y.x's^^^^,

■^^

'»»^^u«^ -'

:9i.

'a'wf^.

?<a!L»-

'■'-^.

l«-

1.'*

^'^

' *••» ^

-^^^1 i

D' H. G. BRONN'S

Klassen und Ordnungen

des

THIER-REICHS

wissenschaftlich dargestellt

ö^

in Wort und Bild.

Zweiter Band. Dritte Abtheilung.

Echinodermen (Stachelhäuter)

von

Dr. Hubert I^irtwig,

Professor der Zoologie und vergleichenden Anatomie an der Universität Bonn.

I. Buch. Die Seewalzen.

Mit 17 Tafeln sowie 25 Figuren und 12 Karten im Text.

Leipzii^f.

C. F. Wintor'sclie Yerlas'shaiidlu iifl-.

1889 — 1892.

0 /C/

Inhaltsverzeicliniss des ersten Buches.

Seite

Diagnose 1

AUgremeiner Ueberlilick 1

A. Eiuleituug- 3

I. Name 3

n. Literatur 4

m. Gescliichte 14

B. Mori)Iiolog-ie 24

I. Gesammtausselien 24

1. Form 24

2. Grösse 26

3 Farbe 27

4. Aeussere Beschaffenheit und Consistenz der Körperwand 29

n. Haut; Schichten derselben 30

in. Kalkkörper der Haut und der Ambulacralanhänge 35

A. Kalkkörper der Haut 36

B. Kalkkörper der Ambulacralanhänge 54

C. Grundform der Kalkkörper 55

D Histologischer Bau der Kalkkörper 58

E. Entstehung und Wachsthum der Kalkkörper 59

IV. Muskulatur der Körperwand 61

1. Die Quer- und Längsmuskeln der Körper wand 61

2. Histologie der Muskeln 62

V. Nervensystem 64

1. Centi-ales Nervensystem 66

2. Peripherisches Nervensystem und Sinnesorgane ''0

VI. Kalki'ing und Rückziehmuskeln "''^

1. Kalkring 80

2. Verbindung des Kalkringes mit der Muskulatui'; die Eückziehmuskeln . 88
Vn "Wassergefässsystem 91

1. Fühler 92

2 Füsschen und Ambulacralpapillen ^^

3. Eingkanal 111

4. Poli'sche Blasen 112

5. Eadialkaniile < 117

6 Fühlerkanüle 120

X7

xf'

l\ Inhaltsverzeiclmiss des ersten Buches.

Seite

7. Fühlerampullen 128

8. Füssclieukanale 125

9. Füsschenampulleu 126

10. Homologie der Fühler und Füsschen 128

11. Steinkanal 128

12. Inhaltsflüssigkeit des Wassergefässsystems 13(i

VIII. Yerdauungsorgane 13S

1. Der Mund und seine Umgehung 139

2. Der After und seine Umgehung 140

:-i. Die Ahschnitte des Darmrohres und sein makroskopischer Bau . . . 143

4. Histologie des Darmrolu-es 148

5. Der Verlauf des Darmrohres in der Leiheshöhle 155

6. Die Befestigungen des Darmes (Schlundkopf, Gekröse, Aufhängestränge

des Enddarmes) l'JO

IX. Kiemenhäume 165

X. Cuvier'sche Organe 1'3

XI. Geschlechtsorgane 180

1. Getrenntgeschlechthche und zwitterige Seewalzen 180

2. Makroskopische Betrachtung der Geschlechtsorgane 183

3. Mila-oskopischer Bau der Geschlechtsorgane 190

4. Die Geschlechtsproducte und ilire Entstehung 193

Xn. Blutgefässsystem 1*^8

1. Allgemeines über den Bau der Blutgefässe 201

2. Der Blutgefässring 202

3. Die Eadialgefässe 203

4. Gefässe zu den Fühlern, Füsschen, Steinkanal, Poh' sehen Blase,
Speiseröhre ••....;... 205

5. Das venü-ale Dünndarm gefäss und sein Quergefäss 207

6. Das dorsale Dünndarmgefäss imd das dorsale Gefässnetz (Wundernetz) 210

7. Das Gefässnetz in der Wand des Dünndarms 21 C

8. Das ventrale und dorsale Magengefäss mit dorn Gefässnetz in der
Magenwand 217

9. Die Genitalgefössc 219

10. Inhalt des Blutgefässsystems 220

11. Ueher den angehlichen Zusammenhang des Blutgefösssystems mit dem
Wassergefässsystem 222

XTII. Wimperorgane der Spiaptiden 223

XIV. Leibeshöhle 229

1. Eäunie der Leibeshöhle 229

2. Verbindung der Leibeshöhle mit andern Hohlräumen des Körpers oder

mit der Aussenwelt 236

3. Auskleidung der Leibeshöhle 238

4. Inhaltsflüssigkeit der Leibeshöhle 239

Nachtrag- zur Morphologie .241

C. Ontogenie 249

I. Die Zeit der Fortpflanzung ' 249

IL Die Vorbereitungen zm- Entwicklung 251

L Ablage der Eier 251

2. Ablage des Samens 252

3. Eeifung der Eier 252

4. Befruchtung 252

Inhalts verzeichuiss des ersten Buches. V

Seite

III. Die Entwicklung der Larve 253

1. Furchung; Blastula; Gastrula 253

2. Meseuchymliildung 257

2. Bildung des Entere- und Hydrocoels, des primären Steinkanals, des

Larvenmundes und des Vorderdarmes 259

4. Die äussere Gestalt der Larve 264

A. Die Amicularia 264

B. Die tonnenförmige Larve mit "Wimperreifen 269

C. Der Uebergang der tonnenförmigen Larve in die junge Seewalze . . 275

5. Feinerer Bau der Larve, insbesondere der Auricularia 275

IV. "Weiterentwicklung der einzelnen Organe , . . . . 278

1. Die Epidermis 278

2. Die Mesenchymzellen und der „Gallertkern" 278

3. Die Skeletstücke 281

4. Die Muskulatur 282

5. Das Nervensystem 285

6. Das "Wassergefässsystem , 280

7. Die Verdauungsorgane, Kiemenbäume und Cuvier'schen Organe . . . 297

8. Die Geschlechtsorgane 299

9. Das Blutgefässsystem 299

10. Die Leibeshöhle und die Mesenterien 300

Tabelle zur Uebersicht derjenigen Holothiuien, deren Entwicklung ganz

oder in Bruchstücken bekannt ist 302

D. Systematik 303

I. Geschichte des Systems 303

n. Bedeutung der Körperform und der einzehien Organe für das System . . 316

m, Das System 325

I. Ordnung Actinopoda 327

1. Familie Aspidochirotae 327

2. „ Elasipoda 332

3. „ Dendrochirotae 342

4. „ Molpadiidae 351

11. Ordnung Paractinopoda . 355

5. Familie Synaptidae 356

E. CJeog-rapliische Yerlbreituiig' 362

I. Die horizontale Verbreitung 362

n. Die verticale Verbreitung 379

F. Physiolog-ie und Oecologie 383

I. Function einzehier Organe uud Organsysteme 383

1. Die Haut 383

2. Verdauungsorgane 386

3. Athmungsorgane 387

4. Blutgefässsystem 393

5. "Wassergefässsystem 394

6. Nervensystem 398

7. Cuvier'sche Organe 401

8. Wimperorgane der Synaptiden 404

9. Fortpflanzung und Brutpflege 405

yj_ Inhaltsverzeiciunss des ersten Buches.

Seite

n. Vorkommen und Locomotion 410

in. Nächtliche Lebensweise 415

IV. Nahi'img und Nahrungsaufnahme 416

V. Verhalten gegen starke Eeizungen 418

VI. Verhalten in der Gefangenschaft; Lebenszähigkeit 422

VII. Eegeneration 423

VIII. Lebensdauer und Wachsthumsschnelhgkeit 424

IX. Feinde 425

X. Schutzeinrichtungen 426

XI. Abnormitäten 427

XII. Schmarotzer der Holothurien 428

Gr. Nutzen für den Menschen 4315

H. Palaeontologie 438

J. Phylog-enie 447

Berichtigungen.

Seite l;j. Nr. 270. Der Autorname „Thomson, C. Wyville" gehört schon zu dieser Nr.,

nicht erst zu Nr. 271.
„ 15, Zeile 20 von oben, lies „(Br.)" statt „v. Mai-enz.''
„ 17, Zeile 19 von oben, lies „(46)" statt „(7G)".
,, 27, Zeile 11 von oben, lies „Phyllophorus" statt „Thyonidium". Zeile 8 von unten,

hinter „blutroth" ist einzuschieben „karminroth".
„ 33, Zeile 5 von unten, lies „(Br.)" statt „v. Marenz."
„ 34, Zeile 20 von oben, ebenso.

„ 35, Zeile 2 von imten, lies „Phyllophorus" statt „Thyonidium".
„ 41, Zeile S von unten, Ues „von Thomson (270) und" statt „neuerdings wieder".

Zeile 3 von unten, hinter „Barrett" ist einzuschieben „Thomson".
„ 42, Zeile 5 von unten, lies „(I, 16)" statt „(11, 16)".
,, 50, Zeile 7 von unten, lies „(III, 2 b)" statt „(III, 29)".
„ 53, Zeile 3 von unten, hinter „manchen" ist einzuschieben „Molpadiiden".
„ 62, Zeile 22 von oben, hinter „Längsmuskeln" ist einzuschieben „(Ausnahme:

Pseudostichopus moUis Theel)".
„ 76, Zeile 22 von oben, lies „Thomson" statt „Thompson".

„ 84, Zeile 18 von unten, hinter „Gattungen" ist einzuschieben „(Ausnahme Eupyrgus)".
„ 107, Zeile 2 von unten, lies „ambulatrix" statt „ambulator".
„ 119, in der Erläuterung von Pig. 13, vierte Zeile, lies „radialer Pseudohämalkanal"

statt „radiales Blutgefäss".
„ 123, Zeile 21 von oben, hinter ,,kanu" ist der Satz einzuschieben: „Stets stehen zwei

Klappen einander genau gegenüber und bilden zusammen das ganze Ventil".
„ 171, Zeile 21 von unten, hinter „von" ist einzuschieben „Graber (72.)".
„ 209, in Zeile 15 und 17 von oben ist „Ankyroderma affine Dan. u. Kor." und

,,Ankyi'oderma jeffreysii Dan. u. Kor." zu streichen; in Zeile 20 ist hinter

„(238)" einzuschieben „und Ankyroderma jeffreysii Dan. u. Kor. (50.)".
„ 242, Fig. 17 soll mit 18 bezeichnet sein und rechts stehen, dagegen soU Fig. 18 mit

17 bezeichnet sein und hnks stehen.
„ 326 u. 355. TJeber die hier nöthige Abänderimg in der Diagnose der Paractinopoda

ist die Bemerkung auf S. 460 zu vergleichen.
„ 357, Zeile 7 von unten, Hes „938 Faden; abyssicola" statt „2100 Faden; abyssorum".
Erklärung von Tafel VII, Fig. 15, lies „c Pseudohämalgefäss" statt „c Blutgefäss".
In Tafel X ist die Fig. 2 so gedreht zu denken, dass die mit c bezeichnete Stelle nach
oben gerichtet ist.

I. Klasse.

Seewalzen, Holothiirioidea.

In der Richtung der Hauptaxe walzen- oder wurmförmig
gestreckte Stachelhäuter mit mehr oder weniger ausgesproche-
ner Bilateral-Symmetrie des Körpers; Haut gewöhnlich weich
bis lederartig, mit unregelmässig angeordneten, meist mikro-
skopisch kleinen Kalkkörpern; Mund am Vorderende der Haupt-
axe gelegen und von Fühlern umstellt; After stets vorhanden,
am hinteren Ende der Hauptaxe; Füsschen vorhanden oder
fehlend; keine äussere Madreporenplatte.

Allgemeiner Ueberblick.

In seiner natürlichen Haltung liegt der Körper der Seewalzen mit
seiner Längsaxe, die zugleich die Hauptaxe ist, der Unterlage parallel;
Mund- und Afterende der Hauptaxe sind indessen nicht selten aufwärts
gekrümmt oder auch etwas an die Unterseite gerückt. Die Fühler deuten
gewöhnlich in ihrer Zahl und Anordnung den fünfstrahligen Bauplan an,
der sich oft noch deutlicher darin ausprägt, dass die Füsschen auf fünf
vom Munde bis zum After reichenden Längszonen angebracht sind. Diese
Zonen heissen Ambulacra oder Eadien, während die fünf zwischen ihnen
gelegenen Bezirke den Namen Interambulacra oder Interradien führen.
Von der walzenförmigen und deutlich fünfstrahligen Grundform weichen
zahlreiche Arten dadurch ab, dass sich entweder eine Kriechsohle aus-
bildet oder die Füsschen in einzelnen oder sämmtlichen Radien fehlen
oder sich auch über die Interradien verbreiten. Die Kriechsohle kommt
dadurch zu Stande, dass sich die der Unterlage zugekehrte Körperseite
mehr und mehr abflacht und so als Bauchseite (Bauch) von der gewölbten
Rückenseite (Rücken) unterscheidet. Die fünf Ambulacra vertheilen sich
bei der Ausbildung einer Bauchseite so, dass ein Ambulaerum die Mittel-
linie, die beiden benachbarten die Seitenränder der Bauchseite einnehmen,
die beiden übrigen aber rechts und links von der Mittellinie des Rückens
verlaufen. Zur Bauchseite gehören demnach 3 Ambulacien und 2 Inter-
ambulacren, zur Rückenseite 2 Ambulacren und 3 Interambulacren. Mit

Bronn, Klassen des Thier- Reichs. II. 3. 1

2 Seewalzen.

Rücksicht auf diese Vertheilung der Ambulacren wird die Bauchseite auch
als Trivium, die Kückeuseite als Bivium bezeichnet. Mit der Ausbildung
einer Kriechsohle nimmt die Seewalze auch äusserlich einen bilateral-
symmetrischen Bau an, der aber auch sonst in der inneren Organisation
stets mehr oder weniger scharf zum Ausdrucke kommt.

Die Fühler sind ebenso wie die Füsschen Anhänge des Wassergefäss-
systemes. Zahl, Form und Stellung der Fühler sind von besonderem
Interesse für die Systematik. Der ganze Fühlerkranz kann zurückgezogen
werden. Die Füsschen besitzen an ihrem freien, abgestutzten Ende ein
Saugscheibchen oder entbehren desselben und endigen dann kegelförmig;
im letzteren Falle werden sie als Ambulacralpapillen bezeichnet. Nach
innen von der Haut, welche durch den Besitz zahlreicher und eigenthüm-
lich geformter Kalkkörper ausgezeichnet ist, folgt die Quermuskulatur der
Körperwand und noch weiter nach innen, im Bereiche der Ambulacren,
fünf kräftig entwickelte Längsmuskeln. Der Schlnndtheil des Darmes ist
von einem gewöhnlich aus 10 Stücken zusammengesetzten Kalkringe
umgeben. Der Darm selbst biegt in der Regel im Hinterende des Körpers
um, verläuft dann zurück bis in's Vorderende des Körpers, um hier
nochmals umzubiegen und nun erst zum After zu ziehen. In seinem Ver-
laufe ist der Darm durch Mesenterien an die Innenfläche der Körperwand
befestigt. Mit dem Enddarm verbindet sich bei den meisten Holothurien
ein doppeltes, baumförmig verästeltes Athmungsorgan, welches mit dem
Darme zusammen durch eine Kloake mit der Aussenwelt in Verbindung
steht. Dicht hinter dem Kalkringe wird der Darm von dem Ringkanale
des Wassergefässsystemes umgeben. Der Ringkanal trägt eine oder
mehrere sog. Poli'sche Blasen, sowie den verkalkten Steinkanal, der durch
die Poren seines gewöhnlich verdickten freien Endes eine ofiene Ver-
bindung des Wassergefässsystemes mit der Leibeshöhle herstellt. Dem
Kalkringe liegt ferner der centrale Nervenring an, von welchem insbeson-
dere fünf radial, d. h. in den Ambulacren verlaufende Nervenstämme
entspringen, die nach aussen von den fünf, die Füsschen versorgenden
radialen Wassergefässen liegen. Die Geschlechtsorgane kommen immer
nur in einem einzigen Interradius zur Ausbildung und zwar stets in dem-
jenigen, der bei Ausbildung einer Bauchfläche die Mitte des Rückens
einnimmt und deshalb als der mittlere dorsale bezeichnet wird. Die
äussere Geschlechtsöflfnung liegt entweder innerhalb oder dicht hinter dem
Fühlerkranze, immer aber in der dorsalen Mittellinie. Nur wenige sind
zwitterig, alle übrigen getrennt geschlechtlich. Die Entwicklung durch-
läuft meistens eine oder mehrere Larvenformeu. Alle sind Meeres-
bewohner.

A. Einleitung.

T. Name.

Bei den älteren Autoren (Belon, Aldrovandi, Jonstonus) führen
die Seewalzen die Bezeichnungen: genitale marinura, mentula marina,
priapus marinus, pudendum, denen dns italienische cazzo di mare und
das griechische tpo)hj entsprechen — alles Namen, deren Sinn Bohadsch
mit Bezug auf die ihm vorliegende Seewalze also erläutert: „aquam ejicit,
corpusque instar ligni indurescit, quae indurescentia, aquae ejaculatio una
cum cylindrica corporis forma ansam dedisse videtur, quod hoc genus
veteres mentulam appellarent'^ Auch das Aristotelische, von Rondelet
wieder aufgenommene und seit Linne allgemein üblich gewordene
„oXoü^oi'Qiov" hat eine ähnliche Bedeutung, da das Wort mit {)^ovqioc =■
^ovQalog zusammenhängt, welches entsprechend dem lateinischen salax
die Nebenbedeutung „geil'' hat.

Auf dem Vergleiche mit einer Gurke beruht die Bezeichnung des
Plinius: cucumis marinus, die nach Grube's Angabe noch heute ander
Adria als cucumero di mare*) in Gebrauch ist.

Von den skandinavischen Forschern nennt sie Gunner Seebeutel
(schwedisch sjö-punge) und Ltitken Seewürste (dänisch so-polser).

Als deutsche Bezeichnung versuchte Oken den Namen „Trule'' ein-
zuführen, den er aber selbst später aufgab und durch Spritzwürmer
ersetzte. Burmeister nannte sie Lederhäuter, auch Sternwürmer. Bronn
gebrauchte die Namen Walzcnstrahler und Lederstrahler. Andere zogen
die Bezeichnungen Seewalzen und Seegurken vor. Von all' diesen Be-
nennungen hat sich als deutscher Name für die ganze Klasse am meisten
das Wort Seewalzen eingebürgert.

In der wissenschaftlichen Terminologie begegnet man am häufigsten
solchen Bezeichnungen, welche von dem Namen der Hauptgattung ab-
geleitet sind, so Holothuridca bei Blainville, Holotlmrina bei Brandt,
Holotlmrida bei Gray, Holothurioidae bei L. Agassi z und endlich bei
V. Siebold Holotlmrioidea. Diese Siebold'sche Wortbildung ist auch
von Bronn in der ersten Ausgabe dieses Werkes in Anwendung gebracht

*) Für Cucumaria Planci, während dort die Holotlmria tubulosa als cazzo di mare
unterschieden wird. Nach Krohn heisst ferner Stichopv.s regalis bei den Neapolitanern
pagnotclla'dijinare „wegen der Aehnlichkeit mit den dortigen Brödchen".

1*

4 Seewalzen.

und seitdem zur herrschenden geworden. Von anderen wissenschaftlichen
Namengebungen ist weder Fleming 's Fistulidae, noch das von Forbes
vorgeschlagene Cirrlii-Vermigrada oder das Br onn' sehe Scytactinota oder
gar das Austeu'sche Äscidiastella in Aufnahme gekommen, während das
von Burmeister gebildete Scytodermata auch jetzt noch häufig ge-
braucht wird.

II. Literatur.

(Auf die Nummern dieses einigermaassen vollständigen LiteraturverzeicLnisses wird im Texte

in der Weise verwiesen, dass hinter dem Namen des Autors die betreffende Nummer, ein-

geWammert und mit arabischen Ziffern, beigefugt ist.)

(1) Agassiz, A., On the Embryology of Echinoderms. Memoirs of the American Academy.
Vol. IX. 1864. 4°. Mit 4 Taf.

(2) Embryological Monograph of Echinodermata. Memoirs of the Mus. of Comi).

Zool. Harvard College. Vol. IX, No. 2. Cambridge, Mass. 1883. 4". 15 Tafeln.

(3) Bibliography to accompany „Sciections from Embryological Monographs''. IL Echino-
dermata. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard College. Vol. X, No. 2. Cambridge, Mass.
18S2.

(4) Aldrovandi, Ulysses, De animalibus exsanguibus libri quatuor. Liber quartus de Zoo-
phytis. Bononiae 1642. Fol.

(5) Anderson, John, On an apparently new Form of Holothuria. Ann. and Mag. Nat.
Hist. 3. Ser. Vol. IX. London 1862. p. 189—191. PI. XL

(6) Aristoteles, Thierkunde. Herausgeg. v. H. Aubert u. Fr. Wimmer. 2 Bde. 8".
Leipzig 1868.

i7) Ayres, W. O., Notices of Holothuridae. Proceed. of the Boston Society of Natural
History. VoL IV. 1851—1854. Boston 1854. p. 5— 7, 11—12, 25—27, 31—32, 35—37,
46—47, 52—54, 60—61, 63—64, 69—70, 102—103, 143—145, 207—208, 214—215,
243—246.

(8) Barrett, Lucas, Descriptions of four new species of Echinodermata. Ann. and Mag.
Nat. Hist. H. Ser. Vol. XX. London 1857. p. 46—48. PI. IV.

siehe auch M'Andrew.

siehe auch S. P. "Woodward.

(9) Barrois, Theod., Cataiogue des Crustaces Podophthalmaires et des Echinodermes,
recueillis ä Concarneau. Lille 1882. 8".

(10) Baur, Albert, Beiträge zur Naturgeschichte der ßynapta digitata. Dresden 1864.
(Nova Acta Acad. Leop. Carol. Vol. XXXI.) 4». Mit 8 Taf.

(1 1) Bell, F. Jeflfr., Echinodermata of the Straits of Magellan and of the Coast of Patagonia
(Zoological Collections of H. M. S. „Alert"). Proceed. Zool. Soc. London 1881. p. 87-101.
PI. VHI and IX.

(12) Studies in the Holothuroidea. I. Proceed. Zool. Soc. London 1882. p. 641—650.

PI. XLVIIL

(13) IL Ibidem. 1883. p. 58—62, PI. XV.

(14) IIL Ibidem, 1884. p. 253—258.

(15) - - IV. Ibidem, 1SS4. p. 372—376.

(16) V. Ibidem, 18S4. p. 563—565.

(17) VL Ibidem, 1887. p. 531—534. PL XLV.

(18) On the Spicules of Cucumaria hyndmanm, C. calcigera, and two allied forms.

Journ. Pvoy. Microscop. Soc. Ser. IL 1883. Vol. HL p. 481—484. PL VHL

(19) Echinodermata in: Ecport on the Zoological Collections madc in the Indo-Pacific

Ocean, during the Voyage of H. M. S. .,Alert" 1881—1882. London 1S84. p. 117—152.

PL IX, u. p. 509—511.
C20) On the Holothurians of the Mergui Archipelago. Journ. Linn. Soc. Zool. Vol. XXI.

1886. p. 25—28. PI. 2.
(21) Eeport on a Collection of Echinodermata from the Andaman Islands. Proceed

ZooL Soc. London 18S7. p. 139—145. PL XVL 8°.

N,

Literatur. 5

(22) Bell, F. Jeflfr., The Echiuoderm Fauna of thc Island of Ceylon. Scientific Transact.
Roy. Dublin Society. Vol. III. Dublin 1887. p. 64a— 658. PI. 39 and 40.

(23) On the Term Mülleria as applied to a genus of Holotlmrians. Ann. Mag. Nat.

Hist. V. Ser. Vol. 19. Ib87. p. 392.

1.24) Further Note on the Generic Name Mülleria. Ibid. Vol. 20. 1887. p. 148.

(25. 26) Belon (Belonius), Petrus, De aquatilibus libri II. Paris 1553. p. 441.

(27) Berlin, W., Notiz über die in der Leibeshöhle der Synapla digitata vorkommenden
Körper. Müll er 's Archiv 1853. p. 442—444.

(28) Blainville, H. M. D. de, Artikel: Zoophytes in dem Dictionnaire des sciences
naturelles. T. 60. Paris 1830.

(29) Manuel d'Actinologie ou de Zoopliy tologie ; avec Atlas. Paris 1834. 8".

(3U) Bohadseh, Joh. Bapt, , De quibusdam animalibus marinis, eorumque proprietatibus,
orbi litterario vel nondum vel minus notis. Dresden 1761.

(31) Beschreibung einiger minderbckannten Seethiere, übers, von Nath. Gottfr. Leske.

Dresden 1776. 4^.

(:^2) Brady, George Ste'wardsoB, and David Robertson, Descriptions of two new Species
of British Holothurioidea. Proceed. Zool. See. London 1871. p. 690—692. PI. 71 and 72.

(33") Brandt, Joh. Frid., Prodromus descriptionis animalium ab H. Mertensio observatorum.
Fase. I. Petropoli 1835. 4".

(34) Bronn, Die Klassen und Ordnungen der Strahlenthiere {Actinozoo) wissensch. dargestellt
in Wort u. Bild. (Klassen u. Ordnungen d. Thierreiches. 2. Bd.) Leipzig u. Heidelberg.
1860. 80.

Bütschli, O., siehe Möbius.

1^35) Bxirmeister , Hermann, Handbuch der Naturgeschichte. 2. Abth. Zoologie. Berlin
1837. 8«.

(36) Carus, J. V., Prodromus fauuae mcditerraneae. Vol. I. Stuttgart 1885. 8°.

(37) Chamisso, Adalb. de, et Car. Gml. Eysenliardt, De animalibus quibusdam e
classe vermium linneana, in circumnavigatione terrae, auspicante Comite N. Koman-
zoff, duce Ottone de Kotzebue, annis 1815 — 1818 peracta, observatis. Fase. IL
Nova Acta Acad. Gaes Leopoldino-Carolinae nat. cur. T. X. Bonnae 1821. p. 345 — 374.
Tab. XXIV— XXXIII.

(38) Chiaje, Stefano Delle, Memorie suUa storia e notomia degli animali senza vertebre
del regno di Napoli. 4 Voll. Napoli 1823, 1825, 1828. 1829.

(39> Descrizione e notomia degli animal invertebrati della Sicilia citeriore. 5 Voll.

Napoli 1841.

(40) Collier, Charles, Ueber den Tripang oder Biclio de Mar. Froriep's Notizen aus
dem Gebiete der Natur- und Heilkunde. Bd. 28. 1830. p. 17—22.

(in Columna, Fabius, Aquatilium et terrestrium aliquot animalium aliorumquc naturalium
rerum observationes. Komae 1616.

(12i Costa, Achilles, Memoire sur les t6gumens des Holothuries (Extrait). Annales des
scienc. nat. IL Ser. T. XIX. Paris 1843.

(43) Descrizione di una nuova Oloturia. Annuario del museo zoologico della E. Uni-

versitä di Napoli. Anno V (1865). Napoli 1869. p. 57—59. Taf. III, Fig. 3.

(44) Coues, Ell. and H. C. Yarrow, Notes on the natural history of Fort Macon, N. C.
No. 5. Proceed. Acad. Nat. Sc. Philadeli^hia 1S7S. Part 2, p. 297—315.

(44a) Cuvier, G., Tableau el(5mentaire de l'histoire naturelle des animaux. Paris 1798.

(45) Le regne animal, distribu6 d'apres son Organisation. T. IV. Paris 1817. 8".

(46) — - Leejons d'anatomie comparee. 5 Voll. Paris, an VIII— XIV (1799 — 1805). 8".
l47) Dalyell, Sir John G., Ueber die Wiedererzeugung von verlorengegangenen Organen,

welche die Funktionen von Kopf und Eingeweiden besorgen, bei Holothurien und Amphi-
triten. Froriep's Neue Notizen aus dem Gebiete der Natur- und Heilkunde. Bd. 16.
1840. p. 1—5.

(48) The Powers of the Creator displayed in the. creation. Vol. I. London 1851. 4",

'49) Danielssen, D. C, og J. Koren, Echinodermer fra den Norske Nordhavs Expedition.

Nyt Magaz. for Naturvid. Vol. XXIV. Cliristiania 1878. p. 229— 267. PI. I— IV. VoLXXV.

1879. p. 83—140. PI. I-VI.

(50) Holothurioidea, (Thc Norwegian North -Atlantic Expedition 1876 — 1878.

Zoology.) Christiania 1882. Fol. With 13 plates and 1 map.

Danielssen, siehe auch M. Sars.

6 Seewalzcn.

(51) Dicquemare, Le Fleurilarde. Observations sur la pliysique, sur riiistoire naturelle et
sur les arts (Journal de pliysique). T. XII. Octobre 1778. Paris, p. 283—284. PL I. 4".

(.52) Dohrn, A., Mittlieilungen aus und über die zoologische Station zu Neapel. Zeitsclir. f.
wissensch. Zool. XXY. 1S75. p. 457—480.

(5.3) Düben, M. W. von, und J. Koren, Om Holotliurieiuas Hudskelett. K. Vet, Akad.
Handl. Stockholm 1844. p. 211—228. Tab. IV u. V.

(54) Öfversigt af Skandinaviens Echinodermer. Ibidem, p. 229— 328. Tab. VI— XI.

(55) Dvijardin, F., et H. Hupe, Histoire naturelle des Zoophytes Echinodermes. Paris
1862. 8°. Avec 10 plauches.

(56) Dunean, P. Martin, and W. Percy Sladen, A Memoir on the Echinodermata of
the Arctic Sea to the West of Grcenland. London 1881. Fol. With 6 jilates.

(57) Ehrenberg, Chr. Gr., Verbreitung und Einfluss des mikroskopischen Lebens in Süd-
und Nord-Amerika. Abhandl. d. Kgl. Akad. d. Wiss. Berlin aus 1841. L Th. p. 291—446.

(58) Emery, C. , Fierasfer, Monographie. Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. Bd. II.
Leipzig 1880. 4". Mit 9 Taf.

(59) Eschscholtz, Friedr., Zoologischer Atlas, enthaltend Abljildungen und Bcschroil)ungen
neuer Thierarten, während des Flottcapitains von Kotzcbue zweiter Heise um die Welt
(1823-1826) beobachtet. Berlin 1829—1833. Fol. (5 Hefte.)

(60) Etheridge, R., On the presence of scattered skcletal remains of Holothurioidea in the
Carbonifcrous Limestone Series of Scotland. Eoy. Physical Soc. Edinburgh. Vol. VI.
1881. PI. V and VL

(61) Fabricius, Otho, Fauna groenlandica. Hafniae et Lipsiae 1780. 8°.

(62) Fischer, F., Echinodermen von Jan ISIaycn. Wien 1886. 4". (Aus: Die internationale
Polarforschung 1882 — 1883.)

(63) Fleming, John, A history of British Animals. Edinburgh 1828. 8°.

(64) Forbes, Edward, A history of British Starfishes and other animals of the class Echino-
dermata. London 1841. 8**.

(65) Forskäl, Petrus, Dcscriptioncs aniuialium, quae in itinere orientali osservavit; post
mortem auctoris edid. G. Niebuhr. Hauniae 1775. 4".

(66) Icones rerum naturalium, quas in itinere orientali depingi curavit; edidit Carsten

Niebuhr. Hauniae 1776. 4**.
(67) Frey, H. , Ueber die Bedeckungen der wirbellosen Thiere. Göttinger Studien Bd. III,

Göttingen 1847. p. 709—810.
"(68) Gaertner, Joseph, An Account of the Urtica marina. Pliilosophical Transactions.

Vol. LH, for 1761. London 1762. p. 75—85. Tab. Ib.

Gaimard, siehe Quoy.

(69) Gmelin, J. F., Linnaei systema naturae. Editio XIII. Lipsiae 1788.

(70) Götte, A., Bemerkungen zur Entwicklungsgeschichte der Echinodermen {/iuricularia).
Zoolog. Anzeiger No. 59. 1880. p. 324—326.

(71) Goldfuss, G. A., Handbuch der Zoologie. Erste Abth. Nürnberg 1820. 8".

(72) Graber, V., Beitrag zur Histologie der Stachelhäuter. (Jahresber. des k. k. Staats-
gymnasiums zu Graz. p. 45—54.) Graz 1872. 8". Mit 2 Tafeln.

(73) Graeffe, Ed., Uebersicht der Seetliierfauna des Golfes von Triest. I. Die Echinodermen.
Wien 1881. 8^ (Aus: Arbeiten zoolog. Institut Wien, III, 3.)

(74) Gravenhorst, J. L. C. , Tergestina. oder Beobachtungen u. Untersuchungen über
einige bei Triest im Meere lebende Arten. Breslau 1831.

(75) Gray, J. E., Dcscription of Rliopalodina, a new form of Echinodermata. Ann. and
Mag. Nat. Hist. IL Ser. Vol. 11. 1853. p. 301—302.

(76) List of the specimens of britisli animals in the collection of the British Museum.

Part. I. Centroniae or radiated animals. London 1848.

(77) Greefif, R., Ueber den Bau der Echinodermen. 3. Mittheil. Sitzungsber. d. Gesellsch.
z. Beförd. d. gesammt. Naturw. zu Marburg 1872. p. 158 — 172.

(78) 4. Mittheil. Ebendort 1876. p. 16—37.

(79) Echinodermen, beobachtet auf einer Eeise nach der Guinea -Insel Säe Thom6.

Zool. Anzeiger 1881. No. 105, 106 u. 107.

(80) Gronen, Die Trepang -Fischerei in Nord -Australien. Zoolog. Garten, 22. Jahrg. 1881.
No. 3. p. 94—95.

(81) Grube, Ad. Ed., Aktinien, Echinodermen und Würmer des Adriatischen und Mittel-
meers. Königsberg 1840. 4". Mit 1 Taf.

Literatur. 7

(82) Grube, Ad. Ed., üobcr die. Holothuricii - Gattungen Chirodota und Synapta. Müller's

Archiv 1850. p. 111 — 1 IG.
(88) üeber Chirodota discolor Eschsch. , in: Th. Middeiidorff 's Reise in den

äusserstcn Norden und Osten Sibiriens. Bd. II. Zoologie. 1. Tlieil. 1S51. p. .S5— 42.

PI. ly, Fig. 1—9.

(84) Ein Ausflug nach Triest und dem Quarnero. Berlin 1861. 8". Mit 5 Taf.

(85) Die Insel Lussin und ihre Meeresfauna. Breslau 1864. 8". Mit 1 Taf. u. 1 Karte.

(86) Mittheilungen üter St. Vaast-la-Hougue. Abhandlungen d. schles. Gesellsch. f.

vaterl. Cultur. Breslau 1869. p. 91—129.

(87) - - Cvcuinaria villosa n. sp. 48. Jahresbericht d. schles. Gesellsch. f. vaterl. Cultur.
Breslau 1871. p. 88.

(88) JNIittheilungen über St. Malo und EoscoH'. Abhandlungen d. schles. Gesellsch. f.

vaterl. Cultur. Breslau 1872. p. 75 — 146.

(89) Giuinerus, Joh. Ernst, Beschreibung dreyer norwegischer Secwüruier, Seebeutel
genannt. Abhandlungen d. 1(2:1. schwed. Akad. d. Wiss. auf das Jahr 1767. Deutsche
Ausgabe. Bd. 29. Leipzig 1770. p. 121—130. Tab. IV. 8«.

(90) G-uppy, H. Bo, On Coral-uatiiig Habits of Holothurians. Nature XXVIL 1883. p. 7—8.
Haacke, siehe Möbius (174).

. (91) Hamann, Otto, Beitrage zur Histologie der Echinodermen. I. Die Holothuvien (Fe-

data) und das Nervensystem der Astcriden. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. XXXIX.

1883. p. 145-190. Taf. X— XIL
- (92) II. 1. Das Nervensystem der pedaten Holothuricn (Fortsetzung). 2. Die Cuvier'-

sehen Organe. 3. Nervensystem u. Sinnesorgane der Apedaten. Ibidem, p. 309 — 333.

Taf. XX— XXII.

1/(93) Beiträge zur Histologie der Echinodermen. Heft 1. Die Holothuricn. Jena 1884.

8«. Mit 6 Taf.

(94 i Die wandernden ürkeimzcllen und ihre Reifungsstätten bei den Echinodermen.

Zeitschr. f. wissenscli. Zool. Bd. XLYI. 1887. p. 80—98. Taf. XL

(95) Held, G-, F., Die Kalivkörpcr der Synaptcn. Zürich 1857. Mit 1 Taf. Auch in:
Vierteljahrsschr. d. naturL Gesellsch. in Zürich. Bd. 2. 1857. p. 243—271. Taf. IL

(96) Heller, Cam., Die Zoophyten und Echinodermen des adriatischen Meeres. Wien 1868.
S". Mit 3 Taf.

(97) Herapath, W. B., On the Genus ßijnapia, with somc new British Spccics. Quart.
Journ. Microsc. Science. New Series. Vol. V. 1805. p. 1 — 7. PI. I.

(98) Herdman, W. A., Report upon the Crinoidca, Asteroidea, EcJu'noidca and Holo-
thnrioidca. S". Liverpool 1886. Proceed. Lit. Phil. Soc. Liverpool. Vol. XL, Appendix.

(99) Herklots, J. A., Echinodermes , peintes d'apres nature par les soins de Kühl, van
Hasselt et Sah Müller. Leiden 1868. FoL

(100) Herouard, Ed., Sur Ic Colocliirus Lacazii n. sp. Compt. rend. Acad. Sc. Paris.
T. J05. 1887. No. 4. p. 234—236.

(101) — - Sur la formation des cori)UScules calcaires chez les Holothuries. Ibidem.
No. 19. p. 875—876.

[^102") Sur le Systeme lacunaire dit sanguin et Ic Systeme uerveux des Holothuries.

Ibidem. No. 25. p. 1273—1275.

(103) Hodge, G., Catalogue of the Echiuodermafa of Northuiiiberland and Durham. Nat.
Ilist. Transact. Nortliumberland and Durham. Vol. IV. P. 1. Newcastle 1871. p. 120
his 150. PI. I— IV.

(104) Hoeven, J. van der, Handbuch der Zoologie. 2. Bde. Leipzig 1850 — 1856.

(105) Hoffmann, C. K., Echinodermen, gesammelt während der arktischen Fahrten des
..Willem Barents" in den Jahren 1878 u. 1879. Niederländ. Archiv f. Zool. Supple-
mentband I. 18S1 — 1882. p. 16—20. Fig. 1—7.

(106) Howell, W. H., Observations upon the Blood of Limulus, Callinectes and a species
of Ilolothurian. Stud. Biol. Lab. J. Hopkins Univ. Vol. 3. 1886. p. 267—287. Tab. XVIH.

(107) Note on the presence of Haemoglobin the Echinoderms. Ibid. .p. 289 — 291.

Hupe, H., siehe Dujardin.

(lOS) Hutton, F. W., Catalogue of the Echinodermata of New-Zealand. 8". New-Zealand

1872.
(109) Notes on some New-Zealand Echinodermata, with Descriptions of a new Species.

Transact. and Proceed. New-Zealand Instit. (187S). Vol. XL Wellington 1879. Art. 31.

p. 305—308.

8 Seewalzen.

I (HO) Jäger, Gull. Frid., De Holothuriis. Diss. inaiig. 4^'. Turici 1833.
i^-^lll) Johnston, G., lUustrations in British Zoology {Mülleria papulosa). Loudon's Mag.
Nat. Eist. Vol. 7. 1834. p. 584—588.

1(112) {Cmneria phantapus) Ibidem. Vol. 9. 1836. p. 472-474.

(113) Jonstonus, Joh., Historiae naturalis de exanguibus aquaticis libri IV. Francofurti
ad M. 1650.
(,-(114) Jourdan, Et., Recherches sur l'histologie des Holotliuries. Aniiales du musee d'liist.
nat. de Marseille. Zoologie. T. I. No. 6. Marseille 1883. 4''. Avec 5 plaaches.
(,115) Keferstein, Wilh., üeber Rliahdomolgus ruber gen. et sp. n., eine neue Holothiirie.
In dessen: Untersuchungen über niedere Secthiere. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XII.
1862. p. 34—35. Taf. XI, Fig. 30.
(116) Kent, W. Saville, The supposed Coral-eating Habits of Holothurians. Nature
, XXVII. 1883. p. 432.

v(117) Kingsley, J. S., Contributions to the Anatomy of the Holothurians. Mem. Peabody

Acad. Sc. Vol. I. No. 5. Salem, Mass. 1S81. p. 1—14. PI. I— II.
. (118) KöUiker, A,, Untersuchungen zur vergleichenden Gewebslehre. Verhandlungen des
inedicinisch -physikalischen Vereins zu Würzburg 1857.
(119) Koren, J., Beskrivelsc over Tlnjone fusus og Cuvieria squamata. Nyt Magazin for
Naturvidenskaberne. IV. Bd. 3. Heft. Christiania 1844. p. 203—225. 3 Taf.

siehe auch Danielssen.

siehe auch Düben.

. siehe auch M. Sars.

(\20) et D. C. Danielssen, Fauna littoralis Norvegiae. Part 3. Bergen 1877. Fol.

{Siehe auch M. Sars.)
si (121) Kowalevsky, A., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Holothurien. M6m. de

l'Acad. imper. des scienc. de St.-Petcrsbourg. VII. Serie. T. XL No, 6. St.-P6tersbourg

1867. 4". Mit 1 Taf.
(122) EZrohn, A., üeber die männlichen Zeugungsorgane der Ascidien und Salpen. Froriep's

Neue Notizen aus dem Gebiet der Natur- und Heilkunde. Bd. 17. 1841. p. 49 — 53.

(Steinkanal der Holothurien.)
(123) üeber die Anordnung des Nerrensystems der Echiniden und Holothurien im All-
gemeinen. Müller's Archiv 1841. p. 1—13. Taf. I, Fig. 1—5.
(124) Beobachtungen aus der Entwicklungsgeschichte der Holothurien und Seeigel.

Müller's Archiv 1S51. p. 344—352. Taf. XI7, Fig. 2—5.
(125) üeber die Entwicklung der Seesterne und Holothurien. Müller's Archiv 1853.

p. 317—321. Taf. VII, Fig. 7.
^-(126) Krukenberg, C. F. "W., üeber die Enzymbildung in den Geweben und Gefässen der

Evertebraten. Untersuch, physiol. Institut Heidelberg. 2. Bd. 1879. p. 338—377 (mit

einem Nachtrag).

(127) Weitere Studien über die Verdauungsvorgänge bei Wirbellosen. Vergleichend-

physiolog. Studien an den Küsten der Adria. 1. Abth. Heidelberg (1879) 1880. p. 55—76.

(128) Vergleichend - toxikologische Untersuchungen als experimentelle Grundlage für

eine Nerven- und Muskelphysiologie der Evertehraten. Ebendort. p. 77 — 155.

(129) Zur Kenntniss des Hämocyanins und seiner Verbreitung im Thierreiche. Centralbl.

f. d. medic. Wiss. 1880. No. 23.

(130) Vergleichend - physiolog. Studien an den Küsten der Adria. IL Abth. Heidel-
berg 1880.

(131) Vergleichend - physiolog. Studien zu Tunis, Mentone und Palermo. III. Abth.

Heidelberg 1880. p. 104—111.

(132) Totaler Albinismus bei Cucumaria Planci. Vergleichend - physiol. Studien,

2. Reihe, 1. Abth. 1881. p. 148—150.

(133) Lamarek, J. B. P. A. de, Histoire naturelle des animaux sans vertebres. I. ed.
T. EL Paris 1816. IL ed. T. EL Paris 1840. 8».

(134) Lampert, Kurt, Die Seewalzen. (In: Semper, Reisen im Archipel der Philippinen.
IV. Bd. 3. Abth.) Wiesbaden 1885. 4». Mit 1 Taf.

(135) Die Holothurien von Süd -Georgien nach der Ausbeute der deutschen Polarstation

in 1882 u. 1883. Hamburg 1886. 8°. Mit 1 Taf. (Jahrbuch der wisseusch. Anstalten
zu Hamburg. IL)

(136) Lankaster, Note on the Synaptae of Guernscy and Herrn. Quart. Journ. Microsc. Sc.
Vol. 29. 1868. p. 53—54.

Literatur. 9

(137) Leach, W. E., Zoological Miscellaiiy. 3 vols. London 1&14 — 1817.

(138) Lesson, R. P., Ccnturie zoologiqiic ou clioix d'animau.v rares, nouveaux ou iuipar-
faitement connus. Paris 1830. 8*^. (Auch in: Duperrey, L. J., Voyage autour du
monde de la cors'ette la Coquillc. Vol. II. Part. 2. Paris 1830. 4".)

1/(139) Lesueur, C. A., Doscription of several new Species of Holotliuria. Journal of thc
Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Vol. IV. Part I. Philadelphia 1824.
p. 155—163.

(139a) Leuckart, R,, üebcr die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbel-
losen Thiere. Braunschweig 1848.

i]40) Nachträge und Berichtigungen zu dem ersten Bande von J. van der Hoeven's

Handbuch der Zoologie. Leipzig 185G.

(141) Levinsen, G. M. R., Kara-Havets Echinodermata. In: Lütkcn, Dijmphna-Togtets
zoologisk-botaniske üdbyttc. Kj0benliavn 18Sfi. S". p. 381—418. Tab. XXXIV u.
XXXV. E6sume p. 513—514.
t(142) Leydig, Franz, Anatomische Notizen über Synai^ia dirjltala. Müll er 's Archiv
y 1852. p. 507—519. Taf. XIII. Fig. 4—1 1.

^(l43") Kleinere Mittheilungen zur thicrischen Gewebelehre. MüUer's Archiv 1854.

p. 296—348. Taf. XII u. XIII.

(144) Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. Frankfurt a. ]\I.

1857. 8°.

(145) Linnaeus, Carol. a, Systema naturae. Edit. X. Ilolmiae 1758. Edit. XIL Halae et
Magdeburgicae 17G6— 1768. Edit. XIII. siehe Gmelin.

(146) Ljungman, A. W., Förteckning öfver Spetsbergens Holothuridcr. Öfversigt af Kongl.
Vetensk. Akad. Förhandlingar Stockholm 1879. No. 9. p. 127 — 131.

(147) Ludwig, Hubert, Beiträge zurKenntniss derHolothurien. Arbeiten aus d.zöolog.-zootom.
Institut Wurzburg. II. Bd. Würzburg 1 874. Mit 2 Taf. Tli/jonidium occideutale n. s]}.
Nachtrag zu den „Beiträgen etc.". Ebendort.

(148) üebcr Rhopalodina lageniformis Gray und die darauf gegründete Klasse

Di])lostomideaSemT^eT. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. XXIX. 1877. p. 197 — 205.
Taf. XIII.

(149) Die Echinodermen des Mittelmeeres; Prodromus einer monographischen Be-
arbeitung derselben. Mittheil. zool. Station Neapel. Bd. I. Leipzig 1879. p. 523 — 580.

(150) üeber den primären Steinkanal der Crinoideen, nebst vergleichend -anatomischen

Bemerkungen über die Echinodermen überhaupt. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXXIV.
1880. p. 310—332. Taf. XII— XIIL

(151) Üeber einige seltenere Echinodermen des Mittelmeercs. Mittheil. zool. Station

Neapel. Bd. II, 1. Leipzig 1880. p. 53—71. Taf. IV.

(152) Echinodermata, in: Koss mann 's Reise nach dem Eothen Meere. V. 1880. 4".

(153) Ueber eine lebendiggebärende Synaptide und zwei andere neue Holothurienarten

der brasilianischen Küste. Archives de Biologie. Vol. II. 1881. p. 41—58. Taf. III.

V (154) Revision der Mertens-Brandt'schen Holothurien. Zeitschr. f. wissensch. Zool.

Bd. XXXV. 1881. p. 575—599.
(155) Verzeichniss der von Prof. Dr. Ed. van Beneden an der Küste von Brasilien

gesammelten Echinodermen. M6m. cour. et des sav. ctrang. de l'Acad. roy. de Belgique.

T. 44. 1882.
L{156) List of the Holothurians in the Collection of the Leydcn Museum. Notes from

the Leyden Museum. Note X. Vol. IV. 1882. p. 127—137.
(157) Verzeichniss der Holothurien des Kieler Museums. 22. Bericht d. Oberhess.

Gesellsch. f. Natur- u. Heilkunde. Giessen 1883. p. 155 — 176.
(^158) Echinodermen des Beringsmeeres. Zoolog. Jahrbücher Bd. L 1SS6. p. 275 — 296.

Taf. VI.

(159) üeber sechsstrahlige Holothurien. Zoolog. Anzeiger 1SS6. No. 229.

(160) Die von G. Chierchia auf der Fahrt der Kgl. Ital. Corvette „Vettor Pisani"

gesammelten Holothurien. Zoolog. Jahrbücher Bd. II. 1886. p. 1 — 36. Taf. I u. IL
(161a) Drei Mittheilungen über alte und neue Holothurienarten. Sitzungsber. Berliner

Akad. 1887. No. 54. Mit 1 Taf.
(161b) Die von Dr. J. Brock im indischen Archipel gesammelten Holothurien. Zoolog.

Jahrbücher Bd. IIL 1888. p. 805—822. Taf. XXX.
(161c) Nochmals die Rhopalodina lagemformis. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie.

Bd. XLVHI. 1889. pag. 60-66. Taf. V.

(162) Lütken, Chr. Fr., Uversigt over Grönlands Echinodermata. Kjöbenhavn 1857. 8".
(162a) Malagoli, M., Note paleontologiche sopra un Astrogonium c una Chirodota del pliocene.

Atti della soc. dei naturalisti di Modena (Memorie), Ser. III, Vol. VII, Anno XXU.

Modena 1888, p. 68—72, Tav. IL

10

Scewalzcn.

(163) M' Andrew, R., and L. Barrett, List of thc Ecliinodermata dredged Ijctwecu Drout-
heiui and thc North Cape. Ann. Mag. Nat. Hist. IL Ser. Vol. XX. London 1S57.
p. 43— 4G.

(164) Marenzeller, E. v., Kritik adriatischcr Holotliurien. Verhandl. zoolog.-botan. Ges.
Wien 1S74. p. 299—320.

(165) Beiträge zur Holothnrien -Fauna des Mittelmeeres. Verhandl. zoolog.-botan. Ges.

Wien 1877. p. 117—122. Taf. V.
(166) Die Coelenteraten, Echinoderinen ii. Würmer der k. k. öst-ung. Nordpoi-Expedition.

Wien 1877. 4". Mit 4 Taf. (Denkschr. d. inath.-naturw. Klasse d. kais. Akad. d. Wiss.

Bd. 35 )
' (167") - Neue Holothnrien von Japan und China. Verhandl. zoolog.-bot. Gesellsch. Wien

1881. p. 121—140. Taf. IV u.V.

(168) Marion, A. F., Draguagcs au large de Marseille. I. Ann. scienc. nat. 6. Ser. Zool.
T. S. Paris 1879.

(169) Metschnikoff, E., Studien über die Entwicklung der Ecliinodermen und Neuiertinen.
jMem. de l'Acad. imp. de St.-Petersbourg. VII. S6rie. T. XIV. No. 8. St.-Petersbourg
1869. 4". Mit 12 Taf.

L,(170) Einbryologische Mittheilungen über Ecliinodermen. Zoolog. Anzeiger. 7. Jahrg.

1884. p. 4.3—47.
(^171) Milne -Edwards, Les Zoophytes. (In: Cuvier, Le regne animal; iiouvelle edition
publice par une rcunion de disciples de Cuvier.) Paris 1849. 8". , Avec Atlas.

(172) M'Intosh, W. C. , The marine Invertcbrates and Fishes of St. Andrews. Edinburg
and London 1875. 4".

(173) Möbius, K., und O. Bütsehli, Echinodermata der Nordsee. In: Jahresber. d. Comm.
z. Untersucli. d. deutsch. Meere. II u. III. Berlin 1875. 4".

(174) Beitrcäge zur Meeresfauna der Insel Mauritius und der Seychellen. 4". Berlin

1880. (Enthält Beschreibung der Holotliurien von Haackc.)

(175) Montagu, George, Descriptions of several new or rare Animals. principally uiarine,
discovercd on tlie South Coast of Devonshire. Transactions of tlie Linnean Society of
London. Vol. XI. London 1815. p. 1—26. Tab. I— V.

(176) Vol. IX. London 1808. p. 81—114. Tab. II— VIII.

(177) Moseley, H. !N"., On the Pharynx of an unknown Holotluirian of thc Family Dendro-
chiiotae, in which the calcareous skelcton is remarkably developed. Quart. Journ.
Micr. Sc. IL Ser. Vol. 24. 1884. p. 255—261. 1 Taf.
^ (178) Müller, Joh., lieber die Larven und die Metamorphose der Echinodermen. 2. Ab-
handlung. Abhandl. Berliner Akad. d. Wissensch. aus dem Jahre 1848. Berlin 1849.
w^l79) 3. Abhandlung. Ebendort aus d. Jahren 1849 u. 1850. Berlin 1850.

v<180) 4. Abhandlung. Ebendort aus d. Jahren 1850 u. 1851. Berlin 1852.

^181) - 6. Abhandlung. Ebendort aus d. Jahre 1852, Berlin 1853.

(182) üeber die Erzeugung von Schnecken in Holothurien. Müller's Archiv 1852.

p. 1—36.

(183) Ueber St/najita digltata und über die Erzeugung von Schnecken in Holothurien.

Berlin 1852. Fol. Mit 10 Taf.

\^i84) Anatomische Studien über Ecliinodermen. Müller's Archiv 1850. p. 117 — 155.

Berichtigung und Nachtrag dazu, cbend, p. 225 — 233.

L{185) - Ueber den Bau der Echinodermen. Abhandl. d. Berliner Akad. d. Wissensch.

aus dem Jahre 1853. Berlin 1854. 4". Mit 9 Taf.

(186) Geschichtliche und kritische Bemerkungen über Zoophyten und Strahlthicre.

Müller's Archiv 1858. p. 90—105.

(187) Müller, Otho Frid., Zoologiae danicae prodronius. Ilavniae 1776. 8".

(188) Zoologia Danica. IV Voll. Hafniae et Lipsiae (1779—1784) 1788-1806. Mit

159 Taf.

(189) Zoologiae danicae seu animalium Daniac et Norvegiae icones. Fase. I, (Tab. .1

bis XL.) Ilavniae 1777. Fol.

(190) Münster, Georg Graf zu, Ueber einige Theile fossiler Holothurien im Jura-Kalk
von Streitberg. Beiträge z. Petrefaktenkundc. Bayreuth 1843. Heft 6. p. 92— 93. Taf. H'.
Fig. 9.

V(190a) Noll, F. C, (^Biologische Bemerkungen) Zoolog. Garten, 19. Jahrg. 1878, p. 119 u. 244
und 22. Jahrg. 1881, p. 168- 173.

(191) Norman, Eeport on the Dredging among the Shetland Isles, Part IL Report of the
Brit. Assoc. for the Adv. of Sc. 1868. p. 247—336.

Literatur. IX

(^192) Oerstedt, A. S,, Ceiitralamcrikaiusclic Ecliiiiüdermca {Si/iuiplidic riciijaru). Vidciisk.
Meddclels. fra d. iiaturhist. forcning i Kjöbenhavn for 1849/50. p. A'II.

(1931 Oken, Lelirlnicli der Naturgeschichte. 3. Theil. Zoologie mit 40 Kupfertafeln (Tafeln
in 4"). 1. Abth. Fleischlose Thierc. Jena 1815. 8".

(194) Allgemeine Naturgeschichte für alle Stände. 5. Bd. 2. Abth. Stuttgart 1835. 8".

(195) Pallas, P, S., Miscellanea zoologica. Hagac Comitum 17()6. 4^ (Lugduni Batavorum
1778.)

(19G) — -- Naturgeschichte merkwürdiger Thiere. Deutsche Ausgabe. I. Bd. (1.— 10. Samm-
lung.) Berlin u. Stralsund 1778. 4". (Dies ist die deutsche Ausgabe der Spicilegia zoo-
logica und zugleich sind darin aufgenommen die Miscellanea zool. dess. Autors.)

(197) Parker, T. Jeffr., On a uew Holothurian {Chirodota diinedlaensis n. sp.) Transact.
New-Zealand Institute. Vol. XIII. 1881. p. 418.

(198) Peach, Ch. W,, On the „Nigger" or „Cotton Spinner" of thc Cornish Fishcrmen.
Ann. and Mag. Nat. Hist. Vol. XV. London 1845. p. 171—174. PI. XIV.

(199) Pennant, Thoraas, British Zoology. Vol. IV. London 1777. 4".

(200) Perrier, Edm., Les explorations sous- marines. Paris 1886. 8".

(201) Petit, L., Anhyroderma Perrleri et A. his'iianicum. Bull. Soc. pliilom. Paris. (2.)
T. VII p. 162—164.

(202) Remarques sur la Sunci'pta inliaerens. Ibidem. T. VIII. 1884. p, 51 — 55.

203) Sur une nouvelle espece d'Holothurie. Ic Laetiuogone Jourdainii. Ibidem.

T. IX. 1885. p. 9—11.

(204) Pliilippi, A., Vier neue Echinodermen des chilenischen Meeres. Archiv f. Naturgesch.
23. Jahrg. 1857. p. 130—134.

(205) Planeus, Janus (G-iovanni Bianehi), De conchis minus notis. Venetiis 1739,
editio altera Komae 1760. Derselbe, de incessu marinorum cchinorum etc. epistola.
Bononiae 1766.

(206) Pocta, C, üeber fossile Kalkelemente der Alcyoniden u. Holothuriden und verwandte
recente Formen. Sitzber. Akad. Wien, laath. naturw. (blasse. 92. Bd. 1885. p. 7 — 12. 1 Taf.

t^'(207) Pourtales, L. F., On the Holothuriae of the Atlantic Coast of the United States.
Proceed. Americ. Assoc. Adv. Sc. 5. Meet. AVashington 1851. p. 8 — 16.

(208) . Contributions to the Fauna of the Gulf Stream at great depths. (2 ser.) Bull.

Mus. Comp. Zool. Harvard College Cambridge, Mass. Vol. I. No. 7. 1868. p. 121—142.

(209) List of Holothuridae from the Deep-Sea Dredgings of the United States Coast

Survey. Bull. Mus. Comp. Zool. Cambridge, Mass. Vol. I. No. 12. 1869. p. 359—361.

(210) Quatrefages, A. de, M6moire sur la Synapte de Duvernoy (Synapta Duvernaea
A. de Q.). Ann. des sciene. nat. 2. Ser. Zool. T. 17. 1842. p. 19—93. PI. 2—5.

(211) Quoy et Gaimard, Voyage de l'Astrolabe. Zoologie. T. IV. Paris 1833. 8".
Atlas folio.

(212) Rathbun, Rieh., A List of the Brazilian Echinoderms. Transact. Connecticut Academy
of Arts and Sciences. Vol. V. 1879. p. 139-158.

(213) Ratlike, Beiträge zur Fauna Norwegens. Nova Acta Acad. Caes. Leop.-Carol. Vol. 21.
1843. p. 1—264. Taf. 1—12.

(214) Risso, A,, Histoire naturelle des principales productions de l'Europe meridiojiale et
particulierement de Celles des environs de Nice et des Alpes maritimes. T. V. Paris
1826. 8".

Robertson, David, siehe Brady.

(21 5j Romanes, G. J., and J. C. Ewart, Observations on thc Locomotor System of Echino-
dermata. Transact. Roy. Soc. London 1881. Part III. London 1882. p. 829—885.
PI. 79—85. 4«.

(216) Rondeletius, Gulielmus, Libri de piscibus marinis. Pars II. Lugduni 1554 — 1555.
p. 107: De Insectis et Zoopliytis liber. 4°.

(217) Rüppell, Ed., und Friedr. Sigism. Leuckart, Atlas zu der Reise im nördlichen
Afrika von Eduard Rüppell. Frankfurt a. M. 1828. Fol.

(218) Rüppell, Ed., Abbildung u. Beschreibung einiger neuen oder wenig gekannten Ver-
steinerungen aus der Kalkschieferformation von Solenhofen. Frankfurt 1829.

(219) Sars, G. O., Nye Echinodermer fra den Norske Kyst. Vidensk.-Selsk. Forhandlinger
■for 1871. 8».

(220) Sars, M., J. Koren et D. C. Danielssen, Fauna littoralis Norvegiae. 2. Livr.
Bergen 1856. Fol. (Danielssen et Koren, Observations sur le developpement des
Holothuries.)

12 Seewalzcn.

(221) Sars, M., Bidrag til Kundskabeii om Middelhavets Littoral -Fauna. Christiania 1357.
8". MitSTaf. (Auch in : Nyt Magaz. f. Naturvid. Bd. 9. 1S57. p. 110-164. Bd. 10.

1857. p. 1—99.)

(222) Oversigt af Norges Echinodermer. Christiania 1861. &". Mit 16 Taf.

(223) Geologiske og zoologiske Jagttagelser, anstillede paa en Eeise i en Deel af

Trondhjems Stift i Sommeren 1862. Nyt Magazin for NatnrvidenskalDerne. Bd. XII.
Christiania 1S63. p. 253—340.

(224) Om nogle Echinodermer og Coelenterater fra Lofoten. Vidensk.-Selsk. Forhand-

linger for 1867. 8".

(225) Schmeltz, J. D. E., Verhaudl. d. Vereins f. naturw. Unterhaltung Hamburg. Bd. IV.
1879. p. XV.

(226) Schmidtlein , R., Beobaclitungcn über Trächtigkeits - und Eiablage -Perioden ver-
schiedener Seethiere. Mittheil, zoolog. Station Neapel. Bd. I. 1878. p. 124—136.

(227) Schneider, A., üeber einige Parasiten der Holothuria tubiilosa. Müll er 's Archiv

1858. p. 323—329. Taf. 12.

(228) Schwager, C, Beitrag zur Kenntniss der mikroskopischen Fauna jurassischer Schichten.
Jahreshefte d. Vereins f. vaterl. Naturk. in Württemberg. Jahrg. 21. 1865. p. 142. Taf. VII.

^--(2^9) Seleiika, Emil, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Ilolothurien. Leipzig 1867.

8°. (Zeitschr. f. wiss.Zool. Bd. XVII. p. 291—374.) Mit 4 Taf.

(230) Nachtrag dazu. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XVIII. 186S. p. 109-118. 1 Taf.

'(231) Zur Entwicklung der Ilolothurien {Holothuria tuhulosa u. Cucumaria dolioluni).

Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. XXVII. 1876. p. 155—178. Taf. IX— XIIL
(232) Die Keimblätter der Echinodermen. Wiesbaden 1883. 4". Mit 6 Taf. (Studien

über Entwicklungsgeschichte der Thiere. 2. Heft.)

^ (233) Semon, R., Das Nervensystem der Holothurien. Jenaische Zeitschrift f. Naturwissen-
schaft. Bd. XVI. 1883. p. 1—23. Taf. I— II.

(234) Berichtigung einiger Angaben nnd Behauptungen des Herrn Dr. Hamann.

Zoolog. Anzeiger 1884. Nr. 184.

(235) Beiträge zur Naturgeschichte der Synaptiden des Mittelmeeres; 1. Mittheilung.

Mittheil, zoolog. Station Neapel. Bd. VII. 1887. p. 272—300. Taf. 9 u. 10.

(236) 2. Mittheilung. Ibidem, p. 401—422. Taf. 15.

t-^T) Die Entwicklung der Si/ncq^ta digitata und die Stammesgeschichte der Echino-
dermen. Jena 1888. 8". Mit 7 Taf. (Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. XXII.)

l (238) Semper, C, Eeisen im Archipel der Philippinen. IL Theil. Wissenschaftliche Eesul-
tate. 1. Band. Holothurien. Leipzig 1868. 4".

(239) Die Holothurien Ostafrikas, v. d. Deckcn's Reisen in Ostafrika. Bd. IIL Abth. 1.

1869. p. 117—122. 8°. Mit 1 Taf.

(240") Siebold, C. Th. v., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere.
Berlin 1848. «

Sladen, W. Percy, siehe Duncan.
\.-^41) Sluiter, C. Ph., üeber einige neue Holothurien von der Westküste Javas. Natuur-

kundig Tijdschrift voor Nederlandsch Indie. Bd. XL. Batavia 1880. Mit 7 Taf.
V (242) Die Evertebraten aus der Sammlung des Kgl. naturwissensch. Vereins in Nieder-
ländisch-Indien in Batavia. I. Holothurioidea. Ibidem. Bd. XLVIL Batavia 1887.
8". Mit 2 Taf.

(243) Smith, Edgar, Zoology of Kerguelensland, Echinodermata. Philos. Transact. Koy.
Soc. London. Vol. 168. 1879. p. 270—281. Taf. 16 u. 17.

(244) Steenstrup, Jap., Myriotrochus Rinkii. Vidensk. Meddelels. fra den naturhist. forening
i Kjöbcnhavn. 1851. p. 55—60. Taf. III, Fig. 7—10.

Stewardson, G., siehe Brady.
L^245) Stimpson, 'W., Description of Anaperus unisemita n. sp. Proceedings of the Boston

Society of Natural History Vol. IV. 1851—1854. Boston 1854. p. 8—9.

;.'(246) Description of Pentacta calcigera n. sp. Ibid. p. 67.

I (247) Synopsis of the Marine Invertebrata of Grand Majian. Washington 1853. 4".

]Mit 3 Taf.
^'(248) On the Crustacea and Echinodermata of the Pacific Shores of North -Amerika.

Boston Journ. Nat. Hist. Vol. VI. 1857. p. 444—532. Taf. 18—23.
^ (249) Dcscriptions of new species of marine Invertebrata from Puget Sound. Proceed.

Acad. Nat. Scienc. Philadelphia. Vol. XVI. 1864. p. 153—161.

Literatur. 13

(250) Storm, V., Bidrag- til Kuntlslcab om Tlirondlijemsfjordens Fauna. Kongel. iiüiskc
Yidensk. Selsk. Skrifter 1878. Tlirondlijcm 1879.' p. 18—22.

(251) Stossieli, Ad., Breve sunto suUe produzioiii marine del golfo di Trieste. Bolletino
della Sorieta Adriatica di scienzo natural! in Trieste. Vol. IL 1876. p. 349 — 371.

(252) Strussenfelt, A. M. v., Beschreibung eines Seethieres, Seegespenst genannt. Abliandl.
d. Kgl. schwed. Akad. d. Wiss. aus d. J. 1765. Deutsche Ausgabe. 27. Bd. Leipzig
1767. S". p. 26S— 279. Tab. X.

(253) Studer, Th., üebcr Echinodermen aus dem antarktischen Meere, gesammelt auf der
Eeise S. M. S. „Gazelle". Monatsber. kgl. Akad. d. Wiss. Berlin, Juli 1876. p. 452—465.

(254) Die Fauna von Kerguelensland. Archiv f. Naturg. 45. Jahrg. 1879. p. 104 — 141.

Taf. I— Vn.

(255) üeber Geschlechtsdimorphismus bei Echinodermen. Zoolog. Anzeiger 1880.

No. 67 u. 68.

(256) Stuxberg, Anton, Evertebratfaunan i Sibiriens Ishaf. Bihang tili K. Svenska Vct.
■ • Akad. Handlingar. Bd. 5. No. 22. Stockholm 1880. 8".

(257) Faunan pä og kring Novaja Semlja. (Vega-Expeditiouens vetenskapliga Jaktta-

gelser. Bd. V. Stockholm 1886.) 8".

(^258) Swan, Jam. G., The Trepang Fishery. Bull. ü. St. Fish Comm. Vol. 6. No. 21. 1887.
p. 333—334.

(259) Taschenberg , O., üeber Haplodactyla mediterranea. Zeitschr. f. d. gesammten
Naturw. Halle 1S79. p. ai9.

(260) Terquem, Keclierches sur les Foraminifercs de l'ctage moyen et de l'^tage infcrieiir
du Lias (darin angebliclie fossile Kalkkörper von Holothurien). Metz 1862. p. 435 — 434.

U(261) Teuscher, R., Beiträge zur Anatomie der Echinodermen. V. Holothuriae. Jenaische
Zeitschr. f. Naturwissenschaft. Bd. X. 1876. p. 542—560. Taf. XXIL
t262) Theel, Hj., Notes sur quelques Holothuries des mers de la Nouvelle Zemble. Nova
Acta Eeg. Soc. Scient. üpsal. Ser. III. vol. extra ord. cditum. üpsala 1S77. XVII.
p. 1 — 18. PI. I et IL

(263) M(^moire sur l'Elpidia, nouveau genre d'Holothuries. K;;-. Svenska Vetensk. Akad.

Handlingar. Bd. 14. No. 8. Stockholm 1877. 4". Mit 5 Taf.

(264) Preliminary Keport on the Holothuridae of the Exploring Voyage of IL M. S.

„Challenger". Bihang tili K. Svenska Vet. Akad. Handlingar. Bd. 5. No. 19. Stockholm
1879. 8". Mit 2 Taf.

(265) Eeport on the Holothurioidea in Exploration of the Faröe Channel during the

Summer of 1880 in H. M. S. „Knight Errant". Proceed. Boy. Soc. Edinb. Vol. XL
1882. p. 694—697.

L-f266) Report on the Holothurioidea. Part I. Eeport on the Scientific Ecsults of the

Voyage of H. M. S. „Challenger" etc. Zoology. Vol. IV, Part XIII. London 1882. 4°.

j.(267) Part IL Ibidem. Vol. XIV. Part XX:?^IX^ London 1886.

^?68) Eeport on the Holothurioidea. Eeports on the Eesults of drcdging etc. by the

Steamer „Blake". Nr. XXX. Bull. Mus. Com. Zool. Harvard College. Vol. XIII. No. 1.
Cambridge, Mass. 1886. 8".

(269) Thompson, WiU., Descriptions of some apparently ncw Species of Invertebrata.
Ann. Nat. Hist. Vol. 5. 1840. p. 96-102.

(270) On the development of Synapta inhaereus. Quart. Journ. Microsc. Sc. New

Series. VoL IL 1862. p. 131—146. Taf. V and VL

(271) Thomson, C. Wyville, Noticc of some Peculiarities in the Mode of Propagation of
certain Echinoderms of the Southern Sea. Journ. Linn. Soc. Vol. XIII. Zoology.
No. 66. 1876. p. 55—79.

(272) The Voyage of the „Challenger". The Atlantic. 2 Vols. London 1877.

(273) Tiedemann, Friedr., Anatomie der Eöhren-Holothurie, des pomeranzfarbigen See-
sterns u. des Stein -Seeigels. Landshut 1816. Fol.

(274) Troschel, F. H., Neue Holothurien -Gattungen. Archiv f. Naturgeschichte. 12. Jahrg.
1. Bd. Berlin 1846. p. 60—66.

(275) D'Urban, W. S. M., The Zoology of Barents Sea. Ann. and Mag. Nat. Ilist. V. Ser.
Vol. VL ISSO. p. 253—277.

v{'276) Verrill, A. E., On the Polyps and Echinoderms of New- England. Proceed. Boston
Soc. Nat. Hist. X. Boston 1864. p. 333—357.

(,277) Notes on Eadiata. Transact. Connecticut Academy of Arts and Sciences. Vol. I.

Part 2. New-Haven 1867—1871. p. 247—61.^5. PI. 4—10.

14 Seewalzen.

l (278) Verrill, A. E., Eeport upon tlie Invcrtebrate Animals of Vineyard Sound. Washington
1S74. (In: ßei^ort of the Oommissioner of Fish and Fisheries 1874.)

(279) Annelids and Echinodcrms of Kerguelen Island. Bull. U. St. National Museum,

No. 3. Washington 1876. p. 64 — 75.

l/(280) Preliminary Check -list of Marine Invertehrata of the Atlantic Coast from Cap Cod

to the Gulf of St. Lawrence. New-Haven 1879.

(281) Notice of the remarkahle Marine Fauna occupying- the outer banks of the Southern

Coast of New-England. Amer. Journ. Sc. and Arts. Ser. 3. Yol. 20. 1880. p. 390—403,
u. Vol. 23. 1882. p. 217.

(282) Notice of Recent Additions to the Marine Invertebrata of the Northeastern Coast

of America. Part V. Proceed. Unit. Stat. National Museum 1885. p. 424 — 448.

(283) Results of the Explorations made by the Steamer Albatross of the Northern

Coast of the United States in 1883. Washington 18S5. (Annual Eeport of the Com-
missioner of Fish and Fisheries for 1883. p. 503—699. With 44 plat.)

(284) Vogt, Carl, und Emil Yung, Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie.
Eraunschweig 1887. p. 646—679. 8".

(2S5) "Wagner, R., üeber männliche Medusen und Nachweisung doppelter Geschlechts-
verhältnisse durch das ganze Thierrcich. Froriep's Neue Notizen aus dem Gebiet der
Natur- und Heilkunde. Ed. 12. 1839. p. 97—102.

(286) "Woodward, S. P., and Lucas Barrett, On the Genus Synapta. Proceed. Zool. Soc.
London. Part XXVI. 1858. p. 350 — 367. Mit 1 Taf. Wiederabgedruckt, aber ohne die
Tafel in: Ann. and Mag. Nat. Hist. 3. Ser. Vol. III. London 1859. p. 214—221.

Yung, siehe C. Vogt.

(287) Zittel, K. A., Handbuch der Paläontologie. I. Ed. 1. Abth. München und Leipzig
1876-1880. 8«.

III. (xesehicliie.

Bei der Häufigkeit der Holotliurien an den Küsten des Mittelländischen
Meeres mussten sie den Anwohnern desselben von Alters her bekannt
sein. Es ist aber zweifelhaft, ob das Thier, welches Aristoteles mit
dem Namen hXoi>ovQiov anführt und als ein den Schwämmen vergleich-
bares, empfindungsloses, abgelösten Pflänzcheu ähnliches (freies, aber
bewegungsloses) Wesen schildert, wirklich eine Seewalze ist; Job. Müller
und Grube vermuthen vielmehr, dass mit einem anderen Aristotelischen
Thiere, welches die Gestalt eines schwarzen, runden, gleichmässig dicken
Balkens hat, eine echte Holothurie gemeint sei. Plinius erwähnt unter
dem Namen cucumis marinus ein Meeresthier, welches wahrscheinlich
dieselbe Art ist, welche wir heute Cucumaria Planci nennen. Sichere
Nachrichten aber über eine bestimmte Kenntniss der Holothurien haben
wir weder aus dem Alterthume, noch aus der Zeit des Mittelalters. Erst
in der Mitte des 16. Jahrhunderts treten sie in den Kreis der wissen-
schaftlichen Forschung.

Belon (26) war der Erste, der eine zweifellose Holothurie kenntlich
beschrieb unter dem Namen genitale marinum und auch schon die Ueber-
einstimmung ihrer Bewegungsorgane mit denen der Seeigel und Seesterne
richtig erkannte. Die Beschreibung Belon 's mag, da sie die älteste ist,
hier wörtlich mitgetheilt sein : „Genitale marinum vulgus italicum cazo
marino, graecum psoli nuncupat. Exangue maris purgamentum. Suas
promuscides quaudo vult exserit. Acetabulis quae in promuscidibus habet,
lapidibus haeret, in quibus plus quam quattuor millia nonnuiiquam annu-

Geschichte. 15

meres. Ex anteriore autem capitis parte rursus erinitas emittit veluti
arbusculas acetabulis plenas, quibus quidquid palpat ad os adducit. Os
in gyruni ossiculis deutatiim habet, praeterea nullis ossibiis alibi praeditum."
Dieser ersten Beschreibung- folgte bald die erste Abbiklung einer IIolo-
thurie durch Rondelet (216j. Derselbe fügte seiner Figur eine kurze
Beschreibung hinzu, aus der sich entnehmen lässt, dass daä ihm vor-
liegende Thier eine aspidochirote Art war. Rondelet war auch der
Erste, der den Aristotelischen Namen HolotJmrium auf ein sicher zu den
Holothurien im heutigen Sinne gehöriges Thier anwandte. Er vermengt
aber mit den Holothurien die Heteropoden, indem er eine Pterotracheen-
Art als secunda species Holothuriorum abbildet und beschreibt. Auch
ein Cucumis marinus wird von Rondelet angeführt, der aber nach der
beigegebenen Abbildung kaum als eine Holothurie gedeutet werden kann.
Nachdem Columna (41) eine wahrscheinlich mit Sticliopus regalis iden-
tische Form unter dem Namen „pudendum regale" erwähnt hatte, wieder-
holte, ohne etwas Selbstständiges hinzuzufügen, Aldrovaudi (4) nach
fast hundert Jahren die Rondelet'schen Angaben, und es verging wiederum
fast ein Jahrhundert, bis Bianchi (Janus Plancus) (205) eine offenbar
zu den Cucuraarien gehörige Art (wahrscheinlich die heutige Cucumaria
Flanci v. Marenz.) in richtiger Auffassung ihrer Beziehung zu den See-
igeln als „novum genus echinorum marinorum coriaceum seu cartilagineum"
abbildete und beschrieb.

Alsdann nahm Bohadsch (30) die erste genauere Untersuchung einer
mittelmeerischen Holothurie (wahrscheinlich der HolotJmria tubidosa) vor.
Er unterschied an dem von ihm Hydra j später von seinem Uebersetzer
Leske „Zitterblase'^ genannten Thiere die Rückenwärzchen von den
„Fühlfäden'' des Bauches, die er mit den entsprechenden Organen der
Seesterne und Seeigel vergleicht, beobachtete die Betbeiligung der 20 Ten-
takeln an der Nahrungsaufnahme und das Ausspritzen von Wasser aus
der Kloakenöffnung, sowie das gelegentliche Ausstossen der Eingeweide.
Er kennt ausser der Längsmuskulatur auch schon die Quermuskulatur
des Körpers und deutet anscheinende Blinddärme an der „Speiseröhre''
ganz richtig für Geschlechtsschläuche, wenn er auch darin irrt, dass er
die Eier durch den Mund nach aussen gelangen lässt. Die „20 wurm-
förmigen Bänder", die er am Kalkringe anhängend fand, sind zweifellos
die Tentakelampullen. Auch die erste Angabe über die Gefässe des
Darmes rührt von Bohadsch her.

Fast gleichzeitig mit Bohadsch beschrieb Gaertner (G8) unter dem
Namen Hydra coroUiflora'--) (seine anderen Hydra -Arten sind Aktinien)
eine dendrochirote Holothurie von der Südküste von Cornwall, verglich
ebenfalls ihre Fortbewegungsorgane mit den Saugfüsschen der Seesterne
und gab eine Abbildung, in welcher sich die heute Cucumaria ehngata
Düb. u. Kor. genannte Art einigermaassen wiedererkennen lässt.

Nicht coralli/era , wie Sem per (23S) und noch ncnerdings Theel (267) schreiben.

16 Seewalzen.

Viel eingehender behandelte einige Jahre später StrussenfeU (252)
unter dem Namen „Seegespenst" („Hexenfuss, FJiantapus^'-) die nord-
europäische Form Fsolus x)liantapiis. Er war der Erste, der in den inneren
Bau einer dendrochiroten Holothurie eindrang und eine noch heute brauch-
bare Darstellung ihrer Anatomie gab. Er erkannte nicht nur die 5 Längs-
muskeln der Körperwand, die Kückziehmuskeln des Schlundkopfes, den
(allerdings schon von Belon erwähnten) Kalkring, die Tentakelgefässe
und den Darm, sondern auch das Mesenterium, sowie die Befestigungs-
stränge der Kloake; auch die Poli 'sehe Blase erwähnt er (natürlich noch
nicht unter diesem Namen) und was er als 2 Büschel darmähnlicher
Fäden am dorsalen Mesenterium bezeichnet, ist nichts Anderes als die
Geschlechtsorgane.

Die erste anatomische Untersuchung einer aussereuropäischen Art
lieferte gleichfalls in jener Zeit S. Pallas (195). Unter dem Namen
Äctinia doliolum beschrieb er die jetzt Colochirus australis genannte Art
vom Cap der guten Hoffnung und bemühte sich deren Organisation zu
erforschen. Im Einzelnen verfiel Pallas dabei in eine Reihe von für
die damalige Zeit allerdings verzeihlichen Irrthümern; so hält er die
Geschlechtsorgaue für „Gefässe, die einen Verdauuugssaft hergeben", und
was er als Eierstock deutet, ist offenbar das ßespirationsorgan, obschon
er dasselbe am Schlünde seinen Anfang nehmen lässt; die Längsmuskeln
bezeichnet er als Sehnen und lässt, wie vor ihm Strussenfelt, den
Kalkring, den er mit der Laterne der Seeigel vergleicht, nur aus 5 Stücken
zusammengesetzt sein.

Nachdem sich durch Bohadsch, Strussenfelt und Pallas die
Kenntniss der Anatomie angebahnt hatte, fing auch die Kenntniss der
Arten an sich weiter auszudehnen. Gunner (89) beschrieb zwei nord-
europäische Arten: die Cucumaria frondosa unter dem Namen Holothuria
frondosa und die noch heute sogenannte Holothuria tremida. Forskäl
(65) beschrieb vier Arten*) aus dem Rothen Meere, welche er in das
Genus Fistidaria einordnete (während er unter dem Namen Holothuria
Velellen und Porpiten versteht). 0. F. Müller (187 u. 188) lehrte eine
Anzahl nordeuropäischer Arten kennen, die er unter dem Gattungs-
namen Holothuria vereinigte**), und Penn an t (199) schilderte unter
dem Namen Holothuria ijentactes die heutige Cucumaria frondosa, während
er das von Strussenfelt schon richtig zu den Holothurien gestellte
„Seegespenst" {Fsolus phantapus) als Äscidia rustica aufführt. Unter den
drei letzterwähnten Forschern ist es aber nur 0. F. Müller, der auch
die anatomischen Verhältnisse in den Bereich seiner Untersuchungen
zog, ohne aber in dieser Hinsicht viel weiter zu kommen als seine

*) Darunter auch 2 Synaptiden, die hier überhaupt zuerst in der Literatur auftreten.
**) Nachdem Linnd- (145) in der XII. Auflage seines Systema naturae das sprachlich
richtigere Holothurium (Aristoteles, Eondelct) in Holothuria geändert und auf einige echte
Seewalzen ano-ewandt hatte.

Geschichte. 17

Vorgänger; neu ist bei ihm nur die Erwähnung der „Fettgetässe",
worunter er die Respirationsorgane verstand, deren wahre Bedeutung ihm
noch verborgen blieb.

Nachdem dann noch Dicquemare (51) eine bei Havre beobachtete
Cucumarie, die wahrscheinlich identisch ist mit der Gärtner'schen Hydra
corolliflora, unter dem Namen le fleurilarde geschildert hatte, erschien die
Fauna grönlandica des 0. Fabricius (61), in welcher (nach Abzug zweier
zu den Gephyreen gehörigen Formen) 4 Holothurienarten nicht nur nach ihren
äusseren Merkmalen, sondern auch nach ihrem inneren Bau besprochen
werden. Fabricius ist der Erste, der die Biegungen des Darmes be-
stimmt erwähnt, indem er von einem intestinum triplicatum spricht, jedoch
kehrt die missverständliche Auflassung der Geschlechtsschläuche als Darm-
anhänge auch bei ihm wieder; dagegen lässt er den Kalkring seiner
Holothuria (jetzt Chiridota) laevis ganz richtig aus 12 Gliedern zusammen-
gesetzt sein. Er theilt auch Beobachtungen über die Lebensweise mit,
welche sich an diejenigen von Belon, Gärtner, Forskäl, Bohadsch
und 0. F. Müller anschliessen.

In anatomischer Beziehung wurde der nächste Fortschritt durch
Cuvier(76) herbeigeführt, welcher den Respirationsorganen ihre richtige
Deutung gab und zum ersten Male die Darmgefässe näher beschrieb;
Cuvier kennt auch die doppelte Biegung des Darmes sowie die Kloake und
ist der Erste, der für das Nervensystem wenigstens eine bestimmte Ver-
muthuug ausspricht. Den Kalkring lässt Cuvier bei den von ihm unter-
suchten Formen richtig aus 10 Stücken gebildet sein, irrt aber, wenn er
in den Tentakelampullen Speichelorgane und in den von ihm entdeckten
und später nach ihm benannten Cuvier 'sehen Organen Hoden sieht. In
Zusammenhang mit dem zuletzt erwähnten Irrthum hält er die wirklichen
Genitalschläuche ausschliesslich für Eierstöcke und demnach die Holo-
thurien überhaupt für Zwitter. Cuvier gebührt auch das Verdienst, die
bis dahin fast nur von Belon und Plauens erkannte Verwandtschafts-
beziehung der Holothurien zu den Seeigeln und Seesternen in der Auf
Stellung der Klasse der Echinodermen zum bestimmten, systematischen
Ausdruck gebracht zu haben.

Nachdem dann Montagu (175) zwei englische Arten beschrieben und
Oken (193) den Versuch gemacht hatte, die bis dahin bekannten Formen
systematisch zu ordnen (wobei er die Gattungen Thyone und Fsolus neu
aufstellte), erschien Tiedemann's (273) epochemachendes Werk über
die Anatomie der Röhrenholothurie (Holotlmria tubidosa) von Triest. Ab-
gesehen davon, dass in diesem Werke der erste Versuch gemacht wird^
in den feineren Bau der einzelnen Organe, z. B, des Darmes und der
Haut, einzudringen, und die Verdauungs- und Respirationsorgane einer
genauen Schilderung unterworfen werden, liegt der Schwerpunkt desselben
in der Darstellung des Blutgefässsystemes und des Wassergefässsystemes.
Die Theile des letzteren (Tiedemann kennt den Ausdruck „Wassergefäss-
system" noch nicht) werden hier zum ersten Male als zusammenhängende

Bronu, Klassen des Tliier- Reichs. II. 3. Z

1 8 Se.ewalzen.

Bestandtheile eines einzigen Organsystemes erkannt ; nur die wahre Natur
des Steinkanals blieb Tiedemann verborgen, sodass er in ihnen die
Hoden vermuthen konnte. Er ist auch der Entdecker der äusseren
Geschlechtsöffnung.

Durch Tiedemann war die Kenutniss des inneren Baues für die
damalige Zeit zu einem gewissen Abschluss gelangt und es brachten die
nächsten Jahre fast nur systematische Versuche und Beschreibungen neuer
Arten von Cuvier (45), Goldfuss (71), Chamisso (37), Lesueur (139),
Delle Chiaje (38), Risso (214), Fleming (63), RUppell und F. S.
Leuckart (217), Eschscholtz (59), Blainville (28), Lesson (138)
und Quoy und Gaimard (211).

Auch Jäger (HO) fügte zu den Tiedemann'schen anatomischen
Angaben nur wenig Neues hinzu, berichtigte aber die nicht ganz zu-
treffende Darstellung, welche Tiedemann über die Lage der Darm-
windungen und Athmungsorgane gegeben hatte. Das Hauptverdienst der
Jäger'schen Abhandlung liegt in dem grundlegenden Versuche einer
systematischen Anordnung aller bis dahin bekannten Formen.

Unterdessen hatte H. Hertens (vergl. Ludwig 152) während seiner
Reise um die Erde auf mehreren Inseln des Stillen Oceans anatomische
Untersuchungen an dortigen Holothurien angestellt, von denen es noch
heute bedauerlich ist, dass ein früher Tod den begabten Forscher ver-
hinderte seine im Manuscript noch vorhandenen Beobachtungen selbst zu
veröffentlichen. Nur nach systematischer Seite wurden die Mertens'schen
Aufzeichnungen von J. F. Brandt (33) zur Aufstellung eines gekünstelten
Systemes verwandt, welches ohne Berücksichtigung der weit natürlicheren,
von Jäger gegebenen Begrenzung und Anordnung der Gattungen eine
beträchtliche Anzahl neuer Gattungen und grösserer Abtheilungen auf-
stellte, die sich in der Folgezeit zu nicht geringem Theile als unhaltbar
erwiesen (so die Zerlegung der füssigen Holothurien in Homoiopodes und
Heteropodes, dann die Gruppen der Detopneiimones und der Homoiopodes
apneimiones, ferner die Gattungen Oncinolabes, Liosoma, Aspidocliir, Diplo-
perideris, Bactylotd).

Burmeister (35) führte für die Holothurien, zu denen er allerdings
ebenso wie die meisten früheren Forscher auch die Gephyreen rechnete,
den Namen Scytodcrmata ein, bildete aus ihnen eine seinen Echinodermata
(d. h. den Crinoidea, Ästeroidea und EcJiinoidea) gegenüberstehende Ord-
nung und theilte sie in die vier Familien der Pentadidae, Holothmidat,
Psolidae und Synapüdae. Auch Lam arck und Duj ardin versuchten (133)
eine systematische Anordnung, die aber in ihrem Werthe weit hinter den
Arbeiten von Jäger, Brandt und Burmeister zurückblieb.

Einen erheblichen Fortschritt in der Kenntniss der europäischen For-
men bewirkten Grube (81) durch seine Untersuchung der mittelmeerischen
und Forbes (64) durch seine Schilderung der an den Küsten von
England lebenden Arten. Von Grube rührt auch die noch heute mass-
gebende Berücksichtigung der Tentakelform für die Abgrenzung und Be-

Geschichte. 1 9

nennung der Aspidochiroten, Dendroohiroten und Chiridoten*) (= Synap-
tiden) her.

Gleichzeitig- rlickte auch die anatomische Kenntniss vorwärts durch
die Arbeiten Delle Chiaje's (39), sowie durch die Krohn'sche Ent-
deckung (123) des bis dahin nur vermutheten Nervensysteraes. Krohn
(122) ist auch der Erste, welcher den bis dahin falsch gedeuteten Stein-
kanal als das Homologen des gleichnamigen Gebildes der Seesterne er-
kannte, während Wagner (285) in Gemeinschaft mit Valentin den von
Cuvier, Tiederaann und Jäger festgehaltenen Irrthum, dass die Holo-
thurien Zwitter seien, an Holotlmria tuhulosa (Gmel.) endgültig widerlegte.

Alsdann veröffentlichte Quatrefages (210) die erste eingehende
Untersuchung einer Synapta, in welcher er sich bemühte, auch in den
feineren histologischen Bau einzudringen. Er gab die erste ausführliche
Schilderung der Anker und Ankerplatten der Haut, erörterte die Structur
der Haut, der Muskulatur und des Darmes, fand an den Fühlern die jetzt
als Sinnesorgane erkannten „Saugnäpfe" und entdeckte die zwitterige
Beschaffenheit der Geschlechtsschläuche der Synapten; dagegen konnte
er weder die Blutgefässe noch das Nervensystem auffinden und beschrieb
Nesselorgane der Haut und Poren der Leibeshöhle, welche von allen
späteren Forschern in Abrede gestellt wurden.

Die anatomische Kenntniss der dendrochiroten Formen wurde durch
Koren (119) weiter geführt, welcher den inneren Bau von Tliyone fusus
(0. F. Müll.) und Psolus squamatus (Düb. und Kor.) in vortrefflicher Weise
zur Darstellung brachte und zusammen mit von Düben (53 u. 54) zum
ersten Male in eingehender Untersuchung die Mannigfaltigkeit der Kalk-
körper der Haut und deren Bedeutung für die Systematik nachwies, sowie
auch eine systematische Bearbeitung der skandinavischen Arten lieferte.
Es folgen dann Beschreibungen neuer Arten und Gattungen durch Troschel
(274), Ayres (7), Stimpson (245, 246, 247), Pourtales (207), Steen-
strup (244), biologische Beobachtungen von Peach (198) und Dalyell (48)
und Versuche alles bis dahin Bekannte in anatomischer und systematischer
Beziehung zusammenzustellen von v. Siebold (240), Gray (76), van der
Hoeven (104). ♦

An die von Quatrefages gegebene Anatomie der Synapta knüpfte
Leydig (142) an, indem er für eine Reihe von Organen neue histo-
logische Daten beibrachte. Aber schon vorher und zum Theil gleichzeitig
mit Leydig hatte sich Job. Müller (178 — 185) der Erforschung der
Synaptiden, wie überhaupt der Holothurien zugewandt und hier in nicht
geringerem Maasse als bei den übrigen Klassen der Ecbinodermen durch
die hervorragenden Ergebnisse seiner epochemachenden Forschungen die
anatomischen und systematischen Kenntnisse erweitert und vertieft und
vor Allem das Dunkel gelichtet, welches bis dahin auf der Entwicklungs-
geschichte dieser Thiere lag. An dieser Stelle lassen sich nur in Kürze

*) Die Form Cliirodota hat sich erst später eingebürgert; vergl. Anm. p. 27.

2*

20 Seewalzen.

die Hauptpunkte namhaft machen, auf welche sich die Joh. Müller'schen
Untersuchungen beziehen. In systematischer Hinsicht förderte er die
Kenntniss der tropischen Synaptiden und gab die erste genaue Beschrei-
bung einer echten Molpadide, deren verwandtschaftliche Beziehung zu
den übrigen Holothurienfamilien er des Näheren auseinandersetzte. In
Betreff der Anatomie ist hervorzuheben , dass er bei den Synaptiden die
von Quatrefages übersehenen Darmblutgefässe auffand, sowie die schon
von Hertens gesehenen eigenthtimlichen Wimperbecher der Leibeshöhle
näher beschrieb, dass er ferner den Bau der Steinkanäle und der von
ihm so benannten Cuvier'schen Organe zum ersten Male genauer unter-
suchte und endlich die noch heute übliche Unterscheidung der Rücken-
und Bauchseite als Bivium und Trivium sowie die Termini Ambulacrum und
Interambulacrum einführte und begründete. Die Entwicklungsgeschichte
verdankt ihm die Entdeckung der Metamorphose der Holothurien durch
die von ihm Äuricularia genannte Larvenform, deren Bau und deren
Umwandlung in die sog. Puppe er in bahnbrechender Weise erforschte.
Auch sein Schüler Krohn (124 u. 125) gab einen kleinen entwicklungs-
geschichtlichen Beitrag und Danielssen und Koren (220) bemühten
sich die nordischen Holothurien in den Kreis der entwicklungsgeschicht-
lichen Studien zu ziehen, indem sie den Nachweis führten, dass neben
der von Müller erforschten umständlichen Metamorphose auch eine ab-
gekürzte Eutwicklungsweise vertreten ist.

Im Uebrigen brachte das Jahrzehnt, welches nach den Arbeiten
Joh. Müller's verstrich, ausser der Entdeckung der merkwürdigen
Gattung PJiopalodina durch J. E. Gray (75) und einigen histologischen
Notizen von Leydig (143 u. 144) und Kölliker (118) eine Anzahl
kleinerer und grösserer Beiträge zur Systematik und Anatomie von
Ltitken (162), M. Sars (221 u. 222), M'Andrew und Barrett (163),
Stimpson (248 u. 249), Held (95), Philippi (204), Woodward und
Barrett (286), Keferstein (115), Grube (84 u. 85) und Ander-
son (5). Am hervorragendsten sind unter den Arbeiten der zuletzt ge-
nannten Forscher diejenigen von Ltitken und M. Sars, Lütken gab
eine eingehende kritische Darstellung der grönländischen Holothurien und
erörterte auch die horizontale und verticale Verbreitung derselben. M. Sars
dagegen wandte sich zunächst den mittelmeerischen Formen zu, deren
Kenntniss er in wesentlicher Weise förderte, und veröffentlichte erst einige
Jahre später seine auch in anatomischer Hinsicht höchst belangreiche
Bearbeitung der an der norwegischen Küste vorkommenden Arten.

Kurz vorher lieferte Bronn (34) in der ersten Auflage dieses Werkes
eine zusammenfassende Bearbeitung der ganzen Klasse, welche sich durch
umsichtige und für die damalige Zeit ziemlich erschöpfende Behandlung
auszeichnet, während ein ähnlicher Versuch von Dujardin und Hupe (55)
nach allen Richtungen hinter Bronn 's Leistung weit zurückblieb.

Im Mittelpunkte der Fortschritte, welche in den Jahren 1861 — 1876
erreicht wurden, stehen einerseits die entwicklungsgeschichtlichen Unter-

Geschichte. 21

suchimgen von Baur (10), Kowalevsky (121), Metschnikoff (169)
uud Selen ka (231), anderseits die umfassenden systematischen und
anatomischen Arbeiten Selenka's (229 u. 230) und ganz besonders
Sem per 's (238 u. 239).

Baur stellte fest, dass die von Joh. Müller studirte „Äuricidaria
mit Kalkrädchen'^ die Larve der Synapta digitata (Mont.) ist, und verfolgte
deren Umbildung durch das Puppenstadium bis zur Ausbildung in die junge
Synapta, indem er dabei in die Entwicklung der einzelnen Organe tiefer
einzudringen versuchte. In dieser Hinsicht waren noch erfolgreicher die
Untersuchungen Metschnikoffs, durch welche insbesondere die Be-
deutung der Enterocoelblasen aufgeklärt wurde. Die ersten Entwicklungs-
stadien, Furchung und Bildung der Keimblätter, wurden zunächst von
Kowalevsky, in viel ausgedehnterem Maasse aber von Selenka er-
forscht, von letzterem mit besonderer Berücksichtigung der Kolle, welche
die Keimblätter für die Organentwicklung besitzen. Auch L. Agassiz (1)
verdankt man aus dieser Zeit eine kleine Mittheilung über die Entwick-
lung des Psolus fahricü (Düb. und Kor.).

Die systematische Bearbeitung, welche Selenka der ganzen Klasse
hatte angedeihen lassen, zeichnete sich durch Aufstellung zahlreicher
neuer Gattungen und Arten und eine wohlgeordnete Zusammenstellung
aller bis dahin bekannten Formen aus, brachte auch in anatomischer Be-
ziehung eine Menge trefflicher Beobachtungen, wurde aber dennoch sehr
bald überholt durch das auf viel breiterer Grundlage angelegte Werk
Seraper's. Sem per hatte seinen mehrjährigen Aufenthalt auf den
Philippinen zu einem eingehenden Studium der tropischen Holothurien
benutzt und war dadurch in den Stand gesetzt eine umfangreiche Mono-
graphie zu liefern, welche nicht nur die Kenntniss der Formen, sondern
auch des gröberen und feineren Baues, sowie der Lebensweise und der
geographischen Verbreitung in ganz ausserordentlichem Maasse förderte
und zugleich geeignet war andere Forscher zu Untersuchungen auf diesem
Gebiete anzuregen.

Von weniger bedeutungsvollen Arbeiten aus dem hier in Betracht
stehenden Zeitabschnitte sind eine Anzahl wesentlich systeuiatischer Bei-
träge erwähnenswerth. Verrill (276—278) und Pourtales (208 u. 209)
bemühten sich um die Kenntniss der amerikanischen Arten, M. Sars (224)
und später G. 0. Sars (219) um die der nordeuropäischen, Heller (96)
und v.Marenz eller (164) um die der mittelmeerischen Fauna, während
durch Hutton (108) auch auf die neuseeländischen Arten die Aufmerk-
samkeit gelenkt wurde und ich selbst (147) eine Anzahl neuer Formen
aus verschiedenen Meeresgebieten beschrieb. Daneben erschienen kleinere
Mittheilungen von Herapath (97), Herklots (99), Lankaster (136),
Norman (191), Grube (86 — 88), Brady und Robertson (32),
Hodge (103), Graber (72), M'Intosh (172), Möbius und Bütschli
(173) und Stossich (251). Schliesslich rührt aus diesen Jahren auch
die erste sichere Nachricht von dem Vorkommen fossiler Holothurienreste,

22 Seewalzen.

indem Schwager (228) Kalkkörperchen der Haut in Jura -Ablagerungen
entdeckte.

In den folgenden Jahren wurde zunächst die anatomische Durch-
forschung der Holothurien wieder aufgenommen von Greeff (77 u. 78),
Te US eher (261) und Kingsley (177) und unter steigender Berück-
sichtigung der histologischen Verhältnisse fortgeführt von Jourdan (114),
Hamann (91, 92, 93) und Semon (233—236), denen sich Vogt und
Yung (284) und zuletzt Herouard (101 u. 102) anschlössen. Die ent-
wicklungsgeschichtlichen Kenntnisse wurden namentlich weiter gefördert
durch Selen ka (232), der die Keimblätter einer erneuerten eingehenden
Prüfung unterwarf und insbesondere auch über die Entstehung des Nerven-
systemes und der Muskulatur wichtige Beobachtungen mittheilte, sowie
durch Semon (237), welcher die Metamorphose und Organentwicklung der
Synapta digitata (Mont.) zum Gegenstande einer tiefgreifenden Untersuchung
machte. Daneben veröffentlichten Gütte(70) und Metschnikoff (170)
kleinere ontogenetische Beiträge, während A. Agassiz (2) eine Zusammen-
stellung dessen gab, was bis zum Jahre 1883 über die Entwicklung der
Holothurien überhaupt bekannt war.

Von grösster Bedeutung erwiesen sich die Ergebnisse, welche seit
1877 durch die zoologische Durchforschung der Tiefsee zu Tage gefördert
wurden. Allen voran ist hier Theel zu nennen, der uns zunächst mit
der bis dahin ganz unbekannten Gestaltung der von ihm entdeckten
Elpidia glacialis (263) bekannt machte und auf sie die Ordnung der
Elasipoden oder Tiefseeholothurien aufstellte. Bald bevölkerte sich diese
Ordnung mit einer Menge der interessantesten Thierformen, von denen
einige durch Danielssen und Koren (49 u. 50) aus der Ausbeute der
norwegischen Nordmeer- Expedition, die übrigen aber durch Theel (264,
266 u. 268) aus den von den Fahrten des englischen Schiffes „Challenger"
und des nordamerikanischen „Blake^^ heimgebrachten Sammlungen be-
schrieben wurden. Neuerdings lieferten auch die französischen Meeres-
expeditionen Beiträge zur Kenntniss der Elasipoden, doch sind darüber
bisjetzt nur vorläufige Mittheilungen, insbesondere von Perrier (200)
und Petit (201—203) erschienen.

Aber auch die älteren Ordnungen der Holothurien erhielten seit 1876
einen erheblichen Zuwachs an neuen Gattungen und Arten, theils in Folge
der schon erwähnten grösseren Forschungsfahrten, theils durch die Er-
gebnisse kleinerer Expeditionen (wie der „Gazelle", des „Vettor Pisani",
des „Prinz Adalbert" u. a.), theils auch durch eine genauere Durchforschung
der europäischen und aussereuropäischen Küstenfauna. Besonders be-
merkenswerth ist in dieser Hinsicht die Menge der Beiträge, welche sich
auf die arktischen Holothurien beziehen, so an erster Stelle von Koren
und Danielssen (120), Danielssen und Koren (49 u. 50) und
Theel (262), dann von v. Marenzeller (166), Ljungman (146),
Duncan und Sladeu (56), Hoffmann (105), Stuxberg (256 u. 257),
Levinsen (141), Fischer (62) und mir (158). Die antarktischen

Geschichte. 23

Formen , die sich zum Theil durch Einrichtungen für eine mehr oder
weniger eigenartige Brutpflege auszeichnen, wurden durch Studer
(253-255), Verrill (279), Thomson (271 u. 272), Smith (243), Bell
(11), Lampert(135) und mich (157, 160 u. 161a) näher bekannt. Auf
brasilianische Holothurien beziehen sich Mittheilungen von Rathbun (212)
und mir (153 u. 155), auf westafrikanische solche von Greeff (79) und
mir (148, 161a u. c). Zur Fauna des Rothen Meeres, des indivschen und
des Stillen Oceans lieferten Beiträge Sluiter (241 u. 242), Haacke
(s. Möbius 174), v. Marenzeller (167), Bell (13, 17, 19—22) und
ich (152, 154, 156, 157, 160, 161a u. b), während uns Hutton (109)
und Parker (197) von einigen neuseeländischen Arten Kunde gaben.
Um die Kenntniss der nordamerikanischen Arten setzte Verrill (281 bis
283) seine früheren Bemühungen fort. Und was endlich die europäischen,
insbesondere auch die mittelmeerischen Formen anbetrifft, so gab i c h (149)
eine Synonymik, Carus (36) eine diagnostische Uebersicht der Mittelmeer-
Holothurien, v. Marenzeller (165), ich (151) und Semon (235) be-
schrieben neue oder schlecht bekannte Arten und Bell (15 u. 16), Herd-
man (98), Barrois (9) und Herouard (100) machten sich um die
Kenntniss der an den englischen und französischen Küsten lebenden Arten
verdient.

Biologische Mittheilungen verdanken wir G raffe (73), Schmidtlein
(226) und Noll (190a) physiologisch -chemische namentlich Krukenberg
(126—131) und neuerdings auch Ho well (106 u. 107).

Auch nach der paläontologischen Seite mehrten sich die Kenntnisse
durch die Beobachtungen von Etheridge (60) und Pocta (206).

Endlich konnten dann fast gleichzeitig Lampert (134) und Theel
(267) umfassende Darstellungen geben, in welche alle bis dahin bekannten
Arten in systematischer Ordnung aufgeführt und beschrieben sind, sowie
auch deren horizontale und verticale Verbreitung in tabellarischen Ueber-
sichten zum Ausdruck gebracht ist. Von diesen beiden grösseren Werken,
mit welchen wir diese geschichtliche Einleitung beschliessen wollen, stellt
sich das Theel'sche durch die breitere Basis an eigenen Beobachtungen,
durch bessere Beschreibungen und schärfere Kritik in den Vordergrund.

B. Morphologie.

I. Cresammt-Aussehen.

1. Form.

Für die Betrachtung der versebiedenen Körperformen, in welchen die
Holothurien auftreten, kann man ausgehen von einer an beiden Enden
abgerundeten Walze. Uebertrifft bei einer solchen Walze die Längsaxe
den Querdurchmesser um ein Erhebliches, um das Zwei-, Drei- bis Viel-
fache, so ergibt sich für das Thier eine Gestalt, die sich mit der einer
Wurst oder eines Wurmes vergleichen lässt. Ist dagegen der Längs-
durchmesser im Verhältniss zum Querdurchmesser nur kurz, höchstens
zweimal so lang, so hat das Thier mehr oder weniger die Gestalt einer
Tonne oder eines Ellipsoides. Langgestreckte, wurst- oder wurmförmige
Gestalten sind besonders in den Gattungen Holothuria, Chindota und
Synapta vertreten; die verhältnissmässig stärkste Streckung zeigen die
grossen tropischen Synapta -k\{Q\i, die bei einem Querdurchmesser von
2,5 — 3 Cm. eine Länge von 2 Met. erreichen und deshalb in bezeichnen-
der Weise von den Eingebornen von Celebes, den Philippinen und Palaos-
Inseln „Meerschlangen" genannt werden. Die kurze, gedrungene, tonnen-
förmige Gestalt kommt namentlich in der Gattung Cucumaria vor. Sehr
häufig weicht der gestreckte drehrunde Körper dadurch von der eigent-
lichen Walzenform ab und nähert sich zugleich der keulen- oder spindel-
förmigen, dass er entweder an seinem vorderen oder an seinem hinteren
Abschnitte oder auch vorn und hinten verschmälert ist. Durch Verjüngung
des Vorderendes ist z. B. Sücliopus naso Semp. ausgezeichnet. Starke
Verschmälerung des hinteren Körperabschnittes gibt diesem das Aussehen
eines stiel- oder schwanzartigen Anhanges, z. B, bei Caudina arenata
(Gould) und Thyone raplianus Düb. u. Kor.

Erheblich beeinflusst wird die äussere Körperform durch die Anord-
nung und zum Theil auch" durch die Form der als Füsschen, Papillen
u. s. w. auftretenden Ambulacralanhänge (siehe Wassergetässsystem). Sind
nämlich die Ambulacralanhänge nicht gleichmässig über die ganze Körper-
oberfläche vertheilt, sondern vorwiegend oder ausschliesslich auf die fünf
Eadien beschränkt, so treten häufig die Radien als ebensoviele abgerun-
dete Längskanten über die übrige Oberfläche hervor, während sich die
5 Interradien mehr oder weniger abflachen, z. B. bei Ocnus und manchen
Cmumaria-Ärten. In Folge dessen stellt dann ein Querschnitt durch das

Gesamnit - Aussehen.

25

Fig.

1.

Dorsal,
links : rechts

URS.

an eine Gurke erinnernde Thier nicht mehr einen Kreis, sondern ein ab-
gerundetes Fünfeck vor, dessen Ecken den Radien und dessen Seiten den
Interradien entsprechen.

Sowohl bei drehrunder als bei fünfkantiger Grundform kann sich eine
ventrale Kriechsohle (siehe Seite 1) entwickeln, durch welche die dreh-
runde Gestalt in die eines länglichen, unten flachen Brodlaibes, z. B. bei
nolotJmria tuhulosa (Gme\.), und die gleichseitig-fünf kantige in eine ungleich-
seitig-vierkantige, z. B. bei Colochirus quadrangularis (Less.), übergeht. Die
Kriechsohle erstreckt sich gewöhnlich über die ganze Länge des Thieres,
z.B. bei Colochirus, Stichopus, MüUeria,
vielen HoJothuria- Arten, seltener
nimmt sie nur den mittleren Theil
der Körperlänge ein, sodass Vorder-
und Hinterende des Körpers unbe-
theiligt bleiben, so bei Fsolus und
Psolidium. Die Ambulacralanhänge
sind, sobald sich eine Kriechsohle
ausbildet, auf dieser anders gestaltet
und oft auch anders angeordnet als
auf der übrigenKörperoberfläche, oder
aber sie beschränken sich auf die
3 Radien der Kriechsohle und lassen
selbst von diesen manchmal noch
den mittleren ganz frei; dement-
sprechend steigert sich dann auch
der äusserlich sichtbare Unterschied
zwischen Rücken- und Bauchseite des
Thieres; dazu kommt, dass die Um-
randung der Kriechsohle sich mit-
unter verdickt oder zur Bildung eines
Saumes, z. B. bei Benthodytes, aus-

IRZ

Ventral.

Schematischer Querschnitt durch eine Holo-
thurie. Die punktirte Linie g-ibt die Lage der
Medianebene an , x die Lage der querge-
troffenen Hauptaxe. Die Radien sind mit
RI — RV, die Interradien mit JRl — JRö
bezeichnet. Mit schiefer Schraffirung ist der
Bezirk bezeichnet, welcher sich bei Ausbildung
einer Kriechsohle abflacht, a — b = Grenze
zwischen Bivium und Trivium.

breitet, während die Kriechsohle selbst

sich verdünnt. Bei gut entwickelter Kriechsohle ist es demnach leicht, die
Symmetrieebene (Hauptebene) des Körpers zu finden. Wenn man die
einzelnen Radien und Interradien so bezeichnet, wie es in obenstehendem
Schema geschehen ist, so geht die Symmetrieebene mitten durch den Inter-
radius JMS und den gegenüberliegenden Radius BI. Aber auch dann, wenn
keine deutliche Kriechsohle vorhanden ist, kann man die Symmetrieebene
äusserlich an der Lage der Geschlechtsöffnung und oft auch an der Stellung
der Fühler erkennen.

Eine andere Reihe von Umformungen der walzenförmigen oder fünf-
kantigen Körpergestalt kommt dadurch zu Stande, dass sich das vordere
und das hintere Leibesende nach oben krümmen; dadurch wird die Bauchseite
ihrer Länge nach convex, dagegen die Rückenseite ihrer Länge nach concav.
Verkürzt sich dann noch der mittlere dorsale Interradius, so rücken natür-

26 Seewalzen.

lieh die beiden aufwärts gekrümmten Körperenden einander immer näher,
z. B, bei Ypsilotlmria , bis sie schliesslich, bei Rhopalodina , mit einander
verschmelzen. Die Aufwärtskrümmung des vorderen und hinteren Körper-
endes kann sich aber auch zugleich mit der Ausbildung einer Kriechsohle
einstellen, so z. B. bei Psolus phantapus (Struss.). Viel häufiger jedoch
rücken die das vordere und hintere Ende der Hauptaxe bezeichnenden
Oefifnungen, Mund und After, beim Auftreten einer Kriechsohle an die Unter-
seite des Körpers, ohne indessen bei dieser bauchständigen Stellung sich
einander besonders zu nähern.

Schliesslich ist noch auf zwei Verhältnisse hinzuweisen, welche bei
gewissen Tiefsee-Holothurien dem Körper derselben ein eigenartiges Aus-
sehen geben. Bei der Gattung Fsycliropotes setzt sich nämlich der hintere
Abschnitt des Rückens über den After hinweg nach hinten in einen langen,
breiten, schwanzartigen Anhang fort und bei der Gattung Peniagone kommt
es zur Ausbildung eines im Nacken des Thieres schief nach oben und
vorn sich erhebenden, quergestellteu, einem Segel vergleichbaren Kamme.

2. Grösse.

Für die Unterscheidung der Grössen empfiehlt es sich als kleinste
Arten, solche zu bezeichnen, deren Länge nicht über 5 Cm. geht, als kleine
solche, die 6 — 10 Cm. lang sind, als mittelgrosse solche von 11 — 20 Cm.
Länge, als grosse solche, die bis 50 Cm. und als sehr grosse solche, die mehr
als 50 Cm. Körperläuge erreichen. Dies vorausgeschickt, treffen wir bei
den Sy naptiden neben zahlreichen kleinsten und kleinen Arten auch mittel-
grosse, sowie einige sehr grosse Arten an-. Letztere, zur Gattung Synapta
gehörig, zeichnen sich durch ihre aussergewöhnliche Länge vor den meisten
anderen Seewalzen aus und finden sich nur in den Tropen. So erreichen
Synapta glahra Semp. und grisea Semp. die Länge von 1 Meter, S. vittata
(Forsk.) wird 1,60 Meter und die grösste von allen, S. heselii Jag., sogar
2 Meter lang.

Bei den Molpadiden walten kleine und mittelgrosse Formen vor,
nur selten wird die Länge von 10—15 Cm. überschritten, z. B. von Haplo-
clactyla molpadioides Semp., die 21 Cm. lang wird.

Unter den Elasipoden finden sich die kleinsten Formen besonders
in der Familie der Elpidiiden, bei denen aber auch kleine und mittel-
grosse vertreten sind. Durchgängig grössere Arten (von 10—24 Cm. Länge)
umschliesst die Familie der Deimatiden. Noch grössere aber kommen
unter den Psychropotiden in der Gattung Benthodytes vor, deren grösste
bis jetzt bekannte Art, B. sanguinolenta Theel, 34 Cm. lang wird; in der-
selben Familie begegnet man aber auch kleinsten und mittelgrossen Arten.

Die Aspidochiroten sind meistens von Mittelgrösse. Wenn auch
einzelne Arten hinter dieser Grösse zurückbleiben und zu den kleinsten
und kleinen Formen zu zählen sind, so gibt es dafür aber auch nicht
wenige, welche eine bedeutende Grösse erreichen und in Anbetracht ihrer

Gesammt- Aussehen. 27

Dicke dem Volumen nach die grössten aller bekannten vSeewalzen darstellen.
So erreichen manche Holotlmria- und Mülleria-kxitüj z. B. Holothuria scabra
Jag'., marmorata (Jag-.) atra Jag., maculata (Brandt), tenuissima Semp.,
MiUleria lecanora Jag., M. mauriüana (Quoy und Gaim.), eine Länge von
30, 40, ja 70 Cra., und in der Gattung Stklioxyus wird St. variegatus Semp.
sogar meterlang und dabei etwa 21 Cm. dick.

Die Dendrochi roten endlich sind durchgängig kleiner als die
Aspidochiroten und zählen zu den kleinen und kleinsten Holothurien, was
aber nicht ausschliesst, dass auch unter ihnen einige auffallend grosse
Arten sich vorfinden; so wird. Colochirus quadramjularis (Less.) bis 20,
Ihi/onidmm drimimondii (Thomi^s.) bis 25 und Cucumaria frondosa {Gi\ni\.)
bis 60 Cm. lang.

o. Farbe.

Ueber die Färbung der Seewalzen ist voraus zu bemerken, dass wir
sehr viele Arten nur nach Spiritusexemplaren kennen, der Spiritus aber
die natürlichen Farben mehr oder weniger angreift und verändert. Nament-
lich sind es wie bei anderen Echinodermen die gelben und gelbrothen
und rothen Pigmente, die im Spiritus sehr rasch verbleichen, und auch
der grüne Farbstoff einzelner Arten wird vom Weingeist gierig ausgesogen.
Ich habe mich desshalb bemüht, der folgenden Uebersicht über die Färbung
möglichst nur solche Angaben zu Grunde zu legen, die auf Beobachtung
der lebenden Thiere beruhen. Gute, nach dem Leben gemachte, farbige
Abbildungen besitzen wir verhältnissmässig wenige. Ausser den älteren
Bildern von Lesson (138), Eschscholtz (59), Quoy und Gaimard (211)
sind aus neuerer Zeit einige von H e r k 1 o t s (99), D a n i e 1 s s e n und Koren (50)
und Bell (22) veröffentlichte zu nennen, die aber alle übertroffen werden
durch die von Sem per (268) gegebenen. Ausserdem liegen mir die un-
veröffentlichten farbigen Originalblätter von Hertens vor, welche zu den
von Brandt (33) und mir (154) beschriebenen Arten gehören.

Bei den Synaptiden treffen wir neben einfarbigen und pigment-
armen Arten andere an, welche ein buntes Farbenkleid tragen; durch
diese Buntheit zeichnen sich namentlich einige Synapta-kxiQTL aus, bei denen
dunklere oder hellere Längbinden, z. B. bei Sijnapta hesdü Jag., oder bunte
Querbänder, z. B. bei Synapta mammillosa Eschsch., die gelbliche, bläuliche
oder olivengrüne Grundfarbe beleben. Auch Arten mit netzförmiger dunkler
Zeichnung auf hellem Grunde finden sich. Die einfarbigen Synaptiden sind
entweder orangefarben, ziegelroth, blutroth, lila, violett bis violettschwarz
oder rothbraun, braun, violettbraun und auch die pigmentarmen zeigen
gewöhnlich wenigstens einen rothen Anflug. Nicht selten, namentlich bei
Chiridota *)Arten, schimmern die Kalkkörper als weisse Punkte oder Flecken
durch und tragen dadurch zur Gesammtfärbung bei.

*) So und nicht Chirodota ist die richtige Schreibung. Eschscholtz, von dem der Namen
herrührt, leitet ihn von /eiQiSwroq ab und schreibt ebenso wie die nächsten Autoren nach
ihm stets Chiridota.

28 Seewalzen,

Auch bei den meist einfarbigen Molpadiideti sind vorwiegend bräun-
liche und violette Töne vertreten.

Bei den Elasipoden, die wir allerdings fast nur nach Spiritus-
exemplaren kennen, waltet. merkwürdigerweise eine ganz bestimmte Farbe
fast ausschliesslich vor, nämlich violett. Soweit die Elasipoden nicht ganz
farblos oder lichtgrau erscheinen, sind sie in der Kegel (nur bei Laetmogone
spongiosa gibt Theel eine meergrüne Farbe an) durch ein helleres oder
dunkleres Violett ausgezeichnet, das mitunter mehr oder weniger nach Roth
oder Blau hinüberzieht oder sich dem Schwarzen oder Braunen nähert. Auch
alle Uebergänge von lichtgrau zu violett kommen vor und es dürfte wohl
auch das Lichtgrau nur durch eine geringe Entwicklung desselben Pigmentes
bedingt sein, welches bei stärkerer Ansammlung die Thiere violett erscheinen
lässt. Nur selten treten in der eintönigen Grundfarbe dunklere Flecken auf;
auch sind die Fühler manchmal anders (heller oder dunkler) gefärbt als
der Körper. Es liegt nahe, die eintönige dunkle, der Zeichnungen fast ganz
entbehrende Färbung der einen, sowie den völligen Farbenmangel der anderen
Elasipoden in Beziehung zu ihren Lebensverhältnissen in der Tiefsee zu
bringen. Noch eine Eigenthümlichkeit in der Färbung der Elasipoden
verdient hervorgehoben zu werden. Wenn nämlich bei ihnen, was aller-
dings im Ganzen nicht häufig ist und vorzugsweise bei den Gattungen
Psychropotes und Bentliodytes vorkommt, Bauch und Rücken verschieden
gefärbt sind, so ist es merkwürdigerweise nicht der Bauch, sondern der
Rücken, der die hellere Farbe zeigt, also gerade umgekehrt wie bei den
Holothurien, die in geringen Tiefen leben. Auch hier erhebt sich die Frage,
ob der Aufenthalt in der Tiefsee in irgend einem Zusammenhang mit
dieser räthselhaften Vertheilung der hellen und dunklen Färbung stehe?

Im Farbenkleide der Aspidochi roten herrschen dunkle Töne vor,
jedoch sehr häufig mit hellen Flecken. Wenn die Grundfarbe einen hellen
Ton hat, ist sie gewöhnlich durch dunklere Pünktchen, Fleckchen oder
Flecken verdüstert oder es wird dasselbe dadurch erreicht, dass das dunklere
Pigment sich in netzförmiger Anordnung auf der helleren Grundfarbe ver-
theilt; seltener tritt das dunklere Pigment in Form von isolirten, scharfen
Strichen und Linien auf. Die Flecken sind entweder ohne bestimmte
Regel ziemlich gleichmässig vertheilt, oder sie ordnen sich in Längsreiben;
im letzteren Falle sind sie häufig beschränkt auf die Rückenseite und
stehen hier in 2 Längsreihen. Meistens sind die Flecken an ihren
Rändern verwaschen, seltener scharf begrenzt. Füsschen, Papillen und
Fühler sind sehr oft anders und heller (weiss, gelb, rotb, blau) gefärbt als
der übrige Körper. Ferner ist die Unterseite des Körpers bei vielen Arten
durch hellere Färbung von d^r Rückenseite verschieden. Was die Farben
selbst, insbesondere an der Rückenseite, betrifft, so ist Braun in allen mög-
lichen Schattirungen ungemein häufig vertreten: gelbbraun, grünlichbraun,
rothbraun, kastanienbraun, chokoladebraun, schwarzbraun. Daran schliesst
sich violettschwarz und blauschwarz. Ferner sind graue Färbungen nicht
selten : weissgrau, gelblichgrau, grau, schwarzgrau. Seltener und besonders

Gesammt- Aussehen. ' 29

an der Bauchseite auftretend ist reines Weiss, Orange und Roth, während
das ebenfalls seltene Grün als bald helles bald dunkles Olivengriin gewöhnlich
der Rückenseite angehört.

Bei den Dendrochiroten tiberwiegen einfarbige Färbungen, die nur
selten durch dunklere Flecken oder netzförmige Zeichnungen unterbrochen
sind; häufig aber haben hier wie bei den Aspidochiroten die Füsschen
und Papillen, sowie auch die Fühler eine andere Färbung als die übrige
Körperoberfläche und heben sich dadurch deutlicher von letzterer ab. Von
einfach weisslichen, schmutzigweissen, grauweissen, grauen, gelblichweissen,
gelblichgrauen, also im Ganzen pigmentarnien Formen beginnend, steigert
sich die Farbe bei anderen zu lebhaftem Citronengelb, Orange, Ziegelroth,
Zinnoberroth, Rosenroth, oder es verdunkelt sich die Farbe zu bräunlich-
grau, bräunlichgelb, bräunlichroth, bis zu braun und schwarz. Seltener
tritt eine dunkelblaue oder violette Färbung auf, die sich ebenfalls bis
schwarz verdunkeln kann ; noch seltener ist eine grüne Färbung, die ent-
weder als Olivengrtin oder als blasses Meergrün mit dunkelgrüner Bei-
mischung auftritt. Nicht selten ist auch bei Dendrochiroten die Unterseite
heller gefärbt als die Oberseite. — Semper macht in Betreff der Dendro-
chiroten die Bemerkung, dass bei den von ihm beobachteten Arten die
lebhaft gefärbten vorzugsweise in geringen Tiefen, die einfarbig gelblich-
braunen und weisslichen aber in grösseren Tiefen leben, und hebt ins-
besondere von Colochirus qiiadrangularis (Less.) hervor, dass Exemplare
aus der Tiefe meist heller gefärbt seien als die vom Strande.

Variabilität der Färbung. Das zuletzt augeführte Beispiel lehrt bereits,
dass ebenso wie in den anderen Klassen der Echinodermen so auch bei
den Holothurien die Körperfarben der einzelnen Arten innerhalb gewisser
Grenzen veränderlich sind. Diese Grenzen sind bald enge, bald weite.
Das eine Mal ändert die Grundfarbe ab, das andere Mal die Flecken oder
die netz- oder linienförmigen Zeichnungen. Insbesondere zeichnen sich
durch grosse Veränderlichkeit der Färbung folgende Arten aus: unter den
Synaptiden Synapta heselii Jag. und Chiridota purpurea Stud., unter den
Dendrochiroten der schon erwähnte Colochirus quadrangularis (Less.), unter
den Aspidochiroten Wlülleria lecanora Jag., Stichopus variegatus Semp., Holo-
thuria impatiens (Forsk.), pardalis Sei., vagabunda Sei, marmorata (Jag.),
atra Jag.

4. Aeussere Beschaffenheit und Consistenz der Körperwand.

Oberflächlich ist die Körperwand, wenn man absieht von den erst
beim Wassergefässsystem näher zu besprechenden Ambulacralanhängen
(Füsschen und Papillen), entweder glatt oder mit feineren oder gröberen
Unebenheiten ausgestattet. Diese Unebenheiten treten gewöhnlich in Form
von kleineren oder grösseren warzenförmigen Erhebungen, seltener in Gestalt
von Rinnen und Furchen auf; jene werden bei einigen Synapta- kriew, z. B.

5. heselii Jag., so stark, dass sie als buckeiförmige Auftreibungen erscheinen.

30 Seewalzen.

imd sind dann in regelmässige Längs- und Queireihen geordnet. Das
runzelige Aussehen sehr vieler Holothurien, namentlich der Weingeist-
exemplare, beruht zum Theil auf Contractionserscheinungen, zum Theil
aber auch auf der Form und Anordnung der Ambulacralanhänge. Letztere
können sich namentlich am Rücken zu langen, mehr oder weniger starreu
Fortsätzen ausbilden. Die meisten Seewalzen fühlen sich glatt und schlüpfrig
an, während man beim Anfassen anderer in Folge der Menge oder der
Grösse oder der besonderen Gestalt der in der Haut steckenden Kalk-
körper den Eindruck des Rauhen bis Sandigen oder Klettenden hat. Nicht
selten, z. B. hei Myriofrochus, manchen Synapta- und CJnridota- Arten, ist
die Körperwand so dünn und durchscheinend, dass die inneren Organe,
insbesondere die fünf der Körperwand dicht anliegenden Längsmuskel
deutlich durchschimmern. Ist sie bei ihrer Dünnheit zugleich sehr hart
durch die eingelagerten Kalkkörper und noch dazu farblos oder schwach
gefärbt, so nimmt das ganze Thier ein glasiges Aussehen an, z. B. bei
Echinocmumis typica Sars, manchen Cucumaria-k\\.e\\ und vielen Elasipoden.
In den meisten Fällen aber ist die Körperwand ziemlich dick und un-
durchsichtig und dann von weicher oder knorpelähnlicher oder leder-
artiger oder selbst steinharter Consistenz; letzteres z. B. bei manchen
Psolus-, Ocmis-, Tliyone- und Colochinis- Arten. Falls eine Kriechsohle
vorhanden ist, verdickt sich oft die Haut in den Flanken, während sie
sich im Bereiche der eigentlichen Kriechsohle verdünnt.

II. Haut; Schichten derselhen.

Nachdem schon Tiedemann (273) bei Holothuria tnhiilosa {Gmel) die
Oberhaut von der dicken, darunter gelegenen Lederhaut unterschieden hatte,
machte Quatrefages (210) den ersten Versuch in den feineren Bau einzu-
dringen. Er fand bei Synapta inhaercns (0. F. Müll.), dass die „Oberhaut''
Tiedemann 's wieder in zwei Schichten zerfällt, von denen er die äussere
mit der Epidermis, die innere mit dem Derma höherer Thiere verglich,
während er die „Lederhaut ' Tiedemanns als ein elastisches Fasergewebe
bezeichnete, das zur eigentlichen Haut nicht mitgerechnet werden dürfe.
Leydig (142 und 144) aber und später Baur (10) zeigten — beide an
Synapta digifata ^Mont.) — dass die Deutung, welche Quatrefages den
drei erwähnten Schichten gegeben, sich nicht halten lasse, dass vielmehr
die „Epidermis" von Quatrefages übereinstimme mit der Grenzmembran,
welche bei anderen Thieren in weitester Verbreitung dem Körperepithel
aufliegt und desshalb wie jene als eine Ctiticula bezeichnet werden müsse,
dass ferner das eigentliche Körperepithel in der von Quatrefages „Derma"
genannten Lage gegeben sei und dass endlich (Baur) das darunter folgende
„elastische Fasergewebe'- sich sehr wohl, wie es schon Tiedemann gethan,
mit der Lederhaut anderer Thiere vergleichen lasse. Seitdem ist diese
Auffassung überall durchgedrungen und sowohl durch alle neueren ana-

Haut; Schichten derselben, 31

tomischen Untersuchungen als auch durch die Entwicklungsgeschichte be-
stätigt worden. Wir unterscheiden demnach in der Haut von aussen nach
innen : 1) die Cuticula, 2) das Körperepithel (Subcuticularschicht), welches
mit der Cuticula zusammen die Epidermis oder Oberhaut bildet, 3) die
Lederhaut (Cutis, Corium, Derma).

1) Die Cuticula. Sie ist ein sehr dünnes, zartes, glashelles, fast an
allen Körperstellen gleichdickes Häutchen, welches weder eine Schichtung
noch eine sonstige Structur erkennen lässt und auf ihrer glatten Oberfläche
keine Wimpern trägt.

2) Das Körperepithel tritt als eine einschichtige Lage von Zellen auf,
die in der Regel mit ihrem längeren Durchmesser senkrecht zur Cuticula
stehen; es lässt sich daher das ganze Epithel in die Kategorie des ein-
schichtigen Cylinderepithels einordnen. Ueber den feineren Bau desselben
hat Hamann (91 — 93) Näheres berichtet, nachdem schon vorher Leydig,
Baur, Selenka, Semper, Teuscher, Danielssen und Koren und
(gleichzeitig mit Hamann) Jourdan einige Angaben darüber gemacht
hatten. Hamann unterscheidet nach seinen besonders an Synapta digitata
(Mont.) angestellten Untersuchungen vier verschiedene Arten von Zellen im
Körperepithel: a) Stützzellen, b) Sinneszellen, c) Becherdrüsen als eine erste
und d) Schlauchdrüsen als eine zweite Sorte von einzelligen Hautdrüsen.
Die Stützzellen sind schmal, cylindrisch bis spindelförmig, basalwärts ver-
jüngt und tragen ihren Kern in der Eegel in einer mittleren Anschwellung.
Die Sinneszellen sind feinere, mehr fadenförmige Gebilde, die sich nach
unten in eine dünne Fibrille verlängern und dadurch mit dem subepithelialen
Nervengeflecht verbinden; sie kommen theils vereinzelt zwischen den Stütz-
zellen vor, theils in grösserer Anzahl vereinigt in den Hautsinnesorganen,
von denen beim Nervensystem die Rede sein wird. Das Vorkommen von
Drüsen Zellen ist zuerst von Teuscher (261) bei Sy')mpta angedeutet
worden; Danielssen und Koren (50) beschrieben sie bei Kolga hyalkia
Dan. und Kor. und ÄccmtJwtrocJms mirahilis Dan. und Kor., und Jourdan (1 14)
erwähnte derselben von Süchopus regalis (Cuv.). Nach Hamann treten sie
bei Synapta in 2 Formen auf. Die erste derselben, die er Becherdrüsen
nennt, umschliessen in ihrem annähernd kugeligen Körper, mit dem sie an
die Cuticula austossen, eine eiförmige Ansammlung eines hellen, feinkörnigen
Secretes, welches durch einen die Cuticula durchbohrenden feinen Porus
entleert werden kann; im Grunde des Zellkörpers liegt der Kern. Ein
kürzerer oder längerer Basalfortsatz der Drüsenzelle reicht bis unter die
Epithellage; doch konnte eine nervöse Beschaffenheit dieses Fortsatzes nur
vermuthet werden. Die Becherdrüsen finden sich auf allen Stellen der Körper-
oberfläche, bald dicht gedrängt, bald mehr zerstreut, besonders zahlreich
aber unterhalb der Fühler, auf den Fühlern und auf der Mundhaut. Auch
die zweite Art von Drüsenzellen, von Hamann Schlauchdrüsen genannt,
kommt vorzugsweise auf den Fühlern, aber auch auf der sonstigen Körper-
oberfiäche einzeln oder in Gruppen vor. Es sind kolben- bis cylinder-
förmige Zellen, die von ihrer den Kern beherbergenden Basis einen Fort-

32 Seewalzen.

satz bis in das Bindegewebe der Lederhaut entsenden und ndt einem
grobkörnigen, Farbstoffe gierig aufnehmenden Inhalte erfüllt sind; ein
Ausftihrungsporus konnte an ihnen noch nicht nachgewiesen werden.

lieber das Auftreten von Pigment im Körperepithel liegen nur einige
wenige Angaben vor: bei Synapta inhaerens (0. F. Müll.) von Quatre-
fages (210), bei Synapta digitata (Moi^i.) von Leydig (142) und Baur (10),
bei Stic]wp)us rcgalis {Cnv.) von Jourdan (114) und bei einer Cucumaria-
Art von Hamann (91), Demnach scheint es, dass das Pigment der
Holothurienhaut in den meisten Fällen seinen Sitz in der Lederhaut hat.

3) Die Lederhaut wird durch eine mehr oder weniger mächtige Schicht
eines faserigen Bindegewebes gebildet, beherbergt die weiter unten zu
besprechenden Kalkkörper und ist, wie schon gesagt, der Hauptträger
des Pigmentes. Ihre Dicke wechselt je nach den Gattungen und Arten
in weiten Grenzen; während dieselbe bei manchen Synaptiden nur einige
Zehntel oder Hundertstel eines Millimeters beträgt, steigt sie bei Holo-
thuria- und namentlich bei Stichopiis- Alten auf 5 — 10 Mm. Bei den
Dendrochiroten ist die Lederhaut gewöhnlich hinter den Fühlern, also an
dem einstülpbaren Vorderabschnitte der Leibeswand erheblich dünner als
sonstwo. Die Conöistenz der Lederhaut ist selten eine weiche, in der
Regel eine leder- oder knorpelartige und oft durch die Kalkeinlagerungen
bis zu ziemlicher Starrheit gesteigert. Auf dem Schnitte hat sie ein weiss-
liches bis gelbliches Aussehen, welches gewöhnlich in der an die Epidermis
anstossenden Lage durch Pigmenteinlagerungen verdeckt wird. Ihr mit
seltenen Ausnahmen faseriger Bau war schon Tiedemann (273) und
Delle Chiaje (38 u. 39) bekannt; Quatrefages (210), Leydig (143)
und Baur (10) lieferten die ersten Notizen über die Einzelheiten ihrer
histologischen Zusammensetzung, in welche dann besonders Semper(238),
Jourdan (114) und Hamann (91 — 93) tiefer eindrangen.

Drei Hauptbestandtheile sind es, die wir, abgesehen von den Kalk-
körpern, an der Lederhaut unterscheiden: a) die Grundsubstanz, b) Fasern,
c) Zellen; dazu kommen sehr häufig d) Pigmentablagerungen, selten da-
gegen e) Drüsen.

a) Die Grundsubstanz ist von hyaliner Beschaffenheit und geringer
Consistenz; selten zeigt sie eine gleichmässige, schwache, gelbliche oder
röthliche Färbung.

b) Die Fasern, welche, soweit bis jetzt bekannt, nur bei Kolga
hyalina [nach Daniel ssen und Koren (50)] ganz fehlen, treten bald als
sehr feine, äusserst dünne Fibrillen, bald als kräftigere, dicke Fasern auf.
Baur (10) unterschied bei Sijnapta digitata (Mont.) die kräftigeren Fasern,
welche bei Essigsäure-Zusatz verschwinden, als eigentliche Bindegewebs-
fasern von den feineren, Netze bildenden und gegen Essigsäure beständigen,
die er für elastische Fasern erklärte. Sem per (238) dagegen wendete die
Bezeichnung elastische Fasern gerade auf die gröberen Fasern an, die
nach seiner Ansicht durch eine Sonderung der Grundsubstanz ihre Ent-
stehung nehmen, während er die Baur' sehen „elastischen Fasern" aus

Haut; Schichten derselben. 38

Fortsät/en der sternförniigeii Biiidegewebszellen hervorgehen lässt.
Teuscher (261), Jonrdan (114) und Hamann (91—93) halten an der
Unterscheidung zweier wesentlich verschiedener Fasersorten nicht länger
fest und es entstehen nach Hamann alle Fasern, «die feinsten wie die
gröbsten, als Ausläufer von Zellen. Die gröberen Fasern können bei
einigen Aspidochiroten eine Dicke von 9 — 12 /i erreichen und zeigen
eine feine parallele Längsstreifung als Ausdruck einer Zusammensetzung
aus feinsten Fibrillen. Die feinen Fasern dagegen sind oft kaum dicker
als jene Fibrillen der gröberen, sodass die Auffassung nahe liegt, es seien
die gröberen Fasern überhaupt nichts Anderes als bündeiförmige Ver-
einigungen der feinsten. Bezüglich ihrer Einordnung zu den elastischen
Fasern im Sinne der Histologie spricht sich Jourdan dahin aus, dass
zwar der Lederhant im Ganzen die Funktion eines elastischen Gewebes
zukomme, dass aber die Fasern selbst der histologischen Eigenschaften
elastischer Fasern höherer Thiere ermangeln. Die Vertheilung und An-
ordnung der feineren und gröberen Fasern in der Grimdsubstanz scheint
je nach Gattung und Art manchen Verschiedenheiten zu unterliegen —
Verschiedenheiten, die zum Theil durch die verschiedene Mächtigkeit der
Kalkkörper-Entwicklung bedingt sind. Doch lassen sich im Allgemeinen
zwei Hauptschichten der Faserauordnung und damit überhaupt der Leder-
haut unterscheiden: eine äussere und eine innere. In der äusseren
Schicht (couche areolaire Jourdan) kommen vorzugsweise feinere, wellen-
förmig verlaufende Fasern vor; in lockerer netzartiger Aneinanderlagerung
bilden sie von den Kalkkörpern ausgefüllte Maschen, wesshalb die äussere
Schicht der Lederhaut auch als Kalkkörperschicht bezeichnet wird. In
der inneren Schicht (couche conjonctive Jourdan) legen sich gröbere
Fasern zu Bündeln zusammen, welche theils parallel verlaufen, theils in
den verschiedensten Bichtungen sich kreuzen, durchflechten und verfilzen;
im Ganzen herrscht aber doch eine zur Längsaxe des Körpers quere
Richtung des Faserverlaufes vor. Die knorpelähnliche Festigkeit der Leder-
haut vieler Arten wird durch die starke Entwicklung und enge Verwebung
der groben Fasern der Innenschicht hervorgebracht.

c) Die Zellen der Lederhaut sind, wie Semper (238) zuerst fest-
gestellt hat, von zweierlei Art: a) mit den Fasern verbundene Binde-
gewebszellen, b) freie Wanderzellen. Die Bin degewebszellen haben
eine spindel- oder sternförmige Gestalt und setzen sich mit ihren Aus-
läufern unmittelbar fort in die vorhin beschriebenen Fasern; besonders
deutlich lassen sie sich in der äusseren Lederhautschicht nachweisen ; nach
Sem per haben sie einen geringen Grad von Bewegungsfähigkeit; ihre durch-
schnittliche Grösse beträgt bei Holoiliuria tubulosa (Gmel.) und Ciicumaria
Ptowci V. Marenz. 9 — 10 ^t. Hamann unterscheidet die Bindegewebszellen
in wohl zu weit getriebener und kaum durchführbarer Kategorienbildung
nochmals in zwei Sorten, die sich in der Hauptsache nur durch kleine
Verschiedenheiten in Form (länglich oder rundlich) und Grösse ihres
Kernes auseinander halten lassen. Den Wanderz eilen — ich wähle

Bronn, Klassen des Thier- Reichs. IL 3. 3

34 Seewalzeii.

diese kürzere Bezeichnung für die ,, Plasmawanderzellen'' Hamann 's —
begegnet man vorzugsweise in faserfreien oder faserarmen Bezirken der
Lederhaut; doch kommen sie auch in der inneren Lederhautschicht vor,
namentlich in deren innersten Zone, frei zwischen den Fasern und Faser-
bündeln. Wir werden diese Zellen später noch mehrfach im Bindegewebe
anderer Organe antreffen und dann auch ihre Beziehungen zu den in der
Leibeshöhlen- und Wassergefäss- Flüssigkeit vorkommenden Zellen ins
Auge fassen. Sem per, der die Wanderzellen zuerst beschrieb, nannte
sie Schleimzellen, weil er der Ansicht war, dass aus ihnen der Schleim
herrühre, den man nach Druck oder Zusatz von süssem Wasser aus allen
Organen der Holothurien ausdringen sieht. Jourdan verglich sie mit
den Lymphzellen anderer Thiere. Es sind amöboide Zellen, die sich bald
in rundlicher oder ovaler Gestalt darbieten, bald Pseudopodien aussenden;
in ihrem feingranulirten Plasma umschliessen sie einen rundlichen Kern
und ferner, aber nicht immer, zahlreiche, stark lichtbrechende Tröpfchen
('Körner) einer Substanz, welche sich in Essigsäure wenigstens theilweise
auflöst, durch Aether nicht extrahirbar ist, durch Ueberosmiumsäure sich
wenig bräunt und von Sem per einfach als ,, Schleim" bezeichnet worden
ist. Die Grösse der Wanderzellen beträgt bei Synapta digitüta (Mont.) 7,5,
bei Holothuria tiibulosa (Gmel.) und Cummaria Planci v. Marenz. 7 — 18 jm;
bemerkenswerth ist, dass die kleineren (von 7 — 8 jli Grösse) der vorhin
erwähnten Einschlusströpfchen stets zu entbehren scheinen.

d) DiePigmentablagerungen der Lederhaut (über die verschiedene
Färbung siehe S. 27—29) haben ihren Hauptsitz in deren äussersten
Lage ; hier bilden sie eine häufig recht ansehnliche Schicht, welche durch
die dicht darüber liegende Epidermis hindurchscheint und so die äusser-
lich sichtbare, weiter oben schon besprochene Färbung der meisten See-
walzeu bedingt. Indessen kommen auch in den tieferen Lederhautschichten
mitunter Pigmentablagerungen vor. Entweder tritt das Pigment in Gestalt
von Pigmentzellen auf oder als formlose, d. h. nicht in Zellen stattfindende
Pigmentansammlungen. Jene haben gewöhnlich eine reich verästelte
Gestalt. Diese aber bieten sich in Form einfacher Körnchen dar, welche
sich entweder den Bindegewebsfasern oder auch den Nervenfasern der
Lederhaut anlagern und denselben ein perlschnurartiges Aussehen geben
oder aber sich zu unregelmässigen oder kugeligen Haufen zusammenballen,
letzteres hauptsächlich in der innersten Schicht der Lederhaut in der Nähe
der Quermuskulatur der Körperwand. Hamann (93) fand im Inneren
solcher kugeligen Ansammlungen eines körnigen schwarzen Pigmentes bei
Synapta digitata (Mont.) eine orangefarbene Kugel von starkem Licht-
brechungsvermögen, welche durch Alkohol oder Aether keine Veränderung
erlitt, dagegen durch Essigsäure röthlich gefärbt wurde.

e) Drüsen, welche aus der Epidermis in die Lederhaut hinabreichen,
sind bis jetzt nur in einem einzigen, noch dazu nur unzureichend unter-
suchten Falle bekannt geworden. Semper (238) besehreibt nämlich in den
Rückenpapillen der MüUeria lecanora Jag. säckchenförmige Organe in der

Kalkliörper der Haut und der Ambiilacralanliängc. 35

Lederhaut, welche von einem Epithel ausgekleidet und von einer schleimigen,
gelblichen, homogenen Masse erfüllt sind; sie scheinen mit einer ziemlich
grossen OeflPnung auf der Oberfläche der Haut zu münden und drüsiger
Natur zu sein.

III. Kalkkörper der Haut und der Ambulacralaiiliäiige.

In der Lederhaut der Körperwand, sowie der Ambulacralanhänge,
linden sich fast bei allen Holothurien bestimmt geformte Kalkkörper,
welche nur in den selteneren Fällen dem blossen Auge deutlich werden,
meistens aber so klein sind, dass sie die mikroskopische Untersuchung
nöthig machen. Nachdem schon im vorigen Jahrhundert Strussenfelt
(252) die grossen Kalkschuppen von Psolus phantapus (Struss.) geschildert
hatte, dauerte es doch noch lange Zeit, bis in dem Besitze kalkiger Hart-
theile eine allgemeine Eigenschaft der Holothurienhaut erkannt wurde.
Selbst einem so bahnbrechenden Forscher wie Tiedemann blieb die
Sache verborgen. Erst als Lesson (.138) und Hertens (vergl. Ludwig
154) die Anker in der Haut der Synapten entdeckt und auch Jäger (110)
dieselben beschrieben hatte, nachdem ferner Delle Chi aje (38 und 39)
das Vorkommen „steiniger" Gebilde in der Haut von SticJiopus regalis (Cuv.)
und Thyone fusus (0. F. Müll.) und Quoy und Gaimard (211) Aehnliches
von einer anderen Tliyone-kvi erwähnt, Grube (81) sie auch bei PhylJo-
pjiorus granulatiis (Grube) gefunden hatte, mehrten sich bald die Angaben,
durch welche eine allgemeine Verbreitung der Kalkkörper in der Haut der
Seewalzen nachgewiesen und zugleich ihre ausserordentlich mannigfaltigen
Formen näher bekannt wurden. So fand zunächst Ehrenberg (57) im
Meeresschlamme isolirte Kalkkörper von rädchen- oder ankerförmiger
Gestalt, denen er freilich, obschon er ihre Zugehörigkeit zu den Holothurien
vermuthete, besondere Gattungs- und Artnamen gab. Dann beschrieb
Quatrefages (210) die zu den Ankern der Synapten gehörigen Anker-
platten und theilte zugleich mit, dass Duj ardin auch bei den Cucuraarien
Kalkkörperchen aufgefunden habe. Kurz daraufwies auch Costa (42)
darauf hin, dass den Kalkkörpern eine allgemeine N'erbreitung bei den
Holothurien zukomme, von Düben und Koren (53 u. 54) führten das
weiter aus, gaben genaue Beschreibungen und Abbildungen der Kalkkörper
der nordischen Arten und legten dadurch den Grund zu der von da an von
allen Forschern geübten Berücksichtigung jener Gebilde für die Abgrenzung
der Arten. Schon im Jahre 1848 konnte in Folge dessen von Siebold
(240) in seiner vergleichenden Anatomie die Kalkkörperchen als ein all-
gemeines Charakteristicum der Holothurien aufführen. Das ist auch heute
noch gültig, obschon es einzelne Arten gibt, z. B. Anapta suhtilis Sluit.,
Trochostoma arenicola (Stimps.), Cucumaria perspicua Ludw., Orciüa harthü
Trosch., mehrere Thyone- und Thyonidium ■ Arten , bei denen die Kalk-
körperchen fehlen.

3*

36 See walzen.

Für die Kenntniss der wichtigsten Formen, in welchen die Kalk-
körperchen auftreten, sowie für die Beantwortung der Frage, ob aller
Mannigfaltigkeit derselben eine oder mehrere Grundformen als Ausgangs-
punkt dienen, empfiehlt es sich die einzelnen Familien der Reihe nach
durchzunehmen; dabei wollen wir zunächst nur die Kalkkörper der eigent-
lichen Haut und erst später die der Ambulacralanhänge ins Auge fassen.

A. Kalkkörper der Haut.

1. Synaptidae. Die charakteristischen Gestalten der Kalkkörper sind
Anker und Rädchen, jene in Verbindung mit Ankerplatten, diese häufig
in Gesellschaft gekrümmter Stäbchen, jene der Gattung Spiapta, diese
besonders der Gattung Chiridota eigenthümlich.

Au den Ankern (I, 1)*) kann man drei Haupttheile unterscheiden:
a) den aus den beiden Ankerarmen gebildeten Bogen, b) den Schaft (Stiel),
c) die Handhabe (Griff). Der Ankerbogen ist oft auf der Mitte seiner
Convexität oder auf der convexen Begreuzungslinie seiner Arme mit kleinen
Einkerbungen oder kurzen Zäpfchen oder grösseren Zäbnchen besetzt.
Der Schaft ist nicht seiner ganzen Länge nach drehrund, sondern in seinem
der Handhabe näher liegenden Abschnitte in der Weise seitlich etwas
zusammengedrückt, dass er hier einen abgerundeten, niedrigen Längskiel
erhält, der sich in der natürlichen (s. unten) Lage des Ankers an der
der Ankerplatte zugekehrten (= inneren) Seite des Schaftes befindet. Das
Uebergangsende des Schaftes in die Handhabe ist gewöhnlich leicht nach
der dem erwähnten Längskiele entgegengesetzten (= äusseren) Seite des
Schaftes gebogen. Die Handhabe ist an ihrem im Allgemeinen convexen
Aussenrande entweder mit feinen Rauhigkeiten besetzt oder in eine Anzahl
kurzer Fortsätze vergabelf, die dann ihrerseits an ihren Enden jene Rauhig-
keiten aufweisen können. — Auffallend kurz und gedrungen sind die
Anker bei Synapta autopista v. Marenz.; durch ihre Kleinheit zeichnen
sie sich aus bei S. molesta Semp., durch ihre Grösse bei S. heselii Jag.,
S. Mspida Hell. u. a. Mitunter kommen bei ein und derselben Art zweierlei
an Grösse oder auch noch an Form verschiedene Anker vor, z. B. bei
S. pseudodigitata Semp., S. hmikensis Ludw., S. innominata Ludw., S. digitata
(Mont.) — Ferner gibt es allerlei Abweichungen von der gewöhnlichen
Gestalt der Anker, welche bald normale Vorkommnisse, bald aber auch
Missbildungen zu sein scheinen. So kennt man Anker mit Durchlöcherungen
in Schaft und Bogen oder au der Uebergangsstelle des Schaftes in den
Bogen bei S. tenera Norm, und S. digitata (Mont.), solche mit ungleich
grossen oder ungleich gekrümmten und manchmal auch noch ungleich ge-
formten Armen bei S. asi/mmetrica Ludw., S. petersi Semp., S. verrilU Theel,
dann solche mit einem dritten überzähligen Arme bei S. hidentata Woodw.

*) Während wie früher bemerkt durch eingeklammerte arabische Ziffern auf das Litteratur-
yerzeichniss verwiesen wird, werden die Tafelfiguren mit einer lateinischen und einer arabischen
Ziffer angeführt, von denen jene die Tafel, diese die Figur angibt.

Kalkkörper der Haut und der Ambulacralanliänge. 37

und Barr, und S. aciüeata Theel, ferner Doppelauker, bei denen die Hand-
habe zu einem zweiten Ankerbogen ausgewachsen ist, bei S. aculeata Theel;
endlich kommen auch Anker vor, deren Schaft sich nahe unter dem Anker-
bogen zu einem doppelten (bei S. vittata (Forsk.) und S. orsinii Ludw.)
oder selbst dreifachen (bei S. godeffroyi Semp.) Schafte gabelt, von denen
dann jeder seine eigene Handhabe besitzt.

Die Ankerplatten führen ihren Namen deshalb, weil sie den Ankern,
die sich mit ihrer Handhabe auf ihnen befestigen, zur Stütze dienen. Sie
treten stets als gegitterte, längliche Platten auf, deren Längsaxe mit der
Längsaxe des zugehörigen Ankers in eine Ebene fällt, die sich aber im
übrigen in zwei Hauptformen darbieten. Die eine Sorte ist durch eine
regelmässige Form, Zahl und Anordnung der grösseren Löcher des Gitters
gekennzeichnet, während bei der anderen Sorte die Löcher in Form, Zahl
und Anordnung eine grössere Unregelmässigkeit zeigen und auch die
äussere Umrandung der ganzen Platte eine weniger bestimmte ist als bei
der ersten Sorte. Als Beispiel der ersten Sorte vrählen wir die Anker-
platte von Synapta reda Semp. (I, 3). Dieselbe hat im Ganzen die Gestalt
eines mehr oder weniger in die Länge gezogenen und an den Ecken stark
abgerundeten Sechseckes; eine der 6 Ecken ist zum Zwecke der Ver-
bindung mit der Handhabe des Ankers anders gebaut als die fünf anderen
Ecken und liegt immer an dem einen Ende der Längsaxe der Platte;
wir nennen dieses Ende das Gelenkende oder aus gleich anzugebendem
Grunde das Bügelende; das entgegengesetzte Ende mag als freies Ende
der Ankerplatte bezeichnet werden. Häufig setzt sich das Bügelende durch
eine stärkere Einschnürung deutlicher von dem Haupttheil der Ankerplatte
ab und erscheint dann wie ein Handgriff an demselben, z. B. bei S. grisea
Semp. und S. glabra Semp. Die Ankerplatte ist in unserem Beispiel von
sechs grossen, länglichrunden, bezahnten Löchern durchbrochen, an welche
sich im Bügelende drei kleinere (ein unpaares und zwei paarige) und
schliesslich noch einige kleinste, glattrandige Löcher anschliessen. Die sechs
bezahnten Löcher sind so angeordnet, dass eines die Mitte einnimmt und
von den fünf peripherischen jedes seiner Lage nach einer der fünf gleich-
massig abgerundeten Ecken der hexagonalen Grundform der Platte ent-
spricht. Von den drei glatten Löchern des Bügelendes lagert sich eines,
das unpaare, zwischen die zw^ei benachbarten bezahnten Löcher und schliesst
so den Kranz, welchen überhaupt die peripherischen bezahnten Löcher um
das centrale bezahnte Loch bilden; aber auch darin zeigt das in Rede
stehende unpaare Loch des Bügelendes seine nahe Beziehung zu den sechs
bezahnten Löchern, dass es bei manchen Arten ebenso bezahnt ist wie jene
und dann als siebentes bezahntes Loch bezeichnet wird, z. ß. bei Synapta
inhaerens (0. F. Müll.), S. lappfi J. Müll, S. grisea Semp., S. glahra Semp.
Die beiden paarigen Bügellöcher sind in solchen Fällen, in denen sich
das Bügelende zu einem deutlichen Handgriff abschnürt (s. oben), gewöhnlich
sehr verkümmert oder fehlen wohl auch ganz. Seineu Namen verdankt
das Bügelende dem Umstände, dass sich auf seiner äusseren, dem Anker

38 See walzen.

und der Hautobei fläche zugekehrten Seite eine quere Kalkspange, der
Bügel, vom linken Rande des unpaaren Loches zu dessen rechtem Rande
bogenförmig hiniiberspaunt und so das Loch überbrückt. Dieser Bügel
ist mitunter ebenfalls bedornt, z. B. bei S. vivipam (Oerst). Die Zähne an
den Rändern der erwähnten bezahnten Löcher haben die Eigenthümlichkeit,
dass sie in zwei verschiedenen Ebenen liegen, die einen in der Ebene der
äusseren, d. h. dem Anker zugekehrten Oberfläche der Ankerplatte, die
anderen in der Ebene der entgegengesetzten, unteren Fläche; jene besetzen
den der Peripherie der ganzen Platte näher liegenden Rand der Löcher,
diese den dem Mittelpunkte der Platte zugekehrten; indessen können jene
sich aber auch über den ganzen Umfang der Löcher ausdehnen, z. B. bei
S. grisea iSemp. — Ein Beispiel der zweiten Sorte von Ankerplatten
bietet uns die S. heselü Jag. (I, 2). Der äussere Umriss der Platte ist weniger
regelmässig und gleicht im Ganzen einem abgerundeten Rechteck; die
Löcher sind sehr zahlreich, verhältnissmässig klein, die mittleren grösser
als die dem Rande der Platte näherliegenden, die Ränder der Löcher glatt
oder hier und da mit einem in das Loch vorspringenden Auswuchs be-
setzt; ein querer Bügel ist auch hier an dem einen Ende der Platte zur
Ausbildung gelangt. In anderen Fällen wird die Ankerplatte im Vergleich
zu ihrer Länge erheblich breiter, z. B. bei S. j^setidodigitata Serny^., S. distincta
V. Marenz., S. cibyssicola Theel, S. hatikensis Ludw.; dann sind häutig sämmt-
liehe Löcher der Platte mit Zähnchen besetzt und der äussere Umriss der
Platte mehr oder weniger zackig, z. B. bei S. insolens und abyssicola Theel.
Der Bügel ist bei den Ankerplatten dieser zweiten Kategorie nicht immer,
z. B. bei S. ooplax v. Marenz., so gut ausgebildet wie in unserem Beispiel,
ja er kann, z. B. bei S. moJesta Semp., ganz in Wegfall kommen. Ein gut
abgegrenzter Handgriff am Bügelende ist seltener vorhanden als bei den
Ankerplatten unserer ersten Sorte; wenn es der Fall ist, so hat die Anker-
platte im Ganzen etwa die Gestalt eines Handspiegels und ist von einer
verhältnissmässig geringen Anzahl glattrandiger Löcher durchbohrt, z. B.
bei S. digitata (Mont.), S. duUa Semp., Ä. incerta Ludw, — Falls der Anker
einen doppelten Schaft (s. oben) besitzt, so ist auch die Ankerplatte ent-
sprechend abgeändert, indem sie zwei nebeneinander angebrachte Bügel
ausbildet, je einen für jeden Ankerschaft, z. B. bei S. orsinii Ludw.

Die Verbindung des Ankers mit der Ankerplatte findet in der
Weise statt, dass der Anker mit seiner Handhabe dem Bügel aufliegt und
dabei mit seinem Schafte einen Winkel von beiläufig 45*^ zur Ebene der
Ankerplatte bildet, indem zugleich die Längsaxe des Ankerschaftes mit der
Längsaxe der Ankerplatte in eine Ebene fällt. Nach Held (95) und Baur
(10) soll die Handhabe des Ankers durch das Bügelloch durchgesteckt
sein. Semper (238) hingegen widerstreitet dieser Ansicht mit Recht und
hebt hervor, dass bei sämmtlichen von ihm untersuchten Arten die Hand-
habe gegen das Btigelende der Platte angelehnt sei. — Auch bei S. Jcefer-
steinii Sq\. und S. (jfnsea Semp. sehe ich, dass der Anker dem Bügel auf-
liegt, nicht durchgesteckt ist. Um den Anker auf seiner Ankerplatte fest-

Kallikrtrper der Haut unrl der ^\ijihulacralanliänge. 39

zuhalten dienen nur umspinnende Bindegewebsfasern; Bewegungen des
Ankers können somit, da Muskelfasern fehlen, dem Willen des Thieres
nicht unterworfen sein. — Die Stellung, welche Anker und Ankerplatten
in Bezug auf die L'ängsaxe des Thieres einnehmen, scheint von den meisten
Forschern bis jetzt nicht näher beachtet worden zu sein, nur von den beiden
europäischen Arten S. digUata (Mont.) und S. inhaerens (0. F. Müll.) wird
angegeben, dass die Anker stets quer zur Längsaxe des Thieres liegen.

In Begleitung der Anker und Ankerplatten treten auch noch viel kleinere,
in der Regel ausserordentlich zahlreiche Kalkkörperchen auf, welche ge-
wöhnlich als „Hirseplättchen" bezeichnet Averden. Sehr häufig haben
sie die Gestalt winziger Körnchen, die sich zu Bogen oder Eingen oder
uuregelmässigen Rosetten zusammenlegen (I, 4); bei näherer Untersuchung,
wie ich sie z. B. bei S. grisea Semp. vornahm, zeigt sich, dass die einzelnen
Körnchen eines derartigen Hirseplättchens nicht gesondert auftreten, sondern
als Auswüchse eines feinen, gekrümmten Stäbchens ihre Entstehung nehmen.
In andern Fällen treten die Hirseplättchen in Form von länglichrunden oder
biscuit- oder hanteiförmigen Körperchen auf, z.B. hei Änapfa gracilis Semp.,
Synapta haitkensis Ludw., S. henedeni Ludw., oder sie sehen aus wie kleine
Klammern, z. B. bei S. incerta Ludw., oder stellen kreuzförmige oder ver-
ästelte Stäbchen, z. B. bei S. distinda v. Marenz., S. dubia Semp., S. molesta
Semp., S. nigra Semp., dar, welche sich bei S. molesta Semp. und S. ooplax
V. Marenz. auch zu durchlöcherten Plättchen ausbilden können. Entweder
kommen die Hirseplättchen zerstreut in der ganzen Haut vor oder nur den
Längsmuskeln entlang; die biscuitförmigen finden sich vorzugsweise an und
auch in den Längsmuskeln. Auch ereignet es sich, dass die Hirseplättchen
sich zu grösseren Gruppen anhäufen, welche z. B. bei Synaj)ta grisea Semp^
schon äusserlich als blaiigraue, bei S. heselüJ'äg. als vv^eisslichgelbe Flecken
der Haut bemerklich werden.

Die häufigste Form der rädchen förmigen Kalk kör per ist das mit
sechs Speichen versehene Rädchen, wie es für die Gattung Chiridota
charakteristisch ist (I, 5). Der Radkranz des Rädchens ist an seiner inneren
Umrandung mit einer grossen Zahl sehr feiner Zahnspitzen besetzt. Die
Form des Rädchens lässt sich, wie Seitenansichten lehren, im Ganzen mit
einem Napfe vergleichen, dessen Boden (die Nabe des Rades) in die nach
oben, d. h. nach der Hautoberfläche gerichtete Concavität des Napfes
vorgewölbt ist und dessen Rand nach einwärts geschlagen ist und so einen
Randsaum bildet, der an seiner einwärts gerichteten Begrenzung die er-
wähnten Zähnchen trägt. Die Rädchen liegen bei Chiridota nicht ver-
einzelt in der Haut, sondern in Gruppen, sog. Rädchenpapillen, vereinigt,
die gewöhnlich wärzchenförmig nach aussen vorspringen und oft auch
schon durch ihre weissliche Farbe auffallen. In jeder Rädchenpapille
findet sich eine wechselnde, aber in der Regel ziemlich beträchtliche Anzahl
(30 — 80) von Rädchen, die sehr häufig ungleich gross sind. Entweder
sind die Rädchenpapillen über den ganzen Körper ziemlich gleichmässig
und ohne Reihenstellung vertheilt, z. B. bei Chiridota varidbilis Semp.,

40 Seewalzen.

Ch. panaensis Semp., Ch. (Zit&kSemp., oder sie lassen dabei die fünf Radiai-
regionen frei, bei Ch. rotifera Pourt., oder sie stehen in Längsreihen und
sind dann ebenfalls auf die Interradien beschränkt, z. B. bei Ch. violacea Pet.
und Ch. eximia Haacke. Im letzteren Fall besetzen sie manchmal nur die
drei dorsalen Interradien oder sind wenigstens an diesen Stellen viel zahl-
reicher als in den beiden ventralen Interradieo, z. B. bei Ch. vitiensis Semp.,
Ch. laevis (Fabr.), Ch.pisanii Ludw. Auch bei Myriotrochus sind die Rädchen
an der Dorsalseite sehr viel zahlreicher als an der Bauchseite. Bei
Acanthotroclms , Myriotrochus und Trochoderma findet keine Zusammen-
drängung der Rädchen zu ,,Rädchenpapillen" statt; bei den beiden erst-
genannten Gattungen liegen die Rädchen neben einander in der Haut;
bei Trochoderma ordnen sie sich in mehrere Schichten übereinander. —
Um aber auf die Form der Rädchen zurückzukommen, so wird von der
Sechszahl der Speichen in der Gattung Chiridota nur ausnahmsweise ab-
gewichen, indem sieben- oder selbst neunspeichige Rädchen mitunter zwischen
den regelmässig sechsspeichigen angetroffen werden. Dagegen sind Rädchen
mit einer grösseren Anzahl der Speichen den Gattungen Trochoderma^
Acanthotrochus und 3Iyriotroclnis eigen; bei ÄcantJiotrochus zählt man 8 — 11,
bei Trochoderma 10 — 16, hei Myriotrochus 15 — 24 (in der Regel 19) Speichen.
Bei Trochoderma ist der Radkranz der Rädchen an seiner oberen, äusseren
und unteren Seite mit zahlreichen Dornfortsätzen besetzt, von denen die
der unteren Seite am grössten sind und der Zahl nach mit der Zahl der
Speichen übereinstimmen. Bei Äcantliotrochus zeigen die Speichen die
Besonderheit, dass sie an ihren Rändern flügeiförmig verbreitert sind.
Dieselbe Gattung lehrt auch, dass zwei verschiedene Formen von Rädchen
gleichzeitig vorkommen können. Die eine Form der Äcanthotrochus-Käächen
ist kleiner, hat fast immer 11 Speichen und am Radkranze gewöhnlich
doppelt so viele einwärts gerichtete Zähne; die concave Seite des im Ganzen
auch hier napfförmigen Rädchens ist nach der Hautoberfläche gerichtet.
Die andere etwas grössere Form schwankt in der Speichenzahl von 8 — 11
(meistens 8) und ist am Aussenrande des Radkranzes mit etwa ebenso
vielen abstehenden Stacheln besetzt (I, 14), welche in ihrer Stellung mit
den Speichen abwechseln; die der Hautoberfläche zugekehrte Oberseite
dieser Rädchen ist flach, die abgekehrte Unterseite leicht concav. Bei
Myriotrochus (I, 8) ist der Radkranz mit einwärts gerichteten kräftigen
Zähnen besetzt, deren Zahl fast ausnahmslos etwas grösser (23 — 25) ist
als die Zahl der Speichen; das ganze Rädchen hat die Gestalt eines flachen
Napfes, dessen Concavität nach der Oberfläche der Haut gerichtet ist. Es
zeigen demnach die einwärts gerichteten Zahnbildungen am Radkranze
der Chiridota-, Myriotrochus- und der kleineren Acanthotrochus -^?idiQ\iQJi
darin Uebereinstimmung, dass sie sich immer an der obern, der Aussen-
welt zugekehrten Seite des Rädchens befinden. — Aehnliche Rädchen, wie
wir sie soeben bei den Gattungen Chiridota, Trochoderina, Acanthotrochus
und Myriotrochus kennen gelernt haben, finden sich bemerkenswertherweise
auch bei der Gattung Synapta, jedoch nur bei der als Auricularia be-

Kalkküi'per der ilaul und der Ambulacralanhänge. 41

zeichneten Larven form. Die Äitricularia-Ksidichen (I, 9) besitzen bei Stjnapta
digitata (Mont.) iingefäbr 12 — 16 Speichen und einen ganz glatten Rad-
kranz. — Die Nabe der Rtädchen ist solid und an ihrer Oberseite meistens
glatt, seltener mit kleinen Knötchen besetzt; letzteres wird beispielsweise
von Blyriotrochns angegeben. An die Innenseite der Nabe befestigen sich
kürzere oder längere Faserbiindel, über deren Bau und Funktion genauere
Angaben fehlen. Bei Chirklota violacea Pet. verbinden sich nach Job.
Müller (179) die Faserstiele aller Rädchen einer Rädchenpapille zu einem
gemeinschaftlichen Strange, der wie eine zusammengewickelte Schnur im
Innern der Rädchenpapille liegt.

Sehr verschieden sind die Formen der Stäbchen, die in der Regel
in Gesellschaft der Rädchen auftreten. Im Allgemeinen handelt es sich
um bogenförmig gekrümmte Stäbchen, im Einzelnen aber ist die Mannig-
faltigkeit keine geringe. Entweder — und das ist das häufigste Vorkommen,
sind sie (I, 7) von kurzer, gedrungener Gestalt, an den verdickten Enden
mit Rauhigkeiten, Dörnchen oder kurzen Gabelfortsätzen ausgestattet, zeigen
dann auch manchmal in ihrer Mitte eine leichte Anschwellung, z. B. bei
Chirklota rotifera (Pourt,), Ch.jnsmiä Ludw., — oder sie endigen zugespitzt
und sind dann in der Art S förmig gebogen, dass die beiden Haken der
S- Figur bald in derselben Ebene, bald in zwei rechtwinklig zu einander
stehenden Ebenen liegen, z. B. bei Chiridota contorta Ludw. (1, 6), Ch,
japonica v. Marenz., Ch. australiana Stimps. Bei einzelnen Chiridoten
kommen auch einfachere, biscuitförmige Stäbchen vor, z. B. bei Ch.
panaensis Semp. , während schnallenförmige Plättchen nur allein von Ch.
eximia Haacke erwähnt werden. — Selten ereignet es sich, dass bei
Chiridoten entweder nur Rädchen oder nur Stäbchen die Kalkkörper der
Haut repräsentiren ; nur Rädchen scheinen bei Ch. laevis (Fabr.), nur
Stäbchen bei Ch. japonica v. Marenz. und Ch. studeri Theel vorzukommen.

Entwicklung der Anker, Ankerplatten und Rädchen. Im An-
schluss an die Betrachtung der Formen, welche die fertigen Kalkkörper bei
den Synaptiden darbieten, verdienen auch deren Eutwieklungszustände eine
kurze Betrachtung. Was zunächst die Entstehung der Anker und Anker-
platten anbetrifft, so hat schon Quatrefages (210) einige spätere Bildungs-
stadien derselben von Synapta inhaerens abgebildet. Später hob dann
Ayres (7) zuerst hervor, dass die Anker der von ihm darauf untersuchten
Art in ihrer Entstehung den Ankerplatten vorausgehen, eine Angabe, die
von Woodward und Barrett (286) und Baur (10) für Synapta digitata
(Mont.) und neuerdings wieder von Semon (235) für S. inhaerens (0. F.
Müll.) bestätigt wurde; bei tropischen Arten (S. setpentina MüW. , S. grisea
Semp., S. liefersteinii Sei.) fand ich dasselbe. Dagegen kommt auch die
umgekehrte Reihenfolge in der Entstehung beider Kalkgebilde vor, wie
unlängst Sluiter (242) bei seiner S. psara zeigte. Wie des Näheren schon
Wo od ward und Barrett und Baur beobachteten, entsteht von dem Anker
(II, 1 — 9) zuerst der Schaft, der dann durch Anlage der beiden Ankerarme
T förmig wird und am anderen Ende sich zur Handhabe verdickt. Die

42 Seewalzen.

Ankerplatte begiont in Gestalt eines kleinen Stäbchens (II, 6 — 9), welches
quer zur stab förmigen Ankeranlage gerichtet ist, sich nachher an seinen
Enden gabelt, dadurch X förmig wird und dann durch weitere Vergabelungen
und Vereinigung der einander entgegeuwachsenden Gabelendeu die Anker-
platte liefert. Auch diese Verhältnisse fand ich bei den obengenannten
drei tropischen Arten bestätigt. Bei S. grisea insbesondere sehe ich
deutlich, das sich von den sieben grossen Löchern der Ankerplatte das
centrale zuerst schliesst, indem das als erster Anfang der ganzen Platte
auftretende Querstäbchen zum hinteren (d. h. bügelwärts liegenden) Rande
des anfänglich abgerundet hexagonalen mittleren Loches wird. Im Um-
kreise dieses Loches entstehen dann die 6 peripherischen, von denen das
hinterste, also das dicht hinter dem primären Querstäbchen gelegene wieder
den 5 übrigen vorausgeht (wie auch Semon von S. inhaerens angibt)
und sich dabei zum Bügelloch und zur durchlöcherten Handhabe weiter-
entwickelt. — lieber die Entwicklung der Rädchen gaben Woodward
nnd Barrett (286) die erste Notiz; sie fanden, dass die Jf«/n'of>*öc7ms-Rädchen
anfänglich die Gestalt eines Sternes haben, welcher der Nabe und den
Speichen des späteren fertigen Rädchens entspricht, dem aber der Rad-
kranz noch fehlt. M. Sars (222) und Semper (238) machten die gleiche
Beobachtung an den Chiridofa-'R'Aächeu , Metschnikoff (169) an den
Rädchen der ÄuricuIaria-L?iYve, Theel (262) an Trochoderma. Ferner
bestätigten Duncan und Sladen (56) die Angaben von Woodward und
Barrett an Mpriotroclms, während ich (153) und Semon (235) an Chiri-
dota-Ai'ten die Sars'schen und Semper 'sehen Beobachtungen weiter-
führten. Daraus ergibt sich als Regel, dass alle rädchenförmigen Synap-
tiden-Kalkkörper mit ihrem centralen Theile, der Nabe, zuerst angelegt
werden (II, 10 — 16); die Nabe tritt als ein kleiner Stern auf, dessen Strahlen
bis zur Länge der späteren Speichen auswachsen und dann sich an
ihrem freien Ende gabeln; die kurzen Gabelzweige legen sich zur Bildung
des Radkranzes aneinander oder verschmelzen zum gleichen Zwecke an
ihren Berührungsflächen vollständig miteinander. Eine nachträgliche Ver-
mehrung der Speichen scheint nicht vorzukommen.

2. Molpadiidae. Im Ganzen zeigen die Kalkkörper dieser Familie
wenig Uebereinstimmendes unter einander. Das Vorkommen von Ankern
in der Gattung Atikyroderma verknüpft zwar die Kalkkörper der Molpadii-
den mit denen der Gattung Synapta, während im Uebrigen eine grössere
Annäherung an die Kalkkörper der Dendrochiroten unverkennbar ist.
Ganz eigenartig aber sind die bei einigen Gattungen der Molpadiiden
vorkommenden, gefärbten, massiven Kalkgebilde.

Anker finden sich, wie gesagt, nur bei der Gattung Änkyroderma
(II, 16). .Jeder Anker liegt hier in einer kleinen Erhebung der Haut und
ist nicht wie bei Synapta auf einer einzigen Ankerplatte, sondern auf dem
Mittelpunkte einer sternförmigen Gruppe von in der Regel fünf, seltener
sechs oder sieben Stäben eingefügt, welche an dem Ende, mit dem sie
unter dem Anker zusammenstossen und sich theilweise überlagern, löffel-

Kalkkörper der Hnut und der Ambulacralanliänge. 43

oder spateltormig verbreitert und hier auch gittertormig durchlöchert sind.
Die Anker selbst unterscheiden sich insoiern von denen der Synaptiden
als ihr der Handhabe jener entsprechender Basaltheil meistens ein durch-
löchertes Scheibchen darstellt. Auf dem von den Stäben gebildeten Stern
ist der Anker so befestigt, dass er nach allen Seiten frei bewegt werden
kann.

An die Kalkkörper mancher Dendrochiroten (s. unten) erinnern
die bestachelten Gitterplättchen, wie sie bei Molpaäia- (I, 10) und Caudina-
Arten, die Gitterschalen, wie sie bei anderen Caudina- Arten (I, 11) und die
in der Mitte durchlöcherten, spindelförmigen Stäbe, wie sie bei Trocliostoma
violaceum Stud. und Ankyroderma danielsseni Theel vorkommen, sowie endlich
auch die oft mit einem stachelförmigen Aufsatz ausgestatteten Gitterplättchen,
welche sich in der Haut von Trocliostoma und Anhjrodirma (I, 17 u. 18)
finden. Viel unansehnlicher sind die winzigen, nierenförmigen oder wie
krause Stäbchen aussehenden Kalkkörper der Gattung Haplodactyla (I, 12).

Die oben erwähnten gefärbten Kalkkörper der Gattungen Troclio-
stoma und Ankyroderma haben gewöhnlich eine rundliche oder längliche
Form, entbehren jeglicher Durchlöcherung, sind concentrisch geschichtet
(I, 15) und von weinrother Farbe.

3. Elasipoda. Für die 3 Familien dieser Ordnung (Elpidüdae,
Deimatidae und Psychropotidae) lassen sich die Kalkkörper der Haut
zusammenfassend behandeln. Die häufigste und zugleich auffälligste Form
derselben ist die eines vierarmigen Kreuzes, dessen Arme mehr oder
weniger nach unten, d. h. nach der Innenseite der Haut gebogen (concav)
sind, während sich auf der Oberseite des Kreuzes ein oder vier oder fünf
stachelförmige Fortsätze erheben, die indessen auch ganz fehlen können.
Die Arme sowohl wie die stachelförmigen Fortsätze sind nur selten glatt,
meistens ihrer ganzen Länge nach oder nur in der Nähe ihrer peripherischen
Enden mit Dornen und Dörnclien besetzt (V, 1 — 5). Am nächsten stehen
diesen Gebilden unter den Kalkkörpern der übrigen Holothurien die Formen,
welche wir unter den Aspidochiroten bei Paelopatides aspera (IV, 29) an-
treffen werden, und ebenso wie sich dort (s. S. 46) die vierarmigen kreuz-
förmigen Kalkkörper auf das einfache primäre Kreuz zurückführen lassen,
mit welchem der Aufbau der „Stühlchen'' beginnt, so auch hier. Man
kann, wie mir scheint mit allem Rechte, die anscheinend so isolirt dastehenden
vierarmigen Kalkkörper der Elasipoda als den „Stühlchen'' der Aspido-
chiroten homologe Gebilde ansehen. Was wir bei jenen Stühlchen als
kreuzförmige Jugendform der primären Stühlchenscheibe kennen lernen
werden, ist hier bei den Elasipoden dauernd festgehalten. Die Abwärts-
biegung der Kreuzarme kommt ebenfalls den meisten Stühlchen zu, nur die
verhältnissmässig bedeutende Länge und die vollständige, peripherische
Trennung der Kreuzarme von einander tritt bei den Elasipoden wie bei
Paelopatides als etwas Besonderes auf. Der Stiel des Aspidochiroten-
StOhlchens (s. S. 47) ist ebenfalls in der Kegel bei den kreuzförmigen
Kalkgebilden der Elasipoden nachweisbar, indem die vier Stachelfortsätze,

44 Seewalzeii.

welche sich auf der Oberseite der Kreuzarme erheben, ganz so geordnet
sind (V, 5 u. 2) wie die vier Stielstäbe eines typischen „Stühlchens" ; der
Unterschied liegt wie bei den Kreuzarmen nur darin, dass die vier Stachel-
fortsätze keine VeibinduDgen unter sich (durch Querspangen) eingehen.
Zu den vier auf den Kreuzarmen entspringenden Stachelfortsätzen kann
noch ein fünfter sich gesellen, der sich ans dem Mittelpunkte des Kreuzes
(z. B. V, 1) erhebt. Es können auch die vier auf den Armen stehenden
Stachelfortsätze fehlen und nur der centrale vorhanden sein (z. B. V, 3)
oder es fehlt selbst auch dieser (V, 4). — Mitunter kommen statt der vier-
armigen dreiarmige Kreuze vor, z. B. bei Pcniagone narcsi Theel und
AcJilyonice ladea Theel, oder fünfarmige, z. B. bei Laetmogone violacea
Theel, in ganz ähnlicher Weise wie auch bei den Stühlchen der Aspido-
chiroten (s. S. 47) derartige Zahlenabweichungen auftreten.

An die auf die „Sttthlchen" zurückführbaren kreuzförmigen Kalk-
körper der Elasipoden schliessen sich andere an, welche eine einfach
stabförmige Grundform haben. Diese Stäbe sind gerade oder gekrümmt,
meistens bedornt (V, 6) oder von der C förmigen Gestalt, wie sie uns nach-
her unter den Aspidochiroten wieder begegnen wird; insbesondere sind
es die Gattungen der Elpidiiden Scotoj^hmes und Peniagone, bei welchen
sich derartige C förmige Stäbe finden, die auch noch durch die Anschwellung
an ihrer Längsmitte auf die zum Vergleiche bereits herangezogenen Ge-
bilde der Aspidochiroten hinweisen.

Eine zweite Hauptform der Elasipoden-Kalkkörper ist die rädchen-
förmige, die wir bis dahin nur bei den Synaptiden angetroffen hatten.
Indessen unterscheiden sich die Rädchen der Elpidiiden und Deimatiden
(bei der dritten Elasipoden-Familie, den Psychropotiden, fehlen sie) dadurch
in einem wichtigen und auffallenden Punkte von den Rädchen der Synap-
tiden, dass ihre Nabe nicht solid ist, sondern von einer die Mitte derselben
einnehmenden Gruppe von Löchern durchbrochen wird (V, 7). Die Zahl
dieser mittleren Löcher ist 3, 4 oder 6. Am bemerkenswerthesten ist der
Fall mit 4 mittleren Löchern, die, wie die Entwicklung des Rädchens zeigt,
ihre Entstehung aus einem vierarmigen Kalkkörperchen (V, 8) nehmen,
dessen Arme sich mit ihren peripheren Enden verbinden (V, 9); erst von
dem Aussenrande der dann fertig gebildeten Nabe bilden sich Speichen
und Radkranz des Rädchens ganz in derselben Weise, wie wir das bei den
Rädchen der Synaptiden (s. S. 42) kennen lernten. Es stellen demnach die
Rädchen der Elasipoden die Verbindungsbrücke her, welche von den sonst
so eigenartig dastehenden Synaptiden -Rädchen hinüberführt zu den auf
der Grundlage einer X- förmigen Anlage entstehenden Kalkkörpern, als
welche wir bereits die Aukerplatten der Synapten und die vierarmigen
Kalkkörper der Elasipoden erkannt haben und als welche wir insbesondere
noch die sog. „Stühlchen" und „Schnallen" der Aspidochiroten und
Dendrochiroten werden kennen lernen. Man kann demnach die Rädchen
der Synaptiden als eine phylogenetisch spätere Stufe der Elasipoden-Rädchen
ansehen, eine Stufe, die ihre erste X förmige Grundform überspringt.

Kalkkörper der Haut und der Ambulacralanhänge. 45

Ebenso wie die kreuz- und rädchenförmigen Kalkkörper entstehen
auch die bei einzelnen Elasipoden vorkommenden grossen, bei Oneiro-
phanfa bis 3, bei Deima bis 7 Mm. messenden Gitterplatten ans einer
X förmigen Anlage. Aber auch hinsichtlich der fertig ausgebildeten Gestalt
gibt es zwischen diesen grossen Platten und den Rädchen eine Menge
von Uebergängen; so kommen z. B. bei llyodaemon maculatus Theel
gleichzeitig mit den echten Rädchen kleinere plättchentörmige vor, oder
es bildet sich ein rädchenförmiger Kern durch Umlagerung unregel-
mässiger Kalkmaschen zu einem Gitterplättchen um, z. B. bei Pannychia
moseleyi Theel.

4, Aspidoehirotae. Unter den Kalkkörpern der Aspidochiroten ist
die vorherrschende Form diejenige, welche gewöhnlich als „Stühlchen"
bezeichnet wird. Wie schon Sem per (238) beobachtete, entsteht ein
solches „Stühlchen" aus einem kreuzförmigen oder besser gesagt aus
einem an seinen Enden gegabelten, kurzen Stabe, dessen Gabeläste sich
zu Löchern schliessen, während sich senkrecht darauf vier Stäbe erheben,
die sich durch eine oder mehrere Querspangen miteinander verbinden.
(Vergl. Holzschnitte 2—<o.) Ein fertiges „Stühlchen" besteht aus einer durch-

Fig. 2. Fig. 3. Flg. 4. Fig. 5. Fig. 6.

r n '%;'

Fig. 2. Kreuzförmige Anlage = Primärkreuz eines Stühlchens

Fig. 3. Primärscheibe eines Stühlchens von oben. Die Stellen, auf welchen sich die Stielstäbe
erheben, sind mit scliraffirten Kreisen bezeichnet.

Fig. 4. Seitenansicht eines zweistöckigen Stühlchens mit flacher Scheibe; a Scheibe, h h die
Stielstäbe, c untere Querspange des Stieles, d Krone.

Fig. 5. Ansicht der Stühlchenkrone von oben, mit regulärer Stachelanordnung.

Fig. 6. Seitenansicht eines zweistöckigen Stühlchens mit in die Höhe gezogener, convexer Scheibe.
Das Stühlchen ist etwas dem Beschauer zugeneigt, sodass man ein wenig von oben
darauf sieht. Die untere Quersi^ange c ist hier von dem primären Kreuz gebildet. Die
übrigen Buchstaben wie in Fig. 4.

löcherten Platte, der Scheibe, und dem senkrecht darauf sich erhebenden
Aufsatze, dem Stiel; das Ganze lässt sich — und daraus erklärt sich
die Bezeichnung „Stühlchen" — mit einem umgekehrten, lehnenlosen
Stuhle oder Schemel vergleichen, dessen Sitzfläche durch die Scheibe und
dessen vier Beine durch den Stiel dargestellt werden; Theel zieht den
Vergleich mit einem Tische vor und nennt deshalb die Stühlchen Tischchen
(tables). In der Haut liegen die Stühlchen immer so, dass sie mit dem
Stiel nach oben, d. h. nach der Hautoberfläche gerichtet sind; an der
Scheibe ist deshalb die dem Stiele zugekehrte Seite als die obere, die
dem Stiele abgekehrte als die untere zu bezeichnen. Im einfachsten Falle
ist die Scheibe nur von vier kreuzweise gestellten Löchern durchbrochen
und kann dann als Primärscheibe benannt werden. In dem in Holzschnitt 4

46 Seewalzen.

dargestellten Schema ist die obere Seite der Scheibe flach, sodass dass
die 4 primären Löcher trennende Kreuz, auf dem sich die Stäbe des
Stieles erheben, in der Fläche der Scheibe liegt; in Wirklichkeit kommt
diese Anordnung z. B. bei Stichopus japonkus Sei. vor. Weitaus öfter jedoch
zieht sich bereits das centrale Kreuz in die Höhe und erscheint dann in
der Seitenansicht des Stühlchens als ein unterster Stielabschnitt (Holz-
schnitt 6); die Scheibe ist alsdann auf ihrer oberen Fläche in der Mitte
convex und blickt man von unten auf eine derartige Scheibe, so sieht
man zunächst nur eine einzige mittlere Oeffnung, deren Rand dem Aussen-
rande der 4 primären Löcher entspricht; erst in der Tiefe dieser mittleren
Oeffnung erkennt man, dass dieselbe durch ein Kreuz in die vier Primär-
löcher zerlegt wird, z. B. bei Holothuria atra Jag., H. vagalmnda Sei.,
H. nionacaria Less., Stklwpus moebii Semp. und vielen anderen. Aus dieser
Betrachtung ergibt sich, dass die unterste Querspange, welche man bei
der Seitenansicht der Stühlchen sieht, nicht immer dieselbe morphologische
Bedeutung hat. Bei flacher Primärscheibe ist die unterste Querspauge
der Seitenansicht die erste Querverbindung der Stielstäbe, bei convexer
Primärscheibe dagegen ist die unterste Querspange der Seitenansicht von
dem primären Kreuze gebildet und erst die zunächst darüber gelegene
Querspange der Seitenansicht wird durch die erste Querverbindung der
Stielstäbe geliefert. In den bisher in der Litteratur vorliegenden Be-
schreibaugen ist auf diesen Unterschied keine Rücksicht genommen, ob-
wohl schon der Umstand darauf führt, dass die von unten betrachteten
Stühlchen in der Mitte bald ein einziges Loch, bald ein vierarmiges Kreuz
zeigen.

Die Scheibe behält nur selten die durch das primäre Kreuz bedingte
Anzahl von nur vier Löchern, z. B. bei Holotlmrm xyardalis Sei. (IV, 34).
Fast stets bilden sich am Rande der Primärscheibe weitere Löcher durch
Zuwachs aus, zunächst so, dass vier sekundäre hinzutreten, welche in ihrer
Stellung mit den vier Primärlöchern abwechseln, z. B. bei HolofJmria atra
Jag. und Stwliopiis sordidus Theel (IV, 5). Weiterhin nimmt die Zahl der
sekundären Löcher noch mehr zu und es ordnen sich dieselben in einem
(z. B. bei Holofhurki vagahimda Sei., Stkhopus varkgatiis Semp. etc.) oder in
mehreren (z. B. bei Stkliopus godeffroyi var. b. Semp. [IV, 23]) Kränzen rings
um die vier Primärlöcher. Die Scheibe zeigt ferner darin grosse Verschieden-
heiten, dass ihr äusserer Umriss bald glatt, bald abgerundet, bald, z. B.
bei Holothuria pardalis Sei., mit Dornen besetzt ist. Diese Dornen sind
gewöhnlich etwas aufgerichtet, d. h. in der Seitenansicht des Stühlchens
streben sie schief nach oben und aussen. — Bleibt das primäre Kreuz, aus
welchem sich sonst eine Scheibe entwickelt, fortbestehen, ohne dass seine
Arme sich gabeln und zu Löchern schliessen oder so, dass sich die Arme
stark verlängern und dann mit den an ihren peripheren Enden auftretenden
Verästelungen und Lochbildungen mit den benachbarten Armen nicht mehr
zusammenstossen, so entstehen vierarmige Kalkkörper, welche an die der
Elasipoden erinnern, z. B. bei Paelopatides aspera Theel (IV, 29), Stichopus

Kalkkörpor der Haut und der Ambulacralanliänge. 47

moseleyi Thöel, St. clmllengeri Theel (IV, 20) und St. natcms (Sars). In ähn-
licher Weise können auch mehr als vierarmige Scheiben entstehen, wenn
die vier Aeste des primären Kreuzes sich sofort gabeln und dann erst
diese Gabeläste zu langen Armen auswachsen, z. B. bei Stichopus moseleyi
Th(^el (IV, 8).

Der Stiel der Stühlchen baut sich, wie gesagt, aus vier Stäben
auf, von denen ein jeder sich auf je einem Arme des primären Kreuzes
(Holzschnitt 3) erhebt. Von der regelmässigen Vierzahl der Stielstäbe
gibt es aber auch Ausnahmen, in denen der Stiel sich nur aus 3 oder 2
oder 1 oder aus 5 oder noch mehr Stäben aufbaut; Stiele aus einem Stab
kommen beispielsweise vor bei Holothuria curiosa Ludw., mit 2 Stäben bei
derselben Art, mit 3 bei H. murrayi Theel, H. thomsoni Theel, H. lactea Theel,
mit 5 bei Lahidodemas semperiamim Se\. und SticJiopus sordidus Theel , mit
noch mehr als 5 bei Holothuria rigida (Sei.) und IL albiventer Semp. Bei
derartigen Vermehrungen oder Verminderungen der typischen Vierzabl der
Stielstäbe zeigt aber auch entweder 1) schon das primäre Kreuz entsprechende
Abänderungen; es ist 3- oder 5- oder 6 armig — oder 2) es gleicht, bei
nur 2 Stielstäben, weniger einem Kreuz als einem au den beiden Enden
gegabelten Stab, auf dessen Gabelpunkten sich die Stielstäbe erheben,
während sie sonst auf den Kreuzarmen stehen — oder 3) es entspringt,
bei nur einem Stielstab, dieser Stab auf dem Mittelpunkt des Kreuzes,
z. B. bei Paelopatides aspera (IV, 29) — oder endlich 4) die auf 1, 2 oder
3 beschränkte Zahl der Stielstäbe entsteht durch eine Verkümmerung von
3, 2 oder einem der vier anfänglich angelegten Stäbe, z. B. bei Holothuria
curiosa Ludw. — Die Stielstäbe sind ein- oder mehrmal durch Querspangen
miteinander verbunden. Man unterscheidet demnach einstöckige, zwei-
stöckige u. s. w. Stühlchen, wobei zu beachten ist, dass beim Abzählen der
Stockwerke gewöhnlich keine Rücksicht auf die oben (S. 46) erörterte, ver-
schiedene morphologische Bedeutung der untersten Querspange genommen
wird. Besonders häufig sind die zweistöckigen StUhlchen, z. B. Holothuria
atra Jag. (III, 30), H. impatiens (Forsk.) (IV, 30), H. monacaria Less., Stichopus
variegatus Semp., St. chloronotos Brandt, St. sordidus Theel (IV, 4); drei-
stöckige finden sich z. B. bei Stichopus japonicus Sei., vierstöckige bei
Stichopus godeffroyi var. b Semp., mehrstöckige bei Holothuria spinifera Theel
(IV, 7), H. samoana Ludw. (IV, 28), H. martensii Semp. Das freie Ende der
Stielstäbe zieht sich nur selten lang aus, wie z. B. bei Holothuria murrayi
Thöel (IV, 2), H. lactea Theel, H. thomsoni Theel. In der Regel endigen
die Stäbe unmittelbar über der obersten Querspange, jedoch so, dass sie
hier in mehrere Dornen auslaufen; auch die oberste Querspange selbst
kann mit einem oder mehreren Dornen besetzt sein. Dadurch erhält das
freie Stielende gewöhnlich das Aussehen einer Stachelkrone und wird
deshalb auch als ,,Krone" schlechthin bezeichnet. Bei ganz regelmässigem
Bau der Krone (s. auch Holzschnitt 5) sind ihre einzelnen Stacheln ganz
gesetzmässig vertheilt, z. B. bei Holothuria africana Theel (IV, 10) oder
Stichopus sordidus Theel (IV, 2) oder Holothuria atra Jag., bei irregulärer

48 Seewalzen.

Krone sind die Dornen sehr viel zahlreicher und ohne deutliche Gesetz-
mässigkeit in ihrer Anordnung, z. B. bei HoIotJmria ocellata Jag., H. impatiens
(Forsk.) u. a. Die Bedornung muss sich übrigens nicht immer auf die
eigentliche Krone beschränken, sondern erstreckt sich in einzelnen Fällen
auch auf die Stielstäbe unterhalb der obersten Querspange, z. B. bei
Stichopus regälis (Cuv.) und Holothuria samoana Ludw. (IV, 28). Es kann
auch vorkommen, dass die Stielstäbe sich mit ihren Aussenenden einander
nähern und schliesslich zu einem einzigen Stachel veischmelzen, der dann
an die Stelle der Krone tritt, z. B. bei Sticho])us godeffroyi var. b Semp.,
Holothuria spinifera Th^el (IV, 7), Stichopus horrens Sei. u. a.

Auch das ist noch zu bemerken, das zweierlei an Grösse oder auch
an Form verschiedene Stühlchen bei ein und derselben Art vorkommen
können, z. B. bei Stichopus moehii Semp., St. godeffroyi var. b Semp., St.
horrens Sq]., Uolothuria spinifera Theel. Dass der Stiel allerlei Verkürzungen
und Verkümmerungen erfahren kann, darauf ist weiter oben schon einmal
hingedeutet worden; einen sehr kurzen nur einstöckigen Stiel findet man
bei Holothuria depressa Ludw. (IV, 2'o) und bis zur bloss stachelförmigen
Andeutung der Stielstäbe geht die Verkümmerung bei Holothuria fusco-ruhra
Theel (III, 31); andere ähnliche Beispiele der Stielverkümmerung bieten
Holothuria erinaceus Semp., H curiosa Ludw., Stichopus japonicus Sei. var.
typicus Theel. In allen eben erwähnten Fällen zeigt nur der Stiel der
Stühlchen eine mangelhafte, dagegen die Scheibe eine gute Ausbildung.
Aber auch das entgegengesetzte Verhalten ist nicht ganz selten; dann
erhalten wir Stühlchen, die fast nur aus dem Stiele bestehen, dessen Stäbe
statt einer eigentlichen Scheibe aufzusitzen an ihrem unteren Ende mehr
oder weniger bogenförmig verbunden sind, z. B. bei Holothuria imitans
Ludw. (IV, 27), H. gräffei Semp., H. signata Ludw., H flavo-maculata Semp.,
H. languens Sei.; die bogenförmige Verbindung des Unterendes der Stiel-
stäbe wird in diesen Fällen von dem primären Kreuz geliefert.

Endlich können die stühlchenförmigen Kalkkörper auch ganz in
Wegfall kommen und nur Kalkkörper der nachher zu erwähnenden Formen
vorhanden sein, z. B. bei Holotliuria luhrica Sei. Umgekehrt kommen aus-
schliesslich Stühlchen vor bei Holothuria catanensis Grube, H. languens Sei.,
H. pertinax Ludw., H. imitans Ludw., H. intestinalis Asc. und Rathke u. a.

Die zweite Hauptform der Aspidochiroten-Kalkkörper ist die schnallen-
förmige. Die „Schnalle" stellt eine längliche, mehr oder weniger ellip-
tische Platte dar, die von symmetrisch in zwei Längsreihen angeordneten
Löchern durchbrochen ist; meistens wird jede dieser Längsreihen aus drei
Löchern gebildet, z. B. bei Holotliuria impatiens (Forsk.) (IV, 32), seltener
nur aus einem, z. B. bei Holotliuria signata Ludw. (IV, 22), H curiosa Ludw.,
H, fusco-cinerea Jag., oder aus zwei, z. B. bei Lahidodemas duUosum Ludw.,
oder aus mehr als drei Löchern, z. B. bei Holotliuria samoana Ludw.,
H. fusco- punctata Jag., H. minax Theel. Mitunter treten auch Schnallen
auf, welche vier kreuzweise gestellte Löcher aufweisen, nämlich zwei

Kalkkörper der Haut iiiul der Auibulacralanhänge. 49

grössere und zwei damit abwechselnde kleinere, z. B. bei Holofliuria signata
Lndw. (IV, 21). Auf ihrer Oberfläche sind die Schnallen entweder glatt,
z. B. bei Holothuria ImpaUens (Forsk.) und vielen anderen, oder mit knotigen
Verdickungen besetzt, z. B. bei //. scabra Jag., H. alhiventer Semp., H.
ocdlata Jag., H.fijnnifera Theel (IV, 6), oder mit kleinen, sehr feinen Rauhig-
keiten ausgestattet, z. B. bei IlolotJmria olivacca Ludw. und MnUeria excel-
lens Ludw. Die bis jetzt betrachteten Schnallen können wir als reguläre
bezeichuen. Daneben kommen aber auch mannigfache irreguläre vor,
die sich zum Theil als Um- und Weiterbildungen, zum anderen Theil als
Rückbildungen der regulären ansehen lassen. Hierher gehören z. B. die un-
S3^mmetrischen Schnallen der Holothuria fusco-ruhra Theel mu\ H.vnarenselleri
Ludw. (IV, 12), bei letzterer Art auch noch dadurch ausgezeichnet, dass sie
statt einer glatten, gerundeten Umrandung einen zackigen, dornigen Rand
besitzen. Zu einem fast kreisrunden und dabei unsymmetrisch durchlöcherten
sind die Schnallen ausgedehnt bei Eolothuria africana Theel (LY, 11); nur
Plättchen einseitig ausgebildete Schnallen kommen vor bei Holothuria fusco-
rw?>m Theel und H. pardalis Sei. (IV, 35), um die eigene Längsaxe gedrehte
hei Holothuria pardalis Seh] bis auf einen mit seitlichen Knötchen symmetrisch
besetzten Stab sind sie reducirt bei Holothuria deprcssa Ludw. (IV, 25).
An die zuletzt erwähnte Form lassen sich dann ferner die abgerundet-
spindelförmigen und mit zahlreichen, unregelmässig vertheilten Knoten
besetzten „Keulen'' anreihen, die in der Haut der Holothuria flavo-maculata
Semp. (IV, 36) vorkommen, sowie die bedornten oder glatten Stäbe wie sie
für andere Arten, z. B. Holothuria pulchclla Sei., H pcrvicax Sei., H. lubrica
Sei., H. imitans Ludw., Mülleria agassim Sei. charakteristisch sind.

Die kleinen biscuitförmigen oder kraus verästelten Kalkkörperchen,
welche wir bei einzelnen Synaptiden und Molpadiiden antrafen, fehlen
auch den Aspidochiroten nicht; so besitzt beispielsweise Holothuria mar-
morata (Jag.) biscuitförmige, Mülleria lecanora Jag. kraus verästelte
Körperchen. Die letzteren werden wohl auch als „Rosetten^' bezeichnet,
nameütlich dann, wenn ihnen deutlich ein dichotomisch verästeltes Stäbchen
zu Grunde liegt, dessen Endäste sich einrollen, z. B. bei Stichopus varie-
qatus Semp. (IV, 15), St chloronotos Brandt (IV, 19), Holothuria atra Jag. u. a.
An den Rosetten können sich die Aeste auch wieder miteinander ver-
binden und so Löcher umranden (IV, 19). Ferner führen von den Rosetten
Uebergänge zu vierarmigeu (OC förmigen), dreiarmigen, S förmigen und
Cförmigen Stäbchen, welche vorzugsweise der (j2iiiim^ Stichopus augehören,
z. B. SticJiopus chloronotos Brandt (IV, 16—18) oder St. variegatus Semp.
(IV, 13). Alle diese Stäbchen zeichnen sich durch zugespitzte, gebogene
Enden aus und lassen in der Mitte ihrer Länge in der Regel eine leichte
Anschwellung erkennen. Es können auch verschieden grosse Sorten dieser
Cförmigen Stäbe bei derselben Stichopus-Art vorkommen, z. B. bei
Stichopus variegatus Semp., während es andererseits Stichopus -Arten gibt,
denen die Cförmigen Körper überhaupt fehlen, z. B. St. cliallcngeri Theel,
St. sordidus Theel u. a.

Bronn, Klassen des Thier - Eeichs. II. 3. 4

50

Seevalzen.

Fig.T. Fig.8

Fig.

0

Fi»:. 7

Fig. 8.

Fig. y.

eines

In Betreff der Anordnung der besprochenen Kalkkörper in der
Haut der Aspidochiroten hat sich als Regel herausgestellt, dass von den
beiden als Stühlchen und Schnallen bezeichneten Hauptformeu, die Stühlchen
die oberflächlichste Lage der Lederhaut einnehmen, während die Schnallen
weiter nach innen ihre Stelle finden; ebenso wie die Schnallen verhalten
sich in dieser Hinsicht auch die vorhin erwähnten biscuitlormigen, ver-
ästelten, keulen-, stab- und C förmigen Körperchen, welche desshalb Sempei
(238) mitsammt den Schnallen unter der Bezeichnung „Bindekörper" den
oberflächlich gelegenen Stühlchen gegenüberstellte.

5. Dendrochirotae. Die ungemein mannigfaltigen Kalkkörper in der
Haut der Dendrochiroten lassen sich unter einen einheitlichen Gesichts-
punkt bringen, wenn war auch bei ihnen von einer kreuzförmigen
(Xförmigen) Grundform (Holzschnitts) ausgehen, wie sie uns thatsächlich
bereits bei einer Reihe von Arten besonders durch Semper (238), Theel

(267), Lampert(135) und mich (161a)
als Entwicklungsform der Kalkkörper be-
kannt geworden ist. Im ausgebildeten
Zustande aber zeigen die Dendrochiroten-
Kalkkörper nur noch selten die kreuz-
oder X förmige Gestalt, z. B. bei Cucu-
maria crucifera Serap. (III, 2) und C. ah/sso-
rum Theel (II, 27); bei C. crucifera sind
die vier Kreuzarnie kurz und gegabelt,
ausserdem der ganze Kalkkörper mit
Stacheln besetzt; bei C. cihijssorum da-
gegen sind die Arme langgestreckt und
an den Enden entweder nur kurz gegabelt
oder es haben sich die Gabeläste zur Um-
grenzung eines Loches miteinander ver-
bunden. Die fertige Gestalt dieser kreuz-
förmigen Körper deutet, wie aus denAbbil
düngen (III, 2 u. 11, 27) hervorgeht, darauf
hin, dass das Kreuz selbst durch eine Ver-
gabelung an den Enden eines kurzen
Stabes entstanden ist (Holzschnitt 7, 8)
und so verhält sich denn auch die Sache
in Wirklichkeit, wie die Jugendstadien
der Kalkkörper der Cucumarki crucifera
(III, 29) zeigen. Unterbleibt diese Ver-
gabelung der stabförraigen Anlage, so
entstehen einfache Stäbchen, Spicula
genannt, wie sie sich, allerdings noch
mit Dornen besetzt, bei Cucumaria nigri-
cans Brandt, oder in gedrungener Form bei FliyHoxuliorus frauenfeWi Ludw.
vorfinden. Findet dagegen die Vergabelung der stabförmigen Anlage Matt

Stäbchenförmige
Gitterplättchens.

Durch eine Gabelung an beiden
Enden des Stäbchens ist ein
XförmigcsKörperchen entstanden.
Vierlöclierigcs Gitterplättchen.
Die Stellen, auf welchen sich
bei der Weiterbildung des Plätt-
chens zu einem Stühlchen die
Stielstäbe des Stühlchens er-
heben, sind mit schraffirten
Kreisen bezeichnet. Bei vier-
stäbigem Stiele entstehen die
Stäbe über den 4 senkrecht
schraffirten Kreisen, bei zwei-
stäbigem Stiele über den 2 quer-
schraffirten.
Fig. 1ü. Schema über die fortschreitende
Vergabelung des primären Stäb-
chens. Die Ziffern bedeuten die
Reihenfolge der Vergabelungen.
a, a, a, a die Verwachsungs-
stcllen der aufeinandertreffenden
und die vier primären Liicher
zum Verschluss bringenden Gabel -
äste, h, h zwei von den auch au
der linlien Seite der Figur punk-
tirt eingetragenen Aesten der
dritten Vergabelung, welche in
der Regel unentwickelt bleiben,
falls ein nur vierlöcheriges Plätt-
chen gebildet wird.

Kalkkörper der Haut uiul der Aiiiltidaeralanliilnge. 51

SO können sich die beiden Gabeiäste eines jeden Stabendes zu einem Loche
schliessen und dadurch dem ganzen Kalkkörper ein brilleniormiges Aus-
sehen geben , wie es bei Cucumaria frcmcnfeldi IauIw. und PhyUopliorus
■pcrspkinuni Sei. der Fall ist. Viel häufiger aber gabeln sich die vier
primären Gabeläste, also mit anderen Worten die vier Arme des X förmig
gewordenen ursprünglich stabförmigen Kalkkörpers nochmals und zwar
in derselben Ebene, in welcher die erste Vergabelung stattfand; wachsen
alsdann die acht secundären Gabeläste nach nochmaliger (dritter) Ver-
gabelung aufeinander zu und verbinden sich miteinander, so haben wir
eine längliche Platte mit vier kreuzweise gestellten Löchern vor uns (vergl.
Holzschnitt 9 u. 10). Derartige Gitterplättchen sind bei den Dendro-
chiroten ein sehr häufiges Vorkommuiss; dabei kann sich das Plättchen
bald mehr in die Länge ziehen, bald sich im Verhältniss zur Breite so
stark verkürzen, dass es fast rund wird. Die Plättchen erinnern an die
„Schnallen^' der Aspidochiroten und werden desshalb oft auch mit dem-
selben Namen bezeichnet; am meisten entsprechen ihnen die bei den
Aspidochiroten allerdings nur selten vorkommenden Schnallen mit vier
kreuzweise angeordneten Löchern (siehe oben S. 48). Im Einzelnen er-
fahren die Plättchen eine grosse Menge von Abänderungen, von denen die
hauptsächlichsten hier erwähnt sein miigen. Entweder sind sie auf ihren
beiden Oberflächen glatt oder es treten warzenförmige Verdickungen, sog.
Knoten (III, 20) oder dornenförmige Erhebungen (III, 4) auf einer oder auf
beiden Oberflächen auf; ist nur eine der beiden Oberflächen mit derartigen
Auswüchsen besetzt, so ist es stets diejenige, welche der Aussenwelt zu-
gekehrt ist. Aber nicht nur die Flächen, sondern auch der Aussenrand der
Plättchen kann mit Knoten oder Dornen besetzt sein. Ferner können die
erwähnten Auswüchse mit ihren Enden einander entgegenwachsen und auf
diese Weise brücken- oder henkeiförmige Aufsä,tze auf dem Plättchen bilden ;
selten geschieht das auf beiden Oberflächen des Plättchens, z. B. bei Thyone
siniiUs Ludw. (III, 23), häufiger nur auf der oberen, d. h. der Aussenwelt zu-
gekehrten, die auch in jenem Beispiel von Thyone similis oft eine Bevorzugung
durch das Hinzutreten von Dornen an dem Henkel erkennen lässt (HI, 24).
Eine weitere Reihe von Kalkgebilden kommt dadurch zu Stande, dass
das anfangs vierlöcherige Plättchen an seiner Peripherie weiterwächst
(siehe Holzschnitt 10) und zwar wiederum durch Gabeläste und nachträgliche
Verbindung derselben — so wird aus dem Plättchen schliesslich eine von
zahlreichen Löchern durchbrochene Platte, an der sich aber nicht selten
die vier primären Liicher noch an ihrer bedeutenderen Grösse erkennen
lassen. Diese grösseren Gitterplatten können dann wieder alle die Ab-
änderungen durch knotige und stachelige Auswüchse zeigen, die wir vor-
hin an den vierlöcherigen Platten auftreten sahen, und erhalten gewöhn-
lich im Ganzen einen länglichen oder rundlichen Umriss (III, 1, 6, 19, 28).
Sind derartige grosse Gitterplatten nur an einem Ende (III, 3, 19, 28) be-
stachelt, so ist dieses Ende immer nach aussen gerichtet. — Mitunter
vergrössert sich das anfänglich vierlöcherige Plättchen nicht an seiner

4*

52 Seewalzen.

ganzen Umrandung, sondern nur an vier gleichweit voneinander entfernten
Stellen des Randes, die dann zu vier langen Armen auswachsen können,
z. B. bei EcMnocucumis achersaria Semp. (III, 13 u. 14). — Bei noch weiter
fortschreitender Grössenzunahme der viellöcherigen Gitterplatten verdicken
sich dieselben nicht selten auch in der Weise, dass die ursprüngliche
Oberfläche von secundären Kalkmascheu überwachsen wird, bis schliesslich
das Ganze eine mehr oder weniger kuglige Gestalt bekommt (III, 27), die
bei oberflächlicher Bedornung und länglichem Umriss entfernt an Tannen-
zapfen erinnert, z. B. bei Cucumaria syrcmisana (Grube) und C. gruhn
v.Marenz. Die vergrösserten, viellöcherigen Gitterplatten w^achsen besonders
bei den Gattungen Psolus und Ocnus und bei einzelnen Cucumaria-Arten
bis zu einem Durchmesser von 1 — 5 mm, so dass sie schon dem blossen
Auge als kräftige Kalkschuppen entgegentreten.

Wenn sich auf der Mitte einer dann gewöhnlich mit mehr als vier
Löchern ausgestatteten Platte zwei oder drei oder vier Stäbe rechtwinkelig
zur Platte erheben und durch Querspangen wieder miteinander verbinden,
so haben wir ähnliche Gebilde vor uns, wie wir sie bei den Aspidochiroten
unter dem Namen ,,Stüh leben" kennen lernten. Der von den Stäben ge-
bildete Aufsatz (Stiel des Stühlcheus) ist an seinem oberen Ende in der
Regel mit einer Anzahl kleiner Spitzen oder Dornen besetzt (III, 9, 15, 17).
Mitunter ereignet es sich, dass der 1—4 stäbige Aufsatz das üebergewicht
über das Plättchen bekommt, indem er sich im Vergleich zur Breite des
Plättchens stark streckt; dann erscheint das Plättchen nur noch als das
durchlöcherte untere Ende eines senkrecht zur Hautoberfläche gestellten
einfachen bis vierfachen Stabes, der am oberen Ende wieder ein- oder
mehrfach bestachelt ist, z. B. bei Pseudocucumis acicula (Semp.), PhyUopJiorus
incompertus Theel und Phyllopliorus scJimeltm (Ludw.) (III, 8).

