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DR H. G. BRONN'S

Klassen und Ordnungen

des

TIERREICHS,

wissenschaftlich dargestellt

in Wort und Bild.
Zweiter Band. Dritte Abteilung.

Echinodermen (Stachelhäuter).

Begonnen von

Professor Dr. Hubert Ludwig

in Bonn.
Fortgesetzt von

Professor Dr. Otto Hamann

in Berlin.

V. Buch. Die Seelilien.

Mit 13 Tafeln und 22 Figuren im Text.

Leipzig.

0. F. W i n t e r ' s c h e Verlags h a n «1 1 u n g.

1907.

/ / 1 s

Inhaltsverzeichnis des fünften Buches.

Seite

Diagnose 1415

Allgemeine Übersicht 1415

A. Einleitung 1419

Litteratur 1420. 1568

Geschichte 1442

13. Morphologie 1445

I. Gesamtaussehen 1445

Form, Größe, Farbe 1445

II. Haut; Schichten derselben 1447

III. Hautskelett 1449

A. Skelett des Kelches 1450

1. Das Apikalskelett 1450

2. Das Oralskelett 1454

3. Das perisomatische Skelett 1456

4. Das Skelett der Arme 1459

5. Das Skelett des Stieles 1461

6. Die Verbindungsweise der Arm- und Kankenglieder . . . 1463

7. Die Axialkanäle (Nervenkanäle) der Axialkapsel und der
Arme 1466

IV. Das Nervensystem 146S

Zur Geschichte des Nervensystems 1468

A. Das ektoneurale (orale) Nervensystem 1469

B. Das dorsale oder apikale Zentralnervensystem 1471

C. Das ventrale mesodermale Nervensystem und der mesodermale
pentagonale Schlundring und seine Verzweigungen 1475

D. Die Nervenendigungen und Sinnesorgane 1478

a. Die Endfühler der Crinoideen 1478

b. Die Sinnespapillen der Tentakel 1479

c. Die Nervenendigungen in der Haut 1480

V. Das Wassergefäßsystem 1480

1. Der Ringkanal in der Scheibe und seine Anhangsschläuche
(Steinkanäle) 1481

2. Die Wassergefäße 1482

3. Die Tentakel 1484

4. Die Kelchporen 1485

Jj Inhaltsverzeichnis.

VI. Die Leibeshöhle (Cölom) 1487

1. Die zentrale Leibeshöhle des Kelches 1488

2. Die Leibesböhle der Arme 1490

3. Das gehämmerte Organ 1492

4. Das Dorsalorgan (Axialorgan) 1496

5. Schizocölräume 1499

6. Blutlakunen 1500

VII. Der Darmtraktus 1502

VIII. Die Genitalschläuche und die Reifungsst ätten der Ge-

schlechtsproduk te in den Pinnulac 1505

a. Lagerung der Genitalschläuche in den Geuitalkanälen der Arme 1506

b. Die Genitalschläuche im Kelche 1508

c. Die Reii'ungsstätten der Urkeimzellen in den Pinnulae (Gonadcn-
schläuche der Pinnulae) 1509

d. Die Genitalöffnungen 1510

C. Entwicklungsgeschichte 1512

I. Die Embryonalentwickelung .... 1512

1. Ablage der Eier und des Samens 1512

2. Die Furchung 1513

3. Die Bildung des Urdarmes und des Mesenchyms ...... 1514

4. Verschluß des Blastoporus und Umbildungen des Urdarmes . . 1514

5. Der Embryo bis zur Bildung der Wimperstreifen 1516

6. Die Bildung des Kalkskeletts 1517

II. Die freischwimmende Larve 151<S

1. Die äußere Gestalt 1518

2. Die innere Organisation 1520

III. Die Festsetzung der Larve und ihre Umbildung zur ge-
stielten Form 1522

1. Die Veränderungen der äußeren Gestalt 1522

2. Das Vestibulum 1522

3. Der Darmkanal 1523

4. Das Cölom mit Axialorgan und gekammertem Organ 1524

5. Hydrocöl, Parietalsinus, Kalkskelett 1526

IV. Die gestielte Larve nach Durchbruch des Vestibulums

bis zur Entstehung der Arme 1528

1. Durchbruch des Vestibulums und Bau der einzelnen Organe . . 1529

V. Das Pentacrinus-Sta,äium 1536

VI. Brutpflege 1537

VII. Selbstverstümmelung und Regeneration 1538

D. Biologie . 1542

1. Vorkommen, Lebensweise, Bewegung 1542

2. Nahrung 1544

3. Parasiten 1545

E Paläontologie 1550

F. Systematik 1554

Geschichte des Systems 1554

Spezielle Systematik 1571

G. Zur Stammesgeschichte der Eehinodermen 1587

V. Klasse.

Crinoidea, Seelilien.

Echinodermen mit kugeligem, kelch- oder scheibenförmigem Körper,
welcher durch einen gegliederten Kalkstiel am Scheitelpol dauernd (oder
vorübergehend) auf dem Boden befestigt ist. Die orale Fläche mit Mund-
und Afteröffnung ist nach oben gekehrt. Am Rande des Körpers stehen
5 — 10 lange, gegliederte, meist verästelte, radial gestellte Arme, welche
beweglich sind, sich zusammenrollen und ausbreiten können. Sie tragen
gegliederte Anhänge, die Pinnulae, in denen die Geschlechtsproducte
reifen. Die dorsale Körperwandimg ist von polygonalen Kalkplatten be-
kleidet , während die nach oben gerichtete Oralseite von einer leder-
artigen Haut bedeckt wird, die selten Kalkplatten trägt. Um den Schlund,
der in den im Kelch gelegenen gewundenen Darmcanal führt, liegt der

CT CT CT CT

Ringkanal des Wassergefässsystems , von dem aus die Radialcanäle
in die Arme eintreten. Vom Mund aus laufen über die Oralseite die
sogenannten Nahrungs- oder Ambulacralfurchen in den Armen, an deren
Rändern die Ambulacralanhänge oder Ambulacraltentakel sitzen. Madre-
porenplatte fehlt; sie wird durch die Kelchporen ersetzt.

Allgemeiner Ueberblick.

Wir orientiren ein Crinoid vor uns, wie es mit dem gegliederten Stiel
befestigt ist, der an der Spitze des kelchförmigen Körpers am apicalen,
dorsalen Pol ansetzt. Die breite Mundscheibe (Bauchfläche) ist nach oben
gekehrt und trägt in der Mitte die Mundöffnung, während der After ex-
centrisch liegt. Weiter sehen wir auf der Mundscheibe die fünf Nahrungs-
furchen, die in den fünf Radien liegen und sich alsbald dichotomisch theilen.
Man kann nun durch die Mittelpuncte der Mund- und Afteröffnung eine
senkrechte Sagittalebene legen, welche durch eine dem After gegenüber-
stehende Nahrungsfurche bis zu deren gabiiger Theilung geht (Coma-
tula). Diese Furche nennt man die unpaare oder vordere Furche, während
der After in dem unpaaren oder hinteren Interambulacralraume (Inter-
radius) gelegen ist (Vogt und Yung). Diese Sägittalfurche ist insofern

Bronn, Klassen des Thier-Reiehs, II. :». UQ

1416 Seelilien.

von Bedeutung, als der Arm, auf den die vordere Nahrungsfurche zuläuft,
sich nach Perrier bei der jungen Comatula zuerst entwickelt. — Es
ist also auch bei den Crinoideen keineswegs die radiäre Anordnung streng
durchgeführt, wenn auch die Arme, die Radialfurchen und die Kalkplatten
in der Fünfzahl angeordnet sind. — Die Gestalt der meisten Crinoideen
hat man mit der einer Blume verglichen, die sich auf einem Stiel erhebt
und etwa einer Tulpe oder Lilie gleicht. Die Kronenblätter hat man
sich dann in lange, verästelte, gefiederte Arme verlängert vorzustellen,
während der Stiel oft von wirtelständigen Banken besetzt sein kann.

Der kelchförmige Körper trägt an seinen Seiten zwei bis drei Kreise
von polygonalen Kalkplatten, die in der Fünfzahl radiär angeordnet sind.
Die Anordnung der Kalktafeln ist von grösster Bedeutung, da sie zur
Auffindung der Verwandtschaftsverhältnisse dienen. Auf die am apicalen
Pol liegende Centro dorsalplatte folgen fünf kreisförmig angeordnete
Basalplatten, mit denen fünf Radialplatten alterniren. Zu diesen
können noch Infrabasalplatten hinzutreten, die unterhalb der Basal-
platten, radial angeordnet, liegen. Fehlen die Infrabasalia , so spricht
man von einer monocyclischen Basis, sind sie aber vorhanden, von einer
dicyclischen Basis.

Auf der Oralfiäche finden sich in der derben, oft kleine Kalk-
plättchen enthaltenden Haut fünf Oral platten, die meist getrennt
liegen, oder ganz fehlen können. Sie liegen interradial und umstellen
die Mundöffnung. Ausser dem apicalen und oralen Skelettsystem kommt
es im Kelch zur Ausbildung des sogenannten perisomatischen Skelett-
systems, das aus Platten besteht, die im Kelche selbst lagern, und aus
den Kalkstücken, die Arme, Pinnulae und den Stiel zusammensetzen. Im
Kelche können sowohl im Apicalpol, als auch auf der Oralseite Kalk-
stücke auftreten. Im ersten Falle liegen sie im hinteren Interradius, in
der Nähe des Afters, daher sie als Analia bezeichnet werden. Weiter
können in den fünf Interradien ein oder mehrere Kalkstücke sich finden,
die Interradialia genannt werden und in der Kelchdecke zwischen
Kelchrand und Oralplatten liegen. Als Costalia oder Radialia 2, 3 u. s. w.
werden die Skelettglieder der Arme benannt, welche mit ihrer Basis bis
zur ersten Theilung in die Kelchdecke hinein zu liegen gekommen sind.
Sobald die Arme bis zur zweiten Theilung in der Kelchdecke liegen,
spricht man von Radialia distichalia, palmaria u. s. w. Eine weitere
Gruppe bilden die Interbrachialia, Interdistichalia , Interpalmaria,
Kalkstücke, die zwischen den in der Kelchdecke liegenden Armästen auf-
treten. Endlich sind die Interambulacralplättchen zu erwähnen, welche
die zwischen den Zweigfurchen der primären fünf radialen Ambulacral-
furchen gelegenen Bezirke besetzen, und die Skelettplättchen , welche in
den Ambulacralfurchen der Arme liegen.

Das Armskelett setzt sich zusammen aus den Brachialia, die ge-
lenkig oder fest miteinander verbunden sind. Von den Armen, die auch
verzweigt, und zwar meist dichotomisch, sein können, entspringen seitlich

Allgemeiner Ueberblick. 1417

von den Ambulacralfurchen je eine Eeihe von An hängen, die Pinnulae,
deren Skelett den Bau der Arme wiederholt.

Der Stiel besteht ans einer Säule von gelenkig oder fest verbun-
denen, meist pentagonalen Kalkgliedern, deren oberstes mit dem Apical-
pol des Kelches verschmilzt. Die Stielglieder können in gewissen Ab-
ständen wirteiförmig gestellte, gegliederte, von einem Canal durchbohrte
Anhänge, die Girren oder Ranken, tragen. An seiner Basis trägt der
Stiel die Wnr z elcirren, das sind verästelte Anhänge, die zur Be-
festigimg im Meeresboden dienen. Die Mund Öffnung liegt in der
Regel central auf der nach oben gekehrten Ventralfläche des Kelches.
Sie führt in den im Kelchhohlraum, der Leibeshöhle, gelegenen Darm-
canal, der durch den Enddarm vermittelst der excentrisch im hinteren
Interambulacrum gelegenen Afteröffnung auf der Ventralseite nach aussen
mündet. Auf der Ventralseite treten weiter von der Mundöffnung aus
fünf Furchen auf, die Ambulacralfurchen, welche, von einer weichen
Haut überzogen, in den fünf Radien verlaufen und sich auf die Ober-
fläche fortsetzen und auf die Pinnulae Aeste abgeben. Gabeln sich die
Arme, so erfolgt die Gabelimg dieser Ambulacralfurchen noch auf der
Ventralfläche des Kelches. Seitlich an den Furchen sitzen die Tentakel,
Sinnesorgane, in welche Aeste der Ambulacralgefässe führen.

Das Wassergefässsystem setzt sich aus einem Ringcanal, der
den Schlund umgiebt, und unterhalb der Ambulacralfurchen verlaufenden
Wassergefässen zusammen. Von dem Ringcanal gehen fünf oder mehr,
oft Hunderte von Röhrchen in die Leibeshöhle, die als homolog dem
Steincanal der übrigen Ecbinodermenklassen anzusehen sind. Durch be-
sondere Porencanäle in der Ventralwand des Kelches und auf den Seiten-
flächen der Arme dringt das Meerwasser in die Leibeshöhle ein.

Das Nervensystem der Crinoiden zeigt im Gegensatz zu dem der
übrigen Echinodermen besondere Verhältnisse. Das orale Nervensystem, be-
stehend aus radiären Nervenstämmen, die epithelial gelagert sind, ist wenig
ausgebildet und nur auf die Ventralflächen der Arme beschränkt. Zur Bil-
dung eines Schlundringes kommt es bei den Crinoiden nicht, da die fünf
Ambulacralnervenstämme direct in die Schlundwand eintreten. Desto
mächtiger ist das apicale oder aborale Nervensystem entwickelt, welches
als das nervöse Centralorgan zu gelten hat und in der Kalksubstanz des
Centrodorsale liegt, wo es das sogenannte gekammerte Organ umgiebt.
Von ihm aus gehen Aeste in den Stiel und die Cirren, sowie in die
Arme, in welchen sie in der Axe verlaufen und regelmässig Zweige in
die Pinnulae abgeben. Endlich ist noch ein drittes Nervensystem vor-
handen, welches in der Bindesubstanz der Oralfläche verläuft; es bildet
einen Nervenring und fünf Paare von Armnerven, die seitlich von den
Ambulacralgefässen der Arme verlaufen. Weiter gehen Nervenäste vom
Nervenring zu den Mesenterien und zum Kelchepithel. Dieses zuletzt
genannte Nervensystem steht mit dem apicalen Nervensystem durch be-
sondere Aeste in Verbindung.

90*

] 418 Seelilien.

Die Geschlochtspr o ducte entstehen in den Pinnulae in beson-
deren Schläuchen, die als Fortsetzungen der in den Armen verlaufenden
Genitalstränge anzusehen sind. Die Crinoideen sind getrenntgeschlecht-
lich. Die Jungen durchlaufen eine complicirte Metamorphose. Sie be-
völkern die Meere, in denen sie jetzt nur in wenigen Gattungen vertreten
sind, während sie in der paläozoischen Zeit ihre höchste Entwickelung
erreichten, wie ihr massenhaftes Vorkommen als Versteinerungen bezeugt.
Sie bewohnen die grössten Tiefen, nur wenige, meist ungestielte Arten
gehören der Littoralfauna an.

A. Einleitung.

I. Name und Inhalt der Klasse.

Der Name Crinoidea, das ist „Lilienförmige", ist von J. S. Miller
zuerst im Jahre 1821 für die ganze Thiergruppe angewendet worden,
während bereits die fossilen Reste Encrinitae, Pentacrinitae benannt worden
waren. Goldfuss 1826 — 1836 nannte sie Stilaste ritac, de Blainville
1834 Asterencrinoidea (Asterencrinea), während Forbes 1841 den Namen
Pinnigrada vorschlug. Austin führt sie 1842 als Pinnastella, Bur-
meister 1856 als Brachiata auf. Römer nennt sie 1856 Actinoidea,
Quen.stedt 1S7 6 Encrinidae, Zittel 1879 Eucrinoidea. Die Eucrinoidea, im
Gegensatz zu den Blastoidea und Cystidca, zerfallen in die Palaeocrinoidea,
welche ausschliesslich in der paläozoischen Zeit lebten, und in die Neo-
crinoidea oder Artkidatac, welche von der mesozoischen Zeit bis zur Jetzt-
zeit leben. Leuckart 1848 fasste Cystidca (v. Buch 1844), Blastoidea
(Say 1825), Crinoldea (Miller 1821), zu denen noch die Edrioasteroidea
(Billings 1854) = Thecoidea Ja ekel 1895, kommen, in die Klasse
der Pelmatosoa zusammen, welche Eintheilung besonders bei den
Paläontologen grossen Anklang gefunden hat.

II. Literatur.*)

(1) Adams, J., Description of some Marine Animals found on the Coast ofWales. 1 Taf.
Trans. Linn. Soc. London. Vol. 5. 1800. p. 7—13.

(2) Agassiz, A., Note on Loven's article on Leskia mirabilis Gray. Ann. Lyceum Nat.
Hist. Vol. 9. 1869. p. 242—245

(3) _ The Affinities of Crinoids. American Naturalist Vol. VI, 1872. p. 305—306.

(4) . Drawing of young Holopus frorn Bahia Honda, Cuba. Bull. Mus. Comp. Zool.
Vcl. 5. N. 9. 1878. p. 213.

(5) Selections from Embryofogical Monographs. II. Echinodermata. 15 Taf. Mem.

Mus. Comp. Zool. Vol. 9. N. 2. 1883. 45 p.

(6) Notice of Calamocrinus diomedae a new stalked Crinoid from the Galapagos,

dredged by the U. S. Fish Commission Steamer Albatross. Bull. Mus. Harvard
Coli. Vol. 20. 1890. p. 165—167.

(7) Ueber einen neuen Tiefsee-Crinoiden (Calamocrinus) aus der Familie der Apio-

criniden. N. Jahrb. f. Min. Geol. Pal. 1890. Bd. 1. p. 94—95.

(8) Calamocrinus diomedae, a new stalked Crinoid. with notes on the Apical

System and the Homologies of Echinoderms. 32 Taf. Mem. Museum Harvard Coli.
Col. 17. N. 2. 1892. 95 p.

(9) Agassiz, L., Prodrome d'uue Monographie des Radiaires ou Echinodermes. Mem.
Soc. Sei. Nat. Neuchatel. Vol. 1. 1835. p. 168—199.

(10) Albert, Prince de Monaco, Premiere campagne de la „Princesse Alice". II. Compt.
Rend. Acad. Sc. Paris. T. 128. 1899. p. 212—214.

(11) Allman, G. T., On an Early Stage in the Development of Comatula, and its
Palaeontological Eelations. Report 32. Meet. British Assoc. Adv. Sc. 1862 (1863).
Notices. p. 65.

(12) On a Pre-Brachial Stage in the Development of Comatula, and its impor-

tance in relation to certain Aberrant Forms of Extinct Crinoids. 1 Taf. Trans. R.
Soc. Edinburgh. Vol. 23. 1864. p. 241—252.

(13) Anonymous, Notes and Observations on Injured or Diseased Crinoids. Proc. Nat.
Hist. Soc. Glasgow. Vol. 3. 1876. p. 91—94.

(14) Austin, Thomas, Proposed Arrangement of the Echinodermata, particularly as
regards the Crinoidea, and a subdivision of the class Adelostella (Echinidae). Ann.
a. Mag. Nat. Hist. Ser. 1. Vol. 10. 1842. p. 100—103.

(15) und Austin, Thomas, jun., A monography on recent and fossil Crinoidea

with figures and descriptions of some recent and fossil allied genera. 16 Taf.
Part 1—8. Bristol 1843—1845. 4°. 128 p.

(16) Observations on the connection between the Crinoidea and the Echinodermata

generally. Ann. a. Mag. of Nat. Hist. Ser. 2. Vol. 8, 1851. p. 280—290.

*) Ein Nachtrag zu diesem Verzeichniss folgt am Beginn des systematischen Theiles.

II. Literatur. 1421

(17) Austin, Thomas, Observation on tho Cystidoa of M. von Buch, and tho Crinoidea
gcnerally. Journ. Geol. Soc. Vol. 4. 1848. p. 291—294.

(18) Aurivillius, C. W. S., Oin hafsevertebraternas utvecklingstider och poriodiciteten
i larvforraernas uppträdandc vid Svcriges vestkust. Bihang Svenska Akad. Handl.
Bd. 24. 1898. Afd. 4. No. 4. (91 p.).

(19) Baily, W. H., Description of a new Pentacrinite from tho Kimraeridge Clay of
Weymouth, Dorsetshire. 1 Taf. Ann. a. Mag. Nat. Hist. Ser. 3. Vol. 6. 1860.
p. 25-28.

(20) Barrande, J., fortges. von "Waagen, W., und Jahn, J. J., Systeme Sibirien . . .
de la Boheme. Becherches palcontol. Vol. 7. Echinodermes. 2. Crinoides, VI,
216 p. 40 Taf. Prag, 1887—1899.

(21) Barrois, J., Sur l'embryologie de la Comatule (C. mediterranea). Conipt. Kend.
Acad. Sc Paris. T. 102. 1886. p. 1176—1177.

(22) - Des homologies des Larves de Comatules ib. T. 103. 1886. p. 892—893.

(23) - Becherches sur le developpement de la Comatule (C. mediterranea). ö^Taf.
Becueil Zool. Suisse. T. 4. 1888. p. 545—651.

(24) Bather, Francis Arthur, Trigonocrinus , a new genus of Crinoidea, from the
„Weisser Jura" of Bavaria; with the description of a new species, T. liratus.
Appendix: Sudden deviations from natural symmetry in „Neocrinoidea". 1 Taf. u.
3 Fig. Quart. Journ. Geol. Soc. Vol. 45, p" 149—171. 1889.

(25) — Note on Marsupites testudinarius, v. Schlotheim sp. ib. p. 172 — 174. 1889.

(26) The basals of Eugeniacrinidae. 12 Fig. ib. p. 359—362.

(27) Pentacrini in peculiar beds of Great Oolite age near Basle. 4 Fig. Ann.

and Mag. Nat. Hist. Ser. 6, Vol. 4. p. 49—52. 1889.

(28) On Herpetocrinus Fletcheri, Salter. Abstr. Proc. Geol. Soc. London. N.

545, p. 12. 1889.

(29) British Fossil Crinoids. 1. Historical Introduction. Ann. and Mag. Ser. 6.

Vol. 5, p. 306—310. 1890; 2. The Classification of the Inadunata Fistulata. 2 Taf. ib.
p. 310—334; p. 373—388; ,p. 485—486. 1890; 3. Thenarocrinus callipygus, gen. et
sp. nov. Wenlock Limestone. 1 Taf. u. 9 Fig. ib. Vol. 6, p. 222—235. 1890;
4. Thenarocrinus gracilis n. sp. Wenlock Liniestone , and note on T. callipygus.
1 Taf. ib Vol. 7, p. 35—40. 1891; 5. Botryocrinus, Wenlock Liniestone. 1 Taf.
u. 6 Fig. ib. Vol. 7, p. 389 — 413. 1891; 6. Botryocrinus cminquelobus, sp. n.
Wenlock Liniestone; and note on B. pinnulatus. 1 Taf. u. 3 Fig. ib. Vol. 9,
p. 189 — 194. 1892; 7. Mastigocrinus lorous, nov. gen. et sp. 2 Taf. u. 10 Fig.
Wenlock Limestone; Dudley. ib. Vol. 9, p. 194—202. 1892; 8. Cyathocrinus :
C. acinotubus Aug. and C. vellatus sp. u. Wenlock Limestone. 1 Taf. u. 7 Fig.
ib. Vol. 9, p. 202—226. 1892.

(30) — The Natural History of the Crinoidea. Proc. London Aniat. Sei. Soc. Vol. 1.
p. 32, 33. 1890.

(31) [Review of] the Perisomic Platcs of the Crinoids by C. Wachsmut h and

F. Springer. Geol. Mag. dec. 3. Vol. 4, p. 219-224. 1891.

(32) Some alleged cases of misrepresentation. Annal. and Mag. Nat. Hist. Ser. 6.

Vol. 7, p. 480—489. 1891.

(33) „Goldfussia", „Coraaster" and „Comatulidae". Ann. and Mag. Nat. Hist.

Ser. 6. Vol. 7, p. 464. 1891.

(34) Suggested terms in Crinoid morphology. Ann. and Mag. Nat. Hist. Ser. 6.

Vol. 9, p. 51—66. 1892.

(35) [Review of] a Monograph of the Carboniferous and Permo-Carboniferous

Invertebrata of New South Wales. Part 2. By R. Etheridge jun. Geol. Mag. (n. s.)
dec. 3. Vol. 10, p. 80—83. 1893.

(36) ■ The Crinoidea of Gotland. Part 1. The Crinoidea Inadunata. 10 Taf. u.

20 Fig. Kongl. Svenska Vet.-Akad. Handl. Vol. 25, No. 2. 180 p. 1893.

(37) Brachiocrinus and Herpetocrinus. American Geol. Vol. 16, p. 213 — 217. 1895.

1422 II- Literatur.

(38) Bather, Francis Arthur, The term „Syzygy" in thc description of Crinoids. Zool,
Anz. Bd. 19, p. 57—61. 1896.

(39) Merocrinns Salopiae n. sp. and another Crinoid, from tbe Middle Ordovician
of West Shropshire. 3 Fig. Geol. Mag. (n. s.) dec. 4. Vol. 3, p. 71-75. 1896.

(40) — Echinoderma, Crinoidea, Cystidea and Blastoidea. Guide tu the Fossil Inver-
tebrata. 4 Fig. British Mus. (Nat. Hist.) p. 88—90; p. 98—103. 1897.

(41) Subkingdom 5. — Echinoderma. Starfish etc. Conoise knowledge Natural

History. 15 Fig. p. 653—664. London, Hutchinson. 1897.

(42) On Uintacrinus. A morphological study. 3 Taf. u. 13 Fig. Proc. Zool. Soc.

London for 1895, p. 974—1004. 1896.

(43) The search for Uintacrinus in England and Westphalia. Geol. Mag. (n. s.)

dec 4. Vol. 3, p. 443-445. 1896.

(44) Apiocrinus recubariensis, Crema, from the Muschelkalk, is a primitve Milleri-

crinus. 5 Fig. Geol. Mag. (n. s.) dec, 4. Vol. 3, p. 116—123. 1897.

(45) - Stone-Lilies, Star-Fishes, Sea-Urcbins, and Sea-Cucumbers. Subkingdom Echino-
dermata. 29 Fig. The Eoyal Natural History, chapter 8 of vol. 6, p. 289—319.
London, Warne. 1896.

(46) Hapalocrinus Victoriae n. s., Silurian, Melbourne and its relation to thc

Platycrinidae. 1 Taf. Geol. Mag. (n. s.) dec. 4. Vol. 4, p. 337—345. 1897.

(47) Scolocystis, Echinocystis, and Lysocystis : Disocystis, Ecbinodiscus, and Agela-

crinidae. Geol. Mag. (n. s.) dec. 4. Vol. 4, p. 381—382. 1897.

(48) - Mesites. Ann. and Mag. Nat. Hist, Ser. 7. Vol. 1, p. 102—103. 1898.

(49) Pentacrinus; a name and its history. 10 Fig. Natural Science. Vol. 12,

p. 245—256. 1898. Corrigenda Vol. 13, p* 72. 1898.

(50) Wachsmuth and Springer's Classification of Crinoids. Natural Science. Vol. 12,

p. 337—345. 1898.

(51) Petalocrinus, Weller and Davidson. 2. Taf. u. 15 Fig. Quart. Journ. Geol.
Soc. Vol. 54, p. 401—441. 1898.

(52) Studies in Edrioasteroidea. 1. Dinocystis Barroisi n. g. et n. sp., Psammites

du Condroz. 1 Taf. u. 2 Fig. Geol. Mag. (n. s.) dec. 4. Vol. 5, p. 543—548. 1898 ;
2. Edrioaster Buchianus Forbes sp. 3 Taf. u. 7 Fig. ib. Vol 7, p. 193—204. 1900.

(53) A Pbylogenetic Classification of the Pelmatozoa. Kep. British Assoc. 1898,

p. 916—923. 1899.

(54) The Genera and Species of Blastoidea. with a list of the specimens in the

British Museum (Natural History).

(55) A Treatise of Zoology, ed. by E. Ray Lankester. Part. 3, The Echino-
derma by F. A. Bather, assisted by J.W. Gregory and E. S. Goodrich. 1900.

(56) -: Pores in the Ventral Sac fistulate Crinoids. American Geol. Vol. 26, p. 307

bis 312. 1900.

(57) Crinoidea, in: Capman, On some fossils of Wenlock age from Mulde, near

Klnseberg, Gotland. 1 Taf. Ann. and Mag. Nat. Hist. Vol. 7, p. 144
bis 145. 1901.

(58) Alleged prints of Echinoderms in Triassic Eeptiliferous Sand stones. Geol.

Mag. (n. s.) dec. 4. Vol. 8, p. 70—71. 1901.

(59) What is an Echinoderm? 5 Fig. Journ. London Coli. Sei. Soe. Vol. 8,

p. 21—33. 1901.

(60) Silurian Crinoids of Chicago [Review of „The Paleontology of the Niagaran

Limestone in the Chicago area. The Chrinoidea" by Stuart Weller.]. Geol. Mag.
(n. s.) dec. 4. Vol. 8, p. 376—379. 1901.

(61) Bateson, William, On some Cases of Abnormal Repetition of Parts in Animal.
Proc. Zool. Soc London f. 1890. p. 579—588.

(62) Materials for the Study of Variation treated with especial regard to Dis-

continuity in the Origin of Species. 209 Fig. London 1893. 598 p.

II. Literatur. 1423

(63) Baudelot, E., Etudes generalcs sur le Systeme norvoux. Contribution ä l'histoire
du Systeme nerveux des Eehinodermes. Arch. d. Zool. exper. T. 1. 1870. p. 177 — 216.

(64) Bauder, Joh. Friedr., Beschreibung des Altdoriischcn Ammoniten- und Belem-
niten-Marmors, wie solche zum erstenmal im J. 1754 gemacht, und in dem Drucke
vorgelegt worden ist; mit einem Anhange, der die neuesten Entdeckungen des Jahres
1770 und 71 von Encrinitcn, Astroiten und Nautiliten, auch andere Versteinerungen
beschreibt, wieder herausgegeben. Altdorf 1771. 4°.

(65) Beaumont, W. J., The Fauna and Flora of Valencia Harbour. Report on the
Eesults of Dredging and Shore-Cullecting. Proc. E. Irisli Acad. Dublin. Ser. 3.
Vol. 5. 1900. p. 754—798.

(66) Beede, J. W., Two new Crinoids from the Kansas Carboniferous. M. Fig. Kansas
Univ. Quart. Lawrence. Vol. 9. 1900. p. 21—25.

(67) Bell, F. Jeffrey, An attempt to apply a method for formulation to the species
of the Comatulidac; with a description of a new species. 1 Taf. Proc. Zool. Soc
London. T. 6. 1882. p. 530—536.

(68) - Note on a Crinoid from the Straits of Magellan. ib. p. 650—652.

(69) Eeport on the Zuological Collections made in the Indo-Pacific Ocean during

the Voyage of H. M. S. Abert, 1881 — 1882. 18 Taf. London 1884. Echino-
dermata p. 117—177; p. 509—512.

(70) On the Arrangement and Interrclations of the Classes of the Echinodermata.

Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 6. Vol. 8. 1891. p. 206—215.

(71) On a small Collection of Crinoids from the Sahul Bank, North Australia.

2 Taf. Journ. Linnean Soc. London. Vol. 24. 1893. p. 339—341.

(72) On the Echinoderms collected during the Voyage of H. M. S. Penguin and
by H. M. S. Egeria, when surveying Macclesfield Bank. 5 Taf. Proc. Zool. Soc.
London. 1894. p. 392-413.

(73) Eeport on the Echinoderms (other than Holothurians) collected by Dr. Willey.
Zool. Eesults Willey Camhridge. 1899. p. 133—140.

(74) On the Actinogonidiate Echinoderms collected by Mr. J. Stanley Gardincr

at Funafuti and Eotuma. Proc. Zool. Soc. London f. 1898. p. 849 — 850.

(75) The actinogonidiate Echinoderms of the Maldive and Laccadive Islands.

in: The Fauna and Geography of the Maldive and Laccadive Archipelagoes. Being
the Account of the work carried on and of the collections made by an Expedition
during the years 1899 and 1900. Ed. by J. Stanley Gardiner. Vol. 1. Part 3.
Cambridge 1902. p. 223—233.

(76) Benecke, Eeferat über C. Wachsmuth u. Springer in: Neues Jahrb. f. Mineral.
Geol. Bd. 1 u. Bd. 2. 1881 und 1882.

(77) Beyrich, E., Ueber die Crinoiden des Muschelkalks. 2 Taf. Abh. K. Akad. Wiss.
Berlin. Phys. Kl. N. 1. p. 1—49.

(78) Eugeniacrinus. Zeitschr. deutsch, geol. Ges. Bd. 21. 1869. p. 835.

(79) Ueber die Basis der Crinoidea brachiata. Monatsber. K. Akad. Wiss. Berlin.

1871. p. 33—55.

(80) Ueber Porocrinus radiatus. 1 Fig. Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde. Berlin

1879. Nr. 4. p. 60—63.

(81) Billings, E., On the Crinoidea of the Lower Silurian Eocks of Canada. 10 Taf.
Canadian Organic Eemains. Decade 4. 1859. p. 7—66.

(82) Note on Leskia mirabilis Gray, by S. Luven. 5 Fig. Canadian Nat. N. S.

Vol. 3. 1868. p. 442-445.

(83) Note on Hyponume Sarsi, described by S. Loven, by C. F. Lütken. ib.
Vol. 4. 1869. p. 270.

(84) - Notes on the strueture of the Crinoidea and Blastoidea. M. Fig. Canadian
Naturalist. N. S. Vol. 5. 1870. p. 180—198. Eeprinted Ann. a. Mag. Nat. Hist.
Ser. 4. Vol. 5. 1870. p. 251—266; 409—416; Vol. 7. 1871. p. 124—158.

1421 II- Literatur.

(85) Bölsche, Wilhelm, Ueber Actinometra Beimetti und eine neue Comatula-Art
(Antedon Dübenii). M. Fig. Arch. f. Naturgesch. Jg. 32, Bd. 1. 1866. p. 90—92.

(86) Beiträge zur Paläontologie der Juraformation im nordwestlichen Deutschland.

Tl. 1. Osnabrück 1877. p. 41 — 67. 8. Jahresber. d. naturw. Ver. Osnabrück
(für 1874—75).

(87) Bosshard, Heinr., Zur Kenntniss der Verbindungsweise der Skelettstücke der Arme
und Banken von Antedon rosaceus Linch (Comatula mediterranea Lani.j 6 Taf.
Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 34. 1900. p. 65—112.

(88) Bronn, H. GS-., Lebensverrichtungen und Entwickelung der Crinoideen. Auszug.
Froriep's Notizen. Jg. 1860. Bd. 1, p. 289—292; 305—310.

(89) Bury, H., The Early Stages in the Development of Antedon rosacea. 5 Taf. Phil.
Trans. Vol. 179 B. 1889. p. 257—300.

(90) The Metamorphosis of Echinoderms. 7 Taf. Quart. Journ. Microsc. Soc.

Ser. 2. Vol. 38. 1895. p. 45—135.

(91) Busch, Wilhelm, Ueber die Larve der Comatula. M. Fig. Müller's Arch. f. Anat.
1849. p. 400-402

(92) Beobachtungen über Anatomie und Entwickelung einiger wirbellosen Seethiere.

17 Taf. Berlin 1851. 143 p.

(93) Bütschli, Otto, Versuch der Ableitung des Echinoderms aus einer bilateralen
Grundform. 1 Taf. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 43. Suppl. 1892. p. 136—160.

(94) (95) Carpenter, P. Herbert, Kemarks on the Anatomy of the Arms of the Crinoids.

8 Fig. Journ. Anat. a. Physiol. Vol. 10. 1876. p. 571 — 585; Vol. 11. 1877.
p. 87—95.

(96) — On Comatula (Antedon) rosacea, and the family Comatulidae. Naturc. Vol. 15.

1877. p. 197—198.

(97) On some Points in the Anatomy of Pcntacrinus and Rhizocrinus. Journ. Anat.

and Physiol. Vol. 12. 1877. p. 35—53.

(98) On the genus Actinometra Müll., with a Morphological Account of a new

Species (A. polymorpha) from the Philippine Islands. 8 Taf. Trans. Linn. Soc.
London. (Zool.) Ser. 2. Vol. 2. 1879-84. part. 1, p. 1—222.

(99) The Nervous System of Comatula. Rep. 49. Meet. British Assoc. Adv. Sc.

1879. p. 418—419. *

(100) - The chambered organ of Comatula. Zool. Anz. Jg. 2. 1879. p. 569 — 571.

(101) (102) Preliminary Report upon the Comatulae of the „Challenger" Expedition.

Proc. R. Soc. London. Vol. 28 (1878—79) 1879. p. 383—895. - - Nature. Vol. 19.
p. 450—451.

(103) — - On the Nomenclature of the Plates of the Crinoidal Calyx. Rep. British
Assoc. Adv. Sc. Sheffield 1879. p. 383—334.

(104) Notes on Echinoderm Morphology. Note 1. On the Oral and Apical Systems

of the Echinoderms. P. 1. 11 Fig. Quart. Journ. Microsc. Soc. N. S. Vol. 18.

1878. p. 351—383.

(105) Note 2. P. 2. On the Apical and Oral Systems of Echinoderms. 7 Fig.

ib. p. 176—206.

(106) Note 3. Some disputed points in Echinoderm Morphology. ib. Vol. 20. 1880.

p. 321—329.

(107) Note 4. The Minute Anatomy ot the Brachiate Echinoderms. 2 Taf. u. 1 Fig.

ib. Vol. 21. 1881. p. 169—193.

(108) - Note 5. On the Homologies of the Apical System, with some Remarks upon
the Blood-Vessels. 4 Fig. ib. Vol. 22. 1882. p. 371—386.

(109) Note 6. On the Anatomical Relations of the Vascular System, ib. Vol. 23.

1888. p. 597—616.

(110) Note 7. On the Apical System of the Ophiurids. Quart. Journ. 1 Taf.

Microsc. Soc. Vol. 24. 1884. p. 1—23.

II. Literatur. ] [2b

111) Carpenter, P. Herbert, Note 8. On some points in the Änatömy of Larva! Com a-
tulae. 1 Fig. Quart. Journ. Microsc. Soc. N. S. Vol. 24. 1884. p. 319—327.

112) - On some undescribed Comatulac from tlie British Secondary Eocks. 1 Tat',
u. 1 Fig. Quart. Journ. Geol. Soc. London. Vol. 36. 1880. p. 86—55.

113) - On some Cretaceous Comatulae. 1 Taf. Quart. Journ. Geol. Soc. Vol. 36.
1880. p. 549—558.

114) - On the genus Solanocrinus Goldfuss and its Eelations to recent Comatulac.
4 Taf. Journ. Linnean Soc. Zool. Vol. 15. 1880. p. 187—217.

115) Feather- Stars, recent and fossil. 2 Taf. Popul. Sc. Beview. N. S. Vol. 4.

1880. p. 193—204.

116) - Note on the European Comatulae. Zool. Anz. Jg. 4. 1881. p. 520—522.

117) Keports on the Eesults of Dredging under the Supervision of Alexander

Agassiz in the Gulf of Mexico and in the Caribean Sea (1877 — 79), and along
the Atlantic Coast of the United States during the summer of 1880, by the U. S.
Coast Survey steamer „Blake", Preliminary Eeport on the Comatulae. 1 Taf Bull.
Mus. Comp. Zool. Vol. 9. 1881. N. 4. p. 1—19.

118) Descriptions of new or little-known Comatulae. 1. On the species of Atcle-

crinus and Eudiocrinus. 2. The Comatulae of the Hamburg Museum. Journ.
Linnean Soc. Zool. Vol. 16. 1882. p. 487—526.

11'.)) The stalked Crinoids of the Caribean Sea. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard

Coli. Vol. 10. 1882. p. 165—181.
120) On the Classification of the Comatulae. Proc. Zool. Soc. London. 1882.

p. 731—747.

121) On some new or little-known Jurassic Crinoids. 1. The Lansdown Encrinitc.

2. Two new Comatulae. 1 Taf. Quart. Journ. Geol. Soc. Vol. 38. 1882. p. 29—43.

122) - On the rclations of Hybocrinus, Baerocrinus, and Hypocystites. ib. 1882.
p. 298—312.

123) Keports on the Eesults of Dredging under the Supervision of Alexander

Agassiz in the Gulf of Mexioo (1877 — 78) and in the Caribean Sea (1878 — 79)
by the U. S. Coast Survey steamer „Blake". The stalked Crinoids of the Caribean
Sea, Bull. Mus. Comp. Zool. Vol. 10. 1882. N. 4. p. 165—181.

124) On some Permanent Latoral Forms among the Crinoidea, Kep. British Assoc.

1881. p. 671—672.

125) On certain points in the Morphology of the Blastoidea. ib. 1881. p. 418

bis 424.

126) - On some new or little-known Jurassic Crinoids. Abstracts of the Proc Geol.
Soc. London. N. 410. 1881. p. 21.

127) On two new Crinoids from the Upper Chalk of Southern Sweden. 1 Taf.

Proc. Geol. Soc. London. No. 397. 1881. p. 33—34, u. Quart. Journ. Geol. Soc.
London. Vol. 37. 1881. p. 128—136.

128) The Comatulae of the Leyden Museum. Notes from the Leyden Museum.

Vol. 3. 1881. p. 173—217.

129) On the Characters of the „Lansdown Encrinitc" (Millecrinus Prattii Gray sp.).

Nature. Vol. 24. 1881. p. 495.

130) Eemarks upon the Structure and Classification of the Blastoidea. Nature

Vol. 24. 1881. p 497.

131) und Etheridge, R., jr., Contributions to the study of the British Palaeozoic

Crinoids. No. 1. On Allagecrinus, the representative of a new family of the Car-
boniferous Limestone Series of Scotland. Ann. of Nat. Hist. Ser. 5. Vol. 7. 1881.
p. 281—298.

132) On a new Crinoid from the Southern Sea. Proc. E, Soc. Vol. 35. 1883.

p. 138—140.
133) On the Crinoidea of the North Atlantic between Gibraltar and the Faröe

Islands. Proc. E. Soc. Edinburgh. 1883—84. p. 353— 378.

1426 IL Literatur.

134) Carpenter, P. H., The Comatulae in the „Willem Barents" Expedition 1880—84.
1 Taf. Bijdragen tot de Dierkunde. Afl. 13. Gcd. 4. 1884. p. 1—12.

135) - Eeport upon the Crinoidea collected during the Voyage of H. M. S. Challenger
during the years 1873—76. Part 2. The Comatulae. 70 Taf. Eep. Challenger.
Vol. 26. Part. 60. 1884. 399 p.

136) - On the Geographical and Bathymetrical Distribution of the Crinoidea. Eep. 54.
Meet, British Assoc. Adv. Sc. 1885. p. 758—760.

137) On Three New Species of Metacrinus. 3 Taf. Trans. Linnean Soc. Ser. 2.

T. 2. 1885. p. 435—446.

138) On some Points in the Morphology of the Echinoderms, and more especially

of the Crinoids. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 5. Vol. 16. 1885. p. 100—119.

139) Further Eemarks upon the Morphology of the Blastoidea. Vol. 15. p. 277—300.

140) On the Variations in the Form of the Cirri in certain Comatulae. 1 Taf.
Trans. Linnean Soc. London. Ser. 2. Vol. 2. 1886. p. 475—480.

141) Fossil Crinoids. Ann. Mag. Nat. Hist, Ser. 5. Vol. 17. 1886. p. 276—289 ;

Vol. 18. 1886. p. 406—412.

142) - Note on the Structure of Crotalocrinus. 2 Fig. ib. Vol. 18. 1886. p. 397
bis 406.

143) On the Variations in the form of the Cirri in certain Comatulae. 1 Taf.

Trans. Linnean Soc. Vol. 2. 1886. p. 475—480.

144) The Morphology of Antedon rosacea. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 5. Vol. 19.

1887. p. 19—41.

145) The Generic Position of Solanocrinus. ib. p. 81 — 88.

146) Notes on Echinoderm Morphology. No. 10. On the Supposed Presence ofSym-

biotic Algae in Antedon rosacea. 1 Fig. Quart. Journ. Miscrosc. Sc. Ser. 2. Vol. 27.
1887. p. 379—391.

147) On Crinoids and Blastoids. Proc. Geol. Assoc. Vol. 10. 1'887. p. 1— 10.

148) Zoologische Bijdragen tot de Kennis der Karazee. 11 Eep. on the Comatulae.

1 Taf. Bijdragen tot de Dierk. Afl. 14. 1887. p. 39—49.

149) Eeport on the Comatulae of the Mergui Archipelago, collected for the Trustees

of the Indian Museum, Calcutta, by Dr. John Anderson. 2 Taf. Journ. Linnean
Soc. London. Vol. 21. 1889. p. 304—316.

150) On certain Points in the Anatomical Nomenclature of Echinoderm a. Ann.

Mag. Nat. Hist, Ser. 6. Vol. 9. 1890. p. 1—23.

151) Notes on some aretie Comatulae. 1 Taf. Journ. Linnean Soc. London.

Vol. 24. 1891. p. 53—63.

152) - Notes on some Crinoids from the Neighbourhood of Madeira, ib. 1891.
p. 64—69.

153) - Some Points in the Morphology of the Cystidea. Geol. Mag. Dec. 3.
Vol. 8. 1891.

154) On certain Points in the Morphology of the Cysitdea, 1 Taf. Journ. Linnean

Soc London. Vol. 24. 1891. p. 1—52.

155) Carpenter, William B., Eesearches on the structure, physiology and development
of Antedon (Comatula Lamk.) rosaceus. Part 1. 13 Taf. Philosoph. Trans. E.
Soc London. Vol. 156. 1866. Part 2, p. 671—756.

156) Addendum to a translation of Semper's Brief Observations on the Anatomy
of Comatula. Ann. and Mag. Nat. Hist, Ser. 4. Vol. 16. 1875. p. 206—208.

157) (158) On the Structure, Physiology and Development of Antedon (Comatula

Lamk.; rosaceus. 2 Taf. Proc. E. Soc, London. Vol. 24 (1875 — 76). 1876.
p. 211 — 231. -- Supplemental Note to the above Paper, ib. p. 451 — 455.

159) - On the Nervous System of the Crinoidea. 1 Fig. Proc E. Soc. Vol. 37.
1884. p. 67—76.

160) Chabas, F., Notice sur la Deeouverte d'une Couche abondante des Crinoides fossiles
de Fespece Pentacrinus. Chalon-sur Saöne. 3 Taf. 1877. p. 1—14.

II. Literatur. 1427

Chadwick, H. C, On the abnormal Specimen of Antedon rosacea. I Tat'. Ann.

Mag. Nat. Hist. Ser. 6. Vol. 12. 1893. p. 195—198.

Chapman, E. J., On the Classification of Crinoids. Trans. E. Soc. Canada. Vol. 1.

1888. Sect. 4. 1882. p. 113—116.

Clark, The Echinoderms of Porto Eico. 4 Taf. Bull. U. St. Fish Comm. for 1900.

Vol. 2. p. 231—203.

Colini, Cosmas, Sur quelques Zoolithos du cabinet d'histoire naturelle de S. A.

E. Palatin et de Baviere ä Manlieim. 4 Taf. München 1782. 4°.

Coschwitz, Geo. Dan., Praes. de lapidibus judaicis. Diss. resp. Petr. Chsti.

Wagner. 1 Taf. Halae 1724. (48 p.)

Crema, Camillo, Addizioni agli Echinodermi del Muschelkalk die Eecoaro. 1 Taf.

Atti Ist. Veneto Sc. T. -54. 1890. p. 854—801.

Crety, C, Contribuzione alla conoscenza dell' ovo avarico. 1 Taf. Eic. Lab. Anat.

Eoma. Vol. 4. 1895. p. 261—281.

Cuenot, L., Etudes sur le sang, son rolc et sa formation dans la serie anirnale.

Partie 2. Invertebres. Note preliminaire. Arch. Zool. Exper. Ser. 2. T. 7. 1889.

Notes p. 1—9.

- Commensaux et Parasites des Echinodermes (deuxieme note). 1 Taf. Eevue
Biol. Lille. Annee 5. 1892. p. 1—23.

- Notes sur les Echinodermes. 1. Ovogenese et Spermatogenese. 3 Eig. Zool.
Anz. Jg. 15. 1892. p. 121- 125.

Ueber Hemispeiropsis antedonis Cuen., ein an den Comatulen lebendos Infu-

sorium. Zool. Anz. Jg. 17. 1894. p. 316.

Cumberland, G., Eeliquiae conservatae from the primitive materials of our presont
globe, with descriptions of the prominent characters of some rcmarkable fossil En-
crinites. M. Taf. Bristol 1826. 8°.

Dalmer, C, Die ost - thüringischen Encriniten ; mit einem Vorworte von E. E.
Schmidt. 1 Taf. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 11. p. 382—402.
Danielssen, D. C, Norske Nordhavs-Expedition. Zoologi Part. 21. Crinoida. 5 Taf.
1892. 28 p.

und Koren, J., Fra den norske Nordhavsexpedition Echinodermer, Ilycrinus

carpenterii. 2 Taf. Nyt Mag. f. Naturvid. Bd. 23. 1877. p. 45—56.

Dendy, A. , Descriptions of a Twelve-armed Comatula from the Firth of Clyde.

1 Taf. Proc. Physic. Soc, Edinburgh. Vol. 9. 1886. p. 180-182.

On the Eegeneration of the Visceral Mass in Antedon rosaceus. Stud. Biol.

"&'

Lab. Owens College. Vol. 1. 1886. p. 299—312.

Deshayes, G. P, , Eapports sur unc Encrine vivant donnee au Museum par

M. Schramm, inspecteur des douanes ä la Guadeloupe. Nouv. Arch. d. Mus. d'hist,

nat. T. 6. 1870. Bull. 3—6.

Desor, E., Notice sur les Crinoides Suisses. Bull. Soc. Sei. Nat. de Neuchatel. T. 1.

1845. p. 211—222.

- Notice sur la strueture des Eugeniacrinus et de quelques autres fossiles ana-
logues de l'Oxfordien calcaire des Laegern (Argovie). 1 Taf. Bull. Soc. Sei. de Neu-
chatel. T. 4. 1858. p. 197—202.

Döderlein, L., Bericht über die von H. Prof. Semon bei Amboina und Thursday
Island gesammelten Crinoidea. 1 Taf. Denkschr. Med. Nat. Ges. Jena. Bd. 8.
1898. p. 473—480.

Dujardin, Fei., Sur la Comatule de la Mediterranne. LTnstitut. T. 3. No. 119.
1835. p. 268.

Dujardin, F., et Hupe, Histoire naturelle des Zoophytes Echinodermes etc.. in:
Suites ä Buffon, Paris. 627 p. 10 Taf.

Dunean, P. M. , and Sladen, W. P., A Memoir on the Echinodermata of tbe
Arctic Sea to the West of Greenland. 6 Taf. London 1881. 82 p. Crinoidea
p. 73— 78.

1428 H. Literatur.

(185) Eck, H., Leber einige Triasversteinerungen. 1 Taf. Zeitschr. d. deutschen Geol.
Ges. Bd. 31. 1879. p. 254-281.

(186) Ein monströser Sphaerocrinus. Verh. Nat. Ver. Bonn. Jg. 45. 1888.

p. 110—111.

(187) — Abnormer Kelchbau bei Encrinus gracilis. Zeitschr. d. Deutschen Geol. Ges.
Bd. 44. 1892. p. 138—139.

(188) Eichwald, E. v., Lethaea Eossica .... Ancienne Periode. Livr. 5. (Palaeozoic
Crinoids and Cystids.) 1859.

(189) Ellis, John, An account of an Encrinus, or Starfish, with a jointed stem, taken
on the coast of Barbadoes. 2 Taf. Philos. Trans. Vol. 52. 1761. p. 357—365.

(190) Etheridge, R., Observations on the Swollen Condition of Carboniferous Crinoid
Sterns. 2 Taf. Proc. Nat. Hist. Soc. Glasgow. Vol. 4. Part 1. (1878—79.)
1880. p. 19—36.

(191) jun., A Monograph of the Carboniferous and Pernio- Carboniferous Invertebrata

of New South Wales. Part 2. Echinodermata , Annelida and Crustacea. 11 Taf.
Mem. Geol. Survey New South Wales, Palaeontol. No. 5. 1892

(192) jun., and Carpenter, P. H., On certain Points in the Morphology of the

Blastoidea, with Descriptions of some new Genera and Species. Ann. Mag. Nat.
Hist. Ser. 5. Vol. 9. 1882. p. 213—252.

(193) Further Bemarks on the Morphology of the Blastoidea, with Descriptions of

a new British Carboniferous Genus and some new Devonian Species from Spaiu.
Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 5. Vol. 11. 1883. p. 225—246.

(194) jun., Chapters 22, 32, 34 und 39 in Jack and Etheridge, the Geology and

Paleontology of Queensland an New Guinea. 8vo. Brisbane. (Crinoids, Blastoids,
and Echinoids. 1892.

(195) and Carpenter, P. H., Catalogue of the Blastoidea in the Geological Depart-
ment of the British Museum , with an account of the Morphology and Systematic
Position of the Group, and a Bevision of the Genera and Species. 20 Taf. London
1886. 320 S.

(196) Eudes-Deslongchamps, Memoire sur la couche ä Leptaena, intercalee entre le
lias moyen et le lias superieur de Calvados. 2 Taf. Bull. Soc. Linn. Normand.
Vol. 3. 1858. Crinoids. p. 170—184.

(197) Field, G. "W., On the Morphology and Physiology of the Echinoderm Spermatozoon.
2 Taf. Journ. of Morphol. Boston. Vol. 11. 1895. p. 235—270.

(198) Follmann, Otto, Die unterdevonischen Schichten von Olkenbach. Verh. naturh.
Ver. preuss. Kheinl. u. Westfalen. Jg. 39. 1882. p. 129—179.

(199) Follmann, O., Unterdevonische Crinoiden. 2 Taf. Verh. naturh. Ver. preuss.
Rheinlande. Jg. 44. 1887. p. 113—138.

(200) Fontannes, F., Etudes stratigraphiques et paleontologiques pour servir ä l'histoire
de la periode tertiaire dans le bassin du Rhone. Description de quelques especes
nouvelles ou peu connues. Crinoids p. 50 — 56. 1 Taf. Lyon et Paris. 1879.

(201) Forbes, E., A History of British Starfishes and other Animals of the Class Echino-
dermata. M. Fig. London 1841. XX, 267 p.

(202) Monograph of the Echinodermata of the British Tertiaries. 4 Taf. The

Palaeontographical Soc. London. 152. VII, 36 p.

(203) Fraas, Eberh., Krankheitserscheinungen an fossilen Crinoiden. Jahr. Hit. Ver.
Vaterl. Naturk. Stuttgart. Jg. 54. 1898. Sitzungsber. p. 70.

(204) Fraipont, J., Recherches sur les Crinoides du Famennien (Devonien superieur) de
Belgique. 4 Taf. Ann. Soc. Geol. Belg. T. 10. 1883. p. 45—68.

(205) Freminville, Sur un nouveau genre de Zoophytes de l'ordre des Radiaires (Antedon).
Nouv. Bull. Scienc. Soc. Philom. T. 2. 1841. p. 349—350.

(206) Frenzel, Johannes, Beiträge zur vergleichenden Physiologie und Histologie der
Verdauung. 1. Mitth. Der Darmkanal der Echinodermen. 2 Taf. Arch. f. Anat.
u. Physiol. Phys. Abth. 1892. p. 81—114.

II. Literatur. 14l".i

(207) Giebel, C. G., Ueber lebende gestielte Crinoiden. Zeitschr. f. d. ges. Naturw.
Bd. 47, N. F. Bd. 13. 1876. p. 521.

(208) Crinoideen im Kreidemergel bei Quedlinburg. 1 Tat'. Zeitschr. f. d. ges.
Naturw. Bd. 5. 1855. p. 25—34.

(209) Goldfuss, G. A., Petrefacta Germaniae. Düsseldorf. 1826—35. 3 Bde. fol. ra.Taf.
Crinoidea in Bd. 1. p. 159—205. Taf. 49—62.

(210) Goette, Alexander, Vergleichende Entwickelungsgeschichtc der Comatula medi-
terranea (Antcdon rosacea). 4 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 12, 1876. p. 583
bis 648.

(211) Gottsche, R., Ueber den Bau des Kelches bei einigen Cystideen. Sitzungsber.
Ges. Naturf. Freunde Berlin. 1886. p. 13.

(212) Grabau, Amadeus W., Notes on the Development of the biserial Arm in certain
Crinoids. 11 Fig. American Journ. Sc. Ser. 4. Vol. 16. 1903. p. 289—300.

(213) Graft, L. von, Stylina comatulicola , ein neuer Schmarotzer der Comatula medi-
terranea. Zeitschr. f. wiss. Zool. Suppl. Bd. 25. 1875. p. 124—126.

(214) Ueber einige Deformitäten an fossilen Crinoiden. 1 Taf. Palaeontographica.

Bd. 31. 1885. p. 185-191.

(215) Granger, A., Histoire naturelle de la France. 187 Fig. Paris 1886. (375 p.).

(216) Gray, J. Edw. , Notice on the digestive organs of the genus Comatula Lam., and
on the Crinoidea of Miller. Ann. Philos. N. Ser. Vol. 12. 1826. p. 392—394.

(217) Dcscription of a new Pear-Encrinite found in England. Phil. Mag. Vol. 4.

1828. p. 219—220.

(218) Characters of a new genus of Eadiata (Ganymeda pulchella). Proe. Zool.

Soc. London. Part 2. 1833. p. 15—16.

(219) Notes on Holopus and Pentacrinus. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 4. Vol. 8.

1871. p. 394—396.

(220) Greeff, Richard, Ueber den Bau der Echinodermen. Mitth. 4, 5. 5 Fig. Sitzgsber.
Marburger Ges. 1876. N. 1. p. 1—29; 1876. N. 5. p. 88—95; N. 4. 1879.
p. 47 — 54.

(221) Echinodermen, beobachtet auf einer Keise nach der Guinea-Insel Sao Thome.

Zool. Anz. Jg. 5. 1882. p. 114—120; p. 135—139; p. 156—159.

(222) Grieg, J. A., Om Echinodermfauna i de vestlandske fjorde. 2 Fig. Bergens Mus.
Aarbog f. 1894 95. No. 12. (13 p.).

(223) — Skrabninger i Vaagsfjorden og Ulvesund, ytre Nordfjord. Bergens Mus.
Aarbog f. 1897. No. 16. (27 p.).

(224) Oversigt over det nordlige Norges Echinodermer. 1 Taf. u. 2 Fig. Bergens

Mus. Aarbog f. 1902. N. 1. 38 p.

(225) Grimm, Oskar, Zum feineren Bau der Crinoiden. 1 Taf. Bull, de l'Acad. imp.
St. Petersbourg. T. 17. 1872. p. 3—9.

(226) Grinnell, G. B., On a new Crinoid from the Cretaceous Formation of the West.
1 Taf. American Journ. Sei. and Arts. Ser. 3. Vol. 12. 1876. p. 81—83.

(227) Grube, Ed.. Ueber einige noch unbeschriebene Comatulen aus Nord - Borneo.
53. Jahresber. d. Schles. Ges. f. vaterländ. Cultur (1875) 1876. p. 74—75.

(228) Guettard, Memoire sur les Encrinites et les pierres etoilees, dans lequel on traitera

aussi des Entroques .... 6 Taf. Mem. de l'Acad. E. des sciences pour l'annce
1755. Paris 1761. p. 224—263 und 318—354.

(229) Guilding, Notice of the Discovery of a recent Encrinus. Zool. Journ. Vol 4.
1828—29. p. 173—175.

(230) Hagenow, F. v., Monographie der Rügenschen Kreide- Versteinerungen. Abth. 2
Radiarien und Annulaten. 1 Taf. Neues Jahrb. f. Mineral. Jg. 1840 p. 631—672.

(231) Hall, James, On the oecurrence of an internal convoluted plate within the body
of certain species of Crinoidea. Proe. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. 10 (1864 — 61;.
1866. p. 33—34.

1430 IL Literatur.

(232) Hallez , Paul , Dragages effectues dans le Pas-de-Calais. Rev. Biol. Lille
Armee 4. 1892.

(233) Hamann, Otto, Die wandernden Urkeimzellen und ihre Reifungsstätten bei den
Echinodermen. 1 Taf. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 46. 1887. p. 80-98.

(234) Vorläufige Mittheilungen zur Morphologie der Crinoiden. 1. Das Nerven-
system. Nachrichten Ges. Wiss. Göttingen. 1888. p. 127 — 131.

(235) Anatomie und Histologie der Ophiuren und Crinoiden. 12 Taf. Jena 1889.

(u. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. 23. 1889. p. 233—388).

(236) Hambach, O., Contribution to the anatomy of the genus Pentremites, with de-
scription of new species. 2 Taf. Trans. Acad. Sc. of St. Louis. Vol. 4. Nr. 1.
1880. p. 145—160.

(237) G., Notes about the Structure and Classification of the Pentremites. M. Fig.

Trans. Acad. St. Louis. Vol. 4. 1884. p. 537—547.

(238) Hara, Juta, Description of a new species of Comatula. Antedon macrodiscus n. sp.

Zool. Mag. Tokyo Vol. 7. 1895. p. 115—116.

(239) Harenberg, Joa Chph., Encrinus seu lilium lapideum etc. 3 Taf. Wolfen-
büttel 1729. (24 p.).

(240) Hartlaub, Ch., Die Comatuliden [der Albatross-Expedition 1891.] 4 Taf. Bull.
Mus. Harvard Coli. Vol. 27. 1895. p. 129—152.

(241) Herdman, W. A., The Pentacrinoid Stage of Antedon rosaceus. Nature. Vol. 31.
1884. p. 634.

(242) The marine Zoology, Botany and Geology of the Irish Sea. Rep. 66. Meeting
British Associat. Adv. Sc. 1897. p. 417—450.

(243) Fourteenth Annual Report of the Liverpool Marine Biology Committee and

their Biological Station at Port Erin. 7 Taf. Proc. Liverpool Biol. Soc. Vol. 15.
1901. p. 19—84.

(244) Hessel, Joh. Friedr. Chr., Einüuss des organischen Körpers auf den unorganischen,
nachgewiesen an Encriniten, Pentacriniten und anderen Tliierversteinerungen. 4 Taf.
Marburg 1827. 8°.

(245) Heusinger, Carl Friedrich, Bemerkungen über den Verdauungscanal der Coma-
tulen.. 1 Taf. Meckel's Arch. f. Anat. u. Phys. 1826. p. 317—324.

(246) Anatomische Untersuchung der Comatula mediterranea. 2 Taf. Heusinger's

Zeitschr. f. organ. Phys. Bd. 3. 1829. p. 366—374.

(247) Hiemer, Eberh. Fr., Caput Medusae utpote novum diluvii universalis monumentum.
Stuttgart 1724. 4.

(248) Hinde, G. J., Description of a new Species of Crinoids with Articulating Spines.
1 Taf. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 5. Vol. 15. 1885. p. 157—173.

(249) Hoffmann, C. K., Die Echinodermen gesammelt während der Fahrten des „Willem
Barents" in den Jahren 1878 und 1879. 1 Taf. Niederländ. Arch. Zool. Suppl.-
Band 1. 1882. 20 p.

(250) Hughes, W. B, , Antedon rosaceus (Comatula rosacea). Nature. Vol. 15. 1877. p. 7.

(251) Jaekel, Otto, Ueber Kelchdecken von Crinoiden. Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde
Berlin f. 1891. p. 7—12.

(252) Ueber Haplocrinidcn mit besonderer Berücksichtigung der Stramberger Formen.

10 Taf. Zeitschr. Deutsch. Geol. Ges. 1891. p. 557—671.
(253) Ueber Plicatocriniden, Hyocrinus und Saccocoma. 6 Taf. Zeitschr. Deutsch.

Geol. Ges. Bd. 44. 1893. p. 616-696.

(254) Entwurf einer Morphogenie und Phylogenie der Crinoiden. Sitzungsber.

Berl. Ges. Naturf. Freunde f. 1894. p. 101—121.

(255) - Ueber die Organisation der Cystoideen. Verh. Deutsch. Zool. Ges. 5 Vers.
1895. p. 109—121.

(256) - Beiträge zur Kenntniss der paläozoischen Crinoiden Deutschlands. 10 Taf.
u. 29 Fig. Paläontol. Abhandl. Dames n. Kayser. Bd. 3. 1895. Heft 1. 116 p.

IL Literatur. 1431

(257) Jaekel, Otto, lieber die Abstammung der Blastoideen. Zoitschr. Deutsch. Geol.
Ges. 1896. p. 689-691.

(258) Ueber das Darmsystem der Pelmatozoen. 12 Fig. Sitzungsber. Ges. Nat.-
Freunde Berlin. 1897. p. 29—35.

(259) Referat über E. Haeckol, Die Amphorideen und Cysüdeen 1896. Neues Jahrb.
f. Min. Geol. Palaeontol. 1897. Bd. 1. p. 386—395.

(260) - Ueber einige paläozoische Gattungen von Crinoiden. 3 Fig. Zeitsehr. Deutsch.
Geol. Ges. Bd. 49. 1898. p. 44-48.

(261) - Stammesgeschichte der Pelmatozoen. Bd. 1. Thecoidea und Cystoidea.
18 Taf u. 88 Fig. Berlin 1899. (442 p.).

(262) Jeffweys. J. Gryn, On a Pentacrinus (P. Wyville Thomsoni) from the Coasts of
Spain and Portugal. Eep. 40. Meet. British Assoc. Adv. Sc. 1870 (1871).
Notic. p. 119.

(268) Jelly, H., The Lansdown Encrinite. 1 Taf. Bath and Bristol Mag. Vol 2. 1833.
N. 5. p. 36—47.

(264) Jickeli, C. F., Vorläufige Mittheilungen über den Bau der Echinodermen. Zool.
Anz. Jg. 7. 1884. p. 346-349; p. 366—370.

(265) - Ueber einen der Begattung ähnlichen Vorgang bei Comatula mediterranea.
ib. 1884. p. 448—449.

(266) Keyes, C. R., On the Attachment of Platyceras to Palaeocrinoids, and its Effects
in Modifying the Form of the Shell. Proc. American Phil. See. Vol. 25. 1889.
p. 231—243.

(267) - The Carboniferous Echinodermata of tlie Mississippi Basin. American Journ.
Sc. Vol. 38. 1889. p. 186—193.

(268) - Remarks on the Perisomic Plates of the Crinoids. American Journ. Sc.
Ser. 3. Vol. 41. 1890. p. 247-248.

(269) Klem, Mary, The Development of Agaricocrinus. 4 Taf. Trans. Acad. Sc. St. Louis.
Vol. 10. 1900. p. 167—184.

(270) Koehler, R., Echinodermes de la Baie d'Amboine (Holothuries et Crinoides). Rev.
Suisse Zool. T. 3. 1895. p. 275—293.

(271) Catalogue raisonne des Echinodermes recueillis par M. Korotnev aux lies

de la Sonde. 1 Taf. Mem. Soc. Zool. France. T. 8. 1895. p. 374—423.

(272) - Draguages profonds executes ä bord du „Caudan" dans le golfe de Gascogne

1895. Rapport preliminaire sur les Echinodermes. 16 Fig. Rev. Biol. Lille. Annee 7.
1886. p. 439—496.

(273) Echinodermes in: Koehler, Res. Sc. Campagne „Caudan". 4 Taf. Lyon

1896. p. 33—127.

(274) Note preliminaire sur les Echinides, Ophiures et Crinoides recueillis en

1898 et 1899 par la „Princesse Alice" dans les regions arctiques. Bull. soc. Zool.
France. Vol. 26. 1901. p. 98-103.

(275) et Bather, F. A., Gephyrocrinus grimaldii, Crinoide nouveau provenant des

campagnes de la „Princesse Alice:'. 4 Fig. Mem. soc. zool. France. T. 15. 1902.

p. 68—79.

(276) Koenen, A. von, Die Kulmfanna von Herborn. 2 Taf. Neues Jahrbuch f. Mineral.
Geol. Palaeontol. 1879. p. 309—346.

(277) Beitrag zur Kenntniss der Crinoiden des Muschelkalks. 1 Taf. Abb.. Ges.

Wiss. Göttingen. Bd. 34. 1887. p. 1-42.

(278) Ueber die Entwicklung von Dadocrinns gracilis v. Buch und Holocrinns

wagneri Ben. und ihre Verwandtschaft mit anderen Crinoiden. 6 Fig. Nachr.
Ges. Wiss. Gottingen. Math. Physik. Cl. f. 1895. p. 283-293.

(279) König, Anton, Hemispciropsis stycholonchae nov. gen et sp. Sitzungsber. Akad.
Wien. Bd. 103. 1894. p. 55—60.

(280) Koninck, L. de, et Le Hon, H., Rocherches sur les Crinoides du Terrain Car-
bonifere de la Belgique. 7 Taf. Bruxellea 1854. 208 p.

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. Jl

1432 IL Literatur.

(281) Korsehelt, E. , Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Zellkernes. 6 Taf.
Zool. Jahrb. Abth. f. Morph. Bd. 4. 1889. p. 1—154.

(282) Krukenberg, C. Fr. W., Beiträge zu einer Nervenphysiologie der Echinodermen.
Vergleichend -physiologische Studien. 2 Fig. 2. Reihe 1882. Aht. 1. p. 76—82.

(288) Kühl , van Hasselt , Müller, Sah, et Herklots , J. A., Echinodermes peintes
d'apres Nature. Bijdragen tot de Dferkunde. Uitgeven doof het Genootschap
Natura Artis Magistra te Amsterdam. Negende Afl. 1869. Crinoids Taf. 9. 10.
p. 10—11.

(284) Kimisch, H., Ueber den ausgewachsenen Zustand von Encrinus gracilis Buch.

1 Taf. Zeitschr. d. Deutsch. Geol. Ges. Berlin. Bd. 35. 1883. p. 195—198.

(285) Lacaze-Duthiers , H. de, Note sur une Station d'une Encrine vivante (Penta-
crinus Europaeus) sur les cötes de France. Compt. Rend. Acad. Sc. T. 69. 1869.
p. 1253—1256.

(286) Station du Pentacrinus europaeus sur les cotes de France. Arch. de zool.
exper. et gen. 1872. Notices et Rep. p. 10 — 13.

(287) - Nouvelles. Arch. zool. exper. et gen. 1872. Notices et Rep. p. 45—46.

(288) Lamarck, J., Systeme d'Animaux sans vertebres. 2. Edition. Paris 1835. Crinoids.
T. 2. p. 649—876, u. T. 3. p. 204—214.

(289) Lang, Fred. H., Comatula rosacea. Nature. Vol. 14. 1876. p. 527.

(290) Laube, G. C, Enerinus cassianus Lbe. und dessen Verhältnisse zu bekannten
Encrinitcn. Wiener Verhandl. Geol. Bd. 14. 1864. p. 207—208.

(291) - - Die Fauna der Schichten von St. Cassian; ein Beitrag zur Paläontologie der

Alpinen Trias. Abth 1. Spongiarien, Corallen, Echiniden und Crinoiden. 10 Taf.
Denkschrift K. Akad. Wiss. Wien. Bd. 24. 1865. Abth. 2. p. 223—296.

(292) Leach, William Elford, The zoological miscellany; being descriptions of new,
or interesting animals. Illustrated with coloured figures, drawn from nature by
R. P. Nodder. 3 Bde. London 1814. 1815 1817. Crinoids in Bd. 2. p. 61
bis 63. 1 Taf.

(293) Leuekart, F. S., Einiges über das Asteroiden-Geschlecht Comatula Lam., über-
haupt und über Comatula mediterranea insbesondere. Heusinger. Zeitschr. f. organ.
Phys. Bd. 3, 1833. p. 375—391 ; 478—479.

(294) — Ueber Comatula, Pentacrinus und Myzostoma. Frorieps Not. Bd. 50, No. 1087,

1836. p. 129—131.

(295) Levinsen, G-. M. R., Kara Havets Echinodermata. 2 Taf. Dijmphna-Togtets
zoologisk-botaniske Udbytte. Kjobenhavn 1886. p. 383—418.

(296) Linek, J. H., De Stellis Marinis über singularis. 42 Taf. Lipsiae 1733. XXII,
107 p.

(297) Linnaeus, C, Systema Naturae. Ed. 13. cura J. F. Gmelin. Lipsiae 1793.
Crinoiden in Bd. 1. Pars 4. p. 3166—3167, 3794.

(298) Loriol, P. de, Monographie des Crinoides fossiles de la Suisse. Genevc 1877 bis
1879. 21 Taf. p. 1-300.

(299) - Description of a new species of Bourgueticrinus. 1 Taf. Journ. of Cin-
cinnati Soc. Nat. Hist. Vol. 5. 1882. p. 118.

(300) — - Paleontologie francaise. Terrain Jurassujue. T. 11. Crinoides. 1. Partie 1882
bis 1884. 121 Taf. 627 p. 2. Partie 1884—1889. 108 Taf. 580 p.

(301) Notes sur deux Echinodermes nouveaux. 1 Taf. Bull. Soc. Geol. France.
Ser. 3. T. 17. p. 150-156.

(302) - — — Note pour servir ä l'etude des Echinodermes. 8. 4 Taf. Rev. Suisse Zool.
T. 8. 1900. p. 55—96.

(303) - Catalogue raisonnee des Echinodermes recueillis par M. V.i de] Robillard
ä l'ile Maurice 3. Ophiurides et Astrophytides. 3 Taf. Mem. Soc. Phys. N. H. Geneve.
T. 32. 1894. 64 p.

(304) - Notes pour servir ä l'etude des Echinodermes. 4. 8 Taf. Rev. Suisse Zool.
T. 2. 1894. p. 467—497.

IL Literatur. 14;;;;

(305) Loriol, P. de, Etudes sur quelques Echinodermes de Cirin. M. Tai'. Arcli. Mus.
Hist. Nat. Lyon. T. 6. 1895. 7 p,

(306) - Notes pour servir ä l'etude des Echinodermes 5. 3 Taf. Mem. Soc. Physiq.
H. Nat. Geneve. Vol. 32. 1897. No. 9. (26 p.); 6. 3 Taf. Kev. Suisse Zool. T. 5.
1897. p. 141—178.

(307) Descriptions de quelques Echinodermes, appendice ä la note de M. E. Pellat

sur le Burdigalien superieur. 1 Taf. Bull. Soc. Geol. France. Ser. 3. Vol. 25.
p. 115—129.

(308) Loven, Sven, Phanogenia, ett hittills okändt slägte af fria Crinoideer. 1 Fig.
Öfv. k. Vet. Akad. Förh. Arg. 23. 1866 (1867). p. 223—233.

(309) Om Leskia mirabilis. ib. 1867. p. 431—440.

(310) (Om Hyponome Sarsi). Forh. Skandinav. naturforsk. 10. Mode. Christiania (1868)

1869. p. 54-55; Dass. Öfv. k Vet. Akad. Förh. Arg. 26. 1869 (1870). p. 729—731.

(311) Ludwig, Hubert, Zur Anatomie der Crinoideen. Eine vorläufige Mittheilung.
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 26. H. 3. 1876. p. 361—362.

(312) Beiträge zur Anatomie dei Crinoideen. Göttinger Nachrichten 1876. p. 105
bis 114; p. 353-360.

(313) Beiträge zur Anatomie der Crinoideen. 8 Taf. Zeitschr. f. wiss. Zool.
Bd. 28. 1877. p. 255—353. (= Morphologische Studien an Echinodermen. Bd. 1,
p. 1—100.)

(314) Zur Anatomie des Bhizocrinus lofotensis M. Sars. Göttinger Nachrichten 1876.
p. 675—680; Dass. 2 Taf. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 29. 1877. p. 47—76.

(315) — Echinodermenstmlien. Zool. Anz. Jg. 2. 1879. p. 540-542.

(316) - Ueber den primären Steinkanal der Crinoideen nebst vergleichend-anatomischen
Bemerkungen über die Echinodermen überhaupt. 2 Taf. Zeitschr. f. wiss. Zool.
Bd. 34. 1880. p. 310—332 (Morphol. Stud. an Echinodermen. Bd. 2. H. 1.
p. 34-56).

(317) — - Die Bildung der Eihiille bei Antedon rosacea. 3 Fig. Zool. Anz. Jg. 3.
1880. Nr. 65. p. 470-471.

(318) Verzeichniss der von Prof. Ed. van Beneden an der Küste von Brasilien gesam-
melten Echinodermen. Mem. cour. et des sav. etrang. p. p. l'Acad. Boy. de Belgique.
T. 44. 1882. 26 p.

(319) — - Crinoideen. Ergeh, d. Hamb. Magalh. Sammelreise. Lief. 4. No. 4.
1899. (7 p.)

(320) Echinodermen des Sansibargebietes. Abb. Senckenberg. Ges. Frankfurt.

Bd. 21. 1899. p. 535—563.

(321) Lütken, C. F., Om Vestindiens Pentacriner med nogle Bemaerkninger om Penta-
criner og Sölilier i Almindelighed. 2 Taf. Vidensk. Mcddel. f. d. nat. Foren,
i Kjobenhavn. 1864. N. 13—16. p. 195—245.

(322) — Communication of Loven's article on Leskia mirabilis Gray. Canadian
Natural. N. S. Vol. 3. 1868. p. 437—442.

(323) Hyponome Sarsi, a recent Australian Echinoderm, closely allied to the Palaeo-
zoie Cystidea, described by Prof. Loven; with some remarks on the mouth and
anut in the Crinoidea ans Cystidea. Canadian Natural. N. S. Vol. 4. 1869.
p. 267—270.

(324) Endnil et Par Ord om de gamle Söliliers „Snabel" og Mund, with French
resnme. Vidensk. Medd. f. d. nat. Foren i Kjobenhavn. 1869. p. 160—188.

(325) A rcmarkable Echinoderme. American Naturalist. Vol. 3. 1870. p. 495

bis 496.

(326) M'Coy, On some new Mesozoic Kadiata. Ann. and Mag. Nat. Hist. Ser. 2. Vol. 2.
1848. p. 397-420.

(327) Mac Murin, C. A., Further Observations on some of the Applications of the
Spectroscope in Biology, with special reference to the Presonce of Chlorophyll in
Animals. 2 Taf. Proe. Birmingham Phil. Soc Vol. 5. 1886. p. 177—218.

91*

1434 II. Literatur.

(328) Mac Murin, C. A, , Notes on some Animal Colouring Matters examined at the
Plymouth Marine Biological Laboratory. Journ. Mar. Biol. Ass. Ser. 2. Vol. 1.
1889. p. 55-62.

