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Klassen und Ordnungen 


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des 


THIER-REICHS. 


wissenschaftlich dargestellt 


in Wort und Bild. 


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Zweiter Band. Dritte Abtheilung. 


Echinodermen (Stachelhäuter) 


von 
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Dr. Hubert Ludwig, 
Professor der Zoologie und vergleichen: ı Anatomie an der Universität Bonn. 


I. Buch. Die Seewalzen. 


Mit 17 Tafeln sowie 25 Figuren und 12 Karten im Text. 


Leipzig. 
C. F. Winter’sche Verlagshandlung. 
1889 — 1892. 


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Inhaltsverzeichniss des ersten Buches. 


agnose 


Allgemeiner Veberblick 


A. 


B. 


Einleitung 
I. Name . 
II. Literatur 
III. Geschichte 
Morphologie 
I. Gesammtaussehen 
1. Form 
2. Grösse . 
3 Farbe 


4. Aeussere Beschafenheit und ee Er ee arfd. 


II. Haut; Schichten derselben : 
III. Kalkkörper der Haut und der Anllkerlanhänge ; 
A. Kalkkörper der Haut e Ne 
B. Kalkkörper der erilieralaalansd. 
Ü. Grundform der Kalkkörper 
D. Histologischer Bau der eo 
E. Entstehung und Wachsthum der Kallkerer 
IV. Muskulatur der Körperwand N 
1. Die Quer- und Längsmuskeln der et 
2. Histologie der Muskeln 
V. Nervensystem . - 
1. Centrales ernennen 5 
2. Peripherisches Nervensystem und are 
VI. Kalkring und Rückziehmuskeln 
1. Kalkring . 
2. Verbindung des Kalkringes 2 de Muskulatur; 
VI. Wassergefässsystem NE are le 
Fühler - 
Füsschen und Ambulaeralpapilien 
. Ringkanal Be 
. Poli’sche Blasen 
. Radialkanäle 
Fühlerkanäle 


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die Rückziehmuskeln . 


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12. 


Inhaltsverzeichniss des ersten Buches. 


Fühlerampullen 

. Füsschenkanäle 

. Füsschenampullen : 
Homologie der Fühler und F Fechen . 
Steinkanal ß 

Inhaltsflüssigkeit des Wa asser Ener an 


VIII. Verdauungsorgane 


. 


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Der Mund und seine ns 

. Der After und seine Umgebung . ; 
. Die Abschnitte des Darmrohres und sein sun Ban 
. Histologie des Darmrohres f : 

. Der Verlauf des Darmrohres in der en e 


. Die Befestigungen des Darmes Sn, Gekröse, Aufängestinge 


des Enddarmes) . 


IX. Kiemenbäume . 


“ur 


. Cuvier’sche Organe . 
: a 


1. Getrenntgeschlechtliche und re En an 


2. Makroskopische Betrachtung der Geschlechtsorgane . 


3. 
4. 


Mikroskopischer Bau der Geschlechtsorgane 
Die Geschlechtsproducte und ihre Entstehung 


XN. Blutgefässsystem 


hl 


. Allgemeines über den Bau der Blutgefässe . 

2. Der Blutgefässring 

. Die Radialgefüsse N ae nn, x: 
. Gefässe zu den ale sn Stankanal, Poli’schen Blase, 


Speiseröhre 


. Das ventrale De a sein Dubreehes 

;. Das dorsale Dünndarmgefäss und das dorsale Gefässnetz (Wundemetz 
. Das Gefässnetz in der Wand des Dünndarms . 

. Das ventrale und dorsale Magengefäss mit dem Gelissnetz in Her 


Magenwand 


9. Die Genitalgefüsse . 
10. 


Inhalt des Blutgefässsy en : 
Ueber den angeblichen Zuanmmenhang des Blutgofisssy stems ei der. 
Wassergefässsystem 


XII. Wimperorgane der Synaptiden 
XIV. Leibeshöhle 


. Räume der Leibeshöhle . 
. Verbindung der Leibeshöhle mit in Hokleiaeen der Koran Hi 


mit der Aussenwelt 


. Auskleidung der Leibeshöhle . 
. Inhaltsflüssigkeit der Leibeshöhle 


Nachtrag zur Morphologie 
©. Ontogenie 
I. Die Zeit der ne 


II. Die Vorbereitungen zur Entwicklung 


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Ablage der Eier 


. Ablage des Samens 
3. Reifung der Eier 


Befruchtung . 


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Inhaltsverzeichniss des ersten Buches. 


II. Die Entwicklung der Larve 


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3. 


. Furchung; Blastula; Gastrula 
. Mesenchymbildung DB EL, IN BERN EN 4: 
. Bildung des Entero- und rcnele, des primären Steinkanals, des 


Larvenmundes und des Vorderdarmes 


. Die äussere Gestalt der Larve 


A. Die Auricularia 

B. Die tonnenförmige Larve Seh er s 

C. Der Uebergang der tonnenförmigen Larve in die junge (ae : 
Feinerer Bau der Larve, insbesondere der Auricularia . 


IV. Weiterentwicklung der einzelnen Organe . . . 2.2.2.9 


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. Die Epidermis ; 

. Die Mesenchymzellen und den eallorikernil 

. Die Skeletstücke 

. Die Muskulatur 

. Das Nervensystem 

. Das Wassergefässsystem 

. Die Verdauungsorgane, kennen ak an) Okesasr sallen A 
. Die Geschlechtsorgane 

. Das Blutgefässsystem e ; 

. Die Leibeshöhle und die en : 


Tabelle zur Uebersicht derjenigen ee, deeh 1a rken er 
oder in Bruchstücken bekannt ist 


D. Systematik 
I. Geschichte des N ER 2 TR EN TEL AR RÜLTRE 
II. Bedeutung der Körperform und der einzelnen Organe für das System 
III. Das System 


I. 


Or ws. as ; 


. Familie Aspidochirotae 
Elasipoda . 

„  Dendrochirotae . 
4. „.  Molpadiidae . 


wuw- 


I, a Paractinopoda . 


. Familie Synaptidae 


E. Geographische Verbreitung 


I. Die horizontale Verbreitung 
II. Die verticale Verbreitung 


F. Physiologie und Oecologie 


I. Function einzelner Organe und Organsysteme 
1. Die Haut . 


. Verdauungsorgane . 


. Athmungsorgane 

. Blutgefässsystem 

. Wassergefässsystem 

. Nervensystem 

. Cuvier’sche Organe 2, 
. Wimperorgane der Synaptiden 
9. Fortpflanzung und Brutpflege 


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Inhaltsverzeichniss des ersten Buches. 


. Vorkommen und Locomotion 
. Nächtliche Lebensweise 
. Nahrung und Nahrungsaufnahme . 


Verhalten gegen starke Reizungen 


. Verhalten in der Gefangenschaft; Tebenszähigkeit ; 
. Regeneration E ann 

. Lebensdauer und Wachsthumsschnelligkeit 

. Feinde 

. Schutzeinrichtungen 

. Abnormitäten . ER 

. Schmarotzer der Holothurien 


6. Nutzen für den Menschen 
H. Palaeontologie 
J. Phylogenie 


Seite 13. 


N 


242, 


326 


Berichtigungen. 


Nr. 270. Der Autorname „Thomson, C. Wyville“ gehört schon zu dieser Nr., 
nicht erst zu Nr. 271. 

Zeile 20 von oben, lies „(Br.)‘“ statt „v. Marenz.“ 

Zeile 19 von oben, lies „(46)“ statt „(76)“. 

Zeile 11 von oben, lies „Phyllophorus“ statt „Thyonidium“. Zeile 8 von unten, 
hinter „blutroth“ ist einzuschieben „karminroth‘“. 

Zeile 5 von unten, lies „(Br.)“ statt „v. Marenz.“ 

Zeile 20 von oben, ebenso. 

Zeile 2 von unten, lies „Phyllophorus“ statt „Thyonidium*. 

Zeile 8 von unten, lies „von Thomson (270) und“ statt „neuerdings wieder“. 
Zeile 3 von unten, hinter „Barrett“ ist einzuschieben „Thomson“. 

Zeile 5 von unten, lies „(I, 16) statt „(II, 16)“. 

Zeile 7 von unten, lies „(IH, 2b)“ statt „(III, 29)“. 

Zeile 3 von unten, hinter „manchen“ ist einzuschieben „Molpadiiden“. 

Zeile 22 von oben, hinter „Längsmuskeln“ ist einzuschieben „(Ausnahme: 
Pseudostichopus mollis Theel)“. 

Zeile 22 von oben, lies „Thomson“ statt „Thompson“. 

Zeile 18 von unten, hinter „Gattungen“ ist einzuschieben „(Ausnahme Eupyrgus)“, 

Zeile 2 von unten, lies „ambulatrix‘“ statt „ambulator“. 

in der Erläuterung von Fig. 13, vierte Zeile, lies „radialer Pseudohämalkanal* 
statt „radiales Blutgefäss“. 

Zeile 21 von oben, hinter „kann“ ist der Satz einzuschieben: „‚Stets stehen zwei 
Klappen einander genau gegenüber und bilden zusammen das ganze Ventil“, 

Zeile 21 von unten, hinter „von“ ist einzuschieben .‚Graber (72.)*. 

in Zeile 15 und 17 von oben ist „Ankyroderma affıne Dan. u. Kor.“ und 
„Ankyroderma jeffreysii Dan. u. Kor.“ zu streichen; in Zeile 20 ist hinter 
„(238)“ einzuschieben „und Ankyroderma jeffreysii Dan. u. Kor. (50.)*. 

Fig. 17 soll mit 18 bezeichnet sein und rechts stehen, dagegen soll Fig. 18 mit 
17 bezeichnet sein und links stehen. 

u. 355. Ueber die hier nöthige Abänderung in der Diagnose der Paractinopoda 
ist die Bemerkung auf S. 460 zu vergleichen. 


„ 357, Zeile 7 von unten, lies „938 Faden; abyssicola“ statt „2100 Faden; abyssorum“. 
Erklärung von Tafel VII, Fig. 15, lies „ce Pseudohämalgefäss“ statt „‚e Blutgefäss“. 
In Tafel X ist die Fig. 2 so gedreht zu denken, dass die mit e bezeichnete Stelle nach 
oben gerichtet ist. 


I Klasse 


Seewalzen, Holothurioidea. 


In der Richtung der Hauptaxe walzen- oder wurmförmig 
gestreckte Stachelhäuter mit mehr oder weniger ausgesproche- 
ner Bilateral-Symmetrie des Körpers; Haut gewöhnlich weich 
bis lederartig, mit unregelmässig angeordneten, meist mikro- 
skopisch kleinen Kalkkörpern; Mund am Vorderende der Haupt- 
axe gelegen und von Fühlern umstellt; After stets vorhanden, 
am hinteren Ende der Hauptaxe; Füsschen vorhanden oder 
fehlend; keine äussere Madreporenplatte. 


Allgemeiner Ueberblick. 


In seiner natürlichen Haltung liegt der Körper der Seewalzen mit 
seiner Längsaxe, die zugleich die Hauptaxe ist, der Unterlage parallel; 
Mund- und Afterende der Hauptaxe sind indessen nicht selten aufwärts 
gekrümmt oder auch etwas an die Unterseite gerückt. Die Fühler deuten 
gewöhnlich in ihrer Zahl und Anordnung den fünfstrahligen Bauplan an, 
der sieh oft noch deutlicher darin ausprägt, dass die Füsschen auf fünf 
vom Munde bis zum After reichenden Längszonen angebracht sind. Diese 
Zonen heissen Ambulacra oder Radien, während die fünf zwischen ihnen 
gelegenen Bezirke den Namen Interambulacra oder Interradien führen. 
Von der walzenförmigen und deutlich fünfstrahligen Grundform weichen 
zahlreiche Arten dadurch ab, dass sich entweder eine Kriechsohle aus- 
bildet oder die Füsschen in einzelnen oder sämmtlichen Radien fehlen 
oder sich auch über die Interradien verbreiten. Die Kriechsohle kommt 
dadurch zu Stande, dass sich die der Unterlage zugekehrte Körperseite 
mehr und mehr abflacht und so als Bauchseite (Bauch) von der gewölbten 
Rückenseite (Rücken) unterscheidet. Die fünf Ambulaera vertheilen sich 
bei der Ausbildung einer Bauchseite so, dass ein Ambulaerum die Mittel- 
linie, die beiden benachbarten die Seitenränder der Bauchseite einnehmen, 
die beiden übrigen aber rechts und links von der Mittellinie des Rückens 
verlaufen. Zur Bauchseite gehören demnach 3 Ambulacren und 2 Inter- 


ambulacren, zur Rückenseite 2 Ambulaeren und 3 Interambulaeren. Mit 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. IT. 3. 1 


2 Seewalzen. 


Rücksicht auf diese Vertheilung der Ambulacren wird die Bauchseite auch 
als Trivium, die Rückenseite als Bivium bezeichnet. Mit der Ausbildung 
einer Kriechsohble nimmt die Seewalze auch äusserlich einen bilateral- 
symmetrischen Bau an, der aber auch sonst in der inneren Organisation 
stets mehr oder weniger scharf zum Ausdrucke kommt. 

Die Fühler sind ebenso wie die Füsschen Anhänge des Wassergefäss- 
systemes. Zahl, Form und Stellung der Fühler sind von besonderem 
Interesse für die Systematik. Der ganze Fühlerkranz kann zurückgezogen 
werden. Die Füsschen besitzen an ihrem freien, abgestutzten Ende ein 
Saugscheibehen oder entbehren desselben und endigen dann kegelförmig; 
im letzteren Falle werden sie als Ambulacralpapillen bezeichnet. Nach 
innen von der Haut, welche durch den Besitz zahlreicher und eigenthüm- 
lich geformter Kalkkörper ausgezeichnet ist, folgt die Quermuskulatur der 
Körperwand und noch weiter nach innen, im Bereiche der Ambulaeren, 
fünf kräftig entwickelte Längsmuskeln. Der Schlundtheil des Darmes ist 
von einem gewöhnlich aus 10 Stücken zusammengesetzten Kalkringe 
umgeben. Der Darm selbst biegt in der Regel im Hinterende des Körpers 
um, verläuft dann zurück bis in’s Vorderende des Körpers, um hier 
nochmals umzubiegen und nun erst zum After zu ziehen. In seinem Ver- 
laufe ist der Darm durch Mesenterien an die Innenfläche der Körperwand 
befestigt. Mit dem Enddarm verbindet sich bei den meisten Holothurien 
ein doppeltes, baumförmig verästeltes Athmungsorgan, welches mit dem 
Darme zusammen durch eine Kloake mit der Aussenwelt in Verbindung 
steht. Dicht hinter dem Kalkringe wird der Darm von dem Ringkanale 
des Wassergefässsystemes umgeben. Der Ringkanal trägt eine oder 
mehrere sog. Poli’sche Blasen, sowie den verkalkten Steinkanal, der durch 
die Poren seines gewöhnlich verdickten freien Endes eine offene Ver- 
bindung des Wassergefässsystemes mit der Leibeshöhle herstellt. Dem 
Kalkringe liegt ferner der centrale Nervenring an, von welchem insbeson- 
dere fünf radial, d. h. in den Ambulaeren verlaufende Nervenstämme 
entspringen, die nach aussen von den fünf, die Füsschen versorgenden 
radialen Wassergefässen liegen. Die Geschlechtsorgane kommen immer 
nur in einem einzigen Interradius zur Ausbildung und zwar stets in dem- 
jenigen, der bei Ausbildung einer Bauchfläche die Mitte des Rückens 
einnimmt und deshalb als der mittlere dorsale bezeichnet wird. Die 
äussere Geschlechtsöffnung liegt entweder innerhalb oder dicht hinter dem 
Fühlerkranze, immer aber in der dorsalen Mittellinie. Nur wenige sind 
zwitterig, alle übrigen getrennt geschlechtlich. Die Entwicklung durch- 
läuft meistens eine oder mehrere Larvenformen. Alle sind Meeres- 
bewohner. 


A. Einleitung. 


I. Name. 


Bei den älteren Autoren (Belon, Aldrovandi, Jonstonus) führen 
die Seewalzen die Bezeichnungen: genitale marinum, mentula marina, 
priapus marinus, pudendum, denen das italienische cazzo di mare und 
das griechische yo»/7 entsprechen — alles Namen, deren Sinn Bohadsch 
mit Bezug auf die ihm vorliegende Seewalze also erläutert: „aquam ejieit, 
corpusque instar ligni indureseit, quae indurescentia, aquae ejaculatio una 
cum eylindriea eorporis forma ansam dedisse videtur, quod hoe genus 
veteres mentulam appellarent“. Auch das Aristotelische, von Rondelet 
wieder aufgenommene und seit Linne allgemein üblich gewordene 
„oAoForgıov“ hat eine ähnliche Bedeutung, da das Wort mit Jovgıs — 
$ovoetos zusammenhängt, welches entsprechend dem lateinischen salax 
die Nebenbedeutung ‚geil‘ hat. 

Auf dem Vergleiche mit einer Gurke beruht die Bezeichnung des 
Plinius: cucumis marinus, die nach Grube’s Angabe noch heute an der 
Adria als cucumero di mare*) in Gebrauch ist. 

Von den skandinavischen Forschern nennt sie Gunner Seebeutel 
(schwedisch sjö-punge) und Lütken Seewürste (dänisch so-polser). 

Als deutsche Bezeichnung versuchte Oken den Namen ‚„Trule‘“ ein- 
zuführen, den er aber selbst später aufgab und durch Spritzwürmer 
ersetzte. Burmeister nannte sie Lederhäuter, auch Sternwürmer. Bronn 
gebrauchte die Namen Walzenstrahler und Lederstrabler. Andere zogen 
die Bezeichnungen Seewalzen und Seegurken vor. Von all’ diesen Be- 
nennungen hat sich als deutscher Name für die ganze Klasse am meisten 
das Wort Seewalzen eingebürgert. 

In der wissenschaftlichen Terminologie begegnet man am häufigsten 
solchen Bezeichnungen, welche von dem Namen der Hauptgattung ab- 
geleitet sind, so Holothurideau bei Blainville, Holothurina bei Brandt, 
Holothurida bei Gray, Holothurioidae bei L. Agassiz und endlich bei 
v. Siebold Holothurioidea. Diese Siebold’sche Wortbildung ist auch 
von Bronn in der ersten Ausgabe dieses Werkes in Anwendung gebracht 


*) Für Creumaria Planci, während dort die Holothuria tubulosa als cazzo di mare 
unterschieden wird. Nach Krohn heisst ferner Stchopus regalis bei den Neapolitanern 
pagnotella di mare „wegen der Aehnlichkeit mit den dortigen Brödchen“. 


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4 


Seewalzen. 


und seitdem zur herrschenden geworden. Von anderen wissenschaftlichen 
Namengebungen ist weder Fleming’s Fistulidae, noch das von Forbes 
vorgeschlagene Oirrhi-Vermigrada oder das Bronn’sche Scytactinota oder 
gar das Austen’sche Ascidiastella in Aufnahme gekommen, während das 
von Burmeister gebildete Scytodermata auch jetzt noch häufig ge- 
braucht wird. 


II. Literatur. 


(Auf die Nummern dieses einigermaassen vollständigen Literaturverzeichnisses wird im Texte 
in der Weise verwiesen, dass hinter dem Namen des Autors die betreffende Nummer, ein- 


(1) 
(2) 


(3) 


(10) 


(12) 


(13) 
(14) 
(15) 
(16) 
(17) 
(18) 


(19) 


(20) 


(21) 


geklammert und mit arabischen Ziffern, beigefügt ist.) 


Agassiz, A., On the Embryology of Echinoderms. Memoirs of the American Academy. 
Vol. IX. 1864. 4°. Mit 4 Taf. 
Embryological Monograph of Echinodermata. Memoirs of the Mus. of Comp. 
Zool. Harvard College. Vol. IX, No. 2. Cambridge, Mass. 1883. 4°. 15 Tafeln. 
Bibliography to accompany „Selections from ln Moönographs“. II. Echino- 
dermata. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard College. Vol. X, No. 2. Cambridge, Mass. 
1882. 
Aldrovandi, Ulysses, De animalibus exsanguibus libri quatuor. Liber quartus de Zoo- 
phytis. Bononiae 1642. Fol. 
Anderson, John, On an apparently new Form of Holothuria. Ann. and Mag. Nat. 
Hist. 3. Ser. Vol. IX. London 1862. p. 189—191. Pl. XI. 
Aristoteles, Thierkunde. Herausgeg. v. H. Aubert u. Fr. Wimmer.- 2 Bde. 8°. 
Leipzig 1868. 
Ayres, W. O., Notices of Holothuridae. Proceed. of the Boston Society of Natural 
History. Vol. IV. 1851—1854. Boston 1854. p. 5—7, 11—12, 25—27, 31—32, 35—37, 
46—47, 52—54, 60—61, 63—64, 69—70, 102—103, 143—145, 207—208, 214—215, 
243— 246. 
Barrett, Lucas, Descriptions of four new species of Echinodermata, Ann. and Mag. 
Nat. Hist. II. Ser. Vol. XX. London 1857. p. 46—48. Pl. IV. 
— siehe auch M’Andrew. 
— —— siehe auch S. P. Woodward. 
Barrois, Theod., Catalogue des Crustac&s Podophthalmaires et des Echinodermes, 
recueillis A Concarneau. Lille 1882. 8°, 
Baur, Albert, Beiträge zur Naturgeschichte der Synapta digitata. Dresden 1864. 
(Nova Acta Acad. Leop. Carol. Vol. XXXL) 4°. Mit 8 Taf. 
Bell, F. Jeffr., Echinodermata of tbe Straits of Magellan and of the Coast of Patagonia 
(Zoological Collections ofH.M.S. Alert“). Proceed. Zool. Soc. London 1881. p. ST—101. 
Pl. VII and IX. 
Studies in the Holothuroidea. I. Proceed. Zool. Soc. London 1882. p. 641—650. 
Pl. XLVII. 
II. Ibidem, 1883. p. 58—62, Pl. XV. 
III. Ibidem, 1884. p. 253— 258. 
IV. Ibidem, 1884. p. 372—376. 
—— V. Ibidem, 1884. p. 563—565. 
VI. Ibidem, 1887. p. 531—534. Pl. XLV. 
On the Spicules of Cuceumaria hymdmanni, C. ealeigera, and two allied forms. 
Journ. Roy. Microscop. Soc. Ser. II. 1883. Vol. III. p. 481—484. Pl. VIII 
Echinodermata in: Report on the Zoological Collections made in the Indo-Pacifie 
Ocean, during the Voyage of H.M. S. „Alert“ 1881—1882. London 1894. p. 117152: 
Bl: IX, u. p. 509—511. 
——— On the Holothurians of the Mergui Archipelago. Journ. Linn. Soc. Zool. Vol. XXT. 
1886. p. 25—28. Pl. 2 
— Report on a Collection of Echinodermata from the Andaman Islands. Proceed 
Zool. Soc. London 1857. p. 139—145. Pl. XVI $°, 


(22) 
(23) 


(24) 
(23. 


(27) 
(28) 


(29) 
(30) 


(31) 
(32) 
(33) 


(34) 


(35) 


(36) 
(37) 


(38) 
(39) 
(40) 
(41) 
(42) 
(43) 


(44) 


Literatur. 5 


Bell, F. Jeffr., The Echinoderm Fauna of the Island of Geylon. Scientific Transact. 
Roy. Dublin Society. Vol. III. Dublin 1887. p. 643—658. Pl. 39 and 40. 

On the Term Mülleria as applied to a genus of Holothurians. Ann, Mag. Nat. 
Hist. V, Ser. Vol. 19. 1887. p. 392. 

—— Further Note on the Generic Name Mülleria. Ibid. Vol. 20. 1887. p. 148. 

26) Belon (Belonius), Petrus, De aquatilibus libri II. Paris 1553. p. 441. 
Berlin, W., Notiz über die in der Leibeshöhle der Synapta digitata vorkommenden 
Körper. Müller’s Archiv 1853. p. 442—444, 

Blainville, H. M. D. de, Artikel: Zoophytes in dem Dictionnaire des sciences 
naturelles. T.60. Paris 1830. 

Manuel d’Actinologie ou de Zoophytologie, avec Atlas. Paris 1834. 8°, 
Bohadsch, Joh. Bapt., De quibusdam animalibus marinis, eorumque proprietatibus, 
orbi litterario vel nondum vel minus notis. Dresden 1761. 

Beschreibung einiger minderbekannten Seethiere, übers. von Nath. Gottfr. Leske. 
Dresden 1776. 4°. 

Brady, George Stewardson, and David Robertson, Descriptions of two new Species 
of British Holothurioidea. Proceed. Zool. Soc. London 1871. p. 690—692. Pl. 71 and 72. 
Brandt, Joh. Frid., Prodromus descriptionis animalium ab H. Mertensio observatorum. 
Fasc. I. Petropoli 1835. 4°. 

Bronn, Die Klassen und Ordnungen der Strahlenthiere (Actinozoa) wissensch, dargestellt 
in Wort u. Bild. (Klassen u. Ordnungen d. Thierreiches. 2. Bd.) Leipzig u. Heidelberg. 
1860. 8°, 

Bütschli, O., siehe Möbius. 

Burmeister, Hermann, Handbuch der Naturgeschichte. 2. Abth. Zoologie. Berlin 
1837: »8%, 

Carus, J. V., Prodromus faunae mediterraneae. Vol. I. Stuttgart 1885. 8°. 
Chamisso, Adalb. de, et Car. Guil. Eysenhardt, De animalibus quibusdam e 
classe vermium liuneana, in circumnavigatione terrae, auspicante Comite N, Roman- 
zoff, duce Ottone de Kotzebue, annis 1815—1818 peracta, observatis, Fasc. I: 
Nova Acta Acad. Caes Leopoldino-Carolinae nat. cur. T. X. Bonnae 1821. p. 345—374. 
Tab. XXIV—XXXI. 

Chiaje, Stefano Delle, Memorie sulla storia e notomia degli animali senza vertebre 
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Danielssen, siehe auch M. Sars. 


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vaterl. Cultur. Breslau 1869. p. 91—129. a 

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— — Mittheilungen über St. Malo und Roscoll. Abhandlungen d. schles. Gesellsch. f. 
vaterl. Cultur. Breslau 1872. p. 75—146. 
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1883. p. 145—190. Taf. X-——XI. 
— — DI. 1. Das Nervensystem der pedaten Holothurien (Fortsetzung). 2. Die Cuvier’- 
schen Organe. 3. Nervensystem u. Sinnesorgane der Apedaten, Ibidem. p. 309—333. 
Taf. XX— XXI. 
——— —. Beiträge zur Histologie der Echinodermen. Heft 1. Die Holothurien. Jena 1884. 
80.7 Mit, B: Tat. 
—___ Die wandernden Urkeimzellen und ihre Reifungsstätten bei den Echinodermen. 
Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. XLVI. 1887. p. S0—98. Taf. XI. 
Held, G. F., Die Kallkörper der Synapten. Zürich 1857. Mit 1 Taf. Auch in: 
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Heller, Cam., Die Zoophyten und Ecbinodermen des adriatischen Meeres. Wien 1868. 
8°. Mit 3 Taf. 
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Herdman, W. A., Report upon the Crinoidea, Asteroidea, Echinoidea and Holo- 
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Herklots, J. A., Echinodermes, peintes d’apres nature par les soins de Kuhl, van 
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Hörouard, Ed., Sur le Colochirus Lacazii n. sp. Compt. rend. Acad. Sc. Paris, 
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— — Sur la formation des corpuscules calcaires chez les Holothuries. Ibidem. 
No. 19. p. 875—876. 
— — Sur le systeme lacunaire dit sanguin et le systeme nerveux des Holothuries. 
Ibidem. No. 25. p. 1273—1275. 
Hodge, G., Catalogue of the Echinodermata of Northumberland and Durham, Nat. 
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Hoffmann, C. K., Echinodermen, gesammelt während der arktischen Fahrten des 
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Hupe, H., siche Dujardin. 
Hutton, F. W., Catalogue of the Echinodermata of New-Zealand. 5°. New-Zealand 
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Transact. and Proceed. New-Zealand Instit. (1875). Vol. XI. Wellington 1879. Art. 31. 
p- 305—308, 


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Jonstonus, Joh., Historiae naturalis de exanguibus aquaticis libri IV. Francofurti 
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Jourdan, Et., Recherches sur l’histologie des Holothuries. Annales du musse d’hist. 
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Keferstein, Wiln., Ueber Rhabdomolgus ruber gen. et sp. n., eine neue Holothurie.- 
In dessen: Untersuchungen über niedere Seethiere. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XII. 
1862. p. 34—35. Taf. XI, Fig. 30. 
Kent, W. Saville, The supposed Coral-eating Habits of Holothurians. Nature 
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Kingsley, J. S., Contributions to the Anatomy of tlıe Holothurians.. Mem. Peabody 
Acad. Sc. Vol. I. No. 5. Salem, Mass. 1881. p. 1—14. Pl. I—II. 
Kölliker, A., Untersuchungen zur vergleichenden Gewebslehre. Verhandlungen des 
medicinisch-physikalischen Vereins zu Würzburg 1857. 
Koren, J., Beskrivelse over T’hyone fusus og Cuvieria sguamata. Nyt Magazin for 
Naturvidenskaberne. IV. Bd. 3. Heft. Christiania 1844. p. 203—225. 3 Taf. 

—— siehe auch Danielssen. 
- siehe auch Düben. 

— — sielıe auch M. Sars. 
— — et D. C. Danielssen, Fauna littoralis Norvegiae. Part 3. Bergen 1877. Fol. 
(Siehe auch M. Sars.) 
Kowalevsky, A., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Holothurien. M&m. de 
l’Acad. imper. des science. de St.-Petersbourg. VII Serie. T. XI. No. 6. St.-Petersbourg 
1867. 4°. Mit 1 Taf. 
Krohn, A., Ueber die männlichen Zeugungsorgane der Ascidien und Salpen. Froriep’s 
Neue Notizen aus dem Gebiet der Natur- und Heilkunde. Bd. 17. 1841. p. 49—53. 
(Steinkanal der Holothurien.) 
-——— Ueber die Anordnung des Nervensystems der Echiniden und Holothurien im All- 
gemeinen. Müller’s Archiv 1841. p. 1—13. Taf. I, Fig. 1—5. 
— — — Beobachtungen aus der Entwicklungsgeschichte der Holothurien und Seeigel. 
Müller’s Archiv 1851. p. 344—352. Taf. XIV, Fig. 2—5. 
- - Ueber die Entwicklung der Seesterne und Holothurien. Müller’s Archiv 1853. 
p. 317—321. Taf. VIL, Fig. 7. 
Krukenberg, C.F.W., Ueber die Enzymbildung in den Geweben und Gefässen der 
Evertebraten. Untersuch. physiol. Institut Heidelberg. 2. Bd. 1879. p. 338—377 (mit 
einem Nachtrag). 
— —— Weitere Studien über die Verdauungsvorgänge bei Wirbellosen. Vergleichend- 
physiolog. Studien an den Küsten der Adria. 1. Abth. Heidelberg (1879) 1880. p. 55—76. 
— — Vergleichend -toxikologische Untersuchungen als experimentelle Grundlage für 
eine Nerven- und Muskelphysiologie der Evertebraten. Ebendort. p. 77—155. 

Zur Kenntniss des Hämocyanins und seiner Verbreitung im Thierreiche. Centralbl. 
f. d. medic. Wiss. 1880. No. 23. 


— — Vergleichend-physiolog. Studien an den Küsten der Adria. II. Abth. Heidel- 
berg 1880. 


Vergleichend-physiolog. Studien zu Tunis, Mentone und Palermo. III. Abth. 
Heidelberg 1880. p. 104—111. 


? Totaler Albinismus bei Cueumaria Planei. Vergleichend - physiol. Studien, 
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faitement connus. Paris 1830. 8°. (Auch in: Duperrey, L. J., Voyage autour du 
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(139) Lesueur, C. A., Description of several new Species of Holothuria. Journal of the 
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Handbuch der Zoologie. Leipzig 1856. 

(141) Levinsen, G.M.R., Kara-Havets Echinodermata. In: Lütken, Dijmphna- Togtets 
zoologisk - botaniske Udbytte. Kjgbenhavn 1886. 8%. p. 351—418. Tab. XXXIV u. 
XXXV. Resum6 p. 513—514. 

(142) Leydig, Franz, Anatomische Notizen über Synapta digitate. Müller’s Archiv 
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(143) — ——- Kleinere Mittheilungen zur thierischen Gewebelehre. Müller's Archiv 1854. 
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Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. Frankfurt a. M. 
1857. 8°. 

(145) Linnaeus, Carol, a, Systema naturae. Edit. X, Holmiae 1758. Edit. XII. Halae et 
Magdeburgicae 1766—1768. Edit. XIII. siehe Gmelin. 

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(147) Ludwig, Hubert, Beiträge zur Kenntniss der Holothurien. Arbeiten aus.d. zoolog.-zootom. 

‘ Institut Würzburg. II. Bd. Würzburg 1874. Mit 2 Taf. Zhyonidium oceidentale n. sp. 
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Ueber Rhopalodina lageniformis Gray. und die darauf gegründete Klasse 
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Taf. XII. 

(149) — -- Die Echinodermen des Mittelmeeres; Prodromus einer monographischen Be- 
arbeitung derselben. Mittheil. zool. Station Neapel. Bd. I. Leipzig 1879. p. 523—5S0. 


(144) 


(148) 


(150) Ueber den primären Steinkanal der Crinoideen, nebst vergleichend - anatomischen 
Bemerkungen über die Echinodermen überhaupt. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXXIV. 
1880. p. 310—332. Taf. XII—XIIL. 
(151) Ueber einige seltenere Echinodermen des Mittelmeeres. Mittheil. zool. Station 
Neapel. Bd. II, 1. Leipzig 1880. p. 53—71. Taf. IV. 
152) — Echinodermata, in: Kossmann’s Reise nach dem Rothen Meere. V. 1880. 4°. 
(153) Ueber eine lebendiggehärende Synaptide und zwei andere neue Holothurienarten 
' der brasilianischen Küste. Archives de Biologie. Vol. II. 1881. p. 41—58. Taf. III. 
(154) Revision der Mertens-Brandt schen Holothurien. Zeitschr. f. wissensch. Zoo. 


Bd. XXXV. 1881. p. 575—599. 
(155) ——— Verzeichniss der von Prof. Dr. Ed. van Beneden an der Küste von Brasilien 


gesammelten Echinodermen. Mem. cour. et des sav. Ctrang. de l’Acad. roy. de Belgique. 
T. 44. 1882. 


(156) - List of the Holothurians in the Colleetion of the Leyden Museum. Notes from 
”. the Leyden Museum. Note X. Vol. IV. 1882. p. 127—137. 

(157) Verzeichniss der Holothurien des Kieler Museums. 22. Bericht d. Oberhess. 
E Gesellsch. f. Natur- u. Heilkunde. Giessen 1883. p. 155—176. 

(158) ———- Echinodermen des Beringsmeeres. Zoolog. Jahrbücher Bd. I. 1886. p. 275—296. 
= Tal VI. 

(159) ———- Ueber sechsstrahlige Holothurien. Zoolog. Anzeiger 1856. No. 229. 

(160) ——- Die von G. Chierchia auf der Fahrt der Kgl. Ital. Corvette „„Vettor Pisani‘ 
z gesammelten Holothurien. Zoolog. Jahrbücher Bd. II. 1886. p. 1—36. Taf. I u. II. 
(16la) — — - Drei Mittheilungen über alte und neue Holothurienarten. Sitzungsber. Berliner 

Akad. 1887. No. 54. Mit 1.Taf. 
(161b) Die von Dr. J. Brock im indischen Archipel gesammelten Holothurien. Zoolog. 
Jahrbücher Bd. III. 1888. p. 805—822. Taf. XXX. 
(161c) —— Nochmals die Rrhopalodina lageniformis. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. 


Bd. XLVIII. 1889. pag. 60—66. Taf. V. 
(162) Lütken, Chr. Fr., Oversigt over Grönlands Echinodermata. Kjöbenhavn 1857. 8”. 


(162a) Malagoli, M., Note paleontologiche sopra un Astrogonium e una Chirodota del pliocene. 
Atti della soc. dei naturalisti di Modena (Memorie), Ser. III, Vol. VII, Anno XXII, 
Modena 1888, p. 68—72, Tarv. II. 


10 


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Marenzeller, E. v,, Kritik adriatischer Holothurien. Verhandl. zoolog.-botan. Ges. 
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Neue Holothurien von Japan und China. Verhandl. zoolog.-bot. Gesellsch. Wien 
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publice par une r&union de disciples de Cuvier.) Paris 1849. 8°. Avec Atlas. 
M’Intosh, W. C., The marine Invertebrates and Fishes of St. Andrews. Edinburg 
and London 1875. 4°. 
Möbius, K., und ©. Bütschli, Echinodermata der Nordsee. In: Jahresber. d. Comm. 
z. Untersuch. d. deutsch. Meere. Il u. III. Berlin 1875. 4°. 
——— Beiträge zur Meeresfauna der Insel Mauritius und der Seychellen. 4°. Berlin 
18$0. (Enthält Beschreibung der Holothurien von Haacke.) 
Montagu, George, Descriptions of several new or rare Animals, principally marine, 
discovered on the South Coast of Devonshire. Transactions of the Linnean Society of 
London. Vol. XI. London 1815. p. 1—26. Tab. I—V. 

Vol. IX. London 1808. p. 81—114. Tab. II—VIll. 
Moseley, H. N., On the Pharynx of an unknown Holothurian of the Family Dendro- 
chirotae, in which the calcareous skeleton is remarkably developed. (Quart. Journ. 
Mier. Se. II. Ser. Vol. 24. 1884. p. 255—261. 1 Taf. 
Müller, Joh., Ueber die Larven und die Metamorphose der Echinodermen. 2. Ab- 
handlung. Abhandl. Berliner Akad. d. Wissensch. aus dem Jahre 1848. Beılin 1849. 

3. Abhandlung. Ebendort aus d. Jahren 1849 u. 1550. Berlin 1850. 

4. Abhandlung. Ebendort aus d. Jahren 1850 u. 1851. Berlin 1852. 

6. Abhandlung. Ehendort aus d. Jahre 1852. Berlin 1853. 

Ueber die Erzeugung von Schnecken in Holothurien. Müller’s Archiv 1852. 
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Ueber Synapta digitata und über die Erzeugung von Schnecken in Holothurien. 
Berlin 1852. Fol. Mit 10 Taf. 

Anatomische Studien über Echinodermen. Müller's Archiv 1850. p. 117—155. 
Berichtigung und Nachtrag dazu, ebend. p. 225—-233. 

Ueber den Bau der Echinodermen. Abhandl. d. Berliner Akad. d. Wissensch. 
aus dem Jahre 1853. Berlin 1854. 4°. Mit 9 Taf. 

Geschichtliche und kritische Bemerkungen über Zoophyten und Strahlthiere. 
Müller’'s Archiv 1858. p. 90—105. 
Müller, Otho Frid., Zoologiae danicae prodromus, Havniae 1776. 8°. 

Zoologia Danica. IV Voll. Hafniae et Lipsiae (1779—1784) 1788—1806. Mit 
159 Taf. 

Zoologiae danicae seu animalium Daniae et Norvegiae icones. Fasc. I, (Tab. I 
bis XL.) Havniae 1777. Fol. 
Münster, Georg Graf zu, Ueber einige Theile fossiler Holothurien im Jura-Kalk 
von Streitberg. Beiträge z. Petrefaktenkunde. Bayreuth 1843, Heft 6. p. 92—93. Taf. IV. 


fig. 9. 


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(191) 


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(192) 
(193) 


(194) 
(195) 


(196) . 


(197) 
(198) 
(199) 
200) 
(201) 


(202) 
203) 


(204) 


(205) 


(206) 
(207) 
(208) 
(209) 
(210) 
(211) 
(212) 
(213) 


(214) 


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(216) 
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-— — Berichtigung einiger Angaben und Behauptungen des Herrn Dr. Hamann. 
Zoolog. Anzeiger 1884. Nr. 184. 


———— Beiträge zur Naturgeschichte der Synaptiden des Mittelmeeres; 1. Mittheilung. 
Mittheil. zoolog. Station Neapel. Bd. VII. 1887. p. 272—300. Taf. 9 u. 10. 
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dermen. Jena 1888. 8°. Mit 7 Taf. (Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. XXIL) 
Semper, C., Reisen im Archipel der Philippinen. II. Theil. Wissenschaftliche Resul- 
tate. 1. Band. Holothurien. Leipzig 1868. 4°. 
— —— Die Holothurien Östafrikas. v.d. Decken’s Reisen in Ostafrika. Bd. III. Abth. 1. 
1569. p. 117—122. 8°. Mit 1 Taf. 
Siebold, C. Th. v., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere. 
Berlin 1848. 
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Sluiter, C. Ph., Ueber einige neue Holothurien von der Westküste Javas. Natuur- 
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5) 


(258) 
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pe I 182 BE) er Il. 

— —— Memoire sur l’Elpidia, nouveau genre d’Holothuries. Kg. Svenska Vetensk. Akad. 
Handlingar. Bd. 14. No. 8. Stockholm 1877. 4°. Mit 5 Taf. 

Preliminary Report on the Holothuridae of the Exploring Voyage of H. M. S. 
„Challenger“. Bihang till K. Svenska Vet. Akad. Handlingar. Bd. 5. No. 19. Stockholm 
1879, 80% Mit 2 Tat. 

Report on the Holothurioidea in Exploration of the Faröe Channel during the 
Summer of 18S0 in H. M. S. „Knight Errant“. Proceed. Roy. Soc. Edinb. Vol. XI. 
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Cambridge, Mass. 1886. 8”, 

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No. 66. 1876. p. 55—79. 

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14 Seewalzen. 


(278) Verrill, A. E., Report upon tlıe Invertebrate Animals of Vineyard Sound. Washington 
1874. (In: Report of the Commissioner of Fish and Fisheries 1874.) 


(279) - Annelids and Echinoderms of Kerguelen Island. Bull. U. St. National Museum, 
No. 3. Washington 1876. p. 64—T5. 

(280) __— Preliminary Check-list of Marine Invertebrata of the Atlantic Coast from Cap Cod 
to the Gulf of St. Lawrence. New-Haven 1879. 

(281) - —— Notice of the remarkable Marine Fauna occupying the outer banks of the Southern 


Coast of New-England. Amer. Journ. Sc. and Arts. Ser. 3. Vol. 20. 1880. p. 390—403, 
u. .01. 28. 21882. P.H21T. 


(282) ——— Notice of Recent Additions to the Marine Invertebrata of the Northeastern Coast 
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283) —_—_ Results of the Explorations made by the Steamer Albatross of the Northern 


Ooast of the United States in 1883. Washington 1885. (Annual Report of the Com- 
missioner of Fish and Fisheries for 1883. p. 503—699. With 44 plat.) 

(284) Vogt, Carl, und Emil Yung, Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie. 
Braunschweig 1887. p. 646—679. 8°. 

(285) Wagner, R., Ueber männliche Medusen und Nachweisung doppelter Geschlechts- 


verhältnisse durch das ganze Thierreich. Froriep’s Neue Notizen aus dem Gebiet der 
Natur- und Heilkunde. Bd. 12. 1839. p. 97—102. 


(286) Woodward, 8. P., and Lucas Barrett, On the Genus Synapta. Proceed. Zool. Soc. 
London. Part XXVI. 1858. p. 350—367. Mit I Taf. Wiederabgedruckt, aber ohne die 
Tafel in: Ann. and Mag. Nat. Hist. 3. Ser. Vol. II. London 1859. p. 214—221. 
Yung, siehe ©. Vogt. 


(287) Zittel, K. A., Handbuch der Paläontologie. I. Bd. 1. Abth. München und Leipzig 
1876—1880. 8°, 


III. @eschiehte. 


Bei der Häufigkeit der Holothurien an den Küsten des Mittelländischen 
Meeres mussten sie den Anwohnern desselben von Alters her bekannt 
sein. Es ist aber zweifelhaft, ob das Thier, welches Aristoteles mit 
dem Namen o4o9ovoıov anführt und als ein den Schwämmen vergleich- 
bares, empfindungsloses, abgelösten Pflänzchen ähnliches (freies, aber 
bewegungsloses) Wesen schildert, wirklich eine Seewalze ist; Joh. Müller 
und Grube vermuthen vielmebr, dass mit einem anderen Aristotelischen 
Thiere, welches die Gestalt eines schwarzen, runden, gleichmässig dicken 
Balkens hat, eine echte Holothurie gemeint sei. Plinius erwähnt unter 
dem Namen cucumis marinus ein Meeresthier, welches wahrscheinlich 
dieselbe Art ist, welehe wir heute Cucumaria Planci nennen. Sichere 
Nachrichten aber über eine bestimmte Kenntniss der Holothurien haben 
wir weder aus dem Alterthume, noch aus der Zeit des Mittelalters. Erst 
in der Mitte des 16. Jahrhunderts treten sie in den Kreis der wissen- 
schaftlichen Forschung. 

Belon (26) war der Erste, der eine zweifellose Holothurie kenntlich 
beschrieb unter dem Namen genitale marinum und auch schon die Ueber- 
einstimmung ihrer Bewegungsorgane mit denen der Seeigel und Seesterne 
richtig erkannte. Die Beschreibung Belon’s mag, da sie die älteste ist, 
hier wörtlich mitgetheilt sein: ‚„Genitale marinum vulgus italicum cazo 
marino, graecum psoli nuncupat. Exangue maris purgamentum. Suas 
promuseides quando vult exserit. Acetabulis quae in promuseidibus habet, 
lapidibus haeret, in quibus plus quam quattuor millia nonnunquam annu- 


Geschichte. 15 


meres. Ex anteriore autem capitis parte rursus erinitas emittit veluti 
arbusceulas acetabulis plenas, quibus quidquid palpat ad os addueit. Os 
in gyrum ossieulis dentatum habet, praeterea nullis ossibus alibi praeditum.“ 
Dieser ersten Beschreibung folgte bald die erste Abbildung einer Holo- 
thurie durch Rondelet (216). Derselbe fügte seiner Figur eine kurze 
Beschreibung hinzu, aus der sich entnehmen lässt, dass das ihm vor- 
liegende Thier eine aspidochirote Art war. Rondelet war auch der 
Erste, der den Aristotelischen Namen Holothurium auf ein sicher zu den 
Holothurien im heutigen Sinne gehöriges Thier anwandte. Er vermengt 
aber mit den Holothurien die Heteropoden, indem er eine Pterotracheen- 
Art als secunda species Holothuriorum abbildet und beschreibt. Auch 
ein Cueumis marinus wird von Rondelet angeführt, der aber nach der 
beigegebenen Abbildung kaum als eine Holothurie gedeutet werden kann. 
Nachdem Columna (41) eine wahrscheinlich mit Stichopus regalis iden- 
tische Form unter dem Namen „pudendum regale‘‘ erwähnt hatte, wieder- 
holte, ohne etwas Selbstständiges hinzuzufügen, Aldrovandi (4) nach 
fast hundert Jahren die Rondelet’schen Angaben, und es verging wiederum 
fast ein Jahrhundert, bis Bianchi (Janus Planeus) (205) eine offenbar 
zu den Uucumarien gehörige Art (wahrscheinlich die heutige Cxucumaria 
Planei v. Marenz.) in richtiger Auffassung ihrer Beziehung zu den See- 
igeln als „‚novum genus echinorum marinorum coriaceum seu cartilagineum“ 
abbildete und beschrieb. 

Alsdann nahm Bohadsch (30) die erste genauere Untersuchung einer 
mittelmeerischen Holothurie (wahrscheinlich der Holothuria tubulosa) vor. 
Er unterschied an dem von ihm Hydra, später von seinem Uebersetzer 
Leske „Zitterblase‘“ genannten Thiere die hückenwärzchen von den 
„Fühlfäden“ des Bauches, die er mit den entsprechenden Organen der 
Seesterne und Seeigel vergleicht, beobachtete die Betheiligung der 20 Ten- 
takeln an der Nahrungsaufnahme und das Ausspritzen von Wasser aus 
der Kloakenöffnung, sowie das gelegentliche Ausstossen der Eingeweide. 
Er kennt ausser der Längsmuskulatur auch schon die Quermuskulatur 
des Körpers und deutet anscheinende Blinddärme an der ‚Speiseröhre‘ 
ganz richtig für Geschlechtsschläuche, wenn er auch darin irrt, dass er 
die Eier durch den Mund nach aussen gelangen lässt. Die „20 wurm- 
förmigen Bänder“, die er am Kalkringe anhängend fand, sind zweifellos 
die Tentakelampullen. Auch die erste Angabe über die Gefässe des 
Darmes rührt von Bohadsch her. 

Fast gleichzeitig mit Bohadsch beschrieb Gaertner (68) unter dem 
Namen Hydra corolliflora*) (seine anderen Hydra-Arten sind Aktinien) 
eine dendrochirote Holothurie von der Südküste von Cornwall, verglich 
ebenfalls ihre Fortbewegungsorgane mit den Saugfüsschen der Seesterne 
und gab eine Abbildung, in welcher sich die heute Cucumaria elongata 
Düb. u. Kor. genannte Art einigermaassen wiedererkennen lässt. 


*) Nicht corallifera, wie Semper (238) und noch neuerdings The&el (267) schreiben, 


16 Seewalzen. 


Viel eingehender behandelte einige Jahre später Strussenfelt (252) 
unter dem Namen „Seegespenst‘“ (,„Hexenfuss, Phantapus“) die nord- 
europäische Form Psolus phantapus. Er war der Erste, der in den inneren 
Bau einer dendrochiroten Holothurie eindrang und eine noch heute brauch- 
bare Darstellung ihrer Anatomie gab. Er erkannte nicht nur die 5 Längs- 
muskeln der Körperwand, die Rückziehmuskeln des Schlundkopfes, den 
(allerdings schon von Belon erwähnten) Kalkring, die Tentakelgefässe 
und den Darm, sondern auch das Mesenterium, sowie die Befestigungs- 
stränge der Kloake; auch die Poli’sche Blase erwähnt er (natürlich noch 
nicht unter diesem Namen) und was er als 2 Büschel darmähnlicher 
Fäden am dorsalen Mesenterium bezeichnet, ist nichts Anderes als die 
Geschlechtsorgane. 

Die erste anatomische Untersuchung einer aussereuropäischen Art 
lieferte gleichfalls in jener Zeit S. Pallas (195). Unter dem Namen 
Actinia doliolum beschrieb er die jetzt Colochirus australis genannte Art 
vom Cap der guten Hoffnung und bemühte sich deren Organisation zu 
erforschen. Im Einzelnen verfiel Pallas dabei in eine Reihe von für 
die damalige Zeit allerdings verzeihblichen Irrthümern; so hält er die 
Geschlechtsorgane für „Gefässe, die einen Verdauungssaft hergeben“, und 
was er als Eierstock deutet, ist offenbar das Respirationsorgan, obschon 
er dasselbe am Schlunde seinen Anfang nehmen lässt; die Längsmuskeln 
bezeichnet er als Sehnen und lässt, wie vor ihm Strussenfelt, den 
Kalkring, den er mit der Laterne der Seeigel vergleicht, nur aus 5 Stücken 
zusammengesetzt sein. 

Nachdem sich durch Bohadsch, Strussenfelt und Pallas die 
Kenntniss der Anatomie angebahnt hatte, fing auch die Kenntniss der 
Arten an sich weiter auszudehnen. Gunner (89) beschrieb zwei nord- 
europäische Arten: die Ocumaria frondosa unter dem Namen Holothuria 
frondosa und die noch heute sogenannte Holothuria tremula. Forskäl 
(65) beschrieb vier Arten*) aus dem Rothen Meere, welche er in das 
Genus Fistularia einordnete (während er unter dem Namen Holothuria 
Velellen und Porpiten versteht). ©. F. Müller (187 u. 188) lehrte eine 
Anzahl nordeuropäischer Arten kennen, die er unter dem Gattungs- 
namen Holothuria vereinigte**), und Pennant (199) schilderte unter 
dem Namen Holothuria pentactes die heutige Cucumaria frondosa, während 
er das von Strussenfelt schon richtig zu den Holothurien gestellte 
„Deegespenst“ (Psolus phantapus) als Ascidia rustica aufführt. Unter den 
drei letzterwähnten Forschern ist es aber nur O. F. Müller, der auch 
die anatomischen Verhältnisse in den Bereich seiner Untersuchungen 
208, ohne aber in dieser Hinsicht viel weiter zu kommen als seine 


*) Darunter auch 2 Synaptiden, die hier überhaupt zuerst in der Literatur auftreten. 

#*) Nachdem Linn (145) in der XII. Auflage seines Systema naturae das sprachlich 
richtigere Holothurium (Aristoteles, Rondelet) in Holothuria geändert und auf einige echte 
Seewalzen angewandt hatte. 


Geschichte. 1% 


Vorgänger; neu ist bei ihm nur die Erwähnung der „Fettgetässe“, 
worunter er die Respirationsorgane verstand, deren wahre Bedeutung ihm 
noch verborgen blieb. 

Nachdem dann noch Diequemare (51) eine bei Havre beobachtete 
Cucumarie, die wahrscheinlich identisch ist mit der Gärtner’schen Hydra 
corolliflora, unter dem Namen le fleurilard& geschildert hatte, erschien die 
Fauna grönlandica des OÖ. Fabriecius (61), in welcher (nach Abzug zweier 
zu den Gephyreen gehörigen Formen) 4 Holothurienarten nicht nur nach ihren 
äusseren Merkmalen, sondern auch nach ihrem inneren Bau besprochen 
werden. Fabricius ist der Erste, der die Biegungen des Darmes be- 
stimmt erwähnt, indem er von einem intestinum triplicatum spricht, jedoch 
kehrt die missverständliche Auffassung der Geschlechtsschläuche als Darm- 
anhänge auch bei ihm wieder; dagegen lässt er den Kalkring seiner 
Holothuria (jetzt Chiridota) laevis ganz richtig aus 12 Gliedern zusammen- 
gesetzt sein. Er theilt auch Beobachtungen über die Lebensweise mit, 
welche sich an diejenigen von Belon, Gärtner, Forskäl, Bohadsch 
und O. F. Müller anschliessen. 

In anatomischer Beziehung wurde der nächste Fortschritt durch 
Cuvier (76) herbeigeführt, welcher den Respirationsorganen ihre richtige 
Deutung gab und zum ersten Male die Darmgefässe näher beschrieb; 
Cuvier kennt auch die doppelte Biegung des Darmes sowie die Kloake und 
ist der Erste, der für das Nervensystem wenigstens eine bestimmte Ver- 
muthung ausspricht. Den Kalkring lässt Cuvier bei den von ihm unter- 
suchten Formen richtig aus 10 Stücken gebildet sein, irrt aber, wenn er 
in den Tentakelampullen Speichelorgane und in den von ihm entdeckten 
und später nach ihm benannten Cuvier’schen Organen Hoden sieht. In 
Zusammenhang mit dem zuletzt erwähnten Irrthum hält er die wirklichen 
Genitalschläuche ausschliesslich für Eierstöcke und demnach die Holo- 
thurien überhaupt für Zwitter. Cuvier gebührt auch das Verdienst, die 
bis dahin fast nur von Belon und Plancus erkannte Verwandtschafts- 
beziehung der Holothurien zu den Seeigeln und Seesternen in der Auf 
stellung der Klasse der Echinodermen zum bestimmten, systematischen 
Ausdruck gebracht zu haben. 

Nachdem dann Montagu (175) zwei englische Arten beschrieben und 
Oken (193) den Versuch gemacht hatte, die bis dahin bekannten Formen 
systematisch zu ordnen (wobei er die Gattungen Thyone und Psolus neu 
aufstellte), erschien Tiedemann’s (273) epochemachendes Werk über 
die Anatomie der Röhrenholothurie (Holothuria tubulosa) von Triest. Ab- 
gesehen davon, dass in diesem Werke der erste Versuch gemacht wird, 
in den feineren Bau der einzelnen Organe, z. B. des Darmes und der 
Haut, einzudringen, und die Verdauungs- und Respirationsorgane einer 
genauen Schilderung unterworfen werden, liegt der Schwerpunkt desselben 
in der Darstellung des Blutgefässsystemes und des Wassergefässsystemes. 
Die Theile des letzteren (Tiedemann kennt den Ausdruck „Wassergefäss- 


system“ noch nieht) werden hier zum ersten Male als zusammenhängende 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 2 


18 Seewalzen. 


Bestandtheile eines einzigen Organsystemes erkannt; nur die wahre Natur 
des Steinkanals blieb Tiedemann verborgen, sodass er in ihnen die 
Hoden vermuthen konnte. Er ist auch der Entdecker der äusseren 
Geschlechtsöffnung. 

Durch Tiedemann war die Kenntniss des inneren Baues für die 
damalige Zeit zu einem gewissen Abschluss gelangt und es brachten die 
nächsten Jahre fast nur systematische Versuche und Beschreibungen neuer 
Arten von Cuvier (45), Goldfuss (71), Chamisso (37), Lesueur (139), 
Delle Chiaje (38), Risso (214), Fleming (63), Rüppell und F. S. 
Leuckart (217), Eschscholtz (59), Blainville (28), Lesson (138) 
und Quoy und Gaimard (211). 

Auch Jäger (110) fügte zu den Tiedemann’schen anatomischen 
Angaben nur wenig Neues hinzu, berichtigte aber die nicht ganz zu- 
treffende Darstellung, welche Tiedemann über die Lage der Darm- 
windungen und Athmungsorgane gegeben hatte. Das Hauptverdienst der 
Jäger’schen Abhandlung liegt in dem grundlegenden Versuche einer 
systematischen Anordnung aller bis dahin bekannten Formen. 

Unterdessen hatte H. Mertens (vergl. Ludwig 152) während seiner 
Reise um die Erde auf mehreren Inseln des Stillen Oceans anatomische 
Untersuchungen an dortigen Holothurien angestellt, von denen es noch 
heute bedauerlich ist, dass ein früher Tod den begabten Forscher ver- 
hinderte seine im Manuscript noch vorhandenen Beobachtungen selbst zu 
veröffentlichen. Nur nach systematischer Seite wurden die Mertens’schen 
Aufzeichnungen von J. F. Brandt (33) zur Aufstellung eines gekünstelten 
Systemes verwandt, welches ohne Berücksichtigung der weit natürlicheren, 
von Jäger gegebenen Begrenzung und Anordnung der Gattungen eine 
beträchtliche Anzahl neuer Gattungen und grösserer Abtheilungen auf- 
stellte, die sich in der Folgezeit zu nicht geringem Theile als unhaltbar 
erwiesen (so die Zerlegung der füssigen Holothurien in Homoiopodes und 
Heteropodes, dann die Gruppen der .Detopneumones und der Homoiopodes 
apneumones, ferner die Gattungen Oncinolabes, Liosoma, Aspidochir, Diplo- 
‚perideris,- Dactylota). 

Burmeister (35) führte für die Holothurien, zu denen er allerdings 
ebenso wie die meisten früheren Forscher auch die Gephyreen rechnete, 
den Namen Scytodermata ein, bildete aus ihnen eine seinen Echinodermata 
(d. h. den Orinoidea, Asteroiden und Echinoidea) gegenüberstehende Ord- 
nung und theilte sie in die vier Familien der Pentactidae, Holothuridae, 
Psolidae und Synaptidae. Auch Lamarck und Dujardin versuchten (133) 
eine systematische Anordnung, die aber in ihrem Werthe weit hinter den 
Arbeiten von Jäger, Brandt und Burmeister zurückblieb. 

Einen erheblichen Fortschritt in der Kenntniss der europäischen For- 
men bewirkten Grube (81) durch seine Untersuchung der mittelmeerischen 
und Forbes (64) durch seine Schilderung der an den Küsten von 
England lebenden Arten. Von Grube rührt auch die noch heute mass- 
gebende Berücksichtigung der Tentakelform für die Abgrenzung und Be- 


Geschichte. 19 


nennung der Aspidochiroten, Dendrochiroten und Chiridoten*) (— Synap- 
tiden) her. 

Gleichzeitig rückte auch die anatomische Kenntniss vorwärts durch 
die Arbeiten Delle Chiaje’s (39), sowie durch die Krohn’sche Ent- 
deckung (123) des bis dahin nur vermutheten Nervensystemes. Krohn 
(122) ist auch der Erste, welcher den bis dahin falsch gedeuteten Stein- 
kanal als das Homologon des gleichnamigen Gebildes der Seesterne er- 
kannte, während Wagner (285) in Gemeinschaft mit Valentin den von 
Cuvier, Tiedemann und Jäger festgehaltenen Irrthum, dass die Holo- 
thurien Zwitter seien, an Holothuria tubulosa (Gmel.) endgültig widerlegte. 

Alsdann veröffentlichte Quatrefages (210) die erste eingehende 
Untersuchung einer Synapta, in weleber er sich bemühte, auch in den 
feineren histologischen Bau einzudringen. Er gab die erste ausführliche 
Schilderung der Anker und Ankerplatten der Haut, erörterte die Structur 
der Haut, der Muskulatur und des Darmes, fand an den Fühlern die jetzt 
als Sinnesorgane erkannten „Saugnäpfe‘“ und entdeckte die zwitterige 
Beschaffenheit der Geschlechtsschläuche der Synapten; dagegen konnte 
er weder die Blutgefässe noch das Nervensystem auffinden und beschrieb 
Nesselorgane der Haut und Poren der Leibeshöhle, welche von allen 
späteren Forschern in Abrede gestellt wurden. 

Die anatomische Kenntniss der dendrochiroten Formen wurde durch 
Koren (119) weiter geführt, welcher den inneren Bau von Thyone fusus 
(0. F. Müll.) und Psolus sguamatus (Düb. und Kor.) in vortrefflicher Weise 
zur Darstellung brachte und zusammen mit von Düben (53 u. 54) zum 
ersten Male in eingehender Untersuchung die Mannigfaltigkeit der Kalk- 
körper der Haut und deren Bedeutung für die Systematik nachwies, sowie 
auch eine systematische Bearbeitung der skandinavischen Arten lieferte. 
Es folgen dann Beschreibungen neuer Arten und Gattungen durch Troschel 
(274), Ayres (7), Stimpson (245, 246, 247), Pourtales (207), Steen- 
strup (244), biologische Beobachtungen von Peach (198) und Dalyell (48) 
und Versuche alles bis dahin Bekannte in anatomischer und systematischer 
Beziehung zusammenzustellen von v. Siebold (240), Gray (76), van der 
Hoeven (104). | 

An die von Quatrefages gegebene Anatomie der Synapta knüpfte 
Leydig (142) an, indem er für eine Reihe von Organen neue histo- 
logische Daten beibrachte. Aber schon vorher und zum Theil gleichzeitig 
mit Leydig hatte sich Joh. Müller (178—185) der Erforschung der 
Synaptiden, wie überhaupt der Holothurien zugewandt und hier in nicht 
geringerem Maasse als bei den übrigen Klassen der Echinodermen durch 
die hervorragenden Ergebnisse seiner epochemachenden Forschungen die 
anatomischen und systematischen Kenntnisse erweitert und vertieft und 
vor Allem das Dunkel gelichtet, welches bis dahin auf der Entwicklungs- 
geschichte dieser Thiere lag. An dieser Stelle lassen sich nur in Kürze 


*) Die Form C'hirodota hat sich erst später eingebürgert; vergl. Anm. p. 27. 


20 Seewalzen. 


die Hauptpunkte namhaft machen, auf welche sich die Joh. Müller’schen 
Untersuchungen beziehen. In systematischer Hinsicht förderte er die 
Kenntniss der tropischen Synaptiden und gab die erste genaue Beschrei- 
bung einer echten Molpadide, deren verwandtschaftliche Beziehung zu 
den übrigen Holothurienfamilien er des Näheren auseinandersetzte. In 
Betreff der Anatomie ist hervorzuheben, dass er bei den Synaptiden die 
von Quatrefages übersehenen Darmblutgefässe auffand, sowie die schon 
von Mertens gesehenen eigenthümlichen Wimperbecher der Leibeshöhle 
näher beschrieb, dass er ferner den Bau der Steinkanäle und der von 
ihm so benannten Cuvier’schen Organe zum ersten Male genauer unter- 
suchte und endlich die noch heute übliche Unterscheidung der Rücken- 
und Bauchseite als Bivium und Trivium sowie die Termini Ambulacrum und 
Interambulaerum einführte und begründete. Die Entwicklungsgeschichte 
verdankt ihm die Entdeckung der Metamorphose der Holothurien durch 
die von ihm Auricularıa genannte Larvenform, deren Bau und deren 
Umwandlung in die sog. Puppe er in bahnbrechender Weise erforschte. 
Auch sein Schüler Krohn (124 u. 125) gab einen kleinen entwicklungs- 
geschichtlichen Beitrag und Danielssen und Koren (220) bemühten 
sich die nordischen Holothurien in den Kreis der entwicklungsgeschicht- 
lichen Studien zu ziehen, indem sie den Nachweis führten, dass neben 
der von Müller erforschten umständlichen Metamorphose auch eine ab- 
gekürzte Entwicklungsweise vertreten ist. 

Im Uebrigen brachte das Jahrzehnt, welehes nach den Arbeiten 
Joh. Müller’s verstrich, ausser der Entdeckung der merkwürdigen 
Gattung Rhopalodina durch J. E. Gray (75) und einigen histologischen 
Notizen von Leydig (143 u. 144) und Kölliker (118) eine Anzahl 
kleinerer und grösserer Beiträge zur Systematik und Anatomie von 
Lütken (162), M. Sars (221 u. 222), M’Andrew und Barrett (163), 
Stimpson (248 u. 249), Held (95), Philippi (204), Woodward und 
Barrett (286), Keferstein (115), Grube (84 u. 85) und Ander- 
son (5). Am hervorragendsten sind unter den Arbeiten der zuletzt ge- 
nannten Forscher diejenigen von Lütken und M. Sars. Lütken gab 
eine eingehende kritische Darstellung der grönländischen Holothurien und 
erörterte auch die horizontale und verticale Verbreitung derselben. M. Sars 
dagegen wandte sich zunächst den mittelmeerischen Formen zu, deren 
Kenntniss er in wesentlicher Weise förderte, und veröffentlichte erst einige 
Jahre später seine auch in anatomischer Hinsicht höchst belangreiche 
Bearbeitung der an der norwegischen Küste vorkommenden Arten. 

Kurz vorher lieferte Bronn (34) in der ersten Auflage dieses Werkes 
eine zusammenfassende Bearbeitung der ganzen Klasse, welche sich durch 
umsichtige und für die damalige Zeit ziemlich erschöpfende Behandlung 
auszeichnet, während ein ähnlicher Versuch von Dujardin und Hupe (55) 
nach allen Richtungen hinter Bronn’s Leistung weit zurückblieb. 

Im Mittelpunkte der Fortschritte, welche in den Jahren 1861—1876 
erreicht wurden, stehen einerseits die entwicklungsgeschichtlichen Unter- 


Geschichte. 21 


suchungen von Baur (10), Kowalevsky (121), Metschnikoff (169) 
und Selenka (231), anderseits die umfassenden systematischen und 
anatomischen Arbeiten Selenka’s (229 u. 230) und ganz besonders 
Semper’s (238 u. 239). 

Baur stellte fest, dass die von Joh. Müller studirte „Aurieularia 
mit Kalkrädehen“ die Larve der Synapta digitata (Mont.) ist, und verfolgte 
deren Umbildung durch das Puppenstadium bis zur Ausbildung in die junge 
Synapta, indem er dabei in die Entwicklung der einzelnen Organe tiefer 
einzudringen versuchte. In dieser Hinsicht waren noch erfolgreicher die 
Untersuchungen Metschnikoffs, durch welche insbesondere die Be- 
deutung der Enterocoelblasen aufgeklärt wurde. Die ersten Entwicklungs- 
stadien, Furchung und Bildung der Keimblätter, wurden zunächst von 
Kowalevsky, in viel ausgedehnterem Maasse aber von Selenka er- 
forscht, von letzterem mit besonderer Berücksichtigung der Rolle, welche 
die Keimblätter für die Organentwicklung besitzen. Auch L. Agassiz (1) 
verdankt man aus dieser Zeit eine kleine Mittheilung über die Entwick- 
lung des Psolus fabrieii (Düb. und Kor.). 

Die systematische Bearbeitung, welehe Selenka der ganzen Klasse 
hatte angedeihen lassen, zeichnete sich durch Aufstellung zahlreicher 
neuer Gattungen und Arten und eine wohlgeordnete Zusammenstellung 
aller bis dahin bekannten Formen aus, brachte auch in anatomischer Be- 
ziehung eine Menge trefflieher Beobachtungen, wurde aber dennoch sehr 
bald überholt durch das auf viel breiterer Grundlage angelegte Werk 
Semper’s. Semper hatte seinen mehrjährigen Aufenthalt auf den 
Philippinen zu einem eingehenden Studium der tropischen Holothurien 
benutzt und war dadurch in den Stand gesetzt eine umfangreiche Mono- 
graphie zu liefern, welche nicht nur die Kenntniss der Formen, sondern 
auch des gröberen und feineren Baues, sowie der Lebensweise und der 
geographischen Verbreitung in ganz ausserordentlichem Maasse förderte 
und zugleich geeignet war andere Forscher zu Untersuchungen auf diesem 
Gebiete anzuregen. 

Von weniger bedeutungsvollen Arbeiten aus dem hier in Betracht 
stehenden Zeitabsehnitte sind eine Anzahl wesentlich systematischer Bei- 
träge erwähnenswerth. Verrill (276—278) und Pourtal&s (208 u. 209) 
bemühten sich um die Kenntniss der amerikanischen Arten, M. Sars (224) 
und später G. O. Sars (219) um die der nordeuropäischen, Heller (96) 
und v. Marenzeller (164) um die der mittelmeerischen Fauna, während 
durch Hutton (108) auch auf die neuseeländischen Arten die Aufmerk- 
samkeit gelenkt wurde und ich selbst (147) eine Anzahl neuer Formen 
aus verschiedenen Meeresgebieten beschrieb. Daneben erschienen kleinere 
Mittheilungen von Herapath (97), Herklots (99), Lankaster (136), 
Norman (191), Grube (86—88), Brady und Robertson (32), 
Hodge (103), Graber (72), M’Intosh (172), Möbius und Bütschli 
(173) und Stossich (251). Schliesslich rührt aus diesen Jahren auch 
die erste sichere Nachrieht von dem Vorkommen fossiler Holothurienreste, 


293 Seewalzen. 


indem Schwager (228) Kalkkörperehen der Haut in Jura-Ablagerungen 
entdeckte. 

In den folgenden Jahren wurde zunächst die anatomische Durch- 
forschung der Holothurien wieder aufgenommen von Greeff (77 u. 78), 
Teuscher (261) und Kingsley (177) und unter steigender Berück- 
siehtigung der histologischen Verhältnisse fortgeführt von Jourdan (114), 
Hamann (91, 92, 93) und Semon (233—236), denen sich Vogt und 
Yung (284) und zuletzt H&erouard (101 u. 102) anschlossen. Die ent- 
wicklungsgeschichtlichen Kenntnisse wurden namentlich weiter gefördert 
durch Selenka (232), der die Keimblätter einer erneuerten eingehenden 
Prüfung unterwarf und insbesondere auch über die Entstehung des Nerven- 
systemes und der Muskulatur wichtige Beobachtungen mittheilte, sowie 
durch Semon (237), welcher die Metamorphose und Organentwicklung der 
Synapta digitata (Mont.) zum Gegenstande einer tiefgreifenden Untersuchung 
machte. Daneben veröffentlichten Götte (70) und Metschnikoff (170) 
kleinere ontogenetische Beiträge, während A. Agassiz (2) eine Zusammen- 
stellung dessen gab, was bis zum Jahre 1833 über die Entwicklung der 
Holothurien überhaupt bekannt war. 

Von grösster Bedeutung erwiesen sich die Ergebnisse, welche seit 
1877 durch die zoologische Durchforschung der Tiefsee zu Tage gefördert 
wurden. Allen voran ist hier Theel zu nennen, der uns zunächst mit 
der bis dahin ganz unbekannten Gestaltung der von ihm entdeckten 
Elpidia glacialis (265) bekannt machte und auf sie die Ordnung der 
Elasipoden oder Tiefseeholothurien aufstellte. Bald bevölkerte sich diese 
Ordnung mit einer Menge der interessantesten Thierformen, von denen 
einige durch Danielssen und Koren (49 u. 50) aus der Ausbeute der 
norwegischen Nordmeer-Expedition, die übrigen aber durch Theel (264, 
266 u. 268) aus den von den Fahrten des englischen Schiffes „Challenger“ 
und des nordamerikanischen „Blake“ heimgebrachten Sammlungen be- 
schrieben wurden. Neuerdings lieferten auch die französischen Meeres- 
expeditionen Beiträge zur Kenntniss der Elasipoden, doch sind darüber 
bisjetzt nur vorläufige Mittheilungen, insbesondere von Perrier (200) 
und Petit (201—203) erschienen. 

Aber auch die älteren Ordnungen der Holothurien erhielten seit 1876 
einen erheblichen Zuwachs an neuen Gattungen und Arten, theils in Folge 
der schon erwähnten grösseren Forschungsfahrten, theils durch die Er- 
gebnisse kleinerer Expeditionen (wie der „Gazelle“, des ‚Vettor Pisani‘, 
des „Prinz Adalbert‘ u. a.), theils auch durch eine genauere Durchforschung 
der europäischen und aussereuropäischen Küstenfauna. Besonders be- 
merkenswerth ist in dieser Hinsicht die Menge der Beiträge, welche sich 
auf die arktischen Holothurien beziehen, so an erster Stelle von Koren 
und Danielssen (120), Danielssen und Koren (49 u. 50) und 
Theel (262), dann von v. Marenzeller (166), Ljungman (146), 
Duncan und Sladen (56), Hoffmann (105), Stuxberg (256 u. 257), 
Levinsen (141), Fischer (62) und mir (158). Die antarktischen 


Geschichte. 23 


Formen, die sich zum Theil durch Einrichtungen für eine mehr oder 
weniger eigenartige Brutpflege auszeichnen, wurden durch Studer 
(2535—255), Verrill (279), Thomson (271 u. 272), Smith (243), Bell 
(11), Lampert (135) und mich (157, 160 u. 161a) näher bekannt. Auf 
brasilianische Holothurien beziehen sich Mittheilungen von Rathbun (212) 
und mir (155 u. 155), auf westafrikanische solche von Greeff (79) und 
mir (148, 16la u. c). Zur Fauna des Rothen Meeres, des indischen und 
des Stillen Oceans lieferten Beiträge Sluiter (241 u. 242), Haacke 
(s. Möbius 174), v. Marenzeller (167), Bell (13, 17, 19—22) und 
ich (152, 154, 156, 157, 160, 161a u. b), während uns Hutton (109) 
und Parker (197) von einigen neuseeländischen Arten Kunde gaben. 
Um die Kenntniss der nordamerikanischen Arten setzte Verrill (281 bis 
233) seine früheren Bemühungen fort. Und was endlich die europäischen, 
insbesondere auch die mittelmeerischen Formen anbetrifft, so gab ich (149) 
eine Synonymik, Carus (36) eine diagnostische Uebersicht der Mittelmeer- 
Holothurien, v. Marenzeller (165), ich (151) und Semon (235) be- 
schrieben neue oder schlecht bekannte Arten und Bell (15 u. 16), Herd- 
man (98), Barrois (9) und Herouard (100) machten sich um die 
Kenntniss der an den englischen und französischen Küsten lebenden Arten 
verdient. 

Biologische Mittheilungen verdanken wir Gräffe (73), Schmidtlein 
(226) und Noll (190a) physiologisch-chemische namentlich Krukenberg 
(126—131) und neuerdings auch Howell (106 u. 107). 

Auch nach der paläontologischen Seite mehrten sich die Kenntnisse 
durch die Beobachtungen von Etheridge (60) und Poöta (206). 

Endlich konnten dann fast gleichzeitig Lampert (134) und Theel 
(267) umfassende Darstellungen geben, in welche alle bis dahin bekannten 
Arten in systematischer Ordnung aufgeführt und beschrieben sind, sowie 
auch deren horizontale und verticale Verbreitung in tabellarischen Ueber- 
sichten zum Ausdruck gebracht ist. Von diesen beiden grösseren Werken, 
mit welchen wir diese geschichtliche Einleitung beschliessen wollen, stellt 
sich das Th&el’sche durch die breitere Basis an eigenen Beobachtungen, 
durch bessere Beschreibungen und schärfere Kritik in den Vordergrund. 


B. Morphologie. 


I. kesammt-Aussehen. 
1. Form. 


Für die Betrachtung der verschiedenen Körperformen, in welchen die 
Holothurien auftreten, kann man ausgehen von einer an beiden Enden 
abgerundeten Walze. Uebertrifft bei einer solchen Walze die Längsaxe 
den Querdurchmesser um ein Erhebliches, um das Zwei-, Drei- bis Viel- 
fache, so ergibt sich für das Thier eine Gestalt, die sich mit der einer 
Wurst oder eines Wurmes vergleichen lässt. Ist dagegen der Längs- 
durchmesser im Verhältniss zum Querdurchmesser nur kurz, höchstens 
zweimal so lang, so hat das Thier mehr oder weniger die Gestalt einer 
Tonne oder eines Ellipsoides. Langgestreckte, wurst- oder wurmförmige 
Gestalten sind besonders in den Gattungen Holothuria, Chiridota und 
Synapta vertreten; die verhältnissmässig stärkste Streckung zeigen die 
grossen tropischen Synapta-Arten, die bei einem Querdurchmesser von 
2,5—3 Cm. eine Länge von 2 Met. erreichen und deshalb in bezeichnen- 
der Weise von den Eingebornen von Celebes, den Philippinen und Palaos- 
Inseln „Meerschlangen‘“ genannt werden. Die kurze, gedrungene, tonnen- 
förmige Gestalt kommt namentlich in der Gattung Oucumaria vor. Sehr 
häufig weicht der gestreckte drehrunde Körper dadurch von der eigent- 
lichen Walzenform ab und nähert sich zugleich der keulen- oder spindel- 
förmigen, dass er entweder an seinem vorderen oder an seinem hinteren 
Abschnitte oder auch vorn und hinten verschmälert ist. Durch Verjüngung 
des Vorderendes ist z. B. Stichopus naso Semp. ausgezeichnet. Starke 
Verschmälerung des hinteren Körperabschnittes gibt diesem das Aussehen 
eines stiel- oder schwanzartigen Anhanges, z. B. bei Caudina arenata 
(Gould) und Thyone raphanus Düb. u. Kor. 

Erheblich beeinflusst wird die äussere Körperform durch die Anord- 
nung und zum Theil auch durch die Form der als Füsschen, Papillen 
u. 8. w. auftretenden Ambulacralanhänge (siehe Wassergetässsystem). Sind 
nämlich die Ambulacralanhänge nicht gleichmässig über die ganze Körper- 
oberfläche vertheilt, sondern vorwiegend oder ausschliesslich auf die fünf 
Radien beschränkt, so treten häufig die Radien als ebensoviele abgerun- 
dete Längskanten über die übrige Oberfläche hervor, während sich die 
5 Interradien mehr oder weniger abflachen, z. B. bei Ocnus und manchen 
Cueumaria-Arten. In Folge dessen stellt dann ein Querschnitt durch das 


Gesammt- Aussehen. 25 


an eine Gurke erinnernde Thier nicht mehr einen Kreis, sondern ein ab- 
gerundetes Fünfeck vor, dessen Ecken den Radien und dessen Seiten den 
Interradien entsprechen. 

Sowohl bei drehrunder als bei fünfkantiger Grundform kann sich eine 
ventrale Kriechsohle (siehe Seite1) entwickeln, durch welche die dreh- 
runde Gestalt in die eines länglichen, unten flachen Brodlaibes, z. B. bei 
Holothuria tubulosa (Gmel.), und die gleichseitig-fünfkantige in eine ungleich 
seitig-vierkantige, z. B. bei Colochirus quadrangularis (Less.), übergeht. Die 
Kriechsohle erstreckt sich gewöhnlich über die ganze Länge des Thieres, 
z.B. bei Colochürus, Stichopus, Mülleria, 


vielen Holothuria- Arten, seltener Dun: 
nimmt sie nur den mittleren Theil | Des 
der Körperlänge ein, sodass Vorder- links } rechts 
und Hinterende des Körpers unbe- 'JIRS. 
—D 


\ RV 


theiligt bleiben, so bei Psolus und 
Psolidium. Die Ambulacralanhänge 
sind, sobald sich eine Kriechsohle 
ausbildet, auf dieser anders gestaltet 
und oft auch anders angeordnet als 
auf der übrigenKörperoberfläche, oder 
aber sie beschränken sich auf die 
3 Radien der Kriechsoble und lassen 
selbst von diesen manchmal noch 
den mittleren ganz frei; dement- 
sprechend steigert sich dann auch 


Bivium. 


Trivium. 


Ventral. 


der äusserlich siehtbare Unterschied 
zwischen Rücken- und Bauchseite des 
Thieres; dazu kommt, dass die Um- 
randung der Kriechsohle sich mit- 
unter verdickt oder zur Bildung eines 
Saumes, z. B. bei Benthodytes, aus- 


Schematischer Querschnitt durch eine Holo- 
thurie. Die punktirte Linie gibt die Lage der 
Medianebene an, >< die Lage der querge- 
troffenen Hauptaxe. Die Radien sind mit 
RI—RV, die Interradien mit JRI—JR3 
bezeichnet. Mit schiefer Schraffirung ist der 
Bezirk bezeichnet, welcher sich bei Ausbildung 
einer Kriechsohle abflacht. a—b = Grenze 
zwischen Bivium und Trivium. 


breitet, während die Kriechsoble selbst 

sich verdünnt. Bei gut entwickelter Kriechsohle ist es demnach leicht, die 
Symmetrieebene (Hauptebene) des Körpers zu finden. Wenn man die 
einzelnen Radien und Interradien so bezeichnet, wie es in obenstehendem 
Schema geschehen ist, so geht die Symmetrieebene mitten durch den Inter- 
radius JR5 und den gegenüberliegenden Radius R/. Aber auch dann, wenn 
keine deutliche Kriechsohle vorhanden ist, kann man die Symmetrieebene 
äusserlich an der Lage der Geschlechtsöffnung und oft auch an der Stellung 
der Fühler erkennen. 

Eine andere Reihe von Umformungen der walzenförmigen oder fünf- 
kantigen Körpergestalt kommt dadurch zu Stande, dass sich das vordere 
und das hintere Leibesende nach oben krümmen; dadurch wird die Bauchseite 
ihrer Länge nach convex, dagegen die Rückenseite ihrer Länge nach concav. 
Verkürzt sich dann noch der mittlere dorsale Interradius, so rücken natür- 


26 Seewalzen. 


lich die beiden aufwärts gekrümmten Körperenden einander immer näher, 
z.B. bei Ypsilothuria, bis sie schliesslich, bei Rhopalodina, mit einander 
verschmelzen. Die Aufwärtskrümmung des vorderen und hinteren Körper- 
endes kann sich aber auch zugleich mit der Ausbildung einer Kriechsohle 
einstellen, so z. B. bei Psolus phantapus (Struss.). Viel häufiger jedoch 
rücken die das vordere und hintere Ende der Hauptaxe bezeichnenden 
Oeffnungen, Mund und After, beim Auftreten einer Kriechsohle an die Unter- 
seite des Körpers, ohne indessen bei dieser bauchständigen Stellung sich 
einander besonders zu nähern. 

Schliesslich ist noch auf zwei Verhältnisse hinzuweisen, welche bei 
gewissen Tiefsee-Holothurien dem Körper derselben ein eigenartiges Aus- 
sehen geben. Bei der Gattung Psychropotes setzt sich nämlich der hintere 
Abschnitt des Rückens über den After hinweg nach hinten in einen langen, 
breiten, schwanzartigen Anhang fort und bei der Gattung Peniagone kommt 
es zur Ausbildung eines im Nacken des Thieres schief nach oben und 
vorn sich erhebenden, quergestellten, einem Segel vergleichbaren Kamme. 


2. Grösse. 


Für die Unterscheidung der Grössen empfiehlt es sich als kleinste 
Arten, solche zu bezeichnen, deren Länge nicht über 5 Cm. geht, als kleine 
solehe, die 6—10 Cm. lang sind, als mittelgrosse solche von 11—20 Cm. 
Länge, als grosse solche, die bis 50 Cm. und als sehr grosse solche, die mehr 
als 50 Cm. Körperlänge erreichen. Dies vorausgeschiekt, treffen wir bei 
den Synaptiden neben zahlreichen kleinsten und kleinen Arten auch mittel- 
grosse, sowie einige sehr grosse Arten an. Letztere, zur Gattung Synapta 
gehörig, zeichnen sich durch ihre aussergewöhnliehe Länge vor den meisten 
anderen Seewalzen aus und finden sich nur in den Tropen. So erreichen 
Synapta glabra Semp. und grisea Semp. die Länge von 1 Meter, $. vittata 
(Forsk.) wird 1,60 Meter und die grösste von allen, $. beselii Jäg., sogar 
2 Meter lang. 

Bei den Molpadiden walten kleine und mittelgrosse Formen vor, 
nur selten wird die Länge von 10—15 Cm. überschritten, z. B. von Haplo- 
dactyla molpadioides Semp., die 21 Cm. lang wird. 

Unter den Elasipoden finden sich die kleinsten Formen besonders 
in der Familie der Elpidiiden, bei denen aber auch kleine und mittel- 
grosse vertreten sind. Durchgängig grössere Arten (von 10—24 Cm. Länge) 
umschliesst die Familie der Deimatiden. Noch grössere aber kommen 
unter den Psychropotiden in der Gattung Benthodytes vor, deren grösste 
bis jetzt bekannte Art, B. sangwinolenta Theel, 34 Cm. lang wird; in der- 
selben Familie begegnet man aber auch kleinsten und mittelgrossen Arten. 

Die Aspidochiroten sind meistens von Mittelgrösse. Wenn auch 
einzelne Arten hinter dieser Grösse zurückbleiben und zu den kleinsten 
und kleinen Formen zu zählen sind, so gibt es dafür aber auch nicht 
wenige, welche eine bedeutende Grösse erreichen und in Anbetracht ihrer 


Gesammt- Aussehen. 27 


Dicke dem Volumen nach die grössten aller bekannten Seewalzen darstellen. 
So erreichen manche Holothuria- und Mülleria-Arten, z. B. Holothuria scabra 
Jäg., marmorata (Jäg.) atra Jäg., maculata (Brandt), tenuissima Semp., 
Mülleria lecanora Jäg., M. mawritiana (Quoy und Gaim.), eine Länge von 
30, 40, ja 70 Cm., und in der Gattung Stichopus wird St. variegatus Semp. 
sogar meterlang und dabei etwa 21 Cm. dick. 

Die Dendrochiroten endlich sind durchgängig kleiner als die 
Aspidochiroten und zählen zu den kleinen und kleinsten Holothurien, was 
aber nicht ausschliesst, dass auch unter ihnen einige auffallend grosse 
Arten sieh vorfinden; so wird COolochirus quadrangularis (Less.) bis 20, 
Ihyonidium drummondii (Thomps.) bis 25 und Cucumaria frondosa (Gunn.) 
bis 60 Cm. lang. 


3. Farbe. 


Ueber die Färbung der Seewalzen ist voraus zu bemerken, dass wir 
sehr viele Arten nur nach Spiritusexemplaren kennen, der Spiritus aber 
die natürlichen Farben mehr oder weniger angreift und verändert. Nament- 
lich sind es wie bei anderen Eehinodermen die gelben und gelbrothen 
und rothen Pigmente, die im Spiritus sehr rasch verbleichen, und auch 
der grüne Farbstoff einzelner Arten wird vom Weingeist gierig ausgesogen. 
ich habe mich desshalb bemüht, der folgenden Uebersicht über die Färbung 
möglichst nur solche Angaben zu Grunde zu legen, die auf Beobachtung 
der lebenden Thiere beruhen. Gute, nach dem Leben gemachte, farbige 
Abbildungen besitzen wir verhältnissmässig wenige. Ausser den älteren 
Bildern von Lesson (138), Eschscholtz (59), Quoy und Gaimard (211) 
sind aus neuerer Zeit einige vonHerklots(99), Danielssen undKoren (50) 
und Bell (22) veröffentlichte zu nennen, die aber alle übertroffen werden 
durch die von Semper (268) gegebenen. Ausserdem liegen mir die un- 
veröffentlichten farbigen Originalblätter von Mertens vor, welche zu den 
von Brandt (33) und mir (154) beschriebenen Arten gehören. 

Bei den Synaptiden treffen wir neben einfarbigen und pigment- 
armen Arten andere an, welche ein buntes Farbenkleid tragen; durch 
diese Buntheit zeichnen sich namentlich einige Synapta-Arten aus, bei denen 
dunklere oder hellere Längbinden, z. B. bei Synapta beselii Jäg., oder bunte 
Querbänder, z.B. bei Synapta mammillosa Eschsch., die gelbliche, bläuliche 
oder olivengrüne Grundfarbe beleben. Auch Arten mit netzförmiger dunkler 
Zeichnung auf hellem Grunde finden sich. Die einfarbigen Synaptiden sind 
entweder orangefarben, ziegelroth, blutroth, lila, violett bis violettschwarz 
oder rothbraun, braun, violettbraun und auch die pigmentarmen zeigen 
gewöhnlich wenigstens einen rothen Anflug. Nicht selten, namentlich bei 
Chiridota *)Arten, schimmern die Kalkkörper als weisse Punkte oder Flecken 
durch und tragen dadurch zur Gesammtfärbung bei. 

*) So und nicht Chörodota ist die richtige Schreibung. Eschscholtz, von dem der Namen 


herrührt, leitet ihn von ysıgıdordg ab und schreibt ebenso wie die nächsten Autoren nach 
ihm stets Chöridota. 


28 Seewalzen. 


Auch bei den meist einfarbigen Molpadiiden sind vorwiegend bräun- 
liche und violette Töne vertreten. 

Bei den Rlasipoden, die wir allerdings fast nur nach Spiritus- 
exemplaren kennen, waltet merkwürdigerweise eine ganz bestimmte Farbe 
fast ausschliesslich vor, nämlich violett. Soweit die Elasipoden nicht ganz 
farblos oder lichtgrau erscheinen, sind sie in der Regel (nur bei Laetmogone 
spongiosa gibt Theel eine meergrüne Farbe an) durch ein helleres oder 
dunkleres Violett ausgezeichnet, das mitunter mehr oder weniger nach Roth 
oder Blau hinüberzieht oder sich dem Schwarzen oder Braunen nähert. Auch 
alle Uebergänge von lichtgrau zu violett kommen vor und es dürfte wohl 
auch das Liehtgrau nur durch eine geringe Entwicklung desselben Pigmentes 
bedingt sein, welches bei stärkerer Ansammlung die Thiere violett erscheinen 
lässt. Nur selten treten in der eintönigen Grundfarbe dunklere Flecken auf; 
auch sind die Fühler manchmal anders (heller oder dunkler) gefärbt als 
der Körper. Es liegt nahe, die eintönige dunkle, der Zeichnungen fast ganz 
entbehrende Färbung der einen, sowie den völligen Farbenmangel der anderen 
Elasipoden in Beziehung zu ihren Lebensverhältnissen in der Tiefsee zu 
bringen. Noch eine Eigenthümlichkeit in der Färbung der Elasipoden 
verdient hervorgehoben zu werden. Wenn nämlich bei ihnen, was aller- 
dings im Ganzen nicht häufig ist und vorzugsweise bei den Gattungen 
Psychropotes und Benthodytes vorkommt, Bauch und Rücken verschieden 
gefärbt sind, so ist es merkwürdigerweise nicht der Bauch, sondern der 
Rücken, der die hellere Farbe zeigt, also gerade umgekehrt wie bei den 
Holothurien, die in geringen Tiefen leben. Auch hier erhebt sich die Frage, 
ob der Aufenthalt in der Tiefsee in irgend einem Zusammenhang mit 
dieser räthselhaften Vertheilung der hellen und dunklen Färbung stehe? 

Im Farbenkleide der Aspidochiroten herrschen dunkle Töne vor, 
jedoch sehr häufig mit hellen Flecken. Wenn die Grundfarbe einen hellen 
Ton hat, ist sie gewöhnlich durch dunklere Pünktchen, Fleckchen oder 
Flecken verdüstert oder es wird dasselbe dadurch erreicht, dass das dunklere 
Pigment sich in netzförmiger Anordnung auf der helleren Grundfarbe ver- 
theilt; seltener tritt das dunklere Pigment in Form von isolirten, scharfen 
Striehen und Linien auf. Die Flecken sind entweder ohne bestimmte 
Regel ziemlich gleichmässig vertheilt, oder sie ordnen sich in Längsreihen; 
im letzteren Falle sind sie häufig beschränkt auf die Rückenseite und 
stehen hier in 2 Längsreihen. Meistens sind die Flecken an ihren 
Rändern verwaschen, seltener scharf begrenzt. Füsschen, Papillen und 
Fühler sind sehr oft anders und heller (weiss, gelb, roth, blau) gefärbt als 
der übrige Körper. Ferner ist die Unterseite des Körpers bei vielen Arten 
durch hellere Färbung von der Rückenseite verschieden. Was die Farben 
selbst, insbesondere an der Rückenseite, betrifft, so ist Braun in allen mög- 
lichen Schattirungen ungemein häufig vertreten: gelbbraun, grünlichbraun, 
rothbraun, kastanienbraun, chokoladebraun, schwarzbraun. Daran schliesst 
sich violettschwarz und blauschwarz. Ferner sind graue Färbungen nicht 
selten: weissgrau, gelblichgrau, grau, schwarzgrau. Seltener und besonders 


Gesammt - Aussehen. 29 


an der Bauchseite auftretend ist reines Weiss, Orange und Roth, während 
das ebenfalls seltene Grün als bald helles bald dunkles Olivengrün gewöhnlich 
der Rückenseite angehört. 

Bei den Dendrochiroten überwiegen einfarbige Färbungen, die nur 
selten durch dunklere Flecken oder netzförmige Zeichnungen unterbrochen 
sind; häufig aber haben hier wie bei den Aspidochiroten die Füsschen 
und Papillen, sowie auch die Fühler eine andere Färbung als. die übrige 
Körperoberfläche und heben sich dadurch deutlicher von letzterer ab. Von 
einfach weisslichen, schmutzigweissen, grauweissen, grauen, gelblichweissen, 
gelblichgrauen, also im Ganzen pigmentarmen Formen beginnend, steigert 
sich die Farbe bei anderen zu lebhaftem Citronengelb, Orange, Ziegelroth, 
Zinnoberroth, Rosenroth, oder es verdunkelt sich die Farbe zu bräunlich- 
grau, bräunlichgelb, bräunlichroth, bis zu braun und schwarz. Seltener 
tritt eine dunkelblaue oder violette Färbung auf, die sich ebenfalls bis 
schwarz verdunkeln kann; noch seltener ist eine grüne Färbung, die ent- 
weder als Olivengrün oder als blasses Meergrün mit dunkelgrüner Bei- 
mischung auftritt. Nicht selten ist auch bei Dendrochiroten die Unterseite 
heller gefärbt als die Oberseite. — Semper macht in Betreff der Dendro- 
chiroten die Bemerkung, dass bei den von ihm beobachteten Arten die 
lebhaft gefärbten vorzugsweise in geringen Tiefen, die einfarbig gelblich- 
braunen und weisslichen aber in grösseren Tiefen leben, und hebt ins- 
besondere von Colochirus quadrangularis (Less.) hervor, dass Exemplare 
aus der Tiefe meist heller gefärbt seien als die vom Strande. 

Variabilität der Färbung. Das zuletzt angeführte Beispiel lehrt bereits, 
dass ebenso wie in den anderen Klassen der Eehinodermen so auch bei 
den Holothurien die Körperfarben der einzelnen Arten innerhalb gewisser 
Grenzen veränderlich sind. Diese Grenzen sind bald enge, bald weite. 
Das eine Mal ändert die Grundfarbe ab, das andere Mal die Flecken oder 
die netz- oder linienförmigen Zeichnungen. Insbesondere zeichnen sich 
durch grosse Veränderlichkeit der Färbung folgende Arten aus: unter den 
Synaptiden Synapta beselii Jäg. und Chiridota purpurea Stud., unter den 
Dendrochiroten der schon erwähnte Colochirus quadrangularıs (Less.), unter 
den Aspidochiroten Mülleria lecanora Jäg., Stichopus variegatus Semp., Holo- 
thuria impatiens (Forsk.), pardalis Sel., vagabunda Sel., marmorata (Jäg.), 
atra Jäg. 


4, Aeussere Beschaffenheit und Consistenz der Körperwand. 


Oberflächlich ist die Körperwand, wenn man absieht von den erst 
beim Wassergefässsystem näher zu besprechenden Ambulacralanhängen 
(Füsschen und Papillen), entweder glatt oder mit feineren oder gröberen 
Unebenheiten ausgestattet. Diese Unebenheiten treten gewöhnlich in Form 
von kleineren oder grösseren warzenförmigen Erhebungen, seltener in Gestalt 
von Rinnen und Furchen auf; jene werden bei einigen Synapta-Arten, z. B. 
S. beselüüi Jäg., so stark, dass sie als buckelförmige Auftreibungen erscheinen, 


30 Seewalzen. 


und sind dann in regelmässige Längs- und Querreihen geordnet. Das 
runzelige Aussehen sehr vieler Holothurien, namentlich der Weingeist- 
exemplare, beruht zum Theil auf Contraetionserscheinungen, zum Theil 
aber auch auf der Form und Anordnung der Ambulacralanhänge. Letztere 
können sich namentlich am Rücken zu langen, mehr oder weniger starren 
Fortsätzen ausbilden. Die meisten Seewalzen fühlen sich glatt und schlüpfrig 
an, während man beim Anfassen anderer in Folge der Menge oder der 
Grösse oder der besonderen Gestalt der in der Haut steckenden Kalk- 
körper den Eindruck des Rauhen bis Sandigen oder Klettenden hat. Nicht 
selten, z. B. bei Myriotrochus, manchen Synapta- und Chiridota-Arten, ist 
die Körperwand so dünn und durchscheinend, dass die inneren Organe, 
insbesondere die fünf der Körperwand dicht anliegenden Längsmuskel 
deutlich durchsehimmern. Ist sie bei ihrer Dünnheit zugleich sehr hart 
durch die eingelagerten Kalkkörper und noch dazu farblos oder schwach 
gefärbt, so nimmt das ganze Thier ein glasiges Aussehen an, z. B. bei 
Echinocucumis typica Sars, manchen Öucumaria-Arten und vielen Elasipoden. 
In den meisten Fällen aber ist die Körperwand ziemlich diek und un- 
durchsichtig und dann von weicher oder knorpelähnlicher oder leder- 
artiger oder selbst steinharter Consistenz; letzteres z. B. bei manchen 
Psolus-, Ocnus-, Thyone- und Oolochirus- Arten. Falls eine Kriechsohle 
vorhanden ist, verdickt sich oft die Haut in den Flanken, während sie 
sich im Bereiche der eigentlichen Kriechsohle verdünnt. 


II. Haut; Schiehten derselben. 


Nachdem schon Tiedemann (273) bei Holothuria tubulosa (Gmel.) die 
Öberhaut von der dicken, darunter gelegenen Lederhaut unterschieden hatte, 
machte Quatrefages (210) den ersten Versuch in den feineren Bau einzu- 
dringen. Er fand bei Synapta inhaerens (0. F. Müll.), dass die „Oberhaut“ 
Tiedemann’s wieder in zwei Schichten zerfällt, von denen er die äussere 
mit der Epidermis, die innere mit dem Derma höherer Thiere verglich, 
während er die „Lederhaut‘ Tiedemann’s als ein elastisches Fasergewebe 
bezeichnete, das zur eigentlichen Haut nicht mitgerechnet werden dürfe. 
Leydig (142 und 144) aber und später Baur (10) zeigten — beide an 
Synapta digitata (Mont.) — dass die Deutung, welche Quatrefages den 
drei erwähnten Schichten gegeben, sich nicht halten lasse, dass vielmehr 
die „Epidermis“ von Quatrefages übereinstimme mit der Grenzmembran, 
welche bei anderen Thieren in weitester Verbreitung dem Körperepithel 
aufliegt und desshalb wie jene als eine Cuticula bezeichnet werden müsse, 
dass ferner das eigentliche Körperepithel in der von Quatrefages „Derma‘ 
genannten Lage gegeben sei und dass endlich (Baur) das darunter folgende 
„elastische Fasergewebe‘ sich sehr wohl, wie es schon Tiedemann gethan, 
mit der Lederhaut anderer Thiere vergleichen lasse. Seitdem ist diese 
Auffassung überall durchgedrungen und sowohl durch alle neueren ana- 


Haut; Schichten derselben. 31 


tomischen Untersuchungen als auch durch die Entwicklungsgeschichte be- 
stätigt worden. Wir unterscheiden demnach in der Haut von aussen nach 
innen: 1) die Cutieula, 2) das Körperepithel (Subeutieularschicht), welches 
mit der Cuticula zusammen die Epidermis oder Oberhaut bildet, 3) die 
Lederhaut (Cutis, Corium, Derma). 

1) Die Cuticula. Sie ist ein sehr dünnes, zartes, glashelles, fast an 
allen Körperstellen gleichdickes Häutchen, welches weder eine Schichtung 
noch eine sonstige Struetur erkennen lässt und auf ihrer glatten Oberfläche 
keine Wimpern trägt. 

2) Das Körperepithel tritt als eine einschichtige Lage von Zellen auf, 
die in der Regel mit ihrem längeren Durchmesser senkrecht zur Cuticula 
stehen; es lässt sich daher das ganze Epithel in die Kategorie des ein- 
schichtigen Cylinderepithels einordnen. Ueber den feineren Bau desselben 
hat Hamann (91--93) Näheres berichtet, nachdem schon vorher Leydig, 
Baur, Selenka, Semper, Teuscher, Danielssen und Koren und 
(gleichzeitig mit Hamann) Jourdan einige Angaben darüber gemacht 
hatten. Hamann unterscheidet nach seinen besonders an Synapta digitata 
(Mont.) angestellten Untersuehungen vier verschiedene Arten von Zellen im 
Körperepithel: a) Stützzellen, b) Sirneszellen, ce) Becherdrüsen als eine erste 
und d) Sehlauchdrüsen als eine zweite Sorte von einzelligen Hautdrüsen. 
Die Stützzellen sind schmal, eylindrisch bis spindelförmig, basalwärts ver- 
jüngt und tragen ihren Kern in der Regel in einer mittleren Anschwellung. 
Die Sinneszellen sind feinere, mehr fadenförmige Gebilde, die sich nach 
unten in eine dünne Fibrille verlängern und dadurch mit dem subepithelialen 
Nervengeflecht verbinden; sie kommen theils vereinzelt zwischen den Stütz- 
zellen vor, theils in grösserer Anzahl vereinigt in den Hautsinnesorganen, 
von denen beim Nervensystem die Rede sein wird. Das Vorkommen von 
Drüsenzellen ist zuerst von Teuscher (261) bei Synapta angedeutet 
worden; Danielssen und Koren (50) beschrieben sie bei Kolga hyalina 
Dan. und Kor. und Acanthotrochus mirabilis Dan. und Kor., und Jourdan (114) 
erwähnte derselben von Stichopus regalis (Cuv.). Nach Hamann treten sie 
bei Synapta in 2 Formen auf. Die erste derselben, die er Becherdrüsen 
nennt, umschliessen in ihrem annähernd kugeligen Körper, mit dem sie an 
die Cutieula anstossen, eine eiförmige Ansammlung eines hellen, feinkörnigen 
Secretes, welches durch einen die Cutieula durchbohrenden feinen Porus 
entleert werden kann; im Grunde des Zellkörpers liegt der Kern. Ein 
kürzerer oder längerer Basalfortsatz der Drüsenzelle reicht bis unter die 
Epithellage; doch konnte eine nervöse Beschaffenheit dieses Fortsatzes nur 
vermuthet werden. Die Becherdrüsen finden sich auf allen Stellen der Körper- 
oberfläche, bald dicht gedrängt, bald mehr zerstreut, besonders zahlreich 
aber unterhalb der Fühler, auf den Fühlern und auf der Mundhaut. Auch 
die zweite Art von Drüsenzellen, von Hamann Schlauchdrüsen genannt, 
kommt vorzugsweise auf den Füblern, aber auch auf der sonstigen Körper- 
oberfläche einzeln oder in Gruppen vor. Es sind kolben- bis eylinder- 
förmige Zellen, die von ihrer den Kern beherbergenden Basis einen Fort- 


32 Seewalzen. 


satz bis in das Bindegewebe der Lederhaut entsenden und mit einem 
grobkörnigen, Farbstoffe gierig aufnehmenden Inhalte erfüllt sind; ein 
Ausführungsporus konnte an ihnen noch nicht nachgewiesen werden. 

Ueber das Auftreten von Pigment im Körperepithel liegen nur einige 
wenige Angaben vor: bei Synapta inhaerens (0. F. Müll.) von Quatre- 
fages (210), bei Synapta digitata (Mont.) von Leydig (142) und Baur (10), 
bei Stichopus regalis (Cuv.) von Jourdan (114) und bei einer Oucumaria- 
Art von Hamann (91). Demnach scheint es, dass das Pigment der 
Holothurienhaut in den meisten Fällen seinen Sitz in der Lederhaut hat. 

3) Die Lederhaut wird durch eine mehr oder weniger mächtige Schicht 
eines faserigen Bindegewebes gebildet, beherbergt die weiter unten zu 
besprechenden Kalkkörper und ist, wie schon gesagt, der Hauptträger 
des Pigmentes. Ihre Dieke wechselt je nach den Gattungen und Arten 
in weiten Grenzen; während dieselbe bei manchen Synaptiden nur einige 
Zehntel oder Hundertstel eines Millimeters beträgt, steigt sie bei Holo- 
thuria- und namentlich bei Stichopus- Arten auf 5—10 Mm. Bei den 
Dendrochiroten ist die Lederhaut gewöhnlich hinter den Fühlern, also an 
dem einstülpbaren. Vorderabschnitte der Leibeswand erheblich dünner als 
sonstwo. Die Consistenz der Lederhaut ist selten eine weiche, in der 
Regel eine leder- oder knorpelartige und oft durch die Kalkeinlagerungen 
bis zu ziemlicher Starrheit gesteigert. Auf dem Schnitte hat sie ein weiss- 
liches bis gelbliches Aussehen, welches gewöhnlich in der an die Epidermis 
anstossenden Lage durch Pigmenteinlagerungen verdeckt wird. Ihr mit 
seltenen Ausnahmen faseriger Bau war schon Tiedemann (273) und 
Delle Chiaje (38 u. 39) bekannt; Quatrefages (210), Leydig (143) 
und Baur (10) lieferten die ersten Notizen über die Einzelheiten ihrer 
histologischen Zusammensetzung, in welche dann besonders Semper (238), 
Jourdan (114) und Hamann (91—93) tiefer eindrangen. 

Drei Hauptbestandtheile sind es, die wir, abgesehen von den Kalk- 
körpern, an der Lederhaut unterscheiden: a) die Grundsubstanz, b) Fasern, 
ce) Zellen; dazu kommen sehr häufig d) Pigmentablagerungen, selten da- 
gegen e) Drüsen. 

a) Die Grundsubstanz ist von hyaliner Beschaffenheit und geringer 
Consistenz; selten zeigt sie eine gleichmässige, schwache, gelbliche oder 
röthliche Färbung. 

b) Die Fasern, welche, soweit bis jetzt bekannt, nur bei Kolga 
hyalına [nach Danielssen und Koren (50)] ganz fehlen, treten bald als 
sehr feine, äusserst dünne Fibrillen, bald als kräftigere, dieke Fasern auf. 
Baur (10) unterschied bei Synapta digitata (Mont.) die kräftigeren Fasern, 
welche bei Essigsäure-Zusatz verschwinder, als eigentliche Bindegewebs- 
fasern von den feineren, Netze bildenden und gegen Essigsäure beständigen, 
die er für elastische Fasern erklärte. Semper (238) dagegen wendete die 
Bezeichnung elastische Fasern gerade auf die gröberen Fasern an, die 
nach seiner Ansicht durch eine Sonderung der Grundsubstanz ihre Ent- 
stehung nehmen, während er die Baur’schen „elastischen Fasern“ aus 


Haut; Schichten derselben. 33 


Fortsätzen der sternförmigen Bindegewebszellen hervorgehen lässt. 
Teuscher (261), Jourdan (114) und Hamann (91-93) halten an der 
Unterscheidung zweier wesentlich verschiedener Fasersorten nicht länger 
fest und es entstehen nach Hamann alle Fasern, die feinsten wie die 
sröbsten, als Ausläufer von Zellen. Die gröberen Fasern können bei 
einigen Aspidochiroten eine Dieke von 9—12 « erreichen und zeigen 
eine feine parallele Längsstreifung als Ausdruck einer Zusammensetzung 
aus feinsten Fibrillen. Die feinen Fasern dagegen sind oft kaum dicker 
als jene Fibrillen der gröberen, sodass die Auffassung nahe liegt, es seien 
die gröberen Fasern überhaupt nichts Anderes als bündelförmige Ver- 
einigungen der feinsten. Bezüglich ihrer Einordnung zu den elastischen 
Fasern im Sinne der Histologie spricht sich Jourdan dahin aus, dass 
zwar der Lederhaut im Ganzen die Funktion eines elastischen Gewebes 
zukomme, dass aber die Fasern selbst der histologischen Eigenschaften 
elastischer Fasern höherer Thiere ermangeln. Die Vertheilung und An- 
ordnung der feineren und gröberen Fasern in der Grundsubstanz scheint 
je nach Gattung und Art manchen Verschiedenheiten zu unterliegen — 
Verschiedenheiten, die zum Theil durch die verschiedene Mächtigkeit der 
Kalkkörper-Entwicklung bedingt sind. Doch lassen sich im Allgemeinen 
zwei Hauptschichten der Faseranordnung und damit überhaupt der Leder- 
haut unterscheiden: eine äussere und eine innere. In der äusseren 
Sehicht(eouche areolaire Jourdan) kommen vorzugsweise feinere, wellen- 
förmig verlaufende Fasern vor; in lockerer netzartiger Aneinanderlagerung 
bilden sie von den Kalkkörpern ausgefüllte Maschen, wesshalb die äussere 
Schicht der Lederhaut auch als Kalkkörperschicht bezeichnet wird. In 
der inneren Schicht (couche conjoncetive Jourdan) legen sich gröbere 
Fasern zu Bündeln zusammen, welche theils parallel verlaufen, theils in 
den verschiedensten Richtungen sich kreuzen, durchflechten und verfilzen; 
im Ganzen herrscht aber doch eine zur Längsaxe des Körpers quere 
Richtung des Faserverlaufes vor. Die knorpelähnliche Festigkeit der Leder- 
haut vieler Arten wird durch die starke Entwicklung und enge Verwebung 
der groben Fasern der Innenschicht hervorgebracht. 

c) Die Zellen der Lederhaut sind, wie Semper (238) zuerst fest- 
gestellt hat, von zweierlei Art: a) mit den Fasern verbundene Binde- 
gewebszellen, b) freie Wanderzellen. Die Bindegewebszellen haben 
eine spindel- oder sternförmige Gestalt und setzen sich mit ihren Aus- 
läufern unmittelbar fort in die vorhin beschriebenen Fasern; besonders 
deutlich lassen sie sich in der äusseren Lederhautschicht nachweisen; nach 
Semper haben sie einen geringen Grad von Bewegungsfähigkeit; ihre durch- 
schnittliche Grösse beträgt bei Holothuria tubulosa (Gmel.) und Cucumaria 
Planei v. Marenz. 9—-10 u. Hamann unterscheidet die Bindegewebszellen 
in wohl zu weit getriebener und kaum durchführbarer Kategorienbildung 
nochmals in zwei Sorten, die sich in der Hauptsache nur durch kleine 
Verschiedenheiten in Form (länglich oder rundlich) und Grösse ihres 


Kernes auseinander halten lassen. Den Wanderzellen — ich wähle 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 3 


34 Seewalzen. 


diese kürzere Bezeichnung für die „Plasmawanderzellen“ Hamann’s — 
begegnet man vorzugsweise in faserfreien oder faserarmen Bezirken der 
Lederhaut; doch kommen sie auch in der inneren Lederhautschicht vor, 
namentlich in deren innersten Zone, frei zwischen den Fasern und Faser- 
bündeln. Wir werden diese Zellen später noch mehrfach im Bindegewebe 
anderer Organe antreffen und dann auch ihre Beziehungen zu den in der 
Leibeshöhlen- und Wassergefäss-Flüssigkeit vorkommenden Zellen ins 
Auge fassen. Semper, der die Wanderzellen zuerst beschrieb, nannte 
sie Schleimzellen, weil er der Ansicht war, dass aus ihnen der Schleim 
herrühre, den man nach Druck oder Zusatz von süssem Wasser aus allen 
Organen der Holothurien ausdringen sieht. Jourdan verglich sie mit 
den Lymphzellen anderer Thiere.. Es sind amöboide Zellen, die sich bald 
in rundlicher oder ovaler Gestalt darbieten, bald Pseudopodien aussenden ; 
in ihrem feingranulirten Plasma umschliessen sie einen rundlichen Kern 
und ferner, aber nicht immer, zahlreiche, stark lichtbrechende Tröpfchen 
Körner) einer Substanz, welche sich in Essigsäure wenigstens theilweise 
auflöst, durch Aether nicht extrabirbar ist, durch Ueberosmiumsäure sich 
wenig bräunt und von Semper einfach als „Schleim“ bezeichnet worden 
ist. Die Grösse der Wanderzellen beträgt bei Synapta digitata (Mont.) 7,5, 
bei Holothuria tubulosa (Gmel.) und Cucumaria Planei v. Marenz. 7—18 u; 
bemerkenswerth ist, dass die kleineren (von 7—8 u Grösse) der vorhin 
erwähnten Einschlusströpfehen stets zu entbehren scheinen. 

d) Die Pigmentablagerungen der Lederhaut (über die verschiedene 
Färbung siehe S. 27—29) haben ihren Hauptsitz in deren äussersten 
Lage; hier bilden sie eine häufig recht ansehnliche Schicht, welche durch 
die dieht darüber liegende Epidermis hindurchscheint und so »die äusser- 
lich sichtbare, weiter oben schon besprochene Färbung der meisten See- 
walzen bedingt. Indessen kommen auch in den tieferen Lederhautschichten 
mitunter Pigmentablagerungen vor. Entweder tritt das Pigment in Gestalt 
von Pigmentzellen auf oder als formlose, d. h. nicht in Zellen stattfindende 
Pigmentansammlungen. Jene haben gewöhnlich eine reich verästelte 
Gestalt. Diese aber bieten sich in Form einfacher Körnchen dar, welche 
sich entweder den Bindegewebsfasern oder auch den Nervenfasern der 
Lederhaut anlagern und denselben ein perlschnurartiges Aussehen geben 
oder aber sich zu unregelmässigen oder kugeligen Haufen zusammenballen, 
letzteres hauptsächlich in der innersten Schicht der Lederhaut in der Nähe 
der Quermuskulatur der Körperwand. Hamann (93) fand im Inneren 
solcher kugeligen Ansammlungen eines körnigen schwarzen Pigmentes bei 
Synapta digitata (Mont.) eine orangefarbene Kugel von starkem Licht- 
brechungsvermögen, welche durch Alkohol oder Aether keine Veränderung 
erlitt, dagegen durch Essigsäure röthlich gefärbt wurde. 

e) Drüsen, welche aus der Epidermis in die Lederhaut hinabreichen, 
sind bis jetzt nur in einem einzigen, noch dazu nur unzureichend unter- 
suchten Falle bekannt geworden. Semper (238) beschreibt nämlich in den 
Rückenpapillen der Mülleria lecanora Jäg. säckehenförmige Organe in der 


Kallkörper der Haut und der Ambulacralanhänge. bh) 


Lederhaut, welche von einem Epithel ausgekleidet und von einer schleimigen, 
gelblichen, homogenen Masse erfüllt sind; sie scheinen mit einer ziemlich 
grossen Oeffnung auf der Oberfläche der Haut zu münden und drüsiger 
Natur zu sein. 


III. Kalkkörper der Haut und der Ambulacralanhänge. 


In der Lederhaut der Körperwand, sowie der Ambulacralanhänge, 
finden sich fast bei allen Holothurien bestimmt geformte Kalkkörper, 
welche nur in den selteneren Fällen dem blossen Auge deutlich werden, 
meistens aber so klein sind, dass sie die mikroskopische Untersuchung 
nöthig machen. Nachdem schon im vorigen Jahrhundert Strussenfelt 
(252) die grossen Kalkschuppen von Psolus phantapus (Struss.) geschildert 
hatte, dauerte es doch noch lange Zeit, bis in dem Besitze kalkiger Hart- 
theile eine allgemeine Eigenschaft der Holothurienhaut erkannt wurde. 
Selbst einem so bahnbrechenden Forscher wie Tiedemann blieb die 
Sache verborgen. Erst als Lesson (138) und Mertens (vergl. Ludwig 
154) die Anker in der Haut der Synapten entdeckt und auch Jäger (110) 
dieselben beschrieben hatte, nachdem ferner Delle Chiaje (38 und 39) 
das Vorkommen ‚‚steiniger‘‘ Gebilde in der Haut von Stichopus regalis (Cuv.) 
und Thyone fusus (0. F. Müll.) und Quoy und Gaimard (211) Aehnliches 
von einer anderen T’hyone-Art erwähnt, Grube (81) sie auch bei Phyllo- 
phorus granulatus (Grube) gefunden hatte, mehrten sich bald die Angaben, 
durch welche eine allgemeine Verbreitung der Kalkkörper in der Haut der 
Seewalzen nachgewiesen und zugleich ihre ausserordentlich mannigfaltigen 
Formen näher bekannt wurden. So fand zunächst Ehrenberg (57) im 
Meeresschlamme isolirte Kalkkörper von rädchen- oder ankerförmiger 
Gestalt, denen er freilich, obschon er ihre Zugehörigkeit zu den Holothurien 
vermuthete, besondere Gattungs- und Artnamen gab. Dann beschrieb 
Quatrefages (210) die zu den Ankern der Synapten gehörigen Anker- 
platten und theilte zugleich mit, dass Dujardin auch bei den Cucumarien 
Kalkkörperehen aufgefunden habe. Kurz darauf wies auch Costa (42) 
darauf hin, dass den Kalkkörpern eine allgemeine Verbreitung bei den 
Holothurien zukomme. von Düben und Koren (53 u. 54) führten das 
weiter aus, gaben genaue Beschreibungen und Abbildungen der Kalkkörper 
der nordischen Arten und legten dadurch den Grund zu der von da an von 
allen Forschern geübten Berücksichtigung jener Gebilde für die Abgrenzung 
der Arten. Sehon im Jahre 1848 konnte in Folge dessen von Siebold 
(240) in seiner vergleichenden Anatomie die Kalkkörperchen .als ein all- 
gemeines Charakteristicum der Holothurien aufführen. Das ist auch heute 
noch gültig, obschon es einzelne Arten gibt, z. B. Anapta subtilis Sluit., 
Trochostoma arenicola (Stimps.), Cucumaria perspieua Ludw., Orcula barthii 
Trosch., mehrere Thyone- und Thyonidium-Arten, bei denen die Kalk- 
körperchen fehlen. 

3° 


36 Seewalzen. 


Für die Kenntniss der wichtigsten Formen, in welchen die Kalk- 
körperchen auftreten, sowie für die Beantwortung der Frage, ob aller 
Mannigfaltigkeit derselben eine oder mehrere Grundformen als Ausgangs- 
punkt dienen, empfiehlt es sich die einzelnen Familien der Reihe nach 
durchzunehmen; dabei wollen wir zunächst nur die Kalkkörper der eigent- 
lichen Haut und erst später die der Ambulacralanhänge ins Auge fassen. 


A. Kalkkörper der Haut. 


l. Synaptidae. Die charakteristischen Gestalten der Kalkkörper sind 
Anker und Rädchen, jene in Verbindung mit Ankerplatten, diese häufig 
in Gesellschaft gekrümmter Stäbchen, jene der Gattung Synapta, diese 
besonders der Gattung Chiridota eigenthümlich. 

An den Ankern (I, 1)*) kann man drei Haupttheile unterscheiden: 
a) den aus den beiden Ankerarmen gebildeten Bogen, b) den Schaft (Stiel), , 
ec) die Handhabe (Griff). Der Ankerbogen ist oft auf der Mitte seiner 
Convexität oder auf der convexen Begrenzungslinie seiner Arme mit kleinen 
Einkerbungen oder kurzen Zäpfchen oder grösseren Zähnchen besetzt. 
Der Schaft ist nicht seiner ganzen Länge nach drehrund, sondern in seinem 
der Handhabe näher liegenden Abschnitte in der Weise seitlich etwas 
zusammengedrückt, dass er hier einen abgerundeten, niedrigen Längskiel 
erhält, der sich in der natürlichen (s. unten) Lage des Ankers an der 
der Ankerplatte zugekehrten (— inneren) Seite des Schaftes befindet. Das 
Uebergangsende des Schaftes in die Handhabe ist gewöhnlich leicht nach 
der dem erwähnten Längskiele entgegengesetzten (— äusseren) Seite des 
Schaftes gebogen. Die Handhabe ist an ihrem im Allgemeinen convexen 
Aussenrande entweder mit feinen Rauhigkeiten besetzt oder in eine Anzahl 
kurzer Fortsätze vergabelt, die dann ihrerseits an ihren Enden jene Rauhig- 
keiten aufweisen können. — Auffallend kurz und gedrungen sind die 
Anker bei Synapta autopista v. Marenz.; durch ihre Kleinheit zeichnen 
sie sich aus bei S. molesta Semp., durch ihre Grösse bei S. beselü Jäg., 
S. hispida Hell. u. a. Mitunter kommen bei ein und derselben Art zweierlei 
an Grösse oder auch noch an Form verschiedene Anker vor, z. B. bei 
S. pseudodigitata Semp., 8. bankensis Ludw., 8. innominata Ludw., 8. digitata 
(Mont.) — Ferner gibt es allerlei Abweichungen von der gewöhnlichen 
Gestalt der Anker, welche bald normale Vorkommnisse, bald aber auch 
Missbildungen zu sein scheinen. So kennt man Anker mit Durchlöcherungen 
in Schaft und Bogen oder an der Uebergangsstelle des Schaftes in den 
Bogen bei S. tenera Norm. und 8. digitata (Mont.), solehe mit ungleich 
grossen oder ungleich gekrümmten und manchmal auch noch ungleich ge- 
formten Armen bei S. asymmetrica Ludw., 8. petersi Semp., 8. verrilli Theel, 
dann solche mit einem dritten überzähligen Arme bei S. bidentata Woodw. 


*) Während wie früher bemerkt durch eingeklammerte arabische Ziffern auf das Litteratur- 
verzeichniss verwiesen wird, werden die Tafelfiguren mit einer lateinischen und einer arabischen 
Ziffer angeführt, von denen jene die Tafel, diese die Figur angibt. 


Kalkkörper der Haut und der Ambulacralanhänge. 31 


und Barr. und S$. aculeata Theel, ferner Doppelanker, bei denen die Hand- 
habe zu einem zweiten Ankerbogen ausgewachsen ist, bei S. aculeata Theel; 
endlich kommen auch Anker vor, deren Schaft sich nahe unter dem Anker- 
bogen zu einem doppelten (bei S. vittata (Forsk.) und S. orsinu Ludw.) 
oder selbst dreifachen (bei S. godeffroyi Semp.) Schafte gabelt, von denen 
dann jeder seine eigene Handhabe besitzt. 

Die Ankerplatten führen ihren Namen deshalb, weil sie den Ankern, 
die sich mit ihrer Handhabe auf ihnen befestigen, zur Stütze dienen. Sie 
treten stets als gegitterte, längliche Platten auf, deren Längsaxe mit der 
Längsaxe des zugehörigen Ankers in eine Ebene fällt, die sich aber im 
übrigen in zwei Hauptformen darbieten. Die eine Sorte ist durch eine 
regelmässige Form, Zahl und Anordnung der grösseren Löcher des Gitters 
gekennzeichnet, während bei der anderen Sorte die Löcher in Form, Zahl 
und Anordnung eine grössere Unregelmässigkeit zeigen und auch die 
äussere Umrandung der ganzen Platte eine weniger bestimmte ist als bei 
der ersten Sorte. Als Beispiel der ersten Sorte wählen wir die Anker- 
platte von Synapta recta Semp. (1, 3). Dieselbe hat im Ganzen die Gestalt 
eines mehr oder weniger in die Länge gezogenen und an den Ecken stark 
abgerundeten Sechseckes; eine der 6 Ecken ist zum Zwecke der Ver- 
bindung mit der Handhabe des Ankers anders gebaut als die fünf anderen 
Ecken und liegt immer an dem einen Ende der Längsaxe der Platte; 
wir nennen dieses Ende das Gelenkende oder aus gleich anzugebendem 
Grunde das Bügelende; das entgegengesetzte Ende mag als freies Ende 
der Ankerplatte bezeichnet werden. Häufig setzt sich das Bügelende durch 
eine stärkere Einschnürung deutlicher von dem Haupttheil der Ankerplatte 
ab und erscheint dann wie ein Handgriff an demselben, z. B. bei S. grisea 
Semp. und S. glabra Semp. Die Ankerplatte ist in unserem Beispiel von 
sechs grossen, länglichrunden, bezahnten Löchern durchbrochen, an welche 
sich im Bügelende drei kleinere (ein unpaares und zwei paarige) und 
schliesslich noch einige kleinste, glattrandige Löcher anschliessen. Die sechs 
bezahnten Löcher sind so angeordnet, dass eines die Mitte einnimmt und 
von den fünf peripherischen jedes seiner Lage nach einer der fünf gleich- 
mässig abgerundeten Eeken der hexagonalen Grundform der Platte ent- 
spricht. Von den drei glatten Löchern des Bügelendes lagert sich eines, 
das unpaare, zwischen die zwei benachbarten bezahnten Löcher und schliesst 
so den Kranz, welchen überhaupt die peripherischen bezahnten Löcher um 
das centrale bezahnte Loch bilden; aber auch darin zeigt das in Rede 
stehende unpaare Loch des Bügelendes seine nahe Beziehung zu den sechs 
bezahnten Löchern, dass es bei manchen Arten ebenso bezahnt ist wie jene 
und dann als siebentes bezahntes Loch bezeichnet wird, z. B. bei Synapta 
inhaerens (0. F. Müll.), 5. lappa J. Müll., S. grisea Semp., 8. glabra Semp. 
Die beiden paarigen Bügellöcher sind in solchen Fällen, in denen sich 
das Bügelende zu einem deutlichen Handgriff abschnürt (s. oben), gewöhnlich 
sehr verkümmert oder fehlen wohl auch ganz. Seinen Namen verdankt 
das Bügelende dem Umstande, dass sich auf seiner äusseren, dem Anker 


38 Seewalzen. 


und der Hautoberfläche zugekehrten Seite eine quere Kalkspange, der 
Bügel, vom linken Rande des unpaaren Loches zu dessen rechtem Rande 
bogenförmig hinüberspannt und so das Loch überbrückt. Dieser Bügel 
ist mitunter ebenfalls bedornt, z. B. bei $. vivipara (Oerst.). Die Zähne an 
den Rändern der erwähnten bezahnten Löcher haben die Eigenthümlichkeit, 
dass sie in zwei verschiedenen Ebenen liegen, die einen in der Ebene der 
äusseren, d. h. dem Anker zugekehrten Oberfläche der Ankerplatte, die 
anderen in der Ebene der entgegengesetzten, unteren Fläche; jene besetzen 
den der Peripherie der ganzen Platte näher liegenden Rand der Löcher, 
diese den dem Mittelpunkte der Platte zugekehrten; indessen können jene 
sich aber auch über den ganzen Umfang der Löcher ausdehnen, z. B. bei 
S. grisea Semp. — Ein Beispiel der zweiten Sorte von Ankerplatten 
bietet uns die $. beselü Jäg. (1,2). Der äussere Umriss der Platte ist weniger 
regelmässig und gleicht im Ganzen einem abgerundeten Rechteck; die 
Löcher sind sehr zahlreich, verhältnissmässig klein, die mittleren grösser 
als die dem Rande der Platte näherliegenden, die Ränder der Löcher glatt 
oder hier und da mit einem in das Loch vorspringenden Auswuchs be- 
setzt; ein querer Bügel ist auch bier an dem einen Ende der Platte zur 
Ausbildung gelangt. In anderen Fällen wird die Ankerplatte im Vergleich 
zu ihrer Länge erheblich breiter, z. B. bei S. pseudodigitata Semp., 8. distineta 
v. Marenz., S. abyssicola Theel, S. bankensis Ludw.; dann sind häufig sämmt- 
liche Löcher der Platte mit Zähnchen besetzt und der äussere Umriss der 
Platte mehr oder weniger zackig, z. B. bei S. insolens und abyssicola Theel. 
Der Bügel ist bei den Ankerplatten dieser zweiten Kategorie nicht immer, 
2. B. bei S. ooplax v. Marenz., so gut ausgebildet wie in unserem Beispiel, 
ja er kann, z. B. bei 5. molesta Semp., ganz in Wegfall kommen. Ein gut 
abgegrenzter Handgriff am Bügelende ist seltener vorhanden als bei den 
Ankerplatten unserer ersten Sorte; wenn es der Fall ist, so hat die Anker- 
platte im Ganzen etwa die Gestalt eines Handspiegels und ist von einer 
verhältnissmässig geringen Anzahl glattrandiger Löcher durchbohrt, z. B. 
bei S. digitata (Mont.), 8. dubia Semp., S. incerta Ludw. — Falls der Anker 
einen doppelten Schaft (s. oben) besitzt, so ist auch die Ankerplatte ent- 
sprechend abgeändert, indem sie zwei nebeneinander angebrachte Bügel 
ausbildet, je einen für jeden Ankerschaft, z. B. bei S. orsinü Ludw. 

Die Verbindung des Ankers mit der Ankerplatte findet in der 
Weise statt, dass der Anker mit seiner Handhabe dem Bügel aufliegt und 
dabei mit seinem Schafte einen Winkel von beiläufig 45° zur Ebene der 
Ankerplatte bildet, indem zugleich die Längsaxe des Ankerschaftes mit der 
Längsaxe der Ankerplatte in eine Ebene fällt. Nach Held (95) und Baur 
(10) soll die Handhabe des Ankers durch das Bügelloch durchgesteckt 
sein. Semper (238) hingegen widerstreitet dieser Ansicht mit Recht und 
hebt hervor, dass bei sämmtlichen von ihm untersuchten Arten die Hand- 
habe gegen das Bügelende der Platte angelehnt sei. — Auch bei S. kefer- 
steinüi Sel. und $. grisea Semp. sehe ich, dass der Anker dem Bügel auf- 
liegt, nieht durchgesteckt ist. Um den Anker auf seiner Ankerplatte fest- 


Kalkkörper der Haut und der Ambulacralanhänge. 39 


zuhalten dienen nur umspinnende Bindegewebsfasern; Bewegungen des 
Ankers können somit, da Muskelfasern fehlen, dem Willen des Thieres 
nicht unterworfen sein. — Die Stellung, welche Anker und Ankerplatten 
in Bezug auf die Längsaxe des Thieres einnehmen, scheint von den meisten 
Forschern bis jetzt nicht näher beachtet worden zu sein, nur von den beiden 
europäischen Arten S. digitata (Mont.) und S. inhaerens (0. F. Müll.) wird 
angegeben, dass die Anker stets quer zur Längsaxe des Thieres liegen. 

In Begleitung der Anker und Ankerplatten treten auch noch viel kleinere, 
in der Regel ausserordentlich zahlreiche Kalkkörperchen auf, welche ge- 
wöhnlich als „Hirseplättehen“ bezeichnet werden. Sehr häufig haben 
sie die Gestalt winziger Körnchen, die sich zu Bogen oder Ringen oder 
unregelmässigen Rosetten zusammenlegen (I, 4); bei näherer Untersuchung, 
wie ich sie z. B. bei S. grisea Semp. vornahm, zeigt sich, dass die einzelnen 
Körnchen eines derartigen Hirseplättchens nicht gesondert auftreten, sondern 
als Auswüchse eines feinen, gekrümmten Stäbehens ihre Entstehung nehmen. 
In andern Fällen treten die Hirseplättehen in Form von länglichrunden oder 
biscuit- oder hantelförmigen Körperchen auf, z. B. bei Anapta graecilis Semp., 
Synapta bankensis Ludw., 8. benedeni Ludw., oder sie sehen aus wie kleine 
Klammern, z. B. bei 8. incerta Ludw., oder stellen kreuzförmige oder ver- 
ästelte Stäbchen, z. B. bei S. distincta v. Marenz., S. dubia Semp., S. molesta 
Semp., 5. nigra Semp., dar, welche sich bei S. molesta Semp. und S. ooplax 
v. Marenz. auch zu durchlöcherten Plättchen ausbilden können. Entweder 
kommen die Hirseplättchen zerstreut in der ganzen Haut vor oder nur den 
Längsmuskeln entlang; die biscuitförmigen finden sich vorzugsweise an und 
auch in den Längsmuskeln. Auch ereignet es sich, dass die Hirseplättehen 
sich zu grösseren Gruppen anhäufen, welche z. B. bei Synapta grisea Semp. 
schon äusserlich als blaugraue, bei S. beselii Jäg. als weisslichgelbe Flecken 
der Haut bemerklich werden. 

Die häufigste Form der rädchenförmigen Kalkkörper ist das mit 
sechs Speichen versehene Rädchen, wie es für die Gattung Chiridota 
charakteristisch ist (I,5). Der Radkranz des Rädchens ist an seiner inneren 
Umrandung mit einer grossen Zahl sehr feiner Zahnspitzen besetzt. Die 
Form des Rädchens lässt sich, wie Seitenansichten lehren, im Ganzen mit 
einem Napfe vergleichen, dessen Boden (die Nabe des Rades) in die nach 
oben, d.h. nach der Hautoberfläche gerichtete Concavität des Napfes 
vorgewölbt ist und dessen Rand nach einwärts geschlagen ist und so einen 
Randsaum bildet, der an seiner einwärts gerichteten Begrenzung die er- 
wähnten Zähnchen trägt. Die Rädchen liegen bei Chiridota nicht ver- 
einzelt in der Haut, sondern in Gruppen, sog. Rädehenpapillen, vereinigt, 
die gewöhnlich wärzchenförmig nach aussen vorspringen und oft auch 
schon durch ihre weissliche Farbe auffallen. In jeder Rädchenpapille 
findet sich eine wechselnde, aber in der Regel ziemlich beträchtliche Anzahl 
(30-80) von Rädchen, die sehr häufig ungleich gross sind. Entweder 
sind die Rädchenpapillen über den ganzen Körper ziemlich gleichmässig 
und ohne Reihenstellung vertheilt, z. B. bei Chiridota variabilis Semp., 


40 Seewalzen. 


Oh. panaensis Semp., Ch. dubia Semp., oder sie lassen dabei die fünf Radial- 
regionen frei, bei Oh. rotifera Pourt., oder sie stehen in Längsreihen und 
sind dann ebenfalls auf die Interradien beschränkt, z. B. bei Ch. violacea Pet. 
und Ch. ewimia Haacke. Im letzteren Fall besetzen sie manchmal nur die 
drei dorsalen Interradien oder sind wenigstens an diesen Stellen viel zahl- 
reicher als in den beiden ventralen Interradien, z.B. bei Ch. vitiensis Semp., 
Ch.laevis (Fabr.), Ch. pisanii Ludw. Auch bei Myriotrochus sind die Rädchen 
an der Dorsalseite sehr viel zahlreicher als an der Bauchseite. Bei 
Acanthotrochus, Myriotrochus und Trochoderma findet keine Zusammen- 
drängung der Rädchen zu „Rädchenpapillen“ statt; bei den beiden erst- 
genannten Gattungen liegen die Rädchen neben einander in der Haut; 
bei Trochoderma ordnen sie sich in mehrere Schichten übereinander. — 
Um aber auf die Form der Rädchen zurückzukommen, so wird von der 
Sechszahl der Speichen in der Gattung Chiridota nur ausnahmsweise ab- 
gewichen, indem sieben- oder selbst neunspeichige Rädehen mitunter zwischen 
den regelmässig sechsspeichigen angetroffen werden. Dagegen sind Rädehen 
mit einer grösseren Anzahl der Speichen den Gattungen Trochoderma, 
Acanthotrochus und Myriotrochus eigen; bei Acanthotrochus zählt man 8—11, 
bei Trochoderma 10—16, bei Myriotrochus 15—24 (in der Regel 19) Speichen. 
Bei Trochoderma ist der Radkranz der Rädchen an seiner oberen, äusseren 
und unteren Seite mit zahlreichen Dormfortsätzen besetzt, von denen die 
der unteren Seite am grössten sind und der Zahl nach mit der Zahl der 
Speichen übereinstimmen. Bei Acamthotrochus zeigen die Speichen die 
Besonderheit, dass sie an ihren Rändern flügelförmig verbreitert sind. 
Dieselbe Gattung lehrt auch, dass zwei verschiedene Formen von Rädchen 
gleichzeitig vorkommen können. Die eine Form der Acanthotrochus-Rädchen 
ist kleiner, hat fast immer 11 Speichen und am Radkranze gewöhnlich 
doppelt so viele einwärts gerichtete Zähne; die concave Seite des im Ganzen 
auch hier napfförmigen Rädchens ist nach der Hautoberfläche gerichtet. 
Die andere etwas grössere Form schwankt in der Speichenzahl von 8—11 
(meistens 8) und ist am Aussenrande des Radkranzes mit etwa ebenso 
vielen abstehenden Stacheln besetzt (I, 14), welche in ihrer Stellung mit 
den Speichen abwechseln; die der Hautoberfläche zugekehrte Oberseite 
dieser Rädchen ist flach, die abgekehrte Unterseite leicht concav. Bei 
Myriotrochus (I, 8) ist der Radkranz mit einwärts gerichteten kräftigen 
Zähnen besetzt, deren Zahl fast ausnahmslos etwas grösser (23—25) ist 
als die Zahl der Speichen; das ganze Rädchen hat die Gestalt eines flachen 
Napfes, dessen Coneavität nach der Oberfläche der Haut gerichtet ist. Es 
zeigen demnach die einwärts gerichteten Zahnbildungen am Radkranze 
der Chiridota-, Myriotrochus- und der kleineren Acanthotrochus- Rädchen 
darin Uebereinstimmung, dass sie sich immer an der obern, der Aussen- 
welt zugekehrten Seite des Rädehens befinden. — Aehnliche Rädchen, wie 
wir sie soeben bei den Gattungen Chiridota, Trochoderma, Acanthotrochus 
und Myriotrochus kennen gelernt haben, finden sich bemerkenswertherweise 
auch bei der Gattung Synapta, jedoch nur bei der als Auricularıa be- 


Kalkkörper der Haut und der Ambulacralanhänge. 41 


zeichneten Larvenform. Die Auricularia-Rädchen (I, 9) besitzen bei Synapta 
digitata (Mont.) ungefähr 12—16 Speichen und einen ganz glatten Rad- 
kranz. — Die Nabe der Rädchen ist solid und an ihrer Oberseite meistens 
glatt, seltener mit kleinen Knötchen besetzt; letzteres wird beispielsweise 
von Myriotrochus angegeben. An die Innenseite der Nabe befestigen sich 
kürzere oder längere Faserbündel, über deren Bau und Funktion genauere 
Angaben fehlen. Bei Chiridota violacea Pet. verbinden sich nach Joh. 
Müller (179) die Faserstiele aller Rädchen einer Rädchenpapille zu einem 
gemeinschaftlichen Strange, der wie eine zusammengewickelte Schnur im 
Innern der Rädchenpapille liegt. 

Sehr verschieden sind die Formen der Stäbchen, die in der Regel 
in Gesellschaft der Rädehen auftreten. Im Allgemeinen handelt es sich 
um bogenförmig gekrümmte Stäbchen, im Einzelnen aber ist die Mannig- 
faltigkeit keine geringe. Entweder — und das ist das häufigste Vorkommen, 
sind sie (I, 7) von kurzer, gedrungener Gestalt, an den verdickten Enden 
mit Rauhigkeiten, Dörnchen oder kurzen Gabelfortsätzen ausgestattet, zeigen 
dann auch manchmal in ihrer Mitte eine leichte Anschwellung, z. B. bei 
Chiridota rotifera (Pourt.), Ch. pisanii Ludw., — oder sie endigen zugespitzt 
und sind dann in der Art Sförmig gebogen, dass die beiden Haken der 
S-Figur bald in derselben Ebene, bald in zwei rechtwinklig zu einander 
stehenden Ebenen liegen, z. B. bei Chiridota contorta Ludw. (1, 6), Ch. 
japonica v. Marenz., Ch. australiana Stimps. Bei einzelnen Chiridoten 
kommen auch einfachere, biseuitförmige Stäbchen vor, z. B. bei Ch. 
panaensis Semp., während schnallenförmige Plättchen nur allein von Ch. 
eximia Haacke erwähnt werden. — Selten ereignet es sich, dass bei 
Chiridoten entweder nur Rädehen oder nur Stäbchen die Kalkkörper der 
Haut repräsentiren; nur Rädchen scheinen bei Ch. laevis (Fabr.), nur 
Stäbchen bei Ch. japonica v. Marenz. und Ch. studeri Theel vorzukommen. 

Entwicklung der Anker, Ankerplatten und Rädchen. Im An- 
schluss an die Betrachtung der Formen, welche die fertigen Kalkkörper bei 
den Synaptiden darbieten, verdienen auch deren Entwieklungszustände eine 
kurze Betrachtung. Was zunächst die Entstehung der Anker und Anker- 
platten anbetrifft, so hat schon Quatrefages (210) einige spätere Bildungs- 
stadien derselben von Synapta inhaerens abgebildet. Später hob dann 
Ayres (7) zuerst hervor, dass die Anker der von ihm darauf untersuchten 
Art in ihrer Entstehung den Ankerplatten vorausgehen, eine Angabe, die 
von Woodward und Barrett (286) und Baur (10) für Synapta digitata 
(Mont.) und neuerdings wieder von Semon (235) für S. inhaerens (0. F. 
Müll.) bestätigt wurde; bei tropischen Arten (8. serpentina Müll., S. grisea 
Semp., $. kefersteinüü Sel.) fand ich dasselbe. Dagegen kommt auch die 
umgekehrte Reihenfolge in der Entstehung beider Kalkgebilde vor, wie 
unlängst Sluiter (242) bei seiner S. psara zeigte. Wie des Näheren schon 
Woodward und Barrett und Baur beobachteten, entsteht von dem Anker 
(II, 1—-9) zuerst der Schaft, der dann durch Anlage der beiden Ankerarme 
Tförmig wird und am anderen Ende sich zur Handhabe verdickt. Die 


42 Seewalzen. 


Ankerplatte beginnt in Gestalt eines kleinen Stäbchens (II, 6—9), welches 
quer zur stabförmigen Ankeranlage gerichtet ist, sich nachher an seinen 
Enden gabelt, dadurch X förmig wird und dann durch weitere Vergabelungen 
und Vereinigung der einander entgegenwachsenden Gabelenden die Anker- 
platte liefert. Auch diese Verhältnisse fand ich bei den obengenannten 
drei tropischen Arten bestätigt. Bei $. grisea insbesondere sehe ich 
deutlich, das sich von den sieben grossen Löchern der Ankerplatte das 
centrale zuerst schliesst, indem das als erster Anfang der ganzen Platte 
auftretende Querstäbehen zum hinteren (d.h. bügelwärts liegenden) Rande 
des anfänglich abgerundet hexagonalen mittleren Loches wird. Im Um- 
kreise dieses Loches entstehen dann die 6 peripherischen, von denen das 
hinterste, also das dicht hinter dem primären Querstäbchen gelegene wieder 
den 5 übrigen vorausgeht (wie auch Semon von 8. inhaerens angibt) 
und sich dabei zum Bügelloch und zur durchlöcherten Handhbabe weiter- 
entwickelt. — Ueber die Entwicklung der Rädchen gaben Woodward 
und Barrett (286) die erste Notiz; sie fanden, dass die Myriotrochus-Rädehen 
anfänglich die Gestalt eines Sternes haben, welcher der Nabe und den 
Speichen des späteren fertigen Rädchens entspricht, dem aber der Rad- 
kranz noch fehlt. M. Sars (222) und Semper (238) machten die gleiche 
Beobachtung an den Chiridota-Rädchen, Metschnikoff (169) an den 
Rädchen der .Auricularia-Larve, Theel (262) an Trochoderma. Ferner 
bestätigten Duncan und Sladen (56) die Angaben von Woodward und 
Barrett an Myriotrochus, während ich (153) und Semon (235) an Ohiri- 
dota-Arten die Sars’schen und Semper’schen Beobachtungen weiter- 
fübrten. Daraus ergibt sich als Regel, dass alle rädchenförmigen Synap- 
tiden-Kalkkörper mit ihrem centralen Theile, der Nabe, zuerst angelegt 
werden (II, 10—16); die Nabe tritt als ein kleiner Stern auf, dessen Strahlen 
bis zur Länge der späteren Speichen auswachsen und dann sich an 
ihrem freien Ende gabeln; die kurzen Gabelzweige legen sich zur Bildung 
des Radkranzes aneinander oder verschmelzen zum gleichen Zwecke an 
ihren Berührungsflächen vollständig miteinander. Eine nachträgliche Ver- 
mehrung der Speichen scheint nicht vorzukommen. 

2. Molpadiidae. Im Ganzen zeigen die Kalkkörper dieser Familie 
wenig Uebereinstimmendes unter einander. Das Vorkommen von Ankern 
in der Gattung Ankyroderma verknüpft zwar die Kalkkörper der Molpadii- 
den mit denen der Gattung Synapta, während im Uebrigen eine grössere 
Annäherung an die Kalkkörper der Dendrochiroten unverkennbar ist. 
Ganz eigenartig aber sind die bei einigen Gattungen der Molpadiiden 
vorkommenden, gefärbten, massiven Kalkgebilde. 

Anker finden sich, wie gesagt, nur bei der Gattung Ankyroderma 
(II, 16). Jeder Anker liegt hier in einer kleinen Erhebung der Haut und 
ist nicht wie bei Synapta auf einer einzigen Ankerplatte, sondern auf dem 
Mittelpunkte einer sternförmigen Gruppe von in der Regel fünf, seltener 
sechs oder sieben Stäben eingefügt, welche an dem Ende, mit dem sie 
unter dem Anker zusammenstossen und sich theilweise überlagern, löffel- 


Kalkkörper der Haut und der Ambulacralanhänge. 45 


oder spatelförmig verbreitert und hier auch gitterförmig durchlöchert sind. 
Die Anker selbst unterscheiden sich insofern von denen der Synaptiden 
als ihr der Handhabe jener entsprechender Basaltheil meistens ein durch- 
löchertes Scheibehen darstellt. Auf dem von den Stäben gebildeten Stern 
ist der Anker so befestigt, dass er nach allen Seiten frei bewegt werden 
kann. 

An die Kalkkörper mancher Dendrochiroten (s. unten) erinnern 
die bestachelten Gitterplättchen, wie sie bei Molpadia- (1, 10) und Caudina- 
Arten, die Gitterschalen, wie sie bei anderen Caudina-Arten (I, 11) und die 
in der Mitte durchlöcherten, spindelförmigen Stäbe, wie sie bei Tirochostoma 
violaceum Stud. und Ankyroderma danielsseni Theel vorkommen, sowie endlich 
auch die oft mit einem stachelförmigen Aufsatz ausgestatteten Gitterplättehen, 
welche sich in der Haut von Trochostom« und Ankyroderma (1, 17 u. 18) 
finden. Viel unansehnlicher sind die winzigen, nierenförmigen oder wie 
krause Stäbchen ausschenden Kalkkörper der Gattung Haplodactyla (1, 12). 

Die oben erwähnten gefärbten Kalkkörper der Gattungen Trocho- 
stoma und Ankyroderma haben gewöhnlich eine rundliche oder längliche 
Form, entbehren jeglicher Durchlöcherung, sind eoncentrisch geschichtet 
(I, 15) und von weinrother Farbe. 

3. Elasipoda. Für die 3 Familien dieser Ordnung (Elpidiidae, 
Deimatidae und Psychropotidae) lassen sich die Kalkkörper der Haut 
zusammenfassend behandeln. Die häufigste und zugleich auffälligste Form 
derselben ist die eines vierarmigen Kreuzes, dessen Arme mehr oder 
weniger nach unten, d. h. nach der Innenseite der Haut gebogen (concav) 
sind, während sich auf der Oberseite des Kreuzes ein oder vier oder fünf 
stachelförmige Fortsätze erheben, die indessen auch ganz fehlen können. 
Die Arme sowohl wie die stachelförmigen Fortsätze sind nur selten glatt, 
meistens ihrer ganzen Länge nach oder nur in der Nähe ihrer peripherischen 
Enden mit Dornen und Dörnchen besetzt (V, 1—5). Am nächsten stehen 
diesen Gebilden unter den Kalkkörpern der übrigen Holothurien die Formen, 
welche wir unter den Aspidochiroten bei Paelopatides aspera (IV, 29) an- 
treffen werden, und ebenso wie sich dort (s. S. 46) die vierarmigen kreuz- 
förmigen Kalkkörper auf das einfache primäre Kreuz zurückführen lassen, 
mit welchem der Aufbau der „Stühlehen“ beginnt, so auch bier. Man 
kann, wie mir scheint mit allem Rechte, die anscheinend so isolirt dastehenden 
vierarmigen Kalkkörper der Elasipoda als den „Stühlchen“ der Aspido- 
chiroten homologe Gebilde ansehen. Was wir bei jenen Stühlchen als 
kreuzförmige Jugendform der primären Stühlchenscheibe kennen lernen 
werden, ist hier bei den Elasipoden dauernd festgehalten. Die Abwärts- 
biegung der Kreuzarme kommt ebenfalls den meisten Stüblehen zu, nur die 
verhältnissmässig bedeutende Länge und die vollständige, peripherische 
Trennung der Kreuzarme von einander tritt bei den Elasipoden wie bei 
Paelopatides als etwas Besonderes auf. Der Stiel des Aspidochiroten- 
Stühlchens (s. S. 47) ist ebenfalls in der Regel bei den kreuzförmigen 
Kalkgebilden der Elasipoden nachweisbar, indem die vier Stachelfortsätze, 


44 Seewalzen. 


welche sich auf der Oberseite der Kreuzarme erheben, ganz so geordnet 
sind (V,5 u. 2) wie die vier Stielstäbe eines typischen „Stühlchens“; der 
Unterschied liegt wie bei den Kreuzarmen nur darin, dass die vier Stachel- 
fortsätze keine Verbindungen unter sich (durch Querspangen) eingehen. 
Zu den vier auf den Kreuzarmen entspringenden Stachelfortsätzen kann 
noch ein fünfter sich gesellen, der sich aus dem Mittelpunkte des Kreuzes 
(z.B. V,1) erhebt. Es können auch die vier auf den Armen stehenden 
Stachelfortsätze fehlen und nur der centrale vorhanden sein (z.B. V, 5) 
oder es fehlt selbst auch dieser (V, 4). — Mitunter kommen statt der vier- 
armigen dreiarmige Kreuze vor, z. B. bei Peniagone naresi Theel und 
Achlyonice lactea Theel, oder fünfarmige, z. B. bei Laetmogone violacea 
Theel, in ganz ähnlicher Weise wie auch bei den Stühlchen der Aspido- 
chiroten (s. S. 47) derartige Zahlenabweichungen auftreten. 

An die auf die „Stühlehen“ zurückführbaren kreuzförmigen Kalk- 
körper der Elasipoden schliessen sich andere an, welche eine einfach 
stabförmige Grundform haben. Diese Stäbe sind gerade oder gekrümmt, 
meistens bedornt (V, 6) oder von der Cförmigen Gestalt, wie sie uns nach- 
her unter den Aspidochiroten wieder begegnen wird; insbesondere sind 
es die Gattungen der Elpidiiden Scotoplanes und Peniagone, bei welchen 
sich derartige C förmige Stäbe finden, die auch noch durch die Anschwellung 
an ihrer Längsmitte auf die zum Vergleiche bereits herangezogenen Ge- 
bilde der Aspidochiroten hinweisen. 

Eine zweite Hauptform der Elasipoden-Kalkkörper ist die rädchen- 
förmige, die wir bis dahin nur bei den Synaptiden angetroffen hatten. 
Indessen unterscheiden sich die Rädchen der Elpidiiden und Deimatiden 
(bei der dritten Elasipoden-Familie, den Psychropotiden, fehlen sie) dadurch 
in einem wichtigen und auffallenden Punkte von den Rädchen der Synap- 
tiden, dass ihre Nabe nicht solid ist, sondern von einer die Mitte derselben 
einnehmenden Gruppe von Löchern durchbrochen wird (V, 7). Die Zahl 
dieser mittleren Löcher ist 3, 4 oder 6. Am bemerkenswerthesten ist der 
Fall mit 4 mittleren Löchern, die, wie die Entwieklung des Rädchens zeigt, 
ihre Entstehung aus einem vierarmigen Kalkkörperchen (V, 8) nehmen, 
dessen Arme sich mit ihren peripheren Enden verbinden (V, 9); erst von 
dem Aussenrande der dann fertig gebildeten Nabe bilden sich Speichen 
und Radkranz des Rädchens ganz in derselben Weise, wie wir das bei den 
Rädchen der Synaptiden (s. S. 42) kennen lernten. Es stellen demnach die 
Rädchen der Elasipoden die Verbindungsbrücke her, welche von den sonst 
so eigenartig dastehenden Synaptiden-Rädehen hinüberführt zu den auf 
der Grundlage einer X-förmigen Anlage entstehenden Kalkkörpern, als 
welche wir bereits die Ankerplatten der Synapten und die vierarmigen 
Kalkkörper der Elasipoden erkannt haben und als welche wir insbesondere 
noch die sog. „Stühlehen“ und „Schnallen“ der Aspidochiroten und 
Dendrochiroten werden kennen lernen. Man kann demnach die Rädchen 
der Synaptiden als eine phylogenetisch spätere Stufe der Elasipoden-Rädchen 
ansehen, eine Stufe, die ihre erste Xförmige Grundform überspringt. 


Kalkkörper der Haut und der Ambulacralanhänge. 45 


Ebenso wie die kreuz- und rädchenförmigen Kalkkörper entstehen 
auch die bei einzelnen Elasipoden vorkommenden grossen, bei Oneiro- 
phanta bis 3, bei Deima bis 7 Mm. messenden Gitterplatten aus einer 
X förmigen Anlage. Aber auch hinsichtlich der fertig ausgebildeten Gestalt 
gibt es zwischen diesen grossen Platten und den Rädchen eine Menge 
von Uebergängen; so kommen z. B. bei Ilyodaemon maculatus Theel 
gleichzeitig mit den echten Rädchen kleinere plättchenförmige vor, oder 
es bildet sich ein rädehenförmiger Kern durch Umlagerung unregel- 
mässiger Kalkmaschen zu einem Gitterplättehen um, z. B. bei Pannychia 
‚moseleyi Theel. 

4. Aspidochirotae. Unter den Kalkkörpern der Aspidochiroten ist 
die vorherrschende Form diejenige, welche gewöhnlich als „Stühlchen‘“ 
bezeichnet wird. Wie schon Semper (235) beobachtete, entsteht ein 
solches „Stühlchen“ aus einem kreuzförmigen oder besser gesagt aus 
einem an seinen Enden gegabelten, kurzen Stabe, dessen Gabeläste sich 
zu Löchern schliessen, während sich senkrecht darauf vier Stäbe erheben, 
die sich durch eine oder mehrere Querspangen miteinander verbinden. 
(Vergl. Holzschnitte 2—6.) Ein fertiges „Stühlehen“ besteht aus einer durch- 


Fig. 2. Fig. 3. Fıg. 4. Fig. 5. Fig. 6. 
„As 
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SL [A N 
c ® -[} 
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Fig. 2. Kreuzförmige Anlage — Primärkreuz eines Stühlchens 


Fig. 3. Primärscheibe eines Stühlchens von oben. Die Stellen, auf welchen sich die Stielstäbe 
erheben, sind mit schraffirten Kreisen bezeichnet. 

Fig. 4. Seitenansicht eines zweistöckigen Stühlchens mit flacher Scheibe; @ Scheibe, 5 5 die 
Stielstäbe, e untere Querspange des Stieles, d Krone. 

Fig. 5. Ansicht der Stühlchenkrone von oben, mit regulärer Stachelanordnung. 


Fig. 6. Seitenansicht eines zweistöckigen Stühlchens mit in die Höhe gezogener, convexer Scheibe. 
Das Stühlchen ist etwas dem Beschauer zugeneigt, sodass man ein wenig von oben 
darauf sieht. Die untere Querspange e ist hier von dem primären Kreuz gebildet. Die 
übrigen Buchstaben wie in Fig. 4. 


löcherten Platte, der Scheibe, und dem senkrecht darauf sich erhebenden 
Aufsatze, dem Stiel; das Ganze lässt sich — und daraus erklärt sich 
die Bezeichnung „Stühlehen“ — mit einem umgekehrten, lehnenlosen 
Stuhle oder Schemel vergleichen, dessen Sitzfläche durch die Scheibe und 
dessen vier Beine durch den Stiel dargestellt werden; Theel zieht den 
Vergleich mit einem Tische vor und nennt deshalb die Stühlchen Tischehen 
(tables). In der Haut liegen die Stühlehen immer so, dass sie mit dem 
Stiel nach oben, d. h. nach der Hautoberfläche gerichtet sind; an der 
Scheibe ist deshalb die dem Stiele zugekehrte Seite als die obere, die 
dem Stiele abgekehrte als die untere zu bezeichnen. Im einfachsten Falle 
ist die Scheibe nur von vier kreuzweise gestellten Löchern durchbrochen 
und kann dann als Primärscheibe benannt werden. In dem in Holzsehnitt 4 


46 Seewalzen. 


dargestellten Schema ist die obere Seite der Scheibe flach, sodass dass 
die 4 primären Löcher trennende Kreuz, auf dem sich die Stäbe des 
Stieles erheben, in der Fläche der Scheibe liegt; in Wirklichkeit kommt 
diese Anordnung z.B. bei Stichopus japonieus Sel. vor. Weitaus öfter jedoch 
zieht sich bereits das centrale Kreuz in die Höhe und erscheint dann in 
der Seitenansicht des Stühlchens als ein unterster Stielabschnitt (Holz- 
schnitt 6); die Scheibe ist alsdann auf ihrer oberen Fläche in der Mitte 
convex und blickt man von unten auf eine derartige Scheibe, so sieht 
man zunächst nur eine einzige mittlere Oeffnung, deren Rand dem Aussen- 
rande der 4 primären Löcher entspricht; erst in der Tiefe dieser mittleren 
Oeffnung erkennt man, dass dieselbe durch ein Kreuz in die vier Primär- 
löcher zerlegt wird, z. B. bei Holothuria atra Jäg., H. vagabunda Sel., 
H. monacaria Less., Stichopus moebii Semp. und vielen anderen. Aus dieser 
Betrachtung ergibt sich, dass die unterste Querspange, welche man bei 
der Seitenansicht der Stühlchen sieht, nicht immer dieselbe morphologische 
Bedeutung hat. Bei flacher Primärscheibe ist die unterste Querspange 
der Seitenansicht die erste Querverbindung der Stielstäbe, bei eonvexer 
Primärscheibe dagegen ist die unterste Querspange der Seitenansicht von 
dem primären Kreuze gebildet und erst die zunächst darüber gelegene 
Querspange der Seitenansicht wird durch die erste Querverbindung der 
Stielstäbe geliefert. In den bisher in der Litteratur vorliegenden Be- 
schreibungen ist auf diesen Unterschied keine Rücksicht genommen, ob- 
wohl schon der Umstand darauf führt, dass die von unten betrachteten 
Stühlchen in der Mitte bald ein einziges Loch, bald ein vierarmiges Kreuz 
zeigen. 

Die Scheibe behält nur selten die durch das primäre Kreuz bedingte 
Anzahl von nur vier Löchern, z. B. bei Holothuria pardalis Sel. (IV, 34). 
Fast stets bilden sich am Rande der Primärscheibe weitere Löcher durch 
Zuwachs aus, zunächst so, dass vier sekundäre hinzutreten, welche in ihrer 
Stellung mit den vier Primärlöchern abwechseln, z. B. bei Holothuria atra 
Jäg. und Stichopus sordidus Theel (IV, 5). Weiterhin nimmt die Zahl der 
sekundären Löcher noch mehr zu und es ordnen sich dieselben in einem 
(z. B. bei Holothuria vagabunda Sel., Stichopus variegatus Semp. ete.) oder in 
mehreren (z. B. bei Stichopus godeffroyi var. b. Semp. [IV,23]) Kränzen rings 
um die vier Primärlöcher. Die Scheibe zeigt ferner darin grosse Verschieden- 
heiten, dass ihr äusserer Umriss bald glatt, bald abgerundet, bald, z. B. 
bei Holothuria pardalis Sel., mit Dornen besetzt ist. Diese Dornen sind 
gewöhnlich etwas aufgerichtet, d. h. in der Seitenansicht des Stühlchens 
streben sie schief nach oben und aussen. — Bleibt das primäre Kreuz, aus 
welchem sich sonst eine Scheibe entwickelt, fortbestehen, ohne dass seine 
Arme sich gabeln und zu Löchern schliessen oder so, dass sich die Arme 
stark verlängern und dann mit den an ihren peripheren Enden auftretenden 
Verästelungen und Lochbildungen mit den benachbarten Armen nicht mehr 
zusammenstossen, so entstehen vierarmige Kalkkörper, welche an die der 
Elasipoden erinnern, z. B. bei Paelopatides aspera Theel (IV, 29), Stichopus 


Kalkkörper der Haut und der Ambulacralanhänge. 47 


moseleyi Theel, St. challengeri Theel (IV, 20) und Sf. natans (Sars). In ähn- 
licher Weise können auch mehr als vierarmige Scheiben entstehen, wenn 
die vier Aeste des primären Kreuzes sich sofort gabeln und dann erst 
diese Gabeläste zu langen Armen auswachsen, z. B. bei Stichopus moseleyi 
Theel (IV, 8). 

Der Stiel der Stühlehen baut sich, wie gesagt, aus vier Stäben 
auf, von denen ein jeder sich auf je einem Arme des primären Kreuzes 
(Holzschnitt 3) erhebt. Von der regelmässigen Vierzahl der Stielstäbe 
gibt es aber auch Ausnahmen, in denen der Stiel sich nur aus 3 oder 2 
oder 1 oder aus 5 oder noch mehr Stäben aufbaut; Stiele aus einem Stab 
kommen beispielsweise vor bei Holothuria ewriosa Ludw., mit 2 Stäben bei 
derselben Art, mit 3 bei HZ. murrayi Theel, H. thomsoni Theel, H. lacteı Theel, 
mit 5 bei Labidodemas semperianum Sel. und Stichopus sordidus Theel, mit 
noch mehr als 5 bei Holothuria rigida (Sel.) und H. albiventer Semp. Bei 
derartigen Vermehrungen oder Verminderungen der typischen Vierzahl der 
Stielstäbe zeigt aber auch entweder 1) schon das primäre Kreuz entsprechende 
Abänderungen; es ist 3- oder 5- oder 6armig — oder 2) es gleicht, bei 
nur 2 Stielstäben, weniger einem Kreuz als einem an den beiden Enden 
gegabelten Stab, auf dessen Gabelpunkten sich die Stielstäbe erheben, 
während sie sonst auf den Kreuzarmen stehen — oder 3) es entspringt, 
bei nur einem Stielstab, dieser Stab auf dem Mittelpunkt des Kreuzes, 
z. B. bei Paelopatides aspera (IV, 29) — oder endlich 4) die auf 1, 2 oder 
3 beschränkte Zahl der Stielstäbe entsteht durch eine Verkümmerung von 
3, 2 oder einem der vier anfänglich angelegten Stäbe, z. B. bei Holothuria 
curiosa Ludw. — Die Stielstäbe sind ein- oder mehrmal durch Querspangen 
miteinander verbunden. Man unterscheidet demnach einstöckige, zwei- 
stöckige u. s. w. Stühlchen, wobei zu beachten ist, dass beim Abzählen der 
Stockwerke gewöhnlich keine Rücksicht auf die oben (S. 46) erörterte, ver- 
schiedene morphologische Bedeutung der untersten Querspange genommen 
wird. Besonders häufig sind die zweistöckigen Stühlchen, z. B. Holothuria 
atra Jäg. (III, 30), H. impatiens (Forsk.) (IV, 30), H. monacaria Less., Stichopus 
variegatus Semp., St. chloronotos Brandt, St. sordidus Theel (IV, 4); drei- 
stöckige finden sich z. B. bei Stichopus japonieus Sel., vierstöckige bei 
Stichopus godeffroyi var. b Semp., mehrstöckige bei Holothuria spinifera Theel 
(IV, 7), H. samoana Ludw. (IV, 28), H. martensii Semp. Das freie Ende der 
Stielstäbe zieht sich nur selten lang aus, wie z. B. bei Holothuria murrayi 
Theei (IV, 2), H. lactea Theel, H. thomsoni Theel. In der Regel endigen 
die Stäbe unmittelbar über der obersten Querspange, jedoch so, dass sie 
hier in mehrere Dornen auslaufen; auch die oberste Querspange selbst 
kann mit einem oder mehreren Dornen besetzt sein. Dadurch erhält das 
freie Stielende gewöhnlich das Aussehen einer Stachelkrone und wird 
deshalb auch als „Krone“ schlechthin bezeichnet. Bei ganz regelmässigem 
Bau der Krone (s. auch Holzschnitt 5) sind ihre einzelnen Stacheln ganz 
gesetzmässig vertheilt, z. B. bei Holothuria africana Theel (IV, 10) oder 
Stichopus sordidus Theel (IV, 2) oder Holothuria atra Jäg., bei irregulärer 


48 Seewalzen. 


Krone sind die Dornen sehr viel zahlreicher und ohne deutliche Gesetz- 
mässigkeit in ihrer Anordnung, z. B. bei Holothuria ocellata Jäg., H. impatiens 
(Forsk.) u. a. Die Bedornung muss sich übrigens nicht immer auf die. 
eigentliche Krone beschränken, sondern erstreckt sich in einzelnen Fällen 
auch auf” die Stielstäbe unterhalb der obersten Querspange, z. B. bei 
Stichopus regalis (Cuv.) und Holothuria samoana Ludw. (IV, 25). Es kann 
auch vorkommen, dass die Stielstäbe sich mit ihren Aussenenden einander 
nähern und schliesslich zu einem einzigen Stachel verschmelzen, der dann 
an die Stelle der Krone tritt, z. B. bei Stichopus godeffroyi var. b Semp., 
Holothuria spinifera Theel (IV, 7), Stichopus horrens Sel. u. a. 


Auch das ist noch zu bemerken, das zweierlei an Grösse oder auch 
an Form verschiedene Stühlchen bei ein und derselben Art vorkommen 
können, z. B. bei Stichopus moebiü Semp., St. godeffroyi var. b Semp., St. 
horrens Sel., Holothuria spinifera Theel. Dass der Stiel allerlei Verkürzungen 
und Verkümmerungen erfahren kann, darauf ist weiter oben schon einmal 
hingedeutet worden; einen sehr kurzen nur einstöckigen Stiel findet man 
bei Holothuria depressa Ludw. (IV, 26) und bis zur bloss stachelförmigen 
Andeutung der Stielstäbe geht die Verkümmerung bei Holothuria fusco-rubra 
Theel (III, 31); andere ähnliche Beispiele der Stielverkümmerung bieten 
Holothuria erinaceus Semp., H. cwriosa Ludw., Stichopus japonicus Sel. var. 
typıcus Theel. In allen eben erwähnten Fällen zeigt nur der Stiel der 
Stühlehen eine mangelhafte, dagegen die Scheibe eine gute Ausbildung. 
Aber auch das entgegengesetzte Verhalten ist nicht ganz selten; dann 
erhalten wir Stühlchen, die fast nur aus dem Stiele bestehen, dessen Stäbe 
statt einer eigentlichen Scheibe aufzusitzen an ihrem unteren Ende mehr 
oder weniger bogenförmig verbunden sind, z. B. bei Holothuria imitans 
Ludw. (IV, 27), H. gräffei Semp., H. signata Ludw., H. flavo-maculata Semp., 
H. languens Sel.; die bogenförmige Verbindung des Unterendes der Stiel- 
stäbe wird in diesen Fällen von dem primären Kreuz geliefert. 


Endlich können die stühlchenförmigen Kalkkörper auch ganz in 
Wegfall kommen und nur Kalkkörper der nachher zu erwähnenden Formen 
vorhanden sein, z. B. bei Holothuria lubrica Sel. Umgekehrt kommen aus- 
schliesslich Stühlchen vor bei Holothuria catanensis Grube, H. languens Sel., 
H. pertina® Ludw., H. imitans Ludw., H. intestinalis Asc. und Rathke u. a. 


Die zweite Hauptform der Aspidochiroten-Kalkkörper ist dieschnallen- 
förmige. Die „Schnalle“ stellt eine längliche, mehr oder weniger ellip- 
tische Platte dar, die von symmetrisch in zwei Längsreihen angeordneten 
Löchern durchbrochen ist; meistens wird jede dieser Längsreihen aus drei 
Löchern gebildet, z. B. bei Holothuria impatiens (Forsk.) (IV, 32), seltener 
nur aus einem, z.B. bei Holothuria signata Ludw. (IV, 22), H. curiosa Ludw., 
H. fuseo-einerea Jäg., oder aus zwei, z.B. bei Labidodemas dubiosum Ludw., 
oder aus mehr als drei Löchern, z. B. bei Holothuria samoana Ludw., 
H, fusco-punctata Jäg., H. minax Theel. Mitunter treten auch Schnallen 
auf, welche vier kreuzweise gestellte Löcher aufweisen, nämlich zwei 


Kalkkörper der Haut und der Ambulacralanhänge. 49 


grössere und zwei damit abwechselnde kleinere, z. B. bei Holothuria signata 
Ludw. (IV, 21). Auf ihrer Oberfläche sind ni Schnallen entweder glatt, 
7. B. bei Holothuria impatiens (Forsk.) und vielen anderen, oder mit knotigen 
Verdiekungen besetzt, z. B. bei H. scabra Jäg., H. albiventer Semp., H. 
ocellata Jäg., H. an a Theel (IV, 6), oder mit kleinen, sehr feinen Rauhig- 
keiten ansgestattet, 2. b. bei Holothuria olivacea Ludw. und Miülleria excel- 
lens Ludw. Die bis jetzt betrachteten Schnallen können wir als reguläre 
bezeichnen. Daneben kommen aber auch mannigfache irreguläre vor, 
die sich zum Theil als Um- und Weiterbildungen, zum anderen Theil N: 
Rückbildungen der regulären ansehen lassen. Hierher gehören z. B. die un- 
symmetrischen Schnallen der Holothuria fusco-rubra Theel und H.marenzelleri 
Ludw. (IV, 12), bei letzterer Art auch noch dadurch ausgezeichnet, dass sie 
statt einer glatten, gerundeten Umrandung einen zackigen, dornigen Rand 
besitzen. Zu einem fast kreisrunden und dabei unsymmetrisch durchlöcherten 
sind die Schnallen ausgedehnt bei Holothuria africana Theel (IV, 11); nur 
Plättchen einseitig ausgebildete Schnallen kommen vor bei Holothuria fusco- 
rubra Theel und H. pardalis Sel. (IV, 35), um die eigene Längsaxe gedrehte 
bei Holothuria pardalis Sel.; bis auf einen mit seitlichen Knötchen symmetrisch 
besetzten Stab sind sie redueirt bei Holothuria depressa Ludw. (IV, 25). 
An die zuletzt erwähnte Form lassen sich dann ferner die abgerundet- 
spindelförmigen und mit zahlreichen, unregelmässig vertheilten Knoten 
besetzten „Keulen“ anreihen, die in der Haut der Holothuria flavo-maculata 
Semp. (IV, 36) vorkommen, sowie die bedornten oder glatten Stäbe wie sie 
für andere Arten, z. B. Holothuria pulchella Sel., H. pervicaz Sel., H. lubrica 
Sel., H. imitans Ludw., Mülleria agassizü Sel. charakteristisch sind. 

Die kleinen biseuitförmigen oder kraus verästelten Kalkkörperchen, 
welche wir bei einzelnen Synaptiden und Molpadiiden antrafen, fehlen 
auch den Aspidochiroten nicht; so besitzt beispielsweise Holothuria mar- 
morata (Jäg.) biseuitförmige, Mülleria lecanora Jäg. kraus verästelte 
Körpercehen. Die letzteren werden wohl auch als „Rosetten“ bezeichnet, 
namentlich dann, wenn ihnen deutlich ein diehotomisch verästeltes Stäbchen 
zu Grunde liegt, dessen Endäste sich einrollen, z. B. bei Stichopus varie- 
gatus Semp. (IV, 15), St. chloronotos Brandt (IV, 19), Holothuria atra Jäg. u.a. 
An den Rosetten können sich die Aeste auch wieder miteinander ver- 
binden und so Löcher umranden (IV, 19). Ferner führen von den Rosetten 
Uebergänge zu vierarmigen (ICförmigen), dreiarmigen, Sförmigen und 
a Stäbchen, welche vorzugsweise der Gattung Stichopus angehören, 

. Stichopus onotos Brandt (IV, 16—18) oder Sf. variegatus Semp. 
= 13). Alle diese Stäbchen zeichnen sich durch zugespitzte, gebogene 
Enden aus und lassen in der Mitte ihrer Länge in der Regel eine leichte 
Anschwellung erkennen. Es können auch verschieden grosse Sorten dieser 
Cförmigen Stäbe bei derselben Stichopus-Art vorkommen, z. B. bei 
Stichopus variegatus Semp., während es andererseits Stichopus-Arten gibt, 
denen die Cförmigen Körper überhaupt fehlen, z. B. St. challengeri Theel, 
St. sordidus Theel u.a. 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 4 


50 Seewalzen. 

In Betreff der Anordnung der besprochenen Kalkkörper in der 
Haut der Aspidochiroten hat sich als Regel herausgestellt, dass von den 
beiden als Stühlchen und Schnallen bezeichneten Hauptformen, die Stühlchen 
die oberflächlichste Lage der Lederhaut einnehmen, während die Schnallen 
weiter nach innen ihre Stelle finden; ebenso wie die Schnallen verhalten 
sich in dieser Hinsicht auch die vorhin erwähnten biscuitförmigen, ver- 
ästelten, keulen-, stab- und Cförmigen Körperchen, welche desshalb Sempei 
(238) mitsammt den Schnallen unter der Bezeichnung „Bindekörper‘‘ den 
oberflächlich gelegenen Stühlchen gegenüberstellte. 

5. Dendrochirotae. Die ungemein mannigfaltigen Kalkkörper in der 
Haut der Dendrochiroten lassen sich unter einen einheitlichen Gesichts- 
punkt bringen, wenn wir auch bei ihnen von einer kreuzförmigen 
(X förmigen) Grundform (Holzschnitt 8) ausgehen, wie sie uns thatsächlich 
bereits bei einer Reihe von Arten besonders durch Semper (238), Theel 
(267), Lampert (155) und mich (161a) 
als Entwicklungsform der Kalkkörper be- 
kannt geworden ist. Im ausgebildeten 
Zustande aber zeigen die Dendrochiroten- 
Kalkkörper nur noch selten die kreuz- 
oder Xförmige Gestalt, z. B. bei Cucu- 
maria crucifera Semp. (111,2) und C. abysso- 


Fig. 7. Fig.S. 


Fig. 9. 


Fig. 10. 


Stäbchenförmige Anlage eines ; . . . 
Gitterplättchens. e " rum Theel (II, 27); bei ©. erueifera sind 
Fig. 5. Durch eine Gabelung an beiden die vier Kreuzarnıe kurz und gegabelt, 
Enden des Stäbchens ist ein y % . 
XförmigesKörperchen entstanden. ausserdem der ganze Kalkkörper mt 
Fig. 9. Vierlöcheriges  Gitterplättchen. Stacheln besetzt; bei Ü. abyssorum da- 
Die Stellen, auf welchen sich : : 
bei der Weiterbildung des Plätt- gegen sind die. Arme langgestreckt und 
chens zu einem Stühlchen die an den Enden entweder nur kurz gegabelt 
Stielstäbe des Stühlchens er- 3 - en 
heben, sind mit schrafirten Oder es haben sich die Gabeläste zur Um- 
Kreisen bezeichnet. Bei vie- orenzung eines Loches miteinander ver- 
stäbigem Stiele entstehen die ER ER: 5 
Stäbe über den 4 senkrecht bunden. Die fertige Gestalt dieser kreuz- 
nen, Fre | bei zwei- förmigen Körper deutet, wie aus den Abbil- 
stanıgem 1lele iiber den 2 quer- ; rn . 
EahrAfhReR, dungen (III, 2 u. I, 27) hervorgeht, darauf 
Fig. 10. Schema über die fortschreitende hin, dass das Kreuz selbst durch eine Ver- 


Vergabelung des primären Stäb- 


chens. Die Ziffern bedeuten die 
keihenfolge der Vergabelungen. 
a, a, a, a die Verwachsungs- 
stellen der aufeinandertreifenden 
und die vier primären Löcher 
zum Verschluss brinsenden Gabel- 
äste, b, 5 zwei von den auch an 
der linken Seite der Figur punk- 
tirt eingetragenen Aesten der 
dritten Vergabelung, welche in 
der Regel unentwickelt bleiben, 
falls ein nur vierlöcheriges Plätt- 
chen gebildet wird. 


gabelung an den Enden eines kurzen 
Stabes entstanden ist (Holzschnitt 7, 8) 
und so verhält sich denn auch die Sache 
in Wirklichkeit, wie die Jugendstadien 
der Kalkkörper der Cucumaria erucifera 
(III, 29) zeigen. Unterbleibt diese Ver- 
gabelung der stabförmigen Anlage, so 
entstehen einfache Stäbchen, Spieula 
genannt, wie sie sich, allerdings noch 
mit Dornen besetzt, bei Cucumaria nigri- 


cams Brandt, oder in gedrungener Form bei Phyllophorus frauenfeldi Ludw. 
vorfinden. Findet dagegen die Vergabelung der stabförmigen Anlage statt 


Kalkkörper der Haut und der Ambulacralanhänge. 51 


so können sich die beiden Gabeläste eines jeden Stabendes zu einem Loche 
schliessen und dadurch dem ganzen Kalkkörper ein brillenförmiges Aus- 
sehen geben, wie es bei Uucumaria frauenfeldi Ludw. und Phyllophorus 
perspieillum Sel. der Fall ist. Viel häufiger aber gabeln sich die vier 
primären Gabeläste, also mit anderen Worten die vier Arme des Xförmig 
gewordenen ursprünglich stabförmigen Kalkkörpers nochmals und zwar 
in derselben Ebene, in welcher die erste Vergabelung stattfand; wachsen 
alsdann die acht seeundären Gabeläste nach nochmaliger (dritter) Ver- 
gabelung aufeinander zu und verbinden sich miteinander, so haben wir 
eine längliche Platte mit vier kreuzweise gestellten Löchern vor uns (vergl. 
Holzschnitt 9 u. 10). Derartige Gitterplättehen sind bei den Dendro- 
chiroten ein sebr häufiges Vorkommniss; dabei kann sich das Plättchen 
bald mehr in die Länge ziehen, bald sich im Verhältniss zur Breite so 
stark verkürzen, dass es fast rund wird. Die Plättchen erinnern an die 
„Schnallen“ der Aspidochiroten und werden desshalb oft auch mit dem- 
selben Namen bezeichnet; am meisten entsprechen ihnen die bei den 
Aspidochiroten allerdings nur selten vorkommenden Schnallen mit vier 
kreuzweise angeordneten Löchern (siehe oben S. 48). Im Einzelnen er- 
fahren die Plättehen eine grosse Menge von Abänderungen, von denen die 
hauptsächlichsten hier erwähnt sein mögen. Entweder sind sie auf ihren 
beiden Oberflächen glatt oder es treten warzenförmige Verdiekungen, sog. 
Knoten (III, 20) oder dornenförmige Erhebungen (III, 4) auf einer oder auf 
beiden Oberflächen auf; ist nur eine der beiden Oberflächen mit derartigen 
Auswüchsen besetzt, so ist es stets diejenige, welche der Aussenwelt zu- 
gekehrt ist. Aber nicht nur die Flächen, sondern auch der Aussenrand der 
Plättchen kann mit Knoten oder Dornen besetzt sein. Ferner können die 
erwähnten Auswüchse mit ihren Enden einander entgegenwachsen und auf 
diese Weise brücken- oder henkelförmige Aufsätze auf dem Plättchen bilden; 
selten geschieht das auf beiden Oberflächen des Plättchens, z. B. bei Thyone 
similis Ludw. (III, 23), häufiger nur auf der oberen, d. h. der Aussenwelt zu- 
gekehrten, die auch in jenem Beispiel von Thyone similis oft eine Bevorzugung 
dureh das Hinzutreten von Dornen an dem Henkel erkennen lässt (III, 24). 

Eine weitere Reihe von Kalkgebilden kommt dadurch zu Stande, dass 
das anfangs vierlöcherige Plättchen an seiner Peripherie weiterwächst 
(siehe Holzschnitt 10) und zwar wiederum durch Gabeläste und nachträgliche 
Verbindung derselben — so wird aus dem Plättchen schliesslich eine von 
zahlreichen Löchern durchbrochene Platte, an der sich aber nicht selten 
die vier primären Löcher noch an ihrer bedeutenderen Grösse erkennen 
lassen. Diese grösseren Gitterplatten können dann wieder alle die Ab- 
änderungen durch knotige und stachelige Auswüchse zeigen, die wir vor- 
hin an den vierlöcherigen Platten auftreten sahen, und erhalten gewöhn- 
lich im Ganzen einen länglichen oder rundlichen Umriss (III, 1, 6, 19, 28). 
Sind derartige grosse Gitterplatten nur an einem Ende (III, 5, 19, 28) be- 
stachelt, so ist dieses Ende immer nach aussen gerichtet. — Mitunter 
vergrössert sich das anfänglich vierlöcherige Plättchen nicht an seiner 

4# 


52 Seewalzen. 


ganzen Umrandung, sondern nur an vier gleichweit voneinander entfernten 
Stellen des Randes, die dann zu vier langen Armen auswachsen können, 
7. B. bei Echinocueumis adversaria Semp. (III, 15 u. 14). — Bei noch weiter 
fortschreitender Grössenzunahme der viellöcherigen Gitterplatten verdicken 
sich dieselben nicht selten auch in der Weise, dass die ursprüngliche 
Oberfläche von secundären Kalkmaschen überwachsen wird, bis schliesslich 
das Ganze eine mehr oder weniger kuglige Gestalt bekommt (III, 27), die 
bei oberflächlicher Bedornung und länglichem Umriss entfernt an Tannen- 
zapfen erinnert, z. B. bei Cucumaria syracusana (Grube) und C. grubiü 
v.Marenz. Die vergrösserten, viellöcherigen Gitterplatten wachsen besonders 
bei den Gattungen Z’solus und Ocnus und bei einzelnen Cucumaria-Arten 
bis zu einem Durchmesser von 1—5 mm, so dass sie schon dem blossen 
Auge als kräftige Kalkschuppen entgegentreten. 

Wenn sich auf der Mitte einer dann gewöhnlich mit mehr als vier 
Löchern ausgestatteten Platte zwei oder drei oder vier Stäbe rechtwinkelig 
zur Platte erheben und durch Querspangen wieder miteinander verbinden, 
so haben wir ähnliche Gebilde vor uns, wie wir sie bei den Aspidochiroten 
unter dem Namen „Stühlehen“ kennen lernten. Der von den Stäben ge- 
bildete Aufsatz (Stiel des Stühlchens) ist an seinem oberen Ende in der 
Regel mit einer Anzahl kleiner Spitzen oder Dornen besetzt (III, 9, 15, 17). 
Mitunter ereignet es sich, dass der 1—4stäbige Aufsatz das Uebergewicht 
über das Plättchen bekommt, indem er sich im Vergleich zur Breite des 
Plättehens stark streckt; dann erscheint das Plättchen nur noch als das 
durchlöcherte untere Ende eines senkrecht zur Hautoberfläche gestellten 
einfachen bis vierfachen Stabes, der am oberen Ende wieder ein- oder 
mehrfach bestachelt ist, z. B. bei Pseudocueumis acicula (Semp.), Phyllophorus 
incompertus Theel und Phyllophorus schmeltzii (Ludw.) (li, 8). 

Sowohl bei den kleinen vierlöcherigen als auch bei den grösseren 
viellöcherigen Gitterplatten kann auch eine Reduction in der Zahl und 
in der anfänglichen Grösse der Löcher eintreten. So kommen bei Colo- 
chirus violaceus Theel Plättehen mit nur 3 (II, 24) oder 2 Löchern vor, und 
unter den viellöcherigen Platten sind es besonders die aus der Bauchwand 
des Psolus diseiformis Theel, bei welchen die Löcher immer kleiner werden 
um schliesslich theilweise oder sämmtlich zu verschwinden (II, 25). 

ei allen bis jetzt betrachteten Gitterplättehen der Dendrochiroten 
behalten dieselben in der Hauptsache die Form einer flach ausgebreiteten 
Scheibe. Eine andere Reihe von Kalkkörpern aber, die wir bis jetzt un- 
erwähnt gelassen, kommt dadurch zu Stande, dass das Gitterplättchen 
oder besser gesagt schon das dem vierlöcherigen Plättchen vorausgehende 
Xförmige Körperchen (= Primärkreuz) sieh zur Form eines mit der 
Coneavität nach oben gekehrten Napfes (Körbehens, Halbkugel) wölbt. 
Der Rand des Napfes ist gewöhnlich mit Dornen oder knotenförmigen 
Auswüchsen verziert (IIJ, 25); ferner können knotenförmige Verdiekungen 
an der eonvexen Unterseite des Gitternapfes auftreten. Auch mit mehr 
als vier Löchern ausgestattete Gitterplättehen wölben sich nieht selten zu 


Kalkkörper der Haut und der Ambulacralanhänge. 3) 


Näpfen (II, 23) oder schliessen sich sogar durch Ueberwachsung der 
Oefinung des Napfes zu Gitterkugeln (II, 26) oder sog. durchbrochenen 
Eierchen (III, 12). Insbesondere sind es die Gattungen Colochirus und 
Psolus, aber auch Cucumaria, Thyone und Actinoeueumis, bei denen die 
Gitternäpfe und Gitterkugeln vorkommen. 

Schliesslich wäre noch zu erwähnen, dass sich auch ganz unregel- 
mässig verästelte Stäbchen und Plättchen, sog. Rosetten, bei einzelnen 
Dendrochiroten einstellen, z. B. bei Ocnus imbricatus Semp. (III, 16). 

Bei manchen Dendrochiroten sind die Kalkkörper der Haut überhaupt 
nicht zur Ausbildung gelangt oder die in der Jugend vorhandenen schwinden 
im Alter oder endlich es sind die Kalkkörper nur sehr spärlich oder nur 
in bestimmten Bezirken der Haut vorhanden. So scheinen sie ganz zu 
fehlen bei Cucumaria perspieua Ludw., Thyone briareus (Lesueur), Th. 
venusta Sel., Th. meridionalis Bell, Th. ovulum Sel., Th. okeni Bell, Phyllo- 
phorus drummondi (Thomps.), Ph. molle (Sel.), Orcula barthii Trosch.; nur 
im Bereich des Biviums finden sie sich bei Cueumaria nigricans Brandt; 
man vermisst sie in älteren Individuen von Cucumaria laevigata (Verrill), 
©. frondose (Gunn.), Ü. erocea (Less.). 

In Betreff der Anordnung der Kalkkörper in der Haut ist schon 
mehrfach auch bei dieser Familie erwähnt worden, dass sie mit ihren 
Spitzen und Dornen in der Regel der Aussenwelt zugekehrt sind. Es ist 
hier ferner noch hervorzuheben, dass in den allermeisten Fällen die Kalk- 
körper in der oberen Zone der Lederhaut in mehrere Schichten über- 
einander geordnet sind und dann gewöhnlich die der einen Schicht von 
denen der anderen verschieden sind, meistens in der Weise, dass in der 
oberfläcblicheren Schicht die kleineren, durch Reichthum an Spitzen und 
Dornen ausgezeichneten, in der oder den tieferen Schichten die grösseren, 
mehr abgerundeten ihre Stelle finden. Bald liegen nur zweierlei Kalk- 
körper übereinander, z. B. bei Colochirus- Arten aussen bedornte Gitter- 
näpfe, innen knotige Schnallen, oder dreierlei, z. B. bei Ocnus iypieus Theel 
aussen Rosetten, innen knotige Schnallen, zu innerst grosse Schuppen. 
Nur ausnahmsweise ist nur eine einzige Sorte und in einschichtiger Lage- 
rung vorhanden, z. B. bei Phyllophorus schmeltzii (Ludw.). — Bemerkens- 
werth ist bei deu Dendrochiroten auch noch der Umstand, dass der an 
die Fühler angrenzende Theil der Körperwand, welcher gewöhnlich ver- 
dünnt ist und beim Zurückziehen des Schlundkopfes eingestülpt wird, 
sich durch eine geringere Entwicklung der Kalkkörper auszeichnet. 

In der vorstehenden Besprechung der in der eigentlichen Haut auf- 
tretenden Kalkkörper sind die grösseren, platten- oder zahnförmigen Kalk- 
gebilde unerwähnt geblieben, welche entweder in der Umgebung des 
Mundes als sog. Mundplatten, oder an der Kloakenöffnung als sog. 
Afterzähne bei manchen Aspido- und Dendrochiroten zur Ausbildung 
gelangt sind. Wir werden auf dieselben in dem Abschnitte zurückkommen, 
welcher die Verdauungsorgane behandelt. 


54 Scewalzen. 


B. Kalkkörper der Ambulacralanhänge. 


Da die Ambulacralanhänge, worunter wir die Fühler, Füsschen und 
Ambulacralpapillen verstehen, in ihrer äusseren Wandung von einer un- 
mittelbaren Fortsetzung der Haut gebildet sind, so kann es nicht über- 
raschen, hier Kalkkörpern zu begegnen, welche zu denen der übrigen 
Haut in der engsten Beziehung stehen. Bei zahlreichen Arten lässt sich 
an der Basis der Ambulaeralanhänge mit Leichtigkeit erkennen, wie die 
Kalkkörper der Haut durch eine allmähliche Abänderung ihrer Form zu 
denen der Ambulacralanhänge überleiten. Im Allgemeinen haben die 
letzteren eine gestreckte, mehr oder weniger stabförmige Gestalt und 
werden deshalb und weil sie die im übrigen weiche Wand der Ambulacral- 
anhänge stützen als Stützstäbe oder, wenn man von ihrer Form zunächst 
absieht, als Stützkörper bezeichnet. Von den Stützkörpern unterscheidet 
man die Gitterplatten, welche sich in der endständigen Saugscheibe der 
Füsschen und in verkümmerter Gestalt auch in der Spitze der Ambulacral- 
papillen befinden; sie führen den Namen Endscheibchen. Von der 
Menge und Grösse der Stützstäbe hängt es hauptsächlich ab, ob die Am- 
bulacralanhänge ganz oder nur theilweise zurückgezogen werden können. 
Im Einzelnen werden die nachstehenden Angaben zu einer Uebersicht über 
Form und Vorkommen der in den Füsschen und Ambulacralpapillen vor- 
kommenden Stützkörper und Endscheibehen genügen. Die Stützkörper 
der Fühler sind dabei nicht besonders berücksichtigt, weil sie denjenigen 
der Füsschen und Ambulacralpapillen ausserordentlich ähnlich sind. 

l. Elasipoda. Die Stützkörper haben durchgängig eine stab- 
föürmige Gestalt (IV, 58—42) und verbinden sich durch Uebergangsformen 
(IV, 45—44) mit den in der eigentlichen Körperwand vorkommenden 
Kalkkörpern. In den einfachsten Fällen sind es gerade oder gekrümmte, 
glatte Stäbe (IV, 88, 39), häufiger aber sind sie mit Dornen besetzt 
(IV, 41, 42) oder auch verästelt (IV, 43); seltener sind die Stäbe an den 
Enden verbreitert und hier auch durchlöchert (IV, 40); mitunter findet 
die Durchlöcherung in der Mitte des Stabes statt an den Enden statt.’ 
Fast immer liegen die Stützstäbe quer zur Längsaxe des Ambulacral- 
anhanges, sodass sie dessen Biegungen und Contractionen nur wenig be- 
hindern; nur in den dorsalen Ambulacralanhängen von Oneirophanta muta- 
bilis Theel sind sie der Länge nach angeordnet. — Endscheibchen 
kommen bei den Elasipoden nur in den ventralen Ambulacralanhängen 
der drei zu den Deimatiden gehörigen Gattungen Laetmogone, Ilyodaemon 
und Pannychia vor, entweder als einfaches rundes Gitterplättehen (bei 
Laetmogone violacea Theel und Ilyodaemon maculatus Theel) oder als eine 
Gruppe kleinerer nebeneinanderliegender Gitterplättchen (bei Laetmogone 
wyville-thomsoni Theel, bei der aber auch einfache Endscheibehen vor- 
handen sind) oder es ist ein einfaches Gitterplättehen von kleineren 
Gitterplättchen überlagert (bei Pannychia moseleyi Theel). 


Kalikörper der Haut und der Ambulacralanhänge. 55 


2. Aspidochirotae. Auch bei den Aspidochiroten treten die Stütz- 
körper zunächst in Gestalt gebogener und quer zur Längsaxe der Am- 
bulacralanhänge gelagerter Stäbe auf, die bald ganz glatt und solide 
sind, bald dornige Auswüchse tragen, bald sich an den Enden oder in 
der Mitte verbreitern und an diesen verbreiterten Stellen von Löchern 
durchbrochen werden, z. B. bei Holothuria impatiens (Forsk.) (IV, 33) und 
Stichopus variegatus Semp. (IV, 14). Mehr Uebereinstimmung mit den 
schnallenförmigen Kalkkörpern der Haut zeigen sie dann, wenn sie als 
längliche Gitterplatten mit symmetrischer Anordnung der Löcher entwickelt 
sind, z. B. bei Stichopus japonieus Sel. (IV, 24) und werden dann wohl 
auch, obwohl sie mit den Stützstäben durch Uebergänge eng zusammen- 
gehören, als Stützplatten von jenen unterschieden. Kommen, was 
nicht selten ist, Stützstäbe und Stützplatten bei derselben Art vor, so sind 
sie in der Regel so vertheilt, dass jene sich in den Ambulacralanhängen 
des Rückens, diese aber in denen des Bauches sich finden, so z. B. bei 
Holothuria monacaria Less. und Stichopus japonicus Theel u. a — Die 
Endscheibchen sind in der Regel aus einem Stück bestehende rund- 
liche Gitterplatten, nicht selten aber, z. B. bei Stichopus variegatus Semp., 
sind sie mehrtheilig und bestehen dann aus einer grösseren Anzahl kleinerer 
Gitterplättehen, die sich zu einer kreisförmigen Gruppe nebeneinander 
lagern. 