Sowohl bei den kleinen vierlöcherigen als auch bei den grösseren
viellöcherigen Gitterplatten kann auch eine Reduction in der Zahl und
in der anfänglichen Grösse der Löcher eintreten. So kommen bei Colo-
chinis violaceus Theel Plättchen mit nur 3 (II, 24) oder 2 Löchern vor, und
unter den viellöcherigen Platten sind es besonders die aus der Bauchwand
des Psolus disciformis Theel, bei welchen die Löcher immer kleiner werden
um schliesslich theilweise oder sämmtlich zu verschwinden (II, 25).

Bei allen bis jetzt betrachteten Gitterplättchen der Dendrochiroten
behalten dieselben in der Hauptsache die Form einer flach ausgebreiteten
Scheibe. Eine andere Reihe von Kalkkörpern aber, die wir bis jetzt un-
erwähnt gelassen, kommt dadurch zu Stande, dass das Gitterplättchen
oder besser gesagt schon das dem vierlöcherigen Plättchen vorausgehende
X förmige Körperchen (= Primärkreuz) sich zur Form eines mit der
Concavität nach oben gekehrten Napfes (Körbchens, Halbkugel) wölbt.
Der Rand des Napfes ist gewöhnlich mit Dornen oder knotenförmigen
Auswüchsen verziert (III, 25); ferner können knotenförmige Verdickungen
an der convexen Unterseite des Gitternapfes auftreten. Auch mit mehr
als vier Löchern ausgestattete Gitterplättchen wölben sich nicht selten zu

Kalkkörper der Haut und der Ambulacralanhängc. 53

Näi>t'eu (II, 23) oder schliessen sich sogar durch Ueberwachsung der
Oeffnung des Napfes zu Gitterkugelu (II, 2<i) oder sog. durchbrochenen
Eierchen (III, 12). Insbesondere sind es die Gattungen Colochinis und
Fsohis, aber auch ÜHcimiaria^ Thyonc und Äctinocucmnls, bei denen die
Gitternäpfe und Gitterliugeln vorkommen.

Schliesslich wäre noch zu erwähnen, dass sich auch ganz unregel-
niässig verästelte Stäbchen und Plättchen, sog. Rosetten, bei einzelnen
Dendrochiroten einstellen, z. B. bei Ocnus imbricakis Semp. (III, 16).

Bei manchen Dendrochiroten sind die Kalkkörper der Haut überhaupt
nicht zur Ausbildung gelangt oder die in der Jugend vorhandenen schwinden
im Alter oder endlich es sind die Kalkkörper nur sehr spärlich oder nur
in bestimmten Bezirken der Haut vorhanden. So scheinen sie ganz zu
fehlen bei Cmumaria pcrspiciia Ludw., Thyonc hriareus (Lesueur), TJh.
venusta^Q\., Th. meridionaUs Bell, Th. ovulaui Sei., Th. okeni BeW, Fhyllo-
pJiorus dnimmondi (Thomps.), Fh. molle (Sei.), Orcida 6«r^/aj Trosch. ; nur
im Bereich des Biviums tinden sie sich bei Cucumaria nigricans Brandt;
man vermisst sie in älteren Individuen von Cucumaria laevigata (Verrill),
C. frondosa (Guun.), C. crocea (Less.).

In Betreff der Anordnung der Kalkkörper in der Haut ist schon
mehrfach auch bei dieser Familie erwähnt worden, dass sie mit ihren
Spitzen und Dornen in der Regel der Aussenwelt zugekehrt sind. Es ist
hier ferner noch hervorzuheben, dass in den allermeisten Fällen die Kalk-
körper in der oberen Zone der Lederhaut in mehrere Schichten über-
einander geordnet sind und dann gewöhnlich die der einen Schicht von
denen der anderen verschieden sind, meistens in der AVeise, dass in der
oberflächlicheren Schicht die kleineren, durch Reichthum an Spitzen und
Dornen ausgezeichneten, in der oder den tieferen Schichten die grösseren,
mehr abgerundeten ihre Stelle finden. Bald liegen nur zweierlei Kalk-
körper übereinander, z. B. bei Colochinis -Arten aussen bedorute Gitter-
näpfe, innen knotige Schnallen, oder dreierlei, z. B. bei Ocnus typicus Theel
aussen Rosetten, innen knotige Schnallen, zu innerst grosse Schuppen.
Nur ausnahmsweise ist nur eine einzige Sorte und in einschichtiger Lage-
rung vorhanden, z. B. bei FJiyUopliorus schmeltm (Ludw.). — Bemerkens-
werth ist bei den Dendrochiroten auch noch der Umstand, dass der an
die Fühler angrenzende Theil der Körperwand, welcher gewöhnlich ver-
dünnt ist und beim Zurückziehen des Schlundkopfes eingestülpt wird,
sich durch eine geringere Entwicklung der Kalkkörper auszeichnet.

In der vorstehenden Besprechung der in der eigentlichen Haut auf-
tretenden Kalkkörper sind die grösseren, platten- oder zahnförmigen Kalk-
gebilde unerwähnt geblieben, welche entweder in der Umgebung des
Mundes als sog. Mundplatten, oder an der Kloakenöffnung als sog.
After Zähne bei manchen Aspido- und Dendrochiroten zur Ausbildung
gelangt sind. Wir werden auf dieselben in dem Abschnitte zurückkommen,
welcher die Verdauungsorgaue behandelt.

54 Scewalzeu.

B. K a 1 k k ö r p e r der A m b u 1 a c r a 1 a d h ä ii g e.

Da die Ambulacralanhänge, worunter wir die Fühler, Füsschen und
Ambulacralpapillen verstehen, in ihrer äusseren Wandung von einer un-
mittelbaren Fortsetzung der Haut gebildet sind, so kann es nicht über-
raschen, hier Kalkkörpern zu begegnen, welche zu denen der übrigen
Haut in der engsten Beziehung stehen. Bei zahlreichen Arten lässt sich
an der Basis der Ambulacralanhänge mit Leichtigkeit erkennen, wie die
Kalkkörper der Haut durch eine allmähliche Abänderung ihrer Form zu
denen der Ambulacralanhänge überleiten. Im Allgemeinen haben die
letzteren eine gestreckte, mehr oder weniger stabförmige Gestalt und
werden deshalb und weil sie die im übrigen weiche Wand der Ambulacral-
anhänge stützen als Stützstäbe oder, wenn man von ihrer Form zunächst
absieht, als S t ü t z k ö r p e r bezeichnet. Von den Stützkörpern unterscheidet
man die Gitterplatten, welche sich in der endständigen Saugscheibe der
Füsschen und in verkümmerter Gestalt auch in der Spitze der Ambulacral-
papillen befinden; sie führen den Namen Endscheibchen. Von der
Menge und Grösse der Stützstäbe hängt es hauptsächlich ab, ob die Am-
bulacralanhänge ganz oder nur theilweise zurückgezogen werden können.
Im Einzelnen werden die nachstehenden Angaben zu einer Uebersicht über
Form und Vorkommen der in den Füsschen und Ambulacralpapillen vor-
kommenden Stützkörper und Endscheibchen genügen. Die Stützkörper
der Fühler sind dabei nicht besonders berücksichtigt, weil sie denjenigen
der Füsschen und Ambulacralpapillen ausserordentlich ähnlich sind.

1. Elasipoda. Die Stütz körp er haben durchgängig eine stab-
förmige Gestalt (IV, 38—42) und verbinden sich durch Uebergangsformen
(IV, 43—44) mit den in der eigentlichen Körperwand vorkommenden
Kalkkörpern. In den einfachsten Fällen sind es gerade oder gekrümmte,
glatte Stäbe (IV, 38, 39), häutiger aber sind sie mit Dornen besetzt
(IV, 41, 42) oder auch verästelt (IV, 43); seltener sind die Stäbe an den
Enden verbreitert und hier auch durchlöchert (IV, 40); mitunter findet
die Durchlöcherung in der Mitte des Stabes statt an den Enden statt.
Fast immer liegen die Stützstäbe quer zur Längsaxe des Ambulacral-
anhanges, sodass sie dessen Biegungen und Coutiactionen nur wenig be-
hindern; nur in den dorsalen Ambulacralanhängen von OneiropJicmta nmta-
Ulis Theel sind sie der Länge nach angeordnet. — Endscheibchen
kommen bei den Elasipoden nur in den ventralen Ambulacralanhängen
der drei zu den Deimatiden gehörigen Gattungen Laetmogonc, Ilyodaemon
und Pannycliia vor, entweder als einfaches rundes Gitterplättchen (bei
Laetmogonc violacea Theel und Ihjodaenion macnlatus Theel) oder als eine
Gruppe kleinerer nebeneinanderliegender Gitterplättchen (bei Laetmogonc
loyville-thomsoni Theel, bei der aber auch einfache Endscheibchen vor-
handen sind) oder es ist ein einfaches Gitterplättchen von kleineren
Gitterplättchen überlagert (bei Tannyclüa moseleyl Theel).

Kalkliörpcr der Haut und der Ambulacralanhänge. 55

2. Aspidoehirotae. Auch bei den Aspidochirotcn treten die Htütz-
körper zunächst in Gestalt gebogener und quer zur Lüngsaxe der Ani-
bulacrahanhänge gelagerter Stäbe auf, die bald ganz glatt und solide
sind, bald dornige Auswüchse tragen, bald sich an den Enden oder in
der Mitte verbreitern und an diesen verbreiterten Stellen von Löchern
durchbrochen werden, z. B. bei HolofJmria inipatiens (Forsk.) (IV, 33) und
Stichopus varicgatus Semp. (IV, 14). Mehr Uebereinstinimung mit den
schnallenförmigen Kalkkörpern der Haut zeigen sie dann, wenn sie als
längliche Gitterplatten mit symmetrischer Anordnung der Löcher entwickelt
sind, z. B, bei Süchoims japonicus Sei. (IV, 24) und werden dann wohl
auch, obwohl sie mit den Stützstäben durch Uebergänge eng zusammen-
gehören, als Stützplatten von jenen unterschieden. Kommen, was
nicht selten ist, Stützstäbe und Stützplatten bei derselben Art vor, so sind
sie in der Kegel so vertheilt, dass jene sich in den Ambulacralanhängen
des Rückens, diese aber in denen des Bauches sich finden, so z. B. bei
Holotliuria monacaria Less. und Süchoims japonicus Theel u. a. — Die
End scheibchen sind in der Regel aus einem Stück bestehende rund-
liche Gitterplatten, nicht selten aber, z. B. bei Stichopus variegatus Semp.,
sind sie mehrtheilig und bestehen dann aus einer grösseren Anzahl kleinerer
Gitterplättchen, die sich zu einer kreisförmigen Gruppe nebeneinander
lagern.

3. Dendroohirotae. Bei den Dendrochiroten wiederholen sich im
Ganzen dieselben Verhältnisse der Stützkörper (III, 5) wie bei den
Elasipoden und Aspidochirotcn. Doch kommt es bei ihnen häufiger vor,
dass die Krümmung der Stützkörper so stark ist, dass sie wie geknickt
(III, 22) aussehen; am Aussenwinkel der Knickung bildet sich dann oft
ein bestachelter Fortsatz aus, z. B. bei Cucumaria duhiosa Semp. (III, 18).
Ebenso wie die Schnallen sind auch die Stützkörper sehr oft mit knotigen
Verdickungen besetzt. Auch in dem Auftreten und der Stellung der
Durchlöcherungen zeigen die Stützkörper meistens sehr enge Beziehungen
zu den schnallenförmigen Kalkkörpern der Körperwand und können sich
wie diese durch Entwicklung eines nach aussen gerichteten Aufsatzes zu
stühlchenähnlichen Formen umgestalten, z. B. bei Cucumaria longipcda
Semp. (III, 26), Actinocucumis typica Ludw. (III, 10), Thyonc similis Ludw.
(III, 21 u. 22), — Was die Endscheibchen anbelangt, so scheinen sie
bei den Dendrochiroten immer nur als einfache rundliche Gitterplatten
(III, 29) aufzutreten, wenigstens finde ich von keiner Art eine mehrthcilige
Zusammensetzung des P^ndscheibchens erwähnt.

C. Grundform der Kalkkörper.

Bei der grossen Mannigfaltigkeit der Kalkkörper, welche wir in den
beiden vorhergehenden Abschnitten aus der Haut und den Ambulacral-
anhängen kennen gelernt haben, lag die Frage nahe, ob all' diesen ver-
schiedenen Gestalten eine einzige oder doch nur einige Avenige Grund-

56 Seewalzen.

formen als Ausgaugspunkt gedient haben? Semper (238) glaubte die
Frage dahin beantworten zu können, dass „abgesehen von den Rädchen
der Chiridoten, den massiven Stäben und Cförmigen Haken einiger echten
Holothurien und etwa den Ankern der Synaptiden, alle Kalkkörper der
Haut sich auf die Gestalt eines „vierarmigen, allmählich durch Bogen die
vier ersten Löcher abschliessenden Kreuzes zurtickführen lassen". In
ähnlicher -Weise meint Lampert (134), dass alle Kalkkörper sich „auf
wenige, vielleicht blos zwei Grundformen" zurückführen lassen, fübrt
diesen Gedanken aber nicht weiter aus und bezeichnet auch die „Grund-
formen" nicht des Näheren. Mir scheint aber, dass man jetzt weiter
gehen kann als die beiden genannten Forscher und alle Kalkkörper (mit
einer einzigen Ausnahme) von einer und derselben Grundform ableiten
kann, nämlich von einem an seinen Enden zur dichotomischen
Verzweigung neigenden Stabe. Um das näher zu erörtern, möchte
ich zunächst einen Augenblick auf die von Semper als Ausnahmen hin-
gestellten Formen zurückkommen. Es sind: 1) die Kädchen der Chiri-
doten; ihre Ausnahmestellung ist durch die Rädchen der Elasipoden (S. 44),
mit denen Semper noch unbekannt war, beseitigt worden. 2) Die
massiven Stäbe und Cförmigen Körper einiger echten Holothurien; ich
habe oben (S. 49) gezeigt, dass jene sich von „Schnallen", diese aber
von „Rosetten" ableiten lassen. 3) Die Anker; ihre Bildungsgeschichte
(S. 41) lehrt deutlich, dass ihre Grundlage ein Stab ist, der an seinem
einen Ende durch eine Vergabelung die beiden Ankerarme liefert, während
das andere Ende wenigstens den Anlauf zu einer Vergabelung in der zur
Handhabe werdenden Verdickung erkennen lässt. Semper hat es übrigens
schon selbst als zweifelhaft hingestellt, dass die Anker auf eine andere
Grundform zu beziehen seien als die übrigen Kalkkörper.

Kehren wir nunmehr zurück zu der gemeinsamen Grundform aller
Kalkkörper, so wurde oben (S. 50) gezeigt, dass die sämmtlichen Kalk-
körper der Dendrochiroten sich von einer Xförmigen Anlage ableiten
lassen und dass weiterhin diese Xförmige Anlage selbst durch Endver-
gabelung eines kurzen Stabes zu Stande kommt. Das Gleiche gilt für die
„Stühlchen" der Aspidochiroten (S.45), sowie für die vierarmigen Kalkkörper
der Elasipoden (S. 43) und einzelner Aspidochiroten und ferner auch für die
Gitterplättchen der Molpadiden und die Ankerplatten der Synaptiden.
Jedoch auch die übrigen soeben nicht erwähnten Formen der Kalkkörper
lassen sich auf den Ausgangspunkt einer stabförmigen, an den Enden
zur Vergabelung neigenden Anlage zurückführen. Zunächst trifft das für
die Anker zu, wie ich vorhin schon hervorhob. Weniger klar liegt die
Sache bei den Rädchen. Seit wir aber bei den Elasipoden Rädchen
kennen gelernt haben, deren Nabe von vier kreuzweise gestellten Löchern
durchbohrt ist, und es nach den vorliegenden Beobachtungen sicher steht,
dass die Nabe den ältesten Theil der Rädchen sowohl bei Synaptiden
als Elasipoden darstellt, hindert uns Nichts mehr in der Nabe des Rädchens
das Homologon des Primärkreuzes der „Stühlchen" und „Gitterplättchen"

Kalklvörper der Haut iiml der Ambulacralanliänge. 57

ZU sehen ; dazu kommt, dass bei einzelnen Elasipoden Uebergangslormen
zwischen Rädchen und Gitterplättchen thatsächlich vorkommen. In dem
Umstände, dass die ÖynJiptidenrädchen das Stadium des primären Stabes
und des primären Kreuzes unterdrüclct haben und dafür mit einer soliden
Nabe ihren Aufbau beginnen, wird man dann eine secundäre Abkürzung
der ursprünglichen Entwicklung zu erkennen haben. Es ist aber auch
die andere Annahme möglich, dass die Rädchen der Synaptiden einerseits
und diejenigen der Elasipoden anderseits in keiner unmittelbaren Beziehung
stehen, sondern unabhängig von einander aus einfacheren Kalkkörpern
entstanden sind ; diese einfacheren Kalkkörper hatten bei den Elasipoden
die Xförmige Gestalt, bei den Synaptiden aber die Form eines Sternes
mit sechs oder mehr Strahlen. Semon hat näher ausgeführt, dass die
sternförmige Anlage des Synaptidenrädcbens sich ihrerseits wieder zurück-
führen lässt auf eine sehr rasche Vergabelung einer mit weniger zahl-
reichen Strahlen ausgestatteten Anlage. Auf solche Weise würde z. B,
ein ursprünglich dreistrahliger Stern dadurch, dass seine Strahlen sich
sofort an ihre Basis gabeln, zu einem sechsarmigen. Es könnte aber auch
eine Xförmige Anlage dadurch zu einem Sechsstrahl werden, dass nur
zwei von den vier primären Armen sich sofort wieder gabeln. Doch sei
dem wie ihm wolle, auf diese oder jene Weise lässt sich das Rädchen
der Synaptiden auf eine Grundform zurückführen, die sich nicht wesentlich
von derjenigen der übrigen Kalkkörper unterscheidet. — Eine andere
Sorte von Kalkkörpern, welche der Zurückführung auf die mehrfach er-
wähnte Grundform Schwierigkeiten bereitet, sind die von paarig gestellten
Löchern durchbrochenen Schnallen der Aspidochiroten. Hier handelt es
sich darum zu erklären, wie es gekommen ist, dass die aus der Dicho-
tomie der stabförmigeu Anlage sich ergebende Quincunx-Stellung der
Löcher nicht vorhanden ist, dafür aber eine paarige Anordnung der Löcher
zur Ausbildung gelangte. Sem per gibt zwar an, dass auch hier zunächst
nur 4 Löcher vorhanden seien und noch früher ein Xförmiges Körperchen
die sich entwickelnde Schnalle darstelle; es wäre aber erwünscht, durch
neue Untersuchungen eine genauere Einsicht in die Bildungsgeschichte
der paarig durchlöcherten Schnallen zu erhalten, wenn es auch kaum
zweifelhaft sein kann, dass sich auch hier der gabelnde Stab als die
Grundform herausstellen wird.

Sonach bleibt nur noch eine einzige Sorte von Kalkkörpern übrig,
die sich von jener Grundform nicht herleiten lassen; es sind das die
deutlich concentrisch geschichteten und dazu durch ihre Färbung aus-
gezeichneten Kalkgebilde, deren ich oben (S. 43) von den Gattungen
Trocliostoma und Änl'yrodeniia Erwähnung gethan habe. Sie scheinen
durchaus eigenartige Bildungen zu sein, die mit den übrigen Kalkkörpern
nur das eine gemeinsam haben, dass sie aus derselben anorganischen
Substanz bestehen. Wenn wir sie deshalb hier nicht weiter berücksichtigen,
so können wir für alle anderen Kalkkörper der Haut und Ambulacralanhänge
und, wie vorausgreifend bemerkt sein mag, auch für die in anderen Organen

58 Seewalzen.

der Scewalzen vorkommenden Kalkköiper als einzige Grundform
einen in der Regel sehr kurzen Stab ansehen, der sich an
seinen Enden gabelt und dadurch eine Xförmige (besser
Xförmige, vergl. Holzschn. 2 u. 8) Gestalt annimmt. Der Winkel,
unter welchem die Vergabelung stattfindet, beträgt in der Regel 120'^.

Es wird später, wenn wir auch die Kalkgebilde der anderen Ecbino-
dermenklassen kennen gelernt haben, Gelegenheit sein zu erörtern, in
welcher Beziehung die Holothurienkalkkörper zu denjenigen der übrigen
Echinodermen stehen ; dabei wird es sich insbesondere auch um die Frage
handeln, ob dieselbe Grundform der Kalkkörper allen Echinodermen
gemeinsam sei. Hier aber beschränken wir zunächst die Betrachtung
lediglich auf die Holothurien und hätten uns deshalb nach Aufstellung
der für sie gültigen Grundform zu den weiteren Fragen nach ihrer histo-
logischen Entstehung und der Art und Weise ihres Wachsthums zu wenden.
Diese Fragen stehen jedoch in so engem Zusammenhange mit der iiisto-
logischen Structur der Kalkkörper, dass wir zunächst auf diese ein
gehen müssen.

D. Histologischer Bau der Kalkkörper.

Bereits Quatrefages (210) wies darauf hin, dass die Anker der
Synapten niclit lediglich aus kohlensaurem Kalke bestehen, sondern der
Kalk an eine organische, allerdings der Masse nach sehr zurücktretende
Grundlage gebunden ist. Und wenn auch Baur (10) jegliche organische
Substanz in den Ankern in Abrede stellte, so bestätigten doch die späteren
Forscher (Semper, Theel, Semon) das Vorhandensein derselben. Ins-
besondere zeigten sie, dass die Kalkkörper — und zwar nicht nur die-
jenigen der Synaptiden, sondern aller Holothurien — oberflächlich von
einem nngemein feinen Häutchen überkleidet sind, welches bei ganz all-
mählicher Entkalkung sichtbar wird. Im Inneren der Kalkkörper bemerkte
Semper zunächst nur bei den Ankern und den Ankerplatten der Synapten
einen axenständigen, schon von Herapath (97) angedeuteten Strang,
den er als Centralkanal (II, 3—9) bezeichnete. Thcel (260) fand den-
selben auch bei den Elasipoden und Semon (235) zeigte, dass er auch
den übrigen Holothurien, wie überhaupt allen Echinodermen zukommt;
recht deutlich sehe ich denselben z. B. in den Kalkkörpern von Fseudo-
cucumis ucicula (Semp.) und Holotlmria flavo-maciäata Semp. Semon
zeigte aber ferner, dass es sich dabei eigentlich nicht um einen centralen
Kanal, sondern um einen centralen Strang organischer Substanz handelt.
Dieser Strang selbst ist, wie vorsichtig verkohlte Kalkkörper lehrten,
keine compacte fadenförmige Masse, sondern besteht aus einem feinen
Netzwerk, dessen Fäden in der Mitte des Stranges am stärksten sind
und gegen die Oberfläche des Kalkkörpers hin an Dicke abnehmen. Da
nun Semon auch die schon von Quatrefages, Baur, Semper und
Theel angegebene concentrische Schichtung der Kalkkörper bestätigt

KallduH'por (li^r Haut uml der Ainbiilarralanhängc. 59

fand, so gelangte er zu der Auffassung, dass oiganische und anorganische
iSubstanz in den Kalkkörpern in der Weise angeordnet sind, wie es das
Schema (II, 17 u. 18) darstellt. Danach bestehen die Kalkkörper aus einem
dünnen organischen Ueberzug und nach innen davon aus concentrischen,
abwechselnden, dünnen organischen und dickeren anorganischen Schichten;
die organischen Schichten stehen untereinander durch radiäre Fäden in
Verbindung, welche die anorganischen Schichten durchsetzen und von
der Axe des Kalkkörpers nach der Peripherie an Dicke immer mehr ab-
nehmen. /

E. Entstehung und Wachsthum der Kalkkörper.

Sem per (238) beschrieb von den Ankern der Synaptiden, dass sie
mitsammt ihren Ankerplatten von einer bindegewebigen Hülle umgeben sind,
welche er als die Matrix der Kalkgebilde ansieht. Des Näheren fand er,
dass die innerste Lage jener Hülle ein feines Häutchen darstellt, welches
mit seiner glatten Innenseite dem Anker dicht anliegt, auf seiner Aussen-
Seite aber einen epithelialen Ueberzug trägt. Den Zellen dieses Epithels
schreibt er nun die Absonderung des Kalkes nach Art einer Cuticular-
bilduug zu, gibt aber dabei ausdrücklich zu erkennen, dass diese Ansicht
zu ihrer Erhärtung weiterer Untersuchungen bedürfe. Theel (266) kam
zu einem ähnlichen Ergebnisse. Auch er ist auf Grund seiner an Oneiro-
plianta gemachten Beobachtungen der Meinung, dass die Absonderung
der Kalkkörpersubstanz von einer membranösen und mit Zellen besetzten
Hülle ausgehe, nur leugnet er im Gegensatze zu Sem per die epitheliale
Anordnung dieser Zellen. Nach ihm wird das Innere jener häutigen Hülle
zunächst nur von einer structurlosen organischen Substanz erfüllt, in deren
Ceutrum später die anorganische Substanz auftritt um sich dann nach
und nach bis zur Ausfüllung der Hülle zu vermehren. Bei dieser Auf-
fassung bleibt indessen die Bildung des organischen Axenstranges der
Kalkkörper ebenso unaufgeklärt wie die oben nachgewiesene Grundform
derselben; neue Untersuchungen werden deshalb abzuwarten sein, bis man
sich zu einer Annahme oder Ablehnung der Semper-Theel 'sehen An-
sicht entschliessen kann. Diese Zurückhaltung ist für jetzt um so mehr
geboten, als erstens bei dem von Theel untersuchten Material keine
Sicherheit vorliegt, dass nicht bereits eine theilweise Auflösung des Kalkes
stattgefunden hatte, und zweitens die von Semper und Theel vertretene
Ansicht, dass zuerst ein zelliger Schlauch auftrete, welcher dann erst die
Kalksubstanz iii sein Inneres abscheide, sich nicht ohne Weiteres verein-
baren lässt mit den Ergebnissen, zu welchen andere Forscher, namentlich
Selenka*), Semon (235) und Herouard (101) gekommen sind.

Nach den unter sich allerdings wieder diflferirenden Befunden dieser
letztgenannten Forscher bleibt zwar bestehen, dass man die Kalkkörperchen

'*) Keimblätter und Ürgananlage der Echinideu. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 33. 1ST9. p. 46.

60 Seewalzen.

als eine Art von Cuticnlarabsonderungen betrachten kana, im Uebrigen aber
wird es höchst wahrscheinlich, dass der zellige Schlauch (Semper, Theel)
kein primäres, sondern ein secnndäres Gebilde ist, dass er nicht der
ersten Bildung des Kalkkörperchens vorangeht, sondern durch dessen
Entstehungsweise erst bediogt wird.

Herouard stellte seine Untersuchuogen an dendrochiroten Holo-
thurien an, bestätigte zunächst die Angabe früherer Forscher, dass die
Kalkkörperchen der Dendrochiroten mit einer X förmigen Anlage beginnen
und kam über die Entstehung dieser von ihm als Fundamentalkörperchen
bezeichneten Anlage zu folgender Ansicht. Der Bildungsberd ist eine
einschichtige Lage von hexagonalen, prismatischen Zellen, die pflaster-
förmig dicht nebeneinander liegen. Indem nun vier benachbarte Zellen
— er nennt sie Fimdamentalzellen — an ihren gegenseitigen Berührungs-
flächen Kalk absondern, entsteht das Fundamentalkörperchen. Entwickelt
sich letzteres weiter zu einem vierlöcherigen Gitterplättchen, so geschieht
dies dadurch, dass die Kalkabsonderung sich auch auf die anderen Seiten-
flächen der Fundamentalzellen ausdehnt, so dass also schliesslich jedes
Loch des vierlöcherigen Gitterplättchens eine Fimdamentalzelle umschliesst.
Falls sich diese Angaben Herouard 's als hinlänglich gesicherte heraus-
stellen — sie liegen bis jetzt nur in einer kurzen vorläufigen Mittheilung
vor — so wäre die im Winkel von 120*' stattfindende Vergabelungsweise
der Kalkkörperchen aus der Anordnung ihrer Bildungszellen erklärt,
dagegen bliebe auch dann noch die Entstehung des organischen Axen-
strauges räthselhaft.

Wesentlich verschieden von der Ansicht Herouard's ist diejenige
von Semon, welcher freilich ebenso wieSelenka nicht an Holothurien,
sondern an Seeigeln seine Untersuchungen machte. Nach ihm (il, 19 — 22)
nimmt das Kalkkörperchen seine Entstehung nicht zwischen Zellen, son-
dern in einer Zelle und zwar in Gestalt eines winzigen Tetraeders, der
dann später aus der Zelle austritt, dadurch zwischen benachbarte Zellen
zu liegen kommt und nunmehr in der Weise weitervvächst, dass er sich
in der Richtung von dreien seiner Axen verlängert und so zu einem
regulären Dreistrahl wird. Auch diese für die Holothurien übrigens noch
ungeprüfte Ansicht lässt den Axenstrang unerklärt. Im Gegensatze zu
Herouard sucht sie die regelmässige Vergabelung des primären Kalk-
körpers nicht von der Anordnung der Bildungszellen, sondern von der
tetraedrischen Form der primären Kalkablagerung selbst abzuleiten ; nur
wird dabei nicht verständlich, weshalb auch die späteren Weitervergabe-
lungen des Kalkkörpers in demselben Winkel (von 120^) stattfinden. —
Es dürfte nach dem Gesagten ersichtlich sein, dass wir in Bezug auf die
Histogenese der Kalkkörper von einer befriedigenden Kenntniss noch weit
entfernt sind und nicht besser steht es um unsere Kenntniss von den
Umständen, welche dem Weiterwachsen der Kalkkörper nach Erreichung
einer gewissen Form und Grösse ein Ziel setzen.

Musldilatiir der Körperwand. 61

Ueber die chemische Zusammensetznng- der Kalkkörper, ihre Function,
ihre systematische und phylogenetische Bedeutung sind die späteren Kapitel
nachzusehen, welche die Chemie, Physiologie, Systematik und Phylogenie
der Holothurien behandeln.

IT. Muskulatur der Körporwaud.

1. Die Quer- und Längsmuskeln der Körper wand.

Die schon Bohadsch (30) bekannte Quer- und Längsmusku-
latur der Körperwand ist so angeordnet, dass jene sich unmittelbar
der Innenseite der Lederhaut anlagert, diese aber noch weiter nach innen
ihre Lage einnimmt. Jene bildet eine in der Regel dünne Schicht, in
welcher die Muskelfasern quer zur Körperaxe verlaufen; bei stark con-
trahirten Exemplaren treten einzelne Faserzüge der Qiiermuskulatnr häutig
in Form von niedrigen Querleisten an der Innenseite der Körperwand
deutlich hervor. Viel kräftiger sind fast immer die Längsmuskeln ent-
wickelt. Dieselben entsprechen in ihrer Zahl und Anordnung den fünf
Ambulacren und zeigen deren Lage auch dann sofort an , wenn sie
äusserlich entweder durch den Mangel oder durch regellose Vertheilnng
der Füsschen weniger leicht erkennbar sind.

Um aber zunächst auf die Quermuskulatur etwas näher ein-
zugehen so ist zu bemerken, dass die gewöhnliche Benennung derselben als
Ringmuskiilatur in den allermeisten Fällen nicht ganz zutreffend ist.
Denn nur bei den Synaptiden bildet die Quermuskulatur wirklich eine
ununterbrochene, den Körper ringförmig umgebende Lage. Bei allen
übrigen Familien aber ist sie in den Ambulacren unterbrochen und dadurch
in fünf interambulacrale Felder zerlegt, wird also besser als Quer- denn
als Ringmuskulatur bezeichnet. Indessen ist der eben erwähnte Gegensatz
der Synaptiden zu den übrigen Holothurien durch Uebergänge vermittelt.
Denn schon unter den Synaptiden selbst fanden Daniel ssen und Koren
bei ihrem Acanthotroclms mimhilis (50), dass die Quermuskulatur nur im
vorderen und im hinteren Körperabschnitte ringförmig, d. h. ununterbrochen
ist, dass sie dagegen im mittleren Körperabschnitte fünf ambulacrale
Unterbrechungen erfährt; das gleiche Verhalten konnten dieselben Forscher
unter den Elasipoden bei Elpidia glacioMs Theel feststellen. Am hinteren
Körperende bilden die Quermuskeln bei allen Holothurien einen Schliess-
muskel (Sphinkter) im Umkreise der Kloakenöffnung.

Die Längsmuskeln sind bei den Synaptiden, Elasipoden, den
meisten Dendrochiroten und nach Jourdan (114) auch bei Ilaplodactyla
mediterranea Grube'"') unter den Molpadiden einfache, mehr oder weniger

*) Leider erhält man auch bei Jourdan keine näheren Angaben über diese, von ihm
aucli als Molpadia musculus Risso bezeichnete Art, so dass es nach wie vor zweifelhaft
bleibt, ob es sich dabei wirklich um eine echte Molpadide handelt. Die Angabe Jourdan 's
von der Einfachheit der Längsmuskeln ist um so auffallender, als hei den übrigen Molpadiden,
soweit bekannt, immer paarige Längsmuskeln vorhanden sind.

(52 Seewalzeri. i

dicke, bald ziemlich breite, bald schmale Streifen, welche mit ihrer Aussen-
seite der angrenzenden Innenseite des ambulacraleu Wassergefässes an-
liegen und vorne sich an den Kalkring (vergl. den Abschnitt über den
Kalkring) ansetzen, hinten aber im Umkreise der Kloakenötfniing endigen.
Bereits bei den .Synaptiden kommen Andeutungen einer Zertheilung der
einfachen Längsmuskeln in Längsmuskelpaare vor, so nach Semper
(238) bei Synapta beselii Jag. Bei den Molpaditlen sind paarige Längs-
muskeln zu deutlicher Ausbildung gelangt, so z. B. bei Molpadla, HapJo-
dactißa, Candina, Ankyroderma und Trocliostonur^ indessen verbinden sich
bei letzterer Gattung die beiden sonst durch einen Abstand von 1 mm
getrennten Muskel eines jeden Faires vor ihrer vorderen und hinteren
Insertion wieder zu einem einfachen Längsmuskel. Auch unter den
Elasipoden gibt es einzelne Arten, z. B. Ijictnwgone ivi/ville-thomsoni Theel,
welche einen Anlauf zur Längstheilung der sonst einfachen Längsmuskeln
nehmen, indem die Muskelfasern in den seitlichen Theilen der Längs-
muskeln sich viel dichter und zahlreicher zusammendrängen als in der
Mitte. Bei den Dendrochiroten ist trotz der gegentheiligen Angabe Semper's
die Einfachheit der Längsmuskeln die Regel; sind sie ausnahmsweise, wie
z. B. bei Cucumaria japonka Semp. paarig, so vereinigen sich die beiden
Hälften eines jeden Paares vor ihrer vorderen Insertion. Bei den Aspido-
chii'oten dagegen treffen wir in Uebereinstimmung mit den Molpadiden
ganz regelmässig paarige Längsmuskeln an ; die beiden Muskeln eines
jeden Paares sind bald schärfer, bald weniger scharf voneinander ab-
gegrenzt oder durch einen schmäleren oder breiteren Zwischenraum ge-
trennt. Im Ganzen sind die Längsmuskeln der Aspidochiroten kräftiger ent-
wickelt als bei den Dendrochiroten, bei denen sie namentlich dann, wenn
die Körperwand ziemlich starr und unbeweglich ist, sehr dünn und schmal
werden. Dafür zeichnen sich aber die Dendrochiroten dadurch aus, dass
sich von ihren Läugsmuskeln je ein oft sehr kräftig entwickelter Rück-
ziehrauskel des Schlundkopfes abspaltet, den wir später bei Besprechung
des Kalkringes näher kennen lernen werden.

In dem Bindegewebe, welches die Fasern der Längs- und Quermuskeln
umlagert, finden sich sehr häufig (bei Arten aus allen Familien) kleine
Kalkkörperchen, auf welche zuerst Quatrefages (210) bei Synapta
inJiaercns (0. F. Müll.) die Aufmerksamkeit gelenkt hat. Sie haben ge-
wöhnlich die Form kurzer, gedrungener, an den Enden abgerundeter Stäb-
chen, mehr oder weniger regelmässiger Ellipsoide oder sind von nieren-
förmiger Gestalt und lassen nicht selten eine concentrische Schichtung er-
kennen. Das Bindegewebe selbst, sowohl der Längs- als der Quermuskeln,
steht mit dem der Lederhaut in Zusammenhang und befestigt dadurch
die Muskulatur an der Innenseite der K()rperwand.

2. Histologie der Muskeln.

Ueber den histologischen Bau der Muskulatur haben schon Quatre-
fages (210), Leydig (142 u. 143), Joh. Müller (183) und Baur (10),

Muskulatur der Körperwand. 63

Später auch Sem per (238) und Graber (72) Beobachtungen angestellt,
welche in neuester Zeit von Jourdan (114) und Hamann (91 u. 93)
fortgeführt wurden. Alle diese Forscher stimmen darin liberein, dass die
einzelnen Muskelfasern sehr lang gestreckte, an den zugespitzten Enden
verjüngte, glatte Cjlinder von heller, homogener Substanz darstellen*),
Ihre Länge soll mitunter, in den Längsmuskeln der Körperwand, der
ganzen Körperlänge gleichkommen; ein Nachweis für die Richtigkeit
dieser Angabe wird aber nirgends erbracht. Jedenfalls ist die Länge
immer sehr erheblich im Vergleich zur Dicke. Diese beträgt, soweit
Messungen vorliegen, mindestens 1,4, höchstens 10, im Durchschnitt 4 bis
5 //. Natürlich wird die Dicke beeinflusst von dem jeweiligen Con-
trgctionszustande und ist auch bei gleichem Contractionszustande ver-
schieden bei den einzelnen Species, sowie bei derselben Species je nach
dem Ort des Vorkommens; namentlich scheinen die Fasern der Ring-
muskulatur des Körpers durchgängig feiner zu sein als die der Längs-
muskulatur. Auf dem Querschnitte erweisen sich die Fasern entweder
drehrund oder sie sind durch gegenseitigen Druck zu unregelmässigen
Prismen abgeplattet.

Leydig fand, dass die Fasern nicht immer homogen erscheinen,
sondern dass die dickei en unter ihnen eine Sonderung in eine Mark- und
eine Rindensubstanz erkennen lassen ; er gibt ferner an, dass die Faser-
substanz auch eine Zusammensetzung aus keilförmig ineinandergeschobenen
und in der Längsrichtung der Faser übereinander geordneten Stücken
aufweise. Die Unterscheidung einer Mark- und Rindensubstanz konnte
aber weder von Baur noch von irgendeinem der späteren Forscher be-
stätigt werden und was die keilartigen Stückchen angeht, so erwähnt
ihrer nur noch Sem per, der sie aber für eine erst nach dem Tode ein-
tretende Zerfallserscheinung erklärt.

Auch eine feine, zarte, homogene Hüllmembran (Sarcolemm) wird von
Leydig wenigstens den dickeren Fasern zugeschrieben. Semper konnte
sich von dem Vorhandensein des Sarcolemms nicht überzeugen und
Hamann erwähnt dasselbe überhaupt nicht. Jourdan dagegen schliesst
sich der Leydig'schen Auffassung an und lässt alle Muskelfasern von
einem ausserordentlich dünnen Sarcolemm umhüllt sein. Diese Sarcolemm-
scheide kann sich bei Contraction der Muskelfasern in Quer- oder Längs-
falten legen und so eine Quer- oder Längsstreifung der Fasersubstanz
vortäuschen. Dieser Täuschung unterlag Quatrefages, als er an den
Contrahirten Fasern der Längsmuskulatur der Synapta inhacrens (0. F. Müll.)
eine Querstreifung beschrieb. Leydig war bereits auf dem richtigen Wege
die Querstreifung auf quere Faltungen des Sarcolemms zurückzuführen,
entschied sich aber später für die Ansicht, dieselbe sei durch den oben
erwähnten Zerfall der Fasersubstanz in keilförmige Stückchen bedingt.

*) Nur bei Kolr/a hyalina Dan. u. Kor. geben Danielssen und Koren (50) an, dass
die Fasern der Längsmuslveln verästelt seien und miteinander anastomosiren.

64 Seewalzen.

Baur, Semper, Graber und Hamann konnten überhaupt nichts von
einer Querstreifung zu Gesichte bekommen und die Längsstreifnng, die
der Letztgenannte besonders an stark contrahirten Fasern wahrnahm, wird
w^ohl auch nur auf* einer Faltung des von ihm übersehenen Sarcolemms
beruhen.

Der von Jourdan und Hamann entdeckte Kern der Muskelfaser
liegt derselben, nach innen vom Sarcolemm und umgeben von einer ge-
ringen Menge Protoplasma, seitlich an, ist von länglicher Gestalt und
umschliesst ein -oder mehrere Kernkörperchen. Nur bei den Ringmuskel-
fasern des Schlundes soll nach Hamann der Kern der Faser nicht an-,
sondern eingelagert sein; nach seinen Abbildungen erscheint diese Be-
hauptung etwas zweifelhaft. Ferner bezweifle ich, ob Vogt und Yung
(284) im Rechte sind, wenn sie den Längsmuskelfasern der Cucumaria
Planci V. Marenz. nicht einen, sondern mehrere Kerne zuschreiben.

y. Ncrveiisystein.

Die erste bestinmite und richtige Vermuthung über die Lage der
radialen Nervenstämme äusserte Cuvier (46). Jäger (HO) fügte die
fernere Vermuthung hinzu, dass auch ein Ringnerv vorhanden sei und
vom Kalkring umhüllt w^erde. Der wirkliche Entdecker des Nerven-
systemes aber ist Krohn (123), welcher den Ringnerven, die Radialnerven
und Seitenäste der letzteren nachwies. Für die Radialnerven führte
J. Müller (185) die Bezeichnung Ambulacralgehirne ein, auf deren Be-
rechtigung ich an anderer Stelle zurückkommen werde. Alsdann suchten
Baur (10) und Semper (238) tiefer in Bau und Anordnung des Nerven-
systemes einzudringen. Ihre Bemühungen wurden später vonTeuscher
(261) und neuerdings besonders von Jourdan (114), Semon (233 — 237)
und Hamann (91 — 93) fortgeführt. Es wird im Verlauf der näheren Dar-
stellung unserer heutigen Kenntnisse des Nervensystemes hinreichende
Gelegenheit sein dem Antheile, den die genannten Forscher im Einzelnen
daran haben , gerecht zu werden. Wir wenden uns deshalb hier sofort
zu einer üebersicht über die Anordnung und Zusammensetzung des ganzen
Systemes und lassen darauf eine Besprechung der Einzelheiten folgen.

Als centrale Theile des Nervensystemes werden herkömm-
licherweise der den Mund umkreisende Ringnerv und die fünf in den
Radien verlaufenden Radialnerveu (= Ambulacralnerven) bezeichnet. Da
aber (vergl. den Abschnitt über die Entwicklungsgeschichte) der Ringnerv
zuerst entsteht und erst später die fünf Radialnerven aus ihm auswachsen,
so wäre es vom morphologischen Standpunkte aus richtiger nur jenen
als den centralen Theil aufzufassen, diese aber zum peripherischen Nerven-
system zu rechnen (über die physiologische Bedeutung des Ringnerveu
und der Radialnerven vergl. den Abschnitt über die Physiologie). Für
eine rasche Üebersicht über das ganze Nervensystem empfiehlt es sich

NeiTensystem. ß5

aber immerhin an der üblielien Zusammenfassung- der Radialnerven mit
dem Ringuerv als der centralen Theile festzuhalten.

Sowohl der Ringnerv als auch die Radialnerven geben zahlreiche
Aeste und Zweige ab^ welche zusammen das peripherische Nerven-
system bilden. Vom Ringnerven entspringen die Fühlernerven, die
vorzugsweise zu den auf den Fühlern angebrachten nervösen Endapparaten
herantreten, als welche man Sinnesplatten, knospenförmige Sinnes-
organe und Tastpapillen unterscheidet. Ausserdem geben die Fühler-
nerven aber aucl^ Nerven in die Haut der Mundscheibe ab, welche
an einfachen epithelialen Sinueszellen endigen. Vom Ringnerv ent-
springt ferner ein Schlund nerv, von dem es zweifelhaft ist, ob er mit
einem in der Wand des Magens und Dünndarmes vorkommenden Nerven-
gefiecht in Verbindung steht. Ebenso wie die Ftihlernerven kann auch
der Schlundnerv Zweige in die Haut der Mundscheibe entsenden ; auch
können Hautnerven der ^fuudscheibe unmittelbar aus dem Ringnerven
austreten. Zahlreicher als die Aeste des Ringnerven sind die der Radial-
nerven. Ueberall wo Ambulacralanhänge in Form von Füsschen oder
Papillen vorhanden sind, geht zu jedem derselben ein Ast des betreffenden
Radialnerven ab und endigt in einem als Sinn es platte bezeichneten
terminalen Endorgan. Wir wollen diesen Nerven ohne Rücksicht daraui",
ob sie zu eigentlichen Füsschen oder zu Ambulacralpapillen führen, den
Namen Füsschennerven geben. Andere Zweige der Radialnerven gehen
in die Haut und stehen hier zum einen Theile durch Vermittclung eines
subepithelialen Nervengeflechtes mit einfachen epithelialen Sinnes-
zellen, zum anderen Theile mit zusammengesetzteren Endorganen, den
sog. Tastpapillen in Verbindung. Im letzteren Falle, der sich nur
bei füsschenlosen Formen findet, vertreten die Tastpapillen und ihre Nerven
die Sinnesplatten und Füsschennerven der übrigen Seewalzen. Haut-
nerven können aber auch statt direkt von den Radialnerven erst von den
Füsschennerven sich abzweigen. Eine dritte Art von Zweigen der Radial-
nerven sind Muskel nerven, welche die Muskulatur der Körperwand
versorgen; es kommt indessen aucb vor, dass derartige Muskelnerven als
Aeste der Hautnerven auftreten. An die Nerven der Muskulatur der
Körperwand sehliessen sich aufs engste die Nerven an, welche von dem
hintersten Abschnitte der Radialnerven zur Schliessmuskulatur der Kloake
gehen. Derselbe Abschnitt der Radialnerven scheint auch Zweige zum
Mesenterium des hinteren Körperendes zu schicken. Endlich sind es auch
die Radialuerven, welche die Hörbläschen, wo solche vorkommen,
innerviren.

In der folgenden Tabelle habe ich versucht die Beziehungen der cen-
tralen Theile des Nervensystemes zu den peripherischen und die Be-
ziehungen dieser zu den nervösen Endapparaten übersichtlich zu machen
und dabei die Seiten angemerkt, wo die näheren Angaben nachzu-
sehen sind.

Bronn, Klassen des Thier - Reichs. II. 3. 5

6ß

Seewalzen.

Centrales
Nervensystem,

1. Ringnerv
(S.r.6,7Ü).

Uebersicht über das Nervensystem.

Peripherische Nerven. Endorgane (Sinnesorgane).

Sinnesplatten der Fühler bei
^ Aspido-u.Dendrochiroten(S.73).

_^ Knospenförmige Sinnesorgane
der Synaptiden-l^rihler(S. 7?.).

,. Tastpapillen der Synaptiden-
Fühler (S. 76).

-> Sinneszellen der Haut (S.T.'j. 31 ).

Fiililernerven (S. 73).

/

/

Hautnerven der Mundsclieibe
iS. 65, 71).

\
Schlundnerv (S. 70).

r'
/

Nervengeflecht in Magen und
Dünndarm (S. 71).

l

f

Füsschennerven (S. 71).

Hautnerven (S. 74).

7f

X

2. Radialnerven ^ >- Muskelnerven (S. 70).

(S. 67-69). \\

^^ Nerven zur Schliessmuskulatur
\ der Kloake (S. 70).

\
\ Nerven zum Mesenterium des

\, hinteren Körperendes (S. 71).

Hörnerven (S. 76, 77).

-> Sinnesplatten der Füsschen und
Ambulacralpapillen (S. 72).

->- Tastpapillen in der Haut der
Synaptiden (S. 7,5).

■^ Sinneszellen der Haut (S. 75, 31 ).

-^ Hörbläschen (S. 76—79).

1, Centrales Nervensystem.

a. Form und Lage des Ringnerven und der Radialnerven.
Der Ringnerv umgibt in einigem Abstände die Mundöffnung bald in an-
nähernd kreisrunder Gestalt, bald mehr in der Form eines abgerundeten
Fünfeckes, dessen Ecken in die Richtung der Radien fallen. Er liegt in
der untersten Zone des Bindegewebes der Mundhaut, nach innen von dem
später zu besprechenden Kalkringe und etwas unterhalb der Fühlerbasis.
Auf dem Querschnitte hat er keinen genau kreisförmigen, sondern einen
etwas länglichen Umriss und da er nirgends eine bemerkenswerthe An-
schwellung zeigt, so lässt sieh seine Form mit der eines leicht zusammen-
gedrückten, ringförmig gebogenen Cylinders vergleichen. In jeden Radius
entsendet er einen Radialnerven, welcher sich in stärkerem Maasse abflacht

Nervensystem. ß7

imcl durch einen oberen Einschnitt oder eine Oeffnung des betreffenden
Radialstückes des Kalkringes (siehe die Beschreibung des letzteren)
hindiirchtritt um sich alsdann an die Aussenseite der Radialgefässe zu
lagern. In dieser Lagerung verläuft er in der Tiefe der Lederhaut bis
in das hinterste Körperende. Der Querschnitt durch einen Radialnerv
zeigt in der Regel eine stärkere Abplattung als der Ringnerv, erscheint
bald mehr bohnen-, bald mehr halbmondförmig, wechselt aber überhaupt
sehr je nach dem Contractionszustande des Thieres. Semon (233) gibt
von jungen Synapteu an, dass ihre Radialnerven am vorderen und hinteren
Ende eine Anschwellung zeigen, während Semper (238) und Hamann
(93) übereinstimmend die grösste Breite der Radialnerven in der Körper-
mitte fanden. In Betreff des hintersten Endes der Radialnerven beobachtete
Hamann eine allmähliche Verschmälerung und schliessliche Zuspitzung.
Eine hintere Commissur der Radialnerven ist ebensowenig vorhanden wie
Commissuren Avährend ihres Verlaufes, so dass also der einzige Zusammen-
hang der Radialnerven durch den Ringnerv hergestellt Avird. Irgendwelche
Hohlräume sind weder im Ringnerven noch in den Radialnerven vor-
handen.

b. Histologie des centralen Nervensystems. Nach einem, wie
die späteren Forschungen zeigten, gänzlich missglückten Versuche Baur's
(10) an der Synaxyta dlgltata (Mont.) in den histologischen Bau des Nerven-
systems einzudringen war es zuerst Semper (238), welcher mit besserem,
aber doch immer noch recht unzulänglichem Erfolge an Aspidochiroten,
Dendrochiroten, Molpadiden und Synaptiden die feinere Zusammensetzung
der Nerven aufzuklären begann.

An den Radial nerven, die wir zunächst ins Auge fassen wollen,
unterschied er nicht weniger als vier von aussen nach innen aufeinander-
folgende Schichten, die er in der angegebenen Reihenfolge mit n^, n^,
n^, n^ bezeichnete, n^ und n'^ haben sich später als nicht zum Nerven
gehörig herausgestellt, wie dies Semper selbst bereits vermuthet hatte.
n^ und n^ sind durch eine bindegewebige, mit der Lederhaut zusammen-
hängende quere Scheidewand voneinander getrennt, welche feine Fäden
in die Schicht n^ entsendet, n^ besteht aus einer äusseren Zellenlage
und aus einer inneren Faserlage, deren Fasern parallel miteinander und
senkrecht zur erwähnten Scheidewand verlaufen; auch in n- kommen
Zellen vor. Diese Angaben Sem per 's über den Bau der Schichten n^
und n- und der diese trennenden Scheidewand sind durch die späteren
Untersuchungen von Teuscher (261), Jourdan (114), Hamann (91—93)
und Semon (233 u. 236) zum Theil bestritten, schliesslich aber bestätigt
und in wesentlichen Punkten ergänzt worden, allerdings ohne bei diesen
Bestätigungen und Ergänzungen überall gebührende Berücksichtigung zu
finden. Zunächst zeigte Teuscher, dass n^ und n- aus feinen Längs-
fasern, die Semper übersehen hatte, zusammengesetzt sind, und machte
ferner darauf aufmerksam, dass die oberflächlichen Zellen der Schicht n^
sich jederseits und in einigem Abstände von der Längsmitte des Nerven

5*

(38 Seewalzen.

zahlreicher zusanimenhaufen. Jourdan fand weder die schon von
Ten seh er wiedergefimdene quere Scheidewand, noch die dadurch he-
dingte Zerlegung" des Eadialnerven in die Schichten n^ und n^. Hamann
dagegen sah zwar die Scheidewand, glaubte sie aber auf eine optische
Täuschung zurückführen zu müssen, worin ihm Semon nachdrücklich
und wie ich aus eigenen Untersuchungen hinzufügen kann mit Recht
widersprach. Beide Forscher fanden, dass bei Synapta die quere Scheide-
wand der Radialnerven erst in einigem Abstände vom Ringnerv auftritt.
Semon zeigte ferner, dass die von Teuscher beobachtete Bildung zweier
längsverlaufender Verdickungsstreifen des oberflächlichen Zellbelags der
Schicht n^ eine regelmässige und weitverbreitete Erscheinung ist und gab
denselben den Namen der Zellsäulen; eine ähnliche, aber unpaare Zellsäule
kommt nach Semon bei Synapfa auch in der Mitte des oberflächlichen
Zellbelages der Schicht n^ vor. In Bezug auf den Zellbelag der beiden
Schichten überhaupt stellten Teuscher und Semon fest, dass nicht nur
die Schicht n^, wie schon Sem per gesehen hatte, sondern auch die
Schicht n- einen Zellbelag besitzt. Dem Zellbelag der Schicht n^ legte
Hamann die Bezeichnung Deckepithel bei, während Semon sowohl den
zelligen Ueberzug der Schicht n^ als den der Schicht n^ als Randzellen
zusammenfasst. Die Randzelleu schicken fadenfiirmige Fortsätze aus,
welche den schon von Sem per erwähnten parallelen und senkrecht zur
ScheidcAvand gerichteten Fasern entsprechen ; wir wollen sie die aufrechten
Fasern nennen. Aber auch im Inneren beider Schichten finden sich bald
mehr bald weniger zahlreiche Zellen, die zwar schon Sem per und
Teuscher nicht ganz übersehen hatten, die aber erst durch Jourdan,
Hamann und Semon genauer erforscht wurden; der Letztgenannte be-
zeichnete sie im Gegensatze zu den Randzellen als Innenzellen. Fassen
wir alles Gesagte zusammen, so ergibt sich für die Radialnerven ein Bau,
den wir uns am Besten an dem von Semon abgebildeten Querschnitt
des Radialnerven von Synapia inliaerens (0. F. Müll.) vorführen können
(V, 14). Der ganze Nerv besteht aus einer dickeren oberen (n') und
einer dünneren unteren (n^) Schicht, welche durch eine quere Scheide-
wand getrennt sind; in beiden Schichten finden wir Randzelleu, Innen
Zellen, Längsfasern und aufrechte Fasern.

Ueber die Bedeutung dieser einzelnen Bestandtheile gehen die An-
sichten der Forscher nicht unerheblich auseinander; nur darin herrscht
Uebereinstimmung, dass, soweit die äussere Schicht in Betracht kommt,
die Längsfasern Nervenfasern und die Innenzellen Nervenzellen darstellen.
Was die Randzellen anbetrifft, so stellt Hamann ihre nervöse Natur in
Abrede, während Sem per, Teuscher, Jourdan und Semon ihnen
diese Bedeutung zusprechen. Die aufrechten Fasern sind nach Hamann
ausschliesslich Ausläufer der Randzellen und ebensowenig nervös wie diese;
sie dienen vielmehr nur als Stützfasern. Auch Teuscher hält alle auf-
rechten Fasern für Stützfasern, lässt sie aber ausschliesslich aus der
Scheidewand entspringen und leugnet überhaupt ihre Verbindung mit

Ncrvcnsysteui. (39

Zellen. Scinper dagegen, sowie Jourdan und Semon sind der Meinung,
dass sie alle (Semon) oder (Scmpcr) wenigstens 7A\m Theil, nänilicli
soweit sie wirklich Ausläufer der Randzellen sind, nervöser Beschaffcnbeit
seien, dabei unterscheidet aber Sem per einen anderen Theil der auf-
rechten Fasern als überhaupt nicht von den Randzellen, sondern von der
bindegewebigen stützenden Scheidewand ausgehend und hält demzufolge
nur diese letzteren für Stützfasern. Es dürfte schwer sein bei diesem
Widerstreit der Meinungen zu einer sicheren Beuitheilung des functionellen
Werthes aller der in Rede stehenden Bestandtheile der Radialnerven jetzt
schon zu gelangen. Soweit die histologische Untersuchung hier eine
gesichertere Kenntniss vermitteln kann, wird es sich besonders darum
handeln, festzustellen, ob die aufrechten Fasern überall alle oder nur zum
Theil Ausläufer der Randzellen sind, ob ferner die aufrechten Fasern sich
mit den Längsfasern oder den Innenzellen nirgends in Verbindung setzen
und ob schliesslich die Längsfasern nur mit den Innenzellen oder auch
mit den Randzellen zusammenhängen'? Je nachdem diese Fragen beant-
wortet werden, wird man entweder nur die Längsfasern und Innenzellen
als die eigentliche Nervensubstanz und die Randzellen und aufrechten
Fasern für Deck- und Stützgebilde halten oder auch die letzteren zu den
eigentlichen nervösen Elementen hinzuzählen, wobei nicht ausgeschlossen
bleibt, dass nur ein Theil der aufrechten Fasern zur Stütze, ein anderer
zur Reizleitung dient.

lieber die besprochenen morphologischen Bestandtheile der oberen
Schicht der Radialnerven mögen hier noch einige Einzelangaben folgen.
Die Randzellen sind 5 — 6 /(. gross, besitzen um ihren Kern nur eine
dünne Protoplasmazone und senden je eine aufrechte Faser aus (V, 12),
welche nach Hamann doppelt so dick wie eine Längsfaser ist. Die
Inncnzellen haben eine Länge von 6 — 7 /t bei einer Breite von
durchschnittlich 2 ,« ; ihr ovaler Kern ist von einer geringen Menge
Protoplasma umhüllt, welches meistens zwei oder mehrere feine faden-
förmige Fortsätze aussendet. Die Längsfasern haben nach Hamann eine
Dicke von 4/t; sie verlaufen, abgesehen von den Stellen, wo ein peri-
pherischer Nerv vom Radialnerven austritt, parallel miteinander. Semon
bestreitet, dass Rand- und Innenzellen, aufrechte und Längsfasern sich
in Grösse, Form und Bau scharf auseinanderhalten lassen, und gelangt
gerade deshalb zu der Ansicht, für alle diese Theilc eine Betheiligung an
der Reizleitung für wahrscheinlich zu halten; dazu kommt, dass Semon
sich überzeugt zu haben glaubt, dass Rand- und Innenzellen sich durch
aufrechte Fasern miteinander verbinden.

Die innere Schicht des Radialnerven ist Hamann geneigt für nicht
nervös zu halten, führt aber dafür keinerlei stichhaltigen Grund an. Bei
der grossen Uebereinstimmung im Baue der äusseren und inneren Schicht
scheint mir die von Semper und Semon, zum Theil auch von Teuscher
vertretene Ansicht, dass auch die innere Schicht nervöser Natur sei, besser

70 Seewali^cn.

begründet. Auch spricht dafür der Umstand, dass die Fiisschennerveu
einen Theil ihrer Fasern aus dieser Schicht beziehen.

Der Ringnerv stimnat in seinem Bau mit der äusseren Schicht (n^)
des Radialnerven überein; es setzt sich also, wie schon Semper richtig
beobachtet hatte und seitdem auch durch Semon und Hamann aufs
Neue festgestellt worden ist, weder die Scheidewand, noch die innere
Schicht (n'^) in den Ringnerven fort. Nach Jourdan sind die Randzellen
des Ringnerven (Deckepithel Hamann 's) nicht regellos vertheilt, sondern
zu fünf interradialen Gruppen zusammeugehäuft. Hamann fand die lunen-
zellen im Ringnerven der Synapta digitata (Mont.) verhältnissmässig zahl-
reicher als in den Radialnerven. Ueber die einzelnen histologischen Be-
standtheile des Ringnerven herrschen dieselben Meinungsverschiedenheiten
in der Ausdeutung der Befunde wie hinsichtlich der Radialnerven (siehe
oben).

2. Peripherisches Nervensystem und Sinnesorgane.

a. Muskelnerven. Theel (263) ist der Erste, welcher bestimmte
Aeste der Radialnerven (bei Eljndia glacialis Theel) als Muskelnerven
bezeichnete, nachdem Baur (10) bei Synapta digitata (Mont.) vergeblich
danach gesucht und auch Semper (238) derselben keine Erwähnung
gethan. Nach Theel fanden auch Dauielsseu und Koren (50) der-
artige Nerven bei ihrem Trocliostoma tJwmsonii, doch entspringen sie hier
nicht unmittelbar von den Radialnerven, sondern sind Zweige der von
diesen ausgehenden Hautnerven. Weitere und genauere Beobachtungen
haben wir von Semon (233) und Hamann (93). Jener erwähnt Aeste
der Radialnerven, welche die „Schliessmuskulatur des Afters'' versorgen,
und stellte ferner fest, dass an den Seitenräudern der Radialnerven
zwischen den Abgängen der Füsschennerven (bei Stichopiis regalis Cuv.
je 2 — 3) feinere Aeste auftreten, welche vorwiegend der Innervation der
Muskeln dienen. Sie bestehen aus Fasern und Zellen und lösen sich
gewöhnlich sofort nach ihrem Eintritte in die Muskulatur in sehr feine
Zweige auf, welche die Bündel der Muskelfasern umspinnen, ohne dass
ihre schliessliche Endigung erkannt werden konnte. Auch Hamann er-
wähnt die Nerveuäste, welche bei den Pedaten von den Radialnerven zur
Muskulatur der Körperwand ziehen; bei Synapta digitata (Mont.) sah er
sie mit je einem Hautnerven zu einer kurzen gemeinschaftlichen Wurzel
verbunden,

b. Darmnerven. Nach der ersten unsicheren Angabe Joh. MüUer's
(184) über das Vorkommen von Schi und nerven h&i Sytiapta beselii Jag.
konnte Semper (238) mit Bestimmtheit über Nerven im Schlünde von
Ckicumaria japonica Semp. berichten, welche in der äusseren Lage der
inneren Bindegewebsschicht verlaufen. Von den späteren Forschern geben
zwar Danielsse n und Koren (50) Nervenäste an, welche bei ihrer Kolga
liyalina vom Ringnerv zum Schlünde ziehen, doch ist Hamann (92 u. 93)

Norvcusystcin. 71

der Einzige, welelicr iiahci' auf die noch von Scmon (2'd'd) vergeblich
gesuchte Innervation des Darmes eingegangen ist. Nach ihm entspringt
vom Ringnerv der Synapta älißtata (Mont.) ein bandförmiger Nerv, welcher
noch bevor er in den Schlund eintritt Zweige zum Epithel der Mund-
scheibe entsendet, dann den Schlund erreicht und sich hier der Schlund-
muskulatur von innen anlagert; ohne weitere Aeste abzugeben, verläuft
er bis zum Grunde des Schlundrohres und scheint lediglich zur Inner-
vation der Schluudmuskulatur zu dienen. Aehnliche Verhältnisse fanden
Hamann bei Holotlmria tuhiäosa (Grael.) und neuerdings Vogt und Yung
(284) bei Cucumaria Planci v. Marenz.; bei letzterer Art entspringt der
Schlundnerv an der ventralen Seite des Ringnerven („am Grunde der
kleinen Bauchtentakel"). Der feinere Bau des Schlundnerven stimmt
nach Hamann mit dem des Ringnerven und der Fühlernerveu überein,
nur sind die aufrechten Fasern („Stützfasern'') schwach oder gar nicht
entwickelt.

Ausser dem Schlundnerven fand Hamann (aber nur bei Synapta)
auch noch ein feines Nervengeflecht in der Wand des Magens und
Dünndarmes in Gestalt einer dünnen Lage von ringförmig*) verlaufenden
und mit Zellen reichlich untermischten Fasern unmittelbar nach innen von
der Muskulatur. Ob dieses Nervengeflecht mit dem Schlundnerven in
Zusammenhang steht, wurde noch nicht ermittelt.

Anhangsweise sei erwähnt, dass nach Semon (233) das Mesen-
terium der Aftergegend bei Aspidochiroten durch besondere Aeste der
Radialnerven einen hohen Grad von Reizbarkeit erhalten soll.

c. Füsschennerven. Die schon von Krohn (123) angedeuteten
und von Semper (238) etwas genauer untersuchten Füsschennerven
wurden später auch von Teuscher (261) und Thcel (263) in den Kreis
ihrer Beobachtungen gezogen und schliesslich von Jourdan (114),
Hamann (91 — 93) und Semon (233) in tiefer eindringender, aber noch
immer nicht ganz erschöpfender Weise bearbeitet. Alle sind darüber
einig, dass die Füsschennerven aus den seitlichen Rändern der Radial-
uerven austreten; während aber nach Semper beide Schichten (n^ und n-)
der Radialnerven durch abgehende Fasern den Füsschennerv bilden, soll
nach Teuscher die Hauptmasse eines jeden Füsschennerven aus der
äusseren Schicht (n^) stammen und nur einige Fasern vielleicht aus der
inneren (n-) herkommen. Es ist möglich, dass der Unterschied in diesen
beiden Angaben durch die Verschiedenheit der untersuchten Arten {Cucu-
maria japotiica Semp. und Holotlmria tubulosa [Gmel.]) veranlasst ist. Nach
seinem Ursprange verläuft der Füsschennerv, indem er das zum Füsschen
gehende Wassergefässästchen begleitet, durch die Lederhaut, in welche
er einige wenige Seitenzweige abgibt, dringt dann in das Füsschen selbst

*) Oder der Länge nach? Hamann widerspricht sich in dieser Beziehung, indem er das
eine Mal (93, p. 12) von einem ringförmigen, das andere Mal (92, p. 324) von einem longi-
tudinalen Verlaufe der Fasern spricht.

72 Secwalzen.

ein und breitet sich hier unterhalb der Lederhaut des Füsscheus zu einem
das Füsschen mehr oder weniger umgreifenden Nerven aus, der an der
Spitze des Füsschens angekommen (V, 15), sich mit der dort befindlichen
Sinnesplatte, von welcher gleich nachher die Eede sein wird, in Ver-
bindung setzt. Bei den Elasipoden zeichnen sich nach Theel {26Q) die
Füsschennerven, welche die Ambulacralfortsätze des Kückens (= um-
gewandelte Füsschen) versorgen, dadurch aus, dass sie zahlreiche Aeste
und Zweige abgeben, welche sich in der Bindegewebsschicht der Fort-
sätze ausbreiten. In seinem feineren Bau zeigt der Füsschennerv dieselbe
Zusammensetzung wie die äussere Schicht (n^) des radialen Nerveu-
stammes, besteht also aus Längsfasern und damit in Zusammenhang-
stehenden Inuenzellen, ferner aus einer der Hautobertläche zugekehrten
Lage von Randzellen und von diesen ausgehenden aufrechten Fasern;
über die functionelle Bedeutung der Randzellen und der aufrechten Fasern
liegt dieselbe Meinungsverschiedenheit vor wie in Betreff der gleichen
Bestandtheile der Radialnerven.

Die Sinnesplatte, an welcher der Füsschennerv schliesslich endigt,
liegt bei den zur Fortbewegung dienenden und demgemäss mit einer
endständigen Saugscheibe versehenen eigentlichen Füsschen auf dieser
Saug- oder Endscheibe, dagegen bei den zu sog. Ambulacralpapillen um-
gewandelten Füsschen auf deren Spitze. Semper stellte zwar die Ver-
bindung des Füsschennerven mit der von ihm zuerst angedeuteten Sinues-
platte in Abrede, doch wurde dieser Angabe bereits durch Theel mit
Recht widersprochen. Indessen ist auch aus den neuesten Untersuchungen
noch nicht klar zu ersehen, ob die Verbindung des Füsschennerven mit
der Sinnesplatte die ganze und einzige Endigung des Nerven darstellt,
der dann als ein rein sensibler zu betrachten wäre, oder ob nicht auch
Abzweigungen des Füsschennerven zur Muskulatur der Füsschen heran-
treten. Was aber die Sinnesplatte (Hamann 's „Nervenendplatte'') selbst
anbetrifft, so besteht dieselbe nach Hamann (V, 15) aus einer Epithcl-
verdickung, die wir die Epithelplatte nennen, und einer dicht darunter
gelegenen, aus Nervenfasern und Nervenzellen zusammengesetzten End-
Ausbreitung des Füsschennerven, der wir den Namen Nerven platte
geben. Die Epithelplatte ist aus zweierlei Zellen gebildet : erstens Sinnes-
zellen, welche sich durch ihre basalen Ausläufer mit den Fasern der
Nervenplatte verbinden, und zweitens Stützzellen, deren basale Fortsätze
durch die Nervenplatte hindurchgehen um in das darunter gelegene Binde-
gewebe einzutreten. Von diesen Hamann 'sehen Angaben über den Bau
der Sinnesplatten unterscheiden sich diejenigen Sem ou 's und Jourdan's
in manchen Punkten; insbesondere beschreiben die beiden letztgenannten
Forscher unterhalb der Nerveuplattc nochmals eine Zellschicht, welche
gegen die Cutis kegelförmige Vorsprünge bildet und von Jourdan als
eine Summe von epithelialen Divertikeln, vonSemon als eine Anhäufung
von Ganglienzellen gedeutet wird, während Hamann (soweit sich aus
seinen Abbildungen schliesseu lässt) sie zum Bindegewebe der Cutis

Nervensystem. t o

rechnet. Ferner lässt Semon den Füssclienncrv, che er die Sinncsphitlc
erreicht, sich in eine Anzahl leiner Bündel auflösen, welche durch die
Maschen des kalkigen Endscheibehcns des Füsschens hindnrchtrcten um
in die Nervenplatte gelangen zu können. Hamann dagegen und Juurdan
scheinen der Meinung zu sein, dass der Fiisschennerv die kalkige End-
scheibe nicht durchsetzt, sondern umgeht.

d. Fühlernerven. Die Fühlernerven sind, nachdem Baur (10) sie
bei Synapta digitata (Mont.) entdeckt hatte, von Sem per (238), Teuscher
(261), Theel (263), Jourdan (114), Hamann (92 u. tl3) und Semon
(233) bei Syna/pta und anderen Gattungen näher untersucht worden. Sic
entspringen interradial vom Ringnerven und zwar so, dass für jeden Fühler
ein besonderer Nerv vorhanden ist, der an der dem Munde zugekehrten
Seite des Fühlers zwischen dessen Muskel- und Cutisschicht verläuft. In
seiner Lagerung im Fühler stimmt er also mit den Füsschennerven übercin
und zeigt auch in seiner Form dieselbe mehr oder weniger starke Ab-
plattung, in Folge deren er den Fühler theilweisc oder ganz umgreift.
Sein feinerer Bau ist, was schon Sem per bemerkte, derselbe wie der
des Riügnerven. Auch er besteht aus äusseren Randzcllen, aufrechten
Fasern, Innenzellen und Längsfasern, stimmt also auch mit dem Bau
der Füsschennerven überein; die Innenzellen und Längsfasern werden
von Hamann auch hier als die allein nervösen Bestandtheile, dagegen
die Randzellen mit den aufrechten Fasern, welch' letztere nach Hamann
bei Synapta digitata (Mont.) mitunter nur schwach oder gar nicht ent-
wickelt sind, als stützende Bestandtheile betrachtet. Im Inneren der Fühler
verästelt sich der Fühlernerv in der Weise, dass jedes Fiederästchen
oder Endläppchen des Fühlers seinen eigenen Zweig bekommt, der bei den
Aspido- und Dendrochiroten an der Spitze der Endläi)pchen (Hamann
nennt dieselben „Köpfchen") in einer dort befindliche Sinnesplatte
endigt. Diese Sinnes platte, die zuerst von Semper bemerkt wurde,
gleicht nach den Beobachtungen Hamann's derjenigen der Füsschen,
indem sie ebenfalls aus einer aus Sinneszellen und Stützzellen gebildeten
Epithelplatte und darunter einer aus Nervenzelle]i und Nervenfasern zu-
sammengesetzten Nervenplatte gebildet wird. Wie bei den Sinnesplatten
der Füsschen sollen die Ausläufer der Stützzellcn die Nervenplatte durch-
setzen. Semon weicht in der Deutung des Befundes insofern von Hamann
ab, als er keine besonderen Stützzcllen unterscheidet.

Bei verschiedenen Synaptiden sind an der Innenseite der Fühler
kleine knospen förmige Sinnesorgane (Sinnesknospen Hamann)
angebracht, welche vielleicht als Geschmacksorgane dienen. Bei Synapta
digitata (Mont.) stehen sie auf dem unteren Abschnitt der Fühler in zwei
einander gegenüberliegenden Gruppen, jedoch in Zahl (4—8 in jeder
Gruppe) und Stellung ohne bestimmtere Regelmässigkeit. Da ihre Grösse
etwa 0,1 mm beträgt, können sie mit der Lupe oder selbst mit dem blossen
Auge wahrgenommen werden. Jedes dieser Sinnesorgane (V, 16) besteht
aus einer annähernd kugeligen, von einer hellen, dünnen Membran be-

74 Seewalzen.

grenzten Einseukuiig der Epidermis in die unterliegende Lederhaut und
lässt an seiner Innenseite einen Nerven aus sich hervortreten. Unter den
Epidermiszellen, welche in den Aufbau der in Rede stehenden Organe
eintreten, unterscheidet Hamann (92 u. 93) zwei verschiedene Sorten:
Stützzellen und Sinneszellen. Jene bilden die peripherischen Theile des
Organes, während diese als eine knospenförmige Gruppe die Achse des
Organes einnehmen. Die Stiitzzellen sind fadendünn und tragen ihren
ovalen Kern in der Nähe ihrer Basis. Die gestreckten Sinneszellen führen
ihren gleichfalls ovalen Kern ungefähr in ihrer Längsmitte und convergiren
sowohl mit ihren äusseren als auch mit ihren inneren Enden ; mit letzteren
setzen sie sich in feine Fasern fort, die sich zu dem zum Ftthlernerven
hinziehenden, aus Fasern und Zellen zusammengesetzten Nerven des
Sinnesorganes zusammenlegen. Auf ihrem Aussenende tragen Stützzellen
und Sinneszellen ein feines kurzes Geisselhaar.

Aehnliche Organe hat Semon(235) bei seiner Cldridota venusta auf-
gefunden, jedoch nicht näher beschrieben. Aber auch den früheren
Forschern waren sie nicht entgangen. Ihre erste Erwähnung treffen wir
bei Quatrefages (210), der sie bei Synapta inhaerens (0. F. Müll.) ent-
deckte, indessen für Haftapparate (Saugnäpfe) hielt. Sie stehen bei dieser
Art in zwei Längsreiheii von je 4 Stück an der Innenseite der Fühler;
ihr feinerer Bau bedürfte einer erneuerten Untersuchung, da die Angaben,
welche Quatrefages darüber macht, sich nur schwer vereinbaren lassen
mit dem Baue, den sie bei Synapta digUata (Mont.) besitzen. Nachdem
Quatrefages seine angeblichen Saugnäpfe bei /S. inhaerens (0. F. Müll.)
entdeckt hatte, wies Joh. Müller (183) sie auch bei *S. digitata (Mont.)
nach, suchte sie aber vergeblich bei grossen tropischen Arten {S. beselü
Jag., serpentina J. Müll., lappa J. Müll.). Baur (10) bestätigte das Vor-
kommen bei S. digitata, hielt aber ebenso wie J. Müller an der irrthüm-
licben Deutung als Saugnäpfe fest. Ebenso Semper, der (238) ähnliche
Organe bei seiner Änapta gracilis auffand. Erst Hamann bestritt jene
Deutung, erklärte sie für Sinnesorgane und gab die oben mitgetheilte
Schilderung ihres Baues.

Ueber Tastpapillen auf den Fühlern der Synaptiden vergl. S. 75, 76.

e. Hautnerven. Der Besitz von Hautnerven scheint eine allgemeine
Eigenschaft der Seewalzen zu sein, wie aus den nachfolgenden Angaben
hervorgeht. Semper (238), welcher die Hautnerven entdeckte, sah sie
(bei Dendrochiroten und Aspidochiroten) in grosser Zahl aus den seit-
lichen Rändern der Radialnerven und des Ringnerven entspringen und
sich in der Haut in ein Geflecht feiner Fasern auflösen; an den Fasern
bemerkte er in Anschwellungen derselben Kerne oder kernhaltige Zellen;
besonders leicht konnte er das Netz der Hautnerven bei solchen Arten
wahrnehmen, deren Haut die Fähigkeit des Zerfliessens hat {Stichopus-
Arten und Colochirus quadrangidaris [Less.]). Während nach Semper
die Hautnerven, soweit sie von den Radialnerven entspringen, zum grössten
Theile oder vielleicht ausschliesslich aus der inneren Schicht (n^) derselben

Nci'v'ciisystum. 75

ihren Ursprung nehmen, werden sie nach Ten scher (261) hei TTolofhurla
tiibiilosa (Gmel.) nur von der oberen Schicht (n'j der Kadiahierven ab-
gegeben und zerfallen nahe ihrem Ursprünge in mehrere stärkere Zweige,
die sich erst nahe unter der äusseren Oberfläche der Ijcderhaut in feine
Fasern auflösen. Alsdann fand Thcel (263) auch bei seiner Elindla
(jlacialis von den Kadialnervcn entspringende Hautuerven und üauielssen
und Koren (50) gaben das Gleiche von ihrem Trochostoma thomsomi an.
In weiterer Bestätigung und Ergänzung der Beobachtungen von Semper
und Teuscher erwähnen Daniel ssen und Koren, dass die Hautnerven
der genannten Art ganglionäre Anschwellungen besitzen und sich in ein
feines Netzwerk auflösen, von welchem Zweige nach dem Körperepithel,
aber auch andere Zweige zur Muskulatur der Körperwand abgehen. Gleich-
zeitig theilte Theel (266) mit, dass nicht nur Elpldia glacialis, sondern
überhaupt die Elasipoden ein wohlentwickeltes Hautnervengefiecht mit
eingeschalteten Nervenzellen besitzen.

Bis dahin war also ein in der Dicke der Lederhaut verlaufen
des Nervengeflecht bei allen Hauptgruppen der Seewalzen festgestellt
und auch die neuesten Forscher auf diesem Gebiete, Jourdan, Semon
und Hamann bestätigten sein Vorkommen. Jourdan (114) aber er-
weiterte zugleich unsere Kenntniss der Hautnerven durch den Nachweis,
dass noch ein zweites Nervengefiecht vorhanden ist, welches sich unmitteU
bar unter dem Körperepithel ausbreitet (VI, 2). Die Fasern dieses sub-
epithelialen Geflechtes verbinden sich nach Hamann (93) mit den
von ihm unterschiedenen Sinneszellen der Oberhaut (vergl. Seite 31).
Hamann konnte zwar bei Synapta digitata (Mont.) das subepitheliale
Nervengeflecht nur auf der Mundscheibe und am hinteren Körperende
mit Bestimmtheit nachweisen, vermuthet aber wohl mit Kecht, dass auch
die übrige Haut desselben nicht gänzlich ermangele.

Zur Vervollständigung der Angaben über die Hautnerven sei noch
hinzugefügt, dass nach Semon (233) auch die Füsschennerveu und nach
Hamann auch die Ftthlernerven und der Schlundnerv Zweige in die
Haut abgeben, letztere also nicht ausschliesslich von den Radialnerven
versorgt wird. Ferner erwähnen Teuscher und Jourdan, dass die
feinen Endzweige der Hautnerveu sehr häutig mit Pigment kör neben
besetzt sind.

Sog. Tastpapillen der Haut sind bis jetzt nur von Synaptiden be-
kannt, bei denen sie von Semp er (238) zuerst beschrieben wurden. Nach
ihm gehen von den Hautnerven, welche aus den Seitenrändern der Radial-
nerven entspringen, feinere Zweige ab, die durch die Lederhaut aufsteigen
und in papillenförmigeu Erhebungen der Haut dicht unter dem verdickten
Epithelüberzuge dieser Papillen mit einer ganglionären Anschwellung
endigen; feine, aus der ganglionären Anschwellung austretende Fasern
scheinen dieselbe mit den Epithelzellen in Verbindung zu setzen. Semper
fand diese Organe, in denen er Tastwerkzeuge vermuthete, bei den
Gattungen Synapta und Änajjta über den ganzen Körper verbreitet, ver-

76 Seewalzen.

misste sie aber bei Chiridota*). Hamann (93) ist der einzij^^e Forschci-,
der nach Öemper über die in Kcde stehenden Organe neue Mittheiliingen
gemacht hat. Durch seine Beobachtungen an Syna^Aa digitata (Mont.)
bestätigte er, dass Hautnerven in papillenförmigen Erhebungen (VI, 1)
der Haut, sowie auch der Fühler endigen und fand in Betretf der Endigung
selbst, dass sie eine aus Nervenfasern und multipolaren Nervenzellen
zusammengesetzte Platte (= Semper's ganglioiiäre Anschwellung) dar-
stellt, welche sich dem verdickten Epithel der Papille dicht anlagert und
mit den hier ungemein zahlreichen Siuneszellen (siehe oben Seite 31) direkt
verbindet ; ausser den Sinueszellen kommen im Epithel der Papillen auch
weniger zahlreiche Stutzzellen (siehe oben Seite 31) und Driisenzellen
(siehe ebendort) vor. Was den Ursprung der zu den Papillen gehenden
Nerven angeht, stimmt Hamann mit Semper tiberein; nur die auf den
Fühlern vorkommenden Papillen werden nach Hamann von anderen
Nerven versorgt, nämlich von Zweigen der Fühlernerven. Da die S} nap-
tiden der Füsschen entbehren und anderseits die Tastpapillen ihrer
Haut eine grosse Uebereiustimmung mit den Siunesplatten der Füsschen
zeigen, so kann man der Ansicht Semper's (238) nur beipHichten, dass
die Tastpapillen der fusslosen den Sinnesplatten der füssigen Holothuiien
homolog sind.

f. Die Gehörorgane. Die Entdeckung der Gehörorgaue (V, 12)
der Synaptiden verdanken wir Thompson (270) und Baur (10); dem
Letzteren zu Ehren sind sie von späteren Forschern auch als Baur 'sehe
Bläschen bezeichnet worden. Baur fand sie bei ^ijuapta diyitcda (Mont.)
und S. inJiaercns (0. F. Müll.) als bläschenförmige Gebilde, von denen je
ein Paar an jedem Radialnerv dort ansitzt, wo derselbe aus dem Kalk-
riuge austritt; er deutete sie als Hörorgane und sah in ihnen mit Recht
dieselben Organe, welche bereits J. Müller (179 u. 180) bei Auricidana
als Bläschen mit zitternden Doppelkörnern beschrieben hatte. Jedes
Bläschen ist durch ein kurzes Stielchen mit dem Radialne^^ en verbunden
und besteht aus einer structurlosen "Wand und einem deutlichen Epithel-
belag an der Innenseite dieser Wand. Den Stiel selbst hielt Baur nicht
für einen Ast des Radialnervcn, sondern war der Ansicht, derselbe sei
nur eine Fortsetzung der Bläschenhaut einerseits und der häutigen Um-
htillung des Radialnervcn anderseits. Bei jungen Thieren sind die Bläschen
bereits vorhanden und umschliessen dann ein oder mehrere rundliche,
ganz homogene, stark lichtbrechende Körperchen, die in beständiger zittern-
der Bewegung sind; bei den erwachsenen Thieren aber vermochte Baur
die zitternden Inhaltskörperchen nicht mehr aufzufinden. Semper (238)
glaubte die Deutung der von Baur geschilderten Bläschen als Gehörorgane
bezweifeln zu müssen, will aber auch bei Lungenholothurien (bei Cucumaria
japonica Semp.) ähnliche Gebilde wahrgenommen haben, worüber indessen

*) Eigene, noch nicht verötiientlichte Untersuchungen an Chiridota rv/e-^cena haben mich
aber Ijelchrt, dass sie aucli dieser Gattung nicht fehlen.

Nervensystem. 77

iiilherc Beobachtimgen fehlen. Dass auch bei anderen Synaptiden die
von Baiir entdeckten Bläschen vorkommen, zeigten Theel (262j und
Daniel SS en und Koren (50), indem sie dieselben in gleicher Zahl
und Anordnung wie bei Si/napta sowohl bei Myriotroclms rinhll Steenstr.
als auch bei AcantJiofroclim mirahiUs Dan. u. Kor. nachwiesen ; auch bei
diesen Arten vermissten sie die von ihnen als Otolithen bezeichneten Inhalts-
körperchen.

Dieselben Forscher dehnten ferner unsere Kenntniss der in Rede
stehenden Organe auch auf die Familie der Elpidiiden aus und zeigten,
dass diese Tiefsee -Holothuricn erstens eine viel grossere Anzahl der
„Bläschen" und zweitens in den Bläschen stets die bei den Synaptiden
bis dahin nur in der Jugend beobachteten Otolithen besitzen. Zunächst
war es Theel (263), der bei seiner Elpidia glacialis an dem Ursprünge
eines jeden der beiden dorsalen und der beiden seitlichen ventralen
Radialnerven je ein Hörbläschen und ausserdem an den seitlichen ventralen
Kadialnerven noch je 5 andere an den Abgangsstellen der Füsschennerven
auffand. Die kugeligen, 0,2 mm grossen Bläschen liegen hier den Nerven
ganz dicht, ohne Stiel, an, bestehen wie bei den Synaptiden aus einer
dünnen Membran und einem Binnenepithel und beherbergen im Inneren
5—20 Otolithen. Die Otolithen selbst (V, 11) sind länglich, an einem
Ende verjüngt und abgestutzt und aus 3 — 4 concentrischen Schichten
zusammengesetzt; ihre Länge beträgt 36,«, ihre Breite 20//; in Säuren
lösen sie sich auf, jedoch ohne Entwicklung von Kohlensäure; ihre
chemische Beschaffenheit konnte nicht näher festgestellt werden. Bei
Kolga Injalma Dan. u. Kor. (50) liegen die Verhältnisse folgendermaasscn:
Die beiden Radialnerven des Biviums tragen kurz nach ihrem Abgange
vom Ringnerven je ein Paar 0,25 mm grosser Hörbläschen (also wie bei
den Synaptiden alle fünf Radialnervcn); der mittlere ventrale Radialnerv
entbehrt derselben (wie bei Elpidia (jlacialis)] dafür aber sind an jedem
der beiden seitlichen ventralen Radialnerven nicht weniger als 26 Hör-
bläschen hintereinander und in kurzen Abständen aufgereiht; von diesen
seitlichen ventralen Hörblä scheu sind die vordersten und hintersten die
kleinsten (Durchmesser 0,06—0,08 mm), die mittleren die grössten (Durch-
messer 0,16- 0,19mm). Im Inneren der Bläschenstiele stellten Danielssen
und Koren einen vom Radialnerven herkommenden und zu dem inneren
Epithel des Bläschens herantretenden Nervenast fest. In den Bläschen
selbst fanden sie 20—130 Otolithen von ganz ähnlicher Form wie bei
Elpidia glacialis Theel. Der Vollständigkeit halber mögen hier auch noch
die übrigen Elpidiiden erwähnt sein, bei welchen Theel (266) Hör-
bläschen nachwies. Bei Kolga nana Theel liegen jedem der beiden seit-
lichen ventralen Radialnerven ungefähr dreizehn Bläschen von 0,14 mm
Durchmesser, jedes mit etwa zwanzig 28 /t langen Otolithen. Parel-
pidia clongata Theel besitzt Hörbläschen am Ringnerven, jedes mit 30 bis
35 Otolithen; die Otolithen sind 21—40 /i lang. Bei Elpidia incerta
Theel ist jede Bauchseite mit einer Reihe von 30—40 Bläschen aus-

7}^ Seewalzea.

gestattet, die mit dem Radialneiven direlit oder durch einen kurzen Ast
in Verbindung stehen und zahlreiche Otolithen umsehliessen. Auch bei
Peniagone vifrea Theel und P. affinis Theel ist eine grössere Anzahl an
jedem der beiden seitlichen ventralen Radialnerven aufgereiht. Wo bei
P'lpidiiden Hörbläschen vorkommen, sind in der Regel auch Otolithen vor-
handen; nur selten fehlen die Otolithen; stets haben sie dieselbe oben
für Elpiäia glaciaUs angegebene Form,

Dass auch bei jungen Synaptiden die Hörbläschen eine weitere Ver-
breitung haben, geht aus meinen Beobachtungen (153) an Chiridota roUfera
(Pourt.) hervor. Sie sind bei den Jungen dieser Art — bei erwachsenen
Chiridoten kannte man sie bis dahin überhaupt noch nicht — ebenso
angeordnet wie bei Synapta und haben einen Durchmesser von 32 //.

Ohne die Angaben der skandinavischen Forscher zu berücksichtigen
untersuchte Hamann (93) die Hörbläschen der erwachsenen Synai)ta
digitata. Er fand den Durchmesser der Bläschen zu 0,14 — 0,21 mm, die
Dicke des Binncnepithels zu 6,5 /< , leugnete aber, ebenso wie früher
Baur, mit aller Bestimmtheit das Vorhandensein eines zu den Bläschen
gehenden Nerven, konnte ferner niemals einen Inhalt in den Bläschen
antreffen und hält sie deshalb für rückgebildete Organe (Larvenorgane),
die nur während der Jugend des Thieres eine Rolle spielten.

Einen wesentlichen Fortschritt in der Erkenntniss des feineren Baues
der Hörbläschen verdanken wir erst den neuesten Untersuchungen Semon's
(235 u. 236), der freilich ebensowenig wie Hamann auf die damals schon
bekannten Hörbläschen der Eipidiiden Bezug nimmt. Semon stellte das
Vorkommen von 5 I'aar Hörbläschen auch bei erwachsenen Exemplaren
der Gattung Chiridota (bei Ch. oenusta Sem.) fest. Es gelang ihm sowohl
bei Chiridota als bei Synapta beim fertig entwickelten Thiere die von
den frühereu Forschern vergeblich gesuchten Inhaltskörpcrchen der Hör-
bläschen aufzutinden. Es unterscheiden sich aber die Inhaltskörperchen
der Synaptiden (V, 12) von denjenigen der Eipidiiden darin, dass sie
keine festen Concretionen sind, sondern zarte bläschenförmige Gebilde
darstellen. In jedem Hörbläschen liegen dieser Inhaltsbläschen eines oder
mehrere; nur am lebenden Thiere sind sie zu finden und sind dann in
beständiger zitternder Bewegung; bei Zusatz von Säure, Sublimat und
Alkohol platzen und verschwinden sie. Sie bestehen aus einer festeren
Wand und einem flüssigen Inhalte. Die Wand zeigt eine schwache
Körnelung und beherbergt in einer verdickten Stelle einen dunkleren
scheibenförmigen Körper, der alle Eigenschaften eines Zellkernes besitzt.
Das ganze Inhaltsbläschen stellt demnach nichts anderes dar als eine
Zelle, welche eine grosse Vacuole enthält. Bei den Larven ist die Vacuole
(V, 13) im Verhältniss zum Zellleibe kleiner und es hat dann die ganze
Zelle (das zukünftige Inhaltsbläschen) eine Gestalt, die schon J. Müller
als „Doppelkorn" beschrieben hatte. — An den ausgebildeten Hörbläschen
stellt Semon die von Baur und Hamann behauptete bindegewebige
Wandung in Abrede; die Hörbläseben liegen vielmehr unmittelbar im

Kalkriiig- und Riickzielimuslfeln. 79

Bindegewebe der Lederliaut und ihre Wand (V, 12) besteht lediglich ans
einem einschichtigen kubischen Epithel. Die Bewegung der Inhaltsbläschen
soll auf Bewimperuiig der Epithelzellen beruhen; es gelang aber bis jetzt
nicht die Wimperhaare thatsächlich wahrzunehmen. In dem Stiele der
Hörbläschen konnte Semon sehr wohl einen Nervenast des Kadialnerven
nachweisen und spricht sich deshalb, sowie wegen der vorhandenen
Inhaltskörperchen gegen die Auffassung aus, dass es sich um fuuctionslos
gewordene Larvenorgane handele. Wenn auch der physiologische Beweis,
dass hier wirkliche Hörorgane vorliegen, noch nicht erbracht werden konnte
und auch nicht leicht zu erbringen sein wird, so kann es doch morpho-
logisch keinem Zweifel unterliegen, dass wir es mit Hörbläschen (Otocysten)
zu thun haben.

g. Anhang: Sogenannte Augen. Auf augenähnliche Pigment-
tlecke bei einigen Arten der Gattung Synapta hat zuerst J. Müller (184)
die Aufmerksamkeit gelenkt. Dieselben liegen als dunkelrothbraune bis
schwarzbraune Flecken an der Innenseite der Fühler und zwar an der
Basis derselben. Bei Synapta dujitata (Mont.), S. rlttata (Forsk.) und
S. viüipara (Oerst.) sind sie rund, bei S. lappa J. Müll, viereckig. Bei
S. digitata stimmt ihre Anzahl mit der Zahl der Fühler, mit denen sie
in der Stellung abwechseln, sodass zwischen je zwei Fühlern ein Tigment-
fleck liegt. Bei S. vlvlpara, vitkda und lap2)a sind sie in Paaren geordnet,
welche auf den Fühlerbasen selbst, also nicht abwechselnd damit, an-
gebracht sind. Gegen die Deutung dieser Pigmentflecken als Sehorgane
haben sich schon Baur (10) und Semper (238) ausgesprochen und
neuerdings haben Hamann (93) und Semon (235) sich dieser Auffassung
angeschlossen, hauptsächlich deshalb, weil sie an den Pigmentflecken
weder lichtbrechende Theile, noch einen Zusammenhang mit dem Nerven-
system nachweisen konnten. Nach Hamann (93) sind die Flecken bei
der von ihm untersuchten S. digikda nichts anderes als klumpenförraige
Anhäufungen pigmentirter AVanderzellen in der Lederhaut. — Bei anderen
Seewalzen als den genannten Synapta- kvitw sind derartige, an Augen
erinnernde Pigmentflecken bis jetzt nur von Koren (119) bei Fsohis
sqimmatus und von Peach (198) bei Holothima nigra angedeutet, aber
nicht näher untersucht worden.

VI. Kalkriiig und Rüekzielimuskelii.

Der Schlundtheil des Darmes ist von einem aus kalkigen Skelet-
stücken gebildeten Ringe, dem sogenannten Kalkringe, umgeben, welcher
den Längsmuskeln der Körperwand und da, wo Rückziehmuskeln des
Schlundkopfes vorhanden sind, auch diesen zum Ansätze dient, den
Nervenring schützend umgiebt und insbesondere den radialen Wasser-
gefässen und den Tentakelgefässen Stützpunkte darbietet. Da er auch
eutwicklungsgeschichtlich in enger Beziehung zu dem Wassergefässsysteme

80 Seewalzen.

steht, so könnte man seine Betrachtung mit derjenigen des Wassergefäss-
systeraes verbinden. Indessen scheint es mir übersichtlicher den Kalk-
ring in einem besonderen Kapitel zu behandeln, weiches demjenigen über
das Wassergefässsystem vorausgeht. Dieses Kapitel wird zunächst den
Kalkring für sich allein ins Auge fassen und sich dann auf die Beziehungen
des Kalkringes zur Längsnuiskulatur und auf eine Betrachtung der Rück-
ziehmuskeln ausdehnen.

1. Kalk ring.

Die ältesten Angaben über den Kalkring finden sich bei Bohadseh
(30) und Strusseufelt (252), von denen der eine ihn von llolotlmrUi
tiihulom (Gmel.), der andere von Psoltis phantajms (Struss.) beschreibt.
Der Irrthum, den Strusseufelt darin beging, dass er den Kalkring nur
aus fünf, von ihm „Wirbel'^ genannten Gliedern zusammengesetzt sein
lässt, kehrt bei verschiedenen späteren Forschern wieder, so bei Pallas
(196), Quoy u. Gaimard (211), Lamarck (133) und Peach (198),
während Cu vier (40) zuerst und nach ihm Tiedemann (273) und zahl-
reiche Andere feststellten, dass seine gewöhnliche Zusammensetzung eine
zehngliedrige ist. Aber schon vor Cuvier war durch Fabricius ((51)
der Kalkring einer Synapta beschrieben worden, der nicht aus 10, sondern
aus 12 Gliedern („Zähne" nennt er sie) besteht und die Folgezeit lehrte,
dass überhaupt die Synaptiden an die Zehnzahl der Kalkringglieder nicht
gebunden sind. Anderseits zeigten die neueren Untersuchungen der Tiefsee-
holothurien, sowie die entwicklnngsgeschichtlichen Beobachtungen, dass
es thatsächlich Holothurien mit nur fünfgliedrigem Kalkringe giebt und
darin die älteste Gestaltung desselben zu erkennen ist.

Dieses vorausgeschickt wenden wir uns nunmehr zur näheren Be-
trachtung des Kalkringes. In seiner gewöhnlichen Zusammensetzung
besteht er aus zehn Stücken, sog, Gliedern, neuerdings (Moseley, 177)
auch Annularia genannt, von welchen fünf unter sich gleichgeformte
mit fünf anderen ebenfalls unter sich gleichgeformten regelmässig ab-
wechseln; jene fünf sind zugleich so angeordnet, dass sie in die Richtung
der Radien des fünfstrahligen Bauplanes fallen, während die fünf mit
ihnen abwechselnden in ihrer Stellung den Interradien entsprechen; jene
heissen desshalb Radialglieder oder einfach Radialia, diese Interradial-
glieder oder Interradialia. Radialia und Interradialia bilden zusammen
einen Ring, der bald vorn etwas enger ist als hinten, bald (und zwar
häufiger) sich umgekehrt nach hinten etwas verengt oder auch vorn und
hinten gleichweit ist. Seine Länge, d, h. die Entfernung seines Vorder-
randes vom Hinterrande, ist je nach Gattungen und Arten eine sehr ver-
schiedene, steht aber im Allgemeinen in einem geraden Verhältnisse zur
Länge des ganzen Thieres. Verhältnissmässig am längsten ist der Kalk-
ring bei manchen Dendrochiroten, z. B. Phyllophorua- und Tlnjonc-AviQü,

Erklärung von Tafel I.

Holothurioidea ; Kalkkörper.

Fig.

1 . Anlicr von Si/napfn glahra Semp , Fergr.

2. Ankcrplatte von St/nopta beselii Jag-., yergr.

3. Ankcrplatte von Synapta recta Semp., -'J«.

4. Hirseplättchen von Synapta glahra Semp., vergT.

5. Kädchen von Chiridola pv rpurea Less., ^p.

6. Gekrümmte Stäbe von Chiridota japonica v. Marenz., ^|^.

7. Gekrümmtes Stäbchen von Chiridota variahilis Semp., ' J-<i.

8. Rädchen von MyriotrocMis Rinkii Steenstr., vergT.

9. Eädchen der Auricularia von Synapta digitata (Mont.), "v".

10. Bestacheltes Gitterplättchen von Molpadia australis Semp., ^f^.

11. Gittcrschale von Candina ransonnetii Marenz., ^f^,

12. Nierenförmigc Kalkkörperchen von Haplodactyla australis Semp., ^\^.

13. Krause Kalkkörperchen aus den Analpapillen derselben Art, *-p.

14. Bestacheltes Rädchen von Acanthotrochus mirabilis Dan. u. Kor., vergr.

15. Concentrlsch geschichtetes, rothgefärbtes Kalkkörperchen von Trochostoma violacemn
Stud., -V--

16. Eine aus 5 sternförmig angeordneten, spatclförmigen Kalkkörpern gehildete Gruppe mit
dem daraufsitzenden Anker von Ankyroderma affine Dan. u. Kor., vergr.

17. Gitterplättchen mit stabförmigem , am Ende einen Hakenkranz tragenden Aufsatz von
Ankyroderma danielsseni Theel, -^-.

18. Gitterplättchen mit Stachelaufsatz von derselben Art, -{*-.

Fig. 1, 2, 4 — 6, 15, 17, 18 nach Thcel (267); Fig. 3, 7, 10 nach Semper (23S); Fig. 8,
14, 16 nach Danielssen & Koren (50); Fig. 9 nachSemon (235); Fig. 11 nach v. Marenzeller (167);

Fig. 12 und 13 nach Ludwig (161a).

4
j

Holotlmrioidea .

Taf.I.

LitI]. Jnsty.ji.j/enru, ßonq.

Erklärung von Tafel IL

Holothurioidea ; Kalkkörper.

Fig.
1 — 9. BilduDgsstadien des Ankers und der Ankerplatte von Synapta inhaerens (0. F. Müll.),

^^. a Axenstrang des Ankers, b der Ankeri^latte.
10 — 14. BilduDgsstadien der Kädchen von Chiridota venusta Semon, -^-sa.
15 — 16, Bildungsstadien der Rädchen der Auricularia von Synapta, ^'^-^.
17 — 18. Schema der Anordnung der anorganischen und organischen (iu der Zeichnung

dunkelen) Substanz in den Kalkkörperchen nach Semon; a Hullhäutchen.
19 — 22. Erste Anlage eines Kalkkörperchens eines Seeigels nach Semon, ^^{'-^.

23. Durchbrochene Halbkugel (Gitteruapf) von Colochirus cucumis Semp., -|^.

24. Eundlichcs, glattes, von wenigen Löchern durchbrochenes Plättchen von Colochirus i-io-
laceus Theel, -'-|-^.

25. Von wenigen, kleinen Löchern durchbrochene glatte Platte aus der Bauchhaut von Fsol/fs
disciformis Th6el, ^^^.

26. Gitterkugel von Colochirus cucumis Semp., -|^.

27. Vierarmiger Kalkkörper von Cucumaria abyssorum Theel, J-f".

Fig. 1 — 22 nach Semon (235); Fig. 23 — 27 nach Theel (267).

Holothurioidea.

Taf.n.

liik.Jbistv.Vermr i WinUr, Frankfurt"^ M-

Erklärung von Tafel III.

Holothurioidea; Kalkkörper.

Fig.

1. Bestachelte Platte von Pseudoaicumis africana (Seinp.), -i--

2. Kreuzförmiger Körper von Cucumaria crucifera Semp., -f ^.
2a u. 2b. Zwei Entwickhingsstadieu des vorigen, -^^.

'A. Knotige, durchlöcherte Platte, die sich in einen Stachel verlängert, von C'ucnmuria ecldnata
V. Marenz., '^^^.

4. Am Kande und auf der Mitte bestacheltes, 4löcheriges Plättchen von Cucunuuia chierchiae
Ludw., ^^.

5. Bestacheltes und durchlöchertes Stiitzstäbchen aus einem Füsschen von Oucuiuaria chierchiae
Ludw., ^!^.

6. Dicke, glatte Platte von Cucumaria crucifera Semp., ^\^.

7. Nadel von Paeudocucumis acicula (Semp.), -^'p.

8. Einer Morgenstern- Waffe ähnliches Kalkkörpcrchcn (reducirtcs ,,Stuhlchcn'") von Fltylluphonis
schineUzii (Ludw.), ^f a.

tl. An die „Stühlchcn" der Aspidochiroten erinnerndes KalLkörperchcn von Tltjjone mirahilis
Ludw., ^^.

10. „Stützstäbchen" aus einem Füsschen von Actinocucumis typica Ludw. von der Fläche
gesehen, iy^.

11. Einspitziges ,, Stühlchcn" aus einem Füsschen derselben Art von der Seite gesehen, -\^.

12. Durchbrochenes Eichen von derselben Art, if^.

\'i. Kleineres 4armiges und in der Mitte einen Stachel tragendes Körperchen von Echinocucuinis
adver saria Semp., -{-.

14. Ein ebensolches von der grösseren Sorte, V-

15. Ein „stuhlchen-förmiges Kalkkörperchen von C?<f-«?«rt}'2anoM/s Ludw., von oben gesehen, *-{-.

16. Krauses Plättchen von Ocnus imhricatus Semp., -J^.

17. Sog. „Stühlchen" von Cucumaria longipeda Semp., -f*^.

18. Stützstäbchen aus einem Füsschen von Cucumaria duhiosa Semp., -f^.

19. Knotige Platte, die an einem Ende verjüngt nnd dort bestachelt ist, von derselben Art, -j":.

20. Knotige Platte (Schnalle), regelmässig von 4 Luchern durchbohrt, von derselben Art, -^^.
20'. Stacheliger, gedrungener Stab von Fhyllophorus frauenfeldi Ludw., ^*{^.

2L Stützstäbchen aus einem Füsschen von Thyone similis Ludw. von unten gesehen, ^|".

22. Dasselbe von der Seite gesehen.

23. Knotiges Plättchen mit Doppelhenkel von Thyone similis Ludw., von der Seite gesehen, -|a.

24. Ein ebensolches , an dem der eine Henkel bestachelt ist.

25. Gitternapf, von aussen gesehen, von Thyone recurvata Th6el.

26. Stützstäbchen mit mittlerem Aufsatz aus einem Füsschen von Cucumaria longipeda
Semp., -^p.

27. Knotige Platte von Cucumaria discolor Tlieel.

28. Knotige, an dem einen verjüngtem Ende bestachclte Platte von Cucwnaria insolcns Theel.

29. Endscheibchen eines Füsschens von Thyone aurantiaca (Costa), -^p.

30. Stiihlchen von Holothuria atra Jag., von der Seite gesehen.

31. Stühlchen mit 4 Stacheln statt des Stieles von Holothuria fusco-ruhra Theel, von oben
gesehen.

o^

Fig. 1, 2, 2a, 2b und 6 nach Ludwig (161a); Fig. 3 nach v. Marenzeller (167); Fig. 4, 5,
13, 14, 21 — 24 nach Ludwig (160); Fig. 7, 16 — 20\ 26 nach Semper (238); Fig. 8—12,
15 nach Ludwig (147); Fig. 25, 27, 28, 30, 31 nach Theel (267); Fig. 29 nach Ludwig (151).

Holothurioidea.

Taf'.m.

liihJr>st.vWaser$.VaiMr,Friink&irt'iM.

<

Erklärung von Tafel I\ .

Holothurioidea ; Kalkkörper.

Flg.

1. StüUclien von Holothuria murrayi Th6el, von oben gesehen.

2. Stühlchen derselben A.rt, von der Seite.

3. Stühlchenkrone von Sticlwpus sordidus Th6el, von oben.

4. Stühlchen derselben Art, von der Seite.

5. Dasselbe von unten.

6. Knotige Schnalle von Holothuria spimfera Th6el.

7. Einspitziges Stühlchen derselben Art, von der Seite.

8. Vlelarmiges Stühlchen von Stichopus moseleyi Th6el, von unten.

9. Stiel eines solchen Stühlchens, von der Seite.

10. Stühlchenkrone von Holothuria africana Theel , von oben.

11. Durchlöchertes Plättchen von derselben Art.

12. Unregelmässige, am Rande dornige Schnalle von Holothuria marenzeUeri Ludw., ^1".

13. Cfürmiges Stäbchen von Stichopus variegatus Semp.

14. Stützstäbchen aus einem Füsschen derselben Art.

15. Sog. Rosette von derselben Art.

IG. S förmige Umbildung eines C förmigen Stäbchens von Stichopus chloronotos Brandt, ^\^.

17. Dreiarmige Umbildung eines C förmigen Stäbchens von derselben Art, -|-.

18. Vicrarmige Umbildung eines C förmigen Stäbchens von derselben Art, '-p.

19. Sog. Rosette (Umbildung eines 0 förmigen Stäbchens) von derselben Art, -p,

20. Stuhlchen von Stichopus challengeri Th6el, von oben gesehen.

21. Vierlöcherige Schnalle von Holothuria. signata Ludw., ^\^.

22. Zweilücherige Schnalle derselben Art, -"p.

23. Stühlchenscheibe von Stichopus godeffroyi var. b. Semp.

24. Stützplättchen aus einem Füsschen von Stichopus japonicus Sei.
2.5. Umgewandelte Schnalle von Holothuria depressa Ludw. J-f^.

26. Stühlchen mit verkümmertem Stiel von derselben Art, J-f^.

27. Stühlchen mit verkümmerter Scheibe von Holothuria imitans Ludw., von der Seite, J-f.

28. Stiihlchen mit mehrstückigem und auch an den Seiten bcdorntem Stiel von Holotlmria
samoana Ludw., 'f "-.

29. Vierarmiger Kalkkörper von Paelopatides aspera Thcel, von oben gesehen.

30. Stühlchen von Holothiiria impatiens (Forskäl), von der Seite.

31. Dasselbe von unten.

32. Schnalle von derselben Art.

33. Stützstäbchen aus einem Füsschen derselben Art.

34. Stühlchen mit dorniger Scheibe von HoloÜvuria pardalis Sei., -f-,

35. Einseitig entwickelte Schnalle von derselben Art, -^p.

36. Keulenförmiges, knotiges Stäbchen von Holothuria flavo-maculata Semp. '

37. Um die Längsaxe gedrehte Schnalle von Holothuria pardalis Sei.

38. Stützstäbchen aus den ventralen Ambulacralanhängen von Beima validuni Theel,

39. Stützstäbchen aus den ventralen Ambulacralanhängen von Kolga nana Theel.

40. Stützstäbchen aus den ventralen Ambulacralanhängen von Oneirophanta mutahilis Theel.

41. Stützstäbchen aus den dorsalen Ambulacralanliängen von Panmjchia moseleyi Theel.

42 — 44. Stützstäbchen und Uebergangsformen derselben zu den vierarmigcn Kalkkorpern der
Körperwand aus den ventralen Ambulacralanhängen von Elpidia rigida Theel.

Fig. 1—11. 13 — 15, 20, 23, 24, 29 — 33 nach Theel (267); Fig. 12 nach Ludwig (160);

Fig. 16 — 19 n.ach Ludwig (161a); Fig. 21, 22, 25 — 28, 34, 35 nach Ludwig (147); Fig. 30

und 37 nach Semper (268); Fig. 38 — 44 nach Theel (266).

Holollmriüidea.

Taf.n;

liäi.ÄnstyMi.rnnSMntitFriiAfiirt'M^

Erklärung von Tafel V.

Holothurioidea ; Kalkkörper, Nervensystem.

Fig.

1. Vierariuiger Kalkkörper mit 5 Stachelfortsätzeii (4 auf den Armen, 1 in der Mitte) von
Elpidia rigida Theel.

2. Derselbe von der Seite.

3. Vierarmiger Kalkkörper mit nur einem (centralen) Stachelfortsatz von Elpidia willemoesi
Theel, von der Seite.

4. Vierarmiger Kalkkörper ohne eigentliche Stachelfortsätze, nur bedornt, von Psychropotes
longicauda Theel, von der Seite.

5. Vierarmiger Kalkkörper mit 4 (auf den Armen stehenden) Stachelfortsätzen von Peniagone
liorrifer Th6el, von der Seite.

6. Bedornter Stab von Scotoplanes albida Theel.

7. Grosses Kädchen von Pannychia moseleyi Th6el, von oben.

8. Erstes Entwicklungsstadium eines solchen.

9. Zweites Entwicklungsstadium eines solchen ; Ausbildung der 41öc]ierigen Nabe des späteren
Eadcs.

10. Ein späteres Entwicklungsstadium eines solchen; die späteren Radspeichen wachsen iu
Form von Dornen aus der Peripherie der Nabe.

11. Otolith aus einem Hörbläschen von Elpidia glacialis Theel, vergr,

12. Schnitt durch ein Hörbläschen von Synapta inliaerens (0. F. Müll.), darunter der schief

getroffene Eadialnerv, rz Kandzelleu, iz Innenzellen des Eadialnerven, hn Nerv zum
Hörbläschen, e Epithel, ib Inhaltsbläschen des Hörbläschens. ^-^.

13. Inhaltsbläschen (Doppelkorn) aus einem Hörbläschen einer Synapta-LaxfQ. p Protoplasma,
h Kern, v Vacuole der Zelle. a-\"-^.

14. Querschnitt durch einen Eadialnerven von Synapta inliaerens (0. F. Müll.), rz Randzellen,
iz Innenzelleu, af aufrechte Fasern, zs Zellsäulen, seh Scheidewand. Die Längsfasern
erscheinen als feine Punkte zwischen den aufrechten Fasern. ~^.

15. Längsschnitt durch eine Ambulacralpapille voü Holothuria polii Delle Chiaje. e' äusseres,
e" innneres Epithel, Ig Bindegewebe (Lederhaut), m Muskelschicht der Ambulacralpapille,
n Füsschennerv, äj? Sinnesplatte, vergr.

16. Längsschnitt durch ein knospenförmiges Sinnesorgan von einem Fnhlev der Synapta digitata
(Mont.). n Nerv, stz Stützzellcn, sz Sinneszellen, vergr.

Fig. 1 — 10 nach Theel (266); Fig. 11 nach Theel (263); Fig. 12—24 nach Semon (23t5j;

Fig. 15 und 16 nach Hamann (93).

Holothurioidea.

Taf.V.

m hg

16.

/ '<?•

sz

liik.Ajst. vWemer« WmUr.Frankfkrt'iM.

Kalkring- und Rückziehmuskeln. 81

WO er Vi der Körperlänge erreicht oder noch überschreitet. Bei kleinen
Arten ist er manchmal kaum 1 mm lang; bei mittelgrossen Holothuria-
Arten beträgt seine Länge meistens etwa 4 — 6 — 10 mm; kommen an ihm
die nachher zn besprechenden Gabelschwänze zur Ausbildung, so ver-
längert er sich natürlich um deren Länge. Von den beiden grössten bis
jetzt bekannt gewordenen Kalkringen kennt man leider die Länge des
zugehörigen Thieres nicht; in dem einen dieser Fälle, dem von mir (156)
beschriebenen Phyllopliorus magnus (Liidw.), betrug die Länge des Kalk-
ringes 7 cm, in dem anderen von Moseley (177) beschriebenen*) 3,5 cm.

In der Regel sind die Interradialia kleiner, d. h, kürzer und meistens
auch schmäler als die Radialia; seltener sind sie gleichgross oder doch
fast gleichgross, so bei manchen Synaptiden, z. B. Synapta challengeri
Theel, S. picta Theel, S. reticulata Semp., Chiridota venusta Semon und
bei einzelnen Deudrochiroten, z. B. Cucumaria pithacnion Lamp., C tenuis
Ludw., Tliyone lecMeri Lamp., Phyllopliorus drummondii (Thomps.).

Fast alle Abweichungen von der regelmässigen Zehnzahl
der Glieder geschehen durch die Interradialia. Sie sind es, welche sich bei
mehr als 10 Gliedern vermehrt haben oder welche bei nur 5 Gliedern in
Wegfall gekommen sind, wie sie denn auch entwicklungsgeschichtlich
später auftreten als die Radialia.

Mehr als 10 Kalkring-Glieder kommen als regelmässige
Erscheinung nur in der Familie der Synaptiden vor und zwar bei fast
allen Arten, welche mehr als 10 Fühler besitzen, während bei mehr
als 10 Fühler besitzenden Arten anderer Familien keine Vermehrung der
Interradialia auftritt. In der Regel sind bei den Synaptiden genau so viele
Interradialia vorhanden, dass die Gesammtzahl der Kalkring-Glieder mit
der Zahl der Fühler übereinstimmt. Indessen gibt es auch Ausnahmen,
sowohl in der Richtung, dass mehr Kalkring- Glieder als Fühler da sind,
als auch in der anderen Richtung, dass die Zahl der Kalkring- Glieder
von der der Fühler übertroffen wird. Für jenes Verhalten bieten Bei-
spiele: Chiridota incongrua Semp. mit 18 Kalkring- Gliedern bei 16 Fühlern
und Chiridota liberata Sluit. mit 15 Kalkring -Gliedern bei 12 Fühlern;
für dieses : Synapta ladlipcplos Sluit. mit 24 Fühlern, aber nur 10 Kalkring-
Gliedern und die Gattungen Myriotrodms und Äcanthotrochus mit 12 Fühlern
bei 10 Kalkring-Gliedern. — Als eine abnorme Erscheinung kann aber auch
bei Holothurien, die nicht zur Familie der Synaptiden gehören, die Zahl
der Kalkring- Glieder vermehrt sein. Dann handelt es sich indessen zu-
gleich um eine Vermehrung der Radien und dementsprechend nehmen nicht
nur die Interradialia, sondern auch die Radialia an der Vermehrung Theil.
Der einzige derartige bekannte Fall betrifft die Cucumaria Plana (Br.),
von welcher ich (159) sechsstrahlige Exemplare mit 12gliedrigem , aus
6 Interradialien und 6 Radialien gebildeten Kalkringe beschrieb.

*) Moseley hat offenbar meine Angabe über den Kalkring von PJnjllopJiorus (Tliyo-
nidium) magnuni übersehen, da er den ilim vorliegenden für den grössten bisjetzt be-
kannten lullt.

Bronn, Klassen des Thier-Eeichs. II. 3. 6

82 Seewalzen.

Einen Uebergang zum vollständigen Mangel der Interradialia bilden
Arten, bei denen diese Kalkstücke zwar noch vorhanden, aber nur
sehr schwach entwickelt sind; dabei sind indessen auch die Radialia
nur klein und schwach. Solche Arten sind z. B. Cucumaria laevigata (Yerr.),
C. frondosa (Gunn.) und die ihr nahestehende C. miniata (Br.). Hierhin
gehört auch der nur aus 10 kleinen stabförmigen Kalksttickchen gebildete
Ring von Anapta subülis Sluit. und der aus 10 kleinen rundlichen Plättchen
bestehende von Ilolothuria hmnilis Sei. Unter den Elasipoden zeichnet
sich die Familie der Deimatiden durch ihren schwachen, sehr zerbrech-
lichen, aber noch lOgliedrigen Kalkring aus; seine einzelnen Glieder sind
bei Laetmogone und Ilyodaemon nur ganz undeutlich, bei Deima und
Oneirophanta etwas deutlicher voneinander abgegrenzt; bei den beiden
zuletzt genannten Arten sind auch die Radialia ein wenig kräftiger gebaut
als die Interradialia.

Bei weiterer Reduction des Kalkringes kommen die Interradialia
ganz in Wegfall, so z. B. bei Tkyllopliorus chüensis (Semp.) und Cucu-
maria japonica Semp. unter den Dendrochiroten und bei TrocJiosfoma areni-
coZa (Stinips.) unter den Molpadiiden. Bei den Synaptiden und Aspido-
chiroten sind derartige Fälle bis jetzt nicht bekannt geworden. Dagegen
sind sie bei den Elasipoden eine sehr häufige Erscheinung. Zwar kennt
man dort aus der Familie der Psychropotiden nur den Kalkring einer
einzigen Art Euphronides depressa Theel; dieser aber entbehrt der Inter-
radialia, an deren Stelle in dem die Radialia umgebenden Bindegewebe
zahlreiche Kalkkörperchen vorhanden sind. Bei den Elpidiiden ist der
Mangel der Interradialia zu einem Merkmal der ganzen Familie geworden.
Bei allen bis jetzt bekannten Elpidiiden besteht der ganze Kalkring (VI, 18)
nur aus den 5 Radialgliedern. Jedes Radiale selbst (VI, 19) lässt einen
Centraltheil und symmetrisch von diesem ausstrahlende Seitenarme erkennen.
Die Seitenarme sind von verhältnissmässig erheblicher Länge, endigen
abgeflacht, verbreitert, durchlöchert oder verästelt, sehener einfach zu-
gespitzt und gehen niemals netzförmige Verbindungen miteinander ein.
Die Zahl der Seitenarme scheint für die einzelnen Arten eine ganz be-
stimmte oder doch nur innerhalb bestimmter Grenzen schwankende zu
sein. So zählt man bei Mpidia glacialis Theel (VI, 19), Jr2M ahysskola
Dan. & Kor. und der Gattung Scotoplanes Theel jederseits an jedem Radial-
gliede 4 Seitenarme, bei Kolga nana Theel deren 5, bei Kolga hyalina
Dan. & Kor. 7, bei Pentagone 8, bei Parelpidia elongata Theel 10 — 14,
bei Elpidia wiUemoesi Theel 10 — 15. Entweder verbinden sich die 5 Radialia
durch theilweise Uebereinanderlagerung ihrer Seitenarme, z. B. bei Elpidia
glacialis Theel, oder in loserer Weise dadurch, dass nur die äussersten
Enden benachbarter Seitenarme aneinanderstossen, z. B. bei Kolga hyalina
Dan. & Kor. (VI, 18), oder — und das .ist das häufigste — sie
rücken ganz auseinander, sodass ihre Seitenarme überhaupt nicht mehr
in gegenseitige Berührung kommen und nur noch Bindegewebe sie
zusammenhält.

Kalkring und Rückziehmuskeln. 83

Ein vollständiges Fehlen des ganzen Kalkringes (also
der Interradialia und der Radialia) ist so selten, dass bei den wenigen
Arten, von denen es behauptet wird, nämlich Cucimiaria nigricans (Br.)
und Pseiidocucumis japonica (Bell), die Vermuthung nahe liegt, dass er-
neuerte Untersuchungen auch hier einen verkümmerten Kalkring nach-
weisen werden. Diese Vermuthung wird gestützt durch die Erwägung,
dass auch bei Trochostoma oolithlcum (Pourt.) (= JEmholus pauper Sei.)
und bei Cucumaria laevigata (Verr.) der anfänglich vermisste Kalkring
später dennoch aufgefunden wurde.

Einfache Formen des Kalkringes ohne Gabelschwänze
und mit ungetheilten Gliedern. Die grosse Mannigfaltigkeit, in
welcher der Kalkriug auftritt, ist vorzugsweise bedingt durch die ver-
schiedene Gestalt der ihn zusammensetzenden Stücke. Diese wird also
nunmehr näher zu besprechen sein. Wir sehen aber dabei ab von der
Gruppe der Elasipoden, da wir die Form ihrer Kalkringglieder bereits
im Vorhergehenden kennen gelernt haben. Am einfachsten ist die Form
der Kalkringglieder bei manchen CJdridota- Arten, z. B. bei CJh venusta
Sem.; Radialia und Interradialia sind hier von annähernd viereckiger
Form : nur die hintere Seite des Vierecks ist in der Mitte eingebuchtet,
sodass dadurch der ganze Hiuterrand wellenförmig wird, während der
Vorderrand gerade abgestutzt erscheint. Der Vorderrand der Radialia
besitzt in diesen einfachsten Fällen weder eine Einbuchtung noch eine
Durchbohrung. Die Aussenfläche eines jeden Kalkringgliedes fällt nach
den Seitenrändern, mit welchen die Glieder zusammenstossen, mehr oder
weniger ab oder es erhebt sich die Längsmitte der Aussenfläche zu einer
vorspringenden Leiste. Diese Leiste kann sich nach vorn über den
Vorderrand des einfachen Kalkringes verlängern, z. B. bei vielen Synapta-
und einzelnen Chiridota-Avieu , und erscheint alsdann gewöhnlich an den
Radialien länger und breiter als an den Interradialien (VI, 3). Dazu
kommt, dass dann die Radialia an ihrem Vorderende durchbohrt sind
für den Durchtritt der Radialnerven; entweder sind alle fünf Radialia
durchbohrt (z. B. bei den meisten Spnapta- Arten, sowie bei Myriotrochus
und Acanthotroclius) oder, seltener, nur die drei ventralen (z. B. bei Synapta
digitata [Mont.] und S. agassim Sei.). — Bei den Dendro- und Aspido-
chiroten besitzt der Kalkring in seiner einfachsten Gestaltung (VI, 4) den-
selben wellenförmigen Hinterrand wie bei den Synaptiden; auch hier ent-
sprechen die nach vorn gerichteten Einbuchtungen des Hinterrandes immer
der Mitte je eines Kalkringgliedes, dagegen die nach hinten gerichteten
Ausbuchtungen der Verbindungslinie zwischen zwei benachbarten Gliedern.
Am Vorderrande (VI, 4) erscheint jedes Glied bei den hier in Betracht
kommenden Dendrochiroten zugespitzt; die Spitze ist an den Interradialien
einfach, an den Radialien aber durch einen kurzen Einschnitt (für den
Radialnerven) gegabelt. Einem derartigen Kalkringe begegnen wir z. B.
bei den Gattungen Psolus, Psolidimn, Adinomcumis, Colochirus, ferner bei
den meisten Cucumaria- und manchen Thyone-, Echinociicumis- und Pseudo-

6*

34 Seewalzen.

cucumis- Arten. Bei den Aspidochiroten ist in der Regel der Vorderrand
der Radlalia verhältnissmässig breit und durch einen mittleren Einschnitt
in zwei gleichgrosse , breite, kurze, schief abgestutzte Zinken zerlegt
(VI, 5 — 7), während die erheblich kleinereu Interradialien nach vorn
ähnlich wie bei den Dendrochirolen eine kurze, einfache, scharfe oder
abgerundete Spitze entwickeln. Die beiden Zinken der Radialia können
selbst nochmals mit einer seichten vorderen Einbuchtung ausgestattet sein.
Der so gebaute einfache Kalkring findet sich vorzugsweise in den
Gattungen Holothuria und Mülleria, bei dieser jedoch gewöhnlich in viel
kräftigerer Entwicklung als bei jener.

Kalkringe mit Gabelschwänzen. Wenn sich die Radialia
nach hinten verlängern, so geschieht es in der Regel so, dass sich die
beiden Ecken ihres Hinterrandes in die Lauge ziehen und dadurch als
ein gegabelter Schwanz an dem Körper des Radialstückes erscheinen.
Die beiden Aeste des Gabelschwanzes sind durch die mittlere Einbuchtung
des Hinterrandes des Radialstückes voneinander getrennt. Bald sind sie
kurz, zipfelförmig (VI, 10, 15), bald lang, strangförmig (VI, 9, 14, 17).
Entweder werden sie durch eine unmittelbare Verlängerung der Radial-
stücke gebildet (VI, 15) oder aber sie gliedern sich von denselben ab
und zerfallen dann selbst wieder in eine geringere oder grössere Zahl
von hintereinander geordneten Kalkstückchen (VI, 10, 14, 17). In der
Regel sind es nur die Radialstücke, an welchen Gabelschwänze auftreten,
seltener auch die Interradialstücke. — Unter den Aspidochiroten kommen
Gabelschwänze der Radialia nur ausnahmsweise, z. B. bei Holothuria
princeps Sei. und SticJiopus japonicus var. typicus Theel (VI, 11), vor und
sind dann ganz kurz und ungegliedert. Bei den Molpadiiden (VI, 15, 15a)
sind die Radialia bei allen Gattungen nach hinten in einen Fortsatz ver-
längert, der an seinem Ende in zwei meist kurze Gabeläste auseinander
weicht. Besonders gut entwickelte Gabelschwänze aber treifen wir bei
den meisten Dendrochiroten an. Hier sind es namentlich viele Arten der
Gattungen Thyone, Phyllophorus'^), Orciila und Ocnus, aber auch Cuciimaria-,
EcJiinocucumis- und Pseudocucmnis -Ariew, welche sich durch gabelschwän-
zige Radialien auszeichnen. Als Beispiele seien erwähnt aus der Gattung
TJiyone: Th. *fusiis (0. F. Müll.), raphanus Düb. & Kor., mirahilis Ludw.,
*sacellus (Sei.), hriareiis (Les.), venusta Sei., gihher (Sei.), Ovulum (Sei.),
aurantiaca (Costa) (VI, 9), *curvata Lamp., similis Ludw., "^peäata Semp.**);
aus der Gattung Phyllophorus: Ph. '^occidentalis (Ludw.), *JwlotJmrioides
Ludw., '^frauenfeldi Ludw., ^hrocJd Ludw., yraciUs (Sei.), '^■sclimeUzii (Ludw.),
'^urna Grube, ehrenbergi (Se\.), '■^japonicus [y. Marenz.) (VI, 16), ^gramdatus
(Grube), '*2')arvus (Ludw.), *rugosus (Theel) (VI, 13), *cehuensis (Semp.)

''^) unter diesem Gattungsnamen fasse ich (161a) die beiden bisher unterschiedenen
Gattungen Thyonidivm und P]iylloiiihor%is zusammen; vergl. auch den syste^iatischen Abschnitt.
**) Dagegen fehlen die Gabelschwänze z. B. bei Thyone siirinamensis Semp., suspecta
Ludw., spectabilis Ludw., rosacea Semp., panamensis Ludw.

Kalkriiig und Ivuckzicliuuiökclii. 85

'o

(VI, 10)*); aus der Gattung Orcula: 0. Henera Ludvv. (VI, 17), *ciiciimi-
formis Semp., '^'lujpslpyrga v. Mareiiz. ; aus der Gattung Ocnus: 0. typicus
Theel, pygmacus ^^m^^., j«yam'cMS Sluit. ; ferner Ciicumaria maculata Semi).,
calcigera (Stimps.), qiiinqucsemita Sei., *citrca Semp., Hongipeda Semp.,
^■conjungens Semp, (VI, 14), *mirabüis Theel, chierchiae Ludw., Echino-
mcumis *adversaria Semp., Pseudocucumis '^afrlcana (Semp.). Fast bei all'
den aufgeführten Dendrochiroten sind die Gabelschwänze zugleich ge-
gliedert, insbesondere bei den mit * bezeichneten; nur selten, z. B, bei
PhyUophorus ekrenhergi (Sei.) sind sie eine ungegliederte unmittelbare Fort-
setzung der Radialstücke. In manchen Fällen, z, B. bei Phylloplionis
japonicus (v. Marenz.) (VI, 16) und Ph. rugosus (Theel) (VI, 13) legen
sich die beiden Gabelschwänze ein und desselben Radialgliedes zu einem
gemeinschaftlichen Radialfortsatz zusammen. Nicht selten erfährt der
hintere, von den Gabelschwänzen gebildete Abschnitt des Kalkringes eine
leichte Spiraldrehung, z. B. bei Thyonc sacellus (Sei.), Phyllopiliorus niagnus
(Ludw.). Gabelschwänze der Radialia und Interradialia scheinen nur bei
einigen Thyone-AYten zur Ausbildung gelangt zu sein, z. B. bei Th. curvata
Lamp. und lechleri Lamp.

Kalkringe mit mehrtheiligen Gliedern. Die Zerlegung der
Gabelschwänze in eine Anzahl kleinerer Stücke kann sich nach vorn
auch auf die Radialia selbst fortsetzen und sich weiterhin auch auf die
Interradialia erstrecken. Durch dieses, nur von gewissen Dendrochiroten
bekannte Verhalten zerfällt der ganze Kalkring in eine oft erheblich
grosse Anzahl kleiner, meist unregelmässig geformter Stücke. Beispiele
dafür bieten: TJiyone sacellus (Sei.), huccalis Stimps., aurontiaca (Costa)
(VI, 9), gihher (Sei.), okeni Bell, curvata Lamp., Phyllophorus japonicus
(v. Marenz.) (VI, 16), schmeUm (Ludw.), rugosus (Theel) (VI, 13), Orcula
tenera Ludw. (VI, 17), luminosa Lamp., Cucumaria citrea Semp., conjungens
Semp. (VI, 14), scmperi Bell. Falls, wie es meistens geschieht, nur der
hintere Abschnitt der Kalkringglieder zerstückelt ist,- kann man diesen
Stücken, zusammen mit den Gabelschwänzen und deren Stücken, nach
Moseley's Vorschlag (177) die Bezeichnung Pharyngealia beilegen und
die ungetheilt gebliebenen vorderen Abschnitte der Kalkringglieder als
eigentliche Annularia von ihnen unterscheiden. Indessen lässt sich diese
Unterscheidung dann nicht mehr durchführen, wenn, wie z, B. bei TJiyone
aurantiaca (Costa) oder Pliyllophoms japonicus (v. Marenz.) auch der vordere
Abschnitt der Kalkringglieder in kleinere Stückchen zerlegt ist. Zugleich
zeigen Fälle, wie der zuletzt angeführte, dass die sog. Pharyngealia keine
besonderen zu den Annularia hinzugetretenen Skeletelemente sind, sondern
durch eine von hinten nach vorne fortschreitende Zerlegung der Annularia
in kleinere Theilstücke ihren Ursprung genommen haben. Durch diese
Zerlegung wurde die Beweglichkeit des ganzen Kalkringes erheblich
gesteigert.

*) Es giebt aber auch Phylloplionis- Kii&w ohne Gabelschwänze an den Kadialieu, z. B.
Ph. pellucidus (Flem.) und Ph. marionii (v. Marenz.).

86 Seewalzen.

Die Verbindung der K a 1 k r i n g g 11 e d e r u n t e r e i u a n d c r er-
folgt stets durch Bindegewebe, jedoch so, dass der Zusammenhang der
Glieder bald ein sehr fester, wenig beweglicher, bald ein mehr oder
weniger beweglicher, loser ist. Im ersteren Falle sind die Berührungs-
flächen der einzelnen Kalkringglieder gewöhnlich verhältnissmässig gross,
im letzteren Falle kleiner und weniger dicht zusammenschliessend. Eine
eigentliche Gelenkverbindung mit Ausbildung deutlicher Gelenkflächen
scheint indessen niemals vorzukommen. Auch sind niemals Muskeln vor-
handen, welche von einem Kalkringgliede zu einem anderen gehen. Die
Beweglichkeit der Kalkringglieder gegeneinander wird also immer eine
passive sein. Bei einzelnen Arten schreitet die enge Verbindung der Kalk-
ringglieder bis zur völligen Verwachsung fort, so z. B. bei Thyone hriareus
(Les.), Caudina ransonnefU v. Maren z., Ankyroderma roretm v. Maren z.
und den meisten MiUleria-Avten. Besonders lose dagegen sind die Kalk-
ringglieder z. B. verbunden bei PhyUophorus x)ersxnclllum (Sei.), PA. marionü
(v. Marenz.), Cucumaria laevigata (Verrill), Ocnus imhricatus Semp., 0. java-
nicus Sluit., Colochirus scandens Sluit., Holoflmria hmtiilis Sei.; bei Cucu-
tnaria exigiia Ludw. sind die Radialia und Interradialia , da wo sie sich
berühren, fadenförmig verdünnt und bei Holothuria pertinax Ludw. sind
es die Interradialia allein, welche durch eine fadenförmige Verdünnung
ihrer ganzen Gestalt eine sehr bewegliche Verbindung der Radialia her-
stellen (VI, 8).

Von besonderem Interesse ist das Auftreten bilateral-sym-
metrischer Verhältnisse in dem Aufbau des seiner Anlage nach
radiärgebauten Kalkringes. Dieselben beziehen sich auf dieselbe dorso-
ventrale Hauptebene, welche durch die Lage der Gescblechtsöffnung ge-
kennzeichnet ist und mitten durch den Interradius JR5 und den gegen-
überliegenden Radius RI geht (vergl. S. 25 und Fig. 1). Entweder kommt
die Bilateralsymmetrie des Kalkringes dadurch zum Ausdruck, dass seine
Glieder in Form, Grösse und Verbindungsweise sich im ventralen Bezirke
des Kalkringes anders verhalten als im dorsalen oder dadurch, dass die
Interradialia, falls deren mehr als fünf vorhanden sind, sich auf die
einzelnen Interradien ungleich vertheilen. Für diesen letzteren Fall kommen
nur die Synaptiden in Betracht, da nur bei ihnen eine Vermehrung der
Interradialia auftritt. Beispielsweise sind bei Synapta dujitata (Mont.) die
7 Interradialia so vertheilt, dass auf jeden der beiden seitlichen dorsalen
Interradien deren zwei fallen, dagegen jedem der drei anderen Interradien
nur ein Interradiale angehört. Viel mannigfacher sind die Verhältnisse,
welche durch Form-, Grössen- und Verbindungsunterschiede der Kalkring-
glieder einen symmetrischen Bau des Kalkringes herstellen; als derartige
Verhältnisse treten auf:

1) (selten) grössere Länge der ventralen Glieder als der dorsalen,
z. B. bei Äcanthotrochus und Myriotrochus ;

2) (häufig) grössere Kürze der ventralen Glieder, womit sich in der
Regel ein engeres Zusammenrücken oder selbst eine Verschmelzung des

Kalkriu!? uml JJückziehmuskcln. 87

*o

mittleren ventralen Radialg-liedes und der beiden anstossenden ventralen
luterradialglieder gesellt. Nur selten, z, B. bei Ankyroderma jcff'rcysii
Dan. u. Kor. ist es allein das mittlere ventrale Radiale, welches sich ver-
kürzt oder, wie bei Hajilodadyla australis Semp., sich durch kürzere Gabel-
schwänze \p\\ den übrigen Radialien auszeichnet. Ebenso ist es selten,
dass ausser dem mittleren auch die beiden seitlichen ventralen Radialia
sich von den dorsalen unterscheiden, wie z. B. bei Stlchopits japoniciis
var. fijpicus v. Marenz., wo alle drei ventralen Radialia (VI, 12) der
hinteren Gabelfortsätze entbehren, welche den beiden dorsalen Radialien
(VI, 11) zukommen. In den meisten Fällen betheiligen sich ausser dem
mittleren ventralen Radiale nur die beiden ihm benachbarten Interradialien
an der Umbildung-, welche zunächst darin besteht, dass die drei soeben
genannten Kalkstücke enger zusammenrücken, z. B. bei Tlnjonc poAia-
mensis Ludw., FJujUopliorus marionü (v. Marenz.), Cummiaria exigua und
kjnava Ludw., dann einen Schritt weiter geht, indem dieselben Kalkstücke
zugleich kleiner werden, z. B. bei ColocJiinis armatus v. Marenz., C. cJied-
lengeri Theel und anderen Arten dieser Gattung, sowie bei Oiiciimaria
clüerchiac Ludw. und Ocnus imhrlcatus Semp., und schliesslich -zu einer
Verschmelzung jener drei Stücke führt, wie z. B. bei Cticumarla quinque-
scmita Sei., planci (Br.), lefevrii Barr., pusilla Ludw., chüensis Ludw., exigua
Ludw., Colochirus tuberculosus (Quoy u. Gaim.), quadrangularis (Less.)
(VI, 20), trisüs Ludw., doUohim (Fall.), Thyone raplianus Düb. u. Kor.,
mimhilis Ludw., poucheti Barr. Es sind demnach ausschliesslich dendro-
chirote Arten, bei welchen die in Rede stehende Umbildung der drei,
mittleren ventralen Kalkringglieder vorkommt.

3) Auch durch die verschiedene Gestaltung des vorderen Endes der
Radialia kann eine Bilateralsymmetrie des ganzen Kalkringes mehr oder
weniger scharf zum Ausdrucke kommen , so z. B. bei Synapita digitata
(Mont.) dadurch, dass nur die drei ventralen Radialia an ihrem Vorder-
ende durchlöchert sind, oder in der Weise, dass wie z. B. bei ÄcantJw-
trochus mirabilis Dan. u. Kor. und bei Myriotrockus die beiden dorsalen
Radialia nach vorn eine doppelte, die drei ventralen aber nur eine ein-
fache Spitze entsenden. Complicirter wird die Sache bei einzelnen Mol-
padiiden und Dendrochiroten, deren Radialia durch einen vorderen Ein-
schnitt nicht in zwei gleiche, sondern in zwei ungleich grosse Zinken
zerlegt sind. Derartige Formen sind z. B. Orcula tenera Ludw. (VI, 17),
Thyllopliorus hrocJä Ludw., cebuensis (Semp.) (VI, 10), frauenfeldi Ludw.,
JiolotJmrioides Ludw., Pseudocucumis acicida (Semp.), TrocJiosfoma horeale
(M. Sars), tliomsonii Dan. u. Kor., Caudina ransonnetü v. Marenz. (VI, 15 a),
ÄnJcyroderma Jeffrey sü Dan. u. Kor., Haplodactyla molpadioides Semp. (VI,
15) u. a. Hier kommt es dadurch zu einer Bilateralität, dass die gleicli-
grossen Zinken an den beiden dorsalen und an den beiden seitlichen
ventralen Radialien mit Bezug auf die Medianebene des Thieres sym-
metrisch sich einander gegenüberliegen, während die Stellung der kleinen
und der grossen Zinke an dem mittleren ventralen Radiale congruent ist

88 Seewalzen.

mit derjenigen an den beiden rechtsseitigen Radialien. Congruent unter
sich sind also einerseits drei, anderseits zwei Radialia; jene drei sind das
mittlere ventrale, das rechte ventrale und das rechte dorsale, diese zwei
das linke ventrale und das linke dorsale. Der genaue Nachweis für
dieses eigenartige Stellungsverhältniss der Zinken, welches in engem
Zusammenhange mit dem später zu erörternden Ansätze der Muskeln und
der Fühler an den Kalkring steht, ist zwar erst für einige wenige der
genannten Arten erbracht worden, so für Haiolodactyla molpadioides Semp.
durch Semp er (238), für Haplodadyla australis Semp., Orcula tenera
Ludw. (VI, 17) und Fliyllophorus hrocM Ludw. durch mich (161a u. 161b),
doch ist zu erwarten, dass weitere Untersuchungen die oben angegebene
Regel auch für andere Arten mit ungleichen vorderen Radialzinken be-
stätigen werden.

In histologischer Hinsicht ist der Kalkring noch wenig untersucht.
Seine Glieder bestehen aus demselben netzförmigen Kalkgewebe, aus
welchem die Skeletstücke aller Echinodermen aufgebaut sind. Die Maschen
dieses netzförmigen Gewebes sind bald enger, bald weiter und werden
nach Baur (10) und Semper (238) von faserfreiem oder faserigem Binde-
gewebe eingenommen. Hamann (93) hat dieses Bindegewebe bei Synapta
cligitata (Mont.) näher untersucht und als ein netzförmig fibrilläres von
ähnlicher Beschaffenheit wie in gewissen Stellen der Körperhaut gefunden,
also bestehend aus sternförmigen Zellen, welche durch kurze Ausläufer
miteinander anastomosiren.

Ueber die Function des Kalkringes, seine Entwicklung, sowie seine
systematische und phylogenetische Bedeutung sind die späteren Kapitel
nachzusehen, welche die Physiologie, Entwicklungsgeschichte, Systematik
und Phylogenie der Holothurien behandeln.

2. Verbindung des Kalkringes mit der Muskulatur; die

Rückziehmuskeln.

Mit dem Kalkringe verbinden sich die Längsmuskeln der Körper-
wand in der Weise, dass sie sich an das Vorderende der Radialia ansetzen
und zwar immer unmittelbar hinter dem Loche oder dem Einschnitte,
durch welchen der Radialnerv seinen Weg nimmt. Nicht selten ist diese
Ansatzstelle der Längsmuskeln durch eine Vertiefung auf der Aussenfläche
der Radialglieder gekennzeichnet. Diese Muskelgrube (Muskeleindruck)
liegt in der Regel genau in Mittellinie des Radialgliedes, rückt aber dann,
wenn das Radiale ungleiche vordere Zinken besitzt (vergl. S. 87), aus
der Mittellinie heraus und folgt dabei, z. B. hoi Haplodadyla molpadioides
Semp. und H. australis Semp., der breiteren Zinke, sodass die 5 Muskel-
eindrücke in derselben gesetzmässigen Weise vertheilt sind, welche ich
oben für die Stellung der Zinken angegeben habe.

Kalkriiig- «ml Riickzieliiiiuskcln. 89

Da neuerdings Lampert (134) die zwar auch von Semper (238)
einmal ausgesprochene, aber später zurückgenommene Behauptung auf-
gestellt hat, dass in der Familie der Dendrochiroten sich die Längsmuskeln
im Gegensatze zu allen Holothurien nicht an den Kalkring inseriren, so
muss hervorgehoben werden, dass jene Behauptung auf einem Irrthum
beruht und eine derartige Ausnahmestellung der Dendrochiroten keines-
wegs vorhanden ist.

Dagegen sind die Dendrochiroten dadurch ausgezeichnet, dass sich
von jedem ihrer Längsnuiskeln ein Muskel abspaltet, welcher sich von der
Körperwand loslöst, frei durch die Leibeshöhle hindurchtritt und sich
hinter der Insertion des betreffenden Längsmuskels an ein Radialglied
des Kalkringes ansetzt. Wie aus der Anordnung dieser Muskeln ohne
Weiteres hervorgeht, dienen sie als Rückziehmuskeln des Kalkringes.
Bei ihrer meist kräftigen Ausbildung konnten sie schon den älteren Forschern
Strussenfelt (252), Gunner (89) und Pallas (195), welchen wir die
ersten Mittheilungen über die Anatomie dendrochiroter Holothurien ver-
danken , nicht verborgen bleiben. Dass sie eine Abspaltung der
Längsmuskeln sind, lässt sich aus verschiedenen Gründen erweisen.
Erstens gehen sie da, wo sie die Körperwand erreichen, unmittelbar in
die Längsmuskeln über*), während diese von derselben Stelle an nach
vorn hin entsprechend schwächer sind als nach hinten. Zweitens bleibt
mitunter jeder Rückziehmuskel seiner ganzen Länge nach mit dem zu-
gehörigen Längsmuskel in Zusammenhang, sei es durch eine starke musku-
löse Platte wie bei Theelia'**) cataphrada (Sei.) oder sei es durch eine
dünne, muskelfreie., nach Art eines Mesenteriums angeordnete Haut, wie
z. B. bei Phyllopliorus persxncillnni, (Sei.); bei Theelia catapJiracta ist offenbar
ein älterer, bei Fhyllophorus perspicillum ein etwas wenig alter Zustand
n der allmähligen Abspaltung der Retractoren von den Längsmuskeln
dauernd festgehalten. Drittens verschmilzt bei manchen Arten, z. B. bei
Cucumaria frondosa (Gunn.), die Insertion der Retractoren am Kalkringe
mit derjenigen der Längsmuskeln, während sie bei anderen Arten durch
einen kürzeren oder längeren Abstand von der Insertion der Längsmuskeln
getrennt ist; das letztere Verhalten erscheint dem ersteren gegenüber als
das jüngere, später entstandene.

Ebenso wie die Läugsmuskeln sind auch die Rückziehmuskeln der
Dendrochiroten in der Regel einfach. Mitunter aber zerfallt jeder Rück-
ziehmuskel nach seinem Abgange von dem Längsrauskel in zwei oder
mehrere Bündel, die sich in der Nähe des Kalkrings entweder wieder

*) Nur bei Psolua rjrmmlatuti Ayr. sollen die beiden dorsalen Kückziehmuskeln nicht
von den Längsmuskelu, sondern von einem (jiieren Muskel entspringen. Die betreffende Angabe
von Ayres (7, p. 63) bedarf indessen schon wegen ihrer knappen Kurze einer Nachunter-
suchung.

**) Wie im systematischen Abschnitte näher begründet wird, halte ich es für nöthig, von
der GaUung Psolus in ihrem bisherigen Umfange eine neue Gattung abzuzweigen, welcher ich
den Namen Theelia beilege.

90 Seewalzen.

vereinigen, z. B. bei Thjllopliorus jajwnkus (v. Marenz.), oder voneinander
trennen und sich dann entweder hintereinander, wie z. B. bei Fhyllopliorus
mollis (Sei.), oder nebeneinander, wie z. B. bei Thyone cunningliami Bell,
an den Kalkring ansetzen. Die Stelle, an welcher sich der Rückzieh-
muskel von dem zugehörigen Längsmuskel abspaltet, liegt zwar bei den
verschiedenen Arten in sehr verschiedenem Abstände vom vorderen Körper-
ende, überschreitet aber nach vorn nur selten die Grenze des ersten
Körperviertels, nach hinten fast nie die Körpermitte*). Besonders häufig
bezeichnet die Gegend zwischen dem ersten und zweiten Körperdrittel die
Ursprungsstelle der Retractoren. Im Allgemeinen erscheint das zweite
Körperviertel als der Bereich, in welchem sie ihre Entstehung nehmen.
In der Regel sind sie bei demselben Thiere unter sich gleichlang, sodass
also ihre Abgangsstellen von den Längsmuskeln auf demselben Körper-
querschnitte liegen. Doch giebt es einige Psolus -Avten, bei welchen schon
die ersten Beobachter eine ungleiche Länge der Retractoren festgestellt
haben, so Strussenfelt (252) für Psoliis jiliantaims und Koren (119)
für Fs. squamcdiis] bei jener Art reichen die zwei dorsalen Retractoren
bis zum hinteren Körperabschnitte, dagegen die drei ventralen nur bis
an die vordere Grenze der Bauchsohle.

Während die Retractoren keiner bis jetzt bekannten dendrochiroteu
Holothurie fehlen, sind sie bei den Aspidochiroten und Elasipoden
nirgends, bei den Molpadiiden nur bei zwei, bei den Synaptiden aber
bei mehreren Arten zur Ausbildung gelangt. Jene beiden Molpadiiden
sind Molpadla cJülensis J. Müll, und 31. australis Semp. ; da sie allein
die Gattung Molpadia in ihrer jetzigen Begrenzung bilden, ist der Besitz
der Retractormuskeln von Semper in die Diagnose dieser Gattung aufge-
nommen worden**). Bei beiden Arten sind die Längsmuskeln paarig und es
spalten sich dementsprechend auch die Retractoren als fünf Paare von
ihnen ab. Bei 3Iolpaclia australis Semp. stehen sie ähnlich wie bei manchen
Dendrochiroteu durch ein bindegewebiges Septum in Verbindung mit der
Körperwand. Unter den Synaptiden hat schon Job. Müller (184) des
Vorkommens einer retractorenähnlichen Bildung bei Synapta heselü Jag.
gedacht und Grube (83) die viel deutlicher ausgebildeten Rückzieh-
muskeln von Chiridota discolor Eschsch. beschrieben. Später hat dann
auch M. Sars (222) auf das gleiche Verhalten der Chiridota laevis (F^hr.)
aufmerksam gemacht, was Duncan u. Sladen (56) bestätigten, und ich
selbst (153) war in der Lage bei einer anderen Art, Chiridota rotifera
(Pourt.), die Rtickziehmuskeln nachzuweisen. Wo sie bei Synaptiden vor-
kommen, sind sie ebenso wie die Längsmuskeln einfach. Bei Chiridota
rotifera sind sie sehr kurz, dagegen erreichen sie bei Ch. discolor und
Ch. laevis Vv der Körperlänge; bei Ch. discolor scheinen sie die Leibes-

*) Diese Angaben beziehen sich auf conservirtc Thiere mit zurückgezogen eui Schlundkoijfe.
**) Eudimentäre Retractoren werden aber auch von einigen Arten der Gattungen Haplo-
dactyla und Trochostoma angegeben.

i

Wassci'gefässsystem. 9 1

höhle frei zu durchsetzcD, wähi-ciul sie hei CIl roflfmt durch eine binde-
gewebige, bei Ch. lacvls durch eine nmskulüse Membran mit der Körper-
wand, d. h, mit den Längsmuskeln, in Zusammenhang bleiben. Es spricht
also auch das Verhalten bei den Syuaptiden und der Gattung Molpadla
dafür, dass sie hier wie bei den Dcndrochiroten Abspaltungen der Längs-
muskulatur sind.

VII. Wassergefässsystem.

Das Wassergefässsystem der See walzen ist erst durch Tiedemann's
(273) grundlegende Arbeit in seinem Zusammenhange erkannt worden,
wenngleich einzelne seiner Theile, z. B. die Poli'sche Blase und die
FiihlerampuUen schon von den Forschern des vorigen Jahrhunderts be-
obachtet worden waren. Tiedemann gebraucht aber den jetzt allgemein
üblichen Namen „Wassergefässsystem" noch nicht, sondern nennt dasselbe
„Gefässsystem der Tentakeln, der Füsschen und der Haut" oder kürzer
auch nur „Gefässsystem der Haut''. Jäger (110) wendet die Bezeichnung
locomotorisches Gefässsystem an (systema vasorum locomotoriorum) und
Quatrefages (210) beschreibt die Wassergefässe der Synapta als appareil
circulatoirc. Der Ausdruck Wassergefässsystem, Systeme aquifere, scheint
von L. Agassiz*) herzurühren und tritt in der deutschen Literatur erst
mit V. Siebold 's (240) Lehrbuch der vergleichenden Anatomie auf. Nach-
dem dann auch Job. Müller diesen Namen für das von ihm anfänglich
als „ambulacrales Gefässsystem" bezeichnete Organsystem angenommen
hatte, kam derseloe sehr rasch in allgemeine Aufnahme.

Das ganze Wassergefässsystem stellt ein zusammenhängendes System
dünnwandiger Röhren dar, welches von einem den Schlund umkreisenden
Ringkanale ausgeht, sich unter und in der Haut der radialen Körper-
regionen ausbreitet und in der Regel mit der Leibeshöhle, seltener mit
der Aussenwelt in offener Verbindung steht. Die Wandung des mit einer
wässerigen Flüssigkeit erfüllten Systemes ist in den meisten Abschnitten des-
selben muskulös (an den meisten Stellen durch Längsmuskelfasern) und an
ihrer Innenseite überall von einem Wimperepithel bekleidet. Im Umkreis des
Mundes und im Bereiche der Radien treten Aeste des Wassergelässsystemes
in die Fühler und in die sog. Füsschen ein und verleihen diesen Ge-
bilden den Charakter von äusseren x4.n hängen des Wassergefässsystemes.
Ihnen wollen wir im Folgenden, unter 1. und 2 , zunächst unsere Auf-
merksamkeit zuwenden und dann erst zu einer Betrachtung der äusserlich
nicht sichtbaren Theile des Wassergefässsystemes übergehen. Als solche
werden wir zu beachten haben: o. den Ringkanal, 4. die an dem Ring-
kanale hängenden, sog. Po li' sehen Blasen, 5. die vom Ringkanal
abgehenden Rad ialk anale, 6. die von diesen oder vom Ringkanale

*) Comptes rendus 1847, p. 677.

92 Seewalzen.

entspringenden Fühl er kanäle, 7. die an den Füblerkanälen vorl^ommen-
den Fü hier a m p ullen, 8. die von den Kadialkanälen abgehenden
Füsschenkanäle, 9. die den Füsschenkanälen anhängenden Füssehen-
anipnllen. Nachdem wir dann 10. die morphologischen Beziehungen
der Fühler zu den F'üsschen erörtert haben, werden wir weiterhin 11. in
dem sog. Steinkanal den Verbinduiigsgang des Ringkanales mit der
Leibeshöhle oder der Aussenwelt kennen lernen und schliesslich 12. die
Inhaltsflüssigkeit des ganzen Systemes näher ins Auge fassen. — In
Betreif der Function und Entwicklung des Wassergefässsystemes sind die
Kapitel über die Physiologie und die Ontogenie nachzusehen.

1. Fühler.

Die Fühler (Tentakel) der Seewalzen wurden, nachdem schon Belon
(26) ihrer erwähnt und Rondelet (216) sie von einer Aspidochiroten-Art
abgebildet hatte, zuerst von Bohadsch (30) und Gärtner (68) etwas
genauer nach Form und Zahl beschrieben. Auch Bianchi (205) war mit
denselben nicht unbekannt geblieben. Strussenfelt (252) und Gunner
(89), sowie Forskai (65, 66) fügten weitere Beobachtungen hinzu und
so konnten bereits Fennant (199) und 0. F. Müller (189) den Besitz
von Fühlern im Umkreis des Mundes in die Diagnose der damaligen
Gattung Holothuria aufnehmen Dass sie damit das Richtige getroffen,
beweist die Thatsache, dass bis heute keine einzige Art bekannt geworden
ist, welche der Fühler ganz entbehrt. — Im Folgenden wollen wir der
Reihe nach die Zahl- und Grössenverhältnisse der Fühler, ihre Anordnung
und ihren feineren Bau betrachten, ihre Function dagegen. Entwickhing,
systematische und ])hylogenetische Bedeutung späteren Kapiteln vor-
behalten.

a. Zahl. Die Zahl der Fühler beträgt mindestens 10, höchstens 30,
am häufigsten 10, 12, 15 oder 20, seltener eine andere zwischen 10 und
30 gelegene Ziffer. Wenn man absieht von dem häutigen Vorkommen
von 12 Fühlern in der Familie der Synaptiden, so ist die Fühlerzahl
in der Regel ein Vielfaches von 5. Im Grossen und Ganzen lassen die
einzelnen Familien eine gewisse Vorliebe für eine bestimmte Zahl von
Fühlern erkennen ; so waltet bei den Synaptiden die Zahl 12, bei den
Elpidiiden und den meisten Dendrochiroten die Zahl 10, bei den Mol-
padiiden die Zahl 15, bei den Deiniatiden und Aspidochiroten die Zahl 20
vor. Die Fühlerzahl 10 findet sich niemals bei den Molpadiiden, Deima-
tiden und Aspidochiroten, die Zahlen 12 und 15 nie bei den Aspido-
chiroten, die Zahl 20 nie bei den Molpadiiden, Zahlen zwischen 20 und
30 nie bei den Molpadiiden und Elasipoden. Die grösste Mannigfaltigkeit
in der Fühlerzahl zeigen die Dendrochiroten (10 — 30) und Synaptiden
(10 — 27), dann folgen die Aspidochiroten (18—30), dann die Elasipoden
(10 — 20) und zuletzt die Molpadiiden (12? — 15). — Im Einzelnen ist die
Vertheilung der Fühler der Zahl nach die folgende:

Wassergefässsystem. 93

10 Fühler haben: unter den Synaptiden die Gatdingen Troclioderma
und RhahdomoJgiis , sowie einzelne Synapta- und Chiridota-AYteu, z. B.
Synapta reticidata Senip., sinnlis Semp., ladca Slnit., psara Sluit., Cliiridota
japonica v. Marenz., venusfa Sem., aiistralinna Stimps. ; unter den Elpidiiden
alle Gattungen mit alleiniger Ausnahme von Enypniastes mit wahrscheinlich
20 und Acldyonice mit 12 (oder 11?) Fühlern; unter den Psychropotiden
nur Psychcotreplies exigua Theel und Psychropotes loveni Theel; endlich
unter den Dendrochiroten die Gattungen Psolus, PsoUdium, ColocJiirus,
Ocnns, Thyone, Cunmiaria^ RJiopalodina.

11 Fühler besitzt regelmässig Sijnapta tenera Norm.

12 Fühler haben: unter den Synaptiden die Gattungen Anapta, Myrio-
troclms und Acantliotroclms, viele Chiridota-AYteia, z. B. Ch. laevis (Fabr.),
discohr Eschsch., roUfera (Pourt.), contorta Ludw., und zahlreiche Synapta-
Arten, z. B. S. digitata (Mont.), inhaerens (0. F. Müll.); unter den Mol-
padiiden vielleicht Cmidina caudata (Sluit.) und einzelne Exemplare von
Molpadia chüensis J. Müll.; unter den Elasipoden nur die Gattung ^cA?^o-
nice aus der Familie der Elpidiiden und vielleicht auch die Psychropotiden-
Art Bentliodytes seleiikiana Theel.

13 Fühler scheinen bei einigen Synapta- Arten Regel zu sein, z. B.
bei S. indivisa Semp., recta Semp., uncinata Hutton, striata Sluiter.

14 Fühler sind bei einem Exemplare von Synapta vittata (Forsk.) be-
obachtet worden.

15 Fühler tinden sich unter den Synaptiden bei manchen Synapta-
Arten, z. B. S. heselii Jag., vittata (Forsk.), nigra Semp., glahra Semp.,
serpentina J.Müll., lappa J.Mtill. ; unter den Molpadiiden bei allen Gattungen
und Arten mit alleiniger Ausnahme der angeblich nur 12 fühlerigen Caudina
caudata Sluit.; unter den Deimatiden bei den Gattungen Laetmogone und
llyodaemon] unter den Psychropotiden bei S Bentliodytes -Arien: B. ahyssi-
cola, sordida und mamiUifera Theel; unter den Dendrochiroten bei den
Gattungen Orciäa und Theelia.

16 — 19 Fühler kommen vor bei einzelnen Synapta- und Ckiridota-
Arten, z. B. 14 — 16 bei Synapta godeffroyi Semp., 16 bei Cliiridota incon-
grua Semp., 17 — 18 bei Ch. variahilis Semp., 18 bei Ch. vitiensis Gräffe
und Ch. dubia Semp., 19 bei Ch. panaensis Semp.; ferner unter den
Psychropotiden 16 bei Psijcliropotes semperiana Theel, 18 bei Psychropotes
longicauda, Bentliodytes sanguinolenta und Euphronidcs depressa Theel; unter
den Aspidochiroten bei einzelnen Stichopus -Arten, z. B. 18 bei St. möhii
und naso Semp., 19 bei St. errans Ludw.; unter den Dendrochiroten bei
einzelnen Exemplaren der Gattungen Phyllophorus, Actinocucumis und
Pseudocucumis.

20 Fühler werden unter den Synaptiden nur von zwei schlecht be-
kannten Arten, Synapta tenuis (Quoy u. Gaim.) und Chiridota ruheola
(Quoy u. Gaim ) angegeben ; unter den Elasipoden sind 20 Fühler ver-
treten bei den Deimatiden -Gattungen Oneirophanta , Deima, Orphmirgiis
und Pannychia, ferner bei zwei Psychropotiden Bentliodytes papillifera und

94 Seewalzen.

typica Theel und wahrscheinlich bei der einen Elpidiide Enypniastes cximia
Theel; unter den Aspidochiroten haben weitaus die meisten Holothuria-,
MüUeria- und Stichojms- Arten, sowie die übrigen Gattungen: Lahidodemas,
Paelopatides imä PseudosticJwiMS 20 Fühler und endlich unter den Dendro-
chiroten die meisten Arten der Gattungen Phyllophorus, Ädinocuciimis und
Pseudocucumis.

Mehr als 20, bis 30 Fühlern begegnen wir unter den Synaptiden
nur bei Synapta Jcefersteinü Sei. mit 15 — 27 und S. Jcallipeplos Sluit. mit
24 Fühlern. Zahlreicher sind derartige Arten unter den Aspidochiroten; so
besitzt Holothuria gräftei Semp. 24 — 25, H. samocma Ludw. 25, H. flavo-
macidata Semp. 2Q — 30, H. immohüis Semp. 25—30, H. discrepans Semp.
und H. caesarea Ludw. 30, Mülleria mauritiana (Quoy u. Gaim.) 25,
3f. agassim Sei. 25 — 27 Fühler, Unter den Dendrocbiroten ist es ausser
Phyllophorus mollis (Sei.), welcher mitunter 21 Fühler besitzt, nur die
Gattung Pseudocucumis, bei welcher mehr als 20, bei Pseudocucumis inter-
cedens Lamp. sogar bis 30 Fühler auftreten.

Während die meisten Gattungen und Arten eine bestimmte Fühlerzahl
mit giösster Eegelmässigkeit festhalten, giebt es andere, bei welchen die
Zahl im Inneren der Gattungen und Arten geringeren oder grösseren
Schwankungen unterliegt. Solche Gattungen sind insbesondere Synapta
mit 10 — 25, Chiridota mit 10 — 20, Benfhodytes mit 15 — 20, Psychropotes
mit 10—18, Holothuria mit 20— 30, Mülleria mit 20 — 27, Phyllophorus mit
16 — 21, Pseudocucumis mit 18 — 30 Fühlern. Beispiele von Arten mit
schwankender Fühlerzahl sind: Synapta kefersteinii Sei. mit 15 — 27, Chiri-
dota discolor Eschsch. mit 11—15, Ch. riifescens (Br.) mit 15 — 20, Holo-
thuria immohilis Semp. mit 25 — 30, H. flavo-maciüata Semp. mit 26 — ^30,
MiUleria agassim Sei. mit 25 — 27, Phyllophorus mollis (Sei.) mit 16 — 21
und Pseudocucumis intercedens Lamp. mit 18 — 30 Fühlern.

b. Grösse. Durchgängig haben die Fühler im Vergleiche zum Körper
eine massige Grösse; namentlich gilt das für die Synaptiden, Elasipoden
und Aspidochiroten. Dagegen sind die Fühler der Molpadiiden auffallend
klein , während sie bei den Dendrocbiroten ihre grösste Länge erreichen
und bei einzelnen Arten derselben, z. B. bei Psolus squamatus (Düb. u.
Kor.), bei vollständiger Ausstreckung so lang werden wie der ganze Körper.
In den meisten Fällen sind alle Fühler desselben Exemplares unter sich
von gleicher Grösse, doch ist auch ungleiche Grösse der Fühler keine
Seltenheit und findet sich sogar bei den meisten Dendrocbiroten als regel-
mässige Erscheinung. Bei anderen Familien dagegen kommen ungleiche
grosse Fühler nur ausnahmsweise vor, entweder als individuelle Abweichung,
so z. B. bei Holothuria marenzelleri Ludw., Synapta lialUpeplos und psara
Sluit., oder als Eigenthümlichkeit jugendlicher Thiere, so bei manchen Elasi-
poden. Bei den Dendrocbiroten kann der Unterschied der grossen und
kleinen Fühler ein recht erheblicher sein, sodass jene oft 4 — 5 mal so lang
sind wie diese. Für die kleineren Fühlen atteh Daly eil (48) den Namen
„Antennulae" in Vorschlag gebracht, der aber keine Aufnahme gefunden hat.

Wassergefässsystem. 95

Für die mit 10 Fühlern ausgestatteten Deudrochiroten gilt die Regel,
dass, wie schon Diequemare (51) an seiner „Fleurilardö'^ feststellte,
8 grössere und 2 kleinere vorhanden sind. Ausgenommen davon sind nur
einige wenige Ciicu))iaria- Arten, z. B. C. frondosa (Guun.) und C. JcölUkeri
Semp., und fast alle Arten der Gattung Psolus. Mitunter kommt es vor,
dass unter den 10 Fühlern nicht zwei, sondern nur einer kleiner ist,
z. B. Cucuniaria punctata Ludw. und Psolus regalis Verrill,

Unter den mit mehr als 10 (15 — 20 — 30) Fühlern versehenen Deudro-
chiroten sind ebenfalls die Fühler nur selten, z. B. bei Theelia catapliracta
(Sei.) und einzelnen Exemplaren von Phyllophorus molUs (Sei.), gleich-
gross. In der Regel sind sie sehr ungleich an Grösse; bei 15 Fühlern
sind alsdann 5 kleinere, bei mehr als 15 5—10 kleinere vorhanden.

c. Anordnung. Gewöhnlich sind die Fühler in der Weise augeordnet,
dass sie dem Rande der Mundscheibe entlang einen einfachen Kreis
um den Mund herum bilden. Nur bei den Deudrochiroten -Gattungen:
Phi/UopJiorus, Pseiidocucumis und vielleicht auch Äctinocucumis rücken die
kleineren Fühler alle oder zum Theil dem Munde näher als die übrigen
und bilden so einen zweiten, inneren Kreis. Es wird ausserdem noch
von einer Synaptide, Synapta Ufaria Semp., von Herapath (97) ein
zweiter innerer Ftihlerkreis angegeben; indessen hat sich diese, auch
sonst unzureichend bekannte Art bis jetzt jeder Nachprüfung entzogen,
sodass jene Behauptung eines zweiten Fühlerkreises bei einer Synaptide
einstweilen auf sich beruhen bleibt. Und nicht besser steht es um die
angebliche Verdoppelung des Fühlerkranzes bei der gleichfalls nur mangel-
haft bekannten HolotJiuria Jiilla*) Less., sowie bei Holotlmria verrucosa Sei.

Bei gleichgrossen, in einem einfachen Kreise stehenden Fühlern sind
dieselben bei einer Gesammtzahl von 10, 15, 20 und mehr in der Regel
in der Weise vertheilt, dass jedem Fünftel des Mundscheibenrandes gleich-
viele Fühler angehören. Dieses dem radiären Bauplane entsprechende
Verhältniss macht aber einem bilateral-symmetrischen Platz, wenn
wie bei Myriotrochus und zahlreichen Synapta- und Chiridota- Arten, z. B.
Synapta digitata (Mont.) und Chiridota rotifera (Pourt.) im Ganzen 12 Fühler
vorhanden sind und sich so vertheilen, dass den beiden seitlichen dorsalen
Interradien je drei, den drei übrigen Interradien aber nur je zwei Fühler
zufallen.

Bilden acht grössere und zwei kleinere Fühler den Fühlerkranz, so
stehen die zwei kleineren immer ventral, rechts und links von dem mitt-
leren ventralen Radius. Die einzige dieser Regel widersprechende Angabe
von Anderson (5), welche sich auf eine ungenügend beschriebene
und von Lampert als Colocliirus andersoni bezeichnete Art bezieht,
dürfte wohl sicher auf einem Irrthum beruhen. Durch die ventrale Stellung

*) Diese Art wird seit Jäger (110) als ^. Ulla aufgeführt und Lampert (134) glaubt
das noch nachträglich durch die Annahme begründen zu müssen, es liege bei Lesson ein
Druckfehler vor. Der Name hilla ist aber von Lesson (318) ganz gut gewählt und bedarf gar
keiner Verbesserung, denn er bezeichnet eine Wurstsorte der alten Römer.

96

Seewalzen.

der zwei kleineren Fühler bekommt die ganze Fübleranordnung wieder
einen bilateralsymmetris eben Ausdruck. Dasselbe kann bei der
12tuhlerigen Sytiapta psara Sluit. dadurch erreicht werden, dass ein über-
zähliger dreizehnter Fühler auftritt, der kleiner ist als die übrigen und
eine ventrale Stellung einnimmt.

Sind fünf oder noch mehr kleinere Fühler vorhanden, so wechseln
dieselben entweder, wie bei Äctinocucnmis, FlnjUopliorus fraiienfeldi Ludw.
und manchen Exemplaren von Tseudocmumis intercedens Lamp., in um egel-
mässiger Weise mit den grösseren ab oder aber sie ordnen sich nach
bestimmten Regeln. So z. B. sind bei Orcula die fünf kleineren durch
je ein Paar grössere voneinander getrennt und können dabei, z. B. bei
Orcula ienera Ludw., zugleich etwas weiter vom Munde entfernt stehen
als die grösseren, sodass sie einen zweiten, äusseren Fühlerkreis
andeuten. — Bei einem mit 30 Fühlern ausgestatteten Exemplare von
Pseudocucumis intercedens Lamp. wechseln fünf Paar kleinere mit je vier
grösseren ab und bilden zugleich den schon oben erwähnten, zweiten,
inneren Fühlerkreis. — Bei PliyUoplwrus schmeltzii (Ludw.), cehuensis (Semp.)

Fig. 11.

Fig. 12.

Fig. 11. Schema über die Anordnung der grossen (und mittelgrossen) und kleinen Fühler hei
Pseudocucumis africana (Semp.).

Fig. 12. Desgleichen von Pseudocvciimis aclcula (Semp.V Der mittlere schrafiirte Kreis
bedeutet die Lage der Mundöffnung, Z)F die Lage der dorso-ventralen Medianebene,
die nicht schraffirten Kreise die Lage und relative Grösse der Fühler, die Pfeile die
Richtung der Badien.

und vielen anderen Arten dieser Gattung wechseln fünf Paar grosse mit
fünf Paar kleinen. — Bei Pseudocucumis africana (Semp.) und acicida
(Semp.) sind grosse (mittelgrosse) und kleine Fühler in bilateralsym-
metrischer Weise so vertheilt, wie es die beiden Holzschnitte 11 und 12
erläutern.

Aus diesen Figuren geht gleichzeitig hervor, was auch für die anderen
vorhin aus den Gattungen Pseudocucumis und Pliyllopliorns angeführten
Beispiele gilt, dass nämlich die kleinen Fühler immer den Radien zunächst
liegen, dagegen die grösseren in ihrer Stellung den Interradien entsprechen.
Wir werden später, bei Betrachtung der in die Fühler eintretenden Wasser-

Wassergefässsystem. 97

gefiissäste(S. 121)selieD, dass in der Beziehung der letzteren zu den sie stützen-
den Gliedern des Kalkringes ähnliche Verhältnisse sich geltend machen.

d. Form. Die einfachste Gestalt der Fühler ist die eines lang-
gestreckten Kegels mit gleichmässig glatter Oberfläche. Von dieser etwa
fingerförmigen Grundform, bei welcher indessen die Fühler nur selten, z. B.
bei Ilaplodadyla molpadioides Semp. (VII, 1), verharren, geht ihre Gestaltung
nach drei verschiedenen Richtungen auseinander, indem sie entweder eine
gefiederte oder eine schildförmige oder eine baumförniige Ausbildung erfährt.

1. Gefiederte Fühler {tentacula pinnata) kommen vorzugsweise bei
den beiden Familien der Molpadiiden und Synaptiden vor. Sie entstehen
dadurch, dass die gestreckt kegelförmige Grundgestalt zwei einander
gegenüber stehende Längsreihen von einfachen, bald kürzeren, bald,
längeren Nebenästen entwickelt. Diese Nebenäste oder Fiederäste sind
läppen-, finger- oder lanzettförmig und regelmässig so vertheilt, dass in
jeder der beiden Längszeilen gleichviele stehen. Sind die Nebenäste nur
in geringer Zahl vorhanden, so entspringen sie immer in der Nähe der
Fühlerspitze und man bezeichnet dann die Fühler wohl auch als gefingerte
(tentacula digitata, VIII, 1), während sie bei grösserer Anzahl den Fühler
von der Spitze bis zur Wurzel besetzen und so demselben ein deutlich
federförmiges Aussehen (VII, 4) geben. Gewöhnlich sind die benachbarten
Fiederäste vollständig voneinander getrennt, seltener durch eine feine
Membran verbunden, z. B. bei Synapta nigra und S. glabra Semp. Die
Zahl der Nebenäste scheint nach einigen Beobachtungen von Danielssen
und Koren (50), Duncan und S laden (56) und Senion (235), mit
dem Alter in proximaler Richtung zuzunehmen und ist überhaupt je
nach den Gattungen und Arten recht verschieden. So besitzen z. B. die
Fühler von Änl'yroderma und von Trocliostoma tliomsonii Dan. und Kor.
(VII, 2) jederseits nur einen kurzen, gerundeten Nebenast dicht an der
gleichfalls gerundeten Spitze des Fühlers, welche infolge dessen dreitheilig
aussieht. Bei einer anderen Trochostoma-Art , Tr. ardicum (v. Marenz.),
kann sich die Zahl der Nebenäste bereits auf jederseits drei vermehren
(VII, 3), Noch zahlreicher sind sie bei den meisten Synaptiden; so be-
sitzt z. B. CJiiridota liherata Sluit. jederseits 4, Synapta inhaerens (0. F.
Müll.) jederseits 5—7, S. reticidata Semp. 5 — 6, S. indivisa Semp. und
CJiiridota vitiensis Gräfte 10, Ch. rufescens (Br.) 11 — 12, Synapta ladca
Sluit. 14 — 15, Chiridofa panaensis Semp. 15^ — 16, Synapta polii Ludw.
sogar 30. Daneben gibt es aber auch Synaptiden mit nur zwei Paar
Nebenästen, z. B. Synapta digitata (Mont), molcsta, dubia, similis Semp.
Bei vielen Chiridoten ist der Hauptstrahl des Fühlers, soweit er Neben-
strahlen trägt, etwas verbreitert und von seinem dann als Stiel erscheinenden
basalen Theile abgesetzt. Dadurch nähert sich die Gesammtform des
Fühlers etwas der gleich zu betrachtenden schildförmigen der Aspidochiroten
und wird deshalb wohl auch als peltato-digitat bezeichnet. Der distale
Theil der Chiridotenfühler wird auch „Händchen" genannt und kann
bei manchen Arten, z. B. Chiridota panaensis Semp. und vitiensis Gräfife

Bronn, Klassen des Tliiev-Kpiehs. II. 3. 7

9S Seewalzeii.

nach aussen zusammengeklappt und in die scheidenförmige Basis des
Fühlers zurückgezogen werden (VII, 5).

2. Schildförmige Fühler (tentacnla peltata) sind charakteristisch
für die Familie der Aspidochiroten. Sie lassen einen Stiel und eine Scheibe
unterscheiden. Letztere stellt eine endständige, mit einem Schilde vergleich-
bare Verbreiterung des Fühlers vor, welche am Rande gekerbt oder in
primäre und sekundäre Lappen und Läppchen zerlegt ist (VII, 7). Bei
den Elasipoden, deren Fühler sich ebenfalls als schildförmig bezeichnen
lassen, ist die Endscheibe (VII, 6) nicht immer so kräftig ausgebildet und
scharf abgesetzt w'\e bei den meisten Aspidochiroten; an ihrem Rande
können die Fortsätze fehlen oder sie sind stummeiförmig oder einfach
fingerförmig oder (selten) verästelt.

3. Baumförmige Fühler (tentacnla arhorescentia) kennzeichnen sich
dadurch, dass der Stamm des Fühlers sich entweder von der Wurzel an
oder erst in einigem Abstände von derselben in Aeste auflöst, welche selbst
wieder sich weiter verästeln und verzweigen (VII, 8). Die feinen End-
zweige tragen häufig, z. B. bei Pliißloplionis urna Grube, an ihrer Spitze
eine läppchenförmige Verbreiterung. Seltener, z. B. bei Ocnus jiygmaeus
Semp. , endigt jeder Fühlerast mit einer Gruppe kurzer cylindrischer An-
hänge, die an ihrem freien Ende ähnlich wie die Ambulacralfüsschen ab-
gestutzt und vertieft sind (ohne jedoch wie diese ein kalkiges Endscheibchen
zu enthalten).

e. Bau. Der feinere Bau der Fühler ist besonders durch Semp er
(238), Jourdan (114) und Hamann (92 und 93) bekannt geworden.
Zugleich haben die genannten, Forscher einige frühere Angaben von
Quatrefages (210) und Baur (10) berichtigt. Von aussen nach innen
lassen sich im Aufbau der Fühler die folgenden Schichten unterscheiden.

1. Die Haut, welche in ihrer Zusammensetzung ganz der Haut des
übrigen Körpers entspricht, von der sie ja eine unmittelbare Fortsetzung
darstellt. Wie dort (s. S. 31) zerfällt auch hier die Haut in eine Cuticula,
eine Epithellage und eine Cutislage. Das Epithel verhält sich nur an den
Endläppchen der Fühler — bei den Dendro- und Aspidochiroten ; bei den
Molpadiiden und Elasipoden ist es an diesen Stellen noch nicht näher
untersucht — anders als sonst, indem es sich an der Bildung der dort be-
findlichen Sinuesplatten (s. S. 73) in wesentlicher Weise betheiligt; bei
den Synaptiden finden sich ähnliche Modificationen des Fühlerepithels in
dem Aulbaue der früher besprochenen Sinnesknospen (s. S. 73) und Tast-
papillen (s. S. 75, 76). Die Cutis der Fühler ist meistens kräftig ent-
wickelt, lässt mitunter, z. B. bei Holothnria tuhulosa (Gmel.) eine äussere,
lockere und eine innere, derbe Lage unterscheiden und beherbergt die
schon früher (S. 54) erwähnten Kalkkörper, die bei manchen Dendrochi-
roten in dem basalen Abschnitt des Fühlers so reichlich auftreten können,
dass sie demselben eine gewisse Starrheit verleihen. Gegen die folgende
Schicht ist die Cutislage nach Sem per durch eine feine hyaline Membran
begrenzt, welche indessen von den späteren Forschern nicht erwähnt wird.

"Wasscrgefiisssystem. 99

2. Die Muskelsc hiebt, welche ausschliesslich aus Längsmuskeltasern
gebildet ist. Allerdings bat schon Quatrefages behauptet, dass bei
Synapta inliacrens (0. F. Müll.) nach aussen von der Längsmuskulatur
eine schwer wahrnehmbare Ringmuskellage vorhanden sei und es haben
Baur für Synapta digitata (Mont.) und neuerdings Danielssen und
Koren (50) für Irpa abysskola und Trocliostoma thomsonü die gleiche
Behauptung wiederholt. Indessen haben weder Semper, Jourdan und
Hamann, noch auch Teuscher (261), ich (153), Semon (236) und
Vogt und Yung (284) jene angebliche Ringmuskelschicht aufzufinden
vermocht. Ebenso verhält es sich in Betreff der Tiedemann'schen (273)
Angabe, dass bei Holothuria tuhulosa (Gmel.) nach innen von der Längs-
muskulatur eine Ringmuskelschicht vorhanden sei.

3. Das innere Epithel, welches den zum Wassergefässsystem ge-
hörigen Innenraum des Fühlers und seiner Nebenästchen, Fortsätze und
Verzweigungen auskleidet. Dasselbe ist wie im übrigen Wassergefäss-
system ein Wimperepithel und wird des Näheren bei Synapta digitata von
Hamann als ein einfaches Plattenepithel, bei Trocliostoma thomsonü von
Danielssen und Koren als ein cylindrisches Epithel beschrieben.

Zwischen der Cutisschicht und der Längsmuskelschicht des Fühler-
stieles fand Jourdan bei Holothuria tuhidosa, was Vogt und Yung für
C'ucumaria plana (Br.) bestätigten, eine mit Cölomflüssigkeit erfüllte und von
bindegewebigen Brücken durchsetzte Lacune, auf welche wir später bei
Betrachtung der Leibeshöhle und ihres Inhaltes zurückkommen müssen.
Ferner trifft man zwischen der Cutis- und der Muskelschicht auf den
(S. 73) besprochenen Fühlernerv, der seine Zweige in die Cutisschicht
entsendet. Ob sich die von Semper erwähnte hyaline Grenzmembran
der Cutis nach innen oder nach aussen von der eben erwähnten Lacune
und dem Fühlernerv befindet, kann erst durch neue Untersuchungen fest-
gestellt werden. Dass sich endlich zwischen der Muskelschicht und der
inneren Epithelschicht auch noch eine dünne innere Bindegewebslage
ausbilden kann, geht aus den Beobachtungen hervor, welche Danielssen
und Koren (50) bei Irpa dbyssicola angestellt haben. Die Muskelschicht
und die innere Epithelschicht werden von Baur als Tentakelschlauch
zusammengefasst; beide sind Bestandtheile der Wassergefässwand, welche
sich bei Bildung des Fühlers in dessen äussere, der Körperhaut an-
gehörende Wandung ausgestülpt und dieselbe vor sich her getrieben hat.

Ueber die Homologie der Fühler mit den Füsschen vergl. S. 128.

2, Füsschen und Ambulacralpapillen.

Die erste Erwähnung der Füsschen und ihrer endständigen Saug-
scheiben findet sich bei Belon (26), der dieselben auch schon ganz richtig
mit denen der Seeigel und Seesterue verglich. Bohadsch (30) beachtete
zuerst bei der von ihm untersuchten Aspidochiroten-Art den Unterschied
zwischen den BauchfUsschen, seinen „walzenförmigen Fühlfäden", und

7*

100 Seewalzen.

den Ambulacralpapillen des Rückens, seinen „Rückenwärzeben". Bald
darauf beschrieb Gärtner (68) bei einer Cucumaria die Füsscben als
durchbohrte Tuberkel. Strussenfelt (252) bezeichnete sie bei Tsolus
phantapus nach ihrem Aussehen im zurückgezogenen Zustande als „Knöpfe".
Gunner (89) nennt sie bei Cucumaria frondosa und Holotlmria tremula
„Warzen" oder auch „Zacken". Pennaut (199) spricht von „Fühlern",
welche aus Warzen austreten, 0. F. Müller (189) von Röhrchen mit
Saugblasen, Forskäl (65) und Fabricius (61) von ausstreckbaren Papillen.
An die Stelle dieser schwaukenden Bezeichnungen tritt dann allmählich
durch Pallas (195) und Dicquemare (51) der Name Füsschen, welcher
seit den Arbeiten Cuvier's (76) und Tiedemann's (273) zum allgemein
üblichen geworden ist.

Nach diesen historischen Bemerkungen wenden wir uns zu einer
näheren Betrachtung der Füsschen, ihrer Form- und Grössenverhältnisse
und insbesondere ihrer Anordnung auf der Körperoberfläche, sowie auch
ihres feineren Baues. Auf ihre^ Funktion, Entwicklung, systematische und
phylogenetische Bedeutung dagegen werden wir erst in späteren Kapiteln
eingehen können.

a. Name und Form. Wenn wir die schon im vorigen Abschuitte
behandelten Fühler ausnehmen, so verstehen wir unter Füsschen im
Allgemeinen alle äusserhch sichtbaren Anhänge des Holothurienkörpers,
in welche Fortsetzungen der Radialkanäle des Wassergefässsystemes
eintreten. Ihren Namen „Füsschen" („AmbulacralfUsschen") oder „Pedi-
cellen"*) haben sie daher, dass sie in den meisten Fällen vorzugsweise,
wenn auch nicht ausschliesslich, zur Fortbewegung des Körpers dienen.
Bei typischer Ausbildung haben sie alsdann eine schlanke, cylindrische
Gestalt und sind an ihrem freien Ende zu einer in der Mitte vertieften
Saugscheibe abgestutzt, welche in der Regel eine kalkige, gitterförmige
Skelettplatte einschliesst, die uns schon früher (S. 54) unter dem Namen
des Endscheibchens bekannt geworden ist. In anderen Fällen aber können
sie in ihrer Gestalt und meistens auch in ihrer Funktion von jener Grund-
form abweichen; sie entbehren dann der Saugscbeibe (sehr häufig auch
des Endscheibchens) und haben gewöhnlich eine kegelförmige, zugespitzte
Gestalt. Zum Unterschied von jenen eigentlichen Füsschen werden
sie dann als Papillen oder genauer, wegen ihrer Beziehung zum Wasser-
gefässsystem, als Ambulacralpapillen bezeichnet.

Füsschen und Ambulacralpapillen fehlen den Synaptiden und Molpa-
diiden**) vollständig, während wir ihnen bei allen andern Familien be-

*) Bronn (34) hat auch den Terminus „podion" für Füsschen in Vorschlag gebracht;
ndessen ist die Bezeichnung nicht weiter in Gehrauch gekommen, Dagegen wird der Terminus
Amhulacrum , den ich in üebereinstimmung mit den meisten Autoren stets zur Bezeichnung
der mit Füsschen oder wenigstens mit Eadialkanälen ausgestatteten Körperregionen gehrauche,
von manchen Forschern (namentlich den französischen) auf das einzelne Füsschen angewendet.
* *) Ob das für die Molpadiiden so ganz zutreffend ist, erscheint mir noch etwas zweifel-
haft. Ich kann den Verdacht nicht unterdrücken, dass die „fünf kurzen, etwas ästigen Papillen",

Wassergcfässsystem. 101

gegnen. Betrachten wir sie zunächst etwas näher bei den Aspiclo- und
Dendrochiroten, so zeigt sich bald, dass eine scharte Grenze zwischen
Füsschen und Papillen keineswegs vorhanden ist; beide Formen von
Ambulacralanhängen sind vielmehr durch allmähliche Uebergänge aufs
engste miteinander verbunden. Wie wenig durchführbar die strenge
Sonderung in Füsschen und Papillen manchmal ist, zeigt am besten das
Beispiel der IMothuria scahra Jag., deren Ambulacralanhänge von Selen ka
und Lampert als Füsschen, von Theel als Papillen, von Semper und
mir zum Theil als Füsschen, zum Theil als Papillen angesehen werden.
Es ist aber nicht nur die äussere Form, in welcher sich der üebergang
von Füsschen zu Papillen bei Aspido- und Dendrochiroten vollzieht. Auch
in dem Besitz oder Mangel eines kalkigen Endscheibchens haben wir
kein sicheres Mittel um Füsschen und Papillen in allen Fällen mit Be-
stimmtheit von einander zu trennen. Denn wenn auch die Füsschen fast
immer ein gutentwickeltes Endscheibchen besitzen, so gibt es doch einzelne
Arten, z. B, Cucumaria nigricans (Br.) und Tliyone unisemita Stimps. , in
deren F'üsschen die Endscheibchen fehlen. Auf der anderen Seite ist
es eine sehr häufige JErscheinung, dass die Papillen noch mit einem wenn
auch kleinen, verkümmerten Endscheibchen ausgestattet sind, so z. B.
bei Holotlmria vagabunda Sei., impatiens (Forsk.), i^oU Delle Chiaje, immoUUs
Semp. , cnriosa Ludw. u. a. Wenn also auch nach dem eben Gesagten
eine scharfe morphologische Unterscheidung von Füsschen und Papillen
nicht möglich ist, so muss dagegen doch hervorgehoben werden, dass in
sehr vielen, ja den meisten Fällen das Füsschen an seiner deutlichen
Saugscheibe leicht von der spitz auslaufenden Papille unterschieden werden
kann. Deshalb empfiehlt es sich auch, jener Schwierigkeit ungeachtet,
für den Zweck der anatomischen und systematischen Beschreibung an der
zuerst von Semper (238) betonten Unterscheidung der Ambulacralanhänge
in Füsschen und Papillen wenigstens bei den Aspido- und Dendrochiroten
festzuhalten.

Etwas anders liegt die Sache bei den Elasipoden. Hier kommen
kalkige Endscheibchen überhaupt nur ganz ausnahmsweise (vergl. S. 54) in
den Ambulacralanhängen vor und wenn man in ihnen allein das wesentliche
Unterscheidungsmerkmal der „Füsschen'' von den „Papillen" erblickt, so
muss man allerdings Theel (266) in der Ansicht beipflichten, dass alle
Ambulacralanhänge der Elasipoden unter die Rubrik der „Ambulacral-
papillen" zu rechnen seien. Theel unterscheidet dieselben lediglich nach
ihrer Stellung und damit zusammenhängenden Funktion in die der Bauch-
seite angehörigen, zur Lokomotion dienenden „Füsschen" und die der
Rückenseite angehörigen, nicht zur Lokomotion dienenden „Fortsätze".

welche Semper (238) an der Kloakenöftnung seiner Haplodactyla vwlpadioides beschreibt
und abbildet, sich bei eingehender Untersuchung als umgewandelte Fiissclien herausstellen
werden. Dieselbe Vermuthuug hege ich für einen Theil der seitdem bei zahlreichen anderen
Molpadiidea bekannt gewordenen „Analpapillen" ; vergl. darüber das Kapitel: Verdauungsorgane.

102 Seewalzen,

Beide sind allerdings bei vielen Elasipoden in ihrer Form erheblich ver-
schiedener voneinander als die Füsschen und Papillen der Dendro- und
Aspidochiroten. In allen wesentlichen Punkten ihrer Organisation stimmen
sie aber dennoch so sehr mit den Ambulacralanhängen der Dendro- und
Aspidochiroten tiberein, dass es im Interesse einer möglichst einfachen
und einheitlichen Terminologie unnöthig erscheint für die dorsalen
AmbulacralAnhänge der Elasipoden das noch dazu sehr allgemeine Wort
„Fortsätze" (processes Theey einzuführen. Wenn wir „Papillen "als nicht
lokomotorische dorsale, Füsschen als locomotorische, ventrale
oder auch dorsale Ambulacralanhänge definiren und dabei hinzu-
fügen, dass die Füsschen bei gewissen Arten der Gattung Holotlmria auch
in der Form der Papillen auftreten, so haben wir eine Terminologie, welche
für die Elasipoden ebenso brauchbar ist wie für die Aspido- und Dendro-
chiroten.

In ihrer Form erscheinen die Füsschen der Elasipoden seltener als
kleine Wärzchen mit abgerundetem oder leicht abgeflachtem Ende, häufiger
dagegen als kräftig entwickelte, cylindrische oder kegelförmige Fortsätze,
deren freies Ende bald scheibenförmig, bald mehr oder weniger zugespitzt,
bald zu einem schmäleren Endröhrchen verjüngt ist. Bei den Papillen
der Elasipoden waltet die gestreckt -kegelförmige Gestalt vor; meistens
sind sie mehr oder weniger biegsam; bei der Gattung Deima aber durch
steigerte Einlagerung von Kalkkörperchen starr und stachelähnlich.

b. Die Grösse der Füsschen und Papillen ist sehr verschieden, je
nach genus und species, aber auch abhängig von dem jeweiligen Contractions-
zustande. Bei conservirten Exemplaren von Aspido- und Dendrochiroten
findet man die Füsschen gewöhnlich in einer Länge von 2 — 5, selten
6—9 mm. Auch ihre Papillen haben sehr oft nur diese unbedeutende
Grösse oder bleiben selbst dahinter noch zurück; auffallend gross sind
dagegen die Papillen z, B. bei Colocliirus quadrangularis (Less.), avo sie
wie plumpe Stacheln die Kanten des Körpers besetzen und bis 1,5 cm
lang werden. Bei den Elasipoden zeichnen sich die Füsschen im All-
gemeinen durch eine kräftige Entwicklung aus, namentlich in den beiden
Familien der Elpidiiden und Deimatiden; sie erreichen hier eine Länge
von 15, ja bis 20 (bei Orplmurgus scaher Theel) und selbst 30 mm (bei
Laetmogone tvyville - thomsoni Theel). Noch mächtiger können sich die
Papillen der Elasipoden entwickeln, sodass ihre Länge der Körperbreite
(z. B. bei Deima validum Theel) oder sogar der Körperlänge gleichkommt
(z. B. bei Oneiroplianta mutabilis und Laetmogone wi/ville-tJiomsoni Theel,
deren Papillen 12,5 — 15 cm lang werden); daneben gibt es aber auch
Formen mit ganz winzigen Papillen (z. B. Parelpidia).

c. Die Zahl der Füsschen und Papillen ist bei den Aspidochiroten,
den allermeisten Dendrochiroten und auch manchen Elasipoden eine so
erhebliche und zugleich individuell schwankende, dass nur der Umstand,
ob sie dicht oder weniger dicht oder entfernt stehen, in der Beschreibung
der Arten Berücksichtigung finden kann. Bei Holothuria tubulosa z. B.

Wassergefässsystem. 103

schätzt Tiedemann die Zahl der ventralen Füsschen auf 900 und ähnliche
oder noch grössere Zift'ern würden sich ergeben, wenn man sich die Mühe
machen wollte ihre Zahl hei gewissen anderen JlolotJmria-, Thi/one-,
Phyllophorus- u. s. w. Arten festzustellen. Durch geringe Füsschenzahl
zeichnet sich die Gattung Ocnus aus und in noch höhcrem Grade eine
ganze Anzahl von Elasipoden-Gattungen, z. B. Elpidia, Scotoplcmes, Deima
u. a. Gleichzeitig zeigt dann die Zahl der Füsschen — und dasselbe
gilt auch für die Papillen — das Bestreben bei jeder Art an einer be-
stimmten Ziffer festzuhalten; so besitzt z. B. Elpidia glacialis Theel immer
nur 2x4 und Scotoplanes glohos(t Theel 2x7 Füsschen.

d. Die Vertheilung der Füsschen und Papillen auf die einzelnen Körper-
regionen und ihre Anordnung daselbst ist zwar grossen Verschiedenheiten
unterworfen, lässt aber doch bestimmte Grundzüge erkennen. Im All-
gemeinen geht die Sonderung von Füsschen und Papillen Hand in Hand
mit der Ausbildung einer Kriechsohle; je schärfer eine solche ausgeprägt
ist, um so deutlicher unterscheiden sich ihre Füsschen von den zu Papillen
umgewandelten und in der Regel weniger zahlreichen Ambulacralanhängen
des Rückens, die bei der Gattung Psolus sogar ganz in Wegfall kommen.
Entsprechend ihrer Beziehung zu den Radialkanälen des Wassergefäss-
systemes ordnen sich die Füsschen und Papillen den Radien entlang,
welche ebendadurch zu Ambulacren, d. h. mit Fortbewegungsorganen
ausgestatteten Zonen, werden. Auf solche Weise kommen fünf radiale
Längstreifen von Ambulacralanhängen zu Stande. In jedem dieser Längs-
streifen stehen die Füsschen in einfacher, zweifacher oder mehrfacher
Längsreihe, was man als einreihige oder auch einzeilige u. s. w.
Anordnung bezeichnet. Füsschen und Papillen können aber auch auf
die Interradien übertreten und auch diese Regionen theilweise oder ganz
besetzen, entweder so, dass dabei die Reihenstellung der in den Radien
befindlichen Füsschen und Papillen erhalten bleibt, oder so, dass diese
sich verwischt und dadurch die Füsschen und Papillen über den ganzen
oder einen Theil der Körperoberfläche ohne Reihenstellung ausgestreut
sind, sog. zerstreute Füsschen- (resp. Papillen-) Stellung. Im Einzelnen
verhalten sich die Aspidochiroten, Dendrochiroten und Elasipoden folgender-
maassen:

1. Aspidochiroten. Keine Papillen, sondern nur Füsschen besitzen
die kleine Gattung Lahidodemas (vielleicht auch die ebenfalls kleine Gattung
PseudosticJiojnis) und einige der zur Untergattung Sporadipms vereinigten
Arten der Gattung Holotkuria; aber auch die übrigen Arten dieser Unter-
gattung zeigen keine Differenz zwischen Füsschen und Papillen, sondern
sind ausschliesslich mit einer Sorte, nämlich Papillen, ausgestattet. Da-
gegen besitzen alle übrigen Aspidochiroten sowohl Füsschen als auch
Papillen, jene auf dem mehr oder weniger abgeflachten Bauche, diese
auf dem gewölbten Rücken, was nicht ausschliesst, dass auf dem Rücken
Füsschen und Papillen auch gleichzeitig vorkommen können, z. B. bei
Holothuria poli Delle Chiaje, Sticliopus ananas (Jag.) u. a.

104: Seewalzeii.

Die Rücken Papillen sind meistens von der Gestalt einerniedrigen
bis deutlich kegeltörmigen Warze. Durch ihre Grösse und Dicke zeichnen
sie sich aus bei einzelnen SücJiojms- Arten, z. B. St. japonicus Sei., Ijadio-
notiis Sei., cJiloronotos Br. , liaytiensis Semp., ananas (Jag.), durch ihre
Dünnheit bei manchen Holothuria- und Jfn??ma- Arten, z. B. Holotlmria
coluber Semp., lubrka Sei., MüUeria lecanora Jag., niaciilafa (Br.). Während
sie häutig ohne erkennbare Eegelmässigkeit über den ganzen Rücken
(oder bei der Untergattung Sporadipus über den ganzen Körper) vertheilt
sind, lassen sie bei vielen SticJwpus- und manchen IIolothuria-Avteu, sowie
auch bei Taelopatides eine Anordnung in regelmässige oder uuregelmässige
Längsreihen erkennen, welche den beiden dorsalen Radien, sowie den
durch die seitlichen ventralen Radien bezeichneten Flanken des Körpers
entsprechen. In solchen Fällen sind also die Ambulacralanhänge der
beiden seitlichen ventralen Radien nur zum Theil, nämlich soweit sie
ventralwärts von der Medianlinie des Radius austreten, Füsschen ge-
blieben, zum anderen Theile aber, soweit sie nämlich dorsalwärts von
der Mittellinie des Radius liegen, zu Papillen geworden. Daraus ergibt
sich, dass sich bei deutlicher Reihenstellung der Rückenpapillen gewöhn-
lich 4 Längsreihen unterscheiden lassen, von denen die beiden mittleren
häutig doppelt, die beiden anderen aber immer einfach sind; manchmal,
z. B. bei Holotlmria rigida Semp. stehen die Papillen nur in den Flanken
in einer Längsreihe, während sie über die übrige Rückenseite unregel-
mässig verstreut sind.

Die Füsschen bleiben ebenso wie die Papillen entweder auf die
Radien beschränkt oder besetzen auch interradiale Bezirke. Dabei ist
wieder zu unterscheiden zwischen Fällen, in welchen, wie bei Lahldo-
demas und Sporadipms, alle fünf Radien Füsschen tragen, und solchen,
bei denen nur die Bauchseite (Kriechsohle) solche besitzt. Bei Lahido-
demas stehen die Füsschen ausschliesslich in den Radien und sind hier
in doppelten Längsreihen angeordnet. Bei der Untergattung Sporadixms sind
sie unregelmässig über alle Radien und Interradien zerstreut. Ist eine Kriech-
sohle zur Ausbildung gelangt, so ist dieselbe entweder gleichmässig mit
Füsschen übersäet, z. B. bei den Untergattungen Sporadipus und Holo-
thuria s. Str., oder es bleiben die beiden ventralen Interradien frei davon,
während die drei ventralen Radien je einen schmäleren oder breiteren
Streifen von Füsschen entwickeln, z. B. bei der Ga.tti\ug SticJiojms, ferner
bei vielen Mülleria- Arten und den Holothuria -Arten der Untergattung
Stichojnis. Bei derartiger Ausbildung dreier ventralen Füsschenstreifen
zeigt sich sehr häufig die Erscheinung, dass der mittlere Füsschenstreifen
breiter ist und aus einer grösseren Anzahl von Längsreihen besteht als
die beiden seitlichen. So z. B. ist bei Holothuria signata Ludw. der
mittlere Streifen Sreihig, jeder seitliche aber nur 4reihig, bei Holothuria
pertitmx Ludw. der mittlere 2reibig, die seitlichen Ireihig, bei Stichopus
variegatus var. herrmanni Semp. der mittlere 2 — Sreihig, die seitlichen
1 — 6reihig, bei Stichojnis er r ans Ludw. der mittlere Breihig, die seitlichen

Wassergefäbbsysteui. 105

3— 4reihig und ähnlich bei last jillcn anderen Stichopiis- Arten. Dieses
Vorwiegen der Füsschenzahl in dem mittleren ventralen Radius der Aspi-
dochiroten erklärt sich aus dem schon oben einmal berührten Umstände,
dass die Ambulacralanhänge der seitliehen ventralen Radien zur Hälfte
zu Rlickenpapillen geworden sind. Bei Padopatides ist es sogar nur noch
der mittlere ventrale Radius allein, welcher Füsschen trägt. Um so be-
merkenswerther erscheint es, dass es auch einzelne Fälle gibt, in welchen
es gerade der mittlere, sonst bevorzugte, ventrale Radius ist, in welchem
die Füsschen zu äusserster Kleinheit verkümmern oder ganz schwinden,
während sie in den seitlichen ventralen Radien gut entwickelt sind; so
bei Holothiirla magdlanl Ludw. , //. murrayi Theel und Sücltopus natans
M. Sars. Aehnlichen Fällen werden wir bei den Dendrochiroten und
namentlich den Elasipoden in viel grösserer Zahl begegnen.

2. Dendrochiroten, Die Verschiedenheiten in Vertheilung und
Anordnung der Füsschen und Papillen sind in dieser Familie viel mannig-
faltiger als in der vorigen, obschon sie nicht eine einzige Art umschliesst,
bei welcher wie bei manchen HoIothuria-ArtGu alle Füsschen zu Papillen
umgestaltet sind. Bei den meisten Gattungen sind in der Regel nur
Füsschen (keine Papillen) zur Ausbildung gelangt.

Dagegen begegnen wir bei allen Colochirus- Äxten der Sonderung von
[dorsalen Papillen und ventralen Füsschen. Jene sind gewöhnlich in
[ganz ähnlicher Weise unter Betheiligung der seitlichen ventralen Radien
in 4 Längsreihen angeordnet wie bei Sticliopus unter den Aspidochiroten.
I Einfach sind die Papillenreihen bei ColocJiirus jagorii Semp. und quadran-
\gidaris (Less.), doppelt bei Col. doUolum (Pall.) und viridis Semp. Einen
[Uebergaug zu Arten mit regellos zerstreuten Rückenpapillen, z. B. Col.
y^eruanus, cylindricus Semp., bildet Col. armatus v. Marenz., dessen Rücken
[ausser 4reihigen Streifen grösserer Papillen zerstreute kleinere Inter-
I ambulacralpapillen trägt. Am vorderen und hinteren Körperende können
[auch an der ventralen Seite statt der Füsschen Papillen auftreten, z. B.
ibei Col. jagorii Semp. Während bei Colochirus alle dorsalen Ambulacral-
anhänge Papillen darstellen, finden sich bei Ädinociicumis Papillen nur
sauf den dorsalen Interradien, dagegen Füsschen ebenso in den dorsalen
wie in den ventralen Radien. Vereinzeltes Vorkommen von Papillen
zwischen gut ausgebildeten Füsschen, sowie Uebergangsformen von Füss-
chen zu Papillen sind von einigen Cucumaria- und Pseudocucumis- Arten
[bekannt geworden, so bei Cucumaria versicolor Semp., mirabilis, discolor,
insokns Theel und Pseudocucumis africana (Semp.).

Die Füsschen beschränken sich bei vielen Dendrochiroten auf die
Radien, so bei Ocnits, Fseudocucumis , Bliopalodina und sehr vielen Cucu-
maria-Arten ^ wo sie allen fünf Radien zukommen, sowie bei Psolus und
Colochirus, wo sie nur in den drei Radien des Triviums auftreten. Bei
zahlreichen anderen Dendrochiroten treten die Füsschen auf einzelne
und schliesslich auf alle Interradien über, entweder unter Beibehaltung
ihrer Reihenstellung in den Radien oder unter Aufgabe und völliger Ver-

106 Seewalzen.

wischung derselben. Am lehrreichsten fijr das allmähliche Uebertreten
der Füsschen auf die Radien ist die Gattung Ciicuniaria, bei welcher
es bald nur die zwei ventralen, bald nur die drei dorsalen, bald alle fünf
Interradien sind, welche sich mit einer Anzahl Füsschen bevölkern, während
von der Mehrzahl der Füsschen die Reihenstellung in den Radien fest-
gehalten wird. So tragen z. ß. nur die beiden ventralen Interradien
Füsschen bei Cucnmaria longipeda und conjungens Semp. , nur die drei
dorsalen bei C. syMon (Lamp.), xmrva Ludw., canescens Semp. und ein-
zelnen Exemplaren von duhiosa Semp. und nohilis Ludw. Bei anderen
Exemplaren der C. nohilis, sowie z. B. bei Cucumaria kölUkeri Semp.,
syraciisana (Grube), perspicua Ludw., punctata Ludw. sind dagegen alle
Interradien durch den Besitz von Füsschen ausgezeichnet. Der Uebergang
von Arten ohne zu solchen mit interradialen Füsschen ist bei der Gattung
Cucumaria ein so allmählicher, dass er sich bei einzelnen Arteu, z. B.
Cucumaria dubiosa Semp., selbst in den Grenzen derselben Art verfolgen
lässt*). In viel reichlicherem Maasse als bei Cucumaria entwickeln sich
interradiale Füsschen bei den Gattungen TJujone, Orcula, Thyllopliorus, bei
denen sie in der Regel ohne jegliche Reihenstellung über den ganzen
Körper zerstreut sind; doch gibt es einzelne Arten, bei welchen eine
Andeutung von radialer Reihenstellung erhalten ist, z. B. Fhyllophorus
parvus (Ludw.), eJüersi (Hell.), flavus (Greetf), Orcula cucmniformis Semp.;
manchmal beschränkt sich diese Andeutung auf die Körperenden, z. B.
auf beide Körperenden bei TJiyone similis Ludw. und Fsolidium dorsijjes
Ludw., nur auf das hintere bei Thyone spcctaUlis Ludw., oder auf die
linke oder rechte Flanke, z. B. bei den von Ayres als Gattung Sterco-
derma zusammengefassten Thyone- Arten.

Bei deutlicher Reihenstellung der Füsschen auf allen fünf Radien
ist die Zahl der zu einem radialen Füsschenstreifen gehörigen Längsreihen
bald eine geringe (1 — 2), bald eine grössere (3 — 8 und darüber); dabei
ist diese Zahl für die fünf radialen Füsschenstreifen dieselbe oder aber
sie ist für die drei Radien des Triviums eine grössere als für die beiden
Radien des Biviums. Einreihige Füsschenstreifen kommen in der Gattung
Ocnus vor, so bei 0. imhricatus Semp., typicus Theel, javanicus Sluit.
Bei näherer Betrachtung erweist sich aber die „einreihige" Stellung der
Füsschen eigentlich als eine ganz leicht zickzackförmige, welche bei
anderen Arten, z. B. 0. lacteus Forb. und bei halbwüchsigen Exemplaren
von Cucumaria Mrchshcrgü Hell, schärfer hervortritt. Sehr zahlreich
sind die Arten mit 2reihigen Füsschenstreifen, z. B. Cucumaria planci
(Br.), tergestina M. Sars, pentactes (L.), duhiosa, californica Semp,, hynd-
mani (Thomps.), exiguahndw., sem2JeriBQ\\, Pseudocucumis africana (Semp.).
3 — 4reihig sind die Füsschenstreifen bei Cucumaria godeff'royi Semp.,

*) Aus diesem Grunde erscheint auch die UMiiüg Semperia, welche Lampert (134) für
die mit iuterradialen Füsschen versehenen Arten von der alten Gattung Cucumaria abgetrennt
hat, nicht haltbar.

Wassergefässsystem. 107

4— Greihig bei Äctinocucumis ti/plcd, Liidw. Beispiele für eine grössere
Zahl von Fiisschenreiben in den Radien des Triviunis als in denen des
Biviums bieten die folgenden Arten, wobei die Ziffer vor dem Striche
die Zahl der Reihen im Trivium, die Ziffer hinter dem Striche die füi-
das Biviuni gültige Zahl angibt: Pseudocucumis acicula (Semp.) 3—4/
1 — 2, Ciicumaria griihü v. Marenz. 4/2, cnicifera Semp. 4 — QI2, macu-
lata Semp. 4—6/2 — 3, jär/eW Krauss 4 — 5/3 — 4, frauenfcldlLiidw. 5—6/
3 — 4, (jlaljcrrima Semp. & — 8/2—3. Der sich in diesen Zahlen aus-
drückende Füsschenreichthum des Triviiims kommt übrigens oft auch
dann noch zur Geltung, wenn die Füsschen ohne Reihenstellung über
den ganzen Körper veitheilt sind; so stehen z. B. bei Orcula tenera
Ludw., ferner hei Thyonc raplimms Düb. &Kor., mirabilts Ludw., pedata
Semp., sacellus (Sei.), papillata Sluit. die ventralen Füsschen dichter als
die dorsalen.