(329) - Contributions to animal Chromatology. 1 Taf. Quart. Journ. Microsc. Sc.
Ser. 2. Vol. 30. 1889. p. 51—96.

(330) Marchisio, P., Echinodermi del Golfo di Eapallo. Boll. Mus. Zool. Anat. Comp.
Torino. Vol. 11, No. 227. (4 p.)

(331) Marenzeller , E. von, Die Coelenteratcn , Echinodermen und Würmer der k. k.
Oesterr -Ungar. Nordpol - Expedition. 4 Taf. Denkschr. k. Akad. d. Wiss. Wien.
Math.-naturw. Kl. Bd. 35. 1877. p. 357—398.

(332) - Neue Echinodermen aus dem Mittelmeere. Sitzungsber. Akad. Wien. Bd. 102.
1893. p. 66—70.

(333) - Echinodermen, gesammelt 1890, 1891 und 1892. 4 Taf. Ber. Comra. Erf.
Oestl. Mittelmeer. Zool. Ergebnisse. 1. Denkschr. Akad. Wien. B. 60. 1894. p. 1—24.

(334) - Echinodermen, gesammelt 1893, 1894. 1 Taf. Denkschr. Akad. Wien. Bd. 62.
1895. p. 123—148

(335) Marion, A. F., Draguages au Large de Marseille. 4 Taf. Ann. d. Sc. Nat. Ser. 6.
Zool. T. 8. 1879. 48 p.

(336) Marshall, A. M., ün the Nervous System of Antedon rosaceus. 1 Taf. Quart.
Journ. Microsc, Sc. Ser. 2. Vol. 24. 1884. p 507—548.

(337) - [On the nervous System of Antedon.] Eep. 54. Meet. British Assoc. Adv. Soc.
1885. p. 256-258.

(338) "William S., The Genitalpores of the Male Antedon rosacea. 2 Fig. Zool. Anz.
Bd. 25. 1902. p. 209—211.

(339) Meckel, J. Fr., Ueber die Oeffnungen des Spcisecanals bei den Comatulen.
Meckel's deutsch. Arch. f. Physiol. Bd. 8. 1823. p. 470—477.

(340) Meek, F. B., and Worthen, A. H., Notes on some points in the sructure and
habits of the Palaeozoic Crinoids. Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphia for 1868.
1869. p. 323—334.

(341) Note on the new genus Uintacrinus Grinnell. M. Fig. Bull. U. St. Geol.

Geogr. Survey Territ. Vol. 2. N. 4. 1876. p. 375—378.

(342) - and Worthen, A. H., Palaeontology of Illinois. Vol. 5. 1873. p. 323
bis 619. 32 Taf.

(343) Meneghini, G., I Crinoidi Terziarii. Atti della Soc. Toscana d. Sei. Nat. Vol. 1.
1875. p. 36—59.

(344) - Nuove osservazioni sui Crinoidi terziarii. Proc. verb. della Soc. Toscana d.
Sei. Nat. 1878. p. 31—32.

(345) Merian, P., Beiträge zur Kenntniss der Crinoiden des Jura, Ber. üb. d. Vers,
deutscher Naturf. in Basel. Vol. 8. Basel 1849. p. 27—29.

(346) MetschnikofF, E., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte einiger niederen Thiere.
Bull. Acad. Sei. St. Petersbourg. T. 15. 1871. p. 502—509.

(348) Meyer, Hermann von, Isocrinus und Chelocrinus, zwei neue Typen aus der Ab-
theilung der Crinoideen. 1. Taf. Museum Senckenbergianum. Abb. a. d. Geb. d.
beschreib. Nuturgesch. Bd. 2, H. 3. 1837. p. 249—263.

(349) - Fische, Crustaceen, Echinodermen und andere Versteinerungen aus dem Muschel-
kalk Oberschlesiens. Palaeontographica. Bd. 1. 1851. Crinoideen. p. 260 — 275.

(350) Michelin, EL, Description d'un nouveau genre de la famille des Crinoides. Kev. et
Mag. Zool. Ser. 2. T. 3. 1851. p. 93—94.

(351) Miller, J. S., A Natural History of Crinoidea or Lilyshaped Animals, with obser-
vations on the genera Asterias , Euryale , Comatula and Marsupites. 50 Taf.
Bristol 1821. 150 p. 4°.

(352) Miller, S. A., Description of some new and remarkable Crinoids, and other fossils
of the Hudson River Group, and notice of Strotocrinus Bloomfieldensis. 1 Taf.
Journ. of the Cincinnati Soc. of Nat. Hist. Vol. 4. No. 1. 1881. p. 69—77.

II. Literatur. 1 435

(353) Miller, S. A., Desoriptions of new species of Fossils. 1 Tal', ib. No. 3 p. 259

bis 264.

(354) - New species of fossils and remarks upon others from thu Niagara Group of
Illinois. 1 Tat', ib. No. 2. p. 166—176.

(355) - Description of twu new Genera and eight new Species of Fossils from the
Hudson River Croup, with Eemarks upon others. 2 Tai'. Juurn. Cincinnati Soc.
Nat. Hist. Vol. 5. 1882. p. 34—44.

(356) Description of ten new species of fossils. 2 Taf. ib. p. 79 — 88.

(357) - Description of three new Orders and four new families, in tbe class Echino-
dermata, and eight new species from the silurian and devonian formations. 1 Tai.
ib. 1883. p. 221—231.

(358) — and Gurley, Wm. F. E., Description of Some New Species of Invertebratcs
from tbc Palaeozoic Eocks of Illinois and Adjacent States. 7 Taf. Illinois State
Mus. Nat. Hist. No. 3. 1894.

(359) - Upper Devonian and Niagara Crinoids. 3 Taf. ib. 1894. Bull. No. 4. 37 p.

(360) New Genera and Species of Echinodermata. 5 Taf. ib. Bull. No. 5. 53 p.

(361) - New Species of Crinoids from Illinois and other States. 5 Taf. Bull. Illinois
Mus. Nat. Hist. 1896. No. 9. 66 p.

(362) New Species of Crinoids, Cepbalopods and other Palaeozoic Fossils. 5 Taf.

Bull. Illinuis Mus. Nat. Hist. 1897. No, 12. 69 p.

(363) Mitchili, Sam. L., A group of Polypös belonging to thu family of Comatula, with
an extraordinary from an configuration form tbe Indian Seas. Silliman's American
Journ. Vol. 5. 1822. p. 46-47.

(364) Moore, C, On the presence of the gencra Plicatocrinus, Cotylederma, and Solano-
crinus in British Strata. Geol, Mag. N. S. Dec. 2. Vol. 2. 1875. p. 626—627.

(365) Moriere, J., Note sur les Crinoides des Terrains Jurassicpues du Calvados. Bull.
Soc. Linn. Normandie. Ser. 3. Vol. 3. 1879. p. 323—332; Vol. 4. 1880. p. 1
bis 22. 2 Taf.

(366) - Deux genres de Crinoides de la Grande Oolithe. 1 Taf. ib. Vol. 5. 1881.
p. 78—87.

(367) Mortensen, Th., Echinoderms from East Greenland. 2 Taf. Meddelelser om
Grönland. Vol. 29. 1903. p. 65—89.

(368) Müller, Johannes, lieber den Bau von Pentacrinus Caput Medusae. 6 Taf. Abb.
Berl. Akad. Wiss. 1841. Phys. Kl. p. 177—248.

(369) - Ueber die Gattungen und Arten der Comatula, Monatsber. Akad. Wiss.
Berlin. 1841. p. 179—189.

(370) — Neue Beiträge zur Kenntniss der Arten der Comatula. Arcb. f. Naturgescb.
Bd. 9. 1843. p. 131—136.

(371) - Nachtrag zu der Abhandlung über die Comatulcn. Monatsber. K. Akad. Wiss.
Berlin 1846. p. 177—179.

(372) Ueber die Gattung Comatula Lam. und ihre Arten. Abhandl. K. Akad. Wiss.
Berlin. 1847. Phys. Kl. p. 237—265.

(373) Ueber den Bau der Echinodermen. 9 Taf. Abhandl. K. Akad. Wiss. Berlin.

1854. Bd. 45. p. 123—219.

(374) Mylius, Christlob, Beschreibung einer neuen Grönländischen Thierpilanze. 1 Taf.
London 1753. 4°. 19 p.

(375) Neuniayr, M., Morphologische Studien über fossile Echinodermen. 2 Taf. Sitzgsber.
K. K. Akad. Wiss. Wien. Math.-uat. Cl. Bd. 84. Abth. 1. 1881. p. 143
bis 176.

(376) - Die Stämme des Thierreichs. Bd. 1. Wien 1889. VI, 693 p. 8°.

(377) Noelli, A., Contribuzione allo studio dei Crinoidi terziarii del Piemonte. 1 Taf.
Atti Soc. Ital. Sc Nat. Milano. Vol. 39. 1900. p. 19—49

(378) Nordgaard, O., Enkelte träk af Beitstadfjordens evertebratfauna (Polyzoa, Echino-
dermata, Hyilroidae) Bergens Mus. Aarbog f. 1892. N. 2. 11 p.

^436 II. Literatur.

(379) Norman, A. M., On the Genera and Species of the British Echinodermata. Parti.
Crinoidea, Ophiuroidea, Asteroidea. Ann. and Mag. Nat. Hist. Ser. 3. Vol. 15.
1865. p. 98—129.

(380) Oehlert, D., Description de deux nouveaux genres de Crinoides du terrain devonien
de la Mayenne. 2 Taf. Bull, de la Soc. geol. de France. Ser. 3. T. 7. 1879.
Nr. 1. p. 6—11.

(381) — - Crinoides nouveaux du Devonien de la Sarthe et de la Mayenne. 2 Taf.
Bull. Soc. Geol. France. Ser. 3. T. 10. 1882. p. 352—363.

(382) Spyridiocrinus. 2 Taf. ib. Vol. 19. 1891. p. 220—227.

(383) Deux Crinoides nouveaux du Devonien. 1 Taf. ib. Vol. 19. 1892. p. 834— 85S.

(384) Fossiles devoniens de Sta. Lucia. 3 Taf. ib. Vol. 24. 1896. p. 814-885.

(385) Oersted, Pentacrinus Mülleri n. sp. Förhandl. Skandinav. Naturforsk. Mode 7.
Christiania. (1856) 1857. p. 202—203.

(386) Östergren, Hjalmar, Ueber die von der schwedischen zoologischen Polarexpedition

1900 eingesammelten Asteroidea, Echinoidea, Holothurioidea und Crinoidea. Zool.
Anz. Bd. 24. 1901. p. 252—253.

(387) DOrbigny, Ale., Memoire sur une seconde espece vivante de la famille des Crinoides
ou Encrines, servant de type au nouveau genre Holope (Holopus). 1 Taf. Mag.
de zool. Annee 7. 1837. Cl. 10. p. 1—8. Compt. Kend. Acad. Sc. Paris. T. 4.
1837. p. 329— 331. Deutsch: Arcli. f. Naturgesch. Jg. 5. 1839. Bd. 1. p. 185— 187.

(388) — - Prodrome de paleontologie stratigraphique universelle des animaux Molluscpies
et Rayonnees. Paris 1850—51. 3 Vol.

(389) Histoire naturelle generale et particulicre des Crinoides vivans et fossiles.

comprenant la description zoologkpie et geologicpie de ces animaux. Livr. 1 — 3,
18 Taf. Paris 1840—1858. 4°. 97 p.

(390) Pascoe, Francis P., [Antedon and Comatula: priority of name.] Nature. Vol. 15.
1877. p. 198.

(391) Peach, Charles W., On the Occurrence of tlie „Rosy Feather Stara (Comatula
.xosacea, on the Eastern Shores of Scotland, espccially on that of Caithncss. Proc.
E. Phys. Soc. Edinburgh. Vol. 3. (1862—1863.) 1864. p. 81-83.

(392) Pearee, J. C, On the Locomotive and Non-Locomotive Powers of the family
Crinoidea. Proc. Geol. Soc. London. Vol. 4. 1843. p. 159-160.

(393) Perrier, Edmond, Note sur l'anatomie de la Comatule (Comatula rosacea de
Blainvillej.. Compt. Kend. Acad. Sc. T. 76. 1873. p. 718—720.

(394) - - Note ou the anatomy of Comatula rosacea, Ann. Mag. Nat. Hist, Ser. 4.
Vol 11. 1873. p. 466—468.

(395) Eecherchcs sur l'anatomie et la regeneration des bras de la Comatula rosacea

(Antedon rosaceus Linck). 3 Taf. Arch. de Zool. exper. et gen. T. 2. 1873.
p. 29-86.

(396) Sur un nouveau Crinoide fixe, le Democrinus parfaiti, provenant des dragages

du „Travailleur". Compt. Kend. Acad. Sc. Paris T. 96. 1883. p. 450—452.

(397) Sur des Eudiocrinus de 1' Atiantique, et sur la nature de la faune des grandes

profondeurs. ib. p. 725- — 728.
(398) Echinodermes. Sur V Organisation des Crinoides ib. T. 96. 1883.

p. 187—189.
(399) Sur le developpement des Comatules. Compt. Rend. Acad. Sc. Paris. T. 98.

1884. p. 444—446.

(400) Anatomie des Echinodermes; sur l'organisation des Comatules adultes. ib.

1884. p. 1448—1450.

(401) - Memoire sur les Etoilcs de Mer recueillics dans la mer des Antilles et le

Golfe de Mexique durant les expeditions de dragage faites sous la direction de M.
Alexandre Agassiz. 10 Taf. Nouv. Arch. du Mus. d'Hist. Nat. Ser. 2. T. 6. 1884.
p. 126-276.

(402) Les Encrines vivants. Rev. Sc. Paris. T. 35. 1885. p. 690—693.

II. Literatur1. 1437

(403) Perrier, E., Sur le developpement de l'appareil vasculairo 6t de l'appareil genital
des Coniatöles. Compt. Eend. Acad. Sc. Paris. T. 100. 1885. p. 431—434.

(404) Memoire sur l'organisation et le developpement de la Comatule de la Medi-

terranee (Antedon rosacea Linck). 9 Taf. Nouv. Arch. du Mus. d'Hist. nat.
Ser. 2. T. 9. 1886. p. 53—170. u. Paris 1886. 10 Taf. 300 p.

(405) — - Memoire sur l'organisation et le developpement de la Comatule de la Medi-
terranee (Suite et an). 2 Taf. Nouv. Arch. Mus. H. N. Paris. Ser. 3. T. 2. 1890.
p. 1—87.

(406) Pfeffer, Georg, Echinodermen von Ternate. Echinideri, Ästenden, Ophiuriden und

Comatuliden. Abhandl. Scnckenberg. Ges. Frankfurt. Bd. 25. 1900. p. 81—85.

(407) Echinodermen von Ost-Spitzbergen nach der Ausbeute der Herren W. Küken-

ttial und Alfred Walter im Jahre 1889. Zool. Jahrb. Abth. System. Bd. 8. 1894.
p. 100—127.

(408) Philippi, R. A., Alecto altieeps n. sp., eine tertiäre Comatula-Art von Palermu.
Neues Jahrb. f. Mineral. Jg. 1844. p. 540—542.

(409) Picard, K., Ueber eine neue Crinoideen-Art aus dem Muschelkalk der Hainleite
bei Sondershausen. 1 Taf. Zcitschr. d. Deutsch Geol. Ges. Jg. 1883. p. 199—202.

(410) Pietet, F. J., Traite de Paleontologie, ou Histoire Naturelle des Animaux Fossiles
consideres dans leurs rappörts zoologiques et geologiques Edit. 2. Paris 1857.
Crinoidea. T. 4. p. 278—345. Taf. 99—102.

(411) Pompeckj, J. F., Die Fauna des Cambrium von Tejfovic und Skrej in Böhmen.
5 Taf. Jahrb. d. Geol. Keichsanstalt Wien. Bd. 45. 1896. p. 495—614.

(412) — - Paläontologische und stratigraphische Notizen aus Anatolien. 3 Taf. Zeitschr.
d. Deutsch. Geol. Ges. Bd. 49. 1897. p. 713—828.

(413) Pourtales, L. F. de, Contributions to the Fauna of the Gulf Stream at great
Depths. Bull. Mus. Comp. Zool. Vol. 1. N. 6, 7 1867—68. p. 103—142.

(414) List of the Crinoids obtained on the Coasts of Florida and Cuba, by the

U. S. Coast Survey Gulf Stream Expeditions, in 1867, 1868, 1869. Bull. Mus. Comp.
Zool. Vol. 1 N. 11. 1869. p. 355—358.

(415) Zoological Eesults of the Hassler Expedition — Crinoids and Coals. 6 Taf.

111. Cat. Mus. Comp. Zool N. 8. 1874. p. 27—52.

(416) - Description d'un Holopus Eangii drague aux iles Barbades. Journ. d. Zool.
T. 4. 1875. p. 42—44.

(417) Eeport on the results of Dredging in the Gulf of Mexico, by the Blake. —

Crinoids. Bull. Mus. Comp. Zool. Vol. 5. Nr. 9. 1878. p. 214-216. — Descrip-
tion of a young Holopus by A. Agassiz. 2 Fig. ib. p. 213.

(418) Pruvot, Gr., Essai sur les fonds et la faune de la Manche occidentale (cötes do
Bretagne) compares ä ceux du golfe du Lion, avec catalogue des Invertebres ben-
thicpies du golfe du Lion et de la Manche occidentale. 6 Taf. Arch. Zool. Exper.
Ser. 3. T. 5. 1898. p. 511—617.

(419) Przibram, Hans, Experimentelle Studien über Eegeneration. Biol. Centralbl.
Bd. 20. 1900. p. 525-526.

(420) — - Experimentelle Studien über Eegeneration (bei Crustaceen und Crinoideen).
4 Taf. Arch. f. Entwickelungsmech. Bd. 11. 1901. p. 321—345.

(421) Quenstedt, F. A., Die Ästenden und Encriniden nebst Cysti- und Blastoideen.
Petrefaktenkunde Deutschlands. 1. Abth. Bd. 4. M. Atlas. Leipzig 1874—76.

(422) Handbuch der Petrefaktenkunde. 3. Aufl. 4. Abth. p. 801—988. Taf. 63

bis 80. Tübingen 1855.

(423) Rankin, Walter M., Echinoderms collected of the West Coast of Greenland by
the Princeton Arctic Expedition of 1899. Proc. Acad. N. Ser. sc, Philadelphia.
Vol. 53. 1901. p. 169—181.

(424) Rathbun, R. A., List of the Brazilian Echinoderms, with Notes on their Distribu-

tion .... Trans. Connecticut Acad. Vol. 5. 1879. p. 139—158.

1438 II- Literatur.

(425) Rathbun, R. A., Notico of a collection of Stalked Criaoids made by the Steamer

Albatross in the Gulf of Mexico and Caribbean Sea 1884 and 1885. Proc. U. S.
Nat. Mus. Vol. 8. 1885. p. 628-635.

(426) Ratte, Ün Tribrachyocrinus corrugatus sp. nov. from the Carboniferous Sandstone
of New South Wales. 1 Taf. Proc. Linnean Soc. N. S. Wales. Vol. 9. 1885.
p. 1158-1163.

(427) Remes, Mauric, 0 zrudnostych lilijic z cerveneho väpence kopfionickeho (Defor-
mationen der Crinoiden aus dem Kalk von Kopreinitz). 2 Taf. Vestnik Kluba
pfirodov. Prostejov. Eocn. 4. 1901. p. 76 — 82.

(428) Riehard, J. , Campagne seien tifiepue de la „Princesse Alice" en 1901. Bull. soc.
zool. Prance. Vol. 27. 1902. p. 81—104.

(429) Riggenbach, Emanuel, Beobachtungen über Selbstverstümmelung. 6 Fig. Zool.
Anz. Bd. 24. 1901. p. 587—593.

(430) Ringueberg, E. N. S., Description of two new species of Crinoids from the shales
of the Niagara Group, at Lockport, New York. 1 Taf. Journ. Cincinnati Soc.
Nat. Hist. Vol. 5. 1882. p. 119-121.

(431) - The Calceocrinidae. A Eevision of the Pamily, with Descriptions of some
new Species. 2 Taf. Ann. New York Acad. Sc. Vol. 4. 1889. p. 388-408.

(432) Bitter, Wm. E., A Summer's Dretlging on the Coast of Southern California Science.
Ser. 2. Vol. 15. 1902. p. 55—65.

(433) Rowley, R. R., New species of Crinoids, Blastoids and Cystoids from Missouri.
2 Taf. American Gcol. Vol. 25. 1900. p. 247—274.

(434) - Notes on the fauna of the Burlington Limestone at Louisiana ib. Vol. 26 .
1900. p. 245—251.

(435) Russo, Achille, Sulla omologia dell' organo assile dei Crinoidei e su altre quistioni
riguardanti la morfologia degli Echinodermi. 3 Fig. Zool. Anz. Bd. 22. 1899.
p. 288—292.

(436) - Süll' aggruppamento dei primi clementi sessuali nelle larve di Antedon rosa-
cca Linck e sul valore (die ne deriva per i rapporti di aftinita tra Crinoidea, Holo-
thurioidea e Cystoidca. 2 Fig. Atti Accad. Lincei Eendic. Ser. 5. Vol. 9. Sem. 1.
1900. p. 361—366.

(437) - Sullo sviluppo doli' apparato madreporico di Antedon (a proposito di aleune
ricerchc paleontologiche di Otto Jaekel). 5 Fig. Zool. Anz. Bd. 24. 1901. p. 529
bis 533.

(438) — - Studi su gli Echinodermi. 3 Taf. u. 5 Fig. Atti Accad. Givenia sc. nat.
Catania. Ser. 4. Vol. 15. 1902. p. 1—93.

(439) Sars, M., Bemaerkningcr over Brisinga endecaenemos Asbjörnsen, og Comatula
Sarsii Düb. et Kor. Förhandl. Skandinav. Naturf. Mode 7 i Christiania. 1856.
p. 209—211.

(440) - Om Comatula Sarsii Düb. u. Kor., I fastsiddende eiler Pentacrinustilstand.
Förhandl. Skandin. Naturforsk. Mode 7. (1856) 1857. p. 212—216.

(441) Memoires pour servir ä la connaissance des crinoides vivants. 6 Taf. Chri-
stiania 1868. 4°. Universitets-program for lste Semester 1867. 65 p.

(442) - Living Crinoids of the North Sea. (Abstract.) Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 4.
Vol. 3. 1869. p. 171.

(443) Schlüter, C, Ueber einige astylide Crinoiden. 4 Taf. Zeitschr. d. deutsch, geol.
Ges. Jg. 1878. p. 28—66.

(444) — - Bau der Gattung Tiaracrinus. Verh. nat. Vers, preuss. Kheinl. u. Westfalen.
Bd, 38. Sitzuugsber. 1882. p. 211—212.

(445) Schmidt, Fr., Ueber Cyathocystis Plautinae, eine neue Cystideenform aus Keval.
Neues Jahrb. f. Mineral. Geol. 1879. H. 8/9. p. 1001.

(,446) Schultze, L., Monographie der Echinodermen des Eifler Kalkes. 13 Taf. Denkschr.
K. Akad. Wiss. Wien. Math.-naturw. Cl. Bd. 26. 1866. p. 113—229.

II. Literatur. 1 |;;;i

(447) Schweigger, Aug. Friedr., Beobachtungen auf naturhistorischen Reisen. Berlin
1819. 4°. M. 12 Tabell. u. 8 Kupfertaf.

(448) - Handbuch der Naturgeschichte der skelcttlosen ungegliederten Thiero.
Leipzig 1820. 8°.

(449j Seeliger, Oswald, Die Embryonalentwickelung der Comatula (Antedon rosacea).

ZooL Anz. Jg. 15. 18131. p. 391—898.
(4.50) Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden (Antedon rosacea). Zool.

Jahrb Morph. »1. Abth. Bd. 6. 1892.

(451) Semper, C, Brief Observations on the Anatomy of Comatula. Witb an Adden-
dum by W. B. Carpenter. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 4. Vol. 16. 1875. p. 202— 209.

(452) - Kurze anatomische Bemerkungen über Comatula. 1 Fig. Arbeiten d. zool.-
zootom. Inst. Würzburg. Bd. 1. 1874. p. 259—263.

(453) Ophiocrinus, eine neue Comatuliden- Gattung. Arch. f. Naturgesch. Jg. 34.

1868. Bd. 1. p. 68—69.

(454) Sladen, W. Percy, On Lepidodiscus Lebourii, a new Specics of Agclacrinitidae
from the Carboniferous Series of Northumberland. 1 Taf. Quart. Journ. Geol. Soc.
London. Vol. 35. 1879. p. 744—751.

(455) - On the Homologies of the Primary Larval Plates in the Test of Brachiate
Echinoderms. 1 Taf. Quart. Journ. Microsc. Soc. Vol. 24. 1884. p. 24 — 42.

(456) Sollas, W. J., Fossils in the University Museum, Oxford. 1. Silurian Echinoidea
and Ophiurcidea. 16 Fig. Quart. Journ. Geol. Soc. London. Vol. 55. 1899.
p. 692—715.

(457; - Fossils in the Oxford University Museum. 2. On two new Genera and Specics

of Crinoidea (Brahmacrinus ponderosus and Cicerocrinus elegans). 1 Taf. Quart.
Journ. Geol. Soc. London. Vol. 56. 1900. p. 264—270.

(458) Spandel, E., Die Echinodermen des deutschen Zechsteins. 2 Taf. Abhandl. Nat.
Ges. Nürnberg. Bd. 11. 1898. p. 17-50.

(459) Springer, Frank, Further Note on Uintacrinus. American Geol. Vol. 26. 1900.

(460) - On the Presence of Pores in the Ventral Sac in Fistulate Crinoids. 1 Taf.
American Geol. Vol. 26. 1900. p. 133—151.

(461) Stebing, Thomas R. R., Antedon rosaceus (Comatula rosacea). Nature. Vol. 15.
1877. p. 58.

(462) Steenstrup, J. J., Cyathidium holopus. Ber. üb. d. Versammig. deutscher Naturf.
Kiel 1846. p. 150.

(463) Stelzner, Aid., Ein Beitrag zur Kenntniss des Versteincrungs-Zustandes der
Crinoideenreste. 1 Taf. Neues Jahrb. f. Mineral. Jg. 1864. p. 565—579.

(464) Stobaeus, Kilian, Opuscula in quibus petrefactorum, numismatum et antiquitatum
historia illustratur in unum volumen collecta. Cum multis fig. Dantisci 17.Y2,
1753. 4°.

(465) Strombeck, A. von, Ueber Missbildungen von Encrinus liliiformis Lam. 1 Taf.
Palaeontographica. Bd. 4. 1855. p. 169- 178.

(466) Teuscher, R., Beiträge zur Anatomie der Echinodermen. 1. Comatula mediterranea.
1 Taf. Jenaische Zeitschr. f. Nat. Bd. 10. 1876. p. 243—262.

(467) Thompson, John Vaughan, Memoir on the Pentacrinus europaeus, a recent
specics discovered in the Cove of Cork. 2 Taf. Cork 1827. 12 p. 4°.

(468) - Ueber den Pentacrinus europaeus, eine in der Bai von Cork neu entdeckte
Art. 2 Taf. Heusinger's Zeitschr. f organ. Phys. Bd. 2. 1828. p. 55—66.

(469) Memoir on the Star Fish of the genus Comatula demonstrative of the Penta-
crinus europaeus being the young of our indigenous specics. 1 Taf. Edinburgh
new Philos. Journ. Vol. 20. 1836. p. 295—800.

(470) Sur le Pentacrinus europaeus, l'etat de jeunesse du geni'c Comatula. L'Institut.
T. 3. No. 127. 1835. p. 332. Isis 1838. p. 73—75.

(471) Thomson, C. W., On a new Palaeozoic group of Echinodermata. 2 Taf. Edin-
burgh new Phil. Journ. Vol. 13. 1861. p. 106—117.

1440 n. Literatur.

(472) Thomson, C. W., Sea Lilics 1 Taf. The intellectual Observer. Vol. 6. 1864.
N. 31. p. 1—11.

(473) - On the embryogeny of Antedon rosaceus Linck. 5 Taf. Philos. Trans. R.
Soc. London. Vol. 155. 1865. Part 2. p. 513—544.

(474) - On the embryology of Comatula rosacea. Ann. of nat. bist. Ser. 3. Vol. 3.
1859. p. 64—65.

(475) — - On the structure of the Palaeozoie Crinoids. Proc. E. Soc. Edinburgh. Vol. 7.
1869—72. p. 415—418.

(476) — - On the Crinoids of the „Porcupine" Deep Sea Dredging Expedition. Proc.
K. Soc. Edinburgh. Vol. 7 (1869—72) 1872. p. 764—773.

(477) - On the structure and relation to the genus Holopus. Proc. R. Soc. Edinburgh.
Vol. 9. 1876—1877. p. 405—410.

(478) - Description of Pcntacrinus raaclcaranus , in the Atlantic. London 1877.
Vol. 2. p 123—126.

(479) Notice of new living Crinoids helonging to the Apiocrinidae. 5 Fig. Journ.

<>f the Proc. Linnean Soc. London. Zool. Vol. 13. 1876. p. 47—55.

(480) Toula, Franz, Grundlinien der Geologie des westlichen Balkan. 4 Taf. u. 1 Karte.
Denkschr. Akad. Wien. Bd. 44. Abth. 2. 1882. p. 1—56.

(481) Trautschold , H., Ueber die Beziehungen der Kclchplatten der Crinoideen. Bull.
Soc. Imp. des Nat. Moscou. T. 57. 1882. N. 3. (1883) p. 201—203.

(481) - Ueber Synyphocrinns. 1 Taf. u. 1 Fig. Bull. Soc. Imper. Natural. Moscou.
1881. Nr. 4. p. 390-397.

(482) Ulrich, E. O., Descriptions of two new species of Crinoids. 1 Taf. Journ. Cin-
cinnati Soc. Nat. Hist. Vol. 5. 1882. p. 175—177.

(483) Verrill, Notice of the remarkable Marine Fauna occupying the outer banks of the
Southern Coast af New England. Nr. 3, 4, 6. American Journ. Sc. (Silliman).
Vol. 23. 1882. p. 135—142; p. 216—225; p. 406—408.

(484) Waagen, W., et Jahn, J., Systeme silurien du centre de la Boheme. Classe des
Echinodermes. Familie des Crinoides in: Barrande, Systeme silurien du centre de
la Boheme. P. 1. Recherches paleontologiques. 39 Taf. u. 33 Fig. Vol. 7.
1900. (315 p.)

(485) Wachsmuth, C, Notes on the internal and external Structure of Palaeozoie
Crinoids. American Journ. Sei. and Arts. Vol. 14. 1877. p. 115— 127; p. 181— 191.

(486) - and Springer, F., Transition Forms in Crinoids and Description of five
new Species. 2 Taf. Proc. Acad. Sc. Nat, Philadelphia. 1878. p. 224—266.

(487) - Revision of the Palaeocrinoidea, Part 1. The Families Ichthyocrinidae and
Cyathocrinidae. 3 Taf. Proc. Acad. Sei. Nat. Philadelphia. 1879. .p. 226—378.

(488) - Revision of the Palaeocrinoidea. Part 2. Family Sphaeroidocrinidae. 3 Taf.
Proc. Acad. Nat. Soc. Philadelphia. 1881. p. 177—411.

(489) - Revision of the Palaeocrinoidea. Part 3 Discussion of the Classification and
Relations of the Brachiate Crinoids, and Conclusion of the Generic Descriptions.
6 Taf. Proc Acad. Philadelphia. 1885. p. 225—364.

(490) - Revision of the Palaeocrinoidea. Part 3. Discussion of the Classification and
Relations of the Brachiate Crinoids, and Conclusion of the Generic Descriptions.
2. Section. Proc. Acad. N. Sc. Philadelphia 1886. p. 64—227.

(491) - Remarks on Glyptocrinus and Reteocrinus, two genera of Silurian Crinoids.
American Journ. Sc. Vol. 25. 1883 p. 255—268; 2. Hybocrinus, Hoplocrinus and
Baerocrinus. ib. Vol. 26. 1883. p. 365—377.

(492) - Discovery of the Ventral Structure of Taxocrinus and Haplocrinus, and conse-
quent modifications in the Classification of the Crinoidea. 1 Taf. Proc. Acad. N.
Sc. Philadelphia. 1889. p. 337-363.

(493) - Crotalocrinus : its Structure and Zoological Position. 2 Taf. ib. 1889.

p. 364—390.

II. Literatur. 14] l

(494) Wachsmuth , C, and Springer, F., The Porisomic Plates of the Crinoids.

2 Tat'. Proc. Acad. N. Sc. Philadelphia, f. 1890. p. 345—392.

(495) - The North American Crinoidea Camerata. 83 Taf. Mein. Mus. Harvard
Coli. Vol. 20, 21. 1897. (837 p.)

(496) - The Summit Plates in Blastoids, Crinoids, and Cystids, and their Morpho-

logical Eelations. 1 Taf. Proc. Acad. N. Sc. Philadelphia, p. 82— 114.

(497) Wagner, P. Christ., Diss. inaug. physico-medica de lapidibus judaicis. 1 Taf.
Halae. Magdeb. 1724. 4°. (48 p.i

(498; — R., Ueber Encrinus Wagneri Ben. aus dem unteren Muschelkalk von Jena.

Zeitschr. d. Geol. Ges. Berlin. 1888. p. 822—828.
(499) Die Encriniten des unteren Wellenkalkes von Jena, 1 Taf. Jenaische Zeitschr.

f. Naturwiss. Bd. 20. 1896. p. 1—32.

(500) Walther, J., Untersuchungen über den Bau der Crinoiden, mit besonderer Berück-
sichtigung der Formen aus dem Solcnhofener Schiefer und dem Kelheimer Diceras-
kalk. Palaeontographica. 4 Taf. Bd. 32. 1886. p. 155-200.

(501) Wetherby, A. G., Bemarks on the Trenton limestone of Kentucky, with descrip-
tion of new fossils from the formation and the Kaskaski Group. 1 Taf. Journ.
Cincinnati Soc. Nat. Eist. Vol. 3. 1880. p. 144—160.

(502) — Description of Crinoids from the Upper Subcarboniferous of Pulaski County.
1 Taf. ib. p. 324—330.

(563) - Description of new Fossils from the lower Silurian and Subcarboniferous

Kocks of Ohio and Kentucky. 1 Taf. Journ of the Cincinnati Soc. of Nat. Hist.
Vol. 4. Nr. 1. 1881. p. 77—85.

(504) — - Description of new Fossils from the lower Silurian and Subcarboniferous
rocks of Kentucky. 1 Taf. ib. Nr. 2. p. 117—179

(505) White, C. A., Description of new species of Invertebrate Fossils from the Carboni-
ferous and upper Silurian rocks of Illinois and Indiana. Proc. Aead. Nat. Sc. Phila-
delphia. 1878. P. 1. p. 29—37.

(506) Whitfield, R. P., Description of a new Crinoid from Indiana (Actinocrinus semi-
multiramosus n. sp.). 1 Taf. Bull. American Mus. Nat. Hist. Vol. 13. 1900. p.23— 24.

(507) Winkler, T. C. , Description d'un Crinoide et d'un poisson du Systeme heersien.
1 Taf. Arch. du Mus. Teyler. Haarlem. Vol. 2. 1869. p. 297—307.

(508) - - Catalogue systematique de la collection paleontologique du Musee Teyler.

4. Supplement. Arch. du Mus. Teyler. Haarlem 1881. p. 229—278.

(509) Wright, T., On the occurrence of the ^enus Cotylederma in the Middle Lias of

Dorsetshire. Geol. Mag. N. S. Decade 2. Vol. 2. 1875. p. 505—506.

(510) Young, John, Notes and obscrvations on injured or diseased Crinoids, also sonie
short notes on fossils. 2. paper. Proc. Nat. Hist. Soc. Glasgow. Vol. 3 (1875 — 78).
P. 3. 1878. p. 333-340.

(511) Zahälka, Cenek, Antedon pyropa n. sp. aus den Pyropschichten von Chodoulic.
M. Taf. Denkschr. Böhm. Akad. Prag. Jg. 1. Abth. 2. 1892. p. 719—726.

(512) Zittel, K. A., Handbuch der Palaeontologie. Bd. 1. Abth. 1. München 1876
bis 1880. Crinoidea. p. 315—437. 96 Fig.

(513) - Uebcr Plicatocrinus Fraasi aus dem oberen weissen Jura von Nusplingen in
Württemberg. 2 Taf. Sitzungsber. math.-pbysik. Cl. K. Bayr. Akad. Wiss. München.
1882. p. 105—113.

(514) - Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie). 2048 Fig. München und Leipzig.
972 p. 1895. 8".

(162a) Chiaje, delle, Memorio sulla storia c notomia degli animali senza vertebre doli regno
di Napoli. 4 Vel. Napoli 1823-1829.

- Descrizione e notomia degli animali invertebrati dclla Sicilia citcriorc. 5 Voll.
Napoli 1841.

III. Geschichte.

In seinem Werke über die Seesterne giebt J. H. Linck 1733 die
erste Abbildung und kurze Beschreibung einer Comatula, die er unter
dem Namen Becacnemos unter den Seesternen aufführt. Bei Lamarck
bildet 1816 die Gattung Comatula mit den Gattungen Euryale, Ophiura
und Askrias die 1. Section der Echinodermen, die Stellendes. Er führt
bereits 9 Arten Comatula und 6 Arten Euryale auf. Ein Jahr früher,
1815, bildete Leach (292) unter dem Gattungsnamen Alecto 3 Arten ab,
als Alecto horrida, europaea und carinata. Die Abbildung ist von einer
kurzen Beschreibung begleitet (Bd. 2, Taf. 80, p. 61—63).

Schweigger (448) giebt kurze Beschreibungen der bekannten
Arten der Crinoiden mit Angaben über ihre Gestalt.

Die erste anatomische Schilderung verdanken wir Fr. S. Leuckart
(293) und besonders Heusinger (246), der die Weichtheile zum ersten
Male genauer untersuchte. Ihm folgte Delle Chiaje (162a) 1829 und
Dujardin 1836 (182).

Die Gattung Pentacrinus ist 1755 von Guettard (228) beschrieben
worden, nach einem trockenen Exemplar, das sich jetzt im Museum zu
Paris befindet. Seine Schilderung giebt bereits eine gute Anschauung
von den einzelnen Skelettarten. Ihm folgte Ellis (189) mit der Be-
schreibung eines zweiten Exemplares.

Die Verwandtschaft des Pentacrinus mit Comatula erkannte zuerst
ScliAveigger; von Lamarck waren die Encrinen noch unter die Polypen
gestellt. Das erste ausführliche Werk über die Crinoiden, welches eine
genaue Zero-liederung des Skeletts des Pentacrinus enthält, schrieb
J. S. Miller. Dieses, auch die Verwandtschaft der damals bekannten
Formen schildernde Werk wurde von Joh. Müller als classisches Werk
bezeichnet, dem wir die Monographie über den Bau des Pentacrinus caput
Medusae verdanken, die 1841 erschien und den Grund für eine exaete
Kenntniss des Baues legte. In einer weiteren Reihe von Abhandlungen,
die Joh. Müller, theilweise mit seinen Schülern, veröffentlichte, wurden
die vergleichend anatomischen Untersuchungen nicht nur auf Comatula
und Pentacrinus ausgedehnt, sondern es wurden auch die fossilen Crinoiden
berücksichtigt. Vor Müll er 's Werk fallen noch die Arbeiten von

III. Geschichte. 1443

Thompson (466), Blainville (84a), Meckel (339), welche theils einzelne

Beobachtungen zur Anatomie gaben, oder aber, wie Thompson, den
Jugenlzustand von Comatula als eine vermeintlich neue Art beschrieben.

Nächst den Joh. Müller'schen Abhandlungen sind zu nennen die
Werke von W. B. Carp enter (155) und von M. Sars, welche beson-
ders die Skeletttheile ausführlich untersuchten und nur nebenbei auch die
Weichtheile berücksichtigten. Auch in der die Entwickelungsgeschichte
behandelnden Abhandlung von Thomson (473) finden sich einzelne, die
Anatomie berücksichtigende Beobachtungen wiedergegeben. Es folgen
dann die Abhandlungen von Semper (452), P. H. Carpenter (94, 154).
Götte (209), Greeff (220), Teuscher (466). Eine grundlegende Dar-
stellung der Anatomie der Crinoiden gab Ludwig 1877. Ihm folgte
Perrier (395), der zugleich die Entwickelungsgeschichte von Antedon
untersuchte.' Durch Vogt und Yung (483a) und Marshall (336) wurde
die Kenntniss auch des Nervensystems gefördert, das bereits durch W.
Carpenter (155) auf Grund physiologischer Experimente in seinem
Centraltheil entdeckt war. Durch Jickeli (264) wurden in einer kurzen
Mittheilung wichtige Ergebnisse über dasselbe veröffentlicht.

P. H. Carpenter erörterte die Anatomie in verschiedenen Abhand-
lungen, die seit dem Jahre 1876 in rascher Folge erschienen. Eine Zu-
sammenfassung seiner Untersuchungen und derjenigen der früheren
Forscher gab er in seinem grossen Werke über die Challenger-Crinoiden.

Hamann (235) gab auf Grund von Untersuchungen, die sich auf
Antedon, Actinometra und Pentacrinits erstreckten, eine Darstellung der
Anatomie und Histologie, insbesondere auch des Nervensystems, dessen
feinerer Bau genauer geschildert wurde.

Die Entwickelungsgeschichte der Crinoideen ist erst in neuerer Zeit
genauer bekannt geworden. Durch Busch (91) wurde 1849 die Larve
von Comatula beschrieben. Das festsitzende Stadium war bereits 1823
von J. V. Thompson beobachtet und anfangs für einen wirklichen
Pcntacrinus gehalten worden. 1836 erkannte er die wahre Natur.
Thomson (473) schilderte die Entwickelung von Antedon rosaceus 1865,
Metschnikoff 1871 (346). Götte (209) gab 1876 eine Darstellung der
Entwickelung dieser Art. Ihm folgte Perrier (404), welcher ein um-
fangreiches Werk über die Entwickelung des Antedon rosaceus 1886 ver-
öffentlichte. Im selben Jahre erschien die Abhandlung von Barrois (23)
über die Entwickelung desselben Thieres.

Burry schilderte 1888 die ersten Entwickelungsstadien von Antedon.
Ihm folgte Seeliger 1891, dessen Abhandlung die Entstehung der ein-
zelnen Organsysteme besonders förderte. Durch Kusso (438) wurden
besonders einzelne strittige Puncte der Embryologie aufgeklärt.

Durch eine grosse Anzahl von Forschern wurden viele neue Formen
entdeckt und beschrieben. Besonders mit dem Aufschwung, den die
Tiefseeforschung gegen das Ende des vorigen Jahrhunderts nahm, wurden
wir mit ganz neuen Typen bekannt. Von der grossen Zahl der Zoologen,

1444 Seelilien.

die einzelne neue Arten beschrieben oder die Formen eines Gebietes
schilderten, seien die folgenden hervorgehoben. Sars(439ff.), Thomson
welcher die paläozoischen Crinoiden , die Crinoiden der Porcupine-Tief-
see-Expedition und andere Formen beschrieb. Pourtales (415 ff.) gab
eine Liste der an den Küsten von Florida und Cuba lebenden Arten, so-
wie der Arten, welche die Hassler -Expedition gesammelt hatte. Des-
gleichen (417) beschrieb er die vom „Blake" gefundenen Seelilien.
Durch Lütken (321) waren westindische Pentacrinus- Arten geschildert
worden. Bell (67 ff.) besprach neue Arten und gab einen Bericht über
die Crinoideen, welche im Indisch -pacifischen Ocean vom „Alertu ge-
sammelt waren, während Duncan und Sladen (184) die arctischen
Arten Grönlands schilderten. Perrier beschrieb einzelne neue Tiefsee-
formen, ebenso P. H. Carp enter (119), dem wir eine Besprechung
sämmtlicher bekannten Gattungen und Arten bis 1888 in seinem Werke
über die Challenger-Crinoideen verdanken.

Die Crinoideen der Norske Nordhavs-Expedition untersuchte Daniel s-
sen 1892 (174). Bell (72) beschreibt 1894 die in der Macclesfield-Bank
im südchinesischen Meere lebenden Crinoideen, 22 an der Zahl, von denen
9 neu sind. Durch Koehler (271) werden wir mit den von Korotnev
auf den Sunda-Inseln gesammelten Arten bekannt. Ludwig (320) führt
1899 in seiner Bearbeitung der von Veltzkow gesammelten Echinodermon
des Sansibargebietes 4 Crinoiden auf, während Bell (73) 1899 die
Fundorte der Crinoideen von Neu-Britannien, Neu-Guinea und der Loyalty-
Inseln angiebt, Pfeffer (406) 1900 die von Ternate, Bell (75) 1902
die der Malediven- und Laccadiven-Inseln.

Neue Arten wurden weiter bekannt durch Grieg (224) 1898 aus dem
nördlichen Norwegen, Farquhar (1960) 1898 aus Neu - Seeland,
Agassiz (8) 1892 von den Galapagos-Inseln, und viele andere Forscher,
deren Abhandlungen im Literaturverzeichniss zu finden sind.

B. Morphologie.

I. Gresammt- Aussehen.

1. Form (Terminologie), Grösse und Farbe.

An einer typischen Seelilie, als Beispiel diene Bathycrinus carpen-
teri Dan. (Fig. 1, Taf. I), unterscheiden wir die Krone, Corona, und den
Stamm, Säule, Stiel, columna Mill., der durch die Wurzel, Wurzel-
stock, radix, am Boden befestigt ist. Die Krone zerfällt in den Kelch
calyx, der die Eingeweide umschliesst, und in die Arme, brachia, deren
Grundzahl fünf ist. Am Kelch unterscheidet man die Ventralfläche mit
Mund- und Afteröffnung, Oralfläche, Kelchdecke, Scheibe, tegmen
calycis, vom dem jenseits der Armbasen gelegenen Theile, der Apical-
kapsel, Kelchwand oder Kelch schlechthin. Die Arme, die verzweigt
sind, tragen auf der Innenseite die Fieder chen, pinnulae. Der Stamm,
der bei Bathycrinus glatt, ohne Anhänge, ist, trägt bei anderen Gattungen
seitliche Anhänge, die Ranken, cirri, brachia auxiliaria Müll. Für die
einzelnen Kalkglieder, aus denen sich Arme und Stamm zusammensetzen,
und die man gewöhnlich als Arm- oder Stammglieder bezeichnet, haben
Wachsmuth und Springer vorgeschlagen, die ersteren als brachials,
letztere als columnals, und die Kalkglieder der Girren als cirrals zu
benennen.

Die Gestalt des Kelches ist sehr verschieden. Bald ist er birnförmig
gestaltet, bald kugelig, eiförmig oder scheibenförmig. Seine Grösse im
Verhältniss zu den Armen und dem Stiel ist grossen Mannigfaltigkeiten
unterworfen. Bei Pentacriniden ist der Kelch im Verhältniss zu den
langen Armen und dem langen Stiel klein, während er bei anderen, wie
den Apiocrinidae, gross gestaltet ist. Dasselbe gilt für die Hyocrinidae
mit ihrem eiförmigen Kelche. Eine besondere Stellung nehmen die Holo-
pidae ein, deren unsymmetrischer Kelch sich mit der Basis am Boden
befestigt, während die zehn Arme eingerollt sind.

Die Familien der Comatulidae, Thaumantocrinidae und Uintacrinidae
unterscheiden sich von den übrigen Familien dadurch, dass sie nur in

1446 Seelilien.

der Jugend, im Larvenzustand, mittels eines Stieles befestigt sitzen, im
erwachsenen Zustande jedoch frei beweglich sind. Die Arme sind im
Verhältniss zum Kelche stark entwickelt. Mit ihrer Hilfe bewegen sich
diese Thiere schwimmend im Wasser. Auf der Oberfläche des Centro-
dorsale sitzen bewegliche Ranken, Cirren, mit deren Hülfe sie sich
festhalten.

Die Arme der Crinoideen sind, dem fünf strahligen Bau des Kelches
entsprechend, in einer durch 5 theibaren Zahl vorhanden. Die Comacu-
liden u. a. besitzen 5, 10 oder 20 meist ungetheilt verlaufende Arme.
Die Pentacriniden u. a. haben Arme, welche sich 1 — 8 oder 10 Mal
theilen.

Die Grösse der Crinoideen ist sehr verschieden. Die frei lebende
Antedon rosacca misst 15 cm mit ausgestreckten Armen, der Kelch noch
nicht 1 cm, während Antedon Eschrichtii über 60 cm gross wird.

Die Pentacrinidae erreichen eine ziemliche Grösse. Eine der grössten
Formen ist P asterius L. (ccqmt medusae), welche mit einem 50 cm langen
Stiel festsitzt, während die Arme mit ihren hundert Gliedern 10 cm lang
werden. Der Stamm hat einen Durchmesser von 7 mm, der Kelch von
17 mm. Die Girren sind bis 70 mm lang. P naresianus Carp. wird noch
grösser, Carpenter giebt für ein Exemplar als Gesammtlänge 54 cm
an, wovon 38 cm auf den Stamm kommen. Einzelne Arten, wie P. alter-
nicirrus Carp. werden nur 2 — 3 cm lang. P. decorus W. Thomson Avird
sogar 80 cm lang; seine Arme sind 8 cm lang. Eine respectable Länge
erreichen auch die Arten der Gattung Metacrinus mit 14—30 cm. — Die
Holopus- Arten sind weit kleiner, etwa 4 cm lang. Unter der Gattung
Batliycrinus treffen wir Arten, die mit dem Stiel nur 3,2 cm messen, bei
einem Durchmesser des Kelches von 3 mm. Dem oerinus- Arten erreichen
eine Länge von nur 2—3 cm.

Die Farbe der Crinoideen ist lebhaft. Die Antedon des Mittelmeeres
und der Adria ist bald rosa, purpurroth, orange oder strohgelb gefärbt,
bald mehr braun. Dabei zieren sie weisse oder bräunliche Flecken, die
ihr ein buntscheckiges Aussehen geben. Auch ist die Farbe der Thiere
ein und desselben Fundortes sehr verschieden. Antedon, welche im Hafen
von Triest gedredscht wurden, waren am Kelch roth gefärbt, Arme, wie
Spitzen der Pinnulae weissgelblich, die Cirren ebenfalls weissgelb. Mit
diesen so gefärbten Exemplaren lebten braune Thiere, die gelbweiss und
braun gefleckt waren, zusammen. Auch die Formen der Tiefsee sind präch-
tig und lebhaft gefärbt. Pentacrinus Thomsoni zeigt eine hell grasgrüne
Farbe, PJiizocrinus lofotensis ist kastanienbraun, Holopus rangi hingegen
glänzend schwarz. Calamocrinus diomedae ist nach Agassiz von glän-
zend citronengelber Farbe, mit einem grünlichen Anfluge an den Seiten
der Arme und entlang den Ambulacralrinnen der Bauchseite. Diese
Gattung lebt in einer Tiefe von etwa 800 Faden. Eine mehr unschein-
bare Farbe zeigen Pentacrinus- Arten ; P. asterius ist gelblichbraun gefärbt,

IL Haut; Schichten derselben. 1447

andere, wie die Arten der Gattimg Bathycrinus, tragen ein bräunlich-
weisses oder grauweisses Kleid.

Die Crinoideen gehören zu denjenigen Thieren, welche auf die
kleinsten, geringfügigsten Angriffe sofort mit der Ablösung von Theilen
ihrer Arme antworten. Trotzdem Stamm, Kelch und Anne in Gestalt
unzähliger Kalkstücke verkalkt sind und die Körperwand dadurch den
höchsten Grad von Starrheit und Festigkeit erlangt hat, wohnt den ein-
zelnen, miteinander durch Muskeln und Bänder verbundenen Stücken,
die Gabe inne, sich sofort voneinander zu trennen, wie wir weiter unten
in dem Capitel Biologie noch näher sehen werden. So kommt es, dass
besonders Tiefseeformen nur in sehr verstümmeltem Zustande durch das
Netz herauf befördert werden.

II. Haut; Schichten derselben.

Die Haut der Crinoideen setzt sich aus denselben Schichten zusammen,
wie die der übrigen Klassen der Stachelhäuter, aus einer Epidermis und
der darunter liegenden Bindesubstanzschicht, der Cutis, welche die Kalk-
ablagerungen enthält. Eine genauere Kenntniss der Haut an den ver-
schiedenen Theilen des Körpers verdanken wir erst den Untersuchungen
der letzten Jahrzehnte.

Die Epidermis oder Oberhaut tritt in zwei Formen auf. Einmal in
Gestalt von langgestreckten, wimpertragenden Zellen, so in den Nahrungs-
furchen, und in Gestalt von abgeplatteten Zellen, deren Grenze gegen die
darunter liegende Cutis kaum wahrnehmbar ist. Diese zweite Modifikation
der Epidermis findet sich besonders auf den Seiten- und Rückenflächen
der Arme und der dorsalen Körperfläche überhaupt. Zwischen den
Wimperzellen und dem Plattenepithel giebt es, wie wir weiter sehen
werden, Uebergänge. Das Wimperepithel haben zuerst W. B. Carp enter
(155, 157), dann Teuscher (466) gesehen; es wurde in seinem Bau
näher geschildert von Ludwig (313), Vogt und Yung (483a), Perrier
(404), Hamann (235) u. A. Nach Ludwig wird die Tentakeirinne aus-
gekleidet von einem hohen Epithel, das aus lang ausgezogenen Zellen
zusammengesetzt wird, welche in der Mehrzahl die ganze Dicke der
Epithellage durchziehen. In der Mitte der Nahrungsfurche oder Tentakei-
rinne (Ludwig) ist das Epithel am höchsten; nach den Seiten hin wird
es allmählich niedriger, um in das Epithel der Tentakel und der Arm-
oberfläche überzugehen. Nach aussen trägt das Epithel einen Cuticular-
saum. Nach Hamann (235) lassen sich im Wimperepithel zwei Zellarten
auf Macerationspräparaten zur Ansicht bringen, Epithelsinneszellen und
Stützzellen. Beide tragen Wimpern, die vermittels Fussstücken auf dem
dünnen Zellleib befestigt sind. Diese Zellen sind von haarförmiger
Gestalt. Der spindlige Zellleib trägt einen länglich ovalen Kern und setzt
sich basalwärts in einen feinen, Varicositäten zeigenden Fortsatz fort, der

Bronn, Klassen des Tier-ReuOis. II. 3. 92

1448 Seelilien.

sich in der basalen Nervenfibrillenschicht verfolgen lässt (Fig. 7, Taf. II).
Die zweite Zellform zeichnet sich durch ihren hyalinen, stark lichtbrechen-
den Fortsatz aus. Beide Zellforrnen konnten bei Antedon und Actinometrcc
unterschieden werden. Zwischen diesen Zellen treten Schleimzellen*) auf
wie sie auch im Eingang des Schlundes als Becherzellen von Hamann
beschrieben worden sind. Weiter trifft man auf eingewanderte Lymph-
zellen, die mit grossen, glänzenden, gelben Körnern und Schollen beladen
sind. Dem Flächenepithel, wie es den Körper am Kelche und am Stamm usw.
überzieht, fehlen die Wimpern und die Cuticula (Hamann). Es grenzt
sich gegen die Bindesubstanzschicht kaum ab, da eine feste Grenzlamelle
oder Basalmembran fehlt. Die einzelnen Zellen sind ihrer Kleinheit wegen
oft nicht voneinander zu unterscheiden. Zellgrenzen finden sich nicht,
nur die Zellkerne, welche dicht zusammen in einer unregelmässigen Keine
liegen, lassen das Vorhandensein eines Epithels erkennen. Bei Acti-
nometra pulchella gelingt es leichter, sich über die Gestalt der Zellen zu
überzeugen, da diese annähernd cubisch geformt sind und sich durch ihre
sich kräftig färbenden Kerne auszeichnen (Fig. 1, Taf. II). Soweit die
Darstellung Hamann's. Nach Perrier's Angaben ist am erwachsenen
Thier die Unterseite der Arme, des Kelches und der Pinnulae beinahe voll-
ständig vom Epithel entblösst.

Das Epithel der Tentakel ist an der den Nahrungsfurchen zugekehrten
Seite von demselben Bau wie in letzteren (Fig. 1, Taf. V), worauf bei der
Schilderung derselben näher eingeganoen werden soll. Desgleichen wird
das Epithel der Sinnespapillen der Tentakeln ebenda geschildert werden.

Die Cutis, die Bindesubstanzschicht, liegt unterhalb der Epidermis,
von ihr durch keine Grenzmembran getrennt. In ihr werden die Kalk-
stücke abgeschieden. Betrachten wir zunächst mit Hamann (235) die
Cutis an einer Stelle des Körpers, wo Kalkablagerungen fehlen, beispiels-
weise in der Wandung des röhrenförmigen Enddarms. In einer gallert-
artigen Grundsubstanz, die mehr oder weniger körnig oder granulirt
erscheint, liegen spindlige und sternförmige Zellen, deren Fortsätze nach
den verschiedensten Seiten dieselbe durchziehen. Sobald die Fibrillen in
grösserer Anzahl parallel zueinander verlaufen und die Fasermasse zu-
nimmt, erhält die Cutis eine knorpelähnliche Consistenz. Da, wo die
Grundsubstanz verkalkt ist, zeigt die Bindesubstanz folgendes Bild. Die
Kalkkörper sind nicht compacte Kalkstücke, sondern sie zeigen, wie bei
allen Echinodermen, eine maschige Structur, das heisst, in den Maschen
derselben ist die unverkalkte Grundsubstanz mit ihren Zellen und Fasern
erhalten, sie ausfüllend. Amöboide Plasmazellen oder Lymphzellen treten
an einzelnen Stellen in besonderer Anzahl auf. Sie sind theilweise mit
gelben, glänzenden Körnern erfüllt (Fig. 10, Taf. II). Die sogenannten
Sacculi oder „kugeligen Körper", die zuerst von W. B. Carp enter bei

*) Karl Camillo Schneider, Vergleichende Histologie der Thiere. Jena 1902. p. 661.

III. Hautskolott. 1449

der Gattung Äntedon gefunden wurden, entstehen aus Ansammlungen
solcher Lymphzellen. Die Sacculi werden von einer kernhaltigen Hülle
umgeben, die von der Bindesubstanzschicht ausgeschieden ist. Innerhalb
der Hülle vermehren sich die Zellen durch Theilung, wie Soeliger (450)
beobachtete. Nach Cuenot*) sollen diese Zellen lieservestoffe, Protein-
körper, enthalten. Die Ansicht von Vogt und Yung, dass diese Sacculi
niedere Algen seien, ist nicht zu halten. Ebensowenig ist ihre Funktion
als Schleimdrüsen erwiesen, wofür sie Bury hielt.

Eine ähnliche Form von Zellenklumpen treten nach Hamann (235,
p. 129) bei den Actinometra -Arten auf. Es sind eiförmige Gebilde, die
etwa fünf oder wenig mehr Zellen enthalten, die aus einer dünnen
Membran bestehen, welche die Zellsubstanz mit dem kugeligen Kern um-
schliesst; letzterer wird von wenig Plasma umgeben, das sich in Gestalt
von Pseudopodien nach der Wandung erstreckt.

Weiter lagert in der Cutis Pigment in Form farbiger Körnchen, die
theils frei liegen, theils den Körper amöboider Zellen erfüllen.

III. Hautskelett.

In der Cutis liegen sämmtliche Kalkstücke eingebettet. Meist werden
sie nach aussen von einer geringen Lage unverkaufter Bindesubstanz
umhüllt, auf der die Epidermis lagert. Wir unterscheiden die äusseren
Skelettanhänge**), wie sie nur bei einzelnen versteinerten Crinoideen
vorkommen, von dem eigentlichen Hautskelett, das in Gestalt von Platten
das Skelett bildet, und den isolirt liegenden Kalkstücken, wie sie in den
Nahrungsfurchen, der oralen Körperwand, in den Tentakeln und Pinnulae,
auftreten können.

Isolirt, in der Bindesubstanz zerstreut, treten Kalkkörper von ver-
schiedener Gestalt auf. In den Saumläppchen der Tentakelrinnen fand
Perrier (404) kleine, ästige Bildungen. Durch Ludwig wurden Kalk-
körper im Bindegewebe der Scheibe zahlreich gefunden. Sie liegen be-
sonders zahlreich in der Umgebung des Wassergefässringes, soAvie rechts
und links von den Tentakelrinnen. Sie sind netzförmig oder ästig
geformt bei sehr verschiedener Grösse. In den Bindegewebszügen der
Leibeshöhle, namentlich zwischen den Darmwindungen, treten sie ebenso
zahlreich auf. Sie zeichnen sich durch ihre abgeplattete Gestalt aus.
Fig. 3 — 5, Taf. III, giebt derartige Kalkbildungen wieder.

Das Hautskelett zerfällt naturgemäss in das Skelett des Kelches, der
Arme und Pinnulae, und des Stieles mit den Cirren. Die einzelnen

*) Cuenot, L. , Etudes morpliologiques sur les Echinodermes. Arch. de Biol.
T. 11 1891.

**) Aeussere Skelettanhänge in Gestalt von beweglichen Stacheln hat Williams be-
schrieben bei Arlhroacantha ithacensis. Proc. American Philos. Soc. Vol. 21. 1884. p. 81.

92*

1450 Seelilien.

Kalktafeln sind miteinander eng verbunden oder fast verschmolzen; meist
stossen sie durch Gelenkfiächen aneinander, welche von Bändern oder
Muskelfasern umgeben werden.

'tv

A. Das Skelett des Kelches.

Die Platten, welche das Kelchskelett, das in einen apicalen, aboralen
oder abactinalen und einen oralen oder actinalen Theil zerfällt, zusammen-
setzen, besitzen eine polygonale Gestalt.

Man kann sie in zwei Gruppen eintheilen, in die primären Kalkplatten
das heisst in solche, welche zuerst sich in der Entwickelung (ontogenetisch
und phylogenetisch) anlegen, und in die secundären oder Supplement-
Kalkplatten, welche zwischen die ersteren eingeschaltet sind, und welche
nicht von derselben Bedeutung sind. Letztere werden auch als periso-
matisches Skelettsystem bezeichnet.

1. Das Apical skelett.

Der Betrachtung des Apicalsystems legen wir die Verhältnisse zu
Grunde, wie sie die gestielte, festsitzende Larve von Antedon bietet. Die
Kelchtafeln desPmfammts-Stadiums dieser Gattung zeigen bereits folgende
Anordnung. Im Grunde des Kelches, an der Stielbasis, liegt ein unpaares
Kalkstück, das als C entralplatte bezeichnet wird; auf diese folgen
fünf Platten, die Basalplatten, welche das Skelett des apicalen Theiles
des Kelches bilden. Weiter sind die Oralplatten zu erwähnen, während
fünf Platten oberhalb der Basalplatten entstehen, die Kadialplatten,
die später den Armen zur Stütze dienen. Auf dieses einfache, einheitliche
Schema lassen sich die verschiedenen Skelettformen der Crinoideen zurück-
führen. Dabei ist zu bemerken, dass eine Centralplatte bei erwachsenen
Formen fehlt. Bei Antedon verschmilzt sie mit dem ersten Gliede des
Larvenstieles zu der Centrodorsalplatte. Die beiden Reihen von Platten,
Basalia und Radialia, welche oberhalb und zwischen ersteren liegen, setzen
bei allen lebenden Crinoideen den Kelch zusammen ; ausgenommen hiervon
ist nur Tliaumatocrinus.

Die Platten beider Gruppen stossen eng aneinander und sind mit-
einander ungelenkig, fest verbunden. Sie schliessen einen centralen Hohl-
raum ein, der oft so geräumig ist, dass die gesammte Eingeweidemasse,
wie bei Holopus und Hyocrimis, in ihm Platz hat. In anderen Fällen
aber ist der innere Hohlraum des Kelches auf ein Minimum reducirt und
birgt nur das gekammerte Organ; dann liegt die Eingeweidemasse ober-
halb, und man kann, wie bei vielen Comaüda-AxtQn, nur von einem tassen-
förmigen Kelche sprechen.

1. Das C entro dorsale ist bei Antedon eine pentagonale Platte, die
auf der Aussenseite convex gekrümmt ist, eine rundliche Vertiefung, die

III. Hautskelott. 1451

Gelenknache, zeigt mit erhobenen und stumpf fünfseitigen Rändern. In ihr
ist der Stiel auf seiner ganzen Aussenseite eingelenkt. Der periphere
Theil der Centrodorsalplatte trägt eine grosse Zahl von pfannenartigen
Vertiefungen, in denen die proximalen Articulationsflächen des ersten
Cirrensegmentes der Girren ruhen. Weiter wird dieses Kalkstück von
Canälen durchbohrt, welche schief von aussen und oben gegen den inneren
Mittelpunct der Platte verlaufen und den Nervenzügen zum Durchtritt
dienen, die zu den Girren, die etwa dreissig an der Zahl vorkommen,
ziehen. Auf der Innenseite der Platte ist ein verdickter Kreisrand aus-
gebildet, von dem aus fünf Strahlen ausgehen, die sich im Mittelpunct
vereinigen. In den Zwischenräumen liegen die fünf Radialia.

2. Die Basalpatten. Bei den lebenden Crinoideen variiren diese
interradial gelegenen Kalkstücke beträchtlich in ihrer Ausbildung. Sie
liegen versteckt im Kelche, wie bei den meisten Comatuliden, oder sie
bilden einen einfachen, geschlossenen Ring von Platten, wie es bei Rhi-
zocrinus der Fall ist, oder es können zwei Reihen von Platten von ver-
schiedener Gestalt vorkommen, wie bei Encrinus, Extracrinus imdMarsupites.

Die Abwesenheit von äusseren Basalplatten beruht ciarauf, dass die
primären Basalia der Larve verschmolzen sind zu der sogenannten
„Rosette", einer dünnen Gitterplatte, die zwischen Centrodorsale und den
Radiala verborgen liegt, das heisst oberhalb des gekammerten Organs
zwischen der unteren Oberfläche des radialen Pentagons und der Ober-
fläche der Centrodorsalplatte. Diese Rosette (Carpenter) ist bei Antcdon
in ihrer Mitte mit einer fünfseiti^en Vertiefuno- mit vorstehenden Ecken
versehen, mit einem centralen Loch und fünf rundlichen Gruben, die ge-
trennt zwischen die Ecken gestellt sind.

Bei den Paläocrinoideen liegen die Basalia sichtbar, getrennt vom
äussersten Stammglied durch einen geschlossenen Ring von Platten, zu
dem noch ein zweiter hinzutreten kann. Nur bei Isocrinus pendidus
Meyer, Pentacrinus pentagonalis und personatus sind sie äusserlich eben-
falls nicht sichtbar, während sie bei der von Goldfuss als Pentacrinus
Scolaris beschriebenen Art zu fehlen scheinen; vergl. P. H. Carpenter,
p. 35 (135).

Bei manchen Antedon- Arten treten noch prismatisch geformte Kalk-
stäbchen ausserhalb der interradialen Ecken der Rosette auf, deren Enden
oft auf der Kelchoberfläche sichtbar sind. Diese haben zwar dieselbe Lage
wie die stabförmigen Basalia einiger fossilen Comatidae, aber sie sind ihnen
morphologisch nicht gleichwertig, da sie nicht aus den primären Basalia
der Larven entstanden sind, die sich zur Rosette umbilden.

Diese als „dritte Basalia" zu bezeichnenden Kalkstücke sind sehr
variabel. Bei Antcdon rosacca fehlen sie, ebenso bei den Arten von beiden
Seiten des Atlantischen Oceans, die miteinander sehr nahe verwandt
sind, wie Antedon phalangium, dentata, liageni etc. ; abwesend scheinen sie
zu sein bei Eudiocrinus , sicher fehlen sie bei Eudiocrinus semperi. Bei
einzelnen tropischen Arten von Antedon und Actinometra erreichen sie

1452 Seelilien.

eine relativ starke Entwickelung; bei der letzteren sind sie stets vor-
handen. Dasselbe gilt für Promachocrinus (Carp enter).

3. Die Radial platten sind die Fundamentalplatten des Kelches.
Mögen alle übrigen Kalkplatten Veränderungen erleiden, die fünf Radial-
platten bleiben stets in allen Ordnungen erhalten. Bei den gestielten
Formen sind diese Platten, von denen je eine in einem Radius des fünf-
strahligen Baues liegt, mit den Basalplatten durch Nähte innig verbunden.
Bei Holopus sind die Nähte auf der Kelchoberfläche nicht mehr sichtbar,
bei Hyocrinus sind die interradialen Nähte zwar bemerkbar, die Nähte
zwischen den Basalia aber sehr undeutlich. Bei Ehizwrinus sind sie voll-
ständig unsichtbar. Bei Pentacriniden und Comatuliden sind die Nähte
deutlich, da die Verbindung weniger eng ist. Bei Bathycrinus sind sie
nur bei jungen Individuen wahrnehmbar, bei älteren nicht einmal mehr
äusserlich bemerkbar. Die zweiten Brachialien von Tüiizocrinus und die
zweiten Radialien von Bathycrinus sind nur mit ihren unteren Kanten in
Berührung, sonst aber frei. Bei manchen Crinoideen sind die zweiten
Radialien durch Ligamente miteinander verbunden, die in besonderen
Gruben an den Seiten der Proximalfläche inseriren.

Bei allen Pentacriniden sind fünf Radialia vorhanden. Holopus besitzt
nur vier; bei Antedon fand Carpenter (135) selten vier, einmal sechs.
Vier oder sechs Radialia sind bei Bhlzocrinus das Gewöhnliche, selten
kann man sieben antreffen. Bei Promachocrinus sind zehn das Normale;
die Basalia hingegen sind in der Fünfzahl vorhanden.

Bei Antedon rosacca sind die fünf ersten Radialplatten , die die
Kelchspitze bilden, mit der Centrodorsalplatte eng vereinigt. Sie liegen
ihr auf der oralen Seite auf und sind einerseits miteinander, andererseits
mit der Rosette eng verschmolzen, welche aus den Basalplatten hervor-
gegangen ist.

Jedes Radiale hat eine regulär dreieckige Gestalt. Die Spitzen des
Dreiecks sind dem Centrum zugekehrt. In jedem Radiale verläuft von
dem einen Eckpuncte der distalen Fläche zum anderen in gerader Linie
eine vorspringende Leiste (articular ridge nach W. B. Carpenter), welche
die ganze Articulationsfläche in zwei ungleich grosse Partien trennt. Die
ventrale Partie, die bedeutend grösser ist, wird von einer vertical ge-
stellten Leiste halbirt. Jede Hälfte zeigt zwei ungleich tiefe Gruben zur
Aufnahme der Fasermassen, welche die Verbindung mit Radiale 1 und
dem zweiten Radiale vermitteln. Die der distalen Fläche der ersten
Radialia zugewendeten proximalen Flächen der zweiten Radialia zeigen
dieselbe Bildung. Die unpaare dorsale Gelenkgrube dient zur Aufnahme
der „elastischen Ligamente" Carp enters, die mittlere, unmittelbar an
die Querleiste stossende Grube nimmt die „interarticularen Ligamente"
auf, und in der oberen, ventralen Vertiefung verlaufen von einer Fläche
zur anderen die „Flexorenmuskeln". Die Darstellung Carp enters wurde
von Bosshard (87), dem wir gefolgt sind, bestätigt.

III. Hautskelett.

1453

Die Kadialia sind durch einen Axialcanal durchbohrt, in dem ein

Nervenast des apicalen Nervensystems verläuft; der Axialcanal öffnet sich
in der distalen Fläche an der Kreuzungsstelle zwischen der verticalen und
der horizontalen Kalkleiste. Auf der Innenseite der Radialia ist seine
Mündung doppelt.

Als zweite, dritte usw. Radialien bezeichnet man Kalkplatten,
die nach ihrer Entwickelung unstreitig als Armglieder anzusehen sind.
Sie werden bei der Schilderung des Armskeletts beschrieben werden als
(Radialia) Costalia, Distichalia, Palmaria, Postpalmaria.

4. Die Infrabasal platten. Unterhalb der Basalplatten, zwischen
ihnen und dem Centrodorsale, kann ein Kranz von fünf Kalkstücken auf-
treten, die in den Radien liegen. Man spricht dann von Crinoideen mit
dicyclischer Basis. Fehlen diese Platten, so spricht man von einer mono-
cyclischen Basis. Basalia und

Infrabasalia sind gewöhnlich in Fig. 1.

der Fünfzahl vorhanden. Sie
können aber in Gestalt und Zahl
verändert werden durch Ver-
schmelzung und Wachsthum.
Das erste Stadium besteht in der "'•
Verschmelzung von einem Paar
Basalplatten, die eine grössere

und drei kleine hervorruft (siehe Vergleichung der dicyclischen und monoeyclischen
Fig. 2 folg. Seite) Dieses Stadium Basis. B Basalia; Br Brachialia; Ci Cirren;
findet Sich bei mOllOCVClischen co Pentameren des Stieles; IB Infrabasalia.

Gattungen. Eine weitere Ver- n Nerven fu df Cirren; B B^a; « Nähte

. . , ... . zwischen den Pentameren des Stieles.

Schmelzung bewirkt zwei grosse
und eine kleine Platte (III, IV) ;

diese Form kommt sowohl bei mono- wie dicyclischen Gattungen vor. Die
kleinere Basalplatte ist die linke vordere, selten die linke hintere, bei
den Eublastoideen die rechte vordere. Unter den Dicyclica sind bei den
Inadunata und Flexibilia drei Infrabasalia vorhanden. Bei ersteren ist
die kleinere Platte oft das vordere Infrabasale, bei letzteren das rechte
hintere Infrabasale. Bei einigen Monocycliken ist die. Basis nur aus zwei
Infrabasalplatten zusammengesetzt. Endlich können sämmtliche Platten
zu einem soliden Ring verschmolzen sein. Das gilt für Mono- wie Dicyclica.
Von einem pseudomonocyclischen Typus spricht man, sobald die Infra-
basalia mit der nächsten Reihe verschmolzen sind. Bei Eugeniacrinus
sind die Basalia von den Radialia überwachsen und mit ihnen ver-
schmolzen. Den besten Einblick in diese Verhältnisse giebt die folgende
Figur nach Wachsmuth und Springer (495), welche nach Bather (Geol.
Mag. Vol. 5. 1898) copirt ist.

Hierbei ist zu bemerken, dass die Symmetrie der Basis durch die
Analplatten verändert werden kann, so dass die Basis statt pentagonal
hexagorial gestaltet wird. Diese Analplatten liegen im hinteren unpaaren

1454

Seelilien.

Interradius, fehlen aber in den übrigen. Durch sie wird der radiäre Bau
des Apical skeletts gestört.

Zu den Crinoideen mit dicyclischer Basis gehören die meisten
Inadunata. Bei ihnen finden sich 3 oder 5 Infrabasalia und ebensoviel
Basalia. Hierzu kommen 1 — 3 asymmetrisch liegende Analia. Yon der
Ordnung der Camerata ein Theil der Eeteocrinidae mit 4 oder 5 Basalia,
die Glyptasteridae, die Crotalocrinidae, die Ordnung der Articulata mit 3

Fig. 2.

Basen und ihre Verschmelzungen nach (Wachsmuth und Springer)-Bather.
I — VI und IX monocyclische , VII und VIII dicyclische Basis. I — IV pentagonale, nicht
durch Analplatte beeinflusste Basis. V, VI, IX hexagonale, durch Analplatte beeinflusste
Basis. I 5 B; II 4 B; III 3 B; Crinoidtypus. IV 3 B, Blastoidtypusf V 4 B; VI 3 B,
VII 3 IB; Dicyclica Inadunata; VIII 3 1B Flexibilia Impinnata; IX 2 B.

ungleich grossen Infrabasalia, endlich die Canaliculata , bei denen die
Infrabasalia mit dem obersten Stielgliede zu dem Centrodorsale ver-
schmolzen sind.

Zu den Crinoideen mit monocyclischer Basis gehört ein Theil
der Inadunata, ein Teil der Eeteocrinidae, die Melocrinidae mit 3 — 5 Basalia,
dieActinocrinidae mit 3, selten 4 Basalia, die Platycrinidae mit 3 ungleichen
Basalia, die Hexacrinidae mit 2 oder 3, die Acrocrinidae mit 2, die Bar-
randeocrinidae mit 3, die Eucalyptocrinidae mit 4 Basalia.

Eine kritische Besprechung der Wachsmuth und Springer'schen
Ausführungen hat Bather (Wachsmuth and Springer' s Monograph
of Crinoids. Geol. Magazin. New Series, Decade IV. Vol. 5 und 6
1898 — 1899) gegeben; auf diese Abhandlung sei besonders verwiesen.

2. Das Oralskelett.

Das Oralskelett ist im Gegensatz zum apicalen System sehr einfach
gestaltet; es besteht aus fünf Kalkplatten, die eine subtrianguläre Gestalt
zeigen und, in den Interradien gelegen, in einem Kranz das Peristom
umgeben. So ist es bei der gestielten Larve von Antedon und Acüno-
metra. - Am erwachsenen Thier sind sie rückgebildet (Pentacrinidae und
Comatulidae). Die bei den übrigen Crinoideen auftretenden Platten sind mit

&

III. Hautskelett. 1455

diesen fünf Platten der Larve homolog. Bei Haplocrinus, Pisocrinus,
Symbafhocrinus , Allagecrinus und anderen Gattungen (= Larviformia,
Wachsmuth und Springer) besteht das Oralskelett aus fünf subtrian-
gularen interradialen Platten, welche die ganze orale (actinale) Fläche
einnehmen und mit ihren Spitzen rund um die Mundöffnung zusammen-
stossen und so eine geschlossene Pyramide bilden. Aohnlich gelagert
sind diese Platten bei den recenten Gattungen Hyocrinus und Holopus,
Thaumatocrinus und Rhizocrinus. Sie unterscheiden sich von den vorher
genannten Gattungen dadurch, dass die Platten getrennt sind und das
Peristom mehr oder weniger vollständig bedecken. Die Entwickelung der
Platten ist bei den verschiedenen Gattungen verschieden. Bei den Penta-
criniden und Comatuliden, mit Ausnahme von Thaumatocrinus, machen die
Oralia eine Rückbildung durch. Bei dieser Gattung, sowie bei Rhizo-
crinus, Hyocrinus, Holopus zeigen sie ein verschiedenes Stadium der Ent-
wickelung. Bei Holopus ist die embryonale Lagerung erhalten und sind
die Oralplatten kaum von den ersten Radialien getrennt, indem sie mit
den inneren Rändern dieser Platten in dichte Verbindung kommen, während
die Arme ausserhalb, frei, beginnen. Während die Oralia bei Holopus
somit das Peristom fast ganz bedecken, zeigen Hyocrinus und Thaumato-
crinus (Fig. 3 Taf. I) ähnliche Verhältnisse ; es sind die Platten noch
gross, aber getrennt von den Rändern der Radialien durch eine Rand-
zone des Peristoms, welche mit dicht gedrängten Täfelchen besetzt ist
und ungefähr ein Fünftel des ganzen Scheibendurchmessers beträgt. Un-
gleich entwickelt sind die Oralplatten bei den beiden lebenden Arten von
Rhizocrinus. Bei Rh. lofotensis sind sie nach Sars (441 Crinoids vivants)
kleine, rückgebildete Platten, bei Rh. rawsoni sind sie relativ grösser, und
ihre Basen nähern sich den ersten Brachialien, von denen sie nur durch
ein enges Band des Perisomes getrennt sind.