3. Dendrochirotae. Bei den Dendrochiroten wiederholen sich im 
Ganzen dieselben Verhältnisse der Stützkörper (Ill, 5) wie bei den 
Elasipoden und Aspidochiroten. Doch kommt es bei ihnen häufiger vor, 
dass die Krümmung der Stützkörper so stark ist, dass sie wie geknickt 
(Ill, 22) aussehen; am Aussenwinkel der Knickung bildet sich dann oft 
ein bestachelter Fortsatz aus, z. B. bei Cucumaria dubiosa Semp. (II, 18). 
Ebenso wie die Schnallen sind auch die Stützkörper sehr oft mit knotigen 
Verdiekungen besetzt. Auch in dem Auftreten und der Stellung der 
Durchlöcherungen zeigen die Stützkörper meistens sehr enge Beziehungen 
zu den schnallenförmigen Kalkkörpern der Körperwand und können sich 
wie diese durch Entwicklung eines nach aussen gerichteten Aufsatzes zu 
stüblehenähnlichen Formen umgestalten, z. B. bei Cucumaria longipeda 
Semp. (II, 26), Actinocucumis typica Ludw. (II, 10), Thyone similis Ludw. 
(Ill, 21 u. 22). — Was die Endscheibchen anbelangt, so scheinen sie 
bei den Dendrochiroten immer nur als einfache rundliche Gitterplatten 
(III, 29) aufzutreten, wenigstens finde ich von keiner Art eine mehrtheilige 
Zusammensetzung des Endscheibehens erwähnt. 


C. Grundform der Kalkkörper. 


Bei der grossen Mannigfaltigkeit der Kalkkörper, welche wir in den 
beiden vorhergehenden Abschnitten aus der Haut und den Ambulacral- 
anhängen kennen gelernt haben, lag die Frage nahe, ob all’ diesen ver- 
schiedenen Gestalten eine einzige oder doch nur einige wenige Grund- 


36 Seewalzen. 


formen als Ausgangspunkt gedient haben? Semper (238) glaubte die 
Frage dahin beantworten zu können, dass „abgesehen von den Rädehen 
der Chiridoten, den massiven Stäben und Cförmigen Haken einiger echten 
Holothurien und etwa den Ankern der Synaptiden, alle Kalkkörper der 
Haut sich auf die Gestalt eines „vierarmigen, allmählich durch Bogen die 
vier ersten Löcher abschliessenden Kreuzes zurückführen lassen“. In 
ähnlicher Weise meint Lampert (134), dass alle Kalkkörper sich ‚auf 
wenige, vielleicht blos zwei Grundformen“ zurückführen lassen, führt 
diesen Gedanken aber nicht weiter aus und bezeichnet auch die „‚Grund- 
formen“ nicht des Näheren. Mir scheint aber, dass man jetzt weiter 
gehen kann als die beiden genannten Forscher und alle Kalkkörper_(mit 
einer einzigen Ausnahme) von einer und derselben Grundform ableiten 
kann, nämlich von einem an seinen Enden zur diehotomischen 
Verzweigung neigenden Stabe. Um das näher zu erörtern, möchte 
ich zunächst einen Augenblick auf die von Semper als Ausnahmen hin- 
gestellten Formen zurückkommen. Es sind: 1) die Rädehen der Chiri- 
doten; ihre Ausnahmestellung ist durch die Rädchen der Elasipoden (S. 44), 
mit denen Semper noch unbekannt war, beseitigt worden. 2) Die 
massiven Stäbe und Cförmigen Körper einiger echten Holothurien; ich 
habe oben (S. 49) gezeigt, dass jene sich von „Schnallen“, diese aber 
von „hosetten‘“ ableiten lassen. 3) Die Anker; ihre Bildungsgeschichte 
(S. 41) lehrt deutlich, dass ihre Grundlage ein Stab ist, der an seinem 
einen Ende durch eine Vergabelung die beiden Ankerarme liefert, während 
das andere Ende wenigstens den Anlauf zu einer Vergabelung in der zur 
Handhabe werdenden Verdickung erkennen lässt. Semper hat es übrigens 
schon selbst als zweifelhaft hingestellt, dass die Anker auf eine andere 
Grundform zu beziehen seien als die übrigen Kalkkörper. 

Kehren wir nunmehr zurück zu der gemeinsamen Grundform aller 
Kalkkörper, so wurde oben (8. 50) gezeigt, dass die sämmtlichen Kalk- 
körper der Dendrochiroten sich von einer Xförmigen Anlage ableiten 
lassen und dass weiterhin diese Xförmige Anlage selbst durch Endver- 
gabelung eines kurzen Stabes zu Stande kommt. Das Gleiche gilt für die 
„Stühlchen‘“ der Aspidochiroten (5.45), sowie für die vierarmigen Kalkkörper 
der Elasipoden (S. 43) und einzelner Aspidochiroten und ferner auch für die 
Gitterplättchen der Molpadiden und die Ankerplatten der Synaptiden. 
Jedoch auch die übrigen soeben nicht erwähnten Formen der Kalkkörper 
lassen sich auf den Ausgangspunkt einer stabförmigen, an den Enden 
zur Vergabelung neigenden Anlage zurückführen. Zunächst trifft das für 
die Anker zu, wie ich vorhin schon hervorhob. Weniger klar liegt die 
Sache bei den hädchen. Seit wir aber bei den Elasipoden Rädchen 
kennen gelernt haben, deren Nabe von vier kreuzweise gestellten Löchern 
durchbohrt ist, und es nach den vorliegenden Beobachtungen sicher steht, 
dass die Nabe den ältesten Theil der Rädchen sowohl bei Synaptiden 
als Elasipoden darstellt, hindert uns Nichts mehr in der Nabe des Rädchens 
das Homologon des Primärkreuzes der „Stühlchen“ und „Gitterplättehen“ 


- 


Kalkkörper der Haut und der Ambulacralanhänge. 7 


zu sehen; dazu kommt, dass bei einzelnen Elasipoden Uebergangsformen 
zwischen Rädchen und Gitterplättehen thatsächlich vorkommen. In dem 
Umstande, dass die Synaptidenrädchen das Stadium des primären Stabes 
und des primären Kreuzes unterdrückt haben und dafür mit einer soliden 
Nabe ihren Aufbau beginnen, wird man dann eine seeundäre Abkürzung 
der ursprünglichen Entwicklung zu erkennen haben. Es ist aber auch 
die andere Annahme möglich, dass die Rädchen der Synaptiden einerseits 
und diejenigen der Elasipoden anderseits in keiner unmittelbaren Beziehung 
stehen, sondern unabhängig von einander aus einfacheren Kalkkörpern 
entstanden sind; diese einfacheren Kalkkörper hatten bei den Elasipoden 
die Xförmige Gestalt, bei den Synaptiden aber die Form eines Sternes 
mit sechs oder mehr Strahlen. Semon hat näher ausgeführt, dass die 
sternförmige Anlage des Synaptidenrädebens sich ihrerseits wieder zurück- 
führen lässt auf eine sehr rasche Vergabelung einer mit weniger zahl- 
reichen Strahlen ausgestatteten Anlage. Auf solche Weise würde z. B. 
ein ursprünglich dreistrahliger Stern dadurch, dass seine Strahlen sich 
sofort an ihre Basis gabeln, zu einem sechsarmigen. Es könnte aber auch 
eine Xförmige Anlage dadurch zu einem Sechsstrahl werden, dass nur 
zwei von den vier primären Armen sich sofort wieder gabeln. Doch sei 
dem wie ihm wolle, auf diese oder jene Weise lässt sich das Rädchen 
der Synaptiden auf eine Grundform zurückführen, die sich nieht wesentlich 
von derjenigen der übrigen Kalkkörper uuterscheidet. — Eine andere 
Sorte von Kalkkörpern, welche der Zurückführung auf die mehrfach er- 
wähnte Grundform Schwierigkeiten bereitet, sind die von paarig gestellten 
Löchern durchbrochenen Schnallen der Aspidochiroten. Hier handelt es 
sich darum zu erklären, wie es gekommen ist, dass die aus der Dicho- 
tomie der stabförmigen Anlage sich ergebende Quineunx-Stellung der 
Löcher nicht vorhanden ist, dafür aber eine paarige Anordnung der Löcher 
zur Ausbildung gelangte. Semper gibt zwar an, dass auch hier zunächst 
nur 4 Löcher vorhanden seien und noch früher ein Xförmiges Körperchen 
die sich entwickelnde Schnalle darstelle; es wäre aber erwünscht, durch 
neue Untersuchungen eine genauere Einsicht in die Bildungsgeschichte 
der paarig durchlöcherten Schnallen zu erhalten, wenn es auch kaum 
zweifelhaft sein kann, dass sich auch hier der gabelnde Stab als die 
Grundform herausstellen wird. 

Sonach bleibt nur noch eine einzige Sorte von Kalkkörpern übrig, 
die sich von jener Grundform nicht herleiten lassen; es sind das die 
deutlich concentrisch geschichteten und dazu durch ihre Färbung aus- 
gezeichneten Kalkgebilde, deren ich oben (S. 45) von den Gattungen 
Trochostoma und Ankyroderma Erwähnung gethan habe. Sie scheinen 
durchaus eigenartige Bildungen zu sein, die mit den übrigen Kalkkörpern 
nur das eine gemeinsam haben, dass sie aus derselben anorganischen 
Substanz bestehen. Wenn wir sie deshalb hier nicht weiter berücksichtigen, 
so können wir für alle anderen Kalkkörper der Haut und Ambulacralanhänge 
und, wie vorausgreifend bemerkt sein mag, auch für die in anderen Organen 


58 Seewalzen. 


der Seewalzen vorkommenden Kalkkörper als einzige Grundform 
einen in der Regel sehr kurzen Stab ansehen, der sich an 
seinen Enden gabelt und dadurch eine Xförmige (besser 
Yfürmige, vergl. Holzschn. 2 u. 8) Gestalt annimmt. Der Winkel, 
unter welchem die Vergabelung stattfindet, beträgt in der Regel 120°. 

Es wird später, wenn wir auch die Kalkgebilde der anderen Echino- 
dermenklassen kennen gelernt haben, Gelegenheit sein zu erörtern, in 
welcher Beziehung die Holothurienkalkkörper zu denjenigen der übrigen 
Eehinodermen stehen; dabei wird es sich insbesondere auch um die Frage 
handeln, ob dieselbe Grundform der Kalkkörper allen Echinodermen 
gemeinsam sei. Hier aber beschränken wir zunächst die Betrachtung 
lediglich auf die Holotburien und hätten uns deshalb nach Aufstellung 
der für sie gültigen Grundform zu den weiteren Fragen nach ihrer histo- 
logischen Entstehung und der Art und Weise ihres Wachsthums zu wenden. 
Diese Fragen stehen jedoch in so engem Zusammenhange mit der histo- 
logischen Structur der Kalkkörper, dass wir zunächst auf diese ein- 
gehen müssen. 


D. Histologischer Bau der Kalkkörper. 


Bereits Quatrefages (210) wies darauf hin, dass die Anker der 
Synajten nicht lediglich aus kohlensaurem Kalke bestehen, sondern der 
Kalk an eine organische, allerdings der Masse nach sehr zurücktretende 
Grundlage gebunden ist. Und wenn auch Baur (10) jegliche organische 
Substanz in den Ankern in Abrede stellte, so bestätigten doch die späteren 
Forscher (Semper, Theel, Semon) das Vorhandensein derselben. Ins- 
besondere zeigten sie, dass die Kalkkörper — und zwar nicht nur die- 
jJenigen der Synaptiden, sondern aller Holothurien — oberflächlich von 
einem ungemein feinen Häutchen überkleidet sind, welches bei ganz all- 
mählicher Entkalkung sichtbar wird. Im Inneren der Kalkkörper bemerkte 
Semper zunächst nur bei den Ankern und den Ankerplatten der Synapten 
einen axenständigen, schon von Herapath (97) angedeuteten Strang, 
den er als Centralkanal (II, 3—9) bezeichnete. Theel (266) fand den- 
selben auch bei den Elasipoden und Semon (235) zeigte, dass er auch 
den übrigen Holothurien, wie überhaupt allen Echinodermen zukommt; 
recht deutlich sebe ich denselben z. B. in den Kalkkörpern von Pseudo- 
cueumis acicula (Sewp.) und Holothuriu flavo-maculata Semp. Semon 
zeigte aber ferner, dass es sich dabei eigentlich nieht um einen centralen 
Kanal, sondern um einen centralen Strang organischer Substanz handelt. 
Dieser Strang selbst ist, wie vorsichtig verkohlte Kalkkörper lehrten, 
keine compacte fadenförmige Masse, sondern besteht aus einem feinen 
Netzwerk, dessen Fäden in der Mitte des Stranges am stärksten sind 
und gegen die Oberfläche des Kalkkörpers hin an Dicke abnehmen. Da 
nun Semon auch die schon von Quatrefages, Baur, Semper und 
Theel angegebene concentrische Schichtung der Kalkkörper bestätigt 


Kalkkörper der Haut und der Ambulacralanhänge. 59 


fand, so gelangte er zu der Auffassung, dass organische und anorganische 
Substanz in den Kalkkörpern in der Weise angeordnet sind, wie es das 
Schema (Il, 17 u. 18) darstellt. Danach bestehen die Kalkkörper aus einem 
dünnen organischen Ueberzug und nach innen davon aus eoncentrischen, 
abwechselnden, dünnen organischen und diekeren anorganischen Schichten; 
die organischen Schichten stehen untereinander durch radiäre Fäden in 
Verbindung, welche die anorganischen Schichten durchsetzen und von 
der Axe des Kalkkörpers nach der Peripherie an Dicke immer mehr ab- 
nehmen. 


E. Entstehung und Wachsthum der Kalkkörper. 


Semper (238) beschrieb von den Ankern der Synaptiden, dass sie 
mitsammt ihren Ankerplatten von einer bindegewebigen Hülle umgeben sind, 
welche er als die Matrix der Kalkgebilde ansieht. Des Näheren fand er, 
dass die innerste Lage jener Hülle ein feines Häutchen darstellt, welches 
mit seiner glatten Innenseite dem Anker dicht anliegt, auf seiner Aussen- 
seite aber einen epithelialen Ueberzug trägt. Den Zellen dieses Epithels 
schreibt er nun die Absonderung des Kalkes nach Art einer Cuticular- 
bildung zu, gibt aber dabei ausdrücklich zu erkennen, dass diese Ansicht 
zu ihrer Erhärtung weiterer Untersuchungen bedürfe.. Theel (266) kam 
zu einem ähnlichen Ergebnisse. Auch er ist auf Grund seiner an Oneiro- 
phanta gemachten Beobachtungen der Meinung, dass die Absonderung 
der Kalkkörpersubstanz von einer membranösen und mit Zellen besetzten 
Hülle ausgehe, nur leugnet er im Gegensatze zu Semper die epitheliale 
Anordnung dieser Zellen. Nach ihm wird das Innere jener häutigen Hülle 
zunächst nur von einer structurlosen organischen Substanz erfüllt, in deren 
Centrum später die anorganische Substanz auftritt um sich dann nach 
und nach bis zur Ausfüllung der Hülle zu vermehren. Bei dieser Auf- 
fassung bleibt indessen die Bildung des organischen Axenstranges der 
Kalkkörper ebenso unaufgeklärt wie die oben nachgewiesene Grundform 
derselben; neue Untersuchungen werden deshalb abzuwarten sein, bis man 
sich zu einer Annahme oder Ablehnung der Semper-The&el’schen An- 
sicht entschliessen kann. Diese Zurückhaltung ist für jetzt um so mehr 
seboten, als erstens bei dem von Th&el untersuchten Material keine 
Sicherheit vorliegt, dass nicht bereits eine theilweise Auflösung des Kalkes 
stattgefunden hatte, und zweitens die von Semper und Theel vertretene 
Ansicht, dass zuerst ein zelliger Schlauch auftrete, welcher dann erst die 
Kalksubstanz in sein Inneres abscheide, sich nicht ohne Weiteres verein- 
baren lässt mit den Ergebnissen, zu welchen andere Forscher, namentlich 
Selenka*), Semon (235) und He&rouard (101) gekommen sind. 

Nach den unter sich allerdings wieder differirenden Befunden dieser 
letztgenannten Forscher bleibt zwar bestehen, dass man die Kalkkörperchen 


*) Keimblätter und Organanlage der Echiniden. Zeitschr. f. wiss. Zool. Ba. 33. 1879. p. 46. 


60 Seewalzen. 


als eine Art von Cutieularabsonderungen betrachten kann, im Uebrigen aber 
wird es höchst wahrscheinlich, dass der zeilige Schlauch (Semper, Theel) 
kein primäres, sondern ein seeundäres Gebilde ist, dass er nicht der 
ersten Bildung des Kalkkörperehens vorangeht, sondern durch dessen 
Entstehungsweise erst bedingt wird. 

Herouard stellte seine Untersuchungen an dendrochiroten Holo- 
thurien an, bestätigte zunächst die Angabe früherer Forscher, dass die 
Kalkkörperchen der Dendrochiroten mit einer X förmigen Anlage beginnen 
und kam über die Entstehung dieser von ihm als Fundamentalkörperchen 
bezeichneten Anlage zu folgender Ansicht. Der Bildungsherd ist eine 
einschichtige Lage von hexagonalen, prismatischen Zellen, die pflaster- 
förmig dicht nebeneinander liegen. Indem nun vier benachbarte Zellen 
— er nennt sie Fundamentalzellen — an ihren gegenseitigen Berührungs- 
flächen Kalk absondern, entsteht das Fundamentalkörperehen. Entwickelt 
sich letzteres weiter zu einem vierlöcherigen Gitterplättchen, so geschieht 
‚dies dadurch, dass die Kalkabsonderung sich auch auf die anderen Seiten- 
flächen der Fundamentalzellen ausdehnt, so dass also schliesslich jedes 
Loch des vierlöcherigen Gitterplättchens eine Fundamentalzelle umschliesst. 
Falls sich diese Angaben H&rouard’s als hinlänglich gesicherte heraus- 


stellen — sie liegen bis jetzt nur in einer kurzen vorläufigen Mittheilung 
vor — so wäre die im Winkel von 120° stattfindende Vergabelungsweise 


der Kalkkörperechen aus der Anordnung ihrer Bildungszellen erklärt, 
dagegen bliebe auch dann noch die Entstehung des organischen Axen- 
stranges räthselhaft. 

Wesentlich verschieden von der Ansicht Herouard’s ist diejenige 
von Semon, welcher freilich ebenso wie Selenka nicht an Holothurien, 
sondern an Seeigeln seine Untersuchungen machte. Nach ihm (II, 19—22) 
nimmt das Kalkkörperchen seine Entstehung nicht zwischen Zellen, son- 
dern in einer Zelle und zwar in Gestalt eines winzigen Tetraeders, der 
dann später aus der Zelle austritt, dadurch zwischen benachbarte Zellen 
zu liegen kommt und nunmehr in der Weise weiterwächst, dass er sich 
in der Richtung von dreien seiner Axen verlängert und so zu einem 
regulären Dreistrabl wird. Auch diese für die Holothurien übrigens noch 
ungeprüfte Ansicht lässt den Axenstrang unerklärt. Im Gegensatze zu 
Herouard sucht sie die regelmässige Vergabelung des primären Kalk- 
körpers nicht von der Anordnung der Bildungszellen, sondern von der 
tetraedrischen Form der primären Kalkablagerung selbst abzuleiten; nur 
wird dabei nicht verständlich, weshalb auch die späteren Weitervergabe- 
lungen des Kalkkörpers in demselben Winkel (von 120°) stattfinden. — 
Es dürfte nach dem Gesagten ersichtlich sein, dass wir in Bezug auf die 
Histogenese der Kalkkörper von einer befriedigenden Kenntniss noch weit 
entfernt sind und nicht besser steht es um unsere Kenntniss von den 
Umständen, welche dem Weiterwachsen der Kalkkörper nach Erreichung 
einer gewissen Form und Grösse ein Ziel setzen. 


Muskulatur der Körperwand. 6l 


Ueber die chemische Zusammensetzung der Kalkkörper, ihre Funetion, 
ihre systematische und phylogenetische Bedeutung sind die späteren Kapitel 
nachzusehen, welche die Chemie, Physiologie, Systematik und Phylogenie 
der Holothurien behandeln. 


IV. Muskulatur der Körperwand. 


1. Die Quer- und Längsmuskeln der Körperwand. 


Die schon Bohadsch (50) bekannte Quer- und Längsmusku- 
latur der Körperwand ist so angeordnet, dass jene sich unmittelbar 
der Innenseite der Lederhaut anlagert, diese aber noch weiter nach innen 
ihre Lage einnimmt. Jene bildet eine in der Regel dünne Schicht, in 
welcher die Muskelfasern quer zur Körperaxe verlaufen; bei stark con- 
trabirten Exemplaren treten einzelne Faserzüge der Quermuskulatur häufig 
in Form von niedrigen Querleisten an der Innenseite der Körperwand 
deutlich hervor. Viel kräftiger sind fast immer die Längsmuskeln ent- 
wickelt. Dieselben entsprechen in ihrer Zahl und Anordnung den fünf 
Ambulacren und zeigen deren Lage auch dann sofort an, wenn sie 
äusserlich entweder durch den Mangel oder durch regellose Vertheilung 
der Füsschen weniger leicht erkennbar sind. 

Um aber zunächst auf die Quermuskulatur etwas näher ein- 
zugehen so ist zu bemerken, dass die gewöhnliche Benennung derselben als 
Ringmuskulatur in den allermeisten Fällen nicht ganz zutreffend ist. 
Denn nur bei den Synaptiden bildet die Quermuskulatur wirklich eine 
ununterbrochene, den Körper ringförmig umgebende Lage. Bei allen 
übrigen Familien aber ist sie in den Ambulacren unterbrochen und dadurch 
in fünf interambulacrale Felder zerlegt, wird also besser als Quer- denn 
als Ringmuskulatur bezeichnet. Indessen ist der eben erwähnte Gegensatz 
der Synaptiden zu den übrigen Holothurien durch Uebergänge vermittelt. 
Denn schon unter den Synaptiden selbst fanden Danielssen und Koren 
bei ihrem Acanthotrochus mirabilis (50), dass die Quermuskulatur nur im 
vorderen und im hinteren Körperabschnitte ringförmig, d. h. ununterbrochen 
ist, dass sie dagegen im mittleren Körperabschnitte fünf ambulacrale 
Unterbrechungen erfährt; das gleiche Verhalten konnten dieselben Forscher 
unter den Elasipoden bei Elpidia glacialis Theel feststellen. Am hinteren 
Körperende bilden die Quermuskeln bei allen Holothurien einen Schliess- 
muskel (Sphinkter) im Umkreise der Kloakenöffnung. 

Die Längsmuskeln sind bei den Synaptiden, Elasipoden, den 
meisten Dendrochiroten und nach Jourdan (114) auch bei MHaplodaetyla 
mediterranea Grube*) unter den Molpadiden einfache, mehr oder weniger 


*) Leider erhält man auch bei Jourdan keine näheren Angaben über diese, von ihm 
auch als Molpadia musculus Risso bezeichnete Art, so dass es nach wie vor zweifelhaft 
bleibt, ob es sich dabei wirklich um eine echte, Molpadide handelt. Die Angabe Jourdan s 
von der Einfachheit der Längsmuskeln ist um so auffallender, als bei den übrigen Molpadiden, 
_ soweit bekannt, immer paarige Längsmuskeln vorhanden sind. 


62 Seewalzen. 


dicke, bald ziemlich breite, bald schmale Streifen, welche mit ihrer Aussen- 
seite der angrenzenden Innenseite des ambulacralen Wassergefässes an- 
liegen und vorne sich an den Kalkring (vergl. den Abschnitt über den 
Kalkring) ansetzen, hinten aber im Umkreise der Kloakenöffnung endigen. 
Bereits bei den Synaptiden kommen Andeutungen einer Zertheilung der 
einfachen Längsmuskeln in Längsmuskelpaare vor, so naclı Semper 
(238) bei Synapta beselüi Jäg. Bei den Molpadiden sind paarige Längs- 
muskeln zu deutlicher Ausbildung gelangt, so z. B. bei Molpadia, Haplo- 
dactyla, Caudina, Ankyroderma und Trochostoma; indessen verbinden sich 
bei letzterer Gattung die beiden sonst durch einen Abstand von 1 mm 
getrennten Muskel eines jeden Paares vor ihrer vorderen und hinteren 
Insertion wieder zu einem einfachen Längsmuskel. Auch unter den 
Elasipoden gibt es einzelne Arten, z. B. Laetmogone wyville-thomsoni Theel, 
welche einen Anlauf zur Längstheilung der sonst einfachen Längsmuskeln 
nehmen, indem die Muskelfasern in den seitlichen Theilen der Längs- 
muskeln sich viel diehter und zahlreicher zusammendrängen als in der 
Mitte. Bei den Dendrochiroten ist trotz der gegentheiligen Angabe Semper’s 
die Einfachheit der Längsmuskeln die Regel; sind sie ausnahmsweise, wie 
z. B. bei Uucumaria japonica Semp. paarig, so vereinigen sich die beiden 
Hälften eines jeden Paares vor ihrer vorderen Insertion. Bei den Aspido- 
chiroten dagegen treffen wir in Uebereinstimmung mit den Molpadiden 
ganz regelmässig paarige Längsmuskeln an; die beiden Muskeln eines 
jeden Paares sind bald schärfer, bald weniger scharf voneinander ab- 
gegrenzt oder dureh einen schmäleren oder breiteren Zwischenraum ge- 
trennt. Im Ganzen sind die Längsmuskeln der Aspidochiroten kräftiger ent- 
wickelt als bei den Dendrochiroten, bei denen sie namentlich dann, wenn 
die Körperwand ziemlich starr und unbeweglich ist, sehr dünn und schmal 
werden. Dafür zeichnen sich aber die Dendrochiroten dadurch aus, dass 
sich von ihren Längsmuskeln je ein oft sehr kräftig entwickelter Rück- 
ziehmuskel des Schlundkopfes abspaltet, den wir später bei Besprechung 
des Kalkringes näher kennen lernen werden. 

In dem Bindegewebe, welches die Fasern der Längs- und Quermuskeln 
umlagert, finden sich sebr häufig (bei Arten aus allen Familien) kleine 
Kalkkörperchen, auf welche zuerst Quatrefages (210) bei Synapta 
inhaerens (O0. F. Müll.) die Aufmerksamkeit gelenkt hat. Sie haben ge- 
wöhnlich die Form kurzer, gedrungener, an den Enden abgerundeter Stäb- 
chen, mehr oder weniger regelmässiger Ellipsoide oder sind von nieren- 
förmiger Gestalt und lassen nicht selten eine concentrische Schichtung er- 
kennen. Das Bindegewebe selbst, sowohl der Längs- als der Quermuskeln, 
steht mit dem der Lederhaut in Zusammenhang und befestigt dadurch 
die Muskulatur an der Innenseite der Körperwand. 


2. Histologie der Muskeln. 


Ueber den histologischen Bau der Muskulatur haben schon Quatre- 
fages (210), Leydig (142 u. 143), Joh. Müller (183) und Baur (10), 


Muskulatur der Körperwand. 65 


später auch Semper (238) und Graber (72) Beobachtungen angestellt, 
welche in neuester Zeit von Jourdan (114) und Hamann (91 u. 95) 
fortgeführt wurden. Alle diese Forscher stimmen darin überein, dass die 
einzelnen Muskelfasern sehr lang gestreekte, an den zugespitzten Enden 
verjüngte, glatte Cylinder von heller, homogener Substanz darstellen *). 
Ihre Länge soll mitunter, in den Längsmuskeln der Körperwand, der 
ganzen Körperlänge gleichkommen; ein Nachweis für die Richtigkeit 
dieser Angabe wird aber nirgends erbracht. Jedenfalls ist die Länge 
immer sehr erheblich im Vergleich zur Dicke. Diese beträgt, soweit 
Messungen vorliegen, mindestens 1,4, höchstens 10, im Durchschnitt 4 bis 
5 «. Natürlich wird die Dicke beeinflusst von dem jeweiligen Con- 
tractionszustande und ist auch bei gleichem Contractionszustande ver- 
schieden bei den einzelnen Species, sowie bei derselben Species je nach 
dem Ort des Vorkommens; namentlich scheinen die Fasern der Ring- 
muskulatur des Körpers durchgängig feiner zu sein als die der Längs- 
muskulatur. Auf dem Querschnitte erweisen sich die Fasern entweder 
drehrund oder sie sind durch gegenseitigen Druck zu unregelmässigen 
Prismen abgeplattet. 

Leydig fand, dass die Fasern nicht immer homogen erscheinen, 
sondern dass die diekeren unter ihnen eine Sonderung in eine Mark- und 
eine Rindensubstanz erkennen lassen; er gibt ferner an, dass die Faser- 
substanz auch eine Zusammensetzung aus keilförmig ineinander geschobenen 
und in der Längsrichtung der Faser übereinander geordneten Stücken 
aufweise. Die Unterscheidung einer Mark- und Rindensubstanz konnte 
aber weder von Baur noch von irgendeinem der späteren Forscher be- 
stätigt werden und was die keilartigen Stückchen angeht, so erwähnt 
ihrer nur noch Semper, der sie aber für eine erst nach dem Tode ein- 
tretende Zerfallserscheinung erklärt. 

Auch eine feine, zarte, homogene Hüllmembran (Sarcolemm) wird von 
Leydig wenigstens den dickeren Fasern zugeschrieben. Semper konnte 
sich von dem Vorhandensein des Sarcolemms nicht überzeugen und 
Hamann erwähnt dasselbe überhaupt nicht. Jourdan dagegen schliesst 
sich der Leydig’schen Auffassung an und lässt alle Muskelfasern von 
einem ausserordentlich dünnen Sarcolemm umhüllt sein. Diese Sarcolemm- 
scheide kann sich bei Contraetion der Muskelfasern in Quer- oder Längs- 
falten legen und so eine Quer- oder Längsstreifung der Fasersubstanz 
vortäuschen. Dieser Täuschung unterlag Quatrefages, als er an den 
contrahirten Fasern der Längsmuskulatur der Synapta inhaerens (O.F. Müll.) 
eine Querstreifung beschrieb. Leydig war bereits auf dem richtigen Wege 
die Querstreifung auf quere Faltungen des Sarcolemms zurückzuführen, 
entschied sich aber später für die Ansicht, dieselbe sei durch den oben 
erwähnten Zerfall der Fasersubstanz in keilförmige Stückchen bedingt. 


*) Nur bei Kolga hyalina Dan. u. Kor. geben Danielssen und Koren (50) an, dass 
die Fasern der Längsmuskeln verästelt seien und miteinander anastomosiren. 


64 Seewalzen. 


Baur, Semper, Graber und Hamann konnten überhaupt nichts von 
einer Querstreifung zu Gesichte bekommen und die Längsstreifung, die 
der Letztgenannte besonders an stark contrahirten Fasern wahrnahm, wird 
wohl auch nur auf einer Faltung des von ihm übersehenen Sarcolemms 
beruhen. 

Der von Jourdan und Hamann entdeckte Kern der Muskelfaser 
liegt derselben, nach innen vom Sarcolemm und umgeben von einer ge- 
ringen Menge Protoplasma, seitlich an, ist von länglicher Gestalt und 
umschliesst ein oder mehrere Kernkörperchen. Nur bei den Ringmuskel- 
fasern des Schlundes soll nach Hamann der Kern der Faser nicht an-, 
sondern eingelagert sein; nach seinen Abbildungen erscheint diese Be- 
hauptung etwas zweifelhaft. Ferner bezweifle ich, ob Vogt und Yung 
(284) im Rechte sind, wenn sie den Längsmuskelfasern der Cucumaria 
Planei v. Marenz. nicht einen, sondern mehrere Kerne zuschreiben. 


V. Nervensystem. 


Die erste bestimmte und richtige Vermuthung über die Lage der 
radialen Nervenstämme äusserte Cuvier (46). Jäger (110) fügte die 
fernere Vermuthung hinzu, dass auch ein Ringnerv vorhanden sei und 
vom Kalkring umhüllt werde. Der wirkliche Entdecker des Nerven- 
systemes aber ist Krohn (125), welcher den Ringnerven, die Radialnerven 
und Seitenäste der letzteren nachwies. Für die Radialnerven führte 
J. Müller (185) die Bezeichnung Ambulacralgehirne ein, auf deren Be- 
rechtigung ich an anderer Stelle zurückkommen werde. Alsdann suchten 
Baur (10) und Semper (238) tiefer in Bau und Anordnung des Nerven- 
systemes einzudringen. Ihre Bemühungen wurden später von Teuscher 
(261) und neuerdings besonders von Jourdan (114), Semon (253—-237) 
und Hamann (91—93) fortgeführt. Es wird im Verlauf der näheren Dar- 
stellung unserer heutigen Kenntnisse des Nervensystemes hinreichende 
Gelegenheit sein dem Antheile, den die genannten Forscher im Einzelnen 
daran haben, gerecht zu werden. Wir wenden uns deshalb hier sofort 
zu einer Uebersicht über die Anordnung und Zusammensetzung des ganzen 
Systemes und lassen darauf eine Besprechung der Einzelheiten folgen. 

Als centrale Theile des Nervensystemes werden herkömm- 
licherweise der den Mund umkreisende Ringnerv und die fünf in den 
Radien verlaufenden Radialnerven (= Ambulaeralnerven) bezeichnet. Da 
aber (vergl. den Abschnitt über die Entwicklungsgeschichte) der Ringnerv 
zuerst entsteht und erst später die fünf Radialnerven aus ihm auswachsen, 
so wäre es vom morphologischen Standpunkte aus richtiger nur jenen 
als den centralen Theil aufzufassen, diese aber zum peripherischen Nerven- 
system zu rechnen (über die physiologische Bedeutung des Ringnerven 
und der Radialnerven vergl. den Abschnitt über die Physiologie). Für 
eine rasche Uebersicht über das ganze Nervensystem empfiehlt es sich 


Nervensystem. 65 


aber immerhin an der üblichen Zusammenfassung der Radialnerven mit 
dem Ringnerv als der centralen Theile festzuhalten. 

Sowohl der Ringnerv als auch die Radialnerven geben zahlreiche 
Aeste und Zweige ab, welche zusammen das peripherische Nerven- 
system bilden. Vom Ringnerven entspringen die Fühlernerven, die 
vorzugsweise zu den auf den Fühlern angebrachten nervösen Endapparaten 
herantreten, als welche man Sinnesplatten, knospenförmige Sinnes- 
organe und Tastpapillen unterscheidet. Ausserdem geben die Fühler- 
nerven aber auch Nerven in die Haut der Mundscheibe ab, welche 
an einfachen epithelialen Sinneszellen endigen. Vom Ringnerv ent- 
springt ferner ein Schlundnerv, von dem es zweifelhaft ist, ob er mit 
einem in der Wand des Magens und Dünndarmes vorkommenden Nerven- 
* geflecht in Verbindung steht. Ebenso wie die Fühlernerven kann auch 
der Schlundnerv Zweige in die Haut der Mundscheibe entsenden; auch 
können Hautnerven der Mundscheibe unmittelbar aus dem hingnerven 
austreten. Zahlreicher als die Aeste des Ringnerven sind die der Radial- 
nerven. Ueberall wo Ambulacralanhänge in Form von Füsschen oder 
Papillen vorhanden sind, geht zu jedem derselben ein Ast des betreffenden 
Radialnerven ab und endigt in einem als Sinnesplatte bezeichneten 
terminalen Endorgan. Wir wollen diesen Nerven ohne Rücksicht darauf, 
ob sie zu eigentlichen Füsschen oder zu Ambulacralpapillen führen, den 
Namen Füsschennerven geben. Andere Zweige der Radialnerven gehen 
in die Haut und stehen hier zum einen Theile durch Vermittelung eines 
subepithelialen Nervengeflechtes mit einfachen epithelialen Sinnes- 
zellen, zum anderen Theile mit zusammengesetzteren Endorganen, den 
sog. Tastpapillen in Verbindung. Im letzteren Falle, der sich nur 
bei füsschenlosen Formen findet, vertreten die Tastpapillen und ihre Nerven 
die Sinnesplatten und Füsschennerven der übrigen Seewalzen. Haut- 
nerven können aber auch statt direkt von den Radialnerven erst von den 
Füsschennerven sich abzweigen. Eine dritte Art von Zweigen der Radial- 
nerven sind Muskelnerven, welche die Muskulatur der Körperwand 
versorgen; es kommt indessen auch vor, dass derartige Muskelnerven als 
Aeste der Hautnerven auftreten. An die Nerven der Muskulatur der 
Körperwand schliessen sich aufs engste die Nerven an, welche von dem 
hintersten Abschnitte der Radialnerven zur Schliessmuskulatur der Kloake 
gehen. Derselbe Abschnitt der Radialnerven scheint auch Zweige zum 
Mesenterium des hinteren Körperendes zu schicken. Endlich sind es auch 
die Radialnerven, welche die Hörbläschen, wo solche vorkommen, 
innerviren. 

In der folgenden Tabelle habe ich versucht die Beziehungen der cen- 
tralen Theile des Nervensystemes zu den peripherischen und die Be- 
ziehungen dieser zu den nervösen Endapparaten übersichtlich zu machen 
und dabei die Seiten angemerkt, wo die näheren Angaben nachzu- 
sehen sind. 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. HN 


66 Seewalzen. 


Uebersicht über das Nervensystem. 


Centrales Peripherische Nerven. Endorgane (Sinnesorgane). 
Nervensystem. 
Sinnesplatten der Fühler bei 


— 


_—— —" Aspido- u.Dendrochiroten($.73). 


ETA I RH BEN EN IlE —__... Knospenförmige Sinnesorgane 
+ Fühlernerven (8. 73). der Synaptiden-Fühler(S. 73). 


fe y — , Tastpapillen der Synaptiden- 
. F Fühler (S. 76). 
I, Ringnery ——— -—» Hautnerven der Mundscheibe -— > Sinneszellen der Haut (8.75, 31). 
(S.66,70). (Saba, m): 
! u R 
N > 
Schlundnery (S. 70). 
? 
0 
Y 
Nervengeflecht in Magen und 
Dünndarm (S. 71). 
Füsschennerven (8. 71). — — — — — > Sinnesplatten der Füsschen und 
Y Ambulacralpapillen (S. 72). 
/ va 
j% 
Hautnerven (8. 74). — —  —> Tastpapillen in der Haut der 
/ 4 Da Synaptiden ($. 75). 
Y va RK ie St 
% > Sinneszellen der Haut (8.75,31). 
2. Radialnerren ———> Muskelnerven (S. 70). 


(S. 67-69). a 
\ > Nerven zur Schliessmuskulatur 
der Kloake (S. 70). 


Nerven zum Mesenterium des 


N hinteren Körperendes (S. 71). 


Hörnerven (S. 76, 77). —-— Hörhläschen (S. 76—79). 


1. Centrales Nervensystem. 


a. Form und Lage des Ringnerven und der Radialnerven. 
Der Ringnerv umgibt in einigem Abstande die Mundöfinung bald in an- 
nähernd kreisrunder Gestalt, bald mehr in der Form eines abgerundeten 
Fünfeckes, dessen Ecken in die Richtung der Radien fallen. Er liegt in 
der untersten Zone des Bindegewebes der Mundhaut, nach innen von dem 
später zu besprechenden Kalkringe und etwas unterhalb der Fühlerbasis. 
Auf dem Querschnitte hat er keinen genau kreisförmigen, sondern einen 
etwas länglichen Umriss und da er nirgends eine bemerkenswerthe An- 
schwellung zeigt, so lässt sich seine Form mit der eines leicht zusammen- 
gedrückten, ringförmig gebogenen Cylinders vergleichen. In jeden Radius 
entsendet er einen Radialnerven, welcher sich in stärkerem Maasse abflacht 


Nervensystem, 67 


und durch einen oberen Einschnitt oder eine Oeffnung des betreffenden 
Radialstückes des Kalkringes (siehe die Beschreibung des letzteren) 
hindurchtritt um sich alsdann an die Aussenseite der Radialgefässe zu 
lagern. In dieser Lagerung verläuft er in der Tiefe der Lederhaut bis 
in das hinterste Körperende. Der Querschnitt durch einen Radialnerv 
zeigt in der Regel eine stärkere Abplattung als der Ringnerv, erscheint 
bald mehr bohnen-, bald mehr halbmondförmig, wechselt aber überhaupt 
sehr je nach dem Contraetionszustande des Thieres. Semon (233) gibt 
von jungen Synapten an, dass ihre Radialnerven am vorderen und hinteren 
Ende eine Anschwellung zeigen, während Semper (238) und Hamann 
(93) übereinstimmend die grösste Breite der Radialnerven in der Körper- 
mitte fanden. In Betreff des hintersten Endes der Radialnerven beobachtete 
Hamann eine allmähliche Verschmälerung und schliessliche Zuspitzung. 
Eine hintere Commissur der Radialnerven ist ebensowenig vorhanden wie 
Commissuren während ihres Verlaufes, so dass also der einzige Zusammen- 
hang der Radialnerven durch den Ringnerv hergestellt wird. Irgendwelche 
Hohlräume sind weder im Ringnerven noch in den Radialnerven vor- 
handen. 

b. Histologie des centralen Nervensystems. Nach einem, wie 
die späteren Forschungen zeigten, gänzlich missglückten Versuche Baur’s 
(10) an der Synapta digitata (Mont.) in den histologischen Bau des Nerven- 
systems einzudringen war es zuerst Semper (238), welcher mit besserem, 
aber doch immer noch recht unzulänglichem Erfolge an Aspidochiroten, 
Dendrochiroten, Molpadiden und Synaptiden die feinere Zusammensetzung 
der Nerven aufzuklären begann. 

An den Radialnerven, die wir zunächst ins Auge fassen wollen, 
unterschied er nicht weniger als vier von aussen nach innen aufeinander- 
folgende Schichten, die er in der angegebenen Reihenfolge mit n!, n?, 
n’, n* bezeichnete. n? und n! haben sich später als nicht zum Nerven 
gehörig herausgestellt, wie dies Semper selbst bereits vermuthet hatte. 
n! und n? sind durch eine bindegewebige, mit der Lederhaut zusammen- 
hängende quere Scheidewand voneinander getrennt, welche feine Fäden 
in die Schicht n! entsendet. n! besteht aus einer äusseren Zellenlage 
und aus einer inneren Faserlage, deren Fasern parallel miteinander und 
senkrecht zur erwähnten Scheidewand verlaufen; auch in n? kommen 
Zellen vor. Diese Angaben Semper’s über den Bau der Schichten n! 
und n? und der diese trennenden Scheidewand sind durch die späteren 
Untersuchungen von Teuscher (261), Jourdan (114), Hamann (91—93) 
und Semon (233 u. 256) zum Theil bestritten, schliesslich aber bestätigt 
und in wesentlichen Punkten ergänzt worden, allerdings ohne bei diesen 
Bestätigungen und Ergänzungen überall gebührende Berücksichtigung zu 
finden. Zunächst zeigte Teuscher, dass n! und n? aus feinen Längs- 
fasern, die Semper übersehen hatte, zusammengesetzt sind, und machte 
ferner darauf aufmerksam, dass die oberflächlichen Zellen der Schicht n! 
sich jederseits und in einigem Abstande von der Längsmitte des Nerven 


a 


58 Seewalzen. 


zahlreicher zusammenhäufen. Jourdan fand weder die schon von 
Teuscher wiedergefundene quere Scheidewand, noch die dadurch be- 
dingte Zerlegung des Radialnerven in die Schichten n! und n?. Hamann 
dagegen sah zwar die Scheidewand, glaubte sie aber auf eine optische 
Täuschung zurückführen zu müssen, worin ihm Semon nachdrücklich 
und wie ich aus eigenen Untersuchungen hinzufügen kann mit Recht 
widersprach. Beide Forscher fanden, dass bei Synapta die quere Scheide- 
wand der Radialnerven erst in einigem Abstande vom Ringnerv auftritt. 
Semon zeigte ferner, dass die von Teuscher beobachtete Bildung zweier 
längsverlaufender Verdickungsstreifen des oberflächlichen Zellbelags der 
Schieht n! eine regelmässige und weitverbreitete Erscheinung ist und gab 
denselben den Namen der Zellsäulen; eine ähnliche, aber unpaare Zellsäule 
kommt nach Semon bei Synapta auch in der Mitte des oberflächlichen 
Zellbelages der Schicht n? vor. In Bezug auf den Zellbelag der beiden 
Schichten überhaupt stellten Teuscher und Semon fest, dass nicht nur 
die Schieht n!, wie schon Semper gesehen hatte, sondern auch die 
Schicht n? einen Zellbelag besitzt. Dem Zellbelag der Schicht n! legte 
Hamann die Bezeichnung Deckepithel bei, während Semon sowohl den 
zelligen Ueberzug der Schicht n! als den der Schicht n? als Randzellen 
zusammenfasst. Die Randzellen schicken fadenförmige Fortsätze aus, 
welche den schon von Semper erwähnten parallelen und senkrecht zur 
Scheidewand gerichteten Fasern entsprechen; wir wollen sie die aufrechten 
Fasern nennen. Aber auch im Inneren beider Schichten finden sich bald 
mehr bald weniger zahlreiche Zellen, die zwar schon Semper und 
Teuscher nicht ganz übersehen hatten, die aber erst durch Jourdan, 
Hamann und Semon genauer erforscht wurden; der Letztgenannte be- 
zeichnete sie im Gegensatze zu den handzellen als Innenzellen. Fassen 
wir alles Gesagte zusammen, so ergibt sich für die Radialnerven ein Bau, 
‘den wir uns am Besten an dem von Semon abgebildeten Querschnitt 
des Radialnerven von Synapta inhaerens (0. F. Müll.) vorführen können 
(V, 14). Der ganze Nerv besteht aus einer diekeren oberen (n!) und 
einer dünneren unteren (n?) Schicht, welche durch eine quere Scheide- 
wand getrennt sind; in beiden Schichten finden wir Randzellen, Innen- 
zellen, Längsfasern und aufrechte Fasern. 

Ueber die Bedeutung dieser einzelnen Bestandtheile gehen die An- 
sichten der Forscher nicht unerheblich auseinander; nur darin herrscht 
Uebereinstimmung, dass, soweit die äussere Schicht in Betracht kommt, 
die Längsfasern Nervenfasern und die Innenzellen Nervenzellen darstellen. 
Was die Randzellen anbetrifft, so stellt Hamann ihre nervöse Natur in 
Abrede, während Semper, Teuscher, Jourdan und Semon ihnen 
diese Bedeutung zusprechen. Die aufrechten Fasern sind nach Hamann 
ausschliesslich Ausläufer der Randzellen und ebensowenig nervös wie diese; 
sie dienen vielmehr nur als Stützfasern. Auch Teuscher hält alle auf- 
rechten Fasern für Stützfasern, lässt sie aber ausschliesslich aus der 
Scheidewand entspringen und leugnet überhaupt ihre Verbindung mit 


Nervensystem. 69 


Zellen. Semper dagegen, sowie Jourdan und Semon sind der Meinung, 
dass sie alle (Semon) oder (Semper) wenigstens zum Theil, näwlich 
soweit sie wirklich Ausläufer der Randzellen sind, nervöser Beschaffenheit 
seien, dabei unterscheidet aber Semper einen anderen Theil der auf- 
rechten Fasern als überhaupt nicht von den Randzellen, sondern von der 
bindegewebigen stützenden Scheidewand ausgehend und hält demzufolge 
nur diese letzteren für Stützfasern. Es dürfte schwer sein bei diesem 
Widerstreit der Meinungen zu einer sicheren Beurtheilung des functionellen 
Werthes aller der im Rede stehenden Bestandtheile der Radialnerven jetzt 
schon zu gelangen. Soweit die histologische Untersuchung hier eine 
gesichertere Kenntniss vermitteln kann, wird es sich besonders darum 
handeln, festzustellen, ob die aufrechten Fasern überall alle oder nur zum 
Theil Ausläufer der Randzellen sind, ob ferner die aufrechten Fasern sich 
mit den Längsfasern oder den Innenzellen nirgends in Verbindung setzen 
und ob schliesslich die Längsfasern nur mit den Innenzellen oder auch 
mit den Randzellen zusammenhängen? Je nachdem diese Fragen beant- 
wortet werden, wird man entweder nur die Längsfasern und Innenzellen 
als die eigentliche Nervensubstanz und die Randzellen und aufrechten 
Fasern für Deck- und Stützgebilde halten oder auch die letzteren zu den 
eigentlichen nervösen Elementen hinzuzählen, wobei nicht ausgeschlossen 
bleibt, dass nur ein Theil der aufrechten Fasern zur Stütze, ein anderer 
zur Reizleitung dient. 

Ueber die besprochenen morphologischen Bestandtheile der oberen 
Schicht der Radialnerven mögen hier noch einige Einzelangaben folgen. 
Die Randzellen sind 5—6 u gross, besitzen um ihren Kern nur eine 
dünne Protoplasmazone und senden je eine aufrechte Faser aus (V, 12), 
welche nach Hamann doppelt so dick wie eine Längsfaser ist. Die 
Innenzellen haben eine Länge von 6—7 u bei einer Breite von 
durebschnittlich 2 «; ihr ovaler Kern ist von einer geringen Menge 
Protoplasma umhüllt, welches meistens zwei oder mehrere feine faden- 
förmige Vortsätze aussendet. Die Längsfasern haben nach Hamann eine 
Dicke von 4 u; sie verlaufen, abgesehen von den Stellen, wo ein peri- 
pberischer Nerv vom Radialnerven austritt, parallel miteinander. Semon 
bestreitet, dass Rand- und Innenzellen, aufrechte und Längsfasern sich 
in Grösse, Form und Bau scharf auseinanderhalten lassen, und gelangt 
gerade deshalb zu der Ansicht, für alle diese Theile eine Betheiligung an 
der Reizleitung für wahrscheinlich zu halten; dazu kommt, dass Semon 
sich überzeugt zu haben glaubt, dass Rand- und Innenzellen sich durch 
aufrechte Fasern miteinander verbinden. 

Die innere Schicht des Radialnerven ist Hamann geneigt für nicht 
nervös zu halten, führt aber dafür keinerlei stichhaltigen Grund an. Bei 
der grossen Uebereinstimmung im Baue der äusseren und inneren Schicht 
scheint mir die von Semper und Semon, zum Theil auch von Teuscher 
vertretene Ansicht, dass auch die innere Schicht nervöser Natur sei, besser 


70 Seewalzen. 


begründet. Auch spricht dafür der Umstand, dass die Füsschennerven 
einen Theil ihrer Fasern aus dieser Schicht beziehen. 

Der Ringnerv stimmt in seinem Bau mit der äusseren Schicht (n!) 
des Radialnerven überein; es setzt sich also, wie schon Semper richtig 
beobachtet hatte und seitdem auch durch Semon und Hamann aufs 
Neue festgestellt worden ist, weder die Scheidewand, noch die innere 
Schicht (n?) in den Ringnerven fort. Nach Jourdan sind die Randzellen 
des Ringnerven (Deckepithel Hamann’s) nicht regellos vertheilt, sondern 
zu fünf interradialen Gruppen zusammengehäuft. Hamann fand die Innen- 
zellen im Ringnerven der Synapta digitata (Mont.) verhältnissmässig zahl- 
reicher als in den Radialnerven. Ueber die einzelnen histologischen Be- 
standtheile des Ringnerven herrschen dieselben Meinungsverschiedenheiten 
in der Ausdeutung der Befunde wie hinsichtlich der Radialnerven (siehe 
oben). 


2. Peripherisches Nervensystem und Sinnesorgane. 


a. Muskelnerven. Theel (263) ist der Erste, welcher bestimmte 
Aeste der Radialnerven (bei Elpidia glacialis Theel) als Muskelnerven 
bezeichnete, nachdem Baur (10) bei Synapta digitata (Mont.) vergeblich 
danach gesucht und auch Semper (235) derselben keine Erwähnung 
gethan. Nach Theel fanden auch Danielssen und Koren (50) der- 
artige Nerven bei ihrem Trochostoma thomsoni, doch entspringen sie hier 
nieht unmittelbar von den Radialnerven, sondern sind Zweige der von 
diesen ausgehenden Hautnerven. Weitere und genauere Beobachtungen 
haben wir von Semon (233) und Hamann (93). Jener erwähnt Aeste 
der Radialnerven, welche die „Schliessmuskulatur des Afters“ versorgen, 
und stellte ferner fest, dass an den Seitenrändern der Radialnerven 
zwischen den Abgängen der Füsschennerven (bei Stichopus regalis Cuv. 
je 2—3) feinere Aeste auftreten, welche vorwiegend der Innervation der 
Muskeln dienen. Sie bestehen aus Fasern und Zellen und: lösen sich 
gewöhnlich sofort nach ihrem Eintritte in die Muskulatur in sehr feine 
Zweige auf, welche die Bündel der Muskelfasern umspinnen, ohne dass 
ihre schliessliche Endigung erkannt werden konnte. Auch Hamann er- 
wähnt die Nervenäste, welche bei den Pedaten von den Radialnerven zur 
Muskulatur der Körperwand ziehen; bei Synapta digitata (Mont.) sah er 
sie mit je einem Hautnerven zu einer kurzen gemeinschaftlichen Wurzel 
verbunden. 

b. Darmnerven. Nach der ersten unsicheren Angabe Joh. Müller’s 
(184) über das Vorkommen von Schlundnerven bei Synapta beselü Jäg. 
konnte Semper (235) mit Bestimmtheit über Nerven im Schlunde von 
Cueumaria japonica Semp. beriehten, welche in der äusseren Lage der 
inneren Bindegewebsschicht verlaufen. Von den späteren Forschern geben 
zwar Danielssen und Koren (50) Nervenäste an, welche bei ihrer Kolga 
hyalina vom Ringnerv zum Schlunde ziehen, doch ist-Hamann (92 u. 95) 


Nervensystem. A| 


der Einzige, welcher näher auf die noch von Semon (233) vergeblich 
gesuchte Innervation des Darmes eingegangen ist. Nach ihm entspringt 
vom Ringnerv der Synapta digitata (Mont.) ein bandförmiger Nerv, welcher 
noch bevor er in den Schlund eintritt Zweige zum Epithel der Mund- 
scheibe entsendet, dann den Schlund erreicht und sich hier der Schlund- 
muskulatur von innen anlagert; ohne weitere Aeste abzugeben, verläuft 
er bis zum Grunde des Schlundrohres und scheint lediglich zur Inner- 
vation der Schlundmuskulatur zu dienen. Aehnliche Verhältnisse fanden 
Hamann bei Holothuria tubulosa (Gmel.) und neuerdings Vogt und Yung 
(284) bei Cucumaria Planci v. Marenz.; bei letzterer Art entspringt der 
Schlundnerv an der ventralen Seite des Ringnerven („am Grunde der 
kleinen Bauchtentakel“). Der feinere Bau des Schlundnerven stimmt 
nach Hamann mit dem des Ringnerven und der Fühlernerven überein, 
nur sind die aufrechten Fasern („Stützfasern‘) schwach oder gar nicht 
entwickelt 

Ausser dem Schlundnerven fand Hamann (aber nur bei Synapta) 
auch noch ein feines Nervengeflecht in der Wand des Magens und 
Dünndarmes in Gestalt einer dünnen Lage von ringförmig*) verlaufenden 
und mit Zellen reichlich untermischten Fasern unmittelbar nach innen von 
der Muskulatur. Ob dieses Nervengeflecht mit dem Schlundnerven in 
Zusammenhang steht, wurde noch nicht ermittelt. 

Anhangsweise sei erwähnt, dass nach Semon (235) das Mesen- 
terium der Aftergegend bei Aspidochiroten durch besondere Aeste der 
Radialnerven einen hohen Grad von Reizbarkeit erhalten soll. 

c. Füssehennerven. Die schon von Krohn (125) angedeuteten 
und von Semper (235) etwas genauer untersuchten Füsschennerven 
wurden später auch von Teuscher (261) und Theel (265) in den Kreis 
ihrer Beobachtungen gezogen und schliesslich von Jourdan (114), 
Hamann (91—95) und Semon (233) in tiefer eindringender, aber noch 
immer nicht ganz erschöpfender Weise bearbeitet. Alle sind darüber 
einig, dass die Füsschennerven aus den seitlichen Rändern der Radial- 
nerven austreten; während aber nach Semper beide Schichten (n! und n?) 
der Radialnerven durch abgehende Fasern den Füsschennerv bilden, soll 
nach Teuscher die Hauptmasse eines jeden Füsschennerven aus der 
äusseren Schicht (n!) stammen und nur einige Fasern vielleicht aus der 
inneren (n?) herkommen. Es ist möglich, dass der Unterschied in diesen 
beiden Angaben durch die Verschiedenheit der untersuchten Arten ((xeu- 
maria japonica Semp. und Holothuria tubulosa |Gmel.|) veranlasst ist. Nach 
seinem Ursprunge verläuft der Füsschennerv, indem er das zum Füsschen 
gehende Wassergefässästchen begleitet, durch die Lederhaut, in welche 
er einige wenige Seitenzweige abgibt, dringt dann in das Füsschen selbst 


*) Oder der Länge nach? Hamann widerspricht sich in dieser Beziehung, indem er das 
eine Mal (93, p. 12) von einem ringförmigen, das andere Mal (92, p. 324) von einem longi- 
tudinalen Verlaufe der Fasern spricht. 


72 Seewalzen. 


ein und breitet sich hier unterhalb der Lederhaut des Füsschens zu einem 
das Füsschen mehr oder weniger umgreifenden Nerven aus, der an der 
Spitze des Füsschens angekommen (V, 15), sich mit der dort befindlichen 
Sinnesplatte, von welcher gleich nachher die Rede sein wird, in Ver- 
bindung setzt. Bei den Elasipoden zeichnen sich nach Theel (266) die 
Füsschennerven, welche die Ambulacralfortsätze des Rückens (= um- 
gewandelte Füsschen) versorgen, dadurch aus, dass sie zahlreiche Aeste 
und Zweige abgeben, welche sich in der Bindegewebsschicht der Fort- 
sätze ausbreiten. In seinem feineren Bau zeigt der Füsschennerv dieselbe 
Zusammensetzung wie die äussere Schicht (n!) des radialen Nerven- 
stammes, besteht also aus Längsfasern und damit in Zusammenhang 
stehenden Innenzellen, ferner aus einer der Hautoberfläche zugekehrten 
Lage von Randzellen und von diesen ausgehenden aufrechten Fasern; 
über die funetionelle Bedeutung der Randzellen und der aufrechten Fasern 
liegt dieselbe Meinungsverschiedenheit vor wie in Betrefl der gleichen 
Bestandtheile der Radialnerven. 

Die Sinnesplatte, an welcher der Füsschennerv schliesslich endigt, 
liegt bei den zur Fortbewegung dienenden und demgemäss mit einer 
endständigen Saugscheibe versehenen eigentlichen Füsschen auf dieser 
Saug- oder Endscheibe, dagegen bei den zu sog. Ambulacralpapillen um- 
gewandelten Füsschen auf deren Spitze. Semper stellte zwar die Ver- 
bindung des Füsschennerven mit der von ihm zuerst angedeuteten Sinnes- 
platte in Abrede, doch wurde dieser Angabe bereits durch Theel mit 
Recht widersprochen. Indessen ist auch aus den neuesten Untersuchungen 
noch nieht klar zu ersehen, ob die Verbindung des Füsschennerven mit 
der Sinnesplatte die ganze und einzige Endigung des Nerven darstellt, 
der dann als ein rein sensibler zu betrachten wäre, oder ob nicht auch 
Abzweigungen des Füsschennerven zur Muskulatur der Füsschen heran- 
treten. Was aber die Sinnesplatte (Hamann’s „Nervenendplatte“) selbst 
anbetrifft, so besteht dieselbe nach Hamann (V, 15) aus einer Epithel- 
verdiekung, die wir die Epithelplatte nennen, und einer dicht darunter 
gelegenen, aus Nervenfasern und Nervenzellen zusammengesetzten End- 
Ausbreitung des Füssehennerven, der wir den Namen Nervenplatte 
geben. Die Epithelplatte ist aus zweierlei Zellen gebildet: erstens Sinnes- 
zellen, welche sich durch ihre basalen Ausläufer mit den Fasern der 
Nervenplatte verbinden, und zweitens Stützzellen, deren basale Fortsätze 
durch die Nervenplatte hindurchgehen um in das darunter gelegene Binde- 
gewebe einzutreten. Von diesen Hamann’schen Angaben über den Bau 
der Sinnesplatten unterscheiden sich diejenigen Semon’s und Jourdan’s 
in manchen Punkten; insbesondere beschreiben die beiden letztgenannten 
Forscher unterhalb der Nervenplatte nochmals eine Zellschicht, welche 
gegen die Cutis kegelförmige Vorsprünge bildet und von Jourdan als 
eine Summe von epithelialen Divertikeln, von Semon als eine Anhäufung 
von Ganglienzellen gedeutet wird, während Hamann (soweit sich aus 
seinen Abbildungen schliessen lässt) sie zum Bindegewebe der Cutis 


Nervensystem. 18 


rechnet. Ferner lässt Semon den Füsschennerv, ehe er die Sinnesplatte 
erreicht, sich in eine Anzahl feiner Bündel auflösen, welche durch die 
Maschen des kalkigen Endscheibehens des Füsschens hindurchtreten um 
in die Nervenplatte gelangen zu können. Hamann dagegen und Jourdan 
scheinen der Meinung zu sein, dass der Füsschennerv die kalkige End- 
‚ scheibe nicht durchsetzt, sondern umgeht. 

d. Fühlernerven. Die Fühlernerven sind, nachdem Baur (10) sie 
bei Synapta digitata (Mont.) entdeckt hatte, von Semper (238), Teuscher 
(261), Theel (265), Jourdan (114), Hamann (92 u. 95) und Semon 
(233) bei Synapta und anderen Gattungen näher untersucht worden. »>ie 
entspringen interradial vom Ringnerven und zwar so, dass für jeden Fühler 
ein besonderer Nerv vorhanden ist, der an der dem Munde zugekehrten 
Seite des Fühlers zwischen dessen Muskel- und Cutisschicht verläuft. In 
seiner Lagerung im Fühler stimmt er also mit den Füsschennerven überein 
und zeigt auch in seiner Form dieselbe mehr oder weniger starke Ab- 
plattung, in Folge deren er den Fühler theilweise oder ganz umgreift. 
Sein feinerer Bau ist, was schon Semper bemerkte, derselbe wie der 
des Ringnerven. Auch er besteht aus äusseren Randzellen, aufrechten 
Fasern, Innenzellen und Längsfasern, stimmt also auch mit dem Bau 
der Füsschennerven überein; die Innenzellen und Längsfasern werden 
von Hamann auch hier als die allein nervösen Bestandtheile, dagegen 
die Randzellen mit den aufrechten Fasern, welch’ letztere nach Hamann 
bei Synapta digitata (Mont.) mitunter nur schwach oder gar nicht ent- 
wickelt sind, als stützende Bestandtheile betrachtet. Im Inneren der Fühler 
verästelt sich der Fühlernerv in der Weise, dass jedes Fiederästehen 
oder Endläppchen des Füblers seinen eigenen Zweig bekommt, der bei den 
Aspido- und Dendrochiroten an der Spitze der Endläppcehen (Hamann 
nennt dieselben „Köpfchen“) in einer dort befindliche Sinnesplatte 
endigt. Diese Sinnesplatte, die zuerst von Semper bemerkt wurde, 
gleicht nach den Beobachtungen Hamann’s derjenigen der Füsschen, 
indem sie ebenfalls aus einer aus Sinneszellen und Stützzellen gebildeten 
Epithelplatte und darunter einer aus Nervenzellen und Nervenfasern zu- 
sammengesetzten Nervenplatte gebildet wird. Wie bei den Sinnesplatten 
der Füsschen sollen die Ausläufer der Stützzellen die Nervenplatte durch- 
setzen. Semon weicht in der Deutung des Befundes insofern von Hamann 
ab, als er keine besonderen Stützzellen unterscheidet. 

Bei verschiedenen Synaptiden sind an der Innenseite der Fühler 
kleine knospenförmige Sinnesorgane (Sinnesknospen Hamann) 
angebracht, welche vielleicht als Geschmacksorgane dienen. Bei Synapta 
digitata (Mont.) stehen sie auf dem unteren Abschnitt der Fühler in zwei 
einander gegenüberliegenden Gruppen, jedoch in Zahl (4—8 in jeder 
Gruppe) und Stellung ohne bestimmtere Regelmässigkeit. Da ihre Grösse 
etwa 0,1 mm beträgt, können sie mit der Lupe oder selbst mit dem blossen 
Auge wahrgenommen werden. Jedes dieser Sinnesorgane (V, 16) besteht 
aus einer annähernd kugeligen, von einer hellen, dünnen Membran be- 


74 Seewalzen. 


srenzten Einsenkung der Epidermis in die unterliegende Lederhaut und 
lässt an seiner Innenseite einen Nerven aus sich hervortreten. Unter den 
Epidermiszellen, welche in den Aufbau der in Rede stehenden Organe 
eintreten, unterscheidet Hamann (92 u. 95) zwei verschiedene Sorten: 
Stützzellen und Sinneszellen. Jene bilden die peripherischen Theile des 
Organes, während diese als eine knospenförmige Gruppe die Achse des 
Organes einnehmen. Die Stützzellen sind fadendünn und tragen ihren 
ovalen Kern in der Nähe ihrer Basis. Die gestreckten Sinneszellen führen 
ihren gleichfalls ovalen Kern ungefähr in ihrer Längsmitte und convergiren 
sowohl mit ihren äusseren als auch mit ihren inneren Enden; mit letzteren 
setzen sie sich in feine Fasern fort, die sich zu dem zum Fühlernerven 
hinziehenden, aus Fasern und Zellen zusammengesetzten Nerven des 
Sinnesorganes zusammenlegen. Auf ihrem Aussenende tragen Stützzellen 
und Sinneszellen ein feines kurzes Geisselhaar. 

Aehnliche Organe hat Semon (235) bei seiner Chiridota venusta auf- 
sefunden, jedoch nicht näher beschrieben. Aber auch den früheren 
Forschern waren sie nieht entgangen. Ihre erste Erwähnung treffen wir 
bei Quatrefages (210), der sie bei Synapta inhaerens (O. F. Müll.) ent- 
deckte, indessen für Haftapparate (Saugnäpfe) hielt. Sie stehen bei dieser 
Art in zwei Längsreihen von je 4 Stück an der Innenseite der Fühler; 
ihr feinerer Bau bedürfte einer erneuerten Untersuchung, da die Angaben, 
welche Quatrefages darüber macht, sich nur schwer vereinbaren lassen 
mit dem Baue, den sie bei Synapta digitata (Mont.) besitzen. Nachdem 
Quatrefages seine angeblichen Saugnäpfe bei S. inhaerens (O. F. Müll.) 
entdeckt hatte, wies Joh. Müller (183) sie auch bei S. digitata (Mont.) 
nach, suchte sie aber vergeblich bei grossen tropischen Arten (S. beselii 
Jäg., serpentina J. Müll., lappa J. Müll... Baur (10) bestätigte das Vor- 
kommen bei S. digitata, hielt aber ebenso wie J. Müller an der irıthüm- 
lichen Deutung als Saugnäpfe fest. Ebenso Semper, der (238) ähnliche 
Organe bei seiner Anapta gracılis auffand. Erst Hamann bestritt jene 
Deutung, erklärte sie für Sinnesorgane und gab die oben mitgetheilte 
Schilderung ihres Baues. 

Ueber Tastpapillen auf den Fühlern der Synaptiden vergl. S. 75, 76. 

e. Hautnerven. Der Besitz von Hautnerven scheint eine allgemeine 
Eigenschaft der Seewalzen zu sein, wie aus den nachfolgenden Angaben 
hervorgeht. Semper (238), welcher .die Hautnerven entdeckte, sah sie 
(bei Dendrochiroten und Aspidochiroten) in grosser Zahl aus den seit- 
lichen Rändern der Radialnerven und des Ringnerven entspringen und 
sich in der Haut in ein Geflecht feiner Fasern auflösen; an den Fasern 
bemerkte er in Anschwellungen derselben Kerne oder kernhaltige Zellen; 
besonders leicht konnte er das Netz der Hautnerven bei solehen Arten 
wahrnehmen, deren Haut die Fähigkeit des Zerfliessens hat (Stichopus- 
Arten und Colochirus quadrangularis |Less.|). Während nach Semper 
die Hautnerven, soweit sie von den Radialnerven entspringen, zum grössten 
Theile oder vielleicht ausschliesslich aus der inneren Schicht (n?) derselben 


Nervensystem, ke) 


ihren Ursprung nehmen, werden sie nach Teuscher (261) bei Holothuria 
tubulosa (Gmel.) nur von der oberen Schicht (n!) der Radialnerven ab- 
gegeben und zerfallen nahe ihrem Ursprunge in mehrere stärkere Zweige, 
die sich erst nahe unter der äusseren Oberfläche der Lederhaut in feine 
Fasern auflösen. Alsdann fand Theel (263) auch bei seiner Klpidia 
glacialis von den Radialnerven entspringende Hautnerven und Danielssen 
und Koren (50) gaben das Gleiche von ihrem Trochostoma thomsonü an. 
In weiterer Bestätigung und Ergänzung der Beobachtungen von Semper 
und Teuscher erwähnen Danielssen und Koren, dass die Hautnerven 
der genannten Art ganglionäre Anschwellungen besitzen und sich in ein 
feines Netzwerk auflösen, von welchem Zweige nach dem Körperepithel, 
aber auch andere Zweige zur Muskulatur der Körperwand abgehen. Gleich- 
zeitig theilte Theel (266) mit, dass nicht nur Elpidia glacialis, sondern 
überhaupt die Elasipoden ein wohlentwickeltes Hautnervengeflecht mit 
eingeschalteten Nervenzellen besitzen. 

Bis dahin war also ein in der Dicke der Lederhaut verlaufen- 
des Nervengeflecht bei allen Hauptgruppen der Seewalzen festgestellt 
und auch die neuesten Forscher auf diesem Gebiete, Jourdan, Semon 
und Hamann bestätigten sein Vorkommen. Jourdan (114) aber er- 
weiterte zugleich unsere Kenntniss der Hautnerven durch den Nachweis, 
dass noch ein zweites Nervengeflecht vorhanden ist, welches sich unmittel 
bar unter dem Körperepithel ausbreitet (VI, 2). Die Fasern dieses sub- 
epithelialen Geflechtes verbinden sich nach Hamann (93) mit den 
von ihm unterschiedenen Sinneszellen der Oberhaut (vergl. Seite 31). 
Hamann konnte zwar bei Synapta digitata (Mont.) das subepitheliale 
Nervengeflecht nur auf der Mundscheibe und am hinteren Körperende 
mit Bestimmtheit nachweisen, vermuthet aber wohl mit Recht, dass auch 
die übrige Haut desselben nicht gänzlich ermangele. 

Zur Vervollständigung der Angaben über die Hautnerven sei noch 
hinzugefügt, dass nach Semon (233) auch die Füsschennerven und nach 
Hamann auch die Fühlernerven und der Schlundnerv Zweige in die 
Haut abgeben, letztere also nicht ausschliesslich von den Radialnerven 
versorgt wird. Ferner erwähnen Teuscher und Jourdan, dass die 
feinen Endzweige der Hautnerven sehr häufig mit Pigmentkörnchen 
besetzt sind. 

Sog. Tastpapillen der Haut sind bis jetzt nur von Synaptiden be- 
kannt, bei denen sie von Semper (238) zuerst beschrieben wurden. Nach 
ihm gehen von den Hautnerven, welche aus den Seitenrändern der Radial- 
nerven entspringen, feinere Zweige ab, die durch die Lederhaut aufsteigen 
und in papillenförmigen Erhebungen der Haut dicht unter dem verdickten 
Epithelüberzuge dieser Papillen mit einer ganglionären Anschwellung 
endigen; feine, aus der ganglionären Anschwellung austretende Fasern 
scheinen dieselbe mit den Epithelzellen in Verbindung zu setzen. Semper 
fand diese Organe, in denen er Tastwerkzeuge vermuthete, bei den 
Gattungen Synapta und Anapta über den ganzen Körper verbreitet, ver- 


76 Seewalzen. 


misste sie aber bei Chiridota*). Hamann (95) ist der einzige Forscher, 
der nach Semper über die in Rede stehenden Organe neue Mittheilungen 
gemacht hat. Durch seine Beobachtungen an Synapta digitata (Mont.) 
bestätigte er, dass Hautnerven in papillenförmigen Erhebungen (VI, 1) 
der Haut, sowie auch der Fühler endigen und fand in Betreff der Endigung 
selbst, dass sie eine aus Nervenfasern und multipolaren Nervenzellen 
zusammengesetzte Platte (= Semper’s ganglionäre Anschwellung) dar- 
stellt, welche sich dem verdickten Epithel der Papille dicht anlagert und 
mit den hier ungemein zahlreichen Sinneszellen (siehe oben Seite 31) direkt 
verbindet; ausser den Sinneszellen kommen im Epithel der Papillen auch 
weniger zahlreiche Stützzellen (siehe oben Seite 31) und Drüsenzellen 
(siehe ebendort) vor. Was den Ursprung der zu den Papillen gehenden 
Nerven angeht, stimmt Hamann mit Semper überein; nur die auf den 
Fühlern vorkommenden Papillen werden nach Hamann von anderen 
Nerven versorgt, nämlich von Zweigen der Fühlernerven. Da die Synap- 
tiden der Füsschen entbehren und anderseits die Tastpapillen ihrer 
Haut eine grosse Uebereinstimmung mit den Sinnesplatten der Füsschen 
zeigen, so kann man der Ansicht Semper’s (238) nur beipflichten, dass 
die Tastpapillen der fusslosen den Sinnesplatten der füssigen Holothurien 
homolog sind. 

f. Die Gehörorgane. Die Entdeckung der Gehörorgane (V, 12) 
der Synaptiden verdanken wir Thompson (270) und Baur (10); dem 
Letzteren zu Ehren sind sie von späteren Forschern auch als Baur’sche 
Bläschen bezeichnet worden. Baur fand sie bei Synapta digitata (Mont.) 
und S. inhaerens (O0. F. Müll.) als bläschenförmige Gebilde, von denen je 
ein Paar an jedem Radialnerv dort ansitzt, wo derselbe aus dem Kalk- 
rivge austritt; er deutete sie als Hörorgane und sah in ihnen mit Recht 
dieselben Organe, welche bereits J. Müller (179 u. 180) bei Aurieularia 
als Bläschen mit zitternden Doppelkörnern beschrieben hatte. Jedes 
Bläschen ist durch ein kurzes Stielehen mit dem Radialnerven verbunden 
und besteht aus einer structurlosen Wand und einem deutlichen Epithel- 
belag an der Innenseite dieser Wand. Den Stiel selbst hielt Baur nicht 
für einen Ast des Radialnerven, sondern war der Ansicht, derselbe sei 
nur eine Fortsetzung der Bläschenhaut einerseits und der häutigen Um- 
hüllung des Radialnerven anderseits. Bei jungen Thieren sind die Bläschen 
bereits vorhanden und umschliessen dann ein oder mehrere rundliche, 
ganz homogene, stark lichtbrechende Körperchen, die in beständiger zittern- 
der Bewegung sind; bei den erwachsenen Thieren aber vermochte Baur 
die zitternden Inhaltskörperchen nicht mehr aufzufinden. Semper (238) 
glaubte die Deutung der von Baur geschilderten Bläschen als Gehörorgane 
bezweifeln zu müssen, will aber auch bei Lungenholothurien (bei Oucumaria 
Japomica Semp.) ähnliche Gebilde wahrgenommen haben, worüber indessen 


*) Eigene, noch nicht veröllentlichte Untersuchungen an Chiridota rufescens haben mich 
aber belehrt, dass sie auch dieser Gattung nicht fehlen. 


Nervensystem. 17 


nähere Beobachtungen fehlen. Dass auch bei anderen Synaptiden die 
von Baur entdeckten Bläschen vorkommen, zeigten The&el (262) und 
Danielssen und Koren (50), indem sie dieselben in gleicher Zahl 
und Anordnung wie bei Synapta sowohl bei Myriotrochus rinkii Steenstr. 
als auch bei Acanthotrochus mirabilis Dan. u. Kor. nachwiesen; auch bei 
diesen Arten vermissten sie die von ihnen als Otolithen bezeichneten Inhalts- 
körperchen. 

Dieselben Forscher dehnten ferner unsere Kenntniss der in Rede 
stehenden Organe auch auf die Familie der Elpidiiden aus und zeigten, 
dass diese Tiefsee-Holothurien erstens eine viel grössere Anzahl der 
„Bläschen“ und zweitens in den Bläschen stets die bei den Synaptiden 
bis dahin nur in der Jugend beobachteten Otolithen besitzen. Zunächst 
war es Theel (263), der bei seiner Zlpidia glacialis an dem Ursprunge 
eines jeden der beiden dorsalen und der beiden seitlichen ventralen 
Radialnerven je ein Hörbläschen und ausserdem an den seitlichen ventralen 
hadialnerven noch je 5 andere an den Abgangsstellen der Füsschennerven 
auffand. Die kugeligen, 0,2 mm grossen Bläschen liegen hier den Nerven 
ganz dicht, ohne Stiel, an, bestehen wie bei den Synaptiden aus einer 
dünnen Membran und einem Binnenepithel und beherbergen im Inneren 
5—20 Otolithen. Die Otolithen selbst (V, 11) sind länglich, an einem 
Ende verjüngt und abgestutzt und aus 3—4 concentrischen Schichten 
zusammengesetzt; ihre Länge beträgt 36 w, ihre Breite 20 «; in Säuren 
lösen sie sich auf, jedoch ohne Entwicklung von Kohlensäure; ihre 
chemische Beschaffenheit konnte nicht näher festgestellt werden. Bei 
Kolga hyalina Dan. u. Kor. (50) liegen die Verhältnisse folgendermaassen: 
Die beiden Radialnerven des Biviums tragen kurz nach ihrem Abgange 
vom Ringnerven je ein Paar 0,25 mm grosser Hörbläschen (also wie bei 
den Synaptiden alle fünf Radialnerven); der mittlere ventrale Radialneıv 
entbehrt derselben (wie bei Elpidia glacialis); dafür aber sind an jedem 
der beiden seitlichen ventralen Radialnerven nicht weniger als 26 Hör- 
bläschen hintereinander und in kurzen Abständen aufgereiht; von diesen 
seitlichen ventralen Hörbläschen sind die vordersten und hintersten die 
kleinsten (Durchmesser 0,06—0,08 mm), die mittleren die grössten (Durch- 
messer 0,16—- 0,19 mm). Im Inneren der Bläschenstiele stellten Danielssen 
und Koren einen vom Radialnerven herkommenden und zu dem inneren 
Epithel des Bläschens herantretenden Nervenast fest. In den Bläschen 
selbst fanden sie 20—130 Otolithen von ganz ähnlicher Form wie bei 
Elpidia glacialis Theel. Der Vollständigkeit halber mögen hier auch noch 
die übrigen Elpidiiden erwähnt sein, bei welchen Theel (266) Hör- 
bläschen nachwies. Bei Kolga nana Theel liegen jedem der beiden seit- 
liehen ventralen Radialnerıven ungefähr dreizehn Bläschen von 0,14 mm 
Durchmesser, jedes mit etwa zwanzig 28 «. langen Otolithen. Parel- 
pidia elongata 'Theel besitzt Hörbläschen am Ringnerven, jedes mit 30 bis 
35 ÖOtolithen; die Otolithen sind 21-40 u lang. Bei Elpidia incerta 
Theel ist jede Bauchseite mit einer Reihe von 30—40 Bläschen aus- 


78 Seewalzen. 


gestattet, die mit dem Radialnerven direkt oder durch einen kurzen Ast 
in Verbindung stehen und zahlreiche Otolithen umschliessen. Auch bei 
Peniagone vitrea Theel und P. affinis Theel ist eine grössere Anzahl an 
jedem der beiden seitlichen ventralen Radialnerven aufgereiht. Wo bei 
Elpidiiden Hörbläschen vorkommen, sind in der Regel auch Otolithen vor- 
handen; nur selten fehlen die Otolithen; stets haben sie dieselbe oben 
für Elpidia glacialis angegebene Form. 

Dass auch bei jungen Synaptiden die Hörbläschen eine weitere Ver- 
breitung haben, geht aus meinen Beobachtungen (155) an Chiridota rotifera 
(Pourt.) hervor. Sie sind bei den Jungen dieser Art — bei erwachsenen 
Chiridoten kannte man sie bis dahin überhaupt noch nicht — ebenso 
angeordnet wie bei Synapta und haben einen Durchmesser von 32 u. 

Ohne die Angaben der skandinavischen Forscher zu berücksichtigen 
untersuchte Hamann (95) die Hörbläschen der erwachsenen Synapta 
digitata. Er fand den Durchmesser der Bläschen zu 0,14—0,21 mm, die 
Dieke des Binnenepithels zu 6,5 u, leugnete aber, ebenso wie früher 
Baur, mit aller Bestimmtheit das Vorhandensein eines zu den Bläschen 
gehenden Nerven, konnte ferner niemals einen Inhalt im den Bläschen 
antreffen und hält sie deshalb für rückgebildete Organe (Larvenorgane), 
die nur während der Jugend des Thieres eine Rolle spielten. 

Einen wesentlichen Fortschritt in der Erkenntniss des feineren Baues 
der Hörbläschen verdanken wir erst den neuesten Untersuchungen Semon’s 
(235 u. 236), der freilich ebensowenig wieHamann auf die damals schon 
bekannten Hörbläschen der Elpidiiden Bezug nimmt. Semon stellte das 
Vorkommen von 5 Paar Hörbläschen auch bei erwachsenen Exemplaren 
der Gattung Chiridota (bei Ch. venusta Sem.) fest. Es gelang ihm sowohl 
bei Chiridota als bei Synapta beim fertig entwickelten Thiere die von 
den früheren Forschern vergeblich gesuchten Inhaltskörperchen der Hör- 
bläschen aufzufinden. Es unterscheiden sich aber die Inhaltskörperchen 
der Synaptiden (V, 12) von denjenigen der Elpidiiden darin, dass sie 
keine festen Coneretionen sind, sondern zarte bläschenförmige Gebilde 
darstellen. In jedem Hörbläschen liegen dieser Inhaltsbläschen eines oder 
mehrere; nur am lebenden Thiere sind sie zu finden und sind dann in 
beständiger zitternder Bewegung; bei Zusatz von Säure, Sublimat und 
Alkohol platzen und verschwinden sie. Sie bestehen aus einer festeren 
Wand und einem flüssigen Inhalte. Die Wand zeigt eine schwache 
Körnelung und beherbergt in einer verdickten Stelle einen dunkleren 
scheibenförmigen Körper, der alle Eigenschaften eines Zellkernes besitzt. 
Das ganze Inhaltsbläschen stellt demnach nichts anderes dar als eine 
Zelle, welche eine grosse Vaeuole enthält. Bei den Larven ist die Vacuole 
(V, 13) im Verhältniss zum Zellleibe kleiner und es hat dann die ganze 
Zelle (das zukünftige Inhaltsbläschen) eine Gestalt, die schon J. Müller 
als „Doppelkorn“ beschrieben hatte. — An den ausgebildeten Hörbläschen 
stellt Semon die von Baur und Hamann behauptete bindegewebige 
Wandung in Abrede; die Hörbläschen liegen vielmehr unmittelbar im 


Kalkring und Rückziehmuskeln. 79 


Bindegewebe der Lederhaut und ihre Wand (V, 12) besteht lediglich aus 
einem einschichtigen kubischen Epithel. Die Bewegung der Inhaltsbläschen 
soll auf Bewimperung der Epithelzellen beruhen; es gelang aber bis jetzt 
nicht die Wimperhaare thatsächlich wahrzunehmen. In dem Stiele der 
Hörbläschen konnte Semon sehr wohl einen Nervenast des Radialnerven 
nachweisen und spricht sich deshalb, sowie wegen der vorhandenen 
Inhaltskörperchen gegen die Auffassung aus, dass es sich um functionslos 
gewordene Larvenorgane handele. Wenn auch der physiologische Beweis, 
dass hier wirkliche Hörorgane vorliegen, noch nicht erbracht werden konnte 
und auch nicht leicht zu erbringen sein wird, so kann es doch morpho- 
logisch keinem Zweifel unterliegen, dass wir es mit Hörbläschen (Otoeysten) 
zu thun haben. 

g. Anhang: Sogenannte Augen. Auf augenähnliche Pigment- 
flecke bei einigen Arten der Gattung Synapta hat zuerst J. Müller (184) 
die Aufmerksamkeit gelenkt. Dieselben liegen als dunkelrothbraune bis 
schwarzbraune Flecken an der Innenseite der Fühler und zwar an der 
Basis derselben. Bei Synapta digitat« (Mont.), 8. vittata (Forsk.) und 
S. vivipara (Oerst.) sind sie rund, bei S. Zappa J. Müll. viereckig. Bei 
8. digitata stimmt ihre Anzahl mit der Zahl der Fühler, mit denen sie 
in der Stellung abwechseln, sodass zwischen je zwei Fühlern ein Pigment- 
fleck liegt. Bei 5. vivipara, vittata und lappa sind sie in Paaren geordnet, 
welche auf den Fühlerbasen selbst, also nicht abwechselnd damit, an- 
gebracht sind. Gegen die Deutung dieser Pigmentflecken als Sehorgane 
haben sich schon Baur (10) und Semper (238) ausgesprochen und 
neuerdings haben Hamann (95) und Semon (235) sich dieser Auffassung 
angeschlossen, hauptsächlich deshalb, weil sie an den Pigmentflecken 
weder lichtbrechende Theile, noch einen Zusammenhang mit dem Nerven- 
system nachweisen konnten. Nach Hamann (95) sind die Flecken bei 
der von ihm untersuchten 5. digitata nichts anderes als klumpenförmige 
Anhäufungen pigmentirter Wanderzellen in der Lederhaut. — Bei anderen 
Seewalzen als den genannten Synapta-Arten sind derartige, an Augen 
erinnernde Pigmentflecken bis jetzt nur von Koren (119) bei Psolus 
squamatus und von Peach (195) bei Holothuria nigra angedeutet, aber 
nicht näher untersucht worden. 


Vi. Kalkring und Rückziehmuskeln. 


Der Schlundtheil des Darmes ist von einem aus kalkigen Skelet- 
stücken gebildeten Ringe, dem sogenannten Kalkringe, umgeben, welcher 
den Längsmuskeln der Körperwand und da, wo kückziehmuskeln des 
Schlundkopfes vorhanden sind, auch diesen zum Ansatze dient, den 
Nervenring schützend umgiebt und insbesondere den radialen Wasser- 
sefässen und den Tentakelgefässen Stützpunkte darbietet. Da er auch 
entwieklungsgeschichtlich in enger Beziehung zu dem Wassergefässsysteme 


Ss0 Seewalzen. 


steht, so könnte man seine Betrachtung mit derjenigen des Wassergefäss- 
systemes verbinden. Indessen scheint es mir übersichtlicher den Kalk- 
ring in einem besonderen Kapitel zu behandeln, welches demjenigen über 
das Wassergefässsystem vorausgeht. Dieses Kapitel wird zunächst den 
Kalkring für sich allein ins Auge fassen und sich dann auf die Beziehungen 
des Kalkringes zur Längsmuskulatur und auf eine Betrachtung der Rück- 
ziehmuskeln ausdehnen. 


1. Kalkring. 


Die ältesten Angaben über den Kalkring finden sich bei Bohadsch 
(30) und Strussenfelt (252), von denen der eine ihn von Holothuria 
tubulosa (Gmel.), der andere von Psolus phantapus (Struss.) beschreibt. 
Der Irrthum, den Strussenfelt darin beging, dass er den Kalkring nur 
aus fünf, von ihm „Wirbel“ genannten Gliedern zusammengesetzt sein 
lässt, kehrt bei verschiedenen späteren Forschern wieder, so bei Pallas 
(196), Quoy u. Gaimard (211), Lamarck (133) und Peach (198), 
während Cuvier (46) zuerst und nach ihm Tiedemann (273) und zahl- 
reiche Andere feststellten, dass seine gewöhnliche Zusammensetzung eine 
zehngliedrige ist. Aber schon vor Cuvier war durch Fabricius (61) 
der Kalkring einer Synapta beschrieben worden, der niebt aus 10, sondern 
aus 12 Gliedern („Zähne‘“ nennt er sie) besteht und die Folgezeit lehrte, 
dass überhaupt die Synaptiden an die Zehnzahl der Kalkringglieder nicht 
gebunden sind. Anderseits zeigten die neueren Untersuchungen der Tietsee- 
holothurien, sowie die entwicklungsgeschichtlichen Beobachtungen, dass 
es thatsächlich Holothurien mit nur fünfgliedrigem Kalkringe giebt und 
darin die älteste Gestaltung desselben zu erkennen ist. 

Dieses vorausgeschickt wenden wir uns nunmehr zur näheren Be- 
trachtung des Kalkringes. In seiner gewöhnlichen Zusammensetzung 
besteht er aus zehn Stücken, sog. Gliedern, neuerdings (Moseley, 177) 
auch Annularia genannt, von welchen fünf unter sich gleichgeformte 
mit fünf anderen ebenfalls unter sich gleichgeformten regelmässig ab- 
wechseln; jene fünf sind zugleich so angeordnet, dass sie in die Richtung 
der Radien des fünfstrahligen Bauplanes fallen, während die fünf mit 
ihnen abwechselnden in ihrer Stellung den Interradien entsprechen; jene 
heissen desshalb Radialglieder oder einfach Radialia, diese Interradial- 
glieder oder Interradialia. Radialia und Interradialia bilden zusammen 
einen Ring, der bald vorn etwas enger ist als hinten, bald (und zwar 
häufiger) sich umgekehrt nach hinten etwas verengt oder auch vorn und 
hinten gleichweit ist. Seine Länge, d. h. die Entfernung seines Vorder- 
randes vom Hinterrande, ist je nach Gattungen und Arten eine sehr ver- 
schiedene, steht aber im Allgemeinen in einem geraden Verbältnisse zur 
Länge des ganzen Thieres. Verhältnissmässig am längsten ist der Kalk- 
ring bei manchen Dendrochiroten, z. B. Phyllophorus- und T’hyone-Arten, 


Kalkring und Rückziehmuskeln. 81 


wo er !/, der Körperlänge erreicht oder noch überschreitet. Bei kleinen 
Arten ist er manchmal kaum 1 mm lang; bei mittelgrossen Holothuria- 
Arten beträgt seine Länge meistens etwa 4—6—10 mm; kommen an ihm 
die nachher zu besprechenden Gabelschwänze zur Ausbildung, so ver- 
längert er sich natürlich um deren Länge. Von den beiden grössten bis 
jetzt bekannt gewordenen Kalkringen kennt man leider die Länge des 
‚ zugehörigen Tbieres nicht; in dem einen dieser Fälle, dem von mir (156) 
beschriebenen Phyllophorus magnus (Ludw.), betrug die Länge des Kalk- 
ringes 7 cm, in dem anderen von Moseley (177) beschriebenen*) 3,5 cm. 

In der Regel sind die Interradialia kleiner, d.h. kürzer und meistens 
auch schmäler als die Radialia; seltener sind sie gleichgross oder doch 
fast gleichgross, so bei manchen Synaptiden, z. B. Synapta challengeri 
Theel, $. pieta Theel, S. reticulata Semp., Chiridota venusta Semon und 
bei einzelnen Dendrochiroten, z. B. Cucumaria pithacnion Lamp., Ü. tenwis 
Ludw., Thyone lechleri Lamp., Phyllophorus drummondü (Thomps.). 

Fast alle Abweichungen von der regelmässigen Zehnzahl 
der Glieder geschehen durch die Interradialia. Sie sind es, welche sich bei 
mehr als 10 Gliedern vermehrt haben oder welche bei nur 5 Gliedern in 
Wegfall gekommen sind, wie sie denn auch entwicklungsgeschichtlich 
später auftreten als die Ba 

Mehr als 10 Kalkring-Glieder kommen als regelmässige 
Erscheinung nur in der Familie der Synaptiden vor und zwar bei fast 
allen Arten, welche mehr als 10 Fühler besitzen, während bei mehr 
als 10 Fühler besitzenden Arten anderer Familien keine Vermehrung der 
Interradialia auftritt. In der Regel sind bei den Synaptiden genau so viele 
Interradialia vorhanden, dass die Gesammtzahl der Kalkring-Glieder mit 
der Zahl der Fühler übereinstimmt. Indessen gibt es auch Ausnahmen, 
sowohl in der Richtung, dass mehr Kalkring-Glieder als Fühler da sind, 
als auch in der anderen Richtung, dass die Zahl der Kalkring-Glieder 
von der der Fühler übertroffen wird. Für jenes Verhalten bieten Bei- 
spiele: Chiridota incongrua Semp. mit 18 Kalkring-Gliedern bei 16 Fühlern 
und Ohiridota liberata Sluit. mit 15 Kalkring-Gliedern bei 12 Fühlern; 
für dieses: Synapta kallipeplos Sluit. mit 24 Fühlern, aber nur 10 Kalkring- 
Gliedern und die Gattungen Myriotrochus und Acanthotrochus mit 12 Fühlern 
bei 10 Kalkring-Gliedern. — Als eine abnorme Erscheinung kann aber auch 
bei Holothurien, die nicht zur Familie der Synaptiden gehören, die Zahl 
der Kalkring-Glieder vermehrt sein. Dann handelt es sich indessen zu- 
gleich um eine Vermehrung der Radien und dementsprechend nehmen nicht 
nur die Interradialia, sondern auch die Radialia an der Vermehrung Theil. 
Der einzige a bekannte Fall betrifft die Cueumaria Planei (Br.), 
von welcher ich (159) sechsstrahlige Exemplare mit 12 gliedrigem , aus 
6 Interradialien und 6 Radialien gebildeten Kalkringe beschrieb. 


#*) Moseley hat offenbar meine Angabe über den Kalkring von Phyllophorus (T’hyo- 
nidium) magnum übersehen, da er den ihm vorliegenden für den grössteg bisjetzt be- 
kannten hält. 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. IT. 3. 6 


82 Seewalzen. 


Einen Uebergang zum vollständigen Mangel der Interradialia bilden 
Arten, bei denen diese Kalkstücke zwar noch vorhanden, aber nur 
sehr schwach entwickelt sind; dabei sind indessen auch die Radialia 
nur klein und schwach. Solche Arten sind z. B. Cucumaria laevigata (Verr.), 
©. frondosa (Gunn.) und die ihr nahestehende C. miniata (Br.). Hierhin 
gehört auch der nur aus 10 kleinen stabförmigen Kalkstückchen gebildete 
Ring von Anapta subtilis Sluit. und der aus 10 kleinen rundlichen Plättchen 
bestehende von Holothuria humilis Sel. Unter den Elasipoden zeichnet 
sich die Familie der Deimatiden durch ihren schwachen, sehr zerbrech- 
lichen, aber noch 10gliedrigen Kalkring aus; seine einzelnen Glieder sind 
bei Laetmogone und Ilyodaemon nur. ganz undeutlich, bei Deima und 
Oneirophanta etwas deutlicher voneinander abgegrenzt; bei den beiden 
zuletzt genannten Arten sind auch die Radialia ein wenig kräftiger gebaut 
als die Interradialia. 

Bei weiterer Reduction des Kalkringes kommen die Interradialia 
ganz in Wegfall, so z.B. bei Phyllophorus chilensis (Semp.) und Cueu- 
maria japonica Semp. unter den Dendrochiroten und bei Trochostoma areni- 
cola (Stimps.) unter den Molpadiiden. Bei den Synaptiden und Aspido- 
chiroten sind derartige Fälle bis jetzt nicht bekannt geworden. Dagegen 
sind sie bei den Elasipoden eine sehr häufige Erscheinung. Zwar kennt 
man dort aus der Familie der Psychropotiden nur den Kalkring einer 
einzigen Art Euphronides depressa Theel; dieser aber entbehrt der Inter- 
radialia, an deren Stelle in dem die Radialia umgebenden Bindegewebe 
zahlreiche Kalkkörperchen vorhanden sind. Bei den Elpidiiden ist der 
Mangel der Interradialia zu einem Merkmal der ganzen Familie geworden. 
Bei allen bis jetzt bekannten Elpidiiden besteht der ganze Kalkring (VI, 18) 
nur aus den 5 Radialgliedern. Jedes Radiale selbst (VI, 19) lässt einen 
Centraltheil und symmetrisch von diesem ausstrahlende Seitenarme erkennen. 
Die Seitenarme sind von verhältnissmässig erheblicher Länge, endigen 
abgeflacht, verbreitert, durchlöchert oder verästelt, seltener einfach zu- 
gespitzt und gehen niemals netzförmige Verbindungen miteinander ein. 
Die Zahl der Seitenarme scheint für die einzelnen Arten eine ganz be- 
stimmte oder doch nur innerhalb bestimmter Grenzen schwankende zu 
sein. So zählt man bei Elpidia glacialis Theel (VI, 19), /rpa abyssicola 
Dan. & Kor. und der Gattung Scotoplanes Theel jederseits an jedem Radial- 
gliede 4 Seitenarme, bei Kolga nana Theel deren 5, bei Kolga hyalina 
Dan. & Kor. 7, bei Peniagone 8, bei Parelpidia elongata Theel 10—14, 
bei Elpidia willemoösi Theel 10—15. Entweder verbinden sich die 5 Radialia 
durch theilweise Uebereinanderlagerung ihrer Seitenarme, z. B. bei Elpidia 
glacialis Theel, oder in loserer Weise dadurch, dass nur die äussersten 
Enden benachbarter Seitenarme aneinanderstossen, z. B. bei Kolga hyalina 
Dan. & Kor. (VI, 18), oder — und das ist das häufigste — sie 
rücken ganz auseinander, sodass ihre Seitenarme überhaupt nicht mehr 
in gegenseitige Berührung kommen und nur noch Bindegewebe sie 
zusammenbhält. 


Kalkring und Rückziehmuskeln. 83 


Ein vollständiges Fehlen des ganzen Kalkringes (also 
der Interradialia und der Radialia) ist so selten, dass bei den wenigen 
Arten, von denen es behauptet wird, nämlich Cueumaria nigricans (Br.) 
und Pseudocueumis japonica (Bell), die Vermuthung nahe liegt, dass er- 
neuerte Untersuchungen auch bier einen verktimmerten Kalkring nach- 
weisen werden. Diese Vermuthung wird gestützt durch die Erwägung, 
dass auch bei Trochostoma oolithieum (Pourt.) (= Embolus pauper Sel.) 
und bei Cucumaria laevigata (Verr.) der anfänglich vermisste Kalkring 
später dennoch aufgefunden wurde. 

Einfache Formen des Kalkringes ohne Gabelschwänze 
und mit ungetheilten Gliedern. Die grosse Mannigfaltigkeit, in 
welcher der Kalkring auftritt, ist vorzugsweise bedingt durch die ver- 
schiedene Gestalt der ihn zusammensetzenden Stücke. Diese wird also 
nunmehr näher zu besprechen sein. Wir sehen aber dabei ab von der 
Gruppe der Elasipoden, da wir die Form ihrer Kalkringglieder bereits 
im Vorhergehenden kennen gelernt haben. Am einfachsten ist die Form 
der Kalkıingglieder bei manchen Chiridota-Arten, z. B. bei Oh. venusta 
Sem.; Radialia und Interradialia sind hier von annähernd viereckiger 
Form; nur die hintere Seite des Vierecks ist in der Mitte eingebuchtet, 
sodass dadurch der ganze Hinterrand wellenförmig wird, während der 
Vorderrand gerade abgestutzt erscheint. Der Vorderrand der Radialia 
besitzt in diesen einfachsten Fällen weder eine Einbuchtung noch eine 
Durchbohrung. Die Aussenfläche eines jeden Kalkringgliedes fällt nach 
den Seitenrändern, mit welchen die Glieder zusammenstossen, mehr oder 
weniger ab oder es erhebt sich die Längsmitte der Aussenfläche zu einer 
vorspringenden Leiste. Diese Leiste kann sich nach vorn über den 
Vorderrand des einfachen Kalkringes verlängern, z. B. bei vielen Synapta- 
und einzelnen COhiridota-Arten, und erscheint alsdann gewöhnlich an den 
Radialien länger und breiter als an den Interradialien (VI, 3). Dazu 
kommt, dass dann die Radialia an ihrem Vorderende durchbohrt sind 
für den Durehtritt der Radialnerven; entweder sind alle fünf Radialia 
durcehbohrt (z. B. bei den meisten Synapta- Arten, sowie bei Myriotrochus 
und Acanthotrochus) oder, seltener, nur die drei ventralen (z. B. bei Synapta 
digitata |Mont.| und S. agassizii Sel.).. — Bei den Dendro- und Aspido- 
chiroten besitzt der Kalkring in seiner einfachsten Gestaltung (VI, 4) den- 
selben wellenförmigen Hinterrand wie bei den Synaptiden; auch hier ent- 
sprechen die nach vorn gerichteten Einbuchtungen des Hinterrandes immer 
der Mitte je eines Kalkıinggliedes, dagegen die nach hinten gerichteten 
Ausbuchtungen der Verbindungslinie zwischen zwei benachbarten Gliedern. 
Am Vorderrande (VI, 4) erscheint jedes Glied bei den hier in Betracht 
kommenden Dendrochiroten zugespitzt; die Spitze ist an den Interradialien 
einfach, an den Radialien aber durch einen kurzen Einschnitt (für den 
Radialnerven) gegabelt. Einem derartigen Kalkringe begegnen wir z. B. 
bei den Gattungen Psolus, Psolidium, Actinoeucumis, Colochirus, ferner bei 
den meisten Crreumaria- und manchen Thyone-, Echinoeueumis- und Pseudo- 

6* 


84 Seewalzen. 


cucumis-Arten. Bei den Aspidochiroten ist in der Regel der Vorderrand 
der Radialia verhältnissmässig breit und durch einen mittleren Einschnitt 
in zwei gleichgrosse, breite, kurze, schief abgestutzte Zinken zerlegt 
(VI, 5—7), während die erheblich kleineren Interradialien nach vorn 
äbnlich wie bei den Dendrochiroten eine kurze, einfache, scharfe oder 
abgerundete Spitze entwickeln. Die beiden Zinken der Radialia können 
selbst nochmals mit einer seichten vorderen Einbuchtung ausgestattet sein. 
Der so gebaute einfache Kalkring findet sich vorzugsweise in den 
Gattungen Holothuria und Mülleria, bei dieser jedoch gewöhnlich in viel 
kräftigerer Entwicklung als bei jener. 

Kalkringe mit Gabelschwänzen. Wenn sich die Radialia 
nach hinten verlängern, so geschieht es in der Regel so, dass sich die 
beiden Ecken ihres Hinterrandes in die Länge ziehen und dadurch als 
ein gegabelter Schwanz an dem Körper des Radialstückes erscheinen. 
Die beiden Aeste des Gabelschwanzes sind durch die mittlere Einbuchtung 
des Hinterrandes des Radialstückes voneinander getrennt. Bald sind sie 
kurz, zipfelförmig (VI, 10, 15), bald lang, strangförmig (VI, 9, 14, 17). 
Entweder werden sie durch eine unmittelbare Verlängerung der Radial- 
stücke gebildet (VI, 15) oder aber sie gliedern sich von denselben ab 
und zerfallen dann selbst wieder in eine geringere oder grössere Zahl 
von hintereinander geordneten Kalkstückchen (VI, 10, 14, 17). In der 
Regel sind es nur die Radialstücke, an welchen Gabelschwänze auftreten, 
seltener auch die Interradialstücke. — Unter den Aspidochiroten kommen 
Gabelschwänze der Radialia nur ausnahmsweise, z. B. bei Holothuria 
princeps Sel. und Stichopus japonieus var. typicus Theel (VI, 11), vor und 
sind dann ganz kurz und ungegliedert. Bei den Molpadiiden (VI, 15, 15a) 
sind die Radialia bei allen Gattungen nach hinten in einen Fortsatz ver- 
längert, der an seinem Ende in zwei meist kurze Gabeläste auseinander 
weicht. Besonders gut entwickelte Gabelschwänze aber treffen wir bei 
den meisten Dendrochiroten an. Hier sind es namentlich viele Arten der 
Gattungen Thyone, Phyllophorus*), Orcula und Ocnus, aber auch Cucumaria-,- 
Echinoceucumis- und Pseudocueumis-Arten, welche sich durch gabelschwän- 
zige hadialien auszeichnen. Als Beispiele seien erwähnt aus der Gattung 
Thyone: Th. *fusus (0. F. Müll.), raphanus Düb. & Kor., mirabilis Ludw., 
*sacellus (Sel.), briareus (Les.), venusta Sel., gibber (Sel.), ovulum (Sel.), 
aurantiaca (Costa) (VI, 9), *cwrvata Lamp., similis Ludw., *pedata Semp.**) ; 
aus der Gattung Phyllophorus: Ph. *oceidentalis (Ludw.), *holothurioides 
Ludw., *frauenfeldi Ludw., *brocki Ludw., graeilis (Sel.), *schmeltzü (Ludw.), 
*urna Grube, ehrenbergi (Sel.), *japonieus (v. Marenz.) (VI, 16), *granulatus 
(Grube), *parvus (Ludw.), *rugosus (Theel) (VI, 13), *cebuensis (Semp.) 


*) Unter diesem Gattungsnamen fasse ich (161a) die beiden bisher unterschiedenen 
Gattungen Thyonidium und Phyllophorus zusammen; vergl. auch den systematischen Abschnitt. 

*#) Dagegen fehlen die Gabelschwänze z. B. bei Thyone surinamensis Semp., suspecta 
Ludw., spectabelis Ludw., rosacea Semp., panamensis Ludw. 


Kalkring und Rückziehmuskeln. 85 


(VI, 10)*); aus der Gattung Orcula: O. *tenera Ludw. (VI, 17), *eueumi- 
formis Semp., *hypsipyrga v. Marenz.; aus der Gattung Oenus: O. typieus 
Theel, pygmaeus Semp., javanicus Sluit.; ferner Cueumaria maculata Semp., 
caleigera (Stimps.), quinguesemita Sel., *eitrea Semp., *longipeda Semp., 
*conjungens Semp. (VI, 14), *mirabilis Theel, chierchiae Ludw., Echino- 
cucumis "adversaria Semp., Pseudoceueumis *africana (Semp.). Fast bei all’ 
den aufgeführten Dendrochiroten sind die Gabelschwänze zugleich ge- 
gliedert, insbesondere bei den mit * bezeichneten; nur selten, z. B. bei 
Phyllophorus ehrenbergi (Sel.) sind sie eine ungegliederte unmittelbare Fort- 
setzung der Radialstücke. In manchen Fällen, z. B. bei Phyllophorus 
Japonieus (v. Marenz.) (VI, 16) und Ph. rugosus (Theel) (VI, 13) legen 
sich die beiden Gabelschwänze ein und desselben Radialgliedes zu einem 
gemeinschaftlichen Radialfortsatz zusammen. Nicht selten erfährt der 
hintere, von den Gabelschwänzen gebildete Abschnitt des Kalkringes eine 
leichte Spiraldrehung, z. B. bei Thyone sacellus (Sel.), Phyllophorus magnus 
(Ludw.). Gabelschwänze der Radialia und Interradialia scheinen nur bei 
einigen Thyone-Arten zur Ausbildung gelangt zu sein, z. B. bei Th. curvata 
Lamp. und lechleri Lamp. 

Kalkringe mit mehrtheiligen Gliedern. Die Zerlegung der 
Gabelschwänze in eine Anzahl kleinerer Stücke kann sich nach vorn 
auch auf die Radialia selbst fortsetzen und sich weiterhin auch auf die 
Interradialia erstrecken. Durch dieses, nur von gewissen Dendrochiroten 
bekannte Verhalten zerfällt der ganze Kalkring in eine oft erheblich 
grosse Anzahl kleiner, meist unregelmässig geformter Stücke. Beispiele 
dafür bieten: Thyone sacellus (Sel.), buccalis Stimps., aurantiaca (Costa) 
(VI, 9), gibber (Sel.), okeni Bell, curvata Lamp., Phyllophorus japonicus 
(v. Marenz.) (VI, 16), schmeltzii (Ludw.), rugosus (Theel) (VI, 13), Orcula 
tenera Ludw. (VI, 17), luminosa Lamp., Cucumaria citrea Semp., conjungens 
Semp. (VI, 14), semperi Bell. Falls, wie es meistens geschieht, nur der 
bintere Abschnitt der Kalkringglieder zerstückelt ist, kann man diesen 
Stücken, zusammen mit den Gabelschwänzen und deren Stücken, nach 
Moseley’s Vorschlag (177) die Bezeichnung Pharyngealia beilegen und 
die ungetheilt gebliebenen vorderen Abschnitte der Kalkringglieder als 
eigentliche Annularia von ihnen unterscheiden. Indessen lässt sich diese 
Unterscheidung dann nicht mehr durchführen, wenn, wie z. B. bei Thyone 
aurantiaca (Costa) oder Phyllophorus japonicus (v. Marenz.) auch der vordere 
Abschnitt der Kalkringglieder in kleinere Stückchen zerlegt ist. Zugleich 
zeigen Fälle, wie der zuletzt angeführte, dass die sog. Pharyngealia keine 
besonderen zu den Annularia hinzugetretenen Skeletelemente sind, sondern 
durch eine von hinten nach vorne fortschreitende Zerlegung der Annnlaria 
in kleinere Theilstücke ihren Ursprung genommen haben. Durch diese 
Zerlegung wurde die Beweglichkeit des ganzen Kalkringes erheblich 
gesteigert. 

9) Es giebt aber auch Phyllophorus-Arten ohne Gabelschwänze an den Radialien, z. B. 
Ph. pellucidus (Flem.) und Ph. marionü (v. Marenz.). 


36 Scewalzen. 


Die Verbindung der Kalkringglieder untereinander eı- 
folgt stets durch Bindegewebe, jedoch so, dass der Zusammenhang der 
Glieder bald ein sehr fester, wenig beweglicher, bald ein mehr oder 
weniger beweglicher, loser ist. Im ersteren Falle sind die Berührungs- 
flächen der einzelnen Kalkringglieder gewöhnlich verhältnissmässig gross, 
im letzteren Falle kleiner und weniger dicht zusammenschliessend. Eine 
eigentliche Gelenkverbindung mit Ausbildung deutlicher Gelenkflächen 
scheint indessen niemals vorzukommen, Auch sind niemals Muskeln vor- 
handen, welche von einem Kalkringgliede zu einem anderen gehen. Die 
Beweglichkeit der Kalkringglieder gegeneinander wird also immer eine 
passive sein. Bei einzelnen Arten schreitet die enge Verbindung der Kalk- 
Yingglieder bis zur völligen Verwachsung fort, so z. B. bei T’hyone briareus 
(Les.), Caudina ransonneti v. Marenz., Ankyroderma roretzu v. Marenz. 
und den meisten Mülleria-Arten. Besonders lose dagegen sind die Kalk- 
ringglieder z. B. verbunden bei Phyllophorus perspieillum (Sel.), Ph. marionii 
(v. Marenz.), (ucumaria laevigata (Verrill), Ocnus imbricatus Semp., O. java- 
nicus Sluit., Colochirus scandens Sluit., Holothuria humilis Sel.; bei Cueu- 
maria exigua Ludw. sind die Radialia und Interradialia, da wo sie sich 
berühren, fadenförmig verdünnt und bei Holothuria pertinax Ludw. sind 
es die Interradialia allein, welche durch eine fadenförmige Verdünnung 
ihrer ganzen Gestalt eine sehr bewegliche Verbindung der Radialia her- 
stellen (VI, 8). 

Von besonderem Interesse ist das Auftreten bilateral-sym- 
metrischer Verhältnisse in dem Aufbau des seiner Anlage nach 
radiärgebauten Kalkringes. Dieselben beziehen sich auf dieselbe dorso- 
ventrale Hauptebene, welche durch die Lage der Geschlechtsöffnung ge- 
kennzeichnet ist und mitten durch den Interradius JR5 und den gegen- 
überliegenden Radius RI geht (vergl. S. 25 und Fig. 1). Entweder kommt 
die Bilateralsymmetrie des Kalkringes dadurch zum Ausdruck, dass seine 
Glieder in Form, Grösse und Verbindungsweise sich im ventralen Bezirke 
des Kalkringes anders verhalten als im dorsalen oder dadurch, dass die 
Interradialia, falls deren mehr als fünf vorhanden sind, sich auf die 
einzelnen Interradien ungleich vertheilen. Für diesen letzteıen Fall kommen 
nur die Synaptiden in Betracht, da nur bei ihnen eine Vermehrung der 
Interradialia auftritt. Beispielsweise sind bei Synapta digitata (Mont.) die 
7 Interradialia so vertheilt, dass auf jeden der beiden seitlichen dorsalen 
Interradien deren zwei fallen, dagegen jedem der drei anderen Interradien 
nur ein Interradiale angehört. Viel mannigfacher sind die Verhältnisse, 
welche durch Form-, Grössen- und Verbindungsunterschiede der Kalkring- 
glieder einen symmetrischen Bau des Kalkringes herstellen; als derartige 
Verhältnisse treten auf: 

1) (selten) grössere Länge der ventralen Glieder als der dorsalen, 
z. B. bei Acanthotrochus und Mwyriotrochus ; 

2) (häufig) grössere Kürze der ventralen Glieder, womit sich in der 
Regel ein engeres Zusammenrücken oder selbst eine Verschmelzung des 


Kalkring und Rückziehmuskeln. 87 


mittleren ventralen Radialgliedes und der beiden anstossenden ventralen 
Interradialglieder gesellt. Nur selten, z. B. bei Ankyroderma jeffreysü 
Dan. u. Kor. ist es allein das mittlere ventrale Radiale, welches sich ver- 
kürzt oder, wie bei Haplodactyla australis Semp., sich durch kürzere Gabel- 
schwänze von den übrigen Radialien auszeichnet. Ebenso ist es selten, 
dass ausser dem mittleren anch die beiden seitlichen ventralen Radialia 
sich von den dorsalen unterscheiden, wie z. B. bei Stichopus jJapontcus 
var. typieus v. Marenz., wo alle drei ventralen Radialia (VI, 12) der 
hinteren Gabelfortsätze entbehren, welche den beiden dorsalen Radialien 
(VI, 11) zukommen. Im den meisten Fällen betheiligen sich ausser dem 
mittleren ventralen Radiale nur die beiden ihm benachbarten Interradialien 
an der Umbildung, welche zunächst darin besteht, dass die drei soeben 
genannten Kalkstücke enger zusammenrücken, z. B. bei T’hyone pana- 
mensis Ludw., Phyllophorus marionii (v. Marenz.), Oucumaria exigua und 
ignava Ludw., dann einen Schritt weiter geht, indem dieselben Kalkstücke 
zugleich kleiner werden, z. B. bei Colochirus armatus v. Marenz., ©. chal- 
lengeri Theel und anderen Arten dieser Gattung, sowie bei Cucumaria 
chierchiae Ludw. und Ocnus imbricatus Semp., und schliesslich zu einer 
Verschmelzung jener drei Stücke führt, wie z. B. bei Uucumaria quinque- 
semita Sel., planci (Br.), lefevrü Barr., pusilla Ludw., chilensis Ludw., exigua 
Ludw., Colochirus tuberceulosus (Quoy u. Gaim.), quadrangularıs (Less.) 
(VI, 20), tristis Ludw., doliolum (Pall.), Zhyone raphanus Düb. u. Kor., 
mirabilis Ludw., poucheti Barr. Es sind demnach ausschliesslich dendro- 
ehirote Arten, bei welchen die in Rede stehende Umbildung der drei 
mittleren ventralen Kalkringglieder vorkommt. 

3) Auch durch die verschiedene Gestaltung des vorderen Endes der 
Radialia kann eine Bilateralsymmetrie des ganzen Kalkringes mehr oder 
weniger scharf zum Ausdrucke kommen, so z. B. bei Synapta digitata 
(Mont.) dadurch, dass nur die drei ventralen Radialia an ihrem Vorder- 
ende durchlöchert sind, oder in der Weise, dass wie z. B. bei Acantho- 
trochus mirabilis Dan. u. Kor. und bei Myriotrochus die beiden dorsalen 
Radialia nach vorn eine doppelte, die drei ventralen aber nur eine ein- 
fache Spitze entsenden. Complieirter wird die Sache bei einzelnen Mol- 
padiiden und Dendrochiroten, deren Radialia durch einen vorderen Ein- 
schnitt nicht in zwei gleiche, sondern in zwei ungleich grosse Zinken 
zerlegt sind. Derartige Formen sind z. B. Orcula tenera Ludw. (VI, 17), 
Phyllophorus brocki Ludw., cebuensis (Semp.) (VI, 10), frauenfeldi Ludw., 
holothurioides Ludw., Pseudocucumis acieula (Semp.), Trochostoma boreale 
(M. Sars), thomsoniü Dan. u. Kor., Caudina ransonnetit v. Marenz. (VI, 15a), 
Ankyroderma jeffreysii Dan. u. Kor., Haplodactyla molpadioides Semp. (VI, 
15) u. a. Hier kommt es dadurch zu einer Bilateralität, dass die gleich- 
grossen Zinken an den beiden dorsalen und an den beiden seitlichen 
ventralen Radialien mit Bezug auf die Medianebene des Thieres sym- 
metrisch sich einander gegenüberliegen, während die Stellung der kleinen 
und der grossen Zinke an dem mittleren ventralen Radiale congruent ist 


838 Seewalzen. 


mit derjenigen an den beiden rechtsseitigen Radialien. Congruent unter 
sich sind also einerseits drei, anderseits zwei Radialia; jene drei sind das 
mittlere ventrale, das rechte ventrale und das rechte dorsale, diese zwei 
das linke ventrale und das linke dorsale. Der genaue Nachweis für 
dieses eigenartige Stellungsverhältniss der Zinken, welches in engem 
Zusammenhange mit dem später zu erörternden Ansatze der Muskeln und 
der Fühler an den Kalkring steht, ist zwar erst für einige wenige der 
genannten Arten erbracht worden, so für Haplodactyla molpadioides Semp. 
durch Semper (238), für Haplodactyla australis Semp., Orcula tenera 
Ludw. (VI, 17) und Phyllophorus brocki Ludw. durch mich (16la u. 161b), 
doch ist zu erwarten, dass weitere Untersuchungen die oben angegebene 
Regel auch für andere Arten mit ungleichen vorderen Radialzinken be- 
stätigen werden. 

In histologischer Hinsicht ist der Kalkring noch wenig untersucht. 
Seine Glieder bestehen aus demselben netzförmigen Kalkgewebe, aus 
welchem die Skeletstücke aller Echinodermen aufgebaut sind. Die Maschen 
dieses netzförmigen Gewebes sind bald enger, bald weiter und werden 
nach Baur (10) und Semper (238) von faserfreiem oder faserigem Binde- 
gewebe eingenommen. Hamann (93) hat dieses Bindegewebe bei Synapta 
digitata (Mont.) näher untersucht und als ein netzförmig fibrilläres von 
ähnlicher Beschaffenheit wie in gewissen Stellen der Körperhaut gefunden, 


also bestehend aus sternförmigen Zellen, welche durch kurze Ausläufer 
miteinander anastomosiren, 


Ueber die Function des Kalkringes, seine Entwicklung, sowie seine 
systematische und phylogenetische Bedeutung sind die späteren Kapitel 
nachzusehen, welche die Physiologie, Entwieklungsgeschichte, Systematik 
und Phylogenie der Holothurien behandeln. 


2. Verbindung des Kalkringes mit der Muskulatur; die 
Rückziehmuskeln. 


Mit dem Kalkringe verbinden sich die Längsmuskeln der Körper- 
wand in der Weise, dass sie sich an das Vorderende der Radialia ansetzen 
und zwar immer unmittelbar hinter dem Loche oder dem Einschnitte, 
durch welchen der Radialnerv seinen Weg nimmt. Nicht selten ist diese 
Ansatzstelle der Längsmuskeln durch eine Vertiefung auf der Aussenfläche 
der Radialglieder gekennzeichnet. Diese Muskelgrube (Muskeleindruck) 
liegt in der Regel genau in Mittellinie des Radialgliedes, rückt aber dann, 
wenn das Radiale ungleiche vordere Zinken besitzt (vergl. S. 87), aus 
der Mittellinie heraus und folgt dabei, z. B. bei Haplodactyla molpadioides - 
Semp. und H. australis Semp., der breiteren Zinke, sodass die 5 Muskel- 
eindrücke in derselben gesetzmässigen Weise vertheilt sind, welche ich 
oben für die Stellung der Zinken angegeben habe. 


Kalkring und Ruckziehmuskeln. 89 


Da neuerdings Lampert (134) die zwar auch von Semper (238) 
einmal ausgesprochene, aber später zurückgenommene Behauptung auf- 
gestellt hat, dass in der Familie der Dendrochiroten sich die Längsmuskeln 
im Gegensatze zu allen Holothurien nicht an den Kalkring inseriren, so 
muss hervorgehoben werden, dass jene Behauptung auf einem Irrthum 
beruht und eine derartige Ausnahmestellung der Dendrochiroten keines- 
wegs vorhanden ist. 

Dagegen sind die Dendrochiroten dadurch ausgezeichnet, dass sieh 
von jedem ihrer Längsmuskeln ein Muskel abspaltet, welcher sich von der 
Körperwand loslöst, frei durch die Leibeshöhle hindurchtritt und sich 
hinter der Insertion des betreffenden Längsmuskels an ein Radialglied 
des Kalkringes ansetzt. Wie aus der Anordnung dieser Muskeln ohne 
Weiteres hervorgeht, dienen sie als Rückziehmuskeln des Kalkringes. 
Bei ihrer meist kräftigen Ausbildung konnten sie schon den älteren Forschern 
Strussenfelt (252), Gunner (89) und Pallas (195), welchen wir die 
ersten Mittheilungen über die Anatomie dendrochiroter Holothurien ver- 
danken, nicht verborgen bleiben. Dass sie eine Abspaltung der 
Längsmuskeln sind, lässt sich aus verschiedenen Gründen erweisen. 
Erstens gehen sie da, wo sie die Körperwand erreichen, unmittelbar in 
die Längsmuskeln über*), während diese von derselben Stelle an nach 
vorn hin entsprechend schwächer sind als nach hinten. Zweitens bleibt 
mitunter jeder Rückziehmuskel seiner ganzen Länge nach mit dem zu- 
gehörigen Längsmuskel in Zusammenhang, sei es durch eine starke musku- 
löse Platte wie bei Theelia**) cataphracta (Sel.) oder sei es durch eine 
dünne, muskelfreie, nach Art eines Mesenteriums angeordnete Haut, wie 
2. B. bei Phyllophorus perspieillum (Sel.); bei Theelia cataphracta ist offenbar 
ein älterer, bei Phyllophorus perspieillum ein etwas wenig alter Zustand 
n der allmähligen Abspaltung der Retractoren von den Längsmuskeln 
dauernd festgehalten. Drittens verschmilzt bei manchen Arten, z. B. bei 
Oucumaria frondosa (Gunn.), die Insertion der Retractoren am Kalkringe 
mit derjenigen der Längsmuskeln, während sie bei anderen Arten durch 
einen kürzeren oder längeren Abstand von der Insertion der Längsmuskeln 
getrennt ist; das letztere Verhalten erscheint dem ersteren gegenüber als 
das jüngere, später entstandene. 

Ebenso wie die Längsmuskeln sind auch die Rückziehmuskeln der 
Dendrochiroten in der Regel einfach. Mitunter aber zerfällt jeder Rück- 
ziehmuskel nach seinem Abgange von dem Längsmuskel in zwei oder 
mehrere Bündel, die sich in der Nähe des Kalkrings entweder wieder 


*) Nur bei Psolus granulatus Ayr. sollen die beiden dorsalen Rückziehmuskeln nicht 
von den Längsmuskeln, sondern von einem queren Muskel entspringen. Die betreffende Angabe 
von Ayres (7, p. 63) bedarf indessen schon wegen ihrer knappen Kürze einer Nachunter- 
suchung. 

##) Wje im systematischen Abschnitte näher begründet wird, halte ich es für nöthig, von 
der Gattung Psolus in ihrem bisherigen Umfange eine neue Gattung abzuzweigen, welcher ich 
den Namen Theelia beilege. 


.90 Seewalzen. 


vereinigen, z. B. bei Phyllophorus japonicus (v. Marenz.), oder voneinander 
trennen und sich dann entweder hintereinander, wie z. B. bei Phyllophorus 
mollis (Sel.), oder nebeneinander, wie z. B. bei Tihyone cumninghami Bell, 
an den Kalkring ansetzen. Die Stelle, an welcher sich der Rückzieh- 
muskel von dem zugehörigen Längsmuskel abspaltet, liegt zwar bei den 
verschiedenen Arten in sehr verschiedenem Abstande vom vorderen Körper- 
ende, überschreitet aber nach vorn nur selten die Grenze des ersten 
Körperviertels, nach hinten fast nie die Körpermitte*). Besonders häufig 
bezeichnet die Gegend zwischen dem ersten und zweiten Körperdrittel die 
Ursprungsstele der Retractoren. Im Allgemeinen erscheint das zweite 
Körperviertel als der Bereich, in welchem sie ihre Entstehung nehmen. 
In der Regel sind sie bei demselben Thiere unter sich gleichlang, sodass 
also ihre Abgangsstellen von den Längsmuskeln auf demselben Körper- 
querschnitte liegen. Doch giebt es einige Psolus-Arten, bei welchen schon 
die ersten Beobachter eine ungleiche Länge der Retractoren festgestellt 
haben, so Strussenfelt (252) für Psolus phantapus und Koren (119) 
für Ps. squamatus; bei jener Art reichen die zwei dorsalen Retraetoren 
bis zum hinteren Körperabschnitte, dagegen die drei ventralen nur bis 
an die vordere Grenze der Bauchsoble, 

Während die Retractoren keiner bis jetzt bekannten dendrochiroten 
Holothurie fehlen, sind sie bei den Aspidochiroten und Elasipoden 
nirgends, bei den Molpadiiden nur bei zwei, bei den Synaptiden aber 
bei mehreren Arten zur Ausbildung gelangt. Jene beiden Molpadiiden 
sind Molpadia chilensis J. Müll. und M. australis Semp.; da sie allein 
die Gattung Molpadia in ihrer jetzigen Begrenzung bilden, ist der Besitz 
der Retractormuskeln von Semper in die Diagnose dieser Gattung aufge- 
nommen worden**). Bei beiden Arten sind die Längsmuskeln paarig und es 
spalten sich dementsprechend auch die Retractoren als fünf Paare von 
ihnen ab. Bei Molpadia australis Semp. stehen sie Ähnlich wie bei manchen 
Dendrochiroten durch ein bindegewebiges Septum in Verbindung mit der 
Körperwand. Unter den Synaptiden hat schon Joh. Müller (184) des 
Vorkommens einer retractorenähnlichen Bildung bei Synapta beselü Jäg. 
gedacht und Grube (83) die viel deutlicher ausgebildeten Rückzieh- 
muskeln von Chiridota discolor Eschsch. beschrieben. Später hat dann 
auch M. Sars (222) auf das gleiche Verhalten der Chiridota laevis (Fabr.) 
aufmerksam gemacht, was Duncan. u. Sladen (56) bestätigten, und ich 
selbst (153) war in der Lage bei einer anderen Art, Chiridota rotifera 
(Pourt.), die Rückziehmuskeln nachzuweisen. Wo sie bei Synaptiden vor- 
kommen, sind sie ebenso wie die Längsmuskeln einfach. Bei Chiridota 
rotifera sind sie sehr kurz, dagegen erreichen sie bei Ch. discolor und 
Ch. laevis '/, der Körperlänge; bei Ch, discolor scheinen sie die Leibes- 


*) Diese Angaben beziehen sich auf conservirte Thiere mit zurückgezogenem Schlundkopfe. 


*#*) Rudimentäre Retractoren werden aber auch von einigen Arten der Gattungen Haplo- 
dactyla und T'rochostoma angegeben. 


Wassergefässsystem. 9] 


höhle frei zu durchsetzen, während sie bei Ch. rotifera durch eine binde- 
gewebige, bei Ch. laevis durch eine muskulöse Membran mit der Körper- 
wand, d. h. mit den Längsmuskeln, in Zusammenhang bleiben. Es spricht 
also auch das Verhalten bei den Synaptiden und der Gattung Molpadia 
dafür, dass sie hier wie bei den Dendrochiroten Abspaltungen der Längs- 
muskulatur sind. 


VH. Wassergefässsystem. 


Das Wassergefässsystem der Seewalzen ist erst durch Tiedemann’s 
(275) grundlegende Arbeit in seinem Zusammenhange erkannt worden, 
wenngleich einzelne seiner Theile, z. B. die Poli’sche Blase und die 
Fühlerampullen schon von den Forschern des vorigen Jahrhunderts be- 
obachtet worden waren. Tiedemann gebraucht aber den jetzt allgemein 
üblichen Namen ‚„Wassergefässsystem‘“ noch nicht, sondern nennt dasselbe 
„Gefässsystem der Tentakeln, der Füsschen und der Haut“ oder kürzer 
auch nur „Gefässsystem der Haut“. Jäger (110) wendet die Bezeichnung 
locomotorisches Gefässsystem an (systema vasorum locomotoriorum) und 
Quatrefages (210) beschreibt die Wassergefässe der Synapta als appareil 
eirculatoire. Der Ausdruck Wassergefässsystem, syst&me aquifere, scheint 
von L. Agassiz*) herzurühren und tritt in der deutschen Literatur erst 
mit v. Siebold’s (240) Lehrbuch der vergleichenden Anatomie auf. Nach- 
dem dann auch Joh. Müller diesen Namen für das von ihm anfänglich 
als „ambulacrales Gefässsystem‘ bezeichnete Organsystem angenommen 
hatte, kam derseloe sehr rasch in allgemeine Aufnahme. 

Das ganze Wassergefässsystem stellt ein zusammenhängendes System 
dünnwandiger Röhren dar, welches von einem den Schlund umkreisenden 
Ringkanale ausgeht, sich unter und in der Haut der radialen Körper- 
regionen ausbreitet und in der Regel mit der Leibeshöhle, seltener mit 
der Aussenwelt in offener Verbindung steht. Die Wandung des mit einer 
wässerigen Flüssigkeit erfüllten Systemes ist in den meisten Abschnitten des- 
selben muskulös (an den meisten Stellen durch Längsmuskelfasern) und an 
ihrer Innenseite überall von einem Wimperepithel bekleidet. Im Umkreis des 
Mundes und im Bereiche der Radien treten Aeste des Wassergetässsystemes 
in die Fühler und in die sog. Füsschen ein und verleihen diesen Ge- 
bilden den Charakter vonäusseren Anhängen des Wassergefässsystemes. 
Ihnen wollen wir im Folgenden, unter 1. und 2, zunächst unsere Auf- 
merksamkeit zuwenden und dann erst zu einer Betrachtung der äusserlich 
nicht sichtbaren Theile des Wassergefässsystemes übergehen. Als solche 
werden wir zu beachten haben: 3. den Ringkanal, 4. die an dem Ring- 
kanale hängenden, sog. Poli’schen Blasen, 5. die vom Ringkanal 
abgehenden Radialkanäle, 6. die von diesen oder vom Ringkanale 


*) Comptes rendus #847, p. 677. 


92 Seewalzen. 


entspringenden Fühlerkanäle, 7. die an den Fühlerkanälen vorkommen- 
den Fühlerampullen, 8. die von den Radialkanälen abgehenden 
Füsschenkanäle, 9. die den Füsschenkanälen anhängenden Füsschen- 
ampullen. Nachdem wir dann 10. die morphologischen Beziehungen 
der Fühler zu den Füsschen erörtert haben, werden wir weiterhin 11. in 
dem sog. Steinkanal den Verbindungsgang des Ringkanales mit der 
Leibeshöhle oder der Aussenwelt kennen lernen und schliesslich 12. die 
Inhaltsflüssigkeit des ganzen Systemes näher ins Auge fassen. — In 
Betreff der Function und Entwicklung des Wassergefässsystemes sind die 
Kapitel über die Physiologie und die Ontogenie nachzusehen. 


1. Fühler. 


Die Fühler (Tentakel) der Seewalzen wurden, nachdem schon Belon 
(26) ihrer erwähnt und Rondelet (216) sie von einer Aspidochiroten-Art 
abgebildet hatte, zuerst von Bohadsch (30) und Gärtner (68) etwas 
genauer nach Form und Zahl beschrieben. Auch Bianchi (205) war mit 
denselben nicht unbekannt geblieben. Strussenfelt (252) und Gunner 
(89), sowie Forskal (65, 66) fügten weitere Beobachtungen hinzu und 
so konnten bereits Pennant (199) und O. F. Müller (189) den Besitz 
von Fühlern im Umkreis des Mundes in die Diagnose der damaligen 
Gattung Holothuria aufnehmen. Dass sie damit das Richtige getroffen, 
beweist die Thatsache, dass bis heute keine einzige Art bekannt geworden 
ist, welche der Fühler ganz entbehrt. — Im Folgenden wollen wir der 
Reihe nach die Zahl- und Grössenverbältnisse der Fühler, ihre Anordnung 
und ihren feineren Bau betrachten, ihre Function dagegen, Entwicklung, 
systematische und phylogenetische Bedeutung späteren Kapiteln vor- 
behalten. 

a. Zahl. Die Zahl der Fühler beträgt mindestens 10, höchstens 30, 
am häufigsten 10, 12, 15 oder 20, seltener eine andere zwischen 10 und 
30 gelegene Ziffer. Wenn man absieht von dem häufigen Vorkommen 
von 12 Fühlern in der Familie der Synaptiden, so ist die Fühlerzahl 
in der Regel ein Vielfaches von 5. Im Grossen und Ganzen lassen die 
einzelnen Familien eine gewisse Vorliebe für eine bestimmte Zahl von 
Fühlern erkennen; so waltet bei den Synaptiden die Zahl 12, bei den 
Elpidiiden und den meisten Dendrochiroten die Zahl 10, bei den Mol- 
padiiden die Zahl 15, bei den Deimatiden und Aspidochiroten die Zahl 20 
vor. Die Fühlerzahl 10 findet sich niemals bei den Molpadiiden, Deima- 
tiden und Aspidochiroten, die Zahlen 12 und 15 nie bei den Aspido- 
chiroten, die Zahl 20 nie bei den Molpadiiden, Zahlen zwischen 20 und 
30 nie bei den Molpadiiden und Elasipoden. Die grösste Mannigfaltigkeit 
in der Fühlerzahl zeigen die Dendrochiroten (10—30) und Synaptiden 
(10— 27), dann folgen die Aspidochiroten (15—50), dann die Elasipoden 
(10—20) und zuletzt die Molpadiiden (12?—15). — Im Einzelnen ist die 
Vertheilung der Fühler der Zahl nach die folgende: 


Wassergefässsystem. 93 


10 Fühler haben: unter den Synaptiden die Gattungen Trrochoderma 
und Rhabdomolgus, sowie einzelne Synapta- und Chiridota-Arten, z. B. 
Synapta retieulata Semp., similis Semp., lactea Sluit., psara Sluit., Chüridota 
japomica v. Marenz., venusta Sem., australiana Stimps.; unter den Elpidiiden 
alle Gattungen mit alleiniger Ausnahme von Einypniastes mit wahrscheinlich 
20 und Achlyonice mit 12 (oder 11?) Fühlern; unter den Psyehropotiden 
nur Psycheotrephes exigua Theel und Psychropotes loveni Theel; endlich 
unter den Dendrochiroten die Gattungen Psolus, Psolidium, Colochirus, 
Oenus, Thyone, Cucumaria, Rhopalodina. 

11 Fühler besitzt regelmässig Synapta tenera Norm. 

12 Fühler haben: unter den Synaptiden die Gattungen Anapta, Myrio- 
trochus und Acanthotrochus, viele Chiridota-Arten, z. B. Ch. laevis (Fabr.), 
discolor Eschsch., rotifera (Pourt.), contorta Ludw., und zahlreiche Synapta- 
Arten, z. B. S. digitata (Mont.), inhaerens (0. F. Müll.); unter den Mol- 
padiiden vielleicht Caudina caudata (Sluit.) und einzelne Exemplare von 
Molpadia chilensis J. Müll.; unter den Elasipoden nur die Gattung Achlyo- 
nice aus der Familie der Elpidiiden und vielleicht auch die Psyehropotiden- 
Art Benthodytes selenkiana Theel. 

13 Fühler scheinen bei einigen Synapta-Arten Regel zu sein, z. B. 
bei S. indivisa Semp., recta Semp., uncinata Hutton, striata Sluiter. 

14 Fühler sind bei einem Exemplare von Synapta vittata (Forsk.) be- 
obachtet worden. 

15 Fühler finden sich unter den Synaptiden bei manchen Synapta- 
Arten, z. B. $. beselü Jäg., vittata (Forsk.), nigra Semp., glabr« Semp., 
serpentina J. Müll., lappa J.Müll.; unter den Molpadiiden bei allen Gattungen 
und Arten mit alleiniger Ausnahme der angeblich nur 12fühlerigen Caudina 
caudata Sluit.; unter den Deimatiden bei den Gattungen Laetmogone und 
Ilyodaemon; unter den Psychropotiden bei 3 Benthodytes- Arten: B. abyssi- 
cola, sordida und mamillifera Theel; unter den Dendrochiroten bei den 
Gattungen Orcula und Theelia. 

16—19 Fühler kommen vor bei einzelnen Synapta- und Chiridota- 
Arten, z. B. 14—-16 bei Synapta godeffroyi Semp., 16 bei Chöridota incon- 
grua Semp., 17—18 bei Ch. variabilis Semp., 18 bei Ch. vitiensis Gräffe 
und Ch. dubia Semp., 19 bei Ch. panaensis Semp.; ferner unter den 
Psychropotiden 16 bei Psychropotes semperiana Theel, 15 bei Psychropotes 
longicauda, Benthodytes sanguinolenta und Euphronides depressa Theel; unter 
den Aspidochiroten bei einzelnen Stichopus-Arten, z. B. 15 bei St. möbii 
und naso Semp., 19 bei Sf. errans Ludw.; unter den Dendrochiroten bei 
einzelnen Exemplaren der Gattungen Phyllophorus, Actinoeueumis und 
Pseudocueumis. 

20 Fühler werden unter den Synaptiden nur von zwei schlecht be- 
kannten Arten, Synapta tenwis (Quoy u. Gaim.) und Chiridota rubeola 
(Quoy u. Gaim ) angegeben; unter den Elasipoden sind 20 Fühler ver- 
treten bei den Deimatiden-Gattungen Oneirophanta, Deima, Orphnurgus 
und Pannychia, ferner bei zwei Psychropotiden Benthodytes papillifera und 


94 Seewalzen. 


typica Theel und wahrscheinlich bei der einen Elpidiide Enypniastes eximia 
Theel; unter den Aspidochiroten haben weitaus die meisten Holothuria-, 
Milleria- und Stichopus-Arten, sowie die übrigen Gattungen: Zabidodemas, 
Parlopatides und Pseudostichopus 20 Fühler und endlich unter den Dendro- 
chiroten die meisten Arten der Gattungen Phyllophorus, Actinoeuceumis und 
Pseudoeueumis. 

Mehr als 20, bis 30 Fühlern begegnen wir unter den Synaptiden 
nnr bei Synapta kefersteinii Sel. mit 15—27 und 8. kallipeplos Sluit. mit 
24 Fühlern. Zahlreicher sind derartige Arten unter den Aspidochiroten; so 
besitzt Holothuria gräffeı Semp. 24—25, H. samoana Ludw. 25, H. flavo-. 
maculata Semp. 26—80, H. immobilis Semp. 25—30, H. discrepans Semp. 
und FH. caesarea Ludw. 30, Mülleria mauritiana (Quoy u. Gaim.) 25, 
M. agassizii Sel. 25—27 Fühler. Unter den Dendrochiroten ist es ausser 
Phyllophorus mollis (Sel.), welcher mitunter 21 Fühler besitzt, nur die 
Gattung Pseudoceueumis, bei welcher mehr als 20, bei Pseudocueumis inter- 
cedens Lamp. sogar bis 30 Fühler auftreten. 

Während die meisten Gattungen und Arten eine bestimmte Fühlerzahl 
mit grösster Regelmässigkeit festhalten, giebt es andere, bei welchen die 
Zahl im Inneren der Gattungen und Arten geringeren oder grösseren 
Schwankungen unterliegt. Solche Gattungen sind insbesondere Synapta 
mit 10—25, Chiridota mit 10—20, Benthodytes mit 15—20, Psychropotes 
mit 10— 185, Holothuria mit 20—30, Mülleria mit 20—27, Phyllophorus mit 
16—21, Pseudocueumis mit 18—30 Fühlern. Beispiele von Arten mit 
schwankender Fühlerzahl sind: Synapta kefersteinii Sel. mit 15—27, Chiri- 
dota discolor Eschsch. mit 11—15, Ch. rufescens (Br.) mit 15—20, Holo- 
thuria immobilis Semp. mit 25—80, H. flavo-maculata Semp. mit 26—80, 
Mülleria agassizit Sel. mit 25—27, Phyllophorus mollis (Sel.) mit 16—21 
und Pseudocucumis intercedens Lamp. mit 18—30 Fühlern. 

b. Grösse. Durcbgängig haben die Fühler im Vergleiche zum Körper 
eine mässige Grösse; namentlich gilt das für die Synaptiden, Elasipoden 
und Aspidochiroten. Dagegen sind die Fühler der Molpadiiden auffallend 
klein, während sie bei den Dendrochiroten ibre grösste Länge erreichen 
und bei einzelnen Arten derselben, z. B. bei Psolus squamatus (Düb. u. 
Kor.), bei vollständiger Ausstreckung so lang werden wie der ganze Körper. 
In den meisten Fällen sind alle Fühler desselben Exemplares unter sich 
von gleicher Grösse, doch ist auch ungleiche Grösse der Fühler keine 
Seltenheit und findet sich sogar bei den meisten Dendrochiroten als regel- 
mässige Erscheinung. Bei anderen Familien dagegen kommen ungleiche 
grosse Fühler nur ausnahmsweise vor, entweder als individuelle Abweichung, 
so z. B. bei Holothuria marenzelleri Ludw., Synapta kallipeplos und psara 
Sluit., oder als Eigenthümlichkeit jugendlicher Thiere, so bei manchen Rlasi- 
poden. Bei den Dendrochiroten kann der Unterschied der grossen und 
kleinen Fühler ein recht erheblicher sein, sodass jene oft 4—Ömal so lang 
sind wie diese. Für die kleineren Fühler atteh Dalyell (48) den Namen 
„Antennulae‘“ in Vorschlag gebracht, der aber keine Aufnahme gefunden hat. 


Wassergefässsystem. 95 


Für die mit 10 Fühlern ausgestatteten Dendrochiroten gilt die Regel, 
dass, wie schon Diequemare (51) an seiner „Fleurilard&‘“‘ feststellte, 
8 grössere und 2 kleinere vorhanden sind. Ausgenommen davon sind nur 
einige wenige (ucumaria-Arten, z. B. Ü. frondosa (Gunn.) und Ü. köllikeri 
Semp., und fast alle Arten der Gattung Psolus. Mitunter kommt es vor, 
dass unter den 10 Fühlern nicht zwei, sondern nur einer kleiner ist, 
2. B. Cucumaria punctata Ludw. und Psolus regalis Verrill. 

Unter den mit mehr als 10 (15—20—30) Fühlern versehenen Dendro- 
ehiroten sind ebenfalls die Fühler nur selten, z. B. bei Theelia cataphracta 
(Sel.) und einzelnen Exemplaren von Phyllophorus mollis (Sel.), gleich- 
gross. In der Regel sind sie sehr ungleich an Grösse; bei 15 Fühlern 
sind alsdann 5 kleinere, bei mehr als 15 5—10 kleinere vorhanden. 

e. Anordnung. Gewöhnlich sind die Fühler in der Weise angeordnet, 
dass sie dem Rande der Mundscheibe entlang einen einfachen Kreis 
um den Mund herum bilden. Nur bei den Dendrochiroten-Gattungen: 
Phyllophorus, Pseudocueumis und vielleicht auch Actinocueumis rücken die 
kleineren Fühler alle oder zum Theil dem Munde näher als die übrigen 
und bilden so einen zweiten, inneren Kreis. Es wird ausserdem noch 
von einer Synaptide, Synapta bifaria Semp., von Herapath (97) ein 
zweiter innerer Fühlerkreis angegeben; indessen hat sich diese, auch 
sonst unzureichend bekannte Art bis jetzt jeder Nachprüfung entzogen, 
sodass jene Behauptung eines zweiten Fühlerkreises bei einer Synaptide 
einstweilen auf sich beruhen bleibt. Und nicht besser steht es um die 
angebliche Verdoppelung des Fühlerkranzes bei der gleichfalls nur mangel- 
haft bekannten Holothuria hilla®) Less., sowie bei Holothuria verrucosa Sel. 

Bei gleichgrossen, in einem einfachen Kreise stehenden Fühlern sind 
dieselben bei einer Gesammtzahl von 10, 15, 20 und mehr in der Regel 
in der Weise vertheilt, dass jedem Fünftel des Mundscheibenrandes gleich- 
viele Fühler angehören. Dieses dem radiären Bauplane entsprechende 
Verhältniss macht aber einem bilateral-symmetrischen Platz, wenn 
wie bei Myriotrochus und zahlreichen Synapta- und Chiridota- Arten, z. B. 
Synapta digitata (Mont.) und Chiridota rotifera (Pourt.) im Ganzen 12 Fühler 
vorhanden sind und sich so vertheilen, dass den beiden seitlichen dorsalen 
Interradien je drei, den drei übrigen Interradien aber nur je zwei Fühler 
zufallen. 

Bilden acht grössere und zwei kleinere Fühler den Fühlerkranz, so 
stehen die zwei kleineren immer ventral, rechts und links von dem mitt- 
leren ventralen Radius. Die einzige dieser Regel widersprechende Angabe 
von Anderson (5), welche sich auf eine ungenügend beschriebene 
und von Lampert als Colochirus andersoni bezeichnete Art bezieht, 
dürfte wohl sicher auf einem Irrthum beruhen. Durch die ventrale Stellung 


*) Diese Art wird seit Jäger (110) als 7. llla aufgeführt und Lampert (134) glaubt 
das noch nachträglich durch die Annahme begründen zu müssen, es liege bei Lesson ein 
Druckfehler vor. Der Name hilla ist aber von Lesson (318) ganz gut gewählt und bedarf gar 
keiner Verbesserung, denn er bezeichnet eine Wurstsorte der alten Römer. 


96 Seewalzen. 
| 


der zwei kleineren Fühler bekommt die ganze Fühleranordnung wieder 
einen bilateralsymmetrischen Ausdruck. Dasselbe kann bei der 
12fühlerigen Synapta psara Sluit. dadurch erreicht werden, dass ein über- 
zähliger dreizehnter Fühler auftritt, der kleiner ist als die übrigen und 
eine ventrale Stellung einnimmt. 

Sind fünf oder noch mehr kleinere Fühler vorhanden, so wechseln 
dieselben entweder, wie bei Actinoeucumis, Phyllophorus frauenfeldi Ludw. 
und manchen Exemplaren von Pseudoeuceumis intercedens Lamp., in unregel- 
mässiger Weise mit den grösseren ab oder aber sie ordnen sich nach 
bestimmten Regeln. So z. B. sind bei Orcula die fünf kleineren durch 
je ein Paar grössere voneinander getrennt und können dabei, z. B. bei 
Orcula tenera Ludw., zugleich etwas weiter vom Munde entfernt stehen 
als die grösseren, sodass sie einen zweiten, äusseren Fühlerkreis 
andeuten. — Bei einem mit 30 Fühlern ausgestatteten Exemplare von 
Pseudocueumis intercedens Lamp. wechseln fünf Paar kleinere mit je vier 
grösseren ab und bilden zugleich den schon oben erwähnten, zweiten, 
inneren Fühlerkreis. — Bei Phyllophorus schmeltzii (Ludw.), cebuensis (Semp.) 


Fig. 12. 


Fig. 11. Schema über die Anordnung der grossen (und mittelgrossen) und kleinen Fühler bei 
Pseudocucumis africana (Semp.). 


Fie. 12. Desgleichen von Pseudocucumis acicula (Semp.). Der mittlere schraffirte Kreis 
bedeutet die Lage der Mundöffnung, DV die Lage der dorso-ventralen Medianebene, 
die nicht schraffirten Kreise die Lage und relative Grösse der Fühler, die Pfeile die 
Richtung der Badien. 


und vielen anderen Arten dieser Gattung wechseln fünf Paar grosse mit 
fünf Paar kleinen. — Bei Pseudocueumis africana (Semp.) und acicula 
(Demp.) sind grosse (mittelgrosse) und kleine Fühler in bilateralsym- 
metrischer Weise so vertheilt, wie es die beiden Holzschnitte 11 und 12 
erläutern. 

Aus diesen Figuren geht gleichzeitig hervor, was auch für die anderen 
vorbin aus den Gattungen Pseudocueumis und Phyllophorus angeführten 
Beispiele gilt, dass nämlich die kleinen Fühler immer den Radien zunächst 
liegen, dagegen die grösseren in ihrer Stellung den Interradien entsprechen. 
Wir werden später, bei Betrachtung der in die Fühler eintretenden Wasser- 


Wassergefässsystem. 97 


gefässäste (S. 121)sehen, dass in der Beziehung der letzteren zu den sie stützen- 
den Gliedern des Kalkringes ähnliche Verhältnisse sich geltend machen. 

d. Form. Die einfachste Gestalt der Fühler ist die eines lang- 
gestreckten Kegels mit gleichmässig glatter Oberfläche. Von dieser etwa 
fingerförmigen Grundform, bei weleber indessen die Fühler nur selten, z. B. 
bei Haplodactyla molpadioides Semp. (VII, 1), verharren, geht ihre Gestaltung 
nach drei verschiedenen Richtungen auseinander, indem sie entweder eine 
gefiederte oder eine schildförmige oder eine baumförmige Ausbildung erfährt. 

1. Gefiederte Fühler (tentacula pinnata) kommen vorzugsweise bei 
den beiden Familien der Molpadiiden und Synaptiden vor. Sie entstehen 
dadurch, dass die gestreckt-kegelförmige Grundgestalt zwei einander 
gegenüber stehende Längsreihen von einfachen, bald kürzeren, bald 
längeren Nebenästen entwickelt. Diese Nebenäste oder Fiederäste sind 
lappen-, finger- oder lanzettförmig und regelmässig so vertheilt, dass in 
jeder der beiden Längszeilen gleichviele stehen. Sind die Nebenäste nur 
in geringer Zahl vorhanden, so entspringen sie immer in der Nähe der 
Fühlerspitze und man bezeichnet dann die Fühler wohl auch als gefingerte 
(tentacula digitata, VIII, 1), während sie bei grösserer Anzahl den Fühler 
von der Spitze bis zur Wurzel besetzen und so demselben ein deutlich 
federförmiges Aussehen (VII, 4) geben. Gewöhnlich sind die benachbarten 
Fiederäste vollständig voneinander getrennt, seltener durch eine feine 
Membran verbunden, z. B. bei Synapta nigra und S. glabra Semp. Die 
Zahl der Nebenäste scheint nach einigen Beobachtungen von Danielssen 
und Koren (50), Duncan und Sladen (56) und Semon (235), mit 
dem Alter. in proximaler Richtung zuzunehmen und ist überhaupt je 
nach den Gattungen und Arten recht verschieden. So besitzen z. B. die 
Fühler von Ankyroderma und von Trochostoma thomsomit Dan. und Kor. 
(VII, 2) jederseits nur einen kurzen, gerundeten Nebenast dicht an der 
gleichfalls gerundeten Spitze des Fühlers, welche infolge dessen dreitheilig 
aussieht. Bei einer anderen Trochostoma-Art, Tr. archeum (v. Marenz.), 
kann sich die Zahl der Nebenäste bereits auf jederseits drei vermehren 
(VII, 3). Noch zahlreicher sind sie bei den meisten Synaptiden; so be- 
sitzt z. B. Chiridota liberata Sluit. jederseits 4, Synapta inhaerens (©. F. 
Müll.) jederseits 5 —7, S. reticulata Semp. 5—6, 5. indivisa Semp. und 
Chiridota vitiensis Gräffe 10, Ch. rufescens (Br.) 11— 12, Synapta lactea 
Sluit. 14— 15, Chiridota panaensis Semp. 15 —16, Synapta polü Ludw. 
sogar 30. Daneben gibt es aber auch Synaptiden mit nur zwei Paar 
Nebenästen, z. B. Synapta digitata (Mont.), molesta«, dubia, similis Semp. 
Bei vielen Chiridoten ist der Hauptstrahl des Fühlers, soweit er Neben- 
strahlen trägt, etwas verbreitert und von seinem dann als Stiel erscheinenden 
basalen Theile abgesetzt. Dadurch nähert sich die Gesammtform des 
Fühlers etwas der gleich zu betrachtenden schildförmigen der Aspidochiroten 
und wird deshalb wohl auch als peltato-digitat bezeichnet. Der distale 
Theil der Chiridotenfühler wird auch „Händchen“ genannt und kann 


bei manchen Arten, z. B. Chiridota panaensis Semp. und vitiensis Gräffe 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. TI. 3. 7 


98 Seewalzen. 


nach aussen zusammengeklappt und in die scheidenförmige Basis des 
Fühlers zurückgezogen werden (VII, 5). 

2. Schildförmige Fühler (tentacula peltata) sind charakteristisch 
für die Familie der Aspidochiroten. Sie lassen einen Stiel und eine Scheibe 
unterscheiden. Letztere stellt eine endständige, mit einem Schilde vergleich- 
bare Verbreiterung des Fühlers vor, welche am Rande gekerbt oder in 
primäre und sekundäre Lappen und Läppchen zerlegt ist (VII, 7). Bei 
den Elasipoden, deren Fühler sich ebenfalls als schildförmig bezeichnen 
lassen, ist die Endscheibe (VII, 6) nicht immer so kräftig ausgebildet und 
scharf abgesetzt wie bei den meisten Aspidochiroten; an ibrem Rande 
können die Fortsätze fehlen oder sie sind stummelförmig oder einfach 
fingerförmig oder (selten) verästelt. 

3. Baumförmige Fühler (tentacula arborescentia) kennzeichnen sich 
dadurch, dass der Stamm des Fühlers sich entweder von der Wurzel an 
oder erst in einigem Abstande von derselben in Aeste auflöst, welche selbst 
wieder sich weiter verästeln und verzweigen (VII, 8). Die feinen End- 
zweige tragen häufig, z. B. bei Phyllophorus urna Grube, an ihrer Spitze 
eine läppehenförmige Verbreiterung. Seltener, z. B. bei Ocnus pygmaeus 
Semp., endigt jeder Fühlerast mit einer Gruppe kurzer eylindrischer An- 
hänge, die an ihrem freien Ende ähnlich wie die Ambulacralfüsschen ab- 
gestutzt und vertieft sind (ohne jedoch wie diese ein kalkiges Endscheibehen 
zu enthalten). 

e. Bau. Der feinere Bau der Fühler ist besonders durch Semper 
(238), Jourdan (114) und Hamann (92 und 95) bekannt geworden. 
Zugleich haben die genannten Forscher einige frühere Angaben von 
Quatrefages (210) und Baur (10) berichtigt. Von aussen nach innen 
lassen sich im Aufbau der Fühler die folgenden Schichten unterscheiden. 

1. Die Haut, welche in ihrer Zusammensetzung ganz der Haut des 
übrigen Körpers entsprieht, von der sie ja eine unmittelbare Fortsetzung 
darstellt. Wie dort (s. S. 31) zerfällt auch hier die Haut in eine Cutieula, 
eine Epithellage und eine Cutislage. Das Epithel verhält sich nur an den 
Endläppchen der Fühler — bei den Dendro- und Aspidochiroten; bei den 
Molpadiiden und Elasipoden ist es an diesen Stellen noch nicht näher 
untersucht — anders als sonst, indem es sich an der Bildung der dort be- 
findlichen Sinnesplatten (s. S. 73) in wesentlicher Weise betheiligt; bei 
den Synaptiden finden sich ähnliche Modificationen des Fühlerepithels in 
dem Autbaue der früher besprochenen Sinnesknospen (8. S. 73) und Tast- 
papillen (s. S. 75, 76). Die Cutis der Fühler ist meistens kräftig ent- 
wickelt, lässt mitunter, z. B. bei Holothuria tubulosa (Gmel.) eine äussere, 
lockere und eine innere, derbe Lage unterscheiden und beherbergt die 
schon früher (S. 54) erwähnten Kalkkörper, die bei manchen Dendrochi- 
roten in dem basalen Abschnitt des Fühlers so reichlich auftreten können, 
dass sie demselben eine gewisse Starrheit verleihen. Gegen die folgende 
Schicht ist die Cutislage nach Semper durch eine feine hyaline Membran 
begrenzt, welche indessen von den späteren Forschern nicht erwähnt wird. 


Wassergefässsystem. 99 


2. Die Muskelschicht, welche ausschliesslich aus Längsmuskelfasern 
gebildet ist. Allerdings hat schon Quatrefages behauptet, dass bei 
Synapta inhaerens (0. F. Müll.) nach aussen von der Längsmuskulatur 
eine schwer wahrnehmbare Ringmuskellage vorhanden sei und es haben 
Baur für Synapta digitata (Mont.) und neuerdings Danielssen und 
Koren (50) für Irpa abyssicola und Trochostoma thomsoni die gleiche 
Behauptung wiederholt. Indessen haben weder Semper, Jourdan und 
Hamann, noch auch Teuscher (261), ich (155), Semon (236) und 
Vogt und Yung (284) jene angebliche Ringmuskelschicht aufzufinden 
vermocht. Ebenso verhält es sich in Betreff der Tiedemann’schen (275) 
Angabe, dass bei Holothuria tubulosa (Gmel.) nach innen von der Längs- 
muskulatur eine Ringmuskelschicht vorhanden sei. 

3. Das innere Epithel, welches den zum Wassergefässsystem ge- 
hörigen Innenraum des Fühlers und seiner Nebenästchen, Fortsätze und 
Verzweigungen auskleidet. Dasselbe ist wie im übrigen Wassergefäss- 
system ein Wimperepithel und wird des Näheren bei Synapta digitata von 
Hamann als ein einfaches Plattenepithel, bei T’rochostoma thomsonii von 
Danielssen und Koren als ein cylindrisches Epithel beschrieben. 

Zwischen der Cutisschicht und der Längsmuskelschicht des Fühler- 
stieles fand Jourdan bei Holothuria tubulosa, was Vogt und Yung für 
Cucumaria planei (Br.) bestätigten, eine mit Cölomflüssigkeit erfüllte und von 
bindegewebigen Brücken durchsetzte Lacune, auf welche wir später bei 
Betrachtung der Leibeshöhle und ihres Inhaltes zurückkommen müssen. 
Ferner trifft man zwischen der Cutis- und der Muskelschicht auf den 
(S. 73) besprochenen Fühlernerv, der seine Zweige in die Cutisschicht 
entsendet. Ob sich die von Semper erwähnte hyaline Grenzmembran 
der Cutis nach innen oder nach aussen von der eben erwähnten Lacune 
und dem Fühlernerv befindet, kann erst durch neue Untersuchungen fest- 
gestellt werden. Dass sich endlich zwischen der Muskelschicht und der 
inneren Epithelschicht auch noch eine dünne innere Bindegewebslage 
ausbilden kann, geht aus den Beobachtungen hervor, welche Danielssen 
und Koren (50) bei Irpa abyssicola angestellt haben. Die Muskelschicht 
und die innere Epithelschicht werden von Baur als Tentakelschlauch 
zusammengefasst; beide sind Bestandtheile der Wassergefässwand, welche 
sich bei Bildung des Fühlers in dessen äussere, der Körperhaut an- 
gehörende Wandung ausgestülpt und dieselbe vor sich her getrieben hat. 

Ueber die Homologie der Fühler mit den Füsschen vergl. S. 128. 


2. Füsschen und Ambulacralpapillen. 


Die erste Erwähnung der Füsschen und ihrer endständigen Saug- 
scheiben findet sich bei Belon (26), der dieselben auch schon ganz richtig 
mit denen der Seeigel und Seesterne verglich. Bohadsch (30) beachtete 
zuerst bei der von ihm untersuchten Aspidochiroten-Art den Unterschied 
zwischen den Bauchfüsschen, seinen „walzenförmigen Fühlfäden“, und 

fie 


100 Seewalzen. 


den Ambulacralpapillen des Rückens, seinen „Rückenwärzchen“. Bald 
darauf beschrieb Gärtner (68) bei einer Cucumaria die Füsschen als 
durchbohrte Tuberkel. Strussenfelt (252) bezeichnete sie bei Psolus 
phantapus nach ihrem Aussehen im zurückgezogenen Zustande als „Knöpfe“. 
Gunner (89) nennt sie bei Ccumaria frondosa und Holothuria tremula 
„Warzen“ oder auch „Zacken“. Pennant (199) spricht von „Fühlern‘“, 
welche aus Warzen austreten, OÖ. F. Müller (189) von Röhrchen mit 
Saugblasen, Forskäl(65) und Fabrieius (61) von ausstreckbaren Papillen. 
An die Stelle dieser schwankenden Bezeichnungen tritt dann allmählich 
durch Pallas (195) und Diequemare (51) der Name Füsschen, welcher 
seit den Arbeiten Cuvier’s (76) und Tiedemann’s (273) zum allgemein 
üblichen geworden ist. 

Nach diesen historischen Bemerkungen wenden wir uns zu einer 
näheren Betrachtung der Füsschen, ihrer Form- und Grössenverhältnisse 
und insbesondere ihrer Anordnung auf der Körperoberfläche, sowie auch 
ihres feineren Baues. Auf ihre Funktion, Entwicklung, systematische und 
phylogenetische Bedeutung dagegen werden wir erst in späteren Kapiteln 
eingehen können. 

. a. Name und Form. Wenn wir die schon im vorigen Abschnitte 
behandelten Fühler ausnehmen, so verstehen wir unter Füsschen im 
Allgemeinen alle äusserlich sichtbaren Anhänge des Holothurienkörpers, 
in welche Fortsetzungen der Radialkanäle des Wassergefässsystemes 
eintreten. Ihren Namen „Füsschen“ („Ambulacralfüsschen‘“) oder ‚Pedi- 
cellen“*) haben sie daher, dass sie in den meisten Fällen vorzugsweise, 
wenn auch nicht ausschliesslich, zur Fortbewegung des Körpers dienen. 
Bei typischer Ausbildung haben sie alsdann eine schlanke, eylindrische 
Gestalt und sind an ihrem freien Ende zu einer in der Mitte vertieften 
Saugscheibe abgestutzt, welche in der Regel eine kalkige, gitterförmige 
Skelettplatte einschliesst, die uns schon früher (S. 54) unter dem Namen 
des Endscheibehens bekannt geworden ist. In anderen Fällen aber können 
sie in ihrer Gestalt und meistens auch in ihrer Funktion von jener Grund- 
form abweichen; sie entbehren dann der Saugscheibe (sehr häufig auch 
des Endscheibchens) und haben gewöhnlich eine kegelförmige, zugespitzte 
Gestalt. Zum Unterschied von jenen eigentlichen Füsschen werden 
sie dann als Papillen oder genauer, wegen ihrer Beziehung zum Wasser- 
gefässsystem, als Ambulacralpapillen bezeichnet. 

Füsschen und Ambulacralpapillen fehlen den Synaptiden und Molpa- 
diiden**) vollständig, während wir ihnen bei allen andern Familien be- 


*) Bronn (34) hat auch den Terminus „podion“ für Füsschen in Vorschlag gebracht; 
ndessen ist die Bezeichnung nicht weiter in Gebrauch gekommen, Dagegen wird der Terminus 
Ambulacrum, den ich in Uebereinstimmung mit den meisten Autoren stets zur Bezeichnung 
der mit Füsschen oder wenigstens mit Radialkanälen ausgestatteten Körperregionen gebrauche, 
von manchen Forschern (namentlich den französischen) auf das einzelne Füsschen angewendet. 

**) Ob das für die Molpadiiden so ganz zutreflend ist, erscheint mir noch etwas zweifel- 
haft. Ich kann den Verdacht nicht unterdrücken, dass die „‚fünf kurzen, etwas ästigen Papillen“, 


Wassergefässsystem. 101 


gegnen. Betrachten wir sie zunächst etwas näher bei den Aspido- und 
Dendrochiroten, so zeigt sich bald, dass eine scharfe Grenze zwischen 
Füsschen und Papillen keineswegs vorhanden ist; beide Formen von 
Ambulacralanhängen sind vielmehr durch allmähliche Uebergänge aufs 
engste miteinander verbunden. Wie wenig durchführbar die strenge 
Sonderung in Füsschen und Papillen manchmal ist, zeigt am besten das 
Beispiel der Holothuria scabra Jäg., deren Ambulaeralanhänge von Selenka 
und Lampert als Füsschen, von Theel als Papillen, von Semper und 
mir zum Theil als Füsschen, zum Theil als Papillen angesehen werden. 
Es ist aber nicht nur die äussere Form, in welcher sich der Uebergang 
von Füsschen zu Papillen bei Aspido- und Dendrochiroten vollzieht. Auch 
in dem Besitz oder Mangel eines kalkigen Endscheibehens haben wir 
kein sicheres Mittel um Füsschen und Papillen in allen Fällen mit Be- 
stimmtheit von einander zu trennen. Denn wenn auch die Füsschen fast 
immer ein gutentwickeltes Endscheibchen besitzen, so gibt es doch einzelne 
Arten, z. B. Cucumaria nigricans (Br.) und Thyone unisemita Stimps., in 
deren Füsschen die Endscheibehen fehlen. Auf der anderen Seite ist 
es eine sehr häufige Erscheinung, dass die Papillen noch mit einem wenn 
auch kleinen, verkümmerten Endscheibehen ausgestattet sind, so z. B. 
bei Holothuria vagabunda Sel., impatiens (Forsk.), poli Delle Chiaje, immobilis 
Semp., curiosa Ludw. u. a. Wenn also auch nach dem eben Gesagten 
eine scharfe morphologische Unterscheidung von Füsschen und Papillen 
nicht möglich ist, so muss dagegen doch hervorgehoben werden, dass in 
sehr vielen, ja den meisten Fällen das Füsschen an seiner deutlichen 
Saugscheibe leicht von der spitz auslaufenden Papille unterschieden werden 
kann. Deshalb empfiehlt es sich auch, jener Schwierigkeit ungeachtet, 
für den Zweck der anatomischen und systematischen Beschreibung an der 
zuerst von Semper (238) betonten Unterscheidung der Ambulacralanhänge 
in Füsschen und Papillen wenigstens bei den Aspido- und Dendrochiroten 
festzuhalten. 

Etwas anders liegt die Sache bei den Elasipoden. Hier kommen 
kalkige Endscheibehen überhaupt nur ganz ausnahmsweise (vergl. S. 54) in 
den Ambulacralanbängen vor und wenn man in ihnen allein das wesentliche 
Unterscheidungsmerkmal der ‚„Füsschen“ von den „Papillen“ erblickt, so 
muss man allerdings The&el (266) in der Ansicht beipflichten, dass alle 
Ambulacralanhänge der Elasipoden unter die Rubrik der „Ambulacral- 
papillen“ zu rechnen seien. The&el unterscheidet dieselben lediglich nach 
ihrer Stellung und damit zusammenhängenden Funktion in die der Bauch- 
seite angehörigen, zur Lokomotion dienenden „Füsschen“ und die der 
Rückenseite angehörigen, nicht zur Lokomotion dienenden „Fortsätze“. 


welche Semper (238) an der Kloakenöflnung seiner Haplodactyla molpadioides beschreibt 
und abbildet, sich bei eingehender Untersuchung als umgewandelte Füsschen herausstellen 
werden. Dieselbe Vermuthung hege ich für einen Theil der seitdem bei zahlreichen anderen 
Molpadiiden bekannt gewordenen „Analpapillen‘‘; vergl. darüber das Kapitel: Verdauungsorgane. 


102 Seewalzen. 


Beide sind allerdings bei vielen Elasipoden in ihrer Form erheblich ver- 
schiedener voneinander als die Füsschen und Papillen der Dendro- und 
Aspidochiroten. In allen wesentlichen Punkten ihrer Organisation stimmen 
sie aber dennoch so sehr mit den Ambulacralanhängen der Dendro- und 
Aspidochiroten überein, dass es im Interesse einer möglichst einfachen 
und einheitlichen Terminologie unnöthig erscheint für die dorsalen 
Ambulacralanhänge der Elasipoden das noch dazu sehr allgemeine Wort 
„Fortsätze‘“ (processes Theel) einzuführen. Wenn wir „Papillen“ alsnicht 
lokomotorische dorsale, Füsschen als locomotorische, ventrale 
oder auch dorsale Ambulacralanhänge definiren und dabei hinzu- 
fügen, dass die Füsschen bei gewissen Arten der Gattung Holothuria auch 
in der Form der Papillen auftreten, so haben wir eine Terminologie, welche 
für die Elasipoden ebenso brauchbar ist wie für die Aspido- und Dendro- 
cehiroten. 

In ihrer Form erscheinen die Füsschen der Elasipoden seltener als 
kleine Wärzchen mit abgerundetem oder leicht abgeflachtem Ende, häufiger 
dagegen als kräftig entwickelte, ceylindrische oder kegelförmige Fortsätze, 
deren freies Ende bald scheibenförmig, bald mehr oder weniger zugespitzt, 
bald zu einem schmäleren Endröhrchen verjüngt ist. Bei den Papillen 
der Elasipoden waltet die gestreckt-kegelförmige Gestalt vor; meistens 
sind sie mehr oder weniger biegsam; bei der Gattung Deima aber durch 
steigerte Einlagerung von Kalkkörperchen starr und stachelähnlich. 

b. Die Grösse der Füsschen und Papillen ist sehr verschieden, je 
nach genus und species, aber auch abhängig von dem jeweiligen Contractions- 
zustande. Bei conservirten Exemplaren von Aspido- und Dendrochiroten 
findet man die Füsschen gewöhnlich in einer Länge von 2—5, selten 
6—9 mm. Auch ihre Papillen haben sehr oft nur diese unbedeutende 
Grösse oder bleiben selbst dahinter noch zurück; auffallend gross sind 
dagegen die Papillen z. B. bei Colochirus quadrangularıs (Less.), wo sie 
wie plumpe Stacheln die Kanten des Körpers besetzen und bis 1,5 em 
lang werden. Bei den Elasipoden zeichnen sich die Füsschen im All- 
gemeinen durch eine kräftige Entwicklung aus, namentlich in den beiden 
Familien der Elpidiiden und Deimatiden; sie erreichen hier eine Länge 
von 15, ja bis 20 (bei Orphmurgus scaber Theel) und selbst 30 mm (bei 
Laetmogone wyville-thomsoni Theel). Noch mächtiger können sich die 
Papillen der Elasipoden entwickeln, sodass ihre Länge der Körperbreite 
(z. B. bei Deima validum Theel) oder sogar der Körperlänge gleichkommt 
(z. B. bei Onevrophanta mutabılis und Laetmogone wyville-thomsoni Theel, 
deren Papillen 12,5 —15 cm lang werden); daneben gibt es aber auch 
Formen mit ganz winzigen Papillen (z. B. Parelpidia). 

c. Die Zahl der Füsschen und Papillen ist bei den Aspidochiroten, 
den allermeisten Dendrochiroten und auch manchen Elasipoden eine so 
erhebliche und zugleich individuell schwankende, dass nur der Umstand, 
ob sie dicht oder weniger dicht oder entfernt stehen, in der Beschreibung 
der Arten Berücksichtigung finden kann. Bei Holothuria tubulosa z. B. 


Wassergefässsystem. | 105 


schätzt Tiedemann die Zahl der ventralen Füsschen auf 900 und ähnliche 
oder noch grössere Ziffern würden sich ergeben, wenn man sich die Mühe 
machen wollte ihre Zahl bei gewissen anderen Holothuria-, Thyone-, 
Phyllophorus- u. s. w. Arten festzustellen. Durch geringe Füsschenzahl 
zeichnet sich die Gattung Ocnus aus und in noch höherem Grade eine 
ganze Anzahl von Elasipoden-Gattungen, z. B. Elpidia, Sceotoplanes, Deima 


u. a. Gleichzeitig zeigt dann die Zahl der Füsschen — und dasselbe 
gilt auch für die Papillen — das Bestreben bei jeder Art an einer be- 


stimmten Ziffer festzuhalten; so besitzt z. B. Elpidia glacialis Theel immer 
nur 2 X 4 und Scotoplanes globosa Theel 2 x 7 Füsschen. 

d. Die Vertheilung der Füsschen und Papillen auf die einzelnen Körper- 
regionen und ihre Anordnung daselbst ist zwar grossen Verschiedenheiten 
unterworfen, lässt aber doch bestimmte Grundzüge erkennen. Im All- 
gemeinen geht die Sonderung von Füsschen und Papillen Hand in Hand 
mit der Ausbildung einer Kriechsohle; je schärfer eine solche ausgeprägt 
ist, um so deutlicher unterscheiden sich ihre Füsschen von den zu Papillen 
umgewandelten und in der Regel weniger zahlreichen Ambulacralanhängen 
des Rückens, die bei der Gattung Psolus sogar ganz in Wegfall kommen. 
Entsprechend ihrer Beziehung zu den Radialkanälen des Wassergefäss- 
systemes ordnen sich die Füsschen und Papillen den Radien entlang, 
welche ebendadurch zu Ambulaeren, d. h. mit Fortbewegungsorganen 
ausgestatteten Zonen, werden. Auf solche Weise kommen fünf radiale 
Längstreifen von Ambulacralanhängen zu Stande. In jedem dieser Längs- 
streifen stehen die Füsschen in einfacher, zweifacher oder mehrfacher 
Längsreihe, was man als einreihige oder auch einzeilige u. s. w. 
Anordnung bezeichnet. Füsschen und Papillen können aber auch auf 
die Interradien übertreten und auch diese Regionen theilweise oder ganz 
besetzen, entweder so, dass dabei die Reihenstellung der in den Radien 
befindlichen Füsschen und Papillen erhalten bleibt, oder so, dass diese 
sich verwischt und dadurch die Füsschen und Papillen über den ganzen 
oder einen Theil der Körperoberfläche ohne Reihenstellung ausgestreut 
sind, sog. zerstreute Füsschen- (resp. Papillen-) Stellung. Im Einzelnen 
verhalten sich die Aspidochiroten, Dendrochiroten und Elasipoden folgender- 
maassen: 

1. Aspidochiroten. Keine Papillen, sondern nur Füsschen besitzen 
die kleine Gattung Labidodemas (vielleicht auch die ebenfalls kleine Gattung 
Pseudostichopus) und einige der zur Untergattung Sporadipus vereinigten 
Arten der Gattung Holothuria; aber auch die übrigen Arten dieser Unter- 
gattung zeigen keine Differenz zwischen Füsschen und Papillen, sondern 
sind ausschliesslich mit einer Sorte, nämlich Papillen, ausgestattet. Da- 
gegen besitzen alle übrigen Aspidochiroten sowohl Füsschen als auch 
Papillen, jene auf dem mehr oder weniger abgeflachten Bauche, diese 
auf dem gewölbten Rücken, was nicht ausschliesst, dass auf dem Rücken 
Füsschen und Papillen auch gleichzeitig vorkommen können, z. B. bei 
Holothuria poli Delle Chiaje, Stichopus ananas (Jäg.) u. a. 


104 Scewalzen. 


Die Rückenpapillen sind meistens von der Gestalt einer niedrigen 
bis deutlich kegelförmigen Warze. Durch ihre Grösse und Dicke zeichnen 
sie sich aus bei einzelnen Stichopus-Arten, z. B. St. japonicus Sel., badio- 
notus Sel., chloronotos Br., haytiensis Semp., ananas (Jäg.), durch ihre 
Dünnheit bei manchen Holothuria- und Mülleria- Arten, z. B. Holothuria 
coluber Semp., lubrica Sel., Mülleria lecanora Jäg., maculata (Br.). Während 
sie häufig ohne erkennbare Regelmässigkeit über den ganzen Rücken 
(oder bei der Untergattung Sporadipus über den ganzen Körper) vertheilt 
sind, lassen sie bei vielen Stichopus- und manchen Holothuria-Arten, sowie 
auch bei Paelopatides eine Anordnung in regelmässige oder unregelmässige 
Längsreihen erkennen, welche den beiden dorsalen Radien, sowie den 
durch die seitlichen ventralen Radien bezeichneten Flanken des Körpers 
entsprechen. In solehen Fällen sind also die Ambulaeralanhänge der 
beiden seitlichen ventralen Radien nur zum Theil, nämlich soweit sie 
ventralwärts von der Medianlinie des Radius austreten, Füsschen ge- 
blieben, zum anderen Theile aber, soweit sie nämlich dorsalwärts von 
der Mittellinie des Radius liegen, zu Papillen geworden. Daraus ergibt 
sich, dass sich bei deutlicher Reihenstellung der Rückenpapillen gewöhn- 
lich 4 Längsreihen unterscheiden lassen, von denen die beiden mittleren 
häufig doppelt, die beiden anderen aber immer einfach sind; manchmal, 
z.B. bei Holothuria rigida Semp. stehen die Papillen nur in den Flanken 
in einer Längsreihe, während sie über die übrige Rückenseite unregel- 
mässig verstreut sind. 

Die Füsschen bleiben ebenso wie die Papillen entweder auf die 
Radien beschränkt oder besetzen auch interradiale Bezirke. Dabei ist 
wieder zu unterscheiden zwischen Fällen, in welchen, wie bei Labido- 
demas und Sporadipus, alle fünf Radien Füsschen tragen, und solchen, 
bei denen nur die Bauchseite (Kriechsohle) solche besitzt. Bei Labido- 
demas stehen die Füsschen ausschliesslich in den Radien und sind hier 
in doppelten Längsreihen angeordnet. Bei der Untergattung Sporadipus sind 
sie unregelmässig über alle Radien und Interradien zerstreut. Ist eine Kriech- 
sohle zur Ausbildung gelangt, so ist dieselbe entweder gleichmässig mit 
Füsschen übersäet, z. B. bei den Untergattungen Sporadipus und Holo- 
thuria s. str., oder es bleiben die beiden ventralen Interradien frei davon, 
während die drei ventralen Radien je einen schmäleren oder breiteren 
Streifen von Füsschen entwickeln, z. B. bei der Gattung Stichopus, ferner 
bei vielen Mülleria-Arten und den Holothuria-Arten der Untergattung 
Stichopus. Bei derartiger Ausbildung dreier ventralen Füsschenstreifen 
zeigt sich sehr häufig die Erscheinung, dass der mittlere Füsschenstreifen 
breiter ist und aus einer grösseren Anzahl von Längsreihen besteht als 
die beiden seitlichen. So z. B. ist bei Holothuria signata Ludw. der 
mittlere Streifen Sreihig, jeder seitliche aber nur 4reihig, bei Holothuria 
pertina Ludw. der mittlere 2reihig, die seitlichen lreihig, bei Stichopus 
variegatus var. herrmanni Semp. der mittlere 2—$reihig, die seitlichen 
1-6reihig, bei Stichopus errans Ludw. der mittlere 6reihig, die seitlichen 


Wassergefässsystem. 105 


3—4reihig und ähnlich bei fast allen anderen Stichopus- Arten. Dieses 
Vorwiegen der Füsschenzahl in dem mittleren ventralen Radius der Aspi- 
dochiroten erklärt sich aus dem schon oben einmal berührten Umstande, 
dass die Ambulaeralanhänge der seitlichen ventralen Radien zur Hälfte 
zu Rückenpapillen geworden sind. Bei Paelopatides ist es sogar nur noch 
der mittlere ventrale Radius allein, welcher Füsschen trägt. Um so be- 
merkenswerther erscheint es, dass es auch einzelne Fälle gibt, in welchen 
es gerade der mittlere, sonst bevorzugte, ventrale Radius ist, in welchem 
die Füsschen zu äusserster Kleinheit verkümmern oder ganz schwinden, 
während sie in den seitlichen ventralen Radien gut entwickelt sind; so 
bei Holothuria magellani Ludw., H. murrayi Theel und Stichopus natans 
M. Sars. Aehnlichen Fällen werden wir bei den Dendroebiroten und 
namentlich den Elasipoden in viel grösserer Zahl begegnen. 

2. Dendrochiroten. Die Verschiedenheiten in Vertheilung und 
Anordnung der Füsschen und Papillen sind in dieser Familie viel mannig- 
faltiger als in der vorigen, obschon sie nicht eine einzige Art umschliesst, 
bei weleher wie bei manchen Holothuria-Arten alle Füsschen zu Papillen 
umgestaltet sind. Bei den meisten Gattungen sind in der Regel nur 
Füsschen (keine Papillen) zur Ausbildung gelangt. 

Dagegen begegnen wir bei allen Colochirus-Arten der Sonderung von 
dorsalen Papillen und ventralen Füsschen. Jene sind gewöhnlich in 
ganz ähnlicher Weise unter Betheiligung der seitlichen ventralen Radien 
in 4 Längsreihen angeordnet wie bei Stichopus unter den Aspidochiroten. 
Einfach sind die Papillenreihen bei Colochirus jagorii Semp. und quadran- 
gularis (Less.), doppelt bei Col. doliolum (Pall.) und viridis Semp. Einen 
Uebergang zu Arten mit regellos zerstreuten Rückenpapillen, z. B. Col. 
peruanus, eylindricus Semp., bildet Col. armatus v. Marenz., dessen Rücken 
ausser 4reihigen Streifen grösserer Papillen zerstreute kleinere Inter- 
ambulacralpapillen trägt. Am vorderen und hinteren Körperende können 
auch an der ventralen Seite statt der Füsschen Papillen auftreten, z. B. 
bei Col. jagorii Semp. Während bei Oolochirus alle dorsalen Ambulacral- 
anhänge Papillen darstellen, finden sich bei Actinoeueumis Papillen nur 
auf den dorsalen Interradien, dagegen Füsschen ebenso in den dorsalen 
wie in den ventralen Radien. Vereinzeltes Vorkommen von Papillen 
zwischen gut ausgebildeten Füsschen, sowie Uebergangsformen von Füss- 
chen zu Papillen sind von einigen Cucumaria- und Pseudocueumis- Arten 
bekannt geworden, so bei Cueumaria versicolor Semp., mirabilis, discolor, 
insolens Theel und Pseudocucumis africana (Semp.). 

Die Füssehen beschränken sieh bei vielen Dendrochiroten auf die 
Radien, so bei Ocnus, Pseudoeucumis, Rhopalodina und sehr vielen Uueu- 
maria- Arten, wo sie allen fünf Radien zukommen, sowie bei Psolus und 
Colochirus, wo sie nur in den drei Radien des Triviums auftreten. Bei 
zahlreichen anderen Dendrochiroten treten die Füsschen auf einzelne 
und schliesslich auf alle Interradien über, entweder unter Beibehaltung 
ihrer Reihenstellung in den Radien oder unter Aufgabe und völliger Ver- 


106 Seewalzen. 


wischung derselben. Am lehrreichsten für das allmähliche Uebertreten 
der Füsschen auf die Radien ist die Gattung Cucumaria, bei welcher 
es bald nur die zwei ventralen, bald nur die drei dorsalen, bald alle fünf 
Interradien sind, welche sich mit einer Anzahl Füsschen bevölkern, während 
von der Mehrzahl der Füsschen die Reihenstellung in den Radien fest- 
gehalten wird. So tragen z. B. nur die beiden ventralen Interradien 
Füsschen bei Oucumaria longipeda und conjungens Semp., nur die drei 
dorsalen bei Ü. sykion (Lamp.), parva Ludw., canescens Semp. und ein- 
zelnen Exemplaren von dubiosa Semp. und nobelis Ludw. Bei anderen 
Exemplaren der C. nobilis, sowie z. B. bei Cucumaria köllikeri Semp., 
syracusana (Grube), perspieua Ludw., punctata Ludw. sind dagegen alle 
Interradien durch den Besitz von Füsschen ausgezeichnet. Der Uebergang 
von Arten ohne zu solchen mit interradialen Füsschen ist bei der Gattung 
Uucumaria ein so allmählicher, dass er sich bei einzelnen Arten, z. B. 
Oueumartia dubiosa Semp., selbst in den Grenzen derselben Art verfolgen 
lässt*). In viel reichlicherem Maasse als bei Cucumaria entwickeln sich 
interradiale Füsschen bei den Gattungen T'hyone, Orcula, Phyllophorus, bei 
denen sie in der Regel ohne jegliche Reihenstellung über den ganzen 
Körper zerstreut sind; doch gibt es einzelne Arten, bei welchen eine 
Andeutung von radialer Reihenstellung erhalten ist, z. B. Phyllophorus 
parvus (Ludw.), ehlersi (Hell.), flavus (Greeff), Orcula eueumiformis Semp.; 
manchmal beschränkt sich diese Andeutung auf die Körperenden, z. B. 
auf beide Körperenden bei T’hyone similis Ludw. und Psolidium dorsipes 
Ludw., nur auf das hintere bei T’hyone spectabilis Ludw., oder auf die 
linke oder rechte Flanke, z. B. bei den von Ayres als Gattung Stereo- 
derma zusammengefassten T’hyone-Arten. 

Bei deutlicher Reihenstellung der Füsschen auf allen fünf Radien 
ist die Zahl der zu einem radialen Füsschenstreifen gehörigen Längsreihen 
bald eine geringe (1—2), bald eine grössere (3—8 und darüber); dabei 
ist diese Zahl für die fünf radialen Füsschenstreifen dieselbe oder aber 
sie ist für die drei Radien des Triviums eine grössere als für die beiden 
Radien des Biviums. Einreihige Füsschenstreifen kommen in der Gattung 
Ocnus vor, so bei ©. imbricatus Semp., typicus Theel, jawanicus Sluit. 
Bei näherer Betrachtung erweist sich aber ‘die „einreihige‘ Stellung der 
Füsschen eigentlich als eine ganz leicht ziekzackförmige, welche bei 
anderen Arten, z. B. O0. lacteus Forb. und bei halbwüchsigen Exemplaren 
von (ucumaria Tkörchsbergii Hell. schärfer hervortritt. Sehr zahlreich 
sind die Arten mit 2reihigen Füsschenstreifen, z. B. Cucumaria plamei 
(Br.), tergestina M. Sars, pentactes (L.), dubiosa, californica Semp., hynd- 
manı (Thomps.), exigua Ludw., semperi Bell, Pseudocueumis afrıcana (Semp.). 
3—4reihig sind die Füsschenstreifen bei Cucumaria godeffroyi Semp., 


*) Aus diesem Grunde erscheint auch die Gattung Semperia, welche Lampert (134) für 
die mit interradialen Füsschen versehenen Arten von der alten Gattung Cucumaria abgetrennt 
hat, nicht haltbar. 


Wassergefässsystem. 107 


4—6reihig bei Aectinoeueumis typica :Ludw. Beispiele für eine grössere 
Zahl von Füsschenreihen in den Radien des Triviums als in denen des 
Biviums bieten die folgenden Arten, wobei die Ziffer vor dem Striche 
die Zahl der Reihen im Trivium, die Ziffer hinter dem Striche die für 
das Bivium gültige Zahl angibt: Pseudoeueumis acieula (Semp.) 3— 4/ 
1—2, Cuecumaria grubü v. Marenz. 4/2, cerucifera Semp. 4— 6/2, macu- 
lata Semp. 4— 6/2—3, jägeri Krauss 4—5/3--4, frauenfeldi Ludw. 5—6/ 
3— 4, glaberrima Semp. 6—8/2—3. Der sich in diesen Zahlen aus- 
drückende Füsschenreichthum des Triviums kommt übrigens oft auch 
dann noch zur Geltung, wenn die Füsschen ohne Reihenstellung über 
den ganzen Körper veıtheilt sind; so stehen z. B. bei Orcula tenera 
Ludw., ferner bei T’hyone raphanus Düb. & Kor., mirabihs Ludw., pedata 
Semp., sacellus (Sel.), papillate Shut. die ventralen Füsschen dichter als 
die dorsalen. 

Betrachten wir endlich auch noch diejenigen Dendrochiroten, welche 
nur an der Bauchseite (Kriechsohle) Füsschenstreifen besitzen, auf die 
Zahl der diese Streifen zusammensetzenden Reihen, so zeigt sich, dass 
der mittlere ventrale Füsschenstreifen bei Colochirus dieselbe Tendenz zur 
stärkeren Entwicklung besitzt wie bei der Gattung Stichopus unter den Aspi- 
dochiroten, dass dagegen bei Psolus, Theelia und Psolidium gerade das Ent- 
gegengesetzte eintritt. Es gibt zwar viele Colochirus-Arten mit gleichstarker 
oder doch fast gleichstarker Entwicklung der drei ventralen Füsschen- 
‚streifen, welche z. B. bei Colochirus doliolum (Pall.), scandens Sluit., 
peruanus Semp. 2reihig, bei eylindricus Semp. 2—Breihig, bei fuberculosus 
(Quoy und Gaim.) und violaceus Theel 4—5reihig, bei quadrangularis 
(Less.) 4— 6reihig, bei jagorii Semp. 5—6reibig sind. Wo die Streifen 
aber ungleich sind, ist der mittlere stets der breitere und füsschenreichere; 
so z. B. bei Ü. Zristis Ludw., wo man in dem Mittelstreifen 8, in den 
Seitenstreifen aber nur 6 Reihen zählt. Anders stellt sich wie gesagt das 
Verhältniss des Mittelstreifens zu den Seitenstreifen bei den Gattungen 
Psolus, Theelia und Psolidium, welche sich alle drei auch noch dureh die 
weitere Eigenthümlichkeit auszeichnen, dass die Seitenstreifen vorn und 
hinten in bogenförmigem Verlaufe sich mit dem Mittelstreifen in Verbindung 
setzen und auf diese Weise einen zusammenhängenden Füsschenstreifen 
rings am ganzen Rande der Kriechsohle herstellen. Soweit der Mittelstreifen 
nicht zur Herstellung dieses Ringstreifens gebraucht wird, also in seinem 
Mittelstücke, zeigt er die Neigung zu immer schwächerer Ausbildung) 
und schliesslichem Schwunde. So ist z. B. das Mittelstück des Mittel- 
streifens bei Psolus ornatus (Verr.) ebenso wie der Ringstreifen 7—Sreihig, 
bei Ps. complanatus Semp. (und ähnlich bei Ps. gramulatus Ayr.) nur 
2—3reihig, während der Ringstreifen 4— 6reilig ist, bei Ps. phantapus 
(Struss.) und boholensis var. pandanensis Semp. 1—2reihig, dagegen der Ring- 


*) Mit alleiniger Ausnahme von T’heela ambulator (Bell), bei welcher nach Bell’s (12) 
Beschreibung der Mittelstreifen kräftiger entwickelt zu sein scheint als die Seitenstreifen. 


108 Seewalzen. 


streifen 2—Breihig; bei Ps. boholensis Semp. ist das Mittelstück des Mittel- 
streifens schon zum Theil geschwunden, der Mittelstreifen also unterbrochen; 
bei Ps. squamatus und fabrieü (Düb. und Kor.), peronü Bell, antareticus 
(Phil.), ephippifer Wyv. Thoms., tubereulosus Theel aber ist das Mittelstück 
des Mittelstreifens entweder ganz verschwunden oder nur noch vorn und 
hinten durch einige wenige Füsschen angedeutet. 

Die Gattung Psolus ist die einzige unter allen füsschentragenden 
Seewalzen, bei welcher der Rücken, sowie das ganze vordere und hintere 
Körperende der Füsschen und Papillen durchaus entbehrt. Diese Aus- 
nahmestellung ist aber keine unvermittelte, sondern stellt sich nur als 
das Ende einer durch die Gattungen Psolidium — Theelia — Psolus ge- 
gebenen Reihe dar. Während die Kriechsohle bei diesen drei Gattungen 
in übereinstimmender Weise ausgebildet und mit Füsschen besetzt ist, 
trägt bei Psolidium auch noch die übrige Körperoberfläche deutliche 
Füsschen, die am vorderen und hinteren Körperende auf die Radien 
beschränkt, auf dem Rücken aber zerstreut stehen. Bei Theelia sind 
zwar auch noch dorsale Ambulacralanhänge vorhanden, zeigen aber 
nirgends mehr Reihenstellung, sind vereinzelter als bei Psolidium und 
auch nicht mehr deutlich füsschenförmig. Bei Psolus endlich schwinden 
sie ganz. . 

3. Elasipoden. Es ist bis jetzt keine Elasipoden-Art bekannt, welche 
entweder nur Füsschen oder nur Papillen besitzt. Die Papillen gehören stets 
der Rückenseite, die Füsschen der Bauchseite an. Die Füsschen sind stets 
auf die Radien beschränkt, und auch die Papillen treten nur bei einer 
einzigen Psychropotiden-Art (Benthodytes sanguinolenta Theel) auf die Inter- 
radien über. Meistens kommen die Papillen nur auf den beiden dorsalen 
Radien zur Ausbildung; aber bei den Gattungen Deima, Oneirophanta, Orph- 
nmurgus und Pannychia liefern auch die beiden seitlichen ventralen Radien je 
eine Papillenreihe in ähnlicher Weise wie bei Stichopus unter den Aspido- 
und Colochirus unter den Dendrochiroten. Bei den Elpidiüden sind die 
Rückenpapillen nur in geringer Anzahl vorhanden, gewöhnlich auf den 
vorderen Bezirk des Rückens beschränkt und bald von auffallender Länge 
(z. B. bei einigen Scotoplanes-Arten), bald ziemlich klein (bei Kolga 
und einigen Elpidia-Arten), oder nur kümmerlich (bei Parelpidia) aus- 
gebildet. Viel zahlreicher sind sie bei den Deimatiden, bei welchen sie 
sich auch durch ihre Grösse auszeichnen und die dorsalen Radien ihrer 
ganzen Länge nach besetzen; dabei sind sie bei Deima, Oneirophanta 
und Laetmogone lreibig, bei Orphmurgus 2reihig, bei Ilyodaemon 3—4reihig 
geordnet. Bei den Psychropotiden dagegen erinnern sie durch ihre meist 
nur geringe Zahl und unbedeutende Grösse wieder mehr an die Verhältnisse 
der Elpidiiden. 

Die Füsschen fehlen in den seitlichen Radien des Triviums niemals, 
wenn sie sich auch auf deren hintere Hälfte beschränken können (z. B. 
bei Parelpidia und Scotoanassa); dagegen fehlen sie um so häufiger in 
dem mittleren ventralen Radius, so bei allen Elpidiiden, den meisten 


Wassergefässsystem. 109 


Deimatiden und bei Psycheotrephes unter den Psyehropotiden. Sind sie 
in dem mittleren ventralen Radius vorhanden, dann stehen sie in der 
Regel in 2reihiger Anordnung, so bei Pannychia, Euphronides, Psychropotes, 
Benthodytes, seltener ganz vereinzelt wie bei Oneirophanta. In den seitlichen 
ventralen Radien sind sie entweder lreihig geordnet, so bei allen Elpidiiden, 
Psychropotiden (hier in den auf der folgenden Seite zu besprechenden 
Randsaum des Bauches eintretend) und den meisten Deimatiden, oder 
2reihig wie bei Oneirophanta und Ilyodaemon. 