Betrachten wir endlich auch noch diejenigen Dendrochiroten, welche
nur an der Bauchseite (Kriechsohle) Füsschenstreifen besitzen, auf die
Zahl der diese Streifen zusammensetzenden Reihen, so zeigt sich, dass
der mittlere ventrale Füsschenstreifen bei Coloclürus dieselbe Tendenz zur
stärkeren Entwicklung besitzt wie bei der Gattung Sücliopus unter den Aspi-
dochiroten, dass dagegen bei Psolus, Theclia und PsoUdium gerade das Ent-
gegengesetzte eintritt. Es gibt zwar viele Colochirus-Arteii mit gleichstarker
oder doch fast gleichstarker Entwicklung der drei ventralen Füsschen-
streifen, welche z. B. bei Colochirus doUolum (Fall.), scandens Sluit.,
peruanus Semp. 2reihig, bei cijUndriais Semp. 2 — 3reihig, bei kibcrcidosus
(Quoy und Gaim.) und violaceus Theel 4 — 5 reihig, bei quadrangtdaris
(Less.) 4 — 6reihig, bei jagoril Semp. 5 — öreihig sind. Wo die Streifen
aber ungleich sind, ist der mittlere stets der breitere und füsschenreichere;
so z. B. bei C. tristis Ludw., wo man in dem Mittelstreifen 8, in den
Seitenstreifen aber nur 6 Reihen zählt. Anders stellt sich wie gesagt das
Verhältniss des Mittelstreifens zu den Seitenstreifen bei den Gattungen
Psolus, Theelia und Psolidium, welche sich alle drei auch noch durch die
weitere Eigenthümlichkeit auszeichnen, dass die Seitenstreifen vorn und
hinten in bogenförmigem Verlaufe sich mit dem Mittelstreifen in Verbindung
setzen und auf diese Weise einen zusammenhängenden Füsschenstreifen
rings am ganzen Rande der Kriechsohle herstellen. Soweit der Mittelstreifen
nicht zur Herstellung dieses Ringstreifens gebraucht wird, also in seinem
Mittelstücke, zeigt er die Neigung zu immer schwächerer Ausbildung*)
und schliesslichem Schwunde. So ist z. B. das Mittelstttck des Mittel-
streifens bei Psolus ornatus (Verr.) ebenso wie der Ringstreifen 7— Sreihig,
bei Ps. co)iiplanatus Semp. (und ähnlich bei Ps. grnmdatus Ayr.) nur
2 — 3 reihig, während der Ringstreifen 4 — 6 reihig ist, bei Ps. phantapus
(Struss.) und holiolensis var. pandanensis Semp. 1 — 2reihig, dagegen der Ring-

*) Mit alleiniger Ausnalime von Theelia ambidator (BelD. bei welcher nach Bell's (12)
Beschreibung der Mittelstreifen kräftiger entwickelt zu sein scheint als die Seitenstreifen.

108 Seewalzen.

streifen 2— Sreihig; bei Ps. hohoUnsis Sem\i. ist das Mittelstück des Mittel-
streifens schon zum Theil geschwunden, der Mittelstreifen also unterbrochen;
bei Ps. squaniatus und fahricii (Düb. und Kor.), pcronii Bell, antardicus
(Phil.), ephippifer Wyv. Thoins., tuberculosus Theel aber ist das Mittelstück
des Mittelstreifens entweder ganz verschwunden oder nur noch vorn und
hinten durch einige wenige Füsschen angedeutet.

Die Gattung Psolus ist die einzige unter allen füsschentrageuden
Seewalzen, bei welcher der Rücken, sowie das ganze vordere und hintere
Kör[)erende der Füsschen und Papillen durchaus entbehrt. Diese Aus-
nahmestellung ist aber keine unvermittelte, sondern stellt sich nur als
das Ende einer durch die Gattungen Psolidmm — - Theelia — Psolus ge-
gebenen Reihe dar. Während die Kriechsohle bei diesen drei Gattungen
in übereinstimmender Weise ausgebildet und mit Füsschen besetzt ist,
trägt bei Psolidium auch noch die übrige Körperoberfläche deutliche
Füsschen, die am vorderen und hinteren Körperende auf die Radien
beschränkt, auf dem Rücken aber zerstreut stehen. Bei TJieella sind
zwar auch noch dorsale Ambulacralanhänge vorhanden, zeigen aber
nirgends mehr Reihenstellung, sind vereinzelter als bei Psolidmm \m&
auch nicht mehr deutlich füsschenförmig. Bei Psolus endlich schwinden
sie ganz.

3. Elasipoden. Es ist bis jetzt keine Elasipoden-Art bekannt, welche
entweder nur Füsschen oder nur Papillen besitzt. Die Papillen gehören stets
der Rückenseite, die Füsschen der Bauchseite an. Die Füsschen sind stets
auf die Radien beschränkt, und auch die Papillen treten nur bei einer
einzigen Psychropotiden-Art {Benthodytcs sangninolenta Theel) auf die Inter-
radien über. Meistens kommen die Papillen nur auf den beiden dorsalen
Radien zur Ausbildung; aber bei den Gattungen Dcima, Oneiroplianta^ Orpih-
nurgus und Pannycliia liefern auch die beiden seitlichen ventralen Radien je
eine Papillenreihe in ähnlicher Weise wie bei Sticliopus unter den Aspido-
und Colochirus unter den Dendrochiroten. Bei den Elpidiiden sind die
Rückenpapillen nur in geringer Anzahl vorhanden, gewöhnlich auf den
vorderen Bezirk des Rückens beschränkt und bald von auffallender Länge
(z, B. bei einigen Scotoplan('S-A.\iQyi)^ bald ziemlich klein (bei Kolga
und einigen Elpidia-kxiQui) , oder nur kümmerlich (bei Parelpidia) aus-
gebildet. Viel zahlreicher sind sie bei den Deimatiden, bei welchen sie
sich auch durch ihre Grösse auszeichnen und die dorsalen Radien ihrer
ganzen Länge nach besetzen; dabei sind sie bei Deinia, Oneiroplianixi
und Laetmogone Ireihig, bei Otplinurgus 2reihig, bei lli/odaemon 3— 4reihig
geordnet. Bei den Psychropotiden dagegen erinnern sie durch ihre meist
nur geringe Zahl und unbedeutende Grösse wieder mehr an die Verhältnisse
der Elpidiiden.

Die Füsschen fehlen in den seitlichen Radien des Triviums niemals,
wenn sie sich auch auf deren hintere Hälfte beschränken können (z. B.
bei Parelpidia und Scotoanassa); dagegen fehlen sie um so häufiger in
dem mittleren ventralen Radius, so bei allen Elpidiiden, den meisten

Wassergefässsystem. 109

Deimatiden imd bei Psijcheotrephes unter den Psychropotiden. Sind sie
in dem mittleren ventralen Radius vorhanden, dann stehen sie in der
Regel in 2reihiger Anordnung-, so bei Pannychia, Euphronides, Tsychropotes,
Benthodytes, seltener ganz vereinzelt wie bei Oneiroplianta. In den seitlichen
ventralen Radien sind sie entweder Ireihig geordnet, so bei allen Elpidiiden,
Psychropotiden (hier in den auf der folgenden Seite zu besprechenden
Randsaum des Bauches eintretend) und den meisten Deimatiden, oder
2 reihig wie bei Oneirophanta und llyodaemon.

Eine Eigenthtimlichkeit, welche dem ganzen Habitus vieler Elasipoden,
besonders der Elpidiiden, ein bestimmtes Gepräge gibt, liegt darin, dass
die Füssclien und Papillen, namentlich dann, wenn sie in geringer Zahl
auftreten, sich einander paarig gegenüberstellen, sodass einerseits die
Füsschen der beiden seitlichen ventralen Radien, anderseits die Papillen
der beiden dorsalen Radien sich rechts und links genau entsprechen.

e, Bau. Die Füsschen und Ambulacralpapillen stellen in ihrem Aufbau
(V, 15) ebenso wie die Fühler Ausstülpungen der Haut dar, in welche sich
je ein blindgeschlossener Endast des Wassergefässsystemes eingesenkt hat.
Wie die Beobachtungen von Semper (238), Teuscher (261), Theel
(266), Jourdan (144), Hamann (93) und Vogt und Yuug (284) des
Näheren gezeigt haben, treffen wir also auf einem Querschnitte durch ein
Füsschen oder eine Papille zu äusserst auf die Bestandtheile der Haut
(vergl. S, 30 — 34): Cuticula, Epithel und Bindegewebslage, letztere zugleich
Trägerin der schon früher besprochenen Kalkkörper (Stützkörper und
Endscheibchen s. S. 54 — 55), sowie der Wanderzellen (s. S. 33). Darunter
folgen in weiterer Uebereinstimmung mit den Fühlern die Bestandtheile
der Wassergefässwand, nämlich zunächst eine Muskelschicht, dann das
wimpernde Innenepithel. Die Muskelschicht, in welcher Tiedemann (273)
äussere Ring- und innere Längsfasern unterscheiden wollte, besteht im
Gegensatze zu dieser älteren Angabe ausschliesslich aus längsverlaufenden,
in einfacher oder mehrfacher Schicht angeordneten Fasern, welche sich
mit ihren distalen Enden an das kalkige Endscheibchen ansetzen, falls
ein solches vorhanden ist. In den mehr oder weniger starren Rücken-
papillen der Deimatiden scheint die Muskelschicht nach Theel ganz zu
fehlen. Als innere Begrenzung der Bindegewebsschicht unterschied Semper
wie bei den Fühlern so auch bei den Füsschen eine der Muskelschicht
unmittelbar aufliegende, hyahne Membian. Theel und Jourdan er-
wähnen derselben ebenfalls und bezeichnen sie als elastische Membran.
Dicht nach aussen von ihr liegt in der Tiefe der Bindegewebsschicht
der uns schon früher (S. 71 und 72) bekannt gewordene Füsschennerv.
Endlich scheint auch die in der Fühlerwand vorkommende Lacune (s. S. 99)
den Füsschen nicht zu fehlen; wenigstens thun Vogt und Yung derselben
bei Cucumaria planci (Br.) Erwähnung.

lieber die morphologischen Beziehungen der Füsschen zu den Fühlern
vergl. S. 128.

110 See walzen.

Als Anhang zu der Besprechuag der Füsschen sind noch einige
Organe zu erörtern, welche bei gewissen Arten durch eine besondere
Anordnung, Verbindung oder Grüssenentwicklung von Füsschen oder
Ambulacralpapillen zu Stande kommen. Als solche sind zu nennen:
a. der Halskragen, b. der Randsaum, c. das Rücken- oder Nackensegel,
d. der Scbwanzfortsatz.

a. Der Halskragen findet sich besonders bei vielen Holothuria- und
Stidiopus-Avten, z. B. Uolotlmria impatiens (Forsk.), pervicax Sei., aculeata,
alhiventer Semp., Stichopus cldoronotos Br., variegatus Semp., sitcliaen^is (Br.)
und entsteht dadurch, dass sich eine Anzahl Ambulacralpapillen (oder
-Füsschen) unmittelbar hinter dem Fühlerkranze in einer einlachen, nur
bei Süclwpus sitcliaensis (Br.) doppelten*) Kreislinie rings um das vordere
Körperende ordnen und zugleich an ihrer Basis durch eine faltenförmige
Erhebung der Haut eng miteinander verbunden sind. Fehlt diese Haut-
falte, so wird der Halskragen lediglich durch einen Papillenkranz dar-
gestellt, wie ihn unter den Elasipoden nur die Gattung Dehna besitzt.
Theel (266) dagegen sieht, meines Erachtens mit Unrecht, in dem Papillen-
kranze der genannten Gattung eine ganz absonderliche Einrichtung, für
die etwas Aehnliches bei keiner anderen Seewalze vorkomme.

b. Wenn die Bauchseite zu einer Kriechsohle abgeflacht ist, zieht
sich der Rand dieser Sohle manchmal zu einem dünnen Saume, dem
Randsaume, aus, welcher eine zu den seitlichen ventralen Radien ge-
hörige Längsreihe von Ambulacralpapillen in sich aufnehmen kann. An
der freien Kante des Saumes treten dann die Papillen gewöhnlich wie
kurze Zacken oder Fransen hervor. Es sind namentlich einzelne Dendro-
chiroten, z. B. TJteelia cataplirada (Sei.), Aspidochiroten, z. B. Padopatides
agassim Theel, ganz besonders aber die ganze Familie der Psychropotiden,
bei welchen der Randsaum gut ausgebildet ist. Bei den Psychropotiden
zeigt er die Eigenthümlichkeit, dass er vorne auch den bauchständig ge-
wordenen Mund mit sammt seinem Fühlerkranze umzieht, sich also nicht
mehr auf die seitlichen ventralen Radien beschränkt, sondern in einen
an der Bauchseite unterbrochenen Halskragen fortsetzt. Bei anderen
Elasipoden kommt es dagegen nur zur Bildung eines partiellen Randsaumes,
indem sich lediglich die hintersten Bauchfüsschen durch eine gemein-
schaftliche Hautfalte miteinander verbinden, z. B. bei Scotoplanes insignis
und Scotoanassa diapliana Theel.

c. In ähnlicher Weise wie in den zuletzt erwähnten Fällen am hin-
teren Ende der Bauchseite eine Anzahl Füsschen zu einem Saume ver-
bunden sind, können aber auch Rückenpapillen auf dem Vordertheil des
Körpers eine Vereinigung miteinander eingehen. Stets handelt es sich
dann um eine beschränkte Zahl von Papillen (z. B. 2 oder 4), welche sich
auf dem vorderen Rückentheile (Nacken) in einer Querreihe anordnen,
lang strecken und von ihrer Basis an durch eine quere Hautfalte nach

*) Was Brandt (33) zur Aufstellung seines Genus Dliüo'perideris veranlasst hatte.

Wassergefässsystem. Hl

Alt einer Scliwininihnut verbunden sind. Auf solche Weise entsteht ein
quergestelltes, schief nach vorn nnd aufwärts gerichtetes Rückensegel,
welches der äusseren Erscheinung mehrerer Elpidiiden (bei anderen Fa-
milien kommt es nicht vor) ein auffallendes Gepräge gibt. Meistens ist
der freie Rand des Segels, entsprechend der Zahl der in seine Bildung
eingetretenen Papillen, mehr oder weniger tief gezackt, z. B. bei Penia-
gone wyviUü, naresi, Jiorrifer Theel, seltener abgerundet, z. B. bei Penia-
goue utrox und Scotoanassa äiaphana Theel. Die in das Segel eingetre-
tenen Papillen wxrdeu von den beiden dorsalen Radialkanälen gespeist,
d. Auf dem hinteren Ende der Riickenseite erhebt sich auf deren
Mitte bei zwei Gattungen der Psychropotiden ein Papillenpaar zu un-
gewöhnlicher Grösse und Gestalt. Die beiden Papillen des Paares haben
eine gemeinschaftliche äussere Haut und erscheinen äusserlich als ein
einheitliches Gebilde, welches bei Euphronides die Gestalt eines kegel-
förmigen Zapfens hat, bei Psychropotes aber sich zu einem langen, das
hintere Körperende weit überragenden, breiten Schwanzanhange aus-
zieht. Theel (266) bezeichnet die hier als Rückensegel und Schwanz
aufgeführten Ambulacralfortsätze der Elasipoden zusammen als Anhänge
(„appendages").

3. Ringkanal.

Der erst von Tiedemann (273) richtig erkannte Ringkanal (Wasser-
geiässring) liegt stets hinter dem Kalkringe, bald in sehr geringer, bald
in etwas grösserer Entfernung von demselben (VII, 9i, Ha; VIII, Ic).
Nach Selenka (229) übertrifft diese Entfernung bei den Aspidochiroten
und Molpadiiden die Grösse des Kalkringes nicht oder nur wenig, während
^sie bei den Dendrochiroten viel grösseren Verschiedenheiten unterliegt.
Unter den Aspidochiroten zeichnen sich einzelne Arten durch die verhältniss-
massig weite Entfernung des Ringkanales vom Kalkringe aus, so Holotlmria
\maculata (Br.) (^= arenicola Semp.), H. Imniilis, suhditiva und strigosa Sei.
Sehr häufig ist der Verlauf des Ringkanals ein leicht wellenförmiger, oder
;er ist von Stelle zu Stelle etwas eingeschnürt, sodass Erweiterungen
(„Taschen" Vogt und Yung) und Verengerungen abwechselnd aufeinander
folgen. Seine Weite ist je nach den Gattungen und Arten eine verschiedene
und selbstverständlich auch bei den einzelnen Individuen in nicht geringem
Maasse von dem Füllungszustande des ganzen Wassergelässsysteraes ab-
hängig. Besonders weit ist der Ringkanal bei den Gattungen Midleria,
Sächopus und manchen IMotJmria- Arten, z.'Q. H. pamdoxa't^Ql., dagegen
auffallend eng bei Holotlmria maculata (Br.). Bei Synapta digltata (Mont.)
raaass Hamann (93) die Weite des Ringkanals zu 0.5— 0.6 mm. Unter
den Elasipoden beobachtete Theel (266) einen weiten Ringkanal, z. B.
bei Oneirophanta, Deima, Orphnurgns, einen engen dagegen z. B. bei
Benfliod/jtcs sangninolcnta Th^el.

112 Seewalzen.

'Die dünne Wand des Riugkauals lüsst in ihrem feineren Baue,
dessen Kenutniss wir Semper (238) und. Hamann (93) verdanken, von
aussen nach innen unterscheiden: 1. Ein äusseres Wimperepithel (= Cölom-
epithel). 2. Eine Bindegewebsschicht, welche von Kalkkörperchen durch-
setzt sein kann, die bei Synapta digitata (Mont.) eine biscuit- oder nieren-
förmige Gestalt haben. 3. Eine kräftige Muskelschicht, deren bald aus-
einandergerückte, bald zusammengedrängte Fasern bei Cucumaria frondosa
(Gunn.) und Holothima tenuissima Semp. parallel mit der Äxe des Riug-
kanales, bei SücJiopus variegatus Semp. aber quer zu dieser Axe verlaufen.
Bei Synapta digitata (Mont.) werden sie von Baur (10) und Hamann
einfach als Ringmuskeln bezeichnet ohne dass man aus dieser Bezeichnung
entnehmen könnte, ob sie in dem Sinne ringförmig sind, wie es der Ring-
kanal selbst ist, also parallel mit dessen Axe verlaufen, oder in dem
anderen Sinne, dass sie seine Axe umkreisen. 4. Ein inneres Wimper-
epithel.

Auf die Art und Weise, wie der Ringkanal an den Schlund befestigt
ist, werden wir erst bei den Verdauungsorganen, auf seine Beziehungen
zum Blutgefässsystem (namentlich zur „Schlundkrause") erst bei diesem
eingehen.

Hier aber sind noch einige Anhangsgebilde zu erwähnen, welche bei
einzelnen Arten vorkommen. So beschreibt Selenka (229), dass er an je
einem Exemplare von Mülleria mauritiana und miliaris (Quoy und Gaim.)
rundum am Ringkanal eine grosse Zahl von kleinen, etwa % mm
dicken, gestielten Bläschen gefunden habe, welche unmittelbare Aus-
stülpungen des Ringkanales darstellen. In ihrem Inneren liegen Hunderte
von kleinen, ellipsoiden, isolirten Zellen, deren vorderes Ende sich tuten-
förmig öffnet, während das hintere einen langen Faden trägt; erfüllt sind
die Zellen von kleinen Fetttröpfchen. Selenka vermuthet in diesen Zellen
parasitäre Gebilde*). — Dagegen scheinen die kleinen, zahlreichen Blind-
säcke, welche Theel (266) bei seinem Ilyodaemon maciüatus und anderen
Elasipoden am Ringkanale beobachtete, normale Bildungen zu sein.

4. Poli'sche Blasen.

Unter diesem Namen versteht man einen in einfacher (VII, 9b; VIII, Id)
oder mehrfacher (VII, 11c) Zahl auftretenden blasenförmigen Anhang des
Ringkanals, welcher frei in die Leibeshöhle hineinragt, mit dem Ringkanal
in offener Verbindung steht, dagegen im übrigen blindgeschlossen ist. Die
Blase erhielt diese Bezeichnung (Ampiäla Poliana) durch den neapolita-

*) Weshalb Lauipert (134, jx G, 7) in den oben geschilderten, von Selen ka erwähnten
Bläschen Steinkanäle sehen will, ist mir ebenso unverständlich wie seine fernere Behauptung^
dass jene Bläschen „sicher dieselben Gebilde sind, deren Semper und Ludwig bei Be-
schreibung neuer Colochirus -Arten Erwähnung thun und die sie als Steiukanäle bezeichnen".

Wassergefässsystem. 113

nisclien Zoologen Delle Chiaje zu Ehren seines Landsmannes nnd Fach-
genossen G. S. Poli. Da sie bei keiner einzigen Holothuiieu-Art fehlt
und gewöhnlich in ansehnlicher GriJsse aul'tritt, so ist es nicht zu ver-
wundern, dass sie schon den alteren Forschern, wie Strussenfelt (252),
0. F. Müller (189) und Pallas (196) bekannt war, wenngleich dieselben
ihre morphologische und physiologische Bedeutung noch nicht verstanden.
In morphologischer Hinsicht haben wir dieselbe hier zu betrachten nach
ihrer Form, Grösse, Zahl, Stellung und nach ihrem feineren Baue, lieber
ihre Funktion ist das Kapitel: ,, Physiologie'' zu vergleichen.

a. Die Form, in welcher sich die Poli'schen Blasen der Betrachtung
darbieten, ist in hohem Maasse abhängig von dem Contractionszustande
ihrer Muskulatur. In der Pegel ist sie kugelig, oval, birn- oder keulen-
förmig oder mehr schlauchförmig gestreckt. Besonders bei den Dendro-
chiroten hängt oft ihr blindes Ende wie ein dünner Endzipfel (Endwarzc,
Endhaken Vogt und Yung) an dem stark angeschwollenen Haupttheile,
was schon Pallas (196) als kolbigspitze Gestalt bezeichnete. Der Stiel,
durch welchen sich der erweiterte Haupttheil der Blase mit dem Ringkanal
verbindet, ist gewöhnlich kurz oder von nur massiger Länge.

Abweichende Formen der Poli'schen Blasen sind selten und kommen
dadurch zu Stande, dass mehrere Blasen von einem gemeinschaftlichen
Stiele entspringen. Man kennt derartige Fälle nur wenige, nämlich
Synapta heselü Jag., Holotlmria caesarm Lud w., H. similis Semp., H. mexi-
cana Ludw., H. africana Theel, Sticlwpus paradoxus Lamp., St. ananas
(Jag.) und Thyone cJiüensis Semp.

b. Was die Grösse der Poli'schen Blasen anbelangt, so erreicht
dieselbe ihren Höhepunkt bei gewissen Aspido- und Dendrochiroten und
einigen Elasipoden. Bei den Aspido- und Dendrochiroten beträgt die Länge
der Poli'schen Blasen in den meisten Fällen ^/^ — Vio ^ei* Körperlänge,
kann aber bis zur halben Körperlänge und noch darüber steigen. Bei-
spiele für besonders grosse Poli'sche Blasen bieten unter den Aspidochi-
roten: Holotlmria imitans, samoana, pertinax, surinamehsis Ludw., flavo-
maculata Semp., bei denen sie ^3 der Körperlänge, Holotlmria insignis,
curiosa, caesarea Ludw., Faelopatides confundens Theel, bei denen sie V2
der Körperlänge erreichen oder tibersteigen. Unter den Dendrochiroten
zeichnen sich durch besonders grosse Poli'sche Blasen aus: Cucumaria
conjungens Semp. , C. japonica Semp. , C. cJiierckiae Ludw. , JBliyllopliorus
frauenfeldi Ludw., Ph. holothurioides Ludw., TJiyone spectaMis Ludw.,
Th. aurantiaca (Costa) und namentlich Cucumaria exigua Ludw. und C.
godeffroyi Ludw.; bei den beiden letztgenannten Arten beträgt ihre Länge
V2 bis ^/ö der Körperlänge. Unter den Elasipoden ist bei Orplmurgus
scdber Theel eine Poli'sche Blase von fast halber Körperlänge und bei
einem Exemplar von Oneirophanta nmtahiUs Theel sogar eine solche von
gleicher Länge mit dem Körper beobachtet worden. — Besonders kleine
dagegen linden sich bei vielen Synaptiden und einzelnen Elasipoden,
z. B. llyodaemon maculatus Theel. — Sind mehrere oder zahlreiche Poli'sche

Brouu, Klassen des Thier-Eeiehs. II. 3. 8

]^14 Seewalzen.

Blasen zur Ausbildung gelangt, so sind sie unter sich gewöhnlich von
ungleicher Grösse und es stehen grössere und kleinere unregelmässig
durcheinander, so z. B. bei vielen CJiiridota-*) und. manchen Synapta-
Arten**), ferner bei Holotlmrla mexkana Ludw., africana Theel, Cucumaria
maculata Semp., exigua Ludw. und zahlreichen anderen.

c. Zahl. Die meisten Arten besitzen nur eine einzige Poli'sche Blase
und auch bei denjenigen, welche eine grössere Zahl (2 oder mehr) haben,
ist anfänglich (vergl. die Entwicklungsgeschichte) nur eine einzige vor-
handen. Es ist nicht ohne Interesse, das Auftreten mehrerer oder zahl-
reicher Poli'schen Blasen durch die einzelnen Gruppen der Seewalzen
etwas genauer zu verfolgen. Dabei stellt sich zunächst heraus, dass es
nur drei Familien gibt, bei denen wir bis jetzt eine Vermehrung der
Poli'schen Blasen nicht kennen; es sind, das erstens die Molpadiiden und
zweitens unter den Elasipoden die beiden Familien der Psychropotiden
und Deimatiden. Auch unter den Elpidiiden ist die Einzahl der Poli'schen
Blase noch die Regel; doch kommen hier schon einzelne Arten vor, welche
deren zwei besitzen: ElpMia incerta, ivülemoesi, Tarelpidia elongata,
cylindrka, Pcnmgone Jiorrifer und vitrea Theel. Die übrigen Familien da-
gegen zeigen zahlreiche Arten auf, bei denen die Poli'sche Blase sich
vermehrt hat; dabei tritt zugleich die Erscheinung auf, dass die Zahl der
Blasen bei derselben Art geringeren oder grösseren Schwankungen unter-
liegen kann. Des Näheren verhalten sich die betreffenden Familien
folgendermaassen :

1. DetidrocJiirotae. Hier gibt es noch mehrere Gattungen, nämlich
Psohis, Psolidium, Colocliirus, Ädinocucumis, deren sämmtliche Arten, soweit
bis jetzt bekannt, nur eine Poli'sche Blase haben. Ebenso verhalten sich
die meisten Ocnus-, Orcida- und Thyone -Ai-teu. Dagegen fanden sich:

1 — 3 Blasen bei Cucumarm exigua Ludw., 1 — 4 bei Phyllopliorus
japonkus (v. Marenz.);

2 bei Cucumarm gruUi v. Marenz., serrata Theel, Ocnus javankus
Sluit., TJiyone raplianus Düb. und Kor., similis Ludw., PhyUophoriis parvus
und occidentaUs (Ludw.), 2 — 5 bei Cucumaria laevigata (Verrill);

3 bei Cucumarm miniata (Br.), pcrspj.kua Ludw., glaherrima Senip. und
TJiyone recurvata Theel, 3 — 4 bei Cucumarm duhwsa Semp. ;

4 bei Cucumaria mendax Theel, serrata var. intermedia Theel, Pseudo-
cucumis intercedens Lamp. und Plnjllophorus magmis (Ludw.), 4 — 6 bei
Thyonc saceUus (Sei.);

5 bei Cucumaria punctata Ludw., TJiyone rigida Semp., ovidum und
gibber (Sei.);

7 — 9 bei Cucumaria maculata Semp., 8 bei TJiyone rosacea Semp.,
9 bei Orcida limaconotos (Br.);

*) Chindota duhia, incongrua Semp., rv/escens Br., discolor Escliscli., purpurea (Less.),
rotifera (Pourt.); contorta Ludw., liberata Sluit.

**) Symipta striata Shiit. , jricta, verrüU, insolens Tli6el.

Wassergefässsystem. 215

zahlreiche bei Thyone cJiüensis Semp., Tliedia cataplimda (Sei.),
Psc'udocucumis acicuJa ^Semp.), BiijUophoms verspiclUum (Sei.), moüis (Sei),
scJimeUm (Ludw.).

2. Aspidochirotae. In dieser Familie sind es nur die beiden kleinen
Gattungen Lahidodemas und Pseudostichopus , bei welchen eine Mehrzahl
von Poli'schen Blasen bis jetzt noch von keiner Art bekannt geworden ist.
In der Gattung MiUleria ist es nur die eine Art M. agassmi Sei., die mehr
als eine, nämlich 2 Poli'sche Blasen besitzt. Etwas häufiger ist die Ver-
mehrung der Blasen bei SUchopus und Paehpatides-, so kommen bei SticJiopus
mriegatus Semp. 1 — 2, bei St. haytiensis, naso Semp., laevis Sluit., cliallengeri
Theel, Paelopatides confimdens Theel 2, bei St. hadionotus Sei. 3, bei
St. cUoronotos Br. meistens 3 und bei St. paradoxus Lamp. 4 vor; eine
grössere Zahl, 10 — 12, aber nur bei St. ananas (Jag.). Sehr häufig da-
gegen begegnen wir mehreren oder selbst zahlreichen Blasen in der Gattung
Holothiiria. Hier kennt man:

1 — 2 bei HolotJmria squamifera Semp., curiosa Ludw. und monacaria
Less., 1 — 3 bei //. luhrica, vagcdjunda Sei. und imitans Ludw., 1 — 5 bei
//. scahra Jag. und impatiens (Forsk.), 1 — 6 bei H. tubulosa (Gmel.) und
inornata Semp., 1 — 7 bei H. cinerascens (Br.), 1 — 10 bei H. atra Jag.,
1 — 13 bei H. mexicana Ludw.;

2 bei H. argiis (Jag.), gracüis, martensii Semp. und verrucosa Sei.,
2 — 4 bei //. sidjditka und pardaUs Sei., 2 — 5 bei //. edidis Less., 2 — 9
bei H. immohilis Semp.;

3 bei H. captiva^ occidentalis, signcda, sidccda Ludw., similis Semp.,
tlwmscml Theel;

4 bei H. truncata Lamp. und caesarea Ludw.;

5 bei H. fusco- cinerea Jag., flava- macidata Semp. und pyxls Sei.,
5 — 7 bei H. marmorata (Jag.), 6 bei H. aetldops Br., 7 bei IL ocellata
(Jag.); 8 — 12 bei H. oxurropa Sluit.

Mehrere werden angegeben von H. coltdjer Semp. und himiüls Sei.,
zahlreiche von H. cJiilensis Semp. und africana Theel.

3. Synaptidae. Diese Familie ist in ganz hervorragendem Maasse
durch die ungemein häufige und sehr erhebliche Vermehrung der Poli'schen
Blasen ausgezeichnet. Nur wenige Arten begnügen sich mit einzigen,
so z. B. Synapta gracüis, albicans Sei., incerta Ludw., oopilax v. Marenz.,
CJiiridota australiana Stimps., japonica v. Marenz. und die wenigen Arten
der Gattungen MyriotrocJius und AcantJiotrocJms. Dagegen kommen schon
bei Synapta similis Sem^i. 1 — 2, bei digitafa (Mont.) und inhaerens (0. F.
Mull.) 1 — 3 vor. 2 fanden sich bei S. vivipara (Oerst.), indivisa Semp.
und cliallengeri Theel, 4 bei Synapta molesta, duUa Semp., asymmetrica
Ludw. und Chiridota pisanii Ludw., 5 bei Synapta distincta v. Marenz.,
insolens Theel und Chiridota liherata Sluit., 5 — 8 bei Ch. typica Sei.,
5 — 16 bei Gh. purpurea (Less.), 6 bei Synapta henedeni Ludw., 6— 7 bei
Chiridota contorta Ludw., 6 — 12 bei Ch. rufescens Br., 7 hei Ch. rotifera
(Pourt.) und Anapita qraeilis Semp., 8 bei Synapta lactca Sluit., Chiridota

8*

116 Seewalzen.

duNa und incongnta Semp., 8 — 10 bei Si/nnpta retmäaia iwidi panaensis
Semp., 9 bei S. rccta Semp. und viticnsis Gräife, 10 bei S. striata Sluit.,
10 — 12 bei Chiridofa tkjUhmi Sei., 10—15 bei Ch. laevis (Fabr.), 14—15
bei Ch. discolor Eschsch., 14 — 16 bei Cli. rigida Semp., etwa 30 bei Synapta
orsinii Ludw. und hdllpeplos Sluit. , zablreicbe, bis 50 und darüber, bei
S. nigra, glahra Semp., heselii Jag., l'efcrstemii Sei., serpentina, lapp>a
J. Müll,, polü Ludw.

d. Stellung. In der Regel ist es der ventrale Bezirk des Ring-
kanales, an welchem die Poli'sche Blase anhängt. Wenigstens gilt das
fast ausnahmslos dann, wenn nur eine einzige Blase vorhanden ist. Nur
bei einigen Dendrochiroten scheint die in der Einzahl vorhandene Blase
dem dorsalen Theile des Ringkauales anzuhängen, so nach Semper's
(238) Angaben bei Cucumar'm citrea, Ocnus 2^yg')iiaßus, ColocMrus cucumis,
jagorli, Fsohis holwlrnsis und Throne surinamcnsis Semp. In beiden Fällen
aber, sowohl wenn die in der Einzahl vorhandene Blase ventral als auch
wenn sie dorsal liegt, ist es immer die linke Körperhälfte, in welcher
sie ihre Stellung nimmt. Von sehr vielen Arten fehlt zwar in dieser Hin-
sicht eine bestimmte Angabe; wo aber eine solche vorliegt, lautet sie aus.
nahmslos für die linke Seite, so z. B. bei ÄcantJiotrocJius mircd)ilis, Kolga
liyalina Dan. und Kor., Epidia glacialis Theel, Psolus pltantapus (Struss.),
Cucumaria xRanci (Br.), ignava Ludw., ColocMrus doJioJum (Fall.), Tltyone
helli Ludw., Ocnns typricus Theel, sowie bei allen den vorhin genannten
Sem per 'sehen Arten, bei denen die Blase rückenständig ist. Nach den
näheren Bemerkungen, die Semp er macht, scheint es in den letzteren
Fällen immer der linke dorsale Interradius zu sein, w^elchem die Blase
angehört, in den anderen Fällen aber ist es der linke ventrale Interradius.
Diese beiden linken Interradien bezeichnen also den Bezirk, in
welchen überhaupt die Poli'sche Blase fällt, solange sie nur in einfacher
Zahl zur Ausbildung gelangt.

Aber auch dann, wenn mehrere Blasen da sind, behalten sie ihre
Vorliebe für die ventrale Region des Ringkanales, rücken aber zugleich
zum Theile in die rechte Körperhälfte hinüber, so z. B. bei CJtiridota
panaensis Semp., viticnsis Gräflfe, rufescens Br., rigida Semp., Synapta nigra
Semp., JEJpidia inccrta, Parcljndia elongata, Peniagone Jiorrifer Theel,
Holothuria similis Semp., signata, sulcata Ludw., pyxis Sei., fusco- cinerea
Jag., Cucumaria miniata (Br.), 2>c*"sj«c«a Ludw., laev i gata [VerrW]), Tliyone
rigida Semp. Erst dann, wenn sich ihre Zahl ganz beträchtlich vergrössert,
vertheilen sie sich auf den ganzen Umfang des Ringkanales — ein Ver-
halten, welches indessen nur bei w-enigen Dendrochiroten und Synaptiden
zur vollen Ausprägung gelangt, z. B. bei Pliyllopliorus mollis (Sei.), Synapta
heselii Jag., l-efersteinii Sei., glcärra Semjj. , serpentina, lappa J. Müll.,
orsinii Ludw.

Fassen wir das über Zahl und Stellung der Poli'schen Blasen Be-
merkte zusammen, so ergibt sich, dass die Molpadiiden und Elasipoden
die einfachsten Verhältnisse darbieten; dann folgen in aufsteigen-

Wasscrgefässsystem. 117

der Linie die Aspidochiroten, Dendrochiroten und schliesslich
die Synaptiden.

e. In Betreff des feineren Baues (VII, 10) der Poli'schen Blasen
hatte schon Baur (10) richtig erkannt, dass derselbe sich von dem
des Kingkanales nicht wesentlich unterscheidet. Sem per (238) unter-
schied dann des Näheren vier Schichten, welche die Wandung der
Blase zusammensetzen und in folgender Ordnung von aussen nach innen
aufeinander folgen: 1. ein äusseres Wimperepithel (= Cölomepithel),
2. eine Bindegewebsschicht mit Längsverlauf ihrer Fasern, 3. eine
Ringmuskelschicht, 4, ein inneres Wimperepithel. Diese Angaben wurden
später von Jourdau (114) für Holotlmria Uüd Cucuniaria und von Hamann
(93) für Synapta digifafa (Mont.) bestätigt, während Danielssen und
Koren (50) bei ihrem Trochostoma tJiomsonii die Muskelschicht aus Längs-
fasern gebildet fanden und die Bindegewebsschicht in eine äussere, faserige
und eine innere, hyaline, mit zahlreichen „Schleimzellen*' ausgestattete
Lage unterschieden. Diese ,,Schleimzellen'^ halte ich für dieselben, welche
Jourdan als gelbliche, granulirte Zellen erwähnt; sie erinnern an die
in der Lederhaut vorkommenden und gehören wahrscheinlich wie jene in
die Kategorie der Wanderzellen (vergl. S. 33 — 34). Dass auch Kalk-
körperchen in der Wand der Poli'schen Blasen auftreten können, hat be-
reits Joh. Müller (183) angegeben. Der oben (S. 113) erwähnte End-
zipfel, welcher an der Poli'schen Blase der Dendrochiroten häufig vor-
kommt, ist nach Vogt und Yung (284) solide und von hornartiger
Consistenz; er bildet gewissermaassen den Wirbel, nach welchem die
Muskelfasern verlaufen, die nach denselben Forschern keine eigentlichen
Ringfasern sind, sondern in niedrigen Spiralwindungen die Blase um-
kreisen.

5. Radialkanäle.

Nach dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse gewinnt es den An-
schein, dass die von Tiedemann (273) bei Holotlmria tuhulosa (Gmel.)
entdeckten Radialkanäle, auch Ambulacralkanäle genannt, ausnahmslos
allen Seewalzen zukommen. Bei den mit Füsschen versehenen Gruppen,
also den Elasipoden, Aspidochiroten (VII, 15) und Dendrochiroten, ist es
leicht, sich von ihrer Anwesenheit zu überzeugen, schwieriger aber bei den
füsschenlosen Synaptiden (VII, 12) und Molpadiideu. Das macht es erklär-
lich, dass gerade bei diesen beiden Familien widersprechende Angaben auf-
gestellt werden konnten und zum Theil noch heute festgehalten werden.

In Betreff der Synaptiden wird gewöhnlich angegeben, dass
Quatrefages (210) die Existenz der Radialkanäle bei ihnen nach-
gewiesen habe. Betrachtet man aber die darauf bezügliche Abbildung
bei Quatrefages, so erkennt man leicht, dass die dort als Radialkanäle
gezeichneten Röhren mit den wirklichen Radialkanälen nichts zu thun
haben; denn das in der Zeichnung angegebene Lageverhältniss zum

118 Seewalzeu.

Kalkriüge und zu den Längsmuskeln ist ein anderes als bei den wirklichen
Radialkanälen; immerhin ist es möglich, ja wahrscheinlich, dass Quatre-
fages diese dennoch gesehen, aber ihr Lageverhältniss falsch aufgefasst
hat. Jedoch schon vor Quatrefages hatte Jäger (110) bei seiner
Synapta heselii fünf „vasa locomotoria" beobachtet, die kaum etwas anderes
sein können als die Radialkanäle. Joh, Müller (185) verbesserte auf
diese Jäger'sche Beobachtung hin seine anfänglich (184) geäusserte
Meinung, dass die Synaptiden der Radialkanäle entbehren, in das Gegen-
theil. Später aber glaubten sowohl Baur (10), als auch Semper (238),
Teuscher (261), M. Sars*), Semon (233) und neuerdings wieder
Lampert (134), Theel (267) und Vogt nnd Yung (284) das Vor-
kommen der Radialkanäle bei den Synaptiden in Abrede stellen zu
müssen. Dem gegenüber hat indessen Hamann (93) wenigstens für
Synapta äigifafa (Mont.) den überzeugenden Nachweis gebracht, dass sie
dennoch vorhanden sind (VII, 12), und Semon hat sich ihm in seiner
letzten Arbeit (237) unter Aufgabe seiner früheren Ansicht angeschlossen.
Bei den Molpadiiden hat Joh. Müller (184) die Radialkanäle zuerst
bei seiner 3Iolpadia cJiüensis gesehen, aber für Blutgefässe gehalten.
Semper (238) bestätigt ihr Vorkommen bei Haploäadyla molpadmdes Semp.
nnd Caudina arenata {QfOu\&), Teuscher (261) und Kingsley (117) des-
gleichen bei Candina arenata, Sluiter (241) hei Haplodactyla Jiyaloeides'^*)
Sluit. und Caudina caudata (Sluit.) und endlich Danielssen und Koren
(50) bei Trochostoma thomsonii und Anliyroderma jeffreysii Dan. und. Kor.
Die einzige gegentheilige Angabe, auf welche sich die Ansicht Theel's
(267), dass einem Theile der Molpadiiden die Radialkanäle fehlen, stützen
kann, ist die Bemerkung von Semper, dass er hd Eupyrgus (=^ Ecliino-
soma Semp.) die Radialkanäle vergeblich gesucht habe. Im Hinblick aber
auf die Weise, in welcher sich unsere Kenntniss der Radialkanäle bei
den Synaptiden entwickelt hat, dürfte die Vermuthung gestattet sein, dass
erneute Untersuchungen das Vorhandensein dieser Organe auch heiEupujrgus
lehren werden.

Eine andere Frage ist es, ob bei allen Seewalzen alle fünf Radien
einen Radialkanal beherbergen oder ob nicht bei einzelnen Formen doch
ein Theil der Radien der Kanäle verlustig gegangen sei. So hat Teuscher
(261) die einer Nachuntersuchung werthe Behauptung aufgestellt, dass bei
Psolus squamatus (Düb, und Kor.) die beiden Radien des Biviums der
Radialkanäle entbehren. Für die Elasipoden war Theel anfänglich (263)
zu einer ähnlichen Meinung gelangt, indem er sich tiberzeugt zu haben
glaubte, dass bei seiner Elpndia glaclalls nur die beiden seitlichen Radien

*) In Koren und Danielssen (120).
**) Lampert (134) nennt es „fälschlich citiren", dass ich (15ö) die Sluiter'sche Original-
Schreibweise „Jmaloeides-' in „Jiyaloeides"' verändert habe. Mit dieser Art „falsch zu citiren"
werde ich aber getrost so lange fortfahren, bis es Lampert gelingt zu zeigen, dass glashell
auf griechisch nicht vakoq, sondern ova?.og heisst.

Wassergel'ässsystom.

119

der Bauchseite Ambulacralkanäle besitzen, die noch dazu durch schiefe
Scheidewände in eine Anzahl hintereinander gelegener Kammern getheilt
seien. Daniels sen und Koren (50) gaben gleichfalls an, dass bei den
von ihnen beschriebenen Eiasipoden: Kolga liyalimi und Irpa abyssicola
nur die beiden seitlichen Radialkanäle des Triviums zur Ausbildung ge-
langt seien, stellten aber gleichzeitig die von Theel in den Radialkanälen
der ElphUa glacialis behaupteten Septen in Abrede. Theel (266) sah
sich in Folge dessen veranlasst die El/pidia einer nochmaligen Prüfung
zu unterziehen, welche ihn zu dem Ergebnisse führte, dass jene Septen
auf einer irrthümlichen Auffassung der Füsschenampullen beruhten und
dass ferner nicht nur bei diesen, sondern bei allen von ihm untersuchten
Eiasipoden -Arten in Wirklichkeit nicht zwei, sondern fünf Radialkanäle
vorhanden sind. Leider war Theel nicht in der Lage seine Beobach-
tungen auch auf die beiden Danielssen und Koren'schen Arten aus-
dehnen zu können. Es wird aber gestattet sein mit ihm anzunehmen,
das§ auch diesen Arten fünf Radialkanäle zukommen.

Dass es auch Holothurien mit 10 Ambulacren und dementsprechend
10 Radialkanälen des Wassergefässsystemes gebe, war von Sem per (238)
für die Gattung Bhopalodina behauptet worden. Es gelang mir (148, 161c)
aber, den Nachweis zu erbringen, dass diese Behauptung nur durch eine
irrige Auffassung des eigenthümlichcn Verlaufes der fünf Radialkanäle
hervorgebracht worden ist.

Fig. 13.

Schematischer Querschnitt durch ein Ambulacrum einer Seewalze. E äusseres Körperepithel,

C Lederhaut, F Füsschen, Fe Füsschenkanal , Fn Füsschennerv , Amp FüsschenampuUe , Ec

Kadialkanal des Wassergefässsystemes, B radiales Blutgefäss, N Eadialnerv, Hu Hautnerven,

Qm Quermuskulatur der Körperwand, Lni Längsmuskulatur der Körperwand.

Da wir auf den Ursprung der Radialkanäle aus dem Ringkanale,
ihren Verlauf und ihre Beziehungen zu den Fühlerkanälen, bei der
Betrachtung der letzteren (S. 120) zurückkommen müssen, so genügt es
an dieser Stelle hervorzuheben, dass die Radialkanäle direct aus dem

120 Seewalzen.

Ringkanale entspringen und, nachdem sie der Innenseite der Radial-
nerven sich angelagert haben , zusammen mit diesen durch die Einschnitte
oder Löcher der Radialstücke des Kalkringes hindurchtreten. Alsdann
durchziehen sie die Radien der Körperwand der Länge nach und
endigen schliesslich blindgeschlossen in der Umgebung der Afteröifnung.
In den Radien ist ihre Lage stets eine solche, wie sie die vorstehende
schematische Figur erläutert, also nach innen von dem in der Tiefe der
Lederhaut gelegenen Radialnerven (vergl. VII, 15 und Fig. 13 auf S. 119).

In ihrem feineren Baue zeigen sie die zuerst von Semper (238)
erwähnte und dann durch Hamann (91 und 93) bestätigte Eigenthümlich-
keit, dass die lediglich aus einer Lage von Längsfasern gebildete Muskel-
schicht nicht um den ganzen Kanal herumgeht, sondern sich auf dessen
obere, d. h. dem Radialnerv zugekehrte Wand beschränkt (VII, 12). Leider
sind es nur wenige Arten, bei welchen dies Verhalten festgestellt worden
ist, nämlich Spiapta digitata (Mont.), Cucmnaria planci (Br.)*) und 0.
japonica Semp., sodass die Frage, ob diese Einrichtung allen Seewalzen
zukomme, einstweilen unbeantwortet bleiben muss. — Bemerkenswerth
ist, eine Angabe, welche Hamann (93) über die Radialkanäle der Synapta
digitata macht, dass nämlich zwischen ihren Wandungen sich hier und
da bindegewebige, mit Epithel überzogene Verbindungsstränge ausstrecken.

6. Fühlerkanäle.

Als Fühlerkanäle (oder Teutakelgefässe) werden sehr häufig (z. B. von
Bronn, Selenka, Semper, Kingsley) die vom Ringkanal abgehenden
(VII, 9k; IIb) Gefässe bezeichnet, welche in der Umgebung des Schlundes
nach dem Kalkringe hinziehen; an der Innenseite des Kalkringes setzen
sie ihren nach vorn gerichteten Verlauf fort um am Vorderrande desselben
in die Fühlerschläuche überzugehen, welche in die Fühler eintreten und
uns schon bei deren Betrachtung (S. 90) bekannt geworden sind. Wir
werden aber gleich sehen, dass die Benennung der in Rede stehenden
Kanäle als „Fühlerkanäle^' nur geeignet ist falsche Vorstellungen hervor-
zurufen. Lassen wir nämlich die eine Familie der Synaptiden zunächst
einmal ganz bei Seite, so zeigt sich bei allen anderen Familien als aus-
nahmslose Regel, dass die vom Ringkanal nach dem Kalkringe hinziehenden
Kanäle keineswegs unmittelbar und allein die Fühler versorgen, sondern
die Anfangsstücke der fünf Radialkauäle darstellen. Will man diesen
Anfangsstücken dennoch einen besonderen Namen geben, was mir ganz
unnöthig zu sein scheint, so mag man sie immerhin mit Theel (266) als
„Hauptkanäle" bezeichnen.

*) Ob Hamann auch noch einige andere mittelmeerische Arten speciell auf diesen
Punkt untersucht hat, geht aus seinen Mittheilungen nicht genau hervor.

Wassergefässsystem. 121

Stets sind dieselben in der Fünfzahl*) vorhanden, wobei wir immer
wieder die Synaptiden einstweilen unberücksichtigt lassen. Entsprechend
ihrer wahren Bedeutung als Radialkanäle liegen sie unabänderlich in der
Richtung der Radien. Ihr Lumen steht mit dem des Ringkanales bei den
Dendrochiroten durch eine enge, bei den Aspidochiroten durch eioe weite
Oetfnung in Verbindung. Am Kalkringe angekommen befestigen sie sich
durcb Bindegewebe an die Innenseite seiner Radialstücke und sind auch
während ihres Verlaufes vom Ringkanale bis zum Kalkringe durch Binde-
gewebszüge mit dem Schlnndrohre und unter sich in Zusammenbang;
auf diese bindegewebigen Befestigungen der Radialkanäle werden wir
bei der Betrachtung des „Schlundkopfes" (siehe Verdauungsorgane) zurück-
kommen. Falls die Radialia des Kalkringes nach hinten gerichtete Gabel-
schwänze (S. 84) besitzen, so fassen die beiden Aeste eines jeden Gabel-
schwanzes je einen Radialkanal zwischen sich. An der Innenseite der
radialen Kalkringstücke geben die Radialkanäle seitliche Aeste ab, welche
für die Fühler bestimmt sind**). Diese Aeste erst sind es, welche den
Namen Fühlerkanäle verdienen. Ihre Zahl scheint immer derjenigen
der Fühler zu entsprechen, sodass also jeder Fühlerkanal direkt aus einem
Radialkanal seinen Ursprung nimmt. Ob es auch vorkommt, dass ein
Fühlerkanal nicht direkt von einem Radialkanal, sondern von einem
anderen Fühlerkanal sich abzweigt, ist bis jetzt noch nicht näher unter-
sucht worden. Die fünf Radialkanäle scheinen, soweit Beobachtungen
vorliegen, sich bei einer durch 5 theilbaren Fühlerzahl immer in gleicher
Weise an der Abgabe von Fühlerkanälen zu betheiligen. Sind also
beispielsweise 10 Fühler wie bei Cucmnaria plana (Br.) vorhanden, so
gibt jeder Radialkanal jederseits je einen Fühlerkanal für die beiden ihm
zunächst liegenden Fühler ab. Bei 15 Fühlern, z. B. bei TrocJiostoma
thomsonii Dan. und Kor., gehen von jedem Radialkanal drei Fühlerkanäle
ab. Bei 20 Fühlern, z. B. bei Holothuria tubulosa (Gmel.), entspringen
von jedem Radialkanale jederseits zwei Fühlerkanäle. Wie sich dagegen
die Radialkanäle bezüglich der Abgabe von Fühlerkanälen bei einer nicht
durch 5 theilbaren Fühlerzahl verhalten, ist noch zu untersuchen.

Die Synaptiden haben wir deshalb bis jetzt ausser Acht gelassen,
weil ihre Fühlerkanäle (VIII, Ib) in scharfem Gegensatze zu allen anderen
Seewalzen unmittelbar aus dem Ringkanale ihre Entstehung nehmen. In
ihrem Verlaufe vom Ringkanale bis zum Kalkringe und in ihrer Lage-
beziehung zu diesem verhalten sie sich ebenso wie die Radialkanäle der

*) Nach der etwas verworrenen Darstellung-, welche Vogt und Yung (284) von den
Beziehungen der „Ambulacralkanäle" zu den „Tentakellf analen" der Cucmnaria planci (Br.)
geben, könnte es scheinen, als wenn bei dieser Art die Verhältnisse anders lägen als bei den
übrigen Dendrochiroten, was aber keineswegs der Fall ist. Die Tentakelkanäle entspringen
auch bei dieser Art nicht unmittelbar aus dem Eingkanal, sondern aus den Eadialkanälen.
**) Tiedemann (27.S), Jäger (HO) und Koren (119) waren der, wie Joh. Müller
(184) zeigte, irrthümlichen Ansicht, dass au dieser Stelle die Kadialkanäle durch einen zweiten,
vorderen Ringkanal miteinander verbunden seien.

122 Seewalzcn.

Übrigen Holothurien. In der Regel entspringt jeder Fiiblerkanal unmittel-
bar aus dem Ringkauale, sodass ibrer im Ganzen ebensoviele den Ring-
kanal verlassen als Fübler vorhanden sind. Es gibt aber auch Ausnahmen
von dieser Regel, die theils individueller, theils anscheinend specifischer
Art sind. So wird von Synapta digitata (Mont.) durch Baur (10) an-
gegeben, dass von ihrem Ringkanale mitunter nur 8, 9, 10 oder 11 statt
der regelmässigen 12 Fühlerkauäle abgehen, dass dann aber so viele der-
selben sich gabeln, als nöthig ist um schliesslich doch alle 12 Fühler zu
versorgen. Leider gibt Baur nicht näher an, ob es beliebige oder ganz
bestimmte Fühlerkanäle sind, die sich in solchen Fällen gabeln; es würde
von Interesse sein durch eine genauere Untersuchung diesen Punkt auf-
zuklären. Ferner fanden Danielssen und Koren (50), dass bei ihrem
AcantJiofrocJms mirdbilis nur 10 Fühlerkanäle den Ringkanal verlassen,
dass aber zwei derselben sich gabeln und auf solche Weise doch jeder
der 12 Fühler seinen Wassergefässsast bekommt; sie konnten auch fest-
stellen, dass es zwei ventrale und einander gegenüberliegende Fühlerkanäle
sind, welche sich gabeln. Um aber auf den direkten Ursprung der Fühler-
kanäle aus dem Ringkanal überhaupt zurückzukommen, möchte ich be-
merken, dass von diesem Verhalten der Synaptiden vielleicht doch eine
Brücke zu dem der übrigen Holothurien hinüberführt. Wie verhalten sich
denn die Radialkanäle, welche bei allen anderen Familien die Fühler-
kanäle sind, zu diesen bei den Synaptiden? Eine Beantwortung dieser
Frage ist bis jetzt nur in sehr beschränktem Maasse möglich, da nur
ein einziger Autor, nämlich Hamann (93), bei der einen Art, Synapta
digitata, Beobachtungen gemacht hat, welche sich hier verwenden lassen.
Derselbe gibt an, dass die Radialkanäle aus einer kleinen Ausbuchtung
der Fühlerkanälc ihren Ursprung nehmen. Es stehen also fünf von den
zwölf Fühlerkanälen in unmittelbarem Zusammenhang mit den Radial-
kanälen und man braucht den Befund Hamann's nur anders zu deuten
lim in diesen 5 Fühlerkanälen, in Uebereinstimmung mit den Fühlerkanälen
der übrigen Holothurien, Aeste der Radialkanäle zu erkennen; wenn man
nämlich das von der Abgangsstelle des Radialkanales bis zum Ringkanal
reichende Kanalstück dem Radialkanal (als erweitertes Basalstück des-
selben) zurechnet, statt in ihm bereits den „TentakelkanaV' selbst zu
sehen, so gibt nicht der Fühlerkanal den Radialkaual, sondern umge-
kehrt der Radialkanal den Fühlerkanal ab. Für die übrigen sieben
Fühlerkanäle der Sijnapta digitata bleibt aber für die Vergleichung mit
Holothurien anderer Familien die frühere Schwierigkeit ihres direkten
Ursprunges aus dem Ringkanale bestehen und lässt sich meines Erachtens
nur durch die Annahme lösen, dass bei Synapda digitata (und mit ent-
sprechender Abänderung der Zahlen auch bei den anderen Synaptiden)
früher auch diese 7 Fühlerkanäle nicht aus dem Ringkanale, sondern
aus den Radialkanälen abzweigten, später aber ihren Ursprung auf den
Ringkanal selbst verlagerten. Diese Ansicht steht in engem Zusammen-
hange mit meiner später im entwicklungsgeschichtlichen und phylogene-

Wasscrgefässsystcin. 123

tischen Kapitel zu begründenden Meinung, dass die Synaptiden, im Gegen-
satze zu der neuerdings von Semon (237) mit grossem Geschick ver-
tretenen Auffassung, keineswegs als die relativ ursprünglichsten Holothurien
angesehen werden können.

Der feinere Bau der Fühlerkanäle der Synaptiden ist durch
Hamann (93) näher bekannt geworden. Bis auf einen Funkt (den
Besitz einer doppelten Muskelschicht) entspricht er dem Bau der übrigen
Wassergefässkanäle. Von aussen nach innen fand der genannte
Forscher bei Synapta digitata (Mont.) die folgenden Schichten: 1. ein
äusseres Epithel, 2. eine den Fühlerkanälen eigenthümliche äussere,
der Länge nach verlaufende Muskellage, 3. eine Bindegewebsschicht,
4. eine Ringmuskelschicht, welche eine Fortsetzung der Muskulatur des
Ringkanales ist, und 5. ein inneres Epithel. Eine andere Eigenthümlich-
keit der Fühlerkanäle der Synaptiden besteht in den von Wyv. Thomson
(270)*) an den Jungen der Synapta inhaerens (0. F. Müll.) entdeckten,
später von Hamann (93) an erwachsenen Thieren wieder aufgefundenen
und von Semon (236) bestätigten Semilunarklappen. Dieselben
befinden sich in dem der Innenseite des Kalkringes anliegenden
Abschnitte der Fühlerkanäle und bilden einen taschenförmigen Ventil-
apparat, welcher den Rückfluss der Wassergetässflüssigkeit aus dem
Fühler in den Fühlerkanal verhindern kann. Jede Klappe besteht aus
einer muskulösen, von Epithel überkleideten Membran von halbmond-
förmiger Gestalt, welche in der Weise an die Innenfläche des Fühler-
kanales befestigt ist, dass ihr freier, concaver Rand dem Fühler, dagegen
ihr convexer Rand dem Ringkanale zugekehrt ist; ihre Muskelfasern ver
laufen mit dem freien Rande parallel.

7. Fühlerampullen.

Wenn der Fühlerkanal am vorderen Rande des Kalkringes an-
gekommen ist um von hier aus seinen Weg in den Fühlerkanal zu
nehmen , entwickelt er an dieser Stelle sehr häufig einen kürzeren oder
längeren Blindsack, welcher sich in der Richtung von vorn nach hinten
über die Aussenseite des Kalkringes lagert und entweder seiner ganzen
Länge nach oder nur mit seiner Basis (VlI, 11) an dem Kalkring befestigt ist.
Der Blindsack führt den Kamen Ftihlerampulle und stimmt in seinem
feineren Baue durchaus mit dem Fühlerkanale überein, von dem er sich
ausgestülpt hat. Der Zahl nach entsprechen die Fühlerampullen stets
den Fühlern; insbesondere kommt es niemals vor, dass etwa nur ein
Theil der Fühler mit Ampullen ausgestattet wäre.

*) Die Nummer 270 des Literaturverzeichnisses ist auf Seite 13 durch ein Versehen
einem anderen Autor (Will. Thompson) zugeschrieben, was zu verbessern ist.

124 Seewalzen.

Die erste Beobachtimg der Füblerampullen rührt von Bohadsch
(30) her, der sie als ,,wurmfürmige Bänder'^ beschreibt; auch 0. J.
Müller (188 und 189) Hess sie nicht unbemerkt. Beiden aber entging
die Beziehung der Ampullen zu den Füsschenkanälen und so konnten sie
zu dem auch noch von Cuvier (46) festgehaltenen Irrtbum kommen, dass
sie Speichelorgane in ihnen sahen — eine Ansicht, welche Tiedemann
(273) mit Kecht zurückwies, indem er gleichzeitig die wahre Natur der
Fühlerampullen kennen lebrte.

In ihrem Vorkommen vertheilen sich dieselben so auf die einzelnen
Gruppen der Seewalzen, dass sie den Elasipodeu und Dendiocbiroten
vollständig fehlen, dagegen bei den Synaptiden, Molpadiiden und Aspido-
chiroten in der Regel vorhanden sind. Am schwächsten ausgebildet sind
sie bei den Synaptiden. Hier treten sie als bläschenförmige Aussackungen
der Ftthlerkanäle auf, welche sich aussen auf die Verbindungsstellen der
Kalkringglieder auflagern. Job. Müller (184) erwähnte ihrer zuerst
bei Synax^ta hesclii Jag. und S. digitata (Mont.), und von der zuletzt ge-
nannten Art beschrieben Baur (10) und Hamann (93) sie ausführlicher.
Bei den Molpadiiden wurden sie ebenfalls von Job. Müller (184)
entdeckt und zwar an seiner Molpadia chüensis. Seitdem sind sie von
anderen Forschern bei sämmtlicben Gattungen der Molpadiiden constatirt
worden, mit alleiniger Ausnahme von Eupyrgus, wo Sem per (238) ihr
Vorkommen in Abrede stellte. Durchgängig haben sie bei den Molpadiiden
schon die gestreckte, cylindrische, am blinden Ende abgerundete oder
zugespitzte Gestalt, in der wir sie bei den Aspidochiroten antreffen, und
hängen aucb wie bei diesen frei in die Leibeshöhle. Den Höhepunkt
ihrer Entwicklung erreicben sie bei den Aspidochiroten, fehlen hier
keiner einzigen Art und sind oft von ganz erheblicher Länge. Als
Beispiele für ihre verschiedene Grösse im Innern dieser Familie mögen
die folgenden Angaben dienen. Verhältnissmässig klein (kurz) sind sie
bei Lahidodenias duhiosuni Ludw. , Holoflmria strigosa, subdiUva, pervicax
Sei., fusco- cinerea Jag., monacaria (Less.); lang bei Milllcria agassim,
parvida Sei., Stichopus hefersteinli Sei., Holothuna atra, scabra Jag., vaga-
hunda, languens, verrucosa Sei.; sehr lang bei Mülleria miliaris (Quoy
und Gaim.), ol)esa Sei., macidata (Br.), Stichopus ananas Jag., Holothuria
immobilis, coluber, similis Semp.; bei Holothuria caesarea Ludw. werden
sie 3 cm lang bei einer Gesammtlänge des Körpers von 11 cm, bei
Stichopus ftiscus Ludw. 4 cm lang bei 19 cm Körperlänge.

Für die Auluahme der Füblerampullen besitzt die Aussenseite des
Kalkringes bei den Synaptiden und Molpadiiden deutliche Gruben, welche
bei den Synaptiden regelmässig so angebracht sind, dass sie den Ver-
bindungsstellen von je zwei Kalkringgliedern entsprechen. An der
Bildung einer jeder solchen Fühlergrube betheiligen sich also bei
den Synaptiden je zwei benachbarte Stücke des Kalkringes und es ent-
sprechen demnacb die Fühler in ihrer Stellung eigentlich nicht den Kalk-
ringgliedern, sondern stehen abwechselnd mit ihnen. Bei den Molpadiiden

Wassergefässsy stein. 125

verhalten sich 10 von den 15 Fühlcrampullen ebenso zu dem Kalkringe,
wie bei den Synaptideii, d. h. also sie stehen abwechselnd mit den Kalk-
ringgliedern und ihre Fühlergruben werden unter Betheiligung von je
einem Kadiale und einem Interradiale des Kalkringes gebildet; für die
5 übrigen Fühlerampullen entwickelt sich auf der Aussenselte eines jeden
Radialstückes eine diesem allein angehörige Fühlergrube, welche dem
Zwischenraum zwischen der grossen und der kleinen Zinke (s. S. 87, 88)
entspricht.

8. Füsschenkanäle.

Die Füsschenkanäle treten nur bei manchen Elasipodeu nach ihrem Aus-
tritte aus dem Radialkanal sofort in die Füsschen ein. Gewöhnlich aber
verlaufen sie nach aussen von der Quermuskulatur der Körperwand eine
Strecke weit parallel mit deren innerer Oberfläche und biegen dann erst
in der Richtung nach der äusseren Körperoberfläche in die Höhe um
durch die Lederhaut aufzusteigen und in das Füsschen, bez. die Ambulacral-
papille einzutreten, woselbst sie blindgeschlossen endigen. An jener
Umbiegungsstelle geben sie in der Regel nach innen die nachher zu be-
sprechende Ampulle ab. Ihre Wandung ist ebenso gebaut wie die Wand
des Radialkanales, aus dem sie entspringen. Ihr Verhalten im Inneren
der Füsschen und Papillen haben wir schon früher (S. 109) kennen ge-
lernt. In der Regel scheinen die Füsschenkanäle niemals in paariger,
sondern in beiderseits abwechselnder Stellung aus dem Radialkanal aus-
zutreten, auch dann, wenn äusserlich betrachtet die Füsschen eines jeden
Radius in einer einfachen Reihe geordnet zu sein scheinen (z. B. bei
mehreren Ocnus-Arten, vergl. S. 106). Entweder versorgt jeder Füsschen-
kanal nur ein einziges Füsschen, z. B. bei Cuciimaria planci (Br.), fron-
dosa (Gunn.) und zahlreichen anderen, oder aber er sendet Nebenäste
aus, welche nach kurzem Verlaufe ebenso wie der Hauptstamm eine
Ampulle entwickeln und durch die Haut hindurch in ein Füsschen ein-
treten, z. B. bei Holotlmria tulmlosa (Gmel.), wo nach Tiedemann
(273) jeder Füsschenkanal in dieser Weise 4 — 6 Füsschen versorgt.
Wie weit derartige einfache und verästelte Füsschenkanäle auf die
einzelnen Gruppen der pedaten Holothurien vertheilt sind, bedart noch
der näheren Untersuchung und Feststellung.

Unter rudimentären Füsschenkanälen verstehen wir Aeste der
Radialkanäle, welche in der Haut blind endigen ohne in Füsschen ein-
zutreten. Nach Tiedemann sollen solche rudimentäre Füsschenkanäle
neben den wohlentwickelten bei Holotlmria tubulosa (GmeL) vorkommen.
Ob dem wirklich so ist und ob es sich dabei nicht vielleicht nur um
vorübergehende Entwicklungszustände wohlentwickelter Füsschenkanäle
bandelt, kann ebenfalls erst durch neue Untersuchungen klargelegt
werden. Bei den Molpadiiden sind von mehreren Forschern rudimentäre
Füsschenkanäle angegeben worden, so von Sem per (238) bei Haplo-

126 Seewalzen.

dadyla moIjMdioides iSemp. und Caiidina arewaf« (Gould), von Daniel ssen
und Koren (50) bei ihrem Trochostoma thotnsonii, von Sluiter (241)
bei HaplodacUjla hyaloeides Sluit. und Caudina caudata (Sluit,); dagegen
stellt Teuseher (261) ihr Vorkommen bei Caiidina arenata (Gould) in
entschiedene Abrede und auch bei Eiqyyrgus sollen sie nach Sem per
mitsammt den Kadialkanälen fehlen. Ob demnach der Besitz rudimen-
tärer Fiisschenkanäle auf bestimmte Gattungen und Arten der Molpadiiden
beschränkt oder vielleicht doch eine allgemeine Eigenschaft dieser
ganzen Familie ist, kann erst durch weitere Untersuchungen aufgeklärt
werden. Schliesslich soll nicht unerwähnt bleiben, dass nach Theel
(266) auch bei einigen Elasipoden rudimentäre Fiisschenkanäle vor-
kommen, z. B. bei Oneiroplianta mutahilis Theel.

9. Ftisschenam pullen.

An der Stelle, wo der Füsschenkanal umbiegt um durch die Dicke
der Haut aufzusteigen , entsendet er in der Richtung nach der Leibes-
höhle eine bläschenförmige Aussackung, welche seit Cu vi er (46) bekannt
ist und als Füsschenampulle oder Ambulacralbläschen bezeichnet wird.
Entweder lagert sich die Ampulle zwischen Lederhaut und Quermuskulatur
der Körperwand und bleibt dann an ihrer Innenseite von dieser Muskulatur
tiberlagert, oder sie drängt die Quermuskulatur auseinander und ragt
nunmehr frei in die Leibeshöhle hinein. Im ersteren Falle wollen wir
die Ampulle als verdeckte, im zweiten Falle als freie bezeichnen.

Die freie Ampulle treibt die Epithelauskleidung der Leibeshöhle
vor sich her, sodass sie einen Ueberzug dieses Epithels erhält. Auch
im Uebrigen erinnert der Bau der freien Füsschenampullen sehr an den
der Poli'schen Blasen (S. 117), ohne aber ganz damit übereinzustimmen.
Es sind zwar, nach Semper (238) und Hamann (91), dieselben
Wandschichten vorhanden, nämlich von aussen nach innen: 1. äusseres
Wimperepithel (= Cölomepithel), 2. Bindegewebsschicht, 3. Muskelschicht,
4, inneres Wimperepithel, aber die Richtung des Faserverlaufes ist in
der Muskelschicht und zum Theil auch in der Bindegewebsschicht eine
andere als bei den Poli'schen Blasen. Die Fasern der Muskelschicht
verlaufen in den Ampullen der Länge nach, während die Fasern der
innersten Bindegewebslage ringförmig angeordnet sind. Dazu kommt,
dass nach Hamann die von der Fühlerampulle durchbrochene Quer-
muskulatur der Körperwand sich um den basalen Theil der Ampulle
zu einer als Sphinkter functionirenden Ringmuskulatur gruppirt. Bald
sind die freien Füsschenampullen sehr klein und kaum bemerkbar, z. B.
bei Holothma atra Jag., coluher Semp., Thyone ovidum Sei., oder sie
sind kräftig entwickelt, ein bis mehrere mm gross, und hängen dann
deutlich erkennbar frei in die Leibeshöhle, wie z. B. bei Midkria mauri-
tiana (Quoy und Gaim.), macidafa (Br.), agassini Sei., HolotJmria
marmorata (Jag.), luhrica Sei., similis, grä/fn, Semp., Oucmvaria frondosa

Wassergefässsystem. 127

(Gunn.), miniata (Br.), PlujTlopliorus perspicillum (Sei.), Thyonc sacellus
(Sei.), Bliopalodina lagcniformis Gray. Dass sie in ihrer Anordnung' die
Stellung der zugehörigen Füsschen wiederholen, braucht kaum besonders
angegeben zu werden; nur insoweit, als sie in den Bereich der Längs-
muskeln der Körperwand fallen, werden sie von diesen zur Seitß ge-
drängt und ragen dann, nicht selten in dichter Keihe, an den Rändern
der Längsmuskeln hervor. Ihrer Form nach sind sie bei den Aspido-
und Dendrochiroten gewöhnlich oval oder länglich, mit glatter Oberfläche.
Bei den Elasipoden kommen sie in dieser einfachen Gestalt nur an den
Rückenpapillen von Ilyodaemon macidaius Thcel vor, wo sie zugleich
die ansehnliche Grösse von 10 — 15 mm erreichen. Bei einigen anderen
Deimatiden jedoch sind zwar auch freie, den meisten Elasipoden fehlende
Ampullen vorhanden, aber sie haben nicht mehr die einfache Blasen-
form, sondern sind mit kurzen Blindsäcken besetzt; derartige „ver-
ästelte" freie Ampullen beschreibt Theel (266) an den Rückenpapillen
von Orphnurgus asper und Panni/chia iHoseleyi Theel.

Verdeckte Ampullen {„amhulacrcd cavities'^ Theel") sind bis
letzt nur von Elasipoden bekannt. Ebenso wie die freien Ampullen sind
sie entweder einfach, d. h. unverästelt, oder verästelt. In einfacher
Gestalt treten sie an den Füsschen (und Papillen) der Gattung Lad-
mogone (unter den Deimatiden) und der meisten Elpidiiden auf, Gewöhnlich
stellt jede dieser Ampullen (VII, 13) einen flachen, geräumigen Sack vor, der
an seiner Basis, d. h, da wo er sich mit dem Füsschenkanal verbindet,
viel breiter ist als an seinem blinden Ende; die Ampullen der Füsschen
sind ferner quer zur Längsaxe des Körpers gestellt und reichen von den
seitlichen ventralen Radien aus eine beträchtliche Strecke weit in die
ventralen Interradien. Die Blasen der hintereinander gelegenen Füsschen-
ampuUen sind in der Längsrichtung des Körpers oft so stark verbreitert, dass
sie sich gegenseitig berühren (VII, 13). Nach Danielssen und Koren
(50) besitzen sie bei Kolga liijalina sowohl Ring- als Längsmuskulatur,
während Theel (263) ihnen bei Elpidia glacialis nur Ringmuskulatur
zuspricht. — Verästelte, d. h. mit einfachen oder gegabelten Blindsäcken
besetzte, bedeckte Ampullen werden bei den Gattungen Onciroplianta, Dcima,
Orphnurgus, Ilyodaemon ^ Pannyehia (also fast allen Deimatiden) und bei
AcMyonice (unter den Elpidiiden) augetroffen (VII, 14); bei Oneivoplianta
und JDelma sowohl an den Füsschen als auch an den Papillen, bei den
übrigen nur an den Füsschen. Bei Orplmurgus scahcr Theel ereignet
es sich, dass eine verästelte Füsschenampulle zum Theile verdeckt liegt,
zum anderen Theile frei in die Leibeshöhle hängt, und so den Beweis
liefert, dass eine scharfe Grenze zwischen freien und verdeckten Ampullen
nicht vorhanden ist.

Bei den Psychropotiden sind überhaupt keinerlei Ampullen zur Ent-
wicklung gelangt, dafür sind aber bei ihnen die Füsschenkanäle durch
ein weiteres Lumen ausgezeichnet. Ob auch bei anderen Familien ein
völliger Mangel der Ampullen vorkommt, bedarf noch der Untersuchung.

128 Seewalzen.

10. Homologie der Fühler und Fiis sehen.

In ihrem feineren Baue, in ihrer Beziehung zu den Radialkanälen
des Wassergel'ässsystemes und ihrer, wenn auch nicht immer vorhandenen
Verbindung mit Fühleranipullen zeigen die Fühler so viele Aehnlichkeiten
mit den Füsschen und FüsschenampuUen, dass seit Tiedemann und
Job. Müller alle Forscher in der Ansicht einig sind, dass Fühler und
Füsschen morphologisch glcichwerthige Gebilde darstellen. Die Nerven-
versorgung stimmt zwar nicht ganz dazu, weil die Fühlernerven nicht
wie die Füsschennerven direkt von den Radialnerven, sondern vom
Ringnerven herkommen; indessen fällt dieser Umstand gegenüber der
sonstigen Uebereinstimmung nicht weiter ins Gewicht. Wenn nun aber
auch die allgemeine Homologie der Fühler und Füsschen allseitig zuge-
standen wird, so fragt es sich doch noch, wie weit sie sich im Einzelneu
durchfuhren lässt; insbesondere erhebt sich die Frage, ob der Fühler
einem einzelnen Füsschen oder einer Gruppe von Füsschen entspricht.
Semper (238) vertrat die letztere Ansicht und da er zugleich der
Einzige ist, der Gründe dafür anführt, so kann ich mich auf eine Be-
sprechung seiner Auffassung beschränken. Er stützt sich auf zwei Ge-
sichtspunkte: 1. dass der Fühlerkanal dem Radialkanal entspreche; wie
dieser die Füsschenkanäle abgebe, so entsende jener Zweige in die Fieder-
ästchen, Endläppchen und Zweige der Fühler. 2. Der Fühler selbst
ahme bei einzelnen Dendrochiroten, z. B. bei Ocnus pygmaeus Semp., in
seinen Endverästelungen die Gestalt der Füsschen nach. Der erste dieser
Gründe wird aber dadurch hinfällig, dass der Fühlerkanal nur ein Seiten-
ast eines Radialkanales ist, also nicht das Homologon des Radialkanales
selbst sein kann. Der zweite Grund wäre nur dann von Belang, wenn
die Füsschen niemals Verästelung zeigten, und er erledigt sich durch die
Thatsache, dass verästelte Füsschen in einzelnen Fällen vorkommen.
So beobachteten Hertens und ich (154) einzelne gegabelte Füsschen
bei Cucumaria miniata (Br.) und C. planci (Br.). Mir scheint es dem-
nach, dass der einzelne Fühler nicht einer Füsschengruppe, sondern einem
einzelnen Füsschen homolog ist, sich aber morphologisch in der Regel
(denn es gibt ja auch einfach fingerförmige Fühler) dadurch von dem
Füsschen unterscheidet und eine höhere Entwicklungsstufe desselben dar-
stellt, dass er Aeste oder Endläppcheu abgibt, während die Füsschen
das nur ausnahmsweise thun.

11. Steinkanal.

Der Steinkanal (auch Sand- oder Madreporenkanal genannt) ver-
dankt seinen Namen der Gegenwart kalkiger Skelettheile in seiner
Wandung. Mit dem einen (= inneren) Ende steht er mit dem Ringkanal
des Wassergefässsystemes in Verbindung, während das andere (= äussere)

Wassergefässsysteni. 129

Ende zu einer diirch]()cherten Anschwelliiug vergrössert ist, welche mit
Bezug auf das entsprechende Organ der Seesterne und Seeigel den Namen
des Madreporenabschnittes oder der Madreporenplatte führt. Tiedemann
(273) kannte bereits den Steinkanal der Ilolotkuria tubulosa (Gmel.), doch
blieb ihm die Zugehörigkeit desselben zum Wassergefässsystem so sehr
verborgen, dass er darin das männliche Geschlechtsorgan vermuthen
konnte — eine Ansicht, welche auch durch Delle Chiaje (38, Voll)
und Jäger (110) vertreten wurde. Krohn (122) war der Erste, welcher
dieser Auffassung widersprach; mit Rücksicht auf die von ihm entdeckte
Mündung des Kanales in den Ringkanal sprach er denselben als Homo-
logon des gleichnamigen Gebildes der Seesterne an und wurde in dieser
Deutung bestärkt durch die Wahrnehmung, dass die Wand des Kanales
verkalkt ist , wie das übrigens gleichzeitig auch G o o d s i r [bei F o r b e s
(64)] und früher schon Jäger bemerkten. Siebold (240) wies gleichfalls
die Deutung des Steinkanales als Hoden zurück, verfiel aber in den
anderen Irrthum ihn für ein Speichelorgan zu halten. An derselben
Meinung hielt Leydig (143) auch dann noch eine Zeit lang fest, als
J. Müller (184 und 180) den endgültigen Nachweis von der Richtigkeit
der Krohn'schen Ansicht dadurch erbracht hatte, dass er das äussere
Ende des Steinkanales in derselben Weise von Poren durchsetzt fand
wie die Madreporenplatte der Seesterne und Seeigel. Merkwürdiger
Weise hat später Selenka (299) das Vorhandensein dieser sehr leicht
zu erkennenden Poren in Abrede gestellt, während Semper (238) und
alle folgenden Forscher, welche den Bau des Steinkanals untersuchten,
den Befund von J. Müller bestätigten.

a. Form, Grösse, Farbe. Fast immer hat der Steinkanal die Ge-
stalt eines kürzereu oder längeren cylindrischen Rohres, dessen Dicke
(bis 1 mm und darüber) im Verhältniss zur Länge (bis 2 cm und darüber)
in der Regel als eine ziemlich beträchtliche bezeichnet werden kann.
Auffallend lang ist der Steinkanal bei einzelnen Aspidochiroten , nament-
lich bei Holoflmria scahra Jag. , wo er (einschliesslich des Madreporen-
Abschnittes) V4 — V3 solang wie der bis 30 cm lange Körper wird, und
bei HoIotJmria impatiens (Forsk.), wo er mitunter eine Länge von 10 cm
erreicht. Besonders kurz (nur wenige mm messend) erscheint er dagegen
bei manchen Arten, welche sich zugleich durch eine sehr grosse Zahl
von Steinkanälen auszeichnen, z. B. bei Synapta gldbra Semp., Cucu-
maria maculafa Semp., japonica Semp., ColocJiirus tristis Ludw., Pseiido-
cucmnis acicula (Semp.), Ilolotlmria flavo-maculafa Semp., cdidis Less. u. a.
Sind mehrere oder viele Steinkauäle vorhanden, so sind sie unter sich
oft sehr ungleich au Grösse; gewöhnlich zeichnet sich alsdann der dorsal
und am meisten median stehende vor den übrigen durch eine beträchtlichere
Länge aus, so z. B. bei Holotlmria graeffei Semp., ColocJürus rpiadrangularis
(Less.), jagorii Semp., Thyone saceUus (Sei.) u. a. Aber auch bei ein und
derselben Art schwankt die Grösse des oder der Steinkanäle oft sehr er-
heblich bei den einzelnen Individuen.

Bronn, Klassen dos Tliier-Eeiclis. II. 3. M

130 Seewalzen.

Gewöhnlich nimmt der Steinkanal keinen geraden, sondern einen
bald mehr bald weniger gebogenen oder Sförmig gekrümmten oder auch
spiraligen oder nnregelmässig gewundenen Verlauf. Sein äusseres zur
Madreporenplatte umgestaltetes Ende stellt meistens eine köpfchenförmige
(VIII, 1), annähernd kugelige, bläschen- oder knopff'örmige Verdickung
dar. In anderen Fällen ist der Madreporenabschnitt mehr länglich ge-
streckt, ei-, kolben-, birn- oder sackförmig (VIII, 7) oder auch (z. B. bei
Holothuria mexicana Ludw. , marenzellcri Ludw, , lubrica Sei.) seitlich
comprimirt, lanzettförmig oder einer gefalteten Platte ähnlich (VIII, 6).
Nur selten gibt der Steinkanal Nebenäste ab, von denen dann jeder für
sich an seinem Aussenende ein Madreporenköpfchen trägt. So kommt
es schon bei Thyone huccalis Stimps. vor, dass unter den zahlreichen Stein-
kanälen dieser Art der dorsalgelegene zwei knopfförmige Madreporen-
platteu trägt; bei SynapiM heselii Jag. (VIII, 4) und noch deutlicher bei
Thyone chüensis Semp. ist der oder die Steinkanäle mit mehreren Nebeu-
ästen versehen.

Meistens zeichnet sich der Steinkanal und noch mehr sein Madreporen-
abschnitt durch eine weissliche oder gelbliche Färbung aus, welche zum
Theile durch die eingelagerten Kalkkörper hervorgerufen wird und am
Madreporenabschnitt sich mitunter (z. B. bei Orcida tenera Ludw., Phyllo-
Xjliorus hrochi Ludw., Holothuria ciphancs Lamp. u. a.) bis zu bräunlichgelb
oder braun verdunkelt.

b.Zahl. Die Zahl der Steinkanäle unterliegt zwar grossen Schwankungen,
doch nicht entfernt in dem gleichen Maasse wie die Zahl der Poli'schen
Blasen. Bei den allermeisten Seewalzen ist nur ein einziger Steinkanal
vorhanden. Bei den Molpadiiden und den drei Familien der Elasipoden
ist kein Fall von mehr als einem Steinkanal bekannt. Alle derartigen
Fälle gehören vielmehr den drei übrigen Familien der Seewalzen an.
Wenn wir diese Familien sowohl nach der relativen als der absoluten
Zahl derjenigen Arten, die nach unseren jetzigen Kenntnissen mehr als
einen Steinkanal haben oder haben können, in eine aufsteigende Reihe
ordnen, so stehen die Syuaptiden zu unterst, dann folgen die Dendro-
chiroten, dann die Aspidochiroten. Bei den S3^naptiden kennen wir
5 Arten oder rund ^/jg aller bekannten, welche mehr als einen Steinkanal
aufweisen; bei den Dendrochiroten sind es 16 Arten oder etwa ^lo ^^^^^'
bekannten und bei den Aspidochiroten 27 (vielleicht auch 28 oder 29?)
oder ungefähr Ve ^ll^i' bekannten. Des Näheren ist es unter den
Synaptiden lediglich die Gattung Synapta, welche jene 5 Arten liefert:
heselii Jag., vittata (Forsk.), serpentina J. MülL, glabra und grisea Semp.
Unter den Dendrochiroten vertheilen sich jene 16 Arten auf die Gattung
Cucmnaria mit 5 (i)iacidata , japonica, glaberrima Semp., miniata (Br.),
exigua Ludw.), Thyone mit 4 (sacellus (Sei.), Ovulum (Sei.), hucealis Stimps.,
chilensis Semp.), Colochirus mit 3 (quadrangularis (Less.), jagorii Semp.,
tristis Ludw.), Phyllophorus mit 3 (schmeltm (Ludw.), perspicillum (Sei.),
incompertus (Theel) und Fseudocucumis mit 1 Art (acicula (Semp.). Bei

Wasserg-ef ilsssystem . 131

den Aspidocliiroten setzen sieb Jene 27 Arten aus nur einer Sticliopus-Art
(kefersteinü Sei.), dagegen 26 HolofJmria- Artan zusammen.

Etwas anders gestaltet sich die Beziehung der drei genannten Familien,
wenn man die betreffenden Arten darauf prüft, ob die Vermehrung ihrer
Steinkanäle sich in bescheidenen Grenzen bewegt oder zu grösseren Zahlen
aufsteigt. Dann zeigt sich, dass es gerade die Aspidochiroten sind, bei
denen die Vermehrung oft nur eine geringe ist, während sie bei den
Synaptiden und Dendrochiroten fast immer einen hohen Grad erreicht.
So besitzen die sämmtlichen oben aufgeführten Synapta-Arien eine grosse
Menge von Steinkanälen und ebenso verhalten sich Cucumaria maculata,
nimiata, japonica, Colocliirus qtiadr angularis, jagorii, tristis, Thpone Imccalis,
eJiüensis, Pseudocucumis aciciila, Pliyllopliorus scimieltsii, perspicülum, incom-
pertus; 20 — 30 Steinkanäle sind vorhanden bei Cucumaria glaherrima,
8 — 20 bei Thyone sacellus, 5 bei Thyone Ovulum und 2 oder auch nur 1
bei Cucumaria exigua. Dagegen gibt es unter jenen 27 Aspidochiroten
eine ganze Anzahl, bei denen die Vermehrung der Steinkanäle nur in
geringem Maase eintritt; so sind deren bei Holothuria parclalis Sei. 1 — 2,
luhrica Sei. 1 — 3, trimcata Lamp. 2, maculata (Br.) 1 — 3, helleri v. Marenz. 3,
minax Theel 4, mammata Grube, j9oZi und stellati D. Chiaje 1 — 5, cincrascens
(Br.) 1 — 5 (seltener bis 10), inornata Semp. 5 — 6, caesarea Ludw. 7,
cclulis Less. 2 — 8, flavo-maculata Semp. 5 — 10, signata Ludw. 10, tubulosa
(Gmel.) 1 -16, immohilis Semp. 3 — 12, graeffei Semp. 13 beobachtet worden.
Daneben steht eine verhältnissmässig geringere Zahl von Arten mit noch
grösserer Menge von Steinkanälen; so werden von Holothuria aethiops
(Br.) 16 — 20, occidentalis Ludw. 21, sulcata Ludw. 22, africana Theel
10 — 32, mexicana Ludw. 11 — 40, atra Jag. (1) — 10 — 60, chilensis Semp.
60 — 80 und von verrucosa Sei. und SHchopus hefersteinii Sei. zahlreiche
angegeben.

In der Mehrzahl der Fälle ist das Auftreten überzähliger Steinkanäle
von einer Vermehrung der Poli'schen Blasen begleitet. Unter den 48
vorhin aufgeführten Arten sind nämlich nur 13, bei denen eine Vermehrung
der Poli'schen Blasen bis jetzt noch nicht festgestellt ist, nämlich: Cucu-
maria japonica, die 3 oben erwähnten Colocliirus - Arten , Sticliopus hefer-
sieinii, Holothuria maculata, mcimmata, poli, stellati, helleri, minax, inornata
und graeffei.

c. Lage. Ist nur ein einziger Steinkanal vorhanden, so liegt er
ausnahmslos an der dorsalen Seite des Ringkanales ziemlich genau in
der Medianebene, also der Poli'schen Blase gegenüber (VII, 9, VlII, 1).
Nur selten rückt er um ein Geringes aus der Medianebene heraus und
scheint alsdann, wenigstens bei den Aspidochiroten, die rechte Körper-
hälfte zu bevorzugen, so z. B. bei Stichopus sitchaensis (Br.), Holothuria
(dhiventer Semp., decorcda v. Marenz., lagoena Haacke, lamperti Ludw.;
er kann aber auch etwas nach links rücken, wie es z. B. von Holothuria
aphanes Lamp. angegeben wird. Bei den übrigen Familien lässt sich
eine derartige Bevorzugung der rechten Körperhälfte noch weniger be-

9*

132 Seewalzen.

stimmt behaupten, da die vorliegenden Artbeschieibungen auf dieses Ver-
hältniss gewöhnlich keine Rücksicht nehmen. Eine leichte Verschiebung
nach rechts wird erwähnt von Ocnus tppicus Theel, Cucumaria Jdrchshergii
Hell., Kolga hyalina Dan. und Kor., Acantlwtroclms mirahiUs Dan. und Kor.,
dagegen nach links von Cucumaria chierchiae Ludw., Haplodacfyla australis
Semp., hjM abyssicola Dan. und Kor., Synapta orsinii Ludw., Cliiridoia
pisanü Ludw. und roüfera (Pourt.).

Vermehrt sich die Zahl der Steinkanäle, so besetzen sie zunächt
einen grösseren Bezirk der dorsalen Hälfte des Ringkanales, rücken aber
schliesslich bei noch weiterer Zunahme ihrer Zahl auch auf die ventrale
Seite, bis sie schliesslich auf den ganzen Umkreis vertheilt sind. So ge-
hören z. B. die Steinkanäle der Thyone saceUus (Sei.) noch alle der
Dorsalseite an; bei Cucumaria maculata Semp. gehen einige von ihnen
bereits auf die Bauchseite über; bei ColocJiirus quadrangularis (Less.)
sitzen sie schon ringsum, sind aber noch an der Dorsalseite dichter ge-
drängt; bei Pseudocucumis acicula (Semp.) und PJiyUopliorus incompertus
Theel scheinen sie schliesslich in ganz gleichmässiger Vertheilung ringsum
an dem Ringkanale zu hängen. Letzteres ist auch der Fall bei den
zahlreichen Ringkanälen der Synapta serpentina J. Müll. , S. glahra und
grisea Semp. Bei den Aspidochiroten dagegen scheint es niemals zu
einer solch' gleichmässigen, auch auf die Bauchseite des Ringkanales
sich erstreckenden Anordnung der Steinkanäle zu kommen. Wo wir in
dieser Familie einer grösseren Zahl von Steinkanälen begegnen, ordnen
sich dieselben stets zu Büscheln, selten nur einem, meistens zwei, welche
zu beiden Seiten des dorsalen Mesenteriums ihre Stellung einnehmen, so
z. B. bei Stichop'us licferstemll Sei., HolotJmna africana Theel, edtdis Less.,
atra Jag., signata Ludw., cliüensis Semp., occidentalis, sidcata, mexicana
Ludw., aethiops (Br.), graeffei Semp. u. a.

Die mit mehr als einem Steinkanal ausgerüsteten Aspidochiroten
zeigen ferner die Eigeuthümlichkeit, dass sie dieselben Bevorzugungen
der rechten Körperhälfte erkennen lassen, von welchen vorhin bei nur
einem Steinkanal die Rede war; in der Regel erhält nämlich ihre rechte
Körperhälfte eine grössere Anzahl Steinkanäle als die linke. Setzen wir
die Zahl der links gelegenen Steinkanäle links von einem senkrechten
Striche und die Zahl der rechts gelegenen rechts davon, so erhalten wir
z. B. bei Ilolothuria minax Theel die Formel 1|3 und in derselben Weise
für Hol. cinerascens (Br.) 1|4, macidata (Br.) 0|3 und Ojl, wimohiUs Semp
2|10 und 0]3, atra Jag. 4|6, lielleri v. Marenz. 1|2, signata Ludw. 4 6
2)oU D. Chiaje Ojl und 2j3, occidentalis Ludw. 9|12, siäcata Ludw. 8|14,
inornata Semp. 015 — 6. Weit seltener sind die Fälle, in welchen links
eine grössere Anzahl von Steinkanälen angetroffen wurde als rechts, so
bei Holotlmria cinerascens (Br.) 8 — 10|0, flavo-maciäata Semp. 8|5 und 5|0,
graeffei Semp. 12|2, mexicana Ludw. 813.

d. Befestigung. Mit seinem inneren Ende steht der Steinkanal
stets mit dem Ringkanale in unmittelbarem Zusammenhang, während er

Wasscrgef.'isssyriteui. 1 3o

iu seinem übrigen Verlaute manchen Verschiedenlieiten unterliegt. Bei
den Elasipoden ist er seiner ganzen Länge nach an des dorsale Mesen-
terium angelöthet und schliesslich mit seinem Aussenende an die Körper-
wand selbst angeheftet. Die Stelle dieser Befestigung an die Körperwand,
die wir nachher (S. 134) noch in ihrem feineren Verhalten kennen lernen
werden, befindet sich in einem grösseren oder geringeren Abstände von dem
Fühlerkranze, genau in der dorsalen Medianlinie. Bei einem Theile der
Molpadiiden, nämlich den Gattungen TrocJwsfoma und Anhjroderma, sowie
auch bei einer Aspidochirote, Holotliuria lactea Theel, ist der Steinkanal
in ähnlicher Weise festgelegt. Bei anderen Molpadiiden aber, z. B. bei
Molpadia^ TIaplodadyla, Caudina, hat er die Verbindung m\i der Leibes-
wand aufgegeben, sodass er nunmehr nur noch am dorsalen Mesenterium
seiner ganzen oder fast seiner ganzen Länge nach angewachsen ist.
Dieser Zustand wird von den Synaptiden und Dendrochiroten, soweit
dieselben nur einen einzigen Steinkanal besitzen, als Regel festgehalten;
auch manche Aspidochiroten zeigen das Gleiche, z. B. Holothuria chaUengeri
Theel, nmrrayl Theel, catanensis Grube, captiva Liidw,, tenuissima Semp.,
sowie fast alle Mülleria- und Stichopus - Arten. Bei den allermeisten
Aspidochiroten aber löst sich die Verbindung des Steinkanales mit dem
Mesenterium, sodass er nunmehr frei vom Ringkanale in die Leibeshöhle
herabhängt; dasselbe gilt von allen überzähligen Steinkanälen.

e. Bau. Für die Schilderung des Baues empfiehlt es sich den
Madreporenubschnitt des Steinkanales erst dann ins Auge zu fassen, wenn
wir vorher seinen Kanalabschnitt, welcher vom Ringkanal bis zum Madre-
porenabschnitt reicht, kennen gelernt haben. Dieser Kanalabschnitt
ist oberflächlich von dem Epithel der Leibeshöhle überzogen; darunter
folgt eine dicke Bindegewebslage und zu innerst eine das Lumen des
Kanales auskleidende Epithelschicht. Die Bindegewebslage entbehrt
jeglicher Einlagerung von Muskelfasern, sodass der Steinkanal den einzigen
ganz muskelfreien Theil des Wassergefässsystemes darstellt. Ausser
schwach entwickelten Fasern, zahlreichen Bindegewebszellen und Wander-
zellen unterscheidet man in der Bindegewebslage in der Regel auch noch
kalkige Skelettheile (VIII, 2), welche bald als gesonderte Kalkkörper,
bald als ein zusammenhängendes Kalknetz auftreten. Die Kalkkörper
haben meistens die Form unregelmässig gekrümmter oder auch verästelter
Kalkstäbe, oder nähern sich in ihrer Gestalt den in der Körperwand
derselben Art befindlichen Kalkkörpern; mitunter, z. B. bei Trochostoma
fhoinsonii Dan. und Kor., können sie sich ringförmig um die Längsaxe
des Steinkanales anordnen. Nur selten fehlen die kalkigen Einlagerungen
ganz oder fast ganz, so z. B. bei Ocnus inibricatus Semp., Cucumaria
tenuis Ludw., Elpidia glacicdis, purpurea, Scotoplanes murrayi, Peniagone
wyvülii, v'drea, Kolcja nana Theel, Kolga liyalina und Irpa abyssicola Dan.
rmd Kor. Das Innenepithel wurde von Danielssen und Koren (50) bei
ihrer Kolga liyalina, sowie von Theel (266) bei seinem Ilyodaemon macidatus
als aus langen, cylindrischen Zellen gebildet beschrieben. Einer genaueren

134 Scuwalzcii.

Untersuchung- wurde dasselbe erst durch Hamann (93) unterworfen,
welcher die bemerkenswerthe Thatsache feststellte, dass das Innenepithel
kein gleichartiges Verhalten zeigt, sondern an der einen Seite des Lumens
viel höher ist als an der gegenüberliegenden (VIII, 2). Eigene Beobach-
tungen an Cucuniaria planci (Br.), Holotlmna poli Delle Chiaje, tuhulosa
(Grael,), grisea Sei., Stkliopus regalis (Cuv.), Thyone fusus (0. F. Müll.),
Synapta digitata (Mont.) und Caudina arenata (Gould) setzen mich in
den Stand diese Angabe Hamann 's zu bestätigen. Ich kann aber
nicht finden, dass die Seite des Steinkanals, welche das niedrigere Epithel
besitzt, regelmässig diejenige ist, welche dem Mesenterium zunächst liegt,
wie Hamann das für Synapta digitata behauptet; eine bestimmte Gesetz-
mässigkeit scheint in dieser Hinsicht nicht vorzuliegen. Das niedrige
Epithel wird von annähernd kubischen Zellen gebildet und geht allmählich
in das durchschnittlich 4 — 10 mal so hohe Cyliuderepithel über, dessen
fadenförmig gestreckte Zellen bei Synapta digitata eine Länge von etwa
0,05, bei HolotJmria tuUdosa eine solche von 0,024 mm haben. Beide
Theile des Innenenpithels tragen nach Hamann Wimpern, welche auf
dem niedrigen Bezirke viel kleiner und hinfälliger sind als auf dem
hohen Bezirke, woselbst sie auch an gut conservirtem Material leicht
wahrgenommen werden und die zugehörigen Zellen an Länge erreichen oder
selbst übertreifen können. An Längsschnitten durch den Steinkanal der
Holotlmria poli sehe ich, dass die langen Wimpern des Cylinderepithels
so gebogen sind, dass sie ihre Concavität dem Ringkanale zukehren.
Nach Hamann trägt bei Synapta digitata eine jede Zelle des Cylinder-
epithels nur ein einziges Wimperhaar und ist ausserdem an ihrem freien
Ende von einer dünnen Cuticula bedeckt.

Viel mannigfaltigere Verhältnisse als der Kanalabschnitt bietet der
Bau des Madreporenab Schnittes. Am einfachsten ist er bei einem
Theile der Elasipoden, bei denen er in der Körperwand selbst liegt; bei
den übrigen Elasipoden, den Molpadiiden, Synaptiden und Dendrochiroten
treten allmählich Complicationen auf, welche bei den Aspidochiroten ihren
Höhepunkt erreichen. In allen Fällen aber ist der Madreporenabschnitt
von einer bald kleinen bald grossen Zahl von Porenkanälen durchsetzt,
welche sich unmittelbar oder mittelbar mit dem Lumen des Kanalabsebnittes
in Verbindung setzen*). Bei den Elasipoden begegnen wir der ein-
fachsten Gestaltung des Madreporenabschnittes bei Scotoplanes glohosa,
papulosa, roUista, Kolga nana Theel, hyalina Dan. und Kor. (VIII, 10),
Parelpidia cylindrica, Elpidia purpurca, ivillemoesi, Peniagone lügvillii^ vitrea,
affinis Theel unter den Elpidiiden, sowie bei Benthodytes typica und
abyssicola Theel unter den Psychropotiden. Bei all diesen Arten ist der
Madreporenabschnitt durch einen einzigen Porenkanal dargestellt, welcher,
wie Danielssen und Koren (49, 50) zuerst h&i Kolga liyalina {Nlll, 10)
zeigten, als eine direkte Fortsetzung des Kanalabschnittes die Körperwand

*) Die gegentheilige Ansicht Grab er 's [l'l) berulit auf unzureichender Untersuchung-

Wassergcfässsystem. 135

durchsetzt und seine StelluDg dicht vor der in der Mittellinie des Kückens
gelegenen Genitalöffnung nimmt. Seine äussere Oeffnung ist bei Kolga
hyal'ma von einer Anzahl stäbchenförmiger Kalk körperchen umlagert. Bei
anderen als den vorhin aufgezählten Arten tritt eine Vermehrung der
Porenkanäle ein; der einfache Kanal des Steinkaoales gibt nämlich,
nachdem er in die Haut eingetreten ist, mehrere Röhren ab, die mit eben-
sovielen Poren vor (oder neben) der Genitalöffnung nach aussen geöffnet
sind. Bei BentJwdyfes abyssicola Theel tritt eine derartige Vermehrung der
Porenkanäle bei einzelnen Individuen auf, während andere an dem an-
fänglich einfachen Porenkanale festhalten. Bei Tsychropotes longimuda
und semperiana Theel sind bereits 3 Porenkanäle vorhanden, deren Zahl
bei Laetmogone ivyvüle-thomsoni Theel (VIII, 9) auf 4— 5 (mitunter bis 9),
bei Laetmogone spongiosa Theel auf 10 und bei Ilyodaemon maculatus Theel
(VIII, 8) auf 8 — 50 steigt; dabei können die äusseren Oeffnungen der
Porenkanale sich erheben und so auf die Spitzen kleiner Hautpapillen zu
liegen kommen, z. B. bei Laetmogone ivyvüle-tliomsoni (VIII, 9). Die
Porenkanäle selbst sind in ihrem Verlaufe entweder gleichweit oder in
der Mitte erweitert (VIII, 8).

Die nächste Stufe in der Organisation des Madreporenabschnittes
wird dadurch erreicht, dass der ursprünglich einfache Porenkanal, also
das peripherische Ende des Steinkanals, sich an seinem in der Haut be-
findlichen Aussenende schliesst ; dafür aber bildet sich an dem nach innen
von der Körperwand gelegenen Theile des Steinkanals ein neuer Madre-
porenabschnitt, welcher an die Körperwand zwar angelöthet ist, aber
dem Steinkanal nicht terminal, sondern seitlich ansitzt, sich auch mit seinen
mehrfachen oder zahlreichen Poren nicht mehr mit der Aussenwelt, sondern
mit der Leibeshöhle in offenen Zusammenhang setzt. Solche Fälle bieten
unter den Elasipoden Jrpa abyssicola Dan. und Kor., Elpldia glacialis,
Onciroplianta mutahiUs, Orplmurgus asper, Bentliodytes papüUfera und
sanguinolenta Theel, sowie unter den Molpadiiden die Gattungen TrocJio-
stoma und Änlcyroderma. Dabei kommen die äusseren Oeffnungen der
Porenkanäle oft, z. B. bei Trochostoma tJiomsoni und Lpa abyssicola Dan.
und Kor., auf den Grund von rinnenartigen, bewimperten Furchen zu
liegen, welche sich in mäandrischem Verlaufe in die Oberfläche des
Madreporenabschnittes einsenken. Nach innen führen alle Porenkanäle
entweder getrennt oder, nachdem sie sich zu zweien oder mehreren ver-
einigt haben, in den Kanalabschnitt des Steinkanals. Nur an ihrer
äusseren Oeffnung besitzen sie ein hohes Epithel, welches mit demjenigen
der äusseren Furchen und Rinnen des Madreporenabschnittes übereinstimmt.
Weiter nach innen aber flacht sich das Epithel ganz erheblich ab (VIII, 3).
Im Uebrigen ist der vom Cölomepithel überzogene Madreporenabschnitt
aus demselben an Kalkkörpern reichen Bindegewebe gebildet wie der
Kanalabschnitt, aber in fast allen Fällen in stärkerem Maasse verkalkt.

In ganz ähnlicher Weise verhält sich der Madreporenabschnitt bei
den übrigen Molpadiiden, sowie bei den Synaptiden (VIII, 3) und Dendro-

J36 See walzen.

chiroten, nur löst er seine Verbindung mit der Körperwand durch voll-
ständigen Schwund des blinden Endstückes. Mitunter, z. B. bei Colochirus
quadranguJaris (Less.), erweitert sich das Lumen des Kanalabschnittes
da, wo er in den Madreporenabschnitt eintritt und dessen Porenkanälchen
aufnimmt, zu einem blasenförmigeu Räume.

Verwickelter wird der Bau des Madreporenabschnittes bei den
Aspidochiroten. Hier führen die Porenkanälchen zunächst in einen grossen,
geräumigen Sammelraiim (VIII, 5) und erst mit diesem communicirt der
Kanalabschnitt des Steinkanales. An der äusseren Oberfläche des Madre-
porenabschnittes bemerkt man die feinen kreisrunden Oeffnungen der
ausserordentlich zahlreichen Porenkanälchen , welche wie die Löcher
eines Siebes (VIII, 5 und 7) angeordnet sind. Das hohe Wimperepithel,
welches die Oberfläche überkleidet, dringt nur eine kurze Strecke weit in
die Kanälchen ein und geht dann in einen ganz flachen Zellbelag über,
welcher sich an dem ganzen Sammelraume vorfindet. Letzterer ist von
einer Anzahl unregelmässig angeordneter, bindegewebiger imd ebenfalls
von flachem Epithel überzogener Stränge (Suspensorien, Balken; VIII, 5)
durchsetzt, welche sein Lumen offen halten und ebenso wie das übrige
Bindegewebe des Madreporenabschnittes von Kalknetzen durchzogen sein
können. Die Porenkanälchen können auf ihrem Wege zum Sammelraume
auch zu zweien oder mehreren zusammenfliessen um sich mit gemein-
schaftlichem Endstück in den Sammelraum zu ergiessen. Wie ich bei
Holothiiria poli, tuhulosa, grisea und Stichopus regalis feststellen konnte,
steht der Kanalabschnitt des Steinkanals mit jenem Sammelraume des
Madreporenabschnittes nur durch eine einzige weite Oeflfnung in Zusammen-
hang, an welcher sich das hohe Inueuepithei des Steiukanals ganz all-
mählich in den niedrigen Epithelbelag des Sammelraumes verflacht. Nach
Sem per (238) scheint es aber auch vorzukommen (z. B. bei Ilolotlmr'm
scahra Jag.), dass die Verbindung zwischen dem Kanalabschuitt des Stein-
kanales und dem Sammelraum seines Madreporenabschnittes durch mehrere
Kanäle vermittelt wird,

lieber die Funktion, Entwicklung, systematische und phylogenetische
Bedeutung des Steinkanals sind die späteren Kapitel nachzusehen.

12. Inhaltsflttssigkeit des Wassergefässsystemes.

Den Inhalt des Wassergefässsystemes, insbesondere der Poli'schen
Blase, verglichen schon die älteren Forscher Strussenfelt (252) und
Pallas (196) mit Wasser. Diese in der That vorhandene Aehnlichkeit
hat dem ganzen Organsystem seinen jetzt allgemein gebräuchlichen
Namen gegeben. Indessen ist die Flüssigkeit keineswegs mit Wasser
identisch. Sie ist, wie die Beobachtungen späterer Forscher gelehrt haben,
etwas dichter und stärker lichtbrechend als Seewasser und enthält eine
geringe Beimischung gerinnungsfähiger, eiweissartiger Stofle. Bei klarer

Wassergefässsystem. 137

Diirclisicbligkcit ist sie entweder ganz farblos, z. B. bei Synaptu inhaerens
(0. F. Müll.) nach Quatrefages (210), oder opalisirend und etwas
gelblich, z. B. bei Cucumaria planci (Br.) nach Vogt und Yung (284)
oder schwach röthlich gefärbt, z. B. bei Irocliostoma tliomsonn nach
Danielssen und Koren (50); inwieweit diese gelbliche oder röthliche
Färbung der Flüssigkeit selbst zukommt oder durch deren gleich zu be-
sprechende Inhaltskörperchen bestimmt ist, bedarf noch der Untersuchung.
Der Hauptunterschied der Wassergefässflüssigkeit von einfachem Seewasser
liegt aber in dem Besitze eben jener Inhaltskörperchen, welche theils
deutliche Zellen, theils Gebilde von nicht zelliger Beschaffenheit sind.

Von Zellen, welche zuerst von Semper (238) genauer untersucht
worden sind, kommen zwei verschiedene Arten vor: 1) Amöboide
Zellen; dieselben besitzen einen deutlichen Kern und treten gewöhnlich
in verästelter Gestalt auf. 2) Gleichfalls amöboid bewegliche, aber durch
ihre Grösse und ihren Inhalt, sowie durch die gedrungene, lappenförmige
Gestalt ihrer Pseudopodien von der ersten Art verschiedene Zellen, welche
mit den Wa nd er z eilen (Schleimzellen Sem per 's, Plasmawanderzellen
Hamann 's) tibereinstimmen, die wir bereits bei Besprechung der Haut
(S. 34) kennen gelernt haben; wir werden sowohl bei Betrachtung des
Blutgefässsystemes als auch der Leibeshöhle auf sie zurückkommen mtissen.
Vielleicht gehören zu diesen Wanderzellen auch die „gelblichen, körnigen
Zellen'', welche Vogt und Yung (284) von Cucumaria planet (Br.) er-
wähnen. In welcher Beziehung zu den erwähnten Zeliformen die von
Danielssen und Koren (50) bei Trochostonia thomsonii gefundenen roth-
gefärbten Zellen stehen, welche ausser dem Kern mitunter ein oder mehrere
Kalkkörnchen oder Kalkkrystalle umschliesseu, muss einstweilen dahin-
gestellt bleiben.

Die nicht zelligen Inhaltskörper des Wassergel ässsystemes
haben durchweg eine bräunliche Farbe und sind hierdurch, sowie durch
den anderen Umstand, dass sie sich in der Regel zu grösseren, mit dem
blossen Auge sichtbaren Klumpen zusammenballen, viel früher bekannt
geworden als die zelligen Inhaltskörper. Schon Strussenfelt (252)
spricht von einem fein zerreiblichen, an Farbe der gebrannten Umbra
ähnlichen Körper, den er in der Poli'schen Blase des Psoliis pliantapus
gesehen habe. Tiedemann (273) fand dieselben Gebilde als „sehr kleine
braune Kügelchen'' bei Holothuria tuhulosa (Gmel.) und Koren (119) er-
wähnt sie als braune Kugeln bei Thjone fusus (0. F. Müll.). Die Kügelchen
und Kugeln sind aber selbst wieder aus kleineren Elementen zusammen-
gesetzt, welche nach Quatrefages (210), der sie bei Sijnapta inhaerens (O.F.
Müll.) der ersten genaueren Untersuchung unterwarf, bräunliche, homogene,
0,003—0,02 mm grosse, das Licht stark brechende, kugelrunde Körperchen
darstellen und in ihrem ganzen Aussehen an Oeltröpfchen erinnern; diese
Aehnlichkeit wird noch grösser durch die Beobachtung Jourdan's (114),
dass sie an der Oberfläche der Wassergefässflüssigkeit schwimmen. Aus
einer grossen Menge solcher Elemente scheinen auch die freien oder ge-

138 Seewalzcn.

stielt oder scheibenförmig an die Innenwand des Wassergefässsystemes
befestigten, gelbbraunen bis dimkelrotbbrannen Massen zu bestehen, welche
Sem per aus den Füsschenampullen seiner Iloloflmria simüis, Jourdan
sowie Vogt und Yung aus der Poli'schen Blase mittelmeerischer Arten
erwähnen. Wahrscheinlich entstehen alle diese bräunlichen Inhaltskörper
bei den Holothnrien ebenso wie bei den Seeigeln ursprünglich im Inneren
von Zellen; da man aber bei den Seeigeln besser über sie unterrichtet
ist als bei den Holothurieu, so werden wir erst bei jener Echinodermen-
klasse auf die Frage nach der Herkunft der braunen Körperchen zurück-
kommen.

Freie Krystalle sind bis jetzt nur von Danielssen und Koren
(50) in der Wassergefässflüssigkeit ihres Troclwsfoma tliomsonii gefunden
worden. Sie zeigen eine wechselnde Form , eine dunkele weinrothe
oder fast schwarze Farbe und scheinen aus kohlensaurem Kalke zu be-
stehen.

Till. Yerdammasorsane.

&■-

Alle Seewalzen besitzen ein wohlentwickeltes Verdauungsrohr, welches
die Leibeshöhle durchzieht und an deren Wand durch ein Gekröse be-
festigt ist. Dasselbe beginnt mit einem von den Fühlern umstellten
Munde an dem vorderen Pole der Hauptaxe des Körpers und endigt mit
einem an dem hinteren Pole derselben Axe gelegenen After. Nur von
einer einzigen, in einem Exemplar bei ßatavia gefundenen Art aus der
Familie der Aspidochiroten, Ananus liolothurioides , ist von ihrem Autor
Sluiter (241) behauptet worden, dass sie des Afters entbehre. Ob mit
Recht, erscheint aber sehr zweifelhaft*); denn erstens macht Sluiter 's
Beschreibung eher den Eindruck als wenn es sich um ein abnormes Ver-
halten handle, etwa um ein verletztes und in einer Regeneration seines
Hinterendes begriffenes Individuum, und zweitens kommt er selbst in
seiner späteren Zusammenstellung der Holothurien des Javameeres (242)
mit keinem Worte auf diese räthselhafte Form zurück, obgleich er sie
früher zum Typus einer neuen Gattung gemacht hatte.

Um die morphologischen Verhältnisse des Verdauungsrohres kennen
zu lernen sollen im Folgenden der Reihe nach betrachtet werden: 1. der
Mund und seine Umgebung, 2. der After und seine Umgebung, 3. die
iVbschnitte des Darm röhr es und sein makroscopischer Bau, 4. der
histologische Bau desselben, 5. sein Verlauf im Inneren der Leibes-
höhle, 6. seine Befestigungen (Schlundkopf, Mesenterien, Aufhänge-
stränge des Enddarms).

^) Auch Theel (267, p, 240) äussert Zweifel.

Vurdauungsorgaiie. 13'J

1. Der Mund und seine Umgebung.

Die Lage des Mundes entspiicht stets dem vorderen Pole der
Hauptaxe des Körpers; da aber diese Axe nicht immer gerade verläuft,
sondern sich in ihrem vorderen Abschnitte entweder nach der Bauchseite
oder nach der Eückenseite krümmen kann, so liegt auch der Mund nicht
immer endständig, sondern nimmt häufig eine bauch- oder rückenständige
Stellung ein, verbleibt dabei aber unabänderlich in der Symmetrieebene
des Körpers. In der Regel geht die bauch- oder rückenständige Lagerung
des Mundes Hand in Hand mit der Ausbildung einer Kriechsohle. Die
bauchständige Stellung überwiegt bei den Aspidochiroten und Elasipoden;
oft ist sie nur durch eine schief nach unten und vorn gerichtete Stellung
angedeutet und wird dann wohl auch als subventrale Lage bezeichnet?
in anderen Fällen ist sie in deutlicher Weise zum Ausdruck gelangt, am
schärfsten bei den Psychropotiden , bei denen der Mund sich zugleich
eine beträchtliche Strecke vom Vorderrande des Körpers entfernt. Eine
ausgesprochen rückenständige Lage des Mundes scheint nur in der Familie
der Dendrochiroten vorzukommen, namentlich bei den Gattungen Psolus,
TJieelia, PsoUdium und Colochiriis. Die übrigen Dendrochiroten besitzen
meistens einen endständigen Mund , der auch allen Synaptiden und
Molpadiiden zukommt.

Die Mundöffnung selbst ist von kreisrunder Gestalt und nimmt die
Mitte des von dem Fühlerkranze umstellten gleichfalls kreisrunden Feldes
ein, welches als Mundhaut (Feristom, Vorhof, Atrium, Mundscheibe) be-
zeichnet wird. Dem Mundrande fehlt jeglicbe Bewehrung durch Zähne,
Papillen oder ähnliche Einrichtungen. Die Mundhaut ist bald flach aus-
gebreitet, bald nach dem Munde zu trichterförmig eingesenkt; in ihrem
feineren Baue erweist sie sich als eine Fortsetzung der Körperhaut; wie
schon früher (S. 65, 71, 75) erwähnt, ist sie durch den Besitz von Nerven
und Sinneszellen ausgezeichnet; oberflächlich lässt sie mitunter einen Be-
satz von drüsigen Höckerchen erkennen. Im unmittelbaren Umkreis der
Mundöffnung bildet die Mundhaut nicht selten eine schwache Kreislippe,
entsprechend dem hier gelegenen Schliessmuskel (Sphinkter) des Mundes,
welcher durch eine dichtere Zusammendrängiing der in der Mundhaut
befindlichen Kreismuskelfasern zu Stande kommt; ausserdem werden von
Baur (10) und Sem per (238) auch radiär gerichtete Muskelfasern in
der Mundhaut angegeben. Die Kreismuskulatur der Mundhaut geht nach
Sem per ohne Unterbrechung über in die Ringrauskulatur des Schlund-
rohres. Bei der Gattung Deima beschreibt Theel (266) einen zweiten,
nach aussen von dem Fühlerkranze gelegenen Kreismuskel; durch seine
Zusammenziehung wird der ganze Vorhof des Mundes bis auf eine kleine
centrale Oeffnung gegen die Aussenwelt abgeschlossen und verbirgt dann
auch die Fühler. In ähnlicher Weise kann auch bei den Aspidochiroten
die Mundscheibe mitsammt dem Fühlerkranze soweit zurückgezogen

140 Secwakcu.

werden, dass man äusserlich wenig oder gar nichts von den Fühlern zu
sehen bekommt. In viel weitergehendem Maasse tritt dasselbe Verhältniss
bei den Dendrochiroten ein, indem sie das ganze vordere, an die Fühler
zunächst angrenzende Körperstttck mitsammt den Fühlern und der Mund-
scheibe einzustülpen vermögen. Sem per hat deshalb für den einstUlpbaren
vorderen Leibesabschnitt der Dendrochiroten die Bezeichnung Rüssel in
Vorschlag gebracht. Die Haut dieses Rüssels ist erheblich dünner als
die übrige Körperhaut und ihre Kalkkörper unterscheiden sich nicht selten
in Form und Häufigkeit von den sonst in der Haut vorkommenden
(vergl. S. 53).

Bei manchen Dendrochiroten, insbesondere ans den Gattungen Psolus,
TJiedia und Colocliirus bildet die Körperwand an der hinteren Grenze des
Rüssels fünf mit der Spitze nach vorn gerichtete, meist stärker verkalkte
Vorsprünge, welche entweder durch eine dichtere Ansammlung von Kalk-
körperchen und Ambulacralpapillen (CoJochirus, Actinocucumis) oder durch
Ausbildung je einer grösseren dreieckigen Kalkplatte (Psolus, Theelia) zu
Stande kommen. Bei zurückgezogenem Rüssel legen sich diese Vorsprünge,
die man als Mundklappen (Oralklappen) bezeichnen kann, zur Gestalt
einer fünfstrahligeu Rosette zusammen, deren Blätter bei Psolus eine inter-
radiale, bei Colochlriis und Äctinucucnmis aber eine radiale Stellung ein-
nehmen. Wegen dieses Gegensatzes empfiehlt es sich, nur die inter-
radialen, aus einer einzigen Kalkplatte gebildeten als eigentliche Or al-
le läppen zu bezeichnen, dagegen den radialen Vorsprüngen am Mund
von Colocliirus (und einzelnen anderen) den Namen der Pseudoral-
klappen zu geben. Beispiele für echte Oralklappen bieten Psolus
autarcticus (Phil), tuherculosus Theel, epTdppifer Wyv. Thoms., operaüatus
Pourt.*), squamatusDvih.&Kow] Beispiele für Pseudoralklappen Colocliirus
cliaUengcri Theel, sp'mosus (Quoy & Gaira.), doUolum (PalL), quadrangularis
(Less.), tuherculosus (Quoy & Gaim.), cucumis Semp., inornatus v. Marenz,,
üiolaceus Theel, py<jmaeus Theel, Actinocucumis typica Ludw., Phjllopliorus
perspicHlum (Sei.) *"=').

2. Der After und seine Umgebu.ng.

Aehnlich dem Munde ninmit auch der After nicht immer eine genaue
endständige Lage ein; noch häufiger als jener ist er rücken- oder bauch-
stäudig geworden, wobei insbesondere zu bemerken ist, dass die Rücken-
stellung weit häufiger beim After als beim Munde angetroffen wird. Das-
selbe Moment, Ausbildung einer Kriechsohle, welches die ventrale Lage

*) Bei dieser Art liegen nach Tlieel (268) nach innen von den fünf intcrradialen
Oralklappen noch fünf kleinere, mit jenen abwechselnde , radiale Platten.

**) Auch bei Theelia amhulatrix (Bell) liegen die Mundklappen nach den von Bell
(12) gegebenen Abbildungen radial, was im Hinblick auf das Verhalten der oben angeführten
PsoZms- Arten sehr auffallend ist,

Verdauungsorgane. 141

des Mundes vortlieilhaft macht und dadurch begünstigt, scheint für die
Lage des Afters in der Mehrzahl der Fälle die Verschiebung desselben
aus der terminalen in die dorsale Lage herbeizuführen. Immer endständig
findet sich der After bei den Synaptiden und Molpadiiden. Bei den
Elasipoden ist die ventrale Stellung desselben fast ebenso häufig wie die
dorsale, während die genau endständige seltener ist; indessen kommt
es weder bei der dorsalen noch bei der ventralen Stellung zu einer be-
trächtlichen Verschiebung des Afters nach vorne, am meisten noch bei
den Grattungen Psyclieotrephcs, Euplironides, Psycliropotes. Was die einzelnen
Familien der Elasipoden anbetriflft, so waltet bei den Psychropotiden die
Bauchstellung vor; nur bei BentJwdytes liegt der After dorsal. In der
Familie der Deimatiden haben die Gattungen Pannychia terminale, Onei-
rophanta und Deima deutlich ventrale, Laetniogone, Orplinurgus, llyoäaemon
subdorsale Afterstellung. In der Familie der Elpidiiden ist die dorsale
oder subdorsale Stellung die weitaus vorwiegende, Dass auch im Inneren
einer und derselben Gattung die Stellung des Afters von subventral bis
dorsal schwanken kann, lehren die Scotoxjlanes-kxi^xi. Bei den Aspido-
ehiroten kommt neben der häufigen terminalen Lage auch die subdorsale
(z. B. bei Paelojxttides aspera Theel), dorsale (z. B. bei Paelopatides con-
fundens und appendiculata Theel), subventrale (z. B. bei Pseudosüdiopus
viUosus Theel) und ventrale (z. B, bei Pseudosticliopus mollis Theel) vor.
Bei den Dendrochiroten endlich nimmt der After, falls er die terminale
Stellung verlässt, ebenso wie der Mund mit Vorliebe eine dorsale Lage
ein, z. B. bei Psolus, vielen Colocliirus- kxitw u. a.

Die Form der Afteröffnung ist, übereinstimmend mit der des Mundes,
eine kreisrunde; doch können sich die den After zunächst begrenzenden
Theile der Körperwand auch so anordnen, dass sie denselben in fünf-
strahliger iVnordnung umstellen. Diese Fünfstrahligkeit tritt alsdann
beim Zusammenziehen des Afters deutlich hervor und ist in vielen Fällen
dadurch bedingt, dass sich die hier befindlichen Ambulacralfüsschen und
"Papillen zu fünf den Eadien entsprechenden Gruppen zusammendrängen*);
in anderen Fällen entwickeln sich im Umkreis der Afteröfifnung fünf
Kalkplatten von schuppen- oder zahnförmiger Gestalt, welche als Anal-
platten (Analklappen) oder After zahne**) bezeichnet werden, in der
Regel eine interradiale Stellung einnehmen und so den Oralklappen ent-
sprechen. Der Verschluss der Afteröffnung wird durch einen von der
Quermuskulatur der Körperwand gelieferten Schliessmuskel bewerk-
stelligt (vergl. S. 61).

lieber das Verhalten der Afterumgebung in den einzelnen Familien
ist das Folgende zu bemerken. Bei den Synaptiden und Elasipoden
fehlen besondere Auszeichnungen an dieser Stelle gänzlich. Bei den

*) Ob diese Gruppen immer radial stehen, wie dies zuerst Jäger (110) für Bo/wf/.scA?«
angegeben hat, geht aus den vorliegenden Artheschreibungen nicht zur Geniige hervor.
**) Die erste Erwähnung solcher Afterzähne findet sich bereits bei Gaertner (üS).

142 Seewalzen.

Molpadiiden werden fünf kleine PapilleDgruppen rings um den After an-
gegeben bei Haplodactyla molpadioides und australis Semp., Caudina
coriacea Hutton, Ankyroderma siniile Thcel; bei letztgenannter Art besteht
jede Gruppe aus einer zahnförmigen, kalkigen und drei kleinen, cylindrischen
Papillen. Hervorzuheben ist, dass es an einer genaueren Feststellung
darüber fehlt, ob die bei Molpadiiden vorkommenden Afterpapillen radial
oder interradial stehen und ob sie nicht alle oder doch zum Theile auf
umgewandelte Ambulacralfüsschen zurückzuführen sind. Fünf Afterzähnen,
deren Stellung wiederum nicht näher untersucht ist, begegnen wir bei
Haplodaßtyla liyaloeides Sluit., Trocliostoma horeale{M.. Hars), «?5jcaws Thcel *),
ardicmn (v. Marenz.), tliomsonii Dan. e^ Kor., Anlcyrodermajeffreysii Dan.&Kor.,
affine Dan. & Kor., Eupyrgus scaher Lütk. Andere Arten, wie Trocliostoma
antarcticum Theel und Haplodactyla punctata Sluit. führen durch die fast
unmerkliche Kleinheit ihrer Afterzähne zu denjenigen Formen hinüber,
welche jeglicher Auszeichnungen am After entbehren, wie z. B. Troclio-
stoma violaceum Stud. , Caudina arenata (Gould), ransonnetii (v. Marenz.),
AnJcyroderma danielsseni Theel. Die angeführten Beispiele zeigen zugleich,
dass im Inneren derselben Gattung Arten mit und ohne Analpapillen oder
Analzähnen vorkommen. — Unter den Aspidochiroten sind besondere
Auszeichnungen der Aftergegend im Ganzen seltener als bei den Molpa-
diiden. Insbesondere zeichnen sich die HolotJmria-AYten der Untergattung
Bohadscliia durch die Fünfstrahligkeit (fünf radial gestellte Papilleugruppen)
ihrer Aftergegend aus, sowie die 3Iüneria- Arien durch den diese ganze
Gattung kennzeichnenden Besitz von fünf meist kräftig entwickelten
Kalkzähnen. Nach Jäger (HO) haben dieselben bei seiner Mülleria
echinites und Iccanora eine radiale Stellung, was ich ausser für diese
Arten auch für Miäleria miliaris Quoy & Gaim. bestätigen kann und
Bell (22) ebenso für Jf. mifem abbildet, während Selenka (229) ihnen
in seinen Abbildungen eine interradiale Stellung gibt. Von besonderer
Kleinheit sind sie bei M. parviüa Sei., dagegen besonders kräftig und
an der Oberfläche gekörnelt bei M. formosa Sei. Bei der Gattung Fseudo-
stichopus Theel ist der After dadurch bemerkenswerth, dass er in die
Tiefe einer von zwei Hautfalten gebildeten senkrechten Furche gerückt
ist. — Viel häufiger als bei den Aspidochiroten finden sich Afterpapillen,
-Zähne und -platten bei den Dendrochiroten, ohne indessen auch nur für
eine einzige Gattung derselben ein durchgreifendes Merkmal abzugeben.
Fünf Ftisschengruppen rings um den After kommen z. B. vor bei Thyone
gihher (Sei.), fünf Papilleugruppen bei Thyone panamcnsis Ludw. und
Actinocucumis typica Ludw. (hier in radialer Stellung), fünf Gruppen
von Kalkschüppchen bei Thyone spectcdnlis Ludw., ein Kranz von inter-
radialen und radialen Kalkplatten bei Mhopcdodina lagenifonnis Gray.
Fünf Analzähne sind besonders häufig in den Gattungen Colochirus, Thyone

*) Bei dieser Art liegt nach aussen von den fünf Afterzähnen noch ein Kranz kleiner
Papillen.

Verdauungsorgaiie. 143

und Cucumaria; ihre Stellung wird meistens nicht genauer angegeben,
nur von Cucumaria miniata (Br.) und japonica Semp. werden sie als
radial gestellt bezeichnet, wiihrend Selenka (230) sie bei seiner T%owe
venusta*) in interradialer Stellung abbildet. Cucumaria- Axi^n mit After-
zähnen sind ausser den beiden schon angeführten z. B, dubiosa Semp.,
kerguelcnsis Theel, j^arra Ludw. , ignava Ludw., imlcJierrima (Ayres)''*).
Tki/one-Ai'teu mit Afterzähnen sind z. B. Thyone raphamis DUb. & Kor.,
peruana (Less.) , spinosa (Quoy & Gaim.) , villosa Semp. , papiUafa Sluit.,
pouclieü Barrois, aurantmca (Costa), suspecta Ludw., helli Ludw., hriareus
(Les.), muricata (Stud.) u. a. Bei Colochirus fehlen die Zähne nur aus-
nahmsweise, z. B. bei C. peruanus Semp.; sehr klein sind sie bei C.
inornaüis v. Marenz. und tristis Ludw., sehr gross und rauh bei C. violaceus
Theel; bei C. quadrangularis (Less.) wechseln fünf kleine, kegelförmige
Analzähne mit fünf breiteren Schuppen ab. Vergleicht mau die Zahl der
Arten ohne und mit Analzähnen, so bilden die drei Gattungen Cucumaria,
Tliyone, Colochirus in dieser Aufeinanderfolge eine Reihe, in w&lcher das
Auftreten der Analzähne sich immer weiter steigert. Bei einzelnen Psolus-
und Theelia-Ai'ten endlich treten rings um den After fünf dreieckige Kalk-
platten auf, welche den Mundklappen derselben Arten ähnlich sehen, sich
aber durch geringere Grösse von ihnen unterscheiden; bei Psolus antarc-
ticus (Phil.), ephippifer Wyv. Thoms., tuberciüosus Theel und Theelia cata-
phracta (Sei.) stehen sie nach Theel's (267 u. 268) und Selen ka's (230)
Abbildungen interradial***) und stimmen also auch in dieser Hinsicht
mit den Mundklappen tiberein****).

3. Die Abschnitte des Darm roh res und sein
makroscopischer Bau.

Am gesammten Darmrohre lassen sich mehrere ungleichgrosse und
bald mehr, bald weniger deutlich gesonderte Abschnitte unterscheiden,
nämlich a. die Speiseröhre, b. der Magen, c. der Dünndarm, d. der
Enddarm.

a. Die Speiseröhre (Oesophagus, Schlund, Pharynx, Vorderdarm) wurde
von Tiedemann (273) und Jäger (110) als Magen bezeichnet, was

*) Es kann nur auf einer Flüchtigkeit beruhen, dass Lampert (134, S. 160) dieser
Art statt der deutlich von Selenka abgebildeten fünf Afterzähne deren zehn zuschreibt.

**) Lampert (134, S. 152) schreibt zwar auch meiner Cucumaria j)iinctata anale
Kalkz.-ihne zu, jedoch in ganz willkürlicher Altäuderung meiner (147, S. 6) bestimmten, gegcu-
theiligen Angabe: ,, After fünfstrahlig, ohne Kalkzähne."

***) Dagegen bei Theelia ambulatrix (ßdl) nach Bell's (12) Zeichnung radial, vergl.
auch die Anm. (zu Mundklappen) S. 140.

****) Bei Psolus ornatus Verrill gibt Lampert (134, S. 122), wiederum in freier Be-
nutzung seiner Quellen , einen Papillenkranz um den After an , von dem in der Original-
beschreibung Verrill's (277, S. 322) nichts steht.

244 Seewalzen.

bereits Krohn (123) berichtigte. Sebr oft durch eine dunkle Pigraentirniig
ausgezeichnet, durchsetzt sie vom Munde kommend den später zu be-
trachtenden Schlundkopf und reicht nach hinten gewöhnlich bis an oder
bis etwas hinter den Wassergefässring *) ; letzteres ist der Fall bei
den mit einem Muskelmagen ausgestatteten Synaptiden, bei manchen
Dendrochiroten und Elasipoden. Besonders lang ist sie bei einzelnen
Aspidochiroten, z. I>. Holothuria impaüens (Forsk.), gracilis und coluher
Semp., und Elasipoden, z. B. Bentlioäytes sanguinolenta Theel. In ihrem
vorderen Bezirke ist die Speiseröhre oft viel geiäuraiger als in ihrem
hinteren, vom Wassergetässringe umgebenen Theile; Theel (266) unter-
scheidet deshalb bei den Elasipoden jenen vorderen Theil als Mundhöhle
von dem hinteren, der eigentlichen Speiseröhre. Aeusserlich grenzt sich
die Speiseröhre von dem folgenden Darmabschnitte durch eine mehr oder
weniger scharfe Einschnürung ab, welcher wohl in der Regel eine innere
ringförmige Querfalte entspricht, die zuerst Tiedemann (273) bei
Holothuria tiibidosa erwähnte**) und später Danielssen und Koren (50)
bei ihrem TrocJiostoma thonisonii, Theel (266) bei den Elasipoden, Vogt
und Yung (284) bei Cucumaria plana beobachteten. Die äussere Oberfläche
der Speiseröhre ist fast immer ebenso wie die des übrigen Darmrohres
glatt; doch geben Vogt und Yung (284) an, dass bei Cucumaria planci
kleine warzenförmige Auswüchse an der Speiseröhre auftreten und auch
bei Cucumaria calcigera (Stimps.) fanden Duncan und Sladen(56) sie
mit feinen Papillen zottig besetzt Ihre innere Oberfläche ist in der
Regel in längslaufende Falten gelegt, denen bereits Tiedemann (273)
bei HolotJturia tuhidosa, Quatrefages (210) bei Synapta inliaerens'^-**),
Koren (119) bei Thyone fiisus Beachtung schenkten. Semper (238)
war der Ansicht, dass in der Speiseröhre der Holothurien überhaupt nur
Längsfalten vorkommen; im Gegensatze dazu fand Hamann (91) im
Schlünde von Cucumaria planci zottenförmige Erhebungen, während wieder
Vogt und Yung (284) bei der gleichen Art nur Längsfalten angeben.
Auch bei Elasipoden und Molpadiiden bestätigten die Untersuchungen
von Danielssen und Koren (50) das Vorkommen der Längsfalten, so bei
Kolga liyalina, Irpa abyssicola, Trochostoma thomsonii.

b. Der Magen, den J o u r d a n Mitteldarm, Vogt und Yung Munddarm
nennen, ist nicht immer zu ganz deutlicher, äusserlich sofort erkennl)arer

*) Selenlia (229) wendet in seinen Abbildungen niehrmals die Bezeiclinung Oe
(Oesophagus) für das hinter dem Wassergefässring gelegene Darmstiick an. Es ist aber dabei
zu beachten, dass Selenka die einzelnen Abschnitte des Darmes, namentlich Speiserühre und
Magen, nicht scharf auseinanderhält.

**) Dass Tiedemann diese Falte Pförtnerfalte, D a n i c 1 s s e n u. K o r e n sie aber Cardiacal-
falte nennen, hängt damit zusammen, dass die Speiseröhre, wie oben bemerkt, von Tiede-
mann als Magen bezeichnet wird.

***) Baur (10) bildet sie auch von Synapta digitata ab, während nach Hamann
(92 u. 93) bei dieser Art der obere Abschnitt der Speiseröhre faltenlos, der untere aber mit
queren wulstförmigen Erhebungen ausgestattet sein soll.

Verdauungsorgane. 145

Sonderimg gelangt, wodurch es sich wohl erklärt, dass früher schon
Quatrefages (210) ihn für Synapta inhaerens und neuerdings wieder
Kingsley (117) für Caudina arctmfa (Gould) ganz in Abrede stellen
konnten. Seine vordere Grenze fällt natürlich mit der hinteren Grenze
der Speiseröhre zusammen. Seine hintere Grenze ist durch eine oft sehr
seichte Einschnürung gegeben, wird aber nach Semper (238) beim
lebenden Thiere durch einen Wechsel in der Farbe des Darmes gekenn-
zeichnet, welcher mit der Vertheilung der Darmblutgefässe in Zusammen-
hang steht. In der Regel ist er verhältnissmässig recht kurz, bei Synapta
digitata z. B. durchschnittlich 1-1.5 cm lang, bei kleineren Arten selbst-
verständlicb erheblich kürzer; nur selten erreicht er eine bedeutende
Länge, z. B. bei HolofJmria gracüis Semp. und Cncumaria frondosa (Gunn.).
Durch seine Dicke unterscheidet er sich gewöhnlich nur wenig von dem
vorhergehenden und dem folgenden Darmabschnitte. Zuerst entdeckt
wurde er bei Synapta digitata und mehreren (nicht näher bezeichneten)
Dendrochiroten durch Job. Müller (182 und 183); Leydig (142) und
Baur(lO) bestätigten den Befund ht\ Synapta digitata, wo er sich durch
seine verhältnissmässig derben Maskelwände sehr bestimmt von dem viel
zarthäutigeren Dünndarm absetzt und dadurch die Veranlassung gab,
dass Job. Müller ihn als Muskelmagen bezeichnete — was mindestens
ebenso zutreifend ist als die Veränderung in Drüsenmagen, welche
Hamann (93) mit diesem Namen vorgenommen hat. Am schärfsten
ausgeprägt scheint der Muskelmagen bei den meisten Dendrochiroten zu
sein, z. B. bei Cuciimaria planci*) ] ferner erwähnen ihn Danielssen und
Koren (50) bei Kolga und Irpa unter den Elasipoden. Bei anderen
Holothurien, namentlich den Aspidochiroten (z. B, Holotlmria tiihdosa)
und Molpadiiden (z. B. TrocJwsfoma thomsonii) ist die Wand des Magens
keineswegs durch besonderen Muskelreichthum ausgezeichnet, sodass man
hier von einem ,,Muskelraagen" nicht wohl sprechen kann. Die äussere
Oberfläche des Magens ist glatt, die innere Oberfläche ebenfalls glatt
oder leicht gewulstet, was wahrscheinlich mit verschiedenen Contractions-
zuständen zusammenhängt, oder, was die Regel zu sein scheint, wie die
Speiseröhre in Längsfalten gelegt**). Diese Längsfalten sind z. B. bei
Holotlmria tubulosa und Oucumaria planci***) wohl ausgebildet; hei Holo-
tlmria tubidosa, wo auch Jourdan (114) sie feststellte, setzen sie sich
nacb Hamann (93) an ihrem hinteren Ende scharf von den Falten desDünn-

*) Bei seinem Ocnus javanicus beschreibt Sluitcr (241) eine kropfförmige Auf-
treibung am Darme, die offenbar identisch ist mit dem von mir (161a) bei der sehr nahe
verwandten Art, O. typicus Th6el, beobachteten Magen.

**) Wenn Hamann (91 u. 93) behauptet, es habe Semper in den Magen vorspringende
Wülste als sichelförmige Falten beschrieben, so übersielit er, dass sich die betr. Angaben
Sempers zunächst nicht auf den Magen, sondern auf den Dünndarm beziehen. Semper
hat allerdings selbst, aber irrthümlich, diese Falten später in seinem Buche: Die natürlichen
Existenzbedingungen der Thiere, I, 1880, S. 210, in den Magen verlegt.

***) Trotz der Angabe Hamann 's (91 u. 93), wonach die innere Oberfläche des Magens
bei dieser Art zottenförmige Erhebungen besitzen soll.

Broun, Klassen des Thier-Eeichs. II. 3. 10

146 Seewalzen.

darmes ab. Bei Kolga sind die Längsfalten im ventralen Bezirk des Magens
nach Danielssen und Koren (50) stärl^er entwickelt als im dorsalen.

c. Der Dünndarm (Enddarm bei Jourdan, Chyliisdarm) ist der
weitaus am mächtigsten entwickelte Theil des Darmrohres; seine Länge
übertrifft stets und in erheblichem Maasse die Länge aller anderen Darm-
abschnitte zusammengenommen. Seine Wandung ist meist dünner als die der
übrigen Darmabschnitte. Seine äussere Oberfläche ist glatt. Bald dichter,
bald in grösserem Abstände aufeinander folgende quere Einschnürungen
wechseln an demselben mit schwachen Ausbuchtungen ab und sind ge-
wöhnlich an zwei einander gegenüberliegenden Läugslinien, ^velche den
dort befindlichen Hauptblutgefässen (vergl. Blutgefässsystem) entsprechen,
unterbrochen; die Begrenzung des Dünndarms wird also von unregel-
mässigen Wellenlinien gebildet. Seine innere Oberfläche erhebt sich
häufig zu Längsfalten, welche bei HolotJmria tubulosa nach Jourdan (114)
w^eniger zahlreich und hoch, nach Fla mann (93) auch weniger regel-
mässig angeordnet sind als diejenigen der Speiseröhre und des Magens ;
auch hei KoJgahyalma sind diese Falten nach Danielssen und Koren (50)
schwächer als im Magen; bei Synapia digitata entstehen sie nach Hamann
(93) nur durch Contractionen der Darmmuskulatur.

Bei manchen Aspidochiroten treten im Dünndarm aber auch quere
Falten der inneren Oberfläche auf, welche dadurch ein besonderes Interesse
bekommen haben, dass Sem per (238) sie mit dem Athmungsvorgange in
Beziehung gebracht hat und eine Art von inneren Kiemen, Darmkiemen,
in ihnen sieht. Bei dem Blutgefässsystem wird Gelegenheit sein, auf den
Bau derselben näher einzugehen. Ihre wahrscheinliche Function soll im
Kapitel Physiologie erörtert werden. Hier sei nur über ihr Vorkommen
bemerkt, dass Selenka (229) zuerst derartige quere Falten oder Blätter
bei Stichopiis chloronotos Br. wahrgenommen hat; nach Semper finden
sie sich auch bei anderen SticJiojjus - Arten (z. B. St. variegatus Semp.),
sowie bei der Untergattung Bohadschia und sind hier im ersten und zweiten
Darmschenkel entweder in zwei (Stidiopus) oder in vier (Bohadschia) Längs-
reihen augeordnet; Sluiter(281) erwähnt derselben auch bei seiner räthsel-
haften Ai't Äncmiis holothwmdes und Danielssen und Koren (50) beobach-
teten sie im ersten und zweiten Darmschenkel ihres TrocJiosfoma thomsonii.

Der Vollständigkeit halber sei beim Dünndarm noch erwähnt, dass
Krukenberg (126) und später auch Hamann (91) besondere Darm-
anhänge bei Cncumaria planci gefunden haben wollen. Kruke nberg
spricht von dunkelgelben, langen Darmanhängen, die aber von keinem
anderen Forscher wiedergefunden werden konnten und wahrscheinlich
auf eine Verwechselung mit den Genitalschläuchen zurückzuführen sind.
Anders geartet sind die Anhänge, die Hamann beschreibt; unterhalb
des Magens werde der Dünndarm von einer Reihe von schlauchförmigen
Gebilden besetzt, die an der einen Seite des dorsalen Mesenteriums liegen,
Ausstülpungen des Dünndarms darstellen, und Homologa der radialen
Darmblindsäcke der Seesterne seien. Ob es sich auch hier, wie ich ver-

Verdauungsorgane. 147

mutbe, um irgend ein Missverständniss handelt, kann erst eine genaue
Nachuntersuchung lehren, die um so wiinschenswerther erscheint, als
Hamann in seiner späteren ausführlichen Arbeit (93) diese Organe ganz
mit Stillschweigen übergeht. — Dem Dünndarme scheint endlich auch
der bis 5 cm lange eigeuthümliche Blindsack anzugehören, welchen Theel
(267) bei fast allen Exemplaren von Paclopatidcs confimdens antraf.

d. Der Enddarm hat stets einen grösseren Querdurchmesser und eine
derbere Wand als der Dünndarm, von dem, er sich durch eine äussere
EiDSchnüriing absetzt, welcher eine innere Kreisfalte entspricht. Da bei
den mit sogen. Lungen ausgestatteten Arten diese Organe in den End-
darm münden, hat man auf denselben seit Tiedemann (273) die Be-
zeichnung Kloake in Anwendung gebracht. Doch passt dieser Name
nicht füi' die Lungenlosen, deren letztes Darmstüek, wie schon Baur
(10, S. 28) ausführte, im Uebrigen der Kloake der Lungenholothurien
homolog ist. Bei den Synaptiden und Molpadiiden ist der Enddarm in
der Regel klein, namentlich bei den ersteren ; doch kommen unter den
letzteren auch schon Arten mit recht grossem Enddarme vor, z. B. Caudina
arenata (Clould). Unter den Elasipoden ist er verhältnissmässig klein hei
den Deimatiden und einzelnen Arten der Elpidiiden und Psychropotiden,
dagegen in anderen Fällen ungewöhnlich gross, z. B. bei Elpidia verru-
cosa, Scotoplanes robusta, Euplironides depressa Theel. Bei den Aspido-
chiroten und Dendrochiroten ist er am kräftigsten entwickelt (z. B. bei
Holotku.ria tuhdosa bis 4 cm lang und 2.5 cm breit) und gewöhnlich von
länglich eiförmiger Gestalt; besonders gross ist er beispielsweise bei
Holot/mria atra Jag., princeps Sei., fmco-cinerea Jag., Cucumaria quinqiie-
semita Sei. , ColocJiirus spinosus (Qaoy und Gaim.). Die äussere Ober-
fläche des Enddarmes ist von den später zu besprechenden Aufhänge-
strängen besetzt, welche denselben an die Körperwand befestigen. Die
Innenfläche des Enddarmes scheint in der Regel ganz glatt zu sein, doch
werden für einzelne Arten auch Längsfalten angegeben, z. B. für Kolga
hycdina von D a n i e 1 s s e n und K o r e n (50), für Synapta digitata von Hamann
(92); häufig ist die Innenfläche dunkel pigmentirt, z. B. bei Holotlmria
atra, fusco-cinerea u. a.

Bei einigen Elpidiiden entsendet der Enddarm an seinem vorderen
Ende einen nach vorn gerichteten, links gelegenen, geräumigen und mit-
unter bis zur Körpermitte reichenden Blindsack. Theel (263 u. 266)
und Danielssen und Koren (50), denen wir die Entdeckung dieses Ge-
bildes verdanken, erwähnen desselben hei Acldyonice jmradoxa, Scotoplanes
globosa mad alhida, Elpidia glacialis, Kolga nana Th^tV^) und Kolga hyalina
Dan. und Kor., äussern sich aber nicht weiter über seine morphologische
Bedeutung. Meines Erachtens liegt es aber sehr nahe, in diesem Blind-
sacke ein Rudiment der sogen. Lunge zu sehen (vergl. Kiemen-

*) Theel fand denselben Blindsack, jedoch nur individuell auftretend, auch bei einer
Deimatidenart, Laetmogone tryvilld-thomsoni.

10^-

148 Seewalzen.

bäume). Ebenso dürfte sich als eine mdimeutäre Lunge der seitlich
gebuchtete, nach vorn gerichtete Blindsack auffassen lassen, den Theel
(266) am dritten Darmschenkel der zu den Psj'chropotideu gehörigen Art
BentJwdytes sangiiinolenta Theel beschreibt (IX, 5).

4. Histologie des Darmrohres.

Im Ganzen lassen sich in der histologischen Zusammensetzung der
Darniwand von innen nach aussen die folgenden fünf Schichten unter-
scheiden: a. das innere Epithel, b. die innere Bindegewebsschicht, c. die
Muskelschicht, d. die äussere Bindegewebsschicht, e. das äussere Epithel.

a. Das mnere Epithel ist sehr häufig von einer Cuticula überkleidet
oder auch l)ewimpert. Was zunächst die Wimperung anbetrifft, so
scheint sie nicht überall vorzukommen. Sem per (238) fand sie vom
Anfange des Dünndarmes an bis zum hintersten Ende des Darmrohres,
vermisste sie aber im Magen der Synaptiden und im Schlünde einiger
Aspidochiroten. Damit stimmen die Befunde Hamann's überein, welcher
bei Synapta digitata (Mont.) eine feine Bewimperung im Dünndarm nachwies
(93), während sie dem Magen derselben Art fehlt (92). Auch Danielsse n
und Koren (50) erwähnen der Wimperung im Dünndarm von Myrio-
trocJius rinJiii Steenstr. , während merkwürdigerweise Jourdan (114)
über ihr Vorkommen im Darm der Holofhuria tulndosa (Gmel.) keinerlei
Beobachtungen mittheilt und Kölliker (118) schon lange vorher sich bei
derselben Art vergeblich bemühte eine Flimmerung wahrzunehmen.

Auch in Betreff der Cuticula (IX, 1, 2) des Darmepithels sind unsere
Kenntnisse noch zu keinem wünschenswerthen Abschlüsse gelangt. Zuerst
bemerkte dieselbe Kölliker (118), welcher bei HolotJmria tulndosa im
ganzen Darme ,,von der Stelle an, wo die Geiässe beginnen, bis ans unterste
Ende an den cylindrischen Epithelzellen leicht verdickte Säume" auffand,
welche im Wasser aufquellen und zugleich in der Weise streifig werden,
dass sie einen Flimmersaum vortäuschen. Nach Semper (238) ist die
Cuticula besonders dort gut entwickelt, wo eine Bewimperung fehlt —
er hebt in dieser Hinsicht namentlich den Magen der Synaptiden hervor.
Die Cuticula des Schlundes geht nach Semper's Beobachtungen an der
Mundöffnung direct über in diejenige der Mundscheibe und weiterhin der
äusseren Haut, Bei den Synaptiden fand Hamann (93) im Magen der
Synapta digitata, entsprechend den Semper 'sehen Angaben, eine fast
0,01 mm dicke Cuticula, während er sie im Dünndarm derselben Art ganz
in Abrede stellt; bei einer anderen Synaptide, Chiridota rufescens Br., sehe
ich aber auch im Dünndärme eine deutliche Cuticula. Bei den Molpadiiden
liegen bis jetzt überhaupt keine Beobachtungen über das Vorkommen
einer Cuticula des Darmepithels vor. In Betreff der Elasipoden haben
wir nur eine einzige Notiz von Danielssen und Koren (50), wonach
bei Kolga hyalina im Schlünde eine dicke, im Magen eine dünnere Cuticula

Verdaxuingsorg-ane. 149

vorhanden ist. Bei den Aspidochiroten fügte Ten sc her (261) dem schon
durch Kölliker helcannt Gewordenen hinzu, dass die Cuticula im Darme
der HolotJmria tiibulosa stets kräftiger entwickelt sei als diejenige des
Körperepithels, und Jourdan (114) will sich tiberzeugt haben, dass sie
aus kleinen Stückchen zusammengesetzt ist, von denen je eines einer
darunter gelegenen Epithelzelle entspricht. Die Dicke der Cuticula beträgt
bei Holothuria tuhulosa nach Hamann (93) im Schlünde und Magen
0.0016 mm. Für die Dendrochiroten beschränken sich unsere Kenntnisse
auf eine Bemerkung Hamann's, der im Schlünde von Cucitmaria cucumis
eine dünne Cuticularschicht beobachtete, und auf die Angabe von Vogt
und Yung (284), dass die Zellen des Darmepithels der Cucumaria plane l
(Br.) an ihrem freien Ende „mit einer durchsichtigen Schicht, einer Art
Cuticula, geschlossen sind".

Dem Darmepithel selbst wies noch Sem per (238), ebenso wie schon
früher Kölliker (118), eine einfache Beschaffenheit zu, indem er dasselbe
als ein einfaches Cyliuderepithel bezeichnete, welches nur im Schlünde
und Magen geschichtet zu sein scheine. Die späteren Untersuchungen
lehrten jedoch eine komplicirtere Zusammensetzung kennen, welche sich
namentlich durch das Auftreten verschiedenartiger Drüsenzellen kenn-
zeichnet. Allerdings hatte auch Sem per bereits Drüsen in der Magen-
wand der Dendrochiroten und Synaptiden erwähnt, sie aber unter das
Epithel in die innere Lage der inneren Bindegewebsschicht verlegt, und
in ähnlicher Weise schilderte auch noch Theel (266) eine unter dem
Epithel gelegene Drüsenschicht hei Oneirophanta. Nachdem Graber (72)
einen schwachen Versuch gemacht hatte, tiefer, als es bis dahin ge-
schehen war, in den feineren Bau des Darmepithels einzudringen, war
Teuscher (261) der erste Forscher, dem es gelang bestimmte Drüsen-
zellen in dem Darmepithel wahrscheinlich zu machen. Im Magenepithel
der Holothuria tuhulosa beschrieb er zwischen den cylindrischen Epithel-
zellen viele, bis 0.1 mm lange, keulenförmige Zellen, welche mit ihrem
verjüngten Theile nach der Cuticula hin gerichtet sind; er bezeichnete
sie als Drüsenzellen, obschon er keine die Cuticula durchsetzende Aus-
mündungen derselben erkennen konnte. Auch Danielssen und Koren
(50) fanden im Schlund- und Magenepithel der Kolga liyalina zweierlei
verschiedene Zellen, von denen sie die einen für einfache Epithelzellen,
die anderen aber für Drüsenzellen erklärten, indem sie zugleich deren
Aehnlichkeit mit den von Teuscher bei Holothuria fM&?<?ösa . gesehenen
hervorhoben.

Genauere histologische Untersuchungen über den Bau des Darm-
epithels nahmen erst Jourdan (114) und Hamann (91 — 93) vor. Beide
fanden so grosse Verschiedenheiten des Epithels in den einzelnen Ab-
schnitten des Verdauungsrohres, dass es sich auch hier empfiehlt, für
jeden Darmabschnitt den Bau des Epithels einer besonderen Betrachtung
zu unterwerfen. Leider hat Hamann den Einzelangaben Jourdan's,
obgleich sie ihm bekannt waren, fast gar keine Berücksichtigung ge

1 50 Seewalzen.

schenkt, was die Vergleichuug ihrer zum Theile recht abweichenden Be-
funde sehr erschwert.

1. Das Epithel des Schlundes (Vorderdarm Jourdan). Hamann
erwähnt im Schlundepithel von Holotlmria tuhulosa und Cuciimaria cucumis
nur einerlei cylindrische bis fadenförmige Zellen, welche bei Cucumaria
einen schwarzen Farbstoff*) beherbergen; bei Synapta äigitata aber fand
er zwischen den cylindrischen eigentlichen Epithelzellen auch Drüsenzellen
und zwar in denselben beiden Formen, wie sie im Körperepithel vor-
kommen (also erstens Becherdrüsen, zweitens Schlauchdrüsen). Jourdan
dagegen fand auch bei Holotlmria tuhulosa zwischen den langgestreckten
Epithelzellen Drüsenzellen, aber nur solche von länglich ovaler Form mit
körnigem Protoplasma, die den Schlauchdrüsen Harn au n's zu entsprechen
scheinen. — Beide Forscher beachteten die Eigenthümlichkeit, dass sich
die Epithelschicht des Schlundes gegen die angrenzende innere Binde-
gewebsschicht nicht scharf absetzt.

2. Das Epithel des Magens (Mitteldarm Jourdan) ist nach
Jourdan hei Holothuria tuhulosa (IX, 4) aus nicht weniger als vier verschiedenen
Sorten von Zellen zusammengesetzt, nämlich: 1. eigentliche Epithelzellen
von langer, fadenförmig gestreckter Gestalt, welche durch Uebergangs-
formen zu der folgenden Zellensorte überleiten. 2. Drüsenzellen, welche
bis auf den grobkörnigen Inhalt mit denen des Schlundes übereinstimmen.
3. „Ovoide Drüsenzellen", die sich auch im Dünndarmepithel, sowie im
Peritonealepithel vorfinden; durch ihr hyalines, in Kügelchen getheiltes
Protoplasma erweisen sie sich als Schleimzellen (= Wanderzellen, vergl.
S. 33 u. 34). 4. Dem Magen eigenthümliche keulenförmige Drüsenzellen,
deren verdicktes Ende gegen die Cuticula gerichtet ist und einen in
glänzende Kügelchen gesonderten Inhalt besitzt, während ihr basaler,
verjüngt auslaufender und den Kern umschliessender Theil aus homogenem
Plasma besteht; die Kügelchen verhalten sich gegen Farbstoffe anders
als die der sub 3 erwähnten Wanderzellen. Hamann dagegen beschreibt
im Magenepithel der Holotlmria tuhulosa nur zweierlei Zellen, welche den
sub 1 und 4 von Jourdan beschriebenen entsprechen; er fasst den Inhalt
der dem Magen eigenthümlichen Drüsenzellen (IX, 2 und 3), die er kolbige
Drüseuzellen nennt, wohl richtiger als Jourdan auf, indem er denselben
als stark vacuolisirtes Plasma schildert. Hamann hat aber auch andere
Arten auf den Bau ihres Magenepithels untersucht und dasselbe auffallend
verschieden gefunden. So besteht nach ihm das Mageuepithel der Cucumaria
cucumis nur aus einfachen Epithelzellen ohne Drüsenzellen, dagegen das der
Syna23ta cligitata (IX, 1) nur aus Driisenzellen ohne eigentliche Epithelzellen;
ich muss gestehen, dass beide Angaben mir einer Bestätigung sehr be-
dürftig erscheinen. Die Drüsenzellen im Magen der Spnapta cligitata sind

*) Ob in allen Fällen, in welchen der Schlund oder auch das ganze Darnirohr (z. B. bei
Elpidia purpurea und Pseiidosticliopus vülosus var. violaceus Theel) pigmentirt sind, die
Färbung ihren Sitz allein oder vorzugsweise in dem inneren Epithel hat, bedarf noch der
Feststellung.

Vcrdauuiigbüi'gaiic, 151

nach Hamann kolbenl'önuig mit nach der Cuticula gerichtetem Stiele
und feingranulirtera Inhalte. In ihrer Form erinnern sie an die Drüsen,
welche bereits Sem per bei seiner Syna^tta similis in der Innenlage der
inneren Bindegewebsschicht beschrieben hat. Sie scheinen den Hamann'-
schen öchlauchdriisen der Haut (s. S. 31) und des Schlundes, sowie auch
den von Jourdan im Schlünde und sub 2 (s. S. 150) im Magen yon Uolo-
thuria tubulosa gefundenen zu entsprechen.

Auch in Bezug auf die Abgrenzung des Magenepithels gegen die
angrenzende Bindegewebsschicht scheinen die einzelnen Arten nicht ganz
miteinander übereinzustimmen. Während nämlich bei Synapta clüjitata nach
Hamann das Bindegewebe weit zwischen die inneren Enden der kolben-
förmigen Drüsenzellen hinaufreicht (IX, 1) und Sem per diese Drüsenzellen
bei Synapta similis sogar in das Bindegewebe selbst verlegt, ist das Binde-
gewebe bei Ilolothuria tubulosa nach den übereinstimmenden Angaben von
Jourdan und Hamann scharf gegen das Epithel begrenzt und von dem-
selben durch eine glashelle, dünne, elastische Membran geschieden (IX, 2, 4).

3. Das Epithel des Dünndarms (Enddarm Jourdan) ist nach
Jourdan bei Holothuria tubulosa sehr viel einfacher gebaut als das des
Magens und blos aus einem mehrschichtigen Cylinderepithel gebildet, in
welchem hier und da dieselben Schleim- oder Wauderzellen vorkommen wie
im Magen (s. oben sub 3). Hamann dagegen scheint das Dünndarmepithel
bei Holothuria tubulosa und Cucumaria cucumis für ein nur einschichtiges
Cylinderepithel zu halten, in welchem kolbige Drüsenzellen vorkommen,
die verschieden sind von seinen kolbigen Drüsenzellen des Magens und
vielleicht dieselben Zellen darstellen, welche Jourdan Schleimzelleu nennt.
Bei Synapda digitata fand Hamann das Dünndarmepithel ebenfalls nur
einschichtig, aus cylindrischen bis kubischen Zellen gebildet, welche bald
gelbe Körnerhaufen, bald Fetttröpfchen, bald Pigmentanhäufungen ein-
schliessen; zwischen diesen Zellen bemerkte er vereinzelte Becherdrüsen-
zellen. — Gegen das unterliegende Bindegewebe scheint das Dünndarm-
epithel stets wohl abgegrenzt zu sein.

4. Das Epithel des Enddarmes (bez. der Kloake) ist nach
Hamann (91) bei den Pedaten eine Lage abgeplatteter Zellen, während
es nach demselben Forscher (93) bei den Synaptiden dieselbe Zusammen-
setzung zeigt wie das Körperepithel und sich ebensowenig wie dieses und
das des Schlundes scharf von der inneren Bindegewebsschicht absetzt.
Die einzelnen Epithelzellen sind bei Syna]jta digitata an ihrer Basis zu-
gespitzt und zum Theil in leine Fasern verlängert, welche in das Binde-
gewebe eintreten. Besonders reich ist dieses Epithel bei Synapta digitata
an langen Schlauchdrüsen, welche die Epithelzellen zwei- bis dreimal an
Länge übertreffen und mit ihrem langen Basalfortsatz sich oft beträchtliche
Strecken weit in die Bindesubstanz verfolgen lassen.

b. Die innere Bindegewebsschicht. Diese auf das innere Epithel nach
aussen folgende Schicht (IX, 1, 2, 4) ist durchweg kräftig entwickelt. Nur
bei Cucumaria cucumis und planci wird von Hamann (91 u. 93) angegeben,

1 52 Seewalzen,

dass sie im Bereiche des Schlundes gänzlich fehle und auch am Magen
nur ganz schwach entwickelt sei — eine Angabe, die einer Bestätigniig
bedürftig erscheint. Semper unterschied bereits zwei Lagen in der inneren
Bindegewebsschicht, eine innere und eine äussere (IX, 4); jene nannte er
wegen ihres Reichthums an Zellen und der geringen Ausbildung der Fasern
die zellige Lage, diese aber wegen des umgekehrten Verhaltens (Zelleu-
armuth, Faserreichthum) die faserige Lage. Gewöhnlich ist die faserige
Lage dicker als die zellige; seltener, z. B. bei Trochostoma thomsonii nach
Daniel ssen und Koren (50), ist die zellige Lage die dickere. Auch
Jourdan unterschied bei HolotJmria üibulosa dieselben beiden Lagen und
fand die faserige Lage (seine „couche basilaire") besonders im Bereich
des Magens scharf ausgebildet. Hamann dagegen scheint die ganze
innere Bindegewebsschicht als eine ganz gleichartige zu betrachten,
wenigstens unterscheidet er die beiden besonderen, von Semper und
Jourdan angegebenen Lagen nicht. Von Zellen bemerkten Semper
und Jourdan in der inneren Bindegewebsschicht 1. Bindegewebszelleu,
2. Wanderzellen (= Schleimzellen Semper's, amöboide Zellen Jourdan's);
ausserdem kommen mitunter, z, B. bei Holothuria tiibulosa nach Graber
(72), Jourdan und Hamann gelbe Körnerhaufen (IX, 4) darin vor, welche
Jourdan aus einer Verschmelzung mehrerer Zellen entstehen lässt. Wenn
K alkkör perchen in der Darmwand vorkommen, was bei sehr vielen
Arten der Fall ist, so liegen sie, wie schon Semper richtig bemerkte,
in der Regel in der Faserlage der inneren Bindegewebsschicht, dagegen
bei Trocliostoma thomsonii nach Danielssen und Koren (50) in der
zelligen Lage. Ferner ist es jene Faserlage oder auch die ganze innere
Bindegewebsschicht, welche die Blutgelässe der Darmwand beherbergt,
auf welche wir bei Betrachtung des Blutgefässsystemes zurückkommen
werden. Diese Lagerung der Blutgefässe war schon Tiedemann (273)
bekannt, wurde aber erst durch Semper genauer festgestellt und damit
zugleich der Irrthum Selenka's (229) berichtigt, dass die Blutgefässe
zwischen der Längs- und Riugmuskelschicht ihre Lage hätten.

Die bald weniger deutliche, bald durch eine dünne, elastische Membran
bewirkte Abgrenzung der inneren Bindegewebsschicht von dem Innen-
epithel ist schon bei diesem (s. S. 150 — 151) besprochen worden. — Die
innere Bindegewebsschicht ist es auch, welche in ihrer äusseren Lage, der
Muskelschicht dicht anliegend, den Schlundnerven sowie das Nervengeflecht
des Magens und Dünndarmes (s. S. 70 u. 71) beherbergt (IX, 1).

c. Die Muskelschieht. Schon Tiedemann (273) bemerkte, dass die
Muskelschicht des Darmrohres (bei HolotJmria tiibulosa) aus Längs- und
Ringmuskelfasern besteht, machte aber über deren gegenseitige Lage-
beziehung noch keinerlei Angaben. Erst Quatrefages (210) gibt darüber
die erste Notiz. Er fand bei Synajita inhaerens (0. F. Müll.) die Muskel-
schicht in eine innere Längsfaserlage und eine äussere Ringfaserlage ge-
sondert. Selenka (229) glaubte dieses Lageverhältniss der Längs- und
Ringmuskulatur auf alle Holothurien tibertragen zu können. Indessen

Verdauungsorgauo. 158

lehrten die neuen Beobacbtuugen, tUuss sich das nur im Grossen und
Ganzen so verhält, im Einzelnen aber es nicht an Ausnahmen fehlt, in
welchen in umgekehrter Anordnung die Längsfaserlage die äussere und
die Ringfaseilage die innere ist; auch sind Fälle bekannt geworden, in
welchen nach aussen von der äusseren Riugfaserlage eine zweite Längs-
iaserschicht auftritt, die allerdings viel schwächer entwickelt ist als die
nach innen von der Ringmuskellage befindliche, so z. B. nach Sem per
im Magen von Cucumaria jcqjonica Semy>. und von nicht näher bezeichneten
Synaptiden.

Die regelmässige Anordnung: Längsfasern nach innen von
den Ringfasern findet sich, soweit bestimmte Angaben vorliegen, aus-
nahmslos bei den Molpadiiden*), Elasipoden**) und Dendrochiroten***);
dagegen beziehen sich alle bis jetzt bekannten Ausnahmen (mit umgekehrter
Reihenfolge der Muskellagen) auf die beiden Familien der Synaptiden und
Aspidochiroten. Bemerkenswerther Weise lauten bei den Synaptiden die
Angaben für Arten derselben Familie verschieden und bei den Aspido-
chiroten ändert sich die Muskelanorduung sogar im Verlaufe des Darmrobres
selbst. Was die Synaptiden anbetrifft, so geben Quatrefages (210) für
Synapta inhaerens (0. F. Müll.) und Semper (238) für Synapta similis
Semp. und heselii Jag. die regelmässige, Hamann (93) dagegen für
Synapta digitata (Mont.) die umgekehrte Lagerung der Darmmuskel-
schichten au (IX, 1), urd ich selbst finde auch bei Synapta orsinü Ludw. und
CMridofa rufesccns Br. die umgekehrte Anordnung. Bei den Aspidochiroten
(IX, 2) herrscht im Schlünde die regelmässige Lagerung, an deren Stelle im
Magen und Dünndarm die umgekehrte (IX, 4) treten kann, um dann in der
Kloake wieder der regelmässigen Platz zu machen. Dieser Wechsel der
Muskelanordnung im Magen wurde durch Jourdan (114) bei HolotJmria
tubulosa (Gmel.) und Stichopus regalis (Cuv.) festgestellt und durch Hamann
für die erstgenannte Art bestätigt; der Wechsel scheint in einem Zusammen-
hange mit dem Umstände zu stehen, dass der Darm der Aspidochiroten
sehr leicht hinter dem Schlünde abreisst. Ueber die genaue Stelle des
Magens, an welcher der Wechsel der Muskulatur eintritt, stehen die An-
gaben Jourdan's und Hamann's nicht ganz im Einklänge; nach jenem
Forscher scheint die betreffende Stelle im vorderen, nach diesem im hinteren
Bezirk des Magens zu liegen (vorausgesetzt, dass der von Jourdan als
Mitteldarm bezeichnete Abschnitt des Darmrohres dem von Hamann
Magen genannten ganz genau entspricht). Der eben besprochene Wechsel
in der Anordnung der Darmmuskulatur scheint übrigens nicht bei allen
Aspidochiroten vorzukommen; wenigstens geht aus den Mittheilungen
Semper's hervor, dass bei seinem Stichopus variegatus an der Grenze

'^) z. B. bei Trochostoma thomsonii nach Danielssen und Koren (50).
**) z. B, bei Oaeiroplianta mutahüis nach Theel (266) und bei Ir^xt ahytssicola
nach Danielssen und Koren (50).

'■*'^*) z. B. bei Cucumaria jaxwnica nach Semper (238) und bei Cuc. cucumi-^ und
planci nach Hamann (91 u. 93).

154 Scewalzen.

voD Scliliiud und Magen zwar eine Unterbrechung, nicht aber eine Um-
lagerung der Ringmuskellage stattfindet.

Beide Lagen der jMuskelschicht sind meistens nur massig stark ent-
wickelt; nur im Magen der Synaptiden und Dendrochiroten sind sie (ins-
besondere die Ringmuskellage) mächtiger ausgebildet und haben dadurch
zu der Bezeichnung Muskelmagen Veranlassung gegeben. Die Fasern
der Längsmuskellage sind mitunter, z B. am Magen der Sijnapta digitatu,
durch Zwischenräume von einander getrennt oder sie gruppiren sich zu
einer Anzahl gesonderter Längsmuskelzüge, wie deren vier am Darme
von Synapta inJuiercns schon von Quatrefages (210) angegeben worden
sind. Mundwärts endigt die Längsmuskellage oft schon im Verlauf des
Schlundes, so z. B. bei Cucumaria cucumis nach Hamann (93) und bei
Cuc. japonka nach Semper. Falls sie die Muudscheibe erreicht, endigt
sie dort ohne mit den Längsmuskeln der Körperwand in Verbindung zu
treten. Auch am hinteren Körperende scheint keinerlei Zusammenhang
zwischen der Längsmuskulatur des Darmes und derjenigen der Körper-
wand stattzufinden. Etwas anders verhält sich am vorderen und am
hinteren Körperende die Ringmuskulatur des Verdauungsrohres. Vorn
bildet sie im Umkreise der Mundötfnung den schon früher (S. 139) er-
wähnten Schliessmuskel (Sphincter), welcher sich weiter nach aussen, im
Bereiche der Mundscheibe, in die concentrische Muskellage derselben
ausbreitet und an ihrem Aussenrande sein Ende erreicht ohne sich mit
der Quermuskulatur der Körperwand zu verbinden. Hinten betheiligen sich
die Ringfasern der Darmmuskulatur an der Bildung des an der Kloakenöifnung
befindlichen Öchliessmuskels (s. S. 61 u. S. 141) und stehen durch dessen Ver-
mittelung mit der Quermuskulatur der Körperwand in Zusammenhang.

Ueber die histologische Beschaffenheit der Darmmuskelfasern (vergl.
S. 63 u. 64) ist zu bemerken, dass nach Hamann (93) die Ringrauskel-
fasern des Schlundes sich bei Synapta digitata dadurch von allen anderen
Muskelfasern desselben Thieres unterscheiden sollen, dass ihr Kern der
Faser nicht anliegt, sondern von ihr umschlossen wird.

d.Die äussere Bindegewebsschicht. Nach aussen von der Muskelschicht
folgt eine Bindegewebsschicht, welche in der Regel sehr schwach ausgebildet
ist und deshalb von manchen Forschern, z. B. Quatrefages, Selenka und
Jourdan übersehen werden konnte. Semper machte zuerst auf sie auf-
merksam; Theel (266) sowie Danielssen und Koren (50) bestätigten ihr
Vorkommen bei ElasipodenundMolpadiiden; Hamann (91— 93) desgleichen
bei den von ihm untersuchten Arten. Nach Semper ist sie verhältnissmässig
am besten entwickelt im Schlünde und in der Kloake. Besonders stark ist
sie nach Hamann im Schlünde von Cucumaria cucumis und C. planci*),

*) Ob die von Hamann untersuchte Cucumaria cucumis wirklich diese von C. jplanci
verschiedene Art war, möchte ich deshalb bezweifeln, weil zu jener Zeit die zoologische
Station zu Neapel, von welcher Hamann üntersuchungsmaterial bezog, unter dem Namen C.
Cucumis die C. planci (Br.) verkaufte; die echte C, cucumis (Risse) ist bei Neapel sehr viel
seltener als die C. planci (ßr.).

Verdauungsorganc. 155

woselbst sie auch Triigerin von Blutgeiässen (vergl. Blutgefässsystem) ge-
worden ist und sonach gewissermaasseu die dort fehlende (s. S. 151)
innere Bindegewebsschicht ersetzt. Kaum angedeutet dagegen erscheint
sie am Dünndarm der Syuapta digitafa (IX, 1). In ihrem feineren Baue
zeigt sie ähnlich der inneren Bindegewebsschicht ausser Fasern Binde-
gewebszellen und Wanderzellen.

e. Das äussere Epithel (Peritoneal- oder Cölomepithel), welches sich
über die ganze Ausseufläche des Darmrohres ausbreitet, besteht nach
Semper aus kleinen, in der Regel pigmentlosen Wimperzellen, die oft mit
Schleimtröpfchen erfüllt sind. Die Wimperung hatte schon Leydig (144)
bei Synapta digitata beobachtet. Bei derselben Art bezeichnete Hamann
(93) dasselbe als ein wimperndes Plattenepithel. Seine genaueste Unter-
suchung erfuhr es bei Holoilmrla tuhulosa durch Jourd an (114), welcher
den kurz bewimperten Epithelzelleu eine zwar meistens platte, am contra-
hirten Darm aber mehr cylindrische Gestalt zuschreibt; zwischen diesen
Epithelzellen fand er eine sehr wechselnde Zahl grösserer Wanderzellen
(= Schleimzellen Semper's, vergl. S. 33 u. 34), ähnlich denjenigen, die
er auch im Innenepithel des Magens und Dünndarmes (s. oben) nach-
gewiesen hat.

5. Der Verlauf des Darmrohres in der Leibeshöhle,

Bereits Bohadsch (30) und Strussenfelt (252) beobachteten den
beim Oeffnen einer Seewalze sofort vpahrnehmbareu Umstand, dass der
Darm nicht in gerader Richtung vom Munde zum After zieht, sondern
sich in Schlingen legt. Diese Schlingenbildung ist je nach den Arten
stärker oder schwächer, weil das Verhältniss, in welchem die Länge des
Darmes zur Länge des Körpers steht, bei den verschiedenen Arten ein
verschiedenes ist. Soweit bestimmte Angaben darüber vorliegen, scheint
der Darm durchschnittlich etwa dreimal so lang zu sein wie der Körper,
z. B. bei CJiiridota laevls (Fabr.) nach Duncan und Sladen (56), bei
Thyonc gemmata (Pourt.) und glahra (Ayr.) nach Ayres (7), bei Holo-
tJmria tuhulosa (Gmel.) nach Tiedemann (273), bei Holotlmria mar-
morata (J'äg.) uüd sordidaBr. nach Mertens (154). Doch sind auch Fälle
mit sehr viel längerem oder erheblich kürzerem Darmrohre nicht selten;
so z. B. ist der Darm von Fsolus fahricii (Düb. und Kor,)*) und Cucumaria
miniata (Br.) nach Mertens (154) sechsmal, hei Holotlmria maculata (Br.)
dagegen nur zweimal und bei Chiridota discolor Eschsch. nur anderthalbmal
so laog wie der Körper; bei Mynotrochus rinkii Steenstr. (== OUgotrochus
vitreus M. Sars) geben Koren und Danielssen (120) die Darmlänge
als zweimal so gross wie die Körperlänge an. Nach Selenka (229) ist

*) Kings ley (117) fand den Darm dieser Art sogar acLtmal so lang wie den Körper.

156

Seewalzen.

überbaupt der Darm der Aspidochiroten veibältnissmässig länger als der-
jenige der Dendrocbiroten, Molpadiiden und Synaptideu — eine Regel,
welcbe, wie die voibin angeführten Beispiele zeigen, docb wohl manche
Ausnahmen erleidet.

Fig. ]4.

Dorsal
links recht

BW '^^^

BV

Schematisclier Querschnitt durcli eine Holothurie in
der Ansicht vom Afterpole (vergl. Fig. 1, S. 25) um die
Anordnung der 3 Darmschenkel und ihrer Mesenterien
zu zeigen. Die senkrechte punktirte Linie gibt die Lage
der Medianebene an, x die Lage der quergetrofFenen
Hauptaxe. Die Eadien sind mit RI—KV, die Inter-
radien mit JRl — JR5 bezeichnet. D^, Z>^, D^ die
;{ Darmschenkel ; M^, J\P, M^ die zugehörigen Mesen-
terien. Mit punktirten Linien ist die Krümmungs-
richtung (Hauptbiegung) des Darmes, mit Pfeilen
sind seine beiden Schenkelbiegungen (Schlingen) an-
gedeutet.

Ä^r

RV

RM

Hinten

Schema über die Anordnung der 3 Darmschenkel und ihrer Mesenterien, gesehen in der
Richtung des Pfeiles in Fig. 14. Die 5 Eadien sind mit dicken Linien angedeutet; nur die Linie,
welche den am meisten vom Beschauer zurückgelegenen Kadius RH bezeichnet, ist unter-
brochen. Der dem Beschauer zugekehrte Interradius IR^ ist der rechte dorsale. Die beiden
Literradien, welche in der Figur am meisten zurückliegen, sind eingeklammert (JR^) (JRJ.
Schlundkopf und Kloake sind der Einfachheit halber nicht gezeichnet. Buchstaben wie in
Fig. 14 ; ferner AAP Ansatzlinie des Mesenteriums des ersten Darmschenkels im mittleren dorsalen
Interradius JR^\ AAP Ansatzlinie des Mesenteriums des zweiten Darmschenkcls im linken dorsalen
Literradius {JR^\ AAP Ansatzlinie des Mesenteriums des dritten Darmschenkels im rechten
ventralen Literradius Ji?^. a hintere, ß vordere Schenkelbiegung des Darmes.

Was nun aber die Schlingen des Darmes des Näheren anbetrifft,
so war Fabricius (61) der Erste, welcher die von Bohadsch, Strussen-
felt und 0. F. Müller noch nicht erkannte Gesetzmässigkeit derselben
bemerkte, die dann durch Cuvier (46), Tic de mann (273) und insbe-

Verdauungsorgane. 157

sondere durch Jäger (110) und Grube (83) genauer*) festgestellt wurde.
Dieselbe beruht daraut, dass der Darm (vergl. Fig. 14 und 15) vom Munde
herkommend zunächst nach dem After hinzieht, dann aber, bevor er denselben
erreicht, nach vorn umbiegt und in der Richtung zum Munde zurückläuft um
dann nochmals und zwar nunmehr nach hinten umzubiegen und so endlich
zum After zu gelangen. Der Darm macht demnach zwei Biegungen oder
Hchlingen: eine erste, hintere, nach vorn gerichtete und eine zweite, vordere,
nach hinten gerichtete. Durch diese zwei Biegungen wird er in drei
Abschnitte, sogen. Darmschenkel, getheilt, von denen der erste von vorn
nach hinten, der zweite von hinten nach vorn, der dritte wieder von vorn
nach hinten zieht; der erste Darmschenkel wird auch als der erste ab-
steigende, der zweite als der aufsteigende, der dritte als der zweite ab-
steigende bezeichnet. Speiseröhre* und Magen gehören stets dem Anfange
des ersten Darmschenkels an, der Enddarm dem Ende des dritten Darm-
schenkels; die beiden Biegungen des Darmes fallen also stets in den Be-
reich des Dünndarmes.

Je kürzer die Gesanmitlänge des Darmes im Vergleich zur Körper-
länge ist, um so kürzer ist der aufsteigende Darmschenkel, bis er schliess-
lich bei einigen Synaptiden vollständig oder fast vollständig verstreicht,
sodass der Darm alsdann gerade oder fast gerade durch den Körper zu
ziehen scheint. Der erste derartige Fall ist durch Quatrefages (210)
bei Synapta inhaerens (0. F.Müll.) bekannt geworden; daran reihen sich
Chiridofa violacea Peters nach J. Müller (184), Synapta digitata (Mont.)
nach Baur (10) und Hamann (93), S. alhicans Sei. nach Selenka (229),
S. rccta Semp. nach Semper (238), Chiridota venusfa fiem. nach Sem on
(235), Synapta dubia Semp., striata Sluit. und ladea Sluit. nach Sluiter
(242). Es könnte scheinen, als wenn dieser „gerade" Darmverlauf, der
fast**) nur in der Familie der Synaptiden vorkommt, eine ursprüngliche Ein-
richtung darstelle, von welcher der deutlich zweimal gebogene Darm der
übrigen Seewalzen sich allmählich abgeleitet habe. Dem widerspricht
aber schon die Thatsache, dass die Larven und jungen Exemplare der
Synapta digitata noch keinen geraden, sondern einen gekrümmten Darm
besitzen. Dazu kommt, dass aus einer genaueren Betrachtung des Darm-
verlaufes hervorgeht, dass auch die vorhin angeführten Synaptiden eigent-
lich einen im selben Sinne gekrümmten Darm besitzen wie alle anderen
Holothurien und von einem in Wirklichkeit ganz geraden Darm wohl bei
keiner Art die Rede sein kann.

Um diesen Nachweis zu erbringen, muss zunächst betont werden,
dass die erwähnten drei Schenkel eines deutlich gekrümmten Holothurien-

■^) Da (las Tiedemann'sche Werk auch heute noch vielfach henutzt wird, so sei be-
merkt, dass seine Angaben über den Verlauf des Darmes in Bezug auf das Reclits und Links
des Thieres nicht zutreffen und erst von Jäger durch eine dem wirkliclien Sachverhalte ganz
entsi^rechende Schilderung berichtigt worden sind.

**) Ausserhalb der Synaptiden scheint etwas Aehnliches nur bei einer Elpidiide, Penia-
gone ritrea Th6el, vorzukommen, vergl. TheeI(26C).

]^58 Seewalzen.

darraes niemals in derselben frontalen oder sagittalen Längsebene liegen
und zwar deshalb nicht, weil der Darm, während er jene drei Schenkel
bildet, zugleich noch eine andere Biegung macht, welche sich um die
Hauptaxe des Körpers hernmbewegt. Diese Biegung ist viel constanter und
von morphologisch grösserer Bedeutung (vergl. meine Abhandlung Nr. 150)
als jene in den meisten Fällen viel autfälligeren Biegungen, durch welche
die drei Darmschenkel zu Stande kommen. Wir wollen die bedeutungs-
vollere Biegung als die Hauptbiegung oder Hauptkrümmung bezeichnen,
die beiden anderen aber als hintere oder erste und vordere oder zweite
Schenkelbiegung oder Schlinge. Die Hauptbiegung ist so gerichtet,
dass der Darm, wenn man von vorne auf den Mundpol der Holothurie
blickt, von links nach rechts (also wie der Uhrzeiger) um die Hauptaxe
des Körpers herumgeht und gleichzeitig zum After herabsteigt; der Darm
beschreibt mit anderen Worten auf seinem Wege vom Munde zum After
einen nicht ganz vollständigen Umgang einer linksgewundenen Spirale.
Blickt man von hinten auf den Afterpol der Holothurie, so geht in dieser
Ansicht (Fig. 14) die Hauptbiegung selbstverständlich von rechts nach
links. Würde der Darm allseitig frei die Leibeshöhle durchziehen, so
würde sich die spiralige Hauptbiegung kaum haben feststellen lassen.
Das war nur ermöglicht durch den Umstand, dass der Darm durch ein
Gekröse festgehalten wird, dessen Ansatzlinie an der Innenseite der
Körperwand den Weg der Darmbiegungen aufs deutlichste erkennen lässt.
Verfolgt man den Verlauf dieses Mesenteriums, das in seinen Einzelheiten
an einer späteren Stelle (S. 162) betrachtet werden soll, so zeigt sich, dass
dasselbe (Fig. 14 u. 15) anfänglich im mittleren dorsalen Literradius be-
festigt ist, sich dann unter Ueberschreiiung des linken dorsalen Radius
in den linken dorsalen Literradius begibt um schliesslich von hier aus unter
Ueberschreitung des linken und des mittleren ventralen Radius und des
dazwischen gelegenen linken ventralen Interradius in den rechten ventralen
Interradius zu gelangen. Die Stelle, an welcher das Gekröse den linken
dorsalen Radius überschreitet, entspricht der Lage der hinteren (=^ ersten)
Schenkelbiegung des Darmes und da, wo das Gekröse über den linken
und mittleren ventralen Radius hinübergeht, befindet sich die vordere
(= zweite) Schenkelbiegung. Das Gekröse des ersten Darmschenkels
befestigt sich also im mittleren dorsalen, dasjenige des zweiten Darm-
schenkels im linken dorsalen und das des dritten Darmschenkels im
rechten ventralen Interradius*). Wird der zweite Darmschenkel kürzer
und kürzer, so nähern sich die beiden bisher spitzwinkeligen Schenkel-
biegungen des Darmes einander immer mehr, bis sie schliesslich in die-
selbe Querschnittsebeue des Thieres fallen und zugleich rechtwinkelig ge-

*) Aus der oben geschilderten Anordnung des Darmes und seines Gekröses ergibt sich
für die praktische Anatomie der Seeralzen die Eegel, dass der Längsschnitt, durch welchen
man das Thier öffnet, zur Schonung von Darm und Gekröse im rechten dorsalen Interradius
zu fuhren ist.

Verd au n n g sorg:an c .

159

Fig. K).
mJUPBEBlMM

JRif-

JB.

■ß

D'

worden sind. Schreitet die Verkürzung des Darmes noch weiter fort, so
werden die Schenkelbicgimgen stumpfwinkelig und die bisher vordere
(= zweite) derselben kommt hinter die bisher hintere (= erste) zu liegen.
Damit ist dann der Zustand erreicht, den thatsächlich diejenigen Synap-
tiden darbieten, denen mau einen ,, geraden" oder „fast geraden" Darm
zuschreibt.

Für die hier zunächst in Betracht kommende Synapta inhaerens hat
schon Quatrefages (210, S. 51 u. 53) bemerkt, dass das Gekröse trotz
des anscheinend ganz geraden Darmverlaufes aus
einem Interradius in den anderen übertritt und
so eine Art Spirale beschreibt. Das gleiche
gibt J. Müller (184, S. 138) für Cldndota violacea
an. Ebenso liegt die Sache bei Synapta digitata.
Eine eigens darauf gerichtete Untersuchung
mehrerer Exemplare von Synapta inhaerens und
digitata belehrte mich, dass bei diesen Arten der
Verlauf des Darmes und seines Gekröses durch-
aus der vorhin beschriebenen Regelmässigkeit
entspricht (Fig. 16). Das Gekröse verlässt etwa
in der Körpermitte den mittleren dorsalen Inter-
radius und wendet sieb in schief von vorn nach
hinten strebender Richtung über den linken dor-
salen Interradius und weiterhin über den linken
ventralen um endlich in den rechten ventralen
Interradius zu gelangen und dann in diesem
weiter zum After zu ziehen; die beiden Schenkel-
bieguugen sind im Gegensatze zu den Angaben
Baur's (10)*) und Hamann 's (93) vorbanden
wie bei jeder anderen Holotburie, nur sind sie
stumpfwinkelig geworden und die erste liegt nicht
mehr hinter, sondern vor der zweiten. Dass die
Sache sich bei Synapta striata, lactea und did)ia
wesentlich ebenso verhält, scheint mir keinem
Zweifel zu unterliegen, denn Sluiter (242) gibt
an, dass der Darm der S. diihia und striata in

der Körpermitte eine kleine Doppelbiegung mache, welche bei «S. lactea so
schwach sei, dass sie in dem ausgestreckten Thiere fast ganz verschwinde.
Von dem Darme der S. albicans sagt Selenka (229) nur, dass derselbe
„wahrscheinlich" ohne Schlinge verlaufe; man darf also vermuthen, dass
auch bei dieser Art kein vollständig gerader Darm vorhanden sei. Auch
die Chiridota venusta Semon's bedarf mit Rücksicht auf meine oben
mitgetheilten Befunde bei Synapta inhaerens und digitata einer Nachunter-
suchung ihres angeblich geraden Darmes, da die Ansatzlinie des Gekröses

Schema über die Anordnung
des Darmes im Bereich seiner
Biegungen bei Synapta digi-
tata und inhaerens. Die Be-
zeichnungen sind dieselben wie
in den Holzschnitten Fig 14
und 15. Die Körperwand ist
der Länge nach im rechten
dorsalen Interradius (JR^)
aufgeschnitten und mitsammt
dem an sie befestigten Darme
so ausgebreitet, dass man auf
ihre InuenJiäche blickt. Die
Lage der Eadien ist wieder-
um durch fünf dicke Linien
angedeutet.

*) Baur sagt übrigens auch nur, dass der Darm ,,fast" gerade verlaufe.

160 Seewalzen.

von Semon (235, S. 278) nicht näher in Iktracht gezogen wurde. Eine
grössere Schwierigkeit liegt endlich bezüglich der Sijnapta recta vor, da
Semper (238, S. 14) die bestimmte Angabe macht, dass ihr Darm nicht nur
ganz gerade verlaute, sondern auch seiner ganzen Länge nach im mittleren
dorsalen Interradius befestigt sei; trotzdem besitze aber auch der linke
dorsale und der rechte ventrale Interradius das ihm zukommende Mesen-
terium, welches aber den Darm nicht erreiche, sondern mit freiem Eande
endige. S. recta würde dadurch in so grossen Gegensaz zu allen anderen
Holothurien treten, dass ich einstweilen Bedenken trage, die betretfenden
Angaben Semper's in ihrem ganzen Umfange anzunehmen — eine Nach-
untersuchung, zu der mir leider das Material fehlt, wird erst genügende
Aufklärung zu bringen haben.

Schliesslich kann nicht unerwähnt bleiben, dass auch noch von einigen
anderen Holothurien Angaben über den Darmverlauf vorliegen, welche
von der sonst durchgreifenden Regel abweichen. Alle diese Angaben
rühren von Danielssen und Koren her und beziehen sich auf Trocho-
stoma tliomsonn, Myriotrochus rinkii (= OUgotrochus vitreus) und Kolga
liyalina. Von TrocJiostoma beschreiben die genannten Forscher (50, S. 48)
den Darmverlauf so, dass der erste und dritte Darmschenkel normal be-
festigt sind, der zweite aber statt im linken dorsalen im linken ventralen
Interradius seine Stelle einnimmt. Sollte auch eine wiederholte Unter-
suchung diese Angabe bestätigen, was ich leise zu bezweifeln wage, so
würde dadurch doch kein sehr tiefer Gegensatz zu den übrigen Holothurien
begründet, denn auch dann bliebe die Richtung der Hauptbiegung des
Darmes noch immer dieselbe wie sonst. Auch bei Myriotroclms (180)
handelt es sich nicht um eine Aenderung in der Richtung der Haupt-
biegung. Es weicht aber Myriotroclms dadurch in grösserem Maasse als
TrocJiostoma von der Regel ab, dass nicht nur der zweite, sondern auch
der dritte Darmschenkel sich um einen Interradius von ihrer regelmässigen
Stelle entfernen; der zweite Darmschenkel soll nämlich (wie bei Trocho-
stoma) im linken ventralen und der dritte Darmschenkel im rechten dorsalen
Interradius festgelegt sein. Bei Kolga (50, S. 8) soll wieder nur der
zweite Darmschenkel wie bei Trochostoma in den linken ventralen Inter-
radius gerückt sein. Auch diese Angaben bedürfen einer erneuerten Prüfung.

6. Die Befestigungen des Darmes
(Schlundkopf, Gekröse, Aufhängestränge des Enddarmes).

a. Der Sehlundkopf, den Strussenfelt (252) zuerst als die „Gurgel-
hülse" beschrieb und dem Vogt und Yung (284) neuerdings die allzu
wenig sagende Bezeichnung j, Bulbus'' gegeben haben, kommt dadurch zu
Stande, dass die Speiseröhre sich bei ihrem Durchtritte durch den Kalk-
ring und den dahinter gelegenen Wassergefässring an diese beiden Organe
durch Aufhängestränge (Suspensorien) befestigt; da Kalkring und Wasser-

Verdaiuingsorgaiie. 161

g-efässi'ing- überdies unter sich und lerner der Kalkring mit der Mund-
scheibe und Körperwand durch die Radialkauäle und Füblerkanäle des
Wassergefässsystemes in Verbindung stehen, so begegnen wir in der
Umgebung der Speiseröhre einem aus all den genannten Theilen zusammen-
gesetzten Organcomplex (Tat". VII, 9, 11; VIII, 1), den man herkömmlicher
Weise eben als Schlundkopf bezeichnet*). Dem Räume, welcher von den
Auf hängesträngen der Speiseröhre durchsetzt wird und demnach einerseits
von der Speiseröhre, anderseits von Kalkring und Wassergefässring be-
grenzt ist, hat Semper (238) den Namen Schlundsinus beigelegt; da
er nur einen Theil der Leibeshöhle darstellt, werden wir bei dieser auf
ihn zurückzukommen haben.

Die Aufhängestränge selbst treten von der äusseren Oberfläche der
Speiseröhre in radiär zur Körperaxe gestellter Richtung frei durch den
Schlundsinus an die Innenseite des Kalkringes, des Wassergefässringes
sowie auch der Radial- und Fühlerkanäle, soweit diese im Bereiche des
Schlundkopfes verlaufen. In vielen Fällen scheinen die Stränge ganz
unregelmässig angeordnet zu sein. Bei Synapta dkjitata (Moni) beschrieb
aber schon Baur(lO) eine unregelmässige Anordnung; hier stellen sie
zweimal zwölf fächerförmige, dreieckige Platten dar, von denen eine jede
mit ihrer Spitze an den Kalkring, mit ihrer Basis aber der Länge nach
an die Speiseröhre befestigt ist; je zwei dieser platten Aufhängestränge
nehmen einen Fühlerkanal zwischen sich, an dessen Wand sie auch einen
Theil ihrer Fasern abgeben. Ein zweiter Fall regelmässiger Anordnung
ist durch Danielssen und Koren (50) bei ihrem Trochostoma thomsonii
zur Kenntniss gekommen. Bei dieser Art stehen die Aufhängestränge
der Speiseröhre in fünf doppelten Längsreihen, welche sich an die Radial-
stücke des Kalkringes ansetzen.

Ihrem feineren Baue nach sind die Aufhängestränge von faserig-
bindegewebiger Grundlage, welcher in den meisten Fällen Muskelfasern
beigefügt sind; oberflächlich sind sie von dem Epithel der Leibeshöhle
überkleidet. Die Muskel- und Bindegewebsfasern verlaufen in der Längs-
richtung der Stränge. Das Bindegewebe der Stränge ist eine unmittelbare
Fortsetzung der äusseren Bindegewebsschicht des Darmrohres und be-
herbergt nicht selten, z. B. bei Synapta digitata, zahlreiche Kalkkörperchen
sowie auch Anhäufungen von Pigment**). Die muskulöse Beschaffenheit
der Suspensorien wurde zuerst von Quatrefages (210) bei Synapta
infiaerens (0. F. Müll.) festgestellt und später von Baur (10) und Hamann
(93) bei Synax^ta digitata (Mont.) bestätigt. Nach Selenka (229) und
Semper (238) sind sie bei anderen Holothurien nur theilweise muskulös,
was nach Danielssen und Koren (50) auch für Irpa abtjssicola zutrifft,

*) Als Curiosum sei erwähnt, dass der isolirte Schlundkopf von Thyone /usus (0. F.
Müll.) eine Zeit lang unter besonderem Gattungs- und Speciesnamen ein literarisches Dasein
führte als Holothuria pemcillus 0. F. Müll. (187, 189) == Subuculus penicühis Oken (193).

**) üeber eigenthümliche Zellengruppen, welche Teuscher (261) in dem Bindegewehe
der Suspensorien erwähnt, vergl. S. 172.

Bronn, Klassen des Thier-Keichs. II. 3. 11

162 Seewalzen.

während dieselben Forscher (50) sie bei Kolga Jtyalina und TrocJwsfoma
tJiomsonii einfach als Muskelfäden und -bänder bezeichnec. Die Muskel-
fasern bilden in den Schlundsuspensorieu der Synapta digitata nach
Hamann eine der bindegewebigen Achse aufgelagerte Schicht; bei Trocho-
stoma tlionisonii vereinigen sie sich nach Danielssen und Koren zu
Muskelbiindeln, welche durch das Bindegewebe zusammengehalten werden.
Durch ihre Contraction können sie die Speiseröhre erweitern und so als
Antagonisten des Mundsphinkters wirken.

b. Das Gekröse (Mesenterium) ist uns in seiner Anordnung schon weiter
oben (S. 158 u. Fig. 14 u. 15 auf S. 156) bei Betrachtung des Darmverlaufes*)
bekannt geworden. In seiner Gesammtheit stellt es eine dünne, ziemlich breite
Membran dar, deren Ansatzlinie an die Körperwand sich in einer den Darm-
biegungen entsprechenden Weise krümmt, sodass man ebenso wie von drei
Darmschenkeln auch von drei Mesenterien sprechen kann, obschon sie
nur die aufeinanderfolgenden Abschnitte eines und desselben einheitlichen
Organes sind. Das Mesenterium des ersten Darmschenkels heisst das
dorsale, das des zweiten das linke, das des dritten das rechte. In
historischer Beziehung ist zu bemerken, dass die erste Beschreibung des
Gekröses von Strussenfelt (252) herrührt. 0. F. Müller nannte das-
selbe „Zwerchfell" und auch Pallas (195) und Cu vier (46) kannten
wenigstens seinen dorsalen Abschnitt. Eine genauere Schilderung gaben
Tiedemann (273) und vorzüglich Jäger (110) und Grube (83).

Von der Körperwand entspringt das Gekröse häufig in Zacken, welche
durch Lücken voneinander getrennt sind und auch in seinem übrigen
Bereiche erscheint es oft vielfach durchlöchert und dadurch mehr oder
weniger netzförmig, z. B. bei Haplodactyla cmstralis Semp., Trocliostoma
fJiomsonii Dan. u. Kor., Cucumaria crocea (Less.) u. a., oder selbst auf einzelne
Stränge und Bänder reducirt, z. B. bei Scotojjlanes glohosa Theel. Im All-
gemeinen scheinen derartige Reductionen öfter im Bereiche des linken und
des rechten Mesenteriums vorzukommen als im dorsalen, welches überhaupt
durchgängig kräftiger ist als jene. Auf unvollständige Ausbildung der Mesen-
terien sind wohl auch die vereinzelten muskulösen Stränge zurückzuführen,
welche Danielssen und Koren (50) von der Körperwand an den Darm
ihrer Kolga liycdina, Irpa ahysskola und Trochostoma tJiomsonii herantreten
sahen.

Die Ansatzlinien der drei Mesenterien an die Körperwand liegen
keineswegs immer genau in der Mittellinie der betreffenden Interradien.
So gibt schon Jäger (110) an, dass bei den von ihm untersuchten
Aspidochiroten (HolotJmria atra, scahra, fusco-cinerea , verschiedenen
Mülleria- und BohadscJtia - Arten) das dorsale Mesenterium etwas nach
rechts an die mediane Seite des rechten dorsalen Längsmuskels rückt.
Eine ähnliche Annäheruog an einen benachbarten Längsmuskel beobachtete

*) Nachträglich zu S. 15S u. 160 sei hemerkt , dass Lainpert (134, S. 204j in seiner
Gharakteristik der AiMcla den Fehler begeht, das Mesenterium des dritten Darmschenkels in
den rechten dorsalen statt in den rechten ventralen Interradius zu v«rleg-en.

Verdauungsorgane. 1(53

Sem per (238) hinsichtlich des linken Mesenteriums bei mehreren Chiridota-
Arten und in Betreff des rechten Mesenteriums bei seiner Chiridota rigida.
Bei seiner Chiridofa mcongrua fand derselbe Forscher sogar alle drei
Mesenterien nahe an die Längsmuskeln herangerückt. Das dorsale Mesen-
terium erhält dadurch eine besondere Wichtigkeit, dass es stets der Träger
des Genitalganges ist und häufig auch zur Befestigung des Steinkanales
dient (vergl. S. 133); vorne beginnt das dorsale Mesenterium, wie Semper
(238) zuerst hervorhob, stets mit einem freien Bande, welcher vom vordersten
Ende der Leibeshöhle durch einen bald kürzeren, bald längeren Zwischen-
raum getrennt ist.

An der Uebergangsstelle des ersten Mesenteriums in das zweite reicht
deren Ansatzlinie bei manchen Synaptideu, z. B. Synapta heselii Jag.,
glabra Semp. , Chiridota rotifera (Pourt.), viel weiter nach hinten als die
entsprechende erste Schenkelbiegung des Darmes; so entsteht eine trichter-
förmige, von Körperwand und Gekröse gebildete, nach vorn offene, nach
hinten geschlossene Tasche, welcher Semper den Namen Mesenterial-
kanal gab.

Histologisch besteht das Mesenterium ähnlich den Schlundsuspen-
sorien aus einer bindegewebigen Grundlage, wozu Muskelfasern hinzu-
kommen, und einem epithelialen Ueberzuge. Nachdem bereits Quatre-
fages (210) die Contractilität des Mesenteriums bei Synapta inhaerens
beobachtet hatte, gelang es Job. Müller (182) und Leydig (142)
als Ursache derselben die von Quatrefages vergeblich gesuchten
Muskelfasern, zwar nicht bei derselben Art, so doch bei Synapta
digitata nachzuweisen. Sie verlaufen nach Job. Müller (183) parallel,
kommen aber nicht in allen Theilen des Mesenteriums vor. Leydig
fand sie bald dichtnebeneinander gelagert, bald mehr auseinander
gerückt oder auch (144) netzförmig angeordnet. Semper (238) fügte
hinzu, dass diese Muskelfasern unmittelbar aus der Muskulatur der
Körperwand entspringen und meistens dicht unter dem peritonealen
Epitheltiberzug des Mesenteriums verlaufen, dass dagegen die mittlere
Schicht des Mesenteriums aus Bindegewebe bestehe, welches mit der
äusseren Bindegewebsschicht des Darmrohres zusammenhänge. Damit
stimmt im Wesentlichen die spätere Schilderung Hamann 's (91 u. 93).
Auch er fand die Muskelfasern in oberflächlicher Lagerung dicht unter
dem Epithel; bei Cucumaria und HolotJmria verlaufen sie (im dorsalen
Mesenterium) alle parallel miteinander und zugleich parallel mit dem
Darm und dem Genitalgang; bei Synapta dagegen kommen an vielen
Stellen des Mesenteriums ausser den auch hier stets vorhandenen parallelen
Muskelfasern auch noch sich kreuzende, schief zu jenen verlaufende
Muskelfasern vor, welche noch oberflächlicher liegen als jene. Während
aber nach Hamann bei Synapta digitata beide Flächen der Mesenterial-
membran die eben besprochenen Muskelfasern besitzen, konnte ich selbst
sie bei Chiridota rufescens Br. immer nur an einer Fläche auffinden. Die
Bindegewebsschicht des Mesenteriums steht nach Hamann einerseits mit

11*

164 Seewalzen.

dem Bindegewebe der Köiperwand, anderseits aber im vorderen Theile
des Darmrobres mit der äusseren, dagegen im hinteren Theile desselben
mit dessen innerer ßindegewebsschicht in Zusammenhang. Eeeht häufig
treten in der Bindegewebsschicht Kalkkörperehen auf; Theel (266) er-
wähnt derselben z. B. bei Elasipoden, Danielssen und Koren (50) bei
Trochostoma tJiomsonii. Der peritoneale Epithelübeizng- der Mesenterien
scheint bei den meisten Holothurien ebenso zu wimpern wie auf dem übrigen
Peritoneum. Nur bei den Synaptiden wurde diese Wimperung schon von
Job. Müller (182, 183) vermisst*), was Semper für die von ihm unter-
suchten Formen bestätigte, während Hamann (93) bei derselben Art, welche
Job. Müller untersucht hat, das Gegentheil behauptete.

c. Die Aufhängestränge des Enddarmes. Der Enddarm (d. h. die
Kloake oder der ihr bei den Synaptiden und Elasipoden entsprechende
Endabschnitt des Darmes) ist an die Innenseite der Körperwand durch
Stränge befestigt, welche ringsum von der äusseren Darmoberfläche in
quer oder schief zur Körperaxe gestellter Richtung abgehen und sich frei
durch die Leibeshöhle nach der Körperwand hinüberspannen. Sie werden
als die radiären Aufhängestränge oder Suspensorien des Enddarmes be-
zeichnet. Ihre Zahl und Stärke unterliegt den grössten Verschiedenheiten,
steht aber doch einigermaassen im Verhältniss zur Mächtigkeit des End-
darmes; am schwächsten ausgebildet sind sie bei den Synaptiden und
Elasipoden, ohne indessen jemals ganz zu fehlen. Bereits Strussenfelt
(252) beschrieb sie von Psolus phantapus (Struss.) und ebenso Pallas
(196) von Colochirus doliolum (Pall.). Tiedemann (273) erklärte sie für
Muskelstränge, welche sich mit der Quermuskulatur des Körpers ver-
binden. Diese Auffassung wurde erst durch Semper (238) dahin ver-
bessert, dass die Stränge nur zum Theil aus Muskelfasern, zum grösseren
Theil aber aus Bindegewebe bestehen. Nach ihm gehen sie von der
äusseren Bindegewebsschicht der Darmwand ab, sind wie diese von dem
Peritonealepithel überkleidet, enthalten aber auch Muskelfasern, welche
von der Ringmuskellage des Darmes herkommen und die Suspensorien
der Länge nach durchziehen. Danielssen und Koren (50) bezeichneten
zwar bei Kolga, Irpa und Trochostoma die Suspensorien wieder einfach
als Muskelfäden; doch zeigte Hamann (91), dass die Semper 'sehe
Schilderung ihres Baues auch für die mittelmeerischen Arten im All-
gemeinen zutreffend ist. Nur in Betreff der Lagerung und Herkunft ihres
Bindegewebes kam Hamann zu dem neuen Ergebniss, dass das Binde-
gewebe die Längsachse der Suspensorien einnimmt, dagegen die von der
Ringmuskelschicht des Darmes kommenden Muskelfasern die Peripherie;
demnach steht das Bindegewebe der Suspensorien nicht mit der äusseren,
sondern mit der inneren Bindegewebsschicht des Enddarmes in Ver-
bindung.

^) Hamann (91, S. 155) schiebt Joh. Müller mit Unrecht die entgegengesetzte An-

gabe zu.

Kiemenbäuuic. 165

IX, Kienieiibäuiiie.

Als Athmungsorgane der Seewalzeu werden fast allgemein zwei hohle,
dünnwandige, verästelte Orgaue betrachtet, welche in das vordere Ende
des Enddarmes einmünden, der dadurch die Bedeutung einer Kloake be-
kommt. Wegen ihrer später (in Kapitel Physiologie) noch näher zu be-
sprechenden Funktion und mit Rücksicht auf ihre Gestalt hat man ihnen
die Namen Wasserlungen, Lungenbäume, Lungen, Wasser,
röhren, Athmungsbäume, Kiemenbäume, baumförmige Organe
gegeben. Trotzdem die Bezeichnuug Lunge im Vergleich zur sonstigen
Anwendung dieses Namens recht ungeschickt gewählt ist, hat sie sich
dennoch so eingebürgert, dass sie wohl kaum noch durch die richtigere,
übrigens auch schon von Oken (194) angewandte Benennung Kieme
wird verdrängt vrerden können. Immerhin wollen wir den Versuch dazu
machen und sie im Folgenden als Kiemen oder Kiemenbäume be-
zeichnen.

Ihre Entdeckung verdankt man, nachdem sie sich der Kenntnis
eines Bohadsch und Strussenfelt noch vollständig entzogen hattens
den Untersuchungen von Pallas und 0. F. Müller. Indessen gaben
diese Forscher ihnen eine von unseren jetzigen Anschauungen sehr ab-
weichende Deutung. Pallas (195), der sie bei Colochirus dol'wlum (Pall.)
beobachtete, sah in ihnen die Eierstöcke und war der ebenso irrthümlichen
Ansicht, dass sie am Schlünde ihren Anfang nähmen. Einen Fortsehritt
stellen bereits die auf Holothuria tremula Gunn. bezüglichen Angaben
von 0. Fr. Müller (189) dar, der sie ,,Fettgefässe" nannte und als eine
aufgeblasene, weisse Wolke schildert, welche dem Darme aufliegt und
aus zwei biegsamen Aesten besteht; die Aeste geben viele kleine Zweige
ab und diese wieder sind aus vielen kleinen, aneinander gehäuften „Fett-
Bläslein" gebildet. Als Athmungsorgane deutete sie zuerst Cuvier (46)
und beschrieb sie bei Holothuria üibulosa (Gmel.) in ganz zutreffender
Weise als zwei häutige, hohle, baumförmig verästelte Organe, deren ge-
meinschaftlicher Stamm sich in die Kloake öffnet und deren Inneres mit
Wasser gefüllt ist; das eine Organ werde durch eine Art Mesenterium
festgehalten, das andere werde von den Darmgefässen umflochten und nehme
seine Stelle zwischen den Darmschenkeln ein. Tiedemann (273) schloss
sich dieser Schilderung und Deutung Cuvier 's an und führte sie weiter
aus durch den Nachweis der Muskelschicht in der Wandung der Organe.

Dass es aber auch Seewalzen gibt, denen diese Organe gänz-
lich fehlen, stellte Jäger (110) bei tropischen Synaptiden fest. Jäger
war auch schon geneigt, den Chiridota- kxitxi gleichfalls den Besitz der
Kiemenbäume abzusprechen, während Brandt (33) die gegentheilige
Meinung vertrat, dass die Gattung Chiridota und ebenso Liosoma sich
gerade durch den Besitz der Kiemenbäume von Synapta unterscheide.

10(3 Seewalzen.

Dieser Irrthum, den auch Burmeister (35) noch eine Zeit lang festhielt,
erklärt sich aus dem Umstände, dass, wie ich an einem anderen Orte
(154) des Näheren dargelegt habe, Brandt die Wimperbecher der Chiri-
doten für den Kiemen gleichwerthige Organe hält. Jetzt wissen wir, dass
Jäger ganz im Recht war und nicht allein die Synapta- und CMridota-
Arten, sondern alle zur Familie der Synaptiden vereinigten Seewalzen der
Kiemenbäume entbehren. Und sie nicht allein ; deon die Forschungen
Theel's (263, 266, 267) haben gezeigt, dass sich die drei Familien der
Elasipoden ebenso verhalten. Demnach begegnen wir den in Rede
stehenden Organen nur in den drei Familien der Molpadiiden, Aspido-
chiroten und Dendrochiroten , die man ebendeshalb auch als Lungen-
holothurien (besser Kiemenholothurien) zusammenfasst. Unter
diesen gibt es nur wenige Arten, bei denen die Kiemenbäume so schwach
entwickelt sind, dass sie den Eindruck rudimentärer Organe hervor-
rufen. Von den vier Arten, um die es sich dabei handelt, gehören drei
in die Familie der Dendrochiroten, eine zu den Molpadiiden. Bei Orcula
cucumiformis Semp. reichen die Kiemen, ebenso wie bei EcMnocucnmis
typica M. Sars, immer noch bis annähernd in die Körpermitte. Bei letzt-
genannter Art haben sie die Form zweier einfachen Schläuche, an deren
Längsmitte nur je ein winziger bläschenförmiger Nebenast ansitzt. Bei
Eupyrgus scciber Liitk. scheint ihre Rückbildung noch nicht einmal soweit
vorgeschritten zu sein, da Sem per (238) sie hier noch mit einer ganzen
Anzahl von Bläschen besetzt fand. Am schwächsten aber scheinen sie
bei Ocnus javanicus zu sein, dessen Autor Sluiter (241) sie als zwei ganz
kleine Blindsäckchen am Enddarme beschreibt. Wenn man absieht von
diesen eben besprochenen vier Fällen, kann man den Besitz gut aus-
gebildeter Kiemen als ein allen sog. Lungenholothurien eigenthümliches
Merkmal bezeichnen. Von den übrigen Familien der Seewalzen heisst
es, dass sie in ebenso durchgreifender Weise durch den Mangel jener
Organe gekennzeichnet seien. Indessen trifft das streuggenommen nur
für die Synaptiden und Deimatiden zu; denn bei den beiden anderen
Familien, nämlich den Elpidiiden und Psychropotiden, kommt wenigstens
bei einzelnen Arten eine Einrichtung vor, welche meines Erachtens keine
andere ungezwungene Deutung als die einer rudimentären Kieme zulässt.
Die thatsächlichen Verhältnisse, um die es sich dabei handelt, sind die
folgenden. Bei den Elpidiiden geht nach den Befunden von Theel(263
und 266) und von Danielssen und Koren (50) bei Elpidia glacialis,
Äclilyonice paradoxa, Scotoplams glohosa, Sc. alhida, Kolga nana Theel und
K. Jiyalina Dan. u. Kor. von dem Enddarme ein links gelegener, nach
vorn gerichteter, geräumiger Blindsack ab, der sich mitunter bis zur Körper-
mitte erstreckt. Unter den Psychropotiden kommt etwas Aehnliches nur
bei Bentlwdytes sanguinohnta vor, indem hier der dritte Darmscheukel
ungefähr in der Körpermitte einen 1,5 cm langen, nach vorn gerichteten
Blindsack (IX, 5) trägt, welcher sich durch seitliche Einschnürungen der
Form einer Kieme noch mehr annähert. Die genannten Forscher haben zwar

Kieineiibäume. 167

selbst eiüc morphologische Deutung dieser Blindsäcke nicht versucht.
Es scheint mir aber kein Grund*) vorhanden zu sein, welcher gegen eine
Homologie derselben mit der Kieme der sog. Lungenholothurien spräche.
Nimmt man diese Auffassung an, so verringert sich dadurch auch die
Kluft, welche die Elasipoden von den Lungenholothurien scheidet.