Bei Coccocrinus und Culicocrinus, die als primitive Formen der nicht
typischen Camerata (Platycrinoidea) angesehen werden, wird der grössere
Theil der Kelchdecke von fünf interradialen Platten bedeckt, welche für
Oralia gelten. Bei diesen Platycrinoideen, welche eine complicirter ge-
baute Decke haben, sind die fünf Platten deutlich zu erkennen; bei ein-
zelnen Arten aber ist die hintere Oralplatte abgeplattet gegen die Mund-
öffnung durch die Entwickelung der Analröhre und ist stärker entwickelt
und von den übrigen umgeben. Bei den typischen Camerata ist die Lage
der Platten zueinander eine ähnliche, so besonders bei Actinocrinus. —
Bei den verschiedenen Gattungen der Inadunata (Fistulata, Wachsmuth
und Springer), so bei Cyathocrimis, finden sich zwei Reihen von Platten,
von denen jede als den Oralplatten homolog kann betrachtet werden.
Entweder es sind fünf subtrianguläre Platten, von F. A. Bather Deltoids
o-enannt, die an die Radialia stossen und das pentagonale Peristom be-
decken und sich mit ihren Seiten unterhalb der Nahrungsfurchen be-
rühren. Die hintere Platte ist die grössere und ist von Wasserporen
durchdrungen. Oder es finden sich bei einzelnen Individuen fünf Platten,

1456 Seelilien.

Proximals von Bather genannt, die, interradial gelegen, das ganze
Peristom bedecken. Sie stehen mit den Ambulacralia in Verbindung
oder sind getrennt von diesen oder fehlen ganz.

Bei den Canaliculata sind Oralplatten in erwachsenem Zustande nur
bei der Gattung Rhizocrinus vorhanden. Anhangsweise sei erwähnt, dass
bei den Blastoideen die Kelchdecke kleine Tafeln trägt, die keine be-
stimmte Anordnung erkennen lassen. Bei einzelnen, wie Stephanocrinus,
sind jedoch fünf Oralia ausgeprägt.

Bei einzelnen Cystoideen lassen sich die fünf Oralia gut erkennen.
Bei CyatJwcystis sind die Oralplatten gleich gross, bei anderen ist die
hintere durch ihre Grösse ausgezeichnet, so bei einzelnen Arten der
Gattungen Glyptospliaera, Pirocystis, SjyJiaeronis.

3. Das perisomatische Skelett.

Sämmtliche zwischen Apical- und Oralskelett gelegenen Kelchplatten
werden zu dem perisomatischen Skelett zusammengefasst. Dieser Name
rührt von Wyville Thomson (473) her, der auch die Basalia, Oralia, die
Analplatte, die Interradialplatten und einige andere Platten oder Spicula
damit zusammenfasste, welche im Perisom der Scheibe oder des Kelches
sich entwickeln. Mit Ausnahme der Gattung Haplocrinus des Repräsen-
tanten der Inadunata larviformia, kommen allen Crinoideen periso-
matische Skelettplatten zu. Bei dieser Gattung setzt sich der Kelch
allein zusammen aus je fünf Basal- und Kadialplatten und fünf Oralplatten.
Von den fünf Kadialplatten sind drei quergetheilt.

Um sich in der grossen Zahl der auftretenden Perisomplatten zurecht
zu finden, wollen wir sie zunächst kurz charakterisiren und dann ihr Vor-
kommen an einzelnen typischen Vertretern näher erörtern.

In der Kelchdecke treten zwischen den fünf primären Radialplatten
und den zweiten Kadialplatten Platten auf, die Interradialplatten
(Interradialia) genannt werden. Sie sind in den fünf Interradien gelegen
und bald in der Einzahl, bald in der Mehrzahl vertreten. Sie liegen
zwischen Oralplatten und dem Kelchrand.

Die Interradialia des Kelches werden als Interbrach ialia bezeichnet.
Sie finden sich bei allen Formen, deren Arme tief in dem Kelch ent-
springen und sich bereits in ihm theilen, wie es bei den Camerata der
Fall ist. Sie stellen dann zwischen den Armzweigen die Verbindung
her. Die Interbrachialia, welche zwischen den Zweigen der ersten Gabe-
lung liegen, heissen Int er se cun dibrachialia oder Interdi stich alia, die
zwischen den Zweigen der zweiten Gabelung Interpalmaria und so fort.

Als Analia bezeichnet man Platten, die in der Kelchdecke als
Stütze des Afters und der Afterröhre auftreten; sie liegen sämmtlich im
hinteren Interradius. Diese Platten sind nach Wachs muth und Springer
von grösster Bedeutung für die Stammesgeschichte der paläozoischen

III. Hautskelett.

1457

Crinoideen und somit auch für die Classification selbst. Die Bezeichnung
Analplatten ist von Wachs muth und Springer für solche Platten des
hinteren Interradius angewendet worden, die erstens direct oder indirect
mit dem After in Verbindung stehen und zweitens den Analtubus stützen.
Eine weitere Gruppe von Supplern entplatten, wie die Platten des
perisomatischen Skeletts auch genannt werden, sind die Interambulacralia,
kleine Skelettplatten, die auf der Scheibe liegen und mit den Inter-
brachialia correspondiren. Sie treten auf, sobald die Arme in der Kelch-

Fig. 4.

Fig. 3.

Fig. 5.

Fig. 6.

Fig. 7.

Fig. 8.

Fig. 3. Iocrinus subcmssus. Fig. 4. Dendrocrinus longidactylus. Fig. 5. Dendrocrinus

Casei. Fig. 6. Poteriocrinus elegans. Fig. 7. Cyathocrinus longimanus. Fig 8. Pariso-

crinus; t Analröhre; lt, mt , rt, t' Interradialia analia; RA Kadianale; x Analplatte;

B Basale; IpR, rpM Eadialia; Inadunata nach Bather.

decke entspringen und sich bereits in derselben theilen, indem sie dann
die Käume bedecken, welche die vom Mund ausstrahlenden, sich ebenfalls
theilenden Nahrungsfurchen bilden.

Endlich sind die Skelettplatten m erwähnen, welche in den Nahrungs-
furchen selbst auftreten können, sie theils einfassend als Seitenplatten,
sie theils bedeckend als Deckplatten (covering plates).

Einzelne Beispiele mögen das Verhältniss dieser Supplementplatten
zueinander klar machen.

In einem Theil der Gruppe der Inadunata, den Larviformia, wird der
Kelch nur von den Oralia, Eadialia und Basalia gebildet; der After liegt im

1458 Seelilien.

hinter Interradius , eine Analplatte und andere perisomatische Platten
fehlen vollständig (Haplocrinus). Bei anderen Inadunaten sind 1 — 3
asymmetrische Analplatten entwickelt.

Die Ordnung der Inadnnata fistnlata (Wachsmnth und
Springer) ist durch einen Kelch ausgezeichnet, der nur im hinteren
Interradius (Analinterradius) eine unregelmässig gestaltete Platte trägt, die
zwischen die beiden hinteren Kadialia sich einschiebt, oben rechts das
mit Gelenkfläche versehene rechte hintere Kadiale und links eine Anal-
platte trägt, über welche die Plättchen der Analröhre (Ventral- oder
Analsack) folgen. Wachsmuth und Springer nennen die erstere
Platte Aezygos plate, Bather Radianale, indem er sie als untere
Hälfte eines Eadiale ansieht. Der After selbst liegt entweder an der
Spitze der Analröhre oder am Grunde an der vorderen Seite. Die Oralia
bedecken bei den Inadunaten nur das Centrum der Kelchdecke oder sind
gänzlich verschwunden. Es ist diese durch dünne, leicht auseinander
fallende Platten besetzt, unter denen der Mund liegt (subtegminal).

Die Ambulacralfurchen werden von alternirendenSaumplättchen bedeckt.

Die Analröhre oder besser Ventralsack (anal sac, anal tube) ist bei
den meisten Inadunaten eine blasenförmige oder cylindrische Ausstülpung
im hinteren Interradius, in welcher wahrscheinlich die Leibeshöhle und
Eingeweide lagerten. In Fig. 7 ist sie von Cyathocrinus wiedergegeben. Die
Plattenreihen, welche sie bedecken, sind deutlich erkennbar; mit x ist die
Analplatte bezeichnet.

Bei den Canaliculaten (Wachsmuth und Springer; Neo-
crinoidea H. Carpenter) ist die Kelchdecke häutig. Die Oralia
fehlen meist im erwachsenen Zustand. An ihrer Stelle bedecken zahl-
reiche Platten die Decke, welche nur lose nebeneinander lagern. Diese
Platten sind von Kelchporen durchsetzt. Interradialia treten selten auf;
Analia sind niemals vorhanden.

Die Ambulacralfurchen sind entweder oifen, wie die Mundöffnung,
oder mit Platten bedeckt und mit Saumplatten besetzt. Die Analröhre ist
mit Platten gepflastert. In der Familie der Holopidae ist die Kelchdecke
mit fünf grossen, dreieckigen Oralplatten und zahlreichen kleinen Kand-
platten besetzt.

Die Camerata (Wachsmuth und Springer) zeigen die stärkste
Entwickelung der Supplementärplatten. Der convexe Kelch wird von
Platten gebildet, die durch einfache, glatte Suturflächen miteinander
unbeweglich verbunden sind.

Die Arme beginnen tief im Kelche, so dass oft mehrere Zonen von
Kadialien übereinander liegen. Eine solid getäfelte Afterröhre ragt aus
der Kelchdecke hervor. Fünf grosse Oralplatten, von denen die des
hinteren Interradius (Analradius) sich durch Grösse auszeichnet, liegen
in der Mitte der Decke, die letztgenannte ist zwischen die übrigen hinein-
oeschoben. Weiter können in der Kelchdecke Interambulacralia und
Ambulacralia unterschieden werden. Die ersteren können über die

III. Hautskelett. 1459

Ambulacralfurclien hinüberwachsen, indem sich die Fortsätze der gregren-
überliegenden Platten miteinander verbinden und die Furchen ganz
überdecken, so dass sie unsichtbar werden. Die Interradialplatten der
Kapsel kommen in mehreren Keinen vor, die allmählich in die Interambula-
cralia der Kelchdecke übergehen. Die Afteröffnnng liegt meist excentrisch
in der gewölbten Decke. Der Mund liegt subtegminal, ebenso wie die
Ambulacralfurclien, die von besonderen Ambulacralien tunnelartig einge-
schlossen sein können.

4. Das Skelett der Arme.

Die Arme sind Fortsetzungen der Eadialzonen und mit dem ersten,
obersten Kelchradiale durch eine Gelenkfläche verbunden. Die Radialia
des Kelches sind eigentlich den Armgliedern, Brachialia, zuzuzählen, wir
bezeichnen aber das auf das Radiale folgende Brachiale als das erste
Armglied. Die Zahl der Glieder, die einen Arm zusammensetzen, ist bei
einzelnen Gattungen sehr gross. Die Brachialia nehmen an Durchmesser
ab mit der Entfernung von der Armbasis. Nach W. B. Carpenter setzen
den Arm einer Antedon gegen 140 Segmente zusammen.

Die Armglieder sind entweder in einer einfachen Reihe angeordnet,
wie die Stücke einer Geldrolle; dann nennt man den Arm einzeilig.
Sind sie aus zwei Reihen alternirender Platten gebildet, so werden sie
als zweizeilig bezeichnet. W e c li s e 1 z e i 1 ig e Arme nennt man solche,
bei denen die Brachialia eine keilförmige Gestalt haben und so auf-
einander folgen, dass abwechselnd die breite Seite nach rechts oder nach
links zu liegen kommt. Es entstehen dann Zickzacknähte. Die zwei-
zeiligen und wechselzeiligen Arme beginnen einzeilig.

In den meisten Fällen sind die Arme ein- oder mehrfach gegabelt
und können Nebenäste tragen, die alternirend von ihnen sich abzweigen.
Diejenigen Armglieder, über denen die Gabelung erfolgt, besitzen oben
zwei dachförmig zusammenstossende Gelenkflächen und werden Bra-
chialia axillaria genannt. Die von den Axillargliedern ausgehenden
Aeste sind entweder gleich stark und gleichmässig verzweigt, oder sie
entwickeln sich ungleich, indem der eine, stärkere Ast sich weiter gabelt,
der andere aber im Wachsthum zurücksteht und einfach bleibt.

Die Arme und ihre Verzweigungen tragen auf ihrer nach innen ge-
wendeten Fläche seitlich, rechts und links, kurze, dünne, gegliederte An-
hänge, die Pinnulae, deren Glieder den Bau der Armglieder wiederholen.

Für die Brachialia der Arme und ihrer Verzweigungen sind folgende
Namen angewendet worden. Als Costalia bezeichnet man die Radialia
bis zur ersten Gabelung (Radialia 1. Ordnung), als Distichalia die Radialia
von der ersten bis zur zweiten Gabelung (Radialia 2. Ordnung) und so
weiter als Palmaria die 3. Ordnung, als Postpalmaria die der folgenden
Ordnungen.

Bather hat folgende Bezeichnungen vorgeschlagen. Er nennt die
Radialia bis zur ersten Gabelung Primibrachialia oder „Primibrachs'',

1460

Seelilien.

die

Gabelung

selbst „Primaxil", die Radialia

von der ersten bis
zur zweiten Gabelung ,, Secundibrachs", dann folgen Tertibrachs,
Quartibrachs u. s. w. Jedes Brachiale ist auf der ventralen Seite rinnen-
förmig vertieft; diese Vertiefungen bilden die Ambulacralfurche. In der
Richtung der Längsaxe ist das Brachiale durchlocht; hier verläuft der
Axialcanal. Die proximalen und distalen Flächen sind zu Gelenkfacetten

ausoebildet und

zeigen

für die Aufnahme der Muskeln und Ligamente

Vertiefungen: Die Articulationsfiächen der einzelnen Segmente sind nicht

parallel
axe

zueinander und zur Längs-

gestellt,

rechtwinkelig

sondern,

Syzygien eines Armes von Antedon rosacea.
J. epizygial, B hypozygial, CKückenansicht
eines Armfragmentes, die Syzygien und
die Alternation der Seiten der Annglieder
zeigend. (Nach Carp enter.)

wie die beifolgende Fig. 9 zeigt, schräg-
gestellt zur Längsaxe des Armes, so
dass sie abwechselnd nach der Innen-
und Aussenseite des Armes conver-
giren. Es besitzt infolgedessen jedes
Glied einen kürzeren und einen längeren
Seitenrand. Die Segmente sind im
Arme derartig angeordnet, dass z. B.
der kürzere Seitenrand des ersten mit
dem längeren Seitenrand des nächsten,
der längere Seiten (Aussen-) rand des
ersten mit dem kürzeren Seiten-
(Aussen-)rand des folgenden zusam-
menstösst. Nur die Flächen, die eine
Syzygie bilden, stehen vertical zur
Längsaxe des Armes und sind untereinander parallel. Diese Schilderung
Bosshards (87) bezieht sich auf Antedon rosacea.

Die Armglieder können entweder durch Gelenke verbunden sein, oder
zwei aufeinander folgende Gelenke sind unbeweglich durch Fasermassen
miteinander verbunden; dann spricht man von einer Syzygie. Joh.
Müller (368) verstand unter einer Syzygie die unbewegliche Nahtver-
bindung zweier Glieder. In demselben Sinne gebrauchen auch Bat her
und Bosshard diese Bezeichnung. — Gelenke und Syzygien wechseln
in gesetzmässiger Weise miteinander ab. Hypozygial (proximal) heisst
das Armglied, welches unterhalb der Syzygialnaht liegt, epizygial (distal)
das oberhalb gelegene.

Bei einzelnen lebenden Gattungen sind die Brachialia an ihrem Ur-
sprung durch ein biegsames Integument verbunden, das sehr kleine Supple-
mentplatten enthält, so bei Calamocrinus und Isocrinus. Aehnliche mit
Platten versehene Membranen sind zwischen dem zweiten und dritten
Brachiale eines Armes entwickelt. Solche Platten können die einzelnen
Aeste der Arme fest miteinander verbinden.

Die Pinnulae setzen sich aus Gliedern zusammen, die denen der
Arme ähneln, so dass man sie als die letzten Armzweige ansehen kann.
Jede Pinnula ist nach P. H. Carpenter ein Arm im Kleinen. Auf der

III. Hautskelett.

1461

Ventralseite sind sie, wie die Arme, mit der Ambulacralfurche versehen.
Nur die epizygialen (distalen) Glieder tragen Pinnulae, die in alternirenden
Keihen auf beiden Seiten der Arme stehen (vergl. Fig. 4, Taf. I).

5.

Das Skelett des Stieles.

Wie bereits früher erwähnt wurde, sind die Crinoideen mit einem
Stiel von wechselnder Länge im Meeresgrunde festgewachsen. Die Länge
des Stieles kann mehrere Meter betragen ( Pcntacrinus) ; bei anderen ist
er kurz oder verkümmert, oder die Tiere sind mit dem Kelche festge-
wachsen {CyatMdium) oder ohne Stiel frei beweglich (Astylocrinus, Uinta-
crinus, Marsupites, Thaumatocrinus, Comatulidae).

Der Stiel setzt sich zusammen aus verschieden langen Kalkgliedern,
die wie die Stücke einer Geldrolle aufeinander liegen. Die Form und Gestalt
ist wechselnd. Bald sind die Glieder niedrig scheibenförmig, bald mehr
cylindrisch geformt. Ihr Umfang ist kreisrund, elliptisch oder kantig,
und zwar meist fünfkantig. Selten sind sie aus fünf symmetrisch ange-
ordneten Stücken zusammengesetzt. Die Verbindung untereinander wird
durch Bindesubstanz bewirkt. Sind die Flächen der Glieder glatt, so legen
sie sich eng aufeinander, und es kommt zu einer Syzygialverbindung. Meist
sind sie radiär gestreift, gefurcht oder durch Articulationsflächen beweglich
miteinander verbunden. Alle Glieder sind im Centrum durchbohrt. Der
auf dem Querschnitt rundliche oder ovale oder fünfeckige centrale Canal
durchzieht den Stiel in ganzer Länge In ihm verlaufen die Cölomcanäle,
Nerven u. s. w., wie weiter unten des Näheren gezeigt werden wird. Selten
stehen im Umkreis des centralen Hauptcanals fünf periphere Canäle von
geringem Durchmesser.

Durch Entwickelung neuer Glieder am oberen Ende des Stieles unter-
halb der Kelchbasis und durch Vergrösserung der einzelnen Glieder erfolgt
das Wachsthum des Stieles. Die jüngsten Glieder sind an ihrer ge-
ringen Höhe sofort zu er-
kennen.

Am Stiele treten be-
sonders bei den Pentacrini-
den in Abständen wirtei-
förmig angeordnete, geglie-
derte Seitenäste auf, die
Nebenranken oder Cirren.
Sie sind ebenfalls von einem
centralen Canal durchbohrt.
Die zwischen den ranken-
tragenden Gliedern liegen-
den Glieder bezeichnet man
als Internodia.

"Wachs muth und Springer (495) haben eine Kegel aufgestellt,
welche in der beigegebenen Abbildung zusammengefasst wird. Sie bezieht

a

Diagramme zur Vergleichung der dicyclischen (aj und

monocyclischen (b) Basis. B Basalia; jR Eadialia; Br

Bracbialia; co Pentameren des Stieles. IB lnfrabasalia.

Ci Cirren. n Cirrennerven.

1462

Seelilien.

sich aber nur auf pentagonale Stämme oder Lumen und erleidet selbst
da noch Ausnahmen. Die Regel besagt, dass zwischen dem Stiele und den
Kalktafelu der Basis der Apicalkapsel besondere Beziehungen bestehen, die
für monocyclische und dicyclische Crinoideeri verschieden sind. Bei ersteren
liegen die fünf Kanten des Stieles radial, die Ecken interradial, ebenso
wie die fünf Girren. Bei dem dicyclischen Typus (Crinoideen mit Iiifra-
basalia) liegen die Kanten des Stammes interradial, die Strahlen des
Centralcanals und die fünf Girren radial. Diese Wachsmuth und
Springer' sehe Eegel gilt aber nur für fünf kantige Stämme, und selbst
da giebt es Ausnahmen. Bather (53a) hat aus diesem Grunde diese
Regel ergänzt, indem er die Axenstränge berücksichtigt und so einen
sicheren Führer für die Unterscheidung zwischeii mono- und dicyclischen
Crinoideen auch in den vielen vorkommenden zweifelhaften Fällen gegeben
hat, wie die folgende Tabelle zeigt (nach Bat her).

Ö^Ö'

dicyclisch

monoeyclisch

Basalia

interradial

inter radial

Infrabasalia

radial

—

Pentanieren des Stieles, wenn vorh.

interradial

radial

* Aeussere Ecken des Stieles

interradial

radial

Verticale Suturen des Stieles, w. vorji.

radial

interradial

* Seiten (Kanten) des Stieles

radial

interradial

* Ecken des Stiellumens

radial

interradial

Cirren, wenn vorh.

radial

interradial

Axialstränge des Stieles

radial

interradial

* bedeutet, dass Ausnahmen vorkommen.

Die Ranken des unteren Endes des Stieles, das bald zu einem wurzel-
ähnlichen Gebilde verdickt sein kann, bald verästelt oder allmählich spitz
zulaufen kann, heissen Wurzelcirren. Sie können verästelt sein, so dass
sie in dem sandigen Meeresboden die Befestigung des Stieles bewirken
(Fig. 1 Taf. I).

Bei den Comatuliden, die im erwachsenen Zustande frei beweglich
sind, treten Ranken am Centrodorsale auf. Im Pentacrinus-Sta&mm besteht
die Larve aus dem Kelch, der vermittelst eines Stieles festsitzt. Am
obersten Stielglied treten zunächst fünf radial gelegene Ranken auf, später
fünf interradial gelegene. Bei der Ablösung des Kelches vom Stiel bleibt
das oberste Stielglied mit letzterem in Verbindung, da es mit der Central-
platte und den Infrabasalia zum Centrodorsale verschmolzen ist. An diesem
sprossen neue Ranken hervor.

Die Ranken der Comatuliden bezeichnet man zum Unterschied von
den Seitenranken des Stieles als Dorsalcirren. Nach W. B. Carpenter
(157) bestehen sie bei Antedon meist aus fünfzehn Kalksegmenten. Jede
Cirre ist gekrümmt; das letzte Segment ist ebenfalls gekrümmt und trägt
am Ende eine Klaue. Die Krümmung ist dorsalwärts der Kelchspitze
zugekehrt, Nach Bosshard ist die Krümmung in den Endpartien

III. Hautskelctt. 1463

stärker als im Basalteile und in der Mitte. Die drei Basalsegmente einer
Ranke sind gegenüber den folgenden Stücken in ihrer Längsaxe stark
verkürzt. Jedes Glied ist eine cylindriscke Scheibe, die von dem Axial-
canal durchbohrt wird. Die Flächen sind mit Vertiefungen versehen, in
denen die Muskelfasern, die die Glieder verbinden, sich anheften. Die
distale Articulationsfläche aller Basalglieder trägt einen elliptischen Ge-
lenkwulst (Bosshard), der in einer pfannenartigen Vertiefung der pro-
ximalen Fläche eingepasst ist, so dass eine wiegende Bewegung in dorso-
ventraler Richtung ermöglicht wird (Fig. 10, Taf. I).

6. Die Verbindungsweise der Arm- und Rankenglieder.

Die Frage nach der Verbindungsweise der Gelenke der Kalkglieder
der Arme, der Pinnulae und der Ranken miteinander ist zuerst von
Job. Müller in Angriff genommen worden. Die einzelnen Glieder eines
Armes sind durch Gelenke miteinander verbunden, und zwar derart, dass
Vorsprünge der Fläche des einen Gliedes in Vertiefungen der Fläche des
benachbarten Gliedes eingreifen. Die Bewegung geschieht durch zwei
Gruppen von Fasern, die auf der oralen (ventralen) Seite und der apicalen
(dorsalen) Seite zweier aufeinander folgenden Glieder angeordnet sind.
Dabei wirken die Fasern der einen Seite antagonistisch zu denen der
entgegengesetzten.

Sobald die Arme, etwa.'eines Antedon, über der Oralseite zusammen-
schlagen, wird dies bewirkt durch eine Contraction der ventralen Faser-
gruppen der Armglieder. Dass diese Fasergruppen echte Muskelfasern
sind, wird zur Zeit von niemandem bestritten. Nur über die Natur der
ihnen entgegenwirkenden Fasergruppen sind die Meinungen getheilt. So-
bald die Arme sich aufklappen und zurückschlagen, treten die dorsal
gelegenen Fasergruppen in Thätigkeit. Dieses Zurückschlagen, Strecken
und Beugen der Arme nach dem Apicalpol soll nach der Ansicht einiger
Forscher lediglich eine Folge der Elasticität dieser Fasern sein; nach der
Meinung anderer aber sind die dorsalen Fasern echte Muskelfasern. Ehe
wir uns zur Histologie beider Fasergruppen wenden, sei in Kürze das
Geschichtliche dieser Frage wiedergegeben.

Job. Müller hat wohl zuerst die Elasticität der dorsalen Fasern
behauptet, und seiner Autorität sind viele seiner Nachfolger gefolgt. So
nimmt auch W. B. Carpenter ihre elastische Natur an. In neuester
Zeit hat Bosshard auf Grund histologischer Befunde dieselbe, Ansicht
vertreten. Zu entgegengesetzten Resultaten sind auf Grund eingehender
Untersuchungen Jickeli, Hamann, Vogt und Yung und Perrier
gekommen; sie unterscheiden ventrale und dorsale echte Muskelfasern.

1. Die ventralen Muskeln der Gelenke der Arm gl ied er.
Diese ventralen, paarigen Muskeln sind am lebenden Thier durch ihre
gelbliche bis bräunliche Farbe kenntlich. Diese paarigen Muskelgruppen
sind in Fig. 11 mit Mv bezeichnet. Diese Figur giebt einen Querschnitt

Bronn, Klassen des Thierreichs. II. 3. 98

1464

Seelilien.

durch einen Arm wieder, auf dem die Muskeln quer durchschnitten sind.
(313) beschreibt sie als schmale, lange Bänder, die an ihren

Ludwig

die Länge des ganzen Muskelbündels
länglichen Kern.

Fig. ll.

Mi

Hl :Adk

.GR
„-VK

Enden eine unbedeutende Verbreiterung erfahren. Jede Muskelfaser hat

An jeder Faser findet man einen
Eine feinere Structur konnte er nicht erkennen. Die

einzelnen Muskelfasern fär-
ben sich mit Carmin tief
dunkel und heben sich von
der vollständig ungefärbten
Bindesubstanz, der Cutis,
deutlich ab. Ihre Gestalt
ist an Querschnitten durch
die Anne "am besten erkenn-
bar. Auf solchen sieht man,
dass jede Faser von band-
förmiger Gestalt ist, und
dass die einzelnen Fasern
in Gruppen angeordnet
stehen, wie Fig. 2, Taf. II,
zeigt. Zwischen den con-
centrisch angeordneten zu
Bündeln vereinigten Muskel-
fasern ist eine glasig helle
Grundsubstanz, in der hier
und da Zellen oder Kerne
deutlich erkennbar sind, vor-
handen. Die Muskelfaser-
bündel sind nach Jickeli
(264) in selbstständige
bindegewebige Scheiden ein-
geschlossen. Isolirte Mus-
kelfasern zeigt Fig. 3, Taf. IL
Jede Muskelfaser zeigt im lebenden Zustand eine schwach wahrnehmbare
Längsstreifung, der entsprechend sie bei Macerirung leicht in eine Anzahl
feiner, dünner Fäserchen zerfällt.

Einer Muskelfaser liegen aussen mehrere Zellkerne von länglich-
ovaler Gestalt auf. Soweit die Schilderung von Hamann. Jickeli glaubt
eine Schrägstreifung gesehen zu haben. Bosshard (87) fand an frischen
Zupfpräparaten und Längsschnittpräparaten glatte Fasern, Fasern mit
deutlicher Längsstreifung und Fasern mit doppelter Schrägstreifung; nach
ihm kommen alle Uebergänge von der glatten Faser bis zur doppelt
schräg gestreiften iunerhalb desselben Muskelbündels vor. Ein Sarkolemm
ist an jeder Muskelfaser vorhanden.

Wie Fig. 3, Taf. II, zeigt, sind die Muskelfasern gegen die Grundsubstanz
des Bindegewebes scharf abgegrenzt, was auch Bosshard betont.

Mv Ventrale Muskeln; Md Dor-
sale Muskeln; DK Dorsal-canal;
VK Ventralcanal; GB Genital-
röhre; A mit Wimpersäckchen
versehener Abschnitt des Dorsal-
canales; WG Wassergefäss ;
N Nervenstamm.

III. Hautskelett. 1465

2. Die dorsale Musculatur der Arme. Wenn ich die in
Fig. 11 mit Md bezeichneten Fasergruppen als Muskeln bezeichne, so
geschieht dies infolge ihres Verhaltens gegen Färbemittel und infolge
ihres Baues. Beides unterscheidet sie genügend von den Bindesubstanz-
fasern, wie sie an kalkfreien Stellen der Bindesubstanz vorkommen. Weiter
ist ihre histologische Uebereinstimmung mit den Cirrenfasern , an der
niemand zweifeln kann, allein schon beweiskräftig genug, sie als Muskel-
fasern anzusprechen.

Im Verhältnis zur ventralen Armmusculatur färben sich die dorsalen
Fasergruppen schwach. Mit Eanvier's Pikrocarmin tingiren sich die
ventralen Muskeln dunkel fleischfarben, die dorsalen mehr rosaroth, heben
sich aber von der Bindesubstanz sehr deutlich ab. Mit anderen Färbe-
mitteln ist stets ein Unterschied in der. Intensität der Färbung festzustellen,
indem sich die ventralen Muskeln dunkler färben. Bosshard glaubt, aus
einzelnen Färbungen mit mehreren Anilinfarben die Idendität der dorsalen
Fasern mit Bindesubstanzfasern folgern zu dürfen. Meiner Meinung nach
mit Unrecht. Es folgt aus diesen einzelnen Färbungen nur, dass die
dorsalen Fasern der Bindesubstanz in ihrer Zusammensetzung verwandt sind.

Weiter erklärt sich die Färbung aus ihrer Function. Die ventrale
Musculatur wirkt kräftiger, schneller, die dorsalen Fasern hingegen lang-
samer.

Nur wenn auch die einfachen Farbstoffe wie Carmin und Hämatoxy-
lin Bindesubstanz und Dorsalfasern übereinstimmend färben würden,
wäre der Bosshard'sche Schluss berechtigt.

Der Bau der einzelnen Dorsalfaser ist nach Hamann (235) folgender.

Isolirt man die dorsalen Muskeln, so erhält man Fasern, wie sie
Fig. 4 auf Taf. II zeigt. Die Fasern, 0,4 mm und darüber lang, sind
contractile Faserzellen. Die Zelle ist an zwei Polen spindelig ausgezogen
und an den Enden pinselförmig zerfasert, was bei den braunen, glatten
Ventralfasern nicht der Fall war. In den Girren sind diese Fase'rzellen
kleiner, aber von demselben Bau.

Die einzelnen Faserzellen in denCirren sind zumeistzuBündeln vereinigt,
wie Fig. 5, Taf. II, zeigt. An ihren Enden strahlen sie wie die dorsalen
Fasern der Arme pinselförmig aus. Bei Actinometra pulcliella können diese
Muskelfasern in den Armen eine Länge von 0,5 mm, in den Cirren von
0,2 mm erreichen.

In übereinstimmender Weise schildert Jickeli (264) die dorsalen
Fasern als spindelförmige, längsgestreifte Zellen. Die Uebereinstimmung
im Bau der dorsalen Fasern mit den Fasern der Cirren wird allseitig-
anerkannt.

Merkwürdigerweise hat Joh. Müller (368) die Fasern, welche die
Glieder der Cirren verbinden, für elastische Fasern erklärt. Nun setzt aber
die Function des Cirrus, wie die physiologischen Experimente zeigen,
Muskeln voraus. Jickeli hat sich zuerst gegen die Müll er 'sehe An-
sicht, der sich die späteren Forscher angeschlossen hatten, gewendet. Dass

93*

1466 Seelilien.

die Antedon mit Hilfe der Cirren, insbesondere mit den beiden End-
gliedern derselben, die eine Art Krebsschere, eine Greifzange bilden,
sich an ihrer Unterlage festhalten, Gegenstände ergreifen können n. s. w.,
zeigte die Beobachtung lebender Thiere.

Die Fasermasse in den Syzygien, das heisst die Fasern, welche die
Nahtverbindung von je zwei Kalkstücken derartig herstellen, dass
diese unbeweglich gegeneinander sind, wird jedermann der Bindesubstanz
zurechnen. Ihr Bau ähnelt dem der dorsalen Muskelfasern; nach Boss-
hard hingegen bilden diese Bindegewebsfasern an ihren Ursprungsstellen
jene Schleifen, wie er sie als Einfassungen von Hohlräumen geschildert
hat. Eine histologische Unterscheidung zwischen beiden Faserarten ist
aber sehr schwierig; hier kann nur die Beobachtung am lebenden Thier
entscheiden, und diese zeigt, wie wir sahen, dass die Fasern der Cirren
sich contrahiren, dass den Fasern der Syzygien aber jedes Contractions-
vermögen abgeht.

Durch Joh. Müller wurde eine dritte Fasergattung als Interarticular-
substanz, von W. B. Carp enter als Interaticular Ligament bezeichnet.
Sie liegt, wie Armlängsschnitte, die den Axialstrang des apicalen Nerven-
systems treffen, zeigen, zwischen den ventralen und dorsalen Muskelfasern.
Bosshard beschreibt diese Fasermasse als ein dichtes Gefüge, das sich
durch die specifische Färbung, die sie erlangt, scharf von den benachbarten
Gewebepartien abhebt. Diese ligamentöse Fasermasse, wie sie Boss-
hard nennt, setzt sich aus kürzeren Fasern, als die Dorsalfasern sind,
zusammen, die in einer Grundsubstanz liegen. Die Fasermasse hat bei
starker Vergrösserung ein filziges Aussehen. Zwischen den Fasern liegen
Kerne. Nach Müller und Carp enter haben wir es mit echten Liga-
menten zu thun; Bosshard will ihr, wie den dorsalen Fasern, elastische
Eigenschaften zuerkannt wissen, was er eingehend begründet.

7. Die Axialcanäle (Nervencanäle) der Axialkapsel und

der Arme.

Wie bei der Schilderung der einzelnen Kalkplatten erwähnt wurde,
sind diese von einem axialen Canal durchbohrt, in dem die Nerven ver-
laufen. Diese Canäle der Basalia, Kadialia, Brachialia u. s.w. hängen
untereinander zusammen und vereinigen sich in der Basis der Axial-
kapsel. Ihr Verlauf soll im Folgenden im Zusammenhang besprochen
werden.

Von der Gewebsmasse, welche das gekammerte Organ umhüllt, dem
centralen Nervensystem, gehen zunächst fünf interradial gelegene Nerven-
stränge aus, die in den Canälen der Basalia verlaufen. Bei der einen
Gruppe der Crinoideen teilen sich die Canäle mit den Nervenstämmen
innerhalb der Basalia (Fig. 12, 13). Bei einer anderen Gruppe erfolgt
diese Theilung erst in den Kadialia. Die benachbarten Gabelstämme

III. Hautskelett.

1467

convergiren innerhalb der Eadialia bis zur Verschmelzung. Der unpaare
radiale Nervencanal verläuft innerhalb der Brachialia u. s.w., alle die Ver-
zweigungen der Arme und der Pinnulae mitmachend. Innerhalb der
Radialia und Brachialia treten Commissuren auf, die sehr coinplicirter
Natur sein können. Bei einzelnen Gattungen, wie Encrinus, liegen die

Fig. 12.

Fig. 13.

Fig. 14.

Fig. 15.

Fig. 12. Pentacrinus. Fig. 13. Rhizocrinus. Fig. 14. Bathycrinus.

Fig. 15. Eugeniacrinus. Diagramme zur Veranschaulichung des

Verlaufes der Axialcanäle. Die Basalia sind schraffirt, die Eadialia

weiss, die Canäle schwarz dargestellt.

paarigen Nervenstämme in gesonderten Canälen in den Armen. Während
die Neocrinoidea (Canaliculata) sämmtlich Axialcanäle besitzen, fehlen sie
anscheinend einzelnen Cameraten.

Der Verlauf der Axialcanäle und der Nervenstämme bei Antedon soll
weiter unten in dem Capitel über das Nervensystem ausführlich besprochen
werden.

1468 Seelilien.

IV. Das Nervensystem.

Während bei Seesternen, Seeigeln nnd Schlangensternen das ektoneurale
Nervensystem mit seinem Schlundring und den radiär verlaufenden Nerven-
stämmen das Centralnervensysten darstellt, ein apicales Nervensystem aber
nur untergeordnete Bedeutung hat, sehen wir dei den Seelilien veränderte
Verhältnisse. Das ektoneurale Nervensystem ist sehr wenig ausgebildet,
gleichsam auf einer frühen Entwickelungsstufe zurückgeblieben. Dafür
liegt in der Kalkkapsel, und zwar in deren apicalen Theile, ein Central-
nervensystem eingeschlossen, von dem aus mächtige Nervenstämme in die
Arme und deren Verzweigungen und in den Stiel und dessen Banken
ausstrahlen. Ausser diesem apicalen Nervensystem ist ein drittes, in der
Cutis gelegenes Nervensystem, das den Schlund umkreist, bekannt ge-
worden, welches Aeste zu den radialen Wassergefässen abgiebt und
mannigfache Verästelungen zeigt.

Zur Geschichte des Nervensvstems.

Joh. Müller glaubte das Nervensystem in einem Strange gefunden
zu haben, der in den Armen in deren Centrum verliefe. Dieser Strang
war aber nichts anderes als der Genitalstrang, wie W. B. Carpenter (157)
und Semper bereits zeigten. Der Entdecker des dorsalen oder apicalen
Centralnervensystems ist W. B. Carpenter. Er erkannte, dass die Ge-
websmasse, welche bei Antedon rosacea in der Spitze der Scheibe unter-
halb der Bosette versteckt liegt, das Centralnervensystem ist. Seine Be-
obachtungen fanden jedoch wenig Zustimmung. Als im Jahre 1876 von
Ludwig (312), P. H. Carpenter (94) und Teuscher ein ektoneurales
Nervensystem gefunden wurde, und Ludwig die nervöse Natur der
apicalen Gewebsmasse leugnete, wurde die Entdeckung von W. B. Car-
penter nur von seinem Sohne und von Perrier vertreten. Erst durch
Jickeli's und Marshall's Mittheilungen kamen die Angaben
W. B. Carp enter' s wieder zu Ehren, der selbst neue Argumente ins Feld
führte. Vogt undYung schlössen sich ihm an; ebenso Hamann (235),
der eine von Abbildungen illustrirte Darstellung des feineren Baues des
Nervensystems verschiedener Crinoideen gab.

Es waren physiologische Experimente, die W. B. Carpenter zur
Ueberzeugung gebracht hatten, dass die Gewebsmasse, welche das ge-
kammerte Organ umhüllt und sich in die Arme bis in die Pinnulae und
in die Cirren fortsetzt, nervöser Natur sein müsse. Seine physiologischen
Experimente sind von Jickeli geprüft worden. Auf Grund folgender
Beobachtungen kam auch dieser Forscher zu derselben Ansicht. Streicht
man mit einer Nadel über die Ambulacralrinne eines abgetrennten Armes
einer Antedon, so ist keine Steigerung in der Bewegung der Pinnulae zu
erkennen. Sticht man aber mit der Nadel in das Loch der Kalkglieder,
in welchem der Gewebsstrang verläuft, so krümmt sich der Arm sofort

IV. Das Nervensystem. 1469

krampfhaft zusammen und die Pinnulae bewegen sich lobhaft, selbst wenn
vorher am Arm keine Lebensäusserung mehr zu erkennen war. Schabt
man das Epithel der Ambulacralrinne ab, so kann man immer noch durch
einen Stich in das Loch der Kalkglieder eine Auslösung dos Koizes er-
zielen; ätzt man aber jene letztere Stelle mit Höllenstein, so streckt sich
der Arm gerade, und alle weiteren Reizversuche sind vergeblich, weil eben
der Nerv getötet wurde. — Reizt man durch einen Stich ins Loch der
Kalkglieder oder mittelst des electrischen Stromes einen abgerissenen
Cirrus, so krümmt er sich auf das heftigste zusammen und geräth selbst
in Tetanus.

Entfernt man den Weichkörper einer Antedon aus dem Kelch und
bringt diesen mit Armen und Cirren ins Wasser zurück, die ventrale
Seite nach aufwärts gekehrt, so strecken sich alle Arme gerade aus. So-
bald man mit der Nadel von der Ventralseite in das Centrodorsale sticht,
schlagen alle Arme synchron zusammen, um darauf sich wieder zu
strecken. Giesst man einige Tropfen Essigsäure ins Wasser, so beginnt
die des Weichkörpers beraubte Antedon umherzuschwimmen, und zwar
mit grösster Lebhaftigkeit und denselben Bewegungen der Arme, wie es
das unversehrte lebende Thier zeigt. Diese zweckmässigen Bewegungen
vieler Tausend Muskeln sind aber, wie W. B. Carp enter ausführt, nur
verständlich, wenn das nervöse Centralorgan vorhanden ist.

A. Das ekto neurale (orale) Nervensystem.

Den Naclnveis von Nervenfasern und Nahrungsfurchen in den
Ambulacralfurchen der Arme und der Scheibe erbrachte zuerst Ludwig.
In demselben Jahre beschrieben dieses ektodermale Nervensystem
P. H. Carpenter (94) und Teuscher (466), während die Bemerkungen
Greeff's (220) nur allgemeiner Natur waren.

Die ektoneuralen Nerven verlaufen in den Tentakel- oder Nahrungs-
furchen, die bei Antedon rosacea fünf tiefe Furchen auf der Scheibe bilden,
welche von der Mundöffnung aus strahlenförmig verlaufen. Eine kurze
Strecke von der Mundöffnung entfernt theilen sie sich paarig, um auf der
Ventralseite der zehn Arme bis zu deren Enden zu ziehen. Während ihres
Verlaufes geben sie seitliche Aeste in die Pinnulae ab.

Die Nahrungsfurchen oder Tentakelrinnen werden an beiden Seiten
von den Saumläppchen (crescentic leaves W. Thomson, festons Perrier,
respiratory leaves Carpenter) besetzt, die lappige Erhebungen der Ränder
der Furchen an der Basis einer jeden Tentakelgruppe darstellen. Jede
Gruppe besteht aus drei Tentakeln, von denen der gegen das dorsale
Ende gestellte gewöhnlich der grösste ist, der proximale der kleinste.

Die Saumläppchen sind bei Pentacrinus und RJmocrinus verkalkt
(Ludwig), bei Antedon rosacea fand Perrier (395) unregelmässig ge-
formte, ästige Kalkspicula. Am lebenden Thiere können sich, bei einer

1470 Seelilien.

Reizung, die Saumläppchen sammt den Tentakeln über die Nahrungsfurchen
Mnweglegen und greifen dann bei ihrer alternirenden Stellung von rechts
und links ineinander, wie Ludwig schildert. Ihre Function ist die,
einen Schutz für die Furchen zu bilden; dass sie zur Respiration in Be-
ziehung stehen sollen, wie W. B. Carp enter wollte, bezweifelt Ludwig.

Die Mundhöhle wird ebenfalls von Sauinläppchen umgeben. Die
Tentakel werden, je näher sie der Mundöffnung stehen, immer kleiner,
wie die Saumläppchen, die allmählich verstreichen (siehe weiter unten Darm-
canal).

In der Tiefe der Nahrungsfurchen ist das Epithel polsterartig verdickt.
Seine Zusammensetzung erkennt man aus Fig. 6, Taf. II, welche einen
Querschnitt durch einen Arm eines Antedon wiedergiebt. Mit TF ist die
quer durchschnittene Tentakelfurche bezeichnet, mit ep das stark verdickte
Furchenepithel, mit T ein längs durchschnittener Tentakel.

Das Epithel, welches die Furche auskleidet, besteht nach Ludwig
aus lang ausgezogenen Zellen. In der Mitte der Tentakelfurche ist es
am höchsten, nach den Seiten wird es allmählich niedriger, um dann all-
mählich in das Epithel des Tentakels überzugehen. Eine Cuticula überzieht
das Epithel aussen. Kurze, dicht stehende Wimpern überragen die Cuti-
cula, wie zuerst W. B. Carpenter geschildert hat. Nach Ludwig liegt
dicht unter dem Epithel eine Schicht, die in ihrer Hauptmasse von ungemein
feinen, häufig mit winzigen Zellen untermischten Fasern gebildet wird,
die in der Längsrichtung des Armes verlaufen. Sie stellt ein 0,4 mm
breites Band bei Antedon EschricUii vor, das unterhalb des Epithels liegt.
Durchsetzt wird die Fasermasse, die Ludwig als Nervenfasern anspricht,
von senkrechten Strängen, über deren Natur er nicht ganz ins Reine ge-
kommen ist. Bei Antedon Esckrichtii sollen sie zur Bildung einer Lamelle
zusammentreten, die die Nervenfaserschicht vom Epithel trennt, bei
Antedon rosacea vermisste er sie hingegen. Nach Teu scher stehen die
Stränge mit den Epithelzellen in Verbindung.

Nach Hamann (235) verlaufen die Nervenfasern nicht subepithelial,
sondern epithelial (vergl. Fig. 12, Taf. II). In dieser Figur ist das Epithel
der Tentakelfurche mit ep, die durchquerte Nervenfaserschicht mit nf, das
subepitheliale Bindegewebe mit hg gekennzeichnet. Die Nervenfibrillen,
auf dem Querschnitt kaum messbar, sind von den Bindegewebselementen
durch ihr stärkeres Lichtbrechungsvermögen zu unterscheiden. Ihr Ver-
halten Reagentien gegenüber stimmt überein mit dem des apicalen Nerven-
systems.

Das Wimperepithel besteht nach Hamann aus zwei Zellarten, die
er als Epithelsinneszellen und Stützzellen unterscheidet. Beide Zellformen
tragen Wimpern, die vermittels Fussstücken auf dem schmächtigen Zell-
leib befestigt sind. Sobald die Wimpern abgebrochen sind, erhält man
Bilder, welche eine von senkrechten Porengängen durchsetzte Cuticula
vortäuschen.

IV. Das Nervensystem. 1 171

Die Epithelsinneszellen sind feine, haarförmige Zellen. Der spindlige
Zellleib, welcher einen länglich ovalen, ein Netzwerk deutlich zeigenden
Kern einschliesst, setzt sich nach der Oberfläche der Peripherie zu in einen
bald längeren, bald kürzeren feinen Fortsatz fort, auf welchem eine Cilie
steht. Basalwärts setzt sich die Zelle in einen feinen Ausläufer, welcher
Varicositäten zeigen kann, fort, und dieser lässt sich an Macerations-
präparaten in die Nervenschicht eintretend verfolgen. Sehr oft freilich
reissen die basalen Fasern ab, und es erfordert viel Geduld, um an
Glycerinpräparaten sich von dem Zusammenhang der basalen Fortsätze
mit der Nervenschicht zu überzeugen. Fig. 8 auf Taf. II zeigen nach
einem solchen Präparat diese Zellen. Die basalen Fortsätze sind ziemlich
gut erhalten geblieben.

Ausser diesen Zellen sind es die das Epithel mit zusammensetzenden
Zellen, welche sich durch ihren hyalinen, stark lichtbrechenden Fortsatz
auszeichnen, die Stützzellen, wie ich sie, analog dem im Epithel eines
Seesternes, Seeigels u. s.w. vorkommenden gleichen Gebilde, zu nennen
vorschlage. Sie besitzen jene starken Fortsätze, welche nach anderen
bindegewebiger Natur sein und nicht mit Epithelzellen in Zusammenhang
stehen sollten. Ihr Zellkern ist ebenfalls länglich oval und scheint sich
wenio-er stark zu tingiren als der der Sinnesz eilen.

Beide Zellformen setzen auch bei Actinometra das Epithel zusammen;
daran kann bei sorgfältiger Untersuchung kein Zweifel sein.

In den Ambulacralfurchen der Pinnulae wiederholt sich derselbe Bau,
so dass es nicht nöthig erscheint, auf denselben näher einzugehen.

Der Verlauf der epithelialen Nerven in der Scheibe ist folgender.

Die Tentakelfurchen bilden um die Mundöffnung eine dieselbe um-
kreisende Kinne, in der sie gleichsam verschmelzen. Das Epithel, welches
die Mundöffnung umgiebt, ist somit eine directe Fortsetzung des hohen
Wimperepithels der Furchen und besteht aus den gleichen Elementen.
Was geschieht mit den fünf epithelialen radiären Nervenstämmen? Nach
Ludwig verschmelzen sie zu einem Nervenschlundring, der die Mund-
öffnung umkreist. J i c k e 1 i (264) hat dieser Ansicht bereits widersprochen ;
Hamann hat sich ihm angeschlossen, indem er einen Schlundring
leugnet. Die Nervenfasermasse tritt nach beiden Autoren in die Schlund-
wandung ein, um parallel zur Darmaxe zu verlaufen. Es stammen
sämmtliche Nervenzüge im Peristom von dem ektoneuralen Nervensystem
ab. - Das Epithel der Mundöffnung wird weiter unten besprochen werden.

B. Das dorsale oder apicale Centralnervensy stem.

Das dorsale oder apicale Nervensystem zerfällt in das Centralorgan
und die von diesem ausgehenden Nervenstämme zu den Armen, der
Musculatur und zu den Girren und dem Stiel. Das Centralorgan dieses
Nervensystems ist im Centrodorsale gelegen, bei Antedon unterhalb der

1472 Seelilien.

Eosette Carpenter's in der Spitze des Kelches, vollständig von der
Leibeshöhle abgeschlossen. Das Centralorgan umhüllt bei Anteäon einen
im Centrodorsale liegenden gekammerten Hohlraum, den sogenannten ge-
kammerten Sinus oder das gekammerte Organ, das durch fünf Scheide-
wände in fünf Kammern zerfällt und den Endtheil des Axialorgans
umgiebt. Auf Querschnitten (s. Taf. IV) liegt es central, während die
Nervenmasse des Centralorgans es umhüllt. Die Lagerung des apicalen
Centralnervensystems mit seinen Verzweigungen ist in Fig. 1 auf Taf. III
sehr instructiv dargestellt. Der Längsschnitt in Fig. 1, Taf. IV, diene zur
Vergleichung.

Das Centralnervensystem, wie es als eine dickwandige Kapsel das
gekammerte Organ umgiebt, setzt sich zusammen aus Nervenfasern und
Ganglienzellen. Die dorsalwärts gelegenen Nervenfasern verlaufen nach
Hamann (235) kreisförmig, concentrisch. In Fig. 1, Taf. IV, ist dieser
Theil mit C bezeichnet. Von ihm aus ziehen die Nervenzüge in die
Cirren, welche die Canäle, die aus dem gekammerten Organ austreten,
scheidenförmig umgeben. Querschnitte durch das Centralnervensystem
zeigen Folgendes. In halber Höhe desselben treten fünf interradiäre
Nervenstämme von dem Centralnervensystem aus (Fig. 3), die sich alsbald
dichotomisch theilen (Fig. 4), um nach kurzem Verlauf im ersten Eadiale
zu verschmelzen. Es verschmelzen hierbei die benachbarten convergiren-
den Aeste zu dem unpaaren Nervenstamm des Armes. Diese fünf Nerven-
stämme, welche so entstanden sind, werden untereinander durch eine
Commissur verbunden, welche die Gestalt eines Pentagons hat (Fig. 2
Taf. III). Der Querschnitt Fig. 5 ist durch den unterhalb der Rosette
gelegenen Theil des Centralnervensystems geführt, um zu zeigen, dass
das gekammerte Organ allseitig von ihm umhüllt wird. Bei Anteäon
rosacea verlaufen die Nervenstämme der Arme innerhalb der Axialkanäle,
durch das zweite Radiale, um im dritten sich dichotomisch zu theilen und
in die Arme als Armnerven einzutreten (Fig. 2 Taf. III).

Unmittelbar nach ihrer Gabelung in die zehn Armnerven liegt das
merkwürdige Chiasma nervorum brachialium, indem je ein Nervenzug von
einem Armnerv zum anderen zieht. Beide kreuzen sich. Da, wo die dem
Kelche abgewendeten Ursprungsstellen der beiden sich kreuzenden Nerven-
züge sind, tritt eine quer verlaufende Commissur hinzu (Fig. 2 Taf. 3.)

Der feinere Bau des Centralnervensystems.

Mit Recht konnte Jickeli in seiner vorläufigen Mittheilung sagen,
dass der histologische Beweis für die nervöse Natur der das gekammerte
Organ umhüllenden Fasermassen noch nicht erbracht sei. Die erste detail-
lirte Darstellung des Verlaufes der Nervenfasern und Ganglienzellen, die dieses
Organ zusammensetzen, gab Hamann (235), dessen Darstellung unter
Zugrundelegung seiner Abbildungen im Folgenden wiedergegeben ist.

Die Fasermasse des Centralnervensystems ist von der Bindesubstanz
mit ihren Fasern und Zellen sofort zu unterscheiden. Während letztere
sich durch ihren gröberen Bau, durch die meist netzförmige Anordnung

IV. Das Nervensystem. 1473

der Fasern auszeichnet, sind die Fasern des Centralorgans kaum messbar,
eng aneinander liegend. Sie verlaufen nicht wirr durcheinander, sondern
parallel zueinander, gruppenweise. Mit verschiedenen Färbungsmitteln
behandelt, färben sie sich deutlich; zwischen ihnen treten Zellen, die
Ganglienzellen, auf. Die Nervenfibrillen sind stark lichtbrechend; sie
sind ungefähr 0,001 mm stark. Die Ganglienzellen lassen sich durch ihren
Habitus sofort erkennen. In Fig. 7, Taf. IV, sind, solche aus einem Mace-
rationspräparat dargestellt. Es lassen sich kleine, 0,003 mm grosse, bipolare
Zellen, die regellos zerstreut zwischen den Fibrillen zu liegen scheinen,
von grösseren Zellen, die meist multipolar sind, unterscheiden. Die
grösseren Zellen sind bald spindlig, bipolar, bald unregelmässig geformt.
Ihre Grösse schwankt zwischen 0,007 — 0,02 mm. Der bläschenförmige
Kern ist oval und zeigt ein Kernkörperchen. Die Zellsubstanz färbt sich
intensiv.

Der Faserverlauf im Centralorgan ist auf der dorsalen Fläche
sehr unregelmässig, da es durch die grosse Zahl von Cirrengefässen durch-
setzt wird. Da jedes der Gefässe von einem Mantel von Nervenfibrillen
umhüllt und begleitet wird und diese Fibrillen nicht nur aus der peri-
pheren Schicht, sondern auch aus der mehr central gelagerten hervorgehen,
so ist der Verlauf hier nur im Allgemeinen als concentrisch zu bezeichnen.
An den Seiten des gekammerten Organs, wo die fünf Nervenstämme
austreten, kann man eine centrale, unmittelbar dem gekammerten Organ
anliegende Nervennbrillenschicht, die aus concentrisch verlaufenden Fasern
besteht, unterscheiden von der peripheren Schicht, deren Fibrillen die
fünf Nervenstämme bilden. Die grossen Ganglienzellen sind besonders
zahlreich in der Dorsalseite des Organs zu treffen; hier bilden sie eine
oberflächliche Schicht.

Die fünf aus dem Centralorgan austretenden Nervenstämme sind in
ihrem Ursprung wie weiterem Verlaufe solide Gebilde, welche keine
Höhlung im Centrum aufweisen und keinen Canal aus dem gekammerten
Organ enthalten. Das ist die Ansicht W. B. und P. H. Carpenter's,
Ludwig's und Hamann's. Die gegentheiligen Beobachtungen Vogt 's
und Yung's in ihrem Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie
und Perrier's erklären sich aus dem schlecht conservirten Material, das
sie benutzten, wie besonders die Figuren der erstgenannten Forscher
zeigen. Die Armnervenstämme sind an keiner Stelle hohle Röhren, weder
bei Antedon noch bei Actinometra.

Die fünf radialen Armnerven, welche im ersten Radiale durch die
Vereinigung der Gabelungen der fünf interradialen Hauptnervenstämme
entstanden sind, sind auf dem Querschnitt während des Verlaufs im ersten
und zweiten Radiale annähernd kreisrund. Peripher wird der aus längs-
verlaufenden Nervenfibrillen bestehende Nerv von grossen, meist multi-
polaren Ganglienzellen überkleidet. Kleine Ganglienzellen sind central-
wärts regelmässig zerstreut. Kurz nach dem Eintritt in das dritte Radiale
theilt sich der Armnerv gabelförmig. Hier findet der Austausch von

1474

Seelilien.

Nervenfasern im Ckiasina nervorum brackialium statt (Fig. 2, Taf. III), und
hier liegt die bogenförmige Commissur.

Beide sind seit langer Zeit bekannt und später von Ludwig u. a.
geschildert worden. Die sich kreuzenden Bündel laufen übereinander
hinweg, ohne dass sich die Fasern vermischten. Jedes Bündel ist etwa
0,02 mm (bei Antedon rosacea) stark (eine Figur des Chiasma bei starker
Vergrösserung findet sich bei Hamann (235) auf Tafel IX).

Der Verlauf der Armnerven. Die Armnerven verlaufen im
dorsalen Theile des Armes, in der Axe der Brachialia, in dem Axenkanal
(Nervenkanal), wie der Holzschnitt Fig. 11, Seite 1464, u. Fig. 6, Taf. II zeigt.
Die Armnerven enden in den letzten Gliedern sich allmählich verjüngend.
Während ihres Verlaufes geben sie seitlich Aeste ab, welche theils zu den
Muskeln und der Epidermis, theils zu den Pinnulae ziehen. Ihr Entdecker
ist W. B. Carpenter, der zuerst sah, wie paarige Aeste zwischen je
zwei Kalkgliedern austreten.

Genauere Angaben verdanken wir erst P. H. Carpenter. Er fand
bei Actinometra armata und nigra, dass die Armnerven im Centrum eines
Kalkgliedes — sowohl in den Armen wie in den Pinnulis - - anschwellen
und an dieser Stelle vier Zweite austreten.

Da ich nur die Beobachtungen

Fig. 16.

,///,'

N.musc!

'!«*' '"\X

Krause.

Durchquerter Armnerv von Antedon Eschrichtü. N. musc1 und N. musc2
Nervenzüge zu den Interbrachialmuskeln; 7*«1, 7i2 Nervenziige zur Haut.

Carp enter' s bestätigen kann, so verweise ich auf das Quersclmittsbild
durch einen Armnerven. An vier Stellen, welche sich gegenüber liegen,
gehen Nervenzüge ab, Avelche sich aus feinsten Fibrillen, welche oft weit
aus dem Inneren der Nervenfibrillenmasse des Armnerven ausgehen, zu-
sammensetzen. Multipolare Ganglienzellen , wie ich oben beschrieben
habe, lagern zwischen den Fasern, wenn auch nicht in allzu grosser Anzahl.

IV. Das Nerversystem. 1475

Diese vier Nervenzüge sind nach Färbimg mit neutraler ammoniaka-
lischer Oarminlösnng sehr schön wahrzunehmen, da sie sich deutlich von
der sie umhüllenden Bindesubstanz absetzen. Was den feineren Bau des
dorsalen Armnerven selbst noch anlangt, so sei betont, dass dorsalwärts
die grossen, mit Körnchen versehenen Wanderzellen angehäuft liegen,
welche eine periphere Decke des Nerven bilden. Oft erhält man Bilder,
auf welchen es aussieht, als ob der Nervenstamm durch eine Scheidewand
getrennt sei in zwei Hälften. Diese Bildungen sind auf die Lagerungen
von Ganglienzellen zurückzuführen. Die Deutung, welche Vogt und
Yung ihnen gaben, indem sie paarige Gefässe im Centruin annehmen,
wurde bereits berührt und zurückgewiesen.

Die vier Nervenzüge theilen sich unmittelbar nach ihrem Ursprünge
in der in der Fig. 16 angegebenen Weise. Die zwei ventralen lassen sich
in ihrem Verlaufe in die Interbrachialmusculatur verfolgen ; einzelne Aeste
ziehen zur Epidermis. Die dorsalen Nervenäste verzweigen sich dendritisch
und lassen sich ebenfalls bis zur Epidermis verfolgen. Weiter zweigen sich
starke Nervenäste zu den Pinnulae ab, um in derselben Weise im Centrum
der Kalkstücke zu verlaufen. An den Nerven der Pinnulae lassen sich mit
gleicher Regelmässigkeit austretende seitliche Verzweigungen erkennen.

Da der Austritt der Seitennerven der Armnerven in regelmässigen Inter-
vallen, entsprechend den Kalkgliedern, erfolgt, und da die Armnerven inner-
halb der Armglieder verdickt sind, kann man von einer Metamerie sprechen.

Die C irrennerve n. Wie weiter unten näher beschrieben werden
soll, treten aus dem sogenannten gekammerten Organ Gefässe oder Canäle
aus, welche in die Cirren eintreten und diese bis zur Spitze durchlaufen.
Jeder dieser Canäle wird nach seinem Durchtritt durch das Centralorgan
des Nervensystems von einer Schicht Nervenfasern umhüllt, die einen
allseitig gleichstarken Mantel bilden, der einen grösseren Durchmesser
hat als der centrale Canal. Ganglienzellen liegen theils peripher, theils
zwischen den Fasern. Erstere scheinen in bestimmten Gruppen angeordnet
zu sein. An Querschnitten durch die Cirrhen erkennt man, dass in der-
selben Weise, wie es bei den Armnerven der Fall ist, an vier diametral
gegenüber liegenden Ecken Nerven züge austreten , die theils die
Musculatur der Cirren, theils die Epidermis innerviren. Die Cirren-
gefässe sind seit langer Zeit bekannt und von Ludwig (313) und
Teuscher (466) genau geschildert worden.

C. Das ventrale mesodermale Nervensystem und der
mesodermale pentagonale Schlundring.

Einen Schlund-Nervenring als drittes Nervencentrum beschrieb zuerst
Jickeli (264) bei Antedon rosacea. Er fand ihn im Bindegewebe ge-
lagert als einen die Mundöffnung in Form eines Fünfeckes umgrenzenden
Strang, der in der Höhe des Wassergefässringes liegt. „In den Ecken
dieses Fünfeckes stehen die Stränge der anstossenden Seiten miteinander
durch Abzweigungen in Verbindung, welche sich unterhalb des Wasser-

1476 Seelilien.

gefässes begegnen, laufen aber dann längs des Wassergefässsystems (auf
jeder Seite je ein Strang) fort. Jeder dieser Stränge giebt in regel-
mässigen Abständen Seitenzweige ab, welche das Wassergefässsystera und
die Papillen der Tentakel innerviren. Von diesem dritten Nervensystem
gehen auch starke Zweige in die ventrale Körperhaut, und lösen sich dort in
feine nervöse Geflechte auf." Soweit die Darstellung Jickeli's in seiner
Mittheilung. Das Vorkommen dieses sogenannten dritten Nervensystems
wurde von Vogt und Yung bestritten, von Hamann undPerrier aber
bestätigt. Besonders Hamann führte die Beobachtungen Jickeli's
weiter und gab Abbildungen dieses Nervensystems. Der folgenden
Darstellung sind seine Beobachtungen zu Grunde gelegt.

1) Der mesodermale pentagonale Schlund -Nervenring ist in der
Höhe des Wassergefässringes nach aussen von letzterem gelegen. Er setzt
sich aus concentrisch verlaufenden Nervenfibrillen zusammen. Auf einem
Vertikalschnitt durch die Mundöffnung von Antedon rosacea (Fig. 1 Taf. V)
ist er quer durchschnitten mit NR bezeichnet. Mit T ist ein der Länge
nach durchschnittener Mundtentakel gekennzeichnet, der sich über die
Mundöffnung 0 neigt. Um sich über seine Gestalt, seine Lage und die
austretenden Nervenzüge zu orientiren, muss man Horizontalschnitte durch
die Mundscheibe anfertigen, die in der Höhe des Wassergefäss-Kingcanals
geführt sind. Einen solchen Horizontalschnitt giebt Fig. 2 auf Taf. V
wieder. In dieser Figur sind beide Gebilde durch den Schnitt getroffen.
Der Nervenring ist mit NB bezeichnet und vollständig eingezeichnet
worden, indem die Bilder von mehreren aufeinander folgenden Schnitten
combinirt wurden.

Auf dem Querschnitt zeigt der Nervenring eine ovale Gestalt. Peri-
pher, sowie zwischen seinen durchquerten Fibrillen liegen bi- und multi-
polare grosse Ganglienzellen von derselben Form und demselben Bau wie
die Zellen im Centralnervensystem. Der Höhendurchmesser des Nerven-
ringes beträgt ungefähr 0,03 mm.

2) Vom Nervenring treten eine grosse Anzahl von Nervenzügen aus.
Oralwärts treten Nerven in die Tentakel (Fig. 1 Taf. V) ein, in denen sie
sich, seitliche Aeste abgebend, bis zur Spitze verfolgen lassen. Weiter
treten je zwei Nervenzüge aus, die rechts und links neben den fünf vom
Wassergefässring austretenden radiären Wassergefässen verlaufen (a in
Fig. 2 Taf. V). Ausser diesen Nerven sind zwei Nervenzüge zu erwähnen,
welche zwischen je zwei Wassergefässen, interradial verlaufen, in Fig. 2
mit b bezeichnet. Diese Nerven verzweigen sich in der Haut und geben
nach allen Seiten Zweige ab. Ein solcher Nervenzug ist in Fig. 1 Taf. V
abgebildet n. Von letzterem lassen sich Aeste verfolgen, wie sie in die
Mesenterien und Bänder, die die Leibeshöhle durchziehen, eintreten und
sich in der Bindesubstanz derselben in den verschiedensten Theilen der
Leibeshöhle, so in der Nähe des Axialorgans erkennen lassen.

Verfolgen wir einen der zwischen zwei Wassergefässen verlaufenden
Nervenäste weiter, so sieht man, wie derselbe sich bald theilt und nach

IV. Das Nervonsysteni. 1477

den verschiedensten Seiten in der Bindesubstanz sich verzweigt. Diese
Verzweigungen treten von der Ventralfläche auf die Arme über, da, wo diese
bereits mit der Scheibe verschmelzen. Ein Vertikalschnitt durch die Seiten-
fläche eines Armes im dritten Brachiale giebt Fig. 4 auf Taf. V bei
schwacher Vergrösserung wieder. Es sind zwei Wimperröhren der Länge
nach getroffen. Ihre centralen Mündungen öffnen sich in Theile der
Leibeshöhle. Rechtwinkelig nun zu diesen Röhren verläuft in der
Bindesubstanz ein Nervenast, welcher hier und da feinere Aeste abgiebt.
Von diesem Nervenast, welcher mit dem Schlundnervenring in Verbinduno-
steht, treten Nervenfibrillenbündel zu dem Epithel der Wimperröhren,
welche sich deutlich erkennen lassen.

Ein deutliches Neurilemm habe ich mit Sicherheit an keinem dieser
Fibrillenbündel nachweisen können. Man könnte aber die rings um den
Armnervenstamm gelegene Bindesubstanzlage , in welcher theilweise
Wanderzellen in grosser Menge liegen, als solches auffassen, da diese
unverkalkt bleibt. Die zu der Haut ziehenden Nervenzüge scheinen aber
niemals eine Hülle zu besitzen, wenigstens habe ich mich nicht davon
überzeugen können, dass die nach langer 10 und mehrtägiger Entkalkung
streckenweise zur Ansicht kommende helle Membran um die stärkeren
Nervenzüge nicht ein Kunstproduct sei.

Die Verzweigungen des ventralen mesodermalen Nerven-
systems in den Armen und in den Pinnulä.

Wie wir bereits sahen, traten aus dem pentagonalen Schlundring
Nervenzüge aus, welche die Wassergefässe seitlich begleiten. Diese fünf
Nervenpaare gabeln sich und treten in die zehn Arme in der Weise ein,
dass je ein Paar in der Höhe des radiären Wassergefässes, seitlich von
demselben, verläuft. Ein Querschnitt durch einen Arm (Fig. 3 Taf. V)
zeigt die Lage der beiden Nervenzüge NLl und NL2.

Von jedem der beiden Nerven gehen eine grössere Zahl von feineren
Aesten ab. Erstens sind Nervenäste zu erkennen, die die Muskulatur des
Wassergefässes und seiner Verzweigungen versorgen und sich bis in die
Tentakel verfolgen lassen, und zweitens ein Ast, der in der Bindesubstanz
des Tentakels bis zu seinem Ende zieht. Dieser Nerv lässt sich in seinem
Verlaufe besonders schön bei Antedon Eschrichti verfolgen. Das Tentakel-
epithel ist auf der inneren derNahrungsfurche zugewandten Seite des Tentakels
stark verdickt, und wird innervirt von Nervenfasern nf\ die vom ekto-
neuralen Nervenstamm N sich abzweigen. Zu dem an der Spitze des
Tentakels liegenden verdickten Epithel hingegen zieht der erwähnte vom
Längsnerven austretende Nerv. — Im Bau stimmen diese Nervenzüge
überein. Es sind aus längsverlaufenden Nervenfasern bestehende Bündel,
denen Ganglienzellen peripher auflagern.

Es lässt sich nun genau feststellen, dass von den in die Tentakel
eintretenden Nervenzügen die Sinnespapillen innervirt werden, und dass

1478 Seelilien.

die von dem epithelalen Nervenplexus sich abzweigenden Nervenfibrillen
von nur nebensächlicher Bedeutung sind.

In gleicher Weise treten zu den Sinnespapillen auf den Pinnulä
Nervenzüge, welche zu dem gleichen ventralen Nervensystem gehören.
Man trifft in den Pinnulä auf der ventralen Seite je einen Nervenzug
rechts und links vom Wassergefäss , welche Nerven sowohl dorsal- wie
ventralwärts abgeben.

Es fragt sich nun: besteht ein Zusammenhang zwischen dem aboralen
Nervensystem und dem als ventrales (orales) ihm gegenüber gestellten
mesodermalen Nervensystem? Diese Frage ist zu bejahen.

Beide Nervensysteme besitzen ihr eigenes Centralorgan, das erstere
in der das sog. gekammerte Organ umhüllenden Nervenmasse, das orale
in dem pentagonalen Schlundring, ihre peripheren Verzweigungen stehen
untereinander in Verbindung.

Die dorsalen Nervenstärame der Arme entsenden in regel-
mässigen Abständen bald auf der einen, bald auf der anderen
Seite je einen Nervenzug zu den ventralen seitlich vom ra-
tiären Wassergefäss gelegenen beiden Nerven, und zwar alter-
nirend zu dem einen und anderen. Ein Querschnitt durch einen Arm,
auf welchem der zu der Pinnulä ziehende auf der ventralen Seite vom
dorsalen Nervenstamm austretende Nerv in seinem Verlaufe getroffen
ist, lässt leicht einen solchen Verbindungsast erkennen. Sehen wir
auf der einen Seite zur Pinnulä den Nerv ziehen (Fig. 6 Taf. II), so ist
auf der anderen der mit NV bezeichnete Nerv dargestellt, wie er aus dem
dorsalen Nervenstamm entsprungen in gerader Linie die Bindesubstanz
durchsetzt, bis an das Körperepithel herantritt, hier weiter verläuft, um
sich mit dem in der Figur durchquerten einen Längsnerven in Verbindung
zu setzen.

Im Einzelnen zeigt der Bau der Theile des aboralen und oralen meso-
dermalen Nervensystems viele Abweichungen. So schildert Hamann (235)
den Bau der dorsalen Armnervenstämme von Antedon Eschrichü folgender-
massen. Er fand, dass auf der ventralen Seite jedes Armnervenstammes
in regelmässigen Abständen Ganglien liegen, die sich aus unipolaren
Ganglienzellen zusammensetzten. Diese Ganglien liegen im Bereich der
je zwei Armglieder verbindenden Muskeln. Trotz des wochenlangen Ent-
kalkens der Armglieder Hessen die Nerven auf Querschnitten einen com-
plicirten Bau erkennen, indem besondere Coininissurensy steine auftreten.

D. Die Nervenendigungen und Sinnesorgane.

a. Die Endfühler der Crinoideen.

Bei Holothurien, Seesternen, Schlangensternen und Seeigeln sahen
wir, dass die fünf radiären Wassergefässe in frei hervorragenden Fühlern,
Terminalfühler, endigten, die mit einem gut entwickelten Sinnesepithel
ausgestattet waren. Bei den Crinoiden können wir diese Terminalfühler

IV. Das Nerven System. 1479

nur in einem gewissen Jugendstadium erkennen. Bei den erwachsenen
Formen fehlen sie, und die Wassergefässe enden blind eine Strecke vor
dem Ende der Arme und Pinnulae.

An der jungen Larve von Antedon legen sich fünf primäre Tentakel
als fünf Ausstülpungen des Wassergefässringes an, bevor die Arme ent-
standen sind. Jeder derselben spaltet sich in drei, so dass fünfzehn
Tentakel vorhanden sind. Das nächste Stadium zeigt 25 Mundtentakel,
die in fünf radiären Gruppen angeordnet sind, da zu jeder Gruppe zwei
neue entstanden sind. Jetzt bilden sich die Arme in Gestalt von fünf
Vorsprüngen, die sich an ihrer Spitze in zwei Aeste gabeln. Es ver-
bindet sich nun jeder mediane Tentakel jeder Gruppe, der sich vorher
ebenfalls gespalten hat, mit der Armanlage, und wächst, von ihr um-
geben, mit ihr in die Länge, indem er zum radiären Ambulacralcanal
oder Wassergefäss wird.

Die Tentakel der Arme sprossen seitlich aus ihm hervor, er selbst
aber bleibt an der Spitze des Armes liegen und ist der Terminalfühler,
der später sich rückbildet und verschwindet, so dass an erwachsenen
Crinoideen keine Spur von ihm zu entdecken ist, da der Ambulacralcanal,
wie schon erwähnt, eine Strecke vor dem Ende der Arme blind endet,
wie Perrier (404) gezeigt hat. Die Bedeutung des Terminalfühlers als
Sinnesorgan der Larve ist jedenfalls nicht gross.

b. Die Sinnespapillen der Tentakel.

Joh. Müller (363) schildert die Tentakel bei Pentacrinus als hohl,
am Ende geschlossen, abgerundet; ihre ganze Oberfläche ist noch mit
kleineren, cylindrischen, am Ende wenig angeschwollenen Fühlerchen be-
setzt. Thomson (473) beschrieb in diesen Gebilden, die er tubulär
processes nannte, eine Höhlung, die mit der Höhlung der Tentakel in Ver-
bindung stehen sollte. Weiter besprach er ihre Anordnung in drei oder
vier unregelmässigen Längsreihen auf jedem Tentakel. Sie sind beweg-
lich, ausstreckbar, und ihre Wandung sollte structurlos sein. An der
Spitze tragen sie ein dreilappiges Köpfchen. Perrier (404) hat zuerst
ihren Bau genauer untersucht. Er fand, dass jedes der drei Läppchen
des Endes ein starres, glänzendes und äusserst feines Haar trägt.
Einen Hohlraum im Innern der Papille fand er nicht, im Gegensatz zu
Thomson. Ludwig (313) hingegen wollte sich vom Vorhandensein
eines solchen überzeugt haben; er hielt die Papillen für hohle Röhrchen,
die aber nicht mit den Hohlräumen der Tentakeln in Verbindung stehen.
Aehnlicher Ansicht war auch Götte (210), der die Papillen auf den
Tentakeln der Larven beobachtete.

Nach den Untersuchungen Jickeli 's (264), die von Hamann (235)
bestätigt wurden, ist der Bau einer Papille folgender: Jede Papille zer-
fällt in einen basalen Theil und einen freien, weit über die Peripherie

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. IT. 3. 94

1480 Seelilien.

des Tentakels hervorragenden Abschnitt, der im ausgestreckten Zustande
eine cylindrische Gestalt besitzt, während die Papille contrahirt mehr
warzenförmig erscheint. Wie Jickeli gezeigt hat, wird jede Papille
von einer Anzahl Zellen gebildet; er giebt drei bis vier an, deren Kerne
an der Basis derselben liegen, während ihr Zellleib, der glasig hell er-
scheint, den cylindrischen freien Abschnitt bildet. Jede Zelle verlängert
sich in Gestalt eines feinen Sinneshaares über die Kuppe der Papille
nach aussen. Diese Sinneshaare oder Borsten sind starr, unbeweglich.
Zwischen ihnen steht eine langsam schwingende Geissei (Jickeli), die
sich in eine starke Faser fortsetzt, die im Centrum der Papille ver-
läuft. Diese stark lichtbrechende, glänzende Faser hat Perrier zuerst
gesehen. Cuenot (168a) glaubt diese Faser, an der er einen Kern ge-
funden hat, als Muskelfaser deuten zu dürfen, die die Papille zurück-
zieht und sich in die längsverlaufenden Muskelfasern des Tentakels fort-
setzen soll.

An der Basis der Papillen fand Hamann (235) auf Schnittpräpa-
raten Nervenfasern (Fig. 5, Taf. V).

Die Deutung dieser Organe als Sinnesorgane ist allgemein ange-
nommen. Sowohl Perrier, Jickeli, Hamann deuten sie als solche.
Ebenso deutet sie Möbius (Jahresber. d. Commiss. zur wiss. Untersuch,
d. deutsch. Meere in Kiel. 4. Echinodermata 1874) bei Antedon Sarsi
als solche. Sie dürften als Tastorgane und vielleicht auch als Riech-
organe angesehen werden (Cuenot 168a).

c. Nervenendigungen in der Haut.