Eine Eigenthümlichkeit, welche dem ganzen Habitus vieler Elasipoden, 
besonders der Elpidiiden, ein bestimmtes Gepräge gibt, liegt darin, dass 
die Füsschen und Papillen, namentlich dann, wenn sie in geringer Zahl 
auftreten, sich einander paarig gegenüberstellen, sodass einerseits die 
Füsschen der beiden seitlichen ventralen Radien, anderseits die Papillen 
der beiden dorsalen Radien sich rechts und links genau entsprechen. 


e. Bau. Die Füsschen und Ambulaeralpapillen stellen in ihrem Aufbau 
(V, 15) ebenso wie die Fühler Ausstülpungen der Haut dar, in welche sich 
je ein blindgeschlossener Endast des Wassergefässsystemes eingesenkt hat. 
Wie die Beobachtungen von Semper (238), Teuscher (261), Theel 
(266), Jourdan (144), Hamann (93) und Vogt und Yung (284) des 
Näheren gezeigt haben, treffen wir also auf einem Querschnitte durch ein 
Füsschen oder eine Papille zu äusserst auf die Bestandtheile der Haut 
(vergl. S. 30-34): Cuticula, Epithel und Bindegewebslage, letztere zugleich 
Trägerin der schon früber besprochenen Kalkkörper (Stützkörper und 
Endscheibchen s. S. 54—55), sowie der Wanderzellen (s. S. 33). Darunter 
folgen in weiterer Uebereinstimmung mit den Fühlern die Bestandtheile 
der Wassergefässwand, nämlich zunächst eine Muskelschicht, dann das 
wimpernde Innenepithel. Die Muskelschicht, in welcher Tiedemann (275) 
äussere Ring- und innere Längsfasern unterscheiden wollte, besteht im 
Gegensatze zu dieser älteren Angabe ausschliesslich aus längsverlaufenden, 
in einfacher oder mehrfacher Schicht angeordneten Fasern, welche sich 
mit ihren distalen Enden an das kalkige Endscheibehen ansetzen, falls 
ein solches vorhanden ist. In den mehr oder weniger starren Rücken- 
papillen der Deimatiden scheint die Muskelschicht nach Theel ganz zu 
fehlen. Als innere Begrenzung der Bindegewebsschicht unterschied Semper 
wie bei den Fühlern so auch bei den Füsschen eine der Muskelschicht 
unmittelbar aufliegende, hyaline Membıan. Theel und Jourdan er- 
wähnen derselben ebenfalls und bezeichnen sie als elastische Membran. 
Diehbt nach aussen von ihr liegt in der Tiefe der Bindegewebsschicht 
der uns schon früher (S. 71 und 72) bekannt gewordene Füsschennerv. 
Endlich scheint auch die in der Fühlerwand vorkommende Lacune (8. S. 99) 
den Füsschen nicht zu fehlen; wenigstens thun Vogt und Yung derselben 
bei Cucumaria planei (Br.) Erwähnung. 


Ueber die morphologischen Beziehungen der Füsschen zu den Füblern 
vergl. S. 128. 


110 Seewalzen. 


Als Anhang zu der Besprechung der Füsschen sind noch einige 
Organe zu erörtern, welche bei gewissen Arten durch eine besondere 
Anordnung, Verbindung oder Grössenentwicklung von Füsschen oder 
Ambulacralpapillen zu Stande kommen. Als solche sind zu nennen: 
a. der Halskragen, b. der Randsaum, ce. das Rücken- oder Nackensegel, 
d. der Schwanzfortsatz. 

a. Der Halskragen findet sich besonders bei vielen Holothuria- und 
Stichopus-Arten, z. B. Holothuria impatiens (Forsk.), pervicax Sel., aculeata, 
albiventer Semp., Stichopus chloronotos Br., variegatus Semp., sitchaensis (Br.) 
und entsteht dadurch, dass sich eine Anzahl Ambulacralpapillen (oder 
-Füsschen) unmittelbar hinter dem Fühlerkranze in einer einfachen, nur 
bei Stichopus sitchaensıs (Br.) doppelten*) Kreislinie rings um das vordere 
Körperende ordnen und zugleich an ihrer Basis durch eine faltenförmige 
Erhebung der Haut eng miteinander verbunden sind. Fehlt diese Haut- 
falte, so wird der Halskragen lediglich durch einen Papillenkranz dar- 
gestellt, wie ihn unter den Elasipoden nur die Gattung Deima besitzt. 
Theel (266) dagegen sieht, meines Erachtens mit Unrecht, in dem Papillen- 
kranze der genannten Gattung eine ganz absonderliche Einrichtung, für 
die etwas Aehnliches bei keiner anderen Seewalze vorkomme. 

b. Wenn die Bauchseite zu einer Kriechsohle abgeflacht ist, zieht 
sich der Rand dieser Sohle manchmal zu einem dünnen Saume, dem 
Randsaume, aus, welcher eine zu den seitlichen ventralen Radien ge- 
hörige Längsreihe von Ambulacralpapillen in sich aufnehmen kann. An 
der freien Kante des Saumes treten dann die Papillen gewöhnlich wie 
kurze Zacken oder Fransen hervor. Es sind namentlich einzelne Dendro- 
chiroten, z. B. Theelia cataphracta (Sel.), Aspidochiroten, z. B. Paelopatides 
agassiziü Theel, ganz besonders aber die ganze Familie der Psychropotiden, 
bei welchen der Randsaum gut ausgebildet ist. Bei den Psychropotiden 
zeigt er die Eigenthümlichkeit, dass er vorne auch den bauchständig ge- 
wordenen Mund mit sammt seinem Fühlerkranze umzieht, sich also nicht 
mehr auf die seitlichen ventralen Radien beschränkt, sondern in einen 
an der Bauchseite unterbrochenen Halskragen fortsetzt. Bei anderen 
Elasipoden kommt es dagegen nur zur Bildung eines partiellen Randsaumes, 
indem sich lediglich die hintersten Bauchfüsschen durch eine gemein- 
schaftliche Hautfalte miteinander verbinden, z. B. bei Scotoplanes insignis 
und Scotoanassa diaphana Theel. 

e. In ähnlicher Weise wie in den zuletzt erwähnten Fällen am hin- 
teren Ende der Bauchseite eine Anzahl Füsschen zu einem Saume ver- 
bunden sind, können aber auch Rückenpapillen auf dem Vordertheil des 
Körpers eine Vereinigung miteinander eingehen. Stets handelt es sich 
dann um eine beschränkte Zahl von Papillen (z.B. 2 oder 4), welche sich 
auf dem vorderen Rückentheile (Nacken) in einer Querreihe anordnen, 
lang strecken und von ihrer Basis an durch eine quere Hautfalte nach 


#) Was Brandt (33) zur Aufstellung seines Genus Diploperideris veranlasst hatte. 
5 ıpto} 


Wassergefässsystem. hl 


Art einer Schwimmhaut verbunden sind. Auf solehe Weise entsteht ein 
quergestelltes, schief nach vorn und aufwärts gerichtetes Rückensegel, 
welches der äusseren Erscheinung mehrerer Elpidiiden (bei anderen Fa- 
milien kommt es nicht vor) ein auffallendes Gepräge gibt. Meistens ist 
der freie Rand des Segels, entsprechend der Zahl der in seine Bildung 
eingetretenen Papillen, mehr oder weniger tief gezackt, z. B. bei Penia- 
gone wyvillü, naresi, horrifer Theel, seltener abgerundet, z. B. bei Penia- 
gone atrox und Seotoamnassa diaphana Theel. Die in das Segel eingetre- 
tenen Papillen werden von den beiden dorsalen Radialkanälen gespeist. 

d. Auf dem hinteren Ende der Rückenseite erhebt sich auf deren 
Mitte bei zwei Gattungen der Psychropotiden ein Papillenpaar zu un- 
gewöhnlicher Grösse und Gestalt. Die beiden Papillen des Paares haben 
eine gemeinschaftliche äussere Haut und erscheinen äusserlich als ein 
einheitliches Gebilde, welches bei Euphronides die Gestalt eines kegel- 
förmigen Zapfens hat, bei Psychropotes aber sich zu einem langen, das 
hintere Körperende weit überragenden, breiten Schwanzanhange aus- 
zieht. Theel (266) bezeichnet die hier als Rückensegel und Schwanz 
aufgeführten Ambulacralfortsätze der Elasipoden zusammen als Anhänge 
(„appendages“). 


3. Ringkanal. 

Der erst von Tiedemann (275) richtig erkannte Ringkanal (Wasser- 
geiässring) liegt stets hinter dem Kalkringe, bald in sehr geringer, bald 
in etwas grösserer Entfernung von demselben (VII, 9i, 11a; VIII, le). 
Nach Selenka (229) übertrifft diese Entfernung bei den Aspidochiroten 
und Molpadiiden die Grösse des Kalkringes nicht oder nur wenig, während 
sie bei den Dendrochiroten viel grösseren Verschiedenheiten unterliegt. 
Unter den Aspidochiroten zeichnen sich einzelne Arten durch die verhältniss- 
mässig weite Entfernung des Ringkanales vom Kalkringe aus, so Holothuria 
maculata (Br.) (— arenicola Semp.), H. humilis, subditiva und strigosa Sel. 
Sehr häufig ist der Verlauf des Ringkanals ein leicht wellenförmiger, oder 
er ist von Stelle zu Stelle etwas eingescehnürt, sodass Erweiterungen 
(„Taschen“ Vogt und Yung) und Verengerungen abwechselnd aufeinander 
folgen. Seine Weite ist je nach den Gattungen und Arten eine verschiedene 
und selbstverständlich auch bei den einzelnen Individuen in nicht geringem 
Maasse von dem Füllungszustande des ganzen Wassergetässsystemes ab- 
hängig. Besonders weit ist der Ringkanal bei den Gattungen Mülleria, 
Stichopus und manchen Holothuria-Arten, z. B. H, paradoxa Sel., dagegen 
‚auffallend eng bei Holothuria maculata (Br.). Bei Synapta digitata (Mont.) 
maass Hamann (95) die Weite des Ringkanals zu 0.5—0.6 mm. Unter 
den Elasipoden beobachtete Thöel (266) einen weiten Ringkanal, z. B. 
bei Oneirophanta, Deima, Orphnurgus, einen engen dagegen z. B. bei 
Benthodytes sangwinolenta Theel. | 


112 Seewalzen. 


Die dünne Wand des Ringkanals lässt in ihrem feineren Baue, 
dessen Kenntniss wir Semper (238) und Hamann (95) verdanken, von 
aussen nach innen unterscheiden: 1. Ein äusseres Wimperepithel (= Cölom- 
epithel). 2. Eine Bindegewebsschicht, welche von Kalkkörperehen durch- 
setzt sein kann, die bei Synapta digitata (Mont.) eine bisceuit- oder nieren- 
förmige Gestalt haben. 3. Eine kräftige Muskelschicht, deren bald aus- 
einandergerückte, bald zusammengedrängte Fasern bei (ucumaria frondosa 
(Gunn.) und Holothuria tenwissima Semp. parallel mit der Axe des Ring- 
kanales, bei Stichopus variegatus Semp. aber quer zu dieser Axe verlaufen. 
Bei Synapta digitata (Mont.) werden sie von Baur (10) und Hamann 
einfach als Ringmuskeln bezeichnet ohne dass man aus dieser Bezeichnung 
entnehmen könnte, ob sie in dem Sinne ringförmig sind, wie es der Ring- 
kanal selbst ist, also parallel mit dessen Axe verlaufen, oder in dem 
anderen Sinne, dass sie seine Axe umkreisen. 4. Ein inneres Wimper- 
epithel. 

Auf die Art und Weise, wie der Ringkanal an den Schlund befestigt 
ist, werden wir erst bei den Verdauungsorganen, auf seine Beziehungen 
zum Blutgefässsystem (namentlich zur „Schlundkrause‘) erst bei diesem 
eingehen. 

Hier aber sind noch einige Anhangsgebilde zu erwähnen, welche bei 
einzelnen Arten vorkommen. So beschreibt Selenka (229), dass er an je 
einem Exemplare von Mülleria mauritiana und miliaris (Quoy und Gaim.) 
rundum am Ringkanal eine grosse Zahl von kleinen, etwa °/, mm 
dicken, gestielten Bläschen gefunden habe, welche unmittelbare Aus- 
stülpungen des Ringkanales darstellen. In ihrem Inneren liegen Hunderte 
von kleinen, ellipsoiden, isolirten Zellen, deren vorderes Ende sich tuten- 
förmig öffnet, während das hintere einen langen Faden trägt; erfüllt sind 
die Zellen von kleinen Fetttröpfehen. Selenka vermuthet in diesen Zellen 
parasitäre Gebilde*). — Dagegen scheinen die kleinen, zahlreichen Blind- 
säcke, welche Theel (266) bei seinem Ilyodaemon maculatus und anderen 
Elasipoden am Ringkanale beobachtete, normale Bildungen zu sein. 


4. Poli’sche Blasen. 


Unter diesem Namen versteht man einen in einfacher (VII, 9h; VIII, 1d) 
oder mehrfacher (VII, 11e) Zahl auftretenden blasenförmigen Anhang des 
Ringkanals, welcher frei in die Leibeshöhle hineinragt, mit dem Ringkanal 
in offener Verbindung steht, dagegen im übrigen blindgeschlossen ist. Die 
Blase erhielt diese Bezeichnung (Ampulla Poliana) durch den neapolita- 


*) Weshalb Lampert (134, p. 6, 7) in den oben geschilderten, von Selenka erwähnten 
Bläschen Steinkanäle sehen will, ist mir ebenso unverständlich wie seine fernere Behauptung, 
dass jene Bläschen „sicher dieselben Gebilde sind, deren Semper und Ludwig bei Be- 
schreibung neuer Colochirus-Arten Erwähnung thun und die sie als Steinkanäle bezeichnen“, 


Wassergefässsystem. 115 


nischen Zoologen Delle Chiaje zu Ehren seines Landsmannes und Fach- 
genossen G. S. Poli. Da sie bei keiner einzigen Holothurien-Art fehlt 
und gewöhnlich in ansehnlicher Grösse auftritt, so ist es nicht zu ver- 
wundern, dass sie schon den älteren Forschern, wie Strussenfelt (252), 
0. F. Müller (159) und Pallas (196) bekannt war, wenngleich dieselben 
ihre morphologische und physiologische Bedeutung noch nicht verstanden. 
In morphologischer Hinsicht haben wir dieselbe hier zu betrachten nach 
ihrer Form, Grösse, Zahl, Stellung und nach ihrem feineren Baue. Ueber 
ihre Funktion ist das Kapitel: „Physiologie“ zu vergleichen. 

a. Die Form, in welcher sich die Poli’schen Blasen der Betrachtung 
darbieten, ist in hohem Maasse abhängig von dem Contractionszustande 
ibrer Muskulatur. In der Regel ist sie kugelig, oval, birn- oder keulen- 
förmig oder mehr schlauchförmig gestreckt. Besonders bei den Dendro- 
chiroten hängt oft ihr blindes Ende wie ein dünner Endzipfel (Endwarze, 
Endhaken Vogt und Yung) an dem stark angeschwollenen Haupttheile, 
was schon Pallas (196) als kolbigspitze Gestalt bezeichnete. Der Stiel, 
durch welehen sich der erweiterte Haupttheil der Blase mit dem Ringkanal 
verbindet, ist gewöhnlich kurz oder von nur mässiger Länge. 

Abweichende Formen der Poli’schen Blasen sind selten und kommen 
dadurch zu Stande, dass mehrere Blasen von einem gemeinschaftlichen 
Stiele entspringen. Man kennt derartige Fälle nur wenige, nämlich 
Synapta beselii Jäg., Holothuria caesarea Ludw., H. similis Semp., H. mexi- 
- cana Ludw., H. africana Theel, Stichopus paradoxus Lamp., St. ananas 
(Jäg.) und Thyone chilensis Semp. 

b. Was die Grösse der Poli’schen Blasen anbelangt, so erreicht 
dieselbe ihren Höhepunkt bei gewissen Aspido- und Dendrochiroten und 
einigen Elasipoden. Bei den Aspido- und Dendrochiroten beträgt die Länge 
der Poli’schen Blasen in den meisten Fällen !/,—!/,, der Körperlänge, 
kann aber bis zur halben Körperlänge und noch darüber steigen. Bei- 
spiele für besonders grosse Poli’sche Blasen bieten unter den Aspidochi- 
roten: Holothuria imitans, samoana, pertinax, swrinamensis Ludw., flavo- 
maculata Semp., bei denen sie !/, der Körperlänge, Holothuria insignis, 
curiosa, caesarea Ludw., Paelopatides confundens Theel, bei denen sie '/, 
der Körperlänge erreichen oder übersteigen. Unter den Dendrochiroten 
zeichnen sich durch besonders grosse Poli’sche Blasen aus: Cucumaria 
conjungens Semp., (. japonica Semp., ©. chierchiae Ludw., Phyllophorus 
frauenfeldi Ludw., Ph. holothuwrioides Ludw., Thyone spectabilis Ludw., 
Th. aurantiaca (Costa) und namentlich Cucumaria exigua Ludw. und (. 
godeffroyi Ludw.; bei den beiden letztgenannten Arten beträgt ihre Länge 
!/, bis */, der Körperlänge. Unter den Elasipoden ist bei Orphnurgus 
scaber Theel eine Poli’sche Blase von fast halber Körperlänge und bei 
einem Exemplar von Oneirophanta mutabilis Theel sogar eine solche von 
gleicher Länge mit dem Körper beobachtet worden. — Besonders kleine 
dagegen finden sich bei vielen Synaptiden und einzelnen Elasipoden, 
2. B. Ilyodaemon maculatus Theel. — Sind mehrere oder zahlreiche Poli’sche 


Broun, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. Ss 


114 Seewalzen. 


Blasen zur Ausbildung gelangt, so sind sie unter sich gewöhnlich von 
ungleicher Grösse und es stehen grössere und kleinere unregelmässig 
durcheinander, so z. B. bei vielen Chiridota-*) und manchen Synapta- 
Arten **), ferner bei Holothuria mexicana Ludw., africana Theel, Cucumaria 
maculata Semp., exigua Ludw. und zahlreichen anderen. 

c. Zahl. Die meisten Arten besitzen nur eine einzige Poli’sche Blase 
und auch bei denjenigeu, welche eine grössere Zahl (2 oder mehr) haben, 
ist anfänglich (vergl. die Entwicklungsgeschichte) nur eine einzige vor- 
handen. Es ist nicht ohne Interesse, das Auftreten mehrerer oder zahl- 
reicher Poli’schen Blasen durch die einzelnen Gruppen der Seewalzen 
etwas genauer zu verfolgen. Dabei siellt sich zunächst heraus, dass es 
nur drei Familien gibt, bei denen wir bis jetzt eine Vermehrung der 
Poli’schen Blasen nieht kennen; es sind das erstens die Molpadiiden und 
zweitens unter den Elasipoden die beiden Familien der Psychropotiden 
und Deimatiden. Auch unter den Elpidiiden ist die Einzahl der Poli’schen 
Blase noch die Regel; doch kommen hier schon einzelne Arten vor, welche 
deren zwei besitzen: Elpidia incerta, willemoesi, Parelpidia elongata, 
cylindrica, Peniagone horrifer und vitrea Theel. Die übrigen Familien da- 
gegen zeigen zahlreiche Arten auf, bei denen die Poli’sche Blase sich 
vermehrt hat; dabei tritt zugleich die Erscheinung auf, dass die Zahl der 
Blasen bei derselben Art geringeren oder grösseren Schwankungen unter- 
liegen kann. Des Näheren verhalten sich die betreffenden Familien 
folgendermaassen: 

1. Dendrochirotae. Hier gibt es noch mehrere Gattungen, nämlich 
Psolus, Psolidium, Colochirus, Actinocucumis, deren sämmtliche Arten, soweit 
bis jetzt bekannt, nur eine Poli’sche Blase haben. Ebenso verhalten sich 
die meisten Ocnus-, Orcula- und Thyone-Arten. Dagegen fanden sich: 

1—3 Blasen bei Cucumaria exigua Ludw., 1—4 bei Phyllophorus 
japonieus (v. Marenz.); 

2 bei Cucumaria grubü v. Marenz., serrata Theel, Ocnus javanicus 
Sluit., Z’hyone raphanus Düb. und Kor., similis Ludw., Phyllophorus parvus 
und oceidentalis (Ludw.), 2—5 bei Cucumaria laevigata (Vernill); 

3 bei Oucumaria miniata (Br.), perspiena Ludw., glaberrima Semp. und 
Thyone recurvata Theel, 3—4 bei Cucumaria dubiosa Semp.; 

4 bei Cucumaria mendax Theel, serrata var. intermedia Theel, Pseudo- 
cucumis intercedens Lamp. und Phyllophorus magnus (Ludw.), 4—6 bei 
Thyone sacellus (Sel.); 

5 bei Cucumaria punctata Ludw., T’hyone rigida Semp., ovaulum und 
gibber (Sel.); 

7— 9 bei Cucumaria maculata Semp., 8 bei Ihyone rosacea Semp., 
9 bei Orcula limaconotos (Br.); 


*) Chiridota dubia, incongrua Semp., rufescens Br., discolor Eschsch., purpur ea (Less.), 
rotifera (Pourt.), contorta Ludw., liberata Sluit. 
**), Synapta striata Sluit., p/eta, verrilli, insolens Theel. 


Wassergefässsystem. 115 


zahlreiche bei Thyone chilensis Semp., Theelia cataphracta (Sel.), 
Pseudocuceumis acieula (Semp.), Phyllophorus perspieillum (Sel.), mollis (Sel.), 
schmeltzii (Ludw.). 

2. Aspidochirotae. In dieser Familie sind es nur die beiden kleinen 
Gattungen Labidodemas und Pseudostichopus, bei welchen eine Mehrzahl 
von Poli’schen Blasen bis jetzt noch von keiner Art bekannt geworden ist. 
In der Gattung Mülleria ist es nur die eine Art M. agassizüi Sel., die mehr 
als eine, nämlich 2 Poli’sche Blasen besitzt. Etwas häufiger ist die Ver- 
mehrung der Blasen bei Stichopus und Paelopatides; so kommen bei Stichopus 
variegatus Semp. 1—2, bei St. haytiensis, naso Semp., laevis Sluit., challengeri 
Theel, Paelopatides confundens Theel 2, bei St. badiomotus Sel. 3, bei 
St. chloronotos Br. meistens 3 und bei Sf. paradoxus Lamp. 4 vor; eine 
grössere Zahl, 10—12, aber nur bei Sf. anamas (Jäg.). Sehr häufig da- 
gegen begegnen wir mehreren oder selbst zahlreichen Blasen in der Gattung 
Holothuria. Hier kennt man: 

1—2 bei Holothuria squamifera Semp., curiosa Ludw. und monacaria 
Less., 1— 8 bei A. lubrica, vagabunda Sel. und imitans Ludw., 1—5 bei 
H. scabra Jäg. und impatiens (Forsk.), 1—6 bei H. tubulosa (Gmel.) und 
inornata Semp., 1—7 bei H. cinerascens (Br.), 1—10 bei H. atra Jäg., 
1—13 bei H. mezicana Ludw.; 

2 bei H. argus (Jäg.), gracilis, martensii Semp. und verrucosa Sel., 
2—4 bei H. subditiva und pardalis Sel., 2—5 bei H. edulis Less., 2— 9 
bei H. immobilis Semp.; 

3 bei H. captiva, oceidentalis, signata, sulcata Ludw., similis Semp., 
thomsoni Theel; 

4 bei H. truncata Lamp. und caesarea Ludw.; 

5 bei H. fusco-cinerew Jäg., lavo-maculata Semp. und pyxis Sel., 
5-7 bei H. marmorata (Jäg.), 6 bei A. aethiops Br., 7 bei H. ocellata 
(Jäg.); S—12 bei H. oxurropa Sluit. 

Mehrere werden angegeben von H. coluber Semp. und humilis Sel., 
zahlreiche von H. chilensis Semp. und africana Theel. 

3. Synaptidae. Diese Familie ist in ganz hervorragendem Maasse 
durch die ungemein häufige und sehr erhebliche Vermehrung der Poli’schen 
Blasen ausgezeichnet. Nur wenige Arten begnügen sich mit einzigen, 
so 2. B. Symapta gracilis, albicans Sel., incerta Ludw., ooplax v. Marenz,., 
Chiridota australiana Stimps., japonica v. Marenz. und die wenigen Arten 
der Gattungen Myriotrochus und Acanthotrochus. Dagegen kommen schon 
bei Synapta similis Semp. 1—2, bei digitata (Mont.) und inhaerens (0, F. 
Müll.) 1—3 vor. 2 fanden sich bei $. vivipara (Oerst.), indivisa Semp. 
und challengeri Theel, 4 bei Synapta molesta, dubia Semp., asymmetrica 
Ludw. und Chiridota pisanii Ludw., 5 bei Synapta distineta v. Marenz., 
insolens Theel und Chiridota liberata Sluit.,, 5—8 bei Oh. typica Sel., 
5—16 bei Ch. purpurea (Less.), 6 bei Synapta benedeni Ludw., 6—7 bei 
Chiridota contorta Ludw., 6—12 bei Ch. rufescens Br., 7 bei Ch. rotifera 
(Pourt.) und Anapta gracilis Semp., 8 bei Synapta lactea Sluit., Chiridota 

35 


116 Seewalzen. 


dubia und incongrua Semp., 8— 10 bei Synapta retieulata und panaensis 
Semp., 9 bei S. recta Semp. und vitiensis Gräffe, 10 bei S. striata Sluit., 
10—12 bei Chiridota tigillum Sel., 10—15 bei Ch. laevis (Fabr.), 14—15 
bei Ch. discolor Eschsch., 14—16 bei Ch. rigida Semp., etwa 30 bei Synapta 
orsinii Ludw. und kellipeplos Sluit., zahlreiche, bis 50 und darüber, bei 
S. nigra, glabra Semp., beselü Jäg., kefersteimi Sel., serpentina, lappa 
J. Müll., polii Ludw. 

d. Stellung. In der Regel ist es der ventrale Bezirk des Ring- 
kanales, an welchem die Poli’sche Blase anhängt. Wenigstens gilt das 
fast ausnahmslos dann, wenn nur eine einzige Blase vorhanden ist. Nur 
bei einigen Dendrochiroten scheint die in der Einzahl vorhandene Blase 
dem dorsalen Theile des Ringkanales anzuhängen, so nach Semper’s 
(238) Angaben bei Cucumaria citrea, Ocnus pygmaeus, Colochirus eucumis, 
jagorü, Psolus boholensis und Thyone surinamensis Semp. In beiden Fällen 
aber, sowohl wenn die in der Einzahl vorhandene Blase ventral als auch 
wenn sie dorsal liegt, ist es immer die linke Körperhälfte, in welcher 
sie ihre Stellung nimmt. Von sehr vielen Arten fehlt zwar in dieser Hin- 
sicht eine bestimmte Angabe; wo aber eine solche vorliegt, lautet sie aus. 
nahmslos für die linke Seite, so z. B. bei Acanthotrochus mirabilis, Kolga 
hyalina Dan. und Kor., Epidia glacialis Theel, Psolus phantapus (Struss.), 
Oucumaria planei (Br.), ignava Ludw., Oolochirus doliolum (Pall.), Thyone 
belli Ludw., Ocnus typicus Theel, sowie bei allen den vorhin genannten 
Semper’schen Arten, bei denen die Blase rückenständig ist. Nach den 
näheren Bemerkungen, die Semper macht, scheint es in den letzteren 
Fällen immer der linke dorsale Interradius zu sein, welchem die Blase 
angehört, in den anderen Fällen aber ist es der linke ventrale Interradius. 
Diese beiden linken Interradien bezeichnen also den Bezirk, in 
welehen überhaupt die Poli’sche Blase fällt, solange sie nur in einfacher 
Zahl zur Ausbildung gelangt. 

Aber auch dann, wenn mehrere Blasen da sind, behalten sie ihre 
Vorliebe für die ventrale Region des Ringkanales, rücken aber zugleich 
zum Theile in die rechte Körperhälfte hinüber, so z. B. bei Chiridota 
panaensis Semp., vitiensis Gräffe, rufescens Br., rigida Semp., Synapta nigra 
Semp., Klpidia incerta, Parelpidia elongata, Peniagone horrifer Theel, 
Holothuria similis Semp., signata, sulcata Ludw., pyxis Sel., fusco-cinerea 
Jäg., (ucumaria miniata (Br.), perspicua Ludw., laevigata (Verrill), Thyone 
rigida Semp. Erst dann, wenn sich ihre Zahl ganz beträchtlich vergrössert, 
vertheilen sie sich auf den ganzen Umfang des Ringkanales — ein Ver- 
halten, welches indessen nur bei wenigen Dendrochiroten und Synaptiden 
zur ‘vollen Ausprägung gelangt, z. B. bei Phyllophorus mollis (Sel.), Synapta 
besehi Jäg., kefersteimii Sel., glabra Semp., serpentina, lappa J. Müll., 
orsimit Ludw. 

Fassen wir das über Zahl und Stellung der Poli’schen Blasen Be- 
merkte zusammen, so ergibt sich, dass dieMolpadiiden und Elasipoden 
die einfachsten Verhältnisse darbieten,; dann folgen in aufsteigen- 


Wassergefässsystem. 117 


der Linie die Aspidochiroten, Dendrochiroten und schliesslich 
die Synaptiden. 

e. In Betreff des feineren Baues (VII, 10) der Polischen Blasen 
hatte schon Baur (10) richtig erkannt, dass derselbe sieh von dem 
des Ringkanales nicht wesentlich unterscheidet. Semper (238) unter- 
schied dann des Näheren vier Schichten, welche die Wandung der 
Blase zusammensetzen und in folgender Ordnung von aussen nach innen 
aufeinander folgen: 1. ein äusseres Wimperepithel (= Cölomepithel), 
2. eine Bindegewebsschicht mit Längsverlauf ihrer Fasern, 3. eine 
Ringmuskelschicht, 4. ein inneres Wimperepithel. Diese Angaben wurden 
später von Jourdan (114) für Holothuria und Cueumaria und von Hamann 
(95) für Synapta digitata (Mont.) bestätigt, während Danielssen und 
Koren (50) bei ihrem Trochostoma thomsonii die Muskelschicht aus Längs- 
fasern gebildet fanden und die Bindegewebsschicht in eine äussere, faserige 
und eine innere, hyaline, mit zahlreichen ‚Schleimzellen “ ausgestattete 
Lage unterschieden. Diese „Schleimzellen‘“ halte ich für dieselben, welche 
Jourdan als gelbliche, granulirte Zellen erwähnt; sie erinnern an die 
in der Lederhaut vorkommenden und gehören wahrscheinlich wie jene in 
die Kategorie der Wanderzellen (vergl. S. 33—34). Dass auch Kalk- 
körperchen in der Wand der Poli’schen Blasen auftreten können, hat be- 
reits Joh. Müller (155) angegeben. Der oben (8. 115) erwähnte End- 
zipfel, welcher an der Poli’schen Blase der Dendrochiroten häufig vor- 
kommt, ist nach Vogt und Yung (284) solide und von hornartiger 
Consistenz; er bildet gewissermaassen den Wirbel, nach welchem die 
Muskelfasern verlaufen, die nach denselben Forschern keine eigentlichen 
Rinsfasern sind, sondern in niedrigen Spiralwindungen die Blase um- 
kreisen. 


5. Radialkanäle. 


Nach dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse gewinnt es den An- 
schein, dass die von Tiedemann (275) bei Holothuria tubulos« (Gmel.) 
entdeckten Radialkanäle, auch Ambulacralkanäle genannt, ausnahmslos 
allen Seewalzen zukommen. Bei den mit Füsschen versehenen Gruppen, 
also den Elasipoden, Aspidochiroten (VII, 15) und Dendrochiroten, ist es 
leicht, sich von ihrer Anwesenheit zu überzeugen, schwieriger aber bei den 
füsschenlosen Synaptiden (VII, 12) und Molpadiiden. Das macht es erklär- 
lich, dass gerade bei diesen beiden Familien widersprechende Angaben auf- 
gestellt werden konnten und zum Theil noch heute festgehalten werden. 

In Betreff der Synaptiden wird gewöhnlich angegeben, dass 
Quatrefages (210) die Existenz der Radialkanäle bei ihnen nach- 
gewiesen habe. Betrachtet man aber die darauf bezügliche Abbildung 
bei Quatrefages, so erkennt man leicht, dass die dort als Radialkanäle 
gezeichneten Röhren mit den wirklichen Radialkanälen nichts zu thun 
haben; denn das in der Zeichnung angegebene Lageverhältniss zum 


118 Seewalzen. 


Kalkringe und zu den Längsmuskeln ist ein anderes als bei den wirklichen 
Radialkanälen; immerhin ist es möglich, ja wahrscheinlich, dass Quatre- 
fages diese dennoch gesehen, aber ihr Lageverhältniss falsch aufgefasst 
hat. Jedoch schon vor Quatrefages hatte Jäger (110) bei seiner 
Synapta beselii fünf „vasa locomotoria“ beobachtet, die kaum etwas anderes 
sein können als die Radialkanäle. Joh. Müller (185) verbesserte auf 
diese Jäger’sche Beobachtung hin seine anfänglich (184) geäusserte 
Meinung, dass die Synaptiden der Radialkanäle entbehren, in das Gegen- 
theil. Später aber glaubten sowohl Baur (10), als auch Semper (238), 
Teuscher (261), M. Sars*), Semon (233) und neuerdings wieder 
Lampert (134), Theel (267) und Vogt und Yung (284) das Vor- 
kommen der Radialkanäle bei den Synaptiden in Abrede stellen zu 
müssen. Dem gegenüber hat indessen Hamann (93) wenigstens für 
Synapta digitata (Mont.) den überzeugenden Nachweis gebracht, dass sie 
dennoch vorhanden sind (VII, 12), und Semon hat sich ihm in seiner 
letzten Arbeit (237) unter Aufgabe seiner früheren Ansicht angeschlossen. 

Bei den Molpadiiden hat Joh. Müller (184) die Radialkanäle zuerst 
bei seiner Molpadia chilensis gesehen, aber für Blutgefässe gehalten. 
Semper (238) bestätigt ihr Vorkommen bei Haplodactyla molpadioides Semp. 
und Caudina arenata (Gould), Teuscher (261) und Kingsley (117) des- 
gleichen bei Caudina arenata, Sluiter (241) bei Haplodactyla hyaloeides**) 
Sluit. und: Caudina caudata (Sluit.) und endlich Danielssen und Koren 
(50) bei Trochostoma thomsonii und Ankyroderma jeffreysii Dan. und. Kor. 
Die einzige gegentheilige Angabe, auf welche sich die Ansicht Theel’s 
(267), dass einem Theile der Molpadiiden die Radialkanäle fehlen, stützen 
kann, ist die Bemerkung von Semper, dass er bei Eupyrgus (= Echino- 
soma Semp.) die Radialkanäle vergeblich gesucht habe. Im Hinblick aber 
auf die Weise, in welcher sich unsere Kenntniss der Radialkanäle bei 
den Synaptiden entwickelt hat, dürfte die Vermuthung gestattet sein, dass 
erneute Untersuchungen das Vorhandensein dieser Organe auch bei Kupyrgus 
lehren werden. 

Eine andere Frage ist es, ob bei allen Seewalzen alle fünf Radien 
einen Radialkanal beherbergen oder ob nicht bei einzelnen Formen doch 
ein Theil der Radien der Kanäle verlustig gegangen sei. So hat Teuscher 
(261) die einer Nachuntersuchung werthe Behauptung aufgestellt, dass bei 
Psolus squamatus (Düb. und Kor.) die beiden Radien des Biviums der 
Radialkanäle entbehren. Für die Elasipoden war Theel anfänglich (263) 
zu einer ähnlichen Meinung gelangt, indem er sich überzeugt zu haben 
glaubte, dass bei seiner Elpidia glacialis nur die beiden seitlichen Radien 


*, In Koren und Danielssen (120). 

##) Lampert (134) nennt es „fälschlich eitiren“, dass ich (156) die Sluiter’sche Original- 
Schreibweise „hualoeides‘ in „hyaloeides‘‘ verändert habe. Mit dieser Art „falsch zu eitiren“ 
werde ich aber getrost so lange fortfahren, bis es Lampert gelingt zu zeigen, dass glashell 
auf griechisch nicht %«Aog, sondern o®«Aog heisst. 


Wassergefässsystem. 119 


der Bauchseite Ambulacralkanäle besitzen, die noch dazu durch schiefe 
Scheidewände in eine Anzahl hintereinander gelegener Kammern getheilt 
seien. Danielssen und Koren (50) gaben gleichfalls an, dass bei den 
von ihnen beschriebenen Elasipoden: Kolga hyalina und Irpa abyssicola 
nur die -beiden seitlichen Radialkanäle des Triviums zur Ausbildung ge- 
langt seien, stellten aber gleichzeitig die.von Theel in den Radialkanälen 
der Elpidia glacialis behaupteten Septen in Abrede. Theel (266) salı 
sich in Folge dessen veranlasst die Elpidia einer nochmaligen Prüfung 
zu unterziehen, welche ihn zu dem Ergebnisse führte, dass jene Septen 
auf einer irrthümlichen Auffassung der Füsschenampullen beruhten und 
dass ferner nicht nur bei diesen, sondern bei allen von ihm untersuchten 
Elasipoden-Arten in Wirklichkeit nicht zwei, sondern fünf Radialkanäle 
vorhanden sind. Leider war Theei nicht in der Lage seine Beobach- 
tungen auch auf die beiden Danielssen und Koren’schen Arten aus- 
dehnen zu können. Es wird aber gestattet sein mit ihm anzunehmen, 
dass auch diesen Arten fünf Radialkanäle zukommen. 

Dass es auch Holothurien mit 10 Ambulacren und dementsprechend 
10 Radialkanälen des Wassergefässsystemes gebe, war von Semper (238) 
für die Gattung Rhopalodina behauptet worden. Es gelang mir (148, 161e) 
aber, den Nachweis zu erbringen, dass diese Behauptung nur durch eine 
irrige Auffassung des eigenthümlichen Verlaufes der fünf Radialkanäle 
hervorgebracht worden ist. 


Fig. 13. 


— 


Schematischer Querschnitt durch ein Ambulacrum einer Seewalze. E äusseres Körperepithel, 

C Lederhaut, F Füsschen, Fe Füsschenkanal, Fr Füsschennerv, Amp Füsschenampulle, Fe 

Radialkanal des Wassergefässsystemes, B radiales Blutgefäss, N Radialnerv, //n Hautnerven, 
Am Quermuskulatur der Körperwand, Zn Längsmuskulatur der Körperwand. 


Da wir auf den Ursprung der Radialkanäle aus dem Ringkanale, 
ihren Verlauf und ihre Beziehungen zu den Fühlerkanälen, bei der 
Betrachtung der letzteren (S. 120) zurückkommen müssen, so genügt es 
an dieser Stelle hervorzubeben, dass die Radialkanäle direct aus dem 


120 Seewalzen. 


Ringkanale entspringen und, nachdem sie der Innenseite der Radial- 
nerven sich angelagert haben, zusammen mit diesen durch die Einschnitte 
oder Löcher der Radialstücke des Kalkringes hindurchtreten. Alsdann 
durchziehen sie die Radien der Körperwand der Länge nach und 
endigen schliesslich blindgeschlossen in der Umgebung der Afteröffnung. 
In den Radien ist ihre Lage stets eine solche, wie sie die vorstehende 
schematische Figur erläutert, also nach innen von dem in der Tiefe der 
Lederhaut gelegenen Radialnerven (vergl. VII, 15 und Fig. 13 auf S. 119). 


In ihrem feineren Baue zeigen sie die zuerst von Semper (238) 
erwähnte und dann durch Hamann (91 und 93) bestätigte Eigenthümlich- 
keit, dass die lediglich aus einer Lage von Längsfasern gebildete Muskel- 
schicht nicht um den ganzen Kanal herumgeht, sondern sich auf dessen 
obere, d. h. dem Radialnerv zugekehrte Wand beschränkt (VII, 12). Leider 
sind es nur wenige Arten, bei welchen dies Verhalten festgestellt worden 
ist, nämlich Synapta digitata (Mont.), Cucumaria planei (Br.)*) und ©, 
japonica Semp., sodass die Frage, ob diese Einrichtung allen Seewalzen 
zukomme, einstweilen unbeantwortet bleiben muss. — Bemerkenswerth 
ist eine Angabe, welche Hamann (95) über die Radialkanäle der Synapta 
digitata macht, dass nämlich zwischen ihren Wandungen sich hier und 
da bindegewebige, mit Epithel überzogene Verbindungsstränge ausstrecken. 


6. Fühlerkanäle. 


Als Fühlerkanäle (oder Tentakelgefässe) werden sehr häufig (z. B. von 
Bronn, Selenka, Semper, Kingsley) die vom Ringkanal abgehenden 
(VII, 9k; 11b) Gefässe bezeichnet, welche in der Umgebung des Schlundes 
nach dem Kalkringe hinziehen; an der Innenseite des Kalkringes setzen 
sie ihren nach vorn gerichteten Verlauf fort um am Vorderrande desselben 
in die Fühlerschläuche überzugehen, welche in die Fühler eintreten und 
uns schon bei deren Betrachtung (S. 90) bekannt geworden sind. Wir 
werden aber gleich sehen, dass die Benennung der in Rede stehenden 
Kanäle als „Fühlerkanäle“ nur geeignet ist falsche Vorstellungen hervor- 
zurufen. Lassen wir nämlich die eine Familie der Synaptiden zunächst 
einmal ganz bei Seite, so zeigt sich bei allen anderen Familien als aus- 
nahmslose Regel, dass die vom Ringkanal nach dem Kalkringe hinziehenden 
Kanäle keineswegs unmittelbar und allein die Fühler versorgen, sondern 
die Anfangsstücke der fünf Radialkanäle darstellen. Will man diesen 
Anfangsstücken dennoch einen besonderen Namen geben, was mir ganz 
unnöthig zu sein scheint, so mag man sie immerhin mit Theel (266) als 
„Hauptkanäle“ bezeichnen. 


*) Ob Hamann auch noch einige andere mittelmeerische Arten speciell auf diesen 
Punkt untersucht hat, geht aus seinen Mittheilungen nicht genau hervor, 


Wassergefässsystem. 121 


Stets sind dieselben in der Fünfzahl*) vorhanden, wobei wir immer 
wieder die Synaptiden einstweilen unberücksichtigt lassen. Entsprechend 
ihrer wahren Bedeutung als Radialkanäle liegen sie unabänderlich in der 
Richtung der Radien. Ihr Lumen steht mit dem des Ringkanales bei den 
Dendrochiroten durch eine enge, bei den Aspidochiroten durch eine weite 
Oeffnung in Verbindung. Am Kalkringe angekommen befestigen sie sich 
durch Bindegewebe an die Innenseite seiner Radialstücke und sind auch 
während ihres Verlaufes vom Ringkanale bis zum Kalkringe durch Binde- 
sewebszüge mit dem Schlundrohre und unter sich in Zusammenhang; 
auf diese bindegewebigen Befestigungen der Radialkanäle werden wir 
bei der Betrachtung des „Schlundkopfes“ (siehe Verdauungsorgane) zurück- 
kommen. Falls die Radialia des Kalkringes nach hinten gerichtete Gabel- 
schwänze (S. 84) besitzen, so fassen die beiden Aeste eines jeden Gabel- 
schwanzes je einen hadialkanal zwischen sich. An der Innenseite der 
radialen Kalkringstücke geben die Radialkanäle seitliche Aeste ab, welche 
für die Fühler bestimmt sind**). Diese Aeste erst sind es, welche den 
Namen Fühlerkanäle verdienen. Ihre Zahl scheint immer derjenigen 
der Fühler zu entsprechen, sodass also jeder Fühlerkanal direkt aus einem 
Radialkanal seinen Ursprung nimmt. Ob es auch vorkommt, dass ein 
Fühlerkanal nicht direkt von einem Radialkanal, sondern von einem 
anderen Fühlerkanal sich abzweigt, ist bis jetzt noch nieht näher unter- 
sucht worden. Die fünf Radialkanäle scheinen, soweit Beobachtungen 
vorliegen, sich bei einer durch 5 theilbaren Fühlerzahl immer in gleicher 
Weise an der Abgabe von Fühlerkanälen zu betheiligen. Sind also 
beispielsweise 10 Fühler wie bei Cucumaria planci (Br.) vorhanden, so 
gibt jeder Radialkanal jederseits je einen Fühlerkanal für die beiden ihm 
zunächst liegenden Fühler ab. Bei 15 Fühlern, z. B. bei Trochostoma 
thomsonü Dan. und Kor., gehen von jedem Radialkanal drei Fühlerkanäle 
ab. Bei 20 Fühlern, z. B. bei Holothuria tubulosa (Gmel.), entspringen 
von jedem Radialkanale jederseits zwei Fühlerkanäle. Wie sich dagegen 
die Radialkanäle bezüglich der Abgabe von Fühlerkanälen bei einer nicht 
durch 5 theilbaren Fühlerzahl verhalten, ist noch zu untersuchen. 

Die Synaptiden haben wir deshalb bis jetzt ausser Acht gelassen, 
weil ihre Füblerkanäle (VIII, 1b) in scharfem Gegensatze zu allen anderen 
Seewalzen unmittelbar aus dem Ringkanale ihre Entstehung nehmen. In 
ihrem Verlaufe vom Ringkanale bis zum Kalkringe und in ihrer Lage- 
beziehung zu diesem verhalten sie sich ebenso wie die Radialkanäle der 


*) Nach der etwas verworrenen Darstellung, welche Vogt und Yung (284) von den 
Beziehungen der „Ambulacralkanäle“ zu den „Tentakelkanälen“ der Cuceumaria planet (Br.) 
geben, könnte es scheinen, als wenn bei dieser Art die Verhältnisse anders lägen als bei den 
übrigen Dendrochiroten, was aber keineswegs der Fall ist. Die Tentakelkanäle entspringen 
auch bei dieser Art nicht unmittelbar aus dem Ringkanal, sondern aus den Radialkanälen. 

**) Tiedemann (273), Jäger (110) und Koren (119) waren der, wie Joh. Müller 
(184) zeigte, irrthümlichen Ansicht, dass an dieser Stelle die Radialkanäle durch einen zweiten, 
vorderen Ringkanal miteinander verbunden seien. 


122 Seewalzen. 


übrigen Holothurien. In der Regel entspringt jeder Fühlerkanal unmittel- 
bar aus dem Ringkanale, sodass ihrer im Ganzen ebensoviele den Ring- 
kanal verlassen als Fühler vorhanden sind. Es gibt aber auch Ausnahmen 
von dieser Regel, die theils individueller, theils anscheinend speeifischer 
Art sind. So wird von Synapta digitata (Mont.) durch Baur (10) an- 
gegeben, dass von ihrem Ringkanale mitunter nur 8, 9, 10 oder 11 statt 
der regelmässigen 12 Fühlerkanäle abgehen, dass dann aber so viele der- 
selben sich gabeln, als nöthig ist um schliesslich doch alle 12 Fühler zu 
versorgen. Leider gibt Baur nicht näher an, ob es beliebige oder ganz 
bestimmte Fühlerkanäle sind, die sich in solchen Fällen gabeln; es würde 
von Interesse sein durch eine genauere Untersuchung diesen Punkt auf- 
zuklären. Ferner fanden Danielssen und Koren (50), dass bei ihrem 
Acanthotrochus mirabilıs nur 10 Fühlerkanäle den Ringkanal verlassen, 
dass aber zwei derselben sich gabeln und auf solche Weise doch jeder 
der 12 Fühler seinen Wassergefässsast bekommt; sie konnten auch fest- 
stellen, dass es zwei ventrale und einander gegenüberliegende Füblerkanäle 
sind, welche sich gabeln. Um aber auf den direkten Ursprung der Fühler- 
kanäle aus dem Ringkanal überhaupt zurückzukonmmen, möchte ich be- 
merken, dass von diesem Verhalten der Synaptiden vielleicht doch eine 
Brücke zu dem der übrigen Holothurien hinüberführt. Wie verhalten sich 
denn die Radialkanäle, welche bei allen anderen Familien die Fühler- 
kanäle sind, zu diesen bei den Synaptiden? Eine Beantwortung dieser 
Frage ist bis jetzt nur in sehr beschränktem Maasse möglich, da nur 
ein einziger Autor, nämlich Hamann (93), bei der einen Art, Synapta 
digitata, Beobachtungen gemacht hat, welche sich hier verwenden lassen. 
Derselbe gibt an, dass die Radialkanäle aus einer kleinen Ausbuchtung 
der Fühlerkanäle ihren Ursprung nehmen. Es stehen also fünf von den 
zwölf Fühlerkanälen in unmittelbarem Zusammenhang mit den Radial- 
kanälen und man braucht den Befund Hamann’s nur anders zu deuten 
um in diesen 5 Fühlerkanälen, in Uebereinstimmung mit den Fühlerkanälen 
der übrigen Holothurien, Aeste der Radialkanäle zu erkennen; wenn man 
nämlich das von der Abgangsstelle des Radialkanales bis zum Ringkanal 
reichende Kanalstück dem Radialkanal (als erweitertes Basalstück des- 
selben) zurechnet, statt in ihm bereits den „Tentakelkanal“ selbst zu 
sehen, so gibt nicht der Fühlerkanal den Radialkanal, sondern umge- 
kehrt der Radialkanal den Fühlerkanal ab. Für die übrigen sieben 
Fühlerkanäle der Synapta digitata bleibt aber für die Vergleichung mit 
Holothurien anderer Familien die frühere Schwierigkeit ihres direkten 
Ursprunges aus dem Ringkanale bestehen und lässt sich meines Erachtens 
nur durch die Annahme lösen, dass bei Synapta digitata (und mit ent- 
sprechender Abänderung der Zahlen auch bei den anderen Synaptiden) 
früher auch diese 7 Fühlerkanäle nicht aus dem Ringkanale, sondern 
aus den Radialkanälen abzweigten, später aber ihren Ursprung auf den 
Ringkanal selbst verlagerten. Diese Ansicht steht in engem Zusammen- 
hange mit meiner später im entwicklungsgeschichtlichen und phylogene- 


Wassergefässsystem. 123 


tischen Kapitel zu begründenden Meinung, dass die Synaptiden, im Gegen- 
satze zu der neuerdings von Semon (237) mit grossem Geschick ver- 
tretenen Auffassung, keineswegs als die relativ ursprünglichsten Holothurien 
angesehen werden können. 


Der feinere Bau der Fühlerkanäle der Synaptiden ist durch 
Hamann (93) näher bekannt geworden. Bis auf einen Punkt (den 
Besitz einer doppelten Muskelschicht) entspricht er dem Bau der übrigen 
Wassergefässkanäle.e. Von aussen nach innen fand der genannte 
Forscher bei Synapta digitata (Mont.) die folgenden Schichten: 1. ein 
äusseres Epithel, 2. eine den Fühlerkanälen eigenthümliche äussere, 
der Länge nach verlaufende Muskellage, 3. eine Bindegewebsschicht, 
4. eine Ringmuskelschicht, welche eine Fortsetzung der Muskulatur des 
Ringkanales ist, und 5. ein inneres Epithel. Eine andere Eigenthümlich- 
keit der Fühlerkanäle der Synaptiden besteht in den von Wyv. Thomson 
(270)*) an den Jungen der Synapta inhaerens (©. F. Müll.) entdeckten, 
später von Hamann (93) an erwachsenen Thieren wieder aufgefundenen 
und von Semon (236) bestätigten Semilunarklappen. Dieselben 
befinden sich in dem der Innenseite des Kalkringes anliegenden 
Abschnitte der Fühlerkanäle und bilden einen taschenförmigen Ventil- 
apparat, welcher den Rückfluss der Wassergefässflüssigkeit aus dem 
Fühler in den Fühlerkanal verhindern kann. Jede Klappe besteht aus 
einer muskulösen, von Epithel überkleideten Membran von halbmond- 
förmiger Gestalt, welche in der Weise an die Innenfläche des Fühler- 
kanales befestigt ist, dass ihr freier, concaver Rand dem Fühler, dagegen 
ihr convexer Rand dem Ringkanale zugekehrt ist; ihre Muskelfasern ver 
laufen mit dem freien Rande parallel. 


7. Fühlerampullen. 


Wenn der Fühlerkanal am vorderen Rande des Kalkringes an- 
gekommen ist um von hier aus seinen Weg in den Fühlerkanal zu 
nehmen, entwickelt er an dieser Stelle sehr häufig einen kürzeren oder 
längeren Blindsack, welcher sich in der Richtung von vorn nach hinten 
über die Aussenseite des Kalkringes lagert und entweder seiner ganzen 
Länge nach oder nur mit seiner Basis (VII, 11) an dem Kalkring befestigt ist. 
Der Blindsack führt den Namen Fühlerampulle und stimmt in seinem 
feineren Baue durchaus mit dem Fühlerkanale überein, von dem er sich 
ausgestülpt hat. Der Zahl nach entsprechen die Fühlerampullen stets 
den Füblern; insbesondere kommt es niemals vor, dass etwa nur ein 
Theil der Fühler mit Ampullen ausgestattet wäre. 


*, Die Nummer 270 des Literaturverzeichnisses ist auf Seite 13 durch ein Versehen 
einem anderen Autor (Will. Thompson) zugeschrieben, was zu verbessern ist. 


124 Seewalzen. 


Die erste Beobachtung der Fühlerampullen rührt von Bohadsch 
(30) her, der sie als „wurmförmige Bänder“ beschreibt; auch ©. J. 
Müller (188 und 189) liess sie nieht unbemerkt. Beiden aber entging 
die Beziehung der Ampullen zu den Füsschenkanälen und so konnten sie 
zu dem auch noch von Cuvier (46) festgehaltenen Irrtbum kommen, dass 
sie Speichelorgane in ihnen sahen — eine Ansicht, welche Tiedemann 
(273) mit Recht zurückwies, indem er gleichzeitig die wahre Natur der 
Fühlerampullen kennen lehrte. 

In ihrem Vorkommen vertheilen sich dieselben so auf die einzelnen 
Gruppen der Seewalzen, dass sie den Elasipoden und Dendrochiroten 
vollständig fehlen, dagegen bei den Synaptiden, Molpadiiden und Aspido- 
chiroten in der Regel vorhanden sind. Am schwächsten ausgebildet sind 
sie bei den Synaptiden. Hier treten sie als bläschenförmige Aussackungen 
der Fühlerkanäle auf, welche sich aussen auf die Verbindungsstellen der 
Kalkringglieder auflagern. Joh. Müller (184) erwähnte ihrer zuerst 
bei Synapta beselii Jäg. und S. digitata (Mont.), und von der zuletzt ge- 
nannten Art beschrieben Baur (10) und Hamann (95) sie ausführlicher. 
Bei den Molpadiiden wurden sie ebenfalls von Joh. Müller (184) 
entdeckt und zwar an seiner Molpadia chilensis. Seitdem sind sie von 
anderen Forschern bei sämmtlichen Gattungen der Molpadiiden constatirt 
worden, mit alleiniger Ausnahme von Eupyrgus, wo Semper (238) ihr 
Vorkommen in Abrede stellte. Durchgängig haben sie bei den Molpadiiden 
schon die gestreckte, eylindrische, am blinden Ende abgerundete oder 
zugespitzte Gestalt, in der wir sie bei den Aspidochiroten antreffen, und 
hängen auch wie bei diesen frei in die Leibeshöhble. Den Höhepunkt 
ihrer Entwicklung erreichen sie bei den Aspidochiroten, fehlen hier 
keiner einzigen Art und sind oft von ganz erheblicher Länge. Als 
Beispiele für ihre verschiedene Grösse im Innern dieser Familie mögen 
die folgenden Angaben dienen. Verhältnissmässig klein (kurz) sind. sie 
bei Labidodemas dubiosum Ludw., Holothuria strigosa, subditiva, pervicaz 
Sel., fusco-cinerea Jäg., monacaria (Less.); lang bei Mülleria agassizü, 
parvula Sel., Stichopus kefersteinii Sel., Holothuria atra, scabra Jäg., vaga- 
bunda, languens, verrucosa Sel.; sehr lang bei Mälleria miliarıs (Quoy 
und Gaim.), obesa Sel., maculata (Br.), Stichopus ananas Jäg., Holothuria 
immobilis, coluber, similis Semp.; bei Holothuria caesarea Ludw. werden 
sie 3 cm lang bei einer Gesammtlänge des Körpers von 11 em, bei 
Stichopus fuscus Ludw. 4 em lang bei 19 cm Körperlänge. 

Für die Autnahme der Fühlerampullen besitzt die Aussenseite des 
Kalkringes bei den Synaptiden und Molpadiiden deutliche Gruben, welche 
bei den Synaptiden regelmässig so angebracht sind, dass sie den Ver- 
bindungsstellen von je zwei Kalkringgliedern entsprechen. An der 
Bildung einer jeder solehen Fühlergrube betheiligen sich also bei 
den Synaptiden je zwei benachbarte Stücke des Kalkringes und es ent- 
sprechen demnach die Fühler in ihrer Stellung eigentlich nicht den Kalk- 
ringgliedern, sondern stehen abwechselnd mit ihnen. Bei den Molpadiiden 


I) 


Wassergefässsystem. 125 


verhalten sich 10 von den 15 Fühlerampullen ebenso zu dem Kalkringe, 
wie bei den Synaptiden, d. h. also sie stehen abwechselnd mit den Kalk- 
ringgliedern und ihre Fühlergruben werden unter Betheiligung von je 
einem Radiale und einem Interradiale des Kalkringes gebildet; für die 
5 übrigen Fühlerampullen entwickelt sich auf der Aussenseite eines jeden 
Radialstückes eine diesem allein angehörige Fühlergrube, welche dem 
Zwischenraum zwischen der grossen und der kleinen Zinke (s. S. 87, 38) 
entspricht. 


8. Füssehenkanäle. 


Die Füsschenkanäle treten nur bei manchen Elasipoden nach ihrem Aus- 
tıitte aus dem Radialkanal sofort in die Füsschen ein. Gewöhnlich aber 
verlaufen sie nach aussen von der Quermuskulatur der Körperwand eine 
Streeke weit parallel mit deren innerer Oberfläche und biegen dann erst 
in der Richtung nach der äusseren Körperoberfläche in die Höhe um 
durch die Lederhaut aufzusteigen und in das Füsschen, bez. die Ambulacral- 
papille einzutreten, woselbst sie blindgeschlossen endigen. An jener 
Umbiegungsstelle geben sie in der Regel nach innen die nachher zu be- 
sprechende Ampulle ab. Ihre Wandung ist ebenso gebaut wie die Wand 
des Radialkanales, aus dem sie entspringen. Ihr Verhalten im Inneren 
der Füsschen und Papillen haben wir schon früher (S. 109) kennen ge- 
lernt. In der Regel scheinen die Füsschenkanäle niemals in paariger, 
sondern in beiderseits abwechselnder Stellung aus dem Radialkanal aus- 
zutreten, auch dann, wenn äusserlich betrachtet die Füsschen eines jeden 
Radius in einer einfachen Reihe geordnet zu sein scheinen (z. B. bei 
mehreren Ocnus-Arten, vergl. S. 106). Entweder versorgt jeder Füsschen- 
kanal nur ein einziges Füsschen, z. B. bei Cueumaria planei (Br.), [ron- 
dosa (Gunn.) und zahlreichen anderen, oder aber er sendet Nebenäste 
aus, welche nach kurzem Verlaufe ebenso wie der Hauptstamm eine 
Ampulle entwickeln und durch die Haut hindurch in ein Füsschen ein- 
treten, z. B. bei Holothuria tubulosa (Gmel.), wo nach Tiedemann 
(273) jeder Füsschenkanal in dieser Weise 4—6 Füsschen versorgt. 
Wie weit derartige einfache und verästelte Füsschenkanäle auf die 
einzelnen Gruppen der pedaten Holothurien vertheilt sind, bedart noch 
der näheren Untersuehung und Feststellung. 

Unter rudimentären Füssehenkanälen verstehen wir Aeste der 
Radialkanäle, welche in der Haut blind endigen ohne in Füsschen ein- 
zutreten. Nach Tiedemann sollen solche rudimentäre Füsschenkanäle 
neben den wohlentwickelten bei Holothuria tubulosa (Gmel.) vorkommen. 
Ob dem wirklich so ist und ob es sich dabei nicht vielleicht nur um 
vorübergehende Entwicklungszustände wohlentwickelter Füsschenkanäle 
handelt, kann ebenfalls erst durch neue Untersuchungen klargelegt 
werden. Bei den Molpadiiden sind von mehreren Forschern rudimentäre 
Füsschenkanäle angegeben worden, so von Semper (238) bei Haplo- 


196 Seewalzen. 


dactyla molpadioides Semp. und Caudina arenata (Gould), von Danielssen 
und Koren (50) bei ihrem T’rrochostoma thomsoni, von Sluiter (241) 
bei Haplodactyla hyaloeides Sluit. und Caudina caudata (Sluit.); dagegen 
stellt Teuscher (261) ihr Vorkommen bei Caudina arenata (Gould) in 
entschiedene Abrede und auch bei Eupyrgus sollen sie nach Semper 
mitsammt den Radialkanälen fehlen. Ob demnach der Besitz rudimen- 
tärer Füsschenkanäle auf bestimmte Gattungen und Arten der Molpadiiden 
beschränkt oder vielleicht doch eine allgemeine Eigenschaft dieser 
ganzen Familie ist, kann erst durch weitere Untersuchungen aufgeklärt 
werden. Schliesslich soll nicht unerwähnt bleiben, dass nach The&el 
(266) auch bei einigen Elasipoden rudimentäre Füsschenkanäle vor- 
kommen, z. B. bei Oneirophanta mutabilis 'Theel. 


9. Füsschenampullen. 


An der Stelle, wo der Füsschenkanal umbiegt um durch die Dicke 
der Haut aufzusteigen, entsendet er in der Richtung nach der Leibes- 
höhle eine bläschenförmige Aussackung, welche seit Cuvier (46) bekannt 
ist und als Füsschenampulle oder Ambulacralbläschen bezeichnet wird. 
Entweder lagert sich die Ampulle zwischen Lederhaut und Quermuskulatur 
der Körperwand und bleibt dann an ihrer Innenseite von dieser Muskulatur 
überlagert, oder sie drängt die Quermuskulatur auseinander und ragt 
nunmehr frei in die Leibeshöhle hinein. Im ersteren Falle wollen wir 
die Ampulle als verdeckte, im zweiten Falle als freie bezeichnen. 

Die freie Ampulle treibt die Epithelauskleidung der Leibeshöhle 
vor sich her, sodass sie einen Ueberzug dieses Epithels erhält. Auch 
im Uebrigen erinnert der Bau der freien Füsschenampullen sehr an den 
der Poli’schen Blasen (S. 117), ohne aber ganz damit übereinzustimmen. 
Es sind zwar, nach Semper (2358) und Hamann (91), dieselben 
Wandschichten vorhanden, nämlich von aussen nach innen: 1. äusseres 
Wimperepithel (= Cölomepithel), 2. Bindegewebsschicht, 3. Muskelschicht, 
4. inneres Wimperepithel, aber die Richtung des Faserverlaufes ist in 
der Muskelschicht und zum Theil auch in der Bindegewebsschicht eine 
andere als bei den Poli’schen Blasen. Die Fasern der Muskelschicht 
verlaufen in den Ampullen der Länge nach, während die Fasern der 
innersten Bindegewebslage ringförmig angeordnet sind. Dazu kommt, 
dass nach Hamann die von der Fühlerampulle durchbrochene Quer- 
muskulatur der Körperwand sich um den basalen Theil der Ampulle 
zu einer als Spbinkter funetionirenden Ringmuskulatur gruppirt. Bald 
sind die freien Füsschenampullen sehr klein und kaum bemerkbar, z. B. 
bei Holothuria atra Jäg., coluber Semp., T’hyone ovulum Sel., oder sie 
sind kräftig entwickelt, ein bis mehrere mm gross, und hängen dann 
deutlich erkennbar frei in die Leibeshöhle, wie z. B. bei Mülleria maurt- 
tana (Quoy und Gaim.), maculata (Br.), agassızü Sel., Holothuria 
marmorata (Jäg.), lubrica Sel., similis, gräffer, Semp., Cucumaria frondosa 


Wassergefässsystem. 127 


(Gunn.), miniata (Br.), Phyllophorus perspieillum (Sel.), T’hyone sacellus 
(Sel.), Rrhopalodina lageniformis Gray. Dass sie in ihrer Anordnung die 
Stellung der zugehörigen Füsschen wiederholen, braucht kaum besonders 
angegeben zu werden; nur insoweit, als sie in den Bereich der Längs- 
muskeln der Körperwand fallen, werden sie von diesen zur Seite ge- 
drängt und ragen dann, nicht selten in dichter Reihe, an den Rändern 
der Längsmuskeln hervor. Ihrer Form nach sind sie bei den Aspido- 
und Dendrochiroten gewöhnlich oval oder länglich, mit glatter Oberfläche. 
Bei den Elasipoden kommen sie in dieser einfachen Gestalt nur an den 
Rückenpapillen von /Iyodaemon maculatus Theel vor, wo sie zugleich 
die ansehnliche Grösse von 10— 15 mm erreichen. Bei einigen anderen 
Deimatiden jedoch sind zwar auch freie, den meisten Elasipoden fehlende 
Ampullen vorhanden, aber sie haben nicht mehr die einfache Blasen- 
form, sondern sind mit kurzen Blindsäcken besetzt; derartige „ver- 
ästelte“ freie Ampullen beschreibt Th&el (266) an den Rückenpapillen 
von Orphnurgus asper und Pannychia moseleyi Theel. 

Verdeekte Ampullen („ambulacral cavities“ Theel“) sind bis 
jetzt nur von Elasipoden bekannt. Ebenso wie die freien Ampullen sind 
sie entweder einfach, d. h. unverästelt, oder verästelt. In einfacher 
Gestalt treten sie an den Füsschen (und Papillen) der Gattung Laet- 
mogone (unter den Deimatiden) und der meisten Elpidiiden auf, Gewöhnlich 
stellt jede dieser Ampullen (VII, 13) einen flachen, geräumigen Sack vor, der 
an seiner Basis, d. h. da wo er sich mit dem Füsschenkanal verbindet, 
viel breiter ist als an seinem blinden Ende; die Ampullen der Füsschen 
sind ferner quer zur Längsaxe des Körpers gestellt und reichen von den 
seitlichen ventralen Radien aus eine beträchtliche Strecke weit in die 
ventralen Interradien. Die Blasen der hintereinander gelegenen Füsschen- 
ampullen sind in der Längsrichtung des Körpers oft so stark verbreitert, dass 
sie sich gegenseitig berühren (VII, 15). Nach Danielssen und Koren 
(50) besitzen sie bei Kolga hyalina sowohl Ring- als Längsmuskulatur, 
während Theel (263) ihnen bei Elpidia glacialis nur Ringmuskulatur 
zuspricht. — Verästelte, d. b. mit einfachen oder gegabelten Blindsäcken 
besetzte, bedeckte Ampullen werden bei den Gattungen Oneirophanta, Deima, 
Orphnurgus, Ilyodaemon, Pannychia (also fast allen Deimatiden) und bei 
Achlyonice (unter den Elpidiiden) angetroffen (VII, 14); bei Oneirophanta 
und Deima sowohl an den Füsschen als auch an den Papillen, bei den 
übrigen nur an den Füsschen. Bei Orphnurgus scaber Theel ereignet 
es sich, dass eine verästelte Füsschenampulle zum Theile verdeckt liegt, 
zum anderen Theile frei in die Leibeshöhle hängt, und so den Beweis 
liefert, dass eine scharfe Grenze zwischen freien und verdeckten Ampullen 
nicht vorhanden ist. 

Bei den Psyehropotiden sind überhaupt keinerlei Ampullen zur Ent- 
wicklung gelangt, dafür sind aber bei ihnen die Füsschenkanäle durch 
ein weiteres Lumen ausgezeichnet. Ob auch bei anderen Familien ein 
völliger Mangel der Ampullen vorkommt, bedarf noch der Untersuchung. 


- 


128 Seewalzen. 


10. Homologie der Fühler und Füsschen. 


In ihrem feineren Baue, in ihrer Beziehung zu den Radialkanälen 
des Wassergefässsystemes und ihrer, wenn auch nicht immer vorhandenen 
Verbindung mit Fühlerampullen zeigen die Fühler so viele Aehnlichkeiten 
mit den Füsschen und Füsschenampullen, dass seit Tiedemann und 
Joh. Müller alle Forscher in der Ansicht einig sind, dass Fühler und 
Füsschen morphologisch gleichwerthige Gebilde darstellen. Die Nerven- 
versorgung stimmt zwar nicht ganz dazu, weil die Fühlernerven nicht 
wie die Füsschennerven direkt von den Radialnerven, sondern vom 
Ringnerven herkommen; indessen fällt dieser Umstand gegenüber der 
sonstigen Uebereinstimmung nicht weiter ins Gewicht. Wenn nun aber 
auch die allgemeine Homologie der Fühler und Füsschen allseitig zuge- 
standen wird, so fragt es sich doch noch, wie weit sie sich im Einzelnen 
durchführen lässt; insbesondere erhebt sich die Frage, ob der Fühler 
einem einzelnen Füsschen oder einer Gruppe von Füsschen entspricht. 
Semper (238) vertrat die letztere Ansicht und da er zugleich der 
Einzige ist, der Gründe dafür anführt, so kann ich mich auf eine Be- 
sprechung seiner Auffassung beschränken. Er stützt sich auf zwei Ge- 
sichtspunkte: 1. dass der Fühlerkanal dem Radialkanal entspreche; wie 
dieser die Füsschenkanäle abgebe, so entsende jener Zweige in die Fieder- 
ästehen, Endläppchen und Zweige der Fühler. 2. Der Fühler selbst 
ahme bei einzelnen Dendrochiroten, z. B. bei Ocnus pygmaeus Semp., in 
seinen Endverästelungen die Gestalt der Füsschen nach. Der erste dieser 
Gründe wird aber dadurch hinfällig, dass der Fühlerkanal nur ein Seiten- 
ast eines Radialkanales ist, also nicht das Homologon des Radialkanales 
selbst sein kann. Der zweite Grund wäre nur dann von Belang, wenn 
die Füsschen niemals Verästelung zeigten, und er erledigt sich durch die 
Thatsache, dass verästelte Füsschen in einzelnen Fällen vorkommen. 
So beobachteten Mertens und ich (154) einzelne gegabelte Füsschen 
bei Cucumaria miniata (Br.) und C. planei (Br.). Mir scheint es dem- 
nach, dass der einzelne Fühler nicht einer Füsschengruppe, sondern einem 
einzelnen Füsschen homolog ist, sich aber morphologisch in der Regel 
(denn es gibt ja auch einfach fingerförmige Fühler) dadurch von dem 
Füsschen unterscheidet und eine höhere Entwicklungsstufe desselben dar- 
stellt, dass er Aeste oder Endläppchen abgibt, während die Füsschen 
das nur ausnahmsweise thun. 


1l. Steinkanal. 


Der Steinkanal (auch Sand- oder Madreporenkanal genannt) ver- 
dankt seinen Namen der Gegenwart kalkiger Skelettheile in seiner 
Wandung. Mit dem einen (= inneren) Ende steht er mit dem Ringkanal 


des Wassergefässsystemes in Verbindung, während das andere (= äussere) 


Wassergefässsystem. 129 


Ende zu einer durchlöcherten Anschwellung vergrössert ist, welehe mit 
Bezug auf das entsprechende Organ der Seesterne und Seeigel den Namen 
des Madreporenabschnittes oder der Madreporenplatte führt. Tiedemann 
(273) kannte bereits den Steinkanal der Holothuria tubulosa (Gmel.), doch 
blieb ihm die Zugehörigkeit desselben zum Wassergefässsystem so sehr 
verborgen, dass er darin das männliche Geschlechtsorgan vermuthen 
konnte — eine Ansicht, welche auch durch. Delle Chiaje (38, Vol. 1) 
und Jäger (110) vertreten wurde. Krohn (122) war der Erste, welcher 
dieser Auffassung widersprach; mit Rücksicht auf die von ihm entdeckte 
Mündung des Kanales in den Ringkanal sprach er denselben als Homo- 
logon des gleichnamigen Gebildes der Seesterne an und wurde in dieser 
Deutung bestärkt durch die Wahrnehmung, dass die Wand des Kanales 
verkalkt ist, wie das übrigens gleichzeitig auch Goodsir |bei Forbes 
(64)] und früher schon Jäger bemerkten. Siebold (240) wies gleichfalls 
die Deutung des Steinkanales als Hoden zurück, verfiel aber in den 
anderen Irrthum ihn für ein. Speichelorgan zu halten. An derselben 
Meinung hielt Leydig (145) auch dann noch eine Zeit lang fest, als 
J. Müller (184 und 180) den endgültigen Nachweis von der Richtigkeit 
der Krohn’schen Ansicht dadurch erbracht hatte, dass er das äussere 
Ende des Steinkanales in derselben Weise von Poren durchsetzt fand 
wie die Madreporenplatte der Seesterne und Seeigel. Merkwürdiger 
Weise hat später Selenka (299) das Vorhandensein dieser sehr leicht 
zu erkennenden Poren in Abrede gestellt, während Semper (235) und 
alle folgenden Forscher, welche den Bau des Steinkanals untersuchten, 
den Befund von J. Müller bestätigten. 

a. Form, Grösse, Farbe. Fast immer hat der Steinkanal die Ge- 
stalt eines kürzeren oder längeren cylindrischen Rohres, dessen Dicke 
(bis Imm und darüber) im Verhältniss zur Länge (bis 2 cm und darüber) 
in der Regel als eine ziemlich beträchtliche bezeichnet werden kann. 
Auffallend lang ist der Steinkanal bei einzelnen Aspidochiroten, nament- 
lieh bei Holothuria scabra Jäg., wo er (einschliessliecb des Madreporen- 
Absehnittes) !/,— !/, solang wie der bis 30 cm lange Körper wird, und 
bei Holothuria impatiens (Forsk.), wo er mitunter eine Länge von 10 em 
erreicht. Besonders kurz (nur wenige mm messend) erscheint er dagegen 
bei manchen Arten, welche sich zugleich durch eine sehr grosse Zahl 
von Steinkanälen auszeichnen, z. B. bei Synapta glabra Semp., Cucu- 
maria maculata Semp., japonica Semp., Colochirus tristis Ludw., Pseudo- 
eucumis acicula (Semp.), Holothuria flavo-maculata Semp., edulis Less. u. a. 
Sind mehrere oder viele Steinkanäle vorhanden, so sind sie unter sich 
oft sehr ungleich an Grösse; gewöhnlich zeichnet sich alsdann der dorsal 
und am meisten median stehende vor den übrigen durch eine beträchtlichere 
Länge aus, so z. B. bei Holothuria graeffei Semp., Colochirus quadrangularis 
(Less.), jagorii Semp., Thyone sacellus (Sel.) u. a. Aber auch bei ein und 
derselben Art schwankt die Grösse des oder der Steinkanäle oft sehr er- 
heblich bei den einzelnen Individuen. 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. N) 


\ 


130 Seewalzen. 


Gewöhnlich nimmt der Steinkanal keinen geraden, sondern einen 
bald mehr bald weniger gebogenen oder Sförmig gekrümmten oder auch 
spiraligen oder unregelmässig gewundenen Verlauf. Sein äusseres zur 
Madreporenplatte umgestaltetes Ende stellt meistens eine köpfchenförmige 
(VIII, 1), annähernd kugelige, bläschen- oder knopfförmige Verdiekung 
dar. In anderen Fällen ist der Madreporenabschnitt mehr länglich ge- 
streckt, ei-, kolben-, birn- oder sackförmig (VIII, 7) oder auch (z. B. bei 
Holothuria mexicana Ludw., marenzelleri Ludw., lubrica Sel.) seitlich 
comprimirt, lanzettförmig oder einer gefalteten Platte ähnlich (VIII, 6). 
Nur selten gibt der Steinkanal Nebenäste ab, von denen dann jeder für 
sich an seinem Aussenende ein Madreporenköpfehen trägt. So kommt 
es schon bei Thyone buccalis Stimps. vor, dass unter den zahlreichen Stein- 
kanälen dieser Art der dorsalgelegene zwei knopfförmige Madreporen- 
platten trägt; bei Synapta beselü Jäg. (VIII, 4) und noch deutlicher bei 
Thyone chilensis Semp. ist der oder die Steinkanäle mit mehreren Neben- 
ästen versehen. 

Meistens zeichnet sich der Steinkanal und noch mehr sein Madreporen- 
abschnitt durch eine weissliche oder gelbliche Färbung aus, welche zum 
Theile durch die eingelagerten Kalkkörper hervorgerufen wird und am 
Madreporenabschnitt sich mitunter (z. B. bei Orcula tenera Ludw., Phyllo- 
phorus brocki Ludw., Holothuria aphanes Lamp. u. a.) bis zu bräunlichgelb 
oder braun verdunkelt. i 

b. Zahl. Die Zahl der Steinkanäle unterliegt zwar grossen Schwankungen, 
doch nicht entfernt in dem gleichen Maasse wie die Zahl der Poli’schen 
Blasen. Bei den allermeisten Seewalzen ist nur ein einziger Steinkanal 
vorhanden. Bei den. Molpadiiden und den drei Familien der Elasipoden 
ist kein Fall von mehr als einem Steinkanal bekannt. Alle derartigen 
Fälle gehören vielmehr den drei übrigen Familien der Seewalzen an. 
Wenn wir diese Familien sowohl nach der relativen als der absoluten 
Zahl derjenigen Arten, die nach unseren jetzigen Kenntnissen mehr als 
einen Steinkanal order oder haben können, in eine aufsteigende Reihe 
ordnen, so stehen die Synaptiden zu unterst, dann folgen die Dendro- 
chiroten, dann die Aspidochiroten. Bei den Synaptiden kennen wir 
5 Arten oder rund '/,, aller bekannten, welche mehr als einen Steinkanal 
aufweisen; bei den Dendrochiroten sind es 16 Arten oder etwa /,, aller 
bekannten und bei den Aspidochiroten 27 (vielleicht auch 28 oder 29?) 
oder ungefähr '/, aller bekannten. Des Näheren ist es unter den 
Synaptiden lediglich die Gattung Synapta, welche jene 5 Arten liefert: 
beseln Jäg., vittata (Forsk.), serpentina J. Müll., glabra und grisea Semp. 
Unter den Dendrochiroten vertheilen sich jene 16 Arten auf die Gattung 
Oucumaria mit 5 (maculata, japonica, glaberrima Semp., mimiata (Br.), 
exigua Ludw.), Zhyone mit 4 (sacellus (Sel.), ovulum (Sel.), buccalis Stimps., 
chilensis Semp.), Colochirus mit 3 (quadrangularıs (Less.), jagorü Semp., 
tristis Ludw.), Phyllophorus wit 3 (schmeltzii (Ludw.), perspieillum (Sel.), 
incompertus (Theel) und Pseudocueumis mit 1 Art (acieula (Semp.). Bei 


Wassergefässsystem. 131 


den Aspidochiroten setzen sich jene 27 Arten aus nur einer Stichopus-Art 
(kefersteini Sel.), dagegen 26 Holothuria-Arten zusammen. 

Etwas anders gestaltet sich die Beziehung der drei genannten Familien, 
wenn man die betreffenden Arten darauf prüft, ob die Vermehrung ihrer 
Steinkanäle sich in bescheidenen Grenzen bewegt oder zu grösseren Zahlen 
aufsteigt. Dann zeigt sich, dass es gerade die Aspidochiroten sind, bei 
denen die Vermehrung oft nur eine geringe ist, während sie bei den 
Synaptiden und Dendrochiroten fast immer einen hohen Grad erreicht. 
So besitzen die sämmtlichen oben aufgeführten Synapta-Arten eine grosse 
Menge von Steinkanälen und ebenso verhalten sich Cucumaria maculata, 
mimiata, japonica, Colochirus quadrangularis, jagorü, tristis, Thyone buccalis, 
chilensis, Pseudocucumis acieula, Phyllophorus schmeltzii, perspieillum, incom- 
pertus; 20 —30 Steinkanäle sind vorhanden bei Cucumaria glaberrima, 
3S— 20 bei Thyone sacellus, 5 bei Thyone ovulum und 2 oder auch nur 1 
bei Cucumaria exigua. Dagegen gibt es unter jenen 27 Aspidochiroten 
eine ganze Anzahl, bei denen die Vermehrung der Steinkanäle nur in 
geringem Maase eintritt; so sind deren bei Holothuria pardalis Sel. 1—2, 
lubrica Sel. 1—3, trumcata Lamp. 2, maculata (Br.) 1—3, helleri v. Marenz. 3, 
minax Theel 4, mammata Grube, poli und stellati D. Chiaje 1—-5, eimerascens 
(Br.) 1—5 (seltener bis 10), inornata Semp. 5—6, caesarea Ludw. 7, 
edulis Less. 2—8, flavo-maculata Semp. 5—10, signata Ludw. 10, tubulosa 
(Gmel.) 1-16, immobilis Semp. 5—12, graeffei Semp. 13 beobachtet worden. 
Daneben steht eine verhältnissmässig geringere Zahl von Arten mit noch 
grösserer Menge von Steinkanälen; so werden von Holothuria aethiops 
(Br.) 16— 20, occidentalis Ludw. 21, sulcata Ludw. 22, africana Theel 
10— 352, mezicana Ludw. 11—40, atra Jäg. (1)—10—60, chilensis Semp. 
60—80 und von verrucosa Sel. und Stichopus kefersteinii Sel. zahlreiche 
angegeben. 

In der Mehrzahl der Fälle ist das Auftreten überzähliger Steinkanäle 
von einer Vermehrung der Poli’schen Blasen begleitet. Unter den 48 
vorhin aufgeführten Arten sind nämlich nur 13, bei denen eine Vermehrung 
der Poli’schen Blasen bis jetzt noch nicht festgestellt ist, nämlich: Oueu- 
maria japonica, die 5 oben erwähnten Colochirus-Arten, Stichopus kefer- 
steinü, Holothuria maculata, mammata, poli, stellati, helleri, minax, inornata 
und graeffei. 

c. Lage. Ist nur ein einziger Steinkanal vorhanden, so liegt er 
ausnahmslos an der dorsalen Seite des Ringkanales ziemlich genau in 
der Medianebene, also der Poli’schen Blase gegenüber (VII, 9, VIII, 1). 
Nur selten rückt er um ein Geringes aus der Medianebene heraus und 
scheint alsdann, wenigstens bei den Aspidochiroten, die rechte Körper- 
hälfte zu bevorzugen, so z. B. bei Stichopus sitchaensis (Br.), Holothuria 
albiventer Semp., decorata v. Marenz., lagoena Haacke, lamperti Ludw.; 
er kann aber auch etwas nach links rücken, wie es z. B. von Holothuria 
aphanes Lamp. angegeben wird. Bei den übrigen Familien lässt sich 
eine derartige Bevorzugung der rechten Körperhälfte noch weniger be- 

SS 


132 Seewalzen. 


stimmt behaupten, da die vorliegenden Artbeschreibungen auf dieses Ver- 
hältniss gewöhnlich keine Rücksicht nehmen. Eine leichte Verschiebung 
nach rechts wird erwähnt von Ocnus typieus Theel, Oueumaria kirchsbergü 
Hell., Kolga hyalina Dan. und Kor., Acanthotrochus mirabilis Dan. und Kor., 
dagegen nach links von (ueumaria chierchiae Ludw., Haplodactyla australis 
Semp., /rpa abyssicola Dan. und Kor., Synapta orsinii Ludw., Chiridota 
pisanii Ludw. und rotifera (Pourt.). 

Vermehrt sich die Zahl der Steinkanäle, so besetzen sie zunächt 
einen grösseren Bezirk der dorsalen Hälfte des Ringkanales, rücken aber 
schliesslich bei noch weiterer Zunahme ihrer Zahl auch auf die ventrale 
Seite, bis sie schliesslich auf den ganzen Umkreis vertheilt sind. So ge- 
hören z. B. die Steinkanäle der Thyone sacellus (Sel.) noch alle der 
Dorsalseite an; bei (ucumaria maculata Semp. gehen einige von ihnen 
bereits auf die Bauchseite über; bei Colochiwrus quadrangularis (Less.) 
sitzen sie schon ringsum, sind aber noch an der Dorsalseite dichter ge- 
drängt; bei Pseudoeueumis acieula (Semp.) und Phyllophorus incompertus 
Theel scheinen sie schliesslich in ganz gleichmässiger Vertheilung ringsum 
an dem Ringkanale zu hängen. Letzteres ist auch der Fall bei den 
zahlreichen Ringkanälen der Synapta serpentina J. Müll., $. glabra und 
grisea Semp. Bei den Aspidochiroten dagegen scheint es niemals zu 
einer solch’ gleichmässigen, auch auf die Bauchseite des Ringkanales 
sich erstreekenden Anordnung der Steinkanäle zu kommen. Wo wir in 
dieser Familie einer grösseren Zahl von Steinkanälen begegnen, ordnen 
sich dieselben stets zu Büscheln, selten nur einem, meistens zwei, welche 


zu beiden Seiten des dorsalen Mesenteriums ihre Stellung einnehmen, so 


z. B. bei Stichopus kefersteinii Sel., Holothuria africana Theel, edulis Less,., 
atra Jäg., signata Ludw., chilensis Semp., occidentalis, sulcata, mezxicana 
Ludw., aethiops (Br.), graeffei Semp. u. a. 

Die mit mehr als einem Steinkanal ausgerüsteten Aspidochiroten 
zeigen ferner die Eigenthümlichkeit, dass sie dieselben Bevorzugungen 
der rechten Körperhälfte erkennen lassen, von welchen vorhin bei nur 
einem Steinkanal die Rede war; in der Regel erhält nämlich ihre rechte 
Körperhälfte eine grössere Anzahl Steinkanäle als die linke. Setzen wir 
die Zahl der links gelegenen Steinkanäle links von einem senkrechten 
Striche und die Zahl der rechts gelegenen rechts davon, so erhalten wir 
z. B. bei Holothuria minax Theel die Formel 13 und in derselben Weise 
für Hol. einerascens (Br.) 14, maculata (Br.) 05 und 01, immobilis Semp 
210 und 0/3, atra Jäg. 46, helleri v. Marenz. 12, signata Ludw. 46, 
poli D. Chiaje O1 und 23, oceidentalis Ludw. 912, sulcata Ludw. 814, 
inornata Semp. 05—6. Weit seltener sind die Fälle, in welchen links 
eine grössere Anzahl von Steinkanälen angetroffen wurde als rechts, so 
bei Holothuria einerascens (Br.) 8$—10)0, flavo-maculata Semp. 85 und 5/0, 
graeffei Semp. 122, mewicana Ludw. 8/3. 

d. Befestigung. Mit seinem inneren Ende steht der Steinkanal 
stets mit dem Ringkanale in unmittelbarem Zusammenhang, während er 


Wassergefässsystem. 155 


in seinem übrigen Verlaufe manchen Verschiedenheiten unterliegt. Bei 
den Elasipoden ist er seiner ganzen Länge nach an des dorsale Mesen- 
terium angelöthet und schliesslieb mit seinem Aussenende an die Körper- 
wand selbst angeheftet. Die Stelle dieser Befestigung an die Körperwand, 
die wir nachher (S. 134) noch in ihrem feineren Verhalten kennen lernen 
werden, befindet sich in einem grösseren oder geringeren Abstande von dem 
Fühlerkranze, genau in der dorsalen Medianlinie. Bei einem Theile der 
Molpadiiden, nämlich den Gattungen T’rochostoma und Ankyroderma, sowie 
auch bei einer Aspidochirote, Holothuria lactea« Theel, ist der Steinkanal 
in ähnlicher Weise festgelegt. Bei anderen Molpadiiden aber, z. B. bei 
Molpadia, Haplodactyla, Caudina, hat er die Verbindung mit der Leibes- 
wand aufgegeben, sodass er nunmehr nur noch am dorsalen Mesenterium 
seiner ganzen oder fast seiner ganzen Länge nach angewachsen ist. 
Dieser Zustand wird von den Synaptiden und Dendrochiroten, soweit 
dieselben nur einen einzigen Steinkanal besitzen, als Regel festgehalten; 
auch manche Aspidochiroten zeigen das Gleiche, z. B. Holothuria challengeri 
Theel, murrayi Theel, catanensis Grube, captiva Ludw., tenuissima Semp., 
sowie fast alle Mülleria- und Stichopus- Arten. Bei den allermeisten 
Aspidochiroten aber löst sich die Verbindung des Steinkanales mit dem 
Mesenterium, sodass er nunmehr frei vom Ringkanale in die Leibeshöhle 
herabhängt; dasselbe gilt von allen überzähligen Steinkanälen. 

e. Bau. Für die Schilderung des Baues empfiehlt es sich den 
Madreporenabschnitt des Steinkanales erst dann ins Auge zu fassen, wenn 
wir vorher seinen Kanalabschnitt, welcher vom Ringkanal bis zum Madre- 
porenabschnitt reicht, kennen gelernt haben. Dieser Kanalabschnitt 
ist oberflächlich von dem Epithel der Leibeshöhle überzogen; darunter 
folgt eine dicke Bindegewebslage und zu innerst eine das Lumen des 
Kanales auskleidende Epithelschicht.e. Die Bindegewebslage entbehrt 
jeglicher Einlagerung von Muskelfasern, sodass der Steinkanal den einzigen 
ganz muskelfreien Theil des Wassergefässsystemes darstellt. Ausser 
schwach entwickelten Fasern, zahlreichen Bindegewebszellen und Wander- 
zellen unterscheidet man in der Bindegewebslage in der Regel auch noch 
kalkige Skelettheile (VIII, 2), welche bald als gesonderte Kalkkörper, 
bald als ein zusammenhängendes Kalknetz auftreten. Die Kalkkörper 
haben meistens die Form unregelmässig gekrümmter oder auch verästelter 
Kalkstäbe, oder nähern sich in ihrer Gestalt den in der Körperwand 
derselben Art befindlichen Kalkkörpern; mitunter, z. B. bei Trochostoma 
thomsonii Dan. und Kor., können sie sich ringförmig um die Längsaxe 
des Steinkanales anordnen. Nur selten fehlen die kalkigen Einlagerungen 
ganz oder fast ganz, so z. B. bei Ocnus imbricatus Semp., Oucumaria 
tenws Ludw., Elpidia glacialis, purpurea, Scotoplanes murrayi, Pemiagone 
wyvillü, vitrea, Kolga nana Theel, Kolga hyalina und Irpa abyssicola Dan. 
und Kor. Das Innenepithel wurde von Danielssen und Koren (50) bei 
ihrer Kolga hyalina, sowie von Theel (266) bei seinem /Iyodaemon maculatus 
als aus langen, eylindrischen Zellen gebildet beschrieben. Einer genaueren 


134 Seewalzen. 


Untersuchung wurde dasselbe erst durch Hamann (93) unterworfen, 
welcher die bemerkenswerthe Thatsache feststellte, dass das Innenepithel 
kein gleichartiges Verhalten zeigt, sondern an der einen Seite des Lumens 
viel höher ist als an der gegenüberliegenden (VIII, 2). Eigene Beobach- 
tungen an Cucumaria planeci (Br.), Holothuria poli Delle Chiaje, tubulos«a 
(Gmel.), grisea Sel., Stichopus regalis (Cuv.), Thyone fusus (0. F. Müll.), 
Synapta digitata (Mont.) und Caudina arenata (Gould) setzen mich in 
den Stand diese Angabe Hamann’s zu bestätigen. Ich kann aber 
nicht finden, dass die Seite des Steinkanals, welche das niedrigere Epithel 
besitzt, regelmässig diejenige ist, welche dem Mesenterium zunächst liegt, 
wie Hamann das für Synapta digitata behauptet; eine bestimmte Gesetz- 
mässigkeit scheint in dieser Hinsicht nicht vorzuliegen. Das niedrige 
Epithel wird von annähernd kubischen Zellen gebildet und geht allmählich 
in das durchschnittlich 4— 10 mal so hohe Cylinderepithel über, dessen 
fadenförmig gestreckte Zellen bei Synapta digitata eine Länge von etwa 
0,05, bei Holothwria tubulosa eine solche von 0,024 mm haben. Beide 
Theile des Innenenpithels tragen nach Hamann Wimpern, welche auf 
dem niedrigen Bezirke viel kleiner und hinfälliger sind als auf dem 
hohen Bezirke, woselbst sie auch an gut conservirtem Material leicht 
wahrgenommen werden und die zugehörigen Zellen an Länge erreichen oder 
selbst übertreffen können. An Längsschnitten durch den Steinkanal der 
Holothuria poli sehe ich, dass die langen Wimpern des Cylinderepithels 
so gebogen sind, dass sie ihre Concavität dem Ringkanale zukehren. 
Nach Hamann trägt bei Synapta digitata eine jede Zelle des Cylinder- 
epithels nur ein einziges Wimperhaar und ist ausserdem an ihrem freien 
Ende von einer dünnen Cuticula bedeckt. 

Viel mannigfaltigere Verhältnisse als der Kanalabschnitt bietet der 
Bau des Madreporenabschnittes. Am einfachsten ist er bei einem 
Theile der Elasipoden, bei denen er in der Körperwand selbst liegt; bei 
den übrigen Elasipoden, den Molpadiiden, Synaptiden und Dendrochiroten 
treten allmählich Complicationen auf, welche bei den Aspidochiroten ihren 
Höhepunkt erreichen. In allen Fällen aber ist der Madreporenabschnitt 
von einer bald kleinen bald grossen Zahl von Porenkanälen durchsetzt, 
welche sich unmittelbar oder mittelbar mit dem Lumen des Kanalabschnittes 
in Verbindung setzen*). Bei den Elasipoden begegnen wir der ein- 
fachsten Gestaltung des Madreporenabschnittes bei Scotoplanes globosa, 
papillosa, robusta, Kolga nana Theel, hyalina Dan. und Kor. (VIII, 10), 
Parelpidia eylindrica, Elpidia purpurea, willemoesi, Peniagone wyvillüi, vitrea, 
affinis Theel unter den Elpidiiden, sowie bei Denthodytes typica und 
abyssicola Theel unter den Psychropotiden. Bei all diesen Arten ist der 
Madreporenabschnitt durch einen einzigen Porenkanal dargestellt, welcher, 
wie Danielssen und Koren (49, 50) zuerst bei Kolga hyalina (VII, 10) 
zeigten, als eine direkte Fortsetzung des Kanalabschnittes die Körperwand 


*) Die gegentheilige Ansicht Graber’s (72) beruht auf unzureichender Untersuchung: 


Wassergefässsystem. 155 


durchsetzt und seine Stellung dieht vor der in der Mittellinie des Rückens 
‚gelegenen Genitalöffnung nimmt. Seine äussere Oeffnung ist bei Kolga 
hyalına von einer Anzahl stäbchenförmiger Kalkkörperehen umlagert. Bei 
anderen als den vorhin aufgezählten Arten tritt eine Vermehrung der 
Porenkanäle ein; der einfache Kanal des Steinkanales gibt nämlich, 
nachdem er in die Haut eingetreten ist, mehrere Röhren ab, die mit eben- 
sovielen Poren vor (oder neben) der Genitalöffnung nach aussen geöffnet 
sind. Bei Benthodytes abyssicola Theel tritt eine derartige Vermehrung der 
Porenkanäle bei einzelnen Individuen auf, während andere an dem an- 
fänglich einfachen Porenkanale festhalten. Bei Psychropotes longicauda 
und semperiana Theel sind bereits 3 Porenkanäle vorhanden, deren Zahl 
bei Laetmogone wyville-thomsoni Theel (VIII, 9) auf 4—5 (mitunter bis 9), 
bei Laetmogone spongiosa Theel auf 10 und bei Ilyodaemon maculatus Theel 
(VIII, 8) auf 8—50 steigt; dabei können die äusseren Oeffnungen der 
Porenkanäle sich erheben und so auf die Spitzen kleiner Hautpapillen zu 
liegen kommen, z. B. bei Laetmogone wyville-thomsoni (VIII, 9). Die 
Porenkanäle selbst sind in ihrem Verlaufe entweder gleichweit oder in 
der Mitte erweitert (VIII, 8). 

Die nächste Stufe in der Organisation des Madreporenabschnittes 
wird dadurch erreicht, dass der ursprünglich einfache Porenkanal, also 
das peripherische Ende des Steinkanals, sich an seinem in der Haut be- 
findlichen Aussenende schliesst; dafür aber bildet sich an dem nach innen 
von der Körperwand gelegenen Theile des Steinkanals ein neuer Madre- 
porenabschnitt, welcher an die Körperwand zwar angelöthet ist, aber 
dem Steinkanal nicht terminal, sondern seitlich ansitzt, sich auch mit seinen 
mehrfachen oder zahlreichen Poren nicht mehr mit der Aussenwelt, sondern 
mit der Leibeshöhle in offenen Zusammenhang setzt. Solche Fälle bieten 
unter den Elasipoden /rpa abyssicola Dan. und Kor., Elpidia glacialis, 
Oneirophanta mutabilis, Orphnurgus asper, Benthodytes papillifera und 
sanguwinolenta Theel, sowie unter den Molpadiiden die Gattungen Trocho- 
stoma und Ankyroderma. Dabei kommen die äusseren Oeffnungen der 
Porenkanäle oft, z. B. bei Trochostoma thomsoni und Irpa abyssicola Dan. 
und Kor., auf den Grund von rinnenartigen, bewimperten Furchen zu 
liegen, welche sich in mäandrischem Verlaufe in die. Oberfläche des 
Madreporenabschnittes einsenken. Nach innen führen alle Porenkanäle 
entweder getrennt oder, nachdem sie sich zu zweien oder mehreren ver- 
einigt haben, in den Kanalabschnitt des Steinkanals. Nur an ihrer 
äusseren Oeffnung besitzen sie ein hohes Epithel, welches mit demjenigen 
der äusseren Furchen und Rinnen des Madreporenabschnittes übereinstimmt. 
Weiter nach innen aber flacht sich das Epithel ganz erheblich ab (VIII, 3). 
Im Uebrigen ist der vom Cölomepithel überzogene Madreporenabschnitt 
aus demselben an Kalkkörpern reichen Bindegewebe gebildet wie der 
Kanalabschnitt, aber in fast allen Fällen in stärkerem Maasse verkalkt. 

In ganz ähnlicher Weise verhält sich der Madreporenabschnitt bei 
den übrigen Molpadiiden, sowie bei den Synaptiden (VIII, 3) und Dendro- 


136 Seewalzen. 


chiroten, nur löst er seine Verbindung mit der Körperwand durch voll- 
ständigen Schwund des blinden Endstückes. Mitunter, z. B. bei Colochirus 
quadrangularis (Less.), erweitert sich das Lumen des Kanalabschnittes 
da, wo er in den Madreporenabschnitt eintritt und dessen Porenkanälchen 
aufnimmt, zu einem blasenförmigen Raume. 

Verwickelter wird der Bau des Madreporenabschnittes bei den 
Aspidochiroten. Hier führen die Porenkanälchen zunächst in einen grossen, 
geräumigen Sammelraum (VIII, 5) und erst mit diesem communieirt der 
Kanalabschnitt des Steinkanales. An der äusseren Oberfläche des Madre- 
porenabschnittes bemerkt man die feinen kreisrunden Oeffnungen der 
ausserordentlich zahlreichen Porenkanälchen, welche wie die Löcher 
eines Siebes (VIII, 5 und 7) angeordnet sind. Das hohe Wimperepithel, 
welches die Oberfläche überkleidet, dıingt nur eine kurze Strecke weit in 
die Kanälchen ein und geht dann in einen ganz flachen Zellbelag über, 
welcher sich an dem ganzen Sammelraume vorfindet. Letzterer ist von 
einer Anzahl unregelmässig angeordneter, bindegewebiger und ebenfalls 
von flachem Epithel überzogener Stränge (Suspensorien, Balken; VII, 5) 
durchsetzt, welche sein Lumen offen halten und ebenso wie das übrige 
Bindegewebe des Madreporenabschnittes von Kalknetzen durchzogen sein 
können. Die Porenkanälchen können auf ihrem Wege zum Sammelraume 
auch zu zweien oder mehreren zusammenfliessen um sich mit gemein- 
schaftlichem Endstück in den Sammelraum zu ergiessen. Wie ich bei 
Holothuria poli, tubulosa, grisea und Stichopus regalis feststellen konnte, 
steht der Kanalabschnitt des Steinkanals mit jenem Sammelraume des 
Madreporenabschnittes nur durch eine einzige weite Oeffnung in Zusammen- 
hang, an welcher sich das hohe Innenepithel des Steinkanals ganz all- 
mählich in den niedrigen Epithelbelag des Sammelraumes verflacht. Nach 
Semper (238) scheint es aber auch vorzukommen (z. B. bei Holothuria 
scabra Jäg.), dass die Verbindung zwischen dem Kanalabschnitt des Stein- 
kanales und dem Sammelraum seines Madreporenabschnittes durch mehrere 
Kanäle vermittelt wird. 

Ueber die Funktion, Entwicklung, systematische und phylogenetische 
Bedeutung des Steinkanals sind die späteren Kapitel nachzusehen. 


12. Inhaltsflüssigkeit des Wassergefässsystemes. 


Den Inhalt des Wassergefässsystemes, insbesondere der Poli’schen 
Blase, verglichen schon die älteren Forscher Strussenfelt (252) und 
Pallas (196) mit Wasser, Diese in der That vorhandene Aehnlichkeit 
hat dem ganzen Organsystem seinen jetzt allgemein gebräuchlichen 
Namen gegeben. Indessen ist die Flüssigkeit keineswegs mit Wasser 
identisch. Sie ist, wie die Beobachtungen späterer Forscher gelehrt haben, 
etwas dichter und stärker lichtbrechend als Seewasser und enthält eine 
geringe Beimischung gerinnungsfähiger, eiweissartiger Stoffe. Bei klarer 


Wassergefässsystem. 137 
Durchsichtigkeit ist sie entweder ganz farblos, z. B. bei Synapta inhaerens 
(0. F. Müll.) nach Quatrefages (210), oder opalisirend und etwas 
selblich, z. B. bei Oucumaria planei (Br.) nach Vogt und Yung (284) 
oder schwach röthlich gefärbt, z. B. bei Trochostoma thomsonü nach 
Danielssen und Koren (50); inwieweit diese gelbliche oder röthliche 
Färbung der Flüssigkeit selbst zukommt oder durch deren gleich zu be- 
sprechende Inhaltskörperchen bestimmt ist, bedarf noch der Untersuchung. 
Der Hauptunterschied der Wassergefässflüssigkeit von einfachem Seewasser 
liegt aber in dem Besitze eben jener Inhaltskörperchen, welche theils 
deutliche Zellen, theils Gebilde von nicht zelliger Beschaffenheit sind. 

Von Zellen, welche zuerst von Semper (238) genauer untersucht 
worden sind, kommen zwei verschiedene Arten vor: 1) Amöboide 
Zellen; dieselben besitzen einen deutlichen Kern und treten gewöhnlich 
in verästelter Gestalt auf. 2) Gleichfalls amöboid bewegliche, aber durch 
ihre Grösse und ihren Inhalt, sowie durch die gedrungene, lappenförmige 
Gestalt ihrer Pseudopodien von der ersten Art verschiedene Zellen, welche 
mit den Wanderzellen (Schleimzellen Semper’s, Plasmawanderzellen 
Hamann’s) übereinstimmen, die wir bereits bei Besprechung der Haut 
(S. 34) kennen gelernt haben; wir werden sowohl bei Betrachtung des 
Blutgefässsystemes als auch der Leibeshöhle auf sie zurückkommen müssen. 
Vielleicht gehören zu diesen Wanderzellen auch die „gelblichen, körnigen 
Zellen“, welche Vogt und Yung (284) von (ucumaria planecı (Br.) er- 
wähnen. In welcher Beziehung zu den erwähnten Zellformen die von 
Danielssen und Koren (50) bei Trochostoma thomsonii gefundenen roth- 
gefärbten Zellen stehen, welche ausser dem Kern mitunter ein oder mehrere 
Kalkkörnchen oder Kalkkrystalle umschliessen, muss einstweilen dahin- 
gestellt bleiben. 

Die nicht zelligen Inhaltskörper des Wassergetässsystemes 
haben durchweg eine bräunliche Farbe und sind hierdurch, sowie durch 
den anderen Umstand, dass sie sich in der Regel zu grösseren, mit dem 
blossen Auge sichtbaren Klumpen zusammenballen, viel früher bekannt 
geworden als die zelligen Inhaltskörper. Schon Strussenfelt (252) 
spricht von einem fein zerreiblichen, an Farbe der gebrannten Umbra 
ähnlichen Körper, den er in der Poli’schen Blase des Psolus phantapus 
gesehen habe. Tiedemann (273) fand dieselben Gebilde als „sehr kleine 
braune Kügelchen“ bei Holothuria tubulosa (Gmel.) und Koren (119) er- 
wähnt sie als braune Kugeln bei 7hyone fusus (0. F. Müll.). Die Kügelchen 
und Kugeln sind aber selbst wieder aus kleineren Elementen zusammen- 
gesetzt, welche nach Quatrefages (210), der sie bei Synapta inhaerens (O.F. 
Müll.) der ersten genaueren Untersuchung unterwarf, bräunliche, homogene, 
0,003—0,02 mm grosse, das Licht stark breehende, kugelrunde Körperchen 
darstellen und in ihrem ganzen Aussehen an Oeltröpfehen erinnern; diese 
Aebnlichkeit wird noch grösser durch die Beobachtung Jourdan’s (114), 
dass sie an der Oberfläche der Wassergefässflüssigkeit schwimmen. Aus 
einer grossen Menge solcher Elemente scheinen auch die freien oder ge- 


138 Seewalzen. 


stielt oder scheibenföürmig an die Innenwand des Wassergefässsystemes 
befestigten, gelbbraunen bis dunkelrothbraunen Massen zu bestehen, welche 
Semper aus den Füsschenampullen seiner Holothuria similis, Jourdan- 
sowie Vogt und Yung aus der Poli’schen Blase mittelmeerischer Arten 
erwähnen. Wahrscheinlich entstehen alle diese bräunlichen Inhaltskörper 
bei den Holothurien ebenso wie bei den Seeigeln ursprünglich im Inneren 
von Zellen; da man aber bei den Seeigeln besser über sie unterrichtet 
ist als bei den Holothurien, so werden wir erst bei jener Echinodermen- 
klasse auf die Frage nach der Herkunft der braunen Körperchen zurück- 
kommen. 

Freie Krystalle sind bis jetzt nur von Danielssen und Koren 
(50) in der Wassergefässflüssigkeit ihres Trochostoma thomsonii gefunden 
worden. Sie zeigen eine wechselnde Form, eine dunkele weinrothe 
oder fast schwarze Farbe und scheinen aus kohlensaurem Kalke zu be- 
stehen. 


VIII. Verdauungsorgane. 


Alle Seewalzen besitzen ein wohlentwickeltes Verdauungsrohr, welches 
die Leibeshöhle durchzieht und an deren Wand durch ein Gekröse be- 
festigt ist. Dasselbe beginnt mit einem von den Fühlern umstellten 
Munde an dem vorderen Pole der Hauptaxe des Körpers und endigt mit 
einem an dem hinteren Pole derselben Axe gelegenen After. Nur von 
einer einzigen, in einem Exemplar bei Batavia gefundenen Art aus der 
Familie der Aspidochiroten, Ananus holothuwrioides, ist von ihrem Autor 
Sluiter (241) behauptet worden, dass sie des Afters entbehre.. Ob mit 
Recht, erscheint aber sehr zweifelhaft*); denn erstens macht Sluiter’s 
Beschreibung eher den Eindruck als wenn es sich um ein abnormes Ver- 
halten handle, etwa um ein verletztes und in einer Regeneration seines 
Hinterendes begriffenes Individuum, und zweitens kommt er selbst in 
seiner späteren Zusammenstellung der Holothurien des Javameeres (242) 
mit keinem Worte auf diese räthselhafte Form zurück, obgleich er sie 
früber zum Typus einer neuen Gattung gemacht hatte, 

Um die morphologischen Verhältnisse des Verdauungsrohres kennen 
zu lernen sollen im Folgenden der Reihe nach betrachtet werden: 1. der 
Mund und seine Umgebung, 2. der After und seine Umgebung, 3. die 
Abschnitte des Darmrohres und sein makroscopischer Bau, 4. der 
histologische Bau desselben, 5. sein Verlauf im Inneren der Leibes- 
höhle, 6. seine Befestigungen (Schlundkopf, Mesenterien, Aufhänge- 
stränge des Enddarms). 


*) Auch Theöel (267, p. 240) äussert Zweifel. 


Verdauungsorgane. 159 


1. Der Mund und seine Umgebung. 


Die Lage des Mundes entspricht stets dem vorderen Pole der 
Hauptaxe des Körpers; da aber diese Axe nicht immer gerade verläuft, 
sondern sich in ihrem vorderen Abschnitte entweder nach der Bauchseite 
oder nach der Rückenseite krümmen kann, so liegt auch der Mund nicht 
immer endständig, sondern nimmt häufig eine bauch- oder rückenständige 
Stellung ein, verbleibt dabei aber unabänderlich in der Symmetrieebene 
des Körpers. In der Regel geht die bauch- oder rückenständige Lagerung 
des Mundes Hand in Hand mit der Ausbildung einer Kriechsohle. Die 
bauchständige Stellung überwiegt bei den Aspidochiroten und Elasipoden; 
oft ist sie nur durch eine schief nach unten und vorn gerichtete Stellung 
angedeutet und wird dann wohl auch als subventrale Lage bezeichnet; 
in anderen Fällen ist sie in deutlicher Weise zum Ausdruck gelangt, am 
schärfsten bei den Psychropotiden, bei denen der Mund sich zugleich 
eine beträchtliche Strecke vom Vorderrande des Körpers entfernt. Eine 
ausgesprochen rückenständige Lage des Mundes scheint nur in der Familie 
der Dendrochiroten vorzukommen, namentlich bei den Gattungen Psolus, 
Theelia, Psolidium und Colochirus. Die übrigen Dendrochiroten besitzen 
meistens einen endständigen Mund, der auch allen Synaptiden und 
Molpadiiden zukommt. 

Die Mundöffnung selbst ist von kreisrunder Gestalt und nimmt die 
Mitte des von dem Fühlerkranze umstellten gleichfalls kreisrunden Feldes 
ein, welches als Mundhaut (Peristom, Vorhof, Atrium, Mundscheibe) be- 
zeichnet wird. Dem Mundrande fehlt jegliche Bewehrung durch Zähne, 
Papillen oder ähnliche Einrichtungen. Die Mundhaut ist bald flach aus- 
gebreitet, bald nach dem Munde zu trichterförmig eingesenkt; in ihrem 
feineren Baue erweist sie sich als eine Fortsetzung der Körperhaut; wie 
schon früher (S. 65, 71, 75) erwähnt, ist sie durch den Besitz von Nerven 
und Sinneszellen ausgezeichnet; oberflächlich lässt sie mitunter einen Be- 
satz von drüsigen Höckerchen erkennen. Im unmittelbaren Umkreis der 
Mundöffnung bildet die Mundhaut nicht selten eine schwache Kreislippe, 
entsprechend dem hier gelegenen Schliessmuskel (Sphinkter) des Mundes, 
welcher durch eine dichtere Zusammendrängung der in der Mundhaut 
befindlichen Kreismuskelfasern zu Stande kommt; ausserdem werden von 
Baur (10) und Semper (238) auch radiär gerichtete Muskelfasern in 
der Mundhaut angegeben. Die Kreismuskulatur der Mundhaut geht nach 
Semper ohne Unterbreehung über in die Ringmuskulatur des Schlund- 
rohres. Bei der Gattung Deima beschreibt The&el (266) einen zweiten, 
nach aussen von dem Fühlerkranze gelegenen Kreismuskel; durch seine 
Zusammenziehung wird der ganze Vorhof des Mundes bis auf eine kleine 
centrale Oeffnung gegen die Aussenwelt abgeschlossen und verbirgt dann 
auch die Fühler. In ähnlicher Weise kann auch bei den Aspidochiroten 
die Mundscheibe mitsammt dem Fühlerkranze soweit zurückgezogen 


140 Seewalzen. 


werden, dass man äusserlich wenig oder gar nichts von den Fühlern zu 
sehen bekommt. In viel weitergehendem Maasse tritt dasselbe Verhältniss 
bei den Dendrochiroten ein, indem sie das ganze vordere, an die Fühler 
zunächst angrenzende Körperstück mitsammt den Fühlern und der Mund- 
scheibe einzustülpen vermögen. Semper hat deshalb für den einstülpbaren 
vorderen Leibesabschnitt der Dendrochiroten die Bezeichnung Rüssel in 
Vorschlag gebracht. Die Haut dieses Rüssels ist erheblich dünner als 
die übrige Körperhaut und ihre Kalkkörper unterscheiden sich nicht selten 
in Form und Häufigkeit von den sonst in der Haut vorkommenden 
(vergl. S. 53). 

Bei manchen Dendrochiroten, insbesondere aus den Gattungen Psolus, 
Theelia und Oolochirus bildet die Körperwand an der hinteren Grenze des 
Rüssels fünf mit der Spitze nach vorn gerichtete, meist stärker verkalkte 
Vorsprünge, welche entweder durch eine dichtere Ansammlung von Kalk- 
körperchen und Ambulacralpapillen (Colochirus, Actinoeucumis) oder durch 
Ausbildung je einer grösseren dreieckigen Kalkplatte (Psolus, Theelia) zu 
Stande kommen. Bei zurückgezogenem Rüssel legen sich diese Vorsprünge, 
die man als Mundklappen (Oralklappen) bezeichnen kann, zur Gestalt 
einer fünfstrahligen Rosette zusammen, deren Blätter bei Psolus eine inter- 
radiale, bei Colochirus und Actinocucumis aber eine radiale Stellung ein- 
nehmen. Wegen dieses Gegensatzes empfiehlt es sich, nur die inter- 
radialen, aus einer einzigen Kalkplatte gebildeten als eigentliche Oral- 
klappen zu bezeichnen, dagegen den radialen Vorsprüngen am Mund 
von Oolochirus (und einzelnen anderen) den Namen der Pseudoral- 
klappen zu geben. Beispiele für echte Oralklappen bieten Psolus 
entarctieus (Phil.), tubereulosus Theel, ephippifer Wyv. Thoms., opereulatus 
Pourt.*), squamatus Düb. & Kor.; Beispiele für Pseudoralklappen Oolochirus 
challengeri Theel, spinosus (Quoy & Gaim.), doliolum (Pall.), quadrangularıs 
(Less.), tubereulosus (Quoy & Gaim.), eucumis Semp., inornatus v. Marenz., 
violaceus Theel, pygmaeus Theel, Actinoeucumis typica Ludw., Phyllophorus 
perspteillum (Sel.)**). 


2. Der After und seine Umgebung. 


Aehnlich dem Munde nimmt auch der After nicht immer eine genaue 
endständige Lage ein; noch häufiger als jener ist er rücken- oder bauch- 
ständig geworden, wobei insbesondere zu bemerken ist, dass die Rücken- 
stellung weit häufiger beim After als beim Munde angetroffen wird. Das- 
selbe Moment, Ausbildung einer Kriechsohle, welches die ventrale Lage 


*) Bei dieser Art liegen nach Thöel (268) nach innen von den fünf interradialen 
Oralklappen noch fünf kleinere, mit jenen abwechselnde, radiale Platten. 

**) Auch bei Theelia ambulatrix (Bell) liegen die Mundklappen nach den von Bell 
(12) gegebenen Abbildungen radial, was im Hinblick auf das Verhalten der oben angeführten 
Psolus-Arten sehr auffallend ist. 


Verdauungsorgane. 141 


des Mundes vortheilhaft macht und dadurch begünstigt, scheint für die 
Lage des Afters in der Mehrzahl der Fälle die Verschiebung desselben 
aus der terminalen in die dorsale Lage herbeizuführen. Immer endständig 
findet sich der After bei den Synaptiden und Molpadiiden. Bei den 
Elasipoden ist die ventrale Stellung desselben fast ebenso häufig wie die 
dorsale, während die genau endständige seltener ist; indessen kommt 
es weder bei der dorsalen noch bei der ventralen Stellung zu einer be- 
trächtlichen Verschiebung des Afters nach vorne, am meisten noch bei 
den Gattungen Psycheotrephes, Euphronides, Psychropotes. Was die einzelnen 
Familien der Elasipoden anbetrifft, so waltet bei den Psychropotiden die 
Bauchstellung vor; nur bei Denthodytes liegt der After dorsal. In der 
Familie der Deimatiden haben die Gattungen Pannychia terminale, Onei- 
rophanta und Deima deutlich ventrale, Laetmogone, Orphnurgus, Ilyodaemon 
subdorsale Afterstellung. In der Familie der Elpidiiden ist die dorsale 
oder subdorsale Stellung die weitaus vorwiegende. Dass auch im Inneren 
einer und derselben Gattung die Stellung des Afters von subventral bis 
dorsal schwanken kann, lehren die Scotoplanes-Arten. Bei den Aspido- 
chiroten kommt neben der häufigen terminalen Lage auch die subdorsale 
(z. B. bei Paelopatides aspera Theel), dorsale (z. B. bei Paelopatides con- 
fundens und appendiculata Theel), subventrale (z. B. bei Pseudostichopus 
villosus Theel) und ventrale (z. B. bei Pseudostichopus mollis Theel) vor. 
Bei den Dendrochiroten endlich nimmt der After, falls er die terminale 
Stellung verlässt, ebenso wie der Mund mit Vorliebe eine dorsale Lage 
ein, z. B. bei Psolus, vielen Colochirus-Arten u. a. 

Die Form der Afteröffnung ist, übereinstimmend mit der des Mundes, 
eine kreisrunde; doch können sich die den After zunächst begrenzenden 
Theile der Körperwand auch so anordnen, dass sie denselben in fünf- 
strahliger Anordnung umstellen. Diese Fünfstrahligkeit tritt alsdann 
beim Zusammenziehen des Afters deutlich hervor und ist in vielen Fällen 
dadurch bedingt, dass sich die hier befindlichen Ambulaeralfüsschen und 
-papillen zu fünf den Radien entsprechenden Gruppen zusammendrängen *); 
in anderen Fällen entwickeln sich im Umkreis der Afteröffnung fünf 
Kalkplatten von schuppen- oder zahnförmiger Gestalt, welche als Anal- 
platten (Analklappen) oder Afterzähne**) bezeichnet werden, in der 
Regel eine interradiale Stellung einnehmen und so den Oralklappen ent- 
sprechen. Der Verschluss der Afteröffinung wird durch einen von der 
Quermuskulatur der Körperwand gelieferten Schliessmuskel bewerk- 
stelligt (vergl. S. 61). 

Ueber das Verhalten der Afterumgebung in den einzelnen Familien 
ist das Folgende zu bemerken. Bei den Synaptiden und Elasipoden 
fehlen besondere Auszeichnungen an dieser Stelle gänzlich. Bei den 


*) Ob diese Gruppen immer radial stehen, wie dies zuerst Jäger (110) für Bohadschia 
angegeben hat, geht aus den vorliegenden Artbeschreibungen nicht zur Genüge hervor. 
**) Dje erste Erwähnung solcher Afterzähne findet sich bereits bei Gaertner (69). 


142 Seewalzen. 


Molpadiiden werden fünf kleine Papillengruppen rings um den After an- 
gegeben bei Haplodactyla molpadioides und australis Semp., Caudina 
coriacea Hutton, Ankyroderma simile Theel; bei letztgenannter Art besteht 
jede Gruppe aus einer zahnförmigen, kalkigen und drei kleinen, eylindrischen 
Papillen. Hervorzuheben ist, dass es an einer genaueren Feststellung 
darüber fehlt, ob die bei Molpadiiden vorkommenden Afterpapillen radial 
oder interradial stehen und ob sie nicht alle oder doch zum Theile auf 
umgewandelte Ambulacralfüsschen zurückzuführen sind. Fünf Afterzähnen, 
deren Stellung wiederum nicht näher untersucht ist, begegnen wir bei 
Haplodactyla hyaloeides Sluit., Trochostoma boreale (M. Sars), albicans Theel *), 
arcticum (v. Marenz.), thomsonii Dan.& Kor., Ankyroderma jeffreysii Dan.&Kor., 
affine Dan. & Kor., Eupyrgus scaber Lütk. Andere Arten, wie Trrochostoma 
antarcticum Theel und Haplodactyla punctata Sluit. führen durch die fast 
unmerkliche Kleinheit ihrer Afterzähne zu denjenigen Formen hinüber, 
welche jeglicher Auszeichnungen am After entbehren, wie z. B. Trocho- 
stoma violaceum Stud., Caudina arenata (Gould), ransonnetü (v. Marenz.), 
Ankyroderma danielsseni Theel. Die angeführten Beispiele zeigen zugleich, 
dass im Inneren derselben Gattung Arten mit und ohne Analpapillen oder 
Analzähnen vorkommen. — Unter den Aspidochiroten sind besondere 
Auszeichnungen der Aftergegend im Ganzen seltener als bei den Molpa- 
diiden. Insbesondere zeichnen sich die Holothuria-Arten der Untergattung 
Bohadschia durch die Fünfstrahligkeit (fünf radial gestellte Papillengruppen) 
ihrer Aftergegend aus, sowie die Mülleria- Arten durch den diese ganze 
Gattung kennzeichnenden Besitz von fünf meist kräftig entwickelten 
Kalkzähnen. Nach Jäger (110) haben dieselben bei seiner Mülleria 
echinites und lecanora eine radiale Stellung, was ich ausser für diese 
Arten auch für Mülleria miliaris Quoy & Gaim. bestätigen kann und 
Bell (22) ebenso für M. miliaris abbildet, während Selenka (229) ihnen 
in seinen Abbildungen eine interradiale Stellung gibt. Von besonderer 
Kleinheit sind sie bei M. parvula Sel., dagegen besonders kräftig und 
an der Oberfläche gekörnelt bei M. formosa Sel. Bei der Gattung Pseudo- 
stichopus Theel ist der After dadurch bemerkenswerth, dass er in die 
Tiefe einer von zwei Hauffalten gebildeten senkrechten Furche gerückt 
ist. — Viel häufiger als bei den Aspidochiroten finden sich Afterpapillen, 
-zähne und -platten bei den Dendrochiroten, ohne indessen auch nur für 
eine einzige Gattung derselben ein durchgreifendes Merkmal abzugeben. 
Fünf Füsschengruppen rings um den After kommen z. B. vor bei T’hyone 
gibber (Sel.), fünf Papillengruppen bei T’hyone panamensis Ludw. und 
Actinocucumis typica Ludw. (hier in radialer Stellung), fünf Gruppen 
von Kalkschüppchen bei Z’hyone spectabilis Ludw., ein Kranz von inter- 
radialen und radialen Kalkplatten bei Rhopalodina lageniformis Gray. 
Fünf Analzähne sind besonders häufig in den Gattungen Colochirus, T’hyone 


*) Bei dieser Art liegt nach aussen von den fünf Afterzähnen noch ein Kranz kleiner 
Papillen. 


Verdauungsorgane. 143 


und Cucumaria; ihre Stellung wird meistens nicht genauer angegeben, 
nur von Oucumaria miniata (Br.) und japonica Semp. werden sie als 
radial gestellt bezeichnet, während Selenka (230) sie bei seiner T’hyone 
venusta”) in interradialer Stellung abbildet. Cucumaria-Arten mit After- 
zähnen sind ausser den beiden schon angeführten z. B. dubiosa Semp., 
kerguelensis Theel, parva Ludw., ignava Ludw., pulcherrima (Ayres)’*). 
Thyone-Arten mit Afterzähnen sind z. B. T’hyone raphamus Düb. & Kor., 
peruana (Less.), spinosa (Quoy & Gaim.), villosa Semp., papillata Sluit., 
poucheti Barrois, aurantiaca (Costa), suspecta Ludw., belli Ludw., briareus 
(Les.), muricata (Stud.) u. a. Bei Colochirus fehlen die Zähne nur. aus- 
nahmsweise, z. B. bei Ü. peruanus Semp.; sehr klein sind sie bei ©. 
inornatus v. Marenz. und tristis Ludw., sehr gross und rauh bei ©. violaceus 
Theel; bei ©. quadrangularis (Less.) wechseln fünf kleine, kegelförmige 
Analzähne mit fünf breiteren Schuppen ab. Vergleicht man die Zahl der 
Arten ohne und mit Analzähnen, so bilden die drei Gattungen Cucumaria, 
Thyone, Colochirus in dieser Aufeinanderfolge eine Reihe, in welcher das 
Auftreten der Analzähne sich immer weiter steigert. Bei einzelnen Psolus- 
und Theelia-Arten endlich treten rings um den After fünf dreieckige Kalk- 
platten auf, welche den Mundklappen derselben Arten Ähnlich sehen, sich 
aber durch geringere Grösse von ihnen unterscheiden; bei Psolus antarc- 
tıeus (Phil.), ephippifer Wyv. Thoms., tubereulosus Theel und Theelia cata- 
phracta (Sel.) stehen sie nach The&el’s (267 u. 268) und Selenka’s (230) 
Abbildungen interradial***) und stimmen also auch in dieser Hinsicht 
mit den Mundklappen überein ****), 


3. Die Abschnitte des Darmrohres und Sein 
makroscopischer Bau. 


Am gesammten Darmrohre lassen sich mehrere ungleichgrosse und 
bald mehr, bald weniger deutlich gesonderte Abschnitte unterscheiden, 
nämlich a. die Speiseröhre, b. der Magen, c. der Dünndarm, d. der 
Enddarm. 

a. Die Speiseröhre (Oesophagus, Schlund, Pharynx, Vorderdarm) wurde 
von Tiedemann (273) und Jäger (110) als Magen bezeichnet, was 


*) Es kann nur auf einer Flüchtigkeit beruhen, dass Lampert (134, S. 160) dieser 
Art statt der deutlich von Selenka abgebildeten fünf Afterzähne deren zehn zuschreibt. 

#=#) Lampert (134, S. 152) schreibt zwar auch meiner Cucumaria punctata anale 
Kalkzähne zu, jedoch in ganz willkürlicher Abänderung meiner (147, S. 6) bestimmten, gegen- 
theiligen Angabe: „After fünfstrahlig, ohne Kalkzähne.“ 

###) Dagegen bei Z’heelia ambulatrix (Bell) nach Bell's (12) Zeichnung radial, vergl. 
auch die Anm. (zu Mundklappen) S. 140. 

*###) Bei Psolus ornatus Verrill gibt Lampert (134, S. 122), wiederum in freier Be- 
nutzung seiner Quellen, einen Papillenkranz um den After an. von dem in der Original- 
beschreibung Verrill’s (277, S. 322) nichts steht. 


144 Seewalzen. 


bereits Krohn (123) berichtigte. Sehr oft durch eine dunkle Pigmentirung 
ausgezeichnet, durchsetzt sie vom Munde kommend den später zu be- 
trachtenden Schlundkopf und reicht nach hinten gewöhnlich bis an oder 
bis etwas hinter den Wassergefässring*); letzteres ist der Fall bei 
den mit einem Muskelmagen ausgestatteten Synaptiden, bei manchen 
Dendrochiroten und Elasipoden. Besonders lang ist sie bei einzelnen 
Aspidochiroten, z. B. Holothuwria impatiens (Forsk.), gracilis und coluber 
Semp., und Elasipoden, z. B. Benthodytes sanguinolenta Theel. In ihrem 
vorderen Bezirke ist die Speiseröhre oft viel geräumiger als in ihrem 
hinteren, vom Wassergetässringe umgebenen Theile; The&el (266) unter- 
scheidet deshalb bei den Elasipoden jenen vorderen Theil als Mundhöhle 
von dem hinteren, der eigentlichen Speiseröhre. Aeusserlich grenzt sich 
die Speiseröhre von dem folgenden Darmabschnitte durch eine mehr oder 
weniger scharfe Einschnürung ab, welcher wohl in der Regel eine innere 
ringförmige Querfalte entspricht, die zuerst Tiedemann (275) bei 
Holothuria tubulosa erwähnte**) nnd später Danielssen und Koren (50) 
bei ihrem Trochostoma thomsonü, The&el (266) bei den Elasipoden, Vogt 
und Yung (284) bei Cueumaria planci beobachteten. Die äussere Oberfläche 
der Speiseröhre ist fast immer ebenso wie die des übrigen Darmrohres 
glatt; doch geben Vogt und Yung (284) an, dass bei Oucumaria planei 
kleine warzenförmige Auswüchse an der Speiseröhre auftreten und auch 
bei Cucumaria caleigera (Stimps.) fanden Duncan und Sladen (56) sie 
mit feinen Papillen zottig besetzt. Ihre innere Oberfläche ist im der 
Regel in längslaufende Falten gelegt, denen bereits Tiedemann (275) 
bei Holothuria tubulosa, Quatrefages (210) bei Synapta inhaerens***), 
Koren (119) bei T’hyone fusus Beachtung schenkten. Semper (238) 
war der Ansicht, dass in der Speiseröhre der Holothurien überhaupt nur 
Längsfalten vorkommen; im Gegensatze dazu fand Hamann (91) im 
Schlunde von Cucumaria planci zottenförmige Erhebungen, während wieder 
Vogt und Yung (284) bei der gleichen Art nur Längsfalten angeben. 
Auch bei Elasipoden und Molpadiiden bestätigten die Untersuchungen 
von Danielssen und Koren (50) das Vorkommen der Längsfalten, so bei 
Kolga hyalina, Irpa abyssicola, Trochostoma thomsonii. 

b. Der Magen, den Jourdan Mitteldarm, Vogt und Yung Munddarm 
nennen, ist nicht immer zu ganz deutlicher, äusserlich sofort erkennbarer 


*) Selenka (229) wendet in seinen Abbildungen mehrmals die Bezeichnung Oe 
(Oesophagus) für das hinter dem Wassergefässring gelegene Darmstück an. Es ist aber dabei 
zu beachten, dass Selenka die einzelnen Abschnitte des Darmes, namentlich Speiseröhre und 
Magen, nicht scharf auseinanderhält. 

**) Dass Tiedemann diese Falte Pförtnerfalte, Danielssen u. Koren sie aber Cardiacal- 
falte nennen, hängt damit zusammen, dass die Speiseröhre, wie oben bemerkt, von Tiede- 
mann als Magen bezeichnet wird. 

*=#) Baur (10) bildet sie auch von Synapta digitata ab, während nach Hamann 
(92 u. 93) bei dieser Art der obere Abschnitt der Speiseröhre faltenlos, der untere aber mit 
queren wulstförmigen Erhebungen ausgestattet sein soll. 


Verdauungsorgane. 145 


Sonderung gelangt, wodurch es sich wohl erklärt, dass früher schon 
Quatrefages (210) ihn für Synapta inhaerens und neuerdings wieder 
Kingsley (117) für Caudina arenata (Gould) ganz in Abrede stellen 
konnten. Seine vordere Grenze fällt natürlich mit der hinteren Grenze 
der Speiseröhre zusammen. Seine hintere Grenze ist durch eine oft sehr 
seichte Einschnürung gegeben, wird aber nach Semper (238) beim 
lebenden Thiere durch einen Wechsel in der Farbe des Darmes gekenn- 
zeichnet, welcher mit der Vertheilung der Darmblutgefässe in Zusammen- 
hang steht. In der Regel ist er verhältnissmässig recht kurz, bei Synapta 
digitata z. B. durchschnittlich 1—1.5 cm lang, bei kleineren Arten selbst- 
verständlich erheblich kürzer; nur selten erreicht er eine bedeutende 
Länge, z. B. bei Holothuria gracihs Semp. und Cucumaria frondosa (Gunn.), 
Durch seine Dicke unterscheidet er sich gewöhnlich nur wenig von dem 
vorhergehenden und dem folgenden Darmabschnitte. Zuerst entdeckt 
wurde er bei Synapta digitata und mehreren (nicht näher bezeichneten) 
Dendrochiroten durch Joh. Müller (182 und 185); Leydig (142) und 
Baur (10) bestätigten den Befund bei Synapta digitata, wo er sich durch 
seine verhältnissmässig derben Muskelwände sehr bestimmt von dem viel 
zarthäutigeren Dünndarm absetzt und dadurch die Veranlassung gab, 
dass Joh. Müller ihn als Muskelmagen bezeichnete — was mindestens 
ebenso zutreffend ist als die Veränderung in Drüsenmagen, welche 
Hamann (95) mit diesem Namen vorgenommen hat. Am schärfsten 
ausgeprägt scheint der Muskelmagen bei den meisten Dendrochiroten zu 
sein, z. B. bei Oucumaria planei*); ferner erwähnen ihn Danielssen und 
Koren (50) bei Kolga und Irpa unter den Elasipoden. Bei anderen 
Holothurien, namentlich den Aspidochiroten (z. B. Holothuria tubulosa) 
und Molpadiiden (z. B. Trochostoma thomsonii) ist die Wand des Magens 
keineswegs durch besonderen Muskelreichthum ausgezeichnet, sodass man 
hier von einem „Muskelmagen“ nicht wohl sprechen kann. Die äussere 
Oberfläche des Magens ist glatt, die innere Oberfläche ebenfalls glatt 
oder leicht gewulstet, was wahrscheinlich mit verschiedenen Contractions- 
zuständen zusammenhängt, oder, was die Regel zu sein scheint, wie die 
Speiseröhre in Längsfalten gelegt**). Diese Längsfalten sind z. B. bei 
Holothuria tubulosa und Cucumaria planci***) wohl ausgebildet; bei Holo- 
thuria tubulosa, wo auch Jourdan (114) sie feststellte, setzen sie sich 
nach Hamann (93) an ihrem hinteren Ende scharf von den Falten des Dünn- 


*) Bei seinem Ocnus javanicus beschreibt Sluiter (241) eine kropfförmige Auf- 
treibung am Darme, die offenbar identisch ist mit dem von mir (161a) bei der sehr nahe 
verwandten Art, ©. typicus Th&el, beobachteten Magen. 

##) Wenn Hamann (91 u. 93) behauptet, es habe Semper in den Magen vorspringende 
Wülste als sichelförmige Falten beschrieben, so übersieht er, dass sich die betr. Angaben 
Semper’s zunächst nicht auf den Magen, sondern auf den Dünndarm beziehen. Semper 
hat allerdings selbst, aber irrthümlich, diese Falten später in seinem Buche: Die natürlichen 
Existenzbedingungen der Thiere, I, 1880, S. 210, in den Magen verlegt. 

*##) Trotz der Angabe Hamann’s (91 u. 93), wonach die innere Oberfläche des Magens 
bei dieser Art zottenförmige Erhebungen besitzen soll. 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 10 


146 Seewalzen. 


darmes ab. Bei Kolga sind die Längsfalten im ventralen Bezirk des Magens 
nach Danielssen und Koren (50) stärker entwickelt als im dorsalen. 

c. Der Dünndarm (Enddarm bei Jourdan, Chylusdarm) ist der 
weitaus am mächtigsten entwickelte Theil des Darmrohres; seine Länge 
übertrifft stets und in erheblichem Maasse die Länge aller anderen Darm- 
abschnitte zusammengenommen. Seine Wandung ist meist dünner als die der 
übrigen Darmabschnitte. Seine äussere Oberfläche ist glatt. Bald dichter, 
bald in grösserem Abstande aufeinander folgende quere Einschnürungen 
wechseln an demselben mit schwachen Ausbuchtungen ab und sind ge- 
wöhnlich an zwei einander gegenüberliegenden Längslinien, welche den 
dort befindlichen Hauptblutgefässen (vergl. Blutgefässsystem) entsprechen, 
unterbrochen; die Begrenzung des Dünndarms wird also von unregel- 
mässigen Wellenlinien gebildet. Seine innere Oberfläche erhebt sich 
häufig zu Längsfalten, welche bei Holothuria tubulosa nach Jourdan (114) 
weniger zahlreich und hoch, nach Hamann (93) auch weniger regel- 
mässig angeordnet sind als diejenigen der Speiseröhre und des Magens; 
auch bei Kolga hyalina sind diese Falten nach Danielssen und Koren (50) 
schwächer als im Magen; bei Synapta digitata entstehen sie nach Hamann 
(93) nur durch Contraetionen der Darmmuskulatur. 

Bei manchen Aspidochiroten treten im Dünndarm aber auch quere 
Falten der inneren Oberfläche auf, welche dadurch ein besonderes Interesse 
bekommen haben, dass Semper (238) sie mit dem Athmungsvorgange in 
Beziehung gebracht hat und eine Art von inneren Kiemen, Darmkiemen, 
in ihnen sieht. Bei dem Blutgefässsystem wird Gelegenheit sein, auf den 
Bau derselben näher einzugehen. Ihre wahrscheinliche Function soll im 
Kapitel Physiologie erörtert werden. Hier sei nur über ihr Vorkommen 
bemerkt, dass Selenka (229) zuerst derartige quere Falten oder Blätter 
bei Stichopus chloronotos Br. wahrgenommen hat; nach Semper finden 
sie sich auch bei anderen Stichopus-Arten (z. B. St. variegatus Semp.), 
sowie bei der Untergattung Bohadschia und sind hier im ersten und zweiten 
Darmschenkel entweder in zwei (Stichopus) oder in vier (bohadschia) Längs- 
reihen angeordnet; Sluiter (281) erwähnt derselben auch bei seiner räthsel- 
haften Art Ananus holothwrioides und Danielssen und Koren (50) beobach- 
teten sie im ersten und zweiten Darmschenkel ihres Trochostoma thomsonüi. 

Der Vollständigkeit halber sei beim Dünndarm noch erwähnt, dass 
Krukenberg (126) und später auch Hamann (91) besondere Darm- 
anhänge bei Cucnmaria planci gefunden haben wollen. Krukenberg 
spricht von dunkelgelben, langen Darmanhängen, die aber von keinem 
anderen Forscher wiedergefunden werden konnten und wahrscheinlich 
auf eine Verwechselung mit den Genitalschläuchen zurückzuführen sind. 
Anders geartet sind die Anhänge, die Hamann beschreibt; unterhalb 
des Magens werde der Dünndarm von einer Reihe von schlauchförmigen 
Gebilden besetzt, die an der einen Seite des dorsalen Mesenteriums liegen, 
Ausstülpungen des Dünndarms darstellen, und Homologa der radialen 
Darmblindsäcke der Seesterne seien. Ob es sich auch hier, wie ich ver- 


Verdauungsorgane. 147 


mutbe, um irgend ein Missverständniss handelt, kann erst eine genaue 
Nachuntersuchung lehren, die um so wünschenswerther erscheint, als 
Hamann in seiner späteren ausführlichen Arbeit (93) diese Organe ganz 
mit Stillsehweigen übergeht. — Dem Dünndarme scheint endlich auch 
der bis 5 cm lange eigenthümliche Blindsack anzugehören, welchen Theel 
(267) bei fast allen Exemplaren von Paelopatides confundens antraf. 

d. Der Enddarm hat stets einen grösseren Querdurchmesser und eine 
derbere Wand als der Dünndarm, von dem er sich durch eine äussere 
Einschnürung absetzt, welcher eine innere Kreisfalte entspricht. Da bei 
den mit sogen. Lungen ausgestatteten Arten diese Organe in den End- 
darm münden, hat man auf denselben seit Tiedemann (275) die Be- 
zeichnung Kloake in Anwendung gebracht. Doch passt dieser Name 
nicht für die Lungenlosen, deren letztes Darmstück, wie schon Baur 
(10, S. 28) ausführte, im Uebrigen der Kloake der Lungenholothurien 
homolog ist. Bei den Synaptiden und Molpadiiden ist der Enddarm in 
der Regel klein, namentlich bei den ersteren; doch kommen unter den 
letzteren auch schon Arten mit recht grossem Enddarme vor, z. B. Caudina 
arenata (Gould). Unter den Elasipoden ist er verhältnissmässig klein bei 
den Deimatiden und einzelnen Arten der Elpidiiden und Psychropotiden, 
dagegen in anderen Fällen ungewöhnlich gross, z. B. bei Elpidia verru- 
cosa, Scotoplanes robusta, Euphronides depressa Theel. Bei den Aspido- 
ehiroten und Dendrochiroten ist er am kräftigsten entwickelt (z. B. bei 
Holothuria tubulosa bis 4 cm lang und 2.5 cm breit) und gewöhnlich von 
länglich eiförmiger Gestalt; besonders gross ist er beispielsweise bei 
Holothuria atra Jäg., princeps Sel., fusco-einerea Jäg., Uucumaria qwinque- 
semita Sel., Colochirus spinosus (Quoy und Gaim.). Die äussere Ober- 
fläche des Enddarmes ist von den später zu besprechenden Aufhänge- 
strängen besetzt, welche denselben an die Körperwand befestigen. Die 
Innenfläche des Enddarmes scheint in der Regel ganz glatt zu sein, doch 
werden für einzelne Arten auch Längsfalten angegeben, z. B. für Kolga 
hyalina von Danielssen und Koren (50), für Synapta digitata von Hamann 
(92); häufig ist die Innenfläche dunkel pigmentirt, z. B. bei Holothuria 
atra, fusco-cinerea u. a. 

Bei einigen Elpidiiden entsendet der Enddarm an seinem vorderen 
Ende einen nach vorn gerichteten, links gelegenen, geräumigen und mit- 
unter bis zur Körpermitte reichenden Blindsack. The&el (263 u. 266) 
und Danielssen und Koren (50), denen wir die Entdeckung dieses Ge- 
bildes verdanken, erwähnen desselben bei Achlyonice paradoxa, Scotoplanes 
globosa und albida, Elpidia glacialis, Kolga nana Theel*) und Kolga hyalina 
Dan. und Kor., äussern sich aber nicht weiter über seine morphologische 
Bedeutung. Meines Erachtens liegt es aber sehr nahe, in diesem Blind- 
sacke ein Rudiment der sogen. Lunge zu sehen (vergl. Kiemen- 


*) Th&el fand denselben Blindsack, jedoch nur individuell auftretend, auch bei einer 
Deimatidenart, Laetmogone ıwywille- thomsont. 


10% 


148 Seewalzen. 


bäume). Ebenso dürfte sich als eine rudimentäre Lunge der seitlich 
gebuchtete, nach vorn gerichtete Blindsack auffassen lassen, den Theel 
(266) am dritten Darmschenkel der zu den Psychropotiden gehörigen Art 
Benthodytes sangwinolenta Theel beschreibt (IX, 5). 


4. Histologie des Darmrobres. 


Im Ganzen lassen sich in der histologischen Zusammensetzung der 
Darmwand von innen nach aussen die folgenden fünf Schichten unter- 
scheiden: a. das innere Epithel, b. die innere Bindegewebsschicht, ce. die 
Muskelschieht, d. die äussere Bindegewebsschieht, e. das äussere Epithel. 

a. Das innere Epithel ist sehr häufig von einer Cuticula überkleidet 
oder auch bewimpert. Was zunächst die Wimperung anbetrifit, so 
scheint sie nicht überall vorzukommen. Semper (238) fand sie vom 
Anfange des Dünndarmes an bis zum hintersten Ende des Darmrohres, 
vermisste sie aber im Magen der Synaptiden und im Schlunde einiger 
Aspidochiroten. Damit stimmen die Befunde Hamann’s überein, welcher 
bei Synapta digitata (Mont.) eine feine Bewimperung im Dünndarm nachwies 
(93), während sie dem Magen derselben Art fehlt (92). Auch Danielssen 
und Koren (50) erwähnen der Wimperung im Dünndarm von Myrio- 
trochus vinkii Steenstr., während merkwürdigerweise Jourdan (114) 
über ihr Vorkommen im Darm der Holothuria tubulosa (Gmel.) keinerlei 
Beobachtungen mittheilt und Kölliker (118) schon lange vorher sich bei 
derselben Art vergeblich bemühte eine Flimmerung wahrzunehmen, 

Auch in Betreff der Cuticula (IX, 1, 2) des Darmepithels sind unsere 
Kenntnisse noch zu keinem wünschenswerthen Abschlusse gelangt. Zuerst 
bemerkte dieselbe Kölliker (115), welcher bei Holothuria tubulosa im 
ganzen Darme ‚von der Stelle an, wo die Gerässe beginnen, bis ans unterste 
Ende an den eylindrischen Epithelzellen leicht verdiekte Säume“ auffand, 
welche im Wasser aufquellen und zugleich in der Weise streifig werden, 
dass sie einen Flimmersaum vortäuschen. Nach Semper (238) ist die 
Cutieula besonders dort gut entwickelt, wo eine Bewimperung fehlt — 
er hebt in dieser Hinsicht namentlich den Magen der Synaptiden hervor. 
Die Cutieula des Schlundes geht nach Semper’s Beobachtungen an der 
Mundöffnung direet über in diejenige der Mundscheibe und weiterhin der 
äusseren Haut. Bei den Synaptiden fand Hamann (95) im Magen der 
Synapta digitata, entsprechend den Semper’schen Angaben, eine fast 
0.01 mm dieke Cutieula, während er sie im Dünndarm derselben Art ganz 
in Abrede stellt; bei einer anderen Synaptide, Chiridota rufescens Br., sehe 
ich aber auch im Dünndarme eine deutliche Cuticula. Bei den Molpadiiden 
liegen bis jetzt überhaupt keine Beobachtungen über das Vorkommen 
einer Cutieula des Darmepithels vor. In Betreff der Elasipoden haben 
wir nur eine einzige Notiz von Danielssen und Koren (50), wonach 
bei Kolga hyalina im Schlunde eine dieke, im Magen eine dünnere Cuticula 


Verdauungsorgane. 149 


vorhanden ist. Bei den Aspidochiroten fügte Teuscher (261) dem schon 
durch Kölliker bekannt Gewordenen hinzu, dass die Cuticula im Darme 
der Holothuria tubulosa stets kräftiger entwickelt sei als diejenige des 
Körperepithels, und Jourdan (114) will sich überzeugt haben, dass sie 
aus kleinen Stückchen zusammengesetzt ist, von denen je eines einer 
darunter gelegenen Epithelzelle entspricht. Die Dicke der Cutieula beträgt 
bei Holothuria tubulosa nach Hamann (95) im Schlunde und Magen 
0.0016 mm. Für die Dendrochiroten beschränken sich unsere Kenntnisse 
auf eine Bemerkung Hamann’s, der im Schlunde von Oueumaria eueumis 
eine dünne Cutieularschicht beobachtete, und auf die Angabe von Vogt 
und Yung (284), dass die Zellen des Darmepithels der Cucumaria planei 
(Br.) an ibrem freien Ende ‚mit einer durchsichtigen Schicht, einer Art 
Cutieula, geschlossen sind“. 

Dem Darmepithel selbst wies noch Semper (238), ebenso wie schon 
früher Kölliker (118), eine einfache Beschaffenheit zu, indem er dasselbe 
als ein einfaches Cylinderepithel bezeichnete, welches nur im Schlunde 
und Magen geschichtet zu sein scheine. Die späteren Untersuchungen 
lehrten jedoch eine komplieirtere Zusammensetzung kennen, welche sich 
namentlich durch das Auftreten verschiedenartiger Drüsenzellen kenn- 
zeichnet. Allerdings hatte auch Semper bereits Drüsen in der Magen- 
wand der Dendrochiroten und Synaptiden erwähnt, sie aber unter das 
Epithel in die innere Lage der inneren Bindegewebsschicht verlegt, und 
in ähnlicher Weise schilderte auch noch Theel (266) eine unter dem 
Epithel gelegene Drüsenschicht bei Oneirophanta. Nachdem Graber (72) 
einen schwachen Versuch gemacht hatte, tiefer, als es bis dahin ge- 
schehen war, in den feineren Bau des Darmepithels einzudringen, war 
Teuscher (261) der erste Forscher, dem es gelang bestimmte Drüsen- 
zellen in dem Darmepithel wahrscheinlich zu machen. Im Magenepithel 
der Holothuria tubulosa beschrieb er zwischen den cylindrischen Epithel- 
zellen viele, bis 0.1 mm lange, keulenförmige Zellen, welche mit ihrem 
verjüngten Theile nach der Öutieula hin gerichtet sind; er bezeichnete 
sie als Drüsenzellen, obschon er keine die Cutieula durchsetzende Aus- 
mündungen derselben erkennen konnte. Auch Danielssen und Koren 
(50) fanden im Schlund- und Magenepithel der Kolya hyalına zweierlei 
verschiedene Zellen, von denen sie die einen für einfache Epithelzellen, 
die anderen aber für Drüsenzellen erklärten, indem sie zugleich deren 
Aehnlichkeit mit den von Teuscher bei Holothuria tubulosa gesehenen 
hervorhoben. 

Genauere histologische Untersuchungen über den Bau des Darm- 
epithels nahmen erst Jourdan (114) und Hamann (91—95) vor. Beide 
fanden so grosse Verschiedenheiten des Epithels in den einzelnen Ab- 
schnitten des Verdauungsrohres, dass es sich auch hier empfiehlt, für 
jeden Darmabschnitt den Bau des Epithels einer besonderen Betrachtung 
zu unterwerfen. Leider hat Hamann den Einzelangaben Jourdan’s, 
obgleich sie ihm bekannt waren, fast gar keine Berücksichtigung ge 


150 Seewalzen. 


schenkt, was die Vergleichung ihrer zum Theile recht abweichenden Be- 
funde sehr erschwert. 

1. Das Epithel des Schlundes (Vorderdarm Jourdan). Hamann 
erwähnt im Schlundepithel von Holothuria tubulosa und Cucumaria eucumis 
nur einerlei eylindrische bis fadenförmige Zellen, welche bei Cucumaria 
einen schwarzen Farbstoff*) beherbergen; bei Synapta digitata aber fand 
er zwischen den eylindrischen eigentlichen Epithelzellen auch Drüsenzellen 
und zwar in denselben beiden Formen, wie sie im Körperepithel vor- 
kommen (also erstens Becherdrüsen, zweitens Schlauchdrüsen). Jourdan 
dagegen fand auch bei Holothuria tubulosa zwischen den langgestreckten 
Epithelzellen Drüsenzellen, aber nur solche von länglich ovaler Form mit 
körnigem Protoplasma, die den Schlauchdrüsen Hamann’s zu entsprechen 
scheinen. — Beide Forscher beachteten die Eigenthümlichkeit, dass sich 
die Epithelschicht des Schlundes gegen die angrenzende innere Binde- 
gewebsschicht nicht scharf absetzt. 

2. Das Epithel des Magens (Mitteldarm Jourdan) ist nach 
Jourdan bei Holothuria tubulosa (IX, 4) aus nicht weniger als vier verschiedenen 
Sorten von Zellen zusammengesetzt, nämlich: 1. eigentliche Epithelzellen 
von langer, fadenförmig gestreckter Gestalt, welche durch Uebergangs- 
formen zu der folgenden Zellensorte überleiten. 2. Drüsenzellen, welche 
bis auf den grobkörnigen Inhalt mit denen des Schlundes übereinstimmen. 
3. „Ovoide Drüsenzellen‘“, die sich auch im Dünndarmepithel, sowie im 
Peritonealepithel vorfinden; durch ihr hyalines, in Kügelchen getheiltes 
Protoplasma erweisen sie sich als Schleimzellen (= Wandeızellen, vergl. 
S.33 u. 34). 4. Dem Magen eigenthümliche keulenförmige Drüsenzellen, 
deren verdicktes Ende gegen die Cutieula gerichtet ist und einen in 
glänzende Kügelchen gesonderten Inhalt besitzt, während ihr basaler, 
verjüngt auslaufender und den Kern umschliessender Theil aus homogenem 
Plasma besteht; die Kügelchen verhalten sich gegen Farbstoffe anders 
als die der sub 3 erwähnten Wanderzellen. Hamann dagegen beschreibt 
im Magenepithel der Holothuria tubulosa nur zweierlei Zellen, welche den 
sub 1 und 4 von Jourdan beschriebenen entsprechen; er fasst den Inhalt 
der dem Magen eigenthümlichen Drüsenzellen (IX, 2 und 5), die er kolbige 
Drüsenzellen nennt, wohl richtiger als Jourdan auf, indem er denselben 
als stark vacuolisirtes Plasma schildert. Hamann hat aber auch andere 
Arten auf den Bau ihres Magenepithels untersucht und dasselbe auffallend 
verschieden gefunden. So besteht nach ihm das Magenepithel der Cucumaria 
cucumis nur aus einfachen Epithelzellen ohne Drüsenzellen, dagegen das der 
Synapta digitata (IX, 1) nur aus Drüsenzellen ohne eigentliche Epithelzellen; 
ich muss gestehen, dass beide Angaben mir einer Bestätigung sehr be- 
dürftig erscheinen. Die Drüsenzellen im Magen der Synapta digitata sind 

*) Ob in allen Fällen, in weichen der Schlund oder auch das ganze Darırohr (z. B. bei 
Elpidia purpurea und Pseudostichopus villosus var. violaceus Theel) pigmentirt sind, die 


Färbung ihren Sitz allein oder vorzugsweise in dem inneren Epithel hat, bedarf noch der 
Feststellung. 


Verdauungsorgane. Kroll 


nach Hamann kolbenförmig mit nach der Cutieula gerichtetem Stiele 
und feingranulirtem Inhalte. In ihrer Form erinnern sie an die Drüsen, 
welche bereits Semper bei seiner Synapta similis in der Innenlage der 
inneren Bindegewebsschicht beschrieben hat. Sie scheinen den Hamann’- 
schen Schlauchdrüsen der Haut (s. S. 31) und des Schlundes, sowie auch 
den von Jourdan im Schlunde und sub 2 (s. S. 150) im Magen von Holo- 
thuria tubulosa gefundenen zu entsprechen. 

Auch in Bezug auf die Abgrenzung des Magenepithels gegen die 
angrenzende Bindegewebsschicht scheinen die einzelnen Arten nicht ganz 
miteinander übereinzustimmen. Während nämlich bei Synapta digitat« nach 
Hamann das Bindegewebe weit zwischen die inneren Enden der kolben- 
förmigen Drüsenzellen hinaufreicht (IX, 1) und Semper diese Drüsenzellen 
bei Synapta similis sogar in das Bindegewebe selbst verlegt, ist das Binde- 
gewebe bei Holothuria tubulosa nach den übereinstimmenden Angaben von 
Jourdan und Hamann scharf gegen das Epithel begrenzt und von dem- 
selben durch eine glashelle, dünne, elastische Membran geschieden (IX, 2, 4). 

3. Das Epithel des Dünndarms (Enddarm Jourdan) ist nach 
Jourdan bei Holothuria tubulosa sehr viel einfacher gebaut als das des 
Magens und blos aus einem mehrschichtigen Cylinderepithel gebildet, in 
welchem hier und da dieselben Schleim- oder Wanderzellen vorkommen wie 
im Magen (s. oben sub 3). Hamann dagegen scheint das Dünndarmepithel 
bei Holothuria tubulosa und Cucumaria eucumis für ein nur einschichtiges 
Cylinderepithel zu halten, in welchem kolbige Drüsenzellen vorkommen, 
die verschieden sind von seinen kolbigen Drüsenzellen des Magens und 
vielleicht dieselben Zellen darstellen, welche Jourdan Schleimzellen nennt. 
Bei Synapta digitat« fand Hamann das Dünndarmepithel ebenfalls nur 
einschichtig, aus eylindrischen bis kubischen Zellen gebildet, welche bald 
gelbe Körnerhaufen, bald Fetttröpfehen, bald Pigmentanhäufungen ein- 
schliessen; zwischen diesen Zellen bemerkte er vereinzelte Becherdrüsen- 
zellen. — Gegen das unterliegende Bindegewebe scheint das Dünndarm- 
epithel stets wohl abgegrenzt zu sein. 

4. Das Epithel des Enddarmes (bez. der Kloake) ist nach 
Hamann (91) bei den Pedaten eine Lage abgeplatteter Zellen, während 
es nach demselben Forscher (95) bei den Synaptiden dieselbe Zusammen- 
setzung zeigt wie das Körperepithel und sich ebensowenig wie dieses und 
das des Schlundes scharf von der inneren Bindegewebsschicht absetzt. 
Die einzelnen Epithelzellen sind bei Synapta digitata an ihrer Basis zu- 
gespitzt und zum Theil in feine Fasern verlängert, welche in das Binde- 
gewebe eintreten. Besonders reich ist dieses Epithel bei Synapta digitat« 
an langen Schlauchdrüsen, welche die Epithelzellen zwei- bis dreimal an 
Länge übertreffen und mit ihrem langen Basalfortsatz sich oft beträchtliche 
Strecken weit in die Bindesubstanz verfolgen lassen. 

b. Die innere Bindegewebsschicht. Diese auf das innere Epithel nach 
aussen folgende Schicht (IX, 1, 2, 4) ist durchweg kräftig entwickelt. Nur 
bei Cucumaria cucumis und planci wird von Hamann (91 u. 95) angegeben, 


152 Seewalzen. 


dass sie im Bereiche des Schlundes gänzlich fehle und auch am Magen 
nur ganz schwach entwickelt sei — eine Angabe, die einer Bestätigung 
bedürftig erscheint. Semper unterschied bereits zwei Lagen in der inneren 
Bindegewebsschicht, eine innere und eine äussere (IX, 4); jene nannte er 
wegen ihres Reichthums an Zellen und der geringen Ausbildung der Fasern 
die zellige Lage, diese aber wegen des umgekehrten Verhaltens (Zellen- 
armuth, Faserreichtbum) die faserige Lage. Gewöhnlich ist die faserige 
Lage dicker als die zellige; seltener, z. B. bei Trochostoma thomsonii nach 
Danielssen und Koren (50), ist die zellige Lage die diekere. Auch 
Jourdan unterschied bei Holothuria tubulosa dieselben beiden Lagen und 
fand die faserige Lage (seine „couche basilaire‘) besonders im Bereich 
des Magens scharf ausgebildet. Hamann dagegen scheint die ganze 
innere Bindegewebsschicht als eine ganz gleichartige zu betrachten, 
wenigstens unterscheidet er die beiden besonderen, von Semper und 
Jourdan angegebenen Lagen nicht. Von Zellen bemerkten Semper 
und Jourdan in der inneren Bindegewebsschicht 1. Bindegewebszellen, 
2. Wanderzellen (= Schleimzellen Semper’s, amöboide Zellen Jourdan’s); 
ausserdem kommen mitunter, z. B. bei Holothuria tubulosa nach Graber 
(72), Jourdan undHamann gelbe Körnerhaufen (IX, 4) darin vor, welche 
Jourdan aus einer Verschmelzung mehrerer Zellen entstehen lässt. Wenn 
Kalkkörperchen in der Darmwand vorkommen, was bei sehr vielen 
Arten der Fall ist, so liegen sie, wie schon Semper richtig bemerkte, 
in der Regel in der Faserlage der inneren Bindegewebsschicht, dagegen 
bei T’rochostoma thomsonit nach Danielssen und Koren (50) in der 
zelligen Lage. Ferner ist es jene Faserlage oder auch die ganze innere 
Bindegewebsschicht, welche die Blutgetässe der Darmwand beherbergt, 
auf welche wir bei Betrachtung des Blutgefässsystemes zurückkommen 
werden. Diese Lagerung der Blutgefässe war schon Tiedemann (275) 
bekannt, wurde aber erst durch Semper genauer festgestellt und damit 
zugleich der Irrthum Selenka’s (229) berichtigt, dass die Blutgefässe 
zwischen der Längs- und Ringmuskelschicht ihre Lage hätten. 

Die bald weniger deutliche, bald durch eine dünne, elastische Membran 
bewirkte Abgrenzung der inneren Bindegewebsschicht von dem Innen- 
epithel ist schon bei diesem (s. S. 150 — 151) besprochen worden. — Die 
innere Bindegewebsschicht ist es auch, welche in ihrer äusseren Lage, der 
Muskelschicht dicht anliegend, den Schlundnerven sowie das Nervengeflecht 
des Magens und Dünndarmes (s. S. 70 u. 71) beherbergt (IX, 1). 

c. Die Muskelschicht. Schon Tiedemann (273) bemerkte, dass die 
Muskelschicht des Darmrohres (bei Holothuria tubulosa) aus Längs- und 
Ringmuskelfasern besteht, machte aber über deren gegenseitige Lage- 
beziehung noch keinerlei Angaben. Erst Quatrefages (210) gibt dartiber 
die erste Notiz. Er fand bei Synapta inhaerens (O. F. Müll.) die Muskel- 
schicht in eine innere Längsfaserlage und eine äussere Ringfaserlage ge- 
sondert. Selenka (229) glaubte dieses Lageverhältniss der Längs- und 
Ringmuskulatur auf alle Holothurien übertragen zu können. Indessen 


Verdauungsorgane. 155 


lehrten. die neuen Beobachtungen, dass sich das nur im Grossen und 
Ganzen so verhält, im Einzelnen aber es nicht an Ausnahmen fehlt, in 
welchen in umgekehrter Anordnung die Längsfaserlage die äussere und 
die Ringfaserlage die innere ist; auch sind Fälle bekannt geworden, in 
welchen nach aussen von der äusseren Ringfaserlage eine zweite Längs- 
faserschicht auftritt, die allerdings viel schwächer entwickelt ist als die 
nach innen von der Ringmuskellage befindliche, so z. B. nach Semper 
im Magen von (ucumaria japonica Semp. und von nicht näher bezeichneten 
Synaptiden. 

Die regelmässige Anordnung: Längsfasern nach innen von 
den Ringfasern findet sich, soweit bestimmte Angaben vorliegen, aus- 
nahmslos bei den Molpadiiden *), Elasipoden**) und Dendrochiroten ***); 
dagegen beziehen sich alle bis jetzt bekannten Ausnahmen (mit umgekehrter 
Reihenfolge der Muskellagen) auf die beiden Familien der Synaptiden und 
Aspidochiroten. Bemerkenswerther Weise lauten bei den Synaptiden die 
Angaben für Arten derselben Familie verschieden und bei den Aspido- 
chiroten ändert sich die Muskelanordnung sogar im Verlaufe des Darmrobres 
selbst. Was die Synaptiden anbetrifft, so geben Quatrefages (210) für 
Synapta inhaerens (0. F. Müll.) und Semper (238) für Synapta simalis 
Semp. und beselii Jäg. die regelmässige, Hamann (93) dagegen für 
Synapta digitata (Mont.) die umgekehrte Lagerung der Darmmuskel- 
schiehten an (IX, 1), und ich selbst finde auch bei Synapta orsinüi Ludw. und 
Chiridota rufescens Br. die umgekehrte Anordnung. Bei den Aspidochiroten 
(IX, 2) herrscht im Schlunde die regelmässige Lagerung, an deren Stelle im 
Magen und Dünndarm die umgekehrte (IX, 4) treten kann, um dann in der 
Kloake wieder der regelmässigen Platz zu machen. Dieser Wechsel der 
Muskelanordnung im Magen wurde durch Jourdan (114) bei Holothuria 
tubulosa (Gmel.) und Stichopus regalis (Cuv.) festgestellt und durch Hamann 
für die erstgenannte Art bestätigt; der Wechsel scheint in einem Zusammen- 
hange mit dem Umstande zu stehen, dass der Darm der Aspidochiroten 
sehr leicht hinter dem Schlunde abreisst. Ueber die genaue Stelle des 
Magens, an welcher der Wechsel der Muskulatur eintritt, stehen die An- 
gaben Jourdan’s und Hamann’s nicht ganz im Einklange; nach jenem 
Forscher scheint die betreffende Stelle im vorderen, nach diesem im hinteren 
Bezirk des Magens zu liegen (vorausgesetzt, dass der von Jourdan als 
Mitteldarm bezeichnete Abschnitt des Darmrohres dem von Hamann 
Magen genannten ganz genau entspricht). Der eben besprochene Wechsel 
in der Anordnung der Darmmuskulatur scheint übrigens nicht bei allen 
Aspidochiroten vorzukommen; wenigstens geht aus den Mittheilungen 
Semper’s hervor, dass bei seinem Stichopus variegatus an der. Grenze 


*) z. B. bei Trochostoma thomsondi nach Danielssen und Koren (50). 

##) z, B. bei Oneirophanta mutabilis nach Th&el (266) und bei Irpa abyssicola 
nach Danielssen und Koren (50). 

###) z, B. bei Cucumaria japonica nach Semper (238) und bei Oxe. cucumrs und 
planct nach Hamann (91 u. 95). 


154 Scewalzen. 


von Schlund und Magen zwar eine Unterbrechung, nicht aber eine Um- 
lagerung der Ringmuskellage stattfindet. 

Beide Lagen der Muskelschicht sind meistens nur mässig stark ent- 
wickelt; nur im Magen der Synaptiden und Dendrochiroten sind sie (ins- 
besondere die Ringmuskellage) mächtiger ausgebildet und haben dadurch 
zu der Bezeichnung Muskelmagen Veranlassung gegeben. Die Fasern 
der Längsmuskellage sind mitunter, z. B. am Magen der Synapta digitata, 
durch Zwischenräume von einander getrennt oder sie gruppiren sich zu 
einer Anzahl gesonderter Längsmuskelzüge, wie deren vier am Darme 
von Synapta inhaerens schon von Quatrefages (210) angegeben worden 
sind. Mundwärts endigt die Längsmuskellage oft schon im Verlauf des 
Schlundes, so z. B. bei Cucumaria ceucumis nach Hamann (93) und bei 
Une. japonica nach Semper. Falls sie die Mundscheibe erreicht, endigt 
sie dort ohne mit den Längsmuskeln der Körperwand in Verbindung zu 
treten. Auch am hinteren Körperende scheint keinerlei Zusammenhang 
zwischen der Längsmuskulatur des Darmes und derjenigen der Körper- 
wand stattzufinden. Etwas anders verhält sich am vorderen und am 
hinteren Körperende die Ringmuskulatur des Verdauungsrohres. Vorn 
bildet sie im Umkreise der Mundöffnung den schon früher (S. 139) er- 
wähnten Schliessmuskel (Sphineter), welcher sich weiter nach aussen, im 
Bereiche der Mundscheibe, in die concentrische Muskellage derselben 
ausbreitet und an ihrem Aussenrande sein Ende erreicht ohne sich mit 
der Quermuskulatur der Körperwand zu verbinden. Hinten betheiligen sich 
die Ringfasern der Darmmuskulatur an der Bildung des an der Kloakenöffnung 
befindlichen Schliessmuskels (s. S.61 u. S.141) und stehen durch dessen Ver- 
mittelung mit der Quermuskulatur der Körperwand in Zusammenhang. 

Ueber die histologische Beschaffenheit der Darmmuskelfasern (vergl. 
S. 63 u. 64) ist zu bemerken, dass nach Hamann (93) die Ringmuskel- 
fasern des Schlundes sich bei Synapta digitata dadurch von allen anderen 
Muskelfasern desselben Thieres unterscheiden sollen, dass ihr Kern der 
Faser nicht anliegt, sondern von ihr umschlossen wird. 

d. Die äussere Bindegewebsschicht. Nach aussen von der Muskelschicht 
folgt eine Bindegewebsschicht, welche in der Regel sehr schwach ausgebildet 
ist und deshalb von manchen Forschern, z. B. Quatrefages, Selenka und 
Jourdan übersehen werden konnte. Semper machte zuerst auf sie auf- 
merksam; Theel (266) sowie Danielssen und Koren (50) bestätigten ihr 
Vorkommen bei Elasipoden und Molpadiiden; Hamann (91—93) desgleichen 
bei den von ihm untersuchten Arten. Nach Semper ist sie verbältnissmässig 
am besten entwickelt im Schlunde und in der Kloake. Besonders stark ist 
sie nach Hamann im Schlunde von Cueumaria cucumis und ©. planci*), 


*) Ob die von Hamann untersuchte Cucumaria cucumis wirklich diese von Ü. planet 
verschiedene Art war, möchte ich deshalb bezweifeln, weil zu jener Zeit die zoologische 
Station zu Neapel, von welcher Hamann Untersuchungsmaterial bezog, unter dem Namen €. 
Cucumis die ©. planei (Br.) verkaufte; die echte C. cueumis (Risso) ist bei Neapel sehr viel 
seltener als die €, planet (Br.). 


Verdauungsorgane. 155 


woselbst sie auch Trägerin von Blutgelässen (vergl. Blutgefässsystem) ge- 
worden ist und sonach gewissermaassen die dort fehlende (s. S. 151) 
innere Bindegewebsschicht ersetzt. Kaum angedeutet dagegen erscheint 
sie am Dünndarm der Synapta digitata (IX, 1). In ihrem feineren Baue 
zeigt sie äbnlich der inneren Bindegewebsschicht ausser Fasern Binde- 
sewebszellen und Wanderzellen. 

e. Das äussere Epithel (Peritoneal- oder Cölomepithel), welches sich 
über die ganze Aussenfläche des Darmrohres ausbreitet, besteht nach 
Semper aus kleinen, in der Regel pigmentlosen Wimperzellen, die oft mit 
Schleimtröpfehen erfüllt sind. Die Wimperung hatte schon Leydig (144) 
bei Synapta digitata beobachtet. Bei derselben Art bezeichnete Hamann 
(93) dasselbe als ein wimperndes Plattenepithel. Seine genaueste Unter- 
suchung erfuhr es bei Holothuria tubulos« durch Jourdan (114), welcher 
den kurz bewimperten Epithelzellen eine zwar meistens platte, am contra- 
hirten Darm aber mehr eylindrische Gestalt zuschreibt; zwischen diesen 
Epithelzellen fand er eine sehr wechselnde Zahl grösserer Wanderzellen 
(— Schieimzellen Semper’s, vergl. S. 33 u. 34), ähnlich denjenigen, die 
er auch im Innenepithel des Magens und Dünndarmes (s. oben) nach- 
gewiesen hat. 


5. Der Verlauf des Darmrohres in der Leibeshöhle. 


Bereits Bohadsch (30) und Strussenfelt (252) beobachteten den 
beim Oeffnen einer Seewalze sofort wahrnehmbaren Umstand, dass der 
Darm nicht in gerader Richtung vom Munde zum After zieht, sondern 
sich in Schlingen legt. Diese Schlingenbildung ist je nach den Arten 
stärker oder schwächer, weil das Verhältniss, in welchem die Länge des 
Darmes zur Länge des Körpers steht, bei den verschiedenen Arten ein 
verschiedenes ist. Soweit bestimmte Angaben darüber vorliegen, scheint 
der Darm durchschnittlich etwa dreimal so lang zu sein wie der Körper, 
z. B. bei Chiridota laevis (Fabr.) nach Duncan und Sladen (56), bei 
Thyone gemmata (Pourt.) und glabra (Ayr.) nach Ayres (7), bei Holo- 
thuria tubulosa (Gmel.) nach Tiedemann (275), bei Holothuria mar- 
morata (Jäg.) und sordida Br. nach Mertens (154). Doch sind auch Fälle 
mit sehr viel längerem oder erheblich kürzerem Darmrohre nicht selten; 
so z. B. ist der Darm von Psolus fabriei (Düb. und Kor.)*) und Cucumaria 
miniata (Br.) nach Mertens (154) sechsmal, bei Holothuria« maculata (Br.) 
dagegen nur zweimal und bei Chiridota discolor Eschsch. nur anderthalbmal 
so lang wie der Körper; bei Myriotrochus rinkuü Steenstr. (= Oligotrochus 
vitreus M. Sars) geben Koren und Danielssen (120) die Darmlänge 
als zweimal so gross wie die Körperlänge an. Nach Selenka (229) ist 


*), Kingsley (117) fand den Darm dieser Art sogar achtwal so lang wie den Körper. 


156 Seewalzen. 


überhaupt der Darm der Aspidochiroten verhältnissmässig länger als der- 
jenige der Dendrochiroten, Molpadiiden und Synaptiden — eine Regel, 
welche, wie die vorhin angeführten Beispiele zeigen, doch wohl manche 
Ausnahmen erleidet. 


Fig. 14. 


Dorsal 
linhs rechts 


a 


Schematischer Querschnitt durch eine Holothurie in 
der Ansicht vom Afterpole (vergl. Fig. 1, S. 25) um die 
Anordnung der 3 Darmschenkel und ihrer Mesenterien 
zu zeigen. Die senkrechte punktirte Linie gibt die Lage 
der Medianebene an, > die Lage der quergetroffenen 
Hauptaxe. Die Radien sind mit RJ—RV, die Inter- 
radien mit JR/—JR3S bezeichnet. D!, D?, D® die 
3 Darmschenkel; M', M?, M® die zugehörigen Mesen- 
terien. Mit punktirten Linien ist die Krümmungs- 
richtung (Hauptbiegung) des Darmes, mit Pfeilen 
sind seine beiden Schenkelbiegungen (Schlingen) an- 
gedeutet, 


Hinten 


Schema über die Anordnung der 3 Darmschenkel und ihrer Mesenterien, geschen in der 
Richtung des Pfeiles in Fig. !4. Die 5 Radien sind mit dicken Linien angedeutet; nur die Linie, 
welche den am meisten vom Beschauer zurückgelegenen Radius R// bezeichnet, ist unter- 
brochen. Der dem Beschauer zugekehrte Interradius /R, ist der rechte dorsale. Die beiden 
Interradien, welche in der Figur am meisten zurückliegen, sind eingeklammert (JR,) (JR). 
Schlundkopf und Kloake sind der Einfachheit halber nicht gezeichnet. Buchstaben wie in 
ig. 14; ferner AM" Ansatzlinie des Mesenteriums des ersten Darmschenkels im mittleren dorsalen 
Interradius /R,; AM? Ansatzlinie des Mesenteriums des zweiten Darmschenkels im linken dorsalen 
Interradius (JAt,); AM® Ansatzlinie des Mesenteriums des dritten Darmschenkels im rechten 
ventralen Interradius JR?. « hintere, $ vordere Schenkelbiegung des Darmes. 


Was nun aber die Schlingen des Darmes des Näheren anbetrifft, 
so war Fabricius (61) der Erste, welcher die von Bohadsch, Strussen- 
felt und OÖ. F. Müller noch nicht erkannte Gesetzmässigkeit derselben 
bemerkte, die dann durch Cuvier (46), Tiedemann (273) und insbe- 


m 


Verdauungsorgane. 157 


sondere durch Jäger (110) und Grube (83) genauer*) festgestellt wurde. 
Dieselbe beruht daraut, dass der Darm (vergl. Fig. 14 und 15) vom Munde 
herkommend zunächst nach dem After hinzieht, dann aber, bevor er denselben 
erreicht, nach vorn umbiegt und in der Richtung zum Munde zurückläuft um 
dann nochmals und zwar nunmehr nach hinten umzubiegen und so endlich 
zum After zu gelangen. Der Darm macht demnach zwei Biegungen oder 
Schlingen: eine erste, hintere, nach vorn gerichtete und eine zweite, vordere, 
nach hinten gerichtete. Durch diese zwei Biegungen wird er in drei 
Abschnitte, sogen. Darmschenkel, getheilt, von denen der erste von vorn 
nach hinten, der zweite von hinten nach vorn, der dritte wieder von vorn 
nach hinten zieht; der erste Darmschenkel wird auch als der erste ab- 
steigende, der zweite als der aufsteigende, der dritte als der zweite ab- 
steigende bezeichnet. Speiseröhre und Magen gehören stets dem Anfange 
des ersten Darmschenkels an, der Enddarm dem Ende des dritten Darm- 
schenkels; die beiden Biegungen des Darmes fallen also stets in den Be- 
reich des Dünndarmes. 

Je kürzer die Gesammtlänge des Darmes im Vergleich zur Körper- 
länge ist, um so kürzer ist der aufsteigende Darmschenkel, bis er schliess- 
lich bei einigen Synaptiden vollständig oder fast vollständig verstreicht, 
sodass der Darm alsdann gerade oder fast gerade durch den Körper zu 
ziehen scheint. Der erste derartige Fall ist durch Quatrefages (210) 
bei Synapta inhaerens (©. F. Müll.) bekannt geworden; daran reihen sich 
Chiridota violacea Peters nach J. Müller (184), Synapta digitata (Mont. ) 
nach Baur (10) und Hamann (93), S. albicans Sel. nach Selenka (229), 
S. recta Semp. nach Semper (238), Chiridota venusta Sem. nach Semon 
(235), Synapta dubia Semp., striata Sluit. und lactea Sluit. nach Sluiter 
(242). Es könnte scheinen, als wenn dieser „gerade“ Darmverlauf, der 
fast**) nur in der Familie der Synaptiden vorkommt, eine ursprüngliche Ein- 
richtung darstelle, von welcher der deutlich zweimal gebogene Darm der 
übrigen Seewalzen sich allmählich abgeleitet habe. Dem widerspricht 
aber schon die Thatsache, dass die Larven und jungen Exemplare der 
Synapta digitata noch keinen geraden, sondern einen gekrümmten Darm 
besitzen. Dazu kommt, dass aus einer genaueren Betrachtung des Darm- 
verlaufes hervorgeht, dass auch die vorhin angeführten Synaptiden eigent- 
lich einen im selben Sinne gekrümmten Darm besitzen wie alle anderen 
Holothurien und von einem in Wirklichkeit ganz geraden Darm wohl bei 
keiner Art die Rede sein kann. 

Um diesen Nachweis zu erbringen, muss zunächst betont werden, 
dass die erwähnten drei Schenkel eines deutlich gekrümmten Holothurien- 


#=) Da das Tiedemann’sche Werk auch heute noch vielfach benutzt wird, so sei be- 
merkt, dass seine Angaben über den Verlauf des Darmes in Bezug auf das Rechts.und Links 
des Thieres nicht zutreffen und erst von Jäger durch eine dem wirklichen Sachverhalte ganz 
entsprechende Schilderung berichtigt worden sind. 

#*) Ausserhalb der Synaptiden scheint etwas Achnliches nur bei einer Elpidiide, Penia- 
gone vitrea Theel, vorzukommen, vergl. Theel (266). 


158 Seewalzen. 


darmes niemals in derselben frontalen oder sagittalen Längsebene liegen 
und zwar deshalb nicht, weil der Darm, während er jene drei Schenkel 
bildet, zugleich noch eine andere Biegung macht, welche sich um die 
Hauptaxe des Körpers herumbewegt. Diese Biegung ist viel eonstanter und 
von morphologisch grösserer Bedeutung (vergl. meine Abhandlung Nr. 150) 
als jene in den meisten Fällen viel auffälligeren Biegungen, durch welehe 
die drei Darmschenkel zu Stande kommen. Wir wollen die bedeutungs- 
vollere Biegung als die Hauptbiegung oder Hauptkrümmung bezeichnen, 
die beiden anderen aber als hintere oder erste und vordere oder zweite 
Schenkelbiegung oder Schlinge. Die Hauptbiegung ist so gerichtet, 
dass der Darm, wenn man von vorne auf den Mundpol der Holothurie 
bliekt, von links nach rechts (also wie der Uhrzeiger) um die Hauptaxe 
des Körpers herumgebt und gleichzeitig zum After herabsteigt; der Darm 
beschreibt mit anderen Worten auf seinem Wege vom Munde zum After 
einen nicht ganz vollständigen Umgang einer linksgewundenen Spirale. 
Blickt man von hinten auf den Afterpol der Holothurie, so geht in dieser 
Ansicht (Fig. 14) die Hauptbiegung selbstverständlich von rechts nach 
links. Würde der Darm allseitig frei die Leibeshöhle durchziehen, so 
würde sieh die spiralige Hauptbiegung kaum haben. feststellen lassen. 
Das war nur ermöglicht durch den Umstand, dass der Darm durch ein 
Gekröse festgehalten wird, dessen Ansatzlinie an der Innenseite der 
Körperwand den Weg der Darmbiegungen aufs deutlichste erkennen lässt. 
Verfolgt man den Verlauf dieses Mesenteriums, das in seinen Einzelheiten 
an einer späteren Stelle (S. 162) betrachtet werden soll, so zeigt sich, dass 
dasselbe (Fig. 14 u. 15) anfänglich im mittleren dorsalen Interradius be- 
festigt ist, sich dann unter Ueberschreitung des linken dorsalen Radius 
in den linken dorsalen Interradius begibt um schliesslich von bier aus unter 
Ueberschreitung des linken und des mittleren ventralen Radius und des 
dazwischen gelegenen linken ventralen Interradius in den rechten ventralen 
Interradius zu gelangen. Die Stelle, an welcher das Gekröse den linken 
dorsalen Radius überschreitet, entspricht der Lage der hinteren (= ersten) 
Schenkelbiegung des Darmes und da, wo das Gekröse über den linken 
und mittleren ventralen Radius hinübergeht, befindet sich die vordere 
(= zweite) Schenkelbiegung. Das Gekröse des ersten Darmschenkels 
befestigt sich also im mittleren dorsalen, dasjenige des zweiten Darm- 
schenkels im linken dorsalen und das des dritten Darmschenkels im 
rechten ventralen Interradius*). Wird der zweite Darmschenkel kürzer 
und kürzer, so nähern sich die beiden bisher spitzwinkeligen Schenkel- 
biegungen des Darmes einander immer mehr, bis sie schliesslich in die- 
selbe Querschnittsebene des Thieres fallen und zugleich rechtwinkelig ge- 


*) Aus der oben geschilderten Anordnung des Darmes und seines Gekröses ergibt sich 
für die praktische Anatomie der Seewalzen die Regel, dass der Längsschnitt, durch welchen 
man das Thier öffnet, zur Schonung von Darm und Gekröse im rechten dorsalen Interradius 
zu führen ist. 


Verdauungsorgane. 159 
gsorg 


worden sind. Sehreitet die Verkürzung des Darmes noch weiter fort, so 
werden die Schenkelbiegungen stumpfwinkelig und die bisher vordere 
(= zweite) derselben kommt hinter die bisher hintere (= erste) zu liegen. 
Damit ist dann der Zustand erreicht, den thatsächlich diejenigen Synap- 
tiden darbieten, denen man einen „geraden“ oder „fast geraden“ Darm 
zuschreibt. 

Für die hier zunächst in Betracht kommende Synapta inhaerens hat 
schon Quatrefages (210, S.51 u. 53) bemerkt, dass das Gekröse trotz 
des anscheinend ganz geraden Darmverlaufes aus 
einem Interradius in den anderen übertritt und 
so eine Art Spirale beschreibt. Das gleiche 
gibt J. Müller (184, S. 135) für Chiridota violacea 
an. Ebenso liegt die Sache bei Synapta digitata. 
Eine eigens darauf gerichtete Untersuchung 
mehrerer Exemplare von Synapta inhaerens und 
digitata belehrte mich, dass bei diesen Arten der 
Verlauf des Darmes und seines Gekröses durch- 
aus der vorhin beschriebenen Regelmässigkeit 
entspricht (Fig. 16). Das Gekröse verlässt etwa 
in der Körpermitte den mittleren dorsalen Inter- 
radius und wendet sich in schief von vorn nach 
hinten strebender Richtung über den linken dor- 
salen Interradius und weiterhin über den linken 
ventralen um endlich in den rechten ventralen 
Interradius zu gelangen und dann in diesem 
weiter zum After zu ziehen; die beiden Schenkel- 
biegungen sind im Gegensatze zu den Angaben 
Baur’s (10)*) und Hamann’s (95) vorhanden 


Fig. 16. 
RV RI RE RTRU 


Schema über die Anordnung 
des Darmes im Bereich seiner 
Biegungen bei Synapta dige- 
tata und inhaerens. Die Be- 
zeichnungen sind dieselben wie 
in den Holzschnitten Fig. 14 
und 15. Die Körperwand ist 
der Länge nach im rechten 
dorsalen Interradius (JR,) 


wie bei jeder anderen Holothurie, nur sind sie 
stumpfwinkelig geworden und die erste liegt nicht 
mehr hinter, sondern vor der zweiten. Dass die 
Sache sich bei Synapta striata, lactea und dubia 
wesentlich ebenso verhält, scheint mir keinem 
Zweifel zu unterliegen, denn Sluiter (242) gibt 


aufgeschnitten und mitsammt 
dern an sie befestigten Darme 
so ausgebreitet, dass ınan auf 
ihre Innenfläche blickt. Die 
Lage der Radien ist wieder- 
um durch fünf dicke Linien 
angedeutet. 


an, dass der Darm der S. dubia und striata in 

der Körpermitte eine kleine Doppelbiegung mache, welche bei S. lactea so 
schwach sei, dass sie in dem ausgestreckten Thiere fast ganz verschwinde. 
Von dem Darme der $. albicans sagt Selenka (229) nur, dass derselbe 
„wahrscheinlich“ ohne Schlinge verlaufe; man darf also vermuthen, dass 
auch bei dieser Art kein vollständig gerader Darm vorhanden sei. Auch 
die Ohiridota venusta Semon’s bedarf mit Rücksicht auf meine oben 
mitgetheilten Befunde bei Synapta inhaerens und digitata« einer Nachunter- 
suchung ihres angeblich geraden Darmes, da die Ansatzlinie des Gekröses 


*) Baur sagt übrigens auch nur, dass der Darm „fast“ gerade verlaufe, 


160 Seewalzen. 


von Semon (235, S. 278) nicht näher in Betracht gezogen wurde. Eine 
grössere Schwierigkeit liegt endlich bezüglich der Synapta recta vor, da 
Semper (238, S. 14) die bestimmte Angabe macht, dass ihr Darm nicht nur 
ganz gerade verlaufe, sondern auch seiner ganzen Länge nach im mittleren 
dorsalen Interradius befestigt sei; trotzdem besitze aber auch der linke 
dorsale und der rechte ventrale Interradius das ihm zukommende Mesen- 
terium, welches aber den Darm nicht erreiche, sondern mit freiem Rande 
endige. 5. recla würde dadurch in so grossen Gegensaz zu allen anderen 
Holothurien treten, dass ich einstweilen Bedenken trage, die betreffenden 
Angaben Semper’s in ihrem ganzen Umfange anzunehmen — eine Nach- 
untersuchung, zu der mir leider das Material fehlt, wird erst genügende 
Aufklärung zu bringen haben. 

Schliesslich kann nicht unerwähnt bleiben, dass auch noch von einigen 
anderen Holothurien Angaben über den Darmverlauf vorliegen, welche 
von der sonst durchgreifenden Regel abweichen. Alle diese Angaben 
rühren von Danielssen und Koren her und beziehen sich auf Trocho- 
stoma thomsonü, Myriotrochus rinkü (= Oligotrochus vitreus) und Kolga 
hyalina. Von Trochostoma beschreiben die genannten Forscher (50, S. 48) 
den Darmverlauf so, dass der erste und dritte Darmschenkel normal be- 
festigt sind, der zweite aber statt im linken dorsalen im linken ventralen 
Interradius seine Stelle einnimmt. Sollte auch eine wiederholte Unter- 
suchung diese Angabe bestätigen, was ich leise zu bezweifeln wage, so 
würde dadurch doch kein sehr tiefer Gegensatz zu den übrigen Holothurien 
begründet, denn auch dann bliebe die Richtung der Hauptbiegung des 
Darmes noch immer dieselbe wie sonst. Auch bei Mwyriotrochus (180) 
handelt es sich nicht um eine Aenderung in der Richtung der Haupt- 
biegung. Es weicht aber Myriotrochus dadurch in grösserem Maasse als 
Trochostoma von der Regel ab, dass nicht nur der zweite, sondern auch 
der dritte Darmschenkel sich um einen Interradius von ihrer regelmässigen 
Stelle entfernen; der zweite Darmschenkel soll nämlich (wie bei T’rocho- 
stoma) im linken ventralen und der dritte Darmschenkel im rechten dorsalen 
Interradius festgelegt sein. Bei Kolga (50, 8. 8) soll wieder nur der 
zweite Darmschenkel wie bei Zrochostoma in den linken ventralen Inter- 
radius gerückt sein. Auch diese Angaben bedürfen einer erneuerten Prüfung. 


6. Die Befestigungen des Darmes 
(Schlundkopf, Gekröse, Aufhängestränge des Enddarmes). 


a. Der Schlundkopf, den Strussenfelt (252) zuerst als die „Gurgel- 
hülse“ beschrieb und dem Vogt und Yung (284) neuerdings die allzu 
wenig sagende Bezeichnung ‚„Bulbus‘ gegeben haben, kommt dadurch zu 
Stande, dass die Speiseröhre sich bei ihrem Durchtritte durch den Kalk- 
ring und den dahinter gelegenen Wassergefässring an diese beiden Organe 
durch Aufhängestränge (Suspensorien) befestigt; da Kalkring und Wasser- 


Verdauungsorgane. 161 


sefässring überdies unter sich und ferner der Kalkring mit der Mund- 
scheibe und Körperwand durch die Radialkanäle und Fühlerkanäle des 
Wassergefässsystemes in Verbindung stehen, so begegnen wir in der 
Umgebung der Speiseröhre einem aus all den genannten Theilen zusammen- 
gesetzten Organcomplex (Taf. VII, 9, 11; VIII, 1), den man herkömmlicher 
Weise eben als Schlundkopf bezeichnet*). Dem Raume, welcher von den 
Aufhängesträngen der Speiseröhre durchsetzt wird und demnach einerseits 
von der Speiseröhre, anderseits von Kalkring und Wassergefässring be- 
srenzt ist, hat Semper (238) den Namen Schlundsinus beigelegt; da 
er nur einen Theil der Leibeshöhle darstellt, werden wir bei dieser auf 
ihn zurückzukommen haben. 

Die Aufhängestränge selbst treten von der äusseren Oberfläche der 
Speiseröhre in radiär zur Körperaxe gestellter Richtung frei durch den 
Schlundsinus an die Innenseite des Kalkringes, des Wassergefässringes 
sowie auch der Radial- und Fühlerkanäle, soweit diese im Bereiche des 
Schlundkopfes verlaufen. In vielen Fällen scheinen die Stränge ganz 
unregelmässig angeordnet zu sein. Bei Synapta digitata (Mont.) beschrieb 
aber schon Baur (10) eine unregelmässige Anordnung; hier stellen sie 
zweimal zwölf fächerförmige, dreieckige Platten dar, von denen eine jede 
mit ihrer Spitze an den Kalkring, mit ihrer Basis aber der Länge nach 
an die Speiseröhre befestigt ist; je zwei dieser platten Aufhängestränge 
nehmen einen Fühlerkanal zwischen sich, an dessen Wand sie auch einen 
Theil ihrer Fasern abgeben. Ein zweiter Fall regelmässiger Anordnung 
ist durch Danielssen und Koren (50) bei ihrem Trochostoma thomsonii 
zur Kenntniss gekommen. Bei dieser Art stehen die Aufhängestränge 
der Speiseröhre in fünf doppelten Längsreihen, welche sich an die Radial- 
stücke des Kalkringes ansetzen. 

Ihrem feineren Baue nach sind die Aufhängestränge von faserig- 
bindegewebiger Grundlage, welcher in den meisten Fällen Muskelfasern 
beigefügt sind; oberflächlich sind sie von dem Epithel der Leibeshöhle 
überkleidet. Die Muskel- und Bindegewebsfasern verlaufen in der Längs- 
richtung der Stränge. Das Bindegewebe der Stränge ist eine unmittelbare 
Fortsetzung der äusseren Bindegewebsschicht des Darmrohres und be- 
herbergt nicht selten, z. B. bei Synapta digitata, zahlreiche Kalkkörperchen 
sowie auch Anhäufungen von Pigment **). Die muskulöse Beschaffenheit 
der Suspensorien wurde zuerst von Quatrefages (210) bei Synapta 
inhaerens (0. F. Müll.) festgestelit und später von Baur (10) und Hamann 
(93) bei Synapta digitata (Mont.) bestätigt. Nach Selenka (229) und 
Semper (238) sind sie bei anderen Holothurien nur theilweise muskulös, 
was nach Danielssen und Koren (50) auch für Irpa abyssicola zutrifft, 


*) Als Curiosum sei erwähnt, dass der isolirte Schlundkopf von ZT’hyone fusus (O. F. 
Müll.) eine Zeit lang unter besonderem Gattungs- und Speciesnamen ein literarisches Dasein 
führte als Holothuria penieillus O. F. Müll. (187, 189) = Subuculus penicillus Oken (193). 

#*) Ueber eigenthümliche Zellengruppen, welche Teuscher (261) in dem Bindegewebe 
der Suspensorien erwähnt, vergl. S. 172. 

Bronn, Klassen des Thier-Reiehs. II. 3. 11 


162 Seewalzen. 


während dieselben Forscher (50) sie bei Kolga hyalına und Trochostoma 
thomsoniü einfach als Muskelfäden und -bänder bezeichner. Die Muskel- 
fasern bilden in den Schlundsuspensorien der Synapta digitata nach 
Hamann eine der bindegewebigen Achse aufgelagerte Schicht; bei Zrocho- 
stoma thomsoniü vereinigen sie sich nach Danielssen und Koren zu 
Muskelbündeln, welehe durch das Bindegewebe zusammengehalten werden. 
Dureh ihre Contraction können sie die Speiseröhre erweitern und so als 
Antagonisten des Mundsphinkters wirken. 

b. Das Gekröse (Mesenterium) ist uns in seiner Anordnung schon weiter 
oben (8.158 u. Fig. 14 u. 15 auf S. 156) bei Betrachtung des Darmverlaufes *) 
bekannt geworden. In seiner Gesammtbheit stellt es eine dünne, ziemlich breite 
Membran dar, deren Ansatzlinie an die Körperwand sich in einer den Darm- 
biegungen entsprechenden Weise krümmt, sodass man ebenso wie von drei 
Darmschenkeln auch von drei Mesenterien sprechen kann, obschon sie 
nur die aufeinanderfolgenden Abschnitte eines und desselben einheitlichen 
Organes sind. Das Mesenterium des ersten Darmschenkels heisst das 
dorsale, das des zweiten das linke, das des dritten das rechte. In 
historischer Beziehung ist zu bemerken, dass die erste Beschreibung des 
Gekröses von Strussenfelt (252) herrührt. ©. F. Müller nannte das- 
selbe ‚„Zwerchfell“ und auch Pallas (195) und Cuvier (46) kannten 
wenigstens seinen dorsalen Abschnitt. Eine genauere Schilderung gaben 
Tiedemann (273) und vorzüglich Jäger (110) und Grube (83). 

Von der Körperwand entspringt das Gekröse häufig in Zacken, welche 
durch Lücken voneinander getrennt sind und auch in seinem übrigen 
Bereiche erscheint es oft vielfach durcblöchert und dadurch mehr oder 
weniger netzförmig, z. B. bei Haplodactyla australis Semp., Tirrochostoma 
thomsoniü Dan. u. Kor., Cucumaria crocea (Less.) u. a., oder selbst auf einzelne 
Stränge und Bänder redueirt, z. B. bei Scotoplanes globosa Theel. Im All- 
gemeinen scheinen derartige Reductionen öfter im Bereiche des linken und 
des rechten Mesenteriums vorzukommen als im dorsalen, welches überhaupt 
durchgängig kräftiger ist als jene. Auf unvollständige Ausbildung der Mesen- 
terien sind wohl auch die vereinzelten muskulösen Stränge zurückzuführen, 
welche Danielssen und Koren (50) von der Körperwand an den Darm 
ihrer Kolga hyalina, Irpa abyssicola und Trochostoma thomsoniü herantreten 
sahen. 

Die Ansatzlinien der drei Mesenterien an die Körperwand liegen 
keineswegs immer genau in der Mittellinie der betreffenden Interradien. 
So gibt schon Jäger (110) an, dass bei den von ihm untersuchten 
Aspidochiroten (Holothuria atra, scabra, fusco-cinerea, verschiedenen 
Mülleria- und Bohadschia-Arten) das dorsale Mesenterium etwas nach 
rechts an die mediane Seite des rechten dorsalen Längsmuskels rückt. 
Eine äbnliche Annäherung an einen benachbarten Längsmuskel beobachtete 

*) Nachträglich zu 8.158 u. 160 sei bemerkt, dass Lampert (134, S. 204) in seiner 
Charakteristik der Apoda den Fehler begeht, das Mesenterium des dritten Darmschenkels in 
den rechten dorsalen statt in den rechten ventralen Interradius zu verlegen. 