Bei normaler Ausbildung besteht die ganze Kieme aus zwei Haupt-
stämmen, die sich nach ihrer Lage im Körper als linker und rechter
Kiemenbaum unterscheiden lassen. Beide reichen sehr oft bis in das
vorderste Körperende und dringen mit ihren Verästelungen in die Zwischen-
räume der übrigen in der Leibeshöhle betindlichen Organe. Sie sind in
der Kegel von annähernd gleicher Grösse; doch kommt es auch häufig
vor, dass die eine die andere an Länge oder an Reichthum der Verästelung
übertrifft. So z. B. ist der linke Kiemenbaum mächtiger als der rechte
entwickelt bei mehreren Molpadiiden: Ankyroderma danielsseni Theel,
Trochostoma horeale (M. Sars), Haplodactyla austrcdis Semp. und H, Injaloeides
Sluit.; dagegen überwiegt der rechte Kiemenbaum bei anderen Molpadiiden,
mehreren Aspidochiroten und einzelnen Dendrochiroten : Caudina arenata
(Gould), Trochostoma violaceum (Stud,), Tr. antardicum Theel, Stichopus
japonicus Sei., St. natans (M. Sars), Holothuria helleri v. Marenz. (nament-
lich bei jugendlichen Individuen), Paelopatides confundens Theel (hier ist
der rechte Kiemenbaum zwar der längere, der linke aber reicher verästelt),
Psol'us srßiamatus (Düb. u. Kor.)**).

Entweder entspringen beide Kiemeubäume getrennt voneinander,
aber immerhin benachbart aus dem Vorderrande der Kloake, oder sie
gehen von derselben mit einem gemeinschaftlichen Stamme ab, der sich
sehr bald in die beiden Kiemenbäume gabelt. Ersteres scheint vorzugs-
weise bei Dendrochiroten und Molpadiiden, letzteres bei Aspidochiroten,
aber auch bei einzelnen Molpadiiden und Dendrochiroten vorzukommen.
Beispiele für jenes sind Psolus fahricii (Düb. u. Kor.), Colochims spinosus
(Quoy u. Gaim.), Cucumana planci (Br.), Trochostoma arcticum (v. Marenz.),
Haplodactyla mol2}adioides Semp., Caudina arenata (Gould); Beispiele für
dieses^ Holothuria tuhidosa (Gmel.), decorcda v. Marenz., Stichopus japonicus
Sei., challengeri und moseUyi Theel, Pseiidostichopus mollis und villosus
Theel, Paelopatides confundens Theel, Haplodactyla hyaloeides Sluit., Thyane
(usus (0. F. Müll.) und Psolus sqiiamatus (Düb. u. Kor.). Mit Rücksicht
auf den Umstand, dass die gemeinschaftliche Einmündung der beiden
Kiemenbäume in die Kloake die häufigere Einrichtung zu sein scheint
und in Erwägung, dass das oben besprochene Kiemenrudiment der
Elasipoden als eine unpaare Blindsackbildung auftritt, bin ich der Ansicht,
dass die getrennte Einmündung beider Kiemenbäume einen jüngeren, ab-

*) Dass das uapaare Auftreteu der Blindsäcke nicht gegen diese Homologie spricht,
geht aus dem Folgenden hervor.

**) Bei Sticliopus (?) torvus Theel (267) soll sogar der rechte Kiemenbaum allein ent-
wickelt sein.

l(>y See walzen.

geleiteten Zustand darstellt, dass dagegen ursprünglich die ganze Kieme
von einer einzigen, unpaaren Aussackung des Enddarmes ihre
Entstehung nahm.

Die Verästelung beider Kiemenbäume erfolgt meistens in der Weise,
dass der Hauptstamm seitliche Aeste abgibt, die selbst wieder durch ein-
malige oder wiederholte Vergabelungen feinere Endzweige liefern können;
dabei wird der Hauptstamm in distaler Richtung allmählich schwächer und
löst sich schliesslich ebenfalls in Endverzweigungen auf. Alle letzten
Enden des ganzen baumförmigen Systemes erweitern sich an ihren Spitzen
ein wenig zur Bildung abgerundeter, länglicher Endbläschen („Ampullen"
Jourdan), die aber auch seitlich an den Aesten und Zweigen auftreten
können. Bei schwächerer Entwicklung der Kiemen unterbleibt zunächst
die Weiterverzweigung der Aeste; in anderen Fällen kommen auch diese
kaum mehr zur Ausbildung und es sitzen dann eine Anzahl bläschen-
förmiger Anschwellungen uumittelbar an dem Hauptstamme selbst. Als
Beispiele für eine reiche Verästelung der Kiemenbäume mögen dienen:
Holothuria marmorata (Jag.), scabra Jag., lubrica und pulchella Sei., MüUeria
mauritiana (Quoy u. Gaim.), Stkliopus japonkus Sei., Psohis fahrkii (Düb.
u. Kor.), Tliyone chilensis Semp., TliyUopliorm niollis (Sei.). Beispiele für
schwache Verästelung der Kiemenbäume sind: Holotlmrki langiiens und
vagabtmda Sei., martensü Semp., Caudina caudata (Sluit.), Trocliostoma
albkans Theel und arctkum (v. Mareuz.) und namentlich zahlreiche Dendro-
chiroten wie: Cucumarki capensis, mendax, abyssomm, Jcerguelensis, serrata
Theel, georgiana (Lamp.), cucumis Risso, Tliyone recurvata Theel, Orcida
hypsipyrga v. Mareuz., Ocniis typkus Theel, Colochirus peruanus Semp.
Die beiden Kiemenbäume nehmen mit ihren Stämmen in Bezug auf
die Hauptregiouen des Körpers eine inter radiale Lage ein, in der
Regel so, dass der eine dem linken ventralen, der andere dem rechten
dorsalen Interradius angehört, also gerade jenen Interradien, welche von
den Darmschenkelu und deren Mesenterien freigelassen werden. Da der
dritte Darmschenkel durch sein Mesenterium im rechten ventralen Inter-
radius festgelegt ist, so findet die vom Enddarm her sich entwickelnde
Kieme in den jenen beiden benachbarten, von den Darmschenkeln nicht
besetzten Interradialbezirken den besten Raum zu ihrer Entfaltung. Durch
zahlreiche feine, muskulöse oder auch nur bindegewebige Fäden sind die
Kiemenbäume bald hier, bald dort befestigt; namentlich gehen derartige
Aufhängefäden an die Quermuskulatur der Körperwand, aber auch an die
verschiedenen Organe des Körperinneren, z. B. an den Darm, den Schlund-
kopf und die Mesenterien. Doch sind alle diese VerbinduDgen sehr schwach
und setzen den Expansionen und Contractionen der lebenden Kiemeubäume
kein Hinderniss entgegen. Nur im Bereich der Blutgefässe, welche am
zweiten Darmschenkel der Aspidochiroten (s. Blutgefässsystem) das reich-
entwickelte Wundernetz bilden, kommt es gewöhnlich zu einer stärkeren
Befestigung des linken Kiemenbaumes, indem derselbe von den Gefässen
jenes Wundernetzes aufs innigste umsponnen und umflochten wird. Wegen

Kiemeubäumc. 15 jj

des Gegensatzes, in den auf solche Weise die linke Kieme der Aspido-
cliiroten zu der rechten tritt, hat man sie auch als die Darmkieme
(Darmlunge) bezeichnet; die rechte wird dann als freie Kieme unter-
schieden, weil sie derartiger Beziehungen zu den Blutgefässen des Darmes
entbehrt*). Inwiefern die Blutgefässe bei der Umspinnung des linken
Kiemenbaumes etwa in dessen Wandung eindringen, wird bei dem Blut-
gefässsystem (s. d.) zu erörtern sein. Es kommt übrigens nicht bei
allen Aspidochiroten zu jener engeren Verbindung des Blutgefässnetzes
mit dem linken Kiemenbaum; so fehlt z, B. eine solche bei mehreren
der von Theel (267) aus der Ausbeute der Challenger- Expedition be-
schriebenen Arten : Holotlmria lactea, murrayi, Süchopus cliaUengeri und
moseleyl, während Pseudostichopus molUs Theel dadurch eine vermittehide
Stellung einnimmt, dass die linke Kieme nur von einigen wenigen Blut-
gefässen umflochten ist. Auf der anderen Seite gibt es nach Sem per
(238) aber auch Molpadiiden**) und Dendrochiroten, bei denen die linke
Kieme in eine ähnliche Beziehung zum Blutgefasssystem tritt wie bei den
Aspidochiroten; als solche erwähnen z. B. Selenka (229) und Kingsley
(117) die Caadina arenata (Gould) und Sem per seine Thyone chüensis.

Vorhin wurde als Norm angegeben, dass die linke Kieme im ventralen
linken, die rechte im dorsalen rechten Interradius ihre Stellung einnimmt.
Auch Sem per erklärt diese Lagerung für die normale, lässt aber in
seinen Altbeschreibungen mehrmals nicht den ventralen, sondern den
dorsalen linken Interradius die linke Kieme aufnehmen, so bei Colochirus
cylindrkus, Psolus complancdus und Hajylodactyla niolpadioides , ebenso
S e 1 e n k a (229) bei Stichopus cJdoronotos Br. Dagegen findet sich hinsichtlich
der rechten Kiemen nur eine einzige abweichende Angabe; nach Danielsseu
und Koren (50) soll sie nämlich bei ihrem Trocliostoma tJiomsonn im
ventralen rechten Interradius liegen, nur ihr distales Ende rücke auch
hier in den dorsalen rechten Interradius.

Von einigen Seewalzen wird angegeben, dass sie mehr als zwei
Kiemenbäume besitzen. Eine nähere Prüfung dieser Fälle lehrt aber,
dass es sich dabei keineswegs um eine eigentliche Vermehrung der Kiemen-
bäume, sondern in der Regel nur um eine basale Abgliederung eines
stärkeren Astes von einem derselben handelt. Bemerkenswerth ist dabei,
dass es nur Dendrochiroten und Molpadiiden, aber keine Aspidochiroten
sind, auf die sich jene Angaben beziehen — was insofern von Interesse
ist, als es. gerade die Familien der Dendrochiroten und Molpadiiden sind,
bei denen, wie wir früher (S. 167) sahen, die beiden Kiemenbäume schon
dadurch eine stärkere Neigung zu basaler Abgliederung zeigen, dass sie
oft getrennt aus der Kloake austreten. Was nun zunächst die Dendro-
chiroten anbetrifft, bei denen (ein oder) zwei überzählige Kiemen vor-

*) Tiedcmann (273) iiaimte die rechte Lunge die linke und die linke die rechte, was
schon Jäger (110) richtig gestellt hat.

**) Semper nennt leider die betreffenden Arten nicht.

170 Seewalzen.

küuiiiieu soUeu, so berichtet Sem per (238), dass bei seinem Colochirns
cylindrmis aus den beiden wohlentvvickelten Kiemenstämmcu noch zwei
rudimentäre Aeste als dritte und vierte Kieme entspringen ; ebenso wird
wohl auch die Sache bei Psolus complanatus Semp. liegen, von dem er
nur angibt, dass ausser den zwei normalen noch zwei kürzere Kiemen
vorhanden seien; auch bei seiner Echinociimmis adversaria, bei welcher
er sich ähnlich ausdrückt, konnte ich mich durch eine Nachuntersuchung
nicht davon überzeugen, dass die zwei überzähligen „rudimentären" Kiemen
etwas anderes sind als basale Nebenäste der zwei normalen. Ferner
schreibt Theel(267) der Cucumaria crocea (Less.) eine oder zwei über-
zählige Kiemen zu. Auch diese Art konnte ich (16ia) nachuntersuchen,
wobei sich herausstellte, dass auch in diesem Falle die angeblichen über-
zähligen Kiemen nur basale Abgliederungen der beiden wohlentwickelten
Hauptstämme sind. Ebenso fand ich die Sachlage (161a) bei Ocniis typicus
Theel und zweifle nicht daran, dass damit auch die Wiopcdodina lageni-
formis Gray übereinstimmen wird, welcher Semper vier Kiemenbäume
zuschreibt. Unter den Molpadiiden werden drei überzählige Kiemen er-
wähnt bei Molpadia australis Semp., Haplodadyla molimdioides Semp.,
australis Semp. und hyaloeides Sluit., Trochostoma albicans Theel und ardicum
(v. Marenz.) und bei Cauditia ransomietü v. Marenz. Die erstgenannte
Molpadia -Ai'i, von der Semper „3 Lungenbäume'' angibt, konnte ich
allerdings nicht selbst untersuchen, wohl aber (161a) seine Haplodadyla
australis, bei der die anscheinend dritte Kieme wieder nur dadurch zu
Stande kommt, dass sich die eine (die linke) nahe an ihrer Basis theilt*).
Ein Gleiches lässt Semper's (238) betreffende Abbildung von Haplodadyla
molpadioides und Sluiter's (241) Abbildung von Haplodadyla hyaloeides
vermuthen *''''). Bei Trochostoma ardicum trägt ebenfalls der eine Kiemen-
stamm an seiner Basis einen kurzen Anhang, den man nach v. Maren -
zeller (166) „als rudimentäre dritte Lunge ansehen höunte". Besonders
lehrreich aber ist das Verhalten von Trochostoma alhkans, bei welcher es
nach Theel (267) nur als eine individuelle Abweichung vorkommt, dass
die linke Kieme sich an ihrer Basis in zwei Theile theilt. Schliesslich
ist noch der Caudina ransomidii zu gedenken, von der v. Marenz eller
(167) berichtet, dass aus demselben Divertikel der Kloake, aus dem die
zwei normalen Kiemen entspringen, noch mehrere kurze Stämmchen aus-
treten; auch diese wird man als basale Abspaltungen der Hauptstämme
ansehen dürfen.

Sonach kommen wir zu dem Schlüsse, dass wir kein einziges zweifel-
freies Beispiel für eine eigentliche Vermehrung der Kiemenbäume auf drei
oder vier kennen, dass aber insbesondere der linke Kiemen-

*) Wie übrigens schon Selenka (230) abbildete.

**) und wurde soeben auch von Lampert bei Trochostoma antarcticum Theel be-
obachtet; vergl. Lampert: die während der Expedition S. M. S. Gazelle 1874 — ^1876 von
Prof. Dr. Th. Studer gesammelten Holothurieu ; Zoologische Jahrbücher, herausgegeben von
J. W. Spengel, System. Abtheil. Bd. IV, 1889, pag. 806 — 858, Taf. XXIV.

Kiemcnbäumc. 171

bäum häutig die Neigung zur Abgabe eines (oder mehrerer)
basalen Nebenstammes zeigt.

Anders liegt die Sache mit der mehrfach wiederholten Behauptung,
dass es auch Holothurien mit fünf Kiemenbäumen gebe. Diese Be-
hauptung ist durch Brandt (33) für seine Gattungen Liosoma und Äspidochir
in die Welt gekommen, durch Grube (81) auf seine Gattung Haplodactyla
ausgedehnt und durch spätere Autoren, z. B. Selen ka (229) und Lampert
(134) einfach wiederholt worden. Es beruhen aber jene Brandt 'sehen
Angaben, wie ich (154) zeigte, auf einer missverständlichen Auslegung
Hertens 'scher Beobachtungen, die sich in Wirklichkeit auf die Wimper-
becher der Chiridota discolor Eschsch. und einer anderen, nicht mehr ge-
nau feststellbaren Chiridota- oder SpnajM- Art beziehen. Wenn Selenka
(229) auch die Stimpson'sche Art Liosoma arenicola hierher zog, so
übersah er, dass Stimpson zwar deren Kiemenbäume beschrieben, aber
über ihre Zahl nichts angegeben hat; Theel(267) konnte denn auch
bei seiner Nachuntersuchung dieser von ihm zu Trochostoma gestellten
Art keinerlei Abweichung hinsichtlich ihrer Kiemenbäume bemerken. Das
Thier endlich, welchem Grube unter dem Namen Haplodadyla mediterranea
„5 Atbmungsorgane von beinahe lappiger, undeutlich baumartiger Bildung"
zuschreibt, gebort zu den ganz zweifelhaften Existenzen im Gebiet der
Seewalzen. Demnach ist nicht ein einziger sicherer Fall bekannt, in
dem bei einer Holothurie fünf Kiemenbäume zur Ausbildung gelangt sind.

Der feinere Bau der Kiemen ist am genauesten von Semper (238)
erforscht worden, dessen Schilderung durch die späteren Untersuchungen
von Teuscher (261), Danielssen und Koren (50), Jourdan (114)
und Hamann (93) nur in untergeordneten Punkten ergänzt worden ist.
Von innen nach aussen folgen in der Zusammensetzung der Kiemenwand
dieselben Schichten aufeinander, denen wir in der Wandung des Darm-
rohres begegnet sind, von dem die Kiemen ja nur eine Ausstülpung dar-
stellen. An das innere Epithel schliesst sich eine innere Bindegewebs-
schicht an, dann folgt eine aus inneren Längsfasern und äusseren Ring-
fasern gebildete Muskelschicht, darauf eine äussere Bindegewebsschicht
und endlich das äussere Epithel.

1. Das innere Epithel ist nach Semper in der Regel geschichtet,
seltener, z. B. bei HolotJmria vayahimda Sei., ein einfaches Cylinderepithel.
Eine Bewimperung desselben stellt Semper auf das Bestimmteste in
Abrede, während Leydig(144) und neuerdings für HolotJmria tubiäosa
(Gmel) Hamann (93) und für Cucumaria planci (Br.) Vogt und Yung
(284) das Gegentheil behaupten. Unregelmässige Vorsprünge des inneren
Epithels kommen hauptsächlich durch „gelbe Körnerhaufen*' (gelbe Zellen
Jourdan) zu Stande, die sich auch im Lumen der Kiemen, sowie in der
folgenden Schicht wiederfinden und in ihrer Natur noch nicht genügend
aufgeklärt sind.

2. Die innere Bindegewebsschicht ist verhältnissmässig kräftig
entwickelt und lässt in ihrer hyalinen Grundmasse ausser mehr oder

172 Secwalzeii.

weniger zahlieicheü Fasern und damit verbundenen Bindegewebszellen
die schon vorhin erwähnten „gelben Körnerhaufen", sowie auch Wander-
zellen (Schleimzellen Semper), manchmal auch Pigmentablagerungen
erkennen. Mitunter treten auch, wie bereits Jäger (110) bei seiner
MüUeria leccmora beachtete, Kalkkörperchen in dieser Schicht auf. Nach
innen erhebt sie sich oft zur Bildung von allerlei Vorsprüngen in Gestalt von
Blättern, Wülsten, Leisten, Papillen etc., welche wohl meistens nur durch
Contractionszustände*) der umgebenden Muskelschicht hervorgerufen werden.

3. Die schon von Tiedemann (273) wahrgenommene Muskel-
schicht. Ihre Fasern sollen sich nach Jourdan bei Cucumaria planci
(Br.) ohne bestimmte Anordnung kreuzen, während Hamann bei Holo-
fhuria tubulosa (Gmel.) in völliger Uebereinstimmung mit den Angaben
Sem per 's eine innere Längsfaser- und eine äussere Eingfaserlage unter-
scheiden konnte; die Längsfasern liegen hei HölotJmria tuhulosa bald ver-
einzelt, bald dichter, dagegen ordnen sich die kräftiger entwickelten Ring-
fasern zu einer deutlichen einfachen Schicht.

4. Die äussere Bindege websschicht, deren Graber (72) und
Hamann bei Holothuria tuhulosa keine Erwähnung thun, ist nach Semper
überhaupt bei den Aspidochiroten nur schwach, bei den Dendrochiroten
aber kräftig ausgebildet. Teuscher, der sie auch bei Hol, tuhulosa be-
merkte, fand darin eigenthümliche kugelige oder ovale Gruppen von
kleinen Zellen, welche eine ebensolche centrale Zelle umlagern**).

5. Das äussere Epithel (Cölomepithel) ist aus einer einfachen Lage
von Wimperzellen gebildet, deren Gestalt, je nach dem Contractionszustände
der Kiemen, von einer abgeplatteten bis zu einer cylinderförmigen wechselt.
Nach Jourdan sind die Zellen dieses äusseren Epithels (bei Cucumaria
planci) grösser als die inneren, womit die Messungen Hamann 's (bei
Holothuria tuhulosa) übereinstimmen. Semper beobachtete in dem
äusseren Epithel auch zahlreiche Wanderzellen („Schleimzellen''), deren
Vorkommen bei Cucumaria planci durch Jourdan bestätigt wurde, sowie
Pigmentzellen (diese nicht bei allen Arten)***).

Auf die Bluträume, welche nach Semper zwischen der äusseren
Bindegewebsschicht und der Ringmuskellage oder auch zwischen dieser
und der Längsmuskellage auftreten , werden wir beim Blutgefässsystem
einzugehen haben.

Die vorhin beschriebene Zusammensetzung der Kiemenwand erfährt
nach Semper an der Spitze der Endbläschen eine für die Funktion der

*) Diese verschiedeuen Contractionszustände erklären alle die angebliclien Unterschiede,
welche nach Hamann (93) zwischen dem Bau der HauiJt- und Endäste der Kiemen vor-
handen sein sollen.

**) Diese Zellengruppen Kommen nach Teuscher auch in den meisten anderen Organen
der Holotliutia tubulosa zerstreut vor, namentlich in den Suspensorien des Schlundes (vergl.S. 161\

***) Ob die dunkle, Ijraune Pigmeutirung, welche S e 1 e n k a (229) von den Kiemen der
Holothuria humilis, suhditiva, strigosa, lubrica Sei., cinerascens (Br.) und monacaria
(Less.) angibt, in dem äusseren Epithel oder in der inneren oder äusseren Bindegewebsschicht
ihern Sitz hat, bedarf noch der Untersuchung.

Giivier'sclie Organe. 173

Kieme sehr bedeutimgsvoUe Abänderung. Es hört nämlich in dieser
Gegend, genauer am inneren Rande eines bald aus ,, Schleimzellen'', z. B.
bei ColocJiirus quadrangularis (Less.), bald aus Pigmentzellen, z. B. bei
Colodiirus tuherculosus (Quoy und Gaim.) und Holothuria vagabunda Sei.,
gebildeten Ringes die Wiraperung des äusseren Epithels auf, während
sie an jenem Ringe selbst stärker ist als au allen übrigen Stellen der
Kiemenoberfläche. Die so gebildete unbewimperte Spitze des Endbläschens
ist von einem der Ringmuskellage zugehörigen Schliessmuskel besetzt,
welcher eine feine Oeffnung*) der Kiemenwaud zu umkreisen scheint.
Durch derartige Oeffnungen soll eine offene Verbindung zwischen dem
Innern der Kiemenbäume einerseits und der Leibeshöhle anderseits her-
gestellt sein. Spätere Forscher, wie Teuscher (261), Danielssen und
Koren (50), Kingsley (117), Vogt und Yung(284), bemühten sich,
an Holothuria tubulosa^ Trochostoma tJwmsonii, Psolus fahricii, Cucimiaria
plana und anderen Arten vergeblich, jene von Semper geschilderten
Oeffnungen zu sehen. Auch ich selbst habe dieselben bei den ver-
schiedensten Arten**), die ich darauf untersuchte, niemals zu Gesicht be-
kommen. Dagegen will Sluiter (242) sie bei Ananus Jwlothurioides
„ziemlich deutlich" und Hamann (93) in direktem Gegeosatze zu
Teuscher sie auch bei Holothuria tuhulosa wiedergefunden haben. Da
aber Semper selbst gegen seine eigene Darstellung gewichtige Bedenken
äussert, welche durch Sluiter und Hamann keineswegs beseitigt sind,
so wird man die Frage nach dem wirklichen Vorhandensein jener Oeff-
nungen kaum noch als eine offene ansehen können; immerhin bleibt eine
erneuerte Prüfung der Angelegenheit erwünscht.

X. CiiYier'sche Organe.

In engem anatomischen Zusammenhang mit den Kiemenbäumen
treten vorzugsweise in der Familie der Aspidochiroten eigenartige Anhangs-
organe von im Allgemeinen schlauchförmiger Gestalt auf, welche ihrem
Entdecker zu Ehren von Joh. Müller (184) mit dem Namen der Cuvier'-
schen Organe belegt wurden. Cuvier (46 u. 45) war zwar der irr-
thümlichen Ansicht, dass sie die von ihm gesuchten Hoden der Holothurien
darstellen, und auch noch der nächste Forscher, der sich mit ihnen be-
schäftigte, Jäger (HO), wirft die Frage auf, ob man nicht etwa acces-
sorische Geschlechtsorgane in ihnen zu sehen habe, wenn er auch schliess-
lich zu der Meinung kommt, es seien vielleicht nierenähnliche Organe ***).

*) Semper bildet diese Oeifnung ab von Haplodactyla pellucida Semp., Holothuria
vagahunda Sei., H. tenuissima Semp. und Colocliirus quadrangularis (Less.).

**) unter den mittelmeerischen Arten untersuchte ich in dieser Hinsicht insbesondere
lebende Exemplare der Holothuria poli.

***) Wahrscheinlich sind auch die von Delle ChiajeCGS.Yol. III, pag. 68, 70 u. 39, Vol.IV,
p. 5) an dem Kiemenbaume einer nicht mehr ganz sicher feststellbaren Art gefundenen und als
Taenia echinorhyncha bezeichneten angeblichen Schmarotzer nichts anderes als Cuvier'sche
Organe; vergl, Joh. Müller (184, S. 141).

174 Seewalzen.

El' bezeichnete sie aber, ohne Rücksicht auf ihre ihm zweifelhafte
Funktion, in ganz trefflicher Weise als appendkes hronchiales. Wenn
nicht der von Müller gegebene Name allgemeine Aufnahme gefunden
hätte, wäre es auch heute noch angebracht, sie ähnlich wie Jäger als
appendices hranchiales, Kiemenanhänge, zu bezeichnen.

Ohne auf ihre noch keineswegs genügend aufgeklärte Funktion hier
näher einzugehen (vergl. darüber das Kapitel Physiologie), wenden wir
uns zur Betrachtung ihres Vorkommens und ihres Baues. Den Grund
dazu hat Joh. Müller (184) gelegt und unter den späteren Forschern
sind es vor allem Sem per (238) und Jourdan (114), denen wir den
heutigen Stand unserer Kenntniss verdanken. Dass diese Kenntniss aber
auch jetzt noch eine recht unbefriedigende ist, liegt an den besonderen
Schwierigkeiten, welche diese Organe der eingehenden Untersuchung ent-
gegenstellen.

In ihrem Vorkommen sind die Cuvier'schen Organe fast ganz be-
schränkt auf die Aspidochiroten. Aber auch im Inneren dieser Familie
gibt es sehr viele Arten, welche derselben entbehren oder wenigstens zu
entbehren scheinen; dahin gehören alle bekannten Arten der Gattungen
Lahldodemas , PscudosticJiopus und P aelopatides , ferner alle Süclioptis- Axi^n
mit alleiniger Ausnahme von St. paradoxus Lamp., etwa die Hälfte der
MnUeria- Arten ^■) und endlich auch noch eine beträchtliche Anzahl von
HolotJmria- Arten'*'-). Es ist also vornehmlich nur die Gattung HolotJiuria
und in geringerem Maasse auch Midleria, welche sich durch das Auftreten
der Cuvier'schen Organe auszeichnen. Unter den europäischen HolotJmria-
Arten ist es keineswegs, wie Jourdan (114) und Vogt und Yung (284)
meinen, nur die H. impatiens (Forsk.), welche Cuvier'sche Organe besitzt;
es finden sich dieselben auch bei H. hellen v. Marenz., poli, sanctori und
forsJialii*'-^*) Delle Chiaje (= catanensis Grube) und bei mammotn Grube.
Ausserhalb der Aspidochiroten ist das Vorkommen Cuvier'scher Organe

*) z. B. M. parvula Sei , formosa Sei., miliaris (Quoy u. Gaim.), echinües Jag'.

**) z. B. H. tubulosa (Gmel.) (in meiner Synopsis der Zoologie, 2. Band. 1886. S. 889
werden dieser Art irrthümlich Cnder'sche Organe zugeschrieben), ocellata Jag., squamifera,
gracilis, aculeata , flavo-maculata Semp. , h.v.milis, princeps, pyxis, pardalis Sei., pertinax
Ludw., pfqnllata Bell, anapmusa, enalia Lamp., fasco-coerulea, africana, spinifera, lactea,
thomsoni, murrayi Theel, bataviae Ludw. Zu der zuletzt genannten Art erlaube ich mir zu
bemerken, dass ich damit die neuerdings von Sluiter (Nachträgliches über die Echinodermen-
Fauna des Java-Meeres, Natuurk. Tijdschr. voor Nederlandscli-Indie, XLIX, Batavia 1889) unter
dem Namen H. lamperti n. sp. beschriebene Art meine; dieselbe muss einen neuen Namen
(bataviae) erhalten, da Sluiter tiberselien hat, dass ich bereits im Jahre 1886 (160) eine
H. lamperti von den Philii^pinen beschrieben habe.

***) Vor Jahren (1880) beobachtete ich bei Neapel mehrmals eine Holothurie, die voll-
ständig mit Delle Chiaje 's Beschreibung seiner H. forskalii übereinstimmt. Eine Ver-
gleichung derselben mit //. catanensis Grube überzeugte mich von der Indentität dieser beiden
Arten. Cuvier'sche Organe sind in grosser Zahl vorhanden und werden mit grosser Gewalt
ausgestossen. Wie aber Graeffe (73) dazu kommt, Selenka's H. botellns (= impatiens Forsk.)
als Synonym zu H. catanensis zu ziehen, ist mir unverständlich.

Cuvier'sclie Org-ane. 175

eine grosse Seltenheit. Aus der Fauiilie der Synaptiden sowie der Gruppe
der Elasipoden ist überhaupt kein einziger Fall bekannt, was wolil im
Zusammenhang steht mit dem Mangel oder der ganz rudimentären Aus-
bildung der Kieme. Unter den Molpadiiden ist es bis jetzt einzig und
allein die Molpadia chüensis J. Müll. , welche Cuvier'sche Organe besitzt,
und unter den Dendrochiroten werden dieselben nur bei zwei Arten*)
erwähnt, nämlich der Cucuniaria frondosa (Gunn.) und der C. nigricans
(Br.). Bezüglich der C. frondosa stützt sich diese Angabe lediglich auf
eine Bemerkung von Job. Müller (184, 185), deren Richtigkeit jedoch
dadurch etwas zweifelhaft wird, dass es noch keinem anderen Forscher
ß-eslückt ist, bei dieser oft untersuchten und wohl bekannten Art die
Cuvier'schen Organe wieder zu finden. Was aber die C. nigricans (Br.) an-
belangt, so ist bei ihr das Auftreten der Cuvier'schen Organe bei einzelnen
Individuen durch Mertens**) und mich (154) beglaubigt.

Ebenso wie bei der Cucumaria nigricans werden die Cuvier'schen
Organe auch bei anderen Arten bald angetroffen, bald vermisst. Ob
diese Erscheinung in Zusammenhang mit dem Alter oder dem Geschlecht
der betreffenden Individuen steht oder ob die Funktion der Organe einen
zeitweiligen vollständigen Verlust derselben verursacht, bedarf noch der
Aufklärung. Namentlich sind es die folgenden Arten, die hier in Betracht
kommen: Cucumaria nigricans (Br.), MüUeria lecanora Jag., Holothuria
cinerascens (Br.), luhrica (Sei), graeff'ei Semp. (= SticJiopus froschelii
J. Müll.).

Verständlicher ist die andere Thatsache, dass sie bei derselben Art
oft in grosser Menge und dann wieder in viel geringerer Zahl sich vor-
finden. Denn sie Averden durch Reizzustände des Thieres, wenn auch
nicht bei allen, so doch bei vielen Arten, durch die Afteröffnung aus-
gestossen (vergl. das Kapitel Physiologie); in Folge dessen gehen die
einmal gebildeten Organe dem Thiere bei derartigen Reizungen zum Theil
(oder auch sämmtlich?) verloren. Bestimmte Angaben über die Zahl-
verhältnisse der Cuvier'schen Organe bei ganz unversehrten Thieren lassen
sich demnach kaum machen. Immerhin deuten die vorhandenen Be-
obachtungen darauf hin, dass die einzelnen Arten sich auch in Bezug
auf die durchschnittliche Zahl der bei ihnen zur Ausbildung kommenden
Cuvier'schen Organe recht verschieden verhalten. Besonders zahlreich
scheinen sie z. B, zu sein bei Holothuria argus (Jag.), scahra Jag. (bis

*) Trotz dieser docli sehr auffallenden und bemerkenswertheu Seltenheit der Cuvier'schen
Organe hei Dendrochiroten findet sich bei Lampert (134) die Bemerkung-, dass sich in Betreff
der Cuvier'schen Organe für die Dendrochiroten dem für Aspidochiroten Gültigen nichts hinzu-
fügen lasse. Ebenso hat es auch wenig Sinn, wenn hier und da bei der Beschreibung neuer
Dendrochiroten Arten, z. B. von Bell (17) in Betreff seiner Cuatmaria sancti joJiannis das
Fehlen der Cuvier'schen Organe besonders angegeben wird; das Gegenheil hervorzuheben, wenn
es sicli einmal findet, wäre wichtiger.

**) In seinem mir vorliegenden Manuskripte, dem eine Zeichnung beiliegt, welche die
Cuvier'schen Organe rn situ in unverkennbarer Weise darstellt.

]^76 Seewalzen.

100 Stück), di/f'icilis, graeffei Semp., nigra Foot, vagabunda Sei. (9—100),
oxurropa Sluit., captiva Ludw., MiUleria flavo-castcmea Theel, Süchopus
paraäoxus Lamp.; dagegen ist ihre Zahl oft eine ganz geringe beispiels-
weise bei Holothuria maculata (Br.) und IvlUJceri Semp.

In der Mehrzahl der Fälle sitzen sie dicht über der Kloake dem
gemeinschaftlichen Kiemen stamme an, z. B. bei Holotlmria mammata
Grube, impatiens Forsk., martensii Semp., fusco-cinerea Jag., lubrica Sei.,
paraäoxa Sei. Falls sie sich auf einen der beiden Kiemenstämme be-
schränken, scheint der rechte bevorzugt zu werden, an dessen Basis sie
alsdann ansitzen, z. B. bei Holothuria rigida (Sei.), vagal)unda Sei.,
Müller ia lecanora Jag., maciüata (Br.), agassisü Sei. Sie können aber
auch eioe Strecke weit am Stamme der Kiemenbäume hinaufrücken,
z. B. bei Holothuria graeffei Semp. und Holothuria decorata v. Marenz.
(am linken Kiemenbaume) oder selbst auf die Nebenäste der Kiemenbäume
und schliesslich auch auf die feinsten Endzweige derselben übertreten,
z. B. bei Holothuria kÖllikeri Semp., marmorata (Jag.), argus (Jag.), vifiensis
Semp., difficiUs Semp., tenuissima Semp. (hier nur am linken Kiemenbaume).
In einzelnen Fällen, z. B. bei Molpadia chilensis J. Müll, scheint die
Insertion der Cuvier'schen Organe in entgegengesetzter Richtung bis auf
die Kloake verschoben zu sein.

Die Farbe der Cuvier'schen Organe ist in der Regel weiss, z. B.
bei Holothuria marmorata (Jag.), impatiens (Forsk.), poli Delle Chiaje,
discrepans Semp., MiUleria agassim Sei. u. a. Doch kommt es auch oft
vor, dass sie eine gelbe bis braune oder rothbraune oder auch rosenrothe
Färbung zeigen. Gelb sind sie z. B. bei Holothuria inornata Semp., hell-
braun bei H. monacaria (Less.), bräunlich bei Stichopus paradoxus Lamp.,
braun bei Holothuria pervicax und lubrica Sei., rothbraun bei H. vagahunda
Sei., aethiops (Br.), apihanes Lamp., Molpadia chilensis J. Müll., rosenroth
bei Mülleria lecanora Jag.

Nach ihrer Form theilte sie Joh. Müller (184, 185) in drei Gruppen
ein: 1) blinddarmförmige, 2) verästelte, 3) traubige. Weitaus am häufig-
sten sind die blinddarmförmigen, welche die Gestalt kurzer und dann
meist ziemlich dicker oder langer und dann gewöhnlich ziemlich schlanker
Schläuche haben, deren Oberfläche ein quergerunzeltes Aussehen darbietet;
das zur Befestigung an die Kiemen dienende Ende ist in der Regel zu
einem ganz kurzen Stiele verdünnt, während sie im übrigen ganz frei in
den hinteren Bezirk der Leibeshöhle ragen*). Entweder sitzen sie der
Kieme einzeln in unregelmässiger Anordnung an oder sie sind in Reihen
gestellt, z. B. in zwei Reihen bei Holothuria vagahunda Sei., oder end-
lich — und das ist besonders häufig — sind sie in Bündel (Büschel)
zusammengedrängt. Ein einziges derartiges Bündel bilden sie z. B. bei Holo-
thuria aphanes Lamp., Munsingeri Lamp., depressa Ludw., maciüata (Br.),

*) Nur bei Holothtiria nigra Foot sind sie durch umhüllendes Bindegewebe zu einem
derben Paket vereinigt, vergl. Bell (15).

Erklärung von Tafel VI.

Holothurioidea; Nervensystem, Kalkring.

Fig.

1. Schnitt durch eine Tastpapille von Synapta digitata (Mont.), vergr. ; a Hautsinuesnerv,

h seine ganglionäre Anschwellung (= Nervenplatte); c Ei^ithel- und Sinneszellen; d Drüseu-
zellen.

2. Längsschnitt durch die Haut des hinteren Körperendes derselben Art, vergr.; a Stutzzellcu,

h Sinneszelle, c snbepitheliales Nervengeflecht, d Schlauchdrüsenzelle, c Cuticula, / Cutis.

3. Vier Glieder des Kalkringes von Synapta glabra Semp.

In dieser und den folgenden Figuren dieser Tafel sind die Interradialstücke des Kalkringes

mit IE, die Eadialstücke mit li bezeichnet.

4. Drei Glieder des Kalkringes von Cucumaria capensis Th6el.

5. Zwei Glieder des Kalkringes von Holothiiria lubrica Sei. in nat. Grösse.

6. Desgleichen von Holothuria atra Jag.

7. Desgleichen von HoloÜmria cinerascens (Br.).

8. Drei Glieder des Kalkringes von Holothuria pertinax Ludw. in doppelter Grösse.

9. Vier Glieder des Kalkringes von Thyone aurantiaca (Costa) in nat. Grösse.

10. Vier Glieder des Kalkringes von Phylloplwnis cehuensis (Semp.), \.

1 1 . Die drei mittleren dorsalen Glieder des Kalkringes von Sticliopus japonicus var. typicus
Th6el.

12. Die drei mittleren ventralen Glieder des Kalkringes derselben Art.

13. Ein Theil des Kalkringes von Phylloplwrus rugosus (Theel), |.

14. Schlundkopf von Cucumaria conjungens Semp., f; a Kückziehmuskel , h Kingkanal des

Wassergefässsystemes, c Poli'sche Blase, d Steinkanal.

15. Kalkring von Haplodaclyla molpadioides Semp.

15a. Fünf Glieder des Kalkringes von Caudina ransonnetn v. Mareuz., -f.

16. Ein TheU des Kalkringes von Phylloplwrus japonicus (v. Marenz.) in nat. Grösse.

17. Der ganze, in eine Fläche ausgebreitete Kalkring von Orcula tenera Ludw., f.

18. Kalkring von Kolga hyalina Dan. und Kor., vergr.

19. Ein Eadialbtück des Kalkringes von Elpidia glacialis Th6el, vergr.

20. Ventraler und lateraler Theil des in eine Fläche ausgebreiteten Kalkringes von Colochirus
quadr angularis (Less.).

Fig. 1 und 2 nach Hamann (93); Fig. 3, 14,15, 20 nach Semper (238); Fig. 4, 10 — 18

nach Th6el (267); Fig. 5 — 7 nach Selenka (229); Fig. 8 nach Ludwig (147); Fig. 9 nach

Ludwig (151); Fig. 16 nach v. Marenzeller (167); Fig. 17 nach Ludwig (161b); Fig. 18 nach

Danielssen und Koren (50); Fig. 19 nach Th6el (263).

Hülothurioidea.

Taf.VI.

Ii£iÄnd-vWa7ieri.Wmter,IranMart''M.

Erklärung von Tafel VII.

Holothurioidea ; Wassergefässsystem.

Fig.

1. Fühlerkranz von Haplodactyla molpadioides Semp., \.

2. Ein Fühler von Trochostoma thomsonii Dan. und Kor., vergr.

3. Ein Fülller von Trochostoma arcticum (v. Marenz.), vergr.

4. Ein Fühler von Synapta glabra Semp., f.

5. Ein halb ausgestreckter Fühler, von aussen gesehen, von Chiridota panaensis Semp.

6. Ein Fühler von Kolga hyalina Dan. und Kor., vergr.

7. Ein Fühler von Holothuria immohilis Semp., \.

8. Ein Fühler von Cucumaria miniata (Br), \.

9. Vorderer Körperabschnitt von Laetmogo^e loy rille -thomsoni Th6el, von der linken Seite
her geöffnet; a Steinkanal, h Papillen der Madreporenplatte, c Genitalpapille, d Genital-
gang, e Blutgefäss (?), / Kalkring, g Geschlechtsdrüse, h Poli'sche Blase, ^ Wassergefäss-
ring, h Anfangsstücke der Radialkanäle, l Radialkanäle, in Fühler, n linke, nach vorn
zurückgeschlagene Körperwand.

10. Längsschnitt durch die Wand einer Poli'schcn Blase von Holotlmria tuhidosa (Gmel.), -\-;

a Inneres Epithel, b, b gelbliche granulirte Zellen, sog. „Schleimzellen", c Ringmuskelschicht,
d Bindegewebsschicht, e äusseres Epithel.

11. Schlundkopf von Holothuria vagabmida Sei.; a Wassergefässring und Schlundkraiisc,
b Anfangsstücke der Radialkauäle, c Poli'sche Blasen, d Fühlerampullen, e Fühler, f eine
der Oeünungen des Schlundsinus, (/Längsmuskeln; die Füsschenampullen sind in der
Zeichnung weggelassen.

12. Querschnitt durch einen radialen Bezirk der Körperwand von Synapta digitata (Mont.),
vergr.; a Körperepithel, b Bindegewebe (Lederhaut), c Radialnerv, d radiales Wasser-
gefäss, d' Längsmuskelfasern in der oberen Wand des radialen Wassergefässes , e Ring-
nnibkulatur der Körperwand, / Längsmuskel.

13. Zwei verdeckte Füsschenampullen von Scotoplanes globosa Theel, von der Leibeshöhle

aus gesehen; a Ampulle, b Oeffnung derselben in das Füsschen, c Oeffnung derselben in
den Radialkanai, d Radialkanal.

14. Vier verdeckte, verästelte Füsschenampullen von Ilyodaemon macidatus Theel, nach
Entfernung der darüber gelegenen Haut, von aussen gesehen; a Ampulle, b Basis der
abgeschnittenen Füsschen, c Radialkanal, d Längsmuskel.

15. Querschnitt durch ein Ambulacrum von Holothuria tubulosa (Gmel.), schwach vergrössert-

a Lederhaut, b Radialnerv, c Blutgefäss, d Blutgefäss, e Radialkanal des Wasser-
gefässsy Stern es, / Bindegewebe, g, g Längsmuskel.

Fig. 1, 4, 5, 7, 11 nach Semper (238); Fig. 2, 3, 6 nach Danielssen und Koren (50); Fig. 8

nach einer Originalzeichnung von Mertens; Fig. 9, 13, 14 nach Theel (2ö6); Fig. 10 nach

Jourdan (114); Fig. 12 nach Hamann (93); Fig. 15 nach Semon (233).

Holothurioidea.

Taf.YH.

^fW^'ß Ä-f |||| ^.^ g.,^^ 1 1 mljMiJli/l/ß e '^' /ijf '

Ii&.Anst.r.Weriier/iWijiJ£!:?mni!fkrt°'M.

Erldäriing von Tafel VIII.

Holothurioidea ; Wassergefässsystem.

Fig.

1. Schlundkopf und benachbarte Organe von Synapta digitata, vergr; a Fühler, b Fühler-
]{anal, c Ringkanal, d Poli'sche Blase, e Steinkanal, / Kalkring, g dorsales Mesenterium,
h Genitalschläuche, h' Genitalöffnung, i Darm.

2. Querschnitt durch den Steinkanal derselben Art, vergr.; a äusseres Epithel, i Bindegewebe,

c Kalkkürpcr, d das hohe Innenepithel, e das niedrige Innenepithel, f üebergang der
Wand des Steinkanales in das dorsale Mesenterium.
?,. Stück eines Schnittes durch den Madreporenabschnitt des Steinkanales derselben Art, vergr. ;
a — e wie in der vorigen Figur, f ein Porenkanal, g seine von erhöhtem Epithel umstellte
äussere OefFnung.

4. Verästeiter Steinkanal von Syncqita beselii Jag., vergr.

5. Längsschnitt durch den Madreporenabschnitt des Steinkanales von Holothtiria tubulosa,
vergr.; a der Länge nach getroffene Porenkanälchen, a' der Quere nach getroffene Poren-
kanälchen, b Sammelraum, c bindegewebige Wand des Steinkanales, d Lumen des Stein-
kanales.

ü. Steinkanal von Holothuria scabra Jag., in doijpelter Grösse.

t. Steinkanal von Holothuria impatiens (Forsk.), vergr.

s. Senkrechter Schnitt durch die Madreporenkanäle und die Genitalpapille von Ilyodaemon
mamdatvs Theel, vergr.; a Körperwand, b Steinkanal, von Kalkkörperchen umgeben,
c Porenkanäle, d deren äussere Ocffnungen, e Genitalgang, / Genitalpapille.

9. Madreporenkanäle und Genitalpapille von Laetmogone wyville-thomiom Theel, vergr.;
a Steinkanal, b Porenkanäle, c deren äussere, auf kleinen Hautpapillen gelegene
Oeffnungen, d Genitalgang, e Genitalpapille, y Genitalöffnung, g Nebenast der Genitalpapille,
h Genitalöffnung dieses Nebenastes.
](). Senkrechter Schnitt durch den einfachen Madreporenabschnitt des Steinkanales und das
äussere Endstuck des Genitalganges von Kolga hyalina Dan. und Kor,, vergr. ; a Genital-
gang, b Steinkanal, c Genitalöffnung, d äussere Oeffnung des Steinkanales, c und d von
kleinen Kalkkörperchen umlagert, e Körperwand.

Fig. 1, 2, .S, 5 nach Hamann (93); Fig. 4 und 7 nach J. Müller (185); Fig. 6 nach
elenka (229); Fig. S und 9 nach Theel (2ß6); Fig. 10 nach Danielssen und Koren (50).

Holothurioidea.

Taf.Yin.

Iiik.AiStvli^eriWmta;.BT2Mbrf>M

Cuvier'scbe Organe. 177

martensii 8enip., luhrica Sei., nigra Foot, inornata Serap., impaUens (Forsk.),
curiosa Ludw., simüis Semp. In zwei Büschel sind sie angeordnet bei Holo-
thuria languens Sei., discrepans Semp., forskalii Delle Chiaje. Mehrere Büschel
finden sich bei Holothuria coluher Semp., suMitiva Sei., MüUeria maculata
(Br.), maurifiana (Quoy u. Claim.), agassim Sei., ohesa Sei. Besonders
kurz sind die einzelaen Schläuche z. B. bei Holothuria martensii, inornata
Semp. , Clemens und marenzelleri Ludw. Meistens aber tiberschreiten sie
die Länge von 1 cm erheblich, sodass sie nach vorn mitunter bis in die
erste Hälfte oder selbst in das erste Drittel des Körpers reichen, so z. B.
beträgt ihre Länge bei Holotlmria difficiUs Semp. und decorata v. Marenz.
1,5 cm, bei notahilis Ludw. 2 cm, bei coluher Semp., discrepans Semp.,
scahra Jag., fusco-cinerea Jag., depressa Ludw., samoana Ludw. bis 3 cm,
bei vitiensis Semp. 4 cm, bei impatiens (Forsk.) bis tiber 5 cm (bei 2 mm
Dicke) und bei Stichopus paradoxiis Lamp. sogar über 7 cm. Die Länge
der Schläuche ist übrigens keine konstante, sondern ist von den ver-
schiedenen Contractionszuständen derselben erheblich beeinflusst. Auch
kommt es vor, dass sich bei derselben Art, z. B. bei Holothuria vitiensis
und kolUJceri Semp., lange und kurze Schläuche nebeneinander vorfinden.

Verästelte Cuvier'scbe Organe sind viel seltener als die blinddarm-
förmigen. Ihre Stiele sind (X, 1 und IX, 9) länger als bei jenen und
tragen einen oder mehrere Schläuche, welche sich ein- oder mehrmals
theilen und an ihrer Oberfläche mit mikroskopisch kleinen, kurz gestielten,
kugeligen Bläschen besetzt sind. Sie kommen namentlich in der Gattung
Mülleria vor, so bei M. lecanora Jag., mauritiana (Quoy u, Gaim.), ohesa
Sei., sollen sich nach Joh. Müller auch bei Cucumaria frondosa (Gunn.)
finden und werden auch von Holotlmria languens Sei. und rigida Sei.
angegeben. Dass sie in keinem wesentlichen Gegensatze zu den blind-
darmförraigen stehen, geht aus dem Umstände hervor, dass sie bei
Holothuria tenuissima Semp. nebeneinander vorkommen. Ob sie bei den
genannten Holothtiria- Arten auch durch jenen Besatz von kleinen Bläschen
ausgezeichnet sind, wird nicht erwähnt.

Die traubige Form der Cuvier'schen Organe ist bis jetzt einzig und
allein von Molpadia chilensis Müll, bekannt. Hier haben sie die Gestalt
zweier traubenförmigen Organe, von denen ein jedes an einem langen
gemeinschaftlichen Ausführungsgange viele Tausende von fein- und lang-
gestielten, sehr kleinen Bläschen trägt (IX, 10). Diese Bläschen ent-
sprechen offenbar den kurzstieligen Bläschen, welche die Oberfläche der
vorhin betrachteten verästelten Organe besetzen. Sonach lässt sich die
traubige Form der Cuvier'schen Organe als eine Weiterbildung der ver-
ästelten auffassen, und da diese wieder durch das oben erwähnte Ver-
halten der Holothuria tenuissima zu der einfach blinddarmförmigen hin-
führt, so wird man überhaupt den einfach blinddarmförmigen Schlauch
als die Grundform dieser Organe zu betrachten haben.

In ihrem feineren Baue sind die Cuvier'schen Organe noch nicht bis
zu einer befriedigenden Kenntniss erforscht. Der Erste, welcher in ihre

Bronn, Klassen des Thier-Eeiclis. Tl. 3. 12

178 Seewalzen.

histologische Struktur einzudringen versuchte, war Selenka (229); doch
konnte er darüber nicht mehr in Erfahrung bringen, als dass sie ihm aus
einem spiralaul'gerollten Faden von Bindegewebe zu bestehen schienen,
welcher von ganz kreisförmigen Muskelfasern umgeben ist. Diesen
,, spiralaufgerollten" Bindegewebsfaden haben die späteren Untersucher
nicht zu bestätigen vermocht, wohl aber fanden auch sie die umspinnenden
Muskelfasern , wenn auch nicht nur kreisförmige. Die eigentliche Grund-
lage für unser heutiges Wissen vom feineren Baue der Cuvier'schen Organe
wurde erst durch Sem per (238) gegeben, dessen Beobachtungen, soweit
sie sich auf die blinddarmförmigen Organe beziehen, durch Greeff (78),
Hamann (92) und ganz besonders durch Jourdan (114) weitergeführt
worden sind, während seine Angaben über den Bau der verästelten Form
bis heute die einzigen geblieben und wir über die Histologie der traubigen
Form überhaupt noch jeder Kenntniss entbehren.

Bezüglich der einfach blinddarmförmigen Organe erhebt sich zunächst
die Frage, ob dieselben einen inneren Hohlraum umschliessen oder durch
und durch solide sind? Sem per*) ist der Ansicht, dass nur der Stiel
der Schläuche einen Hohlraum beherberge, der sich aber in die Schläuche
selbst nicht fortsetze. Greeff**) und Jourdan***) dagegen fanden die
Schläuche, wie schon Selenka vermuthet hatte, ihrer ganzen Länge nach
von einem engen, unregelmässig begrenzten Kanäle durchzogen, der eine
Fortsetzung des Hohlraumes des Stieles ist und am freien Ende der
Schläuche blindgeschlossen endigt. Nach Haraannf) soll dieser Axen-
kanal (IX, 8) erst durch eine innere Zerreissung an den aus dem Körper
herausgeschleuderten Organen auftreten ; indessen erbrachte er dafür
keinen sicheren Nachweis. An Stelle des Axenkanals beschreibt Sem per
einen Axenstrang von bald zelliger, bald nicht zelliger Beschaifenheit.
Lässt er eine zellige Zusammensetzung erkennen (z. B. bei Hol. vagdbunda
Sei.), so handelt es sich um grosse, durchsichtige, ein- oder vielkörnige
Zellen, welche in beständiger Wucherung begriffen zu sein scheinen.
Aehnliche Zellen sind es, welche Jourdan als Wandbekleidung (Epithel)
des Axenkanales schildert, doch unterscheidet er zwei verschiedene Sorten
(IX, 11) derselben: erstens solche mit ganz homogenem, körnchenfreiem
Protoplasma und zweitens körnchenreiche „Schleimzellen". Da sich diese
„Schleirazellen" oder Wanderzellen, denen wir schon im Bindegewebe
so mancher anderer Organe begegnet sind, nicht nur im Wandbelag des
Axenkanales, sondern auch in dem angrenzenden Bindegewebe vorfinden,
so wird man in jenen ersterwähnten körnchenfreien Zellen das eigentliche

*) Seine Beobachtungen beziehen sich auf Holotlmria impatiens (Forsk.) , vagahunda
Sei., tenuissima Seinp., luhrica Sei. (= erinaceus Semp.), marmorata (Jag.) und Mülleria
maculata (Br.) (= nobilis Sei.).

**) An Holothuria poli Delle Chiaje.
***) An Holothuria imjpatiens (Forsk.)
t) An Holothuria poZ? Delle Chiaje; die auf dieselbe Art bezüglichen Beobachtungen
Greeff's scheinen Hamann ganz unbekannt gewesen zu sein.

Cuvier'sche Organe. 179

innere Epithel zu erkennen haben. Nach aussen von dem Axenkanal
und seinem Epithel folgt (IX, 8) eine mächtige Lage von Bindegewebe,
welche durch eine zwischengelagerte Muskelschicht in eine innere und
eine äussere Bindegewebsschicht getheilt ist. Die innere Bindegewebs-
schicht (Greeff's Innenschicht, Jourdan's centrale Faserlage) besteht
aus eng aneinander liegenden welligen Fasern, die nach Sem per bei
den von ihm untersuchten Arten in der Längsrichtung, nach Greeff und
Hamann bei HolotJmria poli in der Querrichtung verlaufen. Jourdan
bemerkte auch noch feinere Fasern, die eine gewisse Aehnlichkeit mit
elastischen Fasern zeigen. Zwischen den Fasern finden sich einzelne
Zellen (Bindegewebszellen und Wanderzellen), sowie gelbliche, unregel-
mässig begrenzte Körnerhaufen; auch kommen in dieser Schicht zuweilen,
z. B. bei ^lulleria maculata (Br.), gitterförmige Kalkkörperchen vor. Die
nun folgende Muskelschicht stellt nach Sem per ein weitmaschiges
Fasernetz vor, welches nach Jourdan und Hamann durch die Ueber-
einanderlagerung einer inneren Ringmuskel- und einer äusseren Längs-
muskellage zu Stande kommt; die Ringmuskelfasern liegen bei Holotlmria
poli und impatiens in ziemlich gleichen Abständen, während die Längs-
muskelfasern sich zu kleinen, durch grössere Abstände getrennten Bündeln
vereinigen. G-reeff bestritt mit Unrecht die muskulöse Natur dieser
Fasern, die er für elastische hielt. Weiter nach aussen liegt die äussere
Bindegewebsschicht (Jourdan's äussere Faserlage)*), welche jedoch
durch die Maschen der Muskelschicht hindurch mit der inneren Binde-
gewebsschicht in unmitlelbarem Zusammenhange steht. Auch sie zeigt
deutliche Fasern , die bei Holoßmria impatiens und j^oli nach Jourdan
und Hamann radiär zur Längsaxe gerichtet sind, und beherbergt ausser
verästelten Bindegewebszellen wiederum Wanderzellen (Schleimzellen),
die sich bei manchen Arten, z. B. Mülleria maculata (Br.) und HolotJmria
marmorata (Jag.), in auffallender Menge einstellen und in der Aussenzone
der ganzen Schicht eine besondere Lage bilden können. Oberflächlich
ist die äussere Bindegewebsschicht entweder unmittelbar von dem wimpernden
platten Co lom epithel überkleidet, z.B. hei Mülleria maculata (Bi\), oder
es schiebt sich zwischen beide eine ganz eigenartige Schicht von Drüsen-
zellen ein, welche bei allen untersuchten i/b?of/mna-Arten vorbanden ist.
Sem per stellte bereits fest, dass diese Schicht der Träger der grossen
Klebrigkeit ist, auf welche wir im Kapitel Physiologie zurückkommen
werden. Er beschrieb sie als eine in Querfalten gelegte zellige Membran,
nannte sie die innere (im Gegensatz zu dem darüber gelegenen äusseren
Epithel) oder gerippte Zellhaut und war der Meinung, dass sie aus
modificirten Bindegewebszellen zusammengesetzt sei. Auf einem Längs-
schnitte (IX, 6) macht die Schicht den Eindruck, als bestünde sie aus
zahllosen, winzigen, mit Körnchen erfüllten Blinddärmchen (Greeff). Diese

*) Greeff fasst diese Schicht nehst der Drüsenschicht und dem äusseren Epithel als
„Kömerschicht" zusammen.

12*

X80 Seewalzen.

anscheineüdeD Blinddärmchen sind aber nichts anderes als vorhältniss-
mässig grosse Drüsenzellen, die sich in die äussere ßindegewebsschicht
einsenken und in Querreihen geordnet stehen. Jourdan zeigte, dass diese
Drüsenzellen, im Gegensatze zu der Ansicht Semper's, modificirte Epithel-
zellen darstellen und bezeichnete deshalb die ganze Schicht als ,, innere
Epithell^ge'^ Die einzelnen Drüsenzellen werden von Hamann als
schlauchföimig geschildert, während Jourdan sie als rinnent'örmig ge-
bogene Platten (IX, 7) erkannte. Im Inneren der Zellen liegen ausser
dem Kern zahlreiche feine Körnchen, welche sich zu polygonal umgrenzten
Gruppen ordnen.

Die verästelten Cuvier'schen Organe der Mülleria lecanora Jag. unter-
scheiden sich nach Sem per in ihrem feineren Baue hauptsächlich dadurch
von den blinddarmförmigen, dass sie der Muskelfasern und der DrUsen-
zellenschicht entbehren, dagegen in den kleinen Bläsclien ihrer Oberfläche
(vergl. S. 177) je eine mit Schleim erfüllte und von einem Cylinderepithel
ausgekleidete Höhlung umschliessen. Die Höhlung wird ausserdem von
einem zelligen Fasernetz durchzogen und beherbergt meistens auch noch
einen gelblichen Körnerhaufen. Ebensolche Fasernetze und Körnerhaufen
liegen auch nach aussen von der Höhlung in dem umgebenden hyalinen
Bindegewebe der Bläschen. Besonders in dem Stiele der verästelten
Organe treten auch gitterförmige Kalkkörper auf. Weitere Untersuchungen
müssen lehren, ob und inwieweit sich der histologische Bau dieser ver-
ästelten Organe auf den der einfach blinddarmförmigen zurückführen lässt.

XI. Greschleclitsorgane.

1. Getrenntgeschlechtliche und zwitterige Seewalzen.

Die dem dorsalen Mesenterium anhängenden Geschlechtsorgane haben
die Gestalt einfacher oder verästelter Schläuche, welche meistens zahl-
reich und von ansehnlicher Länge sind, frei in die Leibeshöhle hinein-
ragen und auch durch ihre Farbe auffallen. Sie blieben deshalb schon
den ersten Forschern, welche sich überhaupt mit der Anatomie der See-
walzen beschäftigten, nicht verborgen. Bohadsch(30) beschrieb sie als
„kleine Blinddärme an der Speiseröhre'', deutete sie als Eierstöcke und
war der irrthümlichen Meinung, dass die Eier durch den Mund ihren
Weg in die Aussenwelt fänden. Auch Strussenfelt (252) verglich sie
ihrer Form nach mit Blinddärmen und stellte zuerst fest, dass sie nicht,
wie Bohadsch meinte, mit der Speiseröhre, sondern mit dem dorsalen
Mesenterium in Verbindung stehen. Pallas (195) dagegen verkannte
ihre Bedeutung vollständig, indem er in ihnen Gefässe zur Bereitung
eines Verdauungssaftes vermuthete, während er die Kiemenbäume für
die Eierstöcke hielt. Fabricius (61) enthielt sich einer bestimmten Deutung

Geschlechtsorgane. 181

der auch von ihm beobachteten Organe. 0. F. Müller (189) aber kehrte
zu der richtigen Ansicht von Bohadsch zurück und erweiterte dieselbe
dahin , dass er in diesen Schläuchen Eierstöcke oder Hoden (also nicht
nur Eierstöcke) sah. Dieser Auffassung widersprach kein Geringerer als
Cuvier (46 u. 45), indem er den am Mesenterium hängenden Genital-
schläuchen ausschliesslich die Funktion von Ovarien zuschrieb, dagegen
die von ihm entdeckten und später nach ihm benannten Organe für
Hoden erklärte. Da es viel schwieriger war, den Samen und das samen-
bereitende Organ nachzuweisen als die Eier und deren Bildungsstätte zu
erkennen, so wird es verständlich, dass sich damals die Discussion haupt-
sächlich um die männlichen Organe drehte; man machte aber dabei den
nur von 0. F. Müller vermiedenen Fehler in den Genitalschläuchen aus-
schliesslich die weiblichen Organe zu sehen. Während Cuvier die
Cuvier'schen Organe für die gesuchten Hoden erklärt hatte, äusserte sich
Oken (193) dahin, dass die männlichen Organe der Seewalzen noch un-
bekannt seien, Tiedemann (273) aber und Jäger (110) verlassen zwar die
Ansicht Cuvier's, fallen aber in den neuen Irrthum die Steinkanäle für die
Hoden zu deuten. Der wirkliche, bis dahin allein von 0. F. Müller richtig
vermuthete Sachverhalt wurde erst dadurch festgestellt, dass es (Valentin
und) Wagner (285) bei Holothuria tubulosa (Gmel.) gelang in den bis
dahin nur für Eierstöcke gehaltenen Genitalschläuchen einzelner Individuen
statt der Eier unverkennbare Samenkörperchen nachzuweisen*). Nachdem
dann auch noch Koren (119) das Gleiche für Thyone fusus (0. F. Müll.)
und Fsolns sqiiamatus (Düb. u. Kor.) gezeigt hatte, konnten alle späteren
Forscher nur bestätigen, dass die Seewalzen in der Regel getrennt-
geschlechtliche Thiere sind, deren Geschlechtsorgane bei beiden Ge-
schlechtern die grösste Uebereinstimmung in Lage und Bau besitzen, sich
also in der Hauptsache nur durch die Verschiedenheit ihres Inhaltes unter-
scheiden lassen.

Indessen giebt es auch echteZ witterunter den Seewalzen. WieQuatre-
fages (210) bei Synapta inhaerens (0. F. Müll.) entdeckte, Ley dig (142) und
Joh. Müller (183) für Synapta digitata (Mont.) bestätigten, ist zunächst die
Gattung Synapta durch das Auftreten zwittriger Arten bemerkenswxrth.
Die Zwitterigkeit kommt dabei dadurch zu Stande, dass im Inneren der-
selben Genitalschläuche, die bei den getrenntgeschlechtlichen Holothurien
entweder nur als Eierstöcke oder nur als Hoden sich bethätigen, beiderlei
Geschlechtsprodukte nebeneinander ihre Entstehung nehmen. Seit jenen
Befunden an den beiden europäischen Syruq^ta- Arien scheint man allgemein
anzunehmen, dass auch alle anderen Arten der Gattung Sy)iapta zwitterig
sind. Selenka (229) und Sem per (238) gingen in der Verallgemeinerung
sogar noch weiter und bezeichneten die ganze Familie der Synaptiden

*) Trotzdem brachten Dujardin und Hup 6 (55) es noch im Jahre 1862 fertig, es als
eine ofl'ene Frage zu behandeln , ob man in den Steinkanälen Speicheldrüsen oder Hoden
sehen solle!

132 Seewalzen.

als Zwitter. Dem gegenüber muss hervorgehoben werden, dass einerseits
der Beweis für die Richtigkeit jener Verallgemeinerung schon für die
den beiden genannten Forschern bekannten Arten nicht erschöpfend ge-
führt worden ist und dass anderseits sich neuerdings herausgestellt hat,
dass es nicht wenige Synaptiden gibt, die thatsächlich getrenntgeschlechtlich
sind. Was zunächst die Gattungen Synapta und Anapta anbelangt, so
kennen wir allerdings bis jetzt noch keine Art, bei welcher die Getrennt-
geschlechtlichkeit erwiesen wäre — aber es ist auch die Zwitterigkeit bei
einer Menge hierhin gehöriger Arten ebensowenig festgestellt. Unter den
CJäridota-AYteji ist die Zwitterigkeit ebenfalls nur bei einem Tbeile der-
selben konstatirt; ja es wird von Semper selbst (238, S. 21) bereits bei
einer Art, seiner Chiridota variahiUs (= rufescens Br.), die Zwitterigkeit in
Zweifel gezogen und auch bei einer zweiten Art, seiner Chiridota rigida,
reicht das von ihm Beobachtete keineswegs zum Nachweise der behaupteten
Zwitterigkeit aus. Dem kann ich nach eigenen, noch unveröffentlichten
Untersuchungen*) hinzufügen, dass ich bei Chiridota rufescens in Ueber-
einstimmung mit Semper in den Genitalscbläuchen eines Exemplares nur
Samenzellen antraf und dass ferner auch meine Chiridota jnsanii getrennt-
geschlechtlich zu sein scheint. Alle übrigen Synaptiden -Gattungen sind
nach den neueren Forschungen getreuntgeschlechtlich, so Myriotrochus
nach Theel(262) und Duncan und Sladen (56), Trochoderma ebenfalls
nach Theel (262) und Äcanthotrochus nach Danielssen und Koren (50).
Von einer Zwitterigkeit der Synaptiden überhaupt kann also
wohl nicht länger die Rede sein und eine Verwerthung derselben
für die Ansicht, dass die Synaptiden die phylogenetisch ältesten Holothurien
darstellen, steht auf sehr schwachen Füssen.

Die zweite Familie, in welcher zwitterige Formen angegeben werden,
sind die Molpadiiden. Die betreffenden Angaben rühren einzig von
Semper (238, S. 46) her und beziehen &\c\i 2i\xi Haplodactyla molpadioides
Semp. und Caudina arenata (Gould). In Betreff der erstgenannten Art
gibt Semper aber schon selbst zu, dass seine Beobachtungen zu einer
sicheren Entscheidung nicht ausreichen**); desto zweifelloser scheint ihm
aber die Zwitternatur der Caudina arenata zu sein. Indessen vermisst
man auch bei dieser Art den bestimmten Nachweis der Samenzellen in
den angeblich zwitterigen Genitalschläuchen und ein jüngerer Forscher,
Kingsley (117), der dieselbe Art anatomisch untersuchte, bezeichnete sie
im Gegensatze zu Semper geradezu als getrenntgeschlecbtlich. Bei allen
anderen auf diesen Punkt näher geprüften Molpadiiden stellte sich über-

*) An einem anderen Orte soll über diese Untersuchungen eingehend berichtet werden.
**) Wie unsicher er ist, geht auch daraus hervor, dass seine Angaben über Art und
Weise der Zwitterigkeit der Hcqdodactyla molpadioides sich widersprechen. Nach pag. 42
seines Werkes (238) sollen die Genitalschläuche desselben Individuums zum Theil männliche,
zum Theil weibliche sein und sich als solche schon in der äusseren Form unterscheiden; nach
pag. 4G und der Figurenerklärung zu Taf. XV, Fig. l'J aber soll jeder einzelne Genitalschlauch
eine Zwitterdrüse darstellen

Geschlechtsorgane. 183

all Getrenntgeschlechtlichkeit heraus, so bei Trochostoma horeale (Sars),
tJiomsonü Dan. u. Kor. und Ankyroderma jeffreysii Dan. u. Kor. Demnach
lässt sich bei dem gegenwärtigen Zustande unserer Kenntnisse nur sagen,
dass noch bei keiner ein zigen Molpadiiden-Art die Zwitterig-
k e i t wi r k 1 i c h genügend festgestellt ist.

Nach Sluiter (241) soll es auch eine zwitterige Aspidochirote und
eine ebensolche Dendrochirote geben, wobei es sich übrigens, die Richtig-
keit seiner Angabe einmal angenommen, um eine andere Art der Zwitterig-
keit handeln würde als bei den Synaptiden. Nach ihm bilden sich
nämlich bei seinem Änanits liolotlmnoicl.es und seinem Ocmts javanicus
Eier und Samen zwar in demselben Tbiere, aber in verschiedenen Genital-
schläuchen, sodass also nicht zwitterige wie bei den Synaptiden, sondern
männliche und weibliche Genitalschläuche demselben Ausführungsgange
anhängen. Leider fehlt es auch in diesen beiden Fällen*) an einem ge-
nauen Beweise für die aufgestellte Behauptung, wie ich das in Betreff
der einen Art schon bei einer früheren Gelegenheit (161a) hervorgehoben
habe. Solange demnach der Beweis für das Gegentheil nicht mit aller
wünschenswerthen Sicherheit erbracht ist, werden wir alle Holothurieu
mit alleiniger Ausnahme eines Theiles der Synaptiden als getrennt-
geschlechtliche Thiere ansehen müssen.

2. Makroskopische Betrachtung der Geschlechtsorgane.

Die von Tiedemann (273) entdeckte äussere Geschlechts-
öffnung liegt mit wenigen nachher zu besprechenden Ausnahmen bei
allen Holothurien genau in der Medianlinie des Rückens und zwar im
vorderen Abschnitte derselben. In diesem Bereiche schwankt ihre Stellung
je nach den Familien hin und her, im Allgemeinen so, dass sie bei den
Elasipoden am weitesten nach hinten gerückt ist, bei den Aspidochiroten
bereits einen geringeren Abstand von dem Fühlerkranze innehält, bei den
Molpadiiden und Synaptiden dicht hinter demselben liegt und endlich bei
den Dendrochiroten zwischen oder selbst bis nach innen von den Fühlern
vorrückt. Im Einzelnen treffen wir die Geschlechtsöffnung bei den
Elasipoden, namentlich in den Familien der Deimatiden und Psychropo-
tiden, sehr oft in einem Abstände vom vorderen Körperende, welcher
einem Siebentel bis einem Fünftel der Gesammtlänge des Körpers gleich-
kommt, z. B. bei Laetmogone ivi/vüle-thomsoni (VII, 9), Ihjodaemon niaculatus,
Orplinurgus scaher, Tannycliia moseleyi, Euplironides depressa, Bentliodytes san-
guinolenta, papiUifera, abyssicola, seUnhiana Theel. Am weitesten nach hinten,
nicht nur unter den Elasipoden, sondern unter sämmtlichen Seewalzen
überhaupt, geht die Verschiebung der Genitalöfifnung bei Psychrojmtes

*) welche in der in der vorigen Anmerkung angeführten Angabe Semper's einen Vor-
läufer haben.

184 Scewalzeu.

longicauda Theel, wo sie bei einer Körperlänge von 14 — 15 cm nur noch
4,5 cm vom hinteren Körperende entfernt ist; diese Art bietet dadurch
zugleich den einzigen bekannten Fall dar, in welchem die Geschlechts-
öffnung in der hinteren Körperhälfte liegt. Bei anderen als den vorhin
erwähnten Elasipoden, so insbesondere in der Familie der Elpidiiden,
befindet sich die Geschlechtsöffnung in etwas grösserer Nähe des Fühler-
kranzes ohne denselben aber jemals zu erreichen, z. B. bei Elpidia
glacialis Theel, Kolga liyalina Dan. u. Kor. u. a. Bei den Aspidochiroten
wurde die Geschlechtsöffnung noch von Jäger irrthümlich in den oberen
Theil der Speiseröhre verlegt, nachdem sie Tiedemaun bei Holothuria
tubulosa richtig nach aussen und in einem kleinen Abstände von dem
Fühlerkranze aufgefunden hatte. Ebendort begegnen wir ihr bei allen
anderen Aspidochiroten, z. B. bei Holothuria atra Jag., imjMtiens (Forsk.)]
nur selten rückt sie etwas weiter nach hinten, z. B. bei Holothuria similis
Semp., wo sie 2 cm, und bei H ananas Jag., wo sie sogar 3,5 cm hinter
dem Vorderende liegt — ein im Vergleich mit der bedeutenden Körperlänge
dieser beiden Arten immer noch klein zu nennender Abstand. Dicht
hinter dem Fühlerkranze finden wir sie, wie Jäger (110) zuerst an seiner
Synapta heselii zeigte, bei allen darauf untersuchten Molpadiiden und
Synaptiden, z. B. bei Caudina arenata (Gould), Haplodactyla australis
Semp., Trochostoma albicans Theel (X, 2), thomsonü Dan. u. Kor., Myrio-
trochus rinkii Steenstr. , Äcanthotrochus mirahilis Dan. u. Kor., Synapta
digitata (Mont.) (VIII, 1) hefersteinii und gracilis Sei. Bei den Dendrochiroten
endlich gilt die Regel, dass die Genitalöffnung entweder zwischen oder
selbst nach innen von den beiden dorsalen Fühlern ihre Lage hat; jenes
ist z. B. der Fall bei Thyone aurantiaca (Costa), Th. fiisus (0. F. Müll.j,
Psolus squamatus (Düb. u. Kor.), dieses bei zahlreichen Cucumaria-Arten.
Es gibt aber auch einige Ausnahmen von der sonst für die Dendrochiroten
gültigen Regel. So erwähnt schon M. Sars (221), dass er bei Phyllo-
phorus urna Grube die Geschlechtsöffnung auf der Mitte des „Halses"
gefunden habe. Da er mit Hals den auch als Rüssel (s. S. 140) bezeichneten,
einstülpbaien vorderen Leibesabschnitt meint, so liegt nach ihm die Ge-
schlechtsöffnung dieser Art nach aussen von dem Fühlerkranze. Ein
zweiter, von Theel (267) entdeckter Fall, den ich selbst (161a) prüfen
konnte, betrifft die Cucumaria crocea (Less.), deren Geschlechtsöffnung
sich bei einer Gesammtkörperlänge von 24—46 mm 4 — 8,5 mm hinter der
Basis des Fühlerkranzes befindet.

Bei den meisten Arten ist die Geschlechtsöffhuug wenig auffallend
und oft schwer zu finden, weil sie, abgesehen von ihrer Kleinheit, in der
Ebene der Körperoberfläche liegt oder sich auch noch zwischen den Un-
ebenheiten derselben verbirgt. Weniger häufig ist sie auf die Spitze
einer kürzeren oder längeren Papille gerückt, die sich mitunter, z. B. bei
Holothuria similis Semp. , auch durch ihre besondere Färbung kenntlich
macht. Besonders oft scheint eine Genitalpapille bei den Dendrochiroten
und Elasipoden zur Ausbildung gelangt zu sein, doch fehlt sie auch den

Geschleclitsorgane. 185

anderen Familien nicht gänzlich. Klein und unansehnlich ist sie bei
Synapta digitata (Mont.), hefersteinu Sei., Myriotrochus rinhii Steenstr.,
TrocJiostoma horeale (Sars), Caudina arenata (Gould), ransonnetii v. Marenz.,
Elpidia glacialis, ivillemoesi, Scoioplancs rolmsta, Tseiidosüdiopus mollis
Theel, PhyllopJiorus urna Grube, Fsolus squamcdus (Diib. u. Kor.), Cucu-
maria alhida (Br.), laevifjafa (Verrill) und crocea (Less.). Viel kräftiger ist sie
entwickelt bei TrocJiostonia albicans Theel (X, 2) und Anliy r oder ma Jeffrey sii
Dan. u. Kor., ferner bei Holothuria similis Semp., Thyone fusiis (0. F. Müll),
aurantiaca (Costa), Cucumarla elongata Düb. u. Kor. (X, 3); bei den beiden
zuletzt genannten Arten tritt sie nach Costa's (43) und meinen (151)
Beobachtungen nur im männlichen Geschlechte auf"'). Ihre stärkste Aus-
bildung aber erfährt sie bei einigen Deimatiden; so stellt sie bei Laet-
mogone ivyville-tliomsonl Theel (VIT, 9 und VIII, 9) ein kegelförmiges, an
seiner Basis 2,5 mm dickes Gebilde von 11 mm Länge dar und bei
llyodaemon maculatus Theel (Vlll, 8) wird sie sogar 4 cm lang.

Mag nun aber eine Genitalpapille vorhanden sein oder nicht, in der
Regel stellt die Geschlechtsöffnung einen einfachen feinen Porus dar,
der nur ausnahmsweise eine Vermehrung in zwei oder mehrere Poren
erfährt. Derartige Fälle (Theel 266) mit mehrfachen Geschlechts-
öffnungen finden sich jedoch nur bei den Elasipoden (Elpidiiden und
Deimatiden) und kommen sämmtlich dadurch zu Stande, dass der auch
bei ihnen einfache Genitalgang sich an seinem Aussenende der Zahl der
Poren entsprechend vergabelt; dabei bleiben die Poren gewöhnlich nicht
in der Medianebene, sondern ordnen sich symmetrisch zu ihr. Die Fälle,
um die es sich handelt, sind im Einzelnen die folgenden. Bei Laefmogone
ivyviTle-thomsoni Theel trägt die Genitalpapille einzelner Individuen einen
kleinen Nebenast (VIII, 9) oder ist an ihrer Spitze viertheilig geworden;
in jenem Falle sind im Ganzen zwei, in diesem vier Geschlechtsporen
vorhanden. Bei ÄcJdyonice paradoxa Theel sind acht ganz kleine Genital-
papillen vorhanden, von denen eine jede einen Genitalporus trägt. Ebenso
wie bei Laetmogone wyviUe-fJiomsoni die Vermehrung der Geschlechts-
öffnungen als eine individuelle Eigenschaft erscheint, so auch bei Elpidia
purpurea Theel; bei dieser Art sind manchmal zwei Genitalporen vor-
handen, die sich jederseits von der Oeffnung des Steinkanales anordnen.
Was aber hier nur individuell auftritt, scheint bei Pcniagone vitrea Theel zur
Regel geworden zu sein; auch zeichnen sich deren beide Geschlechtsporen
dadurch aus, dass sie nach rechts und links weiter auseinander rücken.
Das führt hinüber zu dem ganz einzig dastehenden Verhalten der Penta-
gone ivyvilUi Theel, deren Geschlechtsöfinungen sich jederseits von der
Mittellinie auf etwa acht vermehrt haben und so weit auseinander weichen,
dass sie nicht, wie in allen anderen Fällen, auf den mittleren dorsalen
Interradius beschränkt bleiben, sondern zum Theile auf die angrenzenden
Bezirke der beiden seitlichen dorsalen Intenadien übertreten.

*) Das Gleiche berichtet soeben Lampert in der S. 170 angeführten Abhandlung von
Gucumaria laevigata (Verrill).

186 Secwalzen.

Von der GeschlechtsöflfnuDg entspringt ein einfacher, bald kurzer,
bald ziemlich langer Kanal, der Genitalgang (VII, 9; VIII, 8, 9, 10),
welcher die Haut durchsetzt und alsdann ausnahmslos dem dorsalen
Mesenterium sich einlagert um in ihm seinen Weg nach hinten zu nehmen.
Da, wo mehrere Gescblecbtsöffnungen vorkommen, verbinden sich die
von denselben herkommenden Einzelkanäle schon in der Haut oder doch
an deren Innenseite zu dem auch hier vorhandenen einfachen Genitalgange.
An seinem hinteren Ende, welches wir mit Semper als die Geschlechts-
tbeilbasis oder einfacher als die Gescblechtsbasis bezeichnen wollen,
trägt der Genitalgang die eigentlichen Geschlechtsdrüsen in Gestalt
einfacher oder verästelter, in Grösse und Zahl vielen Verschiedenheiten
unterliegender Schläuche, welche frei in die Leibeshöhle hineinhängen
und entweder an beiden Seiten des dorsalen Mesenteriums aus der Ge-
schlechtsbasis entspringen oder nur an einer Seite zur Entwicklung kommen.
In jenem Falle, der bei der Mehrzahl der Arten zutrifft, bilden die Genital-
schläuche ein linkes und ein rechtes Büschel von annähernd
gleicher Stärke; so verhalten sich sämmtliche Synaptiden, Molpadiiden,
Deimatiden, Psychropotiden, wahrscheiolich auch alle Dendrochiroten*)
und zahlreiche Aspidochiroten (die Gattungen Sfkhojms , ^ Pseudosüclwpus
und Faelopatides). Im anderen Falle dagegeu, wenn nur ein Büschel
von Genitalschläuchen vorhanden ist, liegt dasselbe, soweit seine
Lage von den betreffenden Autoren näher angegeben wird, ausnahmslos
an der linken Seite des dorsalen Mesenteriums; unter den Aspidochiroten
gehören die Gattungen Läbidoäcmas, Mülleria und vor allem die arten-
reiche Gattung HolotJmria hierher, ferner eine beträchtliche Anzahl von
Elpidiiden, z. ß. Elpidia glackdis, Scotojilanes globosa, papulosa, aTbida,
rohusta, murrayi, Scotoanassa diapJiana, AcMyonice paradoxa Theel. Ent-
sprechend diesem Verhalten der Aspidochiroten und Elpidiiden sollte
man erwarten, dass dort, wo zwar ein linkes und ein rechtes Genital-
büschel vorhanden, aber von ungleicher Stärke sind, das linksseitige das
grössere sei; indessen lauten die Angaben in Betreff der wenigen der-
artigen Fälle zum Theil gerade umgekehrt; so z. B. fanden ich (153)
bei Chiridota rotifera (Pourt.) und Danielssen und Koren (50) beim
Männchen von Anhyroderma jeffreysii die Geschlechtsorgane rechts kräftiger
entwickelt als links, dagegen links kräftiger entwickelt als rechts bei
Kolga hyalina.

Sind beiderseits vom dorsalen Mesenterium einfache (d. h. unver-
üstelte) Genitalschläuche ausgebildet, so kann deren Zahl manchmal eine
recht kleine sein, z. B. bei Deima fastosum Theel jederseits 6 — 7, bei
Oneirophanta mutabilis Theel $ jederseits 3 — 4 (X, 7) oder sich sogar auf

*) Von Ocnus javanicus wird von ihrem Autor Sluiter(241) nur ein Büschel von
Genitalschläuchen angegeben; doch scheint mir diese Angabc ebenso einer Bestätigung be-
dürftig zu sein, wie eine ähnliche Angabe, welche neuerdings Lampert über ColocMrus
quadrangularis Less. macht (vergl. die S. 170 angeführte Arbeit dieses Forschers).

(leschleolitsorganc. Iö7

einen einzigen (jederseits) beschränken, z. B. bei Synapta indivisa Semp.,
Äcanthotrodms mirahiUs Dan. u. Kor., Psycliropotes semperiana und EupJiro-
nides depresm Tiieel (X, 4), In den meisten Fällen aber ist die Zahl
der Genitalschläuche entweder viel grösser, jederseits bis 30, 40 und
darüber, oder es geht jederseits von der Geschlechtsbasis zwar nur ein
Genitalsehlauch ab, der sich aber weiterhin in Aeste auflöst; derartige
Verästelungen durch seitliche Zweige oder durch ein- oder mehrmalige
Vergabelung kommen aber auch dann vor, wenn die Zahl der an der
Geschlechtsbasis anhängenden Schläuche eine beträchtliche ist und treten
fast ausnahmslos überall da auf, wo die Geschlechtsschläuche nur an
der linken Seite des Mesenteriums zur Ausbildung gelangt sind.

Das Vorhandensein oder Fehlen der Verästelung sowie die Art und
Weise, in welcher sie stattfindet, geben im Zusammenhang mit den sehr
verschiedenen Längen- und Dickenverhältnissen den Schläuchen eine
recht mannigfaltige Gestalt. Die einfachste Form haben sie bei der
Mehrzahl der Dendrochiroten, bei denen sie ziemlich schlanke, gleichdicke
oder leicht perlschnurförmige, einfache Röhren darstellen, z. B. bei fast
allen Cucumaria-, ColocJiirus- und T%owe- Arten; ähnlich gestaltet sind
sie bei zahlreichen Elasipoden*) und einzelnen Vertretern der Aspido-
chiroten**), Molpadiiden***) und Synaptidenf). Bei ÄcanthotrocJms mira-
hiUs Dan. u. Kor. schwellen die einfachen Genitalschläuche sackförmig
an, ebenso bei Psychropotes semperiana und Euphronides depressa Theel
(X, 4), hier aber mit dem Unterschied, dass die Oberfläche des Sackes
mit kugeligen Hervortreibungen dicht besetzt ist. Aehnliche kugelige
Ausbuchtungen, gewissermaassen Anläufe zur Bildung von Nebenästen,
kommen auch an den schlanken Genitalschläuchen von Deima vdlidimi
Theel (X, 5) vor. In anderen Fällen sind die Schläuche mit deut-
lichen, kurzen oder langen Nebenästen besetzt, welche seitlich von dem
oft rechts und links nur einmal vorhandenen Hauptschlauche abgehen;
so z. B. bei vielen Synaptidenff) (X, 8, 9, 10), einzelnen Molpadiiden fft)
und Aspidochiroten *t) und zahlreichen Elasipoden**t); dabei können die
Nebenäste einfach bleiben oder sich selbst wieder weiter verzweigen.

*) z. B. bei Scotoplanes papulosa, Scotoanassa diaphana, Oneirophaida nmtahilis,
Deima fastosum, Orphnurgus asper Tli6el.

**) z. B. Stichopus assimilis Bell," Pseudostichopus mollis Theel, Holothuria
notabilis Ludw.

***j z. B. Troclwstoma violacewn (Stud.).

t) z. B. Synapta indivisa, rodea Sluit., Cliiridota ptirpurea (Less.).
tt) z. B. Synapta digitata (Mont.), similis, recta, molesta Semp., Chiridola, rotifera,
(Pourt.), discolor Eschsch., rvfescens Br., Anapta gracilis Semp. u. a.
ttt) z. B. T'rochostovia boreale (Sars).
*t) z. B Stichojms variegatus Semp., cldoronotos Br., ananas (Jag,) (bei diesen beiden
Arten wurden die Genitalschläuche von Selenka (229) irrthümlich für Steinkanäle gehalten),
'"*•;-) z- B. Ilyodaenion ■macvlalus, Benthodyies uhyssicolu, Parelpidia elongata,
cylindricu, Klpidia purpurea, loillemuvbi Theel.

ISS See walzen.

Sehr häufig, iusbesoudere bei den meisten Aspidochiroten*) und einer
Anzahl Dendrochiroten**) kommt es aber auch vor, dass die Genital-
schläuche, statt seitliche Aeste abzugeben, sich gabeln und dann ihre
Gabeläste wiederum entweder ungetheilt bleiben oder sich noch ein- oder
mehrmal weiter theilen. Zwischen dieser dichotomischen und der vorhin
berührten seitlichen Verästelung der Genitalschläuche ist indessen eine
scharfe Grenze ebensowenig vorhanden wie zwischen den seitlich oder
gabelig verästelten einerseits und den einfachen Genitalschläuchen ander-
seits. Nicht selten trifft man bei ein und derselben Art***) einfache
und getheilte Genitalschläuche gleichzeitig nebeneinander an ; auch scheint
der Grad der Verästelung und Vergabelung sich zur Zeit der Geschlechts-
reife steigern zu können, während die jungen, eben erst in Bildung be-
griffenen Schläuche stets eine einfache ungetheilte Gestalt haben. Sind
im Ganzen überhaupt nur zwei Genitalschläuche, ein rechter und ein
linker, vorhanden, so treten sie am dorsalen Mesenterium mit ihren
Vorderenden zur Bildung des Genitalganges zusammen, ohne dass diese,
oben als Geschlechtsbasis bezeichnete Stelle, eine besondere Auszeichnung
erhielte. Sind aber mehrere oder zahlreiche Genitalschläuche da, so
sitzen sie mit ihren oft stielförmig verjüngten Basen dicht gedrängt f) oder
(seltener) in zwei Längsreihen ff) angeordnet an einem erweiterten hinteren
Endstücke (X, 5) des Genitalganges, welches dann eine Art Sammelraum
für die Geschlechtsprodukte darstellt und als Geschlechtsbasis im
engeren Sinne (Sinus bei Koren [119]) bezeichnet wird.

Die Entfernung der Geschlecht sbasis oder mit anderen
Worten der mesenterialen Insertionsstelle der Genitalschläuche vom
Vor der ende des Körpers, beziehungsweise von der äusseren Ge-
schlechtsöffnung, entspricht der sehr wechselnden Länge des Genitalganges.
Bei den Synaptiden und Molpadiiden ist diese Entfernung, also auch die
Länge des Genitalganges, durchgängig eine recht kleine. Auch unter
den Aspido- und Dendrochiroten gibt es Arten, deren Geschlechtsbasis
weit vorne, etwa in der Höhe des Wassergefässringes liegt, z. B. Sticliopus
naso Semp. , Holothuria graeff'ei Semp. , Mülleria lecanora Jag. , Colocliirus

*) Einmal gegabelt sind z. B. die Geuitalschläuclie bei Holothuria samoana Ludw.,

1 — 2 mal bei Holothuria impatiens (Forst.),, 2 mal bei Hol. depvessa und curiosa Ludw.,

2 — 3 mal bei Stichopus challemjeri Theel , Labidodemas duhiosum Ludw. , Hol. gracilis
Semp. , hoioensis Ludw. und zahlreichen anderen Holothuria-Axten, 3mal bei Hol. caesarea
und cubanaLndw., 3 — 4mal hei Hol. S2^imfera Theel und Labidode7nas sele7i7cianum Semp.,
4 — 5 mal bei Hol. squamifera Semp., 7 — 8 mal bei Hol.- peregrina Ludw. etc.

**) z. B. einmal gegabelt bei Fltyllophorus hrocki Ludw. und xictinocucumis lijpica

Ludw., 2 mal bei Orcula tenera Ludw., 2 — 3 mal bei Phyllophorus schmeltzii (Ludw.) und

Cucumaria maculata Semp., 2 — 4mal bei Cucumaria koellikeri und Thyone chilensis Semp.

***) z. B. bei Pseudocucumis africana (Semp.) und intercedens Lamp., Thyone huccalis

Stimps. , Orctda hypsipyrga v. Marenz. , Holothuria martensii und ßaco - macidata Semp.

t) Bei fast allen Aspidochiroten, Dendrochiroten und manchen Molpadiiden.

tt) z. B. bei Orcula tenera Ludw., cucumiformis Semp., Pseudocucumis africana,

(Semp.), Thyone ('?) sluiteri Lamp.

Gesohlcchfsor2;ane. 189

peruanus Semp. Viel häufiger aber rückt die Geschlechtsbasis weiter
nach hinten, sodass sie sich bei den meisten Aspidochiroten am An-
fange des zweiten Körperviertels oder -dritteis, bei den meisten Dendro-
chiroten am Anfange des zweiten Körperdiittels oder der zweiten Körper-
hälfte befindet. Bei den Dendrocbiroten entspricht diese Stelle im All-
gemeinen der Gegend, in welcher sich die Rückziehmuskeln an die Körper-
wand ansetzen. Bei den Aspidochiroten verschiebt sich die Geschlechts-
basis nur selten bis hinter die Körpermitte, so bei Holotlmria vagabunda
Sei, coJnher Semp., im2)atiens (Forsk.), caesarea Ludw. und sogar bis zur
hinteren Grenze des zweiten Körperdrittels bei Mülleria excellens Ludw.

Die Grösse (Länge) der Genitalschläuche ist noch viel abhängiger
vom Alter und Eeifezustand als das hinsichtlich der Form galt. Auf der
vollen Höhe ihrer Entwicklung erreichen sie bei sehr vielen Arten nicht
nur die Körperlänge, sondern übertreffen sie um ein Erhebliches; man
findet dann oft die ganze Leibeshöhle von den hin und her gewundenen
Genitalschläuchen angefüllt. Ihre Farbe ist theils durch gefärbte Elemente
in ihrer Wandung (vcrgl. S. 191), theils und in den meisten Fällen vor-
wiegend durch die durchscheinende Farbe der Geschlechtsprodukte be-
dingt; in Folge dessen kann man bei sehr vielen Arten wenigstens zur
Fortpflanzungszeit die Männchen an der weisslieheren oder ganz weissen
Farbe ihrer Geschlechtsschläuche von den Weibchen unterscheiden. Bei
Holotlmria hibulosa z. B. sind die weiblichen Genitalschläuche rosenroth,
die männlichen weiss. Ohne zwischen den beiden Geschlechtern be-
sonders zu unterscheiden, wird namentlich von den Genitalschläuchen der
Dendrocbiroten eine lebhafte, gelbe, rothe bis violette oder braune Färbung
vielfach erwähnt; gelb sind z. B. die Genitalschläucbe bei Cucumaria
planet (Br.), versicolor Semp., Coloehirus minutus Ludw., roth bei ColocMrits
tuherculosus (Quoy u. Gaim.) und Psolus cotnplanatus Semp., violett oder
braun bei Tliyllopliorus urna Grube, braun bei Coloehirus doliolum (Pallas).

Geschlechtsdifferenzen gelangen bei einzelnen Arten nicht nur
in der Farbe, sondern auch in der verschiedenen Form der Genitalschläcbe
zum Ausdruck, wie zuerst durch Semper (238), später auch durch Theel
(266) und Danielssen und Koren (50) bekannt geworden ist. Häufig
beschränkt sich dieser Unterschied darauf, dass zur Zeit der Geschlechts-
reife die weiblichen Genitalschläuche dicker sind als die männlichen,
z. B. bei Holotlmria gracilis Semp., manchmal sind sie zugleich länger,
z. B. bei erinaceus Semp. und marmorata (Jag.) oder kürzer, z. B. bei
Kolga liyalina Dan. u. Kor. In anderen Fällen sind die weiblichen
Schläuche weniger zahlreich, z. B. bei Oneirophanta nmtahüis Theel oder
sie bleiben einfach oder doch weniger reich verästelt als die männlichen,
z. B. bei Coloehirus qiiadrangularis (Less.), Elpidia glaeialis Theel und
m ehrer en Benthodytes - Arten .

Aeussere Geschlechtsdifferenzen scheinen in der Regel nicht
vorhanden zu sein. Nur da, wo nur dem männlichen Thiere eine Genital-
papille (s.S. 185) zukommt, wie bei Thyone aurantiaea {Costü,}, Cuemnaria

190 Seewalzen.

laevigata (Verrill) und elongata Düb. ii. Kor. oder wo das weibliche Thier
sich durch eine eigeoartige Brutpflege auszeichnet, wie bei Cucumaria crocea
(Less.) und einigen anderen Arten, gelingt es schon äusserlich, die beiden
Geschlechter von einander zu unterscheiden. Gewöhnlich aber muss man
die mikroskopische Untersuchung des Baues und Inhaltes der Genital-
schläuche zu Hülfe nehmen um über das Geschlecht einer vorliegenden
Seewalze entscheiden zu können.

3. Mikroskopischer Bau der Geschlechtsorgane.

a. Die Genitalschläuehe. Histologisch bestehen die Genitalschläuche
von aussen nach innen aus einem äusseren Epithel, einer Muskelschicht,
einer Bindegewebsschicht und einem inneren Epithel. Das äussere
Epithel stellt im Allgemeinen eine Fortsetzung des Cölomepithels dar,
welches sich vom dorsalen Mesenterium auf die Genitalschläuche hinüber-
zieht. Nach Quatrefages (210), Leydig (142), ,1. Müller (183),
Sem per (238), Danielssen und Koren (50), Vogt und Yung(284)
ist dasselbe bewimpert. Seine Zellen verhalten sich in ihrer Form bei
den verschiedenen Arten verschieden, scheinen aber auch bei derselben
Art bei jungen Genitalschläuchen anders gestaltet zu sein als bei reifen.
Bei Syna/pta digitata (Moni) z. B. sind sie nach Hamann (93) platt*,
ebenso fand derselbe Forscher (91) sie an dem Stiele der Genitalschläuche
bei Cuctmiaria- bei jungen Genitalschläuchen der Holothuria tubulosa
(Gmel.) beschreibt er sie als kubisch, dagegen an den reifen Schläuchen
derselben Art (93) als spindelförmig. Jourdan (114) dagegen nennt sie
auch bei der geschlechtsreifen Holothuria tubulosa platt und fand hier,
wie bei anderen von ihm untersuchten HolotJmria- Arien, zwischen sie
eingestreut einzelne Schleimzellen. Nach Hamann (93) beanspruchen
die Zellen des äusseren Epithels bei Ilolotliuria tuhilosa dadurch ein
besonderes Interesse, dass sie als Epithelmuskelz eilen die Fasern
der nachher zu besprechenden Längsmuskellage abgeben. Wieder anders
verhalten sie sich bei manchen Dendrochiroten, indem sie bei den darauf
untersuchten mittelmeerischen Cucumaria- und PJiylhj)1wrus-AYteü auffallend
hoch werden und demnach bald als pallisadenförraig (Hamann 91), bald
als keulen- oder cylinderförmig (Jourdan 114) bezeichnet werden.
Jourdan hält diese hohen Zellen für mächtig entwickelte Schleimzellen,
welche das eigentliche Epithel entweder ganz verdrängt haben oder aus
einer Umformung desselben hervorgegangen sind. In ihrer Form sollen
sie bei den männlichen Thieren mehr keulen-, bei den weiblichen Thieren
mehr cylinderförmig sein. Die Inhaltskügelchen, mit welchen sie ähnlich
wie die Schleimzellen anderer Organe erfüllt sind, fand Jourdan bei
Cucumaria planci (Br.) und tergcstina Sars hell, bei Phyllopltorus urna
Grube dagegen braun.

Geschlechtsorgane. 191

Bei TrocJwsfoma thomsonii soll sich nach Danielssen und Koren
(50) zwischen das äussere Epithel und die folgende Mnskelschicht noch
eine sehr dünne Rindegewebslage einschieben, von welcher indessen
die übrigen vorhin erwähnten Forscher bei den von ihnen untersuchten
Arten nichts bemerkt zu haben scheinen.

Ueber die Mnskelschicht lauten die Angaben der einzelnen Forscher
sehr verschieden. Quatrefages (210), welcher derselben zuerst erwähnt,
lässt sie bei Synapta inhaerens (0. F. Müll.) aus äusseren Ring- und
inneren Längsfasern gebildet sein; die Ringfasern sind nach ihm nur
schwach entwickelt und fehlen den jungen Genitalschläuchen noch voll-
ständig, bei denen auch die Längsfasern spärlicher sind als bei den
reiferen Schläuchen. Baur (10) bemerkte bei Synapta digitata (Mont.)
ebenfalls Ring- und Längsmuskelfasern ohne sich indessen über deren
relative Lage zu äussern. Semper (238) dagegen spricht allen von
ihm untersuchten Arten nur eine Ringmuskellage zu und das Gleiche be-
hauptet T he e 1(266) für die FA?is\])oden (Laetmogone ivyvüle-thomsonii und
Oneiroplianta mnfahiUs). Ten seh er (261) gibt bei HolotJmria tubulosa
innere Längs- und äussere Ringfasern *) an, stimmt also mit dem Befunde
von Quatrefages überein, während Jourdan (114) in Uebereinstimmung
mit Semper's Angabe sowohl bei Holotlmria tiibulosa als auch bei Cucu-
maria und TliyUopliorus nur von Ringfasern spricht. Wiederum anders
stellen sich die Ergebnisse dar, zu welchen Hamann gelangte. Während
er (91) bei der von ihm als Cucumaria cucumis bezeichneten Art nur
eine Längsmuskellage erwähnt, konnte er (93) bei HolotJmria tubulosa
und Synapta digitata eine Ring- und eine Längsfaserlage unterscheiden,
jedoch in umgekehrter Reihenfolge wie Quatrefages und Teuscher,
also die Ringfasern nach innen von den Längsfasern; in einer seiner
auf Synapta digitata bezüglichen Abbildungen**) aber liegen die Längs-
fasern, im Widerspruch zu seiner durch eine andere Abbildung***) unter-
stützten Beschreibung und im Einklang mit Quatrefages, nach innen
von den Ringfasern. Dieselbe Reihenfolge einer Längs- und Ringfaser-
lage, welche Hamann angibt, fanden Vogt und Yung (284) auch bei
Cucumaria planci.

Auf die dünne Muskelschicht folgt die durchgängig kräftiger ent-
wickelte Bindegewebsschicht, welche nach Jourdan (114) bei Holo-
tlmria tidmlosa zahlreiche längsverlaufende Fasern erkennen lässt, bei
anderen Arten aber nach Semper einen mehr hyalinen Charakter trägt;
ausser spindel- und sternförmigen verästelten Bindegewebszellen finden
sich Wanderzellen in ihr; an beiden Zellformen konnte Semper amöboide
Bewegungen beobachten. Derselbe Forscher bemerkte auch, dass die
Bindegewebsschicht bei den Dendrochiroten oft Träger von gelben oder

*) Die Kingmuskelfasern dieser Art sind zuerst von Leydig(143) bemerkt worden.
**) 93, Taf. lY, Fig. 55.
***) 93. Taf. IV, Fig. 50.

192 Seewalzen.

lotheii Fettzellen ist, welche zu der früher erwähnten Färbung der
Genitalschläucbe beitragen. Bei den Aspidochiroten entdeckte er ferner
blutführeude Lacunen in ihr, deren Vorkommen Hamann (91 u. 93)
für Cucumaria cucumis und Holofhuria tuhulosa, Vogt und Yung (284)
für Cucumaria planci bestätigten. Bei Betrachtung des Blutgefässsystemes
werden wir auf diese Lacunen zurückkommen müssen. Endlich treten
in der Bindegewebsschicht nicht selten Kalkkörperchen auf, welche
nach Semper vorzugsweise der innersten Lage derselben angehören.
Schon Jäger (110) bildete dieselben von seiner MüUeria echinites ab;
Semper erwähnt sie besonders von seiner Thyone 2)cdafa, seinem Sticliopus
variegatus und von PJiopalodina lageniformis Gray*); bei letztgenannter
Art konnte ich (161c) ihr Vorkommen bestätigen und sie auch bei Chiridota
rotifera (Pourt.) (153) und Haplodactyla hyaloeidcs Sluit. (156) nachweisen ;
auch den Elasipoden fehlen sie nach Theel(266) nicht und häufen sich
manchmal, z. B. bei Deima fastosum Theel, in solcher Menge an, dass die
Genitalschläuche ganz starr davon werden. — Am Stiele der Genitalschläuche
ist die ganze Bindegewebsschicht oft viel mächtiger entwickelt als im
übrigen Bereiche der Schläuche, so z. B. bei Holothuria vagabunda Sei.
nach Semper und Cucumaria cucumis nach Hamann (91); doch kommt
anch das Umgekehrte, eine Verdünnung der Bindegewebsschicht an dieser
Stelle vor, z. B. bei Cucumaria ccmescens Semp. nach Semper.

Das innere Epithel stellt den Bildungsheerd der Eier und Samen-
zellen dar. Wir sehen deshalb hier von einer näheren Betrachtung des-
selben ab um eine solche erst im nächsten Abschnitte (s. S. 193) mit der
Schilderung der Geschlechtsprodukte und ihrer Entstehung ver-
binden zu können.

b. Der Genitalgang ist in seinem feineren Baue bis jetzt nur bei
wenigen Formen Gegenstand der Untersuchung gewesen. Danielssen
und Koren (50) fanden seine Wandung bei ihrem Trocliostowa tlwmsonii
aus denselben Schichten zusammengesetzt wie die Genitalschläuche, mit
dem einzigen Unterschiede, dass das Innenepithel aus bewimperten
Cylinderzellen besteht. Während demnach bei dieser Art auch der
Genitalgang eine Muskelschicht besitzt, hebt Hamann (93) bei Synapta
digifata gerade den Mangel einer solchen hervor und scheint (91) auch
bei Cucumaria cucumis dieselbe Beobachtung gemacht zu haben. Bei
dieser Cucumaria erhebt sich die Bindegewebsschicht des Genitalganges
zur Bildung von inneren Falten, welche sich nach hinten in die Geschlechts-
basis fortsetzen. Das äusserste Endstück des Genitalganges soll nach
Selenka (229) bei den Dendrochiroten einen kleinen Schliessmuskel be-
sitzen.

*) Lampert gibt in einer soeben erschienenen i^S. 170 angeführten) Abhandlung Kalk-
liörper in den Genitalschläuchen an bei Colochirus quadranqularis (Less.), C dii^par Lamp.
und Thyone (?) sargassi Lamp.

Geschlechtsorgane. lt)3

c. Die Genitalpapille, welche im Allgemeinen den Bau der Körpei-
baut besitzt, von der sie ja nur eine Erbebung darstellt, ist bei Thyone
fusus (0. F. Müll.) von v. Marenzeller (164) näber untersucht worden.
Als äusserste Schicht derselben nennt er eine „Cuticula'' und meint da-
mit wohl den ganzen Epidermisüberzug, da er unmittelbar unter ihr eine
Bindegewebsschicht angibt, welche offenbar den Cutisbestandtheil der
Papille repräsentirt. Weiter nach innen folgt eine Lage von Längsmuskel-
fasern, welche den Innenraum der Papille „ unmittelbar umschliessen "
sollen; neue Untersuchungen werden aber sicherlich zwischen dieser
Muskellage und dem Innenraum noch ein inneres Epithel nachweisen;
auch bleibt aufzuklären, ob die Muskellage eine Abgliederung der Muskulatur
der Körperwand oder eine Fortsetzung einer etwa vorhandenen Muskel-
schicht des Genitalganges oder eine Bildung eigener Art ist. Sonstige
Angaben über den Bau der Genitalpapille besitzen wir nur noch von
Theel (266), welcher an der Basis derselben bei Laetmogone wyvüle-
tJiomsoni drei Bindegewebsschichten übereinander unterscheiden konnte.
Die äusserste derselben ist eine Fortsetzung der Lederhaut; die innerste
zeichnet sich durch eine gelbe Färbung aus, während die mittlere sich
durch ihre Derbheit und den Einschluss von Muskelfasern kennzeichnet;
auch soll die mittlere Schicht einige kleine Hohlräume aufweisen, in denen
ich Blutlacunen zu vermuthen wage. Sollte sich diese Vermuthung be-
stätigen, so würde man in der Mittelschicht ein erektiles Gewebe vor sich
haben, dessen Auftreten wohl mit der Funktion der Papille in Zusammen-
hang stünde. — Bei llyodaemon maciilatus ist die Wand der Genitalpapille
nach Thöel mit Kalkkörperchen ausgestattet.

4. Die Geschlechtsprodukte und deren Entstehung.

a. Die Samenkörperchen (Spermatosomen) wurden zuerst von
R. Wagner*) bei HoloÜmria tubulosa (Gmel.) als lebhaft bewegliche
Gebilde beschrieben, welche an einem ganz runden Körper einen feinen
Schwanzanhang tragen und den Samenthierchen der Knochenfische ähnlich
sehen. In Uebereinstimmung mit dieser Angabe fanden auch alle späteren
Beobachter die Samenzellen der Seewalzen von stecknadelförmiger Ge-
stalt, so Quatrefages (210) bei Synapta inhaerens (0. F. Müll.), Leydig
(142), Baur (10) und Hamann (93) bei Synapta digitata (Moni), Semper
(238) bei Änapta gracilis, CMridota incongrua und Holothuria edidis Serap.,
Danielssen und Koren (50) bei Trochostoma thomsonii Dan. u. Kor.,
Jourdan (114) und Vogt und Yung (284) bei Holothuria tidmlosa (X, 11)
und Cucumaria planci (Br.). Im frischen lebenden Zustande hat das
Köpfchen des Samenkörperchens eine kugelrunde Form und ein hyalines,

*) Vergl. auch desselben Autors Icones zootomicae. Leipzig 1S41. Taf. 32, Fig. 13.

Bronn, Klassen des Thier- Reichs. II. 3. |3

194 Seewalzen.

homogenes Aussehen; der zarte, feine Schwanzfaden tibertrifft bei Hölo-
thtiria tubulosa die Länge des Köpfchens um das 10- bis 13 fache. Die
Gesammtlänge der Samenkörperchen schwankt je nach den Arten in
ziemlich erheblichem Maasse; während sie z. B. bei Synapta inJiaerens
nur 13 f.1 betragen soll, steigt sie bei HolotMria edulis auf 26, bei
Chiriäota incongrua auf 43 und endlich bei Holothuria tnhulosa auf 80 /j.
Sofort nach dem Tode der Samenkörperchen sah Jourdan an der
Ansatzstelle des Schwanzfadens eine hyaline Cupula sich von dem nun-
mehr feingranulirt aussehenden Protoplasma des Köpfchens abgrenzen;
auch bemerkte er, dass nach Behandlung mit Osmiumsäure u. s. w. die
bisher kugelige Form des Köpfchens in eine mehr herzförmige übergeht
und im Innern desselben ein glänzendes Körperchen sichtbar wird.

b. Die Entstehung der Samenkörperchen bei getrenntgeschleehtlichen
Holothurien bedarf noch der Aufklärung. Das Wenige, was wir darüber
wissen, beschränkt sich, abgesehen von einigen fragmentarischen Notizen
bei Semper(238), Danielssen und Koren (50) und Vogt und Yung
(284), auf die Beobachtungen, welche Jourdan (114) hei Holothuria tubulosa
angestellt hat, jedoch ohne dass es ihm gelungen wäre, zu einem be-
friedigenden Einblicke vorzudringen. Nach ihm besteht das Innenepithel
der Hodenschläuche aus mehreren*) Zellschichten (X, 12), welche von
der Tiefe nach der Oberfläche des Epithels in fortschreitender Umbildung
zu Samenkörperchen begriffen sind. Er ist der Meinung, dass die an-
fänglich feingranulirten und mit grossem Kern ausgestatteten Zellen
(Spermatoblasten) sich zunächst in Zellen umwandeln, welche sich durch
immer zahlreicher werdende glänzende InhaUskügelchen (aus denen viel-
leicht die Köpfchen der späteren Samenkörperchen werden) auszeichnen;
aus dieser zweiten Zellenform sollen dann auf noch nicht näher bekanntem
Wege die Spermatosomen sich bilden. Vogt und Yung dagegen lassen
die Samenkörperchen der Cucumaria planci auf viel direkterem Wege
aus dem Binnenepithel der Hodenscbläuche hervorgehen; dieses Epithel
bestehe aus ,,zusammenfliessenden Zellen mit zahlreichen Kernen, aus
welchen die Köpfchen der Samenthierchen mit langem fadenförmigen
Schwanz entstehen^'.

c. Die Eier erfuhren ebenfalls ihre erste genauere Untersuchung durch
E. Wagner (285), der bei Holothuria tiibulosa sowohl Keimbläschen und
Keimfleck als auch eine dicke, radiär gestreifte Hülle an denselben fest-
stellte**). Seitdem sind sie zwar vielfach Gegenstand der Untersuchung
gewesen, indessen nur bei einer kleinen Anzahl von Arten. Im Grossen
und Ganzen stellte sich dabei eine durchgreifende Uebereinstimmung mit

*) Sempex (238, S. 146) dagegen hebt hervor, dass das Epithel wenigstens ursprünglich
ein einfaches sei. In diesem Sinne sprechen auch die Beobachtungen Hamann 's (94) an
einem jungen Genitalschlauch der Holothuria tiibulosa; leider ist unsicher, ob es sich dabei
um einen jungen Hoden- oder um einen jungen Ovaria] - Schlauch handelt.

**) Vergl. auch die erste Abbildung eines Holothurien -Eies in desselben Verfassers
Icones zootomicae. 1841. Taf. 32, Fig. 12.

Geschlechtsorgane. ] 95

dem Befunde Wagner 's heraus. — Die Form der Eier seheint aus-
nahmslos die einer regelmässigen Kugel zu sein. Ihre Grösse beträgt
bei Holotliuria tiibulosa annähernd 0,1 mm, ist jedoch bei anderen Arten,
z. B. Synapta digitata (Mont.), Chiridota venusta Sem., namentlich aber
bei manchen Dendrochiroten, z. B. Cucumaria planci (Br.), Colocldrus
tuherculosus (Quoy u. Gaim.), Psolus complanatus Senip. , EcJiinocucumis
adversaria Semp. bedeutender und steigert sich sogar bei der durch ihre
eigenthümliche Brutpflege ausgezeichneten Cucumaria crocea (Less.) bis
auf 0,7 mm. Die Farbe der mehr oder weniger undurchsichtigen Eier
ist bedingt durch gefärbte, gleichmässig vertheilte Dotterelemente (Deuto-
plasma) und wechselt je nach den Arten in sehr verschiedenen Tönen ;
bräunlich sind sie z.B. hei MüUeria agassisü ^e\.*), gelblich bei manchen
Synapta-, Holotliuria- und Cucumaria- krien, grün bis grüngelb bei Thyone
fusus (nach Dalyell 48) und bei Cucumaria MrcJishergii Hell, (nach
Kowalevsky 121**), ins Violette ziehend bei Holotliuria tuhtüosa (nach
Wagner***), ziegelroth bei Holotliuria trcmida (nach Danielssen und
Koren 220). Die äussere, glashelle Hülle scheint fast niemals zu
fehlen und meistens eine radiäre Streifung oder einen Zerfall in radiär
gestellte Fasern erkennen zu lassen (X, 13). Nach innen von der Hülle
kommt oft noch eine dünne, dem Dotter unmittelbar aufliegende und des-
halb Dotterhaut genannte Membran zur Sonderung. An einer Stelle ist
die Hülle sammt der Dotterhaut von einem nach aussen etwas verengten
Micropylkanal (X, 13) durchbohrt, welcher von R. Wagner zuerst be-
merkt, von J. Müller näher beschrieben und von Leydig, Leuckart,
Kölliker und allen späteren Forschern bestätigt wurde f).

d. Die Entstehung der Eier bei den getrenntgeschleehtlichen
Holothurien erfolgt nach den tibereinstimmenden Angaben aller Be-
obachter durch allmähliche Grössenzunahrae einzelner Zellen des Innen-
epithels der weiblichen Genitalscbläuche unter gleichzeitiger Bildung eines
in das Innere des Genitalschlauches ragenden Eifollikels. Im Einzelnen
ist der Vorgang nach Semper (238) der folgende. Unter den anfänglich
gleichen Epithelzellen des Ovarialschlauches vergrössern sich einzelne
und geben sich schon dadurch als die zukünftigen Eier zu erkennen.
Bei ihrem weiteren Wachsthum erhebt sich die junge Eizelle über die
innere Oberfläche des Epithels und treibt dabei eine Anzahl der ihr zu-
nächst benachbarten Epitbelzellen vor sich her. So entsteht eine kleinere
Follikel, dessen Inhalt von der jungen Eizelle und dessen Wand von
einer einschichtigen Epithellage (Follikelepithel) gebildet ist. Weiterhin
schnürt sich der FoUikel an seiner Basis immer mehr von dem Innen-

*) Nach Edwards in John Hopkins üniversity Circulars. Yol. VIII. No. 70. 1889.
pag. 37.

**) Bei Kowalevsky heisst diese Art Psolinus brevis, vergl. Ludwig 160, S. 12.
***) Icones zootomicae. 1841.

f) Yergl. meine Schrift: üeber die Eibildung im Thierreiche. Würzburg 1874. S. 14.
Bei ßynapta recta vermisste Semper (238) einen Mikropylkanal.

In .1.

196 Seewalzen.

epithel des Ovarialschlauches ab, sodass er schliesslich nur noch durch
einen dünnen Stiel damit in Zusammenhang bleibt. An einer dem Stiel
ziemlich genau gegenüberliegenden Stelle, also am Scheitel des Follikels,
besteht eine engere Verbindung der Eizelle mit dem Follikelepithel, und
diese Stelle ist es, an welcher der Mikropylkanal des Eies zur Ausbildung
gelangt. Die Follikelepithelzellen verschmelzen nach und nach zu einer
das Ei umhüllenden Kapsel, in welcher schliesslich nur noch ihre Kerne
sichtbar bleiben. Alsdann erst beginnt zwischen der Kapsel und der Ei-
zelle die Abscheidung der Hüllsubstanz des Eies und der Dotterhaut,
welche nur an jenem Scheitelpunkte des Eies unterbleibt (X, 13). Ob
dabei Hülle und Dotterhaut von der Eizelle oder den Follikelepithelzellen
abgesondert werden, bedarf noch der genaueren Feststellung. Haben
schliesslich die Eier ihre volle Grösse erreicht, so gelangen sie unter Ver-
lust ihrer Kapselwand frei in das Lumen der Ovarialschläuche und von
hier aus durch den Genitalgang nach aussen. Mit dieser nach Semper
gegebenen Darstellung der Eibildung stehen alle späteren Beobachtungen
im Einklänge; so diejenigen von Teuscher (261) und Jourdan (114)
an Holothuria tuhulosa, Danielssen und Koren (50) an Trochostoma
thomsonii, Theel (266) an OneiropJianta mutabilis und ganz besonders die-
jenigen von Hamann (93) an Holothuria tuhulosa*)] nur das eine
wesentliche Neue wurde durch den letztgenannten Forscher hinzugefügt,
dass der Mikropylkanal auch die Follikelwand durchsetze und an seinem
Aussenende ein kleines rundliches, protoplasmatisches Anhängsel trage,
welches durch einen den Mikropylkanal durchsetzenden Strang mit dem
Dotter zusammenhänge und beim Platzen des Follikels verloren gehe.

Bei den meisten Arten scheint die Bildung von Eiern an jeder Stelle
des Innenepithels der Ovarialschläuche vor sich gehen zu können. Nur
von SticJwpus variegatus berichtet Semper (238, S. 145), dass das Innen-
epithel zwei einander gegenüberliegende bewimperte Längsfurchen bilde,
in deren Bereiche keine Eibildung stattfinde; es beschränke sich dieselbe
vielmehr auf die breiten Zwischenräume der Furchen; in den feinsten
Endästchen der Geschlechtsschläuche fehlen die Wimperfurchen, sodass
hier wieder das ganze Innenepithel sich an der Eibildung betheiligen kann.

e. Die Entstehung der Gesehlechtsprodukte bei zwitterigen Synaptiden
ist mehrfach Gegenstand der Untersuchung gewesen. Nach Quatrefages
(210) wird bei Synapta inhaerens die Achse der Genitalschläuche von
den jungen und reifen Eiern eingenommen, während die Samenkörperchen
in zapfenförmigen AVarzen entstehen, die in grosser Zahl und dicht-
gedrängter Anordnung von der Wandung der Schläuche nach innen in
die achsenständige Eibildungsmasse vorspringen und durch feine innere

*) Hamanii's Darstellung foii der Eibildung der Holothtrla tubulosa ist übrigens ein
Muster der sonderbaren Methode, beLannte Dinge so vorzubringen, dass man zwar die früheren
Forscher citirt, aher trotzdem bei dem nicht ganz genau orientirten Leser den Eindruck er-
weckt, als habe er eine ganz neue Bereicherung unserer Kenntnisse vor sich.

Geschleclitsorgane. IUI

Scheidewände in Kammern zerlegt sind. Diesen zapfenförmigen Warzen
entsprechen bei Synax^ta digitata nach Leydig (142) vier gekräuselte
Längsstreifen, welche in den Innenraum der Genitalschläuche vorspringen;
der Innenraum wird aber nach ihm nicht von einer Eibildungsmasse aus-
gefüllt, sondern die Eier entstehen von der Wandung her und sind wahr-
scheinlich anfänglich zu ähnlichen gekräuselten Längsreihen angeordnet
wie die samenbildenden Streifen. Dem gegenüber glaubte Baur (10),
sich, ebenfalls bei Synapta digitata, überzeugt zu haben, dass eine viel
innigere Beziehung der ei- und samenbildenden Theile vorhanden sei,
so nämlich, dass die ins Innere vorspringenden warzigen Längswülste
(deren Zahl er im Gegensatze zu Leydig auf fünf angibt) zugleich
Samen und Eier hervorbrächten. Er stimmt mit Quatrefages zwar
darin überein, dass der Inhalt der Warzen gekammert sei, findet aber
in diesen Kammern keine Samenkörperchen, sondern je ein junges Ei;
dagegen werde die Oberfläche der Warzen, wie überhaupt das ganze
Innere der Genitalschläuche, von einem samenbildenden, kleinzelligen
Epithel überkleidet. In ähnlicher Weise stellen sich die Ergebnisse dar,
zu welchen Hamann (93) an derselben Art gelangte. Er behauptet mit
Unrecht, dass Baur's Angaben, verglichen mit denen von Quatrefages
und Leydig, einen Rückschritt bedeuten; denn was er selbst an Be-
obachtungen vorbringt, ist in der Hauptsache eine Bestätigung Baur's.
Wie dieser, so findet auch Hamann, dass die Samenkörperchen nicht im
Innern der ihrer Zahl nach wechselnden warzigen Längsstreifen, sondern
frei auf der inneren Oberfläche der Genitalschläuche aus dem Innenepithel
derselben entstehen. Dieses Epithel ist anfänglich einschichtig und aus
verhältnissmässig grossen Zellen gebildet, wird aber später kleinzelliger
und vielschichtig und liefert durch Theilungsvorgänge seiner Zellen die
Samenkörperchen. Weiterhin ist Hamann der Ansicht, dass andere
Zellen des Innenepithels sich vergrössern, in das nach aussen von dem
Epithel befindliche Bindegewebe einwandern*) und hier zu Eiern heran-
wachsen. Hier liegen sie bald zwischen (nach Hamann 's Text), bald
auch (nach seiner Fig. 54) in den warzigen Längsstreifen, haben also im
letzteren Falle die schon von Baur angegebene Lagerung. Was Quatre-
fages und Baur als Kammerscheidewände in den Warzen beschrieben,
sind offenbar dieselben Bindegewebszellen und -fasern, durch welche
nach Hamann die Eier bis zu ihrer Reife in der Bindesubstanz fest-
gehalten werden. Eine Follikelbildung um die einzelnen Eizellen kommt
demnach bei Synapta digitata nicht vor uud die Ablösung der erwachsenen
Eier kann nur durch eine Zerreissung des inneren samenbildenden Epithels
der Genitalschläuche von statten gehen.

*) Ohne dieses sehr wahrscheinliche Wandern der jungen Eizellen irgendwie bezweifeln
zu wollen, beneide ich die Sicherheit, mit der Hamann es fertig bringt, „an Schnitten gut
zu sehen, dass sie sich auf amöboide Weise bewegen". (93, S. 60.)

198 Seewalzen.

Bei tropischen Zwitter-Synapten (Synapta recta und heselii) entstehen
nach Semper(238) die Samenkörpercheu nicht aus dem Innenepithel,
sondern aus dem Epithelbelag besonderer Samenblasen, welche selbst,
ebenso wie die Eier, zwischen dem Innenepithel und der Bindegewebs-
schicht der Genitalschläuche liegen; möglich, dass diese Samenblasen
durch eine Abschnürung von dem ursprünglichen Innenepithel der Schläuche
entstanden sind. Sem per ist geneigt, ausser den Samenkörperchen auch
die jungen Eizellen von dem Epithel der Samenblasen abzuleiten.

XII. Blutgelässsy stein.

Die ältesten Beobachtungen über das Blutgefässsystem rühren von
Bohadsch (30) her, welcher am Darme der HolotJmria üibulosa (Gmel.)
einen Theil der Darmgefässe und ihrer Verästelungen kurz beschrieb,
auch eine sehr mangelhafte Abbildung derselben gab, sich aber jeder
Vermuthung über die Bedeutung der von ihm gesehenen „grünlichen"
und „rothbraunen'' Gefässe enthielt. Auch Cu vi er 's (46) Bemühungen,
tiefer in die anatomischen und physiologischen Verhältnisse dieses Organ-
systemes (bei derselben Holothurienart) einzudringen, waren von keinem
befriedigenden Erfolge begleitet. Erst Tiedemann (273) blieb es vor-
behalten eine grundlegende Darstellung des Blutgefässsystemes der IIolo-
thuria üibulosa zu geben, welche allen späteren Forschern einerseits zum
Ausgangspunkte gedient hat, anderseits von denselben in allen wesent-
lichen Theilen bestätigt und erweitert 'wurde. Quatrefages (210) ver-
mochte zwar bei Synapta inhaerens keine Spur der von Tiedemann
beschriebenen Darmgefässe aufzufinden, sodass es eine Zeit lang scheinen
konnte, als wenn nur ein Theil der Seewalzen mit Blutgefässen aus-
gerüstet sei. Nachdem aber durch Joh. Müller (183 — 185) und
Leydig (142) gezeigt worden war, dass auch die Synaptiden im Besitze
eines wenn auch vereinfachten Blutgefässsystemes sind, bezeichnete
Selenka (229) mit vollem Rechte die Ausbildung dieses Organsystemes-
als eine allgemeine Eigenschaft der Holothurien überhaupt. Zur näheren
Kenntniss der Blutbahnen hat dann in ganz hervorragendem Maasse
Semper (238) durch seine Untersuchungen an tropischen Arten beigetragen
und ihm haben sich neuerdings insbesondere Hamann (91 — 93) für die
mittelmeerischen Arten, Danielssen und Koren (50) und Theel
(263 u. 266) für die Elasipoden angereiht*).

*) Die Blutgefässe mit Th6el als Pseudhämalgpfässe zu bezeichnen, scheint mir weder
nöthig noch praktisch. Um Missverständaisse zu vermeiden , möchte ich aber schon an dieser
Stelle darauf aufmerksam machen , dass ich mit dem Namen Pseudohämalkanäle gewisse in
den Eadien vorkommende Räume bezeichne, welche mir Ausläufer der Leibeshöhle zu sein
scheinen, also von dem, was Th^el „Pseudhämalgefässe" nennt, wesentlich verschieden sind
(s. S. 204 und den Abschnitt 1 des Kapitels Leibeshöhle).

Blutgefässsystem. 199

Hinsichtlich ihrer Anordnung, Verbindung, Verästelung u. s. w. verhalten
sich die Blutgefässe im Einzelnen zwar sehr ungleich, je nach Familie,
Gattung und Art, und lassen auch manche individuelle Abweichung er-
kennen ; überblickt man aber alles bis jetzt darüber Bekannte, so springen
doch sehr bald eine Reihe gemeinschaftlicher Züge ins Auge, welche es
ermöglichen das folgende Gesammtbild zu entwerfen. Unmittelbar hinter
dem Ringkanale des Wassergeiässsystemes ist die Speiseröhre von einem
Blutgefässringe umgeben, von welchem sowohl Gefässe zu den Radial-
und Fühlerkanälen des Wassergefässsystemes, als auch zum Steinkanal
und der Poli'schen Blase abgehen; ferner entsendet der Blutgefässring
Zweige zur Speiseröhre und häufig auch zu den Geschlechtsorganen.
Ganz besonders aber entspringen von ihm zwei grosse Gefässe, welche
sich dem Darmrohre mehr oder weniger eng anlegen und dasselbe bis
zum Enddarme begleiten. Das eine dieser beiden Darmgefässe verfolgt
im Allgemeinen die Ansatzlinie des Mesenteriums an den Darm und
wird deshalb das mesenteriale oder wegen der rückenständigen Lage,
welche es am ersten Darmschenkel einnimmt, gewöhnlich das dorsale
Darmgefäss genannt. Das andere verläuft an der gegenüberliegenden
Seite des Darmrohres und kann als das antimesenteriale oder ventrale
Darmgefäss bezeichnet werden. Beide Darmgefässe stehen durch ein
in der Wandung des Darmrohres befindliches Gefassnetz miteinander
in Zusammenhang. Der auf den Magen entfallende Abschnitt der
beiden Darmgefässe und ihres Verbindungsnetzes setzt sich oft deutlich
von dem den Dünndarm versorgenden Abschnitt ab, sodass man als-
dann ein ventrales und ein dorsales Magengefäss und ein Gefassnetz
in der Magenwand von dem ventralen und dem dorsalen Dünndarm-
gefäss und dem Gefassnetz in der Dünndarmwand unterscheiden kann.
Falls die zu den Geschlechtsorganen ziehenden Blutgefässe nicht un-
mittelbar vom Blutgefässringe herkommen, zweigen sie sich von dem
dorsalen Magengetäss ab, und treten Gefässe in den Mesenterien auf, so
sind sie in der Regel Zweige des dorsalen Dünndarmgefässes. Das
ventrale Dünndarmgefäss des ersten Darmschenkels bildet in den aller-
meisten Fällen mit dem des zweiten Darmschenkels durch ein einfaches
oder mehrfaches ventrales Quergefäss eine einfache oder mehrfache
Anastomose. In ähnlicher, aber oft viel verwickelterer Weise kann sich
auch das dorsale Dünndarmgefäss des ersten Darmschenkels mit dem des
zweiten in Verbindung setzen durch ein freies Gefassnetz, welches wir
im Gegensatze zu dem ventralen Quergefäss (bez. Quergefässnetz) als
das dorsale Gefassnetz bezeichnen wollen. In der folgenden Tabelle
habe ich versucht die gegenseitigen Beziehungen und den Zusammenhang
aller einzelnen Abschnitte des Blutgefässsystemes übersichtlich darzulegen.
Zur Erläuterung der Tabelle ist zu bemerken, dass keineswegs alle hier
aufgeführten Gefässe bei allen Seewalzen vorkommen; das Nähere darüber
ergibt sich aus den folgenden Blättern, auf welche in der Tabelle durch
Angabe der Seitenzahlen verwiesen ist.

200

Seewalzen.

Uebersicht über das Blutgefässsystem.

Gefässe
zur Speiseröhre

(S. 206).

Gefässe zur Poli'schen Fühlergefässe

Blase (S. 206).

Gefässe zum Steinkanal

(S. 206).

Genitalgefässe
(S. 219). i-

b
o

0)

a

a

V

a>

b

►*)

P:

to

o

(S. 205).

Badialgefässe

A (S. 203).

A ■ >■ Füsscliengefässe

/ ? (S. 206).

Blutgefässring

(S. 202).

Gefässnetz in d. Magen-
wand (S. 218).

A

Dorsales

-Magengefäss

(S. 218).

DorsalesGefässuetz

(Wundernetz)

(S. 212).

Ventrales
Magengefäss

(S. 218).

r 2

Ventrales

Quergefä8s(netz)

§. 209).

Gefässuetz
in der Kiemenwand

(S. 215).

Dors.Dünn-'
. darmgefäss
. (S. 210).

Gefässe im
.> Mesenterium

(S. 215).

Gefässe

in den sog.

Darmkiemen

(S. 217).

Ventr.Dümi-
darmgefäss

(S. 207).

V

n

Ol

u

eä

u

(O

Ö
<0
X
<0

ü

03
n

eä
u

d

10

Gefässnetz in der Diinndarmwand
(S. 216).

J

Der genaueren SchilderuDg- der in der Tabelle aufgeführten einzelnen
Theile des Blutgefässsystemes empfiehlt es sich einen ersten Abschnitt
vorauszuschicken, welcher einige allgemeine Eigenthümlichkeiten
im Baue der B Tut gefässe behandelt. In den dann folgenden Abschnitten
werden der Keihe nach besprochen: 2) der Blutgefässring; 3) die
Blutgefässe zu den Radialkanälen des Wassergefässsystemes, die wir kurz
die Badialgefässe nennen wollen; 4) die zu den Fühlern und Füsschen

Bhitgefässsystcm. 201

gehenden Fühler- und Füsschengefässe, sowie die Getässe zum
Steinkanal, zur Poli'schen Blase und zur Speiseröhre; 5) das
ventrale Dünndarmgefäss und sein Quergefäss; 6) das dorsale
Dünndarmgefäss und das davon ausgehende dorsale Gefässnetz
(sog. Wundernetz); 7) das Gefässnetz in der Wand des Dünn-
darmes; 8) das ventrale und das dorsale Magengefäss mit dem
Gefässnetz in der Magenwand; 9) die Genitalgefässe. Daran
anschliessend haben wir 10) den Inhalt des Blutgefässsystemes
kennen zu lernen sowie 11) zu der Frage nach einem etwaigen Zu-
sammenhange des Blutgefässsystemes mit dem Wassergefäss-
system Stellung zn nehmen. — Ueber die Funktion, die Entwicklung
und die systematische Bedeutung des Blutgefässsystemes sind die Kapitel
Physiologie, Ontogonie und Systematik nachzusehen.

1. Allgemeines über den Bau der Blutgefässe.

Zwei anatomische Eigenschaften zeichnen die Blutgefässe aus, erstens
ihre Neigung zu geflechtartiger Anordnung und zweitens der Mangel
eines inneren Epithels.

Auf den Umstand, dass nicht nur die feinen, in der Bindegewebs-
schicht anderer Organe liegenden Gefässzweige Geflechte bilden, sondern
auch die Hauptstämme aus sich theilenden und wieder vereinigenden
Gefässen zusammengesetzt sind oder wenigstens sein können, hat zuerst
Semper (238) hingewiesen. Diese Geflecht- und Netzbildung tritt
uns sowohl an dem Blutringe (s. S. 203), als auch an dem ventralen
und dorsalen Dünndarmgefäss, den Genitalgefässen u. s. w. entgegen
und findet in der Entwicklung des sog. Wundernetzes (s. S. 210) ihren
gesteigerten Ausdruck.

Ein deutliches Innenepithel scheint allen Blutgefässen zu fehlen.
Semper erwähnt zwar aus den Darmgefässen tropischer Aspidochiroten
ein geschichtetes, aus ziemlich kleinen Zellen gebildetes Epithel. Da er
aber nichts Näheres über den Bau dieser Zellen angibt und selbst hinzu-
fügt, jenes Epithel sei nicht überall nachweisbar, auch fehle dasselbe
oder scheine zu fehlen in den Genitalgefässen und in den feinsten Ge-
lassen des Wundernetzes*), so bleibt die Möglichkeit offen, dass jenes
„geschichtete Epithel" ein durch angehäufte Zellen der Blutflüssigkeit
entstandenes Trugbild war. Schon der nächste Forscher, welcher nach
Semper die Wandung der Blutgefässe studirte, Graber (72), konnte
sich von dem Vorhandensein eines Innenepithels in dem dorsalen Darm-
gefäss der HolotJiuria kibulosa nicht überzeugen; er sah auf Schnitten
nur „einen innersten gelblichen Grenzsaum, über den er nicht recht ins
Klare kommen konnte", an dem aber einzelne rundliche Zellen hervor-
treten. Jourdan(114) nennt die innere Auskleidung, ohne weiter auf

*) Was Teuscher (261) für Holothnria tubulosa bestätigte.

202 Seewalzen.

ihre Beschaffenheit einzugehen, ein Endothel*); Hamann aber zeigte,
(91 u. 93), dass auch von einem solchen nicht die Rede sein kann. Die
Innenwand der Gefässe wird nach ihm (bei Synapta digitata, Holothuria
tuhulosa, Cucmnaria planci und cucumis) unmittelbar durch das Binde-
gewebe gebildet, dessen verästelte Zellen an seiner inneren Oberfläche
mitunter ein Endothel vortäuschen können. Zu dem gleichen Ergebnisse
führten mich Untersuchungen an dem dorsalen Dünndarmgefäss des
Sücliopus japonicus Sei. — Wenn aber Hamann aus diesem Befunde
ableiten zu müssen glaubt, dass man die Blutgefässe nun nicht mehr
Gefässe, sondern Lacunen oder Lücken (im Bindegewebe) nennen müsse,
so wäre das doch nur dann annehmbar, falls die Worte Gefäss und
Lacune herkömmlicherweise in dem Gegensatze zu einander stünden,
dass mit Gefäss ein epithelführender, mit Lacune ein epithelioser Kanal
bezeichnet würde. Da das aber nicht der Fall ist, so scheint mir die
Bezeichnung „Lacunen" oder „Lücken" für die Blutbahnen der Seewalzen
nicht besser und nicht schlechter als „Gelasse"; ich werde deshalb diese
Ausdrücke im Folgenden als gleichbedeutend gebrauchen.

Eine weniger allgemeine Eigenschaft der Blutbahnen besteht darin,
dass in ihrem Bindegewebe Kalkkörperchen auftreten. Semper
erwähnt derselben bereits bei Aspidochiroten und Dendrochiroten ; be-
sonders häufig aber kommen sie nach Theel (266) bei Elasipoden vor,
wo sie sich in der Wand der Darmgefässe, z. B. bei Deima fastosum, so
anhäufen können, dass dieselbe ganz hart und brüchig wird.

2. Der Blutgefässriug.

Unmittelbar hinter dem Wassergefässringe und demselben dicht an-
liegend entdeckte Tiedemann (273) bei Holothuria tuhulosa einen ,,Gefäss-
kranz'^, mit dessen Bau und Vorkommen wir aber erst durch Semper
(238) näher bekannt geworden sind. Selbst noch bei Selenka (229),
der seine Untersuchungen nur kurze Zeit vor den Semper'schen ver-
öffentlichte, wird der Blutgeiässring nicht einmal erwähnt**). Semper
zeigte, dass sowohl die Aspidochiroten als auch die Dendrochiroten den-
selben besitzen. Wegen des krausenförmigen Aussehens, welches den-
selben bei vielen Aspidochiroten, z. B. bei Holothuria impatiens (Forsk.),
H. scabra Jag. u. a. kennzeichnet, gab er ihm den Namen der Schlund-
krause. Da aber bei anderen Seewalzen, z. B. bei Cucumaria japonica
Semp., diese Bezeichnung nicht zutreffend erscheint, so ziehe ich es vor,
ihn einfach den Blutgefässring zu nennen. Durch Danielssen und

*) Wie auch sclioii GraLer(72, in der Tafelerklärung).
**) Jäger (110) hat den Blutgefässring bei seiner Holothuria atra abgebildet und in
seiner Tafelerklärung als ,,annulus glandularum hepati analogus^'' bezeichnet. Ferner hat
auch Mertens(154) ihn bei Stichopus ananas (Jag.) und Holothuria marmorata {ia^g.) be-
obachtet und als ein drüsiges, den Darm umgebendes Organ beschrieben.

Blutgefasssystem. 203

Koren (50) wurde sein Vorkommen auch bei den Molpadiiden (Troclio-
stoma tJiomsonii) und bei Kolga hyalina unter den Elasipoden nach-
gewiesen; ebenso fand Theel(2fi3) denselben bei Elpidia und schrieb
ihn später (266) den Elasipoden überhaupt zu. Nachdem nun auch noch
durch Hamann (93) gezeigt war, dass auch die Sijnapta digitata des-
selben nicht entbehrt, kann man wohl nicht mehr bezweifeln, dass er
allen Seewalzen zukommt, wenn er auch bei manchen so schwach ent-
wickelt ist, dass es einer besonderen Untersuchung bedarf um sich von
seinem Vorhandensein zu überzeugen.

Manchmal fällt er ebenso wie andere Theile des Blutgefässsystemes
an conservirten Exemplaren durch seine gelbliche oder bräunliche Färbung
auf, welche in der Hauptsache durch die Beschaffenheit seines Inhaltes,
zum Theil aber auch durch sein äusseres Epithel bedingt ist. Aus seiner
Lage dicht hinter dem Wassergefässringe kann er mitunter etwas nach
vorn rücken, sodass er den Wassergefässring entweder von aussen theil-
weise bedeckt oder wie bei Synapta digitata an dessen Innenseite zu
liegen kommt. Während er bei der letztgenannten Art nach Hamann 's
Schilderung einen einfachen feinen Ringkanal darzustellen scheint, ist er
nach Sem per bei den Aspido- und Dendrochiroten und ebenso nach
Danielssen und Koren und Theel bei Molpadiiden und Elasipoden
kein einfaches Gefäss, sondern wird von einem ringförmig angeordneten
Gefässgeflecht gebildet. Häufig dringen Aussackungen des Wassergefäss-
ringes in das Geflecht des Blutringes ein, treiben dasselbe hier und dort
vor sich her und veranlassen so das schon oben erwähnte krausenförmige,
gefaltete Aussehen. Derartige Aussackungen sind es auch, welche Tiede-
mann als hohle, braune, drüsenartige Körperchen am Wassergefässring
der Holothuria tubulosa beschrieb und mit dem ventralen Darmgeläss in
Zusammenhang sah. Nach Teuscher (261) besteht der Blutgefässring
bei der ebengenannten Art aus einem von Zellen, Fasern und Pigment-
haufen durchsetzten hyalinen Bindegewebe, welches die feinen, unregel-
mässig verflochtenen Getässe beherbergt, wie denn auch schon S e m p e r
die Gefässe, aus denen der Blutring gebildet ist, als feinste Kanäle
schilderte, welche ein äusserst dichtes Netz darstellen und häufig mit
braunen Körnchenzügen erfüllt sind. Ob unter diesen Verhältnissen der
Blutring als ein Centralorgan betrachtet werden kann, wird im Kapitel
Physiologie näher zu erwägen sein.

3. Die Radialgefässe.

In jedem der fünf Radien verläuft der Länge nach ein Blutgefäss,
welches sich zwischen den Radialnerven und den Radialkanal des Wasser-
gefässsystemes lagert und als Radialgefäss bezeichnet werden mag.
Ganz befriedigend ist unsere Kenntniss desselben bis jetzt noch keines-
wegs, denn einmal ist sein vermuthlicher Zusammenhang mit dem Blut-

204 Seewalzeii,

rioge (oder anderen Theileu des Blutgefässsystemes) noch nicht genügend
aufgeklärt, und anderseits ist auch nicht genau festgestellt, ob ein Radial-
gefäss bei allen oder nur bei einzelnen Arten zur Ausbildung gelangt ist.

Um uns über seine Lagerung näher zu unterrichten, wollen wir von
einem Querschnitte durch ein Ambulacrum der Holothuria tuhulosa (VII, 15)
ausgehen. Unmittelbar nach innen von dem Radialnerven liegt ein Hohl-
raum, welchen ich den Pseudohämalkaual nenne (VII, 15c) und auf
den*) wir bei Betrachtung der Leibeshöhle zurückkommen werden. Weiter
nach innen trifft man auf einen viel engeren Kanal (VII, 15d), der meistens
von einem sehr feinkörnigen Gerinnsel erfüllt ist. Dann erst folgt das
geräumigere Lumen des radialen Wassergeiässes. Jener engere, in der
Mitte gelegene Kanal ist von der bindegewebigen Scheidewand umschlossen,
welche den Pseudohämalkaual vom Wasserkanal trennt. Es besitzt kein
inneres Epithel und stimmt dadurch, sowie durch seinen schon erwähnten
Inhalt, mit den übrigen Blutgefässen der Seewalzen überein. Aus diesen
Gründen, mit denen ich mich in vollständigem Einklänge befiode, wurde
er von Semon (233) bei Holothuria tuhulosa u. a., wenn auch mit einigem
Zweifel, als radiales Blutgefäss gedeutet, nachdem sein Vorkommen schon
früher bei Omumaria cucumis (Risso) und Psolus squamatus (Düb. u. Kor.)
durch Teuscher (261) erkannt worden war. Mir vorliegende Querschnitte
durch ein Ambulacrum der Cucumaria crocea (Less.) lassen dasselbe vor-
trefflich erkennen. Aber es hebt schon Semon mit Recht hervor, dass
das radiale Blutgefäss je nach Conservirung und Contractionszustand der
zur Untersuchung benützten Thiere oft nur sehr schwer oder gar nicht
aufzufinden ist. Daraus erklärt sich, dass es von Greeff (77), Jourdan
(114), Hamann (91 u. 93), Vogt und Yung (284), welche Querschnitte
durch die Ambulacren verschiedener Holothurien studirten, übersehen
werden konnte. Schon vor Teuscher scheint übrigens bereits Sem per
(238) das radiale Blutgefäss gesehen zu haben; wenigstens vermag ich
dem von ihm (s. S. 67) bei seiner Schilderung des radialen Nervensystems
erwähnten und mit n^ bezeichneten zweifelhaften Gebilde keine andere
Deutung zu geben, wie denn auch Sem per selbst schon an die Möglich-
keit einer solchen Deutung gedacht hat.

In manchen Fällen scheint das radiale Blutgefäss einen geflecht-
artigen Charakter anzunehmen, denn Sem per beschreibt und bildet das-
selbe bei seiner Cucmnaria japonica ab als aus mehreren gefässartigen
Räumen zusammengesetzt.

*) In der ErMäruug zu Taf. VII, Fig. 15 ist dieser Pseudohämalkaual c durch eiu Ver-
sehen als „Blutgefäss" bezeichnet, was ich zu verbessern bitte. Ebenso soll es in der Er-
läuterung zu Holzschnitt 13 auf Seite 119 bei B statt „radiales Blutgefäss" heissen Pseudo-
hämalgefäss; das eigentliche radiale Blutgefäss ist in jenem Holzschnitt überhaupt nicht an-
gegeben. Das Gleiche gilt von der Fig. 5 auf der von mir gezeichneten Tafel 61 der be-
kannten Leuckart 'sehen zoologischen Wandtafeln; in der Erläuterung dieser Figur muss es
bei Bl statt „radiäre Blutbahn" heissen Pseudohämalkaual.

Blutgefässsystem. 205

Bei derselben Cucumaria bemerkte der genannte Forscher auch, dass
das Ring'gefiecht des Blutgefässsysteracs sich an der der Körperwand zu-
gekehrten Seite der im Schlundkopf liegenden Anfangsstücke (s. S. 120)
der radialen Wasserkanäle in ein Geflecht fortsetzt, welches er bis zur
Basis der Fühler verfolgen konnte. Es liegt nahe, in dieser Fortsetzung
des Blutringes den Beginn des geflechtartigen Blutgefässes des Anibula-
crums zu .sehen; doch ist der bestimmte Nachweis dafür noch nicht er-
bracht. Auch sonst wissen wir nichts Sicheres über die Herkunft des
radialen Blutgefässes; Teuscher und Semon bemühten sich vergeblich,
darüber ins Klare zukommen.

Aus dem Vorstehenden ergibt sich, dass wenigstens bei den Aspido-
und Dendrochiroten radiale Blutgefässe in Wirklichkeit vorhanden sind;
sie begleiten die radialen Wassergefässe höchst wahrscheinlich bis zu
deren Ursprung aus dem Wassergefässringe um sich dann ihrerseits
mit dem Blutringe zu verbinden. Ob auch den übrigen Holothurien, ins-
besondere den Synaptiden, radiale Blutgefässe zukommen, bedarf noch
der Untersuchung; bestimmte Angaben darüber liegen bis jetzt nicht vor,
doch scheinen Danielssen und Koren (50) bei Trochostoma aräicum
(v. Marenz.) und horeale (Sars) sowie Theel (266) bei semer Laetmogone
lüyville-thomsoni hierher Gehöriges gesehen zu haben*).

4, Gefässe zu den Fühlern, den FUsschen, dem Steinkanal, der
Poli'schen Blase und der Speiseröhre.

Vom Blutgefässring entspringende Gefässe zu den Fühlern
finden sich, wie es scheint, nur bei den Synaptiden, was wohl damit in
Zusammenhang steht, dass nur bei dieser Familie die Fühler ihre Wasser-
gefässe unmittelbar vom Ringkanale des Wassergefässsystemes beziehen
(s. S. 121). An den Fühlern der Synaptiden entdeckte Sem per (238)
bei tropischen Synapta- Arten vom Blutringe herkommende Gefässe in
deren bindegewebiger Wandschicht. Genaueres theilte Hamann (93)
über das Verhalten dieser Gefässe bei Synapta digitata mit. Er fand an
der nach der Körperaxe gerichteten Seite eines jeden Fühlerkanals ein
geräumiges, sich bis zum Kalkringe erstreckendes Blutgefäss. Dasselbe
drängt die Längsmuskellage des Fühlerkanals, welche sonst durch eine
dicke Bindegewebsschicht von der Ringmuskellage und dem inneren

*) Danielssen und Koren bilden auf ihrer Taf. X, Fig. 6 u. 7 Querschnitte durch
die Radien ah, in welchen an der Stelle, an welcher das Radialgefäss nach Analogie mit den
Aspido- und Dendrochiroten zu suchen ist, eine dunkle, körnige Masse eingezeichnet ist.
Weder in der Tafelerklärung noch im Texte findet sich eine Erläuterung dieser Masse, die
mir nichts anderes als der geronnene Inhalt des Radialgefässes zu sein scheint. Ebenso scheint
mir die Anschwellung gedeutet werden zu müssen, welche Thcel auf seiner Taf. XLII, B'ig. 1
in der Membran zeichnet, welche das „Neuralgefäss'' (das ist unser Pseudohämalkanal) vom
Wassergefüss trennt.

206 Seewalzen.

Epithel (s. S. 123) getrennt ist, unter Schwund jener beiden Schichten
bis dicht an das innere Epithel; in Folge dessen ist im Bereiche des
Blutgefässes die ganze Zusammensetzung der Fühlerkanal -Wand so ge-
ändert, dass auf das äussere Epithel sofort das (doch wohl auch hier
von einer dünnen Bindegewebslage umhüllte) Blutgefäss und dann weiter
nach innen die Längsmuskulatur und schliesslich das innere Epithel folgen.
Da, wo die Blutgefässe der Fühler aus dem Blutgefässringe entspringen,
sind sie erheblich verengt.

Ob die Fühler und Füsschen der übrigen Seewalzen feine Blutgefässe
besitzen, welche etwa von den radialen Blutgefässen abzweigen und die
Fühler- und Füsschenkanäle des Wassergefässsystemes begleiten, bedarf
noch der Untersuchung. Eigens darauf gerichtete Beobachtungen liegen
nicht vor. Allenfalls könnte man die von Jourdan (114) in den Fühlern
entdeckte und schon S. 99 erwähnte Lacune als ein Blutgefäss deuten;
aber ich bin der Ansicht, dass es sich dabei um einen Pseudohämalraum
handelt, auf den ich bei Betrachtung der Leibeshöhle zurückkommen
werde. Derselbe Forscher erwähnt auch des Vorkommens zahlreicher
Lacunen in der Bindegewebsschicht der Füsschen -Endscheibe von Hölo-
tliuria impatiens; möglicherweise handelt es sich dabei um echte Blutgefässe,
vielleicht aber auch wiederum um Pseudohämalräume.

Ueber eine Versorgung des Steinkanales durch Blutgefässe finden
sich in der ganzen Litteratur nur zwei kurze Notizen, die eine von
Semper(238), die andere von Danielssen und Koren (50). Semper
gibt an, dass es ihm so geschienen habe, als seien Blutgefässe in der
Wand des Steinkanales vorhanden, wenigstens fänden sich oft dieselben
braunen Körnchenzüge, welche er in den Clefässen des Blutgefässringes
antraf. Danielssen und Koren dagegen geben einfach an, dass bei
•'ihrem Trocliostoma thomsonn der Blutring Gefässe an den Steinkanal
entsende.

Ebenso dürftig sind die Beobachtungen in Betreff von Gefässen, die
vom Blutringe zur Poli' sehen Blase gehen. Tiedemann (273) sah
dergleichen bei Holothuria tiibulosa und das Gleiche erwähnen Danielssen
und Koren (50) von Trocliostoma thomsonii.

Dass auch auf die Speiseröhre Zweige des Blutringes abgehen,
bemerkte ebenfalls bereits Tiedemann (273), womit die Befunde von
Danielssen und Koren (50) an Trocliostoma thomsonii, Kolga hyalina
und Irpa ahyssicola übereinstimmen. Bei Trocliostoma und Irj)a bilden
die Gefässe des Schlundes ein Netzwerk und sind der inneren Binde-
gewebsschicht der Speiseröhre eingelagert. Im Gegensatze dazu fand
Hamann (91 u. 93) bei Cncumaria 2i^cf'^'ici und C. cucumis nicht in der
inneren, sondern in der äusseren Bindegewebsschicht der Speiseröhre
ein Netzwerk von Gefässen (vergl. S. 155).

Blutgefässsystem. 207

5. Das ventrale Dünndarmgefäss und sein Quergefäss.

Das ventrale (antimesenteriale), von Bohadsch (30) entdeckte Dünn-
darmgefäss, Tiedemann's (273) Darmarterie (XI, 1, 2), ist der bei allen
Seewalzen am deutlichsten ausgeprägte Theil des Blutgetässsjstemes*),
wenn es auch bei einzelnen Gruppen, so insbesondere bei den Aspido-
chiroten, von dem dorsalen Dünndarmgefässe an Mächtigkeit übertroffen
wird. Es verläuft der Länge nach an allen drei Schenkeln des Dünn-
darms. Entweder liegt es dem Darm dicht an oder es rückt, z. B. bei
Sijnapta heseJii Jag. und anderen grossen Arten, etwas davon ab, entsendet
dann aber eine Menge kurzer Querzweige, welche die Verbindung mit dem
Darme herstellen und sich auf diesem angekommen nochmals zur Bildung
eines Längsgefässes verbinden können; letzteres wird alsdann als das
anliegende, jenes aber als das freie ventrale Dünndarmgefäss
bezeichnet. In dem mittleren Theile seines Verlaufes lässt es nicht selten
eine allmähliche Zunahme seines Querdurchmessers erkennen.

Sein vorderes Ende setzt sich häufig, z. B. bei den Elasipoden, ohne
weiteres in das ventrale Magengefäss fort; in diesen Fällen ist keine
Sonderung eines Magengefässes eingetreten; dieses bildet vielmehr mit
dem Dünndarmgefäss ein ununterbrochenes Darmgefäss, welches sich
vorn mit dem Blutgefässringe in Verbindung setzt oder aber schon vor-
her in der Magengegend fein ausläuft, ohne dass es bis zu dem Blutringe
verfolgt werden konnte, so z. B. bei Synapta digitata nach Job. Müller
(183) und Baur(lO). In anderen Fällen aber kann man immerhin nach
dem Vorgange Sem per 's ein ventrales Dünndarmgefäss von einem ventralen
Magengefäss unterscheiden. Jenes endigt alsdann an der Grenze von
Magen und Dünndarm in dem dort befindlichen sehr feinen Gefässgeflecht
der Dünndarmwand, aus welchem weiter nach vorn das ventrale Magen-
gefäss seinen Ursprung nimmt. Es sind namentlich die Aspido-, aber
auch manche Dendrochiroten und Molpadiiden (z. B. TrocJiostoma thomsonii
nach Danielssen und Koren), welche dieses Verbalten zeigen.

An seinem hinteren Ende läuft das ventrale Dünndarmgefäss spitz
aus oder verliert sich in dem Gefässgeflecht der Darmwand. Die genaue
Stelle dieser hinteren Endigung unterliegt manchen Schwankungen, scheint
sich aber meistens im hinteren Bezirk des dritten Darmschenkels zu
befinden oder selbst bis auf den Enddarm (nach Danielssen und
Koren bei TrocJiostoma tliomsonn, nach Theel bei den Elasipoden**)
zu reichen.

In Betreff des feineren Baues des ventralen Dünndarmgefässes
hat sich aus Hamann's (91 u. 93) Untersuchungen ergeben, dass das-

*) Was Quoy und Gaimard (211) bei SticJwpus ananas (Jag.) als eine Eaphe am
Darme beschreiben, ist offenbar nichts anderes als das ventrale Dünndarmgefäss.
*•*) Yergl. auch die Anmerkung auf S. 211.

208 Seewalzcn.

selbe mitunterj z. B. bei Cucumaria planet, durch bindegewebige Scheide-
wände in mehrere dicht nebeneinanderlaufende Gefässe getheilt sein kann
und so auch seinerseits die plexusartige Beschaifenheit des ganzen Blut-
gefässsystemes zum Ausdrucke bringt. Häufiger aber, z. B. bei HolotJmria
tubulosa, Cucumaria cucumis, Synapta digitata, stellt es ein einziges ein-
heitliches Grefäss dar, welches deshalb auch ohne grosse Schwierigkeit
injicirt werden kann; doch gelingen die Injektionen auch in jenem anderen
Falle bei Cucumaria planci. Die Wand des ventralen Dünndarmgefässes
bat bei HolotJmria fuhulosa nach Hamann (93) eine Dicke von 13 — 42 fi,
und besteht aus einer Bindegewebsschicht, welche nach aussen von einer
Muskellage und einem wimpernden Epithel (Cölomepithel) überkleidet
ist. In derselben Weise fand der genannte Forscher die Gefässwandung
auch bei Cucumaria planci, cucumis und Synapta digitata zusammengesetzt
und bestätigte dadurch in der Hauptsache die älteren Beobachtungen von
Sem per an tropischen Seewalzen und von Theel an Elasipoden*).
Indessen gehen diese Beobachtungen doch in zwei Punkten auseinander.
Was nämlich zunächst die Muskellage betrifft, so gibt Hamann nur
längsverlaufeude (selten auch etwas schief verlaufende) Fasern an, während
Semper und Theel nur Riugfasern antrafen. Ferner erwähnen Theel
undSemper einen inneren Epithelbelag, welchen Hamann ausdrücklich
in Abrede stellt. Dieser Gegensatz findet wohl dadurch seine Erklärung,
dass die Bindegewebszellen, wie Hamann bei Synapta digitata beobachtete,
sich an der inneren Oberfläche der Bindegewebsschicht nach Art eines
Endothels anordnen können, oder auch Zellen, welche der Blutflüssigkeit
angehören, sich beim Gerinnen derselben schichtenweise der Wand an-
lagern (vergl. auch S. 201—202).

Ueberall, wo das ventrale Dünndarmgefäss dem Dünndarme dicht
anliegt, gehen seine eben erwähnten Wandschichten in die entsprechenden
Schichten der Darm wand über, insbesondere setzt sich die Bindegewebs-
schicht in die innere Bindegewebsschicht der letztern fort, mit der sie
auch in ihrem histologischen Baue vollständig übereinstimmt. Aus diesem
innigen Zusammenhange der Gefässwandung mit der Darmwandung leitet
Hamann (93) die Behauptung ab, es sei das ventrale sowie auch das
sich ähnlich verhaltende dorsale Darmgefäss eine „Aussackung^' der Darm-
wand. Diese Bezeichnung dünkt mir nicht nur überflüssig, da nichts
thatsächlich Neues damit angegeben wird, sondern auch missverständlich
und ohne genügende Begründung. Missverständlich deshalb, weil man
sich nach der gewöhnlichen Anwendung des Wortes Aussackung darunter
eine Ausstülpung vorzustellen pflegt, deren Lumen mit dem Lumen des-
jenigen Organes zusammenhängt oder -hing, von dessen Wand die „Aus-
sackung'' ausging. Hamann meint das aber offenbar nicht, sondern
will nur sagen, dass die Bindegewebsschicht der Darm wand sich in der
Richtung einer Längslinie verdickt und dann innere Höhlungen in Gestalt

*) Die Muskelsclnclit wai aucli schon von Selenka i^229) bemerkt worden.

Blutgefässsystem. 209

der Gefässe bekommen habe. Aber auch so, wenn man statt Aus-
sackung etwa Auswuchs der Darmwand sagt, fehlt es an jedem Beweise
dafür, dass der Bildungsvorgang der Darmgefässe in Wirklichkeit der
von Hamann angenommene ist.

Fast ausnahmslos besitzt das ventrale Dünndarmgefäss die Eigen-
thümlichkeit, dass es eine grosse Anastomose bildet, welche dadurch zu
Stande kommt, dass von seinem dem ersten Darmschenkel angehörigen
Abschnitte sich quer oder schief zur Längsachse des Körpers ein Gefäss
frei durch die Leibeshöhle nach dem zweiten Darmschenkel hinüberspannt
und in dessen ventrales Gefäss wieder einmündet. Dieses zuerst von
Bohadsch (50) gesehene Quergefäss (XI, 1), wie wir die Anastomose
nennen wollen, scheint nach den vorliegenden Angaben nur bei einer
einzigen Synaptidenart, Äcanthotroclius miräbüis Dan. u. Kor. (50), ganz
zu fehlen*). Bei anderen Synaptiden ist es bald ganz einfach, z. B. bei
Ankijroderma affine Dan, u. Kor. und CJiiriclota pellucida M. Sars, oder es
entspringt oder mündet mit zwei oder mehreren Wurzeln, bez. Gabelästen,
z.B. bei Änkyroäerma Jeffrey sü Dan. u. Kor., Chiridota typica Sei. Letzteres
ist auch bei vielen Arten anderer Familien der Fall, z. B. Kolga liydlina
Dan. u. Kor. (50) unter den Elasipoden, bei Haplodactyla pellucida Semper
(238) unter den Molpadiiden**), bei Psolus fahricii (Düb. u. Kor.) [nach
Kingsley (117)], Orcula linaconotus (Br.) unter den Dendrochiroten und
unter den Aspidochiroten bei HolotJmria tubulosa nach Tiedemann (273)
(XI, 2), H. argus (Jag.) nach Jäger (110), H. atra Jag., pidchella
Sei., aethiops Br., marmorata (Jag.), vagdbunda Sei., sordida Br., Stichopus
ananas (Jag.); doch kommt es auch bei Aspidochiroten, z. B. bei HolotJmria
poU Delle Chiaje, vor, dass das Quergefäss einfach entspringt und ein-
fach mündet. Nicht selten besteht aber die Querverbindung des ventralen
Dünndarmgefässes nicht nur an ihrer Wurzel, bez. Mündung, sondern
in ihrer ganzen Ausdehnung aus mehreren Gefässen, die dann häufig
unter sich wieder durch schiefe Verbiudungsäste zu einem unregelmässigen,
weitmaschigen Netz verbunden sind, manchmal aber von einander ge-
sondert bleiben. Solche mehrfache oder netzförmige Quergefässe besitzen
z. B. Dcinia validum und Oneiroplianta mutahilis nach Theel {'iQQ),
Trochostoma tJwmsonii Dan. u. Kor. und Tr. ardicum (v. Marenz.) nach
Danielssen und Koren (50), Tr.horedle (Sars) nach Sars (222), Colo-
ckirus quadrangularis (Less.j nach Semper (238), Phyllophorus mollis
(Sei.), Cucumaria planci (Br.), C. nigricans Sei., C. miniata (Br.), Mülleria
lecanora Jag. und Stichopus chloronotus Br.

Von der Regel, dass die Querverbindung des ventralen Dünndarm-
gefässes zwischen dem ersten und dem zweiten Darmschenkel stattfindet.

*) Wie sich die mit annähernd geradem Darme versehenen Synaptiden (vergl. S. 157 — 160)
hinsichtlich des Quergefässes verhalten, bedarf noch der genaueren Untersuchung.

**) In Semper's Tafelerklärung zu seiner Tafel X, Fig. 1, welche die Darmblutgefässe
dieser Art darstellt, ist das ventrale Darmgefäss durch ein Versehen als das dorsale und um-
gekehrt das dorsale als das ventrale bezeichnet.

Broiiu, Klassen des Thier- Reichs. II. 3. 14

210 Seewalzen.

gibt es nur seltene Ausnahmen, die vielleicht alle nur individueller Natur
sind. So beobachtet man mitunter, dass das Quergefäss statt an den
zweiten Darmschenkel etwas weiter nach vorn an die vordere (= zweite)
Darmbiegung herantritt. Bei einem Exemplare von Holothuria poli Delle
Chiaje sah ich ferner das vom ersten Darmschenkel kommende Quer-
gefäss zum dritten Darmschenkel ziehen, während es bei mehreren anderen
Exemplaren in ganz normaler Weise zum zweiten Darmschenkel ging.
Noch abweichender ist das Verhalten, welches Danielssen und Koren
(50) von einer Kölga liyalina abbilden, bei welcher das Quergefäss statt
zwischen dem ersten und zweiten sich zwischen dem zweiten und dritten
Darmschenkel ausspannt.

Falls die Querverbindung ein netzförmiges, weitmaschiges Gefäss-
gefiecht darstellt, z. B. bei Fhyllopliorns moUis (Sei.), so zeigt sich besonders
deutlich, dass die linke Kieme das Bestreben hat, dorsal von diesem Ge-
flecht ihre Stellung einzunehmen; doch tritt sie hier und dort mit ihren
Verästelungen durch die Maschen des Geflechtes hindurch, so dass eine
lose Umflechtung der linken Kieme seitens der ventralen Quergefässe zu-
stande kommt, wie wir eine solche, allerdings von den dorsalen Quer-
gefässen ausgehend, im nächsten Abschnitte bei den Aspidochiroten in
viel stärkerer Entwicklung antreffen werden.

6. Das dorsale Dtinndarmgefäss und das dorsale Gefässnetz

(Wundernetz).

Ebenso wie das ventrale, so kommt auch das dorsale oder mesente-
riale Dtinndarmgefäss (XI, 1, 2) bei allen Seewalzen ohne Ausnahme vor.
Wie jenes folgt es in seinem Verlaufe den drei Darmschenkeln und liegt
ebenso wie jenes entweder dem Darme dicht an, z. B, bei kleinen
Synajpta- und Chiridota-Arten, oder rückt mehr oder weniger weit davon
ab. Im letzteren Falle, z. B. bei grösseren Synaptiden, bei den Aspido-
chiroten, vielen Dendrochiroten und manchen Molpadiiden, bleibt es aber
stets durch zahlreiche kurze Queräste mit dem Darme in Zusammenhang
und bildet dann seinerseits nur das längsverlaufende Randgefäss
(= freies Rückengefäss Sem per) eines den Darm au seiner mesenterialen
Seite begleitenden Gefässnetzes, dessen Quergefässe sich auf dem Darme
selbst zu einem zweiten, dem anliegenden Läugsge fasse (= an-
liegendes Rückengefäss Sem per) sammeln können. Dieses Gefässnetz
bildet in seiner Gesammtheit eine von den offenen Maschen des Netzes
gitterförmig durchbrochene Wand, welche mit dem einen Rande an dem
Darm befestigt ist, im übrigen aber frei in die Leibeshöhle vorspringt
und deshalb auch als das freie Rückengeflecht des Dünndarmes
bezeichnet wird. Da die Gefässe dieses Rückengeflechtes durch eine
rasche Verzweigung des Randgefässes entstehen und sich nach kurzem
oder längerem Verlaufe wieder zu dem anliegenden Längsgefässe ver-

Blutgefässsystcm. 211

einigen können, so lässt sich das ganze Rückengeflecbt auch als ein
Wunder netz bezeichnen — eine Benennung, die bei den Aspido-
chiroten noch grössere Berechtigung erbält durch das Verhalten der-
jenigen Abschnitte des Geflechtes, welche die Aeste des linken Kiemen-
baumes umspinnen.

Semper (238) hat auf eine besondere Eigenthümlichkeit in der Lage
des dorsalen Diinndarmgefässes und Gefässgeflechtes aufmerksam gemacht,
welche darin besteht, dass dasselbe niemals genau mit der Insertion des
Mesenteriums zusammenfällt, sondern immer nach derselben Seite, näm-
lich nach links am dorsalen Mesenterium, davon abweicht. Durch Nach-
untersuchung an Holothuria poli Delle Chiaje und H. atra Jag. habe ich
mich von der Richtigkeit dieser Angaben überzeugt. Das dorsale Dünn-
darmgefäss und sein Geflecht liegen immer an derselben Seite des
Mesenteriums; diese Seite ist am dorsalen Mesenterium die linke,
wird aber am linken Mesenterium in Folge der eisten Darmbiegung zur
rechten, um dann mit der zweiten Darmbiegung wieder zur linken zu
werden. Wie sich dieses regelmässige Lageverhältniss zum Mesenterium
erklärt, ist eine Frage, die ihrer entwicklungsgeschichtlichen Aufklärung
noch entgegensieht.

An seinem vorderen Ende setzt sich das dorsale Dünndarmgefäss bis
an die hintere Magengrenze fort und endigt hier, z, B. bei Aspidochiroten
nach Seraper (238), bei Irpa abyssicola und TrocJiostoma tJiomsonii nach
Danielssen und Koren (50), in einem feinen Geflechte, aus welchem
weiter nach vorn das dorsale Magengefäss (s. S. 218) seinen Ursprung
nimmt, oder es reicht, falls ein besonderes dorsales Magengefäss nicht
abgegrenzt ist, als dorsales Darmgefäss bis zu dem Blutringe, z. B.
bei Kolga Jiyalina nach Danielssen und Koren (50). Bei Synapta digitata
wird sich diese Verbindung mit dem Blutringe wohl auch noch nach-
weisen lassen, da Job. Müller (183) und Baur(lO) das dorsale Darm-
gefäss bis zum Vorderende des Mesenteriums verfolgen konnten.

Nach der Längsmitte zu zeigt das dorsale Dünndarmgefäss bald eine
deutliche, stärkere Dickenzunahme, bald nur eine leichte Anschwellung.
Nach hinten erstreckt es sich im Grossen und Ganzen ebenso weit wie
das ventrale, mit dem es durch das in der Darmwand befindliche Gefäss-
netz (s. S.216) in engster Verbindung steht. Bei Kolga hyalina und Irpa
abyssicola sahen Danielssen und Koren (50) es bis an und bei Trocho-
stoma tJiomsonii bis auf den Enddarm reichen*). Auch Tiedemann (273)
beobachtete, dass seine Endverästelungen sich bei Holothuria tuhulosa auf
dem Enddarme (Kloake) ausbreiten. Dagegen konnte sich Semper (238)
an tropischen Aspidochiroten nicht mit Bestimmtheit davon überzeugen,
obschon es schon wegen der später zu erwähnenden Bluträume in der

*) Ob das dorsale und vielleicht auch das ventrale Darmgefäss in Verbindung stehen
mit dem grösseren Hohlraum, den Th6el (266, p. 132—133) in der Wand der Analregion
des Enddarmes von Oneirophanta und Deima beschreibt, bedarf einer genaueren Feststellung.

14*

212 Se.ewalzen.

Wand der Kiemen wahrscheinlich ist, dass der Enddarm sei es nun
vom dorsalen oder ventralen Dtinndarmgefässe her mit Gelassen ver-
sorgt wird.

In seinem feineren Baue stimmt das dorsale Dünndarmgefäss im
Grossen und Ganzen mit dem ventralen liberein. Bei Cucumaria planci
fand Hamann (91) den geflechtartigen Bau im dorsalen Dünndarmgefäss
noch deutlicher ausgesprochen als im ventralen, während er (93) bei
Holothuria tubulosa, Cucumaria cucumis und Synapta digitata feststellen
konnte, dass das dorsale Dünndarmgeläss nur aus einem einzigen Kanäle
gebildet ist. Ein Unterschied im Bau des anliegenden Längsgefässes von
dem Raudgefässe scheint nicht vorhanden zu sein. Die histologische
Zusammensetzung der Gefässwandung ist dieselbe wie beim ventralen
Dünndarmgefäss. Auch bezüglich der Muskelfasern widersprechen sich
die vorliegenden Angaben in ähnlicher Weise wie dort. Sem per (238)
und Jourdan (114) sprechen nur von Ringmuskelfasern , während
Grab er (72) und Teuscher (261) Ringfasern und Längsfasern unter-
scheiden, dagegen Job. Müller (183) und Hamann (93) nur Längs-
fasern erwähnen und auch ich bei Sticltopus japonicus nur Längsfasern
sehe. Da wo sich das dorsale Dünndarmgefäss dicht an den Darm an-
lagert und mit demselben fest verbindet, geht seine Muskelfaserlage
ebenso wie die des ventralen Gefässes in die der Darmwand über.

In ähnlicher Weise wie das ventrale Dünndarmgefäss eine vom ersten
zum zweiten Darmschenkel sich hinüberspannende Queranastomose (s.
S. 209) besitzt, so kann an dem dorsalen Dünndarmgefäss eine Quer-
verbindung in Gestalt eines einfachen Geiässes zur Ausbildung ge-
langen. Im Ganzen ist aber das Auftreten dieser einfachen dorsalen
Querverbindung nicht so allgemein verbreitet wie das der ventralen
Queranastomose und bis jetzt nur in wenigen Fällen genauer bekannt.
So erwähnte schon Baur (10), dass bei jungen Individuen von Synapta
digitata das dorsale Dünndarmgefäss des ersten Darmschenkels einen Ast
abgibt, welcher frei zum Anfange des dritten Darmschenkels zieht um
dort wieder in das dorsale Gefäss zu münden. Ferner beobachteten
Danielssen und Koren (50) hei Kolga Jiyalina sowie Theel(266) bei
Deima validum, dass sich ein Gefäss, welches einfach oder mit mehreren
Wurzeln aus dem dorsalen Dünndarmgefäss des ersten Darmschenkels
entspringt, zu demselben Gefässe des zweiten Darmschenkels hintiber-
spannt.

Statt dieser einfachen Querverbindung tritt bei den Aspidochiroten,
aber auch manchen Dendrochiroten (z. B. Fsolus-, Orcula- und Phyllo-
phor US- Arten) und Molpadiiden (z. B. Caudina arenata) eine besonders
reiche Entwicklung des oben schon besprochenen freien Rücken-
geflechtes des Dünndarmes, des sog. Wundernetzes, auf. Dasselbe
wird am ersten Darmschenkel, an der ersten Darrabiegung, am zweiten
Darmschenkel und oft auch noch an der zweiten Darmbiegung breiter
und breiter, sodass es wie ein gitterförmiger Vorhang dem Darme anhängt

Bhitgefässsysteni. 213

und insbesondere im Bereiche des zweiten Darmscbenkels feinere und
namentlich viel zahlreichere Maschen bildet. Nur am ersten Darmschenkel
findet sich dieses Wundernetz entwickelt z. B, bei Phijllopliorus mollis
(Sei.); auf den Bezirk der ersten Darmbiegung ist es z. B. beschränkt
bei Caudina arenata (Gould); es zieht sich weiter am zweiten Darm-
schenkel in mächtiger Ausbildung hinauf bei den meisten Aspidochiroten,
z. B. Holotlmria tubiüosa (Gmel.), atra Jag., aetliiops Br., Sticlioxyus nnanas
(Jag.), chloronofos Br. oder setzt sich auch noch z. B. bei Holotlmria polt
Delle Chiaje auf die zweite Darmbiegung und den Anfang des dritten
Darmscheukels fort. Das Randgefäss dieses verbreiterten Wundernetzes,
soweit es am ersten Darmschenkel und der ersten Darmbiegung verläuft,
wurde von Tiedemann (273) als Darravene bezeichnet. Der Fortsetzung
dieses Randgefässes am zweiten Darmschenkel (und gegebenen Falles
auch an der zweiten Darmbiegung und dem Beginne des dritten Darm-
schenkels) gab er den Namen der Lungenarterie. Ferner bezeichnete er
ein längs verlaufendes Sammelgefäss (XI, 2), welches häufig im Wunder-
netze des zweiten Darmschenkels in der Nähe des Darmes auftritt und
seinerseits wieder durch quere Aeste mit dem anliegenden dorsalen Dünn-
darmgefäss in Verbindung steht, als Lungenvene. Wie wir aber im
Kapitel Physiologie sehen werden, ist kein ausreichender Grund zu dieser
Tiedemann'schen Namengebung, insbesondere nicht zu den Bezeich-
nungen Lungenarterie und Lungenvene vorhanden.

Zwischen dem Randgefäss des Wundernetzes am ersten Darmschenkel
und dem des zweiten Darmschenkels kann auch noch eine kürzere Ver-
bindung durch Ausbildung einer Queranastomose (XI, 2) auftreten, welche
Tiedemann bei Holotlmria tuhulosa den Stamm der Darmvene nannte.
Diese Queranastomose erinnert an die einfache Querverbindung, welche
wir oben am dorsalen Dünndarmgefäss der Elasipodengattungen Kolga
und DcMwa kennen gelernt haben. Bei diesen Elasipoden kann man in
dieser Queranastomose entweder den Anlauf oder das Rudiment der bei
den Aspidochiroten so hoch entwickelten Verhältnisse des dorsalen Dünn-
darmgefässgeflechtes erkennen.

Manche Autoren, z.B. Semper, beschränken den Terminus Wunder-
netz auf den Theil des freien Rückengeflechtes, welcher den zweiten
Darmschenkel begleitet, und wenden ihn auch hier erst dann an, wenn
die vom Randgefäss in das Geflecht eintretenden Quergefässe sich jedes
für sich nochmals in ein Bündel von Gefässen auflösen. Am anderen
dem Darme zugekehrten Ende eines jeden derartigen Bündels treten die
Gefässe des Bündels wieder zu einem Gefässe zusammen, welches mit
benachbarten anastomosirend sich in die oben erwähnte Tiedemanu'sche
„Lungenvene" ergiesst, die wir das Collateralgefäs s (XI, 2) nennen
wollen ; Beispiele dafür bieten Holotlmria tuhulosa (Gmel.), atra Jag.,
marmorata (Jag.), sordida Br. u. a. Jedes derartige Gefässbündel stellt
dann für sich betrachtet ein Wundernetz im Kleinen dar und es besteht
alsdann das ganze Wundernetz des zweiten Darmschenkels ans einer

214 Seewalzen.

beträchtlichen Anzahl solcher untergeordneten kleinen Wundernetze (XI, 1, 2).
Da aber schon bei Aspidochiroten alle möglichen Uebergänge von der
eben betrachteten Form des Wundernetzes zu anderen Fällen hinüber-
führen, in welchen jene untergeordneten kleinen Wundernetze nicht auf-
treten (z. B. bei Holothuria aetliiops Br.), und da ferner von da aus
wieder Uebergänge zu Fällen führen, in welchen der Aufbau des
freien Eückengeflechtes am zweiten Darmschenkel sich in nichts unter-
scheidet von dem am ersten Darmschenkel, so scheint es mir rich-
tiger , das freie Rückengefäss überhaupt als ein Wundergefäss zu
bezeichnen, wenn man überhaupt diesen Ausdruck hier zur Anwendung
bringen will.

Bei den Aspidochiroten (über andere Familien liegen in dieser Hin-
sicht keine Mittheilungen vor) zeichnet sich das Wundernetz namentlich
am zweiten Darmschenkel oft durch eine lebhafte, bräunliche, grünliche,
gelbe oder röthliche Färbung aus, welche ihren Sitz in dem äusseren
Epithel hat. Auch kommt es vor, z. ß. bei Mülleria lecanora Jag.*),
dass die untergeordneten Gefässbündel , welche den linken Kiemenbaum
umspinnen, kleine blattartige Lappen darstellen, welche in ihrem Aus-
sehen an drüsige Gebilde erinnern.

Das äussere Epithel der Wundernetzgefässe am zweiten
Darmschenkel ist bei den Aspidochiroten nach Semper (238) besonders
bemerkenswerth durch den grossen Reichthum an Schleimzellen, welche
das vorhin erwähnte Pigment enthalten und sich sehr leicht ablösen.
Teuscher (261) beschreibt diese Zellen bei Holothuria tubulosa als
schlauchförmig und feinkörnig und Jourdan (114) vergleicht sie bei
Holothuria impatiens mit den keulenförmigen Zellen, welche bei Cucumaria
auf den männlichen Genitalschläuchen (s. S. 190) vorkommen.

Für die im Kapitel Physiologie zu erörternde Funktion des Biut-
gefässsystemes und der Kiemenbäume ist die Frage von besonderer Be-
deutung, ob die Gefässe des Wundernetzes den linken Kiemen-
baum nur lose umspinnen oder eine feste anatomische Verbindung
mit demselben eingehen? Welche Ansicht darüber Tiedemann ge-
wonnen hatte, lässt sich aus seiner Darstellung nicht erkennen. Erst
Job. Müller (184 u. 185) nahm eine bestimmte Stellung zu der Frage
ein, indem er sich dahin entschied, dass es sich nur um eine „äusserliche
Umstrickung" handle, bei welcher die Geiässe der Kieme selbst fremd
bleiben. Diese Auffassung wurde durch Semper (238) bestritten und
dafür die entgegengesetzte Lehre aufgestellt, dass die Gefässe des Wunder-
netzes in die Wand des linken Kiemenbaumes eindringen. Sieht man
sich aber nach seinem Beweise dafür um, so findet man nur die Beobach-
tung, dass bei Haplodadyla pellucida Semp. eine feste Verbindung der
Wundernetzgefässe mit der Kiemenwand vorkommt, aber eine Verbindung,

*) Nach Mertens (154) und Semper (238).

Blutgefässsystein. 215

die nach Semper's eigener Darstellung vielleicht nur durch eine An-
löthung beider Organe vermittelst ihrer bindegewebigen Wandungen zu
Stande kommt; einen unzweifelhaften Eintritt der Wundernetzgefässe in
die Kiemenwand hat Sem per an diesen Anlöthungssteilen nicht wahrzu-
nehmen vermocht. Auch bei Aspidochiroten hat Sem per danach gesucht,
aber niemals überzeugende Bilder erhalten. Später hat Teuscher (261)
au Uolothuria tuhulosa und Caudina arenata die Semper'sche Ansicht
geprüft, ohne sie bestätigen zu können. Ebenso ist es auch mir an Holo-
tJmria atra und ^o/i ergangen, so dass ich auch meinerseits an der Auf-
fassung von Joh. Müller festhalten muss, dass die Wundernetzgefässe
nirgends in die Wand der Kieme eintreten und es sich immer nur um
eine mehr oder weniger dichte , aber stets lose äusserliche Umstrickung
der Kieme durch die Wundernetzgefässe handelt.

Anders liegt die Sache hinsichtlich der auch schon von Joh. Müller
(185) aufgeworfenen Frage, ob die Kiemen nicht auf einem anderen Wege
mit Blutgefässen versorgt werden? Wie wir schon bei Betrachtung des
feineren Baues der Kiemenwand (S. 172) erfuhren, hat Semper zwischen
ihrer äusseren Bindegewebsschicht und der Ringmuskellage oder auch
zwischen dieser und der Läugsmuskellage Bluträume beobachtet. Die-
selben überziehen die ganzen Kieraenbäume bis in ihre letzten Veräste-
lungen und bilden ein so engmaschiges Netz, dass sie fast zu einem
einzigen grossen Blutraume (Lungensinus Semper) zusammenfliessen, der
aber von zahlreichen Fasersträngen durchsetzt ist, welche sich von der
inneren zur äusseren Wand des Blutraumes hinüberspannen und nach
Semper muskulöser Natur sind. Er stellte das Vorkommen dieser Blut-
räume in der Kiemenwand sowohl bei Aspido- als bei Dendrochiroten
und Molpadiiden fest und vermuthete, dass dieselben am Stamme der
Kiemenbäume mit den Dünndarmgefässen in Zusammenhang stehen. Ob
diese Vermuthung, wie ich glaube, den Thatsachen entspricht, bedarf noch
der Untersuchung; überhaupt sind die von Semper beschriebenen Blut-
gefässe in der Kiemenwand seitdem nicht wieder Gegenstand besonderer
Beobachtungen gewesen.

Vom dorsalen Dünndarmgefässe scheinen bei einzelnen Arten auch
Aeste abzugehen, welche in das Mesenterium eintreten; doch sind die
betreffenden Angaben bis jetzt nur sehr dürftige. Nach Leydig (142)
kommen bei Synapta digitata feine Mesente riaige fasse vor, die aber
von späteren Forschern, z. B. Joh. Müller (183) und Semper (238),
nicht wiedergefunden worden sind; wie denn auch schon Jäger (110)
hervorhob, dass er vergeblich nach Mesenterialgefässen gesucht habe.
Dagegen erwähnen Danielssen und Koren (50) sowohl bei Troclio-
stoma thomsonii als auch bei Kolga liyaUna und Irpa abyssicöla be-
sondere Gefässe, welche vom dorsalen Darmgefäss in das Mesenterium
abzweigen.

e

2 Iß Seewalzcii.

7. Das Gefässnetz in der Wand des Dünndarms.

Das Gefässnetz , welches sich in der Dünndarmwandung ausbreitet
und einen engen Zusammenhang zwischen dem ventralen und dorsalen
Darmgefäss vermittelt, wurde zuerst von Tiedemann (273) bei Holo-
thuria tubulosa beobachtet. Ganz richtig verlegte er dasselbe nach innen
von der Muskulatur der Darmwand, also in diejenige Schicht, welche
wir jetzt (s. S. 151 — 152) als die innere Bindegewebsschicht des Darmes
bezeichnen. Quatrefages (110) und Baur (10)*) suchten zwar ver-
geblich sich von der Anwesenheit des von Tiedemann beschrie-
benen Gefässnetzes in der Darmwand der Synapten zu überzeugen.
Selenka (229) aber gelang es, dasselbe bei Holothuria atra Jag.
und anderen Arten wiederzufinden, wenn er auch zu der irrthtim-
lichen Meinung kam, dass es zwischen den beiden Muskelfaser-
lagen der Darmwand seine Lage habe. Sem per (238) dagegen
konnte auch in diesem Punkte Tiedemann bestätigen und die erste
genauere vSchilderung der Lagerung bei den Aspidochiroten geben. Dem-
nach befindet sich das Blutgefässnetz hier in der äusseren faserigen Lage
der inneren Bindegewebsschicht. Je nach den Arten und den verschiedenen
Bezirken des Dünndarms zeigt das Netz eine grosse Mannigfaltigkeit
seiner Gestaltung. Gewöhnlich besteht es aus grösseren Kanälen, welche
bald weite, bald enge Maschen umgreifen und in diese wiederum blinde,
einfache oder gelappte Aussackungen entsenden (XI, 1). Am ventralen
und dorsalen Darmgefässe stellen sich die einmündenden (bez. abgehenden)
grösseren Kanäle des Netzes in der Regel quer zur Längsrichtung jener
beiden Hauptgefässe , während sie im übrigen Bereiche der Darmwand
keinerlei besondere Regel in ihrer Anordnung erkennen lassen.

In der Folgezeit stellten Danielssen und Koren (50) das Vor.
kommen eines ähnlichen Gefässnetzes auch in der Darmwand der Molpa-
diiden ( TrocJiostoma tJionisonii) und Elasipoden (Kolga liydl'ma und Irpa
dbysskola) fest; auch hier liegt dasselbe in der inneren Bindegewebs-
schicht und zwar {TrocJiostoma thomsonii) in der äusseren Lage derselben.
Zu dem gleichen Ergebnisse kam Theel (266) bei anderen Elasipoden
(Oneirophanta mutaUlis), sowie Jourdan (114) bei Holothuria tubulosa]
nur unterscheidet sich Jourdan's Befund insofern von den Angaben
Sem per 's, als er das Gefässnetz nicht in der äusseren, sondern in der
innersten (zelligen) Lage der inneren Bindegewebsschicht antraf.

In grösstem Gegensatze zu den Beobachtungen der eben genannten
Forscher stellte Hamann (91) im Anfange seiner Echinodermenstudien
das Vorkommen des in Rede stehenden Gefässnetzes sowohl bei IIolo-
thuria tubulosa als auch bei Cucumaria planci und cucumis vollständig in

*) Doch hatte schon vor Baur M. Sars (222) bestätigende Beobachtungen bei seiner
Chiridota pelluclda mitgetheilt.

Blutgefässsystem. 217

Abrede; aber schon ein Jabr später (93) überzeugten ihn seine fortgesetzten
Untersuchungen an diesen Arten sowie an Synapta digitata von dem that-
sächlichen Vorhandensein desselben. Er beschrieb dasselbe nunmehr ganz
übereinstimmend mit den älteren Angaben, leider aber ohne dem Antheile
gerecht zu werden , den die früheren Forscher an der Aufklärung der
hier vorliegenden Thatsachen haben; insbesondere gilt das mit Bezug
auf Sem per, dessen Ergebnisse von Hamann, soweit er derselben
überhaupt erwähnt, in eine entstellerde Beleuchtung gerückt werden.*)

Am Anfange des Dünndarmes fand Sem per das Gefässnetz bei den
Aspidochiroten viel feiner ausgebildet als sonst; es besteht hier aus
äusserst dünnen, reichverästelten und sehr enge Maschen bildenden Ge-
fässen , welche die Endverzweigungeu des ventralen und dorsalen Dünn-
darmgefässes darstellen.

Die histologische Untersuchung des in der Darm wand gelegenen
Gefässuetzes lehrt, dass dasselbe besonderer eigener Wandungen entbehrt
und eigentlich nur ein System von zusammenhängenden Lücken in dem
Bindegewebe darstellt. Die Lücken sind weder von besonderen Muskel-
fasern begleitet, noch besitzen sie einen inneren Epithelbelag.

Im Anschlüsse an das Gefässnetz in der Wand des Dünndarms ist
auch noch einmal auf die sog. Darmkiemen zurückzukommen, deren
Vorkommen und Formverhältnisse wir schon bei Betrachtung des Dünn-
darms (s. S. 146) kennen gelernt haben. Nach Semper (238) zeichnen
sie sieh dadurch aus, dass das Blutgefässnetz der Darmwand in ihre
bindegewebige Grundlage eindringt und daselbst ein so aussergewöhnlich
engmaschiges Netz bildet, dass es den Eindruck macht, als umschliesse
jede Querfalte der Darmkiemen einen einzigen , von senkrechten Faser-
zügen durchsetzten Blutraum. Durch eine Nachuntersuchung an Sticliopus
japonicKS Sei. , welcher die Darmkiemen in schönster zweireihiger Ent-
wicklung besitzt, konnte ich mich von der Richtigkeit dieser Semper'schen
Angaben überzeugen. Die Zweifel, welche Hamann (91 u. 93) daran
ausspricht, beruhen einmal darauf, dass er keine der von Selenka und
Semper untersuchten Formen geprüft hat, dann aber auch darauf, dass
er diesen beiden Forschern ganz mit Unrecht die Meinung unterschiebt,
es lägen die Blutgefässe nicht im Bindegewebe, sondern im Epithel-
tiberzuge der Darmkiemenfalten.

8. Das ventrale und dorsale Magengefäss mit dem Gefässnetz

in der Magenwand.

Semper (238) hat auf die Sonderung der Blutgefässe des Magens
von denen des Dünndarmes grossen Nachdruck gelegt, jedoch wohl nicht
ganz mit Recht, denn selbst bei den Aspidochiroten, auf welche seine

'^■) Die Angaben von Tbeel und Jüurdan weiden üljerhauiH nicht erwälmt

218 Seewalzeii.

Beobachtungen sich zunächst beziehen, kommt der Gregensatz zwischen
dem Magen- und dem Dünndarm-Gefässsystem doch nur darauf hinaus,
dass das in der Magenwand befindliche Gelässnetz keine unmittelbare
Fortsetzung des Gefässnetzes in der Dünndarmwand ist, während der
ventrale und dorsale Hauptstamm der Magengefässe sich als vordere Ver-
längerungen der beiden Hauptgefässe des Dünndarmes darstellen. Bei
anderen Familien ist eine Trennung der Magengefässe von denen des
Dünndarmes noch viel weniger durchführbar.

Das ventrale Magenge fäss ist entweder die unmittelbare Ver-
längerung des ventralen Dünndarmgefässes oder es entspringt (bei den
Aspidochiroten) aus dessen vorderstem Ende mit einer Anzahl feiner,
kurzer Wurzeln und behält dann aucli in seinem weiteren V^erlaufe den
schon in seinem Ursprünge ausgesprochenen gefl^chtariigen Bau. Im
letzteren Falle bildet es in seiner Gesammtheit eine ventrale Kante am
Magen, die sich zu einer hohen, schmalen Längsleiste erheben kann, in
der man oft wieder ein grösseres Längsgefäss und feinere Nebengefässe
zu unterscheiden vermag. Vorne setzt sich das ventrale Magengefäss
(bez. -geflecht) mit dem Ringgeflecht in Verbindung. Bei HolotJiuria
tuhulosa fand Hamann (93) die Wand des ventralen Magengefässes
98 fi stark, also erheblich dicker als die des ventralen Darmgefässes.

Das dorsale Magengefäss*) steht in ähnlichen Beziehungen zu
dem dorsalen DUnndarmgefäss. Bei Aspidochiroten, z. B. bei Stichojms
variegattis Semp., nimmt es mit zahlreichen Wurzeln seinen Ursprung aus
dem Geflechte des dorsalen Darmgefässes und stellt auch seinerseits ein
Geflecht von Gefässen dar, welches sich ebenso wie jenes an der linken
Seite des dorsalen Mesenteriums befindet, in Gestalt eines Längsseptums
vorspringt und am freien Rande dieses Septums wieder ein stärkeres
Randgefäss erkennen lässt. Bei anderen Holothurien, bei denen auch
das RUckengefäss(geflecht) des Dünndarmes weniger entwickelt ist, stellt
das dorsale Magengefäss die einfache Verlängerung des einfachen Dünn-
darm-Rückengefässes dar, wobei es aber auch wieder einen geflecht-
artigen Bau annehmen kann , wie z. B. bei Cucumaria cucumis nach
Hamann (93). Die Verbindung des dorsalen Magengefässes (bez.
-geflechtes) mit dem Ringgeflecht findet dicht an der Stelle statt, wo
der dorsale Steinkanal sich an den Ringkanal des Wassergefässsystems
ansetzt.

Von beiden Magengefässen (bez. -geflechten) gehen zahlreiche Aeste
ab in die Wand des Magens, wo sie durch weitere Verzweigung und
Anastomosenbildung ein ähnliches Gefässuetz bilden, wie wir es in
der Wand des Dünndarmes kennen gelernt haben. Bei Sücliopus variegahis
fand Sem per die Maschen dieses Netzes weiter und mehr in die Länge

*) Bei Semp er (238) in der Erklärung zu seiner Tafel XXXII als Schlundrückengefäss
bezeichnet.

Blutgefässsystem. 219

gestreckt als in der Dünndarmwand, auch treten in dieselben (wenigstens
an der dorsalen Seite des Magens) keine blinden Ausbuchtungen der
Gefässe ein. Am hinteren Ende des Magens hört dies Gefässnetz auf,
ohne sich mit dem vorderen Ende des Gefässnetzes der Dünndarmwand
zu verbinden; beide Netze bleiben hier durch einen schmalen Zwischen-
raum gesondert und stehen also nur mittelbar durch die Hauptgefässe
des Magens und Dünndarmes in Zusammenhang. Semper deutet die
Meinung an, dass das Magengefässuetz nur von Nebenästen des dorsalen
Magengefässes geliefert werde; das ventrale Magengefäss entsende zwar
auch Aeste an den Magen, die aber dort angekommen blind zu endigen
scheinen. Indessen hat Semper selbst diese Ansicht nur mit zweifelnder
Zurückhaltung vorgebracht, und da spätere Forscher, z. B. Danielssen
und Koren (50) an TrocJwsfoma tliomsonii, nichts Derartiges tiber das
Magengefässuetz berichten, so dürfen wir wohl einstweilen mit Danielssen
und Koren (50) annehmen, dass wie am Dünndarm so auch am Magen
sich auch Aeste des ventralen Gefässes an der Bildung des Netzes bethei-
ligen; doch darf nicht unerwähnt bleiben, dass auch Hamann (93) bei
Holotliuria tubulosa eine „Communication" des ventralen Magengefässes
„mit der Darmwandung in Gestalt von Lücken'' als nicht vorhanden
bezeichnet.

Bezüglich der Lage, welche das Gefässnetz im Inneren der Magen-
wand einnimmt, gibt Hamann (93) an, dass sich dasselbe bei Cucu-
maria cucumis im Gegensatze zum Gefässnetz der Dünndarmwand und
in üebereinstimmung mit dem Verhalten der Blutgefässe in der Speise-
röhre (s. S. 206) nicht in der inneren, sondern in der äusseren Binde-
gewebsschicht (s. S. 154) befindet, während Jourdan (114) dasselbe bei
Holothuria tubulosa auch in der Magenwand in der inneren Bindegewebs-
schicht antrat.

9. Die Genitalgefässe.

Dass der Bliitgefässring bei Holotliuria tubulosa (Gmel.) einen Ast zu
den Geschlechtsorganen entsendet, war schon Tiedemann (273) bekannt.
Joh. Müller (184) stellte fest, dass dieses Genitalgefäss auch bei anderen
Arten nicht fehlt, und beobachtete insbesondere, dass es bei Cuciimaria
2)lanci (Br.) und C. frondosa (Gunn.) einen geflechtartigen Bau hat. Trotz-
dem blieb Selen ka (229), als er dasselbe Gebilde bei den von ihm
untersuchten Seewalzen wahrnahm , über seine Bedeutung im Unklaren
und beschrieb es als einen gelben, einige mm breiten „Strich", welcher
den Genitalgang begleite. Und selbst noch neuerdings, nachdem die
Angaben von Semper (238), Theel (263 u. 2QG), Danielssen und
Koren (50) und Hamann (91 u. 93) keinen Zweifel an der wahren
Natur dieses „Striches" lassen konnten, haben Vogt und Yung (284)
seine Zugehörigkeit zum Blutgefässsystem verkannt und ihm dafür

220 Sccwalzön.

den Namen des „problematischen Kanales" (bei Cucumaria planci)
beigelegt. *)

Durch die Beobachtungen der vorhin genannten Forscher ist das
Vorkommen des Genitalgefässes festgestellt bei den Elasipoden, Molpa-
diiden, Aspido- und Dendrochiroten. Noch nicht nachgewiesen ist das-
selbe bei den Synaptiden; doch zweifle ich nicht, dass darauf gerichtete
Untersuchungen ein positives Ergebniss haben werden. In der Regel
scheint es sich bei dem Genitalgefäss wiederum nicht um ein einfaches
Gefäss, sondern um ein strangförmiges Gefässgeflecht zu bandeln, wie
das schon Job. Müller bei Cucumarien angegeben hat. Entweder ent-
springt das Genitalgefäss (bez. -gefässgeflecht) unmittelbar aus dem Blut-
gefässringe oder es zweigt erst von dem vom Blutgefässringe herkommenden
dorsalen Magengefäss ab; jenes ist z. B. der Fall bei den Elasipoden,
bei Cucumaria planci (Br.), Phyllopliorus mollis (Sei.), Holothuria tubulosa
u. a. , dieses bei SUcliopns variegatus Semp., Troclwstoma thomsonii u, a.
In seinem Verlaufe bleibt das Genitalgefäss dem dorsalen Mesenterium
ein- oder dicht angelagert und zieht zwischen dem Darmrohr und dem
Genitalgang bald gerade, bald geschlängelt zur Geschlechtsbasis. Nach
Hamann (91) entsendet es bei Cucumaria cucumis während seines Ver-
laufes Nebenäste, welche in die Bindegewebsschicht des Genitalganges
eindringen. An der Geschlechtsbasis angekommen löst sich das Genital-
gefäss in Aeste auf, welche die einzelnen Genitalschläuche versorgen.
Wie Semp er entdeckte, liegen diese Aeste in der Bindegewebsschicht
der Genitalschläuche (vergl. S. 191) und stellen hier entweder ein zu-
sammenhängendes Netz dar, welches an das Gefässnetz in der Wand des
Darmes erinnert und sich z. B. bei Holothuria tuhulosa (nach Hamann)
und H. vagäbunda Sei. (nach Sem per) vorfindet, oder aber sie bilden
einen einzigen, den ganzen Genitalschlauch umfassenden Hohlraum, z. B.
bei SticJiopus variegatus (nach Sem per) und Cucumaria cucumis (nach
Hamann). Auch Vogt und Yung bemerkten die Lacunen in der Binde-
gewebsschicht der Genitalschläuche bei Cucumaria planci, bringen sie aber
nicht in Beziehung zum Blutgefässsystem. (Ueber vermuthungsweise von
mir als Blutgefässe gedeutete Räume in der Genitalpapille von Laetmogone
wyville-tliomsoni vergl. S. 193).

10. Inhalt des Blut gefässsystemes.

Das Blut lässt in Aussehen und Zusammensetzung eine sehr grosse
Aehnlichkeit mit der Inhaltsflüssigkeit des Wassergefässsystemes (s. S. 136
bis 138) erkennen. Die klare Durchsichtigkeit, die es im Leben besitzt,

*) Vogt und Yung- scheinen den „problematisclicn Kanal" besonders deshalb für ein
räthselhaftes , vielleicht rudimentäres Organ zu halten, weil sie sich glauben überzeugt zu
haben, dass er an beiden Enden blindgeschlossen sei. Das ist aber durchaus nicht der Fall.
Wie Querschnittsserien lehren, steht der „problematische Kanal" sowohl mit dem Blutgefäss-
ringe als auch mit den Gefässen in den Genitalschläuchen in offener Verbindung.

Blutgefässsystem. 221

ist an Weingeistpräparaten durch Gerinnung des starken Eiweissgehaltes
milchig getrübt. Die Menge dieser gerinnungsfähigen Substanz scheint
durchgängig im Blute eine verhältnissmässig grössere zu sein als in der
Wassergefässflüssigkeit. Bei den meisten Arten (z. B. Synapta digitata,
Cucumaria planci) ist die Blutflüssigkeit ebenso wie die stets un-
gefärbten Blutzellen vollständig farblos; doch kennen wir auch mehrere
Arten mit gefärbter Blutflüssigkeit; so ist sie bei Holothuria tubulosa hell-
braun oder gelblich nach Tiedemann (273) und Hamann (93), hoch-
gelb bei Synapta heselii nach Semper (238) und nach demselben Forscher
bräunlich bei Holothuria impatiens, dagegen rosenroth bei Colochims tuher-
culosus und quadrangularis. In der Blutflüssigkeit schwimmen dieselben
beiden Sorten von Zellen, die wir in der Wassergefässflüssigkeit an-
trafen, also erstens verästelte amöboide Zellen und zweitens sog. Wander-
zellen. Jene sind viel zahlreicher als diese, bewegen sich aber weniger
lebhaft; ihre dünnen, pseudopodienartigen Ausläufer zeichnen sich durch
starke Verästelung aus ; ihr helles homogenes Plasma entbehrt jeglicher
körnchen- oder bläschenförmigen Einlagerung und umschliesst einen bei
Holothuria fuhulosa, Cucumaria cucumis und Synapta digitata 3 — 4 /< grossen
runden Kern, während die ganzen Zellen einen Durchmesser von 7—8 u
haben. Bei anderen Arten sind diese Zellen bald grösser, bald kleiner;
so messen sie hei Synapta heselii 12, hei Stichop>us variegatus 6 a. Semper
und Hamann haben sie als die eigentlichen Blutzellen (Blutkörperchen)
bezeichnet*). Die Wanderzellen dagegen, welche Semper (238)
unter der Bezeichnung „Schleimzellen'' und später Hamann (93) als
„Plasmawanderzellen" beschrieb**), bewegen sich zwar lebhafter, aber
ohne dabei feine Fortsätze auszusenden und in ihrem Plasma bemerkt
man ausser dem runden Kern entweder eine feine Granulirung oder zahl-
reiche kleine Bläschen (vergl. auch in Betreff der Wanderzellen S. 34);
ihre Grösse stimmt im Allgemeinen mit derjenigen der eigentlichen Blut-
zellen überein, doch kommen bei den Aspidochiroten und Dendrochiroten
hier wie in der Haut (s. S. 34) auch mehr als doppelt so grosse vor.
Hamann (93) äussert die Vermuthung, dass die Blutzellen und Wander-
zellen nur verschiedene Entwicklungszustände derselben Gebilde dar-
stellen. Derselben Ansicht scheint auch Jourdan (114) zu sein, nach
dessen Beobachtungen die Wanderzellen schliesslich ihren Kern verlieren
und dann nur noch Haufen von gelblich aussehenden Körnchen (Bläschen)
darstellen.

Auch nichtzellige Elemente fehlen in der Blutflüssigkeit nicht;
denn Semper (238) und Grab er (72) fanden in dem Lumen der Ge-
fässe des ÄVundernetzes , der grossen Darragefässe und des Blutringes

*) Sie wurden zuerst von Leydig (142) bei Syna^^ta digitata und von Schneider
(227) bei Holothuria tubulosa, später auch von Baur (10), Semper (238), Jourdan (114)
xmd Hamann (93) beobachtet.

"*) Zuerst erwähnte sie Schneider (227) von Holothuria tubulosa.

222 See walzen.

grosse Mengen eines gelb oder braun gefärbten körnigen „Secretes"
(S e m p e r), welches uns an ähnliche Vorkommnisse in der Wassergefäss-
flüssigkeit (s. S. 137) erinnert und vielleicht aus den vorhin erwähnten
Resten der Wanderzellen hervorgeht.

11. lieber den angeblichen Zusammenhang des Blut-
gefässsystemes mit dem Wa ssergefässsystem.

Der Ansicht Cuvier's (46), dass die Blut- und Wassergefässe ein
einziges zusammenhängendes Kanalsystem darstellen, wurde vonTiede-
mann (273) widersprochen. Vergeblich versuchte er vom Wassergefäss-
system aus die Blutgefässe oder umgekehrt jenes von diesen aus zu
injiciren und konnte auch durch unmittelbare anatomische Untersuchung
keinerlei Verbindung beider Systeme auffinden. Seine Injectionsergebnisse
sind auch heute noch höchst beachtenswerth, da sie durch ein sehr vor-
sichtiges Injiciren durch den gelinden Druck einer fallenden Quecksilber-
säule, nicht mit der Handspritze, gewonnen wurden, Joh. Müller (185)
vermehrte die Kraft der Gründe, welche Tiedemann gegen einen un-
mittelbaren offenen Zusammenhang beider Kanalsysteme vorgebracht hatte,
durch den Hinweis auf die verschiedene Beschaffenheit ihrer Innenwand,
die in den Wassergefässen bewimpert ist, in den Blutgefässen jedoch der
Wimperung völlig entbehrt; dazu kommt, dass, wie wir früher sahen, die Blut-
gefässe überhaupt keinen inneren Epithelbelag besitzen. Auch Semper (238)
hat trotz aller darauf gerichteten Bemühungen nichts Sicheres über eine
Verbindung der Blutgefässe mit den Wassergefässen ermitteln können*).
Bei diesem Stande der Sache kann es nicht ins Gewicht fallen, dass
Delle Chiaje (38), Milne-Edwards (171 u. **) und Williams***)
den Standpunkt Cuvier's festhielten ohne ihn durch ausschlaggebende
Beobachtungen als richtig zu erweisen. Semper hat mit Recht darauf
aufmerksam gemacht, dass bei Delle Chiaje und Williams Miss-
verständnisse und Verwechselungen, bei Milne-Edwards aber eine ganz
einseitige Auffassung die Veranlassung zu ihrer Stellung in dieser Frage
gewesen sind. Kovalewsky (121) ist ebenfalls der Meinung, Blut- und
Wassergefässe stünden in Zusammenhang, weil dieselben Zellen in der
Flüssigkeit beider angetroffen werden, und auch Semper hält es aus
demselben Grunde immerhin für wahrscheinlich, dass irgend ein Zusammen-
hang beider Systeme vorhanden sein müsse. Dieser Zusammenhang
braucht aber meines Erachtens keineswegs die Gestalt einer offenen, un-
mittelbaren Gefässverbindung zu haben; der Zusammenhang könnte auch
durch feine Gewebslücken oder durch die Leibeshöhle (s. d.) vermittelt

*) Auf den bei dieser Gelegenheit von ihm vermütheten Zusammenhang der Blutgefässe
mit der Leibeshöhle wird erst später einzugehen sein (s. Kapitel Leibeshöhle).

**) Le9ons sur la physiologie et l'anatomie compar6e etc. T. III. Paris 1858.
***) Philosoph. Transact. London 1852.

Wimperorgane der Synaptiden. 223

werden; auch könnte sich die Uebereinstimmung der Bhitzellen mit den
Wassergefässzellen aus einer gemeinschafth'chen Herkunft derselben, sowie
aus der selbständigen Bewegungsfähigkeit beider Elemente erklären.

Neuerdings wiederholen sowohl Jourdan (114) als auch Vogt und
Yung (284) die Ansicht von der Identität des Blut- und Wassergefäss-
systemes; ersterer ohne irgendwelche Gründe anzuführen, letztere mit
Berufung 1) auf Injektionsergebnisse, 2) auf die Gleichartigkeit der in
beiden Systemen befindlichen Flüssigkeit. Was die Injektionen anbelangt,
so Hessen Vogt und Yung dieselben von der Hand eines Dritten her-
stellen und geben uns in ihren Mittheilungen weder die Möglichkeit an
die Hand zu prüfen, ob die Injektionen mit den gerade hier besonders
nöthigen Vorsichtsmaassregeln vorgenommen worden sind, noch haben sie
sich selbst durch nachträgliche Schnittserien die Gewissbeit verschafft,
dass bei der Injektion des Blutgefässsystemes von der Poli'schen Blase
aus nirgends Zerreissungen eingetreten waren. Was ferner die behauptete
Uebereinstimmung der InhaUsflüssigkeit, nicht nur der Inhaltszellen, be-
trifft, so besteht dieselbe durchaus nicht in dem Maasse, Die Blutflüssig-
keit (s. S. 221) ist reicher an gerinnungsfähigen Substanzen und oft auch
anders gefärbt als Wassergefässflüssigkeit (s. S. 136).

Es fehlt demnach jetzt wie früher an einem zwingenden Beweise für
eine offene unmittelbare Verbindung des Blutgefässsystemes mit dem
Wassergefässsysteme. Solange dieser Beweis nicht erbracht ist, kann es
nur Verwirrung anrichten , die beiden durch die Beschaffenheit ihrer
Wandung und ihrer Inhaltsflüssigkeit verschiedenen Gefässsysteme als eine
anatomische Einheit zu behandeln.