Verfolgt man die einzelnen Nervenzüge, die vom dorsalen Nerven-
system stammen, in ihrem Verlaufe innerhalb der zumeist verkalkten
Bindesubstanz, so sieht man, wie sie sich durch immer neue Ver-
zweigungen mehr und mehr verjüngen und an das Epithel herantreten.
An diesen Stellen lässt sich im Epithel eine Verdickung erkennen, indem
die Zellen eine cylindrische Gestalt angenommen haben, während sie
sonst abgeplattet sind. Die Zellen verschmälern sich basal und setzen
sich in feinste Fasern fort, die mit den Nervenfasern in Verbindung stehen.
Da die Gewebe der Crinoideen ein oft wochenlanges Entkalken in Chrom-
säure durchmachen müssen, ehe sie zu Schnitten zu verwenden sind, so
wird man nicht auf zu feine Details hoffen dürfen. Am besten sind diese
Nervenendigungen bei Antedon Eschrichtli zu erkennen, wo sie auf der
Rückenfläche, den Seiten der Arme und Pinnulae angetroffen wurden
(Hamann 235).

Bas Wassergefässsysteui.

Durch die Untersuchungen, vorzüglich Ludwig 's (315), sind die
einzelnen Theile des Wassergefässsystems erst genau erkannt worden.

Das Wassergefässsystem setzt sich zusammen aus einem Ringcanal,
der die Mundöffnung umzieht, und fünf Hauptstämmen, die radial ver-

Das Wassergefässsystem. 1481

laufen, um sich an der Basis der Arme dichotomisch zu theilen und als
Vasa brachialia oder brachiale Wassergefässe in den Armen bis zur
Spitze zu verlaufen. Von diesen gehen Aeste in die Pinnulae ab. Am
Kingcanal (Wassergelassring) hängen eine grössere Anzahl von Röhren
oder Schläuchen, über deren Bedeutung weiter unten das Nähere gesagt
werden wird.

1. Der Ringcanal in der Scheibe und seine
Anhangsschläuche (Steincanäle).

lieber die Lage des Wassergefässsystems orientirt am besten die
Fig. 1 auf Taf. III, sowie Fig. 1, Taf. V, welche die linke Hälfte eines
Längsschnittes durch die Scheibe wiedergiebt.

Der Ringcanal verläuft unterhalb der Ringfurche, welche den Mund
umkreist, und welche aus den radiären Tentakelrinnen entstanden ist, die
rings um die Mundöffnung zu ihrer Bildung verschmolzen sind. Ueber-
ragt wird diese Ringfurche von den Mundtentakeln T (Fig. 1, Taf. V).

Die Ringfurche wird begrenzt von einem hohen Epithel, das sich
fortsetzt in das Darm epithel des Schlundes. Der Ringcanal liegt von
diesem Epithel nur durch eine dünne Schicht der Bindesubstanz getrennt.
Er ist auf dem Querschnitt nicht rund, sondern in dorsoventraler Richtung-
abgeplattet (Antedon, Ludwig). An seinem inneren Rande, der nach
dem Lumen der Mundöffnung schaut, „giebt der Ringcanal nebeneinander
sich erhebende Aeste ab, von welchen ein jeder zum Hohlraum eines
Mundtentakels wird. Diese unterscheiden sich von den Tentakeln der
Arme und Pinnulae durch den Mangel der Papillen" (Ludwig). Weiter
constatirt Ludwig im Ringcanal wie in den Mundtentakeln ausschliess-
lich Längsmuskelfasern. Das Lumen des Ringcanales fand er durch-
zogen von Muskelfäden, die von der dorsalen zur ventralen Wand hin-
überziehen.

Die pentagonale Gestaltung des Ringcanales lässt ein Horizontal-
schnitt durch die Scheibe (Fig. 2, Taf. V) gut erkennen, ebenso den Aus-
tritt der fünf radiären Wassergefässe WG'-WG5.

Vom äusseren peripherischen Rand des Ringcanals hängen in grosser
Anzahl Canäle oder Schläuche in die Leibeshöhle, wie sie in Fig. 1
u. 2, Taf. V zu sehen sind. Sie sind nach Ludwig innen ausgekleidet
mit einem hohen Cylinderepithel, an dem keine Wimpern wahrgenommen
werden konnten. Aeusserlich werden sie von einem ganz niedrigen
Zellenüberzug umhüllt. Sie sind bei Antedon rosacea 0,02 mm dick
und 0,2 mm lang und besitzen einen runden Querschnitt. Nach Hamann
besitzt ihre Wandung ein inneres Wimperepithel, eine dünne Bindesub-
stanischicht und ein Aussenepithel, das an der Mündung an das Wimper-
epithel stösst (Fig. 7, Taf. V). Letztere ist nach aussen etwas trichter-
förmig hervorgewölbt und gebogen. Solcher Schläuche stehen in einem

Interradius nach Ludwig über dreissig.

94*

1482 Seelilien.

Ihre Function ist die, eine Verbindung zwischen Wassergefässsystera
und Leibeshöhle herzustellen, so dass die Flüssigkeiten beider Hohlräume
ineinander übergehen. Nach Perrier und Vogt und Yung sollen die
Schläuche in das Blutgefässsystem münden, was von Hamann bestritten
wird, der die Angaben Lud wig's vollständig bestätigt. Da das Wasser-
gefässsystera an keiner Stelle mit der Aussenwelt in Verbindung steht,
sind die Schläuche (Steincanäle) als alleinige Zuleitungsröhren für das
Wassergefässsystera anzusehen.

Durch Greeff waren diese Schläuche ebenfalls beobachtet worden;
auch sah er die innere Wimperung. Den früheren Forschern, wie W. B.
Carpenter, waren diese Organe nicht entgangen; ihren Zusammenhang
mit dem Bingcanal erkannt zu haben, ist das Verdienst Lud wig's. Die
Zahl dieser Steincanäle ist wechselnd. Bei Antedon rosacea mögen es
gegen 150 sein, bei RMzocrinus lofotcnsis (Ludwig), Actinocrinus ver-
muilianus (fossil) kommt in jedem Interradius nur ein Steincanal vor,
wie es bei den jungen Antedon der Fall ist (Perrier). In diesen Fällen
correspondiren die Oeffnungen der Kelchporen mit den Oeffhungen der
Steincanäle in die Leibeshöhle (P. H. Carpenter).

Am Uebergang der Mundtentakel in den Bingcanal findet sich bei
den Crinoideen (Antedon, Pentacrinus u. a.) ein Verschlussapparat vor,
wie Fig. 1, Taf V zeigt. Die Oeffnung, welche aus dem Hohlraum des
Mundtentakels in den Bingcanal führt, ist durch ein hervorspringendes
Septum sehr verengt. Muskelfasern, die von diesem zur Wandung ziehen,
können einen vollständigen Verschluss herbeiführen, worauf zuerst die not
hingewiesen hat (168 a, p. 544). .

2. Die Wa ssergef ässe.

Querschnitte durch einen Arm lassen die Lage des Wassergefässes
(WG in Fig. 6, Taf. II) in der Mitte der Tentakelrinne oder Nahrungs-
furche deutlich hervortreten. Unterhalb der verdickten Epidermis liegt
eine dünne Bindesubstanzschicht, in der ein durchquerter Hohlraum von
geringem Durchmesser liegt. Unterhalb desselben liegt das ebenfalls
quer durchschnittene Wassergefäss. Es liegt oft so dicht dem erwähnten
Hohlraum an, dass die beide trennende Schicht den Charakter einer Mem-
bran von fester Consistenz zeigt.

Das Armwassergefäss giebt an jede Pinnula einen Ast ab, der in
dieser bis zur Spitze läuft (Vasa pinnularia). Von den brachialen und
pinnularen Wassergefässen gehen alternirend rechts und links Aeste ab,
die in querer Bichtung von ihnen abtreten und in ziemlich gerader Linie
zur Basis je einer Tentakelgruppe hinziehen.

Daselbst angekommen — wir folgen der Darstellung von Ludwig
— theilt sich jeder dieser Kami tentaculares in drei kleinere Zweige,
welche in die Tentakel eintreten und deren Hohlräume darstellen. Die

Das Wassergefässsystem. 1483

Eami tentaculares entspringen alternirend, so dass die Ursprungsstelle
eines Astes der einen Seite stets gegenüber liegt dem Zwischenraum
zwischen zwei Aesten der anderen Seite. Dadurch, dass an der Ursprungs-
stelle eines jeden tentaculären Zweiges das Wassergefäss seitlich ein
wenig ausbiegt, nimmt dasselbe einen bei den verschiedenen Arten und
wohl auch nach dem Beugungsgrade des Arms oder der Pinnula ver-
schieden stark ausgesprochenen zickzackförmigen Verlauf an, wie dies
insbesondere Perrier (395) deutlich abgebildet hat. .

Der feinere Bau der Wassergefässe. Ludwig fand diese Gefässe
von einem niedrigen Epithelium ausgekleidet, das der Wimpern entbehrt,
wie auch W. B. Carp enter (155) und Thomson angeben, in Ueberein-
stimmung mit Perrier (Fig. 12, Taf. II).

Unterhalb des Epithels fand Ludwig eine dasselbe stützende binde-
gewebige, dünne Membran sowie Muskelfasern. Sowohl in den Wasser-
gefässstämmen der Arme und Pinnulae, als auch in ihren tentaculären
Zweigen constatirte er Längsmuskelfasern, niemals Kingmuskelfasern. In
den brachialen und pinnularen Gefässen treten Längsmuskelfasern nicht
im ganzen Umkreis des Lumens, sondern nur ventralwärts auf, wo sie
nach Ludwig ein längsverlaufendes Band bilden, das nicht einmal die
Breite des Gefässlumens hat. Dieses ventrale Längsmuskelband der
Wassergefässe wurde von Perrier (395) als bandelette musculaire be-
schrieben (Aniedon rosacea). Während also in den brachialen und pinnu-
laren Wassergefässen sich die Längsmuskeln nur in der ventralen Wand
finden, die dorsale Wand und die seitlichen Wände aber keine Muskel-
fasern besitzen, ist das Verhalten in den Bami tentaculares und in den
Tentakeln selbst anders. Die ersteren besitzen in ihrer oberen und in
ihrer unteren Wand Längsmuskelfasern, und in den letzteren endlich ist
die ganze Wandung ringsum von Längsmuskelfasern durchzogen
(Ludwig).

Von grösstem Interesse sind Muskelfasern, welche das Lumen
der einzelnen Abschnitte, Kingcanal wie radiäre Wassergefässe und deren
Verzweigungen, quer durchsetzen. Diese Fasern wurden zuerst von
Perrier (395) beobachtet, ohne dass er aber ihre Natur erkannt hätte.
Teuscher (466) hielt sie für Bindegewebsfasern, während Ludwig (313)
und Greeff (220) sie als Muskelfäden ansprachen. Diese quer das
Lumen durchsetzenden Fasern sind bald zu mehreren vereinigt, bald
ziehen sie einzeln von der einen Seite der Wandung zur gegenüber-
liegenden. Sie sind stark lichtbrechend und stimmen in dieser Eigen-
schaft überein mit den Längsmuskelfasern in der Wandung der Wasser-
gefässe.

Nach Hamann (235) sind die Längsmuskelzellen noch mit den
cubischen Zellen, die die Wassergefässe auskleiden, in Zusammenhang,
also echte Epithelmuskelzellen. Die Länge der queren Muskelfasern be-
trägt nach Hamann bei Antedon rosacea 0,02—0,03 mm. Auch diese
Muskelzellen machen einen spindligen Eindruck. In Wahrheit liegt aber

1484 Seelilien.

die Muskelzelle seitlich, was aber bei der Kleinheit des Objects wenig
hervortritt (Fig. 7, Taf. Y). Denselben Bau der Muskelzellen fand ich
besonders gut ausgeprägt bei Antedon Eschrichtii vor.

Ludwig 's Beschreibung der quer aufgespannten Muskelfäden stimmt
mit der meinigen vollkommen überein, nur seine Deutung ist eine andere.
Er beschreibt, wie. an jedem Muskelfaden ein Kern liegt, welcher „von
der Seite gesehen über den sonst geradlinigen Contur des Fadens merk-
lich" hervorspringt, glaubte aber, dass dieser „Kern" auf einen dünnen
Epithelüberzug der Fäden zu beziehen sei. Da ich nun auch die übrigen
Muskelzellen der Wandung als epitheliale erkannt habe, so ist eine andere
Deutuno; wohl nicht mehr möolich.

Man findet die queren Muskelfäden oder Muskelzellen in den ver-
schiedensten Zuständen der Contraction. Sie können an einzelnen Stellen
so stark contrahirt sein, dass ihre Länge kaum die Hälfte der oben an-
gegebenen Grösse beträgt. Dann ist das Gefäss dementsprechend verengt.
Sowohl diese queren, als auch die Muskelzellen in der Wandung sind an
ihren Enden zugespitzt, wie Klopfpräparate von entkalktem Material er-
kennen lassen.

3. Die Tentakel.

Die Tentakel stehen rechts und links von der Tentakelfurche
(Nahrungsfurche) der Arme zu je dreien in einer Gruppe vereinigt, wobei
der gegen das distale Ende gestellte gewöhnlich der grösste, der proxi-
male der kleinste ist (Perrier, Teuscher). Im Leben sind sie lebhaft
beweglich, indem sie sich nach allen Seiten krümmen und winden. Bei
einer Heizung contrahiren sie sich und legen sich auf die Furche, diese
mit den zwischen ihnen verlaufenden Fransen bedeckend.

Der innere Hohlraum ist eine directe Fortsetzung der Seitenzweige
des Wassergefässsystems und wird von demselben Epithel ausgekleidet,
das bei Antedon Eschrichtii kaum 0,004 mm hoch ist. Nach aussen folgt
eine Lage von Längsmuskelfasern, die Bindesubstanzschicht und die
Epidermis von verschiedener Höhe (Ludwig).

Das Epithel an der ventralen (inneren) Seite der Tentakel setzt sich
bei vielen Arten zusammen aus langen Epithelzellen cylindrischer Gestalt,
so bei Antedon rosacea. Bei Antedon Eschrichtii ist die Spitze der Ten-
takel mit einem Polster von Cylinderzellen besetzt, zu denen ein Nerven-
zug hinzutritt (Epithelsinneszellen; vergl. die Fig. bei Hamann 235,
Taf. X).

Im Gegensatz zu den übrigen Gruppen der Echinodermen fehlen den
Tentakeln der Crinoideen die Ampullen. — Die Tentakelcanäle fehlen den-
jenigen Formen, die keine Tentakelfurchen besitzen, so einzelnen Armen
von Actinometra und einzelnen Arten von Antedon an den proximalen
Pinnulae der Arme.

Das Wassergefässsy stein. 1485

Von den Tentakeln der Arme unterscheidet man die Tentakel, welche
um die Mundöffnung stehen, als Mundtentakel. Ludwig (313) nennt
sie geradezu Anhangsgebilde dos Wassergefässringes. Sie sind kleiner
als die der Arme und nicht in Gruppen zu dreien angeordnet, so dass in
der Nähe des Mundes jeder Wassergefässast, der aus dem Kingcanal
austritt, direct in den Tentakel eintritt, sich also nicht in drei Canäle
theilt, wie es in den Armen der Fall ist. Bei Rhizocrinus lofotensis finden
sich in jedem Interradius immer nur vier, wie Sars (441) angab und
Ludwig bestätigte, paarweis angeordnete Tentakel. Sie sind mit Sinnes-
papillen versehen, wie die der Arme.

Die Sinnespapillen der Tentakeln sind bereits oben im Capitel über
das Nervensystem besprochen worden.

4. Die Kelchporen oder Porencanäle.

Joh. Müller beschreibt zuerst auf der Ventralseite des Kelches
Poren. Diese Löcherchen, sagt er, deren Zahl sehr verschieden ist,
kommen nur an der Bauchseite der Scheibe vor. Durch diese capillaren
Poren kann nach seiner Ansicht das Wasser bis in die Nähe des im Kelch
liegenden Eingeweidesacks eindringen.

Nach den Untersuchungen Ludwig's (313), die der folgenden Dar-
stellung zu Grunde gelegt sind, sind sie bei Antedon rosacea folgender-
raassen vertheilt: Die Haut der Kelchdecke ist in den zwischen den
Ambulacralrinnen gelegenen Bezirken, also in den interbrachialen und
interpalmaren Feldern, von zahlreichen Oeffnungen durchbohrt, die bei
geringer Vergrösserung leicht aufzufinden sind. Sie sind auf die ventrale
Seite der Kelchdecke beschränkt, fehlen den dorsalen Peristomabschnitten,
die die Eadialia miteinander verbinden. In den Interpalmarfeldern sowie
in den Interbrachialfeldern sind sie meist ganz unregelmässig vertheilt,
in einzelnen Fällen aber findet man sie auf jedem Felde in einem nach
der Peripherie der Scheibe hin concaven Bogen dicht zusammengedrängt,
und nur wenige von ihnen nehmen ihre Lagerung isolirt ausserhalb jenes
Bogens, wie Fig. 1, Taf. VI zeigt (Interbrachialfeld). Die dunklen Streifen
der Figur sind die Tentakelfurchen, welche das mit Oeffnungen versehene
Feld seitlich und oralwärts begrenzen. Bei Antedon rosacea fand Ludwig
in einem Interbrachialfelde 80—100, in einem Interpalmarfelde circa 200.
Die ganze Kelchdecke besitzt demnach 1500 Kelchporen. Die Zahl der
Oeffnungen nimmt mit dem Alter der Thiere zu (Perrier); ganz junge
Tbiere besitzen nur eine einzige Oeffnung in jedem Sector der Scheibe.

Der Bau der Poren ist nach Ludwig's Untersuchungen folgender:
An jede Oeffnung schliesst sich ein kurzer, gleich weiter Canal an, welcher
ebenso wie der Rand der Oeffnung von einem Cylinderepithel ausgekleidet
ist. Nach kurzem Verlaufe erfährt der Canal eine kugelige Erweiterung,
die sich in ihrer Structur dadurch von jenem unterscheidet, dass die

1486 Seelilien.

Cylinderzellen des sie auskleidenden Epithels sehr lange Wimperhaare
tragen. An dem inneren (der Leibeshöhle zu gelegenen) Ende der
kugeligen Erweiterung wird das Epithel allmählich niedriger, verliert die
Wimperhaare und geht endlich über in die ganz niedrige, platte Zellen-
auskleidung eines Canals, der bald mehr, bald weniger geradlinig die
Körperwand durchsetzt und in den ausserhalb des Eingeweidesackes
liegenden Abschnitt der Leibeshöhle mündet (circumviscerale Leibeshöhle
Ludwig 's). Selten convergiren die zu zwei benachbarten Oeffaungeu
gehörenden Canäle und verschmelzen zu einem einzigen Canale.

Die Zellen in der Ampulle sind 0,01 mm hoch und tragen 0,02 mm
lange Wimpern, die das 0,06 mm grosse Lumen der Ampulle bei Ante-
don rosacea fast ausfüllen (Hamann). Die Wimpern schlagen nach innen,
wie das W. P. Carp enter (157) direct beobachtete.

Im Widerspruch mit den Untersuchungen Ludwig's, die von
Greeff, Hamann und P. H. Carpenter bestätigt wurden, stehen die
Angaben von Perrier und Vogt und Yung (Lehrb. d. vergl. Anatomie).
Perrier (395,) Hess in seiner ersten Abhandlung die Poren in Blindsäcke
münden, während Grimm (225) die Canäle erkannt hatte, über ihre
Mündung aber im Unklaren geblieben war. Später behauptete Perrier,
dass die Porencanäle mit dem Blutgefässsystem zusammenhängen sollten,
ja in dieses hineinmünden sollten, und zwar in Gefässe der Mesenterien,
wie Vogt und Yung meinen. Nach Hamann können sich die ober-
flächlich gelegenen Hohlräume der Leibeshöhle in das Tegument fort-
setzen, und diese können bereits Porencanäle aufnehmen. Vielleicht haben
solche Bilder zu der falschen Ansicht beider Forscher geführt.

Das Vorkommen von Porencanälen in den Armen ist bereits von
Ludwig gesehen worden. In Schnitten, die man durch die Arme dicht
an ihrem U ebergange in die Scheibe anfertigt, sagt er, sieht man mit-
unter rechts und links von der Tentakelfurche des Armes einige wenige
Porenöffnungen, deren Canäle in die Fortsetzung der Leibeshöhle in den
Arm, und zwar in den Genitalcanal, einmünden. Diese Beobachtung wurde
später von Hamann (235) und P. H. Carpenter für Actinometra par-
vicirra bestätigt. Fig. 5, Taf. VI giebt einen Theil eines Verticalschnittes
durch einen Arm wieder. Mit C sind die Fortsetzungen der Leibeshöhle
in die Arme, mit Gk der Genitalcanal mit der Genitalröhre bezeichnet.
Sämmtliche Porencanäle zeichnen sich durch ihre schlanke Gestalt aus,
sowie durch ihren gestreckten Verlauf. Sie münden in den Genitalcanal
oder die um ihn herumliegenden Hohlräume, welche mit letzterem in
Communication stehen. Verfolgt man nun den Arm, wie er allmählich
in den Kelch übergeht, so lässt sich feststellen, dass diese Hohlräume
Fortsetzungen der Leibeshöhle sind, mit deren Hohlräumen sie in offener
Communication stehen. Auf Schnitten, welche weiter entfernt von dem
Kelch durch den Arm geführt sind, sind diese Hohlräume verschwunden,
und nur ein Lumen ist noch zu erkennen, der Genitalcanal (Hamann).

Die Leibeshöhle (Cöluni). 1487

Die Antwort auf die Frage: Wozu dienen die Kelchporen, hat Lud-
wig dahin beantwortet, dass sie den Zweck haben, Seewasser in die
Leibeshöhle einzuführen, wie aus der Kichtung der Wimpern hervorgeht.
Auch Joh. Müller fasste sie in diesem Sinne auf, wie wir bereits sahen.

Soweit Beobachtungen über die jetzt lebenden Crinoideen vorliegen,
kommen allen die Kelchporen zu. Von besonderer Bedeutung werden
dieselben, da auch bei fossilen Formen Poren beschrieben worden sind.
So haben Wachsmuth und Springer bei den Adinocrinidae , Bato-
crinidae, Bhodocrinidac und Melocrinidae, die zu der Ordnung der mono-
cyclischen Cameraten gehören, kleine Poren nahe den Armbasen gefunden.

Frank Springer (460) beschrieb und bildete in dem sogenannten
ventral sac, das heisst in der zur Ventralkapsel hervorgewölbten Kelch-
decke, deutliche Poren ab, die über die ganze Oberfläche dieser Kapsel
vertheilt sind. Wachsmuth und Springer hatten dieselben bereits
beschrieben als Poren, die das Integument durchsetzen und in das Innere
des Sackes sich öffnen. Von Bat her war dieser Angabe widersprochen
worden. Bather leugnete, dass der Sack durchbohrt sei, und hielt die
Poren nur für äussere Grübchen. Springer giebt letzteres zu für Cya-
thocrinus, Euspirocrinus und vielleicht für alle Cyathocrinidae, nicht aber
für die Poteriocrinidae, wo es sich um echte Poren handle.

Nach Joh. Müller und Ludwig sind die Poren, welche in den
nicht ambulacralen Kalkplatten des Kelches beobachtet worden sind, mit
den Kelchporen der Crinoideen identisch. Ein Unterschied besteht nur in
der Art der Vertheilung über den Körper. Während sie bei den Crino-
ideen in den interambulacralen Feldern liegen, sind sie bei den Cystideen
auf die antiambulacralen Bezirke des Kelches beschränkt. Da aber in
beiden Gruppen die interambulacralen Felder und die antiambulacralen
nicht scharf voneinander abgegrenzt sind, sondern vielmehr ineinander
übergehen, so kann in der verschiedenartigen Vertheilung der Kelchporen
nach Ludwig kein Moment von solchem Werthe erkannt werden, dass
sich daraufhin ihre Gleichwerthigkeit bei Crinoideen und Cystideen be-
streiten liesse.

Die Leibeshöhle (Cöloin).

Als Leibeshöhle bezeichnen wir den Hohlraum innerhalb des Kelches,
in dem der Darm und verschiedene andere Organe suspendirt sind. Alle
zur Leibeshöhle gehörigen Räume, wie sie in den Armen verlaufen,
stammen von dem Enterocölbläschen der Larve ab und zeigen dieselbe
Auskleidung von einem Enterocölepithel.

Bei den Crinoideen zerfällt die Leibeshöhle in den im Kelch ge-
legenen Haupttheil und die Verzweigungen, die sich in die Arme fort-
setzen in Gestalt zweier Canäle, die durch eine horizontale Wand, ein
Septum, voneinander getrennt werden und sich bis in die Enden der

1488 Seelilien.

Pinnulae verfolgen lassen (Dorsal- und Ventralcanal). Endlich gehört
zu den Enterocölräumen das sogenannte gekammerte Organ oder der
o:ekammerte Sinus.

ö

1. Die centrale Leibeshöhle des Kelches.

Bei den bisher geschilderten Gruppen der Stachelhäuter trafen wir
die Leibeshöhle durchsetzende Stränge oder Bänder an, welche meist zur
Befestigung der Organe, welche in ihr liegen, dienten. Diese Bänder
setzten sich aus einer bindegewebigen Axe zusammen und waren von
dem Enterocölepithel überzogen, wie die gesammte Leibeshöhle und alle
in ihr liegenden Organe von diesem ausgekleidet oder umhüllt waren.

Bei den Crinoideen kann nun diese Durchsetzung und Durchwachsung
von solchen Strängen in der Leibeshöhle einen derartigen Grad erreichen,
dass endlich der Hohlraum derselben verschwunden ist und nur zwischen
den Strängen und Bändern ein System von miteinander cominunicirenden
Canälen vorhanden ist, wie für verschiedene Arten besonders P. H. Car-
p enter in den Challenger-Crinoideen gezeigt hat. So ist bei Pcntacrinus
decorus der ursprünglich einheitliche Hohlraum des Cöloms vollständig
geschwunden. Bei Actinometra pulchella ist diese Durchwachsung eben-
falls sehr weit vorgeschritten und die Leibeshöhle durch netzförmig an-
geordnete Stränge und Bänder in eine unzählbare Menge von Bäumen
zerfallen. Die einzelnen bindegewebigen Stränge können in einzelnen
Fällen verkalken.

Nach Ludwig's Beobachtungen bleibt ein centraler Theil der Leibes-
höhle, der zwischen der Windung des Darmes aufsteigt, frei von diesen
bindegewebigen Strängen. Diesen Theil, der anfänglich ziemlich genau
in der Axe der Scheibe gelegen ist (Antedon) und erst weiter oben
durch den Munddarm etwas zur Seite gedrängt wird, nennt Ludwig die
axiale Leibeshöhle. In der Nähe des Peristoms theilt sich die axiale
Leibeshöhle in fünf Zweige, welche unter den Tentakelfurch en hinziehen
und dort, sowie weiterhin in den Armen und Pinnulae die Ventralcanäle
bilden. Die axiale Leibeshöhle ist, soweit sie im Centrum der Darm-
windung aufsteigt, seitlich rings geschlossen, und nur an ihrem dorsalen
Ende steht sie mit den Maschenräumen der übrigen Leibeshöhle in Zu-
sammenhang. Letztere zerfällt selbst wieder in zwei Abschnitte. Das
sie durchziehende Bindegewebe bildet einen mit Ausnahme zweier Stellen
vollständig geschlossenen Sack, der die Darmwindimg umgiebt und des-
halb Eingeweidesack genannt wird. Durch diese sackförmige Membran
wird die Leibeshöhle in einen nach innen und einen nach aussen von
jener gelegenen Abschnitt zerlegt. Ersterer umgiebt unmittelbar die
Darmwindung, ist um und zwischen dieselbe gelagert und wird deshalb
interviscerale Leibeshöhle genannt im Gegensatz zu dem zweiten von ihr
durch den Eingeweidesack getrennten Theil, der als circumviscerale
Leibeshöhle bezeichnet wird. Nicht geschlossen ist der Eingeweidesack

Die Leibeshöhle (Cölom). 1489

an zwei Stellen. Erstens geschieht dies in der nächsten Umgebimg des
Mundeinganges: dort stehen circumviscerale und interviscerale Leibeshöhle
in Verbindung. Zweitens ist der Eingeweidesack in dem Boden des
Kelches geöffnet, indem hier der axiale Abschnitt der Leibeshöhle mit
den beiden anderen Abschnitten in offenem Zusammenhange steht und
alle drei übergehen in die gleichfalls zur Leibeshöhle gehörenden Maschen-
räume, die zwischen den ersten Kadialien gelegen sind und sich mit fünf
radiären und fünf interradiären blind geschlossenen Fortsetzungen in die
Kalkstücke des Kelches verlängern. In die dorsalen Maschenräume
münden die Dorsalcanäle der Arme. Die obere Decke der Dorsalcanäle
besitzt in der Scheibe in ähnlicher Weise wie in den Armen häufig
Durchbrechungen, vermittelst deren die Dorsalcanäle mit der zunächst
darüber gelegenen circumvisceralen Leibeshöhle in Verbindung stellen.

Inter- wie circumviscerale Leibeshöhle sind von zahlreichen, sich
häufig kreuzenden und miteinander verbindenden Bindegewebssträngen
erfüllt. Besonders reich an Kalkkörpern ist der Eingeweidesack. Die-
jenigen Bindegewebsstränge, die den zwischen den ersten Radialien ge-
legenen Theil der Leibeshöhle erfüllen, sind zum Theil vollständig zu
einem Kalknetze umgewandelt.

Das ist die Darstellung, welche Ludwig (313) von dem Bau der
Leibeshöhle gegeben hat. In ähnlicher Weise schildert ihn Greeff,
während Vogt und Yung und Hamann sich von der strengen
Trennung der einzelnen Abschnitte nicht überzeugen wollten. Vogt und
Yung sprechen von einer Hülle, welche das Mesenterium in seiner Ge-
sammtheit bilde, das aber nicht einen zusammenhängenden Sack dar-
stelle; immerhin unterscheiden auch sie eine Axenhöhle, um die sich der
Darm rollt, und eine peripherische Peritonealhöhle, deren Inhalt die
inneren Körperwände bespült. Sie sehen aber zwischen beiden überall
Verbindungen zwischen den Lücken und Maschen der Stränge. Ebenso
leugnen sie den Visceralsack, der kein einem ununterbrochenen Perito-
neum ähnlicher Sack sei, sondern nur die Concentrirung eines losen Filzes
mit zahlreichen Maschen, dessen Bildungselemente sich in verschiedenen
Richtungen durchkreuzen.

Was den Bau der Bindegewebsstränge und Septen der Leibeshöhle
anlangt, so war bereits erwähnt, dass sie von dem Cölomepithel über-
zogen werden, das heisst von abgeplatteten Zellen, deren Kerne deutlich
in der Zelle hervortreten. In der Bindesubstanz sind Plasma-Wander-
zellen stellenweise in grosser Zahl vertreten. Sie liegen in der gallertigen
Grundsubstanz zwischen den spindligen und sternförmigen Bindesubstanz-
zellen. Diejenigen Stränge, in denen in Hohlräumen, welche oft die
ganze Axe einnehmen, so dass nur eine dünne periphere Wand übrig
bleibt, die Blutflüssigkeit circulirt, werden von den Autoren als Blut-
gefässe schlechthin bezeichnet. Ausser den schon erwähnten Kalkgebilden
treten Anhäufungen von Pigment und selten die Sacculi bei Antedon
rosacea auf.

1490

Seelilien.

2. Die Leibeshöhle der Arme.

Ein Querschnitt durch einen Arm lässt die Lage und Gestalt der
Verzweigungen der Leibeshöhle in den Armen am besten erkennen (Fig. 6,
Taf. II; Fig. 17, p. 1490). In diesen Figuren treten die Fortsetzungen der
Leibeshöhle in Gestalt von drei Hohlräumen hervor. Mit C ist der dem
Bückeil des Armes zugewandte Canal, der eanalis coeliacus von W. B. Car-
p enter, eanalis dorsalis von Ludwig, mit Cu, C2 der ventrale, von
W. B. Carpenter eanalis sebtentacularis , von Ludwig eanalis ven-
tralis genannte Canal bezeichnet. In der horizontalen Scheidewand, die
beide Canäle trennt, liegt eine dritte Fortsetzung der Leibeshöhle, die
als Canal die Arme und Pinnulae durchzieht, der Genitalcanal. Er wird
später in dem Capitel über die Geschlechtsorgane näher geschildert werden.

Der Ventralcanal ist vom Cölomepithel ausgekleidet, das nach Lud-
wig bei Anteäon Eschrichtii ein niedriges Cylinderepithel von 0,04 mm
Höhe ist. Der Ventralcanal wird von Strängen durchzogen, die in der
verticalen Mittelebene des Armes verlaufen. Durch sie wird auf Quer-
schnitten der Anschein erweckt, als ob er durch eine mediane Wand
in zwei getrennte Theile zerfalle. Wie W. B. Carpenter (155) und
Ludwig (313) fanden, handelt es sich um hintereinander aufsteigende,
„. „„ breite Gewebszüge, um Stränge,

Flg. 17. n

nicht aber um ein Septum. Diese
Bindegewebsstränge sind von dem-
selben Cölomepithel überkleidet,
wie es in den sämmtlichen Theilen
der Leibeshöhle angetroffen wird.

Bei Actinomdra traehygaster
und A. Bennetti fehlen sie nach
L u d w i g , bei A. armata nach
P. H. Carpenter (94).

Der Dorsalcanal ist stets ohne
alle bindegewebigen Stränge. Er
ist bei Antedon rosacea stellenweise
sehr erweitert, indem er im Be-
reiche der Musculatur zwischen
zwei Armgliedern zwischen diese
Aussackungen treibt, die oft in
kurzer Entfernung vom apicalen,
dorsalen Nervenstamm enden. Bei
Antedon Eschrichtii finden sich die-
selben Aussackungen, sind aber
noch complicirter gebaut, so dass man einzelne bestimmte Abschnitte
unterscheiden kann. So ist nach Hamann (235) der in der obenstehen-
den Figur mit A bezeichnete Abschnitt mit Wimperfurchen versehen,
deren Zellen verdickt sind und lange Wimpern tragen.

. $$h

Mv Ventrale Muskeln ; Mcl Dorsale Muskeln ;
DK Dorsalcanal; VK Ventralcanal; GR
Genitalröhre; A mit Wimpersäckchen ver-
sehener Abschnitt des Dorsalcanales;
WG Wassergefäss ; N Nervenstamm.

Die Leibeshöhle (Cöloni). 1491

Dieser Abschnitt ist auf folgenden Schnitten durch Scheidewände
von der Verbindung mit dem übrigen Hohlraum des Dorsalcanales strecken-
weise abgeschnitten. Solche Septon treten überhaupt oft ein, wie sie
ebenso oft verschwinden, so dass dann sämmtliche Hohlräume des Armes
(mit Ausnahme des Wassergefässes und des kleinen subneuralen Schizo-
cölraumes) miteinander communiciren, wie für Antedon rosaceaYogt und
Tung und früher schon Ludwig angegeben haben. In unserer Figur
communicirt der rechte ventrale mit dem dorsalen Canal, indem beide
sich in den Genitalcanal öffnen.

Der mit Wimperfurchen versehene Abschnitt ist weiter von Wichtig-
keit, da aus ihm der dorsale Canal der Pinnulae entspringt, welcher die
Wimpersäckchen an seiner dorsalen Wand trägt.

Nach Ludwig (313) werden die Hohlräume, die als Fortsetzungen
der Leibeshöhle in die Arme und Pinnulae eingetreten sind, in den
Spitzen derselben immer enger und enger und vereinigen sich mitein-
ander. Sowohl der Ventral-, wie Dorsalcanal vereinigen sich untereinander
wie mit dem Genitalcanal.

Zu bemerken ist noch, dass bei Antedon EscJirichtii das alle diese
Hohlräume auskleidende Epithel einen sehr wechselnden Anblick bietet.
Erreicht es in den Wimperfurchen seine grösste Entwickelung, so sind
seine Zellen im dorsal gelegenen Abschnitt kleiner, mehr abgeplattet,
während in den Verbindungscanälen zwischen den dorsalen und den ven-
tralen Canälen dasselbe aus abgeplatteten — wie es scheint — wimper-
losen Zellen sich zusammensetzt.

Die Wimpersäckchen. Ludwig beschreibt unter diesem Namen
blinde Ausstülpungen in der dorsalen Wand des Dorsalcanales der Pin-
nulae, die sich in letzteren öffnen. Sie kommen vor bei Pentacrinus
capat Medusae, Antedon rosacea und Actinometra, wo sie gruppenweise
zusammenliegen, so dass auf jedes Glied der Pinnula eine Gruppe kommt.
Die Zahl der eine Gruppe bildenden Wimpersäckchen ist nicht constant.
Fig. 6, Taf. VI zeigt eine Gruppe dieser Organe von der Oberfläche.
Jede Oeffnung eines Säckchens ist umgeben von einem gewulsteten Kand,
der sich nach aussen allmählich abflacht. Nach der Spitze und der Basis
der Pinnula hin (in der Figur nach oben und unten) findet die Gruppe
der Wimpersäckchen ihre Begrenzung durch die sich dort erhebenden,
die Kalkglieder gegeneinander bewegenden Muskelmassen. Auf die seit-
lichen Wände des Dorsalcanales greifen diese Organe nicht über.

P. H. Carpenter und Hamann fanden sie auch in den Armen von
Antedon Eschrichtü, wie der Holzschnitt auf voriger Seite zeigt.

Ludwig beschreibt den Bau der Organe folgendermassen: Nach
aussen wird jedes Säckchen von einer Tunica propria umgeben. Nach
innen ist diese bekleidet von einem hohen Wimperepithel, das die ganze
Innenseite mit Ausnahme des Bodens besetzt. Hier finden sich einige
wenige, blasige Zellen, die wimperlos sind, und deren Kerne der Zell-
wand angedrängt liegen. Bei Antedon Eschrichtü ist das ganze Organ

1492 Seelilien.

0,05 mm breit und 0,05 mm hoch; die Oeffnung misst 0,025 — 0,03 mm
im Durchmesser.

Hamann (235) untersuchte diese Wimperorgane bei Antedon rosacea,
Eschrichtii, Actinometra parvicirra und Pentacrinus decorus. Fig. 7, Taf. VI
zeigt einen Schnitt durch ein Organ von A. Eschrichtii. Das Epithel be-
steht aus langen Wimperzellen, im Grunde aber aus abgeplatteten, wimper-
losen Zellen. Die Zellen sind von fadenförmiger Gestalt; der Kern liegt
bald mehr der Peripherie, bald mehr der Basis der Zelle genähert. Neben
Wimpersäckchen kugeliger Gestalt giebt es solche, die weit geöffnet sind.
Am schönsten ausgebildet sind diese Wimperorgane nach Hamann bei
Actinometra solaris. Sie liegen eng aneinander geschmiegt in Keinen, so
dass man auf einem Querschnitt durch eine Pinnula acht oder mehr der
Länge nach durchquert sieht. Es ist dann von dem ursprünglichen
Epithel des Dorsalcanales nichts mehr wahrzunehmen, da Wimpersäckchen
neben Wimpersäckchen seine Stelle einnehmen.

Diese Wimperorgane werden in erster Linie eine lebhaftere Bewegung
der Leibeshöhlenflüssigkeit zu unterhalten haben, indessen dürfte damit
ihre physiologische Bedeutung nicht erschöpft sein, wie Ludwig glaubt.
Aehnliche Organe sind im Kreise der Echinodermen bei den Synaptiden
beschrieben worden. Vielleicht hat man ein Recht, auch auf die in der
Dorsalwand der Arme der Ophiuren verlaufende Wimperrinne hinzuweisen,
die ebenfalls von Wimperzellen ausgekleidet wird.

3. Das gekammerte Organ.

In der Basis des Kelches, bei Antedon rosacea im Centrodorsale, liegt
ein eigentümlicher Hohlraum, von dem aus Canäle in die Cirren sich
abzweigen. Bei den gestielten Crinoideen zweigt sich ein Canal in den
Stiel ab, der wiederum Aeste in die Stielcirren abgiebt. Ueber diesen
Hohlraum, der den Namen gekammertes Organ (quinquelocular organ
W. B. Carpenter) führt, gehen die Angaben der einzelnen Forscher
weit auseinander, sowohl was den Bau, als auch was die Deutung anlangt.

W. B. Carpenter (155) erkannte zuerst, dass dieser Hohlraum im
Centrodorsale durch Scheidewände in fünf Kammern getheilt würde, wie
die späteren Beobachter übereinstimmend schilderten. Seine Lage zeigen
Fig. 1, 2, Taf. III und Fig. 1 — 8, Taf. IV von Antedon rosacea, auf welche
Art sich die folgende Schilderung bezieht.

Das gekammerte Organ ist ein Hohlraum, im Centrodorsale des
Kelches gelegen und von der Rosette, das heisst den metamorphosirten
Basalia, ventralwärts begrenzt. Sein Durchmesser beträgt etwa 0,5 mm.
Dieser annähernd kugelige Hohlraum wird, wie oben geschildert wurde,
allseitig umhüllt von der Nervenmasse, die das Centralorgan des apicalen
Nervensystems bildet.

Der Hohlraum zerfällt in einzelne Abtheilungen , die in folgender
Weise entstanden sind.

Die Leibeshöhle (Cölom). 1493

In der Axe des Hohlraumes ist ein Strang aufgehangen, der die
Fortsetzung des sogenannten Axialorgans (Dorsalorgan) ist. Dieser
Strang - in Fig. 1, Taf. IV mit st bezeichnet — wird durch fünf von
dem Strang radiär ausstrahlende Bänder befestigt, so dass fünf Kammern
oder Abtheilungen entstehen, wie Querschnitte besser erkennen lassen
(Fig. 2-5, Taf. IV).

Die fünf Kammern des Hohlraumes setzen sich ventralwärts , durch
die Kosette hindurch, in Gestalt von fünf röhrenförmigen Aussackungen,
dem Axialorgan eng anliegend, fort, oder richtiger ausgedrückt: das ge-
kammerte Organ tritt durch die Kosette hindurch in Gestalt eines sich
immer mehr verjüngenden cylindrischen Fortsatzes, das Axialorgan um-
gebend; die fünf kammerige Gestalt, wie sie Querschnitte zeigen, kommt
durch die fünf Bindesubstanzsepten zustande.

Es fragt sich nun, wie enden diese fünf Hohlräume? Nach der Dar-
stellung Hamann 's enden sie blind geschlossen; eine Verbindung des
gekamm erten Organes mit den Hohlräumen der axialen Leibeshöhle ist
ausgeschlossen. Nach W. B. Carpenter und Greeff (220, 5. Mitth.) hin-
gegen existiren ventrale Ostien, das heisst Oeffnungen, durch die sich
die fünf Verlängerungen des gekammerten Hohlraumes ventralwärts fort-
setzen in Verlängerungen der circumvisceralen Leibeshöhle (Carp enters).
Ludwig widerspricht dieser Darstellung. Er constatirt zwar das Vor-
handensein der ventralen Ostien, lässt aber an diese sich Canäle anschliessen,
welche neben dem Axenstrang ventralwärts aufsteigen und alsbald nicht
mehr zu unterscheiden seien von den den Axenstrang selbst zusammen-
setzenden Canälen.

Greeff (220, 4. Mitth.) gab eine sehr abweichende Darstellung des
gekammerten Organs, die mit den Untersuchungen von Ludwig und der
übrigen Forscher nicht in Einklang zu bringen ist. Er Hess die fünf
Kammern des Organes sich in zehn Gefässe öffnen, welche in einen den
dorsalen Grund der Leibeshöhle umkreisenden Gefässring übergehen
sollten, über den er aber nicht genauere Angaben machen kann. Da
Greeff das gekammerte Organ für das Herz erklärt, wie frühere Be-
obachter, waren seine sämmtlichen Beobachtungen dadurch beeinflusst, in-
dem er sich nun bemühte, ein von der Leibeshöhle abgeschlossenes Blut-
gefässsystem zu finden. In ähnlicher Weise bezeichnet auch Teus eher
(466) das gekammerte Organ als Gefässcentrum. Diese Anschauungen
brauchen jetzt keine weitere Darstellung, da sie nach Kenntniss der
Entwickelung der Larve hinfällig geworden sind.

Die Verzweigungen des gekammerten Organes in die
Girren (Äntedon). Die fünf Hohlräume des gekammerten Organs lassen
sich bis in seine dorsale Basis verfolgen, wie die Fig. 2, Taf. IV zeigt.
Man sieht im Innern des Organs eine sternförmige Figur, deren Centrum
den Axenstrang, und dessen fünf Strahlen die Scheidewände, welche
im oberen Abschnitt die Fünfkammertheilung bewirken, darstellen.
Ausserdem ist zwischen je zwei Strahlen ein Band ausgespannt, welches

1494 Seelilien.

die Befestigung mit der Wandung des gekammerten Organes herstellt.
Es verbinden sich nämlich die fünf Strahlen nicht mit der letzteren,
sondern setzen sich in Gestalt abgeplatteter Bänder in die Cirrengefässe
fort, welche also nur an fünf Stellen aus dem gekammerten Organ ent-
springen, um, wie Fig. 2 zeigt, sich sogleich in Aeste, gewöhnlich in drei,
zu theilen.

Es entspringen die Cirrengefässe somit in fünf Radien, aber nicht in
einer Reihe, sondern in mehreren, wie ein Längsschnitt durch das ge-
hämmerte Organ von Actinometra pulchella (Fig. 1, Taf. IV) zeigt.

Cirrengefässe nehmen auch ihren Ursprung im Centrum der Basis.
Das sind die das Centrodorsale durchziehenden und blind unterhalb
des Epithels endenden Gefässe, welche zu rudimentären Cirren gehören
würden.

Der der bisherigen Beschreibung zu Grunde gelegte Querschnitt,
Fig. 2, stammt fast unmittelbar von der Basis des Organes her. Quer-
schnitte, welche mehr ventralwärts (oralwärts) geführt sind (also zwischen
Fig. 2 und 3), zeigen complicirtere Bildungen, indem nämlich zwischen
den fünf Strahlen Verbindungsbrücken eingetreten sind.

Fassen wir zusammen, so ergiebt sich folgendes: Die Cirrengefässe
sind sammt und sonders Fortsetzungen des gekammerten Organes. Das
das Gefässlumen derselben durchsetzende Längsband (vergl. den Quer-
schnitt durch einen Cirrus, Fig. 6, Taf. III) ist bindegewebiger Natur und
eine Fortsetzung der fünf, unser Organ in fünf Abtheilungen trennenden
Scheidewände. Diese zunächst für Actinometra pulchella und Antedon
rosacea geltenden Resultate sind für Actinometra paucicirra, A. parvicirra,
Antedon Eschrichtii in gleicher Geltung.

Diese Darstellung des Ursprunges der Cirrengefässe deckt sich mit
den Untersuchungen Hamann 's. Nach Ludwig 's Beobachtungen, der
die Scheidewand in den Cirrengefässen als vom Axenstrang stammend
beschreibt, entspringen die Cirrencanäle nicht aus dem gekammerten
Organ, sondern auch aus dem Axialstrang, sie sind Fortsetzungen der
Canäle desselben. Im Gegensatz zu ihm hatte bereits Greeff (220)
ihren Zusammenhang mit dem gekammerten Organ (seinem Herz) erkannt.

Ludwig haben sich auch Vogt und Yung (483a) angeschlossen
und der Teuscher'schen Angabe zugestimmt, dass die Cirrengefässe aus
dem Axialstrang, den sie als hohle, innen gefaltete Säule bezeichnen,
entsprängen. Bei einzelnen Cirrengefässen von Antedon Eschrichtii

fand Ludwig, dass die innere Scheidewand fehlte.

Die Hohlräume des gekammerten Organs sind von einem Epithel
ausgekleidet, welches auch die fünf Scheidewände überzieht, wie Greeff
u. a. beschrieben haben. Der grösste Theil des Axenstranges ■ dessen
ausführliche Beschreibung im Zusammenhang mit dem drüsigen Organ
folgt - besteht aus Bindesubstanz, ebenso wie diese die Scheidewände

Erklärung von Tafel I.

Crinoidea. Skelett.

ii.

Fig.
1. Bathycrimis carpenteri Dan. Kelch in natürlicher Grösse.

2 Junges Exemplar derselben Art. a die jüngsten Glieder, b—g Glieder des Stammes.
h Basalia. i erstes Eadiale. w Wurzel.

3. Der Stiel derselben Art ohne Kelch. I Basalia. m pentagonale Oberfläche der Basalia.

4. Thaumatocrinus renovatus Carp. Ansicht des Kelches von der Seite (hinterer oder
analer Interradius). aa Analanhang des Interradiale i. at Analtubus, b Basale.
C, Q Costalia. cd Centrodorsale. p Pinnulae. cir Ansätze der Cirren.

5. Kelch derselben Art, von oben gesehen, c Oralplatten, die pyramidenförmig die Mund-
öffnung umgeben, aa Analanhang des analen Interradiale, at Analtubus, an ßeihcn
von Kalkplatten zwischen Oralia und Interradialia i.

6. Basale von derselben Art, von oben gesehen.

7. Oberfläche mit Gelenk eines Stielgliedes aus der Gegend e Fig. 2. b Centralcanal.
a seitliche Höhlungen zum Ansatz für die Muskeln. Bathycrimis carpenteri.

8. Pinnula mit Kalkplatten 7c und Tentakeln t. I Geschlechtsproducte. Von derselben
Ai-t (Seitenansicht).

9. Ventrale Oberfläche des Kelches, a Peristom. b Oraltentakel, ä Eectum. c Nahrungs-
furchen. Dieselbe Art.

10. Seitenansicht eines Basalgliedes eines Cirrus, von der distalen Fläche gesehen, mit vor-
springendem Wulst und Oeffnung des Axialcanals. Bechts dasselbe von clor proxi-
malen Fläche, zeigt den Gelenkwulst mit Vertiefung. Von Antedon rosacea.
Fig. 1—3, 6—9 nach Danielssen (174), 4 — 6 nach Carp enter (132),

10 nach Bosshard (87).

( rinoidea.

Erklärung von Tafel IL

Crinoidea. Haut. Musculatur.

Fig.

1. Längsschnitt durch das Integument von Actinometra pulchella. ep Epidermis, hg
Cutis, Bindesubstanz. Ten Bindesubstanzschicht von knorpliger Consistenz. e Cölorn-
epithel.

2. Durchquerte ventrale Muskelfasern aus einem Arm von Antedon Eschrichtii. Stark
vergr.

3. atb. Ventrale Muskelfasern aus dem Arm von Antedon rosacea, stark vergr.

4. Dorsale Muskelfasern aus dem Arm von Antedon rosacea, stark vergr.

5. Faserbündel aus einem Cirrus , durchquert und von der Seite, stark vergr. Antedon
rosacea.

6. Querschnitt durch einen Arm von Antedon rosacea. NP Pinnulanerv. VN Nerven-
zug, der mit dem Längsnerven LN in Verbindung tritt. T Tentakel. C, Cl , C2
Bäume der Leibeshöhle in dem Arm. GR Genitalröhre. WG Wassergefäss. N durch-
querter ektoneuraler Armnerv unterhalb des Epithels ep. TF Tentakelfurche. Vergr.

7. Epithelstützzellen aus dem Epithel der Tentakelfurche eines Armes von Antedon
Eschrichtii.

8. Epithelsinneszellen aus dem ektoneuralen Armnerven (Tentakelfurche) isolirt, von
Antedon Eschrichtii. Stark vergr.

9. Epithel von der Innenseite eines Tentakels von Antedon Eschrichtii. ep Epidermis.
nf Nervenfasern, m Längsmuskeln. Stark vergr.

10. Plasmawanderzellen aus der Bindesubstanz von Antedon Eschrichtii.

11. Plasmawanderzellen aus der Bindesubstanz von Antedon rosacea.

12. Querschnitt durch die Tentakelfurche eines Armes von Antedon rosacea. ep Epider-
mis, nf Nervenschicht, hg Bindesubstanz. Seh Schizocölraum. WG Wassergefäss.
Im Längsmuskelfasern.

Fig. 1 — 12 nach Hamann ^235).

Crinoidea.

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Erklärung von Tafel III.

Crinoidea. Nervensystem.

Fig.

1. Diagramm. Längsschnitt durch den Kelch und die Basis eines Armes von Antedon
rosacea zur Darstellung der Lage des Nervensystems. Das Nervensystem ist schwarz
colorirt. a radialer Nervenstamm zu den Armen, d Centralorgan des apicalen
Nervensystems, e Nervenäste zu den Cirren. f gekammertes Organ, g Axialorgan.
h epineuraler, ventraler (radialer) Nerv, k Tentakel. I Ambulacralcanal. p Cirren.
r Mundöffnung, s Darmcanal. t Tentakelporen, u Muskeln. CD Centrodorsalplatte.
B Eosette (verschmolzene Basalia). B1 — Bä Eadialia. Bi\, Br2 Bracliialia.

2. Diagramm des Centralorgans des apicalen Nervensystems und seiner Verzweigungen
von Antedon rosacea.

3 — 5. Kalkkörper aus der Bindesubstanz der Scheibe von Antedon rosacea, vergr.

6. Durchquerter Cirrusnerv mit dem Gefäss im Innern von Antedon rosacea, stark vergr.

7. Querschnitt durch eine Pinnula von Bhizocrinus lofotensis. F Tentakelfurche. T
Tentakel. Sp Saum plättchen. Wr radiäres Wassergefäss. L Leibeshöhlenl'ortsatz.
N durchquerter apicaler Nerv.

Fig. 1, 2 nach Marshall (336), 3—5, 7 nach Ludwig (313), 6 nach Hamann (235).

Crinoidea

■

Erklärung von Tafel IV,

Crinoidea. Nervensystem.

Fig.

1. Längsschnitt durch das sogenannte gekammerte Organ K von Actinometra pulchella.
st Fortsetzung des Axialorganes. B entkalkte Eosette. C Centralorgan des apicalen
Nervensystems, c Cölom, Leibeshöhle, a — b, c—tl Richtung, in der die Querschnitte
Fig. 3 und 4 geführt sind.

2 — 5. Querschnitte durch gekammertes Organ und Centralnervensystem. Actinometra
pulchella. b die fünf Bänder oder Scheidewände.

fi. Theil des in Fig. 5 abgebildeten Querschnittes. Der Ursprung eines der fünf inter-
radiären Armnervenstämme.

7. Ganglienzellen aus dem apicalen Centralnervensystem von Anteäon carinata, stark
vergrössert.

8. Querschnitt durch das gekammerte Organ an seinem ventralen Ende, von Anteäon
rosacea, vergr.

Fig. 1—8 nach Hamann (235).

Crmoidea.

Taf. IV.

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Die Leibeshöhle (Cölom). 1495

zusammensetzt. Das Epithel , welches sich in die Cirrengefässe fort-
setzt (Fig. 6, Taf. III), besteht aus 0,005—0,004 mm hohen Zellen,
welche dicht nebeneinander liegen und einen continuirlichen Belag her-
stellen.

Ihre Kerne färben sich tief dunkel mit Carmin u. s. w. Wimpern
habe ich an diesen Zellen nie wahrgenommen, ebenso wie sie sich sonst,
wenn auch nur sehr wenig, von den mehr abgeplatteten, den Cölombelag
bildenden Zellen unterscheiden.

Die Scheidewand, welche jedes Cirrengefäss in zwei Hohlräume
trennt, sind wie die Scheidewände des gekammerten Organs , mit denen
sie in Verbindung stehen, gebildet. Sie bestehen aus einer dünnen,
bindegewebigen Lamelle , welche auf beiden Seiten von einem Zellen-
belag bedeckt wird. Muskelfasern, wie sie Greeff glaubt gefunden zu
haben, fand Hamann nicht in den Scheidewänden.

Während bei Antedon die Cirrencanäle direct vom gekammerten
Organ entspringen , liegen die Verhältnisse bei den gestielten
Crinoideen complicirter. Bei ihnen setzt sich das Organ in den Stiel
fort, indem es in der Axe verläuft, als ein auf dem Querschnitt durch
fünf radiäre Scheidewände in fünf Abtheilungen getheilter Canal. Lud-
wig (314) hat diese Verhältnisse für RJikocrinus lofotensis beschrieben.
Nach seiner Schilderung ist das gekammerte Organ bei dieser gestielten
Art ähnlich gebaut wie bei Antedon. Es liegt im obersten Stielglied
derartig, dass seine fünf Kammern so um den centralen Axenstrang an-
geordnet sind, dass sie sich gegenseitig eng berühren; den Axenstrang
hingegen berühren sie nicht unmittelbar, sondern bleiben von ihm durch
einen ihn rings umgebenden Raum getrennt. Das Organ selbst ist von
birnförmiger Gestalt, mit dem breiteren Ende nach oben gerichtet, mit
dem schmäleren Ende aber setzt es sich in den Stiel fort. Seine fünf
Kammern setzen sich, ihr Lumen dorsalwärts mehr und mehr verengernd,
fort, und werden so zu fünf Gefässen, die rings um den Axenstrang
gelagert sind, der nur einen einzigen Hohlraum zu besitzen scheint. In
der Wandung des Gefässes des Axenstranges beobachteten Sars (441)
und Ludwig starke, longitudinal verlaufende Fasern, ähnlich den in
den Ligamenten zwischen den Kalkgliedern des Stengels beobachteten
Gebilden. Von der Gefässaxe der Stengelglieder gehen nach Lud-
wig Gefässe ab in die Ranken; nach neueren Beobachtungen sind die
Rankengefässe Fortsetzungen der fünf peripheren Canäle, also Fort-
setzungen des gekammerten Organs, enterocöle Hohlräume.

Das gekammerte Organ wird, wie bei Antedon, vom Centralorgan
des apicalen Nervensystems umhüllt, das jedoch schwach entwickelt ist.
Eine dünne Lage Nervenfasern umhüllt die Fortsetzungen des gekam-
merten Organs in den Stengel. Die in die Cirren eintretenden Canäle
werden ebenfalls von einer Schicht Nervenfasern umhüllt, die aus längs-
verlaufenden Fasern sich zusammensetzt, wie es für Antedon gezeigt
wurde. In einer soeben erschienenen Abhandlung hat Reiche ns-

Bronn, Klassen des Thier-Eeichs. II. 3. 95

1496 Seelilien.

perger*) das gekammerte Organ und die Cirrengefässe von Pentacri-
nus decorus geschildert. Er hebt hervor, dass die bei Antedon sich
findenden ventralen röhrenförmigen Verlängerungen oder Aussackungen
bei dieser Art fehlen, und dass das Organ allseitig blind geschlossen
endet. Oeffnungen irgend welcher Art fand er in Uebereinstimmung mit
den Befunden von Hamann nicht. Im obersten Teile der Kammern
fand er von Wand zu Wand ziehendes, unverkauftes, faseriges Binde-
gewebe und im Innern zerstreut zahlreiche grosse, tiefdunkle Körner von
amorpher Gestalt, die nur im gekammerten Organ anzutreffen sind.
Aehnliche Körper hatte Perrier (404, 405) bei Antedon beschrieben.
Die fünf Cirrengefässe sind Gefässe, welche aus den dorsalen Stielver-
längerungen der Kammern des Organs austreten, und zwar in den Nodien
des Stiels, wobei sich das Epithel der Kammern in die Cirrengefässe
fortsetzt, ihre Innenwand auskleidend. Das Septum, welches jedes Ge-
fäss in zwei Hälften theilt, bildet sich von der proximalen Kammerwand
her und durchquert die Kammer, wie das Hamann bei einer grösseren
Anzahl von Arten beschrieben hat.

4. Das Dorsalorgan (Axialorgan).

Der Axenstrang, der das gekammerte Organ in seiner Axe durch-
setzte , tritt ventralwärts aus diesem heraus und setzt sich in Gestalt
eines sich verdickenden Stranges in die Leibeshöhle des Kelches fort,
um wieder verjüngt in der Nähe der Mundöffnung zu enden. Dieses
strangförmige Organ trägt die verschiedensten Namen. Es wird als
organe axial oder stolon genital von Perrier, als Dorsalorgan von
Ludwig, als drüsiges Organ von Hamann bezeichnet, Benennungen,
die erkennen lassen, dass man über die Function desselben noch im
Ungewissen ist. Greeff vermuthete in diesem Organ einen das ge-
kammerte Organ, das er als Herz bezeichnete, durchsetzenden Gefäss-
strang, den er drüsenartigen dorsoventralen Gefässstrang benannte.
Ludwig (313) sah im Dorsalorgan ein strangförmiges Bündel von Ge-
fässen, die mit den Blutgefässen, die den Darm umgeben, in Verbindung
stehen sollten, und betrachtete es geradezu als Centralorgan des Blut-
gefässsystems.

Die erste Kunde vom feineren Bau dieses Organes brachten die
Untersuchungen von Perrier und später von Vogt und Yung. Sie
fanden , dass das Dorsalorgan auf seiner ganzen Länge eine offenbar
drüsige Beschaffenheit besitze und aus kurzen, gewundenen Schläuchen,
oder vielmehr aus Höhlungen bestehe, die gegen die Peripherie hin ge-
schlossen , aber gegen die Axe des Organs , wo sie einen freien Kaum
lassen, geöffnet seien. Sämmtliche Hohlräume fanden sie von Zellen mit

*) August E eich ens perger, Zur Anatomie von Pentacrinus decorus Wyv. T.
Zeitsohr. f. wiss. Zool., Bd. 80, H. 1, 1905, p. 1—36, 3 Taf. u. 1 Fig.

Die Leibeshöhle (Cölom). 1497

grossen, körnigen Kernen ausgekleidet. Nur im gekammerten Organ und
in seinem ventralen Ende sollen die Zellen nicht vollständige Schläuche
bilden, sondern eine unregelmässige Auskleidung der Innenseite des hier
eine Röhre darstellenden Organes zeigen.

Eine theilweise Bestätigung dieser Angaben und Weiterführung gab
Hamann (235), dessen Darstellung im Folgenden in der Hauptsache
wiedergegeben wird. Das Organ wird allseitig umhüllt von dem Cölom-
epithel, dessen Zellen bald cubisch, bald mehr abgeplattet sind. Ein
Querschnitt durch das Dorsalorgan oberhalb des gekammerten Organes
zeigt folgendes (Fig. 9, Taf. VI). Eine Anzahl von querdurchschnittenen
Schläuchen liegt in einer gemeinsamen Bindesubstanz , die nach aussen
vom Cölomepithel begrenzt wird. Die folgenden, der Ventralseite ge-
näherten Querschnitte lassen, je weiter sie vom gekammerten Organ ent-
fernt liegen, desto mehr Schläuche bald längs-, bald querdurchschnitten
erkennen, entsprechend dem zunehmenden Umfange des Organes. Bis
zur ungefähren Mitte desselben wächst die Zahl der Schläuche, um dann
abzunehmen. Hängen diese Schläuche untereinander zusammen und in
welcher Weise? Es ist diese Frage nicht leicht zu entscheiden. Längs-
schnitte zeigen, dass dieselben seitliche kurze, blind geschlossene Aeste
treiben, und dass der grössere Theil derselben der Länge nach verläuft.
Einzelne Schläuche können zusammen von der Hauptmasse austreten, und
so kann das ursprünglich einen Strang darstellende Organ in mehrere
zerfallen. Dabei werden die einzelnen Aeste ebenfalls vom Cölomepithel
überzogen. Fig. 10 auf Taf. VI giebt einen Theil eines Querschnittes
bei stärkerer Vergrösserung. Die einzelnen Schläuche werden von einem
ungefähr 0,04 mm hohen Epithel ausgekleidet, welches aus cylindrischen
Zellen sich zusammensetzt, welche dicht gedrängt stehen. Diese Zellen
besitzen einen granulirten Inhalt und färben sich sehr stark. Der kreis-
runde , bläschenförmige Kern liegt in der Basis der Zelle. Das Lumen
der Schläuche ist bald weit, wie in der Figur, bald eng, und oft erfüllt
mit einer geronnenen hellen Flüssigkeit. Die Bindesubstanz, in welcher
alle diese Schläuche liegen, besteht aus der hellen Grundsubstanz,
welche keinerlei Verkalkungen zeigt, und spindligen wie sternförmigen
Zellen, deren Ausläufer wirr durcheinander ziehen. Wie ich schon hervor-
hob, nimmt der Umfang unseres Organes nach der Ventralseite (Oral-
seite) zu ab, und die letzten Schläuche enden blind. Es lassen sich nun
in nächster Nähe dieses Organes Blutlacunen verfolgen, welche eng mit
demselben zusammenhängen, so am ventralen Ende. Dass jedoch die
Blutflüssigkeit aus diesen Lacunen direct in die Lumina der Schläuche
einträte, davon kann nicht die Rede sein. Sie kann höchstens in der
Bindesubstanz des Organes ihren Verlauf nehmen, doch habe ich sie auch
hier nicht beobachten können. Das dorsale Ende des drüsigen Organes
ist der Axenstrang.

Indem das Dorsalorgan mehr und mehr an Umfang abnimmt, ver-
schmächtigt es sich zu einem dünnen Strange ; in dieser Gestalt tritt es

95*

1498 Seelilien.

in das gekammerte Organ ein (Fig. 1, Taf. IV, von Actinometra pulchella
dargestellt). Querschnitte durch diesen Endtheil ergehen, dass die Zahl
der Schläuche nur noch eine sehr geringe ist und nach der Dorsalseite
zu sich noch vermindert (vergi. Fig. 3 u. 4, Taf. IV). Die Schläuche
sind sehr eng und besitzen eine Epithelauskleidung, welche sich von der-
jenigen unterscheidet, welche wir in den in der Leibeshöhle gelegenen
Schläuchen kennen gelernt haben. Die Epithelzellen sind niedriger,
beinahe abgeplattet oder cubisch, wie Fig. 8 auf Taf. IV zeigt.

Auf lückenlosen Schnittserien lässt sich feststellen, dass diese zu-
letzt in der Vier- oder Fünfzahl vorhandenen engen Canälchen blind enden,
sich aber nicht in die Girren fortsetzen, wie Ludwig u. a. meinen.
Nach E eiche nsperg er ist der Axen sträng im, Stiel von Pentacrinus decorus
eine einfache Röhre mit sehr engem Lumen. Seine Zellen sind denen
des Axialorganes ähnlich. Fassen wir kurz zusammen, so stellt sich das
Dorsalorgan dar als gleichsam in eine Kapsel von faseriger Bindesubstanz
eingehüllt, welehe im Innern die Drüsensubstanz in Lappen trennt, indem
sie sich in das Innere hinein erstreckt. Die Drüsenbläschen, die von
der Gerüstsubstanz umhüllt werden, sind kürzere oder längere Röhren,
bald Haschen-, bald keulenförmig, theilweise verästelt. So zeigt sich der
Bau in der Mitte des Organ es. Einen Ausführgang besitzt dieses
Organ nicht.

Eine ausführliche Schilderung des Axialorganes von Pentacrinus
decorus hat Reich ens per g er (426a) gegeben. Bevor der Axenstrang
in den Kelch übergeht, hat er an Umfang zugenommen, indem an Stelle
der einfachen Zellreihe mehrere Schichten getreten sind, in denen sich
Faltungen gebildet haben. Alsbald treten Schläuche auf, die sich im
weiteren Verlaufe verzweigen und sich regellos durcheinander schlingen.
Ob alle Schläuche miteinander communiciren , bleibt nach Reich ens-
perger dahingestellt. Im Kelche lässt die Gesammtheit der Schläuche ein
centrales Lumen frei , das im dorsalen Theile von Bindegewebssträngen
durchzogen ist, im ventralen Theile aber frei von diesen bleibt. Aussen
wird das Organ überzogen vom Cölomepithel , nach innen liegen die
Schläuche und central das erwähnte Lumen, das von einem Cölomepithel
begrenzt sein soll. Er betrachtet das Lumen als „abgekapselten Theil"
der Leibeshöhle. Bindegewebe wurde zwischen den Schläuchen spärlich
vorhanden gefunden. Die Zellen der Schläuche sind ähnlich den bei
Antedon geschilderten gebaut. Im Innern der Schläuche traf Reich e ns-
perg er mitunter feines Gerinnsel an.

Das Dorsalorgan lässt sich, wie bereits erwähnt, als ein sich mehr
und mehr verschmächtigender dünner Strang bis in die Nähe der Um-
gebung des Munddarmes verfolgen. W. B. Carpenter schildert, wie
es sich hier in ein Geflecht auflöst, aus welchem die Genitalstränge, die
in die Arme eintreten, entstehen, wie er an der Larve im Pentacrinus-
Stadium nachweisen konnte. Perrier (404) kam zu dem gleichen
Resultat. Er beobachtete das Dorsalorgan im Larvenstadium, wie es bis

Diu Leibeshöhle (Cölom). 14i)(J

in die Nähe des Mundes reicht und hier mit einer hakenförmigen Um-
biegimg endet, in der er Zellen mit Kernen fand, die kleinen Eizellen
ähnelten. Dieses hakenförmige Ende des Organes mit den Urkeimzellen
war durch einen kurzen Canal getrennt von dem die Drüsenzellen ent-
haltenden Abschnitt des Centralorganes. Von dem Ende wachsen nun
Knospen aus, die sich in zehn Aeste theilen, die zu den Genitalröhren
der Arme werden (siehe das Capitel über die Entwicklung der Ge-
schlechtsstränge).

Einen dem Axialorgan „angelagerten Zellcomplex" fand
R e i c h e n s p e r g e r bei Pentacrinus decorus. Verfolgt man das Axial-
oro'an von seiner breitesten Stelle an ventralwärts, so trifft man auf einen
Complex von Zellen, der bisher nur von P. H. Carpenter gesehen worden
zu sein scheint, und den dieser zu seinem labial plexus rechnete. Diese
Zellmasse bildet eine umfangreiche Scheibe von verschiedener Dicke, die
sich mit ihrem unteren Rande und den Seitenrändern meist vertical an
das Axialorgan anlegt. Ventralwärts aber, in der Nähe des Mundes,
hängt sie mit den Endausläufern des Axialorganes nicht zusammen.
Letzteres bildet mit dem Zellcomplex einen oben offenstehenden Sack,
der im Innern schwach entwickelte, unverkalkte Bindegewebsstränge und
eine Anzahl feinster Blutgefässe enthält. In Uebereinstimmung mit der
Schilderung von P. H. Carpenter handelt es sich um Blutlacunen,
die mit dem labialen, oralen Blutlacunengeflecht in Verbindung stehen und
einerseits an Stellen des Axialorgans münden, andererseits in den Zell-
complex eintreten. Dieser setzt sich bis unterhalb des Integumentes der
Kelchdecke fort, wo er als feiner Strang „anscheinend mit dem oralen
Blutgefässring in enger Verbindung" steht. „Diesen Zellcomplex halte
ich (R e i che nsp erger) für den Bildimgsherd der Urkeimzellen", die
demnach aus Plasmawanderzellen hervorgehen sollen.

5. Schizo cöl räume.

Als Schizocölräume werden von Hamann (235) unregelmässig ge-
formte Canäle beschrieben, welche, je einer in jeder Tentakelfurche der
Arme, unterhalb des Nervenepithels, verlaufen. Fig. 6, Taf. II und Fig. 12,
Taf. II lassen den Schizocölraum (Seh) deutlich hervortreten. Auf dem Quer-
schnitt zeigt er eine unregelmässige Gestalt, bald mehr verengt, bald sogar
kaum erkennbar, je nach der Contraction der Musculatur des Wassergefäss-
canales. Diese Schizocölräume sind als Hohlräume, als Lücken in der
unterhalb der Nervenschicht liegenden gering entwickelten Bindesubstanz-
schicht aufzufassen. Sie sind homolog den Perineuralcanälen der Echi-
niden und Ophiuren.

Unterhalb der Epidermis des Peristoms verschmelzen sie zu einem
ringförmigen Raum, der aber sehr wenig ausgebildet zu sein scheint, da
man auf Schnitten oft umsonst nach ihm sucht.

1500 Seelilien.

Nach Hamann ist der Schizocölraum von abgeplatteten Zellen,
deren Kerne in sein Lumen hervorragen, ausgekleidet. Sein Durchmesser
beträgt bei Antedon Eschrichtii etwa 0,1 mm.

Diese radiären Bäume und der orale ringförmige Hohlraum wurden
von Ludwig (313) als Blutgefässe beschrieben, während er das Dorsal-
organ für „das Centralorgan des ganzen Blutgefässsysteins" zu halten
geneigt war. Auch P. H. Carpenter zählte diese Bäume noch in
seinen Challenger-Crinoideen dem Blutgefässsystem zu , wurde später
aber anderer Meinung (vergl. bei Hamann 239, p. 108). Perrier
sowohl, wie Carl Vogt und Tung (Lehrbuch d. prakt. vergl. Anat.,
Bd. 1) zweifelten an ihrer Existenz und hielten sie für zufällige Ge-
webslücken. Nachdem diese Bäume aber bei Antedon, Actinometra und
Pentacrinus beobachtet worden sind, kann an ihrem regelmässigen Vor-
kommen nicht mehr gezweifelt werden. Cuenot (168a) schliesst sich
den Beobachtungen von Ludwig, P. H. Carpenter und Hamann
an und deutet sie wie der letztgenannte als Sckizocölräume. Neuerdings
hat B e i c h e n sp e r g e r diese Hohlräume wiederum als „Blutgefässe"
bezeichnet.

6. Blutlacunen.

Das Blutlacunensystem ist gut entwickelt in Gestalt von Lücken
und Spalträumen in der Bindesubstanzschicht der Bänder und Mesenterien
der Leibeshöhle, die untereinander in Verbindung stehen. Alle diese den
Darmtractus gleichsam umspinnenden Lacunen besitzen den gleichen Bau.
Da die einzelnen die Leibeshöhle durchsetzenden Stränge und Bänder
meist einen nur geringen Durchmesser besitzen und die Lücken in ihrer
Bindesubstanz, in der sich die Blutflüssigkeit bewegt, ungemein erweitert
sein können , so bleibt von dem Strange nichts weiter übrig als eine
dünne Hülle oder Wandung, die die Lacune umhüllt, wie der Querschnitt
durch eine solche Lacune (Fig. 11, Taf. VI) zeigt. Eine endothelartige
Auskleidung fehlt den Lacunen bei Antedon, Actinometra und Pentacrinus.

Ueber die Anordnung der Lacunen lässt sich nach Hamann
folgendes aussagen: Um den Schlund lagern, denselben umgreifend, eine
Masse von Blutlacunen kleinster Art (Fig. 1, Taf. V). Dieses Netz-
werk von Lacunen oder Lacunengeflecht ist bei Antedon rosacea ebenso
deutlich ausgebildet wie bei den Arten der Gattung Actinometra. Die
geronnene, fein granulirte und selten mit Zellen versehene Blutflüssigkeit
tritt in dem Capillarnetze durch ihre hellrosa Färbung (nach Carmin-
behandlung) schön hervor. Sie gleicht in ihren Beactionen dem Blute
der übrigen Echinodermen.

Carpenter (134a) hat diesen Theil des Lacunensystems „labial plexus"
benannt. Bei Vogt und Perrier wird er als „schwammiges Gewebe
mit verzweigten Gefässen" beschrieben. Eine besondere Art des Binde-
gewebes liegt aber hier nicht vor, welche einen solchen Namen recht-
fertigen könnte.

Die Leibeshöhle (Cölom). 1501

Untersucht man den Verlauf der Lacunen auf Horizontalschnitten
durch den Kelch, so kann man noch eine Reihe von immer wieder-
kehrenden Lacunen feststellen. So findet man bei Antedon rosacea, dass
an gewissen Stellen kreisförmig verlaufende grosse Lacunen auftreten,
so ungefähr oberhalb der Kelchmitte.

Der Durchmesser einer solchen Lacune beträgt 0,1 mm. Sie verläuft
halbkreisförmig, das drüsige Organ umfassend, zwischen diesem und der
äusseren Darmwindung. Weiter kann man im oberen Kelchtheile gleich-
grosse, circulär verlaufende Lacunen finden, welche stärkere Aeste nach
allen Seiten in unregelmässiger Weise abgeben.

Die Lacunen der Leibeshöhle stehen in Zusammenhang mit der
Darmwandung. Dies geschieht in der Weise , dass die Stränge und
Bänder der Leibeshöhle, in deren Hohlräumen die Blutflüssigkeit ver-
läuft, in die Wandung des Darmes übergehen, indem sich ihre Binde-
substanzschicht in die der Darmwandung fortsetzt. Dasselbe ist für die
epitheliale Bekleidung der Fall.

Man kann — wenn auch selten — die Blutflüssigkeit in der Binde-
substanzschicht der Darmwandung nachweisen.

Eine Fortsetzung der Lacunen der Leibeshöhle in die Arme wird
von Hamann, dessen Darstellung im Vorhergehenden wiedergegeben
ist, bestritten, da die sogenannten Nervengefässe (Ludwig) nur Schizo-
cölräume sind.

Ein Zusammenhang der Blutlacunen mit dem Dorsalorgan ist inso-
fern vorhanden, als die bindegewebige Wandung desselben sich in die
Stränge und Bänder fortsetzt, in denen die Blutflüssigkeit circulirt.

Nach Perrier's Beobachtungen ist der um den Schlund lagernde
Theil der Lacunen eine besondere plexiforme Drüse, eine Lymphdrüse,
durch die in ihnen in grösserer Anzahl auftretenden Blutbildungszellen
(1' organe spongieux). Ein Zusammenhang zwischen Blut- und Wasser-
gefässsystem und der Leibeshöhle ist von verschiedenen Forschern be-
hauptet worden. Vogt und Yung sagen geradezu: Wenn wir den Aus-
druck Gefässsystem annehmen, so sind wir weit davon entfernt, be-
haupten zu wollen, dass die in diesen Gefässen enthaltene Flüssigkeit,
eine von derjenigen Flüssigkeit, welche die übrigen Körpertheile erfüllt,
verschiedene Zusammensetzung besitze. Die Gefässe stehen einerseits
mit den Peritonealhöhlen und andererseits mit dem Wassergefässsystem
in Verbindung; es können also keine grossen Verschiedenheiten zwischen
den in diesen verschiedenen Theilen enthaltenen Flüssigkeiten vorkommen.
Einen Zusammenhang sämmtlicher Hohlraumsysteme nimmt auch
Perrier an. Die Aufnahme von Meerwasser denken sich diese Forscher
in folgender Weise : Durch die Kelchporen gelangt dasselbe in das Blut-
gefässsystem , indem die Kelchporen in die Lacunen einmünden (gegen-
theilige Angaben von Ludwig, Carpenter und Hamann siehe oben).
Nachdem nun, fährt Vogt fort, die Flüssigkeit überall da, wo das Ge-
fässsystem ausgebildet ist, circulirt hat, wird sie durch die Hydrophor-

1502 Seelilien.

röhren (Steincanäle) aufgenommen, welche also in die Gefässe münden
(s. oben), um in das Wassergefässsystem befördert zu werden. „So wird
zwischen dem umliegenden Meerwasser und dem inneren Wassergefäss-
systeme eine Verbindung hergestellt, welche nicht, wie Ludwig,
P. H. Carp enter u. a. behauptet haben, sozusagen direct durch die
Vermittelung der allgemeinen Körper- oder Peritonealhöhle allein her-
gestellt wird. Ganz im Widerspruche damit geschieht die Verbindung
vermittelst des Gefässsystems, das vom gekammerten und vom Dorsal-
organe, vom Mesenterium und vom schwammigen Gewebe abhängt. Da
dieses Gefässsystem mit der Peritonealhöhle in offener Verbindung
steht, so erhält diese letztere von jenem die Flüssigkeit, welche sie
erfüllt."