Verdauungsorgane. 165 


Semper (238) hinsichtlich des linken Mesenteriums bei mehreren Chöridota- 
Arten und in Betreff des rechten Mesenteriums bei seiner C'hiridota rigida. 
Bei seiner Chiridota incongrua fand derselbe Forscher sogar alle drei 
Mesenterien nahe an die Längsmuskeln herangerückt. Das dorsale Mesen- 
terium erhält dadurch eine besondere Wichtigkeit, dass es stets der Träger 
des Genitalganges ist und häufig auch zur Befestigung des Steinkanales 
dient (vergl. S. 133); vorne beginnt das dorsale Mesenterium, wie Semper 
(238) zuerst hervorhob, stets mit einem freien Rande, welcher vom vordersten 
Ende der Leibeshöhle durch einen bald kürzeren, bald längeren Zwischen- 
raum getrennt ist. 

An der Uebergangsstelle des ersten Mesenteriums in das zweite reicht 
deren Ansatzlinie bei manchen Synaptiden, z. B. Synapta beselüi Jäg., 
glabra Semp., Chiridota rotifera (Pourt.), viel weiter nach hinten als die 
entsprechende erste Schenkelbiegung des Darmes; so entsteht eine trichter- 
förmige, von Körperwand und Gekröse gebildete, nach vorn offene, nach 
hinten geschlossene Tasche, welcher Semper den Namen Mesenterial- 
kanal gab. 

Histologisch besteht das Mesenterium ähnlich den Sehlundsuspen- 
sorien aus einer bindegewebigen: Grundlage, wozu Muskelfasern hinzu- 
kommen, und einem epithelialen Ueberzuge. Nachdem bereits Quatre- 
fages (210) die Contractilität des Mesenteriums bei Synapta inhaerens 
beobachtet hatte, gelang es Joh. Müller (182) und Leydig (142) 
als Ursache derselben die von Quatrefages vergeblich gesuchten 
Muskelfasern, zwar nicht bei derselben Art, so doch bei Synapta 
digitata nachzuweisen. Sie verlaufen nach Joh. Müller (183) parallel, 
kommen aber nicht in allen Theilen des Mesenteriums vor. Leydig 
fand sie bald dichtnebeneinander gelagert, bald mehr auseinander 
gerückt oder auch (144) netzförmig angeordnet. Semper (238) fügte 
hinzu, dass diese Muskelfasern unmittelbar aus der Muskulatur der 
Körperwand entspringen und meistens dicht unter dem peritonealen 
Epithelüberzug des Mesenteriums verlaufen, dass dagegen die mittlere 
Schicht des Mesenteriums aus Bindegewebe bestehe, welches mit der 
äusseren Bindegewebsschicht des Darmrohres zusammenhänge. Damit 
stimmt im Wesentlichen die spätere Schilderung Hamann’s (91 u. 93). 
Auch er fand die Muskelfasern in oberflächlicher Lagerung dicht unter 
dem Epithel; bei Cucumaria und Holothuria verlaufen sie (im dorsalen 
Mesenterium) alle parallel miteinander und zugleich parallel mit dem 
Darm und dem Genitalgang; bei Synapta dagegen kommen an vielen 
Stellen des Mesenteriums ausser den auch hier stets vorhandenen parallelen 
Muskelfasern auch noch sich kreuzende, schief zu jenen verlaufende 
Muskelfasern vor, welche noch oberflächlicher liegen als jene. Während 
aber nach Hamann bei Synapta digitata beide Flä chen der Mesenterial- 
membran die eben besprochenen Muskelfasern besitzen, konnte ich selbst 
sie bei Chiridota rufescens Br. immer nur an einer Fläche auffinden. Die 
Bindegewebsschicht des Mesenteriums steht nach Hamann einerseits mit 

E1* 


164 Seewalzen. 


dem Bindegewebe der Körperwand, anderseits aber im vorderen Theile 
des Darmrohres mit der äusseren, dagegen im hinteren Theile desselben 
mit dessen innerer Bindegewebsschicht in Zusammenhang. Recht häufig 
treten in der Bindegewebsschicht Kalkkörperchen auf; The&el (266) er- 
wähnt derselben z. B. bei Elasipoden, Danielssen und Koren (50) bei 
Trochostoma thomsonit. Der peritoneale Epithelübeızug der Mesenterien 
scheint bei den meisten Holothurien ebenso zu wimpern wie auf dem übrigen 
Peritoneum. Nur bei den Synaptiden wurde diese Wimperung schon von 
Joh. Müller (182, 183) vermisst*), was Semper für die von ihm unter- 
suchten Formen bestätigte, während Hamann (93) bei derselben Art, welche 
Joh. Müller untersucht hat, das Gegentheil behauptete. 

c. Die Aufhängestränge des Enddarmes. Der Enddarm (d. h. die 
Kloake oder der ihr bei den Synaptiden und Elasipoden entsprechende 
Endabschnitt des Darmes) ist an die Innenseite der Körperwaud durch 
Stränge befestigt, welche ringsum von der äusseren Darmoberfläche in 
quer oder schief zur Körperaxe gestellter Richtung abgehen und sich frei 
durch die Leibeshöhle nach der Körperwand hinüberspannen. Sie werden 
als die radiären Aufhängestränge oder Suspensorien des Enddarmes be- 
zeichnet. Ihre Zahl und Stärke unterliegt den grössten Verschiedenheiten, 
steht aber doch einigermaassen im Verhältniss zur Mächtigkeit des End- 
darmes; am schwächsten ausgebildet sind sie bei den Synaptiden und 
Elasipoden, ohne indessen jemals ganz zu fehlen. Bereits Strussenfelt 
(252) beschrieb sie von Psolus phantapus (Struss.) und ebenso Pallas 
(196) von Oolochirus doliolum (Pall.). Tiedemann (273) erklärte sie für 
Muskelstränge, welche sich mit der Quermuskulatur des Körpers ver- 
binden. Diese Auffassung wurde erst durch Semper (238) dahin ver- 
bessert, dass die Stränge nur zum Theil aus Muskelfasern, zum grösseren 
Theil aber aus Bindegewebe bestehen. Nach ihm gehen sie von der 
äusseren Bindegewebsschicht der Darmwand ab, sind wie diese. von dem 
Peritonealepithel überkleidet, enthalten aber auch Muskelfasern, welche 
von der Ringmuskellage des Darmes herkommen und die Suspensorien 
der Länge nach durchziehen. Danielssen und Koren (50) bezeichneten 
zwar bei Kolga, Irpa und Trochostoma die Suspensorien wieder einfach 
als Muskelfäden; doch zeigte Hamann (91), dass die Semper'’sche 
Sehilderung ihres Baues auch für die mittelmeerischen Arten im All- 
gemeinen zutreffend ist. Nur in Betreff der Lagerung und Herkunft ihres 
Bindegewebes kam Hamann zu dem neuen Ergebniss, dass das Binde- 
gewebe die Längsachse der Suspensorien einnimmt, dagegen die von der 
Ringmuskelschicht des Darmes kommenden Muskelfasern die Peripherie ; 
demnach stelıt das Bindegewebe der Suspensorien nicht mit der äusseren, 
sondern mit der inneren Bindegewebsschicht des Enddarmes in Ver- 


bindung. 


*) Hamann (91, $S. 155) schiebt Joh. Müller mit Unrecht die entgegengesetzte An- 


sahe zu. 


Kiemenbäume. 165 


IX. Kiemenbäume. 


Als Athmungsorgane der Seewalzen werden fast allgemein zwei hohle, 
dünnwandige, verästelte Organe betrachtet, welche in das vordere Ende 
des Enddarmes einmünden, der dadurch die Bedeutung einer Kloake be- 
kommt. Wegen ihrer später (in Kapitel Physiologie) noch näher zu be- 
sprechenden Funktion und mit Rücksicht auf ihre Gestalt hat man ihnen 
die Namen Wasserlungen, Lungenbäume, Lungen, Wasser. 
röhren, Athmungsbäume, Kiemenbäume, baumförmige Organe 
gegeben. Trotzdem die Bezeichnung Lunge im Vergleich zur sonstigen 
Anwendung dieses Namens recht ungeschickt gewählt ist, hat sie sich 
dennoch so eingebürgert, dass sie wohl kaum noch durch die richtigere, 
übrigens auch schon von Oken (194) angewandte Benennung Kieme 
wird verdrängt werden können. Immerhin wollen wir den Versuch dazu 
machen und sie im Folgenden als Kiemen oder Kiemenbäume be- 
zeichnen. 

Ihre Entdeckung verdankt man, nachdem sie sich der Kenntnis, 
eines Bohadsch und Strussenfelt noch vollständig entzogen hattens 
den Untersuchungen von Pallas und OÖ. F. Müller. Indessen gaben 
diese Forscher ihnen eine von unseren jetzigen Anschauungen sehr ab- 
weichende Deutung. Pallas (195), der sie bei Oolochirus doliolum (Pall.) 
beobachtete, sah in ihnen die Eierstöcke und war der ebenso irrthümlichen 
Ansicht, dass sie am Schlunde ihren Anfang nähmen. Einen Fortschritt 
stellen bereits die auf Holothuria tremula Gunn. bezüglichen Angaben 
von O. Fr. Müller (189) dar, der sie „Fettgefässe‘“ nannte und als eine 
aufgeblasene, weisse Wolke schildert, welche dem Darme aufliegt und 
aus zwei biegsamen Aesten besteht; die Aeste geben viele kleine Zweige 
ab und diese wieder sind aus vielen kleinen, aneinander gehäuften „Fett- 
Bläslein“ gebildet. Als Athmungsorgane deutete sie zuerst Cuvier (46) 
und beschrieb sie bei Holothuria tubulosa (Gmel.) in ganz zutreffender 
Weise als zwei häutige, hohle, baumförmig verästelte Organe, deren ge- 
meinschaftlicher Stamm sich in die Kloake öffnet und deren Inneres mit 
Wasser gefüllt ist; das eine Organ werde durch eine Art Mesenterium 
festgehalten, das andere werde von den Darmgefässen umflochten und. nehme 
seine Stelle zwischen den Darmschenkeln ein. Tiedemann (273) schloss 
sich dieser Schilderung und Deutung Cuvier’s an und führte sie weiter 
aus durch den Nachweis der Muskelschicht in der Wandung der Organe. 

Dass es aber auch Seewalzen gibt, denen diese Organe gänz- 
lich fehlen, stellte Jäger (110) bei tropischen Synaptiden fest. Jäger 
war auch schon geneigt, den Chiridota-Arten gleichfalls den Besitz der 
Kiemenbäume abzusprechen, während Brandt (33) die gegentheilige - 
Meinung vertrat, dass die Gattung Chiridota und ebenso Liosoma sich 
gerade durch den Besitz der Kiemenbäume von Synapta unterscheide. 


166 Seewalzen. 


Dieser Irrthum, den auch Burmeister (35) noch eine Zeit lang festhielt, 
erklärt sich aus dem Umstande, dass, wie ich an einem anderen Orte 
(154) des Näheren dargelegt habe, Brandt die Wimperbecher der Chiri- 
doten für den Kiemen gleichwerthige Organe hält. Jetzt wissen wir, dass 
Jäger ganz im Recht war und nicht allein die Synapta- und Churidota- 
Arten, sondern alle zur Familie der Synaptiden vereinigten Seewalzen der 
Kiemenbäume entbehren. Und sie nicht allein; denn die Forschungen 
Theel’s (263, 266, 267) haben gezeigt, dass sich die drei Familien der 
Elasipoden ebenso verhalten. Demnach begegnen wir den in Rede 
stehenden Organen nur in den drei Familien der Molpadiiden, Aspido- 
chiroten und Dendrochiroten, die man ebendesbalb auch als Lungen- 
holothurien (besser Kiemenholothurien) zusammenfasst. Unter 
diesen gibt es nur wenige Arten, bei denen die Kiemenbäume so schwach 
entwickelt sind, dass sie den Eindruck rudimentärer Organe hervor- 
rufen. Von den vier Arten, um die es sich dabei handelt, gehören drei 
in die Familie der Dendrochiroten, eine zu den Molpadiiden. Bei Orcula 
cucumiformis Semp. reichen die Kiemen, ebenso wie bei Echinocuenmis 
fypica M. Sars, immer noch bis annähernd in die Körpermitte. Bei letzt- 
genannter Art haben sie die Form zweier einfachen Schläuche, an deren 
Längsmitte nur je ein winziger bläschenförmiger Nebenast ansitzt. Bei 
Eupyrgus scaber Lütk. scheint ihre Rückbildung noch nicht einmal soweit 
vorgeschritten zu sein, da Semper (238) sie hier noch mit einer ganzen 
Anzahl von Bläschen besetzt fand. Am schwächsten aber scheinen sie 
bei Ocnus javanicus zu sein, dessen Autor Sluiter (241) sie als zwei ganz 
kleine Blindsäckchen am Enddarme beschreibt. Wenn man absieht von 
diesen eben besprochenen vier Fällen, kann man den Besitz gut aus- 
gebildeter Kiemen als ein allen sog. Lungenholothurien eigenthümliches 
Merkmal bezeichnen. Von den übrigen Familien der Seewalzen heisst 
es, dass sie in ebenso durchgreifender Weise durch den Mangel jener 
Organe gekennzeichnet seien. Indessen trifft das strenggenommen nur 
für die Synaptiden und Deimatiden zu; denn bei den beiden anderen 
Familien, nämlich den Elpidiiden und Psychropotiden, kommt wenigstens 
bei einzelnen Arten eine Einrichtung vor, welche meines Erachtens keine 
andere ungezwungene Deutung als die einer rudimentären Kieme zulässt. 
Die thatsächlichen Verhältnisse, um die es sich dabei handelt, sind die 
folgenden. Bei den Elpidiiden geht nach den Befunden von Theel (263 
und 266) und von Danielssen und Koren (50) bei Elpidia glacialıs, 
Achlyonice paradoxa, Scotoplanes globosa, Se. albida, Kolga nana Theel und 
K. hyalina Dan. u. Kor. von dem Enddarme ein links gelegener, nach 
vorn gerichteter, geräumiger Blindsack ab, der sich mitunter bis zur Körper- 
mitte erstreckt. Unter den Psychropotiden kommt etwas Aehnliches nur 
bei Benthodytes sanguinolenta vor, indem hier der dritte Darmschenkel 
ungefähr in der Körpermitte einen 1,5 cm langen, nach vorn gerichteten 
Blindsack (IX, 5) trägt, welcher sich durch seitliche Einschnürungen der 
Form einer Kieme noch mehr annähert. Die genannten Forscher haben zwar 


Kiemenbäume. 167 


selbst eine morphologische Deutung dieser Blindsäcke nicht versucht. 
Es scheint mir aber kein Grund*) vorhanden zu sein, welcher gegen eine 
Homologie derselben mit der Kieme der sog. Lungenholothurien spräche. 
Nimmt man diese Auffassung an, so verringert sich dadurch auch die 
Kluft, welche die Elasipoden von den Lungenholothurien scheidet. 

Bei normaler Ausbildung besteht die ganze Kieme aus zwei Haupt- 
stämmen, die sich nach ihrer Lage im Körper als linker und rechter 
Kiemenbaum unterscheiden lassen. Beide reichen sehr oft bis in das 
vorderste Körperende und dringen mit ihren Verästelungen in die Zwischen- 
räume der übrigen in der Leibeshöhle befindlichen Organe. Sie sind in 
der Regel von annähernd gleicher Grösse; doch kommt es auch häufig 
vor, dass die eine die andere an Länge oder an Reichthum der Verästelung 
übertrifft. So z. B. ist der linke Kiemenbaum mächtiger als der rechte 
entwickelt bei mehreren Molpadiiden: Ankyroderma danielsseni Theel, 
Trochostoma boreale (M. Sars), Haplodactyla australis Semp. und H. hyaloeides 
Sluit.; dagegen überwiegt der rechte Kiemenbaum bei anderen Molpadiiden, 
mehreren Aspidochiroten und einzelnen Dendrochiroten: Caudina arenata 
(Gould), Zrochostoma violaceum (Stud.), Tr. antarcticum Theel, Stichopus 
Japonicus Sel., St. natans (M. Sars), Holothuria helleri v. Marenz. (nament- 
lich bei jugendlichen Individuen), Paelopatides confundens Theel (hier ist 
der rechte Kiemenbaum zwar der längere, der linke aber reicher verästelt), 
Psolus squamatus (Düb. u. Kor.) **), 

Entweder entspringen beide Kiemenbäume getrennt voneinander, 
aber immerhin benachbart aus dem Vorderrande der Kloake, oder sie 
gehen von derselben mit einem gemeinschaftlichen Stamme ab, der sich 
sehr bald in die beiden Kiemenbäume gabelt. Ersteres scheint vorzugs- 
weise bei Dendrochiroten und Molpadiiden, letzteres bei Aspidochiroten, 
aber auch bei einzelnen Molpadiiden und Dendrochiroten vorzukommen. 
Beispiele für jenes sind Psolus fabrieii (Düb. u. Kor.), Colochirus spinosus 
(Quoy u. Gaim.), Uucumaria planei (Br.), Drochostoma arcticum (v. Marenz.), 
Haplodactyla molpadioides Semp., Caudina arenata (Gould); Beispiele für 
dieses: Holothuria tubulosa (Gmel.), decorata v. Marenz., Stichopus japonicus 
Sel., challengere und moseleyı Theel, Pseudostichopus mollis und villosus 
Theel, Paelopatides confundens Theel, Haplodactyla hyaloeides Sluit., T’hyone 
fusus (0. F. Müll.) und Psolus squamatus (Düb. u. Kor.). Mit Rücksicht 
auf den Umstand, dass die gemeinschaftliche Einmündung der beiden 
Kiemenbäume in die Kloake die häufigere Einrichtung zu sein scheint 
und in Erwägung, dass das oben besprochene Kiemenrudiment der 
Elasipoden als eine unpaare Blindsackbildung auftritt, bin ich der Ansicht, 
dass die getrennte Einmündung beider Kiemenbäume einen jüngeren, ab- 


*) Dass das unpaare Auftreten der Blindsäcke nicht gegen diese Homologie spricht, 
geht aus dem Folgenden hervor. 

**) Bei Stichopus (?) torvus Thöel (267) soll sogar der rechte Kiemenbaum allein ent- 
wickelt sein. 


168 Seewalzen. 


geleiteten Zustand darstellt, dass dagegen ursprünglich die ganze Kieme 
von einer einzigen, unpaaren Aussackung des Enddarmes ihre 
Entstehung nahm. 

Die Verästelung beider Kiemenbäume erfolgt meistens in der Weise, 
dass der Hauptstamm seitliche Aeste abgibt, die selbst wieder durch ein- 
malige oder wiederholte Vergabelungen feinere Endzweige liefern können; 
dabei wird der Hauptstamm in distaler Richtung allmählich schwächer und 
löst sich schliesslich ebenfalls in Endverzweigungen auf. Alle letzten 
Enden des ganzen baumförmigen Systemes erweitern sich an ihren Spitzen 
ein wenig zur Bildung abgerundeter, länglicher Endbläschen (‚‚Ampullen“ 
Jourdan), die aber auch seitlich an den Aesten und Zweigen auftreten 
können. Bei schwächerer Entwicklung der Kiemen unterbleibt zunächst 
die Weiterverzweigung der Aeste; in anderen Fällen kommen auch diese 
kaum mehr zur Ausbildung und es sitzen dann eine Anzahl bläschen- 
förmiger Anschwellungen unmittelbar an dem Hauptstamme selbst. Als 
Beispiele für eine reiche Verästelung der Kiemenbäume mögen dienen: 
Holothuria marmorata (Jäg.), scabra Jäg., lubriea und pulchella Sel., Mülleria 
manuritiana (Quoy u. Gaim.), Stichopus japonicus Sel., Psolus fabrıeu (Düb. 
u. Kor.), Thyone chilensis Semp., Phyllophorus mollis (Sel.). Beispiele für 
schwache Verästelung der Kiemenbäume sind: Holothuria languens und 
vagabunda Sel., martensii Semp., Caudina caudata (Sluit.), Trochostoma 
albicans Theel und arcticum (v. Marenz.) und namentlich zahlreiche Dendro- 
chiroten wie: Cucumaria capensis, mendax, abyssorum, kerguelensis, serrata 
Theel, georgiana (Lamp.), eucumis Risso, Thyone recurvata Theel, Orcula 
hypsipyrga v. Marenz., Ocnus typieus Theel, Colochirus peruanus Semp. 

Die beiden Kiemenbäume nehmen mit ihren Stämmen in Bezug auf 
die Hauptregionen des Körpers eine interradiale Lage ein, in der 
Regel so, dass der eine dem linken ventralen, der andere dem rechten 
dorsalen Interradius angehört, also gerade jenen Interradien, welche von 
den Darmschenkeln und deren Mesenterien freigelassen werden. Da der 
dritte Darmschenkel durch sein Mesenterium im rechten ventralen Inter- 
radius festgelegt ist, so findet die vom Enddarm her sich entwickelnde 
Kieme in den jenen beiden benachbarten, von den Darmschenkeln nicht 
besetzten Interradialbezirken den besten Raum zu ihrer Entfaltung. Durch 
zahlreiche feine, muskulöse oder auch nur bindegewebige Fäden sind die 
Kiemenbäume bald hier, bald dort befestigt; namentlich gehen derartige 
Aufhängefäden an die Quermuskulatur der Körperwand, aber auch an die 
verschiedenen Organe des Körperinneren, z. B. an den Darm, den Schlund- 
kopf und die Mesenterien. Doch sind alle diese Verbindungen sehr schwach 
und setzen den Expansionen und Contractionen der lebenden Kiemenbäume 
kein Hinderniss entgegen. Nur im Bereich der Blutgefässe, welche am 
zweiten Darmschenkel der Aspidochiroten (s. Blutgefässsystem) das reich- 
entwickelte Wundernetz bilden, kommt es gewöhnlich zu einer stärkeren 
Befestigung des linken Kiemenbaumes, indem derselbe von den Gefässen 
jenes Wundernetzes aufs innigste umsponnen und unflochten wird. Wegen 


Kiemenbäume. 169 


des Gegensatzes, in den auf solche Weise die linke Kieme der Aspido- 
chiroten zu der rechten tritt, hat man sie auch als die Darmkieme 
(Darmlunge) bezeichnet; die rechte wird dann als freie Kieme unter- 
schieden, weil sie derartiger Beziehungen zu den Blutgefässen des Darmes 
entbehrt*). Inwiefern die Blutgefässe bei der Umspinnung des linken 
Kiemenbaumes etwa in dessen Wandung eindringen, wird bei dem Blut- 
gefässsystem (s. d.) zu erörtern sein. Es kommt übrigens nicht bei 
allen Aspidochiroten zu jener engeren Verbindung des Blutgefässnetzes 
mit dem linken Kiemenbaum; so fehlt z. B. eine solehe bei mehreren 
der von Theel (267) aus der Ausbeute der Challenger-Expedition be- 
schriebenen Arten: Holothuria lactea, murrayi, Stichopus challengeri und 
moseleyi, während Pseudostichopus mollis Theel dadurch eine vermittelnde 
Stellung einnimmt, dass die linke Kieme nur von einigen wenigen Blut- 
gefässen umflochten ist. Auf der anderen Seite gibt es nach Semper 
(235) aber auch Molpadiiden**) und Dendrochiroten, bei denen die linke 
Kieme in eine Ähnliche Beziehung zum Blutgefässsystem tritt wie bei den 
Aspidochiroteu; als solche erwähnen z. B. Selenka (229) und Kingsley 
(117) die Caudina arenata (Gould) und Semper seine Thyone chilensis. 

Vorhin wurde als Norm angegeben, dass die linke Kieme im ventralen 
linken, die rechte im dorsalen rechten Interradius ibre Stellung einnimmt. 
Auch Semper erklärt diese Lagerung für die normale, lässt aber in 
seinen Artbeschreibungen mehrmals nicht den ventralen, sondern den 
dorsalen linken Interradius die linke Kieme aufnehmen, so bei Colochirus 
cylindrieus, Psolus complanatus und Haplodactyla molpadioides, ebenso 
Selenka (229) bei Stichopus chloronotos Br. Dagegen findet sich hinsichtlich 
der rechten Kiemen nur eine einzige abweichende Angabe; nach Danielssen 
und Koren (50) soll sie nämlich bei ihrem Trochostoma thomsomi im 
ventralen rechten Interradius liegen, nur ihr distales Ende rücke auch 
hier in den dorsalen rechten Interradins. 

Von einigen Seewalzen wird angegeben, dass sie mehr als zwei 
Kiemenbäume besitzen. Eine nähere Prüfung dieser Fälle lehrt aber, 
dass es sich dabei keineswegs um eine eigentliche Vermehrung der Kiemen- 
bäume, sondern in der Regel nur um eine basale Abgliederung eines 
stärkeren Astes von einem derselben handelt. Bemerkenswerth ist dabei, 
dass es nur Dendrochiroten und Molpadiiden, aber keine Aspidochiroten 
sind, auf die sich jene Angaben beziehen — was insofern von Interesse 
ist, als es gerade die Familien der Dendrochiroten und Molpadiiden sind, 
bei denen, wie wir früher (S. 167) sahen, die beiden Kiemenbäume schon 
dadurch eine stärkere Neigung zu basaler Abgliederung zeigen, dass sie 
oft getrennt aus der Kloake austreten. Was nun zunächst die Dendro- 
chiroten anbetrifft, bei denen (ein oder) zwei überzählige Kiemen vor- 


*) Tiedemann (273) nannte die rechte Lunge die linke und die linke die rechte, "was 
schon Jäger (110) richtig gestellt hat 
**) Semper nennt leider die betreffenden Arten nicht. 


170 Seewalzen. 


kommen sollen, so berichtet Semper (235), dass bei seinem Colochirus 
cylindrieus aus den beiden wohlentwickelten Kiemenstämmen noch zwei 
rudimentäre Aeste als dritte und vierte Kieme entspringen; ebenso wird 
wohl auch die Sache bei Psolus complanatus Semp. liegen, von dem er 
nur angibt, dass ausser den zwei normalen noch zwei kürzere Kiemen 
vorhanden seien; auch bei seiner Echinocucumis adversaria, bei welcher 
er sich ähnlich ausdrückt, konnte ich mich durch eine Nachuntersuchung 
nicht davon überzeugen, dass die zwei überzähligen „rudimentären‘ Kiemen 
etwas anderes sind als basale Nebenäste der zwei normalen. Ferner 
schreibt Th&el (267) der Oucumaria erocea (Less.) eine oder zwei über- 
zählige Kiemen zu. Auch diese Art konnte ich (16la) nachuntersuchen, 
wobei sich herausstellte, dass auch in diesem Falle die angeblichen über- 
zähligen Kiemen nur basale Abgliederungen der beiden wohlentwickelten 
Hauptstämme sind. Ebenso fand ich die Sachlage (16la) bei Ocnus typieus 
Theel und zweifle nicht daran, dass damit auch die Rhopalodina lageni- 
formis Gray übereinstimmen wird, welcher Semper vier Kiemenbäume 
zuschreibt. Unter den Molpadiiden werden drei überzählige Kiemen er- 
wähnt bei Molpadia australis Semp., Haplodactyla molpadioides Semp., 
australis Semp. und hyaloeides Sluit., Trochostoma albicans Theel und arcticum 
(v. Marenz.) und bei Caudina ransonnetü v. Marenz. Die erstgenannte 
Molpadia-Art, von der Semper „3 Lungenbäume“ angibt, konnte ich 
allerdings nicht selbst untersuchen, wohl aber (161a) seine Haplodactyla 
australis, bei der die anscheinend dritte Kieme wieder nur dadurch zu 
Stande kommt, dass sich die eine (die linke) nahe an ihrer Basis theilt*). 
Ein Gleiches lässt Semper’s (238) betreffende Abbildung von Haplodactyla 
molpadioides und Sluiter’s (241) Abbildung von Haplodactyla hyaloeides 
vermuthen **). Bei Zrochostoma arcticum trägt ebenfalls der eine Kiemen- 
stamm an seiner Basis einen kurzen Anhang, den man nach v. Maren- 
zeller (166) „als rudimentäre dritte Lunge ansehen hönnte‘“. Besonders 
lehrreich aber ist das Verhalten von Trochostoma albicans, bei welcher es 
nach The&el (267) nur als eine individuelle Abweichung vorkommt, dass 
die linke Kieme sich an ihrer Basis in zwei Theile theilt. Schliesslich 
ist noch der Oaudina ransonnetii zu gedenken, von der v. Marenzeller 
(167) berichtet, dass aus demselben Divertikel der Kloake, aus dem die 
zwei normalen Kiemen entspringen, noch mehrere kurze Stämmcehen aus- 
treten; auch diese wird man als basale Abspaltungen der Hauptstämme 
ansehen dürfen. 

Sonach kommen wir zu dem Schlusse, dass wir kein einziges zweifel- 
freies Beispiel für eine eigentliche Vermehrung der Kiemenbäume auf drei 
oder vier kennen, dass aber insbesondere der linke Kiemen- 


*) Wie übrigens schon Selenka (230) abbildete. 

*#) und wurde soeben auch von Lampert bei Zrochostoma antareticum 'Theel be- 
obachtet; vergl. Lampert: die während der Expedition S. M. S. Gazelle 1874—1876 von 
Prof. Dr. Th. Studer gesammelten Holothurien; Zoologische Jahrbücher, herausgegeben von 
J. W. Spengei, system. Abtheil. Bd. IV, 1889, pag. S06—858, Taf. XXIV. 


Kiemenbäume. 7.1 


baum häufig die Neigung zur Abgabe eines (oder mehrerer) 
basalen Nebenstammes zeigt. 

Anders liegt die Sache mit der mehrfach wiederholten Behauptung, 
dass es auch Holothurien mit fünf Kiemenbäumen gebe. Diese Be- 
hauptung ist durch Brandt (35) für seine Gattungen Liosoma und Aspidochir 
in die Welt gekommen, durch Grube (81) auf seine Gattung Haplodactyla 
ausgedehnt und durch spätere Autoren, z. B. Selenka (229) und Lampert 
(134) einfach wiederholt worden. Es beruhen aber jene Brandt’schen 
Angaben, wie ich (154) zeigte, auf einer missverständlichen Auslegung 
Mertens’scher Beobachtungen, die sich in Wirklichkeit auf die Wimper- 
becher der Chiridota discolor Eschsch. und einer anderen, nicht mehr ge- 
nau feststellbaren Chiridota- oder Synapta-Art beziehen. Wenn Selenka 
(229) auch die Stimpson’sche Art Liosoma arenicola hierher zog, So 
übersah er, dass Stimpson zwar deren Kiemenbäume beschrieben, aber 
über ihre Zahl nichts angegeben hat; Theel (267) konnte denn auch 
bei seiner Nachuntersuchung dieser von ihm zu Trochostoma gestellten 
Art keinerlei Abweichung hinsichtlich ihrer Kiemenbäume bemerken. Das 
Thier endlich, welebem Grube unter dem Namen Haplodactyla mediterrane 
„> Athmungsorgane von beinahe lappiger, undeutlich baumartiger Bildung“ 
zuschreibt, gehört zu den ganz zweifelhaften Existenzen im Gebiet der 
Seewalzen. Demnach ist nicht ein einziger sicherer Fall bekannt, in 
dem bei einer Holothurie fünf Kiemenbäume zur Ausbildung gelangt sind. 

Der feinere Bau der Kiemen ist am genauesten von Semper (235) 
erforscht worden, dessen Schilderung durch die späteren Untersuchungen 
von Teuscher (261), Danielssen und Koren (50), Jourdan (114) 
und Hamann (93) nur in untergeordneten Punkten ergänzt worden ist. 
Von innen nach aussen folgen in der Zusammensetzung der Kiemenwand 
dieselben Schichten aufeinander, denen wir in der Wandung des Darm- 
rohres begegnet sind, von dem die Kiemen ja nur eine Ausstülpung dar- 
stellen. An das innere Epithel schliesst sich eine innere Bindegewebs- 
schicht an, dann folgt eine aus inneren Längsfasern und äusseren Ring- 
fasern gebildete Muskelschicht, darauf eine äussere Bindegewebsschicht 
und endlich das äussere Epithel. 

1. Das innere Epithel ist nach Semper in der Regel geschichtet, 
seltener, z. B. bei Holothuria vagabunda Sel., ein einfaches Cylinderepithel. 
Eine Bewimperung desselben stellt Semper auf das Bestimmteste in 
Abrede, während Leydig (144) und neuerdings für Holothuria tubulos« 
(Gmel.) Hamann (95) und für Cucumaria planei (Br.) Vogt nnd Yung 
(254) das Gegentheil behaupten. Unregelmässige Vorsprünge des inneren 
Epithels kömmen hauptsächlich durch „gelbe Körnerhaufen“ (gelbe Zellen 
Jourdan) zu Stande, die sich auch im Lumen der Kiemen, sowie in der 
folgenden Schicht wiederfinden und in ihrer Natur noch nicht genügend 
aufgeklärt sind. 

2. Die innere Bindegewebsschicht ist verhältnissmässig kräftig 
entwickelt und lässt in ihrer hyalinen Grundmasse ausser mehr oder 


172 Seewalzen. 


weniger zahlreichen Fasern und damit verbundenen Bindegewebszellen 
die schon vorhin erwähnten „gelben Körnerhaufen“, sowie auch Wander- 
zellen (Schleimzellen Semper), manchmal auch Pigmentablagerungen 
erkennen. Mitunter treten auch, wie bereits Jäger (110) bei seiner 
Mülleria lecanora beachtete, Kalkkörperchen in dieser Schicht auf. Nach 
innen erhebt sie sich oft zur Bildung von allerlei Vorsprüngen in Gestalt von 
Blättern, Wülsten, Leisten, Papillen ete., welche wohl meistens nur durch 
Contraetionszustände*) der umgebenden Muskelschicht hervorgerufen werden. 

3. Die schon von Tiedemann (275) wahrgenommene Muskel- 
schicht. Ihre Fasern sollen sich nach Jourdan bei Ckucumaria planci 
(Br.) ohne bestimmte Anordnung kreuzen, während Hamann bei Holo- 
thuria tubulosa (Gmel.) in völliger Uebereinstimmung mit den Angaben 
Semper’s eine innere Längsfaser- und eine Äussere Ringfaserlage unter- 
scheiden konnte; die Längsfasern liegen bei Holothuria tubulosa bald ver- 
einzelt, bald dichter, dagegen ordnen sich die kräftiger entwickelten Ring- 
fasern zu einer deutlichen einfachen Schicht. 

4. Die äussere Bindegewebsschicht, deren Graber (72) und 
Hamann bei Holothwria tubulosa keine Erwähnung thun, ist nach Semper 
überhaupt bei den Aspidochiroten nur schwach, bei den Dendrochiroten 
aber kräftig ausgebildet. Teuscher, der sie auch bei Hol, tubulosa be- 
merkte, fand darin eigenthümliche kugelige oder ovale Gruppen von 
kleinen Zellen, welche eine ebensolehe centrale Zelle umlagern **). 

5. Das äussere Epithel (Cölomepithel) ist aus einer einfachen Lage 
von Wimperzellen gebildet, deren Gestalt, je nach dem Contractionszustande 
der Kiemen, von einer abgeplatteten bis zu einer eylinderförmigen wechselt. 
Nach Jourdan sind die Zellen dieses äusseren Epithels (bei Oucumaria 
planci) grösser als die inneren, womit die Messungen Hamann’s (bei 
Holothuria tubulosa) übereinstimmen. Semper beobachtete in dem 
äusseren Epithel auch zahlreiche Wanderzellen (‚Schleimzellen‘‘), deren 
Vorkommen bei Cucumaria planci durch Jourdan bestätigt wurde, sowie 
Pigmentzellen (diese nicht bei allen Arten) ***). 

Auf die Bluträume, welche nach Semper zwischen der äusseren 
Bindegewebsschicht und der Ringmuskellage oder auch zwischen dieser 
und der Längsmuskellage auftreten, werden wir beim Blutgefässsystem 
einzugehen haben. 


Die vorhin beschriebene Zusammensetzung der Kiemenwand erfährt - 


nach Semper an der Spitze der Endbläschen eine für die Funktion der 


*) Diese verschiedenen Contractionszustände erklären alle die angeblichen Unterschiede, 
welche nach Hamann (93) zwischen dem Bau der Haupt- und Endäste der Kiemen vor- 
handen sein sollen. 

**) Diese Zellengruppen kommen nach Teuscher auch in den meisten anderen Organen 
der Holothuria tubulosa zerstreut vor, namentlich in den Suspensorien des Schlundes (vergl. S. 161). 

#*=#) Ob die dunkle, braune Pigmentirung, welche Selenka (229) von den Kiemen der 
Holothuria humilis, subditiva, strigosa, lubrica Sel., einerascens (Br.) und monacaria 
(Less.) angibt, in dem äusseren Epithel oder in der inneren oder äusseren Bindegewebsschicht 
ihern Sitz hat, bedarf noch der Untersuchung. 


Guvier’sche Organe. 173 


Kieme sehr bedeutungsvolle Abänderung. Es hört nämlich in dieser 
Gegend, genauer am inneren Rande eines bald aus „Schleimzellen“, z. B. 
bei Colochirus quadrangularis (Less.), bald aus Pigmentzellen, z. B. bei 
Oolochirus tuberculosus (Quoy und Gaim.) und Holothuria vagabunda Sel., 
gebildeten Ringes die Wimperung des äusseren Epithels auf, während 
sie an jenem Ringe selbst stärker ist als an allen übrigen Stellen der 
Kiemenoberfläche. Die so gebildete unbewimperte Spitze des Endbläschens 
ist von einem der Ringmuskellage zugehörigen Schliessmuskel besetzt, 
welcher eine feine Oeffnung*) der Kiemenwand zu umkreisen scheint. 
Durch derartige Oeffnungen soll eine offene Verbindung zwischen dem 
Innern der Kiemenbäume einerseits und der Leibeshöhle anderseits her- 
gestellt sein. Spätere Forscher, wie Teuscher (261), Danielssen und 
Koren (50), Kingsley (117), Vogt und Yung (284), bemühten sich, 
an Holothuria tubulosa, Trochostoma thomsonii, Psolus fabrieii, Uucumaria 
planei und anderen Arten vergeblich, jene von Semper geschilderten 
Oeffnungen zu sehen. Auch ich selbst habe dieselben bei den ver- 
schiedensten Arten**), die ich darauf untersuchte, niemals zu Gesicht be- 
kommen. Dagegen will Sluiter (242) sie bei Ananus holothuwrioides 
„ziemlich deutlich“ und Hamann (93) in direktem Gegensatze zu 
Teuscher sie auch bei Holothuria tubulosa wiedergefunden haben. Da 
aber Semper selbst gegen seine eigene Darstellung gewichtige Bedenken 
äussert, welche durch Sluiter und Hamann keineswegs beseitigt sind, 
so wird man die Frage nach dem wirklichen Vorhandensein jener Oefi- 
nungen kaum noch als eine offene ansehen können; immerhin bleibt eine 
erneuerte Prüfung der Angelegenheit erwünscht. 


X. Cuvier’sehe Organe. 


In engem anatomischen Zusammenhang mit den Kiemenbäumen 
treten vorzugsweise in der Familie der Aspidoebiroten eigenartige Anhangs- 
organe von im Allgemeinen schlauchförmiger Gestalt auf, welche ihrem 
Entdecker zu Ehren von Joh. Müller (184) mit dem Namen der Cuvier’- 
schen Organe belegt wurden. Cuvier (46 u. 45) war zwar der ir- 
thümlichen Ansicht, dass sie die von ihm gesuchten Hoden der Holothurien 
darstellen, und auch noch der nächste Forscher, der sich mit ihnen be- 
schäftigte, Jäger (110), wirft die Frage auf, ob man nicht etwa acces- 
sorische Geschlechtsorgane in ihnen zu sehen habe, wenn er auch schliess- 


E 3 


lich zu der Meinung kommt, es seien vielleicht nierenähnliche Organe ***). 


*) Semper bildet diese Oeffnung ab von Haplodactyla pellueida Semp., Holothuria 
vagabunda Sel., H. tenuissima Semp. und Colochirus quadrangularis (Less.). 

##) Unter den mittelmeerischen Arten untersuchte ich in dieser Hinsicht insbesondere 
lebende Exemplare der Holothuria polk. 

***) Wahrscheinlich sind auch die von Delle Chiaje (98, Vol. III, pag. 68, 70 u. 39, Vol. IV, 
p.5) an dem Kiemenbaume einer nicht mehr ganz sicher feststellbaren Art gefundenen und als 
Taenia echinorhymeha bezeichneten angeblichen Schmarotzer nichts anderes als Cuvier'sche 
Organe; vergl. Joh. Müller (184, S. 141). 


174 Seewalzen. 


Er bezeichnete sie aber, ohne Rücksicht auf ihre ihm zweifelbafte 
Funktion, in ganz trefflicher Weise als appendices bronchiales. Wenn 
nicht der von Müller gegebene Name allgemeine Aufnahme gefunden 
hätte, wäre es auch heute noch angebracht, sie ähnlich wie Jäger als 
appendices branchiales, Kiemenanhänge, zu bezeichnen. 


Ohne auf ihre noch keineswegs genügend aufgeklärte Funktion hier 
näher einzugehen (vergl. darüber das Kapitel Physiologie), wenden wir 
uns zur Betrachtung ihres Vorkommens und ihres Baues. Den Grund 
dazu hat Joh. Müller (184) gelegt und unter den späteren Forschern 
sind es vor allem Semper (238) und Jourdan (114), denen wir den 
heutigen Stand unserer Kenntniss verdanker. Dass diese Kenntniss aber 
auch jetzt noch eine recht unbefriedigende ist, liegt an den besonderen 
Schwierigkeiten, welehe diese Organe der eingehenden Untersuchung ent- 
gegenstellen. 


In ihrem Vorkommen sind die Cuvier’'schen Organe fast ganz be- 
schränkt auf die Aspidochiroten. Aber auch im Inneren dieser Familie 
gibt es sehr viele Arten, welche derselben entbehren oder wenigstens zu 
entbehren scheinen; dahin gehören alle bekannten Arten der Gattungen 
Labidodemas, Pseudostichopus und Paelopatides, ferner alle Stichopus-Arten 
mit alleiniger Ausnahme von St. paradoxus Lamp., etwa die Hälfte der 
Miilleria-Arten®) und endlich auch noch eine beträchtliche Anzahl von 
Holothuria-Arten**). Es ist also vornehmlich nur die Gattung Holothuria 
und in geringerem Maasse auch Mülleria, welche sich durch das Auftreten 
der Cuvier’schen Organe auszeichnen. Unter den europäischen Holothuria- 
Arten ist es keineswegs, wie Jourdan (114) und Vogt und Yung (284) 
meinen, nur die A. impatiens (Forsk.), welche Cuvier’sche Organe besitzt; 
es finden sich dieselben auch bei MH. helleri v. Marenz., poli, sanctori und 
forskalüi#**) Delle Chiaje (= catanensis Grube) und bei mammata Grube. 
Ausserhalb der Aspidochiroten ist das Vorkommen Cuvier’scher Organe 


®) z, B. M. parvula Sel., formosa Sel., miliaris (Quoy u. Gaim.), echinites Jäg. 

##) z.B. H. tubulosa (Gmel.) (in meiner Synopsis der Zoologie, 2. Band. 1886. S. 889 
werden dieser Art irrthümlich Cuvier’'sche Organe zugeschrieben), ocellata Jäg., squamifera, 
gracilis, aculeata, flavo-maculata Semp., humilis, princeps, pyxis, pardalis Sel., pertina.x 
Ludw., papillata Bell, anapinusa, enalia Lamp., fusco-coerulea, africana, spinifera, lactea, 
thomsoni, murrayi Theel, bataviae Ludw. Zu der zuletzt genannten Art erlaube ich mir zu 
bemerken, dass ich damit die neuerdings von Sluiter (Nachträgliches über die Echinodermen- 
Fauna des Java-Meeres, Natuurk. Tijdschr. voor Nederlandsch-Indie, XLIX, Batavia 1889) unter 
dem Namen H. lamperti n. sp. beschriebene Art meine; dieselbe muss einen neuen Namen 
(bataviae) erhalten, da Sluiter übersehen hat, dass ich bereits im Jahre 1886 (160) eine 
IT. lamperti von den Philippinen beschrieben habe. 


###) Vor Jahren (1880) beobachtete ich bei Neapel mehrmals eine Holothurie, die voll- 
ständig mit Delle Chiaje’s Beschreibung seiner H. forskalii übereinstimmt. Eine Ver- 
gleichung derselben mit FH. catanensis Grube überzeugte mich von der Indentität dieser beiden 
Arten. Cuvier'sche Organe sind in grosser Zahl vorhanden und werden mit grosser Gewalt 
ausgestossen. Wie aber Graeffe (73) dazu kommt, Selenka’s H. botellus (= impatiens Forsk.) 
als Synonym zu FH. catanensis zu ziehen, ist mir unverständlich. 


Cuvier’'sche Organe. 75 


eine grosse Seltenheit. Aus der Familie der Synaptiden sowie der Gruppe 
der Elasipoden ist überhaupt kein einziger Fall bekannt, was wohl im 
Zusammenhang steht mit dem Mangel oder der ganz rudimentären Aus- 
bildung der Kieme. Unter den Molpadiiden ist es bis jetzt einzig und 
allein die Molpadia chilensis J. Müll., welehe Cuvier’sche Organe besitzt, 
und unter den Dendrochiroten werden dieselben nur bei zwei Arten *) 
erwähnt, nämlich der Cucumaria frondosa (Gunn.) und der ©. nigricans 
(Br.). Bezüglich der ©. frondosa stützt sich diese Angabe lediglich auf 
eine Bemerkung von Joh. Müller (184, 185), deren Richtigkeit jedoch 
dadurch etwas zweifelhaft wird, dass es noch keinem anderen Forscher 
geglückt ist, bei dieser oft untersuchten nnd wohl bekannten Art die 
Cuvier’schen Organe wieder zu finden. Was aber die ©. nigricans (Br.) an- 
belangt, so ist bei ihr das Auftreten der Cuvier’schen Organe bei einzelnen 
Individuen durch Mertens**) und mich (154) beglaubigt. 

Ebenso wie bei der Cucumaria nigricans werden die Cuvier’schen 
Organe auch bei anderen Arten bald angetroffen, bald vermisst. Ob 
diese Erscheinung in Zusammenhang mit dem Alter oder dem Geschlecht 
der betreffenden Individuen steht oder ob die Funktion der Organe einen 
zeitweiligen vollständigen Verlust derselben verursacht, bedarf noch der 
Aufklärung. Namentlich sind es die folgenden Arten, die hier in Betracht 
kommen: Cucumaria nigricans (Br.), Mülleria lecanora Jäg., Holothuria 
ceinerascens (Br.), lubrica (Sel.), graeffei Semp. (= Stichopus troschelü 
J. Müll.). 

Verständlicher ist die andere Thatsache, dass sie bei derselben Art 
oft in grosser Menge und dann wieder in viel geringerer Zahl sich vor- 
finden. Denn sie werden durch Reizzustände des Thieres, wenn auch 
nicht bei allen, so doch bei vielen Arten, durch die Afteröffnung aus- 
gestossen (vergl. das Kapitel Physiologie); in Folge dessen gehen die 
einmal gebildeten Organe dem Thiere bei derartigen Reizungen zum Theil 
(oder auch sämmtlich?) verloren. Bestimmte Angaben über die Zahl- 
verhältnisse der Cuvier’schen Organe bei ganz unversehrten Thieren lassen 
sich demnach kaum machen. Immerhin deuten die vorhandenen Be- 
obachtungen darauf hin, dass die einzelnen Arten sich auch in Bezug 
auf die durchschnittliche Zahl der bei ihnen zur Ausbildung kommenden 
Cuvier’schen ‚Organe recht verschieden verhalten. Besonders zahlreich 
scheinen sie z. B. zu sein bei Holothuria argus (Jäg.), scabra Jäg. (bis 


*) Trotz dieser doch sehr auffallenden und bemerkenswerthen Seltenheit der Cuvier’schen 
Organe bei Dendrochiroten findet sich bei Lampert (134) die Bemerkung, dass sich in Betreff 
der Cuvier'schen Organe für die Dendrochiroten dem für Aspidochiroten Gültigen nichts hinzu- 
fügen lasse. Ebenso hat es auch wenig Sinn, wenn hier und da bei der Beschreibung neuer 
Dendrochiroten Arten, z. B. von Bell (17) in Betreff seiner Cucumaria sancti johannis das 
Fehlen der Cuvier’schen Organe besonders angegeben wird; das Gegenheil hervorzuheben, wenn 
es sich einmal findet, wäre wichtiger. 


**) In seinem mir vorliegenden Manuskripte, dem eine Zeichnung beiliegt, welche die 
Cuvier’schen Organe in sitw in unverkennbarer Weise darstellt. 


176 Seewalzen. 


100 Stück), diffieilis, graeffei Semp., nigra Foot, vagabunda Sel. (9—100), 
oxurropa Sluit., captiva Ludw., Mülleria flavo-castanea Theel, Stichopus 
paradoxus Lamp.; dagegen ist ihre Zahl oft eine ganz geringe beispiels- 
weise bei Holothuria maculata (Br.) und köllikeri Semp. 

In der Mehrzahl der Fälle sitzen sie dicht über der Kloake dem 
gemeinschaftlichen Kiemenstamme an, z. B. bei Holothuria mammata 
Grube, impatiens Forsk., martensiü Semp., fusco-cinerea Jäg., lubrica Sel., 
paradoxa Sel. Falls sie sich auf einen der beiden Kiemenstämme be- 
schränken, scheint der rechte bevorzugt zu werden, an dessen Basis sie 
alsdann ansitzen, z. B. bei Holothuria rigida (Sel.), vagabunda Sel., 
Müllleria lecanora Jäg., maculata (Br.), agassizü Sel. Sie können aber 
auch eine Strecke weit am Stamme der Kiemenbäume hinaufrücken, 
z. B. bei Holothuria graeffei Semp. und Holothuria decorata v. Marenz. 
(am linken Kiemenbaume) oder selbst auf die Nebenäste der Kiemenbäume 
und schliesslich auch auf die feinsten Endzweige derselben übertreten, 
2. B. bei Holothuria köllikeri Semp., marmorata (Jäg.), argus (Jäg.), vitiensis 
Semp., diffieilis Semp., tenwissima Semp. (hier nur am linken Kiemenbaume). 
In einzelnen Fällen, z. B. bei Molpadia chilensis J. Müll., scheint die 
Insertion der Cuvier’schen Organe in entgegengesetzter Richtung bis auf 
die Kloake verschoben zu sein. 

Die Farbe der Cuvier’schen Organe ist in der Regel weiss, z. B. 
bei Holothuria marmorata (Jäg.), impatiens (Forsk.), pol Delle Chiaje, 
discrepans Semp., Mülleria agassızii Sel. u. a. Doch kommt es auch oft 
vor, dass sie eine gelbe bis braune oder rothbraune oder auch rosenrothe 
Färbung zeigen. Gelb sind sie z. B. bei Holothuria inornata Semp., hell- 
braun bei H. monacaria (Less.), bräunlich bei Stichopus paradoxus Lamp., 
braun bei Holothuria pervicax und lubrica Sel., rothbraun bei 7. vagabunda 
Sel., aethiops (Br.), aphanes Lamp., Molpadia chilensis J. Müll., rosenroth 
bei Mülleria lecanora Jäg. 

Nach ihrer Form theilte sie Joh. Müller (184, 185) in drei Gruppen 
ein: 1) blinddarmförmige, 2) verästelte, 3) traubige. Weitaus am häufig- 
sten sind die blinddarmförmigen, welche die Gestalt kurzer und dann 
meist ziemlich dicker oder langer und dann gewöhnlich ziemlich schlanker 
Schläuche haben, deren Oberfläche ein quergerunzeltes Aussehen darbietet; 
das zur Befestigung an die Kiemen dienende Ende ist in der Regel zu 
einem ganz kurzen Stiele verdünnt, während sie im übrigen ganz frei in 
den hinteren Bezirk der Leibeshöhle ragen*). Entweder sitzen sie der 
Kieme einzeln in unregelmässiger Anordnung an oder sie sind in Reihen 
gestellt, z. B. in zwei Reihen bei Holothuria vagabunda Sel., oder end- 
lich — und das ist besonders häufig — sind sie in Bündel (Büschel) 
zusammengedrängt. Ein einziges derartiges Bündel bilden sie z. B. bei Holo- 
thuria aphames Lamp,, klunzingeri Lamp., depressa Ludw., maculata (Br.), 


*) Nur bei Holothuria nigra Foot sind sie durch umhüllendes Bindegewebe zu einem 
derben Paket vereinigt, vergl. Bell (15). 


z 
Fu a ATTTE TEE n 


Cuvier’sche Organe. 2 


martensii Semp., lubrica Sel., nigra Foot, inornata Semp., impatiens (Forsk.), 
curiosa Ludw., similis Semp. In zwei Büschel sind sie angeordnet bei Holo- 
thuria languens Sel., diserepans Semp., forskalii Delle Chiaje. Mehrere Büschel 
finden sich bei Holothuria coluber Semp., subditiva Sel., Mülleria maculata 
(Br.), mawritiana (Quoy u. Gaim.), agassizü Sel., obesa Sel. Besonders 
kurz sind die einzelnen Schläuche z. B. bei Holothuria martensü, inornata 
Semp., clemens und marenzelleri Ludw. Meistens aber überschreiten sie 
die Länge von 1 cm erheblich, sodass sie nach vorn mitunter bis in die 
erste Hälfte oder selbst in das erste Drittel des Körpers reichen, so z. B. 
beträgt ihre Länge bei Holothwria diffieilis Semp. und decorata v. Marenz. 
1,5 em, bei notabilis Ludw. 2 cm, bei coluber Semp., discrepans Semp., 
scabra Jäg., fusco-cinerea Jäg., depressa Ludw., samoana Ludw. bis 3 em, 
bei vitiensis Semp. 4 em, bei impatiens (Forsk.) bis über 5 em (bei 2 mm 
Dicke) und bei Stichopus paradoxus Lamp. sogar über 7 em. Die Länge 
der Schläuche ist übrigens keine konstante, sondern ist von den ver- 
schiedenen Contractionszuständen derselben erheblich beeinflusst. Auch 
kommt es vor, dass sich bei derselben Art, z. B. bei Holothuria vitiensis 
und köllikeri Semp., lange und kurze Schläuche nebeneinander vorfinden. 

Verästelte Cuvier’sche Organe sind viel seltener als die blinddarm- 
förmigen. Ihre Stiele sind (X, 1 und IX, 9) länger als bei jenen und 
tragen einen oder mehrere Schläuche, welche sich ein- oder mehrmals 
theilen und an ihrer Oberfläche mit mikroskopisch kleinen, kurz gestielten, 
kugeligen Bläschen besetzt sind. Sie kommen namentlich in der Gattung 
Mülleria vor, so bei M. lecanora Jäg., mauritiana (Quoy u. Gaim.), obesa 
Sel., sollen sich nach Joh. Müller auch bei Cucumaria frondosa (Gunn.) 
finden und werden auch von Holothuria languens Sel. und rigida Sel. 
angegeben. Dass sie in keinem wesentlichen Gegensatze zu den blind- 
darmförmigen stehen, geht aus dem Umstande hervor, dass sie bei 
Holothuria tenwissima Semp. nebeneinander vorkommen. Ob sie bei den 
genannten Holothuria-Arten auch durch jenen Besatz von kleinen Bläschen 
ausgezeichnet sind, wird nicht erwähnt. 

Die traubige Form der Cuvier’schen Organe ist bis jetzt einzig und 
allein von Molpadia chilensis Müll. bekannt. Hier haben sie dıe Gestalt 
zweier traubenförmigen Organe, von denen ein jedes an einem langen 
gemeinschaftlichen Ausführungsgange viele Tausende von fein- und lang- 
gestielten, sehr kleinen Bläschen trägt (IX, 10). Diese Bläschen ent- 
sprechen offenbar den kurzstieligen Bläschen, welche die Oberfläche der 
vorhin betrachteten verästelten Organe besetzen. Sonach lässt sich die 
traubige Form der Cuvier’schen Organe als eine Weiterbildung der ver- 
ästelten auffassen, und da diese wieder durch das oben erwähnte Ver- 
halten der Holothuria tenwissima zu der einfach blinddarmförmigen hin- 
führt, so wird man überhaupt den einfach blinddarmförmigen Schlauch 
als die Grundform dieser Organe zu betrachten haben. 

In ihrem feineren Baue sind die Cuvier’schen Organe noch nicht bis 


zu einer befriedigenden Kenntniss erforscht. Der Erste, welcher in ihre 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. TI. 3. 12 


178 Seewalzen. 


histologische Struktur einzudringen versuchte, war Selenka (229); doch 
konnte er darüber nicht mehr in Erfahrung bringen, als dass sie ihm aus 
einem spiralaufgerollten. Faden von Bindegewebe zu bestehen schienen, 
welcher von ganz kreisförmigen Muskelfasern umgeben ist. Diesen 
„spiralaufgerollten‘“‘ Bindegewebsfaden haben die späteren Untersucher 
nicht zu bestätigen vermocht, wohl aber fanden auch sie die umspinnenden 
Muskelfasern, wenn auch nicht nur kreisförmige. Die eigentliche Grund- 
lage für unser heutiges Wissen vom feineren Baue der Cuvier’schen Organe 
wurde erst durch Semper (235) gegeben, dessen Beobachtungen, soweit 
sie sich auf die blinddarmförmigen Organe beziehen, durch Greef£f (78), 
Hamann (92) und ganz besonders durch Jourdan (114) weitergeführt 
worden sind, während seine Angaben über den Bau der verästelten Form 
bis heute die einzigen geblieben und wir über die Histologie der traubigen 
Form überhaupt noch jeder Kenntniss entbehren. 

Bezüglich der einfach blinddarmförmigen Organe erhebt sich zunächst 
die Frage, ob dieselben einen inneren Hohlraum umschliessen oder durch 
und durch solide sind? Semper*) ist der Ansicht, dass nur der Stiel 
der Schläuche einen Hohlraum beherberge, der sich aber in die Schläuche 
selbst nicht fortsetze. Greeff**, und Jourdan***) dagegen fanden die 
Schläuche, wie schon Selenka vermuthet hatte, ihrer ganzen Länge nach 
von einem engen, unregelmässig begrenzten Kanale durchzogen, der eine 
Fortsetzung des Hohlraumes des Stieles ist und am freien Ende der 
Schläuche blindgeschlossen endig. Nach Hamannj) soll dieser Axen- 
kanal (IX, 8) erst durch eine innere Zerreissung an den aus dem Körper 
herausgeschleuderten Organen auftreten; indessen erbrachte er dafür 
keinen sicheren Nachweis. An Stelle des Axenkanals beschreibt Semper 
einen Axenstrang von bald zelliger, bald nicht zelliger Beschaffenheit. 
Lässt er eine zellige Zusammensetzung erkennen (z. B. bei Hol. vagabunda 
Sel.), so handelt es sich um grosse, durchsichtige, ein- oder vielkörnige 
Zellen, welche in beständiger Wucherung begriffen zu sein scheinen. 
Aehnliche Zellen sind es, welcbe Jourdan als Wandbekleidung (Epithel) 
des Axenkanales schildert, doch unterscheidet er zwei verschiedene Sorten 
(IX, 11) derselben: erstens solche mit ganz homogenem, körnchenfreiem 
Protoplasma und zweitens körnchenreiche ‚Schleimzellen“. Da sich diese 
„Schleimzellen“ oder Wanderzellen, denen wir schon im Bindegewebe 
so mancher anderer Organe begegnet sind, nicht nur im Wandbelag des 
Axenkanales, sondern auch in dem angrenzenden Bindegewebe vorfinden, 
so wird man in jenen ersterwähnten körnchenfreien Zellen das eigentliche 


*) Seine Beobachtungen beziehen sich auf Holothuria impatiens (Forsk.), vagabunda 
Sel., tenuissima Semp., lubrica Sel. (= erinaceus Semp.), marmorata (Jäg.) und Mülleria 
maculata (Br.) (= nobilis Sel.). 
**) An Holothuria poli Delle Chiaje, 
*#=#) An Holothuria impatiens (Forsk.) 
r) An Holothuria poli Delle Chiaje; die auf dieselbe Art bezüglichen Beobachtungen 
Greeff’s scheinen Hamann ganz unbekannt gewesen zu sein, 


Cuvier'sche Organe. 179 


innere Epithel zu erkennen haben. Nach aussen von dem Axenkanal 
und seinem Epithel folgt (IX, 8) eine mächtige Lage von Bindegewebe, 
welche durch eine zwischengelagerte Muskelschicht in eine innere und 
eine äussere Bindegewebsschicht getheilt ist. Die innere Bindegewebs- 
schicht (Greeff’s Innenschicht, Jourdan’s centrale Faserlage) besteht 
aus eng aneinander liegenden welligen Fasern, die nach Semper bei 
den von ihm untersuchten Arten in der Längsrichtung, nach Greeff und 
Hamann. bei Holothuria poli in der Querrichtung verlaufen. Jourdan 
bemerkte auch noch feinere Fasern, die eine gewisse Aehnlichkeit mit 
elastischen Fasern zeigen. Zwischen den Fasern finden sich einzelne 
Zellen (Bindegewebszellen und Wanderzellen), sowie gelbliche, unregel- 
mässig begrenzte Körnerhaufen; auch kommen in dieser Schicht zuweilen, 
z. B. bei Mülleria maculata (Br.), gitterförmige Kalkkörperchen vor. Die 
nun folgende Muskelschicht stellt nach Semper ein weitmaschiges 
Fasernetz vor, welches nach Jourdan und Hamann durch die Ueber- 
einanderlagerung einer inneren Ringmuskel- und einer äusseren Längs- 
muskellage zu Stande kommt; die Ringmuskelfasern liegen bei Holothuria 
pol und impatiens in ziemlich gleichen Abständen, während die Längs- 
muskelfasern sich zu kleinen, durch grössere Abstände getrennten Bündeln 
vereinigen." Greeff bestritt mit Unrecht die muskulöse Natur dieser 
Fasern, die er für elastische hielt. Weiter nach aussen liegt die äussere 
Bindegewebsschicht (Jourdan’s äussere Faserlage)*), welche jedoch 
durch die Maschen der Muskelschicht hindurch mit der inneren Binde- 
gewebsschicht in unmitlelbarem Zusammenhange steht. Auch sie zeigt 
deutliche Fasern, die bei Holothuria impatiens und poli nach Jourdan 
und Hamann radiär zur Längsaxe gerichtet sind, und beherbergt ausser 
verästelten Bindegewebszellen wiederum Wanderzellen (Schleimzellen), 
die sich bei manchen Arten, z. B. Mülleria maculata (Br.) und Holothuria 
marmorata (Jäg.), in auffallender Menge einstellen und in der Aussenzone 
der ganzen Schicht eine besondere Lage bilden können. Oberflächlich 
ist die äussere Bindegewebsschicht entweder unmittelbar von dem wimpernden 
platten Cölomepithel überkleidet, z. B. bei Mülleria maculata (Br.), oder 
es schiebt sich zwischen beide eine ganz eigenartige Schieht von Drüsen- 
zellen ein, welche bei allen untersuchten Holothuria-Arten vorhanden ist. 
Semper stellte bereits fest, dass diese Schicht der Träger der grossen 
Klebrigkeit ist, auf welche wir im Kapitel Physiologie zurückkommen 
werden. Er beschrieb sie als eine in Querfalten gelegte zellige Membran, 
nannte sie die innere (im Gegensatz zu dem darüber gelegenen äusseren 
Epithel) oder gerippte Zellhaut und war der Meinung, dass sie aus 
modifieirten Bindegewebszellen zusammengesetzt sei. Auf einem Längs- 
schnitte (IX, 6) macht die Schicht den Eindruck, als bestünde sie aus 
zahllosen, winzigen, mit Körnchen erfüllten Blinddärmehen (Greeff). Diese 


*) Greeff fassı diese Schicht nebst der Drüsenschicht und dem äusseren Epithel als 
„Körnerschicht‘“ zusammen, 


12% 


180 Seewalzen. 


anscheinenden Blinddärmchen sind aber nichts anderes als verhältniss- 
mässig grosse Drüsenzellen, die sich in die äussere Bindegewebsschicht 
einsenken und in Querreihen geordnet stehen. Jourdan zeigte, dass diese 
Drüsenzellen, im Gegensatze zu der Ansicht Semper’s, modifieirte Epithel- 
zellen darstellen und bezeichnete deshalb die ganze Schicht als „innere 
Epithellage“. Die einzelnen Drüsenzellen werden von Hamann als 
schlauchförmig geschildert, während Jourdan sie als rinnenförmig ge- 
bogene Platten (IX, 7) erkannte. Im Inneren der Zellen liegen ausser 
dem Kern zahlreiche feine Körnchen, welche sich zu polygonal umgrenzten 
Gruppen ordnen. 

Die verästelten Cuvier’schen Organe der Mülleria lecanora Jäg. unter- 
scheiden sich nach Semper in ihrem feineren Baue hauptsächlich dadurch 
von den blinddarmförmigen, dass sie der Muskelfasern und der Drüsen- 
zellenschicht entbehren, dagegen in den kleinen Bläschen ihrer Oberfläche 
(vergl. S. 177) je eine mit Schleim erfüllte und von einem Cylinderepithel 
ausgekleidete Höhlung umschliessen. Die Höhlung wird ausserdem von 
einem zelligen Fasernetz durchzogen und beherbergt meistens auch noch 
einen gelblichen Körnerhaufen. Ebensolche Fasernetze und Körnerhaufen 
liegen auch nach aussen von der Höhlung in dem umgebenden hyalinen 
Bindegewebe der Bläschen. Besonders in dem Stiele der verästelten 
Organe treten auch gitterförmige Kalkkörper auf. Weitere Untersuchungen 
müssen lehren, ob und inwieweit sich der bistologische Bau dieser ver- 
ästelten Organe auf den der einfach blinddarmförmigen zurückführen lässt. 


XI. @eschlechtsorgane. 
1. Getrenntgeschlechtliche und zwitterige Seewalzen. 


Die dem dorsalen Mesenterium anhängenden Geschlechtsorgane haben 
die Gestalt einfacher oder verästelter Schläuche, welche meistens zahl- 
reich und von ansehnlicher Länge sind, frei in die Leibeshöhle hinein- 
ragen und auch durch ihre Farbe auffallen. Sie blieben deshalb schon 
den ersten Forschern, welehe sich überhaupt mit der Anatomie der See- 
walzen beschäftigten, nicht verborgen. Bohadsch (30) beschrieb sie als 
„kleine Blinddärme an der Speiseröhre“, deutete sie als Eierstöcke und 
war der irrthümlichen Meinung, dass die Eier durch den Mund ihren 
Weg in die Aussenwelt fänden. Auch Strussenfelt (252) verglich sie 
ihrer Form nach mit Blinddärmen und stellte zuerst fest, dass sie nicht, 
wie Bohadsch meinte, mit der Speiseröhre, sondern mit dem dorsalen 
Mesenterium in Verbindung stehen. Pallas (195) dagegen verkannte 
ihre Bedeutung vollständig, indem er in ihnen Gefässe zur Bereitung 
eines Verdauungssaftes vermuthete, während er die Kiemenbäume für 
die Eierstöcke hielt. Fabricius (61) enthielt sich einer bestimmten Deutung 


en Be 


Geschlechtsorgane. 181 


der auch von ihm beobachteten Organe. O. F. Müller (189) aber kehrte 
zu der richtigen Ansicht von Bohadsch zurück und erweiterte dieselbe 
dahin, dass er in diesen Schläuchen Eierstöcke oder Hoden (also nicht 
nur Eierstöcke) sah. Dieser Auffassung widersprach kein Geringerer als 
Cuvier (46 u. 45), indem er den am Mesenterium hängenden Genital- 
schläuchen ausschliesslich die Funktion von Ovarien zuschrieb, dagegen 
die von ihm entdeckten und später nach ihm benannten Organe für 
Hoden erklärte. Da es viel schwieriger war, den Samen und das samen- 
bereitende Organ nachzuweisen als die Eier und deren Bildungsstätte zu 
erkennen, so wird es verständlich, dass sich damals die Discussion haupt- 
sächlich um die männlichen Organe drehte; man machte aber dabei den 
nur von O. F. Müller vermiedenen Fehler in den Genitalschläuchen aus- 
schliesslich die weiblichen Organe zu sehen. Während Cuvier die 
Cuvier’schen Organe für die gesuchten Hoden erklärt hatte, äusserte sich 
Oken (193) dahin, dass die männlichen Organe der Seewalzen noch un- 
bekannt seien, Tiedemann (273) aber und Jäger (110) verlassen zwar die 
Ansicht Cuvier’s, fallen aber in den neuen Irrthum die Steinkanäle für die 
Hoden zu deuten. Der wirkliche, bis dahin allein von O. F. Müller richtig 
vermuthete Sachverhalt wurde erst dadurch festgestellt, dass es (Valentin 
und) Wagner (285) bei Holothuria tubulosa (Gmel.) gelang in den bis 
dahin nur für Eierstöcke gehaltenen Genitalschläuchen einzelner Individuen 
statt der Eier unverkennbare Samenkörperchen nachzuweisen*). Nachdem 
dann auch noch Koren (119) das Gleiche für T’hyone fusus (©. F. Müll.) 
und Psolus squamatus (Düb. u. Kor.) gezeigt hatte, konnten alle späteren 
Forscher nur bestätigen, dass die Seewalzen in der Regel getrennt- 
seschlechtliche Thiere sind, deren Geschlechtsorgane bei beiden Ge- 
schlechtern die grösste Uebereinstimmung in Lage und Bau besitzen, sich 
also in der Hauptsache nur durch die Verschiedenheit ihres Inhaltes unter- 
scheiden lassen. 

Indessen giebt es auch echte Zwitter unter den Seewalzen. WieQuatre- 
lages (210) bei Synapta inhaerens (0. F. Müll.) entdeckte, Leydig (142) und 
Joh. Müller (183) für Synapta digitata (Mont.) bestätigten, ist zunächst die 
Gattung Synapta durch das Auftreten zwittriger Arten bemerkenswerth. 
Die Zwitterigkeit kommt dabei dadurch zu Stande, dass im Inneren der- 
selben Genitalschläuche, die bei den getrenntgeschlechtlichen Holothurien 
entweder nur als Eierstöcke oder nur als Hoden sich bethätigen, beiderlei 
Geschlechtsprodukte nebeneinander ihre Entstehung nehmen. Seit jenen 
Befunden an den beiden europäischen Synapta-Arten scheint man allgemein 
anzunehmen, dass auch alle anderen Arten der Gattung Synapta zwitterig 
sind. Selenka (229) und Semper (238) gingen in der Verallgemeinerung 
sogar noch weiter und bezeichneten die ganze Familie der Synaptiden 


*) Trotzdem brachten Dujardin und Hup& (55) es noch im Jahre 1862 fertig, es als 
eine offene Frage zu behandeln, ob man in den Steinkanälen Speicheldrüsen oder Hoden 
sehen solle! 


182 Seewalzen. 


als Zwitter. Dem gegenüber muss hervorgehoben werden, dass einerseits 
der Beweis für die Richtigkeit jener Verallgemeinerung schon für die 
den beiden genannten Forschern bekannten Arten nicht erschöpfend ge- 
führt worden ist und dass anderseits sich neuerdings herausgestellt hat, 
dass es nicht wenige Synaptiden gibt, die thatsächlich getrenntgeschlechtlich 
sind. Was zunächst die Gattungen Synapta und Anapta anbelangt, so 
kennen wir allerdings bis jetzt noch keine Art, bei welcher die Getrennt- 
geschlechtlichkeit erwiesen wäre — aber es ist auch die Zwitterigkeit bei 
einer Menge hierhin gehöriger Arten ebensowenig festgestellt. Unter den 
Chiridota-Arten ist die Zwitterigkeit ebenfalls nur bei einem Theile der- 
selben konstatirt; ja es wird von Semper selbst (238, S. 21) bereits bei 
einer Art, seiner Chiridota variabilis (— rufescens Br.), die Zwitterigkeit in 
Zweifel gezogen und auch bei einer zweiten Art, seiner Chiridota rigida, 
reicht das von ihm Beobachtete keineswegs zum Nachweise der behaupteten 
Zwitterigkeit aus. Dem kann ich nach eigenen, noch unveröffentlichten 
Untersuchungen *) hinzufügen, dass ich bei Chiridota rufescens in U.eber- 
einstimmung mit Semper in den Genitalschläuchen eines Exemplares nur 
Samenzellen antraf und dass ferner auch meine Chiridota pisanır getrennt- 
geschlechtlich zu sein scheint. Alle übrigen Synaptiden-Gattungen sind 
nach den neueren Forschungen getrenntgeschlechtlich, so Myriotrochus 
nach Theel (262) und Duncan und Sladen (56), Trochoderma ebenfalls 
nach Theel (262) und Acanthotrochus nach Danielssen und Koren (50). 
Von einer Zwitterigkeit der Synaptiden überhaupt kann also 
wohl nicht länger die Rede sein und eine Verwerthung derselben 
für die Ansicht, dass die Synaptiden die phylogenetisch ältesten Holothurien 
darstellen, steht auf sehr schwachen Füssen. 

Die zweite Familie, in welcher zwitterige Formen angegeben werden, 
sind die Molpadiiden. Die betreffenden Angaben rühren einzig von 
Semper (238, S. 46) her und beziehen sich auf Haplodactyla molpadioides 
Semp. und Caudina arenata (Gould). In Betreff der erstgenannten Art 
gibt Semper aber schon selbst zu, dass seine Beobachtungen zu einer 
sicheren Entscheidung nicht ausreichen **); desto zweifelloser scheint ihm 
aber die Zwitternatur der Caudina arenata zu sein. Indessen vermisst 
man auch bei dieser Art den bestimmten Nachweis der Samenzellen in 
den angeblich zwitterigen Genitalschläuchen und ein jüngerer Forscher, 
Kingsley (117), der dieselbe Art anatomisch untersuchte, bezeichnete sie 
im Gegensatze zu Semper geradezu als. getrenntgeschlechtlich. Bei allen 
anderen auf diesen Punkt näher geprüften Molpadiiden stellte sich über- 


*) An einem anderen Orte soll über diese Untersuchungen eingehend berichtet werden. 

*#*) Wie unsicher er ist, geht auch daraus hervor, dass seine Angaben über Art und 
Weise der Zwitterigkeit der Haplodactyla molpadioides sich widersprechen. Nach pag. 42 
seines Werkes (238) sollen die Genitalschläuche desselben Individuums zum Theil männliche, 
zum Theil weibliche sein und sich als solche schon in der äusseren Form unterscheiden; nach 
pag. 46 und der Figurenerklärung zu Taf. XV, Fig. 19 aber soll jeder einzelne Genitalschlauch 
eine Zwitterdrüse darstellen 


Geschlechtsorgane. 183 


all Getrenntgeschlechtlichkeit heraus, so bei Trochostoma boreale (Bars), 
thomsonü Dan. u. Kor. und Ankyroderma jeffreysii Dan. u. Kor. Demnach 
lässt sich bei dem gegenwärtigen Zustande unserer Kenntnisse nur sagen, 
dass noch bei keiner einzigen Molpadiiden-Art die Zwitterig- 
keit wirklich genügend festgestellt ist. 

Nach Sluiter (241) soll es auch eine zwitterige Aspidochirote und 
eine ebensolche Dendrochirote geben, wobei es sich übrigens, die Richtig- 
keit seiner Angabe einmal angenommen, um eine andere Art der Zwitterig- 
keit handeln würde als bei den Synaptiden. Nach ihm bilden sich 
nämlich bei seinem Ananus holothurioides und seinem Ocnus javanicus 
Eier und Samen zwar in demselben Thiere, aber in verschiedenen Genital- 
schläuchen, sodass also nicht zwitterige wie bei den Synaptiden, sondern 
männliche und weibliche Genitalschläuche demselben Ausführungsgange 
anhängen. Leider fehlt es auch in diesen beiden Fällen*) an einem ge- 
nauen Beweise für die aufgestellte Behauptung, wie ich das in Betreff 
der einen Art schon bei einer früheren Gelegenheit (161a) hervorgehoben 
habe. Solange demnach der Beweis für das Gegentheil nicht mit aller 
wünschenswerthen Sicherheit erbracht ist, werden wir alle Holothurien 
mit alleiniger Ausnahme eines Theiles der Synaptiden als getrennt- 
geschlechtliche Thiere ansehen müssen. 


2. Makroskopische Betrachtung der Geschlechtsorgane. 


Die von Tiedemann (273) entdeckte äussere Geschlechts- 
öffnung liegt mit wenigen nachher zu besprechenden Ausnahmen bei 
allen Holothurien genau in der Medianlinie des Rückens und zwar im 
vorderen Abschnitte derselben. In diesem Bereiche schwankt ihre Stellung 
je nach den Familien hin und her, im Allgemeinen so, dass sie bei den 
Elasipoden am weitesten nach hinten gerückt ist, bei den Aspidochiroten 
bereits einen geringeren Abstand von dem Fühlerkranze innehält, bei den 
Molpadiiden und Synaptiden dicht hinter demselben liegt und endlich bei 
den Dendrochiroten zwischen oder selbst bis nach innen von den Fühlern 
vorrückt. Im Einzelnen treffen wir die Geschlechtsöffnung bei den 
Elasipoden, namentlich in den Familien der Deimatiden und Psychropo- 
tiden, sehr oft in einem Abstande vom vorderen Körperende, welcher 
einem Siebentel bis einem Fünftel der Gesammtlänge des Körpers gleich- 
kommt, z. B. bei Laetmogone wyville-thomsoni (VII, 9), Ilyodaemon maculatus, 
Orphnurgus scaber, Pannychia moseleyi, Euphronides depressa, Benthodytes san- 
guinolenta, papillifera, abyssicola, selenkiana Theel. Am weitesten nach hinten, 
nicht nur unter den Elasipoden, sondern unter sämmtlichen Seewalzen 
überhaupt, geht die Verschiebung der Genitalöffnung bei Psychropotes 


*) welche in der in der vorigen Anmerkung angeführten Angabe Semper’s einen Vor- 
läufer haben. 


184 Seewalzen. 


longicauda Theel, wo sie bei einer Körperlänge von 14—15 cm nur noch 
4,5 cm vom hinteren Körperende entfernt ist; diese Art bietet dadurch 
zugleich den einzigen bekannten Fall dar, in welchem die Geschlechts- 
öffnung in der hinteren Körperhälfte liegt. Bei anderen als den vorhin 
erwähnten Elasipoden, so insbesondere in der Familie der Elpidiiden, 
befindet sich die Geschlechtsöffnung in etwas grösserer Nähe des Fühler- 
kranzes ohne denselben aber jemals zu erreichen, z. B. bei Elpidia 
glacialis Theel, Kolga hyalina Dan. u. Kor. u. a. Bei den Aspidochiroten 
wurde die Geschlechtsöffnung noch von Jäger irrthümlich in den oberen 
Theil der Speiseröhre verlegt, nachdem sie Tiedemann bei Holothuria 
tubulosa richtig nach aussen und in einem kleinen Abstande von dem 
Fühlerkranze aufgefunden hatte. Ebendort begegnen wir ihr bei allen 
anderen Aspidochiroten, z. B. bei Holothuria atra Jäg., impatiens (Forsk.); 
nur selten rückt sie etwas weiter nach hinten, z. B. bei Holothuria similis 
Semp., wo sie 2 cm, und bei H. ananas Jäg., wo sie sogar 3,5 cm hinter 
dem Vorderende liegt — ein im Vergleich mit der bedeutenden Körperlänge 
dieser ‘beiden Arten immer noch klein zu nennender Abstand. Dicht 
hinter dem Fühlerkranze finden wir sie, wie Jäger (110) zuerst an seiner 
Synapta beselii zeigte, bei allen darauf untersuchten Molpadiiden und 
Synaptiden, z. B. bei Caudina ärenata (Gould), Haplodactyla australis 
Semp., Trochostoma albicans Theel (X, 2), thomsoni Dan. u. Kor., Myrio- 
trochus rinkii Steenstr., Acanthotrochus mirabilis Dan. u. Kor., Synapta 
digitata (Mont.) (VIII, 1) kefersteinii und gracilis Sel. Bei den Dendrochiroten 
endlich gilt die Regel, dass die Genitalöffnung entweder zwischen oder 
selbst nach innen von den beiden dorsalen Füblern ihre Lage hat; jenes 
ist z. B. der Fall bei Tihyone aurantiaca (Costa), Th. fusus (0. F. Müll.), 
Psolus squamatus (Düb. u. Kor.), dieses bei zahlreichen Cucumaria-Arten. 
Es gibt aber auch einige Ausnahmen von der sonst für die Dendrochiroten 
gültigen Regel. So erwähnt schon M. Sars (221), dass er bei Phyllo- 
phorus urna Grube die Geschlechtsöffnung auf der Mitte des „Halses“ 
gefunden habe. Da er mit Hals den auch als Rüssel (s. S. 140) bezeichneten, 
einstülpbaren vorderen Leibesabschnitt meint, so liegt nach ihm die Ge- 
schlechtsöffnung dieser Art nach aussen von dem Fühlerkranze. Ein 
zweiter, von Theel (267) entdeckter Fall, den ich selbst (161a) prüfen 
konnte, betrifft die Cucumaria crocea (Less.), deren Geschlechtsöffnung 
sich bei einer Gesammtkörperlänge von 24—46 mm 4—8,5 mm hinter der 
Basis des Fühlerkranzes befindet. 

Bei den meisten Arten ist die Geschlechtsöffnung wenig auffallend 
und oft schwer zu finden, weil sie, abgesehen von ihrer Kleinheit, in der 
Ebene der Körperoberfläche liegt oder sich auch noch zwischen den Un- 
ebenheiten derselben verbirgt. Weniger häufig ist sie auf die Spitze 
einer kürzeren oder längeren Papille gerückt, die sich mitunter, z. B. bei 
Holothuria similis Semp., auch durch ihre besondere Färbung kenntlich 
macht. Besonders oft scheint eine Genitalpapille bei den Dendrochiroten 
und Elasipoden zur Ausbildung gelangt zu sein, doch fehlt sie auch den 


Geschlechtsorgane. 185 


anderen Familien nicht gänzlich. Klein und unansehnlich ist sie bei 
Synapta digitata (Mont.), kefersteini Sel., Myriotrochus rinkü Steenstr., 
Trochostoma boreale (Sars), Caudina arenata (Gould), ransonnetiü v. Marenz., 
Elpidia glacialis, willemoösi, Scotoplanes robusta, Pseudostichopus mollis 
Theel, Phyllophorus wrna Grube, Psolus squamatus (Düb. u. Kor.), Oucu- 
maria albida (Br.), laevigata (Verrill) und crocea (Less.). Viel kräftiger ist sie 
entwickelt bei Trochostoma albicans Theel (X, 2) und Ankyroderma jeffreysüu 
Dan. u. Kor., ferner bei Holothuria similis Semp., Thyone fusus (DO. F. Müll.), 
aurantiaca (Costa), Cucumaria elongata Düb. u. Kor. (X, 3); bei den beiden 
zuletzt genannten Arten tritt sie nach Costa’s (43) und meinen (151) 
Beobachtungen nur im männlichen Geschlechte auf*). Ihre stärkste Aus- 
bildung aber erfährt sie bei einigen Deimatiden; so stellt sie bei Laet- 
mogone wyville-thomsoni Theel (VII, 9 und VIII, 9) ein kegelförmiges, an 
seiner Basis 2,5 mm dickes Gebilde von 11 mm Länge dar und bei 
Ilyodaemon maculatus Theel (VIII, 8) wird sie sogar 4 cm lang. 

Mag nun aber eine Genitalpapille vorhanden sein oder nicht, in der 
Regel stellt die Geschlechtsöffnung einen einfachen feinen Porus dar, 
der nur ausnahmsweise eine Vermehrung in zwei oder mehrere Poren 
erfährt. Derartige Fälle (Theel 266) mit mehrfachen Geschlechts- 
öffnungen finden sich jedoch nur bei den Elasipoden (Elpidiiden und 
Deimatiden) und kommen sämmtlich dadurch zu Stande, dass der auch 
bei ihnen einfache Genitalgang sich an seinem Aussenende der Zahl der 
Poren entsprechend vergabelt; dabei bleiben die Poren gewöhnlich nicht 
in der Medianebene, sondern ordnen sich symmetrisch zu ihr. Die Fälle, 
um die es sich handelt, sind im Einzelnen die folgenden. Bei Laetmogone 
‚wyville-thomsoni Theel trägt die Genitalpapille einzelner Individuen einen 
kleinen Nebenast (VIII, 9) oder ist an ihrer Spitze viertheilig geworden; 
in jenem Falle sind im Ganzen zwei, in diesem vier Geschlechtsporen 
vorhanden. Bei Achlyonice paradoxa Theel sind acht ganz kleine Genital- 
papillen vorhanden, von denen eine jede einen Genitalporus trägt. Ebenso 
wie bei Laetmogone wyville-thomsoni die Vermehrung der Geschlechts- 
öffnungen als eine individuelle Eigenschaft erscheint, so auch bei Elpidia 
purpureas Theel; bei dieser Art sind manchmal zwei Genitalporen vor- 
handen, die sich jederseits von der Oeffnung des Steinkanales anordnen. 
Was aber hier nur individuell auftritt, scheint bei Pentagone vitrea Theel zur 
Regel geworden zu sein; auch zeichnen sich deren beide Geschlechtsporen 
dadurch aus, dass sie nach rechts und links weiter auseinander rücken. 
Das führt hinüber zu dem ganz einzig dastehenden Verhalten der Penia- 
gone wyvillii Theel, deren Geschlechtsöffnungen sich jederseits von der 
Mittellinie auf etwa acht vermehrt haben und so weit auseinander weichen, 
dass sie nicht, wie in allen anderen Fällen, auf den mittleren dorsalen 
Interradius beschränkt bleiben, sondern zum Theile auf die angrenzenden 
Bezirke der beiden seitlichen dorsalen Interradien übertreten. 


*) Das Gleiche berichtet soeben Lampert in der $. 170 angeführten Abhandlung von 
Cucumaria laevigata (Verrill). 


186 Seewalzen. 


Von der Geschlechtsöffnung entspringt ein einfacher, bald kurzer, 
bald ziemlich langer Kanal, der Genitalgäng (VII, 9; VIII, 8, 9, 10), 
welcher die Haut durchsetzt und alsdann ausnahmslos dem dorsalen 
Mesenterium sich einlagert um in ihm seinen Weg nach hinten zu nehmen. 
Da, wo mehrere Geschlechtsöffnungen vorkommen, verbinden sich die 
von denselben herkommenden Einzelkanäle schon in der Haut oder doch 
an deren Innenseite zu dem auch hier vorhandenen einfachen Genitalgange. 
An seinem hinteren Ende, welches wir mit Semper als die Geschlechts- 
theilbasis oder einfacher als die Gescehlechtsbasis bezeichnen wollen, 
trägt der Genitalgang die eigentlichen Geschlechtsdrüsen in Gestalt 
einfacher oder verästelter, in Grösse und Zahl vielen Verschiedenheiten 
unterliegender Schläuche, welche frei in die Leibeshöhle hineinhängen 
und entweder an beiden Seiten des dorsalen Mesenteriums aus der Ge- 
schlechtsbasis entspringen oder nur an einer Seite zur Entwicklung kommen. 
In jenem Falle, der bei der Mehrzahl der Arten zutrifft, bilden die Genital- 
schläuche ein linkes und ein rechtes Büschel von annähernd 
gleicher Stärke; so verhalten sich sämmtliche Synaptiden, Molpadiiden, 
Deimatiden, Psychropotiden, wahrscheinlich auch alle Dendrochiroten *) 
und zahlreiche Aspidochiroten (die Gattungen Stichopus, Pseudostichopus 
und Paelopatides). Im anderen Falle dagegen, wenn nur ein Büschel- 
von Genitalschläuchen vorhanden ist, liegt dasselbe, soweit seine 
Lage von den betreffenden Autoren näher angegeben wird, ausnahmslos 
an der linken Seite des dorsalen Mesenteriums; unter den Aspidochiroten 
gehören die Gattungen Labidodemas, Mülleria und vor allem die arten- 
reiche Gattung Holothuria hierher, ferner eine beträchtliche Anzahl von 
Elpidiiden, z. B. Elpidia glacialis, Scotoplanes globosa, papillosa, albida, 
robusta, murrayi, Scotoanassa diaphana, Achlyonice paradoxa Theel. Ent- 
sprechend diesem Verhalten der Aspidochiroten und Elpidiiden- sollte 
man erwarten, dass dort, wo zwar ein linkes und ein rechtes Genital- 
büschel vorhanden, aber von ungleicher Stärke sind, das linksseitige das 
grössere sei; indessen lauten die Angaben in Betreff der wenigen der- 
artigen Fälle zum Theil gerade umgekehrt; so z. B. fanden ich (153) 
bei Chöridota rotifera (Pourt.) und Danielssen und Koren (50) beim 
Männchen von Ankyroderma jeffreysii die Geschlechtsorgane rechts kräftiger 
entwickelt als links, dagegen links kräftiger entwickelt als rechts bei 
Kolga hyalina. 

Sind beiderseits vom dorsalen Mesenterium einfache (d. h. unver- 
ästelte) Genitalschläuche ausgebildet, so kann deren Zahl manchmal eine 
recht kleine sein, z. B. bei Deima fastosum Theel jederseits 6—7, bei 
Oneirophamta mutabilis Theel 2 jederseits 3—4 (X, 7) oder sich sogar auf 


*) Von Ocnus javanicus wird von ihrem Autor Sluiter (241) nur ein Büschel von 
Genitalschläuchen angegeben; doch scheint mir diese Angabe ebenso einer Bestätigung be- 
dürftig zu sein, wie eine ähnliche Angabe, welche neuerdings Lampert über Oolochirus 
quadrangularis Less, macht (vergl. die $. 170 angeführte Arbeit dieses Forschers). 


Geschlechtsorgane. 187 


einen einzigen (jederseits) beschränken, z. B. bei Synapta indivisa Semp., 
Acanthotrochus mirabilis Dan. u. Kor., Psychropotes semperiana und Euphro- 
nides depressa Theel (X, 4). In den meisten Fällen aber ist die Zahl 
der Genitalschläuche entweder viel grösser, jederseits bis 30, 40 und 
darüber, oder es geht jederseits von der Geschlechtsbasis zwar nur ein 
Genitalschlauch ab, der sich aber weiterhin in Aeste auflöst; derartige 
Verästelungen durch seitliche Zweige oder durch ein- oder mehrmalige 
Vergabelung kommen aber auch dann vor, wenn die Zahl der an der 
Geschlechtsbasis anhängenden Schläuche eine beträchtliche ist und treten 
fast ausnahmslos überall da auf, wo die Geschlechtsschläuche nur an 
der linken Seite des Mesenteriums zur Ausbildung gelangt sind. 

Das Vorhandensein oder Fehlen der Verästelung sowie die Art und 
Weise, in welcher sie stattfindet, geben im Zusammenhang mit den sehr 
verschiedenen Längen- und Diekenverhältnissen den Schläuchen eine 
recht mannigfaltige Gestalt. Die einfachste Form haben sie bei der 
Mehrzahl der Dendrochiroten, bei denen sie ziemlich schlanke, gleichdicke 
oder leicht perlschnurförmige, einfache Röhren darstellen, z. B. bei fast 
allen Cucumaria-, Colochirus- und Thyone-Arten; ähnlich gestaltet sind 
sie bei zahlreichen Elasipoden*) und einzelnen Vertretern der Aspido- 
chiroten **), Molpadiiden ***) und Synaptiden 7). Bei Acanthotrochus mira- 
bilis Dan. u. Kor. schwellen die einfachen Genitalschläuche sackförmig 
an, ebenso bei Psychropotes semperiana und Euphronides depressa 'Theel 
(X, 4), hier aber mit dem Unterschied, dass die Oberfläche des Sackes 
mit kugeligen Hervortreibungen dicht besetzt ist. Aehnliche kugelige 
Ausbuchtungen, gewissermaassen Anläufe zur Bildung von Nebenästen, 
kommen auch an den schlanken Genitalschläuchen von Deima validum 
Theel (X, 5) vor. In anderen Fällen sind die Schläuche mit deut- 
lichen, kurzen oder langen Nebenästen besetzt, welche seitlich von dem 
oft rechts und links nur einmal vorhandenen Hauptschlauche abgehen; 
so z.B. bei vielen Synaptiden fr) (X, 8, 9, 10), einzelnen Molpadiiden Tr) 
und Aspidochiroten *7) und zahlreichen Elasipoden **7); dabei können die 
Nebenäste einfach bleiben oder sich selbst wieder weiter verzweigen. 


*) z.B. bei Scotoplanes papillosa, Scotoanassa diaphana, Oneirophanta mutabilis, 
Deima fastosum, Orphnurgus asper Theel. 
##) 7, B. Stichopus assimilis Bell, Pseudostichopus mollis Theel, Holothuria 
notabilis Ludw. 
###) ,, B, Trochostoma violaceum (Stud.). 
+) z. B. Synapta indivisa, rodea Sluit., C'hiridota purpurea (Less.). 
++) z.B. Synapta digitata (Mont.), similis, recta, molesta Semp., Chiridota rotifera, 
(Pourt.), discolor Eschsch., rufescens Br., Anapta gracilis Semp. u. a. 
tr) z. B. Trochostoma boreale (Sars). 
*+) 7, B Stichopus variegatus Semp., chloronotos Br., ananas (Jäg,) (bei diesen beiden 
Arten wurden die Genitalschläuche von Selenka (229) irrthümlich für Steinkanäle gehalten). 
#*%4) 7. B. Ilyodaemon maculatus, Benthodytes abyssicola, Parelpidia elongata, 
cylindrica, Elpidia purpurea, willemoest Theel. 


188 Seewalzen. 


Sehr häufig, insbesondere bei den meisten Aspidochiroten*) und einer 
Anzahl Dendrochiroten**) kommt es aber auch vor, dass die Genital- 
schläuche, statt seitliche Aeste abzugeben, sich gabeln und dann ihre 
Gabeläste wiederum entweder ungetheilt bleiben oder sich noch ein- oder 
mehrmal weiter tbeilen. Zwischen dieser diehotomischen und der vorhin 
berührten seitlichen Verästelung der Genitalschläuche ist indessen eine 
scharfe Grenze ebensowenig vorhanden wie zwischen den seitlich oder 
gabelig verästelten einerseits und den einfachen Genitalschläuchen ander- 
seits. - Nicht selten trifft man bei ein und derselben Art***) einfache 
und getheilte Genitalschläuche gleichzeitig nebeneinander an; auch scheint 
der Grad der Verästelung und Vergabelung sich zur Zeit der Geschlechts- 
reife steigern zu können, während die jungen, eben erst in Bildung be- 
griffenen Schläuche stets eine einfache ungetheilte Gestalt haben. Sind 
im Ganzen tiberhaupt nur zwei Genitalschläuche, ein rechter und ein 
linker, vorhanden, so treten sie am dorsalen Mesenterium mit ihren 
Vorderenden zur Bildung des Genitalganges zusammen, ohne dass diese, 
oben als Geschlechtsbasis bezeichnete Stelle, eine besondere Auszeichnung 
erhielte. Sind aber mehrere oder zahlreiche Genitalschläuche da, so 
sitzen sie mit ihren oft stielförmig verjüngten Basen dicht gedrängt ‘r) oder 
(seltener) in zwei Längsreihen 77) angeordnet an einem erweiterten hinteren 
Endstücke (X, 5) des Genitalganges, welches dann eine Art Sammelraum 
für die Geschlechtsprodukte darstellt und als Geschlechtsbasis im 
engeren Sinne (Sinus bei Koren |119]) bezeichnet wird. 

Die Entfernung der Geschlechtsbasis oder mit anderen 
Worten der mesenterialen Insertionsstelle der Genitalschläuche vom 
Vorderende des Körpers, beziehungsweise von der äusseren Ge- 
schlechtsöffnung, entspricht der sehr wechselnden Länge des Genitalganges. 
Bei den Synaptiden und Molpadiiden ist diese Entfernung, also auch die 
Länge des Genitalganges, durchgängig eine recht kleine. Auch unter 
den Aspido- und Dendrochiroten gibt es Arten, deren Geschlechtsbasis 
weit vorne, etwa in der Höhe des Wassergefässringes liegt, z. B. Stichopus 
naso Semp., Holothuria graeffei Semp., Mülleria lecanora Jäg., Colochirus 


*) Einmal gegabelt sind z. B. die Genitalschläuche bei Holothuria samoana Ludw., 
1—2mal bei Holothuria impatiens (Forsk.),, 2mal bei Hol. depressa und cwuriosa Ludw., 
2—3mal bei Stöichopus challengeri 'Thsel, Labidodemas dubiosum Ludw., Hol. gracilis 
Semp., bowens?s Ludw. und zahlreichen anderen Holothuria-Arten, 3mal bei Hol. caesarea 
und cubana Ludw., 3—4mal bei Hol. spinifera Theel und Labidodemas selenkianum Semp., 
4—5mal bei Hol. squamifera Semp., 7—Smal bei Hol. peregrina Ludw. etc. 

*#*) z, B. einmal gegabelt bei Phyllophorus brocki Ludw. und Actinoeucumis typica 
Ludw., 2 mal bei Orcula tenera Ludw., 2—3mal bei Phyllophorus schmeltzii (Ludw.) und 
Cucumaria maculata Semp., 2—4mal bei Cucumaria koellikeri und Thyone chilensis Semp. 

###) 7, B. bei Pseudocucumis africana (Semp.) und intercedens Lamp., T’hyone buccalis 
Stimps., Orcula hypsipyrga v. Marenz., Holothuria martensii und flavo-maculata Semp. 

‘r) Bei fast allen Aspidochiroten, Dendrochiroten und manchen Molpadiiden. 

+r) z. B. bei Orcula tenera Ludw., cuceumiformis Semp., Pseudocucumis africana 
(Semp.), Thyone (2) sluiteri Lamp. 


Geschlechtsorgane. 189 


peruanus Semp. Viel häufiger aber rückt die Geschlechtsbasis weiter 
nach hinten, sodass sie sich bei den meisten Aspidochiroten am An- 
fange des zweiten Körperviertels oder -drittels, bei den meisten Dendro- 
chiroten am Anfange des zweiten Körperdrittels oder der zweiten Körper- 
hälfte befindet. Bei den Dendrochiroten entspricht diese Stelle im All- 
semeinen der Gegend, in welcher sich die Rückziehmuskeln an die Körper- 
wand ansetzen. Bei den Aspidochiroten verschiebt sich die Geschlechts- 
basis nur selten bis hinter die Körpermitte, so bei Holothuria vagabunda 
Sel., coluber Semp., impatiens (Forsk.), caesarea Ludw. und sogar bis zur 
hinteren Grenze des zweiten Körperdrittels bei Mülleria excellens Ludw. 

Die Grösse (Länge) der Genitalschläuche ist noch viel abhängiger 
vom Alter und Reifezustand als das hinsichtlich der Form galt. Auf der 
vollen Höhe ihrer Entwicklung erreichen sie bei sehr vielen Arten nicht 
nur die Körperlänge, sondern übertreffen sie um ein Erhebliches; man 
findet dann oft die ganze Leibeshöhle von den hin und her gewundenen 
Genitalschläuchen angefüllt. Ihre Farbe ist theils durch gefärbte Elemente 
in ihrer Wandung (vergl. S. 191), theils und in den meisten Fällen vor- 
wiegend durch die durchscheinende Farbe der Geschlechtsprodukte be- 
dingt; in Folge dessen kann man bei sehr vielen Arten wenigstens zur 
Fortpflanzungszeit die Männchen an der weisslicheren oder ganz weissen 
Farbe ihrer Geschlechtsschläuche von den Weibchen unterscheiden. Bei 
Holothuria tubulosa z. B. sind die weiblichen Genitalschläuche rosenroth, 
die männlichen weiss. Ohne zwischen den beiden Geschlechtern be- 
sonders zu unterscheiden, wird namentlich von den Genitalschläuchen der 
Dendrochiroten eine lebhafte, gelbe, rothe bis violette oder braune Färbung 
vielfach erwähnt; gelb sind z. B. die Genitalschläuche bei Cucumaria 
‚planci (Br.), versicolor Semp., Colochirus minutus Ludw., roth bei Colochirus 
tuberceulosus (Quoy u. Gaim.) und Psolus complanatus Semp., violett oder 
braun bei Phyllophorus urna Grube, braun bei Colochirus doliolum (Pallas). 

Geschlechtsdifferenzen gelangen bei einzelnen Arten nicht nur 
in der Farbe, sondern auch in der verschiedenen Form der Genitalschläche 
zum Ausdruck, wie zuerst durch Semper (238), später auch durch Theel 
(266) und Danielssen und Koren (50) bekannt geworden ist. Häufig 
beschränkt sich dieser Unterschied darauf, dass zur Zeit der Geschlechts- 
reife die weiblichen Genitalschläuche dicker sind als die männlichen, 
2. B. bei Holothuria gracilis Semp., manchmal sind sie zugleich länger, 
z. B. bei erinaceus Semp. und marmorata (Jäg.) oder kürzer, z. B. bei 
Kolga hyalina Dan. u. Kor. In anderen Fällen sind die weiblichen 
Schläuche weniger zahlreich, z. B. bei Oneirophanta mutabilis Theel oder 
sie bleiben einfach oder doch weniger reich verästelt als die männlichen, 
2. B. bei Colochirus quadrangularis (Less.), Elpidia glacialis Theel und 
mehreren Denthodytes- Arten. 

Aeussere Geschlechtsdifferenzen scheinen in der Regel nicht 
vorhanden zu sein. Nur da, wo nur dem männlichen Thiere eine Genital- 
papille (s. S. 185) zukommt, wie bei Thyone aurantiaca (Costa), Cucumaria 


190 Seewalzen. 


laevigata (Vernill) und elongata Düb. u. Kor. oder wo das weibliche Thier 
sich durch eine eigenartige Brutpflege auszeichnet, wie bei Cucumaria crocea 
(Less.) und einigen anderen Arten, gelingt es schon äusserlich, die beiden 
Geschlechter von einander zu unterscheiden. Gewöhnlich aber muss man 
die mikroskopische Untersuchung des Baues und Inhaltes der Genital- 
schläuche zu Hülfe nehmen um über das Geschlecht einer vorliegenden 
Seewalze entscheiden zu können. 


3. Mikroskopischer Bau der Geschlechtsorgane. 


a. Die Genitalschläuche. Histologisch bestehen die Genitalschläuche 
von aussen nach innen aus einem äusseren Epithel, einer Muskelschicht, 
einer Bindegewebsschicht und einem inneren Epithel. Das äussere 
Epithel stellt im Allgemeinen eine Fortsetzung des Cölomepithels dar, 
welches sich vom dorsalen Mesenterium auf die Genitalschläuche hinüber- 
zieht. Nach Quatrefages (210), Leydig (142), J. Müller (183), 
Semper (258), Danielssen und Koren (50), Vogt und Yung (284) 
ist dasselbe bewimpert. Seine Zellen verhalten sich in ihrer Form bei 
den verschiedenen Arten verschieden, scheinen aber auch bei derselben 
Art bei jungen Genitalschläuchen anders gestaltet zu sein als bei reifen. 
Bei Synapta digitata (Mont.) z. B. sind sie nach Hamann (93) platt; 
ebenso fand derselbe Forscher (91) sie an dem Stiele der Genitalschläuche 
bei Cucumaria; bei jungen Genitalschläuchen der Holothuria tubulosa 
(Gmel.) beschreibt er sie als kubisch, dagegen an den reifen Schläuchen 
derselben Art (95) als spindelförmig. Jourdan (114) dagegen nennt sie 
auch bei der geschlechtsreifen Holothuria tubulosa platt und fand hier, 
wie bei anderen von ihm untersuchten Holothuria-Arten, zwischen sie 
eingestreut einzelne Schleimzellen. Nach Hamann (93) beanspruchen 
die Zellen des äusseren Epithels bei Holothuria tubulosa dadurch ein 
besonderes Interesse, dass sie als Epithelmuskelzellen die Fasern 
der nachher zu besprechenden Längsmuskellage abgeben. Wieder anders 
verhalten sie sich bei manchen Dendrochiroten, indem sie bei den darauf 
untersuchten mittelmeerischen Oucumaria- und Phyllophorus-Arten auffallend 
hoch werden und demnach bald als pallisadenförmig (Hamann 91), bald 
als keulen- oder cylinderförmig (Jourdan 114) bezeichnet werden. 
Jourdan hält diese hohen Zellen für mächtig entwickelte Schleimzellen, 
welche das eigentliche Epithel entweder ganz verdrängt haben oder aus 
einer Umformung desselben hervorgegangen sind. In ihrer Form sollen 
sie bei den männlichen Thieren mehr keulen-, bei den weiblichen Thieren 
mehr eylinderförmig sein. Die Inhaltskügelchen, mit welchen sie ähnlich 
wie die Schleimzellen anderer Organe erfüllt sind, fand Jourdan bei 
Cucumaria planei (Br.) und tergestina Sars hell, bei Phyllophorus urna 
Grube dagegen braun. 


Geschlechtsorgane. 191 


Bei Trochostoma thomsonü soll sich nach Danielssen und Koren 
(50) zwischen das äussere Epithel und die folgende Muskelschicht noch 
eine sehr dünne Bindegewebslage einschieben, von welcher indessen 
die übrigen vorbin erwähnten Forscher bei den von ihnen untersuchten 
Arten nichts bemerkt zu haben scheinen. 

Ueber die Muskelschicht lauten die Angaben der einzelnen Forscher 
sehr verschieden. Quatrefages (210), welcher derselben zuerst erwähnt, 
lässt sie bei Synapta inhaerens (0, F. Müll.) aus äusseren Ring- und 
inneren Längsfasern gebildet sein; die Ringfasern sind nach ihm nur 
schwach entwickelt und fehlen den jungen Genitalschläuchen noch voll- 
ständig, bei denen auch die Längsfasern spärlicher sind als bei den 
reiferen Schläuchen. Baur (10) bemerkte bei Synapta digitat« (Mont.) 
ebenfalls Ring- und Längsmuskelfasern ohne sich indessen über deren 
relative Lage zu äussern. Semper (238) dagegen spricht allen von 
ihm untersuchten Arten nur eine Ringmuskellage zu und das Gleiche be- 
hauptet The&el (266) für die Elasipoden (Laetmogone wyville-thomsonti und 
Oneirophanta mutabilis). Teuscher (261) gibt bei Holothuria tubulosa 
innere Längs- und äussere Ringfasern *) an, stimmt also mit dem Befunde 
von Quatrefages überein, während Jourdan (114) in Uebereinstimmung 
mit Semper’s Angabe sowohl bei Holothuria tubulosa als auch bei Oucu- 
maria und Phyllophorus nur von Ringfasern spricht. Wiederum anders 
stellen sich die Ergebnisse dar, zu welchen Hamann gelangte. Während 
er (91) bei der von ihm als Cucumaria cucumis bezeichneten Art nur 
eine Längsmuskellage erwähnt, konnte er (93) bei Holothwria tubulosa 
und Synapta digitata eine Ring- und eine Längsfaserlage unterscheiden, 
jedoch in umgekehrter Reihenfolge wie Quatrefages und Teuscher, 
also die Rinrgfasern nach innen von den Längsfasern; in einer seiner 
auf Synapta digitata bezüglichen Abbildungen **) aber liegen die Längs- 
fasern, im Widerspruch zu seiner durch eine andere Abbildung ***) unter- 
stützten Beschreibung und im Einklang mit Quatrefages, nach innen 
von den Ringfasern. Dieselbe Reibenfolge einer Längs- uud Ringfaser- 
lage, welche Hamann angibt, fanden Vogt und Yung (234) auch bei 
Cucumaria planci. 

Auf die dünne Muskelschicht folgt die durchgängig kräftiger ent- 
wickelte Bindegewebsschicht, welche nach Jourdan (114) bei Holo- 
thuria tubulosa zahlreiche längsverlaufende Fasern erkennen lässt, bei 
anderen Arten aber nach Semper einen mehr hyalinen Charakter trägt; 
ausser spindel- und sternförmigen verästelten Bindegewebszellen finden 
sich Wanderzellen in ihr; an beiden Zellformen konnte Semper amöboide 
Bewegungen beobachten. Derselbe Forscher bemerkte auch, dass die 
Bindegewebsschicht bei den Dendrochiroten oft Träger von gelben oder 


*) Die Ringmuskelfas ern dieser Art sind zuerst von Leydig (143) bemerkt worden. 
*#) 99, Taf. IV, Fig..55. 
03 Dapıly, Binz a0. 


192 Seewalzen. 


rothen Fettzellen ist, welche zu der früher erwähnten Färbung der 
Genitalschläuche beitragen. Bei den Aspidochiroten entdeckte er ferner 
blutführende Lacunen in ihr, deren Vorkommen Hamann (91 u. 93) 
für Oueumaria eucumis und Holothuria tubulosa, Vogt und Yung (284) 
für Cucumaria planci bestätigten. Bei Betrachtung des Blutgefässsystemes 
werden wir auf diese Lacunen zurückkommen müssen. Endlich treten 
in der Bindegewebsschicht nicht selten Kalkkörperchen auf, welche 
nach Semper vorzugsweise der innersten Lage derselben angehören. 
Schon Jäger (110) bildete dieselben von seiner Mülleria echinites ab; 
Semper erwähnt sie besonders von seiner Thyone pedata, seinem Stichopus 
variegatus und von Rhopalodina lageniformis Gray*); bei letztgenannter 
Art konnte ich (161e) ihr Vorkommen bestätigen und sie auch bei Chiridota 
rotifera (Pourt.) (153) und Haplodactyla hyaloeides Sluit. (156) nachweisen; 
auch den Elasipoden fehlen sie nach Th&el (266) nicht und häufen sich 
manchmal, z. B. bei Deima fastosum Theel, in solcher Menge an, dass die 
Genitalschläuche ganz starr davon werden. — Am Stiele der Genitalschläuche 
ist die ganze Bindegewebsschicht oft viel mächtiger entwickelt als im 
übrigen Bereiche der Schläuche, so z. B. bei Holothuria vagabunda Sel. 
nach Semper und Cucumaria eucumis nach Hamann (91); doch kommt 
auch das Umgekehrte, eine Verdünnung der Bindegewebsschicht an dieser 
Stelle vor, z. B. bei Oucumaria canescens Semp. nach Semper. 

Das innere Epithel stellt den Bildungsheerd der Eier und Samen- 
zellen dar. Wir sehen deshalb hier von einer näheren Betrachtung des- 
selben ab um eine solche erst im nächsten Abschnitte (s. S. 193) mit der 
Schilderung der Geschlechtsprodukte und ihrer Entstehung ver- 
binden zu können. 

b. Der Genitalgang ist in seinem feineren Baue bis jetzt nur bei 
wenigen Formen Gegenstand der Untersuchung gewesen. Danielssen 
und Koren (50) fanden seine Wandung bei ihrem Trochostoma thomsonü 
aus denselben Schichten zusammengesetzt wie die Genitalschläuche, mit 
dem einzigen Unterschiede, dass das Innenepithel aus bewimperten 
Cylinderzellen besteht. Während demnach bei dieser Art auch der 
Genitalgang eine Muskelschicht besitzt, hebt Hamann (93) bei Synapta 
digitata gerade den Mangel einer solchen hervor und scheint (91) auch 
bei Cucumaria cucumis dieselbe Beobachtung gemacht zu haben. Bei 
dieser Oucumaria erhebt sich die Bindegewebsschicht des Genitalganges 
zur Bildung von inneren Falten, welche sich nach hinten in die Geschlechts- 
basis fortsetzen. Das äusserste Endstück des Genitalganges soll nach 
Selenka (229) bei den Dendrochiroten einen kleinen Schliessmuskel be- 
sitzen. 


*) Lampert gibt in einer soeben erschienenen ($S. 170 angeführten) Abhandlung Kalk- 
körper in den Genitalschläuchen an bei Colochirus guadramqularis (Less.), C. dispar Lamp. 
und Z’hyone (?) sargassi Lamp. 


u 2 See 


Geschlechtsorgane, 1/93 


c. Die Genitalpapille, welche im Allgemeinen den Bau der Körper- 
haut besitzt, von der sie ja nur eine Erhebung darstellt, ist bei T’hyone 
fusus (O. F. Müll.) von v. Marenzeller (164) näher untersucht worden. 
Als äusserste Schicht derselben nennt er eine „Cutieula‘“ und meint da- 
mit wohl den ganzen Epidermisüberzug, da er unmittelbar unter ihr eine 
sindegewebsschicht angibt, welche offenbar den Cutisbestandtheil der 
Papille repräsentirt. Weiter nach innen folgt eine Lage von Längsmuskel- 
fasern, welche den Innenraum der Papille ‚unmittelbar umschliessen “ 
sollen; neue Untersuchungen werden aber sicherlich zwischen dieser 
Muskellage und dem Innenraum noch ein inneres Epithel nachweisen; 
auch bleibt aufzuklären, ob die Muskellage eine Abgliederung der Muskulatur 
der Körperwand oder eine Fortsetzung einer etwa vorhandenen Muskel- 
schicht des Genitalganges oder eine Bildung eigener Art ist. Sonstige 
Angaben über den Bau der Genitalpapille besitzen wir nur noch von 
Theel (266), welcher an der Basis derselben bei Laetmogone wyville- 
thomsoni drei Bindegewebsschichten übereinander unterscheiden konnte. 
Die äusserste derselben ist eine Fortsetzung der Lederhaut; die innerste 
zeichnet sich durch eine gelbe Färbung aus, während die mittlere sich 
durch ihre Derbheit und den Einschluss von Muskelfasern kennzeichnet; 
auch soll die mittlere Schicht einige kleine Hohlräume aufweisen, in denen 
ich Blutlacunen zu vermuthen wage. Sollte sich diese Vermuthung be- 
stätigen, so würde man in der Mittelschicht ein erektiles Gewebe vor sich 
haben, dessen Auftreten wohl mit der Funktion der Papille in Zusammen- 
hang stünde. — Bei /lyodaemon maculatus ist die Wand der Genitalpapille 
nach Th&el mit Kalkkörperchen ausgestattet. 


4. Die Geschlechtsprodukte und deren Entstehung. 


a. Die Samenkörperchen (Spermatosomen) wurden zuerst von 
R. Wagner*) bei Holothuria tubulosa (Gmel.) als lebhaft bewegliche 
Gebilde beschrieben, welche an einem ganz runden Körper einen feinen 
Schwanzanhang tragen und den Samenthierchen der Knochenfische ähnlich 
sehen. In Uebereinstimmung mit dieser Angabe fanden auch alle späteren 
Beobachter die Samenzellen der Seewalzen von stecknadelförmiger Ge- 
stalt, so Quatrefages (210) bei Synapta inhaerens (0. F. Müll.), Leydig 
(142), Baur (10) und Hamann (9) bei Synapta digitata (Mont.), Semper 
(238) bei Anapta gracilis, Chiridota incongrua und Holothuria edulis Semp., 
Danielssen und Koren (50) bei Trochostoma thomsonii Dan. u. Kor., 
Jourdan (114) und Vogt und Yung (284) bei Holothuria tubulosa (X, 11) 
und COucumaria planci (Br.). Im frischen lebenden Zustande hat das 
Köpfchen des Samenkörperchens eine kugelrunde Form und ein hyalines, 


*) Vergl. auch desselben Autors Icones zootomicae. Leipzig 1841. Taf. 32, Fig. 13. 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. I. 3. 13 


194 Seewalzen. 


homogenes Aussehen; der zarte, feine Schwanzfaden übertrifft bei Holo- 
thuria tubulosa die Länge des Köpfehens um das 10- bis 13fache. Die 
Gesammtlärge der Samenkörperchen schwankt je nach den Arten in 
ziemlich erheblichem Maasse; während sie z. B. bei Synapta inhaerens 
nur 13 u betragen soll, steigt sie bei Holothuria edulis auf 26, bei 
Ohiridota incongrua auf 43 und endlich bei Holothuria tubulosa auf 80 u. 
Sofort nach dem Tode der Samenkörperchen sah Jourdan an der 
Ansatzstelle des Schwanzfadens eine byaline Cupula sich von dem nun- 
mehr feingranulirt aussehenden Protoplasma des Köpfchens abgrenzen; 
auch bemerkte er, dass nach Behandlung mit Osmiumsäure u. s. w. die 
bisher kugelige Form des Köpfehens in eine mehr herzförmige übergeht 
und im Innern desselben ein glänzendes Körperchen sichtbar wird. 

b. Die Entstehung der Samenkörperchen bei getrenntgeschlechtlichen 
Holothurien bedarf noch der Aufklärung. Das Wenige, was wir darüber 
wissen, heschränkt sich, abgesehen von einigen fragmentarischen Notizen 
bei Semper (238), Danielssen und Koren (50) und Vogt und Yung 
(284), auf die Beobachtungen, welche Jourdan (114) bei Holothuria tubulosa 
angestellt hat, jedoch ohne dass es ihm gelungen wäre, zu einem be- 
friedigenden Einblicke vorzudringen. Nach ihm besteht das Innenepithel 
der Hodenschläuche aus mehreren*) Zellschichten (X, 12), welche von 
der Tiefe nach der Oberfläche des Epithels in fortschreitender Umbildung 
zu Samenkörperchen begriffen sind. Er ist der Meinung, dass die an- 
fänglich feingranulirten und mit grossem Kern ausgestatteten Zellen 
(Spermatoblasten) sich zunächst in Zellen umwandeln, welche sich durch 
immer zahlreicher werdende glänzende Inhaltskügelchen (aus denen viel- 
leicht die Köpfchen der späteren Samenkörperchen werden) auszeichnen; 
aus dieser zweiten Zellenform sollen dann auf noch nicht näher bekanntem 
Wege die Spermatosomen sich bilden. Vogt und Yung dagegen lassen 
die Samenkörperchen der Cucumaria planei auf viel direkterem Wege 
aus dem Binnenepithel der Hodenschläuche hervorgehen; dieses Epithel 
bestehe aus ‚„zusammenfliessenden Zellen mit zahlreichen Kernen, aus 
welchen die Köpfehen der Samenthierchen mit langem fadenförmigen 
Schwanz entstehen‘. 

ce. Die Eier erfuhren ebenfalls ihre erste genauere Untersuchung durch 
R. Wagner (285), der bei Holothuria tubulosa sowohl Keimbläschen und 
Keimfleck als auch eine dicke, radiär gestreifte Hülle an denselben fest- 
stellte**). Seitdem sind sie zwar vielfach Gegenstand der Untersuchung 
gewesen, indessen nur bei einer kleinen Anzahl von Arten. Im Grossen 
und Ganzen stellte sich dabei eine durchgreifende Uebereinstimmung mit 


*) Semper (238, S. 146) dagegen hebt hervor, dass das Epithel wenigstens ursprünglich 
ein einfaches sei. In diesem Sinne sprechen auch die Beobachtungen Hamann’s (94) an 
einem jungen Genitalschlauch der Holothuria tubulosa; leider ist unsicher, ob es sich dabei 
um einen jungen Hoden- oder um einen jungen Övarial-Schlauch handelt. 

**) Vergl. auch die erste Abbildung eines Holothurien-Eies in desselben Verfassers 
Icones zootomicae. 1841. Taf. 32, Fig. 12. 


Geschlechtsorgane. 195 


dem Befunde Wagner’s heraus. — Die Form der Eier scheint aus- 
nahmslos die einer regelmässigen Kugel zu sein. Ihre Grösse beträgt 
bei Holothuria tubulosa annähernd 0,1 mm, ist jedoch bei anderen Arten, 
z. B. Synapta digitata (Mont.), Chiridota venusta Sem., namentlich aber 
bei manchen Dendrochiroten, z. B. Cucumaria planci (Br.), Colochirus 
tuberculosus (Quoy u. Gaim.), Psolus complanatus Semp., Eehinoeucumis 
adversaria Semp. bedeutender und steigert sich sogar bei der durch ihre 
eigenthümliche Brutpflege ausgezeichneten Cucumaria erocea (Less.) bis 
auf 0,7 mm. Die Farbe der mehr oder weniger undurchsichtigen Eier 
ist bedingt durch gefärbte, gleichmässig vertheilte Dotterelemente (Deuto- 
plasma) und wechselt je nach den Arten in sehr verschiedenen Tünen; 
bräunlich sind sie z. B. bei Mülleria agassizit Sel.*), gelblich bei manchen 
Synapta-, Holothuria- und Cucumaria-Arten, grün bis grüngelb bei T’hyone 
fusus (nach Dalyell 48) und bei Cucumaria kürchsbergu Hell. (nach 
Kowalevsky 121**), ins Violette ziehend bei Holothuria tubulosa (nach 
Wagner***), ziegelroth bei Holothuria tremula (nach Danielssen und 
Koren 220). Die äussere, glashelle Hülle scheint fast niemals zu 
fehlen und meistens eine radiäre Streifung oder einen Zerfall in radiär 
gestellte Fasern erkennen zu lassen (X, 13). Nach innen von der Hülle 
kommt oft noch eine dünne, dem Dotter unmittelbar aufliegende und des- 
halb Dotterhaut genannte Membran zur Sonderung. An einer Stelle ist 
die Hülle sammt der Dotterhaut von einem nach aussen etwas verengten 
Micropylkanal (X, 13) durchbohrt, welcher von R. Wagner zuerst be- 
merkt, von J. Müller näher beschrieben und von Leydig, Leuckart, 
Kölliker und allen späteren Forschern bestätigt wurde). 

d. Die Entstehung der Eier bei den getrenntgeschlechtlichen 
Holothurien erfolgt nach den übereinstimmenden Angaben aller Be- 
obachter durch allmähliche Grössenzunahme einzelner Zellen des Innen- 
epithels der weiblichen Genitalschläuche unter gleichzeitiger Bildung eines 
in das Innere des Genitalschlauches ragenden Eifollikels.. Im Einzelnen 
ist der Vorgang nach Semper (238) der folgende. Unter den anfänglich 
gleichen Epithelzellen des Ovarialschlauches vergrössern sich einzelne 
und geben sich schon dadurch als die zukünftigen Eier zu erkennen. 
Bei ihrem weiteren Wachsthum erhebt sich die junge Eizelle über die 
innere Oberfläche des Epithels und treibt dabei eine Anzahl der ihr zu- 
nächst benachbarten Epithelzellen vor sich her. So entsteht eine kleinere 
Follikel, dessen Inhalt von der jungen Eizelle und dessen Wand von 
einer einschichtigen Epithellage (Follikelepithel) gebildet ist. Weiterhin 
schnürt sich der Follikel an seiner Basis immer mehr von dem Innen- 


*) Nach Edwards in John Hopkins University Circulars. Vol. VII. No, 70. 1889. 
pag. 37. 
##) Bei Kowalevsky heisst diese Art Psolinus brevis, vergl. Ludwig 160, S. 12. 
*##) Icones zootomicae, 1841. 
+) Vergl. meine Schrift: Ueber die Eibildung im Thierreiche. Würzburg 1874. S. 14. 
Bei Synapta recta vermisste Semper (238) einen Mikropylkanal. 


13 


196 Seewalzen. 


epithel des Ovarialschlauches ab, sodass er schliesslich nur noch durch 
einen dünnen Stiel damit in Zusammenhang bleibt. An einer dem Stiel 
ziemlich genau gegenüberliegenden Stelle, also am Scheitel des Follikels, 
besteht eine engere Verbindung der Eizelle mit dem Follikelepithel, und 
diese Stelle ist es, an welcher der Mikropylkanal des Eies zur Ausbildung 
gelangt. Die Follikelepithelzellen verschmelzen nach und nach zu einer 
das Ei umhüllenden Kapsel, in welcher schliesslich nur noch ihre Kerne 
sichtbar bleiben. Alsdann erst beginnt zwischen der Kapsel und der Ei- 
zelle die Abscheidung der Hüllsubstanz des Eies und der Dotterhaut, 
welche nur an jenem Scheitelpunkte des Eies unterbleibt (X, 13). Ob 
dabei Hülle und Dotterhaut von der Eizelle oder den Follikelepithelzellen 
abgesondert werden, bedarf noch der genaueren Feststellung. Haben 
schliesslich die Eier ihre volle Grösse erreicht, so gelangen sie unter Ver- 
lust ihrer Kapselwand frei in das Lumen der Ovarialschläuche und von 
hier aus durch den Genitalgang nach aussen. Mit dieser nach Semper 
gegebenen Darstellung der Eibildung stehen alle späteren Beobachtungen 
im Einklange; so diejenigen von Teuscher (261) und Jourdan (114) 
an Holothuria tubulosa, Danielssen und Koren (50) an Trochostoma 
thomsonii, Th&el (266) an Oneirophanta mutabilis und ganz besonders die- 
jenigen von Hamann (93) an Holothuria tubulosa*); nur das eine 
wesentliche Neue wurde durch den letztgenannten Forscher hinzugefügt, 
dass der Mikropylkanal auch die Follikelwand durchsetze und an seinem 
Aussenende ein kleines rundliches, protoplasmatisches Anhängsel trage, 
welches durch einen den Mikropylkanal durchsetzenden Strang mit dem 
Dotter zusammenhänge und beim Platzen des Follikels verloren gehe. 
Bei den meisten Arten scheint die Bildung von Eiern an jeder Stelle 
des Innenepithels der Ovarialschläuche vor sich gehen zu können, Nur 
von Stichopus variegatus berichtet Semper (238, S. 145), dass das Innen- 
epithel zwei einander gegenüberliegende bewimperte Längsfurchen bilde, 
in deren Bereiche keine Eibildung stattfinde; es beschränke sich dieselbe 
vielmehr auf die breiten Zwischenräume der Furchen; in den feinsten 
Endästehen der Geschlechtsschläuche fehlen die Wimperfurchen, sodass 
hier wieder das ganze Innenepithel sich an der Eibildung betheiligen kann, 
e. Die Entstehung der Geschlechtsprodukte bei zwitterigen Synaptiden 
ist mehrfach Gegenstand der Untersuchung gewesen. Nach Quatrefages 
(210) wird bei Synapta inhaerens die Achse der Genitalschläuche von 
den jungen und reifen Eiern eingenommen, während die Samenkörperchen 
in zapfenförmigen Warzen entstehen, die in grosser Zahl und dicht- 
gedrängter Anordnung von der Wandung der Schläuche nach innen in 
die achsenständige Eibildungsmasse vorspringen und durch feine innere 


*) Hamann’s Darstellung von der Eibildung der Holothuria tubulosa ist übrigens ein 
Muster der sonderbaren Methode, bekannte Dinge so vorzubringen, dass man zwar die früheren 
Forscher eitirt, aber trotzdem bei dem nicht ganz genau orientirten Leser den Eindruck er- 
weckt, als habe er eine ganz neue Bereicherung unserer Kenntnisse vor sich. 


Geschlechtsorgane. 197 


Scheidewände in Kammern zerlegt sind. Diesen zapfenförmigen Warzen 
entsprechen bei Synapta digitata nach Leydig (142) vier gekräuselte 
Längsstreifen, welche in den Innenraum der Genitalschläuche vorspringen; 
der Innenraum wird aber nach ihm nicht von einer Eibildungsmasse aus- 
gefüllt, sondern die Eier entstehen von der Wandung her und sind wahr- 
scheinlich anfänglich zu ähnlichen gekräuselten Längsreihen angeordnet 
wie die samenbildenden Streifen. Dem gegenüber glaubte Baur (10), 
sich, ebenfalls bei Synapta digitata, überzeugt zu haben, dass eine viel 
innigere Beziehung der ei- und samenbildenden Theile vorhanden sei, 
so nämlich, dass die ins Innere vorspringenden warzigen Längswilste 
(deren Zahl er im Gegensatze zu Leydig auf fünf angibt) zugleich 
Samen und Eier hervorbrächten. Er stimmt mit Quatrefages zwar 
darin überein, dass der Inhalt der Warzen gekammert sei, findet aber 
in diesen Kammern keine Samenkörperchen, sondern je ein junges Ei; 
dagegen werde die Oberfläche der Warzen, wie überhaupt das ganze 
Innere der Genitalschläuche, von einem samenbildenden, kleinzelligen 
Epithel überkleidet. In ähnlicher Weise stellen sich die Ergebnisse dar, 
zu welchen Hamann (93) an derselben Art gelangte. Er behauptet mit 
Unrecht, dass Baur’s Angaben, verglichen mit denen von Quatrefages 
und Leydig, einen Rückschritt bedeuten; denn was er selbst an Be- 
obachtungen vorbringt, ist in der Hauptsache eine Bestätigung Baur ’s. 
Wie dieser, so findet auch Hamann, dass die Samenkörperchen nicht im 
Innern der ihrer Zahl nach wechselnden warzigen Längsstreifen, sondern 
frei auf der inneren Oberfläche der Genitalschläuche aus dem Innenepithel 
derselben entstehen. Dieses Epithel ist anfänglich einschichtig und aus 
verhältnissmässig grossen Zellen gebildet, wird aber später kleinzelliger 
und vielschichtig und liefert durch Theilungsvorgänge seiner Zellen die 
Samenkörperchen. Weiterhin ist Hamann der Ansicht, dass andere 
Zellen des Innenepithels sich vergrössern, in das nach aussen von dem 
Epithel befindliche Bindegewebe einwandern*) und hier zu Eiern heran- 
wachsen. Hier liegen sie bald zwischen (nach Hamann’s Text), bald 
auch (nach seiner Fig. 54) in den warzigen Längsstreifen, haben also im 
letzteren Falle die schon von Baur angegebene Lagerung. Was Quatre- 
fages und Baur als Kammerscheidewände in den Warzen beschrieben, 
sind offenbar dieselben Bindegewebszellen und -fasern, durch welche 
nach Hamann die Eier bis zu ihrer Reife in der Bindesubstanz_ fest- 
gehalten werden. Eine Follikelbildung um die einzelnen Eizellen kommt 
demnach bei Synapta digitata nicht vor und die Ablösung der erwachsenen 
Eier kann nur durch eine Zerreissung des inneren samenbildenden Epithels 
der Genitalschläuche von statten gehen. 


*) Ohne dieses sehr wahrscheinliche Wandern der jungen Eizellen irgendwie bezweifeln 
zu wollen, beneide ich die Sicherheit, mit der Hamann es fertig bringt, „an Schnitten gut 
zu schen, dass sie sich auf amöboide Weise bewegen“. (93, S. 60.) 


198 Seewalzen. 


Bei tropischen Zwitter-Synapten (Synapta recta und beselii) entstehen 
nach Semper (238) die Samenkörperchen nicht aus dem Innenepithel, 
sondern aus dem Epithelbelag besonderer Samenblasen, welche selbst, 
ebenso wie die Eier, zwischen dem Innenepithel und der Bindegewebs- 
schicht der Genitalschläuche liegen; möglich, dass diese Samenblasen 
durch eine Absehnürung von dem ursprünglichen Innenepithel der Schläuche 
entstanden sind. Semper ist geneigt, ausser den Samenkörperchen auch 
die jungen Eizellen von dem Epithel der Samenblasen abzuleiten. 


XI. Blutgefässsystem. 


Die ältesten Beobachtungen über das Blutgefässsystem rühren von 
Bohadsch (30) her, welcher am Darme der Holothuria tubulosa (Gmel.) 
einen Theil der Darmgefässe und ihrer Verästelungen kurz beschrieb, 
auch eine sehr mangelhafte Abbildung derselben gab, sich aber jeder 
Vermuthung über die Bedeutung der von ihm gesehenen „grünlichen “ 
und „rothbraunen“ Gefässe enthielt. Auch Cuvier’s (46) Bemühungen, 
tiefer in die anatomischen und physiologischen Verhältnisse dieses Organ- 
systemes (bei derselben Holothurienart) einzudringen, waren von keinem 
befriedigenden Erfolge begleitet. Erst Tiedemann (273) blieb es vor- 
behalten eine grundlegende Darstellung des Blutgefässsystemes der Holo- 
thuria tubulosa zu geben, welche allen späteren Forschern einerseits zum 
Ausgangspunkte gedient hat, anderseits von denselben in allen wesent- 
lichen Theilen bestätigt und erweitert wurde. Quatrefages (210) ver- 
mochte zwar bei Synapta inhaerens keine Spur der von Tiedemann 
beschriebenen Darmgefässe aufzufinden, sodass es eine Zeit lang scheinen 
konnte, als wenn nur ein Theil der Seewalzen mit Blutgefässen aus- 
gerüstet se. Nachdem aber durch Joh. Müller (183—185) und 
Leydig (142) gezeigt worden war, dass auch die Synaptiden im Besitze 
eines wenn auch vereinfachten Blutgefässsystemes sind, bezeichnete 
Selenka (229) mit vollem Rechte die Ausbildung dieses Organsystemes 
als eine allgemeine Eigenschaft der Holothurien überhaupt. Zur näheren 
Kenntniss der Blutbahnen hat dann in ganz hervorragendem Maasse 
Semper (238) durch seine Untersuchungen an tropischen Arten beigetragen 
und ihm haben sich neuerdings insbesondere Hamann (91 — 93) für die 
mittelmeerischen Arten, Danielssen und Koren (50) und Theel 
(263 u. 266) für die Elasipoden angereiht*). 


*) Die Blutgefässe mit Th&el als Pseudhämalgefässe zu bezeichnen, scheint mir weder 
nöthig noch praktisch, Um Missverständnisse zu vermeiden, möchte ich aber schon an dieser 
Stelle darauf aufmerksam machen, dass ich mit dem Namen Pseudohämalkanäle gewisse in 
den Radien vorkommende Räume bezeichne, welche mir Ausläufer der Leibeshöhle zu sein 
scheinen, also von dem, was Theel „Pseudhämalgefässe“ nennt, wesentlich verschieden sind 
(s. 8.204 und den Abschnitt 1 des Kapitels Leibeshöhle). 


Blutgefässsystem. 199 


Hinsichtlich ihrer Anordnnng, Verbindung, Verästelung u. s. w. verhalten 
sich die Blutgefässe im Einzelnen zwar sehr ungleieh, je nach Familie, 
Gattung und Art, und lassen auch manche individuelle Abweichung er- 
kennen; überblickt man aber alles bis jetzt darüber Bekannte, so springen 
doch sehr bald eine Reihe gemeinschaftlicher Züge ins Auge, welche es 
ermöglichen das folgende Gesammtbild zu entwerfen. Unmittelbar hinter 
. dem Ringkanale des Wassergefässsystemes ist die Speiseröhre von einem 
Blutgefässringe umgeben, von welchem sowobl Gefässe zu den Radial- 
und Fühlerkanälen des Wassergefässsystemes, als auch zum Steinkanal 
und der Poli’schen Blase abgehen; ferner entsendet der Blutgefässring 
Zweige zur Speiseröhre und häufig auch zu den Geschlechtsorganen. 
Ganz besonders aber entspringen von ihm zwei grosse Gefässe, welche 
sich dem Darmrohre mebr oder weniger eng anlegen und dasselbe bis 
zum Enddarme begleiten. Das eine dieser beiden Darmgefässe verfolgt 
im Allgemeinen die Ansatzlinie des Mesenteriums an den Darm und 
wird deshalb das mesenteriale oder wegen der rückenständigen Lage, 
welche es am ersten Darmschenkel einnimmt, gewöhnlich das dorsale 
Darmgefäss genannt. Das andere verläuft an der gegenüberliegenden 
Seite des Darmrohres und kann als das antimesenteriale oder ventrale 
Darmgefäss bezeichnet werden. Beide Darmgefässe stehen durch ein 
in der Wandung des Darmrohres befindliches Gefässnetz miteinander 
in Zusammenhang. Der auf den Magen entfallende Abschnitt der 
beiden Darmgefässe und ihres Verbindungsnetzes setzt sich oft deutlich 
von dem den Dünndarm versorgenden Abschnitt ab, sodass man als- 
dann ein ventrales und ein dorsales Magengefäss und ein Gefässnetz 
in der Magenwand von dem ventralen und dem dorsalen Dünndarm- 
gefäss und dem Gefässnetz in der Dünndarmwand unterscheiden kann. 
Falls die zu den Geschlechtsorganen ziehenden Blutgefässe nicht un- 
mittelbar vom Blutgefässringe herkommen, zweigen sie sich von dem 
dorsalen Magengetäss ab, und treten Gefässe in den Mesenterien auf, so 
sind sie in der Regel Zweige des dorsalen Dünndarmgefässes. Das 
ventrale Dünndarmgefäss des ersten Darmschenkels bildet in den aller- 
meisten Fällen mit dem des zweiten Darmschenkels durch ein einfaches 
oder mehrfaches ventrales Quergefäss eine einfache oder mehrfache 
Anastomose. In ähnlicher, aber oft viel verwickelterer Weise kann sich 
auch das dorsale Dünndarmgefäss des ersten Darmschenkels mit dem des 
zweiten in Verbindung setzen durch ein freies Gefässnetz, welches wir 
im Gegensatze zu dem ventralen Quergefäss (bez. Quergefässnetz) als 
das dorsale Gefässnetz bezeichnen wollen. In der folgenden Tabelle 
habe ich versucht die gegenseitigen Beziehungen und den Zusammenhang 
aller einzelnen Abschnitte des Blutgefässsystemes übersichtlich darzulegen. 
Zur Erläuterung der Tabelle ist zu bemerken, dass keineswegs alle hier 
aufgeführten Gefässe bei allen Seewalzen vorkommen; das Nähere darüber 
ergibt sich aus den folgenden Blättern, auf welche in der Tabelle durch 
Angabe der Seitenzahlen verwiesen ist. 


200 Seewalzen. 


Uebersicht über das Blutgefässsystem. 


Gefässe 
zur Speiseröhre 
(S. 206). 
Gefässe zur Poli’schen Fühlergefässe 
Blase (S. 206). 205). 
adialgefässe 


(S. 205) 
R 
Gefüsse zum Steinkanal (S. 203) 
(S. 206). ü 
2 7 
Füsschengefässe 
< (S. 206). 
Genitalgefässe „ 
(8. 219) Du a 
Blutgefässring 
— 


(S. 202). 
>“ 
ae 


7% 


SI 


ne 


3 s 
2 Gefä tz in d.Magen = 
© tefässnetz in d. 5 2 
o Ve wand (S. 218). 2 
Don) a 
B 

: | een |. 

D Dorsales entrales 
- Magengefäss ne rn 
u (S. 218). ; 9 = 
.-. 
2 5 
5 =) 
R 2 
8 DorsalesGefässnetz Veutrales d 
2 (Wundernetz) nn = 
7 (S. 212). . 209). E 
I 5 
= Gefässnetz f 
in derKiemenwand fe] 
(S. 215). S 

De, N \ 
Bl Gefässe im : Br ae en 
_ darmgefäss____—> Mesenterium ın den sog. SIASS 
(S. 310). (S. 215). Darmkiemen. (S. 207). 
\ (S. 217). 
IN 
y 


Ds 


Gefässnetz in der re 


Der genaueren Schilderung der in der Tabelle aufgeführten einzelnen 
Theile des Blutgefässsystemes empfiehlt es sich einen ersten Abschnitt 
vorauszuschicken, welcher einige allgemeine Eigenthümlichkeiten 
im Baue der Blutgefässe behandelt. In den dann folgenden Abschnitten 
werden der Reihe nach besprochen: 2) der Blutgefässring; 3) die 
Blutgefässe zu den Radialkanälen des Wassergefässsystemes, die wir kurz 
die Radialgefässe nennen wollen; 4) die zu den Fühlern und Füsschen 


Blutgefässsystem. 201 


gehenden Fühler- und Füsschengefässe, sowie die Gefässe zum 
Steinkanal, zur Poli’schen Blase und zur Speiseröhre; 5) das 
ventrale Dünndarmgefäss und sein Quergefäss; 6) das dorsale 
Dünndarmgefäss und das davon ausgehende dorsale Gefässnetz 
(sog. Wundernetz); 7) das Gefässnetz in der Wand des Dünn- 
darmes; 8) das ventrale und das dorsale Magengefäss mit dem 
Gefässnetz in der Magenwand; 9) die Genitalgefässe. Daran 
anschliessend haben wir 10) den Inhalt des Blutgefässsystemes 
kennen zu lernen sowie 11) zu der Frage nach einem etwaigen Zu- 
sammenhange des Blutgefässsystemes mit dem Wassergefäss- 
system Stellung zn nehmen. — Ueber die Funktion, die Entwicklung 
und die systematische Bedeutung des Blutgefässsystemes sind die Kapitel 
Physiologie, Ontogonie und Systematik nachzusehen. 


1. Allgemeines über den Bau der Blutgefässe. 


Zwei anatomische Eigenschaften zeichnen die Blutgefässe aus, erstens 
ihre Neigung zu geflechtartiger Anordnung und zweitens der Mangel 
eines inneren Epithels. 

Auf den Umstand, dass nicht nur die feinen, in der Bindegewebs- 
schicht anderer Organe liegenden Gefässzweige Geflechte bilden, sondern 
auch die Hauptstämme aus sich theilenden und wieder vereinigenden 
Gefässen zusammengesetzt sind oder wenigstens sein können, hat zuerst 
Semper (238) hingewiesen. Diese Geflecht- und Netzbildung tritt 
uns sowohl an dem Blutringe (s. S. 203), als auch an dem ventralen 
und dorsalen Dünndarmgefäss, den Genitalgefässen u. s. w. entgegen 
und findet in der Entwicklung des sog. Wundernetzes (s. S. 210) ihren 
gesteigerten Ausdruck. 

Ein deutliches Innenepithel scheint allen Blutgefässen zu fehlen. 
Semper erwähnt zwar aus den Darmgefässen tropischer Aspidochiroten 
ein geschichtetes, aus ziemlich kleinen Zellen gebildetes Epithel. Da er 
aber nichts Näheres über den Bau dieser Zellen angibt und selbst hinzu- 
fügt, jenes Epithel sei nicht überall nachweisbar, auch fehle dasselbe 
oder scheine zu fehlen in den Genitalgefässen und in den feinsten Ge- 
fässen des Wundernetzes*), so bleibt die Möglichkeit offen, dass jenes 
„geschichtete Epithel“ ein durch angehäufte Zellen der Blutflüssigkeit 
entstandenes Trugbild war. Schon der nächste Forscher, welcher nach 
Semper die Wandung der Blutgefässe studirte, Graber (72), konnte 
sich von dem Vorhandensein eines Innenepithels in dem dorsalen Darm- 
gefäss der Holothuria tubulosa nicht überzeugen; er sah auf Schnitten 
nur „einen innersten gelblichen Grenzsaum, über den er nicht recht ins 
Klare kommen konnte“, an dem aber einzelne rundliche Zellen hervor- 
treten. Jourdan (114) nennt die innere Auskleidung, ohne weiter auf 


*) Was Teuscher (261) für Holothuria tubulosa bestätigte. 


202 Seewalzen. 


ihre Beschaffenheit einzugehen, ein Endothel*); Hamann aber zeigte, 
(91 u. 93), dass auch von einem solchen nicht die Rede sein kann. Die 
Innenwand der Gefässe wird nach ihm (bei Synapta digitata, Holothuria 
tubulosa, Cucumaria planci und cucumis) unmittelbar durch das Binde- 
gewebe gebildet, dessen verästelte Zellen an seiner inneren Oberfläche 
mitunter ein Endothel vortäuschen können. Zu dem gleichen Ergebnisse 
führten mich Untersuchungen an dem dorsalen Dünndarmgefäss des 
Stichopus japonicus Se. — Wenn aber Hamann aus diesem Befunde 
ableiten zu müssen glaubt, dass man die Blutgefässe nun nicht mehr 
Gefässe, sondern Lacunen oder Lücken (im Bindegewebe) nennen müsse, 
so wäre das doch nur dann annehmbar, falls die Worte Gefäss und 
Laeune herkömmlicherweise in dem Gegensatze zu einander stünden, 
dass mit Gefäss ein epithelführender, mit Lacune ein epithelloser Kanal 
bezeichnet würde. Da das aber nicht der Fall ist, so scheint mir die 
3ezeichnung „Lacunen“ oder „Lücken“ für die Blutbahnen der Seewalzen 
nicht besser und nicht schlechter als ‚„Getässe‘‘; ich werde deshalb diese 
Ausdrücke im Folgenden als gleichbedeutend gebrauchen. 

Eine weniger allgemeine Eigenschaft der Blutbahnen besteht darin, 
dass in ihrem Bindegewebe Kalkkörperchen auftreten. Semper 
erwähnt derselben bereits bei Aspidochiroten und Dendrochiroten; be- 
sonders häufig aber kommen sie nach Th&el (266) bei Elasipoden vor, 
wo sie sich in der Wand der Darmgefässe, z. B. bei Deima fastosum, so 
anhäufen können, dass dieselbe ganz hart und brüchig wird. 


2. Der Blutgefässring. 


Unmittelbar hinter dem Wassergefässringe und demselben dicht an- 
liegend entdeckte Tiedemann (275) bei Holothuria tubulosa einen „Gefäss- 
kranz“, mit dessen Bau und Vorkommen wir aber erst durch Semper 
(238) näher bekannt geworden sind. Selbst noch bei Selenka (229), 
der seine Untersuchungen nur kurze Zeit vor den Semper’schen ver- 
öffentlichte, wird der Blutgerässring nicht einmal erwähnt”*). Semper 
zeigte, dass sowohl die Aspidochiroten als auch die Dendrochiroten den- 
selben besitzen. Wegen des krausenförmigen Aussehens, welches den- 
selben bei vielen Aspidochiroten, z. B. bei Holothuria impatiens (Forsk.), 
H, scabra Jäg. u. a. kennzeichnet, gab er ihm den Namen der Schlund- 
krause. Da aber bei anderen Seewalzen, z. B. bei Cucumaria japonica 
Semp., diese Bezeichnung nicht zutreffend erscheint, so ziehe ich es vor, 
ihn einfach den Blutgefässring zu nennen. Durch Danielssen und 


*) Wie auch schon Graber (72, in der Tafelerklärung). 

**) Jäger (110) hat den Blutgefässring bei seiner Holothuria atra abgebildet und in 
seiner Tafelerklärung als „annulus glandularum hepati analogus“ bezeichnet. Ferner hat 
auch Mertens (154) ihn bei Stichopus ananas (Jäg.) und Holothuria marmorata (Jäg.) be- 
obachtet und als ein drüsiges, den Darn umgebendes Organ beschrieben. 


Blutgefässsystem. 203 


Koren (50) wurde sein Vorkommen auch bei den Molpadiiden (Trocho- 
stoma thomsonü) und bei Kolga hyalina unter den Elasipoden nach- 
gewiesen; ebenso fand The&el (265) denselben bei Elpidia und schrieb 
ihn später (266) den Elasipoden überhaupt zu. Nachdem nun auch noch 
durch Hamann (93) gezeigt war, dass auch die Synapta digitata des- 
selben nicht entbehrt, kann man wohl nicht mehr bezweifeln, dass er 
allen Seewalzen zukommt, wenn er auch bei manchen so schwach ent- 
wickelt ist, dass es einer besonderen Untersuchung bedarf um sich von 
seinem Vorhandensein zu überzeugen. 

Manchmal fällt er ebenso wie andere Theile des Blutgefässsystemes 
an conservirten Exemplaren durch seine gelbliche oder bräunliche Färbung 
auf, welche in der Hauptsache durch die Beschaffenheit seines Inhaltes, 
zum Theil aber auch durch sein äusseres Epithel bedingt ist. Aus seiner 
Lage dicht hinter dem Wassergefässringe kann er mitunter etwas nach 
vorn rücken, sodass er den Wassergefässring entweder von aussen theil- 
weise bedeckt oder wie bei Synapta digitata an dessen Innenseite zu 
liegen kommt. Während er bei der letztgenannten Art nach Hamann’s 
Schilderung einen einfachen feinen Ringkanal darzustellen scheint, ist er 
nach Semper bei den Aspido- und Dendrochiroten und ebenso nach 
Danielssen und Koren und Theel bei Molpadiiden und Elasipoden 
kein einfaches Gefäss, sondern wird von einem ringförmig angeordneten 
Gefässgeflecht gebildet. Häufig dringen Aussackungen des Wassergefäss- 
ringes in das Geflecht des Blutringes ein, treiben dasselbe hier und dort 
vor sich her und veranlassen so das schon oben erwähnte krausenförmige, 
gefaltete Aussehen. Derartige Aussackungen sind es auch, welche Tiede- 
mann als hohle, braune, drüsenartige Körperchen am Wassergefässring 
der Holothuria tubulosa beschrieb und mit dem ventralen Darmgefäss in 
Zusammenhang sah. Nach Teuscher (261) besteht der Blutgefässring 
bei der ebengenannten Art aus einem von Zellen, Fasern und Pigment- 
haufen durchsetzten hyalinen Bindegewebe, welches die feinen, unregel- 
mässig verflochtenen Getässe beherbergt, wie denn auch schon Semper 
die Gefässe, aus denen der Blutring gebildet ist, als feinste Kanäle 
schilderte, welche ein äusserst dichtes Netz darstellen und häufig mit 
braunen Körnchenzügen erfüllt sind. Ob unter diesen Verhältnissen der 
Blutring als ein Centralorgan betrachtet werden kann, wird im Kapitel 
Physiologie näher zu erwägen sein. 


3. Die Radialgefässe. 


In jedem der fünf Radien verläuft der Länge nach ein Blutgefäss, 
welches sich zwischen den Radialnerven und den Radialkanal des Wasser- 
gefässsystemes lagert und als Radialgefäss bezeichnet werden mag. 
Ganz befriedigend ist unsere Kenntniss desselben bis jetzt noch keines- 
wegs, denn einmal ist sein vermuthlicher Zusammenhang mit dem Blut- 


204 Seewalzen. 


ringe (oder anderen Theilen des Blutgefässsystemes) noch nicht genügend 
aufgeklärt, und anderseits ist auch nicht genau festgestellt, ob ein Radial- 
gefäss bei allen oder nur bei einzelnen Arten zur Ausbildung gelangt ist. 


Um uns über seine Lagerung näher zu unterrichten, wollen wir von 
einem Querschnitte durch ein Ambulacrum der Holothuria tubulosa (VII, 15) 
ausgehen. Unmittelbar nach innen von dem Radialnerven liegt ein Hohl- 
raum, welchen ich den Pseudohämalkanal nenne (VII, 15c) und auf 
den*) wir bei Betrachtung der Leibeshöhle zurückkommen werden. Weiter 
nach innen trifft man auf einen viel engeren Kanal (VII, 15d), der meistens 
von einem sehr feinkörmigen Gerinnsel erfüllt ist. Dann erst folgt das 
geräumigere Lumen des radialen Wassergerässes. Jener engere, in der 
Mitte gelegene Kanal ist von der bindegewebigen Scheidewand umschlossen, 
welche den Pseudohämalkanal vom Wasserkanal trennt. Es besitzt kein 
inneres Epithel und stimmt dadurch, sowie durch seinen schon erwähnten 
Inhalt, mit den übrigen Blutgefässen der Seewalzen überein. Aus diesen 
Gründen, mit denen ich mich in vollständigem Einklange befinde, wurde 
er von Semon (233) bei Holothuria tubulosa u. a., wenn auch mit einigem 
Zweifel, als radiales Blutgefäss gedeutet, nachdem sein Vorkommen schon 
früher bei Oucumaria cucumis (Risso) und Psolus sguamatus (Düb. u. Kor.) 
durch Teuscher (261) erkannt worden war. Mir vorliegende Querschnitte 
durch ein Ambulacrum der Cucumaria crocea (Less.) lassen dasselbe vor- 
trefflich erkennen. Aber es hebt schon Semon mit Recht hervor, dass 
das radiale Blutgefäss je nach Conservirung und Contractionszustand der 
zur Untersuchung benützten Thiere oft nur sehr schwer oder gar nicht 
aufzufinden ist. Daraus erklärt sich, dass es von Greeff (77), Jourdan 
(114), Hamann (91 u. 93), Vogt und Yung (284), welche Querschnitte 
durch die Ambulacren verschiedener Holothurien studirten, übersehen 
werden konnte. Schon vor Teuscher scheint übrigens bereits Semper 
(238) das radiale Blutgefäss gesehen zu haben; wenigstens vermag ich 
dem von ihm (8. S. 67) bei seiner Schilderung des radialen Nervensystems 
erwähnten und mit n, bezeichneten zweifelhaften Gebilde keine andere 
Deutung zu geben, wie denn auch Semper selbst schon an die Möglich- 
keit einer solchen Deutung gedacht hat. 


In manchen Fällen scheint das radiale Blutgefäss einen geflecht- 
artigen Charakter anzunehmen, denn Semper beschreibt und bildet das- 
selbe bei seiner (ucumaria japonica ab als aus mehreren gefässartigen 
Räumen zusammengesetzt. 


*) In der Erklärung zu Taf. VII, Fig. 15 ist dieser Pseudohämalkanal e durch ein Ver- 
sehen als „Blutgefäss“ bezeichnet, was ich zu verbessern bitte. Ebenso soll es in der Er- 
läuterung zu Holzschnitt 13 auf Seite 119 bei D statt „radiales Blutgefäss‘‘ heissen Pseudo- 
hämalgefäss; das eigentliche radiale Blutgefäss ist in jenem Holzschnitt überhaupt nicht an- 
gegeben. Das Gleiche gilt von der Fig. 5 auf der von mir gezeichneten Tafel 61 der be- 
kannten Leuckart’schen zoologischen Wandtafeln; in der Erläuterung dieser Figur muss es 
bei 1 statt „radiäre Blutbahn ‘* heissen Pseudohämalkanal. 


Blutgefässsystem. 205 


Bei derselben Cucumaria bemerkte der genannte Forscher auch, dass 
das Ringgeflecht des Blutgefässsystemes sich an der der Körperwand zu- 
gekehrten Seite der im Schlundkopf liegenden Anfangsstücke (s. S. 120) 
der radialen Wasserkanäle in ein Geflecht fortsetzt, welches er bis zur 
Basis der Fühler verfolgen konnte. Es liegt nahe, in dieser Fortsetzung 
des Blutringes den Beginn des geflechtartigen Blutgefässes des Ambula- 
crums zu sehen; doch ist der bestimmte Nachweis dafür noch nicht er- 
bracht. Auch sonst wissen wir nichts Sicheres über die Herkunft des 
radialen Blutgefässes; Teuscher und Semon bemühten sich vergeblich, 
darüber ins Klare zukommen. 

Aus dem Vorstehenden ergibt sich, dass wenigstens bei den Aspido- 
und Dendrochiroten radiale Blutgefässe in Wirklichkeit vorhanden sind; 
sie begleiten die radialen Wassergefässe höchst wahrscheinlich bis zu 
deren Ursprung aus dem Wassergefässringe um sich dann ihrerseits 
mit dem Blutringe zu verbinden. Ob auch den übrigen Holothurien, ins- 
besondere den Synaptiden, radiale Blutgefässe zukommen, bedarf noch 
der Untersuchung; bestimmte Angaben darüber liegen bis jetzt nicht vor, 
doch scheinen Danielssen und Koren (50) bei Tirochostoma arcticum 
(v. Marenz.) und boreale (Sars) sowie The&el (266) bei seiner Laetmogone 
wyville-thomsoni hierher Gehöriges gesehen zu haben *), 


4. Gefässe zu den Fühlern, den Füsschen, dem Steinkanal, der 
Poli’schen Blase und der.Speiseröhre. 


Vom Blutgefässring entspringende Gefässe zu den Fühlern 
finden sich, wie es scheint, nur bei den Synaptiden, was wohl damit in 
Zusammenhang steht, dass nur bei dieser Familie die Fühler ihre Wasser- 
gefässe unmittelbar vom Ringkanale des Wassergefässsystemes beziehen 
(s. S. 121). An den Fühlern der Synaptiden entdeckte Semper (238) 
bei tropischen Synapta-Arten vom Blutringe herkommende Gefässe in 
deren bindegewebiger Wandschicht. Genaueres theilte Hamann (93) 
über das Verhalten dieser Gefässe bei Synapta digitata mit. Er fand an 
der nach der Körperaxe gerichteten Seite eines jeden Fühlerkanals ein 
geräumiges, sich bis zum Kalkringe erstreckendes Blutgefäss. Dasselbe 
drängt die Längsmuskellage des Fühlerkanals, welche sonst durch eine 
dieke Bindegewebsschicht von der Ringmuskellage und dem inneren 


*) Danielssen und Koren bilden auf ihrer Taf. X, Fig. 6 u. 7 Querschnitte durch 
die Radien ab, in welchen an der Stelle, an welcher das Radialgefäss nach Analogie mit den 
Aspido- und Dendrochiroten zu suchen ist, eine dunkle, körnige Masse eingezeichnet ist. 
Weder in der Tafelerklärtung noch im Texte findet sich eine Erläuterung dieser Masse, die 
mir nichts anderes als der geronnene Inhalt des Radialgefässes zu sein scheint. Ebenso scheint 
mir die Anschwellung gedeutet werden zu müssen, welche Thcel auf seiner Taf. XLII, Fig. 1 
in der Membran zeichnet, welche das „Neuralgefäss‘ (das ist unser Pseudohämalkanal) vom 
Wassergefäss trennt. 


206 Seewalzen. 


Epithel (s. S. 123) getrennt ist, unter Schwund jener beiden Schichten 
bis dicht an das innere Epithel; in Folge dessen ist im Bereiche des 
Blutgefässes die ganze Zusammensetzung der Fühlerkanal-Wand so ge- 
ändert, dass auf das äussere Epithel sofort das (doch wohl auch hier 
von einer dünnen Bindegewebslage umhüllte) Blutgefäss und dann weiter 
nach innen die Längsmuskulatur und schliesslich das innere Epithel folgen. 
Da, wo die Blutgefässe der Fühler aus dem Blutgefässringe entspringen, 
sind sie erheblich verengt. 

Ob die Fühler und Füssehen der übrigen Seewalzen feine Blutgefässe 
besitzen, welche etwa von den radialen Blutgefässen abzweigen und die 
Fübler- und Füsschenkanäle des Wassergefässsystemes begleiten, bedarf 
noch der Untersuchung. Eigens darauf gerichtete Beobachtungen liegen 
nicht vor. Allenfalls könnte man die von Jourdan (114) in den Füblern 
entdeckte und schon S. 99 erwähnte Lacune als ein Blutgefäss deuten; 
aber ich bin der Ansicht, dass es sich dabei um einen Pseudohämalraum 
handelt, auf den ich bei Betrachtung der Leibeshöhle zurückkommen 
werde. Derselbe Forscher erwähnt auch des Vorkommens zahlreicher 
Lacunen in der Bindegewebsschicht der Füsschen-Endscheibe von Holo- 
thuria impatiens; möglicherweise handelt es sich dabei um echte Blutgefässe, 
vielleicht aber auch wiederum um Pseudohämalräume. 

Ueber eine Versorgung des Steinkanales durch Blutgefässe finden 
sich in der ganzen Litteratur nur zwei kurze Notizen, die eine von 
Semper (238), die andere von Danielssen und Koren (50). Semper 
gibt an, dass es ihm so geschienen habe, als seien Blutgefässe in der 
Wand des Steinkanales vorhanden, wenigstens fänden sich oft dieselben 
braunen Körnehenzüge, welche er in den Gefässen des Blutgefässringes 
antraf. Danielssen und Koren dagegen geben einfach an, dass bei 
ihrem Trochostoma thomsonii der Blutring Gefässe an den Steinkanal 
entsende. 

Ebenso dürftig sind die Beobachtungen in Betreff von Gefässen, die 
vom Blutringe zur Poli’schen Blase gehen. Tiedemann (273) sah 
dergleichen bei Holothuria tubulosa und das Gleiche erwähnen Danielssen 
und Koren (50) von Trochostoma thomsonü. 

Dass auch auf die Speiseröhre Zweige des Blutringes abgehen, 
bemerkte ebenfalls bereits Tiedemann (273), womit die Befunde von 
Danielssen und Koren (50) an Trochostoma thomsonii, Kolga hyalina 
und Irpa abyssicola übereinstimmen. Bei Trochostoma und Irpa bilden 
die Gefässe des Schlundes ein Netzwerk und sind der inneren Binde- 
gewebsschicht der Speiseröhre eingelagert. Im Gegensatze dazu fand 
Hamann (91 u. 93) bei Cucumaria planei und C. eucumis nicht in der 
inneren, sondern in der äusseren Bindegewebsschicht der Speiseröhre 
ein Netzwerk von Gefässen (vergl. S. 155). 


Blutgefässsystem. 207 


5. Das ventrale Dünndarmgefäss und sein Quergefäss. 


Das ventrale (antimesenteriale), von Bohadsch (30) entdeckte Dünn- 
darmgefäss, Tiedemann’s (273) Darmarterie (XI, 1, 2), ist der bei allen 
Seewalzen am deutlichsten ausgeprägte Theil des Blutgetässsystemes *), 
wenn es auch bei einzelnen Gruppen, so insbesondere bei den Aspido- 
chiroten, von dem dorsalen Dünndarmgefässe an Mächtigkeit übertroffen 
wird. Es verläuft der Länge nach an allen drei Schenkeln des Dünn- 
darms. Entweder liegt es dem Darm dicht an oder es rückt, z. B. bei 
Synapta beselü Jäg. und anderen grossen Arten, etwas davon ab, entsendet 
dann aber eine Menge kurzer Querzweige, welche die Verbindung mit dem 
Darme herstellen und sich auf diesem angekommen nochmals zur Bildung 
eines Längsgefässes verbinden können; letzteres wird alsdann als das 
anliegende, jenes aber als das freie ventrale Dünndarmgefäss 
bezeichnet. In dem mittleren Theile seines Verlaufes lässt es nicht selten 
eine allmähliche Zunahme seines Querdurchmessers erkennen. 

Sein vorderes Ende setzt sich häufig, z. B. bei den Elasipoden, ohne 
weiteres in das ventrale Magengefäss fort; in diesen Fällen ist keine 
Sonderung eines Magengefässes eingetreten; dieses bildet vielmehr mit 
dem Dünndarmgefäss ein ununterbrochenes Darmgefäss, welches sich 
vorn mit dem Blutgefässringe in Verbindung setzt oder aber schon vor- 
her in der Magengegend fein ausläuft, ohne dass es bis zu dem Blutringe 
verfolgt werden konnte, so z. B. bei Synapta digitata nach Joh. Müller 
(183) und Baur (10). In anderen Fällen aber kann man immerhin nach 
dem Vorgange Semper’s ein ventrales Dünndarmgefäss von einem ventralen 
Magengefäss unterscheiden. Jenes endigt alsdann an der Grenze von 
Magen und Dünndarm in dem dort befindlichen sehr feinen Gefässgeflecht 
der Dünndarmwand, aus welchem weiter nach vorn das ventrale Magen- 
gefäss seinen Ursprung nimmt. Es sind namentlich die Aspido-, aber 
auch manche Dendrochiroten und Molpadiiden (z. B. Trochostoma thomsonüü 
nach Danielssen und Koren), welche dieses Verhalten zeigen, 

An seinem hinteren Ende läuft das ventrale Dünndarmgefäss spitz 
aus oder verliert sich in dem Gefässgeflecht der Darmwand. Die genaue 
Stelle dieser hinteren Endigung unterliegt manchen Schwankungen, scheint 
sich aber meistens im hinteren Bezirk des dritten Darmschenkels zu 
befinden oder selbst bis auf den Enddarm (nach Danielssen und 
Koren bei Trochostoma thomsonü, nach Th&el bei den Elasipoden **) 
zu reichen. 

In Betreff des feineren Baues des ventralen Dünndarmgefässes 
hat sich aus Hamann’s (91 u. 93) Untersuchungen ergeben, dass das- 


*, Was Quoy und Gaimard (211) bei Stichopus ananas (Jäg.) als eine Raphe am 
Darme beschreiben, ist offenbar nichts anderes als das ventrale Dünndarmgefäss. 
**) Vergl, auch die Anmerkung auf S. 211. 


208 Seewalzen. 


selbe mitunter, z. B. bei Cucumaria planei, durch bindegewebige Scheide- 
wände in mehrere dicht nebeneinanderlaufende Gefässe getheilt sein kann 
und so auch seinerseits die plexusartige Beschaffenheit des ganzen Blut- 
sefässsystemes zum Ausdrucke bringt. Häufiger aber, z. B. bei Holothuria 
tubulosa, Cucumaria eucumis, Synapta digitata, stellt es ein einziges ein- 
heitliches Gefäss dar, welches deshalb auch ohne grosse Schwierigkeit 
injieirt werden kann; doch gelingen die Injektionen auch in jenem anderen 
Falle bei Cucumaria planei. Die Wand des ventralen Dünndarmgefässes 
hat bei Holothuria tubulosa nach Hamann (93) eine Dicke von 13 —42 u 
und besteht aus einer Bindegewebsschicht, welche nach aussen von einer 
Muskellage und einem wimpernden Epithel (Cölomepithel) überkleidet 
ist. In derselben Weise fand der genannte Forscher die Gefässwandung 
auch bei Cucumaria planeci, eucumis und Synapta digitata zusammengesetzt 
und bestätigte dadurch in der Hauptsache die älteren Beobachtungen von 
Semper an tropischen Seewalzen und von The&el an Elasipoden *), 
Indessen gehen diese Beobachtungen doch in zwei Punkten auseinander. 
Was nämlich zunächst die Muskellage betrifft, so gibt Hamann nur 
längsverlaufende (selten auch etwas schief verlaufende) Fasern an, während 
Semper und Theel nur Ringfasern antrafen. Ferner erwähnen Theel 
und Semper einen inneren Epithelbelag, welchen Hamann ausdrücklich 
in Abrede stellt. Dieser Gegensatz findet wohl dadurch seine Erklärung, 
dass die Bindegewebszellen, wie Hamann bei Synapta digitata beobachtete, 
sich an der inneren Oberfläche der Bindegewebsschicht nach Art eines 
Endothels anordnen können, oder auch Zellen, welche der Blutflüssigkeit 
angehören, sich beim Gerinnen derselben schichtenweise der Wand an- 
lagern (vergl. auch S. 201—202). 

Ueberall, wo das ventrale Dünndarmgefäss dem Dünndarme dicht 
anliegt, gehen seine eben erwähnten Wandschichten in die entsprechenden 
Sehichten der Darmwand über, insbesondere setzt sich die Bindegewebs- 
schieht in die innere Bindegewebsschicht der letztern fort, mit der sie 
auch in ihrem histologischen Baue vollständig übereinstimmt. Aus diesem 
innigen Zusammenhange der Gefässwandung mit der Darmwandung leitet 
Hamann (93) die Behauptung ab, es sei das ventrale sowie auch das 
sich ähnlich verhaltende dorsale Darmgefäss eine „Aussackung“ der Darm- 
wand. Diese Bezeichnung dünkt mir niebt nur überflüssig, da nichts 
thatsächlich Neues damit angegeben wird, sondern auch missverständlich 
und ohne genügende Begründung. Missverständlich deshalb, weil man 
sich nach der gewöhnlichen Anwendung des Wortes Aussackung darunter 
eine Ausstülpung vorzustellen pflegt, deren Lumen mit dem Lumen des- 
jenigen Organes zusammenhängt oder -hing, von dessen Wand die „Aus- 
sackung“ ausging. Hamann meint das aber offenbar nicht, sondern 
will nur sagen, dass die Bindegewebsschicht der Darmwand sich in der 
Richtung einer Längslinie verdickt und dann innere Höhlungen in Gestalt 


*) Die Muskelschicht war auch schon von Selenka (229) bemerkt worden, 


Blutgefässsystem. 209 


der Gefässe bekommen habe. Aber auch so, wenn man statt Aus- 
sackung etwa Auswuchs der Darmwand sagt, fehlt es an jedem Beweise 
- dafür, dass der Bildungsvorgang der Darmgefässe in Wirklichkeit der 
von Hamann angenommene ist. 

Fast ausnahmslos besitzt das ventrale Dünndarmgefäss die Eigen- 
thümlichkeit, dass es eine grosse Anastomose bildet, welehe dadurch zu 
Stande kommt, dass von seinem dem ersten Darmschenkel angehörigen 
Abschnitte sich quer oder schief zur Längsachse des Körpers ein Gefäss 
frei durch die Leibeshöhle nach dem zweiten Darmschenkel hinüberspannt 
und in dessen ventrales Gefäss wieder einmündet. Dieses zuerst von 
Bohadsch (50) gesehene Quergefäss (XI, 1), wie wir die Anastomose 
nennen wollen, scheint nach den vorliegenden Angaben nur bei einer 
einzigen Synaptidenart, Acanthotrochus mirabilis Dan. u. Kor. (50), ganz 
zu fehlen*). Bei anderen Synaptiden ist es bald ganz einfach, z. B. bei 
Ankyroderma affine Dan. u. Kor. und Chiridota pellucida M. Sars, oder es 
entspringt oder mündet mit zwei oder mehreren Wurzeln, bez. Gabelästen, 
2.B. bei Ankyroderma jeffreysü Dan. u. Kor., Chiridota typica Sel. Letzteres 
ist auch bei vielen Arten anderer Familien der Fall, z. B. Kolga hyalina 
Dan. u. Kor. (50) unter den Elasipoden, bei Haplodactyla pellucida Semper 
(238) unter den Molpadiiden**), bei Psolus fabrieii (Düb. u. Kor.) [nach 
Kingsley (117)], Orcula linaconotus (Br.) unter den Dendrochiroten und 
unter den Aspidochiroten bei Holothuria tubulosa nach Tiedemann (273) 
(XI, 2), EZ. argus (Jäg.) nach Jäger (110), H. atra Jäg., pulchella 
Sel., aethiops Br., marmorata (Jäg.), vagabunda Sel., sordida Br., Stichopus 
ananas (Jäg.); doch kommt es auch bei Aspidochiroten, z. B. bei Holothuria 
poli Delle Chiaje, vor, dass das Quergefäss einfach entspringt und ein- 
fach mündet. Nicht selten besteht aber die Querverbindung des ventralen 
Dünndarmgefässes nicht nur an ihrer Wurzel, bez. Mündung, sondern 
in ihrer ganzen Ausdehnung aus mehreren Gefässen, die dann häufig 
unter sich wieder durch schiefe Verbindungsäste zu einem unregelmässigen, 
weitmaschigen Netz verbunden sind, manchmal aber von einander ge- 
sondert bleiben. Solche mehrfache oder netzförmige Quergefässe besitzen 
z. B. Deima validum und Oneirophanta mutabilis nach Theel (266), 
Trochostoma thomsonii Dan. u. Kor. und Tr. arcticum (v. Marenz.) nach 
Danielssen und Koren (50), Tr. boreale (Sars) nach Sars (222), Colo- 
chirus quadrangularis (Less.) nach Semper (238), Phyllophorus mollis 
(Sel.), Cucumaria planei (Br.), ©. nigricans Sel., ©. miniata (Br.), Mülleria 
lecanora Jäg. und Stichopus chloronotus Br. 

Von der Regel, dass die Querverbindung des ventralen Dünndarm- 
gefässes zwischen dem ersten und dem zweiten Darmschenkel stattfindet, 


*) Wie sich die mit annähernd geradem Darme versehenen Synaptiden (vergl. S. 157—160) 
hinsichtlich des Quergefässes verhalten, bedarf noch der genaueren Untersuchung. 

**, In Semper's Tafelerklärung zu seiner Tafel X, Fig. 1, welche die Darmblutgefässe 
dieser Art darstellt, ist das ventrale Darmgefäss durch ein Versehen als das dorsale und um- 
gekehrt das dorsale als das ventrale bezeichnet. 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 14 


210 Seewalzen. 


gibt es nur seltene Ausnahmen, die vielleicht alle nur individueller Natur 
sind. So beobachtet man mitunter, dass das Quergefäss statt an den 
„weiten Darmschenkel etwas weiter nach vorn an die vordere (= zweite) 
Darmbiegung herantritt. Bei einem Exemplare von Holothuria poli Delle 
Cbiaje sah ich ferner das vom ersten Darmschenkel kommende Quer- 
gefäss zum dritten Darmschenkel ziehen, während es bei mehreren auderen 
Exemplaren in ganz normaler Weise zum zweiten Darmschenkel ging. 
Noch abweichender ist das Verhalten, welches Danielssen und Koren 
(50) von einer Kolya hyalina abbilden, bei welcher das Quergefäss statt 
zwischen dem ersten und zweiten sich zwischen dem zweiten und dritten 
Darmschenkel ausspannt. 

Falls die Querverbindung ein netzförmiges, weitmaschiges Gefäss- 
geflecht darstellt, z. B. bei Phyllophorus mollis (Sel.), so zeigt sich besonders 
deurlich, dass die linke Kieme das Bestreben hat, dorsal von diesem Ge- 
flecht ihre Stellung einzunehmen; doch tritt sie hier und dort mit ihren 
Verästelungen durch die Maschen des Geflechtes hindurch, so dass eine 
lose Umflechtung der linken Kieme seitens der ventralen Quergefässe zu- 
stande kommt, wie wir eine solche, allerdings von den dorsalen Quer- 
gefässen ausgehend, im nächsten Abschnitte bei den Aspidochiroten in 
viel stärkerer Entwicklung antreffen werden. 


6. Das dorsale Dünndarmgefäss und das dorsale Gefässnetz 
(Wundernetz). 


Ebenso wie das ventrale, so kommt auch das dorsale oder mesente- 
riale Dünndarmgefäss (XI, 1, 2) bei allen Seewalzen ohne Ausnahme vor. 
Wie jenes folgt es in seinem Verlaufe den drei Darmschenkeln und liegt 
ebenso wie jenes entweder dem Darme dicht an, z. B. bei kleinen 
Synapta- und Chiridota-Arten, oder rückt mehr oder weniger weit davon 
ab. Im letzteren Falle, z. B. bei grösseren Synaptiden, bei den Aspido- 
chiroten, vielen Dendrochiroten und manchen Molpadiiden, bleibt es aber 
stets durch zahlreiche kurze Queräste mit dem Darme in Zusammenhang 
und bildet dann seinerseits nur das längsverlaufende Randgefäss 
(—= freies Rückengefäss Semper) eines den Darm an seiner mesenterialen 
Seite begleitenden Gefässnetzes, dessen Quergefässe sich auf dem Darme 
selbst zu einem zweiten, dem anliegenden Längsgefässe (= an- 
liegendes Rückengefäss Semper) sammeln können. Dieses Gefässnetz 
bildet in seiner Gesammtheit eine von den offenen Maschen des Netzes 
gitterförmig durchbrochene Wand, welche mit dem einen Rande an dem 
Darm befestigt ist, im übrigen aber frei in die Leibeshöhle vorspringt 
und deshalb auch als das freie Rückengeflecht des Dünndarmes 
bezeichnet wird. Da die Gefässe dieses Rückengeflechtes durch eine 
rasche Verzweigung des Randgefässes entstehen und sich nach kurzem 
oder längerem Verlaufe wieder zu dem anliegenden Längsgefässe ver- 


Blutgefässsystem. 211 


einigen können, so lässt sich das ganze Rückengeflecht auch als ein 
Wundernetz bezeichnen — eine Benennung, die bei den Aspido- 
chiroten noch grössere Berechtigung erhält durch das Verhalten der- 
jenigen Abschnitte des Geflechtes, welche die Aeste des linken Kiemen- 
baumes umspinnen. 

Semper (238) hat auf eine besondere Eigenthümlichkeit in der Lage 
des dorsalen Dünndarmgefässes und Gefässgeflechtes aufmerksam gemacht, 
welche darin besteht, dass dasselbe niemals genau mit der Insertion des 
Mesenteriums zusammenfällt, sondern immer nach derselben Seite, näm- 
lich nach links am dorsalen Mesenterium, davon abweicht. Durch Nach- 
untersuchung an Holothuria poli Delle Chiaje und M. atra Jäg. habe ich 
mich von der Richtigkeit dieser Angaben überzeugt. Das dorsale Dünn- 
darmgefäss und sein Geflecht liegen immer an derselben Seite des 
Mesenteriums; diese Seite ist am dorsalen Mesenterium die linke, 
wird aber am linken Mesenterium in Folge der ersten Darmbiegung zur 
rechten, um dann mit der zweiten Darmbiegung wieder zur linken zu 
werden. Wie sich dieses regelmässige Lageverhältniss zum Mesenterium 
erklärt, ist eine Frage, die ihrer entwicklungsgeschichtlichen Aufklärung 
noch entgegensieht. 

An seinem vorderen Ende setzt sich das dorsale Dünndarmgefäss bis 
an die hintere Magengrenze fort und endigt bier, z. B. bei Aspidochiroten 
nach Semper (238), bei Irpa abyssicola und Trochostoma thomsonii nach 
Danielssen und Koren (50), in einem feinen Geflechte, aus welchem 
weiter nach vorn das dorsale Magengefäss (s. S. 215) seinen Ursprung 
nimmt, oder es reicht, falls ein besonderes dorsales Magengefäss nicht 
abgegrenzt ist, als dorsales Darmgefäss bis zu dem Blutringe, z. B. 
bei Kolga hyalına nach Danielssenund Koren (50). Bei Synapta digitata 
wird sich diese Verbindung mit dem Blutringe wohl auch noch nach- 
weisen lassen, da Joh. Müller (185) und Baur (10) das dorsale Darm- 
gefäss bis zum Vorderende des Mesenteriums verfolgen konnten. 

Nach der Längsmitte zu zeigt das dorsale Dünndarmgefäss bald eine 
deutliche, stärkere Diekenzunahme, bald nur eine leichte Anschwellung. 
Nach hinten erstreckt es sich im Grossen und Ganzen ebenso weit wie 
das ventrale, mit dem es durch das in der Darmwand befindliche Gefäss- 
netz (s. 5.216) in engster Verbindung steht. Bei Kolga hyalina und Irpa 
abyssicola sahen Danielssen und Koren (50) es bis an und bei Trocho- 
Stoma thomsonii bis auf den Enddarm reichen *). Auch Tiedemann (273) 
beobachtete, dass seine Endverästelungen sich bei Holothuria tubulosa auf 
dem Enddarme (Kloake) ausbreiten. Dagegen konnte sich Semper (238) 
an tropischen Aspidochiroten nicht mit Bestimmtheit davon überzeugen, 
obschon es schon wegen der später zu erwähnenden Bluträume in der 


*) Ob das dorsale und vielleicht auch das ventrale Darmgefäss in Verbindung stehen 
mit dem grösseren Hohlraum, den The&el (266, p. 132—133) in der Wand der Analregion 
des Enddarmes von Oneirophanta und Deima beschreibt, bedarf einer genaueren Feststellung. 


14° 


219 Seewalzen. 


Wand der Kiemen wahrscheinlich ist, dass der Enddarm sei es nun 
vom dorsalen oder ventralen Dünndarmgefässe her mit Getässen ver- 
sorgt wird. 

In seinem feineren Baue stimmt das dorsale Dünndarmgefäss im 
Grossen und Ganzen mit dem ventralen überein. Bei Cucumaria planei 
fand Hamann (91) den geflechtartigen Bau im dorsalen Dünndarmgefäss 
noch deutlicher ausgesprochen als im ventralen, während er (93) bei 
Holothuria tubulosa, Cucumaria eucumis und Synapta digitata feststellen 
konnte, dass das dorsale Dünndarmgetäss nur aus einem einzigen Kanale 
gebildet ist. Ein Unterschied im Bau des anliegenden Längsgefässes von 
dem Randgefässe scheint nicht vorhanden zu sein. Die histologische 
Zusammensetzung der Gefässwandung ist dieselbe wie beim ventralen 
Dünndarmgefäss. Auch bezüglich der Muskelfasern widersprechen sich 
die vorliegenden Angaben in ähnlicher Weise wie dort. Semper (238) 
und Jourdan (114) sprechen nur von Ringmuskelfasern, während 
Graber (72) und Teuscher (261) Ringfasern und Längsfasern unter- 
scheiden, dagegen Job. Müller (185) und Hamann (93) nur Längs- 
fasern erwähnen und auch ich bei Stichopus japonicus nur Längsfasern 
sehe. Da wo sich das dorsale Dünndarmgefäss dicht an den Darm an- 
lagert und mit demselben fest verbindet, geht seine Muskelfaserlage 
ebenso wie die des ventralen Gefässes in die der Darmwand über. 

In ähnlicher Weise wie das ventrale Dünndarmgefäss eine vom ersten 
zum zweiten Darmschenkel sich hinüberspannende Queranastomose (Ss. 
S. 209) besitzt, so kann an dem dorsalen Dünndarmgefäss eine Quer- 
verbindung in Gestalt eines einfachen Gerässes zur Ausbildung ge- 
langen. Im Ganzen ist aber das Auftreten dieser einfachen dorsalen 
Querverbindung nicht so allgemein verbreitet wie das der ventralen 
Queranastomose und bis jetzt nur in wenigen Fällen genauer bekannt. 
So erwähnte schon Baur (10), dass bei jungen Individuen von Synapta 
digitata das dorsale Dünndarmgefäss des ersten Darmschenkels einen Ast 
abgibt, welcher frei zum Anfange des dritten Darmschenkels zieht um 
dort wieder in das dorsale Gefäss zu münden. Ferner beobachteten 
Danielssen und Koren (50) bei Kolga hyalina sowie The&el (266) bei 
Deima validum, dass sich ein Gefäss, welches einfach oder mit mehreren 
Wurzeln aus dem dorsalen Dünndarmgefäss des ersten Darmschenkels 
entspringt, zu demselben Gefässe des zweiten Darmschenkels hinüber- 
spannt. 

Statt dieser einfachen Querverbindung tritt bei den Aspidochiroten, 
aber auch manchen Dendrochiroten (z. B. Psolus-, Orcula- und Phyllo- 
phorus-Arten) und Molpadiiden (z. B. Caudina arenata) eine besonders 
reiche Entwicklung des oben schon besprochenen freien Rücken- 
seflechtes des Dünndarmes, des sog. Wundernetzes, auf. Dasselbe 
wird am ersten Darmschenkel, an der ersten Darmbiegung, am zweiten 
Darmschenkel und oft auch noch an der zweiten Darmbiegung breiter 
und breiter, sodass es wie ein gitterförmiger Vorhang dem Darme anhängt 


Blutgefässsystem. 213 


und insbesondere im Bereiche des zweiten Darmschenkels feinere und 
namentlich viel zahlreichere Maschen bildet. Nur am ersten Darmschenkel 
findet sich dieses Wundernetz entwickelt z. B. bei Phyllophorus mollis 
(Sel.); auf den Bezirk der ersten Darmbiegung ist es z. B. beschränkt 
bei Caudina arenata (Gould); es zieht sich weiter am zweiten Darm- 
schenkel in mächtiger Ausbildung hinauf bei den meisten Aspidochiroten, 
z. B. Holothuria tubulosa (Gmel.), atra Jäg., aethiops Br., Stichopus ananas 
(Jäg.), chloronotos Br. oder setzt sich auch noch z. B. bei Holothuria poli 
Delle Chiaje auf die zweite Darmbiegung und den Anfang des dritten 
Darmschenkels fort. Das Randgefäss dieses verbreiterten Wundernetzes, 
soweit es am ersten Darmschenkel und der ersten Darmbiegung verläuft, 
wurde von Tiedemann (273) als Darmvene bezeichnet. Der Fortsetzung 
dieses Randgefässes am zweiten Darmschenkel (und gegebenen Falles 
auch an der zweiten Darmbiegung und dem Beginne des dritten Darm- 
schenkels) gab er den Namen der Lungenarterie. Ferner bezeichnete er 
ein längs verlaufendes Sammelgefäss (XI, 2), welches häufig im Wunder- 
netze des zweiten Darmschenkels in der Nähe des Darmes auftritt und 
seinerseits wieder durch quere Aeste mit dem anliegenden dorsalen Dünn- 
darmgefäss in Verbindung steht, als Lungenvene. Wie wir aber im 
Kapitel Physiologie sehen werden, ist kein ausreichender Grund zu dieser 
Tiedemann’schen Namengebung, insbesondere nicht zu den Bezeich- 
nungen Lungenarterie und Lungenvene vorhanden. 

Zwischen dem Randgefäss des Wundernetzes am ersten Darmschenkel 
und dem des zweiten Darmschenkels kann auch noch eine kürzere Ver- 
bindung durch Ausbildung einer Queranastomose (XI, 2) auftreten, welche 
Tiedemann bei Holothuria tubulosa den Stamm der Darmvene nannte. 
Diese Queranastomose erinnert an die einfache Querverbindung, welche 
wir oben am dorsalen Dünndarmgefäss der Elasipodengattungen Kolga 
und Deima kennen gelernt haben. Bei diesen Elasipoden kann man in 
dieser Queranastomose entweder den Anlauf oder das Rudiment der bei 
den Aspidochiroten so hoch entwickelten Verhältnisse des dorsalen Dünn- 
darmgefässgeflechtes erkennen. 

Manche Autoren, z.B. Semper, beschränken den Terminus Wunder- 
netz auf den Theil des freien Rückengeflechtes, welcher den zweiten 
Darmschenkel begleitet, und wenden ibn auch hier erst dann an, wenn 
die vom Randgefäss in das Geflecht eintretenden Quergefässe sich jedes 
für sich nochmals in ein Bündel von Gefässen auflösen. Am anderen, 
dem Darme zugekehrten Ende eines jeden derartigen Bündels treten die 
Gefässe des Bündels wieder zu einem Gefässe zusammen, welches mit 
benachbarten anastomosirend sich in die oben erwähnte Tiedemann’sche 
„Lungenvene“ ergiesst, die wir das Collateralgefäss (XI, 2) nennen 
wollen; Beispiele dafür bieten Holothuria tubulosa (Gmel.), atra Jäg., 
marmorata (Jäg.), sordida Br. u. a. Jedes derartige Gefässbündel stellt 
dann für sich betrachtet ein Wundernetz im Kleinen dar und es besteht 
alsdann das ganze Wundernetz des zweiten Darmschenkels aus einer 


214 Seewalzen. 


beträchtlichen Anzahl solcher untergeordneten kleinen Wundernetze (XI, 1,2). 
Da aber schon bei Aspidochiroten alle möglichen Uebergänge von der 
eben betrachteten Form des Wundernetzes zu anderen Fällen hinüber- 
führen, in welchen jene untergeordneten kleinen Wundernetze nicht auf- 
treten (z. B. bei Holothuria aethiops Br.), und da ferner von da aus 
wieder Uebergänge zu Fällen führen, in welchen der Aufbau des 
freien Rückengeflechtes am zweiten Darmschenkel sich in nichts unter- 
scheidet von dem am ersten Darmschenkel, so scheint es mir rich- 
tiger, das freie Rückengefäss überhaupt als ein Wundergefäss zu 
bezeichnen, wenn man überhaupt diesen Ausdruck hier zur Anwendung 
bringen will. 

Bei den Aspidochiroten (über andere Familien liegen in dieser Hin- 
sicht keine Mittheilungen vor) zeichnet sich das Wundernetz namentlich 
am zweiten Darmschenkel oft durch eine lebhafte, bräunliche, grünliche, 
gelbe oder röthliche Färbung aus, welche ihren Sitz in dem äusseren 
Epithel hat. Auch kommt es vor, z. B. bei Mülleria lecanora Jäg.*), 
dass die untergeordneten Gefässbündel, welche den linken Kiemenbaum 
umspinnen, kleine blattartige Lappen darstellen, welche in ihrem Aus- 
sehen an drüsige Gebilde erinnern. 


Das äussere Epithel der Wundernetzgefässe am zweiten 
Darmschenkel ist bei den Aspidochiroten nach Semper (238) besonders 
bemerkenswerth durch den grossen Reichthum an Schleimzellen, welche 
das vorhin erwähnte Pigment enthalten und sich sehr leicht ablösen. 
Teusceher (261) beschreibt diese Zellen bei Holothuria tubulosa als 
schlauchförmig und feinkörnig und Jourdan (114) vergleicht sie bei 
Holothuria impatiens mit den keulenförmigen Zellen, welche bei Cucumaria 
auf den männlichen Genitalschläuchen (s. S. 190) vorkommen. 

Für die im Kapitel Physiologie zu erörternde Funktion des Blut- 
sefässsystemes und der Kiemenbäume ist die Frage von besonderer Be- 
deutung, ob die Gefässe des Wundernetzes den linken Kiemen- 
baum nur lose umspinnen oder eine feste anatomische Verbindung 
mit demselben eingehen? Welche Ansicht darüber Tiedemann ge- 
wonnen hatte, lässt sich aus seiner Darstellung nicht erkennen. Erst 
Joh. Müller (184 u. 185) nahm eine bestimmte Stellung zu der Frage 
ein, indem er sich dahin entschied, dass es sich nur um eine „äusserliche 
Umstrickung“ handle, bei welcher die Gerässe der Kieme selbst fremd 
bleiben. Diese Auffassung wurde durch Semper (238) bestritten und 
dafür die entgegengesetzte Lehre aufgestellt, dass die Gefässe des Wunder- 
netzes in die Wand des linken Kiemenbaumes eindringen. Sieht man 
sich aber nach seinem Beweise dafür um, so findet man nur die Beobach- 
tung, dass bei Haplodactyla pellucida Semp. eine feste Verbindung der 
Wundernetzgefässe mit der Kiemenwand vorkommt, aber eine Verbindung, 


*, Nach Mertens (154) und Semper (238). 


Blutgefässsystem. 215 


die nach Semper’s eigener Darstellung vielleicht nur durch eine An- 
löthung beider Organe vermittelst ihrer biadegewebigen Wandungen zu 
Stande kommt; einen unzweifelhaften Eintritt der Wundernetzgefässe in 
die Kiemenwand hat Semper an diesen Anlöthungsstellen nicht wahrzu- 
nehmen vermocht. Auch bei Aspidochiroten hat Semper danach gesucht, 
aber niemals überzeugende Bilder erhalten. Später hat Teuscher (261) 
an Holothuria tubulosa und Caudina arenata die Semper’sche Ansicht 
geprüft, ohne sie bestätigen zu können. Ebenso ist es auch mir an Holo- 
thuria atra und poli ergangen, so dass ich auch meinerseits an der Auf- 
fassung von Joh. Müller festhalten muss, dass die Wundernetzgefässe 
nirgends in die Wand der Kieme eintreten und es sich immer nur um 
eine mehr oder weniger dichte, aber stets lose äusserliche Umstriekung 
der Kieme durch die Wundernetzgefässe handelt. 

Anders liegt die Sache hinsichtlich der auch schon von Joh. Müller 
(185) aufgeworfenen Frage, ob die Kiemen nicht auf einem anderen Wege 
mit Blutgefässen versorgt werden? Wie wir schon bei Betrachtung des 
feineren Baues der Kiemenwand (S. 172) erfuhren, hat Semper zwischen 
ihrer äusseren Bindegewebsschicht und der Ringmuskellage oder auch 
zwischen dieser und der Längsmuskellage Bluträume beobachtet. Die- 
selben überziehen die ganzen Kiemenbäume bis in ihre letzten Veräste- 
lungen und bilden ein so engmaschiges Netz, dass sie fast zu einem 
einzigen grossen Blutraume (Lungensinus Semper) zusammenfliessen, der 
aber von zahlreichen Fasersträngen durchsetzt ist, welche sich von der 
inneren zur äusseren Wand des Blutraumes hinüberspannen und nach 
Semper muskulöser Natur sind. Er stellte das Vorkommen dieser Blut- 
räume in der Kiemenwand sowohl bei Aspido- als bei Dendrochiroten 
und Molpadiiden fest und vermuthete, dass dieselben am Stamme der 
Kiemenbäume mit den Dünndarmgefässen in Zusammenhang stehen. Ob 
diese Vermuthung, wie ich glaube, den Thatsachen entspricht, bedarf noch 
der Untersuchung; überhaupt sind die von Semper beschriebenen Blut- 
gefässe in der Kiemenwand seitdem nicht wieder Gegenstand besonderer 
Beobachtungen gewesen. 

Vom dorsalen Dünndarmgefässe scheinen bei einzelnen Arten auch 
Aeste abzugehen, welche in das Mesenterium eintreten; doch sind die 
betreffenden Angaben bis jetzt nur sehr dürftigee Nach Leydig (142) 
kommen bei Synapta digitata feine Mesenterialgefässe vor, die aber 
von späteren Forschern, z. B. Joh. Müller (183) und Semper (238), 
nicht wiedergefunden worden sind; wie denn auch schon Jäger (110) 
hervorhob, dass er vergeblich nach Mesenterialgefässen gesucht habe. 
Dagegen erwähnen Danielssen und Koren (50) sowohl bei Trocho- 
stoma thomsonü als auch bei Kolga hyalina und Irpa abyssicola be- 
sondere Gefässe, welche vom dorsalen Darmgefäss in das Mesenterium 
abzweigen. 


216 Seewalzen, 


7. Das Gefässnetz in der Wand des Dünndarms. 


Das Gefässnetz, welches sich in der Dünndarmwandung ausbreitet 
und einen engen Zusammenhang zwischen dem ventralen und dorsalen 
Darmgefäss vermittelt, wurde zuerst von Tiedemann (273) bei Holo- 
thuria tubulosa beobachtet. Ganz richtig verlegte er dasselbe nach innen 
von der Muskulatur der Darmwand, also in diejenige Schicht, welche 
wir jetzt (s. S. 151—152) als die innere Bindegewebsschicht des Darmes 
bezeichnen. Quatrefages (110) und Baur (10)*) suchten zwar ver- 
geblich sich von der Anwesenheit des von Tiedemann beschrie- 
benen Gefässnetzes in der Darmwand der Synapten zu überzeugen. 
Selenka (229) aber gelang es, dasselbe bei Holothuria atra Jäg. 
und anderen Arten wiederzufinden, wenn er auch zu der irrthüm- 
lichen Meinung kam, dass es zwischen den beiden Muskelfaser- 
lagen der Darmwand seine Lage habe. Semper (238) dagegen 
konnte auch in diesem Punkte Tiedemann bestätigen und die erste 
genauere Schilderung der Lagerung bei den Aspidochiroten geben, Dem- 
nach befindet sich das Blutgefässnetz hier in der äusseren faserigen Lage 
der inneren Bindegewebsschicht. Je nach den Arten und den verschiedenen 
Bezirken des Dünndarms zeigt das Netz eine grosse Mannigfaltigkeit 
seiner Gestaltung. Gewöhnlich besteht es aus grösseren Kanälen, welche 
bald weite, bald enge Maschen umgreifen und in diese wiederum blinde, 
einfache oder gelappte Aussackungen entsenden (XI, 1). Am ventralen 
und dorsalen Darmgefässe stellen sich die einmündenden (bez. abgehenden) 
grösseren Kanäle des Netzes in der Regel quer zur Längsrichtung jener 
beiden Hauptgefässe, während sie im übrigen Bereiche der Darmwand 
keinerlei besondere Regel in ihrer Anordnung erkennen lassen. 


In der Folgezeit stellten Danielssen und Koren (50) das Vor. 
kommen eines ähnlichen Gefässnetzes auch in der Darmwand der Molpa- 
diiden (Trochostoma thomsoniü) und Elasipoden (Kolga hyalina und Irpa 
abyssicola) fest; auch hier liegt dasselbe in der inneren Bindegewebs- 
schieht und zwar (Trochostoma thomsoni) in der äusseren Lage derselben. 
Zu dem gleichen Ergebnisse kam The&el (266) bei anderen Elasipoden 
(Oneirophanta mutabilis), sowie Jourdan (114) bei Holothuria tubulosa; 
nur unterscheidet sich Jourdan’s Befund insofern von den Angaben 
Semper’s, als er das Gefässnetz nicht in der äusseren, sondern in der 
innersten (zelligen) Lage der inneren Bindegewebsschicht antraf. 