XIII. Wimperorgane der Synaptiden.

Die Synaptiden besitzen in der Leibeshöhle und zwar in der Regel
in Verbindung mit den Mesenterien zahlreiche, eigenthümliche Wimper-
organe, welche bei keiner anderen Seewalzen-Familie vorkommen und
deshalb mit Recht von Semper (238) in die Diagnose der Synaptiden
aufgenommen worden sind, worin ihm Lampert (134) und Theel (267)
gefolgt sind. Sie werden bald als Wimperbecher oder Wimpertrichter,
bald als pantoffel- oder ftillhornförmige Wimperorgane bezeichnet. Am
besten bekannt sind sie bei den Gattungen Chiridota, Si/napta und Anapta]
weniger gut sind wir über ihr Vorkommen und ihren Bau bei den übrigen
Synaptiden- Gattungen unterrichtet.

Ihre Entdeckung verdanken wir Mertens (33 u. 154), der sie bei
Chiridota rufescens Br. und Ch. discolor Eschsch. beobachtete. Für CJi. dis-
color bestätigte und ergänzte Grube (83) den Mertens'schen Befund,
während J oh. Müller (182 u. 183) und Leydig (142) die Ersten waren,
welche auch in der Gattung Synapta das Vorkommen der Wimperorgane

224 Seewalzeii.

Dachwiesen und in deren feineren Bau einzudringen versuchten. M. Sars
(222) beschrieb sie bei Chiridota laevis (Fabr.) und Baur (10) wieder-
holte im Wesentlichen die Angaben von Job. Müller in Betreff der
Synapta digitata. Alsdann nahm Semper (238) an tropischen Synaptiden
eine neue Untersuchung der Wimperorgane vor, an welche sich neuer-
dings eingehende Beobachtungen von Semon (235 u. 236) an niittel-
meerischen Arten anschlössen. Auch Sluiter (241 u. 242), Duncan und
S laden (56) und ich (153 u. 160) machten einzelne Angaben über die
Wimperorgane verschiedener Chiridota-, Synapta- und Atiapta-kritn, wäh-
rend sich über die Wimperorgane von Myriotrochus (= OligotrocJms) und
ÄcantJiotrochus bei M. Sars (120) und Danielsse n und Koren (50)
einige Notizen *) finden.

In ihrem Vorkommen, ihrer Anordnung und Vertheilung
unterliegen die Wimperorgane manchen Verschiedenheiten, die sich wohl
noch vermehren werden, wenn erst noch eine grössere Zahl von Arten
darauf untersucht sein wird. Denn im Vergleiche zur Zahl der bekannten
Synaptidenarten tiberhaupt ist es bis jetzt nur eine ziemlich beschränkte
Anzahl, bei denen die Wimperorgane genauer studirt worden sind**}.
Nur einer einzigen Art, nämlich der Chiridota violacea Peters, sind die
Wimperorgane mit Bestimmtheit abgesprochen worden ; doch dürfte
Semper ganz im Rechte sein, wenn er dieser von Joh. Müller (184)
herrührenden Angabe einigen Zweifel entgegensetzt.

In den meisten Fällen sind die Wimperorgane auf die Mesenterien
beschränkt. Nur selten breiten sie sich weiter aus, indem sie nur zum
Theile auf den Mesenterien stehen, zum anderen Theile aber auf die
Leibeswand übertreten. Ein solches Uebertreten wird angegeben von
Synapta digitata (Mont.)***), hisjnda Heller, similis Semp., Chiridota rigida
Semp. und Änapta gracilis Semp. Falls sich die Wimperorgane wie
gewöhnlich nur an den Mesenterien finden, treten sie meistens an allen
drei Mesenterien auf, so z. B. bei Synapta reticiäata, recta, nigra Semp.,

*) Da die genannten skandinavischen Forscher die Gebilde, welche sie bei Myriotroclnis
und Acantlwtroclms als Wimperorgane der Leibeshöhle erwähnen, wegen Ungunst des Mate-
riales nur höchst unvollständig untersuchen konnten, so lassen wir dieselben im Folgenden
ganz unberücksichtigt.

**) Die Art und Weise, wie Lampert (134) in seinen Diagnosen der Synaptidenarten
die Wimperorgane berücksichtigt, leidet an grosser Inconsequenz. Während er sie bei keiner
einzigen Synapta- Kvi erwähnt, nimmt er sie bei Anapta gracilis Semp. und einzelnen C'hiri-
dota-Arten in die Beschreibung auf, lässt sie aber wieder bei anderen Chiridota- Arten, bei
denen sie gleichfalls bekannt sind, aus der Beschreibung weg.

***) Bei dieser Art gibt Joh. Müller (183) des Näheren an, dass die auf die Leibes-
wand übergetretenen Wimperorgane sich in zwei dicht gedrängten Zügen in zwei Interradial-
feldern anordnen. Ich kann dem hinzufügen, dass es sich dabei um den mittleren und den
linken dorsalen Interradius , also um die Interradien der zwei ersten Darmschenkel handelt.
Es wäre von Interesse, auch die anderen oben genannten Arten darauf zu prüfen, ob auch bei
ihnen das Uebertreten der Wimperorgane auf die Körperwand sich auf ganz bestimmte Inter-
radien beschränkt.

Wimperorgarie der Synaptiden. 225

hefersteinii Sei., Chiridofa rufescens Br., dubia, incongrua Semp., discolor
Eschsch., Anapta gracüis Semp. und suhtiUs Sluit. Bei Synaxda nigra
Semp. werden sie am dorsalen Mesenterium bereits seltener und ielilen
dort ganz bei Synapta henedeni Ludw., wo sie auch am linken Mesenterium
sparsam sind, dagegen das rechte Mesenterium in grosser Zahl besetzen.
Umgekehrt ist es bei CJiiridota roüfera (Pourt.) und pisanü Ludw. gerade
das rechte Mesenterium, dem die Wimperorgane fehlen, während sie am
linken und am dorsalen Mesenterium vorkommen.

An den Mesenterien sind die Wimperorgane in der Regel so an-
gebracht, dass sie in einem mehr oder weniger unregelmässigen, einfachen
oder doppelten Streifen der Inseitionslinie folgen, mit welcher sich das
Mesenterium an die Leibeswand befestigt. Seltener, z. B. bei Chiridofa
panaensis Semp., besetzen die Wimperorgane das Mesenterium in breiterer
Ausdehnung und reichen dann bis an die Verbindung des Mesenteriums
mit dem Darme.

Entweder stehen die Wimperorgane in ziemlich gleichen Abständen
von einander oder sie treten zu zwei, drei und mehr zu kleinen Gruppen
zusammen, bleiben aber auch dann insofern gesondert, als ein jedes
seine eigene Befestigung an das Mesenterium, bez. die Leibeswand, be-
sitzt. In anderen Fällen aber sind eine Anzahl von Wimperorganen enger
mit einander verbunden, indem sie einem gemeinschaftlichen Stamm auf-
sitzen, der seinerseits dem Mesenterium, bez. der Leibeswand aufgepflanzt
ist; auf diese Weise entstehen bäumchenförmige Gruppen, die man als
Wimper bäumchen bezeichnen kann. Gesonderte Wimperorgane be-
sitzen beispielsweise Anapta suhtilis Sluit., graciUs Semp., Synapta digitata
(Mont.), inhaerens (0. F. Müll.), henedeni, orsinii Ludw., molesta, reticulata,
recta, nigra Semp,, CJiiridota rotifera (Pourt.), pisanii Ludw. Bald einzeln,
bald in Gruppen stehen die gesonderten Wimperorgane z. B. bei Synapta
hispida Hell, und CJiiridota taevis (Fabr.), fast immer in Gruppen bei
Synapta Jcefersteinii Sei. und CJiiridota discolor Eschsch. Aus diesen Bei-
spielen geht hervor, dass es auch CJiiridota-Arteii mit gesonderten Wimper-
organen gibt. Dagegen besitzen andere CJüridota-Aiteu, z. B. CJi. rufescens
Br., panaensis, vitiensis, dubia und incongrua Semp.*), echte Wimper-
bäumchen, welche bis jetzt ausserhalb der Gattung CJiiridota noch nirgends
angetroffen w^orden sind. Trotzdem ist dieses Auftreten der Wimperbäumchen
nichts Unvermitteltes, denn es kommt manchmal auch bei Synapten, z. B.
bei Synapta digitata nach Job. Müller (183) vor, dass die Stiele von
zwei oder mehreren Wimperorganen am Mesenterium durch eine gemein-
schaftliche Wurzel verbunden sind. Bei CJiiridota dubia und incongrua

*) Bezüglich des Vorkommens gesonderter oder bäumclienförmiger Wimperorgane bei
Chiridota rigida Semp. stehen die Angaben Semper's in Widerspruch zu einander. Das
eine Mal (238, S. 35) sagt er, dass die Wimperorgane dieser Art dem Mesenterium ge-
sondert aufsitzen, das andere Mal (238, S. 19) lässt er sie zu 4 — 6 an einem gemein-
schaftlichen Stiele befestigt sein.

Bioun, Klassen des Thier - Eeichs. II. 3. 15

226 Seewalzen.

Semp. kommt neben der gewöhnlichen Form der Wimperbäumchen noch
eine zweite Form derselben vor, bei welcher der gemeinschaftliche Stamm
nicht stielförmig ist, sondern die Gestalt eines breiten länglichen Blattes
hat, an dessen Rand die einzelnen Wimperorgane in mehrfacher Reihe
befestigt sind*). Die gewöhnlichen Wimperbäumchen haben bald eine
ziemlich langgestreckte Gestalt, wie z. B. bei Chiridota rufesceitsBv. (XII, 5)
und bestehen dann aus einer oft recht grossen Anzahl kleiner Wimper-
organe, bald sind sie kürzer gestielt, gedrungener und aus einer geringeren
Zahl verhältnissmässig grosser Wimperorgane gebildet, z. B. bei Chiridota
vitiensis Semp.

Die Grösse der einzelnen Wimperorgane schwankt selbst bei dem-
selben Individuum etwas, beträgt aber durchschnittlich 0,08 — 0,4 mm.
Bei Synapta reficulafa Semp. sind die Wimperorgane 0,08 mm lang, bei
S. hcselü Jag. 0,13 mm , bei S. similis Semp. 0,15 mm , bei S. digitata
(Mont.) 0,1—0,15 und darüber, bei Chiridota rigida Semp. 0,21 mm, bei
Anapta graciUs Semp. 0,32 — 0,42 mm **). Die Wimperbäumchen der
Chiridota rufescens Br. haben eine Länge von ungefähr 0,66 mm, während
die einzelnen Wimperorgane dieser Bäumchen nur 0,075 mm lang sind.
Bei Chiridota vitiensis Semp. dagegen sind die Bäumchen nur 0,58 mm
lang, bestehen aber aus 0,23 mm langen Wimperorganen. Die abweichend
gestalteten Wimperbäumchen mit blattförmigem Stamme bei Chiridota dubia
sind fast 1 mm lang.

Die gewöhnliche Form, in welcher die Wimperorgane auftreten,
stellt ein gestieltes, bilateralsymmetrisches Gebilde dar, welches von vorn
oder hinten gesehen einen etwa birnförmigen Umriss hat (XII, 2, 5).
Hertens bezeichnete die Organe in wenig zutreffender AVeise als
„Cylinder" oder „Bläschen", während Job. Müller den besseren Ver-
gleich mit einem Pantoffel oder Füllhorn gebrauchte; andere Forscher
verglichen sie mit einem Becher oder Trichter. Seitenansichten, sowie
Ansichten auf das Stielende oder auf das freie Ende der Organe lehren,
dass alle diese Vergleiche der Sachlage nicht ganz entsprechen. Es
handelt sich nämlich um eine eigenthümlich gebogene, abgerundete Platte,
welche eine vordere, im Ganzen concave und eine hintere, im Ganzen
convexe Seite unterscheiden lässt. Am Stielende ist die Platte schmäler
als am freien Ende und zugleich bis auf eine schmale, vordere, einem
Ausguss ähnliche Spalte zusammengebogen ; weiter nach dem freien Ende

*) Auch hier widersprechen sich die Angaben Semp er's insofern, als er die Wimper-
häumchen mit blattförmigem Stamme das eine Mal (238, S. 21) an das Mesenterium des
zweiten absteigenden Darmschenkels, also an das rechte Mesenterium verlegt, das andere
Mal aber (238, S. 35) sie ausschliesslich dem linken Mesenterium zuweist.

**) In Betreff der Grösse der Wimi)erorgane hei Anapta gracüis finden sich bei Semper
abermals einander widersprechende Angaben. S. 18 seines Werkes (238) nennt er die
Wimperorgane dieser Art ,,sehr klein" und S. 35 sagt er von ihnen, dass sie ,, verhältniss-
mässig sehr gross" seien. Auch Sluiter (242) hebt bei seiner Anapta sultilis die ansehn-
liche Grösse der Wimperorgane hervor.

Wimperorgaiie der Synaptiden. 227

ZU wird die Platte breiter und ihre Seitentlieile biegen sich am Rande
etwas nach aussen und hinten.

Die Platte besteht aus einem einschichtigen, wimpernden, ziemlich
hoben Epithel, welches von einer dünnen ßindegewebslage getragen wird.
Die Epithellage, welche wir als die eigentliche Wim per platte bezeichnen
können, bildet die concave innere Oberfläche des Organes sowie dessen
freien Rand, während die convexe äussere Oberfläche von dem erwähnten
Bindegewebe und dem dasselbe iiberkleidcnden Cölomepithel dargestellt
wird. Die ßindegewebslage und dieser äussere epitheliale Ueberzug
derselben bilden die peritoneale Umhüllung und Stütze der
Wimperplatte.

Die Zellen der Wimperplatte (XII, 2, 4) tragen, wie schon
Job. Müller bemerkte, lange Wimpern, welche nach Leydig einwärts
schlagen. Nach Semon scheint es, dass jede Zelle nur ein einziges
Wimperhaar trägt. Die Zellen selbst wurden als solche zuerst von
Leydig erkannt;' Semon untersuchte sie näher und fand, dass sie bei
Synapta dkjitata und inhaercns massig lange, ziemlich dünne Cylinder-
zellen sind mit verhältnissmässig grossem, langgezogenem Kerne, was ich
für Chiridofa rufesccns Br. bestätigen kann. Nach Semon ist das wim-
pernde Cylinderepithel im ganzen Bereiche der Wimperplatte gleich hoch,
während Semper angibt, dass dasselbe an dem Stielende der Wimper-
platte (im sog. Grunde des Trichters) fehle. Bei einer Untersuchung der
Wimperorgane der Synapta orsinii Ludw. gewann ich mitunter den Ein-
druck, als wenn Semper mit dieser Angabe Recht habe; doch sah es
an anderen Präparaten von derselben Art sowie auch von Chiridota
rufescens so aus, als handle es sich in dieser Gegend nicht sowohl um
ein vollständiges Fehlen als vielmehr nur um eine Abflachung des
Wimperepithels.

Die peritoneale Hülle (XII, 2, 4) ist eine unmittelbare Fort-
setzung des Stieles und weiterhin durch dessen Vermittelung eine Fort-
setzung des Mesenteriums oder da, wo die Wimperorgane an der Körper-
wand ansitzen, eine Fortsetzung der peritonealen Bekleidung dieser
letzteren. Job. Müller und Leydig haben dieses Verhältniss bereits
ganz richtig geschildert; sie bezeichnen die PeritonealhüUe als eine glas-
helle, homogene, mit einzelnen Kernen besetzte Membran. Mit diesen
„einzelnen Kernen" sind die Kerne der ganz platten Zellen des Cölom-
epithels gemeint, welches die sehr dünne, hyaline Biudegewebswand über-
kleidet. Nach Semon sind diese platten Zellen spindelförmig, ganz hell
und mit einem länglichen Kerne ausgestattet. Die unter dem Cölomepithel
gelegene, auch von Semper erwähnte, feine ßindegewebslage scheint
Semon übersehen zu haben, während ich sie bei Synapta orsinii Ludw.
und Chiridota rufescens Br. deutlich wahrnehme. Ein Punkt, der noch der
genaueren Aufklärung bedarf, ist das Verhalten der PeritonealhüUe am
vorderen unteren (also dem Stiele zugekehrten) Bezirke der Wimperplatte,
da wo die Wimperplatte den oben erwähnten, einem Ausguss ähnlichen

15* •

228 Seewalzen.

Ausschnitt zeigt; nach Semon scheint die PeritonealhüUe geschlossen
über diesen Ausschnitt hinwegzugehen, während die Beobachtungen der
übrigen Forscher uns darüber im Zweifel lassen.

Der bald kürzere, bald längere Stiel der Wimperorgane besteht nach
Seraper aus hyalinem Bindegewebe, welches oberflächlich von den
niedrigen Zellen des Cölomepithels tiberkleidet ist. Semon dagegen
scheint der Ansicht zu sein, dass der Stiel in seiner ganzen Dicke ledig-
lich aus spindelförmigen, platten Zellen zusammengesetzt sei. Bei Sijnapta
orsinii Ludw., CMridota nifescens Br. und Ch. pisanii Ludw. sehe ich
aber in Uebereinstimmung mit Sem per mit der grössten Deutlichkeit,
dass jene platten Zellen nur einen äusseren Ueberzug der glashellen,
bindegewebigen Axe des Stieles darstellen. Die hyaline Beschaffenheit
dieser Stielaxe, welche mit dem Bindegewebe des Mesenteriums in Ein-
klang steht, macht es erklärlich, dass Leydig das Innere des Stieles als
ein Gefäss deuten konnte. Schon Joh. Müller hat dieser Deutung
widersprochen und ebenso konnten sich weder Semper noch Semon
noch ich selbst (153) von ihrer Richtigkeit überzeugen. Die Muskel-
fasern des Mesenteriums setzen sich in die Stiele der Wimperorgane
nicht fort. Dagegen stellte Semon für die an einem späteren Orte zu
erörternde Function der Wimperorgane die bemerkenswerthe Thatsache
fest, dass man häufig im Inneren des Stieles denselben Wand erz eilen
(Schleimzellen Semper's, Plasraawanderzellen Hamann's) begegnet,
welche in fast allen bindegewebigen Theilen des Holothurienkörpers sowie
auch im Blute und in der Flüssigkeit des Wassergefässsystemes auftreten.
An der Wurzel des Stieles gehen seine beiden Schichten unmittelbar über
in die betreffenden Schichten des Mesenteriums.

Sind die Wimperorgane zu Bäumchen verbunden, so verhalten sich
ihre Einzelstiele ganz ebenso wie bei den gesonderten Wimperorganen.
Der gemeinschaftliche Stamm der Bäumchen aber enthält nach Semper
auch noch Muskel- und Bindegewebsfasern, welche aus dem Mesenterium
in denselben eintreten.

Schliesslich ist noch einmal auf den von der gebogenen Wimperplatte
gebildeten Hohlraum zurückzukommen. Leydig beschrieb einen aus dem
Grunde dieses Hohlraumes („aus der Tiefe des Füllhornes") hervorragenden
Haufen nicht flimmernder, rundlicher Zellen, die grösser als die Wimper-
zellen sind und bei Synapta digitata manchmal dasselbe röthliche Pigment
besitzen wie die Zellen des äusseren Darmepithels. Semper dagegen
zeigte, dass es sich bei diesem, oft ganz fehlenden und in der Grösse
sehr wechselnden Zellenhaufeu überhaupt nicht um einen Bestandtheil des
Wimperorganes handelt, sondern dass derselbe aus Zellen der Leibes-
höhlenflüssigkeit besteht, welche durch die Thätigkeit der Wimpern in
das Wimperorgan hineingewirbelt worden sind. Semon bestätigte diesen
Befund; er fand den betreffenden Zellenhaufeu theils aus Wanderzellen,
theils aus abgestossenen Epithelzellen der Leibeshöhle, sowie auch aus
Zellen in verschiedenen Stadien des Zerfalles gebildet.

Leibeshöhle. 229

Alle vorstehenden Angaben über den Bau bezogen sich zunächst auf
die gewöhnliche Form der Wimperorgane. Bei Syna^ita digitata kommen
nach Semon's Entdeckung aber auch noch Wimperorgane von anderer
Form vor, welche viel grösser sind , etwa 0,45 mm an Länge erreichen,
also die gewöhnlichen Organe um mehr als das Dreifache an Grösse
übertreffen und einem eingerollten Blatte ähnlich sehen (XII, 6); über
ihren feineren Bau bemerkt Semon nur, dass derselbe keinerlei Unter-
schied von dem der kleineren Organen erkennen lasse.

XIV. Leibeshöhle.

1. Räume der Leibeshöhle.

Die zwischen Körper wand und Darm befindliche Leibeshöhle stellt
einen weiten, mit Flüssigkeit erfüllten und mit einem Epithel aus-
gekleideten Raum vor. Nebenräume, welche mit diesem Hauptraume
der Leibeshöhle in Zusammenhang stehen, sind erstens der stets vor-
handene Schlundsinus, zweitens der nur bei Aspidochiroten bekannte
Nebenschlundsinus und der in seinem Vorkommen ebenso beschränkte
Geschlechtssinus, drittens vielleicht die Pseudohämalkanäle.

a. Schlundsinus, Nebenschlundsinus, Geschlechtssinus.
Den Schlundsinus haben wir schon bei einer früheren Gelegenheit (S. 161)
als einen Raum kennen gelernt, welcher die Speiseröhre umgibt, nach
innen von dieser, nach aussen von dem Kalkringe, den Radialkanälen
(bezw. den Fühlerkanälen bei den Synaptiden) und dem Ringkanale des
Wassergefässsystemes begrenzt ist und von den Aufhängesträngen der
Speiseröhre durchsetzt wird. Falls die äussere Begrenzung des Schlund-
sinus nur durch die eben genannten Theile zu Stande kommt, steht der-
selbe durch die vorn von dem Kalkringe, hinten von dem Wassergefässringe
begrenzten Zwischenräume der Radial-, bezw. Fühlerkanäle mit der Leibes-
höhle in weitem Zusammenhange; dazu kommt, dass auch an seiner
hinteren Begrenzung zwischen dem Wassergefässringe und dem Darm-
rohre eine ringförmige Spalte vorhanden sein kann, welche durch die
Aufhängestränge des Darmes nicht vollständig ausgefüllt wird und des-
halb auch ihrerseits den Schlundsinus mit der allgemeinen Leibeshöhle
in Verbindung setzt. In anderen Fällen ist diese Ringspalte durch Binde-
gewebe oder durch eine feste Anlagerung des Wassergefässringes an den
Darm ganz oder theilweise zum Verschluss gekommen (z. B. bei Stichopus
variegatus Semp.). Die vorhin erwähnten Zwischenräume zwischen den
Radial-, bezw. Fühlerkanälen stellen Löcher in der vom Kalkring, den
Radial- bezw. Fühlerkanälen und den» Wassergefässring gebildeten Aussen-
wand des Schlundkopfes dar, welche bald kurz, bald lang, bald schmal,
bald breit sind. Auf diesem Zustande verharrt die Sache bei den meisten

230 Seewalzen.

Dendrochiroten , den Molpadiiden , einzelnen Aspidochiroten (z. B. bei
Mülleria mauritiana (Quoy u. Gaim.) nach Selenka (229)), einzelnen
Synaptiden (z, B, bei Synapta dubia Semp.) und vielen Elasipoden (z. B.
bei Arten der Gattungen Oneiroplianta , Orphnurgus, Deima). Sonst aber
verengern sich diese Löcher von ihrem Rande her durch die Ausbildung
einer bald sehr dünnen, bald dicken, bindegewebigen Membran, welche
mit der Biudegewebsschicht der Radial- bezw. Fühlerkanäle in Zusammen-
hang steht und eine besondere Aussenwand des Schlundkopfes darstellt,
welche gewissermaassen die Radial- bezw. Fühlerkanäle in sich auf-
genommen hat. In der Regel werden die Löcher auf solche Weise nur
verkleinert, aber nicht verschlossen und liegen dann entweder im vorderen
oder im hinteren Theile der Membran. Vorn, also dicht hinter dem Kalk-
ringe befinden sie sich z. B. bei manchen Synaptiden (z. B. bei Chiridota
rigida (XII, 8), Ch. panaensis, Sijnapta glabra Semp.) und den meisten
Aspidochiroten (VII, 11); hinten, unmittelbar vor dem Wassergefässring
bei vielen Synaptiden (z. B. bei Synapta hcselii (Jag.), vittata (Forsk.),
reticidata (XII, 7), nigra, recta Semp.) und einzelnen Dendrochiroten (z. B,
bei Thyllopliorus perspicillum (Sei.)). Seltener kommt es zu einem voll-
ständigen oder fast vollständigen Verschluss der Löcher, so dass dann
für den Schlundsinus nur noch die Ringspalte zwischen Wassergefässring
und Darm für seine Verbindung mit der Leibeshöhle übrig bleibt; so ver-
halten sich zahlreiche Elasipoden (z. B. Laetmogone tvyville-tJiomsonii (VII, 9),
Elpidia glacialis, BentJiodytes sanguinolenta , llyodaemon maculakts, Kolga
hyalina*)) und vielleicht auch einzelne Synaptiden (z. B. Chiridota laevis
(Fabr.)). Nicht selten nimmt die Wand des Schlundsinus eine knorpel-
artige Beschaffenheit an und wird dann als Knorpelring oder Knorpel-
platte des Schlundkopfes bezeichnet. Durch den Besitz eines solchen
„Knorpelringes'' sind namentlich diejenigen Synaptiden ausgezeichnet,
bei welchen die Verbindungslöcher des Sclilundsinus mit der Leibeshöhle
dicht vor dem Wassergefässringe liegen (Beispiele s. oben); aber auch
bei einer Dendrochiroten-Art, Phyllopliorus pcrsinciUum, findet sich dieselbe
Einrichtung und tritt auch hier in Vereinigung mit derselben Lagerung
der Verbindungslücher auf.

Auch Kalkeiulagerungen sollen in der Wand des Schlundsinus auf-
treten können. Die einzige darauf bezügliche Angabe rührt von Selenka
(229) her, welcher in der Schlundkopf-Wandung von Ciicuniaria frondosa
(Gunn.) dicht verfilzte, vor dem eigentlichen Kalkringe gelegene Kalk-
stäbchen beschreibt. Mir scheinen diese Gebilde wegen ihrer Lage nicht
mehr zur eigentlichen, erst am hinteren Rande des Kalkringes beginnenden
Schlundsinus-Wand, sondern zum basalen Bezirke des Rüssels (s. S. 140)

*) Yon dieser Art behaui)ten zwar Dauielssen und Koren (50) einen vollständigen
Abschluss des Schlundsinus von der Leibeshöhle. Da aber ein solches Verhalten bis jetzt
bei keiner einzigen anderen Seewalze bekannt ist und ein näherer Nachweis für die Richtig-
keit ihrer Behauptung von den genannten Forschern nicht erbracht wird, so wird man der-
selben wohl einigen Zweifel entgegensetzen dürfen.

Leibeshöble. 231

oder zur Mimdscheibe zu gehören. Ueberdies sab schon Selen ka diesen
„zweiten Kalliring'^ nicht bei allen Exemplaren in gleicher Deutlich-
keit; Dune an und S laden (56) vermissten ihn stets bei erwachsenen
Thiereu und konnten nur einmal bei einem kleinen Exemplare eine An-
deutung davon an der Spitze der Interradialstücke des Kalkringes ent-
decken; nach Lampert (134) kommt er dadurch zu Stande, dass die
Vorderenden aller Stücke des Kalkringes durch Kalkfäden miteinander
in Verbindung stehen. Eine grössere morphologische Bedeutung scheint
demnach diesem ,,zweiten Kalkringe" nicht zuzukommen.

b. Als Geschlechtssinus bezeichnete Sem per (238) einen Neben-
raum der Leibeshöhle, dem er nur bei gewissen Aspidochiroten begegnete,
so z. B. bei Stichopus variegatus Semp., Holothuria impatiens (Forsk.),
MüUeria lecanora Jag. u. a. Derselbe entsteht dadurch, dass sich hinter
dem Blutgefässringe eine schmale, kanalförmige Verlängerung der Leibes-
höhle in das dorsale Mesenterium einsenkt und daselbst zwischen Speise-
röhre und Genitalgang bis zur Genitalbasis sich erstreckt.

Bei den meisten, aber nicht bei allen Arten, welche einen Geschlechts-
sinus besitzen (ausgenommen ist z. B. Mülleria lecanora), bemerkte Semp er,
dass sich der Schlundsinus auch noch hinter dem Wassergefäss- und
Blutgefässringe eine Strecke weit auf dem Darme nach hinten verlängert.
Er nannte diese Verlängerung den Nebenschlundsinus und schilderte
denselben als „einen von zahlreichen radiären Fasern durchzogenen Hohl-
raum, der ausser durch eine Reihe feiner, am Mesenterium liegender
Oeffnungen mit einer Ringspalte dicht hinter der Halskrause (d. i. Blut-
gefässring) in die Leibeshöhle mündet" ; er reicht nach hinten nicht ganz
so weit wie der Geschlechtssinus und steht auch an seinem Hinterende
durch feine Oeffnungen mit der Leibeshöhle in Verbindung.

Anhangsweise ist bei den eben besprochenen Nebenräumen der
Leibeshöhle auch noch einer Einrichtung zu gedenken, welche Danielssen
und Koren (50) bei einer Elasipodenform erwähnen. Bei Kolga liyalina
fanden sie in der Gegend des „Halskragens", im mittleren dorsalen Inter-
radius an der Innenseite der Körperwand einen Hohlraum, welcher durch
zwei Paar länglicher, quergestellter Oeffnungen mit der Leibeshöhle zu-
sammenhängt. Die Aussenwand dieses Hohlraumes wird von der Körper-
wand gebildet, während die einem Diaphragma ähnliche Innenwand aus
Bindegewebe und Muskelfasern, sowie einem wimpernden peritonealen
Epithelüberzug zusammengesetzt ist. An den vier Oeffnungen ordnen sich
die Muskelfasern kreisförmig zu je einem Schliessmuskel. Der Hohlraum
selbst setzt sich an seiner Aussenwand durch sechs runde Oeffnungen in
die Innenräume der sechs Papillen fort, aus deren Vereinigung der ganze
Halskragen besteht. Nach dieser Darstellung würde es sich demnach bei
den „Halskragen"-Papillen der Kolga hyalina nicht um ambulacrale An-
hänge, sondern lediglich um Aussackungen der Körperwand handeln.
Nach den an anderen Elasipoden angestellten Beobachtungen von Theel
(266) ist es aber sehr wahrscheinlich geworden, dass eine Nachunter-

232 Seewalzen.

suchung' der Kolga hyalina zu einer Berichtigung der Danielssen und
Koren'schen Angaben in dem Sinne führen wird, dass die Innenräume
jener Papillen nicht zur Leibeshöhle, sondern zum Wassergefässsystem
gehören; alsdann würde der „Halskragen" der Kolga hyalina dem bei
anderen Elasipoden als Rückensegel (s. S. 111) bezeichneten Gebilde
entsprechen.

c. Pseudohämalkanäle und Epineuralkanäle. Schon bei Be-
trachtung der Radialgefässe des Blutgefässsystemes (s. S. 203 und 204)
haben wir einen zwischen dem Radialnerven und dem radialen Blut-
gefäss oder, wo dieses noch nicht nachgewiesen worden ist, zwischen
dem Radialnerven und dem radialen Wassergefäss gelegenen Hohlraum
kennen gelernt und als Pseudohämalkanal*) bezeichnet. Derselbe
(VII, 15 c und Holzschnitt 13 auf S. 119 bei B**)) wurde nach einigen
Andeutungen bei Job. Müller***) und in den Abbildungen Semper's
(238) t) zuerst von Greeff (77) genauer beschrieben und als radiales
Nervengefäss bezeichnet. Unter derselben Benennung schilderte
Teu scher (261) den Pseudohämalkanal bei Cucumaria cucumis (Risso),
planci (Br.), Psolus squamatus (Düb. u. Kor.), Holothuria tuhulosa (Gmel.),
Caudina arenata (Gould)ft). Danielssen und Koren (50) bildeten ihn
ohne weitere Erläuterung ab in Querschnitten durch einen Radius von
TrocJiostoma arcticum (v. Marenz.) und horeale (Sars). Theel (266) fand
ihn auch bei Elasipoden, z. B. bei seiner Laetmogone wyville-thomsoni, und
bezeichnete ihn ebenfalls als Neuralkanal ; nach seinen Abbildungen kann
derselbe mitunter fehlen, z. B. im mittleren ventralen Radius von Kolga
nana Theel und in den beiden dorsalen Radien von OneiropJianta mtita-
bilis Theel. Nachdem so bei allen Familien mit Ausnahme der Synaptiden

*) Nicht zu verwechseln mit Theel 's Pseudhämalgefässen, womit die Blutgefässe selbst
gemeint sind; vergl. Anm. S. 198.
**) Vergl. dazu Anm. S. 204.

***) Was Joh. Müller (184 u. Nachtrag dazu) bei tropischen Synapten erst als radiale
Blutgefässe, dann als Kanäle, in welchen die Eadialnerven liegen, bezeichnet hat, Hesse sich
wenigstens zum Theil als Pseudohämalkanäle deuten. Denn bei einer späteren Gelegenheit
(188) spricht er den grossen exotischen Synapten zwei dicht über einander gelagerte radiale
Kanäle zu, von denen der äussere für den Nerven bestimmt sei, während er den inneren, wie
aus noch späteren Angaben (185) hervorgeht, für das radiale Wassergefäss hält (s. S. 118).
Die betr. Beobachtungen Joh. MüUer's sind aber offenbar an schlecht erhaltenem Material
angestellt und ihre Darstellung lässt für ein ganz sicheres Beurtheilen dessen, was Müller
insbesondere an Synapta beselii Jag. eigentlich gesehen hat, den Mangel einer Abbildung
sehr fühlbar werden. Was die Deutung des von ihm erwähnten äusseren , für den Nerven
bestimmten Kanales namentlich erschwert, ist der Umstand, dass Hamann (93) an gut con-
servirten Exemplaren von Synapta diyitata (VII, 12) überhaupt nichts von demselben wahr-
genommen hat.

t) Er nennt sie die radiale Nervenröhre, deren Wand aus den von ihm als Bestand-
theile des Eadialnerven betrachteten Schichten n^ — n* (s. S. 67) gebildet ist.

tt) Was aber Teu seh er bei Synapta digitata als Nervengefäss bezeichnet, ist das
radiale Wassergefäss.

Leibeshöhle. 233

das Vorkommen radialer Pseudoliämalkanäle festgestellt zu sein schien,
trat Jourdan (114) mit der Behauptung auf, dass es sich dabei nur um
ein Kunstprodukt handle und dass insbesondere die von ihm untersuchten
Arten Holothuria tuhulosa (Gmel.), SticJiopiis regalis (Cuv.) und Fhyllophorus
marionü (= Cucumaria marioni v. Marenz.) keinen derartigen Kanal, den
er „äusseres Arabulacralgefäss" nennt, besitzen*). Auffallend ist bei
dieser Behauptung die Schwäche der Beweisführung, die umsoweniger
tiberzeugend wirkt, als Jourdan gleichzeitig den sonst von ihm be-
strittenen Kanal bei einer anderen Art, nämlich bei Haplodadyla musculus
(Risso)**) wenn auch mit einigem Zweifel als vorhanden beschreibt und
abbildet. Die nächsten Forscher Semon(233) und Hamann (93) schil-
dern denn auch das Vorkommen und die Lage des Pseudohämalkanales
wieder in wesentlicher Uebereinstimmung mit den früheren Angaben bei
Holothuria tubuhsa (VII, 15), poU, Cucumaria cucumis und planci'^*'^), weichen
aber in der Deutung des Kanales von einander ab, S e m o n bestreitet,
dass er ein Theil des Blutgefässsystemes sei, während Hamann ihn
geradezu als die radiale Blutlacune bezeichnet. Ebenso rechnen Vogt
undYung (284) den auch von ihnen bei Cucumaria planci beobachteten
Kanal zum Blutgefässsystem und nennen ihn die secundäref) Lacune.
Es ist bemerkenswerth, dass diese Deutung des Pseudohämalkanales als
eigentliche Blutbahn sich gerade bei denjenigen Forschern findet, welche
das wirkliche radiale Blutgefäss übersehen haben (s. S. 204). Was aber
gegen diese Deutung spricht, ist einmal der Umstand, dass nach innen
von dem Pseudohämalkanal ein besonderes radiales Blutgefäss vorkommt
(s. S. 203—204), ferner die innere Auskleidung und der Inhalt der
Pseudohämalkanäle und endlich das Verhalten derselben in der Nähe
des Mundes.

Die innere Auskleidung wird von einem einschichtigen, flachen
Epithel gebildet, welches in seiner ganzen Gestaltung mit dem der Leibes-
höhle tibereinstimmt, während die Blutgefässe (s. S. 201) des Epithels
ermangeln. Beobachtungen tiber dieses Epithel besitzen wir nur von

*) Die Meinung Jourdan's, es habe auch schon Teuscher das Greeff'sche Nerven-
gefäss in Abrede gestellt, kann nur auf einem Missverständnisse beruhen. Was Teuscher
an der Greeff'schen Darstellung als unzutrefFend bezeichnet, ist nicht das nach innen vom
Eadialnerven gelegene Nervengefäss, sondern ein anderer, nachher (s. S. 235) zu erörternder
Raum, der nach Greeff nach aussen von dem Radialnerven liegen soll.

**) Was für eine Holothurie Jourdan tibrigens unter diesem Namen meint, ist eine
recht zweifelhafte Sache; vergl. Anm. auf S. 61.

***) Auch für Cuctimaria crocea (Less.) kann ich das Vorhandensein des Pseudohämal-
kanales angeben. Mir scheint übrigens der in Rede stehende Kanal auch bei gewissen
Synaptiden voizukommen; denn ich finde an einem vortrefflich conservirten Exemplare von
Chiridota rvfescens Br. zwischen dem Eadialnerven und dem radialen Wassergefäss einen
Hohlraum, den ich für nichts anderes als den Pseudohämalkanal halten kann

t) „Secundär" im Gegensatze zu der von ihnen angenommenen, nach aussen vom radialen
Nerv gelegenen „Lacune"'.

234 Seewalzen.

Teil scher (261) und .Semon (233). Jener bezeichnet das Epithel an
der äusseren, dem Nerven anliegenden Begrenzung des Pseudohämal-
kanales als ein , .gewöhnliches Epithel" und stellt es in seinen Abbildungen
als einschichtig und sehr niedrig dar. Semon lässt in diesem Bezirke
den Pseudohämalkanal von der „inneren Zellschicht des Nerven" be-
grenzt sein. Wir haben bei Betrachtung der Radialnerven (S. 68 u. 69)
gesehen, dass die nervöse Natur dieser ,, inneren Randzellen" noch keines-
wegs ganz aufgeklärt ist; was aber ihre Form angeht, so stimmt Seraon
insofern mit Teuscher's Befund überein, dass es sich um eine niedrige,
einschichtige Zellenlage handelt. Auch an der gegenüberliegenden, dem
radialen Blutgefäss und dem Wassergefäss anliegenden Wand trafen
Teuscher und Semon dasselbe niedrige einschichtige Epithel an. Nur
bei Holotliiiria tubulosa soll dieses Epithel nach Teuscher eine ganz
abweichende Gestaltung in der Weise annehmen , dass die Zellen einen
kurzen Stiel bekommen, der sie an die bindegewebige Unterlage befestigt,
im übrigen aber gesondert von einander in den Pseudohämalkanal frei
hineinragen. Indessen hat Semon bei derselben Art nichts Derartiges
wahrzunehmen vermocht. — Was den Inhalt des Pseudohämalkanales
angeht, so hebt Semon mit Recht hervor, dass man das in den
eigentlichen Blutbahnen so häufige Gerinnsel niemals in denselben
antrifft.

Nach dem Munde zu bleibt der Pseudohämalkanal nach Teuscher
(bei Holotlmria tubulosa) in seiner Lagebeziehung zum Radialnerven,
radialen Blutgefäss und radialen Wassergefäss bis zu der Stelle, an der
sich das letztere an die Innenfläche des Kalkringes wendet; von dort an
trennt sich der Pseudohämalkanal vom radialen Wassergefäss und folgt
dem Nerven bis zu dessen Eintritt in den Nervenring; hier angekommen
mündet er in einen dem Nervenring von innen anliegenden Pseudo-
hämalring. Semper dagegen war der Meinung, dass die Pseudo-
hämalkanäle (seine radialen Nervenröhren) am Nervenring, ohne einen
Ringkanal zu bilden, blindgeschlossen endigen; bei seiner Cucumaria
japonica vermuthet er, dass sie sich mit fünf Paar räthselhaften , birn-
förmigen, sulzigen Körpern verbinden, welche er im Schlundsinus dieser
Art antraf. Es wird die Aufgabe weiterer Untersuchungen sein, das Ver-
halten der Pseudohämalkanäle an ihrem oralen Ende genauer zu erforschen
und insbesondere auch die wichtige Frage nach dem etwaigen Zusammen-
hange derselben (oder des Pseudohämalringes) mit der Leibeshöhle zu
beantworten; einstweilen lässt sich ein solcher Zusammenhang nur ver-
muthen, wie denn überhaupt die hier, im Kapitel Leibeshöhle, vor-
genommene Besprechung der Pseudohämalräurae ebe» nur auf dieser Ver-
muthung beruht.

Während seines Verlaufes gibt jeder der fünf radialen Pseudohämal-
kanäle nach Teuscher Nebenäste ab, welche die Füsschen- und
Fühlernerven begleiten. Vogt undYung (284) scheinen bei Cucumaria
planci an Querschnitten durch die Fühlerwurzel jene Pseudohämalkanäle

Leibeshöhle. 235

der Fühler gesehen zu haben*). Ebenso rechnen wir hierhin die von
Jourdan (114) im Fühlerstiele der Holotlmria tubulosa beschriebene
Lacime (s. S. 99 u. 206), sowie verrauthungsvveise die von demselben
Forscher in den Füsschen der Holotlmria impatiens bemerkten Lücken
(s. S. 206). Im Ganzen ist aber unsere Kenntniss solcher Nebenäste der
radialen Pseudohämalkanäle eine ausserordentlich mangelhafte.

Im Bereiche der Radien wird ausser dem vorhin betrachteten Pseudo-
hämalkanal, dem Blutgetäss und dem Wassergefäss noch ein vierter
kanalartiger Raum angegeben, der sich an der äusseren Seite des Radial-
nerven zwischen diesem und der Lederhaut befinden soll. Wir wollen
denselben seiner Lage entsprechend als Epineuralkanal bezeichnen.
Da auch er für ein Blutgefäss gehalten worden ist, könnte man ihn eben-
falls als einen Pseudohämalkanal benennen und von dem oben betrachteten
inneren, d. h. an der Innenseite des Radialnerven befindlichen Pseudo-
hämalkanal als äusseren Pseudohämalkanal unterscheiden; in-
dessen würde das voraussetzen, dass er mit jenem in seiner morpho-
logischen Bedeutung übereinstimmt. Da es uns darüber bis jetzt an
sicherer Kenntniss fehlt, ziehe ich es vor, ihn einstweilen lediglich nach
seiner Lage den Epineuralkanal zu nennen. Sem per bildete denselben
in einem Querschnitte durch ein Ambulacrum von Holothuria erhmceus
Semp. ab, zeichnete ihn aber in entsprechende Querschnittsbilder von
Cucumaria japonka Semp. nicht ein und ist der Meinung, dass er nur
durch die leichte Ablösbarkeit des Nerven von der Lederhaut zu Stande
komme. Auch Teuscher leugnete, dass derselbe eine normale Bildung
sei, und Semon (VII, 15) scheint sich dieser Ansicht anzuschliessen ;
Hamann deutet ihn zweimal**) in Querschnittsbildern durch ein Ambu-
lacrum von Cncimmria planci an, ohne sich jedoch darüber irgendwie zu
äussern. Bei Cucumaria crocea (Less.) sehe ich ihn als einen feinen Spalt-
raum zwischen Cutis und Nerv, von dem ich einstweilen nicht zu ent-
scheiden vermag, ob er ein normales Gebilde oder ein Kunstprodukt ist.
Greeff (77) dagegen erklärt ihn unter der Bezeichnung „dritter Kanal''***)
für ein regelmässig vorhandenes Gebilde und will darin (worauf an dieser
Stelle nicht weiter einzugehen ist) das Homologon der Ambulacralrinne
der Asterien erkennen. Auch Vogt und Yung beschreiben ihn bei
Cucumaria planci unter dem Namen der „Nervenlacune"; aber ihre Ab-
bildung (284, Fig. 311, W) verräth deutlich, dass das untersuchte Exemplar
mangelhaft conservirt war. Bei dieser Sachlage wird man den Epi-

*) Erklären dieselben aber in der Erläuterung zu ihrer Figur 311 in ganz unverständ-
licher Weise als „u, Wassergefässkanal". Wäre diese Erklärung richtig, dann umschlösse, was
thatsächlich niemals der Fall ist, jeder Tentakel zwei Wassergefässäste, nämlich den von Vogt
und Yung mit s und den mit u bezeichneten.

**) (91, Taf. XII, Fig. 72) und (93, Holzschnitt auf S. 67); dagegen findet sich in dem
YII, 12 copirten Querschnitt von &ynapta digitata nichts davon.

***) Sein „erster Kanal" ist das radiale Wassergefäss, sein „zweiter Kanal" ist unser
Pseudohämalkanal.

236 Seewalzen.

neuralkanal kaum als einen normalen Bestandtheil der See-
walzen-Organisation ansehen können, jedoch für eine bestimmte Entschei-
dung das Ergebniss weiterer Untersuchungen abwarten müssen.

Bei Thyllophorus marionü (v. Marenz.) und Haploäadyla musculus
(Eisso) gibt Jourdan (114) an der dem Epineuralkanal entsprechenden
Stelle eine mit Wanderzellen erfüllte Lücke an, welche dadurch auffällt,
dass sie sich nach den Seiten hin ausdehnt und mit einer anderen grossen
Lücke verbindet, welche sich zwischen die Lederhaut und die Quermuskel-
schicht der ganzen Leibeswand einschiebt. Dieselbe grosse Lacune
der Kör per wand beschreiben auch Vogt und Yung (284) von
Cucumaria planci und sind der Ansicht, dass sie mit der Leibeshöhle in
Verbindung stehe. Indessen ermangelt diese Ansicht einstweilen jeder
näheren Begründung. Dass man an contrahirten Weingeistexemplaren
mancher Holothurien, namentlich aus der Gruppe der Dendrochiroten, mit
Leichtigkeit die vom Peritoneum überzogene Quermuskulatur als eine
zusammenhängende Schicht von der Innenseite der Cutis ablösen kann,
ist bekannt. Zweifelhaft aber ist, ob diese leichte Ablösbarkeit auf dem
normalen Vorhandensein einer Lücke zwischen Quermuskulatur und
Ledeihaut beruht oder ob nicht erst durch Contraktion eine Lockerung
des Zusammenhanges an dieser Stelle eingetreten ist. Erst wenn die
erwähnte Lacune der Körperwand als eine normale Bildung erwiesen ist,
wird es sich weiter darum handeln ihre Verbindung mit anderen Hohl-
räumen zu prüfen.

2. Verbindung der Leibeshöhle mit anderen Hohlräumen des
Körpers oder mit der Aussenwelt.

Wie aus dem Verhalten des Steinkanales und insbesondere seines
Madreporenabschnittes (s. S. 128 — 136) hervorgeht, steht die Leibeshöhle
bei den allermeisten Seewalzen durch Vermittelung des Steinkanales mit
dem Wasser gefässsysteme in offenem Zusammenhang. Nur bei
denjenigen Elasipoden (s. S. 134 u. 135), deren Steinkanal die Körper-
wand durchbricht und nach aussen mündet, besteht jener Zusammenhang
nicht. Ebenso wie diese Elasipoden verhalten sich auch bei allen übrigen
Holothurien die jungen Thiere (vergl. das Kapitel Entwicklungsgeschichte).
Daraus folgt, dass die Verbindung der Leibeshöhle mit dem Wasser-
gefässsysteme durch Vermittelung des Steinkanales keine ursprüngliche,
sondern eine secundäre Einrichtung darstellt. Leibeshöhle und Wasser-
gefässsystem sind deshalb trotz all ihrer nahen Beziehungen als ver-
schiedene Organe auseinanderzuhalten und nicht mit Sem per als eine
anatomische Emheit zu betrachteu. — Eine Verbindung der Leibeshöhle
mit dem Blut gefässsysteme ist bezüglich der Synaptiden von
Leydig (142) behauptet worden, jedoch, wie wir weiter oben bei Be-
sprechung der Wimperorgane (s. S. 228) gesehen haben, mit Unrecht.
Auch Sem per verrauthet eine Verbindung des Blutgefässsystemes mit

Leibeshöhle. 237

der Leibeshöhle, aber an einer ganz anderen Stelle als Leydig- und
auch nicht bei Synaptiden, sondern bei Aspidochiroten. Veranlassung zu
seiner Vermuthung- bot ihm der Umstand, dass er an den Blutgefässen,
welche am Geschlechtssinus verlaufen, „einige Male offene Mündungen zu
sehen glaubte'^ Näheres über diese „Mündungen'^ ist bis jetzt von keiner
Seite bekannt geworden.

Ob die Leibeshöhle in offener, unmittelbarer oder mittelbarer Ver-
bindung" mit der Aussen weit steht, ist eine noch immer nicht ganz
erledigte Frage. Seit Quatrefages (210) eine solche Verbindung be-
hauptete, haben zahlreiche Forscher danach gesucht, ohne sich von ihrem
Vorhandensein überzeugen zu können. Anderseits lauten aber die An-
gaben von Quatrefages so bestimmt, dass es nicht leicht wird eine
vollständige Täuschung anzunehmen. Er schildert bei Synapta inJiaerens
(0. F. Müll.) schwer wahrnehmbare, bewimperte Oeffnungen (Spiracula),
von denen bald vier, bald fünf vorhanden sind und den Interradien ent-
sprechend zwischen je zwei Fühlern die Körperwand durchsetzen. Sie
sollen in ihrer Lage den durchbohrten Stücken des Kalkringes entsprechen.
Aber gerade diese Angabe ist geeignet Zweifel an der Zuverlässigkeit
der Quatref ages'schen Beschreibung zu erwecken; denn wie bereits
ßaur (10) richtig hervorhob, liegen die durchbohrten Stücke des Kalk-
ringes gar nicht interradial, sondern radial. Schon Joh. Müller (180)
konnte die von Quatrefages behaupteten Oeffnungen weder bei con-
servirten grossen Synapten noch bei lebenden Exemplaren der Synapta
digifafa wiederfinden; doch äusserte er zur Erklärung der Quatre-
f ages'schen Angaben die Vermuthung, dass die von jenem beschriebenen
Oeffnungen vielleicht identisch seien mit den von ihm bei Synapta-L&i'yen
gesehenen „contractilen Rosetten", für welche wir auf das Kapitel Ent-
wicklungsgeschichte verweisen. Sem per (238) leugnet ebenfalls die
Quatref ages'schen Spiracula, hält aber trotzdem eine Verbindung der
Leibeshöhle mit der Aussenwelt für wahrscheinlich, vermuthet eine solche
aber an einer ganz anderen Stelle, nämlich an der Wand der Kloake.
An dieser Stelle vermochte indessen weder er selbst noch irgend ein
anderer Forscher bis jetzt auch nur die Spur von Oeffnungen nachzu-
weisen, sodass seine Vermuthung den Thatsachen nicht zu entsprechen
scheint. Auch eine mittelbare Verbindung der Leibeshöhle mit der Aussen-
welt nimmt Semper an. Dieselbe finde sich nur bei den kiemen-
besitzenden Formen und komme durch die von ihm beschriebenen Oeff-
nungen an den Endästen der Kiemen zu Stande. Wir haben aber weiter
oben bei Betrachtung der Kiemen (s. S. 173) gesehen, dass auch diese
Oeffnungen ein sehr zweifelhaftes Dasein führen, und kommen demnach
zu dem Schlüsse, dass es überhaupt bislang an einem sicheren
Nachweise einer Verbindung der Leibeshöhle mit der Aussen-
welt fehlt. Dass eine solche Verbindung vorübergehend, also nicht als
dauernde Einrichtung, auftreten kann, soll damit nicht geleugnet werden.
Wir werden auf diesen Punkt aber erst später einzugehen haben, wenn

238 Seewalzen.

es sich darum handelt, die Funlition der Cuvier'sehen Organe, sowie die
Ausstossung der Eingeweide zu erörtern; ebenso werden wir auf diesen
Punkt bei Betrachtung solcher Fälle von Brutpflege zurückkommen
müssen, in welchen die Jungen sich in der Leibeshöhle des mütterlichen
Thieres entwickeln,

3. Auskleidung der Leibeshöhle.

Die Leibeshöhle ist von eioer einschichtigen Zellenlage, dem Cölom-
oder Peritonealepithel ausgekleidet, welches die innere Oberfläche
der Körperwand sowie alle inneren Organe (Darm, Mesenterien, Kalkring,
Wassergefässring, Steinkanal, Poli'sche Blase, Fühler- und freie Füsscheu-
AmpuUen, Blutgefässe, Kiemenbäume, Geschlechtsorgane u. s. w.) über-
zieht. Wir haben dieses Cölomepithel schon mehrfach bei Besprechung
des feineren Baues der betreffenden inneren Organe kennen gelernt (vergl.
auch die Abbildungen VII, 10, VIII, 2, 3, IX, 1, 2, 4, 6, 8, X, 12, XII, 1, 4).
Zusammenfassend sei hier über dasselbe nur bemerkt, dass es in der
Regel aus flachen, platten, bewimperten Zellen zusammengesetzt ist.
Mitunter, z. B. an der Körperwand von Cucumaria cucumis nach Hamann
(91), werden die Zellen durch Contractionen der von ihnen besetzten
Organe vorübergehend höher und erscheinen dann bald würfel-, bald
pallisadenförmig. Nur bei den Synaptiden wird von einzelnen Forschern
(s. S. 164) angegeben, dass wenigstens auf den Mesenterien die Wimpe-
rung fehle; auch der Stiel und die Peritonealhülle der bei derselben
Familie vorkommenden Wimperorgane (s. S. 227 und 228) scheinen der
Bewimperung ihres Cölomepithels zu entbehren.

Das Cölomepithel ist weiterhin dadurch ausgezeichnet, dass bald hier,
bald dort, bald vereinzelt, bald zahlreich Wanderz eilen (Schleimzellen
Semper's, Plasmawanderzellen Hamann's) zwischen den eigentlichen
Epithelzellen auftreten. Besonders dann, wenn die Wanderzellen sich in
grosser Menge zwischen die Epithelzellen eindrängen, bekommt das ganze
Epithel an den betreffenden Stellen ein von seinem sonstigen Verhalten
recht verschiedenes Aussehen und erreicht eine ansehnliche Steigerung
seiner Dicke. Bald vereinzelt, bald zahlreich finden sich beispielsweise
die Wanderzellen im Cölomepithel der Körperwand nach Jourdan (114),
der Kiemenbäurae nach Semper (238) und Jourdan (114), des Darm-
rohres nach Jourdan (114) u. s. w.

Eine erheblichere Umbildung erfährt das Cölomepithel auf den
Genitalschläuchen der Dendrochiroten und auf den Wundernetz-Gefässen
des zweiten Darnischenkels der Aspidochiroten. Auf den Genitalschläuchen
erscheint das Epithel alsdann, wie dort (S. 190) näher beschrieben, auf-
fallend hoch und besteht vielleicht nur noch aus mächtig entwickelten
Schleimzellen. Auf den Wundernetz-Gefässen (s. S. 214) ist es in ähn-
licher Weise umgeändert; seine grossen Zellen lösen sich leicht ab und
enthalten oft ein lebhaftes Pigment. Dass Pigmentzelleu auch an

Leibeshöhle. 239

anderen Stellen im Cöloniepithel auftreten können, hat Semper au den
Kiemenbäumen verschiedener Arten beobachtet.

Die Drüsenzellen der Cu vi er' sehen Organe bei TlolotJmria
(s. S. 179) stellen ebenfalls vielleicht nur eine Modification der gewöhn-
lichen Zellen des Cölomepithels dar. Endlich scheint es auch vorzu-
kommen, dass Zellen des Cölomepithels den Charakter von Epithel-
muskelzellen annehmen, wie das Hamann (93) an den Genital-
schläuchen der Holothuria tubulosa (s. S. 190) beschreibt.

In Betreff der Auskleidung der Leibeshöhle kann schliesslich die
Frage nicht unberührt bleiben , ob dieselbe nur von dem vorhin bespro-
chenen Epithel dargestellt wird, oder ob nicht eine dünne, das Epithel
tragende Bindegewebslage als ein zweiter Bestandtheil der Leibeshöhlen-
Auskleidung in Anspruch genommen werden muss, welcher dann mit dem
Epithel zusammen als „Peritoneum" zu bezeichnen wäre. Freilich ist eine
solche peritoneale Bindegewebslage nicht überall deutlich zu unter-
scheiden. Indessen dürfte sowohl die äussere Bindegewebsschicht des
Darmrohres (S. 154) und der Kiemenbäume (S. 172) in diesem Sinne
gedeutet werden als auch die dünne Bindegewebslage, welche man bis-
weilen, z. B. bei Troclwstoma thomsonii nach Danielssen und Koren
(50), unter dem Cöloraepithel der Körperwand antrifft.

4. Inhaltsflüssigkeit der Leibeshöhle.

Die Flüssigkeit, welche die Leibeshöhle erfüllt, ist bis jetzt nur bei
solchen Holothurien untersucht worden, deren Wassergefässsystem mit
der Leibeshöhle in oifenem Zusammenhange steht; so durch Schneider
(227), Semper (238), Hamann (93), Jourdan (114). Wie zu erwarten
war, stellte sich dabei eine fast vollkommene Uebereinstimmung der
Leibeshöhlen-Flüssigkeit mit der des Wassergefässsystemes
heraus. Diese Uebereinstimmung würde in Bezug auf die geformten
Elemente, welche in der Flüssigkeit schwimmen, eine vollkommene sein,
wenn nicht in einzelnen Fällen in der Leibeshöhlen-Flüssigkeit ausser den
auch in der Wassergefäss-Flüssigkeit vorkommenden beiden Arten von
Zellen (s. S. 137) noch andere besondere Zellen aufgefunden worden
wären*). Semper beobachtete nämlich bei Fliyllopliorus cebiiensis (Semp.),
Cucumaria canescens Semp. und HolotJiuria colnher Semp. (bei dieser Art
im Genitalsinus) in der Leibeshöhlen-Flüssigkeit eigenthümliche Zellen,
welche Krystalle umschlossen, die der Einwirkung von Kali und Essig-
säure widerstanden. Bei einer der drei genannten Arten, Cucumaria
canescens, fand er überdies auch noch runde, 17 jn grosse, schwach gelb
oder gelbröthlich gefärbte Zellen in der Leibeshöhle und fügt hinzu, dass

*) Wobei ich davon ganz absehe, dass gelegentlich auch abgelöste Zellen des Cölom-
epithels in der Leilbeshöhlen-Flüssigkeit schwimmen, wie das z. B. Jourdan bei Cucumaria
beobachtete.

240 Seewalzcn.

ihm kein anderes Beispiel von gefärbten Zellen in der Leibeshöhlen-
Flüssigkeit bekannt geworden sei. Indessen hat Jourdan neuerdings
gefunden, dass auch bei mittelmeerischen Holothurien die Wanderzellen
sowohl in der Leibeshöhle als auch im Wassergefässsysteme oft ein gelb-
liches Aussehen haben; ebenso beschreibt Howell (106) rothe Zellen
aus den eben genannten Räumen bei Thyone gemmata (Pourt.). Und was
jene krystallführenden Zellen angeht, so dürften auch sie auf keinen
Gegensatz zwischen Wassergefäss- und Leibeshöhlen-Flüssigkeit hindeuten,
da durch Danielssen und Koren (50) ähnliche Zellen in der Wasser-
gefässflüssigkeit von TrocJiosioma tJiomsonü gefunden worden sind (s.
S. 137).

Bei in Weingeist conservirten Seewalzen sieht die Flüssigkeit der
Leibeshöhle stets etwas milchig getrübt aus, was zum Theile durch Ge-
rinnung eines eiweissartigen Bestandtheiles der Flüssigkeit selbst, zum
anderen Theile durch die abgestorbenen geformten Elemente derselben
bedingt ist.

Von besonderem Interesse wäre es, zu wissen, wie sich die Leibes-
höhlen-Flüssigkeit bei jenen Elasipoden verhält, deren Wassergefäss-
system keine Verbindung mit der Leibeshöhle hat. Ob auch in diesem
Falle eine völlige Uebereinstimraung beider Flüssigkeiten vorhanden ist,
entzieht sich einstweilen unserer Kenntniss.

Erklärung von Tafel IX.

Holothurioidea; Darm, Cuvier'sche Organe.

Fig.

1. Längsschnitt durch die Wand des Magens von Syiiapta digitala, vcrgr.; a Cuticula,

b das aus Drüsenzellen gebildete innere Epithel, c die innere Bindegewehsschicht, d das
Nervengeflecht, e die Bingmuskelfasern , / die Läugsmuskelfasern , y die äussere Binde-
gewebsschicht, h das äussere Epithel.

2. Querschnitt durch die Wand des Magens von Holothuria tubulosa, vergr.; a Cuticula,

b kolbige oder keulenförmige Drüsenzellen des inneren Epithels, c die Bindegewebsschicht,
d die Längsmuhkelfasern, e die Ringuiuskelfasern, f das äussere Epithel.

3. Eine einzelne kolbige (keulenförmige) Drüsenzelle aus dem inneren Magenepithel von

Holothuria tubulosa, stärker vergr.; a Kern.

4. Querschnitt durch die Wand des hinteren Magenendes von Holothuria tubulosa, ~{^;
a das innere Epithel, b Basalmembran desselben, c die zellige, d die faserige Lage der
inneren Bindegewebsschicht. e gelbe Körnerhaufen ,/ Kingmuskelfasern , g Längsmuskel-
fasern, h das äussere Epithel.

5. Blindsack am dritten Darmschenkel von Benthodytes sanguinolenta Theel.

(). Aus einem Längsschnitt durch einen Cuvier'schen Schlauch von Holothuria impatiens
(Porsk.), -i*; a das Cölomepithel, b die Drüsenzellenschicht, c die äussere Bindegewebs-
schiclit, d die Längsmuskelfasern, e die Eingmuskelfasern, /die innere Bindegewebsschicht.

7. Eine einzelne Zelle der Drüsenzellenschicht des vorigen Präparates, ^\^; a Kern, b die

zu polygonalen Gruppen geordneten Körnchen.

8. Querschnitt durch einen Cuvier'schen Schlauch von i/oZof/mWa poZ/ Delle Chiaje, schwach
vcrgr.; a Cölomepithel, b Drüsenzellenschicht, c äussere Bindegewebsschicht, d Längs-
muskelfasern, e Eingmuskelfasern, / innere Bindegewebsschicht, y Axenkanal.

y. Ein einzelner mit Bläschen besetzter Endzweig des verästelten Cuvier'schen Organes von
Mülleria lecanora Jag. (vergl. auch Taf. X, Fig. 1), vergr.

10. Traubenförmiges Cuvier'sches Organ von Molpadia chilensis J. Müll.

11. Aus einem Längsschnitt durch einen Cuvier'schen Schlauch von Holothuria impatiens

(Forsk.), -\^\ a Axenkanal, b homogene Zellen des inneren Wandbelags (Innenepithel),
c körnchenreiche „Schleimzellen", d innere Bindegewebsschicht.

Fig. 1, 2, 3 nach Hamann (93); Fig. 8 nach Hamann (92); Fig. 4, ü, 7, 11 nach Jourdan (114);
Fig. 5 nach Th6el (266); Fig. 9 und 10 nach J. Müller (185).

Hololhui-ioidea.

Taf.lX.

iith Al,3l

Erkläi'ung von Tafel X.

Holothurioidea ; Geschlechtsorgane.

Fig.

1. .Verästelte Cuvier'sche Organe von Mülleria lecanora Jag.

2. Vorderende von 'Trochostoma albicans Thcel, von vorn gesehen; a Mund, i Fülilerkranz,
c Genitalpapille.

3. Die beiden dorsalen Fülller und die Genitalpapille von Cuciimaria elongata Dilb. und
Kor. J, 1; a Fühler, Z» Genitalpapille, c Anfang der aufgeschnittenen und auseinander
gebreiteten Speiseröhre.

4. Weibliche Genitalorgane von Euphronides clepressa Th6el, \ ; a Genitalgang, b die beiden
Genitalschläuche, c deren sackförmig angeschwollener Theil.

5. Geschlechtsorgane von Deima validum Theel, \\ a Genitalgang, h die Genitalschläuche
der einen Körperhälfte, die der anderen sind in der Zeichnung weggelassen, c Geschlechtsbasis.

6. Männliche Geschlechtsorgane von Oneirophanta mutabtUs Th^el, \\ a Genitalgang,
b Genitalschläuche, c Geschlechtsbasis.

7. Weibliche Geschlechtsorgane derselben Art, \: Buchstaben wie in der vorigen Figur.

8. Zwitterige Geschlechtsorgane von Chiridota rotifera (Pourt.), \.

9. Genitalschlauch von Synapta similis Semp.

10. Desgl. von Stichopus variegatus Semp.

11. Samenkörperchen und Entwicklungsstadien derselben von Holothuria hibtdosa (Gmel.) aus
dem Monat Juni; -^1^; a Spermatoblast, b ein Spermatoblast, in welchem sich bereits ein
glänzendes Inhaltskügelchen gebildet hat, c ein ebensolcher mit mehreren Inhaltskügelchen,
d ein ebensolcher mit Inlialtskügelchen ganz angefüllt, e frisch untersuchtes reifes Samen-
körperchen, / ein solches nach seinem Absterben, g ein solches nach Behandlung mit
Osmiumsäure, Picro-Carmin und Glycerin.

12. Längsschnitt durch die Wand eines Hodenschlauches von Hololhiria tubulosa im August; -5^-"-;
a Cölomepithel , b Riugmuskelfasern , c Bindegewebsschicht, d Spermatoblasten, e reife
Samenkörperchen,

13. Ei von Holothuria marmorata (Jag.), noch vom Follikel umgeben, ^\^\ a Dotter, b Keim-
bläschen, c Keimfleck, d radiär gestreifte Hülle, e Micropylkanal, / Follikelwand, g Stiel
des Follikels.

Fig. 1 nach J. Müller (185); Fig. 2 nach Theel (267); Fig. 3 nach Ludwig (151V, Fig. 4, 5,
6, 7 nach Th6el (266); Fig. 8 nach Ludwig (153); Fig. 9, 10 und 13 nach Semper (238);

Fig. 11 und 12 nach .Tourdan (114).

Holüthuriüidca,

TaCX.

b a

Lith. Anst.v, Werner Winter, Frankfurt^'M

Erklärung' von Tafel XI.

Holothurioidea ; Blutgefässsystem.

Fig.

1. üebersicht über die Blutgefässe am Darmrohr von Holothuria tuhdosa, verkleinert. Die
Blutgefässe sind roth gedruckt. Zum richtigen Verständniss der Abbildung ist zu bemerken,
dass das Thier im linken dorsalen Interradius geöffnet und auseinander gebreitet ist; der
dritte Darmschenkel ist aus seiner natürlichen Lage nach links herausgezerrt; der erste
Darmschenkel ist so gedreht, dass es fast so aussieht, als habe sein ventrales Gefäss keine
ventrale, sondern eine dorsale Lage und als habe umgekehrt sein dorsales Gefässgeflecht
eine ventrale Lage, a Fühler, b Fühlerampullen, c .Wassergefässring, d Poli'sche Blase,
e Steinkanäle, / radiales Wassergefäss, g Längsmuskel der Kürperwand, eine Strecke weit
herausgeschnitten, h Geschlechtsschläuche, i^, z'^, i^ die drei Darmschenkel, k Kloake,
Z^, P rechter und linker Kiemenbaum, m ventrales Darmgefäss, w dessen Quergefäss, o das
dorsale Gefässgeflecht (Wundernetz) des Darmes, p die kleinen untergeordneten Wunder-
netze, zum Theil von den davon umsponnenen Kiemenästen verdeckt.

2. Das freie Eückengeflecht oder Wundernetz am zweiten Darmschenkel Von Holothuria

tubulosa, natürl. Grösse; a der zweite Darmschenkel, h der Anfang des dritten Darm-
schenkels, c das ventrale Dünndarmgefäss , d das Eandgefäss des freien Kückengeflechtes
des Dünndarmes, e Queranastomose des Randgefässes,/" die kleinen untergeordneten Wunder-
netze, welche die Kiemenäste umspinnen, g das Sammelgefäss oder Collateralgefäss im
Wundernetze (Tiedemann's Lungenvene), h das Gefässgeflecht in der Wandung des Dünn-
darmes, i die beiden Wurzeln des ventralen, zum ersten Darmschenkel hinüberziehenden
Quergefässes.

3. Ein Stück des Gefässnetzes in der Wand des mittleren Theiles des Dünndarmes von
Sticlwpus variegattis Semp., -'/-.

Fig. 1 nach Milne-Edwards (l'l) und J. V. Carus, Icones zootomicae; Fig. 2 nach Tiede-

mann (273); Fig. 3 nach Semper (238).

Holothurioidea.

Taf.XI.

'^W Vi^vs.

lith. AnstvWerner ;.-\\'inter FranÖürläM

Erklärung von Tafel XII.

Holotliurioidea ; Blutgefässsystem , Wimper organe,
Entwicklungsgeschichte.

Fig.

1. Aus einem Querschnitt durch den Dünndarm und das ventrale Blutgefäss von Synapta digitata
(Mont.), vergT. ; a das Inneneinthel der Dünndarmwand, h die innere Bindegewebsschicht,
c die Ringmuskellage, cl die Längsmuskellage, e das äussere E^jithel, f das in die innere
Bindegewebsschicht eindringende und mit geronnenem Blut erfüllte ventrale Blutgefäss
(nur zum Theil in die Zeichnung aufgenommen), g Blutzöllen.

2. Wimperorgan von Synapta digitata (Mont.) von vorn gesehen, "-\^; a Mündung, b Rand
der Mündung und zugleich Rand der Wimperplatte, c ausgussähnlicher Einschnitt der
Wimperplatte, d Peritonealhülle, e Stiel.

3. Ein ebensolches Organ von der Seite gesehen, ^\^.

4. Durch einen Längsschnitt und einen Querschnitt abgetrenntes und geöffnetes unteres Stück
eines solchen Wimperorganes mit einem Theile des Stieles, J-^^a-, a Cylinderepithel der
Wimperplatte (die Wimpern sind weggelassen), h Peritonealhülle, c Stiel.

5. Ein Wimperbäumchen von Cldridota, mj^escens Br. (= variabilis Semp.), -\*-.

6. Ein abweichend gestaltetes, blattförmiges Wimperorgan von Synapta digitata, ^^^.

7. Schlundkopf von Synapta reticulata Semp.; a Kalkring, b Fühlerkanäle, c Wassergefäss-
ring, d Poli'sche Blasen, e Steinkanal, / Darm, g Löcher in der Wand des Schlundsinus.

8. Schlundkopf von Cldridota rigida Semp.; Buchstaben wie in der vorigen Figur.

9. Durchschnitt durch das Blastulastadium von llolothuria tubidosa (Gmel.), etwa 15 Stunden
nach der Befruchtung, vergr. ; die Furchung des noch von der Eihülle umschlossenen
Embryos ist fast vollendet, a Blastoderm, b Blastocöl, c Spermatosom; einzelne der
Blastodermzellen tragen schon eine Geissei.

10. Durchschnitt durch die Blastula von Synapta digitata (Mont.) mit beginnender Einstülpung
des Entoderms, ^'{^'. Jede Zelle des Blastoderms trägt eine Geissei. Die Blastula ist noch
von der Eihülle umgeben.

11. Schnitt durch eine sich bildende Gastrula von llolothuria ivbidosa, vergr.; a Ektodeim,
b Entoderm, c Gastrulamund (= After der Larve), d Mesenchymzellen.

12. Durchschnitt durch die freischwimmende Gastrula von /S?/nap^a «r/Z^ztoto, ^y^; a Ektoderm,
b Entoderm, c Gastrulamund (= After der Larve), d eine Verdickung des Ektoderms au
dem animalen Pole der Larve.

13. Schematischer Längsschnitt durch die Larve von Holotliuria tubidosa, 51 Stunden nach
der Befruchtung, vergr.; a Ektoderm, b Entoderm, c Gastrulamund, die Mesenchymzellen
in dem Gallertkern d sind weggelassen, e das Hydro-Enterocöl, welches sich soeben vom
ürdarme abgeschnürt hat,/ der in Bildung begriffene Mund der Larve.

Fig. 1 nach Hamann (93); Fig. 2,3,4 und 6 nach Semon (236); Fig. 5, 7 und 8 nach
Semper (238); Fig. 9, 11 und 13 nach Selenka (231); Fig. 10 und 12 nach Selenka (232).

Holothurioidea.

Taf.XIl.

L;;!i, Aiä v^i'iierner :-:<VmiK':

Nachtrag zur Morphologie.

Nachdem das Kapitel Morphologie bereits seit einigen Monaten
fertig gedruckt war, erschien eine umfangreiche Abhandlung, in welcher
Herouard*) über seine Untersuchungen an Holothurien der französischen
Küsten berichtet. Auf die darin mitgetheilten vergleichend-anatomischen,
physiologischen, biologischen und systematischen Beobachtungen und An-
sichten Rücksicht zu nehmen, wird in den späteren Kapiteln Gelegenheit
sein. Hier soll nur auf die neuen anatomischen Angaben eingegangen
werden und zwar in Form eines Nachtrages zu den einzelnen Abschnitten
unseres Kapitels: Morphologie. Wo nicht anders bemerkt, beziehen sich
die Angaben auf Cucumaria planci (Br.).

Zu Abschnitt II (S. 30 — 35) Haut. Die Cuticula besitzt bei
Colodiirus lacam Her. feine Poren für die im Epithel in Gruppen zu-
sammenliegenden birnförmigen Drüsenz eilen. Bei derselben Art sind
die Epithelzellen Träger des Hautpigmentes, doch kommen auch in
der Lederhaut Pigmentablagerungen vor. Unter der Lederhaut, zwischen
ihr und der Muskulatur, unterscheidet Herouard eine besondere Mittel-
schicht der Körperwand, welche er mit dem Blutgefässsystem (s. S. 247) in
Beziehung bringt.

Zu Abschnitt IH (S. 35—61) Kalkkörper der Haut. In Betreff
der Lage der Kalkkörper nimmt Herouard die Ansicht Selen ka's
(229) wieder auf, dass die äussere Schicht derselben sich nicht in der
Lederhaut, sondern im Körperepithel befinde, bleibt aber den Beweis für
diese auffällige, zunächst für ColocJiirus lacam Her. und Cucumaria planci
(Br.) aufgestellte Behauptung schuldig. Nicht besser steht es um seine
weitere Behauptung, dass gewisse Formen von Kalkkörpern, z. B. die
Stühlchen der Aspidochiroten**), aus der Verschmelzung eines epider-
moidalen mit einem der Cutis entstammenden Kalkkörperchen entstehen.

*) H6rouard, Edgard, Kecherches sur les Holothuries des cötes de France, Paris
1890 (auch in: Archives de zool. exp6r. et g6n. 2. S6r. Vol. VII).

**) Herouard setzt iArigens selbst an einer späteren Stelle (p. 24) eine andere Ansicht
über die Entstehung der „Stühlchen" auseinander, welche dieselben als einheitliche Gebilde
auffasst. Im Einzelnen bin ich freilich auch mit dieser anderen Ansicht nicht einverstanden ;
ich werde in meiner Entwicklungsgeschichte der Cucumaria planci Gelegenheit haben, näher
auf diesen Punkt einzugehen.

Bronn, Klassen des Thier-Eeichs. II. 3. \Q

242

Seewalzen.

lieber die Entstehung der Kalkkörper tiberhaupt beharrt er bei
seiner S. 60 mitgetheilten Ansicht, dass jede Masche des Kalknetzes von
'6 ine r Bildungszelle ausgefüllt werde, führt aber den Nachweis dafür nur
an macerirten (!) Hautstücken. Um die einzelnen Maschen und Knoten
fertig ausgebildeter Gitterplättchen in ihrer Beziehung zu dem von ihm
Fundamentalkörperchen genannten, vierlöcherigen Plättchen zu kenn-
zeichnen, bringt er eine ßenennuogsweise in Vorschlag, welche es ge-
stattet, jede Masche und jeden Knoten mit einem Buchstaben und einer
Ziffer zu bezeichnen. Indessen wird sich dieser Vorschlag wohl kaum
einbürgern, da eine derartig ins Einzelne gehende Bezeichnung nur selten
von Werth sein wird. Wollte mau aber doch den Vorschlag annehmen,
so müsste man sich erst über seine Grundlage verständigen, nämlich über
die Nummerirung der Maschen. Geht man bei dieser Nummerirung von
der Reihenfolge aus, in welcher sich die angenommenen Bildungszellen
an dem regelmässigen Aufbau des Kalkkörperchens überhaupt betheiligeu.

Fig. 1?.

E

n

Fig. 1«.

so erhält man das von Herouard gegebene Schema (Fig. 17). Geht
man aber von der Reihenfolge aus, in welcher die einzelnen Kalkmaschen
bei fortschreitender regelmässiger Vergabelung des erstgegebenen X-förmigen
Stäbchens zum Verschluss kommen, so ergibt sich eine andere Nummerirung
(Fig. 18), die mir desshalb besser erscheint, weil sie keinen unmittelbaren
Bezug auf die Bildungszellen nimmt. Beide Nummerirungen mit einander
verglichen ergeben, dass nach Herouard der Maschen I. Ordnung 4,
H. Ordnung 4, HI. Ordnung 6, IV. Ordnung 10, V. Ordnung 10, VI. Ord-
nung 12, VII. Ordnung 16 vorhanden sind, dagegen nach meiner Be-
zeichnungsweise I. Ordnung 4, II. Ordnung 4, III. Ordnung 6, IV. Ordnung
8, V. Ordnung 8, VI. Ordnung 12, VII. Ordnung 10, VIII. Ordnung 16,
IX. Ordnung 12, X. Ordnung 20, XI. Ordnung 14, XII. Ordnung 24 u. s. w.
Die Ziffern, welche angeben, wieviel Maschen gleicher Ordnung bei meiner
Nummerirungsweise vorhanden sind, bilden zwei mit einander abwechselnde
arithmetische Progressionen, welche beide mit Ziffer 4 beginnen, von

Nachtrag zur Morphologie. 243

denen die eine aber jedesmal um 2, die andere um 4 fortschreitet; jene
Reihe (4, 6, 8, 10, 12, 14) entspricht den Maschen der ungeraden Ordnungen
(I., III., V., VII., IX., XL); diese Reihe dagegen (4, 8, 12, 16, 20, 24)
den Maschen der geraden Ordnungen (IL, IV., VI., VIIL, X., XIL).
Herouard zieht ferner in sein Schema eine verticale und eine horizontale
Linie, welche mit der grossen und der kleinen Achse des Fundamental-
körperchens zusammenfallen und mit V — V und H — H' bezeichnet sind;
jedes so abgegrenzte Viertel seines Schemas wird von einer zickzack-
förmigen, vom Fundamentkörperchen ausgehenden Diagonale durchzogen
und die 4 Diagonalen mit D^, D-, D^ D^ bezeichnet. Die einzelnen
Maschen werden nun mit dem Buchstaben der Linie, an der sie liegen,
und dazu ihrer Ordnungszififer benannt, z. B. D^3 oder V4 oder H'5 u. s. w.
Herouard übersieht aber dabei, dass schon mit der vierten Ordnung
Maschen auftreten, welche an keiner der genannten Linien liegen, also
auch nicht mehr in der erwähnten Weise bezeichnet werden können.

Den Ankern der Synapten schreibt Herouard im Gegensatze zu
dem bisher Bekannten (s. S. 39) einen besonderen Muskelapparat zu,
bringt aber für diese Behauptung keinen näheren Nachweis bei.

Zu Abschnitt IV (S. 61—64) Muskulatur der Körperwand. In
den Längsmuskeln hebt Herouard eine besondere Anordnung der
Muskelfasern hervor; sie bilden vom Bindegewebe umhüllte Bündel, in
welchen die Fasern so gelagert sind, dass sie auf dem Querschnitte eine
unregelmässig kreisförmige Figur bilden.

Zu Abschnitt V (S. 64—79) NerTcnsystem. An den Radial-
nerven unterscheidet Herouard in Uebereinstimmung mit den uns
schon bekannt gewordenen Thatsachen eine äussere Schicht („äusseres
Nervenband"), eine innere Schicht (,, inneres Nervenband") und eine diese
Schichten trennende bindegewebige Scheidewand. In der äusseren Schicht
deutet er die Randzellen und die aufrechten Fasern ebenso wie Hamann
als stützende Elemente, die Innenzellen und Längsfasern aber ebenso
wie alle anderen Forscher als Nervenzellen und Nervenfasern; auch be-
merkte er die Gruppirung der Randzellen zu den von Teuscher und
Semon beschriebenen beiden Zellsäulen. An der sonst ebenso gebauten
und von ihm ebenso gedeuteten inneren Schicht beschreibt er eine mittlere
Längsrinne an deren freien Innenseite und rechts und links davon eine
an die Zellsäulen der äusseren Schicht erinnernde Anhäufung der Rand-
zellen. Die aufrechten Fasern beider Schichten stehen einerseits mit den
Randzellen, anderseits mit der bindegewebigen Scheidewand in Zusammen-
hang. Diese Scheidewand setzt sich mundwärts in eine bindegewebige
Unterlage des Ringnerven und weiterhin in das Bindegewebe des Schlund-
kopfes fort. Während die äussere Schicht der Radialnerven sich in den
ebenso gebauten Ringnerven fortsetzt, endigt die innere Schicht nicht, wie
Hamann meinte, plötzlich in der Nähe des Ringnerven, sondern gabelt
sich und zerfällt durch wiederholte Theilung der Gabeläste in eine An-
zahl feiner Nerven, welche in der Wand des Schlundkopfes nach

16*

244 Seewalzen.

hinten ziehen, um schliesslich in der Gegend zu verschwinden, wo sich
die Längsmuskeln der Körperwand an die Kadialstücke des Kalkringes
befestigen. Die Frage, ob das äussere und das innere Nervenband der
Kadialnerven etwa durch Nervenfasern in Verbindung stehen, welche die
Scheidewand durchsetzen, wird zwar aufgeworfen, aber unbeantwortet
gelassen.

An den Füsschennerven, über deren Bau und Ursprung Herouard
das S. 71 — 72 Gesagte bestätigt, lässt sich eine Fortsetzung der inneren
Schicht des Kadialnerven nur eine kurze Strecke weit wahrnehmen. Da-
gegen entspringen die Hautnerven in Bestätigung der Semper'schen
Angaben hauptsächlich aus der inneren Schicht der Kadialnerven und
dringen zunächst in die vorhin schon erwähnte Mittelschicht der Körper-
wand ein. Die vom Kingnerven abgehenden Fühlernerven sind an-
fänglich breit, verschmälern sich aber allmählich.

Zu Abschnitt VII (S. 91— 138) Wassergefässsystem. Die Muskel-
fasern in der Wand des Ringkanal es verlaufen parallel mit der Achse
desselben. An der Poli' sehen Blase, welche er bei Cucumaria planci
stets im linken dorsalen Interradius antraf, erklärt er den von Vogt und
Yung beschriebenen Endzipfel (s. S. 117) lediglich als eine Contractions-
erscheinung. An den S. 120 — 121 beschriebenen Anfangsstticken der
Kadialkanäle unterscheidet Herouard zwei Abschnitte, von denen der
erste einen viel grösseren Querdurchmesser hat als der zweite ; jener reicht
vom Wassergefässringe bis zum Kalkringe, dieser verläuft an der Innen-
seite der Kadialstücke des Kalkringes und gibt hier, wie schon bekannt
war, die Fühlerkanäle ab. Während nach Herouard der zweite Ab-
schnitt gar keine (?) Muskelfasern in seiner Wandung führt, besitzt der
erste, erweiterte Abschnitt in seiner Aussenwand quere, in seiner Innen-
wand aber längslaufende Muskelfasern, wobei bemerkt sein mag, dass
Semper (238) an demselben Abschnitte (den er freilich irrthümlicher-
weise als Fühlerkanal bezeichnet) bei Holothuria tenuissima und Cucumaria
japonica nur Längsmuskelfasern, dagegen bei Stichopus variegatus nur
Kingfasern angibt. Einen Blindsack, welchen die Fühlerkanäle der Den-
drochiroten nach hinten auf die Seiten- und Aussenfläche der Kalkring-
stücke entsenden, deutet Herouard ganz mit Kecht als ein Homologon
der Fühler ampuMen der Aspidochiroten. Nach vorn setzt sich der
erweiterte Fühlerkanal in den Fühler fort und besitzt hier in seiner Wand
wohlentwickelte Längsmuskelfasern, welche in der Wand des Blindsackes
fehlen. Der erweiterte Fühlerkanal und sein Blindsack bilden zusammen
eine Köhre, in welche das engere, vom Kadialkanal herkommende Anfangs-
stück des Fühlerkanales von der Seite einmündet. Diese Mündungsstelle
bezeichnet die vordere Grenze des Blindsackes und ist durch einen eben-
solchen Ventilapparat ausgezeichnet, wie ihn Hamann (s. S. 123) an
den Fühlerkanälen der Synaptiden unter dem Namen der Semilunar-
k läppen beschrieben hat. Derselbe Ventilapparat findet sich ferner an
allen Füsschenkanälen au der entsprechenden Stelle, also dort, wo der

Nachtrag zur Morphologie. 245

Füsschenkanal umbiegt, um durch die Haut aufzusteigen, und nach innen
die Füsschenampulle abgibt. In Fühlern und Füsschen ist der Klappen-
apparat übereinstimmend so angebracht, dass er den ungehinderten Durch-
gang von Flüssigkeit nur in peripherischer Richtung gestattet. Auch an
der Abgangsstelle des Stein kanales vomRiugkanal vermuthet Herouard
einen solchen Ventilapparat, weil es ihm nicht gelang, vom Ringe aus
den Steinkanal seiner ganzen Länge nach zu injiciren; indessen gelang
es ihm nicht, die Richtigkeit dieser Vermuthung darzulegen.

Zu Abschnitt VIII (S. 138— 164) Verdauungsorgane. DieAnal-
papillen seiner Thyonc subvülosa fand Herouard in radialer Stellung;
sie dienen zum Ansätze der Längsmuskeln der Körperwand. Genetisch
sollen diese Analpapillen , sowie auch je zwei kurze Reihen dachziegelig
gelagerter Kalkplättchen, welche sich bei der genannten Art an die Anal-
papillen anschliessen, dadurch von den Kalkkörpern der Haut verschieden
sein, dass sie in einer tieferen Schicht der Körperwand ihre Entstehung
nehmen. — Die innere Oberfläche der Speiseröhre und des
Magens ist bei Cucumaria plana im Gegensatze zu den Angaben
Hamann's (s. S. 144, 145) längs gefaltet. Von den bei derselben Art
von Hamann (s. S. 146) beschriebenen Darmanhängen vermochte
auch Herouard nichts zu entdecken. In seiner Schilderung der
Histologie des Darmrohres bleibt Herouard im Ganzen hinter seinen
Vorgängern zurück; neu aber ist, dass er den Schlundnerven aus einer
Anzahl von Nervenbündeln bestehen lässt, welche in der äusseren Binde-
gewebsschicht verlaufen, während nach unserer bisherigen Kenntniss der
Schlundnerv der inneren Bindegewebsschicht des Schlundrohres angehört
(s. S. 71 u. 152). In Betreff des Verlaufes des Darmrohres in der
Leibeshöhle unterscheiden sich die Angaben Herouard's insofern von
denen der früheren Forscher, als er das rechte Mesenterium (er nennt es
das ventrale) bei seinem Colochinis lacam nicht im rechten ventralen,
sondern im linken ventralen Interradius befestigt sein lässt. Der Wider-
spruch dieser Angabe mit der bis dahin bei zahlreichen Arten festgestellten
Regel scheint ihm übrigens entgangen zu sein. Am dorsalen Mesenterium
findet er es nicht für überflüssig, den vor dem Genitalblutgefäss gelegenen
Abschnitt mit Vogt und Yung mit dem besonderen Namen Mesoarium
zu bezeichnen.

Zu Abschnitt IX (S. 165—173) KiemenMume. Die von Semper
(s. S. 172, 173) behaupteten Terminalöffnungen an den Endbläschen der
Kiemenbäume stellt Herouard in entschiedene Abrede, worin ich ihm
nach erneuerten in diesem Jahre in Neapel von mir an lebenden Thieren
angestellten Beobachtungen vollkommen beipflichten muss.

Zu Abschnitt X (S. 173—180) Cuvier'sche Organe. Die Cuvier'-
schen Organe untersuchte Herouard an Holothuria forskalii Delle Chiaje
(= catanensis Grube) und konnte dabei zunächst feststellen, dass der
Achsenkanal, wie Greeff und Jourdan angegeben haben, eine
normale, den ganzen Schlauch durchziehende Bildung ist. Er bestätigt

246 Seewalzen.

ferner die von Jourdan und Hamann beschriebenen Ring- und Längs -
muskelfasern in der Wand der Schläuche, fügt aber das Neue hinzu,
dass die Ringfasern eigentlich eine fortlaufende Spirale beschreiben.
Dieser Spiralmuskel bestehe aus zwei dicht aneinander liegenden Muskel-
fasern. Ferner ist er der Ansicht, dass auch die eigenartigen rinnen-
förmigen Drüsenzellen regelmässig so geordnet sind, dass die Längs-
achsen der im ausgebreiteten Zustande rechteckigen Zellen in der Richtung
der Schlauchachse stehen und genau dem Abstände der Windungen des
Spiralrauskels entsprechen. Demzufolge beschreiben auch die Drüsen-
zellen eine Spiralreihe und die schrägen ßerührungslinien dieser Zellen-
spirale liegen genau über der von dem Spiralmuskel beschriebenen
Linie.

Zu Abschnitt XI (S. 180 — 198) Geschleclitsorgane. Bei Thijouc
(usus ist die Genitalpapille bisweilen an der Spitze gegabelt. In
der Wand der Genitalschläuche des Colocliirus lacazii fand Herouard
nur Längsmuskelfasern. Bei derselben Art besteht das äussere
Epithel der Schläuche aus sehr hohen, mit kleinen hyalinen Ktigelchen
erfüllten Zellen, zwischen welchen von Stelle zu Stelle grosse kugelige,
körnige Ansammlungen mit einer Anzahl Kernen vorkommen.

Zu Abschnitt XII (S. 198 — 223) Blutgefässsystein. Für das
Blutgefässsystem im Ganzen bringt Herouard die Bezeichnung amöbo-
phores System in Vorschlag. Dasselbe lässt sich in seiner Gesammt-
heit als ein Lückensystem auffassen, welches in letzter Linie auf die
Furchungshöhle des Embryos zurückzuführen ist und im Bindegewebe
seine Lage hat. Es besteht aus zwei Sorten von Lacunen, erstens solchen,
welche offene und mit einer ernährenden, coagulirbaren Flüssigkeit erfüllte
Räume darstellen, und zweitens solchen, in welchen die Flüssigkeit durch
die strukturlose, gelatinöse Grundsubstanz des Bindegewebes selbst ver-
treten ist. Beide Sorten von Lacunen entbehren einer besonderen Epithel-
auskleidung und beherbergen in der Flüssigkeit oder in der gelatinösen
Grundsubstanz zahlreiche Wanderzellen, welche HerouardAmöbocysten
(Amöbocyten wäre besser) nennt. Die Lacunen der ersten Sorte ist er
geneigt mit dem eigentlichen Blutgefässsystem, die der zweiten Sorte
mit dem Lymphgefässsystem höherer Thiere zu vergleichen. Zur
ersten Sorte rechnet er die Radialgefässe, die beiden Darmgefässe und
das Genitalgefäss, zur zweiten Sorte alle anderen. In Betreff der einzelnen
Theile des ganzen Systems sind die folgenden Angaben Herouard's
bemerkenswerthe Erweiterungen und Weiterführungeu unserer Kenntnisse.

1. Der Blutgefäss ring besteht bei Cucumaria planci aus einer
Summe von Lacunen, welche sich dem Wassergefässringe von der Hinter-
seite und der Innenseite anlagern und sich an der Innenseite der vom
Wassergefässringe aufsteigenden Radialkanäle in das radiale Blutgefäss
fortsetzen.

2. Die Radialgefässe verlaufen nach ihrer Umbiegung am vorderen
Ende der Radialstücke des Kalkringes genau in derjenigen Lagerung,

Nachtrag zur Morphologie. 247

welche wir bei Holothuria tulmlosa und anderen Arten (s. S. 204) bereits
kennen. Vor ihrer Urabiegung geben die Radialgefässe je einen Zweig
zu jedem Fühler, nach ihrer Umbiegung einen ebensolchen zu jedem
Füsschen ab; diese Fühler- und Füsschengefässe begleiten in
ihrem weiteren Verlaufe die Fühler- und Füsschennerven. Die Fühler
erhalten demnach ihre Gelasse von den Radialgefässen, während sie ihre
Nerven vom Nervenringe beziehen.

3. Die Darmge fasse. Das dorsale Darmgefäss nennt Herouard
die äussere, das ventrale die innere Randlacune des Darmes. Das dor-
sale Darmgefäss des ersten Darmschenkels verbindet sich durch eine
quere Anastomose mit dem des zweiten Darmschenkels. Aber auch das
ventrale Darmgefäss ermangelt der S. 209 beschriebenen Anastomose bei
Cucumaria planci nicht, wie ich in Ergänzung der Herouard 'sehen
Beobachtungen auf Grund einer Nachuntersuchung bemerken möchte. Die
Anastomose des dorsalen Darmgefässes entspricht dem S.212 beschriebenen
freien Rückengeflecht des Aspidochirotendarmes. Der Behauptung, dass
den Synaptiden die Darmwindung und damit auch die Anastomosen-
bildung des ventralen Darmgefässes fehle, muss ich unter Hinweis auf
das S. 209 Gesagte widersprechen. Vom dorsalen Darmgefäss sah
Herouard bei seinem Colochirus lacasii Gefässe entspringen, welche
in das dorsale Mesenterium eindringen (vergl. S. 215). Durch
diese Gefässe setzt sich das dorsale Darmgefäss mit der nachher zu er-
wähnenden grossen Blutlacuue der Körperwand in Verbindung. Am End-
abschnitt des Darmes stehen seine beiden Randgefässe mit den Blut-
lacunen in Verbindung, welche sich einerseits in der Wand der
Kloake, anderseits in der Wand der Kiemenbäume befinden.
Auch die Bindegewebsst ränge, welche die Kiemenbäume an die
Körperwand befestigen, sowie die Aufhängestränge des Enddarmes stellen
Blutbahnen dar, welche zur zweiten Sorte der Blutlacune gehören.

4. Das Genitalgefäss entspringt bei Cucumaria planci nicht un-
mittelbar aus dem Blutgefässringe , sondern zweigt erst vom dorsalen
Darmgefäss (Magengefäss) ab und erstreckt sich mit seinem peripherischen
Ende noch über die Geschlechtsbasis hinaus.

5. Die grosse Lacune der Körperwand, welche ich S. 236 im
Anschluss an die Leibeshöhle erwähnte, rechnet Herouard zum Blutgefäss-
system und versteht darunter dasselbe Gebilde, welches er an anderen
Stellen als die Mittelschicht der Körperwand bezeichnet. Dasselbe stellt
ein sehr lockeres, mit zahlreichen Wanderzellen erfülltes Bindegewebe
vor, ist also eine Lacune im Sinne der zweiten von Herouard unter-
schiedenen Sorte. Am vorderen Körperende steht sie durch Vermittelung
ähnlicher Lacunen, welche sich in der Wand des Schlundkopfes und in
den Aufhängebändern des Schlundes befinden, mit den Blutgefässen des
Darmes in Verbindung, ebenso am hinteren Körperende durch die Auf-
hängebänder des Enddarmes und endlich der ganzen Darmlänge nach
durch die Lacunen des Mesenteriums.

248 Seewalzen.

6. Eine Zusammengehörigkeit des Blutgefässsystems mit
dem Wassergefässsy stem (s. S. 222 — 223) wird von Herouard in
Abrede gestellt. Doch nimmt er im Epithel des Wassergefässsystems
und der Leibeshöhle Lücken nach Art der Lymphstomata an, durch welche
Flüssigkeit und Zellen aus diesen Räumen den Weg in das dem Epithel
unterliegende Bindegewebe und von da aus in die Blutlacunen oder auch
den umgekehrten Weg aus den Blutlacunen in das Wassergefässsystem
und die Leibeshöhle finden können. Derartige Gewebslücken habe ich
bereits S. 222 vermuthet.

Zu Abschnitt XIV (S. 229 — 240) Leil)eshölile. Den Schlund-
sinus nennt Herouard den Peripharyngealsinus und unterscheidet
in ihm den vordersten, den Mund umkreisenden Bezirk mit dem besonderen
Namen Peribuccalsinus. In ähnlicher Weise bezeichnet er den hintersten,
den After umkreisenden Abschnitt der Leibeshöhle als Perianalsinus.
Die Auf hängebänder des Schlundes, welche den Peripharyngealsinus durch-
setzen, in dem Peribuccalsinus aber fehlen, betrachtet er zugleich als
Blutbahnen im Sinne der zweiten von ihm unterschiedenen Sorte von
Blutlacunen.

lieber die von mir als Pseudohämalkanäle und Epineural-
kanäle (s. S. 232) bezeichneten Räume äussert sich Herouard in aus-
führlicher Weise. Er bestätigt das Vorkommen und die epitheliale Aus-
kleidung der radialen Pseudohämalkanäle („canaux subnerviens")
und fand in Uebereinstimmung mit Teuscher, dass auch die Fühler-
nerven von Pseudohämalkanälen begleitet werden, welche er als Zweige
der radialen Pseudohämalkanäle erkannte. Ob ähnliche Zweige auch
die Füsschennerven begleiten, konnte er zwar nicht sicher nachweisen,
hält es aber für wahrscheinlich. In der Umgebung des Mundes lässt
Herouard die radialen Pseudohämalkanäle in Uebereinstimmung mit
Sem per und im Gegensatze zu Teuscher (s. S. 234) blindgeschlossen
am Nervenringe endigen. Die radialen Epineuralkanäle oder
äusseren Pseudohämalkanäle („espaces extra -nerviens") erklärt
er im Gegensatze zu der Auffassung, zu welcher ich S. 236 hinneigte,
aus guten Gründen, deren Gewicht sich meines Erachtens nicht anfechten
lässt, für normale Gebilde. In ihrer Epithelauskleidung verhalten sie sich
ebenso wie die Pseudohämalkanäle. Am Nervenringe stehen sie durch
einen der Aussenseite desselben aufgelagerten Ringkanal in Zusammen-
hang, den ich als den Epineural ring bezeichnen möchte. Von den
radialen Epineuralkanälen gehen Zweige ab, welche in entsprechender
Lagerung die Füsschennerven begleiten. Auch zu den Hautnerven und
Fühlernerven gehende Zweige hat Herouard wahrscheinlich gemacht.
In der ganzen Einrichtung der Pseudohämal- und Epineuralkanäle er-
blickt er lediglich einen Schutzapparat der Nerven gegen Druck und
Zerrung seitens der benachbarten Gewebe und leugnet einen Zusammen-
hang dieser Kanäle sowohl mit der Leibeshöhle als mit dem Blutgefäss-
system.

C. Ontogenie.

I. Die Zeit der Fortpflanzung.

In der folgenden Tabelle sind alle bis jetzt vorliegenden Angaben
über die Fortpflanzungszeit bei Seewalzen zusammengestellt; vorzugsweise
sind dazu die ähnlichen Zusammenstellungen von Schmidtlein (226),
Graeffe (73) und Lo Bianco*) benutzt. Die Monate sind mit lateinischen
Zitfern bezeichnet. Dass die in der Tabelle angegebenen Zeiten von un-
gleicher Genauigkeit sind und nur ein ungefähres Bild der thatsächlichen
Verhältnisse geben, liegt in der Natur der Sache.

Namen der Art:

Namen der Beobachter:

Ort der Beobachtung:

Monate der
Beobachtung :

I. Äspidochirotae:

1. Holothuria tuhulosa Gmel.

Lo Bianco; GraefFe; Selenka

2. Holothuria poUDelleCMajelLo Bianco; Graeffe .

3. Holotli. tremula Gunn.***) j Danielssen und Koren

4. Stichopus regalis (Guy.) . ' Schmidtlein . . . .

5. Mülleria agassazii Sei. . i Edwards

Neapel; Triest; St. Tropez
(Südfrankreich)

Neapel; Triest . . . .

Bergen

Neapel

Bahamas

VI — VIII (II—
X)**)namentl.
VII -VIII.

XI — I.

III.

Ende IV.
Mitte VII —
Mitte VIII.

*) Lo Bianco, Salvatore, Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di
maturitä sessuale degli animali del golfo di Napoli. Mittheil. a. d. zoolog. Station zu Neapel,
Bd. 8, 1888, S. 394 — 397.

**) Wenn Selenka in seiner vorläufigen Mittheilung (Dez. 1875) meint aus älteren Mit-
theilungen schliessen zu können, dass auch in den Monaten XI — I die Holothuria tuhulosa
sich fortpflanze, so liegt das wohl an der früher nicht beachteten Unterscheidung der Hol. tuhu-
losa von der Hol. poli; heide früher oft zusammengeworfene Arten haben nach Graeffe die
oben angegehenen verschiedenen Fortpflanzungszeiten; indessen gibt Lo Bianco auch aus
dem Monat XI künstliche Befruchtung bei Hol. tiihulosa an.

***) Die angehlich auf diese Art bezüglichen Beobachtungen von Danielssen und Koren
beziehen sich vielleicht auf eine Dendrochirote, s. die Anmerkung S. 243.

250

Seewalzen .

Namen der Art:

Namen der Beobachter: ^ Ort der Beobachtung:

Monate der
Beobachtung :

11. Dendrochirotae :

(j. Cucurnaria planci (Br.) .

7. Cucurnaria tergestina Sars.
S. Cucurnaria kirclishergii

HeUer*)
9. Cucurnaria crocea (Less.) .
10. Thyone fusus (0. F.Müll.)

Jl. Thyone inermis Heller**).

12. Phyllopliorus tirna Grube.

13. Psolus fahricii (Dtlb. u.

Kor.) ***)

1 4. Psolus ephipjyifer \V. Thoms.

III. Synaptidae:

15. Synapta digitata (Mont.) .

16. Synapta inhaerens

(0. F. Müll.)
1 7. Synapta vivipara (Oerst.) .
18. Chiridota rotifera (Pourt.)

Lo Bianco; Eisig; Selenka;
Schmidtlein; Graeffe

GraefFe

Kowalevsky

W. Thomson; Sander . .
GraefFe; Dalyell . . . .

Lo Bianco; Graeife . . .
Kowalevsky; Schmidtlein .
A. Agassiz

W. Thomson

Lo Bianco; Leydig; Baur;

Graefi'e; Selenka; Semon.

Lo Bianco; W. Thomson .

Chierchia

E. van Beneden . . . .

Neapel; Triest . .

Triest

Neapel ....

Falklandinseln . .
Triest; Schottland .

Neapel; Triest . .
Neapel ....
Nahant, Mass. . .

Antarctisches Meer

Neapel; Triest .
Neapel; Belfast.

IX— V, namentl.

III — IV.
XII— I.

Sommer.

I — Ende IV.
III — IV (II-

VI).
V— VL
Sommer; VI.
j wahrsch.V — IX.

IL

II— IV (X— IV)
— Anfang V.
X u. III, VI.

Abrolhos . . .
Kio de Janeiro ,

VII— VIII.
Anfang IX.

Aus dieser Tabelle geht hervor, dass wir im Ganzen nur von ver-
hältnissmässig wenigen Arten die Fortpflanzungszeit mit annähernder
Sicherheit kennen. Es scheint, dass die meisten Arten sich nur einmal
im Jahre fortpflanzen und dass diese einmalige Fortpflanzungszeit durch-
schnittlich etwa zwei bis drei Monate dauert, bei einzelnen Arten aber
auch in weiteren Grenzen schwankt. Bei den mittelmeerischen Arten,
welche den entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen vorzugsweise als
Gegenstand dienten, sind es insbesondere die Monate März und April,
welche für die Fortpflanzung der Dendrochiroten und Synaptiden, und die
Monate Juli und August, welche für die der Aspidochiroten in Betracht
kommen. Manche Beobachtungen weisen auch darauf hin, dass hier wie
bei anderen Thiergruppen einzelne Individuen im Vergleich zu den übrigen
verfrüht oder verspätet zur Fortpflanzung schreiten, was zum Theil in
individuellen Verschiedenheiten, zum Theil in Temperatur-, Strömungs-
und Ernährungsverhältnissen seinen Grund haben mag. Bemerken swerth
ist schliesslich der Umstand, dass bis jetzt aus der Familie der Molpadiiden
sowie aus der ganzen Gruppe der Elasipoden von keiner einzigen Art
irgend etwas über die Zeit der Fortpflanzung oder überhaupt über die
Ontogenie bekannt geworden ist.

*) = Psolinus brevis Kowalevsky, s. die Anmerkung S. 243.
**) = Wie ich bei passenderer Gelegenheit zeigen werde, ist diese Heller'sche Art
identisch mit der ein Jahr später beschriebenen Thyone {JJroxia) aurantiaca (Costa).
Lo Bianco und Graeffe führen sie unter letzterem Namen auf, den ich oben durch den
älteren Namen Th. inermis ersetzt habe.

***) Bei A. Agassiz als Cuvieria fabricü Düb. u. Kor. bezeichnet; |er traf die Larven
von VI— X an, weshalb ich vermuthe, dass die Fortpflanzungszeit, wie oben angegeben, in die
Monate V— IX fällt.

Die Vorbereitungen zur Entwicklung. 251

II. Die Vorlbcreitiiiigen zur Entwicklung.

Dieselben bestehen in der Ablage der Eier und des Samens, in der
Reifung der Eier und in der Befruchtung derselben.

1. Ablage der Eier.

Wenn wir die wenigen, nachher zu erwäbnenden Fälle von Brutpflege
zunächst ausser Acht lassen, so findet die Ablage der Eier in der Weise
statt, dass dieselben aus der Genitalöifnung unmittelbar in das Meer ge-
langen und dort entweder zu Boden sinken oder an den Wasserspiegel
emporsteigen. Jenes ist z. B. der Fall bei Cucumaria Jcirchshergü Heller*)
nach Kowalevsky (121), bei Mülleria agassmi Sei. nach Edwards**),
bei Holothiiria tuhulosa (Gm.) und Synapta digitata (Mont.) nach
Selenka (231 u. 232); dieses z. B. bei Cucumaria planci (Br.) nach
Selenka (231) und bei Holothuria tremula Gunn,***) nach Danielssen
und Koren (220). Bei Cucumaria planci werden übrigens die Eier auch
nicht ganz unmittelbar in das Meer entleert, sondern treten aus der Ge-
schlechtsöffnung zunächst in den von den Fühlern umstellten Vorhof des
Mundes; hier werden sie befruchtet und dann erst ruckweise in das Meer
ausgestossen. Es lässt sich dieses Verhalten der Cucumaria planci als
ein Anlauf zu einer freilich nur sehr kurze Zeit währenden Brutpflege
ansehen und bildet so einen Uebergang zu jenen Fällen, in welchen eine
Brutpflege in deutlichster und eigenartiger Weise zur Ausbildung gelangt
ist. Eine solche Brutpflege kennen wir bis jetzt nur aus den beiden
Familien der Dendrochiroten und Synaptiden. Bei Fhyllophorus tirna Grube,
Synapta vivipara (Oerst.) und Öhiridota rotifera (Pourt.) gelangen die Eier
auf eine noch unaufgeklärte Weise in die Leibesböhle; bei Cucumaria
minuta (Fabr.) und laevigata (Verr.) werden sie von zwei ventral gelegenen
Brutsäcken aufgenommen ; bei Cucumaria crocea (Less.) und Psolus ephippifer
W. Thoms. werden sie auf dem Rücken des Thieres festgehalten. Indessen
wollen wir eine nähere Betrachtung der Brutpflege an dieser Stelle noch
nicht vornehmen, sondern uns zu dem Wenigen wenden, was wir über
die Ablage des Samens wissen.

*) Kowalevsky nennt diese Art Psolinus brevis; vergl. darüber meine an einer anderen
Stelle (160, S. 12) gemachte Bemerkung.

**) Edwards, Charles L., Notes on the Embryology of Mülleria agasdzü Sei, John
Hopkins' University Circulars, Vol. VIII, Nr. 70, Baltimore 1889, p. 37.

***) Hier und noch öfter im Folgenden wird Bezug genommen auf die Beobachtungen,
welche Danielssen und Koren an einer von ihnen zu Holothuria tremula gestellten Art an-
gestellt haben. Es scheint mir aber sehr zweifelhaft und jedenfalls nicht klar erwiesen, dass
die von ihnen heobachteten Entwicklungszustände wirklich zu dieser Art und nicht vielmehr
zu einer der hei Bergen vorkommenden Dendrochiroten -Formen gehören. Zu dieser Ansicht
veranlasst mich namentlich die baumförmige Gestalt der Fühler bei der von den genannten
Forschern untersuchten Jugendform.

252 Seewalzen.

2. Ablage des Samens.

Bei Cucumaria kircJishergü Heller beobachtete Kowalevsky (121),
dass das Männchen den in Form eines weissen Fadens aus der Geschlechts-
öffnung ausgetretenen Samen mit einem der bauchständigen Fühler auf-
hob und in das umgebende Wasser „gewissermaassen aussäete", was etwa
eine Stunde lang dauerte. Dagegen konnte Selenka (231) bei Cucumaria
planci (Br.) ein solches Aussäen des Samens mit Hülfe der Fühler nicht
bemerken, vielmehr wiederholt feststellen, dass während der ruckweise
stattfindenden Samenentleerung das Spiel der Fühler ganz oder fast ganz
eingestellt wurde. Auch bei HolotJmria tuhulosa sah derselbe Forscher,
wie der Samen ruckweise in Zwischenräumen von 2 — 20 Minuten während
einer oder mehrerer Stunden ausgestossen wurde und zwar in Gestalt
langer, weisser Fäden, welche sich im Wasser wolkenartig verbreiteten.

3. Eeifung der Eier.

lieber die Eeifung der Seewalzen -Eier fehlt es noch völlig an ein-
gehenden Untersuchungen. Indessen hat Selenka (231 u. 232) wenigstens
so viel festgestellt, dass das Keimbläschen bei Cucumaria ^Mnci^) und
Synapta digitata schwindet und, wie er bei der letztgenannten Art be-
obachtete, durch einen Eikern ersetzt wird. Bei Cucumaria planci ist der
Zeitpunkt des Keimbläschen-Schwundes nicht bestimmt ermittelt, während
er bei Synapta digitata bereits stattgefunden hat, wenn die Eier die Ge-
schlechtsöffnung verlassen. Wie es sich dabei mit dem Vorkommen, der
Entstehung und Zahl der Richtuugskörperchen verhält, bedarf ebenfalls
noch näherer Untersuchung. Unsere Kenntniss darüber beschränkt sich
auf die Angabe Selenka's (231), dass die bereits befruchteten Eier der
Cucumaria planci „bisweilen ein Tröpfchen Protoplasma unter der Eikapsel
zeigen", welches er als „Koth des Eies" bezeichnete, und auf die kurze
Angabe von Edwards, dass bei Mülleria agassizii drei „Polkörperchen"
ausgestossen werden, von denen eines beträchtlich grösser ist als die beiden
anderen. Nach den bei anderen Thieren gemachten Erfahrungen darf
man vermuthen, dass auch bei den Holothurien, dem Weismann' sehen
Zahlengesetz der Richtuugskörperchen entsprechend, deren eigentlich nur
zwei ausgestossen werden, von denen aber das eine oder andere sich nach-
träglich in zwei kleinere theilen kann.

4. Befruchtung.

Das Eindringen eines Spermatosoms in das Ei ist bis jetzt nur ein
einziges Mal bei einer Seewalze beobachtet worden und zwar durch
Selenka (232) bei Synapta digitata] leider gibt derselbe nichts Näheres
über den Vorgang an. Was Zeit und Ort der Befruchtung anlangt, so

*) Bei dieser Art bemerkte auch Eisig (Mittheilungen aus der zoologischen Station zu
Neapel, Bd. 1, 1879, S. 126), dass an den abgelegten und von Spermatozoon umschwärmten
Eiern das Keimbläschen nicht mehr wahrnehmbar ist.

Die Entwicklung der Larve. 253

findet dieselbe bei Synapta digitata nach den Beobachtungen desselben
Forschers in der Regel erst nach der Ablage der Eier statt; doch deuten
ältere Angaben von Leydig (142) darauf hin, dass mitunter die Befruchtung
schon im Innern des Genitalorganes vollzogen wird. Bei Cucumaria
Jcirchshergii, planci und PhyllopJwrus urna lässt Kowalevsky (121) samen-
haltiges Wasser zum Zweck der Befruchtung in die Leibeshöhle der
Weibchen eindringen — eine Annahme, die ganz unwahrscheinlich ist,
da wir keine VerbindungsöfFnung der Leibeshöhle mit dem Seewasser
kennen, und die überdies, wenigstens in Betreff der Cucumaria planci, durch
die Beobachtungen Selenka's (231) auch direkt widerlegt ist. Bei dieser
Art nimmt das Weibchen mit seinen dabei lebhaft thätigen Fühlern den Samen
auf, welchen ein in der Nähe befindliches Männchen ausgeworfen hat, und
überträgt denselben in ähnlicher Weise in den Vorhof seines Mundes zu
den anfangs dort befindlichen Eiern, wie es sonst seine Fühler zur Ein-
fuhr von Nahrung verwendet. — In welcher Weise die Ueberführung des
Samens bei den brutpflegenden und zugleich getrenntgeschlechtlichen Arten
stattfindet, bedarf noch der Aufklärung. Auch besitzen wir noch keine
bestimmte Beobachtung darüber, ob die bei vielen Arten vorhandene
Genitalpapille (s. S. 184, 185) als ein Hülfsorgan bei der Uebertragung des
Samens gebraucht wird.

Künstliche Befruchtung gelang bis jetzt nur in wenigen Fällen,
so bei Holothuria tubulosa und Synapta digitata.

III. Die Eiitwicklimg der Larve.

1. Furchung; Blastula; Gastrula.

a. Die Furchung verläuft in ihren gröberen Vorgängen bei allen
darauf untersuchten Seewalzen als eine totale und annähernd äquale.
Die erste darauf bezügliche Beobachtung machten Danielssen und
Koren (220) an Holothuria tremtda Gunn.; wenn auch die Kürze ihrer
Mittheilung keine befriedigende Auskunft gibt, so lässt dieselbe doch er-
kennen, dass die von ihnen beobachtete Furchung eine totale und annähernd
äquale war. Der nächste Forscher, Kowalevsky (121), bezeichnete zwar
bei Cucumaria Jcirchshergii und planci die Furchung schlechthin als eine
äquale, doch geht aus den späteren noch eingehenderen Untersuchungen
von Selenka (231 u. 232) an Cucumaria planci, Holothuria tubulosa und
Synapta digitata hervor, dass eine geringe luäqualität der Furchungszellen
früher oder später ^bemerkbar wird; bei Synapta digitata macht sich
z. B. eine Ungleichheit in der Grösse der Furchungszellen vom 16-zelligen,
bei Cucumaria ptlanci gewöhnlich erst vom 32-zelligen Stadium an bemerk-
lich, während sie bei Holothuria tubulosa oft schon an den beiden ersten
l^urcbungszellen auftritt. Bei Synapta digitata konnte derselbe Forscher
in genauer Weise feststellen, dass die Theilung der Eizelle insofern eine
ganz reguläre ist, als sich neunmal hintereinander sämmtliche vorhandene

254 Seewalzeu.

Zellen gleichzeitig halbiren, sodass nacheinander erst 2, dann 4, 8, 16,
32, 64, 128, 256, 512 Zellen den Embryo bilden. Auch bei Mülleria
agassmi wurde neuerdings durch Edwards (1. c.) eine totale und „fast
reguläre" Furchung beobachtet. Die Zeit, welche der Furchungsvorgang
(bis zur Fertigstellung der Blastula) in Anspruch nimmt, ist je nach den
Arten verschieden: bei Cticumaria hirchsbergü 10, h^i Synajita digitata 12,
bei Holothuria tubulosa 16, bei Cucumaria planci ungefähr 24 Stunden,
Bezüglich der feineren Vorgänge, welche sich bei der Furchung ab-
spielen, ist bemerkenswerth, dass Kowalevsky (121) einen direkten
(amitotischen) Theilungsvorgang bei Cucumaria kirchsbergii und planci mit
aller Bestimmtheit zu behaupten scheint. Da aber seine Beobachtungen
aus einer Zeit stammen, in welcher man in die feineren Verhältnisse der
Zelltheilung und insbesondere in die Erscheinung der Mitose noch nicht
eingedrungen war, so steht zu erwarten, dass bei erneuerter Untersuchung
sich auch in diesen Fällen die Theilung als eine indirekte (mitotische)
herausstellen wird. Daraufweisen auch die Beobachtungen Selenka's (231)
an Cucumaria planci hin, wonach sowohl die Bildung des ersten als auch
der folgenden Furchimgskerne (bis zur 32 -Theilung) in einem hellen
Hofe (Kernhofe) durch Anhäufurg von 8 — 20 „Kernkeimen" vor sich
geht. — Oberflächlich hebt sich bei Beginn der Furchung bei Cucumaria
JcircJishergii nach Kowalevsky ein feines Häutchen von der Eizelle ab;
bei Syiiapta digitata scheidet die Eizelle nach Selenka (232) eine helle,
zarte Protoplasmaschicht aus, welche nachher den Furchungszellen als
eine Art Bindemittel dient.

Bei derselben Art bemühte sich der genannte Forscher zu zeigen,
dass das Vorn und Hinten, Rechts und Links des späteren
Thieres schon während der ersten Furchungsstadien, ja zum Theil schon
vor der Furchung zu einem morphologischen Ausdrucke gelangt sei. Er
ist der allerdings nicht näher begründeten Ansicht, dass eine Stelle der
Eizelle schon vor der Furchung „prävalire"; diese Stelle, er nennt sie
den auimalen Pol des Eies, werde entweder schon im unreifen Ei (wo-
durch?) oder erst durch die Richtungskörper oder erst durch den Eintritt
des Spermatosoms bezeichnet; eine gerade Linie, welche von diesem Pole
durch den Mittelpunkt des Eies geht und von ihm Eiachse genannt wird,
entspreche der Hauptachse des späteren Gastrulastadiums ; jener Pol be-
zeichne das Vorderende, sein Gegenüber, der vegetative Pol, das Hinter-
ende des sich entwickelnden Thieres und die beiden ersten Furchungs-
zellen seien die Vorläufer der rechten und linken Körperhälfte desselben.
Selenka setzt aber schon selbst zu dieser letzten Behauptung ein Frage-
zeichen*) — ein gleiches Zeichen scheint mir aber auch zu der vorher-
gehenden Behauptung zu gehören, denn nach den bis jetzt vorliegenden
Thatsachen ist es noch keineswegs sicher, welcher der beiden Pole der

*) Dasselbe ist in Semon's (237) Wiederholung der Selenka 'sehen Angaben in Weg-

fall gekommen.

Die Entwicklung- der Larvre. 255

von der „prävalireDdeu'' Stelle aus construirten Eiachse dem animalen Pole
des Gastrulastadiums entspricht. Um die Zweifel zu vermehren, kommt
dazu, dass nach früheren Angaben desselben Forschers (231) bei Holothuria
tnhulosa und Cucumaria planci durch die beiden ersten Furchungszellen
nicht wie bei Sijtiapta digitata das Kechts und Links, sondern das Vorn
und Hinten der späteren Stadien angedeutet werden soll.

b. Als Ergebniss der Furchung wird ein blasenförmiger Embryo ge-
bildet, dessen Wand aus sämmtlichen, zu einer einzigen Schicht geordneten
Furchungszellen besteht. Dieser Embryo, B 1 a s t u 1 a oder Blastosphära oder
Keimblase genannt, umschliesst einen inneren Hohlraum, das Blastocoel
oder die Furchungshöhle. Seine auch Blastoderm genannte Wand ist oft
an einer Stelle etwas dicker als sonst.*) Die Furchungshöhle beginnt
schon im 4 -zelligen Stadium sich dadurch zu bilden, dass die Zellen in
der Mitte ihrer Anordnung etwas auseinander weichen. Dieser anfänglich
kleine Zwischenraum öffnet sich an zwei einander gegenüber liegenden
Stellen nach der Oberfläche des Eies hin; die Achse, welche der Länge
nach durch denselben hindurch geht, fällt mit Se lenk a 's Eiachse zusammen.
Sie ist (bei Synapta digitata) dadurch ausgezeichnet, dass sie in die beiden
ersten Furchungsebenen fällt; steht also die Eiachse senkrecht, so stehen
auch die beiden ersten Furchungsebenen senkrecht, während sie unter-
einander rechte Winkel bilden. Bei dieser Orientirung des Eies liegt dann
die dritte Furchungsebene wagerecht, die vierte wieder senkrecht und so
abwechselnd weiter. Nach Selen ka's Beobachtungen schliesst sich
während der Furchung die obere und untere Mündung des Furchungs-
raumes, indem die Zellen dicht aneinander rücken, dagegen erweitert sich
der centrale Furchungsraum in erheblichem Maasse, sodass er schliesslich
(XII, 9) eine ziemlich weite Höhle darstellt. Im Innern derselben befindet
sich eine zähe (schleimige), glashelle, eiweissartige Flüssigkeit, welche
als Gallertkern bezeichnet wird und wahrscheinlich einer Ausscheidung
seitens der Furchungszellen seine Entstehung verdankt. In der späteren
Entwicklung wird dieser Gallertkern nach Selenka (231) als Nahrungs-
dotter verbraucht ; doch fehlt es an einem näheren Nachweise der Richtigkeit
dieser Behauptung und insbesondere vermisst man eine Erörterung der
Frage, ob der Gallertkern etwa in Beziehung zur Grundsubstanz des
späteren Bindegewebes steht.

Die soeben geschilderte Blastula, welche nach dem Gesagten un-
mittelbar aus der Furchung, ohne Zwischenschiebung eines Morulastadiums,
hervorgeht, bleibt bei den einen Arten, z. B. bei Cucumaria kirchshergii
nach Kowalevsky und bei Mülleria agassisii nach Edwards, von der
Eihaut umschlossen und erhält alsdann keinerlei Wimperhaare. Bei anderen
Arten aber, z. B. bei Cucumaria planci nach Kowalevsky und Selenka,

*) Selenka (232) fand bei Synapta digitata die Dicke des Blastoderms überall gleich.
Wenn er 'aber;' diesen Befund verallgemeinert und auf alle Echinodermen überträgt, so stehen
dabei schon seine eigenen früheren Beobachtungen an Cvcumaria planci und Holothuria
tttbulosa hindernd im Wege.

256 See walzen.

bei Holothuria tuhulosa und Synapta digitata nach Selenka und anscheinend
auch bei Holothuria tremula nach Danielssen und Koren, veilässt die
Blastula die Eihülle und schwimmt nunmehr mit Hülfe eines Wimper-
kleides als freie Larve umlier. Die Wimpern (Geissein) entsprechen
in ihrer Zahl je einer Furchungszelle. Solange der Embryo noch von
der Eihülle umgeben ist, treten sie oft schon gegen Ende der Furchung
(XII, 9) erst vereinzelt, schliesslich aber an allen Blastodermzellen als sehr
feine Fäden auf, durch deren Thätigkeit der Embryo sich anfänglich lang-
sam und mit Unterbrechung, dann aber rascher in der Eihülle dreht und
schliesslich aus derselben ausbricht. Bei Holothuria tuhulosa dauert diese
Ausbildung der Blastula, vom Ende der Furchung an gerechnet, nach
Seleuka (231) etwa vier Stunden, sodass im Ganzen etwa 20 Stunden
vergehen, bis aus dem befruchteten Eie die freischwimmende Larve ge-
worden ist. Bei Cucumaria planci bemerkte derselbe Beobachter, dass
die freischwimmende Blastula sich in unregelmässigen Linien meist in
der Nähe des Wasserspiegels umhertreibt und dabei im Verlaufe von etwa
12 Stunden eine Verringerung ihrer Grösse um ^4 ihres Durchmessers
erfährt.

c. Durch Einstülpung des verdickten Bezirkes der Blastula bildet sich
ein blindgeschlossener Urdarm. Die Larve selbst tritt dadurch in das
als Gastrula bezeichnete Stadium über. Der Erste, welcher eine Holo-
thuriengastrula beschrieb, war Krohn (124); er fand, dass junge, wahr-
scheinlich zu Synapta digitata gehörige Larven einen blindgeschlossenen
Darm besitzen, dessen Oefifnung er ganz richtig als After der späteren
Stadien deutete. Die Entstehung dieses Urdarmes durch einen Einstülpungs-
vorgang seitens des Blastoderms wurde zuerst von Kowalevsky (121)
bei Cucumaria planci und hircJishergü beobachtet; doch irrte sich Kowa-
levsky dabei insofern, als er die Einstülpungsölfnung für den späteren
Larvenmund hielt. Mit Recht widersprach Selen ka (231) dieser Meinung
und zeigte durch seine Untersuchungen an Holothuria tubidosa und Cucu-
maria planci, sowie später auch an Synapta digitata (232), dass die ältere,
von Krohn geäusserte Ansicht den Thatsachen entspricht. — Die Zeit,
welche von der Fertigstellung der Blastula bis zur Ausbildung der Gastrula
vor sich geht, scheint nach den vorliegenden Beobachtungen in einem
gewissen Verhältnisse zur Schnelligkeit des Furchungsvorganges (s. S. 254)
zu stehen, indem sie z. B. bei Cucumaria püanci nach Kowalevsky
10 Stunden (Dauer der Furchung 24 Stunden) währt, dagegen sie bei
Holothuria tidjidosa nach Selenka nur 5 — 6 Stunden*) (Dauer der Furchung
16 Stunden) dauert; genau vergleichbar sind diese Ziffern freilich deshalb
nicht, weil sie sich bei Holothuria ttdjidosa auf den Beginn der Einstülpung,
bei Cucumaria planci aber auf ein schon etwas weiter vorgeschrittenes
Stadium der Gastrulabildung beziehen. Bei Synapta digitata (Dauer der

*) Eechnet man diese Zeit bei Holothuria tuhulosa nicht wie hier geschehen vom
Schlüsse der Furchung, sondern erst vom Augenblicke des Ausschlüpf ens der Blastula an, so
beträgt sie sogar nur 1 — 2 Stunden.

Die Entwicklung- der Larve. 257

Furcliimg 12 Stunden) folgt dem Blastulastadium unmittelbar die Gastrula,
sodass die Einstülpung des Urdarmes sich schon andeutet bevor noch die
Blastula die Eihülle verlassen hat (XII, 10). Bei Miillcria agassisii endlich
gibt Edv^^ards an, dass die Gastrula am Anfange des zweiten Tages
gebildet werde; doch erfahren wir dabei leider nicht, mit welcher Schnellig-
keit die Furchung durchlaufen worden war.

In der vollendeten Gastrula (XII, 12) haben wir ein aus zwei Zellen-
schichten gebildetes Entwicklungsstadium vor uns, an welchem wir wie
bei den entsprechenden Stadien anderer Thiere die äussere Zellenschicht,
also den nicht eingestülpten Theil des Blastoderms, als Ectoderm von
der inneren Zellenschicht, welche den Urdarm auskleidet und den ein-
gestülpten Theil des Blastoderms darstellt, als Entoderm unterscheiden.
Die Oeffnung, welche in die Einstülpung hinein führt und an deren Rand
Ecto- und Entoderm ineinander tibergehen, heisst der Urmund und be-
zeichnet das Hinterende der Larve.

Die Gastrula lässt bei den Arten, bei welchen sie frei umher schwimmt,
sehr bald eine Formveränderung erkennen, indem sie aus ihrer früheren
mehr oder weniger kugeligen Gestalt in eine mehr längliche übergeht.
Bei Holotlmria tulmlosa z. B. beginnt diese Umformung etwa 6 Stunden
nach dem Ausschlüpfen der Larve und ist nach weiteren 4 Stunden schon
so weit vorgeschritten, dass die Larve nunmehr um die Hälfte länger als
breit ist.

Von hier ab empfiehlt es sich, die Veränderungen der äusseren Gestalt
gesondert von den Vorgängen zu betrachten, welche sich im Innern der
Larve abspielen; zu diesen wenden wir uns zunächst.

2. Mesenchymbildung.

Indem Zellen in den sogenannten Gallertkern, also in die schleimige
Flüssigkeit, welche die Furchungshöhle erfüllt, einwandern, entsteht daraus
ein mit dem Namen Mesenchym bezeichnetes Gewebe. Ueber die Her-
kunft der Mesenchymzellen lauten die ersten, von Kowalevsky (121)
herrührenden Angaben dahin, dass sie bei Cucumaria kircJishcrgü durch
eine der Oberfläche des Ectoderms parallel gehende Spaltung der Ectoderm-
zellen ihren Ursprung nehmen. Indessen ist dieser Delaminationsvorgang
bei keiner anderen Seewalze zur Beobachtung gelangt; vielmehr stimmen
alle späteren Forscher darin überein, dass wenigstens bei den von ihnen
untersuchten Arten die Bildung der Mesenchymzellen auf den sich ein-
stülpenden, etwas verdickten Bezirk des Blastoderms beschränkt ist und
auch hier nicht in Gestalt einer durchgreifenden Delamination, sondern
in der Weise auftritt, dass sich einzelne Zellen rascher vermehren und
einen Theil ihrer Abkömmlinge aus dem epithelialen Verbände des Blasto-
derms austreten und in den Gallertkern einrücken lassen. NachSelenka
(232) sollen es bei Synapta digitata sogar nur zwei Mesenchymzellen sein,
welche auf diese Weise entstehen ; er nennt sie die Urzellen des Mesenchyms
und ist der Ansicht, dass alle anderen, später auftretenden Mesenchym-

Bronn, Klassen des Thier- Reiolis. . II. 3. X7

258 Seewalzen.

Zellen Abkömmlinge jener beiden erstgebildeten seien. Aber auch ab-
gesehen davon, dass es Semon (237) nicht gelang, sich von der Richtig-
keit dieser Angabe zu überzeugen, ist es durch die Untersuchungen an
anderen Echinodermen *) höchst wahrscheinlich geworden, dass auch bei
den Holothurien Urmesenchymzellen im Sinne Selenka's nicht vor-
handen sind, sondern dass überhaupt, ohne dass sich bestimmte Zahl-
verhältnisse feststellen lassen, die sich vermehrenden Zellen des Ein-
stülpungspoles die Eigenschaft haben ihre Abkömmlinge nach und nach
als Mesenchymzellen in den Grallertkern eintreten zu lassen. Ob später
auch noch von anderen Zellen des Blastoderms, welche dem zum Ectoderm
gewordenen Theile desselben angehören, sich Mesenchymzellen ablösen,
ist eine offene Frage; die zuerst auftretenden entstammen jedenfalls dem
sich einstülpenden, entodermalen Theile des Blastoderms. Dabei wird
aber keineswegs immer der Zeitpunkt abgewartet, in welchem die Ein-
stülpung des Urdarmes bereits stattgefunden hat, sondern es kann die Bildung
der ersten Mesenchymzellen auch Hand in Hand mit der Bildung der Ein-
stülpung gehen oder derselben sogar vorauseilen. Dieser letztere Fall
findet sich z. B. nach Selenka (231) bei Cucumaria plmici, während bei
Holothuria tubulosa (XH, 11) erst mit beginnender Einstülpung und bei
Synapta digitata erst nach der Einstülpung »sich Mesenchymzellen vom
Entoderm ablösen. Es scheint mir von einigem Interesse, dass diese drei
Arten sich in Bezug auf die Schnelligkeit ihrer ersten Entwickluugsstadien
gerade umgekehrt verhalten, sodass also die Mesenchymbildung im
Verhältniss zur Urdarmbildung um so früher beginnt und um so
rascher fortschreitet, je langsamer die Gesammtentwicklung vor
sich geht. Im Einzelnen gibt Selenka über die Mesenchymbildung der
genannten Arten das Folgende an. Bei Cucumaria planet vermehren sich die
anfänglich nur zu 3 — 8 vorhandenen und dann als Mesencbymkeim zu-
sammengefassten Mesenchymzellen sehr rasch; einzelne bleiben an der Innen-
fläche des Blastoderms liegen, während andere als amöboide Wanderzellen
in dem Gallertkern umherkriechen und denselben schliesslich mit einem
beweglichen Zellennetze durchspinnen. Bei Holothuria tubulosa geht die Ver-
mehrung der Mesenchymzellen langsamer vor sich; auch hier sind es nach
Selenka anfänglich nur wenige (4—10) Zellen, welche den Mesencbym-
keim bilden und nach seiner Ansicht den ausschliesslichen Bildungsherd
aller späteren Mssenchymzelleu darstellen — eine Ansicht, gegen welche
ich schon vorhin Bedenken geäussert habe und welche ich auch durch
Selenka's eigene Beobachtungen nicht hinreichend gestützt finde; denn
manche Stellen seiner Abbildungen lassen die Deutung zu, dass auch noch
später aus dem Entoderm oder selbst auch aus dem Ectoderm Mesenchym-
zellen entstehen können. Bei Synapta digitata sollen sich die beiden Ur-
mesenchymzellen vom Gipfel des Urdarmes, woselbst sie entstanden, ab-

*) Vergl. insbesondere: Eugen Korscheit, Zur Bildung des mittleren Keimblattes bei
den Echinodermen; nach Beobachtungen an Strongylocentrotus lividus. Zoologische Jahr-
bücher, Abtheil. f. Anatomie. IV. Bd. Jena 1889. p. 653 — 676, Taf. XXXI.

Die Entwicklung der Larye. 259

lösen und sich alsdann „an beliebigen Stellen" der Innenfläche des Ecto-
derms anlagern um durch Theilungen alle späteren Mesenchymzelleu
zu liefern.

Selen ka (232), Semon (237) und Korscheit (1. c.) erörtern auch
die Frage, ob die dem Urdarme vorausgehende (Cucumaria plana) oder
nachfolgende {Synapta dujitata) Entstehung der ersten Mesenchymzelleu
als das phylogenetisch ältere Verhalten anzusehen sei? Selenka ver-
tritt die Auffassung, dass Cucumaria planci das ursprüngliche Verhalten
darstelle, während Semon und Korscheit zu der entgegengesetzten An-
sicht zu neigen scheinen. Meinerseits möchte ich mich der Selenka 'sehen
Ansicht anschliessen und zwar deshalb, weil sie mir am besten mit der
oben hervorgehobenen Beziehung zwischen der Mesenchym- und Urdarm-
Bildung einerseits und der Schnelligkeit der Gesammtentwicklung ander-
seits in Einklang zu stehen scheint — indessen verkenne ich nicht, dass
durchschlagende Gründe für die Richtigkeit der einen oder anderen
Meinung einstweilen noch nicht bekannt sind.

3. Bildung des Entero- und Hydrocoels, des primären Stein-
kanales, des Larvenmundes und des Vorderdarraes.

Unter dem Enterocoel verstehen wir die Anlage der späteren Leibes-
höhle, unter Hydrocoel die des späteren Wassergefässsystemes und unter
Hydro-Enterocoel die anfangs gemeinschaftliche Anlage beider. Soweit
wir wissen, kommt es bei den Holothurien zunächst zur Bildung eines
Hydro - Enterocoels , welches in der Weise entsteht, dass sich das blinde
Ende des Urdarmes von dem übrigen Urdarme abschnürt und alsdann
eine von Entoderm ausgekleidete, allseitig geschlossene, rundliche oder
längliche Blase darstellt (XII, 13): die Hydro-Enterocoelblase (auch
Vasoperitonealblase oder Vasocoelomsack genannt). Wenn sie auch im
Augenblicke ihrer Bildung genau median gelagert ist, so rückt sie doch
sehr bald mehr nach links; zugleich liegt sie dem Rücken der Larve
näher als der nach ihrer Abschnürung übriggebliebene Urdarm, welcher
sieb seinerseits mit seinem neuen blinden Ende nach der Bauchseite der
Larve wendet.

Durch einen kurzen Kanal, den die Hydro -Entercoelblase nun-
mehr an die RUckenseite der Larve entsendet, setzt sie sich mit der
Aussenwelt in unmittelbare, offene Verbindung. Dieser kurze Kanal
wird zum primären Steinkanal; seine äussere Mündung wird als
Rückenporus bezeichnet. Bei Synapta digitata bildet sich nach
Selenka (232) der Rückenporus schon zu einer Zeit, in welcher die
Hydro-Enterocoelblase sich vom Urdarme noch nicht vollständig ab-
geschnürt bat; infolge dessen besteht bei dieser Art eine kurze Weile
ein bei keiner anderen Seewalze und auch bei keinem anderen Echinoderm
bekannt gewordener Zustand, in welchem der Urdarm durch das sich ab-
schnürende Hydro-Enterocoel hindurch mit dem Rückenporus in Zusammen-

17*

260 Seewalzen.

hang- ist. Bei den übrigen Holothurien jedoch geht die völlige Abschnürung
des Hydro-Enterocoels stets der Bildung des Riickenporus voraus, indessen
mit dem Unterschiede, dass Rückenporus und primärer Steinkanal der
nachher zu besprechenden Trennung des Hydro-Enterocoels in das
Hydrocoel und das Enteroeoel entweder zuvorkommen oder nachfolgen.
Jenes ist z. B. nach Selenka's (231) Forschungen der Fall bei HolotJmria
tubidosa, während derselbe Forscher (231) bei Cuciimaria planci erst an
dem vom Enteroeoel getrennten Hydrocoel den Rückenporus auftreten
sah. Es zeigt sich so in dem zeitlichen Auftreten des primären Steiu-
kanals das bemerkenswerthe Verhältniss, dass derselbe der Bildung eines
gesonderten Hydrocoels umsomehr vorauseilt, je schneller überhaupt die
Gesammtentwicklung in diesen Altersstadien verläuft. Denn wir sahen
weiter oben, dass bei Synapta Furchung und Gastrulabildung rascher vor
sich gehen als bei HolotJmria und bei dieser wieder rascher als bei Cucu-
maria. Und wenn wir auch über die Zeit, welche bei Synapta von der
Befruchtung bis zur Bildung des primären Stein kanals verstreicht, noch
keine ganz genaue Angabe besitzen, so geht doch aus Selenka's (231)
Mittheilungen hervor, dass diese Zeit kürzer ist als bei Holothuria tubidosa.
Bei dieser Art beginnt die Abschnüruog des Hydro-Enterocoels etwa um
die 45ste Stunde der Entwicklung; um die 54ste Stunde hat sich das-
selbe vollständig vom Urdarme getrennt und bildet nunmehr gegen Ende
des dritten Tages, ungefähr zur 70sten Stunde, den primären Steinkanal
mit dem Rückenporus. Bei Cuciimaria planci dagegen ist um einen vollen
Tag später die Hydro -Enteroeoel -Blase noch nicht vollständig vom Ur-
darme abgeschnürt und vom primären Steinkaual noch keine Spur vor-
handen.

Der nähere Vorgang, durch welchen Steinkanal und Rückenporus
gebildet werden, ist der, dass das Hydro-Enterocoel (bei Cuciimaria planci
das Hydrocoel) einen hohlen Fortsatz gegen die Rückenwand der Larve
entsendet, welcher bald an das Ectoderm anstösst, dann mit demselben
verschmilzt und schliesslich nach aussen durchbricht; Selenka be-
obachtete diesen Vorgang sowohl bei Holothuria tubidosa und Cucumaria
planci (231) als auch bei Synapta digitata (232). Der fertige Perus liegt
nicht genau in der Medianlinie des Rückens, sondern etwas nach links,
entspricht also in seiner Stellung dem Hydro-Enterocoel.

Zur Geschichte des primären Steinkanals und des Rückenporus sei
bemerkt, dass die erste darauf bezügliche Beobachtung von Joh. Müller
(179) herrührt. Er beschrieb denselben bei der Larve der Synapta digitata
als einen „röhrigen Strang" und sah darin anfänglich die Anlage des
Genitalganges, verbesserte aber diese Anschauung sehr bald selbst (179, 180)
in die richtige Ansicht, dass es sich hier um die Anlage des Steinkanales
handelt. Krohn (124) sah den „Rückenkanal'' bei noch jüngeren
Synapta -hsiYYQi[i] Joh. Müller (179, 180) beobachtete denselben ferner
bei der „Auricularia mit Kugeln'^ und Danielssen und Koren (220)
konnten sein Vorkommen bei den von ihnen zu Holothuria tremula ge-

Die Entwicklung der Larve. 261

stellten*) Jungen feststellen. Desgleichen fanden ihn alle späteren Forscher
bei den von ihnen untersuchten Formen,

Das Hydro -Entero CO el lernten wir schon weiter oben als ein ab-
geschnürtes Divertikel des Urdarmes kennen. Wir verdanken diese
Kenntniss**) in erster Linie den Beobachtungen Selenka's (231 u. 232),
welcher den Vorgang der Abschnüruug bei Holothuria tubulosa, Cucumaria
planci und Synapta digitafa Schritt für Schritt verfolgte (XIII, 1). Bei
Synapia hat das Hydro -Enterocoel im Augenblicke seiner Bildung noch
nicht die bei den anderen Arten (XII, 13) sofort auftretende Blasenform,
sondern stellt, mit dem primären Steinkanal zusammen, eine ziemlich
gleichweite Röhre dar, welche sich erst später, nachdem sich das Enterocoel
von ihr getrennt hat, in ihrem Hydrocoel-Bestandtheil bläschenförmig er-
weitert.

Nach Metschnikoff's (169) Entdeckung, welche von Selenka
(231 u. 232) und Semon (237) bestätigt und auf andere Arten aus-
gedehnt wurde, zerfällt das Hydro -Enterocoel sehr bald unter gleich-
zeitiger Längsstreckung durch eine quere Einschnürung und darauffolgende
vollständige Abschnürung in zwei in der linken Körperhälfte gelegene
Blasen: eine vordere, das Hydrocoel***), und eine hintere, das Enterocoel
(XIII, 2). Der primäre Steinkaual bleibt dabei in Verbindung mit dem
Hydrocoel oder tritt (bei Ciwumaria planci) erst jetzt an diesem auf.
Das jetzt bläschenförmige Hydrocoel (auch Wassergefässblase oder
einfach Clefässblase genannt) hängt an dem primären Steinkanal wie eine
Beere an ihrem Stiele und war in dieser Form bereits Joh. Müller (178)
bekannt. Derselbe hielt das Bläschen, welches er bei der Auricularia
von Synapta digitata und bei der „Auricularia mit Kugeln" beobachtete,
zuerst für die Anlage des ganzen zukünftigen Echinoderms, überzeugte
sich aber bald durch seine fortgesetzten Untersuchungen (179 u. 180),
dass nur das Wassergefässsystem daraus seine Entstehung nimmt.

Bemerkenswerth ist seine allerdings bis jetzt unbestätigt gebliebene
Angabe, dass bei der „Auricularia mit Kugeln" das Hydrocoelbläschen
mitunter in der rechten, statt in der linken Körperhälfte liege. Aus
der Bläschenform geht das Hydrocoel durch Ausbuchtungen, welche an
seiner der Körperoberfläche zugekehrten Seite auftreten, in eine (erst
bohneuförmige, dann dreilappige und schliesslich) fünf lappige Gestalt
über, wie das Joh. Müller (179 u. 180), Bauer (10), Metschnikoff
(169) und Semon (237) an den vorhingenannten Auricularien, Selenka

*) Verg-], die Anmerkung ***) auf S. 251.
**) Soweit nur die Holothurien, niclit die Ecliinodermen überhaupt, in Betracht kommen.
***) Kowalevsky (121) will beobachtet haben, dass das Hydrocoel der Cucumaria
lärchhergii auf ganz andere Weise, nämlich durch eine Einstülpung des Ektoderms, zu Stande
komme. Indessen steht diese Behauptung in so tiefgreifendem Gegensatze zu allem, was
wir sonst bei Holothurien und anderen Echinodejmen über die Entwicklung des Wasser-
gefässsystcms wissen, dass wir sie auf sich beruhen lassen müssen.

262 Seewalzen.

(231) au den Larven von Uolothuria tuhulosa und Cucumaria planci fest-
gestellt haben (XIII, 3). Zugleich beginnt das Hydrocoel seine Lage zu
ändern, indem sein bis dahin hinteres Ende*) sich bauchwärts und nach
vorn, dagegen das bis dahin vordere Ende sich rückwärts und nach
hinten verschiebt, bis schliesslich das ganze Hydrocoel in einer zur
Körperachse annähernd queren Ebene liegt. Dabei biegen sich ferner
die beiden Enden des Hydrocoels, als wollten sie die Körperachse um-
greifen (was sie später auch wirklich thun), sodass das ganze Hydrocoel
jetzt mit einer Spange oder einem Hufeisen verglichen werden kann,
dessen convexe Seite mit fünf Ausbuchtungen besetzt ist.

Unterdessen hat aber auch der andere Abschnitt des zertheilten
Hydro -Enterocoels, das Enterocoel, wichtige Veränderungen erfahren.
Unmittelbar nach seiner völligen Abschnürung stellt dasselbe ein schlauch-
oder bläschenförmiges Gebilde dar, welches nach hinten in die Länge
wächst. Zugleich rückt das wachsende Hinterende, von links her schräg
nach oben und hinten aufsteigend, an die Eückseite des Darmes, tiber-
schreitet dort die Medianebene und erreicht dann, schräg nach unten
und vorn absteigend, die rechte Seite des Darmes. In diesem Stadium
stellt das ganze Enterocoel ein spangen- oder hufeisenförmiges Gebilde
vor, welches den Darm unvollständig umgreift und darin eine gewisse
Aehnlichkeit mit dem Verhalten des Hydrocoels zu erkennen gibt. Es
bleibt aber das Enterocoel kein einheitliches Gebilde, sondern theilt sich
nunmehr in zwei Stücke, indem der nach rechts gerückte Theil sich von
dem links gebliebenen durch eine Einschnürung und schliessliche
Trennung vollständig ablöst. Alsdann ist das früher einheitliche Entero-
coel in ein linkes und ein rechtes zerlegt, die sich zu beiden Seiten des
Darmes lagern (XIII, 4 u. 5).

Der eben geschilderte Vorgang der Bildung eines linken und rechten
Enterocoels wurde zuerst von Metschnikoff (169) bei Synapta digitata,
dann von Selenka (231) bei Holothuria tuhulosa und Cucumaria planci
beobachtet. Dagegen war das Ergebniss des Vorganges (XIII, 3) schon Job.
Müller (178, 179, 180) bekannt. Derselbe beschrieb die beiden Entero-
coele unter dem Namen „wurstförraige Körper'' bei der Auricularia von
Synapta digitata und bei der „Auricularia mit Kugeln" und war der
Meinung, dass es sich dabei um solide Zellenanhäufungen, um „Ab-
lagerungen von Bildungsmasse", handle. Auch von Baur (10) sind diese
Gebilde nicht unbeachtet gelassen, aber ebenfalls für compakt gehalten
worden. Erst Metschnikoff klärte ihre Entstehuug und Bedeutung auf
und zeigte zugleich, was Semon (237) neuerdings bestätigte, dass sie

*) Der Deutlichkeit halber will ich bemerken, dass ich mir hier und überall im Folgen-
den die Larpe so orientirt denke, dass ihre Körperachse der Haltung der fertigen Holothurie
entsprechend horizontal liegt. Ventral oder unten bezeichnet dann natürlich dieselbe Region,
welche bei aufrechter Stellung der Körperachse als vorn bezeichnet wird , und vorn heisst
dann dieselbe Region, welche hei aufrechter Stellung oben heisst.

Die Entwicldnnji- der Larve. 263

keiueswegs solide sind, wenn sich auch bei Sijnapta digitata ihr Lumen
vorübergehend auf einen feinen Spaltraum verringert. Er nannte sie
wegen der übrigens schon von Job. Müller (180) und Baur (10) be-
merkten Scheibenforra , welche sie bei Synapta digitata annehmen, die
lateralen Scheiben und verglich sie mit einem Uhrgläschen, welches seine
concave Seite dem Darme zugekehrt hat. Selenka führte dafür die
Bezeichnung Peritonealblasen oder Cölomsäcke ein, um dadurch
einerseits dem Umstände gerecht zu werden, dass sie bei HolotJmria tuhu-
losa und noch mehr bei Cucmnaria planci von Anfang an einen deutlichen
Hohlraum erkennen lassen und um anderseits ihre zukünftige Rolle schon
im Namen anzudeuten.

Nachdem der Urdarm das Hydro -Enterocoel abgegeben hat und
während dieses die vorhin erwähnten Umbildungen durchmacht, wächst
das blinde Ende des Urdarmes weiter und biegt sich zugleich nach der
Bauchseite der Larve. Zur selben Zeit oder schon etwas früher (XII, 13)
ist an der Bauchseite eine zuerst von Krohn (124) beobachtete Ein-
buchtung des Ektoderms, die sog. Mundbucht, aufgetreten, welche sich
allmählich tiefer einsenkt und schliesslich mit ihrem blinden Ende das
blinde Ende des Urdarmes erreicht. Beide biechen an ihrer Berührungs-
und Verwachsungsstelle ineinander durch und bilden so das fertige,kmit
Mund und After ausgestattete Darmrohr der Larve. Auch diesen Vor-
gang hat bereits Krohn (124) gesehen, doch haben erst Selenka (231,
232) und Semon (237) Näheres darüber berichtet. An dem fertigen
Darme der Larve lassen sich drei Abschnitte als Vorderdarm, Mittel-
darm und Enddarm unterscheiden. Der Vorderdarm grenzt sich stets
scharf durch eine Einschnürung (XIII, 2—5) vom Mitteldarme ab. Dieser
zeichnet sich durch die beträchtliche Ausweitung seines Innenraumes aus
und geht durch eine weniger scharfe Einschnürung in den engeren End-
darm über. Bei Holothuria tuhulosa und Cucmnaria planci soll die Ein-
schnürung, welche den Vorderdarm vom Mitteldarme trennt, nach Selenka
(231) der Durchbruchsstelle der ektodermalen Mundbucht in den Urdarm
entsprechen, also der Vorderdarm vom Ektoderm her entstanden sein.
Bei Synapta digitata dagegen liefert nach demselben Forscher (232) die
Ektoderm -Einstülpung nicht den Vorderdarm, sondern nur einen Vorhof
des Mundes; die Durchbruchsstelle in den Urdarm entspricht hier der
eigentlichen Mundöffnung; der Vorderdarm selbst aber entsteht durch eine
unvollständige Abschnürung des vordersten Urdarmbezirkes. Diese Auf-
fassung der Vorderdarm-Bildung bei Sijnapta scheint auch schon Krohn
(124) gehabt zu haben und neuerdings ist sie von Semon (237) bestätigt
worden. Demnach wäre der Vorderdarm der Stjnapta seiner Herkunft
nach wesentlich verschieden von dem gleichnamigen Darmabschnitt der
jungen Holothuria und Cucumaria. Um aber eine solche tiefgreifende
Verschiedenheit mit Bestimmtheit behaupten zu können, reichen die vor-
liegenden Beobachtungen keineswegs aus. Mir wenigstens scheinen die
Angaben Seleuka's über die Vorderdarmbildung bei Holothuria und

264 Seewalzen.

Cmumaria nicht beweiskräftig genug zu sein; erneuerte, ausdrücklich auf
diesen Punkt gerichtete Untersuchungen werden wahrscheinlich zu einem
anderen Ergebnisse führen.

4. Die äussere Gestaltung der Larve.

Die Betrachtung der äusseren Form der Larve haben wir (S. 257) im
Stadium der allseitig bewimperten, länglichen, frei schwimmenden Gastrula
verlassen. Indessen haben wir schon früher, bei der Besprechung des
Blastulastadiums (S. 255) gesehen , dass keineswegs bei allen Holothurien
eine frei schwimmende Larve auftritt. Bei Cucumaria kirchhergü ist nach
den Beobachtungen von Kowalevsky (121) die ganze Entwicklung eine
direkte, welche ohne Larvenstadien im Innern der EihüUe durchlaufen wird.
Vielleicht findet dasselbe Verhalten bei Mülleria agassmi Sei., sowie bei
manchen der durch eine besondere Brutpflege ausgezeichneten Arten, wie
Cucumaria miniita (Fabr.), laevigata (Verr.), crocea (Less.), Psoltis epliip-
pifer W. Thoms. statt; doch wissen wir darüber bis jetzt nichts Be-
stimmtes. Dass durch die Brutpflege die Larvenentwicklung nicht voll-
ständig ausgeschlossen wird, lehren die Beobachtungen von Kowalevsky
(121) an den mit Hülfe eines Wimperkleides in der mütterlichen Leibes-
höhle umherschwimmenden Jungen von Phyllophorus urna Grube, wie
umgekehrt vollständiger Mangel der Larvenentwicklung auch ohne Brut-
pflege möglich ist (bei Cucumaria MrcJibergii).

A. Die Auricularia.

Bei denjenigen Arten, deren Entwicklungsgeschichte genauer durch-
forscht ist, ich meine Synapta digitata, Holothuria tuhulosa und Cucumaria
planci, treffen wir übereinstimmend eine indirekte Entwicklung an, deren
erstes Larvenstadium in der schon erwähnten frei schwimmenden,
allseitig bewimperten, länglichen Gastrula gegeben ist. Durch das Auf-
treten des dorsalen Rückenporus und der ventralen Mundbucht, oft auch
durch eine Verschiebung des zum After werdenden Urmundes aus seiner
anfänglichen terminalen in eine ventrale Lagerung (bei Synapta und
Holothuria) nimmt die Larve nunmehr auch äusserlich eine bilateral-
symmetrische Form an, welche dann zu noch schärferem Ausdrucke kommt,
wenn die Gastrula-Larve ihre Bewimperung in der Weise abändert, dass
die als Auricularia bezeichnete zweite Larven form zur Ausbildung
gelangt.

In diesem , bei Synapta digitata und Holothuria ttihtdosa gegebenen
Falle nämlich, verliert die Larve ihre Bewimperung auf dem weitaus
grössten Theile ihrer Oberfläche. Erhalten bleiben die Wimpern der
Ektodermzellen nur im Bereiche eines ununterbrochenen Streifens, welcher
sich bilateralsymmetrisch zu der durch die Mundbucht gekennzeichneten
Medianebene anordnet und einen hin- und hergebogenen Verlauf nimmt.

Die Entwicklung der Larve.

265

Zugleich tritt in der Umgebiiiig der Miindbucbt eine querliegende Ver-
tiefung der ventralen Oberfläche des Larvenkörpers ein. Diese Vertiefung,
das sog. Mund fei d, setzt sich an den beiden Flanken des Körpers nach
vorn und hinten fort, um schliesslich abgerundet zu endigen. So entsteht
jederseits eine der Länge nach verlaufende Vertiefung, das sog. Seiten-
feld; die beiden Seitenfelder sind durch das quere Mundfeld mit einander
verbunden, bilden also damit zusammen eine etwa H-förmige Figur. Der
Querstab der H-Figur entspricht dem Mundfeld, die beiden senkrechten
Seitenstäbe den Seitenfeldern. Der vorhin erwähnte Wimperstreifen, der
gewöhnlich als Wimperschnur bezeichnet wird, ist nun so angeordnet,
dass er ohne Unterbrechung den Rändern des Mundfeldes und der Seiten-
felder folgt, gewissermaassen eine Umsäumung derselben bildet. Wie

Fig. 22.

Fig. 19.

Fig. 20.

Fig. 21.

Schematische Darstellung der allmählichen Ausbildung der äusseren Gestalt der Auri-
cularia-Larve ; die Ventralseite ist dem Beschauer zugekehrt. Mundfeld und Seitenfelder sind
schraffirt; die Wimperschnur ist durch eine dicke schwarze Linie angedeutet. Die Abschnitte
des Darmes (Vorder-, Mittel-, Enddarm) sind in ihren Umrissen angedeutet.

a Mundfeld, a' Vorderer, a" hinterer Theil des rechten Seitenfeldes. h Stirnfeld.
c Afterfeld, cl Eingang in die Mundbucht, e After. / Wimperschnur; /^ dorsaler Longi-
tudinaltheil der Wimperschnur; /'^ vordere ümbiegung des Longitudinaltheiles der Wimper-
schnur; P hintere ümbiegung des Longitudinaltheiles (= Ohrzipfel oder Aurikel); /* vorderer
ventraler Longitudinaltheil ; /^ hinterer ventraler Longitudinaltheil ; f^ vorderer Transversal-
theil; /' hinterer Transversaltheil. g Die adorale Wimperschnur (punktirt). li Vorderdarm.
i Mitteldarm, h Enddarm.

ein Blick auf die obenstehenden schematischen Figuren (Fig. 19 bis
22) lehrt, ist die Ausdehnung der Seitenfelder nach vorn und hinten an-
fänglich ganz unbedeutend, steigert sich aber bald (Fig. 21) so, dass die
erwähnte H-Figur sehr deutlich wird. An der Wimperschnur kann man
den die Seitenfelder umsäumenden Theil als den Longitudinaltheil,
den das Mundfeld begrenzenden als den Transversaltheil unterscheiden.
Des Näheren unterscheidet man (Fig. 21): 1) den dorsalen Longitudinal-
theil, welcher den dorsalen Rand des Seitenfeldes bildet; 2) dessen vordere,
3) dessen hintere Ümbiegung; 4) den vorderen ventralen Longitudinaltheil
und 5) den hinteren ventralen Longitudinaltheil, welche beide znsammen
den ventralen Rand des Seitenfeldes darstellen; 6) den vorderen und
7) den hinteren Transversaltheil, welche die vordere und hintere Begrenzung

26ß Seevralzen.

des Mundfeldes bilden. Das vor dem vorderen Transversaltheil der Winiper-
sebnur gelegene Stück der ventralen Körperoberfläche wird als das
Stirn feld, das hinter dem hinteren Transversaltheil befindliche Stück
als Afterfeld bezeichnet. Die Wimperschnur zeigt namentlich in ihrem
Longitudinaltheil die Neigung, sich wellen- oder guirlandenförmig hin- und
herzubiegen (Fig. 22 u. XIII, 3, 6), indem der Kand der Seitenfelder
entsprechende Lappen (Zipfel) und Buchten bildet. Insbesondere zieht
sich die hintere Umbiegungsstelle des Longitudinaltheiles der Wimper-
schnur (Fig. 21, 22 u. XIII, 3, 6) meistens zu einem Zipfel aus,
welcher bei umgekehrter*) Stellung der Larve eine entfernte Aehnlich-
keit mit einem Ohre hat und dadurch Veranlassung war, dass Job.
Müller (178) für das hier geschilderte und von ihm entdeckte zweite
Larvenstadium der Holothurien den Namen Auricularia einführte.**)
Während so am Hinterende der Larve die beiderseitigen Theile der
Wimperschnur durch Bildung der Ohrzipfel auseinanderweichen, zeigen
sie am vorderen Körperende das entgegengesetzte Bestreben, was so
weit gehen kann, dass die linke und die rechte vordere Umbiegungs-
stelle der Wimperschnur sich bis zur Berührung einander nähern (XIII, 3).
Ausser der soeben erwähnten Wimperschnur besitzen die Auricularien
aber noch einen zweiten davon unabhängigen Wimperstreifen, der sich
wegen seiner versteckten Lage und geringen Ausdehnung der Beobachtung
leicht entziehen konnte. Er wurde erst neuerdings durch Semon (237) unter
der Bezeichnung „adorale Wimperschnur" näher beschrieben. Wie der
Name andeutet, verläuft die adorale Wimpeischnur (XIV, 8) im Umkreise
des Mundes als eine in dem Mundvorhofe gelegene wimpernde Ektoderm-
Verdickung, welche den Mundeingang anfangs einfach kreisförmig umgürtet
(s. Fig. 19 u. 20), später aber am ventralen Mundrande eine schlingen-
förmige Ausbuchtung (Fig. 21 u. 22) in den Vorderdarm entsendet und da-
durch das schon von Job. Müller hervorgehobene hasenschartenähnliche
Aussehen der Mundöffnung veranlasst.***) Semon (237) ist übrigens nicht
ganz im Rechte, wenn er die Meinung ausspricht, es sei die adorale Wimper-
schnur von den früheren Forschern gar nicht bemerkt worden; denn es finden
sich wenigstens Spuren von hierher gehörigen Beobachtungen sowohl bei
Job. Müller als auch bei Met sehn ik off und Selenka. Jener zeichnete in
einer seiner Abbildungen (179, Taf. IV, Fig. 1) in die tibergewölbte Wand der
Mundbucht einen gleichbreiten queren Streifen ein, den er zwar in Text
und Tafelerklärung nirgends erwähnt, der aber nichts anderes sein kann
als ein Theil der adoralen Wimperschnur. Metschnikoff (169) aber
spricht von einem über dem Munde gelegenen Ektodermband, welches

*) Genauer: das Hinterende nacli oben, das Vorderende nach hinten, die Bauchseite
nach vorn gerichtet.

**) Joh. Müller hielt die Auricularien anfänglich (178) für Seesternlarven, zeigte aber
selbst schon in seiner nächsten Abhandlung (179), dass sie die Larven von Holothurien sind.
***) Vergl. auch Semon, Zur Morphologie der bilateralen Wimperschnur der Echino-
dermenlarven. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 25, 1890.

Die Entwicklung- der Larve. 2(')7

offenbar mit dem von Müller gezeichneten Gebilde identisch ist. ■'■•)
Selenka (232) endlich beschreibt bei jungen Auricularien eine wulst-
förmige, ektodermale Verdickung des Mundrandes, welche nach hinten
„durch den hasenschartenartigen Einschnitt der Mundöffnung winklig ge-
knickt erscheint" und wohl auch nur auf die adorale Wimperschnur be-
zogen werden kann. Indessen bleibt Semon das Verdienst, zum ersten
Male auf diese adorale Wimperschnur nachdrücklich hingewiesen und uns
mit deren Lage und Bau näher bekannt gemacht zu haben.

Endlich scheinen auch noch am After der Auricularien Wimperzellen
auftreten zu können; denn Semon (237) bemerkte wenigstens bei der
gleich näher zu schildernden „Auricularia mit Rädchen" einen Kranz
grösserer Wimpern im Umkreis der Afteröffnung.

Von der im Vorstehenden beschriebenen Auricularia - Larve sind bis
jetzt vier Arten bekannt, nämlich: 1) die Auricularia mit Kalkrädchen,
2) die Auricularia mit Kugeln, 3) die Auricularia der Holothuria tubulosa,
4) die grosse Auricularia von Orotava.

1. Die Auricularia mit Kalkrädchen (XIII, 3) wurde von Joh.
Müller (178) entdeckt und zuerst beschrieben. Weiterhin wurde sie von
Baur (10), der ihre Zugehörigkeit zu Synapfa cligitata nachwies, sowie
von Metschnikoff (169), Selenka (232) und Semon (237) näher unter-
sucht. Ihre Länge wird von Joh. Müller zu 0,66 — 0,88, von Baur zu
0,8, von Semon zu 1,4 — 1,7 mm angegeben. Diese Unterschiede in der
Grösse erklären sich vielleicht nur aus dem verschiedenen Alter und aus
individuellen Differenzen der gemessenen Larven, vielleicht aber weisen
sie darauf hin, dass diese Larven doch nicht alle zur selben Art gehören.
Die Möglichkeit ist nicht von der Hand zu weisen, dass unter den Auri-
cularien mit Kalkrädchen ausser den Larven der St/napta digitata auch
diejenigen der Synapta inJiaerens versteckt sind. Die Auricularia mit
Kalkrädchen ist von ausserordentlich durchsichtiger, glasheller Beschaffen-
heit. Der dorsale Longitudinaltheil ihrer Wimperschnur bildet an jeder
Körperseite zwei oder mehr Zipfel; in ähnlicher Weise bildet auch der
vordere und der hintere ventrale Longitudinaltheil der Wimperschnur je
einen Seitenlappen. Die Ohrzipfel sind gut ausgebildet und am vorderen
Körperende sind der rechte und der linke Theil der Wimperschnur in
Berührung. Was aber diese Auricularien-Art ganz besonders kennzeichnet,
ist das Auftreten rädchenförmiger Kalk kör per in den Ohrzipfeln.
Die Rädchen haben einen Querdurchmesser von 0,03 — 0,037 mm und
besitzen 12 — 16 Speichen. Ihre Form und Entstehung haben wir schon
bei einer früheren Gelegenheit (S. 41, 42 u. I, 9; II, 15, 16) kennen
gelernt. Ihre Zahl schwankt von 1—6, welche sich in ungleicher Weise
so auf die beiden Ohrzipfel zu vertheilen pflegen, dass der linke in der

*) Aus Skizzen, -welche ich vor Jahren (1880) in Neapel nach lebenden Auricularien
anfertigte, ersehe ich, dass auch mir damals das betreffende Querband des Mundvorhofes
nicht entgangen ist.

268 Seewalzen.

Regel ein oder zwei Rädchen mehr enthält als der rechte, z. B. links 3,
rechts 1 oder links 4, rechts 2 oder links 2, rechts 1 oder links 1, rechts 0;
doch kommt es auch vor, dass jederseits gleichviele Rädchen (2 oder 1)
vorhanden sind, oder dass nur rechts sich ein solches befindet. Ausser
den Rädchen findet sich sehr häufig eine zweite Art von Kalkgebilden in
Gestalt von soliden Kalkkugeln. Dieselben liegen ebenfalls in den
Ohrzipfeln, haben annähernd denselben Durchmesser wie die Rädchen
und scheinen ebenso wie diese den linken Ohrzipfel vor dem rechten zu
bevorzugen. Entweder ist nur eine Kugel vorhanden oder man findet
deren 2 oder 3. Nach Semon (237) tritt die erste Kugel stets im linken
Ohrzipfel auf. Sind 2 vorhanden, dann liegt eine links, die andere rechts.
Bei 3 Kugeln scheint es abweichenderweise vorzukommen , dass alle 3
rechts liegen. Rädchen und Kugeln sind oft gleichzeitig vorhanden und
nicht selten besitzen jüngere Larve der Kugeln und Rädchen mehr als
ältere. In der zeitlichen Reihenfolge geht nach Metschnikoff (169)
und Semon (237) das erste Auftreten der Kalkkugeln dem der Rädchen
voraus.

2. Die Auricularia mit Kugeln (XIII, 6) wurde gleichzeitig mit
der vorigen von Joh. Müller (178, 179, 180) entdeckt und beschrieben,
ist aber leider seitdem nicht wieder Gegenstand einer genaueren Unter-
suchung gewesen. So wissen wir auch bis jetzt nicht, welche Holo-
thurie sich aus ihr entwickelt, sondern haben in dieser Richtung nur
die Vermuthung von Baur (10), dass sie die Larve irgend einer füssigen
Holothurie sei, sowie eine ältere Angabe von Joh. Müller (179, S. 23),
aus welcher man sich veranlasst sehen könnte, an eine Zugehörigkeit
zu Stidiopus rcgalis (Cuv.) zu denken. Die Länge dieser Auricularia be-
trägt 0,8 — 0,9 mm. In einer Reihe von Punkten unterscheidet sie sich
von der Auricularia mit Rädchen, so in Färbung, Verlauf der Wimper-
schnur, Gestalt der (oder richtiger des) Kalkkörper und Besitz von elf,
aus organischer Substanz gebildeter Kugeln. Die Färbung des glashellen,
durchsichtigen Thieres ist ein fleckiges Gelb oder Roth , welches zum
Theil durch die blassrothe Farbe der 11 Kugeln, zum grösseren Theile
aber durch eine gelbe (und rothe) Pigmeutirung der Wimperschnur und
zerstreuter runder Flecken der übrigen Körperoberfläche bedingt ist.
Semon (237) erklärt dieses Pigment für schmarotzende einzellige Algen,
ohne indessen dafür einen näheren Nachweis zu geben. Die Wimper-
schnur bleibt bei dieser Auricularia am vorderen Körperende durch einen
weiteren Abstand von der Medianebene entfernt. Die Ohrzipfel sind gut
ausgebildet, beherbergen aber keine Kalkkörper. Dafür liegt ein einziger
unpaarer Kalkkörper in der Mitte des Hintereudes, welches selbst eine
nach hinten gerichtete Hervorwölbung zwischen den Ohrzipfeln darstellt.
Dieser Kalkkörper besteht aus einem rundlichen Centraltheile, welcher
nach vorn mehrere verästelte oder unverästelte Fortsätze entsendet. Mit-
unter liegen an derselben Stelle statt des einen Kalkkörpers deren zwei
oder mehr. Mit seinen Fortsätzen umfasst der Kalkkörper die unpaare

Die Entwicklung- der Larve. 269

elfte der gleich zu besprecliCDdeu Kugeln. Der Zeit seiner Bildung nach
geht der Kalkkörper dem Auftreten der Kugeln voran. Diese schon durch
ihre Farbe auffallenden Kugeln sind solide und bestehen aus einer zähen,
elastischen, nicht näher erforschten Substanz. Es sind deren im Ganzen
11 , welche sich so vertheilen , dass eine unpaare hinten vor dem Kalk-
körper liegt, die übrigen sich zu 5 Paaren an den Seiten des Larven-
körpers anordnen; das vorderste und das hinterste Paar liegen an den
Stellen, wo der dorsale Longitudinaltheil der Wimperschnur in den
ventralen umbiegt; die drei anderen Paare liegen so zwischen jenen, dass
sie den Zipfeln des dorsalen Longitudinaltheiles der Wimperschnur ent-
sprechen.

3. Die Auricularia der Holothuria tubulosa (XIII, 7) wurde
von Selenka (231) aus den Eiern dieser Seewalze gezüchtet, womit die
Vermuthung von Kowalevsky (121), dass gerade diese Art kein Auri-
cularia-Stadium besitze, widerlegt war. Sie hat eine Länge von 0,45 mm.
Ihre Wimperschnur ist durch eine Anzahl grünlicher, Fettkörner ent-
haltender Zellen ausgezeichnet und verläuft viel eiofacher als bei den
beiden vorigen Auricularien , indem sie keine Seitenzipfel bildet. Auch
die Ohrzipfel sind nicht ausgebildet. Ferner enthält diese Auricularia
weder Kalkkörper noch elastische Kugeln. Da sie aber nur eine kurze
Zeit lang weiter gezüchtet werden konnte, so ist die Möglichkeit nicht
ausgeschlossen, dass sie später in diesen und jenen Punkten eine grössere
Aehnlichkeit mit den beiden vorigen Auricularien bekommt,

4. Die grosse Auricularia von Orotava, von unbekannter
Zugehörigkeit. Sie wurde von Chun*) bei dem genannten Orte der
Canarischen Inseln beobachtet und ist einmal durch ihre auffallende,
7 mm betragende Länge, dann aber auch dadurch ausgezeichnet, dass
sich ihre Wimperschnur „zu zahlreichen, zöttchenförmigen Auswüchsen
erhebt, die dendritisch verästelt und regelmässig symmetrisch angeordnet
der Larve das Aussehen eines kleinen Opisthobranchiers verleihen".

B. Die tonnenförmige Larve mit Wimperreifen.

Soweit wir wissen, erfährt die Auricularia, um zur Gestalt der fertigen
Seewalze zu gelangen, zunächst noch eine Umbildung in eine neue
Larvenform und erst aus dieser entsteht dann die junge Seewalze. Diese
neue Larvenform hat eine mehr oder weniger tonnen- oder fässchen-
förmige Gestalt und ist durch den Besitz von Wimperreifen ausgezeichnet,
welche ihren länglichen, drehrunden Leib umgürten. Da wir die frei-

*) Bericht über eine nach den Canarischen Inseln im Winter 1887/88 ansgeführte

Reise. Sitzungsb. d. Berliner Akad. d. Wiss. 1889. Nr. XXX.

270

Seewalzen.

schwimmende, allseitig bewimperte Gastrula als die erste, die daraus
entstandene Auricularia als die zweite Larventorra bezeichnet haben, so
haben wir demnach in der aus der Auricularia entstehenden tonneu-
förmigen, mit Wimperreifen ausgestatteten Larve die dritte Larve n-
form vor uns. Ihr Entdecker Joh. Müller (179) verglich sie bereits
mit dem Puppenzustande der Insekten, was insofern zutreffend ist,
als eine Nahrungsaufnahme während der Dauer dieses Larvenstadiums
nicht stattzufinden scheint, Wohl aber bewegt sich die tonnenförmige
Larve mit Hülfe ihrer Wiraperreifen lebhaft umher. Von den oben an-
geführten 4 Auricularia - Arten sind nur von den beiden ersten die aus
ihnen entstehenden tonnenförmigen Larven näher bekannt.*)

1. Die Tonnenform der Auricularia
mit Kalkrädchen wurde zunächst von Joh.
Müller (179 u. 180) beobachtet und späterhin
von Baur (10), Metschnikoff (169) und
Semon (237) genauer untersucht (XIII, 9).
Sie unterscheidet sich von der Auricularia durch
ihre drehrunde, fässchenförmige, vorn etwas stärker
als hinten abgestutzte Gestalt (Fig. 23), durch den
Besitz von fünf**) Wimperreifen an Stelle der
früheren Wimperschnur, durch die Verlagerung
der Kalkkörper in die Mitte des Hinterendes und

Fig. 28.

Schema des fertigen, aus der
Auricularia mit Kalkrädchen
entstandenen Tonnenstadiums.
I — V die 5 Wimperreifen.
V Eingang in den Mand-
vorhof, in welchem ein aus
Stücken der Wimperschnur
entstandener Wulst W {=
Mundschild) und die eigent-
liche Mundöffnung m an-
gedeutet sind. A After.

durch die endständige oder doch fast endständige

Stellung von Mund und After. Die Wimperreifen
sind nach Joh. Müller gelblich gefärbt, während
der übrige Körper die ungefärbte Beschaffenheit
der Auricularia bewahrt hat. Die Zahl der Kalk-
körper scheint keine weitere Vermehrung zu er-
fahren, sodass wir denselben (seien es Rädchen
oder Kugeln oder beides) in ebenso schwanken-
den Zahlverhältnissen begegnen, wie bei der Auri-
cularia; nur sind sie alle in die Mitte des Hinter-
endes zusammengerückt. Die Länge der ganzen Larve ist jetzt erheblich
kleiner als in dem vorgegangenen Auriculariastadium, indem sie nur 0,6 bis
0,5 oder selbst nur 0,4 mm beträgt; in dieser Verkleinerung des Körpers
kommt eine Verdichtung der Gewebe zum Ausdrucke, welche sich auch
in einer Abnahme der Durchsichtigkeit bemerklich macht. Die fünf

*) Von der dritten , oben (S. 269) aufgeführten , zu Holotlmria tubulosa gehörigen
Auricularia wird die Tonnenform von Graeffe (73) zwar angeführt, aber ohne jede weitere
Beschreibung gelassen.

**) Nach Baur (10) sollen mitunter nur 4 Wimperreifen vorhanden sein, was sich
wohl daraus erklärt, dass der vorderste Wimperreifen später auftritt. Baur hatte wahr-
scheinlich einzelne Larven vor sich , bei denen der vorderste Keifen noch nicht ganz aus-
gebildet war und deshalb übersehen werden konnte.

Die Entwicklung der Larve.

271

Wimperreifen liegen in annähernd gleichen Abständen von einander
entfernt. Der Eingang in den Vorhof des Mundes befindet sich am
vorderen Pole der Körperachse, also vor dem ersten Wimperreifen. Der
After liegt etwas bauchwärts vom hinteren Pole, dicht hinter dem fünften
Wimperreifeu. Der Rückenporus scheint seine Stelle stets hinter dem
dritten Wimperreifen einzunehmen.

Fig. 24.

Von besonderem Interesse ist
es, den Uebergang der Auricularia
in diese Tonnenform im Einzelnen
zu verfolgen. Schon J o h. Müller
(179 u. 180) hat einige darauf be-
zügliche Beobachtungen gemacht,
aber erst B a u r (10) und M e t s c h -
nikoff (169) haben den Nachweis
erbracht, dass es sich dabei nicht
um eine vollständige, sondern nur
um eine theilweise Auflösung der
alten Wimperschnur handelt, deren
Bruchstücke sich alsdann zur
Bildung der fünf Wimperreihen
neu ordnen. Auch Semon (237)
hat diese Vorgänge genauer ver-
folgt, ohne freilich in seiner Dar-
stellung den früheren Forschern
ganz gerecht zu werden. —
Während sich das Mundfeld der
Auricularia noch tiefer einsenkt,
verstreichen die Seitenfelder eben-
so wie die Rand- und Ohrzipfel.
Dadurch bekommt der Körper an-
nähernd die Form eines Ellipsoides
(Fig. 24), auf dessen Oberflächen
die Wimperschnur in wellen-
förmigem Verlaufe angeordnet ist.
Aber schon vorher hat die Wimper-
schnur eine Zerstückelung erfahren.
An nicht weniger als 16 Stellen
wird ihr früherer Zusammen-
hang unterbrochen. Diese Unter-
brechungen liegen einander rechts
und links paarig gegenüber; in

dem Schema (Fig. 24) sind sie in der linken Körperhälfte der Larve mit
den fortlaufenden Buchstaben a — li bezeichnet. Die mit h, d, e, g und h
bezeichneten 10 Unterbrechungen liegen an der Bauchseite und sind schon
von Metsch nikoff deutlich ihrer Zahl und Stellung nach erkannt worden.

Schema ü1jer die Entstehung der 5 Wimper-
reifen der Poppe aus den Stücken der Wimper-
schnur bei der „Auricularia mit Kalkrädchen" ;
die Bauchseite ist dem Beschauer zugekehrt; die
Stücke der Wimperschnur sind breit schwarz ge-
zeichnet, die Unterbrechungen hell gelassen.

7n Gegend des in der Tiefe gelegenen
Mundes; A After.

Die (14) Stücke des Longitudinaltheiles der
Wimperschnur sind links mit 1 — 7, rechts mit
]' — 7' bezeichnet. Die beiden Transversalstücke
der Wimperschnur sind mit 8 und 9 bezeichnet.
Die 8 jederseitigen ünterbrecliungen der Wimper-
schnur sind nur links mit a — h bezeichnet.

Die punktirten, mit Pfeilen endigenden Linien
geben die Kichtungen an, in welchen sich die
Stücke der Wimpersclmur zu den 5 Keifen
(I — V) der Puppe ergänzen und verbinden.

272 Seewalzen.

Dazu kommen die beiden dorsal gelegenen Unterbrechungen c und f, so-
wie die nahe dem vorderen Körperpole befindliche Unterbrechung Z>, Von
diesen 16 Unterbrechungen tritt das mit h 'bezeichnete Paar zuletzt auf,
sodass vorher nur die 14 anderen wahrzunehmen sind. Daraus erklärt
sich, dass Semon überhaupt nur diese 14 angiebt (XIII, 8). Den 16 Unter-
brechungen entsprechen ebensoviele Stücke der Wimperschnur. Von diesen
16 Stücken entfallen jederseits 7, also zusammen 14, auf den frühereu
Longitudinaltheil der Wimperschnur; sie sind in dem Schema links mit
den Ziffern 1 — 7, rechts mit T — 7' bezeichnet. Das 15. und 16. Stück
der Wimperschnur entspricht dem früheren Transversaltheil der Wimper-
schnur; sie sind mit den Ziffern 8 und .9 bezeichnet. Wie Metschnikoff
(169) zuerst beobachtete, bilden die Stücke 8 und 9 zusammen mit den
Stücken 4 und 4' eine annähernd rechteckige, an den Ecken unvoll-
ständige Begrenzung des früheren Mundfeldes, welches selbst sich weiter-
hin immer tiefer einsenkt und so zu einem Bestandtheile des Vorhofes
des Mundes wird. Ist diese Einsenkung vollendet, so stellt der ganze
Vorhof einen beutel- oder umgekehrt trichterförmigen Hohlraum dar,
welcher mit der Aussenwelt nur durch eine enge Oeffnung in Zusammen-
hang steht (Fig. 23). Auf die weiteren Schicksale der in den Vorhof
gelangten 4 Stücke der Wimperschnur kommen wir später (S. 285)
zurück, doch sei hier vorgreifend bemerkt, dass dieselben sich zu dem
sog. Mundschild vereinigen. Die übrigen 12 Stücke bleiben an der
Oberfläche der Larve und bauen hier die fünf Wiraperreifen auf, welche
in unserem Schema (Fig. 23, 24) von vorn nach hinten mit Nr. I — V be-
zeichnet sind. Die Wimperreifen 1, II, III und V entstehen aus je 2,
der Wimperreifen IV dagegen aus 4 Stücken der Wimperschnur. Die
Stücke 1 und 1' bauen den ersten Wimperreifen auf, 2 und 2' den
zweiten, 3 und 3' den dritten, 5 5', 7 und 7' den vierten, 6 und 6' den
fünften. Während das geschieht, verschieben sich die einzelnen Körper-
theile insofern, als der bisher ventral gelegene Eingang in den Mund-
vorhof und ebenso der After eine endständige Lage annehmen. Das frühere
Stirn feld der Auricularia kommt dadurch auf den Eücken zu liegen.
Die Achse des Darmes hatte bis dahin vom Munde zum After einen
ventralwärts concaven Verlauf, während sie sich jetzt gewissermaassen
streckt und dadurch mit der Längsachse des Körpers ungefähr zusammen-
fällt. Die Richtung, in welcher sich die Wimperschnurstücke durch
Weiterwachsen ihrer Enden zu Reifen schliessen, ist in dem Schema
durch punktirte Linien angedeutet. An allen 5 Reifen tritt der schliess-
liche Schluss des Reifens nach Semon's (237) Beobachtungen an der
Bauchseite später ein als an der Rückenseite; jedoch schliessen sich die
Reifen nicht zu gleicher Zeit. Nach Metschnikof f's und Semon's
übereinstimmenden Beobachtungen kommt der dritte Wimperreifen zuerst
dagegen der erste zuletzt zum vollständigen Schlüsse.

2. Die Tonnenform der Auricularia mit Kugeln wurde
ebenso wie die vorige zuerst von Joh. Müller (179) beobachtet und

Die Entwicklung der Larve. 273

'»

zum Gegenstände wiederholter Untersuchungen (180, 181) gemacht, welche
leider von keinem späteren Forscher wieder aufgenommen worden sind.
Wie bei der vorigen ist ihr Körper von 5 Wimperreiten umgürtet, welche
die gelbe Pigmentirung noch reichlicher zeigen als dies an der Wimper-
schnur der Auricularia der Fall war. Die zehn paarigen elastischen
Kugeln der Auricularia haben ihre seitliche Stellung bewahrt und liegen
in der Regel so, dass an jedem Wimperreifen jederseits sich eine Kugel
befindet. Die elfte Kugel ist in der Mitte des Hinterendes verblieben
und unmittelbar hinter ihr liegt wie früher das eine Kalkkörperchen,
welches aber jetzt niemals mehr die früheren Fortsätze zu besitzen
scheint, sondern nur eine einfach kugelförmige Gestalt darbietet. Die
Länge des ganzen Körpers beträgt nach Job. Müller 0,66 mm, woraus
hervorgeht, dass auch in diesem Falle wie in dem vorigen beim Ueber-
gange der Auricularia in die Tonne eine Verkleinerung der Gesammt-
grösse eintritt. After*) und Mundvorhof liegen ebenso wie bei der
vorigen Art und auch der Eückenporus scheint in der Regel dieselbe
Stelle hinter dem dritten Wimperreifen festzuhalten.

An dieser Tonnenlarve war es schon Job. Müller gelungen, die
Entstehung der Wimperreifen aus der Wimperschnur der Auricularia zu
verfolgen. Er sah, wie die Wimperschnur in Stücke zerfällt, welche sich
zu den Reifen ordnen. Vergleicht man seine Darstellung mit dem, was
wir durch spätere Forscher über denselben Vorgang bei der Auricularia
mit Rädchen erfahren haben, so wird es ausserordentlich wahrscheinlich,
dass zwischen den 5 Wimperreifen beider Tonnenlarven eine vollständige
Homologie besteht. Da wo in dieser Hinsicht die Angaben von Job.
Müller von dem oben in Betreff der ^«/waj^te- Tonnenlarve Gesagten ab-
weichen, werden sich voraussichtlich durch erneute Untersuchungen
dennoch Uebereinstimmungen ergeben. Mehr aus den Abbildungen als
aus den Worten von Job. Müller (181) geht bereits jetzt in vielen
Punkten eine vollkommene Uebereinstimmung in der Beziehung der
Wimperschnur zu den Wimperreifen beider Larven hervor. In beiden
Fällen bildet sich der vorderste Wimperreifen zuletzt und entsteht aus
den in unserem Schema mit 1 und T bezeichneten und auch hier erst
spät sich von 2 und 2' sondernden Stücken. Ferner lässt Job. Müller
den zweiten Wimperreifen (zum Theil) aus den von mir mit 2 und 2',
den dritten (ebenfalls zum Theil) aus den mit 8 und 5', den vierten aus
den mit 5, 5', 7 und 7' und den fünften aus den mit 6 und 6' bezeichneten
Stücken**) hervorgehen. So weit die Uebereinstimmung! Die Unter-
schiede der Job. Müller'schen Angaben zu den oben für die Synapta-
Tonnenlarve gemachten sind die folgenden: Er lässt auch die Stücke

*) An einer späteren Stelle gibt Joh. Müller (181) allerdings die Lage des Afters
etwas anders an, nämlich ventral zwischen dem vierten und fünften Wimperreifen.

**) um Missveiständnisscn vorzubeugen, sei bemerkt, dass Joh. Müller die betreffenden
Stücke in anderer Weise numerirt hat.

Bronu, Klassen des Thier-Keichs. IL 3. lo

274 See walzen.

8 und 9 an dem Aufbau der Wimperreifen sich betheiligen und erwähnt
keine Stücke, welche den mit 4 und 4' bezeichneten entsprechen; in
Zusammenhang hiermit steht es, dass er ein Hineinrücken von Theilen
der Wimperschnur (entsprechend den Stücken 6', 9, 4, 4') in den Vorhof
des Mundes nicht beobachtet hat. Das Stück Nr. 8 tritt nach ihm in
Verbindung mit den Stücken 2 und 2', um mit ihnen zusammen die zweite
Wimperschnur aufzubauen, und ebenso verhält sich das Stück 9 zu den
Stücken 3 und 3'.

So viel wissen wir über die tonnenförmigeu Holothurienlarveu, welche
aus einer Umbildung von Auricularia-Larven hervorgehen. Nun aber gibt
es auch Fälle, in welchen das Auricularia- Stadium übersprungen wird
und sich aus der freischwimmenden, allseitig bewimperten Gastrula sofort
eine tonnenförmige Larve entwickelt. Es ist allerdings in dieser Hinsicht
bis jetzt nur ein einziger*) Fall und auch nicht einmal in erschöpfender
Weise bekaunt geworden. Nach Kowalevsky's Beobachtungen besitzt
diese direkt entstandene tonnenförmige Larve (XIH, 10) der Cucu-
maria planci an ihrem buckeiförmig aufgetriebenen Vorderende eine
gleichmässige vollständige Bewimperung; hinter diesem Kopfbuckel aber
ist die Bewimperung des übrigen tonnenförmigeu Körpers in 4 Reihen
angeordnet. Das Ganze nennt Kowalevsky, indem er aut die Aehnlich-
keit mit der aus einer Auricularia entstandenen Tonnenlarve aufmerksam
macht, ein Flimmerkleid aus 5 Reiten, hält also die Bewimperung des
Kopf buckels für gleichwerthig mit dem ersten Wimperreifen der Auricularia-
Tonnenlarve, Diese Uebereinstimmung scheint jedoch keine ganz voll-
ständige zu sein, wenn man erwägt, dass bei der Auricularia-Tonnenlarve
der Vorhof des Mundes vor dem ersten Wimperreifen mündet, bei Cttcu-
maria xilanci dagegen hinter dem Wimperfeld des Kopfbuckels zwischen
ihm und dem ersten der 4 eigentlichen Reifen (au der Ventralseite). Aber
es liegen, wie wir oben gesehen, auch bei der Auricularia-Tonnenlarve
diejenigen Stücke der Wimperschnur, aus welchen sich der erste Reifen
aufbaut, anfänglich dorsal wäits von der Oeifnuug des Mundvorhofes. Und
nimmt man hinzu, dass aus Selenka's (231) Darstellung hervorgeht, dass
auch bei Cucumaria x)lwnci der Rückenporus hinter dem dritten Reifen
mündet, wenn man die Bewimperung des Kopfbuckels als ersten Reifen
rechnet, so macht es doch den Eindruck, als wenn eine morphologische
Gleich werthigkeit der Wimperreifeu bei den Auricularia- Tonnenlarven
einerseits und der Tonnenlarve der Cucumaria anderseits zugestanden
werden müsse. Leider besitzen wir keine näheren Untersuchungen, welche
sich ausdrücklich bemühen, die Entstehung der Reifen bei Cucumaria
aufzuklären. Wir wissen deshalb auch nicht, ob nicht bei dem jeden-
falls ziemlich schnell verlaufenden Uebergange aus der allseitig be-
wimperten Gastrula in die Tounenform die Bewimperung vorübergehende

*) Ein zweiter Fall liegt wahrscheinlich hei Psolus fahricii (Düh. & Kor.) vor, soweit
sich aus den kargen Angaben von A. Agassiz (1) entnehmen lässt.

Die Entwicklung der Larve. 275

Beziehungen zur Anordnung der Wimperschnur der Auricularien erkennen
lässt. Es ist sehr wohl möglich, dass in der angedeuteten Weise Spuren
eines Auricularia-Stadiums auch bei Cucumaria planet vorhanden sind. —
Der Vollständigkeit halber sei noch bemerkt, dass Selenka (231) bei
Cucumaria planet sehr selten Larven bemerkte, w^elche statt der regel-
mässigen 4 Reihen deren 5 hinter dem Eingange des Mundvorhofes be-
sasseu und dass derselbe Forscher bei den Cueumaria ^?awci- Larven
überhaupt in der Umgebung des am hinteren Körperende befindlichen
Afters noch ein bewimpertes Feld (XIII, 10) angibt, welches Kowa-
levsky entgangen v^ar.

C. Der Uebergang der tonnenförmige Larve in die

junge Seewalze

geschieht durch ein allmähliches Schwinden der Wimperreifen und Wimper-
ielder. Bei Cueumaria planci wird zugleich der Kopfbuckel in den Nacken
des jungen Thieres gedrängt, indem die EingangsöflfnuDg in den Mund-
vorhof an das Vorderende des Thieres rückt. Später wird das den Kopf-
buckel erfüllende Gewebe nach und nach wie ein Nahrungsmaterial
resorbirt, bis der letzte Rest desselben und damit auch der Kopfbuckel
selbst geschwunden ist. Wenn man absieht von dem Abwerfen der
Wimperhaare, scheint ein eigentlicher Substanzverlust (etwa eine Häutung
oder ein ähnlicher Vorgang) beim Uebergang der Larve in die junge
Seewalze nirgends vorzukommen.

Ueber die Zeitdauer, welche die ganze Metamorphose in Anspruch
nimmt, besitzen wir nur bei Synapta digitata genauere Angaben, nach
welchen die vollständige Ausbildung der Auricularia von der Eiablage an
etwa IV2 Monate und dann die weitere Umbildung durch das tonnen-
förmige Stadium bis zur jungen Synapta etwa 2 Monate in Anspruch
nimmt. Bei Formen, welche, wie Cueumaria planei*), das Auricularia-
Stadium überspringen, verläuft die ganze Metamorphose sehr viel rascher.

5. Feinerer Bau der Larve, insbesondere der Auricularia.

Die Haut der Larve besteht aus den Zellen des ursptinglichen
Ektoderms, welche sich aber mit Ausnahme der Wimperschnur sehr stark
abgeplattet und ihre frühere Bewimperung verloren haben. Nach Semon
(237) sind sie auch ihrer Kerne verlustig gegangen. Von innen lagern
sich abgeflachte, kernführende Mesenchymzellen in einer einfachen, nicht
vollständig geschlossenen Lage an sie an. Etwas verwickelter ist der
Bau der Haut im Bereiche der Wim per seh nur. Hier haben die

*) Graeffe (73) gibt für diese Art circa 1 Monat als Dauer der Metamorphose an,
was nach meinen Beobachtungen fast um die Hälfte zu viel ist.

18*

276 Seewalzen,

Ektodermzelleu eine rundliche Gestalt und sind so dicht angeordnet, dass
man auf einem Querschnitte durch die Wimperschnur deren etwa 20 sieht
(XIII, 11); kaum die Hälfte derselben liegt oberflächlich und ist be-
wimpert, die übrigen sind in die Tiefe gedrängt und wimperlos. Unter
dem Ektodermbestandtheile der Wimperschnur, welcher sich etwas in das
darunterliegende Mesenchym einsenkt, legen sich abgeplattete Mesenchym-
zellen zu einer die Ektodermzelleu von unten und von den Seiten her
stützenden Halbrinne zusammen.

Das genauere Studium der Haut hat zu der Erkenntniss geführt, dass
die Auricularia ein bilateral-symmetrisches Nervensystem besitzt,
welches im engsten Zusammenhange mit dem Ektoderm steht. Schon
Joh. Müller (179) bemerkte an der Stelle, wo rechts und links das
quere Mundfeld der Auricularia in die der Länge nach verlaufenden Seiten-
felder übergeht, eine im Allgemeinen gleichfalls der Länge nach verlaufen-
den Leiste, erblickte darin aber nur eine bestimmtere Abgrenzung des Mund-
feldes. Auch Selenka (232) hat diese Gebilde in einer seiner Abbildungen
(232, Taf. X, Fig. 89) angedeutet, aber in dem zugehörigen Texte nicht
erwähnt. Erst durch Metschnikoff (170) erfuhren sie eine nähere
Untersuchung. Er beschreibt die beiden Seitenleisten als unter einem
stumpfen Winkel geknickte, geradlinige Bänder, welche den vorderen und
hinteren Transversaltheil der Wimperschnur miteinander verbinden. Die
Spitze des Winkels ist nach aussen und zugleich etwas dorsalwärts ge-
richtet und nähert sich dem mittleren Zipfel des dorsalen Longitudinal-
theiles der Wimperschnur. Jede Seitenleiste stellt ein Nervencentrum dar
und besteht aus zwei regelmässig geordneten Reihen von ektodermalen Geissel-
zellen (XIII, 12), unter welchen sich eine grosse Anzahl äusserst feiner (wahr-
scheinlich mit den Geisselzellen zusammenhängender) Nervenlängsfasern
und eine geringe Anzahl bi- und tripolarer Nervenzellen befinden. Vom
vorderen und hinteren Ende, sowie von der Winkelspitze dieser Nerven-
centren gehen peripherische Nerven ab, von welchen der vordere sich
zum Rande des vorderen, der hintere zum Rande des hinteren Trans-
versaltheiles der Wimperschnur begibt und der mittlere (an der
Winkelspitze) seinen Weg zum mittleren Zipfel des dorsalen Longi-
tudinaltheiles der Wimperschnur nimmt. Diese Angaben Metschni-
koff's wurden durch Semon (237) im Ganzen bestätigt und dahin
ergänzt, dass die Seitenleisten („Lateralstreifen'') sich gleichzeitig
mit der Wimperschnur entwickeln und an ihrer Innenseite ebenso wie
diese von einer Halbrinne des Mesenchyms gestützt werden. Nach Semon
tragen die Zellen der Seitenleisten nicht je eine Geissei, sondern zahl-
reiche Wimperhärchen und sind auch nicht immer ganz genau in zwei,
sondern manchmal in drei oder mehr Reihen geordnet. Die zwischen den
Nervenfasern von Metschnikoff angegebenen besonderen Nervenzellen
betrachtet Semon nur als in die Tiefe gerückte, wimperlos gewordene
Zellen der Wimperzellenschicht, deren sämmtliche Zellen (wie Metschni-
koff vermuthet hatte) mit den Fasern in Verbindung stehen und sonach

Die Entwicklung der Larve. 277

Nervenzellen darstellen. Von den peripherisclien Nerven, welchen die
Bedeckung durch AVimperzellen fehlt, nimmt Semon an, dass sie in die
Wimperschnur eintreten und mit deren Zellen Verbindungen eingehen. —
lieber das spätere Schicksal des Nervensystems der Auricularia s. S. 285.

Ueber den feineren Bau des Hydrocoels der Larve ist zu be-
merken, dass schon in dem Stadium, in v^^elchem dasselbe noch mit dem
Enterocoel ein einheitliches Gebilde darstellt, die Zellen seiner entodermalen
Auskleidung zum Theil ihre Geissein verlieren, denn Selen ka (231) sah
bei Holothuria tubulosa nur vereinzelte Geissein in das Lumen der Hydro-
Enterocoelblase ragen und fand bei Synapta digitata (232) ihr Vorkommen
auf die Nähe des Rückenporus beschränkt. Ebenso bemerkte derselbe
Forscher (231), dass auch in dem Enterocoel nach seiner Abtrennung
vom Hydrocoel nur ganz vereinzelte Zellen ihre Geissei behalten haben.
In späteren Larvenstadien aber erhält das innere Epithel des Hydrocoels
wieder eine reichlichere Bewimperung, welche nach Semon (237) zu-
nächst in den Fühlerkanälen des tonnenförmigen Stadiums (bei Synapta
digitata) bemerkbar wird und später auch in den übrigen Theilen des
Wassergefässsystemes nachzuweisen ist. Nicht unerwähnt kann an dieser
Stelle die schon von Joh. Müller (179 u. 180) angedeutete Differenz
des Epithels im primären Steinkanal und dem daran hängenden
Hydrocoel bleiben, welche darin besteht, dass das Epithel des Steinkanals
viel durchsichtiger ist, seine Kerne weniger deutlich erkennen lässt und
sich an der Mündung des Kanals in das Hydrocoel ziemlich scharf von
dem Epithel dieses letzteren absetzt (nach eigenen Beobachtungen an
Auricularien).

An dem Darme der Larve hat schon Joh. Müller (178 u. 179) eine
innere Wimperung beobachtet, welche sich auf seine ganze Länge erstreckt.
Obschon sich Krohn (124) davon bei ganz jungen Auricularien nicht
überzeugen konnte, wurde Müller's Angabe von Baur (10), Kowalevsky
(121), Selenka (231, 232) an allen von ihnen untersuchten Arten über-
einstimmend bestätigt. Die wimpernden Zellen bilden nach Selenka
eine einfache Schicht von cylindrischen *) Geisselzellen, jede Zelle mit
einem ziemlich kräftigen Geisselhaar. Nach Semon (237) verlieren die
Zellen des Vorderdarms unter gleichzeitiger Abplattung ihre Wimpern,
während die adorale Wimperschnur und deren in den Vorderdarm hinein-
reichende Schlinge (s. S.266) zur Ausbildung gelangen, sodass von da an
nur noch Mitteldarm und Enddarm der Larve eine einheitliche Wimperung
besitzen. — Am Epithel des Mitteldarmes beobachtete Semon (237),
dass dasselbe bei älteren Auricularien anscheinend höher ist als bei
jüngeren.

*) Wenn Semon (237) dazu bemerkt, dass die Zellen eigentlich keine Cylinder, sondern
Pyramiden (noch besser wäre: Prismen) darstellen, so sagt er damit nur etwas, was bekannt-
lich wohl für alle sog. „Cylinder"-Epithelzellen gilt.

278 See walzen.

IV. WeiterentTricklung der einzelnen Organe.

1. Die Epidermis.

Wie Baur (10) und Metschnikoff (169) feststellten, findet weder
bei der Bildung der Aurieularia noch auch beim Uebergange derselben
in die tonnenförmige Larve, sowie dieser in die junge Holothurie irgend ein
Häutungsvorgang statt. Die Epidermis des jungen Thieres stammt also
in direkter Linie von dem Ektoderm der Gastrula, hat aber dennoch
tiefgreifende Veränderungen erfahren. Nachdem schon in der Larve die
ursprünglich allen Ektodermzellen zukommende Bewimperung sich auf
die Wimperschnüre, Seitenstreifen und Wimperreifen beschränkt hatte, ist
bei der jungen Holothurie die ganze hochgradig abgeplattete Epidermis
wimperlos geworden. Als Reste der früheren Wimperreifen tragen die
jungen Holothurien, welche sich aus der „Aurieularia mit Kugeln'^ ent-
wickelt haben, nach Joh. Müller (181) fünf Pigmentringe, welche später
verschwinden. Nach Semon (237) aber werden ht\ Synapta digitata die
Wimperreifen der tonnenförmigen Larve nicht einfach rtickgebildet, sondern
übernehmen eine neue, höchst merkwürdige Rolle, indem ihre Zellen sich
über die ganze übrige Epidermis ausbreiten und ein neues Körperepithel
aufbauen. Er beschreibt den Vorgang des Näheren so, dass zunächst
die Mesenchymrinnen, welche den Wimperreifen zur Stütze dienen, sich
abflachen. Dann lösen sich die Wimperreifen auf, indem ihre Zellen
unter gleichzeitigem Verluste ihrer Wimpern sich über die ganze Körper-
oberfläche zerstreuen, „an Stelle" der abgeplatteten Larvenepidermis
setzen und nun „die Mutterzellen sowohl des indifferenten Körperepithels
als auch der Hautsinneszellen'' der jungen Synapta darstellen. Ich kann
aber die Bemerkung nicht unterdrücken, dass mir der hier von Semon
behauptete Vorgang einer Neubildung des Körperepithels noch der genaueren
Aufklärung und sicheren Feststellung sehr bedürftig zu sein scheint.

2. Die Mesenchymzellen und der „Gallertkern".

Die Mesenchymzellen, deren Entstehung wir S. 257—259 kennen
gelernt haben, sind als fertige Gebilde zuerst bei der Aurieularia der
Synapta digitata durch Joh. Müller (179) beobachtet und auch von den
späteren Forschern hauptsächlich an dieser Art untersucht worden. Joh.
Müller beschrieb sie zunächst als durchsichtige, theils rundliche, theils
unregelmässig geformte Körperchen; bei wiederholter Untersuchung (180,
181) erkannte er kernhaltige Zellen in ihnen, nachdem unterdessen auch
Krohn (124) sie als „längliche, spindelförmige Kerngebilde" bezeichnet
hatte. Müller sah, dass Fortsätze und Fäden nach verschiedenen
Richtungen von ihnen abgehen und eine Art Balkenwerk bilden; auch

Weiterentwicklung der einzelnen Organe. 279

bemerkte er, dass ein Theil derselben sich um den primären Steinkanal
gruppirt, um hier Kalkgewebe abzusondern. Indessen war es doch erst
Kowalevsky (121), welcber eine bestimmte Ansicht über die histo-
genetische Bedeutung der Mesenchymzellen aussprach. Er lässt sie bei
Cucumaria hirclibergü hauptsächlich zur Bildung der Muskeln und Binde-
gewebszellen, daneben aber auch zur Bildung der Kalkkörper verbraucht
werden, eine Ansicht, welche sich in der Folgezeit trotz verschiedener
Wandlungen schliesslich als im Ganzen richtig herausgestellt hat. Diese
Wandlungen bestanden wesentlich darin, dass Metschnikoff (169) jede
Beziehung der Mesenchymzellen (= seiner ,,Cutiszellen") zur Bildung von
Muskeln leugnete und nur das Bindegewebe (namentlich der Lederhaut) mit
den darin befindlichen Kalktheilen daraus entstehen Hess, während umgekehrt
Selenka (231) ihre Hauptleistung in der Bildung der Muskelfasern er-
blickte und nur nebenbei eine Betheiligung am Aufbau stützender Skelet-
theile (Kalkring, Madreporenabschnitt des Steinkanals) zugab.

Von Muskeln sollten nach der damaligen Ansicht Selenka's (231)
die folgenden aus Mesenchymzellen ihre Entstehung nehmen (bei Holo-
tlmria tuhulosa und Cucumaria plana) : 1) die Quermuskulatur der Körper-
wand, 2) wahrscheinlich auch die Längsmuskeln der Körperwand, 3) die
Muskulatur der Darmwand, insbesondere die Ringmuskelschicht, 4) die
Muskelfasern in der Wandung des Wassergefässsystemes. Zur Stütze
seiner Ansicht führte Selenka namentHch an, dass es ihm gelungen sei,
an den Saugfüsschen und Fühlern der Jungen von Cucumaria planci die
Umwandlung der Mesenchymzellen in Ringmuskeln direkt zu verfolgen.
Wir erfahren aber später von demselben Forscher (232), dass sich die
Sache anders verhält, indem die Fühler (und wie er hätte hinzufügen
können auch die Füsschen) der jungen Cucumaria planci gar keine Ring-
muskeln *), sondern nur Längsmuskelfasern besitzen, diese aber nicht von
Mesenchymzellen, sondern von den Zellen des Innenepithels geliefert
werden. Auch in Betreff der Quer- und Längsmuskulatur der Körper-
wand gibt Selenka (232), nachdem er seine Untersuchungen tmi Synapta
digifata ausgedehnt, seine früheren Behauptungen vollständig auf und hält
auch für die Muskulatur der Darmwand nur insofern daran fest, als er
die Ringmuskelschicht des Vorderdarmes nach wie vor von Mesenchym-
zellen ableitet. Dieser modificirten Ansicht Selenka's schliesst sich
neuerdings Semon (237) an, erweitert sie aber insofern, als er am
Vorderdarm der Synapta digitata -harven auch noch eine innere, bis
dahin unbekannte**) Längsmuskellage wahrnahm, welche ebenso wie die
Ringmuskelschicht von den Mesenchymzellen abstamme.

*) Die frühere Behauptung- Selenka's vom Vorhandensein dieser Eingfasern steht
übrigens auch im Widerspruch mit dem S. 99 u. 109 besprochenen Baue der Fühler und
Füsschen der erwachsenen Thiere.

**) Diese innere Längsmuskellage ist beim erwachsenen Thiere nicht mehr vorhanden
(s. S. 153) und schon im Puppenstadium der Larven so schwach, dass sie kaum mehr nach-
zuweisen ist.

23(3 Seewalzen.

Viel grösser ist die Bedeutung der Mesenschyrnzellen für die Ent-
wicklung der Bindesubstanzen. Alle bindegewebigen Bestandtheile
sammt den darin befindlichen kalkigen Harttheilen sind Abkömmlinge
der Mesenchymzellen. Metschnikoff (169), der zuerst nachdrücklich
auf diese Bedeutung der Mesenchymzellen hinwies, war auch der Erste,
welcher ihre aktiven Bewegungserscheinungen wahrnahm. Indem
sie als Wanderzellen in dem an Stelle der Furchungshöhle getretenen
Gallertkern (s. S. 255) der Larve mit ihren pseudopodienartigen Aus-
läufern umherkriechen und sich zumTheil auf die Oberfläche der dem
Entoderm entstammenden inneren Organe sowie auf die Innenfläche des
Ektoderms lagern, erzeugen sie einen bindegewebigen Ueberzug, bez. eine
bindegewebige Leder haut schiebt. Mit dieser Auffassung stimmen die
neueren Beobachtungen Selenka's (232)*) undSemon's (237) überein;
letzterer fügte die bemerkenswerthe Thatsache hinzu, dass die zur Leder-
haut werdenden Mesenchymzellen bei der Auricularia eine zwar nicht
vollkommen geschlossene, aber doch einem Epithel sehr ähnlich sehende
Schicht an der Innenseite des stark abgeplatteten Ektoderms darstellen.
Zu den von den Mesenchymzellen gelieferten Theilen gehören ferner
die kalkigen Skeletstücke. Nachdem Job. Müller (180) die erste
darauf bezügliche Beobachtung mitgetheilt hatte, konnten alle späteren
Forscher [Kowalevsky (121), Metschnikoff (169)] übereinstimmend fest-
stellen, dass sowohl in der Umgebung des primären Steinkanales (XIII, 4) als
auch in der Nähe des Wassergefässringes Ansammlungen der Mesenchym-
zellen auftreten, um zwischen sich dort das primäre Madreporenköpfchen,
hier die Stücke des Kalkringes aufzubauen. Auch die Kalkkörper der
Haut scheinen ausnahmslos den Mesenchymzellen ihre Entstehung zu ver-
danken, denn die gegentheilige und neuerdings von Herouard (s. S. 241)
wieder aufgenommene Behauptung Selenka's (231), dass ein Theil der
Kalkkörperchen der Haut seine Herkunft von der ektodermalen Epitbel-
schicht ableite, entbehrt nicht nur eines näheren Nachweises, sondern
scheint auch von ihrem eigenen Urheber nicht mehr festgehalten zu
werden.

Ein Rest von Mesenchymzellen, nämlich diejenigen, welche weder zur
Bildung von Bindegewebe oder Kalktheilen, noch zur Bildung von Muskel-
fasern Verwendung gefunden haben, bleibt in der eiweissartigen Flüssig-
keit des „Gallertkernes'' (= Furchungshöhle) zurück, um später theils
resorbirt zu werden, theils als Inhaltszellen der Blutflüssigkeit (s. darüber
auch S. 300) und weiterhin überhaupt in Gestalt der fast in allen Geweben
der fertigen Seewalzen auftretenden Wanderzellen fortzuleben.

Der Gallertkern selbst sammelt sich bei einzelnen Arten, z.B. bei
Gucumaria planci, im Stadium der tonnenförmigen Larve in grösserer
Menge im vorderen Körperabschnitte an und bildet hier mit den ihn

*) Früher (231) hatte Selenka vermuthet, dass die Lederhaut ein Erzeuguiss der
Epidermis sei.

Weiterentwicklung der einzelnen Organe. 281

durchwandernden Mesencbynizelleu das Füllmaterial des sog. Kopfbuckcls
oder Kopfkegels (XIII, 10). Später wird seine Substanz als Nahrungs-
material aufgebraucht oder (?) geht zum Theil in die Grundsubstanz des
Bindegewebes über. Die Consistenz des Gallertkernes scheint übrigens
je nach den Arten eine verschiedene zu sein. Bei der Auricularia der
Sijnapüi digitata z. B. scheint sie sich der flüssigen zu nähern, wie aus
dem Umstände hervorgeht, dass nach Müller's (179) Beobachtung zwischen
Vorderdarm und Hydrocoel bei jeder Coutraction des ersteren ein mit
der „Gallertsubstanz" erfüllter Zwischenraum auftritt, welcher bei der
nächsten Ausdehnung des Vorderdarmes wieder verdrängt wird. Im
Kopfbuckel der Ciicumaria planci dagegen ist sie viel fester und wider-
steht einem ziemlichen Drucke.