Es handelt sich hier nicht um Behauptungen, wie Vogt und Yung
meinen, sondern um die Thatsachen, welche jeder, der unbefangen und
mit der Technik vertraut ist, sofort bestätigen muss. Die Hohlräume
der Leibeshöhle stehen in Verbindung mit dem Meerwasser durch die
Kelchporen; diese münden weder bei Antedon, noch Actinometra und
Pentacrinus in das Blutlacunensystem, welches allein durch die mit dem
Darm zusammenhängenden, die typische Blutflüssigkeit führenden Hohl-
räume der Septen und Stränge der Leibeshöhle repräsentirt wird, sondern
in die Leibeshöhle. Das Wassergefässsystem steht in keinem Zusammen-
hang mit dem Blutgefässsystem. Die Steincanäle öffnen sich bei den drei
Gattungen in die oberflächlichen Räume der Leibeshöhle. Das ge-
kammerte Organ mit den Canälen, welche in die Cirren führen, sind als
Theile der Leibeshöhle anzusehen, welche beim jungen Thier mit der-
selben noch in Communication stehen ; sie haben mit den Lacunen nichts
zu thun.

Damit bestreite ich natürlich nicht, dass die Flüssigkeit, welche in
der Leibeshöhle der Crinoiden angetroffen wird, vielleicht als Ernährungs-
flüssigkeit zu gelten hat , die Flüssigkeit hingegen , welche in den ab-
sorbirenden Lacunen des Darmes, der Mesenterien circulirt, die Nahrungs-
stoffe aus dem Darm in erster Linie enthält.

VII. Der Darmtractus.

Der Darm in seinem Verlaufe wurde zuerst von Heu sing er (245),
dann von W. B. Carp enter (155) und Job. Müller (368) geschildert.
Weitere Beiträge gaben P. H. Carp enter, Ludwig (313), Vogt und
Yung, während den feineren Bau besonders Hamann ausführlich
schilderte.

Die Mundöffnung liegt bei Antedon da, wo die fünf Tentakelfurchen
zusammentreffen, nicht genau im Mittelpunkt der Scheibe, von einer ver-
dickten Lippe umgeben. Um die kreisrunde Mundöffnung sind die Ten-
takelfurchen zu einer Kreisrinne verschmolzen, die von den Mundtentakeln
überragt wird. Der Mund führt in schiefer Richtung in den in dem

Der Darmtractus. 1503

analen Interradius gelegenen Schlund (Oesophagus), der eine trichterförmige
Gestalt besitzt und sich in den Mitteldarm öffnet, welcher an seiner Ur-
sprungsstelle einen kleinen Blinddarm besitzt. Der Mitteldarm liegt nach
rechts, von der Ventralseite gesehen, verengert sich und macht eine volle
Windung um die Axe der Scheibe. In den analen Interradius zurück-
gekehrt, biegt er sich als Enddarm um und mündet durch den Analtubus
nach aussen. An der Innenwand des Darmes sind kleine der Axe der
Körperhöhle zugewandte Blindsäcke entwickelt. Die Afterröhre oder der
Analtubus, der die Oberfläche der Scheibe weit überragt, ist am lebenden
Thiere in beständiger Bewegung; bald verkürzt sie sich, bald verlängert
sie sich. Nach den Beobachtungen vieler Forscher nimmt sie Wasser auf,
indem sie sich aufbläht, und stösst es aus, indem sie sich schliesst.
Zweifelsohne, sagen Vogt und Yung, finden in der Afterröhre und im
Mastdarme beständige Wasserströmungen statt, die durch diese ab-
wechselnden Bewegungen verursacht werden, woraus man auf eine After-
atmung geschlossen hat.

Bei Pentaerinus decorus verläuft der Schlund fast senkrecht nach
unten und macht mit seiner Fortsetzung, dem Darm, eine Drehung von
links nach rechts. Nachdem der Darm in horizontaler Kichtung den Kelch
ringförmig durchlaufen hat, steigt er wieder nach oben, um im interradial
liegenden After zu enden (Reichensperger, 426a).

Nicht bei allen Crinoideen ist der Verlauf des Darmes derartig ein-
fach, wie bei Antedon, Pathycrinus und Pentaerinus. Bei Actinometra
liegt die Mundöffnung excentrisch oder gar marginal, und die Tentakel-
furchen sind nicht regulär symmetrisch vertheilt. Die Mundöffnung führt
in den schräg hinabsteigenden Schlund, der in den Mitteldarm umbiegt,
welcher in der Sichtung des Zeigers der Uhr vier Umdrehungen um die
Axe macht (vergl. P. H. Carpenter, Challenger-Crinoideen, Theil 1,
p. 92, Fig. 3). Blinddarmartige Ausstülpungen, wie sie bei Antedon an
der Innenseite erwähnt wurden, sind bei Bathycrinus und Phizocrinus, an
der Aussenseite interradial gelagert, beschrieben worden. Hervorzuheben
ist, dass der Darm in der Leibeshöhle suspendirt ist und die Körperwand
der Scheibe nicht berührt. Durch die bei der Schilderung der Leibes-
höhle beschriebenen Bänder und Mesenterien wird er an ihr befestigt.

Der Bau der die Darmwand zusammensetzenden Gewebe ist
folgender: Das Epithel, welches die den Mund umkreisende Tentakelrinne
überzieht, setzt sich auf den Mundeingang fort. Längsschnitte durch die
Mundöffnung zeigen, wie das Epithel sich weiter direct in den Schlund
fortsetzt. Seinen Bau schildert Ham ann folgendermassen: Es besteht
aus 0,1 mm langen haarförmigen Zellen, deren Kerne bald peripher, bald
mehr in der Mitte oder in der Basis der Zellen gelegen sind.
Eiförmige 0,01 mm lange Becherdrüsen, deren Inhalt ungefärbt bleibt,
liegen peripher, während eine Nervenfibrillenschicht an der Basis der
Zellen verläuft, wie Fig. 2, Taf. V zeigt. Isolirt man Zellen dieses
Schlundepithels, so sieht man, dass die senkrecht die Nervenschicht

1504 Seelilien.

durchsetzenden Fasern basale Fortsätze derselben sind, welche bis daher
im Gegensatz zu den übrigen Zellen als Stützzellen anzusprechen sind.
Die basalen Fortsätze der zweiten Zellform sind viel feiner, reissen leicht
ab und verhalten sich im Uebrigen wie die Nervenfibrillen, zwischen denen
sie sich verfolgen lassen.

Unterhalb dieser Epithelschicht liegt eine kaum wahrnehmbare Lage
von Bindesubstanz und hierauf im Schlund eine gut entwickelte Bing-
muskelschicht und das denselben überziehende Cölomepithel. Die Muskel-
schicht ist nur im Anfangstheil des Schlundes erkennbar, wo das Epithel
wulstförmig in das Lumen hervorspringt.

Die Nervenschicht nimmt, je tiefer man im Darme herabsteigt, an
Ausdehnung ab und lässt sich im Enddarm mit Sicherheit nicht mehr
nachweisen.

Die Zellen des gesammten Darmtractus , einschliesslich der After-
röhre, flimmern. In ihr erkannte bereits Job. Müller die Wimperung.
Eine Cuticula findet sich nicht; es sitzen aber die einzelnen Wimpern
mit kurzen Fussstücken den Zellen auf.

Waren die Muskelfibrillen im Anfangstheil des Schlundes in mehreren
Schichten zur Bildung eines kräftigen Sphincters angeordnet, so trifft man
sie im übrigen Darm in Form einer einzigen Lage an. Bei Antedon
rosacea ist sie schwer wahrnehmbar, bei den grösseren Arten gelingt dies
jedoch leicht. Bei Actinometra pulchella u. a. ist der Darm aus den-
selben Schichten aufgebaut und zeigt in seinen verschiedenen Windungen
keine Abweichungen. Eine besondere Erwähnung verdient der End-
abschnitt, der Afterdarm, oder, wie er genannt wird, die Afterröhre, welche
sich schornsteinartig auf der Oberfläche des Kelches erhebt.

Die Afterröhre stellt einen Cylinder dar, welcher in der ungefähren
Mitte bauchig erweitert ist. Die Wandung bietet einen absonderlichen
Anblick, indem sie durchbrochen erscheint. Es kommt aber dieses eigen-
thümliche Bild dadurch zustande, dass bei der Bildung der Afterröhre
sich nicht nur der Darm, sondern auch die Körperwandung betheiligt,
indem dieselbe schornsteinartig emporgehoben den Darm in sich schliesst.
Am Ende des Gebildes geht die Wandung des letzteren über in die
Körperwand.

Die Afterdarmwandung ist mit der Körperwand durch in regelmässigen
Abständen abgehende bindegewebige Stränge oder Septen verbunden.
Diese haben sämmtlich eine bestimmte Anordnung und Bau, und so
kommt das Bild zustande, wie es Fig. 7 von Antedon rosacea wiedergiebt.
Bei anderen Arten dieser Gattung wie bei Actinometra (pulchella) ist
die Bildung eine gleiche , so dass das Folgende für alle Crinoiden
Geltung hat.

Die Afterwndung besteht aus denselben Schichten wie der
übrige Darm, nur sind dieselben anders entwickelt. Zunächst ist das
Epithel nur in der unteren Hälfte mit Wimpern versehen, während diese
im Endtheil fehlen. Während nun aber die Epithelschicht, welche den

Die Genitalschläuche. 1505

Al'terdarm auskleidet, an Höhe abnimmt, je näher man der Afteröffnung
kommt, desto gewaltiger nimmt die Bindesubstanz zu.

Die Epithelschicht unterscheidet sich im Endtheil durch nichts von
dem gewöhnlichen Körperepithel, in welches dasselbe auch an der After-
öffnung übergeht. Die Zellen lassen sich schlecht von der Bindesubstanz
trennen , während dies bisher im übrigen Darm möglich war. Becher-
drüsen sind in reicher Menge vorhanden.

Selbst wenn der Darm vollständig ausgestreckt ist, zeigt er in seiner
Wandung Wülste, welche als Längswülste von der Oeffnung an bis etwa
zur Hälfte des Enddarmes sich verfolgen lassen.

Die Bindesubstanzschicht zeigt bei einem Durchmesser von 0,1 mm
spindlige und sternförmige Zellen, die nach allen Seiten die Grund-
substanz durchziehen. Verkalkungen finden sich in ihr bei Antedon rosa-
cca nicht vor.

Die Muskelschicht ist in Gestalt eines kräftigen Sphincters ent-
wickelt. Fig. 7 auf Taf. VII zeigt einen Längsschnitt durch die Darm-
wandung. Die einzelnen Stränge, welche die Verbindung zwischen der-
selben und der Körperwand herstellen, bestehen in ihrer Axe aus Binde-
substanz , welche einerseits mit der Cutis , andererseits mit der Schicht
von Bindesubstanz zusammenhängt, welche nach aussen von der King-
musculatur in der Darmwandung lagert.

Die Körperwandung, welche den Afterdarm umgiebt, zeigt keine Ver-
kalkungen in ihrer Bindesubstanzschicht. Ihre Schichten gehen in die
der Darmwandung über. Von besonderem Interesse sind Nervenzüge,
welche vom mesodermalen oralen Schlundring, und zwar von den Seiten-
nerven der Wassergefässe, austreten und in der Bindesubstanzschicht der
Afterröhre sich zur Musculatur und Haut verzweigen.

VIII. Die (jenitalschläiiche und die Reifimgsstätten der
(xesclileclitsproduete in den Pinnulae.

Während man in den übrigen Klassen der Echinodermen von Ge-
schlechtsorganen oder Gonaden sprechen kann, die als besondere Drüsen
an bestimmten Stellen des Körpers des erwachsenen Thieres liegen,
treffen wir bei den Crinoideen abweichende Verhältnisse. Es herrschen
bei ihnen offenbar primitive Verhältnisse, wie sie in den übrigen Klassen
in der Jugend vorübergehend bestehen.

Eine ausführliche Schilderung der Lage und des Baues des Genital-
canales wurde durch Ludwig (313) gegeben, welcher auch die Kennt-
nisse über den Bau dieses Organes bis zu seinen eigenen Untersuchungen
zusammengestellt hat.

Dass die Geschlechtsproducte der getrenntgeschlechtlichen Crinoideen
in den gegliederten unverzweigten Anhängen der Arme, den Pinnulae,
reifen, war seit längerer Zeit bekannt. Man sah, wie diese Pinnulae zur
Zeit der Geschlechtsreife anschwollen. Durch die Untersuchungen von

1506 Seelilien.

W. B. Carpenter (155, 157, 158) und Semper (35) wurde die Meinung
widerlegt, dass die Geschlechtsproducte der einzelnen Pinnulae ohne Ver-
bindung untereinander wären, da sie zeigten, dass der sogenannte
Joh. Müll er 'sehe Nerv ein Verbindungsstrang zwischen den Pinnulae sei.
Der Canal, in dem dieser vermeintliche Nerv verläuft, ist der Genitalcanal ;
in ihm verläuft der Genitalschlauch, wie wir im Folgenden sagen wollen,
welcher in die einzelnen Pinnulae blind endende Aestchen abgiebt, deren
Zellen entweder zu den Eiern, oder zu den Spermazellen heranreifen,
während der Genitalschlauch selbst meist steril bleibt.

a. Lagerung der Genitalschläuche in den Genitale analen

der Arme.

1. Antedon rosacea. Die Genitalschläuche sind in ihrem Verlaufe in den
Armen von Ludwig (313) geschildert worden, dessen Angaben von
Hamann (233,235), Russo (438) und Reichensperger (426a) ver-
vollständigt wurden.

In der die drei Längscanäle der Leibeshöhle in den Armen
trennenden Scheidewand, und zwar in der verdickten Mitte derselben,
liegt ein Längscanal, der den Arm in ganzer Länge durchzieht und in
die Pinnulae seitliche, blind endende Fortsätze abgiebt. In diesem central
gelegenen Hohlraum, einem Cölomsinus, dem Genitalcanal, liegt der
Genitalschlauch mit den Keimzellen. Fig. 3, Taf. V giebt den oralen
Abschnitt eines Querschnittes durch einen Arm wieder. Mit C, C1, C2
sind die drei Fortsetzungen der Leibeshöhle, mit G der Genitalcanal be-
zeichnet. Der letztere ist im Allgemeinen vollständig abgeschlossen,
sowohl von dem über ihm gelegenen Ventral- wie von den Dorsalcanälen.
An einzelnen Stellen kann er nach Ludwig' s Beobachtungen durch
unregelmässig geformte Lücken in seiner dorsalen und ventralen Wand
mit den Cölomcanälen in Verbindung treten. Er ist von demselben
niedrigen Epithel ausgekleidet wie diese und ein echter Cölomraum, eine
Fortsetzung der Leibeshöhle in die Arme.

In Fig. I, Taf. VII ist der Genitalcanal GK mit dem Genital-
schlauch GS vergrössert abgebildet. Innerhalb des Genitalschlauches
ragt an einer Stelle die Wandung in das Lumen hervor. Hier liegen
besonders grosskernige Zellen, die Urkeimzellen , die in Gestalt eines
Stranges, einer Rachis, angeordnet liegen. Das gilt für Antedon. Der in
der Figur mit GS bezeichnete Hohlraum ist von Ludwig als Blutgefäss
beschrieben worden, nach den analogen Verhältnissen, wie er sie bei den
übrigen Klassen der Echinodermen gefunden hatte. Hamann konnte
sich von der Richtigkeit dieser Deutung nicht überzeugen: auch fand er
keinen Zusammenhang dieses Hohlraumes mit Blutlacunen der Mesen-
terien in dem Kelche. Reichensperger (426 a) hat sich für die
Ludwig'sche Deutung ausgesprochen und nennt diesen Hohlraum der
Genitalschläuche von Pentacrinus Genitalgefäss.

Die Genitalschläuche. 1507

Die Genilalrachis liegt nach Ludwig' s Beschreibung und Zeich-
nung im Centrum des Schlauches durch Muskelfäden aufgehangen.
Hamann fand weder bei Antedon Eschrichtii noch rosacea diese Be-
festimmo-. Die Genitalrachis lag vielmehr der Wandung des Schlauches
an (Fig. 1, Taf. VII). Dies scheint das regelmässige Verhalten zu sein.
Sie besteht nach Ludwig aus grossen Zellen, welche das Lumen bis
zur Unkenntlichkeit verengen. Das sind die Urkeimzellen. Aus ihnen
o-ehen in den Pinulae Eier und Samenzellen hervor.

Nach Hamann ist der Bau des Genitalschlauches complicirter, als
er von Ludwig geschildert wird. Zunächst ist die Epithelschicht zu er-
wähnen, welche ihn rings umhüllt. Die Kerne dieser Zellen liegen dicht
beieinander, so dass es scheint, als ob gar keine Zellsubstanz vorhanden
wäre (vergl. Eig. 1 e1, Taf. VII). Die Wandung soll unterhalb dieser
Epithelschicht nach Ludwig längsgefasert sein und in Abständen lagern
Ringmuskelfasern. Diese letzteren muss ich in Abrede stellen, während
ich eine dünne Lage Bindesubstanz erkenne, der ein Epithel aufliegt, das
den Hohlraum des Schlauches auskleidet, auch über die Genitalrachis sich
erstreckt. Der Genitalschlauch selbst wird durch spindlige Zellen im
Genitalcanal GK aufgehangen, wie dieselbe Figur zeigt.

Die Zellen in der Genitalrachis sind amöboid, gegenseitig sehr oft
so dicht gedrängt gelagert, dass ihre Grenzen unkenntlich geworden sind.
Sie messen, wie Ludwig für Antedon Eschrichtii angegeben hat, 0,08 mm.
Ihr Plasma ist fein granulirt. Der kugelige, grosse Kern tritt sehr
deutlich hervor.

2. Pentacrinus decorus. Durch Reiche nsperg er sind die Gene-
rationsorgane dieser gestielten Form untersucht worden. Bei der geringen
Kenntnis, die wir zur Zeit über die Anatomie der Crinoideen besitzen
— ist es doch fast nur Antedon, welcher näher bekannt geworden ist — ,
rechtfertigt sich ein genaues Eingehen auf die Ergebnisse dieses
Forschers, zumal sie viel Abweichendes bringen. Carp enter (134a)
giebt in seinem Challengerwerk, Theil 1, an, dass bei Holopus rangi und
zwei unbekannten Arten von Pentacrinus und Metacrinus auf einzelnen
Schnitten die Ovarien in den Armen liegend angetroffen wurden; bei dem
gewöhnlichen Pentacrinus suchte er jedoch vergeblich darnach. Diese
Notiz besagt also, dass reife Eizellen bei gewissen gestielten Arten be-
reits in den Armen angetroffen werden können, was Reichensperger
für Pentacrinus decorus zu bestätigen gelang. Er fand bei seinen Exem-
plaren, welche aus dem Karibischen Meere stammten, in den Armen in
ihrem ganzen Verlauf nahezu reife männliche oder weibliche Ge-
schlechtsproducte, ja bereits in den meisten Kelchscheiben waren solche
vorhanden.

Wie bei Antedon verläuft im Genitalcanal ein dünnwandiger Schlauch,
der ein weites Lumen besitzt. Er ist durch Bindegewebsstränge in der
Mitte des Genitalcanales aufgehangen. In dem Schlauch liegt ein
zweiter, der im Stadium der Geschlechtsreife das Lumen des äusseren

1508 Seelilien.

ganz ausfüllt. Den äusseren Schlauch erklärt E eichen sperner für
ein Genitalgefäss, besser Genitallacune, da er Gerinnsel, Reste von Blut-
serum, in ihm fand. Ringmuskeln fand er nicht vor. Die Genitalröhre,
der innere Schlauch, ist erfüllt mit Ei- oder Samenzellen; die Eier waren
in verschiedenen Wachsthumsstadien, reife Eier fehlten. In den Pinnulae
zeigt der Genitalschlauch denselben Bau.

1ö'

b. Die Genitalschläuche im Kelche.

1. Antedon. Während der Verlauf der Genitalschläuche mit den Ur-
keimzellen leicht festzustellen ist, sind die Angaben über ihren Verlauf
im Kelch spärlich. Hamann glaubte, an geschlechtsreifen Antedon rosacea
feststellen zu können, dass die Genitalschläuche nach ihrem Eintritt in
den Kelch zwischen dem ventralen Integument und den Darmwindungen
verliefen und zur Bildung eines unregelmässigen Pentagons zusammen-
träten. Der Genitalschlauch hat einen geringeren Durchmesser wie in
den Armen; er rnisst 0,02 mm, während die Genitalröhre, oder besser
Genitalrachis 0,01 mm dick ist. Der Bau des Schlauches ist der gleiche
wie in den Armen. Man findet das Epithel, den inneren Zellbelag, wenn
auch weniger entwickelt, und die grossen Urkeimzellen. Wie in den
Armen bewirken auch hier Spindelzellen die Anheftung des Genital-
schlauches in dem umgebenden Hohlraum.

Russo (438) glückte es, an jungen J.«fe(?ow-Exemplaren festzu-
stellen, dass die Genitalschläuche der Arme sich, sobald sie in die
Leibeshöhle des Kelches eingetreten sind, um den Schlund, ihn um-
kreisend, verlaufen, sich theilen und untereinander anastomosiren, indem
sie ein Netzwerk bilden. Diese periösophagealen Schläuche konnte ich
an jungen wie alten Exemplaren von Triester Antedon deutlich verfolgen,
wie sie aus den Armen in die Scheibe eintreten, sich in der Leibes-
höhle des Kelches um den Oesophagus verzweigen, und sich bis in die
Gegend des Endes des Axialorganes verfolgen lassen, ohne mit ihm in
Verbindung zu treten. Die Genitalschläuche sind zwischen den Binde-
gewebssträngen der Leibeshöhle durch die Urkeimzellen mit ihrem grossen
Kern, die ihr Lumen anfüllen, sofort kenntlich. Wie Russo zeigte, ent-
wickeln sich diese Genitalschläuche aus einer Cölomzellengruppe , die in
der Nähe des Endes des Axialorganes entsteht (vergl. unten das Capitel
über die Entstehung der Geschlechtsorgane).

Jüngst hat R ei chens p erger den Verlauf der Genitalschläuche im
Kelch von Pentacrinus decorus verfolgt. Zwischen Darm und dem ven-
tralen Integument verlaufen die aus den Armen eintretenden Schläuche,
verzweigen sich und bilden so ein Netzwerk. Die Genitalröhre birgt auch
im Kelch Genitalzellen der verschiedensten Grösse; neben kleinen Zellen
von 0,015 — 0,017 mm Durchmesser liegen solche von 0,1 mm. Die
peripher die Genitalröhre umgebenden Genitalgefässe treten in der Nähe
der Mundöffnung mit dem Geflecht der labialen Gefässe in Verbindung.

Die Genitalschläuche. 1509

Einzelne Ausläufer der labialen Blutgefässe treten an die Genitalgefässe
heran und anastomosiren mit denselben. Weiter umziehen die Genital-
srefässe den Schlund in unmittelbarer Nähe und treffen dort mit Theilen
des Gefässes zusammen, welches aus der Mitte des dem Axialorgan an-
gelagerten Zellcomplexes in der Richtung auf den Schlund hinführt. Es
sollen Zellen aus diesem Zellcomplex , der Plasmawandzellen enthält,
sich loslösen, durch das um den Schlund ziehende Rohr zum labialen
Blutgefässgeflecht hinwandern, um sich endlich in den Strängen der
Scheibe , Arme und Pinnulae zu heranwachsenden Ei- oder Samenzellen
zu entwickeln. Ich bemerke nur, dass diese Anschauung in einem ge-
wissen Gegensatz zu den embryologischen Beobachtungen steht, nach
denen die Genitalschläuche aus bestimmten Cölomzellen-Anhäufungen
(Russo) durch Auswachsen sich entwickeln, nicht aber aus Lymph-
zellen, die nach Reich ensperger ihrerseits die Urkeimzellen bilden
sollen.

Wie Hamann (233) gezeigt hat, besitzen auch die Ästenden in
früher Jugend Genitaischläuche wie die Crinoideen. Nach Anlage
der Gonaden bilden sie sich jedoch zurück, so dass am erwachsenen
Echinus nur die Gonaden, jede für sich gesondert, angetroffen werden.
In allen Gruppen der Echinodermen sind nach Hamann die Zellen der
Genitalröhren Wanderzellen, welche in die Reifungsstätten — hier die
Pinnulae - wandern, um zu Ei- oder Samenzellen auszuwachsen. Durch
die Reichensp erger 'sehen Beobachtungen an Pentacrinus decorus ist
dieser Lehre von den wandernden Urkeimzellen eine schöne Bestätigung
zu Theil geworden, da die Zellen bereits während ihres Weges in die
Pinnulae sich zu den Geschlechtszellen differenzirt haben.

c. Die Reifungsstätten der Urkeimzellen in den Pinnulae
(Gonadenschläuche der Pinnulae).

Wie wir sahen, sind bei Antedon die Genitalröhren mit Zellen von
gleicher Grösse erfüllt, den Urkeimzellen, die sich durch ihren verhält-
nissmässig sehr grossen Kern auszeichnen. Von dem radiären Genital-
schlauch treten seitliche Aeste in die Pinnulae ein, die blind geschlossen
enden. Die Urkeimzellen dieser in die Pinnulae eintretenden Schläuche
zeigen vor dem Eintritt der Geschlechtsreife nichts Besonderes; sie
gleichen den in den radiären Verzweigungen liegenden Zellen. Erst zur
Zeit der Geschlechtsreife tritt eine Differenzirung ein, indem sie sich
entweder zu den Eizellen, oder zu den Spermazellen entwickeln, da die
Crinoideen getrenntgeschlechtlich sind. Dann schwillt die einzelne
Pinnula an, indem sich die entwickelnden Geschlechtsproducte aus-
dehnen und endlich den ganzen verfügbaren Raum innerhalb der Pinnula
einnehmen und ausfüllen.

Ein Querschnitt durch eine Pinnula, Fig. 2, Taf. VII, zeigt folgendes:
Der Genitalschlauch füllt den Genitalkanal fast vollständig aus, oft be-

1510 Seelilien.

rühren sich die Wände eng miteinander. Die Urkeimzellen reifen nun
in der Kachis oder Genitalröhre, welche durch die wachsenden Zellen
ausgedehnt wird, sodass sie das Lumen des Genitalschlauches fast
erfüllt. Ein Stück der Wandung in vergrößertem Massstab giebt
Fig. 3, Taf. VII wieder. Das in Fig. 3 abgebildete Stadium zeigt
die sich entwickelnden Eizellen innerhalb der Wandung der Geni-
talröhre. Sie werden nach Ludwig von einem Follikelepithel um-
hüllt, was von Hamann bestritten wird. In einem späteren Stadium
zeigt sich der Hohlraum des Genitalschlauches von den reifen Eizellen
erfüllt, in denen anfangs noch das Keimbläschen deutlich ist. An den
Pinnulae von Antedon eschrichtii beschreibt Hamann diesen Vorgang
folgendermassen: Sobald die Eier ausgewachsen sind, gelangen sie in
den centralen Hohlraum, den sie allmählich ganz ausfüllen. Die Eier
sind etwa 0,3 mm dick; eine Dotterhaut hebt sich um sie ab. Jetzt machen
sie ihre Reifung durch, und bald sieht man die beiden Richtungskörper
ihnen aussen anliegend. In diesem Zustande treten die Eier aus den
Pinnulae aus. Bei den männlichen Thieren wird der centrale Hohlraum
der Pinnulae von den ersten Spermatozoon vollständig erfüllt.

Die Gestalt der Gonaden, wie man die blindsackartigen Ausstülpungen
des Genitalschlauches in die Pinnulae nennen kann, ist bei den einzelnen
Gattungen eine sehr verschiedene. Sie sind bald kugelig, bald birnförmig
oder längsgestreckt, und durchziehen eine grössere Zahl der Pinnulä-
glieder.

Ausnahmsweise reifen die Urkeimzellen in den in den Armen ge-
legenen Genitalschläuchen, wie bei Holopus, oder gar unterhalb der
Ambulacralfurchen des Kelches. Das letztere fand P. H. Carpenter (134a)
bei einer weiblichen Antedon rosacea und einer Actinometra pulchella.
Nach Semper (452) reichen bei Actinometra parvicirra die Gonaden bis
in die Arme, sodass man in ihnen reifende Eier antrifft.

d. Die Genitalöffnungen.

Die erwachsenen geschlechtsreifen Crinoideen besitzen keine dauernd
vorhandenen Genitalöffnungen. Es fragt sich daher, an welchen Stellen
der Pinnulae werden die Geschlechtsproducte entleert? Ludwig fand,
nachdem die Eier ausgetreten waren , an der der Spitze der Arme zu-
gekehrten Seite der Pinnulae mehrere hintereinander gelegene, unregel-
mässig begrenzte, mit einem Wulst umsäumte, ziemlich grosse Oeff-
nungen, die die Pinnulaewand bis in den Genitalschlauch durchsetzen.
Diese Oeffnungen konnte Ludwig als dünne Stellen an den mit reifen
Eiern erfüllten Pinnulae erkennen, so dass es sichergestellt ist, dass sich
die Oeffnungen an bestimmten Stellen bilden. Nach Hamann sollen bei
Antedon eschrichtii ebenfalls die Orte für dieselben vorgebildet sein. Es
sind papillenartige Hervorragungen der Pinnulawand, die an diesen

Die Genitalöffnungen. 1511

Stellen sehr gering entwickelt ist. Durch Druck der reifen Eier soll die
Oeffnung und Ruptur erfolgen. Bei den männlichen Thieren finden sich
vorgebildete Ausführcanäle, die an derselben Stelle liegen, wie die weib-
lichen Oeffnungen. Sie wurden zuerst von Ten scher (466), dann von
Ludwig (313) beschrieben. Nach Beobachtungen Marsh all's (1902)
bilden sich die männlichen Geschlechtsöffnungen an den Pinnulae während
der Geschlechtsreife, indem sich die Hodenwand aussackt und die
Wandung der Pinnulae durchbricht.

Broun, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 96

C. Entwicklungsgeschichte.

I. Die Embryonalent Wickelung.

1. Ablage der Eier und des Samens.

Die Crinoideen sind getrenntgeschlechtliche Thiere, wie bereits er-
wähnt wurde. Die Geschlechtsproducte werden von Antedon rosacea in
Neapel bereits im März (Goette, 210), in Villafranca und Toulon im
April (Barrois, 23) entleert, während in Triest nach den Angaben von
Gr äffe (212a) und Seeliger (450) erst Anfang Juni die ersten Em-
bryonen gefunden werden. An den englischen Küsten legt dieselbe Art
erst im Juli ihre Geschlechtsproducte ab (Thompson, 469), während
Wyv. Thomson (473) an der schottischen Insel Arran von Ende Mai
bis Anfang Juni als Termin angiebt. Es scheint somit, dass die Laich-
zeit je nach dem Klima sehr verschieden sein kann.

See'liger (450) machte über die Ausstossung der Eier und des
Spermas folgende interessante Beobachtungen. Von den in durchlüfteten
Aquarien gehaltenen Thieren von Antedon rosacea gaben zuerst die
Männchen ihre Spermatozoen von sich, und zwar in solchen Massen, dass
ganz ansehnliche Wassermengen getrübt wurden. Gleichzeitig traten auch
bei den Weibchen die Eier an die Oberfläche der Pinnulae. Niemals ge-
schah aber das letztere, wenn nicht bereits die Männchen Sperma ejacu-
lirt hatten. S eeliger schliesst hieraus, dass ein Geschlechtsreiz bei
der Ablage der Eier wirksam sei. Der Austritt der Geschlechtsproducte
fand bei den Triester Thieren regelmässig um die siebente Morgen-
stunde statt.

Einen Begattungsvorgang, wie er nach Jickeli (265) dem Austreten
der Geschlechtsproducte vorausgehen sollte, konnte Seeliger niemals
beobachten. Jickeli hatte beobachtet, wie ein männliches Thier mit
einem weiblichen längere Zeit eng mit den Armen verschlungen war.
Nach dieser angeblichen Copulation sah er die einzelnen Arme und
Pinnulae sich ablösen. Der ganze geschilderte Vorgang wird von Bury
und Seeliger als anormaler angesehen.

Die Eier bleiben nach ihrer Entleerung zum Theil auf der Oberfläche
der Pinnulae hängen , um sich hier zu furchen und zu entwickeln. So

Entwickelungsgeschichte. 1513

fand Seeliger, dass auf einer einzigen Pinnula 30 oder mehr Embry-
onen sassen.

Die Eier von Antedon rosacea sind 0,25 — 0,3 mm lang. Das Ei von
Antedon rosacea vor seinem Austritt aus der Pinnula beschreibt Ludwig
(317) als mit einer hellen, durchsichtigen Hüllschicht umgeben, die
zapfenförmige Fortsätze in den Dotter sendet. Nach dem Austritt durch
die Genitalöffnungen verlieren sich diese Fortsätze allmählich und sind
eine kurze Zeit später vollständig verschwunden. Die Eier sind infolge
des Dottermaterials mehr oder weniger undurchsichtig. Ihre Färbung
wechselt. Bald sind sie gelblich oder schwach röthlich gefärbt, oft aber
auch ganz weiss und dann fast immer ganz undurchsichtig (Seeliger).

2. Die Furchung.

Nach den ausführlichen Angaben Seelige rs beginnt die Furchung
eine Stunde nach der Eiablage, nach Bury nach drei Stunden. Nach
20 Minuten beobachtete Seeliger, wie sich das Ei bereits in vier Furchungs-
zellen zerklüftete. Nach 24 Stunden hatten sich die Gastrulae entwickelt.
Gewöhnlich schwärmten die Larven am fünften Tage ; bald verliessen alle
gleichzeitig die Pinnulae, oder es geschah innerhalb mehrerer Tage.
Nach Barrois (23) dauert die Embryonalzeit 7, nach Thomson 3— 4 Tage.
Ueber die ersten Furchungsstadien liegen Beobachtungen vor von
Barrois (23), Bury (89) und Seeliger (450), welche untereinander
nicht im Einklang stehen. Nach Bury verläuft die Furchung äqual,
nach Barrois und Seeliger inäqual. Das Ei zerfällt nach Seeliger
durch eine Furche, die zunächst als eine flache Rinne am animalen Pole
erscheint und allmählich nach dem gegenüberliegenden Pole vorrückt,
in zwei gleich grosse Zellen (Fig. 1, Taf. VIII). Die Hauptaxe, die den
animalen mit dem vegetativen Pol verbindet, wird zur Längsaxe der
Larve. Die zweite Furche verläuft, wie die erste, meridional und steht zu
ihr senkrecht, so dass vier gleich grosse Zellen gebildet sind, die central
einen Raum frei lassen, die erste Andeutung der Furchungshöhle. Die
dritte Furche verläuft parallel zum Aequator, dem animalen Pole näher
als dem vegetativen, so dass vier grössere und vier kleinere Zellen ent-
stehen, die genau übereinander liegen (Fig. 2). Die beiden folgenden
Furchen treten gleichzeitig zuerst am animalen Pole auf und zerlegen
die vier kleinen Zellen in acht nahezu vollständig gleich grosse, sodann
dehnen sich die Furchen auf die vier vegetativen Zellen aus. Dieses
16 zellige Stadium zerfällt durch äquatoriale Furchen in das 32 zellige.
Auch jetzt theilen sich die Zellen am animalen Pole früher, wobei sich
die Blastomeren derartig verschieben, dass die Oeffnung der Furchungs-
höhle am animalen Pole verschlossen wird. Die Zellen des vegetativen
Poles zerfallen in 16 Zellen, wobei die 8 dem vegetativen Pole zuge-
kehrten grösser sind als die anderen, wie eine seitliche Ansicht (Fig. 5,
Taf. VIII) zeigt. Die jetzt noch vorhandene Oeffnung am vegetativen

96*

1514 Seelilien.

Pole ist im 48 zelligen Stadium geschlossen, und zwar nur durch geeignete
Verschiebung der acht unteren vegetativen Zellen. Damit ist das Blastula-
Stadium erreicht. Während sich die Zellen weiter theilen, bleibt der
Grössenunterschied der Zellen des animalen und vegetativen Poles er-
halten. Nach der Darstellung von Barrois soll im Blastulastadium der
Grössenunterschied sich ausgeglichen haben und die Wandung von gleich
grossen Zellen gebildet werden. Hiermit stimmen die Angaben Burys
überein, welcher eine Ungleichheit der Furchungszellen für anormal
erklärt.

3. Die Bildung des Urdarmes und des Mesenchyms.

Die Blastulabildung ist nach Barrois in 12 Stunden, die Gastru-
lation 5 »Stunden später vollendet. Seeliger fand die letztere 7 Stunden
nach dem Auftreten der ersten Furche beginnend, die Einstülpung nach
16 Stunden beendet. Sie beginnt nachSeeliger damit, dass eine Zelle
am vegetativen Pole in die Furchungshöhle eingestülpt ist, der andere
nachfolgen, so dass eine schmale, später langgestreckte Rinne, die etwa
ein Viertel des Umfangs des Keimes einnimmt, gebildet wird, von deren
Rändern aus die Einstülpung des Entoderms erfolgt nach Art einer
embolischen Gastrula. Indem sich die eingestülpten Entodermzellen ver-
mehren, entstehen die in Fig. 8 und 9 abgebildeten Stadien. Das Lumen
des Urdarmes stellt einen schlitzförmigen Spalt dar mit sehr engem
Blastoporus. Er ist, wie Barrois zuerst angab, quer gestellt, so dass
die Gastrula jetzt bilateral-symmetrisch gebaut ist. Eine durch den
Blastoporusschlitz parallel zur Hauptaxe gelegte Ebene steht senkrecht
zur Medianebene. Nach Bury liegt der Blastoporus mehr der späteren
Bauchseite zugekehrt. Die Furchungshöhle ist auf allen Stadien durch
eine eiweisshaltige Substanz, Hensen's Gallertkern, erfüllt.

Die ersten Mesenchymzellen bilden sich am blinden Ende des Ur-
darmes am Ende des zweiten Tages nach Bury, bereits nach 16 Stunden
nach den Angaben von Seeliger, indem hier das Eutoderm mehr-
schichtig geworden ist, durch eine beschleunigte Zelltheilung, wobei
die Zellen ihre regelmässige Anordnung verloren haben und in die
Furchunoshöhle einwandern.

.-

Diesen Vorgang der Gastrulabildung haben zuerst Barrois und
Bury beschrieben. Das von Goette als Gastrula beschriebene Stadium
der Larve mit den vier Wimperstreifen ist ein späteres Entwickelungs-
stadium, in welchem die einzelnen Organsysteme bereits in ihren ersten
Anlagen aufgetreten sind.

4. Der Verschluss des Blastoporus und die Umbildungen
des Urdarmes in Mesenteron, Hydrocöl und Enterocöl.

Nach den übereinstimmenden Schilderungen von Barrois, Bury
und Seeliger schliesst sich der Blastoporus. Ueber die Zeit weichen

Entwicklungsgeschichte. 1515

die einzelnen Angaben ab. Seeliger fand ihn bereits 36 Stunden
nach Beginn der Furclmng geschlossen, Bury erst am dritten Tage.
Der Process des Schliessens geht in der Weise vor sich, dass sich der
Blastoporus mehr und mehr verengt. Die Verschlussstelle giebt sich
noch eine Zeitlang als flache Vertiefung im Ektoderm kund. Zu gleicher
Zeit hat sich der Urdarm (Archenteron) in Gestalt eines zusammen-
gedrückten Säckchens abgeschnürt und liegt als ein isolirter Sack in der
von Mesenchymzellen erfüllten Furchungshöhle.

Der abgeschnürte Urdarm zerfällt zunächst durch eine senkrecht zur
Hauptaxe des Embryos auftretende Ringfurche in zwei Blasen, die durch
einen centralen Verbindungsgang verbunden bleiben (Fig. 1 , Taf. IX),
welcher später verschwindet. Das geschieht nach Seeliger, sobald sich
die Ringfurche mehr und mehr vertieft, so dass bald zwei getrennt
liegende Blasen entstehen, an denen sich die weiteren Umbildungen voll-
ziehen (Fig. 2, Taf. IX). Nach Barrois hingegen bleiben beide Blasen
noch längere Zeit in Verbindung miteinander, und erst nach der Anlage
des Hvdrocöls u. s. w. vollzieht sich ihre Trennung.

Im Folgenden sei auch weiter die Darstellung Seeliger' s zu-
grunde gelegt. Die beiden voneinander getrennten Blasen sind ver-
schieden gross. Die vordere Blase ist die grössere aus ihr entsteht
das Mesenteron (Darmanlage) und das Hydrocöl —', aus der
hinteren geht die Leibeshöhle, das Enterocöl oder Cölom, hervor. Dieser
hintere Enterocölsack oder Cölomblase ist röhrenförmig gebildet und ver-
läuft von rechts nach links, so dass jetzt Ventral und Dorsal bestimmt
sind. An dieser hinteren Cölomblase vollzieht sich alsbald eine Ver-
änderung. Sie wird in ihrer Mitte etwas eingeschnürt, während sie sich
an den beiden Enden verbreitert. Zugleich streckt sich die vordere Blase
in dorsoventraler Richtung und umfasst mit nach hinten gebogenen
Enden die hintere Blase. Beide Blasen sind, von oben oder unten ge-
sehen, kreuzähnlich übereinander gelagert.

Während sich diese Bildungen vollzogen haben, hat sich der bisher
annähernd kugelige Embryo in der Richtung seiner Hauptaxe beträchtlich
in die Länge gestreckt. Zu gleicher Zeit beginnt im Ektoderm die
Bildung der Wimperstreifen oder Wimperbogen, die an den 60 Stunden
alten Embryonen scharf gesondert hervortreten.

An der Cölomblase, die in ihrer Mitte, wie Fig. 3, Taf. IX, zeigt, ein-
geschnürt ist, während die Enden blasenförmig erweitert sind, tritt jetzt
ein Zerfall in zwei Blasen oder Taschen ein, cl und er, in den linken und
rechten Entocöl- oder Cölomsack, wie Barrois, Bury und Seeliger
übereinstimmend angeben. Diese beiden Cölomsäcke dehnen sich all-
mählich über die hinteren Embryonalseiten aus. Goette, welcher zuerst
zwei Cölomsäcke beschrieben hat, lässt sie als zwei seitliche Aussackungen
vom animalen PJnde des abgeschnürten Urdarmes aus nach vorn wachsen,
während sie nach der Darstellung der übrigen Forscher am vegetativen
Ende entstehen.

1516 Seelilien.

Die vordere Mesentero-Hydrocölblase, die, wie wir sahen, die hintere
Blase mit nach hinten gebogenen Enden umfasste, zeigt jetzt folgende
Veränderungen. Die beiden Fortsätze sind länger geworden und uni-
greifen das Verbindungsstück der Cölomsäcke, bis sie sich berühren.
Nach Bury vereinigen sich die Fortsätze zu einem vollkommen ge-
schlossenen Kinge. Diese vordere Blase zerfällt später in zwei Theile,
den Darm und das Hydrocöl. Das letztere entsteht als ein Fortsatz,
zunächst in Gestalt eines fast kreisförmigen Bläschens. Die Abschnürung
erfolgt erst im nächsten Stadium. Weiter bildet sich an der vorderen
Wand der Mesentero-Hydrocöl-Blase eine kleine Ausstülpung gegen die
Leibeshöhle vor dem Verbindungsgang der beiden Cölomsäcke an der
Grenze von Darm- und Wassergefässanlage, nach den übereinstimmenden
Befunden von Bury und Seeliger, das ist die Anlage des Parietal-
c anal es von Perrier. Dieser schnürt sich später als ein röhrenförmiges
Gebilde ab.

5. Der Embryo zur Zeit der Bildung der Wimpers treifen.

1. Aeussere Gestalt. Die Bildung der fünf quer verlaufenden
Wimperstreifen vollzieht sich während der dritten Nacht an den jetzt
längsgestreckten Embryonen. Fig. 6 , Taf. IX zeigt einen verhältniss-
mässig wenig schlanken Embryo. Der vordere Wimperstreifen ist in der
Medianebene ventral unterbrochen, da hier eine flache Grube liegt, die
Seeliger als Scheitelgrube bezeichnet. Die Wimperstreifen um-
kreisen die Oberfläche des Embryos wie die Reifen ein Fass. Der zweite
und dritte erscheinen durch die ventral in der Medianebene aufgetretene
Vestibulareinstülpung an dieser ausgebuchtet. Diese Einstülpung bildet
sich um die 80. Stunde, sie wird von Bury Larvenmund benannt. Weiter
ist die Festheftungsscheib e zu erwähnen, die ventral von der
Scheitelgrube zunächst als kleine kreisförmig umgrenzte Abflaclmng des
Ektoderms auftritt, sich aber dann zu einer Grube ausbildet, die von
Bury praeoral pit benannt und in ihrer Bedeutung richtig erkannt wurde.
Nach Barrois soll sie erst später, unmittelbar vor dem Ausschlüpfen
der Larve , entstehen. Dieses Organ wurde zuerst von Busch (91) als
provisorischer Larvenmund beschrieben, dann von Thomson als pseudo-
proct bezeichnet.

Die Wandung des Embryos setzt sich aus langen Prismenzellen zu-
sammen. In den Begionen der Wimperreifen findet eine lebhafte Kern-
theilung statt. Einen besonderen Bau zeigt nach Seeliger die
Scheitelgrube, da das Ektoderm in dieser flachen Grube verdickt
und mehrschichtig ist. Diese Zellen treten später zur Bildung des
Wimperschopfes der freischwimmenden Larve zusammen. Ein Theil der-
selben bildet sich nicht zu Geisselzellen aus, sondern löst sich aus dem
epithelialen Verbände und rückt in die Tiefe, was auch in der weiteren
Umgebung stattfindet. Zwischen Ektoderm und Grenzmembran fanden

Entwickelungsgeschichte. 1517

zuerst Bury, dann Seeliger Fibrillen, die sie als Nervenfasern an-
sprechen; die in die Tiefe gerückten Zellen werden von Seeliger als
Ganglienzellen gedeutet. Dieses embryonale Nervensystem ist später über
das Vorderende und die Ventralseite des Embryos ausgebreitet.

2. Die innere Organisation. Die beiden Cölomsäcke cl, er,
die symmetrisch rechts und links liegen, vergrössern sich unter gleich-
zeitiger Lageveränderung; der rechte hat sich dorsalwärts ausgebreitet
und bedeckt nach vorn den Darm, während der linke sich an die dor-
sale Wand des Hydrocöls h anlegt und mit seiner Dorsalkante an den
rechten stösst und hier eine Art Mesenterium bildet (Fig. 5, Taf. IX).

Eine weitere Umbildung zeigt die Mesentero-Hydrocölblase, die sich
nunmehr in zwei Abschnitte getrennt hat, in die Wasser gefäss-
blase mit dem Peritonealcanal , von Barrois als canal du sable be-
zeichnet, der sich später von ihr als ein röhrenförmiges Gebilde ab-
schnürt, und die Darmanlage; die Wassergefässblase ist, wie Goette
bereits angab, ventral gelagert.

Der definitive Darm wird in seiner Entstehung von den verschie-
denen Beobachtern verschieden geschildert. Nach Seeliger entwickelt
er sich aus den beiden medianen, dorsal und ventral verlaufenden Hörnern
der vorderen Blase und deren centralem Abschnitte selbst, soweit er
nicht zur Wassergefässblase mit dem Parietalcanal geworden ist. Sobald
der Verbindungsgang zwischen den beiden Cölomsäcken verschwunden
ist, vereinigen sich die beiden verticalen Entodermfortsätze in ihrem
vorderen und hinteren Abschnitte. Der Darm verläuft nicht genau parallel
zur Hauptaxe, da sein Vorderende nach links, sein Hinterende etwas nach
rechts verschoben ist.

Fassen wir zusammen, so ergiebt sich mit Ausserachtlassung aller
Einzelheiten folgendes: Am abgeschnürten Urdarm lassen sich zwei
Theilstücke unterscheiden, ein hinteres und ein vorderes. Das
hintere (die Cölom blase), dem Blastoporus nahe liegende, zerfällt in
rechte und linke Cölomblase, das vordere, das als Mesentero-
Hydröcöl bezeichnet wurde, in Darm und primäre Hydrocöl-
blase, die zum definitiven Wassergefässsy stem und dem Parie-
talcanal wird.

6. Die Bildung des Kalkskeletts.

Die Kalkkörper entstehen an der Larve vor dem Ausschlüpfen aus
dem Follikel. Die Reihenfolge, in der sie sich bilden, gelang Seeliger
nicht festzustellen. Der in Fig. 7 abgebildete Embryo ist ungefähr ein
Drittel Millimeter lang und 100 Stunden alt. Er zeigt in der Ansicht
von links bereits die 5 Oralia, 5 Basalia, 3 — 5 Subbasalia im Kelche
und ungefähr 11 Kalkstücke im späteren Stielabschnitt angelegt. Das
linke Basale \ liegt weiter nach vorn als das rechte 65, ebenso liegt das
linke Orale u1 vor dem Orale o5, wie Bury und Seeliger überein-

1518 Seelilien.

stimmend angeben. Oralia wie Basalia liegen annähernd gleichweit von-
einander entfernt, die Basalia mehr dorsalwärts verschoben wie die Oralia
gleicher Ordnung, wie Goette fand und See liger bestätigte. Basalia
wie Oralia liegen in Form eines ventral geöffneten Hufeisens um die
Hauptaxe des Embryos herum angeordnet. Sie werden aber nach
Seeliger in ihrer Lage und Ausdehnung durch den Verlauf des Darmes
und der Cölomsäcke bestimmt, wie Goette und Bury angeben.

Die Bildung der Kalktafeln erfolgt durch die Mesenchymzellen; erst
später wachsen die Kalknadeln in die Oberhaut hinein (Goette). Die
Kalkgebilde sind Gitterplatten mit netzförmigem Gefüge. Fig. 12, Taf. VIII
zeigt die verschiedenen Kalkstücke in ihrem Wachsthum. Durch Wachs-
thum der Enden der Nadeln, Gabelung der freien Spitzen und Ver-
wachsung entstehen die gitter- oder siebförmigen Platten.

Die Subbasalia oder Infrabasalia entstehen nach Bury in der Drei-
zahl, während Seeliger die Fünfzahl für normal hält. Sie liegen in
Form eines Hufeisens, das ventral offen ist und sich nur über die
dorsale Hälfte des Embryos erstreckt.

Die Kalkstücke des späteren Stieles, 11 — 13 an der Zahl, sind ein-
reihig in einem schwach gekrümmten Bogen angeordnet, dessen Concav-
seite gegen die Bauchfläche gerichtet ist. Das vorderste Endglied der
Keihe, die Fussplatte, liegt der Basis der Vestibulareinstülpung nahe,
das hinterste innerhalb des Kreises der Subbasalia, ein wenig dorsal
verschoben. Die Gestalt der einzelnen Stielplatten ist sehr verschieden,
wie die Fig. 12, Taf. VIII, D, E, F, und Fig. 9, Taf. IX zeigen. Sie sind
sichelförmig gebaut; die concave Seite ist der Bauchfläche, die convexe
der Rückenfläche des Embryos zugewandt (Bury). Die terminale Fuss-
platte (Fig. 9, Taf. IX ) ist die umfangreichste und nach S e e 1 i g e r wohl
zuerst aufgetreten.

II. Die freischwimmende Larve.

1. Die äussere Gestalt.

Der Embryo sprengt, fünf Tage alt, den Eifollikel, indem er sich
mittels der Wimperstreifen von der Pinnula entfernt und nunmehr frei
umherschwimmt. Die Zeitdauer dieses Stadiums scheint sehr zu variiren.
Nach Thomson kann die Larve mehrere Tage umherschwimmen, ehe
sie sich festsetzt, nach Bury beträgt diese Lebensweise nur ungefähr
einen Tag, während Seeliger beobachtete, dass einzelne schon nach
Avenigen Stunden, andere erst nach Tagen ihr freies Leben aufgaben.

Die erste freischwimmende Larve fand Busch (91). Er beschreibt
die sich um ihre Längsaxe drehend bewegende Larve, welche er bei
Kirkwall auf den Orkneys fand, mit ihren vier Wimperstreifen und einem
länglich ovalen Loch, der Investibulareinstülpung. Eine Figur ergänzt
die kurze Beschreibung.

Entwickelungsgeschichte. 151 9

Thomson (473) verdanken wir eine genaue Schilderung ihres
Baues, insbesondere des Kalkskeletts. Mets chnik off (346) gab eine
Darstellung des inneren Baues der Larve.

Perrier, Barrois, Goette, Bury, Seeliger und Russo unter-
suchten ihren Bau und die Umbildungen besonders der inneren Organi-
sation. In der folgenden Darstellung soll die genaueste und letzte der
Embryologien von Antedon, die von Seeliger, zugrunde gelegt
werden.

Die junge Larve ist im Beginn des Schwärmstadiums nach Thom-
son 1,5 mm lang und wächst bis 2 mm heran, ehe sie sich festsetzt.
Nach Seeliger ist sie im Anfang 0,4 mm gross; sie wächst nur dann,
wenn sie mehrere Tage schwärmt. Die Larve schwimmt mit dem vorderen
Pol, der den Wimperschopf trägt, voran, gelegentlich rotirt sie um ihre
Längsaxe. Die Gestalt der Larve ist bohnenförmig, da die Ventralseite
besonders im vorderen Abschnitt tief eingesenkt ist. Die fünf Wimper-
reifen sind von den sehr verbreiterten Zwischenzonen vollständig scharf
abgesetzt. Ueber der vertieften Scheitelgrube ragt der Wimperschopf
hervor (Fig. 8, Taf. IX). Die Festheftungsgrube ist stark vertieft und
hebt sich von der Nachbarregion scharf ab.

Die fünf Wimperbogen oder -reifen sind in ihrem Verlaufe aus Fig. 8,
Taf. IX zu erkennen. Der vorderste Wimperreifen wird durch die Fest-
heftungsgrube unterbrochen, wie Fig. 11, Taf. IX zeigt.

Im Bereiche der Wimperbogen ist das Ektoderm stark verdickt und
springt mit convex gekrümmter Fläche vor; es setzt sich aus lang-
gestreckten Zellen zusammen , die auf einem senkrecht zur Oberfläche
gestreiften cuticulaähnlichen Randsaume Wimpern tragen, welche in den
äusseren Zellkörper eingesenkt sind (Seeliger).

Die Haut, Ektoderm. In den durch die Wimperbogen be-
grenzten Zwischenzonen treten zwischen den Ektodermzellen verschiedene
Gebilde auf; so erwähnt Thomson gelbe Oelbläschen, Goette, Bury
und Seeliger' Einschlüsse, die letzterer als Drüsensecret deutet, das
oft die ganze Zelle erfüllen kann, die dann als gelbe Zelle (Bury) her-
vortritt. Während des freien Stadiums und im Beginn der Festsetzung
o-eht eine Veränderung in der Hautschicht vor sich. Zunächst wird an
der Oberfläche der Zwischenzonen eine feine cuticulare Membran abge-
sondert, und zwischen den einzelnen Zellen tritt eine glashelle Zwischen-
substanz auf, wie Fig. 10, Taf. IX erkennen lässt.

Die Scheitelgrube und das Larvennervensystem. Die
Entstehung der Nervenfasern und Ganglienzellen, wie sie Seeliger be-
obachtete, ist bereits oben gegeben worden. Er verfolgte die Nerven-
schicht bis an den zweiten Wimperbogen , einzelne Faserstränge bis in
den hintersten Wimperbogen. Auffallend constant fand Seeliger zwei
Nervenstränge, welche von der centralen Faserplatte unterhalb der Fest-
heftungsgrube entspringen und auf der Bauchseite der Larve rechts und
links in den durch die Vestibulareinstülpung gebildeten Winkeln verlaufen.

o

1520 Seelilien.

In dem Epithel der Scheitelgmbe unterscheidet Seeliger verschie-
dene cylindrische Zellarten; erstens Zellen mit keulenförmig ange-
schwollenem oder abgestutztem Ende als Stützzellen, zweitens solche mit
einem Fortsatz , der sich zwischen die Ganglienzellen hinein erstreckt,
Sinneszellen. Ob beide Zellarten lange Geissein tragen, lässt Seeliger
unbestimmt.

Die Festheftungsgrube und die Vestibulareinstülpung.
Nach Seeliger zeigen die anfangs prismatischen, später stäbchen-
förmigen Zellen der Grube eine feine Wimperung. Vor und während
der Festsetzung schwinden die Wimpern, und die Zellen scheiden eine
zunächst dünne Schicht Secret ab, das zur Befestigung dient.

Die Vestibulareinstülpung, v in Fig. 11, Taf. IX, an der schwimmenden
Larve ist in ihrer Ausdehnung in dieser Figur deutlich zu erkennen. Sie
erstreckt sich über den grössten Theil der Bauchfläche. Die stäbchen-
förmigen Zellen tragen lange Wimpern.

Sobald die Larve sich festsetzt, oder falls sie länger als 24 Stunden
schwärmt, noch während dieses Zustandes, schliessen sich am hinteren
Ende die genäherten Ränder der Vestibulareinstülpung, indem sie sich
in der Medianebene dicht aneinander legen und verwachsen. Der Ver-
schluss vollzieht sich von hinten nach vorn, bis endlich die Einstülpung
zu einem Sacke geworden ist, wie das zuerst Barrois beobachtet hat.

2. Die innere Organisation.

Der Darmcanal. Ueber den Darmcanal ist wenig zu sagen. Er
stellt einen blind geschlossenen Sack dar, der von den beiden Cölom-
taschen und der Wassergefässanlage umgeben wird. Er nimmt allmäh-
lich eine mehr kugelige Gestalt an. Später bildet sich eine kleine Aus-
stülpung ziemlich in der Mitte der Bauchwand, die gegen das Ektoderm
gerichtet ist. Ihr wächst eine Ektodermeinstülpung von der Basis der
Vestibulareinstülpung aus entgegen. Die Verschmelzung beider Aus-
stülpungen erfolgt erst, nachdem sich die Larve festgesetzt hat.

Das Cölom, die Leibeshöhle. Die Lageveränderung der beiden
Cölomtaschen, die bereits oben erwähnt wurde, ist weiter vorgeschritten,
so dass die rechte Tasche die Rückenseite der Darmanlage vollständig
umwachsen hat und im vorderen Theile sich auch ein wenig auf dessen
linke Seite hinübergeschlagen hat. Auf der Vorderseite des Darmes
wächst sie nach der Bauchseite hin und von den Seiten nach vorn in
zwei voneinander getrennten Divertikeln oder Taschen vor, die sich nahe
der Medianebene über dem Darm berühren und eine Art Mesenterium,
das Mesenterium verticale des rechten Cöloms, bilden (Fig. 2, Taf. X).
Die linke Cölomtasche hingegen ist von links her über die ganze ver-
breiterte Hinterseite des Darmcanales und der Wassergefässanlage ge-
wachsen und erstreckt sich sogar auf deren rechte Seite, indem sie von
hinten nach vorn wächst.

Entwicklungsgeschichte. 1 521

Diese complicirten Verhältnisse lassen sich an den beiden Figuren
2 und o auf Taf. X am besten verfolgen.

Das gekammerte 0 r g a n. Aus fünf röhrenförmigen Ausstülpungen
der rechten Cölomtasche, und zwar aus der Vorderwand der beiden Di-
vertikel, als auch dorsal unmittelbar an der Gabelungsstelle, entspringen die
Anlagen des gekammerten Organes, wie zuerst Bury fand und Seeliger
bestätigte. Die fünf Köhren liegen um die Hauptaxe des Embryos und
durchsetzen sämmtliche Kalkplatten des Stieles bis zur Fussplatte. Nach
Bury sind die fünf Theile des gekammerten Organes von Anfang an
gleich weit voneinander entfernt und in Form eines fünfseitigen Prismas
angeordnet, so dass sie bereits genau so liegen, wie in den späteren
Stadien. Nach G oette ' s Darstellung sollte sich nur ein einzelner Fort-
satz in den späteren Stiel erstrecken.

Das Hydro cöl, die Wassergef ässanlage , besteht, wie oben ge-
schildert wurde , aus einer Blase , die sich von dem Parietalcanal ab-
geschnürt hat und anfangs ventral vom Darme liegt. Allmählich nimmt
die in dorso-ventraler Richtung abgeflachte Blase eine hufeisenförmige
Gestalt an, wie Barrois zuerst schilderte, indem sie von links und
hinten her eine tiefe Einschnürung erhält und über den Darmsack zu
liegen kommt. Die Oeffnung des Hufeisens ist anfangs nach hinten und
links, später nach links, und endlich nach links und vorn gerichtet. Die
Schenkel des Hufeisens vergrössern sich. Bevor sie sich aber berühren,
sieht man fünf nach der Bauchseite zu gerichtete buckeiförmige Aus-
sackungen, die ersten fünf Tentakelgefässe, sich erheben, welche die An-
lagen darstellen, aus denen später je drei Tentakelgefässe entspringen.
Schon in frühen Stadien ist an der Hydrocölblase ein Fortsatz zu er-
kennen, der dorsalwärts nach links zu verläuft und während der frei-
schwimmenden Larvenperiode in diesem Stadium verharrt. Es ist die An-
lage des Steincanales.

Der Parietalcanal durchläuft bis zur Festsetzung der Larve
starke Veränderungen. Nachdem er von der Hydrocölblase abgeschnürt
ist, stellt er nach Barrois einen quer verlaufenden wulstförmigen Körper,
nach Seeliger eine Bohre dar, deren linkes Ende nach hinten und
links dem Hydrocöl und. Darm anliegt und alsbald durch einen Porus
vor dem vierten Wimperbogen sich nach aussen zu ■ öffnet. Nach
Barrois und Bury erfolgt die Bildung des Porus erst zur Zeit der
Festsetzung der Larve. Der Porus liegt links unweit der Medianebene
nach Seeliger. Letzterer beschreibt einen vorderen Fortsatz des Parietal-
canales, den er bei allen Larven fand und, welcher sich nach vorn er-
streckt bis vor den zweiten Wimperbogen unter der Festheftungsgrube.
Die Zellen, welche den Parietalcanal auskleiden, sind einschichtig und
cubisch oder etwas abgeplattet.

1522 Seelilien.

III. Die Festsetzung der Larve und ihre Unibildung zur gestielten

festsitzenden Form.

Nachdem die Larve wenige Stunden, seltener zwei bis drei Tage, frei
umhergeschwommen ist, setzt sie sich an irgend einem Gegenstand, sei
es ein Stein, eine Pflanze, vermittelst der Festheftungsgrube fest. Die
junge Larve liegt mit ihrer ganzen Ventralfläche ihrer Unterlage auf.
In diesem Stadium ist die Gliederung in Stiel und Kelch nicht ausgebildet,
die Wimperung, die anfangs noch vorhanden war, bildet sich bald zurück.
Allmählich streckt sich die Larve; ihr Vorderende, mit dem sie sich
festsetzt, verbreitert sich zu einer runden Scheibe, die bei Antedon Sarsii
fingerförmige Fortsätze trägt, die zur Befestigung dienen (Sars, 441).
Während bald Stiel und Kelch durch das Längenwachsthum hervor-
treten, bildet sich der fünfstrahlige Bau im Gegensatz zur Bilateralität
der freischwimmenden Larve im Kelche aus.

Die erste Schilderung der Festsetzung der Larve und die ersten vor-
züglichen Abbildungen verdanken wir W. Thomson (473), der ein-
gehend die äusseren Formveränderungen feststellte. Ihm schlössen sich
an Metschnikoff (346), Greeff^(220), Perrier (404), Barrois
(21,23), Bury (89) und Seeliger (450), durch dessen Abhandlung die
vielen strittigen Angaben der früheren Forscher eine Klärung fanden.
In neuester Zeit sind die Arbeiten Eusso's*) zu nennen.

1. Die Veränderungen der äusseren Gestalt.

Die Wimperstreifen verschwinden nach der Festsetzung, nur aus-
nahmsweise tritt die Rückbildung bereits früher ein. Das Ektoderm setzt
sich nach Seeliger aus langen, spindligen Zellen zusammen, zwischen
denen pyramidenförmige mit stark verbreiterter, nach aussen oder innen
gekehrter Basis oder fast kugelige liegen (Fig. 10, Taf. IX). Andere
liegen subepithelial. Eine deutliche Grenze zwischen Ektoderm und dem
Mesenchym, der Bindesubstanz, ist bald nicht mehr zu erkennen, was
sich durch die fortdauernde Ausscheidung von Zwischensubstanz seitens
der Ektodermzellen erklärt, wie Perrier, Bury und Seeliger fanden;
der Wimperschopf schwindet, und nach Seeliger sind die Nervenfasern
und Ganglienzellen der Scheitelgrube nicht mehr auffindbar; diese selbst
ist verstrichen. Die Festheftungsgrube hat sich rasch zu einem
scheibenförmigen Gebilde umgewandelt, das durch ein klebriges Secret
der Drüsenzellen die Festheftung bewirkt.

2. Das Vestibül um.

Auf Seite 1520 wurde die Vestibulareinstülpung geschildert, wie ihre
Ränder miteinander verschmolzen waren, bis auf eine Oeffnung. Diese

*) Russo, Atti Accad. Gioenia Sc. Nat. Catania Vol. 15. 1902.

Entwickelungsgeschichte. 1523

schliesst sich normalerweise sehr bald nach der Festsetzung vom Haut-
epithel ab, wie zuerst Barrois beobachtet hat. Der vollständig ab-
geschnürte Vestibularsack macht nun eine Lageveränderung durch. Ur-
sprünglich auf der Ventralseite gelegen , rückt er auf die Hinterseite
hinüber, welche frei hervorragt. Der Vestibularsack breitet sich, nachdem
er sich in den Kelchabschnitt hineingezogen hat, über den grössten Theil
des Hinterendes aus, um die Tentakelausstülpungen des Wassergefässes
zu überwachsen, indem seine Bänder sich nach vorn zu umschlagen.
Eine centrale, den Wassergefässring durchsetzende trichterförmige Aus-
stülpung hat sich bedeutend vergrössert, indem sie bis vor das Hydrocöl
nach vorn zu gewachsen ist, in demselben Masse vorschreitend, wie auf
der Ventralseite das Vestibularende sich nach hinten zurückgezogen hat.
So ist auch die Verwachsungsstelle mit dem Darme ventralwärts nach
vorn gerückt und zum vollständigen Durchbruch gelangt, wobei der
vorderste Theil der durch den Hydrocölring hindurchtretenden Vestibular-
ausstülpung zum Oesophagus geworden ist, der sich durch den Zapfen-
fortsatz des Darmes, der ihm entgegengewachsen ist, mit dem Magen
verbindet (Seeliger). Die Verbindung des Vestibulums mit dem Darm
durch den Oesophagus erfolgt auf der linken Seite ventral, zwischen den
Radien I und V; der Oesophagus erstreckt sich weit nach vorn und verschiebt
den Eingang in den entodermalen Verdauungscanal (Magendarra) dort-
hin (Seeliger). Jetzt nimmt das Vestibulum mehr und mehr an
Umfang zu; seine äussere Wand von becherförmiger Gestalt besitzt eine
fünfeckige, das Hinterende einnehmende Grundfläche, während der vordere
Rand noch sehr stark abgerundete Ecken zeigt. Weitere Veränderungen
stehen mit dem Hydrocöl in Verbindung, welches, wie wir sehen werden,
dieselbe Drehung und Verschiebung wie das Vestibulum erlitten hat.
Die fünf buckeiförmigen Ausstülpungen, Primärtentakel, haben sich in je
drei Tentakel getheilt, die zu cylindrischen Fortsätzen herangewachsen
sind und von der Vestibularbasis einen ektodermalen Ueberzug erhalten.

3. Der Darme anal.

Der Darm stellt nach der Festsetzung eine Blase dar, die gegen
das Hydrocöl etwas abgeflacht und an einer Stelle mit dem Vesti-
bulum verwachsen ist. Bereits an freischwimmenden Larven kann man
beobachten, wie Entodermz eilen aus der Wandung austreten und in das
Darmlumen gelangen, das sie allmählich ausfüllen. Sie vermehren sich
dabei schnell und werden als Nährmaterial verwendet und vollständig
resorbirt. Diese Zellmasse beobachtete Goette zuerst, ihre Herkunft
stellten Bury und Seeliger fest.

Während die Darmanlage in der ersten Zeit der Festsetzung eine
kugelige Blase darstellt, sondert sie sich alsbald in zwei Abschnitte: einen
kleinen, engen Theil, der sich an den grösseren (Magendarm) hornförmig
ansetzt, die rechte Seite einnimmt und rechts ventral, zwischen den
Radien IV und V mit seinem blinden Ende abschliesst (Enddarm).

1524

Seelilien.

Fig. 18.

, or

4. Das Cölom mit Axialorgan und gekammertem Organ.

Die beiden Cölomtaschen machen eine Lageveränderimg durch, die
ihren Grund in der Lageänderung des Vestibulums hat. Die Drehung
des beide Cölomtaschen trennenden Mesenteriums erfolgt in demselben
Sinne, wie die des Vestibularbodens, so dass es aus der verticalen
Sichtung in eine horizontale, zur Hauptaxe ziemlich genau senkrechte
übergeht (Seeliger). Die linke Cölomtasche kommt nach hinten zu
liegen, bis sie den Oesophagus wie ein Diaphragma umgiebt und jeder-
seits von oben nach unten umwachsen hat als orales Cölom. Auf der
Ventralseite zeigt es jedoch einen Ausschnitt, ist das Hufeisen offen, und
an dieser Stelle kommt es zur Bildung eines kurzen, longitudinalen
Nebenmesenteriums. Die Wandung des oralen Cöloms besteht aus ab-
geplatteten Zellen. Die beifolgende Figur zeigt nach Seeliger in halb-
schematischer Weise den Verlauf des oralen Cöloms in einem Querschnitt
durch den Kelchabschnitt einer festgesetzten Larve. Mit Je ist das linke,

orale Cölom, mit oc der Oesophagus, st Stein-
canal, pk Parietalcanal bezeichnet. D be-
deutet dorsal, V ventral, I — V die fünfEadien.
Sehr verwickelt sind die Veränderungen der
rechten Cölomtasche. Sie kommt endlich
aboral zu liegen und wird vom oralen Cölom
durch ein horizontales Mesenterium getrennt,
wie Goette zuerst beobachtete und Barroi s
und S e e 1 i g e r bestätigten. Nach Seelig er's
Darstellung sind die Lageveränderung und die
Umbildungen des rechten Cöloms weit complicirter als die früheren
Autoren angaben. Die rechte Cölomtasche dehnt sich nach der Bauchseite
aus. Nach vorn zu ist sie auf der rechten Seite bis fast zur Medianebene
voroedrunoen und auf der linken nur durch einen Ast des Parietalcanales
von derselben getrennt. Sobald das Hydrocöl und das linke Cölom eine
horizontale Stelluno- eino-enommen haben und der Parietalcanal auf der
Bauchseite nach hinten geschoben ist, breitet sich das rechte Cölom über
die Ventralseite des Darmes aus, indem sich das Verticalmesenterium
mehr nach hinten zu verlängert. Diejenige Stelle, wo das gekainmerte
Organ entspringt, bleibt am Vorderende liegen und schiebt sich nur ein
wenig ventralwärts vor. Endlich hat sich das rechte Cölom über den
Magen und den hinteren Darmabschnitt vollständig ausgebreitet und be-
deckt den grössten Theil des Oesophagus. Die Form der Leibeshöhle
wird im Einzelnen bestimmt durch die fortschreitende Entwickelung des
Darmcanals, der, mit Ausnahme der hinteren Seite, an welcher das orale
Cölom liegt, vom inneren rechten Cölomepithel ganz überzogen ist. Ist
der Magen und Darm durch die oben geschilderte Innenmasse auf-
getrieben, so ist äusseres und inneres Cölomblatt fest aneinander ge-
presst und die Leibeshöhle selbst geschwunden, besonders auf der

Entwicklungsgeschichte.

1525

Rückenseite ; stets persistirt aber ein umfangreicher Kaum zwischen Magen
und Dannschenkel, wo der ursprünglich linke Zipfel des rechten Cöloms
liegt. Dieses Stück wächst selbstständig nach hinten, so dass es wie ein
allseitig geschlossener Blindsack erscheint. Beide Cölomtheile treten an
einer Stelle zwischen Oesophagus, Magen und Mitteldarm miteinander
in Verbindung, indem hier das horizontale Mesenterium schwindet, wie
Bury zuerst beobachtete, und der rechte Ventralzipfel des oralen Cöloms
in den linken des aboralen durchbricht. Die beifolgenden Querschnitte
sollen den Verlauf des aboralen Cöloms und dessen Beziehuno- zum

oe

,src

ax

-VC

CLX-

Darme und Parietalcanal verdeutlichen. Fig. 19 ist ein Querschnitt durch
die Region des aboralen Cöloms einer 108 stündigen Larve; Fig. 20 ein
Querschuitt durch das Vorderende des Darmes. rc rechtes Cölom,
mv Verticalmesenterium des aboralen (rechten) Cöloms, ax Axialorgan,
pk Parietalcanal, oe Oesophagus (nach Seeliger).

Die Entstehung des Axialorganes. Das Axialorgan (Perriers
stolon genital) lässt sich in seinem ersten Auftreten bereits zu der Zeit
feststellen, wo die Lageveränderungen des rechten Cöloms im Gange
sind. Es entsteht an der Ventralseite des Darmes im Kelchtheil der
Larve als eine Verdickung des visceralen' Blattes des rechten Cöloms,
wie Perrier feststellte. Seine Beobachtung wurde von den späteren
Beobachtern bestätigt und weiter fortgeführt. Nach Seeliger bildet sich
das Organ in folgender Weise: In 28 stündigen Larven fand Seeliger am
äussersten Vorderende des Verticalmesenteriums eine einfache Verdickung
der linken Mesenterialwand unmittelbar hinter der Stelle, an welcher das
gekammerte Organ austritt. Hier sind die Zellen besonders hoch. Durch
Theilung dieser Zellen entsteht eine Gruppe von Zellen, die sich dann
zwischen die Ursprungsstellen des gekammerten Organes vorschieben und
das vorderste Ende des Axialorganes vorstellen. Die Anlage des Organes
erstreckt sich in die Länge und tritt zwischen dem gekammerten Organ
in den Stiel ein, während es sich nach vorn zu bis an die Kelchgrenze
als ein Wulst verfolgen lässt. In einem späteren Stadium, nachdem die
Cölointaschen ihre Lageveränderungen vollendet haben, nimmt es die
oanze Länge der Bauchseite der visceralen Wand der aboralen Cölom-
wand ein. Im vordersten Theile, dem gekammerten Organ nahe, ist es

1526 Seelilien.

ein solider Zellhaufen im Verticalmesenterium , während es nach hinten
zu eine faltenförmige Verdickung der inneren, dem Darm anliegenden
Wand vorstellt, wie Bury und Seeliger in übereinstimmender Weise
beobachtet haben. Durch diese Forscher ist erwiesen, dass dieses Organ
aus Cölomepithelzellen entsteht.

In den ältesten Larven dieses Stadiums sah Seeliger im aboralen
Cölom bereits die Bildung von Trabekeln durch Zellen, welche sich
senkrecht zur Wandung erhoben und in diese frei hervorragten.

Neuerdings hat Russo (Studii sugli Echinodermi, Catania 1902)
die Entstehung des Axialorganes aus Peritonealzellen bestätigt

5. Hydro cöl.

Wie schon angedeutet wurde , dreht sich mit der Vestibularanlage
auch der Hydrocölring mit seinen fünf Ausstülpungen um einen rechten
Winkel, so dass er jetzt senkrecht zur Längsaxe zu liegen kommt und
zwar unterhalb des Vestibulums. Nach Seeliger bleibt der Hydrocöl-
ring, selbst wenn er die horizontale Lage erreicht hat, zwischen'Radius I
und V unverschlossen. In diesem Stadium lassen sich bereits die das
Lumen durchquerenden Zellen erkennen.

Die bereits oben geschilderten 15 ersten Tentakel wachsen beträcht-
lich, so dass sie in den Vestibularraum als Erhebungen hineinragen
(Fig. 5, Taf. X). Die Tentakelzahl vermehrt sich um 10, die an der
Basis der ursprünglichen Ausstülpungen entstehen. Sämmtliche röhren-
förmige Tentakel sind von dem Ektoderm des Vestibulums überzogen.

Der Stein canal wurde in seiner Anlage als zipf eiförmiger Fort-
satz des rechten Endes des Hydrocölringes bereits beschrieben, der dor-
salwärts nach links verläuft. Er bricht in dem Parietalcanal durch,
diesen so mit dem Hydrocöl verbindend. Der Steincanal ist ein kurzer,
schwach gekrümmter Canal, den Ludwig bei älteren Larven zuerst
fand, während Perrier ihn als einen gekrümmten, soliden Zellstrang
entstehen liess, der sich später aushöhlt. Perrier leugnete eine Ver-
bindung des Steincanals mit dem Cölom im Gegensatz zu Ludwig.
Durch Burv und Seeliger wurde die Entstehung des Steincanales
nach allen Richtungen aufgehellt.