In grösstem Gegensatze zu den Beobachtungen der eben genannten 
Forscher stellte Hamann (91) im Anfange seiner Echinodermenstudien 
das Vorkommen des in Rede stehenden Gefässnetzes sowolıl bei Holo- 
thuria tubulosa als auch bei Cucumaria planci und cucumis vollständig in 


*) Doch hatte schon vor Baur M. Sars (222) bestätigende Beobachtungen bei seiner 
Chiridota pellucida mitgetheilt. 


Blutgefässsystem. 217 


Abrede; aber schon ein Jahr später (93) überzeugten ihn seine fortgesetzten 
Untersuchungen an diesen Arten sowie an Synapta digitata von dem that- 
sächlichen Vorhandensein desselben. Er beschrieb dasselbe nunmehr ganz 
übereinstimmend mit den älteren Angaben, leider aber ohne dem Antheile 
gerecht zu werden, den die früheren Forscher an der Aufklärung der 
hier vorliegenden Thatsachen haben; insbesondere gilt das mit Bezug 
auf Semper, dessen Ergebnisse von Hamann, soweit er derselben 
überhaupt erwähnt, in eine entstellende Beleuchtung gerückt werden. *) 

Am Anfange des Dünndarmes fand Semper das Gefässnetz bei den 
Aspidochiroten viel feiner ausgebildet als sonst; es besteht hier aus 
äusserst dünnen, reichverästelten und sehr enge Maschen bildenden Ge- 
fässen, welche die Endverzweigungen des ventralen und dorsalen Dünn- 
darmgefässes darstellen. 


Die histologische Untersuchung des in der Darmwand gelegenen 
Gefässnetzes lehrt, dass dasselbe besonderer eigener Wandungen entbehrt 
und eigentlich nur ein System von zusammenhängenden Lücken in dem 
Bindegewebe darstellt. Die Lücken sind weder von besonderen Muskel- 
fasern begleitet, noch besitzen sie einen inneren Epithelbelag. 


Im Anschlusse an das Gefässnetz in der Wand des Dünndarms ist 
auch noch einmal auf die sog. Darmkiemen zurückzukommen, deren 
Vorkommen und Formverhältnisse wir schon bei Betrachtung des Dünn- 
darms (s. 5. 146) kennen gelernt haben. Nach Semper (238) zeichnen 
sie sich dadurch aus, dass das Blutgefässnetz der Darmwand in ihre 
bindegewebige Grundlage eindringt und daselbst ein so aussergewöhnlich 
engmaschiges Netz bildet, dass es den Eindruck macht, als umschliesse 
jede Querfalte der Darmkiemen einen einzigen, von senkrechten Faser- 
zügen durchsetzten Blutraum. Durch eine Nachuntersuchung an Stichopus 
japonicus Sel., welcher die Darmkiemen in schönster zweireibiger Ent- 
wicklung besitzt, Konnte ich mich von der Richtigkeit dieser Sem per’schen 
Angaben überzeugen. Die Zweifel, welche Hamann (91 u. 95) daran 
ausspricht, beruhen einmal darauf, dass er keine der von Selenka und 
Semper untersuchten Formen geprüft hat, dann aber auch darauf, dass 
er diesen beiden Forschern ganz mit Unrecht die Meinung unterschiebt, 
es lägen die Blutgefässe nicht im Bindegewebe, sondern im Epithel- 
überzuge der Darmkiemenfalten. 


8. Das ventrale und dorsale Magengefäss mit dem Gefässnetz 
in der Magenwand. 


Semper (238) hat auf die Sonderung der Blutgefässe des Magens 
von denen des Dünndarmes grossen Nachdruck gelegt, jedoch wohl nicht 
ganz mit Recht, denn selbst bei den Aspidochiroten, auf welche seine 


*) Die Angaben von Theel und Jourdan werden überhaupt nicht erwähnt 


218 Seewalzen. 


Beobachtungen sich zunächst beziehen, kommt der Gegensatz zwischen 
dem Magen- und dem Dünndarm-Gefässsystem doch nur darauf hinaus, 
dass das in der Magenwand befindliche Gefässnetz keine unmittelbare 
Fortsetzung des Gefässnetzes in der Dünndarmwand ist, während der 
ventrale und dorsale Hauptstamm der Magengefässe sich als vordere Ver- 
längerungen der beiden Hauptgefässe des Dünndarmes darstellen. Bei 
anderen Familien ist eine Trennung der Magengefässe von denen des 
Dünndarmes noch viel weniger durchführbar. 


Das ventrale Magengefäss ist entweder die unmittelbare Ver- 
längerung des ventralen Dünndarmgefässes oder es entspringt (bei den 
Aspidochiroten) aus dessen vorderstem Ende mit einer Anzahl feiner, 
kurzer Wurzeln und behält dann auch in seinem weiteren Verlaufe den 
schon in seinem Ursprunge ausgesprochenen geflechtartigen Bau. Im 
letzteren Falle bildet es in seiner Gesammtheit eine ventrale Kante am 
Magen, die sich zu einer hohen, schmalen Längsleiste erheben kann, in 
der man oft wieder ein grösseres Längsgefäss und feinere Nebengefässe 
zu unterscheiden vermag. Vorne setzt sich das ventrale Magengefäss 
(bez. -geflecht) mit dem Ringgeflecht in Verbindung. Bei Holothuria 
tubulosa fand Hamann (93) die Wand des ventralen Magengefässes 
98 u stark, also erheblich dicker als die des ventralen Darmgefässes. 


Das dorsale Magengefäss*) steht in ähnlichen Beziehungen zu 
dem dorsalen Dünndarmgefäss. Bei Aspidochiroten, z. B. bei Stichopus 
variegatus Semp., nimmt es mit zahlreichen Wurzeln seinen Ursprung aus 
dem Geflechte des dorsalen Darmgefässes und stellt auch seinerseits ein 
Geflecht von Gefässen dar, welches sich ebenso wie jenes an der linken 
Seite des dorsalen Mesenteriums befindet, in Gestalt eines Längsseptums 
vorspringt und am freien Rande dieses Septums wieder ein stärkeres 
Randgefäss erkennen lässt. Bei anderen Holothurien, bei denen auch 
das Rückengefäss(geflecht) des Dünndarmes weniger entwickelt ist, stellt 
das dorsale Magengefäss die einfache Verlängerung des einfachen Dünn- 
darm-Rückengefässes dar, wobei es aber auch wieder einen geflecht- 
artigen Bau annehmen kann, wie z. B. bei Cucumaria cucumis nach 
Hamann (93). Die Verbindung des dorsalen Magengefässes (bez. 
-geflechtes) mit dem Ringgeflecht findet dicht an der Stelle statt, wo 
der dorsale Steinkanal sich an den Ringkanal des Wassergefässsystems 
ansetzt, 


Von beiden Magengefässen (bez. -geflechten) gehen zahlreiche Aeste 
ab in die Wand des Magens, wo sie durch weitere Verzweigung und 
Anastomosenbildung ein ähnliches Gefässnetz bilden, wie wir es in 
der Wand des Dünndarmes kennen gelernt haben. Bei Stichopus variegatus 
fand Semper die Maschen dieses Netzes weiter und mehr in die Länge 


*) Bei Semper (238) in der Erklärung zu seiner Tafel XXXIL als Schlundrückengefäss 
bezeichnet. 


Blutgefässsystem. 219 


gestreckt als in der Dünndarmwand, auch treten in dieselben (wenigstens 
an der dorsalen Seite des Magens) keine blinden Ausbuchtungen der 
Gefässe ein. Am hinteren Ende des Magens hört dies Gefässnetz auf, 
ohne sich mit dem vorderen Ende des Gefässnetzes der Dünndarmwand 
zu verbinden; beide Netze bleiben hier durch einen schmalen Zwischen- 
raum gesondert und stehen also nur mittelbar durch die Hauptgefässe 
des Magens und Dünndarmes in Zusammenhang. Semper deutet die 
Meinung an, dass das Magengefässnetz nur von Nebenästen des dorsalen 
Magengefässes geliefert werde; das ventrale Magengefäss entsende zwar 
auch Aeste an den Magen, die aber dort angekommen blind zu endigen 
scheinen. Indessen hat Semper selbst diese Ansicht nur mit zweifelnder 
Zurückhaltung vorgebracht, und da spätere Forscher, z. B. Danielssen 
und Koren (50) an Trochostoma thomsonü, nichts Derartiges über das 
Magengefässnetz berichten, so dürfen wir wohl einstweilen mit Danielssen 
und Koren (50) annehmen, dass wie am Dünndarm so auch am Magen 
sich auch Aeste des ventralen Gefässes an der Bildung des Netzes bethei- 
ligen; doch darf nicht unerwähnt bleiben, dass auch Hamann (93) bei 
Holothuria tubulosa eine „Communication“ des ventralen Magengefässes 
„mit der Darmwandung in Gestalt von Lücken“ als nicht vorhanden 
bezeichnet. 


Bezüglich der Lage, welche das Gefässnetz im Inneren der Magen- 
wand einnimmt, gibt Hamann (93) an, dass sich dasselbe bei Cucu- 
maria cucumis im Gegensatze zum Gefässnetz der Dünndarmwand und 
in Uebereinstimmung mit dem Verhalten der Blutgefässe in der Speise- 
röhre (s. S. 206) nieht in der inneren, sondern in der äusseren Binde- 
gewebsschicht (s. S. 154) befindet, wäbrend Jourdan (114) dasselbe bei 
Holothuria tubulosa auch in der Magenwand in der inneren Bindegewebs- 
schicht antrat. 


9. Die Genitalgefässe. 


Dass der Blutgefässring bei Holothuria tubulosa (Gmel.) einen Ast zu 
den Geschlechtsorganen entsendet, war schon Tiedemann (273) bekannt. 
Joh. Müller (184) stellte fest, dass dieses Genitalgefäss auch bei anderen 
Arten nicht fehlt, und beobachtete insbesondere, dass es bei (ucumaria 
planci (Br.) und ©. frondosa (Gunn.) einen geflechtartigen Bau hat. Trotz- 
dem blieb Selenka (229), als er dasselbe Gebilde bei den von ihm 
untersuchten Seewalzen wahrnahm, über seine Bedeutung im Unklaren 
und beschrieb es als einen gelben, einige mm breiten „Strich“, welcher 
den Genitalgang begleite. Und selbst noch neuerdings, nachdem die 
Angaben von Semper (238), Theel (263 u. 266), Danielssen und 
Koren (50) und Hamann (91 u. 95) keinen Zweifel an der wahren 
Natur dieses „Striches“ lassen konnten, haben Vogt und Yung (284) 
seine Zugehörigkeit zum Blutgefässsystem verkannt und ibm dafür 


220 Seewalzen. 


den Namen des „problematischen Kanales‘“ (bei Cucumaria planci) 
beigelegt. *) 

Durch die Beobachtungen der vorhin genannten Forscher ist das 
Vorkommen des Genitalgefässes festgestellt bei den Elasipoden, Molpa- 
diiden, Aspido- und Dendrochiroten. Noch nicht nachgewiesen ist das- 
selbe bei den Synaptiden; doch zweifle ich nicht, dass darauf gerichtete 
Untersuchungen ein positives Ergebniss haben werden. In der Regel 
scheint es sich bei dem Genitalgefäss wiederum nicht um ein einfaches 
Gefäss, sondern um ein strangförmiges Gefässgeflecht zu bandeln, wie 
das schon Joh. Müller bei Cucumarien angegeben hat. Entweder ent- 
springt das Genitalgefäss (bez. -gefässgeflecht) unmittelbar aus dem Blut- 
gefässringe oder es zweigt erst von dem vom Blutgefässringe herıkommenden 
dorsalen Magengefäss ab; jenes ist z. B. der Fall bei den Elasipoden, 
bei Cueumaria planei (Br.), Phyllophorus mollis (Sel.), Holothuria tubulosa 
u. a., dieses bei Stichopus variegatus Semp., Trochostoma thomsoniü u. a. 
In seinem Verlaufe bleibt das Genitalgefäss dem dorsalen Mesenterium 
ein- oder dicht angelagert und zieht zwischen dem Darmrohr und dem 
Genitalgang bald gerade, bald geschlängelt zur Geschlechtsbasis. Nach 
Hamann (91) entsendet es bei Oucumaria cucumis während seines Ver- 
laufes Nebenäste, welche in die Bindegewebsschicht des Genitalganges 
eindringen. An der Geschlechtsbasis angekommen löst sich das Genital- 
gefäss in Aeste auf, welche die einzelnen Genitalschläuche versorgen. 
Wie Semper entdeckte, liegen diese Aeste in der Bindegewebsschicht 
der Genitalschläuche (vergl. S. 191) und stellen hier entweder ein zu- 
sammenhängendes Netz dar, welches an das Gefässnetz in der Wand des 
Darmes erinnert und sich z. B. bei Holothuria tubulosa (nach Hamann) 
und H. vagabunda Sel. (nach Semper) vorfindet, oder aber sie bilden 
einen einzigen, den ganzen Genitalschlauch umfassenden Hohlraum, z. B. 
bei Stichopus variegatus (nach Semper) und Cucumaria cucumis (nach 
Hamann). Auch Vogt und Yung bemerkten die Lacunen in der Binde- 
gewebsschicht der Genitalschläuche bei Cucumaria planci, bringen sie aber 
nicht in Beziehung zum Blutgefässsystem. (Ueber vermuthungsweise von 
mir als Blutgefässe gedeutete Räume in der Genitalpapille von Laetmogone 
wyville-thomsoni vergl. S. 195). 


10. Inhalt des Blutgefässsystemes. 


Das Blut lässt in Aussehen und Zusammensetzung eine sehr grosse 
Aehnlichkeit mit der Inhaltsflüssigkeit des Wassergefässsystemes (s. $. 136 
bis 135) erkennen. Die klare Durchsichtigkeit, die es im Leben besitzt, 


*) Vogt und Yung scheinen den „problematischen Kanal“ besonders deshalb für ein 
rätlıselhaftes, vielleicht rudimentäres Organ zu halten, weil sie sich glauben überzeugt zu 
haben, dass er an beiden Enden blindgeschlossen sei. Das ist aber durchaus nicht der Fall. 
Wie Querschnittsserien lehren, steht der „problematische Kanal“ sowohl mit dem Blutgefäss- 
ringe als auch mit den Gefässen in den Genitalschläuchen in offener Verbindung. 


Blutgefässsystem. 221 


ist an Weingeistpräparaten durch Gerinnung des starken Eiweissgehaltes 
milchig getrübt. Die Menge dieser gerinnungsfähigen Substanz scheint 
durchgängig im Blute eine verhältnissmässig grössere zu sein als in der 
Wassergefässflüssigkeit. Bei den meisten Arten (z. B. Synapta digitata, 
Oucumaria planei) ist die Blutflüssigkeit ebenso wie die stets un- 
gefärbten Blutzellen vollständig farblos; doch kennen wir auch mehrere 
Arten mit gefärbter Blutflüssigkeit; so ist sie bei Holothwria tubulosa hell- 
braun oder gelblich nach Tiedemann (273) und Hamann (93), hoch- 
gelb bei Synapta beselii nach Semper (238) und nach demselben Forscher 
bräunlich bei Holothuria impatiens, dagegen rosenroth bei Colochirus tuber- 
culosus und quadrangularis. In der Blutflüssigkeit schwimmen dieselben 
beiden Sorten von Zellen, die wir in der Wassergefässtflüssigkeit an- 
trafen, also erstens verästelte amöboide Zellen und zweitens sog. Wander- 
zellen. Jene sind viel zahlreicher als diese, bewegen sich aber weniger 
lebhaft; ihre dünnen, pseudopodienartigen Ausläufer zeichnen sich durch 
starke Verästelung aus; ihr helles homogenes Plasma entbehrt jeglicher 
körnchen- oder bläschenförmigen Einlagerung und umschliesst einen bei 
Holothuria tubulosa, Cucumaria cueumis und Synapta digitata 5—4 u grossen 
runden Kern, während die ganzen Zellen einen Durchmesser von 7—8 u 
baben. Bei anderen Arten sind diese Zellen bald grösser, bald kleiner; 
so messen sie bei Synapta beselii 12, bei Stichopus variegatus 6 u. Semper 
und Hamann haben sie als die eigentlichen Blutzellen (Blutkörperchen) 
bezeichnet*). Die Wanderzellen dagegen, welche Semper (233) 
unter der Bezeichnung ‚Schleimzellen“ und später Hamann (9) als 
„Plasmawanderzellen“ beschrieb**), bewegen sich zwar lebhafter, aber 
ohne dabei feine Fortsätze auszusenden und in ihrem Plasma bemerkt 
man ausser dem runden Kern entweder eine feine Granulirung oder zahl- 
reiche kleine Bläschen (vergl. auch in Betreff der Wanderzellen S. 34); 
ihre Grösse stimmt im Allgemeinen mit derjenigen der eigentlichen Blut- 
zellen überein, doch kommen bei den Aspidochiroten und Dendrochiroten 
hier wie in der Haut (s. S. 34) auch mehr als doppelt so grosse vor. 
Hamann (93) äussert die Vermuthung, dass die Blutzellen und Wander- 
zellen nur verschiedene Entwicklungszustände derselben Gebilde dar- 
stellen. Derselben Ansicht scheint auch Jourdan (114) zu sein, nach 
dessen Beobachtungen die Wanderzellen schliesslich ihren Kern verlieren 
und dann nur noch Haufen von gelblich aussehenden Körnchen (Bläschen) 
darstellen. 

Auch nichtzellige Elemente fehlen in der Blutflüssigkeit nicht; 
denn Semper (238) und Graber (72) fanden in dem Lumen der Ge- 
fässe des Wundernetzes, der grossen Darmgefässe und des Blutringes 


*) Sie wurden zuerst von Leydig (142) bei Synapta digitata und von Schneider 
(227) bei Holothuria tubulosa, später auch von Baur (10), Semper (238), Jourdan (114) 
und Hamann (93) beobachtet. 

”") Zuerst erwähnte sie Schneider (227) von Holothuria tubulosa. 


222 Secwalzen. 


grosse Mengen eines gelb oder braun gefärbten körnigen „Secretes‘ 
(Semper), welches uns an ähnliche Vorkommnisse in der Wassergefäss- 
flüssigkeit (s. S. 137) erinnert und vielleicht aus den vorhin erwähnten 
Resten der Wanderzellen hervorgeht. 


1l. Ueber den angeblichen Zusammenhang des Blut- 
sefässsystemes mit dem Wassergefässsystem. 


Der Ansicht Cuvier’s (46), dass die Blut- und Wassergefässe ein 
einziges zusammenhängendes Kanalsystem darstellen, wurde von Tiede- 
mann (273) widersprochen. Vergeblich versuchte er vom Wassergefäss- 
system aus die Blutgefässe oder umgekehrt jenes von diesen aus zu 
injieiren und konnte auch durch unmittelbare anatomische Untersuchung 
keinerlei Verbindung beider Systeme auffinden. Seine Injeetionsergebnisse 
sind auch heute noch höchst beachtenswerth, da sie durch ein sehr vor- 
sichtiges Injieiren durch den gelinden Druck einer fallenden Quecksilber- 
säule, nicht mit der Handspritze, gewonnen wurden. Joh. Müller (185) 
vermehrte die Kraft der Gründe, welche Tiedemann gegen einen un- 
mittelbaren offenen Zusammenhang beider Kanalsysteme vorgehracht hatte, 
durch den Hinweis auf die verschiedene Beschaffenheit ihrer Innenwand, 
die in den Wassergefässen bewimpert ist, in den Blutgefässen jedoch der 
Wimperung völlig entbehrt; dazu kommt, dass, wie wir früher sahen, die Blut- 
gefässe überhaupt keinen inneren Epithelbelag besitzen. Auch Semper (238) 
hat trotz aller darauf gerichteten Bemühungen nichts Sicheres über eine 
Verbindung der Blutgefässe mit den Wassergefässen ermitteln können*). 
Bei diesem Stande der Sache kann es nicht ins Gewicht fallen, dass 
Delle Chiaje (38), Milne-Edwards (171 u. **) und Williams ***) 
den Standpunkt Cuvier’s festhielten ohne ihn durch ausschlaggebende 
Beobachtungen als richtig zu erweisen. Semper hat mit Recht darauf 
aufmerksam gemacht, dass bei Delle Chiaje und Williams Miss- 
verständnisse und Verwechselungen, bei Milne-Edwards aber eine ganz 
einseitige Auffassung die Veranlassung zu ihrer Stellung in dieser Frage 
gewesen sind. Kovalewsky (121) ist ebenfalls der Meinung, Blut- und 
Wassergefässe stünden in Zusammenhang, weil dieselben Zellen in der 
Flüssigkeit beider angetroffen werden, und auch Semper hält es aus 
demselben Grunde immerhin für wahrscheinlich, dass irgend ein Zusammen- 
hang beider Systeme vorhanden sein müsse. Dieser Zusammenhang 
braucht aber meines Erachtens keineswegs die Gestalt einer offenen, un- 
mittelbaren Gefässverbindung zu haben; der Zusammenhang könnte auch 
durch feine Gewebslücken oder durch die Leibeshöhle (s. d.) vermittelt 


*) Auf den bei dieser Gelegenheit von ihm vermutheten Zusammenhang der Blutgefässe 
mit der Leibeshöhle wird erst später einzugehen sein (s. Kapitel Leibeshöhle). 
**) Lecons sur la physiologie et l’anatomie compar6e etc. T. III. Paris 1858. 
***, Philosoph. Transact. London 1852. 


Wimperorgane der Synaptiden. 223 


werden; auch könnte sich die Uebereinstimmung der Blutzellen mit den 
Wassergefässzellen aus einer gemeinschaftlichen Herkunft derselben, sowie 
aus der selbständigen Bewegungsfähigkeit beider Elemente erklären. 

Neuerdings wiederholen sowohl Jourdan (114) als auch Vogt und 
Yung (284) die Ansicht von der Identität des Blut- und Wassergefäss- 
systemes; ersterer ohne irgendwelche Gründe anzuführen, letztere mit 
Berufung 1) auf Injektionsergebnisse, 2) auf die Gleichartigkeit der in 
beiden Systemen befindlichen Flüssigkeit. Was die Injektionen anbelangt, 
so liessen Vogt und Yung dieselben von der Hand eines Dritten her- 
stellen und geben uns in ihren Mittheilungen weder die Möglichkeit an 
die Hand zu prüfen, ob die Injektionen mit den gerade hier besonders 
nötbigen Vorsichtsmaassregeln vorgenommen worden sind, noch haben sie 
sich selbst durch nachträgliche Schnittserien die Gewissheit verschafft, 
dass bei der Injektion des Blutgefässsystemes von der Poli’schen Blase 
aus nirgends Zerreissungen eingetreten waren. Was ferner die behauptete 
Uebereinstimmung der Inhaltsflüssigkeit, nicht nur der Inhaltszellen, be- 
trifft, so besteht dieselbe durchaus nicht in dem Maasse. Die Blutflüssig- 
keit (s. S.221) ist reicher an gerinnungsfähigen Substanzen und oft auch 
anders gefärbt als Wassergefässflüssigkeit (s. S. 136). 

Es fehlt demnach jetzt wie früher an einem zwingenden Beweise für 
eine offene unmittelbare Verbindung des Blutgefässsystemes mit dem 
Wassergefässsysteme. Solange dieser Beweis nicht erbracht ist, kann es 
nur Verwirrung anrichten, die beiden durch die Beschaffenheit ihrer 
Wandung und ihrer Inhaltsflüssigkeit verschiedenen Gefässsysteme als eine 
anatomische Einheit zu behandeln. 


XIII Wimperorgane der Synaptiden. 


Die Synaptiden besitzen in der Leibeshöhle und zwar in der Regel 
in Verbindung mit den Mesenterien zahlreiche, eigenthümliche Wimper- 
organe, welche bei keiner anderen Seewalzen-Familie vorkommen und 
deshalb mit Recht von Semper (238) in die Diagnose der Synaptiden 
aufgenommen worden sind, worin ihm Lampert (134) und Theel (267) 
gefolgt sind. Sie werden bald als Wimperbecher oder Wimpertrichter, 
bald als pantoffel- oder füllhornförmige Wimperorgane bezeichnet. Am 
besten bekannt sind sie bei den Gattungen Chiridota, Synapta und Anapta; 
weniger gut sind wir über ihr Vorkommen und ihren Bau bei den übrigen 
Synaptiden-Gattungen unterrichtet. 

Ihre Entdeckung verdanken wir Mertens (33 u. 154), der sie bei 
Chiridota rufescens Br. und Ch. discolor Eschsch. beobachtete. Für Ch. dis- 
color bestätigte und ergänzte Grube (83) den Mertens’schen Befund, 
während Joh. Müller (182 u. 183) und Leydig (142) die Ersten waren, 
welche auch in der Gattung Synapta das Vorkommen der Wimperorgane 


224 Seewalzen. 


nachwiesen und in deren feineren Bau einzudringen versuchten. M. Sars 
(222) beschrieb sie bei Chiridota laevis (Fabr.) und Baur (10) wieder- 
holte im Wesentlichen die Angaben von Joh. Müller in Betreff der 
Synapta digitata. Alsdann nahm Semper (235) an tropischen Synaptiden 
eine neue Untersuchung der Wimperorgane vor, an welche sich neuer- 
dings eingehende Beobachtungen von Semon (235 u. 236) an mittel- 
meerischen Arten anschlossen. Auch Sluiter (241 u. 242), Duncan und 
Sladen (56) und ich (153 u. 160) machten einzelne Angaben über die 
Wimperorgane verschiedener Chiridota-, Synapta- und Anapta-Arten, wäh- 
rend sich über die Wimperorgane von Myriotrochus (= Oligotrochus) und 
Acanthotrochus bei M. Sars (120) und Danielssen und Koren (50) 
einige Notizen *) finden. 

In ihrem Vorkommen, ihrer Anordnung und Vertheilung 
unterliegen die Wimperorgane manchen Verschiedenheiten, die sich wohl 
noch vermehren werden, wenn erst noch eine grössere Zahl von Arten 
darauf untersucht sein wird. Denn im Vergleiche zur Zahl der bekannten 
Synaptidenarten überhaupt ist es bis jetzt nur eine ziemlich beschränkte 
Anzahl, bei denen die Wimperorgane genauer studirt worden sind **). 
Nur einer einzigen Art, nämlich der Chiridota violacea Peters, sind die 
Wimperorgane mit Bestimmtheit abgesprochen worden; doch dürfte 
Semper ganz im Rechte sein, wenn er dieser von Joh. Müller (184) 
herrührenden Angabe einigen Zweifel entgegensetzt. 

In den meisten Fällen sind die Wimperorgane auf die Mesenterien 
beschränkt. Nur selten breiten sie sich weiter aus, indem sie nur zum 
Theile auf den Mesenterien stehen, zum anderen Theile aber auf die 
Leibeswand übertreten. Ein solches Uebertreten wird angegeben von 
Synapta digitata (Mont.)***), hispida Heller, similis Semp., Chiridota rigida 
Semp. und Anapta gracilis Semp. Falls sich die Wimperorgane wie 
gewöhnlich nur an den Mesenterien finden, treten sie meistens an allen 
drei Mesenterien auf, so z. B. bei Synapta reticulata, recta, nigra Semp., . 


*) Da die genannten skandinavischen Forscher die Gebilde, welche sie bei Myriotrochus 
und Acanthotrochus als Wimperorgane der Leibeshöhle erwähnen, wegen Ungunst des Mate- 
riales nur höchst unvollständig untersuchen konnten, so lassen wir dieselben im Folgenden 
ganz unberücksichtigt. 

**) Die Art und Weise, wie Lampert (134) in seinen Diagnose der Synaptidenarten 
die Wimperorgane berücksichtigt, leidet an grosser Inconsequenz. Während er sie bei keiner 
einzigen Synapta-Art erwähnt, nimmt er sie bei Anapta gracilis Semp. und einzelnen Chiri- 
dota-Arten in die Beschreibung auf, lässt sie aber wieder bei anderen C'hiridota-Arten, bei 
denen sie gleichfalls bekannt sind, aus der Beschreibung weg. 

###) Bei dieser Art gibt Joh. Müller (183) des Näheren an, dass die auf die Leibes- 
wand übergetretenen Wimperorgane sich in zwei dicht gedrängten Zügen in zwei Interradial- 
feldern anordnen. Ich kann dem hinzufügen, dass es sich dabei um den mittleren und den 
linken dorsalen Interradius, also um die Interradien der zwei ersten Darmschenkel handelt. 
Es wäre von Interesse, auch die anderen oben genannten Arten darauf zu prüfen, ob auch bei 
ihnen das Uebertreten der Wimperorgane auf die Körperwand sich auf ganz bestimmte Inter- 
radien beschränkt, 


Wimperorgane der Synaptiden. 225 


kefersteinü Sel., Chiridota rufescens Br., dubia, incongrua Semp., discolor 
Eschsch., Anapta gracilis Semp. und subtilis Sluit. Bei Synapta nigra 
Semp. werden sie am dorsalen Mesenterium bereits seltener und fehlen 
dort ganz bei Synapta benedeni Ludw., wo sie auch am linken Mesenterium 
sparsam sind, dagegen das rechte Mesenterium in grosser Zahl besetzen. 
Umgekehrt ist es bei Chiridota rotifera (Pourt.) und pisanii Ludw. gerade 
das rechte Mesenterium, dem die Wimperorgane fehlen, während sie am 
linken und am dorsalen Mesenterium vorkommen. 


An den Mesenterien sind die Wimperorgane in der Regel so an- 
gebracht, dass sie in einem mehr oder weniger unregelmässigen, einfachen 
oder doppelten Streifen der Inseıtionslinie folgen, mit welcher sich das 
Mesenterium an die Leibeswand befestigt. Seltener, z. B. bei Chiridota 
panaensis Semp., besetzen die Wimperorgane das Mesenterium in breiterer 
Ausdehnung und reichen dann bis an die Verbindung des Mesenteriums 
mit dem Darme. 

Entweder stehen die Wimperorgane in ziemlich’ gleichen Abständen 
von einander oder sie treten zu zwei, drei und mehr zu kleinen Gruppen 
zusammen, bleiben aber auch dann insofern gesondert, als ein jedes 
seine eigene Befestigung an das Mesenterium, bez. die Leibeswand, be- 
sitzt. In anderen Fällen aber sind eine Anzahl von Wimperorganen enger 
mit einander verbunden, indem sie einem gemeinschaftlichen Stamm auf- 
sitzen, der seinerseits dem Mesenterium, bez. der Leibeswand aufgepflanzt 
ist; auf diese Weise entstehen bäumchenförmige Gruppen, die man als 
Wimperbäumchen bezeichnen kann. Gesonderte Wimperorgane be- 
sitzen beispielsweise Amapta subtilis Sluit., gracilis Semp., Synapta digitata 
(Mont.), inhaerens (O. F. Müll.), benedeni, orsinii Ludw., molesta, reticulata, 
recta, nigra Semp., Chiridota rotifera (Pourt.), pisanüü Ludw. Bald einzeln, 
bald in Gruppen stehen die gesonderten Wimperorgane z. B. bei Synapta 
hispida Hell. und Chiridota laevis (Fabr.), fast immer in Gruppen bei 
Synapta kefersteinii Sel. und Chiridota discolor Eschsch. Aus diesen Bei- 
spielen geht hervor, dass es auch Chiridota-Arten mit gesonderten Wimper- 
organen gibt. Dagegen besitzen andere Chiridota-Arten, z. B. Ch. rufescens 
Br., panaensis, vitiensis, dubia und incongrua Semp.*), echte Wimper- 
bäumchen, welche bis jetzt ausserhalb der Gattung Chiridota noch nirgends 
angetroffen worden sind. Trotzdem ist dieses Auftreten der Wimperbäumchen 
nichts Unvermitteltes, denn es kommt manchmal auch bei Synapten, z.B. 
bei Synapta digitata nach Joh. Müller (183) vor, dass die Stiele von 
zwei oder mehreren Wimperorganen am Mesenterium durch eine gemein- 
schaftliche Wurzel verbunden sind. Bei Chiridota dubia und incongrua 


*) Bezüglich des Vorkommens gesonderter oder bäumchenförmiger Wimperorgane bei 
Chiridota rigida Semp. stehen die Angaben Semper’s in Widerspruch zu einander. Das 
eine Mal (238, S. 35) sagt er, dass die Wimperorgane dieser Art dem Mesenterium ge- 
sondert aufsitzen, das andere Mal (238, S. 19) lässt er sie zu 4—6 an einem gemein- 
schaftlichen Stiele befestigt sein. 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 15 


226 Seewalzen. 


Semp. kommt neben der gewöhnlichen Form der Wimperbäumchen noch 
eine zweite Form derselben vor, bei welcher der gemeinschaftliche Stamm 
nicht stielförmig ist, sondern die Gestalt eines breiten länglichen Blattes 
hat, an dessen Rand die einzelnen Wimperorgane in mehrfacher Reihe 
befestigt sind*). Die gewöhnlichen Wimperbäumcehen haben bald eine 
ziemlich langgestreckte Gestalt, wie z. B. bei C'hiridota rufescens Br. (XI, 5) 
und bestehen dann aus einer .oft recht grossen Anzahl kleiner Wimper- 
organe, bald sind sie kürzer gestielt, gedrungener und aus einer geringeren 
Zahl verhältnissmässig grosser Wimperorgane gebildet, z. B. bei Chiridota 
vitiensis Semp. 

Die Grösse der einzelnen Wimperorgane schwankt selbst bei dem- 
selben Individuum etwas, beträgt aber durchschnittlich 0,05—0,4 mm. 
Bei Synapta retieulata Semp. sind die Wimperorgane 0,05 mm lang, bei 
8. beseliü Jäg. 0,13 mm, bei S. similis Semp. 0,15 mm, bei 8. digitata 
(Mont.) 0,1—0,15 und darüber, bei Chiridota rigida Semp. 0,21 mm, bei 
Anapta graeilis Semp. 0,52—0,42 mm**). Die Wimperbäumchen der 
Chiridota rufescens Br. haben eine Länge von ungefähr 0,66 mm, während 
die einzelnen Wimperorgane dieser Bäumchen nur 0,075 mm lang sind. 
Bei Chiridota vitiensis Semp. dagegen sind die Bäumcehen nur 0,58 mm 
lang, bestehen aber aus 0,23 mm langen Wimperorganen. Die abweichend 
gestalteten Wimperbäumchen mit blattförmigem Stamme bei Chiridota dubia 
sind fast 1 mm lang. 

Die gewöhnliche Form, in welcher die Wimperorgane auftreten, 
stelit ein gestieltes, bilateralsymmetrisches Gebilde dar, welches von vorn 
oder hinten gesehen einen etwa birnförmigen Umriss hat (XII, 2, 5). 
Mertens bezeichnete die Organe in wenig zutreffender Weise als 
„Cylinder‘ oder „Bläschen“, während Joh. Müller den besseren Ver- 
gleich mit einem Pantoffel oder Füllhorn gebrauchte; andere Forscher 
verglichen sie mit einem Becher oder Trichter. Seitenansichten, sowie 
Ansichten auf das Stielende oder auf das freie Ende der Organe lehren, 
dass alle diese Vergleiche der Sachlage nicht ganz entsprechen. Es 
handelt sich nämlich um eine eigenthümlich gebogene, abgerundete Platte, 
welche eine vordere, im Ganzen concave und eine hintere, im Ganzen 
convexe Seite unterscheiden lässt. Am Stielende ist die Platte schmäler 
als am freien Ende und zugleich bis auf eine schmale, vordere, einem 
Ausguss ähnliche Spalte zusammengebogen; weiter nach dem freien Ende 


*) Auch hier widersprechen sich die Angaben Semper's insofern, als er die Wimper- 
bäumchen 'mit bhlattförmigem Stamme das eine Mal (238, S. 21) an das Mesenterium des 
zweiten absteigenden Darmschenkels, also an das rechte Mesenterium verlegt, das andere 
Mal aber (238, S. 35) sie ausschliesslich dem linken Mesenterium zuweist. 

*#) In Betreff der Grösse der Wimperorgane bei Anapta gracilis finden sich bei Semper 
abermals einander widersprechende Angaben. S. 18 seines Werkes (238) nennt er die 
Wimperorgane dieser Art „sehr klein“ und S. 35 sagt er von ihnen, dass sie „verhältniss- 
mässig sehr gross“ seien. Auch Sluiter (242) hebt bei seiner Anapta subtilis die ansehn- 
liche Grösse der Wimperorgane hervor. 


Wimperorgane der Synaptiden. 3937 


zu wird die Platte breiter und ihre Seitentheile biegen sich am Rande 
etwas nach aussen und hinten. 

Die Platte besteht aus einem einschichtigen, wimpernden, ziemlich 
hohen Epithel, welches von einer dünnen Bindegewebslage getragen wird. 
Die Epithellage, welche wir als die eigentliche Wimperplatte bezeichnen 
können, bildet die concave innere Oberfläche des Organes sowie dessen 
freien Rand, während die convexe äussere Oberfläche von dem erwähnten 
Bindegewebe und dem dasselbe überkleidenden Cölomepithel dargestellt 
wird. Die Bindegewebslage und dieser äussere epitheliale Ueberzug 
derselben bilden die peritoneale Umhüllung und Stütze der 
Wimperplatte. 

Die Zellen der Wimperplatte (XII, 2, 4) tragen, wie schon 
Joh. Müller bemerkte, lange Wimpern, welche nach Leydig einwärts 
schlagen. Nach Semon scheint es, dass jede Zelle nur ein einziges 
Wimperhaar trägt. Die Zellen selbst wurden als solche zuerst von 
Leydig erkannt; Semon untersuchte sie näher und fand, dass sie bei 
Synapta digitata und inhaerens mässig lange, ziemlich dünne Cylinder- 
zellen sind mit verhältnissmässig grossem, langgezogenem Kerne, was ich 
für Chiridota rufescens Br. bestätigen kann. Nach Semon ist das wim- 
pernde Cylinderepithel im ganzen Bereiche der Wimperplatte gleich hoch, 
während Semper angibt, dass dasselbe an dem Stielende der Wimper- 
platte (im sog. Grunde des Trichters) fehle. Bei einer Untersuchung der 
Wimperorgane der Synapta orsinüi Ludw. gewann ich mitunter den Ein- 
druck, als wenn Semper mit dieser Angabe Recht habe; doch sah es 
an anderen Präparaten von derselben Art sowie auch von Chiridota 
rufescens so aus, als handle es sich in dieser Gegend nicht sowohl um 
ein vollständiges Fehlen als vielmehr nur um eine Abflachung des 
Wimperepithels. 

Die peritoneale Hülle (XII, 2, 4) ist eine unmittelbare Fort- 
setzung des Stieles und weiterhin durch dessen Vermittelung eine Fort- 
setzung des Mesenteriums oder da, wo die Wimperorgane an der Körper- 
wand ansitzen, eine Fortsetzung der peritonealen Bekleidung dieser 
letzteren. Joh. Müller und Leydig haben dieses Verhältniss bereits 
ganz richtig geschildert; sie bezeichnen die Peritonealhülle als eine glas- 
helle, homogene, mit einzelnen Kernen besetzte Membran. Mit diesen 
„einzelnen Kernen“ sind die Kerne der ganz platten Zellen des Cölom- 
epithels gemeint, welches die sehr dünne, hyaline Bindegewebswand über- 
kleidet. Nach Semon sind diese platten Zellen spindelförmig, ganz hell 
und mit einem länglichen Kerne ausgestattet. Die unter dem Cölomepithel 
gelegene, auch von Semper erwähnte, feine Bindegewebslage scheint 
Semon übersehen zu haben, während ich sie bei Synapta orsinii Ludw. 
und Chiridota rufescens Br. deutlich wahrnehme. Ein Punkt, der noch der 
genaueren Aufklärung bedarf, ist das Verhalten der Peritonealhülle am 
vorderen unteren (also dem Stiele zugekehrten) Bezirke der Wimperplatte, 
da wo die Wimperplatte den oben erwähnten, einem Ausguss ähnlichen 

15* 


298 Seewalzen. 


Ausschnitt zeigt; nach Semon scheint die Peritonealhülle geschlossen 
über diesen Ausschnitt binwegzugehen, während die Beobachtungen der 
übrigen Forscher uns darüber im Zweifel lassen. 

Der bald kürzere, bald längere Stiel der Wimperorgane besteht nach 
Semper aus hyalinem Bindegewebe, welches oberflächlich von den 
niedrigen Zellen des Cölomepithels überkleidet ist. Semon dagegen 
scheint der Ansicht zu sein, dass der Stiel in seiner ganzen Dicke ledig- 
lich aus spindelförmigen, platten Zellen zusammengesetzt sei. Bei Synapta 
orsinü Ludw., Chiridota rufescens Br. und Ch. pisani Ludw. sehe ich 
aber in Uebereinstimmung mit Semper mit der grössten Deutlichkeit, 
dass jene platten Zellen nur einen äusseren Ueberzug der glashellen, 
bindegewebigen Axe des Stieles darstellen. Die hyaline Beschaffenheit 
dieser Stielaxe, welche mit dem Bindegewebe des Mesenteriums in Ein- 
klang steht, macht es erklärlich, dass Leydig das Innere des Stieles als 
ein Gefäss deuten konnte. Schon Joh. Müller hat dieser Deutung 
widersprochen und ebenso konnten sich weder Semper noch Semon 
noch ieh selbst (153) von ihrer Richtigkeit überzeugen. Die Muskel- 
fasern des Mesenteriums setzen sich in die Stiele der Wimperorgane 
nicht fort. Dagegen stellte Semon für die an einem späteren Orte zu 
erörternde Function der Wimperorgane die bemerkenswerthe Thatsache 
fest, dass man häufig im Inneren des Stieles denselben Wanderzellen 
(Schleimzellen Semper’s, Plasmawanderzellen Hamann’s) begegnet, 
welche in fast allen bindegewebigen Theilen des Holothurienkörpers sowie 
auch im Blute und in der Flüssigkeit des Wassergefässsystemes auftreten. 
An der Wurzel des Stieles gehen seine beiden Schichten unmittelbar “über 
in die betreffenden Schichten des Mesenteriums. 

Sind die Wimperorgane zu Bäumchen verbunden, so verhalten sich 
ihre Einzelstiele ganz ebenso wie bei den gesonderten Wimperorganen. 
Der gemeinschaftliche Stamm der Bäumehen aber enthält nach Semper 
auch noch Muskel- und Bindegewebsfasern, welche aus dem Mesenterium 
in denselben eintreten. 

Schliesslich ist noch einmal auf den von der gebogenen Wimperplatte 
gebildeten Hohlraum zurückzukommen. Leydig beschrieb einen aus dem 
Grunde dieses Hohlraumes (,‚aus der Tiefe des Füllhornes‘) hervorragenden 
Haufen nicht flimmernder, rundlicher Zellen, die grösser als die Wimper- 
zellen sind und bei Synapta digitata manchmal dasselbe röthliche Pigment 
besitzen wie die Zellen des äusseren Darmepithels.. Semper dagegen 
zeigte, dass es sich bei diesem, oft ganz fehlenden und in der Grösse 
sehr wechselnden Zellenhaufen überhaupt nicht um einen Bestandtheil des 
Wimperorganes handelt, sondern dass derselbe aus Zellen der Leibes- 
höhlenflüssigkeit besteht, welche durch die Thätigkeit der Wimpern in 
das Wimperorgan hineingewirbelt worden sind. Semon bestätigte diesen 
Befund; er fand den betreffenden Zellenhaufen theils aus Wanderzellen, 
theils aus abgestossenen Epithelzellen der Leibeshöhle, sowie auch aus 
Zellen in verschiedenen Stadien des Zerfalles gebildet. 


Leibeshöhle. 229 


Alle vorstehenden Angaben über den Bau bezogen sich zunächst auf 
die gewöhnliche Form der Wimperorgane. Bei Synapta digitata kommen 
nach Semon’s Entdeckung aber auch noch Wimperorgane von anderer 
Form vor, welche viel grösser sind, etwa 0,45 mm an Länge erreichen, 
also die gewöhnlichen Organe um mehr als das Dreifache an Grösse 
übertreffen und einem eingerollten Blatte ähnlich sehen (XII, 6); über 
ihren feineren Bau bemerkt Semon nur, dass derselbe keinerlei Unter- 
schied von dem der kleineren Organen erkennen lasse. 


XIV. Leibeshöhle. 


1. Räume der Leibeshöhle. 


Die zwischen Körperwand und Darm befindliche Leibeshöhle stellt 
einen weiten, mit Flüssigkeit erfüllten und mit einem Epithel aus- 
gekleideten Raum vor. Nebenräume, welche mit diesem Hauptraume 
der Leibeshöhle in Zusammenhang stehen, sind erstens der stets vor- 
handene Schlundsinus, zweitens der nur bei Aspidochiroten bekannte 
Nebenschlundsinus und der in seinem Vorkommen ebenso beschränkte 
Geschlechtssinus, drittens vielleicht die Pseudohämalkanäle. 

a. Schlundsinus, Nebenschlundsinus, Geschlechtssinus. 
Den Schlundsinus haben wir schon bei einer früheren Gelegenheit (S. 161) 
als einen Raum kennen gelernt, welcher die Speiseröhre umgibt, nach 
innen von dieser, nach aussen von dem Kalkringe, den Radialkanälen 
(bezw. den Fühlerkanälen bei den Synaptiden) und dem Ringkanale des 
Wassergefässsystemes begrenzt ist und von den Aufhängesträngen der 
Speiseröhre durchsetzt wird. Falls die äussere Begrenzung des Schlund- 
sinus nur durch die eben genannten Theile zu Stande kommt, steht der- 
selbe durch die vorn von dem Kalkringe, hinten von dem Wassergefässringe 
begrenzten Zwischenräume der Radial-, bezw. Fühlerkanäle mit der Leibes- 
höhle in weitem Zusammenhange; dazu kommt, dass auch an seiner 
hinteren Begrenzung zwischen dem Wassergefässringe und dem Darm- 
rohre eine ringförmige Spalte vorhanden sein kann, welche durch die 
Aufhängestränge des Darmes nicht vollständig ausgefüllt wird und des- 
halb auch ihrerseits den Schlundsinus mit der allgemeinen Leibeshöhle 
in Verbindung setzt. In anderen Fällen ist diese Ringspalte durch Binde- 
gewebe oder durch eine feste Anlagerung des Wassergefässringes an den 
Darm ganz oder theilweise zum Verschluss gekommen (z. B. bei Stichopus 
variegatus Semp.). Die vorhin erwähnten Zwischenräume zwischen den 
Radial-, bezw. Fühlerkanälen stellen Löcher in der vom Kalkring, den 
Radial- bezw. Fühlerkanälen und dem Wassergefässring gebildeten Aussen- 
wand des Schlundkopfes dar, welche bald kurz, bald lang, bald schmal, 
bald breit sind. Auf diesem Zustande verharrt die Sache bei den meisten 


230 Seewalzen. 


Dendrochiroten, den Molpadiiden, einzelnen Aspidochiroten (z. B. bei 
Mülleria manuritiana (Quoy u. Gaim.) nach Selenka (229)), einzelnen 
Synaptiden (z. B. bei Synapta dubia Semp.) und vielen Elasipoden (z. B. 
bei Arten der Gattungen Oneirophanta, Orphnurgus, Deima). Sonst aber 
verengern sich diese Löcher von ihrem Rande her durch die Ausbildung 
einer bald sehr dünnen, bald dicken, bindegewebigen Membran, welche 
mit der Bindegewebsschicht der Radial- bezw. Fühlerkanäle in Zusammen- 
hang steht und eine besondere Aussenwand des Schlundkopfes darstellt, 
welche gewissermaassen die Radial- bezw. Fühlerkanäle in sich auf- 
genommen hat. In der Regel werden die Löcher auf solche Weise nur 
verkleinert, aber nicht verschlossen und liegen dann entweder im vorderen 
oder im hinteren Theile der Membran. Vorn, also dieht hinter dem Kalk- 
ringe befinden sie sich z. B. bei manchen Synaptiden (z. B. bei Chiridota 
rigida (XII, 8), Oh. panaensis, Synapta glabra Semp.) und den meisten 
Aspidochiroten (VII, 11); hinten, unmittelbar vor dem Wassergefässring 
bei vielen Synaptiden (z. B. bei Synapta beselü (Jäg.), vittata (Forsk.), 
reticulata (XII, 7), nigra, recta Semp.) und einzelnen Dendrochiroten (z. B. 
bei Phyllophorus perspieillum (Sel.)). Seltener kommt es zu einem voll- 
ständigen oder fast vollständigen Verschluss der Löcher, so dass dann 
für den Schlundsinus nur noch die Ringspalte zwischen Wassergefässring 
und Darm für seine Verbindung mit der Leibeshöhle übrig bleibt; so ver- 
halten sich zahlreiche Elasipoden (z. B. Laetmogone wyville-thomsonit (VII, 9), 
Elpidia glacialis, Benthodytes sanguinolenta, Ilyodaemon maculatus, Kolga 
hyalina*)) und vielleicht auch einzelne Synaptiden (z. B. Chiridota laevis 
(Fabr.)). Nicht selten nimmt die Wand des Schlundsinus eine knorpel- 
artige Beschaffenheit an und wird dann als Knorpelring oder Knorpel- 
platte des Schlundkopfes bezeichnet. Durch den Besitz eines solchen 
„Knorpelringes“ sind namentlich diejenigen Synaptiden ausgezeichnet, 
bei welehen die Verbindungslöcher des Schlundsinus mit der Leibeshöhle 
dicht vor dem Wassergefässringe liegen (Beispiele s. oben); aber auch 
bei einer Dendrochiroten-Art, Phyllophorus perspieillum, findet sich dieselbe 
Einrichtung und tritt auch hier in Vereinigung mit derselben Lagerung 
der Verbindungslöcher auf. 

Auch Kalkeinlagerungen sollen in der Wand des Schlundsinus auf- 
treten können, Die einzige darauf bezügliche Angabe rührt von Selenka 
(229) her, welcher in der Schlundkopf-Wandung von Cucumaria frondosa 
(Gunn.) dicht verfilzte, vor dem eigentlichen Kalkringe gelegene Kalk- 
stäbchen beschreibt. Mir scheinen diese Gebilde wegen ihrer Lage nicht 
mehr zur eigentlichen, erst am hinteren Rande des Kalkringes beginnenden 
Sehlundsinus-Wand, sondern zum basalen Bezirke des Rüssels (s. S. 140) 


*) Von dieser Art behaupten zwar Danielssen und Koren (50) einen vollständigen 
Abschluss des Schlundsinus von der Leibeshöhle. Da aber ein solches Verhalten bis jetzt 
bei keiner einzigen anderen Seewalze bekannt ist und ein näherer Nachweis für die Richtig- 
keit ihrer Behauptung von den genannten Forschern nicht erbracht wird, so wird man der- 
selben wohl einigen Zweifel entgegensetzen dürfen, 


Leibeshöhle. 21 


oder zur Mundscheibe zu gehören. Ueberdies sah schon Selenka diesen 
„zweiten Kalkring“ nicht bei allen Exemplaren in gleicher Deutlich- 
keit; Duncan und Sladen (56) vermissten ihn stets bei erwachsenen 
Thieren und konnten nur einmal bei einem kleinen Exemplare eine An- 
deutung davon an der Spitze der Interradialstücke des Kalkringes ent- 
decken; nach Lampert (134) kommt er dadurch zu Stande, dass die 
Vorderenden aller Stücke des Kalkringes durch Kalkfäden miteinander 
in Verbindung stehen. Eine grössere morphologische Bedeutung scheint 
demnach diesem „zweiten Kalkringe“ nicht zuzukommen. 

b. Als Geschlechtssinus bezeichnete Semper (238) einen Neben- 
raum der Leibeshöhle, dem er nur bei gewissen Aspidochiroten begegnete, 
so z. B. bei Stichopus variegatus Semp., Holothuria impatiens (Forsk.), 
Mülleria lecanora Jäg. u. a. Derselbe entsteht dadurch, dass sich hinter 
dem Blutgefässringe eine schmale, kanalförmige Verlängerung der Leibes- 
höhle in das dorsale Mesenterium einsenkt und daselbst zwischen Speise- 
röhre und Genitalgang bis zur Genitalbasis sich erstreckt. 

Bei den meisten, aber nicht bei allen Arten, welche einen Geschlechts- 
sinus besitzen (ausgenommen ist z. B. Mülleria lecanora), bemerkte Semper, 
dass sich der Schlundsinus auch noch hinter dem Wassergefäss- und 
Blutgefässringe eine Strecke weit auf dem Darme nach hinten verlängert. 
Er nannte diese Verlängerung den Nebenschlundsinus und schilderte 
denselben als „einen von zahlreichen radiären Fasern durchzogenen Hohl- 
raum, der ausser durch eine Reihe feiner, am Mesenterium liegender 
Oeffnungen mit einer Ringspalte dicht hinter der Halskrause (d. i. Blut- 
gefässring) in die Leibeshöhle mündet“; er reicht nach hinten nicht ganz 
so weit wie der Geschlechtssinus und steht auch an seinem Hinterende 
durch feine Oeffnungen mit der Leibeshöhle in Verbindung. 

Anhangsweise ist bei den eben besprochenen Nebenräumen der 
Leibeshöhle auch noch einer Einrichtung zu gedenken, welehe Danielssen 
und Koren (50) bei einer Elasipodenform erwähnen. Bei Kolga hyalina 
fanden sie in der Gegend des „Halskragens“, im mittleren dorsalen Inter- 
radius an der Innenseite der Körperwand einen Hohlraum, welcher durch 
zwei Paar länglicher, quergestellter Oeffnungen mit der Leibeshöhle zu- 
sammenhängt. Die Aussenwand dieses Hohlraumes wird von der Körper- 
wand gebildet, während die einem Diaphragma ähnliche Innenwand aus 
Bindegewebe und Muskelfasern, sowie einem wimpernden peritonealen 
Epithelüberzug zusammengesetzt ist. An den vier Oeffnungen ordnen sich 
die Muskelfasern kreisförmig zu je einem Schliessmuskel. Der Hohlraum 
selbst setzt sich an seiner Aussenwand durch sechs runde Oeffnungen in 
die Innenräume der sechs Papillen fort, aus deren Vereinigung der ganze 
Halskragen besteht. Nach dieser Darstellung würde es sich demnach bei 
den „Halskragen‘-Papillen der Kolga hyalina nicht um ambulaerale An- 
hänge, sondern lediglich um Aussackungen der Körperwand handeln. 
Nach den an anderen Elasipoden angestellten Beobachtungen von Theel 
(266) ist es aber sehr wahrscheinlich geworden, dass eine Nachunter- 


232 Seewalzen. 


suchung der Kolga hyalina zu einer Berichtigung der Danielssen und 
Koren’schen Angaben in dem Sinne führen wird, dass die Innenräume 
jener Papillen nieht zur Leibeshöhle, sondern zum Wassergefässsystem 
gehören; alsdann würde der „Halskragen“ der Kolga hyalina dem bei 


anderen Elasipoden als Rückensegel (s. S. 111) bezeichneten Gebilde 
entsprechen. 


ec. Pseudohämalkanäle und Epineuralkanäle. Schon bei Be- 
trachtung der Radialgefässe des Blutgefässsystemes (s. $. 203 und 204) 
haben wir einen zwischen dem Radialnerven und dem radialen Blut- 
gefäss oder, wo dieses noch nicht nachgewiesen worden ist, zwischen 
dem Radialnerven und dem radialen Wassergefäss gelegenen Hohlraum 
kennen gelernt und als Pseudohämalkanal*) bezeichnet. Derselbe 
(VII, 15 e und Holzschnitt 13 auf S. 119 bei B**)) wurde nach einigen 
Andeutungen bei Joh. Müller***) und in den Abbildungen Semper’s 
(235)7) zuerst von Greeff (77) genauer beschrieben und als radiales 
Nervengefäss bezeichnet. Unter derselben Benennung schilderte 
Teuscher (261) den Pseudohämalkanal bei Cucumaria cucumis (Risso), 
plamei (Br.), Psolus sguamatus (Düb. u. Kor.), Holothuria tubulosa (Gmel.), 
Caudina arenata (Gould)}7). Danielssen und Koren (50) bildeten ihn 
ohne weitere Erläuterung ab in Querschnitten durch einen Radius von 
Trochostoma arcticum (v. Marenz.) und boreale (Sars). The&el (266) fand 
ihn auch bei Elasipoden, z. B. bei seiner Laetmogone wyville-thomsoni, und 
bezeichnete ihn ebenfalls als Neuralkanal; nach seinen Abbildungen kann 
derselbe mitunter fehlen, z. B. im mittleren ventralen Radius von Kolga 
nana Theel und in den beiden dorsalen Radien von Oneirophanta muta- 
bilis Theel. Nachdem so bei allen Familien mit Ausnahme der Synaptiden 


*) Nicht zu verwechseln mit Th&el’s Pseudhämalgefässen, womit die Blutgefässe selbst 
gemeint sind; vergl. Anm. S. 198. 

**) Vergl. dazu Anm. S. 204. 

***, Was Joh. Müller (184 u. Nachtrag dazu) bei tropischen Synapten erst als radiale 
Blutgefässe, dann als Kanäle, in welchen die Radialnerven liegen, bezeichnet hat. liesse sich 
wenigstens zum Theil als Pseudohämalkanäle deuten. Denn bei einer späteren Gelegenheit 
(183) spricht er den grossen exotischen Synapten zwei dicht über einander gelagerte radiale 
Kanäle zu, von denen der äussere für den Nerven bestimmt sei, während er den inneren, wie 
aus noch späteren Angaben (185) hervorgeht, für das radiale Wassergefäss hält (s. S. 118). 
Die betr. Beobachtungen Joh. Müller’s sind aber offenbar an schlecht erhaltenem Material 
angestellt und ihre Darstellung lässt für ein ganz sicheres Beurtheilen dessen, was Müller 
insbesondere an Synapta beselii Jäg. eigentlich gesehen hat, den Mangel einer Abbildung 
sehr fühlbar werden. Was die Deutung des von ihm erwähnten äusseren, für den Nerven 
bestimmten Kanales namentlich erschwert, ist der Umstand, dass Hamann (93) an gut con- 
servirten Exemplaren von Synapta digitata (VII, 12) überhaupt nichts von demselben wahr- 
genommen hat. 

+) Er nennt sie die radiale Neryenröhre, deren Wand aus den von ihm als Bestand- 
theile des Radialnerven betrachteten Schichten n’—n* (s. S. 67) gebildet ist. 

Yr) Was aber Teuscher bei Synapta digitata als Nervengefäss bezeichnet, ist das 
radiale Wassergefäss. 


Leibeshöhle. 28389 


das Vorkommen radialer Pseudohämalkanäle festgestellt zu sein schien, 
trat Jourdan (114) mit der Behauptung auf, dass es sich dabei nur um 
ein Kunstprodukt handle und dass insbesondere die von ihm untersuchten 
Arten Holothuria tubulosa (Gmel.), Stichopus regalis (Cuv.) und Phyllophorus 
marionü (= Cucumaria marioni v. Marenz.) keinen derartigen Kanal, den 
er „äusseres Ambulacralgefäss“ nennt, besitzen*). Auffallend ist bei 
dieser Behauptung die Schwäche der Beweisführung, die umsoweniger 
überzeugend wirkt, als Jourdan gleichzeitig den sonst von ihm be- 
strittenen Kanal bei einer anderen Art, nämlich bei Haplodactyla musculus 
(Risso)**) wenn auch mit einigem Zweifel als vorhanden beschreibt und 
abbildet. Die nächsten Forscher Semon (233) und Hamann (93) schil- 
dern denn auch das Vorkommen und die Lage des Pseudohämalkanales 
wieder in wesentlicher Uebereinstimmung mit den früheren Angaben bei 
Holothuria tubulosa (VII, 15), poli, Cueumaria cucumis und planei***), weichen 
aber in der Deutung des Kanales von einander ab. Semon bestreitet, 
dass er ein Theil des Blutgefässsystemes sei, während Hamann ihn 
geradezu als die radiale Blutlacune bezeichnet. Ebenso rechnen Vogt 
und Yung (284) den auch von ihnen bei Cucumaria plamci beobachteten 
Kanal zum Blutgefässsystem und nennen ihn die secundärey) Lacune. 
Es ist bemerkenswerth, dass diese Deutung des Pseudohämalkanales als 
eigentliche Blutbahn sich gerade bei denjenigen Forschern findet, welche 
das wirkliche radiale Blutgefäss übersehen haben (s. S. 204). Was aber 
gegen diese Deutung spricht, ist einmal der Umstand, dass nach innen 
von dem Pseudohämalkanal ein besonderes radiales Blutgefäss vorkommt 
(s. S. 203-204), ferner die innere Auskleidung und der Inhalt der 
Pseudohämalkanäle und endlich das Verhalten derselben in der Nähe 
des Mundes. 


Die innere Auskleidung wird von einem einschichtigen, flachen 
Epithel gebildet, welches in seiner ganzen Gestaltung mit dem der Leibes- 
höhle übereinstimmt, während die Blutgefässe (s. S. 201) des Epithels 
ermangeln. Beobachtungen über dieses Epithel besitzen wir nur von 


*) Die Meinung Jourdan’s, es habe auch schon Teuscher das Greeff'sche Nerven- 
gefäss in Abrede gestellt, kann nur auf einem Missverständnisse beruhen. Was Teuscher 
an der Greeff'schen Darstellung als unzutreffend bezeichnet, ist nicht das nach innen vom 
Radialnerven gelegene Nervengefäss, sondern ein anderer, nachher (s. $. 235) zu erörternder 
Raum, der nach Greeff nach aussen von dem Radialneryen liegen soll. 

**) Was für eine Holothurie Jourdan übrigens unter diesem Namen meint, ist eine 
recht zweifelhafte Sache; vergl. Anm. auf S. 61. 

**%*) Auch für Cucumaria crocea (Less.) kann ich das Vorhandensein des Pseudohämal- 
kanales angeben. Mir scheint übrigens der in Rede stehende Kanal auch bei gewissen 
Synaptiden vorzukommen; denn ich finde an einem vortrefflich conservirten Exemplare von 
Chiridota rufescens Br. zwischen dem Radialneryen und dem radialen Wassergefäss einen 
Hohlraum, den ich für nichts anderes als den Pseudohämalkanal halten kann 

}) „Secundär“ im Gegensatze zu der von ihnen angenommenen, nach aussen vom radialen 
Nerv gelegenen „Lacune‘“, 


234 Seewalzen. 


Teuscher (261) und Semon (233). Jener bezeichnet das Epithel an 
der äusseren, dem Nerven anliegenden Begrenzung des Pseudohämal- 
kanales als ein „gewöhnliches Epithel“ und stellt es in seinen Abbildungen 
als einschichtig und sehr niedrig dar. Semon lässt in diesem Bezirke 
den Pseudohämalkanal von der „inneren Zellschicht des Nerven“ be- 
grenzt sein. Wir haben bei Betrachtung der Radialnerven (S. 68 u. 69) 
sesehen, dass die nervöse Natur dieser ‚inneren Randzellen‘“ noch keines- 
wegs ganz aufgeklärt ist; was aber ihre Form angeht, so stimmt Semon 
insofern mit Teuscher’s Befund überein, dass es sich um eine niedrige, 
einschiehtige Zellenlage handelt. Auch an der gegenüberliegenden, dem 
radialen Blutgefäss und dem Wassergefäss anliegenden Wand trafen 
Teuscher und Semon dasselbe niedrige einschichtige Epithel an. Nur 
bei Holothuria tubulosa soll dieses Epithel nach Teuscher eine ganz 
abweichende Gestaltung in der Weise annehmen, dass die Zellen einen 
kurzen Stiel bekommen, der sie an die bindegewebige Unterlage befestigt, 
im übrigen aber gesondert von einander in den Pseudohämalkanal frei 
hineinragen. Indessen hat Semon bei derselben Art nichts Derartiges 
wahrzunehmen vermocht. — Was den Inhalt des Pseudohämalkanales 
angeht, so hebt Semon mit Recht hervor, dass man das in den 
eigentlichen Blutbahnen so häufige Gerinnsel niemals in denselben 
antrifft. 

Nach dem Munde zu bleibt der Pseudohämalkanal nach Teuscher 
(bei Holothuria tubulosa) in seiner Lagebeziehung zum Radialnerven, 
radialen Blutgefäss und radialen Wassergefäss bis zu der Stelle, an der 
sich das letztere an die Innenfläche des Kalkringes wendet; von dort an 
trennt sich der Pseudohämalkanal vom radialen Wassergefäss und folgt 
dem Nerven bis zu dessen Eintritt in den Nervenring; hier angekommen 
mündet er in einen dem Nervenring von innen anliegenden Pseudo- 
hämalring. Semper dagegen war der Meinung, dass die Pseudo- 
hämalkanäle (seine radialen Nervenröhren) am Nervenring, ohne einen 
Ringkanal zu bilden, blindgeschlossen endigen; bei seiner Cucumaria 
japonica vermuthet er, dass sie sich mit fünf Paar räthselhaften, birn- 
förmigen, sulzigen Körpern verbinden, welche er im Schlundsinus dieser 
Art antraf. Es wird die Aufgabe weiterer Untersuchungen sein, das Ver- 
halten der Pseudohämalkanäle an ihrem oralen Ende genauer zu erforschen 
und insbesondere auch die wichtige Frage nach dem etwaigen Zusammen- 
hange derselben (oder des Pseudohämalringes) mit der Leibeshöhle zu 
beantworten; einstweilen lässt sich ein solcher Zusammenhang nur ver- 
muthen, wie denn überhaupt die hier, im Kapitel Leibeshöhle, vor- 
genommene Besprechung der Pseudohämalräume eben nur auf dieser Ver- 
muthung beruht. 

Während seines Verlaufes gibt jeder der fünf radialen Pseudohämal- 
kanäle nach Teuscher Nebenäste ab, welche die Füsschen- und 
Fühlernerven begleiten. Vogt und Yung (234) scheinen bei Oucumaria 
planci an Querschnitten durch die Fühlerwurzel jene Pseudohämalkanäle 


Leibeshöhle. 235 


der Fühler gesehen zu haben*). Ebenso rechnen wir hierhin die von 
Jourdan (114) im Fühlerstiele der Holothuria tubulosa beschriebene 
Lacune (s. S. 99 u. 206), sowie vermuthungsweise die von demselben 
Forscher in den Füsschen der Holothuria impatiens bemerkten Lücken 
(s. 5. 206). Im Ganzen ist aber unsere Kenntniss solcher Nebenäste der 
radialen Pseudohäwalkanäle eine ausserordentlich mangelhafte. 

Im Bereiche der Radien wird ausser dem vorhin betrachteten Pseudo- 
hbämalkanal, dem Blutgetäss und dem Wassergefäss noch ein vierter 
kanalartiger Raum angegeben, der sich an der äusseren Seite des Radial- 
nerven zwischen diesem und der Lederhaut befinden soll. Wir wollen 
denselben seiner Lage entsprechend als Epineuralkanal bezeichnen. 
Da auch er für ein Blutgefäss gehalten worden ist, könnte man ihn eben- 
falls als einen Pseudohämalkanal benennen und von dem oben betrachteten 
inneren, d. h. an der Innenseite des Radialnerven befindlichen Pseudo- 
hämalkanal als äusseren Pseudohämalkanal unterscheiden; in- 
dessen würde das voraussetzen, dass er mit jenem in seiner morpho- 
logischen Bedeutung übereinstimmt. Da es uns darüber bis jetzt an 
sicherer Kenntniss fehlt, ziehe ich es vor, ihn einstweilen lediglich nach 
seiner Lage den Epineuralkanal zu nennen. Semper bildete denselben 
in einem Querschnitte durch ein Ambulaerum von Holothuria erinaceus 
Semp. ab, zeichnete ihn aber in entsprechende Querschnittsbilder von 
Oucumaria japonica Semp. nicht ein und ist der Meinung, dass er nur 
durch die leichte Ablösbarkeit des Nerven von der Lederhaut zu Stande 
komme. Auch Teuscher leugnete, dass derselbe eine normale Bildung 
sei, und Semon (VII, 15) scheint sich dieser Ansicht anzuschliessen; 
Hamann deutet ihn zweimal**) in Querschnittsbildern durch ein Ambu- 
lacrum von (ucumaria planci an, ohne sich jedoch darüber irgendwie zu 
äussern. Bei Oucumaria erocea (Less.) sehe ich ihn als einen feinen Spalt- 
raum zwischen Cutis und Nerv, von dem ich einstweilen nicht zu ent- 
scheiden vermag, ob er ein normales Gebilde oder ein Kunstprodukt ist. 
Greeft (77) dagegen erklärt ihn unter der Bezeichnung „dritter Kanal“ ***) 
für ein regelmässig vorhandenes Gebilde und will darin (worauf an dieser 
Stelle nicht weiter einzugehen ist) das Homologon der Ambulacralrinne 
der Asterien erkennen. Auch Vogt und Yung beschreiben ihn bei 
Cucumaria planci unter dem Namen der „Nervenlacune‘; aber ihre Ab- 
bildung (284, Fig. 311, W) verräth deutlich, dass das untersuchte Exemplar 
mangelhaft conservirt war. Bei dieser Sachlage wird man den Epi- 


*) Erklären dieselben aber in der Erläuterung zu ihrer Figur 311 in ganz unverständ- 
licher Weise als „u, Wassergefässkanal“. Wäre diese Erklärung richtig, dann umschlösse, was 
thatsächlich niemals der Fall ist, jeder Tentakel zwei Wassergefässäste, nämlich den von Vogt 
und Yung mit s und den mit u bezeichneten. 

**) (91, Taf. XII, Fig. 72) und (93, Holzschnitt auf S. 67); dagegen findet sich in dem 
VII, 12 copirten Querschnitt von Synapta digitata nichts davon 

**%*) Sein „erster Kanal“ ist das radiale Wassergefäss, sein „zweiter Kanal“ ist unser 
Pseudohämalkanal, 


236 Seewalzen. 


neuralkanal kaum als einen normalen Bestandtheil der See- 
walzen-Organisation ansehen können, jedoch für eine bestimmte Entschei- 
dung das Ergebniss weiterer Untersuchungen abwarten müssen. 

Bei Phyllophorus marioni (v. Marenz.) und Haplodactyla musculus 
(Risso) gibt Jourdan (114) an der dem Epineuralkanal entsprechenden 
Stelle eine mit Wanderzellen erfüllte Lücke an, welche dadurch auffällt, 
dass sie sich nach den Seiten hin ausdehnt und mit einer anderen grossen 
Lücke verbindet, welche sich zwischen die Lederhaut und die Quermuskel- 
schicht der ganzen Leibeswand einschiebt. Dieselbe grosse Lacune 
der Körperwand beschreiben auch Vogt und Yung (284) von 
Cucumaria planei und sind der Ansicht, dass sie mit der Leibeshöhle in 
Verbindung stehe. Indessen ermangelt diese Ansicht einstweilen jeder 
näheren Begründung. Dass man an contrahirten Weingeistexemplaren 
mancher Holothurien, namentlich aus der Gruppe der Dendrochiroten, mit 
Leichtigkeit die vom Peritoneum überzogene Quermuskulatur als eine 
zusammenhängende Schicht von der Innenseite der Cutis ablösen kann, 
ist bekannt. Zweifelhaft aber ist, ob diese leichte Ablösbarkeit auf dem 
normalen Vorhandensein einer Lücke zwischen Quermuskulatur und 
Lederhaut beruht oder ob nicht erst durch Contraktion eine Lockerung 
des Zusammenhanges an dieser Stelle eingetreten ist. Erst wenn die 
erwähnte Lacune der Körperwand als eine normale Bildung erwiesen ist, 
wird es sich weiter darum handeln ihre Verbindung mit anderen Hohl- 
räumen zu prüfen. 


2. Verbindung der Leibeshöhle mit anderen Hohlräumen des 
Körpers oder mit der Aussenwelt. 


Wie aus dem Verhalten des Steinkanales und insbesondere seines 
Madreporenabschnittes (s. S. 128—136) hervorgeht, steht die Leibeshöhle 
bei den allermeisten Seewalzen durch Vermittelung des Steinkanales mit 
dem Wassergefässsysteme in offenem Zusammenhang. Nur bei 
denjenigen Elasipoden (s. S. 134 u. 135), deren Steinkanal die Körper- 
wand durchbricht und nach aussen mündet, besteht jener Zusammenhang 
nicht. Ebenso wie diese Elasipoden verhalten sich auch bei allen übrigen 
Holothurien die jungen Thiere (vergl. das Kapitel Entwicklungsgeschichte). 
Daraus folgt, dass die Verbindung der Leibeshöhle mit dem Wasser- 
sefässsysteme durch Vermittelung des Steinkanales keine ursprüngliche, 
sondern eine secundäre Einrichtung darstellt. Leibeshöhle und Wasser- 
gefässsystem sind deshalb trotz all ihrer nahen Beziehungen als ver- 
schiedene Organe auseinanderzuhalten und nicht mit Semper als eine 
anatomische Einheit zu betrachten. — Eine Verbindung der Leibeshöhle 
mit dem Blutgefässsysteme ist bezüglich der Synaptiden von 
Leydig (142) behauptet worden, jedoch, wie wir weiter oben bei Be- 
sprechung der Wimperorgane (s. S. 228) gesehen haben, mit Unrecht. 
Auch Semper vermuthet eine Verbindung des Blutgefässsystemes mit 


Leibeshöhle. 237 


der Leibeshöhle, aber an einer ganz anderen Stelle als Leydig und 
auch nicht bei Synaptiden, sondern bei Aspidochiroten. Veranlassung zu 
seiner Vermuthung bot ihm der Umstand, dass er an den Blutgefässen, 
welche am Geschlechtssinus verlaufen, „einige Male offene Mündungen zu 
sehen glaubte‘. Näheres über diese „Mündungen“ ist bis jetzt von keiner 
“ Seite bekannt geworden. 

Ob die Leibeshöhle in offener, unmittelbarer oder mittelbarer Ver- 
bindung mit der Aussenwelt steht, ist eine noch immer nicht ganz 
erledigte Frage. Seit Quatrefages (210) eine solche Verbindung be- 
hauptete, haben zahlreiche Forscher danach gesucht, ohne sich von ihrem 
Vorhandensein überzeugen zu können. Anderseits lauten aber die An- 
gaben von Quatrefages so bestimmt, dass es nicht leicht wird eine 
vollständige Täuschung anzunehmen. Er schildert bei Synapta inhaerens 
(0. F. Müll.) schwer wahrnehmbare, bewimperte Oeffnungen (Spiracula), 
von denen bald vier, bald fünf vorhanden sind und den Interradien ent- 
sprechend zwischen je zwei Fühlern die Körperwand durchsetzen. Sie 
sollen in ihrer Lage den durehbohrten Stücken des Kalkringes entsprechen. 
Aber gerade diese Angabe ist geeignet Zweifel an der Zuverlässigkeit 
der Quatrefages’schen Beschreibung zu erwecken; denn wie bereits 
Baur (10) richtig hervorhob, liegen die durchbohrten Stücke des Kalk- 
ringes gar nicht interradial, sondern radial. Schon Joh. Müller (180) 
konnte die von Quatrefages behaupteten Oeffnungen weder bei con- 
servirten grossen Synapten noch bei lebenden Exemplaren der Synapta 
digitata wiederfinden; doch äusserte er zur Erklärung der Quatre- 
fages’schen Angaben die Vermuthung, dass die von jenem beschriebenen 
Oeffnungen vielleicht identisch seien mit den von ihm bei Synapta-Larven 
gesehenen „contractilen Rosetten“, für welche wir auf das Kapitel Ent- 
wieklungsgeschichte verweisen. Semper (238) leugnet ebenfalls die 
Quatrefages’schen Spiracula, hält aber trotzdem eine Verbindung der 
Leibeshöhle mit der Aussenwelt für wahrscheinlich, vermuthet eine solche 
aber an einer ganz anderen Stelle, nämlich an der Wand der Kloake. 
An dieser Stelle vermochte indessen weder er selbst noch irgend ein 
anderer Forscher bis jetzt auch nur die Spur von Oeffnungen nachzu- 
weisen, sodass seine Vermuthung den Thatsachen nicht zu entsprechen 
scheint. Auch eine mittelbare Verbindung der Leibeshöhle mit der Aussen- 
welt nimmt Semper an. Dieselbe finde sich nur bei den kiemen- 
besitzenden Formen und komme durch die von ihm beschriebenen Oeff- 
nungen an den Endästen der Kiemen zu Stande. Wir haben aber weiter 
oben bei Betrachtung der Kiemen (s. S. 173) gesehen, dass auch diese 
Oeffnungen ein sehr zweifelhaftes Dasein führen, und kommen demnach 
zu dem Schlusse, dass es überhaupt bislang an einem sicheren 
Nachweise einer Verbindung der Leibeshöhle mit der Aussen- 
welt fehlt. Dass eine solche Verbindung vorübergehend, also nicht als 
dauernde Einrichtung, auftreten kann, soll damit nicht geleugnet werden. 
Wir werden auf diesen Punkt aber erst später einzugehen haben, wenn 


238 Seewalzen. 


es sich darum handelt, die Funktion der Cuvier’schen Organe, sowie die 
Ausstossung der Eingeweide zu erörtern; ebenso werden wir auf diesen 
Punkt bei Betrachtung solcher Fälle von Brutpflege zurückkommen 
müssen, in welchen die Jungen sich in der Leibeshöhle des mütterlichen 
Thieres entwickeln. 


3. Auskleidung der Leibeshöhle. 


Die Leibeshöhle ist von einer einschichtigen Zellenlage, dem Cölom- 
oder Peritonealepithel ausgekleidet, welches die innere Oberfläche 
der Körperwand sowie alle inneren Organe (Darm, Mesenterien, Kalkring, 
Wassergefässring, Steinkanal, Poli’sche Blase, Fühler- und freie Füsschen- 
Ampullen, Blutgefässe, Kiemenbäume, Geschlechtsorgane u. s. w.) über- 
ziebt. Wir haben dieses Cölomepithel schon mehrfach bei Besprechung 
des feineren Baues der betreffenden inneren Organe kennen gelernt (vergl. 
auch die Abbildungen VII, 10, VIII, 2, 3, IX, 1, 2,4, 6,8, X, 12, XIL,1, 4). 
Zusammenfassend sei hier über dasselbe nur bemerkt, dass es in der 
Regel aus flachen, platten, bewimperten Zellen zusammengesetzt ist. 
Mitunter, z. B. an der Körperwand von Oucumaria cucumis nach Hamann 
(91), werden die Zellen durch Contraetionen der von ihnen besetzten 
Organe vorübergehend höher und erscheinen dann bald würfel-, bald 
pallisadenförmig. Nur bei den Synaptiden wird von einzelnen Forschern 
(s. S. 164) angegeben, dass wenigstens auf den Mesenterien die Wimpe- 
rung fehle; auch der Stiel und die Peritonealhülle der bei derselben 
Familie vorkommenden Wimperorgane (s. S. 227 und 228) scheinen der 
jewimperung ihres Cölomepithels zu entbehren. 

Das Cölomepithel ist weiterhin dadurch ausgezeichnet, dass bald hier, 
bald dort, bald vereinzelt, bald zahlreich Wanderzellen (Schleimzellen 
Semper’s, Plasmawanderzellen Hamann’s) zwischen den eigentlichen 
Epithelzellen auftreten. Besonders dann, wenn die Wanderzellen sich in 
grosser Menge zwischen die Epithelzellen eindrängen, bekommt das ganze 
Epithel an den betreffenden Stellen ein von seinem sonstigen Verhalten 
recht verschiedenes Aussehen und erreicht eine ansehnliche Steigerung 
seiner Dieke. Bald vereinzelt, bald zahlreich finden sich beispielsweise 
die Wanderzellen im Cölomepithel der Körperwand nach Jourdan (114), 
der Kiemenbäume nach Semper (238) und Jourdan (114), des Darm- 
rohres nach Jourdan (114) u. s. w. 

Eine erheblichere Umbildung erfährt das Cölomepithel auf den 
Genitalschläuchen der Dendrochiroten und auf den Wundernetz-Gefässen 
des zweiten Darmschenkels der Aspidochiroten. Auf den Genitalschläuchen 
erscheint das Epithel alsdann, wie dort (S. 190) näher beschrieben, auf- 
fallend hoch und besteht vielleicht nur noch aus mächtig entwickelten 
Schleimzellen. Auf den Wundernetz-Gefässen (s. S. 214) ist es in ähn- 
licher Weise umgeändert; seine grossen Zellen lösen sich leicht ab und 
enthalten oft ein lebhaftes Pigment. Dass Pigmentzellen auch an 


Leibeshöhle. 239 


anderen Stellen im Cölomepithel auftreten können, bat Semper an den 
Kiemenbäumen verschiedener Arten beobachtet. 

Die Drüsenzellen der Öuvier’schen Organe bei Holothuria 
(s. S. 179) stellen ebenfalls vielleicht nur eine Modifieation der gewöhn- 
lichen Zellen des Cölomepithels dar. Endlich scheint es auch vorzu- 
kommen, dass Zellen des Cölomepithels den Charakter von Epithel- 
muskelzellen annehmen, wie das Hamann (93) an den Genital- 
schläuchen der Holothuria tubulosa (s. S. 190) beschreibt. 

In Betreff der Auskleidung der Leibeshöhle kann schliesslich die 
Frage nicht unberührt bleiben, ob dieselbe nur von dem vorhin bespro- 
chenen Epithel dargestellt wird, oder ob nicht eine dünne, das Epithel 
tragende Bindegewebslage als ein zweiter Bestandtheil der Leibeshöhlen- 
Auskleidung in Anspruch genommen werden muss, welcher dann mit dem 
Epithel zusammen als „Peritoneum“ zu bezeichnen wäre. Freilich ist eine 
solehe peritoneale Bindegewebslage nicht überall deutlich zu unter- 
scheiden. Indessen dürfte sowohl die äussere Bindegewebsschicht des 
Darmrohres (S. 154) und der Kiemenbäume (S. 172) in diesem Sinne 
gedeutet werden als auch die dünne Bindegewebslage, welche man bis- 
weilen, z. B. bei T’rochostoma thomsomii nach Danielssen und Koren 
(50), unter dem Cölomepithel der Körperwand antrifit. 


4. Inhaltsflüssigkeit der Leibeshöhle. 


Die Flüssigkeit, welche die Leibeshöhle erfüllt, ist bis jetzt nur bei 
solchen Holothurien untersucht worden, deren Wassergefässsystem mit 
der Leibeshöhle in offenem Zusammenhange steht; so durch Schneider 
(227), Semper (238), Hamann (93), Jourdan (114). Wie zu erwarten 
war, stellte sich dabei eine fast vollkommene Uebereinstimmung der 
Leibeshöhlen-Flüssigkeit mit der des Wassergefässsystemes 
heraus. Diese Uebereinstimmung würde in Bezug auf die geformten 
Elemente, welche in der Flüssigkeit schwimmen, eine vollkommene sein, 
wenn nicht in einzelnen Fällen in der Leibeshöblen-Flüssigkeit ausser den 
auch in der Wassergefäss-Flüssigkeit vorkommenden beiden Arten von 
Zellen (s. S. 137) noch andere besondere Zellen aufgefunden worden 
wären*). Semper beobachtete nämlich bei Phyllophorus cebuensis (Semp.), 
Cucumaria canescens Semp. und Holothuria coluber Semp. (bei dieser Art 
im Genitalsinus) in der Leibeshöhlen-Flüssigkeit eigenthümliche Zellen, 
welche Krystalle umschlossen, die der Einwirkung von Kali und Essig- 
säure widerstanden. Bei einer der drei genannten Arten, Cucumaria 
canescens, fand er überdies auch noch runde, 17 u grosse, schwach gelb 
oder gelbröthlich gefärbte Zellen in der Leibeshöhle und fügt hinzu, dass 


*) Wobei ich davon ganz absehe, dass gelegentlich auch abgelöste Zellen des Cölom- 
epithels in der Leibeshöhlen-Flüssigkeit schwimmen, wie das z. B. Jourdan bei Cucumaria 
beobachtete. 


240 | Seewalzen. 


ihm kein anderes Beispiel von gefärbten Zellen in der Leibeshöhlen- 
Flüssigkeit bekannt geworden sei. Indessen hat Jourdan neuerdings 
gefunden, dass auch bei mittelmeerischen Holothurien die Wanderzellen 
sowohl in der Leibeshöhle als auch im Wassergefässsysteme oft ein gelb- 
liches Aussehen haben; ebenso beschreibt Howell (106) rothe Zellen 
aus den eben genannten Räumen bei Thyone gemmata (Pourt.). Und was 
jene krystallführenden Zellen angeht, so dürften auch sie auf keinen 
Gegensatz zwischen Wassergefäss- und Leibeshöhlen-Flüssigkeit hindeuten, 
da durch Danielssen und Koren (50) ähnliche Zellen in der Wasser- 
gefässflüssigkeit von Zrochostoma thomsonii gefunden worden sind (8. 
8.1373. 

Bei in Weingeist conservirten Seewalzen sieht die Flüssigkeit der 
Leibeshöhle stets etwas milchig getrübt aus, was zum Theile durch Ge- 
rinnung eines eiweissartigen Bestandtheiles der Flüssigkeit selbst, zum 
anderen Theile durch die abgestorbenen geformten Elemente derselben 
bedingt ist. 

Von besonderem Interesse wäre es, zu wissen, wie sich die Leibes- 
höhlen-Flüssigkeit bei jenen Elasipoden verhält, deren Wassergefäss- 
system keine Verbindung mit der Leibeshöhle hat. Ob auch in diesem 
Falle eine völlige Uebereinstimmung beider Flüssigkeiten vorhanden ist, 
entzieht sich einstweilen unserer Kenntniss. 


Nachtrag zur Morphologie. 


Nachdem das Kapitel Morphologie bereits seit einigen Monaten 
fertig gedruckt war, erschien eine umfangreiche Abhandlung, in welcher 
H&rouard*) über seine Untersuchungen an Holothurien der französischen 
Küsten berichtet. Auf die darin mitgetheilten vergleichend-anatomischen, 
physiologischen, biologischen und systematisehen Beobachtungen und An- 
sichten Rücksicht zu nehmen, wird in den späteren Kapiteln Gelegenheit 
sein. Hier soll nur auf die neuen anatomischen Angaben eingegangen 
werden und zwar in Form eines Nachtrages zu den einzelnen Abschnitten 
unseres Kapitels: Morphologie. Wo nicht anders bemerkt, beziehen sich 
die Angaben auf Cucumaria planci (Br.). 

Zu Abschnitt II (S. 30—35) Haut. Die Cutiecula besitzt bei 
Colochirus lacazii Her. feine Poren für die im Epithel in Gruppen zu- 
sammenliegenden birnförmigen Drüsenzellen. Bei derselben Art sind 
die Epithelzellen Träger des Hautpigmentes, doch kommen auch in 
der Lederhaut Pigmentablagerungen vor. Unter der Lederhaut, zwischen 
ihr und der Muskulatur, unterscheidet Herouard eine besondere Mittel- 
schicht der Körperwand, welche er mit dem Blutgefässsystem (s. S. 247) in 
Beziehung bringt. 

Zu Abschnitt III (S. 35—61) Kalkkörper der Haut. In Betreff 
der Lage der Kalkkörper nimmt H&rouard die Ansicht Selenka’s 
(229) wieder auf, dass die äussere Schicht derselben sich nicht in der 
Lederhaut, sondern im Körperepithel befinde, bleibt aber den Beweis für 
diese auffällige, zunächst für Colochirus lacazii Her. und Cucumaria planei 
(Br.) aufgestellte Behauptung schuldig. Nicht besser steht es um seine 
weitere Behauptung, dass gewisse Formen von Kalkkörpern, z. B. die 
Stühlehen der Aspidochiroten**), aus der Verschmelzung eines epider- 
moidalen mit einem der Cutis entstammenden Kalkkörperchen entstehen. 


*) Hörouard, Edgard, Recherches sur les Holothuries des cötes de France, Paris 
1890 (auch in: Archives de zool. exper. et gen. 2. Ser. Vol, VII). 

**) Hörouard setzt übrigens selbst an einer späteren Stelle (p. 24) eine andere Ansicht 
über die Entstehung der „Stühlchen‘ auseinander, welche dieselben als einheitliche Gebilde 
auffasst. Im Einzelnen bin ich freilich auch mit dieser anderen Ansicht nicht einverstanden ; 
ich werde in meiner Entwicklungsgeschichte der Cucumaria planci Gelegenheit haben, näher 
auf diesen Punkt einzugehen. 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. I. 3. 16 


242 Seewalzen. 


Ueber die Entstehung der Kalkkörper überhaupt beharıt er bei 
seiner S. 60 mitgetheilten Ansicht, dass jede Masche des Kalknetzes von 
einer Bildungszelle ausgefüllt werde, führt aber den Nachweis dafür nur 
an macerirten (!) Hautstücken. Um die einzelnen Maschen und Knoten 
fertig ausgebildeter Gitterplättchen in ihrer Beziehung zu dem von ihm 
Fundamentalkörperchen genannten, vierlöcherigen Plättchen zu kenn- 
zeichnen, bringt er eine Benennungsweise in Vorschlag, welche es ge- 
stattet, jede Masche und jeden Knoten mit einem Buchstaben und einer 
Ziffer zu bezeichnen. Indessen wird sich dieser Vorschlag wohl kaum 
einbürgern, da eine derartig ins Einzelne gehende Bezeichnung nur selten 
von Werth sein wird. Wollte man aber doch den Vorschlag annehmen, 
so müsste man sich erst über seine Grundlage verständigen, nämlich über 
die Nummerirung der Maschen. Geht man bei dieser Nummerirung von 
der Reihenfolge aus, in welcher sich die angenommenen Bildungszellen 
an dem regelmässigen Aufbau des Kalkkörperchens überhaupt betheiligen, 


BOON 
an 
r 1% 


so erhält man das von H&rouard gegebene Schema (Fig. 17). Geht 
man aber von der Reihenfolge aus, in welcher die einzelnen Kalkmaschen 
bei fortschreitender regelmässiger Vergabelung des erstgegebenen X-förmigen 
Stäbchens zum Verschluss kommen, so ergibt sich eine andere Nummerirung 
(Fig. 18), die mir desshalb besser erscheint, weil sie keinen unmittelbaren 
Bezug auf die Bildungszellen nimmt. Beide Nummerirungen mit einander 
verglichen ergeben, dass nach H&erouard der Maschen I. Ordnung 4, 
II. Ordnung 4, III. Ordnung 6, IV. Ordnung 10, V. Ordnung 10, VI. Ord- 
nung 12, VII. Ordnung 16 vorhanden sind, dagegen nach meiner Be- 
zeichnungsweise I. Ordnung 4, Il. Ordnung 4, III. Ordnung 6, IV. Ordnung 
8, V. Ordnung 8, VI. Ordnung 12, VII. Ordnung 10, VIII. Ordnung 16, 
IX. Ordnung 12, X. Ordnung 20, XI. Ordnung 14, XII. Ordnung 24 u. s. w. 
Die Ziffern, welehe angeben, wieviel Maschen gleicher Ordnung bei meiner 
Nummerirungsweise vorhanden sind, bilden zwei mit einander abwechselnde 
arithmetische Progressionen, welche beide mit Ziffer 4 beginnen, von 


Nachtrag zur Morphologie. 243 


denen die eine aber jedesmal um 2, die andere um 4 fortschreitet; jene 
Reihe (4, 6, 8, 10, 12, 14) entspricht den Maschen der ungeraden Ordnungen 
(L, II, V., VIL, IX., XL); diese Reihe dagegen (4, 8, 12, 16, 20, 24) 
den Maschen der geraden Ordnungen (Il, IV., VI., VII, X., XIL). 
Herouard zieht ferner in sein Schema eine verticale und eine horizontale 
Linie, welche mit der grossen und der kleinen Achse des Fundamental- 
körperchens zusammenfallen und mit V—V‘ und H—H‘ bezeichnet sind; 
Jedes so abgegrenzte Viertel seines Schemas wird von einer ziekzack- 
förmigen, vom Fundamentkörperchen ausgehenden Diagonale durchzogen 
und die 4 Diagonalen mit D!, D?, D’, D* bezeichnet. Die einzelnen 
Maschen werden nun mit dem Buchstaben der Linie, an der sie liegen, 
und dazu ihrer Ordnungsziffer benannt, z. B. D’3 oder V4 oder H‘5 u. s. w. 
Herouard übersieht aber dabei, dass schon mit der vierten Ordnung 
Maschen auftreten, welche an keiner der genannten Linien liegen, also 
auch nicht mehr in der erwähnten Weise bezeichnet werden können. 

Den Ankern der Synapten schreibt Herouard im Gegensatze zu 
dem bisher Bekannten (s. S. 39) einen besonderen Muskelapparat zu, 
bringt aber für diese Behauptung keinen näheren Nachweis bei. 

Zu Abschnitt IV (S. 61—64) Muskulatur der Körperwand. In 
den Längsmuskeln hebt Hörouard eine besondere Anordnung der 
Muskelfasern hervor; sie bilden vom Bindegewebe umhüllte Bündel, in 
welchen die Fasern so gelagert sind, dass sie auf dem Querschnitte eine 
unregelmässig kreisförmige Figur bilden. 

Zu Abschnitt V (S. 64--79) Nervensystem. An den Radial- 
nerven unterscheidet H&rouard in Uebereinstimmung mit den uns 
schon bekannt gewordenen Thatsachen eine äussere Schicht (‚äusseres 
Nervenband“), eine innere Schicht (‚inneres Nervenband‘“) und eine diese 
Schichten trennende bindegewebige Scheidewand. In der äusseren Schicht 
deutet er die Randzellen und die aufrechten Fasern ebenso wie Hamann 
als stützende Elemente, die Innenzellen und Längsfasern aber ebenso 
wie alle anderen Forscher als Nervenzellen und Nervenfasern; auch be- 
merkte er die Gruppirung der Randzellen zu den von Teuscher und 
Semon beschriebenen beiden Zellsäulen. An der sonst ebenso gebauten 
und von ihm ebenso gedeuteten inneren Schicht beschreibt er eine mittlere 
Längsrinne an deren freien Innenseite und rechts und links davon eine 
an die Zellsäulen der äusseren Schicht erinnernde Anhäufung der Rand- 
zellen. Die aufrechten Fasern beider Schichten stehen einerseits mit den 
Randzellen, anderseits mit der bindegewebigen Scheidewand in Zusammen- 
hang. Diese Scheidewand setzt sich mundwärts in eine bindegewebige 
Unterlage des Ringnerven und weiterhin in das Bindegewebe des Schlund- 
kopfes fort. Während die äussere Schicht der Radialnerven sich in den 
ebenso gebauten Ringnerven fortsetzt, endigt die innere Schicht nicht, wie 
Hamann meinte, plötzlich in der Nähe des Ringnerven, sondern gabelt 
sich und zerfällt durch wiederholte Theilung der Gabeläste in eine An- 
zahl feiner Nerven, welche in der Wand des Schlundkopfes nach 

16= 


244 Seewalzen. 


binten ziehen, um schliesslich in der Gegend zu verschwinden, wo sich 
die Längsmuskeln der Körperwand an die Radialstücke des Kalkringes 
befestigen. Die Frage, ob das äussere und das innere Nervenband der 
Radialnerven etwa durch Nervenfasern in Verbindung stehen, welche die 
Scheidewand durchsetzen, wird zwar aufgeworfen, aber unbeantwortet 
gelassen. 

An den Füsschennerven, über deren Bau und Ursprung H&rouard 
das S. 71—72 Gesagte bestätigt, lässt sich eine Fortsetzung der inneren 
Schicht des Radialnerven nur eine kurze Strecke weit wahrnehmen. Da- 
gegen entspringen die Hautnerven in Bestätigung der Semper’schen 
Angaben hauptsächlich aus der inneren Schicht der Radialnerven und 
dringen zunächst in die vorhin schon erwähnte Mittelschicht der Körper- 
wand ein. Die vom Ringnerven abgehenden Fühlernerven sind an- 
fänglich breit, verschmälern sich aber allmählich. 

Zu Abschnitt VII (S. 91—138) Wassergefässsystem. Die Muskel- 
fasern in der Wand des Ringkanales verlaufen parallel mit der Achse 
desselben. An der Poli’schen Blase, welche er bei Cucumaria planci 
stets im linken dorsalen Interradius antrat, erklärt er den von Vogt und 
Yung beschriebenen Endzipfel (s. S. 117) lediglich als eine Contractions- 
erscheinung. An den S. 120—121 beschriebenen Anfangsstücken der 
Radialkanäle unterscheidet H&erouard zwei Abschnitte, von denen der 
erste einen viel grösseren Querdurchmesser hat als der zweite; jener reicht 
vom Wassergefässringe bis zum Kalkringe, dieser verläuft an der Innen- 
seite der Radialstücke des Kalkringes und gibt hier, wie schon bekannt 
war, die Fühlerkanäle ab. Während nach H&rouard der zweite Ab- 
schnitt gar keine (?) Muskelfasern in seiner Wandung führt, besitzt der 
erste, erweiterte Abschnitt in seiner Aussenwand quere, in seiner Innen- 
wand aber längslaufende Muskelfasern, wobei bemerkt sein mag, dass 
Semper (238) an demselben Abschnitte (den er freilich irrthümlicher- 
weise als Fühlerkanal bezeichnet) bei Holothuria tenuissima und Oucumaria 
japonica nur Längsmuskelfasern, dagegen bei Stichopus variegatus nur 
Ringfasern angibt. Einen Blindsack, welchen die Fühlerkanäle der Den- 
drochiroten nach hinten auf die Seiten- und Aussenfläche der Kalkring- 
stücke entsenden, deutet H&rouard ganz mit Recht als ein Homologon 
der Fühlerampullen der Aspidochiroten. Nach vorn setzt sich der 
erweiterte Fühlerkanal in den Fühler fort und besitzt hier in seiner Wand 
wohlentwickelte Längsmuskelfasern, welche in der Wand des Blindsackes 
fehlen. Der erweiterte Fühlerkanal und sein Blindsack bilden zusammen 
eine Röhre, in welche das engere, vom Radialkanal herkommende Anfangs- 
stück des Fühlerkanales von der Seite einmündet. Diese Mündungsstelle 
bezeichnet die vordere Grenze des Blindsackes und ist durch einen eben- 
solehen Ventilapparat ausgezeichnet, wie ihn Hamann (s. 5. 123) an 
den Fühlerkanälen der Synaptiden unter dem Namen der Semilunar- 
klappen beschrieben hat. Derselbe Ventilapparat findet sich ferner an 
allen Füsschenkanälen an der entsprechenden Stelle, also dort, wo der 


Nachtrag zur Morphologie. 245 


Füsschenkanal umbiegt, um durch die Haut aufzusteigen, und nach innen 
die Füsschenampulle abgibt. In Fühlern und Füsschen ist der Klappen- 
apparat übereinstimmend so angebracht, dass er den ungehinderten Durch- 
sang von Flüssigkeit nur in peripherischer Richtung gestattet. Auch an 
der Abgangsstelle des Steinkanales vom Ringkanal vermuthet Herouard 
einen solchen Ventilapparat, weil es ihm nicht gelang, vom Ringe aus 
den Steinkanal seiner ganzen Länge nach zu injieiren; indessen gelang 
es ihm nicht, die Richtigkeit dieser Vermuthung darzulegen. 

Zu Abschnitt VII (S. 135—164) Verdauungsorgane. Die Anal- 
papillen seiner Thyone subvillosa fand Herouard in radialer Stellung; 
sie dienen zum Ansatze der Längsmuskeln der Körperwand. Genetisch 
sollen diese Analpapillen, sowie auch je zwei kurze Reihen dachziegelig 
gelagerter Kalkplättchen, welche sich bei der genannten Art an die Anal- 
papillen anschliessen, dadurch von den Kalkkörpern der Haut verschieden 
sein, dass sie in einer tieferen Schicht der Körperwand ihre Entstehung 
nehmen. — Die innere Oberfläche der Speiseröhre und des 
Magens ist bei Cucumaria planci im Gegensatze zu den Angaben 
Hamann’s (s. S. 144, 145) längs gefaltet. Von den bei derselben Art 
von Hamann (s. S. 146) beschriebenen Darmanhängen vermochte 
auch Herouard nichts zu entdecken. In seiner Schilderung der 
Histologie des Darmrohres bleibt Herouard im Ganzen hinter seinen 
Vorgängern zurück; neu aber ist, dass er den Schlundnerven aus einer 
Anzahl von Nervenbündeln bestehen lässt, welche in der äusseren Binde- 
gewebsschicht verlaufen, während nach unserer bisherigen Kenntniss der 
Schlundnerv der inneren Bindegewebsschicht des Schlundrohres angehört 
(s. 8. 71 u. 152). In Betreff des Verlaufes des Darmrohres in der 
Leibeshöhle unterscheiden sich die Angaben H&rouard’s insofern von 
denen der früheren Forscher, als er das rechte Mesenterium (er nennt es 
das ventrale) bei seinem Colochirus lacazii nicht im rechten ventralen, 
sondern im linken ventralen Interradius befestigt sein lässt. Der Wider- 
spruch dieser Angabe mit der bis dahin bei zahlreichen Arten festgestellten 
Regel scheint ihm übrigens entgangen zu sein. Am dorsalen Mesenterium 
findet er es nicht für überflüssig, den vor dem Genitalblutgefäss gelegenen 
Abschnitt mit Vogt und Yung mit dem besonderen Namen Mesoarium 
zu bezeichnen. 

Zu Abschnitt IX (S. 165—173) Kiemenbäume. Die von Semper 
(s. 5. 172, 173) behaupteten Terminalöffnungen an den Endbläschen der 
Kiemenbäume stellt H&rouard in entschiedene Abrede, worin ich ihm 
nach erneuerten in diesem Jahre in Neapel von mir an lebenden Thieren 
angestellten Beobachtungen vollkommen beipflichten muss. 

Zu Absehnitt X (S. 173—180) Cuvier’sche Organe. Die Cuvier’- 
schen Organe untersuchte H&rouard an Holothuria forskalii Delle Chiaje 
— catanensis Grube) und konnte dabei zunächst feststellen, dass der 
Achsenkanal, wie Greeff und Jourdan angegeben haben, eine 
normale, den ganzen Schlauch durchziehende Bildung ist. Er bestätigt 


246 Seewalzen. 


ferner die von Jourdan und Hamann beschriebenen Ring- und Längs- 
muskelfasern in der Wand der Schläuche, fügt aber das Neue hinzu, 
dass die Ringfasern eigentlich eine fortlaufende Spirale beschreiben. 
Dieser Spiralmuskel bestehe aus zwei dicht aneinander liegenden Muskel- 
fasern. Ferner ist er der Ansicht, dass auch die eigenartigen rinnen- 
förmigen Drüsenzellen regelmässig so geordnet sind, dass die Längs- 
achsen der im ausgebreiteten Zustande rechteckigen Zellen in der Richtung 
der Schlauchachse stehen und genau dem Abstande der Windungen des 
Spiralmuskels entsprechen. Demzufolge beschreiben auch die Drüsen- 
zellen eine Spiralreihe und die schrägen Berührungslinien dieser Zellen- 
spirale liegen genau über der von dem Spiralmuskel beschriebenen 
Linie. 

Zu Abschnitt XI (S. 180—198) @eschlechtsorgane. Bei Thyone 
fusus ist die Genitalpapille bisweilen an der Spitze gegabelt. In 
der Wand der Genitalschläuche des Colochirus lacazü fand Herouard 
nur Längsmuskelfasern. Bei derselben Art besteht das äussere 
Epithel der Schläuche aus sehr hohen, mit kleinen hbyalinen Kügelchen 
erfüllten Zellen, zwischen welchen von Stelle zu Stelle grosse kugelige, 
körnige Ansammlungen mit einer Anzahl Kernen vorkommen. 

Zu Abschnitt XI (S. 198—223) Blutgefässsystem. Für das 
Blutgefässsystem im Ganzen bringt Herouard die Bezeichnung amöbo- 
phores System in Vorschlag. Dasselbe lässt sich in seiner Gesammt- 
heit als ein Lückensystem auffassen, welches in letzter Linie auf die 
Furchungshöhle des Embryos zurückzuführen ist und im Bindegewebe 
seine Lage hat. Es besteht aus zwei Sorten von Lacunen, erstens solchen, 
welche offene und mit einer ernährenden, eoagulirbaren Flüssigkeit erfüllte 
Räume darstellen, und zweitens solchen, in welchen die Flüssigkeit durch 
die strukturlose, gelatinöse Grundsubstanz des Bindegewebes selbst ver- 
treten ist. Beide Sorten von Lacunen entbehren einer besonderen Epithel- 
auskleidung und beherbergen in der Flüssigkeit oder in der gelatinösen 
Grundsubstanz zahlreiche Wanderzellen, welche H&rouard Amöbocysten 
(Amöboeyten wäre besser) nennt. Die Lacunen der ersten Sorte ist er 
geneigt mit dem eigentlichen Blutgefässsystem, die der zweiten Sorte 
mit dem Lymphgefässsystem höherer Thiere zu vergleichen. Zur 
ersten Sorte rechnet er die Radialgefässe, die beiden Darmgefässe und 
das Genitalgefäss, zur zweiten Sorte alle anderen. In Betreff der einzelnen 
Theile des ganzen Systems sind die folgenden Angaben Herouard’s 
bemerkenswerthe Erweiterungen und Weiterführungen unserer Kenntnisse. 

1. Der Blutgefässring besteht bei Cucamaria planci aus einer 
Summe von Lacunen, welche sich dem Wassergefässringe von der Hinter- 
seite und der Innenseite anlagern und sich an der Innenseite der vom 
Wassergefässringe aufsteigenden Radialkanäle in das radiale Blutgefäss 
fortsetzen. 

2. Die Radialgefässe verlaufen nach ihrer Umbiegung am vorderen 
Ende der Radialstücke des Kalkringes genau in derjenigen Lagerung, 


Nachtrag zur Morphologie. 947 


welche wir bei Holothuria tubulosa und anderen Arten (s. S. 204) bereits 
kennen. Vor ihrer Umbiegung geben die Radialgefässe je einen Zweig 
zu jedem Fühler, nach ihrer Umbiegung einen ebensolchen zu jedem 
Füsschen ab; diese Fühler- und Füsschengefässe begleiten in 
ihrem weiteren Verlaufe die Fühler- und Füsschennerven. Die Fühler 
erhalten demnach ihre Gefässe von den Radialgefässen, während sie ihre 
Nerven vom Nervenringe beziehen. 

3. Die Darmgefässe. Das dorsale Darmgefäss nennt H&rouard 
die äussere, das ventrale die innere Randlacune des Darmes. Das dor- 
sale Darmgefäss des ersten Darmschenkels verbindet sich durch eine 
quere Anastomose mit dem des zweiten Darmschenkels. Aber auch das 
ventrale Darmgefäss ermangelt der S. 209 beschriebenen Anastomose bei 
Oucumaria planci nicht, wie ich in Ergänzung der He&rouard’schen 
Beobachtungen auf Grund einer Nachuntersuchung bemerken möchte. Die 
Anastomose des dorsalen Darmgefässes entspricht dem 5.212 beschriebenen 
freien Rückengeflecht des Aspidochirotendarmes. Der Behauptung, dass 
den Synaptiden die Darmwindung und damit auch die Anastomosen- 
bildung des ventralen Darmgefässes fehle, muss ich unter Hinweis auf 
das S. 209 Gesagte widersprechen. Vom dorsalen Darmgefäss sah 
H&rouard bei seinem Colochirus lacazü Gefässe entspringen, welche 
in das dorsale Mesenterium eindringen (vergl. S. 215). Durch 
diese Gefässe setzt sich das dorsale Darmgefäss mit der nachher zu er- 
wähnenden grossen Blutlacuue der Körperwand in Verbindung. Am End- 
abschnitt des Darmes stehen seine beiden Randgefässe mit den Blut- 
lacunen in Verbindung, welche sich einerseits in der Wand der 
Kloake, anderseits in der Wand der Kiemenbäume befinden. 
Auch die Bindegewebsstränge, welche die Kiemenbäume an die 
Körperwand befestigen, sowie die Aufhängestränge des Enddarmes stellen 
Blutbahnen dar, welche zur zweiten Sorte der Blutlacune gehören. 

4. Das Genitalgefäss entspringt bei Cucumaria planci nicht un- 
mittelbar aus dem Blutgefässringe, sondern zweigt erst vom dorsalen 
Darmgefäss (Magengefäss) ab und erstreckt sich mit seinem peripherischen 
Ende noch über die Geschlechtsbasis hinaus. 

5. Die grosse Lacune der Körperwand, welche ich S. 236 im 
Anschluss an die Leibeshöhle erwähnte, rechnet H&rouard zum Blutgefäss- 
system und versteht darunter dasselbe Gebilde, welches er an anderen 
Stellen als die Mittelschicht der Körperwand bezeichnet. Dasselbe stellt 
ein sehr lockeres, mit zahlreichen Wanderzellen erfülltes Bindegewebe 
vor, ist also eine Lacune im Sinne der zweiten von H&erouard unter- 
schiedenen Sorte. Am vorderen Körperende steht sie durch Vermittelung 
ähnlicher Lacunen, welche sich in der Wand des, Schlundkopfes und in 
den Aufhängebändern des Schlundes befinden, mit den Blutgefässen des 
Darmes in Verbindung, ebenso am hinteren Körperende durch die Auf- 
hängebänder des Enddarmes und endlich der ganzen Darmlänge nach 
durch die Lacunen des Mesenteriums. 


248 Seewalzen. 


6. Eine Zusammengehörigkeit des Blutgefässsystems mit 
dem Wassergefässsystem (s. S. 222—223) wird von Herouard in 
Abrede gestellt. Doch nimmt er im Epithel des Wassergefässsystems 
und der Leibeshöhle Lücken nach Art der Lymphstomata an, durch welche 
Flüssigkeit und Zellen aus diesen Räumen den Weg in das dem Epithel 
unterliegende Bindegewebe und von da aus in die Blutlacunen oder auch 
den umgekehrten Weg aus den Blutlacunen in das Wassergefässsystem 
und die Leibeshöhle finden können. Derartige Gewebslücken habe ich 
bereits S. 222 vermuthet. 

Zu Abschnitt XIV (S. 229— 240) Leibeshöhle. Den Schlund- 
sinus nennt H&rouard den Peripharyngealsinus und unterscheidet 
in ihm den vordersten, den Mund umkreisenden Bezirk mit dem besonderen 
Namen Peribuccalsinus. In ähnlicher Weise bezeichnet er den hintersten, 
den After umkreisenden Abschnitt der Leibeshöhle als Perianalsinus. 
Die Aufhängebänder des Schlundes, welche den Peripharyngealsinus durch- 
setzen, in dem Peribuccalsinus aber fehlen, betrachtet er zugleich als 
Blutbahnen im Sinne der zweiten von ihm unterschiedenen Sorte von 
Blutlacunen. 

Ueber die von mir als Pseudohämalkanäle und Epineural- 
kanäle (s. S. 232) bezeichneten Räume äussert sich H&erouard in aus- 
führlicher Weise. Er bestätigt das Vorkommen und die epitheliale Aus- 
kleidung der radialen Pseudohämalkanäle (,canaux subnerviens“) 
und fand in Uebereinstimmung mit Teuscher, dass auch die Fühler- 
nerven von Pseudohämalkanälen begleitet werden, welche er als Zweige 
der radialen Pseudohämalkanäle erkannte. Ob ähnliche Zweige auch 
die Füsschennerven begleiten, konnte er zwar nicht sicher nachweisen, 
hält es aber für wahrscheinlich. In der Umgebung des Mundes lässt 
Herouard die radialen Pseudohämalkanäle in Uebereinstimmung mit 
Semper und im Gegensatze zu Teuscher (s. S. 234) blindgeschlossen 
am Nervenringe endigen. Die radialen Epineuralkanäle oder 
äusseren Pseudohämalkanäle („espaces extra-nerviens‘“) erklärt 
er im Gegensatze zu der Auffassung, zu welcher ich S. 236 hinneigte, 
aus guten Gründen, deren Gewicht sich meines Erachtens nicht anfechten 
lässt, für normale Gebilde, In ihrer Epithelauskleidung verhalten sie sich 
ebenso wie die Pseudohämalkanäle. Am Nervenringe stehen sie durch 
einen der Aussenseite desselben aufgelagerten Ringkanal in Zusammen- 
hang, den ich als den Epineuralring bezeichnen möchte. Von den 
radialen Epineuralkanälen gehen Zweige ab, welche in entsprechender 
Lagerung die Füsschennerven begleiten. Auch zu den Hautnerven und 
Fühlernerven gehende Zweige hat Herouard wahrscheinlich gemacht. 
In der ganzen Einrichtung der Pseudohämal- und Epineuralkanäle er- 
blickt er lediglich einen Schutzapparat der Nerven gegen Druck und 
Zerrung seitens der benachbarten Gewebe und leugnet einen Zusammen- 
hang dieser Kanäle sowohl mit der Leibeshöhle als mit dem Blutgefäss- 
system. 


©. Ontogenie. 


I. Die Zeit der Fortpflanzung. 


In der folgenden Tabelle sind alle bis jetzt vorliegenden Angaben 
über die Fortpflanzungszeit bei Seewalzen zusammengestellt; vorzugsweise 
sind dazu die ähnlichen Zusammenstellungen von Schmidtlein (226), 
Graeffe (73) und Lo Bianco*) benutzt. Die Monate sind mit lateinischen 
Ziffern bezeichnet. Dass die in der Tabelle angegebenen Zeiten von un- 
gleicher Genauigkeit sind und nur ein ungefähres Bild der thatsächlichen 
Verhältnisse geben, liegt in der Natur der Sache. 


| Beobachtung: 


I. Aspidochirotae: 


1 


view 


Namen der Art: | Namen der Beobachter: | Ort der Beobachtung: Monate der 
| 
F l 


. Holothuria tubulosa Gmel. | Lo Bianco; Graeffe; Selenka Neapel; Triest; St. Tropez | VI— VIII (II— 
| (Südfrankreich) X)**) namentl. 
VII— VII. 
. Holothuria poli DelleChraje | Lo Bianco; Graeffe . . . Neapel; Triest. . . . XI—I 
. Holoth. tremula Gunn.***) Danielssen und Korn . . Bergen . ... .. „IM. 
= 8020N0pus regalis’ (Cuv.). . | Schmidtlein.. ". . ., . ..|Neapel . .°... . „| Ende, IV. 
. Mülleria agassazö Sel. .' Edwards. . . ... . | Bahamas IHNEN E Mitten VIE — 


Mitte VIII. 


*) Lo Bianco, Salvatore, Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di 
maturitä sessuale degli animali del golfo di Napoli. Mittheil. a. d. zoolog. Station zu Neapel, 
Bd. 8, 1888, S. 394— 397. 

*#) Wenn Selenka in seiner vorläufigen Mittheilung (Dez. 1875) meint aus älteren Mit- 
theilungen schliessen zu können, dass auch in den Monaten XI—I die Holothuria tubulosa 
sich fortpflanze, so liegt das wohl an der früher nicht beachteten Unterscheidung der Hol. tubu- 
losa von der Hol. poli; beide früher oft zusammengeworfene Arten haben nach Graeffe die 
oben angegebenen verschiedenen Fortpflanzungszeiten; indessen gibt Lo Bianco auch aus 
dem Monat XI künstliche Befruchtung bei Hol. tubulosa an. 

*%*%*) Die angeblich auf diese Art bezüglichen Beobachtungen von Danielssen und Koren 
beziehen sich vielleicht auf eine Dendrochirote, s. die Anmerkung S. 243. 


250 Seewalzen. 


' Monate der 


Namen der Art: Namen der Beobachter: Ort der Beobachtung: | Beobachtung: 
E | 
II. .Dendrochirotae : 
b. Cucumaria planci (Br.) . | Lo Bianco; Eisig; Selenka; | Neapel; Triest. . . .!IX—V, namentl. 
Schmidtlein; Graeffe ' I—-IWV. 
7. Cucumaria tergestina Sars. |@waefe -. -. .». » .. .| Triest. . . 2... XO—I. 
Ss. Cueumaria kirchsbergü Kowalevsky . . . . . ..| Neapel . . . . . „Sommer. | 
Heller *) | | | 
9. Cucumaria crocea (Less.) . W. Thomson; Sander . . Falklandinseln . . . ., I—Ende IV. 
10. Z’hyone fusus (O. F. Müll.) |Graeffe; Dalyel . . . .|Triest; Schottland. . . II—IV (I— 
I VD; 
I1. Zhyone inermis Heller**).| Lo Bianco; Graeffe . . .|Neapel; Triet. . . . V-VI. 
12. Phyllophorus wrna Grube. | Kowalevsky; Schmidtlein . Neapel . . . . . „Sommer; VI. 
13. Psolus ‚fabrieüü (Düb. u.|A. Agassiz. . -. . .|Nahant, Mass... . . . wahrsch.V—IX 
Kor.) #***) 
14. Psolus ephippifer W. Thoms. | W. Thomson . . . . |Antarctisches Meer . . I. 
| | | 
III. Synaptidae: | | 
15. Synapta digitata (Mont.) .|Lo Bianco; Leydig; Baur; | Neapel; Triest. . . . II-IV (X—IV) 
Graeffe; Selenka; Semon. |  — Anfang V. 
16. Synapta inhaerens Lo Bianco; W. Thomson .; Neapel; Belfast. .1X u. IT 98 
(0. F. Müll.) 
17. Synapta vivipara (Oerst.) .| Chierchia -. . . ... .|Abrolhos. . . . . „| VIF-VIIL 
18. Chiridota rotifera (Pourt.) |E. van Beneden . . . . | Rio de Janeiro. . . .| Anfang IX. 


Aus dieser Tabelle geht hervor, dass wir im Ganzen nur von ver- 
hältnissmässig wenigen Arten die Fortpflanzungszeit mit annähernder 
Sicherheit kennen. Es scheint, dass die meisten Arten sich nur einmal 
im Jahre fortpflanzen und dass diese einmalige Fortpflanzungszeit durch- 
schnittlich etwa zwei bis drei Monate dauert, bei einzelnen Arten aber 
auch in weiteren Grenzen schwankt. Bei den mittelmeerischen Arten, 
welche den entwiceklungsgeschichtlichen Untersuehungen vorzugsweise als 
Gegenstand dienten, sind es insbesondere die Monate März und April, 
welche für die Fortpflanzung der Dendrochiroten und Synaptiden, und die 
Monate Juli und August, welche für die der Aspidochiroten in Betracht 
kommen. Manche Beobachtungen weisen auch darauf hin, dass hier wie 
bei anderen Thiergruppen einzelne Individuen im Vergleich zu den übrigen 
verfrüht oder verspätet zur Fortpflanzung schreiten, was zum Theil in 
individuellen Verschiedenheiten, zum Theil in Temperatur-, Strömungs- 
und Ernährungsverhältnissen seinen Grund haben mag. Bemerkenswerth 
ist schliesslich der Umstand, dass bis jetzt aus der Familie der Molpadiiden 
sowie aus der ganzen Gruppe der Elasipoden von keiner einzigen Art 
irgend etwas über die Zeit der Fortpflanzung oder überhaupt über die 
Ontogenie bekannt geworden ist. 


*) = Psolinus brevis Kowalevsky, s. die Anmerkung $. 243. 

**), — Wie ich bei passenderer Gelegenheit zeigen werde, ist diese Heller’sche Art 
identisch mit der ein Jahr später beschriebenen 7’hyone (Uroxia) aurantiaca (Costa). 
Lo Bianco und Graeffe führen sie unter letzterem Namen auf, den ich oben durch den 
älteren Namen 7’h. inermis ersetzt habe. 

*#*) Bei A. Agassiz als Cuvieria fabrieü Düb. u. Kor. bezeichnet; 'er traf die Larven 
von VI—X an, weshalb ich vermuthe, dass die Fortpflanzungszeit, wie oben angegeben, in die 
Monate V—IX fällt. 


u ee ee a ne 


Die Vorbereitungen zur Entwicklung. 2351 


1I. Die Vorbereitungen zur Entwicklung. 


Dieselben bestehen in der Ablage der Eier und des Samens, in der 
Reifung der Eier und in der Befruchtung derselben. 


1. Ablage der Eier. 


Wenn wir die wenigen, nachher zu erwähnenden Fälle von Brutpflege 
zunächst ausser Acht lassen, so findet die Ablage der Eier in der Weise 
statt, dass dieselben aus der Genitalöffnung unmittelbar in das Meer ge- 
langen und dort entweder zu Boden sinken oder an den Wasserspiegel 
emporsteigen. Jenes ist z. B. der Fall bei Cucumaria kürchsbergii Heller*) 
nach Kowalevsky (121), bei Mülleria agassizü Sel. nach Edwards**), 
bei Holothuria tubulosa (Gm.) und Synapta digitata (Mont.) nach 
Selenka (231 u. 232); dieses z. B. bei Oucumaria planci (Br.) nach 
Selenka (231) und bei Holothuria tremula Gunn.***) nach Danielssen 
und Koren (220). Bei Oucumaria planci werden übrigens die Eier auch 
nicht ganz unmittelbar in das Meer entleert, sondern treten aus der Ge- 
schlechtsöffnung zunächst in den von den Fühlern umstellten Vorhof des 
Mundes; hier werden sie befruchtet und dann erst ruckweise in das Meer 
ausgestossen. Es lässt sich dieses Verhalten der Cucumaria plancı als 
ein Anlauf zu einer freilich nur sehr kurze Zeit währenden Brutpflege 
ansehen und bildet so einen Uebergang zu jenen Fällen, in welchen eine 
Brutpflege in deutlichster und eigenartiger Weise zur Ausbildung gelangt 
ist. Eine solche Brutpflege kennen wir bis jetzt nur aus den beiden 
Familien der Dendrochiroten und Synaptiden. Bei Phyllophorus urna Grube, 
Symapta vivipara (Oerst.) und Chiridota rotifera (Pourt.) gelangen die Eier 
auf eine noch unaufgeklärte Weise in die Leibeshöhle; bei Cucumarıa 
minuta (Fabr.) und laevigata (Verr.) werden sie von zwei ventral gelegenen 
Brutsäcken anfgenommen; bei Cucumaria crocea (Less.) und Psolus ephippifer 
W. Thoms. werden sie auf dem Rücken des Thieres festgehalten. Indessen 
wollen wir eine nähere Betrachtung der Brutpflege an dieser Stelle noch 
nicht vornehmen, sondern uns zu dem Wenigen wenden, was wir über 
die Ablage des Samens wissen. 


*) Kowalevsky nennt diese Art Psolinus brevis; vergl. darüber meine an einer anderen 
Stelle (160, S. 12) gemachte Bemerkung. 

*#) Edwards, Charles L., Notes on the Embryology of Mülleria agassizii Sel., John 
Hopkins’ University Circulars, Vol. VIIL, Nr. 70, Baltimore 1589, p. 37. 

*##) Hier und noch öfter im Folgenden wird Bezug genommen auf die Beobachtungen, 
welche Danielssen und Koren an einer von ihnen zu Holothuria tremula gestellten Art an- 
gestellt haben. Es scheint mir aber sehr zweifelhaft und jedenfalls nicht klar erwiesen, dass 
die von ihnen beobachteten Entwicklungszustände wirklich zu dieser Art und nicht vielmehr 
zu einer der bei Bergen vorkommenden Dendrochiroten-Formen gehören. Zu dieser Ansicht 
veranlasst mich namentlich die baumförmige Gestalt der Fühler bei der von den genannten 
Forschern untersuchten Jugendform. 


252 Seewalzen. 


2. Ablage des Samens. 


Bei Cucumaria kirchsbergüi Heller beobachtete Kowalevsky (121), 
dass das Männchen den in Form eines weissen Fadens aus der Geschlechts- 
öffnung ausgetretenen Samen mit einem der bauchständigen Fühler auf- 
hob und in das umgebende Wasser „gewissermaassen aussäete‘‘, was etwa 
eine Stunde lang dauerte. Dagegen konnte Selenka (231) bei Oucumaria 
planci (Br.) ein solches Aussäen des Samens mit Hülfe der Fühler nicht 
bemerken, vielmehr wiederholt feststellen, dass während der ruckweise 
stattfindenden Samenentleerung das Spiel der Fühler ganz oder fast ganz 
eingestellt wurde. Auch bei Holothuria tubulosa sah derselbe Forscher, 
wie der Samen ruckweise in Zwischenräumen von 2—20 Minuten während 
einer oder mehrerer Stunden ausgestossen wurde und zwar in Gestalt 
langer, weisser Fäden, welche sich im Wasser wolkenartig verbreiteten. 


3. Reifung der Eier. 


Ueber die Reifung der Seewalzen-Eier fehlt es noch völlig an ein- 
gehenden Untersuchungen. Indessen hat Selenka (231 u. 232) wenigstens 
so viel festgestellt, dass das Keimbläschen bei Cucumaria planci*) und 
Synapta digitata schwindet und, wie er bei der letztgenannten Art be- 
obachtete, durch einen Eikern ersetzt wird. Bei Cucumaria planci ist der 
Zeitpunkt des Keimbläschen-Schwundes nicht bestimmt ermittelt, während 
er bei Synapta digitata bereits stattgefunden hat, wenn die Eier die Ge- 
schlechtsöffnung verlassen. Wie es sich dabei mit dem Vorkommen, der 
Entstehung und Zahl der Richtungskörperchen verhält, bedarf ebenfalls 
noch näherer Untersuchung. Unsere Kenntniss darüber beschränkt sich 
auf die Angabe Selenka’s (231), dass die bereits befruchteten Eier der 
Oucumaria planci „bisweilen ein Tröpfehen Protoplasma unter der Eikapsel 
zeigen“, welches er als „Koth des Eies‘“ bezeichnete, und auf die kurze 
Angabe von Edwards, dass bei Mülleria agassizü drei „Polkörperchen“ 
ausgestossen werden, von denen eines beträchtlich grösser ist als die beiden 
anderen. Nach den bei anderen Thieren gemachten Erfahrungen darf 
man vermuthen, dass auch bei den Holothurien, dem Weismann’schen 
Zahlengesetz der Richtungskörperchen entsprechend, deren eigentlich nur 
zwei ausgestossen werden, von denen aber das eine oder andere sich nach- 
träglich in zwei kleinere theilen kann. 


4. Befruchtung. 


Das Eindringen eines Spermatosoms in das Ei ist bis jetzt nur ein 
einziges Mal bei einer Seewalze beobachtet worden und zwar durch 
Selenka (232) bei Synapta digitata; leider gibt derselbe nichts Näheres 
über den Vorgang an. Was Zeit und Ort der Befruchtung anlangt, so 


*) Bei dieser Art bemerkte auch Eisig (Mittheilungen aus der zoologischen Station zu 
Neapel, Bd. 1, 1879, $S. 126), dass an den abgelegten und von Spermatozoen umschwärmten 
Eiern das Keimbläschen nicht mehr wahrnehmbar ist. 


Die Entwicklung der Larve. 253 


findet dieselbe bei Synapta digitata nach den Beobachtungen desselben 
Forschers in der Regel erst nach der Ablage der Eier statt; doch deuten 
ältere Angaben von Leydig (142) darauf hin, dass mitunter die Befruchtung 
schon im Innern des Genitalorganes vollzogen wird. Bei Cucumaria 
kirchsbergü, planci und Phyllophorus urna lässt Kowalevsky (121) samen- 
haltiges Wasser zum Zweck der Befruchtung in die Leibeshöhle der 
Weibchen eindringen — eine Annahme, die ganz unwahrscheinlich ist, 
da wir keine Verbindungsöffnung der Leibeshöhle mit dem Seewasser 
kennen, und die überdies, wenigstens in Betreff der Cucumaria planci, durch 
die Beobachtungen Selenka’s (231) auch direkt widerlegt ist. Bei dieser 
Art nimmt das Weibchen mit seinen dabei lebhaft thätigen Fühlern den Samen 
auf, welchen ein in der Nähe befindliches Männchen ausgeworfen hat, und 
überträgt denselben in ähnlicher Weise in den Vorhof seines Mundes zu 
den anfangs dort befindlichen Eiern, wie es sonst seine Fühler zur Ein- 
fuhr von Nahrung verwendet. — In welcher Weise die Ueberführung des 
Samens bei den brutpflegenden und zugleich getrenntgeschlechtlichen Arten 
stattfindet, bedarf noch der Aufklärung. Auch besitzen wir noch keine 
bestimmte Beobachtung darüber, ob die bei vielen Arten vorhandene 
Genitalpapille (s. 5. 184, 185) als ein Hülfsorgan bei der Uebertragung des 
Samens gebraucht wird. 

Künstliche Befruchtung gelang bis jetzt nur in wenigen Fällen, 
so bei Holothuria tubulosa und Synapta digitata. 


III. Die Entwicklung der Larve. 


1. Furehung; Blastula; Gastrula. 


a. Die Furchung verläuft in ihren gröberen Vorgängen bei allen 
darauf untersuchten Seewalzen als eine totale und annähernd äquale. 
Die erste darauf bezügliche Beobachtung machten Danielssen und 
Koren (220) an Holothuria tremula Gunn.; wenn auch die Kürze ihrer 
Mittheilung keine befriedigende Auskunft gibt, so lässt dieselbe doch er- 
kennen, dass die von ihnen beobachtete Furchung eine totale und annähernd 
äquale war. Der nächste Forscher, Kowalevsky (121), bezeichnete zwar 
bei Cucumaria kürchsbergii und planci die Furchung schlechthin als eine 
äquale, doch geht aus den späteren noch eingehenderen Untersuchungen 
von Selenka (231 u. 232) an Cucumaria planci, Holothuria tubulosa und 
Synapta digitata hervor, dass eine geringe Inäqualität der Furchungszellen 
früher oder später bemerkbar wird; bei Synapta digitata macht sich 
z. B. eine Ungleichheit in der Grösse der Furchungszellen vom 16-zelligen, 
bei Cucumaria plancı gewöhnlich erst vom 32-zelligen Stadium an bemerk- 
lich, während sie bei Holothuria tubulosa oft schon an den beiden ersten 
Furchungszellen auftritt. Bei Synapta digitata konnte derselbe Forscher 
in genauer Weise feststellen, dass die Theilung der Eizelle insofern eine 
ganz reguläre ist, als sich neunmal hintereinander sämmtliche vorhandene 


254 Seewalzen. 


Zellen gleichzeitig halbiren, sodass nacheinander erst 2, dann 4, 8, 16, 
32, 64, 128, 256, 512 Zellen den Embryo bilden. Auch bei Mälleria 
agassizii wurde neuerdings durch Edwards (l. c.) eine totale und „fast 
reguläre“ Furchung beobachtet. Die Zeit, welche der Furchungsvorgang 
(bis zur Fertigstellung der Blastula) in Anspruch nimmt, ist je nach den ° 
Arten verschieden: bei Cucumaria kirchsbergü 10, bei Synapta digitata 12, 
bei Holothuria tubulosa 16, bei Cucumaria plancı ungefähr 24 Stunden. 

Bezüglich der feineren Vorgänge, welche sich bei der Furchung ab- 
spielen, ist bemerkenswerth, dass Kowalevsky (121) einen direkten 
(amitotischen) Theilungsvorgang bei Cucumaria kürchsbergüi und planei mit 
aller Bestimmtheit zu behaupten scheint. Da aber seine Beobachtungen 
aus einer Zeit stammen, in welcher man in die feineren Verhältnisse der 
Zelltheilung und insbesondere in die Erscheinung der Mitose noch nicht 
eingedrungen war, so steht zu erwarten, dass bei erneuerter Untersuchung 
sich auch in diesen Fällen die Theilung als eine indirekte (mitotische) 
herausstellen wird. Darauf weisen auch die Beobachtungen Selenka’s (231) 
an Oucumaria planci hin, wonach sowohl die Bildung des ersten als auch 
der folgenden Furchungskerne (bis zur 32-Theilung) in einem hellen 
Hofe (Kernhofe) durch Anhäufung von 8—20 „Kernkeimen“ vor sich 
geht. — Oberflächlich hebt sich bei Beginn der Furchung bei Cucumaria 
kirchsbergii nach Kowalevsky ein feines Häutchen von der Eizelle ab; 
bei Synapta digitata scheidet die Eizelle nach Selenka (232) eine helle, 
zarte Protoplasmaschicht aus, welche nachher den Furchungszellen als 
eine Art Bindemittel dient. 


Bei derselben Art bemühte sich der genannte Forscher zu zeigen, 
dass das Vorn und Hinten, Rechts und Links des späteren 
Thieres schon während der ersten Furchungsstadien, ja zum Theil schon 
vor der Furchung zu einem morphologischen Ausdrucke gelangt sei. Er 
ist der allerdings nicht näher begründeten Ansicht, dass eine Stelle der 
Eizelle schon vor der Furchung „prävalire‘“; diese Stelle, er nennt sie 
den animalen Pol des Eies, werde entweder schon im unreifen Ei (wo- 
durch?) oder erst durch die Richtungskörper oder erst durch den Eintritt 
des Spermatosoms bezeichnet; eine gerade Linie, welche von diesem Pole 
durch den Mittelpunkt des Eies geht und von ihm Eiachse genannt wird, 
entspreche der Hauptachse des späteren Gastrulastadiums; jener Pol be- 
zeichne das Vorderende, sein Gegenüber, der vegetative Pol, das Hinter- 
ende des sich entwickelnden Thieres und die beiden ersten Furchungs- 
zellen seien die Vorläufer der rechten und linken Körperhälfte desselben. 
Selenka setzt aber schon selbst zu dieser letzten Behauptung ein Frage- 
zeichen*) — ein gleiches Zeichen scheint mir aber auch zu der vorher- 
gehenden Behauptung zu gehören, denn nach den bis jetzt vorliegenden 
Thatsachen ist es noch keineswegs sicher, welcher der beiden Pole der 

*) Dasselbe ist in Semon’s (237) Wiederholung der Selenka’schen Angaben in Weg- 
fall gekommen. 


Die Entwicklung der Larve. 255 


von der „prävalirenden“ Stelle aus construirten Eiachse dem animalen Pole 
des Gastrulastadiums entspricht. Um die Zweifel zu vermehren, kommt 
dazu, dass nach früheren Angaben desselben Forschers (231) bei Holothuria 
tubulosa und Cucumaria planci durch die beiden ersten Furchungszellen 
nicht wie bei Synapta digitata das Rechts und Links, sondern das Vorn 
und Hinten der späteren Stadien angedeutet werden soll. 

b. Als Ergebniss der Furchung wird ein blasenförmiger Embryo ge- 
bildet, dessen Wand aus sämmtlichen, zu einer einzigen Schicht geordneten 
Furchungszellen besteht. Dieser Embryo, Blastula oder Blastosphära oder 
Keimblase genannt, umschliesst einen inneren Hohlraum, das Blastocoel 
oder die Furchungshöhle. Seine auch Blastoderm genannte Wand ist oft 
an einer Stelle etwas dicker als sonst.*) Die Furchungshöhle beginnt 
schon im 4-zelligen Stadium sich dadurch zu bilden, dass die Zellen in 
der Mitte ihrer Anordnung etwas auseinander weichen. Dieser anfänglich 
kleine Zwischenraum öffnet sich an zwei einander gegenüber liegenden 
Stellen nach der Oberfläche des Eies hin; die Achse, welche der Länge 
nach durch denselben hindurch geht, fällt mit Selenk a’s Eiachse zusammen. 
Sie ist (bei Synapta digitata) dadurch ausgezeichnet, dass sie in die beiden 
ersten Furchungsebenen fällt; steht also die Eiachse senkrecht, so stehen 
auch die beiden ersten Furchungsebenen senkrecht, während sie unter- 
einander rechte Winkel bilden. Bei dieser Orientirung des Eies liegt dann 
die dritte Furchungsebene wagerecht, die vierte wieder senkrecht und so 
abwechselnd weiter. Nach Selenka’s Beobachtungen schliesst sich 
während der Furehung die obere und untere Mündung des Furchungs- 
raumes, indem die Zellen dicht aneinander rücken, dagegen erweitert sich 
der centrale Furchungsraum in erheblichem Maasse, sodass er schliesslich 
(XII, 9) eine ziemlich weite Höhle darstellt. Im Innern derselben befindet 
sich eine zähe (schleimige), glashelle, eiweissartige Flüssigkeit, welche 
als Gallertkern bezeichnet wird und wahrscheinlich einer Ausscheidung 
seitens der Furchungszellen seine Entstehung verdankt. In der späteren 
Entwicklung wird dieser Gallertkern nach Selenka (231) als Nahrungs- 
dotter verbraucht; doch fehlt es an einem näheren Nachweise der Richtigkeit 
dieser Behauptung und insbesondere vermisst man eine Erörterung der 
Frage, ob der Gallertkern etwa in Beziehung zur Grundsubstanz des 
späteren Bindegewebes steht. 

Die soeben geschilderte Blastula, welche nach dem Gesagten un- 
mittelbar aus der Furchung, ohne Zwischenschiebung eines Morulastadiums, 
hervorgeht, bleibt bei den einen Arten, z. B. bei Cucumaria kirchsbergiü 
nach Kowalevsky und bei Mülleria agassizii nach Edwards, von der 
Eihaut umschlossen und erhält alsdann keinerlei Wimperhaare, Bei anderen 
Arten aber, z. B. bei Oucumaria planci nach Kowalevsky und Selenka, 


#) Selenka (232) fand bei Synapta digitata die Dicke des Blastoderms überall gleich. 
Wenn er aber diesen Befund verallgemeinert und auf alle Echinodermen überträgt, so stehen 
dabei schon seine eigenen früheren Beobachtungen an Cucumaria planci und Holothuria 
tubulosa hindernd im Wege. 


256 Seewalzen. 


bei Holothuria tubulosa und Synapta digitata nach Selenka und anscheinend 
auch bei Holothuria tremula nach Danielssen und Koren, verlässt die 
Blastula die Eihülle und schwimmt nunmehr mit Hülfe eines Wimper- 
kleides als freie Larve umher. Die Wimpern (Geisseln) entsprechen 
in ihrer Zahl je einer Furchungszelle. Solange der Embryo noch von 
der Eihülle umgeben ist, treten sie oft schon gegen Ende der Furchung 
(XI, 9) erst vereinzelt, schliesslich aber an allen Blastodermzellen als sehr 
feine Fäden auf, durch deren Thätigkeit der Embryo sich anfänglich lang- 
sam und mit Unterbrechung, dann aber rascher in der Eihülle dreht und 
schliesslich aus derselben ausbricht. Bei Holothuria tubulosa dauert diese 
Ausbildung der Blastula, vom Ende der Furchung an gerechnet, nach 
Selenka (231) etwa vier Stunden, sodass im Ganzen etwa 20 Stunden 
vergehen, bis aus dem befruchteten Eie die freischwimmende Larve ge- 
worden ist. Bei Cucumaria planci bemerkte derselbe Beobachter, dass 
die freischwimmende Blastula sich in unregelmässigen Linien meist in 
der Nähe des Wasserspiegels umhertreibt und dabei im Verlaufe von etwa 
12 Stunden eine Verringerung ihrer Grösse um !/, ihres Durchmessers 
erfährt. 

c. Durch Einstülpung des verdickten Bezirkes der Blastula bildet sich 
ein blindgeschlossener Urdarm. Die Larve selbst tritt dadurch in das 
als Gastrula bezeichnete Stadium über. Der Erste, welcher eine Holo- 
thuriengastrula beschrieb, war Krohn (124); er fand, dass junge, wahr- 
scheinlich zu Synapta digitata gehörige Larven einen blindgeschlossenen 
Darm besitzen, dessen Oeffnung er ganz richtig als After der späteren 
Stadien deutete. Die Entstehung dieses Urdarmes durch einen Einstülpungs- 
vorgang seitens des Blastoderms wurde zuerst von Kowalevsky (121) 
bei Oucumaria planci und kürchsbergü beobachtet; doch irrte sich Kowa- 
levsky dabei insofern, als er die Einstülpungsöffnung für den späteren 
Larvenmund hielt. Mit Recht widersprach Selenka (231) dieser Meinung 
und zeigte durch seine Untersuchungen an Holothuria tubulos« und COueu- 
maria planci, sowie später auch an Synapta digitata (232), dass die ältere, 
von Krohn geäusserte Ansicht den Thatsachen entspricht. — Die Zeit, 
welche von der Fertigstellung der Blastula bis zur Ausbildung der Gastrula 
vor sich geht, scheint nach den vorliegenden Beobachtungen in einem 
gewissen Verhältnisse zur Schnelligkeit des Furchungsvorganges (s. S. 254) 
zu stehen, indem sie z. B. bei Cucumaria planci nach Kowalevsky 
10 Stunden (Dauer der Furchung 24 Stunden) währt, dagegen sie bei 
Holothuria tubulosa nach Selenka nur 5—6 Stunden *) (Dauer der Furchung 
16 Stunden) dauert; genau vergleichbar sind diese Ziffern freilich deshalb 
nicht, weil sie sich bei Holothuria tubulosa auf den Beginn der Einstülpung, 
bei Cucumaria planci aber auf ein schon etwas weiter vorgeschrittenes 
Stadium der Gastrulabildung beziehen. Bei Synapta digitata (Dauer der 

*) Rechnet man diese Zeit bei Holothuria tubulosa nicht wie hier geschehen vom 
Schlusse der Furchung, sondern erst vom Augenblicke des Ausschlüpfens der Blastula an, so 
beträgt sie sogar nur 1—2 Stunden. 


Die Entwicklung der Larve. 257 


Furchung 12 Stunden) folgt dem Blastulastadium unmittelbar die Gastrula, 
sodass die Einstülpung des Urdarmes sich schon andeutet bevor noch die 
Blastula die Eihülle verlassen hat (XII, 10). Bei Mülleria agassizü endlich 
gibt Edwards an, dass die Gastrula am Anfange des zweiten Tages 
gebildet werde; doch erfahren wir dabei leider nicht, mit welcher Schnellig- 
keit die Furchung durchlaufen worden war. 

In der vollendeten Gastrula (XII, 12) haben wir ein aus zwei Zellen- 
schichten gebildetes Entwicklungsstadium vor uns, an welchem wir wie 
bei den entsprechenden Stadien anderer Thiere die äussere Zellenschicht, 
also den nicht eingestülpten Theil des Blastoderms, als Eetoderm von 
der inneren Zellenschicht, welche den Urdarm auskleidet und den ein- 
gestülpten Theil des Blastoderms darstellt, als Entoderm unterscheiden. 
Die Oeffnung, welche in die Einstülpung hinein führt und an deren Rand 
Eeto- und Entoderm ineinander übergehen, heisst der Urmund und be- 
zeichnet das Hinterende der Larve. 

Die Gastrula lässt bei den Arten, bei welchen sie frei umher schwimmt, 
sehr bald eine Formveränderung erkennen, indem sie aus ihrer früheren 
mehr oder weniger kugeligen Gestalt in eine mehr längliche übergeht. 
Bei Holothuria tubulosa z. B. beginnt diese Umformung etwa 6 Stunden 
nach dem Ausschlüpfen der Larve und ist nach weiteren 4 Stunden schon 
so weit vorgeschritten, dass die Larve nunmehr um die Hälfte länger als 
breit ist. 

Von hier ab empfiehlt es sich, die Veränderungen der äusseren Gestalt 
gesondert von den Vorgängen zu betrachten, welche sich im Innern der 
Larve abspielen; zu diesen wenden wir uns zunächst. 


2. Mesenchymbildung. 


Indem Zellen in den sogenannten Gallertkern, also in die schleimige 
Flüssigkeit, welche die Furchungshöhle erfüllt, einwandern, entsteht daraus 
ein mit dem Namen Mesenchym bezeichnetes Gewebe. Ueber die Her- 
kunft der Mesenchymzellen lauten die ersten, von Kowalevsky (121) 
herrührenden Angaben dahin, dass sie bei Cucumaria kürchsbergü durch 
eine der Oberfläche des Eetoderms parallel gehende Spaltung der Eetoderm- 
zellen ihren Ursprung nehmen. Indessen ist dieser Delaminationsvorgang 
bei keiner anderen Seewalze zur Beobachtung gelangt; vielmehr stimmen 
alle späteren Forscher darin überein, dass wenigstens bei den von ihnen 
untersuchten Arten die Bildung der Mesenchymzellen auf den sich ein- 
stülpenden, etwas verdickten Bezirk des Blastoderms beschränkt ist und 
auch hier nicht in Gestalt einer durchgreifenden Delamination, sondern 
in der Weise auftritt, dass sich einzelne Zellen rascher vermebren und 
einen Theil ihrer Abkömmlinge aus dem epithelialen Verbande des Blasto- 
derms austreten und in den Gallertkern einrücken lassen. Nach Selenka 
(232) sollen es bei Synapta digitata sogar nur zwei Mesenchymzellen sein, 
welche auf diese Weise entstehen; er nennt sie die Urzellen des Mesenchyms 


und ist der Ansicht, dass alle anderen, später auftretenden Mesenchym- 
Bronn, Klassen des Thier- Reichs. II. 3. 17 


258 Seewalzen. 


zellen Abkömmlinge jener beiden erstgebildeten seien. Aber auch ab- 
gesehen davon, dass es Semon (237) nicht gelang, sich von der Richtig- 
keit dieser Angabe zu überzeugen, ist es durch die Untersuchungen an 
anderen Echinodermen*) höchst wahrscheinlich geworden, dass auch bei 
den Holothurien Urmesenchymzellen im Sinne Selenka’s nicht vor- 
handen sind, sondern dass überhaupt, ohne dass sich bestimmte Zahl- 
verhältnisse feststellen lassen, die sich vermehrenden Zellen des Ein- 
stülpungspoles die Eigenschaft haben ihre Abkömmlinge nach und nach 
als Mesenchymzellen in den Gallertkern eintreten zu lassen. Ob später 
auch noch von anderen Zellen des Blastoderms, welche dem zum Eetoderm 
gewordenen Theile desselben angehören, sich Mesenchymzellen ablösen, 
ist eine offene Frage; die zuerst auftretenden entstammen jedenfalls dem 
sich einstülpenden, entodermalen Theile des Blastoderms. Dabei wird 
aber keineswegs immer der Zeitpunkt abgewartet, in welchem die Ein- 
stülpung des Urdarmes bereits stattgefunden hat, sondern es kann die Bildung 
der ersten Mesenchymzellen auch Hand in Hand mit der Bildung der Ein- 
stülpung gehen oder derselben sogar vorauseilen. Dieser letztere Fall 
findet sich z. B. nach Selenka (231) bei Cucumaria planei, während bei 
Holothuria tubulosa« (XI, 11) erst mit beginnender Einstülpung und bei 
Synapta digitata erst nach der Einstülpung sich Mesenchymzellen vom 
Entoderm ablösen. Es scheint mir von einigem Interesse, dass diese drei 
Arten sich in Bezug auf die Schnelligkeit ihrer ersten Entwicklungsstadien 
gerade umgekehrt verhalten, sodass also die Mesenchymbildung im 
Verhältniss zur Urdarmbildung um so früher beginnt und um so 
rascher fortschreitet, je langsamer die Gesammtentwicklung vor 
sich geht. Im Einzelnen gibt Selenka über die Mesenchymbildung der 
genannten Arten das Folgende an. Bei Cucumaria planci vermehren sich die 
anfänglich nur zu 3—8 vorhandenen und dann als Mesenchymkeim zu- 
sammengefassten Mesenchymzellen sehr rasch; einzelne bleiben an der Innen- 
fläche des Blastoderms liegen, während andere als amöboide Wanderzellen 
in dem Gallertkern umherkriechen und denselben schliesslich mit einem 
beweglichen Zellennetze durchspinnen. Bei Holothuria tubulosa geht die Ver- 
mehrung der Mesenchymzellen langsamer vor sich; auch hier sind es nach 
Selenka anfänglich nur wenige (4—10) Zellen, welche den Mesenchym- 
keim bilden und nach seiner Ansicht den ausschliesslichen Bildungsherd 
aller späteren Mssenchymzellen darstellen — eine Ansicht, gegen welche 
ich schon vorhin Bedenken geäussert habe und welche ich auch durch 
Selenka’s eigene Beobachtungen nicht hinreichend gestützt finde; denn 
manche Stellen seiner Abbildungen lassen die Deutung zu, dass auch noch 
später aus dem Entoderm oder selbst auch aus dem Eetoderm Mesenchym- 
zellen entstehen können. Bei Synapta digitata sollen sich die beiden Ur- 
mesenchymzellen vom Gipfel des Urdarmes, woselbst sie entstanden, ab- 

*) Vergl. insbesondere: Eugen Korschelt, Zur Bildung des mittleren Keimblattes bei 


den Echinodermen; nach Beobachtungen an Strongylocentrotus lividus. Zoologische Jahr- 
bücher, Abtheil. f. Anatomie. IV. Bd. Jena 1889. p. 653—676, Taf. XXXL 


Die Entwicklung der Larve. 259 


lösen und sich alsdann ‚an beliebigen Stellen‘ der Innenfläche des Ecto- 
derms anlagern um durch Theilungen alle späteren Mesenchymzellen 
zu liefern. 

Selenka (232), Semon (237) und Korschelt (l. e.) erörtern auch 
die Frage, ob die dem Urdarme vorausgehende (Cucumaria planei) oder 
nachfolgende (Synapta digitata) Entstehung der ersten Mesenchymzellen 
als das phylogenetisch ältere Verhalten anzusehen sei? Selenka ver- 
tritt die Auffassung, dass Cucumaria plancı das ursprüngliche Verhalten 
darstelle, während Semon und Korschelt zu der entgegengesetzten An- 
sicht zu neigen scheinen. Meinerseits möchte ich mich der Selenka’schen 
Ansicht anschliessen und zwar deshalb, weil sie mir am besten mit der 
oben hervorgehobenen Beziehung zwischen der Mesenchym- und Urdarm- 
Bildung einerseits und der Schnelligkeit der Gesammtentwicklung ander- 
seits in Einklang zu stehen scheint — indessen verkenne ich nicht, dass 
durchschlagende Gründe für die Richtigkeit der einen oder anderen 
Meinung einstweilen noch nicht bekannt sind. | 


3. Bildung des Entero- und Hydrocoels, des primären Stein- 
kanales, des Larvenmundes und des Vorderdarmes: 


Unter dem Enterocoel verstehen wir die Anlage der späteren Leibes- 
höhle, unter Hydrocoel die des späteren Wassergefässsystemes und unter 
Hydro-Enterocoel die anfangs gemeinschaftliche Anlage beider. Soweit 
wir wissen, kommt es bei den Holothurien zunächst zur Bildung eines 
Hydro-Enterocoels, welches in der Weise entsteht, dass sich das blinde 
Ende des Urdarmes von dem übrigen Urdarme abschnürt und alsdann 
eine von Entoderm ausgekleidete, allseitig geschlossene, rundliche oder 
längliche Blase darstellt (XII, 13): die Hydro-Enterocoelblase (auch 
Vasoperitonealblase oder Vasocoelomsack genannt). Wenn sie auch im 
Augenblicke ihrer Bildung genau median gelagert ist, so rückt sie doch 
sehr bald mehr nach links; zugleich liegt sie dem Rücken der Larve 
näher als der nach ihrer Abschnürung übriggebliebene Urdarm, welcher 
sich seinerseits mit seinem neuen blinden Ende nach der Bauchseite der 
Larve wendet. 

Durch einen kurzen Kanal, den die Hydro-Entercoelblase nun- 
mehr an die Rückenseite der Larve entsendet, setzt sie sich mit der 
Aussenwelt in unmittelbare, offene Verbindung. Dieser kurze Kanal 
wird zum primären Steinkanal; seine äussere Mündung wird als 
Rückenporus bezeichnet. Bei Synapta digitat« bildet sich nach 
Selenka (232) der Rückenporus schon zu einer Zeit, in welcher die 
Hydro-Enterocoelblase sich vom Urdarme noch nicht vollständig ab- 
geschnürt hat; infolge dessen besteht bei dieser Art eine kurze Weile 
ein bei keiner anderen Seewalze und auch bei keinem anderen Echinoderm 
bekannt gewordener Zustand, in welchem der Urdarm durch das sich ab- 
schnürende Hydro-Enterocoel hindurch mit dem Rückenporus in Zusammen- 

17% 


260 Seewalzen. 


hang ist. Bei den übrigen Holothurien jedoch geht die völlige Abschnürung 
des Hydro-Enteroeoels stets der Bildung des Rückenporus voraus, indessen 
mit dem Unterschiede, dass Rückenporus und primärer Steinkanal der 
nachher zu besprechenden Trennung des Hydro-Enterocoels in das 
Hydrocoel und das Enterocoel entweder zuvorkommen oder nachfolgen. 
Jenes ist z. B. nach Selenka’s (231) Forschungen der Fall bei Holothuria 
tubulosa, während derselbe Forscher (231) bei Cucumaria plancı erst an 
dem vom Enterocoel getrennten Hydrocoel den Rückenporus auftreten 
sah. Es zeigt sich so in dem zeitlichen Auftreten des primären Stein- 
kanals das bemerkenswerthe Verhältniss, dass derselbe der Bildung eines 
gesonderten Hydrocoels umsomehr vorauseilt, je schneller überhaupt die 
Gesammtentwicklung in diesen Altersstadien verläuft. Denn wir sahen 
weiter oben, dass bei Synapta Furchung und Gastrulabildung rascher vor 
sich gehen als bei Holothuria und bei dieser wieder rascher als bei Oueu- 
maria. Und wenn wir auch über die Zeit, welche bei Synapta von der 
Befruchtung bis zur Bildung des primären Steinkanals verstreicht, noch 
keine ganz genaue Angabe besitzen, so geht doch aus Selenka’s (231) 
Mittheilungen hervor, dass diese Zeit kürzer ist als bei Holothuria tubulosa. 
Bei dieser Art beginnt die Abschnürung des Hydro-Enterocoels etwa um 
die 45dste Stunde der Entwicklung; um die 54ste Stunde hat sich das- 
selbe vollständig vom Urdarme getrennt und bildet nunmehr gegen Ende 
des dritten Tages, ungefähr zur 70sten Stunde, den primären Steinkanal 
mit dem Rückenporus. Bei Cucumaria planei dagegen ist um einen vollen 
Tag später die Hydro-Enterocoel-Blase noch nicht vollständig vom Ur- 
darme abgeschnürt und vom primären Steinkanal noch keine Spur vor- 
handen. 

Der nähere Vorgang, durch welchen Steinkanal und Rückenporus 
gebildet werden, ist der, dass das Hydro-Enterocoel (bei Cucumaria planei 
das Hydrocoel) einen hohlen Fortsatz gegen die Rückenwand der Larve 
entsendet, welcher bald an das Eetoderm anstösst, dann mit demselben 
verschmilzt und schliesslich nach aussen durchbricht; Selenka be- 
obachtete diesen Vorgang sowohl bei Holothuria tubulosa und Oucumaria 
planci (231) als auch bei Synapta digitata (232). Der fertige Porus liegt 
nicht genau in der Medianlinie des Rückens, sondern etwas nach links, 
entspricht also in seiner Stellung dem Hydro- Enterocoel. 

Zur Geschichte des primären Steinkanals und des Rückenporus sei 
bemerkt, dass die erste darauf bezügliche Beobachtung von Joh. Müller 
(179) herrührt. Er beschrieb denselben bei der Larve der Synapta digitata 
als einen „röhrigen Strang“ und sah darin anfänglich die Anlage des 
Genitalganges, verbesserte aber diese Anschauung sehr bald selbst (179, 180) 
in die richtige Ansicht, dass es sich hier um die Anlage des Steinkanales 
handel. Krohn (124) sah den ‚„Rückenkanal“ bei noch jüngeren 
Synapta-Larven; Joh. Müller (179, 180) beobachtete denselben ferner 
bei der „Aurieularia mit Kugeln“ und Danielssen und Koren (220) 
konnten sein Vorkommen bei den von ihnen zu Holothuria tremula ge- 


Die Entwicklung der Larve, 261 


stellten *) Jungen feststellen. Desgleichen fanden ihn alle späteren Forscher 
bei den von ihnen untersuchten Formen. 


Das Hydro-Enterocoel lernten wir schon weiter oben als ein ab- 
geschnürtes Divertikel des Urdarmes kennen. Wir verdanken diese 
Kenntniss**) in erster Linie den Beobachtungen Selenka’s (231 u. 232), 
welcher den Vorgang der Abschnürung bei Holothuria tubulosa, Cucumaria 
planci und Synapta digitata Schritt für Schritt verfolgte (XIII, 1). Bei 
Synapta hat das Hydro-Enterocoel im Augenblicke seiner Bildung noch 
nicht die bei den anderen Arten (XII, 15) sofort auftretende Blasenform, 
sondern stellt, mit dem primären Steinkanal zusammen, eine ziemlich 
gleichweite Röhre dar, welche sich erst später, nachdem sich das Enterocoel 
von ihr getrennt hat, in ihrem Hydrocoel-Bestandtheil bläschenförmig er- 
weitert. 


Nach Metschnikoff’s (169) Entdeckung, welche von Selenka 
(231 u. 232) und Semon (237) bestätigt und auf andere Arten aus- 
gedehnt wurde, zerfällt das Hydro-Enterocoel sehr bald unter gleich- 
zeitiger Längsstreckung durch eine quere Einschnürung und darauffolgende 
vollständige Abschnürung in zwei in der linken Körperhälfte gelegene 
Blasen: eine vordere, das Hydrocoel***), und eine hintere, das Enterocoel 
(XHI, 2). Der primäre Steinkanal bleibt dabei in Verbindung mit dem 
Hydrocoel oder tritt (bei Cucumaria planeı) erst jetzt an diesem auf. 
Das jetzt bläschenförmige Hydrocoel (auch Wassergefässblase oder 
einfach Gefässblase genannt) hängt an dem primären Steinkanal wie eine 
Beere an ihrem Stiele und war in dieser Form bereits Joh. Müller (178) 
bekannt. Derselbe hielt das Bläschen, welches er bei der Aurieularia 
von Synapta digitata und bei der „Auricularia mit Kugeln“ beobachtete, 
zuerst für die Anlage des ganzen zukünftigen Echinoderms, überzeugte 
sich aber bald durch seine fortgesetzten Untersuchungen (179 u. 180), 
dass nur das Wassergefässsystem daraus seine Entstehung nimmt. 


Bemerkenswerth ist seine allerdings bis jetzt unbestätigt gebliebene 
Angabe, dass bei der „Auricularia mit Kugeln“ das Hydrocoelbläschen 
mitunter in der rechten, statt in der linken Körperhälfte liege. Aus 
der Bläschenform geht das Hydrocoel durch Ausbuchtungen, welche an 
seiner der Körperoberfläche zugekehrten Seite auftreten, in eine (erst 
bohnenförmige, dann dreilappige und schliesslich) fünflappige Gestalt 
über, wie das Joh. Müller (179 u. 180), Bauer (10), Metschnikoff 
(169) und Semon (237) an den vorhingenannten Aurieularien, Selenka 


*), Vergl. die Anmerkung ***) auf S. 251. 
**) Soweit nur die Holothurien, nicht die Echinodermen überhaupt, in Betracht kommen. 
*##) Kowalevsky (121) will beobachtet haben, dass das Hydrocoel”der Oucumaria 
kirchbergiü auf ganz andere Weise, nämlich durch eine Einstülpung des Ektoderms, zu Stande 
komme. Indessen steht diese Behauptung in so tiefgreifendem Gegensatze zu allem, was 
wir sonst bei Holothurien und anderen Echinodermen über die Entwicklung des Wasser- 
gefässsystems wissen, dass wir sie auf sich beruhen lassen müssen. 


262 Scewalzen. 


(231) au den Larven von Holothuria tubulosa und Cucumaria planci fest- 
gestellt haben (XIII, 3). Zugleich beginnt das Hydrocoel seine Lage zu 
ändern, indem sein bis dahin hinteres Ende*) sich bauchwärts und nach 
vorn, dagegen das bis dahin vordere Ende sich rückwärts und nach 
hinten verschiebt, bis schliesslich das ganze Hydrocoel in einer zur 
Körperachse annähernd queren Ebene liegt. Dabei biegen sich ferner 
die beiden Enden des Hydrocoels, als wollten sie die Körperachse um- 
greifen (was sie später auch wirklich thun), sodass das ganze Hydrocoel 
jetzt mit einer Spange oder einem Hufeisen verglichen werden kann, 
dessen convexe Seite mit fünf Ausbuchtungen besetzt ist. 


Unterdessen hat aber auch der andere Abschnitt des zertheilten 
Hydro-Enterocoels, das Enterocoel, wichtige Veränderungen erfahren. 
Unmittelbar nach seiner völligen Abschnürung stellt dasselbe ein schlauch- 
oder bläschenförmiges Gebilde dar, welches nach hinten in die Länge 
wächst. Zugleich rückt das wachsende Hinterende, von links her schräg 
nach oben und hinten aufsteigend, an die Rückseite des Darmes, über- 
schreitet dort die Medianebene und erreicht dann, schräg nach unten 
und vorn absteigend, die rechte Seite des Darmes. In diesem Stadium 
stellt das ganze Enterocoel ein spangen- oder hufeisenförmiges Gebilde 
vor, welches den Darm unvollständig umgreift und darin eine gewisse 
Aehnlichkeit mit dem Verhalten des Hydrocoels zu erkennen gibt. Es 
bleibt aber das Enterocoel kein einheitliches Gebilde, sondern theilt sich 
nunmehr in zwei Stücke, indem der nach rechts gerückte Theil sich von 
dem links gebliebenen durch eine Einschnürung und schliessliche 
Trennung vollständig ablöst. Alsdann ist das früher einheitliche Entero- 
coel in ein linkes und ein rechtes zerlegt, die sich zu beiden Seiten des 
Darmes lagern (XII, 4 u. 5). 


Der eben geschilderte Vorgang der Bildung eines linken und rechten 
Enterocoels wurde zuerst von Metschnikoff (169) bei Synapta digitata, 
dann von Selenka (231) bei Holothuria tubulosa und Cucumaria planci 
beobachtet. Dagegen war das Ergebniss des Vorganges (XIII, 3) schon Joh. 
Müller (178, 179, 180) bekannt. Derselbe beschrieb die beiden Entero- 
coele unter dem Namen „wurstförmige Körper“ bei der Auriceularia von 
Synapta digitata und bei der „Auricularia mit Kugeln“ und war der 
Meinung, dass es sich dabei um solide Zellenanhäufungen, um „Ab- 
lagerungen von Bildungsmasse“, handle. Auch von Baur (10) sind diese 
Gebilde nicht unbeachtet gelassen, aber ebenfalls für compakt gehalten 
worden. Erst Metschnikoff klärte ihre Entstehung und Bedeutung auf 
und zeigte zugleich, was Semon (237) neuerdings bestätigte, dass sie 


*) Der Deutlichkeit halber will ich bemerken, dass ich mir hier und überall im Folgen- 
den die Larve so orientirt denke, dass ihre Körperachse der Haltung der fertigen Holothurie 
entsprechend horizontal liegt. Ventral oder unten bezeichnet dann natürlich dieselbe Region, 
welche bei aufrechter Stellung der Körperachse als vorn bezeichnet wird, und vorn heisst 
dann dieselbe Region, welche hei aufrechter Stellung oben heisst. 


Die Entwicklung der Larve, 265 


keineswegs solide sind, wenn sich auch bei Synapta digitata ihr Lumen 
vorübergehend auf einen feinen Spaltraum verringert. Er nannte sie 
wegen der übrigens schon von Joh. Müller (180) und Baur (10) be- 
merkten Scheibenform, welche sie bei Synapta digitata« annehmen, die 
lateralen Scheiben und verglich sie mit einem Uhrgläschen, welches seine 
concave Seite dem Darme zugekehrt hat. Selenka führte dafür die 
Bezeichnung Peritonealblasen oder Cölomsäcke ein, um dadurch 
einerseits dem Umstande gerecht zu werden, dass sie bei Holothuria tubu- 
losa und noch mehr bei Oucumaria planci von Anfang an einen deutlichen 
Hohlraum erkennen lassen und um anderseits ihre zukünftige Rolle schon 
im Namen anzudeuten. 

Nachdem der Urdarm das Hydro-Enterocoel abgegeben hat und 
während dieses die vorhin erwähnten Umbildungen durchmacht, wächst 
das blinde Ende des Urdarmes weiter und biegt sich zugleich nach der 
Bauchseite der Larve. Zur selben Zeit oder schon etwas früher (XII, 13) 
ist an der Bauchseite eine zuerst von Krohn (124) beobachtete Ein- 
buchtung des Ektoderms, die sog. Mundbucht, aufgetreten, welche sich 
allmählich tiefer einsenkt und schliesslich mit ihrem blinden Ende das 
blinde Ende des Urdarmes erreicht. Beide brechen an ihrer Berührungs- 
und Verwachsungsstelle ineinander durch und bilden so das fertige, mit 
Mund und After ausgestattete Darmrohr der Larve. Auch diesen Vor- 
gang hat bereits Krohn (124) gesehen, doch haben erst Selenka (231, 
232) und Semon (237) Näheres darüber berichte. An dem fertigen 
Darme der Larve lassen sich drei Abschnitte als Vorderdarm, Mittel- 
darm und Enddarm unterscheiden. Der Vorderdarm grenzt sich stets 
scharf durch eine Einschnürung (XIII, 2—5) vom Mitteldarme ab. Dieser 
zeichnet sich durch die beträchtliche Ausweitung seines Innenraumes aus 
und geht durch eine weniger scharfe Einschnürung in den engeren End- 
darm über. Bei Holothuria tubulosa und Cucumaria plamei soll die Ein- 
sehnürung, welche den Vorderdarm vom Mitteldarme trennt, nach Selenka 
(231) der Durchbruchsstelle der ektodermalen Mundbucht in den Urdarm 
entsprechen, also der Vorderdarm vom Ektoderm her entstanden sein. 
Bei Synapta digitata dagegen liefert nach demselben Forscher (232) die 
Ektoderm -Einstülpung- nicht den Vorderdarm, sondern nur einen Vorhof 
des Mundes; die Durchbruchsstelle in den Urdarm entspricht hier der 
eigentlichen Mundöffoung; der Vorderdarm selbst aber entsteht durch eine 
unvollständige Abschnürung des vordersten Urdarmbezirkes. Diese Auf- 
fassung der Vorderdarm-Bildung bei Synapta scheint auch schon Krohn 
(124) gehabt zu haben und neuerdings ist sie von Semon (237) bestätigt 
worden. Demnach wäre der Vorderdarm der Synapta seiner Herkunft 
nach wesentlich verschieden von dem gleichnamigen Darmabschnitt der 
jungen Holothuria und COucumaria.. Um aber eine solche tiefgreifende 
Verschiedenheit mit Bestimmtheit behaupten zu können, reichen die vor- 
liegenden Beobachtungen keineswegs aus. Mir wenigstens scheinen die 
Angaben Selenka’s über die Vorderdarmbildung bei Holothuria und 


264 Seewalzen. 


COueumaria nicht beweiskräftig genug zu sein; erneuerte, ausdrücklich auf 
diesen Punkt gerichtete Untersuchungen werden wahrscheinlich zu einem 
anderen Ergebnisse führen. 


4. Die äussere Gestaltung der Larve. 


Die Betrachtung der äusseren Form der Larve haben wir (S. 257) im 
Stadium der allseitig bewimperten, länglichen, frei schwimmenden Gastrula 
verlassen. Indessen haben wir schon früher, bei der Besprechung des 
Blastulastadiums (S. 255) gesehen, dass keineswegs bei allen Holothurien 
eine frei schwimmende Larve auftritt. Bei Cucumaria kirchbergü ist nach 
den Beobachtungen von Kowalevsky (121) die ganze Entwicklung eine 
direkte, welche ohne Larvenstadien im Innern der Eihülle durchlaufen wird. 
Vielleicht findet dasselbe Verhalten bei Mülleria agassizit Sel., sowie bei 
manchen der durch eine besondere Brutpflege ausgezeichneten Arten, wie 
Oucumaria minuta (Fabr.), laevigata (Verr.), crocea (Less.), Psolus ephip- 
pifer W. Thoms. statt; doch wissen wir darüber bis jetzt nichts Be- 
stimmtes. Dass durch die Brutpflege die Larvenentwicklung nicht voll- 
ständig ausgeschlossen wird, lehren die Beobachtungen von Kowalevsky 
(121) an den mit Hülfe eines Wimperkleides in der mütterlichen Leibes- 
höhle umherschwimmenden Jungen von Phyllophorus urna Grube, wie 
umgekehrt vollständiger Mangel der Larvenentwicklung auch ohne Brut- 
pflege möglich ist (bei Cucumaria kürchbergü,). 


A. Die Aurieularia. 


Bei denjenigen Arten, deren Entwicklungsgeschichte genauer durch- 
forscht ist, ich meine Synapta digitata, Holothuria tubulosa und Cucumaria 
planci, treffen wir übereinstimmend eine indirekte Entwicklung an, deren 
erstes Larvenstadium in der schon erwähnten frei schwimmenden, 
allseitig bewimperten, länglichen Gastrula gegeben ist. Durch das Auf 
treten des dorsalen Rückenporus und der ventralen Mundbucht, oft auch 
durch eine Verschiebung des zum After werdenden Urmundes aus seiner 
anfänglichen terminalen in eine ventrale Lagerung (bei Synapta und 
Holothuria) nimmt die Larve nunmehr auch äusserlich eine bilateral- 
symmetrische Form an, welche dann zu noch schärferem Ausdrucke kommt, 
wenn die Gastrula-Larve ihre Bewimperung in der Weise abändert, dass 
die als Auricularia bezeichnete zweite Larvenform zur Ausbildung 
gelangt. 

In diesem, bei Synapta digitata und Holothuria tubulosa gegebenen 
Falle nämlich, verliert die Larve ihre Bewimperung auf dem weitaus 
grössten Theile ihrer Oberfläche. Erhalten bleiben die Wimpern der 
Ektodermzellen nur im Bereiche eines ununterbrochenen Streifens, welcher 
sich bilateralsymmetrisch zu der durch die Mundbucht gekennzeichneten 
Medianebene anordnet und einen hin- und hergebogenen Verlauf nimmt. 


Die Entwicklung der Larve. 265 


Zugleich tritt in der Umgebung der Mundbucht eine querliegende Ver- 
tiefung der ventralen Oberfläche des Larvenkörpers ein. Diese Vertiefung, 
das sog. Mundfeld, setzt sich an den beiden Flanken des Körpers nach 
vorn und hinten fort, um schliesslich abgerundet zu endigen. So entsteht 
Jederseits eine der Länge nach verlaufende Vertiefung, das sog. Seiten- 
feld; die beiden Seitenfelder sind durch das quere Mundfeld mit einander 
verbunden, bilden also damit zusammen eine etwa H-förmige Figur. Der 
Querstab der H-Figur entspricht dem Mundfeld, die beiden senkrechten 
Seitenstäbe den Seitenfeldern. Der vorhin erwähnte Wimperstreifen, der 
gewöhnlich als Wimperschnur bezeichnet wird, ist nun so angeordnet, 
dass er ohne Unterbrechung den Rändern des Mundfeldes und der Seiten- 
felder folgt, gewissermaassen eine Umsäumung derselben bildet. Wie 


Schematische Darstellung der allmählichen Ausbildung der äusseren Gestalt der Auri- 
eularia-Larve; die Ventralseite ist dem Beschauer zugekehrt. Mundfeld und Seitenfelder sind 
schraffirt; die Wimperschnur ist durch eine dicke schwarze Linie angedeutet. Die Abschnitte 
des Darmes (Vorder-, Mittel-, Enddarm) sind in ihren Umrissen angedeutet. 


a Mundfeld, a’ Vorderer, a“ hinterer Theil des rechten Seitenfeldes.. 5 Stirnfeld. 
ce Afterfeld.e. d Eingang in die Mundbucht. e After. / Wimperschnur; f" dorsaler Longi- 
tudinaltheil der Wimperschnur; /? vordere Umbiegung des Longitudinaltheiles der Wimper- 
schnur; f® hintere Umbiegung des Longitudinaltheiles (= Öhrzipfel oder Aurikel); /* vorderer 
ventraler Longitudinaltheil; /? hinterer ventraler Longitudinaltheil; /® vorderer Transversal- 
theil; /? hinterer Transversaltheil. 9 Die adorale Wimperschnur (punktirt). % Vorderdarm. 
© Mitteldarm. % Enddarm. 


ein Blick auf die obenstehenden schematischen Figuren (Fig. 19 bis 
22) lehrt, ist die Ausdehnung der Seitenfelder nach vorn und hinten an- 
fänglich ganz unbedeutend, steigert sich aber bald (Fig. 21) so, dass die 
erwähnte H-Figur sehr deutlich wird. An der Wimperschnur kann man 
den die Seitenfelder umsäumenden Theil als den Longitudinaltheil, 
den das Mundfeld begrenzenden als den Transversaltheil unterscheiden. 
Des Näheren unterscheidet man (Fig. 21): 1) den dorsalen Longitudinal- 
theil, welcher den dorsalen Rand des Seitenfeldes bildet; 2) dessen vordere, 
3) dessen hintere Umbiegung; 4) den vorderen ventralen Longitudinaltheil 
und 5) den hinteren ventralen Longitudinaltheil, welche beide zusammen 
den ventralen Rand des Seitenfeldes darstellen; 6) den vorderen und 
7) den hinteren Transversaltheil, welche die vordere und hintere Begrenzung 


266 Seewalzen. 


des Mundfeldes bilden. Das vor dem vorderen Transversaltheil der Wimper- 
schnur gelegene Stück der ventralen Körperoberfläche wird als das 
Stirnfeld, das hinter dem hinteren Transversaltheil befindliche Stück 
als Afterfeld bezeichnet. Die Wimperschnur zeigt namentlich in ihrem 
Longitudinaltheil die Neigung, sich wellen- oder guirlandenförmig hin- und 
herzubiegen (Fig. 22 u. XIII, 3, 6), indem der Rand der Seitenfelder 
entsprechende Lappen (Zipfel) und Buchten bildet. Insbesondere zieht 
sich die hintere Umbiegungsstelle des Longitudinaltheiles der Wimper- 
schnur (Fig. 21, 22 u. XIII, 3, 6) meistens zu einem Zipfel aus, 
welcher bei umgekehrter*) Stellung der Larve eine entfernte Aehnlich- 
keit mit einem Ohre hat und dadurch Veranlassung war, dass Job. 
Müller (178) für das hier geschilderte und von ihm entdeckte zweite 
Larvenstadium der Holothurien den Namen Auricularia einführte. **) 
Während so am Hinterende der Larve die beiderseitigen Theile der 
Wimperschnur durch Bildung der Ohrzipfel auseinanderweichen, zeigen 
sie am vorderen Körperende das entgegengesetzte Bestreben, was so 
weit gehen kann, dass die linke und die rechte vordere Umbiegungs- 
stelle der Wimpersehnur sich bis zur Berührung einander nähern (XIII, 3). 

Ausser der soeben erwähnten Wimperschnur besitzen die Auricularien 
aber noch einen zweiten davon unabhängigen Wimperstreifen, der sich 
wegen seiner versteckten Lage und geringen Ausdehnung der Beobachtung 
leicht entziehen konnte. Er wurde erst neuerdings durch Semon (237) unter 
der Bezeichnung „adorale Wimperschnur“ näher beschrieben. Wie der 
Name andeutet, verläuft die adorale Wimperschnur (XIV, 8) im Umkreise 
des Mundes als eine in dem Mundvorhofe gelegene wimpernde Ektoderm- 
Verdiekung, welche den Mundeingang anfangs einfach kreisförmig umgürtet 
(s. Fig. 19 u. 20), später aber am ventralen Mundrande eine schlingen- 
förmige Ausbuchtung (Fig. 21 u. 22) in den Vorderdarm entsendet und da- 
durch das schon von Joh. Müller hervorgehobene hasenschartenähnliche 
Aussehen der Mundöffnung veranlasst. ***) Semon (237) ist übrigens nicht 
ganz im Rechte, wenn er die Meinung ausspricht, es sei die adorale Wimper- 
schnur von den früheren Forschern gar nicht bemerkt worden; denn es finden 
sich wenigstens Spuren von hierher gehörigen Beobachtungen sowohl bei 
Joh.Müller als auch bei Metschnikoff und Selenka. Jener zeichnete in 
einer seiner Abbildungen (179, Taf. IV, Fig. 1) in die übergewölbte Wand der 
Mundbucht einen gleiehbreiten queren Streifen ein, den er zwar in Text 
und Tafelerklärung nirgends erwähnt, der aber nichts anderes sein kann 
als ein Theil der adoralen Wimperschnur. Metschnikoff (169) aber 
spricht von einem über dem Munde gelegenen Ektodermband, welches 


*) Genauer: das Hinterende nach oben, das Vorderende nach hinten, die Bauchseite 
nach vorn gerichtet. 
**) Joh. Müller hielt die Auricularien anfänglich (178) für Seesternlarven, zeigte aber 
selbst schon in seiner nächsten Abhandlung (179), dass sie die Larven von Holothurien sind. 
###) Vergl. auch Semon, Zur Morphologie der bilateralen Wimperschnur der Echino- 
dermenlarven. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 25, 1890. 


Die Entwicklung der Larve. 267 


offenbar mit dem von Müller gezeichneten Gebilde identisch ist. *) 
Selenka (232) endlich beschreibt bei jungen Auricularien eine wulst- 
förmige, ektodermale Verdickung des Mundrandes, welche nach hinten 
„durch den hasenschartenartigen Einschnitt der Mundöffnung winklig ge- 
knickt erscheint“ und wohl auch nur auf die adorale Wimperschnur be- 
zogen werden kann. Indessen bleibt Semon das Verdienst, zum ersten 
Male auf diese adorale Wimperschnur nachdrücklich hingewiesen und uns 
mit deren Lage und Bau näher bekannt gemacht zu haben. 

Endlich scheinen auch noch am After der Auricularien Wimperzellen 
auftreten zu können; denn Semon (237) bemerkte wenigstens bei der 
gleich näher zu schildernden „Aurieularia mit Rädchen“ einen Kranz 
grösserer Wimpern im Umkreis der Afteröffnung. 

Von der im Vorstehenden beschriebenen Aurieularia-Larve sind bis 
jetzt vier Arten bekannt, nämlich: 1) die Auricularia mit Kalkrädchen, 
2) die Aurieularia mit Kugeln, 3) die Auricularia der Holothuria tubulosa, 
4) die grosse Auricularia von Orotava. 

1. Die Auriceularia mit Kalkrädchen (XIIl, 3) wurde von Joh. 
Müller (178) entdeekt und zuerst beschrieben. Weiterhin wurde sie von 
Baur (10), der ihre Zugehörigkeit zu Synapta digitata nachwies, sowie 
von Metschnikoff (169), Selenka (232) und Semon (237) näher unter- 
sucht. Ihre Länge wird von Joh. Müller zu 0,66—0,88, von Baur zu 
0,8, von Semon zu 1,4—1,7 mm angegeben. Diese Unterschiede in der 
Grösse erklären sich vielleicht nur aus dem verschiedenen Alter und aus 
individuellen Differenzen der gemessenen Larven, vielleicht aber weisen 
sie darauf hin, dass diese Larven doch nicht alle zur selben Art gehören. 
Die Möglichkeit ist nicht von der Hand zu weisen, dass unter den. Auri- 
cularien mit Kalkrädchen ausser den Larven der Synapta digitata auch 
diejenigen der Synapta inhaerens versteckt sind. Die Auricularia mit 
Kalkrädehen ist von ausserordentlich durchsichtiger, glasheller Beschaffen- 
heit. Der dorsale Longitudinaltheil ihrer Wimperschnur bildet an jeder 
Körperseite zwei oder mehr Zipfel; in ähnlicher Weise bildet auch der 
vordere und der hintere ventrale Longitudinaltheil der Wimperschnur je 
einen Seitenlappen. Die Ohrzipfel sind gut ausgebildet und am vorderen 
Körperende sind der rechte und der linke Theil der Wimperschnur in 
Berührung. Was aber diese Auricularien-Art ganz besonders kennzeichnet, 
ist das Auftreten rädchenförmiger Kalkkörper in den Ohrzipfeln. 
Die Rädchen haben einen Querdurchmesser von 0,03— 0,037 mm und 
besitzen 12— 16 Speichen. Ihre Form und Entstehung haben wir schon 
bei einer früheren Gelegenheit (S. 41, 42 u. I, 9; Il, 15, 16) kennen 
gelernt. Ihre Zahl schwankt von 1—6, welche sich in ungleicher Weise 
so auf die beiden Öhrzipfel zu vertheilen pflegen, dass der linke in der 


*) Aus Skizzen, welche ich vor Jahren (1880) in Neapel nach lebenden Auricularien 
anfertigte, ersehe ich, dass auch mir damals das betreffende Querband des Mundvorhofes 
nicht entgangen ist. 


268 Seewalzen, 


Regel ein oder zwei Rädchen mehr enthält als der rechte, z. B. links 3, 
rechts 1 oder links 4, rechts 2 oder links 2, rechts 1 oder links 1, rechts 0; 
doch kommt es auch vor, dass jederseits gleichviele Rädehen (2 oder 1) 
vorhanden siud, oder dass nur rechts sich ein solches befindet. Ausser 
den Rädchen findet sich sehr häufig eine zweite Art von Kalkgebilden in 
Gestalt von soliden Kalkkugeln. Dieselben liegen ebenfalls in den 
Öhrzipfeln, haben annähernd denselben Durchmesser wie die Rädchen 
und scheinen ebenso wie diese den linken Ohrzipfel vor dem rechten zu 
bevorzugen. Entweder ist nur eine Kugel vorhanden oder man findet 
deren 2 oder 3. Nach Semon (237) tritt die erste Kugel stets im linken 
Obrzipfel auf. Sind 2 vorhanden, dann liegt eine links, die andere rechts. 
Bei 3 Kugeln scheint es abweichenderweise vorzukommen, dass alle 3 
rechts liegen. Rädchen und Kugeln sind oft gleichzeitig vorhanden und 
nicht selten besitzen jüngere Larve der Kugeln und Rädchen mehr als 
ältere. In der zeitlichen Reihenfolge geht nach Metschnikoff (169) 
und Semon (237) das erste Auftreten der Kalkkugeln dem der Rädchen 
voraus. 

2. Die Auricularia mit Kugeln (XIII, 6) wurde gleichzeitig mit 
der vorigen von Joh. Müller (178, 179, 180) entdeckt und beschrieben, 
ist aber leider seitdem nicht wieder Gegenstand einer genaueren Unter- 
suchung gewesen. So wissen wir auch bis jetzt nicht, welche Holo- 
thurie sich aus ihr entwickelt, sondern haben in dieser Richtung nur 
die Vermuthung von Baur (10), dass sie die Larve irgend einer füssigen 
Holothurie sei, sowie eine ältere Angabe von Joh. Müller (179, S. 23), 
aus welcher man sich veranlasst sehen könnte, an eine Zugehörigkeit 
zu Stichopus regalis (Cuv.) zu denken. Die Länge dieser Auricularia be- 
trägt 0,5— 0,9 mm. In einer Reihe von Punkten unterscheidet sie sich 
von der Aurieularia mit Rädchen, so in Färbung, Verlauf der Wimper- 
schnur, Gestalt der (oder richtiger des) Kalkkörper und Besitz von elf, 
aus organischer Substanz gebildeter Kugeln. Die Färbung des glashellen, 
durchsichtigen Thieres ist ein fleckiges Gelb oder Roth, welches zum 
Theil durch die blassrothe Farbe der 11 Kugeln, zum grösseren Theile 
aber durch eine gelbe (und rothe) Pigmentirung der Wimperschnur und 
zerstreuter runder Flecken der übrigen Körperoberfläche bedingt ist. 
Semon (237) erklärt dieses Pigment für schmarotzende einzellige Algen, 
ohne indessen dafür einen näheren Nachweis zu geben. Die Wimper- 
schnur bleibt bei dieser Aurieularia am vorderen Körperende durch einen 
weiteren Abstand von der Medianebene entfernt. Die Ohrzipfel sind gut 
ausgebildet, beherbergen aber keine Kalkkörper. Dafür liegt ein einziger 
unpaarer Kalkkörper in der Mitte des Hinterendes, welches selbst eine 
nach hinten gerichtete Hervorwölbung zwischen den Ohrzipfeln darstellt. 
Dieser Kalkkörper besteht aus einem rundlichen Centraltheile, welcher 
nach vorn mehrere verästelte oder unverästelte Fortsätze entsendet. Mit- 
unter liegen an derselben Stelle statt des einen Kalkkörpers deren zwei 
oder mehr. Mit seinen Fortsätzen umfasst der Kalkkörper die unpaare 


Die Entwicklung der Larve. 269 


elfte der gleich zu besprechenden Kugeln. Der Zeit seiner Bildung nach 
geht der Kalkkörper dem Auftreten der Kugeln voran. Diese schon durch 
ihre Farbe auffallenden Kugeln sind solide und bestehen aus einer zähen, 
elastischen, nicht näher erforschten Substanz. Es sind deren im Ganzen 
11, welche sich so vertheilen, dass eine unpaare hinten vor dem Kalk- 
körper liegt, die übrigen sich zu 5 Paaren an den Seiten des Larven- 
körpers anordnen; das vorderste und das hinterste Paar liegen an den 
Stellen, wo der dorsale Longitudinaltheil der Wimperschnur in den 
ventralen umbiegt; die drei anderen Paare liegen so zwischen jenen, dass 
sie den Zipfeln des dorsalen Longitudinaltheiles der Wimperschnur ent- 
sprechen. 

3. Die Aurieularia der Holothuria tubulosa (XII, 7) wurde 
von Selenka (231) aus den Eiern dieser Seewalze gezüchtet, womit die 
Vermuthung von Kowalevsky (121), dass gerade diese Art kein Auri- 
eularia-Stadium besitze, widerlegt war. Sie hat eine Länge von 0,45 mm. 
Ihre Wimperschnur ist durch eine Anzahl grünlicher, Fettkörner ent- 
haltender Zellen ausgezeichnet und verläuft viel einfacher als bei den 
beiden vorigen Auricularien, indem sie keine Seitenzipfel bildet. Auch 
die Obrzipfel sind nicht ausgebildet. Ferner enthält diese Auricularia 
weder Kalkkörper noch elastische Kugeln. Da sie aber nur eine kurze 
Zeit lang weiter gezüchtet werden konnte, so ist die Möglichkeit nicht 
ausgeschlossen, dass sie später in diesen und jenen Punkten eine grössere 
Aehnlichkeit mit den beiden vorigen Aurieularien bekommt. 

4. Die grosse Auricularia von Orotava, von unbekannter 
Zugehörigkeit. Sie wurde von Chun*) bei dem genannten Orte der 
Canarischen Inseln beobachtet und ist einmal durch ihre auffallende, 
7 mm betragende Länge, dann aber auch dadurch ausgezeichnet, dass 
sich ihre Wimperschnur ‚zu zahlreichen, zöttchenförmigen Auswüchsen 
erhebt, die dendritisch verästelt und regelmässig symmetrisch angeordnet 
der Larve das Aussehen eines kleinen Opisthobranchiers verleihen“. 


B. Die tonnenförmige Larve mit Wimperreifen. 


Soweit wir wissen, erfährt die Auricularia, um zur Gestalt der fertigen 
Seewalze zu gelangen, zunächst noch eine Umbildung in eine neue 
Larvenform und erst aus dieser entsteht dann die junge Seewalze. Diese 
neue Larvenform hat eine mehr oder weniger tonnen- oder fässchen- 
förmige Gestalt und ist durch den Besitz von Wimperreifen ausgezeichnet, 
welche ihren länglichen, drehrunden Leib umgürten. Da wir die frei- 


*) Bericht über eine nach den Canarischen Inseln im Winter 1897/88 ausgeführte 
Reise. Sitzungsb. d. Berliner Akad. d. Wiss. 1889. Nr. XXX. 


270 Seewalzen. 


schwimmende, allseitig bewimperte Gastrula als die erste, die daraus 
entstandene Auricularia als die zweite Larventorm bezeichnet haben, so 
haben wir demnach in der aus der Auricularia entstehenden tonnen- 
förmigen, mit Wimperreifen ausgestatteten Larve die dritte Larven- 
form vor uns. Ihr Entdecker Joh. Müller (179) verglich sie bereits 
mit dem Puppenzustande der Insekten, was insofern zutreffend ist, 
als eine Nahrungsaufnahme während der Dauer dieses Larvenstadiums 
nicht stattzufinden scheint. Wohl aber bewegt sich die tonnenförmige 
Larve mit Hülfe ihrer Wimperreifen lebhaft umher. Von den oben an- 
geführten 4 Auricularia-Arten sind nur von den beiden ersten die aus 
ihnen entstehenden tonnenförmigen Larven näher bekannt. *) 

1. Die Tonnenform der Auriecularia 
mit Kalkrädehen wurde zunächst von Joh. 
Müller (179 u. 180) beobachtet und späterhin 
von Baur (10), Metschnikoff (169) und 
Semon (237) genauer untersucht (XIII, 9). 
Sie unterscheidet sich von der Auricularia durch 
ihre drehrunde, fässchenförmige, vorn etwas stärker 
als hinten abgestutzte Gestalt (Fig. 23), durch den 
Besitz von fünf**) Wimperreifen an Stelle der 
früheren Wimperschnur, durch die Verlagerung 
Sn ee ehr der Kalkkörper in die Mitte des Hinterendes und 
Auricularia mit Kalkrädchen durch die endständige oder doch fast endständige 
entstandenen Tonnenstadiums. Stellung von Mund und After. Die Wimperreifen 

I—V die 5 Wimperreifen. sind nach Joh. Müller gelblich gefärbt, während 
" Eingang in den Mund- der übrige Körper die ungefärbte Bescha ffenheit 
een on SS der Auricularia bewahrt hat. Die Zahl der Kalk- 

ücken der Wimperschnur > 

entstandener Wulst W (— Körper scheint keine weitere Vermehrung zu er- 
Mundschild) und die eigent- fahren, sodass wir denselben (seien es Rädchen 
liche Mundöffnung m an- oder Kugeln oder beides) in ebenso schwanken- 
gedentet sm. "A Fätfer. den Zahlverhältnissen begegnen, wie bei der Auri- 

eularia; nur sind sie alle in die Mitte des Hinter- 
endes zusammengerückt. Die Länge der ganzen Larve ist jetzt erheblich 
kleiner als in dem vorgegangenen Auriculariastadium, indem sie nur 0,6 bis 
0,5 oder selbst nur 0,4 mm beträgt; in dieser Verkleinerung des Körpers 
kommt eine Verdichtung der Gewebe zum Ausdrucke, welche sich auch 
in einer Abnahme der Durchsichtigkeit bemerklich macht. Die fünf 


*) Von der dritten, oben (S. 269) aufgeführten, zu Holothuria tubulosa gehörigen 
Auricularia wird die Tonnenform von Graeffe (73) zwar angeführt, aber ohne jede weitere 
Beschreibung gelassen. 

*#*) Nach Baur (10) sollen mitunter nur 4 Wimperreifen vorhanden sein, was sich 
wohl daraus erklärt, dass der vorderste Wimperreifen später auftritt. Baur hatte wahr- 
scheinlich einzelne Larven vor sich, bei denen der vorderste Reifen noch nicht ganz aus- 
gebildet war und deshalb übersehen werden konnte. 


Die Entwicklung der Larve. 271 


Wimperreifen liegen in annähernd gleichen Abständen von einander 


entfernt. 


vorderen Pole der Körperachse, also vor dem ersten Wimperreifen. 


Der Eingang in den Vorhof des Mundes befindet sich am 


Der 


After liegt etwas bauchwärts vom hinteren Pole, dicht hinter dem fünften 


Wimperreifen. 
dritten Wimperreifen einzunehmen. 

Von besonderem Interesse ist 
es, den Uebergang der Auricularia 
in diese Tonnenform im Einzelnen 
zu verfolgen. Schon Joh. Müller 
(179 u. 180) hat einige darauf be- 
zügliche Beobachtungen gemacht, 
aber erst Baur (10) und Metsch- 
nikoff (169) haben den Nachweis 
erbracht, dass es sich dabei nicht 
um eine vollständige, sondern nur 
um eine theilweise Auflösung der 
alten Wimperschnur handelt, deren 
Bruchstücke sich alsdann zur 
Bildung der fünf Wimperreihen 
neu ordnen. Auch Semon (237) 
hat diese Vorgänge genauer ver- 
folgt, ohne freilich in seiner Dar- 
stellung den früheren Forschern 
sanz gerecht zu werden. — 
Während sich das Mundfeld der 
Auricularia noch tiefer einsenkt, 
verstreichen die Seitenfelder eben- 
so wie die Rand- und Ohrzipfel. 
Dadurch bekommt der Körper an- 
nähernd die Form eines Ellipsoides 
(Fig. 24), auf dessen Oberflächen 
die Wimperschnur in wellen- 
förmigem Verlaufe angeordnet ist. 
Aber schon vorher hat die Wimper- 
schnur eine Zerstückelung erfahren. 
An nicht weniger als 16 Stellen 
wird ihr früherer Zusammen- 
hang unterbrochen. Diese Unter- 
brechungen liegen einander rechts 
und links paarig gegenüber; in 


Der Rückenporus scheint seine Stelle stets hinter dem 


Fig. 24. 
EEE 


Schema über die Entstehung der 5 Wimper- 
reifen der Puppe aus den Stücken der Wimper- 
schnur bei der „Auricularia mit Kalkrädchen“ ; 
die Bauchseite ist dem Beschauer zugekehrt; die 
Stücke der Wimperschnur sind breit schwarz ge- 
zeichnet, die Unterbrechungen hell gelassen. 

m Gegend des in der Tiefe gelegenen 
Mundes; A After. 

Die (14) Stücke des Longitudinaltheiles der 
Wimperschnur sind links mit 1—7, rechts mit 
1’—7’ bezeichnet. Die beiden Transversalstücke 
der Wimperschnur sind mit 8 und 9 bezeichnet. 
Die 8 jederseitigen Unterbrechungen der Wimper- 
schnur sind nur links mit a—h bezeichnet. 

Die punktirten, mit Pfeilen endigenden Linien 
geben die Richtungen an, in welchen sich die 
Stücke der Wimperschnur zu den 5 Reifen 
(I—V) der Puppe ergänzen und verbinden. 


dem Schema (Fig. 24) sind sie in der linken Körperhälfte der Larve mit 
den fortlaufenden Buchstaben a—h bezeichnet. Die mit b, d, e, g und h 
bezeichneten 10 Unterbrechungen liegen an der Bauchseite und sind schon 
von Metschnikoff deutlich ihrer Zahl und Stellung nach erkannt worden. 