3. Die Skelet stücke.

Ueber die weitere Entwicklung der zwischen zusammengelagerten
Mesenchymzellen (s. S. 280) entstandenen Skeletstücke ist zunächst zu
berichten, dass die Kalkrädchen und Kalk kugeln der Auricularien
später beim Uebergang der tonnenförmigen Larve in die junge Holothurie
ganz zu verschwinden scheinen, wenigstens ist bei letzteren ein dauern-
der Fortbestand derselben bis jetzt nicht nachgewiesen. Die der aus-
gebildeten Holothurie eigenthümlichen Formen von Kalkkörperchen ent-
wickeln sich, wie schon Baur (10) bei Sijnapta digitata gezeigt hat,
unabhängig von den Rädchen und Kugeln der Larve. Bei Cucumaria
planci treten schon im tonnenförmigen Stadium gitterförmige Kalk-
plättchen auf, welche sich sehr bald zu einem geschlossenen Panzer
aneinander legen (XIV, 9) und wie ich im Gegensatze zu Danielssen
und Koren (220) vermuthe, später nicht mehr verloren gehen, sondern als
dauernde Gebilde in die fertige Holothurie herübergenommen werden,
was nicht ausschliesst, dass sie durch spätere Wachsthumsvorgänge ihre
Form erhebhch ändern können.

Die Verkalkung des Stein kan als beginnt schon im Auricularia-
oder, wo ein solches nicht vorhanden ist, im tonnenförmigen Stadium in
der Weise, dass, wie Job. Müller (180) zuerst feststellte, in der Um-
gebung des Steinkanales und zugleich in der Nähe seines äusseren Endes
sich ein feines Kalknetz (XIV, 7) entwickelt, welches die erste Anlage des
späteren Madreporen -Abschnittes des ausgebildeten Steinkanales ist.

Auch die erste Anlage des Kalkringes wurde zuerst von Joh.
Müller (179) beobachtet. Sowohl bei der Auricularia mit Rädchen als
auch bei der Auricularia mit Kugeln konnte er feststellen, dass beim
Uebergange in die tonnenförmige Larve zwischen den Wurzeln der 5 Fühler-
anlagen je 2, im Ganzen also 10 Skeletstücke (XIV, 7) auftreten, welche
sich zu einem Skeletringe ordnen. Jedes Kalkstück stellt ein querliegen-
des, an den Enden gegabeltes und an den Spitzen der kurzen Gabel-

232 Seewalzen.

äste wieder mit kurzen Zweigen besetztes Stäbchen (XIV, 2 — 5) dar. Damit
stimmen die Beobachtungen von Thomson (270) an jungen Thieren
der Synapta inJiaerens tiberein.*) Weiterhin wurde dann durch Baur
(10), Metschnikoff (169) und Semon (236 u. 237) der Nachweis er-
bracht, dass bei Synapta digitata diesem zehntheiligen Stadium des Kalk-
ringes ein anderes Stadium (XIV, 1) vorausgeht, in welchem derselbe
zunächst nur aus 5 mit den Fühleranlagen abwechselnd gestellten Kalk-
stücken besteht. Semon zeigte dann weiter, dass diese 5 zuerst auf-
tretenden Kalkstücke dieselben sind, welche beim ausgebildeten Thiere
als Eadialstücke des Kalkringes bezeichnet werden. Zwischen diese fünf
Eadialstücke schieben sich später fünf Interradialstücke ein, jedoch wie
es scheint nicht in allen Interradien zu gleicher Zeit; denn Baur gibt
an, dass dem fünftheiligen ersten Stadium des Kalkringes zunächst ein
acht- und dann erst das zehntheilige Stadium folge. An letzterem be-
merkte Semon (237), dass 2 von den 10 Stücken grösser sind**) als
die übrigen; leider gibt er nichts Näheres über die Lage der beiden
grösseren Stücke an. Die zehntheilige Zusammensetzung des Kalkringes
wird zu einer Zeit erreicht, in welcher von einer Vermehrung der Fühler
noch nichts zu bemerken ist. Später aber, wenn sich die Fühler auf 10
und schliesslich auf 12 vermehrt haben, treten zu den vorhandenen zehn
Kalkriugstücken noch zwei hinzu und zwar nach Thomson (270) (bei
Synapta inhaerens) an gegenüberliegenden Stellen des Ringes. — Wie
sich die übrigen Holothurien, insbesondere die Dendro- und Aspidochiroten
bezüglich der Entwicklung ihres Kalkringes verhalten, bedarf noch der
Untersuchung, doch dürfte die Vermuthung gestattet sein, dass auch bei
ihnen sich zuerst die fünf Eadialstücke anlegen und dann erst zwischen
diesen die fünf Interradialstücke zur Ausbildung kommen.

4. Die Muskulatur.

Die Quer- und Längsmuskeln der Körperwand schienen nach
den ersten darauf bezüglichen Mittheilungen in ihrer Entstehung ver-
schieden zu sein. Während jene nach Metschnikoff (169) he'i Synapta
digitata aus der Aussenwand des Enterocoels ihre Entstehung nehmen,
sollen diese bei derselben Art nach Baur (10) und Metschnikoff (169)
durch Fortsätze des Mundschildes (S. 272) geliefert werden. Dagegen
behauptete Selenka (231) bei Cucumaria plana und Holothuria tuhulosa
eine übereinstimmende Abstammung der Quer- und Längsmuskeln von
Mesenchymzellen , überzeugte sich aber später (232) unter Hinzuziehung
der Synapta digitata von der Unrichtigkeit dieser Auffassung, nahm aber nun-
mehr wieder insofern einen genetischen Gegensatz zwischen Quer- und Längs-

*) Nur scheinen die jungen Kalkringstücke bei Synapta inhaerens nicht au beiden,
sondern nur an einem Ende gegabelt zu sein.

**) Uebrigens auch schon von Joh. Müller (ISO, p. 12 u. Taf. IX, Fig. 2) erwähnt.

Weiterentwicklung der einzelnen Organe. 283

mitskeln an, dass er zwar beide für Abkömmlinge des Entoderms, jedoch
die Querniuskeln für Produkte der Enterocoelwand , die Längsmuskeln
aber für Erzeugnisse der Hydrocoelwand (nämlich der radialen Wasser-
gefässe) erklärte. Dem gegenüber erbrachte Semon (237) wenigstens
für Synapta digitata den Nachweis, dass sowohl die Quer- als auch die
Längsmuskeln von den Epithelzellen der Enterocoelwand hervorgebracht
werden. Wie man sieht, herrscht Uebereinstimmung bezüglich der Ent-
stehung der Quermuskeln. Die Widersprüche beziehen sich nur auf die
Herkunft der Längsmuskeln, welche nach Semon erst nach den Quer-
muskeln zur Ausbildung gelangen; was Baur und Metschnikoff für
die Anlagen der Längsmuskeln gehalten, war ein Bestandtheil der Radial-
nerven-Anlagen (S. 286) und bei Selenka liegt eine Verwechselung der
in der Wand der radialen Wassergefässe auftretenden Längsmuskelfasern
mit den weiter nach innen gelegenen Längsmuskeln der Körperwand
vor. — Ueber das erste Auftreten der Rückziehmuskeln des Sehlund-
kopfes besitzen wir bis jetzt keine einzige Beobachtung.

Aehnlich wie die Muskulatur der Körperwand von den Epithelzellen
der äusseren Enterocoelwand geliefert wird, so die Muskulatur der
Darmwand von den Epithelzellen der inneren (dem Darm aufgelagerten)
Enterocoelwand. Indessen ist dabei sofort die bemerkenswerthe Ausnahme-
stellung der Ringmuskelschicht des Vorderdarmes hervorzuheben,
welche nach Selenka (231, 232) und Semon (237) nicht von Enterocoel-,
sondern von Mesenchyrazellen erzeugt wird; nach Semon treten bei der
Auricularia von Synapta digitata nach innen von der Ringmuskellage des
Vorderdarmes auch noch Längsmuskelfasern von gleichfalls mesenchymatöser
Herkunft auf, verschwinden aber im weiteren Verlaufe der Larvenentwicklung.
Selenka (231) war anfänglich überhaupt der Ansicht, dass die Muskulatur
des ganzen Darmes vom Mesenchym herrühre, beschränkte diese Meinung
aber später (232) auf die Ringmuskeln des Vorderdarmes. Die äussere, auch
beim erwachsenen Thiere vorhandene Längsmuskelschicht des Vorder-
darmes dagegen, sowie die ganze Muskulatur (Ring- und Längsmuskel-
fasern) des Mittel- und Enddarmes stammt nach Semon (237) bei
Synapta digitata von den Zellen des Enterocoels; auch hier werden wie
an der Körperwand die Ringfasern früher gebildet als die Längsfasern. *)

Die Muskelfasern, welche sich in der Wandung des Wasser-
gefässsystems befinden, sind nach Semon's (237) Beobachtungen bei
Synapta digitata sämmtlich Abkömmlinge der Epithelzellen des Hydrocoels,
so die Längsfasern in der Wand der Radialkanäle und der Fühler, sowie
die Ringfasern in der Wand der Poli'schen Blase. Zu dem gleichen

*) Eine für die ganze Klasse durchgreifende Gesetzmässigkeit iu der zeitlichen Auf-
einanderfolge der Darmmuskelschichten ist deshalb doch nicht gegeben ; denn bei allen jenen
Seewalzen — und das ist die Mehrzahl — , bei welchen die Längsmuskelschicht des Darmes
nicht wie bei Synapta digitata nach aussen , sondern nach innen von der Eingmuskelschicht
liegt (s. S. 153), wird man sich der Annahme nicht verschliessen können, dass die Längs-
fasern vor den Kingfasern entstanden sind.

284 Seewalzen.

Ergebnisse war schon vorher IS elenka (232) in Betreff der Radialkanäle
gekommen, indem er zugleich seine ältere Ansicht (231), dass die Musku-
atur des Wassergetasssystemes vom Mesenchym abstamme, zurückzog.
Nur für die Muskelfasern in der Wand der Poli'schen Blase nimmt
8elenka (232) nicht die Hydrocoel-, sondern die Enterocoelzellen des
peritonealen Ueberzuges in Anspruch. Indessen ist diese Annahme nur
eine Consequenz seiner irrthümlichen Behauptung, dass überhaupt alle
Längsmuskulatur des Holothurienkörpers vom Hydrocoel, dagegen jegliche
Ringmuskulatur vom Enterocoel geliefert werde.

Endlich ist auch noch der Genese der Muskelfasern in den
Genitalschläuchen zu gedenken. Ausreichende Beobachtungen liegen
hier freilich nur in Betreff der Längsfasern vor, welche nach Hamann's
(93) Untersuchungen in Zusammenhang mit den Enterocoelzellen des
peritonealen Epithelüberzuges stehen. Ueber die weiter nach innen
gelegenen Ringfasern bemerkt derselbe Forscher nur, dass sie „jedenfalls
mesenchymatösen Ursprunges" seien, bringt aber dafür ebensowenig einen
näheren Nachweis wieSelenka, der die gleiche Behauptung für sämmt-
liche Muskelfasern der Genitalschläuche ausgesprochen hatte (231).

Aus dem Vorstehenden erhellt, dass man bei dem jetzigen Stande
der Kenntnisse berechtigt ist, in sämmtlichen Muskelfasern der Körper-
wand, des Darmes, des Wassergefässsystemes und der Genitalschläuche
mit alleiniger Ausnahme der Ringmuskeln des Vorderdarmes, Produkte
der Epithelzellen des Hydro- und Enterocoels, oder was dasselbe ist, des
Entoderms zu erblicken. Die Epithelzellen scheinen sich dabei in
Bezug auf die Zahl der von je einer Zelle gelieferten Muskelfasern ver-
schieden zu verhalten, denn während Hamann (93) an den Geschlechts-
schläuchen an jeder Zelle nur eine Faser fand, entsprechen nach
Öelenka's Abbildungen (232) jeder Zelle deren mehrere.*) Dass die
Ringfasern des Vorderdarmes sich in ihrer Herkunft von allen anderen
Muskelfasern unterscheiden, sucht Semon (237) dadurch zu erklären,
dass sie schon zu einer Zeit auftreten, in welcher das Hydroenterocoel
noch nicht functionirt. Auch an fertigen Thieren soll sich nach Hamann
und Semon der Gegensatz der mesenchymatösen Ringfasern des Vorder-
darmes zu den übrigen, epithelialen Muskelfasern noch im Baue derselben
erkennen lassen, indem sie etwa nur halb so dick sind und ihren Kern
nicht an der Peripherie, sondern in der Achse tragen. An dieser letzteren
Angabe habe ich schon S. 64 Zweifel geäussert und werde darin bestärkt
durch Selenka (232), welcher den Ringfasern des Vorderdarmes aus-
drücklich einen peripherisch anliegenden Kern zuschreibt.

Schliesslich ist noch darauf hinzuweisen, dass nach Selenka's (231)
Beobachtungen die einzelnen Arten sich in Bezug auf den Zeitpunkt, in

*) Dagegen liefern nach demselben Beobachter die Mesenchymzellen am Vorderdarm
nur je eine Kingfaser, während Semon (237) diese Kingfasern und deren Bildungszellen in
netzförmiger Verbindung sah, sodass jede (verästelte) Faser zwar das Produkt mehrerer Zellen
ist, die einzelne Zelle aber sich ihrerseits an der Bildung mehrerer Fasern betheiligt.

Weiterentwicklung der einzelnen Organe. 285

welchem die Muskelfasern der Körper- und Darmwand zuerst aultreten,
und die Schnelligkeit, mit welcher sie sich weiter entwickeln, sehr ver-
schieden verhalten. Insbesondere zeichnet sich die Cucumaria planci von
der IlolotJmria tuhulosa durch eine viel frühere und raschere Muskel-
entwicklung aus, was wahrscheinlich mit der verschiedenen Art der
Metamorphose zusammenhängt (das Auricularia-Stadium wird bei Chtcmnaria
planci übersprungen).

5. Das Nervensystem.

Die weitere Entwicklung des bilateralsymmetrischen Nervensystems
der Auricularia zu dem Nervensystem der jungen Holothurie ist eng ver-
bunden mit dem Schicksale des bei dem Uebergaoge der Auricularia
in die tonnenförmige Larve entstandenen sog. Mundschildes. Wir sahen
weiter oben (S. 272), dass bei der Auricularia mit Rädchen die mit 4, 4',
8 und 9 bezeichneten vier Stücke der Wimperschnur eine rechteckige
Figur bilden, welche in das Innere des Mundvorhofes zu liegen kommt.
Die anfänglich getrennten Stücke dieser Figur biegen sich zusammen und
verbinden sich vollständig mit einander zu einem vor dem eigentlichen Munde
gelagerten Ringwulste. Dieser Ringwulst (s. Fig. 23) wird nunmehr als
„Mundschild'' bezeichnet. Schon Baur (10) hatte den Wulst gesehen, aber
als Umwandlungsprodukt der Schlundröhre gedeutet. Erst Metschnikoff
(169) zeigte, dass er aus den genannten vier Abschnitten der Wimper-
schnur entsteht*) und in den Mundvorhof hineinrückt. Die vier Stücke,
aus welchen das Mundschild entsteht, sind dieselben, an welche die beiden
nervösen Seitenleisten der Auricularia ihre peripherischen Nerven (s. S. 276)
entsenden. Die Verschiebung des Mundschildes in den Vorhof erstreckt
sich nach Metschnikoff (170) und Semon (237) auch auf die beiden
Seitenleisten, welche, entsprechend ihrer früheren Lage, noch tiefer in
den Vorhof, also dem Munde näher, zu liegen kommen als der Ringwulst
des Mundschildes. Hier angelangt verbinden sich die beiden Seitenleisten
mit ihren Enden zu einem die Mundöffnung umkreisenden Ringe, welcher
die Anlage des Nerven ringes der ausgebildeten Synapta darstellt.
Metschnikoff (170) behauj)tete, dass während dieses Vorganges die
Nervenfasern der Seitenleisten verschwinden, um später im Nervenringe
neu aufzutreten, dagegen konnte Semon (237) sich überzeugen, dass die
Fasern ungestört fortbestehen und zugleich eine Vermehrung der Zellen
in den Seitenleisten stattfindet, diese Zellen aber ihre frühere Bewimperung
vollständig verlieren. Demnach entsteht bei der Syno,pta digitatu der
Nervenring ausschliesslich aus den symmetrischen Seitenleisten, d. h. den

*) Selenka (232) dagegen lässt das MuudscLild aus der wulstförmigen Verdickung des
Mundrandes entstehen, welche mir (s. S. 266) mit Sem on's ,,adoraler Wimperschnur" identisch
zu sein scheint.

286 Scewalzeu.

NervenceDtren der Larve. Die peiipherischeu Nerven der Larve sollen
nach Metschnikoff (170) ganz verschwinden, während Semon (237)
Beziehungen derselben zu den späteren Fühlernerven für möglich hält,
indessen diese Beziehungen doch nicht näher bezeichnet. Die Weiter-
entwicklung des Nervenringes besteht nun nach Semon (237) darin,
dass derselbe von vorne her von einer ektodermalen , dem Mundschilde
entstammenden Zellenschicht überwachsen wird, welche bis zur Mund-
öffnung fortwächst und dadurch den ursprünglich oberflächlichen Nerveu-
ring in die Tiefe drängt. Später schieben sich dann auch noch Mesen-
chymzellen zwischen die vom Mundschilde hergekommene Deckschicht
und den Nervenring ein. Der junge, jetzt von Mesenchym und Ektoderm
überlagerte Nervenring besitzt nach demselben Forscher anfänglich nur
auf seiner Peripherie Zellen und besteht im Innern ausschliesslich aus
Fasern (Längsfasern)*), welche von jenen Zellen ausgeschieden und mit
ihnen in Zusammenhang sind. Alsdann sprossen aus dem Nervenringe
der jungen Synapta zunächst fünf Fühlernerven hervor, welche sich der
(der Achse des Mundvorhofes zugekehrten) Innenseite der unterdessen
entstandenen Ftihlerwassergefässe anlagern. Anfänglich bestehen die
knospenden Fühler nerven nur aus Zellen, welche später an ihrer dem
Ftihlerwassergetäss zugekehrten Seite Fasern bilden und an der anderen
Seite ebenso wie der Nervenring von dem wuchernden Ektoderm des
Mundschildes und dem sich einschiebenden Mesenchym aus ihrer ur-
sprünglich oberflächlichen Lage in die Tiefe gedrängt werden. Später
als die Fühlernerven knospen nach Semon (237) die radialen Nerven-
stämme aus dem NervenriDge hervor und auch sie bestehen zuerst nur
aus Zellen, welche später an ihrer dem radialen Wassergefäss zugekehrten
Seite Fasern ausscheiden.**) Wie sich später die epineuralen und pseudo-
hämalen Eäume, welche dem Nervensystem der ausgebildeten Thiere
(s. S. 232) anliegen, entwickeln, ist noch unbekannt; bei den Jungen der
Chiridota rotifera (Pourt.) fand ich (153) über dem Nervenringe einen Raum,
der vielleicht den eben entstandenen Epineuralring (s. S. 248) darstellt.

Aus dem Gesagten geht hervor, dass Semon auch die Fühler-
und Radialnerven der jungen Synapta ausschliesslich aus der in den
nervösen Seitenleisten der Auricularia gegebenen Anlage ableitet ohne
dabei dem Mundschild eine Betheiligung an dem Aufbaue der Nerven
zuzuschreiben. Dadurch entfernt er sich und wie ich nicht zweifle mit
Recht von der Ansicht seiner Vorgänger; denn Baur (10), Metschnikoff
(169) und Selenka (232) Hessen die Radialnerven entweder zusammen
mit den Längsmuskeln (S. 283) oder für sich allein (Selenka, 232) aus
Wucherungen des Mundschildes entstehen. Metschnikoff (170) war

*) Damit steht auch das Wenige in Uebereinstimiuung , was ich über den Bau des
Nervensystemes an den noch in der Leibeshöhle befindlichen Jungen der Chiridota rotifera
(Pourt.) beobachtet habe (153).

**) Hierdurch erfährt die Ansicht, dass die Eandzellen der fertigen Eadialnerven (s. S. 68)
nervöser Natur seien, eine Stütze.

Weiterentwicklung der einzelnen Organe. 287

auch nach Entdeckung der Entstehung des Ringnerven aus den Seiten-
streifen bei der Meinung geblieben, dass das Mundschild bei der Bildung
der Radialuerven wenigstens mitbetheiligt sei, indem dasselbe sich mit
dem aus den Seitenleisten entstandenen Ringe vereinige und dieses ver-
einigte Gebilde alsdann zweischichtige radiale Fortsätze entsende; aus
der Aussenschicht dieser Fortsätze entstünden die Radialnerven.

Vorhin habe ich mich der Ansieht Semon's angeschlossen, dass
Nervenring, Fühlernerven und Radialnerven der Synapta nicht vom Mund-
schilde, sondern von dem bilateralen Nervensystem der Auricularia ab-
stammen. Wie aber entsteht das Nervensystem derjenigen Holothurien,
welche, wie z. B. Cucmnaria planci, überhaupt kein Auricularia- Stadium
durchmachen? Tritt auch bei ihnen zunächst, etwa in der tonnenförmigen
Larve, ein bilaterales larvales Nervensystem auf, welches die Grundlage
für das radiäre Nervensystem des fertigen Thieres ist, oder entwickelt
sich bei ihnen sofort das radiäre Nervensysteui ? Gibt es bei ihnen ein
dem Mundschilde entsprechendes Gebilde und ist dasselbe vielleicht der
Mutterboden des direkt entstehenden radiären Nervensystemes '? — Auf
alle diese Fragen lässt sich bei dem augenblicklichen Stande unserer
Kenntnisse keine Antwort geben und ebendeshalb muss auch die weitere
Frage unbeantwortet bleiben, ob man in der Entstehung des Synapta-
Nervensystemes den ursprünglichen oder einen abgeänderten Bildungs-
vorgang des Holothurien -Nervensystemes zu erblicken hat.

Im Anschlüsse an das Nervensystem empfiehlt es sich, auf das mehr-
fach berührte Mundschild der Auricularia nochmals zurückzukommen,
um die Frage zu beantworten, was denn aus demselben wird, wenn es
an der Bildung von Nervenring, Fühler- und Radialnerven keine unmittel-
bare Betheiligung hat? Dass dasselbe eine ektodermale Ueberwachsung
des Ringnerven und der Fühlernerven liefert, haben wir schon erfahren.
Baur (10), Metschnikotf (169), Selenka (232) und Semon (237)
sind ferner darin einverstanden, dass das Mundschild sich über die jungen
Fühler ausbreitet (als sog. Fühlerkappe, Selenka), so zur Epidermis
der Fühler wird und auch (Semon) die im Sinnesepithel der Fühler
(S. 73) befiudlichen Sinneszellen aus sich hervorgehen lässt. Die an den
Fühlern der Synapta äigitata vorhandenen knospenförmigen Sinnesorgane
(s. S. 73, 74) treten nach Baur (10) an den jungen Thieren bald nach
beendigter Metamorphose an der Fühlerwurzel auf und zwar anfänglich
sehr vereinzelt,

Semon (237) lässt auch die Hörbläschen der Synapta aus dein
Mundschilde entstehen. Nach der von Job. Müller (180) herrührenden
und von Baur (10) und Metschnikoff (169) getheilten älteren Ansicht
hatte es den Anschein, als entstünden die Hörbläschen als Ausstülpungen
des Ringkanales des Wassergefässsystemes. Dem widerspricht aber schon
der Umstand, dass sie im ausgeblildeten Thiere (s. S. 76 — 79) nicht mit
dem Ringkanal, sondern mit den Radialnerven in Zusammenhang stehen.
Semon glaubt sich nun überzeugt zu haben — weist aber gleichzeitig

288 See walzen.

auf die Lückenhaftigkeit seiner Beobachtungen hin — , dass die Unter-
fiäche des Mundschildes beiderseits von den Wurzeln der fünf ersten
Fühler je eine kleine Vorstülpung treibt, welche sich bald abtrennt, in
der Nähe des Nervenringes liegen bleibt und zur Otocyste wird. Ob
diese Auffassung in ihrem positiven Theile das Richtige getroffen hat,
kann meines Erachtens erst durch neue Untersuchungen festgestellt werden.
Dass aber von einer Entstehung der Hörbläschen aus dem Wassergefäss-
ringe nicht länger die Rede sein kann, scheint mir schon jetzt durch
Semon's Beobachtungen gesichert zu sein. An der fertig ausgebildeten
tonnenförmigen Synapta-hdiYSQ, liegen die jungen Hörbläschen dicht vor
dem Nervenringe und Kalkringe; Senion (237) lässt sie durch einen
feinen Nerven mit dem Nervenringe in Verbindung stehen, klärt aber den
Widerspruch dieser Angabe mit seinem früheren Betunde nicht auf, nach
welchem die Hörbläschen der erwachsenen Synapta (s. S. 79) ihre Hör-
nerven von den Radialnerven erhalten. Die Wand der jungen Hör-
bläschen wird nach Semon von anscheinend bewimperten Zellen, die
er auf die ursprünglich bewimperten Zellen des Mandschildes zurückführt,
gebildet und umschliesst in der inneren Flüssigkeit die schon früher (s.
S. 76 — 79) erwähnten Zellen mit „Doppelkörnern"; nach Job. Müller
(179) schwankt die Zahl dieser Inhaltszellen zwischen vier und acht.

In Betreff der Hörbläschen ist schliesslich noch darauf aufmerksam
zu machen, dass sie auch in den Larven solcher Holothurien (wenigstens
in einzelnen Fällen) vorzukommen scheinen, an denen sie bei den er-
wachsenen Thieren bis jetzt nicht konnten nachgewiesen werden. Job,
Müller (179, 180) gibt nämlich an, dass bei der aus der „Auricularia
mit Kugeln" entstandenen tonnenförmigen Larve die Hörbläschen sich
ganz ebenso verhalten wie bei der Tonnenlarve der Synapta] wobei wir
allerdings die noch unbewiesene Annahme (S, 268) machen, dass die
Auricularia mit Kugeln die Larve einer dendro- oder aspidochiroten
Holothurie ist.

6. Das Wassergef ässsystem.

Wir haben das Hydrocoel, d. h. die Anlage des Wassergefässsystemes,
in einem Stadium verlassen (S. 2Q2), in welchem dasselbe noch an der
linken Seite des Vorderdarmes der Auricularia liegt, aber bereits begonnen
hat, den Darm spangen- oder hufeisenförmig zu umgreifen. Die fünf
Ausbuchtungen, welche an seiner convexen Seite aufgetreten sind, ver-
mehren sich schon vor dem Uebergange in die tonnenförmige Larve auf
zehn, indem zwischen ihnen fünf neue kleinere Ausbuchtungen entstehen.
Bereits Job. Müller (178, 179, 180) hatte sowohl bei der Auricularia mit
Rädchen als der mit Kugeln die zehn „Blinddärmchen" an der Wasser-
gef ässanlage bemerkt und war über deren späteres Schicksal zu der
ganz zutreffenden Ansicht gelangt, dass fünf davon zu Fühlerwassergefässen,

Weiterentwicklung der einzelnen Organe. 289

die fünf anderen, damit abwechselnden aber zu den fünf Radialkanälen
werden. Baur (10) hob den Grössenunterschied der fünf ersten Aus-
buchtungen zu den fünf später auftretenden kleineren hervor und erklärte
die grösseren Ausstülpungen für Ftihleranlagen, die kleineren aber im
Gegensatze zu Job. Müller für die Anlagen der Hörbläschen.
Metschnikoff (169) jedoch kehrte mit Recht zu der Joh. Mtiller'schen
Ansicht zurück, indem er bei Synapta digitata zeigte, dass die grösseren
Ausbuchtungen zu Fühlerwassergefässen, die kleineren aber zu den Radial-
kanälen werden; zu dem gleichen Ergebnisse haben auch die neueren
Untersuchungen von Selenka (232) und Semon (237) geführt, wenigstens
soweit die Synapta digitata in Betracht kommt. Bei anderen Seewalzen
macht es nach den vorliegenden Untersuchungen den Eindruck, als wenn
auch bei ihnen die fünf zuerst auftretenden Ausbuchtungen des Hydrocoels
zu den Fühlerwassergefässen würden; so gibt Kowalevsky (121) an,
dass das Hydrocoel bei Cucumaria Jcirchsbergii und C. planci zuerst drei
und dann noch zwei Ausbuchtungen treibe, von welchen jene zu den
drei oberen (= dorsalen), diese zu den zwei unteren (= ventralen) Fühler-
kanälen sich ausbilden; ähnliche Angaben macht Selenka (231) bezüglich
der Cucumaria planci und der HolotJiuria tuhulosa. Nach beiden eben
genannten Forschern sollen die Anlagen der Radialkanäle (bei Cucumaria
planci und kirchshergii) erst später zwischen jenen primären für die Fühler
bestimmten Ausbuchtungen auftreten und zwar zuerst die Anlage des
ventralen medianen Radialkanals, dann die Anlagen der vier übrigen
Radialkanäle. Wie mich aber eigne Untersuchungen*) an Cucumaria
planci belehrt haben, liegt die Sache, wenigstens bei dieser Art, insofern
wesentlich anders, als die ersten Ausbuchtungen des Hydrocoels nicht
nur zu Fühlerkanälen, sondern zugleich auch zu den Radialkanälen
werden; letztere entstehen nicht durch besondere, zwischen den fünf
ersten Ausbuchtungen neu auftretende Aussackungen, sondern sie sind
unmittelbare Verlängerungen der ersten Ausbuchtungen und geben erst
ihrerseits die eigentlichen Fühlerkanäle ab. Es ist daher nicht länger
möglich, die bei Synapta anscheinend feststehende Thatsache, dass die
fünf primären Hydrocoelausbuchtungen sich nur zu Fühlerkanälen weiter-
entwickeln, auf die übrigen Seewalzen, wie es bisher üblich war, einfach
zu übertragen. Vielmehr erhebt sich die Frage, ob nicht das vorhin für
Cucumaria planci angegebene Verhalten das eigentlich typische, dagegen
das Verhalten der Synapta digitata das abgeänderte sei?

Indem wir zu dieser, bis jetzt am genauesten in ihrer Entwicklung
studirten Art zurückkehren, ist weiter zu bemerken, dass noch eine elfte
Ausbuchtung an der Hydrocoelanlage auftritt, welche sich anfangs in
ihrer Form und Grösse ähnlich verhält, wie die Anlagen der Radialkanäle.
Diese elfte Ausbuchtung liegt an dem ursprünglich hinteren, später ven-
tralen Ende der hufeisenförmig gekrümmten Hydrocoelanlage (XIV, 6)

*) üeber welche ich an einem andern Orte ausführlich berichten werde.
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. 11. 3. 19

290 Seevalzen.

und stellt nach Job. Müller's (180) und Metschnikoffs (169) Ver-
muthung die Anlage der Poli'schen Blase dar. Semon (237) schloss
sich dieser Ansicht an, bleibt aber in einem nicht unwichtigen Punkte
ebenso unsicher, wie vor ihm Metschnikoff. Da nämlich die elfte
Ausbuchtung gleichzeitig mit der sechsten bis zehnten auftritt und ganz
ähnlich wie diese aussieht, so kann sie nur nach ihrer Lage von jenen
unterschieden werden. Bezeichnet man die primären und secundären
Ausbuchtungen (XIV, 6) in der Reihenfolge, dass man am dorsalen
(früher vorderen) Ende der Hydrocoelanlage beginot und mit I — V die
primären, mit 1 — 6 die secundären bezeichnet, so fragt sich, welche von
den sechs secundären Ausstülpungen diejenige ist, die zur Poli'schen
Blase wird. Metschnikoff und Semon halten, wie gesagt, die am
meisten ventral gelegene, also Nr. 6, dafür; indessen sind beide Forscher
nicht frei von Zweifeln. Metschnikoff (169) meint, es sei nicht aus-
geschlossen, dass die Ausstülpung Nr. 6 nicht die Poli'sche Blase, sondern
nur das Verschlussstück der später ringförmig werdenden Hydrocoelanlage
liefere. Semon (237) dagegen lässt es unentschieden, ob nicht vielleicht
statt der Ausbuchtung Nr. 6 die Nr. 1 zur Poli'schen Blase werde. Daraus
ergibt sich, dass wir bis jetzt keineswegs sicher wissen, ob eine und
welche von den sechs secundären Hydrocoel-Ausbuchtuugen der Synapta-
Larve die Anlage der Poli'schen Blase darstellt. Doch scheinen alle
Forscher, von Joh. Müller (180) und ßaur (10) an, wenigstens darin
übereinzustimmen, dass die junge Poli'sche Blase in der Gegend dem
Wassergefässringe anhängt, an welcher dieser zum Verschlusse ge-
kommen ist.

Dieser Schluss des Wassergefässringes geschieht dadurch, dass
die beiden Enden der hufeisenförmig gebogenen Hydrocoelanlage weiter
wachsen, dabei den Vorderdarm immer vollständiger umgreifen, schliess-
lich aufeinander treffen und dann in einander durchbrechen. Diesen
Vorgang hat Baur (10) zuerst beobachtet; seitdem ist er mehrfach von
anderen bestätigt worden, so von Kowalevsky (121), Metschnikoff
(169), Selenka (231 u. 232) und Semon (237). Die Stelle des Schlusses
liegt angeblich an der ventralen Seite der Larve; ihre genaue Beziehung zu den
Radien und Interradien des fertigen Thieres bedarf zwar noch der näheren
Untersuchung und Feststellung, doch scheint aus Semon's Darstellung
hervorzugehen, dass sie bei Synapta digitata dem linken ventralen Inter-
radius entspricht.*) Damit würde übereinstimmen, dass Thomson (270)
bei der jungen Synapta inhaerens die Poli'sche Blase in den linken
ventralen Interradialbezirk einzeichnet. Dem widerspricht aber wieder
der Umstand, dass Joh. Müller (180) sie bei der zur Auricularia mit
Kugeln gehörigen Tonnenlarve in den linken dorsalen Interradius ein-

*) Ich nehme dabei au, dass die Vermuthung Semon's, die Secundär- Ausstülpung
Nr. 6 sei die Poli'sche Blase, richtig ist und dass Semon's (237) schematische Fig. 1 auf
seiner Taf. II so zu verstehen ist, als blicke man von vornher auf die Seewalze.

Weiterentwicklung der einzelnen Organe. 291

zeichnet, wo ich sie auch bei Jungen der Cucumaria plana antreffe.
Weitere Untersuchungen müssen zeigen, ob überhaupt die Schlussstelle
des Wassergefässringes bei allen Holothurien in denselben Interradius
fällt oder nicht.

Während die Hydrocoelanlage den Schlund umwächst und sich zu
einem Ringe schliesst, behalten ihre primären Ausstülpungen (bei Synapta)
die Richtung nach vorn bei; die fünf secundären Ausbuchtungen aber,
welche zu den Radialkanälen werden, biegen über den Vorderrand der
Kalkringanlage nach hinten um und wachsen dann später allmählich in der
Richtung von vorn nach hinten weiter (XlII, 9). Bei den mit Füsschen aus-
gestatteten Seewalzen entstehen die in die Füsschen eintretenden Wasser-
gefässäste durch seitliche Ausbuchtungen der Radialkanäle, welche die
Schichten der Haut (Lederhaut und Epidermis) vor sich her treiben und
von ihnen überzogen an der Oberfläche des Körpers zu Tage treten. Es
lässt sich auch mit Sicherheit vermuthen, dass die Füsschenampullen
einer secundären Ausbuchtung der Ftisschenwassergefässe ihre Entstehung
verdanken, obschon wir bestimmte Beobachtungen darüber nicht besitzen.

Was aber das erste Auftreten und die weitere Vermehrung der Füs sehen
selbst anbetrifft, so beziehen sich die vorliegenden kargen Beobachtungen
vorzugsweise auf die Familie der Dendrochiroten; doch ist auch über das
Verhalten der Aspidochiroten Einiges bekannt geworden. So viel scheint
festzustehen, dass bei diesen beiden Familien in der Regel der mediane
ventrale Radialkanal mit der Füsschenbildung beginnt und
auch weiterhin längere Zeit damit im Vorsprunge bleibt. Auch
hier wieder rühren die ersten Beobachtungen von Krohn (124) undJoh.
Müller (181) her. Letzterer sah, dass bei den jungen Holothurien, welche
sich aus der „Auricularia mit Kugeln" entwickeln, zunächst nur der
mediane ventrale Radialkanal zu guter Ausbildung gelangt und rechts an
seinem Hinterende den ersten Füsschenkanal entsendet (XIV, 7). Bei Cucu-
maria plancl kommen schon während des tonnenförmigen Stadiums am
hinteren Ende des medianen ventralen Radialkanales die zwei ersten Füsschen
zur Entwicklung (XIV, 9) und bleiben längere Zeit die einzigen, wieKowa-
1 e V s k y (121) und S e 1 e n k a (231) beobachteten und ich bestätigen kann. Das
Gleiche bemerkten Agassiz (1) bei Psolus fahricii, Kowalevsky bei
Cucumaria kirchshergii und PhyllopJiorus urna undDanielssen und Koren
bei den angeblichen*) Jungen der Holotlmria tremula (XIV, 11). Nach
Danielssen und Koren treten auch die nächsten Füsschenpaare bei
der von ihnen beobachteten Form in demselben Rad ius auf und zwar das
zweite Paar weiter mundwärts als das erste und das dritte wieder weiter
mundwärts als das zweite (XI V,12). Bei Mülleria agassim^el. sah Ed w ards**),
dass am sechsten Tage der Entwicklung am hinteren Ende des medianen
ventralen Radius das erste Füsschen und davor am elften Tage ein

*) S. Anmerkung S. 251.
**) S. das Citat auf S. 251.

19 =

292 Seewalzen. ^

zweites und am vierzehnten Tage noch weiter nach vorn ein drittes
Füsschen auftrat, dass dann weiter am dreissigsten Tage ein viertes sich
hinzugesellte und dann erst zugleich mit der Bildung eines fünften ven-
tralen Ftisschens auch die übrigen Eadien mit der Füsschenbildung be-
gannen. — lieber die späteren Fortschritte in der VermehruDg und An-
ordnungsweise der Füsschen liegen aus der Familie der Dendrochiroten
einige gelegentliche Notizen über Arten aus den Gattungen Cucumaria,
ColocJiirus, Phpllophorus und Psolus vor, desgleichen aus der Familie der
Aspidochiroten über MüUeria- und Stichopus- Arten. Bei Cucumaria fron-
dosa (Gunn.) erreichen die ventralen Füsschen schneller eine erhebliche
Zahl als die dorsalen. Die Stellung der Füsschen in den einzelnen
Radien ist bei derselben Art in der Jugend eine zickzackförmige, dann
eine zweizeilige und schliesslich (wenigstens in der Körpermitte) eine
vierzeilige. Aehnliches wird von Cucumana pusilla Ludw. , Mrchshenjii
Heller und duUosa Semp. angegeben, deren Füsschen in der Jugend in
jedem Radius zickzackförmig bis einzeilig, im Alter aber zweizeilig an-
geordnet sind. Bei ColocJiirus cucumis und 'quadrangidaris konnte Sluiter
(242) eine beträchtliche Vermehrung der Füsschenzeilen im mittleren und
in den seitlichen ventralen Radien, sowie bei letztgenannter Art auch
eine Vermehrung der Rückenhöcker mit fortschreitendem Alter feststellen
und ganz entsprechende Beobachtungen hatte Lampert (134) bei SticJiopus
variegatus var. herrmanni Semp. zu machen Gelegenheit. Bei MüUeria
lecanora Jag. zeigen junge Thiere die Reihenstellung der Bauchfüsschen
deutlicher als alte. Auch von Psolus fdbricii (Düb. u. Kor.) ist bekannt,
dass die Zahl der Füsschen in den seitlichen Radien des Triviums sich
mit dem Alter bedeutend vermehrt und aus der anfänglich zweizeiligen
Anordnung derselben eine vier- bis fünfzeilige wird. Da wo Füsschen
beim erwachsenen Thiere auf den Interradien stehen, scheint es dazu
immer erst während des späteren Heranwachsens der jungen Thiere zu
kommen. So z. B. treten bei Cucumaria duhiosa erst bei älteien Thieren
einzelne Füsschen auf die dorsalen Interradien über und bei PhyllopJiorus
parvus (Ludw.) sind die beim alten Thiere über den ganzen Körper zer-
streuten Füsschen in der Jugend in den Radien gereiht und in den
Interradien nur gering an Zahl.

Abweichend von der Regel, dass der mediane ventrale Radialkanal
nicht nur mit der Füsschenbildung beginnt, sondern auch späterhin den
übrigen Radien darin voraus ist, scheint sich die Gattung Psolus zu ver-
halten. Denn bei Psolus antarcticus (Phil.) und Psolus fahricii (Düb. u.
Kor.)*) tritt erst bei älteren Thieren im vorderen und hinteren Bereiche
der Kriechsohle eine Andeutung einer medianen ventralen Füsschen-
reihe auf.

*) Es fällt mir aber auf, dass Lampert gerade bei dieser Art die dem oben Gesagten
widersprecbende Angabe macht, dass in der Jugend eine dem alten Thiere fehlende Füsschen-
reihe in dem medianen ventralen Eadius vorhanden sei.

Weiterentwicklung der einzelnen Organe. 21)3

Aus den mitgetbcilten Beobachtungen kann man die ferneren, all-
gemeinen Sätze ableiten, dass auf die In terra dien übergreifende, zer-
streute Fiisscben-Stellung entwicklungsgeschichtlich später
auftritt als auf die Radien beschränkte und in regelmässige
Reihen geordnete, sowie dass vielzellige Füsschenreihen in
ihrem ersten Anfange zweizeilig oder zickzackförmig sind.

Aus den primären Ausbuchtungen der Hydrocoelanlage (S. 288) oder
aus secundären Ausstülpungen der jungen Radialkanäle (S. 289) sahen
wir die Fühlerkanäle hervorgehen. Dieselben wachsen nach vorn gegen
die Wand des Mundvorhofes, drängen dieselbe vor sich her, stülpen sie
je einem Fühlerkanal entsprechend in den Vorhof ein und bilden so die
anfänglich im Vorhofe versteckten Fühler, deren Epithelüberzug, wie
wir weiter oben (S. 287) gesehen haben, von den Zellen des Mundschildes
herrührt. Nach Kowalevsky (121) und Selenka (231) werden bei
Cucmnaria Mrchshergii und planci zuerst nur drei Fühler gebildet, welche
dorsal liegen, und dann erst zwei andere ventral gelegene. Es wäre
nicht ohne Interesse, durch erneuerte Untersuchungen diese Ungleich-
zeitigkeit in der Bildung der ersten Fühler, sowie ihre genaueren Be-
ziehungen zu den Fühlern der ausgebildeten Thiere näher zu erforschen.
Soweit bis jetzt überhaupt Beobachtungen über die Entwicklung der
Fühler vorliegen, scheint es, dass bei allen übrigen Holothurien (Synapta
digitata, Synapta inhaerens, Holotlmria tuhdosa, HolotJmria tremula [sp. ?],
PhyllojjJionis urna, Mülleria agassmi) die primären Fühler sofort und gleich-
zeitig in der Zahl fünf auftreten (XIV, 10). In der Fünfzahl der Fühler, mag
dieselbe nun durch gleichzeitige oder ungleichzeitige Entwicklung erreicht
werden, stimmen die Jungen aller Seewalzen überein.*) Da wir aber
keine einzige Art kennen, bei welcher die Fühlerzahl der Erwachsenen
geringer als zehn ist, so muss bei allen eine spätere Vermehrung der
Fühler eintreten. Ueber den Vorgang dieser Vermehrung besitzen wir
nur geringe Kenntnisse, welche wir den Beobachtungen von Thomson
(270), Baur(lO), Edwards**) und mir (153) verdanken. Nach Thomson
entstehen der sechste und siebente Fühler der Synapta inhaerens an gegen-
überliegenden (aber nicht näher bezeichneten) Seiten der Mundumgebung.
Damit stimmt das Verhalten der von mir beobachteten Jungen der Chiri-
dota rotifera überein, welche ausser den auf die fünf Interradien ver-
theilten primären Fühlern noch zwei secundäre besassen, von denen der
eine dorsalwärts vom rechten ventralen Radius, der eine dorsalwärts vom
linken ventralen Radius liegt. Die beiden Interradien, in welchen sonach
zuerst eine Vermehrung der Fühler auftritt, sind also der linke und der rechte
dorsale. Aus dem Vergleiche mit der Fühleranordnung der erwachsenen
Chiridota rotifera (s. S. 95) geht hervor, dass das dieselben Interradien
sind, welche sich am Erwachsenen durch eine grössere Fühlerzahl (3)

*) Was Job. Müller (181) zuerst hervorgehoben hat.
**) In der S. 251 angeführten Mittheilung.

294 Secwalzen.

von den drei übrigen Intenadien (mit nur je zwei Fühlern) auszeichnen.
Man darf also wohl vermuthen, dass die Sache sich bei Synapta inJiaerens
ähnlich verhält. Nach Baur, der mit Thomson's Angaben unbekannt
war, folgt bei Synapta digitata auf das fünffühlerige Stadium zunächst
ein Stadium mit acht Fühlern und sofort ein solches mit der endgültigen
Zahl von zwölf Fühlern. Bei der im erwachsenen Zustande 25- bis
27 fühlerigen Mülleria agassmi Sei. sah Edwards erst am 42. Tage
der Entwicklung den sechsten Fühler auftreten, nachdem die fünf primären
Fühler schon am 5. Entwicklungstage sich ausgebildet hatten; der siebente,
achte und neunte Fühler stellten sich dann weiterhin in der Zeit bis zum
88. Entwicklungstage ein, mit welchem Tage die Beobachtungsreihe ab-
brach. Leider erhalten wir weder von Baur noch von Edwards eine
genaue Auskunft über die Lagebeziehung der secundären zu den primären
Fühlern.

Die Form der jungen Fühler scheint bei allen Arten über-
einstimmend eine anfänglich kegel-, dann fingerförmige zu sein. Bei den
Synapten sah Baur (10), bei S. digitata und inhaerens, die Nebenästchen
der fertigen Fühler erst dann sich ausbilden, als die bleibende Gesammt-
zahl (12) der Fühler schon erreicht war; es traten gleichzeitig an allen
zwölf Fühlern kleine symmetrische Auswüchse auf, deren Innenhöhle mit
der Innenhöhle des Fühlerstammes in Zusammenhang steht. Bei den
Dendrochiroten dagegen beginnen die fünf primären Fühler mit der
Bildung von Verästelungen schon zu einer Zeit, in welcher von den
secundären Fühlern noch nichts vorhanden ist, wie das Agassiz (1) an
Psolus fahricii, Danielssen und Koren (220) an Rolothuria (?) tremula,
Kowalevsky (121) an Cuctimaria MrcJishergii, Selenka (231) an Cucu-
mariaplanci beobachteten (XI V,9, 11). Dass aber auch bei Synaptiden die Fühler
schon zu einer früheren Zeit als bei Synapta digitata und inhaerens ihrer
definitiven Form zustreben können, zeigen meine Beobachtungen (153) an den
in der Leibeshöhle schwimmenden Jungen der Cliiridota rotifera, welche
sieben Fühler besassen, aber an der Spitze der fünf primären Fühler
schon je ein Paar Nebenläppchen (Fiederästchen) erkennen Hessen. —
An den Enden der jungen Fühler der Holothuria tremula (sp. ?) geben
Danielssen und Koren (220) kleine, glashelle, wärzchenförmige Er-
hebungen des Epithels (XIV, 9, 10) an, welche mir mit dem überein-
zustimmen scheinen, was Krohn (124) und Selenka (231) von den
Fühlern der jungen Cucumaria plancl abbilden; auch in den Figuren von
Agassiz (1) und Kowalevsky (121) sind diese Wärzchen der Fühler-
spitze bei Psolus fahricii und Cucumaria hirclisbergii angedeutet.

Ueber die Entstehung der. Fühlerampullen sind bis jetzt keine
Beobachtungen angestellt worden. Dagegen sind Semilunar klappen,
durch welche sich die Fühlerwassergefässe mit dem Ringkanal verbinden,
bei ganz jungen, erst tünffühlerigen Exemplaren der Synapta inhaerens
schon deutlich vorhanden und waren hier schon durch Thomson (270)
längst bekannt, bevor sie Hamann (93) an erwachsenen Synapten nach-

Weiterentwickluiig- der einzelnen Organe. 295

wies*); auffallenderweise stellt neuerdings Semon (237) bei der ent-
sprechenden Jugendform der Sytiapta digitata das Vorkommen der Semi-
lunarklappen ausdrücklich in Abrede. **)

Der primäre Stein k anal (s. S. 259) hat während der beschriebenen
Umbildungen des Hydrocoels seine Verbindung mit dem Rückenporus
bewahrt. Sein inneres, in das Hydrocoel mündende Ende liegt aber jetzt,
nachdem das Hydrocoel den Vorderdarm umwachsen und die besprochenen
Ausbuchtungen getrieben hat, weniger weit nach links als früher und hat
sich dafür der Medianebene der Larve dorsalwärts so sehr genähert, dass
es fast in diese fällt. Zugleich ist seine Lage insofern verändert worden,
dass sich die Mündungsstelle nicht mehr an der dorsalen, sondern an der
hinteren Wand des Hydrocoelschlauches befindet. Nach Semon (237) besteht
bei Synapta digitata eine constante Lagebeziehung der inneren Mündung des
Steinkanales zu den primären und secundären Ausbuchtungen des Hydro-
coels; dieselbe liegt nämlich immer genau gegenüber dem Zwischenraum
zwischen der dritten und vierten primären Ausbuchtung und zugleich
genau gegenüber der vierten secundären Ausbuchtung (XIV, 6). Nimmt
man wie oben (S. 290) an , dass die sechste secundäre Ausbuchtung zur
Poli'schen Blase wird und nimmt man ferner an, dass die Lagebeziehung
des Steinkanales zu den Hydrocoel -Ausbuchtungen später keinerlei Ver-
schiebung erfährt, so lässt sich in Verbindung mit der Thatsache, dass
bei dem erwachsenen Thiere der Steinkanal im mittleren dorsalen Inter-
radius liegt, der Schluss ziehen, dass die vierte secundäre Ausstülpung
eine interradiäre, folglich auch die übrigen secundären Ausstülpungen
eine interradiäre Stellung haben. Da die erste bis fünfte secundäre Aus-
stülpung zu den Radialkanälen werden , so ergiebt sich dann weiterhin,
dass die Radialkanäle anfänglich eine interradiäre Lage haben,
während die primären Ausbuchtungen in den Radien liegen. Semon
(237) hat diese Schlüsse denn auch gezogen und daraus weitere, hier
noch nicht zu erörternde Ansichten über die phylogenetischen Beziehungen
der Echinodermen entwickelt. Dass später am erwachsenen Thiere die
Radialkanäle nicht mehr interradiär, sondern radiär liegen, sucht Semon
durch die Annahme einer im Laufe der weiteren Entwicklung erfolgende
adradiale Verschiebung derselben zu erklären. Ohne mich hier auf eine
eingehende Kritik dieser Ansichten einzulassen, die auch nur an der
Hand neuer Beobachtungen vorzunehmen wäre, möchte ich doch wenigstens
auf das Eine hinweisen, dass die Basis, von welcher Semon ausgeht,
mir nicht hinreichend sicher gestellt zu sein scheint ; denn es bedarf noch
des Beweises, ob thatsächlich die oben angegebene Lagebeziehung des

*) Die Lage der SemilunarWappen scheint während der späteren Entwicklung eine Ver-
schiebung zu erfahren ; denn bei den Jungen sah sie T h o m s o n an der Mündung der Fühler-
wassergefässe in den Ringkanal, bei den Erwachsenen aber befinden sie sich in einem be-
trächtlichen Abstände yon dieser Mündung im Verlaufe der Fühlerwassergefässe (s. S. 123).

**) Die Mittheilungen Thomson's sind allerdings sowohl von Semon wie von Hamann
übersehen worden.

29(5 Seewalzeu.

Steinkanales zu den Hj^drocoel-Ausbuchtungen erstens bei Synupta digitata
eine constante*) ist, ob zweitens dieselbe Lagebeziebung auch bei anderen
Holothurien als eine regelmässige Erscheinung auftritt und ob drittens
während der Bildung des Wassergefässringes keinerlei Verschiebung jener
Lagebeziehung eintritt? Die ganze Angelegenheit steht in engster Ver-
bindung mit der oben (S. 289) schon berührten Frage nach der Be-
ziehung, in welcher die primären Hydrocoel- Ausbuchtungen zu den
Fühlern der erwachsenen Holothurien überhaupt, nicht nur der Synapta
digitata, stehen.

Die Veränderungen, welche man im übrigen an dem primären Stein-
kanal während der Larvenentwicklung bemerkt, bestehen hauptsächlich
darin, dass sich einMadreporenköpfchen (XIV, 7) an ihm zu entwickeln
beginnt (s. S. 281). Das nach aussen von dem jungen Madreporenköpfchen
gelegene, zum Rückenporus führende Stück des Steinkanales geht ebenso
wie der Rückenporus einem allmählichen Schwunde entgegen, während
an dem Madreporenköpfchen eine offene Verbindung des Steinkanales
mit der Leibeshöhle hergestellt wird. Bei Synapta digitata tritt jener
Schwund nach Baur (10) und Semon (237) beim Uebergange der tonnen-
förmigen Larve in die junge Synapta ein. Bei CJiiridota rotifera dagegen
konnte ich (153) auf einem etwas späteren Stadium noch einen Rest des
äusseren Abschnittes des primären Steinkanales in der Körperwand nach-
weisen. Ueber die Einzelheiten, welche sich bei der Obliteration des Aussen-
theiles des primären Steinkanales und bei der Bildung des in die Leibes-
höhle mündenden Madreporenköpfchens abspielen, fehlt es an Beobach-
tungen. Durch die genannten Vorgänge wird der primäre Stein-
kanal zum secundären, wie er für die meisten Holothurien im er-
wachsenen Zustande charakteristisch ist. Da wo beim erwachsenen
Thier^ mehr als ein Steinkanal vorkommen, scheint nur einer derselben
und zwar der dorsal gelegene aus dem primären Kanal hervorgegangen
zu sein, die übrigen aber scheinen späteren Neubildungen ihre Entstehung zu
verdanken.**) Es ist wenig wahrscheinlich, dass auch diese überzähligen
Steinkanäle zuerst mit der Aussenwelt in Verbindung stehen, vielmehr
darf man vermuthen, dass sie vom Ringkanal aus entstehen und sofort
in offene Verbindung mit der Leibeshöhle treten. — Bei zahlreichen
Elasipoden (S. 134, 135) steht der Steinkanal das ganze Leben hindurch
nur mit der Aussenwelt in offener Verbindung, verhält sich also ganz so
wie ein primärer Steinkanal. Wenn wir auch von der Entwicklungs-
geschichte der Elasipoden noch nichts wissen, haben wir doch keinen

*) Von den früheren Forscliern ist auf diesen Punkt nicht näher geachtet worden. Baur
(10) zeichnet das Innenende des Steinkanales an dem erst fünf lappigen Hydrocoel ungefähr
zwischen die dritte und vierte Ausbuchtung. Metschnikoff (169) zeichnet dasselbe bald
zwischen der zweiten und dritten, bald gegenüber der fünften Primär- Ausbuchtung.

**) Die Vorliebe, welche der oder die Steinkanäle bei den Aspidochiroten für die rechte
Körperhälfte zeigen (s. S. 131 , 132), lässt sich bis jetzt entwicklungsgeschichtlich noch nicht
verständlich machen.

Weiterentwicklung der einzelueii Urgano. 297

Grund zu bezweifeln, dass ihr Steinkanal in seiner Verbindung mit der
Aussenwelt keine neue Einrichtung erworben hat, sondern nur den für
alle Seewalzen, wie überhaupt für alle Echinodermen charakteristischen
Jugendzustand festhält.

Die Inhaltszellen des Wassergefässsystemes entstehen nach
Kowalevsky (121), Selenka (232) und Semon (237) dadurch, dass sich
Zellen des inneren Epithels abschnüren und frei in die Inhaltsflüssigkeit
fallen. Bei Holothuria tubulosa geschieht das nach Selenka (231) so
frühzeitig, dass schon in dem noch vereinigten Hydro-Enterocoel einzelne
amöboide Zellen anzutreffen sind.

7. Die Verdauungsorgane, Kiemenbäume und Cuvier'schen

Organe.

Im Vorderdarme der jungen Synapta befindet sich nach Semon
(237) eine Epithelauskleidung, welche keineswegs identisch ist mit dem
ursprünglichen Epithel desselben, sondern von den Zellen der adoralen
Wimperschnur herstammt. In ähnlicher Weise wie sich auf der Körper-
oberfläche aus den Wimperreifen das dauernde Körperepithel aufbaue
und an die Stelle des Larvenepithels setze (s. S. 278), so verhalte sich
die adorale Wimperschnur zum ursprünglichen Epithel des Vorderdarmes.
Während des tonnenförmigen Stadiums breiten sich nach ihm die Zellen
der adoralen Wimperschnur (und ihrer in den Vorderdarm reichenden
Schlinge) über die ganze innere Oberfläche des Vorderdarmes aus, ver-
drängen die dort vorhandenen abgeplatteten Zellen und bilden so ein
neues Epithel, welches sich von dem höheren Epithel des Mitteldarmes
scharf absetzt. — Das ursprüngliche Epithel des Vorderdarmes leitet
Semon vom Entoderm ab, die adorale Wimperschnur aber wie es
scheint vom Ectoderm. Nach ihm wird also die anfänglich entodermale
Auskleidung des Vorderdarmes später verdrängt und ersetzt durch ein
vom Mundrande einwachsendes ectodermales Epithel. Ob diese Auffassung
aber wirklich den Thatsachen vollständig entspricht, erscheint mir zweifel-
haft; jedenfalls sieht man sich bei Semon vergebens nach einer genauen
Begründung seiner Ansicht um.

Die Mundöffnung der Larve wurde früher für eine besondere, auf
das Larvenleben beschränkte Bildung gehalten. Joh. Müller (179)
wenigstens vermuthete bei der Auricularia mit Kalkrädchen, dass der
Mund der jungen Holothurie eine vom Larvenmunde unabhängige Neu-
bildung darstelle. Er war der Meinung, dass nach dem von ihm an-
genommenen Schwunde des Larvenmundes und -Schlundes der Vorhof
des späteren Mundes zunächst einen nach allen Seiten vollständig ab-
geschlossenen Raum darstelle, in welchem dann die Fühler und zwischen
diesen die definitive Mundbildung entstehen; alsdann lässt er den Vorhof
auch nach aussen aufbrechen und bezeichnet seine äussere Oeffnung als
die Durchbruchsstelle der Fühler. Auch Baur (10) lässt den Larven-

298 Seewalzen.

Schlund obliteriren und sich unter Schwund seines früheren Lumens in
die „rundliche, ungeformte Bildungsmasse" verwandeln, von der wir schon
weiter oben gesehen haben, dass sie mit dem jetzt Mundschild genannten
Gebilde identisch ist. Erst Metschnikoff (169) erbrachte den von
Semon (237) und Selenka (232) bestätigten Nachweis, dass der Schlund
der Larve nicht obliterirt, sondern zum Schlünde der Holothurie wird,
und dass ferner der die jungen Fühler umschliessende Vorhof niemals
von der Aussenwelt ganz abgeschlossen ist, sondern aus der sich immer
tiefer einsenkenden Mundbucht der Larve entsteht; diese Einsenkung er-
weitert sich in der Tiefe, wo die jungen Fühler und zwischen diesen der
Mund liegen, während ihr äusseres Stück sich zu einem röhrenförmigen
Kanal auszieht, der in allen Stadien an der Oberfläche des Körpers
mündet. Treten nachher die ersten Fühler nach aussen hervor, so ge-
schieht das durch jene Mündungsstelle, während zugleich der röhren-
förmige Aussentheil des Vorhofes sich ausweitet und weiterhin in das
Niveau der Körperoberfläche ausbreitet. Ein besonderer „Durchbruch"
der Fühler findet also nicht statt, sondern sie werden durch eine Art
von Ausstülpung des Mundvorhofes nach aussen gebracht. Wie Semon
(237) bemerkte, können die tonnenförmigen Larven und die daraus ent-
standenen jungen Thiere der Synaxda digitata durch Zurückziehen der
bereits hervorgetretenen Fühler den früheren Zustand des Mundvorhofes
vorübergehend wiederherstellen.

Der After stellt eine enge, aber erweiterungsfähige Oefi'nung dar,
deren Kleinheit es wohl verschuldet hat, dass Agassiz (1) ihr Vorhanden-
sein bei den Jungen von PsoJus fahricii überhaupt leugnen konnte.

Die Schlingenbildung des Darmes (s. S. 156) ist bereits bei
den jungen Thieren, welche sich noch im tonnenförmigen Larvenstadium
befinden oder dasselbe eben überstanden haben, zu bemerken. Baur
(10) beobachtete dieselbe bei jungen Exemplaren der Synapta digitata,
ist aber nach dem S. 159 von mir Gesagten gewiss im Unrecht, wenn
er meint, dass sich die anfängliche Schlingenbildung des Darmes bei
dieser Art später wieder verliere. Schon vorher hatte Thomson (270)
eine ähnliche Schlingenbildung bei den Jungen der Sijnapta inhaerens und
noch früher Krohn (124) eine ebensolche bei einer jungen Cucumaria
planci*) erwähnt. Aus den Abbildungen von Metschnikoff (169) und
mir (153) scheint hervorzugehen, dass die Darmwindung schon bei ihrem
ersten Auftreten in der für die erwachsenen Holothurien gesetzmässigen
Richtung erfolgt, doch darf nicht unerwähnt bleiben, dass gerade auf
diesen Punkt bis jetzt nicht genau geachtet worden ist.

Ueber die Entwicklung der dem Enddarm der meisten Holothurien
ansitzenden Kiemenbäume (s. S. 165) wissen wir so gut wie nichts. Nur

*) Wie mich eigene Beobachtungen lehren, ist die junge Holothurie, von welcher Krohn
dort (124) spricht und die er geneigt ist für eine junge Aspidochirote zu halten, in Wirklich-
keit eine junge Cucumaria planci.

Weiterentwicklung der einzeluoii Organe. 299

Danielssen und Koren (220) geben bei den von ihnen zu Holothmia
tremula gerechneten Thieren an, dass deren Kiemenbänme als zwei hohle
Röhren an dem Enddarme auftreten. Aus dem späteren Leben junger
Holothurien ist mir nur die Bemerkung v. Marenzeller's (165) bekannt,
dass bei jugendlichen Individuen der Holothurm hellen der linke Kiemen-
baum nur schwach entwickelt ist und dementsprechend auch bei Er-
wachsenen hinter dem rechten zurückbleibt.

Vollständig unbekannt ist die Entwicklung der Cu vier 'sehen
Organe.

8. Die Geschlechtsorgane

sind ebenfalls fast noch ganz unbekannt in Bezug auf ihre Entwicklung.
Nur vermuthungsweise äussert sich Semon (237) dahin, dass die Genital-
schläuche durch sackartige Einstülpungen der Cölomwandung in die
Leibeshöhle entstehen. Im Innern der Cölomausstülpung befinde sich
ursprünglich solides Mesenchymgewebe, in welchem durch eine secundäre
Spaltbildung das Lumen des Genitalschlauches sich als ein Schizocoel-
raum entwickle. Die Bildungszellen der Geschlechtsprodukte sollen nach
den weiteren Vermuthungen 8emon's von dem äusseren Cölomepithel der
Genitalschläuche stammen, die sämmtlichen übrigen Wandschichten der
Schläuche durchwandern und so in den inneren Hohlraum gelangen,
welcher erst später an seiner Anheftungsstelle die Körperwand durch-
bricht. Wie weit alle diese Vermuthungen den Thatsachen entsprechen,
bleibt abzuwarten. — Ueber den Bau junger, aber bereits vollständig
fertiger Genitalschläuche liegen nur einige Angaben von Hamann (93 u.
94) vor, welche sich auf Holothuria tubulosa beziehen. Er fand die innere
Oberfläche der jungen Schläuche besetzt mit grossen, angeblich amöboiden
Zellen mit grossem, blasigem, kugeligem Kern; diese Zellen, welche an
einzelnen Stellen zu mehreren übereinander liegen, dagegen an anderen
ganz fehlen, sieht er für die „Urkeimzellen" an, aus welchen durch
Theilung kleinere Zellen hervorgehen sollen, die dann später das Innen-
epithel der funktionirenden Genitalschläuche (s. S. 194, 195) darstellen.

9. Das Blutgefässsystem.

Da die Blutgefässe der erwachsenen Holothurien (s. S. 198 u. f.)
epithellose Lücken im Bindegewebe darstellen, so lässt sich in Bezug
auf ihre Entwicklung die Vermuthung aussprechen, dass sie als communi-
cirende Spalträume im Mesenchym entstehen und demnach in ihrer Ge-
sammtheit ein Schizocoel darstellen. Eine unmittelbare Weiterbildung
der ursprünglichen Furchungshöhle, des Blastocoels, kann man deshalb
nicht in ihnen erblicken, weil das Blastocoel erst von dem Mesenchym
ausgefüllt und dann erst in letzterem die Spalträume des Blutgetässsystemes
auftreten. Mit dieser Auffassung von der Genese des Blutgetässsystemes

3QQ Seewalzen.

stehen die Beobachtungen Semon's (237) an Syyiapta digitata im Ein-
klänge. Wie schon Baur (10) und Met sehn ik off (169) bei derselben
Art wahrgenommen, treten gleich nach dem tonnenförmigen Larvenstadium
die ersten deutlichen Blutgefässe am Darm als dessen dorsales und ven-
trales Gefäss auf. Ueber die Entwicklung der übrigen Blutgefässe fehlt
es an Beobachtungen. — Die in der Blutflüssigkeit schwimmenden
Zellen (s. S.221) hält Semon (237) für Abkömmlinge des Hydrocoel- und
Enterocoelepithels, lässt aber zugleich die andere Möglichkeit offen, dass
sie ausgewanderte Mesenchymzellen sind.

10. Die Leibeshöhle und die Mesenterien.

Als Anlage der Leibeshöhle haben wir das in eine linke und rechte
Hälfte getheilte Enterocoel der Larve (S. 262) kennen gelernt. Bei
Synapta digitata sahen wir das linke und das rechte Enterocoel die Ge-
stalt einer uhrglasförmigen Scheibe annehmen. .Beide wachsen nach
vorn, hinten, oben und unten weiter, bis sie den Darm, dem sie früher
nur seitlich anlagen, rings umgeben. Dabei kommen sie, wie schon
Baur (10) beobachtete, schliesslich in der dorsalen und ventralen Mittel-
linie zu gegenseitiger Berührung. Da er sie aber irrthümlicherweise für
solide Platten hielt, so war er der Meinung, die Leibeshöhle entstünde
dadurch, dass sich diese Platten nachher vom Darme abheben und so
zwischen sich und dem Darme die Leibeshöhle als einen ganz neuen
Hohlraum auftreten lassen, während sie sich selbst in das „Perisom",
d. h. in die unter der Epidermis gelegenen Bestandtheile der Körperwand
verwandeln. Die späteren Forscher, Metschnikoff (169), Selenka (232),
Semon (237), haben aber übereinstimmend gezeigt, dass es sich bei der
Bildung der Leibeshöhle nur um ein Auseinanderweichen der inneren und
äusseren Wand der von Anfang an hohlen Enterocoele handelt. Die
Innenwand der beiden Enterocoele liefert die peritoneale Bekleidung des
Darmes, die Aussenwand die peritoneale Bekleidung der Körperwand;
dass beide Wände zur Entstehung der Muskulatur in engster Beziehung
stehen, haben wir schon weiter oben (S. 282-284) erfahren. Ventralwärts
brechen beide Enterocoelblasen an ihrer Berührungslinie ineinander durch,
während sich an ihrer dorsalen Berührungslinie*) ein dünner Mesenchym-
streifen zwischen ihnen erhält und hier ihren Durchbruch verhindert. Dieser
Mesenchymstreifen ist links und rechts von den Epithelzellen der Ente-
rocoele tiberkleidet und stellt so die Anlage des Mesenteriums dar,
dessen peritonealer üeberzug sich an Darm und Körperwand in deren
Peritonealbekleidung unmittelbar fortsetzt. Nach Selenka's (231)
Beobachtungen an HolotJmria tubulosa und Cucumaria tubulosa ist nicht
daran zu zweifeln, dass auch bei diesen wie überhaupt bei allen Holo-

*) Dieselbe fällt, wie schon Baur (10) bemerkt hat, nicht ganz genau in die Mediaii-
ehene der Larve, sondern weicht etwas nach links von derselben ab.

Weiterentwicklung der einzelnen Organe. 301

thurien Leibeshöhle und Mesenterium auf wesentlich gleiche Weise wie
bei Synapta gebildet werden. — Die Inhaltszellen der Leibeshöhlen-
tlüssigkeit entstehen nach Semon (237) wahrscheinlich aus abgelösten
Zellen des Enterocoels, also in ähnlicher Weise wie die Inhaltszellen des
Wassergefässsystemes (S. 297).

Im Anschlüsse an die Leibeshöhle sind die räthselhaften „con-
tractilen Eosetten" zu besprechen, welche von verschiedenen Forschern
bei Synapta erwähnt werden. Wie schon früher (S. 237) bemerkt, war
Joh. Müller zu der Vermuthung gekommen, es seien diese „Rosetten"
identisch mit den von Quatrefages behaupteten Spiracula. Ob dem so
ist, muss einstweilen dahingestellt bleiben. Die „Rosetten" selbst be-
schreibt Joh. Müller (179 u. 180) als 0,01 — 0,015 mm grosse, runde,
contractile Organe, welche bei den Jungen der Synapta digitata, die eben
das tonnenförmige Stadium tiberwunden haben, im vorderen Theile des
Körpers hinter dem Kalkringe liegen und in der Haut befestigt zu sein
scheinen. Es sind deren (3 — ) 4 vorhanden, welche ziemlich in derselben
Querschnittsebene und in annähernd gleichen Abständen angebracht sind.
Von der hellen Mitte einer jeden „Rosette" gehen dunkle Radien aus,
welche den kreisförmigen Umfang der Rosette nicht erreichen. Von Zeit
zu Zeit ziehen sie sich rasch und wie pulsirend zusammen, wobei sie
allseitig kleiner werden. Dass sie wirklich in der Haut liegen, hält Joh.
Müller (180) deshalb für zweifelhaft, weil sie bei künstlicher Ver-
schiebung des Kalkringes stets diesem folgen. Von späteren Forschern
haben nur Thomson (270) und Baur (10) die „Rosetten" gesehen, ohne
indessen über deren Natur zu einem befriedigenden Ergebnisse zu ge-
langen. Thomson beschreibt sie bei jungen Exemplaren der Synapta
inhaercns] hier haben sie eine bräunliche Farbe, ein körniges, radiär ge-
streiftes Aussehen und einen Querdurchmesser von 0,03 mm; ihre Con-
tractionen erfolgen in unregelmässigen, zwischen V4 — ^k Minute schwanken-
den Intervallen. Wie bei Synapta digitata liegen sie hinter dem Kalkringe,
wahrscheinlich in der Quermuskelschicht der Körperwand und dienen
vielleicht (?) als Ausströmungsporen der Leibeshöhle. Baur dagegen, der
sie bei Synapta digitata immer nur vereinzelt bald hier bald dort in der
Haut antraf, leugnet ihre Pulsationen und erklärt sie für rudimente Kalk-
rädchen, macht aber nicht verständlich, wie es möglich war, dass zwei
so tüchtige Beobachter, wie Joh. Müller und Thomson (dessen An-
gaben ihm übrigens unbekannt sind), Contractionen an diesen Gebilden
sehen konnten.

Von den Wimperorganen der Synaptiden ist in den Stadien
der Auricularia und der tonnenförmigen Larve noch keine Spur zu be-
merken und auch die ganz junge Synapta lässt noch nichts davon er-
kennen. Zur Zeit aber, in welcher die jungen Thiere der Synapta digitata
bereits gegen 10 mm lang sind, sah Baur (10), dem wir die einzige
darauf bezügliche Beobachtung verdanken, „innen an der Wand der
Leibeshöhle die ersten pantoffelförmigen Wimperorgane vereinzelt zum

302

Seewalzen.

Vorschein kommen. Sie zeigten sich deutlich als Auswüchse der innersten
Schicht der Leibeswand, welche erst allmählich ihren Stiel bekamen und
ihre Pantoflfelform annahmen".

Tabelle zur Uebersicht derjenigen Holothurien, deren Ent-
wicklung ganz oder in Bruchstücken bekannt ist.

? bedeutet, dass das betreffende Stadium nicht sicher vorhanden oder nicht näher bekannt ist.
0 bedeutet, dass das betreffende Stadium wahrscheinlich oder sicher übersprungen wird.
! bedeutet, dass das betreffende Stadium mehr oder weniger gut bekannt ist.

Name der Art:

Gastrula

Auricularia

tonnen-

förmige

Larve

junge
Holothurie

I. ÄspidocJiirotae:

1. Holothuria tubulosa (Gmel.)

2. Mülleria agassisii Sei.

3. Holothuria tremula Gunn. (s. Anm. S.251)

!
!
?

!

?
0

?
?
?

?
!

!

1 1 . DendrocJiirotae :

4. Cucumaria planci (Br.)

5. Citcumaria kirchsbergU Heller

6. Fhyllophorus tirna Grube

7. Psolus fahricii (Düb. u. Kor.)

t
!
?

0
0
0
0

1

•

0
?

!

■

III. Spnaptidae:

8. Synapta digitata (Mont.)

9. Syndpta inhaerens (0. F. Müll.)

10. Synapta vivipara (Oerst.)

11. Chindota rotifera (Pourt.)

!

?
!

?

?
?
?

!

?
?

1

?

!

?
?
?

!

•?
?

!
!

?
t

12. sp.? (Auricularia mit Kugeln)

13. sp.? (Joh. Müller [181, S. 28])

14. sp.? (Auricularia von Orotava)

!
!

?

D. Systematik.

I. (xeschichte des Systeines.

Der erste Versuch einer systematischen Anordnung der bis dahin
unter dem älteren Namen HolotJmria [Linne (145), 0. F. Müller (187,
188, 189), Pennant (199), Fabricius (61), Gmelin (69)] oder dem
jüngeren Fiskdaria [Forskai (65 u. 66)] zusammengefassten Arten rührt
von Oken (193) her, welcher die 4 Gattungen: Tht/one, Suhuculus, Holo-
thiiria und Psolus unterschied. Von diesen Gattungen beruhte die zweite
auf der missverständlichen Auffassung eines isolirten Schlundkopfes
(s. Anmerkung S. 161), während Thijone und Psolus sich so gut be-
währten, dass sie noch heute als Gattungsnamen in Gebrauch sind*);
zur Gattung HolotJmria aber stellte er Arten, die nur zum Theile jetzt
noch in dieselbe gehören, zum anderen Theile aber der heutigen Gattung
Synapta zuzurechnen sind. Den Gesichtspunkt, von dem er sich bei
seiner Eintheilung vorzugsweise leiten Hess, gab die äussere Körperform:
ohne Unterschied von Bauch und Rücken = Thyone-, mit geringem Unter-
schied von Bauch und Rücken, wurmförmig = HolotJmria] mit deutlicher
Bauchfläche, nacktschneckenförmig = Psolus.

Kurz darauf ging ein gleicher, aber weniger glücklicher Versuch von
Lamarck (133, 1816) aus. Der bei ihm zuerst auftretende Gedanke,
der Fühlerform einen besonderen Werth für das System der Holothurien
beizulegen, hat sich zwar in der Folgezeit und innerhalb gewisser Grenzen
als ganz richtig erwiesen. Da es ihm selbst aber an einer ausreichenden
Kenntniss eben dieser Fühlerform bei vielen der damals bekannten Arten
fehlte, so kann es nicht Wunder nehmen, dass er so nahe verwandte
Formen wie Synapta vittata und S. digitata in verschiedene Gattungen
stellte. Er unterschied übrigens der Gattungen nur zwei: HolotJmria und
Fistularia; in jene stellte er die Formen, deren Fühler nicht schildförmig
sind, in diese die Arten mit schildförmigen Fühlern. Infolgedessen hat
bei ihm die Gattung HolotJmria einen ganz anderen Inhalt als heute und
umfasst vorzugsweise dendrochirote Arten, während unsere heutigen Holo-
tJiuria-Arten alle in seine Gattung Fistularia gehören würden.

*) Merkwürdigerweise hat Oken selbst bei späterer Gelegenheit (194) diese Gattungen
wieder aufgegeben und alle Arten in die eine Gattung HolothuHa gestellt.

304 Seewalzen.

Cuvier (45) dagegen nahm den Namen HolotJmria wieder für sämmt-
liche Seewalzen auf. Die Arten th eilte er mit besonderer Berücksichtigung
der Füssehen- Anordnung in sechs Gruppen, denen er indessen keine
Gattungsnamen gab. Seine erste und zweite Gruppe fallen mit Oken's
Genus Tsolus, die dritte, vierte und sechste mit 0 k e n ' s Genus HolotJmria
dem Inhalte nach zusammen ; die fünfte aber stellt eine Vermengung von
Oken's TJiyone mit solchen Arten dar, welche wir heute in die Gattung
Cucwnaria stellen. Goldfuss (71) suchte die Cuvier' sehe Eintheilung
dadurch mit der Oken' sehen zu vereinigen, dass er die Gattungen
Thyone, Tsolus und HolotJmria im Sinne Oken's festhielt, und ihnen als
vierte Gattung für die in der sechsten Cuvier'schen Gruppe stehenden
Formen, soweit sie nicht zu TJiyone gehören, die Gattung Petitacta hinzu-
fügte.

An Lamarck's Eintheilung nach der Form der Fühler knüpfte im
Gegensatze zu Cuvier und Goldfuss Lesueur (139) wieder an. Er
behielt zwar den Gattungsnamen HolotJmria für alle ihm bekannten See-
walzen bei, theilte dieselben aber unter Weiterführung der Lamarck'schen
Unterscheidung in drei Gruppen: 1) solche mit schildförmigen Fühlern
(= Lamarck's Fistularia), 2) solche mit baumförmigen Fühlern und
3) solche mit gefiederten Fühlern und wurmförmigem Körper (die zweite
und dritte Gruppe sind zusammen = La.marck 's jSoZo^/mna). Diese drei
Gruppen Lesueur 's entsprechen im Grossen und Ganzen den heutigen
Familien der Aspidochiroten, Dendrochiroten und Synaptiden. Für die
Weiterentwicklung der Holothurien - Systematik würde diese ganz vor-
treffliche Lesueur 'sehe Eintheilung gewiss von grösserem Einflüsse
gewesen sein, wenn sie nicht sowohl Jäger (110) als auch Brandt (33)
unbekannt geblieben wäre.

Weniger bedauerlich ist die geringe Berücksichtigung, welche
Fleming's (63) Eintheilungsversuch gefunden hat. Derselbe geht
ähnlich wie Oken und Cuvier von der Körperform und der Füsschen-
Vertheilung aus und unterscheidet s o drei Gattungen : HolotJmria, Cuvieria,
MiUleria; unter HolotJmria versteht er die Formen mit fünf Füsschen-
reihen, also die heutigen Cucumarien, unter Cuvieria die Arten mit deut-
licher Kriechsohle, welche bei Oken unter Psolus stehen, und endlich
unter Mülleria Formen mit allseitig vertheilten Füssehen. Seine Gattung
Mülleria entspricht also der Definition nach etwa der Gattung HolotJmria
im Sinne von Oken und Goldfuss. Da er aber die Mo n tag u 'sehe
Art HolotJiuria digitata als einzige Art seiner Gattung Mülleria anführt,
diese Art aber nichts anderes als die heutige Synapta digitata ist, so er-
gibt sich, dass Fleming's 3Iülleria dem Inhalte nach ein Synonym
der jetzigen Gattung Synapta ist.*)

*) Jäger (110), der den Gattungsnamen Müllena in einem ganz anderen, noch heute
gültigen Sinne zuerst in Anwendung gebracht hat, meint, dass Fleming's Mülleria sich
zunächst auf Lesson's Holothuria peruviana (= Thyone peruana) beziehe, was abgesehen
von dem oben Gesagten auch schon deshalb nicht richtig sein kann, weil Fleming's Werk(63)

Geschichte des Systemes. 305

Auch Blaiiiville (28) scbloss sich vornelmilicli an Oken und
Cuvier an, indem er nach Körperfoim und Fiisschen-Anordnung folgende
fünf Gattungen uuterscliied : 1) Cuvierla (= Psolus Oken), 2) HolotJmria,
womit er die Laraarcl^^'sche Gattung Fistiilaria meint; 3) Tliyone, im Sinne
von Oken und unter irrtbümlicber Hinzurechnung von Fleming's Mülleria]
4) Fisüüaria, im Sinne der heutigen Synaptiden; 5) Cucumaria, für die
sechste Cuvier 'scbe Artengruppe, welche Goldfuss Fentada genannt
hatte. Blainville's Eintheilung wurde von Lesson (138) angenommen,
wahrend Quoy und Gaimard (211) sich der Lamarck'schen Eintheilung
bedienten. Unterdessen hatte Eschscholtz (59) die Gattungen Synapta
und Chiridota aufgestellt und so den Boden geebnet, auf welchem Jäger
eine gründliche systematische Sichtung der damals bekannten Arten (mit
Ausnahme der von Lesueur beschriebenen) vornehmen konnte.

Jäger (HO) stellte sich in der Hauptsache auf den Oken-Cuvier'-
schen Standpunkt, nach welchem Körperform und Füsschen-Anordnung
zunächst maassgebend sind, vertiefte denselben aber dadurch, dass er das
Vorhandensein oder Fehlen der Kiemenbäume („Lungen") zur Abgrenzung
der drei von ihm angenommenen Hauptgruppen mit heranzog. Er nennt
diese drei Gruppen Subgenera, da er unter dem Genus HolotJmria die ganze
Klasse der Seewalzen versteht (s. die unten folgende Uebersicht seines
Systemes). Seine Subgenera fallen also etwa mit unseren heutigen Ord-
nungen zusammen. Sein erstes Subgenus: Cucumaria entspricht, ab-
gesehen von der irrthümlichen, aus Cuvier übernommenen Heranziehung
der gar nicht zu den Seewalzen gehörigen Gattung Mint/as, nach seinem
Inhalte einem Theile unserer jetzigen Dendrochiroten, sein zweites Sub-
genus: Tiedemannia den heutigen Synaptiden und sein drittes Subgenus:
Holotlmria zum grössten Theile den heutigen Aspidochiroten. Jedes Sub-
genus zerfällt ferner bei Jäger in Tribus, welche etwa unsere heutigen
Gattungen darstellen. Die cylindrischen Arten, die er bei seiner Tribus
Fentada anführt, ist er bereits selbst geneigt für Chiridoten zu halten.
Dass er Cuvieria und Fsolus zum Subgenus Holotlmria stellt, erklärt
sich aus der geringen Bedeutung, welche er der Fühlerform für die
Holothuriensystematik beilegte; er hebt aber schon selbst hervor, dass
die Tribus Holothuria vera in näherer Verwandtschaft mit Boliadschia und
Mülleria als mit Cuvieria und Fsolus stehe. Dass seine Tribus Trepang
gut abgegrenzt sei, bezweifelt er selbst.

zwei Jahre vor der Lesson'schen Schrift (138) erschien. Lesson selbst hat allerdings
seine peruviana zu Fleming's Mülleria gerechnet, was hei der damaligen Sachlage ganz
richtig war.

Bronn, Klassen des 'rhier-Reiehs. II. 3. 20

306 Seewalzen.

Uebersicht über Jäger's Eintheilung- des Genus Holothuria.

l. Sxihgeims Cuciltnaria; mit radiär geordneten Füsschen; vermutblicli ohne
„Lungen" (was in Bezug auf seine pentagonalen Fentacta- Arten ein Irrthum ist).

1. Tribus Minyas (Jäger folgt in der irrthümlichen Stellung dieser Form zu

den Holothurien dem Yorgange Cu vier 's).

2. Tribus Pentacta; Körjjer cylindrisch oder gestreckt-eiförmig; Füsscben in

Längsreiben ; Fühler gefiedert oder verästelt.

a. Species pentagonae (= Gucumaria). *)

b. Species cylindricae (= Chiridota- und Synapta-kxi&n).

II. Subgenus Tiedeniannia ; Füsschen wenig ausgebildet; keine „Lungen"; Körper
cylindrisch, ohne Unterschied von Bauch und Rücken (= Synopta -\-
Chiridotd).

1. Tribus Synax>ta\ Körper wurmförmig; Fühler gross, meist gefiedert; statt

der Füsschen hakenartige Harttheile in der Haut.

2. Tribus Chirodota; Körper wurmförmig; Fühler ziemlich lang, an der Spitze

gefingert; Haut mit Wärzchen oder mit sehr wenigen Füsschen
(letzteres beruht auf einer irrthümlichen Annahme).
III. Subgenus Holothuria; Körper nie vollkommen cylindrisch; Bauch und Rücken
verschieden; „Lungen" vorhanden.

1. Tribus Midleria; Rücken gewölbt; Bauch flacher; Haut lederig; 20 schild-

förmige Fühler; After mit fünf radialen Zähnen.

2. Tribus Bohadschia; Rücken gewölbt; Bauch flach; Haut lederig; 20 schild-

förmige Fühler; After fünfstrahlig.

3. Tribus Holothuria {rera) ; Körper subcylindrisch , mit gewölbtem Rücken

und abgerundeten Enden; 20 schildförmige Fühler; Füsschen auch
auf dem Rücken; After und Mund rund; Mund meistens etwas
unterständig.

4. Tribus Cuvieria ; Rücken gewölbt mit kalkigen Schuppen ; Bauch ganz flach,

weich, mit zahllosen Füsschen; Mund strahlig; After gerundet
(= Psolus).

5. Tribus Psolus; Rücken gewölbt, hart; Bauch flach; Fühler verästelt oder

einfach.

6. Tribus Trepang; Körper subcylindrisch; 10 — 20 schildförmige Fühler;

Mund vorn (= Holothuria- und Sttchopus-Aiten).

Viel gekünstelter ist das von Brandt (33) aufgestellte System. Um
die ganze Gruppe der Seewalzen, welcher er den Rang einer Familie
zuerkennt, in Gattungen zu zerlegen, betont er die An- oder Abwesenheit
sowie die Anordnung der Füsschen in viel stärkerem und einseitigerem
Maasse als seine Vorgänger und gelangt so zunächst zur Aufstellung der
beiden Unterfamilien der Pedatae und Apodes, für deren weitere Zerlegung
(s. die unten folgende Uebersicht seines Systemes) ausser der Form und
Anordnungsweise der Füsschen das Vorhandensein oder Fehlen, sowie
auch die Form und Befestigungsweise der Kiemenbäume und endlich
auch die Form der Fühler benutzt werden. Neu ist von diesen syste-
matischen Gesichtspunkten, ausser der scharfen Betonung der Füsschen,

*) Hier wie in den auf den folgenden Seiten mitgetheilten üeberschriften habe icli in
runden Klammern auf die entsprechenden Gruppen des heutigen Systemes hingewiesen.

GescLiclite des Systemes. 307

die Heranziehung des Umstandes, ob die Kieraenbäume frei oder durcli
sein Mesenterium befestigt sind. Brandt nimmt indessen hier, wie ich
an einem anderen Orte (154) gezeigt habe, zur Begründung seiner Gruppe
der Detopneumones einen Gegensatz an, der nur auf einem Missverständnisse
beruht. Ebenso liegt ein Missverständniss zu Grunde, wenn er den Gat-
tungen Liosoma und Chiridofa im Gegensatze zu Synapta besondere
Athmungsorgane zuschreibt. Ein anderer Irrthum des Brandt' sehen
Systemes ist die Angabe, dass die Gattungen Oncinolahes , Badylota und
Aspidocliir Füsschen besitzen. Wie gekünstelt das ganze System ist, geht
am besten aus dem Umstände hervor, dass man in der Unterfamilie der
Pedatae nicht weniger als fünf untergeordnete Kategorien durchschreiten
muss, um endlich bei den Gattungen anzukommen, zeigt sich aber auch
darin, dass nahe verwandte Formen weit auseinandergerissen werden.
So begegnet man z. B. Synaptiden an fünf verschiedenen Stellen dieses
Systemes, nämlich bei den Ädetopneumones , den Detopncumones , den
pedaten Äpneumones, den Pneiimonopliorae und den apoden Äpneumones.
Unter den sämmtlichen von Brandt neu aufgestellten Gattungen ist auch
nicht eine einzige, welche sich in der Folgezeit als haltbar erwiesen
hätte. Ebenso steht es mit seinen Gruppen der Homoiopodes, Heteropodes,
Peripodes, Hijpopodes, PentasticJiae, Detopneumones, Homoiopodes äpneumones,
während die von ihm eingeführten Namen Pedatae, Apodes, Pneumono-
plwrae, Äpneumones, ÄspidocMrotae und Dendrochirotae zwar von längerem,
zum Theil bis in das heutige System reichendem Bestand waren, aber
dabei ihren Sinn mehr oder weniger veränderten.

Uebersicht über Brandt's Eintheilung der Familie der

HolotJiuriae.

I. Pedatae; Füsschen vorhanden.

A. Homoiopodes^ Füsschen gleichartig.

a. Dendropneumones \ Kiemenbäume vorhanden.

aa. Peripodes; Füsschen auf dem ganzen Körper (d. h. nicht nur auf der Bauch-
seite).

«. Pentastichae = Pentactae sive Cucumariae Auct. ; Füsschen in fünf Längs-
streifen.
aa. Ädetopneumones; Kiemenbäume frei.

1. Genus Cladodactyla (= Cucumaria); Fühler fiederig- verästelt; Sub-

genera Polyclados, HoUgoclados.

2. Genus Dactylota (= Synapta) ; Fühler gefingert oder gefiedert.

ßß. Detopneumones; Kiemenbäume fünftheilig und durch ein Mesenterium
befestigt.

3. Genus Aspidochir (== CMridota oder Synapta).

ß. Sporadipodes ; Füsschen regellos über den Körper zerstreut.

4. Genus Sporadipus (= Holothuria) ; Fühler schildförmig; Subgenera:

Colpochirota , Acolpos.
bb. Hypopodes; Füsschen nur an der Bauchseite; Bauchseite flach: Platygastricae.
3. Genus Psolus; Haut runzelig, weich.
6. Genus Cuvieria (== Psolus); Haut mit Kalkschuppen.

20'=

308 Secwalzeri.

b. Apneumones ; keine Kiemenbäume.

7. Genus Oncinolalcs (= Synapta)-^ Füsschen in fünf Längsstreifen;

Haut mit Haken (= Anker).
B. Heteropo(le,s\ Füsschen von zweierlei Form (= Füsschen und Papillen).

a. Slicliopodes\ Baiichfüsschen wenigstens auf der Mitte in Läng-sstreifen.

8. Genus Sticliopus\ Bauchfüsschen in drei Längsstreifen; Subgenera;

Perideris, Gymnochirota.

9. Genus Diploperideris (= Sticliopus); Bauchfüsschen in mehr als drei

Längsstreifen; hinter den Fülllern eine Art Halskragen.

b. Sporadipodes\ Bauchfüsschen ordnungslos.

a. AspidocMrotae; Fühler schildförmig.

10. Genus Holotlmrici; After rund, unbewaffnet; Subgenera: Thelenota,

Microthele.
IL Genus Bohadschia (= Holotlmria)] After sternförmig, unbewaffnet.
, 12. Genus Mülleria; After mit fünf radialen Kalkzähnen.

13. Genus Trepang (= Holotlmria- und SticJiopus- Ar:te,n).
ß. Dendrocldrotae; Fühler verästelt.

14. Genus Cladolahes (= Orcnla).
n. Apodes; keine Füsschen.

A. Pneiimonophorae; Kiemenbäume oder anders geformte Kiemen vorhanden.

15. Genus Liosoma {= Chiridota); 12 Fühler.

16. Genus Chiridota] 15 — 20 Fühler.

B. A2}neiimones; Kiemeubäume fehlen.

17. Genus Synapta.

Der Brand ['sehen Haupteintheilung- in füssige und fusslose Gat-
tungen schloss sich Burmeister (35) an. Er suchte aber dadurch eine
grössere Uebersichtlichkeit in das System zu bringen, dass er die
Gattungen zu einigen wenigen Familien vereinigte, während er gleich-
zeitig die Brandt'sche Familie der Holoilmriae zu einer besonderen
Ordnung der Scytodermata erhob. Ausser den irrthtimlich in diese Ordnung
gestellten Gephyreen und der gleichfalls nicht hierher gehörigen Gattung
Minyas unterschied er die vier Familien der Tmtacüdae, HolotJiuridae,
Psolidae und Synaptidae, von denen die drei ersten zur Zunft der Fcdata,
die letzte aber zur Zunft der Apoda gehören. Zur Abgrenzung der
pedaten Familien benutzte er die Füsschen nicht minder einseitig, als das
Brandt bei der Bildung seiner Untergruppen gethan hatte.

Erst durch Grube (81) kaai die Erkenntniss zum bestimmten Aus-
drucke, dass der Form der Fühler eine viel grössere systematische Be-
deutung beizulegen sei, als man bis dahin, mit alleiniger Ausnahme von
(Lamarck und) Lesueur, angenommen hatte. Ohne, wie es scheint,
mit der Ansicht des älteren Forschers bekannt zu sein, gelangte Grube
zur Aufstellung derselben drei Gruppen, die jener unterschieden hatte.
Die erste dieser Abtheilungen nennt er AspidocMrotae, die zweite Den-
drocliirotae und die dritte Chiridotac. Die Namen der beiden eisteren
haben also bei Grube einen viel weiteren Sinn als bei Brandt; es um-
fassen diese zwei Abtheilungen die sämmtlichen Pedafae Brandt's,
während Grube's Chiridoten mit Brandt's Ap)od('S und Burmeister's
Synaptidae zusammenfallen. Grube's Eintheilung wurde von Troschel

Geschichte des Systemes. 309

(274) angenommen und um den Gesichtspunkt bereichert, dass auch die
relativen Grössenverhältnisse, sowie Zahl und Anordnung der Fühler
Merkmale abgeben, welche sich zur Abgrenzung von Gattungen benutzen
lassen. Troschel stellte darauf hin die neuen Gattungen Änapcrus
(= Thyone), Orcula und Colocliirus auf.

In England blieb Grube's Eintheilung zunächst unberücksichtigt.
Forbes (64) theilte die an den britischen Küsten vorkommenden
Arten nach Körperform und Füsschenanordnüng in die Familien der
PsoUdae, Pentactae (unter Aufstellung der neuen Gattung Ocnus), Thyoncs
und Synapiac und Gray (76) ordnete sie in ähnhcher Weise in die
Familien der Holotlmridac (= Thyones Forbes), Cuvieriadae (= PsoUdae
Forbes), Pentactidae und Synapiidae. Und auch in Deutschland vermochte
die Grube-TroscheTsehe Ansicht sich nicht sofort allgemeine Geltung
zu verschaften, wie sich darin zeigt, dass von Siebold (240) nur zwei
Familien: Holothurinae und iSynaptinae unterscheidet, welche den Brandt'-
schen Unterfamilien der Pedata und Apoda entsprechen.

Job. Müller (184) dagegen erkannte mit richtigem Blicke den
Werth der Grube' sehen Unterscheidung, soweit es sich um füssige und
zugleich Kienienbäurae besitzende Formen handelt. Durch das Studium
der von ihm zuerst genauer untersuchten Gattung Molpadia kam er ferner
im Gegensatze zu ßrandt's System zu der Ansicht, dass der Besitz oder
Mangel der Kiemenbäume für die Abgrenzung natürlicher Gruppen noch
wichtiger sei als das Vorkommen oder Fehlen von Füsschen. Für die
ftisschenlosen, aber mit Kiemenbäumen ausgestatteten Formen begründete
er die neue Familie der Molpadiiden und theilte die ganze Ordnung zu-
nächst in „lungenlose (== Synaptidae) und „lungentragende^'; diese letzteren
zerfallen dann weiter in „fusslose'' (= Molpadiiden) und „füssige^' und
diese endlich wieder in ÄspidocJdrotae und DendrocJiirotae.

Einige Jahre später beschrieb Gray (75) die merkwürdige Gattung
Pliopalodina und glaubte in ihr den Vertreter einer besonderen, von den
Seewalzen zu den Gephyreen überleitenden Familie erkennen zu müssen.

Bronn (34) ging in der systematischen Beurtheilung der i?/to|»a/o(?ma
noch weiter, indem er sie allen anderen Holothurien als Vertreter einer
besonderen Ordnung der Decacrenidia gegenüberstellte. Diese Aufstellung
beruht aber, wie ich (148, 161c) zeigen konnte, auf der ganz irrthümlichen
Meinung, dass die lihopalodina statt fünf Ambulacren deren zehn besitze.
Die übrigen Holothurien fasst Bronn als Ordnung der Pentacrenidki zu-
sammen, während er den Seewalzen überhaupt den systematischen Rang
einer Klasse zuspricht. Seine weitere Eintheilung der Pentacrenidia unter-
scheidet sich von den Ansichten Job, Müller' s nicht in der Abgrenzung,
sondern nur in der Anordnung und zum Theil in der Benennung der
Familien. Während Job. Müller erst die Kiemenbäume und dann erst
die Füsschen berücksichtigt haben will, macht Bronn es damit im An-
schluss an Brandt umgekehrt und theilt demnach (s. die folgende Ueber-
sicht) die Pentacrenidia zunächst in die beiden Unterordnungen der Apodia

310 See walzen.

und Eupodia] jene zerfallen in die beiden Familien der Synaptiden und
Liodermatiden (= Molpadiiden Job. Müller's), diese in die beiden
Familien der Äspidochirotae und DendrocJiirotae.

Uebersiebt über Bronn's Eintheilung der Klasse der

Scytodermata s. HolotJiurioidea.

I. Ordnung Decdcrenidia ; mit zehn Ambulacren.

Gattung: Rhopalodina.

II. Ordnung Pentacrenidia ; mit fünf Ambulacren.

A. Unterordnung Apodia; keine Füssclien; Fühler gefiedert oder gefingert
= Chiridotae.

1 . Familie Synaptidae = Apneumones Br. ; kein Kiemenbaum.

Körper drehrund, wurmförmig; Zwitter.
Gattungen: Synapta, Synap)hda{= Synapta), Chiro-
dota, Myriotrochus.

2. Familie Liodermatidae = Pneumonopliora Br. ; Kiemen-

bäume vorhanden; in der Haut weder Anker noch
Eädchen'; getrenntgeschlechtlich.
Gattungen: Liodcrma {■= Liosoma = Chiridota),
Haplodactyla, Molpadla.
B. Unterordnung Eupodia s. Pedicellata; Füsschen und Kiemenbäume
vorhanden. *)

3. Familie Asjndochirotae; Fühler schildföriüiig.

Gattungen : Sporadipus (= Holotlmria), Aspidochir
(= Synapta oder Chiridota), Holothuria,
. Bohadsclda (= Holothuria) , Actino-
pyya (= Müllerid), Trepang (= Holo-
thuria- und Stichoptis- Arten), Stichopus,
Diploperideris (= Stichopus).

4. Familie Dendrochirotae; Fühler baumförmig verästelt.

Gattungen: Thyone, Stereoderma (= Thyonc),
Phyllophorus , Orcula , Sclerodactyla
(= Thyone), Hemicrepis (== Phyllo-
phorus), Cladolabes (= Orcida), Thyo-
nidiuni (= Phyllophorus) , Cladodactylus
(= Cucumaria), Dactylota (= Synapta),
Ocnus (== Cucimiaria), Psolinus {=Cucu-
maria), Colochirus, Lepidopsolus (=
Psolus), Eupyrgus (gehört zu den Molpa-
diiden), Psolus.

Neben den so durcb Grube, Troschel, Job. Müller und Bronn
befestigten systematischen Anschauungen nimmt sich die von Duj ardin
und Hupe (55) befolgte Eintheilung als ein kläglicher Eückscbritt aus. Bei
ihrem Mangel an ausreichender Kenntniss der Litteratur und der betreffen-
den Thiere selbst kamen die beiden genannten Gelehrten nicht weiter, als

*) Bronn rechnet hierhin auch die ihm mit Kecht zweifelhaft erscheinende Gattung
Oncinolahes Br. {= Synapta) und stellt sie isolirt neben die Aspido- und Dendrochiroten.

Geschichte des Systemes. oll

class sie die Holotburien in die beiden Tribus der „Holothurides apodes
Oll Synaptiens^' und der „Holothurides pedicules ou Holotburiens" ein-
theilten,

Selenka (229 u. 230) dagegen suchte durch umfassende eigene
Beobachtungen das System zu fördern. Er stellte eine beträchtliche An-
zahl neuer Arten und Gattungen auf und folgte in der Eintheilung der
ganzen Klasse, ebenso wie Carus*), den von Joh. Müller entwickelten
Ansichten. Er unterscheidet zunächst die beiden Ordnungen der Kiemen-
besitzenden und der Kiemenlosen; jene umfassen die eine Familie der
Synaptiden , diese die drei Familien der Liosomatiden (welche mit Joh.
Mit 11 er 's Molpadiiden und Bronn' s Liodermatiden identisch sind), der
Dendro- und der Aspidochiroten.

Uebersicht über Selenka's Eintheilung der Klasse der

Ho lothurioidea. **)

I. Ordnung Pneumonojyhora.**)

1. Familie A s p i doch i r o l a c. **) Gattungen : Lahidodemas , Aspidocliir

(= Synapta oder Cliiridota), Mülleria, Stichopus, Bohadschia
(= Holoth'uria), Holotlmrid.

2. Familie D en d r o chir ota e.**) Gattungen: Psohis, Cuvieria (= Psolus),

Colochirus, Hemicreins (= Fhyllophoi'us), Cercodemas (= Colochirus),
Stereoderma (= Thyone), Psolinus (= Cucumaria), f Oncinolcdies
(= Synapta), Tltyonidium (= Phyllophorus). Pentamera (= Thyone),
Echinocucumis (= Cucumaria), Cucumaria, XJrodemas i== Phyllo-
phorus), Orcula, Pltyllophorus , Thyone, Stolus (= Thyone), Stolinus
(= Theelia), Pattalus (== Phyllophorus).

3. Familie Liosomatidae oder Molpadidae. Gattungen: Molpadia, Liosoma

(= Chiridota), Hap)lodactyla, Caudina, Embolus (= Trochostoma).
IL Ordnung Apnemnona.**)

4. Familie Synaptidac, Gattungen: Synapta, Synapitula (= Synopta), Chiro-

dota, Myriotrochus , Eupiyrgus (gehört nicht in diese Familie, sondern
zu den Molpadiiden), fPhabdomolgus.

Fast gleichzeitig mit Selenka erschien Semper's grosses Holo-
thurienwerk (238), worin er in systematischer Hinsicht zu wesentlich
dem gleichen Ergebnisse kam wie Selenka (vergl. die umstehende
Uebersicht seines Systemes). Der Unterschied, dass bei Sem per eine
besondere Familie der Oncinolahidae aufgeführt wird, wurde später durch
meinen Nachweis (154), dass Oncinolabes Br. zur Gattung Synapta gehört,

*) Carus, J. V. und A. Gerstaecker, Handbuch d. Zoologie, 2. Bd., Leipzig 1863.
**) Wenn Selenka hei diesen Namen Brandt als Autor derselben anführt, so ist das
nur in Bezug auf diese Worte selbst, nicht aber in Bezug auf den damit verbundenen Sinn
richtig. Dem Sinne nach ist Joh. Müller der Urheber der beiden Ordnungen der Pneu-
monophora und Apneiimona und Grube der Autor der beiden Familien äei Aspidochrotae
und Dendrochirotae. Und was den zusammenfassenden Namen Holothurioidea angeht, so
kommt derselbe überhaupt nicht bei Brandt, sondern erst bei 7. Siebold (240) als Ordnungs-
und bei Bronn (34) als Klassennamen vor.

312 Seewalzcn.

beseitigt. Ebenso konnte ich zeigen , dass die von S e m p e r für die
Gattung Bhopalodhia begründete Klasse der Dqdostomidea, sowie die von
Schmarda*) für dieselbe Gattung angenommene Ordnung der Tctra-
pneumonae nicht haltbar sind und statt dessen entweder (148) eine be-
sondere Familie der BJiopalinidae an die Dendrochiroten anzuschliessen
ist oder (161c) noch besser die Gattung TJiopalodina den Dendrochiroten
eingeordnet werden kann. In der Zerlegung der Dendrochiroten in die
drei Unterfamilien der Sticlio])oda, Gastropoda und Sporadipoda zeigt sich
bei S e m p e r der erste Versuch, diese vielgestaltige Familie in natürliche
Gruppen zu theilen.

Uebersicht über Seraper's Eintheilu ng der Holothiirioldea

(und Dip)lostomidea).

A. Klasse Holothurioidea.

I. Ordnung Apneumona.

1. Familie Synaptidae. Gattungen: Synajjta, Anapta, Chirodola,

Synaptula (= Synap)ta), Myriotrochus. Rhßbdornolgus.
[2. Familie Euiyyryidae.**) Gattung: Eupyryus.]
'd. Familie Oncinolabidae. Gattung: Oncmolabes {= Synaptd).
II. Ordnung Pneumonophora.

4. Familie Molpadidue. Gattungen: Haplodactyla , MoLpadia, Lio-

soma (= Chiridota), Caudina, Echinosoina (= Eupyrcjiis),
Embolus (= Trodwstoma).

5. Familie Dendrochirotae.

1. ünterfamilie Stichopoda. Gattungen: Cucumaria, Ocnus

(= Cucumaria), Colochirus, Ecliinocucumis
(= Cucumaria).

2. Unterfamilie Gastropoda. Gattung: Psohis.

3. Unterfamilie Sp)oradipoda. Gattungen: TJiyone, Thyo-

nidium (= Phyllopliorus), Orcula, Phyllo-
phorus, Stereoderma (= Thyone), Hemi-
crepis (= Phyllopliorus).

6. Familie Aspidochirotae. Gattungen: Sticlwpus, Mülleria, Laüido-

demas , Aspidochir (^= Synapta oder Chiridota) , Holo-
thuria.

B. Klasse Diplostoniidea. Gattung: Rhopalodina.

Neue Gesichtspunkte für die Systematik der Holothurien eröffneten
sich durch die Entdeckung der Tiefseeformen, welche lehrten, dass der
Besitz von Füsschen auch mit dem Fehlen der Kiemenbäume verknüpft sein
kann. Die erste derartige Form beschrieb Theel (263) in der Gattung
Elpidia und es folgten Danielssen und Koren (49, 50) mit den ver-
wandten Gattungen Kolga und Irpa. Theel begründete (264) darauf
eine besondere Ordnung der Elasipoda'^*'^), in welcher er auf Grund der

*) Zoologie, 1. Bd., 1871.
**) Von Semper selbst nicht festgehalten, sondern mit den Molijadiiden vereinigt.
***) Anfänglich (264) nannte Theel die Ordnung Elasmopoda, wofür er später (266)
Elasipoda setzte. Der Name ist abgeleitet von ilavvco, ich setze in Bewegung.

Geschichte des Systemes. 313

von ihm bearbeiteten Ausbeute der Challenger-Fahrt die drei Familien
der Elpidiiden, Deimatiden und Psychropotiden unterschied (266). Für
die übrigen Holothurieu ging Theel im Gegensatze, zu Semper und
Selenka und in Wiederaufnahme der von Brandt und Bronn befolgten
Eintheilung von dem Vorhandensein oder Fehlen der Füsschen aus und
theilte sie demgemäss in die beiden Ordnungen der Äpoda und Pedata
(s. die folgende Uebersicht). Die Namen Äpneumona und PneumonopJiora
treten bei Theel nur zur Bezeichnung zweier Unterordnungen der Äpoda
auf, also in ähnlichem Sinne wie schon bei Brandt und in viel engerem
als in Semper's und Selenka's System. Mit Hinzufügung der Khopalo-
diniden sind die Familien, welche Theel bei den Apoda und Pedata
unterscheidet, dieselben wie bei Bronn und Selenka. In der Zer-
legung der Dendrochiroten in Unterfamilien schliesst er sich durchaus an
Semper an.

Uebersicht über Theel's Eintheilung der Klasse der

Holothurioidea.

I. Ordnung Ajioda.

1. Unterordnung Äpneumona.

1. Familie Synaptidae. Gattungen: Rliabdomolfjus , Anapta,

Synapta, Chirochta, Myviotroclms, Aconthotrochus,
Troclioderma.

2. Unterordnung Pneumonopliora.

2. Familie Molpadidae. Gattungen: Ankyroderma, Eupyryut!,

llaplodactyla , Troclwstoma^ Caudina, Molpadia,
Embolus (= Trocliostoma).

IL Ordnung Pedata.

III. Ordnung Elasipoda.

3. Familie DendrocJiirotae.

1 . Unterfamilie Stichopjoda. Gattungen : Cucumaria,

Ocnus {== Cucumaria) , Echino-
cucimiis {Cucumaria) , Colochirus,
Actinocucumis , Pseudocuctumis,
Amphicyclus {= Pseudocucumis),

2. Unterfamilie Gastropoda. Gattung: Psohis.

3. Unterfamilie Sporadipoda. Gattungen: Thyone,

Stereoder7aa (= Thyone) , Tliyo-
aidium (= Phyllophorus), Orcula,
Phyllophorvs.

4. Familie Rliopalodiuidae. Gattung: Rhopalodina.

5. Familie Aspidochirotae. Gattungen: Lahidodemas, Paelo-

patides, Sticliopus , Pseudostichopus , Midleria,
Holotliuria.

6. Familie Elpidüdae. Gattungen: Parelpidia, Elpidia, Scoto-

planes , Irpa, Kolga, Pentagone, Scotoanassa,
Enypniastes, Achlyonice.

7. Familie Deimatidxie. Gattungen: Oneirophanta, Dei)na,

Laetmogone, Orplmurgus, Ilyodaemon, Panmjchia.

8. Familie Psychropotidae. Gattungen: Psycheotreplies, Eupliro-

nides, Paychropotes, Benthodytes.

314

Seewalzen.

Lampert's System (s. die folgende Uebersicht desselben) (134) unter-
scheidet sich nur darin von dem Theel' sehen, dass die Abgrenzimg der
Unterfamilien der Dendrochiroten eine andere ist. Es hatte nämlich Bell
(14) berechtigte Bedenken gegen die Semper' sehen Unterfamilien der
Sticliopoda, Gastropoda und Sporadipoda vorgebracht und den Vorschlag
gemacht, lieber die Zahl und Anordnung der Fühler zum Ausgangspunkte
der Eintheilung zu nehmen. In weiterer Ausführung dieses Vorschlages
und unter Benutzung der schon von Bell gebrauchten Bezeichnungen
theilte nunmehr Lampert die Dendrochiroten in die beiden Unterfamilien
der DecacJiirotae (mit zehn Fühlern) und Polycliirotae (mit mehr als zehn
Fühlern). Weiter unterschied Lampert bei den PolycMrotae diejenigen
Gattungen , deren Fühler zu einem doppelten Kreise geordnet sind, von
den nur mit einem Fühlerkranze ausgestatteten : AmpMcydia, Mmiocydia.
Dass diese beiden Untergruppen nicht haltbar sind, glaube ich (161a)
hinreichend nachgewiesen zu haben, und wir werden sehen (S. 320), dass
auch die beiden Unterfamilien der Decachirotae und Polycliirotae keine
natürlichen Gruppen darstellen.

Uebersicht über Lampert's Eintheilung der Klasse der

Hol othurioidea.

I. Ordnung Pedata.

II. Ordnung JElasipoda.

1. Familie Aspidocliirotae. Gattungen: Holothuria, Labido-

demas, Mülleria, Sticliopiis.

2. Familie Dendrocliirotae.

1. ünterfamilie Decachirotae. Gattungen: Päolns,

Colochirub; Genus (== Cucumaria),
C'ucumaria, Semi^eria (=• Cucu-
maria) , Stereoderma (= Thyone),
Thyone, Echinocucumis (= Cucu-
maria).

2. ünterfamilie Polycliirotae.

a. Gruppe Monocyclia. Gattungen:
Orcula, Thyonidium (=
Phyllophorus).

b. Gruppe Ainiihicyclia. Gattungen:
Pseudocucumis , Actino-
cucumis , Phylloj)horua,
Amphicyclus (= Pseudo-
cucumis) , Eucyclus (=
Phylloph orus).

3. Familie Rhoi^alodinidae. Gattung: Rhopalodina.

4. Familie Elpidiidae. Gattungen: Parelpidia, Elpidia, Scoto-

planes, Irpa, Kolga, Peniagone, Scotoanassa,
Enypniastes, j [cldyonice.

5. Familie Deimatidae. Gattungen: Oneirophanta , Deima,

Laetmogone, OrpJinurgus, Ilyodaevion^ Pannychia.
G. Familie Psychropotidae. Gattungen: Psycheotreplies , Eu-
pilironides, Psycliropotes, Benthodytes.

Geschichte des Systemes. 315

III. Ordnung Apoda.

1. Unterordnung Pneumonophora.

7. Familie Molpadidae. Gattungen : Haplodactyla, Molpadia,

Liosoma (== Chindota), Caudina, Troclwstoma,
Anhi/roderma, Eupyrgus.

2. Unterordnung Aiyncumona.

8. Familie Synaptidae. Gattungen: Si/napta, Anapta, Chiro-

dota, Myriotrocims, Trochoderma, Acanthotrochus ,
Rliahdomölgus.

Meine eigenen Ansichten über das natürliche System der Holothurien
habe ich ganz vor kurzem*) darzulegen und zu begründen versucht.
Dieselben unterscheiden sich hauptsächlich darin von denen meiner Vor-
gänger, dass ich auf die Homologie der Fühler mit den Füsschen und
auf die Beziehungen der Fühlerkanäle zu den Kadialkanälen und (bei
den Synaptiden) zu dem Riugkanale einen besonderen Nachdruck lege.
Der Gegensatz zwischen füssigen und fusslosen Holothurien verliert seine
Schärfe durch die Thatsache, dass es streng genommen gar keine völlig
fusslosen Holothurien gibt. Die bei allen Holothurien vorkommenden
Fühler sind nämlich nach Entwicklung und Bau, ferner in ihrer Be-
ziehung zu den radialen Wassergefässen und oft auch in ihrer Funktion
nichts anderes als die dem Munde zunächst stehenden Füsschen, welche
in den Dienst des Tastens und der Nahrungsaufnahme getreten sind und
dementsprechende Abänderungen der Form erfahren haben. Nur bei den
Synaptiden hat ein Theil der Fühler seine Verbindung mit den Radial-
kanälen aufgegeben und entspringt nunmehr von dem Ringkanale. Da
bei allen übrigen Holothurien sämmtliche Fühler, Füsschen und Ambulacral-
papillen, also sämmtliche äusserlich hervortretenden Anhänge des Wasser-
gefässsystemes, von den die Strahlen des Körperbauplanes bezeichnenden
Radialkanälen entspringen, so habe ich den Vorschlag gemacht, dieselben
unter der Bezeichnung Äctinopoda (oder kürzer Äctinota) als eine erste
Ordnung der Holothurioidea zusammenzufassen und ihnen als eine zweite
Ordnung die nur die Familie der Synaptiden umschliessenden Paractino-
2)0 da (oder Faractinota) gegenüberzustellen. Die Äctinopoda umfassen
die vier Familien der Äspidochirotae, Elasipoda, Dendrochirotae (zu welchen
ich [161 c] auch die Bhopalodinidae rechne) und Molpadiidac (s. die Ueber-
sicht S. 326).

*) Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 51, 1891, S. 591 ff.

316

Seewalzen.

U e b e r s i c h t über die Zahl der Gattungen und Arten
in historischer Reihenfolge.

Name des Autors

Jäger

Brandt

Bronn

Dujardin und Hupe
Selenlca ....
Semi^er ....
Lampert ....
Thccl

Jalir

Ludwig

1833
1835
1860
1862
1S67
1868
1885
1882/86
1891

Zahl der
Gattungen

9
17
33
11
36
30
53
53
49

Zahl der
Arten

50
60

ca 180
104

ca. 200
280
473

ca.

513*)

475*)

II. Bedeutung der Körperform und der einzelnen Orgaue

für das System.

Die Körperform der Seevvalzen (s. S. 24—26) gibt bei ihrer ver-
hältnissmässig grossen Eintönigkeit wenig brauchbare Merkmale ab. Weder
eine durchgreifende UnterscheiduDg der Familien noch der Gattungen
lässt sich auf sie allein begründen. Manche Dendrochirotcn, z, B. Thyone,
Orcula, PliyUophorus^ Colochirus, sind gcAvissen Aspidochiroten, z. B.
einzelnen IIolotJmria-AYieia , Stichojms , in der Körperform ausserordentlich
ähnlich und unter den Elasipoden wiederholt die Gattung Farelpidia die
Gestalt der Synaptiden. Drehrunde Körperform fällt zwar in sehr vielen
Fällen, so bei allen Molpadiiden und Synaptiden, mit dem Mangel der
Füsschen zusammen, kommt aber auch bei reichlichster Entwicklung von
Füsschen bei manchen Aspidochiroten und vielen Dendrochiroten vor;
bei den Synaptiden ist der drehrunde Körper durchweg viel gestreckter
und dadurch wurmähnlicher als bei den Molpadiiden. Einer äusserlich
wahrnehmbaren Bilateralsymmetrie, welche sich durch Bildung einer deut-
lichen Bauchfläche ausprägt, begegnen wir bei fast allen Elasipoden, den
meisten Aspidochiroten und sehr vielen Dendrochiroten. Pentagonale
Gestalten bieten sich uns fast nur im Innern der Dendrochirotenfamilie
dar, z. B. bei den Gattungen Cucumaria, Fseudocucumis, Adinocucunm \
vierkantige Formen treifen wir bei Colochirus unter den Dendro- und
SücJiopus unter den Aspidochiroten, ohne dass man an der Fünf- oder
Vierkantigkeit des Körpers allein alle Augehörigen dieser Gattungen mit
Sicherheit erkennen könnte. In derselben Gattung können verschiedene
Körperformen nebeneinander vorkommen ; so z. B. gibt es Holothuria-
Arten mit deutlicher Bauchfläche und andere mit ganz drehrundem Körper.
Auch die schwanzartige Verjüngung des hinteren Leibesendes lässt sich
nicht als alleiniges Gattungsmerkmal brauchen, denn wir begegnen ibr ein-
mal bei einem Theile der Molpadiiden, namentlich den Gattungen Caudina,

*) Die verhältnissniässig geringe Steigerung der Artenzahl bei Th6el und mir im Ver-
gleiche zu Lampert erlilärt sich daraus, dass Theel und ich eine grössere Anzahl von Arten
als zweifelhafte und unsichere von der Zählung ausgeschlossen haben.

Bedeutung der Körperform und der einzelnen Organe für das System. 317

Trocliostoma, Änhyroderma , dann aber auch bei manchen Thyone- Arten,
z. B. raphanus, pouchdi u. a. Immerhin gibt es einige Gattungen, welche
sich durch eine besonders auffällige äussere Gestaltung sofort mit ziem-
licher Sicherheit erkennen lassen, z. B. die flasehenlormige Mhopdlodina
oder die mit scharf begrenzter Kriechsohle versehene Gruppe der Gattungen
Psolus, TJieelia, Psolklium, oder die durch ihren Rlickenanhang aus-
gezeichneten Gattungen Pcniagone und Psychropotes oder die durch ihre
starren, grossen Rückenpapillen auffallenden Deima- und Colocliirus-Avten.
Was endhch die Bedeutuog der Körperform für die Unterscheidung der
Arten angeht, so muss zwar schon der Vollständigkeit halber die Form
des Körpers in die Beschreibung der Arten aufgenommen werden; sie
kann aber nur in Verbindung mit anderen Merkmalen einigen diagnostischen
Werth haben, wobei überdies beständig berücksichtigt werden muss, dass
Contractioneu und Deformationeu durch Einwirkung der Conservirungs-
flüssigkeit die Gestalt des todten Thieres sehr abzuändern vermögen.

Die Färbung (s. S. 27 — 29) lässt sich nur in beschränktem Maasse
für die Artenunterscheidung verwenden, da sie an den lebenden Thieren
vielen Schwankungen unterworfen ist und an den conservirten oft nur
mangelhaft oder gar nicht erhalten bleibt.

Da die Kalkkörper der Haut den Seewalzen fast ausnahmslos zu-
kommen, scharf ausgeprägte mannigfaltige Formen (s. S. 35 — 55) zeigen
und durch Behandlung eines Hautstückchens mit Kalilauge zu einem
zierlichen mikroskopischen Präparate leicht zu verarbeiten sind, so er-
weisen sie sich schon dadurch als ein werthvolles Hülfsmittel für die
Systematik. Man hat ihnen deshalb seit den Untersuchungen von Düben
und Koren (53 u. 54) ganz allgemein und mit Recht eine nicht geringe
Bedeutung für die Abgrenzung der Arten zugeschrieben. Diese Bedeutung
wird dadurch nicht vermindert, dass sie bei den einzelnen Arten inner-
halb engerer oder weiterer Grenzen Schwankungen in Form, Anordnung
und Häufigkeit zeigen, welche in manchen Fällen*) zur Aufstellung von
Varietäten Veranlassung gegeben haben oder noch geben könnten, dagegen
in anderen Fällen lediglich den Altersverschiedeuheiten der untersuchten
Individuen entsprechen.**) Derartige Schwankungen haben nichts Ueber-
raschendes, sondern sind, wenigstens in Bezug auf die Form, fast selbst-
verständlich bei Gebilden, deren ausserordentliche Mannigfaltigkeit sich,
wie wir früher (s. S. 55—58) sahen, aus einer einzigen Grundform und
einem einzigen Wachsthumsgesetz dieser Grundform ableiten lassen.

Aber nicht nur für die Arten, sondern auch für manche Gattungen
geben die Kalkkörper brauchbare Unterscheidungsmerkmale ab. So hat

*) Z. B. bei Holotlmria atra var. amhoinensis (Semp.) Thcel, Stlcliopus godeffroyi
var. pygmaetis Semp. und var. h Semp., Cucumaria ahyssorum var. grandis Th6el und
var. hyalina Th6el, Cucumaria serrata var. intermedia Theel und marionensis Theel,
TrncliOHtoma albicans var. glabrum Tli6el, Chiridota rufesceas var. Semp., Haplodactyla
ninlpadioides rar. pellucida Semp. und var. sinensis Semp. u. a.
**) Z. B. bei Cucumaria d/ahiosa Semp.

318 Seewalzen.

schon Jäger (HO) die Harttheile in der Haut der ^^wapte- Arten für die
Diagnose dieser GattuDg verwerthet und es sind auch jetzt noch vor-
wiegend die Gattungen der Synaptidenfamilie, welche auf Gruud der
Kalkkörper- Gestalt unterschieden werden: so ist der Gattung Synapta
eine besondere, nur ihr allein zukommende Form der Anker und Anker-
platten eigen, während CMridota und Trociwdota durch die sechsspeichigen,
bald gehäuften, bald vereinzelten Rädchen, dagegen TrocJioderma , Äcan-
thotroclms und MyriotrocJms durch die mehr als sechsspeichigen, unter sich
wieder in der Bedornung u. s. w. abweichenden Rädchen charakterisirt
sind. Auch in anderen Familien finden sich einzelne Gattungen mit be-
besonders auffälligen und ihnen mehr oder weniger ausschliesslich zu-
kommenden Kalkkörpern, so z. B. Sücliopus mit C- förmigen Kalkstäben,
Psolus mit grossen, dem blossen Auge sofort erkennbaren Kalkplatten,
AnJcyroderma mit einer eigenen Art von Ankern, welche auf je einer aus
spateiförmigen Stäben gebildeten Rosette stehen u. s. w. Trotzdem würde
man eine undurchführbare Sache unternehmen und im besten Falle zu
einem ganz gekünstelten Systeme gelangen, wollte man der Abgrenzung
aller Holothurien- Gattungen lediglich die Kalkkörper zu Grunde legen.
Noch weniger Hesse sich auf dieses Merkmal allein eine natürliche Ab-
grenzung der Familien begründen. Dafür sind die verschiedenen Formen
der Kalkkörper, selbst in ihren abweichendsten Gestalten, zu sehr durch
Uebergänge in dieser und jener Richtung verknüpft. Immerhin treten
gewisse Formen bei einzelnen Familien mit einer gewissen Vorliebe auf,
was dafür sprechen dürfte, dass jene auf andere Merkmale als die Kalk-
körper begründeten Familien einigermaassen natürliche Gruppen dar-
stellen, in denen auch die Kalkkörper sich nach einem bestimmten
Familientypus ausgebildet haben. So sind Anker und Rädchen den
Synaptiden, vierarmige Kreuze den Elasipoden, Schnallen und Stühlchen
den Aspidochiroten, glatte, bedornte oder knotige Gitterplättchen, Gitter-
näpfe und Gitterkugeln den Dendrochiroten , weinrothe Körperchen den
Molpadiiden in hervorragendem Maasse eigenthümlich, ohne indessen bei
allen Mitgliedern der betreffenden Familie oder ausschliesslich bei dieser
Familie vorzukommen.

Die S. 142 — 143 besprochenen kalkigen Analpapillen (Afterzähne)
haben nur in der Familie der Aspidochiroten die Bedeutung eines durch-
greifenden Gattungsmerkmales erlangt, welches die Gattung MüUeria von
allen anderen Mitgliedern der Familie scheidet. Bei den Dendrochiroten
und Molpadiiden dagegen hat schon der Umstand, dass die Analpapillen
trotz ihrer Häufigkeit (namentlich bei den Gattungen Cucumaria, Thjone,
Colochims, Haplodaäyla , Trochostoma) oft sehr klein und deshalb schwer
wahrnehmbar sind, ihre Benützung zur Abgrenzung der Gattungen ver-
hindert ; doch verdienen sie auch in diesen Familien beachtet zu werden,
soweit es sich um die Unterscheidung der Arten handelt.

Das Nervensystem bietet der Systematik nur in den Sinnesorganen
einiges Brauebbare, indem sich sowohl die knospenförmigen Sinnesorgane

Bedeutung der Körperform und der einzelnen Organe für das System. 319

all eleu Fühlern mancher Synaptideu (S. 73) als auch die Hörbläschen
der Elpidiideii (S. 77) für die Unterscheid img der Arten verwenden
lassen. Dagegen besitzen dieselben Hörbläschen bei den Synaptiden
(S. 76) eine solche Clleichmässigkeit in Zahl, Bau und Anordnung, dass
sie systematisch nur noch für die Charakteristik der ganzen Familie, nicht
aber einzelner Gattungen oder Arten, von Bedeutung sind. Verrauthlich
verhalten sich die Tastpapillen in der Haut der Synaptiden ,(S. 75)
ebenso; doch gestatten darüber unsere jetzigen Kenntnisse noch kein
bestimmtes Urtheil.

Bezüglich der Muskulatur der Körperwand liefert der ununterbrochene
Verlauf der Quermuskelschicht (s. S. 61) ein ziemlich gutes, allerdings
äusserlich und mit blossem Auge nicht wahrnehmbares Merkmal, an
welchem sich die Familie der Synaptiden von allen anderen Seewalzen
unterscheiden lässt. Weniger brauchbar für die Systematik sind die
Längsmuskeln ; denn wenn sie auch bei den Aspidochiroten in der Regel
paarig sind (Ausnahme: Pseudosticliopus moUis Theel), so gibt es doch auch
Molpadiiden und Dendrochiroten mit paarigen Längsmuskeln und selbst
bei Elasipoden und Synaptiden kommen Spuren davon vor. Im Grossen
und Ganzen gilt allerdings für die Elasipoden und Synaptiden die Regel,
dass die Längsmuskeln einfach sind. Das ungetheilte oder paarige Ver-
halten der Längsmuskeln für die Abgrenzung von Gattungen und Arten
zu benutzen hat man meines Wissens noch nicht versucht. Für die Arten
würde es sich wohl lohnen, genauer als bisher auf den Bau der Längs-
muskeln zu achten. Für die Gattungen aber dürfte sich schon der Um-
stand hinderlich erweisen, dass die Längsmuskeln bei demselben Thiere
in dem einen Theile ihres Verlaufes ungetheilt, in dem anderen paarig
sein können, z. B. bei Atikyroderma- und Trochostoma- Axi^du.

Die Rückziehmuskeln (s. S, 90 — 91) bilden ein vortreffliches syste-
matisches Kennzeichen der ganzen Familie der Dendrochiroten, welches
nur dadurch etwas an Werth verliert, dass auch unter den Molpadiiden
und Synaptiden in einzelnen Fällen Rückziehmuskeln auftreten. Bei den
Molpadiiden ist der Besitz deutlicher Rückziehmuskeln ein besonderes
Merkmal der Gattung MolpacUa, während es bei den Synaptiden nach
unseren bisherigen Kenntnissen den Eindruck macht, als sei das Vor-
kommen von mehr oder weniger deutlichen Rückziehmuskeln (bei einzelnen
Synapta- und namentlich Chiriclota- Arten) so sehr durch Uebergänge mit
dem völligen Mangel derselben verknüpft, dass man sie nur für die Unter-
scheidung der Arten, nicht aber der Gattungen benützen kann.

Der Kalkring (S. 80 — 88) hat für die Systematik eine geringere Be-
deutung als man nach der Mannigfaltigkeit seines Baues erwarten könnte.
Es ist eigentlich nur die Familie der Elpidiiden, welche sich des aus-
schliesslichen Besitzes einer besonderen, durch den Mangel der Interradial-
stücke ausgezeichneten Form des Kalkringes erfreut. Eigenthümlichkeiteu,
welche bei anderen Familien in Zahl und Form der Kalkringstücke auf-
treten, sind entweder nicht bei allen Mitgliedern der betreffenden Familie

320 Seewalzeii.

vorhanden oder kommen auch in anderen Familien vor; so verhält es
sich z, B. mit der Vermehrung der Interradialstücke über die normale
Fünfzahl bei den Synaptiden, mit der Durchbohrung der Eadialstücke bei
derselben Familie und bei manchen Molpadiiden, mit den vorderen Ein-
schnitten der Eadialstücke bei Dendrochiroten, Aspidochiroten und Mol-
padiiden, mit der Bildung von Gabelschwänzen bei Molpadiiden, Den-
drochiroten und einzelnen Aspidochiroten u. s. w. Auch im Innern der
Gattungen begegnen wir grossen Verschiedenheiten in der Gestaltung des
Kalkringes; namentlich gilt das für die Gattungen der Dendrochiroten
und hier wieder besonders für Tliyone, Pliyllopliorns, Orciäa und Cucumaria,
ohne dass es bis jetzt gelungen wäre, mit Hülfe jener Verschiedenheiten
diese z. Th. sehr artenreichen Gattungen in natürliche Untergattungen
oder in eine Anzahl kleinerer Gattungen zu zerlegen.

Die Fühler (S. 92 — 98) sind sowohl in ihrer Zahl, Grösse, Anordnung
und Form, als auch in ihrer Beziehung zu den Füsschen (S. 128) von
systematischer Bedeutung. Aus den früheren Angaben über ihre Zahl
(S. 92 — 94) geht hervor, dass sie in dieser Hinsicht für die Abgrenzung
der meisten Gattungen und Arten recht gut verwendet werden können,
dass es aber auch nicht wenige Gattungen und Arten gibt, deren Fühler-
zahl gewissen Schwankungen unterliegt. Unter den Familien scheinen
nur die Molpadiiden eine (abgesehen von seltenen individuellen Ab-
weichungen) ganz constante Fühlerzahl (15) zu besitzen, doch soll auch
hier wenigstens eine Art eine geringere Zahl aufweisen. In der Familie
der Dendrochiroten hat Bell (14) die zehnfühlerigen Gattungen als Gruppe
der Decachirotac, die mehr als zehnfühlerigen als Foli/chirotae bezeichnet,
und in weiterer Ausführung dieser Sonderung hat dann Lampert (134)
diesen Gruppen die Bedeutungen von Unterfamilien beigelegt. Mir scheint
aber, dass dadurch die natürlichen Beziehungen der Dendrochiroten-
Gattungen verwischt und in rein künstliche verkehrt werden, da die
Gattung Theelia, welche zu den PolycJiirotae zu stellen wäre, doch gewiss
mit keiner anderen polychiroten Gattung so eng verwandt ist als mit
der decachiroten Gattung Psolus. — Was den relativen Grössen-
unt er schied der Fühler anbetrifft, so spielt derselbe (s. S. 94 — 95) nur in
der Familie der Dendrochiroten eine Rolle für die Abgrenzung der Arten,
ohne indessen für die Unterscheidung der sämmtlichen Gattungen der
Familie ein durchgreifendes, mit anderen Unterschieden coincidirendes
Merkmal darzubieten. Troschel (274) war allerdings anderer Ansicht,
als er die Gattungen Ana/penis (= Thi/onc), Orcula und Colocliirus aufstellte.
Die Kleinheit der beiden ventralen Fühler ist aber nicht, wie Troschel
meinte , eine besondere Eigenthümlichkeit von Anaxjerus und Colochinis,
sondern findet sich überhaupt bei allen zehnfühlerigen Dendrochiroten als
eine sehr verbreitete, aber doch nicht ganz durchgreifende Erscheinung. Im
Innern der Gattung Cucumaria gibt es Arten mit und ohne dieses Merkmal
und dennoch musste Lampert (134), trotz aller Neigung die Gattung Cucu-
maria weiter zu zerlegen, darauf verzichten, gerade dieses Merkmal dazu

Erklärung von Tafel XTTT.

Holothurioidea ; Entwicklungsgeschichte.

Fig.

1. Längsschnitt durch eine ältere Gastrula von Synapta digitata\ vergr.

a Gastrulamund {= After der Larve), b ürdarm, c das vom ürdarm sich ehea abschnürende
Hydro -Enterocoel, d Eückenporus, e Gallertkern,/ Mesenchymzellen.

2. Seitenansicht (schematisch) einer Auricularia von Holothuria tuhidosa, 71 Stunden nach
der Befruchtung; vergr.

a After, i Mitteldarm, e Vorderdarm, c' Mund, rf Rückenporus, e Hydrocoel, /Enterocoel,
g, g Wimperschnur.

3. Auricularia der Synapta digitata, von unten und etwas von links; vergr.

a adorale Wimperschnur, b deren in den Vorderdarm reichende Schlinge, c Wimperschnur,
d Vorderdarm, e Mitteldarm, f Enddarm, g After, h Hydrocoel, i primärer Steinkanal,
h linkes Enterocoel, l rechtes Enterocoel, m Nervenleisten, n Kalkkugel, o Kalkrädchen,
p obere Begrenzung des Mundvorhofes.

4. Seitenansicht (schematisch) einer Auricularia von Holothuria tuhulosa, 100 Stunden nach
der Befruchtung (vergl. Fig. 7); vergr.

a After, b Mitteldarm, c Vorderdarm, & Mund, d Eückenporus, e Hydrocoel ,/ linkes
Enterocoel , f rechtes (eben erst von / abgeschnürtes) Enterocoel , g, g Wimperschnur,
A, h Mesenchymzellen in der Umgebung des primären Steinkanals.

5. Darm, Hydro- und Enterocoel einer Auricularia von Holothuria tubulosa, 107 Stunden
nach der Befruchtung; vergr.

a After , b Mitteldarm , c Vorderdarm , c' Mund , d Eückenporus , e Hydrocoel , / linkes
Enterocoel,/' rechtes Enterocoel.

6. Auricularia mit Kugeln; vergr.

a After, b Mitteldarm, c Vorderdarm, e Hydrocoel ,/ linkes und/' rechtes Enterocoel,
g Wimperschnur, h eine der elf Kugeln, i Kalkkörper.

7. Auricularia der Holuthuria tubidosa, 100 Stunden nach der Befruchtung, von unten
(vergl. Fig. 4); vergr.

a After, b Mitteldarm, c Vorderdarm, c' Mund, e Hydrocoel, /linkes und /' rechtes
Enterocoel, g Wimperschnur.

8. üebergangsstadium der Auricularia von Synapta digitata in die tonnenförmige Larve,
von unten; vergr.

a, c, d, e,f,g,h Unterbrechungen der Wimperschnur, 1 — 7, 1' — 7', 8 und 9 die Stücke
der Wimperschnur, von denen 1 und 2, 1' und 2' jetzt noch zusammenhängen (vergl.
Fig. 24 auf S. 271);

i ein in Bildung begriffener Fühler , h jyiitteldarm , l Enddarm , m After , n Kalkkugel,
o Kalkrädchen, p die in den Mundvorhof einsinkende Nervenleiste.

9. Tonnenförmiges Stadium der Synapta digitata, von unten; vergr.

/ — V die fünf Wimperreifen, a die fünf ersten Fühler, b Gehörbläschen, c Radialkanal,
d Eingkanal, e Poli'sche Blase, / Kalkringstücke, g Enddarm, h After.

10. Tonnenförmiges Stadium von Cucumaria planci, von unten; ^\^.
a Mund, b After, c Kopfbuckel, d — g Wimperreifen. \

11. Querschnitt durch die Wimperschnur der Auricularia von Synapta digitata; vergr.
a Ektodermzellen der Wimperschnur, b abgeplattetes Epithel des Körpers, c Mesenchym-
zellen.

12. Querschnitt durch eine Nervenleiste der Auricularia von Synapta digitata; vergr. a Ektoderm-
zellen (Nervenzellen) der Nervenleiste, b abgeplattetes Epithel des Körpers, c Mesenchym-
zellen, d Nervenfasern.

Fig. 1 nach Selenka (232); Fig. 2, 4, 5, 7 und 10 nach Selenka (231); Fig. 3, 8, 9, 11 und 12
nach Semon (237); Fig. 6 nach Joh. Müller (179).

llolothui'ioidea.

Tcif. xni.

Erklärung von Tafel XIV.

Holothurioidea ; Entwicklungsgeschichte.

Fig.
1. Hydrocoel der Auricularia von Synaiita digitata\ vergr.

a primärer Steinkanal , h Anlage des Eingkanals, c Anlage der fünf primären Stücke des
Kalkringes, / — V die fünf primären Ausbuchtungen des Hydrocoels.
2 — 5. Vier aufeinanderfolgende Eutwicklungsstadien der Kalkringglieder bei Synapta dlgitata ;
vergr.

6. Hydrocoel einer etwas älteren Larve von Synapta digitata, ohne die Kalkring -Anlage ;
stärker vergr.

a primärer Steinkanal, a' Kückenporus, b Anlage des Ringkanals, I — Fdie fünf primären,
1 — 6 die sechs secundären Ausbuchtungen des Hydrocoels.

7. Tonnenförmige Larve der Auricularia mit Kugeln , von der rechten Seite gesehen ; vergr.
/ — V die fünf Wimperreifen ; a, a zwei der elf Kugeln , b Kalkkugel , c die fünf ersten
Fühler, d Eingkanal, e Anlage der Kalkringglieder ,/ Anlage des Madreporenköpfchens,
g äusserer Abschnitt des primären Steinkanals, h Poli'sche Blase, i Kadialkanal, k Füsschen,
l Anlage eines Kalkkörperchens der Haut.

8. Mund und Vorderdarm einer Auricularia von Synapta digitata; vergr.

a adorale Wimperschnur, b deren in den Vorderdarm reichende Schlinge, c Mundrand,
d Mund, e vordere Begrenzung des Mundvorhofes, /,/ Transversalstücke der Wimperschnur,
g Vorderdarm.

9. Junge Cucumaria planci, voa oben; vergr.

a Fühler, a' ein eingezogener Fühler, b, b die beiden hinten ventral entspringenden Füsschen.
10 — 12. Drei Eutwicklungsstadien der Jungen von Holothuria tremula (?); vergr.

10. Es sind erst fünf Fühler «. aber noch keine Füsschen vorhanden; Ansicht von oben.

11. Die fünf Fühler a haben sich weiter entwickelt, i, b zwei hinten ventral stehende Füsschen;
Ansicht von der rechten Seite.

12. Es sind jetzt zehn Fühler a entwickelt und drei Paar Füsschen b; c Gegend der After-
öfFnung; Ansicht von oben.

Fig. 1 nach Semon (236); Fig. 2—6 und 8 nach Semon (237); Fig. 7 nach Joh. Müller (181);
Fig. 9 nach Selenka (231); Fig. 10 — 12 nach Danielssen und Koren (220).

[loloLhunoidea.

Taf.XI\'.

=^^=- ■k'^üw m^^h

körn, r^^d

--1

1?^

£ cpn^^ ^.^ ^ili- -M'Ä

#

10.

f ^

jt«-

ry-, ■

irr,-'

^m^'

f^]^

■.;-::^^\

b

Osts

■c

Erklärung von Tafel XV.

Holothurioidea ; Elasipoda.

Fig.

1. Elpidia (jlacialis Theel von der Bauchseite; a Mund, h ein Fühler, c ein Füsschen,
d After; \.

2. Elpidia glacialis Th^el von der Kückenseite; a ein Eückenfortsatz ; -f-.

3. Psycliropotes longicauda Th6el von der Bauchseite ; a Mund , von den Fühlern umstellt,
h After, c der grosse Kückenanhang; i.

4. Psychro-potes longicauda Theel von der Kückenseite ; a Oeffnungen des Steinkanals, h Ge-
schlechtsöfFnung, rechts und links davon je fünf kleine Rückenfortsätze; \.

5. Bentlwdytes sanguinolenta Th6el von der Bauchseite; a Mund, b Fühler; -i.

6. Peniagone wyvillü Theel von der linken Seite;

a Fühlerkranz , h Füsschen , c der im Nacken stehende , getheilte , lappenförmige Rücken-
anhang, d After; f.

7. Peniagone wyvillii Th6el von der Bauchseite;

a Fühler, b Füsschen, c der im Nacken stehende, getheilte Rückenanhang, d After; |.

8. Ilyodaemon macidatns Th6el von der linken Seite ;
a Fühler, b Füsschen, c Kückenanhänge; f.

9. Deima validum Th6el von der Bauchseite ;

a Mund, von den Fühlern umstellt, h Füsschen, c Fortsätze an den seitlichen ventralen
Radien, d After; |.
10. Deima validum Theel von der rechten Seite; a Fühlerkranz, b Füsschen, c Fortsätze an
den dorsalen Radien; \.

Fig. 1 und 2 nach Th6el (263); Fig. 3—10 nach Th6el (266).

Holothurioidea.

Taf.X\^.

..■■b

";-~^ li^-'"'- . a

lühJTiSt.vWemaAM!aoi Trankfiirt''M.

Bedeutung der Körperform und der einzelnen Organe für das System. 321

ZU verwenden. Die mehr als zehufühlerigen GattuDgen besitzen in der
Regel fünf oder noch mehr kleinere Fühler, welche meistens in ziemlich
regelmässigem Wechsel zwischen die grösseren vertheilt sind; aber auch
von dieser Kegel gibt es Ausnahmen, welche eine einseitige systematische
Benutzung derselben als unausführbar erscheinen lassen. — Auch die An-
ordnung der Fühler (S. 95) beschränkt sich in ihrer systematischen Be-
deutung auf die Familie der Dendrochiroten, insofern es nur hier dazu
kommt, dass ein Theil der Fühler einen inneren, zweiten Fühlerkranz
bildet. Lampert (134) hat sich dadurch veranlasst gesehen, in seiner
Unterfamilie der Polychirotae die beiden Gruppen der Monocydia, mit ein-
fachem Fühlerkranz, und der ÄmphicycUa, mit doppeltem Fühlerkranz, zu
unterscheiden. Dem gegenüber habe ich (161a) zu zeigen versucht, dass
auch diese Gruppenbildung nicht haltbar ist und dass sogar die beiden
Gattungen FliyHopliorus Grube und Thyoniämm Düb. u. Kor., von denen
jene von Lampert zu den ÄmpJiicydia , diese aber zu den Monocydia
gestellt wird, in eine einzige Gattung Phyllopliorus zu vereinigen sind.
Im Innern dieser Gattung ist die Anordnung der Fühler nur für die Ab-
grenzung der Arten von Wichtigkeit. Ebenso verhält es sich mit der
gleichfalls von Lampert zu den ÄmpJiicydia gerechneten Gattung Pseudo-
cucmnis (-\- Ämphicydus) , während die Zutheilung der Gattung Actino-
cucumis zu den ÄmpJiicydia nur auf der noch ganz unsicheren Annahme
beruht, dass auch sie einen inneren Fühlerkranz besitze. — Von viel
grösserer Bedeutung ist die Form der Fühler (S. 97—98), welche sich,
seitdem Lesueur und Grube (s. S. 304 u. 308) darauf hingewiesen, als
ein Hülfsmittel für die Unterscheidung der Familien vortrefflich bewährt
hat. Namentlich gilt das für die ÄspidocJiirofae und DendrocJiirotae,
von denen jene durch ihre schildförmigen, diese durch ihre baumförmigen
Fühler gekennzeichnet sind. Gefiederte (und gefingerte) Formen der
Fühler finden sich nur bei den Synaptiden und Molpadiiden und führen
durch die bei CJiiridota auftretende peltato-digitate Ausbildung zur Gestalt
der Aspidochirotenfühler hinüber. Noch mehr nähert sich die bei den
Elasipoden vorherrschende Fühlerform derjenigen der Aspidochiroten,
wenn auch ihre Endabstutzung fast niemals so kräftig und reich ent-
wickelt ist, wie das bei den Aspidochiroten die Regel ist. Zur Unter-
scheidung der Gattungen und Arten im Inneren der einzelnen Familien
erweisen sich die Fühlerformen besonders brauchbar bei den Molpadiiden
und Synaptiden, da die Zahl ihrer Fiederäste (Nebenäste) bei jeder Art
nur innerhalb enger Grenzen zu schwanken pflegt. Auch der Umstand,
ob die Fiederäste durch eine Membran eine Strecke weit verbunden sind
oder nicht, oder ob das Fühlerendstück zusammengeklappt und zurück-
gezogen werden kann, lässt sich in der Familie der Synaptiden mit Vor-
theil für die Abgrenzung der Arten benützen. — Die Verbindung der
Fü hl er k anale mit den Centraltheilen des Wassergefässsystemes gestattet
die Unterscheidung der beiden Ordnungen der Äctinopoda und Paractino-
poda. Bei jenen zweigen die sämmtlichen Fühlerkanäle (S. 120 — 123) in

Bronn, Klassen des Thier-Eeiclis. II. 3. 21

322 Seewalzen.

vollständiger Homologie mit den Füsschenkanälen von den Radialkanälen
ab, während bei den Paractinopoden nur ein Theil der Fühlerkanäle diese
Beziehung festgehalten hat, die übrigen aber ihren Ursprung auf den
Ringkanal verlagert haben.

Die PühlerampuUen (S. 123 — 125) lassen sich mit Vortheil für die
Unterscheidung der Familien benutzen, da sie nur bei den Aspidochiroten
und Molpadiiden in einer Weise ausgebildet sind, dass sie bei der Unter-
suchung sofort ins Auge fallen. Für diese systematische Verwendung der
Fühlerampullen fällt es wenig ins Gewicht, dass sie in schwächerer Ent-
wicklung auch bei den Synaptiden vorkommen und bei den Dendrochiroten
(S. 244) wenigstens augedeutet sind.

Den Füssehen und Ambulacralpapillen (S. 99 — 111) ist, wie aus
der geschichtlichen Darlegung (S. 303 — 315) erhellt, fast von Allen,
welche sich mit der Systematik der Holothurien beschäftigt haben, eine
hervorragende Bedeutung beigelegt worden. Von der allzu einseitigen
Ausnutzung der Füssehen bei Brandt sind die späteren Forscher zwar
zurückgekommen, aber noch in dem neuesten System von Theel und
Lampert geht die ganze Eintheilung in erster Linie von dem Vor-
handensein oder Fehlen der Füssehen und Ambulacralpapillen aus. Wenn
man indessen erwägt, dass morphologisch betrachtet Fühler und Füssehen
homologe Gebilde sind und demnach die nur mit Fühlern versehenen
Formen keineswegs ohne Weiteres als füsschenlos bezeichnet werden
können, und wenn man ferner berücksichtigt, dass durch die Aufstellung
einer Ordnung der Apoda die Molpadiiden von den ihnen näher ver-
wandten *) Dendrochiroten entfernt und dafür mit den ihnen viel weniger
nahe stehenden Synaptiden vereinigt werden, so ergibt sich, dass an
einer Ordnung der Apoda nicht länger festgehalten werden kann. Unter-
scheidet man die Füssehen, d. h. die äusseren Wassergefässanhänge
überhaupt, als Körperfüsschen und Fühlerfüsschen, so bleibt die Abwesen-
heit von Körperfüsschen immerhin ein sehr wichtiges Familienmerkmal,
durch welches sich die Synaptiden und Molpadiiden von den übrigen
Familien sondern. Im Inneren der mit Fühler- und Körperfüsschen aus-
gestatteten Aspidochiroten, Dendrochiroten und Elasipoden werden dann
die Füssehen weiterhin von grosser Wichtigkeit für die Unterscheidung
der Gattungen und Arten; ihre Form und ihre Anordnung, zum Theil
auch ihre Zahl werden dafür benutzt. Man wird aber auch hier die Ein-
seitigkeit vermeiden müssen, in diesen Gesichtspunkten allein ein durch-
greifendes Mittel für die Begrenzung der Gattungen und Arten zu er-
blicken. Auch die von den Füssehen genommenen Merkmale müssen für
das System soweit als möglich in Combination mit anderen Merkmalen
verwendet werden, wenn sich nicht solch unnatürliche Gruppirungen er-
geben sollen, wie sie z. B. Sem per und Theel in der Familie der

*) Vergi. meine Abhandlung über Ankyroderma musculus in Zeitscbr. f. wiss. Zool.
Bd. öl, 1891, pag. 591 u, f.

Bedeutung der Körperform und der einzelnen Organe für das System. 323

Dendrochiroten vorgenommen haben. Sie zerlegen dieselbe nach der An-
ordnung der Fiisschen in die drei Unterfaniilien der Stkliopoda, Gastropoda
und Sporadipoda und reissen dadurch Gattungen von so unzweifelhaft
naher Vervrandtschaft , wie Phyllopliorns und Pseudocucumis , Cucumaria
und Thyone weit auseinander. Bei den Aspidochiroten erschwert die
Unmöglichkeit einer scharfen Abgrenzung der typisch ausgebildeten
Fiisschen von den Ambulacralpapillen die Benutzung der Füsschenform
für das System. Ob man so weit gehen kann auch die Zahl der
Fiisschen wenigstens in der Gruppe der Elpidiiden mit Theel als eine
für die Art constante zu betrachten, scheint mir zweifelhaft und jeden-
falls der sicheren Feststellung durch weitere Untersuchungen noch
bedürftig.

Der Steinkanal (S. 129 — 136) kann hinsichtlich seiner Gestalt, Grösse
und Farbe allenfalls für die Unterscheidung einzelner Arten benutzt werden
und selbst das nur in beschränktem Maasse, da auch bei derselben Art in
den genannten Verhältnissen des Steinkanals mancherlei Schwankungen
vorkommen. Der Umstand dagegen, ob der Steinkanal in einfacher oder
mehrfacher Zahl auftritt, hat insofern wenigstens eine grössere systematische
Bedeutung, als wir bis jetzt weder bei den Molpadiiden noch bei den
Elasipoden einen mehrfachen Steinkanal kennen. Bei d6n übrigen
Familien finden sich Arten mit einfachem und Arten mit mehrfachem
Steinkanale in derselben Gattung, und auch bei Arten, welche überhaupt
mehr als einen Steinkanal besitzen können, schwankt die Zahl derselben
wieder in oft recht weiten Grenzen; daraus ergibt sich, dass selbst für
die Artabgrenzung die Vermehrung und Zahl der Steinkanäle nur in Ver-
bindung mit anderen unterscheidenden Merkmalen verwendet werden
kann. Die nur bei einem Theile der Elasipoden gegebene Eigenthümlich-
keit, dass der Steinkanal an seiner primären offenen Verbindung mit der
Aussenwelt dauernd festhält, lässt sich ebenfalls kaum als Gattungsmerkmal
gebrauchen; wenigstens gibt es unter den bis jetzt unterschiedenen Elasi-
poden-Gattungen nur die eine Kolga, welche auf dieses Merkmal hin von
der nächstverwandten Irpa gesondert worden ist. Der feinere Bau des
Madreporenabschnittes scheint nur für die Begrenzung einer einzigen
Familie, nämlich der Aspidochiroten, in dem hier auftretenden Sammel-
raume (S. 136) ein systematisches Hülfsmittel darzubieten, sonst aber, bei
den übrigen Familien, nur für die Unterscheidung der Gattungen und
insbesondere der Arten von einigem Belang zu sein.

Die Poli'sche Blase gestattet eine systematische Verwendung nur in
sehr geringem Maasse. Man kann allenfalls den Umstand, dass wir bis
jetzt bei den Molpadiiden, Psychropotiden und Deimatiden noch keinen
einzigen Fall kennen, in welchem mehr als eine Poli'sche Blase vorhanden
wäre, in die Charakteristik dieser Familien bez. Unterfamilien aufnehmen,
muss aber bei den schwankenden Zahlverhältnissen (S. 114 — 116), in
welchen die Poli'sche Blase bei den übrigen Holothurien auftritt, gewärtig
sein, dass über kurz oder lang auch in jenen Gruppen Fälle von Ver-

21*

324 Seewalzen.

mehrung der Poli'schen Blase bekannt werden. Selbst für die Unter-
scheidung der Arten ist die Ein- oder Mehrzahl der Poli'schen Blase nur
ein höchst unsicheres Merkmal.

Die Geschlechtsorgane (S. 180 — 193) geben uns für die Unter-
scheidung der Familien keinerlei durchgreifende Merkmale an die Hand.
Es konnte allerdings eine Zeit lang scheinen, dass die Synaptiden und
Molpadiiden sich durch zwitterige Beschaffenheit ihrer Genitalschläuche
von allen anderen Holothurien trennen. Ich habe aber weiter oben
(S. 180—183) des Näheren gezeigt, dass dem nicht so ist, dass vielmehr
die behauptete Zwitterigkeit bei den Molpadiiden noch in keinem einzigen
Falle genügend festgestellt ist, während sie bei den Synaptiden nicht der
ganzen Familie, sondern nur einer Anzahl Arten und vielleicht zwei ganzen
Gattungen (Sijnapta und Änajda) zukommt. Auch die Lage der äusseren
Geschlechtsöflfnung (s. S. 183 — 185) lässt sich lediglich zur Unterscheidung
der Arten verwenden, wenn auch im Grossen und Ganzen, von wenigen
Ausnahmen abgesehen, die Eegel zutrifft, dass sie bei den Dendrochiroten
zwischen oder nach innen von den Fühlern, bei den übrigen Familien
aber ausserhalb des Ftthlerkranzes liegt. ■ Das Vorkommen einer Genital-
papille ist ebenfalls nur als Artmerkmal oder gar nur als Geschlechts-
unterschied zu verwerthen, und ähnlich sieht es mit der freilich nur von
einzelnen Elpidiiden undDeimatiden bekannten Vermehrung der Geschlechts-
öffnungen aus, welche bald eine rein individuelle, bald eine specifische
Eigenthümlichkeit zu sein scheint. Weiterhin sind auch die Länge des
Genitalganges, die Entfernung der Geschlechtsbasis vom vorderen Körper-
ende, die Grösse, Farbe, Form und Zahl der Genitalschläuche, soweit sie
nicht vom Alter und vom geschlechtlichen Entwicklungszustand der Indi-
viduen beeinflusst sind, nur für die Unterscheidung der Arten von Wichtig-
keit. Dagegen wird der Umstand, ob die Genitalschläuche entweder wie
gewöhnlich ein rechtes und ein linkes oder aber nur ein linkes Büschel
bilden, in der Familie der Aspidochiroten zu einem Unterscheidungs-
merkmal der Gattungen Stichopus, PseudosticJiopus und Faelopaüdes von
den Gattungen Mülleria, Holothuria und Lahidodemas. Bei anderen
Familien kommt die Beschränkung der Genitalschläuche auf die linke
Körperhälfte nur noch bei den Elpidiiden vor, sinkt aber hier zur Be-
deutung eines Artmerkmales herab.

Die Verdauungsorgane (S. 137 — 164) haben im Grossen und Ganzen
keine besondere Bedeutung für das Holothuriensystem, denn sie liefern
nur in wenigen Fällen Merkmale, welche sich für eine schärfere Scheidung
der systematischen Gruppen benutzen lassen. Die Lage des Mundes kann
bei manchen Familien und Gattungen in deren Diagnose als ein Hülfs-
material aufgenommen werden, welches ihnen allerdings nicht auschliess-
lich zukommt, so z. B. die endständige Lage desselben bei den Synaptiden
und Molpadiiden, seine bauchständige Lage bei den Psychropotiden, seine
rückenständige Lage bei den Gattungen Psolus, Psolidium, Theelia, Colo-
chirus. In ähnlicher Weise wird die Lage des Afters manchmal zu einem

Das System. 325

Hülfsmittel der Untersclieidung, so z. B. seine cndstäiidige Lage bei den
Synaptidcn und Molpadiiden, seine dorsale bei Psolus, seine ventrale bei
Oncirophanta, Deinia, sein Heranrücken an den Mund bei Bkopalodina.
Nicht ohne systematischen Werth sind auch die Oralklappen und Pseudoral-
klappen (S. 140) mancher Dendrochiroten , sowie die schon S. 318 be-
rührten Analpapillen.

In den Kiemenbäumen (S. 165 — 173) sieht man seit Jäger (110)
und Brandt (33) mit Recht ein für die Systematik der Holothurien sehr
wichtiges Organ. Der Mangel desselben trennt die Synaptiden und Elasi-
poden von den damit ausgestatteten Molpadiiden, Dendrochiroten und
Aspidochiroten. Da sich aber bei den Elasipoden wenigstens ein Rudiment
(S. 166) der Kiemenbäume erhalten hat und da ferner die Synaptiden
sich in anderen nicht minder wichtigen Punkten sehr wesentlich von den
Elasipoden unterscheiden, so erscheint es als eine Ueberschätzung und
allzu einseitige Verwerthung der Kiemenbäume, wenn man ihretwegen
die ganze Klasse der Holothurien in zwei Ordnungen : Äpneumona und
Pncimionoplwin, eintheilt. Die relative Grösse der Kiemenbäume, sowie
ihre Formverhältnisse lassen sich nur für die Unterscheidung der Arten
benutzen und auch ihr Verhalten zu den Blutgefässen gibt kein vollständig
durchgreifendes Gattungs- oder Familien-Merkmal ab, wenn auch im All-
gemeinen die Regel zutrifft, dass eine innige Umspinnung des linken
Kiemenbaumes durch Wundernetzgefässe eine Eigenthümlichkeit der
Aspidochiroten ist.

Die Cuvier'sehen Organe (S. 173—180) haben wegen ihres sporadischen
Vorkommens nur für die Species- Unterscheidung einigen systematischen
Werth und selbst bei derselben Art scheint ihr Vorkommen nicht einmal
in allen Fällen constant zu sein.

Die Wimperorgane (S. 223 — 229) sind ein besonderes und ganz
ausschliessliches Merkmal der Synaptiden, innerhalb deren ihre Form,
Grösse und Anordnung für die Unterscheidung der Arten benutzt werden kann.

Das Blutgefässsystem gestattet eine Verwendung für die Systematik
nur insoweit, als es bei den Aspidochiroten mächtiger entwickelt ist als
bei den übrigen Familien und insbesondere die Wundernetzgefässe des
Darmblutgefässsystemes bei der genannten Familie in der Regel den
linken Kiemenbaum dicht umspinnen.

III. Das System.

Vorbemerkung. In der folgenden systematischen Zusammenstellung
aller bis jetzt bekannten lebenden Holothurien ist bei jeder Gattung die
für die Kenntniss der Gattung und ihrer Arten wichtigste . Literatur,
alphabetisch geordnet nach den Namen der Autoren, angeführt; ferner
sind die Synonyma der Familien und Gattungen in chronologischer
Ordnung angegeben. Jeder Familie oder Unterfamilie geht eine Ueber-

326

Seewalzen.

sieht der Gattungen voraus, welche als Schlüssel zum Bestimmen benutzt
werden kann. Die alphabetisch geordnete Aufzählung der Arten einer
jeden Gattung ist nicht etwa ein Abklatsch aus einem der vorhandenen
Artverzeichnisse, sondern beruht auf einer ungemein zeitraubenden, mühe-
vollen Revision, welche mir nur durch die vieljährige, extensive und
intensive Beschäftigung mit dem Gegenstande möglich war und sich, mit
Ausnahme der Elasipoden, bei der Mehrzahl der Arten auf eigene An-
schauung stützt; sie darf also eine selbstständige Bedeutung beanspruchen.
Synonyme, Varietäten, unsichere oder mir wenigstens als solche erscheinende
Arten sind ganz weggelassen; ihretwegen, sowie wegen der Beschreibung
der angeführten Arten muss auf die bei jeder Gattung angeführte Literatur
und auf das vortreffliche Theel'sche Werk (266, 267) verwiesen werden.
Auch die Angaben über die horizontale und vertikale Verbreitung einer jeden
Gattung sind durch eine eigens dazu von mir angestellte kartographische
Zusammenstellung aller bekannten Fundorte neu gewonnen worden.

Classis Ifolothurioidea,

© «

es

'"B a

eä v
«■«

n3 ^

Ö -
? '-'

bcCM
.S

-ö

CO ^

:te

CO 3

e« CD

^1
'S Ä

'S §>

CO 5
CO C3

fe TS
C-i

a,

bC C

CO

!=
:cS

a

CO JS

.2 p

^ §

p- 3 a

-i: :;3 ^

Fiihlerainpullen wohl ent-
wickelt; Kiemenbäume vor-
handen

keine Fühlerampullen; keine
Kiemenbäume

1. Farn. Aspidocliirotae.

2. Fam. Elasipoda.

Füsschen u. Rückenpapillen klein,
jene in der Regel in allen drei
ventralen Radien

Füsschen und
Rückenpapillen
gross , jene in
der Regel nur {
auf den beiden
seitlichen ven-
tralen Radien;

Rückenpapillen
zahlreich; Kalk-
ring lOgliedrig

1. Subfam. Psychropotidae.

2. Subfam. Deiinatidae.

Rückenpapillen
gering an Zahl ;

Kalkring nur
aus den fünf

Radialstücken
gebildet . . .

3. Subfam. Elpidiidae.

Fühler bäum förmig; Rückziehmuskeln
wohlentwickelt; Kiemenbäume vor-
handen ; Fühlerampullen nicht deut-
lich 3.

Fam. Dendrochirotae.

es sind nnr Fühler, aber keine Füsschen zur
Ausbildung gelangt; Fühler schlauchförmig
oder gefingert; Fühlerampullen wohl ent-
<< g l wickelt; Kiemenbäume vorhanden ... 4. Fam. Molpadüdae.

Die äusseren Wassergefässanhänge entspringen nur zum
Theil von den Radialkanälen, zum anderen Theil aber
vom Ringkanal und treten nur in Gestalt von Fühlern
im Umkreis des Mundes auf:

II. Ordnung. Faractinopoda.

Fühler liederförmig , ohne deutliche
Ampullen; keine Kiemenbäume; mit
Wimpertrichtern an der Wand der
Leibeshöhle 5. Fam. Synaptidae.

Das System; Aspidoclurotae.

327

Uebersicht der Zahl der Gattungen und Arten
(Dezember 1890).

Arten

1. Aspidochirotae

2. Elasipoda

a. Psycliropotidac ....

b. Deiviatidae

c. Elpidiidae

3. Dendrochirotae

4. Molpadiidae

5. Synaptidae

Zusammen

158
(31

17
12
32

181
32
81

49

513

I. Ordnung. Actinopoda Ludwig 1891.

Alle äusseren Anhänge des Wassergefässsystemes ent-
springen von den Kadialkanälen und treten im Umkreis des
Mundes als Fühler, auf dem übrigen Körper als Füsschen (und
Ambulacralpapillen) auf; während Fühler stets vorhanden
sind, können dem Körper die Füsschen (und Papillen) ganz
fehlen.

1. Familie. Aspidochirotae Grube 1840.

{aanig Schild, xsiQ Hand, Arm.)

Füsschen (und Ambulacralpapillen) vorhanden. Mund oft mehr
oder weniger bauchständig. Körper seltener drehrund, meistens mit deut-
licher Abflachung der Bauchseite. 18 — 30 (in den meisten Fällen 20)
schildförmige Fühler; die Fühlerkanäle entspringen von den Radial-
kanälen; Fühlerampullen wohl entwickelt. Kalkring aus 5 Radial-
und 5 Interradialstücken gebildet, von denen jene gewöhnlich vorn einen
Einschnitt besitzen. Gehörbläschen fehlen. Steinkanal oft zahlreich und
stets in seinem Madreporenabschnitt complicirter gebaut als bei den übrigen
Familien. Längsmuskeln der Körperwand in der Regel zweitheilig; Rück-
ziehmuskeln fehlen; Quermuskulatur in den Radien unterbrochen.
Kiemenbäume vorhanden, kräftig ausgebildet, der linke von den
Wundernetzgefässen des Darmblutgefässsystemes umsponnen. C u v i e r ' sehe
Organe häufig vorhanden. Die Geschlechtsschläuche oft nur in der linken
Körperhälfte entwickelt. Kalkkörper der Haut vorzugsweise in Form
von Stühlchen und Schnallen.

6 Gattungen mit 158 Arten.

Die Aspidochiroten gehören ganz vorwiegend dem indopacifischen
Gebiete an. Allein von den beiden Hauptgattungen HoloÜmria und
Sticliopus, welche zusammen 137 Arten umfassen, finden sich mehr als

328

Seewalzen.

zwei Drittel der Arten in diesen Gregeuden, ebenso leben daselbst die
allermeisten Mülleria- und sämmtliche Labidodemas - AYten. Während in
den warmen Meeren zahlreiche Aspidochiroten vorkommen, nimmt ihre
Artenzahl nach den Polen zu rasch ab. Fast alle sind Küstenbewohner ;
nur wenige (4 Holothuria- Arteu, 5 Süchopus-ArtQn, die 4 Arten der Gattung
Paelopaüdes und die beiden Arten der Gattung Pseudostklioims) leben unter-
halb der 150 Faden -Linie.

Uebersicht der sechs Gattungen der Aspidochiroten.

After mit Kalkzähnen ; Genitalschläuche nur in einem Büschel; Ambulacral-

anhänge in Form von Kückenpapillen und Bauchfusschen 1. Mülleria.

c
o

Genital-
schläuche nur
in einem
Büschel;

Amtulacralanhänge über den ganzen Körper ver-
theilt und meistens ohne Reihenstellung, seltener
auf dem Bauche in Längsstreifen 2.

Ambulacralanhänge nur auf den Radien und zwar
in zweizeiliger Anordnung 3.

Genital-
schläuche in
zwei Büscheln ;

Ambulacralanhänge nur (?) in Form von Füsschen ;
After in einer senkrechten Furche 4.

Holotlmria.

Labidodemas.

Pseiidostichojnis.

Ambulacral-
anhänge in Form
von Füsschen und
Papillen ; After
ohne jede Aus-
zeichnung ;

Körper abgerundet vierkantig;
Füsschen auf den drei ven-
tralen Radien meistens in Längs-
streifen ; Rückenpapillen auf
warzenförmigen Erhebungen .

Körper niedergedrückt , mit
Randsaum; Füsschen nur im
mittleren und hinteren Theile
des mittleren ventralen Radius

5. Stichopus.

6. Paelopatides.

1. Mülleria'') Jäger 1833.

(-4- Microtliele Brandt 1835.
= Actinopyga Bronn 1860.)

20 oder (seltener) mehr als 20 Fühler; mit abgeflachter Bauch- und
gewölbter Rückenseite, jene mit zahlreichen Füsschen, diese mit mehr
oder weniger dicht gestellten Papillen ; die Füsschen lassen mituoter eine
Anordnung in Längsstreifen erkennen; in der Haut keine C- förmigen
Kalkkörper; Genitalschläuche in einem (linken) Büschel; After von fünf
Kalkzähnen umstellt.

Literatur: BeU (22, 23,24); Brandt (33); Jäger (110); Lampert (134); Ludwig
(147, 152, 154, 156, 157, 160, 161a, 161b); Haacke (174); Quoy und Gaimard (211);
Selenka (229, 230); Semper (238, 239); Theel (267); VerriU (277).

*) Wenn Bell an Stelle dieses vollständig eingebürgerten Namens erst (23) den Namen
Jägeria, dann (24) den von Bronn vorgeschlagenen Namen Actinopyga eingeführt wissen
will, weil damals, als Jäger die Gattung Mülleria aufstellte, dieser Name schon zehn Jahre
lang durch F^russac an eine Muschelgattung vergeben war, so möchte ich ihm darin nicht
folgen, da eine Verwechselung mit jener seltenen südamerikanischen Süsswassermuschel wohl
kaum zu besorgen ist.

Das System; Asindochirotae. 329

12 Arten: agassizii Sei., echinites Jag., excellens Ludw., flavo-castanea Th6el, formosa
Sei., hadra Sei., lecanora Jag., mamdata (Br.), mauritiana (Quoy und Gaim.), miliaris (Quoy
und Gaim.), oöesa Sei., 'parvida Sei.

Nur die beiden Arten maiiritiana und agassizii haben mehr als 20 (25 — 27) Fühler.

In ihrem Vorkommen ist diese Gattung fast ganz auf den Tropen-
gürtel beschränkt und hier wieder besonders charakteristisch (10 Arten)
iür das indopacifische Gebiet (Rothes Meer, Ostafrika, Ceylon, ostindische
Inseln, Philippinen, Südsee-Inseln); nur zwei Arten (agassmi und flavo-
castanea) gehören ausschliesslich dem atlantischen Gebiete an. Eine Art
(flavo-castanea) ist nur subtropisch (Madeira) bekannt, während mehrere
andere (agassisii, lecanora, maculata, mauritiana, parvula) aus dem Tropen-
gebiete in angrenzende subtropische Bezirke ein wenig hineinreichen.
Alle Arten scheinen echte Küstenbewohner zu sein, die nur in ganz ge-
ringe Tiefen (einige Faden) herabsteigen.

2. Holothuria Linne 1758 (XVII, 2, 3).

(-f- BoJiadschia Jäger 1833 -f- Trepang Jäger 1833 partim
+ Sporadipus Brandt 1835 + Cystipus Haacke 1880).

20 oder (seltener) mehr als 20 Fühler; Bauchfläche nicht immer
deutlich; die über den ganzen Körper vertheilten Ambulacralanhänge sind
entweder nur Füsschen oder nur Papillen oder auf dem Bauche Füsschen
und auf dem Rücken Papillen; nur selten sind die Füsschen auf dem
Bauche in Längsstreifen geordnet; in der Haut keine C- förmigen Kalk-
körper; Genitalschläuche in einem (linken) Büschel; After ohne Kalk-
zähne, aber manchmal fünfstrahlig.

Literatur: BeU (19, 20, 21, 22); Brandt (.33); DeUe Chiaje (38, 39); Düben
und Koren (54); Forskai (65); Gmelin (69); Grube (81, 85); Gunner (89); Heller
(96); Jäger (110); Lampert (134 und *); Lesson (138); Ludwig (147, 149, 154, 156,
157, 160, 161a, 161b); v. MarenzeUer (164, 165); O. F. MüUer (188); Pourtales (207);
Quoy und Gaimard (211); Sars (221); Semper (238, 239): Selenka (229, 230);
Sluiter (242 und **); Theel (267, 268).

109 Arten: acideata Semp. , africana Theel, alhiventer Semp. , anapinusa Lamp.,
aphanes Lamp. , argus (Jag.) , atra Jag. , boivensis Ludw. , caesarea Ludw. , captiva Ludw.,
chilensis Semp., cinerascens (Br.), clemens Ludw., coluher Semp.. cuhana Ludw., curiosa,
Ludw. , decorata v. Marenz. , dietrichii Ludw. , difficilis Semp , discrepans Semp. , edidis
Less. , enalia Lamp. , farcimen Sei. , flavo - macidata Semp. , forshalii Delle Chiaje , fusco-
cinerea Jag. , fiisco-punctata Jag , fusco-ridjra Theel, gracilis Semp., gräffci Semp., grisea
Sei., helleri v. Marenz., humilis Sei., imitans Ludw., immohilis Semp., impatiens (Forsk.
(XVII, 2), inermis Bell, inhahilis Sei., inornata Semp., inteßtinalis Ascan., Icapiolaniae Bell,
hlunzingeri Lamp., höllikeri Semp., kubaryi Ludw . , kurWLviäw.***), Zac^ea Theel, lagoena

'*) Zoolog. Jahrb. IV. 1889.

**) Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch-Indiü. XLIX. Batavia 1889.
*'■*) = lamperti Sluit. Sluiter hat bei der Namengebung seiner H. lamperti im
Jahre 1889 (Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch-Indie, XLIX, Batavia) übersehen,
dass ich bereits drei Jahre früher denselben Speciesnamen an eine ganz andere Holothurienart
vergeben habe (160). Es muss also die Sluit er 'sehe Art wohl oder übel umgetauft werden.
Um sie aber dem Forscher, dessen Namen ihr Sluiter gegeben, nicht zu entziehen, möge
sie nach dessen Vornajnen H. Iciirti heissen.

330 See walzen.

Haacke, lamperti Ludw., languens Sei., lubrica Sei., ludtoigii Lamp., inacleari Bell, maculata
(Br.), magellani Ludw. , •juammata Grube, marenzelleri Ludw., marmorata (Jag.), martensii
Semp. , mexicana Ludw. , minax Theel , modeata Ludw. , moebii Ludw. , monacaria (Less.),
murrayi Theel, notahilis Ludw., occidentalis Ludw.. ocellata Jag., olivacea Ludw., ondaatjei
Bell, oxurropa Sluit., ^jö^j/ZZata Bell, paradoxa Sei., pardalis Sei., pertinax Ludw., pervicax
Sei. , pleuri^ius (Haacke) , xwli Delle Chiaje , princeps Sei. , pmlla Sei. , pyxis Sei. , pyxoides
Ludw., remollescens Lamp., rigida (Sei.), riigosa Ludw., saecularis Bell, sainoana Ludw.,
sanctori Delle Chiaje, scahra Jag., signata Ludw., similis Semp., sluiteri Ludw., spinifera
Th^el, squamifera Semp., stellati Delle Chiaje, strigosa Sei., subditiva Sei., sulcata Ludw ,
tenuissima Semp., Uiomsoni Th6el, tremula Guiin., truncata Lamp., tubidosa Gmel. (XVH, 3),
unicolor Sei., vagabunda Sei., verrilli Theel, verrucosa Sei., victoriae Bell, vitiensis Semp.,
whitmaei Bell.

Diese artenreichste aller Holothurieügattungen ist fast über alle Meere
verbreitet, bevorzugt aber in aiiifallendem Maasse die Küsten der heissen
Zone. Jenseits der Wendekreise nimmt ihre Artenzahl rasch ab und in
den kälteren Gebieten der gemässigten Zonen, sowie an arktischen und
antarktischen Küsten begegnen wir nur den drei Arten: intestinalis, tremula
(beide nordatlantisch) und magellani (in der Magellansstrasse). Zu diesen
wenigen küstenbewohnenden Kaltwasserformen gesellt sich vielleicht auch
noch pardalis, da sie ihren Verbreitungsbezirk aus den Tropen angeblich
bis zu den Falkland-Inseln ausdehnt. Dazu kommen, ebenfalls als Kalt-
wasser-Arten, die vier nachher zu erwähnenden Tiefsee -Bewohner. Alle
übrigen Arten sind Warmwasser- Formen, welche ihre Heimath in den
Tropen und den angrenzenden subtropischen Regionen haben. Rund
drei Viertel derselben gehören dem indopacifischen Meeresgebiete an, wo
sie sich namentlich in der ostindischen Inselwelt und an den Südsee-
Inseln allenthalben und in reicher Mannigfaltigkeit vorfinden; das übrige
Viertel der Arten bewohnt das atlantische Gebiet und hier wieder in be-
sonderer Bevorzugung den westindischen Bezirk. Nicht weniger als sechs
Arten (atra, imitans, impatiens, lubrica, maculata, rigida) dehnen ihren
Wohnsitz rings um die Erde aus, indem sie sowohl im atlantischen als im
indopacifischen Gebiete vorkommen; zwei andere ('^cm^wms, suhditiva) sind
wenigstens westlich und östlich von Centralamerika gefunden worden.
Von der Regel, dass die Arten dieser Gattung echte Küstenbewohner sind,
welche nur selten bis zu 50 Faden herabsteigen, machen nur vier Arten
eine Ausnahme, indem sie in mehr als 150 Faden bis zu 2900 Faden
leben (lactea, murrayi, verrilli, thomsoni).

3. Lahidodemas Selenka 1867.

[Xaßig Griflfel, Stummel, ösi-iag Gestalt.)

20 Fühler; Bauchfläche undeutlich; Ambulacralanhänge (in der Regel
Füsschen) nur auf den Radien und hier in zweizeiligen Reihen geordnet;
in der Haut sind C- förmige Kalkkörper vorhanden oder fehlen; Genital-
schläuche in einem (linken) Büschel; After ohne Kalkzähne.

Literatur: Lampert (134); Ludwig (147)-, Selenka (229); Semper (238);
Theel (267).

3 Arten : diibiosum Ludw. , selenhianum Semp. , semperianum Sei.

Das System; Aspidoclnrotae. 331

Die Gattung ist nur von den Küsten einiger tropischen Siidsee-Inseln
bekannt.

4. Pseudostichopus Theel 1886.

20 (oder 19) Fühler; Ambulacralanhänge nur (?) in Form von
Füsscben, welche an der Bauchseite nicht in der für Stichopus kenn-
zeichnenden Weise in drei Längstreil'en stehen; Genitalschläuche in zwei
Büscheln (einem rechten und einem linken); After in einer senkrechten
Furche, ohne Kalkzähne; Kalkkörper der Haut unbekannt.

Literatur: Theel (267).

2 Arten: mollis Th6el, villosiis Tht;el,

Die Abgrenzung dieser Gattung leidet an einer gewissen Unsicherheit,
da die wenigen hierhin gehörigen Arten noch zu ungenügend bekannt
sind.

Besonders (aber nicht ausschliesslich) im südlichen und antarktischen
Theile des atlantischen, indischen und stillen Oceans, in Tiefen von
50 — 2900 Faden, meistens auf Schlamm- oder Schlickboden.

5. Stichopus Brandt 1835 (XVII, 1).

(<yTixog Reihe, rrovg Fuss.)

(4- Trepang Jag. 1833 partim -|- Biploperidens , Perideris, Thelenota

Brandt 1835.)

20 (seltener weniger: 19, 18) Fühler; Körper abgerundet vierkantig,
mit flacher Bauchseite, auf welcher Füsschen meistens in drei deutlichen
Längsstreifen stehen; auf dem Rücken Papillen, welche von walzen-
förmigen Erhebungen getragen werden und häufig in Längsreihen an-
geordnet sind; in der Haut sind C- förmige Kalkkörper oft vorhanden;
Genitalschläuche in zwei Büscheln (einem rechten und einem linken);
After ohne Kalkzähne.

Literatur: Bell (13, 19); Brandt (33); Cuvier (45); Danielssen und Koren
(50); GreeflF (79); Grube (81); Heller (96); Jäger (110); Lampert (134 und *) ;
Ludwig (147, 149, 154, 156, 157); v. Marenzeller (167); G. O. Sars (219); M. Sars
(221 und in 120); Selenka (229, 230); Semper (238, 239); Theel (265, 267, 268).

28 Arten: ananas (Jag.), assi7nilis Bell, badionotus Sei., challeiigen Thkel, chloronotos
Br., errans Lndw., fuscus Ludw., godeßroyi SemT^., haytiens is Sem-p., Jiorrens Seh (XVII, 1),
iaponicus Sei., johnsoni TMel, Icefersteinii Sei., laevis Sluit,, maculatus Greeff, mvehii
Semio., moseleyi Th6el, naso Semp., natans Sars, paradoxus Ij^xü^, pourtalesi Th6el, regalis
(Cuv.), sitcliaensis (Br.), sordidus TMel, tizardi Th6el, torvus Theel, variegatus Semp.,
vastus Sluit,

Ungefähr zwei Drittel der Arten sind bis jetzt nur aus dem indo-
pacifischen Gebiete bekannt, die übrigen aus dem atlantischen. Sie bevor-
zugen die tropischen und subtropischen Küsten, dringen aber doch etwas
weiter und auch in einer grösseren Artenzahl gegen die Pole vor, als
das bei MüUeria der Fall ist. Am weitesten nordwärts leben natans,

*) Zoolog. Jahrb. IV. 1889.

332 Seewalzen.

timräi und sitcJiaensis] im Mittelmeer und an IStidwesteuropa regalis.
Jenseits des südlichen Wendekreises finden sich cJiaUengeri, fuscus, moseleyi,
sordidus und forvus.

Nur wenige sind in tiefem Wasser (150 — 1375 Faden) gefunden
worden (challengeri, moseleyi, oiafans, jwurtalesi, torviis) und scheinen echte
Tiefseeformen zu sein; die übrigen sind Küstenbewohner.

6. Faelopatides Theel 1886.

(nrjXog Lehm, Schlamm, nateco ich betrete.)

20 (oder 19) Fühler; Körper niedergedrückt mit ziemlich ansehnlichem
Randsaume; eine zweizeilige Längsreihe von Füsschen besetzt den
mittleren und hinteren Theil des mittleren ventralen Radius, lässt aber
dessen vorderen Abschnitt ganz frei; einzeilige Reihen von Papillen be-
setzen den Rand des Körpersaumes und die beiden dorsalen Radien;
Genitalschläuche in zwei Büscheln (einem rechten und einem linken) ;
After ohne Auszeichnung.

Literatur: Theel (267, 268).

4 Arten: arjassisii Theel, o.'ppendictdata Theel, as'pera Theel, confundens Theel.

Die Gattung ähnelt im Gesammtaussehen der Psychropotiden-Gattung
Euphronides.

Die Gattung ist bis jetzt ausschliesslich aus der Tiefsee bekannt,
wo sie in 565 — 2225 Faden auf schlammigem (seltener Schlick-) Boden
bei einer Temperatur von 1,4 — 8,7 ^ C. lebt. Drei Arten gehören dem
Gebiete des stillen Oceans an, eine dem atlantischen.

Als vollständig unsichere Gattungen sind der Vollständigkeit halber bei den Aspi-
dochiroten zu erwähnen:

A. Pentadactyla Enüon 1S79. Literatur: Hutton (108, 109); Lampert (134);
Theel (267). 1 Art: longidentis Hutt., Neuseeland.

B. Ananus Sluiter 1880. Literatur: Lampert (134); Sluiter (241); Theel
(267)*) 1 Art: holotlmrioides Sluit. , Batavia.

2. Familie. Elasipoda Theel 1879, 1882.

Füsschen (und Ambulacralpapillen) vorhanden. Mund mehr oder
weniger bauchständig. Körper fast ausnahmslos mit deutlicher Abflachung
der Bauchseite. In der Regel 10, 15 oder 20 annähernd oder deut-
lich schildförmig gestaltete Fühler; die Fühlerkanäle entspringen
von den Radialkanälen. Kalkring entweder nur aus fünf Radialstücken
oder auch aus fünf vollkommen oder unvollkommen entwickelten Inter-
radialstücken gebildet. An den Radialnerven sind häufig Gehörbläschen
vorhanden. Steinkanal stets in der Einzahl und nicht selten durch die
Haut hindurch mit der Aussenwelt in unmittelbarer Verbindung. Längs-
muskeln der Körperwand einfach; Rttckziehnmskeln fehlen; Quer-

*) Vergl. auch meine Bemerkung auf S. 138 dieses Werkes.

Das System; Elasiiwda. 333

muskulatur in den Radien unterbrochen. Kiemen bäume fehlen oder
nur durch ein Rudiment angedeutet. Keine Cuvier' sehen Organe. Die
Geschlechtsschläuche manchmal uur in der linken Körperhälfte entwickelt.
Unter den Kalkkürpern der Haut sind vierarmige Kreuze besonders
häufig.

19 Gattungen mit 61 *) Arten , welche sich auf die 3 Unterfamilien
der Psychropotiden, Deimatiden und Elpidiiden vertheilcn.

In ihrem Vorkommen erweisen sich die Elasipoden als echte charakte-
ristische Bewohner der Tiefsee. Nur Elpidia glacialis und Ilyodaemon
maciilatus kommen schon in Tiefen von weniger als 150 Faden vor, E.
glacialis in 35 — 50, I. maciilatus in 95 Faden. Letztere Art steigt über-
haupt nur bis 150 Faden herab, während E. glacialis bis in Tiefen von
2600 Faden bekannt ist.

In Tiefen von 150 — 500 Faden fanden sich fünf Arten, von denen
drei auch noch tiefer vorkommen. In 500 — 1000 Faden leben acht Arten,
darunter vier, welche nur in dieser Zone bekannt sind. In Tiefen von
1000 — 2000 Faden wurden 34 Arten erbeutet, darunter 22, welche weder
in höheren noch in tieferen Zonen angetroffen wurden. Endlich in Tiefen
von noch mehr als 2000 Faden wurden 25 Arten gefischt, darunter 15,
welche aus geringeren Tiefen als 2000 Faden überhaupt nicht bekannt
sind. Diese 15 ausschliesslich in mehr als 2000 Faden Tiefe lebenden
Arten sind : Parelpidia elongata, cylindrica, Elpidia verrucosa, rigkla, Scoto-
planes mollis, papillosa, Peniagone wyvillii, lugubris, atrox, Scotoanassa
diaphana, Aclüyonice paradoxa, Beima validum, fastosum, Psyclieotrephes
exigua und Eentliodytes abyssicola.

Der Boden, auf welchem sich Elasipoden finden, ist meistens feiner
Schlick (entweder Globigerineu- oder Diatomeen -Schlick oder „grauer"
Schlick, seltener Radiolarien-Schlick), oft aucbThon (rother oderBiloculina-
Thon, seltener sandiger Thon) oder Schlamm („grauer'' Schlamm, seltener
brauner Schlamm, sandiger Schlamm oder Biloculina-Schlamm). An den
Fundorten herrscht durchweg eine sehr niedrige Temperatur: 0,2 — 2^ C;
nur wenige Arten sind aus etwas wärmerem Wasser bekannt geworden:
Kölga nana aus 2,8*^, Lactmogone violacea aus 2,2^, L. spongiosa aus 3,3^,
L. wyvüh-tliomsoni aus 5,0°, Euphronides depressa und BentJiodytes typica
aus 3,1 0, PannycMa moseleyi aus 2,2—4,2^, Ilyodaemon macidatus aus

21,70 C.

Im Gegensatze zu Theel fasse ich**) die Elasipoda nicht als eine
besondere Ordnung der Seewalzen, sondern nur als eine mit den Aspi-

*) Hier sind die vier von Perrier (200) angegebenen neuen Arten mitgezählt. Auch
sind sie im Folgenden bei den betr. Gattungen angeführt, konnten aber für die Angaben über
die geographische Verbreitung der Gattungen nicht benutzt werden, da Perrier die Fundorte
derselben noch nicht veröffentlicht hat.

**) Yergl. meine soeben erschienene Abhandlung: „Ankyroderma musculus u. s. w.,
nebst Bemerkungen zur Phylogenie und Systematik der Holothurien", Zeitsclir. f. wissensch.
Zool. Bd. 51. 1891. S. 596 u. f.

3ß^ Seewalzen.

dochiroten, Dendrocbiroten u. s. w. gleich werthige Familie auf. Im
Inneren dieser Familie erhalten dann die drei von Theel unterschiedenen
Familien der Psychropotiden, Deimatiden und Elpidiiden den Kang von
Unterfamilien. Die von demselben Forscher herrührende Abgrenzung der
Elasipoden - Gattungen scheint mir nicht tiberall eine glückliche zu sein
und wird wohl durch spätere Untersuchungen noch mancherlei Ab-
änderungen erfahren. Da aber eine eingehende Kritik nur an der Hand
der seltenen, mir nur in höchst beschränktem Maasse zu Gebote stehenden
Objekte vorgenommen werden kann, so muss ich mich im Folgenden
darauf beschränken, der Theel' sehen Systematik der Elasipoden-Gattungen
einfach zu folgen.

1. Subfamilie. Psychropotidae Theel 1882.

Mund ganz bauchständig. Füsschen klein, in der Regel in allen
drei Radien der Bauchseite. Ambulacralpapillen des Rückens klein, aber
doch vorhanden. Kalkring nur unvollkommen zehngliedrig, indem die
Interradialstücke durch zahlreiche kleinere Kalkkörperchen ersetzt sind.

4 Gattungen mit 17 Arten.

Die Unterfamilie ist bis jetzt hauptsächhch aus antarktischen, süd- und
centralpacifischen, süd- und westatlantischen Meeresgebieten bekannt, da-
gegen noch unbekannt aus nordpacifischen, nordatlantischen und arktischen
Gebieten. Das Vorkommen einer Art: Benthodytes typica westlich von
der Gibraltarstrasse lässt vermuthen, dass sie sich vielleicht auch einmal
im Mittelmeere (aus dem bis jetzt überhaupt noch keine einzige Elasipoden-
form bekannt ist) wird nachweisen lassen.

In Bezug auf die Tiefe ihres Vorkommens scheinen die Mitglieder
dieser Unterfamilie in noch viel ausgesprochenerem Maasse Tiefsee-
bewohner zu sein als die Elpidiiden und Deimatiden, da wir sie bis
jetzt nur aus Tiefen von 855 — 2750 Faden kennen; fast alle leben weit
unter der 1000 Faden -Linie; die Gattungen Psycheotrephcs , Psychropotes
und Benthodytes steigen bis unter 2000 Faden herab.

Uebersicht der vier Gattungen der Psychropotiden.*)

Mittlerer ventraler Eadius ohne Füsschen 1. Psycheotrephes.

Körper sehr niedergedrückt;

Mittlerer ventraler

Eadius mit einer

doppelten

Füsschenreihe ;

Kücken mit einem grossen,
in der Eegel quergestellten
Anhang auf dem mittleren
Interradius ;

Kückenanhang ziemlich

kurz, vorn auf dem hinteren

Körperdrittel 2. Euphronides.

Körper vorn nieder-
gedrückt, hinten höher;
Eückenanhang sehr lang,
nahe am hinteren Körper-
ende 3. Psychropotes.

. Eücken ohne jenen grossen Anhang 4. Benthodytes.

*) Nach Theel (266).

Das System; Elrifiipoda. 335

1. Psycheotrephes Theel 1882.

(il'vxog Kälte, TQicpo) ich ernähre, lasse wachsen.)
Körper sehr diinu und niedergedrückt; Randsaum am Vorder- und
Hinterende ziemlich breit; Mund und After ventral und in einigem
Abstände von den Körperenden; 10 Fühler; Füsschen in einer einfachen
Reihe dem Randsaume entlang; mittlerer ventraler Radius ohne Füsschen;
auf dem Rücken einige winzige Papillen.
Literatur: Theel (266).
1 Art: exigua Theel.

Im centralen Theile des pacifischen Oceans, in 2750 Faden Tiefe.

2. Euphronides Theel 1882.

{EvifQovidriQ Sühn der Nacht.)

Körper sehr dünn und niedergedrückt; Randsaum besonders am
Vorder- und Hinterende ziemlich breit; Mund und After ventral und in
einigem Abstände von den Körperenden; 18 Fühler; Füsschen in einer
einfachen Reihe dem Randsaume entlang und in einer doppelten Reihe
im mittleren ventralen Radius ; Rücken mit einigen Paaren kleiner Papillen
und mit einem grossen , kegelförmigen oder an der Spitze zweitheiligen
Anhange, welcher vorn auf dem hinteren Drittel des mittleren dorsalen
Interradius steht.

Literatur: Perrier (200); Theel (266, 268); Verrill (283).

3 Arten: cornuta Verr. , deprrssa Thöel, talismani Perrier.

West- und ostatlantisch, sowie im südöstlichen Theile des stillen
Oceans, in Tiefen von 855-1920 Faden.

3. Fsychropotes Theel 1882 (XV, 3, 4).

(ipvXQOTTOTrjg einer der kaltes Wasser trinkt.)
Körper vorn ziemlich dünn und niedergedrückt, nach hinten allmählich
an Höhe zunehmend; Randsaum vorn ziemlich breit; Mund und After
ventral, in grösserem oder geringerem Abstände von den Körperenden;
10 — 18 Fühler; Füsschen in einer einfachen Reihe dem Randsaume ent-
lang und in einer doppelten Reihe im mittleren ventralen Radius ; Rücken
mit einer kleinen Anzahl kleiner Papillen und mit einem sehr grossen,
breiten, platten Anhang, der weit hinten quer auf dem mittleren dorsalen
Interradius steht.

Literatur: Perrier (200); Theel (266).

4 Arten : huglossa Perrier, loyigicmida Theel (XV, 3, 4), loveni Theel, semperiana Th^el.

Antarktisch, südpacifisch und südatlantisch, in Tiefen von 1375 bis
2500 Faden.

4. Benthodytes Theel 1882 (XV, 5).

{ßsvO-og Meerestiefe, ömrig Taucher.)
Körper mehr oder weniger niedergedrückt; Randsaum vorn ziemlich
breit; Mund ventral und in grösserem Abstände vom Vorderende; After
dorsal, fast endständig; 12 (?) bis 20 Fühler; Füsschen in einer einfachen

336

Seewalzen.

Reihe dem Raudsaume entlang und in einer doppelten Reihe im mittleren
ventralen Radius; Rücken selten ganz nackt, meistens mit einer grösseren
oder kleineren Anzahl zurückziehbarer oder nicht zurückziehbarer, mehr
oder weniger unansehnlicher Papillen, welche entweder in jedem dorsalen
Radius in einer einfachen oder unregelmässig doppelten Reihe stehen
oder über die seitlichen dorsalen Interradien zerstreut sind.

Literatur: Theel (266, 268); Verrill (283).

9 Arten: ahyssicola Theel, assimüis Thcel, gigantea Yerr., mamillifera Theel,
jyapillifera Theel, sanguinolenta Th6el (XV, 5), selenhiana Th<^el, sordida Th(iel,
typica Theel.

Im südlichen, westlichen und südöstlichen pacifischen Ocean, ferner
antarktisch und westantlantisch, endlich eine Art (typica) westlich von
der Meerenge von Gibraltar; in Tiefen von 938— 2750 Faden.

2. Subfarailie. Dcimatidae Theel 1882.

Mund nicht ganz bauchständig. Füsschen gross, in der Regel nur
auf den beiden seitlichen Radien der Bauchseite. Rückenpapillen grösser
als bei den Psychropotiden und zahlreich. Kalkring aus fünf Radial-
und fünf Interradialstücken gebildet.

6 Gattungen mit 12 Arten.

In ihrer geographischen Verbreitung zeigt die Unterfamilie der Deinia-
tiden einen weniger ausgesprochenen arktischen oder antarktischen
Charakter als die Elpidiiden, da sie ausser dem südlichen indischen,
stillen und atlantischen Ocean auch im westlichen Theile des stillen
Oceans und im westindischen Meeresgebiete vertreten ist.

In den grössten Tiefen (1375—2900 Faden) lebt die Gattung Oneiro-
2)hanta', auch Laetmogone und JDeima kommen in Tiefen von mehr als
1000 Faden vor, sind aber auch schon in Tiefen von 335 — 570 Faden
vertreten, während Ilyodaemon, Orplmurgus und Fannycliia bis jetzt nur
oberhalb der 1000 Faden-Tiefe gefunden worden sind. Am wenigsten tief
lebt die Gattung Ilyodaemon^ da sie schon bei 95 Faden auftritt.

Uebersicht der sechs Gattungen der Deimatid

Fühler klein, zurückziehbar; Füsschen der seit-

Haut meist ziemlich hart,
mit zahlreichen Gitterj^latten,
die sich oft zu einem Panzer '
zusammendrängen; 20Fuhler

liehen ventralen Kadien einreihig

Fühler gross, nicht zurückziehbar; Füsschen

CD.*)
Deima.

der seitlichen ventralen Kadien zweireihig . 2. Oneirophanta.

Haut biegsam, mit zerstreuten dornigen Stäbchen; 20 Fühler 3. Orphnurgm.

20 Fühler ; im mittleren ventralen Radius eine

dopiJelte Füsschenreihe 4. PannycMa.

Rückenpapillen sehr lang, in

Haut sehr biegsam, mit Räd-
chen und Stäbchen , kreuz-
förmigen und dichotomisch
verästelten Körperchen .

15 Fühler; im
mittleren ven-
tralen Radius
keine Füsschen ;

jedem Radius in einer ein-
fachen Reihe

5. Laetmogone.

Rückenpapillen kürzer , in
jedem Radius in mehreren
Reihen 6. Ilyodaemon.

*) Nach Th6el (266).

Das System; Elaslpoda. 337

1. Deima Theel 1879 (XV, 9, 10).

(Ssli^Kx Schreckbild.)

20 (?) zurtickziehbare, kleine Fühler; in jedem seitlichen ventralen
Radius eine einfache Reihe grosser Ftisschen und darüber eine Reihe
sehr langer, kegelförmiger, starrrer, nicht zurtickziehbarer Papillen; eine
Reihe ähnlicher Papillen in jedem Radius des Rückens; mittlerer ventraler
Radius ohne Füsschen; Kalkkörper: dichtgedrängte, uuregelmässig ge-
rundete Gitterplatteu, die einen ziemlich harten Panzer bilden.

Literatur: Theel (266, 268).

3 Arten: blakei Theel , fnstosum Th6el, validum Theel (XV, 9, 10).

Im nördlichen und westlichen pacifischen und im vrestindischen
Meere, in Tiefen von 570—2050 Faden.

2. Oneirophanta Theel 1879.

(ovsiQotpavza Erscheinung, Phantom).

20 nicht zurtickziehbare, grosse Fühler; in jedem seitlichen ventralen
Radius eine Doppelreihe grosser Ftisschen und darüber eine Reihe sehr
langer, kegelförmiger, mehr oder weniger biegsamer, nicht zurückziehbarer
Papillen; eine Reihe ähnlicher Papillen in jedem Radius des Rückens;
mittlerer ventraler Radius mit einigen mehr oder weniger verkümmerten
Füsscheu; Kalkkörper: mehr oder weniger gedrängte, unregelmässig ge-
rundete Gitterplatten, die zuweilen einen ziemlich harten Panzer bilden.

Literatur: Theel (266).
1 Art: mutabüis Tli6el.

Zeichnet sich durch ihre grosse geographische Verbreitung vor allen
anderen Eiasipoden aus, da sie im südatlantischen, sUdindischen, süd-
pacifischen und nordpacifischen Ocean vorkommt; in Tiefen von 1375 bis
2900 Faden. (2900 Faden = tiefstes, bis jetzt bekanntes Vorkommen
einer Holothurie überhaupt.)

3. Orphnurgus Theel 1879.

{oQ(fvri Dunkelheit.)

'20 ziemlich grosse, nicht zurückziehbare Fühler; in jedem seitlichen
ventralen Radius eine einfache Reihe sehr grosser Füsschen und darüber
eine Reihe schlanker, biegsamer Papillen ; ähnliche Papillen dicht gedrängt
und anscheinend in je zwei Reihen auf jedem Radius des Rückens; mittlerer
ventraler Radius ohne Füsschen; Kalkkörper: zerstreute dornige Stäbchen.

Literatur: Theel (266, 268).
1 Art: asper Tli6el.

Westindisch, in 450—580 Faden Tiefe.

4. PanmjcJiia Theel 1882.

{Ttäg Alles, vv^ Nacht.)
20 ziemlich grosse, nicht zurückziehbare Fühler; in jedem seitlichen
ventralen Radius eine einfache Reihe grosser Füsschen; im mittleren

Broun, Klassen des Thier-Reichs. IL 3. 22

338 Seewalzen.

ventralen Radius eine doppelte Füsschenreihe; jederseits auf dem Rücken
eine dichtgedrängte Reihe zahlreicher, schlanker Papillen; Kalkkörper:
zahlreiche Rädchen (V, 7) und kleine rädchen- ähnliche Plättchen.

Literatur: Theel (266).

1 Art: moseleyi Tli6el.

Im südwestlichen Theile des pacifischen Oceans, in 700—950 Faden
Tiefe.

5. Laetmogone Theel 1879.

(+ Cryodora Theel 1879.)

{XaiTiiia Meerestiefe, yov^ das Erzeugte.)

15 ziemlich grosse, nicht zurückziehbare Fühler; in jedem seitlichen
ventralen Radius eine einfache Reihe sehr grosser Füsschen; mittlerer
ventraler Radius ohne Füsschen; in jedem Radius des Rückens eine ein-
fache Reihe auffallend langer, biegsamer, cylindrischer, nicht zurück-
ziehbarer Papillen; Kalkkörper: zahlreiche Rädchen und Stäbchen oder
kreuzförmige Körperchen.

Literatur: Perrier (200); Petit (203); Theel (266).

5 Arten : brongniarü Perrier, jourclaini Petit, siwngiosa Th6el, violacea Th6el, wyville-
tliomsoni Tli6el.

Antarktisch, süd- und nordwestpacifisch , nordatlantisch, in Tiefen
von 335—1800 Faden.

6. Ihjodaemon Theel 1879 (XV, 8).

(iXvg Schlamm, 6ai;iwv Geist.)

15 ziemlich grosse, nicht zurückziehbare Fühler; in jedem seitlichen
ventralen Radius eine Doppelreihe grosser Füsschen; mittlerer ventraler
Radius ohne Füsschen; in jedem Radius des Rückeus drei oder vier
unregelmässige dichte Reihen von zahlreichen, zurückziehbaren, schlanken,
ziemlich langen Papillen; Kalkkörper: zahlreiche Rädchen und dichotomisch
verästelte Körperchen.

Literatur: Theel (266).

1 Art: maculatus Theel (XV, 8).

Im westlichen Theile des stillen Oceans, in Tiefen von 95 — 150
Faden.

3. Subfamilie. Elpidiidae Theel 1882.

Mund nicht ganz bauchständig. Füsschen gross, nur auf den seit-
lichen Radien der Bauchseite. Rückenpapillen grösser als bei den Psychro-
potiden, gering an Zahl. Kalkring nur aus fünf Radialstücken gebildet.

9 Gattungen mit 32 Arten.

Die Unterfamilie der Elpidiiden scheint vorwiegend antarktisch zu
sein. Nach unseren jetzigen Kenntnissen sind in den arktischen Ge-
wässern nur die Gattungen Elpidia, Kolga und Irjm mit je einer Art

Das System; Elasipoda.

339

vertreten. Die übrigen Arten gehören fast alle dem antarktischen Gebiete
an, nur einige wenige finden sich im atlantischen und pacifischen Ocean.
Fast alle leben in mehr als 1000 Faden Tiefe; nur die Gattung
Eljiidia macht eine Ausnahme, indem sie auch in weniger tiefem Wasser
vertreten ist, ja sogar in einer Art: E. glacialis, schon bei 35 Faden an-
getroffen wurde. In mehr als 2000 Faden Tiefe kommen vor die Gattungen
Parelpidia und Scotoanassa , sowie eine Anzahl Elpidia-, Pcniagone-,
Achlyonice- und Scotoplanes - kYt^n.

Uebersicht der neun Gattungen der Elpidiiden.*)

Eückenpapillen

meistens von

beträclitlicher

Grösse ;

Körper sehr gestreckt, cylindrisch, S?/?zapto - ähnlich ;

Kückenpapillen winzig oder undeutlich ; Kalkkörper: vier-

aruiig, mit einem langen, centralen, nach auswärts

gerichteten Fortsatze 1. Farelpidia.

■ Kalkkörper: vierarmig, mit langen
Fortsätzen, ausserdem mitunter kleine
Kädchen 2. Elpidia.

Körper mehr oder
weniger verlängert,
eiförmig , cylin-
drisch oder hinten

niedergedrückt;
Rückenpapillen im
Allgemeinen gross;

Kalkkörper : unveräs telte Stäbe oder
dreiarmige Körper, ausserdem kleine
G -förmige Stäbchen 3. Scotoplanes.

Kalkkörper : ein-
fache , unregel-
mässig gekrümmte,

hufeisenförmige
Körperchen, ferner
gestreckteStäbchen
und mitunter auch

Gitterplättchen ;

Steinkanal mit
der Aussenwelt
in Verbindung 4.

Kolga.

Steinkanal mit

der Leibes-
höhle in Ver-
bindung . .

5. Irpa.

Rücken vorn mit einem grossen, lappenförmigen Anhange und meistens

mit einigen kleinen Papillen 6. Feniagone.

Körper sehr niedergedrückt, fast flach, mit einem breiten Randsaume

, um das Vorder- und Hinterende 7. Scotoanassa.

li — 12 Fühler 8. Achlyonice.

20 (?) Fähler 9. Enypniastes,

1. Parelpidia Theel 1882.

Körper sehr gestreckt, cylindrisch, Synapta-ähnWch, 5 — 6 mal so lang
wie breit; 10 Fühler; vorn auf dem Rücken nur einige verkümmerte, fast
undeutliche Papillen; auf dem vorderen Abschnitt des Bauches keine
Füsschen; Kalkkörper: vierarmig, mit nach innen gebogenen Armen und
einem langen, centralen, nach aussen gerichteten Fortsatz.

Literatur: Theel (266).

2 Arten: cylindrica Th6el, elongata Theel.

Beide Arten finden sich in der Nähe der Küste von Chile in Tiefen
von ca. 2200 Faden.

^) Nach Theel (266).

22

340 Seewalzen.

2. Elpidia Theel 1877 (XV, 1, 2).

{eXnig Hoffnung.)

Körper eiförmig, oder mehr oder weniger länglich, ungefähr zwei
bis dreimal so lang wie breit, hinten mitunter niedergedrückt; 10 Fühler;
Rückenpapillen gewöhnlich gering an Zahl und meist nur auf dem vorderen
Bezirk des Rückens; Kalkkörper: vierarmig (V, 1, 2,3) und mit 1 — 5
nach auswärts gerichteten Fortsätzen, ausserdem oft kleine Rädchen.

Literatur: Danielssen und Koren (49, 50); Stuxberg (257); Theel (263, 266).

7 Arten: cmibigua ^£\ike\, glacialis Theel (XV, 1, 2), incerta Theel, purpurea Theel,
rigida Theel, verrucosa Theel, loillemoesi Thfeel.

Vorzugsweise im antarktischen (4 Arten) und arktischen Meere (E.
glacialis)] eine Art kommt in der Nähe der chilenischen Küste, eine andere
im westlichen Theile des stillen Oceans vor. Die Arten leben in Tiefen
von 800 — 2600 Faden; nur eine {E. glacialis) auch in weniger tiefem
Wasser von 35 Faden abwärts.

3. Scotoplanes Theel 1882.

(öKOTog Dunkelheit, irlav^g der Herumirrende.)

Körper mehr oder weniger gestreckt bis ei- oder fast kugelförmig,
1^/2 — 3 mal so lang wie breit, mitunter hinten niedergedrückt; 10 Fühler;
Rückenpapillen gering an Zahl, oft auffallend lang und gross; Füsschen
entweder beiden Seiten des Bauches entlang oder nur um dessen Hinter-
hälfte; Kalkkörper: kleine, C- förmige Stäbchen und entweder lange,
gerade, unverästelte , aber oft bedornte Stäbe (V, 6) oder dreiarmige
Körper.

Literatur: Theel (266).

7 Arten: albida Th6el, globosa Th6el, insignis Theel, mollis Th6el, murrayi Theel,
papulosa Theel, rohusta Th6el.

Im antarktischen Meere, sowie im südlichen Theile des stillen und
des atlantischen Oceans. In Tiefen von 1900 — 2650 Faden.

4. Kolga Danielssen und Koren 1879.

(Kolga, Name einer nordischen Meergöttin.)

Körper länglich, 2^/2^ — SVg mal so lang wie breit; 10 Fühler; Rücken-
papillen gering an Zahl (6) und entweder zu einer Querreihe auf dem
Vordertheil (Nacken) miteinander verbunden oder ebendort in zwei nach
vorn convergirende kurze Reihen geordnet; Füsschen längs den beiden
Seiten und um das Hinterende; Steinkanal mit der Aussen weit in un-
mittelbarer Verbindung (VIII, 10); Kalkkörper: einfache, unregelmässig
oder hufeisenförmig gekrümmte, meist etwas bedornte Stäbchen, ferner auch
einzelne Gitterplättchen.

Literatur: Danielssen und Koren (49, 50); Theel (266).
2 Arten : hyalina Dan. u. Kor. , na^ia Theel.

Im nördlichen Eismeer und östlich von Nordamerika, in Tiefen von
1100—1350 Faden.

Das System; Elasipoda. 341

5. Irpa Danielssen und Koren 1877.

(Iipa, Name einer nordischen Göttin.)
Körper gestreckt, fast cylindrisch, etwa 3^2 wial so lang wie breit;
10 Fübler; vorn auf dem Rücken zwei nach vorn divergirende Reihen
von je 4 Papillen und dazwischen zwei einzelne etwas grössere; Ftisschen
längs den beiden Seiten und um das Hinterende; Steinkanal in Ver-
bindung mit der Leibeshöhle; Kalkkörper: einfache, gerade oder hufeisen-
förmig gekrümmte, selten verästelte Stäbchen und zahlreiche, sehr kleine,
elliptische Körperchen.

Literatur: Danielssen und Koren (49, 50); Theel (266).
1 Art: ahyssicola Dan. u. Kor.

Nordatlantisch, in 1050 Faden Tiefe.

6. Peniagone Theel 1882 (XV, 6, 7).

(nsvia Armuth, yov^ das Erzeugte.)
Körper mehr oder weniger gestreckt, zuweilen hinten niedergedrückt
oder vorn mit einem nackenähnlichen Bezirk; 10 Fühler; Rücken vorn
mit einem getheilten oder ungetheilten, lappenförmigen Anhang und meistens
mit einigen kleinen Papillen ; Füsschen entweder beiden Seiten des Bauches
entlang oder um dessen hintere Hälfte oder Dritttheil ; Kalkkörper mannig-
faltig: vierarmig (V, 5), mit 1 — 4 Fortsätzen, dreiarmig, verästelte oder
unverästelte Stäbe und kleine C- förmige Körperchen.

Literatur: Perrier (200); Theel (266).

9 Arten: afßnis Th6el , atrox Theel, challevgeri Thöel, horrifer Theel, luguhris
Theel, naresi Theel, rosea Perrier, vitrea Theel, wyvülü Theel (XV, 6, 7).

Vorzugsweise in den autarktischen Gewässern; je eine Art im
atlantischen und pacifischen Oceau, in Tiefen von 1450 — 2600 Faden.

7. Scotoanassa Theel 1882.

(axörog Dunkelheit, avaaaa Königin.)
Körper sehr niedergedrückt, fast flach, mit einem breiten, ziemlich
platten Randsaum um das Vorder- und Hiuterende; 10 Fühler; Rücken-
papillen nur am Rande des Vordersaumes; Füsschen nur am Rande des
Hintersaumes; Kalkkörper: vierarmig mit 4 Fortsäzen.

Literatur: Theel (266).

1 Art: dia])h,ana Th6el.

Südlich von Australien, in 2600 Faden Tiefe.

8. AclilyonicG Theel 1879.

(dxXvg Dunkelheit, vikt} Sieg.)
Körper oval oder länglich, ungeiähr zweimal so lang wie breit, 11
oder 12 Fühler; vorn auf dem Rücken einige Papillen; Füsschen rings
um die Bauchseite; Kalkkörper dreiarmig, zuweilen auch unverästelte
Stäbchen und kleine Rädchen.