6. Der Parietalsinus.

Wie oben geschildert wurde, liegt der Parietalsinus zunächst in der
jungen Larve dorsal vom Hydrocöl. Auch er ändert allmählich seine
Lage und ist in der freischwimmenden Larve bereits mit seinem Haupt-
abschnitt ventral vor das Hydrocöl gerückt. In der gestielten Larve
bleibt er auf der Ventralseite liegen, verschiebt sich nur nach hinten in
dem gleichen Masse, in dem Hydrocöl und Vestibulum in den Hinter-
leib rücken und sich hier horizontal stellen. Es hat jetzt eine sack-
förmige Gestalt; sein Haupttheil, die Parietalhöhle, nähert sich der Höhe

Entwicklungsgeschichte. 1527

des Porus. Der Endabschnitt des Parietalsinus, der in der schwimmenden
Larve eine steil aufsteigende Röhre bildete, nähert sich einer horizontalen
Lage, ohne sie ganz zu erreichen; er mündet durch den Hydroporus
nach aussen, der ein wenig ventral vom Radius I liegt. Das Epithel des
Parietalsinus setzt sich aus platten Zellen zusammen , die an einzelnen
Stellen cubischen Zellen Platz machen.

Sobald der Steincanal in den Parietalsinus durchgebrochen ist, ist
die Verbindung zwischen ihm und dem Hydrocöl hergestellt, wie vor-
nehmlich durch Barrois bekannt geworden ist, während Perrier an-
gab, dass das Hydrocöl sich direct nach aussen öffne durch den Hydro-
phorcanal (Steincanal). Durch Bury und besonders Seeliger wurden
seine Angaben berichtigt.

7. Das Kalkskelett.

a. Das Skelett des Kelches. Auch die Kalkplatten machen
eine Lageveränderung durch , wie wir durch die Untersuchungen
W. T homson's zuerst erfahren haben. Solange in der Larve die Vesti-
bulareinstülpung besteht, sind die fünf Basalia und Oralia hufeisenförmig
angeordnet. In Fis:. 4, Taf. X, wo die Abschnüruno- des Vestibulums
vollendet ist, liegt dicht unter dem Ektoderm der Bauchseite, zwischen
diesem und dem Vestibulum, das erste und fünfte Orale und Basale.
Nachdem das Vestibulum seinen endgültigen Platz im hinteren Körper-
ende eingenommen hat, haben sich die Kalkplatten zu zwei geschlossenen
Ringen angeordnet, welche zur Hauptaxe senkrecht stehen. Die Platten
liegen genau übereinander in den fünf Interradialräumen, so dass die
Radien zwischen je zwei Oralia und Basalia fallen. Die letzteren um-
geben das aborale Cölom vollständig, die Oralia hingegen sind aus dem
Bereiche des oralen Cöloms hinausgerückt, so dass dieses zwischen beiden
Kalkplattenringen liegt. Sie bilden im Dach des Vestibulums eine
Pyramide , deren abgestutzte Spitze das Centrum des Vestibulardaches
ist, welches am hintersten Larvenende liegt. Auch die Basalia bilden
eine Pyramide, deren abgestutzte Spitze am Vorderende des Kelches oder
Anfang des Stieles liegt. Beide Kalkplattensysteme bilden eine an
beiden Enden abgestutzte fünfseitige Doppelpyramide, wie Fig. 5, Taf. XI
zeigt. Die Infrabasalia liegen im nächsten Umkreise des hintersten
Stielgliedes in nicht ganz gleichmässigen Abständen voneinander (Fig. 6,
Taf. X). Sie verschmelzen zum Centrodorsale, einer tassenförmigen Platte,
deren Centrum eine Höhlung für den Durchtritt des gekammerten Organs
bildet. Das letzte Stielglied wird nach Bury mit der Centro dorsalplatte
verschmolzen. Goette hat zuerst die Bildung des Centrodorsale aus
getrennten Kalkstücken beobachtet, nach Bury sollen normalerweise
nur drei Infrabasalia vorhanden sein, was Seeliger bestritt, da er fünf
Stücke als das normale Vorkommen fand, selten vier oder drei.

Bronn, Klassen des Thier-Keichs. U. 3. 97

1528 Seelilien.

b. Das Skelett des Stieles. Seeliger fand an Larven mit ge-
schlossenem Vestibnlum, einschliesslich Fussplatte und das Stück für das
Centrodorsale, bis 17 oder 18 Stielplatten, also weit mehr als Thomson
angiebt. Die erwachsene Gestielte Form besitzt nach diesem Forscher
gegen 24 Stielglieder. Die neuen Glieder bilden sich durch Einschiebuno'
neuer Stücke aboralwärts von dem in das Centrodorsale einbezogenen
(Seeliger).

Das Bindegewebe und die Sacculi. Die erste Bildung der
Sacculi geht nach Seeliger etwa 24 — 48 Stunden vor Oeffnung des
Vestibulums vor sich. In der Larve entstehen zunächst fünf solcher Ge-
bilde an der Aussenseite des Eingcanales , an der Basis des Mittel-
tentakelcanales einer jeden Gruppe, genau radial gelegen. Die erste
Anlage eines Sacculus ist nach Seeliger ein kleiner Haufen von
8 — 12 Mesenchymzellen. Die Zahl der Zellen nimmt allmählich zu.
Ursprünglich ein solider Zellhaufen, bildet sich ein Hohlraum in jedem
Sacculus und eine einschichtige Wandung, sowie einzelne Innenzellen.
Nach und nach werden die letzteren zahlreicher, und es entsteht ein
wohl abgegrenzter Zellhaufen. In derselben Weise bilden sich diese Ge-
bilde in regenerirenden Armspitzen. Nach Barrois sollen die Sacculi
als blindsackartige Ausstülpungen der äusseren Wand des Wassergefäss-
ringes entstehen und sich später loslösen.

Das Mesenchym oder Bindegewebe besteht in der Larve aus ver-
ästelten 'oder spindligen Zellen und rundlich geformten Zellen. Nach
Seeliger's Darstellung verbinden sich die unter dem Ektodermepithel
gelegenen Mesenchymzellen unter mannigfachen Formveränderungen mit
den Zellen des Epithels, so dass ein einheitliches Gewebe dargestellt
wird. Im Mesenchym des Stieles erwähnt Seeliger Bindegewebs-
fibrillen.

IV. Die gestielte Larve nach Durchbruch des Vestibulums bis zur

Entstehung der Arme.

Vom fünften Tage bis zur sechsten Woche macht die Larve Ver-
änderungen durch, welche in der Ausprägung des fünfstrahligen Kelch-
abschnittes im Gegensatz zu dem in die Länge gewachsenen cylindrischen
Stiel bestehen. Zunächst bricht das Vestibulum nach aussen durch, und
in ihm erheben sich 25 in 5 Gruppen zu je 5 angeordnete Tentakel,
welche die Mundöffnung umstehen, während sich die Arme erst später
bilden. Die Länge der Larven beträgt am fünften Tage ungefähr 1,3 mm,
nach fünf Wochen etwa 3,3 mm , wovon 2,5 mm auf den Stiel kommen
(Seeliger).

Die erste Schilderung der Larve in diesem Entwickelungsstadium,
sowie der einzelnen Umwandlungen gab Thompson (467 — 470). An-
fangs hielt er die gestielte Larve für einen wirklichen Pentacrinus, die
Blainville zu einer neuen Gattung Phytocriniis erhob, bis er später

Entwickelungsgeschichte. 1520

(1836) den wahren Sachverhalt erkannte. Einen Beitrag zur Kenntniss be-
sonders des Kalkskelettes gab All man (11, 12), der das Larvenstadium
mit 25 Tentakeln besonders untersuchte, so dass Carpenter dieses als
Allman-stage bezeichnete. Erst Wyv. Thomson (473) verdanken wir
die Schilderuno- des Larvenbaues und des Kalkskelettes. Durch W. B.
Carpenter (155, 157) wurde die Entwickelung des Kalkskelettes bis
ins Einzelne in mustergültiger Weise verfolgt. Durch M. Sars (441)
wurde das Pentacrinus-Stadium einer zweiten Art, Antedon sarsii, auf-
gefunden, welches nur geringe Abweichungen von A. rosacea zeigt.

Die Kenntniss des inneren Baues , der Weichtheile , zu vermehren,
blieb den späteren Forschern vorbehalten. Durch Greeff (220), Car-
penter (155), Ludwig (316) wurden Einzelheiten bekannt. Erst durch
P e r r i e r (404, 405) erfuhr dieses Stadium eine genaue Untersuchung.
Ihm folgten Barrois, Bury und vor allem Seeliger (450), welcher
in seiner abschliessenden kritischen Arbeit dieses Stadium besonders
ausführlich untersuchte. Ueber die Entstehung einzelner Organsysteme
handeln die Abhandlungen von Bus so (436 — 438).

1. Der Durchbruch des Vestibulums und der Bau der

Haut (Ektoderm).

Nachdem die äussere Decke des Vestibulums, das Vestibulardach,
nach und nach dünner geworden ist, senkt sie sich in der Mitte trichter-
förmig ein und erhält hier ein Loch, das sich rasch zu einer länglich-
runden Oeffnung umbildet, so dass die längsten Tentakel durch sie hin-
durchtreten können (Fig. 1, Taf. XI). Alsbald erstrecken sich von dieser
Oeffnung fünf radiär verlaufende Einschnitte zwischen die vergrösserten
Oralplatten und theilen das Vestibulardach in fünf Lappen. Indem diese
fünf Einschnitte bis in die Nähe des Hydrocölrings vordringen, werden
die fünf Lappen zu den dreikantigen, durch die Oralia gestützten Mund-
ecken, die bald nach innen geschlagen werden können, um das Vestibu-
lum mit den Tentakeln zu bedecken, bald nach aussen sich ausbreiten
können, so dass der Kelch scheibenförmige Gestalt annimmt. Die Be-
wegung der Mundlappen geschieht nach Seeliger allein durch die be-
sondere Art der Muskelanordnung im Ringcanal und in den Tentakeln.
Das Ektoderm zeigt die Vereinigung mit dem Mesenchym noch mehr
ausgeprägt. Hervorzuheben ist das Vorkommen gelber Zellen (Bury,
Seeliger), welche besonders in der äusseren Leibeswand und vereinzelt
auch im Tentakelektoderm auftreten und als Bindegewebszellen gedeutet
werden. Das Vorhandensein von Muskelfasern an der Aussenseite der
Mundlappen, wie es Perrier beschrieben hat, leugnet Seeliger.

Das Vestibulum wird aussen anfangs von einem Plattenepithel
überzogen, welches die Innenflächen der Mundecken begrenzt, sich aber
bald in eine kernlose Grenzmembran umwandelt (Seeliger). Ebenso
ist die Innenseite der Mundlappen von einem deutlichen Plattenepithel

97*

1530 Seelilien.

überzogen, das sich in die Aussenwand der Tentakel fortsetzt und zwischen
diesen in den Boden des Vestibulums.

Die Mundscheibe. Die Basalwand des Vestibulums, die Mnnd-
scheibe, wird nach Oeffnung des Kelches dünner; am Rande ist nur noch
ein Plattenepithel zu erkennen, während in der Nähe des Mundes die
Zellen eine cylindrische Form annehmen und Wimpern tragen (Perrier,
Bury, Seeliger). Es geht ohne deutliche Grenze in das Epithel des
Schlundes über.

2. Das Nervensystem.

Längere Zeit nach dem Durchbruch des Vestibulums bildet sich das
Nervensystem, welches zuerst Seeliger in seiner Entwickelung be-
obachtet hat. Die Angaben von Semon (Jenaische Zeitschr. f. Natur w.,
Bd. 22, 1888) lassen sich mit den Thatsachen nicht in Einklang bringen,
wie Seeliger gezeigt hat. Thatsächlich liegt das Nervensystem an
einer ganz anderen Stelle, als Semon abbildet.

In den Larven der vierten Woche entsteht aus dem Ektoderm der
ursprünglichen Vestibulareinstülpung an der Stelle, wo die Mundscheibe
in das Tentakelepithel übergeht, dicht über dem Hydrocölring, das orale
Nervensystem in Gestalt von concentrisch verlaufenden Nervenfibrillen,
die von den Basaltheilen der Ektodermzellen gebildet werden. Seeliger
nimmt an, dass sich die Nervenfibrillen an verschiedenen Stellen gleich-
zeitig bilden und erst secundär zur Bildung der Ringnerven zusammen-
treten. Aus dem Ektodermepithel treten Zellen als Ganglienzellen zwischen
die Nervenfasern.

Die Entstehung des oralen in der Bindesubstanz liegenden und die
des aboralen Nervensystems ist noch unbekannt. Im ausgebildeten, ge-
schlechtsreifen Thier ist das epitheliale orale Nervensystem nur von
untergeordneter Bedeutung seiner Masse nach, während es im Penta-
crinoidstadium der Larve von grösserer Bedeutung zu sein scheint.
Auch lässt sich am erwachsenen Thier ein Nervenring nicht nachweisen,
wie oben gezeigt wurde.

3. Die Tentakel.

Die fünfzehn zuerst aufgetretenen Tentakel lassen sich von den zehn
interradialen in Grösse und Bau unterscheiden. Die ersteren sind in
ganzer Länge vollständig isolirt und hängen nur an der Basis miteinander
zusammen. Von den interradialen Tentakeln hingegen hängen je zwei
benachbarte miteinander durch eine ektodermale Falte zusammen, wo-
durch die selbstständige Beweglichkeit beeinträchtigt wird.

W. Thomson unterscheidet unter den in Gruppen zu je drei ge-
stellten fünfzehn Tentakeln, extensile tentacles, die mittleren als azygous
tentacles von den zehn kleineren, die er non extensile nennt.

Entwickelungsgeschichte.

1 53 1

Im Ektoderm der fünfzehn Radialtentakel treten die Papillenanlagen
auf als verdickte Stellen, an denen sich nach aussen ein hyaliner Zapfen
erhebt. Die Papillen sind in vier Längslinien angeordnet. In den inter-
radialen Tentakeln legen sich ebenfalls die Papillen an, die kleiner sind
als die der grossen Tentakel.

4. Der D a r in t r a c t u s.

Die Mundöffnung, deren Bildung bereits beschrieben wurde, liegt
nicht genau in der Mitte der Mundscheibe, sondern in dem durch die
Radien 1 und 5 begrenzten Interradialraum , näher dem Radius 1 , also
etwas excentrisch (Ludwig, Seeliger). Sie ist länglichrund, wie der
Durchschnitt des Schlundes. Dieser ist sackförmig gestaltet. Sein Innen-
epithel trägt am freien Ende der stäbchenförmigen Zellen Wimpern. Der
Magen ist ein umfangreicher, dickwandiger Sack, der sich vom End darin
nicht scharf absetzt. Der Rest des embryonalen Zellenmaterials, das ihn
noch erfüllt, wird bald aufgebraucht (Fig. 3, Taf. XI). Sein Innenepithel
besteht aus prismatischen Zellen , welche die Kerne im basalen Theile
tragen. Ein deutlicher Flimmerbesatz ist vorhanden (Carp enter,
Ludwig, Seeliger).

Der Enddarm setzt sich mit breiter Basis auf der ursprünglich rechten
Seite des Magens an diesen an, ohne dass eine scharfe Grenze erkenn-

Fig. 21.

bar wäre. Er verjüngt sich zu einer Röhre, die im Horizontalmesenterium
verläuft, der Leibeswand genähert, und den Interradialraum IV — V in
weitem Bogen durchzieht, um, die ursprüngliche Medianebene über-
schreitend, mehr oder minder nahe Radius V, jedoch stets im Interradial-
raume V — I, sich durch den After nach aussen zu öffnen (Seeliger).
Ein Querschnitt durch den Kelch einer 9tägigen Larve zeigt diese Lage-
verhältnisse sehr instructiv (nach Seeliger). Mit oe ist der Oesopha-
gus , mit m der Magen , M der Enddarm , af der After , ax das Axial-
organ bezeichnet, (tr, Band in der Leibeshöhle c.) Die Spirallinie, welche

1532 Seelilien.

der Darm bildet, verläuft, von der Mundseite aus betrachtet, im Sinne
des Uhrzeigers. Der After, der mit dem Hydroporus in dem gleichen
Interradius liegt, ist nach Perrier von langen Wimpern umsäumt. Bei
seiner Bildung ist nur das Entoderm betheiligt; eine Einstülpung des
Ektoderms erfolgt nicht, es bricht der Enddarm einfach nach aussen durch.

5. Die Leibeshöhle.

Die weitere Entwickelung der Leibeshöhle besteht darin , dass die
Mesenterien sich auflösen und die ursprünglich getrennten Abschnitte
ineinander fliessen und nicht mehr scharf voneinander zu unterscheiden
sind, so dass das Cölom einen einheitlichen Raum darstellt. In unvoll-
ständig gesonderte Kammern wird die Leibeshöhle geschieden durch
Reste des Verticalmesenteriums des unteren Cöloms und der Lamelle des
Horizontalmesenteriums (Seeliger). Die oralen wie aboralen Cölom-
wände bestehen aus einem Plattenepithel, das theilweise mit der Leibes-
wand innig verwächst. Die Bänder, welche am erwachsenen Thiere die
Leibeshöhle durchsetzen, beginnen sich jetzt zu bilden, indem einzelne
Epithelzellen durch Auswachsen in die Leibeshöhle hinein und An-
heften an der gegenüberliegenden Wand diese Stränge formiren.

a. Das gekammerte Organ. Aus dem rechten, später aboralen
Cölomsack hat das gekammerte Organ in Gestalt von fünf ampullen-
förmigen Erweiterungen und fünf Fortsetzungen in den Stiel seinen Ur-
sprung genommen. Diese letzteren sind Zellenstränge ohne Lumen, wobei
die Zellen eine spindlige Form annehmen.

Die Höhlungen des gekammerten Organes sind jetzt für sich ab-
geschlossene Räume, die nunmehr in keinem Zusammenhang mit dem
Cölom stehen, wie zuerst P errier feststellte, der dieses Organ als einen
allseitig geschlossenen Raum beschreibt, der sich nicht in die Leibes-
höhle oder in das Axialorgan fortsetze.

b. Das Axial organ erleidet wichtige Veränderungen. Es ist, im
oralen Theile vom Visceralblatt losgelöst, ein Zellenstrang, der alsbald
einen Hohlraum erhält, so dass er einer Röhre gleicht, deren Wand ein
einschichtiges Epithel bildet. Die Zellen sind in lebhafter Theilung be-
griffen. Die Kerne der Zellen sind grösser als die der Cölomwandung,
worauf besonders zu achten ist. Die das Axialorgan einschliessende Falte
des Visceralblattes bildet ein mehr oder minder abgeplattetes Epithel,
das im mittleren Abschnitt der Röhre eng anliegt. In den ältesten Larven
fand Seeliger an der dem Darme zugekehrten Seite das Axialorgan
von einer Anzahl parallel verlaufender Längsmuskelfibrillen begleitet,
die von der Visceralblattfalte an der dem Axialorgane zugewandten Seite
gebildet werden. Perrier glaubt, dass diese Fasern aus Mesenchym-
zellen entstehen sollten. Das Axialoro-an dehnt sich nach der oralen Seite
bis zur Mundscheibe aus , so dass es in den Bereich des oralen Cöloms
hineingelangt ist (Fig. 21) und an der dem Enddarm zugekehrten Kante

Entwicklungsgeschichte. 1 533

des Oesophagus liegt. Es wird von einer Falte der Cölomwand um-
geben, die im äusseren Theile weniger eng anschliesst, so dass das
Axialorgan von einer Höhle umgeben wird, die von der Leibeshöhle ab-
geschlossen ist. Dieser Hohlraum endet unterhalb der Mundscheibe, an
deren Innenwand die das Organ umschliessende Cölomwandfalte sich mit
trichterförmiger Verbreiterung anlegt (Fig. 3, Taf. XI). Nach dem aboralen
Ende tritt das Axialorgan in das Verticalmesenterium des aboralen Cöloms
über, durchsetzt den centralen Kaum, welchen das gekammerte Organ
umschliesst, und verliert sich zwischen den strangförmigen Fortsetzungen
des letzteren. Soweit die Darstellung nach Seeliger.

Nach Perrier's Beobachtungen entsteht das Organ, das er stolon
genital nennt, als eine Verdickung des splanchnischen Blattes der
Leibeshöhle. Es wächst später zu einem traubenförmigen Gebilde aus
und erhält einen Hohlraum. Das Organ selbst ist von einer kernhaltigen
Hüllmembran umschlossen. Es reicht bis in die Nähe des Mundes , wo
es mit einer hakenförmigen Umbiegung endet. In dieser liegen nach
Perrier Zellen mit Kern und Kernkörperchen , welche jungen Eichen
ähneln. Während aber Perrier diese Keimzellen tragenden Gebilde als
zum Axialorgan gehörig betrachtet, widersprechen dem Vogt und Yung,
denen die Perrier'schen Präparate zur Verfügung standen. Sie sahen,
dass das Keimzellen tragende Gebilde von dem Axialorgan durch einen
gefässartigen Canal getrennt war, der keine besonders differenzirten Zellen
aufzuweisen hatte. In dem Masse nun, wie die junge Comatula ihre Arme
entwickelt, wachsen von dem Keimzellengebilde Knospen in die Arme,
um sich in zehn Zweige zu theilen. Der gefässartige Canal theilt sich in
Gefässe, die sich von den Gefässen des „Schwammgewebes" nicht unter-
scheiden lassen. Gegen die Deutung des Axialorganes als eines stolon
genital, eines sterilen centralen Individuums, während die Arme die ge-
schlechtsreifen Individuen seien, sprechen sich Vogt und Yung aus.

Nach den Untersuchungen von Russo*) soll die Entstehung des
Organes in folgender Weise vor sich gehen. In der Nähe des ge-
kammerten Organes entsteht aus sich lebhaft vermehrenden Zellen das
Axialorgan, l'organo assile. Dasselbe tritt in Verbindung mit einem
Zellhaufen, der gesondert entsteht und im Folgenden besprochen
werden soll.

c. Das Geschlechtsorgan. Die Entstehung des Geschlechts-
organes, wie sie Perrier geschildert hat, würde mit der des Axial-
organes zusammenfallen. In durchaus abweichender Weise will Russo
die selbstständige Entstehung der Geschlechtsorgane beobachtet haben.
In der Nähe des Oesophagus, in der Mitte des Interradius, in dem nach
Seeliger das Ende des Axialorganes liegt, bildet sich aus Cölomzellen
des Mesenteriums ein Zellenhaufen, dessen Zellen sich durch ihre grossen
Kerne auszeichnen. Diesen Zellenhaufen betrachtet Russo als die erste

*) Kusso, Studii su gli Ecbiuodernii Atti Accad. Gioenia Sc. Nat. Vol. 15. 1902.

1534 Seelilien.

Anlage der Gonade , welche sich aber später zurückbildete. Weiter sah
er nach der Entstehung des Axialorganes eine neue Gruppe von Cölom-
zellen sich bilden, und zwar in Verbindung mit dem Oesophagus. Diese
Zellgruppe hat die Gestalt einer Gemme, die im weiteren Wachsthum mit
dem Axialorgan in Verbindung tritt und eine Reihe von hohlen Genital-
strängen rings um den Oesophagus bildet. Von diesen Strängen gehen
Zellstränge aus , welche miteinander anastomosiren und gleichsam ein
Geflecht bilden. Sobald die Arme entstehen, treten Aeste dieser Genital-
stränge, die oberflächlich von Blutlaeimen begleitet werden, in die Arme
hinein.

Vergleicht man diese Darstellung mit jener von Perrier, so er-
giebt sich, dass Russo eine getrennte Anlage des Geschlechtsorganes
und des Axialorganes annimmt, während Perrier nur eine Anlage be-
obachtete, die er stolon genital nannte, und die das Axialorgan nebst der
Gonade einschliesst. Bei beiden Forschern bilden sich Auswüchse von
dem Ende der Anlage: es ist also eine wichtige Uebereinstimmung im
Hauptpunkte erzielt, unter Berücksichtigung der Beobachtungen von
Vogt und Yung.

6. Das Hydrocöl, das Wasser gefässsystem.

Der Wassergefässring schliesst sich in diesem Stadium , indem die
beiden blinden Enden im Interradius I — V verwachsen und die Scheide-
wand durchbricht. Nach Perrier und Seeliger unterscheidet man
am Wassergefässring vier Seiten : eine innere , gegen das Peristom ge-
kehrte, die gegenüberliegende äussere, der die Sacculi anliegen, eine
orale, von der sich die quer verlaufenden Muskelfasern erheben, und eine
aborale, welche sich dem Parietalblatt des oralen Cöloms anschmiegt.
Seine Wand wird von einem einschichtigen flachen Epithel gebildet, das
nur in einer unter dem Nervenring verlaufenden Zone etwas verdickt er-
scheint. Hier entstehen frühzeitig Ringfibrillen , welche den ganzen
Wassergefässring umkreisen. Sie sollen nach Seeliger quergestreift
sein (Seeliger). Zuerst beobachtete diese Ringmusculatur Perrier.

Der Steine anal entsprang, wie wir sahen, aus dem blinden Ende
des Hydrocöls, verläuft im Verticalmesenterium des oralen Cöloms, um
an der Grenze desselben gegen das Horizontalmesenterium in den Parie-
talcanal zu münden. Er besteht aus einer Schicht prismatischer Wimper-
zellen. Im letzten Stadium der festsitzenden Larve bilden sich in den
übrigen Interradien je ein Steincanal als Ausstülpungen des Wasser-
gefässringes , die in die Leibeshöhle wachsen und sich in diese öffnen.
Zugleich entstehen ihnen entsprechend Kelchporen als ektodermale Ein-
stülpungen. Die frei werdende Larve besitzt fünf Steincanäle und eben-
soviel Kelchporen.

Die Tentakel sind in fünf Gruppen zu je fünf angeordnet, wie wir
oben schilderten, fünfzehn grosse und zehn kleine. In den fünfzehn grossen
Tentakeln ist allmählich die Spaltung bis zum Hydrocölring vorgedrungen.

Entwicklungsgeschichte. 1535

Die fünf primären Tentakelwurzeln, aus deren jeder sich eine Tentakel-
gruppe erhoben hatte, sind vollständig geschwunden, und jeder Tentakel
entspringt jetzt direct aus dem Wassergefässringe. Die Wände der Ten-
takel sind nach Seeliger innen von einem flachen Epithel ausgekleidet,
das an seiner Aussenseite parallel verlaufende Längsfibrillen ausgeschieden
hat, die quergestreift sind. Die Fibrillen der dünnen Aussenwand setzen
sich mit feinsten Fortsätzen auf die Aussenwand des Ringcanales fort.
In den Interradialtentakeln findet sich der gleiche Bau. Die Ansicht
Perrier's, dass die Muskelfasern aus Mesenchymzellen entständen,
weist Seeliger zurück, ebenso die Angabe Perrier's, dass sich in
den distalen Tentakelabschnitten besondere Eingfibrillen fänden.

7. Der Parietale anal.

Der Parietalcanal zeigt keine wesentlichen Veränderungen, nur sind
die beiden Abschnitte voneinander deutlicher geschieden. Es tritt der innere
Abschnitt, die Parietalhöhle , als bläschenförmiges Gebilde gegen den
röhrenförmigen Endabschnitt, der durch den Porus nach aussen mündet,
deutlich hervor. In den erweiterten Theil tritt der Steincanal ein. Die
Wandung der Parietalhöhle besteht anfangs noch aus einem Platten-
epithel, das aber bald mit den Geweben der Leibeswand verschmilzt, so
dass die Parietalhöle als besonderer Hohlraum nicht mehr existirt und
der Porus nunmehr direct in die Leibeshöhle einmündet (Bury,
Seeliger).

8. Das M e s e n c h y m.

DieSacculi, die in der Fünfzahl entstanden waren, haben sich be-
deutend vergössert und stellen kugelige oder eiförmige Körper dar, die
an den jungen Larven die Cuticula buckeiförmig hervorwölben. Man
kann eine epitheliale Aussenschicht von einer Innenmasse unterscheiden.
Erstere stellt alsbald ein membranartiges Plattenepithel mit abgeflachten
Kernen dar (Perrier, Seeliger), das die Innenmasse umschliesst, die
aus farblosen (Thomson, Carpenter, Bury) Zellen besteht, welche
durch Theilung aus den bereits geschilderten Zellen im ersten Stadium
hervorgegangen sind. Diese Zellen gruppiren sich zu Haufen und
Trauben, die von besonderen Membranen nach Perrier und Bury um-
schlossen sind.

Die Function der Sacculi ist bereits im anatomischen Theil kurz be-
rührt worden. Hier sei nachgetragen, dass sich auch Seeliger für die
Ansicht ausgesprochen hat, die den Sacculis eine secretorische Bedeutung
zuschreibt, indem ihr Secret zur Zeit der Geschlechtsreife beim Weibchen
die aus den Pinnulis ausgetretenen Eier festklebe. Der Schleim, welcher
sich an der Oberfläche von Antedon findet, soll aus diesen Sacculis her-
rühren (Bury), nicht aber aus Schleimdrüsen des Ambulacralepithels
(Cuenot). In der That fand der englische Forscher zwischen den

15o6 Seelilien.

einzelnen Zellballen Schleim, der, in das Wasser entleert, es trübte.
Auch Ludwig war für diese Ansicht eingetreten und glaubte, die Farben-
varietäten der alten Antedon auf Entleerungen aus den Sacculis zurück-
führen zu können.

V. Das Pentacrinus-Stailiiim.

Zur Zeit des Durchbruches des Vestibulums besitzt die gestielte Larve
je fünf interradial gelegene Oralia und Basalia, die übereinander liegen;
erstere gehören der oralen (ambulacralen), letztere der aboralen Seite an.
Die Centrodorsalplatte liegt an der Uebergangsstelle des Kelches zum
Stiel. Sie besitzt einen centralen Kreisausschnitt für das gekammerte
Organ. Nach Bury ist der den Ausschnitt begrenzende Theil der Platte
aus dem obersten Stielgliede hervorgegangen, der periphere Theil hin-
gegen aus den drei ursprünglich getrennt angelegten Subbasalien.
Letztere liegen radial in den Kadien II, III und IV. Wenn nach See-
liger sich vier Subbasalia bilden, so liegen diese in bilateral-symme-
trischer Anordnung in Form eines Rechteckes, zwei Stücke median, je
eines dorsal und ventral vom gekammerten Organ , die beiden anderen
rechts und links von diesem. Nach der Verschmelzung zum Centro-
dorsale ist dieses pentagona! gestaltet, mit radial gestellten Ecken
(Bury).

Bevor die Arme entstehen, bilden sich die fünf Radi alia im Kelche.
Sie liegen genau an den Stellen, wo die Armanlagen entspringen, in den
Winkeln, welche von je zwei Basalien und zwei Oralien begrenzt werden,
also alternirend mit letzteren. Ihre Lage geht aus Fig. 5, Taf. XI deut-
lich hervor. Sie dienen später, nachdem sie bedeutend gewachsen sind,
den Armen als Stütze, auf deren Apicalseite sie liegen (W. B. Carpenter).
Der Zwischenraum , welcher zwischen der Oralpyramide und den Basalia
besteht, nimmt mehr und mehr zu, so dass die breite Mundscheibe oder
Kelchdecke sich bildet, deren Seiten von den Radialia gebildet werden,
während in der Mitte die fünf Mundlappen mit ihren Oralplatten liegen.
Die Oralia, die somit durch die wachsenden Radialia auf die Mundseite
gedrängt wurden, werden nach Carpenter später vollständig rück-
gebildet erhalten bleiben sie nur bei wenigen Arten, wie PJüzocrinus
lofotensis (nach Sars und Ludwig) und bei Hyocrinus. Hand in Hand
mit den Oralplatten bilden sich auch die fünf interradial gelegenen
Lappen, in denen eben die Oralplatten liegen, zurück (Dach des Vesti-
bulums).

Die Afteröffnung, die auf der Ventralseite der Larve entstanden war,
macht eine Lageveränderung durch, indem si» auf die Kelchdecke zu
liegen kommt. Sie wird von einer Analplatte umwachsen , die zwischen
Oralia und Radialia liegt, sich später aber rückbildet. Weiter umwächst
die Centrodorsalplatte die Basalplatten und die unteren Radialplatten.
Die ersteren sind zu der sogenannten Rosette (W. B. Carpenter), einem

Entwickelungsgeschichte. 15.T7

unpaaren Kalkstück verwachsen, das tief ins Innere des Kelches zu liegen
gekommen ist. Bevor sich aber diese Bildungen vollziehen, sind die
Arme entstanden.

Die Arme entstehen als fünf zapfenförmige Vorsprünge an der oralen
Fläche in den Radien. Die Enden der Arme spalten sich in zwei Aeste.
Die fünf mittleren (primären) radiären Tentakel der fünf Tentakelgruppen
werden von den Armanlagen umwachsen und werden so zu den Radiär-
gefässen oder Ambulacralgefässen des Armes; sie gabeln sich mit den
Armen. Die Tentakel gehen aus ihnen durch seitliche Sprossung hervor.
Während des Wachsens der Armanlagen bilden sich zwei hintereinander
liegende dorsale Skelettstücke, die zweiten und dritten Radialia (1. und
2. Costalia), letztere an der Gabelungsstelle der Arme (axillare). An
letzteres schliessen sich die Anlagen neuer Skeletttlieile an, die Brachi-
alia = Distichalia , die sich dem weiteren Wachsthum der Arme ent-
sprechend vermehren. Die ersten Pinnulae entstehen nach W. B. Car-
p enter, sobald 12 Armglieder entstanden sind. Da sich die Arme regel-
mässig gabeln, entstehen die Pinnulae alternirend durch Spaltung, indem
der eine Ast des Armgliedes zur Verlängerung des Armes dient, der
andere sich zur Pinnula ausbildet, wie Carpenter zeigte und Perrier
später bestätigte.

Nach etwa fünf bis sechs Monaten Entwickelungszeit löst sich der
Kelch von Antedon rosacea sammt den Armen vom Stamm , im Wasser
frei schwimmend. Jetzt vollziehen sich die bereits geschilderten Um-
bildungen der Oralia und der Centrodorsalplatte. Bei Antedon Sarsii
dauert das Pmtacrmws-Stadium länger, so dass nach Sars der Stiel
aus etwa 40 — 50 Stielgliedern besteht. Dann vollziehen sich alle Um-
bildungen während dieses Stadiums.

Die Rückenranken oder Girren entstehen in der Fünfzahl zur Zeit
der Rückbildung des Stieles. Von der Centrodorsalplatte aus entwickeln
sich als Ausstülpungen des gekammerten Organes die Cirren, die mit
dem Kelche in Verbindung bleiben. Die ersten fünf Ranken stehen nach
W. B. Carpenter in gleicher Entfernung, die später entstehenden sind
unregelmässig angeordnet. Bei der Loslösung bleiben einzelne Stielglieder
in Verbindung mit dem Kelche und gehen eine Verschmelzung mit-
einander und mit der Centrodorsalplatte ein. Sie tragen sämmtlich zahl-
reiche Cirren.

VI. Brutpflege.

Brutpflege bei Crinoideen ist bisher in zwei Fällen beobachtet worden.
Bei Antedon rosacea sahen wir, dass die Eier aus dem Innern der Pinnulae
auf deren Oberfläche gelangten, hier hängen blieben und ihre Entwicke-
lung durchmachten. *)

*) Vergl. die Zusammenstellung von Ludwig: Brutpflege bei Echinodermen. Zool.
Jahrb. Suppl. 7, 1904. Festschrift z. 70. Geburtstag von August Weismann, S. 683—699.

1538 Seelilieii.

K A. Andersson (12a) beobachtete einen Fall von Brutpflege bei
Antedon hirsuta Carp. auf der schwedischen antarctischen Expedition,
südlich von den Falkland-Inseln auf der Burdwood-Bank. Einige von
den Cirren dieser Crinoidenart waren aufgerichtet, und auf mehreren von
diesen sassen zahlreiche Junge in mehr oder weniger vorgeschrittenen
gestielten Stadien. Die Eier wurden innerhalb der Pinnulae befruchtet
und entwickelten sich in einem Brutraum neben dem Ovarium. Hier
durchliefen die Jungen ihre embryonale Entwickelung und traten dann
durch eine kleine Oeffnung nach aussen, wonach sie sich an die auf-
gerichteten Cirren befestigten.

VII. Selbstverstümmelung (Antotomie) und Regeneration.

Wie die Seesterne und Ophiuren sind die Crinoideen wahre Meister
in der Kunst der Selbstverstümmelung. Der grösste Theil der Be-
obachtungen bezieht sich auf Antedon rosacca. Untersucht man die eben
frisch aus dem Meere gefischten Thiere, so wird man kaum eins finden,
das vollständig intacte Arme besässe. Ganz geringfügige Insulte reichen
hin, um die Ablösung einzelner Armstücke oder ganzer Arme herbei-
zuführen. Taucht man eine Antedon in Seewasser von 36,5 — 38° C, so
zerfällt sie vollständig in viele kleine Stücke. Bei electrischer
Tetanisirung unter Wasser werden die Arme abgeworfen, einer nach
dem anderen, nur einer soll dem Keiz widerstehen, bis auch er besonders
gereizt wird. Bei electrischer Reizung liegt nach Preyer die Bruch-
stelle stets centropolar, das heisst dicht an der intrapolaren Strecke,
meist etwas oberhalb derselben. Die abgelösten Stücke und das Centrum
leben weiter, mindestens einen Tag, wenn das Wasser nicht gewechselt
wird, sie bewegen sich lebhaft, rollen und strecken sich auf mechanische
Reize (Druck), wie das Preyer, dem diese und die folgenden Angaben
entnommen wurden, schildert.

Nach electrischer Reizung brechen die bereits isolirten Radien eben-
falls entzwei, aber nicht so schnell und leicht wie am ganzen Thier.

Durch photische Reize gelingt es nach Perrier (395) ebenfalls,
Antedon zum Abwerfen der Arme zu bringen. Lässt man starke Sonnen-
strahlen auf eine Antedon fallen, so rollt sie zunächst die Arme ein, um
sie wieder auszustrecken und einen Arm nach dem anderen zu verlieren
und zu sterben. Derselbe Vorgang lässt sich an erkrankten Thieren fest-
stellen.

Die Selbstverstümmelung ist nicht auf die Arme beschränkt; auch
die übrigen Körperanhänge können abbrechen, nur der Inhalt des Kelches
soll nie geopfert werden, wie Dendy (177) beobachtete. Hingegen be-
richtet Riggenbach, dass Exemplare von Antedon, die des weichen
Kelchinhaltes vollständig beraubt sind, nicht nur weiter leben, wie unver-
letzte Thiere, sondern auch die Weichtheile regeneriren und wie un-
verletzte Thiere autotomiren.

Entwickelungsgeschichte. 1539

Rio-oenbach*) betrachtet die Autotomie als eine werthvolle An-
passungseigenschaft , da leicht einzusehen sei, dass das Thier durch
seinen stark ästigen Bau zahlreichen Fährlichkeiten ausgesetzt sei.
„Wenn aber die Zerklüftung so weit geht, dass sie sich aller Arme be-
mächtigt, so ist natürlich von einem Vortheil nicht mehr die Rede. Die
Radien können auf die Dauer nicht entbehrt werden, da sie den Erwerb
der Nahrung vermitteln. Es ist daher die armlose Antetlon dem Hunger-
tode preisgegeben. In den natürlichen Bedingungen wird jedoch die
Selbstverstümmelung wohl nie so weit getrieben."

Danielssen hat für Bathycrinus Carpewteri, die er oft ohne Kelch
dredschte, angenommen, dass diese Art die Arme periodisch verliere, so-
bald sie reife Geschlechtsproducte enthielten. Ein neuer Kranz von
Armen solle sich an ihrer Stelle bilden. Nach Riggenbach wohnt
auch Antcdon phalangium ein hohes Selbstverstümmelungsvermögen inne.

Das Vermögen, verloren gegangene Körpertheile von neuem zu bilden,
ist bei den Crinoideen in ausgezeichnetem Masse vorhanden. Antedon
regenerirt Arme und Fiederchen nach Perrier (395) ebensoleicht, wie
die abgerissene Scheibe und Eingeweide (D e n d y , 177). In 8 — 10 Wochen
sind die Arme vollkommen ergänzt. Die Arme hingegen, welche ab-
getrennt worden sind, gehen bald zugrunde.

Przibram (420) hat in Neapel die Regenerationsfähigkeit von Ante-
don rosacea nach allen Richtungen untersucht und merkwürdige Fälle von
gelungenen Transplantationen beschrieben, die im Folgenden kurz ge-
schildert werden sollen. Antedon rosacea ist imstande, ein aus-
geschnittenes Fünftel, umfassend ein Armpaar, das zugehörige Scheiben-
stück und Theile der Centralkapsel und Basaltheilchen, zu regeneriren.
Vollständig halbirte Exemplare regeneriren die fehlenden zwei Armpaare
und den Einzelarm. Ein Fünftel von Antedon ist imstande, wenigstens
noch ein Armpaar zu regeneriren; die basalen Tentakel gehen während-
dessen zugrunde. Die Scheibe kann vor diesen Operationen leicht ent-
fernt werden, ohne dass die Regeneration verhindert würde, und wird
selbst stets regenerirt. Der Kelchboden kann nach Entfernung der Scheibe
vollständig ausgekratzt werden, ohne dass die Regeneration der Scheibe
verhindert würde. Schneidet man sämmtliche Armpaare, bis auf eines,
knapp am Grunde ab, so werden dieselben zugleich mit der Scheibe, die
bereits nach Amputation von zwei Armpaaren abgeworfen wird, regenerirt.
Schneidet man sämmtliche Armpaare ab, so dass nur die Centralkapsel
mit dem kleinen Tentakelkranz übrig bleibt, so geht dieselbe zugrunde,
ohne zu regeneriren. Die Armpaare können hingegen wenigstens noch
ein Armpaar rudimentär regeneriren, doch ist es fraglich, ob nicht ein
kleines Kelchstückchen nothwendig ist. Einzelne Arme regeneriren nichts,

*) Kiggenbach, Die Selbstverstümmelung der Thiere. Ergebnisse der Anatomie
und Entwickelungsgeschichte. Hrsg. v. Merkel und Bonnet, Ed. 12, 1902, Wiesbaden
1903, p. 782—903.

1540 Seelilien.

ebensowenig einzelne Kelchstücke. Schneidet man den basalen Tentakel-
kranz total ab, so wird derselbe, wenigstens in der Zeit der übrigen
Eegenerationen , nicht regenerirt. Schneidet man den basalen Tentakel-
kranz sammt dem basalen Theile der Centralkapsel ab, so wird zwar die
offene Wände überhäutet, aber weiter, wenigstens in der Zeit der übrigen
Regenerationen, nichts regenerirt. Wird zugleich die Scheibe abgelöst,
so regenerirt dieselbe regelmässig. Wurde die Centralkapsel basal mit
dem basalen Tentakelkranze entfernt und durch Durchbohrung des Kelch-
bodens das Centralnervensystem vollständig zerstört, so wurde nicht nur
nichts regenerirt, sondern das Thier ging auch nach kurzer Zeit zu-
grunde, obwohl die noch bleibenden Theile, getrennt, die Fähigkeit zur
Regeneration besassen. Wurde nach Entfernung der Scheibe nur ein
Schnitt zur Centralkapsel geführt und das Centralnervensystem zerstört,
so verhielt es sich ebenso.

Eine regenerative Thätigkeit losgelöster und isolirt gehaltener Scheiben
oder Scheibenhälften konnte Przibram nicht beobachten. Um aber fest-
zustellen, ob der Scheibe überhaupt regenerative Potenzen abgehen, schnitt
Przibram die Afterröhre ab, während die Scheibe in ihrer natürlichen
Lage auf dem Kelche angewachsen gelassen wurde; weiter löste er die
Scheibe mehr oder weniger von der Unterlage ab und beobachtete, ob sie
wenigstens wieder anwachsen würde. Seine Resultate waren folgende:
Die Regeneration der abgeschnittenen Afterröhre ging regelmässig vor
sich, und das Functioniren des neuen Afters konnte nach einem Monate
beobachtet werden. Regenerative Potenzen gehen also der Scheibe nicht
ganz ab, und ihre Unfähigkeit, losgelöst zu bestehen oder zu regeneriren,
dürfte dem Fehlen ausreichender ekto dermaler Theile , und namentlich
solcher des Nervensystems, zuzuschreiben sein. Die Scheibe, zur Hälfte
abgelöst, wuchs wieder vollständig am Kelche an. Um die Rückkehr
in die frühere Lage sofort nach der Operation zu verhindern, wandte
Przibram verschiedene Mittel an, nämlich a) Abschnitt der losgelösten
Hälfte, b) Entfernung der Kelchauskleidung unter der abgelösten Hälfte,
c) Unterschiebung eines gummirten Papierstreifens unter die abgelöste
Hälfte, d) Unterschiebung der normalerweise die Scheibe von oben
haltenden Basalcirren der Arme unter die fast ganz abgelöste Scheibe.
In den beiden letzten Fällen (c und d) wurde die Scheibe abgeworfen,
in den beiden ersten (a und b) wuchs sie wieder vollständig an, und
zwar waren die Radien nicht immer mehr nach den Armen orientirt, so
dass anzunehmen ist, dass die Scheiben selbst hierbei eine gewisse rege-
nerative Thätigkeit entfaltet haben.

An Transplantationen führte Przibram folgende aus. Er
vertauschte die Scheiben von zwei verschiedenfarbigen Exemplaren, in-
dem er sie rasch abhob. Sofort schliessen die Thiere die Cirren über
der neuen Scheibe und halten sie auf diese Weise an den Kelch an-
gepresst, so dass deren Verlorengehen erschwert wird. In einer Woche
war die Verwachsung sicher. Nach 20 Tagen wurde je eine Armspitze

Entwickelungsgeschichte. 1541

jedem Thiere abgeschnitten, um zu sehen, ob ein Binfluss der transplan-
tirten Scheibe, welche die Verdauungsorgane enthält, auf die Farben des
Regenerates wahrnehmbar sein würde, was aber nicht der Fall war.
Es war so gelungen, ein gelbes Exemplar mit einer rothen, ein gelbes
Exemplar mit einer orangefarbenen, ein braunes Exemplar mit einer
orangefarbenen und ein orangefarbenes Exemplar mit einer braunen
Scheibe zu erhalten.

D. Biologie.

1. Vorkommen, Lebensweise, Bewegung.

Die Crinoideen leben gesellig; stets trifft man sie in grossen Mengen
zusammenlebend. In der Bucht von Muggia bei Triest lebt Antedon
rosacca, den Boden des Meeres in Tausenden von Exemplaren bedeckend.
In ähnlicher Menge trifft man sie im Golfe von Neapel an. Nach
Carp enter sind es besonders die küstenbewohnenden Formen, die bis
50 Faden vorkommen. In den britischen Meeren, bewohnen die Antedon
die Laminarien- und Corallinen-, nicht aber die Küstenregion, und zwar
die erstere in allen Altersstufen, die tiefere Corallinenregion nur im aus-
gebildeten Zustande. Zehntausend Exemplare von Antedon dentata wurden
von den Angestellten der United S. Fish Commission in der Nähe der
Küste von Neu-England mit einem einzigen Zuge gedredscht. Die
„Porcupine" fing Antedon pJialangium in Unmengen in einer Tiefe von
50 — 100 Faden in der Nähe von Tunis, während der „Challenger" fand,
dass Antedon carinata an den Küsten von Bahia sehr zahlreich vertreten
war. Zahlreiche Beispiele von Actinometra yuhesi und Actinometra strota
wurden beim Cap York gedredscht, und grosse Mengen beider Genera
sind in dem seichten Wasser rund um die Philippinen durch Sem per,
Meyer und den ,, Challenger" gefunden worden.

In grösseren Tiefen ist die Zahl der Individuen, die zusammenleben,
kleiner. In Tiefen von 500 Faden fand der „Challenger" zwölf und sieben
Arten von Antedon und vier und sechs Arten von Pentacrinus. Pento-
crinus Wyv. Thomsoni wurde in einer Tiefe von 1095 Faden im Jahre
1870 an der Küste von Portugal in wenigen Exemplaren gefunden. Der
„Talisman" brachte aus 1480 Meter Tiefe (800 Faden) einige 30 Stück
Pentacrinus aus derselben Gegend zu Tage.

Die Bourgueticriniden leben ebenfalls, wie die Pentacriniden, in grosser
Menge zusammen. Sars und Verrill trafen Bhkocrinus in vielen
Exemplaren; Agassiz giebt an, dass in der Nähe von Sand Kay ganze
Wälder dieser Thiere den Meeresboden bedeckten, wie aus der Unzahl
von Resten im Dredschnetz hervorging. Bathycrinus aldrichianus fand
der „Challenger" ebenso zahlreich in der Südsee vertreten. Aus alledem
geht hervor, dass die Crinoideen der Jetztzeit in ebenso zahlreichen

Biologie. 1543

Devon und Carbon oft in einer staunenswerten Menge, Schichten bildend,
aufbewahrt worden sind.

Die gestielten Crinoideen dürften sich nur in solchen grösseren
Tiefen aufhalten , wo stürmische Bewegungen des Meeres , denen sie
ziemlich viel Fläche darbieten, sie nicht mehr beschädigen, ihre schlanken
Glieder nicht mehr zerreissen können, wenn sie auch imstande sind, sich
durch Zusammenziehimg der Arme und durch Einbiegung des Stieles
stärkeren Einflüssen zu entziehen. Das Bedürfniss einer festen Unterlage
verweist diese Thiere auf felsigen oder steinigen Seegrund. Das dürfte
auch für viele Crinoideen der Vorzeit Geltung haben, wenn auch einzelne
Formen in seichtem Wasser gelebt haben mögen, worauf ihr Vorkommen
zusammen mit Riffkorallen zu deuten scheint. Mit Ausnahme der
Antedonidae (== Comatulidae), die, wie wir sahen, in der Nähe der Küste
leben, sind die übrigen recenten Gattungen Tiefseebewohner und uns in
ihrer Anatomie und Biologie nur dürftig bekannt, weil sie meist nur in
einzelnen wenigen Exemplaren erbeutet worden sind.

Die Art der Anheftung auf den Meeresgrund ist verschieden. Bei
den Bourgueticriniden ist der Stamm mit einer sehr ausgebreiteten Wurzel
von verschiedener Länge versehen, deren Verästelungen sich durch kalk-
artige Auswüchse an fremde Gegenstände anheften. Ebenso ist Holopus
vollständig festgewachsen wie die genannte Familie. Die Pentacriniden
zeigen verschiedene Arten der Befestigung. Einzelne bleiben ihr ganzes
Leben lang befestigt, andere heften sich erst an, ähnlich den Comatuliden,
vermittelst der Cirren. Einzelne Comatulae verlieren ihre Girren, wenn
sie alt werden. Die älteren fallen ab, ohne ersetzt zu werden, während
ihre Ansätze verschwinden, bis von dem Centrodorsale nichts übrig bleibt,
als eine flache Platte. Das ist der Fall bei Actinometra iokcsi, A. stellata
und der fossilen A. lovcni. Einzelne Exemplare von Miller icrinus prattl
zeigten denselben Vorgang. In Abwesenheit von gestielten Exemplaren
könnte man sie für Comatuliden halten.

Von den freilebenden Formen ist Antedon rosacea am besten in
seiner Lebensweise bekannt. Graeffe*) nennt diese Art den beweg-
lichsten aller ausgewachsenen Echinodermen. Mit graciöser, peitschender
Bewegung seiner gefiederten Arme schwimmt dieser Haarstern behende
durch das Wasser, bis er an einem günstigen Standpunkt sich wieder
mit seinen Cirren festklammert. Die Fortbewegung geschieht in der
Weise, dass fünf Arme, ebensovielen Paaren angehörig, sich gleichzeitig
senken, während die fünf anderen in Hebung begriffen sind, wodurch sich
das Thier stossweise vorantreibt wie eine Meduse. Es ist dabei wohl

*) Ed. Graeffe, Uebers. d. Seetbierfauna des Golfes von Triest. p. 5.

Bronn, Klassen des Thier-Keichs. IL ;J.. 98

1544 Seeiilien.

imstande, die Richtung seiner Voranbewegung durch die Neigung nach
einer Seite hin zu bestimmen, wenn auch nicht einer auch nur massigen
Strömung entgegen durchzusetzen. Auch auf fester Unterlage vermögen
die Anteclon mit Hülfe dieser biegsamen Arme sich fortzubewegen und
benützen sie, wenn sie auf den Bauch gelegt werden, sogleich, um sich
wieder mit dem Munde nach oben in die allen festgewachsenen Crinoi-
deen entsprechende Haltung, in der allein sie auch schwimmen, zurück-
zuversetzen. Die Arme werden als Schutz gegen äussere Gefahren be-
nützt. Wird das Wasser, in dem man sie hält, erregt, so schlagen sie
ihre Arme über der Ventralseite zusammen, während sie dieselben bei
ruhigem Elemente ausbreiten. Dass auch die Stengel der festsitzenden
Crinoideen sich willkürlich, wenn auch langsam, an solchen Bewegungen
bis zur Faltung und Einrollung betheiligen können, lehrt die Betrachtung
der gestielten Antedon-LdLYven und der fossilen Formen, wie Cyathocrinus
pinnatus Gf. und anderer, die man in einem zur engsten Scheibenspirale
zusammengewickelten Zustande gefunden hat.

Die Bewegung der Cirren ist im Gegensatz zu der lebhaften Be-
Avegung der Arme langsamer (Cuenot*), Bosshard, 87). A. Agassiz
hingegen beschreibt die Bewegung der Cirren von Pentacrhius folgender-
massen: Sie bewegen sich rascher als die Arme und werden wie Haken
gebraucht, um sich an benachbarten Gegenständen festzuhalten. Der
Stamm selbst geht langsam von einer geraden Richtung über in eine
gebogene oder selbst niederhängende Lage. Die ersten Angaben über
die Cirren finden sich bei F. S. Leuckart (293). Er sagt, dass sie
die Cirren wie Füsse gebrauchten. Sie befestigen sich damit, kriechen
damit und mit Hilfe der grösseren Strahlen weiter. Nach C. F. Heusinger
(246) können sie die Cirren zum Theil zwischen den Strahlen hindurch
über die obere Fläche schlagen, und zwar zum Schutze. Preyer(417a)
meint, dass sie zum Tasten und höchst wahrscheinlich zum Prüfen der
Haftfläche dienen. Aus den Beobachtungen Preyer's über die Reflex-
bewegungen der Haarsterne sei nur angeführt, dass Anteclon gegen die
verschiedensten Reize höchst empfindlich ist und eine grosse Reflexerreg-
barkeit besitzt. Schon geringe Aenderungen der Existenzbedingungen
dieser Thiere bringen sehr erhebliche Störungen mit sich. Denn eine
Concentrationsabnahme und Temperaturzunahme des Meerwassers hat bald
eine Farbstoff abgäbe, Starre, Brüchigkeit, den Tod zur Folge. Eine Ge-
setzmässigkeit der Reflexbewegungen konnte Preyer nicht constatiren.
Es liess sich nicht mit Sicherheit vorhersagen, wie das Thier bei der
Reizung sich verhalten werde.

2. Nahrung.

Die Nahrung der Crinoideen ist sehr verschieden, gemäss der Natur
des Meeresbodens, den sie bewohnen. Im Darmcanal trifft man Reste von

*) Cuenot, Etudes morphologiques sur les Eohinodermes. Arch. Zool. expcr. 1891.

Biologie. 1545

Diatomeen zusammen mit Algen an. P. H. Carpenter nennt Per idinium
(Ceratumi) tripos Ehr. als ein Hauptnahrungsmittel des Antedon der
schottischen Insel. Neben den Gehäusen von Entomostraceen und Larven
grösserer Crustaceen wurden Reste von Radiolarien angetroffen. Bathy-
crinus, Rhizocrinus und Pentacrinus, Formen aus grösseren Tiefen, Hessen
die kieselhaltigen Schalen der Radiolarien in grosser Menge in ihrem
Darm erkennen. Ebenso fanden sich Foraminiferen vor. Globigerina,
Biloculina und andere Typen fand Carpenter in den Nahrungsfurchen,
Armen und Pinnulae. Die Nahrung gelangt zunächst durch Berührung in
die Nahrungsfurchen oder Ambulacralfurchen der Arme und wird nun
mit Hülfe der Flimmerbewegung der die Furchen auskleidenden Zellen
(siehe oben Haut) durch die Wasserströmung längs der Furchen bis
zum Mund getrieben. Hierbei werden wohl auch die Tentakeln mit in
Thätigkeit treten, und zwar besonders bei grösseren Tieren, wie Krebs-
larven u. s. w. Bereits von Duj ardin (182) wurde von Flimmerhaaren
gesprochen, während Edw. Forbes (201) diese leugnete.

3. Parasiten.

W. B. Carpenter (155) fand im Nahrungscanal von Antedon rosacea
grosse Mengen eines Krebses mit seinen Eiern, von denen er annimmt,
dass sie als Eier oder Larve eingedrungen sind und sich zu einem Para-
siten hier entwickelten.

P. H. Carpenter traf im Analtubus von Actinometra jukesi und
A. strota vom Cap York einen Isopoden (Anilocra) , der nach seiner An-
nahme als Ei oder Larve durch die Mundöffnung in den Darmtractus
o-elangte und sich in der Afterröhre festsetzte. Eine zweite Form eines
parasitischen Krebses fand Carpenter*) in der ventralen Scheibe
encystirt, ohne aber eine Angabe über die Gattung machen zu können.
Einen dritten Parasiten fand Carpenter in A. parvicirra; es war ein
Wurm, über dessen näheren Bau er nichts aussagt.

Als äussere Parasiten hat man eine Anzahl von Thieren bezeichnet,
welche regelmässig auf der Oberfläche einzelner Arten angetroffen werden.
So fand v. Wille mo es Suhm (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 26, 1876)
auf einer Comatula auf dem Kelche aufsitzende Ophiuren, kleinere Aphro-
ditaceen, Amphipoden, die sich in den Magensack eingebohrt hatten, und
endlich einen Alpheus. Mit Mysostomiim also fünf Parasiten, die die
Färbung der Comatula nachahmten.

P. H. Carpenter erwähnt ebenfalls Ophiuren in den Cirren, Sertu-
larien, Würmer und Korallen, welche auf dem Stamm festsassen. Ver-
schiedene Arten von Cirripedien wurden zahlreich am Stamm und den
Girren von Pentacriniden gefunden. Scalpellum album ist auf Stamm und
Girren von zahlreichen Individuen von Metacrinus, Scalpellum balanoides

*) Challenger, Comatulae. p. 133.

98 *

1546 Seelilien.

und Verruca nitida auf Pentacrinus und Metacrinus von den Meangis
Islands gemein. Eine kleine Avicula war auf einem Cirrus von Meta-
crinus inferruptus durch Fäden befestigt. In Stylina comatulicola fand
von Graff (213) eine neue Art parasitärer Schnecken. Dieses Thier
war in der weichen Haut der Afterröhre oder der Pinnulae mit dem
ganzen Rüssel eingebohrt. Nach seiner Entfernung blieb in der Haut ein
tiefes Loch zurück. Das grösste Schalen exemplar mass 2 mm, das kleinste
1,3 mm. Die Schalen sind glashell, durchsichtig und Hessen deutlich die
sternförmig verästelten, orangerothen Pigmentzellen der Haut durch-
scheinen. Auf 175 Antedon von Neapel fing von Graff 8 Stück
Stylina.

Stylifer, eine zweite Gattung, bohrt nach P. H. Carpenter ziemlich
grosse Höhlen in den Kelch von Rhizocrinas lofotensis. Als wohl mehr
zufällige Commensalen sind die Hydroidpolypen zu betrachten, die sich
auf dem Stamm der Crinoideen festgesetzt haben. So erwähnt Pour-
tales, dass einzelne Exemplare von Rhizocrinus lofotensis von einem
Hydroidpolypen besetzt waren, während am Stamm von Rhizocrinus
rawsoni kleine Rhizopoden gefunden wurden. P. H. Carpenter
(Challenger-Crinoiden , p. 134) beschreibt Truncattdina lobatida auf den
Cirren von Comatulae von der deutschen arctischen Expedition aus der
Barents- und Kara-See. Gemein ist Polytrema miniaceum am Stamm und
den Cirren der Pentacriniden aus einzelnen Fundorten (Station 192 und
214 der Challenger-Expedition).

Die gewöhnlichsten Parasiten sind aber die My zo stomidafe, eine
parasitische Wurmgruppe, die auf den Crinoideen wohnen und eigen-
thümliche Missbildungen hervorrufen können. Diese Myzostomiden sind
meist kreisrunde Scheiben von 0,5 bis 1 cm Durchmesser, mit 5 Paar
Fussstummeln und 4 Paar Saugnäpfen auf der Bauchseite. Durch die
Untersuchungen von L. von Graff sind diese parasitären Thiere, die
dieser Forscher mit den Tardigraden und einigen verwandten Gruppen
zur Klasse der Stelechopoda oder Stummelfüsser vereinigt hat, in er-
schöpfender Weise bekannt geworden. Das grosse Material, welches der
„Challenger" gesammelt hatte, ergab, dass die Myzostomiden nicht bloss
Ektoparasiten sind, sondern dass sie auch als Entoparasiten in gestielten
und ungestielten Crinoideen leben und dann höchst eigenthümliche De-
formitäten hervorrufen.

P. H. Carpenter fand auf einem Batliyerinus aldrichianus fünf
Exemplare, auf einem Antedon des Mittelmeeres sogar 27 Thiere! Sie
sitzen am Stamm, dem Kelch und den Armen, bald auf der Ventral-,
bald auf der Dorsalseite. Auf Rhizocrinus scheinen sie zu fehlen. Auf
dieser Gattung lebt Stylifer. Auf Hyocrinus, Batliyerinus und einigen
Comatulae fand sie Willemoes Suhm.

Von den 70 Arten der Myzostomiden bewegt sich die grösste Zahl
frei, indem sie auf der Oberfläche der Crinoideen herumkriechen, wie
Myzostomwm cirriferum F. S. Leuck. , während andere sich auf der

Biologie. 1547

Mundseheibe festheften, wie M. glabrum. Beide genannte Arten leben auf
Antedon rosacea.

Von grösstem Interesse sind diejenigen Arten, welche endoparasitisch
in ungestielten und gestielten Crinoideen leben und von L. von Graft
entdeckt wurden. Diese Formen sollen in Kürze im Folgenden nach
L. von Graffs (213a, 214) Darstellung und Eintheilung geschildert
werden.*)

Den Uebergang von den auf der Oberfläche ihres Wirthes frei herum-
laufenden oder vermittelst der Hakenapparate ihrer Fussstummel fest-
gehefteten und keine Deformitäten erzeugenden Ektoparasiten zu den
Deformitäten bildenden Endoparasiten stellt dar:

1. das Myzostoma asymmetricum L. v. Graff. Es lebt auf Pentacrinus
altemicirrus P. H. Carp., wo es sich an der Basis der Pinnulae festsetzt
und einfache Verdickung und Verbreiterung derselben hervorruft, mit
gleichzeitiger schwacher Anschwellung derjenigen Armglieder, an welchen
die betreffenden Pinnulae ansitzen. In seiner Organisation unterscheidet
sich dieses Mysostoma nicht wesentlich von den ektoparasitischen
Species.

2. Andere Pinnuladeformitäten werden durch Myz. ivillenwesü
an Antedon basicurva und inaequalis P. H. Carp. hervorgerufen. Die
Pinnulae verbreitern sich hier sehr stark und rollen sich schneckenförmig
zusammen, so dass dadurch eine centrale Höhle entsteht, die aber noch
mit der Ambulacralfurche communicirt und je ein Parasitenpärchen beher-
bergt. Diese Art ist ebenso wie die weiter unten zu erwähnenden cysti-
colen M. cysticolum, tenuispinum , inflator und murrayi getrennten Ge-
schlechts, mit grossen Weibchen und Zwergmännchen (Holzschnitt I)).

3. Eine dritte Form von Pinnulamissbildung ist eine birnförmige Auf-
treibung der Pinnula , die eine weite , durch eine Membran in zwei
Kammern geschiedene Höhlung umschliesst. In jeder Kammer liegt ein
Individuum von M. deformator, welches, wie 31. pentacrini, zwar zwitterig
ist, aber durch bloss einseitige Entwickelung des männlichen Geschlechts-
apparates von den typischen Myzostomen sich unterscheidet. Solche
Cysten findet man auf Pentacrinus altemicirrus P. H. Carp. (Holzschn. B).

Eine zweite Gruppe von Deformitäten bilden die Anschwellungen
der Arme, die entweder nach beiden Seiten allmählich verlaufen, oder
scharf abgesetzte blasige Anschwellungen darstellen.

4. Allmählich verlaufende Armanschwellungen bildet an P. altemi-
cirrus P. H. Carp, das Myz. pentacrini L. von Graft'. Der Zusammenhang
zwischen den daran betheiligten Armgliedern erscheint gelockert, und ein
oder mehrere Spalten oder Löcher von unregelmässiger Form führen zu
den im Inneren des Armes befindlichen Hohlräumen, die 1 — 3 Parasiten
umschliessen. Diese Deformität ist sehr häufig, und ihre Form wechselt

*) Vergl. auch L. von Graff, Das Genus Myzostoma. Leipzig 1877. Fol.
11 Tafeln.

1548

Seelilien.

nach der Zahl der in Mitleidenschaft gezogenen (3—6) Armglieder
(Holzschnitt A).

5. Noch häufiger sind die blasigen, nach beiden Seiten scharf ab-
gesetzten Armanftreibnngen, wie deren eine im Holzschnitt C von der
Dorsalseite (auf der Ventralseite hat diese Cyste zwei Löcher) abgebildet
ist, und wie man sie bei Antedon inaequaUs, angusticalyx , basicurva und
incisa P. H. Carp. antrifft. Von kleinen Schwellungen einzelner Arm-

Fig. 22.
B

C

D

E

glieder mit einem feinen Löchelchen bis zu grossen, knolligen, eine ganze
Anzahl von Gliedern der Armbasis umfassenden Auftreibungen mit
mehreren unregelmässigen Zugangsöffnungen finden sich alle Uebergänge.
Ein oder (in den grössten Cysten) zwei Pärchen von Myz. tenuispmum
bewohnen den Hohlraum dieser Cysten.

Eine dritte Kategorie von Deformitäten bilden

6. die Hautcysten, wie sich solche an verschiedenen Körperstellen
(Pinnulae, Ambulacralfurche der Arme, Scheibe) als walzen-, ei- oder

Biologie. 1549

birnförmige Auftreibungen vorfinden. Dieselben sind bald in ganzer Länge
festgewachsen, bald durch einen feinen Stiel mit der Haut des Wirthes
verbunden (Holzschnitt E) und sind dadurch charakterisirt , dass sie das
Skelett desselben in keiner Weise in Mitleidenschaft ziehen. Eine termi-
nale Oeffnung führt in den Cystenhohlranm, der den Parasiten als Wohn-
stätte dient. Cysten solcher Art prodncirt Myz. cysticolum auf Actinometra
meridionalis var. carinata P. H, Carp. , Myz. inflator auf Antedon angusti-
radia P. H. Carp. und Actinometra pulcliella Pourt. sp., Myz. murrayi auf
Antedon angustiradia, radiospina und duplex P. H. Carp.

L. von Graff gelang der Nachweis, dass die Myzostomiden auch
an fossilen Crinoideen Deformitäten hervorgebracht haben, welche in die
Kategorie der unter 4 und 5 beschriebenen Armanschwellungen gehören.
Von Pinnulamissbildungen und Hautcysten fand er jedoch keine Spur.
Alle Deformitäten (mit einer Ausnahme) sind auf die Stiele beschränkt,
während von recenten Crinoideen kein einziges Stielstück von ihm be-
schrieben worden ist. Die Deformitäten an den Stielen sind sehr mannio;-
faltig und scheinen bald durch äusserlich anhaftende oder aber durch
endoparasitische Formen hervorgerufen zu sein, deren Einbohrungsstellen
nicht mehr deutlich wahrgenommen werden können. Andere hingegen
sind mit Vertiefungen oder Löchern versehen, die den Typus der von
Myz. pentacrini an recenten Crinoideen erzeugten Deformitäten unverkenn-
bar an sich tragen, oder aber als scharf abgesetzte blasige Auftreibungen
mit einem oder mehreren Löchern auftreten. Solche Missbildungen sind
zahlreich in den verschiedensten paläontologischen Werken abgebildet
worden. L. von Graff (214) giebt auf einer Tafel die hauptsächlichsten
Deformitäten, welche auf die Existenz von Myzostomiden zurückgeführt
werden können, wieder. Danach würden diese Thiere, wie die Crinoideen,
zu den ältesten thierischen Organismen unserer Erde gehören.

4. MissMldiingen.

Die Zahl der Axillaria der Arme, das heisst derjenigen Armglieder,
oberhalb deren die Theilung der Arme erfolgt (Costalia, Distichalia u. s. w.),
pflegt bei den einzelnen Gattungen constant zu sein. So besitzen die
Gattungen Antedon und Actinometra drei solcher Axillaria, die keine
Pinnulae tragen. Als Ausnahmen werden von P. H. Carpenter (135)
folgende verzeichnet: Ein Exemplar von Antedon alternata besass an einem
Arm 4 Axillaria; je ein Exemplar von Ant. remota, incerta, Actinometra
parvicirra zeigte an einem Arm nur 2 Axillaria. Ein Exemplar von
Pentacrinus mülleri hatte einen Arm mit 4 Axillaria, von denen das zweite
und vierte durch Syncygien verbunden waren, aber keine Pinnulae trugen.
Bei fossilen Formen kommen ähnliche Monstrositäten vor; so sei nur
Encrinus gracilis erwähnt, welcher nach Wagner (Jen. Zeitschr. f.
Naturwiss. 1887, p. 20) an einem Arm 4 Eadialia besass.

Sehr zahlreich sind die Fälle, wo statt fünf Strahlen oder Armen nur
vier zur Ausbildung gekommen sind. P. H. Carpenter hat in den

1550 Seelilien.

Challenger-Crinoideen eine grössere Zahl zusammengestellt, von denen
einige hier wiedergegeben werden sollen.

Antedon rosacea zeigt öfter vierstrahlige Exemplare; desgleichen
Holopus rangi, welcher als Gattung nach einem vierstrahligen Exemplar
aufgestellt worden, war, aber nach Carp enter normalerweise fünf Arme
zeigt. Von Actinometra paucicirra kommen vierstrahlige Exemplare vor;
es ist dann der vordere Strahl ausgefallen, so dass die Mundöffnung
zwischen dem zweiten und fünften Strahl interradial zu liegen ge-
kommen ist.

Sechsstrahlige Varietäten anstatt der fünfstrahligen regulären Form
zeigen nach Carpenter Actinometra pidcliella, eine ^wfofZon-Species,
Bhisocrinus Jofotensis. Bei letzterer Art sind vier- oder sechsstrahlige
Exemplare sehr gewöhnlich, selten findet man siebenstrahlige Thiere.

Ein Exemplar mit 12 Armen von Antedon rosacea beschreibt Dendy
(Proc. R. Philos. Soc. Edinburgh. Vol. 9, p. 180).

Bei fossilen Formen linden sich dieselben Missbildungen. Eine Zu-
sammenstellung giebt B a t e s o n (62).

E. Paläontologie.

Die Crinoideen zeigen uns wie keine zweite Gruppe der Echino-
dermen eine Fülle von versteinerten Formen. Eine gewaltige Menge aus-
gestorbener Typen lässt sogar bis zu einem gewissen Grade ihre Ge-
schichte feststellen. Vom Cambrium an bis zum Beginn der Jetztzeit
ist eine Reihe zu verfolgen, die mit einfachen sphärischen Formen be-
ginnt, die noch eines Stieles und der Arme entbehren, und mit den
baumartig verzweigten Gattungen, wie die eines Pentacrinus oder Adino-
metra, endet. Ein Grund für die fossile Erhaltung dieser Thiergruppe
liegt in der leichten Conservirung des Kalkskelettes, welches dadurch
.noch widerstandsfähiger wird, dass es in seinen Maschen kohlensauren
Kalk aus dem den Körper umgebenden Schlamm und Meerwasser auf-
nimmt.*) Ein weiterer Grund für die lückenlose Erhaltung ist ihr dau-
ernder Aufenthalt im Meere gewesen und der Mangel locomotorischer
Ors;ane, so dass sie oft in ungezählter Menge an bestimmten Orten an-
getroffen werden. Immerhin darf man nicht erwarten, gestielte Formen in
der Weise erhalten anzutreffen, dass Stiel, Kelch und Arme in Zusammen-
hano- geblieben wären. Das ist selten, nur ausnahmsweise der Fall. Meist
sind die Thiere nach ihrem Tode in einzelne Theile zerfallen, von denen
sich die Stielglieder am häufigsten erhalten haben, während Kelche ohne
Arme oder mit Armen und Stiel selten angetroffen werden. Wahrschein-
lich fallen die Kelchplatten leicht auseinander und werden ihrer meist
geringen Stärke wegen zerstört.

Im Folgenden sollen die Crinoidea, im Gegensatz zu den Cystoidea und
Blastoidea, zunächst allein betrachtet werden. Das erste Auftreten der Crinoi-
deen fällt in das Cambrium , in die ältesten Silur schichten. Es sind meist
Stielglieder, die nicht sicher bestimmbar sind; erst im Untersilur findet
man Stielglieder verschiedener Gattungen, wie Cyathocrinus, Gtyptocrinus,
und die Kelche und Stiele von Dendrocrinus , Hj/bocrinus, Baerocrinus
und vielen anderen. Im oberen Silur ist die Zahl der Gattungen bereits
auf über 60 gestiegen, die mit etwa 460 Arten vertreten sind. Es sind
Vertreter der Fistulata und Camerata. Die Formenentwickelung hat
bereits ihren Höhepunkt im oberen Silur erreicht. Aus dem Devon sind
etwa 40 Gattungen mit 230 Arten bekannt geworden. Einzelne Familien,
wie die Cyathocrinidae , Ichthyocrinidae , Calceocrinidae , Calyptocrinidae,

*) Otto Ja ekel, Die Stammgeschichte der Pelmatozoen. Bd. 1. Thecoidea und
Cystoidea. 18 Tat', und 88 Fig. Berlin, Springer, 1899. Fol.

Zittel, Handbuch der Paläontologie. Bd. 1. München u. Leipzig. 1876 — 1880.
Zittel, Grundzüge der Paläontologie. Abth. 1. München u. Berlin. 1903.

1552

Seelilien.

Zeitliche Verbreituno- der Familien der Crinoideen.

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A. Inadunata Larviformia W.
1. Haplocrinidae

2. Allagecrinidae

3. Triacrinidae

4. Symbathocrinidae

5. Cupressocrinidae

B. Costata J. Müll.

1. Hapalocrinidae

2. Plicatocrinidae

3. Hyocrinidae

4. Saccocomidae

— ■"

C. Inadunata Fistulata.W. u. Spr.
1. Hybocrinidae

2. Stephanocrinidae

3. Heterocrinidae

4. Calceocrinidae

5. Catillocrinidae

6. Gasterocomidae

7. Cyathocrinidae

8. Crotalocrinidae

9. Poteriocrinidae

10. Marsupitidae

D. Camerata W. u. Spr.
1. Platycrinidae

2. Hexacrinidae

3. Actinocrinidae

4. Eeteocrinidae

5. Dimerocrinidae

6. Khodocrinidae

7. Melocrinidao

8 Calyptocrinidae

E. Flexibilia Zitt.

1. Ichthyocrinidae

2. Uintaerinidae

F. Articulata J. Müll.
1. Encrinidae

2. Apiocrinidac

;

3. Bourgueticrinidae

4. Eugeniacrinidae

5. Holopidae

6. Pentacrinidae

7. Antedonidae

Paläontologie. 1553

sind aus der Silurformation ins Devon aufgestiegen, haben aber bereits
an Formenreichthum eingebüsst, während die Poteriocrinidae, Actinocrini-
dae, Platycrinidae und die Rhodocrinidae zunehmen, die Melocrinidae
hingegen veischwinden. Die zuletzt genannten Familien gehören
sämmtlich zu den Camerata. Von den Costata tritt die Familie
der Hapalocrinidae im oberen Silur auf, verschwindet aber breits
im Devon. Ausschliesslich im Devon trifft man von den Larviformes
die Haplocrinidae, Allagecrinidae, Triacrinidae (bereits im Silur) und
Cupressocrinidae, während die Symbathocrinidae noch im Carbon auftreten.
In dem Carbon treten die Fistulata und Camerata in einer ge-
waltigen Zahl von Individuen auf, die sich auf etwa 50 Gattungen mit
800 Arten vertheilen. Es sind besonders die Familien der Platycrinidae,
Actinocrinidae und Poteriocrinidae, die in einer erstaunlichen Artenmenge
sich rinden, neben den Symbathocrinidae, Heterocrinidae, Cyathocrinidae,
Hexacrinidae , ßhodocrinidae und Ichthyocrinidae, einer Familie der
Flexibilia.

Von den Fistulata, Camerata und Flexibilia, die, wie wir sahen, in
der paläozoischen Zeit dominirten, sind es nur zwei Gattungen, welche
in die mesolithische Zeit hineinragen, Marsupitus und Uintacrinus aus
der oberen Kreide. Die charakteristischen Crinoideen des mesozo-
ischen Zeitalters sind die Articulata und Costata, von denen die
ersteren mit der Familie Encrinidae (Encrnms) , die für die Trias be-
zeichnend ist, beginnt. Neben Encrinus treten wenige Arten von Penta-
crinns und Apiocrinas auf.

Die Juraformation zeigt dieEugeniacrinidae, Apiocrinidae, Bourgueti-
crinidae , Holopidae , Pentacrinidae und Comatulidae , also sämmtliche
Familien der Articulata (mit Ausnahme der Encrinidae), die nun durch
die Tertiärzeit bis in die Gegenwart fortdauern. Eine Ausnahme bildet
nur die Familie der Eugeniacrinidae , welche in der Kreidezeit erlischt.
Im Gegensatz zur Secundärzeit ist die Tertiärzeit nur arm an Crinoideen,
was die Zahl der Gattungen und Arten betrifft.

Die Zusammenstellung auf Seite 1552 zeigt nach Zittel die
zeitliche Verbreitung der einzelnen Familien der Crinoideen. Die
recenten Formen haben fast ausnahmslos Vertreter in den früheren
Zeiten bis in die Jura- und Triaszeit hinauf. Wie man sich den Ursprung
der mesozoischen Crinoideen aus den paläozoischen Crinoideen zu denken
hat, darüber sind die Meinungen sehr getheilt. Die freibeweglichen, stiel-
losen Formen ohne weiteres für die höher entwickelten Crinoideen zu
klären, geht nicht an, da gestielte neben ungestielten bereits in sehr
früher Zeit nebeneinander auftreten. Jedenfalls sind die Antedonidae =
Comatulidae in der Jetztzeit in der Vollkraft ihrer Formentwickelung;
glückte es doch der Challenger-Expedition , allein gegen 111 Arten zu
sammeln, die meist in einer Tiefe bis 200 Faden leben, theils aber auch
von 1000—2900 Faden gedredscht wurden.