272 Seewalzen. 


Dazu kommen die beiden dorsal gelegenen Unterbrechungen c und f, so- 
wie die nahe dem vorderen Körperpole befindliche Unterbrechung b. Von 
diesen 16 Unterbrechungen tritt das mit b bezeichnete Paar zuletzt auf, 
sodass vorher nur die 14 anderen wahrzunehmen sind. Daraus erklärt 
sich, dass Semon überhaupt nur diese 14 angiebt (XIII, 8). Den 16 Unter- 
brechungen entsprechen ebensoviele Stücke der Wimpersehnur. Von diesen 
16 Stücken entfallen jederseits 7, also zusammen 14, auf den früheren 
Longitudinaltheil der Wimperschnur; sie sind in dem Schema links mit 
den Ziffern 7—7, rechts mit 7‘—7‘ bezeichnet. Das 15. und 16. Stück 
der Wimperschnur entspricht dem früheren Transversaltheil der Wimper- 
schnur; sie sind mit den Ziffern 8 und 9 bezeichnet. Wie Metschnikoff 
(169) zuerst beobachtete, bilden die Stücke 8 und 9 zusammen mit den 
Stücken 4 und 4‘ eine annähernd rechteckige, an den Ecken unvoll- 
ständige Begrenzung des früheren Mundfeldes, welches selbst sich weiter- 
hin immer tiefer einsenkt und so zu einem Bestandtheile des Vorhofes 
des Mundes wird. Ist diese Einsenkung vollendet, so stellt der ganze 
Vorhof einen beutel- oder umgekehrt trichterförmigen Hohlraum dar, 
welcher mit der Aussenwelt nur durch eine enge Oeffnung in Zusammen- 
hang steht (Fig. 23). Auf die weiteren Schicksale der in den Vorhof 
gelangten 4 Stücke der Wimperschnur kommen wir später (S. 285) 
zurück, doch sei hier vorgreifend bemerkt, dass dieselben sich zu dem 
sog. Mundschild vereinigen. Die übrigen 12 Stücke bleiben an der 
Oberfläche der Larve und bauen hier die fünf Wimperreifen auf, welche 
in unserem Schema (Fig. 23, 24) von vorn nach hinten mit Nr. I—V be- 
zeichnet sind. Die Wimperreifen Z, II, III und V entstehen aus je 2, 
der Wimperreifen /V dagegen aus 4 Stücken der Wimperschnur. Die 
Stücke 2 und 7‘ bauen den ersten Wimperreifen auf, 2 und 2‘ den 
zweiten, 3 und 5° den dritten, 5 5‘, 7 und 7‘ den vierten, 6 und 6° den 
fünften. Während das geschieht, verschieben sich die einzelnen Körper- 
theile insofern, als der bisher ventral gelegene Eingang in den Mund- 
vorhof und ebenso der After eine endständige Lage annehmen. Das frühere 
Stirnfeld der Auricularia kommt dadurch auf den Rücken zu liegen. 
Die Achse des Darmes hatte bis dahin vom Munde zum After einen 
ventralwärts concaven Verlauf, während sie sich jetzt gewissermaassen 
streckt und dadurch mit der Längsachse des Körpers ungefähr zusammen- 
fällt. Die Richtung, in welcher sich die Wimperschnurstücke durch 
Weiterwachsen ihrer Enden zu Reifen schliessen, ist in dem Schema 
dureh punktirte Linien angedeutet. An allen 5 Reifen tritt der schliess- 
liche Schluss des Reifens nach Semon’s (237) Beobachtungen an der 
Bauchseite später ein als an der Rückenseite; jedoch schliessen sich die 
Reifen nicht zu gleicher Zeit. Nach Metschnikoff’s und Semon’s 
übereinstimmenden Beobachtungen kommt der dritte Wimperreifen zuerst 
dagegen der erste zuletzt zum vollständigen Schlusse. 

2. Die Tonnenform der Auricularia mit Kugeln wurde 
ebenso wie die vorige zuerst von Joh. Müller (179) beobachtet und 


Die Entwicklung der Larve. 273 


zum Gegenstande wiederholter Untersuchungen (180, 181) gemacht, welche 
leider von keinem späteren Forscher wieder aufgenommen worden sind. 
Wie bei der vorigen ist ihr Körper von 5 Wimperreifen umgürtet, welche 
die gelbe Pigmentirung noch reichlicher zeigen als dies an der Wimper- 
schnur der Auriceularia der Fall war. Die zehn paarigen elastischen 
Kugeln der Auricularia haben ihre seitliche Stellung bewahrt und liegen 
in der Regel so, dass an jedem Wimperreifen jederseits sich eine Kugel 
befindet. Die elfte Kugel ist in der Mitte des Hinterendes verblieben 
und unmittelbar hinter ihr liegt wie früher das eine Kalkkörperchen, 
welches aber jetzt niemals mehr die früheren Fortsätze zu besitzen 
scheint, sondern nur eine einfach kugelförmige Gestalt darbietet. Die 
Länge des ganzen Körpers beträgt nach Joh. Müller 0,66 mm, woraus 
hervorgeht, dass auch in diesem Falle wie in dem vorigen beim Ueber- 
gange der Auricularia in die Tonne eine Verkleinerung der Gesammt- 
grösse eintritt. After*) und Mundvorhof liegen ebenso wie bei der 
vorigen Art und auch der Rückenporus scheint in der Regel dieselbe 
Stelle hinter dem dritten Wimperreifen festzuhalten. 

An dieser Tonnenlarve war es schon Joh. Müller gelungen, die 
Entstehung der Wimperreifen aus der Wimperschnur der Aurieularia zu 
verfolgen. Er sah, wie die Wimperschnur in Stücke zerfällt, welche sich 
zu den Reifen ordnen. Vergleicht man seine Darstellung mit dem, was 
wir durch spätere Forscher über denselben Vorgang bei der Auricularia 
mit Rädchen erfahren haben, so wird es ausserordentlich wahrscheinlich, 
dass zwischen den 5 Wimperreifen beider Tonnenlarven eine vollständige 
Homologie besteht. Da wo in dieser Hinsicht die Angaben von Joh. 
Müller von dem oben in Betreff der Synapta-Tonnenlarve Gesagten ab- 
weichen, werden sich voraussichtlich durch erneute Untersuchungen 
dennoch Uebereinstimmungen ergeben. Mehr aus den Abbildungen als 
aus den Worten von Joh. Müller (181) geht bereits jetzt in vielen 
Punkten eine vollkommene Uebereinstimmung in der Beziehung der 
Wimperschnur zu den Wimperreifen beider Larven hervor. In beiden 
Fällen bildet sich der vorderste Wimperreifen zuletzt und entsteht aus 
den in unserem Schema mit 7 und 7‘ bezeichneten und auch hier erst 
spät sich von 2 und 2° sondernden Stücken. Ferner lässt Joh. Müller 
den zweiten Wimperreifen (zum Theil) aus den von mir mit 2 und 2%, 
den dritten (ebenfalls zum Theil) aus den mit 3 uud 3‘, den vierten aus 
den mit 5, 5‘, 7 und 7‘ und den fünften aus den mit 6 und 6° bezeichneten 
Stücken**) hervorgehen. So weit die Uebereinstimmung! Die Unter- 
schiede der Joh. Müller’schen Angaben zu den oben für die Synapta- 
Tonnenlarve gemachten sind die folgenden: Er lässt auch die Stücke 


*) An einer späteren Stelle gibt Joh. Müller (181) allerdings die Lage des Afters 
etwas anders an, nämlich ventral zwischen dem vierten und fünften Wimperreifen. 
*#*) Um Missverständnissen vorzubeugen, sei bemerkt, dass Joh. Müller die betreffenden 
Stücke in auderer Weise numerirt hat. 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. 11. 3. 18 


274 Seewalzen. 


8 und 9 an dem Aufbau der Wimperreifen sich betheiligen und erwähnt 
keine Stücke, welche den mit 2 und 4‘ bezeichneten entsprechen; im 
Zusammenhang hiermit steht es, dass er ein Hineinrücken von Theilen 
der Wimperschnur (entsprechend den Stücken 5, 9, 4, 4‘) in den Vorhof 
des Mundes nicht beobachtet hat. Das Stück Nr. 8 tritt nach ihm in 
Verbindung mit den Stücken 2 und 2‘, um mit ihnen zusammen die zweite 
Wimperschnur aufzubauen, und ebenso verhält sich das Stück 9 zu den 
Stücken 3 und 3‘. 

So viel wissen wir über die tonnenförmigen Holothurienlarven, welche 
aus einer Umbildung von Auricularia-Larven hervorgehen. Nun aber gibt 
es auch Fälle, in welchen "das Auricularia-Stadium übersprungen wird 
und sich aus der freischwimmenden, allseitig bewimperten Gastrula sofort 
eine tonnenförmige Larve entwickelt. Es ist allerdings in dieser Hinsicht 
bis jetzt nur ein einziger*) Fall und auch nicht einmal in erschöpfender 
Weise bekannt geworden. Nach Kowalevsky’s Beobachtungen besitzt 
diese direkt entstandene tonnenförmige Larve (Xlil, 10) der Cueu- 
maria planci an ihrem buckelförmig aufgetriebenen Vorderende eine 
gleichmässige vollständige Bewimperung; hinter diesem Kopfbuckel aber 
ist die Bewimperung des übrigen tonnenförmigen Körpers in 4 Reihen 
angeordnet. Das Ganze nennt Kowalevsky, indem er auf die Aehnlich- 
keit mit der aus einer Auricularia entstandenen Tonnenlarve aufmerksam 
macht, ein Flimmerkleid aus 5 Reifen, hält also die Bewimperung des 
Kopfbuckels für gleichwerthig mit dem ersten Wimperreifen der Auricularia- 
Tonnenlarve. Diese Uebereinstimmung scheint jedoch keine ganz voll- 
ständige zu sein, wenn man erwägt, dass bei der Auriceularia-Tonnenlarve 
der Vorhof des Mundes vor dem ersten Wimperreifen mündet, bei Cueu- 
maria planci dagegen hinter dem Wimperfeld des Kopfbuckels zwischen 
ihm und dem ersten der 4 eigentlichen Reifen (an der Ventralseite). Aber 
es liegen, wie wir oben gesehen, auch bei der Auricularia- Tonnenlarve 
diejenigen Stücke der Wimperschnur, aus welchen sich der erste Reifen 
aufbaut, anfänglich dorsalwärts von der Oeffnung des Mundvorhofes. Und 
nimmt man hinzu, dass aus Selenka’s (231) Darstellung hervorgeht, dass 
auch bei Cucumaria planci der Rückenporus hinter dem dritten Reifen 
mündet, wenn man die Bewimperung des Kopfbuckels als ersten Reifen 
rechnet, so macht es doch den Eindruck, als wenn eine morphologische 
Gleichwerthigkeit der Wimperreifen bei den Auricularia- Tonnenlarven 
einerseits und der Tonnenlarve der Cucumaria anderseits zugestanden 
werden müsse. Leider besitzen wir keine näheren Untersuchungen, welche 
sich ausdrücklich bemühen, die Entstehung der Reifen bei Cucumaria 
aufzuklären. Wir wissen deshalb auch nicht, ob nicht bei dem jeden- 
falls ziemlich schnell verlaufenden Uebergange aus der allseitig be- 
wimperten Gastrula in die Tonnenform die Bewimperung vorübergehende 

*) Ein zweiter Fall liegt wahrscheinlich bei Psolus fabrieüi (Düb. & Kor.) vor, soweit 
sich aus den kargen Angaben von A. Agassiz (1) entnehmen lässt. 


ne 2 A en ee en ee 


Die Entwicklung der Larve. . 275 


Beziehungen zur Anordnung der Wimperscehnur der Aurieularien erkennen 
lässt. Es ist sehr wohl möglich, dass in der angedeuteten Weise Spuren 
eines Auricularia-Stadiums auch bei Cucumaria planci vorhanden sind. — 
Der Vollständigkeit halber sei noch bemerkt, dass Selenka (231) bei 
Ouceumaria planci sehr selten Larven bemerkte, welche statt der regel- 
mässigen 4 Reihen deren 5 hinter dem Eingange des Mundvorhofes be- 
sassen und dass derselbe Forscher bei den Cucumaria planci-Larven 
überhaupt in der Umgebung des am hinteren Körperende befindlichen 
Afters noch ein bewimpertes Feld (XIII, 10) angibt, welches Kowa- 
levsky entgangen war. 


C. Der Uebergang der tonnenförmige Larve in die 
Junge Seewalze 


geschieht durch ein allmähliches Schwinden der Wimperreifen und Wimper- 
felder. Bei Oucumaria planeci wird zugleich der Kopfbuckel in den Nacken 
des jungen Thieres gedrängt, indem die Eingangsöffnung in den Mund- 
vorhof an das Vorderende des Thbieres rückt. Später wird das den Kopf- 
buckel erfüllende Gewebe nach und nach wie ein Nahrungsmaterial 
resorbirt, bis der letzte Rest desselben und damit auch der Kopfbuckel 
selbst geschwunden ist. Wenn man absieht von dem Abwerfen der 
Wimperhaare, scheint ein eigentlicher Substanzverlust (etwa eine Häutung 
oder ein ähnlicher Vorgang) beim Uebergang der Larve in die junge 
Seewalze nirgends vorzukommen. 

Ueber die Zeitdauer, welche die ganze Metamorphose in Anspruch 
nimmt, besitzen wir nur bei Synapta digitata genauere Angaben, nach 
welchen die vollständige Ausbildung der Auricularia von der Eiablage an 
etwa 1'/, Monate und dann die weitere Umbildung durch das tonnen- 
fürmige Stadium bis zur jungen Synapta etwa 2 Monate in Anspruch 
nimmt. Bei Formen, welche, wie Cucumaria planci*), das Auricularia- 
Stadium überspringen, verläuft die ganze Metamorphose sehr viel rascher. 


5. Feinerer Bau der Larve, insbesondere der Auricularia. 


Die Haut der Larve besteht aus den Zellen des urspünglichen 
Ektoderms, welche sich aber mit Ausnahme der Wimperschnur sehr stark 
abgeplattet und ihre frühere Bewimperung verloren haben. Nach Semon 
(237) sind sie auch ihrer Kerne verlustig gegangen. Von innen lagern 
sich abgeflachte, kernführende Mesenchymzellen in einer einfachen, nicht 
vollständig geschlossenen Lage an sie an. Etwas verwickelter ist der 
Bau der Haut im Bereiche der Wimpersehnur. Hier haben die 


*) Graeffe (73) gibt für diese Art circa 1 Monat als Dauer der Metamorphose an, 
was nach meinen Beobachtungen fast um die Hälfte zu viel ist. 


18* 


276 Seewalzen. 


Ektodermzellen eine rundliche Gestalt und sind so dicht angeordnet, dass 
man auf einem Querschnitte durch die Wimperschnur deren etwa 20 sieht 
(XIH, 11); kaum die Hälfte derselben liegt oberflächlich und ist be- 
wimpert, die übrigen sind in die Tiefe gedrängt und wimperlos. Unter 
dem Ektodermbestandtheile der Wimperschnur, welcher sich etwas in das 
darunterliegende Mesenchym einsenkt, legen sich abgeplattete Mesenchym- 
zellen zu einer die Ektodermzellen von unten und von den Seiten her 
stützenden Halbrinne zusammen. 

Das genauere Studium der Haut hat zu der Erkenntniss geführt, dass 
die Auricularia ein bilateral-symmetrisches Nervensystem besitzt, 


welches im engsten Zusammenhange mit dem Ektoderm steht. Schon 


Joh. Müller (179) bemerkte an der Stelle, wo rechts und links das 
quere Mundfeld der Aurieularia in die der Länge nach verlaufenden Seiten- 
felder übergeht, eine im Allgemeinen gleichfalls der Länge nach verlaufen- 
den Leiste, erblickte darin aber nur eine bestimmtere Abgrenzung des Mund- 
feldes. Auch Selenka (232) hat diese Gebilde in einer seiner Abbildungen 
(232, Taf. X, Fig. 89) angedeutet, aber in dem zugehörigen Texte nicht 
erwähnt. Erst durch Metschnikoff (170) erfuhren sie eine nähere 
Untersuchung. Er beschreibt die beiden Seitenleisten als unter einem 
stumpfen Winkel geknickte, geradlinige Bänder, welche den vorderen und 
hinteren Transversaltheil der Wimperschnur miteinander verbinden. Die 
Spitze des Winkels ist nach aussen und zugleich etwas dorsalwärts ge- 
richtet und nähert sich dem mittleren Zipfel des dorsalen Longitudinal- 
theiles der Wimpersehnur. Jede Seitenleiste stellt ein Nervencentrum dar 
und besteht aus zwei regelmässig geordneten Reihen von ektodermalen Geissel- 
zellen (XIII, 12), unter welchen sich eine grosse Anzahl äusserst feiner (wahr- 
scheinlich mit den Geisselzellen zusammenhängender) Nervenlängsfasern 
und eine geringe Anzahl bi- und tripolarer Nervenzellen befinden. Vom 
vorderen und hinteren Ende, sowie von der Winkelspitze dieser Nerven- 
centren gehen peripherische Nerven ab, von welchen der vordere sich 
zum Rande des vorderen, der hintere zum Rande des hinteren Trans- 
versaltheiles der Wimperschnur begibt und der mittlere (an der 
Winkelspitze) seinen Weg zum mittleren Zipfel des dorsalen Longi- 
tudinaltheilles der Wimperschnur nimmt. Diese Angaben Metschni- 
koff’s wurden durch Semon (237) im Ganzen bestätigt und dahin 
ergänzt, dass die Seitenleisten (,Lateralstreifen‘“) sich gleichzeitig 
mit der Wimperschnur entwickeln und an ihrer Innenseite ebenso wie 
diese von einer Halbrinne des Mesenchyms gestützt werden. Nach Semon 
tragen die Zellen der Seitenleisten nicht je eine Geissel, sondern zahl- 
reiche Wimperhärchen und sind auch nicht immer ganz genau in zwei, 
sondern manchmal in drei oder mehr Reihen geordnet. Die zwischen den 
Nervenfasern von Metschnikoff angegebenen besonderen Nervenzellen 
betrachtet Semon nur als in die Tiefe gerückte, wimperlos gewordene 
Zellen der Wimperzellenschicht, deren sämmtliche Zellen (wie Metschni- 
koff vermuthet hatte) mit den Fasern in Verbindung stehen und sonach 


Die Eutwicklung der Larve. 277 


Nervenzellen darstellen. Von den peripherischen Nerven, welchen die 
Bedeckung durch Wimperzellen fehlt, nimmt Semon an, dass sie in die 
Wimperschnur eintreten und mit deren Zellen Verbindungen eingehen. — 
Ueber das spätere Schicksal des Nervensystems der Aurieularia s. S. 285. 

Ueber den feineren Bau des Hydrocoels der Larve ist zu be- 
merken, dass schon in dem Stadium, in welchem dasselbe noch mit dem 
Enterocoel ein einheitliches Gebilde darstellt, die Zellen seiner entodermalen 
Auskleidung zum Theil ihre Geisseln verlieren, denn Selenka (231) sah 
bei Holothuria tubulosa nur vereinzelte Geisseln in das Lumen der Hydro- 
Enterocoelblase ragen und fand bei Synapta digitata (232) ihr Vorkommen 
auf die Nähe des Rückenporus beschränkt. Ebenso bemerkte derselbe 
Forscher (251), dass auch in dem Enterocoel nach seiner Abtrennung 
vom Hydrocoel nur ganz vereinzelte Zellen ihre Geissel behalten haben. 
In späteren Larvenstadien aber erhält das innere Epithel des Hydrocoels 
wieder eine reichlichere Bewimperung, welche nach Semon (237) zu- 
nächst in den Fühlerkanälen des tonnenförmigen Stadiums (bei Synapta 
digitata) bemerkbar wird und später auch in den übrigen Theilen des 
Wassergefässsystemes nachzuweisen ist. Nicht unerwähnt kann an dieser 
Stelle die schon von Joh. Müller (179 u. 180) angedeutete Differenz 
des Epithels im primären Steinkanal und dem daran hängenden 
Hydrocoel bleiben, welche darin besteht, dass das Epithel des Steinkanals 
viel durchsichtiger ist, seine Kerne weniger deutlich erkennen lässt und 
sich an der Mündung des Kanals in das Hydrocoel ziemlich scharf von 
dem Epithel dieses letzteren absetzt (nach eigenen Beobachtungen an 
Auricularien). 

An dem Darme der Larve hat schon Joh. Müller (178 u. 179) eine 
innere Wimperung beobachtet, welche sich auf seine ganze Länge erstreckt. 
ÖObschon sich Krohn (124) davon bei ganz jungen Auricularien nicht 
überzeugen konnte, wurde Müller’s Angabe von Baur (10), Kowalevsky 
(121), Selenka (231, 232) an allen von ihnen untersuchten Arten über- 
einstimmend bestätigt. Die wimpernden Zellen bilden nach Selenka 
eine einfache Schicht von ceylindrischen *) Geisselzellen, jede Zelle mit 
einem ziemlich kräftigen Geisselbaar. Nach Semon (237) verlieren die 
Zellen des Vorderdarms unter gleichzeitiger Abplattung ihre Wimpern, 
während die adorale Wimperschnur und deren in den Vorderdarm hinein- 
reichende Schlinge (s. S.266) zur Ausbildung gelangen, sodass von da an 
nur noch Mitteldarm und Enddarm der Larve eine einheitliche Wimperung 
besitzen. — Am Epithel des Mitteldarmes beobachtete Semon (237), 
dass dasselbe bei älteren Auricularien anscheinend höher ist als bei 
jüngeren, 


*) Wenn Semon (237) dazu bemerkt, dass die Zellen eigentlich keine Cylinder, sondern 
Pyramiden (noch besser wäre: Prismen) darstellen, so sagt er damit nur etwas, was bekannt- 
lich wohl für alle sog. „Cylinder‘“-Epithelzellen gilt. 


278 Seewalzen. 


IV. Weiterentwiceklung der einzelnen Organe. 


1. Die Epidermis. 


Wie Baur (10) und Metschnikoff (169) feststellten, findet weder 
bei der Bildung der Aurieularia noch auch beim Uebergange derselben 
in die tonnenförmige Larve, sowie dieser in die junge Holothurie irgend ein 
Häutungsvorgang statt. Die Epidermis des jungen Thieres stammt also 
in direkter Linie von dem Ektoderm der Gastrula, hat aber dennoch 
tiefgreifende Veränderungen erfahren. Nachdem schon in der Larve die 
ursprünglich allen Ektodermzellen zukommende Bewimperung sich auf 
die Wimperschnüre, Seitenstreifen und Wimperreifen beschränkt hatte, ist 
bei der jungen Holothurie die ganze hochgradig abgeplattete Epidermis 
wimperlos geworden. Als Reste der früheren Wimperreifen tragen die 
jungen Holothurien, welche sich aus der „Aurieularia mit Kugeln“ ent- 
wickelt haben, nach Joh. Müller (181) fünf Pigmentringe, welche später 
verschwinden. Nach Semon (237) aber werden bei Synapta digitata die 
Wimperreifen der tonnenförmigen Larve nicht einfach rückgebildet, sondern 
übernehmen eine neue, höchst merkwürdige Rolle, indem ihre Zellen sich 
über die ganze übrige Epidermis ausbreiten und ein neues Körperepithel 
aufbauen. Er beschreibt den Vorgang des Näheren so, dass zunächst 
die Mesenchymrinnen, welche den Wimperreifen zur Stütze dienen, sich 
abflachen. Dann lösen sich die Wimperreifen auf, indem ihre Zellen 
unter gleichzeitigem Verluste ihrer Wimpern sich über die ganze Körper- 
oberfläche zerstreuen, ‚an Stelle“ der abgeplatteten Larvenepidermis 
setzen und nun „die Mutterzellen sowohl des indifferenten Körperepithels _ 
als auch der Hautsinneszellen“ der jungen Synapta darstellen. Ich kann 
aber die Bemerkung nicht unterdrücken, dass mir der hier von Semon 
behauptete Vorgang einer Neubildung des Körperepithels noch der genaueren 
Aufklärung und sicheren Feststellung sehr bedürftig zu sein scheint. 


2. Die Mesenchymzellen und der „Gallertkern“. 


Die Mesenchymzellen, deren Entstehung wir S. 257—259 kennen 
gelernt haben, sind als fertige Gebilde zuerst bei der Auricularia der 
Synapta digitata durch Joh. Müller (179) beobachtet und auch von den 
späteren Forschern hauptsächlich an dieser Art untersucht worden. Joh. 
Müller beschrieb sie zunächst als durchsichtige, theils rundliche, theils 
unregelmässig geformte Körperchen; bei wiederholter Untersuchung (180, 
181) erkannte er kernhaltige Zellen in ihnen, nachdem unterdessen auch 
Krohn (124) sie als „längliche, spindelförmige Kerngebilde“ bezeichnet 
hatte. Müller sah, dass Fortsätze und Fäden nach verschiedenen 
Richtungen von ihnen abgehen und eine Art Balkenwerk bilden; auch 


Weiterentwicklung der einzelnen Organe. 279 


bemerkte er, dass ein Theil derselben sich um den primären Steinkanal 
gruppirt, um hier Kalkgewebe abzusondern. Indessen war es doch erst 
Kowalevsky (121), welcher eine bestimmte Ansicht über die histo- 
genetische Bedeutung der Mesenchymzellen aussprach. Er lässt sie bei 
Cucumaria kirchbergü hauptsächlich zur Bildung der Muskeln und Binde- 
gewebszellen, daneben aber auch zur Bildung der Kalkkörper verbraucht 
werden, eine Ansicht, welche sich in der Folgezeit trotz verschiedener 
Wandlungen schliesslich als im Ganzen richtig herausgestellt bat. Diese 
Wandlungen bestanden wesentlich darin, dass Metschnikoff (169) jede 
Beziehung der Mesenchymzellen (= seiner „Cutiszellen“) zur Bildung von 
Muskeln leugnete und nur das Bindegewebe (namentlich der Lederhaut) mit 
den darin befindlichen Kalktheilen daraus entstehen liess, während umgekehrt 
Selenka (231) ibre Hauptleistung in der Bildung der Muskelfasern er- 
blickte und nur nebenbei eine Betheiligung am Aufbau stützender Skelet- 
theile (Kalkring, Madreporenabschnitt des Steinkanals) zugab. 

Von Muskeln sollten nach der damaligen Ansicht Selenka’s (231) 
die folgenden aus Mesenehymzellen ihre Entstehung nehmen (bei Holo- 
thuria tubulosa und Cucumaria planei): 1) die Quermuskulatur der Körper- 
wand, 2) wahrscheinlich auch die Längsmuskeln der Körperwand, 3) die 
Muskulatur der Darmwand, insbesondere die Ringmuskelschicht, 4) die 
Muskelfasern in der Wandung des Wassergefässsystemes. Zur Stütze 
seiner Ansicht führte Selenka namentlich an, dass es ihm gelungen sei, 
an den Saugfüsschen und Fühlern der Jungen von Cucumaria planci die 
Umwandlung der Mesenchymzellen in Ringmuskeln direkt zu verfolgen. 
Wir erfahren aber später von demselben Forscher (232), dass sich die 
Sache anders verhält, indem die Fühler (und wie er hätte hinzufügen 
können auch die Füsschen) der jungen Cucumaria planci gar keine Ring- 
muskeln*), sondern nur Längsmuskelfasern besitzen, diese aber nicht von 
Mesenchymzellen, sondern von den Zellen des Innenepithels geliefert 
werden. Auch in Betreff der Quer- und Längsmuskulatur der Körper- 
wand gibt Selenka (232), nachdem er seine Untersuchungen auf Synapta 
digitata ausgedehnt, seine früheren Behauptungen vollständig auf und hält 
auch für die Muskulatur der Darmwand nur insofern daran fest, als er 
die Ringmuskelschicht des Vorderdarmes nach wie vor von Mesenchym- 
zellen ableitet. Dieser modificirten Ansicht Selenka’s schliesst sich 
neuerdings Semon (237) an, erweitert sie aber insofern, als er am 
Vorderdarm der Synapta digitata- Larven auch noch eine innere, bis 
dahin unbekannte**) Längsmuskellage wahrnahm, welche ebenso wie die 
Ringmuskelschicht von den Mesenchymzellen abstamme. 


*) Die frühere Behauptung Selenka’s vom Vorhandensein dieser Ringfasern steht 
übrigens auch im Widerspruch mit dem S. 99 u. 109 besprochenen Baue der Fühler und 
Füsschen der erwachsenen Thiere. 

**) Diese innere Längsmuskellage ist beim erwachsenen Thiere nicht mehr vorhanden 
(s. S. 153) und schon im Puppenstadium der Larven so schwach, dass sie kaum mehr nach- 
zuweisen ist. 


280 Seewalzen. 


Viel grösser ist die Bedeutung der Mesenschymzellen für die Ent- 
wicklung der Bindesubstanzen. Alle bindegewebigen Bestandtheile 
sammt den darin befindlichen kalkigen Harttheilen sind Abkömmlinge 
der Mesenchymzellen. Metschnikoff (169), der zuerst nachdrücklich 
auf diese Bedeutung der Mesenchymzellen hinwies, war auch der Erste, 
welcher ihre aktiven Bewegungserscheinungen wahrnahm. Indem 
sie als Wanderzellen in dem an Stelle der Furchungshöhle getretenen 
Gallertkern (s. S. 255) der Larve mit ihren pseudopodienartigen Aus- 
läufern umherkriechen und sich zum Theil auf die Oberfläche der dem 
Entoderm entstammenden inneren Organe sowie auf die Innenfläche des 
Ektoderms lagern, erzeugen sie einen bindegewebigen Ueberzug, bez. eine 
bindegewebige Lederhautschiecht. Mit dieser Auffassung stimmen die 
neueren Beobachtungen Selenka’s (232)*) und Semon’s (237) überein; 
letzterer fügte die bemerkenswerthe Thatsache hinzu, dass die zur Leder- 
haut werdenden Mesenchymzellen bei der Auricularia eine zwar nicht 
vollkommen geschlossene, aber doch einem Epithel sehr ähnlich sehende 
Schicht'an der Innenseite des stark abgeplatteten Ektoderms darstellen. 

Zu den von den Mesenchymzellen gelieferten Theilen gehören ferner 
die kalkigen Skeletstücke. Nachdem Joh. Müller (180) die erste 
darauf bezügliche Beobachtung mitgetheilt hatte, konnten alle späteren 
Forscher [Kowalevsky (121), Metschnikoff (169)] übereinstimmend fest- 
stellen, dass sowohl in der Umgebung des primären Steinkanales (XIII, 4) als 
auch in der Nähe des Wassergefässringes Ansammlungen der Mesenchym- 
zellen auftreten, um zwischen sich dort das primäre Madreporenköpfchen; 
hier die Stücke des Kalkringes aufzubauen. Auch die Kalkkörper der 
Haut scheinen ausnahmslos den Mesenchymzellen ihre Entstehung zu ver- 
danken, denn die gegentheilige und neuerdings von Herouard (s. S. 241) 
wieder aufgenommene Behauptung Selenka’s (231), dass ein Theil der 
Kalkkörperchen der Haut seine Herkunft von der ektodermalen Epithel- 
schicht ableite, entbehrt nicht nur eines näheren Nachweises, sondern 
scheint auch von ihrem eigenen Urheber nicht mehr festgehalten zu 
werden. 

Ein Rest von Mesenchymzellen, nämlich diejenigen, welche weder zur 
Bildung von Bindegewebe oder Kalktheilen, noch zur Bildung von Muskel- 
fasern Verwendung gefunden haben, bleibt in der eiweissartigen Flüssig- 
keit des „Gallertkernes“ (= Furchungshöhle) zurück, um später theils 
resorbirt zu werden, theils als Inhaltszellen der Blutflüssigkeit (s. darüber 
auch S. 300) und weiterhin überhaupt in Gestalt der fast in allen Geweben 
der fertigen Seewalzen auftretenden Wanderzellen fortzuleben. 

Der Gallertkern selbst sammelt sich bei einzelnen Arten, z. B. bei 
Cucumaria planci, im Stadium der tonnenförmigen Larve in grösserer 
Menge im vorderen Körperabschnitte an und bildet hier mit den ihn 


*) Früher (231) hatte Selenka vermuthet, dass die Lederhaut ein Erzeugniss der 
Epidermis sei. 


Weiterentwicklung der einzeluen Organe, 281 


durehwandernden Mesenchymzellen das Füllmaterial des sog. Kopfbuckels 
oder Kopfkegels (XIII, 10). Später wird seine Substanz als Nahrungs- 
material aufgebraucht oder (?) geht zum Theil in die Grundsubstanz des 
Bindegewebes über. Die Consistenz des Gallertkernes scheint übrigens 
Je nach den Arten eine verschiedene zu sein. Bei der Auricularia der 
Synapta digitata z. B. scheint sie sich der flüssigen zu nähern, wie aus 
dem Umstande hervorgeht, dass nach Müller’s (179) Beobachtung zwischen 
Vorderdarm und Hydrocoel bei jeder Contraction des ersteren ein mit 
der „Gallertsubstanz“ erfüllter Zwischenraum auftritt, welcher bei der 
nächsten Ausdehnung des Vorderdarmes wieder verdrängt wird. Im 
Kopfbuckel der Cucumaria planci dagegen ist sie viel fester und wider- 
steht einem ziemlichen Drucke. 


8. Die Skeletstücke. 


Ueber die weitere Entwicklung der zwischen zusammengelagerten 
Mesenchymzellen (s. S. 250) entstandenen Skeletstücke ist zunächst zu 
berichten, dass die Kalkrädchen und Kalkkugeln der Auricularien 
später beim Uebergang der tonnenförmigen Larve in die junge Holothurie 
ganz zu verschwinden scheinen, wenigstens ist bei letzteren ein dauern- 
der Fortbestand derselben bis jetzt nicht nachgewiesen. Die der aus- 
gebildeten Holothurie eigenthümlichen Formen von Kalkkörperchen ent- 
wickeln sich, wie schon Baur (10) bei Synapta digitata gezeigt hat, 
unabhängig von den Rädchen und Kugeln der Larve. Bei Cucumaria 
planci treten schon im tonnenförmigen Stadium gitterfürmige Kalk- 
plättehen auf, welche sich sehr bald zu einem geschlossenen Panzer 
aneinander legen (XIV, 9) und wie ich im Gegensatze zu Danielssen 
und Koren (220) vermuthe, später nicht mehr verloren gehen, sondern als 
dauernde Gebilde in die fertige Holothurie herübergenommen werden, 
was nicht ausschliesst, dass sie durch spätere Wachsthumsvorgänge ihre 
Form erheblich ändern können. 

Die Verkalkung des Steinkanals beginnt schon im Aurieularia- 
oder, wo ein solches nicht vorhanden ist, im tonnenförmigen Stadium in 
der Weise, dass, wie Joh. Müller (180) zuerst feststellte, in der Um- 
sebung des Steinkanales und zugleich in der Nähe seines äusseren Endes 
sich ein feines Kalknetz (XIV, 7) entwickelt, welches die erste Anlage des 
späteren Madreporen-Abschnittes des ausgebildeten Steinkanales ist. 

Auch die erste Anlage des Kalkringes wurde zuerst von Joh. 
Müller (179) beobachtet. Sowohl bei der Auricularia mit Rädchen als 
auch bei der Aurieularia mit Kugeln konnte er feststellen, dass beim 
Uebergange in die tonnenförmige Larve zwischen den Wurzeln der 5 Fühler- 
anlagen je 2, im Ganzen also 10 Skeletstücke (XIV, 7) auftreten, welche 
sich zu einem Skeletringe ordnen. Jedes Kalkstück stellt ein querliegen- 
des, an den Enden gegabeltes und an den Spitzen der kurzen Gabel- 


282 Seewalzen. 


äste wieder mit kurzen Zweigen besetztes Stäbchen (XIV, 2—5) dar. Damit 
stimmen die Beobachtungen von Thomson (270) an jungen Thieren 
der Synapta inhaerens überein.*) Weiterhin wurde dann durch Baur 
(10), Metschnikoff (169) und Semon (236 u. 237) der Nachweis er- 
bracht, dass bei Synapta digitata diesem zehntheiligen Stadium des Kalk- 
ringes ein anderes Stadium (XIV, 1) vorausgeht, in welchem derselbe 
zunächst nur aus 5 mit den Fühleranlagen abwechselnd gestellten Kalk- 
stücken besteht. Semon zeigte dann weiter, dass diese 5 zuerst auf- 
tretenden Kalkstücke dieselben sind, welche beim ausgebildeten Thiere 
als Radialstücke des Kalkringes bezeichnet werden. Zwischen diese fünf 
Radialstücke schieben sich später fünf Interradialstücke ein, jedoch wie 
es scheint nicht in allen Interradien zu gleicher Zeit; denn Baur gibt 
an, dass dem fünftheiligen ersten Stadium des Kalkringes zunächst ein 
acht- und dann erst das zehntheilige Stadium folge. An letzterem be- 
merkte Semon (237), dass 2 von den 10 Stücken grösser sind **) als 
die übrigen; leider gibt er nichts Näheres über die Lage der beiden 
grösseren Stücke an. Die zehntheilige Zusammensetzung des Kalkringes 
wird zu einer Zeit erreicht, in welcher von einer Vermehrung der Fühler 
noch nichts zu bemerken ist. Später aber, wenn sich die Fühler auf 10 
und schliesslich auf 12 vermehrt haben, treten zu den vorhandenen zehn 
Kalkringstücken noch zwei hinzu und zwar nach Thomson (270) (bei 
Synapta inhaerens) an gegenüberliegenden Stellen des Ringes. — Wie 
sich die übrigen Holothurien, insbesondere die Dendro- und Aspidochiroten 
bezüglich der Entwicklung ihres Kalkringes verhalten, bedarf noch der 
Untersuchung, doch dürfte die Vermuthung gestattet sein, dass auch bei 
ihnen sich zuerst die fünf Radialstücke anlegen und dann erst zwischen 
diesen die fünf Interradialstücke zur Ausbildung kommen. 


4. Die Muskulatur. 


Die Quer- und Längsmuskeln der Körperwand schienen nach 
den ersten darauf bezüglichen Mittheilungen in ihrer Entstehung ver- 
schieden zu sein. Während jene nach Metschnikoff (169) bei Synapta 
digitata aus der Aussenwand des Enterocoels ihre Entstehung nehmen, 
sollen diese bei derselben Art nach Baur (10) und Metschnikoff (169) 
durch Fortsätze des Mundschildes (S. 272) geliefert werden. Dagegen 
behauptete Selenka (231) bei Oucumaria planci und Holothuria tubulosa 
eine übereinstimmende Abstammung der Quer- und Längsmuskeln von 
Mesenchymzellen, überzeugte sich aber später (232) unter Hinzuziehung 
der Synapta digitata von der Unrichtigkeit dieser Auffassung, nahm aber nun- 
mehr wieder insofern einen genetischen Gegensatz zwischen Quer- und Längs- 


*) Nur scheinen die jungen Kalkringstücke bei Synapta inhaerens nicht an beiden, 
sondern nur an einem Ende gegabelt zu sein. 
**) Debrigens auch schon von Joh. Müller (180, p. 12 u. Taf. IX, Fig. 2) erwähnt. 


Weiterentwicklung der einzelnen Organe. 383 


muskeln an, dass er zwar beide für Abkömmlinge des Entoderms, jedoch 
die Quermuskeln für Produkte der Enterocoelwand, die Längsmuskeln 
aber für Erzeugnisse der Hydrocoelwand (nämlich der radialen Wasser- 
gefässe) erklärte. Dem gegenüber erbrachte Semon (237) wenigstens 
für Synapta digitata den Nachweis, dass sowohl die Quer- als auch die 
Längsmuskeln von den Epithelzellen der Enterocoelwand hervorgebracht 
werden. Wie man sieht, herrscht Uebereinstimmung bezüglich der Ent- 
stehung der Quermuskeln. Die Widersprüche beziehen sich nur auf die 
Herkunft der Längsmuskeln, welche nach Semon erst nach den Quer- 
muskeln zur Ausbildung gelangen; was Baur und Metschnikoff für 
die Anlagen der Längsmuskeln gehalten, war ein Bestandtheil der Radial- 
nerven-Anlagen (S. 286) und bei Selenka liegt eine Verwechselung der 
in der Wand der radialen Wassergefässe auftretenden Längsmuskelfasern 
mit den weiter nach innen gelegenen Längsmuskeln der Körperwand 
vor. — Ueber das erste Auftreten der Rückziehmuskeln des Schlund- 
kopfes besitzen wir bis jetzt keine einzige Beobachtung. 

Aehnlich wie die Muskulatur der Körperwand von den Epithelzellen 
der äusseren Enterocoelwand geliefert wird, so die Muskulatur der 
Darmwand von den Epithelzellen der inneren (dem Darm aufgelagerten) 
Enterocoelwand. Indessen ist dabei sofort die bemerkenswerthe Ausnahme- 
stellung der Ringmuskelschicht des Vorderdarmes hervorzuheben, 
welche nach Selenka (231, 232) und Semon (237) nicht von Enterocoel-, 
sondern von Mesenchymzellen erzeugt wird; nach Semon treten bei der 
Aurieularia von Synapta digitata nach innen von der Ringmuskellage des 
Vorderdarmes auch noch Längsmuskelfasern von gleichfalls mesenchymatöser 
Herkunft auf, verschwinden aber im weiteren Verlaufe der Larvenentwicklung. 
Selenka (231) war anfänglich überhaupt der Ansicht, dass die Muskulatur 
des ganzen Darmes vom Mesenchym herrühre, beschränkte diese Meinung 
aber später (232) auf die Ringmuskeln des Vorderdarmes. Die äussere, auch 
beim erwachsenen Thiere vorhandene Längsmuskelschicht des Vorder- 
darmes dagegen, sowie die ganze Muskulatur (Ring- und Längsmuskel- 
fasern) des Mittel- und Enddarmes stammt nach Semon (237) bei 
Synmapta digitata von den Zellen des Enterocoels; auch hier werden wie 
an der Körperwand die Ringfasern . früher gebildet als die Längsfasern. *) 

Die Muskelfasern, welche sich in der Wandung des Wasser- 
sefässsystems befinden, sind nach Semon’s (237) Beobachtungen bei 
Synapta digitata sämmtlich Abkömmlinge der Epithelzellen des Hydrocoels, 
so die Längsfasern in der Wand der Radialkanäle und der Fühler, sowie 
die Ringfasern in der Wand der Poli’schen Blase. Zu dem gleichen 


*) Eine für die ganze Klasse durchgreifende Gesetzmässigkeit in der zeitlichen Auf- 
einanderfolge der Darmmuskelschichten ist deshalb doch nicht gegeben; denn bei allen jenen 
Seewalzen — und das ist die Mehrzahl —, bei welchen die Längsmuskelschicht des Darmes 
nicht wie bei Synapta digitata nach aussen , sondern nach innen von der Ringmuskelschicht 
liegt (s. S. 153), wird man sich der Annahme nicht verschliessen können, dass die Längs- 
fasern vor den Ringfasern entstanden sind, 


284 Seewalzen, 


Ergebnisse war schon vorher Selenka (232) in Betreff der Radialkanäle 
gekommen, indem er zugleich seine ältere Ansicht (231), dass die Musku- 
atur des Wassergefässsystemes vom Mesenchym abstamme, zurückzog. 
Nur für die Muskelfasern in der Wand der Poli’schen Blase nimmt 
Selenka (232) nicht die Hydrocoel-, sondern die Enterocoelzellen des 
peritonealen Ueberzuges in Anspruch. Indessen ist diese Annahme nur 
eine Consequenz seiner irrthümlichen Behauptung, dass überhaupt alle 
Längsmuskulatur des Holothurienkörpers vom Hydrocoel, dagegen jegliche 
Ringmuskulatur vom Enterocoel geliefert werde. 

Endlich ist auch noch der Genese der Muskelfasern in den 
Genitalschläuchen zu gedenken. Ausreichende Beobachtungen liegen 
hier freilich nur in Betreff der Längsfasern vor, welche nach Hamann’s 
(95) Untersuchungen in Zusammenhang mit den Enterocoelzellen des 
peritonealen Epithelüberzuges stehen. Ueber die weiter nach innen 
gelegenen Ringfasern bemerkt derselbe Forscher nur, dass sie „jedenfalls 
mesenchymatösen Ursprunges“ seien, bringt aber dafür ebensowenig einen 
näheren Nachweis wie Selenka, der die gleiche Behauptung für sämmt- 
liche Muskelfasern der Genitalschläuche ausgesprochen hatte (231). 

Aus dem Vorstehenden erhellt, dass man bei dem jetzigen Stande 
der Kenntnisse berechtigt ist, in sämmtlichen Muskelfasern der Körper- 
wand, des Darmes, des Wassergefässsystemes und der Genitalschläuche 
mit alleiniger Ausnahme der Ringmuskeln des Vorderdarmes, Produkte 
der Epithelzellen des Hydro- und Enterocoels, oder was dasselbe ist, des 
Entoderms zu erblicken. Die Epithelzellen scheinen sich dabei in 
Bezug auf die Zahl der von je einer Zelle gelieferten Muskelfasern ver- 
schieden zu verhalten, denn während Hamann (93) an den Geschlechts- 
schläuchen an jeder Zelle nur eine Faser fand, entsprechen nach 
Selenka’s Abbildungen (232) jeder Zelle deren mehrere.*) Dass die 
Ringfasern des Vorderdarmes sich in ihrer Herkunft von allen anderen 
Muskelfasern unterscheiden, sucht Semon (237) dadurch zu erklären, 
dass sie schon zu einer Zeit auftreten, in welcher das Hydroenterocoel 
noch nicht funetionirt. Auch an fertigen Thieren soll sich nach Hamann 
und Semon der Gegensatz der mesenchymatösen Ringfasern des Vorder- 
darmes zu den übrigen, epithelialen Muskelfasern noch im Baue derselben 
erkennen lassen, indem sie etwa nur halb so diek sind und ihren Kern 
nicht an der Peripherie, sondern in der Achse tragen. An dieser letzteren 
Angabe habe ich schon S. 64 Zweifel geäussert und werde darin bestärkt 
durch Selenka (232), weleher den Ringfasern des Vorderdarmes aus- 
drücklich einen peripherisch anliegenden Kern zuschreibt. 

Schliesslich ist noch darauf hinzuweisen, dass nach Selenka’s (231) 
Beobachtungen die einzelnen Arten sich in Bezug auf den Zeitpunkt, in 


*) Dagegen liefern nach demselben Beobachter die Mesenchymzellen am Vorderdarm 
nur je eine Ringfaser, während Semon (237) diese Ringfasern und deren Bildungszellen in 
netzförmiger Verbindung sah, sodass jede (verästelte) Faser zwar das Produkt mehrerer Zellen 
ist, die einzelne Zelle aber sich ihrerseits an der Bildung mehrerer Fasern betheiligt. 


Weiterentwicklung der einzelnen Organe. 285 


welchem die Muskelfasern der Körper- und Darmwand zuerst auftreten, 
und die Schnelligkeit, mit welcher sie sich weiter entwickeln, sehr ver- 
schieden verhalten. Insbesondere zeichnet sich die Cucumaria planci von 
der Holothuria tubulosa durch eine viel frühere und raschere Muskel- 
entwicklung aus, was wahrscheinlich mit der verschiedenen Art der 
Metamorphose zusammenhängt (das Aurieularia-Stadium wird bei Cucumaria 
planet übersprungen). 


5. Das Nervensystem. 


Die weitere Entwicklung des bilateralsymmetrischen Nervensystems 
der Aurieularia zu dem Nervensystem der jungen Holothurie ist eng ver- 
bunden mit dem Schicksale des bei dem Uebergange der Auricularia 
in die tonnenförmige Larve entstandenen sog. Mundschildes. Wir sahen 
weiter oben (S. 272), dass bei der Aurieularia mit Rädchen die mit 4, 4‘, 
$ und 9 bezeichneten vier Stücke der Wimperschnur eine rechteckige 
Figur bilden, welche in das Innere des Mundvorhofes zu liegen kommt. 
Die anfänglich getrennten Stücke dieser Figur biegen sich zusammen und 
verbinden sich vollständig mit einander zu einem vor dem eigentlichen Munde 
gelagerten Ringwulste. Dieser Ringwulst (s. Fig. 23) wird nunmehr als 
„Mundschild‘“ bezeichnet. Schon Baur (10) hatte den Wulst gesehen, aber 
als Umwandlungsprodukt der Schlundröhre gedeutet. Erst Metschnikoff 
(169) zeigte, dass er aus den genannten vier Abschnitten der Wimper- 
schnur entsteht*) und in den Mundvorhof hineinrückt. Die vier Stücke, 
aus welchen das Mundschild entsteht, sind dieselben, an welche die beiden 
nervösen Seitenleisten der Auricularia ihre peripherischen Nerven (s. S. 276) 
entsenden. Die Verschiebung des Mundschildes in den Vorhof erstreckt 
sich nach Metschnikoff (170) und Semon (237) auch auf die beiden 
Seitenleisten, welche, entsprechend ihrer früheren Lage, noch tiefer in 
den Vorhof, also dem Munde näher, zu liegen kommen als der Ringwulst 
des Mundschildes.. Hier angelangt verbinden sich die beiden Seitenleisten 
mit ihren Enden zu einem die Mundöffnung umkreisenden Ringe, welcher 
die Anlage des Nervenringes der ausgebildeten Synapta darstellt. 
Metschnikoff (170) behauptete, dass während dieses Vorganges die 
Nervenfasern der Seitenleisten verschwinden, um später im Nervenringe 
neu aufzutreten, dagegen konnte Semon (237) sich überzeugen, dass die 
Fasern ungestört fortbestehen und zugleich eine Vermehrung der Zellen 
in den Seitenleisten stattfindet, diese Zellen aber ihre frühere Bewimperung 
vollständig verlieren. Demnach entsteht bei der Synapta digitata der 
Nervenring ausschliesslich aus den symmetrischen Seitenleisten, d. h. den 


*) Selenka (232) dagegen lässt das Mundschild aus der wulstförmigen Verdickung des 
Mundrandes entstehen, welche mir (s. S. 266) mit Semon’s „‚adoraler Wimperschnur“ identisch 
zu sein scheint, 


286 Seewalzen. 


Nervencentren. der Larve. Die peripherischen Nerven der Larve sollen 
nach Metschnikoff (170) ganz verschwinden, während Semon (237) 
Beziehungen derselben zu den späteren Fühlernerven für möglich hält, 
indessen diese Beziehungen doch nicht näher bezeichnet. Die Weiter- 
entwicklung des Nervenringes besteht nun nach Semon (237) darin, 
dass derselbe von vorne her von einer ektodermalen, dem Mundschilde 
entstammenden Zellenschicht überwachsen wird, welche bis zur Mund- 
öffnung fortwächst und dadurch den ursprünglich oberflächlichen Nerven- 
ring in die Tiefe drängt. Später schieben sich dann auch noch Mesen- 
chymzellen zwischen die vom Mundschilde hergekommene Deckschicht 
und den Nervenring ein. Der junge, jetzt von Mesenchym und Ektoderm 
überlagerte Nervenring besitzt nach demselben Forscher anfänglich nur 
auf seiner Peripherie Zellen und besteht im Innern ausschliesslich aus 
Fasern (Längsfasern) *), welche von jenen Zellen ausgeschieden und mit 
ihnen in Zusammenhang sind. Alsdann sprossen aus dem Nervenringe 
der jungen Synapta zunächst fünf Fühlernerven hervor, welche sich der 
(der Achse des Mundvorhofes zugekehrten) Innenseite der unterdessen 
entstandenen Fühlerwassergefässe anlagern. Anfänglich bestehen die 
knospenden Fühlernerven nur aus Zellen, welche später an ihrer dem 
Fühlerwassergetäss zugekehrten Seite Fasern bilden und an der anderen 
Seite ebenso wie der Nervenring von dem wuchernden Ektoderm des 
Mundschildes und dem sich einschiebenden Mesenchym aus ihrer ur- 
sprünglich oberflächlichen Lage in die Tiefe gedrängt werden. Später 
als die Fühlernerven knospen nach Semon (237) die radialen Nerven- 
stämme aus dem Nervenringe hervor und auch sie bestehen zuerst nur 
aus Zellen, welche später an ihrer dem radialen Wassergefäss zugekehrten 
Seite Fasern ausscheiden.**) Wie sich später die epineuralen und pseudo- 
hämalen Räume, welche dem Nervensystem der ausgebildeten Thiere 
(s. S. 232) anliegen, entwickeln, ist noch unbekannt; bei den Jungen der 
Chiridota rotifera (Pourt.) fand ich (153) über dem Nervenringe einen Raum, 
der vielleicht den eben entstandenen Epineuralring (s. S. 248) darstellt. 
Aus dem Gesagten geht hervor, dass Semon auch die Fühler- 
und Radialnerven der jungen Synapta ausschliesslich aus der in den 
nervösen Seitenleisten der Auricularia gegebenen Anlage ableitet ohne 
dabei dem Mundschild eine Betheiligung an dem Aufbaue der Nerven 
zuzuschreiben. Dadurch entfernt er sich und wie ich nicht zweifle mit 
Recht von der Ansicht seiner Vorgänger; denn Baur (10), Metschnikoff 
(169) und Selenka (232) liessen die Radialnerven entweder zusammen 
mit den Längsmuskeln (S. 283) oder für sich allein (Selenka, 232) aus 
Wucherungen des Mundschildes entstehen. Metschnikoff (170) war 


*), Damit steht auch das Wenige in Uebereinstimmung, was ich über den Bau des 
Nervensystemes an den noch in der Leibeshöhle befindlichen Jungen der Chiridota rotifera 
(Pourt.) beobachtet habe (153). 

*%*) Hierdurch erfährt die Ansicht, dass die Randzellen der fertigen Radialnerven (s. S. 68) 
nervöser Natur seien, eine Stütze. 


Weiterentwicklung der einzelnen Organe. 387 


auch nach Entdeckung der Entstehung des Ringnerven aus den Seiten- 
streifen bei der Meinung geblieben, dass das Mundschild bei der Bildung 
der Radialnerven wenigstens mitbetheiligt sei, indem dasselbe sich mit 
dem aus den Seitenleisten entstandenen Ringe vereinige und dieses ver- 
einigte Gebilde alsdaun zweischichtige radiale Fortsätze entsende; aus 
der Aussenschicht dieser Fortsätze entstünden die Radialnerven. 

Vorhin habe ich mich der Ansicht Semon’s angeschlossen, dass 
Nervenring, Fühlernerven und Radialnerven der Synapta nicht vom Mund- 
schilde, sondern von dem bilateralen Nervensystem der Auricularia ab- 
stammen. Wie aber entsteht das Nervensystem derjenigen Holothurien, 
welche, wie z. B. Oucumaria planci, überhaupt kein Auricularia-Stadium 
durchmachen? Tritt auch bei ihnen zunächst, etwa in der tonnenförmigen 
Larve, ein bilaterales larvales Nervensystem auf, welches die Grundlage 
für das radiäre Nervensystem des fertigen Thieres ist, oder entwickelt 
sich bei ihnen sofort das radiäre Nervensystem? Gibt es bei ihnen ein 
dem Mundschilde entsprechendes Gebilde und ist dasselbe vielleicht der 
Mutterboden des direkt entstehenden radiären Nervensystemes? — Auf 
alle diese Fragen lässt sich bei dem augenblicklichen Stande unserer 
Kenntnisse keine Antwort geben und ebendeshalb muss auch die weitere 
Frage unbeantwortet bleiben, ob man in der Entstehung des Synapta- 
Nervensystemes den ursprünglichen oder einen abgeänderten Bildungs- 
vorgang des Holothurien-Nervensystemes zu erblicken hat. 

Im Anschlusse an das Nervensystem empfiehlt es sich, auf das mehr- 
fach berührte Mundschild der Auricularia nochmals zurückzukommen, 
um die Frage zu beantworten, was denn aus demselben wird, wenn es 
an der Bildung von Nervenring, Fühler- und Radialnerven keine unmittel. 
bare Betheiligung hat? Dass dasselbe eine ektodermale Ueberwachsung 
des Ringnerven und der Fühlernerven liefert, haben wir schon erfahren. 
Baur (10), Metschnikotf (169), Selenka (232) und Semon (257) 
sind ferner darin einverstanden, dass das Mundschild sich über die jungen 
Fühler ausbreitet (als sog. Fühlerkappe, Selenka), so zur Epidermis 
der Fühler wird und auch (Semon) die im Sinnesepithel der Fühler 
(S. 73) befindlichen Sinneszellen aus sich hervorgehen lässt. Die an den 
Fühlern der Synapta digitata vorhandenen knospenförmigen Sinnesorgane 
(s. S. 73, 74) treten nach Baur (10) an den jungen Thieren bald nach 
beendigter Metamorphose an der Fühlerwurzel auf und zwar anfänglich 
sehr vereinzelt. 

Semon (237) lässt auch die Hörbläschen der Synapta aus dem 
Mundschilde entstehen. Nach der von Joh. Müller (180) herrührenden 
und von Baur (10) und Metschnikoff (169) getheilten älteren Ansicht 
hatte es den Anschein, als entstünden die Hörbläschen als Ausstülpungen 
des Ringkanales des Wassergefässsystemes. Dem widerspricht aber schon 
der Umstand, dass sie im ausgeblildeten Thiere (s. S. 76—79) nicht mit 
dem Ringkanal, sondern mit den Radialnerven in Zusammenhang stehen. 
Semon glaubt sich nun überzeugt zu haben — weist aber gleichzeitig 


288 Seewalzen. 


auf die Lückenhaftigkeit seiner Beobachtungen hin —, dass die Unter- 
fläche des Mundschildes beiderseits von den Wurzeln der fünf ersten 
Fühler je eine kleine Vorstülpung treibt, welche sich hald abtrennt, in 
der Nähe des Nervenringes liegen bleibt und zur Otocyste wird. Ob 
diese Auffassung in ihrem positiven Theile das Richtige getroffen hat, 
kann meines Erachtens erst durch neue Untersuchungen festgestellt werden. 
Dass aber von einer Entstehung der Hörbläschen aus dem Wassergefäss- 
ringe nicht länger die Rede sein kann, scheint mir schon jetzt durch 
Semon’s Beobachtungen gesichert zu sein. An der fertig ausgebildeten 
tonnenförmigen Synapta-Larve liegen die jungen Hörbläschen dicht vor 
dem Nervenringe und Kalkringe; Semon (257) lässt sie durch einen 
feinen Nerven mit dem Nervenringe in Verbindung stehen, klärt aber den 
Widerspruch dieser Angabe mit seinem früheren Befunde nicht auf, nach 
welchem die Hörbläschen der erwachsenen Synapta (s. S. 79) ihre Hör- 
nerven von den Radialneıven erhalten. Die Wand der jungen Hör- 
bläschen wird nach Semon von anscheinend bewimperten Zellen, die 
er auf die ursprünglich bewimperten Zellen des Mundschildes zurückführt, 
gebildet und umschliesst in der inneren Flüssigkeit die schon früher (s. 
S. 76—79) erwähnten Zellen mit „Doppelkörnern“; nach Joh. Müller 
(179) schwankt die Zahl dieser Inhaltszellen zwischen vier und acht. 

In Betreff der Hörbläschen ist schliesslich noch darauf aufmerksam 
zu machen, dass sie auch in den Larven solcher Holothurien (wenigstens 
in einzelnen Fällen) vorzukommen scheinen, an denen sie bei den er- 
wachsenen Thieren bis jetzt nicht konnten nachgewiesen werden. Joh. 
Müller (179, 180) gibt nämlich an, dass bei der aus der „Auricularia 
mit Kugeln“ entstandenen tonnenförmigen Larve die Hörbläschen sich 
ganz ebenso verhalten wie bei der Tonnenlarve der Synapta; wobei wir 
allerdings die noch unbewiesene Annahme (S. 268) machen, dass die 
Aurieularia mit Kugeln die Larve einer dendro- oder aspidochiroten 
Holothurie ist. 


6. Das Wassergefässsystem. 


Wir haben das Hydrocoel, d. h. die Anlage des Wassergefässsystemes, 
in einem Stadium verlassen (S. 262), in welchem dasselbe noch an der 
linken Seite des Vorderdarmes der Auricularia liegt, aber bereits begonnen 
hat, den Darm spangen- oder hufeisenförmig zu umgreifen. Die fünf 
Ausbuchtungen, welche an seiner convexen Seite aufgetreten sind, ver- 
mehren sich schon vor dem Uebergange in die tonnenförmige Larve auf 
zehn, indem zwischen ihnen fünf neue kleinere Ausbuchtungen entstehen. 
Bereits Joh. Müller (178, 179, 180) hatte sowohl bei der Auricularia mit 
Rädchen als der mit Kugeln die zehn „Blinddärmehen“ an der Wasser- 
gefässanlage bemerkt und war über deren späteres Schicksal zu der 
ganz zutreffenden Ansicht gelangt, dass fünf davon zu Fühlerwassergefässen, 


Weiterentwicklung der einzelnen Organe. 289 


die fünf anderen, damit abwechselnden aber zu den fünf Radialkanälen 
werden. Baur (10) hob den Grössenunterschied der fünf ersten Aus- 
buchtungen zu den fünf später auftretenden kleineren hervor und erklärte 
die grösseren Ausstülpungen für Fühleranlagen, die kleineren aber im 
Gegensatzee zu Joh. Müller für die Anlagen der Hörbläschen. 
Metsehnikoff (169) jedoch kehrte mit Recht zu der Joh. Müller’schen 
Ansicht zurück, indem er bei Synapta digitata zeigte, dass die grösseren 
Ausbuchtungen zu Fühlerwassergefässen, die kleineren aber zu den Radial- 
kanälen werden; zu dem gleichen Ergebnisse haben auch die neueren 
Untersuchungen von Selenka (232) und Semon (237) geführt, wenigstens 
soweit die Synapta digitata in Betracht kommt. Bei anderen Seewalzen 
macht es nach den vorliegenden Untersuchungen den Eindruck, als wenn 
auch bei ihnen die fünf zuerst auftretenden Ausbuchtungen des Hydrocoels 
zu den Fühlerwassergefässen würden; so gibt Kowalevsky (121) an, 
dass das Hydrocoel bei Cucumaria kirchsbergi und O. plancı zuerst drei 
und dann noch zwei Ausbuchtungen treibe, von welchen jene "zu den 
drei oberen (= dorsalen), diese zu den zwei unteren (= ventralen) Fühler- 
kanälen sich ausbilden; ähnliche Angaben macht Selenka (231) bezüglich 
der Cucumaria planci und der Holothuria tubulosa. Nach beiden eben 
genannten Forschern sollen die Anlagen der Radialkanäle (bei Cucumaria 
planci und körchsbergü) erst später zwischen jenen primären für die Fühler 
bestimmten Ausbuchtungen auftreten und zwar zuerst die Anlage des 
ventralen medianen Radialkanals, dann die Anlagen der vier übrigen 
Radialkanäle.. Wie mich aber eigne Untersuchungen *) an Cucumaria 
planci belehrt haben, liegt die Sache, wenigstens bei dieser Art, insofern 
wesentlich anders, als die ersten Ausbuchtungen des Hydrocoels nicht. 
nur zu Fühlerkanälen, sondern zugleich auch zu den Radialkanälen 
werden; letztere entstehen nicht durch besondere, zwischen den fünf 
ersten Ausbuchtungen neu auftretende Aussackungen, sondern sie sind 
unmittelbare Verlängerungen der ersten Ausbuchtungen und geben erst 
ihrerseits die eigentlichen Fühlerkanäle ab. Es ist daher nicht länger 
möglich, die bei Synapta anscheinend feststehende Thatsache, dass die 
fünf primären Hydrocoelausbuchtungen sich nur zu Fühlerkanälen weiter- 
entwickeln, auf die übrigen Seewalzen, wie es bisher üblich war, einfach 
zu übertragen. Vielmehr erhebt sich die Frage, ob nicht das vorhin für 
COucumaria planci angegebene Verhalten das eigentlich typische, dagegen 
das Verhalten der Synapta digitata das abgeänderte sei? 

Indem wir zu dieser, bis jetzt am genauesten in ihrer Entwicklung 
studirten Art zurückkehren, ist weiter zu bemerken, dass noch eine elfte 
Ausbuchtung an der Hydrocoelanlage auftritt, welche sich anfangs in 
ihrer Form und Grösse ähnlich verhält, wie die Anlagen der Radialkanäle. 
Diese elfte Ausbuchtung liegt an dem ursprünglich hinteren, später ven- 
tralen Ende der hufeisenförmig gekrümmten Hydrocoelanlage (XIV, 6) 


*) Ueber welche ich an einem andern Orte ausführlich berichten werde. 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 19 


290 Seewalzen. 


und stellt nach Joh. Müller’s (180) und Metschnikottfs (169) Ver- 
muthung die Anlage der Poli’schen, Blase dar. Semon (237) schloss 
sich dieser Ansicht an, bleibt aber in einem nicht unwichtigen Punkte 
ebenso unsicher, wie vor ihm Metschnikoff. Da nämlich die elfte 
Ausbuchtung gleichzeitig mit der sechsten bis zehnten auftritt und ganz 
ähnlich wie diese aussieht, so kann sie nur nach ihrer Lage von jenen 
unterschieden werden. Bezeichnet man die primären und secundären 
Ausbuchtungen (XIV, 6) in der Reihenfolge, dass man am dorsalen 
(früher vorderen) Ende der Hydrocoelanlage beginnt und mit I—V die 
primären, mit 1—6 die secundären bezeichnet, so fragt sich, welche von 
den sechs secundären Ausstülpungen diejenige ist, die zur Poli’schen 
Blase wird. Metschnikoff und Semon halten, wie gesagt, die am 
meisten ventral gelegene, also Nr. 6, dafür; indessen sind beide Forscher 
nicht frei von Zweifeln. Metschnikoff (169) meint, es sei nicht aus- 
geschlossen, dass die Ausstülpung Nr. 6 nicht die Poli’sche Blase, sondern 
nur das Verschlussstück der später ringförmig werdenden Hydrocoelanlage 
liefere. Semon (237) dagegen lässt es unentschieden, ob nicht vielleicht 
statt der Ausbuchtung Nr. 6 die Nr. 1 zur Poli’schen Blase werde. Daraus 
ergibt sich, dass wir bis jetzt keineswegs sicher wissen, ob eine und 
welche von den sechs secundären Hydrocoel-Ausbuchtungen der Synapta- 
Larve die Anlage der Poli’schen Blase darstellt. Doch scheinen alle 
Forscher, von Joh. Müller (180) und Baur (10) an, wenigstens darin 
übereinzustimmen, dass die junge Poli’sche Blase in der Gegend dem 
Wassergefässringe anhängt, an welcher dieser zum Verschlusse ge- 
kommen ist. 

Dieser Schluss des Wassergefässringes geschieht dadurch, dass 
die beiden Enden der hufeisenförmig gebogenen Hydrocoelanlage weiter 
wachsen, dabei den Vorderdarm immer vollständiger umgreifen, schliess- 
lich aufeinander treffen und dann in einander durchbrechen. Diesen 
Vorgang hat Baur (10) zuerst beobachtet; seitdem ist er mehrfach von 
anderen bestätigt worden, so von Kowalevsky (121), Meischnikoff 
(169), Selenka (251 u. 232) und Semon (237). Die Stelle des Schlusses 
liegt angeblich an der ventralen Seite der Larve; ihre genaue Beziehung zu den 
Radien und Interradien des fertigen Thieres bedarf zwar noch der näheren 
Untersuchung und Feststellung, doch scheint aus Semon’s Darstellung 
hervorzugehen, dass sie bei Synapta digitata dem linken ventralen Inter- 
radius entspricht. *) Damit würde übereinstimmen, dass Thomson (270) 
bei der jungen Synapta inhaerens die Poli’sche Blase in den linken 
ventralen Interradialbezirk einzeichnet. Dem widerspricht aber wieder 
der Umstand, dass Joh. Müller (180) sie bei der zur Auricularia mit 
Kugeln gehörigen Tonnenlarve in den linken dorsalen Interradius ein- 


*) Ich nehme dabei an, dass die Vermuthung Semon’s, die Secundär- Ausstülpung 
Nr. 6 sei die Poli’sche Blase, richtig ist und dass Semon’s (237) schematische Fig. 1 auf 
seiner Taf. II so zu verstehen ist, als blicke man von vornher auf die Seewalze, 


Weiterentwicklung der einzelnen Organe. 291 


zeichnet, wo ich sie auch bei Jungen der Cucumaria planecı antreffe. 
Weitere Untersuchungen müssen zeigen, ob überhaupt die Schlussstelle 
des Wassergefässringes bei allen Holothurien in denselben Interradius 
fällt oder nicht. 

| Während die Hydrocoelanlage den Schlund umwächst und sich zu 
einem Ringe schliesst, behalten ihre primären Ausstülpungen (bei Synapta) 
die Richtung nach vorn bei; die fünf secundären Ausbuchtungen aber, 
welche zu den Radialkanälen werden, biegen über den Vorderrand der 
Kalkringanlage nach hinten um und wachsen dann später allmählich in der 
Richtung von vorn nach hinten weiter (XIII, 9). Bei den mit Füsschen aus- 
gestatteten Seewalzen entstehen die in die Füsschen eintretenden Wasser- 
gefässäste durch seitliche Ausbuchtungen der Radialkanäle, welche die 
Schichten der Haut (Lederhaut und Epidermis) vor sich her treiben und 
von ihnen überzogen an der Oberfläche des Körpers zu Tage treten. Es 
lässt sich auch mit Sicherheit vermuthen, dass die Füsschenampullen 
einer secundären Ausbuchtung der Füsschenwassergefässe ihre Entstehung 
verdanken, obschon wir bestimmte Beobachtungen darüber nicht besitzen. 

Wasaber das erste Auftreten und die weitere Vermehrung der Füsschen 
selbst anbetrifft, so beziehen sich die vorliegenden kargen Beobachtungen 
vorzugsweise auf die Familie der Dendrochiroten; doch ist auch über das 
Verhalten der Aspidochiroten Einiges bekannt geworden. So viel scheint 
festzustehen, dass bei diesen beiden Familien in der Regel der mediane 
ventrale Radialkanal mit der Füs’schenbildung beginnt und 
auch weiterhin längere Zeit damit im Vorsprunge bleibt. Auch 
hier wieder rühren die ersten Beobachtungen von Krohn (124) und Joh. 
Müller (181) her. Letzterer sah, dass bei den jungen Holothurien, welche 
sich aus der „Auricularia mit Kugeln“ entwickeln, zunächst nur der 
mediane ventrale Radialkanal zu guter Ausbildung gelangt und rechts an 
seinem Hinterende den ersten Füsschenkanal entsendet (XIV, 7). BeiOueu- 
maria planci kommen schon während des tonnenförmigen Stadiums am 
hinteren Ende des medianen ventralen Radialkanales die zwei ersten Füsschen 
zur Entwicklung (XIV, 9) und bleiben längere Zeit die einzigen, wieKowa- 
levsky(121) und Selenk a (231) beobachteten und ich bestätigen kann. Das 
Gleiche bemerkten Agassiz (1) bei Psolus fabrieü, Kowalevsky bei 
Oucumaria körchsbergiüi und Phyllophorus wrnaundDanielssen undKoren 
bei den angeblichen *) Jungen der Holothuria tremula (XIV, 11). Nach 
Danielssen und Koren treten auch die nächsten Füsschenpaare bei 
der von ihnen beobachteten Form in demselben Radius auf und zwar das 
zweite Paar weiter mundwärts als das erste und das dritte wieder weiter 
mundwärts als das zweite (XIV ,12). Bei Mälleria agassizii Sel.sah Edwards**), 
dass am sechsten Tage der Entwieklung am hinteren Ende des medianen 
ventralen Radius das erste Füsschen und davor am elften Tage ein 


*) S. Anmerkung S. 251. 
**) S, das Citat auf S. 251. 
19* 


292 Seewalzen. 


zweites und am vierzehnten Tage noch weiter nach vorn ein drittes 
Füsschen auftrat, dass dann weiter am dreissigsten Tage ein viertes sich 
hinzugesellte und dann erst zugleich mit der Bildung eines fünften ven- 
tralen Füsschens auch die übrigen Radien mit der Füsschenbildung be- 
gannen. — Ueber die späteren Fortschritte in der Vermehrung und An- 
ordnungsweise der Füsschen liegen aus der Familie der Dendrochiroten 
einige gelegentliche Notizen über Arten aus den Gattungen Cucumanria, 
Colochirus, Phyllophorus und Psolus vor, desgleichen aus der Familie der 
Aspidochiroten über Müälleria- und Stichopus-Arten. Bei Cucumaria fron- 
dosa (Gunn.) erreichen die ventralen Füsschen schneller eine erhebliche 
Zahl als die dorsalen. Die Stellung der Füsschen in den einzelnen 
Radien ist bei derselben Art in der Jugend eine ziekzackförmige, dann 
eine zweizeilige und schliesslich (wenigstens in der Körpermitte) eine 
vierzeilige. Aehnliches wird von Cucumaria pusila Ludw., kürchsbergü 
Heller und dubiosa Semp. angegeben, deren Füsschen in der Jugend in 
jedem Radius ziekzackförmig bis einzeilig, im Alter aber zweizeilig an- 
geordnet sind. Bei Colochirus cucumis und 'quadrangularis konnte Sluiter 
(242) eine beträchtliche Vermehrung der Füsschenzeilen im mittleren und 
in den seitlichen ventralen Radien, sowie bei letztgenannter Art auch 
eine Vermehrung der Rückenhöcker mit fortschreitendem Alter feststellen 
und ganz entsprechende Beobachtungen hatte Lampert (134) bei Stichopus 
variegatus var. herrmanni Semp. zu machen Gelegenheit. Bei Mülleria 
lecanora Jäg. zeigen junge Thiere die Reihenstellung der Bauchfüsschen 
deutlicher als alte. Auch von Psolus fabrieii (Düb. u. Kor.) ist bekannt, 
dass die Zahl der Füsschen in den seitlichen Radien des Triviums sich 
mit dem Alter bedeutend vermehrt und aus der anfänglich zweizeiligen 
Anordnung derselben eine vier- bis fünfzeilige wird. Da wo Füsschen 
beim erwachsenen Thiere auf den Interradien stehen, scheint es dazu 
immer erst während des späteren Heranwachsens der jungen Thiere zu 
kommen. So z. B. treten bei Oucumaria dubiosa erst bei älteren Thieren 
einzelne Füsschen auf die dorsalen Interradien über und bei Phyllophorus 
parvus (Ludw.) sind die beim alten Thiere über den ganzen Körper zer- 
streuten Füsschen in der Jugend in den Radien gereiht und in den 
Interradien nur gering an Zahl. 

Abweichend von der Regel, dass der mediane ventrale Radialkanal 
nicht nur mit der Füsschenbildung beginnt, sondern auch späterhin den 
übrigen Radien darin voraus ist, scheint sich die Gattung Psolus zu ver- 
halten. Denn bei Psolus antarctieus (Phil.) und Psolus fabriei (Düb. u. 
Kor.)*) tritt erst bei älteren Thieren im vorderen und hinteren Bereiche 
der Kriechsohle eine Andeutung einer medianen ventralen Füsschen- 
reihe auf. 


*) Es fällt mir aber auf, dass Lampert gerade bei dieser Art die dem oben Gesagten 
widersprechende Angabe macht, dass in der Jugend eine dem alten Thiere fehlende Füsschen- 
reihe in dem medianen ventralen Radius vorhanden sei. 


Weiterentwicklung der einzelnen Organe, 295 


Aus den mitgetheilten Beobachtungen kann man die ferneren, all- 
gemeinen Sätze ableiten, dass auf die Interradien übergreifende, zer- 
streute Füsschen-Stellung entwicklungsgeschichtlich später 
auftritt als auf die Radien beschränkte und in regelmässige 
Reihen geordnete, sowie dass vielzeilige Füsschenreihen in 
ihrem ersten Anfange zweizeilig oder zickzackförmig sind. 

Aus den primären Ausbuchtungen der Hydrocoelanlage (S. 288) oder 
aus secundären Ausstülpungen der jungen Radialkanäle (S. 289) sahen 
wir die Fühlerkanäle hervorgehen. Dieselben wachsen nach vorn gegen 
die Wand des Mundvorhofes, drängen dieselbe vor sich her, stülpen sie 
je einem Fühlerkanal entsprechend in den Vorhof ein und bilden so die 
anfänglich im Vorhofe versteckten Fühler, deren Epithelüberzug, wie 
wir weiter oben (S. 287) gesehen haben, von den Zellen des Mundschildes 
herrührt. Nach Kowalevsky (121) und Selenka (231) werden bei 
Oucumaria kirchsbergii und planci zuerst nur drei Fühler gebildet, welche 
dorsal liegen, und dann erst zwei andere ventral gelegene. Es wäre 
nicht ohne Interesse, durch erneuerte Untersuchungen diese Ungleich- 
zeitigkeit in der Bildung der ersten Fühler, sowie ihre genaueren Be- 
ziehungen zu den Fühlern der ausgebildeten Thiere näher zu erforschen. 
Soweit bis jetzt überhaupt Beobachtungen über die Entwicklung der 
Fühler vorliegen, scheint es, dass bei allen übrigen Holothurien (Synapta 
digitata, Synapta inhaerens, Holothuria tubulosa, Holothuria tremula |sp.?], 
Phyllophorus urna, Mülleria agassizü) die primären Fühler sofort und gleich- 
zeitig in der Zahl fünf auftreten (XIV, 10). In der Fünfzahl der Fühler, mag 
dieselbe nun durch gleichzeitige oder ungleichzeitige Entwicklung erreicht 
werden, stimmen die Jungen aller Seewalzen überein.*) Da wir aber 
keine einzige Art kennen, bei welcher die Fühlerzahl der Erwachsenen 
geringer als zehn ist, so muss bei allen eine spätere Vermehrung der 
Fühler eintreten. Ueber den Vorgang dieser Vermehrung besitzen wir 
nur geringe Kenntnisse, welche wir den Beobachtungen von Thomson 
(270), Baur (10), Edwards**) und mir (155) verdanken. Nach Thomson 
entstehen der sechste und siebente Fühler der Synapta inhaerens an gegen- 
überliegenden (aber nicht näher bezeichneten) Seiten der Mundumgebung. 
Damit stimmt das Verhalten der von mir beobachteten Jungen der Ohiri- 
dota rotifera überein, welche ausser den auf die fünf Interradien ver- 
theilten primären Fühlern noch zwei secundäre besassen, von denen der 
eine dorsalwärts vom rechten ventralen Radius, der eine dorsalwärts vom 
linken ventralen Radius liegt. Die beiden Interradien, in welchen sonach 
zuerst eine Vermehrung der Fühler auftritt, sind also der linke und der rechte 
dorsale. Aus dem Vergleiche mit der Fühleranordnung der erwachsenen 
Chiridota rotifera (s. 8. 95) geht hervor, dass das dieselben Interradien 
sind, welche sich am Erwachsenen durch eine grössere Fühlerzahl (3) 


*) Was Joh. Müller (181) zuerst hervorgehoben hat. 
**) In der S. 251 angeführten Mittheilung. 


294 Seewalzen. 


von den drei übrigen Interradien (mit nur je zwei Fühlern) auszeichnen. 
Man darf also wohl vermuthen, dass die Sache sich bei Synapta inhaerens 
ähnlich verhält. Nach Baur, der mit Thomson’s Angaben unbekannt 
war, folgt bei Synapta digitata auf das fünffühlerige Stadium zunächst 
ein Stadium mit acht Fühlern und sofort ein solches mit der endgültigen 
Zahl von zwölf Fühlern. Bei der im erwachsenen Zustande 25- bis 
27 fühlerigen Mülleria agassizü Sel. sah Edwards erst am 42. Tage 
der Entwicklung den sechsten Fühler auftreten, nachdem die fünf primären 
Fühler schon am 5. Entwicklungstage sich ausgebildet hatten; der siebente, 


- achte und neunte Fühler stellten sich dann weiterhin in der Zeit bis zum 


88. Entwicklungstage ein, mit welchem Tage die Beobachtungsreihe ab- 
brach. Leider erhalten wir weder von Baur noch von Edwards eine 
genaue Auskunft über die Lagebeziehung der secundären zu den primären 
Fühlern. 

Die Form der jungen Fühler scheint bei allen Arten über- 
einstimmend eine anfänglich kegel-, dann fingerförmige zu sein. Bei den 
Synapten sah Baur (10), bei S. digitata und inhaerens, die Nebenästchen 
der fertigen Fühler erst dann sich ausbilden, als die bleibende Gesammt- 
zahl (12) der Fühler schon erreicht war; es traten gleichzeitig an allen 
zwölf Fühlern kleine symmetrische Auswüchse auf, deren Innenhöhle mit 
der Innenhöhle des Fühlerstammes in Zusammenhang steht. Bei den 
Dendrochiroten dagegen beginnen die fünf primären Fühler mit der 
Bildung von Verästelungen schon zu einer Zeit, in welcher von den 
seeundären Fühlern noch nichts vorhanden ist, wie das Agassiz (l) an 
Psolus fabrici, Danielssen und Koren (220) an Holothuria (2) tremula, 
Kowalevsky (121) an Oucumaria kürchsbergiü, Selenka (231) an Cueu- 
maria planci beobachteten (XIV,9,11). Dassaber auch bei Synaptiden die Fühler 
schon zu einer früheren Zeit als bei Synapta digitata und inhaerens ihrer 
definitiven Form zustreben können, zeigen meine Beobachtungen (153) an den 
in der Leibeshöhle schwimmenden Jungen der Chüridota rotifera, welche 
sieben Fühler besassen, aber an der Spitze der fünf primären Fühler 
schon je ein Paar Nebenläppchen (Fiederästechen) erkennen liessen. — 
An den Enden der jungen Fühler der Holothuria tremula (sp.?) geben 
Danielssen und Koren (220) kleine, glashelle, wärzchenförmige Er- 
hebungen des Epithels (XIV, 9, 10) an, welche mir mit dem überein- 
zustimmen scheinen, was Krohn (124) und Selenka (231) von den 
Fühlern der jungen Cucumaria planci abbilden; auch in den Figuren von 
Agassiz (1) und Kowalevsky (121) sind diese Wärzchen der Fühler- 
spitze bei Psolus fabriei und Cucumaria kürchsbergii angedeutet. 

Ueber die Entstehung der Fühlerampullen sind bis jetzt keine 
Beobachtungen angestellt worden. Dagegen sind Semilunarklappen, 
durch welche sich die Fühlerwassergefässe mit dem Ringkanal verbinden, 
bei ganz jungen, erst tünffühlerigen Exemplaren der Synapta inhaerens 
schon deutlich vorhanden und waren hier schon durch Thomson (270) 
längst bekannt, bevor sie Hamann (95) an erwachsenen Synapten nach- 


Weiterentwicklung der einzelnen Organe. 295 
wies"); auffallenderweise stellt neuerdings Semon (237) bei der ent- 
sprechenden Jugendform der Synapta digitata das Ne anni si der Semi- 
lunarklappen ausdrücklich in Abrede. **) 

Der primäre Steinkanal (s. S. 259) hat während der beschriebenen 
Umbildungen des Hydrocoels seine Verbindung mit dem Rückenporus 
bewahrt. Sein inneres, in das Hydrocoel mündende Ende liegt aber jetzt, 
nachdem das Hydrocoel den Vorderdarm umwachsen und die besprochenen 
Ausbuchtungen getrieben hat, weniger weit nach links als früher und hat 
sich dafür der Medianebene der Larve dorsalwärts so sehr genähert, dass 
es fast in diese fällt. Zugleich ist seine Lage insofern verändert worden, 
dass sich die Mündungsstelle nicht mehr an der dorsalen, sondern an der 
hinteren Wand des Hydrocoelschlauches befindet. Nach Semon (237) besteht 
bei Synapta digitata eine constante Lagebeziehung der inneren Mündung des 
Steinkanales zu den primären und secundären Ausbuchtungen des Hydro- 
coels; dieselbe liegt nämlich immer genau gegenüber dem Zwischenraum 
zwischen der dritten und vierten primären Ausbuchtung und zugleich 
genau gegenüber der vierten seeundären Ausbuchtung (XIV, 6). Nimmt 
man wie oben (S. 290) an, dass die sechste seeundäre Ausbuchtung zur 
Poli’schen Blase wird und nimmt man ferner an, dass die Lagebeziehung 
des Steinkanales zu den Hydrocoel-Ausbuchtungen später keinerlei Ver- 
schiebung erfährt, so lässt sich in Verbindung mit der Thatsache, dass 
bei dem erwachsenen Thiere der Steinkanal im mittleren dorsalen Inter- 
radius liegt, der Schluss ziehen, dass die vierte secundäre Ausstülpung 
eine interradiäre, folglich auch die übrigen secundären Ausstülpungen 
eine interradiäre Stellung haben. Da die erste bis fünfte secundäre Aus- 
stülpung zu den Radialkanälen werden, so ergiebt sich dann weiterhin, 
dass die Radialkanäle anfänglich eine interradiäre Lage haben, 
während die primären Ausbuchtungen in den Radien liegen. Semon 
(257) hat diese Schlüsse denn auch gezogen und daraus weitere, hier 
noch nieht zu erörternde Ansichten über die phylogenetischen Beziehungen 
der Echinodermen entwickelt. Dass später am erwachsenen Thiere die 
Radialkanäle nicht mehr interradiär, sondern radiär liegen, sucht Semon 
durch die Annahme einer im Laufe der weiteren Entwicklung erfolgende 
adradiale Verschiebung derselben zu erklären. Ohne mich hier auf eine 
eingehende Kritik dieser Ansichten einzulassen, die auch nur an der 
Hand neuer Beobachtungen vorzunehmen wäre, möchte ich doch wenigstens 
auf das Eine hinweisen, dass die Basis, von welcher Semon ausgeht, 
mir nicht hinreichend sicher gestellt zu sein scheint; denn es bedarf noch 
des Beweises, ob thatsächlich die oben angegebene Lagebeziehung des 


*) Die Lage der Semilunarklappen scheint während der späteren Entwicklung eine Ver- 
schiebung zu erfahren; denn bei den Jungen sah sie Thomson an der Mündung der Fühler- 
wassergefässe in den Ringkanal, bei den Erwachsenen aber befinden sie sich in einem be- 
trächtlichen Abstande von dieser Mündung im Verlaufe der Fühlerwassergefässe (s. S. 123). 

**) Die Mittheilungen Thomson’s sind allerdings sowohl von Semon wie von Hamann 
übersehen worden. 


296 Seewalzen. 


Steinkanales zu den Hydrocoel-Ausbuchtungen erstens bei Synapta digitate 
eine constante*) ist, ob zweitens dieselbe Lagebeziehung auch bei anderen 
Holothurien als eine regelmässige Erscheinung auftritt und ob drittens 
während der Bildung des Wassergefässringes keinerlei Verschiebung jener 
Lagebeziehung eintritt? Die ganze Angelegenheit steht in engster Ver- 
bindung mit der oben (S. 289) schon berührten Frage nach der Be- 
ziehung, in welcher die primären Hydrocoel-Ausbuchtungen zu den 
Fühlern der erwachsenen Holothurien überhaupt, nicht nur der Synapta 
digitata, stehen. 

Die Veränderungen, welche man im übrigen an dem primären Stein- 
kanal während der Larvenentwicklung bemerkt, bestehen hauptsächlich 
darin, dass sich ein Madreporenköpfchen (XIV, 7) an ihm zu entwickeln 
beginnt (s. S. 281). Das nach aussen von dem jungen Madreporenköpfehen 
gelegene, zum Rückenporus führende Stück des Steinkanales geht ebenso 
wie der Rückenporus einem allmählichen Schwunde entgegen, während 
an dem Madreporenköpfchen eine offene Verbindung des Steinkanales 
mit der Leibeshöhle hergestellt wird. Bei Synapta digitata tritt jener 
Schwund nach Baur (10) und Semon (237) beim Uebergange der tonnen- 
förmigen Larve in die junge Synapta ein. Bei Chiridota rotifera dagegen 
konnte ich (153) auf einem etwas späteren Stadium noch einen Rest des 
äusseren Abschnittes des primären Steinkanales in der Körperwand nach- 
weisen. Ueber die Einzelheiten, welche sich bei der Obliteration des Aussen- 
theiles des primären Steinkanales und bei der Bildung des in die Leibes- 
höhle mündenden Madreporenköpfchens abspielen, fehlt es an Beobach- 
tungen. Durch die genannten Vorgänge wird der primäre Stein- 
kanal zum secundären, wie er für die meisten Holothurien im er- 
wachsenen Zustande charakteristisch ist. Da wo beim erwachsenen 
Thiere mehr als ein Steinkanal vorkommen, scheint nur einer derselben 
und zwar der dorsal gelegene aus dem primären Kanal hervorgegangen 
zu sein, die übrigen aber scheinen späteren Neubildungen ihre Entstehung zu 
verdanken.**) Es ist wenig wahrscheinlich, dass auch diese überzähligen 
Steinkanäle zuerst mit der Aussenwelt in Verbindung stehen, vielmehr 
darf man vermuthen, dass sie vom Ringkanal aus entstehen und sofort 
in offene Verbindung mit der Leibeshöhle treten. — Bei zahlreichen 
Elasipoden (S. 134, 135) steht der Steinkanal das ganze Leben hindurch 
nur mit der Aussenwelt in offener Verbindung, verhält sich also ganz so 
wie ein primärer Steinkanal. Wenn wir auch von der Entwicklungs- 
geschichte der Elasipoden noch nichts wissen, haben wir doch keinen 


*, Von den früheren Forschern ist auf diesen Punkt nicht näher geachtet worden. Baur 
(10) zeichnet das Innenende des Steinkanales an dem erst fünflappigen Hydrocoel ungefähr 
zwischen die dritte und vierte Ausbuchtung. Metschnikoff (169) zeichnet dasselbe bald 
zwischen der zweiten und dritten, bald gegenüber der fünften Primär- Ausbuchtung. 

**) Die Vorliebe, welche der oder die Steinkanäle bei den Aspidochiroten für die rechte 
Körperhälfte zeigen (s. S. 131, 132), lässt sich bis jetzt entwicklungsgeschichtlich noch nicht 
verständlich machen. 


Weiterentwicklung der einzelnen Organe, 297 


Grund zu bezweifeln, dass ihr Steinkanal in seiner Verbindung mit der 
Aussenwelt keine neue Einrichtung erworben hat, sondern nur den für 
alle Seewalzen, wie überhaupt für alle Echinodermen charakteristischen 
Jugendzustand festhält. 

Die Inhaltszellen des Wassergefässsystemes entstehen nach 
Kowalevsky (121), Selenka (232) und Semon (237) dadurch, dass sich 
Zellen des inneren Epithels abschnüren und frei in die Inhaltsflüssigkeit 
fallen. Bei Holothuria tubulosa geschieht das nach Selenka (231) so 
frühzeitig, dass schon in dem noch vereinigten Hydro-Enterocoel einzelne 
amöboide Zellen anzutreffen sind. 


7. Die Verdauungsorgane, Kiemenbäume und Cuvier’schen 
Organe. 


Im Vorderdarme der jungen Synapta befindet sich nach Semon 
(237) eine Epithelauskleidung, welche keineswegs identisch ist mit dem 
ursprünglichen Epithel desselben, sondern von den Zellen der adoralen 
Wimperschnur herstammt. In ähnlicher Weise wie sich auf der Körper- 
oberfläche aus den Wimperreifen das dauernde Körperepithel aufbaue 
und an die Stelle des Larvenepithels setze (s. S. 278), so verhalte sich 
die adorale Wimperschnur zum ursprünglichen Epithel des Vorderdarmes. 
Während des tonnenförmigen Stadiums breiten sich nach ihm die Zellen 
der adoralen Wimperschnur (und ihrer in den Vorderdarm reichenden 
Schlinge) über die ganze innere Oberfläche des Vorderdarmes aus, ver- 
drängen die dort vorhandenen abgeplatteten Zellen und bilden so ein 
neues Epithel, welches sich von dem höheren Epithel des Mitteldarmes 
scharf absetzt. — Das ursprüngliche Epithel des Vorderdarmes leitet 
Semon vom Entoderm ab, die adorale Wimperschnur aber wie es 
scheint vom Ectoderm. Nach ihm wird also die anfänglich entodermale 
Auskleidung des Vorderdarmes später verdrängt und ersetzt durch ein 
vom Mundrande einwachsendes ectodermales Epithel. Ob diese Auffassung 
aber wirklich den Thatsachen vollständig entspricht, erscheint mir zweifel- 
haft; jedenfalls sieht man sich bei Semon vergebens nach einer genauen 
Begründung seiner Ansicht um. 

Die Mundöffnung der Larve wurde früher für eine besondere, auf 
das Larvenleben beschränkte Bildung gehalten. Joh. Müller (179) 
wenigstens vermuthete bei der Auricularia mit Kalkrädchen, dass der 
Mund der jungen Holothurie eine vom Larvenmunde unabhängige Neu- 
bildung darstelle. Er war der Meinung, dass nach dem von ihm an- 
genommenen Schwunde des Larvenmundes und -schlundes der Vorhof 
des späteren Mundes zunächst einen nach allen Seiten vollständig ab- 
geschlossenen Raum darstelle, in welchem dann die Fühler und zwischen 
diesen die definitive Mundbildung entstehen; alsdann lässt er den Vorhof 
auch nach aussen aufbrechen und bezeichnet seine äussere Oeffnung als 
die Durchbruchsstelle der Fühler. Auch Baur (10) lässt den Larven- 


298 Seewalzen. 


schlund obliteriren und sich unter Schwund seines früheren Lumens in 
die ‚„rundliche, ungeformte Bildungsmasse“ verwandeln, von der wir schon 
weiter oben gesehen haben, dass sie mit dem jetzt Mundschild genannten 
Gebilde identisch ist. Erst Metschnikoff (169) erbrachte den von 
Semon (237) und Selenka (232) bestätigten Nachweis, dass der Schlund 
der Larve nicht obliterirt, sondern zum Schlunde der Holothurie wird, 
und dass ferner der die jungen Fühler umschliessende Vorhof niemals 
von der Aussenwelt ganz abgeschlossen ist, sondern aus der sich immer 
tiefer einsenkenden Mundbucht der Larve entsteht; diese Einsenkung er- 
weitert sich in der Tiefe, wo die jungen Fühler und zwischen diesen der 
Mund liegen, während ihr äusseres Stück sich zu einem röhrenförmigen 
Kanal auszieht, der in allen Stadien an der Oberfläche des Körpers 
mündet. Treten nachher die ersten Fühler nach aussen hervor, so ge- 
schieht das durch jene Mündungsstelle, während zugleich der röhren- 
förmige Aussentheil des Vorhofes sich ausweitet und weiterhin in das 
Niveau der Körperoberfläche ausbreitet. Ein besonderer „Durchbruch“ 
der Fühler findet also nicht statt, sondern sie werden durch eine Art 
von Ausstülpung des Mundvorhofes nach aussen gebracht. Wie Semon 
(237) bemerkte, können die tonnenförmigen Larven und die daraus ent- 
standenen jungen Thiere. der Synapta digitata durch Zurückziehen der 
bereits hervorgetretenen Fühler den früheren Zustand des Mundvorhofes 
vorübergehend wiederherstellen. 

Der After stellt eine enge, aber erweiterungsfähige Oeffnung dar, 
deren Kleinheit es wohl verschuldet hat, dass Agassiz (1) ihr Vorhanden- 
sein bei den Jungen von Psolus fabrieii überhaupt leugnen konnte. 

Die Schlingenbildung des Darmes (s. S. 156) ist bereits bei 
den jungen Thieren, welche sich noch im tonnenförmigen Larvenstadium 
befinden oder dasselbe eben überstanden haben, zu bemerken. Baur 
(10) beobachtete dieselbe bei jungen Exemplaren der Symapta digitata, 
ist aber nach dem $. 159 von mir Gesagten gewiss im Unrecht, wenn 
er meint, dass sich die anfängliche Schlingenbildung des Darmes bei 
dieser Art später wieder verliere. Schon vorher hatte Thomson (270) 
eine ähnliche Schlingenbildung bei den Jungen der Synapta inhaerens und 
noch früher Krohn (124) eine ebensolehe bei einer jungen Cucumaria 
planei*) erwähnt. Aus den Abbildungen von Metschnikoff (169) und 
mir (153) scheint hervorzugehen, dass die Darmwindung schon bei ihrem 
ersten Auftreten in der für die erwachsenen Holothurien gesetzmässigen 
Richtung eıfolgt, doch darf nicht unerwähnt bleiben, dass gerade auf 
diesen Punkt bis jetzt nicht genau geachtet worden ist. 

Ueber die Entwieklung der dem Enddarm der meisten Holothurien 
ansitzenden Kiemenbäume (s. S. 165) wissen wir so gut wie nichts. Nur 


*) Wie mich eigene Beobachtungen lehren, ist die junge Holothurie, von welcher Krohn 
dort (124) spricht und die er geneigt ist für eine junge Aspidochirote zu halten, in Wirklich- - 
keit eine junge Oucumaria planci. 


Weiterentwicklung der einzelnen Organe. 299 


Danielssen und Koren (220) geben bei den von ihnen zu Holothuria 
tremula gerechneten Thieren an, dass deren Kiemenbäume als zwei hohle 
Röhren an dem Enddarme auftreten. Aus dem späteren Leben junger 
Holothurien ist mir nur die Bemerkung v. Marenzeller’s (165) bekannt, 
dass bei jugendlichen Individuen der Holothuwria helleri der linke Kiemen- 
baum nur schwach entwickelt ist und dementsprechend auch bei Er- 
wachsenen hinter dem rechten zurückbleibt. 

Vollständig unbekannt ist die Entwicklung der Cuvier’schen 
Organe. 


8. Die Geschlechtsorgane 


sind ebenfalls fast noch ganz unbekannt in Bezug auf ihre Entwicklung. 
Nur vermuthungsweise äussert sich Semon (237) dahin, dass die Genital- 
schläuche durch sackartige Einstülpungen der Cölomwandung in die 
Leibeshöhle entstehen. Im Innern der Cölomausstülpung befinde sich 
ursprünglich solides Mesenchymgewebe, in welchem durch eine secundäre 
Spaltbildung das Lumen des Genitalschlauches sich als ein Schizocoel- 
raum entwickle. Die Bildungszellen der Geschlechtsprodukte sollen nach 
den weiteren Vermuthungen Semon’s von dem äusseren Cölomepithel der 
Genitalschläuche stammen, die sämmtlichen übrigen Wandschichten der 
Schläuche durchwandern und so in den inneren Hohlraum gelangen, 
welcher erst später an seiner Anheftungsstelle die Körperwand durch- 
bricht. Wie weit alle diese Vermuthungen den Thatsachen entsprechen, 
bleibt abzuwarten. — Ueber den Bau junger, aber bereits vollständig 
fertiger Genitalschläuche liegen nur einige Angaben von Hamann (93 u. 
94) vor, welche sich auf Holothuria tubulosa beziehen. Er fand die innere _ 
Oberfläche der jungen Schläuche besetzt mit grossen, angeblich amöboiden 
Zellen mit grossem, blasigem, kugeligem Kern; diese Zellen, welche an 
einzelnen Stellen zu mehreren übereinander liegen, dagegen an anderen 
ganz fehlen, sieht er für die „Urkeimzellen“ an, aus welchen durch 
Theilung kleinere Zellen hervorgehen sollen, die dann später das Innen- 
epithel der funktionirenden Genitalschläuche (s. S. 194, 195) darstellen. 


9. Das Blutgefässsystem. 


Da die Blutgefässe der erwachsenen Holothurien (s. S. 198 u. f.) 
epithellose Lücken im Bindegewebe darstellen, so lässt sich in Bezug 
auf ihre Entwicklung die Vermuthung aussprechen, dass sie als communi- 
eirende Spalträume im Mesenchym entstehen und demnach in ihrer Ge- 
sammtheit ein Schizocoel darstellen. Eine unmittelbare Weiterbildung 
der ursprünglichen Furchungshöhle, des Blastocoels, kann man deshalb 
nicht in ihnen erblicken, weil das Blastocoel erst von dem Mesenchym 
ausgefüllt und dann erst in letzterem die Spalträume des Blutgetässsystemes 
auftreten. Mit dieser Auffassung von der Genese des Blutgefässsystemes 


300 Seewalzen. 


stehen die Beobachtungen Semon’s (237) an Synapta digitata im Ein- 
klange. Wie schon Baur (10) und Metschnikoff (169) bei derselben 
Art wahrgenommen, treten gleich nach dem tonnenförmigen Larvenstadium 
die ersten deutlichen Blutgefässe am Darm als dessen dorsales und ven- 
trales Gefäss auf. Ueber die Entwicklung der übrigen Blutgefässe fehlt 
es an Beobachtungen. — Die in der Blutflüssigkeit schwimmenden 
Zellen (s. 5.221) hält Semon (237) für Abkömmlinge des Hydrocoel- und 
Enteroecoelepithels, lässt aber zugleich die andere Möglichkeit offen, dass 
sie ausgewanderte Mesenchymzellen sind. 


10, Die Leibeshöhle und die Mesenterien. 


Als Anlage der Leibeshöhle haben wir das in eine linke und rechte 
Hälfte getheilte Enterocoel der Larve (S. 262) kennen gelernt. Bei 
Synapta digitata sahen wir das linke und das rechte Enterocoel die Ge- 
stalt einer uhrglasförmigen Scheibe annehmen. Beide wachsen nach 
vorn, hinten, oben und unten weiter, bis sie den Darm, dem sie früher 
nur seitlich anlagen, rings umgeben. Dabei kommen sie, wie schon 
Baur (10) beobachtete, schliesslich in der dorsalen und ventralen Mittel- 
linie zu gegenseitiger Berührung. Da er sie aber irrthümlicherweise für 
solide Platten hielt, so war er der Meinung, die Leibeshöhle entstünde 
dadurch, dass sich diese Platten nachher vom Darme abheben und so 
zwischen sich und dem Darme die Leibeshöhle als einen ganz neuen 
Hohlraum auftreten lassen, während sie sich selbst in das „Perisom“, 
d. h. in die unter der Epidermis gelegenen Bestandtheile der Körperwand 
verwandeln. Die späteren Forscher, Metschnikoff (169), Selenka (232), 
Semon (237), haben aber übereinstimmend gezeigt, dass es sich bei der 
Bildung der Leibeshöhle nur um ein Auseinanderweichen der inneren und 
äusseren Wand der von Anfang an hohlen Enterocoele handelt. Die 
Innenwand der beiden Enterocoele liefert die peritoneale Bekleidung des 
Darmes, die Aussenwand die peritoneale Bekleidung der Körperwand; 
dass beide Wände zur Entstehung der Muskulatur in engster Beziehung 
stehen, haben wir schon weiter oben (S. 282 —284) erfahren. Ventralwärts 
brechen beide Enterocoelblasen an ihrer Berührungslinie ineinander durch, 
während sich an ihrer dorsalen Berührungslinie*) ein dünner Mesenchym- 
streifen zwischen ihnen erhält und hier ihren Durchbruch verhindert. Dieser 
Mesenchymstreifen ist links und rechts von den Epithelzellen der Ente- 
rocoele überkleidet und stellt so die Anlage des Mesenteriums dar, 
dessen peritonealer Ueberzug sich an Darm und Körperwand in deren 
Peritonealbekleidung unmittelbar fortsetzt. Nach Selenka’s (231) 
Beobachtungen an Holothuria tubulosa und Cucumaria tubulosa ist nicht 
daran zu zweifeln, dass auch bei diesen wie überhaupt bei allen Holo- 


*) Dieselbe fällt, wie schon Baur (10) bemerkt hat, nicht ganz genau in die Median- 
ebene der Larve, sondern weicht etwas nach links von derselben ab. 


Weiterentwicklung der einzelnen Organe. 301 


thurien Leibeshöhle und Mesenterium auf wesentlich gleiche Weise wie 
bei Synapta gebildet werden. — Die Inhaltszellen der Leibeshöhlen- 
tlüssigkeit entstehen nach Semon (237) wahrscheinlich aus abgelösten 
Zellen des Enterocoels, also in ähnlicher Weise wie die Inhaltszellen des 
Wassergefässsystemes (S. 297). 

Im Anschlusse an die Leibeshöhle sind die räthselhaften „con- 
tractilen Rosetten‘ zu besprechen, welche von verschiedenen Forschern 
bei Synapta erwähnt werden. Wie schon früher (S. 237) bemerkt, war 
Joh. Müller zu der Vermuthung gekommen, es seien diese „Rosetten“ 
identisch mit den von Quatrefages behaupteten Spiracula. Ob dem so 
ist, muss einstweilen dahingestellt bleiben. Die ‚Rosetten‘“ selbst be- 
schreibt Joh. Müller (179 u. 180) als 0,01 —0,015 mm grosse, runde, 
contractile Organe, welche bei den Jungen der Synapta digitata, die eben 
das tonnenförmige Stadium überwunden haben, im vorderen Theile des 
Körpers hinter dem Kalkringe liegen und in der Haut befestigt zu sein 
scheinen. Es sind deren (3—) 4 vorhanden, welche ziemlich in derselben 
Querschnittsebene und in annähernd gleichen Abständen angebracht sind. 
Von der hellen Mitte einer jeden „Rosette“ gehen dunkle Radien aus, 
welche den kreisförmigen Umfang der Rosette nicht erreichen. Von Zeit 
zu Zeit ziehen sie sich rasch und wie pulsirend zusammen, wobei sie 
allseitig kleiner werden. Dass sie wirklich in der Haut liegen, hält Joh. 
Müller (180) deshalb für zweifelhaft, weil sie bei künstlicher Ver- 
schiebung des Kalkringes stets diesem folgen. Von späteren Forschern 
haben nur Thomson (270) und Baur (10) die „Rosetten‘ gesehen, ohne 
indessen über deren Natur zu einem befriedigenden Ergebnisse zu ge- 
langen. Thomson beschreibt sie bei jungen Exemplaren der Synapta 
inhaerens; hier haben sie eige bräunliche Farbe, ein körniges, radiär ge- 
streiftes Aussehen und einen Querdurchmesser von 0,03 mm; ihre Con- 
tractionen erfolgen in unregelmässigen, zwischen !/,—!/, Minute schwanken- 
den Intervallen. Wie bei Synapta digitata liegen sie hinter dem Kalkringe, 
wahrscheinlich in der Quermuskelschicht der Körperwand und dienen 
vielleicht (?) als Ausströmungsporen der Leibeshöhle. Baur dagegen, der 
sie bei Synapta digitata immer nur vereinzelt bald hier bald dort in der 
Haut antraf, leugnet ihre Pulsationen und erklärt sie für rudimente Kalk- 
rädchen, macht aber nicht verständlich, wie es möglich war, dass zwei 
so tüchtige Beobachter, wie Joh. Müller und Thomson (dessen An- 
gaben ihm übrigens unbekannt sind), Contractionen an diesen Gebilden 
sehen konnten. 

Von den Wimperorganen der Synaptiden ist in den Stadien 
der Auricularia und der tonnenförmigen Larve noch keine Spur zu be- 
merken und auch die ganz junge Synapta lässt noch nichts davon er- 
kennen. Zur Zeit aber, in welcher die jungen Thiere der Synapta digitata 
bereits gegen 10 mm lang sind, sah Baur (10), dem wir die einzige 
darauf bezügliche Beobachtung verdanken, ‚innen an der Wand der 
Leibeshöhle die ersten pantoffelförmigen Wimperorgane vereinzelt zum 


302 Seewalzen. 


Vorschein kommen. Sie zeigten sich deutlich als Auswüchse der innersten 
Schicht der Leibeswand, welche erst allmählich ihren Stiel bekamen und 
ihre Pantoffelform annahmen“. 


Tabelle zur Uebersicht derjenigen Holothurien, deren Ent- 
wicklung ganz oder in Bruchstücken bekannt ist. 


? bedeutet, dass das betreffende Stadium nicht sicher vorhanden oder nicht näher bekannt ist. 
0 bedeutet, dass das betreffende Stadium wahrscheinlich oder sicher übersprungen wird. 
! bedeutet, dass das betreffende Stadium mehr oder weniger gut bekannt ist. 


tonnen- nes 
Name der Art: Gastrula Auricularia Du H . ar 4 
arve 

l. Aspidochirotae: 

1. Holothuria tubulosa (Gmel.) ! ! ? 2 
2. Mülleria agassizüi Sel. ! ? ® ! 
3. Holothuria tremula Gunn. (s. Anm. S.251) r | 0 ? | ! 
II. Dendrochirotae: | 

4. Cucumaria planci (Br.) ! ) ! ! 
5. Cucumaria kirchsbergei Heller ! 0 0 ! 
6. Phyllophorus urna Grube ? ) ? ! 
1. Psolus fabricii (Düb. u. Kor.) ib 0 ! ! 
III. Synaptidae : | 
8. Synapta digitata (Mont.) \ | ! wa ! 
9. Symapta inhaerens (OÖ. F. Müll.) ® ? ? ! 
10. Synapta vivipara (Oerst.) ! ? 2 ? 
11. Chiridota rotifera (Pourt.) ? ? ? ! 
= | 

12. sp.? (Auricularia mit Kugeln) ? | ! ! ! 
13. sp.? (Joh. Müller [181, S. 28]) ? | ? 2 ! 
14. sp.? (Auricularia von Orotava) ? | ! 19 x 


D. Systematik. 


I. Geschichte des Systemes. 


Der erste Versuch einer systematischen Anordnung der bis dahin 
unter dem älteren Namen Holothuria [Linne& (145), O. F. Müller (157, 
1585, 189), Pennant (199), Fabricius (61), Gmelin (69)]| oder dem 
Jüngeren Fistularıa |Forskal (65 u. 66)| zusammengefassten Arten rührt 
von Oken (193) her, welcher die 4 Gattungen: Thyone, Subuculus, Holo- 
thuria und Psolus unterschied. Von diesen Gattungen beruhte die zweite 
auf der missverständlichen Auffassung eines isolirten Schlundkopfes 
(s. Anmerkung S. 161), während Thyone uud Psolus sich so gut be- 
währten, dass sie noch heute als Gattungsnamen in Gebrauch sind *); 
zur Gattung Holothuria aber stellte er Arten, die nur zum Theile jetzt 
noch in dieselbe gehören, zum anderen Theile aber der heutigen Gattung 
Synapta zuzurechnen sind. Den Gesichtspunkt, von dem er sich bei 
seiner Eintheilung vorzugsweise leiten liess, gab die äussere Körperform: 
ohne Unterschied von Bauch und Rücken = Thyone; mit geringem Unter- 
schied von Bauch und Rücken, wurmförmig — Holothuria; mit deutlicher 
Bauchfläche, nacktschneckenförmig — Psolus. 

Kurz darauf ging ein gleicher, aber weniger glücklicher Versuch von 
Lamarck (135, 1816) aus. Der bei ihm zuerst auftretende Gedanke, 
der Fühlerform einen besonderen Werth für das System der Holothurien 
beizulegen, hat sich zwar in der Folgezeit und innerhalb gewisser Grenzen 
als ganz richtig erwiesen. Da es ihm selbst aber an einer ausreichenden 
Kenntniss eben dieser Fühlerform bei vielen der damals bekannten Arten 
fehlte, so kann es nicht Wunder nehmen, dass er so nahe verwandte 
Formen wie Synapta vittata und S. digitata in verschiedene Gattungen 
stellte. Er unterschied übrigens der Gattungen nur zwei: Holothuria und 
Fistularia; in jene stellte er die Formen, deren Fühler nicht schildförmig 
sind, in diese die Arten mit schildförmigen Fühlern. Infolgedessen hat 
bei ihm die Gattung Holothuria einen ganz anderen Inhalt als heute und 
umfasst vorzugsweise dendrochirote Arten, während unsere heutigen Holo- 
thuria-Arten alle in seine Gattung Fistuwlaria gehören würden. 


*) Merkwürdigerweise hat Oken selbst bei späterer Gelegenheit (194) diese Gattungen 
wieder aufgegeben und alle Arten in die eine Gattung Holothuria gestellt. 


304 Seewalzen. 


Cuvier (45) dagegen nahm den Namen Holothuria wieder für sämmt- 
liche Seewalzen auf. Die Arten theilte er mit besonderer Berücksichtigung 
der Füsschen- Anordnung in sechs Gruppen, denen er indessen keine 
Gattungsnamen gab. Seine erste und zweite Gruppe fallen mit Oken’s 
Genus Psolus, die dritte, vierte und sechste mit Oken’s Genus Holothuria 
dem Inhalte nach zusammen; die fünfte aber stellt eine Vermengung von 
Oken’s Thyone mit solchen Arten dar, welche wir heute in die Gattung 
Cucumaria stellen. Goldfuss (71) suchte die Cuvier’sche Eintheilung 
dadurch mit der Oken’schen zu vereinigen, dass er die Gattungen 
Thyone, Psolus und Holothuria im Sinne Oken’s festhielt, und ihnen als 
vierte Gattung für die in der sechsten Cuvier’schen Gruppe stehenden 
Formen, soweit sie nicht zu T’hyone gehören, die Gattung Pentacta hinzu- 
fügte. 

An Lamarck’s Eintheilung nach der Form der Fühler knüpfte im 
Gegensatze zu Cuvier und Goldfuss Lesueur (139) wieder an. Er 
behielt zwar den Gattungsnamen Holothuria für alle ihm bekannten See- 
walzen bei, theilte dieselben aber unter Weiterführung der Lamarck’schen 
Unterscheidung in drei Gruppen: 1) solche mit schildförmigen Fühlern 
(= Lamarck’s Fistularie), 2) solche mit baumförmigen Fühlern und 
3) solche mit gefiederten Fühlern und wurmförmigem Körper (die zweite 
und dritte Gruppe sind zusammen—=Lamarck’s Holothuria). Diese drei 
Gruppen Lesueur ’s entsprechen im Grossen und Ganzen den heutigen 
Familien der Aspidochiroten, Dendrochiroten und Synaptiden. Für die 
Weiterentwicklung der Holothurien-Systematik würde diese ganz vor- 
treffliche Lesueur’sche Eintheilung gewiss von grösserem Einflusse 
gewesen Sein, wenn sie nicht sowohl Jäger (110) als auch Brandt (33) 
unbekannt geblieben wäre. 

Weniger bedauerlich ist die geringe Berücksichtigung, welche 
Fleming’s (63) Eintheilungsversuch gefunden hat. Derselbe geht 
ähnlich wie Oken und Cuvier von der Körperform und der Füsschen- 
Vertheilung aus und unterscheidet so drei Gattungen: Holothuria, Cwvieria, 
Mülleria; unter Holothuwria versteht er die Formen mit fünf Füsschen- 
reihen, also die heutigen Cucumarien, unter Cwwvieria die Arten mit deut- 
licher Kriechsohle, welche bei Oken unter Psolus stehen, und endlich 
unter Mülleria Formen mit allseitig vertheilten Füsschen. Seine Gattung 
Mülleria entspricht also der Definition nach etwa der Gattung Holothuria 
im Sinne von Oken und Goldfuss. Da er aber die Montagu’sche 
Art Holothuria digitata als einzige Art seiner Gattung Mülleria anführt, 
diese Art aber nichts anderes als die heutige Synapta digitata ist, So er- 
gibt sich, dass Fleming’s Mälleria dem Inhalte nach ein Synonym 
der jetzigen Gattung Synapta ist. *) 


*) Jäger (110), der den Gattungsnamen Mülleria in einem ganz anderen, noch heute 
sültigen Sinne zuerst in Anwendung gebracht hat, meint, dass Fleming’s Mülleria sich 
zunächst auf Lesson’s Holothuria peruviana (= Thyone peruana) beziehe, was abgesehen 
von dem oben Gesagten auch schon deshalb nicht richtig sein kann, weil Fleming’s Werk (63) 


Geschichte des Systemes. 305 


Auch Blaiuville (28) schloss sich vornehmlich an Oken und 
Cuvier an, indem er nach Körperform und Füsschen-Anordnung folgende 
fünf Gattungen unterschied: 1) Cuvieria (= Psolus Oken), 2) Holothuria, 
womit er die Lamarck’sche Gattung Fistularia meint; 3) Z’hyone, im Sinne 
von Oken und unter irrthümlicher Hinzurechnung von Fleming’s Mülleria; 
4) Fistularia, im Sinne der heutigen Synaptiden; 5) Cucumaria, für die 
sechste Cuvier’sche Artengruppe, welche Goldfuss Pentacta genannt 
hatte. Blainville’s Eintheilung wurde von Lesson (185) angenommen, 
während Quoy und Gaimard (211) sich der Lamarck’schen Eintheilung 
bedienten. Unterdessen hatte Eschscholtz (59) die Gattungen Synapta 
und Chiridota aufgestellt und so den Boden geebnet, auf welchem Jäger 
eine gründliche systematische Sichtung der damals bekannten Arten (mit 
Ausnahme der von Lesueur beschriebenen) vornehmen konnte. 

Jäger (110) stellte sich in der Hauptsache auf den Oken-Cuvier’- 
schen Standpunkt, nach welehem Körperform und Füsschen-Anordnung 
zunächst maassgebend sind, vertiefte denselben aber dadurch, dass er das 
Vorhandensein oder Fehlen der Kiemenbäume („Lungen“) zur Abgrenzung 
der drei von ihm angenommenen Hauptgruppen mit heranzog. Er nennt 
diese drei Gruppen Subgenera, da er unter dem Genus Holothuria die ganze 
Klasse der Seewalzen versteht (s. die unten folgende Uebersicht seines 
Systemes). Seine Subgenera fallen also etwa mit unseren heutigen Ord- 
nungen zusammen. Sein erstes Subgenus: Cucumaria entspricht, ab- 
gesehen von der irrtbümlichen, aus Cuvier übernommenen Heranziehung 
der gar nicht zu den Seewalzen gehörigen Gattung Minyas, nach seinem 
Inhalte einem Theile unserer jetzigen Dendrochiroten, sein zweites Sub- 
genus: Tiedemannia den heutigen Synaptiden und sein drittes Subgenus: 
Holothuria zum grössten Theile den heutigen Aspidochiroten. Jedes Sub- 
genus zerfällt ferner bei Jäger in Tribus, welche etwa unsere heutigen 
Gattungen darstellen. Die eylindrischen Arten, die er bei seiner Tribus 
Pentacta anführt, ist er bereits selbst geneigt für Chiridoten zu halten. 
Dass er Cuwvieria und Psolus zum Subgenus Holothuria stellt, erklärt 
sich aus der geringen Bedeutung, welche er der Fühlerform für die 
Holothuriensystematik beilegte; er hebt aber schon selbst hervor, dass 
die Tribus Holothuria vera in näherer Verwandtschaft mit Bohadschia und 
Mülleria als mit Owvieria und Psolus stehe. Dass seine Tribus Zrepang 
gut abgegrenzt sei, bezweifelt er selbst. 


zwei Jahre vor der Lesson’schen Schrift (138) erschien. Lesson selbst hat allerdings 
seine peruviana zu Fleming’s Mülleria gerechnet, was bei der damaligen Sachlage ganz 
richtig war. 


Bronn, Klassen des Thier-Reichs. I. 3. 20 


306 Seewalzen. 


Uebersicht über Jäger’s Eintheilung des Genus Holothuria. 


I. Subgenus Cueumaria; mit radiär geordneten Füsschen; vermuthlich ohne 

„Lungen‘‘ (was in Bezug auf seine pentagonalen Pentacta-Arten ein Irrthum ist). 

1. Tribus Minyas (Jäger folgt in der irrthümlichen Stellung dieser Form zu 
den Holothurien dem Vorgange Cu vier ’s). 

2. Tribus Pentacta; Körper cylindrisch oder gestreckt-eiförmig; Füsschen in 
Längsreihen; Fühler gefiedert oder verästelt. 

a. Species pentagonae (= Cucumaria).*) 
b. Species eylindricae (= Chiridota- und Synapta-Arten). 
II. Subgenus Tiedemannia; Füsschen wenig ausgebildet; keine „Lungen“; Körper 

cylindrisch, ohne Unterschied von Bauch und Rücken (= Synapta + 

Chiridota). 

1. Tribus Synapta;, Körper wurmförmig; Fühler gross, meist gefiedert; statt 
der Füsschen hakenartige Harttheile in der Haut. 

2. Tribus Chirodota; Körper wurmförmig; Fühler ziemlich lang, an der Spitze 
gefingertt; Haut mit Wärzchen oder mit sehr wenigen Füsschen 
(letzteres beruht auf einer irrthümlichen Annahme). 

III. Subgenus Holothuria ; Körper nie vollkommen cylindrisch; Bauch und Rücken 
verschieden; „Lungen“ vorhanden. 

1. Tribus Mülleria; Rücken gewölbt; Bauch flacher; Haut lederig; 20 schild- 
förmige Fühler; After mit fünf radialen Zähnen. 

2. Tribus Dohadschia;, Rücken gewölbt; Bauch flach; Haut lederig; 20 schild- 
förmige Fühler; After fünfstrahlig. 

3. Tribus Holothuria (vera); Körper subeylindrisch, mit gewölbtem Rücken 
und abgerundeten Enden; 20 schildförmige Fühler; Füsschen auch 
auf dem Rücken; After und Mund rund; Mund meistens etwas 
unterständig. 

4. Tribus Cuwieria; Rücken gewölbt mit kalkigen Schuppen; Bauch ganz flach, 
weich, mit zahllosen Füsschen; Mund strahlig; After gerundet 
= Psolus). 

. Tribus Psolus; Rücken gewölbt, hart; Bauch flach; Fühler verästelt oder 
einfach. 

6. Tribus Z'rrepang, Körper subeylindrisch; 10—20 schildförmige Fühler; 
Mund vorn (= Holothuria- und Stichopus-Arten). 


ot 


Viel gekünstelter ist das von Brandt (33) aufgestellte System. Um 
die ganze Gruppe der Seewalzen, welcher er den Rang einer Familie 
zuerkennt, in Gattungen zu zerlegen, betont er die An- oder Abwesenheit 
sowie die Anordnung der Füsschen in viel stärkerem und einseitigerem 
Maasse als seine Vorgänger und gelangt so zunächst zur Aufstellung der 
beiden Unterfamilien der Pedatae und Apodes, für deren weitere Zerlegung 
(s. die unten folgende Uebersicht seines Systemes) ausser der Form und 
Anordnungsweise der Füsschen das Vorhandensein oder Fehlen, sowie 
auch die Form und Befestigungsweise der Kiemenbäume und endlich 
auch die Form der Fühler benutzt werden. Neu ist von diesen syste- 
matischen Gesichtspunkten, ausser der scharfen Betonung der Füsschen, 


*) Hier wie in den auf den folgenden Seiten mitgetheilten Ueberschriften habe ich in 
runden Klammern auf die entsprechenden Gruppen des heutigen Systemes hingewiesen. 


Geschichte des Systemes. 507 


die Heranziehung des Umstandes, ob die Kiemenbäume frei oder durch 
sein Mesenterium befestigt sind. Brandt nimmt indessen hier, wie ich 
an einem anderen Orte (154) gezeigt habe, zur Begründung seiner Gruppe 
der Detopneumones einen Gegensatz an, der nur auf einem Missverständnisse 
beruht. Ebenso liegt ein Missverständniss zu Grunde, wenn er den Gat- 
tungen Liosoma und Chiridota im Gegensatze zu Synapta besondere 
Athmungsorgane zuschreibt. Ein anderer Irrthum des Brandt’schen 
Systemes ist die Angabe, dass die Gattungen Oncinolabes, Dactylota und 
Aspidochir Füsschen besitzen. Wie gekünstelt das ganze System ist, geht 
am besten aus dem Umstande hervor, dass man in der Unterfamilie der 
Pedatae nicht weniger als fünf untergeordnete Kategorien durchschreiten 
muss, um endlich bei den Gattungen anzukommen, zeigt sich aber auch 
darin, dass nahe verwandte Formen weit auseinandergerissen werden. 
So begegnet man z. B. Synaptiden an fünf verschiedenen Stellen dieses 
Systemes, nämlich bei den Adetopneumones, ‘den Detopneumones, den 
pedaten Apneumones, den Pneumonophorae und den apoden Apneumones. 
Unter den sämmtlichen von Brandt neu aufgestellten Gattungen ist auch 
nicht eine einzige, welche sich in der Folgezeit als haltbar erwiesen 
hätte. Ebenso steht es mit seinen Gruppen der Homoiopodes, Heteropodes, 
Peripodes, Hypopodes, Pentastichae, Detopneumones, Homoiopodes apneumones, 
- während die von ihm eingeführten Namen Pedatae, Apodes, Pneumono- 
phorae, Apneumones, Aspidochirotae und Dendrochirotae zwar von längerem, 
zum Theil bis in das heutige System reichendem Bestand waren, aber 
dabei ihren Sinn mehr oder weniger veränderten. 


Uebersicht über Brandt’s Eintheilung der Familie der 
Holothuriae. 


I. Pedatae; Füsschen vorhanden. 
A. Homoiopodes; Füsschen gleichartig. 
a. Dendropneumones;, Kiemenbäume vorhanden. 
aa. Peripodes; Füsschen auf dem ganzen Körper (d. b. nicht nur auf der Bauch- 
seite). 
&. Pentastichae = Pentactae sive Cucumariae Auct.; Füsschen in fünf Längs- 
streifen. 
au. Adetopneumones;, Kiemenbäume frei. 
1. Genus Oladodactyla (= Cucumaria); Fühler fiederig-verästelt; Sub- 
genera Polyclados, Holigoclados. 
2. Genus Dactylota (= Synapta); Fühler gefingert oder gefiedert. 
PB. Detopneumones;, Kiemenbäume fünftheilig und durch ein Mesenterium 
befestigt. 
3. Genus Aspidochir (= Chiridota oder Synapta). 
ß- Sporadipodes; Füsschen regellos über den Körper zerstreut. 
4. Genus Sporadipus = Holothuria); Fühler schildförmig; Subgenera: 
Colpochirota,, Acolpos. 
bb. Hypopodes; Füsschen nur an der Bauchseite; Bauchseite fach: Platygastricae, 
5. Genus Psolus; Haut runzelig, weich. 
6. Genus Cuweria (— Psolus); Haut mit Kalkschuppen. 


20 * 


308 Seewalzen. 


b. Apneumones; keine Kiemenbäume. * 
7. Genus Onecinolabes (= Synapta); Füsschen in fünf Längsstreifen ; 
Haut mit Haken (= Anker). 
B. Heteropodes; Füsschen von zweierlei Form (= Füsschen und Papillen). 
a. Stichopodes; Bauchfüsschen wenigstens auf der Mitte in Längsstreifen. 
8. Genus Stichopus; Bauchfüsschen in drei Längsstreifen; Subgenera: 
Perideris, Gymnochirota. 
9. Genus Diploperideris (= Stichopus); Bauchfüsschen in mehr als drei 
Längsstreifen; hinter den Fühlern eine Art Halskragen. 
b. Sporadipodes; Bauchfüsschen ordnungslos. 
a. Aspidochirotae;, Fühler schildförmig. 
10. Genus Holothuria; After rund, unbewaflnet; Subgenera: Z’helenota, 
Microthele. 
11. Genus Bohadschia (= Holothuria); After sternförmig, unbewaffnet. 
12. Genus Mülleria; After mit fünf radialen Kalkzähnen. 
13. Genus T’repang (= Holothuria- und Stichopus-Arten). 
P. Dendrochirotae; Fühler verästelt. 
14. Genus Cladolabes (= Orcula). 
II. Apodes ; keine Füsschen. 
A. Pneumonophorae; Kiemenbäume oder anders geformte Kiemen vorhanden. 
15. Genus Ziosoma (= Chiridota); 12 Fühler. 
16. Genus Chiridota; 15—20 Fühler. 
B. Apneumones; Kiemenbäume fehlen. 
17. Genus Synapta. 


Der Brandt’schen Haupteintheilung in füssige und fusslose Gat- 
tungen schloss sich Burmeister (85) an. Er suchte aber dadurch eine 
grössere Uebersichtlichkeit in das System zu bringen, dass er die 
Gattungen zu einigen wenigen Familien vereinigte, während er gleich- 
zeitig die Brandt’sche Familie der Holothuriae zu einer besonderen 
Ordnung der Scytodermata erhob. Ausser den irrthümlich in diese Ordnung 
gestellten Gephyreen und der gleichfalls nicht hierher gehörigen Gattung 
Minyas unterschied er die vier Familien der Pentactidae, Holothuridae, 
Psolidae und Synaptidae, von denen die drei ersten zur Zunft der Pedata, 
die letzte aber zur Zunft der Apoda gehören. Zur Abgrenzung der 
pedaten Familien benutzte er die Füsschen nicht minder einseitig, als das 
Brandt bei der Bildung seiner Untergruppen gethan hatte. 

Erst durch Grube (81) kam die Erkenntniss zum bestimmten Aus- 
drucke, dass der Form der Fühler eine viel grössere systematische Be- 
deutung beizulegen sei, als man bis dahin, mit alleiniger Ausnahme von 
(Lamarck und) Lesueur, angenommen hatte. Ohne, wie es scheint, 
mit der Ansicht des älteren Forschers bekannt zu sein, gelangte Grube 
zur Aufstellung derselben drei Gruppen, die jener unterschieden hatte. 
Die erste dieser Abtheilungen nennt er Aspidochirotae, die zweite Den- 
drochirotae und die dritte Chüridotae. Die Namen der beiden ersteren 
haben also bei Grube einen viel weiteren Sinn als bei Brandt; es um- 
fassen diese zwei Abtheilungen die sämmtlichen Pedatae Brandt’s, 
während Grube’s Chiridoten mit Brandt’s Apodes und Burmeister’s 
Synaptidae zusammenfallen. Grube’s Eintheilung wurde von Troschel 


Geschichte des Systemes. 309 


(274) angenommen und um den Gesiehtspunkt bereichert, dass auch die 
relativen Grössenverhältnisse, sowie Zahl und Anordnung der Fühler 
Merkmale abgeben, welche sich zur Abgrenzung von Gattungen benutzen 
lassen. Troschel stellte darauf hin die neuen Gattungen Anaperus 
(= Thyone), Orcula und Colochirus auf. 

In England blieb Grube’s Eintheilung zunächst unberücksichtigt. 
Forbes (64) theilte die an den britischen Küsten vorkommenden 
Arten nach Körperform und Füsschenanordnung in die Familien der 
Psolidae, Pentactae (unter Aufstellung der neuen Gattung Ocnus), Thyones 
und Synaptae und Gray (76) ordnete sie in ähnlicher Weise in die 
Familien der Holothuridae (= Thyones Forbes), Cuvieriadae (= Psolidae 
Forbes), Pentactidae und Synaptidae. Und auch in Deutschland vermochte 
die Grube-Troschel’sehe Ansicht sich nicht sofort allgemeine Geltung 
zu verschaffen, wie sich darin zeigt, dass von Siebold (240) nur zwei 
Familien: Holothurinae und Synaptinae unterscheidet, welche den Brandt’- 
schen Unterfamilien der Pedata und Apoda entsprechen. 

Joh. Müller (184) dagegen erkannte mit richtigem Blicke den 
Werth der Grube’schen Unterscheidung, soweit es sich um füssige und 
zugleich Kiemenbäume besitzende Formen handelt. Durch das Studium 
der von ihm zuerst genauer untersuchten Gattung Molpadia kam er ferner 
im Gegensatze zu Brandt’s System zu der Ansicht, dass der Besitz oder 
Mangel der Kiemenbäume für die Abgrenzung natürlicher Gruppen noch 
wichtiger sei als das Vorkommen oder Fehlen von Füsschen. Für die 
füsschenlosen, aber mit Kiemenbäumen ausgestatteten Formen begründete 
er die neue Familie der Molpadiiden und theilte die ganze Ordnung zu- 
nächst in „lungenlose (= Synaptidae) und „lungentragende“; diese letzteren 
zerfallen dann weiter in ‚„fusslose‘“ (= Molpadiiden) und „füssige“ und 
diese endlich wieder in Aspidochirotae und Dendrochirotae. 

Einige Jahre später beschrieb Gray (75) die merkwürdige Gattung 
Rhopalodina und glaubte in ihr den Vertreter einer besonderen, von den 
Seewalzen zu den Gephyreen überleitenden Familie erkennen zu müssen, 

Bronn (34) ging in der systematischen Beurtheilung der Rhopalodina 
noch weiter, indem er sie allen anderen Holothurien als Vertreter einer 
besonderen Ordnung der Decacrenidia gegenüberstellte. Diese Aufstellung 
beruht aber, wie ich (148, 161e) zeigen konnte, auf der ganz irrthümlichen 
Meinung, dass die Rhopalodina statt fünf Ambulaeren deren zehn besitze. 
Die übrigen Holothurien fasst Bronn als Ordnung der Pentacrenidia zu- 
sammen, während er den Seewalzen überhaupt den systematischen Rang 
einer Klasse zuspricht. Seine weitere Eintheilung der Pentacrenidia unter- 
scheidet sich von den Ansichten Joh. Müller’s nicht in der Abgrenzung, 
sondern nur in der Anordnung und zum Theil in der Benennung der 
Familien. Während Joh. Müller erst die Kiemenbäume und dann erst 
die Füsschen berücksichtigt haben will, macht Bronn es damit im An- 
schluss an Brandt umgekehrt und theilt demnach (s. die folgende Ueber- 
sicht) die Pentacrenidia zunächst in die beiden Unterordnungen der Apodia 


310 Seewalzen. 


und Eupodia; jene zerfallen in die beiden Familien der Synaptiden und 
Liodermatiden (= Molpadiiden Joh. Müller’s), diese in die beiden 
Familien der Aspidochirotae und Dendrochvrotae. 


Uebersicht über Bronn’s Eintheilung der Klasse der 
Scytodermata s. Holothurioidea. 


I. Ordnung Decacrenidia ; mit zehn Ambulacren. 
Gattung: Arhopalodina. 
II. Ordnung Pentacrenidia; mit fünf Ambulacren. 
A. Unterordnung Apodia; keine Füsschen; Fühler gefiedert oder gefingert 
— Chiridotae. 
1. Familie Synaptidae = Apneumones Br.; kein Kiemenbaum. 
Körper drehrund, wurmförmig; Zwitter. 
Gattungen: Sıymapta, Synaptula (= Synapta), Chiro- 
dota, Myriotrochus. 
2. Familie Ziodermatidae' = Pneumonophora Br.; Kiemen- 
bäume vorhanden; in der Haut weder Anker noch 
Rädchen‘; getrenntgeschlechtlich. 
Gattungen: Lioderma (= Liosoma —= Chiridota), 
Haplodactyla, Molpadia. 
B. Unterordnung Eupodia s. Pedicellata; Füsschen und Kiemenbäume 
vorhanden. *) 
3. Familie Aspidocherotae; Fühler schildförmig. 
Gattungen: Sporadipus (= Holothuria), Aspidochir 
(= Synapta oder Chiridota), Holothuria, 
Bohadschia (= Holothuria), Actino- 
pyga (= Miüilleria), Trepang (= Holo- 
thuria- und Stichopus-Arten), Stichopus, 
Diploperideris (= Stichopus). 
4. Familie Dendrochirotae; Fühler baumförmig verästelt. 
Gattungen: T’hyone, Stereoderma (= T'hyone), 
Phyllophorus, Orcula, Sclerodactyla 
(= Thyone), Hemicrepis (= Phyllo- 
phorus), Cladolabes (= Orcula), Thyo- 
nidium (= Phyllophorus), Cladodaetylus 
(— Cucumaria), Dactylota (= Synapta), 
Ocnus (= Cucumaria), Psolinus =Cucu- 
maria), Colochirus, Lepidopsolus (= 
Psolus), Eupyrgus (gehört zu den Molpa- 
diiden), Psolus. 


Neben den so durch Grube, Troschel, Joh. Müller und Bronn 
befestigten systematischen Anschauungen nimmt sich die von Dujardin 
und Hupe& (55) befolgte Eintheilung als ein kläglicher Rückschritt aus. Bei 
ihrem Mangel an ausreichender Kenntniss der Litteratur und der betreffen- 
den Thiere selbst kamen die beiden genannten Gelehrten nicht weiter, als 


*) Bronn rechnet hierhin auch die ihm mit Recht zweifelhaft erscheinende Gattung 
Oneinolabes Br. (= Synapta) und stellt sie isolirt neben die Aspido- und Dendrochiroten. 


Geschichte des Systemes. ll 


dass sie die Holothurien in die beiden Tribus der „Holothurides apodes 
ou Synaptiens“ und der „Holothurides pedieules ou Holothuriens“ ein- 
theilten. 

Selenka (229 u. 230) dagegen suchte durch umfassende eigene 
Beobachtungen das System zu fördern. Er stellte eine beträchtliche An- 
zahl neuer Arten und Gattungen auf und folgte in der Eintheilung der 
sanzen Klasse, ebenso wie Carus*), den von Joh. Müller entwickelten 
Ansichten. Er unterscheidet zunächst die beiden Ordnungen der Kiemen- 
besitzenden und der Kiemenlosen; jene umfassen die eine Familie der 
Synaptiden, diese die drei Familien der Liosomatiden (welche mit Joh. 
Müller’s Molpadiiden und Bronn’s Liodermatiden identisch sind), der 
Dendro- und der Aspidochiroten. 


Uebersicht über Selenka’s Eintheilung der Klasse der 
Holothurioidea.**) 


I. Ordnung Pneumonophora.**) 
1. Familie Aspidochirotae.**) Gattungen: Labidodemas, Aspidochir 
(= Synapta oder Chiridota), Mülleria, Stichopus, Bohadschia 
(= Holothuria), Holothuria. 
2. Familie Dendrochirotae.**) Gattungen: Psolus, Cuweria (= Psolus), 
Colochirus, Hemicrepis = Phyllophorus), Cercodemas (= Colochirus), 
Stereoderma (= Thyone), Psolinus (= Cucumaria), ? Oneinolabes 
(= Synapta), Thyonidium (= Phyllophorus). Pentamera (= Thyone), 
Echinocucumis (= Cucumaria), Cucumaria, Urodemas (= Phyllo- 
phorus), Orcula, Phyllophorus, Thyone, Stolus (= Thyone), Stolinus 
(— Theelia), Pattalus (= Phyllophorus). 
3. Familie Liosomatidae oder Molpadidae. Gattungen: Molpadia, Liosoma 
(= Chiridota), Haplodactyla, Caudina, Embolus (= Trochostoma). 
II. Ordnung Apneumona.**) 
4. Familie Synaptidae. Gattungen: Synapta, Synaptula (= Synapta), Chiro- 
dota, Myriotrochus, Eupyrgus (gehört nicht in diese Familie, sondern 
zu den Molpadiiden), ? Rhabdomolgus. 


Fast gleichzeitig mit Selenka erschien Semper’s grosses Holo- 
thurienwerk (238), worin er in systematischer Hinsicht zu wesentlich 
dem gleichen Ergebnisse kam wie Selenka (vergl. die umstehende 
Uebersicht seines Systemes). Der Unterschied, dass bei Semper eine 
besondere Familie der Oncinolabidae aufgeführt wird, wurde später durch 
meinen Nachweis (154), dass Oncinolabes Br. zur Gattung Synapta gehört, 


*) Carus, J. V. und A. Gerstaecker, Handbuch d. Zoologie, 2. Bd., Leipzig 1863. 

==) Wenn Selenka bei diesen Namen Brandt als Autor derselben anführt, so ist das 
nur in Bezug auf diese Worte selbst, nicht aber in Bezug auf den damit verbundenen Sinn 
richtig. Dem Sinne nach ist Joh. Müller der Urheber der beiden Ordnungen der Pneu- 
monophora und Apneumoma und Grube der Autor der beiden Familien der Aspidochirotae 
und Dendrochirotae. Und was den zusammenfassenden Namen Holothuriordea angeht, so 
kommt derselbe überhaupt nicht bei Brandt, sondern erst bei v. Siebold (240) als Ordnungs- 
und bei Bronn (34) als Klassennamen vor. 


512 Seewalzen. 


beseitigt. Ebenso konnte ich zeigen, dass die von Semper für die 
Gattung Rhopalodina begründete Klasse der Diplostomidea, sowie die von 
Schmarda*) für dieselbe Gattung angenommene Ordnung der Tetra- 
pneumonae nicht haltbar sind und statt dessen entweder (148) eine be- 
sondere Familie der Rhopalinidae an die Dendrochiroten anzuschliessen 
ist oder (161e) noch besser die Gattung Rhopalodina den Dendrochiroten 
eingeordnet werden kann. In der Zerlegung der Dendrochiroten in die 
drei Unterfamilien der Stichopoda, Gastropoda und Sporadipoda zeigt sich 
bei Semper der erste Versuch, diese vielgestaltige Familie in natürliche 
Gruppen zu theilen. 


Uebersicht über Semper’s Eintheilung der Holothurioidea 
(und Diplostomidea). 


A. Klasse Holothurioidea. 
I. Ordnung Apneumona, 

1. Familie Synaptidae. Gattungen: Synapta, Anapta, Chirodota, 
Synaptula (= Synapta), Myriotrochus. Rhabdomolgus. 

[2. Familie Kupyrgidae.**) Gattung: Kupyrgus.) 

3. Familie Oncinolabidae. Gattung: Oncinolabes (= Synapta). 

II. Ordnung Pneumonophora. 

4. Familie Molpadidae. Gattungen: Haplodaetyla, Molpadia, Lio- 
soma (= Chiridota), Caudina, Echinosoma (= Eupyrgus), 
Embolus = Trochostoma). 

5. Familie Dendrochirotae. 

1. Unterfamilie Stichopoda. Gattungen: Cucumaria, Ocnus 
(= Cucumaria), Colochirus, Echinocucumis 
(= Cucumaria). 

2. Unterfamilie Gastropoda. Gattung: Psolus. 

3. Unterfamilie Sporadipoda. Gattungen: T’hyone, T’hyo- 
nidium (= Phyllophorus), Orcula, Phyllo- 
phorus, Stereoderma (= T’hyone), Hemi- 
crepis (= Phyllophorus). 

6. Familie Aspidochirotae. Gattungen: Stichopus, Mülleria, Labido- 
demas, Aspidochir (= Synapta oder Chüridota), Holo- 
thuria. 

B. Klasse Diplostomidea. Gattung: Rhopalodina. 


Neue Gesichtspunkte für die Systematik der Holothurien eröffneten 
sich durch die Entdeckung der Tiefseeformen, welche lehrten, dass der 
Besitz von Füsschen auch mit dem Fehlen der Kiemenbäume verknüpft sein 
kann. Die erste derartige Form beschrieb Theel (263) in der Gattung 
Elpidia und es folgten Danielssen und Koren (49, 50) mit den ver- 
wandten Gattungen Kolga und Irpa. The&el begründete (264) darauf 
eine besondere Ordnung der Elasipoda***), in welcher er .auf Grund der 


*) Zoologie, 1. Bd., 1871. 
*#) Von Semper selbst nicht festgehalten, sondern mit den Molpadiiden vereinigt. 
###) Anfänglich (264) nannte The&el die Ordnung Klasmopoda, wofür er später (266) 
Elasipoda setzte. Der Name ist abgeleitet von £Aavvo, ich setze in Bewegung. 


Geschichte des Systemes. 813 


von ihm bearbeiteten Ausbeute der Challenger-Fahrt die drei Familien 
der Elpidiiden, Deimatiden und Psychropotiden unterschied (266). Für 
die übrigen Holothurien ging Theel im Gegensatze zu Semper und 
Selenka und in Wiederaufnahme der von Brandt und Bronn befolgten 
Eintheilung von dem Vorhandensein oder Fehlen der Füsschen aus und 
theilte sie demgemäss in die beiden Ordnungen der Apoda und Pedata 
(s. die folgende Uebersicht). Die Namen Apneumona und Pneumonophora 
treten bei Theel nur zur Bezeichnung zweier Unterordnungen der Apoda 
auf, also in ähnlichem Sinne wie schon bei Brandt und in viel engerem 
als in Semper’s und Selenka’s System. Mit Hinzufügung der Rhopalo- 
 diniden sind die Familien, welche Theel bei den Apoda und Pedata 
unterscheidet, dieselben wie bei Bronn und Selenka. In der Zer- 
legung der Dendrochiroten in Unterfamilien schliesst er sich durchaus an 
Semper an. 


Uebersicht über Theel’s Eintheilung der Klasse der 
Holothurioidea. 


„ I Ordnung Apoda. 
1. Unterordnung Apneumona. 
1. Familie Sıymaptidae. Gattungen: Rhabdomolgus, Anapta, 
Synapta, Chirodota, Myriotrochus, Acanthotrochus, 
Trochoderma. 
2. Unterordnung Pneumonophor.a. 
2. Familie Molpadidae. Gattungen: Ankyroderma, Eupyrgus, 
Haplodactyla, Trochostoma, Caudina, Molpadia, 
Embolus (= Trochostoma). 
II. Ordnung Pedata. 
3. Familie Dendrochtrotae. 
1. Unterfamilie Stichopoda. Gattungen : Oucumaria, 
Ocnus (= ÜUucumaria), Echino- 
cucumis (Cucumarta), Colochirus, 
Actinocucumis,  IPseudocucumis, 
Amphicyclus = Pseudocucumis), 
2. Unterfamilie Gastropoda. Gattung: Psolus. 
3. Unterfamilie Sporadipoda. Gattungen: T’hyone, 
Stereoderma (= Thyone),, Thyo- 
nidium (= Phyllophorus), Orcula, 
Phyllophorus. 
t. Familie Phopalodinidae. Gattung: Rhopalodina. 
. Familie Aspidochirotae. Gattungen: Labidodemas, Paelo- 
patides, Stichopus, Pseudostichopus, Mülleria, 
Holothurva. 


or 


III. Ordnung Blasipoda. 

6. Familie Elpidüdae. Gattungen: Parelpidia, Elpidia, Scoto- 
planes, Irpa, Kolga, Peniagone, Scotoanassa, 
Ennypniastes, Achlyonice. 

7. Familie Deimatidae. Gattungen: Oneirophanta, Deima, 
Laetmogone, Orphnurgus, Ilyodaemon, Pannychia. 

5. Familie Psychropotidae. Gattungen: P’sycheotrephes, Euphro- 
nides, Psychropotes, Benthodjytes. 


314 Seewalzen. 


Lampert’s System (s. die folgende Uebersicht desselben) (134) unter- 
scheidet sich nur darin von dem Th&el’schen, dass die Abgrenzung der 
Unterfamilien der Dendrochiroten eine andere ist. Es hatte nämlich Bell 
(14) berechtigte Bedenken gegen die Semper’schen Unterfamilien der 
Stichopoda, Gastropoda und Sporadipoda vorgebracht und den Vorschlag 
gemacht, lieber die Zahl und Anordnung der Fühler zum Ausgangspunkte 
der Eintheilung zu nehmen. In weiterer Ausführung dieses Vorschlages 
und unter Benutzung der schon von Bell gebrauchten Bezeichnungen 
theilte nunmehr Lampert die Dendrochiroten in die beiden Unterfamilien 
der Decachirotae (mit zehn Füblern) und Polychirotae (mit mehr als zehn 
Füblern). Weiter unterschied Lampert bei den Polychirotae diejenigen 
Gattungen, deren Fühler zu einem doppelten Kreise geordnet sind, von 
den nur mit einem Fühlerkranze ausgestatteten: Amphicyclia, Monocyclia. 
Dass diese beiden Untergruppen nicht haltbar sind, glaube ich (161a) 
hinreichend nachgewiesen zu haben, und wir werden sehen (S. 320), dass 
auch die beiden Unterfamilien der Decachirotae und Polychirotae keine 
natürlichen Gruppen darstellen. 


Uebersicht über Lampert’s Eintheilung der Klasse der 
Holothurioidea. 


I. Ordnung Pedata. Ä 
1. Familie Aspidochirotae. Gattungen: Holothuria, Labido- 


demas, Mülleria, Stichopus. 
2. Familie Dendrochirotae. 
1. Unterfamilie Decachirotae. Gattungen: Psolus, 
Colochirus, Ocnus (= Cucumaria), 
Cucumaria, Semperia (= Cueu- 
maria), Stereoderma (= Thyone), 
Thyone, Echinocucumis (= (ueu- 
marta). 
2. Unterfamilie Polychirotae. 
a. Gruppe Monoeyelia. Gattungen: 
Orcula, Thyonidium (= 
Phyllophorus). 
b. Gruppe Amphieyelia. Gattungen: 
Pseudocucumis, Actino- 
cucumis, FPhyllophorus, 
Amphicyelus (= Pseudo- 
cucumis), Eucyclus (= 
Phyllophorus). 
3. Familie Rhopalodinidae. Gattung: Rhopalodina. 
II. Ordnung Elasipoda. 

4. Familie Elpidüdae. Gattungen: Parelpidia, Elyidia, Scoto- 
planes, Irpa, Kolga, Peniagone, Scotoanassa, 
Einypniastes, Achlyonice. 

. Familie Deömatidae. Gattungen: Oneirophanta, Deima, 
Laetmogone, Orphnurgus, Ilyodaemon, Pannychia. 

3. Familie Psychropotidae. Gattungen: Psycheotrephes, Eu- 
phronides, Psychropotes, Benthodytes. 


7 


un 


Geschichte des Systemes 815 


III. Ordnung Apoda. 
1. Unterordnung Pneumonophor.a. 
7. Familie Molpadidae. Gattungen: Haplodactyla, Molpadia, 
Liosoma (= Chiridota), Caudina, Trochostoma, 
Ankyroderma, Eupyrgus. 
2. Unterordnung Apneumona, 
8. Familie Synaptidae. Gattungen: Synapta, Anapta, Chiro- 
dota, Myriotrochus, Trochoderma, Acanthotrochus, 
Rhabdomolgus. 


Meine eigenen Ansichten über das natürliche System der Holothurien 
habe ich ganz vor kurzem*) darzulegen und zu begründen versucht. 
Dieselben unterscheiden sich hauptsächlich darin von denen meiner Vor- 
gänger, dass ich auf die Homologie der Fühler mit den Füsschen und 
auf die Beziehungen der Fühlerkanäle zu den Radialkanälen und (bei 
den Synaptiden) zu dem Ringkanale einen besonderen Nachdruck lege. 
Der Gegensatz zwischen füssigen und fusslosen Holothurien verliert seine 
Schärfe durch die Thatsache, dass es streng genommen gar keine völlig 
fusslosen Holothurien gibt. Die bei allen Holothurien vorkommenden 
Fühler sind nämlich nach Entwicklung und Bau, ferner in ihrer Be- 
ziehung zu den radialen Wassergefässen und oft auch in ihrer Funktion 
nichts anderes als die dem Munde zunächst stehenden Füsschen, welche 
in den Dienst des Tastens und der Nahrungsaufnahme getreten sind und 
dementsprechende Abänderungen der Form erfahren haben. Nur bei den 
Synaptiden hat ein Theil der Fühler seine Verbindung mit den Radial- 
kanälen aufgegeben und entspringt nunmehr von dem Ringkanale Da 
bei allen übrigen Holothurien sämmtliche Fühler, Füsschen und Ambulaeral- 
papillen, also sämmtliche äusserlich hervortretenden Anhänge des Wasser- 
gefässsystemes, von den die Strahlen des Körperbauplanes bezeichnenden 
Radialkanälen entspringen, so habe ich den Vorschlag gemacht, dieselben 
unter der Bezeichnung Actinopoda (oder kürzer Actinota) als eine erste 
Ordnung der Holothurioidea zusammenzufassen und ihnen als eine zweite 
Ordnung die nur die Familie der Synaptiden umschliessenden Paractino- 
poda (oder Paractinota) gegenüberzustellen. Die Actinopoda umfassen 
die vier Familien der Aspidochirotae, Elasipoda, Dendrochirotae (zu welchen 
ich [161e] auch die Rhopalodinidae rechne) und Molpadüdae (s. die Ueber- 
sicht S. 326). 


*) Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 51, 1891, S. 591 ff. 


816 Seewalzen. 


Uebersicht über die Zahl der Gattungen und Arten 
in historischer Reihenfolge. 


| Zahl der Zahl der 

Name des Autors | Jahr Gattungen Ass 
lager ae 1833 | 9 50 
Brandt. ae ua Ei See 1835 17 60 
BIOnn ME NER 1860 3% ca. 180 
Dujardin und Hupe . . 1562 11 104 
Selenka "un oe He So | 36 ca. 200 
BEINDELI AR EL UNEETSHE 30 280 
Eee a lisishoygenn| 53 473 
Dheele. et 10 90 PIRBAIEB 53 ca. 475*) 
dw a ELIA EN SM ARTEN 49 513%) 


11. Bedeutung der Körperform und der einzelnen Organe 

für das System. 

Die Körperform der Seewalzen (s. S. 24—26) gibt bei ihrer ver- 
hältnissmässig grossen Eintönigkeit wenig brauchbare Merkmale ab. Weder 
eine durchgreifende Unterscheidung der Familien noch der Gattungen 
lässt sich auf sie allein begründen. Manche Dendrochiroten, z. B. Thyone, 
Orcula, Phyllophorus, Colochirus, sind gewissen Aspidochiroten, z. B, 
einzelnen ‚Holothuria-Arten, Stichopus, in der Körperform ausserordentlich 
ähnlich und unter den Elasipoden wiederholt die Gattung Parelpidia die 
Gestalt der Synaptiden. Drehrunde Körperform fällt zwar in sehr vielen 
Fällen, so bei allen Molpadiiden und Synaptiden, mit dem Mangel der 
Füsschen zusammen, kommt aber auch bei reichlichster Entwicklung von 
Füsschen bei manchen Aspidochiroten und vielen Dendrochiroten vor; 
bei den Synaptiden ist der drehrunde Körper durchweg viel gestreckter 
und dadurch wurmähnlicher als bei den Molpadiiden. Einer äusserlich 
wahrnehmbaren Bilateralsymmetrie, welche sich durch Bildung einer deut- 
lichen Bauchfläche ausprägt, begegnen wir bei fast allen Elasipoden, den 
meisten Aspidochiroten und sehr vielen Dendrochiroten. Pentagonale 
Gestalten bieten sich uns fast nur im Innern der Dendrochirotenfamilie 
dar, z. B. bei den Gattungen Cucumaria, Pseudocucumis, Actinocueumis ; 
vierkantige Formen treffen wir bei Colochirus unter den Dendro- und 
Stichopus unter den Aspidochiroten, ohne dass man an der Fünf- oder 
Vierkantigkeit des Körpers allein alle Angehörigen dieser Gattungen mit 
Sicherheit erkennen könnte. In derselben Gattung können verschiedene 
Körperformen nebeneinander vorkommen; so z. B. gibt es Holothuria- 
Arten mit deutlicher Bauchfläche und andere mit ganz drehrundem Körper. 
Auch die schwanzartige Verjüngung des hinteren Leibesendes lässt sich 
nicht als alleiniges Gattungsmerkmal brauchen, denn wir begegnen ihr ein- 
mal bei einem Theile der Molpadiiden, namentlich den Gattungen Caudina, 


*) Die verhältnissmässig geringe Steigerung der Artenzahl bei Th&el und mir im Ver- 
gleiche zuLampert erklärt sich daraus, dass Theel und ich eine grössere Anzahl von Arten 
als zweifelhafte und unsichere von der Zählung ausgeschlossen haben. 


Bedeutung der Körperform und der einzelnen Organe für das System. 517 


Trochostoma, Ankyroderma, dann aber auch bei manchen T’hyone-Arten, 
2. B. raphanus, poucheti u. a. Immerhin gibt es einige Gattungen, welche 
sich durch eine besonders auffällige äussere Gestaltung sofort mit ziem- 
licher Sicherheit erkennen lassen, z. B. die flaschenförmige Rhopalodina 
oder die mit scharf begrenzter Kriechsohle versehene Gruppe der Gattungen 
Psolus, Theelia, Psolidium, oder die durch ihren Rückenanhang aus- 
gezeichneten Gattungen Peniagone und Psychropotes oder die durch ihre 
starren, grossen Rückenpapillen auffallenden Deima- und Colochirus-Arten. 
Was endlich die Bedeutung der Körperform für die Unterscheidung der 
Arten angeht, so muss zwar schon der Vollständigkeit halber die Form 
des Körpers in die Beschreibung der Arten aufgenommen werden; sie 
kann aber nur in Verbindung mit anderen Merkmalen einigen diagnostischen 
Werth haben, wobei überdies beständig berücksichtigt werden muss, dass 
Contraetionen und Deformationen durch Einwirkung der Conservirungs- 
flüssigkeit die Gestalt des todten Thieres sehr abzuändern vermögen. 

Die Färbung (s. S. 27—29) lässt sich nur in beschränktem Maasse 
für die Artenunterscheidung verwenden, da sie an den lebenden Thieren 
vielen Schwankungen unterworfen ist und an den conservirten oft nur 
mangelhaft oder gar nicht erhalten bleibt. 

Da die Kalkkörper der Haut den Seewalzen fast ausnahmslos zu- 
kommen, scharf ausgeprägte mannigfaltige Formen (s. 5. 39—95) zeigen 
und durch Behandlung eines Hautstückchens mit Kalilauge zu einem 
zierlichen mikroskopischen Präparate leicht zu verarbeiten sind, so er- 
weisen sie sich schon dadurch als ein werthvolles Hülfsmittel für die 
Systematik. Man hat ihnen deshalb seit den Untersuchungen von Düben 
und Koren (53 u. 54) ganz allgemein und mit Recht eine nicht geringe 
Bedeutung für die Abgrenzung der Arten zugeschrieben. Diese Bedeutung 
wird dadurch nicht vermindert, dass sie bei den einzelnen Arten inner- 
halb engerer oder weiterer Grenzen Schwankungen in Form, Anordnung 
und Häufigkeit zeigen, welche in manchen Fällen*) zur Aufstellung von 
Varietäten Veranlassung gegeben haben oder noch geben könnten, dagegen 
in anderen Fällen lediglich den Altersverschiedenheiten der untersuchten 
Individuen entsprechen.**) Derartige Schwankungen haben nichts Ueber- 
raschendes, sondern sind, wenigstens in Bezug auf die Form, fast selbst- 
verständlich bei Gebilden, deren ausserordentliche Mannigfaltigkeit sich, 
wie wir früher (s. S. 55—58) sahen, aus einer einzigen Grundform und 
einem einzigen Wachsthumsgesetz dieser Grundform ableiten lassen. 

Aber nicht nur für die Arten, sondern auch für manche Gattungen 
geben die Kalkkörper brauchbare Unterscheidungsmerkmale ab. So hat 


*) Z. B. bei Holothuria atra var. amboinensis (Semp.) Theel, Stichopus godeffroyi 
var. pygmaeus Semp. und var. b Semp., Cucumaria abyssorum var. grandis Theel und 
var. hyalina Thiel, Cucumaria serrata var. intermedia Thiel und marionensis Theel, 
Trochostoma albicans var. glabrum Theel, Chiridota rufescens var. Semp., Haplodacetyla 
molpadioides var. pellueida Semp. und var, sinensis Semp. u. a. 

**) Z, B. bei Cucumaria dubiosa Semp. 


318 Seewalzen. 


schon Jäger (110) die Harttheile in der Haut der Synapta-Arten für die 
Diagnose dieser Gattung verwerthet und es sind auch jetzt noch vor- 
wiegend die Gattungen der Synaptidenfamilie, welche auf Grund der 
Kalkkörper-Gestalt unterschieden werden: so ist der Gattung Synapta 
eine besondere, nur ihr allein zukommende Form der Anker und Anker- 
platten eigen, während Chiridota und Trochodota durch die sechsspeichigen, 
bald gehäuften, bald vereinzelten Rädchen, dagegen Trochoderma, Acan- 
thotrochus und Myriotrochus durch die mehr als sechsspeichigen, unter sich 
wieder in der Bedornung u. s. w. abweichenden Rädchen charakterisirt 
sind. Auch in anderen Familien finden sich einzelne Gattungen mit be- 
besonders auffälligen und ihnen mehr oder weniger ausschliesslich zu- 
kommenden Kalkkörpern, so z. B. Stichopus mit C-förmigen Kalkstäben, 
Psolus mit grossen, dem blossen Auge sofort erkennbaren Kalkplatten, 
Ankyroderma mit einer eigenen Art von Ankern, welche auf je einer aus 
spatelförmigen Stäben gebildeten Rosette stehen u. s. w. Trotzdem würde 
man eine undurchführbare Sache unternehmen und im besten Falle zu 
einem ganz gekünstelten Systeme gelangen, wollte man der Abgrenzung 
aller Holothurien-Gattungen lediglich die Kalkkörper zu Grunde legen. 
Noch weniger liesse sich auf dieses Merkmal allein eine natürliche Ab- 
grenzung der Familien begründen. Dafür sind die verschiedenen Formen 
der Kalkkörper, selbst in ihren abweichendsten Gestalten, zu sehr durch 
Uebergänge in dieser und jener Richtung verknüpft. Immerhin treten 
gewisse Formen bei einzelnen Familien mit einer gewissen Vorliebe auf, 
was dafür sprechen dürfte, dass jene auf andere Merkmale als die Kalk- 
körper begründeten Familien einigermaassen natürliche Gruppen dar- 
stellen, in denen auch die Kalkkörper sich nach einem bestimmten 
Familientypus ausgebildet haben. So sind Anker und Rädchen den 
Synaptiden, vierarmige Kreuze den Elasipoden, Schnallen und Stühlehen 
den Aspidochiroten, glatte, bedornte oder knotige Gitterplättchen, Gitter- 
näpfe und Gitterkugeln den Dendrochiroten, weinrothe Körperchen den 
Molpadiiden in hervorragendem Maasse eigenthümlich, ohne indessen bei 
allen Mitgliedern der betreffenden Familie oder ausschliesslich bei dieser 
Familie vorzukommen. 

Die S. 142 — 143 besprochenen kalkigen Analpapillen (Afterzähne) 
haben nur in der Familie der Aspidochiroten die Bedeutung eines durch- 
greifenden Gattungsmerkmales erlangt, welches die Gattung Mülleria von 
allen anderen Mitgliedern der Familie scheidet. Bei den Dendrochiroten 
und Molpadiiden dagegen hat schon der Umstand, dass die Analpapillen 
trotz ihrer Häufigkeit (namentlich bei den Gattungen Cucumaria, Thyone, 
Colochirus, Haplodactyla, Trochostoma) oft sehr klein und deshalb schwer 
wahrnehmbar sind, ihre Benützung zur Abgrenzung der Gattungen ver- 
hindert; doch verdienen sie auch in diesen Familien beachtet zu werden, 
soweit es sich um die Unterscheidung der Arten handelt. 

Das Nervensystem bietet der Systematik nur in den Sinnesorganen 
einiges Brauchbare, indem sich sowohl die knospenförmigen Sinnesorgane 


Bedeutung der Körperform und der einzelnen Organe für das System. 319 


an den Fühleın mancher Synaptiden (S. 73) als auch die Hörbläschen 
der Elpidiiden (S. 77) für die Unterscheidung der Arten verwenden 
lassen. Dagegen besitzen dieselben Hörbläschen bei den Synaptiden 
(S. 76) eine solche Gleichmässigkeit in Zahl, Bau und Anordnung, dass 
sie systematisch nur noch für die Charakteristik der ganzen Familie, nicht 
aber einzelner Gattungen oder Arten, von Bedeutung sind. Vermuthlich 
verhalten sich die Tastpapillen in der Haut der Synaptiden (S. 75) 
ebenso; doch gestatten darüber unsere jetzigen Kenntnisse noch kein 
bestimmtes Urtheil. 

Bezüglich der Muskulatur der Körperwand liefert der ununterbrochene 
Verlauf der Quermuskelschicht (s. S. 61) ein ziemlich gutes, allerdings 
äusserlich und mit blossem Auge nicht wahrnehmbares Merkmal, an 
welchem sich die Familie der Synaptiden von allen anderen Seewalzen 
unterscheiden lässt. Weniger brauchbar für die Systematik sind die 
Längsmuskeln; denn wenn sie auch bei den Aspidochiroten in der Regel 
paarig sind (Ausnahme: Pseudostichopus mollis Theel), so gibt es doch auch 
Molpadiiden und Dendrochiroten mit paarigen Längsmuskeln und selbst 
bei Elasipoden und Synaptiden kommen Spuren davon vor. Im Grossen 
und Ganzen gilt allerdings für die Elasipoden und Synaptiden die Regel, 
dass die Längsmuskeln einfach sind. Das ungetheilte oder paarige Ver- 
halten der Längsmuskeln für die Abgrenzung von Gattungen und Arten 
zu benutzen hat man meines Wissens noch nicht versucht. Für die Arten 
würde es sich wohl lohnen, genauer als bisher auf den Bau der Längs- 
muskeln zu achten. Für die Gattungen aber dürfte sich schon der Um- 
stand hinderlich erweisen, dass die Längsmuskeln bei demselben Thiere 
in dem einen Theile ihres Verlaufes ungetheilt, in dem anderen paarig 
sein können, z. B. bei Ankyroderma- und Trochostoma- Arten. 

Die Rückziehmuskeln (s. S. 90— 91) bilden ein vortreffliches syste- 
matisches Kennzeichen der ganzen Familie der Dendrochiroten, welches 
nur dadurch etwas an Werth verliert, dass auch unter den Molpadiiden 
und Synaptiden in einzelnen Fällen Rückziehmuskeln auftreten. Bei den 
Molpadiiden ist der Besitz deutlicher Rückziehmuskeln ein besonderes 
Merkmal der Gattung Molpadia, während es bei den Synaptiden nach 
unseren bisherigen Kenntnissen den Eindruck macht, als sei das Vor- 
kommen von mehr oder weniger deutlichen Rückziehmuskeln (bei einzelnen 
Synapta- und namentlich Chiridota-Arten) so sehr durch Uebergänge mit 
dem völligen Mangel derselben verknüpft, dass man sie nur für die Unter- 
scheidung der Arten, nicht aber der Gattungen benützen kann. 

Der Kalkring (S. 80—88) hat für die Systematik eine geringere Be- 
deutung als man nach der Mannigfaltigkeit seines Baues erwarten könnte. 
Es ist eigentlich nur die Familie der Elpidiiden, welche sich des aus- 
schliesslichen Besitzes einer besonderen, durch den Mangel der Interradial- 
stücke ausgezeichneten Form des Kalkringes erfreut. Eigenthümlichkeiten, 
welche bei anderen Familien in Zahl und Form der Kalkringstücke auf- 
treten, sind entweder nicht bei allen Mitgliedern der betreffenden Familie 


320 Seewalzen. 


vorhanden oder kommen auch in anderen Familien vor; so verhält es 
sich z. B. mit der Vermehrung der Interradialstücke über die normale 
Füntzahl bei den Synaptiden, mit der Durehbohrung der Radialstücke bei 
derselben Familie und bei manchen Molpadiiden, mit den vorderen Ein- 
schnitten der Radialstücke bei Dendrochiroten, Aspidochiroten und Mol- 
padiiden, mit der Bildung von Gabelschwänzen bei Molpadiiden, Den- 
drochiroten und einzelnen Aspidochiroten u. s. w. Auch im Innern der 
Gattungen begegnen wir grossen Verschiedenheiten in der Gestaltung des 
Kalkringes; namentlich gilt das für die Gattungen der Dendrochiroten 
und hier wieder besonders für Thyone, Phyllophorus, Orcula und Oueumaria, 
ohne dass es bis jetzt gelungen wäre, mit Hülfe jener Verschiedenheiten 
diese z. Th. sehr artenreichen Gattungen in natürliche Untergattungen 
oder in eine Anzahl kleinerer Gattungen zu zerlegen. 

Die Fühler (S. 92—98) sind sowohl in ihrer Zahl, Grösse, Anordnung 
und Form, als auch in ihrer Beziehung zu den Füsschen (S. 128) von 
systematischer Bedeutung. Aus den früheren Angaben über ihre Zahl 
(5. 932—94) geht hervor, dass sie in dieser Hinsicht für die Abgrenzung 
der meisten Gattungen und Arten recht gut verwendet werden können, 
dass es aber auch nicht wenige Gattungen und Arten gibt, deren Fühler- 
zahl gewissen Schwankungen unterliegt. Unter den Familien scheinen 
nur die Molpadiiden eine (abgesehen von seltenen individuellen Ab- 
weichungen) ganz constante Fühlerzahl (15) zu besitzen, doch soll auch 
hier wenigstens eine Art eine geringere Zahl aufweisen. In der Familie 
der Dendrochiroten hat Bell (14) die zehnfühlerigen Gattungen als Gruppe 
der .Decachirotae, die mehr als zehnfühlerigen als Polychirotae bezeichnet, 
und in weiterer Ausführung dieser Sonderung hat dann Lampert (134) 
diesen Gruppen die Bedeutungen von Unterfamilien beigelegt. Mir scheint 
aber, dass dadurch die natürlichen Beziehungen der Dendrochiroten- 
Gattungen verwischt und in rein künstliche verkehrt werden, da die 
Gattung Theelia, welche zu den Polychirotae zu stellen wäre, doch gewiss 
mit keiner anderen polychiroten Gattung so eng verwandt ist als mit 
der decachiroten Gattung Psolıs. — Was den relativen Grössen- 
unterschied der Fühler anbetrifft, so spielt derselbe (s. S. 94—95) nur in 
der Familie der Dendrochiroten eine Rolle für die Abgrenzung der Arten, 
ohne indessen für die Unterscheidung der sämmtlichen Gattungen der 
Familie ein durchgreifendes, mit anderen Unterschieden coineidirendes 
Merkmal darzubieten. Troschel (274) war allerdings anderer Ansicht, 
als er die Gattungen Anaperus (= Thyone), Orcula und Colochirus aufstellte. 
Die Kleinheit der beiden ventralen Fühler ist aber nicht, wie Troschel 
meinte, eine besondere Eigenthümlichkeit von Anaperus und Colochirus, 
sondern findet sich überhaupt bei allen zehnfühlerigen Dendrochiroten als 
eine sehr verbreitete, aber doch nicht ganz durchgreifende Erscheinung. Im 
Innern der Gattung Cucumaria gibt es Arten mit und ohne dieses Merkmal 
und dennoch musste Lampert (134), trotz aller Neigung die Gattung Cucu- 
maria weiter zu zerlegen, darauf verzichten, gerade dieses Merkmal dazu 


Bedeutung der Körperform und der einzelnen Organe für das System. BD. 


zu verwenden. Die mehr als zehnfühlerigen Gattungen besitzen in der 
Regel fünf oder noch mehr kleinere Fühler, welche meistens in ziemlich 
regelmässigem Wechsel zwischen die grösseren vertheilt sind; aber auch 
von dieser Regel gibt es Ausnahmen, welche eine einseitige systematische 
Benutzung derselben als unausführbar erscheinen lassen. — Auch die An- 
ordnung der Fühler (S. 95) beschränkt sich in ihrer systematischen Be- 
deutung auf die Familie der Dendrochiroten, insofern es nur hier dazu 
kommt, dass ein Theil der Fühler einen inneren, zweiten Fühlerkranz 
bildet. Lampert (134) hat sich dadurch veranlasst gesehen, in seiner 
Unterfamilie der Polychirotae die beiden Gruppen der Monoeyclia, mit ein- 
fachem Fühlerkranz, und der Amphicychia, mit doppeltem Fühlerkranz, zu 
unterscheiden. Dem gegenüber habe ich (16la) zu zeigen versucht, dass 
auch diese Gruppenbildung nicht haltbar ist und dass sogar die beiden 
Gattungen Phyllophorus Grube und Thyonidium Düb. u. Kor., von denen 
jene von Lampert zu den Amphieycha, diese aber zu den Monocyclia 
gestellt wird, in eine einzige Gattung P’hyllophorus zu vereinigen sind. 
Im Innern dieser Gattung ist die Anordnung der Fühler nur für die Ab- 
srenzung der Arten von Wichtigkeit. Ebenso verhält es sich mit der 
gleichfalls von Lampert zu den Amphicyclia gerechneten Gattung Pseudo- 
cucumis (+ Amphieyelus), während die Zutheilung der Gattung Actino- 
cucumis zu den Amphicyclia nur auf der noch ganz unsicheren Annahme 
beruht, dass auch sie einen inneren Fühlerkranz besitze. — Von viel 
grösserer Bedeutung ist die Form der Fühler (S. 97”—98), welche sich, 
seitdem Lesueur und Grube (s. 5. 304 u. 308) darauf hingewiesen, als 
ein Hülfsmittel für die Unterscheidung der Familien vortrefflich bewährt 
hat. Namentlich gilt das für die Aspidochirotae und Dendrochirotae, 
von denen jene durch ihre schildförmigen, diese durch ihre baumförmigen 
Fühler gekennzeichnet sind. Gefiederte (und gefingerte) Formen der 
Fühler finden sich nur bei den Synaptiden und Molpadiiden und führen 
durch die bei Chiridota auftretende peltato-digitate Ausbildung zur Gestalt 
der Aspidochirotenfühler hinüber. Noch mehr nähert sich die bei den 
Elasipoden vorherrschende Fühlerform derjenigen der Aspidochiroten, 
wenn auch ihre Endabstutzung fast niemals so kräftig und reich ent- 
wickelt ist, wie das bei den Aspidochiroten die Regel ist. Zur Unter- 
scheidung der Gattungen und Arten im Inneren der einzelnen Familien 
erweisen sich die Fühlerformen besonders brauchbar bei den Molpadiiden 
und Synaptiden, da die Zahl ihrer Fiederäste (Nebenäste) bei jeder Art 
nur innerhalb enger Grenzen zu schwanken pflegt. Auch der Umstand, 
ob die Fiederäste durch eine Membran eine Strecke weit verbunden sind 
oder nicht, oder ob das Fühlerendstück zusammengeklappt und zurück- 
gezogen werden kann, lässt sich in der Familie der Synaptiden mit Vor- 
theil für die Abgrenzung der Arten benützen. — Die Verbindung der 
Fühlerkanäle mit den Centraltheilen des Wassergefässsystemes gestattet 
die Unterscheidung der beiden Ordnungen der Actinopoda und Paractino- 
poda. Bei jenen zweigen die sämmtlichen Fühlerkanäle (S. 120—123) in 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. I. 3. wi! 


322 Seewalzen. 


vollständiger Homologie mit den Füsschenkanälen von den Radialkanälen 
ab, während bei den Paractinopoden nur ein Theil der Fühlerkanäle diese 
Beziehung festgehalten hat, die übrigen aber ihren Ursprung auf den 
Ringkanal verlagert haben. 

Die Fühlerampullen (S. 123—125) lassen sich mit Vortheil für die 
Unterscheidung der Familien benutzen, da sie nur bei den Aspidochiroten 
und Molpadiiden in einer Weise ausgebildet sind, dass sie bei der Unter- 
suchung sofort ins Auge fallen. Für diese systematische Verwendung der 
Fühlerampullen fällt es wenig ins Gewicht, dass sie in schwächerer Ent- 
wicklung auch bei den Synaptiden vorkommen und bei den Dendrochiroten 
(5. 244) wenigstens angedeutet sind. 

Den Füsschen und Ambulacralpapillen (S. 99—111) ist, wie aus 
der geschichtlichen Darlegung (S. 303 — 315) erhellt, fast von Allen, 
welche sich mit der Systematik der Holothurien beschäftigt haben, eine 
hervorragende Bedeutung beigelegt worden. Von der allzu einseitigen 
Ausnutzung der Füsschen bei Brandt sind die späteren Forscher zwar 
zurückgekommen, aber noch in dem neuesten System von Th&el und 
Lampert geht die ganze Eintheilung in erster Linie von dem Vor- 
handensein oder Fehlen der Füsschen und Ambulacralpapillen aus. Wenn 
man indessen erwägt, dass morphologisch betrachtet Fühler und Füsschen 
homologe Gebilde sind und demnach die nur mit Fühlern versehenen 
Formen keineswegs ohne Weiteres als füsschenlos bezeichnet werden 
können, und wenn man ferner berücksichtigt, dass durch die Aufstellung 
einer Ordnung der Apoda die Molpadiiden von den ihnen näher ver- 
wandten *) Dendrochiroten entfernt und dafür mit den ihnen viel weniger 
nahe stehenden Synaptiden vereinigt werden, so ergibt sich, dass an 
einer Ordnung der Apoda nicht länger festgehalten werden kann. Unter- 
scheidet man die Füsschen, d. h. die äusseren Wassergefässanhänge 
überhaupt, als Körperfüsschen und Fühlerfüsschen, so bleibt die Abwesen- 
heit von Körperfüsschen immerhin ein sehr wichtiges Familienmerkmal, 
durch welches sich die Synaptiden und Molpadiiden von den übrigen 
Familien sondern. Im Inneren der mit Fühler- und Körperfüsschen aus- 
gestatteten Aspidochiroten, Dendrochiroten und Elasipoden werden dann 
die Füsschen weiterhin von grosser Wichtigkeit für die Unterscheidung 
‚der Gattungen und Arten; ihre Form und ihre Anordnung, zum Theil 
auch ihre Zahl werden dafür benutzt. Man wird aber auch hier die Ein- 
seitigkeit vermeiden müssen, in diesen Gesichtspunkten allein ein durch- 
greifendes Mittel für die Begrenzung der Gattungen und Arten zu er- 
blicken. Auch die von den Füsschen genommenen Merkmale müssen für 
das System soweit als möglich in Combination mit anderen Merkmalen 
verwendet werden, wenn sich nicht solch unnatürliche Gruppirungen er- 
geben sollen, wie sie z. B. Semper und Theel in der Familie der 


*) Vergl. meine Abhandlung über Ankyroderma musculus in Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. 51, 1891, pag. 591 u. £. 


Bedeutung der Körperform und der einzelnen Organe für das System. 323 


Dendrochiroten vorgenommen haben. Sie zerlegen dieselbe nach der An- 
ordnung der Füsschen in die drei Unterfamilien der Stichopoda, Gastropoda 
und Sporadipoda und reissen dadurch Gattungen von so unzweifelhait 
naher Verwandtschaft, wie Phyllophorus und Pseudocueumis, Cucumaria 
und Thyone weit auseinander. Bei den Aspidochiroten erschwert die 
Unmöglichkeit einer scharfen Abgrenzung der typisch ausgebildeten 
Füsschen von den Ambulacralpapillen die Benutzung der Füsschenform 
für das System. Ob man so weit gehen kann auch die Zahl der 
Füsschen wenigstens in der Gruppe der Elpidiiden mit Theel als eine 
für die Art constante zu betrachten, scheint mir zweifelhaft und jeden- 
falls der sicheren Feststellung durch weitere Untersuchungen noch 
bedürftig. 

Der Steinkanal (S. 129—136) kann hinsichtlich seiner Gestalt, Grösse 
und Farbe allenfalls für die Unterscheidung einzelner Arten benutzt werden 
und selbst das nur in beschränktem Maasse, da auch bei derselben Art in 
den genannten Verhältnissen des Steinkanals mancherlei Schwankungen 
vorkommen. Der Umstand dagegen, ob der Steinkanal in einfacher oder 
mehrfacher Zahl auftritt, hat insofern wenigstens eine grössere systematische 
Bedeutung, als wir bis jetzt weder bei den Molpadiiden noch bei den 
Elasipoden einen mehrfachen Steinkanal kennen. Bei den übrigen 
Familien finden sich Arten mit einfachem und Arten mit mehrfachem 
Steinkanale in derselben Gattung, und auch bei Arten, welche überhaupt 
mehr als einen Steinkanal besitzen können, schwankt die Zahl derselben 
wieder in oft recht weiten Grenzen; daraus ergibt sich, dass selbst für 
die Artabgrenzung die Vermehrung und Zahl der Steinkanäle nur in Ver- 
bindung mit anderen unterscheidenden Merkmalen verwendet werden 
kann. Die nur bei einem Theile der Elasipoden gegebene Eigenthümlich- 
keit, dass der Steinkanal an seiner primären offenen Verbindung mit der 
Aussenwelt dauernd festhält, lässt sich ebenfalls kaum als Gattungsmerkmal 
gebrauchen; wenigstens gibt es unter den bis jetzt unterschiedenen Elasi- 
poden-Gattungen nur die eine Kolga, welche auf dieses Merkmal hin von 
der nächstverwandten Irpa gesondert worden ist. Der feinere Bau des 
Madreporenabschnittes scheint nur für die Begrenzung einer einzigen 
Familie, nämlich der Aspidochiroten, in dem hier auftretenden Sammel- 
raume (S. 136) ein systematisches Hülfsmittel darzubieten, sonst aber, bei 
den übrigen Familien, nur für die Unterscheidung der Gattungen und 
insbesondere der Arten von einigem Belang zu sein. 

Die Poli’ssche Blase gestattet eine systematische Verwendung nur in 
sehr geringem Maasse. Man kann allenfalls den Umstand, dass wir bis 
jetzt bei den Molpadiiden, Psychropotiden und Deimatiden noch keinen 
einzigen Fall kennen, in welchem mehr als eine Poli’sche Blase vorhanden 
wäre, in die Charakteristik dieser Familien bez. Unterfamilien aufnehmen, 
muss aber bei den schwankenden Zahlverhältnissen (S. 114—116), in 
welchen die Poli’sche Blase bei den übrigen Holothurien auftritt, gewärtig 
sein, dass über kurz oder lang auch in jenen Gruppen Fälle von Ver- 

2 


324 Seewalzen. 


mehrung der Poli’schen Blase bekannt werden. Selbst für die Unter- 
scheidung der Arten ist die Ein- oder Mehrzahl der Poli’schen Blase nur 
ein höchst unsicheres Merkmal. 

Die Geschlechtsorgane (S. 180 — 193) geben uns für die Unter- 
scheidung der Familien keinerlei durchgreifende Merkmale an die Hand. 
Es konnte allerdings eine Zeit lang scheinen, dass die Synaptiden und 
Molpadiiden sich durch zwitterige Beschaffenheit ihrer Genitalschläuche 
von allen anderen Holothurien trennen. Ich habe aber weiter oben 
(S. 180-183) des Näheren gezeigt, dass dem nicht so ist, dass vielmehr 
die behauptete Zwitterigkeit bei den Molpadiiden noch in keinem einzigen 
Falle genügend festgestellt ist, während sie bei den Synaptiden nicht der 
ganzen Familie, sondern nur einer Anzahl Arten und vielleicht zwei ganzen 
Gattungen (Synapta und Anapta) zukommt. Auch die Lage der äusseren 
Geschleehtsöffnung (s. S. 183—185) lässt sich lediglich zur Unterscheidung 
der Arten verwenden, wenn auch im Grossen und Ganzen, von wenigen 
Ausnahmen abgesehen, die Regel zutrifft, dass sie bei den Dendrochiroten 
zwischen oder nach innen von den Fühlern, bei den übrigen Familien 
aber ausserhalb des Fühlerkranzes liegt. Das Vorkommen einer Genital- 
papille ist ebenfalls nur als Artmerkmal oder gar nur als Geschlechts- 
unterschied zu verwerthen, und ähnlich sieht es mit der freilich nur von 
einzelnen Elpidiiden und Deimatiden bekannten Vermehrung der Geschlechts- 
öffnungen aus, welche bald eine rein individuelle, bald eine speeifische 
Eigenthümliehkeit zu sein scheint. Weiterhin sind auch die Länge des 
Genitalganges, die Entfernung der Geschlechtsbasis vom vorderen Körper- 
ende, die Grösse, Farbe, Form und Zahl der Genitalschläuche, soweit sie 
nicht vom Alter und vom geschlechtlichen Entwicklungszustand der Indi- 
viduen beeinflusst sind, nur für die Unterscheidung der Arten von Wichtig- 
keit. Dagegen wird der Umstand, ob die Genitalschläuche entweder wie 
sewöhnlich ein rechtes und ein linkes oder aber nur ein linkes Büschel 
bilden, in der Familie der Aspidochiroten zu einem Unterscheidungs- 
merkmal der Gattungen Stichopus, P’seudostichopus und Paelopatides von 
den Gattungen Mülleria, Holothwria« und Labidodemas. Bei anderen 
Familien kommt die Beschränkung der Genitalschläuche auf die linke 
Körperhälfte nur noch bei den Elpidiiden vor, sinkt aber hier zur Be- 
deutung eines Artmerkmales herab. 

Die Verdauungsorgane (S. 157—164) haben im Grossen und Ganzen 
keine besondere Bedeutung für das Holothuriensystem, denn sie liefern 
nur in wenigen Fällen Merkmale, welche sich für eine schärfere Scheidung 
der systematischen Gruppen benutzer lassen. Die Lage des Mundes kann 
bei manchen Familien und Gattungen in deren Diagnose als ein Hülfs- 
material aufgenommen werden, welches ihnen allerdings nicht auschliess- 
lich zukommt, so z. B. die endständige Lage desselben bei den Synaptiden 
und Molpadiiden, seine bauchständige Lage bei den Psychropotiden, seine 
rückenständige Lage bei den Gattungen P’solus, Psolidium, Theelia, Colo- 
chirus. In ähnlicher Weise wird die Lage des Afters manchmal zu einem 


Das System. 825 


Hülfsmittel der Unterscheidung, so z. B. seine endständige Lage bei den 
Synaptiden und Molpadiiden, seine dorsale bei Psolus, seine ventrale bei 
Oneirophanta, Deima, sein Heranrücken an den Mund bei Rhopalodına. 
Nicht ohne systematischen Werth sind auch die Oralklappen und Pseudoral- 
klappen (S. 140) mancher Dendrochiroten, sowie die schon 5. 318 be- 
rührten Analpapillen. 

In den Kiemenbäumen (S. 165— 175) sieht man seit Jäger (110) 
und Brandt (33) mit Recht ein für die Systematik der Holothurien sehr 
wichtiges Organ. Der Mangel desselben trennt die Synaptiden und Elasi- 
poden von den damit ausgestatteten Molpadiiden, Dendrochiroten und 
Aspidochiroten. Da sich aber bei den Elasipoden wenigstens ein Rudiment 
(S. 166) der Kiemenbäume erhalten hat und da ferner die Synaptiden 
sich in anderen nieht minder wichtigen Punkten sehr wesentlich von den 
Elasipoden unterscheiden, so erscheint es als eine Ueberschätzung und 
allzu einseitige Verwerthung der Kiemenbäume, wenn man ihretwegen 
die ganze Klasse der Holothurien in zwei Ordnungen: Apneumona und 
Pneumonophora, eintheilt. Die relative Grösse der Kiemenbäume, sowie 
ihre Formverhältnisse lassen sich nur für die Unterscheidung der Arten 
benutzen und auch ihr Verhalten zu den Blutgefässen gibt kein vollständig 
durchgreifendes Gattungs- oder Familien-Merkmal ab, wenn auch im All- 
gemeinen die Regel zutrifft, dass eine innige Umspinnung des linken 
Kiemenbaumes durch Wundernetzgefässe eine Eigenthümlichkeit der 
Aspidochiroten ist. 

Die Cuvier’schen Organe (S. 173— 180) haben wegen ihres sporadischen 
Vorkommens nur für die Species - Unterscheidung einigen systematischen 
Werth und selbst bei derselben Art scheint ihr Vorkommen nicht einmal 
in allen Fällen constant zu sein. 

Die Wimperorgane (S. 223—229) sind ein besonderes und ganz 
ausschliessliches Merkmal der Synaptiden, innerhalb deren ihre Form, 
Grösse und Anordnung für die Unterscheidung der Arten benutzt werden kann. 

Das Blutgefässsystem gestattet eine Verwendung für die Systematik 
nur insoweit, als es bei den Aspidochiroten mächtiger entwickelt ist als 
bei den übrigen Familien und insbesondere die Wundernetzgefässe des 
Darmblutgefässsystemes bei der genannten Familie in der Regel den 
linken Kiemenbaum dicht umspinnen. 


III. Das System. 


Vorbemerkung. In der folgenden systematischen Zusammenstellung 
aller bis jetzt bekannten lebenden Holothurien ist bei jeder Gattung die 
für die Kenntniss der Gattung und ihrer Arten wichtigste . Literatur, 
alphabetisch geordnet nach den Namen der Autoren, angeführt; ferner 
sind die Synonyma der Familien und Gattungen in chronologischer 
Ordnung angegeben. Jeder Familie oder Unterfamilie geht eine Ueber- 


326 Seewalzen. 


sicht der Gattungen voraus, welche als Schlüssel zum Bestimmen benutzt 
werden kann. Die alphabetisch geordnete Aufzählung der Arten einer 
jeden Gattung ist nicht etwa ein Abklatsch aus einem der vorhandenen 
Artverzeichnisse, sondern beruht auf einer ungemein zeitraubenden, mühe- 
vollen Revision, welehe mir nur durch die vieljährige, extensive und 
intensive Beschäftigung mit dem Gegenstande möglich war und sich, mit 
Ausnahme der Elasipoden, bei der Mehrzahl der Arten auf eigene An- 
schauung stützt; sie darf also eine selbstständige Bedeutung beanspruchen. 
Synonyme, Varietäten, unsichere oder mir wenigstens als solche erscheinende 
Arten sind ganz weggelassen; ihretwegen, sowie wegen der Beschreibung 
der angeführten Arten muss auf die bei jeder Gattung angeführte Literatur 
und auf das vortreffliche Theel’sche Werk (266, 267) verwiesen werden. 
Auch die Angaben über die horizontale und vertikale Verbreitung einer jeden 
Gattung sind durch eine eigens dazu von mir angestellte kartographische 
Zusammenstellung aller bekannten Fundorte neu gewonnen worden. 


Classis Holothurioidea. 


gg &5 = ( Fühlerampullen wohl ent- 

2 [ | 3 EIE | wickelt; Kiemenbäume vor- 

s3 ES) 2 handen. . . » ..... 1. Fam. Aspidochirotae. 

= us 

cH-| FE © | keine Fühlerampullen; keine 

= \ © ?3 \ Kiemenbäume. . . . . 2. Fam. Elasipoda. 

IE 14 — 
os5B ER Füsschen u. Rückenpapillen klein, 

dr as jene in der Regel in allen drei 

-o5s8 RN ES ventralen Radien. . . . . . 1. Subfam. Psychropotidae. 
SSaR |3% 

soFn EX 8 | | Füsschen und Rückenpapillen 

54 = Ss|28 Rückenpapillen zahlreich; Kalk- MAR 

Ba Stl gross, jene ring 10gliedrig 2. Subfam. Deimatidae. 
355 | BEN der Regel a Rück A 

05 ES \33 auf den beiden Br "5 

PEantae seitlichen ven- | SeTIng an zahl, 

ar 25 Ew | tralen Radien; Dan fünf 

En»: l< ’ |aus den fün 

Fe 5% | | Radialstücken 

8222 |28 | gebildet. . . 3. Subfam. Elpidüdae. 
ED 5 

fr = Fühler baumförmig; Rückziehmuskeln 

sDS wohlentwickelt; Kiemenbäume vor- 

z Dig handen ; Fühlerampullen nicht deut- 

gr ich 2 u 0 oa nn nr „8: Ban, -Dendrochvrolae. 

= 

2 2 es sind nur Fühler, aber keine Füsschen zur 

8 Ausbildung gelangt; Fühler schlauchförmig 

om oder gefingert; Fühlerampullen wohl ent- 

5 wickelt; Kiemenbäume vorhanden . . . 4. Fam. Molpadiüdae. 


Die äusseren Wassergefässanhänge entspringen nur zum 
Theil von den Radialkanälen, zum anderen Theil aber 
vom Ringkanal und treten nur in Gestalt von Fühlern 
ira Umkreis des Mundes auf: 

II. Ordnung. Paractinopoda. 


Fühler fiederförmig, ohne deutliche 
Ampullen; keine Kiemenbäume; mit 
Wimpertrichtern an der Wand der 
Leibeshöhlle . . 2 2.2... 5. Fam, Synaptidae. 


Das System; Aspidochrrotae. 327 


Uebersicht der Zahl der Gattungen und Arten 
(Dezember 1890). 


Gattungen Arten 
1. Aspidochirotae‘ . :. . . . 6 158 
DISHLASIBOAGE A en 19 61 
a. Psychropotidae . . . . 1 17 
bE Desmatidae', 2°... - 6 12 
we Hipidsiadae 3%, .2. 2% Io 32 
3. Dendrochirotae . zur 11 181 
42-Mobpadüdae‘. ; » ı.>: 6 32 
5. Synaptidae . e 7 s1 
Zusammen 49 513 


I. Ordnung. Actinopoda Ludwig 1891. 


Alle äusseren Anhänge des Wassergefässsystemes ent- 
springen von den Radialkanälen und treten im Umkreis des 
Mundes als Fühler, auf dem übrigen Körper als Füsschen (und 
Ambulacralpapillen) auf; während Fühler stets vorhanden 
sind, können dem Körper die Füsschen (und Papillen) ganz 
fehlen. 


1. Familie. Aspidochirotae Grube 1840. 
(£oreis Schild, xsio Hand, Arm.) 


Füsschen (und Ambulacralpapillen) vorhanden. Mund oft mehr 
oder weniger bauchständig. Körper seltener drehrund, meistens mit deut- 
licher Abflachung der Bauchseite. 18—30 (in den meisten Fällen 20) 
schildförmige Fühler; die Fühlerkanäle entspringen von den Radial- 
kanälen; Fühlerampullen wohl entwickelt. Kalkring aus 5 Radial- 
und 5 Interradialstücken gebildet, von denen jene gewöhnlich vorn einen 
Einschnitt besitzen. Gehörbläschen fehlen. Steinkanal oft zahlreich und 
stets in seinem Madreporenabschnitt eomplieirter gebaut als bei den übrigen 
Familien. Längsmuskeln der Körperwand in der Regel zweitheilig; Rück- 
ziehmuskeln fehlen; Quermuskulatur in den Radien unterbrochen. 
Kiemenbäume vorhanden, kräftig ausgebildet, der linke von den 
Wundernetzgefässen des Darmblutgefässsystemes umsponnen. Cuvier’sche 
Organe häufig vorhanden. Die Geschlechtsschläuche oft nur in der linken 
Körperhälfte entwickelt. Kalkkörper der Haut vorzugsweise in Form 
von Stühlchen und Schnallen. 

6 Gattungen mit 158 Arten. 

Die Aspidochiroten gehören ganz vorwiegend dem indopaeifischen 
Gebiete an. Allein von den beiden Hauptgattungen Holothuria und 
Stichopus, welehe zusammen 137 Arten umfassen, finden sich mehr als 


328 Seewalzen. 


zwei Drittel der Arten in diesen Gegenden, ebenso leben daselbst die 
allermeisten Mülleria- und sämmtliche Labidodemas-Arten. Während in 
den warmen Meeren zahlreiche Aspidochiroten vorkommen, nimmt ihre 
Artenzahl nach den Polen zu rasch ab. Fast alle sind Küstenbewohner; 
nur wenige (4 Holothuria-Arten, 5 Stichopus-Arten, die 4 Arten der Gattung 
Paelopatides und die beiden Arten der Gattung Pseudostichopus) leben unter- 
halb der 150 Faden-Linie. 


Uebersicht der sechs Gattungen der Aspidochiroten. 


After mit Kalkzähnen ; Genitalschläuche nur in einem Büschel; Ambulacral- 


anhänge in Form von Rückenpapillen und Bauchfüsschen . . . . . 1. Mülleria. 
Ambulacralanhänge über den ganzen Körper ver- 
Genital- theilt und meistens ohne Reihenstellung, seltener 
schläuche nur J] auf dem Bauche in Längsstreifen . . . . . . 2. Holothuria. 
© in einem 
‘= Büschel; Ambulacralanhänge nur auf den Radien und zwar 
S in zweizeiliger Anordnung . . 2 .2.2.2.2...8. Labidodemas. 
= 
rn Ambulacralanhänge nur (?) in Form von Füsschen ; 
5 After in einer senkrechten Furche . . . . . . 4. Pseudostichopus. 
© 
8 Körper abgerundet vierkantig; 
B> Genital- Füsschen auf den drei ven- 
schläuche in Ambulacral- tralen Radien meistens in Längs- 
zwei Büscheln; | anhänge in Form | streifen; Rückenpapillen auf 


von Füsschen und J warzenförmigen Erhebungen . 5. Stichopus. 
Papillen; After 


ohne jede Aus- | Körper niedergedrückt, mit 
zeichnung; Randsaum; Füsschen nur im 
mittleren und hinteren Theile 

des mittleren ventralen Radius 6. Paelopatides. 


1. Mülleria*) Jäger 1833. 

(+ Microthele Brandt 1835. 
— Actinopyga Bronn 1860.) 

20 oder (seltener) mehr als 20 Fühler; mit abgeflachter Bauch- und 
gewölbter Rückenseite, jene mit zahlreichen Füsschen, diese mit mehr 
oder weniger dicht gestellten Papillen; die Füsschen lassen mitunter eine 
Anordnung in Längsstreifen erkennen; in der Haut keine C-förmigen 
Kalkkörper; Genitalschläuche in einem (linken) Büschel; After von fünf 
Kalkzähnen umstellt. 

Literatur: Bell (22, 23, 24); Brandt (33); Jäger (110); Lampert (134); Ludwig 
(147, 152, 154, 156, 157, 160, 161a, 161b); Haacke (174); Quoy und Gaimard (214); 
Selenka (229, 230); Semper (238, 239); Theel (267); Verrill (277). 