Literatur: Theel (266).

2 Arten : lactea Th6el , paradoxa Theel.

342 Seewalzen. ■

Die eine Art antarktisch, die andere östlich von Japan, in Tiefen
von 1600—2300 Faden.

9. Enypniastes Theel l.s<S2.

(h'vnviäazijg Träumer.)

Körper sehr niedergedrückt, mit einer Hautausbreitung um das Vorder-
ende, welche einen sehr breiten, ziemlich platten Saum darstellt; 20 (?)
Fühler; Rücken mit kleinen Vorsprüngen am Rande des Vordersaumes
und mit einigen anderen, sehr kleinen Papillen im Bereiche der Radien;
Füsschen den Seiten entlang (?) und um das hintere Körperende.

Literatur: Theel (266).

1 Art: eximia Th6el.

Oestlich von Neuseeland, in 1100 Faden Tiefe.

S.Familie. Bendrochirotae (jivuhQlMO. ((J^vJ^iox- Baum, x«t(> Arm, Hand.)

(-\- Diplostomidea Semper 1868 = Tetrapneumona Schmarda 1871
= Bhopalodinidac Ludwig 1877.)

Füsschen (seltener auch Ambulacralpapillen) vorhanden. Mund
meistens rückenständig oder endständig. After ebenfalls oft rückenständig.
Körper drebrund oder fünfkantig oder mit einer oft scharf begrenzten
ventralen Kriechsohle. 10 — 30, oft ungleich grosse, bäum förmige Fühler;
die Fühlerkanäle entspringen von den Radialkanäleu; Fühl er am pullen
nicht deutlich, nur angedeutet. Kalkring aus 5 Radial- und 5 Inter-
radialstücken gebildet, welche nicht selten aus zahlreichen, kleineren
Kalkstückcheu zusammengesetzt sind; nach hinten setzen sich die Radial-
stücke häufig in Gabelschwänze fort, während sie vorn meistens einen
Einschnitt besitzen. Gehörbläschen fehlen. Steinkanal nicht selten in
mehrfacher Zahl. Längsmuskeln der Körperwand in der Regel einfach;
Rückziehmuskeln wohl ausgebildet; Quermuskulatur in den Radien
unterbrochen. Kiemenbäume vorhanden. Cuvier'sche Organe nur
in vereinzelten Fällen. Geschlechtsschläuche rechts und links vom dorsalen
Mesenterium. Kalkkörper der Haut vorzugsweise in Gestalt von glatten
oder bedornten oder knotigen Gitterplättchen, Gitternäpfen und Gitter-
kugeln.

11 Gattungen mit 181 Arten.

Der Artenreichthum der Dendrochiroten ist in den tropischen Meeren
ein grösserer als nach den Polen zu; indessen umschliesst die Familie,
namentlich in den Gattungen Psolus, Psolidium und Theelia und in einem
erheblichen Theile der Gattung Cucumaria sehr viel mehr Formen der
kalten Gewässer, als das bei den Aspidochiroten der Fall ist. Vorzugs-
weise oder ausschliesslich gehören dem indopacifischen Gebiete die
Gattungen Colochirus, Äctinocucumis und Fseudocucmnis an. Nur wenige
Arten dringen in grössere Tiefen als 150 Faden ein (8 Cucumaria-,

y

Das System ; Dendrocliirotae.

343

2 Thyone-, 5 Psolus- Arten) oder leben ausschliesslich daselbst (1 Cucumaria-,
1 Theelia-, 1 Tsolus-kvt).

Dass ich weder in der Zerlegung der Dendrochiroten in die zwei
Unterfamilien der Bccachirotae und Folychirotac und in der weiteren Zer-
legung der letzteren in Monocydia und Am])liicyclia, noch auch in der
von einem anderen Gesichtspunkt ausgehenden Aufstellung der drei Unter-
familien der SticJiOjjoda, Gastropoda und Sporadipoda Classificationen sehen
kann, welche die verwandtschaftlichen Beziehungen der Dendrochiroten-
Gattungen zu einem richtigen Ausdrucke bringen, habe ich schon weiter
oben (S. 321 u. 323) auseinandergesetzt.

Uebersicht der elf Gattungen der Dendrochiroten.

o

<J t-,

TS

c

Bauch nicht zu
einer Kriech-
sohle abgeflacht
und bezüglich
der Ambulacral-
anhänge ohne

grosse Ver-
schiedenheit von
dem Eücken;

10 Fühler; ■

Füsschen auf den Radien gereiht;
Interradien ohne oder mit ver-
einzelten Füsschen 1. Cucumaria.

Füsschen zahlreich und über den
ganzen Körper zerstreut, nur selten
auf den Radien etwas gereiht . .

2. Thyone.

<

15 Fühler; Füsschen über den ganzen Körper

zerstreut 3. Orcula.

Bauch zu einer
Kriechsohle ab-
geflacht und vom
Rücken in Bezug
auf die Ambu-
lacralanhängo
deutlich ge-
schieden; Bauch-

füsschen auf
die Radien be-
schränkt ;

' Füsschen über den ganzen Körper
zerstreut 4. Phyllophorus.

mehr als
15 Fühler;

Füsschen auf

die Radien be-

schrcänkt;

auch keine Papillen
auf den Interradien

mit Papillen auf
den Interradien des
Rückens ....

5. Pseuclocucumis

(5. Actinocucumis.

Kriechsohle weniger scharf begrenzt; Rücken
mit zerstreuten oder auf die Radien beschränkten
Papillen ; 10 Fühler 7. ColocJm-ua.

Kricchsohle
scharf be-
grenzt ;

auch ausser-
halb der

Kriechsohle
kommenAmbu-
lacralanhänge

vor, welche

' Füsschen sind und
an den Körper-
enden auf die
Radien beschränkt
sind; 10 Fühler .

verkümmerte, zer-
streute Füsschen
sind ; 1 5 (immer ?)
Fühler ....

8. PnoUdium

9. Theelia.

ausserhalb der Kriechsohle fehlen
Ambulacralanhänge ganz ; 1 0 Fühler 10. Psolus.

Mund und After durch äusserste Verkürzung des mittleren dorsalen
Interradius eng zusammengerückt und auf der Spitze eines stielförmigen
Körperabschnittes gelegen \l. Phojialodina.

344 Seewalzen.

1. Cucumaria*) Blainville 1830 (XVI, 1, 2, 3).

(cucumis Gurke.)

(-f- Pentacta (Goldfnss 1820) Jäger 1833 + Clachdactyla Brandt
1835 + Psolimts Forbes 1841 + Ocnus Forbes 1841 4- Botnjo-
dactyla Ayres 1851 -f- EcMnocucumi Sars 1859 -j- Pentactella
Verrill 1876 + Semperia Lampert 1885.)

10 Fühler, von denen die 2 ventralen meistens kleiner sind als die
tibrigen; Füsschen auf den Kadien in (meistens zweizeiligen, seltener
mehrzelligen oder einzeiligen) Längsreihen; oft stehen auch auf einigen
oder allen Interradien vereinzelte Füsschen; Körper gewöhnlich stumpf
fünfkantig oder tonnenförmig, an den Enden oft aufwärts gebogen.

Literatur: Bell (13, 17, 18, 19, 20, 21): Brandt (33); Düben und Koren (54)-,
Dunean und Sladen (56); Forbes (64); Grieg**); Grube (81); Heller (96); Lampert
134, 135 und ***); Levinsen (141); Ljimgman (146); Ludwig (147, 149, 154, 158,
160, 161a, 161b); Lütken (162); von Marenzeller (164, 165, 167); M. Sars (221, 222);
Selenka (229V, Semper (238); Sluiter (241, 242); Stimpson (246, 247, 249); Theel
(267, 268); Verrill (279).

73 Arten: abysaorum Th6el, adversaria (Semp.), asperrima (Theel), bicolor Bell,
calcigera (Stimps.), californica Semp., canescens Semp., capensis Theel, cMerchiae Ludw.,
chiloensis Ludw., chronhjelmi Th6el, citrea Semp., cognata Lamp., conjungens Semp., crocea
(Less.), crucifera Semp., cucumis (Eisso) cylindrica Semp., discolor Theel, dubiosa Semp.,
ecliinata v. Marenz, , exigua Ludw. , forbesi Bell , frauenfeldi Ludw. , frondosa (Gunn.),
georgiana (Lamp.), glaberrima Semp., glacialis Ljungm., godeffroyi Semp., grubii v. Marenz.,
hyndmani (Thomps.) (XVI, 2), jägeri Krauss, japonica Semp., ignava Ludw., imbricata
(Semp.) (XVI, 3), improvisa Ludw., insolens Theel, kirclisbergii Hell, höllikeri Semp., lactea
(Forb.) , laevigata (Ven\) , longipeda Semp., macidata Semp., mendax Theel, miniata (Br.),
minuta (Fabr.), mirdbilis Theel, mosterensis Grieg, molpadioides (Semp), multipes Theel,
nigricans (Br.), nobilis Ludw., obunca Lamp., parva Ludw., pentactes (L.), perspicua Ludw.,
pithacnion Lamp., planci (Br.) (XVI, 1), poptdifera (Stimps.), punctata Ludw., pusilla
Ludw., pygmaea (Semp.), quinquesemita Sei., sancti-joliannis Bell, semperi Bell, serrata
Theel, sykion Lamp., syracusana (Grube), tenuis Ludw., tergestina Sars, typica (Sars), vegae
Th6el, versicolor Semp.f)

Die seither stets als besondere Gattung betrachtete Echinocucumis
Sars mit den 3 Arten ff): typica, adversaria und asperrima muss meines
Erachtens mit Cucumaria vereinigt werden. Es ist lediglich die auf-
fallende Form der Kalkkörper, welche zur Aufstellung der sonst in allen

*) Strenggenommen müsste diese Gattung den älteren Namen Pentacta führen. Der
jüngere Name Cucumaria ist aber so allgemein in Gebrauch, dass er sich wohl nicht mehr
wird verdrängen lassen.

**) Bergens Museums Aarsberetning. 1888, Bergen 1889.
***) Zool. Jahrb., IV, 1889.
f) Nachträgliche Bemerkung bei der Correctur: Zu Cucumaria kommt noch hinzu
C. lacazii (Her.), s. die Anmerkung S. 348 bei Colochirus.

tt) Lampert (134) will in den beiden Thyone- Arten raphanus und poucheti nahe
Verwandte der Gattung Echinocucumis sehen und stellt sie in seinen Tabellen sogar in diese
Gattung, übersieht aber dabei vollständig, dass bei Echinocucumis die Füsschen auf die
Kadien beschränkt sind , während sie bei jenen Thyone - Arten über den ganzen Körper zer-
streut sind.

Das System ; Dendrochirotae. ,345

Merkmalen niit Cucumaria übereinstimmenden Gattung Eckinocucumis ge-
führt bat. Diese Kalkkörper sind aber durch IJebergänge mit denen
zweifelloser Cucmnaria- Arten gebunden und es sind im Innern der Gattung
Cucumaria die Kalkkörper überhaupt so mannigfaltig, dass man beim
Festhalten 'der Gattung Ecliinocucumis consequenterweise die Gattung
Cucumaria naeb der Form der Kalkkörper in eine ganze Anzahl von
Gattungen auflösen müsste, die aber alle sehr flüssige Grenzen haben
würden; das Ergebniss einer solchen Bemühung würde wohl nur in einer
Reihe neuer Namen bestehen.

Die von Lampert aufgestellte Gattung Sempcria umfasst diejenigen
Arten, bei welchen auch auf den Interradien Füsschen vorkommen, z. B.
longipeda, conjungens, perspicua, JcölliJceri, syracusana, duhiosa u. a. Da es
aber Arten gibt, z. B. duhiosa, bei welchen dieses Merkmal den einzelnen
Individuen zukommt, den anderen aber fehlt, so scheint mir die Gattung
Semperia zu unsicher begrenzt und deshalb nicht haltbar zu sein (s.S. 106);
man könnte sie allenfalls ebenso wie Ecliinocucumis zur Bezeichnung
kleinerer Artengruppen im Innern der Gattung Cucumaria benutzen.

Schon Theel (267) und Lampert (134) haben der Verschmelzung
der Gattung Ocnus mit Cucumaria das Wort geredet, jedoch ohne dieselbe
thatsächlich vorzunehmen. Die von beiden Forschern angeführten Gründe
scheinen mir aber vollständig ausreichend, die Gattung Genus endlich
ganz fallen zu lassen. Ich habe dementsprechend in obiges Verzeichniss
der Cucumaria -Arten auch die bisher zu Ocnus gestellten Arten auf-
genommen und bemerke dazu nur noch, dass ich (vergl. 161a) Ocnus
typicus Theel und 0. javanicus Sluit. für identisch mit der älteren Art
0. imhricatus Semp. halte.

Die Gattung ist mit ihren zahlreichen Arten ungemein weit verbreitet;
doch lehrt ein Ueberblick über die bisher bekannten Fundorte, dass es
einzelne grössere Küstengebiete gibt, an denen sie bisher noch nicht auf-
gefunden worden ist, so namentlich an der Ostküste von Südamerika
und an der Südküste von Australien. Die meisten Arten scheinen den
kalten und gemässigten Meeren zuzukommen. Etwa 20 sind arktische
oder antarktische Formen ; ungefähr ebensoviele gehören dem atlantischen
Meeresgebiete an; die übrigen finden sich im indopacifischen Gebiete, be-
sonders an den ostindischen Inseln, den Philippinen und der Westküste
Amerikas. Sie sind durchgängig Küstenbewohner; nur wenige Arten
finden sich auch in Tiefen von 150—500 Faden (serrata, capensis, tergestina,
hyndmani, laevigafa, frondosa, typica, asperrima)] nur eine einzige Art
(abyssorum) ist ausschliesslich aus der Tiefsee bekannt, aus Tiefen von
1375 — 2225 Faden. Viele scheinen sandigen und steinigen Boden zu
bevorzugen, während andere auf schlammigem oder thonigem Boden
leben.

346 Seewalzen.

2. Thyone Oken 1815 (Semper emend. 1868) (XVI, 4).
{6v(jövri Beiname der Semele.)

{~\- Änaperus Troschel 1846 + Stereoderma Ajres 1851 4- Sclero-
dacttjla Ayres 1851 + Pentamera Ayres 1852 + Stohts Selenka
1867 + Uroxia Costa 1869 + ThjoncUa Verrill 1872 + Trachj-
thyone Stiider 1876.)

10 Fühler, von denen die 2 ventralen kleiner sind als die übrigen;
Füsschen zahlreich und über den ganzen Körper zerstreut, nur selten
auf den Radien in Längsreihen ; After oft mit 5 Kalkzähnen bewaffnet.

Literatur: Ayres (7); Barrois (9); Bell (19); Costa (43); Düben und Koren
(54); Forbes (64); Koren (119); Lampert (134, 135 und *); Lesson (138); Lesueur
(139); Ludwig (147, 149, 151, 156, 160 und **); von MarenzeUer (164, 165); O. F.
Müller (188); Pourtales (207); Selenka (229, 230); Semper (238); Sluiter (242);
Stimpson (245 und ***); Studer (253); Theel (267, 268); Troschel (274); Verrill
(277, 283).

39 Arten: belli Ludw. , briareus (Les.), luccalis Stimiis., castanea Lainp., challengeri
Th6el, cigaro (Trosch.), curvata Lamp. , /usus (0. F. Müll.), gazellae (Lamp.), gemmata
(Pourt.), gibber (Sei.), glabra (Ayres), kassiert Theel, inermis Heller f), inornata (v. Marenz.),
lechleri Lamp., mirabilis Ludw. , mvricata (Stud.), oheni Bell, Ovulum (Sei.), ^>a?««?ne7!s/s
Ludw. , iMpillata Sluit. , peclata Semp. , peruana (Less.), pervicax Theel, poucheti Barrois,
raphanus Düb. u. Kor. (XVI, 4), recurvata Theel, rosacea Semp., sacellus (Sei.), scabra
Verr., similis Ludw., spectoi27/s Ludw.ff), sinnosa (Quoy und Gaim.), surinamensis Semp.,
suspecta Ludw., unisemita (Stimps.), venusta Sei., villosa Semp.

Die Gattung ist durch einzelne Arten mit den Gattungen Colochirus
und Ciicumaria in enger Beziehung; den Uebergang zu Colochirus ver-
mitteln insbesondere die Arten: challengeri, gazellae, inornata, papillata,
spinosa, den zu Ciicumaria die Arten: gemmata, rosacea, x^ervicax u. a.

Die Mehrzahl (etwa 21) der Arten findet sich in dem indopacifischen,
die übrigen gehören dem atlantischen Gebiete an. Die Gattung bevorzugt
die tropischen und subtropischen Küsten; nur wenige Arten kommen in
kälteren Meeren vor; von diesen letzteren leben 3 in der Magellanstrasse,
1 an den Kerguelen und 3 (fiisus, raphanus, cigaro) an nordatlantischen
Küsten. Bemerkenswerth ist, dass 2 Arten (peruana und smi?is^ sowohl
westlich als auch östlich von Mittelamerika angegeben werden. Grössere
Tiefen scheint keine einzige Art zu bewohnen; indessen gehen doch
mehrere bis zu 100 und 150 Faden (z. B. raphanus, recurvata, fusus,
scahra) oder kommen selbst noch tiefer vor {scabra bis 640, poucheti viel-
leicht bis 358).

*) Zool. Jahrb., IV, 1889.
**) Sitzungsberichte der Niederrhein. Gesellsch. f. Nat. u. Heilk. Bonn 1890.
***) Proceed. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia. Vol. VII. 1855/56.

t) Womit auranUaca (Costa) identisch ist.
•ft) Identisch mit dieser Art sind meridionalis Bell und cunningJiami Bell.

Das System ; Dendrochirotae. 347

3. Orcula Troschel 1846.

(orciila Tönnchen.)

(-f- Cladolabes Brandt 1835.)

15 ungleich grosse, abwechselnd stehende Fühler; Füsschen über den

ganzen Körper vertheilt.

Literatur: Bell (19); Brandt (33); Dunean und Sladen (50); Lampert (130;
Ludwig (147, 154, 161b); Lütken (162); von Marenzeller (K)"); Semper (238);
Sliüter (242); Stiixberg (257); Theel (2(37); Troschel (274).

6 Arten: barthll Trosch. , cucumiformis Semp. , hyi^sipyrja v. Marenz. , Umaconotus
(Br.), luminosa Lamp. , tenera Ludwig.

2 von diesen Arten gehören dem nordatlantischeu Eismeere, die
übrigen dem iudopacifischen Meeresgebiete an; keine überschreitet süd-
wärts den südlichen Wendekreis. Alle leben in geringer Tiefe (bis
150 Faden).

4. Tlujllophorus Grube 1840 (Ludwig emend. 1887) (XVI, 8).

{(fvXXov Blatt, cpoQfO} ich trage.)
(+ Thyonidium Düben und Koren 1844 -f- Buasmodactyla
Ayres 1852 -|- Hemicrepis Job. Müller 1853 -f- Urodemas
Selenka 1867 + Pattalus Selenka 1868 + Euci/clus Lampert
1885.)

Mehr als 15 in der Regel ungleich grosse Fühler, von denen die
kleineren mit den grösseren abwechselnd stehen und alle oder zum Theil
einen zweiten inneren Kreis bilden können; die Füsschen sind über den
ganzen Körper vertheilt und zeigen nur selten in den Radien eine Reihen-
stellung.

Literatur: Ayres (7); Bell (13, 19); Danielssen und Koren (50); Düben und
Koren (54); Fleming (63); Forbes (64); Greeff(79); Grube (81); Heller (96); Hutton
(108); Lampert (134); Ljungman (146); Ludwig (147, 149, 153, 15G, 157, 158,161a);
Lütken (162); von MarenzeUer (165, 167); Sars (221 , 222); Selenka (229, 230);
Semper (238); Theel (267); Thompson 269);. Verrill (277).

28 Arten: brocki hndw., cauclatus (Hutton), cebuensis (Semp., chüeiisis (Sem]).), dobsoni
Bell , drummondü (Thomps ), ehlersi (Heller), ehrenbergi (Sei.), flavus (GreefF), frauenfeldi
Ludw. , gracüis Sei. , gramdcdus (Grube) , holotJmrioides Ludw. , japonicus (v. Marenz.),
incompertus ThdQl, magnus (L\idw.), marionü (v. Marenz.), molHs (Sei.), occidentalis (LMw.),
parvus (Ludw.), pellucidus (Flem.), perspicillum (Sei.), productus (AYves) , proteus (Bell),
rugosus (Theel), schmeltzü (Ludw.), tenuis Haacke, urna Grube (XVI, 8).

Die meisten Arten finden sich in den tropischen und subtropischen
Theilen des atlantischen und pacifischen Meeresgebietes; einige Arten
gehören kälteren bis arktischen Gebieten an (drummondü , pellucidus).
Während die Küsten Südamerikas, Australiens und des westlichen stillen
Oceans artenreich sind, scheint die Westküste Nordamerikas keine einzige
Art zu beherbergen und auch im indischen Ocean kommt vielleicht nur
eine Art (tenuis) vor. Alle scheinen nur in geringen Tiefen (bis etwa
80 Faden) zu leben; nur von pellucidus wird angegeben, dass sie einmal
in 1081 Faden erbeutet worden sei.

348 Seewalzen.

5. Pseudocucumis Ludwig 1874.

(+ ÄmpJiicpclus Bell 1884.)

Mehr als 15 ungleich grosse Fühler, von denen die kleineren in der
Regel mit den grösseren abwechselnd stehen und alle oder zum Theil
einen zweiten inneren Kreis bilden; Ftisschen auf die Radien beschränkt;
keine Papillen auf den Interradien.

Literatur: BeU (14, 20); Lampert (134); Ludwig (147, 160. 161a, 161c);
Semper (238); Theel (267).

4 Arten: acicula (Semp. ), africana (Semp.), japonica Bell, intercedens Lamp.

Alle gehören dem indopacifischen Meeresgebiete an und überschreiten
südwärts das Gebiet der heissen Zone nicht, während sie nordwärts bis
Japan reichen. Sie leben in geringen Tiefen an der Küste.

6. Äctinocucumis Ludwig 1874.

(ccKtig Strahl.)

Mehr als 15 ungleich grosse, unregelmässig abwechselnd stehende
Fühler; Füsschen auf die Radien beschränkt; in den Interradien des
Rückens Papillen.

Literatur: BeU (19); Ludwig (147, 156, 160); Thee 1(267).

I Art: typica Ludw.

An der Westküste Vorderindiens, an der chinesischen Küste, in der
Torresstrasse und an der Nordostküste Australiens, in geringer Tiefe.

7. Colochirus Troschel 1846 (XVI, 9, 10.)

(xokog gestutzt, x^^Q [Hand] Fühler.)
(4- Cercodemas Selenka 1867.)
10 Fühler; Bauch mit Füsschen in Längsreihen; Rücken mit Papillen,
welche entweder auf die Radien beschränkt sind oder auch die Interradien
besetzen; Körper oft vierkantig durch Abflachung der Bauchseite und
Vorspringen der seitlichen Radien; Mundumgebung fünfstrahlig.

Literatur: Lampert (134) und *); Lesson (138); Ludwig (147, 161a, 161b);
von Marenzeller (167); Quoy und Gaimard (211); Pallas (145); Selenka (229, 230);
Semper (238); Sluiter (242); Theel (267).

II Arten**): armatus v. Marenz. , cucumis Semp., cylindricus Semp., dispar Lamp.,

*) Zoolog. Jahrb., IV., 1889.

**) Ob die von H6rouard (100) als Colochirus lacazii von E ose off beschriebene
Form -wirklich in diese Gattung gehört und nicht mit einer schon bekannten Cucumaria - kii
zusammenfällt, bedarf der näheren Untersuchung. In der obigen Aufzählung habe ich deshalb
diese Form nicht mit angeführt. — Nachträglich kann ich nach einer Untersuchung einiger von
Eoscoff stammenden Exemplare des ,,Colochirus lacazii Her.", welche mir die Güte des Herrn
Dr. L. C u e n 0 1 ermöglichte, bestätigen, dass es sich bei dieser Form nicht um einen Colochirus,
Sondern um eine Cucumaria handelt. Es fehlt ihr die für Colochirus charakteristische Fünf-
strahligkeit der Mundumgebung; auch sind ihre dorsalen Ambulacralanhänge noch im Besitze
wohl entwickelter Saugscheiben, können also mit den Dorsalpapillen der echten Colochirus-
Arten nicht zusammengeworfen werden. Cucumaria lacazii (H6r.), wie die Form demnach

Das System; Dendrochirotae. 349

doliolum (Pall.), jagorii Semp. , peruanus Semp., qiiadrangidaris (Less.) (XVI, 9, 10),
scandens Sluit., tuherculosus (Quoy und Gaiin.), violaceus Th6el.*)

Leben in geringer Tiefe (bis 50 Faden) fast ausschliesslich im indo-
pacifisehen Meeresgebiete, namentlich im indischen Ocean, an den ost-
indischen Inseln, den Philippinen und an den Küsten Australiens; im öst-
lichen Bezirke des stillen Oceans ist nur eine Art (peruanus) bekannt.
In das atlantische Meeresgebiet, und zwar dessen südlichen Theil, ist
nur eine Art (doliolum) eingedrungen. In den arktischen und antarktischen
Gewässern fehlt die Gattung vollständig.

8. Psolidium Ludwig 1886.

10 Fühler; mittlerer Abschnitt des Triviums zu einer scharf begrenzten,
dünnhäutigen Bauchscheibe abgeflacht; Füsschen auf dem Rücken zerstreut,
aber an den beiden Körpeienden und auf der Bauchscheibe auf die Radien
beschränkt.

Literatur: Ludwig (160).

1 Art: dorsipes Ludw.

Magellansstrasse, in 16—26 Faden Tiefe.

Vielleicht ist der von Theel (268) von Porto Seguro beschriebene
Psolus hrasiliensis als eine zweite Psolidium- Art aufzufassen. Leider gibt
Theel nicht an, ob an den Körperenden die Füsschen sich auf die Radien
beschränken. Falls das nicht der Fall ist, müsste man die Art zur
Gattung Theelia stellen, dieser dann aber in ihrer Diagnose „10 oder
15'' Fühler zuschreiben.

9. Theelia n. g.

(4- Stolinus Sei. 1868 = Hypopsolus Bell 1882.)

15 (immer?) Fühler; Bauch zu einer dünnhäutigen, scharf umgrenzten
Kriechsohle abgeflacht, auf welcher die Füsschen sich in Reihen ordnen;
Rücken gewölbt, mit grossen Kalkplatten, durch welche rudimentäre
Füsschen hindurchtreten.

Diese neue Gattung unterscheidet sich von Psolus, wo ihre Arten
bis jetzt untergebracht waren, durch den bemerkenswerthen Umstand,
dass der Rücken Ambulacralanhänge besitzt, welche in Form rudimentärer

einstweilen zu nennen wäre, ist besonders auffallend durch die beuteiförmige Gestalt und
geringe Zahl (jederseits 5 — 6) ihrer Genitalschläuche; H6rouard hat schon auf diese be-
merkenswerthe Form der Genitalschläuche aufmerksam gemacht (in der S. 241 citirten Ab-
handlung). Nur als Vermuthung möchte ich der Ansicht Eaum geben, dass Cuc. lacazii mit
der früher von Th. Barrois (9) von Concarneau beschriebenen Cuc. lefevrii identisch ist.
Leider hat Barrois seine Art nur nach einem einzigen Exemplare aufgestellt und gerade
über die Geschlechtsorgane gar nichts mitgetheilt.

*) Zu jagorii rechne ich auch tristis Ludw., zu doliolum auch minutus Ludw. und
23ygmaeus Theel. Die 4 Arten spinosus (Quoy u. Gaim.), inornatus v. Marenz., challengeri
Th6el und gazellae Lamp. scheinen mir im Gegensatze zu Lampert und Theel nicht in
die Gattung Golodm-us, sondern zu Thyone (s. d.) zu gehören.

350 Seewalzen.

Füsschen die Kalkplatten der Kückenhaut durchsetzen. Vielleicht liegt

auch in der Fühlerzahl ein Merkmal, welches die Gattung Theelia von

der Gattung Psolus durchgreifend abtrennt; doch lässt sich darüber so

lange nichts Bestimmtes sagen , als wir von zwei der hierhingehörigen

Arten {disciformis und incerta) die Fühlerzahl noch nicht kennen. Von

Psolidiuni unterscheidet sich Theelia, abgesehen von der Fühlerzahl, durch

den Umstand, dass die Füsschen an den Körperenden eine deutliche

ambulacrale Anordnung nicht erkennen lassen,

Literatur: BeU fl2); Selenka (230); Theel (267, 288;.

4 Arten: ambulatrix Bell*j, cataphracta (Sei.), disciformis (Theel), incerta (Theel),
von welchen die beiden erstgenannten vielleicht identisch sind.

lieber die möglicherweise hierher gehörige Art hrasiliensis Theel siehe
die betreffende Bemerkung bei Psolidmm.

Die Gattung ist beschränkt auf das antarktische (Magella nstrasse,
Kerguelen) und südaustralische Gebiet und lebt vorzugsweise in geringen
Tiefen (bis 150 Faden) ; nur disciformis wurde in grösserer Tiefe
(245 Faden) gefunden.

10. Psolus Okeu 1815 (XVI, 5, 6, 7).

{ipwXri männliches Glied.)

(-f Cuvieria Peron 1817 -{- Lepidopsolus Bronn 18G0 -f Lisso-
tJmria Verrill 1867 + LojyJiotJmria Verrill 1867).

10 Fühler; Bauch zu einer dünnhäutigen, scharfumgrenzten Kriech-
sohle abgeflacht, auf welcher die Füsschen sich in Reihen ordnen ; Rücken
gewölbt, ohne Ambulacralanhänge, meist mit grossen Kalkschuppen.

Literatur :Ayres (7); Bell (11, 12); Brandt (33); Düben und Koren (54); Duncan
und Sladen (56); Fischer (62); Lampert (^134 und **); Ljungman (146); Ludwig
(154, 160;; Lütken (^162); von Marenzeller (166); Philippi (204); Pourtales (209);
Sars (222); Selenka (229); Semper (23S); Stimpson (247); Strussenfelt (252); Studer
(253); Theel (267, 26S); Thomson (271); Verrill (267).

13 Arten; antarcticus (Phil.) (XVI, 5, 6), holwlensis Semp. , complanatus Semj).,
epMppifer Wyv. Thoms, (XVI, 7), fahricii (Düb. u. Kor.), granulatns Ayres, murrayi Th6el,
operculatvs (Pourt.), ornahis Yerr., 2J/ia?2ia2ws(Strussenf.), ^wwWoZm Th^el, squamatus (Düh.
u. Kor.), tiiherctdosus Thiel.

Die Arten gehören vorzugsweise den arktischen, nordatlantischen und
antarktischen Meeresgebieten an, kommen aber auch an den west-
atlantischen und ostpacifischen Küsten, sowie an den Philippinen vor.
Die Gattung scheint von Südwesteuropa an um ganz Afrika durch den
indischen Ocean bis zu den Philippinen, ferner an den australischen
Küsten, Neuseeland und den Südsee -Inseln ganz zu fehlen. Die Arten
leben fast alle in geringer Tiefe, doch sind ojyercidatus, murrayi, antarcticus,
epMppifer und eine Varietät von squamatus auch aus Tiefen von 150 bis
600 Faden bekannt geworden. Nur eine Art: pourtalesi Theel, lebt noch
tiefer, in 1242 Faden.

*) Wozu wahrscheinlich auch Ouviera porifera Studer (253) gehört.
•**) Zool. Jahrb., IV, 1889.

Das System; Molpadiidae. 351

11. Bhopalodina J. E. Gray 1853 (XVI, 11).

(QonaXov Keule.)

Muud und After durch äusserste Verkürzung des mittleren dorsalen
Interradius eng zusammengerückt und auf der Spitze eines stielförmigen
Körperabschuittes gelegen; Körper im Ganzen keulen- oder fiasclienförmig;
durch den eigenthümlichen Verlauf der Radialkanäle gewinnt es den An-
schein, als seien nicht 5, sondern 10 Radien vorhanden, Füsschen auf
die Radien beschränkt und auch auf diesen nur in der unteren Hälfte
des kugeligen Körperabschnittes; 10 Fühler.

Literatur: Gray (75); Ludwig (14S, 161c); Perrier (200); Semper (238).

1 Art: lageniformis Gray (XVI, 11), mit welcher die von P e r r i e r aufgestellte 7^e^irteZ^■
wahrscheinlich identisch ist.

An der Congo- und Gabun-Küste in geringer Tiefe im Schlamm.

Ungenügend bekannte Gattungen:

SilAotliuria Perrier 1886 (200) mit einer aus 99 Faden erbeuteten Art:

incurvata Perr.
Ypsüothuria Perrier 1886 (20Ü), mit 2 in 436 Faden Tiefe lebenden Arten:
attenuata Perr. und talismani Perr.

4. Familie. Molpadiidae J. Müller 1850.
(= Liodermatidae Bronn 1860 = Liosomatidae Selenka 1867.)

Füsschen (und Ambulacralpapillen) fehlen. Mund endständig.
Hinterende des drehrunden Körpers oft zu einem kürzeren oder längeren
schwanzförmigen Abschnitte verjüngt, der sich mehr oder weniger vom
Rumpfe absetzt. In der Regel sind 15 Fühler vorhanden, welche ent-
weder eine einfach schlauchförmige (= langgestreckt kegelförmige)
Gestalt haben oder nahe der Spitze jederseits mit einem oder einigen
Nebenästchen besetzt = gefingert sind; die Fühlergefässe entspringen
von den Radialgef ässen ; Fühlerampullen (vielleicht mit Ausnahme von
Eupyrgus) vorhanden. Kalkring stets aus 5 Radial- und 5 Interradial-
stücken gebildet, von denen jene fast immer nach hinten zu Gabel-
fortsätzen verlängert, vorn aber mit einem Einschnitte oder einer Durch-
bohrung versehen sind. Gehörbläschen fehlen. Steinkanal stets in der Ein-
zahl, oft an die Körperhaut befestigt. Längsmuskeln, wenigstens im Rumpfe,
zweitheilig; Rtickziehnmskeln nur bei einer Gattung (Molpadla) deutlich
entwickelt; Quermuskulatur der Körperwand in den Radien unterbrochen.
Kiemenbäume vorhanden. Cuvier'sche Organe nur bei einer Art.
Geschlechtsschläuche rechts und links vom dorsalen Mesenterium. Kalk-
körper der Haut im Ganzen denen der Dendrochiroten ähnlich; in einer
Gattung (Ankyroderma) aber treten Ankerbildungen auf, welche an die
der Synaptiden erinnern. Ausserdem kommen in der Haut häufig eigen-
thümliche weinrothe Körperchen vor.

6 Gattungen mit 32 Arten.

352

Seewalzen.

Die Molpadiiden gehören in ihren bis jetzt bekannten Arten ziemlich
zu gleichen Tbeilen einerseits dem arktischen und atlantischen, anderseits
dem indopacifischen und antarktischen Meeresgebiete an. Dem atlantisch-
arktischen Gebiete fehlt die Gattung Molpadia, dagegen dem antarktiscb-
indopacifischen die Gattung Eupyrgus. In den wärmeren Meeren finden
sich hauptsächlich Haplodadyla und Caudina, dagegen in den kälteren
Eupyycjus, Trochostoma und Anhyroderma. Die Molpadia -, Eupyryus-,
Haplodactyla-, Caudina- und ein Theil der Trodiostoma ■ kri^n leben in
geringer Tiefe, bis zu 150 Faden {Eupyrgus scaher kommt allerdings auch
noch bei 197 Faden und eine Varietät der Caudina arenata bei mehr als
1000 Faden vor). Die übrigen Trochostotna- Arten dagegen, sowie fast
alle Änhjroderma-Arten leben als Bewohner der Tiefe zwischen 150 und
2150 Faden.

Soweit Beobachtungen darüber vorliegen, kommen die Molpadiiden
vorzugsweise auf schlammigem oder thonigem Boden vor.

Uebersicht der sechs Gattungen der Molpadiiden.

Rückziehmuskeln vorhanden; Kalkring mit liinteren Gabelfortsätzen der

Eadialstücke; Fiihlerspitze jederseits mit 2 Nebenästchen 1. Molpadia.

Kalkring ohne deutliche hintere Gabelfortsäze der Radialstücke; Fühler

einfach (und angeblich ohne Fühlerampullen) 2. Eupyrgus.

Fühler einfach 3. Haplodactyla

' Schwanzabschnitt lang ;
Kalkkörper : durch-
löcherte Scheiben oder
Näpfe; Fühlerspitze in
der Regel jederseits mit
2 Nebenästen . . .

o

CO

a

■g {

o

Kalkring mit
hinteren Gabel-
fortsätzen der
Radialstücke ;

Fühlerspitze

mit Neben-

ästchen ;

keine Anker
in der Haut;

4. Caudina.

Schwanzabschnitt kür-
zer; in der Haut stühl-
chenförmige Kalkkörper
oder weinrothe Körper-
chen oder beiderlei Ge-
bilde zugleich ; Fühler-
spitze jederseits mit 1,
2 oder 3 Nebenästchen

ankerförmige (und anders geformte)

Kalkkörper in der Haut, in der Regel

auch weinrothe Körperchen; Fühler-

. spitze jederseits mit 1 Nebenästchen

5. Trochostoma.

6. Anhyroderma.

1. Molpadia Cuvier 1817 (Semper emend. 1868).

Fühlerspitze jederseits mit 2 Nebenästchen; Kalkkörper der Haut
in Form knotiger oder bedornter, durchlöcherter, runder Scheiben; Kalk-
ring mit hinteren Gabelfortsätzen der Radialstücke; ausgezeichnet durch
den Besitz deutlicher Rückzieh muskeln.

Literatur: Lampert (134); J. Müller (184); Semper (238).
2 Arten: australis Semp., chilensis J. Müll.

Das System; Molpadlidae. 353

Bei chilensis kommt es individuell vor, dass die Zahl der Fühler bis
auf 12 sinkt.

Die eine Art lebt an der Küste von Chile, die andere an den Küsten
Australiens und Neuseelands; beide in geringer Tiefe.

2. Eupyrgus Lütken 1857.

{svTTVQyog wohlgethürmt.)
(= EcJiinosoma Semp. 1868.)

Fühler einfach (ohne Nebenästchen), angeblich auch ohne Fühler-
ampullen; Kalkkörper der sehr rauhen Haut in Form grosser, durch-
löcherter Scheiben, welche einen langen, stachelförmigen Aufsatz tragen;
Kalkring ohne hintere Gabelfortsätze der Radialstücke; keine Rückzieh-
muskeln.

Literatur: Danielssen und Koren (50) ; Lütken (162); Semper (238); Stvixberg
(257): Theel (267).

1 Art: scaher Lütken, im nördlichen Eismeer in 12 — 197 Faden Tiefe.

Das von Semper behauptete Fehlen der bei allen anderen Molpadiiden
vorhandenen Fühlerampullen bedarf erneuerter Untersuchung. Auch durch
Fehlen der radialen Gabelfortsätze des Kalkringes stellt sich diese Gattung
in Gegensatz zu allen anderen Mitgliedern der Familie; indessen sind
nach Theel wenigstens Andeutungen der Gabelfortsätze auch hier vor-
handen.

3. Haplodactyla Grube 1840 (Semper emend, 1868).

{anXoog einfach, daxTidog Finger.)

Fühler einfach (ohne Nebenästchen); Kalkkörper der Haut, wenn
vorhanden, in Form von krausen oder verästelten oder biscuitförmigen
Stäbchen oder durchlöcherten Plättchen; Kalkring mit hinteren Gabel-
fortsätzen der Radialstücke; keine Rückziehmuskeln.

Literatur: Grube (81); Ludwig (156, 161a); Semper (238); Sluiter (241 u. 242).

5 Arten: mistralis Hemi)., holotlmrioides {Qm), hyaloeides Sluit., molpadioides S&mT^.,
ininctata Sluit.

Bei den Arten mistralis, mölpadioides, ht/cdoeides und punctata kommen
kleine Analpapillen vor; bei hyaloeides sollen nach Sluiter (241) rudi-
mentäre Rückziehmuskeln vorhanden sein.

Mit Ausnahme der angeblich aus dem atlantischen Ocean stammen-
den Art holotJiurioides ist die Gattung auf die ostindische Inselwelt
und benachbarte Meeresgebiete beschränkt und kommt in geringen
Tiefen vor.

4. Caudina Stimpson 1853 (XVII, 6).

(cauda Schwanz).
(H- Microdactyla Sluiter 1880).
Fühlerspitze jederseits in der Regel mit 2 Nebenästchen; Kalkkörper
der Haut in Form von durchlöcherten Scheiben oder Näpfen; Kalkring

Bronn, Klassen des Thier-Keichs. ü. 3. 23

354 Seewalzen.

mit hinteren Gabelfortsätzen der Radialstücke; keine Rückzielimuskeln;

ausgezeichnet durch die beträchtliche Länge des schwanzartig verjüngten

hinteren Körperabschnitte?:.

Literatur: Hutton (109); Kingsley (117); Lampert (134); Ludwig (157);
von Marenzeller (IGT); Sluiter (•241): Stimpson (247); Theel (267 u. 268).

4 Arten: arenata (Gonld) (XVII, 6), caudata (Sluit.), coriacea (Hutton), ransonnetii
V. Marenz.

Bei der nur mangelhaft bekannten cmidata werden nur 12 Fühler
angegeben, welche auch der Nebenästchen entbehren und dafür mit einer
scheibenförmigen Abstutzung endigen sollen; bei arenata kommt als
individuelle Abänderung eine Abnahme der Fühlerzahl bis auf 12 vor.
Bei coriacea werden 5 Gruppen von Analpapillen erwähnt.

Die Art arenata gehört dem westlichen atlantischen Ocean (Ostküste
der Vereinigten Staaten) an, während die drei anderen im indopacifischen
Meeresgebiete vorkommen (Japan, Sundastrasse, Neuseeland.) Die Arten
leben durchweg in geringer Tiefe; nur eine Varietät der arenata ist in
Tiefen von 898 — 1242 Faden gefunden worden.

5, Trochostoma Danielssen und Koren 1877 (XVII, 7).

(TQoxög Rad, oröi^ia Mund.)
(4- Liosoma Stimpson 1857 -f- Emholus Selenka 1867; = Troclio-
sonia Hoffmann 1881.)

Fühlerspitze jederseits mit 1 oder 2 oder 3 Nebenästchen; in der
Haut stühlchenförmige Kalkkörper in mannigfach abgeänderter Form
oder weinrothe Körperchen oder beiderlei Gebilde zugleich; Kalkring mit
hinteren Gabelfortsätzen der Radialstücke; keine Rückziehmnskeln.

Literatur: Danielssen und Koren (49, 50); Lampert*); von Marenzeller
(166); M. Sars (222); Stimpson (248); Theel (267, 268); Verrill (283 u. **).

12 Arten: ahyssicola Verr., albicans Th6el, antarcticum Theel, arcticum (v. Marenz.)
(XVII, 7), arenicola (Stimps.), ayresii Verr., hlakci Theel, horeale (Sars), oolitlncum (Pourt),
ihomsonn Dan. u. Kor., tiirgidum (Verr.), violaceum (Stud.).

Fast die Hälfte der Arten, njimlich: horeale, thomsonü, arcticum, antarc-
ticum und albicans, besitzen Analpapillen; bei arenicola sollen nach Theel
(267) Andeutungen von Rückziehmuskeln vorkommen. Tr. tJwmsonii Dan.
u. Kor. und arcticum (v. Marenz.) werden von Levinson (141) für identisch
mit horeale (Sars) gehalten.

Die meisten Arten gehören der arktischen oder antarktischen Fauna
oder dem westlichen atlantischen Meeresgebiete an; eine (noch nicht
näher bestimmte) Art findet sich an der californischen, eine andere west-
lich von der chilenischen Küste. Auffallend ist, dass die westatlantische
albicans auch in der Nähe von Neuseeland und die antarktische antarcticum
auch an der Nordwestküste von Neu -Guinea angetroffen worden sind.

*) Zoolog. Jahrbücher, IV, 1889.
'*'*) Americ. Journ. Sc. and Arts. Vol. 67. 1879, p. 473.

Das System; Ifoljuidndae. 355

Auch eiiiig-e andere Arten zeigen eine weite Verbreitimg, so kommt die
arktische Art horcale auch an dem Florida-Riff" und die ebenfalls arktische
Art ardicnm auch an den kleinen Antillen vor. Nur die Hälfte der
Arten scheint weniger tiefes Wasser zu bevorzugen; die übrigen kommen
zum Theil in sehr erheblichen Tiefen, bis mehr als 2000 Faden, vor;
so steigen schon antardictim , ardicum, thomsonii und turgiduni in Tiefen
von 340 — 860 Faden hinab; noch tiefer kommen vor albicans (700 bis
1240 Faden) und Ualiei (955 Faden) und in grossen Tiefen von 1200 bis
2160 Faden leben ayresii, abyssicola und eine nicht näher bestimmte (von
Theel untersuchte) Art.

6. Anliyrodcrma Danielssen und Koren 1879.

(aymiQa Anker, Jt^»/*« Haut.)

Fühlerspitze jederseits mit einem Nebenästchen; in der Haut ausser
andersgeformten Kalkkörpern kalkige Anker, welche in der Regel je einer
Rosette von spateiförmigen Kalkkörpern aufsitzen; ausserdem in der
Regel weinrothe Körperchen in der Haut; Kalkring mit hinteren Gabel-
fortsätzen der Radialstücke; keine Rückziehmuskeln.

Literatur: Danielssen und Koren (49, 50); Ludwig*); von Marenzeller (167);
Petit (201); Risso (214); Theel (2(57, 2 GS); Verrill (283).

8 Arten: agassizii Theel. danielsseni TMel, je/fr eysn Dan. u. Kor., limicola Verrill,
marenzelleri Theel , musctdns (Risso) , roretzü v. Marenz , simile Theel. **)

Die Rosetten der spateiförmigen Kalkkörper scheinen nur bei maren-
zelleri, die weinrothen Körperchen nur bei agassim zu fehlen. Bei muscidus
scheinen individuelle Abweichungen von der typischen Fühlerzahl vor-
zukommen (14 oder 16 statt 15).

Die Hälfte der Arten gehört dem atlantischen und arktischen , die
andere dem pacifischen und antarktischen Meeresgebiete an. Unter jenen
kommt eine Art (musculus) als einziger Vertreter der ganzen Familie im
Mittelmeere vor. Die meisten Arten leben in einer Tiefe von 150 bis
810 Faden, sind also schon Tiefseethiere , während andere etwas ober-
flächlicher angetroffen werden (Ä. musadus bei 50 — 285 Faden) oder in
noch grössere Tiefen herabsteigen [A. agassizii in 1507 Faden).

n. Ordnung. Varactinopoda Ludwig 1891.

Die äusseren Anhänge des Wassergefässsystemes ent-
springen nur zum Theil von den Radialkanälen, zum anderen
Theil aber vom Ringkanal und treten nur in Gestalt von
Fühlern im Umkreis des Mundes auf.

*) Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 51, 1891.
**) Auf S. 209 ist die Gattung Anlyrodcrma irrthttmlich unter den Synaptiden , statt
unter den Molpadiiden aufgeführt.

^3 =

23*

35<3

Seewalzen.

5. Familie. Synaptiäae Burmeister 1837.
(= Chiriclotae Grabe 1840.)

Ftisschen (und AmbulacralpapilleD) fehlen. Mund endständig-.
Körper drehrund, mehr oder weniger gestreckt, wurmähnlich. 10 — 27
gefiederte oder gefingerte Fühler; die Fühlerkanäle entspringen
zum Theil aus dem Ringkanal, zum anderen Theil von den Radialkanälen;
Ftihlerampullen nur angedeutet. Kalkring oft mit mehr als fünf Inter-
radialstücken; die Radialstücke nicht selten durchbohrt. Steinkanal mit-
unter in grösserer Zahl. Gehörbläscheu am Ursprünge der Radialnerven.
Längsmuskeln der Körperwand in der Regel ungetheilt ; Rückziehmuskeln
mitunter vorhanden; Quermuskulatur ununterbrochen. Kiemenbäume
fehlen. Wimperorgaue an der Wand der Leibeshöhle vorhanden. Keine
Cuvier'schen Orgaue. Geschlechtsschläuche rechts und links vom dorsalen
Mesenterium und bei vielen Arten zwitterig. Kalkkörper der Haut be-
sonders in Form von Ankern und Rädchen.

7 Gattungen mit 81 Arten.

In ihrer geographischen Verbreitung gehören die Synaptiden in ihren
beiden Hauptgattungen (Synapta und Chiridota) und mit der Mehrzahl
ihrer Arten den Meeren der heissen und gemässigten Zonen an. Nur in
kälteren Meeresgebieten finden sich dagegen die artenarmen Gattungen :
Trochoderma, Myriotroclms und Äcanthofroclms , sowie einzelne Synapta-,
Anapta-, Trochodota- und namentlich Cliiridota- Arien, Ausschliesslich
arktisch (und nordatlantisch) sind: TrocJwderma, 31ynotroclms und ÄcantJw-
trocJms und von diesen wieder Myriotroclms zugleich circumpolar; dagegen
vorwiegend antarktisch die Gattung Trochodota.

Nur sehr wenige Arten leben tiefer als in 150 Faden (3 Synajda-
und 1 AcantJiotrocIms- Art).

Uebersicht der sieben Gattungen der Synaptiden.

Die Kalkkörper j

sind niemals J

Eädchen,

sondern

Die Kalkkörper

sind alle oder

zum Theil

Eädchen ;

Anker und Änkerplattcn , ausserdem häufig sog. Hirse-
plättchen 1.

ovale, biscuitförmige oder gekrümmte Stäbchen oder
fehlen ganz 2.

die Eädclien haben 6

Speichen und am Eande

keine grossen Zähne;

die Eädchen stehen gehäuft in
besonderen Papillen (Eädchen-
papillen) 3.

die Eädchen stehen einzeln zer-
streut (keine Eädchenpapillen) 4.

Die Eädchen haben
8 — 24 Speichen und
am Eande grosse Zähne ,
und sind nicht in Pa- ^
pillen gehäuft (keine
Eädchenpapillen);

nur eine
Sorte von <;
Eädchen,

welche in
mehreren Schich-
ten dicht gedrängt
liegen .... 5.

welche auseinander
gerückt liegen . . 6.

STjnapta.
Anaxita.

Chiridota.
Trocliodota.

Troclwderma.
Myriotroclms.

zwei Sorten von Eädchen, deren
Speichen flügeiförmig ver-
breiterte Seitenränder habeu . 7, Acanthotrochus.

Das System; Synaptidae. 357

1. Sijnapta Eschscholtz 1829 (XVII, 4).

(avvänTOD ich hefte zusammeu.)
(+ Fistularia Forskai 1775 partim + MüUeria Flemming
1828 + Fistularia Blainv. 1830 partim + Tiedemannia F. S.
Leuckart 1830*) -f Onänolahes Brandt 1835 + Dactylota
Brandt 1835 partim + Beynodia (?) Brandt 1835 + SynaiJtula
Oerstedt 1849 + Le2)tosynapta Verrill 1867 + Heterosynai^ta
Verrill 1867.

10—25 Fühler; die Kalkkörper (S. 36 — 39 u. I, 1 — 4) sind Anker

und Ankerplatten , ausserdem häufig sog. Hirseplättchen (S. 39) ; Zwitter

(alle?).

Literatur: Ayres (7); Baur (10); Brandt (33); Düben und Koren (53, 54);
Eschscholtz (59); Forskai (65); Grube (81, 82); Held (95); HeUer (96); Herapath
(97); Hutton (108); Jäger (110); Lampert (134 u. **); Lesson (138); Lesueur (139);
Ludwig (147, 149, 153, 154, 160, 161b); von Marenzeller (107); Montagu (175);
Joh. Müller (183, 184 u. 185); O. F. Müller (188); Pourtales (207); Quatrefages
(210); Selenka (229); Semon (235); Semper (238); Sluiter (242 u. ***); Theel (267);
Verrül (277, 283); Woodward und Barrett (286).

51 Arten: ahyssicola Theel, aculeata Theel, albicans Sei., asymmetrica Ludw.,
autoinsta \. Marenz. , hanhensls Lud. , lenedeni Ludw. , beselii Jag. , bidentata Woodw. u.
Barr., hrychia Verr., challengeri Theel, digitata (Mont.), distincta v. Marenz., duhia Semp.,
glabra Semp., godtffroyi Semp., gracilis Sei., grisea Semp., hispida Hell, incerta Ludw.,
indivisa Semp., inhaerens (0. F. Müll.) (XVII, 4),^ innominata Ludw., insolens Th6el, kalli-
peplos Sluit., hefersteinü Sei., lactea Sluit., lappa Joh. Müll., ludwigii Sluit., molesta Semp.,
nigra Semp., ooplax v. Marenz., orsinii Ludw., petersi Semp., picta Th6el, polii Ludw.,
psara Sluit. , pseudo - digitata Semp. , recta Semp. , reticulata Semp. , rodea Sluit. , roseola
Verr., serpentina Joh. Müll., similis Semp., striata Sluit., tenera Norm., tenuis (Quoy u.
Gaim.), uncinata Hutton, verrilli Th6el, vittata (Forsli.), vivipara (Oerst.).

Vorzugsweise in den Meeresgebieten der heissen und der gemässigten
Zonen, namentlich im indischen Ocean, der ostindischen Inselwelt, dem
pacifischen und westatlantischen Ocean. Das südlichste Vorkommen ist
an der Küste von Neuseeland; nördlich geht die Gattung an den süd-
und westeuropäischen Küsten bis in das arktische Eismeer, welches aber
nur von einer einzigen Art (inhaerens) erreicht wird. Weitaus die meisten
Arten gehören dem indopacifischen Gebiete an. Die meisten sind Küsten-
bewohner, welche auf abgestorbenen und lebenden Korallenbänken,
sandigem und schlammigem Boden in geringer Tiefe leben. Nur wenige
leben zwischen 150 — 500 Faden (z. B. aculeata in 345 Faden) oder
dringen selbst in grosse Tiefen ein (hrychia in 2100 Faden; abyssorum
in 2350 Faden). Eine Art (similis) ist dadurch besonders bemerkens-
werth, dass sie in brackigem Wasser lebt (im Schlamm der Mangrove-
sümpfe von Bohol).

*) Isis 1830, S. 685.
**) Zoolog. Jahrb., IV, 1889.
***) Natuurkundig Tijdschrift voor Nedorlandsch Indie. Bd. XLIX. Batavia 1889.

358 Seewalzen.

2. Anapta Semper 1868.

{avcmiog nicht angeheftet.)
(-{- Toxodora Verrill 1882.)

12 Fühler*); Kalkkörper in Form ovaler, biscuitförmiger oder ge-
krümmter Stäbchen oder ganz fehlend, (niemals Anker, oder Rädchen);
Zwitter (alle?).

Literatur: Lampert **) ; von Marenzellei' (167); Semper (238); Sluiter (242);
Verrül (281, 1882).

5 Arten: fallax Lainp., ferruginea (Vcrr.), gracilis Semp. , japmiica (v. Marenz.),
suhtilis Sluit.

Ausser den schon von Anderen in diese Gattung gestellten Arten
(gracilis, suhtilis, fallax) scheinen mir auch die Chiridota japonica v. Marenz.
und die Toxodora ferruginea Verr. in dieselbe zu gehören, denn beide
besitzen keine Spur der für Chiridota charakteristischen Rädchen. Chiri-
dota japonica wird von Lampert (134) und Theel (267) offenbar nur
wegen der S-förmigen Biegung ihrer Kalkstäbchen, die an das Verhalten
einzelner Chiridoten erinnert, in die Gattung Chiridota gestellt und aus
ähnlichem Grunde ordnet Theel (237) die von Lampert übersehene, mit
C-förmigen Kalkkörpern ausgestattete Toxodora ferruginea Verr. in dieselbe
Gattung. Wenn man aber die Anapta gracilis, suhtilis und fallax nicht
in die Gattung Synapta stellt, weil ihnen Anker und Ankerplatten fehlen,
so dürfte es nur consequent sein, auch aus der Gattung Chiridota alle
Formen herauszulassen, welchen die Rädchen fehlen. Als „Synapten ohne
Anker'' kann man aber die Gattung Anapta in dem hier angenommeneu
Umfange wohl deshalb nicht gelten lassen, weil die Stäbchen von japonica
und. ferruginea entschieden auf eine nähere Verwandtschaft dieser Arten
mit den echten Chiridoten als mit den echten Synapten hinweisen. Aber
auch die bei gracilis und fallax vorkommenden Kalkkörperchen (suhtilis
entbehrt derselben überhaupt) finden sich bei echten Chirodotcn und
sprechen also wenigstens nicht dagegen, wenn man die Anapta- Arten
überhaupt als „Chiridoten ohne Rädchen" aufifasst.

Leben ähnlich wie die Synopta- Arten. 3 Arten gehören dem indo-
pacifischen Gebiete an, während die beiden anderen im westlichen und
südlichen Theile des atlantischen Oceans vorkommen. Nur eine (ferru-
ginea) findet sich unter der 100 Faden-Linie (in 100—155 Faden).

3. Chiridota Eschscholtz 1829.

{yjiQidonog mit Armen versehen.)
(4- Liosoma Brandt 1835 -|- Bactylota Brandt 1835 partim
-H TrocMnus Ayres 1852 -f Lioderma Bronn 1860 + Taenio-
gyrus Semper 1868 -}- Sigmodota Studer 1876.)

*) Thöel (267) hat die Zahl der Fühlernebenäste der einen Art gracilis in die
Gattungsdiagnose aufgenommen, was mit Kücksicht auf die übrigen in diese Gattung zu stellen-
den Arten nicht angeht.

**) Zoolog. Jahrb., IV, 1889.

Das System; Synaptidae. 359

10—20 Fülilcr; die Kalkkorper sind Rädchen (S. 3!» ii. I, 5), welche

iu besonderen Papillen (Rüdchenpapillen) gehäiil't stehen und in der

Regel sechs Speichen und eine sehr feine Zähneluug (aber keine grossen

Zähne) am Radumfang besitzen; ausserdem finden sich meistens biscuit-

förmige oder gekrümmte Kalkstäbchcn (S. 41 u. I, 6, 7); Zwitter (nlle?).

Literatur: Brandt (33); Duncan und Sladen (56); Eschsclioltz (ö'l); Grube
(82, 83); Jäger (110); Lampert (134, 135 ii. *); Ludwig (147, 153, 154, Itiü, IGlb);
Joh. Müller (1S4); Selenka (22i)); Semper (238); Tlieel (2üT).

20 Arten: avihoincnsis Ludw., autitraliana Stimps., cojitorte Ludw., (Z/äcoZov Escliscli.,
dunedinensis Parker, dubia Semp , eximia Haacke, incongrua Semp. laevis (Fatr.), liherata
Sluit., panaensis Semp., insanii Lud\v., inirimrea (Less.), pygmaea J. Müll., rüjida Semp.,
rotifera (Pourt.), ruheola (Quoy u. Gaim.), rufescens (Br.), violacea Peters, vitietisis Gräfle.

Von den bis jetzt meistens zu Chiridota gerechneten Arten sind 4 in
der vorstehenden Aufzählung nicht genannt, nämlich erstens japonica
V. Marenz. und fcrruginca (Verr.), welche ich zu Anapia ziehen zu müssen
glaube (s. d.) und zweitens studcri Theel und venusta Semon, welche ich
als Vertreter einer besonderen Gattung Trochodota betrachte (s. d.). —
In J3etreff der Cli. australiana hat sich durch ein Versehen Semper' s
(238) die Angabe in der Literatur, z.B. bei Lampert (134), festgesetzt,
dass bei dieser Art ausser Rädchen auch die sonst nur bei Synapta vor-
kommenden Anker sich vorfinden. Die einzigen Autoren aber, denen diese
Art wirklich vorgelegen hat, Stimpson**) und Theel (267), wissen
davon nichts, sondern beschreiben einfach haken- oder S-förmige Stäbchen
(ausser den Rädchen), keine Anker.

Die Gattung rückt in ihrem geographischen Verbreitungsbezirk viel
weiter in die nördlichen (1 Art) und südlichen (4 Arten) kalten Meeres-
bezirke vor, als das bei Synapta der Fall ist. Ihr Hauptbezirk sind die
westlichen und nördlichen Theile des atlantischen, namentlich aber der
westliche und südliche Tlieil des indischen Oceans, sowie die indopacifischen
Gewässer. Alle leben iu geringer Tiefe; nur eine Art (contorta) steigt
bis 120 Faden Tiefe herab. Sie halten sich vorzugsweise auf schlammigem
und sandigem Boden, seltener auf Korallenbänken auf

4. Trochodota n. g.

{tQoxog Rad.)

10 Fühler; Kalkkörper wie bei Chiridota, aber die Rädchen nicht iu
Papillen gehäuft, sondern einzeln zerstreut; Zwitter (alle?).

Literatur: liampert***); Semon (235); Theel (267).

2 Arten: studeri Theel, venusta Semon.

Für die beiden bisher zu Chiridota gerechneten Arten studeri und
venusta scheint mir die Aufstellung obiger neuen Gattung nöthig, denn sie

*) Zoolog. Jalirb., IV, 1889.

**) Proceedings of the Academy of Natural Sciences, Pliiladelpliia , Vol. VII, 1855,
pag. 386.

***) Zoolog. Jahrb., IV, 1889, p. 840.

360 Seewalzen.

unterscheiden sich von allen echten Chiridoteu dadurch, dass die Rädchen
nicht in Papillen gehäuft, sondern gesondert stehen. Diese Anordnung
der Rädchen erinnert an Myriotrodms und Äcantliotrochus , während die
Form der Rädchen dieselbe ist wie bei Chiridota. Die beiden Arten
studeri und venusta stimmen in der Zahl der Fühler und dem Besitz
S-förmiger Kalkkörper miteinander tiberein. Ich betrachte die neue
Gattung als ein von Chiridota zu Myriotroclms hiniiberführendes Ver-
bindungsglied.

Wenn man sich Lampert's Ansicht*) anschliesst, dass auch die
Chiridota diinedinensis Parker gesonderte Rädchen habe, muss man die-
selbe als eine dritte Art der Gattung Troclwdota gelten lassen. Indessen
ist die einzige vorliegende Beschreibung von Parker (197) so dürftig
und gerade in dem Punkte, auf den es hier ankommt, so unsicher, dass
ich es vorgezogen habe, die Art einstweilen bei Chiridota stehen zu lassen;
in der Bemerkung Park er 's, dass die Haut weder Tentakel noch Papillen
besitze, scheint sich „Tentakel" und „Papillen'' auf die fehlenden Ambu-
lacralanhänge zu beziehen, während Lampert meint, dass Parker hier
unter „Papillen" an Rädchenpapillen denke.

Von den beiden Arten kommt die eine (venusta) im Mittelmeere, die
andere (studeri) im antarktischen Meere (Kerguelen und Magellanstrasse)
in geringen Tiefen vor.

5. Trochoderma Theel 1877.

{TQo%6g Rad, deQfia Haut.)
10 Fühler; die Kalkkörper sind Rädchen (S. 40) mit 10—16 Speichen
und mit grösseren centripetal gerichteten Zähnen am Radumfang und
liegen in der durch sie harten Haut in mehreren Schichten übereinander;
getrenntgeschlechtlich.

Literatur: Levinsen (141), Stuxberg (257); Theel (262).
1 Art: elegans Tlieel.

An Nowaja Semlja und im Karischen Meere, in 5 — 93 Faden Tiefe.

6. Mijriotrochus Steenstrup 1851 (XVII, 5).

{[ivQiog sehr viel, rQoxög Rad.)
(4- OUgotrochus M. Sars 1866 )
12 Fühler; die Kalkkörper sind einzeln und gesondert liegende
Radchen (S. 40 u. I, 8) mit zahlreichen (15 — 24) Speichen und noch
mehr (23 — 25) grossen, centripetal gerichteten Zähnen am Radumfang;
getrenntgeschlechtlich.

Literatur: Danielssen und Koren (49, 50); Duncan und Sladen (56); Fischer
(62); Hofifmann (105); Lampert (134); Levinsen (141); Ludwig (157, 158); Lütken
(162); G. O. Sars (219); M. Sars (224 u. in 120); Steenstrup (244); Stuxberg (257);
Theel (262, 267).

1 Art: rinkii Steenstr. (XVII, 5).

*) Zoolog. Jahrb., IV, 1889, p. 849.

Das System; Synaptidae. 361

Im arktiscben Meere, wahrscheinlich circumpolar, in 2 — 120 Faden
Tiefe.

7. Äcanthotroch'iis Danielssen und Koren 1879.

[axavd^a Stachel, rgo^ög Rad.)

12 Fühler; die Kalkkörper sind Rädchen (S. 40) von zweierlei Form :
die einen, kleineren, mit in der Regel 11 Speichen und doppelt so vielen
centripetal gerichteten grossen Zähnen am Radumfang; die anderen,
grösseren (I, 14), mit gewöhnlich 8 Speichen und ebensovielen damit
alternirenden centrifugalen grossen Dornen am Radumfang ; die Speichen
beider Rädchensorten haben flügelförmig verbreiterte Seitenränder; getrennt-
geschlechtlich.

Unterscheidet sich von Myriotroclius nur durch das Auftreten der
zweiten Sorte von Rädchen.

Literatur: Danielssen und Koren (49, 50).

1 Art: mirabüis ,Ddi,Xi. u. Kor.

Zwischen Spitzbergen und Norwegen in bedeutender Tiefe (658 bis
1110 Faden).

Als zveifelbafte Gattung ist den Synaptiden anzufügen: Rhahdomolgus Kefer-
stein 1863.

Literatur; Keferstein (115); Lampert (134); Petit (202); Semper (238);
Theel (267).

1 Art: ruber Kai., unvollständig bekannt, nur einmal bei St. Vaast pelagiscb beobachtet.
Nach Petit, welcher an derselben Oertlichkeit ein Exemplar der Synapta inhaerens (0. F.
Müll.) mit nur 10, statt der normalen 12 Fühler fand, ist es höchst wahrscheinlich, dass der
Keferstein 'sehen Gattung ein abnormales oder junges Exemplar der genannten Synapta-
Art zu Grunde liegt.

E. Geographische Verbreitung.

Gattung ,

Da schon im vorhergehenden, systematischen Abschnitte bei jeder
Subfamilie und Familie sowohl die horizontale als auch die
vertikale Verbreitung angegeben worden ist, so können wir uns hier
darauf beschränken, über die dort erwähnten geographischen Thatsachen
einen zusammenfassenden und vergleichenden Ueberblick zu geben. Wir
hen dabei aus von den geographischen Zusammenstellungen, welche

iSemper (238), Lampert (134) und Theel (267) veröffentlicht haben.

I. Die liorizoutale Ycrl)reitimg.

Bei der Lückenhaftigkeit unserer Kenntnisse, welche damals noch
viel grösser war als heute, musste Semper (238) darauf verzichten,
bestimmte faunistische Bezirke tür die Horizontalverbreitung der Holo-
thurien abzugrenzen. Nur zum äusseren Zwecke einer vorläufigen über-
sichtlichen Anordnung vertheilte er die Fundorte der damals bekannten
Arten auf acht Gebiete, als welche er unterscheidet:

Zahl der Arten

a. Synaptidao | b. Molpadiidae

c. Dendroehirotae

d. Aspidoehirotae

1. Ostafrika, Rotlies Meer, Ile de
France

4

t)
17
10

2

6

11

1

0

2
1

0
2

0
4
1

11

5
lü

9
12

2

;u

8

21

2. Hinterindische Inseln, Molukken,
Neu -Guinea etc

3. Philippinen

4. Polynesien

5. Mittelmeer

6. Westindien, tropischer Theil der
Ostküste von Sud-, Mittel- und
Nord -Amerika

7. Nordisch -Atlantischer Ucean .

8. Westküste von Amerika . . ■ .

26

25;

49

7

16
ß
9

In ähnlicher Weise wie Semper hat s})äter Lampert (134) eine
Liste aller bekannten Fundorte zusammengestellt, die indessen darin über
Semper hinausgeht, dass sie unter Berücksichtigung der Temperatur- und

Geographisclie Verbreitung.

363

Sirömuiigs-VcrliHltuisse bestimmte fauuislische Bezirke (Kreise, Distrikte)
abzugrenzen versucbt. Er glaubt die in der folgenden Uebersicbt an-
gefülirten 13 Bezirke uuterscbeiden zu müssen. Die Vertheilung der ihm
bekannten Arten auf diese 13 Bezirke berechnet sich, wenn man die über
jeder senkrechten Coluinne der Liste angegebene Artenzahl gleich 100

Geograpliisclie Bezirke

Aspidochirotae,
159 Arten

Dendrochirotae,
163 Arten

Elasipoda,
55 Arten

Molpadiidae,
24 Arten

Synaptidae,
72 Arten

Holotlinrioidea
überhaupt,
473 Arten

I. Nordische Meere

0,62

7,97

3,63

25,00

8,33

5,92

IL Beringssee
III. Westküste Mittel- und Südamerikas

0,62
6,29

3,06
8,59

0,00
21,82

0,00
8,33

4,16
1,39

1,90

8,24

IV. Südatlantischer Ocean

7,54

6,16

10,91

8,33

4,16

6,98

V. Mittelatlautischer Ocean

13,83

6J5

1,82

8,33

0,00

8,46

VI. Nordatlantischer Ocean

6,29

19,01

9,09

20,83

19,44

13,74

VII. Mittelländisches Meer

7,54

10,43

0.00

4,16

5,55

7,19

Vlir. Indischer Ocean

32,08

14,11

0,00

0,00

12,50

17,55

IX. Indo- chinesisches Gebiet

35,85

20,86

1,82

25,00

31,94

25,58

X. Chinesisch -japanisches Gebiet

3,14

6,75

3,63

12,50

8,33

5,71

XI. Südsee

38,36

1,84

21,82

0,00

18,05*

18,81

XII. Australien

16,35

12,88

9,09

12,50

4,16

12,26

XIII. Antarktisches Gebiet

1,88

6,16

49,09

4,16

1.39

8,88

Zusammen: 1,170,39 | 124,57 [132,72 | 129,14 | 124,95 | 141,22

setzt, auf die in der betreftenden Columne stehende Ziffer. Der Ueber-
schuss, um welchen die Summe einer jeden Columne die Zahl 100 über-
trifft, erklärt sich aus dem Umstände, dass viele Arten in mehr als einem
Bezirke vorkommen. Die Grösse dieses Ueberschusses nimmt natürlich
zu mit der grösseren Zahl derartiger weitverbreiteter Arten. Wie ein
Vergleich der Columnen- Summen lehrt, übertreffen die Aspidochiroten
durch ihren Reichthum weitverbreiteter Arten alle anderen Familien um
einen erheblichen Betrag, während die vier anderen Familien in dieser
Hinsicht unter sich keinen grossen Unterschied erkennen lassen; die
Synaptiden und Dendrochiroten zeigen sogar fast vollständige Ueber-
einstimmung.

Lampert hat in derselben Weise (siehe die folgende Tabelle) auch
die tropischen und nichttropischen Arten einander gegenübergestellt. Er
versteht dabei unter tropisch das Gebiet zwischen dem 40*^ nördlicher und
südlicher Breite, mit Ausschluss des Mittelmeeres und des chinesisch-
japanischen Gebietes, also seine Bezirke No. Ill, IV, V, VIII, IX, XI, XII,
dagegen unter nichttropisch die gemässigten, arktischen und antarktischen
Bezirke No. I, II, VI, VII, X, XIII. Wie die Tabelle lehrt, übertrifft
bei allen Familien die Zabl der tropischen Arten diejenige der nicht-

*) Bei Lampert steht hier irrthümlich 16,63.

364

Seewalzen.

tropischen, aber in sehr ungleichem Maasse; weitaus am stäriisteii bei
den Aspidochiroten, schon sehr viel schwächer bei den Synaptideu, noch
schwächer bei den Dendrochiroten und weiterhin in immer kleiner werden-
dem Betrage bei den Molpadiiden und Elasipoden. Dass bei der letzt-
genannten Familie die Zahl der tropischen Arten nur noch ganz uner-
heblich diejenige der nichttropischen übersteigt, erklärt sich daraus, dass
diese Familie fast ausschliesslich aus Arten der kalten Tiefsee gebildet
wird. Doch ist auffallend, dass trotzdem die Verhältnisszahl der sowohl
tropisch als nichttropisch bekannten Arten bei den Elasipoden geringer
ist als bei den Molpadiiden. Indessen drückt sich darin wohl nur die
derzeitige grosse Dürftigkeit der Kenntnisse aus, welche wir über die
horizontale Verbreitung der Elasipoden besitzen.

1 «
■g ■<

1 §

rzy o

rt (=1

hurioidea
rhaupt,
Arten

t. CO
nS CO

9 "^

1— 1 -rj<

O CM

olot
übe

473

<

P

W -

Tropisch

86,10

59,50

54,54

62,50

68,05

69,34

NicLttropisch

17,61

44,17

52,18

50,00

36,08

35,30

Tropisch und nichttropisch

3,77

3,68

7,25

12,50

4,16

4,65

Vergleicht man in der ersten Lampert'schen Tabelle (S. 363) den
relativen Eeichthum an Holothurien überhaupt, welcher auf die einzelnen
Bezirke entfällt, so überragt das indo- chinesische Gebiet (= Meerbusen
von Bengalen, australasiatisches Mittelmeer, chinesische Südsee, Nikobaren,
Sunda-Inselu, Molukkeu, Philippinen) mit 25,58% ^l^e anderen Bezirke.
Dann folgen das Gebiet der Südsee mit 18,81 und der ludische Ocean
mit 17,55 7o- Daran reihen sich der nordatlantische Ocean mit 13,74
und die australischen Gewässer mit 12,26%- Annähernd gleich ist
weiterhin der Reichthum an Arten im antarktischen Gebiet mit 8,88, im
mittelatlantischen Ocean mit 8,46 und an der Westküste von Süd- und
Mittelamerika mit 8,^4%. Im Mittelländischen Meere sinkt er auf 7,19 7o
und im südatlantischen Gebiete auf 6,98 7o- Noch niedriger wird er im
arktischen Gebiete mit 5,92 und im chinesisch -japanischen Bezirke mit
5,71 und erreicht endlich seinen tiefsten Punkt in der Beringssee mit
1,90%. Diese Verhältnisszahlen gelten selbstverständlich nur in Bezug
auf die von Lampert seinen Berechnungen zu Grunde gelegten Zahlen
und Fundorte der damals bekannten Arten. Wollte man die seitdem auf-
gefundenen neuen Arten und Fundorte heranziehen, so würden diese
Ziffern gewiss manche Abänderung erfahren.

In Betreff des Arten -Reichthums, welchen die einzelnen Familien in
den 13 von Lampert angenommenen Bezirken aufweisen, ergibt sich
aus seiner Tabelle (S. 363), dass die Aspidochiroten in den vier
Bezirken No. VIII, IX, XI und XII, die er als indo-pacifisches Gebiet

Geographische Verbreitung. 365

zusammenfasst, viel zahlreicher sind als in irgend welch anderen Distrikten.
Auch im mittelatlantischen Ocean ist die Zahl der Aspidochirotenarten
noch ziemlich beträchtlich (13,83 %). Aber schon im Mittelmeer sinkt
sie auf 7,54 7o und nimmt sowohl auf der westlichen als auf der östlichen
Halbkugel nach den Polen zu rasch ab. — Bei den Dendrochi roten
zeigt die Lampe rt'sche Tabelle eine etwas gleichmässigere Vertheilung
der Arten auf die warmen und kalten Meeresgebiete, als das bei irgend
einer anderen Familie der Fall ist. Voran geht zwar auch bei den
Dendrochiroten ein warmes Gebiet, nämlich der indo-chinesische Bezirk
mit 20,86%. Dann aber folgt sofort der nordatlantische Bezirk mit
19,01%. Weiterhin folgt der Indische Ocean mit 14,11 und Australien
mit 12,88 7oj dann das Mittelländische Meer mit 10,43, die Westküste
Mittel- und Südamerikas mit 8,59, das nordische Gebiet mit 7,97, dann
der mittel- und südatlantische Ocean sowie das chinesisch -japanische
und das antarktische Gebiet mit 6,75 — 6,16%, endlich das Beringsmeer
mit 3,06 und zuletzt die Südsee mit der ganz auffallend niedrigen Ziffer
von 1,84%. — Für die Elasipoden lehrt die Tabelle, dass dieselben
hinsichtlich ihrer Artenzahl das antarktische Gebiet in ganz hervorragender
Weise bevorzugen (mit 49,09%). Demnächst sind sie in der Südsee und
westlich von Süd- und Mittelamerika mit 21,82% reich vertreten. Dann
folgen der südatlantische Ocean mit 10,91%, der nordatlantische Ocean
und die australischen Gewässer mit je 9,09*'/''. Nur 3,63% sind aus
dem chinesisch -japanischen Gebiete und aus den nordischen Meeren
bekannt, noch weniger (1,82%) aus dem indo -chinesischen und mittel-
atlantischen Gebiet. Im Beringsmeere, Indischen Ocean und Mittelmeer
endlich sind noch gar keine Vertreter der Elasipoden aufgefunden worden. —
Den grössten Reichthum an Molpadiiden-Arten weist die Tabelle in
den nordischen Meeren und im indo -chinesischen Gebiete mit je 25*^/0
nach. Daran schliesst sich der nordatlantische Ocean mit 20,83 %, sowie
das chinesisch -japanische und das australische Gebiet mit je 12,50 ^/q.
Dann folgen mit je 8,33% der süd- und der mittelatlantische Ocean,
sowie die Westküste Süd- und Mittelamerikas. Sehr gering ist der relative
Arten -Reichthum im Mittelländischen Meere und im antarktischen Gebiete
mit je 4,16%, während Beringsmeer, Südsee und Indischer Ocean (zur
Zeit der Aufstellung der Lampert'schen Liste) durch einen völligen Mangel
der Molpadiiden auffallen. — Bei den Synaptiden endlich lässt die
Tabelle einen besonders grossen Arten -Reichthum im indo -chinesischen
Gebiet mit 31,94% erkennen, dem sich in einigem Abstände der nord-
atlantische Ocean mit 19,44%, die Südsee mit 18,05% und der Indische
Ocean mit 12,50% anreihen. Auf je 8,33% sinkt die relative Artenzahl
in den nordischen Meeren und im chinesisch -japanischen Gebiet, auf je
5,55% im mittelatlantischen Ocean und im Mittelmeer, auf je 4,16% in
dem Beringsmeere, im südatlantischen Ocean und im australischen Gebiet.
Auf ihrem tiefsten Punkte befindet sie sich schliesslich mit je 1,39% an
der Westküste Süd- und Mittelamerikas und im antarktischen Gebiete.

3ß6 Seewalzen.

Die einzelnen Gebiete lassen unter sich verglichen manche benierkens-
werthe Unterschiede erkennen. In dem nordischen Gebiete kommen
(nach Lampert) auf 13 Dendrochiroten- Arten nur je 6 Synaptiden und
Molpadiiden, 2 Elasipoden und 1 Aspidochirote. Im Beringsmeere über-
wiegt ebenfalls die absolute Artenzahl der Dendrochiroten über die der
anderen Familien; auf 5 Dendrochiroten entfallen hier 3 Synaptiden,
1 Aspidochirote, dagegen keine Elasipoden und keine Molpadiiden. An
der Westküste Mittel- und Südamerikas zählt Lampert 14 Dendro-
chiroten auf neben 12 Elasipoden , 10 Aspidochiroten , 2 Molpadiiden und
1 Synaptide. Im südatlantischen Ocean dagegen werden die
Dendrochiroten in ihrer absoluten Artenzahl von den Aspidochiroten über-
holt, indem sich von diesen 12, von jenen aber nur 10 Arten vorfinden;
dazu kommen 6 Elasipoden, 3 Synaptiden und 2 Molpadiiden. Im mittel-
atlantischen Ocean steigert sich das Uebergewicht der Aspidochiroten
ganz erheblich; hier kommen auf 11 Dendrochiroten, 4 Synaptiden, 2 Mol-
padiiden und 1 Elasipode nicht weniger als 22 Aspidochiroten. Der
nordatlantische Ocean dagegen zeichnet sich durch eine überwiegende
Zahl von Dendrochiroten, sowie durch eine beträchtliche Steigerung der
Synaptidenarten aus; er beherbergt neben 31 Dendrochiroten 14 Synaptiden,
alber nur 10 Aspidochiroten und je 5 Elasipoden und Molpadiiden. Im
Mittelmeere überwiegt gleichfalls die Zahl der Dendrochiroten, wenn
auch in viel geringerem Maasse; dagegen sinkt hier die Zahl der Synap-
tiden; auf 17 Dendrochiroten kommen 12 Aspidochiroten, 4 Synaptiden,
1 Molpadiide und keine Elasipoden. Im Indischen Ocean erlangen
wieder die Aspidochiroten das Uebergewicht; nicht weniger als 51 Arten
zählt Lampert hier auf, während die Dendrochiroten durch 23, die
Synaptiden durch 9 Arten, die Elasipoden und Molpadiiden aber gar
nicht vertreten sind. Auch im in do- chinesischen Gebiet bleiben
die Aspidochiroten in der Ueberzahl; auf 57 Arten derselben kommen
hier 34 Dendrochiroten, 23 Synaptiden, 6 Molpadiiden und 1 Elasipode.
Dagegen ändert sich im chinesisch-japanischen Gebiet das Zahlen-
verhältniss zu Gunsten der Dendrochiroten, indem hier neben 11 Dendro-
chiroten nur 6 Synaptiden , 5 Aspidochiroten , 3 Molpadiiden und 2 Elasi-
poden angegeben werden. In der Südsee aber treten die Dendrochiroten
in besonders auffallender Weise nicht nur hinter die Aspidochiroten,
sondern auch hinter die Synaptiden und Elasipoden zurück (Molpadiiden
fehlen hier überhaupt); auf 61 Aspidochiroten kommen hier 13 Synaptiden,
12 Elasipoden und nur 3 Dendrochiroten. In dem australischen Gebiete
steigert sich die Zahl der Dendrochiroten wiederum beträchtlich, bleibt
aber doch noch hinter derjenigen der Aspidochiroten zurück; Lampert
führt aus diesem Bezirke 26 Aspidochiroten , 21 Dendrochiroten, 5 Elasi-
poden und je 3 Molpadiiden und Synaptiden an. Das antarktische
Gebiet endlich zeichnet sich durch seinen Keichthum an Elasipoden und
demnächst an Synaptiden aus; neben 27 Elasipoden -Arten finden sich

Geographische Verbreitung?. 367

liier 10 Dcndrocliiroten, aber nur 3 Aspidochiroten und je 1 Molpadiide
und öynaptide.

Im Gegensatze zu Sem per und Lampert will Theel (207) nur

3 grosse Gebiete für die horizontale Verbreitung unterscheiden, nämlich
1) der arktische und antarktische Ocean, 2) der Atlantische
Ocean und 3) der indopacifische Ocean einschliesslich der austra-
lischen Gewässer. Indem er die in der Tiefsee lebenden Elasipoden für
die Betrachtung der horizontalen Verbreitung ganz ausser Betracht lässt,
ordnet er alle ihm bekannten Arten der übrigen Familien in jene 3 grossen
Gebiete ein und erhält so das Ergebniss, dass dem arktisch- antarktischen
Gebiet 70, dem Atlantischen Ocean 120, dem indo-pacifischen Ocean
295 Arten zukommen. Von den 70 arktisch-antarktischen gehören
9 zu den Synaptiden, ebensoviele zu den Molpadiiden, ebensoviele zu den
Aspidochiroten, dagegen 43 (= 61%) zu den Dendrochiroten. Die
Dendrochiroten sind also hier viel reicher an Arten als die drei anderen
Familien zusammen. Sondert man die arktischen Formen von den ant-
arktischen, so erhält man (nach Theel) 42 arktische und 28 antarktisch^
Arten, aber in beiden Gruppen bleibt das Verhältniss der Dendrochiroten
zu den drei anderen Familien annähernd dasselbe, denn unter den
42 arktischen Arten gibt es 25 (= circa 60 °/o) Dendrochiroten und unter
den 28 antarktischen sind 18 (= 64%) Dendrochiroten. Unter den
Synaptiden zählt Theel 6 arktische und 3 antarktische Arten auf, unter
den ]\rolpadiiden 7 arktische und 2 antarktische, unter den Aspidochiroten

4 arktische und 5 antarktische. Unter den 120 atlantischen Arten
gehört fast die Hälfte, nämlich 59 (= 49%), zu den Dendrochiroten,
während auf die Aspidochiroten 37, auf die Synaptiden 17 und auf die
Molpadiiden 7 entfallen. Die 295 indo-pacifischen Arten endlich ver-
theilen sich so, dass die Aspido- und Dendrochiroten an Artenreichthum
einander fast ganz gleich sind, indem zu jenen 117 (= 39,7 %), zu diesen
116 (=39,3%) Arten gehören; der Best vertheilt sich mit 47 Arten auf
die Synaptiden und 15 Arten auf die Molpadiiden. Das indo-pacifische
Gebiet ist also nicht nur in der Gesammtzahl seiner Holothurien (ab-
gesehen von den hier unberücksichtigt gelassenen Elasipoden), sondern
auch in jeder der vier Familien artenreicher als das atlantische und als
das arktisch -antarktische Gebiet. Dasselbe gilt für die Gattungen, denn
es zählt Theel aus dem arktisch - antarktischen Gebiet 18, aus dem
atlantischen 19 und aus dem indo-pacifischen 25 Gattungen auf.

Um eine dem jetzigen Staudpunkt (December 1890) entsprechende
Uebersicht über die horizontale Verbreitung der Seewalzen zu gewinnen,
habe ich mir die zeitraubende Mühe genommen, zunächst für jede der
von mir aufgeführten Gattungen alle bekannten Fundorte in eine kleine
Karte einzutragen. Da es aber wohl nicht angeht, die sämmtlichen
49 Gattungskärtchen in dieses Werk aufzunehmen, so empfiehlt es sich,

368

Seewalzen.

nur eine Auswahl derselben zu geben. Diese Auswahl, für deren Er-
läuterung ich auf die im systematischen Abschnitt gemachten Angaben
verweise, umfasst erstens einige Gattungen, welche bei ziemlicher Arten-
zahl ein einigermaassen scharf begrenztes Gebiet bewohnen, wie MüUeria
(vergl. S. 329), Colochirus (vergl. S. 349), Haplodadyla (vergl. S. 353),
zweitens einige Gattungen, welche sich bei grossem Arteu-Reichthum auf
ein sehr weites Gebiet ausdehnen, wie Holotlmria (vergl. S. 330), SticJiopus
(vergl. S. 331), Cucumaria (vergl. S. 345), Synapta (vergl. S. 357). Die
Wohngebiete sind auf den Kärtchen durch eine quere Schraffirung kennt-
lich gemacht.

Trägt man in ähnlicher Weise wie auf den Gattungskärtchen die
sämmtlichen Fundorte der zu einer Familie gehörigen Arten in eine Karte
ein, so erhält man die auf S. 372 — 376 dargestellten Uebersichten über
die Horizontalverbreitung der einzelnen Familien. Zur Erläuterung dieser
Uebersichten sind wieder die Angaben des systematischen Abschnittes
(S. 327, 334, 336, 338, 342, 352 und 356) zu vergleichen.

Uebersicht über die horizontale Verbreitung der Gattung MüUeria (entworfen December 1890).

Geographische Verbreitimg.

369

160 110 1?0 100 BO CO tO 70

üehersicht über die horizontale Verbreitung der Gattung Holothuria (entworfen December 1890).

Uebersicht über die horizontale Verbreitung der Gattung Stichopus (entworfen December 1890).

Bronn, Klassen des Thier - Reichs. II. 3.

24

370

Seewalzen.

0 L10 14 0

ICO HO 1?0 100 so no -tu

O 70 10 60 RO 100 170 lio 160

üebersicht über die horizontale Verbreitung der Gattung Cucuraaria (entworfen December 1890).

üebersicht über die horizontale Verbreitung der Gattung Colochiras (entworfen December 1890),

Geographische Verbreitung.

371

IfiO LIO 120 IDO 80

8 0 100 no 140 160 lao

MO 110 i?0 -100 80 eo 40 70 O 50 40 BO BO 100 UO HO ICO ISO

üebersicht über die horizontale Verbreitung der Guttnng Ilcq^lodactyla (entworfen December 1890).

üebersicht über die horizontale Verbreitung der Gattung Synapta (entworfen December 1890).

372

Seewalzen.

Geographische Verbreitung.

373

374

Seewalzen.

Geographische Verbreitung.

375

37 Cy

Seewalzen.

Erklärung von Tafel XVI.

Holothurioidea ; Dendrochirotae.

Fig.

1. Chicumm-ia jplanci {Bv.), mit ausgestreckten Fühlern, von der Bauchseite gesehen; a,«, die
beiden kleineren ventralen Fühler; b,h, Füsschen; i.

2. Cucumaria hyndmani (Thomps.), vom Kücken gesehen; «die heiden kleineren ventralen
Fühler; \.

3. Cucumaria (Ocnus) imhricata (Semp.), von der Seite; a Vorderende' h Hinterende; \.

4. Thyone raphamis Düb. u. Kor.; \.

5. Psolus antarcticiis (Phil.), Eückenansicht ; a Mund; h After; -}.

u. Psolus antarcticiis (Phil.), Bauchansicht; a der mittlere ventrale Eadius; h Füsschen am
Bande der Bauchfläche; -i--

7. Psolus epldppifer Wyv. Tlioms. , 5^ Eückenansicht; a Fühler; h After; c die den Brut-
raum überdeckenden grösseren Kalkplatten.

S. Phyllophorus urna Grube; a einer der kleineren Fühler des inneren Fühlerkreises;
h Füsschen; |.

9. ColocJm-us quadrangtdaris (Less.), Eückenansicht; a Vorderende; h After; c Eücken-
papillen; -J.

10. Colocliirus quadrangularis (Less.), Bauchansicht; a, b, c die drei Füsschenstreifen der
Bauchseite; \.

11. Rhopalodina lageniformis Gray; \.

Fig. 1 nach Schmidt in Brehm's Thierleben, Bd. 10, 1ST8; Fig. 2 und 4 nach Düben und
Koren (54); Fig. 3, 5, 6, 7, 9, 10 nach Theel (267): Fig. 8 nach Sars (221); Fig. 11 nach

Semper (238).

Holothuriüidca.

Taf.XVl,

V:^^-^>,.

JäkAnstKlVirner SWnter, Frankfurt '^M

Erklärimg von Tafel XVn.

Holothurioidea; Aspidochirotae ; Molpadiidae; Synaptidae.

Fig.

1. Stichoims Iwrrens Sei., Seitenansicht; a Fühler; b After; c die 3 Füsschenstreifen der

Bauchseite; \.

2. Holothuria impatiens (Forsk.); a Mund; f.

3. Holothuria tubulosa Gmel.; a Fühler; i After; c Füsschen der Bauchseite; tl Papillen
der Eückenseite; \.

4. Synapta inhaerens (0. F. Müll.); a Fühler (einer der 12 Fühler ist abgeschnitten); b durch-
schimmernde Längsmuskeln; c durchschimmernder Darm; \.

5. Myriotroclms rinkii Steenstr. ; Längsmuskeln und Eingeweide schimmern theilweise durch; |

6. Caudina arenata (Gould.); a Fühler; b After; c Genitalpapille; f.

7. Trochostoma arcticum (v. Marenz.); a Fühler; b After; c durchschimmernde Längs-
muskeln; \.

Fig. 1, 2 und 6 nach Selenka (229); Fig, 3 nach Milne- Edwards (171); Fig. 4 nach Quatre-
fages (210); Fig. 5 und 7 nach Danielssen und Koren (50).

Hülothui-ioidea.

Taf.XVlL.

> n -

' >

Ä^--'^

t.
'/(»

*^-!i ^'>^ -j^-: '■

■C

ItXk..'

■ Wmt!r,Fnmkfiirtn4.

Geographische Verbreitung. 377

Im Anschlüsse an die vorstehende Ueb ersieht der horizontalen Ver.
breitung mögen hier noch einige Bemerkungen über einzelne Gruppen
von Gattungen und Arten eine Stelle finden, wobei wir indessen die
Elasipoden gänzlich ausser Acht lassen wollen.

Als kosmopolitische, d. h. annähernd durch alle grösseren
Meeresgebiete verbreitete Gattungen lassen sich die folgenden 6 be-
zeichnen:

Holotliiiria, SticJiojms, Cttcumaria, Thyone, Synapta, Chiridota.

Diese Liste unterscheidet sich von der Zusammenstellung kosmo-
politischer Gattungen, welche Semper (238) gegeben hat, durch die Auf-
nahme der Gattung Sticlwpus und das Fehlen der Gattungen Psolus und
Haplodactyla. Zur Rechtfertigung verweise ich bezüglich der Gattung Sticliopus
auf das S. 331 — 332 über deren Verbreitung Gesagte und auf das Kärt-
chen S. 369. Dass die Gattung Haplodactyla in ihrer jetzigen syste-
matischen Begrenzung nicht als eine kosmopolitische bezeichnet werden
kann, geht aus den Angaben auf S. 353 und dem Kärtchen auf S. 371
hervor. Was endlich die Gattung Psolus betrifft, so kennt man (vergl.
S. 350) keinen einzigen Fundort derselben in der weiten Strecke, welche
vom Kanal an durch das ostatlantische Meer, einschliesslich des Mittel-
meeres, ganz Afrika umgreift und durch den Indischen Ocean und die
indische Inselwelt bis zu den Philippinen reicht; auch an den Küsten
Australiens, Neuseelands und an den Südseeinseln ist die Gattung unbe-
kannt und kann demnach gewiss nicht unter die kosmopolitischen ge-
rechnet werden.

An die genannten 6 kosmopolitischen Gattungen schliessen sich durch
ihre weite Verbreitung zunächst an die 3 Molpadiiden: Caudina,
TrocJiostoma x[ü.d Änhyroderma, ferner die 3 Dendrochiroten: Phylloplionis,
Psolus und Orcula, sowie endlich die beiden Aspidochiroten: Pseudo-
sticliojptis und PaelopaUdes.

Durch ihr gürtelförmiges, circ umäquatoriales Verbreitungs-
gebiet zeichnet sich die Gattung MiUleria aus, an welche sich die zu
den Kosmopoliten gezählte Gattung Stidioims einigermaassen anlehnt
(vergl. die Kärtchen S. 368 und 369).

Ausschliesslich arktisch sind die 4 nur ebensoviele Arten um-
schliessenden Gattungen: Eupiß-gus, TrocJioderma , Myriotroclms und
Acantliotroclms ] ausschliesslich antarktisch sind die beiden Gattungen
Psolidhmi mit einer Art und Theelia mit 4 Arten.

Auffallend ist die verhältnissmässig grosse Zahl der ganz oder fast
ganz auf das indo-pacifische Gebiet beschränkten Gattungen; es
sind deren 6 (= 20'Vo aller bekannten) : LaUdodemas, ColocJiirus, Äctino-
ciicumis, Pseudocuüumis, Molpadia und Haplodactyla.

Kosmopolitische Arten im strengen Sinne des Wortes gibt
es nicht, wohl aber solche, die mit ihrem Verbreitungsgebiete gürtelförmig
den ganzen Erdball umspannen und deshalb doch annähernd als Kosmo-
politen bezeichnet werden dürfen. Als solche begegnen uns 6 Arten,

Bronn, Klassen des Thier-Keichs. 11. 3. 24*

378 Scewalzen.

welche alle derselben Gattung augehören und wegen der Lage ihres Ver-
breitungsgürtels genauer als circumäquatoriale Arten bezeichnet
werden: HoIotJiuria atra Jag., imitans Ludw. , impatiens (Forsk.), lubrica
Sei., maculata (Br.) (= arenicöla Semp.), rkjida (Sei.). Daran schliessen
sich einige Arten, die wenigstens östlich und westlich von Mittel-
amerika angegeben werden, xmmYich. Holothiiria languens Sei. nind suMitiva
Sei., sowie Thyone periiana (hess.) und simüisLndw. Circumpolar sind
Myriotroclius riiikn Steenst. und vielleicht auch noch die 4 folgenden:
Chiridofa laevis (Fabr.), Ciicumaria calcigera (Stimps.), C. frondosa (Gunn.)
und Fsolus fabricii (Düb. u. Kor.).

Zwischen den arktischen und antarktischen Arten besteht, ohne dass
auch nur eine einzige Art beiden Kaltwassergebieten gemeinschaftlich
ist, doch ein bemerkenswerther Parallelismus, auf welchen insbesondere
Theel (267) hingewiesen hat. Den arktischen Arten Cucumaria frondosa
(Gunn), Fsolus squamatus (Düb. u. Kor.) und fabricii (Düb. u. Kor.),
Holothuria intestinalis Ascan., Trochostoma horeale (Sars) und Anhyroderma
jeffreysii Dan. u. Kor. entsprechen in den antarktischen Gewässern die
ähnlichen Arten: Cucumaria laevigata (Verr.) und crocea (Less ), Fsolus
ephippifer Wyv. Thoms. und antarcticus (Phil.), Holothuria magellani Ludw.,
Trochostoma violaceum (Stud.) und Änkyroderma danielsseni Theel.

Anhang zur horizontalen Verbreitung: Uebersicht der

europäischen Arten.

An den europäischen Küsten sind abgesehen von den eigentlichen
Tiefseeformen elf Gattungen vertreten, nämlich: 1) Holothuria, 2) Sticlwpus,
3) Cucumaria, 4) Thyotie, 5) Fhyllophorus , 6) Fsolus, 7) Anhyroderma,
8) Synapta, 9) Chiridofa, 10) Trochodota, 11) Myriotrochus. Wenn man
einige allzu unzureichend bekannte angebliche Arten ausser Acht lässt,
so bleiben noch immer im Ganzen 51 Arten übrig, welche die euro-
päische Holothurienfauna zusammensetzen. In der folgenden Aufzählung
dieser 51 Arten sind diejenigen (es sind deren 30), welche im Mittelmeer
vorkommen, mit einem vorausgestellten * bezeichnet.

Holothuria *fors]calii Delle Chiaje, ^hellcri v. Marenz., ^impatiens
(Forsk.), intestinalis Ascan., *mammata Grube, *2)oli Delle Chinje, '^sanctori
Delle Chiaje, *stellati Delle Chiaje, tremula Gunn., Huhdosa Gmel.;

Stichopus natans Sars., *regalis (Cuv.), tisardi Theel;

Cucumaria ^cucumis (Risso), frondosa (Gunn.), ^gruhii v. Marenz.,
'^hyndmani (Thomps.), *kirchshergii Hell., ^köllikeri Semp., lacarm (Her.),
lactea (Forb.), minuta (Fabr.), mosterensis Grieg, nohilis Ludw., '^pentactes
(L.), perspicua Ludw., *planci (Br.), ^syracusana (Grube), Hergestina Sars,
typica (Sars);

Thyone *fusus (0. F. Müll.), Hnermis Hell., poucheti Barr., ^raphanus
Düb. u. Kor. :

Geograpliisclio Verbreitung. 379

Phyllophoriis drummondü (Thomps.), *e1ilersi (Hell), *granulatus
(Grube), *marionii (v. Marenz.), pellucidus (Flem.), *urna Grube;

Psolus fahricii (Düb. u. Kor.), phantapus (Strussenf.), squamatus
(Düb. u. Kor.);

ÄnJcyroderma *muscuhs (Risso);

Synapta *digitata (Mont.), *hispida Hell., Hnhaerens (0. F. Müll.),
fenera Norm. ;

Chiridofa laevis (Fabr.);

Trochodota *venusta (Sem.);

Myriotrochus rinhii Steenstr.

II. Die verticale Verbreitung.

Die Holothurien sind durch ihre Lebensweise an den Boden des
Meeres gebannt und ]^ilden dadurch einen charakteristischen Bestandtheil
des von Ha ecke 1*) als Benthos zusammengefassten Theiles der Meeres-
fauna. Diejenigen Arten jedoch, welche frei schwimmende Larven be-
sitzen, treten durch diese auch in das Plankton ein, vorzugsweise in das
neritische (oder littorale), seltener in das oceanische.

Für die verticale Verbreitung der erwachsenen Holothurien unter-
scheiden wir das bis 150 Faden reichende Küstengebiet und das darunter
gelegene Gebiet der Tiefsee. Das letztere ist uns erst durch die Foi^chungen
der letzten 15 Jahre erschlossen worden. In Bezug auf das Küstengebiet
machte Semper (238) den ersten und bis jetzt leider vereinzelt gebliebenen
Versuch, einen genaueren Einblick in die verticale Verbreitung auf
breiter Grundlage zu gewinnen, musste sich dabei aber selbst überzeugen,
dass unsere thatsächlichen Kenntnisse noch gar zu beschränkt sind, um
hier zu einem befriedigenden Ergebnisse zu gelangen. Er stellte alle
damals vorliegenden Beobachtungen über die Tiefen, in welchen philip-
pinische, mittelmeerische und atlantische Arten erbeutet worden waren,
in drei Tabellen zusammen, berechnete daraus Verhähnisszahlen und
leitete aus diesen verschiedene vorläufige Schlüsse ab. Näher auf die
Schlussfolgerungen Semper's einzugehen muss ich ebenso wie Lampert
(134) unterlassen. Es wird das vielmehr erst die Aufgabe erneuerter Unter-
suchungen sein, welche auf diesem noch so wenig erforschten Gebiete
die von Semper gegebene Anregung aufnehmen und weiter führen. Einst-
weilen müssen wir uns mit dem Bekenntnisse bescheiden, dass wir über
die bathymetrischen Verbreitungsgesetze der littoralen Holothurienfauna
so gut wie nichts wissen.

Was nun aber die Holothurien des Tiefseegebietes angeht, so können
wir uns wenigstens ein Bild darüber machen, aus welchen Gattungen und
Arten die Tiefenfauna besteht und wie sie sich numerisch zur Fauna des

*) Plankton-Studien, Jena 1890, p. 19.

380 Seewalzen.

KüsteDgebietes verhält. Ich habe weiter oben in dem systematischen
Kapitel alle darauf bezüglichen Angaben bereits bei den einzelnen Familien
und Gattungen gemacht. Es erübrigt nur noch eine Gesammt-Uebersicht
zu gewinnen, welche den augenblicklichen Stand unseres Wissens zu
scharfem Ausdruck bringt.

Unter den Familien gibt es keine, welche streng genommen ganz
ausschliesslich dem Küstengebiet oder der Tiefsee angehört. Da aber die
Elasipoden doch wenigstens bis auf zwei Arten nur in der Tiefsee leben,
so muss man sie immerhin als ganz charakteristische Tiefen-Bewohner
bezeichnen. Umgekehrt hören die Aspidochiroten, Dendrochiroten und
Synaptiden deshalb nicht auf typische Küstenthiere zu sein, weil sie eine
verhältnissmässig kleine Zahl ihrer Mitglieder bis in die Tiefe entsenden.
Nur die Molpadiiden nehmen in stärkerem Maasse eine vermittelnde
Stellung zwischen der Küsten- und Tiefenfauna ein, da sie sich in an-
nähernd gleicher Zahl auf beide Gebiete vertheilen.

Was die Gattungen anbelangt, so sind unter* den 49 überhaupt be-
kannten Gattungen der Holothurien 19 =38,78°/o, welche ausschliesslich
dem Küstengebiet angehören , 20 = 40,82 %, welche nur in der Tiefsee
leben, und 10 = 20,41 ^o? welche in beiden grossen Gebieten vertreten sind.

Jene ausschliesslich littoralen Gattungen sind:

Aspidochirotae: Mülleria und Labidodemas .... 2

Elasipoda: Ilyodaemon 1

Dendrochirotae: Orcula, FhyllopJiorus, Fseudocucumis,

ÄcUnocucumis, Colochirus, Psolidium, üliopalodina . . 7

Mo Ipadiidae: Molpadia, Eup)yrgus, Haplodactyla, Caudina 4
Synaptidae: Änapfa, Chiridota, Trochodota, Trochoderma,

MyriotrocJms 5

19~

Die 20 ausschliesslichen Tiefseegattungen setzen sich zusammen aus
den sämmtlichen Gattungen der Elasipoden mit alleiniger Ausnahme von
Ilyodaemon, sowie der einen Aspidochirotengattung Faelopatides und der
einen Molpadiide Änlcyroderma , wobei man letztere Gattung nicht einmal
mit aller Strenge hierher rechnen kann, da eine ihrer Arten (Ä. musculus)
auch in das Küstengebiet aufsteigt.

Die 10 Gattungen endlich, welche in beiden grossen Gebieten vor-
kommen, sind:

Aspidochirotae: Holothuria, Pseudosticliopus, Sticliopus 3
Dendrochirotae: Cuciimaria, Thyone, Theelia,, Psolus 4

Molpadiidae: Trochostoma 1

Synaptidae: Synapta, Acanthotrochus 2

1Ö~

Die Arten vertheilen sich, wenn wir ausser Acht lassen,' dass einzelne
die Grenze der beiden Grebiete nach oben oder unten etwas über-

Geographische Vorhreitung, 381

sclireiten köunen, folgeiidermaassen. Unter den Aspidochiroten fallen von
158 Arten 143 auf das Küstengebiet, 15 auf die Tiefsee; unter den
61 Elasipoden sind 1 littorale, 60 abyssale; unter den 181 Dendrocliiroten
163 littorale, 18 abyssale; unter den 32 Molpadiiden 18 littorale, 14 abyssale;
unter den 81 Synaptiden 77 littorale, 4 abyssale. Im Ganzen zählt man
demnach im Küstengebiet von den 513 bekannten Arten 402, im Tiefsee-
gebiet 111. Setzt man die Zahl aller bekannten Arten (513) = 100,
so berechnet sich die Zahl der Küstenformen auf 78,36%, die der Tief-
seebewohner auf 21,63 7o- Berechnet man ebenso in jeder Familie die
Zahl der littoralen und abyssalen Arten im Verhältniss zur Zahl aller be-
kannten Arten der Familie, so erhält man folgende Ziffern:

littoral

abyssal

Aspidodiirotae (158 — 100)

90,51%

9,49%

Elasipoda (61 =- 100) . . .

1,64%

98,36«/o

Dendrochirotae (181 == 100) . .

90,06%

9,94%

MolpadndcLc (32 — 100) . . .

56,25%

43,75%

Sijnapüdae (81 = 100) . . .

95,06%

4,940/0

Wenn man die sämmtlichen 402

littoralen Arten

— 100 setzt und

nun die Procente berecbnet, in welchen

sich die ein?

;elnen Familien an

dieser Summe der littoralen Formen

betbeiligen , so

erhält man , dem

Procentsatze nach geordnet, folgende

Reihe für

die Zusammen-

Setzung der Littoralfauna:

Dendrochirotae

40,55%

Aspidochirotae

35,57%

Synaptidae

19,15%

'

Molpadiidae

— ^ —

4,48%

Elasipoda

0,25%

In derselben Weise ergeben sich

für die Zusammensetzung

der Abyssalfauna (111 Arten =

100) die folgend!

en Ziffern :

Elasipoda

54,05%

Dendrochirotae

16,22%

Aspidochirotae

13,51%

Molpadiidae

12,61%

Synaptidae

3,60%

In der Zone der grössten Tiefen von mehr als 2000 Faden sind von
den 111 abyssalen Arten nicht weniger als 33 = 29,73% bekannt,
nämlich 25 Elasipoden, 3 Aspidochiroten, 3 Molpadiiden, 1 Dendrochirote
und 1 Synaptide. Unter diesen 33 Arten sind wieder 17, welche man
nur aus diesen gewaltigen Tiefen kennt; es sind das die S. 333 genannten
15 Elasipoden, ferner die Synap)ta ahyssicola Theel, sowie eine von Theel
nicht näher bezeichnete Trochostoma-Art. Die übrigen 16 kommen auch
in weniger als 2000 Faden Tiefe vor, nämlich: Elpidia glacialis Theel,
Scotoplanes glohosa Theel, Oneirophanta mutabilis Theel, Psychropotes longi-
cauda Theel und semperiana Theel, Benthodytes papillifera Theel, sanguino-

382 Seewalzen.

lenta Theel, sordida Theel, mamiUifera Theel, gigantea Verr. ; Holotlmria
tJwmsoni Theel, Fseudostidiopus villosus Theel, Faelopaüdes confundens
Theel, Trochostoma ayresii Verr. und abysskola Verr, ; Cucumaria ahyssorum
Theel.

Die grösste Tiefe überhaupt, aus welcher bis jetzt Holothurien er-
beutet worden sind, ist die Challenger-Station Nr. 244 und beträgt
2900 Faden; sie liegt im nordpacifischen Oeean unter 35*^ 22' nördlicher
Breite und 169^ 53' östlicher Länge. Das Netz brachte daselbst drei
Arten herauf, 1 Elasipode und 2 Aspidochiroten: Oneiroplianta mutabilis,
Pseudostichojms villosus und Holotlmria thomsoni.

F. Physiologie und Oecologie.

I. Function einzelner Organe und Organsysteme.

1. Die Haut.

Ueber die Function der in der Haut befindlichen Kalkliörperchen,
über deren chemische Zusammensetzung weiter nichts bel^annt ist, als
dass sie ganz vorwiegend aus kohlensaurem Kalk bestehen, werden wir
weiter unten (S. 414 und 426) sehen, dass sie sowohl als Hüllswerkzeiige
bei der Locomotion als auch als Schutzeinrichtungen dienlich sind. Sem per
(238) ist der Ansicht, dass sie überdies auch als Hülfsapparate für das
Tastvermögen der Haut in Betracht kommen, indem sie Druckeinwirkungen
durch ihre nach aussen gerichteten Spitzen aufnehmen und auf die eigent-
lichen Sinnespapillen der Haut übertragen*). Alle die erwähnten Leistungen
können aber doch nur für die ganz oberflächlich gelegenen Kalkkörperchen
in Betracht kommen. Die tiefer in der Haut versteckten können dagegen
kaum etwas Anderes leisten als einen losen Stützapparat der Haut über-
haupt zu liefern; es dürfte demnach Selenka (229) das Richtige getroffen
haben, wenn er sie als rudimentäre, mehr oder weniger functionslose
Gebilde betrachtet.

Die secretorische Thätigkeit der Haut wird durch die in deren
Epithel befindlichen Drüsenzellen (s. S. 31 und 241) vermittelt und gibt
sich durch die Ausscheidung einer schleimigen Substanz kund, welche
indessen nur von wenigen Arten mit Sicherheit festgestellt ist. Zum Theil
ist die weiche, schlüpfrig glatte Beschaffenheit vieler Arten wohl nur
durchdie Weichheit derHautüberhaupt bedingt; immerhin werden wohl weitere
Nachforschungen bei zahlreicheren Arten als bisher das Vorkommen der
Drüsenzellen und eines von diesen abgesonderten Schleimes erweisen.
Unter den Aspidochiroten wird nur**) bei Holothuna tubulosa eine Schleim-

*) Seine Vermuthung, dass wenigstens an die oberfläclilichen Kalkkörpercheii Nerven
herantreten, konnte weder von ihm selbst, noch von Anderen durch thatsächliche Beobachtung
derartiger Nerven hinreichend gestützt werden.

**) Ich lasse dabei den S. 34 erwähnten, der näheren Klarstellung bedürftigen Fall von
Mülleria lecanora ganz ausser Betracht.

384 Seewalzen.

absonderuDg der Haut erwähnt. Die betreffende Angabe, welche von
Tiedemann (273) herrührt, lässt es aber zweifelhaft erscheinen, ob dieser
Schleim nicht etwa ans der durch die Gefangenscliaft beschädigten Epi-
dermis selbst bestand. Bestimmter lautet die auf eine dendrochirote Art
bezügliche Bemerkung Grube's (81), welcher von seinem Thyllopliorus urna
berichtet, dass das Thier viel Schleim absondere. Auch Cucumaria
(Colocliinis) lacasii (Her.) gehört nach Her ouard zu den schleimabsondernden
Arten. Unter den Synaptiden ist nur Synapta inhaerens und digitata näher
auf dieses Verhältniss untersucht. Von jener berichtete schon Quatrefages
(210), dass sie Schleim absondere, was Petit (202) für dieselbe Art, Semon
(235) auch für Synapta digitata bestätigten. Petit geht aber zu weit, wenn
er der Ansicht zuneigt, die secretorische Thätigkeit sei auf die Tast-
papillen (s. S. 75) beschränkt; denn es finden sich die Drüsenzellen nicht
nur hier, sondern durch das ganze Körperepithel zerstreut. Von ausser-
europäischen Synaptiden haben wir nur eine alte Notiz von Lesson (138),
wonach die von diesem Forscher unter dem Namen Holotlmria oceanica
aufgeführte Art aus ihrer Haut eine scharfe ätzende Flüssigkeit absondere,
welche auf der menschlichen Haut ein unerträgliches Jucken verursache;
was es damit für ein Bewandtniss habe, muss einstweilen dahingestellt
bleiben.

Der Zweck, zu welchem die Schleimabsonderung stattfindet, ist ein
verschiedener: 1) An den Fühlern (der Synapten, s, S, 31), woselbst die
Drüsenzellen besonders reichlich auftreten, wird das Secret benutzt, um
die kleinen Gegenstände, welche als Beute in den Mund eingeführt werden
sollen, festzuhalten. 2) An der übrigen Körperoberfläche der Synapten
soll nach Semon's (235) Vermuthung das Secret dazu dienen, das An-
haften der Kalkanker zu verhindern. Er machte nämlich die Beobachtung,
„dass die Thiere bei ihrem Kriechen durch und auf dem Sande und über
ihre Artgenossen hinweg niemals hängen bleiben, sofort aber zu haften
anfangen, wenn man sie unsanft berührt'^, und sucht sich dies Verhalten
durch die Annahme zu erklären, dass unter Einwirkung einer Reizung
das Thier seine Schleimabsonderung willkürlich einzustellen vermöge; als-
bald werde dann das früher gebildete, noch auf der Haut vorhandene
Secret rasch von dem umgebenden Wasser fortgewaschen und die Anker
könnten nunmehr ihre „klettende'^ Thätigkeit ausüben. Ich kann nicht
leugnen, dass mir diese Semon 'sehe Hypothese etwas gezwungen erscheint;
dass die Thiere bei unsanfter Berührung die in ihrer Haut steckenden
Harttheile deutlicher fühlen lassen, ist auch ohne jene Vermuthung ver-
ständlich. 3) Die Synapten verwenden ihren Hautschleim nach den Be-
obachtungen desselben Forschers, um der Wand der von ihnen im Sande
gegrabenen Röhren eine grössere Festigkeit zu geben. 4) Bei einzelnen
Dendrochiroten und Molpadiiden wird das Ankleben von allerlei Fremd-
körpern an die Haut wahrscheinlich durch einen klebrigen Hautschleim
vermittelt; allerdings ist die Absonderung des Schleimes bis jetzt nur bei
einer von diesen Arten, FhyUoplwnis urna, mit Bestimmtheit festgestellt.

Function einzelner Organe und Organ Systeme. 385

Bei dieser Art gibt schon M. Sars (221) richtig an, dnss sie gewöhnlich
mit Pflanzenstückchen, Trümmern von Conchylien und dergleichen beklebt
ist. In ähnlicher Weise umhüllen sich nach Sluiter (242) Orcula tenera
Ludw. und Fliylloplwrus Jiolothurioides Ludw. mit iSteinchen und Bruch-
stücken von Korallen und Muscheln. Auch von TrocJiostoma violaceum
(Stud.) wird angegeben (253;, dass sie „im Leben stets von einer Schmutz-
kruste überzogen" sei.

Der historischen Vollständigkeit halber ist schliessllcli zu erwähnen,
dass Quatrefages (210) der H;iut der Synapta inhaerens auch den Besitz
von Nesselkapseln zuschreibt, welche in besonderen Erhebungen der
Haut eingelagert seien. Was er aber des Näheren über deren Bau an-
gibt, lässt erkennen, dass es sich hier nur um eine verkehrte Ausdeutung
der später von Sem per und Hamann (s. S. 75) genauer beschriebenen
Tastpapillen handelt.

Chemische Zusammensetzung der Haut. Studien über die
chemischen Bestandtheile der Holothurienhaut wurden durch Sem per (238)
angebahnt. Um festzustellen, ob der Meinung der Chinesen, dass die
Holothurienhaut (s. den Abschnitt über Trepang S. 433) die Wirkung
eines Aphrodisiacums habe, irgend ein chemischer Körper zu Grunde
liege, veranlasste Sem per den Chemiker Hilger zu einer genaueren Unter-
suchung der Körperwaud von ColocJiirus quadrangularis und Mülleria
lecanora. Ein derartiger excitirend wirkender Stoff konnte dabei nicht auf-
gefunden werden, wohl aber ergab sich ein vorläufiger Einblick in die
chemische Zusammensetzung der Haut überhaupt. Durch anhaltendes
Erhitzen mit Wasser unter gesteigertem Druck löste sich ein Theil der
KiM-perwand ; die wässerige Lösung zeigte schwaches Opalisiren und eine
dickliche Consistenz; auf Syrnpdicke verdampft, trat Gallertbildung ein.
Aus den verschiedenen Reactionen schliesst Hilger mit ziemlicher Sicher-
heit auf die Gegenwart eines Proteinkörpers und zwar chondrogener Sub-
stanz oder eines ähnlichen Körpers als Hauptbestandtheil mit Beimengung
von wenig Mucin. Als anorganische Bestandtheile ergab die Hilger'sche
Analyse: kohlensauren Kalk, kohlensaure Magnesia, Spuren von Eisenoxyd
und Phosphorsänre nebst geringen Mengen von Schwefel- und Kieselsäure.
Der Einzige, welcher seitdem die chemische Untersuchung der Holothurien-
haut wieder aufgenommen hat, ist Krukenberg. Er fand*), dass die
Haut der Holothuria tubulosa sich in kalter concentrirter Schwefelsäure
mit eigenthümlich violetter Farbe rasch auflöst, während sie sich beim
Kochen mit Natronlauge nur langsam und unvollständig löst. Feiner be-
merkte er**), dass die Haut von fib?o^/mna j90?i, tubulosa, Stichopus regalis
und Cucumaria planci in Salzlösungen (z, B. Kochsalz- oder Sodalösung)
ausserordentlich rasch schleimig wird und sich zum grössten Theile löst,
während sie in destillirtem Wasser nach stundenlangem Liegen nur wenig

*) Vergleichend-physiologische Studien, I. Eeihe, 5. Abtheil., Heidelberg 1881.
**) Vergleichend-physiologische Studien, II. Eeihe, 1. Abtheil., Heidelberg 1882.
Bronn, Klassen des Thier-Reicha. II. 3. 25

386 Secwalzen.

an Festigkeit eiübüsst. Er hat dann weiter seine Untersuchungen auf
den leimgebenden Körper der Haut gerichtet und gelangte dabei *) zu dem
Ergebniss, dass sich kein echtes Collagen, wohl aber sogenanntes Trypto-
coUagen in derselben nachweisen lässt**). Auch den aus der Körper-
muskulatur hergestellten Fleischsaft hat Krukenberg (131 und***) bei
Holothuria poli und tubulosa untersucht und gefunden, dass derselbe einen
ziemlichen Eiweissgehait besitzt und sowohl bei 45*^ C. als bei 64*^0. gerinnt.
Ferner hat Krukenbergf) auf einen eigenartigen, von ihm als
Uranidin bezeichneten Farbstoff der Haut einzelner Holothurien auf-
merksam gemacht. Er fand denselben bei Holothuria poli, vermisste ihn
dagegen bei Holothuria tulmlosa, Stichoxius regalis, Cucumaria planci, TJiyone
fusus und Synapta digitata. Durch das braune Pigment der Haut ist er
am lebenden Thiere verdeckt, wird aber durch Alkohol oder Wasser
oder Grlycerin ausgezogen. Die Lösung hat eine gelbe Farbe mit intensiv
grüner Fluorescenz. Ist die alkoholische Lösung ganz rein hergestellt,
so ist sie monatelang haltbar und weder licht- noch wärmeempfindlich;
dagegen zersetzt sie sich sehr rasch in unreinen Gewebsauszügen. Die
reine alkoholische Lösung wird durch Ammoniak flockig, durch Kalilauge
gallertig gefällt, während sie durch Essigsäure weder eine Fällung
noch eine Farbenänderung erleidet. Die wässerigen sowie die Glycerin-
Auszüge sind stets viel unreiner als die alkoholischen, weil gleichzeitig
ziemlich viel von dem braunen Farbstoff der Haut in die Lösung über-
geht. Aether, Benzol, Terpentinöl, Chloroform und Schwefelkohlenstoff
nehmen das Uranidin nicht auf. Nach gelegentlich von mir angestellten
Beobachtungen besitzt die Haut der Holothuria forshalii (= catanensis)
denselben Farbstoff. Bell (16) und Mac Munnff) erwähnen ihn ferner
aus der Haut der Holothuria nigra. Nach Bell hat der Farbstoff eine
gewisse Aehnlichkeit mit dem von Moseley beschriebenen Antedoninfft),
ist aber doch nicht mit demselben identisch. Dagegen sollen verschiedene
Tiefsee -Holothurien das Antedonin, allerdings in modificirter Weise, be-
sitzen ttt)-

2. Verdauungsorgane.

Die mit der Function des Darmrohres in Zusammenhang stehenden
peristaltischen Bewegungen des Darmes sind schon von Tiede-
mann (273) hei Holothuria tubulosa beobachtet worden und erklären sich

*) Vergleichend-physiologische Studien, II. Eeihe, t. Abtheil., Heidelberg 18S2.
**) Vergl. auch desselben Verfassers Vergleichend-physiologische Vorträge, Heidelberg 1886.
***) Vergleichend-physiologische Studien, II. Eeihe, 2. Abtheil., Heidelberg 1882.
t) Vergleichend-physiologische Studien, II. Eeihe, 3. Abtheil, Heidelberg 1882.
tt) Mac Munn, CA., Contributions to animal Chromatology, Quart. Journ. Microsc. Sc.
(2), Vol. 30, 1889, p. 51—96; p. 64—65. Derselbe Forscher berichtet in dieser Abhandlung
auch über seine Untersuchungen der Farbstoffe, welche sich in anderen Organen (Blut, Poli'sche
Blase, Darm, Geschlechtsorgane) der Holothuria nigra vorfinden.

ttt) Carpenter, P. H., Eeport upon the Challenger-Crinoidea, Part I, London 1884, p. 129.

Function einzelner Organe und Organsysteme. 387

aus der Anordnung der Muskulatur (s. S. 152— 154) und aus der Innervation
des Darmrobres (s. ö, 70—71). Die pliysiologiscbe Bedeutung
der vier Abschnitte des Verdauungsrohres ('s. S. 143 — 148)
suebte Hamann (93) bei Synapta digitata auf ganz allgemeine und in
dieser Allgemeinheit wobl im Ganzen auch zutreffende Erwägungen hin
in der Weise zu kennzeichnen, dass er der Speiseröbre die Function der
Aufnahme und Weiterbeförderung der mit dem Drüsensecret der Wandung
vermischten Nabrung in den Magen zuschrieb. In dem Magen vpird dann
die Nahrung mit dem Secret der Magendrüsenzellen vermengt, um alsdann
dem Dünndarm zugeführt zu werden, w^elcher die Resorption und die
Ueberleitung der resorbirteu Nahrung in die Blutflüssigkeit der Darm-
blutgefässe besorgt. Der Enddarm schliesslich scbafft die unverdauten
Bestandtheile der Nahrung als Excremente nach aussen.

Für die Function des als Magen bezeichneten Abschnittes ist be-
merkenswerth, das Jourdan (114) denselben hei Holothuria tubidosa stets
leer von Nahrungstbeilen antraf, dagegen erfüllt von einer gelben Flüssig-
keit, deren bitterer*) Geschmack schon Tie dem ann (273) bekannt war
und deren Ursprungsstelle er wohl mit Recht in den zahlreichen Drüsen-
zellen der Wandung (s. S. 150) erblickt. Die auch in den übrigen Ab-
schnitten des Darmrohres vorkommenden Drüsenzellen (s. S. 149 — 151)
sind ohne Zweifel die Erzeuger des mehr oder weniger stark gefärbten
Verdauungssaftes, den Krukenberg im Darme überbaupt antraf und
auf seine chemische Wirkung untersuchte (126). Das Ergebniss seiner
Experimente **) war, dass dieser Saft in der Regel sowohl ein diastatisches
wie ein peptisches und tryptiscbes Enzym führt, jedes oft in sehr wirk-
samer Menge.

3. Athmungs Organe.

Wo gut entwickelte Kiemenbäume vorhanden sind, also bei den
Aspidochiroten, Dendrochiroten und Molpadiiden, functioniren diese als
respiratorische Apparate, was sich äusserlich in dem Ein- und Aus-
strömen von Wasser durch die Kloakenöffnung zu erkennen gibt.

Die ersten Angaben über das Ausspritzen von Wasser aus der
Kloakenöffnung finden sich bei Bohadsch (30). Derselbe erkannte bereits,
dass die ausgestossene Flüssigkeit Seewasser ist. Später bemerkten
0. F. Müller (189) und Dicquemare (51), dass die Kloakenöffnung sich
abwechselnd erweitert und schliesst, was Montagu (176) und Mertens
(154) bestätigten. Genauere Beobachtungen über den Rbytbmus der

*) Krukenterg (131) gibt an, dass er den Geschmack des ,Xebersecretes (nicht den
der Leber!)" bei Holothuria tubulosa und Cucumaria planci geprüft, ihn aber nie bitter,
sondern fade gefunden habe. Diese Angabe entzieht sich indessen aller Beurtheilung, da man
nirgends ersehen kann, woher Krukenberg das „Lebersecret" genommen hat; morphologisch
kennen wir bei keiner Holothurie ein Organ , welches als Leber aufgefasst werden könnte.
**) Vergleichend-physiologische Vorträge, Heidelberg 1886, S. 66.

25*

388 Seewalzen.

Kloakenbeweguügen hat erst Tiedemaim (273) angestellt, Denmach
erfolgt bei Holotlmria tubulosa die Aufbahme und das Ausstossen von
Wasser in der Minute ein- bis dreimal. Das aufgenommene Wasser ver-
bleibt 16—20 Secunden im Innern des TLieres. Alsdann öffnet sich die
sofort nach der Aufnahme geschlossene Kloake, um das Wasser aus-
strömen zu lassen, welches häufig durch Excremente getrübt ist. Tiede-
mann scheint der Ansicht zu sein, dass auf jede Einströmung eine Aus-
strömung folge. Indessen zeigten die späteren Beobachtungen von Peach
(198) an Uolotlmrio. nigra, Ayres (7) an Thyone hriareus (Les.), Romanes
und Ewart (215) an einer Cucumaria*) und Semper (238) an grossen
SticJiopus-ÄYten, dass die Sache sich etwas anders verhält, indem auf jede
Ausströmung mehrere Einströmungen folgen. Bei der Ausstiömuug wird
das in den vorhergehenden Einströmungen aufgenommene Wasser in einem
kräftigen, manchmal mit Excrementen untermischten Strome ausgestossen.
Semper bemerkte aber, was Romanes und Ewart (215) bestätigten, dass
zugleich auch noch schwächere Ausströmungen vorkommen, welche den
einzelnen Einströmungen folgen. Er schildert den ganzen Vorgang
folgendermaassen: Nachdem die grosse, einen dicken Wasserstrahl in
wenig Secunden aussendende Ausströmung erfolgt ist, öffnet sich der
Schliessmuskel der Kloake und es beginnt eiue Einströmung. Die Kloake
schliesst sich rasch wieder und dabei tritt eine ganz kurze, schwer zu
bemerkende Ausströmung ein, durch welche nur ein sehr geringer Theil
des vorher eingeführten Wassers wieder ausgestossen wird. Solcher Ein-
strömungen, die. durch kleine Ausströmungen bei jedesmaligem Schliessen
des Schliessmuskels unterbrochen werden, folgen nun eine ganze Reihe
rasch aufeinander; dabei schwillt der Körper rasch auf, bis sich plötzlich
die Kloake weiter als zuvor öffnet und wieder einen dicken Wasserstrahl aus-
sendet. — Da Ayres (7) bei TJiyone hriareus (Les.) und neuerdings Ho well
(106) bei Thyone gemmata (Pourf.) nur 3 — 4 Einströmungen, dagegen
Romanes und Ewart (215) bei einer Cucumaria*) deren 7 — 8 zwischen
je 2 grossen Ausströmungen bemerkten, so erscheint es wahrscheinlich,
dass der Rhythmus der Kloakenbewegungen bei den einzelnen Arten
mancherlei Verschiedenheit unterworfen ist. Ho well (106) konnte ferner
feststellen, dass bei der von ihm untersuchten Art in der Minute 3—4
grosse Ausströmungen abwechsehid mit je 3 Einströnoungen, stattfinden.
Dagegen folgen bei einer anderen Thyone-Art, TJi. /usus var. suhvillosa nach
Herouard's**) Beobachtungen die Ausströmungen viel langsamer auf ein-
ander. Zugleich machte er die interessante Wahrnehmung, dass bei halb-
wüchsigen Thieren die Ausströmungen in derselben Zeit doppelt so oft
erfolgen, wie bei den erwachsenen. Bei einem Exemplar von 40 mm
Körperlänge betrug das Intervall zwischen zwei Ausströmungen 74 Secunden,
bei einem Exemplar von 15 mm Körperlänge aber 37 Va Secunden. Seine

*) Die sie ohne alle Rücksicht auf die Systematik Holotlmria comimmis nennen.
**) Recherches sur les Holothuries des cotes de France, Paris 1890, p. 134.

Function einzelner Organe und Organsysteme. 389

Beobachtungen lehrten ihn des Weiteren, dass bei den rhythmischen Aus-
strömungen eigentlich nur das Wasser, welches sich in der Kloake und
in den Hauptstämmen der Kiemenbäume befindet, ausgetrieben wird;
dass^ dagegen die Endbläschen der Kiemenbäume sich in ganz regellosem
Wechsel ausdehnen und zusammenziehen und so die Flüssigkeit in ihrem
Inneren in beständiger Circulation erhalten. Während wir so über die
Kloakenbewegungen der Aspido- und Dendrochiroten einigermaassen unter-
richtet sind, konnten Danielssen u. Koren (50) sich nicht davon über-
zeugen, dass auch bei Molpadiiden (ihrem Trochostoma tliomsonii) dieselben
Bewegungen vorkommen. Indessen hat Sluiter (242) bei einer anderen
Molpadiide (seiner Haplodactyla punctata) den Nachweis erbracht, dass
in der Minute 2 — 3 Einströmungen erfolgen, worauf ein kräftiger, mit
Schlamm gemischter Wasserstrahl aus der Kloake austritt.

Nach Tiedeniann dringt das einströmende Wassernur in die Kiemen-
bäume ein, während es nach Semper seinen Weg zum Theil auch in den
Darm nimmt.

Dass das rhythmische Ein- und Ausströmen von Seewasser durch die
Kloake im Dienste der Athmung geschieht, dürfte kaum einem ernstlichen
Zweifel unterliegen*). Wenn dem aber so ist, so wird man auch nicht
umhin können, in den Kiemenbäumen echte Athmungsorgane zu erblicken,
wie das seit Cuvier fast alle Forscher gethan haben. Trotzdem macht
sich neuerdings einiger Widerspruch gegen diese herkömmliche Auffassung
von der Leistung der Kiemenbäume bemerklich. Schon Pourtales (207)
äusserte die Vermuthung, dass die Kiemenbäume der Holothuria atra Jag.
die Function einer Leber hätten, ohne indessen diese auch schon einmal
von Oken ausgesprochene Ansicht mit Gründen zu belegen. Ebenso er-
klärte Huxley**) unsere Organe ohne weiteres für Excretionsörgane.
Neuerdings sind es nun keine Gleringeren als Danielssen u. Koren (50),
welche sich zu derselben Ansicht bekennen. Sie stützen sich dabei auf
folgende Gründe: 1) es gehen keine Blutgefässe an die Kiemenbäume;
2) ein Ein- und Ausströmen konnte an der Kloakenöffnung nicht wahr-
genommen werden; 3) bei jungen Thieren sind die Kiemenbäume mit
Darminhalt angefüllt. Dagegen ist zu bemerken, dass die hier zu Grunde
gelegten Beobachtungen sich nur auf die eine Molpadiiden Ait, Troclio-
stoma thomsonii, bezieben und schon deshalb nicht ausreichen, um die
respiratorische Function der Kiemenbäume überhaupt zu bestreiten. Ferner
fehlt es in Bezug auf den ersten Punkt an einem bestimmten Nachweise,

*) Semper vermuthet, dass der rechte und der linke Kiemenbaum sich in verschiedener
Weise an der Athmung betheiligen, so nänilicli, dass jener (zusammen mit dem Darme) allein
den eintretenden Wasserstrom aufnimmt, dieser aber nur bei der Exspiration durch Abgabe
des aus der Leibeshöhle aufgeuommenen Wassers thätig ist. Wie weit diese Vermuthung den
Tbatsachen entspricht, muss einstweilen dahingestellt bleiben.

**) Wirbellose Thiere, übersetzt vonSpengel, 1878, S. 483. Auch bei G. Kolleston,
Forms of Animal Life, Oxford J870, p. 150, wird der Ansicht Ausdruck gegeben, dass den
Kiemenbäumen eher eine excretorische als eine respiratorische Function zukomme.

390 Seewalzen.

dass die von Sem per auch den Molpadiiden zugesprochenen Bluträume
der Kiemenwand (s. S. 215) wirklieh fehlen und selbst, wenn dem so
wäre, könnte ein respiratorischer Gnsaustansch zwischen der Leibeshöhlen-
flüssigkeit und der Flüssigkeit im Innern der Kiemenbäume dennoch statt-
finden. Punkt 2 steht in Widerspruch mit derweiter oben angeführten,
allerdings auf eine andere Molpadiide bezüglichen Beobachtung Sluiter's,
Und was den dritten Punkt anbetrifft, so geben Danielssen u. Koren
selbst an, dass das nur für die jungen, nicht aber für die erwachsenen Thiere
gilt; es könnte daraus also auch nur gefolgert werden, dass bei den
Jungen — vorausgesetzt, dass das Vorkommen von Darminhalt in ihren
Kiemenbäumen wirklich ein normaler Zustand ist — die Kiemenbäume
in ihre spätere Athemfunction noch nicht eingetreten sind.

Es scheint mir also kein triftiger Anlass gegeben zu sein , die
respiratorische Thätigkeit der Kiemenbäume ernstlich in Zweifel zu ziehen.
Das schhesst natürlich nicht aus, dass sie zugleich eine secretorische
Nebenleistung übernommen oder festgehalten haben, welche phylogenetisch
wahrscheinlich die primäre Function war, an deren Stelle dann secundär
durch Functionswechsel die Athemthätigkeit einsetzte. Entwicklungs-
geschichtlich steht einer solchen Auffassung nichts entgegen und morpho-
logisch spricht dafür der Umstand, dass bei manchen Elasipoden (s. S. 166)
sich an Stelle der Kiemenbäume ein einfaches Darm-Divertikel befindet.
Es ist übrigens schon Semper (238) zu der Ansicht gekommen, dass die
Kiemenbäume nicht nur Athmungs-, sondern zugleich auch Ausscheidungs-
organe sind, welche durch die Thätigkeit ihres inneren Epithels die zahl-
reichen gelben Körnchenhaufen absondern, die er frei im Lumen der
Kiemenästchen antraf.

Dass die Athmung jedenfalls die Hauptleistung der Kiemenbäume
ist, geht aus den Beobachtungen und Versuchen Tiedemann's (273)
schlagend hervor. Sehr oft beobachtete er, dass Exemplare von Holo-
tJiuria tubulosa, welche sich 12 — 18 Stunden in einem Gefäss mit Wasser
befanden und dieses durch die abgegangenen Excremente getrübt hatten,
die Kloakenöffnung an den Wasserspiegel brachten und nunmehr direct
Luft in dieselbe einströmen Hessen. Diese Nothathmung stellten die Thiere
sofort ein, wenn sie in reines Seewasser verbracht wurden. Blieben sie
in dem verunreinigten oder auch in reinem, aber nicht erneuertem Wasser
über einen Tag lang, so gaben sie schliesslich auch die directe Luft-
athmung auf, sanken ermattet zu Boden und verendeten. Wurde den
Thieren die Kloake zugebunden, so starben sie schon nach einigen Stunden.

Um aber auf die excretorische Nebenfunction der Kiemen-
bäume zurückzukommen, so behauptet auch der letzte Forscher, welcher
sich mit diesem Gegenstande beschäftigt hat, dass man eine solche an-
nehmen müsse. Herouard"*") fand nämlich, dass das aus der Kloake aus-
strömende Wasser keineswegs, wie man bis dahin angenommen hatte

*) 1. c. p. 133.

Function einzelner Organe und Organsysteme. 3H]

(soweit es nicht durch Excreraente des Darmes getrübt ist), lediglich
Seewasser ist, sondern verschiedene zellige Gebilde enthält: Wanderzellen,
abgelöste Epithelzellen des inneren Epithels der Kiemenbäume und drittens
sehr zahlreihe Zellen, welche sich durch braune Granulationen auszeichnen
und auch in der AYandung der Kiemenbäume, dicht unter deren Binnen-
epithel anzutreffen sind. Damit sind offenbar dieselben Gebilde gemeint,
welche Semper bei den von ihm untersuchten Arten als gelbe Körner-
haufen im Lumen der Kiemenästchen, Hamann (93) hei Holothuria tubu-
losa in der Bindegewebsschicbt der Kiemenwand erwähnen. Herouard
siebt demzufolge in den braungranulirten zelligen Elementen Gebilde,
welche als nicht weiter verwerthbare Dinge aus dem Körper heraus-
geschafft werden.

Herouard*) ist dann weiterhin der Ansicht, dassmitder excretorischen
Thätigkeit die Nebenleistung der Kiemenbäume noch nicht erschöpft ist,
dass sie vielmehr noch zwei andere Aufgaben zu vollziehen haben ; erstens
sorgten sie durch die Aufnahme oder Abgabe von Wasser für einen
Ftillungszustand des Körpers, welcher dem wechselnden Contractions-
zustande der Körperwand entspreche, seien also ein hydrostatischer
Apparat; zweitens seien sie wahrscheinlich bei der Bildung der
Wanderzellen betheiligt, da sich in ihrer Wandung eine so grosse
Menge dieser Zellen befinde.

Da den Elasipoden und den Synaptiden die Kiemenbäume fehlen,
muss deren Athmung durch andere Organe besorgt werden. In
Betreff der Synaptiden äusserte schon Jäger (110) die Vermuthung, dass
ibre Fühler neben ihren übrigen Leistungen zugleich im Dienste der
Athmung stünden. Quatrefages (210) hat sich nach seinen Beobachtungen
an Sijnapta inhaerens (0. F. Müll.) dieser Auffassung angeschlossen und
zu dem gleichen Ergebnisse ist neuerdings Semon (235) gelangt. Beide
heben zur Begründung ihrer Ansicht hervor, dass im Inneren der Fübler
stets eine ausserordentlich lebhafte Circulation zu bemerken ist. Fort-
dauernd werden im raschen Tempo die Inhaltskörperchen durch die
Wimpern der Wandung von der Basis zu den Endspitzen der Tentakel
emporgewirbelt; in den Endspitzen bildet sich ein Rückstrom, der in der
Achse der Innenräume zur Füblerbasis zurückkehrt. Mit dieser Begründung
dürfte die Frage indessen noch nicht erledigt sein. Es kommen dieselben
Strömungen auch in den Füsschen der mit Kiemenbäumen ausgestatteten
Seewalzen vor, wie solches wohl zuerst von Anderson (5) an einer Cucu-
marien-Art beobachtet worden ist. Demnach wird weiter zu untersuchen
sein, ob nicht bei allen Holothurien das Wassergefässsystem überhaupt
und insbesondere seine äusseren Anhänge, Fühler und Füsschen (ein-
schliesslich der „Ambulacralpapillen"), an dem Athmungsvorgange mit-
betheiligt sind, Herouard**) ist geneigt, diese Frage für die Füsschen zu

*) 1. c. p. 130 u. 134.
**) 1. c. p. 63 u. 64.

392 Seewalzen.

verneinen, dagegen für die Fühler zu bejahen. Da er aber keine durch-
schlagenden Gründe beibringt, so bleibt die Frage nach wie vor eine
offene, und wenn man ferner erwägt, dass in zahlreichen Fällen die
Ambulacralpapillen des Kückens kaum noch im Stande sind, irgendwie
der Locomotion zu dienen, aber doch wohl irgend eine Function haben
müssen, so wird man der Möglichkeit Raum geben, dass sie im Dienste
der Athmung stehen.

Neben den Fühlern weist Quatrefages (210) auch der Leibes-
höhlenflüssigkeit der Synapta inhaerens einen Antheil an der Athmung
zu, da dieselbe durch die Contractionen des Körpers und die Bewegungen
des Darmes in einem beständigen Hin- und Herströmen gehalten wird und
von dem äusseren Medium nur durch die dünne Körperwand geschieden
ist. Auch dürften, wie schon Baur (10) bemerkt, die Wimperorgane
der Synapliden als Hülfsorgane für die respiratorische Bewegung der
Leibeshöhlenflüssigkeit in Anspruch genommen werden. Im Grossen und
Ganzen wird man nicht umhin können, wenigstens bei allen dünnwandigen
See walzen, auch dann, wenn sie wohl ausgebildete Kiemen bäume besitzen,
in der Haut überhaupt ein Organ der Athmung zu erblicken. Bei den
Elasipoden fehlen ausser den Kiemenbäumen auch die Wimperorgane und
ihre kleinen Fühler bieten offenbar zu wenig Oberfläche dar, um das
ganze Athembedürfniss befriedigen zu können, sodass man zu der An-
nahme gedrängt wird, dass hier die ganze Haut, einschliesslich der Fühler,
Füsschen und Papillen, die Athmnng besorgt; vielleicht haben auch das
Rückensegel mancher Elpidiiden und der Schvvanzanhang der
Gattung PspcJiropofes (s. S. 111) die Bedeutung respiratorischer Anhänge.

Semper (238) hält es für möglich, dass bei einzelnen Holothurien auch
die innere Oberfläche des Darmrohres zur Athmung benutzt wird.
Denn er glaubte aus Beobachtungen an seiner Haplodactyla mölpadioides
var. pelkicida schliessen zu dürfen, dass das durch die Kloake einströmende
Wasser theilweise in den Darm eindringe und hier bis dicht au den
Magen gelange. Unterhalb des Magens aber finden sich bei manchen
Aspidochiroten sowie bei Trochostoma tliomsonii unter den Molpadiideu
die S. 146 und 217 beschriebenen und dort vorläufig als Darmkiemen
bezeichneten, blutreichen Faltensysteme. Semper vermuthet nun, dass an
diesen Falten ein respiratorischer Gasaustausch zwischeu dem Blute und
dem nach Analogie der Haplodadyla mölpadioides eingedrungenen See-
wasser stattfinde. Dem steht aber entgegen, dass mau den Darm ge-
wöhnlich mit festen und breiigen Massen so angefüllt findet, dass man
nicht versteht, wie das durch die Kloake einströmende Wasser bis zu
jenen Falten gelangen könnte. Semper hat übrigens schon selbst zuge-
geben, dass die „Darmkiemen'' ausser der von ihm angenommenen Athmung
auch noch eine Rolle bei der Resorption des Nahrungssaftes zuspielen haben.
Danielssen u. Koren (50) halten ausschliesslich diese letztere Deutung
für die richtige und erklären deshalb die Faltensysteme im Innern des Darm-
rohres lediglich für eine Einrichtung zur besseren Aufsaugung des Chymus.

Function einzelner Organe und Organsysteme. 393

4. Blutgefässsystem.

Das ganze Blutgefässsystem, dessen Anordnung und Bau S. 198 bis
223 und S. 246 — 248 geschildert worden ist, stellt ein zusammenhängendes,
epithelloses Lückensystem des Bindegewebes dar, dessen physiologische
Bedeutung nach zwei Richtungen zu erörtern ist: 1) Bewegt sich die In-
haltsflüssigkeit in bestimmter Richtung? 2) Hat das Blut eine respi-
ratorische oder eine ernährende Function oder vielleicht auch eine
excretorische?

Tiedemann (273) vertrat die Ansicht und suchte sie ausführlich zu
begründen, dass ein wahrer Kreislauf des Blutes stattfinde, in welchem
dasselbe sich stets in einer bestimmten Richtung in seiuen Bahnen fort-
bewege; er bezeichnete deshalb die einen Gefässe als Arterien, die anderen
als Venen. Sem per (238) aber hob mit Recht die ausserordentlichen
Schwierigkeiten hervor, die sich einer sicheren Beantwortung dieser Frage
entgegenstellen. Da er aber ebenso wie Tiedemann die Beobachtung
machte, dass das ventrale Dünndarmgefäss sich von der Mitte aus nach
seinen beiden Enden ausdehnt und zusammenzieht, so hält er es immerhin
für möglich, dass die Tiedemann'sche Ansicht vom Kreislauf der Holo-
thurien im Grossen und Ganzen das Richtige getroffen hat. Nun aber ist
es Anderen, z. B. auch mir, nicht gelungen, jene Contractionen des ven-
tralen DüundarmgetMSses als ganz regelmässige wahrzunehmen ; ebenso
wie Job. Müller (183) und Baur (10) an Synapta digitata und Holothuria
tuhulosa bemerkten, sah auch ich wohl unregelmässige, wellenförmige,
wogende Bewegungen an den Darmblutgefässen , aber eine coustante
Richtung und ein regelmässiger Rhythmus dieser Bewegungen war nicht
zu erkennen. Auch spricht der plexusartige Bau der Blutgefässe, sowie
der völli,i;e Mangel irgend welcher Klap|)eneinrichtnngen gegen die An-
nahme eines ganz bestimmt gerichteten Kreislaufes*). Theils durch die
Contractionen der Muskeitasern in der Wand der grösseren Blutgefässe,
theils durch die Bewegungen des Darmes und die Contractionen der
Körperwaiid wird der Inhalt des Blutgefässsystemes in regelloser Weise
in einer hin- und herströnienden Bewegung gehalten. Insbesondere ist
gar kein ausreichender Grund voi banden von Arterien und Venen zu
sprechen. Die grossen Darmgefässe scheinen nur die Sammelgefässe für
die ernährende Flüssigkeit zu sein, welche durch das Gefässnetz der
Darmwand aufgesaugt worden ist; aus diesen Sammelgefässen wird dann
die ernährende Flüssigkeit ihren Weg direct oder indirect in alle Blut-
lücken des Bindegewebes finden. Für die Untei Scheidung von Arterien
und Venen müsste sich erstens zeigen lassen, dass ein bestimmter Ab-
schnitt der Blutgefässe ausschliesslich oder doch vorwiegend als pro-

*) Auch H6rouard (1. c.) liat sicli gegen das Vorhandensein eines echten Kreislaufes
ausgesprochen.

394 Seevalzen.

piilsatorischer Apparat (Herz) fimctionirt, was bis jetzt weder für das
ventrale Dünndarmgefäss noch auch für einen anderen Abschnitt*) des
Bhitgefässsystemes nachzuweisen gelang. Zweitens müsste klargestellt
werden, ob das Blut wirklich eine respiratorische Function besitzt und
dieselbe vorzugsweise in einem bestimmten Organe, etwa den Kiemen-
bäumen, ausübt? Auch dieser Beweis ist noch nicht erbracht.

Ueber die Function des Blutes, d. h. der Inhaltsflüssigkeit des als
Blutgefässsystem bezeichneten Lückensystemes des Bindegewebes, hat
sich insbesondere Krukenberg (131) bemüht ins Reine zu kommen. Er
untersuchte zu dem Zwecke das vollständig reine, aus den Darmgefässen
der Holofliuria tuhidosa entnommene Blut und konnte zunächst die schon
S. 220 — 222 erwähnte, auffallende Aehnlichkeit desselben mit der Flüssig-
keit des Wassergefässsystemes und der Leibeshöhle bestätigen. Er be-
zeichnet dasselbe als eine schleimige Flüssigkeit, was einen grösseren
Gehalt an Eiweissstoffeu vermuthen lässt, fand aber ferner, dass dasselbe
in ganz reinem Zustande im Gegensatz zu der S. 221 erwähnten Angabe
Tiedemann's völlig farblos ist; mehr oder weniger bräunlich sieht es nur
aus, wenn es bei unvorsichtiger Herstellung des Präparates durch ab-
gerissene Gewebszellen u. dergl. verunreinigt ist. Das Blut enthält nach
Krukenberg auch keinen Körper, welcher etwa unter dem Einflüsse
von Kohlensäure, Sauerstoff oder atmosphärischer Luft einen wechselnden
Farbenton annimmt**). Ein Gegensatz zwischen „arteriellem" und
„venösem'' Blute war nicht auf/.ufinden. Infolge dessen kommt er zu dem
Schlüsse, dass das Blut vorzugsweise die Ernährung der Gewebe zu be-
sorgen habe, während der Leibeshöhlen- und Wassergefässflüssigkeit in
erster Linie eine respiratorische und locomotorische Thätigkeit zufalle.

Dass das „Blut" der Holothurien für die Respiration nur eine unter-
geordnete Bedeutung hat, scheint mir auch daraus hervorzugehen, dass die
Wundernetze, welche besofiders bei den Aspidochiroten den linken Kiemen-
baum umspinnen, sich mit der Kiemenwand in gar keine feste Verbindung
setzen. Dieser Umstand dürfte vielmehr darauf hindeuten, dass den
Wundernetzen, wie Herouard(l. c.) vermuthet, eine excretorische Function
zukummt.

5. Wassergefässsy Stern.

Ueber die Function der äusseren Anhänge des Wassergefässsystemes
ist an anderen Stellen berichtet. Zusammenfassend sei daher hier nur
bemerkt, dass die Fühler 1) zum Tasten (s. S. 399), 2) zur Nahrungs-
aufnahme (s. S. 416), 3) zur Fortbewegung (s. S. 413), 4) zur Athmung
(s. S. 391) benutzt werden; die FUs sehen dienen in ähnlicher Weise

*) Z.B. für den Blutgefässring , in w^elchem Danielssen u. Koren (50) bei Kolga
hyalina ein „Herz" sehen wollen.

**) Insbesondere hat er das Blut auch auf das Vorkommen 7on Haemocyanin geprüft,
aber mit negativem Erfolge. Centralbl. f. d. medic. Wissensch., 1880.

Function einzelner Organe und Organsysteme. 395

1) dem Tasten (s. S. 399), 2) der Athmimg (s. S. 391), ganz besonders
aber 3) der Fortbewegung (s. S. 412). Wie sich bei den Bewegungen
der Füsschen die Füsschen am pullen verhalten, ist ebenfalls an anderer
Stelle (s. S. 413) auseinandergesetzt. In ganz derselben Beziehung
stehen die Fühlerampullen zu den Fühlern. Die Semilunarklappen
der Fühlerkanäle (s. S. 123 und 244), deren allgemeines Vorkommen
durch die Beobachtungen von Bartheis und mir*) bestätigt worden ist,
spielen bei den Bewegungen der Fühler eine ähnliche Rolle, wie die
ebenso gebauten Ventilein den Füsschenkanälen, Wie schon W. Thomson
(270) an jungen Synapten gesehen hat, ist bei zurückgezogenem Fühler
das Ventil geöffnet, während es bei ausgestrecktem und in Bewegung be-
griffenem Fühler geschlossen ist. Hamann (93) und Semon (236) haben
sich über die Thätigkeit der Klappenventile noch genauere Rechenschaft
zu geben versucht. Nach meinen eigenen Beobachtungen kann ich mich
ihren Ansichten nur anschliessen. Das Oeffoen der Klappenventile wird
durch Contraction ihrer Muskelfasern bewirkt. Im erschlafften Zustande
dieser Muskeln legen sich die Klappen durch den Druck der zurück-
stauenden Flüssigkeit mit ihren freien Rändern aneinander, versperren
also der Flüssigkeit den Weg in centripetaler Richtung; dadurch bleiben
die Fühler prall und können nunmehr durch partielle Contraction ihrer
Längsmuskulatur Krümmungen und Biegungen der verschiedensten Art
ausführen. Sobald sich aber die Muskelfasern in den Klappen ventilen zu-
sammenziehen, entfernen sich die freien Ränder der Klappen vonein-
ander, es öffnet sich also das Ventil und es kann die Flüssigkeit auch in
centripetaler Richtung hindurchströraen.

Die schon einmal im Jahre 1857 von Williams**) vertretene Ansicht,
dass der Steinkanal nicht der Wassereinfuhr, sondern der Ausscheidung
diene, hat 30 Jahre später Hartog***) wieder aufgenommen. Eine Nach-
untersuchung meinerseits f) hat nun aber gezeigt, dass weder bei er-
wachsenen Exemplaren von HolotJmria tubulosa und Stkliopus regalis, noch
auch bei Auricularien ein Ausströmen an der Madieporenplatte, bez. am
Rückenporus, stattfindet. Aehnliche Beobachtungen hat übrigens auch
schon W. Thomson (270) an 1,9 mm langen Jungen der Synapta inhaerens
gemacht; er gibt ausdrücklich an, dass er am Madreporenköpfchen das
Wasser öfters hinein-, aber niemals herausfliessen gesehen habe. Bei
meinen Untersuchungen öffnete ich an eben gefangenen, lebendigen
Exemplaren von HolotJiuria tubulosa und Stichojms regalis die Leibeshöhle
durch einen raschen Längsschnitt; alsdann wurde der Steinkanal mit ganz
unversehrtem Madreporen- Abschnitt ausgeschnitten, unter das Mikro-

*) Zool. Anzeiger, Nr. 360, 1891.
**) Ann. Mag. Nat. Hist., Vol. XIX, 1857, p. 55.
***) Hartog, Marcus M„ The True Nature of the Madreporic System of Echinodermata,
witb Remarks on Nephridia. Ann. Mag. Nat. Hist., November 1887, p. 321—326.

t) üeber die Function der Madreporenplatte und des Steinkanals der Echinodermen,
Zool. Anzeiger, Nr. 339, 1890.

396 Seewalzen.

skop gebracht und unter Zusatz einiger Tropfen der Leibeshöhlenflüssig-
keit,mit oder ohne Beimengung von etwas Karniin oder Beinschwarz, untersucht.
Bei anhaltender genauer Beobachtung konnte ich deutlich sehen, dass an
jedem der zahlreichen feinen Poren des Madreporen-Absclinittes ein gerade
auf die äussere Porenöffnung gerichteter Strom vorhanden ist. Die be-
wimperte Porenöffnung ist sehr eng, sodass nur sehr feine Körperchen
diesen Eingang passiren können und auch sie nur dann, wenn sie in
senkrechter Richtung genau auf die Mitte der Porenöffnung treffen; im anderen
Pralle werden sie von den Wimperhärchen des Porenrandes entweder zurück-
geschleudert und gerathen dann in den rückläufigen Strom, welcher natur-
gemäss den Einflussstrom umhüllt, oder sie bleiben an den Wimperhärchen
hängen. Stellt man das Mikroskop auf die in den rückläufigen Strom
gerathenen Körnchen ein, so macht es freilich den Eindruck, als habe
man es mit einer Ausflussöffnung zu thun; entsprechende Veränderung
der Einstellung aber zeigt, dass dieser rückläufige Strom gewissermaassen
nur die Wand eines Trichters bildet, durch dessen Achse der Einfluss-
strom seinen Weg nimmt. — An Auricularien konnte ich feststellen, dass
Karminkörnchen durch den wimpernden Rückenporus hindurch ihren Weg
bis in die Hydrocölanlage nahmen.

Die Poren an dem Madreporen- Abschnitt des Steinkanales sind
übrigens bei Holoiliuria tuhulosa so eng, dass sie den Zellen der Leibes-
höhlenflüssigkeit den Durchtritt nicht gestatten. Am lebenden Objecte
beobachtete ich, dass diese Zellen stets zurückprallen, wenn sie gegen
einen Porus antreiben. Die Uebereinstimmung zwischen den Zellen der
Wassergefäs>flüssigkeit einerseits und derjenigen der Leibeshöhlenflüssig-
keit andererseits kann demgeniäss dm\h den Bau des Madieporen-
köpfcheus nicht erklärt werden, sondern muss auf einer anderen Ursache
beruhen. Als solche darf man wohl die amöboide Bewegnngsfähig-
keit dieser Zellen ansehen, welche ihnen gestattet, durch active Wande-
rungen aus dem Wassergefässsystem in das Bindegewebe und in die
Leibeshöhle oder auch unjgekehrt aus dieser in das Bindegewebe und aus
dem Bindegewebe in das Wassergefässsystem zu gelangen.

Die Poli'sche Blase dient dem Wassergefässsystem als ein Reservoir,
welches bei Contraction der peripherischen Bezirke des Systemes das zum
Centrum zurückströmende Wasser aufnimmt. Mit Hülfe der Muskulatur
ihrer Wandung vermag die Blase später, beim Nachlassen jener Con-
traction, das Wasser wieder in die peripherischen Bahnen hinauszutieiben.
Jourdan (114) ist der Meinung, dass die Poli'sche Blase ausserdem die
Aufgabe habe, aus degenerirenden Zellen ihres inneren Epithelbelages die
nicht zelligen Inhaltskörper der Wassergefässflüssigkeit (s. S. 137) zu
liefern. Cuenot*) geht noch weiter und hält die Wandung der Poli'schen
Blase überhaupt für den Bildungsherd aller, auch der zelligen Inhalts-
körper der Wassergefässflüssigkeit (s. S. 137), welchen er den Namen

*) Archives de zool. exp6r. et gen., 2. Scr., T. VII, 1889, p. VIII.

Function einzelner Organe und Organsysteme. 397

der Amöbocyten gibt. Demzufolge sieht er in der Poli'schon Blase eine
Art von lymphatischer Drüse.

Die nicht zelligen, gefärbten Inhaltskörper sind nach Jourdan(114),
Cuenot*) und Herouard (1. e.) nur das Endproduct einer allmählichen
Umwandlung der zelligen. Letztere sind wahrscheinlich anfänglich immer
einfache amöboide Zellen, welche sich mit Reservestofifen des Stoffwechsels
beladen und dadurch zu den sog. Schleim- oder Wanderzellen werden.
Diese thun eine Zeit lang ihre Dienste, verlieren aber scbliesslicb ihren
Kern und werden endlich zu den bräunlichen Körpern.

Ueber die physiologisch- chemische Beschaffenheit der Inhalts-
flüssigkeit des Wassergefässsystemes ist in Ergänzung und Bestätigung
des S. 136 — 137 Mitgetbeiiten zunächst zu erwähnen, dass Krukenberg**)
in dem Inhalte der Poli 'sehen Blase bei Holotlmria poli und tubulosa nur
sehr geringe Mengen von gelösten Eiweissstoffen nachzuweisen vermochte.
Die vorhin erwähnten, in der Flüssigkeit schwimmenden, bräunlichen bis
rothbraunen Massen, welche S. 137 — 138 besprochen worden sind, traf
derselbe Forscher***) in reichlicher Menge in der Poli'schen Blase der
Cucumaria planci an und beschreibt sie als einen rothbraunen Bodensatz,
welcher aus verklebten, schwach roth gefärbten Rundzellen besteht und
nach dem Eintrocknen mit der Zeit ein dunkelgrünes Colorit annimmt.
Die Färbung rührt von einem Pigmente her, welches dem Helicorubin in
mancher Beziehung gleicht, in jedem Falle aber kein Hämoglobin ist und
mit dem Respirationsvorgange nichts zu thun hat. Auch W. H. Ho well [f)
u. (107 i] untersuchte denselben Farbstoff bei einer anderen Holothurienart,
Thyone gemmata (Pourt.), land ihn an ovale kernhaltige Körpeichen (also
wohl Zellen) gebunden und bestätigt, dass er mit Hämoglobin nicht
identisch sei. Derselbe Farbstoff ist es wohl auch, den dann weiterhin
Mac Munnft) aus der Poli'schen Blase der Holotlmria w'(/ra erwähnt und
als ein Lipochromogen bezeichnet. Die amöboiden, farblosen Zellen der
WassergefässflUssigkeit sah Howell (106) bei derselben Art in der isolirten
Flüssigkeit zu Plasmodien zusammenfliessen.

Man wird demnach dem Wassergefässsystem überhaupt ausser seiner
loconiotorischen Hauptfunction wohl auch noch eine ernährende
und eine respiratorische Nebenf unction zuschreiben dürfen. Die er-
nährende findet darin ihren Ausdruck, dass die mitNährsuhstanzenbeladenen
Wanderzellen durch die Bahnen der VVassergefässe weiter transportirt werden.
Die respiratorische Leistung aber ist auf die Fühler und Füsscheu be-
schränkt und an keinen dem Hämoglobin zu vergleichenden Farbstoff gebunden.

*) Archives de zool. exper. et g6n., 2. S6r., T. VII, 1889, p. VIIL
**) Vergleichend-physiologische Studien, II. Reihe, 1. Abtheil., Heidelberg 1882.
***) An dem eben angeführten Orte, sowie auch in: Vergleichend-physiologische Vorträge,
Heidelberg 1886.

t) John Hopkins Univ. Circ, Vol. 5, 1885, p. 5.
tt) Mac Munn, O.A., Contributions to animal Chromatology, Quart. Journ. Microsc. Sc.
(2), Vol. 30, 1889, p. 51—96.

398 Seewalzen.

Anhangsweise sei bemerkt, dass die S. 239 betonte Uebereinstimmung
der Leibeshöhlenfliissigkeit mit derjenigen des Wassergefässsystemes
auch in physiologisch-chemischer Richtung bestätigt worden ist. Kruken-
berg (131) beschreibt sie bei HolotJmria tubulosa und Oucumaria als eine
durchaus farblose Flüssigkeit, welche auch bei Cucumaria planci*) sehr
arm an gelösten Eiweissstoflfen ist. Er stellte ferner fest, dass sich darin
kein Körper findet, der unter dem Einflüsse von Kohlensäure, Sauerstoff
oder atmosphärischer Luft einen wechselnden Farbenton annimmt. Immer-
hin hält er (131) es für wahrscheinlich, dass der Leibeshöhlenflüssigkeit
eine respiratorische Function zukommt, welche vielleicht an die darin
schwimmenden Zellen gebunden ist. Denselben rothbraunen Bodensatz,
den er in der Wassergefässflüssigkeit antrat', fand er bei Cucumaria
planci*) oft, aber doch nicht in der Mehrzahl der Fälle, in der Flüssig-
keit der Leibeshöhle; ebenso fand ihn Ho well (107) bei Tliyone gemmata
(Pourt.). Auch die Plasmodienbildung seitens der amöboiden, farblosen
Inhaltszellen in der isolirten Flüssigkeit kommt nach dem Letztgenannten
(106) der Leibesböhlenflüssigkeit in demselben Maasse zu wie der Wasser-
gefässflüssigkeit.

6. Nervensystem.

Wie vom morphologischen, so verhält sich auch vom physiologischen
Gesichtspunkte aus der Ringnerv als der eigentliche Central th eil des
Nervensystems. Aus den beiden von ihm festgestellten Thatsachen, dass
bei der Selbstzerstückelung der Synapta digitata nur das den Ringnerven
einschliessende Kopfstück sich aufs Neue zu zerstückeln vermag, diese
Fähigkeit aber sofort nach Durchschneidung des Ringnerven verliert, hat
Baur (10) mit Recht geschlossen, dass der Ringnerv ein Centralorgan
sei, welches auf die Bewegungen der Körpermuskulatur einen bestimmen-
den Einfluss ausübt. Dieser Ansicht, dass der Ringnerv functionell höher
stehe als die Radialnerven, sind auch die späteren Forscher, z.B. Semon
(233, 236) und Hamann (92, 93) gefolgt; doch ist nicht zu verkennen, dass
erneuerte und ausgedehntere experimentelle Untersuchungen über diese
Frage, wie man solche bei anderen Classen der Echinodermen vorge-
nommen hat, für die Holothurien bis jetzt noch nicht vorliegen.

Empfindlichkeit gegen chemische und mechanische Reize
kommt in deutlichster Weise zum Ausdruck. Berührung der Fühler oder
Füsschen veranlasst dieselben sofort zu ausweichenden Bewegungen oder
zum Zurückziehen. Unsanftes Anfassen und andere Belästigungen beant-
worten die Holothurien mit Zusammenziehung des ganzen Körpers, Aus-
spritzen des Athemwassers, Auflösen der Haut, Ausschleudern der Cuvier'-
schen Organe, Ausstossen der Eingeweide oder Zerstückelung des Körpers;

*) Krukenberg, Vergleichend-physiologisclie Studien, II. Reihe, 1. Abth., Heidelberg 1882.

Function einzelner Organe und Organsysteme. 399

die auffallendsten unter diesen Erscheinungen sind weiter unten, S. 418
bis 422, näher besprochen. Selbst auf leichte Erschütterungen des Bodens
reagiren manche Arten sofort durch Bewegungen. Aus alledem geht
hervor, dass die Haut dieser Thiere sehr reich an sensiblen Nerven sein
muss und dem entspricht denn auch thatsächlich der anatomische Befund
(s. S. 72 — 76). Mit Recht darf man in den Sinneszellen und Sinnes-
papillen der Haut, in den Sinnesplatten der Füsschen , in den Sinnes-
platten, Sinnespapillen und knospenförmigen Sinnesorganen der Fühler
Tastapparate erblicken*). Ob einzelnen derselben eine specialisirte
Function als Geruchs- oder Geschmacksorgane zukommt, ist
zweifelhaft, aber immerhin möglich. An Geschmacksorgane könnte man
bei den Sinneszelleu der Mundscheibe und den knospenförmigen Sinnes-
organen der Fühler (Hamann, Semon) denken. Den Geruchssinn
suchte Graber**) dadurch zu prüfen, dass er verschiedene Riechstoffe an
der Spitze eines Glasstäbchens bis auf 2 — 5 mm Entfernung an die Füss-
chen oder Fühler der Holothurien heranbrachte. Bei Anwendung von
Rosenöl zog alsdann eine HolotJmria tubulosa ihre Füsschen nach wenigen
Secunden ein; noch stärker wurden die Füsschen bei Anwendung von
Rosmarinöl zurückgezogen, schwächer dagegen bei Asa foetida. Dagegen
reagiiten die ausgestreckten Fühler einer jungen Synapta digitata weder
gegen Rosenöl, noch gegen Asa fortida, wohl aber gegen Rosmarinöl.
Von höheren Sinnesorganen werden einzelneu Holothurien Hörbläs.-
chen und Augen zugeschrieben. Dass die nur bei Synaptiden und Elasi-
poden bekannten Hörbläschen (s. S. 76 — 79) morphologisch als solche
aufzufassen sind, steht ausser Zweifel. Ebenso halte ich es für sicher,
dass sie keineswegs rückgebildete Organe darstellen, wie Hamann (93)
meinte; denn durch eine von Bartheis und mir***) vorgenommene Unter-
suchung derselben an sieben verschiedenen Syuaptiden konnten wir uns
in Uebereinstimmung mit Semon (235 u. 236) überzeugen, dass sie stets
in nervöser Verbindung mit den Radialnerven stehen und also wohl auch
in irgend einer Weise als nervöse Endapparate functioniren müssen. Ob
sie freilich in Wirklichkeit dem Thiere ein Hören vermitteln, bedarf um
so mehr der experimentellen Untersuchung, als Quatrefages (210) und
Semon (235) an mittelmeerischen Synaptiden eine völlige Taubheit für
gewöhnliche Töne glaubten constatiren zu können. Semon vermuthet,
dass vielleicht die „Hörbläschen" es sind, welche dem Thiere jede Er-
schütterung des Sandes, in oder auf dem es lebt, oder des Gefässes, in
dem es sich befindet, zur Empfindung bringen. Die Frage nach dem Vor-
kommen von Sehorganen ist in ein anderes Stadium, als auf S. 79 dar-
gestellt, eingetreten, seit es vor Kurzem Bartheis und mirf) gelang, an

*) üeber die Ansicht Semper's,dassauch die Kalkliörper der Haut zum Tasten dienen, s.S. 383.
**) Grab er, V., üeber die Empfindlichkeit einiger Meeresthiere gegen Kieclistoffe. Biolog.
Centralbl. Bd. 8, 1889, S. 750.

***) Zur Anatomie der Synaptiden. Zoolog. Anzeiger, Nr. 360, 1891.
t) 1- c.

400 Seewalzen,

den sog. Augen der Synapta vittata (Forsk.) die Zusammensetzung eines
unzweifelhaften Sinnesorganes anzutreffen. Bei dieser Art entspricht einem
jeden der beiden an jeder FUhlerwurzel befindlichen Pigmentflecke eine
Verbreiterung des Fühlernerven, welche sich durch eine ansehnliche Gruppe
glasheller, von Pigment umlagerter Sinneszellen auszeichnet; die ganze
Gruppe wird überdies von einer pigmentirten Schicht wie von einem
Gewölbe überdacht. Bei St/najita orsinü Ludw. fanden wir an denselben
Stellen einen kurzen Nervenast, welcher vom Fühlernerv abgeht und an
seinem Ende zu einem kugeligen, ganglionaren Gebilde anschwillt. Nach
diesen Befunden glauben wir uns zu der Vermuthung bert^chtigt, dass auch
die bei Synapta lappa J. Müll, und Synajjfa vivipara (Oerst.) bekannten
paarigen Pigmentflecke aufden Fühlerbasen Sinnesorgane darstellen. Dagegen
müssen wir Hamann (93) zustimmen, wenn er den unpaaren Pigmentflecken,
welche bei Synapta digitata nicht auf, sondern zwischen den Fuhlerbasen
angebracht sind, die Bedeutung eines Sinnesapparates abspricht. Ob
nun aber die soeben beschriebenen Sinnesorgane der Synapta vittata und
orsinü dem Thiere eine Lichtenipfindung oder gar eine Bildvvahrnehmung
vermitteln, ist einstweilen ganz unbekannt. Bei den mittelmeerischen Arten,
welchen diese Organe fehlen, konnte Semon (235) keinerlei Reaction gegen
Licht wahrnehmen; die Bewegungen und das sonstige Benehmen der
Thiere schienen von Hell und Dunkel ganz unabhängig zu sein und er-
folgten in gleicher Weise bei Tage wie bei Nacht. Auch auf plötzliche
intensive Beleuchtung oder Beschattung konnte Semon keinerlei Wirkung
wahrnehmen, während Quatrefages (210) im Gegensatze dazu angibt, dass
die Synapta inhaercns eine plötzliche starke Beleuchtung durch Bewegungen
des Körpers und der Fühler beantwortete, letzteres namentlich dann, wenn
das Licht gerade die Fühler traf.

Im Anschlüsse an die Function des Nervensystemes mögen die Be-
obachtungen eine Stelle finden, welche man über die Einwirkung ver-
schiedener Arzneistoffe und Gifte an Holothurien angestellt hat.
Dieselben rühren ausschliesslich von Krukenberg (128) her. Er experi-
mentirte mit Synapta digitata und fand, dass dieselbe durch eine Curare-
lösung von 1 : 300 in 20 Minuten vollkommen gelähmt wird; Wieder-
belebungsversuche niisslangen. Kampher-Einwirkung bewirkte in 30 Minuten
völlige Bewegungslosigkeit, aus welcher sich das Thier nach einstündigem
Aufenthalte in frischem Seewasser wieder erholte. Strychninnitrat von
1 : 500 rief in 25 Minuten Bewegungslosigkeit hervor; in frischem See-
wasser kehrte alsdann nach 30 Stunden zwar die active Beweglichkeit
zurück, aber das Thier starb doch. Aetherisirtes oder chloroformirtes
Wasser machte in 15 Minuten die Muskeln starr; nachdem einmal die
volle Muskelstarre eingetreten war, gelang eine völlige Erholung nicht
mehr. Auch destillirtes Wasser bewirkte in 30 Minuten Muskelstarre;
Wiederbelebungsversuche in frischem Seewasser blieben erfolglos. Nicotin-
lösung von 1 : 600 — 700 rief in 5 Minuten energische Contractionen , in
25 Minuten Bewegungslosigkeit, Muskelstarre, Tod hervor. Durch eine

Function einzelner Organe und Organsysteme. 401

AtropinsulfatlösiiEg von 1 : 500 wurde das Thier zu einem Muskelkrampf
veranlasst, welcher zur SelbstzerstückeluDg führte.

7. Cuvier'sche Organe.

Die Function der Cuvier'schen Organe ist noch nicht in befriedigender
Weise bekannt. Aus ihrem S. 173 — 180 erläuterten Baue geht nur so viel
mit Sicherheit hervor, dass sie contractile Gebilde sind, welche in der
Regel unter ihrem äusseren Epithel eine Schicht von Drüsenzellen besitzen,
und durch ihren inneren Achseukanal mit dem Inneren der Kiemenstämme
und weiterhin der Kloake in offener Verbindung stehen. Die Vermuthung
Jäger's (110), es handle sich in den Cuvier'schen Organen um nieren-
ähnliche Einrichtungen, veranlasste Selenka (229) sie auf etwaigen Gehalt
an Harnsäure zu prüfen; das Ergebniss war ein negatives. Selenka be-
zeichnet sie demnach nur in ganz allgemeinem Sinne als Excretionsorgane,
ähnlich wie schon Joh. Müller (184) sie einfach als „drüsige" Schläuche
bezeichnet hatte. Beide Forscher übersahen aber, dass schon damals
Beobachtungen von Pe ach (198) vorlagen, welche eine bestimmtere Deutung
dieser Organe nahe legten. Peach hatte an Holothuria nigra*) beobachtet,
dass das Thier auf äussere Reize hin aus seiner Kloakenöffnung die
Cuvier'schen Organe in Gestalt weisser Fäden ausstösst, welche ausser-
ordentlich zäh sind und sich zu bedeutender Länge ausziehen können.
Er sah, wie andere Thiere (Krebse, Fische) sich in die Fäden verwickelten,
und kam dadurch zu der Ansicht, dass es sich hier um eigenartige Ver
theidigungsorgane dieser, von den Fischern recht treffend als „Cotton-
Spinner" bezeichneten Holothurie handle. Aehnliche Beobachtungen waren
früher von Mertens (154) gemacht worden, blieben aber ohne Einfluss
auf die Entwickelung unserer Kenntnisse, da sie erst lange nach seinem
Tode veröffentlicht wurden. Mertens sah, dass die Holothuria marmorafa
(Jag.) bei Berührung milchweisse, klebende Fäden (das sind die Cuvier'-
schen Organe) aus der Kloake hervorschiesst, und glaubte darin „An-
griffs- oder Vertheidigungswaffen erkennen zu müssen". Das Gleiche be-
obachtete er bei Holothuria pulla Sei. und cinerascens (Br.). Von An-
griffswaffeu kann nun freilich keine Rede sein, da noch in keinem einzigen
Falle eine ganz spontane Ausstossung der ,,milchweissen klebrigen Fäden"
wahrgenommen wurde. Aber dass sie zur Vertheidigung dienen, ist eine
Ansicht, zu welcher noch vor Veröffentlichung der Mertens'schen Be-
obachtungen auch Semper (238) und nach ihm Greeff (78) gelangt sind.
Semper sah das auf Reize erfolgende Ausstossen der Cuvier'schen Organe
bei mehreren tropischen Arten {Holothuria impatiens u. a.), während Greeff

*) Vergl. über diese Art Bell (15 u. 16), sowie Herdmann, W. A., The B'iological
Results of the Cruise of the S. Y. „Argo" round the West Coast of Ireland in August 1890.
Proceed and Transact. of the Liverpool Biological Society, Vol. V, Liverpool 1891, p. 201
bis 203.

Cvonn, Klassen des Thier- Eeicbs. II. 3. 26

402 Seewalzen.

dieselbe Erscheinung an canarischen und mittelmeerischen Arten, nament-
lich an Holotlmria pöli Delle Chiaje und forsJcalii Delle Chiaje feststellte.
Mit Recht hebt Semper gegen die Deutung, es seien die Organe Nieren,
hervor, dass sie den meisten Holothurien gänzlich fehlen. Aber auch die
Auslegung derselben als Waffen befriedigt ihn nicht ganz, da sie in
manchen Fällen, z. B, bei gewissen Mülleria- Arten, anscheinend niemals
ausgestossen werden und der klebrigen Drüsenzellenschicht ganz ent-
behren, Greeff brachte das fernere Bedenken vor, dass bei manchen
Arten die Cuvier'schen Organe in so spärlicher Entwickelung auftreten,
dass das Ausstossen derselben dem Thiere kaum einen wirksamen Schutz
bieten könne. Dem gegenüber ist darauf hinzuweisen, dass das ,, spär-
liche'' Auftreten , von welchem G r e e f t spricht , durch ein kurz vorher-
gegangenes Ausstossen der Organe bedingt sein kann (s. S. 175).

Des Näheren erfolgt das Ausstossen derselben nach Semper nicht
etwa in der Weise, dass sie sich umstülpen oder sofort an ihrer Basis
abreissen und dann durch diese Risswunde nach aussen gelangen, sondern
so, dass sie mit ihrem freien, der Basis entgegengesetzten Ende durch
ein Loch in der Kloakenwandung nach aussen treten. Erst wenn der
ausgetretene Faden irgendwo angeklebt ist und nunmehr Zerrungen er-
fährt, reisst er schliesslich an seinem Stiele ab. Ob das oder die Löcher
in der Kloakenwand, welche den Cuvier'schen Schläuchen den Austritt
ermöglichen, durch Risse entstehen oder als präformirte Oeffnungen anzu-
sehen sind, stellt Semper als eine offene Frage hin. Unsere thatsäch-
lichen anatomischen Kenntnisse gestatten aber nur die erstere Annahme.
Dementsprechend kommen dann auch Greeff und neuerdings Herouard*)
zu der Vermuthung, dass es sich bei dem ganzen Vorgange vielleicht nur
um ein unvollständiges Auswerfen der Eingeweide überhaupt handle, wie
ein solches auf stärkere Reize hin bei manchen Arten in sehr vollständiger
Weise stattfindet. Dann könnte man freilich in dem Ausstossen der
Cuvier'schen Organe keine ganz normale Erscheinung erblicken, sondern
eine ans Krankhafte grenzende Reaction, welche für das Thier selbst
zwar mit einem Verlust an Organen verbunden ist, demselben aber gleich-
zeitig als ein Schutzmittel gegen seine Feinde von Vortheil wird. Diese
Auffassung wird dadurch nicht erschüttert, dass die Holotlmria mipatiens,
wie Semper hervorhebt, oft schon ganz leichte Reizungen durch Aus-
schleudern einiger Cuvier'schen Schläuche beantwortet. Die Reizbarkeit
der verschiedenen Arten ist eben, wie kaum anders zu erwarten, eine
sehr ungleiche und wird gewiss auch von individuellen und örtlichen Ver-
hältnissen beeinflusst. Zum Beweise dessen sei erwähnt, dass Semper
bei derselben Art: Holotlmria marmorata, bei welcher Hertens das Aus-
stossen der Schläuche beobachtete, nichts davon wahrnehmen konnte und
dass nach Sluiter (242) die Holotlmria fusco-cinerea J'äg. nur selten ihre
Schläuche entlässt, während die Holotlmria oxurrojpa bei der leisesten Be-

*) Reclierclies sur les Holotburies des cütes de France, Paris 1890, p. 140.

Function einzelner Organe und Organsystemc. 403

rühiung eine ganze Menge entsendet. Das Abnorme des Vorganges
scheint mir davon, ob er auf einen starken oder schwachen Reiz eintritt,
unabhängig zu sein, dagegen darin seine Begründung zu haben, dass er
durch Zerreissung des einen Organs (nämlich der Kloakenvvand) und
durch Verhist anderer Organe (nämlich der Cuvier'schen Schläuche selbst)
zu Stande kommt. Wenn mm aber so der Nutzen, den die Cuvier'schen
Organe als Vertheidigungswaifen leisten, auf einem abnormen Vorgange
beruht und wenn es, wie oben mitgetheilt, Mülleria- Arten gibt, bei welchen
das Ausstossen derselben überhaupt nicht vorkommt, was ist dann ihre
normale Leistung? Ich muss gestehen, dass wir auf diese Frage keine
Antwort zu geben vermögen. Denn wenn auch Herouard (1. c.) erklärt,
es handle sich in den Cuvier'schen Organen ,, einfach um specielle Drüsen-
organe", so sagt das nicht mehr, als was schon Job. Müller mit der all-
gemeinen Bezeichnung ,, drüsige Organe" aussprach ; denn gerade über
die specielle Function dieser Drüsen wagt auch Herouard keine Ver-
muthung zu äussern und übersieht zugleich, dass es Holothurien gibt, bei
welchen die Drüsenzellenschicht ganz fehlt. Wie überdies Herouard den
Organen jegliche Beziehung zur Veriheidigung des Thieres rundweg ab-
sprechen kann, ist mir angesichts der Beobachtungen von Peach, Mertens,
Semper, Greeff, Jourdan, Sluiter völlig unverständlich. Mit der An-
sicht, dass die Cuvier'schen Organe normal im Inneren desHolothurienkörpers
als Drüsen functioniren, ist übiigens auch schwer zu vereinbaren, dass
die Drüsenzellenschicht nach innen durch Bindegewebs- und Muskel-
schichten von dem Achsenkanal der Organe getrennt ist, der bei jener
Annahme doch wohl die Rolle des Ausführungsganges der Drüse zu über-
nehmen hätte.

Die ausgestossenen Schläuche zeigen verschiedene auffallende Eigen-
schaften. Vor Allem sind sie von einer ausserordentlichen Elasticität und
Ausdehnungsfähigkeit; ohne zu zerreissen, können sie durch irgend einen
Zug bis zu einer Länge ausgezogen werden, welche die ursprüngliche
Länge um das 20- bis 30 fache und noch mehr übertrifft. Ihre Ober-
fläche, welche früher, solange die Schläuche sich noch in der Leibeshöhle
des Thieres befanden, nicht klebte, ist jetzt dermaassen klebrig, dass der
Schlauch an jedem anderen Gegenstande, mit dem er in Berührung kommt,
haftet. Die mikroskopische Untersuchung erklärt diese Klebrigkeit da-
durch, dass das äussere Epithel des Schlauches zerrissen und dafür die
Drüsenzellenschicht frei an die Oberfläche gelangt ist; dabei haben sich
die früher rinnenförmig gebogenen Drüsenzellen nunmehr flach ausge-
breitet. Unmittelbar nach dem Ausstossen nimmt man ferner an den
Schläuchen, auch dann, wenn sie sich nirgends angeheftet haben und
keinerlei Zug auf sie einwirkt, Formveränderungen in Gestalt von Ver-
längerungen und Verkürzungen , Anschwellungen und Verschmälerungen
wahr. Semper suchte unter diesen Erscheinungen insbesondere die Ver-
längerung mit gleichzeitiger Anschwellung durch die Annahme zu er-
klären , dass dabei ein Einströmen von Blutflüssigkeit in das Cuvier'sche

26*

404 See\raizeri.

Organ stattfinde. Es gelang ihm aber ebensowenig als anderen Forschern,
die für ein solches Einströmen nöthigen Blutbahnen als thatsächlich vor-
handen nachzuweisen. Greeff dagegen beobachtete, dass Ausdehnung und
Verlängerung durch einströmendes Athemwasser verursacht wird, welches
aus der Kloake und den Kieraenstämmen in den Achsenkanal der Cuvier'-
schen Schläuche hineingetrieben wird. »Sobald der Druck nachlässt,
strömt das Wasser wieder zurück, wobei sich der Schlauch theils in Folge
der Elasticität seines Bindegewebes, theils durch die Thätigkeit seiner
Muskelfasern wieder verkürzt und verschmälert. Jourdan (114) weist den
Muskelfasern in der Wand der Cuvier'schen Organe sogar eine Beihülfe
beim Ausstossen derselben zu; wie das möglich sein soll, ist aber aus
der Anordnung der Fasern nicht zu entnehmen. Greeff 's Ansicht dagegen,
dass von der Kloake und dem Stamme der Kiemenbäume Wasser direct
in die Schläuche hineingetrieben wird, wurde neuerdings durch Herouard
(1. c.) experimentell bestätigt, allerdings ohne dass er seines Vorgängers
Erwähnung gethan hätte.

Der Vollständigkeit halber ist schliesslich hinsichtlich der Function
der Cuvier'schen Organe zu bemerken, dass Semper die Vermuthung aus-
gesprochen hat, sie könnten vielleicht auch als geschlechtliche Reizapparate
dienen; indessen hat sich für die Richtigkeit dieser Vermuthung bis jetzt
nicht der geringste Anhalt dargeboten.

8. Wimperorgane der Synaptiden.

Wie über so manchen anderen Punkt der Physiologie der Holothurien
sind wir auch über die Function der auf die Synaptiden beschränkten
Wimperorgane bis jetzt noch zu keiner befriedigenden Erkeuntniss ge-
langt. G r üb e's (83) Vermuthung, dnss sie Excretionsorgane seien, berührt
sich mit derjenigen Leydig's (142 u. 144), welcher sie den Segmental-
organen der Würmer gleichstellen wollte und der Meinung war, dass ihre
Stiele einen mit dem Blutgefässsystem in Verbindung stehenden Kanal
umschliessen. Durch den von den späteren Forschern erbrachten Nach-
weis (s. S. 228), dass ein solcher Kanal in Wirklichkeit nicht vorhanden
ist, wurde der Leydig'schen Deutung der Boden entzogen. Semper (238)
gelangte vielmehr zu der Auffassung, dass ihre Aufgabe vielleicht ledig-
lich darin bestehe, die Leibesflüssigkeit „in einer ganz bestimmten"
Richtung zu bewegen. Schon vorher hatte Baur (10) es für das Wahr-
scheinlichste erklärt, dass diese Organe überhaupt dazu da sind, die
Flüssigkeit der Leibeshöhle in Bewegung zu halten. Diese Ansicht dürfte
auch heute noch das Meiste für sich haben, denn es ist nicht einzusehen,
wieso sie bei ihrem Baue und ihrer Anordnung der Leibesflüssigkeit eine
ganz bestimmte Strömungsrichtung anweisen könnten. Semon (236) konnte
durch unmittelbare Beobachtung der lebenden thätigen Wimperorgane
feststellen, dass sie zur Erregung einer bestimmten Stromrichtung sogar

Function einzelner Organe und Organsysteme. 405

in hervorragendem Maasse ungeeignet sind. Gleichzeitig aber beobachtete
er, dass sie durch ihre Wimperthätigkeit von allen Seiten her die Leibes-
höhlenflüssigkeit mit den in dieser tlottirenden Elementen an sich heran-
strudeln und in den trichterförmigen Grund der Wimperplatte einströmen
lassen. Da er ferner im Gewebe der Stiele der Wimperorgane denselben
„Ijmphoideu'' Wauderzellen begegnete, welche in der Leibesflüssigkeit
vorkommen, nimmt er weiter an, dass diese Zellen aus der Leibeshöhlen-
flüssigkeit herstammen, in den Grund, der Wimpertrichter hineingewirbelt
worden sind und sich von hier aus durch amöboide Bewegungen in das
Gewebe des Stieles hineingearbeitet haben. „Wir hätten uns demnach
die Wimpertrichter als Organe vorzustellen, die dazu bestimmt sind, die
lymphoiden Zellen der Leibeshöhle aufzunehmen und eine Anfangsstation
für ihre Wanderungen in die Gewebe zu bilden. Es wären grosse und
complicirt gebaute Lymphstomata der Leibeshöhle. ^' So ansprechend diese
Deutung der Wimperorgane auch auf den ersten Augenblick erscheint,
so ist sie doch nicht einwandfrei. Die im Stiele angetroffenen Wauder-
zellen könnten auch in umgekehrter Richtung aus dem Bindegewebe des
Mesenteriums oder der Körperwand in den Stiel gelaugt sein. Ferner
bleibt die Möglichkeit offen, dass das Eindringen von Wanderzellen in
den Trichter der Wimperorgane eine für die Beurtheilung der Function
dieser Organe nebensächliche Erscheinung ist und die Hauptsache nach
wie vor in der Bewegung der Leibesflüssigkeit zu sehen ist. Wenn dem
so ist, darf man wohl mit Baur (10) auch noch einen Schritt weiter gehen
und in den Wimperorganen der Synaptiden Hülfswerkzeuge der durch die
ganze Körperwand hindurch stattfindenden Athmung (s. S. 392) erblicken
— eine Ansicht, die dadurch eine Stütze erhält, dass das Auftreten der
Wimperorgane bei den Synaptiden Hand in Hand gebt mit einem völligen
Mangel der Kiemenbäume.

9. Fortpflanzung und Brutpflege.

Im Anschlüsse an die Angaben im Kapitel Ontogenie (S. 248 u. ff.)
sind hier ausser der Brutpflege auch noch einige andere Punkte zu er-
örtern, welche mit der Fortpflanzung in mehr oder weniger enger Be-
ziehung stehen. Zunächst tritt uns da die Frage entgegen, ob die ge-
schlechtliche Fortpflanzung bei den Holothurien die einzig mögliche Form
der Vermehrung ist, oder ob auch ungeschlechtliche Vermehrungs-
vorgänge bei ihnen vorkommen.

Nach der soeben erschienenen Mittheilung von Chadwick*) kann
man nicht länger daran zweifeln, dass bei einzelnen Arten eine Ver-
mehrung durch quere Theilung und nachfolgende Regeneration sich that-

"^j Cliadwick. Herbert C, Notes on Cucumaria planci. Proceed. andTransact. of the
Liverpool Biological Society, Vol. V, Liverpool 1891, p. 81—82, PI. L

406 Seewalzen.

sächlich ereignen kann. Es werden dadurch die älteren und bis dahin
alleinstehenden Beobachtungen von Dalyell (47, 48) bestätigt. Die An-
gaben beider Forscher, auf welche ich weiter unten bei Besprechung der
Regeneration (s. S. 423) noch zurückkommen werde, beziehen sich aber
auf CttctMwan'a-Individuen, welche im Aquarium gehalten wurden, lassen also
den Einwand zu, dass es sich bei der beobachteten Theilung nicht um
einen normalen Vermehrungsvorgang, sondern um eine abnorme Er-
scheinung gehandelt habe. Bei anderen Familien als den Dendrochiroten
sind derartige Vermehrungen durch Theilung überhaupt noch nicht be-
kannt geworden.

Die geschlechtliche Vermehrung dagegen ist für alle Holothurien
die Regel und für die allermeisten die ausschliessliche Form der Fort-
pflanzung. Ueber die Jahreszeit derselben, über die Ablage der Eier und
des Samens, über die Reifung und Befruchtung der Eier ist im Kapitel
Ontogenie berichtet worden (s. S. 249 — 253). Die Geschlechtsreife
scheint durchweg früher erreicht zu werden, als das Wachsthum beendet
ist, denn man trifft fast bei allen Arten halbwüchsige Exemplare an, deren
Geschlechtsorgane bereits reife Eier oder Samenkörperchen enthalten.

Bei den zwitterigen Arten unter den Synaptiden ist es nach Quatre-
fages (110), Sem per (238) und Hamann (93) als Regel anzusehen,
dass die Reife der Spermatozoon bei demselben Individuum früher ein-
tritt als die der Eier (sog. protandrische Zwitter).

Aeusserlich sind die beiden Geschlechter meistens nicht zu unter-
scheiden, es sei denn, dass nur das S eine Genitalpapille besitzt oder das
$ sich durch Einrichtungen zur Brutpflege auszeichnet (s. S. 189 — 190).

Ueber die relative Zahl der beiden Geschlechter liegen keinerlei
Untersuchungen vor; doch macht Selenka (229) die Bemerkung, dass
die Männchen ganz allgemein seltener zu sein scheinen als die
Weibchen.

Ueber die in der Zahl der Eier sichausdrückendeFruchtbarkeit fehlen
ebenfalls genaue Angaben. Nur bei Dalyell (48) findet sich die Notiz,
dass er bei der von ihm Holothuria fusus genannten Art die Zahl der
Eier auf mindestens 5000 schätze. Im Ganzen ist jedenfalls die Frucht-
barkeit eine sehr grosse, wie sich schon aus der geringen Grösse der Eier
und der beträchtlichen Zahl und Länge der Genitalschläuche bei den
meisten Arten ergibt. Man wird nicht fehl gehen mit der Annahme, dass
bei der Mehrzahl der Arten die Zahl der Eier sich auf viele Tausende
beziffert.

Manche Arten scheinen zur Zeit der Fortpflanzung Wanderungen
zu unternehmen, um sich in grösserer Anzahl zusammenzufinden, wenigstens
glaubt Graeffe (73) auf solche Weise erklären zu können, dass er die
Holothuria poli von November bis Februar, d. h. zur Zeit ihrer Fort-
pflanzung, an denselben Stellen in Scharen antraf, wo sie zu anderer
Jahreszeit nur vereinzelt erbeutet wurde. Im selben Sinne ist vielleicht

Function einzelner Organe und Organsysteme. 407

auch die Beobachtung von Herouard*) zu deuten, dass die TJiyone
inermis Hell. (= aurantiaca Costa) bei Banyuls immer nur in den ersten
Märztagen gefischt wurde ; wahrscheinlich lebt sie sonst im Schlamm ver-
steckt, den sie zu jener Zeit zum Zwecke der Fortpflanzung verlässt. Ob
auch bei anderen Arten, welche von Semper (238) und Herouard*)
als gesellig lebende bezeichnet werden**), der Fortpflanzungstrieb die
Zusammenscharung veranlasst, steht dahin.

Brutpflege. Eine deutlich ausgeprägte Brutpflege ist bis jetzt, wie
schon S. 251 bemerkt, nur von einigen Dendrochiroten und Synaptiden
bekannt. Die erste, später ganz in Vergessenheit gerathene Nachricht
über Brutpflege bei Holothurien rührt von Fabricius (61) her, welcher
vor mehr als einem Jahrhundert von einer arktischen Dendrochirote mit-
theilte, dass sie lebendig gebärend sei. Das Gleiche berichteten später
Oersted (192) von einer westindischen Synapta und Kowalevsky (121)
von dem mittelmeerischen PhyUopJionis urna. Dann folgten die Be-
obachtungen von Wyv. Thomson (271), mir (153), Lampert (135) und
Levinson (141) über dieBrutpflege der antarktischen und arktischen Arten:
Oucumariacrocea{hess.),Psolusep]iippiferW.Thoms.yCiicimiarialaevigata{YGYr.)
und Cucumaria minuta (Fabr.), sowie der westatlantischen CJiiridota rotifera
(Pourt.). Alle diese Formen können wir nach der Art der Brutpflege in
drei verschiedene Gruppen eintheilen: 1) solche, deren Eier auf einem
noch unaufgeklärten Wege in die Leibeshöhle gelangen und hier ihre
Entwicklung durchlaufen; 2) solche, bei welchen die Eier nach ihrem
Austritte aus der Geschlechtsöfinung auf dem Rücken des Thieres fest-
gehalten werden; 3) solche, bei welchen die aus der Geschlechtsöffnung
ausgetretenen Eier in besondere, durch Einstülpung der Haut gebildete
Bruttaschen gerathen.

A. Die Leibeshöhle wird als Bruthöhle benützt.

1) Phyllophoriis urna Grube. Kowalevsky, dem wir die ein-
zigen Angaben darüber verdanken, beobachtete (121) bei Neapel zur
Sommerszeit, dass bei dieser Art die jungen Thiere frei in der Leibes-
höhlenflüssigkeit des mütterlichen Thieres umherschwimmen; sie bewegen
sich dabei sehr behende mit Hülfe ihres Wimperkleides und sind, wenn
sie schliesslich das Mutterthier verlassen, schon mit fünf Fühlern und
zwei am hinteren Körperende angebrachten Füsschen ausgestattet. Auf
welchem Wege der Austritt aus dem Mutterthier bewerkstelligt wird, blieb
räthselhaft. Kowalevsky gibt zwar an, er habe wiederholt gesehen,
wie Junge „durch die Kiemen" ausgeworfen wurden, fügt aber sogleich
hinzu, dass sie möglicherweise nicht aus der Leibeshöhle, sondern aus
dem umgebenden Seewasser mit dem einströmenden Athemwasser in die
Kiemenbäume gelangt waren.

*) 1. c. p. 7 u. 5.
'**) Hulothurla atra Jag. , scabra Jag. , Haplodactijla molpadioides Semp. , Stichopus

1-egalis (Cuv.). /f^^

>

408 Seewalzen.

2) Synapta vivipara (Oerst.). Wurde in Westindieu in seichtem
Wasser und im Sommer (1. August) westlich von den Abrolhos auf
schwimmenden Pflanzen angetroffen. Oersted (192) gab zuerst das
„Lebendiggebären" dieser kleinen Synapte an, ohne aber irgend etwas
Näheres darüber mitzutheilen. Erst durch meine Beobachtungen (160,
vergl. auch 153) wurde gezeigt, dass auch hier die Leibeshöhle als Brut-
raum dient. In ihr fanden sich bei dem einzigen Exemplare, welches
mir vorlag, sechs, etwa Ve ^^^ grosse, jugebdliche, schon mit dem Urdarm
ausgestattete Larven. Auch in diesem Falle konnte noch nicht festgestellt
werden, wie die befruchteten Eier in die Leibeshöhle hinein und später
die Jungen aus ihr herausgelangen.

3) Cliiridota rotifera (Pouri). Bei dieser von der Floridaküste,
den Abrolhosriffen , aus der Bai von Bahia und aus der Bai von Rio de
Janeiro bekannten Art konnte ich (153) durch Beobachtungen an einem
im September erbeuteten Exemplare feststellen, dass sie dieselbe Brut-
pflege wie die Synapta vivipara besitzt. Frei in der Leibeshöhle traf ich
16 junge Thiere von ungefähr 1mm Länge, welche keine Spur eines
Larvenzustandes mehr erkennen Hessen, bereits mit Rädchengruppen und
sieben Fühlerchen ausgerüstet waren und auch in ihrer inneren Organi-
sation fast ihre ganze Ausbildung vollendet hatten. Auch hier müssen
spätere Nachforschungen ausfindig machen, wie die Eier und die Jungen
den Weg in und aus der Leibeshöhle finden.

B. Die Eier und Jungen wer den auf dem Rücken des Mutter-
thieres festgehalten. ,

4) Cucumaria crocea (Less.). Die Brutpflege dieser antarktischen,
an den Falkland-Inseln lebenden, bis 10 cm langen Dendrochirote wurde
von W. Thomson [(271, 272 und*)] entdeckt und durch einige Be-
obachtungen von mir (161a) noch näher erläutert. Die Zeit der Fort-
pflanzung scheint eine ziemlich ausgedehnte zu sein, denn während nach
Sander's Notizen (161a) Ende April noch eine Eiablage erfolgt, fand
Thomson schon Ende Januar fertig ausgebildete Junge. Die abgelegten,
0,7 mm grossen Eier bleiben aussen auf dem verschmälerten mittleren
dorsalen Interradius liegen und werden hier wahrscheinlich auf eine noch
nicht aufgeklärte Art (vielleicht mit Hülfe eines klebrigen Secretes) fest-
gehalten. An den beiden jenen Interradius begrenzenden Radien des
Biviums tritt eine Auflockerung und Anschwellung der Gewebe ein , so-
dass diese beiden Radien bald wie zwei schwammige, dicke Längswülste
erscheinen, in welchen sich die Füsschen äusserlich kaum mehr unter-
scheiden lassen. Ob die Eier zunächst Larvenstadien liefern, bedarf noch
der Beobachtung. Schliesslich aber liefern sie fertige Junge, welche all-
mählich bis zu einer Grösse von 4 cm heranwachsen und sich bis dahin
an den beiden dorsalen Radien ihrer Mutter festhalten. Thomson be-

*) Voyage of H. M. S. Challenger, Narrative, Vol. I, London 1885, vergl. auch
Th6el (267).

Function einzelner Organe und Organsysteme. 409

merkt, dass alle Junge, welche er auf dem Rücken eines Weibchens
antraf, von annähernd gleicher Grösse waren.

5) Fsolus epliippifer W. Thoms. Auch bei dieser, gleichfalls
antarktischen, an den Heard-Inseln und an den Kergnelen lebenden Art
verdanken wir die Entdeckung ihrer interessanten Brutpflege den
Forschungen W. Thomson's (271, 272 und*). Die untersuchten Thiere
waren Anfang Februar erbeutet. Ihre Brutpflege wird dadurch ermöglicht,
dass das Weibchen auf dem Rücken eine Anzahl grosserer Kalkplatten
trägt, welche in ihrer Gesammtheit eine sattelförmige Erhebung des
Rückens darstellen, dagegen beim Männchen durch die gewöhnlichen
Kalkplatten der Haut ersetzt sind. Jede der grösseren Platten wird von
einem kurzen kräftigen Stiele getragen, welcher mit seiner Basis in der
Rückenhaut befestigt ist. Da sich die Platten mit ihren Seitenrändern
berühren, so kommt auf diese Weise zwischen den Stielen ein von der
Aussenwelt abgeschlossenes Lückensystem zustande, in welches die aus
der Genitalöfifnung ausgetretenen und befruchteten Eier hineingelangen,
um sich hier zu jungen Thieren auszubilden.' Später weichen die Platten-
ränder auseinander und gestatten dadurch den Jungen den Austritt aus
dem Brutraume. Näheres über die Entwicklung der Jungen ist noch
nicht bekannt.

C. Die Eier gelangen in besondere, durch Einstülpung der
Haut gebildete Bruttaschen.

6) Cucumaria laevigata (Verr.). Die 3 — 4 cm grossen Thiere
leben, wie die beiden vorigen Arten, an antarktischen Küsten (an den
Kerguelen und an Süd-Georgien). Ihre Brutpflege wurde von Lampert
[(135 und**)] entdeckt und näher beschrieben. Die Eier entwickeln sich
in zwei beutelfurmigen Bruttaschen, welche rechts und links vom mittleren
ventralen Radius, also in den beiden ventralen Interradien, ungefähr in
der Längsmitte des Körpers an die Haut befestigt sind und im Uebrigen
frei in die Leibeshöhle hängen. Lampert fand die sackförmigen Brut-
beutel allseitig geschlossen, vermuthet aber aus ihrer Befestigung und aus
dem Umstände, dass in ihrer Wand dieselben Kalkkörper wie in der
Körperwand vorhanden sind, dass sie durch Einstülpungen dieser letzteren
ihre Entstehung genommen haben. Irgend ein Zusammenhang der Brut-
beutel mit den Genitalschläuchen war nicht nachzuweisen. Nur ver-
muthen kann man nach Analogie der gleich zu besprechenden Cucumaria
minuta, dass die Bruttaschen anfänglich eine äussere Oeffnung haben,
durch welche die Eier aufgenommen werden, und dass an derselben Stelle
sich später wieder ein Porus für das Ausschlüpfen der Jungen öffnet.
Die in den Brutbeuteln befindlichen Eier haben eine Grösse von ungefähr
1mm; die Jungen massen 1,5 — 2 — 4,5 mm; die grössten derselben be-
sassen schon 10 Fühler und 5 Füsschenreihen.

*) 1. c. vergl. auch hierzu Th6el (267).
**) Zool. Jahrb. IV, 1889, p. 831.

410 Seewalzen.

7) Cucumaria minuta (Fabr.) Eine arktisclie, in 20 — 93 Faden
Tiefe lebende Art, deren von Levinsen (141) entdeckte Brutpflege eine
sehr grosse Aehnlichkeit mit derjenigen der vorigen Art hat. An der
ventralen Seite des Thieres entwickelt sich rechts und links von den
vordersten Füsschen des mittleren ventralen Radius ein frei in die Leibes-
höhle hängender Sack, welcher an seiner Befestigungsstelle die Körper-
wandung mit einer deutlichen Oeffnung durchbricht. Die Oeffnungen der
beiden Brutsäcke liegen also einauder genau gegenüber vorn in den beiden
ventralen Interradien. Die Säcke selbst haben eine längliche Form und
sind bei Thieren von 27 — 30 mm Körperlänge 8 — 13 mm lang und 5 mm
breit. In ihrem Inneren erreichen die Jungen ihre volle Körpergestalt
mit fünf, jetzt noch einzeiligen Füsschenreihen und wachsen hierselbst
bis zu einer Körperlänge von 5V3 mm.

Möglicherweise handelt es sich in der Cucumaria minuta um dieselbe
nordische Art, von welcher schon Fabricius die auch von Levinsen
nicht herangezogene Bemerkung macht: „est vivipara, mense enim Martio
in illa versus anum pullum libere natantem, rubicundum vidi". Allerdings
glaubte Fabricius die Linne'sche Holothuria pentactes vor sich zu haben.
Auch müsste man, falls in Wirklichkeit die Cucumaria minuta im Spiele
war, annehmen, dass ein junges Thier etwa durch einen Riss des Brut-
saekes frei in die Leibeshöhle gerathen war.

n. Yorkommen und Locoinotlon.

In ihrer Lebensweise haben sich die Seewalzen an die ver-
schiedensten Bodenverhältnisse angepasst. Während die einen
eine weiche, schlammige Unterlage bevorzugen, leben andere mit besonderer
Vorliebe auf sandigem, steinigem oder felsigem Boden oder halten sich auf
lebenden und abgestorbenen Korallenbänken auf.

Auf weichem Boden (Schlamm, Thon, feiner Schlick) begegnen vrir
in grosserer bis sehr grosser Tiefe namentlich den Elasipoden, sowie den
Gattungen Pseudostichopus und Paelopatides , in geringerer Tiefe den
Molpadiiden, z. B. Haplodactyla punctata Sluit., molpadioidcs Semp., Anhyro-
derma Musculus (Risso), manchen Synaptiden, z. B. Synapta dubia Semp.,
simife Semp., Chiridota rotifera {? omi\ purpurea (Less.), Zacüis (Fabr.) u. a.,
Myriotrochus rinkii Steenstr., vielen Dendrocbiroten, wie Cucumaria planci
(Br.), tergestina Sars, cucumis (Risso), pentactes (L.), TJiyone raplianus Düb.
u. Kor., inermis Hell., hriareus (Les.), Pliylloplwrus urna Grube, Bho-
palodina lageniformis Gray und einzelnen Aspidochiroten, z. B. Holothuria
squamifera Semp.

Auf sandigem bis steinigem Boden treffen wir viele Cucumaria- und
Holothuria-Arten, wie z. B. Cucumaria miniata (Br.), Holothuria atra Jag.,
scabra Jag., vagahunda Sei., macidata (Br.), grisea Sei., kÖlUJceri Semp.,
Uunsingeri Lamp., sowie manche Synaptiden, z. B. Anapta gracilis Semp.,

Vorkommen nnd Locomotion. 411

Chiridota rufescens (Br.), panaensis Semp. und 2>isanü Liidw. Auf reinem
Sande finden sich nach Semper (238) besonders die ColocJiirus-, SücJiopus-
und Ilülleria- Arten, sowie Holotlmna immobilis Semp., coluber Semp., edulis
Less., fusco-cinerea Jag., similis Semp., tcnuissima Semp., aculcata Semp.,
inipatiens (Forsk.). Fast ausschliesslich auf Steinen und Felsen leben
die Psoliis- Arten. — Indessen gibt es auch nicht wenige Arten, welche
sich bald auf weichem Schlammboden , bald auf festerem, sandigem bis
steinigem Boden aufhalten; dahin gehören z. B. Holotliuria tubulosa Gme\.,
stellaü Delle Chiaje, forskalü Delle Chiaje, Stichopus regalis (Cuv.), Synapta
digitata (Mont.), Synapta inliaerens (0. F. Müll.), — Im Ganzen gewinnt
man bei der Durchsicht aller einschlägigen Nachrichten den Eindruck,
dass überhaupt eine scharf ausgeprägte Abhängigkeit von der Boden -
beschafFenheit nur bei wenigen Seewalzen vorhanden ist.

Besonders zahlreich und deshalb erwähnenswerth sind die Arten,
welche auf lebenden oder todten Korallenbänken angetroffen werden.
Hier finden sich in hervorragender Artenfülle die Aspidoehiroten, daneben
aber auch zahlreiche Dendrochiroten und Synaptiden. Als derartige „Rifif-
Holothurien" werden angeführt: HoJothuria alhiventer Semp., atra Jag,
cinerascens (Br.), curiosa Ludw. , difficilis Semp., fusco-cinerea Jag., flavo-
maculata Semp., gracilis Semp., immobilis Semp., impatiens (Forsk.), lagoena
Haacke, maciäata (Br.), marmorata (Jag.), monacaria (Less), marenselleri
Ludw., oxurropa Sluit., pyxoides Ludw., pardalis Sei., pervicax Sei.,
pleuripus (Haacke), scabra Jag., sqiiamifcra Semp., vagahunda Sei., MüUeria
lecanora Jag., miliaris (Quoy u. Gaim.), mauritiana (Quoy u. Gaim.),
Stichopiis chloronotos Br. , variegatus Semp., Cucumaria adversaria (Semp.),
imbricata (Semp.), Pseudocucumis acicula (Semp.), Actinocucumis typica
Ludw., Orcula tenera Ludw., ColocJiirus scandens Sluit., Chiridota liberata
Sluit., Synapta beselii Jsig , glabra Semp., grisea Semp., psara Sluit., recta
Semp., reticidata Semp., serpentina Joh. Müll., vittata (Forsk.).

Die auf weichem oder sandigem Boden lebenden Arten haben zum
Theil die Gewohnheit angenommen, sich mehr oder weniger einzugraben,
was sie mit Hülfe ihrer Fühler, Füsschen und Körperbewegungen bewerk-
stelligen. Sie ragen dann in der Ruhe nur mit ihren beiden Körperenden
(z. B. bei Haplodactyla punctata, Cucumaria miniata), oder nur mit dem
Vorderende (z. B. Synapta digitata und inhaerens), oder nur mit dem
Hinterende (z. B. Haplodactyla punctata, Holothuria squamifera) aus dem
Schlamme oder feinem Sande empor und ziehen sich bei jeder Störung
ganz in denselben zurück. Bei Synapta inhaerens geschieht das Eingraben
des Näheren, wie Semon (235) beobachtete, in der Weise, dass erst mit
den Fühlern etwas Sand bei Seite geschafft wird; alsdann wird das
Vorderende des Körpers in dünn ausgestrecktem Zustande in das von
den Fühlern gearbeitete Loch hineingesteckt, verdickt und so das Loch
erweitert; darauf drängen die Fühler neuen Sand bei Seite, der Körper
wird weiter vorgeschoben und so fort. Auf diese Weise ist es einer
mittelgrossen Synapta inhaerens möglich, sich in weniger als einer Minute

412 Seewalzen. ^

vollkommen einzugraben. Die zwischen Steinen umherkriechendeu Arten
suchen sich ihre Verstecke zwischen and unter den Steinen in allmöglichen
Spalten, Höhlen und Ritzen, die sich ihnen darbieten. Manche Arten,
namentlich diejenigen der Gattung Psolus, können sich mit Hülfe ihrer
Füsschen mit solcher Gewalt an Steine und Felsen ansaugen, dass man
sie nur mit Mühe abzulösen vermag und auch eine kräftige Brandung
nicht im Stande ist, sie von ihrer Unterlage wegzureissen. Dennoch sind
auch sie ebensowenig, wie die übrigen Holothurien, zu einem andauernden
Aufenthalte in stark bewegtem Wasser geeignet. Denn damit sie ihre
Fühler zum Fang der Beute erfolgreich entfalten können, bedürfen sie
wenigstens zeitweilig einer möglichst ruhigen Umgebung. Demgemäss
zeigen fast alle Holothurien eine deutliche Vorliebe für sjtilles oder doch
nur massig bewegtes Wasser.