F. Systematik.

Die Systematik der Crinoidea beginnt mit dem Werke von J. S.
Miller „A natural history of the Crinoidea, or lily-shaped animals."
Von seinen Vorgängern seien folgende erwähnt:

C n vi er theilte die Echinodermen nach dem Vorhandensein oder
dem Mangel der Ambulacren in Echinodermata pedicellata und in
Echinodermata apoda (Sipunculidenj ein. Die erste Gruppe bildeten die
Ästenden, Echiniden und Holothurien. Die Crinoiden rechnete er zu
den Ästenden.

Bei Lamarck sind die Crinoideen in dessen „Systeme des Animaux
sans vertebres" unter den Polpes ä rayons coralligenes (1801) zusammen
mit Gorgonia, Umbellula und Pennatula aufgeführt; später (1812) stellte
er sie zu den Polypös flottants, die er an die Radiaten anschloss (Extrait
du cours de Zoologie de Museum d'hist. nat. sur les animaux sans
vertebres). In seiner ,.Histoire naturelle des animaux sans vertebres"
(1815 — 1822) stellte er die gestielten Formen Encrinites zu den Polypen,
die Comatulae hingegen zu den Ästenden. Es war das dieselbe Ein-
theilung, die Linne befolgt hatte, welcher die ungestielten Formen als
Asterias niultiradiata und pectinata zu den Asterien, die gestielten als
Isis Asteria = Pentacrinus Caput Medusae und Encrinites liliiformis zu
den Polypen stellte. Die Echinodermen als Gruppe rechnete er zu den
Mollusken.

J. S. Miller (1821) verstand unter seiner Familie der Crinoidea
nur die gestielten Formen. Seine Definition lautet: Die Crinoidea sind
Thiere mit einer Säule, die aus zahlreichen Gliedern sich zusammensetzt,
und einem kelchähnlichen Körper, der die Eingeweide enthält; von ihm
gehen fünf gegliederte Arme ab. Infolgedessen schloss er die Gattungen
Comatula und Marsupites aus und besprach diese in einem Anhange zu
seinem Werke unter dem Titel: „Observations on the Genera Comatula,
Euryale, Ophiura and Asteria, und stellte diese zu der Gruppe der
Stelleridae zusammen.

Der Eintheilung der gestielten Formen legte J. S. Miller die Art
der Verbindungsweise zwischen Stamm und Kelch und zwischen letzterem
und den Armen zugrunde, während er die Gattungen nach der Zahl
und Anordnung: der Platten im Kelchrücken aufstellte. Im Ganzen

lo

waren bis dahin 25 fossile und lebende Arten gefunden worden, von denen

Systematik. 1555

einzelne nur in Fragmenten bekannt waren. Um so mehr ist die Ein-
theilung Mi 11 er 's zu bewundern, die den Grund legte zur gegen-
wärtigen Systematik dieser Gruppe. Seine Gattungen sind im Allgemeinen
angenommen und sind jetzt als die Typen gut bestimmter Familien an-
erkannt (Wachsmuth und Springer).

J. S. Miller (351) theilte die Crinoidea in 4 Divisionen: Arti-
culata, Semiarticulata, Jnarticulata, Coadunata, die er folgender-
massen charakterisirte :

1. Division: Articulata. Joints forming the superior cup-like

body of the animal articulating to each other.

1. Gen. Apiocrinites.

2. Gen. Encrinites.

3. Gen. Pentacrinites.

2. Division : S e m iart i c ulat a. Plate-like joints forming the superior

cup-like body of the animal, articulating imperfectly to
each other.

4. Gen. Poteriocrinites.

3. Division: lnarticulata. Plates forming the superior cup-like

body of the animal, adhering by sutures, lined by mus-
cular integument.

5. Gen. Platycrinites.

6. Gen. Cyafhocrinites.

7. Gen. Actinocrinites.

8. Gen. Rhodocrinites.

4. Division: Coadunata. The joints of the pelvis anchylose to

the first columnar Joint.

9. Gen. Eugeniacrinites.

L. Agassiz theilte die Echinodermen in seinem „Prodrome d'une
monographie des Radiaires ou Echinodermes" (Mein. soc. cVhist. nat. de
Neufchatel , T. 1 , 1835) in 3 Ordnungen : Fistidides oder Holothuriae,
Echinides und Stellerides. Zur 3. Ordnung rechnet er die seesternartigen
Thiere und die Crinoiden. Forbes (A history of British starfishes, 1841)
erhob die Crinoiden zur selbstständigen Ordnung und gab ihnen damit
die gebührende Stellung im Verhältniss zu den übrigen Ordnungen der
Echinodermen.

Im Jahre 1842 stellten Thos. Austin und Thos. Austin jun.
ein neues System auf. Die Crinoidea fassen sie als eine Klasse der
Echinodermen auf, die sie als Pinnastella bezeichnen. Sie theilen die
Crinoiden in gestielte, festgewachsene, und in freischwimmende, eine un-
haltbare Aufstellung, da verwandte Formen voneinander getrennt werden
Ihre Eintheilung in 2 Ordnungen ist folgende:

1556 Seelilien.

Klasse: Pinnastella Crinoidea. Pinnigrada Forbes.

Ordnung 1: Cionacineti (festsitzend, mit einem gegliederten,
biegsamen Stamme).
Familien: 1. Apiocrinoidea.

2. Poteriocrinoidea.

3. Encrinoidea.

4. Pentacrinoidea.

5 . Marsupiocrinoidea.

6. Platy crinoidea.

7. Actinocrinoidea.

8. Periecocrinoidea.
(Dimer ocrinoidea.)

Ordnung 2: Liberidae (freibeweglich).
Familien : 1. Gnathocrinoidea.

2. Astracrinoidea.

3. Comastella.

Im Jahre 1843 erschien die bekannte Eintheilung der Crinoideen
von Joh. Müller, der die Mehrzahl der Forscher gefolgt ist. Unter
Crinoidea fasste Job. Müller sämmtliche jetzt als Pelmatozoa benannte
Formen zusammen, die Cystoidea, Blastoidea und Crinoidea. Letztere
bezeichnete er als Crinoidea brachiata, Arm-Crinoideen. Bei der Ein-
theilung dieser Abtheilung verwerthete Joh. Müller die gelenkartige
oder feste Verbindung der Kelch- und Armtheile, das heisst der Radialia,
weiter den Aufbau des Kelches, ob getäfelt oder häutig, und die Beweg-
lichkeit der Arme. Er theilte die Crinoidea brachiata ein in die beiden
Hauptgruppen der Crinoidea tesseUata und Crinoidea articidata, die
folo-endermassen charakterisirt wurden:

'o'

1. TesseUata Joh. Müller 1843.

Kelch- (und Arm- ?) Glieder ohne Verbindung durch Gelenkleisten.

Kelchtäfelchen hoch und dünn , eine weite Eingeweidehöhle um-
schliessend.

Kelchdecke wölbig und stark getäfelt, ohne Tentakelfurchen.

Für Mund und After eine gemeinsame Oeffnuiig (wenn nicht bei
Gastrocoma doppelt), oft röhrenförmig.

Subradiale Kelchzone oft vorhanden.

Radialbildung' selten regelmässig, durch die Basis und abweichenden
Analinterradius gestört.

Thier selten ohne Säule.

2. Articidata Job. Müller 1843.

Obere Kelch- (oder Radial-) und ein Theil der Armglieder mit
Leistchen auf den Gelenkflächen.

Systematik. 1557

Kelchtäfelehen dick und verhältnissmässig nieder; innere Höhle

oft enge.

Kelchdecke häutig, mit schwacher oder keiner Kalktäfelung (daher
im Fossilzustande nicht erhaltbar) und mit Tentakelfurchen; Mund und
After oft getrennt.

Subradialzone selten vorhanden.

Radialbildung äusserlich ganz regelmässig; Basaltheile oft unter sich
und mit anderen verwachsen.

Thier oft freibeweglich oder ohne Stiel aufgewachsen.

Als dritte Gruppe errichtete er die Crinoidea Costata für die
einzige Gattung Saccoma, und als vierte die Crinoidea Testacea für die
Gattung Haplocrinus.

3. Costata Joh. Müller 1843.

Mit geripptem, schaligem Kelch, ohne Rankenknopf und ohne Nähte,
ohne Cirren, mit Pinnulae oppositae der Arme {Saccoma).

4. Testacea Joh. Müller 1843.

Kelchdecke fest und verwachsen, mit fünf Tentakelfurchen, die zum
Mund laufen (Haplocrinus).

Leuckart führte in seiner Abhandlung über die Morphologie der
wirbellosen Thiere 1848 die Klasse der Telmatozoa ein, die aus den
Ordnungen der Cystideen und Crinoideen besteht. Diese Eintheilung
hat sich allgemeiner Zustimmung erfreut, nur stellen wir jetzt zu den
Pehnato.iOa die drei Ordnungen der Crinoidea, Cystoidea und Blastoidea.

Ferd. Ro einer theilte in der „Lethaea geognostica" (3. Aufl.,
Bd. 2, 1851) die Crinoidea in 3 Unterordnungen, in die Actinoidea,
Blastoidea und Cystoidea.

Unterordnung 1: Actinoidea , Crinoideen mit Pinnulae tragenden
Armen.

A. Astylida , Crinoideen ohne gegliederte Säule.

a. Kelch mit der Unterseite verwachsen.

1. Holopocrinidae.

2. Cyathidiocrinidae.

b. Kelch frei.

3. Astylocrinidae.

4. Marsupitidae.

5. Saccocomidae.

6. Comatulidae.

B. Stylida, Crinoideen mit gegliederter Säule.

a. Arme stark entwickelt.

aa. Kelchdecke oder ventrale Seite des Kelchs häutig.

1558 Seelilien.

7. Pentacrinidae.

8. Apiocrinidae.

9. Eugeniacrinidae.

10. Encrinidae.

11. Cupressocrinidae.

12. Cyathocrinidae.

bb. Kelchdecke aus unbeweglich miteinander verbundenen
Platten.

13. Poteriocrinidae.

14. Rhodocrinidae.

15. Platycrinidae.

16. Actinocrinidae.

17. Melocrinidae.

18. Ctenocrinidae.

19. Sagenocrinidae.

20. Anthocrinidae.

21. Eucalyptocrinidae.

b. Arme unvollkommen entwickelt,

22. Haplocrinidae.

23. Gasterocomidae.

Zittel hat in seinem „ Handbuch der Paläontologie" (Bd. 1,1876 — 1880)
die Müll er' sehe Eintheilung mit ihren vortrefflich abgegrenzten natür-
lichen Gruppen angenommen; in der Anordnung und Aufstellung der
Familien folgte er vorzugsweise Roem er unter Berücksichtigung der
Arbeiten von A n g e 1 i n und Wachsmut h.

Eucrinoidea.

1. Unterordnung: Tessellata Job. Müller.
Familien: 1. Haplocrinidae F. Roem. 2. Pisocrinidae Ang. 3. Cu-
pressocrinidae F. Roem. 4. Hyboerinidae Zitt. 5. Cyathocrinidae Ang.
6. Taxoerinidae Ang. 7. Ichthyocrinidae Wachsmuth. 8. Crotalocrinidae
Zitt. 9. CJieirocrinidae Ang. 10. Heterocrinidae Zitt. 11. Poteriocrini-
dae F. Roem. 12. Marsupitidae F. Roem. 13. Gasterocomidae F. Roem.
14. Platycrinidae F. Roem. (emend. Zitt.). 15. Carpocrinidae Ang.
16. Briaroerinidae Ang. 17. Dimerocrinidae Zitt. 18. Barrandeocrini-
dae Ang. 19. Actinocrinidae F. Roem. 20. Stelidiocrinidae Ang. 21. Melo-
crinidae Zitt. 22. Polypeltidae Ang. 23. Uintacrinidae Zitt. 24. Glypto-
crinidae Zitt. 25. Rhodocrinidae F. Roem. (einend. Beyrich). 26. Calypto-
crinidae Ang.

2. Unterordnung: Articulata Job. Müller.

Familien : 1. Encrinidae F. Roem. 2. Eugeniacrinidae Zitt. 3. Holo-
pidae F. Roem. (einend. Zitt.). 4. Plicatocrinidae Zitt. 5. Apiocrinidae
d'Orb. 6. Pentacrinidae F. Roem. 7. Comatulidae d'Orb.

Erklärung von Tafel V.

Anatomie des Kelches.

IL 3.

Piff.

1. Längsschnitt durch die Mundöffnung von Antedon rosacea. Es ist nur die linke Hälfte
wiedergegeben. Schi Schlundwandung. T Tentakel. Nr der durchquerte penta-
gonale Schlundring mit den von ihm sich abzweigenden Nervenzügen zum Tentakel
und der ventralen, oralen Körperwand, der einen Ast in die Leibeshöhle entsendet.
WT und WT1 Wimpertrichter. Schwache Vergrösserung.

_!. Horizontalschnitt durch die Mundöffnung in der Höhe des Wassergefässringes WGli.
WG1 — WGr' radiäre Wassergefässe. a, b die einzelnen vom Nervenschlundring NR
sich abzweigenden Nervenzüge. Nf Nervenfaserschicht in der Schlundwandung.
Antedon rosacea.

8. Querschnitt durch einen Arm von Antedon rosacea. Nur der orale (ventrale) Theil
ist wiedergegeben. NL1, NL'2 die beiden oralen durchquerten Längsnervenzüge.
T Tentakel. C, C1, C'1 Fortsetzungen des Cöloms in die Arme. G Genitalstrang.
NV Verbindungsnerv zwischen aboralem Nervenstamm und mesodermalen oralen
Längsnerven.

4. Schnitt durch die Seitenwand eines Armes im Bereich des zweiten Brachiale. Die
Wimpertrichter und ein Nervenzug nf in der Bindesubstanz der Arm wand.
c Cölomabschnitt.

5. Sinnespapille eines Tentakels vom Ann. Antedon carinata.

6. Isolirte Zelle aus einer Sinnespapille von Antedon rosacea.

7. Zwei Enden von Steincanälen, Längsschnitte. Actinometra pulchella.

8. Nervenendigungen im verdickten Körperepithel von Antedon Eschrichtii.

9. Isolirte Epithelmuskelzelle aus dem Wassergefässsystem von Antedon rosacea.

Eig. 1—8 nach Hamann (235).

Crinoidea.

Taf.V

■' '-X>~?

655

Zith- Oie&ecke- &Dje-vrienk.

Erklärung von Tafel VI.

Anatomie des Kelches.

Fig.

1. Schema der Vertheilung der Kelchporen in einem Interbrachialfelde von Antedon
rosacea. Lupenansicht.

2. Querschnitt durch das Peristom von Antedon rosacea, um die Kelchporen P zu zeigen.
L1 circum viscerale Leibeshöhle.

3. Interradiärer Verticalschnitt durch das Peristom von Rhizocrinus lofotensis. P Kelch-
porus. St Steincanal. W Wassergefässring. L Leibeshöhle. DE Darmepithel.
Bi Bindegewehszug in der Leibeshöhle.

4. Porencanal von Antedon rosacea, stark vergrössert.

5. Querschnitt durch ein Brachiale. P Porencanäle, welche theilweise in den Genital-
canal GK führen. Cl G'2 Fortsetzungen der Leibeshöhle in die Arme, schwach
vergrössert.

6. Eine Gruppe von Wimperbechern auf dem dorsalen Boden des Dorsalcanales, von der
Fläche gesehen, Pinnula von Antedon rosacea. a die Oeffnungen der Wimperbecher,
b ihr gewulsteter Oeffnungsrand, c der Boden des Dorsalcanales.

7. Zwei längsdurchschnittene Wimpersäckchen aus dem Dorsalcanal einer Pinnula von
Pentacrinus decorus.

8. Schnitt durch ein Wimpersäckchen von Antedon rosacea, stark vergrössert.

9. Querschnitt durch das Axenorgan von Antedon rosacea, schwach vergrössert.

10. Theil eines Querschnittes durch das Axenorgan von Antedon rosacea, stärker vergrössert.

11. Durchquerte Blutlacunc von Antedon rosacea, stark vergrössert.

Fig. 1, 2, 3, 6 nach Ludwig (313, 314), Fig. 4, 5, 7—11 nach Hamann (219).

Crinoidea.

Taf.VI.

Erklärung von Tafel VII.

Geschlechtsproducte.

Fig.

1. Durchquerter Genitalschlauch aus einem Arm von Antedon Eschrichtii. GS Genital-
schlauch. GK Genitalcanal. KZ Keimzellen.

2. Querschnitt durch eine Pinnula eines Geschlechtsreifen Antedon Eschrichtii. T Ten-
takel. G Genitalröhre. GK Genitalcanal. CV Fortsetzungen der Leibeshöhle in
die Pinnula = Ventralcanal, CD Dorsalcanal. F aboraler Nervenzug. K Kalkglied.
Wr radiäres Wassergefäss. a Sacculi.

3. Theil der Wandung eines mit reifenden Eiern angefüllten Genitalschlauches einer
Pinnula. Antedon rosacea.

4. Ovarialöffnungen an der distalen Seite einer Pinnula von Antedon rosacea, schwach
vergrössert.

5. Querschnitt durch eine männliche Geschlechtsöffnung an einer Pinnula von Antedon
rosacea.

6. Optischer Querschnitt durch eine männliche Geschlechtsöffnung A an einer Pinnula von
Antedon rosacea.

7. Theil eines Längsschnittes durch die Afterröhre, de Innenepithel des Enddarmes.
bg Bindesubstanzschicht, rm Eingmuskelfaserschicht des Enddarms. K Körper-
wand. Antedon rosacea.

8. Blutlacunengeflecht durchquert, welches um die Mundöffnung gelagert ist, Antedon
rosacea.

Fig. 1, 3, 8 nach Hamann (235), Fig. 2, 4, 5, 6 nach Ludwig (313).

Crinoictea.

Tai'. VII.

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Erklärung von Tafel VIII.

Embryologie 1.

Fig.

1. Die beiden ersten Furch ungszellen, 15 Minuten alt.

2. Das vierzellige Stadium, von der Seite gesehen.

3. Stadium von acht Zellen, Seitenansicht.

4. Sechzehnzelliges Stadium, vom animalen Polo gesehen.

5. Stadium von 32 Zellen, Seitenansicht.

6. Blastula von 48 Zellen (16 vegetative, 32 animale), Seitenansicht. 6 Stunden
10 Minuten alt.

7. Längsschnitt durch eine sich bildende Gastrula. Die Blastoporusränder dicht an-
einander gepresst. 7 Stunden alt.

8 Längsschnitt durch eine entwickeltere Gastrula. 1(J Stunden alt.
9. Eine Gastrula, von der Blastoporusseite gesehen. 13 Stunden alt, a Urdarm,
ec Ektoderm.

10. Medianer Längsschnitt durch einen 26 stündigen Embryo. Bildung des Mesenchyms.

11. Medianer Längsschnitt durch einen 32 stündigen Embryo. Der Blastoporus geschlossen,
der Urdarm abgetrennt,

12. Verschiedene Kalkstücke gleich alter Embryonen. A das zweite Orale, B das zweite
linke Basale, C ein Subbasale, D, E, F das erste, zweite und vierte Kalkstück des
späteren Stieles aus einer Schnittserie.

In sämmtlichen Figuren, die sich auf Anteclon rosacea beziehen, bedeuten A ani-
maler, P vegetativer Pol, bl Blastoporus, D, V dorsal, ventral, a Urdarm, l Furchungs-
höhle = primäre Leibeshöhle, ms Mesenchym.

Eig. 1-12 nach Seeliger (450).

Crrnoidea.

Taf. VIII.

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Systematik 1559

3. Unterordnung-: Costata Jon. Müller.
Gattung: Saccoma Ang.

In seinen „Grundzügen der Paläontologie" (Paläozoologie), 1. Abt. In-
vertebrata, 1903, schliesst sich Zittel jedoch an Wachsmuth und
Springer's letztes Werk an, indem er folgende Ordnungen aufstellt:

1. Ordnung: Larviformia (Inadunata larviformia Wachsm.; Hap-
locrinacea Neumayer; Larvata Jaekel).

2. Ordnung: Costata J. Müll, (emend. Jaekel).

3. Ordnung: Fistulata (Inadunata fishdata Wachsm. u. Spr.; Cya-
thocrinacea Neumayr).

4. Ordnung: Camer ata Wachsm. u. Spr. (Sphaeroidocrinacea Neu-
mayr; Cladocrinoidea Jaekel).

5. Ordnung: Flexibilia Zittel (Articulata Wachsm. non Müller;
Ichthyocrinacea Neumayr; Articidosa Jaekel).

6. Ordnung: Articulata J. Müll. Neocrinoidea H. Carp.; Canalicu-
lata Wachsm. u. Spr.; Pentacrinacea Neumayr).

Neumayr ging in seinem Werke „Die Stämme des Tierreiches", Wirbel-
lose Tiere, Bd. 1., 1889, einen besonderen Weg. Die Eintheilung von Wachs-
muth und Springer*), welche die Müll er sehen Tessellaten in Palaeo-
crinoidea umtauften und den mesozoischen und jüngeren Formen als
Neocrinoidea (ursprünglich Stomatocrinoidea genannt) gegenüberstellten,
verwirft er, da sie unrichtig begrenzt und begründet sei. Er schlägt
vor, die Crinoideen in Anschluss an Wachsmuth und Springer's erste
Arbeiten zu classificieren, und zwei Unterklassen zu errichten, die Epas-
coerinen und die Hypascocrinen. Die erste Unterklasse zeichnete sich da-
durch aus, dass Mund und Ambulacra über der Decke liegen, während in
der zweiten Unterklasse die Ambulacra unter dem Deckengewölbe liegen.

1. Hypascocrinen. Mund, Ambulacralgefässe und Saumplättchen
(letztere wenn vorhanden) unter der Kelchdecke.

2. Epascocrinen. Ambulacra nicht von der Kelchdecke überwölbt,
in oberiiächlichen Furchen frei oder von zusammenschliessenden Saum-
plättchen bedeckt. — Diese Eintheilung hat jedoch keinerlei Anklang ge-
funden und ist wohl durch die neueren Untersuchungen auch als nicht
durchführbar erkannt worden.

Wachsmuth und Springer geben in dem Werke „The North Ame-
rican Crinoidea camerata", Vol. L, 1877. folgende Einteilung.

I. Ordnung: Inadunata. Crinoideen, bei denen die Arme sich frei
über den nur aus Radialia bestehenden Kelch erheben.
1. Subordnung: Larviformia. Kelchdecke nur von fünf Oralia
gebildet. Ambulacralfurchen subtegminal.

*) Wachsmuth und Springer, Revision of the Palaeocrinoidea. Proc. of tho
American Acad. of Nat. Sc. Philadelphia. 1879, 1881, 1885, 1886.

Bronn, Klassen des Tier-Reichs. II. 3. gg

1560 Seelilien.

2. Subordnung: Fistulata. Kelchdecke zu einer Aussackung- auf-
getrieben. Ambulacralfurchen suprategminal.
IL Ordnung: Camer ata. Crinoideen, bei denen die unteren Arm-
platten in den Kelch einbezogen sind. Alle Platten des
Kelches sind durch Nähte fest verbunden. Mund sub-
tegminal.

III. Ordnung: Articulata. Crinoideen, bei denen die unteren Arm-
platten in den Kelch einbezogen sind, entweder durch
seitliche Verbindung- untereinander, oder durch supple-
mentäre Platten oder eine kalkige Haut. Alle Platten
der Kelchdecke gelenkig gegeneinander verbunden. Offene
Ambulacralfurchen.

1. Subordnung: Impinnata. Arme ohne Pinnulae.

2. Subordnung: Pinnata. Arme mit Pinnulae.

Diese Eintheilnng trat an Stelle der 1888 von YVachsmuth und
Springer geschaffenen Gruppirung in Camerata, Inadunata, Articulata
und Canaliculata (= Articulata Jon. Müller).

F. A. Bather („A treatise on Zoology", Part 3, 1900), der beste
Kenner fossiler und recenter Crinoideen. hat 1899 („A phylogenetie
Classification of the Pelmatozoa") ein System aufgestellt, welches er in
seinem „Treatise" 1900 weiter ausgeführt hat. Es gründet sich auf die
Zusammensetzung der Basis aus Basalia oder aus Basalia und Infrabasalia,
worauf dieser Forscher das Hauptgewicht legt.

Subklasse I: Monocyclica Bather (1899).
Crinoideen, bei denen die Dorsalkapsel nur aus fünf Basalia be-
steht; die aboralen Verlängerungen des gekammerten Organs sind
interradial.

Ordnung 1: Monocyclica Inadunata

(= Inadunata Wachsm. u. Spr. pars, emend.).

Monocyclica, bei denen die Dorsalkapsel beschränkt ist auf Radialia,
gelegentlich mit Analia. Ambulacralia oder Interambulacralia supra-
tegminal und nicht starr verbunden.

Familien: 1. Hylocrinidae. 2. Steplianocrinidae. 3. Heterocrinidae.
4. Calceocrinidae. 5. Pisocrinidae. 6. Catülocrinidae. 7. Zophocrinidae.
8. Haplocrinidae. 9. Allagecrinidae. 10. S/pnhatliocrinidae. 11. Belemno-
crinidae. 12. Plicatocrinidae. 13. Hyocrinidae. 14. Saccocomidae.

Ordnung 2: Adunata (Bather 1899).
Monocyclica, bei denen die Dorsalkapsel einfach beschränkt ist auf
Radialia, gelegentlich ein Anale. Kelchdecke starr. Theile der benach-
barten Brachialia und Ambulacralia sind starr in der Kelchdecke ver-

Systematik. 1 56 1

bunden. Arme ein- bis dreizeilig, mit Pinnulae auf jedem oder nur auf
einem Brachiale. Basalia verschmolzen zu 3, 2 oder 1.

Gruppe A. Familie: 1. Platycrinidae.

Subfamilien l.Coccocrininae. 2. Marsipocrininae. 3.Platy-
crininae.
Gruppe B. Familien: 2. Hexacrinidae. 3. Acrocrinidae.

Ordnung 3: Monocyclica Camerata

(= Camerata Wachsm. u. Spr. pars).
Monocyclica, bei denen die I. Brachialia, zwei in jedem Radius (exe.
Stereocrinas, Hadrocrinus, Alloprosallocrinus\ und oft weitere Kränze von
Brachialia in die Dorsalkapsel einbezogen sind, wie die Tafeln der Kelch-
decke fest verbunden zu einer starren Kapsel. Mund und Ambulacra
verdeckt. Arme mit Pinnulae.

Unterordnung 1: Melocrinoidea.

Familien': 1. Gl yptoer inidae. 2. Melocrinidae. 3. Patelliocrinidac.
4. Cl onoer inidae. 5. Eucal yptoer inidae. 6. Dolatocr inidae.

Unterordnung 2: Batocrinoidea.

Familien: 1. Tanaocrinidae. 2. Xenocr inidae. 3. Carpocrinidae. 4=.Bar-
randeoerinidae. 5. Coelocrinidae. 6. Batocrinidae. 7. Periecliocrinidae.

Unterordnung 3: Actinocrinoidea.

Familien: 1. Actinocrinidae. 2. Amphoracrinidae.

Subklasse II: Bicyclia Bather (1899).

Crinoideen bei denen die Dorsalkapsel aus Basalia und Infrabasalia
besteht, die letzteren häufig atrophiert oder mit den benachbarten ver-
schmolzen. Die aboralen Verlängerungen des gekammerten Organs sind
radial.

Ordnung 1: Dicyclica Inadunata
(= : Inadunata, Wachsm. u. Spr. pars, emend.).

Dicyclica, bei denen die Dorsalkapsel beschränkt ist auf Radialia
und gelegentlich auf eingeschobene Analia und keine anderen Platten
zwischen den Eadialia vorkommen (Distincta). Brachialia können in die
Scheibe zu liegen kommen, mit oder ohne Interbrachialia, niemals starr.
Ambulacra unter der Mund decke (Articulata).

Unterordnung 1: C yathoerinoidea.

Familien: 1. Carabocr inidae. 2. Pal aeoer inidae. 3. Euspirocrinidae.
4. Sphaerocrinidae. 5. Cyathocrinidae. 6. Petalocrinidae. 7. Crotalo-
crinidae. 8. Codiacrinidae. 9. Cupressocrinidae. 10. Gaster ocomidae.

Unterordnung: 2. Dendrocrinoidea.

Familien: 1. Dendrocrinidae. 2. Botryoerinidae. 3. Lophocrinidae.
4. Scaphioerinidae (= Poterio<r'ni hlae auett). 5. Scytalecrinidae. 6. Graphio-

99*

1562 Seelilien.

crinidae.l. Cromyocrinidae. 8. Encrinidae. 9. Pentacrinidae. 10. Uinta-
crinidae. 11. Marsupitidae. 12. Bathycrinidae.

Ordnimg- 2: Flexibilia Zittel

(= Articiüata Wachsm. u. Spr. non Müller.)
Dicyclica, bei denen die proximalen Brachialia in die Dorsalkapsel
einbezogen sind, entweder mit ihren eigenen Seiten, oder durch Inter-
brachialia oder durch eine Haut mit kleinen Täfelchen, aber niemals fest
verbunden; Platten können zwischen den Radialia liegen. Kelchdecke
biegsam, mit besonderen Ambulacralia und zahlreichen kleinen Interam-
bulacralia; Mund und Nahrungsgruben unter der Munddecke und offen.
Das oberste Stielglied ein persistirendes Proximale, oft verschmolzen mit
den Infrabasalia, welche bei den Erwachsenen oft atrophirt sind.
Arme ohne Pinnulae (Impinnata) oder mit Pinnulae (Pinnata); stets
einzeilig-.

*&•

1. Impinnata.

Flexibilia. bei denen alle Tafeln des Kelches durch eine Naht oder
Muskelgelenke verbunden sind. Drei Infrabasalia. Brachialia gewöhnlich
durch Nähte verbunden. Die untere Gelenkfläche greift mit einem zahn-
artigen Fortsatz in eine Rinne des darunter befindlichen Armgliedes; oft
ist der Fortsatz zu einer besonderen Platte entwickelt. Arme distal ge-
theilt. mit Aesten auf einer oder beiden Seiten, ohne Pinnulae. Ventral-
furche weit; Axialcanal getrennt von ihr.

Fünf Oralia, zwischen denen die Nahrungsfurchen zum Mund ziehen.
Stiel rund; letzte Glieder sehr, kurz und gewöhnlich breiter als die
übrigen.

Familien: 1. Ichthgocrinidae. "2. Gazacrinidae. 3. Taxocrinidae.
4. Dadylocrinidae. 5. Sagenocrinidae.

2. Pinnata.

Flexibilia mit Basalia und Radialia untereinander durch Nähte ver-
bunden; Radialia und proximale Brachialia durch Muskelgelenke oder
Syzygien verbunden; pseudomonocyclisch; Arme mit Pinnulae, entweder
einfach, oder distal getheilt. Axialcanal getrennt von der Ventralfurche.
Das erste Axillare ist gewöhnlich das zweite, selten das erste Primi-
brachiale. Fünf Oralia in früheren Stadien, selten bei Erwachsenen, ge-
wöhnlich atrophirt; Analia nehmen beim Erwachsenen nicht theil an der
Dorsalkapsel.

Stiel rund, pentagonal; Glieder bilden oft einen erweiterten Kegel.

Familien: 1. Apiocrinidae. 2. Bourgaeticrinidae. 3. Antedonidae.
4. Atelecrinidae. 5. Actinometridae. 6. Thaumatocrinidae. 7. Eugenia-
crinidae. 8. Holopodiae. 9. Eudesicrinidae.

Systematik. 1563

Ordnung 3: Dicyclica Camerata

(= Camerata Wachsm. u. Spr. pars).

Dicjxlica, bei denen sämmtliche I. Brachialia und gewöhnlich die
IL Brachialia (Distichalia) in die Dorsalkapsel einbezogen und durch Inter-
brach ialia verbunden sind, anfangs lose, dann durch feste Sutur. Fünf
Infrabasalia. Eine Platte, gewöhnlich zwischen rechten und linken
hinteren Radialia ruht auf dem hinteren Basale, gefolgt von anderen
zwischen rechten und linken, welche hinauf zum After führen. Mund
und Ambulacra subtegminal. Arme mit Pinnulae.

Familien: 1. Betcocrinidae. 2. Dimer ocrinidae. 3. Lampterocrinidae.
4. Rhodocrinidae.

Jaekel (254) gab im Jahre 1894 eine neue Eintheilung der Crinoi-
deen auf Grund seiner Durcharbeitung der Crinoidensammlung des Ber-
Jiner Museums für Naturkunde.

Jaekel theilt die Crinoiden in zwei grosse Unterabtheilungen, die er
Pentacrinoidea und Cladocrinoidea nennt. Für die erste Gruppe
ist die in der Armentfaltung und dem Kelchbau ausgeprägte Fünftheilig-
keit charakteristisch, während bei den Cladocrinoidea die Verzweigung
ihrer Ambulacra, welche zur Abgliederung zahlreicher Arme vom Kelch
führt und auch in der Anordnung der armtragenden Kelchplatten das
Bild der Verzweigung hervorruft, das Hauptmerkmal bildet. Diese letz-
tere Gruppe entspricht ziemlich genau den Camerata. Sie sind die älteren
und primitiven Formen, stammen von Cystoideen mit zahlreichen Kalk-
platten ab, besitzen zweizeilige Arme mit Pinnulae, sechs Interbrachialia

Die Pentacrinoidea werden folgendermassen charakterisirt : Von
der primären Kelchkapsel gehen fünf Arme aus, die von fünf grossen
Radialia getragen werden. Die Ambulacralrinnen werden von Reihen
kleiner Plättchen eingefasst; zwischen denselben liegen auf der Oralseite
der primären Kelch kap sei fünf Oralia. Die ursprünglich und in der Regel
einzeiligen Arme gabeln sich dichotomisch oder durch Abgabe kleiner
Seitenzweige, besitzen aber keine echten Pinnulae. Der Enddarm steigt
vom Radius V nach rechts oben auf; die bei den älteren Formen
vorhandenen Analplatten sind dementsprechend meist schräg inter-
ponirt.

Die Pentacrinoidea zerfallen in fünf Unterordnungen, die als Fistu-
lata, Costata, Larvata, Articulosa und Articulata bezeichnet werden. Die
Fistulata bilden den Ausgangspunkt für die vier übrigen Abtheilungen,
welche selbstständige, zum Theil parallele Entwickelungsrichtungen ein-
schlagen. Sie treten im tiefen Untersilur auf, während die Costata, Lar-
vata und Articulosa im oberen Silur, die Artkiüata an der oberen
Grenze des Paläozoicums erscheinen.' In den jüngeren Formationen
erhalten sich neben ihnen nur die Costata.

1564 Seelilien.

1. Fistulata. Die primäre Kelchkapsel bleibt dauernd erhalten, die
fünf grossen Radialia haben den wesentlichsten Antheil an ihrer seitlichen
Uniwandung. Arme gehteilt.

2. Larvata (Haplocrinidae, Triacrinidae, Gasterocomidae , St/mbatho-
crinidae). Kelchkapsel sehr einfach gebaut; Kelchdecke in der Haupt-
sache aus fünf Oralia gebildet, ohne Analplatten. Kelchkapsel meist
dünnwandig, nimmt die centralen Weichtheile vollkommen in sich auf; nur
bei extremer Verdickung des Skelettes bildet sich ein Analtubus. Arme
ungetheilt, nehmen fast die ganze Breite des Kelch umfanges ein; Stiel-
glieder in der Regel sehr hoch.

3. Costata. Der in der Regel dünnwandige, geräumige Kelch besteht
nur aus einem Kranz grosser Radialia und einem dreitheiligen oder ein-
heitlich verschmolzenen Basalkranz. Analia und Proboscis fehlen. Kelch-
decke sehr einfach aus fünf Oralia und eventuellen Suboralia gebildet.
Arme geben alternirende Seitenäste ab, welche ungetheilt sind und zum
Tlieil zur Aufnahme der Geschlechtsstotfe dienen.

4. Articulosa (= Articulata Wachsm. u. Spr.). Die kräftige Ent-
wicklung der fünf Arme führt zu einer Auflösung der primären Kelch-
kapsel, welche analog derjenigen bei den Articulaten erfolgt. Die Arme
sind einrollbar; ihre Längserweiterung wird entweder durch eine gleich-
artige, bisweilen häufig wiederholte Gabelung, oder durch die Abgabe von
Seitenästen herbeigeführt, welche indess niemals, wie bei den Articulata,
die Bedeutung von Pinnulae erlangen. Die verbreiterten und verdickten
unteren Armglieder, die verdickten Radialien und Basalien bedingen eine
Loslösung der Kelchdecke aus dem ursprünglichen Verband der primären
Kelchkapsel. Diese erhebt sich zwischen den proximalen Theilen der
Arme und wird, der Beweglichkeit des Kelches entsprechend, zu einer
fein getäfelten, biegsamen Decke. Zwei Basaliakränze, ein oberer von
fünf, ein unterer von drei Stücken vorhanden.

5. Articulata (= Canaliculata Wachsm. u. Spr.). Alle freien Arm-
glieder tragen kleine Ramuli, die Pinnulae der älteren Autoren. Die
primäre Kelchkapsel nur im Embryonalleben erhalten, im ausgewachsenen
Zustand ist sie aufgelöst, indem sich ihre Decke ziemlich hoch zwischen
die Armansätze erhebt. Das Skelett besteht fast nur noch aus Armen,
durch deren kräftige Entwickelung die Kelchelemente vereinfacht sind.
Analia verschwinden vollständig aus dem Kelch. Die beiden Basalia-
kränze werden reducirt.

Eine den verschiedenen Organisationstypen am besten entsprechende
Eintheilung giebt Steinmann in seiner „Einführung in die Paläontologie",
Leipzig 1903. Dass die bestehenden Classificationen der Crinoideen noch
wenig befriedigen, führt er darauf zurück, dass wir von den permischen
und triadischen Vertretern fast vollständig in Unkenntniss sind, und auf

Systematik. 1565

die Mannigfaltigkeit und Flüssigkeit in der Skelettbildung der palaäozoi-
schen Formen. Alle Merkmale, die man zur Unterscheidung benutzt hat —
Vorhandensein oder Fehlen des Stiels, feste oder gelenkige Verbindung
der Radialia und der Arme, Beschaffenheit der Kelchdecke und ihr Vtr-
hältniss zu den Ambulacralfurchen, Zahl und Verzweigung der Arme, Zu-
sammensetzung der Kelchdecke, zweiseitig-symmetrischen oder radial-
strahligen Aufbau u. a. m. — haben sich im Laufe der Zeit in verschie-
denen Reihen verändert und bezeichnen mehr eine bestimmte Organisa-
tionshöhe der einzelnen Stämme, als diese selbst. Nach Steinmann er-
weist sich die einfachere oder complicirtere Zusammensetzung der Dorsal-
kapsel, im Besonderen die Zahl der Tafelkränze, aus denen sie besteht,
sowie die Zahl und. die Art der Abgliederung der Arme vom Kelche
am constantesten.

Nach dem Vorgänge Bather 's benutzt Steinmann die monoeyclische
und dicyclische Zusammensetzung der Basis als hauptsächlichstes Tren-
nungsmerkmal und errichtet für die jüngeren anscheinend monocycli-
schen Formen, die sich aus dicyclischen durch Ausschaltung der Infra-
basalia herleiten, eine dritte Gruppe, die er Cryptocyclica nennt. Die
Vertreter dieser Gruppe sind wahrscheinlich die Nachkommen verschie-
dener älterer dicyclischer und wohl auch monocyclischer Familien. Das
System Stein mann 's ist folgendes:

1. Monocyclica.

Dorsalkapsel mit nur einem Basalkranz. Diese vorwiegend aus pa-
läozoischen Formationen nachgewiesene Gruppe zerfällt nach der Be-
schaffenheit des Kelches in drei grosse Abtheilungen:

Kelchdecke meist mit fünf einfachen Oralplatten. Kelch ohne
überzählige Kränze und ohne Analtafeln. Arme an den Radialia frei
articulirend. 1. Farn. Hyocrinacea.

Kelchdecke starr, aus + zahlreichen Tafeln bestehend, Mund und
Ambulacra verhüllend. Radialkranz ohne IR, zuweilen mit einer Anal-
tafel. Einige kleine überzählige R, die den Armgliedern gleichen, vor-
handen. 2. Farn. Platycrinacea.

Kelchdecke starr, aus zahlreichen Tafeln bestehend, Mund und
Ambulacra verdeckend, oft rüsselförmig ausgezogen, Dorsalkapsel mit +
zahlreichen, überzähligen radialen und interradialen Tafelkränzen.

3. Farn. Ädinocrinacea.

2. Dicyclica.
Dorsalkapsel mit zwei Basalkränzen, von denen der untere häufig
zur Verkümmerung neigt und unter dem Stiele versteckt sein kann.
Diese Abtheilung enthält vorwiegend paläozoische Vertreter mit + grosser
Dorsalkapsel und mit starrer oder beweglicher Kelchdecke. Mund und
Ambulacra meist unter der Munddecke versteckt. Zentral canal zuweilen

1566 Seelilien.

in den Armen, aber fast nie in der Dorsalkapsel entwickelt. Die meisten
Gruppen dürften in den jüngeren Cryptocyclica ihre Nachkommen besitzen.

Dorsalkapsel mit überzähligen Tafelkränzen. Kelchdecke starr,
Mund und Ambulacra verdeckend. Analtafel im Radialkranze vorhanden.
Arme gefiedert. Entsprechen den Adinocrinacea unter den Monocyclica
(= Camerata zum Theil). Silur — Carbon. 1. Fam. Bhodocrinacea .

Dorsalkapsel mit überzähligen Tafelkränzen, aber diese + ge-
lenkig verbunden. Kelchdecke beweglich. Arme meist reichlich ver-
zweigt, aber ohne Fiederchen (= Flexibilia). Silur — Carbon.

2. Farn. Ichthyocrinacea.
Dorsalkapsel ohne überzählige Tafelkränze, aber oft mit Analtafel.

Arme scharf vom Kelch abgesetzt. Kelchdecke fest oder + beweg-
lich, meist in eine Analröhre oder einen Ventralsack ausgezogen (Fistu-
lata zum Theil). Silur — Trias. 3. Farn. Cyathocrinacea.

3. Cryptocyclica.

Regelmässig fünfstrahliger Kelchbau, häutige, nur mit locker ver-
bundenen Täfelchen versehene Kelchdecke, offener Mund und Ambulacren
und vollständig ausgebildetes Canalsystem im Kelch. Dorsalkapsel ist
oft klein und massiv, fast ganz auf die Radialia beschränkt; Basali a
meist klein, Infrabasalia von aussen nie sichtbar. Ueber dem ersten Ra-
diale beginnt stets die Gelenkung. Ueberzählige Radialkränze oft vor-
handen, aber die dazwischen befindlichen Interraclialia meist verschwunden
oder durch Haut ersetzt. Der Stiel fehlt den jüngeren Formen meist,
doch haften die letzten Glieder als ein mit Ranken besetzter Knopf am
Kelch (Centrodorsale). Hierher gehört die Mehrzahl der mesozoischen
und jüngeren Crinoiden.

Die hier unterschiedenen Gruppen dürften meist nur ähnliche Zu-
stände verschiedener genetischer Reihen darstellen.

Die kleinen, zuweilen deutlich dicyclischen Kelche tragen reichlich
verzweigte Arme, die von einigen überzähligen Radialiakränzen getragen
werden. Basalia stets deutlich. Stiel mit Ranken. 1. Farn. Pentacrinacea.

Kelch + gross und weit, mit deutlichen Basalia. Stiel fast stets
ohne Ranken, zuweilen rudimentär. 2. Farn. Apiocrinacea

Kurzgestielte oder aufgewachsene Kelche, die äusserlich nur Radialia
erkennen lassen; Basalkranz fehlt. Zehn Arme oder Armzweige.

3. Farn. Holopocrinaeea.
Stiellos. Centrodorsale meist mit Ranken. Arme einfach oder +

reichlich verzweigt. 4. Farn. Antedonacea.

In der folgenden Aufzählung der Crinoiden ist eine genauer be-
gründete Eintheilung innerhalb der einzelnen Familien und Gattungen
nicht gegeben worden, da diese zur Zeit kaum möglich ist. Nur wem
die Originalexemplare sämmtlicher bisher beschriebenen Arten zur Ver-

Systematik. 1567

gleichung vorliegen, wird imstande sein, auf Grund derselben eine neue,
dringend notwendige Systematik aufzustellen. Bis dahin aber wird mau
am besten thun, die einzelnen Arten innerhalb ihrer Gattungen aufzuführen
und die Gattungen einander folgen zu lassen. Die Eintheilung, welche
Carpenter für die Gattung Antedon gegeben hat, ist trotz der von
Hartlaub u. A. gemachten berechtigten Ausstellungen die einzige, welche
die grosse Zahl der Arten in mehr oder minder gut begründete Gruppen
vertheilt. Sie ist daher im Folgenden benutzt worden.

Nachtrag zum Literaturrerzeicliiiiss.

(12 a) Andersson, K. A. , Brutpflege bei Antedon hirsuta Carpenter. 2 Taf. Wiss.
Ergebn. Schwed. Südpolar-Expedit. Bd. 5. 1905. p. 1—8, und Zool. Anz. Bd. 27.
1905. p. 662.
(21a) Barrett, L., On two species of Echinodermata new to the fauna of Great

Britain. Ann. and Mag. Nat. Hist. Ser. 2. Vol. 19. 1857. p. 32, 33.
(69a) Bell, F. Jeffrey, Notes on a collection of Echinodermata from Australia.

Proc. Linn. 8oc. N. S. W. Vol. 9. 1884 (1885). p. 496—507.
(69b) - The Echinoderm fauna of the Island of Ceylon. Trans. Dublin Soc. 1887.

p. 643-657. 2 Taf.
(84a) Blainville, H. M. D. de, Manuel d'Actinologie ou de Zoophytologie. Paris

1834. 694 p. 100 Taf. Crinoids. p. 247—265. Taf. 26—29.
(87 a) Breitfuss, L. L., Expedition für wissenschaftlich-praktische Untersuchungen
an der Murman-Küste. Zoologische Studien im Barents-Meere; vorläufige Be-
richte. 1. Liste der Fauna des Barents-Meeres. Petersburg 1904. 8 p.
(134 a) Carpenter, P. H. , Report upon the Crinoidea collected during the Voyage
of H. M. S. the years 1873—1876. Part. 1. The stalked Crinoids. Rep.
Challenger Zoology. Vol. 11. 1884. 442 p. 62 Taf.
(135) - Eeport upon the Crinoidea collected during the Voyage of H. M. S.

Challenger during tho years 1873 — 1876. Part. 2. The Comatulae. Rep.
Challenger. Zoology. Vol. 26. 1888. 399 p. 70 Taf.
(138 a) - On encysting Myzostoma in Milford Haven. Nature. Vol. 32. 1885.

p. 391.
(138b) The new British Myzostoma. Nature Vol. 33, 1885, p. 8.

(143a) - The Comatulae of the William Barents Expeditions 1880— 1884. Bijdragen

tot de Dierkunde. Afl. 13. 1886. p. 1—12. 1 Taf.
(148) - Zoologische Bijdragen tot de Keunis der Kara-Zee (Nederlandsche Pool-

Expeditie 1882 — 1883). IL Report on the Comatulidae, in: Bijdragen tot
de Dierkunde. Bd. 14. 1887. p. 42—49. 1 Taf.
(148 a) - - Professor Perrier's historical criticisms. Zool. Anz. Jahrg. 10. 1887.

p. 57—62, 84-88.
(148 b) - The suppossed Myzostoma-cysts in Antedon rosacea. Nature Vol. 35.

1887. p. 535.
(148 c) Further remarks upon Professor Perrier's historical errors. Zool. Anz. Jahrg. 10.

1887. p. 262—265.
(161a) Chadwick, Herbert C. , On an Abnormal Specimen of Antedon rosacea.
Studies of Biology from the brol. Dep. of the Owens College. Vol. 3. 1895.
S. 263—266. 1 Taf. u. Ann. a. Mag. of nat. Hist. Ser. 6. Vol. 12. 1893.
161 b) Report on the Crinoidea collected by Professor Herdman, at Ceylon, 1902.

Herdman, Rep. Pearl Oyster Fish. London. Part. 2. 1904 p. 151 — 158.
(168a) Cuenot, L., Etudes morphologiques sur les Echinodermes. Arch. de Biol. T. 11.
Fase, 3, 1891. p. 313-680. 8 Taf.

Literaturverzeichnis. 1569

(181a) Döderlein, L., Die Echinodermen, in: Zool. Ergebnisse einer Untersuchungs-
fahrt des deutschen Seefischerei-Vereins nach der Bäreninsel und Westspitzhergen
auf S. M. S. „Olga". Biol. Anst. Helgoland. 1900.

(181b) Döderlein, L., Arctische Crinoiden, in: Fauna Arctica, hrsg. v. Römer und

Schaudinn. Bd. 4. 1905. Lief. 2. p. 395—400.
(lSlc)Duben, M. W. , og Koren, Oefversigt of Skandinaviens Echinodcrmer, in:

K. Svenska Vetensk.-Akad. Haudlingar for 1844. 1840.

(185 a) Eck, H.. Bemerkungen über einige Encrinus-Arten. Zeitschr. d. deutsch.
Ges. Jahrg. 1887. p. 540—558.

(196 a) Farquhar, H., On the Echinoderm fauna of New Zealand. Proc. Linnean Soc.
N. S. Wales. Vol. 12. p. 300—327. 1898.

(197a) Fischer, F., Echinodermen von Jan Mayen, in: Die internationale Polar-
forschung 1882/1883. Die österr. Polarst. Jan Mayen. Bd. 3. Viennae. 1886.
p. 29-38.

(206a) Fritsch, C. von, Über Encrinus Carnalli Beyr. Zeitschr. f. Naturw. Bd. 60.
1887. p. 83—84.

(212a) Gräfle, Uebersicht der Seetierfauna des Golfes von Triest nebst Notizen über
Vorkommen, Lebensweise, Erscheinungs- und Fortpflanzungszeit der einzelnen
Arten. Arbeiten d. Zoolog. Instit. Wien. Bd. 3. 1881.

(213a) Graff, L. von, Report on the Myzostomida collected during the Voyage o.
of H. M. S. Challenger during the years 1873—1876. Part 27. 1884.

(214a) - - Report on the Myzostomida. Supplement. Zool. Chall. Expedit. Part 61f.

1887. p. 1—16, 4 Taf.
(215 a) Grave, Casw. , On the occurrence among Echinoderms of larvae with cilia

arranged in transverse rings, with a Suggestion as to their sighificance. Biol.

Bull. Woods Holl. Vol. 5. 1903. p. 168—186. 11 Fig.
(224 a) Grieg, J. A., Echinodermen, von dem norwegischen Fischereidampfer „Michael

Sars" 1901—1903 gesammelt. Teil 2. Crinoidea. Bergens Museum Aarbog f.

1903. N. 5. 39 p. 3 Fig.
(239a) Hartlaub, Ol., Beitrag zur Kenntnis der Comatulidenfauna des indischen

Archipels. Vol. Mitt, in: Nachr. d. k. Ges. d. Wiss. Göttingen. 1890.
(239 a) - — Beitrag zur Kenntniss der rComatulideufauna des indischen Archipels.

Nova Acta Leop.-Carol. Acad. d. Naturf. Bd. 58. 1891. N. 1. p. 1—120. 5 Taf.
(240 b) Hartog, M. M., On the true nature and function of the madreporic System

in Echinodermata. Rep. British Assoc. 1887. p. 736.
(240b) The true nature of the madreporic System of Echinodermata, with

remarks on nephridia. Ann. and Mag. Nat. Hist. Ser. 5. Vol. 20. 1887.

p. 321—326.
(241a) Herdman, W. A., Report upon the Crinoidea, Asteroidea, Echinoidea, and Holo-

thuroidea of the L. M. B. C. District. First Report on the Fauna of Liver-
pool Bay, Liverpool 1886; Proc. Lit. Phil. Soc. Liverpool Vol. 40. 1886.

p. 131—139.
(250a) Hutton, F. W., Index Faunae Novae Zealandiae. London, Dulau & Co. 1904.

372 p. 8°.
(288a) Lang, Arnold, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere.

Jena 1894. 8°.
(301a) Loriol, P. de, Note sur le genre Mülericrinus. Assoc. Frang. pour l'avanc. d.

Sc. Compte rendu de la 13. Sess. 1884. Part 2. p. 247—252.
(320 a) Ludwig, Hubert, Brutpflege hei Echinodermen. Zool. Jahrb. Suppl. 7. Festschr.

z. 70. Geburtstage v. A. Weismann. 1904. p. 683—699.

2570 Literaturverzeichnis.

(320a) Lütken, Chr. Fr., Oversigt over Grönlands Echiuodermata samt over denne
Dyreklasses geographiske og bathymetriske Udbrednings forkold i de nordiske
Haw. Kjobenkavn 1857. 8°.
(334a) v. Marenzeller, E., Südjapaniscke Anneliden. 3. Apkroditea, Eunicea. Denkscbr.

math. nat. Kl. Acad. Wien. Bd. 72. 1902. p. 563-582. 3 Taf.
(349 a) Michailovskij , M., Zoologische Ergebnisse der russischen Expeditionen
nach Spitzbergen. Echinodermen. Annuaire Mus. Zool. Petersbourg. T. 7. 1903.
p. 460—546.
(349b) - - Die Echinodermen der zoologischen Ausbeute des Eisbrechers „Jermak"
vom Sommer 1901. Annuaire Mus. Zool. Petersbourg. T. 9. 1904. p. 157—188.
3 Fig.
(376 a) Nichols, A. B., A list of Irish Echinoderms. Proc. R. Irish Acad. Vol. 24 B

p. 231—267. 1903.
(404 a) Perrier, E., Les explorations sous-marines. Paris 1886. 352 p. 8°.
(417 a) Preyer, W., Ueber die Bewegungen der Seesterne. 2. Hälfte. 1887. p. 191—233.

1 Taf. Mitt. a. d. zool. Station Neapel. Bd. 7. H. 2.
(426a) Beichensperger, August, Zur Anatomie von Pentacrinus decorus Wy. T.

Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 80. Heft 1. 1905. p. 1-36. 3 Taf. u. 1 Fig.
(427a) Betzius, A. J., Anmarkningar vid Asteriae Genus. K. Svenska Vetensk.-Akad.

Handlingar. Bd. 4. 1783.
(432 a) Bofe , J. , Note on the cause and nature of the enlargement of some crinoidal

columus. Geol. Mag. Vol. 6. 1869. p. 351—353.
(440a) Sars, M., Oversigt of Norges Echinodermer. Christiania 1861. 8°. 16 Taf.
(441a) - Memoires pour servir ä la counaissance des Crinoides vivants. Christiania

1868. 4°. 6 Taf.
(455a) Smith, Edgar, Zoology of Rodriguez Crinoidea. Phil. Trans. R. Soc. London.

Vol. 168. 1879.
(460a) Springer, Frank, Actinometra iowensis n. sp., a new unstalked Crinoid from

the Florida Reefs. Bull. Lab. N. H. Jowa. 1903. p. 217—222. 1 Taf.
(465a) Stuxberg, A., Echinodermer fran Novaja Semlja's haf samlade under
Nordenskiöldska expeditionerna 1875 och 1876. Oefvers. Kongl. Vetensk.-Akad.
Förhaudl. 1873. N. 3.
(465 b) - Die Evertebratenfauna des sibirischeu Eismeeres. Die wissenschaftl. Er-

gebnisse der Vega-Expcdition. Bd. 1. 1883. p. 481 — 600.
(465 c) Evertebratfaunen i Sibiriens Isbaf. Bihang tili K. Svenska Vet.-Akad.

Handlingar. Bd. 5. 1880. N. 22.
(476a) Thomson, C. Wyville, The depths of the sea. An account of the general
results of the dredging of H. M. SS. ..Porcupine" and „Lightning" during the
summers of 1868, 1869 and 1870. London 1873. 8°. Mit Hlustr.
(479 a) Todd, B. A., Notes on the Invertebrate Fauna and Fish-food of the Bays
between the Start and Exmouth. Journ. Mar. Biol. Ass. Plymouth. Vol. 6. 1903.
(483a) Vogt, Carl, und Yung Emil, Lehrbuch der praktischen vergleichenden Ana-
tomie. Bd. 1. Braunschweig 1888.
(496) Wachsmuth, C, and Springer, F., The Summit Plates in Blastoids, Crinoids,
and Cystids, and their Morphological Relations. Proc. Acad. Nat. Sc. Philad.
1887. p. 82—114. 1 Taf.
(499) Wagner, B., Die Encriniten des unteren Wellenkalkes von Jena. Jenaische
Zeitschr. f. Nat. Bd. 20, 1886. p. 1—32. 2 Taf.

Spezielle Systematik der lebenden Crinoideen.

I. Monocyclica.

Familie: Hyocrinidae. P. H. Crpt. 1884.
Gattung: Hyocrinus W. Thomson 1876.

Kelch des sehr zierlich gebauten Tieres hoch, aus drei dünnen Basalia
und fünf dünnen, breiten Radalia zusammengesetzt. Kclchdecke mit fünf
grossen, dreieckigen, getrennten Oralia und einer grossen Anzahl Suboralia.
Fünf schlanke, lange, ungeteilte Arme mit abwechselnden Seitenästen, viel
schmäler als die Eadialtafeln. Armglieder vereinigt durch Syzygien in
Gruppen von zwei oder drei; nur die Endglieder tragen Pinnulae. Stamm
zusammengesetzt aus kurzen, zylindrischen Gliedern mit einfachen oder
leicht gerieften Oberflächen. Art der Anheftung unbekannt. Länge des
Kelches und der Arme 60 mm; Höhe des Kelches 7,25 mm.

1 Art: bethattianus*) W. Th. 1876.

Verbreitung: Crozet-Inseln, abyssal**). (1600—1850 Faden.)

II. Cryptocyclica.

Familie: Pentacrinidae d'Orb. 1852.

Kelch klein, schüsseiförmig, aus 5 Basalia und 5 Eadialia zusammen-
gesetzt, darüber zwei bis drei einfache Brachialia. Kelchdccke häutig,
mit eingelagerten, sehr dünnen Kalktäfelchen. Arme kräftig, meist stark
verzweigt, mit Pinnulae. Stiel lang, fünf kantig, selten zylindrisch, mit
(5) wirteiförmig gestellten Zirren. Gelenkflächen der Stielglieder mit
fünfblättriger Zeichnung. Trias bis -Jetztzeit.

Gattung: Pentacrinus Mill. 1821.
Kleiner, kegelförmiger Kelch; Basalia bilden keinen geschlossenen
Kranz. 3 Radialia. Arme einzeilig, stark verästelt; jeder Arm hat zu-
letzt 4 Äste mit Seitenzweigen, die Pinnulae tragen. Fünf kantige, zuweilen

*) Bei der Zusammenstellung der Artnamen hat mich Herr Dr. Meissner
unterstützt.

**) Die Tiefen sind nach Martensen bezeichnet: litoral: 0—50 Faden; sub-
litoral: 50—300 Faden; archibenthal 300—1500 Faden; abyssal: 1500: GO.

1572 Seelilien.

auch runde, aber dann Fiinfstrahlige Stielglieder. Stiel lang, mit Neben-
ranken.

Verbreitung: Atlant., Pazif., Indischer Ozean, sublitoral bis archi-
benthal.

9 Arten: alternicirrus H. Crpt. 1884. — Keiniadec Isl. (800 —
600 Faden).
? arndti Sigism. Schnitze, Natf.-Vers. Karlsruhe 1858. —

Ostindien,
Cf. Ann. Mag. NatHist. 1862. p.486. v. Martens, Ostasiat.

Exped. I. p. 390. Anm. 87.
blakei H. Crpt. 1882. — Karaibisches Meer (120 — 200

Fadem.
decorusWjv. Th. 1864. — Karaibisches Meer, Strasse von

Florida (84—667 Faden).
maclearanns Wyv.Th. 1877. — Südwestatlantischer Ozean

350 Faden;.
mollis H. Crpt. 1884. — Nordwestpazif. Ozean. (565 Faden;.
mülleri Oerst. 1856. — Karaibisches Meer, Strasse von

Florida (84—531 Faden).
naresianus H. Crpt. 1884. — B. Kermadec-,Fiji-,Meangis-,

Panglao- und Siquigor Isl. (500—1350 Faden).
wyvüle-thomsoni Jeffr. 1870. — Atlantischer Ozean (770—
1095 Faden).

Gattung: Isocrinus F. Meyer 1837, einend. Bather 1900.

Basalia bilden einen geschlossenen Kranz oder sind klein und ge-
trennt von den Radialia; I Brachialia (Kostalia) 2, ohne Pinnulae.
1 Art: asteriu (L.) 1767 (XII. edition).
Verbreitung: Karaibisches Meer (120—200 Faden).

Gattung Metacrinus H. Crpt. 1884.

Basalia bilden einen geschlossenen Kranz. Mehr als 5 (bis 8) ein-
fache Brachialia (Kostalia) über den 4 — 6 Radialia.

Verbreitung: Ind.-polynes. Meer, Japan, sublitoral bis archibenthal.

14 Arten: angulatus H. Crpt, 1884. — Arafura-See, Ki Isl. (140

Faden).
cingulatus H. Crpt. 1884. — Ebendaher.
costatus H. Crpt. 1884. — Meangis Isl. (500 Faden).
interruptus H. Crpt. 1884. — Philippinen-Inseln.

(95 Faden).
moseleyi H. Crpt. 1884. — Meangis Isl. (500 Faden).
murrayi H. Crpt. 1884.

nöbilis H. Crpt. 1884. — Arafura-See, Ki Isl. (140 Faden).
nodosus H. Crpt. 1884. — Kermadec Isl. (630 Faden).

Systematik. 1573

rotundus H. Crpt. 1884. - - Japan, Sagami-Bai (70 Faden).
Stewart/ H. Crpt. 1884. Sing-apore (? Faden).
superbus H. Crpt. 1884. — Singapore (? Faden).
tuberpsits H. Crpt, 1884. — Arafura-See b. Ki Isl. (140

Faden).
varians H. Crpt. 1884. — Kermadec Isl. (500 Faden).
ivyvilUi H. Crpt. 1884. — Kermadec Isl. (630 Faden).

Familie: Apiocrinidae d'Orb. 1852.

Kelch gross, eiförmig oder kugelig, besteht aus dicken Tafeln, den
5 gleich grossen Basalia, 5 Radialia und 2x5 fixierten Kostalia und dem
Zentrodorsale. Distichalia können vorhanden sein. Interradialia zu-
weilen in allen 5 luterradien.

Arme einzeilig, verästelt, mit langen Pinnulae. Stiel lang, kreisrund,
fünfkantig, ohne Zirren, mit verdickter Wurzel. Jura bis Jetztzeit,

Gattung: Calamocrinus A. Ag. 1890.

Basalia geneigt zur Verschmelzung. Radialia seitlich durch ein Liga-
ment verbunden. Arme einzeilig; jeder gibt fünf unverzweigte Äste ab,
zwei rechts, drei links, oder umgekehrt. Das erste Axillare ist das 10.
oder 11. Brachiale. Kleine Interbrachialia ruhen auf den Radialia und
gehen in die undurchbohrten Interambulakria über, und diese in die durch-
bohrten.

Fünf undurchbohrte Platten in den Interradialecken des Peristoms
hielt Agassiz fürOralia. - - Stamm lang und glatt, Wurzel mit einer Rinde
überzogen (inkrustirt).

Verbreitung: Peruanisches Meer, archibenthal.

1 Art: diomedae A. Ag. 1890. — Galapagos-Inseln (392 Faden).

Familie: Boargueticrinidae Loriol 1882.

Kelch blein, birnförmig, besteht aus fünf Basalia und fünf Radialia
und Zentrodorsale. Kelchdecke häutig, mit fünf Oralia. Interambulakren
ungetäfelt. Ambulakra mit Deckplättchen, ohne Seitenplättchen.

Fünf dünne Arme, einzeilig, paarweise durch Syzygialnähte ver-
bunden, mit langen Pinnulae. Stiel mit zahlreichen Zirren, aus hohen,
zylindrischen, gelenkig verbundenen Gliedern zusammengesetzt, mit Wurzel-
ausläufern. Jura bis Jetztzeit.

1. Gattung: Rliizocrinus Sars 1865, emend. H. Crpt. 1884
(syn. Democrinus E. Perr. 1883).
Basalia sehr hoch, dick, oft verschmolzen. Radialia niedrig, oft 4, 6
oder 7 Radien. Stiel dünn, mit verästelter Wurzel.

1574 Seelilien.

Verbreitung: Sublitoral bis arehibenthal.

2 Arten: lofotensis Sars 1864. — Atlantischer Ozean (80 — 955

Faden)
rawsoni Pourt. 1874. Azoren (73—1280 Faden).
(parfaiti E. Perr. C. R. 1883. Traite 1891 ist nach Car-

penter nur verstümmelte rawsoni. — Cf. Ann. Mag". Nat.

Hist. Ser. 5. T. XL p. 334 ff.)

2. Gattung: Bathycriniis Wyv. Th. 1872, emend. H. Crpt. 1884

(syn. Il/jcrinus Dan. 1877).

Kelch dehnt sich aus oberhalb der Basalia, welche zu einer dicken
Scheibe ohne sichtbare Nähte verschmolzen sind, die nur wenig- breiter sind
als die oberen Stammglieder. Radialia trapezförmig geformt und zu einem
tassenkopfähnlichen Gebilde vereinigt. Costalia und Distichalia ver-
bunden durch trifasziale Gelenke. Armglieder paarweise verbunden durch
trifasziale Gelenke (ausgenommen das 3. 6. und 9.).

Interradien der Scheibe sind nackt oder mit lockeren Ambulakral-
platten bedeckt oder von einer einzigen Oralplatte getragen.

Ambulakren haben Deckplättchen ohne Seitenplättchen. After auf
einem kurzen Kegel gelegen. Stamm besteht aus würfelförmigen Gliedern
mit verzweigter Wurzel. Die oberen Glieder tragen keine Z irren.

Verbreitung: Arehibenthal bis abyssal.

4 Arten: aldrichianus Wyv. Th. 1876. Stiller Ozean (1375—

1600 Faden).
campbellianus H. Crpt. 1884. — Mittelatlantischer Ozean

(1850 Faden).
carpenteri (Dan. Kor.) Dan. 1892. Nordostatlantischer

Ozean (1050—1495 Faden).
gracilis Wyv. Th. 1872. — Ostatlantischer Ozean (1280—

2435 Faden).
recuperatus E. Perr. Traite 1891. Atlantischer Ozean

abyssal (an nomen nudum?).

Familie: Holopidae Zitt.

Kelch becherförmig, aus fünf verschmolzenen Radialia gebildet, welche
mit breiter Fläche unmittelbar festgewachsen sind oder von einem un-
geteilten Basalkranz getragen werden. Kelchdecke mit fünf grossen drei-
eckigen Oralplatten und zahlreichen kleinen Interambulakralia. Arme
einzeilig, ungeteilt, stark eingerollt, aus sehr dicken Gliedern bestehend.
Stiel verkürzt oder fehlt. Jura bis Jetztzeit.

Systematik. 1575

Gattung: Holopus d'Orb. 1837, emend. H. Crpt. 1884.
Stiel fehlt; der Kelch ist mit der Unterlage durch eine unregel-
mässig ausgebreitete Kalkmasse befestigt.

1 Art: rangt d*Orb. 1837. — Antillen (100-120 Faden).

Familie: Comatulidae d'Orb. 1837.

Kelch aus fünf mehr oder weniger verkümmerten Basalia und fünf
Radialia zusammengesetzt, darüber zwei Reihen oder mehr Brachialia
(Kostalia, Distichalia etc.). Zentrodorsale mit Ranken. Kelchdecke häutig,
selten mit dünnen Täfelchen. 5 bis 20 Arme, mehr wechselzeilig, nicht
vergabelt, mit Pinnulae. In der Jugend gestielt und festgeheftet, später
freischwimmend, ungestielt.

Gattung: Tliaitmatocrinus H. Crpt. 1883.

Kelch gebildet von fünf Basalia, die einen geschlossenen Kranz bilden,
und fünf Radialia, die durch fünf Interradialia, welche auf dem Basal-
kranze ruhen, getrennt werden. Brachialia nicht in den Kelch einbezogen.
Fünf getrennte Oralplatten bilden eine Pyramide um die Mundöffnung.
Zwischen Oralplatten und Kelchrand zwei bis drei Reihen von kleinen
Interambulakraltäfelchen. Keine Ambulakralia. Das anale Interradiale
trägt einen kurzen, fünfgliedrigen Anhang. Kurzer Analtubus im hinteren
Interradius. Fünf Arme ungeteilt mit Pinnulae. Zentrodorsale mit Zirren.
Sakkuli fehlen.

Verbreitung: Abyssal.

1 Art: renovatus H. Crpt. 1883. — Südsee (1800 Faden), in nur
einem, offenbar jungen Exemplar bekannt.

Gattung: Atelecrinus H. Crpt. 1881.
Kelch gebildet von fünf Basalia, die einen geschlossenen Kranz bilden,
und fünf Radialia. Arme ungegabelt, zweites Brachiale (Distichalia) lang,
die ersten 8 oder 16 Glieder ohne Pinnulae. Zentrodorsale mit Zirren,
die in fünf vertikalen Doppelreihen stehen. Sakkuli vorhanden.
Verbreitung: Sublitoral bis archibenthal.

3 Arten: balanoides H. Crpt. 1881. — Golf von Mexiko (291—
422 Faden).
cubensis (Pourt.). — Golf von Mexiko (450 Faden).
wijviUein.sp. 1881. — Tropisch-pazifisch. Fiji (610 Faden).

Gattung: Eudiocrinus H. Crpt, 1882

(syn. Opliiocrinus Semper).
Kelch und Zentrodorsale ähnlich der Gattung Antedon; aber die
Radialia tragen die Brachialia direkt, ohne Dazwischentreten von Axillaria,

Bronn, Klassen des Tier-Reichs. II. 3. . 100

1576 Seelilien.

so dass die fünf Arme ungetheilt bleiben. Mundöffnung zentral. Sakkuli
vorhanden oder fehlend.

Verbreitung: Litoral bis archibenthal.

6 Arten: atlanticus Perr. 1883. — Biscaya-Bai (486 Faden).

gramdatus J. Bell 1894. — Macclesfield B. K. (30—

40 Faden).
indivisus (Semp.) 1868. — Philippinen (30 Faden).
japonicus H. Crpt. 1882. — Südjapan (300—365 Faden).
semperi H. Crpt. 1882. — St. Jackson. Südpacific. (703 —

Faden).
varians H. Crpt. 1882. — Luzon (1050 Faden).

Gattung: Promachocrinus H. Crpt. 1879.

Kelch besteht aus zehn Radialia, aber nur fünf Basalia. Mund zentral.
Arabulacra symmetrisch verteilt und ohne Skelett. Zentrodorsale . hemi-
sphärisch oder konisch, mit zahlreichen Zirren. Sakkuli gut entwickelt.

Verbreitung: Litoral bis abyssal.

3 Arten: abyssorum H. Crpt. 1879. — Südsee (1600—1800
Faden).
Jcerffuelensis H. Crpt. 1879. - - Kerguelen (28—120 Faden).
naresi H. Crpt. 1879. — Meangis Isl. (500 Faden).

Gattung: Antedon Frem. 1811.

Scheibe mit zentraler oder subzentraler Mundöffnung und fünf gleich-
massigen Ambulakral furchen, die sich auf alle Arme erstrecken. Zehn
oder mehr Arme, die alle dieselbe Länge haben und ein Ambulakral-
skelett besitzen können, das in den Pinnulae am besten differenziert ist.
Sakkuli wenn auch nicht immer, doch gewöhnlich in den Pinnulä vorhanden.
Zentrodorsale gewöhnlich etwas halbkugelig oder konisch, selten scheiben-
förmig und mit wenigstens 20 Zirren, oft auch mehr, welche nur wenig von
seiner unteren Fläche frei lassen. Äussere Flächen der Radialia relativ
hoch, mit grossen Muskelplatten und stark geneigt gegen die Vertikal-
achse des Kelches (Carp enter, Challenger, Vol. 26, p. 88).

Die grosse Zahl der Antedon- Arten wurde von P. H. Carpenter
in vier grosse Gruppen oder Serien eingeteilt. Seiner Einteilung legte
er die Lage der ersten Syzygie zugrunde, sowie die Art und Weise der
etwaigen Verzweigungen der Radien.

Hartlaub (239a) hat sich in seiner Arbeit über die Comatulidenfauna
des Indischen Archipels der Carpenterschen Einteilung angeschlossen.
Er betont, dass die besten Merkmale der Gattung Antedon die zentrale
Lage der Mundöffnung und die damit zusammenhängende Gleichmässig-
keit der Ambulakren und das fast konstante Vorhandensein der Sakkuli,
besonders an den Pinnulae, sei. Weniger konstant sei die halbkugelige

«Systematik. 1577

oder konische Form des Zentrodorsale. Wenn diese auch für die Basicurva-
Gruppe die Regel bilde, so sei doch unter den mehr litoralen Arten der
MUberti-, Pahnata- und Savign/ji-Gmwe die flache oder selbst leicht ein-
gesenkte Scheibenform des Zentrodorsale nicht ungewöhnlich.

Die Gattung Antedon ist kosmopolitisch, ihr Vorkommen litoral bis
abyssal. Es sind arktische und antarktische Formen bekannt; der Schwer-
punkt ihrer Verbreitung liegt aber im Indischen Ozean und Polynesien
und in der Karaibischen See. Einzelne Gruppen sind auf gewisse Meere
beschränkt, wie die fast nur atlantische Tenella- Gruppe; anderseits
sind einzelne Arten wie A. carinata ausserordentlich weit verbreitet.
Weiter kommt Hartlaub zu dem Ergebnis, dass vom bathymetrischen
Gesichtspunkt aus ein strenger Gegensatz zwischen Tiefsee- und Flach-
wasser-Arten nicht zu finden sei. Einzelne Gruppen seien zwar auf die
Tiefen angewiesen, wie die Basicurvä- und Acoela- Gruppe, und zeigten
auch bestimmte Charaktere, wie die Täfelung der Ambulakren, während
beispielsweise in der Tewetfa-Grappe Arten vereinigt seien, von denen
einzelne, wie A. abyssorum und A. abyssicola zu den tiefsten Vertretern
der Gattung zählen, andere dagegen, wie A. rosacea des Mittelmeeres,
ganz litoral sei.

Antedon, Serie 1.
Die beiden äusseren Radialia sind durch Syzygien verbunden.
3 Arten: elegansJ. Bell 1884 = (fluetuans H. Crpt. 1888) (49 Faden).

microdiscus J. Bell 1884. — (8 Faden).

multiradiata H. Crpt. 1888. — (6 Faden).

Antedon, Serie 2.
Die beiden äusseren Radialia gelenkig verbunden. Mit zehn Armen.
Die grosse Zahl hierhergehöriger Arten teilt Carpenter in fünf Gruppen,
die er nach der ältestbekannten oder einer besonders typischen Art be-
nannt hat. Es sind folgende Gruppen:

1. Basicurvä. Die Radialia und unteren Brachialia haben abge-

plattete Seiten. Pinnulae-Ambulakra gewöhnlich ge-
täfelt.

2. Acoela. Die Radien nicht seitlich abgeplattet. Pinnulae-

Ambulakra gut getäfelt.

3. Eschrichtii. Die ersten zwei oder drei Paare der Pinnulae lang

und geisseiförmig, mit zahlreichen kurzen und breiten
Gliedern.

4. Tenella. Die Glieder der untersten Pinnulä, die oft lang und

dünn sind, sind länger als breit, oft ziemlich be-
trächtlich,
ö. MUberti. Die ersten Paare der Pinnulae sind verhältnismässig
klein und ihre Glieder nur wenig länger als breit;

100*

1578 Seelilien.

ein oder mehrere von dem zweiten, dritten und vierten
Paare sind länger und kräftiger, mit dickeren Glie-
dern als die nachfolgenden.

1. Die Basicurva-Grxi])\)e.

Die Radialia und unteren Brachialia mit abgeplatteten Seiten; Am-
bulakra der Pinnulae gewöhnlich getäfelt.

Diese Gruppe enthält Arten meist aus grösseren Tiefen, die bis auf
drei vom Challenger gesammelt und von Carpenter beschrieben worden
sind, zumeist aus dem Pazifischen Ozean.

Vorkommen: Zwischen 49 — 1600 Faden.

23 Arten: aculeata H. Crpt. 1888. — acutiradiata H. Crpt. 1888. —
agassizi Cl. Hartl. 1895. — basicurva H. Crpt. 1884. —
bispinosa H. Crpt. 1888. — brevipinna Pourt. 1868. —
breviradiata H. Crpt. 1888. — denticulata H. Crpt. 1888. -
duplex H. Crpt. 1886. echinata H. Crpt. 1888. —
flexilis H. Crpt, 1888. gracilis H. Crpt. 1888. —

incerta H. Crpt. 1888. — incisa H. Crpt. 1888. —
latipinna H. Crpt. 1888. — longicirra H. Crpt. 1888. —
lusitanica H. Crpt. 1888. — multispina H. Crpt. 1888. —
parmpinna H. Crpt. 1888. — pusilla H. Crpt. 1888. —
spinicirra H. Crpt, 1888. — tuherosa H. Crpt. 1888. —
valida H. Crpt. 1888.

2. Die AcoeZrt-Gruppe.

Die Radien sind seitlich abgeplattet. Ambulakra der Pinnulae wohl
getäfelt.

Diese Gruppe schliesst nur zwei Arten eiu, welche voneinander diffe-
rieren in beinahe allen Charakteren der Zirren, Arme und Pinnulae, die
aber mit der Basicurva-Grxip^e verwandt sind durch das Vorhandensein
einer wohl getäfelten Scheibe und eines gut ausgebildeten Ambulakral-
skelettes, Eigenschaften die bei keiner andern zehnarmigen Antedon sich
finden.

Vorkommen: 140 und 500 Faden, Westpolynesien.

2 Arten: acoela H. Crpt. 1888.

discoidea H. Crpt, 1888.

3. Die Eschrichtii- Gruppe.

Die ersten zwei oder drei Pinnulae lang und geisseiförmig, mit zahl-
reichen kurzen und breiten Gliedern.

Diese Gruppe ist in ihren zoologischen Charakteren und in ihrer
geographischen und thermischen Verbreitung gut bestimmt, Von den
acht Arten sind drei arktisch und vier antarktisch.