*) Wenn Bell an Stelle dieses vollständig eingebürgerten Namens erst (23) den Namen 
Jägeria, dann (24) den von Bronn vorgeschlagenen Namen Actinopyga eingeführt wissen 
will, weil damals, als Jäger die Gattung Mülleria aufstellte, dieser Name schon zehn Jahre 
lang durch Ferussac an eine Muschelgattung vergeben war, so möchte ich ihm darin nicht 
folgen, da eine Verwechselung mit jener seltenen südamerikanischen Süsswassermuschel wohl 
kaum zu besorgen ist. 


Das System; Aspedochirotae. 329 


12 Arten: agassizü Sel., echinites Jäg., excellens Ludw., flavo-castanea Theel, formosa 
Sel., hadra Sel., lecanora Jäg., maculata (Br.), mauritiana (Quoy und Gaim.), miliaris (Quoy 
und Gaim.), obesa Sel., parvula Sel. 

Nur die beiden Arten mauritiana und agassizii haben mehr als 20 (25—27) Fühler. 

In ihrem Vorkommen ist diese Gattung fast ganz auf den Tropen- 
gürtel beschränkt und hier wieder besonders charakteristisch (10 Arten) 
für das indopaeifische Gebiet (Rothes Meer, Ostafrika, Ceylon, ostindische 
Inseln, Philippinen, Südsee-Inseln); nur zwei Arten (agassizit und flavo- 
castanea) gehören ausschliesslich dem atlantischen Gebiete an. Eine Art 
(flavo-castanea) ist nur subtropisch (Madeira) bekannt, während mehrere 
andere (agassizü, lecanora, maculata, mauritiana, parvula) aus dem Tropen- 
gebiete in angrenzende subtropische Bezirke ein wenig hineinreichen. 
Alle Arten scheinen echte Küstenbewohner zu sein, die nur in ganz ge- 
ringe Tiefen (einige Faden) herabsteigen. 


2. Holothuria Linne 1755 (XVII, 2, 5). 
(+ Bohadschia Jäger 1833 + Trepang Jäger 1833 partim 
+ Sporadipus Brandt 1835 + Cystipus Haacke 1880). 
20 oder (seltener) mehr als 20 Fühler; Bauchfläche nicht immer 
deutlich; die über den ganzen Körper vertheilten Ambulacralanhänge sind 
entweder nur Füsschen oder nur Papillen oder auf dem Bauche Füsschen 
und auf dem Rücken Papillen; nur selten sind die Füsschen auf dem 
Bauche in Längsstreifen geordnet; in der Haut keine C-förmigen Kalk- 
körper; Genitalschläuche in einem (linken) Büschel; After ohne Kalk- 
zähne, aber manchmal fünfstrahlig. 


Literatur: Bell (19, 20, 21, 22); Brandt (33); Delle Chiaje (38, 39); Düben 
und Koren (54); Forskal (65); Gmelin (69); Grube (S1, S5); Gunner (59); Heller 
(96); Jäger (110); Lampert (134 und *); Lesson (138); Ludwig (147, 149, 154, 156, 
157, 160, 161a, 161b); v. Marenzeller (164, 165); ©. F. Müller (1SS); Pourtales (207); 
Quoy und Gaimard (211); Sars (221); Semper (238, 239); Selenka (229, 230); 
Sluiter (242 und **); Tiheel (267, 268). 

109 Arten: aculeata Semp., africana Theel, albiventer Semp., anapinusa Lamp., 
aphanes Lamp., argus (Jäg.), atra Jäg., bowensis Ludw., caesarea Ludw., captiva Ludw., 
chilensis Semp., cinerascens (Br.), elemens Ludw., coluber Semp., cubana Ludw., curiosa 
Ludw., decorata v. Marenz,, dietrichüi Ludw., diffieilis Semp , diserepans Semp., edulis 
Less., enalia Lamp. , farcimen Sel., flavo-maculata Semp., forskalii Delle Chiaje, fusco- 
cinerea Jäg., fusco-punctata Jäg , fusco-rubra Theel, gracilis Semp., gräffe: Semp., grisea 
Sel., heller v. Marenz., humilis Sel., imitans Ludw., immobilis Semp., impatiens (Forsk. 
(XVII, 2), inermis Bell, inhabilis Sel., inornata Semp., intestinalis Ascan., kaprolaniae Bell, 
klunzingeri Lamp., köllikeri Semp., kubaryi Ludw., kurt! Ludw.***), Zactea Theel, lagoen«a 

*) Zoolog. Jahrb. IV. 1889. 
**) Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch- Indie. XLIX. Batavia 1389. 

###) — Jamperti Sluit. Sluiter hat bei der Namengebung seiner H. lamperti im 
Jahre 1889 (Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch-Indie, XLIX, Batayia) übersehen, 
dass ich bereits drei Jahre früher denselben Speciesnamen an eine ganz andere Holothurienart 
vergeben habe (160). Es muss also die Sluiter’sche Art wohl oder übel umgetauft werden. 
Um sie aber dem Forscher, dessen Namen ihr Sluiter gegeben, nicht zu entziehen , möge 
sie nach dessen Vornamen ZH. kurti heissen. 


330 Seewalzen. 


Haacke, lamperti Ludw., languens Sel., lubrica Sel., ludwig: Lamp., macleari Bell, maculata 
(Br.), magellani Ludw., mammata Grube, marenzelleri Ludw., marmorata (Jäg.), martensiü 
Semp., mexicana Ludw., minax Theel, modesta Ludw., moebi Ludw., monacaria (Less.), 
murrayi Thcel, notabilis Ludw., occidentalis Ludw.. ocellata Jäg., olivacea Ludw., ondaatjei 
Bell, owurropa Sluit., papillata Bell, paradoxa Sel., pardalis Sel., pertinax Ludw., pervicax 
Sel., pleuripus (Haacke), polö Delle Chiaje, princeps Sel., pulla Sel., pyxis Sel., pyxoides 
Ludw., remollescens Lamp., rigida (Sel.), rugosa Ludw., saecularis Bell, samnoana Ludw., 
sanctori Delle Chiaje, scabra Jäg., sögnata Ludw., similis Semp., sluiteri Ludw., spinifera 
Theel, sgueamifera Semp., stellati Delle Chiaje, strigosa Sel., subditiva Sel., sulcata Ludw , 
tenuissima Semp., thomsoni Theel, tremula Gunn., truncata Lamp., tubulosa Gmel. (XVI, 3), 
unicolor Sel., vagabunda Sel., verrilli Theel, verrucosa Sel., victoriae Bell, vitiensis Semp., 
whitmaei Bell. 

Diese artenreichste aller Holothuriengattungen ist fast über alle Meere 
verbreitet, bevorzugt aber in auffallendem Maasse die Küsten der heissen 
Zone. Jenseits der Wendekreise nimmt ihre Artenzahl rasch ab und in 
den kälteren Gebieten der gemässigten Zonen, sowie an arktischen und 
antarktischen Küsten begegnen wir nur den drei Arten: öntestinalis, tremula 
(beide nordatlantisch) und magellani (in der Magellansstrasse). Zu diesen 
wenigen küstenbewohnenden Kaltwasserformen gesellt sich vielleicht auch 
noch pardalis, da sie ihren Verbreitungsbezirk aus den Tropen angeblich 
bis zu den Falkland-Inseln ausdehnt. Dazu kommen, ebenfalls als Kalt- 
wasser-Arten, die vier nachher zu erwähnenden Tiefsee-Bewohner. Alle 
übrigen Arten sind Warmwasser-Formen, welche ihre Heimath in den 
Tropen und den angrenzenden subtropischen Regionen haben. Rund 
drei Viertel derselben gehören dem indopacifischen Meeresgebiete an, wo 
sie sich namentlich in der ostindischen Inselwelt und an den Südsee- 
Inseln allenthalben und in reicher Mannigfaltigkeit vorfinden; das übrige 
Viertel der Arten bewohnt das atlantische Gebiet und hier wieder in be- 
sonderer Bevorzugung den westindischen Bezirk. Nicht weniger als sechs 
Arten (atra, imitans, impatiens, lubrica, maculata, rigida) dehnen ihren 
Wohnsitz rings um die Erde aus, indem sie sowohl im atlantischen als im 
indopaeifischen Gebiete vorkommen; zwei andere (languens, subditiva) sind 
wenigstens westlich und östlich von Centralamerika gefunden worden. 
Von der Regel, dass die Arten dieser Gattung echte Küstenbewohner sind, 
welche nur selten bis zu 50 Faden herabsteigen, machen nur vier Arten 
eine Ausnahme, indem sie in mehr als 150 Faden bis zu 2900 Faden 
leben (lactea, murrayi, verrilli, thomsoni). 


8. Labtidodemas Selenka 1867. 

(Aaßis Griffel, Stummel, dguas Gestalt.) 

20 Fühler; Bauchfläche undeutlich; Ambulacralanhänge (in der Regel 
Füsschen) nur auf den Radien und hier in zweizeiligen Reihen geordnet; 
in der Haut sind C-förmige Kalkkörper vorhanden oder fehlen; Genital- 
schläuche in einem (linken) Büschel; After ohne Kalkzähne. 

Literatur: Lampert (134); Ludwig (147); Selenka (229); Semper (238); 
Theel (267). 


3 Arten: dubiosum Ludw., selenkianum Semp., semperianum Sel. 


Das System; Aspidochrrotae. 33l 


Die Gattung ist nur von den Küsten einiger tropischen Südsee-Inseln 
bekannt. 


4. Pseudostichopus Theel 1886. 


20 (oder 19) Fühler; Ambulacralanhänge nur (?) in Form von 
Füsschen, welche an der Bauchseite nicht in der für Stichopus kenn- 
zeichnenden Weise in drei Längstreifen stehen; Genitalschläuche in zwei 
Büscheln (einem rechten und einem linken); After in einer senkrechten 
Furche, ohne Kalkzähne; Kalkkörper der Haut unbekannt. 

Literatur: Theel (267). 

2 Arten: mollös Theel, vellosus Theel. 

Die Abgrenzung dieser Gattung leidet an einer gewissen Unsicherheit, 
da die wenigen hierhin gehörigen Arten noch zu ungenügend bekannt 
sind. 

Besonders (aber nicht ausschliesslich) im südlichen und antarktischen 
Theile des atlantischen, indischen und stillen Oceans, in Tiefen von 
50—2900 Faden, meistens auf Schlamm- oder Schliekboden. 


5. Stichopus Brandt 1835 (XVIL, ]). 
(otiyos Reihe, zrovs Fuss.) 

(+ Trepang Jäg. 1833 partim -+ Diploperideris, Perideris, T’helenota 

Brandt 1835.) 

20 (seltener weniger: 19, 18) Fühler; Körper abgerundet vierkantig, 
mit flacher Bauchseite, auf welcher Füsschen meistens in drei deutlichen 
Längsstreifen stehen; auf dem Rücken Papillen, welche von walzen- 
förmigen Erhebungen getragen werden und häufig in Längsreihen an- 
geordnet sind; in der Haut sind C-förmige Kalkkörper oft vorhanden; 
Genitalschläuche in zwei Büscheln (einem rechten und einem linken); 
After ohne Kalkzähne. 

Literatur: Bell (13, 19); Brandt (33); Cuvier (45); Danielssen und Koren 
(50); Greeff (79); Grube (S1); Heller (96); Jäger (110); Lampert (134 und *); 
Ludwig (147, 149, 154, 156, 157); v. Marenzeller (167); G. O. Sars (219); M. Sars 
(221 und in 120); Selenka (229, 230); Semper (238, 239); Theel (265, 267, 268). 

28 Arten: ananas (Jäg.), assimilis Bell, badionotus Sel., challengeri Theel, chloronotos 
Br., errans Ludw., fuscus Ludw., godefroyi Semp., haytiensis Semp., horrens Sel. (XVII, 1), 
japonicus Sel., johnsoni Thöel, kefersteinii Sel., laevis Sluit., maculatus Greeff, moeber 
Semp., moseleyi Theel, naso Semp., natans Sars, paradoxus Lamp., pourtalesi Theel, regalis 
(Cuv.), sitchaensis (Br.), sordidus Theel, tizardi Theel, torvus Theel, variegatus Semp., 
vastus Sluit. 

Ungefähr zwei Drittel der Arten sind bis jetzt nur aus dem indo- 
pacifischen Gebiete bekannt, die übrigen aus dem atlantischen. Sie bevor- 
zugen die tropischen und subtropischen Küsten, dringen aber doch etwas 
weiter und auch in einer grösseren Artenzahl gegen die Pole vor, als 
das bei Mülleria der Fall ist. Am weitesten nordwärts leben natans, 


*) Zoolog. Jahrb. IV. 1889. 


332 Seewalzen. 


tizardi und sitehaensis; im Mittelmeer und an Südwesteuropa regalis. 
Jenseits des südlichen Wendekreises finden sich challengeri, fuscus, moseleyi, 
sordidus und torvus. 

Nur wenige sind in tiefem Wasser (150 — 1375 Faden) gefunden 
worden (challengeri, moseleyi, natans, pourtalesi, torvus) und scheinen echte 
Tiefseeformen zu sein; die übrigen sind Küstenbewohner. 


6. Paelopatides Theel 1886. 
(rınAos Lehm, Schlamm, rrareo ich betrete.) 


20 (oder 19) Fühler; Körper niedergedrückt mit ziemlich ansehnlichem 
Randsaume; eine zweizeilige Längsreihe von Füsschen besetzt den 
mittleren und hinteren Theil des mittleren ventralen Radius, lässt aber 
dessen vorderen Abschnitt ganz frei; einzeilige Reihen von Papillen be- 
setzen den Rand des Körpersaumes und die beiden dorsalen Radien; 
(Genitalschläuche in zwei Büscheln (einem rechten und einem linken); 
After ohne Auszeichnung. 

Literatur: Theel (267, 268). 

4 Arten: agassizii Theel, appendiculata Theel, aspera Theel, confundens Theel. 

Die Gattung ähnelt im Gesammtaussehen der Psychropotiden-Gattung 
Euphronides. 

Die Gattung ist bis jetzt ausschliesslich aus der Tiefsee bekannt, 
wo sie in 565 — 2225 Faden auf schlammigem (seltener Schlick-) Boden 
bei einer Temperatur von 1,4—8,7° C. lebt. Drei Arten gehören dem 
Gebiete des stillen Oceans an, eine dem atlantischen. 


Als vollständig unsichere Gattungen sind der Vollständigkeit halber bei den Aspi- 
dochiroten zu erwähnen: 
A. Pentadactyla Hutton 1879. Literatur: Hutton (108, 109); Lampert (134); 
Theel (267). 1 Art: longidentis Hutt., Neuseeland. 
B. Ananus Sluiter 1880. Literatur: Lampert (134); Sluiter (241); Theel 
(267) #) 1 Art: holothurioides Sluit., Batavia. 


2. Familie. Elasipoda Theel 1879, 1882. 


Füsschen (und Ambulacralpapillen) vorhanden. Mund mehr oder 
weniger bauchständig. Körper fast ausnahmslos mit deutlicher Abflachung 
der Bauchseite. In der Regel 10, 15 oder 20 annähernd oder deut- 
lich schildförmig gestaltete Fühler; die Fühlerkanäle entspringen 
von den Radialkanälen. Kalkring entweder nur aus fünf Radialstücken 
oder auch aus fünf vollkommen oder unvollkommen entwickelten Inter- 
radialstücken gebildet. An den Radialnerven sind häufig Gehörbläschen 
vorhanden. Steinkanal stets in der Einzahl und nicht selten durch die 
Haut hindurch mit der Aussenwelt in unmittelbarer Verbindung. Längs- 
muskeln der Körperwand einfach; Rückziehmuskeln fehlen; Quer- 


*) Vergl. auch meine Bemerkung auf S. 138 dieses Werkes. 


Das System; Klasipoda. 339 


muskulatur in den Radien unterbrochen. Kiemenbäume fehlen oder 
nur durch ein Rudiment angedeutet. Keine Cuvier’schen Organe. Die 
Geschlechtsschläuche manchmal uur in der linken Körperhälfte entwickelt. 
Unter den Kalkkörpern der Haut sind vierarmige Kreuze besonders 
häufig. 

19 Gattungen mit 61*) Arten, welche sich auf die 5 Unterfamilien 
der Psychropotiden, Deimatiden und Elpidiiden vertheilen. 

In ihrem Vorkommen erweisen sich die Elasipoden als echte charakte- 
ristische Bewohner der Tiefsee. Nur Elpidia glacialis und Ilyodaemon 
maculatus kommen schon in Tiefen von weniger als 150 Faden vor, E. 
glacialis in 35—50, I. maculatus in 95 Faden. Letztere Art steigt über- 
haupt nur bis 150 Faden herab, während E. glacialis bis in Tiefen von 
.2600 Faden bekannt ist. 

In Tiefen von 150—500 Faden fanden sich fünf Arten, von denen 
drei auch noch tiefer vorkommen. In 500—1000 Faden leben acht Arten, 
darunter vier, welehe nur in dieser Zone bekannt sind. In Tiefen von 
1000—2000 Faden wurden 34 Arten erbeutet, darunter 22, welche weder 
in höheren noch in tieferen Zonen angetroffen wurden. Endlich in Tiefen 
von noch mehr als 2000 Faden wurden 25 Arten gefischt, darunter 15, 
welche aus geringeren Tiefen als 2000 Faden überhaupt nicht bekannt 
sind. Diese 15 ausschliesslich in mehr als 2000 Faden Tiefe lebenden 
Arten sind: Parelpidia elongata, cylindrica, Elpidia verrucosa, rigida, Scoto- 
planes mollis, papillosa, Peniagone wyvillii, lugubris, atrox, Scotoanassa 
diaphana, Achlyonice paradoxa, Deima validum, fastosum, Psycheotrephes 
exigua und Benthodytes abyssicola. 

Der Boden, auf welchem sich Elasipoden finden, ist meistens feiner 
Schlick (entweder Globigerinen- oder Diatomeen-Schlick oder „grauer“ 
Schlick, seltener Radiolarien-Schlick), oft auch Thon (rother oder Biloeulina- 
Thon, seltener sandiger Thon) oder Schlamm (,„grauer‘“ Schlamm, seltener 
brauner Schlamm, sandiger Schlamm oder Biloculina-Schlamm). An den 
Fundorten herrscht durchweg eine sehr niedrige Temperatur: 0,2—2° C.; 
nur wenige Arten sind aus etwas wärmerem Wasser bekannt geworden: 
Kolga nana aus 2,80%, Lactmogone violaces aus 2,2°, L. spongiosa aus 3,8%, 
L. wyville-thomsoni aus 5,0%, Euphronides depressa und Benthodytes typica 
aus 3,1%, Pannychia moseleyi aus 2,2—4,2°, Ilyodaemon maculatus aus 
DEU. GC: 

Im Gegensatze zu The&el fasse ich**) die Elasipoda nicht als eine 
besondere Ordnung der Seewalzen, sondern nur als eine mit den Aspi- 

*) Hier sind die vier von Perrier (200) angegebenen neuen Arten mitgezählt. Auch 
sind sie im Folgenden bei den betr. Gattungen angeführt, konnten aber für die Angaben über 
die geographische Verbreitung der Gattungen nicht benutzt werden, da Perrier die Fundorte 
derselben noch nicht veröffentlicht hat. 

#*%) Vergl. meine soeben erschienene Abhandlung: „Ankyroderma musculus U. S. W., 


nebst Bemerkungen zur Phylogenie und Systematik der Holothurien“, Zeitschr. f. wissensch. 
270012 Bd2 51. 1891. 5. 596 uf. 


534 Seewalzen. 


dochiroten, Dendrochiroten u. s. w. gleichwerthige Familie auf. Im 
Inneren dieser Familie erhalten dann die drei von The&el unterschiedenen 
Familien der Psychropotiden, Deimatiden und Elpidiiden den Rang von 
Unterfamilien. Die von demselben Forscher herrührende Abgrenzung der 
Elasipoden - Gattungen scheint mir nicht überall eine glückliche zu sein 
und wird wohl durch spätere Untersuchungen noch mancherlei Ab- 
änderungen erfahren. Da aber eine eingehende Kritik nur an der Hand 
der seltenen, mir nur in höchst beschränktem Maasse zu Gebote stehenden 
Objekte vorgenommen werden kann, so muss ich mich im Folgenden 
darauf beschränken, der Th&el’schen Systematik der Elasipoden-Gattungen 
einfach zu folgen. 


1. Subfamilie. Psychropotidae Theel 1882. 


Mund ganz bauchständig. Füsschen klein, in der Regel in allen 
drei Radien der Bauchseite. Ambulacralpapillen des Rückens klein, aber 
doch vorhanden. Kalkring nur unvollkommen zehngliedrig, indem die 
Interradialstücke durch zahlreiche kleinere Kalkkörperchen ersetzt sind. 

4 Gattungen mit 17 Arten. 

Die Unterfamilie ist bis jetzt hauptsächlich aus antarktischen, süd- und 
centralpacifischen, süd- und westatlantischen Meeresgebieten bekannt, da- 
gegen noch unbekannt aus nordpacifischen, nordatlantischen und arktischen 
Gebieten. Das Vorkommen einer Art: Benthodytes typica westlich von 
der Gibraltarstrasse lässt vermuthen, dass sie sich vielleicht auch einmal 
im Mittelmeere (aus dem bis jetzt überhaupt noch keine einzige Elasipoden- 
form bekannt ist) wird nachweisen lassen. 

In Bezug auf die Tiefe ihres Vorkommens scheinen die Mitglieder 
dieser Unterfamilie in noch viel ausgesprochenerem Maasse Tiefsee- 
bewohner zu sein als die Elpidiiden und Deimatiden, da wir sie bis 
jetzt nur aus Tiefen von 855 — 2750 Faden kennen; fast alle leben weit 
unter der 1000 Faden-Linie; die Gattungen Psycheotrephes, Psychropotes 
und DBenthodytes steigen bis unter 2000 Faden herab. 


Uebersicht der vier Gattungen der Psyehropotiden.*) 


Mittlerer ventraler Radius ohne Füsschen . . . 2. 2 2.2.2.2... 1. Psycheotrephes. 
Körper sehr niedergedrückt; 
Rückenanhang ziemlich 
kurz, vorn auf dem hinteren 


Rücken mit einem grossen, | Körperdrittel. . . . . 2. Euphronides. 
in der Regel quergestellten 
Anhang auf dem mittleren Körper vorn nieder- 
Wittreene Interradius; gedrückt, hinten höher; 
Radius mit einer Rückenanhang sehr lang, 
doppelten nahe am hinteren Körper- 
Füsschenreihe; ende  .. . a ne pur EYERTOROIE: 
Rücken ohne jenen grossen Anhang . . . . . . 4. Benthodytes. 


*) Nach Thtel (266). 


Das System; Plasipoda. 335 


1. Psycheotrephes Theel 1882. 

(wiyos Kälte, ro&pw ich ernähre, lasse wachsen.) 

Körper sehr dünn und niedergedrückt; Randsaum am Vorder- und 
Hinterende ziemlich breit; Mund und After ventral und in einigem 
Abstande von den Körperenden; 10 Fühler; Füsschen in einer einfachen 
Reihe dem Randsaume entlang; mittlerer ventraler Radius ohne Füsschen; 
auf dem Rücken einige winzige Papillen. 

Literatur: Thöel (266). 

1 Art: exigua Theel. 

Im centralen Theile des paeifischen Oceans, in 2750 Faden Tiefe. 


2. Euphronides Theel 1882. 

(Evgoovidns Sohn der Nacht.) 

Körper sehr dünn und niedergedrückt; Randsaum besonders am 
Vorder- und Hinterende ziemlich breit; Mund und After ventral und in 
einigem Abstande von den Körperenden; 18 Fühler; Füsschen in einer 
einfachen Reihe dem Randsaume entlang und in einer doppelten Reihe 
im mittleren ventralen Radius; Rücken mit einigen Paaren kleiner Papillen 
und mit einem grossen, kegelförmigen oder an der Spitze zweitheiligen 
Anhange, welcher vorn auf dem hinteren Drittel des mittleren dorsalen 
Interradius steht. 

Literatur: Perrier (200); Theel (266, 268); Verrill (253). 

3 Arten: cornuta Verr., depressa Theel, talismani Pervier. 

West- und ostatlantisch, sowie im südöstlichen Theile des stillen 
Oceans, in Tiefen von 855 — 1920 Faden. 


3. Psychropotes Theel 1882 (XV, 3, 4). 
(wvygorcorns einer der kaltes Wasser trinkt.) 

Körper vorn ziemlich dünn und niedergedrückt, nach hinten allmäblich 
an Höhe zunehmend; Randsaum vorn ziemlich breit; Mund und After 
ventral, in grösserem oder geringerem Abstande von den Körperenden; 
10—18 Fühler; Füsschen in einer einfachen Reihe dem Randsaume ent- 
lang und in einer doppelten Reihe im mittleren ventralen Radius; Rücken 
mit einer kleinen Anzahl kleiner Papillen und mit einem sehr grossen, 
breiten, platten Anhang, der weit hinten quer auf dem mittleren dorsalen 
Interradius steht. 

Literatur: Perrier (200); Theel (266). 

4 Arten: buglossa Perrier, longicauda Theel (XV, 3, 4), loveni Theel, semperiana Theel. 


Antarktisch, südpacifisch und südatlantisch, in Tiefen von 1375 bis 
2500 Faden. 


4. Benthodytes Theel 1882 (XV, 5). 
(#&v$os Meerestiefe, durns Taucher.) 
Körper mehr oder weniger niedergedrückt; Randsaum vorn ziemlich 
breit; Mund ventral und in grösserem Abstande vom Vorderende; After 
dorsal, fast endständig; 12 (?) bis 20 Fühler; Füsschen in einer einfachen 


336 Seewalzen. 


Reihe dem Randsaume entlang und in einer doppelten Reihe im mittleren 
ventralen Radius; Rücken selten ganz nackt, meistens mit einer grösseren 
oder kleineren Anzahl zurückziehbarer oder nicht zurückziehbarer, mehr 
oder weniger unansehnlicher Papillen, welche entweder in jedem dorsalen 
Radius in einer einfachen oder unregelmässig doppelten Reihe stehen 
oder über die seitlichen dorsalen Interradien zerstreut sind. 

Literatur: Theel (266, 268); Verrill (283). 

9 Arten: abyssicola Theel, assimils Theel, gigantea Verr., mamillifera Theel, 
papilifera 'Thtel, sangwinolenta Theel (XV, 5), selenkiana 'Theel, sordida "Theel, 
typica Theel. 

Im südlichen, westlichen und südöstlichen paeifischen Ocean, ferner 
antarktisch und westantlantisch, endlich eine Art (typica) westlich von 
der Meerenge von Gibraltar; in Tiefen von 938—2750 Faden. 


2. Subfamilie. Deimatidae Theel 1882. 


Mund nicht ganz bauchständig. Füsschen gross, in der Regel nur 
auf den beiden seitlichen Radien der Bauchseite. Rückenpapillen grösser 
als bei den Psychropotiden und zahlreich. Kalkring aus fünf Radial- 
und fünf Interradialstücken gebildet. 

6 Gattungen mit 12 Arten. 

In ihrer geographischen Verbreitung zeigt die Unterfamilie der Deima- 
tiden einen weniger ausgesprochenen arktischen oder antarktischen 
Charakter als die Elpidiiden, da sie ausser dem südlichen indischen, 
stillen und atlantischen Ocean auch im westlichen Theile des stillen 
Oceans und im westindischen Meeresgebiete vertreten ist. 

In den grössten Tiefen (1375—2900 Faden) lebt die Gattung Oneiro- 
phanta; auch Laetmogone und Deima kommen in Tiefen von mehr als 
1000 Faden vor, sind aber auch schon in Tiefen von 83355 — 570 Faden 
vertreten, während /lyodaemon, Orphnurgus und Pannychia bis jetzt nur 
oberhalb der 1000 Faden-Tiefe gefunden worden sind. Am wenigsten tief 
lebt die Gattung /Iyodaemon, da sie schon bei 95 Faden auftritt. 


Uebersicht der sechs Gattungen der Deimatiden.*) 


Fühler klein, zurückziehbar; Füsschen der seit- 


Haut meist ziemlich hart, | ,. i EIER - 
: ’| lichen ventralen Radien einreihig . . . . 1. Deima. 


mit zahlreichen Gitterplatten, 
die sich oft zu einem Panzer | 


= a Fühler gross, nicht zurückziehbar; Füsschen 
zasammendrängen ; 20Fühler 5 2 2 


der seitlichen ventralen Radien zweireihig 2. Oneirophanta. 
Haut biegsam, mit zerstreuten dornigen Stäbchen; 20 Fühler. . . . . 3. Orphnurgus. 
20 Fühler ; im mittleren ventralen Radius eine 
doppelte Füsschenreihe . . . 2... . 4. Pannychia. 
£ Ed Rückenpapillen sehr lang, in 
Haut sehr biegsaın, mit Räd- ee ! PINen BDRTERER, 
chen und Stäbchen , kreuz- ) 15 Fühler; im a 
SEE en R ’ fachen Reihe . . . . . 5. Laetmogone. 
förmigen und dichotomisch | mittleren ven- 
rerästelten Körperchen. tralen jus ' N ei 5 
moraSLeEUgHOL Er ae Er Rückenpapillen kürzer, in 
} >? | jedem Radius in mehreren 
Reihen . . 2.2.2... 6. Ilyodasmon. 


*) Nach The&el (266). 


Das System; Elasipoda. 331 


1. Deima Theel 1879 (XV, 9, 10). 

(detue Schreckbild.) 

20 (?) zurückziehbare, kleine Fühler; in jedem seitlichen ventralen 
Radius eine einfache Reihe grosser Füsschen und darüber eine Reihe 
sehr langer, kegelförmiger, starrrer, nicht zurückziehbarer Papillen; eine 
Reihe ähnlicher Papillen in jedem Radius des Rückens; mittlerer ventraler 
Radius ohne Füsschen; Kalkkörper: diehtgedrängte, unregelmässig ge- 
rundete Gitterplatten, die einen ziemlich harten Panzer bilden. 

Literatur: Theel (266, 268). 

3 Arten: dlakei Theel, fastosum Theel, validum Theel (XV, 9, 10). 

Im nördlichen und westlichen paecifischen und im westindischen 
Meere, in Tiefen von 570—2050 Faden. 


2. Oneirophanta Theel 1879. 

(ovsıoopavr« Erscheinung, Phantom). 

20 nicht zurückziehbare, grosse Fühler; in jedem seitlichen ventralen 
Radius eine Doppelreihe grosser Füsschen und darüber eine Reihe sehr 
langer, kegelförmiger, mehr oder weniger biegsamer, nicht zurückziehbarer 
Papillen; eine Reihe ähnlicher Papillen in jedem Radius des Rückens; 
mittlerer ventraler Radius mit einigen mehr oder weniger verkümmerten 
Füsschen; Kalkkörper: mehr oder weniger gedrängte, unregelmässig ge- 
rundete Gitterplatten, die zuweilen einen ziemlich harten Panzer bilden. 

Literatur: Theel (266). 

1 Art: mutabilis Theel. 


Zeichnet sich durch ihre grosse geographische Verbreitung vor allen 
anderen Elasipoden aus, da sie im südatlantischen, südindischen, süd- 
pacifischen und nordpaecifischen Ocean vorkommt; in Tiefen von 1375 bis 
2900 Faden. (2900 Faden = tiefstes, bis jetzt bekanntes Vorkommen 
einer Holothurie überhaupt.) 


3. Orphnurgus Theel 1879. 

(oepvn Dunkelheit.) 

20 ziemlich grosse, nicht zurückziehbare Fühler; in jedem seitlichen 
ventralen Radius eine einfache Reihe sehr grosser Füsschen und darüber 
eine Reihe schlanker, biegsamer Papillen; ähnliche Papillen dicht gedrängt 
und anscheinend in je zwei Reihen auf jedem Radius des Rückens; mittlerer 
ventraler Radius ohne Füsschen; Kalkkörper: zerstreute dornige Stäbchen. 

Literatur: Theel (266, 268). 

1 Art: asper Theel. 

Westindisch, in 450—580 Faden Tiefe. 


4. Pannychia Theel 1882. 
(rs Alles, vv& Nacht.) 
20 ziemlich grosse, nicht zurückziehbare Fühler; in jedem seitlichen 


ventralen Radius eine einfache Reihe grosser Füsschen; im mittleren 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. Il. 3. 22 


338 Seewalzen. 


ventralen Radius eine doppelte Füsschenreihe; jederseits auf dem Rücken 
eine dichtgedrängte Reihe zahlreicher, schlanker Papillen; Kalkkörper: 
zahlreiche Rädchen (V, 7) und kleine rädchen-ähnliche Plättchen. 

Literatur: Theel (266). 

1 Art: moseleyi Theel. 

Im südwestlichen Theile des pacifischen Oceans, in 700-950 Faden 
Tiefe. 


5. Laetmogone Theel 1879. 
(+ Oryodora 'Theel 1879.) 
(Actrue Meerestiefe, yovy das Erzeugte.) 

15 ziemlich grosse, nicht zurückziehbare Fühler; in jedem seitlichen 
ventralen Radius eine einfache Reihe sehr grosser Füsschen; mittlerer 
ventraler Radius ohne Füsschen; in jedem Radius des Rückens eine ein- 
fache Reihe auffallend langer, biegsamer, cylindrischer, nicht zurück- 
ziehbarer Papillen; Kalkkörper: zahlreiche Rädchen und Stäbchen oder 
kreuzförmige Körperchen. 

Literatur: Perrier (200); Petit (203); T’heel (266). 

5 Arten: brongniarti Perrier, jourdaini Petit, spongiosa Theel, violacea Theel, wyville- 
thomsoni Theel. 

Antarktisch, süd- und nordwestpaeifisch, nordatlantisch, in Tiefen 
von 335—1800 Faden. 


6. Ilyodaemon Theel 1879 (XV, 8). 

(ikvs Schlamm, deiuwv Geist.) 

15 ziemlich grosse, nicht zurückziehbare Fühler; in jedem seitlichen 
ventralen Radius eine Doppelreihe grosser Füsschen; mittlerer ventraler 
Radius ohne Füsschen; in jedem Radius des Rückens drei oder vier 
unregelmässige dichte Reihen von zahlreichen, zurückziehbaren, schlanken, 
ziemlich langen Papillen; Kalkkörper: zahlreiche Rädchen und dichotomisch 
verästelte Körperchen. 

Literatur: Theel (266). 

1 Art: maculatus Theel (XV, 8). 

Im westlichen Theile des stillen Oceans, in Tiefen von 95 — 150 
Faden. 


3. Subfamilie. Elpidiidae Theel 1882. 


Mund nicht ganz bauchständig. Füsschen gross, nur auf den seit- 
lichen Radien der Bauchseite. Rückenpapillen grösser als bei den Psychro- 
potiden, gering an Zahl. Kalkring nur aus fünf Radialstücken gebildet. 

9 Gattungen mit 32 Arten. 


Die Unterfamilie der Elpidiiden scheint vorwiegend antarktisch zu 


sein. Nach unseren jetzigen Kenntnissen sind in den arktischen Ge- 
wässern nur die Gattungen Elpidia, Kolga und Irpa mit je einer Art 


Das System; Elasipoda. 339 


vertreten. Die übrigen Arten gehören fast alle dem antarktischen Gebiete 
an, nur einige wenige finden sich im atlantischen und paeifischen Ocean. 

Fast alle leben in mebr als 1000 Faden Tiefe; nur die Gattung 
Elpidia macht eine Ausnahme, indem sie auch in weniger tiefem Wasser 
vertreten ist, ja sogar in einer Art: E. glacialis, schon bei 85 Faden an- 
getroffen wurde. In mehr als 2000 Faden Tiefe kommen vor die Gattungen 
Parelpidia und Scotoanassa, sowie eine Anzahl Elpidia-, Peniagone-, 
Achlyonice- und Scotoplames - Arten. 


Uebersicht der neun Gattungen der Elpidiiden.*) 


Körper sehr gestreckt, cylindrisch, Symapta- ähnlich; 
Rückenpapillen winzig oder undeutlich ; Kalkkörper: vier- 
arınig, mit einem langen, centralen, nach auswärts 


Rückenpapillen | gerichteten Fortsatzee . . » » 2 222... Parelpidia. 
meistens von 
beträchtlicher Kalkkörper: vierarmig, mit langen 
Grösse ; [ Fortsätzen, ausserdem mitunter kleine 
Kadchen van aid u Eu N ans Hipadva. 


Kalkkörper: unverästelte Stäbe oder 
dreiarmige Körper, ausserdem kleine 
C-förmige Stäbchen . . . . . 3. Scotoplanes. 


Körper mehr oder 
weniger verlängert, 
eiförmig, cylin- 
drisch oder hinten « 
niedergedrückt; | 
Rückenpapillen im 
Allgemeinen gross; 


Kalkkörper: ein- ( Steinkanal mit 

fache, unregel- | der Aussenwelt 

mässig gekrümmte, | in Verbindung 4. Kolga. 
hufeisenförmige 

Körperchen, ferner | Steinkanal mit 

gestreckteStäbchen | der Leibes- 

und mitunter auch | höhle in Ver- 
Gitterplättchen; (bindung . . 5. Irpa. 


10 Fühler 


Rücken vorn mit einem grossen, lappenförmigen Anhange und meistens 


mit einigen kleinen Papillen . . . . . 6. Peniagone. 


Körper sehr niedergedrückt, fast flach, mit einem breiten Randsaume 


um das Vorder- und Hinterende 7. Scotoanassa. 
11—12 Fühler Be ep, in 2 8 Achlarongee: 
a) VENEN ee a ren > N 9. Enypniastes. 


1. Parelpidia Theel 1882. 


Körper sehr gestreckt, eylindrisch, Synapta-ähnlich, 5—6mal so lang 
wie breit; 10 Fühler; vorn auf dem Rücken nur einige verkümmerte, fast 
undeutliche Papillen; auf dem vorderen Abschnitt des Bauches keine 
Füsschen; Kalkkörper: vierarmig, mit nach innen gebogenen Armen und 
einem langen, centralen, nach aussen gerichteten Fortsatz. 

Literatur: Theel (266). 

2 Arten: eylindrica Theel, elongata Theel. 

Beide Arten finden sich in der Nähe der Küste von Chile in Tiefen 
von ca. 2200 Faden. 


*) Nach Theel (266). 
23% 


540 Seewalzen. 


2. Elpidia Theel 1877 (XV, 1, 2). 
(£Arris Hoffnung.) 

Körper eiförmig, oder mehr oder weniger länglich, ungefähr zwei 
bis dreimal so lang wie breit, hinten mitunter niedergedrückt; 10 Fühler; 
Rückenpapillen gewöhnlich gering an Zahl und meist nur auf dem vorderen 
Bezirk des Rückens; Kalkkörper: vierarmig (V, 1, 2, 3) und mit 1—5 
nach auswärts gerichteten Fortsätzen, ausserdem oft kleine Rädchen. 

Literatur: Danielssen und Koren (49, 50); Stuxberg (257); Theel (263, 266). 

7 Arten: ambigua ‚Theel, glacialis Theel (XV, 1, 2), incerta Theel, purpurea Theel, 
rigida Theel, verrucosa Theel, willemoesi Theel. 

Vorzugsweise im antarktischen (4 Arten) und arktischen Meere (E. 
glacialis); eine Art kommt in der Nähe der chilenischen Küste, eine andere 
im westlichen Theile des stillen Oceans vor. Die Arten leben in Tiefen 
von 800— 2600 Faden; nur eine (E. glacialis) auch in weniger tiefem 
Wasser von 35 Faden abwärts. 


3. Scotoplanes Theel 1882. 

(oxoros Dunkelheit, rA«@vns der Herumirrende.) 

Körper mehr oder weniger gestreckt bis ei- oder fast kugelförmig, 
1'!/;—3 mal so lang wie breit, mitunter hinten niedergedrückt; 10 Fühler; 
Rückenpapillen gering an Zahl, oft auffallend lang und gross; Füsschen ’ 
entweder beiden Seiten des Bauches entlang oder nur um dessen Hinter- 
hälfte; Kalkkörper: kleine, C-förmige Stäbehen und entweder lange, 
gerade, unverästelte, aber oft bedornte Stäbe (V, 6) oder dreiarmige 
Körper. 

Literatur: Theel (266). 

7 Arten: albida Theel, globosa Theel, insignis Theel, mollis Theel, murraye Theel, - 
papillosa Theel, robusta Theel. 

Im antarktischen Meere, sowie im südlichen Theile des stillen und 
des atlantischen Oceans. In Tiefen von 1900—2650 Faden. F 


4. Kolga Danielssen und Koren 1879. 

(Kolga, Name einer nordischen Meergöttin.) 

Körper länglich, 2!/,—3!/, mal so lang wie breit; 10 Fühler; Rücken- 
papillen gering an Zahl (6) und entweder zu einer Querreihe auf dem 
Vordertheil (Nacken) miteinander verbunden oder ebendort in zwei nach 
vorn eonvergirende kurze Reihen geordnet; Füsschen längs den beiden 
Seiten und um das Hinterende; Steinkanal mit der Aussenwelt in un- 
mittelbarer Verbindung (VIII, 10); Kalkkörper: einfache, unregelmässig 
oder hufeisenförmig gekrümmte, meist etwas bedornte Stäbchen, ferner auch 
einzelne Gitterplättchen. 

Literatur: Danielssen und Koren (49, 50); T’heel (266). b 

2 Arten: hyalina Dan. u. Kor., nana Theel. 

Im nördlichen Eismeer und östlich von Nordamerika, in Tiefen von 
1100—1350 Faden. 


Das System; Elasipoda. 341 


5. /Irpa Danielssen und Koren 1877. 
(Irpa, Name einer nordischen Göttin.) 

Körper gestreckt, fast eylindrisch, etwa 3!/, mal so lang wie breit; 
10 Fübler; vorn auf dem Rücken zwei nach vorn divergirende Haner 
von je 4 Papillen und dazwischen zwei einzelne etwas grössere; Füsschen 
längs den beiden Seiten und um das Hinterende; Steinkanal in Ver- 
bindung mit der Leibeshöhle; Kalkkörper: einfache, gerade oder hufeisen- 
förmig gekrümmte, selten verästelte Stäbchen und zahlreiche, sehr kleine, 
elliptische Körperchen. 

Literatur: Danielssen und Koren (49, 50); ‚Theel (266). 

1 Art: abyssicola Dan. u. Kor. 

Nordatlantisch, in 1050 Faden Tiefe. 


6. Peniagone Theel 1882 (XV, 6, 7). 

(revie Armuth, or das Erzeugte.) 

Körper mehr oder weniger gestreckt, zuweilen hinten niedergedrückt 
oder vorn mit einem nackenähnlichen Bezirk; 10 Fühler; Rücken vorn 
mit einem getheilten oder ungetheilten, lappenförmigen Anhang und meistens 
mit einigen kleinen Papillen; Füsschen entweder beiden Seiten des Bauches 
entlang oder um dessen hintere Hälfte oder Dritttheil; Kalkkörper mannig- 
faltig: vierarmig (V, 5), mit 1—4 Fortsätzen, dreiarmig, verästelte oder 
unverästelte Stäbe und kleine C-förmige Körperchen. 

Literatur: Perrier (200); Theel (266). 

9 Arten: affinis Theel, atrox Thöel, challengeri Theel, horrifer Theel, lugubris 
Thöel, naresö Theel, rosea Perrier, vitrea Theel, wwyvrllii Theel (XV, 6, 7). 

Vorzugsweise in den antarktischen Gewässern; je eine Art im 
atlantischen und pacifischen Ocean, in Tiefen von 1450— 2600 Faden. 


7. Scotoanassa Theel 1882. 

(oxoros Dunkelheit, @veoo« Königin.) 

Körper sehr niedergedrückt, fast flach, mit einem breiten, ziemlich 
platten Randsaum um das Vorder- und Hinterende; 10 Fühler; Rücken- 
papillen nur am Rande des Vordersaumes; Füsschen nur am Rande des 
Hintersaumes; Kalkkörper: vierarmig mit 4 Fortsäzen. 

Literatur: Theel (266). 

1 Art: diaphana Theel. 

Südlich von Australien, in 2600 Faden Tiefe. 


8. Achlyonice TheeL.1879. 

‚(eyAvs Dunkelheit, vixn Sieg.) 

Körper oval oder länglich, ungefähr zweimal so lang wie breit, 11 
oder 12 Fühler; vorn auf dem Rücken einige Papillen; Füsschen rings 
um die Bauchseite; Kalkkörper dreiarmig, zuweilen auch unverästelte 
Stäbehen und kleine Rädchen. 

Literatur: Theel (266). 

2 Arten: lacteo Theel, paradoxwa Theel. 


342 Seewalzen. 


Die eine Art antarktisch, die andere östlich von Japan, in Tiefen 
von 1600—2300 Faden. 


9. Enypniastes Theel 1832. 
(Zvvrıvıeorns Träumer.) 

Körper sehr niedergedrückt, mit einer Hautausbreitung um das Vorder- 
ende, welche einen sehr breiten, ziemlich platten Saum darstellt; 20 (?) 
Fühler; Rücken mit kleinen Vorsprüngen am Rande des Vordersaumes 
und mit einigen anderen, sehr kleinen Papillen im Bereiche der Radien; 
Füsschen den Seiten entlang (?) und um das hintere Körperende. 

Literatur: Theel (266). 

1 Art: eximia Theel. 


Oestlich von Neuseeland, in 1100 Faden Tiefe. 


3. Familie. Dendrochirotae Grube 1840. (d&vdoov Baum, xsie Arm, Hand.) 


(+ Diplostomidea Semper 1868 — Tetrapneumona Schmarda 1871 
— Rhopalodinidae Ludwig 1877.) 


Füsschen (seltener auch Ambulacralpapillen) vorhanden. Mund 
meistens rückenständig oder endständig. After ebenfalls oft rückenständig. 
Körper drebrund oder fünfkantig oder mit einer oft scharf begrenzten 
ventralen Kriechsohle. 10—30, oft ungleich grosse, baumförmige Fühler; 
die Fühlerkanäle entspringen von den Radialkanälen; Fühlerampullen 
nieht deutlich, nur angedeutet. Kalkring aus 5 Radizl- und 5 Inter- 
radialstücken gebildet, welche nicht selten aus zahlr@chen, kleineren 
Kalkstückehen zusammengesetzt sind; nach hinten setzen sich die Radial- 
stücke häufig in Gabelschwänze fort, während sie vorn meistens einen 
Einschnitt besitzen. Gehörbläschen fehlen. Steinkanal nicht selten in 
mehrfacher Zahl. Längsmuskeln der Körperwand in der Regel einfach; 
Rückziehmuskeln wohl ausgebildet; Quermuskulatur in den Radien 
unterbrochen. Kiemenbäume vorhanden. Cuvier’sche Organe nur 
in vereinzelten Fällen. Geschlechtsschläuche rechts und links vom dorsalen 
Mesenterium. Kalkkörper der Haut vorzugsweise in Gestalt von glatten 
oder bedornten oder knotigen Gitterplättehen, Gitternäpfen und Gitter- 
kugeln. 

11 Gattungen mit 181 Arten. 

Der Artenreichthum der Dendrochiroten ist in den tropischen Meeren 
ein grösserer als nach den Polen zu; indessen umschliesst die Familie, 
namentlich in den Gattungen Psolus, Psolidium und Theelia und in einem 
erheblichen Theile der Gattung Cucumaria sehr viel mehr Formen der 
kalten Gewässer, als das bei den Aspidochiroten der Fall ist. Vorzugs- 
weise oder ausschliesslich gehören dem indopacifischen Gebiete die 
Gattungen Colochirus, Actinocucumis und Pseudocucumis an. Nur wenige 
Arten dringen in grössere Tiefen als 150 Faden ein (8 Cucumaria-, 


Das System; Dendrochirotae. 


345 


2 Thyone-, 5 Psolus-Arten) oder leben ausschliesslich daselbst (1 Cucumaria-, 


1 Theelia-, 1 Psolus-Art). 


Dass ich weder in der Zerlegung der Dendrochiroten in die zwei 
Unterfamilien der Decachirotae und Polychirotae und in der weiteren Zer- 
legung der letzteren in Monocyclia und Amphieyclia, noch auch in der 
von einem anderen Gesichtspunkt ausgehenden Aufstellung der drei Unter- 
familien der Stichopoda, Gastropoda und Sporadipoda Classificationen sehen 
kann, welche die verwandtschaftlichen Beziehungen der Dendrochiroten- 
Gattungen zu einem richtigen Ausdrucke bringen, habe ich schon weiter 


oben (S. 321 u. 325) auseinandergesetzt. 


Uebersicht der elf Gattungen der Dendrochiroten. 


Füsschen auf den Radien gereiht; 
Interradien ohne oder mit ver- 
einzelten Füsschen . 


| 


Bauch nicht zu 
einer Kriech- 
sohle abgeflacht 
und bezüglich 
der Ambulacral- 
anhänge ohne 
srosse Ver- 
schiedenheit von 


10 Fühler; | 
Füsschen zahlreich und über den 
ganzen Körper zerstreut, nur selten 
auf den Radien etwas gereiht . 


| 15 Fühler; Füsschen über den ganzen Körper 
In re RN Br RN 


Füsschen über den ganzen Körper 
zerstreut . otichc 


= Su, Duell 2 auch keine Papillen 
a: mehr als auf den Interradien 
D E 15 Fühler; |] Füsschen auf 
. A ber mit Papillen auf 
253 | Senat: den Interradien des 
in Rückens . 
ee 
8 Kriechsohle weniger scharf begrenzt; Rücken 
2 2) mit zerstreuten oder auf die Radien beschränkten 
E) i Papillen; 10 Fühler . De: 
= Bauch zu einer 
Kriechsohle ab- Füsschen sind und 
geflacht und vom an den Körper- 
Rücken in Bezug auch ausser- | enden auf die 
auf die Ambu- halb der Radien beschränkt 
lacralanhänge Kriechsohle )J sind; 10 Fühler . 
deutlich ge- | Kriechsohl kommen Ambu- 
schieden; Bauch- Rn g lacralanhänge | verkümmerte, zer- 
füsschen auf | at De) vor, welche |streute Füsschen 
die Radjen be- Er sind; 15 (immer ?) 
schränkt; Fühler 


ausserhalb der Kriechsohle fehlen 
Ambulacralanhänge ganz; 10 Fühler 


Mund und After durch äusserste Verkürzung des mittleren dorsalen 
Interradius eng zusammengerückt und auf der Spitze eines stielförmigen 
Körperabschnittes gelegen I BE SR; 


1. Cucumaria. 


2. Thyone. 
3. Orcula. 
4. Phyllophorus. 


5. Pseudoceueumis 


b. Actinocucumis. 


7. Colochirus. 


8. Psolidium. 


9, Theelia. 


10. Psolus. 


11. Rhopalodina. 


344 Seewalzen. 
1. Cucumaria*) Blainville 1830 (XVI, 1, 2, 3). 
(eucumis Gurke.) 


(+ Pentacta (Goldfuss 1820) Jäger 1833 + Oladodactyla Brandt 
1835 + Psolinus Forbes 1841 + Ocnus Forbes 1841 + Botryo- 
dactyla Ayres 1851 + Echinocucumi Sars 1859 + Pentactella 
Verrill 1876 + Semperia Lampert 1885.) 


10 Fühler, von denen die 2 ventralen meistens kleiner sind als die 
übrigen; Füsschen auf den Radien in (meistens zweizeiligen, seltener 
mehrzeiligen oder einzeiligen) Längsreihen; oft stehen auch auf einigen 
oder allen Interradien vereinzelte Füsschen; Körper gewöhnlich stumpf 
fünfkantig oder tonnenförmig, an den Enden oft aufwärts gebogen. 


Literatur: Bell (15, 17, 18, 19, 20, 21): Brandt (33); Düben und Koren (54); 
Duncan und Sladen (56); Forbes (64); Grieg**): Grube (81); Heller (96): Lampert 
134, 135 und ***); Levinsen (141); Ljungman (146); Ludwig (147, 149, 154, 158, 
160, 161a, 161b); Lütken (162); von Marenzeller (164. 165, 167); M. Sars (221, 222); 
Selenka (229); Semper (238); Sluiter (241, 242); Stimpson (246, 247, 249); Theel 
(267, 268); Verrill (279). 

73 Arten: abyssorum Thöel, adversaria (Semp.), asperrima (Theel), bicolor Bell, 
caleigera (Stimps.), californica Semp., canescens Semp., capensis Thöel, chierchiae Ludw., 
chiloensis Ludw., chronhjelmi Theel, eitrea Semp., cognata Lamp., conjungens Semp., erocea 
(Less.), erucifera Semp., cucumis (Risso) eylindrica Semp., discolor Theel, dubiosa Semp., 
echinata v. Marenz., exigua Ludw., forbesi Bell, frauenfeldi Ludw., rondosa (Gunn.), 
georgiana (Lamp.), glaberrima Semp., glacialis Ljungm., godeffroyi Semp., grubii v. Marenz., 
hymdmani (Thomps.) (XVI, 2), jägeri Krauss, japonica Semp., ignava Ludw., imbricata 
(Semp.) (XVI, 3), zmprovwisa Ludw., önsolens Theel, kirchsbergü Hell, köllökeri Semp., lactea 
(Forb.), laevigata (Verr.), longipeda Semp., maculata Semp., mendax Theel, miniata (Br.), 
minuta (Fabr.), mirabilis Theel, mosterensis Grieg, molpadioides (Semp ), multipes Theel, 
nigricans (Br.), nobilis Ludw., obunca Lamp., parva Ludw., pentactes (L.). perspieua Ludw., 
pithacnion Jaamp., planet (Br.) (XVI, 1), populifera (Stimps.), punetata Ludw., pusilla 
Ludw., pygmaea (Semp.), guinquesemita Sel., sancti-johannis Bell, semperi Bell, serrata 
Theel, sykion Lamp., syracusana (Grube), tenuis Ludw., tergestina Sars, typica (Sars), vegae 
Theel, versicolor Semp.) 


Die seither stets als besondere Gattung betrachtete Echinocucumis 
Sars mit den 3 Arten): Zypica, adversaria und asperrima muss meines 
Erachtens mit Oucumaria vereinigt werden. Es ist lediglich die auf- 
fallende Form der Kalkkörper, welehe zur Aufstellung der sonst in allen 


*) Strenggenommen müsste diese Gattung den älteren Namen Pentaeta führen. Der 
Jüngere Name COueumaria ist aber so allgemein in Gebrauch, dass er sich Wohl nicht mehr 
wigd verdrängen lassen. 

*#) Bergens Museums Aarsberetning 1888, Bergen 1889. 
#%*%*) Zool. Jahrb., IV, 1889. 

+) Nachträgliche Bemerkung bei der Correctur: Zu Cucumaria kommt noch hinzu 
C. lacazii (Her.), s. die Anmerkung S. 348 bei Colochirus. 

‘r) Lampert (134) will in den beiden Z’hyone - Arten raphanus und poucheti nahe 
Verwandte der Gattung Echinocucumis sehen und stellt sie in seinen Tabellen sogar in diese 
Gattung, übersieht aber dabei vollständig, dass bei Echinocucumis die Füsschen auf die 


Radien beschränkt sind, während sie bei jenen Z’hyone- Arten über den ganzen Körper zer- 
streut sind. 


Das System; Dendrochirotae. 345 


Merkmalen mit Cucumaria übereinstimmenden Gattung Echinoeucumis ge- 
führt hat. Diese Kalkkörper sind aber durch Uebergänge mit denen 
zweifelloser Cucumaria-Arten’ gebunden und es sind im Innern der Gattung 
Cueumaria die Kalkkörper überhaupt so mannigfaltig, dass man beim 
Festhalten der Gattung Echinocucumis consequenterweise die Gattung 
Cucumaria nach der Form der Kalkkörper in eine ganze Anzahl von 
Gattungen auflösen müsste, die aber alle sehr flüssige Grenzen haben 
würden; das Ergebniss einer solchen Bemühung würde wohl nur in einer 
Reibe neuer Namen bestehen. 

Die von Lampert aufsestellte Gattung Semperia umfasst diejenigen 
Arten, bei welchen auch auf den Interradien Füsschen vorkommen, z. B. 
longipeda, conjungens, perspicua, köllikeri, syracusana, dubiosa u. a. Da es 
aber Arten gibt, z. B. dubiosa, bei welchen dieses Merkmal den einzelnen 
Individuen zukommt, den anderen aber fehlt, so scheint mir die Gattung 
Semperia zu unsicher begrenzt und deshalb nicht haltbar zu sein (s. S. 106); 
man könnte sie allenfalls ebenso wie Echinoeueumis zur Bezeichnung 
kleinerer Artengruppen im Innern der Gattung Cucumaria benutzen. 

Schon Theel (267) und Lampert (154) haben der Verschmelzung 
der Gattung Ocnus mit Cucumaria das Wort geredet, jedoch ohne dieselbe 
thatsächlich vorzunehmen. Die von beiden Forschern angeführten Gründe 
scheinen mir aber vollständig ausreichend, die Gattung Ocnus endlich 
ganz fallen zu lassen. Ich habe dementsprechend in obiges Verzeichniss 
der Cucumaria-Arten auch die bisher zu Ocnus gestellten Arten auf- 
genommen und bemerke dazu nur noch, dass ich (vergl. 161a) Ocnus 
typieus Theel und O. javanicus Sluit. für identisch mit der älteren Art 
O. imbricatus Semp. halte. 

Die Gattung ist mit ihren zahlreichen Arten ungemein weit verbreitet; 
doch lehrt ein Ueberblick über die bisher bekannten Fundorte, dass es 
einzelne grössere Küstengebiete gibt, an denen sie bisher noch nicht auf- 
gefunden worden ist, so namentlich an der Ostküste von Südamerika 
und an der Südküste von Australien. Die meisten Arten scheinen den 
kalten und gemässigten Meeren zuzukommen. Etwa 20 sind arktische 
oder antarktische Formen; ungefähr ebensoviele gehören dem atlantischen 
Meeresgebiete an; die übrigen finden sich im indopacifischen Gebiete, be- 
sonders an den ostindischen Inseln, den Philippinen und der Westküste 
Amerikas. Sie sind durchgängig Küstenbewohner; nur wenige Arten 
finden sich auch in Tiefen von 150—500 Faden (Serrata, capensis, tergestina, 
hyndmani, laevigata, frondosa, typica, asperrima); nur eine einzige Art 
(abyssorum) ist ausschliesslich aus der Tiefsee bekannt, aus Tiefen von 
1375— 2225 Faden. Viele scheinen sandigen und steinigen Boden zu 
bevorzugen, während andere auf schlammigem oder thonigem Boden 
leben. 


346 Seewalzen. 


2. 1. YORE Oken 1815 (Semper emend. 1868) (XVI, 4). 
(Ovovn Beiname der Semele.) 


(+ Anaperus Troschel 1846 + Stereoderma Ayres 1851 + Sclero- 
dactyla Ayres 1851 + Pentamera Ayres 1852 + Stolus Selenka 
1867 + Uroxia Costa 1869 + Thyonella Verrill 1872 + Trachy- 

thyone Studer 1876.) 
10 Fühler, von denen die 2 ventralen kleiner sind als die übrigen; 
Füsschen zahlreich und über den ganzen Körper zerstreut, nur selten 
auf den Radien in Längsreihen; After oft mit 5 Re bewaffnet. 


Literatur: Ayres (7); Barrois (9); Bell (19); Costa (43); Düben und Koren 
(54); Forbes (64); Koren (119); Lampert (134, 135 und *); Lesson (138); Lesueur 
(139); Ludwig (147, 149, 151, 156, 160 und **); von Marenzeller (164, 165); O. F. 
Müller (158); Pourtales (207); Selenka (229, 230); Semper (238); Sluiter (242); 
Stimpson (245 und ***); Studer (253); Theel (267, 268); Troschel (274); Verrill 
(277, 283). 

39 Arten: belli Ludw. , briareus (Les.), buccalis Stimps., eastanea Lamp., challengeri 
Theel, eigaro (Trosch.), cwurvata Lamp., fusus (O. F. Müll.), gazellae (Lamp.). gemmata 
(Pourt.), gibber (Sel.), glabra (Ayres), hassleri Theel, inermis Heller +), enornata (v. Marenz.), 
lechleri Lamp., mirabilis Ludw., muricata (Stud.), okeni Bell, ovulum (Sel.), panamensis 
Ludw., papillata Sluit., pedata Semp., peruana (Less.), pervicaw Theel, poucheti Barrois, 
raphanus Düb. u. Kor. (XVI, 4), recurvata Theel, rosacea Semp., sacellus (Sel.), scabra 
Verr., similis Ludw., spectabilis Ludw.+r), spinosa (Quoy und Gaim.), surinamensis Semp., 
suspecta Ludw., unisemita (Stimps.), venusta Sel., vellosa Semp. 

Die Gattung ist durch einzelne Arten mit den Gattungen Colochirus 
und Cucumaria in enger Beziehung; den Uebergang zu Colochirus ver- 
mitteln insbesondere die Arten: challengeri, gazellae, inornata, papillata, 
spinosa, den zu (ucumaria die Arten: gemmata, rosacea, pervicax U. a. 


Die Mehrzahl (etwa 21) der Arten findet sich in dem indopaeifischen, 
die übrigen gehören dem atlantischen Gebiete an. Die Gattung bevorzugt 
die tropischen und subtropischen Küsten; nur wenige Arten kommen in 
kälteren Meeren vor; von diesen letzteren leben 3 in der Magellanstrasse, 
l an den Kerguelen und 3 (fusus, raphanus, eigaro) an nordatlantischen 
Küsten. Bemerkenswerth ist, dass 2 Arten (peruana und similis) sowohl 
westlich als auch östlich von Mittelamerika angegeben werden. Grössere 
Tiefen scheint keine einzige Art zu bewohnen; indessen gehen doch 
mehrere bis zu 100 und 150 Faden (z. B. raphanus, recurvata, fusus, 
scabra) oder kommen selbst noch tiefer vor (scabra bis 640, poucheti viel- 
leicht bis 358). 


*) Zool. Jahrb., IV, 1889. 

*#) Sitzungsberichte der Niederrhein. Gesellsch. f. Nat. u. Heilk. Bonn 1890. 
###) Proceed. Acad. Nat. Science. Philadelphia. Vol. VII. 1855/56. 

fr) Womit aurantiaca (Costa) identisch ist. 

++) Identisch mit dieser Art sind meridionalis Bell und cunninghami Bell. 


Das System ; Dendrochirotae. 347 


3. Orcula Troschel 1846. 
(oreula Tönnchen.) 
(+ Cladolabes Brandt 1835.) 


15 ungleich grosse, abwechselnd stehende Fühler; Füsschen über den 
ganzen Körper vertheilt. 

Literatur: Bell (19); Brandt (33); Duncan und Sladen (56); Lampert (131); 
Ludwig (147, 154, 161b); Lütken (162); von Marenzeller (167); Semper (238); 
Sluiter (242); Stuxberg (257); Theel (267); Troschel (274). 

6 Arten: barthöi Trosch., ceueumiformis Semp., hypsipyrga v. Marenz., limaconotus 
(Br.), Zuminosa Lamp., tenera Ludwig. 

2 von diesen Arten gehören dem nordatlantischen Eismeere, die 
übrigen dem indopaeifischen Meeresgebiete an; keine überschreitet süd- 
_ wärts den südlichen Wendekreis. Alle leben in geringer Tiefe (bis 
150 Faden). 


4. Phyllophorus Grube 1840 (Ludwig emend. 1887) (XVI, 8). 
(yvAAov Blatt, poo&w ich trage.) 
(+ Thyonidium Düben und Koren 1844 + Duasmodactyla 
Ayres 1852 + Hemierepis Joh. Müller 1853 + Urodemas 
Selenka 1867 -+ Pattalus Selenka 1868 + KFueyclus Lampert 
1885.) 

Mehr als 15 in der Regel ungleich grosse Fühler, von denen die 
kleineren mit den grösseren abwechselnd stehen und alle oder zum Theil 
einen zweiten inneren Kreis bilden können; die Füsschen sind über den 
ganzen Körper vertheilt und zeigen nur selten in den Radien eine Reihen- 
stellung. 

Literatur: Ayres (7); Bell (13, 19), Danielssen und Koren (50); Düben und 
Koren (54); Fleming (63); Forbes (64); Greeff (79); Grube (81); Heller (96); Hutton 
(108); Lampert (134); Ljungman (146); Ludwig (147, 149, 153, 156, 157, 158, 161a); 
Lütken (162); von Marenzeller (165, 167): Sars (221, 222); Selenka (229, 230); 
Semper (238); Theel (267); Thompson 269); Verrill (277). 

28 Arten: drocki Ludw., eaudatus (Hutton), cebuensis (Semp., chilensis (Semp.), dobsoni 
Bell, drummondi (Thomps), ehlersi (Heller), ehrenbergi (Sel.), Havus (Greeff), frauenfeldi 
Ludw., gracilis Sel., granulatus (Grube), holothurioides Ludw., japonicus (v. Marenz.), 
incompertus Theel, magnus (Ludw.), marioni (v. Marenz.), mollis (Sel.), occidentalis (Ludw.), 
parvus (Ludw.), pellueidus (Flem.), perspieillum (Sel.), productus (Ayres), proteus (Bell), 
rugosus (Theel), schmeltzöi (Ludw.), tenuis Haacke, urna Grube (XVI, 8). 

Die meisten Arten finden sich in den tropischen und subtropischen 
Theilen des atlantischen und paecifischen Meeresgebietes; einige Arten 
gehören kälteren bis arktischen Gebieten an (drummondi, pellueidus). 
Während die Küsten Südamerikas, Australiens und des westlichen stillen 
Oceans artenreich sind, scheint die Westküste Nordamerikas keine einzige 
Art zu beherbergen und auch im indischen Ocean kommt vielleicht nur 
eine Art (tenuis) vor. Alle scheinen nur in geringen Tiefen (bis etwa 
80 Faden) zu leben; nur von pellueidus wird angegeben, dass sie einmal 
in 1081 Faden erbeutet worden sei. 


348 Seewalzen. 


5. Pseudocueumis Ludwig 1874. 

(++ Amphieyelus Bell 1884.) 

Mehr als 15 ungleich grosse Fühler, von denen die kleineren in der 
Regel mit den grösseren abwechselnd stehen und alle oder zum Theil 
einen zweiten inneren Kreis bilden; Füsschen auf die Radien beschränkt; 
keine Papillen auf den Interradien. 

Literatur: Bell (14, 20), Lampert (134); Ludwig (147, 160, 161a, 161c); 
Semper (238); Theel (267). 

4 Arten: acieula (Semp. ), africana (Semp.), japonica Bell, intercedens -Lamp. 

Alle gehören dem indopacifischen Meeresgebiete an und überschreiten 
südwärts das Gebiet der heissen Zone nicht, während sie nordwärts bis 
‚Japan reichen. Sie leben in geringen Tiefen an der Küste. 


6. Actinocucumis Ludwig 1874. 
(«xris Strahl.) 

Mehr als 15 ungleich grosse, unregelmässig abwechselnd stehende 
Fühler; Füsschen auf die Radien beschränkt; in den Interradien des 
Rückens Papillen. 

Literatur: Bell (19); Ludwig (147, 156, 160); T’hee \(267). 

1 Art: typica Ludw. 

An der Westküste Vorderindiens, an der chinesischen Küste, in der 
Torresstrasse und an der Nordostküste Australiens, in geringer Tiefe. 


7. Oolochirus Troschel 1846 (XVI, 9, 10.) 
(0405 gestutzt, yeio [Hand] Fühler.) 
(+ Cercodemas Selenka 1867.) 


10 Fühler; Bauch mit Füsschen in Längsreihen; Rücken mit Papillen, 
welche enieder auf die Radien beschränkt sind oder auch die Interradien 
besetzen; Körper oft vierkantig durch Abflachung der Bauchseite und 
Vorspringen der seitlichen Radien; Mundumgebung fünfstrahlig. 


Literatur: Lampert (134) und *); Lesson (138); Ludwig (147, 161a, 161b); 
von Marenzeller (167); Quoy und Gaimard (211); Pallas (145); Selenka (229, 230); 
Semper (238); Sluiter (242); Theel (267). 

11 Arten**): armatus v. Marenz. , cucumis Semp., cylindricus Semp., dispar Lamp., 


*) Zoolog. Jahrb., IV., 1889. 

##) Qb die von H&rouard (100) als Colochirus lacazil von Roscoff beschriebene 
Form wirklich in diese Gattung gehört und nicht mit einer schon bekannten Cucumaria - Art 
zusammenfällt, bedarf der näheren Untersuchung. In der obigen Aufzählung habe ich deshalb 
diese Form nicht mit angeführt. — Nachträglich kann ich nach einer Untersuchung einiger von 
Roscoff stammenden Exemplare des „Colochirus lacazü Her“, welche mir die Güte des Herrn 
Dr. L.Cu&not ermöglichte, bestätigen, dass es sich bei dieser Form nicht um einen Colochirus, 
Sondern um eine Cueumaria handelt. Es fehlt ihr die für Colochirus charakteristische Fünf- 
strahligkeit der Mundumgebung; auch sind ihre dorsalen Ambulacralanhänge noch im Besitze 
wohl entwickelter Saugscheipen, können also mit den Dorsalpapillen der echten Colochirus- 
Arten nicht zusammengeworfen werden. Cucumaria lacazi (H£r.), wie die Form demnach 


Das System; Dendrochirotae. 349 


doliolum (Pall.), jagorii Semp., peruanus Semp., quadrangularis (Less.) (XVI, 9, 10), 
scandens Sluit., tubereulosus (Quoy und Gaim.), vzolaceus Theel. *) 

Leben in geringer Tiefe (bis 50 Faden) fast ausschliesslich im indo- 
pacifischen Meeresgebiete, namentlich im indischen Ocean, an den ost- 
indischen Inseln, den Philippinen und an den Küsten Australiens; im öst- 
lichen Bezirke des stillen Oceans ist nur eine Art (peruanus) bekannt. 
In das atlantische Meeresgebiet, und zwar dessen südlichen Theil, ist 
nur eine Art (doliolum) eingedrungen. In den arktischen und antarktischen 
Gewässern fehlt die Gattung vollständig. 


8. Psolidium Ludwig 1886. 


10 Fühler; mittlerer Abschnitt des Triviums zu einer scharf begrenzten, 
dünnhäutigen Bauchscheibe abgeflaeht; Füsschen auf dem Rücken zerstreut, 
aber an den beiden Körperenden und auf der Bauchscheibe auf die Radien 
beschränkt. 

Literatur: Ludwig (160). 

1 Art: dorsipes Ludw. 

Magellansstrasse, in 16—26 Faden Tiefe. 

Vielleicht ist der von Th&el (268) von Porto Seguro beschriebene 
Psolus braziliensis als eine zweite Psolidium-Art aufzufassen. Leider gibt 
Theel nicht an, ob an den Körperenden die Füsschen sich auf die Radien 
beschränken. Falls das nicht der Fall ist, müsste man die Art zur 

Gattung Theelia stellen, dieser dann aber in ihrer Diagnose „10 oder 
15“ Fühler zuschreiben. 


9. Theelia n. g. 
(+ Stolinus Sel. 1868 — Hypopsolus Bell 1882.) 


15 (immer?) Fühler; Bauch zu einer dünnhäutigen, scharf umgrenzten 
Kriechsohle abgeflacht, auf welcher die Füsschen sich in Reihen ordnen; 
Rücken gewölbt, mit grossen Kalkplatten, durch welche rudimentäre 
Füsschen hindurchtreten. 

Diese neue Gattung unterscheidet sich von Psolus, wo ihre Arten 
bis jetzt untergebracht waren, durch den bemerkenswerthen Umstand, 
dass der Rücken Ambulacralanhänge besitzt, welche in Form rudimentärer 


einstweilen zu nennen wäre, ist besonders auffallend durch die beutelförmige Gestalt und 
geringe Zahl (jederseits 5—6) ihrer Genitalschläuche; H&rouard hat schon auf diese be- 
merkenswerthe Form der Genitalschläuche aufmerksam gemacht (in der S. 241 citirten Ab- 
handlung). Nur als Vermuthung möchte ich der Ansicht Raum geben, dass Cue. lacazü mit 
der früher von Tb. Barrois (9) von Concarneau beschriebenen Cuec. lefevri identisch ist. 
Leider hat Barrois seine Art nur nach einem einzigen Exemplare aufgestellt und gerade 
über die Geschlechtsorgane gar nichts mitgetheilt. 

*) Zu jagorii rechne ich auch tristis Ludw., zu doliolum auch minutus Ludw. und 
pygmaeus 'Theel. Die 4 Arten spinosus (Quoy u. Gaim.), inornatus v. Marenz., challengeri 
Theel und gazellae Lamp. scheinen mir im Gegensatze zu Lampert und The&el nicht in 
die Gattung Colochirus, sondern zu Z’hyone (s. d.) zu gehören. 


350 Seewalzen. 


Füsschen die Kalkplatten der Rückenhaut durchsetzen. Vielleicht liegt 
auch in der Fühlerzahl ein Merkmal, welches die Gattung Theelia von 
der Gattung Psolus durchgreifend abtrennt; doch lässt sich darüber so 
lange nichts Bestimmtes sagen, als wir von zwei der hierhingehörigen 
Arten (disciformis und incerta) die Fühlerzahl noch nicht kennen. Von 
Psolidium unterscheidet sich Theelia, abgesehen von der Fühlerzahl, durch 
den Umstand, dass die Füsschen an den Körperenden eine deutliche 
ambulacrale Anordnung nicht erkennen lassen. 

Literatur: Bell (12); Selenka (230); Theel (267, 288). 

4 Arten: ambulatrix Bell*), cataphracta (Sel.), disciformis (Theel), incerta (Th£el), 
von welchen die beiden erstgenannten vielleicht identisch sind. 

Ueber die möglicherweise hierher gehörige Art brasiliensis Theel siehe 
die betreffeude Bemerkung bei Psolidium. 

Die Gattung ist beschränkt auf das antarktische (Magellanstrasse, 
Kerguelen) und südaustralische Gebiet und lebt vorzugsweise in geringen 
Tiefen (bis 150 Faden); nur disciformis wurde in grösserer Tiefe 
(245 Faden) gefunden. 


10. Psolus Oken 1815 (XVI, 5, 6, 7). 
(vo47 männliches Glied.) 
(+ Ouvieria Peron 1817 -+ Lepidopsolus Bronn 1860 + Lisso- 
thuria Verrill 1867 + Lophothuria Verrill 1867). 

10 Fühler; Bauch zu einer dünnhäutigen, scharfumgrenzten Kriech- 
sohle abgeflacht, auf welcher die Füsschen sich in Reihen ordnen ; Rücken 
gewölbt, ohne Ambulacralanhänge, meist mit grossen Kalkschuppen, 

Literatur: Ayres (7); Bell (11, 12); Brandt (33); Düben und Koren (54); Duncan 
und Sladen (56); Fischer (62); Lampert (134 und **); Ljungman (146); Ludwig 
(154, 160); Lütken (162); von Marenzeller (166); Philippi (204); Pourtales (209); 
Sars (222); Selenka (229); Semper (238); Stimpson (247); Strussenfelt (252); Studer 
(253); Theel (267, 268); Thomson (271); Verrill (267). 

13 Arten: antareticus (Phil.) (XVI, 5, 6), boholensis Semp., complanatus Semp., 
ephippifer Wyv. Thoms, (XVI, 7), fabrieii (Düb. u. Kor.), gramulatus Ayres, murrayi Theel, 
opereulatus (Pourt.), ornatus Verr., phantapus (Strussenf.), pourtalesi Theel, sguamatus (Düb. 
u. Kor.), tubereulosus Theel. 

Die Arten gehören vorzugsweise den arktischen, nordatlantischen und 
antarktischen Meeresgebieten an, kommen aber auch an den west- 
atlantischen und ostpacifischen Küsten, sowie an den Philippinen vor. 
Die Gattung scheint von Südwesteuropa an um ganz Afrika durch den 
indischen Ocean bis zu den Philippinen, ferner an den australischen 
Küsten, Neuseeland und den Südsee -Inseln ganz zu fehlen. Die Arten 
leben fast alle in geringer Tiefe, doch sind operculatus, murrayi, antarcticus, 
ephippifer und eine Varietät von squamatus auch aus Tiefen von 150 bis 
600 Faden bekannt geworden. Nur eine Art: pourtalesi Theel, lebt noch 
tiefer, in 1242 Faden. 


*) Wozu wahrscheinlich auch Cuwera porifera Studer (253) gehört. 
**) Zool. Jahrb., IV, 1889. 


ww 


4 


a 4 


Das System; Molpadiüidae. 351 


11. Rhopalodina J. E. Gray 1855 (XVI, 11). 
(oorta«)ov Keule.) 


Mund und After durch äusserste Verkürzung des mittleren dorsalen 
Interradius eng zusammengerückt und auf der Spitze eines stielförmigen 
Körperabschnittes gelegen; Körper im Ganzen keulen- oder flaschenförmig; 
durch den eigenthümlichen Verlauf der Radialkanäle gewinnt es den An- 
schein, als seien nicht 5, sondern 10 Radien vorhanden, Füsschen auf 
die Radien beschränkt und auch auf diesen nur in der unteren Hälfte 
des kugeligen Körperabschnittes; 10 Fühler. 

Literatur: Gray (75); Ludwig (148, 161c); Perrier (200); Semper (238). 

1 Art: Zageniformis Gray (XVI, 11), mit welcher die von Perrier aufgestellte heurteli 
wahrscheinlich identisch ist. 


An der Congo- und Gabun-Küste in geringer Tiefe im Schlamm. 


Ungenügend bekannte Gattungen: 
Siphothuria Perrier 1886 (200) mit einer aus 99 Faden erbeuteten Art: 
incurvata Perr. 
Ypsilothuria Perrier 1886 (200), mit 2 in 436 Faden Tiefe lebenden Arten: 
attenuata Perr. und talismani Peır. 


4. Familie. Molpadiidae J. Müller 1850. 
(— Liodermatidae Bronn 1860 = Liosomatidae Selenka 1367.) 


Füsschen (und Ambulacralpapillen) fehlen. Mund endständig. 
Hinterende des drehrunden Körpers oft zu einem kürzeren oder längeren 
schwanzförmigen Abschnitte verjüngt, der sich mehr oder weniger vom 
Rumpfe absetzt. In der Regel sind 15 Fühler vorhanden, welche ent- 
weder eine einfach schlauchförmige (= langgestreckt kegelförmige) 
Gestalt haben oder nahe der Spitze jederseits mit einem oder einigen 
Nebenästehen besetzt — gefingert sind; die Fühlergefässe entspringen 
von den Radialgefässen; Fühlerampullen (vielleicht mit Ausnahme von 
Eupyrgus) vorhanden. Kalkring stets aus 5 Radial- und 5 Interradial- 
stücken gebildet, von denen jene fast immer nach hinten zu Gabel- 
fortsätzen verlängert, vorn aber mit einem Einschnitte oder einer Durch- 
böhrung versehen sind. Gehörbläschen fehlen. Steinkanal stets in der Ein- 
zahl, oft an die Körperhaut befestigt. Längsmuskeln, wenigstens im Rumpfe, 
zweitheilig; Rückziehmuskeln nur bei einer Gattung (Molpadia) deutlich 
entwickelt; Quermuskulatur der Körperwand in den Radien unterbrochen. 
Kiemenbäume vorhanden. Cuvier’sche Organe nur bei einer Art. 
Geschlechtsschläuche rechts und links vom dorsalen Mesenterium. Kalk- 
körper der Haut im Ganzen denen der Dendrochiroten ähnlich; in einer 
Gattung (Ankyroderma) aber treten Ankerbildungen auf, welche an die 
der Synaptiden erinnern. Ausserdem kommen in der Haut häufig eigen- 
thümliche weinrothe Körperchen vor. 

6 Gattungen mit 32 Arten. 


352 Seewalzen. 


Die Molpadiiden gehören in ihren bis jetzt bekannten Arten ziemlich 
zu gleichen Theilen einerseits dem arktischen und atlantischen, anderseits 
dem indopaeifischen und antarktischen Meeresgebiete an. Dem atlantisch- 
arktischen Gebiete fehlt die Gattung Molpadia, dagegen dem antarktisch- 
indopaeifischen die Gattung Eupyrgus. In den wärmeren Meeren finden 
sich hauptsächlich Haplodactyla und Caudina, dagegen in den kälteren 
Eupyrgus, Trochostoma und Ankyroderma. Die Molpadia-, Eupyrgus-, 
Haplodactyla-, Caudina- und ein Theil der Trochostoma-Arten leben in 
geringer Tiefe, bis zu 150 Faden (Eupyrgus scaber kommt allerdings auch 
noch bei 197 Faden und eine Varietät der Caudina arenata bei mehr als 
1000 Faden vor). Die übrigen Trochostoma- Arten dagegen, sowie fast 
alle Ankyroderma-Arten leben als Bewohner der Tiefe zwischen 150 und 
2150 Faden. 

Soweit Beobachtungen darüber vorliegen, kommen die Molpadiiden 
vorzugsweise auf schlammigem oder thonigem Boden vor. 


Uebersicht der sechs Gattungen der Molpadiiden. 


Rückziehmuskeln vorhanden; Kalkring mit hinteren Gabelfortsätzen der 
Radialstücke; Fühlerspitze jederseits mit 2 Nebenästchen . . . 1. Molpadia. 


Kälkeing ohne deutliche hintere Gabelfortsäze der Radialstücke; h ühler 


a (und angeblich obne Fühlerampullen) 2. Eupyrgus. 
Fühler einfach . . . nn un du Haplodactajie: 
gr Schwanzabschnitt lang; 
| Kalkkörper: durch- 
löcherte Scheiben oder 
Näpfe; Fühlerspitze in 
der Regel jederseits mit 
2 Nebenästen . . . 4. Caudina. 
) keine Anker ] 


Schwanzabschnitt kür- 
hinteren Gabel- u Heye ;) zer; 


Keine Rückziehmuskeln ; 


a] in der Haut stühl- 
fortsätzen der a J chenförmige Kalkkörper 
Radialstücke; Becher oder weinrothe Körper- 

Zu chen oder beiderlei Ge- 


bilde zugleich; Fühler- 
spitze jederseits mit 1, 


2 oder 3 Nebenästchen 5. Trochostoma. 


ot 


Kalkring mit | 


ankerförmige (und anders geformte) 
Kalkkörper in der Haut, in der Regel 
| | [ weinrothe Körperchen; Fühler- 
spitze jederseits mit 1 Nebenästchen 6. Ankyroderma. 


1. Molpadia Cuvier 1517 (Semper emend. 1868). 


Fühlerspitze jederseits mit 2 Nebenästchen; Kalkkörper der Haut 
in Form knotiger oder bedornter, durchlöcherter, runder Scheiben; Kalk- 
ring mit hinteren Gabelfortsätzen der Radialstücke; ausgezeichnet durch 
den Besitz deutlicher Rückziehmuskeln. 

Literatur: Lampert (134); J. Müller (154); Semper (238). 

2 Arten: australis Semp., chelensis J. Müll. 


Das System; Molpadiüidae. 353 


Bei chilensis kommt es individuell vor, dass die Zahl der Fühler bis 
auf 12 sinkt. 

Die eine Art lebt an der Küste von Chile, die andere an den Küsten 
Australiens und Neuseelands; beide in geringer Tiefe. 


2. Eupyrgus Lütken 1857. 

(eureveyos wohlgethürmt.) 
(= Echinosoma Semp. 1868.) 

Fühler einfach (ohne Nebenästchen), angeblich auch ohne Fühler- 
ampullen; Kalkkörper der sehr rauhen Haut in Form grosser, durch- 
löcherter Scheiben, welche einen langen, stachelförmigen Aufsatz tragen; 
Kalkring ohne hintere Gabelfortsätze der Radialstücke; keine Rückzieh- 
muskeln. 

Literatur: Danielssen und Koren (50); Lütken (162); Semper (238); Stuxberg 
(257); Thheel (267). 

1 Art: scaber Lütken, im nördlichen Eismeer in 12—197 Faden Tiefe. 

Das von Semper behauptete Fehlen der bei allen anderen Molpadiiden 
vorhandenen Fühlerampullen bedarf erneuerter Untersuehung. Auch durch 
Fehlen der radialen Gabelfortsätze des Kalkringes stellt sich diese Gattung 
in Gegensatz zu allen anderen Mitgliedern der Familie; indessen sind 
nach Theel wenigstens Andeutungen der Gabelfortsätze auch hier vor- 
handen. 


3. Haplodactyla Grube 1840 (Semper emend. 1868). 
(areloos einfach, dazrvios Finger.) 

Fühler einfach (ohne Nebenästchen); Kalkkörper der Haut, wenn 
vorhanden, in Form von krausen oder verästelten oder biseuitförmigen 
Stäbchen oder durchlöcherten Plättchen; Kalkring mit hinteren Gabel- 
fortsätzen der Radialstücke; keine Rückziehmuskeln. 

Literatur: Grube ($1); Ludwig (156, 161a); Semper (238); Sluiter (241 u. 212). 

5 Arten: australis Semp., holothurioides (Cuy.), hyaloeides Sluit., molpadioides Semp., 
punctata Sluit. 

Bei den Arten australis, molpadioides, hyaloeides und punctata kommen 
kleine Analpapillen vor; bei hyaloeides sollen nach Sluiter (241) rudi- 
mentäre Rückziehmuskeln vorhanden sein. 

Mit Ausnahme der angeblich aus dem atlantischen Ocean stammen- 
den Art holothurioides ist die Gattung auf die ostindische Inselwelt 
und benachbarte Meeresgebiete beschränkt und kommt in geringen 
Tiefen vor. 


4. Caudina Stimpson 1853 (XVII, 6). 
(cauda Schwanz). 
(-+ Mierodactyla Sluiter 1880). 
Fühlerspitze jederseits in der Regel mit 2 Nebenästchen; Kalkkörper 


der Haut in Form von durchlöcherten Scheiben oder Näpfen; Kalkring 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 23 


354 Seewalzen. 


mit hinteren Gabelfortsätzen der Radialstücke; keine Rückziehmuskeln; 
ausgezeichnet durch die beträchtliche Länge des schwanzartig verjüngten 
hinteren Körperabschnittes. 

Literatur: Hutton (109); Kingsley (117); Lampert (134); Ludwig (157); 
von Marenzeller (167); Sluiter (241): Stimpson (247); Theel (267 u. 268). 

4 Arten: arenata (Gould) (XVII, 6), caudata (Sluit.), coriacea (Hutton), ransonnetii 
v. Marenz. 

Bei der nur mangelhaft bekannten caudata werden nur 12 Fühler 
angegeben, welche auch der Nebenästchen entbehren und dafür mit einer 
scheibenförmigen Abstutzung endigen sollen; bei arenata kommt als 
individuelle Abänderung eine Abnahme der Fühlerzahl bis auf 12 vor. 
Bei coriacea werden 5 Gruppen von Analpapillen erwähnt. 

Die Art arenata gehört dem westlichen atlantischen Ocean (Ostküste 
der Vereinigten Staaten) an, während die drei anderen im indopacifischen 
Meeresgebiete vorkommen (Japan, Sundastrasse, Neuseeland.) Die Arten 
leben durchweg in geringer Tiefe; nur eine Varietät der arenata ist in 
Tiefen von 898—1242 Faden gefunden worden. 


5. Trochostoma Danielssen und Koren 1877 (XVII, 7). 
(tooyos Rad, orou« Mund.) 
(-++ Liosoma Stimpson 1857 + Embolus Selenka 1867; — Trocho- 
soma Hoffmann 1881.) 

Fühlerspitze jederseits mit 1 oder 2 oder 3 Nebenästchen; in der 
Haut stühlehenförmige Kalkkörper in mannigfach abgeänderter Form 
oder weinrothe Körperchen oder beiderlei Gebilde zugleich; Kalkring mit 
hinteren Gabelfortsätzen der Radialstücke; keine Rückziehmnskeln. 

Literatur: Danielssen und Koren (49, 50); Lampert*); von Marenzeller 
(166); M. Sars (222); Stimpson (248); Theel (267, 268); Verrill (283 u. **). 

12 Arten: abyssicola Verr., albicans Theel, antareticum Theel, areticum (v. Marenz.) 
(XVII, 7), arenicola (Stimps.), ayresä Verr., blakei Theel, boreale (Sars), oolithicum (Pourt.), 
thomsoniüi Dan. u. Kor., turgidum (Verr.), violaceum (Stud.). 

Fast die Hälfte der Arten, nämlich: boreale, thomsonit, arcticum, antarc- 
ticum und albicans, besitzen Analpapillen; bei arenicola sollen nach Theel 
(267) Andeutungen von Rückziehmuskeln vorkommen. Tr. thomsoniti Dan. 
u. Kor. und arcticum (v. Marenz.) werden von Levinson (141) für identisch 
mit boreale (Sars) gehalten. 

Die meisten Arten gebören der arktischen oder antarktischen Fauna 
oder dem westlichen atlantischen Meeresgebiete an; eine (noch nicht 
näher bestimmte) Art findet sich an der californischen, eine andere west- 
lich von der chilenischen Küste. Auffallend ist, dass die westatlantische 
albicans auch in der Nähe von Neuseeland und die antarktische antarctieum 
auch an der Nordwestküste von Neu-Guinea angetroffen worden sind. 


*) Zoolog. Jahrbücher, IV, 1889. 
**) Americ. Journ. Sc. and Arts. Vol. 67, 1879, p. 473. 


Das System; Molpadiüidae. 355 


Auch einige andere Arten zeigen eine weite Verbreitung, so kommt die 
arktische Art boreale auch an dem Florida-Riff und die ebenfalls arktische 
Art arcticum auch an den kleinen Antillen vor. Nur die Hälfte der 
Arten scheint weniger tiefes Wasser zu bevorzugen; die übrigen kommen 
zum Theil in sehr erheblichen Tiefen, bis mehr als 2000 Faden, vor; 
so steigen schon antarctieum, areticum, thomsoni und turgidum in Tiefen 
von 340— 860 Faden hinab; noch tiefer kommen vor albicans (700 bis 
1240 Faden) und blakei (955 Faden) und in grossen Tiefen von 1200 bis 
2160 Faden leben ayresii, abyssicola und eine nicht näher bestimmte (von 
Theel untersuchte) Art. 


6. Ankyroderma Danielssen und Koren 1879. 
(zyzvo@ Anker, d<gue Haut.) 


Fühlerspitze jederseits mit einem Nebenästchen; in der Haut ausser 
andersgeformten Kalkkörpern kalkige Anker, welche in der Regel je einer 
Rosette von spatelförmigen Kalkkörpern aufsitzen; ausserdem in der 
Regel weinrothe Körperchen in der Haut; Kalkring mit hinteren Gabel- 
fortsätzen der Radialstücke; keine Rückziehmuskeln. 

Literatur: Danielssen und Koren (49, 50); Ludwig*); von Marenzeller (167); 
Petit (201); Risso (214); Theel (267, 268); Verrill (283). 

8 Arten: agassiziü Theel, danielsseni Theel, jeffreysii Dan. u. Kor., limicola Verrill, 
marenzelleri 'Theel, musculus (Risso), roretzi v. Marenz , smile Theel. **) 

Die Rosetten der spatelförmigen Kalkkörper scheinen nur bei maren- 
zelleri, die weinrothen Körperchen nur bei agassizü zu fehlen. Bei musculus 
scheinen individuelle Abweichungen von der typischen Fühlerzahl vor- 
zukommen (14 oder 16 statt 15). 

Die Hälfte der Arten gehört dem atlantischen und arktischen,, die 
andere dem pacifischen und antarktischen Meeresgebiete an. Unter jenen 
kommt eine Art (musculus) als einziger Vertreter der ganzen Familie im 
Mittelmeere vor. Die meisten Arten leben in einer Tiefe von 150 bis 
810 Faden, sind also schon Tiefseethiere, während andere etwas ober- 
flächlicher angetroffen werden (A. musculus bei 50 — 285 Faden) oder in 
noch grössere Tiefen herabsteigen (A. agassizii in 1507 Faden). 


II. Ordnung. Paraectinopoda Ludwig 1891. 


Die äusseren Anhänge des Wassergefässsystemes ent- 
springen nur zum Theil von den Radialkanälen, zum anderen 
Theil aber vom Ringkanal und treten nur in Gestalt von 
Fühlern im Umkreis des Mundes auf. 

*) Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 51, 1891. 

**) Auf S. 209 ist die Gattung Ankyroderma irrthümlich unter den Synaptiden, statt 

unter den Molpadiiden aufgeführt. 


25* 


356 Seewalzen. 


5. Familie. Synaptidae Burmeister 1837. 
(— Chiridotae Grube 1840.) 

Füsschen (und Ambulacralpapillen) fehlen. Mund endständig. 
Körper drehrund, mehr oder weniger gestreckt, wurmähnlich. 10—27 
sefiederte oder gefingerte Fühler; die Fühlerkanäle entspringen 
zum Theil aus dem Rinrgkanal, zum anderen Theil von den Radialkanälen; 
Fühlerampullen nur angedeutet. Kalkring oft mit mehr als fünf Inter- 
radialstücken; die Radialstücke nicht selten durchbohrt. Steinkanal mit- 
unter in grösserer Zahl. Gehörbläschen am Ursprunge der Radialnerven. 
Längsmuskeln der Körperwand in der Regel ungetheilt; Rückziehmuskeln 
mitunter vorhanden; Quermuskulatur ununterbrochen. Kiemenbäume 
fehlen. Wimperorgane an der Wand der Leibeshöhle vorhanden. Keine 
Cuvier’schen Organe. Geschlechtsschläuche rechts und links vom dorsalen 
Mesenterium und bei vielen Arten zwitterig. Kalkkörper der Haut be- 
sonders in Form von Ankern und Rädchen. 

7 Gattungen mit 81 Arten. 

In ihrer geographischen Verbreitung gehören die Synaptiden in ihren 
beiden Hauptgattungen (Synapta und Chiridota) und mit der Mehrzahl 
ihrer Arten den Meeren der heissen und gemässigten Zonen an. Nur in 
kälteren Meeresgebieten finden sich dagegen die artenarmen Gattungen: 
Trochoderma, Mwyriotrochus und Acanthotrochus, sowie einzelne Synapta-, 
Anapta-, Trochodota- und namentlich Chiridota-Arten. Ausschliesslich 
arktisch (und nordatlantisch) sind: Trochoderma, Myriotrochus und Acantho- 
trochus und von diesen wieder Myriotrochus zugleich eircumpolar; dagegen 
vorwiegend antarktisch die Gattung Trochodota. 

Nur sehr wenige Arten leben tiefer als in 150 Faden (3 Synapta- 
und 1 Acanthotrochus- Art). 


Uebersicht der sieben Gattungen der Synaptiden. 


Anker und Ankerplatten, ausserdem häufig sog. Hirse- 


Die Kalkkörper |; ,.. 
Ri na EN plättehen 22 11: EP MORE FOREN NUR ae 1. Symapta. 
“ Rädchen ovale, biscuitförmige oder gekrümmte Stäbchen oder 
2 fehlen Ranz zz. 2 me ee ale Bere 
sondern 


besonderen Papillen (Rädchen- 


die Rädchen stehen gehäuft in 
papilen) . 2... . . 3. Ohmdom: 


keine grossen Zähne; : gi a 
= 5 z ’ | die Rädchen stehen einzeln zer- 


streut (keine Rädchenpapillen) 4. Zrochodota. 


Die Kalkkörper 


welche in 
sind alle oder mehreren Schich- 
zum Theil Die Rädchen haben | ur eine | ten dicht gedrängt 
Rädchen; 8—24 Speichen und Sorte von4liegen . . . . 5. Trochoderma. 


am Rande grosse Zähne 

und sind nicht in Pa- 

pillen gehäuft (keine 
Rädchenpapillen); 


Rädchen, 
welche auseinander 
gerückt liegen. . 6. Myriotrochus. 
zwei Sorten von Rädchen, deren 
Speichen flügelförmig ver- 
breiterte Seitenränder habeu . 7, Acanthotrochus. 


die Rädchen haben 6 
Speichen undam Rande « 


Das System; Synaptidae. 397 


1. Synapta Eschscholtz 1829 (XVII, 4). 
(ovverrto ich hefte zusammen.) 

(+ Fistularia Forskal 1775 partim + Mäülleria Flemming 
1828 + Fistularia Blainv. 1830 partim + Tiedemannia F. 8. 
Leuckart 1830*) + Oncinolabes Brandt 1835 -+ Dactylota 
Brandt 1835 partim + Reynodia (2?) Brandt 1835 + Synaptula 
Oerstedt 1849 + Leptosynapta Verrill 1867 + Heterosynapta 
Verrill 1867. 


10-25 Fühler; die Kalkkörper (S. 36—39 u. I, 1—4) sind Anker 
und Ankerplatten, ausserdem häufig sog. Hirseplättehen (S. 39); Zwitter 
(alle?). 

Literatur: Ayres (7); Baur (10); Brandt (33); Düben und Koren (53, 54); 
Eschscholtz (59); Forskal (65); Grube (81, 82); Held (95); Heller (96); Herapath 
(97); Hutton (108); Jäger (110); Lampert (134 u. **); Lesson (138); Lesueur (139); 
Ludwig (147, 149, 153, 154, 160, 161b); von Marenzeller (167); Montagu (175); 
Joh. Müller (183, 184 u. 185); O. F. Müller (15$); Pourtales (207); Quatrefages 
(210); Selenka (229); Semon (235); Semper (238); Sluiter (242 u. ***); Theel (267); 
Verrill (277, 283); Woodward und Barrett (286). 

51 Arten: abyssicola Theel, aculeata Thiel, albicans Sel., asymmetrica Ludw., 
autopista v. Marenz., bankensis Lud., benedeni Ludw,, beselü Jäg., bidentata Woodw. u. 
Barr., Drychia Verr., challengeri Theel, digitata (Mont.), distincta v. Marenz., dubia Semp., 
glabra, Semp., godeffroyi Semp., gracilis Sel., grisea Semp., hispida Hell, incerta Ludw., 
indivisa Semp., inhaerens (0. F. Müll.) (XVII, 4), önnominata Ludw., insolens Theel, kalli- 
peplos Sluit., kefersteinüi Sel., lactea Sluit., Zappa Joh. Müll., ludwigii Sluit., molesta Semp., 
nigra Semp., ooplaz v. Marenz., orsinii Ludw., petersi Semp., pieta Theel, pol Ludw., 
psara Sluit., pseudo-digitata Semp., recta Semp., reticulata Semp., rodea Sluit., roseola 
Verr., serpentina Joh. Müll., similis Semp., striata Sluit., tenera Norm., tenuis (Quoy u. 
Gaim.), uncinata Hutton, verrilli Theel, vittata (Forsk.), vivipara (Oerst.). 

Vorzugsweise in den Meeresgebieten der heissen und der gemässigten 
Zonen, namentlich im indischen Ocean, der ostindischen Inselwelt, dem 
pacifischen und westatlantischen Ocean. Das südlichste Vorkommen ist 
an der Küste von Neuseeland; nördlich geht die Gattung an den süd- 
und westeuropäischen Küsten bis in das arktische Eismeer, welches aber 
nur von einer einzigen Art (inhaerens) erreicht wird. Weitaus die meisten 
Arten gehören dem indopaeifischen Gebiete an. Die meisten sind Küsten- 
bewohner, welche auf abgestorbenen und lebenden Korallenbänken, 
sandigem und schlammigem Boden in geringer Tiefe leben. Nur wenige 
leben zwischen 150— 500 Faden (z. B. aculeata in 345 Faden) oder 
dringen selbst in grosse Tiefen ein (brychia in 2100 Faden; abyssorum 
in 2350 Faden). Eine Art (similis) ist dadurch besonders bemerkens- 
werth, dass sie in brackigem Wasser lebt (im Schlamm der Mangrove- 
sümpfe von Bohol). 


*) Isis 1830, S. 685. 
*#) Zoolog. Jahrb., IV, 1889. 
*#%*) Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch Indie. Bd. XLIX. Batayia 1889. 


358 Seewalzen. 


2. Anapta Semper 1868. 

(@vervos nicht angceheftet.) 
(++ Toxodora Verrill 1882.) 

12 Fühler*); Kalkkörper in Form ovaler, biseuitförmiger oder ge- 
krümmter Stäbchen oder ganz fehlend (niemals Anker oder Rädchen); 
Zwitter (alle ?). 

Literatur: Lampert**); von Marenzeller (167); Semper (238); Sluiter (242); 
Verrill (281, 1882). 

5 Arten: Jallaw Lamp., ferruginea (Verr.), gracilis Semp., japonica (v. Marenz.), 
subtilis Sluit. 

Ausser den schon von Anderen in diese Gattung gestellten Arten 
(gracilis, subtilis, fallax) scheinen mir auch die Chiridota japonica v. Marenz. 
und die Toxodora ferruginea Verr. in dieselbe zu gehören, denn beide 
besitzen keine Spur der für Chiridota charakteristischen Rädehen. Chiri- 
dota japonica wird von Lampert (134) und Theel (267) offenbar nur 
wegen der S-förmigen Biegung ihrer Kalkstäbchen, die an das Verhalten 
einzelner Chiridoten erinnert, in die Gattung Chiridota gestellt und aus 
ähnlichem Grunde ordnet The&el (237) die von Lampert übersehene, mit 
C-förmigen Kalkkörpern ausgestattete Toxodora ferruginea Verr, in dieselbe 
Gattung. Wenn man aber die Anapta graeilis, subtilis und fallax nicht 
in die Gattung Synapta stellt, weil ihnen Anker und Ankerplatten fehlen, 
so dürfte es nur consequent sein, auch aus der Gattung Chiridota alle 
Formen herauszulassen, welchen die Rädchen fehlen. Als ‚„Synapten ohne 
Anker“ kann man aber die Gattung Anapta in dem hier angenommenen 
Umfange wohl deshalb nicht gelten lassen, weil die Stäbchen von japonica 
und ferruginea entschieden auf eine nähere Verwandtschaft dieser Arten 
mit den echten Chiridoten als mit den echten Synapten hinweisen. Aber 
auch die bei gracılis und fallae vorkommenden Kalkkörperchen (subtilis 
entbehrt derselben überhaupt) finden sich bei echten Chirodoten und 
sprechen also wenigstens nicht dagegen, wenn man die Anapta- Arten 
überhaupt als „Chiridoten ohne Rädchen“ auffasst. 

Leben ähnlich wie die Synapta-Arten. 3 Arten gehören dem indo- 
pacifischen Gebiete an, während die beiden anderen im westlichen und 
südlichen Theile des atlantischen Oceans vorkommen. Nur eine (ferru- 
ginea) findet sich unter der 100 Faden-Linie (in 100—155 Faden). 


3. Chiridota Eschscholtz 1829. 
(sieldwros mit Armen versehen.) 
(+ Liosoma Brandt 1855 -+ Dactylota Brandt 1835 partim 
—+ Trochinus Ayres 1852 + Lioderma Bronn 1860 + Taenio- 
gyrus Semper 1868 + Sigmodota Studer 1876.) 


*, Theel (267) hat die Zahl der Fühlernebenäste der einen Art graeilis in die 
Gattungsdiagnose aufgenommen, was mit Rücksicht auf die übrigen in diese Gattung zu stellen- 
den Arten nicht angeht. 

**) Zoolog. Jahrb., IV, 1889. 


Das System; Synaptidae. 359 


10—20 Fühler; die Kalkkörper sind Rädchen (S. 39 u. I, 5), welche 
in besonderen Papillen (Rädchenpapillen) gehäuft stehen und in der 
Regel sechs Speichen und eine sehr feine Zähnelung (aber keine grossen 
Zähne) am Radumfang besitzen; ausserdem finden sich meistens biseuit- 
förmige oder gekrümmte Kalkstäbchen (S. 41 u. I, 6, 7); Zwitter (alle ?). 

Literatur: Brandt (353); Duncan und Sladen (56); Eschscholtz (59); Grube 
(82, 83); Jäger (110); Lampert (134, 135 u. *),; Ludwig (147, 153, 154, 160, 161b); 
Joh. Müller (184); Selenka (229); Semper (2385); Theel (267). 

20 Arten: amboinensis Ludw., australiana Stimps., contorta Ludw., discolor Eschsch., 
dunedinensis Parker, dubia Semp., ewimia Haacke, incongrua Semp. laevis (Pahr.), liberata 
Sluit., panaensis Semp., pisanii Ludw., purpurea (Less.), pygmaea J. Müll., rigida Semp., 
rotifera (Pourt.), rubeola (Quoy u. Gaim.), rufescens (Br.), violacea Peters, vitiensis Gräfle. 

Von den bis jetzt meistens zu Chiridota gerechneten Arten sind 4 in 
der vorstehenden Aufzählung nicht genannt, nämlich erstens japonica 
v. Marenz. und ferruginea (Verr.), welche ich zu Anapta ziehen zu müssen 
glaube (s. d.) und zweitens siuderi Theel und venusta Semon, welche ieh 
als Vertreter einer besonderen Gattung Trochodota betrachte (s. d.). — 
In Betreff der Ch. australiana hat sich durch ein Versehen Semper’s 
(238) die Angabe in der Literatur, z. B. bei Lampert (134), festgesetzt, 
dass bei dieser Art ausser Rädchen auch die sonst nur bei Synapta vor- 
kommenden Anker sich vorfinden. Die einzigen Autoren aber, denen diese 
Art wirklich vorgelegen hat, Stimpson** und Theel (267), wissen 
davon nichts, sondern beschreiben einfach haken- oder S-förmige Stäbchen 
(ausser den hädchen), keine Anker. 

Die Gattung rückt in ihrem geographischen Verbreitungsbezirk viel 
weiter in die nördlichen (1 Art) und südlichen (4 Arten) kalten Meeres- 
bezirke vor, als das bei Synapta der Fall ist. Ihr Hauptbezirk sind die 
westlichen und nördlichen Theile des atlantischen, namentlich aber der 
westliche und südliche Theil des indischen Oceans, sowie die indopacifischen 
Gewässer. Alle leben in geringer Tiefe; nur eine Art (contorta) steigt 
bis 120 Faden Tiefe herab. Sie halten sich vorzugsweise auf schlammigem 
und sandigem Boden, seltener auf Korallenbänken auf. 


4. Trochodotan. g. 
(rooxos Rad.) 

10 Fübler; Kalkkörper wie bei Chiridota, aber die Rädchen nicht in 
Papillen gehäuft, sondern einzeln zerstreut; Zwitter (alle?). 

Literatur: Lampert***);, Semon (235); Theel (267). 

2 Arten: studeri Theel, venusta Semon. 

Für die beiden bisher zu Chiridota gerechneten Arten siuderi und 
venusta scheint mir die Aufstellung obiger neuen Gattung nöthig, denn sie 


*) Zoolog. Jahrb., IV, 1889. 
*#) Proccedings of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia, Vol. VII, 1855, 
pag. 386. 
#**) Zoolog. Jahrb., IV, 1889, p. 849. 


360 Seewalzen. 


unterscheiden sich von allen echten Chiridoten dadurch, dass die Rädchen 
nicht in Papillen gehäuft, sondern gesondert stehen. Diese Anordnung 
der Rädchen erinnert an Myriotrochus und Acanthotrochus, während die 
Form der Rädchen dieselbe ist wie bei Chiridota. Die beiden Arten 
studeri und venusta stimmen in der Zahl der Fühler und dem Besitz 
S-förmiger Kalkkörper miteinander überein. Ich betrachte die neue 
Gattung als ein von Chiridota zu Myriotrochus hinüberführendes Ver- 
bindungsglied. 

Wenn man sich Lampert’s Ansicht*) anschliesst, dass auch die 
Chiridota dumedinensis Parker gesonderte Rädchen habe, muss man die- 
selbe als eine dritte Art der Gattung Trochodota gelten lassen. Indessen 
ist die einzige vorliegende Beschreibung von Parker (197) so dürftig 
und gerade in dem Punkte, auf den es hier ankommt, so unsicher, dass 
ich es vorgezogen habe, die Art einstweilen bei Chiridota stehen zu lassen; 
in der Bemerkung Parker’s, dass die Haut weder Tentakel noch Papillen 
besitze, scheint sich ‚Tentakel“ und „Papillen“ auf die fehlenden Ambu- 
lacralanhänge zu beziehen, während Lampert meint, dass Parker hier 
unter „Papillen“ an Rädchenpapillen denke. 

Von den beiden Arten kommt die eine (venusta) im Mittelmeere, die 
andere (studeri) im antarktischen Meere (Kerguelen und Magellanstrasse) 
in geringen Tiefen vor. 


5. Trochoderma Theel 1877. 

(rooyos Rad, depu« Haut.) 

10 Fühler; die Kalkkörper sind Rädchen (S. 40) mit 10—16 Speichen 
und mit grösseren centripetal gerichteten Zähnen am Radumfang und 
liegen in der durch sie harten Haut in mehreren Schichten übereinander; 
getrenntgeschlechtlich. j 

Literatur: Levinsen (141), Stuxberg (257); Theel (262). 

1 Art: elegans Theel, 

An Nowaja Semlja und im Karischen Meere, in 5—93 Faden Tiefe. 


6. Myriotrochus Steenstrup 1851 (XVII, 5). 
(wveios sehr viel, zeoxos Rad.) 
(++ Oligotrochus M. Sars 1866.) 

12 Fühler; die Kalkkörper sind einzeln und gesondert liegende 
Rädchen (S. 40 u. I, 8) mit zahlreichen (15—24) Speichen und noch 
mehr (23—25) grossen, centripetal gerichteten Zähnen am Radumfang; 
getrenntgeschlechtlich. 

Literatur: Danielssen und Koren (49, 50); Duncan und Sladen (56); Fischer 
(62); Hoffmann (105); Lampert (134); Levinsen (141); Ludwig (157, 158); Lütken 
(162); G. O. Sars (219); M. Sars (224 u. in 120); Steenstrup (244); Stuxberg (257); 
T'heel (262, 267). 

1 Art: rinkü Steenstr. (XVII, 5). 


*) Zoolog. Jahrb., IV, 1889, p. 849. 


Das System; Synaptidae. 361 


Im arktischen Meere, wahrscheinlich eireumpolar, in 2—120 Faden 
Rere, 


7. Acanthotrochus Danielssen und Koren 1879. 
(&xav$a Stachel, rooyos Rad.) 

12 Fühler; die Kalkkörper sind Rädchen (S. 40) von zweierlei Form: 
die einen, kleineren, mit in der Regel 11 Speichen und doppelt so vielen 
centripetal gerichteten grossen Zähnen am Radumfang; die anderen, 
grösseren (I, 14), mit gewöhnlich 8 Speichen und ebensovielen damit 
alteınirenden centrifugalen grossen Dornen am Radumfang; die Speichen 
beider Rädchensorten haben flügelförmig verbreiterte Seitenränder; getrennt- 
geschlechtlich. 

Unterscheidet sich von Myriotrochus nur durch das Auftreten der 
zweiten Sorte von Rädchen. 

Literatur: Danielssen und Koren (49, 50). 

1 Art: mörabilis Dan. u. Kor. 

Zwischen Spitzbergen und Norwegen in bedeutender Tiefe (658 bis 
1110 Faden). 


Als zweifelhafte Gattung ist den Synaptiden anzufügen: Rhabdomolgus Kefer- 
stein 1863. 

Literatur: Keferstein (115); Lampert (134); Petit (202); Semper (238); 
T'heel (267). 

1 Art: ruber Kef., unvollständig bekannt, nur einmal bei St. Vaast pelagisch beobachtet. 
Nach Petit, welcher an derselben Oertlichkeit ein Exemplar der Synapta inhaerens (0. F. 
Müll.) mit nur 10, statt der normalen 12 Fühler fand, ist es höchst wahrscheinlich, dass der 
Keferstein schen Gattung ein abnormales oder junges Exemplar der genannten Synapta- 
Art zu Grunde liegt. 


E. Geographische Verbreitung. 


Da schon im vorhergehenden, systematischen Abschnitte bei jeder 
Gattung, Subfamilie und Familie sowohl die horizontale als auch die 
vertikale Verbreitung angegeben worden ist, so können wir uns hier 
darauf beschränken, über die dort erwähnten geographischen Thatsachen 
einen zusammenfassenden und vergleichenden Ueberblick zu geben. Wir 
gehen dabei aus von den geographischen Zusammenstellungen, welche 
Semper (238), Lampert (134) und Theel (267) veröffentlicht haben. 


I. Die horizontale Verbreitung. 


ei der Lückenhaftigkeit unserer Kenntnisse, welche damals noch 
viel grösser war als heute, musste Semper (238) darauf verzichten, 
bestimmte faunistische Bezirke für die Horizontalverbreitung der Holo- 
thurien abzugrenzen. Nur zum äusseren Zwecke einer vorläufigen über- 
sichtliehen Anordnung vertheilte er die Fundorte der damals bekannten 
Arten auf acht Gebiete, als welche er unterscheidet: 


rochirotae| d. Aspidochirotae 


1. Ostafrika, Rothes Meer, Ile de 


Rrances a nr A u 4 ) 11 21 
2. Hinterindische Inseln, Molukken, 

N en = Guiteanete Er | 6 2 b) 26 
3,HEhllıppinen 27 Sr 17 1 19 25% 
A Polsnasten.. rt Sr 10 0) 0) 49 
5. Mittelmeer . . 2 2 12 7 


6. Westindien, tropischer Theil der 
Ostküste von Süd-, Mittel- und 


Nord-Amerika . . . 2... 6 0) 2 16 
7. Nordisch -Atlantischer Ocean . 11 4 31 6 
8. Westküste von Amerika . . . 1 1 S N) 


In ähnlicher Weise wie Semper hat später Lampert (134) eine 
Liste aller bekannten Fundorte zusammengestellt, die indessen darin über 
Semper hinausgeht, dass sie unter Berücksichtigung der Temperatur- und 


Geographische Verbreitung. 369 


Stömungs-Verhältnisse bestimmte faunistische Bezirke (Kreise, Distrikte) 
abzugrenzen versucht. Er glaubt die in der folgenden Uebersicht an- 
geführten 13 Bezirke unterscheiden zu müssen. Die Vertheilung der ihm 
bekannten Arten auf diese 13 Bezirke berechnet sich, wenn man die über 
jeder senkrechten Columne der Liste angegebene Artenzahl gleich 100 


sa lea Sl are 

Geographische Bezirke 3 4 E 3 =3 SE Se E E = 
a |5® as [ga ar |u58 
< Aa | jes} 

IE, Nenkeche Mecien 0,62 7,97 3,63 | 25,00 8,33 | 5,92 
II. Beringssee 0,62 | 3,06 | 0,00] 0,00| A16| 1,90 
Ill. Westküste Mittel- und Südamerikas 6,29 8.59. | 21,82 8,33 1,39 8,24 
IV. Südatlantischer Occan 7540 ,6,16 | 10:91 0.833717 2.16 6:98 
Y. Miittelatlantischer Ocean 13,83 | 6,75 1,82, 8138. | %3,550 028.46 
VI. Nordatlantischer Ocean 6,29 | 19,01 9.09 | 20,83 | 19,44 | 13,74 

VII. Mittelländisches Meer 7,54 10,43 0.00 4,16 5.55 7,19 
VIII. Indischer Ocean 32.087.141 0.00 0.00 ,.12,50.| 17,55 
IX. Indo- chinesisches Gebiet 35,85 | 20,86 1,52 | 25,00 | 31,94 | 25,58 

X. Chinesisch - japanisches Gebiet 3,14 6,75 3.63 | 1250 | 833 5,71 
XI. Südsee | 38,36 1,84 | 21,82 0,00 | 18,05*. 18,81 
XII. Australien 16,35 | 12,88 GR0IE 12r5 02 48h 129,6 

XII. Antarktisches Gebiet 1,88 | 6,16 | 49,09] A16 | 139| 8,8 
Zusammen: | 170,39 | 124,57 |132,72 |129,14 |124,95 | 141,22 


setzt, auf die in der betreffenden Columne stehende Ziffer. Der Ueber- 
schuss, um welchen die Summe einer jeden Columne die Zahl 100 über- 
trifft, erklärt sich aus dem Umstande, dass viele Arten in mehr als einem 
Bezirke vorkommen. Die Grösse dieses Ueberschusses nimmt natürlich 
zu mit der grösseren Zahl derartiger weitverbreiteter Arten. Wie ein 
Vergleich der Columnen-Summen lehrt, übertreffen die Aspidochiroten 
durch ihren Reichthum weitverbreiteter Arten alle anderen Familien um 
einen erheblichen Betrag, während die vier anderen Familien in dieser 
Hinsicht unter sich keinen grossen Unterschied erkennen lassen; die 
Synaptiden und Dendrochiroten zeigen sogar fast vollständige Ueber- 
einstimmung. 

Lampert hat in derselben Weise (siehe die folgende Tabelle) auch 
die tropischen und nichttropischen Arten einander gegenübergestellt. Er 
versteht dabei unter tropisch das Gebiet zwischen dem 40° nördlicher und 
südlicher Breite, mit Ausschluss des Mittelmeeres und des chinesisch- 
Japanischen Gebietes, also seine Bezirke No. II, IV, V, VIII, IX, XI, XII, 
dagegen unter nichttropisch die gemässigteu, arktischen und antarktischen 
Bezirke No.I, Il, VI, VII, X, XIII. Wie die Tabelle lehrt, übertrifft 
bei allen Familien die Zabl der tropischen Arten diejenige der nicht- 


*) Bei Lampert steht hier irrthümlich 16,63. 


364 Seewalzen. 


tropischen, aber in sehr ungleichem Maasse; weitaus am stärksten bei 
den Aspidochiroten, schon sehr viel schwächer bei den Synaptiden, noch 
schwächer bei den Dendrochiroten und weiterhin in immer kleiner werden- 
dem Betrage bei den Molpadiiden und Elasipoden. Dass bei der letzt- 
genannten Familie die Zahl der tropischen Arten nur noch ganz uner- 
heblich diejenige der nichttropischen übersteigt, erklärt sich daraus, dass 
diese Familie fast ausschliesslich aus Arten der kalten Tiefsee gebildet 
wird. Doch ist auffallend, dass trotzdem die Verhältnisszahl der sowohl 
tropisch als nichttropisch bekannten Arten bei den Elasipoden geringer 
ist als bei den Molpadiiden. Indessen drückt sich darin wohl nur die 
derzeitige grosse Dürftigkeit der Kenntnisse aus, welche wir über die 
horizontale Verbreitung der Elasipoden besitzen. 


| 


e g o 5 5 
+ 2 = = BB. 
B2 | 22 |<2 | 22 | 88 |382 
aa | <a ES a je 
3 = Be 8 12 a: Ba = 8 BE 
an A= a) en SE = = En 
[71 © | > {a} 
< A ee] 
Tropisch 86,10 | 59,50 | 54,54 | 62,50 | 68,05 | 69,34 
Nichttropisch 17,61 44,17 | 52,18 | 50,00 | 36,08 | 35,30 
Tropisch und nichttropisch STH 3,68 | 4,16 4,65 
, 


Vergleicht man in der ersten Lampert’schen Tabelle (S. 363) den 
relativen Reichthum an Holothurien überhaupt, welcher auf die einzelnen 
Bezirke entfällt, so überragt das indo-chinesische Gebiet (= Meerbusen 
von Bengalen, australasiatisches Mittelmeer, chinesische Südsee, Nikobaren, 
Sunda-Inseln, Molukken, Philippinen) mit 25,58°/, alle anderen Bezirke. 
Dann folgen das Gebiet der Südsee mit 18,81 und der Indische Ocean 
mit 17,55°,. Daran reihen sich der nordatlantische Ocean mit 13,74 
und die australischen Gewässer mit 12,26°,. Annähernd gleich ist 
weiterhin der Reichthum an Arten im antarktischen Gebiet mit 8,85, im 
mittelatlantischen Ocean mit 8,46 und an der Westküste von Süd- und 
Mittelamerika mit 8,24°/,. Im Mittelländischen Meere sinkt er auf 7,19%, 
und im südatlantischen Gebiete auf 6,98°/,. Noch niedriger wird er im 
arktischen Gebiete mit 5,92 und im chinesisch-japanischen Bezirke mit 
5,71 und erreicht endlich seinen tiefsten Punkt in der Beringssee mit 
1,90°/,. Diese Verhältnisszahlen gelten selbstverständlich nur im Bezug 
auf die von Lampert seinen Berechnungen zu Grunde gelegten Zahlen 
und Fundorte der damals bekannten Arten. Wollte man die seitdem auf- 
gefundenen neuen Arten und Fundorte heranziehen, so würden diese 
Ziffern gewiss manche Abänderung erfahren. 

In Betreff des Arten-Reichthums, welchen die einzelnen Familien in 
den 13 von Lampert angenommenen Bezirken aufweisen, ergibt sich 
aus seiner Tabelle (S. 363), dass die Aspidochiroten in den vier 
Bezirken No. VII, IX, XI und XU, die er als indo-paeifisches Gebiet 


Geographische Verbreitung. 365 


zusammenfasst, viel zahlreicher sind als in irgend welch anderen Distrikten. 
- Auch im mittelatlantischen Ocean ist die Zahl der Aspidochirotenarten 
noch ziemlich beträchtlich (13,83°/,)., Aber schon im Mittelmeer sinkt 
sie auf 7,54°/, und nimmt sowohl auf der westlichen als auf der östlichen 
Halbkugel nach den Polen zu rasch ab. — Bei den Dendrochiroten 
zeigt die Lampert’sche Tabelle eine etwas gleichmässigere Vertheilung 
der Arten auf die warmen und kalten Meeresgebiete, als das bei irgend 
einer anderen Familie der Fall ist. Voran geht zwar auch bei den 
Dendrochiroten ein warmes Gebiet, nämlich der indo-chinesische Bezirk 
mit 20,86°,. Dann aber folgt sofort der nordatlantische Bezirk mit 
19,01°/,. Weiterhin folgt der Indische Ocean mit 14,11 und Australien 
mit-12,88°/,, dann das Mittelländische Meer mit 10,43, die Westküste 
Mittel- und Südamerikas mit 8,59, das nordische Gebiet mit 7,97, dann 
der mittel- und siüdatlantische Ocean sowie das chinesisch - japanische 
und das antarktische Gebiet mit 6,75 — 6,16°/,, endlich das Beringsmeer 
mit 3,06 und zuletzt die Südsee mit der ganz auffallend niedrigen Ziffer 
von 1,84°/,. — Für die Elasipoden lehrt die Tabelle, dass dieselben 
hinsichtlich ihrer Artenzahl das antarktische Gebiet in ganz hervorragender 
Weise bevorzugen (mit 49,09°/,). Demnächst sind sie in der Südsee und 
westlich von Süd- und Mittelamerika mit 21,82°/, reich vertreten. Dann 
folgen der südatlantische Ocean mit 10,91°/,, der nordatlantische Ocean 
und die australischen Gewässer mit je 9,09°/%. Nur 3,63°/, sind aus 
dem chinesisch-japanischen Gebiete und aus den nordischen Meeren 
bekannt, noch weniger (1,82°/,) aus dem indo-chinesischen und mittel- 
atlantischen Gebiet. Im Beringsmeere, Indischen Ocean und Mittelmeer 
endlich sind noch gar keine Vertreter der Elasipoden aufgefunden worden. — 
Den grössten Reichthum an Molpadiiden-Arten weist die Tabelle in 
den nordischen Meeren und im indo-chinesischen Gebiete mit je 25 °/, 
nach. Daran schliesst sich der nordatlantische Ocean mit 20,83 °/,, sowie 
das chinesisch-japanische und das australische Gebiet mit je 12,50°/,. 
Dann folgen mit je 8,33%, der süd- und der mittelatlantische Ocean, 
sowie die Westküste Süd- und Mittelamerikas. Sehr gering ist der relative 
Arten-Reichthum im Mittelländischen Meere und im antarktischen Gebiete 
mit je 4,16°/,, während Beringsmeer, Südsee und Indischer Ocean (zur 
Zeit der Aufstellung der Lampert’schen Liste) durch einen völligen Mangel 
der Molpadiiden auffallen. — Bei den Synaptiden endlich lässt die 
Tabelle einen besonders grossen Arten-Reichthum im indo-chinesischen 
Gebiet mit 31,94°/, erkennen, dem sich in einigem Abstande der nord- 
atlantische Ocean mit 19,44 °/,, die Südsee mit 18,05°/, und der Indische 
Ocean mit 12,50°/, anreihen. Auf je 8,33°/, sinkt die relative Artenzahl 
in den nordischen Meeren und im chinesisch -japanischen Gebiet, auf je 
5,55°/, im mittelatlantischen Ocean und im Mittelmeer, auf je 4,16°/, in 
dem Beringsmeere, im südatlantischen Ocean und im australischen Gebiet. 
Auf ihrem tiefsten Punkte befindet sie sich schliesslich mit je 1,39°/, an 
der Westküste Süd- und Mittelamerikas und im antarktischen Gebiete. 


366 Seewalzen. 


Die einzelnen Gebiete lassen unter sich verglichen manche bemerkens- 
werthe Unterschiede erkennen. In dem nordischen Gebiete kommen 
(nach Lampert) auf 13 Dendrochiroten-Arten nur je 6 Synaptiden und 
Molpadiiden, 2 Elasipoden und 1 Aspidochirote. Im Beringsmeere über- 
wiegt ebenfalls die absolute Artenzahl der Dendrochiroten über die der 
anderen Familien; auf 5 Dendrochiroten entfallen hier 3 Synaptiden, 
1 Aspidochirote, dagegen keine Elasipoden und keine Molpadiiden. An 
der Westküste Mittel- und Südamerikas zählt Lampert 14 Dendro- 
chiroten auf neben 12 Elasipoden, 10 Aspidochiroten, 2 Molpadiiden und 
1 Synaptide. Im südatlantischen Ocean dagegen werden die 
Dendrochiroten in ihrer absoluten Artenzahl von den Aspidochiroten über- 
holt, indem sich von diesen 12, von jenen aber nur 10 Arten vorfinden; 
dazu kommen 6 Elasipoden, 3 Synaptiden und 2 Molpadiiden, Im mittel- 
atlantischen Ocean steigert sich das Uebergewicht der Aspidochiroten 
ganz erheblich; hier kommen auf 11 Dendrochiroten, 4 Synaptiden, 2 Mol- 
padiiden und 1 Elasipode nicht weniger als 22 Aspidochiroten. Der 
nordatlantische Ocean dagegen zeichnet sich durch eine überwiegende 
Zahl von Dendrochiroten, sowie durch eine beträchtliche Steigerung der 
Synaptidenarten aus; er beherbergt neben 31 Dendrochiroten 14 Synaptiden, 
aber nur 10 Aspidochiroten und je 5 Elasipoden und Molpadiiden. Im 
Mittelmeere überwiegt gleichfalls die Zahl der Dendrochiroten, wenn 
auch in viel geringerem Maasse; dagegen sinkt hier die Zahl der Synap- 
tiden; auf 17 Dendrochiroten kommen 12 Aspidochiroten, 4 Synaptiden, 
1 Molpadiide und keine Elasipoden. Im Indischen Ocean erlangen 
wieder die Aspidochiroten das Uebergewicht; nieht weniger als 51 Arten 
zählt Lampert hier auf, während die Dendrochiroten durch 23, die 
Synaptiden durch 9 Arten, die Elasipoden und Molpadiiden aber gar 
nicht vertreten sind. Auch im indo-chinesischen Gebiet bleiben 
die Aspidochiroten in der Ueberzabl; auf 57 Arten derselben kommen 
hier 34 Dendrochiroten, 23 Synaptiden, 6 Molpadiiden und 1 Elasipode. 
Dagegen ändert sich im chinesisch-japanischen Gebiet das Zahlen- 
verhältniss zu Gunsten der Dendrochiroten, indem hier neben 11 Dendro- 
chiroten nur 6 Synaptiden, 5 Aspidochiroten, 3 Molpadiiden und 2 Elasi- 
poden angegeben werden. In der Südsee aber treten die Dendrochiroten 
in besonders auffallender Weise nicht nur hinter die Aspidochiroten, 
sondern auch hinter die Synaptiden und Elasipoden zurück (Molpadiiden 
fehlen hier überhaupt); auf 61 Aspidochiroten kommen hier 13 Synaptiden, 
12 Elasipoden und nur 3 Dendrochiroten. In dem australischen Gebiete 
steigert sich die Zahl der Dendrochiroten wiederum beträchtlich, bleibt 
aber doch noch hinter derjenigen der Aspidochiroten zurück; Lampert 
führt aus diesem Bezirke 26 Aspidochiroten, 21 Dendrochiroten, 5 Elasi- 
poden und je 3 Molpadiiden und Synaptiden an. Das antarktische 
Gebiet endlich zeichnet sich durch seinen Reichthum an Elasipoden und 
demnächst an Synaptiden aus; neben 27 Elasipoden-Arten finden sich 


Geographische Verbreitung. 367 


bier 10 Dendrochiroten, aber nur 3 Aspidochiroten und je 1 Molpadiide 
und Synaptide. 

Im Gegensatze zu Semper und Lampert will Theel (267) nur 
3 grosse Gebiete für die horizontale Verbreitung unterscheiden, nämlich 
1) der arktische und antarktische Ocean, 2) der Atlantische 
Ocean und 3) der indopacifische Ocean einschliesslich der austra- 
lischen Gewässer. Indem er die in der Tiefsee lebenden Elasipoden für 
die Betrachtung der horizontalen Verbreitung ganz ausser Betracht lässt, 
ordnet er alle ihm bekannten Arten der übrigen Familien in jene 3 grossen 
Gebiete ein und erhält so das Ergebniss, dass dem arktisch- antarktischen 
Gebiet 70, dem Atlantischen Ocean 120, dem indo-pacifischen Ocean 
295 Arten zukommen. Von den 70 arktisch-antarktischen gehören 
9 zu den Synaptiden, ebensoviele zu den Molpadiiden, ebensoviele zu den 
Aspidochiroten, dagegen 43 (= 61°/,) zu den Dendrochiroten. Die 
Dendrochiroten sind also hier viel reicher an Arten als die drei anderen 
Familien zusammen. Sondert man die arktischen Formen von den ant- 
arktischen, so erhält man (nach Theel) 42 arktische und 285 antarktische 
Arten, aber in beiden Gruppen bleibt das Verhältniss der Dendrochiroten 
zu den drei anderen Familien annähernd dasselbe, denn unter den 
42 arktischen Arten gibt es 25 (= circa 60°/,) Dendrochiroten und unter 
den 28 antarktischen sind 18 (— 64°/,) Dendrochiroten. Unter den 
Synaptiden zählt Theel 6 arktische und 3 antarktische Arten auf, unter 
den Molpadiiden 7 arktische und 2 antarktische, unter den Aspidochiroten 
4 arktische und 5 antarktische. Unter den 120 atlantischen Arten 
gehört fast die Hälfte, nämlich 59 (— 49°/,), zu den Dendrochiroten, 
während auf die Aspidochiroten 37, auf die Synaptiden 17 und auf die 
Molpadiiden 7 entfallen. Die 295 indo-pacifischen Arten endlich ver- 
theilen sich so, dass die Aspido- und Dendrochiroten an Artenreichthum 
einander fast ganz gleich sind, indem zu jenen 117 (= 39,7 °/,), zu diesen 
116 (= 39,3°/,) Arten gehören; der Rest vertheilt sich mit 47 Arten auf 
die Synaptiden und 15 Arten auf die Molpadiiden. Das indo-pacifische 
Gebiet ist also nicht nur in der Gesammtzahl seiner Holothurien (ab- 
gesehen von den hier unberücksichtigt gelassenen Elasipoden), sondern 
auch in jeder der vier Familien artenreicher als das atlantische und als 
das arktisch-antarktische Gebiet. Dasselbe gilt für die Gattungen, denn 
es zählt Th&el aus dem arktisch-antarktischen Gebiet 18, aus dem 
atlantischen 19 und aus dem indo-pacifischen 25 Gattungen auf. 


Um eine dem jetzigen Standpunkt (December 1890) entsprechende 
Uebersicht über die horizontale Verbreitung der Seewalzen zu gewinnen, 
habe ich mir die zeitraubende Mühe genommen, zunächst für jede der 
von mir aufgeführten Gattungen alle bekannten Fundorte in eine kleine 
Karte einzutragen. Da es aber wohl nicht angeht, die sämmtlichen 
49 Gattungskärtchen in dieses Werk aufzunehmen, so empfiehlt es sich, 


368 Seewalzen. 


nur eine Auswahl derselben zu geben. Diese Auswahl, für deren Er- 
läuterung ich auf die im systematischen Abschnitt gemachten Angaben 
verweise, umfasst erstens einige Gattungen, welche bei ziemlicher Arten- 
zahl ein einigermaassen scharf begrenztes Gebiet bewohnen, wie Mülleria 
(vergl. S. 329), Colochirus (vergl. S. 349), Haplodactyla (vergl. S. 353), 
zweitens einige Gattungen, welche sich bei grossem Arten-Reichthum auf 
ein sehr weites Gebiet ausdehnen, wie Holothuria (vergl. S. 330), Stichopus 
(vergl. S. 331), Cucumaria (vergl. S. 345), Synapta (vergl. S. 357). Die 
Wohngebiete sind auf den Kärtchen durch eine quere Schraffirung kennt- 
lich gemacht. 

Trägt man in ähnlicher Weise wie auf den Gattungskärtchen die 
sämmtlichen Fundorte der zu einer Familie gehörigen Arten in eine Karte 
ein, so erhält man die auf S. 372 — 376 dargestellten Uebersichten über 
die Horizontalverbreitung der einzelnen Familien. Zur Erläuterung dieser 
Uebersiehten sind wieder die Angaben des systematischen Abschnittes 
(5. 327, 334, 336, 338, 342, 352 und 356) zu vergleichen. 


Uebersicht über die horizontale Verbreitung der Gattung Mülleria (entworfen December 1890). 


369 


Geographische Verbreitung. 


il 
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sl} a 
1 i 
ir Jul) N 


Uebersicht über die horizontale Verbreitung der Gattung Holothuria (entworfen December 1890) 


160 a4 80 


li 


Stichopus (entworfen December 1890). 


Uebersicht über die horizontale Verbreitung der Gattu 
IL. 3. 24 


Bronn, Klassen des Thier - Reichs. 


370 Seewalzen. 


Uebersicht über die horizontale Verbreitung der Gattung Cucumaria (entworfen December 1890). 


Uebersicht über die horizontale Verbreitung der Gattung Colochirus (entworfen December 1890). 


Geographische Verbreitung. 371 


Uebersicht über die horizontale Verbreitung der Gattung Zaplodactyla (entworfen December 1890) 


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Uebersicht über die horizontale Verbreitung der Gattung Synapta (entworfen December 1890) 


Seewalzen. 


372 


180 WestL 140 Länge 120 


373 


Geographische Verbreitung. 


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974 


Geographische Verbreitung. 375 


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Uebersicht über die horizontale Verbreitung der Synaptidae (entworfen December 1890). 
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130 Östl MOLande 180 130 


376 


Geographische Verbreitung. 377 


Im Anschlusse an die vorstehende Uebersicht der horizontalen Ver. 
breitung mögen hier noch einige Bemerkungen über einzelne Gruppen 
von Gattungen und Arten eine Stelle finden, wobei wir indessen die 
Elasipoden gänzlich ausser Acht lassen wollen. 

Als kosmopolitische, d.+h. annähernd durch alle grösseren 
Meeresgebiete verbreitete Gattungen lassen sich die folgenden 6 be- 
zeichnen: 

Holothuria, Stichopus, Cucumaria, Thyone, Synapta, Chiridota. 

Diese Liste unterscheidet sich von der Zusammenstellung kosmo- 
politischer Gattungen, welche Semper (238) gegeben hat, dureh die Auf- 
nahme der Gattung Stichopus und das Fehlen der Gattungen Psolus und 
Haplodactyla. Zur Rechtfertigung verweise ich bezüglich der Gattung Stichopus 
auf das S. 331—332 über deren Verbreitung Gesagte und auf das Kälrt- 
chen S. 3869. Dass die Gattung Haplodactyla in ihrer jetzigen syste- 
matischen Begrenzung nicht als eine kosmopolitische bezeichnet werden 
kann, geht aus den Angaben auf S. 353 und dem Kärtchen auf S. 371 
hervor. Was endlich die Gattung Psolus betrifit, so kennt man (vergl. 
S. 350) keinen einzigen Fundort derselben in der weiten Strecke, welche 
vom Kanal an durch das ostatlantische Meer, einschliesslich des Mittel- 
meeres, ganz Afrika umgreift und durch den Indischen Ocean und die 
indische Inselwelt bis zu den Philippinen reicht; auch an den Küsten 
Australiens, Neuseelands und an den Südseeinseln ist die Gattung unbe- 
kannt und kann demnach gewiss nicht unter die kosmopolitischen ge- 
rechnet werden. 

An die genannten 6 kosmopolitischen Gattungen schliessen sich durch 
ihre weite Verbreitung zunächst an die 3 Molpadiiden: Caudina, 
Trochostoma und Ankyroderma, ferner die 3 Dendrochiroten: Phyllophorus, 
Psolus und Orcula, sowie endlich die beiden Aspidochiroten: Pseudo- 
stichopus und Paelopatides. 

Durch ihr gürtelförmiges, eircumäquatoriales Verbreitungs- 
gebiet zeichnet sich die Gattung Mülleria aus, an welche sieh die zu 
den Kosmopoliten gezählte Gattung Stichopus einigermaassen anlehnt 
(vergl. die Kärtchen S. 368 und 369). 

Ausschliesslich arktisch sind die 4 nur ebensoviele Arten um- 
schliessenden Gattungen: Eupyrgus, Trochoderma, Myriotrochus und 
Acanthotrochus; ausschliesslich antarktisch sind die beiden Gattungen 
Psolidium mit einer Art und Theelia mit 4 Arten. 

Auffallend ist die verhältnissmässig grosse Zahl der ganz oder fast 
ganz auf das indo-pacifische Gebiet beschränkten Gattungen; es 
sind deren 6 (= 20°), aller bekannten): Labidodemas, Colochirus, Actino- 
cucumis, Pseudocucumis, Molpadia und Haplodactyla. 

Kosmopolitische Arten im strengen Sinne des Wortes gibt 
es nicht, wohl aber solche, die mitihrem Verbreitungsgebiete gürtelförmig 
den ganzen Erdball umspannen und deshalb doch annähernd als Kosmo- 


politen bezeichnet werden dürfen. Als solche begegnen uns 6 Arten, 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 24 


378 Sceewalzen. 


welche alle derselben Gattung angehören und wegen der Lage ihres Ver- 
breitungsgürtels genauer als eireumäquatoriale Arten bezeichnet 
werden: Holothuria atra Jäg., imitans Ludw., impatiens (Forsk.), lubrica 
Sel., maculata (Br.) (= arenicola Semp.), rigida (Sel.). Daran schliessen 
sich einige Arten, die wenigstens östlich und westlich von Mittel- 
amerika angegeben werden, nämlich Holothuria languens Sel. und subditiva 
Sel., sowie Thyone peruana (Less.) und similis Ludw. Circumpolar sind 
Myriotrochus rinkii Steenst. und vielleicht auch noch die 4 folgenden: 
Chiridota laevis (Fabr.), Cucumaria caleigera (Stimps.), C. frondosa (Gunn.) 
und Psolus fabrieii (Düb. u. Kor.). 

Zwischen den arktischen und antarktischen Arten besteht, ohne dass 
auch nur eine einzige Art beiden Kaltwassergebieten gemeinschaftlich 
ist, doch ein bemerkenswerther Parallelismus, auf welchen insbesondere 
Theel (267) hingewiesen hat. Den arktischen Arten Cucumaria frondosa 
(Gunn.), Psolus squamatus (Düb. u. Kor.) und fabriew (Düb. u. Kor.), 
Holothuria intestinalis Ascan., Trochostoma boreale (Sars) und Ankyroderma 
Jeffreysii Dan. u. Kor. entsprechen in den antarktischen Gewässern die 
ähnlichen Arten: Cucumaria laevigata (Verr.) und crocea (Less ), Psolus 
ephippifer Wyv. Thoms. und antareticus (Phil.), Holothuria magellanı Ludw., 
Trochostoma violaceum (Stud.) und Ankyroderma danielsseni Theel. 


Anhang zur horizontalen Verbreitung: Uebersicht der 
europäischen Arten. 


An den europäischen Küsten sind abgesehen von den eigentlichen 
Tiefseeformen elf Gattungen vertreten, nämlich: 1) Holothuria, 2) Stichopus, 
3) Cucumaria, 4) Thyone, 5) Phyllophorus, 6) Psolus, 7) Ankyroderma, 
5) Synapta, 9) Chiridota, 10) Trochodota, 11) Myriotrochus. Wenn man 
einige allzu unzureichend bekannte angebliche Arten ausser Acht lässt, 
so bleiben noch immer im Ganzen 51 Arten übrig, welche die euro- 
päische Holothurienfauna zusammensetzen. In der folgenden Aufzählung 
dieser 5l Arten sind diejenigen (es sind deren 30), welche im Mittelmeer 
vorkommen, mit einem vorausgestellten * bezeichnet. 

Holothuria *forskalii Delle Chiaje, *helleri v. Marenz., *impatiens 
(Forsk.), intestinalis Ascan., *mammata Grube, *poli Delle Chiaje, *sanctori 
Delle Chiaje, *stellati Delle Chiaje, tremula Gunn., *tubulosa Gmel.; 

Stichopus natans Sars., *regalis (Cuv.), tizardi Theel; 

Uucumaria *ceucumis (Risso), frondosa (Gunn.), *grubü v. Marenz., 
*hyndmani (Thomps.), *kirchsbergii Hell., *köllikeri Semp., lacarzii (Her.), 
lactea (Forb.), minuta (Fabr.), mosterensis Grieg, nobilis Ludw., "pentactes 
(L.), perspieua Ludw., *planei (Br.), *syracusana (Grube), *tergestina Sars, 
typıca (Bars); 

Thyone *fusus (0. F. Müll.), *inermis Hell., poucheti Barr., *raphanus 
Düb. u. Kor.; 


Geographische Verbreitung. 379 


Phyllophorus drummondi (Thomps.), *ehlersi (Hell.), *gramulatus 
(Grube), "marionit (v. Marenz.), pellueidus (Flem.), *urna Grube; 

Psolus fabrieü (Düb. u. Kor.), phantapus (Strussenf.), sguamatus 
(Düb. u. Kor.); j 

Ankyroderma *musculus (Risso); 

Synapta *digitata (Mont.), *hispida Hell., *inhaerens (0. F. Müll.), 
tenera Norm. ; 

Chiridota laevis (Fabr.); 

Trochodota *venusta (Sem.); 

Myriotrochus rinki Steenstr. 


H. Die verticale Verbreitung. 


Die Holothurien sind durch ihre Lebensweise an den Boden des 
Meeres gebannt und bilden dadurch einen charakteristischen Bestandtheil 
des von Haeckel*) als Benthos zusammengefassten Theiles der Meeres- 
fauna. Diejenigen Arten jedoch, welche frei schwimmende Larven be- 
sitzen, treten durch diese auch in das Plankton ein, vorzugsweise in das 
neritische (oder littorale), seltener in das oceanische. 

Für die verticale Verbreitung der erwachsenen Holothurien unter- 
scheiden wir das bis 150 Faden reichende Küstengebiet und das darunter 
gelegene Gebiet der Tiefsee. Das letztere ist uns erst durch die Forschungen 
der letzten 15 Jahre erschlossen worden. In Bezug auf das Küstengebiet 
machte Semper (238) den ersten und bis jetzt leider vereinzelt gebliebenen 
Versuch, einen genaueren Einblick in die verticale Verbreitung auf 
breiter Grundlage zu gewinnen, musste sich dabei aber selbst überzeugen, 
dass unsere thatsächlichen Kenntnisse noch gar zu beschränkt sind, um 
hier zu einem befriedigenden Ergebnisse zu gelangen. Er stellte alle 
damals vorliegenden Beobachtungen über die Tiefen, in welchen philip- 
pinische, mittelmeerische und atlantische Arten erbeutet worden waren, 
in drei Tabellen zusammen, berechnete daraus Verhältnisszahlen und 
leitete aus diesen verschiedene vorläufige Schlüsse ab. Näher auf die 
Schlussfolgerungen Semper’s einzugehen muss ich ebenso wie Lampert 
(154) unterlassen. Es wird das vielmehr erst die Aufgabe erneuerter Unter- 
suchungen sein, welche auf diesem noch so wenig erforschten Gebiete 
die von Semper gegebene Anregung aufnehmen und weiter führen. Einst- 
weilen müssen wir uns mit dem Bekenntnisse bescheiden, dass wir über 
die bathymetrischen Verbreitungsgesetze der littoralen Holothurienfauna 
so gut wie nichts wissen. 

Was nun aber die Holothurien des Tiefseegebietes angeht, so können 
wir uns wenigstens ein Bild darüber machen, aus welchen Gattungen und 
Arten die Tiefenfauna besteht und wie sie sich numerisch zur Fauna des 


*) Plankton-Studien, Jena 1890, p. 19. 


380 Seewalzen. 


Küstengebietes verhält. Ich habe weiter oben in dem systematischen 
Kapitel alle darauf bezüglichen Angaben bereits bei den einzelnen Familien 
und Gattungen gemacht. Es erübrigt nur noch eine Gesammt-Uebersicht 
zu gewinnen, welche den augenblicklichen Stand unseres Wissens zu 
scharfem Ausdruck bringt. 


Unter den Familien gibt es keine, welche streng genommen ganz 
ausschliesslich dem Küstengebiet oder der Tiefsee angehört. Da aber die 
Elasipoden doch wenigstens bis auf zwei Arten nur in der Tiefsee leben, 
so muss man sie immerhin als ganz charakteristische Tiefen-Bewohner 
bezeichnen. Umgekehrt hören die Aspidochiroten, Dendrochiroten und 
Synaptiden deshalb nicht auf typische Küstenthiere zu sein, weil sie eine 
verhältnissmässig kleine Zahl ihrer Mitglieder bis in die Tiefe entsenden. 
Nur die Molpadiiden nehmen in stärkerem Maasse eine vermittelnde 
Stellung zwischen der Küsten- und Tiefenfauna ein, da sie sich in an- 
nähernd gleicher Zahl auf beide Gebiete vertheilen. 

Was die Gattungen anbelangt, so sind unter den 49 überhaupt be- 
kannten Gattungen der Holothurien 19 —= 38,78°/,, welche ausschliesslich 
dem Küstengebiet angehören, 20 — 40,82°/,, welche nur in der Tiefsee 
leben, und 10 — 20,41 °/,, welche in beiden grossen Gebieten vertreten sind. 


Jene ausschliesslich littoralen Gattungen sind: 


Aspidochirotae: Mülleria und Labidodemas . . .». . 2 

Elasipoda: Ilyodaemon . . . il 

Dendrochirotae: Orcula, Ph; Nash re IPA, 
Aectinocucumis, Colochirus, Psolidium, Rhopalodina . . 7 


Molpadiidae: Molpadia, Eupyrgus, Haplodactyla, Caudına 4 

Synaptidae: Anapta, Chiridota, Trochodota, Trochoderma, 
Mijmottochns WENDEN EN ET 
13 


Die 20 ausschliesslichen Tiefseegattungen setzen sich zusammen aus 
den sämmtlichen Gattungen der Elasipoden mit alleiniger Ausnahme von 
Ilyodaemon, sowie der einen Aspidochirotengattung Paelopatides und der 
einen Molpadiide Ankyroderma, wobei man letztere Gattung nicht einmal 
mit aller Strenge hierher rechnen kann, da eine ihrer Arten (A. musculus) 
auch in das Küstengebiet aufsteigt. 


Die 10 Gattungen endlich, welche in beiden grossen Gebieten vor- 
kommen, sind: 


Aspidochirotae: Holothuria, Pseudostichopus, Stichopus 8 
Dendrochirotae: Uucumaria, Thyone, Theelia,, Psolus 4 
Molpadiidae: Trochostoma : N SELL III 
Synaptidae: Synapta, A ebruchie th St RE 


are 20% 


Die Arten vertheilen sich, wenn wir ausser Acht lassen, dass einzelne 
die Grenze der beiden Gebiete nach oben oder unten etwas über- 


Geographische Verbreitung, 381 


schreiten können, folgendermaassen. Unter den Aspidochiroten fallen von 
158 Arten 143 auf das Küstengebiet, 15 auf die Tiefsee; unter den 
61 Elasipoden sind 1 littorale, 60 abyssale; unter den 181 Dendrochiroten 
163 littorale, 15 abyssale; unter den 32 Molpadiiden 18 littorale, 14 abyssale; 
unter den 81 Synaptiden 77 littorale, 4 abyssale. Im Ganzen zählt man 
demnach im Küstengebiet von den 513 bekannten Arten 402, im Tiefsee- 
gebiet 111. Setzt man die Zahl aller bekannten Arten (513) = 100, 
so berechnet sich die Zahl der Küstenformen auf 78,36°/,, die der Tief- 
seebewohner auf 21,63°/,. Berechnet man ebenso in jeder Familie die 
Zahl der littoralen und abyssalen Arten im Verhältniss zur Zahl aller be- 
kannten Arten der Familie, so erhält man folgende Ziffern: 


littoral abyssal 

Aspidochwrotae (158 =100) . . 90,51°/, 3435 

Blasınadar (o®_—- 100) 2 1... 1,649, 98,36°/, 

Dendrochirotae (181 = 100). . . 90,06%, 332017 

Molpadidae (32 = 100) . . . . 56,25%, 43,75°/, 

Synaptidae (&L=100) . . . . 3,06%, 4,949], 
Wenn man die sämmtlichen 402 littoralen Arten — 100 setzt und 


nun die Procente berechnet, in welchen sich die einzelnen Familien an 
dieser Summe der littoralen Formen betheiligen, so erhält man, dem 
Procentsatze nach geordnet, folgende Reihe für die Zusammen- 
setzung der Littoralfauna: 


Dendrochirotae —= 40,55°/, 
Aspidochirotae = 35,57°], 
Synaptidae — ana, 
Molpadiidae —ı RSS 
Elasipoda — 22.0230 


In derselben Weise ergeben sich für die Zusammensetzung 
der Abyssalfauna (111 Arten —= 100) die folgenden Ziffern: 


Elasipoda — 54,059), 
Dendrochirotae —= 16,22°/, 
Aspidochirostae = 13,51°), 
Molpadiidae —#12.612, 
Synaptidae — 2236005 


In der Zone der grössten Tiefen von mehr als 2000 Faden sind von 
den 111 abyssalen Arten nicht weniger als 33 — 29,73°/, bekannt, 
nämlich 25 Elasipoden, 3 Aspidochiroten, 3 Molpadiiden, 1 Dendrochirote 
und 1 Synaptide. Unter diesen 33 Arten sind wieder 17, welche man 
nur aus diesen gewaltigen Tiefen kennt; es sind das die S. 333 genannten 
15 Elasipoden, ferner die Synapta abyssicola Theel, sowie eine von Theel 
nicht näher bezeichnete T’rochostoma-Art. Die übrigen 16 kommen auch 
in weniger als 2000 Faden Tiefe vor, nämlich: Elpidia glacialis Theel, 
Scotoplanes globosa Theel, Oneirophanta mutabilis Theel, Psychropotes Tongi- 
cauda Theel und semperiana Theel, Benthodytes papillifera Theel, sanguwino- 


382 Seewalzen. 


lenta Theel, sordida Theel., mamillifera Theel, gigantea Verr.; Holothuria 
thomsoni Theel, Pseudostichopus villosus Theel, Paelopatides confundens 
Theel, Trochostoma ayresü Verr. und abyssicola Verr.; Cucumaria abyssorum 
Theel. 

Die grösste Tiefe überhaupt, aus welcher bis jetzt Holothurien er- 
beutet worden sind, ist die Challenger-Station Nr. 244 und beträgt 
2900 Faden; sie liegt im nordpaeifischen Ocean unter 35° 22‘ nördlicher 
Breite und 169° 53° östlicher Länge. Das Netz brachte daselbst drei 
Arten herauf, 1 Elasipode und 2 Aspidochiroten: Oneirophanta mutabilis, 
Pseudostichopus villosus und Holothuria thomsont. 


F. Physiologie und Oecologie. 


I. Funetion einzelner Organe und Organsysteme. 


1. Die Haut. 


Ueber die Funetion der in der Haut befindlichen Kalkkörperchen, 
über deren chemische Zusammensetzung weiter nichts bekannt ist, als 
dass sie ganz vorwiegend aus kohlensaurem Kalk bestehen, werden wir 
weiter unten (S. 414 und 426) sehen, dass sie sowohl als Hülfswerkzeuge 
bei der Locomotion als auch als Schutzeinrichtungen dienlich sind. Semper 
(238) ist der Ansicht, dass sie überdies auch als Hülfsapparate für das 
Tastvermögen der Haut in Betracht kommen, indem sie Druckeinwirkungen 
durch ihre nach aussen gerichteten Spitzen aufnehmen und auf die eigent- 
lichen Sinnespapillen der Haut übertragen *). Alle die erwähnten Leistungen 
können aber doch nur für die ganz oberflächlich gelegenen Kalkkörperchen 
in Betracht kommen. Die tiefer in der Haut versteckten können dagegen 
kaum etwas Änderes leisten als einen losen Stützapparat der Haut über- 
haupt zu liefern; es dürfte demnach Selenka (229) das Richtige getroffen 
haben, wenn er sie als rudimentäre, mehr oder weniger functionslose 
Gebilde betrachtet. 

Die seeretorische Thätigkeit der Haut wird durch die in deren 
Epithel befindlichen Drüsenzellen (s. S. 31 und 241) vermittelt und gibt 
sich durch die Ausscheidung einer schleimigen Substanz kund, welche 
indessen nur von wenigen Arten mit Sicherheit festgestellt ist. Zum Theil 
ist die weiche, schlüpfrig glatte Beschaffenheit vieler Arten wohl nur 
durch die Weichheit der Hautüberhaupt bedingt; immerhin werden wohl weitere 
Nachforschungen bei zahlreicheren Arten als bisher das Vorkommen der 
Drüsenzellen und eines von diesen abgesonderten Schleimes erweisen. 
Unter den Aspidochiroten wird nur **) bei Holothuria tubulosa eine Schleim- 


*) Seine Vermuthung, dass wenigstens an die oberflächlichen Kalkkörperchen Nerven 
herantreten, konnte weder von ihm selbst, noch von Anderen durch thatsächliche Beobachtung 
derartiger Nerven hinreichend gestützt werden. 

#%) Ich lasse dabei den S. 34 erwähnten, der näheren Klarstellung bedürftigen Fall von 
Mülleria lecanora ganz ausser Betracht. 


384 Seewalzen. 


absonderung der Haut erwähnt. Die betreffende Angabe, welche von 
Tiedemann (273) herrührt, lässt es aber zweifelhaft erscheinen, ob dieser 
Schleim nicht etwa aus der durch die Gefangenschaft beschädigten Epi- 
dermis selbst bestand. Bestimmter lautet die auf eine dendrochirote Art 
bezügliche Bemerkung Grube’s (81), welcher von seinem Phyllophorus urna 
berichtet, dass das Thier viel Schleim absondere. Auch (Cucumaria 
(Colochirus) lacazıi (Her.) gehört nach Herouard zu den schleimabsondernden 
Arten. Unter den Synaptiden ist nur Synapta inhaerens und digitata näher 
auf dieses Verhältniss untersucht. Von jener berichtete schon Quatrefages 
(210), dass sie Schleim absondere, was Petit (202) für dieselbe Art, Semon 
(255) auch für Synapta digitata bestätigten. Petit geht aber zu weit, wenn 
er der Ansicht zuneigt, die secretorische Thätigkeit sei auf die Tast- 
papillen (s. S. 75) beschränkt; denn es finden sich die Drüsenzellen nicht 
nur hier, sondern durch das ganze Körperepithel zerstreut. Von ausser- 
europäischen Synaptiden haben wir nur eine alte Notiz von Lesson (138), 
wonach die von diesem Forscher unter dem Namen Holothuria oceanica 
aufgeführte Art aus ihrer Haut eine scharfe ätzende Flüssigkeit absondere, 
welche auf der menschlichen Haut ein unerträgliches Jucken verursache; 
was es damit für ein Bewandtniss habe, muss einstweilen dahingestellt 
bleiben. 

Der Zweck, zu welchem die Schleimabsonderung stattfindet, ist ein 
verschiedener: 1) An den Fühlern (der Synapten, s. S. 31), woselbst die 
Drüsenzellen besonders reichlich auftreten, wird das Secret benutzt, um 
die kleinen Gegenstände, welche als Beute in den Mund eingeführt werden 
sollen, festzuhalten. 2) An der übrigen Körperoberfläche der Synapten 
soll nach Semon’s (235) Vermuthung das Secret dazu dienen, das An- 
haften der Kalkanker zu verhindern. Er machte nämlich die Beobachtung, 
„dass die Thiere bei ihrem Kriechen durch und auf dem Sande und über 
ihre Artgenossen hinweg niemals hängen bleiben, sofort aber zu haften 
anfangen, wenn man sie unsanft berührt“, und sucht sich dies Verhalten 
durch die Annahme zu erklären, dass unter Einwirkung einer Reizung 
das Thier seine Schleimabsonderung willkürlich einzustellen vermöge; als- 
bald werde dann das früher gebildete, noch auf der Haut vorhandene 
Secret rasch von dem umgebenden Wasser fortgewaschen und die Anker 
könnten nunmehr ihre „klettende“ Thätigkeit ausüben. Ich kann nicht 
leugnen, dass mir diese Semon’sche Hypothese etwas gezwungen erscheint; 
dass die Thiere bei unsanfter Berührung die in ihrer Haut steckenden 
Harttheile deutlicher fühlen lassen, ist auch ohne jene Vermuthung ver- 
ständlich. 3) Die Synapten verwenden ihren Hautschleim nach den Be- 
obachtungen desselben Forschers, um der Wand der von ihnen im Sande 
gegrabenen Röhren eine grössere Festigkeit zu geben. 4) Bei einzelnen 
Dendrochiroten und Molpadiiden wird das Ankleben von allerlei Fremd- 
körpern an die Haut wahrscheinlich durch einen klebrigen Hautschleim 
vermittelt; allerdings ist die Absonderung des Schleimes bis jetzt nur bei 
einer von diesen Arten, Phyllophorus urna, mit Bestimmtheit festgestellt. 


Function einzelner Organe und Organsysteme. 385 


Bei dieser Art gibt schon M. Sars (221) richtig an, dass sie gewöhnlich 
mit Pflanzenstückchen, Trümmern von Conchylien und dergleichen beklebt 
ist. In ähnlicher Weise umhüllen sich nach Sluiter (242) Orcula tenera 
Ludw. und Phyllophorus holothurioides Ludw. mit Steinchen und Bruch- 
stücken von Korallen und Muscheln. Auch von Trochostoma violaceum 
(Stud.) wird angegeben (253), dass sie „im Leben stets von einer Schmutz- 
kruste überzogen‘ sei. 

Der historischen Vollständigkeit halber ist schliesslich zu erwähnen, 
dass Quatrefages (210) der Haut der Synapta inhaerens auch den Besitz 
von Nesselkapseln zuschreibt, welche in besonderen Erhebungen der 
Haut eingelagert seien. Was er aber des Näheren über deren Bau an- 
gibt, lässt erkennen, dass es sich hier nur um eine verkehrte Ausdeutung 
der später von Semper und Hamann (s. S. 75) genauer beschriebenen 
Tastpapillen handelt. 

Chemische Zusammensetzung der Haut. Studien über die 
chemischen Bestandtheile der Holothurienhaut wurden durch Semper (238) 
angebahnt. Um festzustellen, ob der Meinung der Chinesen, dass die 
Holothurienhaut (s. den Abschnitt über Trepang S. 433) die Wirkung 
eines Aphrodisiacums habe, irgend ein chemischer Körper zu Grunde 
liege, veranlasste Semper den Chemiker Hilger zu einer genaneren Unter- 
suchung der Körperwand von Colochirus quadrangularıs und Mülleria 
lecanora. Ein derartiger exeitirend wirkender Stoff konnte dabei nicht auf- 
gefunden werden, wohl aber ergab sich ein vorläufiger Einblick in die 
chemische Zusammensetzung der Haut überhaupt. Durch anhaltendes 
Erhitzen mit Wasser unter gesteigertem Druck löste sich ein Theil der 
Körperwand; die wässerige Lösung zeigte schwaches Opalisiren und eine 
diekliche Consistenz; auf Syrupdicke verdampft, trat Gallertbildung ein. 
Aus den verschiedenen Reactionen schliesst Hilger mit ziemlicher Sicher- 
heit auf die Gegenwart eines Proteinkörpers und zwar chondrogener Sub- 
stanz oder eines ähnlichen Körpers als Hauptbestandtheil mit Beimengung 
von wenig Mucin. Als anorganische Bestandtheile ergab die Hilger’sche 
Analyse: kohlensauren Kalk, kohlensaure Magnesia, Spuren von Eisenoxyd 
und Phosphorsäure nebst geringen Mengen von Schwefel- und Kieselsäure. 
Der Einzige, welcher seitdem die chemische Unte:suchung der Holotliurien- 
haut wieder aufgenommen hat, ist Krukenberg. Er fand*), dass die 
Haut der Holothuria tubulosa sich in kalter concentrirter Schwefelsäure 
mit eigenthümlich violetter Farbe rasch auflöst, während sie sich beim 
Kochen mit Natronlauge nur langsam und unvollständig löst. Feiner be- 
merkte er**), dass die Haut von Holothuria poli, tubulosa, Stichopus regalis 
und Cucumaria planei in Salzlösungen (z. B. Kochsalz- oder Sodalösung) 
ausserordentlich rasch schleimig wird und sich zum grössten Theile löst, 
während sie in destillirtem Wasser nach stundenlangem Liegen nur wenig 


*) Vergleichend-physiologische Studien, I. Reihe, 5. Abtheil., Heidelberg 1881. 
**) Vergleichend-physiologische Studien, II. Reihe, 1. Abtheil., Heidelberg 1882. 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. Il. 3. 35 


386 Seewalzen. 


an Festigkeit einbüsst. Er hat dann weiter seine Untersuchungen auf 
den leimgebenden Körper der Haut gerichtet und gelangte dabei *) zu dem 
Ergebniss, dass sich kein echtes Collagen, wohl aber sogenanntes Trypto- 
collagen in derselben nachweisen lässt**). Auch den aus der Körper- 
muskulatur hergestellten Fleischsaft hat Krukenberg (131 und***) bei 
Holothuria poli und tubulosa untersucht und gefunden, dass derselbe einen 
ziemlichen Eiweissgehalt besitzt und sowohl bei 45° C. als bei 64°C. gerinnt. 

Ferner hat Krukenbergr) auf einen eigenartigen, von ihm als 
Uranidin bezeichneten Farbstoff der Haut einzelner Holothurien auf- 
merksam gemacht. Er fand denselben bei Holothuria poli, vermisste ihn 
dagegen bei Holothuria tubulosa, Stichopus regalis, Cucumaria planci, Thyone 
fusus und Synapta digitata. Durch das braune Pigment der Haut ist er 
am lebenden Thiere verdeckt, wird aber durch Alkohol oder Wasser 
oder Glycerin ausgezogen. Die Lösung hat eine gelbe Farbe mit intensiv 
grüner Fluorescenz. Ist die alkoholische Lösung ganz rein hergestellt, 
so ist sie monatelang haltbar und weder licht- noch wärmeempfindlich; 
dagegen zersetzt sie sich sehr rasch in unreinen Gewebsauszügen. Die 
reine alkoholische Lösung wird durch Ammoniak flockig, durch Kalilauge 
gallertig gefällt, während sie durch Essigsäure weder eine Fällung 
noch eine Farbenänderung erleidet. Die wässerigen sowie die Glycerin- 
Auszüge sind stets viel unreiner als die alkoholischen, weil gleichzeitig 
ziemlich viel von dem braunen Farbstoff der Haut in die Lösung über- 
geht. Aether, Benzol, Terpentinöl, Chloroform und Schwefelkobhlenstoff 
nehmen das Uranidin nicht auf. Nach gelegentlich von mir angestellten 
Beobachtungen besitzt die Haut der Holothuria forskaliüi (= catanensis) 
denselben Farbstofl. Bell (16) und Mac Munnzr) erwähnen ihn ferner 
aus der Haut der Holothuria nigra. Nach Bell hat der Farbstoff eine 
gewisse Aehnlichkeit mit dem von Moseley beschriebenen AntedoninTT), 
ist aber doch nicht mit demselben identisch. Dagegen sollen verschiedene 
Tiefsee-Holothurien das Antedonin, allerdings in modifieirter Weise, be- 
sitzen TTY). 


2. Verdauungsorgane. 


Die mit der Function des Darmrohres in Zusammenhang stehenden 
peristaltischen Bewegungen des Darmes sind schon von Tiede- 
mann (273) bei Holothuria tubulosa beobachtet worden und erklären sich 


*) Vergleichend-physiologische Studien, II. Reihe, 1. Abtheil., Heidelberg 1882. 
*#) Vergl. auch desselben Verfassers Vergleichend-physiologische Vorträge, Heidelberg 1886. 
*##) Vergleichend-physiologische Studien, II. Reihe, 2. Abtheil., Heidelberg 1882. 
'r) Vergleichend-physiologische Studien, II. Reihe, 3. Abtheil., Heidelberg 1882. 
yr) Mac Munn, C.A., Contributions to animal Chromatology, Quart. Journ. Microse. Sc. 
(2), Vol. 30, 1889, p. 51—96; p. 64—65. Derselbe Forscher berichtet in dieser Abhandlung 
auch über seine Untersuchungen der Farbstoffe, welche sich in anderen Organen (Blut, Poli’sche 
Blase, Darm, Geschlechtsorgane) der Holothuria nigra vorfinden. 
rr) Carpenter, P. H., Report upon the Challenger-Crinoidea, Part I, London 1884, p. 129 


Function einzelner Organe und Organsysteme. 387 


aus der Anordnung der Muskulatur (s. S.152—154) und aus der Innervation 
des Darmrohres (s. S. 70—71l). Die physiologische Bedeutung 
der vier Abschnitte des Verdauungsrohres (s. S. 145—148) 
suchte Hamann (93) bei Synapta digitata auf ganz allgemeine und in 
dieser Allgemeinheit wohl im Ganzen auch zutreffende Erwägungen hin 
in der Weise zu kennzeichnen, dass er der Speiseröhre die Function der 
Aufnahme und Weiterbeförderung der mit dem Drüsenseeret der Wandung 
vermischten Nahrung in den Magen zuschrieb. In dem Magen wird dann 
die Nahrung mit dem Secret der Magendrüsenzellen vermengt, um alsdann 
dem Dünndarm zugeführt zu werden, welcher die Resorption und die 
Ueberleitung der resorbirten Nahrung in die Blutflüssigkeit der Darm- 
blutgefässe besorgt. Der Enddarm schliesslich schafft die unverdauten 
Bestandtheile der Nahrung als Exceremente nach aussen. 

Für die Function des als Magen bezeichneten Abschnittes ist be- 
merkenswertb, das Jourdan (114) denselben bei Holothuria tubulosa stets 
leer von Nahrungstheilen antraf, dagegen erfüllt von einer gelben Flüssig- 
keit, deren bitterer*) Geschmack schon Tiedemann (273) bekannt war 
und deren Ursprungsstelle er wohl mit Recht in den zahlreichen Drüsen- 
zellen der Wandung (s. S. 150) erbliekt. Die auch in den übrigen Ab- 
schnitten des Darmrohres vorkommenden Drüsenzellen (s. S. 149—151) 
sind ohne Zweifel die Erzeuger des mehr oder weniger stark gefärbten 
Verdauungssaftes, den Krukenberg im Darme überhaupt antraf und 
auf seine ehemische Wirkung untersuchte (126). Das Ergebniss seiner 
Experimente **) war, dass dieser Saft in der Regel sowohl ein diastatisches 
wie ein peptisches und tryptisches Enzym führt, jedes oft in sehr wirk- 
samer Menge. 


3. Athmungsorgane. 


Wo gut entwickelte Kiemenbäume vorhanden sind, also bei den 
Aspidochiroten, Dendrochiroten und Molpadiiden, functioniren diese als 
respiratorische Apparate, was sich äusserlich in dem Ein- und Aus- 
strömen von Wasser durch die Kloakenöffnung zu erkennen gibt. 

Die ersten Angaben über das Ausspritzen von Wasser aus der 
Kloakenöffnung finden sich bei Bohadsch (30). Derselbe erkannte bereits, 
dass die ausgestossene Flüssigkeit Seewasser ist. Später bemerkten 
O0. F. Müller (189) und Diequemare (51), dass die Kloakenöffnung sich 
abwechselnd erweitert und schliesst, was Montagu (176) und Mertens 
(154) bestätigten. Genauere Beobachtungen über den Rhythmus der 


*) Krukenberg (131) gibt an, dass er den Geschmack des „Lebersecretes (nicht den 
der Leber!) bei Holothuria tubulosa und Cucumaria planci geprüft, ihn aber nie bitter, 
sondern fade gefunden habe. Diese Angabe entzieht sich indessen aller Beurtheilung, da man 
nirgends ersehen kann, woher Krukenberg das „Lebersecret“ genommen hat; morphologisch 
kennen wir bei keiner Holothurie ein Organ, welches als Leber aufgefasst werden könnte. 

**) Vergleichend-physiologische Vorträge, Heidelberg 1886, S. 66. 
25* 


388 Seewalzen. 


Kloakenbewegungen hat erst Tiedemann (273) angestellt. Demnach 
erfolgt bei Holothuria tubulosa die Aufnahme und das Ausstossen von 
Wasser in der Minute ein- bis dreimal. Das aufgenommene Wasser ver- 
bleibt 16—20 Secunden im Innern des Thieres. Alsdann öffnet sich die 
sofort nach der Aufnahme geschlossene Kloake, um das Wasser aus- 
strömen zu lassen, welches häufig durch Exeremente getrübt ist. Tiede- 
mann scheint der Ansicht zu sein, dass auf jede Einströmung eine Aus- 
strömung folge. Indessen zeigten die späteren Beobachtungen von Peach 
(198) an Holothuric nigra, Ayres (7) an Thyone briareus (Les.), Romanes 
und Ewart (215) an einer Cucumaria*) und Semper (238) an grossen 
Stichopus-Arten, dass die Sache sich etwas anders verhält, indem auf jede 
Ausströmung mehrere Einströmungen folgen. Bei der Ausstiömung wird 
das in den vorhergehenden Einströmungen aufgenommene Wasser in einem 
kräftigen, manchmal mit Excrementen untermischten Strome ausgestossen. 
Semper bemerkte aber, was Romanes und Ewart (215) bestätigten, dass 
zugleich auch noch schwächere Ausströmungen vorkommen, welche den 
einzelnen Einströmungen folgen. Er schildert den ganzen Vorgang 
folgendermaassen: Nachdem die grosse, einen dieken Wasserstrahl in 
wenig Secunden aussendende Ausströmung erfolgt ist, öffnet sich der 
Schliessmuskel der Kloake und es beginnt eine Einströmung. Die Kloake 
schliesst sich rasch wieder und dabei tritt eine ganz kurze, schwer zu 
bemerkende Ausströmung ein, durch welehe nur ein sehr geringer Theil 
des vorher eingeführten Wassers wieder ausgestossen wird. Soleher Ein- 
strömungen, die durch kleine Ausströmungen bei jedesmaligem Schliessen 
des Schliessmuskels unterbrochen werden, folgen nun eine ganze Reihe 
rasch aufeinander; dabei schwillt der Körper rasch auf, bis sich plötzlich 
die Kloake weiter als zuvor öffnet und wieder einen dicken Wasserstrahl aus- 
sendet. — Da Ayres (7) bei Zhyone briareus (Les.) und neuerdings Howell 
(106) bei Thyone gemmata (Pourt.) nur 3—4 Einströmungen, dagegen 
Romanes und Ewart (215) bei einer Cucumaria*) deren 7—8 zwischen 
Je 2 grossen Ausströmungen bemerkten, so erscheint es wahrscheinlich, 
dass der Rhythmus der Kloakenbewegungen bei den einzelnen Arten 
mancherlei Verschiedenheit unterworfen ist. Howell (106) konnte ferner 
feststellen, dass bei der von ibm untersuchten Art in der Minute 3—4 
grosse Ausströmungen abwechselnd mit je 3 Einströmungen, stattfinden. 
Dagegen folgen bei einer anderen Thyone-Art, Th. fusus var. subvillosa nach 
Herouard’s**) Beobachtungen die Ausströmungen viel langsamer auf ein- 
ander. Zugleich machte er die interessante Wahrnehmung, dass bei halb- 
wüchsigen Thieren die Ausströmungen in derselben Zeit doppelt so oft 
erfolgen, wie bei den erwachsenen. Bei einem Exemplar von 40 mm 
Körperlänge betrug das Intervall zwischen zwei Ausströmungen 74 Secunden, 
bei einem Exemplar von 15 mm Körperlänge aber 37'/, Secunden. Seine 


*) Die sie ohne alle Rücksicht auf die Systematik Holothuria communis nennen. 
#*) Recherches sur les Holothuries des cötes de France, Paris 1890, p. 134. 


Function einzelner Organe und Organsysteme, 389 


Beobachtungen lehrten ihn des Weiteren, dass bei den rhythmischen Aus- 
strömungen eigentlich nur das Wasser, welches sich in der Kloake und 
in den Hauptstämmen der Kiemenbäume befindet, ausgetrieben wird; 
dass dagegen die Endbläschen der Kiemenbäume sich in ganz regellosem 
Wechsel ausdehnen und zusammenziehen und so die Flüssigkeit in ihrem 
Inneren in beständiger Cireulation erhalten. Während wir so über die 
Kloakenbewegungen der Aspido- und Dendrochiroten einigermaassen unter- 
richtet sind, konnten Danielssen u. Koren (50) sich nieht davon über- 
zeugen, dass auch bei Molpadiiden (ihrem Trochostoma thomsonii) dieselben 
Bewegungen vorkommen. Indessen hat Sluiter (242) bei einer anderen 
Molpadiide (seiner Haplodactyla punctata) den Nachweis erbracht, dass 
in der Minute 2—3 Einströmungen erfolgen, worauf ein kräftiger, mit 
Schlamm gemischter Wasserstrahl aus der Kloake austritt. 

Nach Tiedemann dringt das einströmende Wasser nur in die Kiemen- 
bäume ein, während es nach Semper seinen Weg zum Theil auch in den 
Darm nimmt. 

Dass das rhythmische Ein- und Ausströmen von Seewasser durch die 
Kloake im Dienste der Athmung geschieht, dürfte kaum einem ernstlichen 
Zweifel unterliegen*).. Wenn dem aber so ist, so wird man auch nicht 
umhin können, in den Kiemenbäumen echte Athmungsorgane zu erblicken, 
wie das seit Cuvier fast alle Forscher gethan haben. Trotzdem macht 
sich neuerdings einiger Widerspruch gegen diese herkömmliche Auffassung 
von der Leistung der Kiemenbäume bemerklich. Schon Pourtales (207) 
äusserte die Vermuthung, dass die Kiemenbäume der Holothuria atra Jäg. 
die Function einer Leber hätten, ohne indessen diese auch schon einmal 
von Oken ausgesprochene Ansicht mit Gründen zu belegen. Ebenso er- 
klärte Huxley**) unsere Organe ohne weiteres für Exeretionsorgane. 
Neuerdings sind es nun keine Geringeren als Danielssen u. Koren (50), 
welche sich zu derselben Ansicht bekennen. Sie stützen sich dabei auf 
folgende Gründe: 1) es gehen keine Blutgefässe an die Kiemenbäume; 
2) ein Ein- und Ausströmen konnte an der Kloakenöffnung nicht wahr- 
genommen werden; 3) bei jungen Thieren sind die Kiemenbäume mit 
Darminhalt angefüllt. Dagegen ist zu bemerken, dass die hier zu Grunde 
gelegten Beobachtungen sich nur auf die eine Molpadiiden Aıt, Trocho- 
stoma thomsoniü, beziehen und schon deshalb nicht ausreichen, um die 
respiratorische Function der Kiemenbäume überhaupt zu bestreiten. Ferner 
fehlt es in Bezug auf den ersten Punkt an einem bestimmten Nachweise, 


*) Semper vermuthet, dass der rechte und der linke Kiemenbaum sich in verschiedener 
Weise an der Athmung betheiligen, so nämlich, dass jener (zusammen mit dem Darme) allein 
den eintretenden Wasserstrom aufnimmt, dieser aber nur bei der Exspiration durch Abgabe 
des aus der Leibeshöhle aufgenommenen Wassers thätig ist. Wie weit diese Vermuthung den 
Thatsachen entspricht, muss einstweilen dahingestellt bleiben. 

*#) Wirbellose Thiere, übersetzt von Spengel, 1878, S.483. Auch bei G. Rolleston, 
Forms of Animal Life, Oxford 1870, p. 150, wird der Ansicht Ausdruck gegeben, dass den 
Kiemenbäumen eher eine excretorische als eine respiratorische. Function zukomme. 


390 Seewalzen. 


dass die von Semper auch den Molpadiiden zugesprochenen Bluträume 
der Kiemenwand (s. S. 215) wirklich feblen und selbst, wenn dem so 
wäre, könnte ein respiratorischer Gasaustausch zwischen der Leibeshöhlen- 
flüssigkeit und der Flüssigkeit im Innern der Kiemenbäume dennoch statt- 
finden. Punkt 2 steht in Widerspruch mit derweiter oben angeführten, 
allerdings auf eine andere Molpadiide bezüglichen Beobachtung Sluiter’s. 
Und was den dritten Punkt anbetrifft, so geben Danielssen u. Koren 
selbst an, dass das nur für die jungen, nicht aber für die erwachsenen Tbiere 
silt; es könnte daraus also auch nur gefolgert werden, dass bei den 
Jungen — vorausgesetzt, dass das Vorkommen von Darminhalt in ihren 
Kiemenbäumen wirklich ein normaler Zustand ist — die Kiemenbäume 
in ihre spätere Athemfunction noch nicht eingetreten sind. 

Es scheint mir also kein triftiger Anlass gegeben zu sein, die 
respiratorische Thätigkeit der Kiemenbäume ernstlich in Zweifel zu ziehen. 
Das schliesst natürlich nicht aus, dass sie zugleich eine secretorische 
Nebenleistung übernommen oder festgebalten haben, welche phylogenetisch 
wahrscheinlich die primäre Function war, an deren Stelle dann secundär 
durch Functionswechsel die Athemthätigkeit einsetzte. Entwicklungs- 
geschichtlich steht einer solchen Auffassung nichts entgegen und morpho- 
logisch spricht dafür der Umstand, dass bei manchen Elasipoden (s. S. 166) 
sich an Stelle der Kiemenbäume ein einfaches Darm-Divertikel befindet. 
Es ist übrigens schon Semper (238) zu der Ansicht gekommen, dass die 
Kiemenbäume nicht nur Athmungs-, sondern zugleich auch Ausscheidungs- 
organe sind, welche durch die Thätigkeit ihres inneren Epithels die zahl- 
reichen gelben Körnchenhaufen absondern, die er frei im Lumen der 
Kiemenästchen antraf. 

Dass die Athmung jedenfalls die Hauptleistung der Kiemenbäume 
ist, geht aus den Beobachtungen und Versuchen Tiedemann’s (275) 
schlagend hervor. Sehr oft beobachtete er, dass Exemplare von Holo- 
thuria tubulosa, welche sich 12—18 Stunden in einem Gefäss mit Wasser 
befanden und dieses durch die abgegangenen Excremente getrübt hatten, 
die Kloakenöffnung an den Wasserspiegel brachten und nunmehr direct 
Luft in dieselbe einströmen liessen. Diese Nothathmung stellten die Thiere 
sofort ein, wenn sie in reines Seewasser verbracht wurden. Blieben sie 
in dem verunreinigten oder auch in reinem, aber nicht erneuertem Wasser 
über einen Tag lang, so gaben sie schliesslich auch die directe Lutt- 
athmung auf, sanken ermattet zu Boden und verendeten. Wurde den 
Thieren die Kloake zugebunden, so starben sie schon nach einigen Stunden. 

Um aber auf die excretorische Nebenfunetion der Kiemen- 
bäume zurückzukommen, so behauptet auch der letzte Forscher, welcher 
sich mit diesem Gegenstande beschäftigt hat, dass man eine solche an- 
nehmen müsse. H&rouard*) fand nämlich, dass das aus der Kloake aus- 
strömende Wasser keineswegs, wie man bis dahin angenommen hatte 


*) 10, paar 


Function einzelner Organe und Organsysteme. 391 


(soweit es nicht durch Exeremente des Darmes getrübt ist), lediglich 
Seewasser ist, sondern verschiedene zellige Gebilde enthält: Wanderzellen, 
abgelöste Epithelzellen des inneren Epithels der Kiemenbäume und drittens 
sehr zahlreihe Zellen, welche sich durch braune Granulationen auszeichnen 
und auch in der Wandung der Kiemenbäume, dicht unter deren Binnen- 
epithel anzutreffen sind. Damit sind offenbar dieselben Gebilde gemeint, 
welche Semper bei den von ihm untersuchten Arten als gelbe Körner- 
haufen im Lumen der Kiemenästchen, Hamann (93) bei Holothuria tubu- 
losa in der Bindegewebsschicht der Kiemenwand erwähnen. Herouard 
sieht demzufolge in den braungranulirten zelligen Elementen Gebilde, 
welche als nicht weiter verwerthbare Dinge aus dem Körper heraus- 
geschafft werden. 

Herouard*) ist dann weiterhin der Ansicht, dass mit der exceretorischen 
Thätigkeit die Nebenleistung der Kiemenbäume noch nicht erschöpft ist, 
dass sie vielmehr noch zwei andere Aufgaben zu vollziehen haben; erstens 
sorgten sie durch die Aufnahme oder Abgabe von Wasser für einen 
Füllungszustand des Körpers, welcher dem wechselnden Contractions- 
zustande der Körperwand entspreche, seien also ein hydrostatischer 
Apparat; zweitens seien sie wahrscheinlich bei der Bildung der 
Wanderzellen betheiligt, da sich in ihrer Wandung eine so grosse 
Menge dieser Zellen befinde. 

Da den ‚Elasipoden und den Synaptiden die Kiemenbäume fehlen, 
muss deren Athmung durch andere Organe besorgt werden. In 
Betreff der Synaptiden äusserte schon Jäger (110) die Vermuthung, dass 
ihre Fühler neben ihren übrigen Leistungen zugleich im Dienste der 
Athmung stünden. Quatrefages (210) hat sich nach seinen Beobachtungen 
an Synapta inhaerens (0. F. Müll.) dieser Auffassung angeschlossen und 
zu dem gleichen Ergebnisse ist neuerdings Semon (235) gelangt. Beide 
heben zur Begründung ihrer Ansicht hervor, dass im Inneren der Fühler 
stets eine ausserordentlich lebhafte Cireulation zu bemerken ist. Fort- 
dauernd werden im raschen Tempo die Inhaltskörperehen durch die 
Wimpern der Wandung von der Basis zu den Endspitzen der Tentakel 
emporgewirbelt; in den Endspitzen bildet sich ein Rückstrom, der in der 
Achse der Innenräume zur Fühlerbasis zurückkehrt. Mit dieser Begründung 
dürfte die Frage indessen noch nicht erledigt sein. Es kommen dieselben 
Strömungen auch in den Füsschen der mit Kiemenbäumen ausgestatteten 
Seewalzen vor, wie solches wohl zuerst von Anderson (5) an einer Öueu- 
marien-Art beobachtet worden ist. Demnach wird weiter zu untersuchen 
sein, ob nicht bei allen Holothurien das Wassergefässsystem überhaupt 
und insbesondere seine äusseren Anhänge, Fühler und Füsschen (ein- 
schliesslich der „Ambulacralpapillen‘), an dem Athmungsvorgange mit- 
betheiligt sind. Herouard**) ist geneigt, diese Frage für die Füsschen zu 


A,lzep. 130 u 134. 
FErlYerp. 63 u. 64. 


392 Seewalzen. 


verneinen, dagegen für die Fühler zu bejahen. Da er aber keine durch- 
schlagenden Gründe beibringt, so bleibt die Frage nach wie vor eine 
offene, und wenn man ferner erwägt, dass in zahlreichen Fällen die 
Ambulaeralpapillen des Rückens kaum noch im Stande sind, irgendwie 
der Locomotion zu dienen, aber doch wohl irgend eine Function haben 
müssen, so wird man der Möglichkeit Raum geben, dass sie im Dienste 
der Athmung stehen, 

Neben den Fühlern weist Quatrefages (210) auch der Leibes- 
höhlenflüssigkeit der Synapta inhaerens einen Antheil an der Athmung 
zu, da dieselbe durch die Contractionen des Körpers und die Bewegungen 
des Darmes in einem beständigen Hin- und Herströmen gehalten wird und 
von dem äusseren Medium nur durch die dünne Körperwand geschieden 
ist. Auch dürften, wie schon Baur (10) bemerkt, die Wimperorgane 
der Synaptiden als Hülfsorgane für die respiratorische Bewegung der 
Leibeshöhlenflüssigkeit in Anspruch genommen werden. Im Grossen und 
Ganzen wird man nicht umhin können, wenigstens bei allen dünnwandigen 
Seewalzen, auch dann, wenn sie wohl ausgebildete Kiemenbäume besitzen, 
in der Haut überhaupt ein Organ der Athmung zu erblieken. Bei den 
Elasipoden fehlen ausser den Kiemenbäumen auch die Wimperorgane und 
ihre kleinen Fühler bieten offenbar zu wenig Oberfläche dar, um das 
ganze Athembedürfniss befriedigen zu können, sodass man zu der An- 
nahme gedrängt wird, dass hier die ganze Haut, einschliesslich der Fühler, 
Füsschen und Papillen, die Athmung besorgt; vielleicht haben auch das 
Rückensegel mancher Elpidiiden und der Schwanzanhang der 
Gattung Psychropotes (s. $S. 111) die Bedeutung respiratorischer Anhänge. 

Semper (238) hält es für möglich, dass bei einzelnen Holothurien auch 
die innere Oberfläche des Darmrohres zur Athmung benutzt wird. 
Denn er glaubte aus Beobachtungen an seiner Haplodactyla molpadioides 
var. pellucida schliessen zu dürfen, dass das durch die Kloake einströmende 
Wasser theilweise in den Darm eindringe und bier bis dicht an den 
Magen gelange. Unterhalb des Magens aber finden sich bei manchen 
Aspidochiroten sowie bei Trochostoma thomsoniü unter den Molpadiiden 
die S. 146 und 217 beschriebenen und dort vorläufig als Darmkiemen 
bezeichneten, blutreichen Faltensysteme. Semper vermuthet nun, dass an 
diesen Falten ein respiratorischer Gasaustausch zwischen dem Blute und 
dem nach Analogie der Haplodactyla molpadioides eingedrungenen See- 
wasser stattfinde. Dem steht aber entgegen, dass man den Darm ge- 
wöhnlich mit festen und breiigen Massen so angefüllt findet, dass man 
nicht versteht, wie das durch die Kloake einströmende Wasser bis zu 
jenen Falten gelangen könnte. Semper hat übrigens schon selbst zuge- 
geben, dass die „Darmkiemen“ ausser der von ihm angenommenen Athmung 
auch noch eine Rolle bei der Resorption des Nahrungssaftes zu spielen haben. 
Danielssen u. Koren (50) halten ausschliesslich diese letztere Deutung 
für die richtige und erklären deshalb die Faltensysteme im Innern des Darm- 
rohres lediglich für eine Einrichtung zur besseren Aufsaugung des Chymus. 


Function einzelner Organe und Organsysteme. 393 


4. Blutgefässsystem. 


Das ganze Blutgetässsystem, dessen Anordnung und Bau 8. 198 bis 
223 und S. 246—248 geschildert worden ist, stellt ein zusammenhängendes, 
epithelloses Lückensystem des Bindegewebes dar, dessen physiologische 
Bedeutung nach zwei Richtungen zu erörtern ist: 1) Bewegt sich die In- 
haltsflüssigkeit in bestimmter Richtung? 2) Hat das Blut eine respi- 
ratorische oder eine ernährende Function oder vielleicht auch eine 
excretorische ? 

Tiedemann (273) vertrat die Ansicht und suchte sie ausführlich zu 
begründen, dass ein wahrer Kreislauf des Blutes stattfinde, in welchem 
dasselbe sich stets in einer bestimmten Riehtung in seinen Bahnen fort- 
bewege; er bezeichnete deshalb die einen Gefässe als Arterien, die anderen 
als Venen. Semper (238) aber hob mit Recht die ausserordentlichen 
Schwierigkeiten hervor, die sich einer sicheren Beantwortung dieser Frage 
entgegenstellen. Da er aber ebenso wie Tiedemann die Beobachtung 
machte, dass das ventrale Dünndarmgefäss sich von der Mitte aus nach 
seinen beiden Enden ausdehnt und zusammenzieht, so bält er es immerhin 
für möglich, dass die Tiedemann’sche Ansicht vom Kreislauf der Holo- 
thurien im Grossen und Ganzen das Richtige getroffen hat. Nun aber ist 
es Anderen, z. B. auch mir, nicht gelungen, jene Contractionen des ven- 
tralen Dünndarmgefässes als ganz regelmässige wahrzunehmen; ebenso 
wie Joh. Müller (183) und Baur (10) an Synapta digitata und Holothuria 
tubulosa bemerkten, sah auch ich wohl unregelmässige, wellenförmige, 
wogende Bewegungen an den Darmblutgefässen, aber eine constante 
Richtung und ein regelmässiger Rhythmus dieser Bewegungen war nicht 
zu erkennen. Auch spricht der plexusartige Bau der Blutgefässe, sowie 
der völlige Mangel irgend welcher Klappeneinrichtungen gegen die An- 
nahme eines ganz bestimmt gerichteten Kreislaufes*). Theils durch die 
Contraetionen der Muskelfasern in der Wand der grösseren Blutgefässe, 
theils durch die Bewegungen des Darmes und die Contractionen der 
Körperwand wird der Inhalt des Blutgefässsystemes in regelloser Weise 
in einer hin- und herströmenden Bewegung gehalten. Insbesondere ist 
gar kein ausreichender Grund vorhanden von Arterien und Venen zu 
sprechen. Die grossen Darmgefässe scheinen nur die Sammelgefässe für 
die ernäbrende Flüssigkeit zu sein, welche durch das Gefässnetz der 
Darmwand aufgesaugt worden ist; aus diesen Sammelgefässen wird dann 
die ernährende Flüssigkeit ihren Weg direct oder indirect in alle Blut- 
lücken des Bindegewebes finden, Für die Unterscheidung von Arterien 
und Venen müsste sich erstens zeigen lassen, dass ein bestimmter Ab- 
schnitt der Blutgefässe ausschliesslich oder doch vorwiegend als pro- 


*) Auch H&rouard (l. c.) hat sich gegen das Vorhandensein eines echten Kreislaufes 
ausgesprochen. 


394 Seewalzen. 


pulsatorischer Apparat (Herz) functionirt, was bis jetzt weder für das 
ventrale Dünndarmgefäss noch auch für einen anderen Abschnitt*) des 
Blutgefässsystemes nachzuweisen gelang. Zweitens müsste klargestellt 
werden, ob das Blut wirklich eine respiratorische Function besitzt und 
dieselbe vorzugsweise in einem bestimmten Organe, etwa den Kiemen- 
bäumen, ausübt? Auch dieser Beweis ist noch nicht erbracht. 

Ueber die Function des Blutes, d. h. der Inhaltsflüssigkeit des als 
Blutgefässsystem bezeichneten Lückensystemes des Bindegewebes, hat 
sich insbesondere Krukenberg (131) bemüht ins Reine zu kommen. Er 
untersuchte zu dem Zwecke das vollständig reine, aus den Darmgefässen 
der Holothuria tubulosa entnommene Blut und konnte zunächst die schon 
S. 220—222 erwähnte, auffallende Aehnlichkeit desselben mit der Flüssig- 
keit des Wassergefässsystemes und der Leibeshöhle bestätigen. Er be- 
zeichnet dasselbe als eine schleimige Flüssigkeit, was einen grösseren 
Gehalt an Eiweissstoffen vermuthen lässt, fand aber ferner, dass dasselbe 
in ganz reinem Zustande im Gegensatz zu der S. 221 erwähnten Angabe 
Tiedemann’s völlig farblos ist; mehr oder weniger bräunlich sieht es nur 
aus, wenn es bei unvorsichtiger Herstellung des Präparates durch ab- 
gerissene Gewebszellen u. dergl. verunreinigt ist. Das Blut enthält nach 
Krukenberg auch keinen Körper, welcher etwa unter dem Einflusse 
von Kohlensäure, Sauerstoff oder atmosphärischer Luft einen wechselnden 
Farbenton annimmt**. Ein Gegensatz zwischen „arteriellem‘“ und 
„venösem“ Blute war nicht aufzufinden. Infolge dessen kommt er zu dem 
Schlusse, dass das Blut vorzugsweise die Ernährung der Gewebe zu be- 
sorgen habe, während der Leibeshöhlen- und Wassergefässflüssigkeit in 
erster Linie eine respiratorische und locomotorische Thätigkeit zufalle. 

Dass das „Blut“ der Holothurien für die Respiration nur eine unter- 
geordnete Bedeutung hat, scheint mir auch daraus hervorzugehen, dass die 
Wundernetze, welche besonders bei den Aspidochiroten den linken Kiemen- 
baum umspinnen, sich mit der Kiemenwand in gar keine feste Verbindung 
setzen. Dieser Umstand dürfte vielmehr darauf hindeuten, dass den 
Wundernetzen, wie H&erouard (l. ec.) vermuthet, eine exceretorische Function 
zukommt. 


5. Wassergefässsystem. 


Ueber die Funetion der äusseren Anhänge des Wassergefässsy stemes 
ist an anderen Stellen berichtet. Zusammenfassend sei daher hier nur 
bemerkt, dass die Fühler 1) zum Tasten (s. S. 399), 2) zur Nahrungs- 
aufnahme (s. S. 416), 3) zur Fortbewegung (s. S. 413), 4) zur Athmung 
(s. S. 391) benutzt werden; die Füsschen dienen in ähnlicher Weise 


*) Z.B. für den Blutgefässring, in welchem Danielssen u. Koren (50) bei Kolga 
hyalina ein „Herz“ sehen wollen. 

**) Insbesondere hat er das Blut auch auf das Vorkommen von Haemocyanin geprüft, 
aber mit negativem Erfolge. Centralbl. f. d. medic. Wissensch., 1880. 