Hier kriechen die einen langsam umher, andere klettern auf Pflanzen,
Korallenästen u. dergl, bedächtig auf und nieder*), wieder andere führen
last eine festsitzende Lebensweise. Letzteres thun vornehmlieh diejenigen
Arten, welche sich in Schlamm oder Sand einzugraben pflegen. Von den
übrigen werden von Sluiter (242) insbesondere Holothuria oxurropa Sluit.,
scdbra Jag., Orcula tenera Ludw. , Synapta reticulafa Semp. , und die
ColocMrus- Arten als überaus träge und langsame Thiere bezeichnet, während
derselbe Beobachter von der Holothuria itmuohilis Semp. angibt, dass sie
im Gegensatze zu ihrem Namen fortwährend umherkriecht. Auch die
europäischen Holothuria- und StichojMS-Arten können sich ziemlich schnell
fortbewegen. Dagegen sind die Cucumaria- und Thyone - Arten wieder
ganz auffallend träge; haben sie einen ihnen zusagenden Platz gefunden,
so verharren sie daselbst oft wochen- und monatelang, ohne sich von der
Stelle zu rühren. In einem Falle hatNoll (19üa) sogar beobachtet, dass
eine Cucumaria planci zwei volle Jahre lang auf derselben Stelle ver-
harrte. Im Allgemeinen kann man sagen, dass die Aspidochiroten am
meisten Neigung zeigen umherzuschweifen, die Dendrochiroten schon er-
heblich sesshatter sind und endlich die Synaptiden und Molpadiiden am
wenigsten Lust zu einem häufigen Ortswechsel zeigen.

Als Werkzeuge für die Ortsbewegung dienen in erster Linie die
Füsschen. Unterstützt werden dieselben durch die Fühler und durch ge-
eignete Bewegungen des ganzen Körpers. Wo die Füsschen fehlen, sind
es die Fühler und die Körperbewegungen allein, welche eine Fortbewegung
ermöglichen. Die Füsschen vermitteln, wie Gärtner (68) zuerst erkannte
und Tiedemann (273) näher beschrieb, die Ortsbewegung mit Hülfe der
an ihrem freien Ende befindlichen Saugscheibe und der in ihrer Wandung
befindlichen Muskulatur. Durch abwechselnde Contractionen und Er-
schlaffungen der Muskulatur in den. Füsschen und in den zugehörigen
Ftisschenampullen werden die Füsschen bald geschwellt und gleichzeitig

*) Als kletternde Formen werden namentlich erwähnt: Cucumaria lüanci, ColocMrus
scandens, Chiridota Uberata, Synapta reticulata, Synapta Icallipeplos.

Vorkommen und Locomotion. 413

laug ausgestreckt, bald verkürzen sie sich. Bei der Streckuug des Fiiss-
cheus contrabirt sich seine Ampulle und treibt ihren Inhalt in das Füsschen,
während bei der Verkürzung des Fusschens der flüssige Inhalt wieder in
die jetzt erschlaft'te Ampulle einströmt und dieselbe auftreibt. Dabei
functiouiren die Ventile in den Füsschenkanälen (s. S. 244 — 245) in dem
Sinne, dass sie die Flüssigkeit zwingen, entweder in das Füsschen oder
in die Ampulle zu strömen. Haben sich eine Anzahl Füsschen ausgestreckt
und mit ihrer endständigen Saugscheibe befestigt, so vermögen sie bei
ihrer nunmehr folgenden Contraction den ganzen Körper des Thieres
nachzuziehen und auf diese Weise vorwärts zu bewegen. Bevor sich die
Saugscheibe ansaugt, macht das Füsschen tastende Bewegungen, um eine
zum Ansaugen geeignete Stelle zu finden. Da es Arten (s. S. 103) gibt,
welche an ihren säramtlichen Füsschen (die dann als Papillen bezeichnet
werden) eine deutliche, dauernd vorhandene Saugscheibe vermissen lassen
und sich doch in derselben Weise fortbewegen, so muss man annehmen,
dass bei ihnen die Füsschenspitze sich nur vorübergehend (solange das
Ansaugen dauert) durch Druck und Muskelzug zu einer Saugscheibe formt.
Bei allen Arten, welche nur auf der Bauchseite gut entwickelte Füsschen,
auf dem Rücken dagegen Ambulacralpapillen besitzen, werden die letzteren
nur gelegentlich zur Körperbewegung beitragen ; falls nämlich die Thiere
durch irgend einen Umstand aus ihrer natürlichen, mit dem Bauch nach
unten gerichteten Lage heraus in eine Rücken- oder Seitenlage gerathen
sind, können die Rückenpapillen dazu behtilflich sein, den Körper wieder
in seine normale Lage zurückzubringen. Aber auch bei solchen Formen,
welche in allen Radien wohl entwickelte Füsschen besitzen, kommen die
Füsschen des Biviuras seltener als die des Triviums in die Lage, ihre
locomotorische Function auszuüben, da auch diese Arten, z. B. Oucumaria
planci, in der Regel sich auf dem Trivium fortbewegen.

Dass bei den Synaptiden die Fühler allein im Stande sind, das
Thier fortzubewegen, ist mehrfach beobachtet worden, insbesondere wird
angegeben*), dass manche Arten, z. B. Synapta inhaerens [0. F. Müll.),
digifata (Mont.), reficulata Semp., CJiiridota rotifera (Pourt.), auf diese
Weise es fertig bringen, an senkrechten, glatten Glaswänden der Aquarien
sich festzuhalten und emporzusteigen. Solange man mit Quatrefages
(210) die knospenförmigen Sinnesorgane der Fühler (s. S. 73) für Haft-
apparate hielt, erschien dadurch jene locomotorische Thätigkeit der Fühler
hinlänglich erklärt. Nachdem wir aber Sinnesorgane in ihnen kennen
gelernt haben und ausserdem wissen, dass sie nur bei einzelnen Arten
vorkommen, müssen wir nach einer anderen Erklärung suchen. Wahr-
scheinlich können die Fühler lediglich durch starkes Anpressen wie Saug-
apparate anhaften und werden vielleicht darin durch dasselbe Secret unter-
stützt, welches sonst zum Festkleben kleiner Beutestücke benutzt wird
(s, S. 384). Im Uebrigen bewerkstelligen die Synaptiden und wohl auch

*) Von Quatrefages (210), Pourtales (207), Semper (238), Semon (235), Sluitcr(242).

4X4 Seewalzen.

die Molpadiiden ihre Ortsbewegung durch wellenförmige*) Con-
tractionen und schlängelnde Biegungen ihres Körpers, wobei
sie sich unter Beihülfe der Fiibler gegen die Unterlage oder den sie rings
umgebenden Saud und Schlamm anstemmen und weiter schieben.

Eine oftmals erörterte und doch noch nicht befriedigend gelöste Frage
ist die, ob den Synaptiden bei ihrer Locomotion die Kalkkörper, ins-
besondere die Anker und die Rädchenpapillen, von Vortheil sind. Darin
sind freilich alle neueren Forscher seit Quatrefages (210) einig, dass
man keine activen Bewegungsorgane in ihnen erblicken kann; denn wie
Semper (238) bervorhebt, sind die Anker zwar beweghch mit den Anker-
platten verbunden und hebeln auf deren Bügeln, aber es fehlen ihnen
alle und jede Muskeln, welche diese Bewegungen zu selbständigen machen
könnten. Semper hat sich durch unmittelbare Beobachtung grosser
tropischer Synapten, namentlich der Synapta heselii Jag., mit Bestimmtheit
davon überzeugt, dass die Anker weder als active Locomotionsorgane,
noch auch als active Klamnierorgane benutzt werden. Das geht auch
schon dnraus hervor, dass nach den von Semper an tropischen, und von
Quatrefages (210) und Semon (235) an europäischen Synapten an-
gestellten Beobachtungen die Thiere sich in normalem Zustande anein-
ander sowie an Steinen und Pflanzen vorbeischieben ohne irgendwo hängen
zu bleiben. Das Hervortreten der Anker und das dadurch bewirkte Kletten
der Synaptenhaut tritt erst bei unsanfter Berührung oder irgendweich'
anderer Reizung auf und wird um so bemerklicher, je grösser, zahlreicher
und je oberflächlicher gelagert die Anker sind. So klettet die Synapta
glahra Semp. überhaupt nicht, weil ihre Anker zu tief im Innern der Haut
liegen , während von den europäischen Arten die Synapta hispida stärker
klettet als die inhaerens und diese stärker als die digitata**). Dabei
brauchen die Anker die oberste Hautschicht nicht vollständig zu durch-
brechen, sondern nur stark hervorzuwölben. Bleiben die Anker des ge-
reizten und dadurch klettend gewordenen Thieres irgendwo hängen, so
werden sie abgebrochen oder ausgerissen, gehen also verloren, wenn das
Thier sich durch seine Körperbewegungen losreisst. Semper sieht dem-
nach in dem Kletten und Anhaften eine durchaus passive, dem Willen
des Thieres vollständig entzogene Erscheinung. Semon aber glaubt dem
Willen des Thieres dennoch eine, wenn auch nur indirecte Betheiligung
an dem Kletten zuschreiben zu müssen. Er meint, dass die Thiere im

*) Mertens (154) beschreibt diese Bewegungen bei der Synapta beselii als „ab-
wecbselnde blasenförmige Anschwellungen der Haut". Semper (23S) schildert sie bei der-
selben Art als wellenförmig von vorn nach hinten fortschreitende Contractionen des Leibes.
Quatrefages (210) bemerkte aber bei Synapta inhaerens, dass diese wellenförmigen Con-
tractionen bald von vorn nach hinten, bald aber auch umgekehrt von hinten nach vorn fort-
schreiten.

**) Von einzelnen aussereuropäischen Arten wird ein besonders starkes Kletten hervor-
gehoben, so von Synapta benedeni var. durch Lampert (Zoolog. Jahrb. IV, 1889) und von
Synapta reticulata Semp., hallipeplos Sluit. , rodea Sluit. durch Sluiter (242 und in der-
selben Zeitschrift, Bd. 49, 1889).

Näclitliche Lebensweise. 415

normalen Zustande nur deshalb nicht kletten, weil die ganze Körperober-
fläche von dem Hautschleime (s. S. 384) tiberzogen sei, welche das Haft-
vermögen suspendire. Sobald aber eine Reizung des Thieres eintritt,
werde die Schleimabsonderung unter Einfluss des Willens eingestellt, der
noch vorhandene Schleim werde vom umgebenden Seewasser fortge-
waschen, sodass nunmehr das früher durch den Schleim verhinderte Haft-
vermögen zur Geltung kommen könne. Mir kommt diese Ansicht, die
übrigens von Semon auch nur als eine Vermuthung geäussert worden
ist, reichlich gekünstelt vor; jedenfalls bedarf sie zu ihrer ausreichenden
Begründung einer Prüfung durch nähere Untersuchungen.

Wenn nun aber das Anhaften der hervorgetretenen Anker so, wie
Sem per meint, nur etwas Zufälliges, rein Passives ist, was am lebenden
unversehrten Thiere keine dem Willen unterworfene Rolle spielt, so muss
die etwaige Bedeutung der Anker für die Locomotion eine andere
sein. In dieser Richtung dürfte Quatrefages (210), dem sich Semon
(235) anschliesst, das Richtige getroffen haben, wenn er behauptet, dass
die Anker bei den wellenförmig wechselnden Contractionen und An-
schwellungen des Körpers passiv aufgerichtet werden und dann, indem
sie durch die bedeckende Haut hindurch gegen die Unterlage anstemmen,
als Stützpunkte für das AVeiterschieben des Körpers dienen. In ähn-
licher Weise mögen auch die Rädchenpapillen der Chirodoten, sowie die
Kalkkörper der Molpadiiden den Thieren von einigem Vortheil bei ihren
Ortsbevvegungen sein.

Schwimmbewegungen sind bis jetzt nur von einer einzigen Holo-
thurie sicher bekannt. Sars (120) beobachtete, dass sein deshalb so
genannter Stichopus natans sich schwimmend fortbewegt, indem er ähnlich
einer Planarie oder einem Blutegel den ganzen Körper auf und nieder
krümmt.

III. Näclitliclie Lebensweise.

Schon Dalyell (48) machte die Beobachtung, dass manche Holo-
thurien , insbesondere die von ihm als Holothuria pentades und fusus be-
zeichneten Dendrochiroten bei Nacht lebhafter sind als bei Tage. Ebenso
hatte schon Quatrefages (210) bemerkt, dass die Synapta inhaerens
bei Tage weniger lebhaft zu sein scheine. Auf Grund seiner einzelnen,
allerdings nicht näher dargelegten Wahrnehmungen kam dann Sem per
(238) zu der Ansicht, dass wohl ausnahmslos alle Holothurien ein nächt-
liches Leben führen. Neuerdings hat nur noch Sluiter (242) hierauf
bezügliche Mittheilungen gemacht; nach seinen Beobachtungen kriecht die
Holothuria squamifera Semp. nur bei Nacht langsam im Schlamme umher,
während sie am Tage ruhig au einer Stelle verharrt, und von Colochirus
scandens und Haplodactyla punctata konnte er feststellen, dass sie nur bei
Nacht ihre Fühler zur Entfaltung bringen.

^\ß Seewalzen.

IV. Naliruiig und Nahruiigsaufnaliine.

Die Nahrung besteht im Allgemeinen aus allerlei lebenden und
todten organischen Substanzen, welche bei den meisten Arten nicht rein,
sondern zusammen mit Sand und Schlamm aufgenommen werden. Vor-
zugsweise handelt es sich dabei um kleine Thierformen und Bruchstücke
von Thieren*). Da keinerlei besondere Organe zum Zerkleinern der
Nahrung vorhanden sind, so können grössere Thiere nicht überwältigt
werden. Im Darminhalte findet man ausser kleineren und grösseren
Sand- und Schlammtheilen**) die Reste von kleinen Mollusken***),
Crustaceen, Würmern, Moosthieren, Korallen, Quallen, Foraminiferen,
Radiolarien, Diatomeen, seltener von kleinen Fischen.

Im Einzelneu scheint dennoch eine gewisse Auswahl der Nahrung
stattzufinden. Darauf deutet bei vielen Arten schon die Schwierigkeit, sie
längere Zeit in der Gefangenschaft zu halten, wobei freilich auch noch
manche andere Umstände ins Gewicht fallen. Ferner ist bei den einen,
z. ß. den meisten Aspidochiroten, der Darminhalt in der Regel viel gröber
und reichlicher mit Sand und dergl. vermengt als bei anderen, z. B. den
meisten Dendrochiroten. Die Erklärung dafür ergibt sich aus der Ver-
schiedenheit der Nahrungszufuhr, welche zwar stets durch die Fühler,
aber doch in verschiedener Art und Weise vermittelt wird.

Die Betheiligung der Fühler an der Nahrungsaufnahme war
bereits den älteren Forschern wie Belon (26), Bohadsch (30, 31),
Quoy u. Gaimard (211), Jäger (HO) bekannt und ist von zahlreichen
späteren Beobachtern bestätigt worden. Bei den Aspidochiroten wirken
die Fühler nach Semper (238) geradezu wie Schaufeln, die den Sand,
der Korallenriffe, in welchem die Thiere theilweise eingegraben liegen,
massenweise zum Munde bringen. Mit dem Sande nehmen sie zugleich
Trümmer und Reste von Muschelschalen, Korallen u. s. w., sowie Diatomeen,
Infusorien u. dergl. auf, ohne dabei, wie Guppy (90) und Kent (116)
gezeigt haben, die lebenden Korallen selbst anzugehen. — Die Dendro-
chiroten dagegen benutzen ihre Fühler wie zierliche Köder, mit welchen
sie allerlei kleines Gethier anlocken. Dalyell (48), Dohrn (52), Oscar
Schmidtf), NoU (190a) und Herouardff) haben davon anziehende
Schilderungen gegeben. Die völlig ausgestreckten Fühler der Cucumaria
plana sehen mit ihren zahlreichen und feinen Verzweigungen in ihrer

*) Von Phyllopliorus mollis (Sei.) wird angegeben, dass sie sich von Pflanzen ernähre.
Semper, Natürliche Existenzbedingungen der Thiere, I. Bd., Leipzig 18S0, S. 253.

**) Als typische Schlammfresser heben Daniel sen u. Koren (50) ihr Trocliostoma
thomsonii und Sluiter (242) die Holothuria squamifera Semp. hervor.

***) Tiedemannn (273) nennt bei Holothuria tuhulosa insbesondere ^2 — 2 Linien
grosse Schalen von Strombus, Terehra, Buccinum, Mvrex, Tellina, Solen, Venus, Donax,
Pecten.

t) In Brehm's Thierleben, IV. Abth., 2. Bd., Leipzig 1878, S. 422.
ff) Eecherches sur les Holothuries des cotes de France, Paris 1890, p. 65.

Nahrung und Nahrungsaufnahme. 417

stillen Ruhe wie ein Algenbusch aus, auf welchen sich kleine Thiere ver-
schiedenster Art : Crustaceen, Quallen, Infusorien, allerlei Larven u. s. w.
niederlassen. ,,In fast rhythmischer Aufeinanderfolge zieht sich dann ein
Fühler nach dem anderen langsam und vorsichtig zusammen , biegt sich
nach innen um und wird in die Mundöffnung gebracht. Sowie er darin
völlig aufgenommen ist, verengert sich dieselbe und jetzt zieht das Thier
den Tentakel langsam wieder heraus. Ehe er aber ganz heraus ist, legt
sich einer der beiden kleinen ventralen Tentakel über die Mundöffnung
und bedeckt sie, bis ein zweiter Tentakel sich zusammengezogen, umge-
bogen und angeschickt hat in die Mundöffnung einzugehen. Dies Spiel
der Tentakel geht fast ununterbrochen vor sich." Die beiden kleinen
Fühler scheinen also theils zum vorübergehenden Verschluss der Mund-
öffnung, theils dazu benutzt zu werden um Alles, was sich an die grossen
ködernden Fühler angesetzt hat, grtindhch in den Mund hinein abzustreifen
(Schmidt hat sie deshalb als die Wischer bezeichnet). Nach Dalyell
wird 'derselbe grosse Fühler niemals zweimal hintereinander in den
Mund abgestreift, sondern immer erst dann, wenn vorher mindestens ein
oder zwei andere Fühler abgestreift worden sind. Auch die beiden kleinen
Fühler scheinen nach demselben Beobachter sich in der Regel abzulösen,
während Noll angibt, dass die kleinen Fühler gewöhnlich in der Weise
in Thätigkeit treten, dass jeder mit den grösseren Fühlern (= Fang-
armen) seiner Seite gemeinsam arbeitet, doch komme auch ein ab-
wechselndes Wirken ohne Rücksicht auf die Stellung der grossen Fühler
vor. Das ununterbrochene, wechselnde Spiel der Dendrochirotenfühler
ist übrigens auch den älteren Forschern nicht entgangen, wenn sie es
auch noch nicht in bestimmte Beziehung zur Nahrungsaufnahme bringen.
So erwähnt dasselbe Dicquemare (51) und bei Montagu (176) findet
sich bereits die Angabe, dass von den kleinen Fühlern stets einer den
Mund bedecke und in dieser Thätigkeit mit seinem Partner abwechsele.
Noll konnte auch feststellen, dass es vorzugsweise lebende Thierchen sind,
welche der Cucumaria planci zur Nahrung dienen; denn "jedesmal, wenn
deren (z. B. Krebslarven, kleine Quallen) in seinem Aquarium in grösserer
Menge auftraten, entfaltete die Cucumarie ihre Fühlerkrone möghchst weit
und liess sich selbst durch unsanfte Berührungen, die ihr sonst sehr
unangenehm sind, im Ködern und Verschlingen ihrer Beute nicht stören.
— Dass auch die Synaptiden ihre Nahrung mit den Fühlern in ähn-
licher Weise wie die Dendrochiroten zum Munde führen, haben Quatre-
fages (210) und Semon (235) an den europäischen Synapta-Avten gezeigt.
Semon beobachtete, dass sie einzelne Sandkörnchen mit den daran
sitzenden Thierchen ergreifen und dann den eingebogenen Fühler in den
Mund abstreifen. Ob sie auch abgestorbene Thiere und Detritus fressen,
blieb ihm zweifelhaft. Nach den Angaben, welche Forskai (65),
Fabricius (61), Mertens (154) über die Bewegungen der Fühler bei
Sijnapta reciprocans (Forsk.), Chiridota laevis (Fabr.), Synapta heselii Jag.
machen, kann es keinem Zweifel unterliegen, dass alle Synaptiden ihre Fühler

Bronn, Klassen des Thier -Reichs. II. 3. 27

418 Seewalzen.

zur Nahrungszufuhr benutzen. — Vermuthen darf man bei dem Mangel
bestimmter Beobachtungen, dass auch die Elasipoden und die Molpadiiden
sich ebenso verhalten.

V. Verlialten gegen starke Reizungen.

Schon verschiedene ältere Forscher, z. B. Bohadsch (30) und
0. F. Müller (189) berichten von der Eigenthümlichkeit der Holothurien
auf starke Reize ihre Eingeweide auszustossen. Namentlich sind
es viele Aspidochiroten, vs^elche diese auffallende Erscheinung zeigen,
weshalb es bei manchen Arten derselben nur durch besondere Vorsichts-
maassregeln gelingt sie ganz unversehrt zu conserviren. Anhaltende
unsanfte Berührung, längere Gefangenschaft, Herausnehmen aus dem
Wasser, Einsetzen in süsses Wasser oder Weingeist und andere ähnliche
Reize, nach Krukenberg (128) auch Mangel an Öauerstofi", sind die
häufigsten Ursachen, welche das Ausstossen der Eingeweide veranlassen.
Dazu kommt als eine weitere Ursache bei einigen Dendrochiroten nach
Noll's (190a) Vermuthung eine Legenoth (s. S. 423). Wie Tiede-
mann (273) an Holothuria tuhidosa beobachtete, geht dem Ausstossen eine
heftige Zusammenziehung des ganzen Körpers voraus. Dadurch wird ein
solcher Druck auf die im Inneren der Leibeshöhle befindlichen Organe
ausgeübt, dass der Darm in der Gegend des Magens zerreisst und mit-
sammt dem freien rechten*) Kiemenbaume zur Kloakenöfifnung hinaus-
getrieben wnrd. Der linke Kiemenbaum, ferner Schlund, Kalkring und
Wassergefässring, sowie die Geschlechtsorgane bleiben dabei in der Regel
unversehrt in der Leibeshöhle zurück. Dass der Darm gerade hinter dem
Schlünde durchreisst, wird bei den Aspidochiroten dadurch begünstigt,
dass gerade in dieser Gegend, wie S. 153 — 154 näher erläutert, die
Darmmuskulatur entweder einen Wechsel ihrer Anordnung oder eine
Unterbrechung besitzt. Bei Holothuria tremula sah 0. F. Müller, dass
zunächst Theile des Kiemenbaumes aus der Kloake austreten, denen dann
der Darm folgt. Aber erst Sem per (238) stellte durch Beobachtungen
an zahlreichen tropischen Aspidochiroten fest, dass bei dem Ausstossen
keinerlei Umstillpung der Organe eintritt, wie es der Fall sein müsste,
wenn die Kloakenwand unversehrt bliebe, sondern dass in dieser Wand
eine Zerreissung auftritt und dann durch das so entstandene Loch die
Eingeweide ihren Weg nach aussen nehmen. Der ganze Vorgang, das
Abreissen des Darmes sowohl wie das Ausstossen, lässt sich, wie mir
scheint, durch den Druck erklären, welchen der Körperinhalt durch die
intensive Zusammenziehung der Körperwand erfährt, ohne dass man für
einen Theil des Vorganges, nämlich die Darmzerreissung, auch noch eine
energische Contraction der Darmmuskulatur, wie Krukenberg (128)
meint, anzunehmen braucht.

*) Den Tiedemann irrthümlich den linken nennt, vergl. Anm. S. 169.

Verhalten gegen starke Reizungen. 419

Bei einzelnen Dendrochiroten, z. B. bei der von Noll (190a) be-
obachteten Thi/one, werden im Gegensatze zu den eben erwähnten Aspido-
chiroten ausser dem Darme der ganze (rechte und linke) Kiemenbaum,
die Geschlechtsorgane, der Kalkring und die Fühler ausgestossen.

Starke Reizungen rufen ferner bei vielen Holothurien die merkwürdige
Erscheinung hervor, dass die Haut sich ziemlich rasch in form-
losen Schleim auflöst. Auch diese Eigenschaft kommt vorwiegend
den Aspidochiroten zu, findet sich auch bei einigen Dendrochiroten (z. B.
Colocliirus quadrangularis*), fehlt dagegen den Synaptiden gänzlich. Am
ausgeprägtesten ist sie gerade bei solchen Arten, welche wie die tropischen
StichopuS' Arten ihre Eingeweide gewöhnlich nicht ausstossen. Bei seinem
Sücliopus naso beobachtete Semper (238), dass das Thier, wenn es mit
Nadeln gereizt wurde, geradezu aus seiner Haut fährt; es fing an sich
hin und her zu wenden und schälte sich durch diese Bewegungen aus
der in Stücke zerfallenden und sich auflösenden dicken Haut im Laufe
von wenigen Minuten vollständig heraus; dabei blieben die Hautmuskulatur
und die Eingeweide unversehrt. Auch bei anderen SticJiopus- Arten tritt
die Auflösung der Haut sehr rasch (in wenigen Minuten) ein; jedoch
findet ein Ausschälen des Thieres aus der Haut wie bei Sücliopus naso
nicht statt. Die blosse Berührung mit der Luft genügt um die schleimige
Verflüssigung der Haut herbeizuführen. Auch kleine Hautstücke, welche
man einem frischen Sücliopus^ einer MüUeria oder Holotlmria (oder auch
einem Colocliirus quadrangidaris) ausgeschnitten hat, zerfliessen unter Ein-
wirkung der Luft binnen kurzer Zeit zu Schleim. Durch Nadelstiche
kann man auch an diesen abgetrennten Hautstückchen den Auflösungs-
process beschleunigen; dabei tritt an der Reizstelle selbst die schleimige
Auflösung augenblicklich ein. Bei unserem europäischen Sücliopus regalis
(Cuv.) wird nach Herouard eine längere Gefangenschaft zur Veran-
lassung, dass die Haut des Rückens nach und nach zerfällt. Unter den
Arten der Gattung Holotlmria scheint die vagabimda Sei. die in Rede
stehende Fähigkeit in hervorragendem Maasse zu besitzen, denn schon
Mertens (154) berichtet von ihr, dass sie bei schlechter Behandlung
sich „ganz aufzulösen" vermöge. Bei den europäischen Holotlmria- Arten
beobachtete Krukenberg**), dass abgetrennte Hautstücke der tuhidosa
der Selbstauflösung länger widerstehen als die der poli, welche an der
Luft oft schon nach 3 — 4 Stunden sich in zähen Schleim verwandelt
haben.

Das Ausstossen der Cuvier'schen Organe, welches ebenfalls
auf äussere Reize hin erfolgt, ist schon weiter oben (S. 401) behandelt.

Eine andere, nicht minder auffallende Art auf starke Reizungen zu
antworten , zeigen die Synapten. Dieselben zerbrechen in solchem Falle
ihren Körper durch quere Zuschnürungen in zwei oder mehr Stücke.

*) Die europäisclien Dendrochiroten , z. B. Cucumaria planci, Thyone /usus , scheinen
keine Spur von dieser Eigenschaft zu besitzen.

**) Vergleichend-physiologische Studien, IL Reihe, 1. Abth., Heidelberg 18S2.

27*

420 Seewalzen.

Diese Fähigkeit der Selbstzer Stückelung scheint fast allen Mit-
gliedern der Synaptidenfamilie zuzukommen; denn wenn sie auch nur
bei einigen Arten durch unmittelbare Beobachtung festgestellt ist, so kann
man doch nur dadurch verständlich machen, dass von so vielen Arten
nur verstümmelte Exemplare oder Bruchstücke bekannt sind. Manche
Arten sind so reizbar, dass sie schon bei unsanfter Berührung zerbrechen
und es sehr erschwert wird ganz unversehrte Exemplare zu fangen und
zu conserviren. Andere Keize, welche die Selbstzerstückelung veranlassen,
sind Berührung mit der Luft, Einsetzen in süsses Wasser, Maugel der
gewohnten Lebensbedingungen in der Gefangenschaft u. dergl.; Kruken-
berg (128) gibt an, dass man bei Synapta digitata die SelbstzerstUckelung
durch eine Atropinsulfatlösung von 1 : 500 hervorrufen könne.

Die erste Beobachtung der Selbstzerstückelung scheint von Montagu
(175) herzurühren. Er sah die Synapta digitata durch wiederholte Durch-
schnürungen, die er auf Muskelcontractionen zurückführt, in mehrere
Stücke zerfallen. Denselben Vorgang schilderte dann Quatrefages
(210) etwas genauer an der Synapta inJiaerens. Er scheint aber der An-
sicht zu sein, dass es sich dabei nicht immer um einen abnormen, durch
äussere Reize veranlassten Process handelt, sondern dass die Thiere auch
ganz spontan zur Selbstzerstückelung schreiten. Falls dem so wäre,
müsste man das aus eigenem Antriebe geschehende Selbstzerbrechen als
einen normalen Vorgang bezeichnen, den das Thier auch dann vornimmt,
wenn es sich der Gunst aller ihm zusagenden Lebensbedingungen erfreut.
Indessen kann man eine solche Auffassung doch nur mit Unrecht aus den
von Quatrefages beobachteten Thatsachen ableiten. Denn dass seine
in der Gefangenschaft gehaltenen Thiere sich in abnormen Lebensverhält-
nissen befanden, geht schon daraus hervor, dass es ihm niemals gelang,
die Thiere länger als 8 Tage am Leben zu erhalten. Im selben Sinne
erklärt es sich auch, dass die Selbstzerstückelung um so häufiger eintrat,
je länger die Gefangenschaft dauerte. Auch der von demselben Forscher
geäusserten Vermuthung, das Thier theile sich aus Nahrungsmangel, um
die Masse seines nahrungsbedürftigen Körpers durch Abwerfen eines
Körperabschnittes zu verkleinern und auf diese Weise sich einem geringeren
Nahrungsvorrathe anzupassen , vermag ich mich nicht anzuschliessen, so-
lange dieser Vermuthung der Boden sicher beobachteter Thatsachen und
Experimente noch völlig fehlt.

Im Einzelnen findet nach Quatrefages bei der Selbstzerstückelung
eine immer tiefer dringende, quere, gürtelförmige Einschnürung des Körpers
statt, welche zunächst zu einer Durchschneidung der Körperwand führt,
wobei das hinter der Einschnürung gelegene Stück gleichzeitig anschwillt.
Alsdann bleiben die beiden Stücke, von denen wir das vordere als Kopf-
stück, das hintere als Hinterstück bezeichnen wollen, noch eine Zeit lang
in einer Verbindung mit einander, welche durch den noch unversehrten
Darm hergestellt wird. Bald aber wird dies Darmstück brandig und
reisst durch den Zug der beiden sich hin und her krümmenden Körper-

V

Verhalten gegen starke Reizungen. 421

stücke auseinander. Das völlig abgetrennte Hinterstück bleibt noch 3 bis
4 Tage bewegungst'iihig und stirbt dann ab. Wie auch Ayres (7) an
derselben Synaptenart beobachtete, vermag sich die Abschnümng und
Abwerfung eines Hinterstückes an ein und demselben Kopfstück vielmals
zu v^iederholen, sodass schliesslich das zuletzt übrig bleibende Kopfstück
nur noch aus dem allervordersten Abschnitt des ganzen Thieres, mit
Fühlern, Ringkanal und Kalkring, besteht. Die abgeworfenen Hinter-
stücke dagegen haben, wie J oh. Müller (183) 3in Si/napta digitata wahr-
nahm, die Fähigkeit sich weiter zu zerstückeln, vollkommen eingebüsst,
obwohl sie auch bei dieser Art noch einen ganzen Tag lang bewegungs-
fähig bleiben. Job. Müller (185) erwähnt auch schon der für die
Nervenphysiologie bemerkenswerthen und von Baur (10) bestätigten That-
sache, dass eine Durchschneidung des Ringnerven dem Kopfstücke die
Fähigkeit der weiteren Zerstückelung raubt. Alle bisher erwähnten
Forscher sehen in der Selbstzerstückelung nur die Wirkung einer kräftigen
Contraction der Körpermuskulatur. Wenn aber Baur (10) dabei nicht
nur die Ringmuskeln, sondern auch die Längsmuskeln der Körperwand
activ betheiligt sein lässt, so scheint mir das mit der Beobachtung unver-
einbar, dass die Einschnürung von einer Anschwellung des Hinterstückes
begleitet ist. Er meint, dass zuerst die Ringmuskelfasern eine starke
Einschnürung hervorbringen und „darauf die Längsmuskeln durch Ver-
kürzung in entgegengesetzten Richtungen die Continuitätstrennung an der
eingeschnürten Stelle vollziehen'^ Wie die Längsmuskeln auf solche
Weise zugleich eine Anschwellung des Hinterstückes möglich machen, ist
mir ebenso unverständlich wie der Umstand, dass sie bei ihrer ange-
nommenen Contraction nicht zunächst die von den Ringmuskeln erzeugte
Einschnürung wieder ausgleichen. Wenn man überlegt., dass die Längs-
muskeln nach innen vor der Ringmuskulatur liegen und bei der Selbst-
zerstückelung des Thieres eine Continuitätstrennung erleiden müssen, so
scheint es mir wahrscheinlicher und ganz ausreichend, dass die Ring-
muskulatur allein activ betheiligt ist, dass dagegen die Längsmuskeln sich
ganz passiv verhalten. Dann erklärt sich auch das Anschwellen des
hinteren Körperstückes. Auch wird es den Ringmuskeln leichter fallen,
die Längsmuskeln zu durchschnüren, wenn diese sich im Zustande der
Erschlaffung, nicht in dem der Contraction befinden. Dass ganz junge
Thiere nach Baur (10) sich im Gegensatze zu den erwachsenen niemals
zerstückeln, scheint darauf zu beruhen, dass ihre Ringmuskeln noch nicht
kräftig genug sind um eine Zerstückelung herbeizuführen.

Semon (235) beobachtete ferner, dass die Synapten, wenn sie er-
griffen werden, gerade an der Stelle, an welcher sie gepackt sind, die
Zerschnürung vornehmen. Auf solche Weise befreit sich das Kopfstück
und vergräbt sich alsdann eilig im Sande. Er schliesst daraus, dass
die Selbstzerstückelung für diese Thiere eine Art von Schutzmittel ist,
durch welches sie sich unter Preisgabe ihres Hinterstückes ihren Feinden
zu entziehen vermögen. Das Kopfstück scheint sich nach Baur (10)

^22 Seewalzen.

durch Regeneration wieder zu einem ganzen Tbiere ergänzen zu können,
während dem Hinterstücke die gleiche Fähigkeit von allen Forsehern
abgesprochen wird.

Dass es gerade die Synaptiden sind, welche die eben geschilderte
merkwürdige Selbstzerstückelung besonders häufig zeigen, kann deshalb
nicht Wunder nehmen, weil bei ihnen allein unter allen Holothurien eine
echte, d. h. ununterbrochene Ringmuskulatur der Körperwand vorkommt.
Trotzdem ist die Zerschntirung nicht ausschliesslich auf die Synaptiden
beschränkt. So gibt Sem per (238) kurz an, dass er etwas Derartiges
bei seiner Cucumaria versicolor wahrgenommen habe, und neuerdings be-
schreibt Chadwick*) eine Quertheilung einer Cucumaria, welche er für
eine jugendliche Cucumaria planci hält. Die Angaben und Abbildungen
von Chadwick erinnern lebhaft an die Mittheilungen, welche Dalyell'
(47, 48) vor längerer Zeit über die Theilung und Regeneration von Cucu-
maria lactea (Foih.) gemacht hat. Nach Dalyell und Chadwick
regeneriren sich in diesen Fällen nicht nur. die Kopfstücke, wie bei
Synapten, sondern auch die Hinterstücke, sodass durch. den ganzen Vor-
gang eine ungeschlechtliche Vermehrung der Individuenzahl herbeigeführt
wird, was nach unseren derzeitigen Kenntnissen bei der Selbstzerstückelung
der Synapten niemals der Fall ist. Es macht demnach den Eindruck^
dass die Quertheilung, wo sie bei Dendrochiroten vorkommt, eine andere
Bedeutung hat, als bei den Synaptiden. Bei jenen führt sie zu unge-
schlechtlicher Vermehrung, bei diesen nicht. Es bleibt aber zu unter-
suchen, ob sie nicht auch bei den Dendrochiroten ebenso wie bei den
Synaptiden als ein abnormer Vorgang anzusehen ist, der nur unter Ein-
wirkung ungewohnter Lebensverhältnisse oder anderer Reizzustände sich
einstellt.

VI. Verhalten in der Grefangenscliaft ; Lebenszähigkeit.

In der Gefangenschaft halten sich die Dendrochiroten im Allge-
meinen besser als die Aspidochiroten und Synaptiden. Unter unseren
europäischen Arten ist wohl keine für den Aufenthalt in Aquarien ge-
eigneter als die Cucumaria planci. Viel schwieriger sind die Ilolothuria-,
Sticliopus- und St/na2)ta - Arten zu halten. Jene werfen fast immer nach
einigen Tagen oder Wochen die Eingeweide aus (s. S. 418) oder ihre
Rückenhaut löst sich auf (s. S. 419); diese aber zerstückeln ihren Körper
durch quere Einschnürungen (s. S. 420). Immerhin besitzen alle Holo-
thurien einen ziemlich hohen Grad von Widerstandskraft gegen Ver-
stümmelungen und Misshandlungen der verschiedensten Art. Das
abgeschnittene Kopfstück einer Synapta iiiJiaerens kriecht nach Quatrc-
lages (210) wie ein selbständiges Thier umher. Derselbe Forscher warf

*) 1. c. (s. S. 405).

Regeneration. 423

ein abgeschnittenes Kopfstück derselben Art in süsses Wasser, Hess es
darin mehrere Tage lang liegen, verletzte es ferner durch eine Anzahl
Schnitte, welche nur den Fühlerkranz verschonten, und noch immer war
das zähe Leben nicht ganz erloschen. Frische Exemplare von HolotJmria
tiibulosa, welche Tic de mann (273) in ein Gcfäss mit Weingeist steckte,
Contrahirten sich nach Verlauf einer Stunde noch ziemlich lebhaft und
erst nach anderthalb Stunden waren sie todt. Nach Krukenberg's (128)
toxicologischen Experimenten verträgt die Synapta digitata eine halb-
stündige Kampherbehandlung ohne zu Grunde zu gehen.

YIl. Regeneration.

Ueber die Fähigkeit der Seewalzen verloren gegangene Körpertheile
durch entsprechende Neubildungen zu ersetzen, besitzen wir nur sehr
wenige Beobachtungen, welche indessen hinreichend zeigen, dass die
Kegeneration in einem ausserordentlich hohen Grade Platz greifen kann.
Nach S e m p e r (238) vermag die Holotlmria scabra Jag. den dicht hinter
dem Wassergefässringe abgerissenen und mitsammt dem linken Kiemen-
baum und den Geschlechtsorganen ausgestossenen Darm in der kurzen
Zeit von 9 Tagen vollständig neuzubilden; auch der Kiemenbaum hatte
sich in derselben Zeit wieder aufgebaut; nur von den Geschlechtsorganen
war noch keine Spur einer Neubildung zu sehen. Noll (190a) beobachtete
bei einer nicht sicher bestimmten Thyone-kxt des Mittelmeeres, dass die
Regeneration sich zugleich auch noch auf Kalkring und Fühler ausdehnen
kann. Das betreffende Thier hatte Darm und Eierstock, sammt Fühlern
und Kalkring ausgestossen und lag nun 70 Tage lang fast regungslos
mit eingezogenem Vorderende und ausgestrecktem Hinterende da, indem
es zugleich an Grösse abgenommen hatte. In jener Zeit muss die Regene-
ration der inneren Organe sich vollendet haben, denn es traten nunmehr
erst vier und nach etwa 3 weiteren Wochen zehn neugebildete Fühlerchen
hervor, mit welchen das Thier Nahrung in den Mund schaffte. Auch
kroch das Thier jetzt wieder langsam, wie gewöhnlich, umher und lebte
dann noch ein volles Jahr in seinem Aquarium. In einem ganz ähn-
lichen Falle, welchen Dalyell (47, 48), dem wir überhaupt die erste
Mittheilung über die grosse Regenerationsfähigkeit der Seewalzen ver-
danken, vor mehreren Jahrzehnten beschrieb, dauerte es rund 77 Tage,
bis die neuen Fühler wahrgenommen wurden. Vielleicht bezieben sich
Dalyell's Beobachtungen sogar auf dieselbe Art (Thyone fusiis?) , wie
diejenigen Noll's. Letzterer wurde durch den Umstand, dass der aus-
gestossene Eierstock seines Thieres mit grossen Eiern angefüllt war, zu
der beachtenswerthen Vermuthung veranlasst, dass der Mangel geeigneter
Verhältnisse zur Eiablage das Thier zum Ausstossen seiner Eingeweide
und damit zugleich zum Auswerfen seiner Eier angereizt habe, dass also
eine Legenoth des Thieres dem ganzen Vorgange zu Grunde liege.

424 Seewalzen.

Dass abgetiennte oder aufgelöste (s. S, 419) Hautstücke durch Regene-
ration ergänzt werden können, ist wohl nicht zu bezweifeln, wenn auch
bestimmte Beobachtungen darüber nicht vorliegen. Ebenso bedarf es
einer sicheren Feststellung, ob die Regeneration den Verlust der ganzen
Haut zu ergänzen vermag, den ein aus seiner Haut gefahrener Stichopus
naso (s. S. 419) erlitten hat.

Baur (10) hält es, und wohl mit Recht, für wahrscheinlich, dass bei
der Selbstzerstückelung der Synapten das Kopfstück — aber nur dieses
— im Stande sei die abgetrennten Rumpfstücke zu reproduciren. Da
den Rumpfstücken diese Fähigkeit nicht zukomme, so könne eine Ver-
mehrung der Individuenzahl auf diese Weise in keinem Falle herbei-
geführt werden. Da aber Baur diese Ansicht nur auf allgemeine Gründe,
nicht aber auf unmittelbare Beobachtungen stützt, so wäre es immerhin
sehr erwünscht, eine genauere Aufklärung dieser Verhältnisse zu ver-
suchen. Dies um so mehr, als Dalyell (47, 48) für eine dendrochirote
Holothurie das gerade Gegentheil festgestellt zu haben glaubt. Aus freien
Stücken theilt sich nach seinen an Cucumaria lactea (Forb.) gemachten
Beobachtungen das Thier der Quere nach in zwei annähernd gleichgrosse
Stücke, von denen sowohl das vordere als das hintere nach einiger Zeit
sich nochmals in derselben Weise theilen ; alle diese Theilstücke sollen
sich durch Regeneration der fehlenden Organe zu vollständigen Individuen
ergänzen. Auch diese Beobachtungen bedürfen einer Wiederholung, bevor
wir eine durch Regeneration ermöglichte Fortpflanzung durch Theilung
als eine für die Seewalzen hinreichend gesicherte Thatsache anerkennen
können. Doch dürfte die Entscheidung zu Gunsten der Dalyell'schen
Angaben ausfallen, da soeben Chadwick*), allerdings ohne jede Bezug-
nahme auf Dalyell, mittheilt, dass sich in seinem Aquarium 3 Exem-
plare einer Cucumaria, er hält sie für Junge der Cucumaria planet, äurch
quere Theilung und nachfolgende Regeneration zu doppelt so vielen Indi-
viduen vermehrten, von denen dann das eine sich nach kurzer Zeit noch-
mals theilte und in beiden Theilstticken regenerirte; so waren im Ganzen
im Laufe von etwa 2 Monaten aus 3 Individuen deren 7 geworden.

Vni. Lebensdauer und Waclisthums-Sclinelligkeit.

Ueber die Lebensdauer und die Wachsthums-Schnelligkeit der Holo-
thurien sind wir noch sehr mangelhaft unterrichtet. Tiedemann (273)
vermuthete aus der sehr verschiedenen Grösse der zahlreichen von ihm
untersuchten Exemplare der Holotliuria tubulosa, dass die Holothurien
„mehrere Jahre" leben. Auch Jäger (110) fiel es auf, dass manche
grosse Aspidochiroten-Arten schon bei geringer Körpergrösse ihre Ge-
schlechtsreife erlangen. Das Gleiche konnte ich bei zahlreichen der von

*) 1. c. (s. S. 405).

Feinde. 425

mir im Laufe der Jahre untersuchten Arten wahrnehmen. Ich glaube
demnach mich der Ansicht Jäger's anschliessen zu können, dass die
Holothurien überhaupt ein sehr langsames Wachsthum und eine ent-
sprechend lange Lebensdauer besitzen. In dieser Auffassung werde ich
durch die Beobachtung bestärkt, dass die in der Gefangenschaft gezüchteten
Jungen der im erwachsenen Zustande fast handlangen Cucumaria planci
in den ersten 4 Monaten ihres Lebens nur eine Länge von rund 2 mm
erreichen. Jene Ansicht wird ferner durch die Angabe Noll's (190a) be-
kräftigt, wonach eine erwachsene Cucumaria planci 3 Jahre und 4 Monate
in seinem Aquarium aushielt. Man wird wohl nicht fehl gehen, wenn
man die durchschnittliche Lebensdauer der Holothurien auf mehrere Jahre
schätzt, ja ich halte es für nicht unwahrscheinlich, dass manche Arten
ein Alter von 10 Jahren und darüber erreichen können. Genaueres kann
freilich erst durch weitere Beobachtungen festgestellt werden.

IX. Feinde.

Ihre Hauptfeinde haben die Seewalzen unter den grossen Proso-
branchiern; auch Seesterne, manche Crustaceen und Fische stellen ihnen
nach; im Ganzen aber scheinen sie nur für wenige Thiere schmackhafte
Bissen zu sein. Bestimmte Beobachtungen über Thiere, welche Holo-
thurien überwältigen und verzehren, liegen nur in geringer Zahl vor; es
sind die folgenden.

Nach Ayres (7) wird Psolus pliantapus (Strussenf.) von nicht näher
bezeichneten Fischen gefressen. Semon (235) sah, dass ein gefrässiger
Blennius ocellaris L. eine Cucumaria Mllikeri Semp. zwar verschluckte,
aber auch sofort wieder ausspie. Dagegen beobachtete derselbe Forscher,
dass ein Astropecten eine Synapta hispida Hell, auffrass, und glaubt
daraus schliessen zu können, dass überhaupt die Seesterne schlimme
Feinde der Synapten sind. Herouard*) bemerkte, dass Paguren, welche
bis dahin friedlich mit Stichopus regalis (Cuv.) in der Gefangenschaft zu-
sammen lebten , alsbald über diese Holothurie herfallen , sobald deren
Rückenhaut sich zu zersetzen beginnt. Panceri**) traf im Schlund und
Vormagen von Bolium galea kleine Holothurien, insbesondere Phyllopliorus,
an. Lo Bianco***) erwähnt, dass dieselbe Schnecke Synapten und
Cucumaria planci verzehrt, und Semon |) sah, dass eine 21 cm lange
Holothuria poli Delle Chiaje von einem grossen Tritonium nodiferum ver-
schlungen wurde.

*) 1. c. p. 7.

**) Gli organi e la secrezione dell' acido solforico nei gasteropodi. Atti della K. Acca-
demia delle scienze fisiche e' matematiche, Vol. IV, 1869.

***) Notizie biologiche. Mittheil. a. d. zoolog. Station zu Neapel, Bd. 8, 1888, p. 417.
f) üeber den Zweck der Ausscheidung von freier Schwefelsäure bei Meeresschnecken.
Biolog. Centralbl. IX, 1889, p. 83—84.

426 Seewalzen,

X. Scilutzeinriciltungen.

Die Einrichtungen, durch welche sich die Holothuiien gegen ihre
Feinde und andere Gefährdungen zu schützen vermögen, sind mannig-
faltiger Art, aber im Ganzen noch wenig studirt. Schon das Einziehen
der Fühler oder (bei den Dendrochiroten) des ganzen vorderen Körper-
abschnittes wird den Thieren einigen Schutz gewähren, vielleicht auch
die Verhärtung, welche der ganze Körper durch Contraction seiner Musku-
latur und Ausstossen des Kiemenwassers erfährt. Die Zurückziehbarkeit
der zarten Füsschen lässt auch diesen Organen den nöthigen Schutz an-
gedeihen. Da wo die Füsschen ihre Retractilität aufgegeben haben, wie
z. B. bei manchen Elasipoden, erhalten sie ihren Schutz durch reichliche
Einlagerung von Kalkkörpern. Ueberhaupt wird man den Kalkkörpern
der Haut die Bedeutung einer Schutzeinrichtung nicht absprechen können,
denn jedes kleinere Thier, welches etwa Lust verspürt, eine Holothurie
anzubeissen, wird sofort mit den zahlreichen Spitzen und Dornen, welche
die meisten Kalkkörper besitzen und nach aussen richten, unliebsame
Bekanntschaft machen. Ferner wird die früher (S. 384—385) erwähnte Ge-
wohnheit mancher Arten, ihre Hautoberfläche mit allerlei Fremdkörpern
zu bekleben, einerseits manchem Feinde die Holothurie verbergen, ander-
seits sie demselben weniger schmackhaft machen. Auch andere Gewohn-
heiten, wie das Verstecken in Ritzen und Spalten, das Eingraben in Sand
und Schlamm, das feste Ausaugen an die Unterlage, dienen den Holo-
thurien zum Schutze; so z. B. zieht sich die Synhpta inhaerens nach den
Beobachtungen von Quatrefages (210) bei der geringsten Erschütternng
des Bodens schleunigst mit dem aus dem Sande oder Schlamme hervorragenden
Kopftheile vollständig in denselben zurück. Ob auch eine schützende
Färbung bei den Holothurien in weiter Verbreitung vorkommt, bedarf noch
der näheren Untersuchung. Gräfte (73) ist zwar geneigt, bei den
Echinodermen jegliche Schutzfärbung in Abrede zu stellen. Semon (235)
aber beobachtete, dass Synapta digitafa und hispida, wenn sie mit der
Rtickenseite nach oben (wie es die Regel ist) auf dem Sande kriechen,
eine täuschende Uebereinstimmung mit der Farbe dieser Unterlage er-
kennen lassen. Auch die Färbung vieler Dendro- und Aspidochiroten
(s. S. 28 — 29) legt die Vermuthung nahe, dass eine Schutzeinrichtung im
Spiele sei — indessen fehlt es an bestimmten, auf diesen Punkt gerichteten
Beobachtungen. Auch das eintönige dunkle Farbenkleid der meisten
Elasipoden und der völlige Farbenmangel der anderen (s. S. 28) dürfte
eine schützende Bedeutung haben. Besondere Einrichtungen zum Schutz
und Trutz besitzen endlich die Synaptiden in der Fähigkeit, einen Theil
ihres Körpers abzuschnüren und preiszugeben, um sich im Uebrigen zu
retten, sowie die mit Cuvier'schen Schläuchen ausgestatteten Aspidochiroten,
welche ihren Feinden diese klebrigen, zähen Fäden entgegenschleudern.

Abnormitäten. 427

. XI. Abnormitäten.

1) Albinismus. Krukenberg (132) beobachtete bei Triest ein
Exemplar der Oummaria planci, welches durch völligen Mangel des braunen
Hautpigmentes ganz weiss aussah.

2) Abweichende Zahl der Radien. Abweichung von der
typischen Fünfstrahligkeit durch Verminderung oder Vermehrung der
Radienzahl findet sich bei Holothurien nur sehr selten. Abgesehen von
einer Notiz bei Bronn (34), in welcher ohne Quellenangabe*), aber auch
ohne eigene Beobachtung behauptet wird, dass zuweilen Holothurien mit
vier oder sechs Ambulacren vorkommen, beschränkt sich unsere ganze
Kenntniss auf die von mir (159) mitgetheilten Fälle von sechsstrahligen
Exemplaren der Cucumaria planci. Unter etwa 150 halbwüchsigen Indi-
viduen sammelte ich deren fünf, welche ihre Sechsstrahligkeit durch den
sechskantigen Körper und durch die Ausbildung von sechs Doppelreihen
von Füsschen sofort erkennen Hessen. Entsprechend der Zahl der Ambu-
lacren besassen sie 12 Fühler (statt der normalen 10), von denen ein
Paar bedeutend kleiner ist als die übrigen und dadurch das mittlere
ventrale Ambulacrum kennzeichnet. Der Kalkring besteht aus sechs
radialen und sechs interradialen Stücken. Der Steinkanal ist nur in der
Einzahl vorhanden; er entspringt aber, obschon er im dorsalen Mesen-
terium festgelegt ist, nicht in dessen Interradius aus dem Ringkanal,
sondern aus dem zunächst nach links folgenden Interradius. Dieser Um-
stand, sowie die Lagebeziehung des dorsalen Mesenteriums zu dem zwölf-
theiligen Kalkringe machten es sehr wahrscheinlich, dass wenigstens bei
vieren von den fünf untersuchten Exemplaren die Einschiebung des über-
zähligen sechsten Ambulacrums links dorsal stattgefunden hat. Der Ver-
lauf der Mesenterien, die Lage der beiden Kieraenbäume gaben weitere
Stützen für die Schlussfolgerung, dass der mittlere dorsale Radius der
sechsstrahligen Exemplare als der überzählige anzusehen ist. Die sechs-
strahligen Individuen sind also wesentlich dadurch von den normalen
fUnfstrahligen verschieden, dass sich zwischen die beiden Ambu-
lacren des Biviums ein sechstes Ambulacrum eingeschoben
hat. Vermuthlich hat dieser Einschub während des Larvenlebens in der
Weise sich eingeleitet, das an der Hydrocoelanlage statt der fünf Aus-
stülpungen (s. S. 289) deren sechs auftraten.

3) Doppelbildungen sind bis jetzt nur in zwei unter sich ganz
verschiedenen Fällen bekannt geworden. In dem einen Falle handelt
es sich um zwei Individuen der Pseudocucumis acicula (Semp,), welche mit
dem Hinterende des Körpers seitlich zusammengewachsen sind. Nach-
dem Schmeltz (225) die erste kurze Notiz über dieses Vorkommuiss

*) Vielleicht ist die Bronn'sche Angabe durcb eine Bemerkung Jäger's (HO, p. 27)
veranlasst, in welcher derselbe das Vorkommen derartiger Abnormitäten als wahrscheinlich
hinstellt.

428 Secwalzen.

gegeben hatte, wurde mir unlängst die Möglichkeit, dasselbe Object einer
genaueren Untersuchung unterwerfen zu können, welche zu dem Ergeb-
niss führte, dass die Verwachsung der beiden Individuen nur durch die
Körperwand zu Stande gekommen ist, dass aber die Leibeshöhlen beider
Thiere im Bereiche der Verwachsung durch eine ziemlich eoge Oeffnung
in offener Verbindung stehen. Eine andere Art von DoiDpelbildung bietet
ein mir von Neapel vorliegendes Exemplar der Cucumaria planci dar,
an welchem etwas vor der Körpermitte sich eine zweite Fühlerkrone ent-
wickelt hat, welche sich in den Verlauf der beiden linken Kadien ein-
schiebt. Eine genauere Beschreibung dieser interessanten Missbildung
werde ich demnächst in der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie ver-
öffentlichen.

XII. Sclimarotzer der Holothiirien.

Keine einzige Holothurienart führt selbst ein schmarotzendes Leben;
wohl aber kennen wir zahlreiche Thierformen, die ihrerseits an oder in
Holothurien als Parasiten leben. In der nachfolgenden Uebersicht habe
ich in systematischer Ordnung alle ekto- und entoparasitischen Schmarotzer
aufgeführt, welche ich in der Literatur verzeichnet fand oder selbst be-
obachtete. Die ältere, auf die schmarotzenden Stylifer-, Eulima- und
Fierasfer-kYiQn bezügliche Literatur anzuführen, habe ich nicht für nöthig
gehalten, da dieselbe in den citirten jüngeren Werken (z. B. von Semper,
Emery und Cuenot) nachgesehen werden kann. Aus einem Ueberblick
über das Verzeiclmiss geht hervor, dass weit mehr entoparasitäre als ektopara-
sitäre Schmarotzer bekannt sind. Ferner lehit das Verzeichniss, dass von
den 39 darin aufgezählten Nummern, von welchen 7 auf die Protozoen, 6 auf
die Würmer, 13 auf die Crustaceen, 7 auf die Mollusken und 6 auf die
Fische entfallen, rund die Hälfte bei Aspidochiroten schmarotzt und von den
übrigen weitaus die meisten beiSynaptiden vorkommen, während von Dendro-
chiroten bis jetzt nur 2, vonMolpadiiden undElasipoden nur je 1 Schmarotzer
bekannt ist.

1. Protozoen.

1) Eigenthüniliche Körper, in welchen ich gregarinenartige
Organismen verniuthen möchte, fand M. Sars (222, p. 135) am Darm
und an den Darmblutgefassen der nordeuropäischen Chiridota laevls (Fabr.).

2) Syncystis mülleri (Giard) Cuenot. Diese Sporozoenform wurde
in der Leibeshöhle der Sijnapta digitata (Mont.) zu Triest beobachtet.
Vergl. Leydig (142, S. 517—519, Taf. 13, Fig. 11 und dazu, S. 520, eine
Anmerkung von Job. Müller) und Cuenot, Protozoaires commensaux
et parasites des Echinodermes, Note preliminaire, Revue biologique du
Nord de la France, Lille, 1891, p. 298.

Schmarotzer der Holothurien. 429

3) Syncystis synaptac, (Ray Lankester) Cuenot, kam in Roseoff
und Morgate aus der Leibeshöhle von Synapta inhaercns (0. F. Müll.)
zur Beobachtung-, vergl. Cuönot, 1. c, p. 295.

4) Syncystis liolothuriae (A. Schneider) Cuenot. Wurde von
Schneider (227, S. 323) in der Leibeshöhle, auf dem Darm und auf den
Kieraenbäumen der HolotJmria tuhulosa Gmel. in Nizza und Neapel ge-
funden und ist wahrscheinlich identisch mit der von Kölliker (Zeitschr.
f. wissensch. Zool., 9. Bd., 1858, S. 138) an den Gefässen des Darmes
lind der Kiemenbäume derselben Holothurie bemerkten Gregarinenform.
Vergl. auch Cuenot, 1, c, p. 298.

5) TricJiodina synaptae Cuenot. Diese Infusorien-Art wurde von
Cuenot, 1. c., p. 289, häufig und zahh-eich bei Roseoff in der Leibes-
höhle der Synapta inhaercns (0. F. Müll.) angetroffen.

6) Bhahdostyla arenaria Cuenot. Eine Infusorienform, welche
nach Cuenot, 1. c. , p. 290, bei Roseoff ektoparasitisch auf der Haut
von Synapta inhaercns (0. F. Müll.) lebt.

7) Bhahdostyla sp. Eine zweite, nicht näher bezeichnete Bhahdo-
styla entdeckte Cuenot, 1. c. , p. 291, zu Cette ektoparasitisch auf der
Mundscheibe von Cucumaria cucumis (Risso).

2. Würmer,

1) Änoplodium parasita Schneid. Eine rhabdocoele Turbellarien-
Art, welche von Schneider in der Leibeshöhle von HolotJmria tuhulosa
Gmel. entdeckt wurde (MüUer's Arch. f. Anat. u. Physiol. 1858, S. 324
bis 325, Taf. 12, Fig. 1 — 4). Spätere eigene und fremde Beobachtungen
über diesen Schmarotzer, der bis jetzt von Neapel, Nizza, Triest und
Corfu bekannt geworden ist, hat v. Graff zusammengestellt (in seiner
Monographie der Turbellarien. I. Bhahdocoelida. Leipzig 1882, S. 376
bis 378).

2) Änoplodium schneidcri Semp. Eine zweite Art derselben
Gattung, welche Sem per auf den Philippinen im Darme von Stichopus
variegatus Semp. und Mülleria lecanora Jag. antraf (238, S. 100). Vielleicht
ist damit der Wurm identisch, welchen Mertens (154, S. 593) im Darme
der Mülleria lecanora beobachtete.

3) Änoplodium sp.? Danielssen u. Koren (50, p. 29) fanden
im Darme des arktischen Myriotrochus rinhii Steenstr. eine Planarie,
welche v. Graff (1. c, S. 379) für ein Änoplodium zu halten geneigt ist
und deshalb einstweilen als Ä. myriotrochi bezeichnet.

4) Eine nicht näher bestimmte Nematoden- Art fanden Danielssen
und Koren im Darm und in der Darmwand ihres in den nordeuro-
päischen Meeren lebenden Trochostoma thomsonii (50, p. 49).

5) Eine zweite, gleichfalls unbestimmte Nematoden- Art erwähnen
dieselben Forscher als Schmarotzer ihrer ebenfalls nordeuropäischeu

430 Seewalzen.

Kolga liydlina, woselbst sie im Darm, in der Darmwand und in der
Körperwaud angetroffen wurde (50, p. 9*).

6) Discopus synaptae Zelinlia. Diese ektoparasitische Räderthier-
form lebt in Grübclien der Haut von Synapta digitata (Mont.) und inJiaercns
(0. F.Müll.). Sie wurde von Lankester im Canal la Manche entdeckt
und von Zelinka, der sie bei Triest wiederfand, genauer beschrieben.
(Zoolog. Anzeiger 1887, S. 465 — 468, und Zeitschr. f. wissensch. Zoologie,
47. Bd., 1888, S. 353-458, Taf. 30—34).

3. Crustaeeen.

1) Lecanurius intestinalis Kossra., im Magen der MiUleria lecanora
Jag. schmarotzend, wurde von Kossmann beschrieben (in seinen
zoologischen Ergebnissen einer Reise in das Küstengebiet des Rothen
Meeres, Leipzig 1877—80, Abth. Entomostraca, S. 20, Taf. 5, Fig. 1).

2) Dactylopus hahamensis Edw.

3) Esola longicauda Edw.

4) BhapidopJiorus wilsoni Edw.

5) Diogenidium nasiitum Edw.

6) Älacola JiolotJiuriae Edw. Diese fünf Copepoden- Arten traf
Ch. L. Edwards in der Leibeshöhle der an den Bahama-lnseln lebenden
MiUleria agassizU Sei. an (Arch. f. Naturgesch., 57. ,Bd., Berlin 1891,
S. 75—104, Taf. 3-5).

7) Leuckartella j^tti^cidoxa Edw. Von dieser Art, welche ebenfalls
in der Leibeshöhle der Mülleria agassisii vorkommt, musste Edwards
(1. c.) es unentschieden lassen, ob sie den Copepoden oder Phyllopodeu
zuzurechnen ist.

8) Synapticola tercs Voigt. Unter diesem Namen wird demnächst
W. Voigt in der Zeitschr. f. wissensch. Zoologie eine Copepoden-Art be-
schreiben, welche ich (Zoolog. Jahrbücher, 3. Bd., Jena 1888/89, S. 818
bis 819) in der Leibeshöhle einer Synapta kefersteinü Sei. von Amboina
entdeckte.

9) Einige nicht näher bezeichnete Copepoden-Arten erwähnt
Semper (Natürliche Existenzbedingungen der Thiere, 2. Bd., Leipzig
1880, S. 188) aus dem Darm „der Holothurien".

10) Derselbe Forscher beobachtete auch mehrere, gleichfalls nicht
näher bezeichnete, kleine Copepoden auf der äusseren Haut ,,der ver-
schiedensten Holothurien'' (238, S. 96).

11) Das Vorkommen von decapoden Krebsen im Kiemenbaume
tropischer Holothurien wird zuerst von Quoy u. Gaimard (211) und

*) Auch H6rouard (Recherclies sur les Holotliuries des cutes de France, Paris 1S90,
p. 7) erwähnt das Vorkommen von Nematoden in der Leibeshöhle von Holothurien, ohne in-
dessen diese Schmarotzer und ihre Wirthe irgendwie näher zu bezeichnen. Nach demselben
Forscher leben ferner gewisse, aber wiederum nicht näher bezeichnete Anneliden namentlich
bei den Thyone-Xitea zwischen den Ambulacralfüsschen.

Schmarotzer der Ilolotburieii. 431

fast gleichzeitig von Jäger (110, p. 32) angegeben. Der letztere be-
zeichnet den von ihm gefundenen Krebs einfach als Cancer; er traf ihn
im rechten Kiemenbaume (nahe der Mündung) von Ilolothuria marmorafa
(Jag.). Offenbar handelt es sich hier um eine Piunothcrcs-Avt

12) Zwei verschiedene PinnotJier es- Arten wurden von Semper
(238, S. 96 — 97) im rechten Kiemenbaume der Ilolothuria sccibra Jag.
beobachtet. Die eine derselben hat er später mit dem Namen P. liolo-
tJmriae belegt. (Natürliche Existenzbedingungen der Thiere, 1. Bd.,
Leipzig 1880, S. 98 u. 99.) Wahrscheinlich ist die eine oder andere
dieser beiden Arten dieselbe, welche Nauck unter dem Namen Holo-
tlmnoi)liiliis trapesiformis beschrieben hat (Zeitschr. f. wissensch. Zoo!.,
34. Bd., 1880, S. QQ). Nauck gibt als Wirtb dieses Schmarotzers eine
„Holothuria maxima Semper'^ an; da aber Semper keine Holothurie
unter diesem Namen beschrieben hat, so kann höchstens die Holothuria
maxima (Forsk.) gemeint sein, die aber selbst wieder zu den ganz
zweifelhaften Arten gehört. Es bleibt also ungewiss, in welcher Art der
Nauck 'sehe Krebs schmarotzt. Letzterer ist übrigens später von De
Man noch eingehender geschildert worden (Zoolog. Jahrbücher, 2. Bd.,
1887, S. 721—722).

13) Endlich führe ich noch den PinnotJieres fischerii M. Milne-Edw.
an, welchen nach dem Zeugnisse von P. J. van Beneden (Schmarotzer
des Thierreiches, Leipzig 1876, S. 32) Alphonse Milne-Edwards an
einem mir nicht näher bekannten Orte aus Holothurien von Neucaledonien
beschrieben hat*).

4. Mollusken.

1) Eine schmarotzende Muschel fand Semper (238, S. 99) auf der
Haut seiner philippinischen Synapta similis.

2) Entovalva mirahilis Voeltzkow. Diese merkwürdige Muschel
schmarotzt im Oesophagus einer Synapta-Axi bei /anzibar (A. Voeltzkow,
Zoolog. Jahrbücher, 5. Bd., Abth. f. System., 1891, S. 619—626, Taf. 42).

3) Nach Gatttung und Art noch nicht näher bestimmte Schnecken
fand Voeltzkow im Magen und auf der Haut derselben Synapta von
Zanzibar (1. c. S. 626—627).

4) Aus den Gattungen Stylifer und Eulima kommt eine grössere
Zahl von Arten theils ekto-, theils entoparasitisch bei Holothurien vor.
So erwähnt derselben Semper (238, S. 97 — 99**) und Natürliche Existenz-
bedingungen der Thiere, 2. Bd., Leipzig 1880, S. 187 u. 188); er fand

*) Der VoIlstäQdigkeit halber ist hier anzumerken, dass Hcrouard (Eecherches sur les
Holothuries des cotes de France, Paris 1890, p. 7) von Crustaceen spricht, welche im Binde-
gewebe der Körperwand schmarotzen und zum Theil sich daselbst auch entwickeln. Man
erfährt aber weder etwas Näheres über diest Krebse, noch auch die Namen derjenigen Holo-
thurien, bei denen sie gefunden wurden.

**) Dort ist auch die ältere Literatur über die schmarotzenden Stylifer- imd Eulima-
Arten angeführt.

432 Seewalzen.

die Schnecken im Dnira, andere Arten auf der Haut verschiedener Aspido-
chiroten ; eine Art scheint i n der Haut (von Sücliopus variegatus Semp.)
zu leben. Neuere Nachrichten über das Schmarotzen von Stylifer- und
Eulima-kriQu finden sich bei P. u. Fr. Sarasin (Ceylon -Eeise, 1. Bd.,
1. Heft, Wiesbaden 1887, p. 22 u. 27). Die einzige Angabe über Vor-
kommen einer Eulima-Art bei einer dendrochiroten Holothurie finde ich
in einem Verkaufskatalog des früher in Hamburg bestandenen Museum
Godeffroy (Jahreszahl ?, S. 107); es wird daselbst eine EuUma vitrea
A. Ad. aufgeführt, welche sich in Colochirus fuherculosus (Quoy u. Gaim.)
gefunden habe.

5) EntoconcJia mirahilis Joh. Müll, in der Leibeshöhle, am Darm-
blutgefäss befestigt, von Synapta digitata (Mont.) aus der Bucht von Muggia
bei Triest. Vergl. Joh. Müller (183) und Baur (10, 3. Abhandlung).

6) Entoconcha mülleri Semp. in Hölotliuria cdulisLess., anscheinend
an der Kloake befestigt, wie Sem per (50, S. 98) mittheilte.

7) Entocolax ludivigii Voigt, von mir an der Innenseite der
Körperwand von Myriotroclms rinhii Steenstr. aus dem Behringsmeere ge-
funden und von W. Voigt beschrieben in Zeitschr. f. wissensch. Zool.,
47. Bd., 1888, S. 658—688, Taf. 41-43.

5. Fische.

1) Fierasfer; sechs Arten dieser von Quoy u. Gaimard aufge-
stellten Gattung, welche im rechten Kiemenbaume der Aspidochiroten
schmarotzt, werden ohne nähere Bestimmung von Sem per (238, S. 96)
erwähnt; davon stammen 2 Arten von den Philippinen, die 4 anderen von
den Karolinen.

2) Eine nicht näher bestimmte Fierasfer-Art aus dem Kiemenbaum
des Sücliopus ananas (Jag.) beobachtete Mertens (154, S. 592).

3) Fierasfer Jiomei (Richards.) schmarotzt nach Günther in den
Kiemenbäumen verschiedener Südsee-Holothurien; vergl Günther, Catalogue
of the Fishes in the British Museum, Vol. 4, London 1862, p. 382.

4) Fierasfer dentatus Cuv. kommt an der Küste von Irland und
im Mittelmeere, hier im Kiemenbaume der Holothuria tuhulosa Gmel., vor ;
vergl. Günther, 1. c, p. 383.

5) Fierasfer acus L. Im Mittelmeer und in den angrenzenden
Theilen des Atlantischen Oceans im Kiemenbaume dortiger Aspidochiroten,
namentlich der Holothuria tubulosa Gmel. und des Sticliopiis regalis (Cuv.).
Vergl. Günther, 1. c, p. 381. — Emery, Fauna und Flora des Golfes
von Neapel, II. Fierasfer, Leipzig 1880. — Lo Bianco, Notizie bio-
logiche; Mittheilungen zool. Stat. Neapel, 8. Bd., 1888, S. 396— 397.

6) Enchelyophis vermicularis Joh. Müll. (Abhandlungen der
Berliner Akademie aus dem Jahre 1843, S. 154) kommt nach Sem per
(238, S. 96) bei Zamboanga im Kiemeubaum und in der Leibeshöhle von
Holothuria scabra Jag. vor.

G. Nutzen für den Menschen.

Die Benutzimg der Holotburien seitens des Menseben ist eine sehr
beschränkte. Nur in Ostasien kommen sie als Handelsartikel in Betracht.
In anderen Ländern mag es wohl hier und da vorkommen, dass sie vom
Menschen verspeist werden, doch sind die Nachrichten darüber sehr
dürftig. So berichtet Delle Chiaje, dass in Unteritalien die HolotJmria
tubulosa von armen Fischern verzehrt werde. Nach Duj ardin u. Hupe
(55) werden in Sicilien mehrere Arten gegessen. Herouard*) erzähh,
dass bei Banyuls die Fischer das Fleisch der HolotJmria tubulosa als
Köder beim Doradenfange benutzen. Nach Mertens (154) wird auf
Sitcha der Stichopus sitcJiaensis (Br.) trotz seines unangenehmen, penetrant
ammoniakalischen Geruches roh verspeist.

In Ostasien bilden zahlreiche aspidochirote Arten unter den Namen
„Trepang'' (Tripang), „Biche de mer", „Balate" einen wichtigen Handels-
artikel, welcher fast ausschliesslich nach China eingeführt und dort mit-
unter zu hohen Preisen verkauft wird, da die Chinesen darin ein Aphro-
disiacum (vergl. auch S. 385) zu sehen glauben. Die ersten Nachrichten
über Trepang-Zubereitung und Trepang-Handel verdanken wirChamisso
(37), Lesson (138), Collier (40), Jameson (in 40) und Jäger (110).
Dem Jameson'schen Berichte aus dem Jahre 1830 entnehme ich das
Folgende: Die Chinesen verbrauchen grosse Mengen, sie bereiten daraus
eine sehr kräftige, wohlschmeckende Suppe und verschiedene Kraftbrühen.
Trepangfischerei wird in jedem Lande des ostindischen Inselmeeres, von
Sumatra bis Neuguinea betrieben, die bedeutendsten Fischereien liegen
östlich von Celebes nach Neuguinea und Australien (Aru- Inseln, Nord-
westküste von Australien, Golf von Carpentaria) hin. Die Thiere werden
hauptsächlich an Korallenriffen in einer Wassertiefe von 3 — 5 Faden er-
beutet, entweder mit Hülfe eines Spiesses oder durch Taucher. Die
frischen Thiere werden ausgeweidet, das Wasser ausgedrückt, dann in
trockenen Kalk gelegt, dann an der Sonne getrocknet oder über einem
Holzfeuer gedörrt. Ihr Werth auf dem Markte hängt nicht von der Grösse,

*) Eecherches sur les HolotLuries des cötes de France, Paris 1890, p. 9.
Bronn, Klassen des Thier-Keichs. II. 3. 28

434 Seewalzen.

soüdern von anderen Eigenschaften ab. Auf dem Markt von Macassar,
dem grössten Stapelplatz dieses Artikels, unterscheidet man nicht weniger
als 30 Sorten, die im Preise von 5 — 70 spanischen Dollars für das Picul
(= 133 Pfund) schwanken. Von Macassar gehen jährlich gegen
7000 Piculs oder 9300 Ctr. nach China. Auf dem chinesischen Markt
schwankt der Preis von 8 — 115 spanischen Dollars. Jameson schätzt,
dass das gleiche Quantum von anderen Orten aus nach China eingeführt
wird, so dass die Gesammteinfuhr gegen 14000 Piculs = 18 600 Ctr.
beträgt, welche einen Handelswerth von 119000 Pfund Sterling
(=2 380000 Mark) darstellt.

Jäger führt 13 verschiedene Trepangsorten, welche Besel in Celebes
gesammelt hatte, mit ihren malayischen und chinesischen Namen an, doch
war es ihm nur bei zweien derselben möglich, sie auf bestimmte Arten
des Systems zurückzuführen : Holothuria eduUs Less. und Stichopus ananas
(Jag.). Besel theilte Jäger mit, dass die Eingeborenen von Celebes
vom November bis zum Juni oder Juli auf den Trepangfang fahren, der
sie bis nach den australischen Küsten führt, und dass die geringeren
Sorten mit 8 — 10, die besten mit 180 — 200 Gulden bezahlt werden.

Ausführlicher berichtet Sem per (238) im Jahre 1868 über den
TrepaBg: „Derselbe wird in geringen Quantitäten durch die Kapitäne
kleiner Küstenfahrzeuge von den Eingeborenen der Molukken, Philippinen,
Neuguineas, ganz besonders aber der Inseln des Stillen Oceans, gegen
allerlei Tauschartikel eingehandelt und dann an irgend einem Zwischen-
markte für den chinesischen Handel: Singapore, Batavia oder Manila
(Macassar wird von Semper nicht erwähnt) meistens direct an die dort
ansässigen Chinesen verkauft. Natürlich hängt der Erfolg der Specu-
lation theilweise von der gerade dort herrschenden Nachfrage ab, theils
aber auch von der Güte der Sorte und ihrer Zubereitung. Neuerdings
scheinen die auf Trepang fahrenden Kapitäne nur schlechte Geschäfte
gemacht zu haben, während vor einigen dreissig Jahren eine kurze
Periode gewesen zu sein scheint, in welcher glänzende Geschäfte gemacht
wurden. Uebrigens lässt sich ein Ueberblick über die verschiedenen
Wandlungen, welche der Handel mit Trepang erfahren haben mag, nicht
gewinnen, da statistische Nachweise über die in China eingeführten
Quantitäten*), sowie über die in den Zwischenmärkten und in China
selbst bezahlten Preise fehlen und auch gar nicht in irgend genügender
Weise durch die Chinesen, welche diesen Handelszweig fast ausschliess-
lich in Händen haben, zu erlangen sind. Im Vergleich zu den Summen,
welche der Handel mit anderen Erzeugnissen der östlichen tropischen
Regionen : Zucker, Reis, Manilahanf u. s. w. in Umlauf setzt, kann jeden-
falls der Handel mit Balate nur ein sehr geringes Interesse beanspruchen."

*) Wie Semper in Erfahrung brachte, wurden aus Manila im Jahre 1864 2089, im
Jahre 1865 3920 Piculs nach China ausgeführt, welche in 1864 einen Werth von 41780, in
1865 von 78 400 Dollars hatten. S. Semper, Die Philippinen und ihre Bewohner, Wtirzburg
1869, S. 24—26, 29.

Nutzen für den Menschen. 435

Die gewöhnlichen Arten: HolotJmria atra Jag., impatiens (Forsk.), vaga-
Inmda Sei., werden gewöhnlich in Manila mit 6—8, oft nur 3—4 Dollars
das Picul bezahlt, während die Stichoptts-Arten (z. B. SticJiopus naso Semp.,
variegatus Semp., variegafiis var. Hermanni Semp.) und die Holothuria-
Arten der Bohadschia- Gruppe [z. B. HolotJmria mormorata (Jag.)] bei
günstigem Markte oft 40 und mehr Dollars das Picul kosten*). „Die
Zahl der Sorten, welche im Handel unterschieden werden, ist eine ziem-
lich grosse. Ihre Namen sollen je nach der Mundart der chinesischen
Stadt, wohin sie ausgeführt werden, wechseln, sodass die chinesischen
in Manila üblichen Benennungen von den in Singapore oder in ßatavia
gebrauchten gänzlich abw^eichen. Auch die Zubereitung an Ort und
Stelle scheint eine sehr verschiedene zu sein. Auf den Palau- Inseln
(westliche Karolinen) habe ich (Semper) lange Monate hindurch den Fang und
die Zubereitung beobachten können. Die meisten Arten der Gattung
Holothuria werden durcheinander in grossen, bis 3 Fuss im Durchmesser
haltenden, eisernen Schalen aufgehäuft, sodass sie einen hervorstehenden
Haufen bilden. Bedeckt von einer mehrfachen Lage der grossen Kukau-
blätter (Caladium esculentum **) werden sie zuerst recht eigentlich gekocht,
dann unter stetem Begiessen mit einer sehr geringen Menge süssen
Wassers gedämpft. Dabei schrumpfen sie gewaltig ein; eine Holothurie,
welche beim Fange einen Fuss lang war, zieht sich bis auf wenige
Zoll Länge zusammen. Nach der ersten Abkochung werden sie auf frei-
stehenden, hölzernen Gestellen an der Sonne getrocknet und dann wechsel-
weise zwei- oder dreimal gedämpft und getrocknet. In diesem Zustande
werden sie dann dem Käufer nach Gewicht vertauscht. Häufig muss
dann noch ein abermaliges Abkochen und Trocknen an der Sonne vor-
genommen werden. Sind sie endlich hinreichend trocken und des Meer-
salzes beraubt, so werden sie in grossen, zu dem Zwecke eigens gebauten
Schuppen auf Borten in dünnen Schichten ausgebreitet und monatelang
dem Einfluss von Rauch und Feuerwärme ausgesetzt. Man pflegt sie erst
ganz kurze Zeit vor der Abreise in Säcke zu verpacken und an Bord
des Schiffes zu bringen um sie so wenig als möglich der feuchten, im
Schiffsräume herrschenden Atmosphäre auszusetzen. Beim Ankauf selbst
wird die Sonderung in die einzelnen Sorten vorgenommen; gemischte
werden nie so gut bezahlt, wie sortirte. Die Arten der Gattung Stichopus
müssen sorgfältiger behandelt werden. Die erste Abkochung derselben
geschieht in Seewasser, da sie von der Luft gar nicht getroffen werden
dürfen, wenn sie nicht gleich zerfliessen sollen. Auf die erste Abkochung
mit Seewasser folgt die zweite mit süssem Wasser und dann die Dämpfung
mit abwechselndem Trocknen". Sollen die so zubereiteten Holothurien ge-
gessen werden, „so reinigt man die Oberfläche zunächst von anhängendem
Schmutz, kratzt die obere kalkführende Schicht ab und weicht sie dann

*) Zu den besonders geschätzten Trepangarten gehört nach Sluiter (242) auch sein
Stichopus vastus.

**) = Colocasia esculenta, Tarro oder Kalo.

28*

436 Seewalzen.

24 — 48 Stunden lang in süssem Wasser ein. Dabei quellen sie auf und
nehmen eine schmutziggraue Farbe an. Nach mehrmaligem Waschen und
sorgfältiger Entfernung der Eingeweide und aller fremden Sandtheilchen
wird dann die aufgequollene Haut in kleine Stückchen geschnitten, die
in stark gewürzten Suppen oder mit verschiedenen anderen Speisen ge-
gessen werden. Sie haben so wenig wie die essbaren Vogelnester einen
eigenen Geschmack ; es sind weiche, milchig aussehende Gallertklumpen,
welche von den Europäern nur wegen ihrer leichten Verdaulichkeit, von
den üppigen Chinesen wegen der ihnen zugeschriebenen reizenden Eigen-
schaften genossen werden".

Etwas anders verfährt man nach Gronen (80) in Nord- Australien
bei der Trepangzubereitung. Am Essington- Hafen werden die Trepang-
Holothurien theils zur Zeit der Ebbe von den im Wasser watenden
Fischern mit der Hand aufgelesen, theils werden sie mit langen, an der
eisernen Spitze mit Widerhaken versehenen Bambusspeeren oder durch
Taucher erbeutet. „Das Einpökeln und Räuchern geschieht auf folgende
Weise: Man lässt die Thiere (Gronen nennt sie irrthümlicher Weise
Sipunkeln) in einem eisernen Kessel etwa eine halbe Stunde lang bei
geHndem Feuer kochen, wirft sie dann auf den Boden und öffnet sie
mittelst eines längs des Rückens gemachten Schnittes mit einem scharfen
Messer. Dann kocht man sie noch einmal im Kessel mit Salzwasser und
einer Quantität Wurzelbaumrinde*) etwa drei Stunden lang, worauf sich
die äussere Haut abzuschälen beginnt. Dies ist das Zeichen, dass der
Trepang gar ist, und nachdem man das Salzwasser abgegossen, bringt
man ihn in die Trockenschuppen, kleine Hütten mit Mattendächern, auf
Rahmen von gespaltenem Bambusrohr. Jedes Thier wird sorgfältig mit
der aufgeschnittenen Seite nach unten darauf gelegt und dann ein
Schmauchfeuer unter dem Rahmen unterhalten, sodass der Trepang bald
trocken und geräuchert genug ist, um in Säcke oder Körbe zur Ver-
sendung verpackt zu werden." Gronen schätzt, dass vom Essington-
Hafen jährlich 600 Tonnen Trepang ausgeführt wird. Derselbe geht
nach Macassar, woselbst das Picul zu 70 Rupien = etwa 99 Mark ver-
kauft wird; von dort gelangt der Trepang nach China, wo er mit etwa
132 Mark bezahlt wird.

Endlich hat Lindemann**) einige Notizen über Trepang und
Trepanghandel veröffentlicht. Danach wird auch in Mauritius der Trepang-
fang betrieben. Man unterscheidet daselbst an den Küsten des Meer-
busens Grand Port sieben Handelssorten, von denen der Trepang royal
der seltenste und gesuchteste ist. 1000 Stück Trepang werden zu 75 Cent,
bis 1 Franc 25 Cent, verkauft. Den Angaben Lindemann's entnehme
ich ferner, dass au verschiedenen Inseln der Torres- Strasse (Stephens-,
York- und Darnley- Inseln) von 1874 — 78 durchschnittlich jährlich

*) = Rhizophora mangle. Mangle- oder Mangrovebaum.
**) M. Lindemann, Die Seefischereien in den Jahren 1S69 — 1878. Ergänzungsheft
Nr. 60 zu Petermann's Mittheilungen, Gotha 1880.

Nutzen für den Menschen. 437

1930 Ctr. in einem Wertbe von 8615 Pfund Sterling erbeutet wurden.
Ein nur unbedeutender Fang finde aucb im Norden von Japan statt.
Von den Viti-Inseln wurden dagegen (bis 1879) jäbrlicb etwa 40 Ctr.,
von Tabiti etwa 4000 Tonnen (a 60 Francs) ausgefübrt. Von den Tonga-
und Samoa-Inseln ist Menge und Wertb der Ausfubr unbekannt. In
Niederländiscb-Indien wird der Trepangfang besonders an der Nordküste
Javas, den Ostküsten von Sumatra, Borneo und Celebes, der Westküste
Borneo's und auf den unzähligen Kiffen, Bänken und Atollen des ganzen
malayiscben Archipels betrieben. Die Fischer dehnen ihre Reisen bis zu
den Küsten von Australien aus, wo der Golf von Carpentaria eine der
besten Sorten liefern soll. Sie bringen den Fang hauptsächlich nach
Singapore, aber auch nach Batavia und Macassar. Die jährliche Ausfuhr
aus Singapore und Batavia wurde 1854 auf 15000 Piculs geschätzt.
1858 gingen von Java etwa 6000, von Macassar 8 — 9000 Piculs nach
China. Im Jahre 1878 wird die Einfuhr, welche von den verschiedensten
Seiten her nach China stattfand , auf 19 668 Piculs *) beziffert, welche
einen Handelswerth von 354029 Haikwan Taels = 2124174 Mark hatten.
Ob die Holothurien vielleicht noch in anderer Weise dem Menschen
nutzbar gemacht werden können, muss die Zukunft lehren. Es wäre ja
z. B, möglich, dass die mehrfach erwähnten Farbstoffe, welche besonders
Krukenberg und Mac Munn einem näheren Studium unterzogen
haben, für irgend welche technische Zwecke Verwendung fänden. Mertens
und ich (154) haben in dieser Richtung namentlich auf das dunkel-
purpurrotbe Pigment der Eingeweide bei dem tropischen Stichopus ananas
(Jag.) und dem mittelmeerischen PhpUopJiorus urna Crube aufmerksam
gemacht.

*) Nach Lindemann ist 1 Picul = 60,45 kg.

H. Palaeontologie.

Da die Holothnrien nur in den meistens mikroskopisch-kleinen Kalk-
körperchen ihrer Haut und in den Gliedern ihres Kalkringes erhaltungs-
fähige, zur Fossilisation geeignete Gebilde besitzen, ihre Weichtheile aber,
besonders bei den Aspidochiroten und Synaptiden , nach dem Tode einer
sehr raschen Auflösung unterliegen und dadurch ein vollständiges Aus-
einanderfallen der Kalkgebilde bedingen, wird man kaum erwarten können,
zweifellose Abdrücke ganzer Thiere oder grössere, beisammenliegende
Gruppen ihrer Kalkgebilde in fossilienführenden Schichten anzutreffen ;
am leichtesten könnte das etwa der Fall sein bei Formen, welche, wie
gewisse lebende Dendrochiroteu (Psolus), grössere, dicht an- und über-
einander gelagerte Kalkplatten besitzen. Auch lässt -sich vermuthen, dass
der Kalkring seinen Zusammenhang bei vielen Formen leichter und länger
Jbewahren kann als die losen Kalkkörperchen der Haut. Indessen ist
thatsächlich bis jetzt noch kein einziges Fossil aufgefunden worden,
welches sich mit Sicherheit auf den Kalkring einer Holothurie beziehen
Hesse*). Ebenso sind die wenigen angebhchen Abdrücke ganzer Thiere
in ihrer Deutung gesichert. Nur isolirte Kalkkörperchen sind es, welche
man bis jetzt mit Bestimmtheit als Holothurienreste ansprechen kann, und
auch sie bereiten, abgesehen von der Schwierigkeit ihrer Auffindung, der
genaueren Deutung grosse Schwierigkeiten. Denn wenn schon für die
lebenden Holothurien die Kalkkörper allein nur ein Hülfsmerkmal für
die Unterscheidung der Familien und Gattungen darstellen (s. S. 317
bis 318), welches in der Kegel erst in Verbindung mit anderen, nicht ver-
steinerungsfähigen Merkmalen eine sichere Bestimmung ermöglicht, und
wenn ferner bei der Bestimmung lebender Arten meistens nicht nur eine,
sondern mehrere combinirt auftretende Formen von Kalkkörperchen den
Ausschlag geben und dazu auch noch die Entwicklungsstadien der Kalk-
körper selbst, ihre Schwankungen in Form, Anordnung und Häufigkeit
sowie die Alterszustäude der Thiere in Betracht gezogen werden müssen,
bei den fossil gefundenen Kalkkörperchen aber alle diese Gesichtspunkte
praktisch unanwendbar werden — so ergibt sich daraus, dass eine durch-

*) Das etwa 0,5 mm lange, zahnförmige, solide Kalkgebilde, welches Etheridge (CO,
p. 12, pl. V, Fig. 8) für ein Stück eines Kalkringes erklären möchte, bietet zu einer solchen
Deutung nicht den geringsten sicheren Anhaltspunkt. Wenn es überhaupt von einer Holothurie
herstammt, könnte es noch eher einer Analpapille entsprechen.

Palaeontologie. 439

aus sichere Einordnung dieser fossilen Reste in das zoologische System
fast ein Ding der Unmöglichkeit ist. Es hat deshalb meines Erachtens
auch gar keinen Sinn, wenn man den fossilen Kalkkörperchen einen
Grattungs- und Artnamen gibt und dadurch eine scheinbare systematische
Bestimmung derselben vornimmt, die man in Wirklichkeit gar nicht zu
rechtfertigen im Stande ist. Will man ihnen, nur um sie überhaupt kurz
bezeichnen zu können, einen Namen geben, so mag man das immerhin
thun; dann darf man aber nicht von Genus und Species reden, sondern
man wird besser einen Begriff anwenden, der keine bestimmte Kategorie
des Systems bezeichnet, etwa den Begriff: Form, forma *). Statt also auf
die Kalkkörperchen hin beispielsweise von einer fossilen Gattung und
Art Acliistrum nicJiolsoni nov. gen. nov. sp. zu sprechen, würde es mir
richtiger erscheinen, nur von einer fossilen Holothurienform dieses Namens
zu reden; durch diese Bezeichnung würde unentschieden bleiben, was gar
nicht sicher zu entscheiden ist, ob nämlich diese Form wirklich eine be-
sondere Gattung repräsentirt und ob sie als Art durch das eine bekannte
Merkmal hinreichend gekennzeichnet ist.

Wenden wir uns nach diesen allgemeinen Bemerkungen zu einer
kritischen Betrachtung der vorliegenden Angaben über fossile Holothurien,
so tritt uns als älteste Notiz die Mittheilung Rüppel's (218) entgegen,
derzufolge ein roher Körperabdruck aus dem Solenhofener lithographischen
Schiefer von einer Holothurie herrühren soll. Nach Zittel gehört derselbe
aber eher zu einem nackten Cephalopoden oder irgend einem anderen
Thiere, als zu einer Holothurie, und auch die von- Giebel aus denselben
Schichten als ProtoholotJmria beschriebenen Reste sind nach dem Urtheile
desselben Paläontologen durchaus problematische Körper. Die erste Be-
schreibung eines echten, unverkennbaren Holothurienrestes rührt von Graf
Münster (190) her. Derselbe fand im Scyphienkalke Frankens V2 bis
1 Linie lange, ankerförmige Kalkgebilde, die er in Uebereinstimmung mit
V. Siebold als Synapta - Ankev deutete und mit dem Namen Stjnapta
sieboldii belegte. Mit Unrecht hat Zittel (287) dieselben für Spongiennadeln
erklärt. Sie zeigen die Gestalt eines Synapten- Ankers in so zweifelloser Weise,
dass ich Zittel's Widerspruch nur auf eine Verwechselung mit anderen, auf
derselben Mü nst er 'sehen Tafel abgebildeten Körperchen zurückführen kann.

Weiterhin hat Schwager (228) kleine, rädchenförmige Kalkgebilde
beschrieben, welche er im weissen und braunen Jura auffand. Die-
selben erinnern an ähnliche Körperchen, welche schon vorher Waagen
und Ter quem (260)**) aus dem Lias und Dogger unter dem
Namen Chiridota vetusta und atava beschrieben hatten, mir aber in den
Originalbeschreibungen nicht zugängig sind. Die von Schwager ge-

*) Den gleichen Vorschlag hat nach Schlumberger's Mittheilung (Bull. Soc. g6ol. de
France, 3. S6r., T. XVIII,, Paris 1890, p. 193) Th6el ihm gegenüber brieflich gemacht —
leider sah sich Schlumberger nicht veranlasst demselben Folge zu leisten.

**) Vergl. auch die Mittheilungen von Terquem in den Memoires de la Soc, g^ol, de
France, 2. Ser., T. X.

440 Seewalzen.

schilderten Rädehen, bei denen leider eine Grössenangabe fehlt, haben
eine uapfförmige Gestalt. Ihre Speichen, er gibt deren in der Abbildung
10 an, strahlen von einem knotenförmigen Mittelpunkte („Centralknoten")
aus; die Speichen „eadigen nicht an der Peripherie, sondern biegen sich
verdünnend nach unten'' (d. h. nach der concaven Seite des Napfes)
,,um und ragen hier etwa den vierten Theil des Halbmessers nach innen,
auch schalten sich in der Umbiegung secundäre Stäbchen zwischen sie
ein", wodurch ihre Zahl in Schwager's Abbildung stark vervierfacht
wird. So weit passt die Schilderung ziemlich auf Rädchen von der Form,
wie sie unter den lebenden Arten etwa 3IyriotrocJms besitzt, wenn auch
bei dieser Gattung eine so starke Vermehrung der einwärts gerichteten
Spitzen am Rande des Rädchens nicht vorkommt. Auch die weitere An-
gabe Schwager's, dass er Exemplare gefunden habe, welche nur aus
dem „Centralknoten" und strahlenförmig von diesem abgehenden, frei
endigenden, kurzen Armen (Speichen) bestehen und wahrscheinlich Ent-
wicklungsstadien darstellen, stimmt zu dem, was wir über die Ent-
wicklung der Rädchen bei lebeuden Holothurien wissen. Was mich aber
stutzig macht, ist der Umstand, dass die Speichen manchmal weiter als
gewöhlich auseinander stehen und dann ,, durch Kalkplättchen verbunden"
seien. Eine derartige Verbindung der Speichen kennen wir von keinem
rädchenförmigen Kalkkörper lebender Sjnaptideu. Da es aber wenigstens
nicht gegen die Deutung der Gebilde als Holothurien - Kalkkörper über-
haupt spricht, so glaube ich mich Zittel ganz auschliessen zu können,
wenn er die von Schwager nachgewiesenen Rädchen mit einiger Sicher-
heit auf fossile Holothurien bezieht, und ich sehe keinen Grund, sie mit
Etheridge (60) für Bryozoenreste zu halten. Widersprechen aber muss
ich dem, dass Schwager sie zur Gattung Chiridofa als Ch. sieholdi n. sj?.
stellt. Echte Chiridoten - Rädchen sind es ganz sicher nicht; dagegen
spricht die Zahl der Speichen, die Form des Randes und das Vorkommen
von verbindenden Kalkplättchen zwischen den Speichen. Aus letzterem
Grunde kann man sie auch nicht zu Mp'iotrocJms oder irgend einer
anderen recenten Synaptidengattung stellen. Wir wollen sie also einfach
als EolothimenkRlkkörpei-chen forma sieholdi Schwag. bezeichnen. Auch daran
ist kein Grund zu zweifeln, dass zwei andere Formen von runden Plättchen,
welche Seh wager, ohne sie mit einem Namen zu beglücken, beschreibt,
Kalkkörperchen von Holothurien sind. Die eine dieser Formen besitzt
im Mittelpunkte ein grosses Loch, welches an der Peripherie von 8 kleinen
Löchern umstellt ist, denen entsprechend der Rand des Plättchens 8 bogen-
förmige Ausbuchtungen zeigt. Die andere Form unterscheidet sich von
dieser durch den Besitz von 5 — 6 Spitzen an ihrem Rande.

Der Seh wag er 'sehen forma sieholdi scheinen die Rädchen ähnlich
zu sein, welche sieben Jahre später Moore*) aus englischen Lias- und

*) On the Presence of Naked Echinodermata (Holotliurioidea) in the Inferior Oolite and
Lias. Keport of tlie British Association for 1S72, part 2, p. 117.

Palaeontologie. 441

Doggerschichten angegeben hat; sie haben einen Durchmesser von etwa
V40 engl. Zoll, besitzen 5 — 15 Speichen und sind am Rande gezähnt.

Noch später hat dann Etheridge (60) uns mit einigen wohl
unzweifelhaften Holothurienkalkkorperchen aus dem schottischen Kohlen-
kalke bekannt gemacht, welche theils die Gestalt durchlöcherter Plättchen
von verschiedener Grösse, theils die Form von Haken und Rädchen oder
eines Kreuzes haben. Die Plättchen sind 0,5 — 0,6 mm gross und ihre
Löcher messen 0,102 — 0,13 mm*). Die Haken haben einen Schaft von
0,59 mm Länge, der an dem einen Ende verbreitert und von einem Loche
durchbohrt ist, am anderen Ende sich zu dem zugespitzten Haken um-
biegt. Die hakenförmigen Kalkkörper wurden auch in dichter Anlagerung
an die durchlöcherten Plättchen beobachtet, was an die Lagebeziehung
eines Synapten-Ankers zu seiner Ankerplatte erinnert. Was er Rädchen
nennt, erinnert zum Theil au die zweite unter den drei von Schwager
beschriebenen Formen, hat aber mit echten Chirodota-UädchQn nur eine
sehr allgemeine Aehnlichkeit; man könnte eher an die Scheibe der stühl-
chenförmigen Kalkkörper vieler Aspidochiroten (s. S. 45 — 46) oder an die
Rädchen mancher Elasipoden (s. S. 44) denken. Am interessantesten
sind die kreuzförmigen Kalkgebilde. Etheridge beschreibt sie als
0,55 mm grosse, gleicharmige, vierarmige Kreuze, deren Mittelpunkt von
4 regelmässig zu einander gestellten, abgerundet dreieckigen Löchern
durchbohrt ist; am freien Ende sind die Arme manchmal etwas ver-
breitert; auf dem Kreuzungspunkte der Arme erheben sich an einem
Exemplare zwei senkrecht aufsteigende Verlängerungen. Etheridge hält
die Plättchen und Haken für Merkmale einer neuen Gattung Ächistrum
{ayxiGTQov, Angelhaken) und rechnet die von ihm gesehenen Haken mit
den grosslöcherigen Platten (Durchmesser der Löcher ca. 0,09 — 0,13 mm**)
zu einer von ihm Ä. nicJiolsoni genannten Art, während er für die klein-
löcherigen Platten (Durchmesser der Löcher ca. 0,02 — 0,05 mm**) eine
zweite, nicht näher benannte Art aufstellt. Seine sogenannten Rädchen
vertheilt er auf drei verschiedene Arten, welche er aber alle drei, wenn
auch mit einigem Zweifel zur Gattung Chiridota stellt. Für seine Chiri-
dota traquairii sind runde, 0,25 mm grosse Scheiben mit 4 centralen und
8 peripherischen Löchern charakteristisch. Bei Ch. röbertsoni und primaeva
dagegen ist der centrale Theil des rädchenförmigen Kalkkörperchens
nicht durchbohrt, sondern solide. Die peripherischen Löcher, welche den
soliden Centraltheil in kreisförmiger Anordnung umgeben, sind bei röbert-
soni dreieckig, bei primaeva fast kreisrund und treten bei rohertsoni zu
es, bei primaeva zu 8 -12 an Zahl auf. Bei roUrtsoni sind die
Körperchen etwas kleiner, bei primaeva etwas grösser als bei traquairii.

Da die Plättchen der Form Ächistrum nicJiolsoni in der Zahl und An-

*) Diese Grössen der Löcher berechnen sich aus den in englischen Zoll ausgedrückten
Angaben in seinem Texte; an seinen Abbildungen gemessen ergeben sich aber für die kleinen
Löcher viel kleinere Werthe, nämlich 0,02—0,05 mm und für die grösseren Löcher 0,09—0,13 mm.
**) Nach den Abbildungen von Etheridge berechnet; siehe die vorige Anmerkung.

442 Seewalzen.

Ordnung- der Löcher den ihm bekannten Ankerplatten recenter Synapten
nicht ganz entsprechen, auch kein Bügel an den Plättchen vorkommt, so
scheint ihm eine verwandtschaftliche Beziehung zu den Aspidochiroten
oder Dendrochiroten wahrscheinlicher als zu den Synaptiden. Dazu
möchte ich bemerken, dass die Annahme einer solchen Beziehung, falls
man daraus einen Schluss auf die systematische Stellung des Ächistrmn
nicJiolsoni gründen will, gerade so in der Luft schwebt, als wenn man darin
ein Zeichen für eine Verwandtschaft zu den Synaptiden sehen will.
Bügellose, unregelmässig durchlöcherte Ankerplatten kommen auch bei
den recenten Synapten vor {Synapta molesta Semp.) es wäre das also
kein Grund, das Ächistnmi nicJwlsoni von den Synapten zu entfernen.
Wohl aber hindert die Gestalt der von Etheridge beschriebenen Haken
eine nahe Beziehung mit der Gattung Syimpta anzunehmen, denn auch
abgesehen davon, dass wir keine lebende Synapta-Art mit nur einarmigen
Ankern (d. h. Haken) kennen, ist die Handhabe der Synapta-Ankei'
niemals von einem Loche durchbohrt, wie das bei Achistrum nicJiolsoni
der Fall ist. Wohl aber kommt eine ähnliche Durchlöcherung der Hand-
habe bei den Ankern der Molpadiiden- Gattung Änhyroderma vor, mit
denen die ÄcMstrum- Ankei' aber wieder wegen anderer Unterschiede nicht
zusammengebracht werden können. Man kann demnach die Form Ächistnmi
nicholsoni mit Sicherheit weder zu der einen noch zu der anderen Familie
recenter Holothurien bringen, hat aber auch ebensowenig Berechtigung
in ihr Reste einer von allen lebenden Holothurien verschiedenen Familie
oder Gattung zu erblicken. Es ist möglich, dass es sich in ihr um eine
Synaptide, möglich auch, dass es sich um eine Molpadiide, und nicht aus-
geschlossen, dass es sich um eine dendrochirote oder aspidochirote oder
elasipode Art handelt. Warum ferner die kleinlöcherigen Plättchen einer
anderen Ächistrmn- Avt angehört haben sollen wie die grosslöcherigen, ist
auch nicht einzusehen. Sie könnten, um nur eine der vielen Möglichkeiten
anzudeuten, Endscheibchen in den Füsschen derselben Art gewesen sein,
welche in ihrer Haut die grosslöcherigen Plättcheu besass.

Völlig unsicher ist auch die Beziehung der drei Sorten von rädchen-
förmigen Kalkkörperchen zu der Gattung Chiridota. Zunächst muss in
dieser Hinsicht die Form traquairü aus der Gattung Chiridota meiner
Ansicht nach mit aller Bestimmtheit ausgeschieden werden. Denn wir
kennen keine einzige lebende Chiridota- oder überhaupt Synaptiden- Art,
bei welcher die Nabe des Rädchens durchlöchert wäre. Wohl aber sind
uns derartige Rädchen von Elasipoden, z. B. von Pannychia moseleyi, be-
kannt geworden, auch ist die Aehnlichkeit der traquairii-Kädchen mit der
Stühlchenscbeibe mancher Aspidochiroten ganz unverkennbar. Was weiter
die Rädchenformen rohertsoni und primaeva angeht, so stimmen sie zwar
durch ihre solide Nabe mit den CAm^^ofa - Rädchen überein, aber nicht
nur mit diesen, sondern auch mit den Rädchen anderer Synaptiden,
z. B. Myriotrochus und anderer. Am meisten nähert sich noch die Form
rohertsoni einem echten Chiridoten - Rädchen ; denn wenn sie auch 6 bis

Palaeontologie. 443

8 Speichen zeigt, so kommen ja auch bei recenten Chiridota - Arten die-
selben Vermehrungen der regelmässigen Sechszahl der Speichen mitunter
vor. Was aber auch hier die Sache wieder zweifelhaft macht und übrigens
auch für die primaeva -Kädchen gilt, ist der Umstand, dass die für alle
Rädchen recenter Synaptiden charakteristischen Zahnbildungen am Rad-
kranze vollständig zu fehlen scheinen. Endlich ist auch noch auf die
Grössenverhältnisse der von Etheridge beschriebenen Rädchen aufmerk-
sam zu machen. Nur die Form rohcrtsoni mit ihrer Grösse von 0,18 mm
entspricht einigermaassen der Grösse recenter CJiiridota-RMchen] dagegen
gehen die beiden anderen Formen über das Maass der echten Cliiridota-
Rädcheu hinaus und übertreffen sogar zum Theil noch die grössten recenten
Rädchenformeu , welche sich bei Myriotroclms unter den Synaptiden mit
0,25 mm, Tannychia unter denElasipoden mit 0,24mm Durchmesser vorfinden.

Auch mit der Ausdeutung der von ihm beschriebenen kreuzförmigen
Kalkkörper hat Etheridge kein Glück gehabt. Das Einzige, was er
aus der von ihm benutzten Literatur zum Vergleiche heranzieht, ist eine
von Düben u. Koren berrübrende Abbildung der Stützstäbchen aus den
Füsschen der Cucumaria hyndmani, bei der man sich aber vergeblich
bemüht etwas Kreuzförmiges oder Vierarmiges zu erblicken. Obschon
Etheridge die kreuzförmigen Gebilde mit einem Namen verschont hat,
habe ich sie deshalb schon oben als die interessantesten der von ihm
aufgefundenen Kalkkörper bezeichnet, weil sie an die vierarmigen Körper-
chen erinnern, welche für eine ganze Reihe von Elasipoden charakteristisch
sind, sich aber auch unter den Aspidochiroten, z. B. bei Paelopaüdes
asjjera^ vorfinden. Sieht man aber näher zu, so tritt uns aber auch hier
sofort wieder ein Unterschied entgegen, der es unmöglich macht in
diesen fossilen Kalkkreuzen sichere Reste von Elasipoden (oder allenfalls
Aspidochiroten) zu sehen. Denn bei letzteren sind die Kalkkreuze an
der centralen Vereinigungsstelle der vier Arme ausnahmslos undurehbobrt,
während jene fossilen Kreuze an derselben Stelle von vier Löchern durch-
setzt sind. Etwas in dieser Hinsicht Aehnliches bieten uns aber unter den
recenten Dendrochiroten die vierarmigen Kalkkörper der Oiicimiaria
(Echinocucumis) adversaria dar, die sich freilich wieder in anderen Punkten
von jenen fossilen Gebilden unterscheiden. Es ergibt sich aber daraus
die Möglichkeit, dass diese Reste von einer dendrochiroten Form herrühren.

Etheridge hat schliesslich auch noch undurchlöcherte, parallel ge-
streifte, am Rande gesägte Körperchen beschrieben, die mir überhaupt
gar nichts mit Holothurien zu thun zu haben scheinen. Wenn er sich
zu ihrer Erläuterung auf eine Figur von Düben u. Koren beruft, welche
undurchlöcherte, unregelmässig zackig gerandete Kalkkörper der Cucu-
maria frondosa darstelle, so übersieht er, dass gerade diese Abbildung
einen sehr zweifelhaften Werth hat, da kein anderer Forscher derartige
Kalkgebilde bei der genannten Art wiederzufinden vermocht hat.

Mit Absicht bin ich über die Etheridge'schen Angaben etwas aus-
führlich geworden, weil mir darum zu thun war zu zeigen, was für

444 Seewalzen.

unsichere Ergebnisse herauskommen , wenn der Paläontologe mehr, als
er zu beweisen in der Lage ist, in seine Funde hineindeutet und zu-
gleich keine genaue Kenntniss der lebenden Formen besitzt. Dass der-
artige Ergebnisse für die Errichtung phylogenetischer Speculationsgebäude
ein Boden wie Sand sind, bedarf weiter keines Nachweises.

Einige Jahre später als Etheridge hat Pocta (206)die Aufmerksamkeit
auf einige unregelmässig umgrenzte, durchlöcherte Kalkplättchen gelenkt,
welche er in Schichten der böhmischen Kreideformation antraf. Die
Plätteben sind 0,09^ — 0,14 mm gross und sehr dünn; die Löcher sind
ziemlich regellos gestellt. Er bezeichnet die Plättchen als „'? Psolus'^ und
meint, dass sie den Kalkplatten des lebenden Psolus phantcums sehr nahe
stehen. Mit ebensoviel Recht hätte er die ebenso grosse Aehnlichkeit
dieser Plättcheu mit gar manchen anderen Kalkgebilden der verschiedensten
Echinodermen hervorheben können. Da sich derartige durchlöcherte
Plättchen z. B, auch bei Echinoideen finden, so ist nicht einmal ihre Zu-
gehörigkeit zu den Holothurien überhaupt gesichert, geschweige denn
die von Pocta angenommene Beziehung zu einer ganz bestimmten Gattung
und Art. Aehnliche Kalkplättchen wie die von Pocta gesehenen sind
wahrscheinlich diejenigen, welche schon früher Nicholson*) aus post-
tertiären Schichten erwähnte und ebenfalls auf Psolus bezog**).

Wie Malagoli (162 a) auf den Einfall kommen konnte ein rädchen-
förmiges Kalkscheibchen, welches aus italienischem Pliocän herrührte, als
ein ChiridotaKädchen anzusehen und auch gleich mit einem Speciesnamen:
Ch. elegans, zu bezeichnen, ist mir ganz unverständlich. Er beschreibt
das Gebilde als eine kleine, runde Scheibe von 0,75 mm Durchmesser und
0,5 mm Dicke. Ein Randstreifen setzt sich deutlich von dem centralen
Theile der Scheibe ab, umgibt denselben also ringförmig (wie ein Rad-
kranz). Dieser Randstreifen besitzt feruer ringsum elf kleine Rippen oder
Anschwellungen, die leicht gebogen sind und von beiden Flächen des
ganzen Kalkkörperchens gesehen werden können. Der von dem Rand-
streifen (Ringe) umgebene Centraltheil des Körperchens ist von einer
concav-convexen Platte ausgefüllt, welche nur in der Mitte von einer ein-
zigen kreisrunden Oeffnung durchbrochen ist. In dieser Beschreibung stimmt
schon die Grösse und Dicke nicht zu CAincZoto- Rädchen; ferner fehlen
die für die C/wnVZoto - Rädchen charakteristischen Speichen, es fehlt die
Bezahnung des Radkranzes, es fehlt die solide Nabe.

Am bemerkenswerthesten unter allen Nachrichten, welche wir bis
jetzt über fossile Holothurien -Reste erhalten haben, scheinen mir die Mit-
theilungen von Schlumberger***) zu sein. Derselbe beschreibt aus dem

*) Manual of Palaeontology, Edinburgh and London 1872, p. 135.
**) Auch in dem Catalogue of the Western Scottish Fossils (British Assoc. for tbe Advanc.
of Sc. 1876, Glasgow) finde ich p. 129 aus posttertiären Ablagerungen des westlichen Schott-
land Psolus phantapus aufgeführt und dabei den Zusatz: „(Prof. Geikie)". Ob und wo
Geikie etwas Näheres darüber mitgetheilt hat, entzieht sich meiner Kenntniss.

***) Schlumberger, Note sur les Holothurid^es fossiles du Calcaire Grossier. Bulletin
de la Soci6te g6ologique de France, 3. Ser., T. XYI, Paris 1888, p. 437, und: Seconde note

Palaeontologie. 445

Pariser Eocäu eine ganze Reihe von Kalkkörperchen, an deren Zuge-
hörigkeit zu Holothurien kein Zweifel sein kann, und vertheilt sie auf
nicht weniger als 25 neue Arten, von denen er 11 zu den Synaptiden,
die 14 übrigen zu den Aspido- und Dendrochiroten rechnet. Die Kalk-
körperchen, nach welchen er die 6 Synapta- Arten : eocena, stueri, renifera,
circularis, laevigafa und truncata aufstellt, gehören zweifellos in diese
Gattung, denn es sind sowohl Ankerplatten als Anker, welche in Form
und Grösse sich an recente Synapta-Axien anschliessen; die Ankerplatten
gehören zu der S. 37 beschriebenen Sorte mit regelmässiger Form, Zahl
und Anordnung der Löcher. In Betreff obiger 6 Arten aber ist zu be-
merken, dass deren 4 auf nur je eine Ankerplatte, die fünfte auf zwei
Ankerplatten gegründet sind; nur die Ankerplatten der Form eocena sind
häufig gefunden worden. Dass seine Form truncata der stueri sehr nahe
steht, ist ihm selbst schon aufgefallen. Die Form renifera scheint mir
eine pathologische Doppelbildung einer Ankerplatte zu sein, wie solche
auch bei lebenden Arten, z. B. Synapta orsinii Ludw. , vorkommen. Die
beiden Formen sechsspeichiger, mit gezähneltem Radkranz ausgestatteter
Rädchen, auf welche Schlum berger seine beiden Chiridota- Arten lanceo-
lata und curricidum gründet, scheinen auch mir sicherlich von zwei ver-
schiedenen Arten dieser Gattung oder der Gattung Trocliodora herzu-
rühren. Für etwas grössere, sieben- bis neunspeichige Rädchen stellt er
die neue Gattung Theelia auf. Abgesehen davon, dass ich kurz vorher
den Namen Theelia (s. Anm. S. 89) schon an eine dendrochirote Gattung
vergeben hatte, scheint mir Schlumberger's Theelia deshalb unbe-
gründet, weil sie sich nur durch die 7 — 9-Zahl ihrer Radspeichen von
den 6 speichigen C/mi(fote- Rädchen unterscheidet; denn es werden bei
recenten Chiridota - Arten mitunter 7- oder 9 speichige Rädchen zwischen
den regelmässig 6 speichigen angetroffen. Ich bin demnach der Ansicht,
dass die Rädchen der Schlumberger'schen TJieelia undidata-F orm eben-
falls in die Gattung Chiridota oder Trochodota gehören. 14 — 16 speichige
Rädchen mit etwa 22 einwärts gerichteten Zähnen am Radkranz verweist
Schlum berger wohl mit Recht, unter Aufgabe des anfänglich von ihm
aufgestellten Genus Stueria, in die Gattung Myriotrochus und vertheilt sie
in dieser auf 2 Arten, elegans und operciduni, von denen jene kräftigere,
diese aber viel schwächere Zähne am Radkranze zeigt.

Alle übrigen von ihm aufgefundenen Kalkkörperchen stellen durch-
löcherte, zum Theil mit einem Aufsatz ausgestattete Plättchen oder ver-
ästelte Körperchen dar, wie wir solche bei lebenden Aspido- und Dendro-
chiroten — - aber was Schlumb erger übersehen hat — • auch bei leben-
den Elasipoden und Molpadiiden kennen. Er fasst sie alle unter dem
Sammelnamen Triscopedatus zusammen, da er der Meinung ist, es handle
sich in allen Fällen sicher um Reste von pedaten Holothurien — eine

sur les Hol. foss. Ebendort, T. XVIII, 1890, p. 191—206. Die zweite Mittheilung enthält
zahlreiche Berichtigungen der ersten.

446

Seewalzen.

Ansicht, die deshalb nicht ganz zutreffend ist, weil auch bei manchen
Molpadiiden, also apoden Formen, ähnliche Plättchen vorkommen. Er
sondert seine Priscopedatus -Ksi\kköY\^Grc\\Qn in 14 Arten: irregularis,
margaritatus , nonnani, pyramidalis, 23ropinqims, muUiforis, anceps, corolla,
eiffeli, echinatus, crassus, inaequahs, aspergillum, crihellum. Seine Formen
irregularis und margaritatus stellen Kalkkörperchen dar, die bei lebenden
Holothurien in Combination mit sttihlchenförmigen Kalkkörpern vorkommen
können, und es erhebt sich demnach die Frage, ob sie nicht mit irgend
welchen anderen der von ihm unterschiedenen, z. Th. deutlich stühlchen-
förmigen PriscojMdatus- Formen zur selben Art zusammen gehören. Die
Formen normani, pyramidalis, midtiforis, eiffeli, echinatus, crassus, aspergillum,
weniger deutlich auch die Formen propinquus, anceps und corolla, stellen
stühlchenförmige Kalkkörperchen dar, welche zunächst an die der Aspido-
chiroten erinnern, aber auch unter den Dendrochiroten nicht ohne Ver-
gleichsstücke sind; die Formen inaequalis und crihellum weisen zunächst,
aber wieder nicht ausschliesslich, auf die Dendrochiroten hin. So ergibt
sich im Ganzen, dass die verschiedenen Priscop)edatus -Formeu nicht ein-
mal der Familie, geschweige denn der Gattung nach eine ganz sichere
systematische Einordnung gestatten. Auch ist nicht ausgeschlossen, dass
mehrere derselben zu einer Art zusammen gehören ; so z. B. könnte
die Form crihelUim möglicherweise ein mangelhaft ausgebildetes Stühlchen
der aspergillum -Form sein u. s. w. Schliesslich bildet Schlumberger
noch ein verästehes Gebilde ab, welches er rundweg für ein ^piculum
eines Schwammes erklärt, welches aber seiner Form nach meines Er-
achtens recht wohl zu Holothurien gestellt werden könnte, denn es er-
innert in ganz auffallender Weise an die Kalkkörper der Thyone rosacea
Semp.

Ueberblickt man schliesslich Alles, was über fossile Holothurienreste
bekannt geworden ist, so kann man es dahin zusammenfassen, dass
solche Reste aus dem Kohlenkalk, dem Jura, der Kreide und
dem Tertiär vorliegen, aber keine sichere Bestimmung nach
Art, Gattung und Familie gestatten; nur die eocänen Synap-
tidenreste, welche Schlumberger beschrieb, machen davon
eine Ausnahme, da sie sich mit einiger Sicherheit auf die
Gattungen Synapta, Chiridota (oder Trochodota) und Myrio-
trochus beziehen lassen. Dass bei diesem Stande der Sache die
Paläontologie der Holothurien für deren Phylogenie weder eine Grund-
lage noch eine Stütze darzubieten vermag, liegt auf der Hand. Nur das
Eine lehrt sie uns, dass schon zur Zeit der Steinkohlenformation Holo-
thurien lebten und sich später auch in den meso- und känozoischen Ab-
lagerungen nachweisen lassen. Die Urholothurie, von der im folgenden
Kapitel die Rede sein wird, muss also noch vor der Steinkohlen-
formation gelebt haben.

J. Phylogenie.

Es liegt nicht in meiner Absicht an dieser Stelle die Beziehungen der
Holothurien zu den übrigen Klassen der Echinodermen zu erörtern. Dafür
wird der geeignete Ort erst am Ende dieses Werkes gegeben sein. Hier kommt
es zunächst nur darauf an, die Verwandtschaftsverhältnisse im
Inneren der Holothurienklasse zu untersuchen und daraus eine
Ansicht über die phylogenetischen Beziehungen der einzelnen Holothurien-
familien abzuleiten. Einen Versuch in dieser Richtung habe ich vor
Kurzem schon einmal gemacht*). Da ich mich damals auf die Richtig-
keit der Hamann-Semon'schen Ansicht, dass auch die Synaptiden radiäre
Wassergefässe besitzen, verlassen hatte, später aber in Gemeinschaft mit
Bartbels**) mich von der Unrichtigkeit jener Auffassung überzeugte,
so müssen meine damals geäusserten Anschauungen gewisse Modificationen
erfahren. Insbesondere kann ich mich den Ausführungen Sem on 's (237),
nach welchen die Synaptiden keine degenerirten Formen sein sollen, nicht
länger anschliessen , denn Barth eis und ich haben durch zahlreiche
Schnittserien an sorgfältig conservirtem Material den ganz bestimmten
Nachweis erbringen können, dass bei erwachsenen Exemplaren von
Synapta inJiaerens, digitata, orsinii, vittata, Chiridota rufescens, pisanii,
Myriotrochus rinJcii jede Spur der radialen Wasserkanäle geschwunden
ist; es müssen also diese Kanäle, da sie bei den Jugendformen der
Synaptiden vorhanden sind, später eine vollständige Rückbildung erfahren
haben.

Um zu einer bestimmten , wenn auch nur hypothetischen Meinung
über die phylogenetischen Beziehungen der Holothurienfamilien zu einander
zu gelangen gehen wir am besten von den Molpadiiden aus. Dieselben
bilden eine in sich geschlossene, gut abgegrenzte, natürliche Gruppe,
welche dadurch gekennzeichnet ist, dass sie keine Füsschen, wohl aber
Kiemenbäume besitzt. In jenem Merkmale stimmen die Molpadiiden mit

*) In meiner Abhandlung: Anhyroilerma miisculus {Jiisso), eine Molpadiide des Mittel-
meeres, nebst Bemerkungen zur Pliylogenie und Systematik der Holothurien. Zeitschrift f.
wissensch. Zool., Bd. 51, 1891, p. 569—612.

**) Zoologischer Anzeiger 1891, Nr. 360, S. 117—119.

448 Seewalzen.

den Synaptiden, in diesem mit den Aspido- und Dendrochiroten iiberein,
sodass man sich versucht fühlen könnte, in den Molpadiiden Uebergangs-
formen zwischen den Synaptiden einerseits und den Aspido- und Dendro-
chiroten andererseits zu sehen. Geht man aber näher auf ihre Organi-
sation ein, so zeigt sich sehr bald, dass sie, wie schon Joh. Müller er-
kannt hatte, keine genaue Mittelstellung zwischen den genannten Familien
einnehmen, sondern den füssigen Holothurien in vielen Beziehungen näher
stehen als den Synaptiden, wofür namentlich auch der völlige Mangel
der radialen Wasserkanäle bei den erwachsenen Synaptiden ein gewichtiges
Zeugniss ablegt. Indessen glaube ich doch diese Joh. Müll er 'sehe
Ansicht dahin einschränken zu müssen, dass es unter den füssigen Holo-
thurien nur die Dendrochiroten sind, zu welchen die näheren Beziehungen
der Molpadiiden hinführen, während ihr Zusammenhang mit den Aspido-
chiroten , und wie wir gleich hinzusetzen können , auch mit den Elasi-
poden ein viel entfernterer ist. Vergleichen wir um das klar zu machen
die einzelnen Organe der Molpadiiden mit denen der übrigen Familien.

1) Fühler. Die regelmässige FUhlerzahl der Molpadiiden ist 15.
Die gleiche Zahl kommt bei den Aspidochiroten überhaupt nicht vor,
w^ohl aber bei 2 Dendrochiroten -Gattungen (Orcida, TJieelia) und einzelnen
Synajyta-Arieii. In der Form freilich zeigen die Molpadiidenfühler grössere
Aehnlichkeit mit den Synaptiden als mit den Dendrochiroten; doch
scheint mir diese Aehnlichkeit ihren Hauptgrund in der Uebereinstimmung
der Lebensweise zu haben und deshalb für die Aufklärung der Verwaudt-
schaftsbeziehungen ohne besondere Bedeutung zu sein.

2) Fühlerkanäle. Wie bei allen anderen See walzen mit alleiniger
Ausnahme der Synaptiden entspringen bei den Molpadiiden die Fühler-
kanäle aus den Radialkanälen, bei den Synaptiden dagegen aus dem
Ringkanal.

3) Radialkanäle. Dieselben sind bei den Molpadiiden, obschon
sie keine Füsschen besitzen, obensowohl vorhanden, wie bei den Aspido-
chiroten, Dendrochiroten und Elasipoden, während sie bei den Synaptiden
durch eine postembryonale Rückbildung vollständig geschwunden sind.
Daraus folgt, dass der Füsschenmangel der Molpadiiden und Synaptiden
kein phylogenetisch gleichwerthiger ist. Wäre er bei jenen ebenso alt
als bei diesen, so wäre nicht einzusehen, warum nicht auch die Radial-
kanäle bei den Molpadiiden dieselbe Rückbildung erfahren haben wie
bei den Synaptiden. Die Sachlage wird aber sofort verständlich, wenn
man annimmt, dass der Füsschenmangel der Synaptiden älteren Datums
ist als der der Molpadiiden. Sind die Synaptiden älter als die Molpadiiden,
so versteht man, dass bei ihnen dieselben Organe (die Radialkanäle)
gänzlich geschwunden sind, welche bei den Molpadiiden sich noch er-
halten haben, obschon sie auch hier durch den Mangel ihrer locomotorischen
Anhänge (der Füsschen) bereits in die Reihe der rudimentären Organe
einrücken. In demselben Sinne spricht auch die Verlagerung der Ftihler-
kanäle auf den Ringkanal der Synaptiden; denn wären die Molpadiiden

Phylogenie. 449

älter oder auch nur ebenso alt wie die Synaptiden, so müsste mau er-
warten, auch bei ihnen die Fühlerkanäle vom Ringkanal entspringen zu
sehen, statt dass sie in ganz normaler Weise von den Radialkanälen ab-
zweigen.

4) Kalkkörper der Haut. Durch die in der Gattung Ankyro-
derma vorkommenden Kalkkörper ist zwar eine Beziehung der Molpadiiden
zur Gattung Synapta gegeben. Wenn man aber erwägt, dass die Anker
keineswegs der ganzen Familie der Synaptiden, sondern auch hier nur
der einen Gattung Sijnapta zukommen, so wird man Bedenken tragen
müssen, im blossen Vorkommen der Anker das Zeichen einer nahen
Blutsverwandtschaft der Molpadiiden mit den Synaptiden zu sehen. Ferner
ist die Verbindung der Anker mit anderen Kalkkörpern (Ankerplatte bei
Synapta, löffeiförmige Kalkkörper bei ÄnJcyroderma) und die Form des
inneren Endes des Ankerschaftes bei ÄnJcyroderma eine andere als bei
Synapta, sodass man zu dem Schlüsse gedrängt wird, es handle sich hier
nur um eine convergirende, aber in ihrem Ursprünge getrennte Bildungs-
weise der Kalkkörper beider Gattungen. Vergleicht man dagegen die
übrigen Kalkkörperformen der Molpadiiden mit denen der anderen Familien
(s. S. 43), so ergibt sich im Grossen und Ganzen ein Anschluss der-
selben an diejenigen der Dendrochiroten.

5) Muskulatur der Körperwand. Da die Quermuskelschicht der
Körperwand bei den Molpadiiden im Bereiche der Radien unterbrochen
ist, so stehen sie in dieser Hinsicht in demselben Gegensatze zu den
Synaptiden, in welchen sich die Aspido- und Dendrochiroten mitsammt
den Elasipoden befinden. Die Synaptiden allein besitzen eine ununter-
brochene Ringmuskulatur, sind aber dennoch durch Uebergänge (s. S. 61)
mit dem Verhalten der übrigen Familien verknüpft. — Die Längsmuskeln
der Leibeswand sind bei den Molpadiiden wie bei den Aspidochiroten der
Länge nach getheilt. Da aber auch bei Dendrochiroten und Synaptiden
Fälle von paarigen Längsmuskeln oder Anläufe dazu vorkommen, so
scheint mir der Schluss nicht statthaft, dass jene Uebereinstimmung in
der Längsmuskulatur auf eine engere Verwandtschaft der Molpadiiden
mit den Aspidochiroten hinweise.

6) Rtickziehmuskeln. Unter den Molpadiiden besitzt nur die
Gattung Molpadia wohlausgebildete Rückziehrauskeln; doch kommen An-
deutungen davon (s. S. 90, 353, 354), auch bei Haplodactyla hyaloeides Sluit.
und Trochostoma arenicola (Stimps.) vor. Aehnlich liegen die Verhältnisse in
der Familie der Synaptiden, aus welcher mehrere Arten mit Rückzieh-
muskeln bekannt sind. Erwägt man nun, dass allen Aspidochiroten und
Elasipoden die Rückziehmuskeln gänzlich fehlen, dagegen ebenso aus-
nahmslos den Dendrochiroten zukommen, so wird man in dem erwähnten
vereinzelten Auftreten derselben bei den Molpadiiden und Synaptiden eine
verwandtschaftliche Beziehung dieser beiden Familien zu den Dendro-
chiroten erblicken dürfen.

Bronn, Klassen des Thier-Keichs. II. 3. 29

450 Seewalzeii,

7) Kalk ring. Durch die radialen Gabelschwänze und die eigen-
artigen Symmetrieverhältnisse*) des Kalkringes schliessen sich die Molpa-
diiden aufs engste an die Dendrochiroten an, während die Synaptiden
durch die Vermehrung der Interradialstticke des Kalkringes (s. S. 81)
eine ganz besondere Stellung unter den Holothurienfamilien einnehmen.

8) Fühler am pullen kommen ausser den Molpadiiden bekanntlich
besonders den Aspidochiroten zu. Da aber auch den Synaptiden und
Dendrochiroten homologe Gebilde (s. S. 124 u. 244) nicht ganz fehlen, so
dürfte sich daraus ebensowenig wie aus dem weiter oben berührten Ver-
halten der Längsmuskulatur der Körperwand ein bestimmter Schluss auf
eine besonders nahe Verwandtschaft der Molpadiiden mit den Aspido-
chiroten ziehen lassen.

9) Steinkanal. Zu einer vollständigen Ablösung des Steinkanales
vom dorsalen Mesenterium, wie es für die Aspidochiroten Regel ist,
scheint es bei den Molpadiiden niemals zu kommen ; auch ist er immer
nur in der Einzahl vorhanden. Im Baue seines Madreporenabschnittes
schliesst er sich im Gegensatze zu den Aspidochiroten an die einfacheren
Verhältnisse der Dendrochiroten und Synaptiden an.

10) Darm. Auch der Bau des Darmes gibt keine Anhaltspunkte
für eine nähere Beziehung der Molpadiiden zu den Aspidochiroten. Die
Muskulatur der Darmwand schliesst sich in ihrer Anordnung am nächsten
an die Synaptiden und Dendrochiroten an.

11) Kiemenbäume. Ihr Besitz trennt die Molpadiiden scharf von
den Synaptiden. Wie bei den Dendrochiroten, so kommt es auch bei den
Molpadiiden vor, dass die Kiemenbäume nur schwach entwickelt sind.

12) Cuvier'sche Organe treten bei den Molpadiiden ebenso wie bei
den Dendrochiroten nur in ganz vereinzelten Fällen auf, während sie den
Synaptiden vollständig fehlen, bei den "Aspidochiroten aber eine häufige
Erscheinung sind.

13) Geschlechtsorgane. Die Lage der Geschlechtsöffnung
stimmt bei den Molpadiiden zwar am meisten mit den Synaptiden Uber-
ein, steht aber doch auch in keinem durchgreifenden Gegensatze zu den
Dendrochiroten (s. S. 183 — 184). Eine Beschränkung der Genitalschläuche auf
die linke Körperhälfte wie bei vielen Aspidochiroten und Elpidiiden ist
bei keiner Molpadiiden-Art bekannt.

14) Das Blutgefässsystem des Darmes erreicht bei den Molpa-
diiden niemals die Höhe der Complication, welche ihm bei den Aspido-
chiroten eigen ist.

Ueberblickt man diese 14 Punkte, so muss man meines Erachtens
zu dem Ergebnisse gelangen, dass keine andere Holothurien-
familie nähere Beziehungen zu den Molpadiiden besitzt als
die Dendrochiroten. Würden wir einer dendrochiroten Holothurie mit

*) S. S. 87 — 88 und meine Bemerkungen über eine ostasiatische Caudina, Zoolog. Anzeiger,
Nr. 365, 1891.

Phylogenie. 451

15 nur schwach vergabelten Fühlern und gabelschwänzigen Radialstücken
des Kalkringes begegnen, welche unter Festhaltung ihrer übrigen Familien-
merkmale keine Füsschen entwickelt, dafür aber ihre sonst nur ange-
deuteten Fühlerampullen besser ausgebildet hätte, so würden wir kein
Bedenken tragen sie der Familie der Molpadiiden einzuordnen.
Dagegen ist die Kluft zwischen den Molpadiiden und den Synaptiden
sowie zwischen diesen letzteren und den Dendrochiroten eine viel grössere
als zwischen den Dendrochiroten und den Molpadiiden. Von den Synap-
tiden sind die Molpadiiden trotz der negativen Uebereinstimmung im
Mangel der Füsschen geschieden durch den wesentlich anderen Bau des
Kalkringes und durch den Ursprung der Fühlerkanäle aus den radialen
Wassergefässen, durch den Besitz der Kiemenbäume und das Fehlen der
Wimpertrichter, endlich auch durch das freilich seltene Auftreten Cuvier'-
scher Organe. Durch dieselben Merkmale sowie durch den Besitz der
Füsschen trennen sieh die Dendrochiroten^von den Synaptiden, Gleich-
wohl gibt es im Baue der Synaptiden einige Verhältnisse, welche darauf
hinweisen, dass sie ebenso wie die Molpadiiden mit den Dendrochiroten
näher verwandt sind als mit den Aspidochiroten ; als solche erscheinen
mir: das Auftreten der Kückziehmuskeln, der Bau des Steinkanals, die
Anordnung der Muskulatur der Darmwand und — was aber nur für die
Synaptiden, nicht auch für die Molpadiiden zutrifft — die schwache Aus-
bildung der Fühlerampullen.

Auf diese Weise ergibt sich schliesslich die Vorstellung, dass die
drei Familien der Dendrochiroten, Molpadiiden und Synaptiden
zwar einer gemeinschaftlichen Wurzel entsprossen sind, dass aber
die Dendrochiroten den Hauptstamm darstellen, welcher früh-
zeitig einen ersten Nebenast in Gestalt der Synaptiden und
später einen zweiten Nebenast in Gestalt der Molpadiiden
abgab. Die Uebereinstimmungen zwischen den beiden Nebenästen lassen
sich durch die Annahme verständlich machen, dass es ähnliche Ab-
änderungen in der Lebensweise und darauf gerichtete Anpassungen waren,
w^elche die Abtrennung der Nebenäste von dem Hauptstamme herbei-
geführt haben. Die Verschiedenheiten zwischen den beiden Nebenästen
aber lassen sich durch die weitere Annahme erklären, dass ihre Ab-
spaltung vom Hauptstamme zu ^verschiedener Zeit stattgefunden hat; wenn
der Dendrochirotenstamm schon älter war bei der Abgabe des Molpadiiden-
astes als bei Abgabe des Synaptidenastes, seine Merkmale also zu jener
Zeit auch schon schärfer und starrer geworden waren als zu dieser, so
mussten die beiden Nebenäste in ungleichem Maasse von dem Haupt-
stamme abweichen und zwar der ältere (Synaptiden) mehr als der jüngere
(Molpadiiden).

Fragen wir nun weiter, wie sich die Aspidochiroten zu den drei
eben erörterten Familien verhalten, so stellt sich zunächst eine ganze
Reihe von Punkten heraus, in denen sich die Aspidochiroten von allen
jenen drei anderen Familien unterscheiden. Solche sind: 1) die besondere,

29*

452 Seewalzen.

complicirtere Ausbildung des Madreporenabschnittes des Steinkanals;
2) der völlige Mangel von Rückziehmuskeln; 3) die häufige Rückbildung
der rechtsseitigen Genitalschläuche; 4) die mächtige Entwicklung der
Kiemenbäume und des Blutgefässsystemes; 5) das Vorwalten der iStühlehen-
und Schnallenform bei den Kalkkörpern der Haut; 6) das wechselnde
Lageverhältniss der Längs- und Ringmuskulatur der Darmwaud; 7) das
häufige Auftreten wohlentwickelter Cuvier'scher Organe; 8) die eigenartige
Form der Fühler. Dagegen stimmen die Aspidochiroten mit den Dendro-
chiroten darin überein und stellen sich eben dadurch zugleich in Gegen-
satz zu den Molpadiiden und Synaptiden, dass sie wohlentwickelte Füss-
chen besitzen; doch zeigen die Füsschen selbst bei den Aspidochiroten
eine grössere Mannigfaltigkeit der Form als bei den Dendrochiroten. Mit
den Molpadiiden haben die Aspidochiroten die gute Ausbildung der Fühler-
ampullen gemein, mit den Molpadiiden und Dendrochiroten die regel-
mässig zehntheilige Gestaltung des Kalkiinges, den Besitz von Kiemen-
bäumen und den Mangel der nur bei den Synaptiden vorkommenden
Wimpertrichter.

Will man alle diese Beziehungen phylogenetisch verständlich machen,
so erscheint mir die Annahme nothwendig, dass die Aspidochiroten
einen zweiten Hauptstamm der Holothurien darstellen, der nur
an der Wurzel mit dem anderen Hauptstamme, dem Dendrochirotenstamme,
zusammenhängt. Die Spaltung des Wurzelstockes in diese beiden Haupt-
stämme muss meines Erachtens zu einer Zeit stattgefunden haben, in
welcher die Holothurien noch keine Rückziehmuskeln, wohl aber Füsschen,
einfache Fühler, Kiemenbäume und zehntheiligen Kalkring besassen.

Prüfen wir endlich auch noch die Verwandtschaftsbeziehungen
der Elasipoden, so ist zunächst offenbar, dass an eine engere Ver-
wandtschaft derselben mit den Synaptiden nicht gedacht werden kann.
Ich verweise dafür auf das Vorkommen von Radialkanälen und Füsschen
bei allen Elasipoden, auf den Ursprung ihrer Filhlerkanäle vom Ringkanal,
auf die radialen Unterbrechungen der Quermuskulatur ihrer Körperwand,
den Besitz eines rudimentären Kiemenbaumes, die Aehnlichkeit der Kalk-
körper mit denen der Aspidochiroten u. s. w. In einem Punkte freilich
haben die Elasipoden grössere Uebereinstimmung mit den Synaptiden als
mit irgendweich' anderen Holothurien. Das ist der Besitz von Gehör-
bläschen an den Radialnerven. Wenn man aber überlegt, dass schon
Sem per (238) bei einer Dendrochirote hörbläschenähnliche Gebilde wahr-
genommen hat und es keinesweges unwahrscheinlich ist, dass weitere
Forschungen auch noch bei anderen Holothurien, sei es nur in der Jugend
oder auch im erwachsenen Thiere, derartige Organe ausfindig machen
werden, so wird man in jener auffallenden Uebereinstimmung der Elasi-
poden mit den Synaptiden nur ein altes Erbtheil von der Urform er-
blicken können, aus welcher sich überhaupt die ganze Classe der Holo-
thurien entwickelt hat.

Dass die Elasipoden auch nicht von den Molpadiiden abgeleitet

Phylogenie. 453

werden können, ergibt sich aus dem Besitze von Füsschen und dem gänz-
lichen Mangel von Rückziehmuskeln, Es fragt sich also nur noch, ob
sie mit den Dendroehiroten oder mit den Aspidochiroten in näherem Zu-
sammenbange stehen ? Zu einer Entscheidung dieser Frage scheint mir
nun schon in der äusseren Gestalt der einen Subfamilie ein Anhaltspunkt
gegeben zu sein. Unter den Psychropotiden nämlich finden sich, be-
sonders in der Gattung Benthoclytes , Formen, welche in ihrem ganzen
Habitus sofort an Aspidochiroten erinnern. Dazu kommt, dass alle Elasi-
poden mit den Aspidochiroten darin übereinstimmen, dass keine Rück-
ziehmuskeln vorhanden sind. Ferner haben die Kalkkörper der Elasi-
poden (s. S. 43—45) ihre nächsten Beziehungen zu denen der Aspidochiroten.
Auch die mehr oder weniger schildförmige Gestalt der Fühler (s. S. 98)
deutet in dieselbe Richtung. Endlich sind es auch nur die Elasipoden,
bei welchen dieselbe rechtsseitige Verkümmerung der Genitalschläuche
wie bei den Aspidochiroten auftritt. Ich trage deshalb kein Bedenken,
in den Elasipoden einen Nebenast des Aspidochirotenstammes
zu erblicken, der sich von diesem hauptsächlich dadurch unterscheidet,
dass Kalkring und Steinkanal auf einem bei den Aspidochiroten vorüber-
gehenden Jugendstadium stehen geblieben oder darauf zurückgesunken,
Fühlerampullen und Cu vier 'sehe Organe nicht ausgebildet, dagegen die
Kiemenbäume rückgebildet sind.

Wenn wir versuchen die im Vorstehenden auf vergleichend -ana-
tomischem Boden entwickelten Anschauungen in einem Stammbaume
zum Ausdruck zu bringen, so erhalten wir das folgende Bild:

Die Urform, aus welcher sich zunächst die beiden zu den jetzt
lebenden Dendro- und Aspidochiroten hinführenden Hauptstämme ent-
wickelt haben, besass jedenfalls schon eine Reihe von Merkmalen, durch
welche sie sich als Holothurie kennzeichnete und von den übrigen Echino-
dermen unterschied. Sie war mit zehn einfach-cylindrischen, mit
schwachen Ampullen ausgestatteten Fühlern versehen, deren
Kanäle ebenso wie die auf die Radien beschränkten und mit
Ampullen versehenen Ftisschenkanäle aus fünf radialen
Wasserkanälen entsprangen; sie besass ferner einen aus fünf
radialen und fünf interradialen Stücken zusammengesetzten
Kalkring; die Quermuskulatur ihrer Körperwand stellte eine
ununterbrochene Ringmuskelschicht dar; die einfachen Längs-
muskeln gaben noch keine Rückziehmuskeln ab; der einfache
Steinkanal war im dorsalen Mesenterium festgelegt und stand
mit der Aussenwelt in unmittelbarer Verbindung; die Ge-
schlechtsschläuche waren symmetrisch zu beiden Seiten des
dorsalen Mesenteriums entwickelt; den radialen Nerven
Sassen Gehörbläschen an; der Kiemenbaum und ein einfach
angeordnetes Darmblutgefässsystem waren zur Ausbildung
gelangt; der Darm nahm bereits den für alle jetzt lebenden
Holothurien typischen Verlauf und die Haut war mit gitter-

/

/

454

Seewalzen.

förmigen, aus sechseckigen Maschen gebildeten Kalkplättchen
erfüllt. Aus einer derartig gebauten Urholotburie, welche sich in keine
der jetzt lebenden Familien ohne weiteres einordnen Hesse, kann man
durch die Annahme theils fortschreitender, theils rückschreitender Um-
bildungen alle jene Familien ableiten:

Fig. 25.

Psychropoliden

Sijngpjiden Mojpadüden j)^n^roc/n roten Aspidochiroten^'''^''"^'" Elpißüden

Ehmfioden

Nebeiiast der Elasipoden
:As}ndoclürotenstanim

Deiidrochirotenstamm - ■'

Ifrhohthnrie
Stammbaum der Holothurien.

Wie der vorstehende Stammbaum andeutet, spalteten sich die Nach-
kommen der Urholotburie zunächst in die beiden Hauptstämme der
Dendro- und Aspidochiroten. Die weiteren Umbildungen im Haupt-
stamme der Aspidochiroten bewegten sich in der Richtung, dass die
Fülller schildförmig wurden, die Quermuskulatur der Körperwand im Be-
reiche der Radien Unterbrechungen erfuhr und die Geschlechtsschläuche
in der rechten Körperhälfte Neigung zur Rückbildung erhielten. Von
diesem Stamme zweigten sich die Elasipoden ab, indem sie die An-
lagen zu Fühlerampullen und das einfache Blutgefässsystem der Urform
nicht weiter entwickelten, den Kiemenbaum zurückbildeten und bis auf
ein Rudiment verloren, dafür aber die Gehörbläschen und in vielen Fällen
auch die directe Verbindung des Steinkanals mit der Aussenwelt bei-
behielten, ferner die Füsschen des Triviums in Form, Zahl und Anordnung
anders ausbildeten als die des Biviums, in der Zusammensetzung des
Kalkringes aber wieder Rückbildungen in der mangelhaften oder ganz
fehlenden Ausbildung seiner Interradialstücke erfuhren. Nachdem sich
die Elasipoden bereits abgezweigt hatten, gelangte der Hauptstaram der
Aspidochiroten dadurch zu seiner heutigen Gestaltung, dass die schild-
förmige Fühlerforra immer deutlicher ausgeprägt wurde, die Fühlerampullen
zu kräftiger Ausbildung gelangten, die Füsschen in immer stärkerem
Maasse auch auf die Interrndien rii'ckten, Kiemenbaum und Blutgefäss-
system sich massig entfalteten, die Längsmuskeln der Körperwand zwei-
theilig wurden, der Steinkanal in allen Fällen seine anfängliche Ver-
bindung mit der Aussenwelt aufgab, seinen Madreporenabschnitt compli-
cirter gestaltete und häufig auch unter Ablösung vom dorsalen Mesen-
terium eine Vermehrung seiner Zahl erfuhr, Cuvier'sche Organe auftraten,
indessen die Gehörbläschen der Urform zurückgebildet wurden.

Phylogenie. 455

Im Hauptstamme der Deudrochiroten bewegten sich dagegen
die Umbildungen der Urform in anderer Richtung, indem die Fühler
der fieder- oder baumförmigen Gestalt zustrebten, von den Längsmuskeln
sich Rückziehmuskeln abzuspalten begannen, die Geschlechtsschläuche
aber ihre symmetrische Ausbildung unentwegt beibehielten. Von der-
artigen Holothurieu trennte sich dann zunächst der Zweig der Synaptiden
ab, welcher fiederförmige Fühler entwickelte, die Gehörbläschen der Ur-
form beibehielt, der Füsscben und der Radialkanäle aber ganz verlustig
ging, auch den Kiemenbaum einbüsste, dafür aber Wimpertrichter an der
Wand der Leibeshöhle entwickelte, die directe Verbindung des Stein-
kanals mit der Aussenwelt aufgab und unter häufiger Vermehrung der
Interradialstücke des Kalkringes die Ursprünge seiner sämmtlichen Fühler-
kanäle auf den Ringkanal verschob. Nach Abgabe dieses Seitenzweiges,
welcher sich in seiner vollen Ausgestaltung am weitesten von dem Baue
der Urform entfernte, entwickelte sich der Dendrochirotenstamm weiter;
die Quermuskulatur der Körperwand wurde wie im Aspidochirotenstamme
radial unterbrochen, auch gab der Steinkanal ebenso wie in dem Seiten-
zweig der Synaptiden die Verbindung mit der Aussenwelt auf; der
Kiemenbaum entwickelte sich weiter; die Gehörbläsclien dagegen gingen
verloren. Alsdann erst erfolgte die Abgliederung des Molpadiiden-
zweiges, in welchem die Füsschen rtickgebildet wurden, die Fühler die
einfache Gestalt, die sie bei der Urform hatten, beibehielten oder nur
schwach fiederförmig weiter bildeten, die Fühlerampullen dagegen zu guter
Entwicklung gelangten und die Längsmuskeln zweitheilig wurden. Der
Hauptstamm aber fuhr fort sich zu den heutigen Deudrochiroten aus-
zubilden, indem die Fühler baumförmige Gestalt annahmen, die Füsschen
in den Radien und häufig auch in den Interradieu zahlreich auftraten
und die Rückziehmuskeln allgemein wohl ausgebildet wurden.

So gelangt man schliesslich im Ganzen zu der Vorstellung,
dass die heutigen Aspidochiroten und Deudrochiroten ge-
wissermaassen die typischen Seewalzen darstellen, welche
sich zwar divergirend aus der Urform entwickelt haben, aber
doch dieser Urform ähnlicher geblieben sind als die Ab-
zweigungen der Elasipoden, Molpadiiden und Synaptiden,
dass ferner die Synaptiden zwar eine sehr alte, aber auch zu-
gleich die von der Urform am meisten abweichende Gruppe
darstellen, dass endlich die Molpadiiden einen jüngeren
Nebenzweig des Dendrochirotenstammes bilden als die Synap-
tiden, während die Elasipoden sich vom Aspidochiroten-
stamme abgetrennt haben.

Mit dieser Auffassung der phylogenetischen Beziehungen der Holo-
thurienfamilien untereinander trete ich in einen bald grösseren, bald ge-
ringeren Gegensatz zu den Ansichten, welche andere Forscher vorgebracht
haben. Sem per (238) legte dem Vorhandensein oder Fehlen der Kiemen-
bäume eine andere phylogenetische Bedeutung bei als ich, indem er zu

4.56 Seewalzen.

der MeiüUDg kam, dass die Urholothnrie derselben gänzlicli entbelirt habe;
auch habe die Urform weder Füssehen noch Eadialkanäle, wohl aber
Fühler besessen. Dem widerspricht aber die Thatsache, dass bei allen
actinopoden Holothurien die Fühler sich ausnahmslos als Anhangsgebilde
der Eadialkanäle entwickeln, ihre Anwesenheit also die Anwesenheit
jener voraussetzt. Der Grund dafür, dass Semper seiner Urform eine
viel einfachere Organisation gibt, als ich vorhin für die Urholothurie an-
genommen habe, liegt hauptsächlich darin, dass er sich von der unter-
dessen ganz aufgegebenen Annahme einer Verwandtschaft der Holothurien
mit den Gephyreen nicht frei machen konnte und deshalb an seiner Ur-
holothurie so lange vereinfachen musste, bis sie zu jener Verwandtschaft
passte. Ebenso wie ich hält er die Synaptiden für den ältesten Zweig
am ganzen Baume der Holothurien, hält aber im Gegensatze zu mir eben-
diesen Zweig auch für den ursprünglichsten, der der Urholothurie am
ähnhchsten geblieben sei; gerade diejenigen Punkte in der Synaptiden-
Organisation (Fehlen der Kiemenbäume, Mangel der Radialkanäle und
der Füssehen) hält er für ursprüngliche, welche mir als secundäre Ab-
änderungen, insbesondere Rückbildungen der ursprünglichen Gestaltung
erscheinen. Aus synaptidenähnlichen Formen lässt er dann weiterhin die
mit Kiemenbäumen ausgestatteten Holothurien entstehen und einen
mächtigen 8tamm bilden, aus welchem sich zuerst die Molpadiiden,
dann die Dendro- und Aspidochiroten abzweigten. Die wesentlich andere,
bedeutungsvollere Rolle, welche Sem per 's Stammbaum im Gegensatze zu
dem von mir entworfenen den Synaptiden zuweist, beruht aber in letzter
Linie auf der irrthümlichen Annahme, dass die Fühler der Holothurien
überhaupt vom Ringkanale entspringen.

Die Entdeckung der Elasipoden gab Theel Veranlassung sich über
deren Verwandtschaftsbeziehungen zu äussern. In dem ersten Theile
seines Werkes (266) spricht er die Ansicht aus, dass die Elasipoden den
Pedata näher stehen als den Apoda, aber doch von diesen beiden
Gruppen auch wieder so verschieden seien, dass sie nur durch die Urfoim
aller Holothurien mit ihnen in Verbindung stünden. Im zweiten Theile
(267) aber geht er einen erheblichen Schritt weiter und nähert sich der
oben von mir vorgetragenen Auffassung, indem er engere Beziehungen
der Elasipoden zu den Aspidochiroten für möglich hält und der Ver-
muthung Raum gibt, dass beide einem gemeinsamen Stamme entsprossen
seien. Im ausgesprochenen Gegensatze zu Semper lehnt er die Auf-
fassung der Synaptiden als ursprünglicher Holothurienformen ausdrücklich
ab und spricht der Urform der Holothurien, ebenso wie ich, ein wohl-
entwickeltes Wassergefässsystem mit Füssehen an den Radialkanälen und
einem mit der Aussenwelt communicirenden Steinkanal zu. Ebenso wie
ich hält er die Synaptiden und Molpadiiden für abweichende, durch Rück-
bildungen beeinflusste Gruppen. Wenn er aber dabei die Molpadiiden
für noch älter ansieht als die Synaptiden, so scheint er die Abweichungen
jener von den übrigen Holothurien zu überschätzen, die Abweichungen

Phylogenie. 457

der Synaptiden aber zu unterschätzen, was wieder dadurch veranlasst ist,
dass ihm der scharfe Unterschied im Ursprünge der Fühlerkanäle der
Synaptiden zu dem aller anderen Holothurien nicht klar geworden ist
und dass er an der irrthümlichen Meinung festhält, ein Tlieil der Molpa-
diiden entbehre der Radialkanäle.

Den Semper'schen Standpunkt, dass die Synaptiden Urformen seien,
nehmen dagegen wieder die beiden Sara sin*) ein. Der Unterschied
ihrer Auffassung von derjenigen Semper's liegt aber einmal darin, dass
sie die inzwischen entdeckten Elasipoden zwischen die Fedata und Apoda
einschieben, zweitens darin, dass sie — freilich ohne es deutlich auszu-
sprechen — in die Stammgruppe der Apoda nicht nur die Synaptiden,
sondern auch die Molpadiiden rechnen**). Indessen scheinen sie auf die
letztgenannte Familie überhaupt keine besondere Rücksicht genommen zu
haben und unter den Apoda doch in erster Linie immer nur an die
Synaptiden zu denken. Nach ihrer Ansicht sind die Fedata aus den
Elasipoden und diese aus den Apoda entstanden. Als einzigen Grund
für die Ableitung der Fedata aus den Elasipoda führen sie die grosse
Aehnlichkeit an, welche junge Cucumarien, wie sie Selenka (231) dar-
gestellt hat, mit Elasipoden besitzen, indem dieselben mit fünf Fühlern,
fünf Radialkanälen, nach aussen geöffnetem Steinkanal und Füsschen an
einem der Radialkanäle ausgestattet sind. Leider ist nun aber die
Selen ka'sche Darstellung, auf welche sich die beiden Sara sin berufen,
gerade in dem hier wichtigsten Punkte vollständig falsch. Bei den jungen
Cucumarien sind die Beziehungen der fünf primären Fühler zum Ring-
kanal und den Radialkanälen ganz andere als man nach Selenka
glauben sollte; die Fühlerkanäle entspringen keineswegs aus dem Ring-
kanal, wie Selenka angibt, sondern aus den Radialkanälen und zwar in
der sonderbaren, aber regelmässigen Vertheilung, dass der mediane ven-
trale und der linke dorsale Radialkanal je zwei Fühlerkanäle, der rechte
dorsale Radialkanal nur einen Fühlerkanal, die beiden seitlichen ventralen
Radialkanäle aber gar keine Fühlerkanäle abgeben***). Bei ihrem Ver-
gleiche der Elasipoden mit jungen Cucumarien übersehen die Sara sin 's
aber auch den Umstand, dass bei Elasipoden stets mindestens 10 Fühler
da sind, während die junge Cucumarie deren nur 5 besitzt, und dass wir
keine Elasipodenform kennen, welche so wie die junge Cucumaria nur
im mittleren ventralen Radius Füsschen trägt. — Um die Ableitung der
Elasipoden von den Apoda zu begründen, führen die beiden Sarasin nur
an, dass die Elasipoden ein Stadium mit 5 Fühlern, aber ohne Radial-

*) Paul und Fritz Sarasin, Ergebnisse naturwissenschaftlicher Forschungen auf
Ceylon, I. Bd., 3. Heft, Wiesbaden 1888, S. 140 u. 152.

**) Man muss das daraus schliessen, dass sie immer nur von den Peclata, Elasijwda
und Apoda sprechen, also der Th6el-Lampert'schen Eintheilung folgen, nach welcher die
Molpadiiden zu den Apoda gehören.

***) Vergl. meine Mittheilung: Zur Entwicklungsgeschichte der Holothurien. Sitzungs-
berichte der Berliner Akademie 1891, Nr. X.

458 Seewalzen.

kanäle voraussetzen , ein solches Stadium aber in der Organisation der
Synaptiden repräsentirt sei. Ich vermag weder das Eine noch das Andere
zuzugeben. Da die Elasipoden actinopode Formen sind, so setzen sie
durchaus keine Form voraus, welche ihre Fühlerkanäle statt von den
Eadialkanälen unmittelbar vom Eingkanal erhielt, und da alle Elasipoden
fünf Radialkanäle und damit verbundene Füsscben besitzen, so ist gar
kein Grund einzusehen, warum sie von Formen abgeleitet werden mtissten,
die der Radialkanäle ganz entbehrten. Und dass die Synaptiden der-
artige Formen sind, welche der Radialkanäle ermangeln, gilt nur für die
erwachseneu Thiere, während die Jugendstadien dieselben besitzen.

Auch Semon, welcher in den letzten Jahren die Synaptiden zu einem
besonderen Gegenstande seiner Studien gemacht hat, hält dieselben ebenso
wie Sem per und die beiden Sarasin nicht nur für alte, sondern auch
für ursprüngliche Formen. In seiner ersten darauf bezüglichen Aeusserung

(236) drückt er sich freilich darüber noch nicht so bestimmt aus wie
später und steht noch auf einem Standpunkte, der sich dem von mir ver-
tretenen nähert; denn er sagt: „So viel ist für mich sicher, dass die
Synaptiden jedenfalls aus einer der Stammgruppe sehr nahe stehenden
Familie, sei es durch Degeneration oder auch ohne dieselbe, entstanden
sind und in vielen Punkten ursprünglicher sind als die jetzt lebenden
pedaten Holothurien, ja selbst als die Elasipoden, die in mancher Hin-
sicht so alte Structureigenthünalichkeiten bewahrt haben.'' In seiner
späteren grösseren Arbeit aber über die Entwicklung der Syna-pta digitata

(237) schärft er Seine Ansicht dahin zu, dass er die Synaptiden nicht
mehr nur in einzelnen Punkten, sondern überhaupt für ursprüngliche
Formen erklärt. Von einer Degeneration will er jezt bei den Synaptiden
gar nichts mehr wissen, und weil sie keine hochgradig degenerirten Formen
seien, müsse man sie für ursprüngliche halten. Das Zwingende dieser
Folgerung kann man aber keineswegs zugeben. Denn wenn sie auch
nicht die Spur einer Degeneration besässen, so könnten sie dennoch durch
progressive Umbildungen sich sehr weit von der Urform entfernt haben.
Es ist aber obendrein nicht richtig, dass sie keine Rückbildungen wichtiger
Organe erfahren haben; denn die Radialkanäle, welche Semon auch bei
den erwachsenen Synaptiden als vorhanden annimmt, sind bei denselben
thatsächlich völlig geschwunden*). Der Gegensatz, in welchem die
Synaptiden hinsichtlich des Ursprunges ihrer Fühlerkanäle zu allen anderen
Holothurien stehen, ist auch Semon verborgen geblieben. Verführt durch
die schon oben berührte und als irrthümlich bezeichnete Darstellung
Selen ka's von dem Verhalten der fünf Primärtentakel der Cucumaria
planci glaubte er sich berechtigt seine entwicklungsgeschichtlichen Be-
obachtungen über die Primärtentakel und Radialkanäle der Synapta auf
alle Holothurien tibertragen zu dürfen und demgemäss in dem Verhalten
der Synapta die ursprüngliche Form des Wassergefässsystems der Holo-

*) Vergl. die S. 446 angeführte Mittheilung von Bartheis und mir.

Phylogenic. 459 •

thurien überhaupt zu erblicken. In Folge dessen ist er von der Vor-
stellung beherrscht, dass die Primärtentakel bei allen Holothurien aus dem
Ringkanal entstehen, dass ihre Ursprungsstellen mit den zu den radialen
Wassergefässen werdenden , angeblich secundären Ausstülpungen des
Ringkauales abwechseln und dass demzufolge durch die Primärtentakel
die wahren, den gleichnamigen Regionen der übrigen Echinodermen ent-
sprechenden Radien des Hoiothurieukörpers bestimmt werden, während die
Radialgefässe der Holothurien im Gegensatze zu allen anderen Echino-
dermen anfänglich eine interradiale und durch spätere Verschiebung eine
adradiale Lagerung einnehmen. Den entwicklungsgeschichtlichen Nach-
weis, dass diese Vorstellung Semon's, die er zum Fundamente weiterer
Speculationen gemacht hat, unhaltbar ist, werde ich in meiner ausführ-
lichen Schrift über die Entwicklung der Cucumaria pland erbringen und
verweise einstweilen auf meine diesbezüglichen vorläufigen Mittheilungen*).
Von rein anatomischem Standpunkte aus widerspricht der Semon'schen
Ansicht die Thatsache, dass die Fühler aller Dendrochiroten, Aspido-
chiroten, Elasipoden und Molpadiiden ihre Wassergefässäste ausnahmslos
von den Radialkanälen und nie vom Ringkanal erhalten. Semon sucht
diesem Einwand durch die Annahme**) zu begegnen, dass nur die fünf
ersten Fühler bei den genannten vier Familien aus dem Ringkanal ent-
springen, aber im Laufe der späteren Entwicklung reducirt werden, um
anderen, später auftretenden Fühlern Platz zu machen, die von den
Radialkanälen abgegeben werden. Dieser Annahme liegt aber auch nicht
eine einzige thatsächliche Beobachtung zu Grunde und im directen Gegen-
satze dazu sehe ich an meinen jungen Cucumarien die fünf Primärtentakel
nicht verschwinden, sondern sich zu dauernden Tentakeln entwickeln.

Wie man sieht, spielen bei der ganzen Erörterung über die phylo-
genetischen Beziehungen der Holothurienfamilien die Synaptiden die Haupt-
rolle. Hält man wie Semper, die Sarasin's und Semon ihre Organi-
sation für eine ursprüngliche, so muss man für die übrigen Holothurien
ein synaptidenähnliches phylogenetisches Stadium voraussetzen, wenigstens
so lange, als man wie bisher keinen triftigen Grund zur Annahme eines
polyphyletischen Ursprunges der Holothurien bat. Die Entwicklungs-
geschichte aber lehrt uns, dass keines der positiven besonderen Merkmale
der Synaptiden (z. B. Ursprung der Fühlerkanäle aus dem Ringkanal,
Vorkommen von Wimperbechern in der Leibeshöhle) auch nur vorüber-
gehend in der Entwicklung anderer Holothurien auftritt. Die Ansicht,
dass die übrigen Holothurien in ihrer Stammesgeschichte ein synaptiden-
ähnliches Stadium durchlaufen haben, lässt sich aus den bis jetzt be-
kannten entwicklungsgeschichtlichen Thatsachen ebensowenig begründen
wie aus der Palaeontologie (vergl. S. 438 — 446). Die anatomischen und ent-

*) Zur Entwicklungsgeschichte der Holothurien. Sitzungsberichte der Berliner Akademie
1891, Nr. X u. XXXII.

**) E. Semon, Die Homologien innerhalb des Echinodermenstammes. Morphol. Jahrb.,
Bd. XV, 1889, S. 10.

460 Seewalzen.

wickluDgsgeschichtlichen Verhältnisse der Synaptiden lassen vielmehr
meines Erachtens keine andere Deutung zu, als dass sich diese Formen
durch Degeneration ihrer Eadialkanäle und Abgabe ihrer Fühlerkanäle
vom Eingkanal, durch Vermehrung der Kalkringstücke und Erveerb der
Wiraperorgane sehr weit von der Stammform entlernt haben. Bei dieser
Deutung hat es nichts Auffälliges, dass wir in der Entwicklung anderer
Holothurien keinen Synaptidenmerkmalen begegnen. Die Synaptiden
hängen eben nur an ihrer Wurzel mit den anderen Holothurien zusammen,
sind aber im Uebrigen ihren eigenen Weg gegangen, der sich auch in
der von mir (S. 315 u. 326) vorgeschlagenen systematischen Anordnung
der Holothurien ausspricht. Zu dieser Anordnung habe ich berichtigend
und ergänzend zu bemerken, dass nach den mehrfach angeführten Unter-
suchungen von Bartheis und mir die Paractinopoden (= Synaptiden)
sich noch schärfer, als ich damals meinte, von den Actinopoden trennen,
denn nicht nur ein Theil ihrer Fühlerkanäle, sondern sie alle entspringen
aus dem ßingkanal, während die Radialkanäle rückgebildet sind. Die
Diagnose der Paractinopoda auf S. 326 u. 355 ist also dahin zu
ändern, dass sie lautet: Die äusseren Anhänge des Wassergefässsystemes
entspringen vom ßingkanal und treten nur in Gestalt von Fühlern im
Umkreis des Mundes auf; Radialkanäle fehlen den erwachsenen Thieren.

^^ )Ilu ^mm

m

^1

m

5

D' H. G. BRONN'S

ö ^\ ^^^

(9vlJ{b

Klassen und Ordnungen

des

THIERREICHS,

wissenschaftlich dargestellt

in Wort und Bild.

Zweiter Band. 3. Abtheilung. 3^^
Echinodermen (Stachelhäuter).

Bearbeitet von

Dr. H. I^iidwig.

Professor in Bonu.

Mit auf Stein g e z e i c ii n e t e n Abbildungen.

1. Lieferung.

\^^ \i)r^

mi

Leipzig und Heidelberg.

C, F, Winter' sehe Verlagshandlung.

1889.

2

%^^^

]a der C. F. ■Winter'schcii Verlagshandluiig in Leipzig ist ferner erschienen
und durch alle Buchhandlungen zu beziehen:

'ö'-

ReynoMs, Dr. J. E., Leitfaden zur Einführung in die

Experimental-Cliemie. Deutsch von tf. Siebert. Mit zahlreichen

AbbildiTiigen. 16. In Callico. I. Einleitung. Preis 2 Mark.

II. Die Metalloide. Preis 3 Mark. III. Die Metalle. Preis 3 Mark.

IV. Organische Chemie. Preis 4 Mark.

Vorstehender Leitfaden bezweckt , dem Anfänger eine Eeihe systematisch ge-
ordneter Versuche vorzuführen; durch die inductive Methode, mit welcher dies
geschieht, ist der Nutzen, welchen Studirende aus dem Werkchen zu ziehen ver-
mögen, ein ausserordentlich grosser. Nach dem Urtheile von angesehenen Fach-
männern kann dem Anfänger für das Studium der Chemie kein besserer Führer
in die Hand gegeben werden, als dieser Leitfaden. Derselbe eignet sich sowohl
zum Selbstunterricht als auch zum Unterrieht in höheren Klassen.

Will, Dr. H., Professor in Giesseii, Anleitung" zur cliemiselien
Analyse zum Gebrauche im chemischen Laboratorium zu Giessen.
Zwölfte Auflage. Mit einer Spectraltafel, 8. geh. Preis 4 Mk. 60 Pf.

Tafeln zur qualitativen eliemiselien Analyse. Zwölfte

Auflage. 8. cartonnirt. Preis 1 Mark 60 Pf.

Stern, M. A., Lelirl)ucli der algel)raisclien Analysis. gr. 8.

geh. Preis 6 Mark.

3Seriiet, 335., CjJtijc^c ^'^vöcnjc^ule für gomilie, ©d^ule, ©eiuerbe
unb tunft gu ^uft unb iief)re. (Sin neuer 23eg ber ©elbftergierjung
be§ 5Iuge§ für g-arben. gr. 8. gel). ^^rei§ 1 ^90^arf.

^ii^, Dr. G^rtrl, £et)rer an ber lY. ^Bürgerfd^ute unb 9^ebaeteur ber

6ornelto, tx^ii «nb Sr^ttttctiöUbev au§ meinem :^et)rerleben.

^f^üdblirfe ouf brei Saiirgefjnte im ®tenfte ber (Scf;ule. 8. ge^.

^rei§ 3 Tlaxt

ein SSet! be§ öübefanuten unb ^odigefdja^ten ^Mbagogeii, wddjt^i bie gefamntte
2ci}xtxtvtU lebhaft intereffiteu unb anixgeu wirb; namentticl) beu Sebtcv= unb (2d)ul =
btbItot^c!en roevben biefe kftvveidien unb interefjanten , üon einem gcfunben .|)umDV
butd)ivebten @d]ilberungen auö einer bvetfeigjä^rigen Setirerprayiy unentbefirlic^ fein.

©tiiit, Ärttl, .<^ttU«vgcft^ic^tc iic§ fcf^^se^ntctt ^a^rljunbevt^.

8. ge^. ^:|3rei^ 3 Wiaxt

^iüfvmntr ^rof. Dr. SDlort^, S'*»vftlir^c ^lova Uott ^eutjt^latiiJ
Mitb €cftcvvet(^ ober forftbotanijdje unb pflansengeogtQpfjifdje Se=
fcfjreibung aller im ©eutfdjen 9f^eicf) unb Oefterreic^ifdjen S^aiferftaat
^eimifi^en unb im freien angebauten ^ol^gemäd^fe. 9^ebft einem 5ln^
I)ang ber forftüc^en Unfräuter unb @tanbort§gemä(^fe. gür ^ox\U
männer fomie für Se^rer unb @tubirenbe an f)ö[)eren gorftlefjranftatten.
3tt>eite üermet)rte unb öerbefferte Sluflage. 3)Jit 82 ^ol^^
fc^nitten. gr. 8. gef). ^reiiS 25 Wart

^iuntf ^an^, ^aüw^i unti 33u6cnacv8. @raä(]Iung au§ ben gret=

tiett^fämpfen miber iftarl ben ^'üt)nen. 8. gel). 7 ÜJ^arf, geb. 8 Tlaxl

eine üortveftüd^ ge[d)riebenc, gei'döi($tlid]e (ävää^Uing au§ ber 'periobe ber §etbeu=

tämpfe, roeldie Dberbeutfdie unb @d]tüei3er in ben ^a^vcu 1474 — 1477 gegen Satt

ben Äü^neu üon iBurgunb fiegreid) beftanbeu.
ein ijetüorvagenber fdiweiser ^^rofefiov fdjvieb bem SSerfaffer f. 3. über biefelbe:

„^ijxt etää^lung wirb ein SSolföölld] werben im ebei[ten (ginne be'3

Sotte§, eine red)te ?^reube unb ertjoCung für 5nt unb ^vung".

müücv, 3tbo(f unb Ärttl, ^cftttigcnlcaen öev öcftctt cittt)cimifc^c«
SittgtiöciCl. ^oge(tüirt()en unb ^taturfreunben gefc^ilbert. Wii einer
lerjrbegritfUdjen ^ufammenftellung unb naturgefd)id)tlid)en ißefc^reibung
be§ greilebenS biefer 3Söge(. gr. 8. gef). ^rei§ 2 Waxl 40 ^f.

In fleniselben Verlage ist ferner erschienen :

Klassen und Ordnungen des Thier- Reichs

Avissensch aftlich. dargestel It

in Wort und Bild.

Erster Bauii. Protozoa. Yoii Dr. 0. Biitsclili. Professor in
Heidelberg. (Bis jetzt 55 Lieferungen ä 1 Mark 50 Pf. erschienen.)

Zweiter Bund. Porifera. Ton Dr. (i. C. J. Vosmaer. Mit 34 Tafeln
(darunter 5 Doppeltafeln) und 53 Holzsclniitten. Preis 25 Mark.

Zweiter B'.uk]. 111. Abtheiluug. Ecliiiiocleriiieii (Stachelhäuter).
Ton Dr. H, Liiiiwi«'. Professor in Bonn. 1. Lieferung. 1 Mk. 50 Pf.

Vierter Bniul. Würmer (Yerraes). Von Dr. H. A. Piisenstecher,

Professoi' in Hamburg. (Bis jetzt 6 Lieferungen ä 1 Mark 50 Pf.

erschienen.)
Fünfter Band. Oliederfüssler (Arthropoda). Erste Abtheilung.

Crustacea. (Erste Hälfte.) Yon Dr. A. fierstaecker, Professor an

der Universität zu Greifswald. 82^/4 Druckbogen. ]\Iit 50 litho-

graphirten Tafeln. Preis 43 Mark 50 Pf.
Fiintter Band. Zweite Abtheilung. 1. — 2().Liefrg. ä 1 Mark 50 Pf.

Sechster Band. "IVirbeltliiere. Zweite Abtheilung. Amphibien.

Yon Dr. C. K. Hojfnivinn. Professor in Leiden. 45 '/o Druckbogen.
Mit 53 lithogr. Tafeln (darunter 6 Doppeltafeln) und 13 Holz-
schnitten. Preis 36 Mark.

Sechster Bund, I. Abtheilung. Fische: Pisces. Yon Dr. A. A.
W. Hubrecht in Utrecht. (Bis jetzt 4 Lieferungen ä 1 Mark 50 Pf.
erschienen.)

Sechster Band. HL Abtheilung. Reptilien. Yon Dr. C. K.
Iloifniann. Professor in Leiden. (Bis jetzt 64 Lieferungen
erschienen. Liefrg. 1 — 41 u. 43 — 64 ä 1 Mark 50 Pf., Liefrg. 42
ä 2 Mark.)

Sechster Band. lY. Abtheilung. Vögel: Aves. YonDr. HansCJtidow
in Cambridge. (Bis jetzt 22 Lieferungen ä 1 Mk. 50 Pf. erschienen.)

Sechster Band. Y. Abtheilung. ISäiigetliiere : Mammalia. Yon
Dr. C. 0. Giebel, weil. Professor an der Universität in Halle. Fort-
gesetzt von Dr. W. Leche. Prof. der Zoologie an der Universität
zu Stockholm. (Bis jetzt 31 Lieferungen ä 1 Mark 50 Pf. erschienen.)

I Diiol/firt ßiiflAlnh Doctor der Philosophie und Medicin, 0.
L/l^UtKtti l, IlllllUipU, ö. Professor der Zoologie u. Zootomie an

der Universität Leipzig, Die Parasiten des Menschen und die

von ihnen herrührenden Krankheiten. Ein Hand- und Lehrbuch
für Naturforscher und Aerzte.

Erster Band. 1. Lfg. Mit 130 Holzschnitten. Zweite Auflage,
gr. 8. geh. Preis 6 Mark.

Erster Band, 2. Lfg. Mit 222 Holzschnitten. Zweite Auflage,
gr. 8. geh. Preis 10 Mark.

Erster Band. 3. Lfe\ Mit zahlreichen Holzschnitten. Zweite
Auflage, gr. 8. geh. Preis 6 Mark.

Zweiter Band. 1. Lfg. Mit 158 Holzschnitten, gr, 8. Preis 5 Mark.

Zweiter Band. 2. Lfg, Mit 124 Holzschnitten, gr, 8. Preis 5 Mark,

Zweiter Band. 3, Lfg. (Schluss des zweiten Bandes,) Mit 119 Holz-
schnitten, gr. 8. Preis 8 Mark.

Gedruckt bei E. Polz iii Leipzig.

fvS)

4%

D" H. G. BRONN'S

Klassen und Ordnungen

des

THIER-REICHS,

wissenschaftlich dargestellt

in Wort und Bild.

Zweiter Band. 3. Abtheilung.

Echinodermen (Stachelhäuter).

Bearbeitet von

Dr. H. I^iidivig,

Professor in Bonn.

Mit auf Stein gezeich neten Abbildungen.

2. u. 3. Lieferung.

hr^\

</.

Leipzig und llcidelber«;.

C. F. VV i Ti t c r ' s c h e V e r 1 a g s h a ii d 1 u n g.

1889. ^

'■'^

=3:

-'S-

In der C F. Wlnter'sclien Veiiagshandlung in Leipzig ist erschienen
und durch allp Buchliandlungen zu beziehen:

]>r. H. O. «roiiii's

Klassen und Ordnungen des Thier- Reichs

wissenschaitliclri da,rgestel It

in Wort und Bild.

Erster Band. Protozoa. Von Dr. 0. Bütsclili. Professor in
Heidelberg. (Bis jetzt 58 Lieferungen ä 1 Mark 50 Pf. erschienen.)

Zweiter Band. Porit*era. Ton Dr. f;. C. .I.'Vosniaer. Mit 34 Tafeln

(darunter 5 Doppeltafeln) und 53 Holzschnitten. Preis 25 Mark.
Zweiter Band. HL Ab th eilung. Eeliiiioclerineift (Stachelhäuter).

Ton Dr. H. Ludwig-, Professor in Bonn. 3 Lieferungen, ä 1 Mk. 50 Pf.
Vierter Band. Würmer (Verraes). Begonnen von Dr. H. A. Paffen-

steclier, Prof. in Hamburg. Fortgesetzt von Dr. M. Braun, Prof.

in Rostock. (Bis jetzt 7 Lieferungen ä l Mark 50 Pf. erschienen.)
Fünfter Band. CJliederfüssler (Arthropoda). Erste Abtheihing.

Crustacea. (Erste Hälfte.) Von Dr. A. Gerstaeeher. Professor an

der Universität zu Greifswald. 82-V4 Druckbogen. Mit 50 ütho-

graphirten Tafeln. Preis 43 Mark 50 Pf.
Fünfter Band. Zweite Abtheilung. L — 20.Liefrg. ä 1 Mark 50 Pf.
Sechster Band. "IVirbeltliiere. Zweite Abtheilung. Amphibien.

Von Dr. C, K. Holfniann. Professor in Leiden. 45' /i. Druckbogen.

Mit 53 lithogr. Tafeln (darunter (3 Doppeltafeln) und Li Holz-
schnitten. Preis 36 Mark.
Sechster Band. I. Abtheilung. Fisclie: Pisces. Von Dr. A. A.

W. Hubrecht in Utrecht. (Bis jetzt 4 Lieferungen ä 1 Mark 50 Pf.

erschienen.)
Sechster Band. IH. Abtheilung. Reptilien. Von Dr. C. li.

HolTinann, Professor in Leiden. (Bis jetzt 64 Lieferungen

erschienen. Liefrg. 1 — 41 u. 43 — 64 ä 1 Mark 50 Pf., Liefrg. 42

ä 2 Mark.)
Sechster Band. IV. Abtheilung. Tögel: Aves. VonDr. ilansGadow

in Cambridge. (Bis jetzt 24 Lieferungen ä 1 Mk. 50 Pf. erschienen.)

Sechster Band. V. Abtheilung. ISäug^etliiere : Mammalia. Von
Dr. C. G. Giebel, weil. Professor an der Universität in Halle. Port-
gesetzt von Dr. W. Leclie. Prof. der Zoologie an der Universität
zu Stockholm. (Bis jetzt 3 1 Lieferungen ä 1 Mark 50 Pf. erschienen.)

1 |411pl/art RlulAlnh ^^^^^^^ ^^^ Philosophie und Medicin, o.

IjClltKdl l, nilUUipn^ ö. Professor der Zoologie u. Zootomie an

der Universität Leipzig, Die Parasiten des Menschen und die

von ihnen herrührenden Krankheiten. Ein Hand- und Lehrbuch
für Naturforscher und Aerzte.

Erster Band. 1. Lfg. Mit 130 Holzschnitten. Zweite Auflage,
gr. 8. geh. Preis 6 Mark.

Erster Band. 2, Lfg. Mit 222 Holzschnitten. Zweite Auflage,
gr. 8. geh. Preis 10 Mark.

Erster Band. 3. Lfg. Mit zahlreichen Holzschnitten. Zweite
Auflage, gr. 8. geh. Preis 6 Mark.

Zweiter Band. 1. Lfg. Mit 158 Holzschnitten, gr. 8. Preis 5 Mark.

Zweiter Band. 2. Lfg. Mit 124 Holzschnitten, gr. 8. Preis 5 Mark.

Zweiter Band, 3. Lfg. (Schluss des zweiten Bandes.) Mit 119 Holz-
schnitten, gr. 8. Preis 8 "

Gedruclct bei E. Polz in Leiiizig.

'i^^^

r

) ^tf^^

D" H. G. BRONN'S

Klassen und Ordnungen

f

des

THIER-REICHS,

wissenschaftlich dargestellt

in Wort und Bild.

Zweiter Band. 3. Abtheilung.
EchJnodermen (Stachelhäuter).

Bearbeitet von

Dr. H. I^udwg,

Professor in Bonn.

Mit auf Stein gezeichneten Abbildungen.

4. Lieferung.

'<•

Leipzig und Heidelberg.

C. F. Winter 'sehe Verlagshandlung.

1889.

,€li

'■'■y==ii>tu

^

-y^/'rOKJ -^^

:2

lu der C F. Wiiiter'schen Verlagshandlung in Leipzig ist erschienen
und durch alle Bucliliandlungen zu beziehen:

I>r. H. O. Sroiiii'üi

Klassen und Ordnungen des Thier- Reichs

^vissenscliaftlich. dargestellt

in Wort und Bild.

Erster Band. Protozoa. Von Dr. 0, Bütschli, Professor in
Heidelberg. (Bis jetzt 61 Lieferungen ä 1 Mark 50 Pf. erschienen.)

Zweiter Bsind. Porifera. Von Dr. (i. C. .1. Vosmaer. Mit 34 Tafeln

(darunter 5 Doppeltafeln) und 53 Holzschnitten. Preis 25 Mark.

Zweiter Band. KL Ab th eilung. Ecliinoclerinen (Stachelhäuter).

Von Dr. H. Ludwig', Professor in Bonn. 4 Lieferungen ä 1 Mk. 50 Pf.
Vierter Band. Würmer (Vermes). Begonnen von Dr. H. A. Paffen-

steclier, Prof. in Hamburg. Fortgesetzt von Dr. M. Braun, Prof.

in Rostock. (Bis jetzt 8 Lieferungen ä l Mark 50 Pf. erschienen.)
Fünfter Band. Gliederfüssler (Arthropoda). Erste Abtheilung.

Crustacea. (Erste Hälfte.) Von Dr. A. fierstaecker. Professor an

der Universität zu Greifswald. 82^/^ Druckbogen. Mit 50 litho-

graphirten Tafeln. Preis 43 Mark 50 Pf.
Fünfter Band. Z w e i t e A b t h e i 1 u n g. 1 . — 2 2 . Liefrg. ä 1 Mark 50 Pf.

Sechster Band. Wirbel tliiere. Zweite Abtheilung. Amphibien.
Von Dr. C. K. Holfmann. Professor in Leiden. 45'/^ Druckbogen.
Mit 53 lithogr. Tafeln (darunter 6 Doppeltafeln) und 13 Holz-
schnitten. Preis 36 Mark.

Sechster Band. I. Abtheilung. Fiselie: Pisces. Von Dr. A. A.
W. Hubrecht in Utrecht. (Bis jetzt 4 Lieferungen ä l Mark 50 Pf.
erschienen.)

Sechster Band. IIL Abtheilung. Reptilien. Von Dr. C. K.
Holftnann, Professor in Leiden. (Bis jetzt 64 Lieferungen
erschienen. Liefrg. 1 — 41 u. 43 — 64 ä 1 Mark 50 Pf., Liefrg. 42
ä 2 Mark.)

Sechster Band. IV. Abtheilung. Vögel: Aves. Von Dr. HansGndow
in Cambridge. (Bis jetzt 24 Lieferungen ä 1 Mk. 50 Pf erschienen.)

Sechster Band. V. Abtheilung. Säugetlilere : Mammalia. Von
Dr. C. G. Giebel, weil. Professor an der Universität in Halle. Fort-
gesetzt von Dr. W. Leche. Prof. der Zoologie an der Universität
zu Stockholm. (Bis jetzt 31 Lieferungen ä 1 Mark 50 Pf. erschienen.)

f lill^l/ürf Riiflnlnh l^octor der Philosophie und Medicin, o.
IjCUtKdi l, nilUUipU, ö. Professor der Zoologie u. Zootomic an

der Universität Leipzig, Die Parasiten des Menschen und die

von ihnen herrührenden Krankheiten. Ein Hand- und Lehrbuch

für Naturforscher und Aerzte.
Erster Band. 1, Lfg. Mit 130 Holzschnitten. Zweite Auflage.

gr. 8. geh. Preis 6 Mark.
Erster Band. 2, Lfg. Mit 222 Holzschnitten. Zweite Auflage.

gr. 8. geh. Preis 10 Mark.
Erster Band. 3. Lfg. Mit zahlreichen Holzschnitten. Zweite

Auflage, gr. 8. geh. Preis 6 Mark.
Zweiter Band. 1. Lfg. Mit 158 Holzschnitten, gr. 8. Preis 5 Mark.
Zweiter Band. 2. Lfg. Mit 124 Holzschnitten, gr. 8. Preis 5 Mark.
Zweiter Band. 3. Lfg. (Schluss des zweiten Bandes.) Mit 119 Holz-

schnitton. gr. 8. Preis 8 Mark.

Gedruckt bei E. Volz in Leipzig.

r^iTKr-

mm

D« H. G. BRONN'S

Klassen und Ordnungen

des

THIER-REICHS,

wissenschaftlich clar";estellt

in Wort und Bild.

Zweiter Band. 3. Abtheilung.

Echinodermen (Stachelhäuter).

Bearbeitet von

Dr. H. Xiiiflwig,

Professor in Boun.

Mit auf Stein gezeichneten Abbildungen.

5. u. 6. Lieferung.

Leipzig und Heidelberg.

C. F. Winter'sche Verlagshandlung.

1889.

'^

^

In der C F. Winter'schen Verlagshandlung in Leipzig ist erschienen
and diu'ch alle Bnehhandlungen zii beziehen:

]>r. H. U. Broiiirs

Klassen und Ordnungen des Thier- Reichs

wissenscliaftlicli dargestellt

in Wort und Bild.

Erster Band. Protozoa. Yon Dr. 0. Bütschli, Professor in
Heidelberg. 1. — 64. Lieferung ä 1 Mark 50 Pf. Cplt. in SAbthlgn.
Abthlg. I. 30 Mk. — Abthlg. II. 25 Mk. — Abthlg. III. 45 Mk.

Zweiter Band. Porifera. Yon Dr. G. C. .1. Vosniaer. Mit 34 Tafeln
(darunter 5 Doppeltafeln) und 53 Holzschnitten. Preis 25 Mark.

Zweiter Band. II. Abtlieilung. Coelenterata (Hohlthiere). Yon
Dr. Carl Cliun, Professor in Königsberg i/Pr. 1. Lfg. 1 Mk. 50 Pf.

Zweiter Band. III. Abtheilung. Ediiiiodermen (Stachelhäuter).
Yon Dr. H. Ludwig, Professor in Bonn. 6 Lieferungen ä 1 Mk. 50 Pf.

Vierter Band. IVttriner (Yermes). Begonnen von Dr. H. A. Paffen-
stecher, Prof. in Hamburg. Fortgesetzt von Dr. M. Braun, Prof.
in Rostock. (Bis jetzt 11 Lieferungen ä 1 Mark 50 Pf. erschienen.)

Fünfter Band. Oliederfüssler (Arthropoda). Erste Abtheilung.
Crustacea. (Erste Hälfte.) Yon Dr. A. Gerstaecker, Professor an
der Universität zu Gre^fswald. 82^/^ Druckbogen. ]\lit 50 litho-
graphirten Tafeln. Preis 43 Mark 50 Pf.

Fünfter Band. Zweite Abtheilung. 1.— 24.Liefrg. ä 1 Mark 50 Pf.

Sechster Band. Wirtoelthiere. Zweite Abtheilung. Amphibien.
Yon Dr. C. R. Hoffinann. Professor in Leiden. 45^2 Druckbogen.
Mit 53 lithogr. Tafeln (darunter 6 Doppeltafeln) und 13 Holz-
schnitten. Preis S6 Mark.

Sechster Band. I. Abtheilung. Fisclie: Pisces. Yon Dr. A. A.
W. Huhrecht in Utrecht. (Bis jetzt 4 Lfgn. ä 1 Mk. 50 Pf. erschienen.)

Sechster Band. III. Abt hei hing. Reptilien. Yon Dr. C. K.
Hoffinann, Professor in Leiden. (Bis jetzt 66 Lieferungen erschienen.
Liefrg. 1 — 41 u. 43 — 66 ä 1 Mark 50 Pf., Liefrg. 42 ä 2 Mark.)

Sechster Band. lY. Abtheilung. Vögel: Aves. YonDr.HansGadow
in Cambridge. (Bis jetzt 27 Lieferungen ä 1 Mk. 50 Pf. erschienen.)

Sechster Band. Y. Abtheilung, {^äiigetliiere : Mammalia. Yon
Dr. €. G. Giebel, weil. Professor an der Universität in Halle. Port-
gesetzt von Dr. W. Leche, Prof. der Zoologie an der Universität
zu Stockholm. (Bis jetzt 34 Lieferungen ä 1 Mark 50 Pf. erschienen.)

T Dliobiirf RnilAlnh l^octor der Philosophie und Medicin, o.
IjCUtlVai l, IlUUUipn, 0. Professor der Zoologie u. Zootomie an

der Universität Leipzig, Die Parasiten des Menschen und die

von ihnen herrührenden Krankheiten. Ein Hand- und Lehrbuch

für Naturforscher und Aerzte.
Erster Band. 1. Lfg. Mit 130 Holzschnitten. Zweite Auflage.

gr. 8. geh. Preis 6 Mark.
Erster Band. 2. Lfg. Mit 222 Holzschnitten. Zweite Auflage.

gr. 8. geh. Preis 10 Mark.
Erster Band. 3. Lfg. Mit zahlreichen Holzschnitten. Zweite

Auflage, gr. 8. geh. Preis 6 Mark.
Erster Band. 4. Lfg. Mit 131 Holzschnitten. Zweite Auflage.

gr. 8. geh. Preis 8 Mark.
Zweiter Band. 1. Lfg. Mit 158 Holzschnitten, gr. 8. Preis 5 Mark.
Zweiter Band, 2. Lfg. Mit 124 Holzschnitten, gr. 8. Preis 5 Mark.
Zweiter Band. 3. Lfg. (Schluss des zweiten Bandes.) Mit 119 Holz-
schnitten, gr. 8. Preis 8 Mark.

Gedruelvt bei E. P o 1 z in Leipzig.

D" H. G. BRONN'S

Klassen und Ordnungen

des

THIER-REICHS,

wissenschaftlich dargestellt

in Wort und Bild.

Zweiter Band. 3. Abtheilung.
Echinodermen (Stachelhäuter).

Bearbeitet von

Dr. H. I^utlwig,

Professor in Bonn.

Mit auf Stein gezeichneten Abbildungen.

7., 8. u. 9. Lieferung.

Leipzig und Heidelberg.

C. F. Winter' sehe Verlagshandlung

1890.

In der C F. Wiiiter'sclien Verlagshaudluug in Leipzig ist erschienen
und dui'ch. alle Buchhandlungen zu beziehen:

]>r. H. O. Bronii'vS

Klassen und Ordnungen des Thier- Reichs

Tvissenscliaftlicli dargestellt

in Wort und Bild.

Erster Band. Protozoa. Von Dr. 0. Bütschli, Professor in
Heidelberg. 1. — 64. Liefernng ä 1 Mark 50 Pf. Cplt. in 3 Abthlgn.
Abthlg. I. 30 Mk. — Abthlg. II. 25 Mk. — Abthlg. III. 45 Mk.

Zweiter Band. Porifera. Yen Dr. G. C. J. Vosniaer. Mit 34 Tafeln
(darunter 5 Doppeltafeln) und 53 Holzschnitten. Preis 25 Mark.

Zweiter Band. IL Abtheilung. Coelenterata (Hohlthiere). Von
Dr. Carl Chnn, Professor in Königsberg i/Pr. 1. Lfg. 1 Mk. 50 Pf.

Zweiter Band. HL Abtheilung. Ecliiiioderiueii (Stachelhäuter).
Von Dr. H. Ludwig", Professor in Bonn. 9 Lieferungen ä 1 Mk. 50 Pf.

Vierter Band. Würmer (Vermes). Begonnen von Dr. H. Ä. Pairen-
stecher, Prof. in Hamburg. Portgesetzt von Dr. M. Braun, Prof.
in Rostock. (Bis jetzt 14 Lieferungen ä 1 Mark 50 Pf. erschienen.)

Fünfter Band. CJlieclerfüssler (Arthropoda). Erste Abtheilung.
Crustacea. (Erste Hälfte.) Von Dr. A. Gerstaeeker, Professor an
der Universität zu Greifswald. 82^/^ Druckbogen. Mt 50 litho-
graphirten Tafeln. Preis 43 Mark 50 Pf.

Fünfter Band. Zweite Abtheilung. 1.— 27.Liefrg. ä 1 Mark 50 Pf.

Sechster Band, Wirbeltliiere. Zweite Abtheilung. Amphibien.
Von Dr. C. K. Hoffmann, Professor in Leiden. 45V2 Druckbogen.
Mit 53 lithogr. Tafeln (darunter 6 Doppeltafeln) und 13 Holz-
schnitten. Preis 36 Mark.

Sechster Band. I. Abtheilung. Fisclie: Pisces. Von Dr. A. A.
W. Hubrecht in Utrecht. (Bis jetzt 4 Lfgn. ä 1 Mk. 50 Pf. erschienen.)

Sechster Band. III. Abtheilung. Reptilien. Von Dr. C. R.
Hoffinann, Professor in Leiden. (Bis jetzt 68 Lieferungen erschienen.
Liefrg. 1 — 41 u. 43 — 68 ä 1 Mark 50 Pf., Liefrg. 42 ä 2 Mark.)

Sechster Band. IV. Abtheilung. Vögel: Aves. VonDr. HansGadow
in Cambridge. (Bis jetzt 34 Lieferungen ä 1 Mk. 50 Pf. erschienen.)

Sechster Band. V. Abtheilung. Säiigetliiere: Mammalia. Von
Dr. C. G. Giebel, weil. Professor an der Universität in Halle. Fort-
gesetzt von Dr. W. Ledie, Prof. der Zoologie an der Universität
zu Stockholm. (Bis jetzt 34 Lieferungen ä 1 Mark 50 Pf. erschienen.)

T PllPkurt ßllllAlnh ^^^tor der Philosophie und Medicin, o.
IjCUtlidl l, Il'UUUipn, ö. Professor der Zoologie u. Zootomie an

der Universität Leipzig, Die Parasiten des Menschen und die

von ihnen herrührenden Krankheiten. Ein Hand- und Lehrbuch

für Naturforscher und Aerzte.
Erster Band. 1. Lfg. Mit 130 Holzschnitten. Zweite Auflage.

gr. 8. geh. Preis 6 Mark.
Erster Band. 2. Lfg. Mit 222 Holzschnitten. Zweite Auflage.

gr. 8. geh. Preis 10 Mark.
Erster Band. 3. Lfg. Mit zahlreichen Holzschnitten. Zweite

Auflage, gr. 8. geh. Preis 6 Mark.
Erster Band. 4. Lfg. Mit 131 Holzschnitten. Zweite Auflage.

gr. 8. geh. Preis 8 Mark.
Zweiter Band. 1. Lfg. Mit 158 Holzschnitten, gr. 8. Preis 5 Mark.
Zweiter Band. 2. Lfg. Mit 124 Holzschnitten, gr. 8. Preis 5 Mark.
Zweiter Band. 3. Lfg. (Schluss des zweiten Bandes.) Mit 119 Holz-

schnitten. gr. 8. Preis 8 Mark.

Gedruckt tei E. Polz in Leipzig.

''^

m

D" H. G. BRONN'S

Klassen und Ordnungen

des

(pl

THIER-REICHS,

wissenschaftlich dargestellt

in Wort and Bild.

Zweiter Band. 3. Abtheilung.
Echinodermen (Stachelhäuter).

Bearbeitet von

Dr. H. liuclwii^,

Professor in Bonn,

Mit auf Stein gezeichneten Abbildungen.

10., 11. u. 12. Lieferung.

Leipzig und Heidelberg.

C. F. Winter' sehe Verlagshandlung.

1891.

In der C F. Wiiiter'schen Veiiagshaudlung in Leipzig ist erschienen:

Dr. H. O. Broun's

Klassen und Ordnungen des Thier- Reichs

AAässenscliaftlioli dargestellt

in Wort und Bild.

Erster Band. Protozoa. Yon Dr. 0. Bütschli, Professor in
Heidelberg. 1. — 64. Lieferung ä 1 Mark 50 Pf. Cplt. in 3 Abthlgn.
Abthlg. I. 30 Mk. — Abthlg. II. 25 Mk. — Abthlg. III. 45 Mk.

Zweiter Band. Porifera. Von Dr. G. C. J. Vosmaer. Mit 34 Tafeln
(darunter 5 Doppeltafeln) und 53 Holzschnitten. Preis 25 Mark.

Zweiter Band. II. Abtheilung. Coeleiiterata (Hohlthiere). Von
Prof. Dr. Carl Cliun. Lfg. 1—5 ä 1 Mk. 50 Pf.

Zweiter Band. III. Abtheilung. Ecliiiioclermeii (Stachelhäuter).
Von Dr. H. Ludwig, Professor in Bonn. 12 Lieferungen ä IMk. 50 Pf.

Vierter Band. Würmer (Vermes). Begonnen von Dr. H. A. Pag^en-
stecher, Prof. in Hamburg. Fortgesetzt von Dr. M. Braun, Prof.
in Rostock. (Bis jetzt 17 Lieferungen ä 1 Mark 50 Pf. erschienen.)

Fünfter Band, Gliederfüssler (Arthropoda). Erste Abtheilung.
Crustacea. (Erste Hälfte.) Von Dr. A. Gerstaecker, Professor an
der Universität zu Greifswald. 82^/4 Druckbogen. Mit 50 litho-
graphirten Tafeln. Preis 43 Mark 50 Pf.

Fünfter Band. Zweite Abtheilung. 1.— 28. Liefrg. ä 1 Mark 50 Pf.

Sechster Band. WirbeltUiere. Zweite Abtheilung. Amphibien.
Von Dr. C. K. Holfmann, Professor in Leiden. 45 V2 Druckbogen.
Mit 53 lithogr. Tafeln (darunter 6 Doppeltafeln) und 13 Holz-
schnitten. Preis 36 Mark.

Sechster Band. I. Abtheilung. Fisclie: Pisces. Von Dr. A. A.
W. Hubrecht in Utrecht. (Bis jetzt 4 Lfgn. ä 1 Mk. 50 Pf. erschienen.)

Sechster Band. IIL Abtheilung. Reptilien. Von Dr. C. R.
Hoflinann, Professor in Leiden. Lieferung 1 — 69. (Liefrg. 1 — 41
u. 43—69 ä 1 Mark 50 Pf, Liefrg. 42 ä 2 Mark.) Cplt. in 3 Unter-
Abthlgn. I. 28 Mk. — IL 40 Mk. — Kl. 42 Mk.

Sechster Band. IV. Abtheilung. Vögel: Aves. Von Dr. Hans GadoAV
in Cambridge. (Bis jetzt 36 Lieferungen ä 1 Mk. 50 Pf. erschienen.)

Sechster Band. V. Abtheilung. Säiigetliiere: Mammalia, Von
Dr. C. G. Giebel, weil. Professor an der Universität in Halle. Fort-
gesetzt von Dr. W. Leche, Prof. der Zoologie an der Universität
zu Stockholm. (Bis jetzt 36 Lieferungen ä 1 Mark 50 Pf erschienen.)

f Aiiolz!)pf RnilAlnh l^^ctor der Philosophie und Mediciu, o.

Lt^UtKdl l, llHUUipu, ö. Professor der Zoologie u. Zootomie an

der Universität Leipzig, Die Parasiten des Menschen und die

von ihnen herrührenden Krankheiten. Ein Hand- und Lehrbuch

für Naturforscher und Aerzte.
Erster Band. 1. Lfg. Mit 130 Holzschnitten. Zweite Auflage.

gr. 8. geh. Preis 6 Mark.
Erster Band. 2. Lfg. Mit 222 Holzschnitten. Zweite Auflage.

gr. 8. geh, Preis 10 Mark.
Erster Band. 3. Lfg. Mit zahlreichen Holzschnitten. Zweite

Auflage, gr. 8. geh. Preis 6 Mark.

Erster Band. 4. Lfg. Mit 131 Holzschnitten. Zweite Auflage.

gr. 8. geh. Preis 8 Mark.
Zweiter Band. 1. Lfg. Mit 158 Holzschnittten, gr. 8. Preis 5 Mark.
Zweiter Band. 2. Lfg. Mit 124 Holzschnitten, gr. 8. Preis 5 Mark.
Zweiter Band. 3. Lfg. (Schluss des zweiten Bandes.) Mit 119 Holz-
schnitten, gr. 8. Preis 8 Mark.

Gedruckt bei E. Polz in Leipzig.

m^:>

=^j

iU?;

D' H. G. BRONN'S

Klassen und Ordnungen

kit

des

THIER-REICHS,

■wissenschaftlich dargestellt

in Wort and Bild.

Zweiter Band. 3. Abtheilung.

Echinodermen (Stachelhäuter).

Bearbeitet von

Dr. H. I^uflirig,

Professor in Bonn.

Mit auf Stein gezeictineten Abbildungen.
15. u. 14. Lieferung.

Leipzig und Heidelberg.

C. F. Winter'sche Verlagshandlung,

1891.

,S'

i

'^

-€

(!!►

In der C F. Winter'sclieu Yerlagshandhiüg in Leipzig ist erschienen:

Klassen und Ordnungen des Thier- Reichs

wissenscliaftlicli dargestellt

in Wort und Bild.

Erster Band. Protozoa. Yon Dr. 0. Bütschli, Professor in
Heidelberg. 1. — 64. Lieferung ä 1 Mark 50 Pf. Cplt. iii 3 Abthlgn,
Abthlg. I. 30 Mk. — Abthlg. IL 25 Mk. — Abthlg. III. 45 Mk.

Zweiter Baud. Porifera. Yon Dr. G. C. J. Vosmaer. Mit 34 Tafeln
(darunter 5 Doppeltafeln) und 53 Holzschnitten. Preis 25 Mark.

Zweiter Band. IL Abtheilung. Coden terata (Hohlthiere). Von
Prof. Dr. Carl Chun. Lfg. 1—5 ä 1 Mk. 50 Pf.

Zweiter Band. III. Abtheilung. Ecliinoclernieii (Stachelhäuter).
Yon Dr. H. Lndwig-. Professor in Bonn. 14 Lieferuugen ä IMk. 50 Pf.

Vierter Band. Würmer (Yermes). Begonnen von Dr. H. A. Paffen-
stecher. Prof. in Hamburg. Fortgesetzt von Dr. M. Braun, Prof.
in Rostock. (Bis jetzt 17 Lieferungen ä 1 Mark 50 Pf. erschienen.)

Fünfter Band. Cülieclerl'üssler (Arthropoda). Erste Abtheilung.
Crustacea. (Erste Hälfte.) Yon Dr. A. Gerstaecher. Professor an
der Universität zu Greifswald. S2'^l^ Druckbogen. ]\lit 50 litho-
graphirten Tafeln. Preis 43 Mark 50 Pf.

Fünfter Band. Zweite Abtheilung. 1.— 31. Liefrg. ä 1 Mark 50 Pf.

Sechster Band. Wirbeltliiere. Zweite Abtheilung. Amphibien.
Yon Dr. C. R. Holftnann. Professor in Leiden. 45\'2 Druckbogen.
Mit 53 lithogr. Tafeln (darunter 6 Doppeltafehi) und 13 Holz-
schnitten. Preis 36 Mark.

Sechster Baud. I. Abtheilung. Fisclie: Pisces. Yon Dr. A. A.
W. Hubrecht in Utrecht. (Bis jetzt 4 Lfgn. ä 1 Mk. 50 Pf. erschienen.)

Sechster Band. III. Abtheilung. Reptilien. Yon Dr. C. fi.
Holfinann. Professor in Leiden. Lieferung 1—69. (Liefrg. 1 — 41
u. 43— 69 ä 1 Mark 50 Pf., Liefi'g. 42 ä 2 Mark.) Cplt. in 3 ünter-
Abthlgn. I. 28 Mk. — IL 40 Mk. — III. 42 Mk.

Sechster Band. lY. Abtheilung. Vögel: Aves. YonDr.HansGadow
in Cambridge. (Bis jetzt 36 Lieferungen ä 1 Mk. 50 Pf. erschienen.)

Sechster Band. Y. Abtheilung. iSäugetliiere : Mammaha. Yon
Dr. C. G, Giebel, weil. Professor an der Universität in Halle. Fort-
gesetzt von Dr. \V. Leche, Prof. der Zoologie an der Universität
zu Stockholm. (Bis jetzt 36 Lieferungen ä 1 Slark 50 Pf. erschienen.)

I IkiipUftrt Riulnlnh ^*^^^^^ ^^^ Philosophie und Medicin, o.
LCUtlidi l, riUUUl|lll, ö. Professor der Zoologie u. Zootomie an

der Universität Leipzig, Die Parasiten des Menschen und die

von ihnen herrührenden Krankheiten. Ein Hand- und Lehrbuch

für Naturforscher und Aerzte.
Erster Band. 1. Lfg. Mit loO Holzschnitten. Zweite Auflage.

gr. 8. geh. Preis 6 Mark.
Erster Band. 2. Lfg. Mit 222 Holzschnitten. Zweite Auflage,

gr. 8. geh. Preis 10 Mark.
Erster Band. 3. Lfg. Mit zahlreichen Holzschnitten. Zweite

Auflage, gr. 8. geh. Preis 6 Mark.

Erster Band. 4. Lfg. Mit 131 Holzschnitten. Zweite Auflage.

gr. 8. geh. Preis 8 Mark.
Zweiter Band. 1. Lfg. Mit 158 Holzschnittten, gr. 8. Preis 5 Mark.
Zweiter Band. 2. Lfg. Mit 124 Holzschnitten, gr. 8. Preis 5 Mark.
Zweiter Band. 3. Lfg, (Schluss des zweiten Bandes.) Mit 119 Holz-
schnitten, gr. 8. Preis 8 Mark.

Gedruckt bei E. Polz in Leipzig.

^A(K),

i^

f\)

0" H. G. BRONN'S

Klassen und Ordnungen

des

THIER-REICHS,

wissenschaftlich dai-gestellt

in Wort und Bild.

Zweiter Band. 3. Abtheilung.
Echinodermen (Stachelhäuter).

Bearbeitet von

Dr. H. Ijudwig,

Professor in Bonn.

Mit auf Stein gezeichneten Abbildungen.

15. u. 16. Lieferung.

Leipzig und Heidelberg.

C. F. Winter'sche Verlagshandlung

1892.

Ei

In der C F. Winter'schen Veiiagslianclliing in Leipzig ist erschienen:

]>r. H. O. Bronii's

Klassen und Ordnungen des Thier- Reichs

Avissenscliaftlicli dargestellt

in Wort und Bild.

Erster Band. Protozoa. Yon Dr. 0. Bütschli, Professor in
Heidelberg. 1. — 64. Lieferung ä 1 Mark 50 Pf. Cplt. in 3 Abthlgn.
Abthlg. I. 30 Mk. — Abthlg.^II. 25 Mk. — Abthlg. III. 45 Mk.

Zweiter Band. Porifera. Yon Dr. G. C. J. Vosmaer. Mit 34 Tafeln
(darunter 5 Doppeltafeln) und 53 Holzschnitten. Preis 25 Mark.

Zweiter Band. IL Abtheilung. Coelenterata (Hohlthiere). Yon
ProL Dr. Carl Chun. Lfg. 1—5 ä 1 Mk. 50 Pf.

Zweiter Band. III. Abtheilung. Ecliinocleriuen (Stachelhäuter).
Yon Dr. H. Ludwig". Professor in Bonn. 17 Lieferungen ä IMk. 50 Pf.

Vierter Band. IVürmer (Yermes). Begonnen von Dr. H. A. Pasfen-
stecher , Prof. in Hamburg. Fortgesetzt von Dr. M. Braun, Prof.
in Rostock. (Bis jetzt 17 Lieferungen ä 1 Mark 50 Pf. erschienen.)

Fünfter Band. CJliederfüssler (Arthropoda). Erste Abtheilung.
Crustacea. (Erste Hälfte.) Yon Dr. A. Gerstaecker, Professor an
der Universität zu Greifswald. 82^/^ Druckbogen. Mt 50 litho-
graphirten Tafeln. Preis 43 Mark 50 Pf.

Fünfter Band. Zweite Abtheilung. 1.— 31.Liefrg. ä 1 Mark 50 Pf.

Sechster Band. ^Virbeltliiere. Zweite Abtheilung. Amphibien.
Yon Dr. C. K. Hoffniann, Professor in Leiden. 45 Va Druckbogen.
Mit 53 Hthogr. Tafeln (darunter 6 Doppeltafeln) und 13 Holz-
schnitten. Preis 36 Mark.

Sechster Band. I. Abtheilung. Pisclie: Pisces. Yon Dr. A. A.
VV. Hubrecht in Utrecht. (Bis jetzt 4 Lfgn. ä 1 Mk. 50 Pf. erschienen.)

Sechster Band. III. Ab th eilung. Reptilien. Yon Dr. C. K.
Hofthiann, Professor in Leiden. Lieferung 1 — 69. (Liefrg. 1 — 41
u. 43—69 ä 1 Mark 50 Pf., Liefrg. 42 ä 2 Mark.) Cplt. in 3 Unter-
Abthlgu. I. 28 Mk. — IL 40 Mk. — III. 42 Mk.

Sechster Band. lY. Abtheilung. Tögel: Aves. YonDr.HansGadow
in Cambridge. (Bis jetzt 41 Lieferungen ä 1 Mk. 50 Pf. erschienen.)

Sechster Band. Y. Abtheilung. ISäugetliiere : Mammaha. Yon
Dr. C. G, Giebel, weil. Professor an der Universität in Halle. Port-
gesetzt von Dr. AV. Leche, Prof. der Zoologie a n der Universität
zu Stockholm. (Bis jetzt 36 Lieferungen ä 1 Mark 50 Pf. erschienen.)

f Dii^l/5»rf TtllllAinTi ^'^^^^^^ ^^^ Philosophie und Medicin, o.
Lt^UCKdl l, IlilluUipil, ö. Professor der Zoologie u. Zootomie an

der Universität Leipzig , Die Parasiten des Menschen und die

von ihnen herrührendeii Krankheiten. Ein Hand- und Lehrbuch

für Naturforscher und Aerzte.
Erster Band. 1. Lfg. Mit 130 Holzschnitten. Zweite Auflage.

gr. 8. geh. Preis 6 Mark.
Erster Band. 2. Lfg. Mit 222 Holzschnitten. Zweite Auflage.

gr. 8. geh. Preis 10 Mark.
Erster Band. 3. Lfg. Mit zahlreichen Holzschnitten. Zweite

Auflage, gr. 8. geh. Preis 6 Mark.

Erster Band. 4. Lfg. Mit 131 Holzschnitten. Zweite Auflage.

gr. 8. geh. Preis 8 Mark.
Zweiter Band. 1. Lfg. Mit 158 Holzschnittten, gr. 8. Preis 5 Mark.
Zweiter Band. 2. Lfg. Mit 124 Holzschnitten, gr. 8. Preis 5 Mark.
Zweiter Band. 3. Lfg. (Schluss des zweiten Bandes.) Mit 119 Holz-
schnitten, gr. 8. Preis 8 Mark.

Gedruckt bei E. Polz in Leipzig.

-r*,

'■C^^Z^V^'"^

wÄ,^^

f*-fj

^«

y-<^:':<

y^^'

^lJ\