Systematik. 1579

Vorkommen: Litoral bis archibenthal.

8 Arten: antarctica H. Crpt. 1888. — australis H. Crpt. 1888. —
barentsi H. Crpt, 1888. eschrichti (J. Müll. 1841). —
magellanica J. Bell 1882. — quadrata H. Crpt, 1888. —
rhomboidea H. Crpt. 1888. - - tanneri Cl. Hartl. 1895. —

4. Die Tene/Ia-Gruppe.

Die Glieder der untersten Pinnulae, die oft lang und dünn sind, sind
länger wie breit, oft um ein beträchtliches.

Vorkommen: Atlantic und zirkumpolare Meere. Archibenthal und
abyssal.

28 Arten: abgsskohi H. Crpt. 1888. — abyssorum H. Crpt. 1888.-
alternata H. Crpt. 1888. — angustipinna H. Crpt. 1888. —
armata Pourt. 1869. — bifida Penn. (cf. rosacea Linck)
nach J. Bell, British Ech. 1893. — bigradata Cl. Hartl.
1895. — columnaris H.- Crpt. 1869. — cubensis Pourt.
1869.- dübeni Bölsche 1866. — exiguaR. Crpt. 1888.—
hageni Pourt. 1867. — hirsuta H. Crpt. 1888. — hupferi
Cl. Hartl. 1895. hystrix H. Crpt. 1888 (== prolixa
Sladen n. Carp.) — laevis H. Crpt. 1888. ■— lineata
H. Crpt. 1888. — longipinna H. Crpt. 1888. — milleri
(J. Müll.) 1847. — nana Cl. Hartl. 1891. — parvula
Cl. Hartl. 1895. — petasus (D. K.) 1844. plmlangium
(J. Müll.) 1847. — remota H. Crpt. 1888. — sarsi D. K.
= tenella Crpt. 1891. — teneUaRetz. 1783. — tennicirra
H. Crpt. 1888. — sp. Cl. Hartl. 1895.

5. Milberti-Giuißipe.

Das erste Paar Pinnulae ist verhältnismässig- klein, und ihre Glieder
sind nur wenig länger als breit. Eine oder mehrere Pinnulae von dem
zweiten, dritten und vierten Paare sind länger und kräftiger, mit dickeren
Gliedern als die folgenden. Nach Carpenter enthält diese Gruppe etwas
heterogene Elemente.

Vorkommen: Westliches Polynesien, litoral.

16 Arten: afra (Ltk. M. C.) Cl. Hartl. 1891. — anceps H. Crpt.
1888. — carinata (Lm.) 1816. — carpenteri J. Bell
1884. — iaponica Cl. Hartl. 1891. — informis H. Crpt.
1888. — (aevissima (Gr.) 1875. — loveni J. Bell 1884
= perspinosa Hartl. 1901. - müberti (Müll.) 1849 (als
Synonym dazu laevissima H. Crpt.: Hartl. 1891. — parvi-
cirra H. Crpt. 1888. — perspinosa H. Crpt. 1881. —
pinniformis H. Crpt, 1881 — pumila J. Bell (gehört nicht in
diese Gruppe, Ann. Mag. 1889. p. 292). — serripinna

1580 Seeliliea.

H. Crpt. 1881. — tesselata (J. Müll.) 1846. — variipinna
H. Crpt. 1881.

J. Bell 1894. Macclesfield B. K.
(13—40 Faden).

Eine Anzahl von Arten mit zehn Armen konnte H. Carpenter
nicht in diese Gruppen einreihen. Es waren A. balanoides, Helens, adeonae,
laevipinna, defeeta und impinnata; er führte sie als Anhang zu seiner
Serie 2 auf. Zu ihnen kommen die weiter unten angeführten hinzu.
Incertae sedis:

adeonae (Lm.) 1835. — balanoides H. Crpt. 1888. —
bidens J. Bell 1884. — defeeta H. Crpt. 1888. — im-
pinnata H. Crpt. 1888. — laevipinna H. Crpt. = milberti
Gl. Hartl. 1891.

wilsoni J. Bell 1888.

incommoda J. Bell 1888 = pumila J. Bell 1889.

bassett-smitlu J. Bell 1894. Macclesfield B. K. (13—

16 Faden).
brevicirra J. Bell 1894. Macclesfield B. K. (30 —

35 Faden).
fieldi

flavomaculata
inopinata
moorei
vicaria
agassizi Cl. Hartl. 1895. -- Golf von Panama (782 Faden).

Galapagos (327—684 Faden).
bigradata Cl. Hartl. 1895. — Golf von Panama (355 Faden)

zwischen Chattam und Hood Isl. (385 Faden).
parvula Cl. Hartl. 1895. — Cocos Isl. (978 Faden).
subtilis Cl. Hartl. 1895. — Java-See.
tanneri Cl. Hartl. 1895. — Golf von Panama (286 Faden).
macrodicus Hara 1895. — Misaki (Japan) (3 Faden).

Antedon, Serie 3.

Arten, deren Radien sich so teilen, dass die aus der ersten Teilung
hervorgehenden beiden Stämme (Distichalia) aus zwei Gliedern bestehen.

1. Spinifera-Grwppe.

Arten mit zweigliedrigen Distichalstämmen, deren radiale Axillaria
und zunächstfolgende Glieder abgeplattete Seiten haben, und deren Pin-
nulae ein deutliches Ambulakralskelett besitzen.

Vorkommen: Meist in grösseren Tiefen, Karaibisches Meer; A. mu-
cronata Ostküste Australiens.

Systematik. 1581

12 Arten: brevipinna Pourt. — compressa H. Crpt. 1888. —
conifera Cl. Hartl. 1891. — duplex H. Crpt. (1888). M.S.
flexilis H. Crpt. 1888. — lusitanica H. Crpt. 1888. -
macronema (J. Müll.) 1846. — patula H. Crpt. 1888. —
pourtalesi H. Crpt. 1888. M. S. — quinquecostata H. Crpt.
1888. — robusta H. Crpt. 1888. spinifera H. Crpt.
1881.

An diese Spinifera-Gm^e reiht Hartlaub 1893 die Art Antedon
andersoni H. Crpt. 1889 an, welche zur Serie 3 gehört, sich aber weder
der Spinifera-, noch der folgenden Pa/wmfa-Gruppe zuteilen lässt.

2. Palmata-QxYuype.

Scheibe ungetäfelt, oline bestimmtes Ambulakralskelett. Die Seiten
der unteren Brachialia sind, wenn überhaupt, kaum abgeplattet. Die erste
Pinnula ist kleiner als die folgende.

Arten mit zweigliedrigen Distichalstämmen.

Vorkommen: In den Tropen, meist litoral, Indischer Ozean, öst-
lich bis zu den Sandwichinseln, westlich bis zum Roten Meere. (Eine
Bestimmungstabelle dieser Arten findet sich bei Hartlaub 1893.)

38 Arten: aequipinna H. Crpt. 1882. — articulata (J.Müll.) 1846. —
bella Cl. Hartl. 1890. — beila Cl. Hartl. 1890, var.
brunnea Cl. Hartl. 1891. — bimacidata H. Crpt. 1881. —
brevicuneata H. Crpt. 1881. — clarae Cl. Hartl. 1891. —
clemens H. Crpt. 1888. — coninngens H. Crpt. 1888. —
disciformis H. Crpt. 1888. — d'öderleini Loriol 1890. —
elongata (J. Müll.) 1849. — emendatrix J. Bell 1892;
Ann. Mag. von Mauritius. — erinaeea Cl. Hartl. 1891.
finschii Cl. Hartl. 1891. — fiageVata (J. Müll.) 1849. —
gyges (J. Bell) 1884. — imparipinna H. Crpt. 1882.
indica (Smith) 1879. — Munzingeri Cl. Hartl. 1890. -
laevicirra H. Crpt. 1881. — manca H. Crpt. 1888. —
marginata H. Crpt. 1888. — monacantha Cl. Hartl. 1890. —
occidta H. Crpt. 1888. okelli Chadwick 1904.

oxyacantha Cl. Hartl. 1891. — galmata (J.Müll.) 1849. —
protecta Lütk. == imparipinna nach Cl. Hartl. 1891. —
regalis H. Crpt. 1888. — reginae J. Bell 1884.
similis H. Crpt. 1888 = brevicuneata Cl. Hartl. 1890. —
spicata H. Crpt. 1881. — spinipinna Cl. Hartl. 1891. —
subUlis Cl. Hartl. 1890. — tenuipinna Cl. Hartl. 1891. —
tenerea (Ltk. M. S.) Cl. Hartl. 1891 — tuberculata H. Crpt.
1888.

1582 Seelilien.

Antedon, Serie 4.
Arten, deren distichale Stämme dreigliedrig sind, die ersten beiden
gelenkig verbunden, der dritte durch Syzygie.

1. Granulifera-Qruvye.

Die unteren Partien der Radien sind seitlich abgeplattet. Getäfelte
Ambulakra. Arten mit dreigliedrigen Distichalstämmen.

Vorkommen: In grösseren Tiefen (zwischen 375— 630 Faden). Pazi-
fischer, südatlantischer Ozean,. Carribran Islands.

6 Arten: angusticalyx H. Crpt. 1888. — distinda H. Crpt. 1888.-
gramdifera H. Crpt. 1888. — inaequalis H. Crpt. 1888.-
multispina H. Crpt. 1888. - porreda H. Crpt. 1888.

2. Savignyi-Gruvye.
Drei Distichalia. Die Basis der Radien nicht seitlich abgeplattet.
Arten mit ungetäfelter Scheibe, ohne bestimmtes Ambulakralskelett. Bei
einzelnen Arten, A. nematodon, crassipinna u. a., treten nach Hartlaub
neben dreigliedrigen Distichalstämmen eine Anzahl zweigliedriger auf. —
Eine Bestimmungstabelle findet sich bei Hartlaub (Comatulidenfauna des
Indischen Archipels, p. 16).

Vorkommen: Litoral, von der afrikanischen Küste und dem Roten
Meere nach dem Indischen Archipel und den pazifischen Inseln.

17 Arten: acuticirra H. Crpt. 1882 =- ludovici Cl. Hartl. 1891

affinis Cl. Hartl. 1891. — anceps H. Crpt. 1888. —
angustiradia H. Crpt. 1888. — bengalensis Cl. Hartl. 1891 . -
Upartipinna H. Crpt, = ludovici? Cl. Hartl. 1891. —
brockii Cl. Hartl. 1891. - - crassispina Cl. Hartl. 1891.—
kräpelini Cl. Hartl. 1891. — ludovici H. Crpt. 1882. —
martensi Cl. Hartl. 1891. — nematodon (Ltk. M. S.)
Cl. Hartl. 1891. — philiberti (J. Müll.) 1841. — quin-
duplicava H. Crpt. 1888. - - reynaudi (J. Müll.) 1841. —
savignyi (J. Müll.) 1841. — variipinna H. Crpt- 1882.

Gattung: Actinometra J. Müll. 1841, emend. H. Crpt. 1887.

Scheibe mit exzentrischer Mundöffnung und einer variierenden An-
zahl von ungleichmässigen Ambulakren, von denen mindestens zwei huf-
eisenförmig das Analfeld umschliessen. Einige der Arme, gewöhnlich nur
die hinteren, können kürzer sein als die übrigen, ungefurcht und ohne
Tentakel. Weder Arme noch Pinnulae haben irgend ein bestimmtes Am-
bulacralskelett. Sakkuli fehlen vollständig. Einige der unteren Pinnulae
haben endständige Kämme.

Zentrodorsale gewöhnlich scheibenförmig, mit fünfzehn bis zwanzig
Zirren, selten mehr; zuweilen pentagonal oder sternförmig, mit keiner

Systematik. 1583

Spur von Zirren, gelegentlich halbkugelig und fast von den Zirren be-
deckt. Äussere Flächen der Radialia relativ breit, mit kleinen Muskel-
platten und fast oder ganz parallel zur Vertikalachse des Kelches. (Car-
penter, Challenger, Vol. 26. p. 267.)

Diese Carpentersche Diagnose legt das Hauptgewicht auf die ex-
zentrische Lage der Mundöffnung und auf den Besatz von Kämmen am
Ende der unteren Pinnulae. Weitere Hauptmerkmale sind das Fehlen des
Skelettes an Armen und Pinnulae und der Sakkuli. Carpenter teilt diese
Gattung in eine Anzahl Serien mit Gruppen, eine Einteilung, welcher
Hartlaub in seiner Comatulidenfauna des Indischen Archipels ge-
folgt ist.

Nach Carpenter ist die geographische und bathymetrische Ver-
breitung der Gattung Actinometra beschränkter wie die von Antedon.
Ihre nördliche Grenze ist der 36. Breitengrad, ihre südlichste etwa der
37. (Port Philipp). Sie beschränkt sich mehr auf die östliche Halbkugel,
als auf die westliche. Einzelne Arten sind bekannt von Südjapan ihre
Heimat ist der Indische Ozean, die Ostküste von Australien bis Port
Jackson, und eine Art, A. trichoptera, trifft man von letztgenanntem Ort
bis Port Philipp. A. pulchella ist die einzige Art, welche beiden Seiten
des Atlantischen Ozeans gemeinsam ist. Sämtliche Arten leben in ge-
ringen Tiefen. A. pulchella wurde in Tiefen von 70 — 812 Faden angetroffen,
ist aber keine spezifische Tiefsceform. In der eigentlichen Arctis und
Antarctis fehlt diese Gattung.

Serie 1.
Die beiden äusseren Radialia und die ersten beiden Brachialia je
durch eine Syzygie verbunden.

1. Solaris- Gruppe . . Zehn Arme.

2. Paucicirra- Gruppe Zwei Distichalia durch Syzygie vereinigt.

3. Typica-Gmyye . . Drei Distichalia, das Axillare mit Syzygie.

1. #oZaWs-Gruppe.
Zehn Arme. Die beiden äusseren Radialia und die ersten Brachialia
je durch Syzygie vereinigt.

3 Arten: brachiolata (Lm.) 1816. — pectinata (Retz.) 1783. —
solaris (Lm.) 1816.

2. Paucicirra-Giu\)\)e.
Zwei Distichalia, durch Syzygie vereinigt. 20 Arme oder mehr. Die
beiden äusseren Radialia und die ersten beiden Glieder nach jedem Axillare
durch Syzygie verbunden.

1 Art: paucicirra J. Bell 1884. 3—12 Faden. Arrou Isl, Torres-
Strasse, Queensland.

1584 Seelilien.

3. Typica-Gru^e.

Drei Distichalia, das Axillare mit dem vorhergehenden Gliede durch
Syzygie verbunden.

Vorkommen: Pazifischer Ozean, 16 — 600 Faden.

5 Arten: distinca H. Crpt. 1888. — gracüis Cl. Hartl. 1891. —

miütibrachiata H. Crpt. 1888. — novaeguineae (J. Müll.)
1841. — typica (Lov.) 1866.

Hartlaub hat gegen die Aufstellung dieser Typica Bedenken er-
hoben. Er sagt folgendes: „Es war nun, wie mir scheint, keine sehr
glückliche Wahl, gerade Act. typica zum Typus dieser Gruppe zu machen,
weil die syzygiale Natur der Verbindung der beiden äusseren Radialia
eine strittige ist und es somit nicht feststeht, ob man überhaupt Act.
typica zu Carpenters erster Serie zählen darf. Loven hielt die von
Carp enter als Syzygie betrachtete Verbindung für eine gelenkige, und
ich möchte mich nach genauer Untersuchung der Sache dieser letzteren
Auffassung anschliessen. Act. typica mag in jeder andern Beziehung den
mit ihr vereinigten Arten Act. distincta Carp., Nova Giäneae Müll, und
midtibr achiata Carp. am nächsten stehen, die Verbindung aber ihrer beiden
äusseren Radialia für syzygial zu halten, hiesse ihr, wie mir scheint
dem System zuliebe einen Charakter beilegen, den sie nicht besitzt. Es
fehlt ihr die für alle syzygialen Verbindungen charakteristische radiäre
Skulpturierung der sich berührenden Flächen; dagegen hat sie, ganz wie
die Verbindung der beiden ersten Distichalia, deutlich konzentrische Er-
habenheiten und in der Mitte eine Gelenkachse in Form einer, wenn auch
nur schwach angedeuteten Vertikalleiste. Ausserdem sieht man auf Quer-
schliffen, dass die Gelenkflächen eine deutliche Epiphyse besitzen, d. h.
eine allen Gelenkverbindungen zukommende Kalkmasse, die der des Glied-
körpers aufgelagert und von ihr durch eine dichtere Kalkschicht ge-
trennt ist. Auch muss man sagen, dass das Ansehen der betreffenden
Gelenkflächen sich in nichts Wesentlichen von dem unterscheidet, wie
wir es z. B. bei der zur Parvicirra- Gruppe gehörigen Act. regalis Carp.
finden." Daher stellt Hartlaub seine neue Art zu keiner
der Carp ent ersehen Gruppen.

Serie 2.
Die beiden äusseren Radialia gelenkig verbunden. Zehn Arme.

4. Echinoptera-Grruyipe.

Es fehlen die Syzygien zwischen den beiden äusseren Radialien und
den beiden ersten Brachialien.

Vorkommen: Westatlantischer Ozean.

6 Arten: blakei H. Crpt. 1888. — cumingi (J. Müll.) 1847. —

echinoptera (J. Müll.) 1841. — meridionalis (Pourt.)

Systematik. 1585

1869. — pulchella (Pourt.) 1878. — rubiginosa (Pourt.)
1869.

Serie 3.
Zwei gelenkig* verbundene Distichalia.

5. Stelligera-Gruipipe.

Zwei gelenkig verbundene Distichalia. Die Palmaria und die fol-
genden Teilungsserien haben, wenn vorhanden, denselben Charakter, aber
die ersten beiden Brachialia sind durch Syzygie vereinigt.

Vorkommen: Indischer Archipel und Polynesien. Act pulchella
Pourt. ausserdem im Atlantischen Ozean, besonders im Karaibischen
Meer, litoral bis archibenthal (600 Faden). A. pulchella von 10—500 Faden.

4 Arten: maculata H. Crpt. 1888. — nigra (Semper M. S.) H. Crpt.
1888. - pulchella (Pourt.) 1878. — stelligera H. Crpt. 1888.

6. Valida-Grwp^e.

Zwei gelenkig verbundene Distichalia. Die erste Armsyzygie im
dritten Brachiale.

Vorkommen: Indischer Archipel und Polynesien, litoral.

4 Arten: elongata H. Crpt. 1888. — rotalaria (Lm.) 1816. —
simplex H. Crpt. 1888. — valicla H. Crpt. 1888.

Serie 4.

Drei Distichalia, die ersten beiden gelenkig verbunden, und das dritte
Axillare mit einer Syzygie.

7. Fimbriata-Qruwe.

Drei distichale Arten mit einer Pinnula am ersten Brachiale und einer
Syzygie im zweiten. Die palmaren und postpalmaren Reihen, wenn vor-
handen, bestehen aus zwei Gliedern, von denen das erste eine Pinnula
trägt und das zweite eine Syzygie hat.

Vorkommen: Indischer Archipel, Chinasee; Karaibisches Meer (dis-
coidea), Brasilien (lineata), litoral.

8 Arten: borneensis Gr. 1875. — coppingeri J. Bell 1882. — dis-
coidea H. Crpt. 1888. — fimbriata (Lm.) 1816. — lineata
H. Crpt. 1888. — multiradiata (Linn.) 1758. — sentosa
H. Crpt, 1888. — macrobrachia (Ltk. M. S.) Cl. Hartl. 1891.

8. Parvicirra-Grnipipe.

Drei distichale Arten mit einer Pinnula am zweiten Brachiale und
einer Syzygie im dritten.

1586 Seelilien.

Vorkommen: Polynesien und asiatische Gewässer (A. parvicirra
im Indischen Archipel, am Kap der guten Hoffnung, Peru.) Sämtliche
Arten litoral, parvicirra 8 — 255 Faden.

23 Arten: alternans H. Crpt, 1881. — belli H. Crpt. 1888. —
bennetti Bölsche 1866. — briareus (J. Bell) 1884. —
divaricata H. Crpt. 1888. — duplex H. Crpt. 1888. —
grandicalyx H. Crpt. 1883. — iaponica (J. Mull.). 1847. —
littoralis H. Crpt. 1888. — magnifica H. Crpt. 1888. —
multifida (J. Müll.) 1847. — nobilis H. Crpt. 1888. —
parvicirra (J. Müll.) 1847. — peroni H. Crpt. 1888
= bennetti Cl. Hartl. 1891. - - quadrata H. Crpt. 1888. —
regalis H. Crpt. 1888. — rdbustipinna H. Crpt. 1881. —
schlegeli H. Crpt. 1881. — trichoptera (J. Müll.) 1846. —
variabilis (J. Bell) 1884.

Incertae sedis:

notata H. Crpt, 1888. — Mergui.

iowensis Springer 1902. — Tortugas (Florida) (Va Faden).

peregrina J. Bell 1894. — Macclesfield B. K. (55 Faden).

G. Zur Stammesgeschichte der Echinodermen.

Es kann nicht die Aufgabe der folgenden Seiten sein, eine Dar-
stellung sämtlicher Ansichten über die Abstammung der Echinodermen
zu bringen, welche im Laufe der letzten fünfzig Jahre geäußert worden
sind. Dann würde dieses Kapitel wohl das umfangreichste werden,
da kaum einer der modernen Echinodermenforscher nicht der Mode
gefolgt ist, seinen oft recht belanglosen Untersuchungen Bemerkungen
über die Abstammung oder „Phylogenie" hinzuzufügen. Wer mit neuen
Methoden Aufschlüsse über bisher unerforschte Gebiete einer Tiergruppe
zu geben imstande war, dem wird das Recht der Spekulation gewiß von
niemandem strittig gemacht werden; „wohin aber", sagt Jaekel*)," phy-
logenetische Kombinationen ohne Studium der Formen führen konnten,
das hat das neueste Werk E. Haeckels erwiesen", um nur ein Beispiel
anzuführen.

Im folgenden sollen hauptsächlich die Verwandtschaftsbeziehungen
zwischen den einzelnen Ordnungen der Holothurien, Ästenden, Echiniden,
Ophiuriden und Crinoiden verfolgt werden. Ein näheres Eingehen auf
die Geschichte innerhalb einer Ordnung ist nicht möglich, ohne das ge-
samte Material der Paläontologie heranzuziehen. Das liegt aber gänzlich
ausserhalb der Grenzen, die diesem Werke gezogen sind.

Da die verschiedenen Ordnungen der Echinodermen bereits im Silur
nebeneinander auftreten, ist auch die Paläontologie über ihre Ab-
stammung nur auf Vermutungen angewiesen. Für die Stammesgeschichte
ist es von größter Bedeutung zu wissen, daß zwei jetzt ausgestorbene
Ordnungen, die Cystideen vom Kambrium bis in die Kohlenformation, die
Blastoideen vom oberen Silur bis zur Kohlenformation gelebt haben, daß
die Crinoideen den Höhepunkt ihrer Entwicklung bereits in der paläo-
zoischen Zeit erreicht haben, während die Echinoideen, anfangs spärlich
vertreten, in der mesozoischen Zeit sich enorm entwickeln und in der
Kreidezeit die größte Mannigfaltigkeit erreichen, von da an aber ab-
nehmen, die Ästenden hingegen in der Jetztzeit die größte Artenzahl
erreichen.

*) Siehe Jaekel, .Stammesgeschichte der Pelmatozoen. Bd. 1: Thecoiäea und
Cystoidea. Berlin 1899. p. 4.

1588 Seelilien.

Ali die Spitze aller Spekulationen seien die von Ernst Haeckel
gestellt, die er in seiner Schöpfungsgeschichte niedergelegt hat. In der
ersten Auflage der Schöpfungsgeschichte sagt Haeckel: „Die geschicht-
liche Entwicklung und der Stammbaum der Echinodermen werden uns
durch ihre zahlreichen und meist vortrefflich erhaltenen Versteinerungen,
durch ihre sehr merkwürdige individuelle Entwicklungsgeschichte und
durch ihre interessante vergleichende Anatomie so vollständig enthüllt,
wie es außerdem bei keinem anderen Tierstamme, selbst die Wirbeltiere
nicht ausgenommen, der Fall ist." Infolge dieser Kenntnisse werden die
Seesterne für die älteste und ursprünglichste Gruppe erklärt. Jeder
Seestern entspricht in seiner ganzen Organisation wesentlich einem ge-
gliederten Wurm und ist ein echter Stock von fünf oder mehr geglie-
derten Würmern, die mit dem einen Ende ihres Körpers verwachsen
sind. Aus den Seesternen sollen sich die drei anderen Gruppen „offen-
bar erst später" nach Haeckel entwickelt haben, während die Holo-
thurien „wahrscheinlich aus einer Abteilung der Seeigel durch Er-
weichung des Hautskeletts entstanden sind". Diese Auffassung, daß das
Echinoderm einen Tierstock darstelle, hat sich niemals zu einer An-
erkennung durchgerungen, trotzdem sie lange Zeit von Haeckel immer
von neuem vertreten wurde. Diese Auffassung besaß nach Bütschlis
treffenden Worten „von vornherein zu wenig Wahrscheinlichkeit, um das
Bedürfnis nach tieferer Erkenntnis der morphologischen Eigentümlich-
keiten dieser Formen wirklich befriedigen zu können".

Neumayr*) ist auf Grund der Paläontologie und der Betrachtung
der Embryologie zu bestimmten Ansichten gekommen, welche in Wider-
spruch stehen zu den Anschauungen, wie sie besonders von Loven,
P. H. Carpenter u. a. über die Homologisierung der Platten in den
einzelnen Klassen der Echinodermen aufgestellt worden waren. Für
ihn gelten die Cystideen als die Grundformen aller Stachelhäuter, als
die Stammgruppe, aus der sich die Blastoideen und Crinoideen einerseits,
und die Echinoideen, Asteroideen und Ophiuroideen andererseits ent-
wickelt haben. Die Cystideen lassen zu allen anderen Klassen nahe
Beziehungen erkennen. Die Seeigel schließen sich durch Cystocidaris,
die Seesterne durch Palaeodiscus an die aus vielen, unregelmäßig ge-
lagerten Tafeln bestehenden Cystideen wie Agelacrinus und Mesites an,
während den Cystideen mit wenigen, verhältnismäßig regelmäßigen
Platten sich die Crinoideen durch Porocrinus und Hyliocystües, die
Blastoideen durch Codonaster und Asteroblastus nähern. Die Verwandt-"
schaff stellt sich folgendermaßen dar:

Ophiuro-Asterien \ / Blastoideen

} Cystideen C
Echinoiden / \ Crinoideen

*) Neumayr, M., Die Stämme des Tierreiches. Wirbellose Tiere. Bd. 1. Wien
1889. p. 487 ff.

Stammesgeschickte. 1589

Die Frage nach der Abstammung der einzelnen Klassen von einer
gemeinsamen Grundform bejaht Neumayr auf Grund der Tatsachen,
daß alle Übergangsformen den ältesten Ablagerungen angehörten und
daß nirgends in jüngeren Schichten ein Zwischenglied mehr aufträte.
Weiter spreche für eine gemeinsame Grundform, daß alle Übergänge
derart seien, daß sie auf einfach lineare Verwandtschaftsbeziehungen
deuten, wie sie einem Abstammungsverhältnisse entsprechen und leicht
in Form eines Stammbaumes dargestellt werden können. Die Ansicht,
daß die einzelnen Klassen sich längst voneinander differenziert hätten,
ehe der Beginn einer Skelettbildung vorhanden gewesen sei, und ein
Übergang zwischen diesen großen Hauptgruppen auf paläontologischem
Wege nicht nachweisbar sei, läßt er außer Betracht, da ihre Begründung
mit den klaren Tatsachen in grellem Widerspruch stehe.

Es kommen nur drei Hypothesen in Frage, nämlich diejenigen,
welche sich mit den Cystideen, Seesternen und den Crinoiden beschäf-
tigen. Nimmt man den Seestern als Stammform an, so müßten sich
nach Neumayr aus ihm zunächst die Cystideen entwickeln, die wohl-
entwickelten Arme müssten verschwinden oder auf eine schwache Stufe
herabgedrückt werden. Die regelmäßige Anordnung nach der Fünfzahl
mußte verschwinden, um einer ziemlich regellosen Anordnung der Teile
Platz zu machen, ebenso würde die Beschränkung der Ambulakra auf
eine scharf abgegrenzte ventrale Seite aufhören, während Kelchporen
und Verschlusspyramide des Afters ganz neue Merkmale der Cystideen
wären. Aus ihnen müßten dann die Crinoideen hervorgegangen sein,
wobei Kelchporen und Afterpyramide wieder verloren gehen und die
Arme sich von neuem entfalten müßten. Es würden die Cystideen nur
„ein kurzes, störendes Intermezzo" bilden. Diese Ursprungshypothese
wird als unwahrscheinlich und unnatürlich bezeichnet; ebenso die Um-
kehrung, d. h. die Ableitung der Seesterne aus den Crinoideen durch
die Cystideen. Die Meinung, daß etwa die Cystideen nur eine Seiten-
inie darstellten, und daß die Crinoideen sich unmittelbar aus den See-
sternen entwickelt haben oder umgehehrt, widerlegt Neumayr, indem
er auf die paläontologische Überlieferung hinweist, da keine Spur von
Bindegliedern zwischen den beiden letztgenannten Klassen vorhanden
sei, während beide durch solche an die Cystideen geknüpft werden.
„Es sind nur die Cystideen", fährt Neumayr fort, „welche als Stamm-
typus der Echinodermen, beziehungsweise als die denselben am nächsten
stellende Abteilung betrachtet werden können. Nehmen wir eine Form
an mit zahlreichen unregelmäßig gelagerten Tafeln, aber mit regelmäßig
fünfzähligen Ambulakren, so stellt sie uns denjenigen Typus dar, aus
welchem sich alle anderen durch einfache Entwicklung, ohne Zuhilfe-
nahme naturwidriger Vorgänge, ideal entwickeln lassen. Agelacrinus
könnte etwa als ein der Stammform nahe verwandter, aber durch Fest-
wachsung der Unterseite modifizierter Typus betrachtet werden: Da

1590 Seelilien.

überdies jene ursprünglichsten Vorkommnisse vermutlich mit Kelchporen
versehen gewesen sein dürften, so kann etwa die Gattung Mesites, wie
wir sie oben kennen gelernt haben, als eine dem Stammvater besonders
nahe stehende Sippe betrachtet werden." Für Neumayr sind die
Cystideen demnach die Stammgruppe aller Echinodermen, welche den
Seesternen, Ophiuren und Seeigeln ebensonahe stehen, wie den Cri-
noideen un l Blastoideen; sie dürfen daher den Pelmatozoen ebensowenig
zugezählt werden, wie den Echinozoen (Seeigel und Seesterne).

Diese durch die Paläontologie begründete Hypothese versucht
Neumayr mit den embryologischen Tatsachen in Einklang zu bringen.
Hierbei kommt er auf die Homologisierung der elf dorsalen Tafeln zu
sprechen, wie sie besonders durch Sven Loven, P. H. Carpenter u. a.
versucht worden ist. Da bei allen Klassen der Stachelhäuter zu be-
stimmter Zeit ihrer Entwicklung auf der Rückenseite ein System von
elf Tafeln sich bildet, die sich um die unpaare kranzförmig anordnen,
so hat man diese elf Platten in allen Klassen für homologe Bildungen
erklärt, die von einer gemeinsamen Stammform vererbt sein müssen.
Daß die Deutung der einzelnen Tafelgruppen innerhalb der verschie-
denen Gruppen seitens der verschiedenen Autoren eine sehr verschiedene
sein muß, läßt sich schon aus einer Vergleichung des Baues der er-
wachsenen Formen der einzelnen Klassen sofort erwarten. In der Tat
sind die Homologisierungen zu allen Zeiten sehr strittig gewesen und
niemals allgemein anerkannt worden, so daß sich endlich die Anschauung
Bahn gebrochen hat, daß man sie fallen lassen muß. Freilich ist damit
all die viele Geistesarbeit, die Männer wie Sven Loven auf die Auf-
deckung der vermutlichen Homologisierung verwendet haben, beinahe
nutzlos gewesen. Neumayr verwirft nun die Homologisierung der elf
Tafeln und die Anschauung, als seien sie ein Erbstück eines uralten
Ahnen, da dieselben in verschiedener Weise bei den einzelnen Klassen
entstellen, und da die vieltäfeligen Cystideen, auf welche Seeigel und
Seesterne zurückgehen, in ihren dorsalen und interambulakralen Teilen
nicht fünfstrahlig gebaut sind, und auch die aus wenigen Tafeln be-
stehenden Cystideen, von welchen Crinoideen und Blastoideen ab-
stammen, keine fünfstrahlige Anordnung zeigen, sondern diese erst bei
den Übergangsgliedern erscheine, welche die Klassen verbinden. Die
Fünfzähligkeit der dorsalen Teile ist also in den beiden Abteilungen der
Astero-Echinoideen und Blasto-Crinoideen selbständig erworben; es kann
somit in derselben keine Homologie beider zum Ausdruck kommen. So-
weit Neumayr.

Eine Darstellung der Verwandtschaftsverhältnisse auf Grund der
Embryologie hat Semon (Jena. Ztschr. Bd. 22. 1888) gegeben und damit
vielen Anklang gefunden. Er ging von seinen Untersuchungen der Entwick-
lung der Synaptadigitata aus und stellte zunächst die Beziehungen zwischen
Synapten und den füßchentragenden Holothurien, sowie zwischen den

Stainmesgeschichte. 1591

Holothurien und den übrigen Echinodermenklassen fest. Für Semon
sind die Synaptiden nicht aus den pedaten Holothurien herzuleiten,
sondern die Einfachheit ihrer Organisation ist ursprünglich; die Synap-
tiden sind auf einem Entwicklungsstadium stehen geblieben, das bei den
Pedaten als ein Jugendstadium erscheint. Die Holothurien können des-
halb weder von Echinoideen abgeleitet werden, noch von einer anderen
lebenden Echinodermenklasse. Als Beweis für diese Ansicht führte
Semon aus, daß bei den Seeigeln das Wassergefäßsystem radial gelegen
ist, bei den Holothurien hingegen interradial, so daß man annehmen
müßte, es habe sich bei letzteren zurückgebildet und sei dafür ein
neues, interradial gelegenes entstanden. In dieser Erwägung kommt er
zu der Annahme, daß beide Klassen sich voneinander abgezweigt haben,
bevor überhaupt ein Wassergefäßsystem entwickelt war, also zu einer
Zeit, wo das Hydrocöl nur aus Ringkanal und fünf Primärtentakeln be-
stand. So verlegt er die Abzweigung auf ein früheres, einfacheres Ent-
wicklungsstadium, „ein Stadium, das im jungen Echinus und mit ge-
nügen Modifikationen auch in der jungen Synapta erhalten ist, welches
wir auch in der Ontogenie der übrigen Echinodermenklassen wieder-
finden, das mit einem Wort den Urtypus der Echinodermen repräsentiert
von dem sich die verschiedenen Klassen divergent entwickelt haben".
Die Urform der Echinodermen, den Urtypus, findet Semon lebend als
die Jugendform aller Klassen, die Pentactula-Ij&rve, wie er sie nennt.

Die dipleuren Larven (Bipinnaria, Pluteas, Aicricularia usw.) weichen
zwar beträchtlich in ihrer Gestalt voneinander ab, aber sie durch-
laufen in ihrer weiteren Entwicklung bis zum fertigen Echinoderm ein
überraschend gleichartiges Zwischenstadium, das die größte Über-
einstimmung bezüglich seiner inneren Organisation aufweist, und für
welches, was die äußere Form anlangt, die Ähnlichkeit zwischen den
Vertretern der verschiedenen Klassen ebenfalls eine sehr große ist, wenn
das betreffende Stadium nicht allzurasch durchlaufen wird, sondern
eine Hauptstation in der Entwicklung ausmacht, was bei Holothurien,
Echinoiden und Crinoiden die Regel ist, während es bei den Astoriden
rasch durchlaufen wird. Dieses Stadium ist dadurch charakterisiert,
daß an der dipleuren (bilateral-symmetrischen) Larve sich die fünf
Primärtentakel, ausgebildet haben, und so die radiäre Gliederung Platz
zu greifen beginnt.

Die PentactuJa-hM'\e ist nach Semons Definitiou ein CJeschöpf,
dessen vorderer Körperpol durch die Mundöffnung, um welche fünf Ten-
takel stehen, bezeichnet wird. Die Tentakel sind Ausstülpungen des
Wassergefäßringes, welcher durch den primären Steinkanal im Rücken-
porus nach außen sich öffnet. Ein Nervenring mit fünf Nerven zu den
Tentakeln ist gebildet und liegt ektodermal. Der Darmkanal öffnet
sich durch den auf der Ventral seite der ehemaligen Larve gelegenen
After, welcher die verschiedensten Lageveränderungen einnehmen kann.

Bronn, Klassen des Tier-Reichs. II. 3. 1Q1

1592 Seelilien.

Die Leibeshöhle ist bereits durch Verwachsung der beiden symmetrischen
Cölomtaschen, die den Darm umwachsen haben, entstanden. — Die
Organisationsverhältnisse der Pentadula-L&rve sind alte, nicht ceno-
genetisch veränderte, so daß es erlaubt ist, aus der Pewtoc£w?a-Larve zu
schließen auf die Stammform der Echihodermen, welche in ihrer äußeren
Form und inneren Organisation große Ähnlichkeit mit den Pentactula-
Larven besessen hat; diese Stammform wird als Pentactaea bezeichnet,
und von ihr werden alle Klassen der Stachelhäuter abgeleitet. Der
radiäre Bau der Pentactaea ist wie bei den Cölenteraten durch ihre fest-
sitzende Lebensweise bedingt, wir müssen also den Übergang von der
bilateral-symmetrischen Larve in die radiäre Form uns als durch An-
passung an die festsitzende Lebensweise entstanden vorstellen, mit an-
deren Worten: die Stammform der Echinodermen war gestielt. Aus
welchem Grande nun gerade die Fünfzahl in der Anlage der Tentakel
sich entwickelte, bleibt rätselhaft. Die radiäre Gliederung ist bei den
Crinoiden am schärfsten ausgeprägt: sie teilte sich allmählich auch
den Organen des Körpers, wie Nerven- und Genitalsystem, mit. Jeden-
falls sind die Crinoideen die am meisten umgebildete, von der Stammform
in fast allen Punkten der Organisation am meisten abweichende Echino-
dermenklasse, die ja auch die festsitzende Lebensweise dauernd bei-
behalten hat.

Das Skelettsystem der einzelnen Klassen muß sich nach Semons
Darstellung natürlich selbständig immer von neuem entwickelt haben.
Damit fallen die Homologien, die man im Bau des Skelettsystems auf-
gestellt hat. Die Anordnung in der Fünfzahl ist durch den radiären
Bau bedingt, und die Übereinstimmungen, welche einzelne Plattensysteme
zeigen, sind nur analoge.

Die Stammform, die Pentactaea, besaß noch kein fest geordnetes
Skelett, ,. vielleicht einen Stützapparat der Tentakel um den Mund und
zerstreute Platten, Spicula oder Rädchen in der Haut". Bei fortschrei-
tender radiärer Gliederung und Verstärkung des Hautpanzers entstand
in jeder Klasse für sich ein in Reihen angeordneter fünfstrahliger
Schuppenpanzer.

Eine Frage, mit der sich auch Bütschli beschäftigt, ist die nach der
Stelle der Festsetzung der Urform (der Dipleurula-Larve). Sie geschieht
nach Semon mit der rechten Seite (Dorsalseite); nach Bütschli muss
sie mit dieser Seite geschehen sein, da dann die Annahme eines vorwie-
gend linksseitigen Auswachsens unter Rückbildung der rechten Seite ver-
ständlich und nicht unwahrscheinlich wird. Nimmt man diese Fest-
setzung an, so wird die geschichtliche Entstehung der Echinodermen
aus bilateralen Formen, bei welchen eine überwiegende Entwicklung
der linken Seitenhälfte, unter teilweiser oder völliger Verkümmerung
der rechten, eingetreten ist, leicht begreiflich. Es erklärt sich auf diese
Weise die sich entwickelnde Asymmetrie der festsitzenden Form. Dieser

Stammesgeschichte. 1593

Anschauung hat sich auch Arnold Lang (Lehrb. d. vergleich. Anatomie
1894) angeschlossen.

Die Urform besaß nach Bütschli (93) folgende Gestalt: sie hatte eine
ellipsoidische Gestalt mit etwas abgeplatteter Bauchfläche, einen kurzen,
median verlaufenden Darm, zwei seitliche Cölomsäcke und rechts und
links von dem im Mittelpunkt gelegenen Mund je ein schlauchförmiges,
etwas gekrümmtes Hydrocöl, das bereits fünf Fortsätze entsandt hatte,
welche in die fünf Ambulakraltentakel übergingen. Ein Steinkanal ver-
band dies linke Hydrocöl mit der Außenwelt. Bütschli versucht nun,
eingehend nachzuweisen, wie unter Voraussetzung gewisser Wachstums-
vorgänge diese mit der rechten Seite sich festsetzende bilaterale Urform
in ein strahliges Wesen mit den Grundzügen der Echinodermenorgani-
sation übergeführt werden kann. Nach der Festsetzung mit der rechten
Seite des Körpers, wobei die Tentakel zur Festhaftung dienten und
schließlich, ebenso wie das rechte Hydrocöl, das sie versorgte, sich rück-
bildeten, traten folgende Wachstumsvorgänge ein: Es wächst die linke,
freie Seite des Tieres, während die rechte sich zu einem Stiel umbildet.
Zunächst haben der Mund, After und das linke Hydrocöl ihre Lage be-
halten. In einer zweiten Wachstumsperiode findet eine Verlagerung des
Mundes auf die Oberseite statt, indem die rechte Körperseite besonders
wächst. Die beiden Cölomsäcke kommen so zu liegen, daß der linke
die Oralseite, der rechte die aborale einnimmt. Endlich ist auf Grund
der beiden hypothetischen Wachstumsprozesse aus der bilateralen Urform
ein Wesen entstanden, das den Mund am vorderen Pol, gegenüber dem
befestigten aboralen Ende besitzt, umgeben von fünf Tentakeln, zu
welchen Radiärkanäle vom nahezu kreisförmigen Hydrocöl ziehen. Später
erfolgt der ringförmige Abschluß desselben.

Auf Grund seiner Untersuchungen über die Anatomie und Histologie
der Echinodermen (1887) war Hamann zu folgenden Anschauungen über
die gegenseitige Verwandtschaft dieser Tiere gekommen. Crinoiden und
Ästenden sind von gleichem Alter. Beide treten bereits im Silur auf.
Die uns aber hier entgegentretenden Arten sind weit entfernt, als ur-
sprüngliche gelten zu können. Wenn diese uns nicht aufbewahrt worden
sind, so wird das begreiflich, wenn man bedenkt, daß bei ihnen das
Kalkskelett noch wenig ausgebildet gewesen sein wird. Von der Palä-
ontologie ist deshalb ein Aufschluß über die Stammesgeschichte schwer-
lich zu erhoffen. Hamann nimmt auf Grund des besonderen Baues der
Crinoiden an, daß diese unabhängig von den Ästenden sich entwickelt
haben, von denen sich ohne Zwang die Echiniden und Holothurien ab-
leiten lassen. Die Sonderstellung wird den Crinoiden eingeräumt auf
Grund des Baues ihres Nervensystems, das sich in keiner anderen
Gruppe findet, auf Grund der Kelchporen usw. Damit wird die gleiche
Meinung ausgesprochen, welcher Semon (1888) mit den Worten Aus-
druck gab, daß in den Crinoiden die am meisten umgebildete, von der

101*

1594 Seelilien.

Stammform in fast allen Punkten der Organisation am meisten ab-
weichende Echinodermenklasse zu erblicken sei. Auf Grund des anato-
mischen Baues werden die Ästenden für die ursprünglichste, der Stamm-
form am nächsten stehende Gruppe erklärt, aus der die Echinoideen
abgeleitet werden können. Vornehmlich geschieht das auf Grund des
einfachen Baues des Nervensystems dieser Tiere und seiner Lagerung
im Ektoderm, also in der Stätte seiner Entstehung. Die Echinoideen
mit ihrem im Mesoderm verlagerten Zentralnervensystem lassen sich
leicht von den Seesternen ableiten. Für die Ableitung spricht weiter
die Homologie der in den Ozellarplatten liegenden Fühler mit den
gleichen Organen an den Armspitzen der Seesterne. Wegen der weiteren
Ausführungen sei auf das Original verwiesen.

Arnold Lang (Lehrbuch d. vergl. Anatomie) hat sich der Pen-
/arfaea-Hypothese angeschlossen, die er im einzelnen ausbaute und so
ergänzte. Er läßt die Pentactaea sich in folgender Weise weiter ent-
wickeln, indem die Zahl der Tentakel sich vermehrte, die Nahrung auf-
saugende Oberfläche sich vergrößerte und so eine vollkommenere An-
passung an die festsitzende Lebensweise sich herausbildete.

Zunächst vergrößerte sich der Abstand der fünf Primärtentakel vom
Munde, während der (apikale) Abstand der Primärtentakel vom fest-
sitzenden Pole sich gleichblieb oder geringer wurde. „Beim Wegrücken
der Primärtentakel vom festsitzenden Pole wurde das Basalstück eines
jeden Tentakelkanals in radiärer Richtung unter der oralen Leibeswand
ausgezogen, wurde zu einem Radiärkanal, von welchem aus alternierend
rechts und links, immer proximalwärts vom wegrückenden Primär-, jetzt
Terminaltentakel, neue seitliche Tentakelkanäle hervorsproßten und die
Leibeswand in Form von Tentakeln hervorstülpten. So entstand
in jedem Radius eine Doppelreihe von Tentakeln. Herunterfallende
Nahrungspartikelchen wurden zwischen den beiden Reihen einer Doppel-
reihe wie durch eine Allee hindurch zum Munde befördert. Es ver-
vollkommnete sich diese Einrichtung dadurch, daß die Alleen sich zu
Furchen, den N ah rungs furchen oder Ambulakralfurchen, einsenkten,
daß diese Furchen sich mit Transportmitteln, in unserem Falle mit
Zilien, versahen, daß die Epithelzellen der Furchen sehr empfindlich,
d. h. zu Sinneszellen wurden, und daß sich hier epitheliale Nerven-
leisten, die Radiärnerven bildeten, die im Umkreis des Mundes zum
Nervenring zusammenflössen.-' Das ist das Stadium der Cystideen,
die armlos und mit Platten gepanzert sind. Nach Lang mögen die
Vorfahren der Holothurien auf einem ähnlichen Stadium die festsitzende
Lebensweise aufgegeben haben. Sie benutzen zur Fortbewegung die in
fünf medianen Doppelreihen angeordneten Tentakel, ihr Körper streckte
sich in die Länge, der After rückte an das frei werdende Apikaiende.
Da die Nahrung direkt durch den Mund eingeführt wird vermittels
der sich spezialisierenden Mundtentakel, werden die Nahrungsfurchen

Stammesgeschiditc. 1595

funktionslos, nicht aber die epithelialen die Füßchen innervierenden
Nervenleisten. Die Nahrungsfurchen schließen sich röhrenförmig zu-
sammen, zum Schutze der Nervenleisten, und werden so zu den sub-
epithelialen Radiärnerven, ihr Lumen zum Epineuralkanal. In gleicher
Weise sind bei Ophiuroideen und Echinoideen die subepithelialen Radiär-
nerven mit ihren Epineuralkanälen nichts anderes als die röhrenförmig
abgeschnürten Nahrungsfurchen, die dadurch entstanden, daß die direkte
Nahrungsaufnahme durch den Mund erfolgte. Die Frage, ob das Skelett
als ursprüngliches anzusehen ist, läßt Lang als von nebensächlicher
Bedeutung beiseite.

Die Art und Weise, wie aus der Pentadaea sich die Crinoideen
entwickelt haben mögen, schildert Arnold Lang folgendermaßen. Durch
das dauernde Festsitzen traten die Umbildungen in einer anderen
Richtung ein. Die Pentadaea vervollkommnete sich zum Crinoid, indem
der vom Stiel getragene Körper klein blieb, sich aber in der Richtung
der sich vom Munde entfernenden Primärtentakel zu Fortsätzen auszog,
wobei deren Ende immer durch den Besitz der Primärtentakel aus-
gezeichnet blieb. Sekundäre Tentakel entstanden aus den die Arme der
Länge nach durchziehenden Radiärgefäßen , wie es bereits oben ge-
schildert wurde. Dasselbe gilt für die Bildung der Nahrungsfurchen
und Nervenleisten. Weiter verästelten sich die Arme und entstanden
die Pinnulae, wodurch die nahrungsaufnehmende Oberfläche immer mehr
vergrößert wurde. Durch die Verästelung der Arme mußte dem Körper
die nötige Festigkeit, sie zu tragen, gegeben werden. Das geschah
durch die Bildung des Plattenpanzers und die Bildung von Stielgliedern
im Stiel. Es scheinen alle Tatsachen dafür zu sprechen, daß die
Stammform der Crinoidenreihe eine bestimmte Zusammensetzung der
Apikalkapsel besaß, daß sie fünf Infrabasalia, fünf Basalia und fünf
Radialia in ihrer charakteristischen Anordnung aufwies, daneben noch
Analia besaß, zu denen sich zum Schutze des Mundes noch fünf Oralia
hinzugesellten, die eine Pyramide bildeten, welche geöffnet und ge-
schlossen werden konnte. Das Armskelett entstand zur Stütze der
Arme und im Zusammenhang mit dem sich ausbildenden Vermögen, die
Armkrone zu entfalten und zu schließen.

Mit dem Auswachsen der Arme bildeten sich Fortsätze des Cöloms
in diese aus; ebenso erstreckten sich Fortsätze der Gonadenanlage
(des Axialorganes) in die Arme hinein, um in ihnen zu reifen. Der Kör-
per selbst hingegen blieb klein.

Nach Arnold Lang haben sich die Echinoideen am frühesten ab-
gezweigt, indem sie frei wurden und die Tentakel zur Foitbewegung
benutzten, die Nahrung durch den Mund direkt aufnahmen, während die
Nahrungsfurchen mit den Nervenleisten zu den subepithelialen Radiär-
nerven wurden. Die Arme wurden in den sich vergrößernden Kelch,
in die Scheibe, zurückgezogen, indem das apikale Armskelett ver-

1596 Seelilien.

kümmerte und so die (ambulakralen) Enden der Arme direkt an die
sich immer mehr verkleinernde Apikaikapsel angrenzten. Die Apikal-
kapsel wurde frei, und der After konnte sich in ihr Zentrum verlagern.
Zu dieser Ansicht von der Abstammung' der Seeigel von mit Armen aus-
gestatteten, festsitzenden Stammformen kam Lang, auf der Tatsache
fußend, daß die Echinoideen in ihrer Jugend fünf Paar Gonaden be-
sitzen, die anfänglich durch Vermittlung eines aboralen Ringstranges
mit dem Axialorgan in Zusammenhang stehen, wie Hamann (233) ge-
funden hatte. Lang erklärt sich diese Tatsache, indem er annimmt,
daß die Seeigel ursprünglich Arme besessen haben, welche die ge-
schlechtsreifen Auswüchse der zentralen Genitalanhänge beherbergten.

Die Ophiuroideen läßt Lang später als die Echinoideen von der
zu den Crinoideen führenden Reihe durch Wiedererwerb der freien
Lebensweise sich abzweigen. Die freien Arme benutzten sie zur Fort-
bewegung und führten die Nahrung direkt in den Mund. Die Tentakel
wurden nicht zu den ambulatorischen Füßchen, sondern dienten der
Respiration allein. Die Nahrungsfurchen schlössen sich röhrenförmig und
bildeten die subepithelialen Radiärnerven mit den Epineuralkanälen.
Zum weiteren Schutze lagerten sich über den sich schließenden
Nahrungsfurchen die radiären Längsreihen von Bauchschildern ab. —
Durch die fast ausschließliche Verwendung der Arme als Bewegungs-
organe wurde ihre schlanke Gestalt bedingt, die sie als bloße Anhänge
des Körpers erscheinen lassen, ferner auch das Zurücktreten der Gonaden
in die Scheibe.

Zuletzt haben sich nach Lang von der Reihe festsitzender, mit
Armen ausgestatteter Echinodermen durch Erwerbung der freien Lebens-
weise die Asteroideen abgezweigt, welche ihre Füßchen sowohl zur Fort-
bewegung, als auch zum Ergreifen und Festhalten der Beute verwandten,
die sie als Bissen direkt, vom sich ausstülpenden oralen Teil des Darmes
umhüllt, durch den Mund in den Magensack beförderten. Die Nahrungs-
fürche diente jetzt nicht mehr als solche, erhielt sich aber als vertiefte
Ambulakralfurche, auf deren Boden die Füßchen dicht gedrängt sich er-
heben und in die sie sich zurückziehen können. Über den in die Furche
zurückgezogenen Tentakeln sind die die Furche begrenzenden Stacheln
als Schutz, sich zusammenneigend, entstanden. Tief im Grunde der
Furche liegt die noch epithelial gelagerte Nervenleiste.

Die Holothurioideen, welche am frühesten die festsitzende Lebens-
weise aufgegeben haben, zeigen dementsprechend die geringsten Remi-
niszenzen an dieses Entwicklungsstadium, indem sich die Entwicklung-
bei ihnen stark vereinfacht hat. unter Umgehung der komplizierten Ver-
schiebungen, welche die Fixation nach sich gezogen hat. - — So weit
Arnold Lang, welcher am Ende seiner Spekulationen ausdrücklich
hervorhebt, daß er mit Absicht es vermieden habe, in das Einzelne ein-
zugehen, und wichtige Fragen, wie die nach den Beziehungen von

Stammesgeschichte. 1597

Hydroporus und Steinkanal, von Hydrocöl und linkem vorderem Enterocöl,
nicht berücksichtigt habe. Diese müßten späteren vertieften und ver-
feinerten Untersuchungen vorbehalten werden.

Paul und Fritz Sara sin*) haben in Anschluß an ihre Unter-
suchungen über die Anatomie der Echinothuriden die Verwandtschafts-
verhältnisse der Echinodermen einer längeren Erörterung unterzogen.
Sie sind zu der Überzeugung gekommen, daß die Echinothuriden eine
selbständige Untergruppe der Echinoideen seien, die durch die Biegsam-
keit ihrer Schale, verbunden mit der ausgeprägten Imbrikation der
Platten, durch die den Panzer bewegenden Längsmuskeln, ihre besondere
Bestachelung und gewaltige Entfaltung der Stewart sehen Organe sich
auszeichnen. Sie bilden die älteste, embryonalste Gruppe der Echi-
noideen, während die ihnen verwandten Gruppen der Cidariden und Dia-
dematiden jünger sind. Einen Beweis finden die Sarasins im Bau der
Platten des Körpers, der mit dem der Paläechiniden übereinstimmt, be-
sonders die Imbrikation ist ein ältestes Merkmal, das nur beiden Gruppen
zukommt, bei den Cidariden hingegen nur (nach D öd er lein) in der
Jugend vorübergehend beobachtet wird. Je frühere Stufen der Ontogenie
eines hartschaligen Seeigels man untersucht, desto mehr findet man
schuppige Skelettplatten, so daß das Perisom eine große Beweglichkeit
besitzt. Dasselbe lehrt die Paläontologie, indem vom Echinus durch
Diadema, Asthenosoma hinab zu den Perischoechiniden eine ununter-
brochene Reihe besteht, vom hart gewordenen Skelett bis zum beweg-
lichen Skelett der Urzeit. Die Paläechiniden mit ihren beweglichen
Kalkplatten können daher von den Holothurien abgeleitet werden. Um
diese Abstammung plausibel zu machen, weisen die Sarasins auf die
Körpergestalt hin. Wenn auch die Echinothuriden allzusehr in verti-
kaler 'Richtung abgeflacht sind, so daß man, um die Holothurienform
aus ihnen zu gewinnen, sie bedeutend auseinanderziehen müßte, so zeigen
die ihnen verwandten Perischoechiniden bereits eine Ei- oder Melonen-
form (Melonites). Von dieser Gestalt aus findet man jeden nur wünsch-
baren Anschluß an die Holothurien. Das gleiche gilt von den Kalk-
platten, die bei letzteren oftmals, so bei manchen Psoliden, eine stärkere
Ausbildung zeigen, als bei den meisten Perischoechiniden. Imbrikation
ist bei den Holothurien allgemein verbreitet, ihr Fehlen eine Ausnahme.
Weiter weisen die Sarasins auf die Laterne der Echiniden hin, die
um so leichter auf den Schlundkopf der Holothurien zurückzuführen sei,
als dieser zuweilen schon stark mit Kalkplatten sich bekleidet, anderer-
seits ebensoleicht wieder verschwindet, wie die Irregularia zeigen.
Die Refraktoren des Pharynx der Holothurien sind homolog den Refrak-
toren der Laterne; dasselbe gilt von der Längs- und Quermuskulatur
der Körperwand. Die Tentakeln der Holothurien fehlen zwar den Echi-

*) Ergebnisse naturwissenschaftlicher Forschungen auf Ceylon. Bd. 1. H. 3. 1888.

1598 Seelilien.

mden, dafür zeigt aber der junge Echinus vor der Entwicklung der
Ambulakralfüßchen fünf einzelne Füßchen um den Mund, die später ver-
schwinden. Sie werden von den Sarasins für die ontogenetisch auf-
tretenden Tentakeln der Holothurien gehalten.

Für die Crinoideen und Echinoideen nehmen die Sarasins eine
selbständige Entwicklung aus den Holothurien an. Die Ästenden und
Ophiuriden haben sowohl nach den Crinoiden, als nach den Echiniden
hin viele Verwandtschaften, so daß es wahrscheinlich ist, daß sie von
den Holothurien herzuleiten sind. Wie sich die Sarasins die Ab-
stammung der Crinoiden denken, sei nur in Kürze erwähnt. Sie
schließen sich Neumayr an und lassen die drei Gruppen der Pelma-
tozoen in folgender Reihenfolge auseinander hervorgehen: Cystideen,
Paläocrinoideen, Neocrinoideen. Letztere besitzen ein äußerst hartes
Skelett, während es bei den Paläocrinoiden zarter, bei einigen vielleicht
schon etwas beweglich ist. Bei den Cystideen endlich wird die Platten-
anordnung vollkommen unregelmäßig, und es tritt hin und wieder Imbri-
kation auf. Die Entwicklung der Crinoiden uud Holothurien vollzieht
sich in derselben Weise, wie die der Echiniden. Die Arme der Cri-
noideen werden um so unscheinbarer, je mehr man sich den Cystideen
nähert, von denen einige nur kleine Knospen besitzen, andere gar keine
Arme haben. Diese sind als die Grundformen der Crinoiden anzusehen,
die direkt von Holothurien abgeleitet werden im Gegensatz zu Neumayr,
welcher sie als die Urgruppe aller Echinodermen hinstellt. Eine Ab-
leitung dieser paläontologischen Formen wird von den Sarasins nur
angedeutet, indem sie eine Biegsamkeit des Panzers der Cystideen ver-
muten, der dann mit seiner höchst unregelmäßigen, oft imbrizierenden
Bepanzerung deutlich auf Holothurienverwandtschaft hinweisen winde.
Auch die Ontogenie der Antedon-L&rve wird zum Beweise herangezogen,
zumal die Larve, solange sie keine Arme habe, einer Cystidee ganz und
gar vergleichbar sei (Perrierj. In welcher Weise die beiden Autoren
die schwierige Frage nach der Homologisierung der Platten, insbesondere
des Apikalpols, zu bewältigen suchen, kann hier nicht gezeigt werden
und muß auf das Original verwiesen werden.

Cuenot (168a) hat im Anschluß an seine zusammenfassende Ab-
handlung über den Bau der Echinodermen eine Stammesgeschichte in
ausführlicher Darstellung gegeben, welche in ihren Hauptpunkten im
folgenden wiedergegeben werden mag. Cuenot sagt: Während die einen
Forscher den Fehler begehen, die einzelnen gegenwärtigen Gruppen der
Stachelhäuter voneinander herzuleiten, wie Haeckel und die Sarasins,
oder andere auf bestimmte Organsysteme sich berufen, ohne alle zu be-
rücksichtigen, wie Semon und Hamann, werde ich anders verfahren:
Jede Gruppe, Synapten, Holothurien, Pelmatozoen (Cystideen, Bla-
stoideen, Crinoiden), Echiniden, Ophiuriden und Ästenden, hat eine alte
Urform, die gut bestimmt ist; diese Urformen, sie seien A, B, C, D, E

Stammesgeschichte. 1599

genannt, leiten sich voneinander her, nicht aber die gegenwärtigen
Gruppen; mit anderen Worten: es gibt keine Übergangsformen zwischen
letzteren, sondern nur zwischen den Urformen.

A) Die Stammform der Synaptiden nennt Cuenot Prosynapta (sie
ist beinahe identisch mit der Pentactaea von Semon). Sie ist etwa
folgendermaßen gebaut: Der Körper ist kuglig oder verlängert mit Kalk-
spikula versehen; Verdauungstraktus gerade, mit dem Blastoporus als
After. Nervensystem oberflächlich aus fünf ektodermalen Streifen und
dem oralen Ringnerven, Wassergefäßsystem aus Oralring und fünf inter-
radiären Tentakeln, einem Wassergefäßkanal, der durch einen Porus
nach außen mündet, bestehend, wahrscheinlich auch eine Po li sehe Blase
vorhanden. Fünf radiäre Schizocölräume, kein Blutlakunensystem. Ge-
schlechtsorgane wie bei den erwachsenen Synapten.

B) Die Stammform der Holothuriden heißt Proholotliuria: Körper
kuglig oder verlängert, mit untereinander nicht verbundenen Kalkplatten;
Darm gerade oder spiralig, mit dem Blastoporus als After. .Nervensystem
wie bei Prosynapta. Wassergefäßsystem bestehend aus oralem Ring-
gefäß mit fünf von ihm ausgehenden radialen Ästen, die mit Saug-
füßchen versehen sind. Steinkanal mit einem Porus nach außen mündend
(dauernd erhalten bei einigen Elasipoden). Wahrscheinlich eine Polische
Blase letzterem entgegengesetzt. Die fünf Ambulakralgefäße enden in
hervorragenden Tentakeln, die um den Blastoporus einen Kreis bilden
{Endtentakel bei einem Teil der erwachsenen Holothurien atrophiert).
Fünf radiäre Schizocölräume. Kein Blutlakunensystem. Genitalorgaue
wie bei Prosynapta.

C) Die Stammform der Pelmatozoen (Cystideen, Blastoideen, Cri-
noideen) wird Procystus genannt. Körper kuglig (mehr oder weniger
den Cystideen oder Blastoideen ähnlich), ohne Stiel. Haut mit Kalk-
platten (eine dorso-zentrale und mehrere Reihen alternierend und über-
einander in fünfstrahliger Symmetrie). Darm in Gestalt eines kugligen
Sackes ohne After (der Blastoporus schließt sich bei Antedon, und kein
zweiter After bildet sich). Nervensystem oberflächlich. Wassergefäß-
system aus Ringkanal und fünf radiären Ästen mit Saugfüßchen be-
stehend (dauernd erhalten bei Cystideen und armlosen Blastoideen).
SteinkaDal einfach (bei Antedon zeitweise und wahrscheinlich bei Cy-
stideen dauernd erhalten). Fünf radiäre Schizocölräume (bei Neocri-
noiden dauernd erhalten). Genitalorgane wie bei den Holothurien (bei
■Cystideen eine Öffnung, die allgemein für die Geschlechtsöffnung an-
gesehen wird).

D) Die gemeinsame Stammform der Echiniden heißt Proechinus.
Körper kuglig mit Kalkplatten versehen, welche am Apikaipol eine be-
stimmte Lage haben: eine Reihe von fünf interradialen Platten (Basalia),
fünf radialen Platten (Terminalia). Darm ohne After (der Blastoporus
schließt sich wie bei den Pelmatozoen. und es bildet sich ein sekundärer

1600

.Seelilien.

After). Nervensystem oberflächlich. Wassergefäßsystem besteht aus
oralem Ringkanal mit fünf radiären Ästen, die Ambulakra tragen und
in einem unpaaren Terminalfühler enden, in Verbindung mit den Terminal-
platten (dieses Stadium bei allen jungen Seeigeln). Steinkanal durch
eiuen Porus nach außen mündend (dieses Stadium bei allen jungen See-
igeln vorhanden, fixiert bei Echinocyamus pusübus), ohne mit einer be-
sonderen Kalkplatte in Verbindung zu treten. Fünf radiäre Schizocöl-
räunie und vielleicht ein oraler Schizocölring. Kein Kauapparat (dauernd
erhalten bei Atelostomata), kein Blutlakunensystem. Axiales Enterocöle,
rudimentär bei Prosynapta, Proltolothuria und Procystus, entwickelt sich
stark; in seinem Innern bildet sich eine Lymphdrüse. Die Genital-
organe nehmen eine radiäre Lage an.

E) Die gemeinsame Stammform der Ästenden und Ophiuriden heißt
Proaster. Körper von pentagonaler Gestalt (vorübergehend bei allen
jungen Tieren erhalten, dauernd fixiert bei Culcita, Asterina, Palmipes,
Astropliiura, Sladen usw.), mit Kalkplatten versehen: am Apikaipol findet
sich ein Dorsozentrale, eine Reihe Basalia, eine Reihe Terminalia. Zwi-
schen diesen letzteren tritt eine Reihe neuer Kalkplatten auf, die
Radialia. Darm in Gestalt eines kugligen Sackes, ohne After (dauernd
erhalten bei Ophiuriden und einigen Asterien). Nervensystem ober-
flächlich (dauernd erhalten bei den Ästenden). Wassergefäßsystem wie

bei den Seeigeln (mit Terminalfühler).
Steinkanal mit einem Porus (bei vielen
Ophiuren erhalten). Fünf radiäre Schizo-
cölräume nebst einem oralen Ringsinus.
Dieses System tritt in Verbindung mit
dem Cölom einerseits, mit dem axialen
Enterocöl andererseits. Letzteres ist
gut entwickelt und schliesst die ei-
förmige Drüse (Axialorgan) ein, aus
welcher die Genitalorgane sich bilden;
diese sind radiär angeordnet. - In bei-
folgender Figur erkennt man, daß sich
die Formen A— E genau folgen und eine
ununterbrochene Kette bilden, ohne fühl-
bare Lücken. Die Ästenden müssen onto-
genetisch durch die Formen Prosynapta,
Proliolotluiria, Procystus und Proechinus
hindurchgegangen sein, wie von Cuenot
im einzelnen gezeigt wird. Die phylo-
genetische Entwicklung wird durch die Ontogenie bewiesen. —
Synapten und Holothurien repräsentieren Abkömmlinge von primitivsten
Formen, wie die Reduktion des Hautskeletts, Erhaltung des Blasto-

Asterides.

Proaster

Proechinus

Procystus

Proholothuria

Prosynapta

Ophiurides.

Echinides.

Crinoldes.

Blastoides.
- Cystides.

sHolothurides.
.Synaptidts.

porus

als Afteröffnung

zeigen.

Damit stimmt Cuenot überein mit

Stammesgeschichte. 1601

Semper, Agassiz, Sarasin und Semon. Andererseits ist es unbe-
streitbar, daß Seeigel, Ophiuren und Asterien durch ihre Ähnlichkeiten
im Bau (Axialorgan, axiales Enterocöl, radiäre Genitalorgane, Apikai-
skelett usw.) zusammengehören und von zwei oder drei sehr benachbarten
Stammformen ihren Ursprung genommen haben. Weiter betont Cuenot,
daß die Anschauungen der Sarasin s, welche besonders die Ähnlichkeit
zwischen Holothurien und Cystideen feststellten, ebenso wie die von
Loven und anderen Autoren, welche Zwischenformen zwischen Bla-
stoideen und Seeigeln (Tiarechinus princeps) beschrieben, mit seinem
genealogischen Stammbaum übereinstimmen. — Die ältesten Typen,
Synapten und Holothurien, sind am differenziertesten und diejenigen,
deren Organe am meisten vom Typus der Echinodermen sich entfernt
haben. So sind das Nervensystem, indem es jede Verbindung mit dem
Ektoderm und den Ösophagus aufgegeben hat, das Wassergefäßsystem,
dessen Steinkanal in das Cölom mündet, in der LäDge der Zeit um-
gewandelt worden. Die jüngeren Typen hingegen, wie Asterien und
Ophiuren, haben eine große Zahl von alten Charakteren intakt bewahrt,
wie Nervensystem, Wassergefäßapparat usw.

Die speziellen Differenzierungen und Bildungen von neuen Organen
stehen mit dem Alter der Gruppen in Beziehung, so daß in den drei
älteren Gruppen, Synapten, Holothurien und Crinoiden (ausgenommen
einzelne Tiefseeformen), der Steinkanal sicli in das Cölom öffnet, während
er in den drei jüngeren Gruppen seine Verbindung mit der Außenwelt
beibehalten hat. Das Enterocöl, das mit dem Steinkanal verbunden ist,
ist bei Synapten, Holothurien und Crinoiden rudimentär, während es bei
Echiniden, Ophiuren und Ästenden wohl entwickelt ist und das Axial-
organ umschließt. In den vier alten Gruppen ist ein Blutlakunensystem
(Darmlakunen usw.) ausgebildet, welches deu beiden jüngeren Gruppen
(Asterien, Ophiuren) fehlt, Das tiefer gelegene Nervensystem endlich
ist nur bei den älteren Gruppen vorhanden und mangelt den Asterien
und Ophiuren. Und ähnliches gilt für die Geschlechtsorgane, welche
hei Synapten, Holothurien und wahrscheinlich Cystideen bilateral -sym-
metrisch gebildet sind, bei Seeigeln, Ophiuren und Seesternen hingegen
radiär liegen. Auch die Körperform selbst zieht Cuenot heran, indem
er den mehr oder weniger kugligen Leib der Synapten, Holothurien,
Cystoideen, Blastoiden und Echiniden im Gegensatz zu der Körperform
der Ophiuren und Ästenden mit ihren entwickelten Radien bringt, welche
sich erst schrittweise bei diesen jungen Formen herausgebildet habe.

Um seine Stammesgeschichte zu vervollständigen, weist Cuenot am
Schlüsse darauf hin, daß die verschiedenen Larvenformen (wie Auricu-
laria, Bipinnaria, Pluteus u. a.) nur cenogenetische Veränderungen des
Diplenrnla-SiSidimms (Semon) sind, d. h. von der Diplsunda stammt ab
die hypothetische Prosynapta, die sich von ihr unterscheidet durch die
Bildung des Wassergefäßsystems und des Nervensystems mit seinen fünf

1602 Seelilien.

ektodermalen Radiärnerven. Von der Dipleurula ans hat sich der Stamm
der Echinodermen entwickelt, ohne Beziehungen zu benachbarten Tier-
stämmen zu haben. Nur die Dipleurula allein hat Berührungspunkte
mit anderen bilateralen Larven, und auf sie muß man die Aufmerksam-
keit richten, wenn man die verschiedenen Stämme des Tierreiches mit-
einander verknüpfen will.

Alle die hier betrachteten Versuche, die Geschichte der Echinodermen
aufzuhellen, zerfallen in zwei Gruppen, indem sie entweder die einzelnen
Klassen voneinander herzuleiten versuchen, oder aber den Ursprung der-
selben in die Larvenzeit zurückverlegen, wie Semon in geistreicher
Weise durchgeführt hat und Cuenot ihm gefolgt ist. Welcher von
beiden Betrachtungsweisen die Zukunft gehört, oder ob man mit der
Zeit diesen Betrachtungsweisen überhaupt keinen großen wissenschaft-
lichen Wert beilegt, wer mag dies jetzt entscheiden wollen? Jedenfalls
zeigt aber die Methode Cuenots und Semons, daß man auf Grund der
Embryologie unter Berücksichtigung sämtlicher Organisationsverhältnisse
sich ein annehmbares Bild von den Verwandtschaftsverhältnissen der
Echinodermen schaffen kann, wobei freilich die Möglichkeit immer be-
stehen bleibt, daß die Entwicklung in Wirklichkeit auch den entgegen-
gesetzten WTeg genommen haben kann.

Erklärung von Tafel IX,

Entwicklungsgeschichte.

II. 3.

Fig.

1. Lateraler Längsschnitt durch einen 48 Stunden alten Embryo, dessen Unlarin sich

in zwei Abschnitte teilt.

2. Medianer Längsschnitt durch den Hinterabschnitt eines 50 Stunden alten Embryos.

3. Lateraler Längsschnitt durch einen 57 Stunden alten Embryo.

4. Ein mehr ventral gelegener Schnitt desselben; nur das Hiuterende gezeichnet.
v (qf) Ausstülpung des Mesentero-Hydrocöls.

5. Querschnitt durch einen 75 Stunden alten Embryo, vom hinteren Körperende aus
gesehen.

6. Embryo von 81 Stunden, von der Bauchseite. Die 5 Wimperkränze sind hell
gehalten.

7. Embryo von 100 Stunden, mit Kalkskelett in seitlicher Ansicht. l± — b-a Basalia.
Ox — Oh Oralia. iv1—tv-a Wimperbogen, fp Fußplatte, terminale Kalkplatte des-
Stieles, sk Stielkalkplatten, sb Subbasalia. V, D ventral, dorsal. A vorn.

8. Eine 52 Stunden alte freischwimmende Larve, vou der linken Seite, v Vestibular-
einstülpung.

9. Termiualplatte des Stieles.

10. Ektoderm einer 60 Stunden alten freischwimmenden Larve.

11. Eine 28 Stunden alte freischwimmende Larve, von der Bauchseite gesehen. F Fest-
heftungsgrube.

In allen Figuren bedeutet: A vorn, P hinten, B rechts, L links, c Cölom- oder
Peritonealblase, Anlage für rechtes und linkes Cölom cr,cl, ct Mesentero-Hydrocölblasc,
d Darm, cg Cölomgaug, Verbindung zwischen rechtem und linkem Cölomsäckchen,
c,v ventrale Ausstülpung der Mesentero-Hydrocölblase , s Scheitelgrube, h Hydrocöl,
pk Parietal kanal.

Fig. 1 — 11 nach Seeliger (450).

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Erklär uns: von Tafel X.

Entwicklungsgeschichte.

1. Lateraler, durch die Hauptachse geführter Längsschnitt einer 52 Stunden alten
Larve, d Darm, mv, Vertikalmesenterium. mt Mesenterium zwischen rechtem
und linkem Cölom (aboralem und oralem Cölom). er, d, rechtes (aborales) linkes
(orales) Cölom. 230: 1.

2. Querschnitt durch das Hinterende einer 52 stündigen Larve (Fig. 8 auf Taf. IX).
h Hydroeölanlage. v Vestibulareinstülpung und Vestibulum.

3. Medianer Längsschnitt durch eine 28 stündige Larve, die im Begriff war, sich fest-
zusetzen, s Scheitelgrube, nf Nervenfaserplatte unter der Scheitelgrube, g gc-
kammertes Organ, h Hydroeölanlage. u\ — ivr, Wimpevbogen. 175:1.

4. Junge festsitzende Larv.e von 48 Stunden, mit abgeschnürtem Vestibulum Fe, von
links gesehen, o Oralia. b, Basalia, sb Subbasalia. sie Stielkalkplatten, h Hydro-
cöl. pk Parietalkanal. cl,cr, linkes (orales), rechtes (aborales) Cölom. 145:1.

5. 84 stündige gestielte Larve, von der rechten Seite, nach Auflösung der Kalk-
platten. 120:1.

6. 48stündige Larve, von der linken Seite, fp Fußplatte. Bezeichnungen wie
in Fig. 4. 120:1.

ve Vestibulareinstülpung. tt, die ersten Tentakeln, sc Sacculi. ä Darm, m Magen.
ax Axialorgan, gf Faserstränge im Stiel, plc Parietalkanal.

Fig. 1 — G nach Seeliger (450).

Crinoidea.

Taf.X.

Erklärung von Tafel XI.

Entwicklungsgeschichte.

Fig.

1 und 2. Laterale, ungefähr parallel zum Radius II geführte Längsschnitte durch
eine 84stiindige Larve. V Vestibulum. sc Sacculi. hr Hydrocölring. hd hinterer
Darmabschnitt, an den Magen sich anschließend, ax Axialorgan, m Magen.
oe Ösophagus. 175 : 1.

3. Längsschnitt durch eine 5 wöchige gestielte Larve, ax Axialorgan, mt Mesen-
terium zwischen rechtem und linkem Cölom er, cl,. rf Ringmuskelhbrillen des
Hydrocölringes hr. n Ringnerv, tr Trabekel in der Leibeshöhle, g gehämmertes
Organ. 145:1.

-4. Kelch und oberer Stielabschnitt einer festgesetzten Larve vom 5. Tage nach
Durchbruch des Vestibulums. cd Centrodorsalplatte. sk Stielkalkplatteu. t Ten-
takel, die 10 kleinen interradialen, pp Papillen der Tentakel. 120 : 1.

5. Festsitzendes Petitacrinns-St&flinm. o Oralia. R Radialia. B Basalia. Cd Centro-
dorsalplatte.

(j. Älteres Stadium mit Armen und Girren.

7. Pentacrinus-StAämm von Antedon tuberosa P. H. C.

Fig. 1 — 4 nach Seeliger (450), 5, 6 nach Thomson (473), Fig. 7 nach P. H. Car-

penter (135).

Crinoidea.

Taf.XI.

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Erklärung von Tafel XH.

Systematik 1.

Fig.

1. Äntedon acoela H. C. Junges Tier.

2. Mundscheibe von Antedon similis H. C.

3. Rückenansicht von Actinometra pectinata Eetz.

4. Promachocrinus naresi H. C. Seitenansicht des Kelches.

5. Antedon ludoviei Carp.

6. Antedon nematodon Hrtl.

7. Atelecrinus wyvillii H. ( '.

Fig. 1—4, 7 nach Carpenter (134a, 135), Fig. 5, (5 nach Hartlaub (239b).

Crmoiclea.

Taf.XIL

Erklärung von Tafel XIII.

Systematik 2.

Fig.

1. Metacrinus murrayi H. C. p Pinnulae. Ci Cirren. q Quirlglied.

2. Hyocrinus bethellianus P. C.

3. Holopus rangi d'Orbigny, von der Trivialseite. 0 Oralplatten, ia, Interarabu-
lakralplätteherj. r Radialia. b Basalia. st Stiel.

4 Actinometra parvicirra Müll.

Fig. 1—4 nach Carpenter (134a, 135).

Crinoidea.

Tal'. XIII.

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