Function einzelner Organe und Organsysteme. 395 


% 


1) dem Tasten (s. 8. 399), 2) der Athmung (s. S. 391), ganz besonders 
aber 3) der Fortbewegung (s. S. 412). Wie sich bei den Bewegungen 
der Füsschen die Füsschenampullen verhalten, ist ebenfalls an anderer 
Stelle (s. 8. 413) auseinandergesetzt. In ganz derselben Beziehung 
stehen die Fühlerampullen zu den Fühlern. Die Semilunarklappen 
der Fühlerkanäle (s. 8. 123 und 244), deren allgemeines Vorkommen 
durch die Beobachtungen von Barthels und mir*) bestätigt worden ist, 
spielen bei den Bewegungen der Fühler eine ähnliche Rolle, wie die 
ebenso gebauten Ventile in den Füsschenkanälen. Wie schon W. Thomson 
(270) an jungen Synapten gesehen hat, ist bei zurückgezogenem Fühler 
das Ventil geöffnet, während es bei ausgestrecktem und in Bewegung be- 
eriffenem Fühler geschlossen ist. Hamann (93) und Semon (236) haben 
sich über die Thätigkeit der Klappenventile noch genauere Rechenschaft 
zu geben versucht. Nach meinen eigenen Beobachtungen kann ich mich 
ihren Ansichten nur anschliessen. Das Oeffnen der Klappenventile wird 
durch Contraction ihrer Muskelfasern bewirkt. Im erschlafften Zustande 
dieser Muskeln legen sich die Klappen durch den Druck der zurück- 
stauenden Flüssigkeit mit ihren freien Rändern aneinander, versperren 
also der Flüssigkeit den Weg in centripetaler Richtung; dadurch bleiben 
die Fühler prall und können nunmehr durch partielle Contraetion ihrer 
Längsmuskulatur Krümmungen und Biegungen der verschiedensten Art 
ausführen. Sobald sich aber die Muskelfasern in den Klappenventilen zu- 
sammenziehen, entfernen sich die freien Ränder der Klappen vonein- 
ander, es öffnet sich also das Ventil und es kann die Flüssigkeit auch in 
eentripetaler Richtung hindurchströmen. 

Die schon einmal im Jahre 1857 von Williams“*) vertretene Ansicht, 
dass der Steinkanal nicht der Wassereinfuhr, sondern der Ausscheidung 
diene, hat 30 Jahre später Hartog***) wieder aufgenommen. Eine Nach- 
untersuchung meinerseitsy) hat nun aber gezeigt, dass weder bei er- 
wachsenen Exemplaren von Holothuria tubulosa und Stichopus regalis, noch 
auch bei Auricularien ein Ausströmen an der Madreporenplatte, bez. am 
Rückenporus, stattfindet. Aehnliche Beobachtungen hat übrigens auch 
schon W. Thomson (270) an 1,9 mm langen Jungen der Synapta inhaerens 
gemacht; er gibt ausdrücklich an, dass er am Madreporenköpfchen das 
Wasser öfters hinein-, aber niemals herausfliessen gesehen habe. Bei 
meinen Untersuchungen öffnete ich an eben gefangenen, lebendigen 
Exemplaren von Holothuria tubulosa und Stichopus regalis die Leibeshöhle 
durch einen raschen Längsschnitt; alsdann wurde der Steinkanal mit ganz 
unversehrtem Madreporen-Abschnitt ausgeschnitten, unter das Mikro- 


*) Zool. Anzeiger, Nr. 360, 1891. 
*=) Ann. Mag. Nat. Hist., Vol. XIX, 1857, p. 55. 
##*) Hartog, Marcus M., The True Nature of the Madreporic System of Echinodermata, 
with Remarks on Nephridia.. Ann. Mag. Nat. Hist., November 1887, p. 321—326. 
+) Ueber die Function der Madreporenplatte und des Steinkanals der Echinodermen, 
Zool. Anzeiger, Nr. 339, 1890. 


396 Seewalzen. 8 


skop gebracht und unter Zusatz einiger Tropfen der Leibeshöblenflüssig- 
keit,mit oderohne Beimengung von etwas Karmin oder Beinschwarz, untersucht. 
Bei anhaltender genauer Beobachtung konnte ich deutlich sehen, dass an 
Jedem der zahlreichen feinen Poren des Madreporen-Absehnittes ein gerade 
auf die äussere Porenöffnung gerichteter Strom vorhanden :ist. Die be- 
wimperte Porenöffnung ist sehr eng, sodass nur sehr feine Körperchen 
diesen Eingang passiren können und auch sie nur dann, wenn sie in 
senkrechter Richtung genau auf die Mitte der Porenöffnung treffen ; im anderen 
Falle werden sie von den Wimperhärchen des Porenrandes entweder zurück- 
geschleudert und gerathen dann in den rückläufigen Strom, welcher natur- 
gemäss den Einflussstrom umhüllt, oder sie bleiben an den Wimperhärchen 
hängen. Stellt man das Mikroskop auf die in den rückläufigen Strom 
gerathenen Körnchen ein, so macht es freilich den Eindruck, als habe 
man es mit einer Ausflussöffnung zu thun; entsprechende Veränderung 
der Einstellung aber zeigt, dass dieser rückläufige Strom gewissermaassen 
nur die Wand eines Trichters bildet, durch dessen Achse der Einfluss- 
strom seinen Weg nimmt. — An Auricularien konnte ich feststellen, dass 
Karminkörnchen durch den wimpernden Rückenporus hindurch ihren Weg 
bis in die Hydrocölanlage nahmen. 

Die Poren an dem Madreporen-Abschnitt des Steinkanales sind 
übrigens bei Holothuria tubulosa so eng, dass sie den Zellen der Leibes- 
höhlenflüssigkeit den Durchtritt nicht gestatten. Am lebenden Objecte 
beobachtete ich, dass diese Zellen stets zurückprallen, wenn sie gegen 
einen Porus antreiben. Die Uebereinstimmung zwischen den Zellen der 
Wassergefässflüssigkeit einerseits und derjenigen der Leibeshöhlenflüssig- 
keit andererseits kann demgemäss durch den Bau des Madıeporen- 
köpfehens nicht erklärt werden, sondern muss auf einer anderen Ursache 
beruhen. Als solche darf man wohl die amöboide Bewegungsfähig- 
keit dieser Zellen ansehen, welche ihnen gestattet, durch active Wande- 
rungen aus dem Wassergefässsystem in das Bindegewebe und in die 
Leibeshöhle oder auch umgekehrt aus dieser in das Bindegewebe und aus 
dem Bindegewebe in das Wassergefässsystem zu gelangen. 

Die Poli’sche Blase dient dem Wassergefässsystem als ein Reservoir, 
welches bei Contraction der peripherischen Bezirke des Systemes das zum 
Centrum zurückströmende Wasser aufnimmt. Mit Hülfe der Muskulatur 
ihrer Wandung vermag die Blase später, beim Nachlassen jener Con- 
traction, das Wasser wieder in die peripherischen Bahnen hinauszutreiben. 
Jourdan (114) ist der Meinung, dass die Poli’sche Blase ausserdem die 
Auigabe habe, aus degenerirenden Zellen ihres inneren Epithelbelages die 
nicht zelligen Inhaltskörper der Wassergefässflüssigkeit (s. S. 137) zu 
liefern. Cu&not*) geht noch weiter und bält die Wandung der Poli’schen 
Blase überhaupt für den Bildungsherd aller, auch der zelligen Inhalts- 
körper der Wassergefässflüssigkeit (s. S. 137), welchen er den Namen 


*) Archives de zool. exper. et gen., 2. Ser., T. VII, 1889, p. VII. 


Function einzelner Organe und Örgansysteme. 397 


der Amöbocyten gibt. Demzufolge sieht er in der Poli’schen Blase eine 
Art von Iymphatischer Drüse. 

Die nicht zelligen, gefärbten Inhaltskörper sindnach Jourdan(114), 
Cuenot*) und H&rouard (]. ce.) nur das Endproduct einer allmählichen 
Umwandlung der zelligen. Letztere sind wahrscheinlich anfänglich immer 
einfache amıöboide Zellen, welche sich mit Reservestoffen des Stoffwechsels 
beladen und dadurch zu den sog. Schleim- oder Wanderzellen werden. 
Diese thun eine Zeit lang ihre Dienste, verlieren aber schliesslich ihren 
Kern und werden endlich zu den bräunlichen Körpern. 

Ueber die physiologisch-chemische Beschaffenheit der Inhalts- 
flüssigkeit des Wassergefässsystemes ist in Ergänzung und Bestätigung 
des S. 136—137 Mitgetbeilten zunächst zu eıwälnen, dass Krukenberg**) 
in dem Inhalte der Poli’schen Blase bei Holothuria poli und tubulosa nur 
sehr geringe Mengen von gelösten Eiweissstoffen nachzuweisen vermochte, 
Die vorhin erwähnten, in der Flüssigkeit schwimmenden, bräunlichen bis 
rothbraunen Massen, welche S. 137—138 besprochen worden sind, traf 
derselbe Forscher***) in reichlicher Menge in der Poli’schen Blase der 
Cucumaria planci an und beschreibt sie als einen rothbraunen Bodensatz, 
welcher aus verklebten, schwach roth gefärbten Rundzellen besteht und 
nach dem Eintrocknen mit der Zeit ein dunkelgrünes Colorit annimmt. 
Die Färbung rührt von einem Pigmente her, welches dem Helicorubin in 
mancher Beziehung gleicht, in jedem Falle aber kein Hämoglobin ist und 
mit dem Respirationsvorgange nichts zu thun hat. Auch W. H. Howell[7) 
u. (107)| untersuchte denselben Farbstoff bei einer anderen Holothurienart, 
Thyone gemmata (Pourt.), fand ibn an ovale kernhaltige Körperchen (also 
wohl Zellen) gebunden und bestätigt, dass er mit Hämoglobin nieht 
identisch sei. Derselbe Farbstoff ist es wohl auch, den dann weiterhin 
Mac Munn+7) aus der Poli’schen Blase der Holothuria nigra erwähnt und 
als ein Lipochromogen bezeichnet. Die amöboiden, farblosen Zellen der 
Wassergefässflüssigkeit sah Howell (106) bei derselben Art in der isolirten 
Flüssigkeit zu Plasmodien zusammenfliessen. 

Man wird demnach dem Wassergefässsystem überhaupt ausser seiner 
locomotorischen Hauptfunction wohl auch noch eine ernährende 
und eine respiratorische Nebenfunction zuschreiben dürfen. Die er- 
nährende findet darin ihren Ausdruck, dass die mit Nährsubstanzen beladenen 
Wanderzellen durch die Bahnen der Wassergefässe weiter transportirt werden. 
Die respiratorische Leistung aber ist auf die Fühler und Füsschen be- 
schränktund an keinen dem Hämoglobin zu vergleichenden Farbstoffgebunden. 


*) Archives de zool. exper. et gen., 2. Ser., T. VII, 1889, p. VIII. 
#7) Vergleichend-physiologische Studien, II. Reihe, 1. Abtheil., Heidelberg 1882. 
**#=) An dem eben angeführten Orte, sowie auch in: Vergleichend-physiologische Vorträge, 
Heidelberg 1886. 
+) John Hopkins Univ. Circ., Vol. 5, 1885, p. 5. 
+f) Mac Munn, C. A., Contributions to animal Chromatology, Quart. Journ. Microsc. Sc. 
(2), Vol. 30, 1889, p. 51—96. 


398 Seewalzen. 


Anhangsweise sei bemerkt, dass die S. 239 betonte Uebereinstimmung 
der Leibeshöhlenflüssigkeit mit derjenigen des Wassergefässsystemes 
auch in physiologisch-chemischer Richtung bestätigt worden ist. Kruken- 
berg (131) beschreibt sie bei Hololhuria tubulosa und Cucumaria als eine 
durchaus farblose Flüssigkeit, welche auch bei Cucumaria planei*) sehr 
arm an gelösten Eiweissstoffen ist. Er stellte ferner fest, dass sich darin 
kein Körper findet, der unter dem Einflusse von Kohlensäure, Sauerstoff 
oder atmosphärischer Luft einen wechselnden Farbenton annimmt. Immer- 
hin hält er (131) es für wahrscheinlich, dass der Leibeshöhlenflüssigkeit 
eine respiratorische Function zukommt, welche vielleicht an die darin 
schwimmenden Zellen gebunden ist. Denselben rothbraunen Bodensatz, 
den er in der Wassergefässflüssigkeit antraf, fand er bei Cucumaria 
planci*”) oft, aber doch nicht in der Mehrzahl der Fälle, in der Flüssig- 
keit der Leibeshöhle; ebenso fand ihn Howell (107) bei Thyone gemmata 
(Pourt.). Auch die Plasmodienbildung seitens der amöboiden, farblosen 
Inhaltszellen in der isolirten Flüssigkeit kommt nach dem Letztgenannten 
(106) der Leibeshöhlenflüssigkeit in demselben Maasse zu wie der Wasser- 
gefässflüssigkeit. 


6. Nervensystem. 


Wie vom morphologischen, so verhält sich auch vom physiologischen 
Gesichtspunkte aus der Ringnerv als der eigentliche Centraltheil des 
Nervensystems. Aus den beiden von ihm festgestellten Thatsachen, dass 
bei der Selbstzerstückelung der Synapta digitata nur das den Ringnerven 
einschliessende Kopfstück sich aufs Neue zu zerstückeln vermag, diese 
Fähigkeit aber sofort nach Durchschneidung des Ringnerven verliert, hat 
Baur (10) mit Recht geschlossen, dass der Ringnerv ein Centralorgan 
sei, welches auf die Bewegungen der Körpermuskulatur einen bestimmen- 
den Einfluss ausübt. Dieser Ansicht, dass der Ringnerv functionell höher 
stehe als die Radialnerven, sind auch die späteren Forscher, z. B. Semon 
(233, 236) und Hamann (92, 93) gefolgt; doch ist nicht zu verkennen, dass 
erneuerte und ausgedehntere experimentelle Untersuchungen über diese 
Frage, wie man solche bei anderen Classen der Echinodermen vorge- 
nommen hat, für die Holothurien bis jetzt noch nicht vorliegen. 

Empfindlichkeit gegen chemische und mechanische Reize 
kommt in deutlichster Weise zum Ausdruck. Berührung der Fühler oder 
Füsschen veranlasst dieselben sofort zu ausweichenden Bewegungen oder 
zum Zurückziehen. Unsanftes Anfassen und andere Belästigungen beant- 
worten die Holothurien mit Zusammenziehung des ganzen Körpers, Aus- 
spritzen des Athemwassers, Auflösen der Haut, Ausschleudern der Cuvier’- 
schen Organe, Ausstossen der Eingeweide oder Zerstückelung des Körpers; 


*) Krukenberg, Vergleichend-physiologische Studien, II. Reihe, 1. Abth., Heidelberg 1882. 


Function einzelner Organe und Organsysteme. 399 


die auffallendsten unter diesen Erscheinungen sind weiter unten, S. 418 
bis 422, näher besprochen. Selbst auf leichte Erschütterungen des Bodens 
reagiren manche Arten sofort durch Bewegungen. Aus alledem geht 
hervor, dass die Haut dieser Thiere sehr reich an sensiblen Nerven sein 
muss und dem entspricht denn auch thatsächlich der anatomische Befund 
(s. S. 72—-76). Mit Recht darf man in den Sinneszellen und Sinnes- 
papillen der Haut, in den Sinnesplatten der Füsschen, in den Sinnes- 
platten, Sinnespapillen und knospenförmigen Sinnesorganen der Fühler 
Tastapparate erblicken*). Ob einzelnen derselben eine specialisirte 
Function als Geruchs- oder Geschmacksorgane zukommt, ist 
zweifelhaft, aber immerhin möglich. An Geschmacksorgane könnte man 
bei den Sinneszellen der Mundscheibe und den knospenförmigen Sinnes- 
organen der Fühler (Hamann, Semon) denken. Den Geruchssinn 
suchte Graber**) dadurch zu prüfen, dass er verschiedene Riechstoffe an 
der Spitze eines Glasstäbchens bis auf 2—5 mm Entfernung an die Füss- 
chen oder Fühler der Holothurien heranbrachte. Bei Anwendung von 
Rosenöl zog alsdann eine Holothuria tubulosa ihre Füsschen nach wenigen 
Secunden ein; noch stärker wurden die Füsschen bei Anwendung von 
Rosmarinöl zurückgezogen, schwächer dagegen bei Asa foetida. Dagegen 
reagirten die ausgestreckten Fiihler einer jungen Synapta digitata weder 
gegen Rosenöl, noch gegen Asa foetida, wohl aber gegen Rosmarinöl. 

Von höheren Sinnesorganen werden einzelnen Holothurien Hörbläs- 
chen und Augen zugeschrieben. Dass die nur bei Synaptiden und Elasi- 
poden bekannten Hörbläschen (s. S. 76—79) morphologisch als solche 
aufzufassen sind, steht ausser Zweifel. Ebenso halte ich es für sicher, 
dass sie keineswegs rückgebildete Organe darstellen, wie Hamann (93) 
meinte; denn durch eine von Barthels und mir***) vorgenommene Unter- 
suchung derselben an sieben verschiedenen Synaptiden konnten wir uns 
in Uebereinstimmung mit Semon (235 u. 256) überzeugen, dass sie stets 
in nervöser Verbindung mit den Radialnerven stehen und also wohl auch 
in irgend einer Weise als nervöse Endapparate functioniren müssen. Ob 
sie freilich in Wirklichkeit dem Thiere ein Hören vermitteln, bedarf um 
so mehr der experimentellen Untersuchung, als Quatrefages (210) und 
Semon (235) an mittelmeerischen Synaptiden eine völlige Taubheit für 
gewöhnliche Töne glaubten constatiren zu können. Semon vermuthet, 
dass vielleicht die „Hörbläschen“ es sind, welche dem Thiere jede Er- 
schütterung des Sandes, in oder auf dem es lebt, oder des Gefässes, in 
dem es sich befindet, zur Empfindung bringen. Die Frage nach dem Vor- 
kommen von Sehorganen ist in ein anderes Stadium, als auf S. 79 dar- 
gestellt, eingetreten, seit es vor Kurzem Barthels und mir) gelang, an 


*) Ueberdie AnsichtSemper’s,dassauch die Kalkkörper der Haut zum Tasten dienen, 5.8. 383. 
**) Graber, V., Ueber die Empfindlichkeit einiger Meeresthiere gegen Riechstoffe. Biolog. 
Centralbl. Bd. 8, 1889, S. 750. 
*%#*) Zur Anatomie der Syuaptiden. Zoolog. Anzeiger, Nr. 360, 1891. 
Deltes 


400 Seewalzen. 


den sog. Augen der Synapta vittata (Forsk.) die Zusammensetzung eines 
unzweifelhaften Sinnesorganes anzutreffen. Bei dieser Art entspricht einem 
jeden der beiden an jeder Fühlerwurzel befindlichen Pigmentflecke eine 
Verbreiterung des Fühlernerven, welche sich durch eine ansehnliche Gruppe 
glasheller, von Pigment umlagerter Siuneszellen auszeichnet; die ganze 
Gruppe wird überdies von einer pigmentirten Schicht wie von einem 
Gewölbe überdacht. Bei Synapta orsinii Ludw. fanden wir an denselben 
Stellen einen kurzen Nervenast, welcher vom Fühlernerv abgeht und an 
seinem Ende zu einem kugeligen, ganglionären Gebilde anschwillt. Nach 
diesen Befunden glauben wir uns zu der Vermuthung berechtigt, dass auch 
die bei Synapta lappa J. Müll. und Synapta vivipara (Oerst.) bekannten 
paarigen Pigmentflecke auf den Fühlerbasen Sinnesorgane darstellen. Dagegen 
müssen wir Hamann (95) zustimmen, wenn er den unpaaren Pigmentflecken, 
welche bei Synapta digitata nicht auf, sondern zwischen den Fühlerbasen 
angebracht sind, die Bedeutung eines Sinnesapparates abspricht. Ob 
nun aber die soeben beschriebenen Sinnesorgane der Synapta vittata und 
orsinii dem Thiere eine Lichtempfindung oder gar eine Bildwahrnehmung 
vermitteln, ist einstweilen ganz unbekannt. Bei den mittelmeerischen Arten, 
welchen diese Organe fehlen, konnte Semon (235) keinerlei Reaction gegen 
Licht wahrnehmen; die Bewegungen und das sonstige Benehmen der 
Thiere schienen von Hell und Dunkel ganz unabhängig zu sein und er- 
folgten in gleicher Weise bei Tage wie bei Nacht. Auch auf plötzliche 
intensive Beleuchtung oder Beschattung konnte Semon keinerlei Wirkung 
wahrnehmen, während Quatrefages (210)im Gegensatze dazu angibt, dass 
die Synapta inhaerens eine plötzliche starke Beleuchtung durch Bewegungen 
des Körpers und der Fühler beantwortete, letzteres namentlich dann, wenn 
das Licht gerade die Fühler traf. 

Im Anschlusse an die Function des Nervensystemes mögen die Be- 
obachtungen eine Stelle finden, welche man über die Einwirkung ver- 
schiedener Arzneistoffe und Gifte an Holothurien angestellt hat. 
Dieselben rühren ausschliesslich von Krukenberg (128) her. Er experi- 
mentirte mit Synapta digitata und fand, dass dieselbe durch eine Ourare- 
lösung von 1:300 in 20 Minuten vollkommen gelähmt wird; Wieder- 
belebungsversuche misslangen. Kampher-Einwirkung bewirkte in 30 Minuten 
völlige Bewegungslosigkeit, aus welcher sich das Thier nach einstündigem 
Aufenthalte in frischem Seewasser wieder erholte. Strychninnitrat von 
1: 500 rief in 25 Minuten Bewegungslosigkeit hervor; in frischem See- 
wasser kehrte alsdann nach 30 Stunden zwar die active Beweglichkeit 
zurück, aber das Thier starb doch. Aetherisirtes oder chloroformirtes 
Wasser machte in 15 Minuten die Muskeln starr; nachdem einmal die 
volle Muskelstarre eingetreten war, gelang eine völlige Erholung nieht 
mehr. Auch destillirtes Wasser bewirkte in 30 Minuten Muskelstarre; 
Wiederbelebungsversuche in frischem Seewasser blieben erfolglos. Nicotin- 
lösung von 1: 600—700 rief in 5 Minuten energische Contractionen, in 
25 Minuten Bewegungslosigkeit, Muskelstarre, Tod hervor. Durch eine 


Function einzelner Organe und Organsysteme. 401 


Atropinsulfatlösung von 1: 500 wurde das Thier zu einem Muskelkrampf 
veranlasst, welcher zur Selbstzerstückelung führte. 


7. Cuvier’sche Organe. 


Die Funetion der Cuvier’schen Organe ist noch nicht in befriedigender 
Weise bekannt. Aus ihrem S. 173—180 erläuterten Baue geht nur so viel 
mit Sicherheit hervor, dass sie contractile Gebilde sind, welche in der 
Regel unter ihrem äusseren Epithel eine Schicht von Drüsenzellen besitzen, 
und durch ihren inneren Achsenkanal mit dem Inneren der Kiemenstämme 
und weiterhin der Kloake in offener Verbindung stehen. Die Vermuthung 
Jägers (110), es handle sich in den Cuvier’schen Organen um nieren- 
ähnliche Einrichtungen, veranlasste Selenka (229) sie auf etwaigen Gehalt 
an Harnsäure zu prüfen; das Ergebniss war ein negatives. Selenka be- 
zeichnet sie demnach nur in ganz allgemeinem Sinne als Exceretionsorgane, 
ähnlich wie schon Joh. Müller (184) sie einfach als „drüsige“ Schläuche 
bezeichnet hatte. Beide Forscher übersahen aber, dass schon damals 
Beobachtungen vonPeach (198) vorlagen, welche eine bestimmtere Deutung 
dieser Organe nahe legten. Peach hatte an Holothuria nigra*) beobachtet, 
dass das Thier auf äussere Reize hin aus seiner Kloakenöffnung die 
Cuvier’schen Organe in Gestalt weisser Fäden ausstösst, welche ausser- 
ordentlich zäh sind und sich zu bedeutender Länge ausziehen können. 
Er sah, wie andere Thiere (Krebse, Fische) sich in die Fäden verwickelten, 
und kam dadurch zu der Ansicht, dass es sich hier um eigenartige Ver 
theidigungsorgane dieser, von den Fischern recht treffend als „Cotton- 
Spinner‘‘ bezeichneten Holothurie handle. Aehnliche Beobachtungen waren 
früher von Mertens (154) gemacht worden, blieben aber ohne Einfluss 
auf die Entwickelung unserer Kenntnisse, da sie erst lange nach seinem 
Tode veröffentlicht wurden. Mertens sah, dass die Holothuria marmorata 
(Jäg.) bei Berührung milchweisse, klebende Fäden (das sind die Cuvier’- 
schen Organe) aus der Kloake hervorschiesst, und glaubte darin „An- 
sriffs- oder Vertheidigungswaffen erkennen zu müssen‘. Das Gleiche be- 
obachtete er bei Holothuria pulla Sel. und cinerascens (Br... Von An- 
griffswaffen kann nun freilich keine Rede sein, da noch in keinem einzigen 
Falle eine ganz spontane Ausstossung der „milchweissen klebrigen Fäden“ 
wahrgenommen wurde. Aber dass sie zur Vertheidigung dienen, ist eine 
Ansicht, zu welcher noch vor Veröffentlichung der Mertens’schen Be- 
obachtungen auch Semper (238) und nach ihm Greeff (78) gelangt sind. 
Semper sah das auf Reize erfolgende Ausstossen der Cuvier’schen Organe 
bei mehreren tropischen Arten (Holothuria impatiens u. a.), während Greeff 


*) Vergl. über diese Art Bell (15 u. 16), sowie Herdmann, W. A., The Biological 
Results of the Cruise of the S. Y. „Argo‘“ round the West Ooast of Ireland in August 1890. 
Proceed and Transact. of the Liverpool Biological Society, Vol. V, Liverpool 1891, p. 201 
bis 203. 

Bronn, Klassen des Thier- Reichs. II. 3. j 26 


402 Seewalzen. 


dieselbe Erscheinung an canarischen und mittelmeerischen Arten, nament- 
lich an Holothuria poli Delle Chiaje und forskalii Delle Chiaje feststellte. 
Mit Recht hebt Semper gegen die Deutung, es seien die Organe Nieren, 
hervor, dass sie den meisten Holothurien gänzlich fehlen. Aber auch die 
Auslegung derselben als Waffen befriedigt ihn nicht ganz, da sie in 
manchen Fällen, z. B. bei gewissen Mülleria-Arten, anscheinend niemals 
ausgestossen werden und der klebrigen Drüsenzellenschicht ganz ent- 
behren. Greeff brachte das fernere Bedenken vor, dass bei manchen 
Arten die Cuvier’schen Organe in so spärlicher Entwickelung auftreten, 
dass das Ausstossen derselben dem Thiere kaum einen wirksamen Schutz 
bieten könne. Dem gegenüber ist darauf hinzuweisen, dass das „spär- 
liche“ Auftreten, von welchem Greeft spricht, durch ein kurz vorher- 
gegangenes Ausstossen der Organe bedingt sein kann (s. S. 175). 

Des Näheren erfolgt das Ausstossen derselben nach Semper nicht 
etwa in der Weise, dass sie sich umstülpen oder sofort an ihrer Basis 
abreissen und dann durch diese Risswunde nach aussen gelangen, sondern 
so, dass sie mit ihrem freien, der Basis entgegengesetzten Ende durch 
ein Loch in der Kloakenwandung nach aussen treten. Erst wenn der 
ausgetretene Faden irgendwo angeklebt ist und nunmehr Zerrungen er- 
fährt, reisst er schliesslich an seinem Stiele ab. Ob das oder die Löcher 
in der Kloakenwand, welche den Cuvier’schen Schläuchen den Austritt 
ermöglichen, durch Risse entstehen oder als präformirte Oeffnungen anzu- 
sehen sind, stellt Semper als eine offene Frage hin. Unsere thatsäch- 
lichen anatomischen Kenntnisse gestatten aber nur die erstere Annahme. 
Dementsprechend kommen dann auch Greeff und neuerdings Herouard*) 
zu der Vermuthung, dass es sich bei dem ganzen Vorgange vielleicht nur 
um ein unvollständiges Auswerfen der Eingeweide überhaupt handle, wie 
ein solches auf stärkere Reize hin bei manchen Arten in sehr vollständiger 
Weise stattfindet. Dann könnte man freilich in dem Ausstossen der 
Cuvier’schen Organe keine ganz normale Erscheinung erblicken, sondern 
eine ans Krankhafte grenzende Reaction, welche für das Thier selbst 
zwar mit einem Verlust an Organen verbunden ist, demselben aber gleich- 
zeitig als ein Schutzmittel gegen seine Feinde von Vortheil wird. Diese 
Auffassung wird dadurch nicht erschüttert, dass die Holothuria impatiens, 
wie Semper hervorhebt, oft schon ganz leichte Reizungen durch Aus- 
schleudern einiger Cuvier’schen Schläuche beantwortet. Die Reizbarkeit 
der verschiedenen Arten ist eben, wie kaum anders zu erwarten, eine 
sehr ungleiche und wird gewiss auch von individuellen und örtlichen Ver- 
hältnissen beeinflusst. Zum Beweise dessen sei erwähnt, dass Semper 
bei derselben Art: Holothuria marmorata, bei welcher Mertens das Aus- 
stossen der Schläuche beobachtete, nichts davon wahrnehmen konnte und 
dass nach Sluiter (242) die Holothuria fusco-einerea Jäg. nur selten ihre 
Schläuche entlässt, während die Holothuria oxurropa bei der leisesten Be- 


*) Recherches sur les Holothuries des cötes de France, Paris 1890, p. 140. 


Function eipzelner Organe und ÖOrgansysteme. 403 


rührung eine ganze Menge entsendet. Das Abnorme des Vorganges 
scheint mir davon, ob er auf einen starken oder schwachen Reiz eintritt, 
unabhängig zu sein, dagegen darin seine Begründung zu haben, dass er 
durch Zerreissung des einen Organs (nämlich der Kloakenwand) und 
durch Verlust anderer Organe (nämlich der Cuvier’schen Schläuche selbst) 
zu Stande kommt. Wenn nun aber so- der Nutzen, den die Öuvier’schen 
Organe als Vertheidigungswaffen leisten, auf einem abnormen Vorgange 
beruht und wenn es, wie oben mitgetheilt, Mülleria-Arten gibt, bei welchen 
das Ausstossen derselben überhaupt nicht vorkommt, was ist dann ihre 
normale Leistung? Ich muss gestehen, dass wir auf diese Frage keine 
Antwort zu geben vermögen. Denn wenn auch Herouard (I. ce.) erklärt, 
es handle sich in den Cuvier’schen Organen „einfach um specielle Drüsen- 
organe“, so sagt das nicht mehr, als was schon Joh. Müller mit der all- 
gemeinen Bezeichnung „drüsige Organe“ aussprach; denn gerade über 
die specielle Function dieser Drüsen wagt auch H&rouard keine Ver- 
muthung zu äussern und übersieht zugleich, dass es Holothurien gibt, bei 
welchen die Drüsenzellenschicht ganz fehlt. Wie überdies H&rouard den 
Organen jegliche Beziehung zur Vertheidigung des Thieres rundweg ab- 
sprechen kann, ist mir angesichts der Beobachtungen von Peach, Mertens, 
Semper, Greeff, Jourdan, Sluiter völlig unverständlich. Mit der An- 
sicht, dass die Cuvier’schen Organe normal im Inneren des Holothurienkörpers 
als Drüsen functioniren, ist übrigens auch schwer zu vereinbaren, dass 
die Drüsenzellenschicht nach innen durch Bindegewebs- und Muskel- 
schichten von dem Achsenkanal der Organe getrennt ist, der bei jener 
Annahme doch wohl die Rolle des Ausführungsganges der Drüse zu über- 
nehmen hätte. 

Die ausgestossenen Schläuche zeigen verschiedene auffallende Eigen- 
schaften. Vor Allem sind sie von einer ausserordentlichen Elastieität und 
Ausdehnungsfähigkeit; ohne zu zerreissen, können sie durch irgend einen 
Zug bis zu einer Länge ausgezogen werden, welche die ursprüngliche 
Länge um das 20- bis 30fache und noch mehr übertrifft. Ihre Ober- 
fläche, welche früher, solange die Schläuche sich noch in der Leibeshöhle 
des Thieres befanden, nicht klebte, ist jetzt dermaassen klebrig, dass der 
Schlauch an jedem anderen Gegenstande, mit dem er in Berührung kommt, 
haftet. Die mikroskopische Untersuchung erklärt diese Klebrigkeit da- 
durch, dass das äussere Epithel des Schlauches zerrissen und dafür die 
Drüsenzellenschicht frei an die Oberfläche gelangt ist; dabei haben sich 
die früher rinnenförmig gebogenen Drüsenzellen nunmehr flach ausge- 
breite. Unmittelbar nach dem Ausstossen nimmt man ferner an den 
Schläuchen, auch dann, wenn sie sich nirgends angeheftet haben und 
keinerlei Zug auf sie einwirkt, Formveränderungen in Gestalt von Ver- 
längerungen und Verkürzungen, Anschwellungen und Verschmälerungen 
wahr. Semper suchte unter diesen Erscheinungen insbesondere die Ver- 
längerung mit gleichzeitiger Anschwellung durch die Annahme zu er- 
klären, dass dabei ein Einströmen von Blutflüssigkeit in das Cuvier’sche 

26* 


404 Seewalzen. j 


Organ stattfinde. Es gelang ihm aber ebensowenig als anderen Forschern, 
die für ein solches Einströmen nöthigen Blutbahnen als thatsächlich vor- 
handen nachzuweisen. Greeff dagegen beobachtete, dass Ausdehnung und 
Verlängerung durch einströmendes Athemwasser verursacht wird, welches 
aus der Kloake und den Kiemenstämmen in den Achsenkanal der Cuvier’- 
schen Schläuche hineingetrieben. wird. Sobald der Druck nachlässt, 
strömt das Wasser wieder zurück, wobei sich der Schlauch theils in Folge 
der Elastieität seines Bindegewebes, theils durch die Thätigkeit seiner 
Muskelfasern wieder verkürzt und verschmälert. Jourdan (114) weist den 
Muskelfasern in der Wand der Öuvier’schen Organe sogar eine Beihülfe 
beim Ausstossen derselben zu; wie das möglich sein soll, ist aber aus 
der Anordnung der Fasern nicht zu entnehmen. Greeff’s Ansicht dagegen, 
dass von der Kloake und dem Stamme der Kiemenbäume Wasser direct 
in die Schläuche hineingetrieben wird, wurde neuerdings durch Herouard 
(l. e.) experimentell bestätigt, allerdings ohne dass er seines Vorgängers 
Erwähnung gethan hätte. 

Der Vollständigkeit halber ist schliesslich hinsichtlich der Function 
der Cuvier’schen Organe zu bemerken, dass Semper die Vermuthung aus- 
gesprochen hat, sie könnten vielleicht auch als geschlechtliche Reizapparate 
dienen; indessen hat sich für die Richtigkeit dieser Vermuthung bis jetzt 
nicht der geringste Anhalt dargeboten. 


8. Wimperorgane der Synaptiden. 


Wie über so manchen anderen Punkt der Physiologie der Holothurien 
sind wir auch über die Function der auf die Synaptiden beschränkten 
Wimperorgane bis jetzt noch zu keiner befriedigenden Erkenntniss ge- 
langt. Grube’s (83) Vermuthung, dass sie Excretionsorgane seien, berührt 
sich mit derjenigen Leydig’s (142 u. 144), welcher sie den Segmental- 
organen der Würmer gleichstellen wollte und der Meinung war, dass ihre 
Stiele einen mit dem Blutgefässsystem in Verbindung stehenden Kanal 
umschliessen. Durch den von den späteren Forschern erbrachten Nach- 
weis (s. S. 228), dass ein solcher Kanal in Wirklicbkeit nicht vorhanden 
ist, wurde der Leydig’schen Deutung der Boden entzogen. Semper (238) 
gelangte vielmehr zu der Auffassung, dass ihre Aufgabe vielleicht ledig- 
lich darin bestehe, die Leibesflüssigkeit „in einer ganz bestimmten“ 
Richtung zu bewegen. Schon vorher hatte Baur (10) es für das Wahr- 
scheinlichste erklärt, dass diese Organe überhaupt dazu da sind, die 
Flüssigkeit der Leibeshöhle in Bewegung zu halten. Diese Ansicht dürfte 
auch heute noch das Meiste für sich haben, denn es ist nicht einzusehen, 
wieso sie bei ihrem Baue und ihrer Anordnung der Leibesflüssigkeit eine 
ganz bestimmte Strömungsrichtung anweisen könnten. Semon (236) konnte 
durch unmittelbare Beobachtung der lebenden thätigen Wimperorgane 
feststellen, dass sie zur Erregung einer bestimmten Stromrichtung sogar 


Function einzelner Organe und Örgansysteme. 405 


in hervorragendem Maasse ungeeignet sind. Gleichzeitig aber beobachtete 
er, dass sie durch ihre Wimperthätigkeit von allen Seiten her die Leibes- 
höhlenflüssigkeit mit den in dieser flottirenden Elementen an sich heran- 
strudeln und in den trichterförmigen Grund der Wimperplatte einströmen 
lassen. Da er ferner im Gewebe der Stiele der Wimperorgane denselben 
„Iymphoiden“ Wanderzellen begegnete, welche in der Leibesflüssigkeit 
vorkommen, nimmt er weiter an, dass diese Zellen aus der Leibeshöhlen- 
flüssigkeit herstammen, in den Grund der Wimpertrichter hineingewirbelt 
worden sind und sich von hier aus durch amöboide Bewegungen in das 
Gewebe des Stieles hineingearbeitet haben. „Wir hätten uns demnach 
die Wimpertrichter als Organe vorzustellen, die dazu bestimmt sind, die 
Iymphoiden Zellen der Leibeshöhle aufzunehmen und eine Anfangsstation 
für ihre Wanderungen in die Gewebe zu bilden. Es wären grosse und 
complieirt gebaute Lymphstomata der Leibeshöhle.“ So ansprechend diese 
Deutung der Wimperorgane auch auf den ersten Augenblick erscheint, 
so ist sie doch nicht einwandfrei. Die im Stiele angetroffenen Wander- 
zellen könnten auch in umgekehrter Richtung aus dem Bindegewebe des 
Mesenteriums oder der Körperwand in den Stiel gelangt sein. Ferner 
bleibt die Möglichkeit offen, dass das Eindringen von Wanderzellen in 
den Trichter der Wimperorgane eine für "die Beurtheilung der Function 
dieser Organe nebensächliche Erscheinung ist und die Hauptsache nach 
wie vor in der Bewegung der Leibesflüssigkeit zu sehen ist. Wenn dem 
so ist, darf man wohl mit Baur (10) auch noch einen Schritt weiter gehen 
und in den Wimperorganen der Synaptiden Hülfswerkzeuge der durch die 
ganze Körperwand hindurch stattfindenden Athmung (s. S. 392) erblicken 
— eine Ansicht, die dadurch eine Stütze erhält, dass das Auftreten der 
Wimperorgane bei den Synaptiden Hand in Hand geht mit einem völligen 
Mangel der Kiemenbäume. 


9. Fortpflanzung und Brutpflege 


Im Anschlusse an die Angaben im Kapitel Ontogenie (S. 248 u. ff.) 
sind bier ausser der Brutpflege auch noch einige andere Punkte zu er- 
örtern, welche mit der Fortpflanzung in mehr oder weniger enger Be- 
ziehung stehen. Zunächst tritt uns da die Frage entgegen, ob die ge- 
schlechtliehe Fortpflanzung bei den Holothurien die einzig mögliche Form 
der Vermehrung ist, oder ob auch ungeschlechtliche Vermehrungs- 
vorgänge bei ihnen vorkommen. 

Nach der soeben erschienenen Mittheilung von Chadwick*) kann 
man nicht länger daran zweifeln, dass bei einzelnen Arten eine Ver- 
mehrung durch quere Theilung und nachfolgende Regeneration sich that- 


*) Chadwick. Herbert C., Notes on Cucumaria planci. Proceed. and Transact. of the 
Liverpool Biological Society, Vol. V, Liverpool 1891, p. $I—82, Pl. I. 


406 Seewalzen. 


sächlich ereignen kann. Es werden dadurch die älteren und bis dahin 
alleinstehenden Beobachtungen von Dalyell (47, 48) bestätigt. Die An- 
gaben beider Forscher, auf welche ich weiter unten bei Besprechung der 
Regeneration (s. S. 425) noch zurückkommen werde, beziehen sich aber 
auf Cucumaria-Individuen, welche im Aquarium gehalten wurden, lassen also 
den Einwand zu, dass es sich bei der beobachteten Theilung nicht um 
einen normalen Vermehrungsvorgang, sondern um eine abnorme Er- 
scheinung gehandelt habe. Bei anderen Familien als den Dendrochiroten 
sind derartige Vermehrungen durch Theilung überhaupt noch nicht be- 
kannt geworden. 


Die geschlechtliche Vermehrung dagegen ist für alle Holothurien 
die Regel und für die allermeisten die ausschliessliche Form der Fort- 
pflanzung. Ueber die Jahreszeit derselben, über die Ablage der Eier und 
des Samens, über die Reifung und Befruchtung der Eier ist im Kapitel 
Ontogenie berichtet worden (s. S. 249—253). Die Geschlechtsreife 
scheint durchweg früher erreicht zu werden, als das Wachsthum beendet 
ist, denn man trifft fast bei allen Arten halbwüchsige Exemplare an, deren 
Geschlechtsorgane bereits reife Eier oder Samenkörperchen enthalten. 

Bei den zwitterigen Arten unter den Synaptiden ist es nach Quatre- 
fages (110), Semper (238) und Hamann (93) als Regel anzusehen, 
dass die Reife der Spermatozoen bei demselben Individuum früher ein- 
tritt als die der Eier (sog. protandrische Zwitter). 


Aeusserlich sind die beiden Geschlechter meistens nicht zu unter- 
scheiden, es sei denn, dass nur das 3 eine Genitalpapille besitzt oder das 
2 sich durch Einrichtungen zur Brutpflege auszeichnet (s. S. 189—190). 


Ueber die relative Zahl der beiden Geschlechter liegen keinerlei 
Untersuchungen vor; doch macht Selenka (229) die Bemerkung, dass 
die Männchen ganz allgemein seltener zu sein scheinen als die 
Weibchen. 


Ueber die in der Zahl der Eier sich ausdrückende Fruchtbarkeit fehlen 
ebenfalls genaue Angaben. Nur bei Dalyell (48) findet sich die Notiz, 
dass er bei der von ihm Holothuria fusus genannten Art die Zahl der 
Eier auf mindestens 5000 schätze. Im Ganzen ist jedenfalls die Frucht- 
barkeit eine sehr grosse, wie sich schon aus der geringen Grösse der Eier 
und der beträchtlichen Zahl und Länge der Genitalschläuche bei den 
meisten Arten ergibt. Man wird nicht fehl gehen mit der Annahme, dass 
bei der Mehrzahl der Arten die Zahl der Eier sich auf viele Tausende 
beziffert. 

Manche Arten scheinen zur Zeit der Fortpflanzung Wanderungen 
zu unternehmen, um sich in grösserer Anzahl zusammenzufinden, wenigstens 
glaubt Graeffe (75) auf solche Weise erklären zu können, dass er die 
Holothuria poli von November bis Februar, d. bh. zur Zeit ibrer Fort- 
pflanzung, an denselben Stellen in Scharen antraf, wo sie zu anderer 
Jahreszeit nur vereinzelt erbeutet wurde, Im selben Sinne ist vielleicht 


Function einzelner Organe und Organsysteme. 407 


auch die Beobachtung von H&rouard*) zu deuten, dass die T’hyone 
inermis Hell. (= aurantiaca Costa) bei Banyuls immer nur in den ersten 
Märztagen gefischt wurde; wahrscheinlich lebt sie sonst im Schlamm ver- 
steckt, den sie zu jener Zeit zum Zwecke der Fortpflanzung verlässt. Ob 
auch bei anderen Arten, welche von Semper (238) und Herouard*) 
als gesellig lebende bezeichnet werden**), der Fortpflanzungstrieb die 
Zusammenscharung veranlasst, steht dahin. 

Brutpflege. Eine deutlich ausgeprägte Brutpflege ist bis jetzt, wie 
schon S. 251 bemerkt, nur von einigen Dendrochiroten und Synaptiden 
bekannt. Die erste, später ganz in Vergessenheit gerathene Nachricht 
über Brutpflege bei Holothurien rührt von Fabrieius (61) her, welcher 
vor mehr als einem Jahrhundert von einer arktischen Dendrochirote mit- 
theilte, dass sie lebendig gebärend sei. "Das Gleiche berichteten später 
Oersted (192) von einer westindischen Synapta und Kowalevsky (121) 
von dem mittelmeerischen P’hyllophorus wrna. Dann folgten die Be- 
obachtungen von Wyv. Thomson (271), mir (153), Lampert (135) und 
Levinson (141) über die Brutpflege der antarktischen und arktischen Arten: 
Cucumariacrocea (Less.),Psolusephippifer W .Thoms., Oucumarialaevigata (Verr.) 
und Cucumaria minuta (Fabr.), sowie der westatlantischen Chiridota rotifera 
(Pourt.). Alle diese Formen können wir nach der Art der Brutpflege in 
drei verschiedene Gruppen eintheilen: 1) solche, deren Eier auf einem 
noch unaufgeklärten Wege in die Leibeshöhle gelangen und hier ihre 
Entwicklung durchlaufen; 2) solche, bei welchen die Eier nach ihrem 
Austritte aus der Geschlechtsöffnung auf dem Rücken des Thieres fest- 
gehalten werden; 3) solche, bei welchen die aus der Geschlechtsöffaung 
ausgetretenen Eier in besondere, durch Einstülpung der Haut gebildete 
Bruttaschen gerathen. 

A. Die Leibeshöhle wird als Bruthöhle benützt. 

1) Phyllophorus urna Grube. Kowalevsky, dem wir die ein- 
zigen Angaben darüber verdanken, beobachtete (121) bei Neapel zur 
Sommerszeit, dass bei dieser Art die jungen Thiere frei in der Leibes- 
höhlenflüssigkeit des mütterlichen Thieres umherschwimmen; sie bewegen 
sich dabei sehr behende mit Hülfe ihres Wimperkleides und sind, wenn 
sie schliesslich das Mutterthier verlassen, schon mit fünf Fühlern und 
zwei am hinteren Körperende angebrachten Füsschen ausgestattet. Auf 
welchem Wege der Austritt aus dem Mutterthier bewerkstelligt wird, blieb 
räthselhaft. Kowalevsky gibt zwar an, er habe wiederholt gesehen, 
wie Junge „durch die Kiemen“ ausgeworfen wurden, fügt aber sogleich 
hinzu, dass sie möglicherweise nicht aus der Leibeshöhle, sondern aus 
dem umgebenden Seewasser mit dem einströmenden Athemwasser in die 
Kiemenbäume gelangt waren. 


Sr COpN nun: 
**) Holothuria atra Jäg., scabra Jäg., Haplodactyla molpadioides Semp., Stichopus 
regalis (Cuv.). 


408 R Seewalzen. 


2) Synapta vivipara (Oerst.),. Wurde in Westindien in seichtem 
Wasser und im Sommer (1. August) westlich von den Abrolhos auf 
schwimmenden Pflanzen angetroffen. Oersted (192) gab zuerst das 
„Lebendiggebären‘“ dieser kleinen Synapte an, ohne aber irgend etwas 
Näheres darüber mitzutheilen. Erst durch meine Beobachtungen (160, 
vergl. auch 153) wurde gezeigt, dass auch hier die Leibeshöhle als Brut- 
raum dient. In ihr fanden sich bei dem einzigen Exemplare, welches 
mir vorlag, sechs, etwa !/, mm grosse, jugendliche, schon mit dem Urdarm 
ausgestattete Larven. Auch in diesem Falle konnte noch nicht festgestellt 
werden, wie die befruchteten Eier in die Leibeshöhle hinein und später 
die Jungen aus ihr herausgelangen. 

5) Chiridota rotifera (Pourt.). Bei dieser von der Floridaküste, 
den Abrolhosriffen, aus der Bai von Bahia und aus der Bai von Rio de 
Janeiro bekannten Art konnte ich (153) durch Beobachtungen an einem 
im September erbeuteten Exemplare feststellen, dass sie dieselbe Brut- 
pflege wie die Synapta viwipara besitzt. Frei in der Leibeshöhle traf ich 
16 junge Thiere von ungefähr Imm Länge, welche keine Spur eines 
Larvenzustandes mehr erkennen liessen, bereits mit Rädchengruppen und 
sieben Fühlerchen ausgerüstet waren und auch in ihrer inneren Organi- 
sation fast ihre ganze Ausbildung vollendet hatten. Auch hier müssen 
spätere Nachforschungen ausfindig machen, wie die Eier und die Jungen 
den Weg in und aus der Leibeshöhle finden. | 

B. Die Eier und Jungen werden aufdem Rücken des Mutter- 
thieres festgehalten. 

4) Cucumaria crocea (Less.). Die Brutpflege dieser antarktischen, 
an den Falkland-Inseln lebenden, bis 10 em langen Dendrochirote wurde 
von W. Thomson [(271, 272 und*)]) entdeckt und durch einige Be- 
obachtungen von, mir (161a) noch näher erläutert. Die Zeit der Fort- 
pflanzung scheint eine ziemlich ausgedehnte zu sein, denn während nach 
Sander’s Notizen (16la) Ende April noch eine Eiablage erfolgt, fand 
Thomson schon Ende Januar fertig ausgebildete Junge. Die abgelegten, 
0,7 mm grossen Eier bleiben aussen auf dem verschmälerten mittleren 
dorsalen Interradius liegen und werden hier wahrscheinlich auf eine noch 
nicht aufgeklärte Art (vielleicht mit Hülfe eines klebrigen Secretes) fest- 
gehalten. An den beiden jenen Interradius begrenzenden Radien des 
Biviums tritt eine Auflockerung und Anschwellung der Gewebe ein, so- 
dass diese beiden Radien bald wie zwei schwammige, dieke Längswülste 
erscheinen, in welchen sich die Füsschen äusserlich kaum mehr unter- 
scheiden lassen, Ob die Eier zunächst Larvenstadien liefern, bedarf noch 
der Beobachtung. Schliesslich aber liefern sie fertige Junge, welche all- 
mählich bis zu einer Grösse von 4cm heranwachsen und sich bis dahin 
an den beiden dorsalen Radien ihrer Mutter festhalten. Thomson be- 


*) Voyage of H. M. S. Challenger, Narrative, Vol. I, London 1885, vergl. auch 
Theel (267). 


Function einzelner Organe und Organsysteme. 409 


merkt, dass alle Junge, welche er auf dem Rücken eines Weibchens 
antraf, von annähernd gleicher Grösse waren. 

5) Psolus ephippifer W. Thoms. Auch bei dieser, gleichfalls 
antarktischen, an den Heard-Inseln und an den Kerguelen lebenden Art 
verdanken wir die Entdeckung ihrer interessanten Brutpflege den 
Forschungen W. Thomson’s (271, 272 und*). Die untersuchten Thiere 
waren Anfang Februar erbeutet. Ihre Brutpflege wird dadurch ermöglicht, 
dass das Weibchen auf dem Rücken eine Anzahl grösserer Kalkplatten 
trägt, welche in ihrer Gesammtheit eine sattelförmige Erhebung des 
Rückens darstellen, dagegen beim Männchen durch die gewöhnlichen 
Kalkplatten der Haut ersetzt sind. Jede der grösseren Platten wird von 
einem kurzen kräftigen Stiele getragen, welcher mit seiner Basis in der 
Rückenhaut befestigt ist. Da sich die Platten mit ihren Seitenrändern 
berühren, so kommt auf diese Weise zwischen den Stielen ein von der 
Aussenwelt abgeschlossenes Lückensystem zustande, in welches die aus 
der Genitalöffnung ausgetretenen und befruchteten Eier hineingelangen, 
um sich hier zu jungen Thieren auszubilden. Später weichen die Platten- 
ränder auseinander und gestatten dadurch den Jungen den Austritt aus 
dem Brutraume. Näheres über die Entwicklung der Jungen ist noch 
nicht bekannt. 

C. Die Eier gelangen in besondere, durch Einstülpung der 
Haut gebildete Bruttaschen. 

6) Oucumaria laevigata (Verr... Die 3—4 cm grossen Thiere 
leben, wie die beiden vorigen Arten, an antarktischen Küsten (an den 
Kerguelen und an Süd-Georgien). Ihre Brutpflege wurde von Lampert 
(135 und**)] entdeckt und näher beschrieben. Die Eier entwickeln sich 
in zwei beutelförmigen Bruttaschen, welche rechts und links vom mittleren 
ventralen Radius, also in den beiden ventralen Interradien, ungefähr in 
der Längsmitte des Körpers an die Haut befestigt sind und im Uebrigen 
frei in die Leibeshöble hängen. Lampert fand die sackförmigen Brut- 
beutel allseitig geschlossen, vermuthet aber aus ihrer Befestigung und aus 
dem Umstande, dass in ihrer Wand dieselben Kalkkörper wie in der 
Körperwand vorhanden sind, dass sie durch Einstülpungen dieser letzteren 
ihre Entstehung genommen haben. Irgend ein Zusammenhang der Brut- 
beutel mit den Genitalschläuchen war nicht nachzuweisen. Nur ver- 
muthen kann man nach Analogie der gleich zu besprechenden Cucumaria 
minuta, dass die Bruttaschen anfänglich eine äussere Oeffnung haben, 
durch welche die Eier aufgenommen werden, und dass an derselben Stelle 
sich später wieder ein Porus für das Ausschlüpfen der Jungen öffnet. 
Die in den Brutbeuteln befindlichen Eier haben eine Grösse von ungefähr 
lmm; die Jungen massen 1,5—2—4,5 mm; die grössten derselben be- 
sassen schon 10 Fühler und 5 Füsschenreihen. 


*) ]. c. vergl. auch hierzu Theel (267). 
**) Zool. Jahrb. IV, 1889, p. 831. 


410 Seewalzen. 


7) Cucumaria minuta (Fabr.) Eine arktische, in 20—93 Faden 
Tiefe lebende Art, deren von Levinsen (141) entdeckte Brutpflege eine 
sehr grosse Aehnlichkeit mit derjenigen der vorigen Art hat. An der 
ventralen Seite des Thieres entwickelt sich rechts und links von den 
vordersten Füsschen des mittleren ventralen Radius ein frei in die Leibes- 
höhle hängender Sack, welcher an seiner Befestigungsstelle die Körper- 
wandung mit einer deutlichen Oeffnung durchbricht. Die Oeffnungen der 
beiden Brutsäcke liegen also einander genau gegenüber vorn in den beiden 
ventralen Interradien. Die Säcke selbst haben eine längliche Form und 
sind bei Thieren von 27—30 mm Körperlänge 8—13 mm lang und 5 mm 
breit. In ihrem Inneren erreichen die Jungen ihre volle Körpergestalt 
mit fünf, jetzt noch einzeiligen Füsschenreihen und wachsen hierselbst 
bis zu einer Körperlänge von 5'/, mm. 

Möglicherweise handelt es sich in der Cucumaria minuta um dieselbe 
nordische Art, von welcher schon Fabricius die auch von Levinsen 
nicht herangezogene Bemerkung macht: ‚est vivipara, mense enim Martio 
in illa versus anum pullum libere natantem, rubicundum vidi“. Allerdings ' 
glaubte Fabrieius die Linne’sche Holothuria pentactes vor sich zu haben. 
Auch müsste man, falls in Wirklichkeit die Cucumaria minuta im Spiele 
war, annehmen, dass ein junges Thier etwa durch einen Riss des Brut- 
sackes frei in die Leibeshöhle gerathen war. | 


II. Vorkommen und Locomotion. 


In ihrer Lebensweise haben sich die Seewalzen an die ver- 
schiedensten Bodenverhältnisse angepasst. Während die einen 
eine weiche, schlammige Unterlage bevorzugen, leben andere mit besonderer 
Vorliebe auf sandigem, steinigem oder felsigem Boden oder halten sich auf 
lebenden und abgestorbenen Korallenbänken auf. 

Auf weichem Boden (Schlamm, Thon, feiner Schlick) begegnen wir 
in grösserer bis sehr grosser Tiefe namentlich den Elasipoden, sowie den 
Gattungen Pseudostichopus und Paelopatides, in geringerer Tiefe den 
Molpadiiden, z. B. Haplodactyla punctata Sluit., molpadioides Semp., Ankyro- 
derma musculus (Risso), manchen Synaptiden, z. B. Synapta dubia Semp., 
similisSemp., Chiridota rotifera (Pourt.), purpurea (Less.), laevis (Fabr.) u. a., 
Myriotrochus rinkü Steenstr., vielen Dendrochbiroten, wie Cucumaria planei 
(Br.), tergestina Sars, cucumis (Risso), pentactes (L.), Thyone raphanus Düb. 
u. Kor., inermis Hell., briareus (Les.), Phyllophorus wrna Grube, Rho- 
palodina lageniformis Gray und einzelnen Aspidochiroten, z. B. Holothuria 
squamifera Semp. 

Auf sandigem bis steinigem Boden treffen wir viele Oucumaria- und 
Holothuria-Arten, wie z. B. Cucumaria miniata (Br.), Holothuria atra Jäg., 
scabra Jäg., vagabunda Sel., maculata (Br.), grisea Sel., köllikeri Semp., 
klunzingeri Lamp., sowie manche Synaptiden, z. B. Anapta gracilis Semp., 


Vorkommen und Locomotion. 411 


Ohiridota rufescens (Br.), panaensis Semp. und pisanii Ludw. Auf reinem 
Sande finden sich nach Semper (238) besonders die Oolochirus-, Stichopus- 
und Mülleria-Arten, sowie Holothuria immobilis Semp., coluber Semp., edulis 
Less., fusco-cineren Jäg., similis Semp., tenuissima Semp., aculeata Semp., 
impatiens (Forsk.). Fast ausschliesslich auf Steinen und Felsen leben 
die Psolus- Arten. — Indessen gibt es auch nicht wenige Arten, welche 
sich bald auf weichem Schlammboden, bald auf festerem, sandigem bis 
steinigem Boden aufhalten; dahin gehören z. B. Holothuria tubulosa Gmel., 
stellati Delle Chiaje, forskalii Delle Chiaje, Stichopus regalis (Cuv.), Synapta 
digitata (Mont.), Synapta inhaerens (©. F. Müll.). — Im Ganzen gewinnt 
man bei der Durchsicht aller einschlägigen Nachrichten den Eindruck, 
dass überhaupt eine scharf ausgeprägte Abhängigkeit von der Boden- 
beschaffenheit nur bei wenigen Seewalzen vorhanden ist. 

Besonders zahlreich und deshalb erwähnenswerth sind die Arten, 
welche auf lebenden oder todten Korallenbänken angetroffen werden. 
Hier finden sich in hervorragender Artenfülle die Aspidochiroten, daneben 
aber auch zahlreiche Dendrochiroten und Synaptiden. Als derartige „Riff- 
Holothurien“ werden angeführt: Holothuria albiventer Semp., atra Jäg., 
cinerascens (Br.), ceuriosa Ludw., diffieilis Semp., fusco-cinerea Jäg., flavo- 
maculata Semp., gracilis Semp., immobilis Semp., impatiens (Forsk.), lagoen«a 
Haacke, maculata (Br.), marmorata (Jäg.), monacaria (Less.), marenzelleri 
Ludw., oxurropa Sluit., pyzxoides Ludw., pardalis Sel., pervicax Sel., 
pleuripus (Haacke), scabra Jäg., sguamifera Semp., vagabunda Sel., Mülleria 
lecanora Jäg., miliaris (Quoy u. Gaim.), mauritiana (Quoy u. Gaim.), 
Stichopus chloronotos Br., variegatus Semp., Oucumaria adversaria (Semp.), 
imbricata (Semp.), Pseudocucumis acicula (Semp.), Actinocueumis typica 
Ludw., Orcula tenera Ludw., Colochirus scandens Sluit., Chiridota liberata 
Sluit., Synapta beselü Jäg., glabra Semp., grisew Semp., psara Sluit., recta 
Semp., reticulata Semp., serpentina Joh. Müll., vittata (Forsk.). 

Die auf weichem oder sandigem Boden lebenden Arten haben zum 
Theil die Gewohnheit angenommen, sich mehr oder weniger einzugraben, 
was sie mit Hülfe ihrer Fühler, Füsschen und Körperbewegungen bewerk- 
stelligen. Sie ragen dann in der Ruhe nur mit ihren beiden Körperenden 
(z. B. bei Haplodactyla punctata, Cucumaria miniata), oder nur mit dem 
Vorderende (z. B. Synapta digitata und inhaerens), oder nur mit dem 
Hinterende (z. B. Haplodactyla punctata, Holothuria squamifera) aus dem 
Schlamme oder feinem Sande empor und ziehen sich bei jeder Störung 
ganz in denselben zurück. Bei Synapta inhaerens geschieht das Eingraben 
des Näheren, wie Semon (235) beobachtete, in der Weise, dass erst mit 
den Fühlern etwas Sand bei Seite geschafft wird; alsdann wird das 
Vorderende des Körpers in dünn ausgestrecktem Zustande in das von 
den Fühlern gearbeitete Loch hineingesteckt, verdiekt und so das Loch 
erweitert; darauf drängen die Fühler neuen Sand bei Seite, der Körper 
wird weiter vorgeschoben und so fort. Auf diese Weise ist es einer 
mittelgrossen Synapta inhaerens möglich, sich in weniger als einer Minute 


412 Seewalzen. 


vollkommen einzugraben. Die zwischen Steinen umherkriechenden Arten 
suchen sich ihre Verstecke zwischen und unter den Steinen in allmöglichen 
Spalten, Höhlen und Ritzen, die sich ihnen darbieten. Manche Arten, 
namentlich diejenigen der Gattung Psolus, können sich mit Hülfe ihrer 
Füsschen mit solcher Gewalt an Steine und Felsen ansaugen, dass man 
sie nur mit Mühe abzulösen vermag und auch eine kräftige Brandung 
nicht im Stande ist, sie von ihrer Unterlage wegzureissen. Dennoch sind 
auch sie ebensowenig, wie die übrigen Holothurien, zu einem andauernden 
Aufenthalte in stark bewegtem Wasser geeignet. .Denn damit sie ihre 
Fühler zum Fang der Beute erfolgreich entfalten können, bedürfen sie 
wenigstens zeitweilig einer möglichst ruhigen Umgebung. Demgemäss 
zeigen fast alle Holothurien eine deutliche Vorliebe für stilles oder doch 
nur mässig bewegtes Wasser. 

Hier kriechen die einen langsam umher, andere klettern auf Pflanzen, 
Korallenästen u. dergl. bedächtig auf und nieder*), wieder andere führen 
tast eine festsitzende Lebensweise. Letzteres thun vornehmlich diejenigen: 
Arten, welche sich in Schlamm oder Sand einzugraben pflegen. Von den 
übrigen werden von Sluiter (242) insbesondere Holothuria oxurropa Sluit., 
scabra Jäg., Orcula tenera Ludw., Synapta reticulata Semp., und die 
Colochirus-Arten als überaus träge und langsame Thiere bezeichnet, während 
derselbe Beobachter von der Holothuria immobilis Semp. angibt, dass sie 
im Gegensatze zu ihrem Namen fortwährend umherkriecht. Auch die 
europäischen Holothuria- und Stichopus-Arten können sich ziemlich schnell 
fortbewegen. Dagegen sind die Cucumaria- und Thyone-Arten wieder 
ganz auffallend träge; haben sie einen ihnen zusagenden Platz gefunden, 
so verharren sie daselbst oft wochen- und monatelang, ohne sich von der 
Stelle zu rühren. In einer Falle hat Noll (190a) sogar beobachtet, dass 
eine Uucumaria planci zwei volle Jahre lang auf derselben Stelle ver- 
harıte. Im Allgemeinen kann man sagen, dass die Aspidochiroten am 
meisten Neigung zeigen umherzuschweifen, die Dendrochiroten schon er- 
heblich sesshafter sind und endlich die Synaptiden und Molpadiiden am 
wenigsten Lust zu einem häufigen Ortswechsel zeigen. 

Als Werkzeuge für die Örtsbewegung dienen in erster Linie die 
Füsschen. Unterstützt werden dieselben durch die Fühler und durch ge- 
eignete Bewegungen des ganzen Körpers. Wo die Füsschen fehlen, sind 
es die Fühler und die Körperbewegungen allein, welche eine Fortbewegung 
ermöglichen. Die Füsschen vermitteln, wie Gärtner (68) zuerst erkannte 
und Tiedemann (273) näher beschrieb, die Ortsbewegung mit Hülfe der 
an ihrem freien Ende befindlichen Saugscheibe und der in ihrer Wandung 
befindlichen Muskulatur. Durch abwechselnde Contractionen und Er- 
schlaffungen der, Muskulatur in den Füsschen und in den zugehörigen 
Jüsschenampullen werden die Füsschen bald geschwellt und gleichzeitig 


*) Als kletternde Formen werden namentlich erwähnt: Oueumaria planei, Colochirus 
scandens, Chiridota liberata, Synapta reticulata, Synapta kallipeplos. 


Vorkommen und Locomotion. 413 


lang ausgestreckt, bald verkürzen sie sich. Bei der Streekung des Füss- 
chens contrahirt sich seine Ampulle und treibt ihren Inhalt in das Füsschen, 
während bei der Verkürzung des Füsschens der flüssige Inhalt wieder in 
die jetzt erschlaffte Ampulle einströmt und dieselbe auftreibt. Dabei 
functioniren die Ventile in den Füsschenkanälen (s. S. 244—-245) in dem 
Sinne, dass sie die Flüssigkeit zwingen, entweder in das Füsschen oder 
in die Ampulle zu strömen. Haben sich eine Anzahl Füsschen ausgestreckt 
und mit ihrer endständigen Saugscheibe befestigt, so vermögen sie bei 
ihrer nunmehr folgenden Contraction den ganzen Körper des Thieres 
nachzuziehen und auf diese Weise vorwärts zu bewegen. Bevor sich die 
Saugscheibe ansaugt, macht das Füsschen tastende Bewegungen, um eine 
zum Ansaugen geeignete Stelle zu finden. Da es Arten (s. S. 103) gibt, 
welche an ihren sämmtlichen Füsschen (die dann als Papillen bezeichnet 
werden) eine deutliche, dauernd vorhandene Saugscheibe vermissen lassen 
und sich doch in derselben Weise fortbewegen, so muss man annehmen, 
dass bei ihnen die Füsschenspitze sich nur vorübergehend (solange das 
_ Ansaugen dauert) durch Druck und Muskelzug zu einer Saugscheibe formt. 
Bei allen Arten, welche nur auf der Bauchseite gut entwickelte Füsschen, 
auf dem Rücken dagegen Ambulacralpapillen besitzen, werden die letzteren 
nur gelegentlich zur Körperbewegung beitragen; falls nämlich die Thiere 
durch irgend einen Umstand aus ihrer natürlichen, mit dem Bauch nach 
unten gerichteten Lage heraus in eine Rücken- oder Seitenlage gerathen 
sind, können die Rückenpapillen dazu behülflich sein, den Körper wieder 
in seine normale Lage zurückzubringen. Aber auch bei solehen Formen, 
welche in allen Radien wohl entwickelte Füsschen besitzen, kommen die 
Füsschen des Biviums seltener als die des Triviums in die Lage, ihre 
loeomotorische Funetion auszuüben, da auch diese Arten, z. B. Cucumaria 
planei, in der Regel sich auf dem Trivium fortbewegen. 

Dass bei den Synaptiden die Fühler allein im Stande sind, das 
Thier fortzubewegen, ist mehrfach beobachtet worden. Insbesondere wird 
angegeben“), dass manche Arten, z. B. Synapta inhaerens (0. F. Müll.), 
digitata (Mont.), reticulata Semp., Chiridota rotifera (Pourt.), auf diese 
Weise es fertig bringen, an senkrechten, glatten Glaswänden der Aquarien 
sich festzuhalten und emporzusteigen. Solange man mit Quatrefages 
(210) die knospenförmigen Sinnesorgane der Fühler (s. S. 73) für Haft- 
apparate hielt, erschien dadurch jene locomotorische Thätigkeit der Fühler 
hinlänglich erklärt. Nachdem wir aber Sinnesorgane in ihnen kennen 
gelernt haben und ausserdem wissen, dass sie nur bei einzelnen Arten 
vorkommen, müssen wir nach einer anderen Erklärung suchen. Wahr- 
scheinlich können die Fühler lediglich durch starkes Anpressen wie Saug- 
apparate anhaften und werden vielleicht darin durch dasselbe Seeret unter- 
stützt, welches sonst zum Festkleben kleiner Beutestücke benutzt wird 
(s. 5. 884). Im Uebrigen bewerkstelligen die Synaptiden und wohl auch 


*) Von Quatrefages (210), Pourtales (207), Semper (238), Semon (235), Sluiter(242). 


414 Seewalzen. 


die Molpadiiden ihre Ortsbewegung durch wellenförmige*) Con- 
traetionen und schlängelnde Biegungen ihres Körpers, wobei 
sie sich unter Beihülfe der Fühler gegen die Unterlage oder den sie rings 
umgebenden Sand und Schlamm anstemmen und weiter schieben. 

Eine oftmals erörterte und doch noch nicht befriedigend gelöste Frage 
ist die, ob den Synaptiden bei ihrer Locomotion die Kalkkörper, ins- 
besondere die Anker und die Rädchenpapillen, von Vortheil sind. Darin 
sind freilich alle neueren Forscher seit Quatrefages (210) einig, dass 
man keine activen Bewegungsorgane in ihnen erblicken kann; denn wie 
Semper (238) hervorhebt, sind die Anker zwar beweglich mit den Anker- 
platten verbunden und hebeln auf deren Bügeln, aber es fehlen ihnen 
alle und jede Muskeln, welche diese Bewegungen zu selbständigen machen 
könnten. Semper hat sich durch unmittelbare Beobachtung grosser 
tropischer Synapten, namentlich der Synapta beselii Jäg., mit Bestimmtheit 
davon überzeugt, dass die Anker weder als active Locomotionsorgane, 
noch auch als active Klammerorgane benutzt werden. Das geht auch 
schon daraus hervor, dass nach den von Semper an tropischen, und von 
Quatrefages (210) und Semon (235) an europäischen Synapten an- 
gestellten Beobachtungen die Thiere sich in normalem Zustande anein- 
ander sowie an Steinen und Pflanzen vorbeischieben ohne irgendwo hängen 
zu bleiben. Das Hervortreten der Anker und das dadurch bewirkte Kletten 
der Synaptenhaut tritt erst beı unsanfter Berührung oder irgendwelch’ 
anderer Reizung auf und wird um so bemerklicher, je grösser, zahlreicher 
und je oberflächlicher gelagert die Anker sind. So klettet die Synapta 
glabra Semp. überhaupt nicht, weil ihre Anker zu tief im Innern der Haut 
liegen, während von den europäischen Arten die Synapta hispida stärker 
klettet als die inhaerens und diese stärker als die digitata**). Dabei 
brauchen die Anker die oberste Hautschicht nicht vollständig zu durch- 
brechen, sondern nur stark hervorzuwölben. Bleiben die Anker des ge- 
reizten und dadurch klettend gewordenen Thieres irgendwo hängen, so 
werden sie abgebrochen oder ausgerissen, gehen also verloren, wenn das 
Thier sich durch seine Körperbewegungen losreisst. Semper sieht dem- 
nach in dem Kletten und Anhaften eine durchaus passive, dem Willen 
des Thieres vollständig entzogene Erscheinung. Semon aber glaubt dem 
Willen des Thieres dennoch eine, wenn auch nur indirecte Betheiligung 
an dem Kletten zuschreiben zu müssen. Er meint, dass die Thiere im 


*) Mertens (154) beschreibt diese Bewegungen bei der Synapta beseliüi als „ab- 
wechselnde blasenförmige Anschwellungen der Haut“. Semper (238) schildert sie bei der- 
selben Art als wellenförmig von vorn nach hinten fortschreitende Contractionen des Leibes. 
Quatrefages (210) bemerkte aber bei Synapta inhaerens, dass diese wellenförmigen Con- 
tractionen bald von vorn nach hinten, bald aber auch umgekehrt von hinten nach vorn fort- 
schreiten. 

**) Von einzelnen aussereuropäischen Arten wird ein besonders starkes Kletten hervor- 
gehoben, so von Synapta benedeni var, durch Lampert (Zoolog. Jahrb. IV, 1889) und von 
Symapta reticulata Semp., kallipeplos Sluit., rodea Sluit. durch Sluiter (242 und in der- 
selben Zeitschrift, Bd. 49, 1889). 


Nächtliche Lebensweise. 415 


normalen Zustande nur deshalb nicht kletten, weil die ganze Körperober- 
fläche von dem Hautschleime (s. S. 384) überzogen sei, welche das Hatft- 
vermögen suspendire. Sobald aber eine Reizung des Thieres eintritt, 
werde die Schleimabsonderung unter Einfluss des Willens eingestellt, der 
noch vorhandene Schleim werde vom umgebenden Seewasser fortge- 
waschen, sodass nunmehr das früher durch den Schleim verhinderte Haft- 
vermögen zur Geltung kommen könne. Mir kommt diese Ansicht, die 
übrigens von Semon auch nur als eine Vermuthung geäussert worden 
ist, reichlich gekünstelt vor; jedenfalls bedarf sie zu ihrer ausreichenden 
Begründung einer Prüfung durch nähere Untersuchungen. 

Wenn nun aber das Anhaften der hervorgetretenen Anker so, wie 
Semper meint, nur etwas Zufälliges, rein Passives ist, was am lebenden 
unversehrten Thiere keine dem Willen unterworfene Rolle spielt, so muss 
die etwaige Bedeutung der Anker für dieLocomotion eine andere 
sein. In dieser Richtung dürfte Quatrefages (210), dem sich Semon 
(235) anschliesst, das Richtige getroffen haben, wenn er behauptet, dass 
die Anker bei den wellenförmig wechselnden Contractionen und An- 
schwellungen des Körpers passiv aufgerichtet werden und dann, indem 
sie durch die bedeckende Haut hindurch gegen die Unterlage anstemmen, 
als Stützpunkte für das Weiterschieben des Körpers dienen. In ähn- 
licher Weise mögen auch die Rädchenpapillen der Chirodoten, sowie die 
Kalkkörper der Molpadiiden den Thieren von einigem Vortheil bei ihren 
Ortsbewegungen sein. 

Schwimmbewegungen sind bis jetzt nur von einer einzigen Holo- 
thurie sicher bekannt. Sars (120) beobachtete, dass sein deshalb so 
genannter Stichopus natans sich schwimmend fortbewegt, indem er ähnlich 
einer Planarie oder einem Blutegel den ganzen Körper auf und nieder 
krümmt. 


III. Nächtliche Lebensweise. 


Schon Dalyell (48) machte die Beobachtung, dass manche Holo- 
thurien, insbesondere die von ihm als Holothuria pentactes und fusus be- 
zeichneten Dendrochiroten bei Nacht lebhafter sind als bei Tage. Ebenso 
hatte schon Quatrefages (210) bemerkt, dass die Synapta inhaerens 
bei Tage weniger lebhaft zu sein scheine. Auf Grund seiner einzelnen, 
allerdings nicht näher dargelegten Wahrnehmungen kam dann Semper 
(238) zu der Ansicht, dass wohl ausnahmslos alle Holothurien ein nächt- 
liches Leben führen. Neuerdings hat nur noch Sluiter (242) hierauf 
bezügliche Mittheilungen gemacht; nach seinen Beobachtungen kriecht die 
Holothuria squamifera Semp. nur bei Nacht langsam im Schlamme umher, 
während sie am Tage ruhig an einer Stelle verharrt, und von Colochirus 
scandens und Haplodactyla punctata konnte er feststellen, dass sie nur bei 
Nacht ihre Fühler zur Entfaltung bringen. 


416 Seewalzen. 


IV. Nahrung und Nahrungsaufnahme. 


Die Nahrung besteht im Allgemeinen aus allerlei lebenden und 
todten organischen Substanzen, welche bei den meisten Arten nicht rein, 
sondern zusammen mit Sand und Schlamm aufgenommen werden. Vor- 
zugsweise handelt es sich dabei um kleine Thierformen und Bruchstücke 
von Thieren*). Da keinerlei besondere Organe zum Zerkleinern der 
Nahrung vorhanden sind, so können grössere Thiere nicht überwältigt 
werden. Im Darminhalte findet man ausser kleineren und grösseren 
Sand- und Schlammtheilen**) die Reste von kleinen Mollusken ***), 
Crustaceen, Würmern, Moosthieren, Korallen, Quallen, Foraminiferen, 
Radiolarien, Diatomeen, seltener von kleinen Fischen. 

Im Einzelnen scheint dennoch eine gewisse Auswahl der Nahrung 
stattzufinden. Darauf deutet bei vielen Arten schon die Schwierigkeit, sie 
längere Zeit in der Gefangenschaft zu halten, wobei freilich auch noch 
manche andere Umstände ins Gewicht fallen. Ferner ist bei den einen, 
z. B. den meisten Aspidochiroten, der Darminhalt in der Regel viel gröber 
und reichlicher mit Sand und dergl. vermengt als bei anderen, z. B. den 
meisten Dendrochiroten. Die Erklärung dafür ergibt sich aus der Ver- 
schiedenheit der Nahrungszufuhr, welche zwar stets durch die Fühler, 
aber doch in verschiedener Art und Weise vermittelt wird. 

Die Betheiligung der Fühler an der Nahrungsaufnahme war 
bereits den älteren Forschern wie Belon (26), Bohadsch (30, 31), 
Quoy u. Gaimard (211), Jäger (110) bekannt und ist von zahlreichen 
späteren Beobachtern bestätigt worden. Bei den Aspidochiroten wirken 
die Fühler nach Semper (238) geradezu wie Schaufeln, die den Sand 
der Korallenriffe, in welchem die Thiere theilweise eingegraben liegen, 
massenweise zum Munde bringen. Mit dem Sande nehmen sie zugleich 
Trümmer und Reste von Muschelschalen, Korallen u. s. w., sowie Diatomeen, 
Infusorien u. dergl. auf, ohne dabei, wie Guppy (90) und Kent (116) 
gezeigt haben, die lebenden Korallen selbst anzugehen. — Die Dendro- 
chiroten dagegen benutzen ihre Fühler wie zierliche Köder, mit welchen 
sie allerlei kleines Gethier anlocken. Dalyell (48), Dohrn (52), Oscar 
Schmidty}), Noll (190a) und H&rouardfr) haben davon anziehende 
Schilderungen gegeben. Die völlig ausgestreckten Fühler der Cucumaria 
planci sehen mit ihren zahlreichen und feinen Verzweigungen in ihrer 


*) Von Phyllophorus mollis (Sel.) wird angegeben, dass sie sich von Pflanzen ernähre. 
Semper, Natürliche Existenzbedingungen der Thiere, I. Bd., Leipzig 1880, $. 253. 

**) Als typische Schlammfresser heben Danielsen u. Koren (50) ihr Trochostoma 
thomsoniäi und Sluiter (242) die Holothuria squamifera Semp. hervor. 

*##), Tiedemannn (273) nennt bei Holothuria tubulosa insbesondere 1/;—2 Linien 
grosse Schalen von Strombus, Terebra, Buceinum, Murex, Tellina, Solen, Venus, Donax, 
Pecten. 

7) In Brehm’s Thierleben, IV. Abth., 2. Bd., Leipzig 1878, S. 422. 
7) Recherches sur les Holothuries des cötes de France, Paris 1890, p. 65. 


Nahrung und Nahrungsaufnahme. 417 


stillen Ruhe wie ein Algenbusch aus, auf welchen sich kleine Thiere ver- 
schiedenster Art: Crustaceen, Quallen, Infusorien, allerlei Larven u. s. w. 
niederlassen. ‚In fast rhythmischer Aufeinanderfolge zieht sich dann ein 
Fühler nach dem anderen langsam und vorsichtig zusammen, biegt sich 
nach innen um und wird in die Mundöffnung gebracht. Sowie er darin 
völlig aufgenommen ist, verengert sich dieselbe und jetzt zieht das Thier 
den Tentakel langsam wieder heraus. Ehe er aber ganz heraus ist, legt 
sich einer der beiden kleinen ventralen Tentakel über die Mundöffnung 
und bedeckt sie, bis ein zweiter Tentakel sich zusammengezogen, umge- 
bogen und angeschickt hat in die Mundöffnung einzugehen. Dies Spiel 
der Tentakel geht fast ununterbrochen vor sich.“ Die beiden kleinen 
Fühler scheinen also theils zum vorübergehenden Verschluss der Mund- 
öffnung, theils dazu benutzt zu werden um Alles, was sich an die grossen 
ködernden Fühler angesetzt hat, gründlich in den Mund hinein abzustreifen 
(Sehmidt hat sie deshalb als die Wischer bezeichnet). Nach Dalyell 
wird derselbe grosse Fühler niemals zweimal hintereinander in den 
Mund abgestreift, sondern immer erst dann, wenn vorher mindestens ein 
oder zwei andere Fühler abgestreift worden sind. Auch die beiden kleinen 
Fühler scheinen nach demselben Beobachter sich in der Regel abzulösen, 
während Noll angibt, dass die kleinen Fühler gewöhnlich in der Weise 
in Thätigkeit treten, dass jeder mit den grösseren Fühlern (= Fang- 
armen) seiner Seite gemeinsam arbeitet, doch komme auch ein ab- 
wechselndes Wirken ohne Rücksicht auf die Stellung der. grossen Fühler 
vor. Das ununterbrochene, wechselnde Spiel der Dendrochirotenfühler 
ist übrigens auch den älteren Forschern nicht entgangen, wenn sie es 
auch noch nicht in bestimmte Beziehung zur Nahrungsaufnahme bringen. 
So erwähnt dasselbe Diequemare (51) und bei Montagu (176) findet 
sich bereits die Angabe, dass von den kleinen Fühlern stets einer den 
Mund bedecke und in dieser Thätigkeit mit seinem Partner abwechsele. 
Noll konnte auch feststellen, dass es vorzugsweise lebende Thierchen sind, 
welche der Cucumaria planci zur Nahrung dienen; denn jedesmal, wenn 
deren (z. B. Krebslarven, kleine Quallen) in seinem Aquarium in grösserer 
Menge auftraten, entfaltete die Cueumarie ihre Fühlerkrone möglichst weit 
und liess sich selbst durch unsanfte Berührungen, die ihr sonst sehr 
unangenehm sind, im Ködern und Verschlingen ihrer Beute nicht stören. 
— Dass auch die Synaptiden ihre Nahrung mit den Fühlern in ähn- 
licher Weise wie die Dendrochiroten zum Munde führen, haben Quatre- 
fages (210) und Semon (235) an den europäischen Synapta-Arten gezeigt. 
Semon beobachtete, dass sie einzelne Sandkörnchen mit den daran 
sitzenden Thierchen ergreifen und dann den eingebogenen Fühler in den 
Mund abstreifen. Ob sie auch abgestorbene Thiere und Detritus fressen, 
blieb ihm zweifelhaft. Nach den Angaben, welche Forskal (65), 
Fabricius (61), Mertens (154) über die Bewegungen der Fühler bei 
Synapta reciprocans (Forsk.), Chiridota laevis (Fabr.), Synapta beselü Jäg. 
machen, kann es keinem Zweifelunterliegen, dass alle Synaptiden ihre Fühler 
Bronn, Klassen des Thier- Reichs. II. 3. 27 


418 Seewalzen. 


zur Nahrungszufuhr benutzen. — Vermuthen darf man bei dem Mangel 
bestimmter Beobachtungen, dass auch die Elasipoden und die Molpadiiden 
sich ebenso verhalten. 


V, Verhalten gegen starke Reizungen. 


Schon verschiedene ältere Forscher, z. B. Bohadsch (30) und 
OÖ. F. Müller (189) berichten von der Eigenthümlichkeit der Holothurien 
auf starke Reize ihre Eingeweide auszustossen. Namentlich sind 
es viele Aspidochiroten, welche diese auffallende Erscheinung zeigen, 
weshalb es bei manchen Arten derselben nur durch besondere Vorsichts- 
maassregeln gelingt sie ganz unversehrt zu conserviren. Anhaltende 
unsanfte Berührung, längere Gefangenschaft, Herausnehmen aus dem 
Wasser, Einsetzen in süsses Wasser oder Weingeist und andere ähnliche 
Reize, nach Krukenberg (128) auch Mangel an Sauerstoff, sind die 
häufigsten Ursachen, welche das Ausstossen der Eingeweide veranlassen. 
Dazu kommt als eine weitere Ursache bei einigen Dendrochiroten nach 
Noll’s (190a) Vermuthung eine Legenoth (s. S. 425). Wie Tiede- 
mann (273) an Holothuria tubulosa beobachtete, geht dem Ausstossen eine 
heftige Zusammenziehung des ganzen Körpers voraus. Dadurch wird ein 
solcher Druck auf die im Inneren der Leibeshöhle befindlichen Organe 
ausgeübt, dass der Darm in der Gegend des Magens zerreisst und mit- 
sammt dem freien rechten*) Kiemenbaume zur Kloakenöffnung hinaus- 
getrieben wird. Der linke Kiemenbaum, ferner Schlund, Kalkring und 
Wassergefässring, sowie die Geschlechtsorgane bleiben dabei in der Regel 
unversehrt in der Leibeshöhle zurück. Dass der Darm gerade hinter dem 
Schlunde durchreisst, wird bei den Aspidochiroten dadurch begünstigt, 
dass gerade in dieser Gegend, wie S. 153 —154 näher erläutert, die 
Darmmuskulatur entweder einen Wechsel ihrer Anordnung oder eine 
Unterbrechung besitzt. Bei Holothuria tremula sah O. F. Müller, dass 
zunächst Theile des Kiemenbaumes aus der Kloake austreten, denen dann 
der Darm folgt. Aber erst Semper (238) stellte durch Beobachtungen 
an zahlreichen tropischen Aspidochiroten fest, dass bei dem Ausstossen 
keinerlei Umstülpung der Organe eintritt, wie es der Fall sein müsste, 
wenn die Kloakenwand unversehrt bliebe, sondern dass in dieser Wand 
eine Zerreissung auftritt und dann durch das so entstandene Loch die 
Eingeweide ihren Weg nach aussen nehmen. Der ganze Vorgang, das 
Abreissen des Darmes sowohl wie das Ausstossen, lässt sich, wie mir 
scheint, durch den Druck erklären, welchen der Körperinhalt durch die 
intensive Zusammenziehung der Körperwand erfährt, ohne dass man für 
einen Theil des Vorganges, nämlich die Darmzerreissung, auch noch eine 
energische Contraction der Darmmuskulatur, wie Krukenberg (128) 
meint, anzunehmen braucht. 


*) Den Tiedemann irrthümlich den linken nennt, vergl. Anm. $. 169. 


Verhalten gegen starke Reizungen. | 419 


Bei einzelnen Dendrochiroten, z. B. bei der von Noll (190a) be- 
obachteten Z’hyone, werden im Gegensatze zu den eben erwähnten Aspido- 
chiroten ausser dem Darme der ganze (rechte und linke) Kiemenbaum, 
die Geschlechtsorgane, der Kalkring und die Fühler ausgestossen. 

Starke Reizungen rufen ferner bei vielen Holothurien die merkwürdige 
Erscheinung hervor, dass die Haut sich ziemlich rasch in form- 
losen Schleim auflöst. Auch diese Eigenschaft kommt vorwiegend 
den Aspidochiroten zu, findet sich auch bei einigen Dendrochiroten (z. B. 
Colochirus quadrangularis*), fehlt dagegen den Synaptiden gänzlich. Am 
ausgeprägtesten ist sie gerade bei solchen Arten, welche wie die tropischen 
Stichopus-Arten ihre Eingeweide gewöhnlich nicht ausstossen. Bei seinem 
Stichopus naso beobachtete Semper (238), dass das Thier, wenn es mit 
Nadeln gereizt wurde, geradezu aus seiner Haut fährt; es fing an sich 
hin und her zu wenden und schälte sich durch diese Bewegungen aus 
der in Stücke zerfallenden und sich auflösenden dicken Haut im Laufe 
von wenigen Minuten vollständig heraus; dabei blieben die Hautmuskulatur 
und die Eingeweide unversehrt. Auch bei anderen Stichopus-Arten tritt 
die Auflösung der Haut sehr rasch (in wenigen Minuten) ein; jedoch 
findet ein Ausschälen des Thieres aus der Haut wie bei Stichopus naso 
nicht statt. Die blosse Berührung mit der Luft genügt um die schleimige 
Verflüssigung der Haut herbeizuführen. Auch kleine Hautstücke, welche 
man einem frischen Stichopus, einer Müllerıa oder Holothuria (oder auch 
einem Üolochirus quadrangularıs) ausgeschnitten hat, zerfliessen unter Ein- 
wirkung der Luft binnen kurzer Zeit zu Schleim. Durch Nadelstiche 
kann man auch an diesen abgetrennten Hautstückehen den Auflösungs- 
process beschleunigen; dabei tritt an der Reizstelle selbst die schleimige 
Auflösung augenblicklich ein. Bei unserem europäischen Stichopus regalis 
(Cuyv.) wird nach H&erouard eine längere Gefangenschaft zur Veran- 
lassung, dass die Haut des Rückens nach und nach zerfällt. Unter den 
Arten der Gattung Holothuria scheint die vagabunda Sel. die in Rede 
stehende Fähigkeit in hervorragendem Maasse zu besitzen, denn schon 
Mertens (154) berichtet von ihr, dass sie bei schlechter Behandlung 
sich „ganz aufzulösen“ vermöge. Bei den europäischen Holothuria-Arten 
beobachtete Krukenberg**), dass abgetrennte Hautstücke der tubulosa 
der Selbstauflösung länger widerstehen als die der poli, welche an der 
Luft oft schon nach 53—4 Stunden sich in zähen Schleim verwandelt 
haben. 

Das Ausstossen der Cuvier’schen Organe, welches ebenfalls 
auf äussere Reize hin erfolgt, ist schon weiter oben (S. 401) behandelt. 

Eine andere, nicht minder auffallende Art auf starke Reizungen zu 
antworten, zeigen die Synapten. Dieselben zerbrechen in solchem Falle 
ihren Körper durch quere Zuschnürungen in zwei oder mehr Stücke. 


*) Die europäischen Dendrochiroten, z. B. Cucumaria planei, Thyone fusus, scheinen 
keine Spur von dieser Eigenschaft zu besitzen. 
*#) Vergleichend-physiologische Studien, II. Reihe, 1. Abth., Heidelberg 1882. 
20H 


420 Seewalzen. 


Diese Fähigkeit der Selbstzerstückelung scheint fast allen Mit- 
gliedern der Synaptidenfamilie zuzukommen; denn wenn sie auch nur 
bei einigen Arten durch unmittelbare Beobachtung festgestellt ist, so kann 
man doch nur dadurch verständlich machen, dass von so vieler Arten 
nur verstümmelte Exemplare oder Bruchstücke bekannt sind. Manche 
Arten sind so reizbar, dass sie schon bei unsänfter Berührung zerbrechen 
und es sehr erschwert wird ganz unversehrte Exemplare zu fangen und 
zu conserviren. Andere Reize, welche die Selbstzerstückelung veranlassen, 
sind Berührung mit der Luft, Einsetzen in süsses Wasser, Mangel der 
gewohnten Lebensbedingungen in der Gefangenschaft u. dergl.; Kruken- 
berg (128) gibt an, dass man bei Synapta digitata die Selbstzerstückelung 
durch eine Atropinsulfatlösung von 1: 500 hervorrufen könne. 

Die erste Beobachtung der Selbstzerstückelung scheint von Montagu 
(175) herzurühren. Er sah die Synapta digitata durch wiederholte Durch- 
schnürungen, die er auf Muskelcontractionen zurückführt, in mehrere 
Stücke zerfallen. Denselben Vorgang schilderte dann Quatrefages 
(210) etwas genauer an der Synapta inhaerens. Er scheint aber der An- 
sicht zu sein, dass es sich dabei nicht immer um einen abnormen, durch 
äussere Reize veranlassten Process handelt, sondern dass die Thiere auch 
ganz spontan zur Selbstzerstückelung schreiten. Falls dem so wäre, 
müsste man das aus eigenem Antriebe geschehende Selbstzerbrechen als 
einen normalen Vorgang bezeichnen, den das Thier auch dann vornimmt, 
wenn es sich der Gunst aller ihm zusagenden Lebensbedingungen erfreut. 
Indessen kann man eine solche Auffassung doch nur mit Unrecht aus den 
von Quatrefages beobachteten Thatsachen ableiten. Denn dass seine 
in der Gefangenschaft gehaltenen Thiere sich in abnormen Lebensverhält- 
nissen befanden, geht schon daraus hervor, dass es ihm niemals gelang, 
die Thiere länger als 8 Tage am Leben zu erhalten. Im selben Sinne 
erklärt es sich auch, dass die Selbstzerstückelung um so häufiger eintrat, 
Je länger die Gefangenschaft dauerte. Auch der von demselben Forscher 
geäusserten Vermuthung, das Thier theile sich aus Nahrungsmangel, um 
die Masse seines nahrungsbedürftigen Körpers durch Abwerfen eines 
Körperabschnittes zu verkleinern und auf diese Weise sich einem geringeren 
Nahrungsvorrathe anzupassen, vermag ich mich nicht anzuschliessen, so- 
lange dieser Vermuthung der Boden sicher beobachteter Thatsachen und 
Experimente noch völlig fehlt. 

Im Einzelnen findet nach Quatrefages bei der Selbstzerstückelung 
eine immer tiefer dringende, quere, gürtelförmige Einsehnürung des Körpers 
statt, welche zunächst zu einer Durchschneidung der Körperwand führt, 
wobei das hinter der Einschnürung gelegene Stück gleichzeitig anschwillt. 
Alsdann bleiben die beiden Stücke, von denen wir das vordere als Kopf- 
stück, das hintere als Hinterstück bezeichnen wollen, noch eine Zeit lang 
in einer Verbindung mit einander, welche durch den noch unversehrten 
Darm hergestellt wird. Bald aber wird dies Darmstück brandig und 
veisst durch den Zug der beiden sich hin und her krümmenden Körper- 


Verhalten gegen starke Reizungen, 421 


stücke auseinander. Das völlig abgetrennte Hinterstück bleibt noch 3 bis 
4 Tage bewegungsfähig und stirbt dann ab. Wie auch Ayres (7) an 
derselben Synaptenart beobachtete, vermag sich die Abschnürung und 
Abwerfung eines Hinterstückes an ein und demselben Kopfstück vielmals 
zu wiederholen, sodass schliesslich das zuletzt übrig bleibende Kopfstück 
nur noch aus dem allervordersten Abschnitt des ganzen Thieres, mit 
Fühlern, Ringkanal und Kalkring, besteht. Die abgeworfenen Hinter- 
stücke dagegen haben, wie Joh. Müller (183) an Synapta digitata wahr- 
nahm, die Fähigkeit sich weiter zu zerstückeln, vollkommen eingebüsst, 
obwohl sie auch bei dieser Art noch einen ganzen Tag lang bewegungs- 
fähig bleiben. Joh. Müller (185) erwähnt auch schon der für die 
Nervenphysiologie bemerkenswerthen und von Baur (10) bestätigten That- 
sache, dass eine Durchschneidung des Ringnerven dem Kopfstücke die 
Fähigkeit der weiteren Zerstückelung raubt. Alle bisher erwähnten 
Forscher sehen in der Selbstzerstückelung nur die Wirkung einer kräftigen 
Contraetion der Körpermuskulatur. Wenn aber Baur (10) dabei nicht 
nur die Ringmuskeln, sondern auch die Längsmuskeln der Körperwand 
activ betheiligt sein lässt, so scheint mir das mit der Beobachtung unver- 
einbar, dass die Einschnürung von einer Anschwellung des Hinterstückes 
begleitet ist. Er meint, dass zuerst die Ringmuskelfasern eine starke 
Einschnürung hervorbringen und „darauf die Längsmuskeln durch Ver- 
kürzung in entgegengesetzten Richtungen die Continuitätstrennung an der 
eingeschnürten Stelle vollziehen“. Wie die Längsmuskeln auf solche 
Weise zugleich eine Anschwellung des Hinterstückes möglich machen, ist 
mir ebenso unverständlich wie der Umstand, dass sie bei ihrer ange- 
nommenen Contraction nicht zunächst die von den Ringmuskeln erzeugte 
Einschnürung wieder ausgleichen. Wenn man überlegt, dass die Längs- 
muskeln nach innen vor der Ringmuskulatur liegen und bei der Selbst- 
zerstückelung des Thieres eine Continuitätstrennung erleiden müssen, so 
scheint es mir wahrscheinlicher und ganz ausreichend, dass die Ring- 
muskulatur allein activ betheiligt ist, dass dagegen die Längsmuskeln sich 
ganz passiv verhalten. Dann erklärt sich auch das Anschwellen des 
hinteren Körperstückes. Auch wird es den Ringmuskeln leichter fallen, 
die Längsmuskeln zu durchschnüren, wenn diese sich im Zustande der 
Erschlaffung, nicht in dem der Contraction befinden. Dass ganz junge 
Thiere nach Baur (10) sich im Gegensatze zu den erwachsenen niemals 
zerstückeln, scheint darauf zu beruhen, dass ihre Ringmuskeln noch nicht 
kräftig genug sind um eine Zerstückelung herbeizuführen. 

Semon (235) beobachtete ferner, dass die Synapten, wenn sie er- 
griffen werden, gerade an der Stelle, an welcher sie gepackt sind, die 
Zerschnürung vornehmen. Auf solche Weise befreit sich das Kopfstück 
und vergräbt sich alsdann eilig im Sande. Er schliesst daraus, dass 
die Selbstzerstückelung für diese Thiere eine Art von Schutzmittel ist, 
durch welches sie sich unter Preisgabe ihres Hinterstückes ihren Feinden 
zu entziehen vermögen. Das Kopfstück scheint sich nach Baur (10) 


422 Seewalzen. 


durch Regeneration wieder zu einem ganzen Thiere ergänzen zu können, 
während dem Hinterstücke die gleiche Fäbigkeit von allen Forschern 
abgesprochen wird. 

Dass es gerade die Synaptiden sind, welche die eben geschilderte 
merkwürdige Selbstzerstückelung besonders häufig zeigen, kann deshalb 
nicht Wunder nehmen, weil bei ihnen allein unter allen Holothurien eine 
echte, d. h. ununterbrochene Ringmuskulatur der Körperwand vorkommt. 
Trotzdem ist die Zerschnürung nicht ausschliesslich auf die Synaptiden 
beschränkt. So gibt Semper (238) kurz an, dass er etwas Derartiges 
bei seiner Oucumaria versicolor wahrgenommen habe, und neuerdings be- 
schreibt Chadwick*) eine Quertheilung einer Cucumaria, welche er für 
eine jugendliche Cucumaria planeci hält. Die Angaben und Abbildungen 
von Chadwick erinnern lebhaft an die Mittheilungen, welche Dalyell 
(47, 48) vor längerer Zeit über die Theilung und Regeneration von Oueu- 
maria lactea (Forb.) gemacht hat. Nach Dalyell und Chadwick 
regeneriren sich in diesen Fällen nicht nur die Kopfstücke, wie bei 
Synapten, sondern auch die Hinterstücke, sodass durch den ganzen Vor- 
gang eine ungeschlechtliche Vermehrung der Individuenzahl herbeigeführt 
wird, was nach unseren derzeitigen Kenntnissen bei der Selbstzerstückelung 
der Synapten niemals der Fall ist. Es macht demnach den Eindruck, 
dass die Quertheilung, wo sie bei Dendrochiroten vorkommt, eine andere 
Bedeutung bat, als bei den Synaptiden. Bei jenen führt sie zu unge- 
schlechtlicher Vermehrung, bei diesen nicht. Es bleibt aber zu unter- 
suchen, ob sie nicht auch bei den Dendrochiroten ebenso wie bei den 
Synaptiden als ein abnormer Vorgang anzusehen ist, der nur unter Ein- 
wirkung ungewohnter Lebensverhältnisse oder anderer Reizzustände sich 
einstellt. 


VI. Verhalten in der Gefangenschaft; Lebenszähigkeit. 


In der Gefangenschaft halten sich die Dendrochiroten im Allge- 
meinen besser als die Aspidochiroten und Synaptiden. Unter unseren 
europäischen Arten ist wohl keine für den Aufenthalt in Aquarien ge- 
eigneter als die Oucumaria planci. Viel schwieriger sind die Holothuria-, 
Stichopus- und Synapta-Arten zu halten. Jene werfen fast immer nach 
einigen Tagen oder Wochen die Eingeweide aus (s. S. 418) oder ihre 
Rückenhaut löst sich auf (s. S. 419); diese aber zerstückeln ihren Körper 
durch quere Einschnürungen (s. S. 420). Immerhin besitzen alle Holo- 
thurien einen ziemlich hohen Grad von Widerstandskraft gegen Ver- 
stümmelungen und Misshandlungen der verschiedensten Art. Das 
abgeschnittene Kopfstück einer Synapta inhaerens kriecht nach Quatre- 
fages (210) wie ein selbständiges Thier umher. Derselbe Forscher warf 


Pi 12 6.218, 1877405), 


Regeneration. 423 


ein abgeschnittenes Kopfstück derselben Art in süsses Wasser, liess es 
darin mehrere Tage lang liegen, verletzte es ferner durch eine Anzahl 
Schnitte, welche nur den Fühlerkranz verschonten, und noch immer war 
das zähe Leben nicht ganz erloschen. Frische Exemplare von Holothuria 
tubulosa, welche Tiedemann (275) in ein Gefäss mit Weingeist steckte, 
contrahirten sich nach Verlauf einer Stunde noch ziemlich lebhaft und 
erst nach anderthalb Stunden waren sie todt. Nach Krukenberg’s (128) 
toxicologischen Experimenten verträgt die Synapta digitata eine halb- 
stündige Kampherbehandlung ohne zu Grunde zu gehen. 


VII. Regeneration. 


Ueber die Fähigkeit der Seewalzen verloren gegangene Körpertheile 
durch entsprechende Neubildungen zu ersetzen, besitzen wir nur sehr 
wenige Beobachtungen, welche indessen hinreichend zeigen, dass die 
Regeneration in einem ausserordentlich hohen Grade Platz greifen kann. 
Nach Semper (238) vermag die Holothuria scabra Jäg. den dicht hinter 
dem Wassergefässringe abgerissenen und mitsammt dem linken Kiemen- 
baum und den Geschlechtsorganen ausgestossenen Darm in der kurzen 
Zeit von 9 Tagen vollständig neuzubilden; auch der Kiemenbaum hatte 
sich in derselben Zeit wieder aufgebaut; nur von den Geschlechtsorganen 
war noch keine Spur einer Neubildung zu sehen. Noll (190a) beobachtete 
bei einer nicht sicher bestimmten T’hyone-Art des Mittelmeeres, dass die 
Regeneration sich zugleich auch noch auf Kalkring und Fühler ausdehnen 
kann. Das betreffende Thier hatte Darm und Eierstock, sammt Fühlern 
und Kalkring ausgestossen ‚und lag nun 70 Tage lang fast regungslos 
mit eingezogenem Vorderende und ausgestrecktem Hinterende da, indem 
es zugleich an Grösse abgenommen hatte. In jener Zeit muss die Regene- 
ration der inneren Organe sich vollendet haben, denn es traten nunmehr 
erst vier und nach etwa 3 weiteren Wochen zehn neugebildete Fühlerchen 
hervor, mit welchen das Thier Nahrung in den Mund schaffte. Auch 
kroch das Thier jetzt wieder langsam, wie gewöhnlich, umher und lebte 
dann noch ein volles Jahr in seinem Aquarium. In einem ganz ähn- 
lichen Falle, welchen Dalyell (47, 48), dem wir überhaupt die erste 
Mittheilung über die grosse Regenerationsfähigkeit der Seewalzen ver- 
danken, vor mehreren Jahrzehnten beschrieb, dauerte es rund 77 Tage, 
bis die neuen Fühler wahrgenommen wurden. Vielleicht beziehen sich 
Dalyell’s Beobachtungen sogar auf dieselbe Art (Thyone fusus?), wie 
diejenigen Noll’s. Letzterer wurde durch den Umstand, dass der aus- 
gestossene Eierstock seines Thieres mit grossen Eiern angefüllt war, zu 
der beachtenswerthen Vermuthung veranlasst, dass der Mangel geeigneter 
Verhältnisse zur Eiablage das Thier zum Ausstossen seiner Eingeweide 
und damit zugleich zum Auswerfen seiner Eier angereizt habe, dass also 
eine Legenoth des Thieres dem ganzen Vorgange zu Grunde liege. 


424 Seewalzen. 


Dass abgetrennte oder aufgelöste (s. S. 419) Hautstücke durch Regene- 
ration ergänzt werden können, ist wohl nicht zu bezweifeln, wenn auch 
bestimmte Beobachtungen darüber nicht vorliegen. Ebenso bedarf es 
einer sicheren Feststellung, ob die Regeneration den Verlust der ganzen 
Haut zu ergänzen vermag, den ein aus seiner Haut gefahrener Stichopus 
naso (s. S. 419) erlitten hat. 

Baur (10) hält es, und wohl mit Recht, für wahrscheinlich, dass bei 
der Selbstzerstückelung der Synapten das Kopfstück — aber nur dieses 
— im Stande sei die abgetrennten Rumpfstücke zu reprodueiren. Da 
den Rumpfstücken diese Fähigkeit nicht zukomme, so könne eine Ver- 
mehrung der Individuenzahl auf diese Weise in keinem Falle herbei- 
geführt werden. Da aber Baur diese Ansicht nur auf allgemeine Gründe, 
nicht aber auf unmittelbare Beobachtungen stützt, so wäre es immerhin 
sehr erwünscht, eine genauere Aufklärung dieser Verhältnisse zu ver- 
suchen. Dies um so mehr, als Dalyell (47, 45) für eine dendrochirote 
Holothurie das gerade Gegentheil festgestellt zu haben glaubt. Aus freien 
Stücken theilt sich nach seinen an Cucumaria lactea (Forb.) gemachten 
Beobachtungen das Thier der Quere nach in zwei annähernd gleichgrosse 
Stücke, von denen sowohl das vordere als das hintere nach einiger Zeit 
sich nochmals in derselben Weise theilen; alle diese Theilstücke sollen 
sich durch Regeneration der fehlenden Organe zu vollständigen Individuen 
ergänzen. Auch diese Beobachtungen bedürfen einer Wiederholung, bevor 
wir eine durch Regeneration ermöglichte Fortpflanzung durch Theilung 
als eine für die Seewalzen hinreichend gesicherte Thatsache anerkennen 
können. Doch dürfte die Entscheidung zu Gunsten der Dalyell’schen 
Angaben ausfallen, da soeben Chadwick*), allerdings ohne jede Bezug- 
nahme auf Dalyell, mittheilt, dass sich in seinem Aquarium 3 Exem- 
plare einer Cucumaria, er hält sie für Junge der Cucumaria planci, durch 
quere Theilung und nachfolgende Regeneration zu doppelt so vielen Indi- 
viduen vermehrten, von denen dann das eine sich nach kurzer Zeit noch- 
mals theilte und in beiden Theilstücken regenerirte; so waren im Ganzen 
im Laufe von etwa 2 Monaten aus 3 Individuen deren 7 geworden. 


VIII. Lebensdauer und Wachsthums-Schnelligkeit. 


Ueber die Lebensdauer und die Wachsthums-Schnelligkeit der Holo- 
thurien sind wir noch sehr mangelhaft unterrichtet. Tiedemann (273) 
vermuthete aus der sehr verschiedenen Grösse der zahlreichen von ihm 
untersuchten Exemplare der Holothuria tubulosa, dass die Holothurien 
„mehrere Jahre“ Jeben. Auch Jäger (110) fiel es auf, dass manche 
grosse Aspidochiroten-Arten schon bei geringer Körpergrösse ihre Ge- 
schlechtsreife erlangen. Das Gleiche konnte ich bei zahlreichen der von 


*) 1.26, (878; 1405); 


Feinde. 425 


mir im Laufe der Jahre untersuchten Arten wahrnehmen. Ich glaube 
demnach mich der Ansicht Jäger’s anschliessen zu können, dass die 
Holothurien überhaupt ein sehr langsames Wachsthum und eine ent- 
sprechend lange Lebensdauer besitzen. In dieser Auffassung werde ich 
durch die Beobachtung bestärkt, dass die in der Gefangenschaft gezüchteten 
Jungen der im erwachsenen Zustande fast handlangen Cucumaria planci 
in den ersten 4 Monaten ihres Lebens nur eine Länge von rund 2 mm 
erreichen. Jene Ansicht wird ferner durch die Angabe Noll’s (190a) be- 
kräftigt, wonach eine erwachsene Cucumaria planci 3 Jahre und 4 Monate 
in seinem Aquarium aushiel. Man wird wohl nicht fehl gehen, wenn 
man die durchschnittliche Lebensdauer der Holothurien auf mehrere Jahre 
schätzt, ja ich halte es für nicht unwahrscheinlich, dass manche Arten 
ein Alter von 10 Jahren und darüber erreichen können. Genaueres kann 
freilich erst durch weitere Beobachtungen festgestellt werden. 


IX. Feinde. 


Ihre Hauptfeinde haben die Seewalzen unter den grossen Proso- 
branchiern; auch Seesterne, manche Crustaceen und Fische stellen ihnen 
nach; im Ganzen aber scheinen sie nur für wenige Thiere schmackhafte 
Bissen zu sein. Bestimmte Beobachtungen über Thiere, welche Holo- 
thurien überwältigen und verzehren, liegen nur in geringer Zahl vor; es 
sind die folgenden. 

Nach Ayres (7) wird Psolus phantapus (Strussenf.) von nicht näher 
bezeichneten Fischen gefressen. Semon (235) sah, dass ein gefrässiger 
Blennius ocellaris L. eine Cucumaria köllikeri Semp. zwar verschluckte, 
aber auch sofort wieder ausspie. Dagegen beobachtete derselbe Forscher, 
dass ein Astropecten eine Synapta hispida Hell. auffrass, und glaubt 
daraus schliessen zu können, dass überhaupt die Seesterne schlimme 
Feinde der Synapten sind. Herouard*) bemerkte, dass Paguren, welche 
bis dahin friedlich mit Stichopus regalis (Cuv.) in der Gefangenschaft zu- 
sammen lebten, alsbald über diese Holothurie herfallen, sobald deren 
Rückenhaut sich zu zersetzen beginnt. Panceri**) traf im Schlund und 
Vormagen von Dolium galea kleine Holothurien, insbesondere Phyllophorus, 
an. Lo Bianco***) erwähnt, dass dieselbe Schnecke Synapten und 
Oucumarier planei verzehrt, und Semonf) sah, dass eine 21 cm lange 
Holothuria poli Delle Chiaje von einem grossen Tritonium nodiferum ver- 
schlungen wurde. 


u 
=#) G]i organi e la secrezione dell’ acido solforico nei gasteropodi. Atti della R. Acca- 
demia delle secienze fisiche e matematiche, Vol. IV, 1869. 
##%) Notizie biologiche. Mittheil. a. d. zoolog. Station zu Neapel, Bd. 8, 1888, p. 417, 
+) Ueber den Zweck der Ausscheidung von freier Schwefelsäure bei Meeresschnecken. 
Biolog. Centralbl. IX, 1889, p. S5—84. 


426 Seewalzen. 


X. Schutzeinriehtungen. 


Die Einrichtungen, durch welche sich die Holothurien gegen ihre 
Feinde und andere Gefährdungen zu schützen vermögen, sind mannig- 
faltiger Art, aber im Ganzen noch wenig studirt. Schon das Einziehen 
der Fühler oder (bei den Dendrochiroten) des ganzen vorderen Körper- 
abschnittes wird den Thieren einigen Schutz gewähren, vielleicht auch 
die Verhärtung, welche der ganze Körper durch Contraction seiner Musku- 
latur und Ausstossen des Kiemenwassers erfährt. Die Zurückziehbarkeit 
der zarten Füsschen lässt auch diesen Organen den nöthigen Schutz an- 
gedeihen. Da wo die Füsschen ihre Retractilität aufgegeben haben, wie 
z. B. bei manchen Elasipoden, erhalten sie ihren Schutz durch reichliche 
Einlagerung von Kalkkörpern. Ueberhaupt wird man den Kalkkörpern 
der Haut die Bedeutung einer Schutzeinrichtung nicht absprechen können, 
denn jedes kleinere Thier, welches etwa Lust verspürt, eine Holothurie 
anzubeissen, wird sofort mit den zahlreichen Spitzen und Dornen, welche 
die meisten Kalkkörper besitzen und nach aussen richten, unliebsame 
Bekanntschaft machen. Ferner wird die früher (S. 334—385) erwähnte Ge- 
wohnheit mancher Arten, ihre Hautoberfläche mit allerlei Fremdkörpern 
zu bekleben, einerseits manchem Feinde die Holothurie verbergen, ander- 
seits sie demselben weniger schmackhaft machen. Auch andere Gewohn- 
heiten, wie das Verstecken in Ritzen und Spalten, das Eingraben in Sand 
und Schlamm, das feste Ansaugen an die Unterlage, dienen den Holo- 
thurien zum Schutze; so z. B. zieht sich die Synapta inhaerens nach den 
Beobachtungen von Quatrefages (210) bei der geringsten Erschütterung 
des Bodens schleunigst mit dem aus dem Sande oder Schlamme hervorragenden 
Kopftheile vollständig in denselben zurück. Ob auch eine schützende 
Färbung bei den Holothurien in weiter Verbreitung vorkommt, bedarf noch 
der näheren Untersuchung. Gräffe (73) ist zwar geneigt, bei den 
Echinodermen jegliche Schutzfärbung in Abrede zu stellen. Semon (235) 
aber beobachtete, dass Synapta digitata und hispida, wenn sie mit der 
Rückenseite nach oben (wie es die Regel ist) auf dem Sande kriechen, 
eine täuschende Uebereinstimmung mit der Farbe dieser Unterlage er- 
kennen lassen. Auch die Färbung vieler Dendro- und Aspidochiroten 
(s. 5. 28—29) legt die Vermuthung nahe, dass eine Schutzeinriehtung im 
Spiele sei — indessen fehlt es an bestimmten, auf diesen Punkt gerichteten 
Beobachtungen. Auch das eintönige dunkle Farbenkleid der meisten 
Elasipoden und der völlige Farbenmangel der anderen (s. S. 28) dürfte 
eine schützende Bedeutung haben. Besondere Einrichtungen zum Schutz 
und Trutz besitzen endlich die Synaptiden in der Fähigkeit, einen Theil 
ihres Körpers abzuschnüren und preiszugeben, um sich im Uebrigen zu 
retten, sowie die mit Cuvier’schen Schläuchen ausgestatteten Aspidochiroten, 
welche ihren Feinden diese klebrigen, zähen Fäden entgegenschleudern. 


Abnormitäten. 427 


XI. Abnormitäten. 


1) Albinismus. Krukenberg (132) beobachtete bei Triest ein 
Exemplar der Oucumaria planci, welches durch völligen Mangel des braunen 
Hautpigmentes ganz weiss aussah. 

2) Abweichende Zahl der Radien. Abweichung von der 
typischen Fünfstrahligkeit durch Verminderung oder Vermehrung der 
Radienzahl findet sich bei Holotburien nur sehr selten. Abgesehen von 
einer Notiz bei Bronn (34), in welcher ohne Quellenangabe *), aber auch 
ohne eigene Beobachtung behauptet wird, dass zuweilen Holothurien mit 
vier oder sechs Ambulacren vorkommen, beschränkt sich unsere ganze 
Kenntniss auf die von mir (159) mitgetheilten Fälle von sechsstrahligen 
Exemplaren der Cucumaria planci. Unter etwa 150 halbwüchsigen Indi- 
viduen sammelte ich deren fünf, welche ihre Sechsstrahligkeit durch den 
sechskantigen Körper und durch die Ausbildung von sechs Doppelreihen 
von Füsschen sofort erkennen liessen. Entsprechend der Zahl der Ambu- 
lacren besassen sie 12 Fühler (statt der normalen 10), von denen ein 
Paar bedeutend kleiner ist als die übrigen und dadurch das mittlere 
ventrale Ambulacrum kennzeichnet. Der Kalkring besteht aus sechs 
radialen und sechs interradialen Stücken. Der Steinkanal ist nur in der 
Einzabl vorhanden; er entspringt aber, obschon er im dorsalen Mesen- 
terium festgelegt ist, nicht in dessen Interradius aus dem Ringkanal, 
sondern aus dem zunächst nach links folgenden Interradius. Dieser Um- 
stand, sowie die Lagebeziehung des dorsalen Mesenteriums zu dem zwölt- 
theiligen Kalkringe machten es sehr wahrscheinlich, dass wenigstens bei 
vieren von den fünf untersuchten Exemplaren die Einschiebung des über- 
zähligen sechsten Ambulacrums links dorsal stattgefunden hat. Der Ver- 
lauf der Mesenterien, die Lage der beiden Kiemenbäume gaben weitere 
Stützen für die Schlussfolgerung, dass der mittlere dorsale Radius der 
sechsstrahligen Exemplare als der überzählige anzusehen ist. Die sechs- 
strahligen Individuen sind also wesentlich dadurch von den normalen 
fünfstrahligen verschieden, dass sich zwischen die beiden Ambu- 
lacren des Biviums ein sechstes Ambulacrum eingeschoben 
hat. Vermuthlich hat dieser Einschub während des Larvenlebens in der 
Weise sich eingeleitet, das an der Hydrocoelanlage statt der fünf Aus- 
stülpungen (s. S. 289) deren sechs auftraten. 

3) Doppelbildungen sind bis jetzt nur in zwei unter sich ganz 
verschiedenen Fällen bekannt geworden. In dem einen Falle handelt 
es sich um zwei Individuen der Pseudocucumis acicula (Semp.), welche mit 
dem Hinterende des Körpers seitlich zusammengewachsen sind. Nach- 
dem Schmeltz (225) die erste kurze Notiz über dieses Vorkommniss 

*) Vielleicht ist die Bronn’sche Angabe durch eine Bemerkung Jägers (110, p. 27) 


veranlasst, in welcher derselbe das Vorkommen derartiger Abnormitäten als wahrscheinlich 
hinstellt. 


428 Seewalzen. 


gegeben hatte, wurde mir unlängst die Möglichkeit, dasselbe Object einer 
genaueren Untersuchung unterwerfen zu können, welche zu dem Ergeb- 
niss führte, dass die Verwachsung der beiden Individuen nur durch die 
Körperwand zu Stande gekommen ist, dass aber die Leibeshöhlen beider 
Thiere im Bereiche der Verwachsung durch eine ziemlich enge Oeffnung 
in offener Verbindung stehen. Eine andere Art von Doppelbildung bietet 
ein mir von Neapel vorliegendes Exemplar der Cucumaria plamei dar, 
an welchem etwas vor der Körpermitte sich eine zweite Fühlerkrone ent- 
wickelt hat, welche sich in den Verlauf der beiden linken Radien ein- 
schiebt. Eine genauere Beschreibung dieser interessanten Missbildung 
werde ich demnächst in der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie ver- 
öffentlichen. 


XII. Schmarotzer der Holothurien. 


Keine einzige Holothurienart führt selbst ein schmarotzendes Leben; 
wohl aber kennen wir zahlreiche Thierformen, die ihrerseits an oder in 
Holotburien als Parasiten leben. In der nachfolgenden Uebersicht habe 
ich in systematischer Ordnung alle ekto- und entoparasitischen Schmarotzer 
aufgeführt, welche ich in der Literatur verzeichnet fand oder seibst be- 
obachtete. Die ältere, auf die schmarotzenden Stylifer-, Eulima- und 
Fierasfer-Arten bezügliche Literatur anzuführen, habe ich nicht für nöthig 
gehalten, da dieselbe in den citirten Jüngeren Werken (z. B. von Semper, 
Emery und Cu&not) nachgesehen werden kann. Aus einem Ueberblick 
über das Verzeichniss geht hervor, dass weit mehr entoparasitäre als ektopara- 
sitäre Schmarotzer bekannt sind. Ferner lehrt das Verzeichniss, dass von 
den 39 darin aufgezählten Nummern, von welchen 7 auf die Protozoen, 6 auf 
die Würmer, 13 auf die Crustaceen, 7 auf die Mollusken und 6 auf die 
Fische entfallen, rund die Hälfte bei Aspidochiroten schmarotzt und von den 
übrigen weitaus die meisten beiSynaptiden vorkommen, während von Dendro- 
chiroten bis jetzt nur 2, von Molpadiiden und Elasipoden nur je 1Schmarotzer 
bekannt ist. 


1. Protozoen. 


1) Eigenthünliche Körper, in welchen ich gregarinenartige 
Organismen vermuthen möchte, fand M. Sars (222, p. 135) am Darm 
und an den Darmblutgefässen der nordeuropäischen Chiridota laevis (Fabr.). 

2) Syneystis mülleri (Giard) Cuenot. Diese Sporozoenform wurde 
in der Leibeshöhle der Synapta digitata (Mont.) zu Triest beobachtet. 
Vergl. Leydig (142, S. 517—519, Taf. 13, Fig. 11 und dazu, S. 520, eine 
Anmerkung von Joh. Müller) und Cu&not, Protozoaires commensaux 
et parasites des Echinodermes, Note preliminaire, Revue biologique du 
Nord de la France, Lille, 1891, p. 298. 


Schmarotzer der Holothurien. 429 


3) Syncystis synaptae (Ray Lankester) Cuenot, kam in Roscoff 
und Morgate aus der Leibeshöhle von Synapta inhaerens (0. F. Müll.) 
zur Beobachtung, vergl. Cu&not, 1. c., p. 295. 

4) Syncystis holothuriae (A. Schneider) Cuenot. Wurde von 
Schneider (227, S. 323) in der Leibeshöhle, auf dem Darm und auf den 
Kiemenbäumen der Holothuria tubulosa Gmel. in Nizza und Neapel ge- 
funden und ist wahrscheinlich identisch mit der von Kölliker (Zeitschr. 
f. wissensch. Zool., 9. Bd., 1858, S. 138) an den Gefässen des Darmes 
und der Kiemenbäume derselben Holothurie bemerkten Gregarinenforn. 
Vergl. auch Cuenot, 1. c., p. 29. 

5) Trichodina synaptae Cuenot. Diese Infusorien-Art wurde von 
Cuenot, 1. e, p. 289, häufig und zahlreich bei Roscoff in der Leibes- 
höhle der Synapta inhaerens (0. F. Müll.) angetroffen. 

6) Rhabdostyla arenaria Cuenot. Eine Infusorienform, welche 
nach Cu&not, 1. e., p. 290, bei Roscoff ektoparasitisch auf der Haut 
von Synapta inhaerens (0. F. Müll.) lebt. 

7) Rhabdostyla sp. Eine zweite, nicht näher bezeichnete Rrhabdo- 
styla entdeckte Cu&@not, 1. c., p. 291, zu Cette ektoparasitisch auf der 
Mundscheibe von Oucumaria cucumis (Risso). 


2. Würmer, 


1) Anoplodium parasita Schneid. Eine rhabdocoele Turbellarien- 
Art, welche von Schneider in der Leibeshöhle von Holothuria tubulosa 
Gmel. entdeckt wurde (Müller’s Arch. f. Anat. u. Physiol. 1858, S. 324 
bis 325, Taf. 12, Fig. 1-4). Spätere eigene und fremde Beobachtungen 
über diesen Schmarotzer, der bis jetzt von Neapel, Nizza, Triest und 
Corfu bekannt geworden ist, hat v. Graff zusammengestellt (in seiner 
Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. Leipzig 1882, S. 376 
bis 378). 

2) Anoplodium schneideri Semp. Eine zweite Art derselben 
Gattung, welche Semper auf den Philippinen im Darme von Stichopus 
variegatus Semp. und Mälleria lecanora Jäg. antraf (238, S. 100). Vielleicht 
ist damit der Wurm identisch, welchen Mertens (154, S. 593) im Darme 
der Mülleria lecanora beobachtete. 

3) Anoplodium sp.? Danielssen u. Koren (50, p. 29) fanden 
im Darme des arktischen Myriotrochus rinkii Steenstr. eine Planarie, 
welche v. Graff (l. e., S. 379) für ein Anoplodium zu halten geneigt ist 
und deshalb einstweilen als A. myriotrochi bezeichnet. 

4) Eine nicht näher bestimmte Nematoden-Art fanden Danielssen 
und Koren im Darm und in der Darmwand ihres in den nordeuro- 
päischen Meeren lebenden Trochostoma thomsonii (50, p. 49). 

5) Eine zweite, gleichfalls unbestimmte Nematoden-Art erwähnen 
dieselben Forscher als Schmarotzer ihrer ebenfalls nordeuropäischen 


430 Seewalzen. 


Kolga hyalina, woselbst sie im Darm, in der Darmwand und in der 
Körperwand angetroffen wurde (50, p. 9*). 

6) Discopus synaptae Zelinka. Diese ektoparasitische Räderthier- 
form lebt in Grübehen der Haut von Synapta digitata (Mont.) und inhaerens 
(0. F. Müll). Sie wurde von Lankester im Canal la Manche entdeckt 
und von Zelinka, der sie bei Triest wiederfand, genauer beschrieben. 
(Zoolog. Anzeiger 1887, S.465—468, und Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, 
47. Bd., 1888, S. 353—458, Taf. 30—34). 


3. Crustaceen. 


1) Lecanurius intestinalis Kossm., im Magen der Mülleria lecanora 
Jäg. schmarotzend, wurde von Kossmann beschrieben (in seinen 
zoologischen Ergebnissen einer Reise in das Küstengebiet des Rothen 
Meeres, Leipzig 1877—80, Abth. Entomostraca, $. 20, Taf. 5, Fig. 1). 

2) Dactylopus bahamensis Edw. 

3) Esola longicauda Edw. 

4) Rhapidophorus wilsoni Edw. 

5) Diogenidium nasutum Edw. 

6) Abacola holothuriae Edw. Diese fünf Copepoden-Arten traf 
Ch. L. Edwards in der Leibeshöhle der an den Bahama-Inseln lebenden 
Mülleria agassizii Sel. an (Arch. f. Naturgesch., 57. Bd., Berlin 1891, 
S. 75—104, Taf. 3—5). 

7) Leuckartella paradoxa Edw. Von dieser Art, welehe ebenfalls 
in der Leibeshöhle der Mülleria agassizii vorkommt, musste Edwards 
(l. e.) es unentschieden lassen, ob sie den Copepoden oder Phyllopoden 
zuzurechnen ist. 

8) Synapticola teres Voigt. Unter diesem Namen wird demnächst 
W. Voigt in der Zeitschr. f. wissensch. Zoologie eine Copepoden-Art be- 
schreiben, welche ich (Zoolog. Jahrbücher, 3. Bd., Jena 1888/89, S. 818 
bis 819) in der Leibeshöhle einer Synapta kefersteinii Sel. von Amboina 
entdeckte. 

9) Einige nicht näher bezeichnete Copepoden-Arten erwähnt 
Semper (Natürliche Existenzbedingungen der Thiere, 2. Bd., Leipzig 
1880, S. 188) aus dem Darm „der Holothurien“. 

10) Derselbe Forscher beobachtete auch mehrere, gleichfalls nicht 
näher bezeichnete, kleine Copepoden auf der äusseren Haut „der ver- 
schiedensten Holothurien“ (238, S. 96). 

11) Das Vorkommen von decapoden Krebsen im Kiemenbaume 
tropischer Holothurien wird zuerst von Quoy u. Gaimard (211) und 

*) Auch H£&rouard (Recherches sur les Holothuries des cötes de France, Paris 1890, 
p- 7) erwähnt das Vorkommen von Nematoden in der Leibeshöhle von Holothurien, ohne in- 
dessen diese Schmarotzer und ihre Wirthe irgendwie näher zu bezeichnen. Nach demselben 
Forscher leben ferner gewisse, aber wiederum nicht näher bezeichnete Anneliden namentlich 
bei den Z’hyone-Arten zwischen den Ambulacralfüsschen. 


Schmarotzer der Holothurien. 431 


fast gleichzeitig von Jäger (110, p. 32) angegeben. Der letztere be- 
zeichnet den von ihm gefundenen Krebs einfach als Cancer; er traf ihn 
im rechten Kiemenbaume (nahe der Mündung) von Holothuria marmorata 
(Jäg.). Offenbar handelt es sich hier um eine Pinnotheres-Aıt. 

12) Zwei verschiedene Pinnotheres-Arten wurden von Semper 
(238, 8. 96—97) im rechten Kiemenbaume der Holothuria scabra Jäg. 
beobachtet. Die eine derselben hat er später mit dem Namen P. holo- 
thuriae belegt. (Natürliche Existenzbedingungen der Thiere, 1. Bd., 
Leipzig 1880, S. 98 u. 99.) Wahrscheinlich ist die eine oder andere 
dieser beiden Arten dieselbe, welche Nauck unter dem Namen Holo- 
thuriophilus trapeziformis beschrieben hat (Zeitschr. f. wissensch. Zool., 
34. Bd., 1880, 5. 66). Nauck gibt als Wirth dieses Schmarotzers eine 
„Holothuria maxima Semper“ an; da aber Semper keine Holothurie 
unter diesem Namen beschrieben hat, so kann höchstens die Holothuria 
mazxima (Forsk.) gemeint sein, die aber selbst wieder zu den ganz 
zweifelhaften Arten gehört. Es bleibt also ungewiss, in welcher Art der 
Nauck’sche Krebs schmarotzt. Letzterer ist übrigens später von De 
Man noch eingehender geschildert worden (Zoolog. Jahrbücher, 2. Bd., 
1887, S. 721—722). 

15) Endlich führe ich noch den Pinnotheres fischeriü M. Milne-Edw. 
an, welchen nach dem Zeugnisse von P. J. van Beneden (Schmarotzer 
des Thierreiches, Leipzig 1876, S. 32) Alphonse Milne-Edwards an 
einem mir nicht näher bekannten Orte aus Holothurien von Neucaledonien 
beschrieben hat*). 


4. Mollusken. 


1) Eine schmarotzende Muschel fand Semper (238, S. 99) auf der 
Haut seiner philippinischen Synapta similis. 

2) Entovalva mirabilis Voeltzkow. Diese merkwürdige Muschel 
schmarotzt im Oesophagus einer Synapta-Art bei Zanzibar (A. Voeltzkow, 
Zoolog. Jahrbücher, 5. Bd., Abth. f. System., 1891, S. 619—626, Taf. 42), 

3) Nach Gatttung und Art noch nieht näher bestimmte Schnecken 
fand Voeltzkow im Magen und auf der Haut derselben Synapta von 
Zanzibar (l. c. S. 626—627). 

4) Aus den Gattungen Stylifer und Eulima kommt eine grössere 
Zabl von Arten theils ekto-, theils entoparasitisch bei Holothurien vor. 
So erwähnt derselben Semper (238, S. y”—99**) und Natürliche Existenz- 
bedingungen. der Thiere, 2. Bd., Leipzig 1880, S. 187 u. 188); er fand 


*) Der Vollständigkeit halber ist hier anzumerken, dass H&rouard (Recherches sur les 
Holothuries des cötes de France, Paris 1890, p. 7) von Crustaceen spricht, welche im Binde- 
gewebe der Körperwand schmarotzen und zum Theil sich daselbst auch entwickeln. Man 
erfährt aber weder etwas Näheres über diese Krebse, noch auch die Namen derjenigen Holo- 
thurien, bei denen sie gefunden wurden. 

*#*) Dort ist auch die ältere Literatur über die schmarotzenden Stylifer- und Eulima- 
Arten angeführt. 


432 Seewalzen. 


die Schnecken im Darm, andere Arten auf der Haut verschiedener Aspido- 
chiroten; eine Art scheint in der Haut (von Stichopus variegatus Semp.) 
zu leben. Neuere Nachrichten über das Schmarotzen von Stylifer- und 
Eulima-Arten finden sich bei P. u. Fr. Sarasin (Ceylon-Reise, 1. Bd., 
1. Heft, Wiesbaden 1887, p. 22 u. 27). Die einzige Angabe über Vor- 
kommen einer Eulima-Art bei einer dendrochiroten Holothurie finde ich 
in einem Verkaufskatalog des früher in Hamburg bestandenen Museum 
Godeffroy (Jahreszahl ?, S. 107); es wird daselbst eine Eulima vitrea 
A. Ad. aufgeführt, welche sich in COolochirus tuberculosus (Quoy u. Gaim.) 
gefunden habe. 

5) Entoconcha mirabilis Joh. Müll. in der Leibeshöhle, am Darm- 
blutgefäss befestigt, von Synapta digitata (Mont.) aus der Bucht von Muggia 
bei Triest. Vergl. Joh. Müller (183) und Baur (10, 3. Abhandlung). 

6) Entoconcha müller: Semp. in Holothuria edulis Less., anscheinend 
an der Kloake befestigt, wie Semper (50, S. 98) mittbeilte. 

7) Entocolax ludwigir Voigt, von mir an der Innenseite der 
Körperwand von Myriotrochus rinkiü Steenstr. aus dem Behringsmeere ge- 
funden und von W. Voigt beschrieben in Zeitschr. f. wissensch. Zool., 
47. Bd., 1888, S. 658—688, Taf. 41-43. 


5. Fische. 


1) Fierasfer; sechs Arten dieser von Quoy u. Gaimard aufge- 
stellten Gattung, welehe im rechten Kiemenbaume der Aspidochiroten 
schmarotzt, werden ohne nähere Bestimmung von Semper (238, S. 96) 
erwähnt; davon stammen 2 Arten von den Philippinen, die 4 anderen von 
den Karolinen. 

2) Eine nicht näher bestimmte Fierasfer-Art aus dem Kiemenbaum 
des Stichopus ananas (Jäg.) beobachtete Mertens (154, S. 592). 

3) Fierasfer homei (Richards.) schmarotzt nach Günther in den 
Kiemenbäumen verschiedener Südsee-Holothurien; vergl. Günther, Catalogue 
of the Fishes in the British Museum, Vol. 4, London 1862, p. 382. 

4) Fierasfer dentatus Cuv. kommt an der Küste von Irland und 
im Mittelmeere, hier im Kiemenbaume der Holothuria tubulosa Gmel., vor; 
vergl. Günther, ]l. c., p. 383. 

5) Fierasfer acus L. Im Mittelmeer und in den angrenzenden 
Theilen des Atlantischen Oceans im Kiemenbaume dortiger Aspidochiroten, 
namentlich der Holothuria tubulosa Gmel. und des Stichopus regalis (Cuv.). 
Vergl. Günther, ]. e., p. 381. — Emery, Fauna und Flora des Golfes 
von Neapel, II. Fierasfer, Leipzig 1880. — Lo Bianco, Notizie bio- 
logiche; Mittheilungen zool. Stat. Neapel, 8. Bd., 1888, S. 396—397. 

6) Enchelyophis vermicularis Joh. Müll. (Abhandlungen der 
Berliner Akademie aus dem Jahre 1843, S. 154) kommt nach Semper 
(238, S. 96) bei Zamboanga im Kiemenbaum und in der Leibeshöhle von 
Holothuria scabra Jäg. vor. 


G. Nutzen für den Menschen. 


Die Benutzung der Holothurien seitens des Menschen ist eine sehr 
beschränkte. Nur in Ostasien kommen sie als Handelsartikel in Betracht. 
In anderen Ländern mag es wohl hier und da vorkommen, dass sie vom 
Menschen verspeist werden, doch sind die Nachrichten darüber sehr 
dürftig. So berichtet Delle Chiaje, dass in Unteritalien die Holothuria 
tubulosa von armen Fischern verzehrt werde. Nach Dujardin u. Hupe 
(55) werden in Sieilien mehrere Arten gegessen. Herouard*) erzählt, 
dass bei Banyuls die Fischer das Fleisch der Holothuria tubulosa als 
Köder beim Doradenfange benutzen. Nach Mertens (154) wird auf 
Sitcha der Stichopus sitchaensis (Br.) trotz seines unangenehmen, penetrant 
ammoniakalischen Geruches roh verspeist. 

In Ostasien bilden zahlreiche aspidochirote Arten unter den Namen 
„Trepang“ (Tripang), „Biche de mer‘, „Balate‘“ einen wichtigen Handels- 
artikel, welcher fast ausschliesslich nach China eingeführt und dort mit- 
unter zu hohen Preisen verkauft wird, da die Chinesen darin ein Aphro- 
disiacum (vergl. auch S. 385) zu sehen glauben. Die ersten Nachrichten 
über Trepang-Zubereitung und Trepang-Handel verdanken wir Chamisso 
(37), Lesson (138), Collier (40), Jameson (in 40) und Jäger (110). 
Dem Jameson’schen Berichte aus dem Jahre 1830 entnehme ich das 
Folgende: Die Chinesen verbrauchen grosse Mengen, sie bereiten daraus 
eine sehr kräftige, wohlschmeckende Suppe und verschiedene Kraftbrühen. 
Trepangfischerei wird in jedem Lande des ostindischen Inselmeeres, von 
Sumatra bis Neuguinea betrieben, die bedeutendsten Fischereien liegen 
östlich von Celebes nach Neuguinea und Australien (Aru -Inseln, Nord- 
westküste von Australien, Golf von Carpentaria) hin. Die Thiere werden 
hauptsächlich an Korallenriffen in einer Wassertiefe von 8—5 Faden er- 
beutet, entweder mit Hülfe eines Spiesses oder durch Taucher. Die 
frischen Thiere werden ausgeweidet, das Wasser ausgedrückt, dann in 
trockenen Kalk gelegt, dann an der Sonne getrocknet oder über einem 
Holzfeuer gedörrt. Ihr Werth auf dem Markte hängt nicht von der Grösse, 


*), Recherches sur les Holothuries des cötes de France, Paris 1890, p. 9. 
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3, 38 


434 Seewalzen. 


sondern von anderen Eigenschaften ab. Auf dem Markt von Macassar, 
dem grössten Stapelplatz dieses Artikels; unterscheidet man nicht weniger 
als 30 Sorten, die im Preise von 5—70 spanischen Dollars für das Picul 
(= 133 Pfund) schwanken. Von Macassar gehen jährlich gegen 
7000 Pieuls oder 9300 Ctr. nach China. Auf dem chinesischen Markt 
schwankt der Preis von 8—115 spanischen Dollars. Jameson schätzt, 
dass das gleiche Quantum von anderen Orten aus nach China eingeführt 
wird, so dass die Gesammteinfuhr gegen 14000 Piculs = 18600 Ctr. 
beträgt, welche einen Handelswerth von 119000 Pfund Sterling 
(= 2380000 Mark) darstellt. 

Jäger führt 13 verschiedene Trepangsorten, welche Besel in Celebes 
gesammelt hatte, mit ihren malayischen und chinesischen Namen an, doch 
war es ihm nur bei zweien derselben möglich, sie auf bestimmte Arten 
des Systems zurückzuführen: Holothuria edulis Less. und Stichopus ananas 
(Jäg.). Besel theilte Jäger mit, dass die Eingeborenen von Celebes 
vom November bis zum Juni oder Juli auf den Trepangfang fahren, der 
sie bis nach den australischen Küsten führt, und dass die geringeren 
Sorten mit 8—10, die besten mit 180—200 Gulden bezahlt werden. 

Ausführlicher berichtet Semper (238) im Jahre 1868 über den 
‚ Treparg: „Derselbe wird in geringen Quantitäten durch die Kapitäne 
kleiner Küstenfahrzeuge von den Eingeborenen der Molukken, Philippinen, 
Neuguineas, ganz besonders aber der Inseln des Stillen Oceans, gegen 
allerlei Tauschartikel eingehandelt und dann an irgend einem Zwischen- 
markte für den chinesischen Handel: Singapore, Batavia oder Manila 
(Macassar wird von Semper nicht erwähnt) meistens direct an die dort 
ansässigen Chinesen verkauft. Natürlich hängt der Erfolg der Specu- 
lation theilweise von der gerade dort herrschenden Nachfrage ab, theils 
aber auch von der Güte der Sorte und ihrer Zubereitung. Neuerdings 
scheinen die auf Trepang fahrenden Kapitäne nur schlechte Geschäfte 
gemacht zu haben, während vor einigen dreissig Jahren eine kurze 
Periode gewesen zu sein scheint, in welcher glänzende Geschäfte gemacht 
wurden. Uebrigens lässt sich ein Ueberblick über die verschiedenen 
Wandlungen, welche der Handel mit Trepang erfahren haben mag, nicht 
gewinnen, da statistische Nachweise über die in China eingeführten 
Quantitäten*), sowie über die in den Zwischenmärkten und in China 
selbst bezahlten Preise feblen und auch gar nicht in irgend genügender 
Weise durch die Chinesen, welehe diesen Handelszweig fast ausschliess- 
lich in Händen haben, zu erlangen sind. Im Vergleich zu den Summen, 
welche der Handel mit anderen Erzeugnissen der östlichen tropischen 
Regionen: Zucker, Reis, Manilahanf u. s. w. in Umlauf setzt, kann jeden- 
falls der Handel mit Balate nur ein sehr geringes Interesse beanspruchen.“ 


*) Wie Semper in Erfahrung brachte, wurden aus Manila im Jahre 1864 2089, im 
Jahre 1865 3920 Piculs nach China ausgeführt, welche in 1864 einen Werth von 41780, in 
1865 von 78400 Dollars hatten. S. Semper, Die Philippinen und ihre Bewohner, Würzburg 
1869, S. 24—26, 29. 


Nutzen für den Menschen. 435 


Die gewöhnlichen Arten: Holothuria atra Jäg., impatiens (Forsk.), vaga- 
bunda Sel., werden gewöhnlich in Manila mit 6—8, oft nur 3—4 Dollars 
das Picul bezahlt, während die Stichopus-Arten (z. B. Stichopus naso Semp., 
variegatus Semp., variegatus var. Hermanni Semp.) und die Holothuria- 
Arten der Bohadschia-Gruppe |z. B. Holothuria mormorata (Jäg.)]| bei 
günstigem Markte oft 40 und mehr Dollars das Pieul kosten*). „Die 
Zahl der Sorten, welche im Handel unterschieden werden, ist eine ziem- 
lich grosse. Ihre Namen sollen je nach der Mundart der chinesischen 
Stadt, wohin sie ausgeführt werden, wechseln, sodass die chinesischen 
in Manila üblichen Benennungen von den in Singapore oder in Batavia 
gebrauchten gänzlich abweichen. Auch die Zubereitung an Ort und 
Stelle scheint eine sehr verschiedene zu sein. Auf den Palau-Inseln 
(westliche Karolinen) habe ich (Semper) lange Monate hindurch den Fang und 
die Zubereitung beobachten können. Die meisten Arten der Gattung 
Holothuria werden durcheinander in grossen, bis 3 Fuss im Durchmesser 
haltenden, eisernen Schalen aufgehäuft, sodass sie einen hervorstehenden 
Haufen bilden. Bedeckt von einer mehrfachen Lage der grossen Kukau- 
blätter (Caladium esculentum**) werden sie zuerst recht eigentlich gekocht, 
dann unter stetem Begiessen mit einer sehr geringen Menge süssen 
Wassers gedämpft. Dabei schrumpfen sie gewaltig ein; eine Holothurie, 
welche beim Fange einen Fuss lang war, zieht sich bis auf wenige 
Zoll Länge zusammen. Nach der ersten Abkochung werden sie auf frei- 
stehenden, hölzernen Gestellen an der Sonne getrocknet und dann wechsel- 
weise zwei- oder dreimal gedämpft und getrocknet. In diesem Zustande 
werden sie dann dem Käufer nach Gewicht vertauscht. Häufig muss 
dann noch ein abermaliges Abkochen und Trocknen an der Sonne vor- 
genommen werden. Sind sie endlich hinreichend trocken und des Meer- 
salzes beraubt, so werden sie in grossen, zu dem Zwecke eigens gebauten 
Schuppen auf Borten in dünnen Schichten ausgebreitet und monatelang 
dem Einfluss von Rauch und Feuerwärme ausgesetzt. Man pflegt sie erst 
ganz kurze Zeit vor der Abreise in Säcke zu verpacken und an Bord 
des Schiffes zu bringen um sie so wenig als möglich der feuchten, im 
Schiffsraume herrschenden Atmosphäre auszusetzen. Beim Ankauf selbst 
wird die Sonderung in die einzelnen Sorten vorgenommen; gemischte 
werden nie so gut bezahlt, wie sortirte. Die Arten der Gattung Stichopus 
müssen sorgfältiger behandelt werden. Die erste Abkochung derselben 
geschieht in Seewasser, da sie von der Luft gar nicht getroffen werden 
dürfen, wenn sie nicht gleich zerfliessen sollen. Auf die erste Abkochung 
mit Seewasser folgt die zweite mit süssem Wasser und dann die Dämpfung 
mit abwechselndem Trocknen“. Sollen die so zubereiteten Holothurien ge- 
gessen werden, „so reinigt man die Oberfläche zunächst von anhängendem 
Schmutz, kratzt die obere kalkführende Schicht ab und weicht sie dann 


*) Zu den besonders geschätzten Trepangarten gehört nach Sluiter (242) auch sein 
Stichopus vastus. 
**) — (olocasia esculenta, Tarro oder Kalo. 


28* 


436 Seewalzen. 


24—48 Stunden lang in süssem Wasser ein. Dabei quellen sie auf und 
nehmen eine schmutziggraue Farbe an. Nach mehrmaligem Waschen und 
sorgfältiger Entfernung der Eingeweide und aller fremden Sandtheilchen 
wird dann die aufgequollene Haut in kleine Stückchen geschnitten, die 
in stark gewürzten Suppen oder mit verschiedenen anderen Speisen ge- 
gessen werden. Sie haben so wenig wie die essbaren Vogelnester einen 
eigenen Geschmack; es sind weiche, milchig aussehende Gallertklumpen, 
welche von den Europäern nur wegen ihrer leichten Verdaulichkeit, von 
den üppigen Chinesen wegen der ihnen BRBERERIEBENEN reizenden Eigen- 
schaften genossen a 

Etwas anders verfährt man nach Gronen (80) in Nord-Australien 
bei der Trepangzubereitung. Am Essington-Hafen werden die Trepang- 
Holothurien theils zur Zeit der Ebbe von den im Wasser watenden 
Fischern mit der Hand aufgelesen, theils werden sie mit langen, an der 
eisernen Spitze mit Widerhaken versehenen Bambusspeeren oder durch 
Taucher erbeutet. „Das Einpökeln und Räuchern geschieht auf folgende 
Weise: Man lässt die Thiere (Gronen nennt sie irrthümlicher Weise 
Sipunkeln) in einem eisernen Kessel etwa eine halbe Stunde lang bei 
gelindem Feuer kochen, wirft sie dann auf den Boden und öffnet sie 
mittelst eines längs des Rückens gemachten Schnittes mit einem scharfen 
Messer. Dann kocht man sie noch einmal im Kessel mit Salzwasser und 
einer Quantität Wurzelbaumrinde*) etwa drei Stunden lang, worauf sich 
die äussere Haut abzuschälen beginnt. Dies ist das Zeichen, dass der 
Trepang gar ist, und nachdem man das Salzwasser abgegossen, bringt 
man ihn in die Trockenschuppen, kleine Hütten mit Mattendächern, auf 
Rahmen von gespaltenem Bambusrohr. Jedes Thier wird sorgfältig mit 
der aufgeschnittenen Seite nach unten darauf gelegt und dann ein 
Schmauchfeuer unter dem Rahmen unterhalten, sodass der Trepang bald 
trocken und geräuchert genug ist, um in Säcke oder Körbe zur Ver- 
sendung verpackt zu werden.“ Gronen schätzt, dass vom Essington- 
Hafen jährlich 600 Tonnen Trepang ausgeführt wird. Derselbe geht 
nach Macassar, woselbst das Picul zu 70 Rupien — etwa 99 Mark ver- 
kauft wird; von dort gelangt der Trepang nach China, wo er mit etwa 
132 Mark bezahlt wird. 

Endlich hat Lindemann**) einige Notizen über Trepang und 
Trepanghandel veröffentlicht. Danach wird auch in Mauritius der Trepang- 
fang betrieben. Man unterscheidet daselbst an den Küsten des Meer- 
busens Grand Port sieben Handelssorten, von denen der Trepang royal 
der seltenste und gesuchteste ist. 1000 Stück Trepang werden zu 75 Cent. 
bis 1 Frane 25 Cent. verkauft. Den Angaben Lindemann’s entnehme 
ich ferner, dass an verschiedenen Inseln der Torres-Strasse (Stephens-, 
York - und Darnley -Inseln) von 1874—78 durchschnittlich jährlich 


FE ) — ® ’hizophora mangle, Mangle- oder Mangrovebaum. 
*#*, M. Lindemann, Die Seefischereien in den Jahren 1869—1878. Ergänzungsheft 
Nr. 60 zu Petermann’s Mittheilungen, Gotha 1880. 


Nutzen für den Menschen. 437 


1930 Ctr. in einem Werthe von 8615 Pfund Sterling erbeutet wurden. 
Ein nur unbedeutender Fang finde auch im Norden von Japan statt. 
Von den Viti-Inseln wurden dagegen (bis 1879) jährlich etwa 40 Ctr., 
von Tahiti etwa 4000 Tonnen (ä& 60 Frances) ausgeführt. Von den Tonga- 
und Samoa-Inseln ist Menge und Werth der Ausfuhr unbekannt. In 
Niederländisch-Indien wird der Trepangfang besonders an der Nordküste 
Javas, den Ostküsten von Sumatra, Borneo und Celebes, der Westküste 
Borneo’s und auf den unzähligen Riffen, Bänken und Atollen des ganzen 
malayischen Archipels betrieben. Die Fischer dehnen ihre Reisen bis zu 
den Küsten von Australien aus, wo der Golf von Carpentaria eine der 
besten Sorten liefern soll. Sie bringen den Fang hauptsächlich nach 
Singapore, aber auch nach Batavia und Macassar. Die jährliche Ausfuhr 
aus Singapore und Batavia wurde 1854 auf 15000 Pieuls geschätzt. 
1858 gingen von Java etwa 6000, von Macassar S— 9000 Piculs nach 
China. Im Jahre 1878 wird die Einfuhr, welche von den verschiedensten 
Seiten her nach China stattfand, auf 19668 Piculs*) beziffert, welche 
einen Handelswerth von 354029 Haikwan Taäls = 2124174 Mark hatten. 

Ob die Holothurien vielleicht noch in anderer Weise dem Menschen 
nutzbar gemacht werden können, muss die Zukunft lehren. Es wäre ja 
z. B. möglich, dass die mehrfach erwähnten Farbstoffe, welche besonders 
Krukenberg und Mae Munn einem näheren Studium unterzogen 
haben, für irgend welche technische Zwecke Verwendung fänden. Mertens 
und ich (154) haben in dieser Richtung namentlich auf das dunkel- 
purpurrothe Pigment der Eingeweide bei dem tropischen Stichopus ananas 
(Jäg.) und dem mittelmeerischen Phyllophorus urna Grube aufmerksam 
gemacht. 


*) Nach Lindemann ist 1 Picul = 60,45 kg. 


H. Palaeontologie. 


Da die Holothurien nur in den meistens mikroskopisch-kleinen Kalk- 
körperchen ihrer Haut und in den Gliedern ihres Kalkringes erhaltungs- 
fähige, zur Fossilisation geeignete Gebilde besitzen, ihre Weichtheile aber, 
besonders bei den Aspidochiroten und Synaptiden, nach dem Tode einer 
sehr raschen Auflösung unterliegen und dadurch ein vollständiges Aus- 
einanderfallen der Kalkgebilde bedingen, wird man kaum erwarten können, 
zweifellose Abdrücke ganzer Thiere oder grössere, beisammenliegende 
Gruppen ihrer Kalkgebilde in fossilienführenden Schichten anzutreffen ; 
am leichtesten könnte das etwa der Fall sein bei Formen, welche, wie 
gewisse lebende Dendrochiroten (Psolus), grössere, dicht an-- und über- 
einander gelagerte Kalkplatten besitzen. Auch lässt sich vermuthen, dass 
der Kalkring seinen Zusammenhang bei vielen Formen leichter und länger 
bewahren kann als die losen Kalkkörperchen der Haut. Indessen ist 
thatsächlich bis jetzt noch kein einziges Fossil aufgefunden worden, 
welches sich mit Sicherheit auf den Kalkring einer Holothurie beziehen 
liesse*). Ebenso sind die wenigen angeblichen Abdrücke ganzer Thiere 
in ihrer Deutung gesichert. Nur isolirte Kalkkörperchen sind es, welche 
man bis jetzt mit Bestimmtheit als Holothurienreste ansprechen kann, und 
auch sie bereiten, abgesehen von der Schwierigkeit ihrer Auffindung, der 
genaueren Deutung grosse Schwierigkeiten. Denn wenn schon für die 
lebenden Holothurien die Kalkkörper allein nur ein Hülfsmerkmal für 
die Unterscheidung der Familien und Gattungen darstellen (s. S. 317 
bis 318), welches in der Regel erst in Verbindung mit anderen, nicht ver- 
steinerungsfähigen Merkmalen eine sichere Bestimmung ermöglicht, und 
wenn ferner bei der Bestimmung lebender Arten meistens nicht nur eine, 
sondern mehrere combinirt auftretende Formen von Kalkkörperchen den 
Ausschlag geben und dazu auch noch die Entwicklungsstadien der Kalk- 
körper selbst, ihre Schwankungen in Form, Anordnung und Häufigkeit 
sowie die Alterszustände der Thiere in Betracht gezogen werden müssen, 
bei den fossil gefundenen Kalkkörperchen aber alle diese Gesichtspunkte 
praktisch unanwendbar werden — so ergibt sich daraus, dass eine durch- 


*) Das etwa 0,5 mm lange, zahnförmige, solide Kalkgebilde, welches Etheridge (60, 
p. 12, pl. V, Fig. $) für ein Stück eines Kalkringes erklären möchte, bietet zu einer solchen 
Deutung nicht den geringsten sicheren Anhaltspunkt. Wenn es überhaupt von einer Holothurie 
herstammt, könnte es noch eher einer Analpapille entsprechen. 


Palaeontologie. 439 


aus sichere Einordnung dieser fossilen Reste in das zoologische System 
fast ein Ding der Unmöglichkeit ist. Es hat deshalb meines Erachtens 
auch gar keinen Sinn, wenn man den fossilen Kalkkörperchen einen 
Gattungs- und Artnamen gibt und dadurch eine scheinbare systematische 
Bestimmung derselben vornimmt, die man in Wirklichkeit gar nicht zu 
rechtfertigen im Stande ist. Will man ihnen, nur um sie überhaupt kurz 
bezeichnen zu können, einen Namen geben, so mag man das immerhin 
thun; dann darf man aber nicht von Genus und Species reden, sondern 
man wird besser einen Begriff anwenden, der keine bestimmte Kategorie 
des Systems bezeichnet, etwa den Begriff: Form, forma *). Statt also auf 
die Kalkkörperchen hin beispielsweise von einer fossilen Gattung und 
Art Achistrum nicholsomi nov. gen. nov. sp. zu sprechen, würde es mir 
richtiger erscheinen, nur von einer fossilen Holothurienform dieses Namens 
zu reden; durch diese Bezeichnung würde unentschieden bleiben, was gar 
nicht sicher zu entscheiden ist, ob nämlich diese Form wirklich eine be- 
sondere Gattung repräsentirt und ob sie als Art durch das eine bekannte 
Merkmal hinreichend gekennzeichnet ist. 

Wenden wir uns nach diesen allgemeinen Bemerkungen zu einer 
kritischen Betrachtung der vorliegenden Angaben über fossile Holothurien, 
so tritt uns als älteste Notiz die Mittheilung Rüppel’s (218) entgegen, 
derzufolge ein roher Körperabdruck aus dem Solenhofener lithographischen 
Schiefer von einer Holothurie herrühren soll. Nach Zittel gehört derselbe 
aber eher zu einem nackten Cephalopoden oder irgend einem anderen 
Tbiere, als zu einer Holothurie, und auch die von Giebel aus denselben 
Schichten als Protoholothuria beschriebenen Reste sind nach dem Urtheile 
desselben Paläontologen durchaus problematische Körper. Die erste Be- 
schreibung eines echten, unverkennbaren Holothurienrestes rührt von Graf 
Münster (190) her. Derselbe fand im Seyphienkalke Frankens /, bis 
1 Linie lange, ankerförmige Kalkgebilde, die er in Uebereinstimmung mit 
v. Siebold als Synapta-Anker deutete und mit dem Namen Synapta 
sieboldü belegte. Mit Unrecht hat Zittel (237) dieselben für Spongiennadeln 
erklärt. Sie zeigen die Gestalt eines Synapten-Ankers in so zweifelloser Weise, 
dass ich Zittel’s Widerspruch nur auf eine Verwechselung mit anderen, auf 
derselben Münster’schen Tafel abgebildeten Körperchen zurückführen kann. 

Weiterhin hat Schwager (228) kleine, rädchenförmige Kalkgebilde 
beschrieben, welche er im weissen und braunen Jura auffand. Die- 
selben erinnern an ähnliche Körperchen, welche schon vorher Waagen 
und Terquem (260)**) aus dem Lias und Dogger unter dem 
Namen Chiridota vetusta und atava beschrieben hatten, mir aber in den 
Originalbeschreibungen nicht zugängig sind. Die von Schwager ge- 

*) Den gleichen Vorschlag hat nach Schlumberger’s Mittheilung (Bull. Soc. g&ol. de 
France, 3. Ser., T. XVIII, Paris 1890, p. 193) Th&el ihm gegenüber brieflich gemacht — 
leider sah sich Schlumberger nicht veranlasst demselben Folge zu leisten, 

*#=) Vergl. auch die Mittheilungen von Terguem in den Mömoires de la Soc. geol. de 
France, 2. Ser., T. X. 


440 Seewalzen. 


schilderten Rädchen, bei denen leider eine Grössenangabe fehlt, haben 
eine napfförmige Gestalt. Ihre Speichen, er gibt deren in der Abbildung 
10 an, strahlen von einem knotenförmigen Mittelpunkte (,‚Centralknoten‘) 
aus; die Speichen „endigen nicht an der Peripherie, sondern biegen sich 
verdünnend nach unten“ (d. h. nach der concaven Seite des Napfes) 
„um und ragen hier etwa den vierten Theil des Halbmessers nach innen, 
auch schalten sich in der Umbiegung secundäre Stäbchen zwischen sie 
ein“, wodurch ihre Zahl in Schwager’s Abbildung stark vervierfacht 
wird. So weit passt die Schilderung ziemlich auf Rädehen von der Form, 
wie sie unter den lebenden Arten etwa Myriotrochus besitzt, wenn auch 
bei dieser Gattung eine so starke Vermehrung der einwärts gerichteten 
Spitzen am Rande des Rädchens nicht vorkommt. Auch die weitere An- 
gabe Schwager’s, dass er Exemplare gefunden habe, welche nur aus 
dem „Centralknoten“ und strahlenförmig von diesem abgehenden, frei 
endigenden, kurzen Armen (Speichen) bestehen und wahrscheinlich Ent- 
wicklungsstadien darstellen, stimmt zu dem, was wir über die Ent- 
wicklung der Rädchen bei lebenden Holothurien wissen. Was mich aber 
stutzig macht, ist der Umstand, dass die Speichen manchmal weiter als 
gewöhlich auseinander stehen und dann „durch Kalkplättchen verbunden“ 
seien. Eine derartige Verbindung der Speichen kennen wir von keinem 
rädchenförmigen Kalkkörper lebender Synaptiden. Da es aber wenigstens 
nicht gegen die Deutung der Gebilde als Holothurien - Kalkkörper über- 
haupt spricht, so glaube ich mich Zittel ganz anschliessen zu können, 
wenn er die von Schwager nachgewiesenen Rädchen mit einiger Sicher- 
heit auf fossile Holothurien bezieht, und ich sehe keinen Grund, sie mit 
Etheridge (60) für Bryozoenreste zu halten. Widersprechen aber muss 
ich dem, dass Schwager sie zur Gattung Chiridota als Ch. sieboldi n. sp. 
stell. Echte Chiridoten-Rädchen sind es ganz sicher nicht; dagegen 
spricht die Zahl der Speichen, die Form des Randes und das Vorkommen 
von verbindenden Kalkplättchen zwischen den Speichen. Aus letzterem 
Grunde kann man sie auch nicht zu Myriotrochus oder irgend einer 
anderen recenten Synaptidengattung stellen. Wir wollen sie also einfach 
als Holothurienkalkkörperchen formasieboldi Schwag. bezeichnen. Auch daran 
ist kein Grund zu zweifeln, dass zwei andere Formen von runden Plättchen, 
welche Schwager, ohne sie mit einem Namen zu beglücken, beschreibt, 
Kalkkörperechen von Holothurien sind. Die eine dieser Formen besitzt 
im Mittelpunkte ein grosses Loch, welches an der Peripherie von 8 kleinen 
Löchern umstellt ist, denen entsprechend der Rand des Plättchens 8 bogen- 
förmige Ausbuchtungen zeigt. Die andere Form unterscheidet sich von 
dieser durch den Besitz von 5—6 Spitzen an ihrem Rande. 

Der Schwager’schen forma sieboldi scheinen die Rädchen ähnlich 
zu sein, welche sieben Jahre später Moore*) aus englischen Lias- und 


*) On the Presence of Naked Echinodermata (Holothurioidea) in the Inferior Oolite and 
Lias. Report of the British Association for 1872, part 2, p. 117. 


Palaeontologie. 441 


Dogsgerschichten angegeben hat; sie haben einen Durchmesser von etwa 
/j engl. Zoll, besitzen 5—15 Speichen und sind am Rande gezähnt. 
Noch später hat dann Etheridge (60) uns mit einigen wohl 
unzweifelhaften Holothurienkalkkörperchen aus dem schottischen Kohlen- 
kalke bekannt gemacht, welche theils die Gestalt durchlöcherter Plättchen 
von verschiedener Grösse, theils die Form von Haken und Rädchen oder 
eines Kreuzes haben. Die Plättchen sind 0,5—0,6 mm gross und ihre 
Löcher messen 0,102—0,13 mm*). Die Haken haben einen Schaft von 
0,59 mm Länge, der an dem einen Ende verbreitert und von einem Loche 
durchbohrt ist, am anderen Ende sich zu dem zugespitzten Haken um- 
biegt. Die hakenförmigen Kalkkörper wurden auch in dichter Anlagerung 
an die durchlöcherten Plättchen beobachtet, was an die Lagebeziehung 
eines Synapten-Ankers zu seiner Ankerplatte erinnert. Was er Rädchen 
nennt, erinnert zum Theil an die zweite unter den drei von Schwager 
beschriebenen Formen, hat aber mit echten Chirodota-Rädchen nur eine 
sehr allgemeine Aehnlichkeit; man könnte eher an die Scheibe der stühl- 
chenförmigen Kalkkörper vieler Aspidochiroten (s. S. 45—46) oder an die 
Rädchen mancher Elasipoden (s. S. 44) denken. Am interessantesten 
sind die kreuzförmigen Kalkgebilde Etheridge beschreibt sie als 
0,55 mm grosse, gleicharmige, vierarmige Kreuze, deren Mittelpunkt von 
4 regelmässig zu einander gestellten, abgerundet dreieckigen Löchern 
durehbohrt ist; am freien Ende sind die Arme manchmal etwas ver- 
breitert; auf dem Kreuzungspunkte der Arme erheben sich an einem 
Exemplare zwei senkrecht aufsteigende Verlängerungen. Etheridge hält 
die Plättehen und Haken für Merkmale einer neuen Gattung Achistrum 
(&yxıoroov, Angelhaken) und rechnet die von ihm gesehenen Haken mit 
den grosslöcherigen Platten (Durchmesser der Löcher ea. 0,09—0,13 mm **) 
zu einer von ihm A. nicholsoni genannten Art, während er für die klein- 
löcherigen Platten (Durchmesser der Löcher ca. 0,02—0,05 mm**) eine 
zweite, nicht näher benannte Art aufstellt. Seine sogenannten Rädchen 
vertheilt er auf drei verschiedene Arten, welche er aber alle drei, wenn 
auch mit einigem Zweifel zur Gattung Chiridota stellt. Für seine Chiri- 
dota traquairii sind runde, 0,25 mm grosse Scheiben mit 4 centralen und 
8 peripherischen Löchern charakteristisch. Bei Oh. robertsoni und primaeva 
dagegen ist der centrale Theil des rädchenförmigen Kalkkörperchens 
nicht durehbohrt, sondern solide. Die peripherischen Löcher, welche den 
soliden Centraltheil in kreisförmiger Anordnung umgeben, sind bei robert- 
soni dreieckig, bei primaeva fast kreisrund und treten bei robertsoni zu 
6—8, bei primaeva zu 8--12 an Zahl auf. Bei robertsoni sind die 
Körperchen etwas kleiner, bei primaeva etwas grösser als bei fraquairü. 
Da die Plättchen der Form Achistrum nicholsoni in der Zahl und An- 


#) Diese Grössen der Löcher berechnen sich aus den in englischen Zoll ausgedrückten 
Angaben in seinem Texte; an seinen Abbildungen gemessen ergeben sich aber für die kleinen 
Löcher viel kleinere Werthe, nämlich 0,02—0,05 mm und für die grösseren Löcher 0,09—0,13 mm. 

**) Nach den Abbildungen von Etheridge berechnet; siehe die vorige Anmerkung. 


449 Seewalzen. 


ordnung der Löcher den ihm bekannten Ankerplatten recenter Synapten 
nicht ganz entsprechen, auch kein Bügel an den Plättehen vorkommt, so 
scheint ihm eine verwandtschaftliche Beziehung zu den Aspidochiroten 
oder Dendrochiroten wahrscheinlicher als zu den Synaptiden. Dazu 
möchte ich bemerken, dass die Annahme einer solchen Beziehung, falls 
man daraus einen Schluss auf die systematische Stellung des Achistrum 
nicholsoni gründen will, gerade so in der Luft schwebt, als wenn man darin 
ein Zeichen für eine Verwandtschaft zu den Synapiiden sehen will. 
Bügellose, unregelmässig durchlöcherte Ankerplatten kommen auch bei 
den recenten Synapten vor (Synapta molesta Semp.) es wäre das also 
kein Grund, das Achistrum nicholsoni von den Synapten zu entfernen. 
Wohl aber hindert die Gestalt der von Etheridge beschriebenen Haken 
eine nahe Beziehung mit der Gattung Synapta anzunehmen, denn auch 
abgesehen davon, dass wir keine lebende Synapta-Art mit nur einarmigen 
Ankern (d. h. Haken) kennen, ist die Handhabe der Synapta-Anker 
niemals von einem Loche durchbohrt, wie das bei Achistrum nicholsomi 
der Fall ist. Wohl aber kommt eine ähnliche Durchlöcherung der Hand- 
habe bei den Ankern der Molpadiiden-Gattung Ankyroderma vor, mit 
denen die Achistrum-Anker aber wieder wegen anderer Unterschiede nicht 
zusammengebracht werden können. Man kann demnach die Form Achistrum 
nicholsoni mit Sicherheit weder zu der einen noch zu der anderen Familie 
recenter Holothurien bringen, hat aber auch ebensowenig Berechtigung 
in ihr Reste einer von allen lebenden Holothurien verschiedenen Familie 
oder Gattung zu erblicken. Es ist möglich, dass es sich in ihr um eine 
Synaptide, möglich auch, dass es sich um eine Molpadiide, und nicht aus- 
geschlossen, dass es sich um eine dendrochirote oder aspidochirote oder 
elasipode Art handelt. Warum ferner die kleinlöcherigen Plättchen einer 
anderen Achistrum-Art angehört haben sollen wie die grosslöcherigen, ist 
auch nicht einzusehen. Sie könnten, um nur eine der vielen Möglichkeiten 
anzudeuten, Endscheibehen in den Füsschen derselben Art gewesen sein, 
welche in ihrer Haut die grosslöcherigen Plättchen besass. 

Völlig unsicher ist auch die Beziehung der drei Sorten von rädchen- 
förmigen Kalkkörperehen zu der Gattung Chiridota. Zunächst muss in 
dieser Hinsicht die Form tragquairi aus der Gattung Chiridota meiner 
Ansicht nach mit aller Bestimmtheit ausgeschieden werden. Denn wir 
kennen keine einzige lebende Chiridota- oder überhaupt Synaptiden- Art, 
bei welcher die Nabe des Rädchens durchlöchert wäre. Wohl aber sind 
uns derartige Rädehen von Elasipoden, z. B. von Pannychia moseleyi, be- 
kannt geworden, auch ist die Aehnlichkeit der traguairü-Rädchen mit der 
Stühlchenscheibe mancher Aspidochiroten ganz unverkennbar. Was weiter 
die Rädehenformen robertsoni und primaeva angeht, so stimmen sie zwar 
durch ihre solide Nabe mit den Chiridota-Rädchen überein, aber nicht 
nur mit diesen, sondern auch mit den Rädchen anderer Synaptiden, 
z. B. Myriotrochus und anderer. Am meisten nähert sich noch die Form 
robertsoni einem echten Chiridoten-Rädchen; denn wenn sie auch 6 bis 


Palaeontologie. 445 


8 Speichen zeigt, so kommen ja auch bei recenten Chiridota- Arten die- 
selben Vermehrungen der regelmässigen Sechszahl der Speichen mitunter 
vor. Was aber auch hier die Sache wieder zweifelhaft macht und übrigens 
auch für die primaeva-Rädchen gilt, ist der Umstand, dass die für alle 
Rädchen recenter Synaptiden charakteristischen Zahnbildungen am Rad- 
kranze vollständig zu fehlen scheinen. Endlich ist auch noch auf die 
Grössenverhältnisse der von Etheridge beschriebenen Rädchen aufmerk- 
sam zu machen. Nur die Form robertsoni mit ihrer Grösse von 0,15 mm 
entspricht einigermaassen der Grösse recenter Chiridota-Rädchen; dagegen 
gehen die beiden anderen Formen über das Maass der echten Chiridota- 
Rädchen hinaus und übertreffen sogar zum Theil noch die grössten recenten 
Rädchenformen, welche sich bei Myriotrochus unter den Synaptiden mit 
0,25 mm, Pannychia unter den Elasipoden mit 0,24mm Durchmesser vorfinden. 

Auch mit der Ausdeutung der von ihm beschriebenen kreuzförmigen 
Kalkkörper hat Etheridge kein Glück gehabt. Das Einzige, was er 
aus der von ihm benutzten Literatur zum Vergleiche heranzieht, ist eine 
von Düben u. Koren berrührende Abbildung der Stützstäbchen aus den 
Füsschen der Oucumaria hyndmani, bei der man sich aber vergeblich 
bemüht etwas Kreuzförmiges oder Vierarmiges zu erblicken. Obschon 
Etheridge die kreuzförmigen Gebilde mit einem Namen verschont hat, 
habe ich sie deshalb schon oben als die interessantesten der von ihm 
aufgefundenen Kalkkörper bezeichnet, weil sie an die vierarmigen Körper- 
chen erinnern, welche für eine ganze Reihe von Elasipoden charakteristisch 
sind, sich aber auch unter den Aspidochiroten, z. B. bei Paelopatides 
aspera, vorfinden. Sieht man aber näher zu, so tritt uns aber auch hier 
sofort wieder ein Unterschied entgegen, der es unmöglich macht in 
diesen fossilen Kalkkreuzen sichere Reste von Elasipoden (oder allenfalls 
Aspidochiroten) zu sehen. Denn bei letzteren sind die Kalkkreuze an 
der centralen Vereinigungsstelle der vier Arme ausnahmslos undurehbohrt, 
während jene fossilen Kreuze an derselben Stelle von vier Löchern dureh- 
setzt sind. Etwas in dieser Hinsicht Aehnliches bieten uns aber unter den 
recenten Dendrochiroten die vierarmigen Kalkkörper der Cucumaria 
(Echinocucumis) adversaria dar, die sich freilich wieder in anderen Punkten 
von jenen fossilen Gebilden unterscheiden. Es ergibt sich aber daraus 
die Möglichkeit, dass diese Reste von einer dendrochiroten Form herrühren. 

Etheridge hat schliesslich auch noch undurchlöcherte, parallel ge- 
streifte, am Rande gesägte Körperchen beschrieben, die mir überhaupt 
gar nichts mit Holothurien zu thun zu haben scheinen. Wenn er sich 
zu ihrer Erläuterung auf eine Figur von Düben u. Koren beruft, welche 
undurchlöcherte, unregelmässig zackig gerandete Kalkkörper der Cueu- 
maria frondosa darstelle, so übersieht er, dass gerade diese Abbildung 
einen sehr zweifelhaften Werth hat, da kein anderer Forscher derartige 
Kalkgebilde bei der genannten Art wiederzufinden vermocht hat. 

Mit Absicht bin ich über die Etheridge’schen Angaben etwas aus- 
führlicb geworden, weil mir darum zu thun war zu zeigen, was für 


444 Seewalzen. 


unsichere Ergebnisse herauskommen, wenn der Paläontologe mehr, als 
er zu beweisen in der Lage ist, in seine Funde hineindeutet und zu- 
gleich keine genaue Kenntniss der lebenden Formen besitzt. Dass der- 
artige Ergebnisse für die Errichtung phylogenetischer Speeulationsgebäude 
ein Boden wie Sand sind, bedarf weiter keines Nachweises. 

Einige Jahre später als Etheridge hat Poöta (206)die Aufmerksamkeit 
auf einige unregelmässig umgrenzte, durchlöcherte Kalkplättehen gelenkt, 
welche er in Schichten der böhmischen Kreideformation antraf. Die 
Plätteben sind 0,09—0,14 mm gross und sehr dünn; die Löcher sind 
ziemlich regellos gestellt. Er bezeichnet die Plättchen als „? Psolus“ und 
meint, dass sie den Kalkplatten des lebenden Psolus phantapus sehr nahe 
stehen. Mit ebensoviel Recht hätte er die ebenso grosse Aehnlichkeit 
dieser Plättehen mit gar manchen anderen Kalkgebilden der verschiedensten 
Echinodermen hervorheben können. Da sich derartige durchlöcherte 
Plättehen z. B. auch bei Echinoideen finden, so ist nieht einmal ihre Zu- 
gehörigkeit zu den Holothurien überhaupt gesichert, geschweige denn 
die von Po&ta angenommene Beziehung zu.einer ganz bestimmten Gattung 
und Art. Aehnliche Kalkplättchen wie die von Po&ta gesehenen sind 
wahrscheinlich diejenigen, welche schon früher Nicholson*) aus post- 
tertiären Schichten erwähnte und ebenfalls auf Psolus bezog **). 

Wie Malagoli (162a) auf den Einfall kommen konnte ein rädchen- 
förmiges Kalkscheibchen, welches aus italienischem Pliocän herrührte, als 
ein Chiridota-Rädchen anzusehen und auch gleich mit einem Speeiesnamen: 
Ch. elegans, zu bezeichnen, ist mir ganz unverständlich. Er beschreibt 
das Gebilde als eine, kleine, runde Scheibe von 0,75 mm Durchmesser und 
0,5 mm Dieke. Ein Randstreifen setzt sich deutlich von dem centralen 
Theile der Scheibe ab, umgibt denselben also ringförmig (wie ein Rad- 
kranz). Dieser Randstreifen besitzt ferner ringsum elf kleine Rippen oder 
Anschwellungen, die leicht gebogen sind und von beiden Flächen des 
ganzen Kalkkörperchens gesehen werden können. Der von dem Rand- 
streifen (Ringe) umgebene Centraltheil des Körperchens ist von einer 
concav-convexen Platte ausgefüllt, welche nur in der Mitte von einer ein- 
zigen kreisrundeu Oeffnung durchbrochen ist. In dieser Beschreibung stimmt 
schon die Grösse und Dicke nicht zu Chiridota-Rädchen; ferner fehlen 
die für die Chiridota-Rädchen charakteristischen Speichen, es fehlt die 
Bezahnung des Radkranzes, es fehlt die solide Nabe. 

Am bemerkenswerthesten unter allen Nachrichten, welche wir bis 
Jetzt über fossile Holothurien-Reste erhalten haben, scheinen mir die Mit- 
theilungen von Schlumberger***) zu sein. Derselbe beschreibt aus dem 


*) Manual of Palaeontology, Edinburgh and London 1872, p. 135. 

*#*) Auch in dem Catalogue of the Western Scottish Fossils (British Assoc. for the Advanc. 
of Sc. 1876, Glasgow) finde ich p. 129 aus posttertiären Ablagerungen des westlichen Schott- 
land Psolus phantapus aufgeführt und dabei den Zusatz: „(Prof. Geikie)‘. Ob und wo 
Geikie etwas Näheres darüber mitgetheilt hat, entzieht sich meiner Kenntniss. 

*##) Schlumberger, Note sur les Holothurid&es fossiles du Calcaire Grossier. Bulletin 
de la Soci&te g&ologique de France, 3. Ser., T. XVI, Paris 1888, p. 437, und: Seconde note 


Palaeontologie. 445 


Pariser Eocän eine ganze Reihe von Kalkkörperchen, an deren Zuge- 
hörigkeit zu Holothurien kein Zweifel sein kann, und vertheilt sie auf 
nicht weniger als 25 neue Arten, von denen er 11 zu den Synaptiden, 
die 14 übrigen zu den Aspido- und Dendrochiroten rechnet. Die Kalk- 
körperchen, nach welchen er die 6 Synapta-Arten: eocena, stueri, renifera, 
circularis, laevigata und truncata aufstellt, gehören zweifellos in diese 
Gattung, denn es sind sowohl Ankerplatten als Anker, welche in Form 
und Grösse sich an recente Synapta-Arten anschliessen; die Ankerplatten 
gehören zu der S. 37 beschriebenen Sorte mit regelmässiger Form, Zahl 
und Anordnung der Löcher. In Betreff obiger 6 Arten aber ist zu be- 
merken, dass deren 4 auf nur je eine Ankerplatte, die fünfte auf zwei 
Ankerplatten gegründet sind; nur die Ankeırplatten der Form eocena sind 
häufig gefunden worden. Dass seine Form truncata der stueri sehr nahe 
steht, ist ihm selbst schon aufgefallen. Die Form renifer« scheint mir 
eine pathologische Doppelbildung einer Ankerplatte zu sein, wie solche 
auch bei lebenden Arten, z. B. Synapta orsinü Ludw., vorkommen. Die 
beiden Formen sechsspeichiger, mit gezähneltem Radkranz ausgestatteter 
Rädchen, auf welche Schlumberger seine beiden Chiridota-Arten lanceo- 
lata und curriculum gründet, scheinen auch mir sicherlich von zwei ver- 
schiedenen Arten . dieser Gattung oder der Gattung T’rochodora herzu- 
rühren. Für etwas grössere, sieben- bis neunspeichige Rädchen stellt er 
die neue Gattung Theela auf. Abgesehen davon, dass ich kurz vorher 
den Namen Theelia (s. Anm. S. 89) schon an eine dendrochirote Gattung 
vergeben hatte, scheint mir Schlumberger’s Theelia deshalb unbe- 
gründet, weil sie sich nur durch die 7—9-Zahl ihrer Radspeichen von 
den 6speichigen Chiridota- Rädchen unterscheidet; denn es werden bei 
recenten Chiridota-Arten mitunter 7- oder 9speichige Rädchen zwischen 
den regelmässig 6speichigen angetroffen. Ich bin demnach der Ansicht, 
dass die Rädchen der Schlumberger’schen Theelia undulata-Form eben- 
falls in die Gattung Chiridota oder Trochodota gehören. 14—16sspeichige 
Rädchen mit etwa 22 einwärts gerichteten Zähnen am Radkranz verweist 
Schlumberger wohl mit Recht, unter Aufgabe des anfänglich von ihm 
aufgestellten Genus Stueria, in die Gattung Myriotrochus und vertheilt sie 
in dieser auf 2 Arten, elegans und operculum, von denen jene kräftigere, 
diese aber viel schwächere Zähne am Radkranze zeigt. 

Alle übrigen von ihm aufgefundenen Kalkkörperchen stellen durch- 
löcherte, zum Theil mit einem Aufsatz ausgestattete Plättchen oder ver- 
ästelte Körperchen dar, wie wir solche bei lebenden Aspido- und Dendro- 
chiroten — aber was Schlumberger übersehen hat — auch bei leben- 
den Elasipoden und Molpadiiden kennen. Er fasst sie alle unter dem 
Sammelnamen Priscopedatus zusammen, da er der Meinung ist, es handle 
sich in allen Fällen sicher um Reste von pedaten Holothurien — eine 


sur les Hol. foss. Ebendort, T. XVII, 1890, p. 191—206. Die zweite Mittheilung enthält 
zahlreiche Berichtigungen der ersten. 


446 Seewalzen. 


Ansicht, die deshalb nicht ganz zutreffend ist, weil auch bei manchen 
Molpadiiden, also apoden Formen, ähnliche Plättchen vorkommen. Er 
sondert seine Priscopedatus-Kalkkörperechen in 14 Arten: ärregularis, 
margaritatus, normani, pyramidalis, propinguus, multiforis, anceps, corolla, 
eiffeli, chinatus, crassus, inaequalis, aspergillum, eribellum. Seine Formen 
irregularis und margaritatus stellen Kalkkörperchen dar, die bei lebenden 
Holothurien in Combination mit stühlehenförmigen Kalkkörpern vorkommen 
können, und es erhebt sich demnach die Frage, ob sie nicht mit irgend 
welchen anderen der von ihm unterschiedenen, z. Th. deutlich stühlchen- 
förmigen Priscopedatus-Formen zur selben Art zusammen gehören. Die 
Formen normani, pyramidalıs, multiforis, eiffeli, echinatus, crassus, aspergillum, 
weniger deutlich auch die Formen propinguus, anceps und corolla, stellen 
stühlehenförmige Kalkkörperchen dar, welche zunächst an die der Aspido- 
chiroten erinnern, aber auch unter den Dendrochiroten nicht ohne Ver- 
gleichsstücke sind; die Formen inaequalis und cribellum weisen zunächst, 
aber wieder nicht ausschliesslich, auf die Dendrochiroten hin. So ergibt 
sich im Ganzen, dass die verschiedenen Priscopedatus-Formen nicht ein- 
mal der Familie, geschweige denn der Gattung nach eine ganz sichere 
systematische Einordnung gestatten. Auch ist nicht ausgeschlossen, dass 
mehrere derselben zu einer Art zusammen gehören; so z. B. könnte 
die Form eribellum möglicherweise ein mangelhaft ausgebildetes Stühlchen 
der aspergillum-Form sein u. s. w. Schliesslich bildet Schlumberger 
noch ein verästeltes Gebilde ab, welches er rundweg für ein Spieulum 
eines Schwammes erklärt, welches aber seiner Form nach meines Er- 
achtens recht wohl zu Holothurien gestellt werden könnte, denn es er- 
innert in ganz auffallender Weise an die Kalkkörper der Tihyone rosacea 
Semp. 

Ueberbliekt man schliesslich Alles, was über fossile Holothurienreste 
bekannt geworden ist, so kann man es dahin zusammenfassen, dass 
solche Reste aus dem Kohlenkalk, dem Jura, der Kreide und 
dem Tertiär vorliegen, aber keine sichere Bestimmung nach 
Art, Gattung und Familie gestatten; nur die eocänen Synap- 
tidenreste, welche Schlumberger beschrieb, machen davon 
eine Ausnahme, da sie sich mit einiger Sicherheit auf die 
Gattungen Synapta, Chiridota (oder Trochodota) und Myrio- 
trochus beziehen lassen. Dass bei diesem Stande der Sache die 
Paläontologie der Holothurien für deren Phylogenie weder eine Grund- 
lage noch eine Stütze darzubieten vermag, liegt auf der Hand. Nur das 
Eine lehrt sie uns, dass schon zur Zeit der Steinkohlenformation Holo- 
thurien, lebten und sich später auch in den meso- und känozoischen Ab- 
lagerungen nachweisen lassen. Die Urholothurie, von der im folgenden 
Kapitel die Rede sein wird, muss also noch vor der Steinkohlen- 
formation gelebt haben. 


J. Phylogenie. 


Es liegt nicht in meiner Absicht an dieser Stelle die Beziehungen der 
Holothurien zu den übrigen Klassen der Echinodermen zu erörtern. Dafür 
wird der geeignete Ort erst am Ende dieses Werkes gegeben sein. Hier kommt 
es zunächst nur darauf an, die Verwandtschaftsverhältnisse im 
Inneren der Holothurienklasse zu untersuchen und daraus eine 
Ansicht über die phylogenetischen Beziehungen der einzelnen Holothurien- 
familien abzuleiten. Einen Versuch in dieser Richtung habe ich vor 
Kurzem schon einmal gemacht*). Da ich mich damals auf die Richtig- 
keit der Hamann-Semon’schen Ansicht, dass auch die Synaptiden radiäre 
Wassergefässe besitzen, verlassen hatte, später aber in Gemeinschaft mit 
Barthels**) mich von der Unrichtigkeit jener Auffassung überzeugte, 
so müssen meine damals geäusserten Anschauungen gewisse Modificationen 
erfahren. Insbesondere kann ich mich den Ausführungen Semon’s (237), 
nach welchen die Synaptiden keine degenerirten Formen sein sollen, nicht 
länger anschliessen, denn Barthels und ich haben durch zahlreiche 
Schnittserien an sorgfältig conservirtem Material den ganz bestimmten 
Nachweis erbringen können, dass bei erwachsenen Exemplaren von 
Synapta inhaerens, digitata, orsiniü, vittata, - Chiridota rufescens, pisamit, 
Myriotrochus rinkiü jede Spur der radialen Wasserkanäle geschwunden 
ist; es müssen also diese Kanäle, da sie bei den Jugendformen der 
Synaptiden vorhanden sind, später eine vollständige Rückbildung erfahren 
haben. 

Um zu einer bestimmten, wenn auch nur hypothetischen Meinung 
über die phylogenetischen Beziehungen der Holothurienfamilien zu einander 
zu gelangen gehen wir am besten von den Molpadiiden aus. Dieselben 
bilden eine in sich geschlossene, gut abgegrenzte, natürliche Gruppe, 
welche dadurch gekennzeichnet ist, dass sie keine Füsschen, wohl aber 
Kiemenbäume besitzt. In jenem Merkmale stimmen die Molpadiiden mit 


*) In meiner Abhandlung: Ankyroderma musculus (Risso), eine Molpadiide des Mittel- 
meeres, nebst Bemerkungen zur Phylogenie und Systematik der Holöthurien. Zeitschrift f. 
wissensch. Zool., Bd. 51, 1891, p. 569—612. 

##) Zoologischer Anzeiger 1891, Nr. 360, S. 117—119. 


448 Seewalzen. 


den Synaptiden, in diesem mit den Aspido- und Dendrochiroten überein, 
sodass man sich versucht fühlen könnte, in den Molpadiiden Uebergangs- 
formen zwischen den Synaptiden einerseits und den Aspido- und Dendro- 
chiroten andererseits zu sehen. Geht man aber näher auf ihre Organi- 
sation ein, so zeigt sich sehr bald, dass sie, wie schon Joh. Müller er- 
kannt hatte, keine genaue Mittelstellung zwischen den genannten Familien 
einnehmen, sondern den füssigen Holothurien in vielen Beziehungen näher 
stehen als den Synaptiden, wofür namentlich auch der völlige Mangel 
der radialen Wasserkanäle bei den erwachsenen Synaptiden ein gewichtiges 
Zeugniss ablegt. * Indessen glaube ich doch diese Joh. Müller’sche 
Ansicht dahin einschränken zu müssen, dass es unter den füssigen Holo- 
thurien nur die Dendrochiroten sind, zu welchen die näheren Beziehungen 
der Molpadiiden hinführen, während ihr Zusammenhang mit den Aspido- 
chiroten, und wie wir gleich hinzusetzen können, auch mit den Elasi- 
poden ein viel entfernterer ist. Vergleichen wir um das klar zu machen 
die einzelnen Organe der Molpadiiden mit denen der übrigen Familien. 

1) Fühler. Die regelmässige Fühlerzahl der Molpadiiden ist 15. 
Die gleiche Zahl kommt bei den Aspidochiroten überhaupt nicht vor, 
wohl aber bei 2 Dendrochiroten-Gattungen (Orcula, Theelia) und einzelnen 
Synapta-Arten. In der Form freilich zeigen die Molpadiidenfühler grössere 
Aehnlichkeit mit den Synaptiden als mit den Dendrochiroten; doch 
scheint mir diese Aehnlichkeit ihren Hauptgrund in der Uebereinstimmung 
der Lebensweise zu haben und deshalb für die Aufklärung der Verwandt- 
schaftsbeziehungen ohne besondere Bedeutung zu sein. 

2) Fühlerkanäle. Wie bei allen anderen Seewalzen mit alleiniger 
Ausnahme der Synaptiden entspringen bei den Molpadiiden die Fühler- 
kanäle aus den Radialkanälen, bei den Synaptiden dagegen aus dem 
Ringkanal. 

3) Radialkanäle. Dieselben sind bei den Molpadiiden, obschon 
sie keine Füsschen besitzen, obensowohl vorhanden, wie bei den Aspido- 
chiroten, Dendrochiroten und Elasipoden, während sie bei den Synaptiden 
durch eine postembryonale Rückbildung vollständig geschwunden sind. 
Daraus folgt, dass der Füsschenmangel der Molpadiiden und Synaptiden 
kein phylogenetisch gleichwerthiger ist. Wäre er bei jenen ebenso alt 
als bei diesen, so wäre nicht einzusehen, warum nicht auch die Radial- 
kanäle bei den Molpadiiden dieselbe Rückbildung erfahren haben wie 
bei den Synaptiden. Die Sachlage wird aber sofort verständlich, wenn 
man annimmt, dass der Füsschenmangel der Synaptiden älteren Datums 
ist als der der Molpadiiden. Sind die Synaptiden älter als die Molpadiiden, 
so versteht man, dass bei ihnen dieselben Organe (die Radialkanäle) 
gänzlich geschwunden sind, welche bei den Molpadiiden sich noch er- 
halten haben, obschon sie auch hier durch den Mangel ihrer loeomotorischen 
Anhänge (der Füsschen) bereits in die Reihe der rudimentären Organe 
einrücken. In demselben Sinne spricht auch die Verlagerung der Fühler- 
kanäle auf den Ringkanal der Synaptiden; denn wären die Molpadiiden 


Phylogenie. 449 


älter oder auch nur ebenso alt wie die Synaptiden, so müsste man er- 
warten, auch bei ihnen die Fühlerkanäle vom Ringkanal entspringen zu 
sehen, statt dass sie in ganz normaler Weise von den Radialkanälen ab- 
zweigen. 


n 


4) Kalkkörper der Haut. Durch die in der Gattung Ankyro- 
derma vorkommenden Kalkkörper ist zwar eine Beziehung der Molpadiiden 
zur Gattung Synapta gegeben. Wenn man aber erwägt, dass die Anker 
keineswegs der ganzen Familie der Synaptiden, sondern auch hier nur 
der einen Gattung Synapta zukommen, so wird man Bedenken tragen 
müssen, im blossen Vorkommen der Anker das Zeichen einer nahen 
Blutsverwandtschaft der Molpadiiden mit den Synaptiden zu sehen. Ferner 
ist die Verbindung der Anker mit anderen Kalkkörpern (Ankerplatte bei 
Synapta, löffelförmige Kalkkörper bei Ankyroderma) und die Form des 
inneren Endes des Ankerschaftes bei Ankyroderma eine andere als bei 
Synapta, sodass man zu dem Schlusse gedrängt wird, es handle sich hier 
nur um eine convergirende, aber in ihrem Ursprunge getrennte Bildungs- 
weise der Kalkkörper beider Gattungen. Vergleicht man dagegen die 
übrigen Kalkkörperformen der Molpadiiden mit denen der anderen Familien 
(s. S. 43), so ergibt sich im Grossen und Ganzen ein Anschluss der- 
selben an diejenigen der Dendrochiroten. 


5) Muskulatur der Körperwand. Da die Quermuskelschicht der 
Körperwand bei den Molpadiiden im Bereiche der Radien unterbrochen 
ist, so stehen sie in dieser Hinsicht in demselben Gegensatze zu den 
Synaptiden, in welchen sich die Aspido- und Dendrochiroten mitsammt 
den Elasipoden befinden. Die Synaptiden allein besitzen eine ununter- . 
brochene Ringmuskulatur, sind aber dennoch durch Uebergänge (s. S. 61) 
mit dem Verhalten der übrigen Familien verknüpft. — Die Längsmuskeln 
der Leibeswand sind bei den Molpadiiden wie bei den Aspidochiroten der 
Länge nach getheilt. Da aber auch bei Dendrochiroten und Synaptiden 
Fälle von paarigen Längsmuskeln oder Anläufe dazu vorkommen, so 
scheint mir der Schluss nicht statthaft, dass jene Uebereinstimmung in 
der Längsmuskulatur auf eine engere Verwandtschaft der Molpadiiden 
mit den Aspidochiroten hinweise. 


6) Rückziehmuskeln. Unter den Molpadiiden besitzt nur die 
Gattung Molpadia wohlausgebildete Rückziehmuskeln; doch kommen An- 
deutungen davon (s.S. 90, 353, 354), auch bei Haplodactyla hyaloeides Sluit. 
und Trochostoma arenicola (Stimps.) vor. Aehnlich liegen die Verhältnisse in 
der Familie der Synaptiden, aus welcher mehrere Arten mit Rückzieh- 
muskeln bekannt sind. Erwägt man nun, dass allen Aspidochiroten und 
Elasipoden die Rückziehmuskeln gänzlich fehlen, dagegen ebenso aus- 
nahmslos den Dendrochiroten zukommen, so wird man in dem erwähnten 
vereinzelten Auftreten derselben bei den Molpadiiden und Synaptiden eine 
verwandtschaftliche Beziehung dieser beiden Familien zu den Dendro- 
chiroten erblicken dürfen. 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 29 


450 Seewalzen, 


7) Kalkring. Durch die radialen Gabelschwänze und die eigen- 
artigen Symmetrieverhältnisse*) des Kalkringes schliessen sich die Molpa- 
diiden aufs engste an die Dendrochiroten an, während die Synaptiden 
durch die Vermehrung der Interradialstücke des Kalkringes (s. S. 81) 
eine ganz besondere Stellung unter den Holothurienfamilien einnehmen. 

8) Fühlerampullen kommen ausser den Molpadiiden bekanntlich 
besonders den Aspidochiroten zu. Da aber auch den Synaptiden und 
Dendrochiroten homologe Gebilde (s. S. 124 u. 244) nicht ganz fehlen, so 
dürfte sich daraus ebensowenig wie aus dem weiter oben berührten Ver- 
halten der Längsmuskulatur der Körperwand ein bestimmter Schluss auf 
eine besonders nahe Verwandtschaft der Molpadiiden mit den Aspido- 
chiroten ziehen lassen. 

9) Steinkanal. Zu einer vollständigen Ablösung des Steinkanales 
vom dorsalen Mesenterium, wie es für die Aspidochiroten Regel ist, 
scheint es bei den Molpadiiden niemals zu kommen; auch ist er immer 
nur in der Einzahl vorhanden. Im Baue seines Madreporenabschnittes 
schliesst er sich im Gegensatze zu den Aspidochiroten an die einfacheren 
Verhältnisse der Dendrochiroten und Synaptiden an. 

10) Darm. Auch der Bau des Darmes gibt keine Anhaltspunkte 
für eine nähere Beziehung der Molpadiiden zu den Aspidochiroten. Die 
Muskulatur der Darmwand schliesst sich in ihrer Anordnung am nächsten 
an die Synaptiden und Dendrochiroten an. 

11) Kiemenbäume. Ihr Besitz trennt die Molpadiiden scharf von 
den Synaptiden. Wie bei den Dendrochiroten, so kommt es auch bei den 
Molpadiiden vor, dass die Kiemenbäume nur schwach entwickelt sind. 

12) Cuvier’sche Organe treten bei den Molpadiiden ebenso wie bei 
den Dendrochiroten nur in ganz vereinzelten Fällen auf, während sie den 
Synaptiden vollständig fehlen, bei den Aspidochiroten aber eine häufige 
Erscheinung sind. 

153) Geschlechtsorgane. Die Lage der Geschlechtsöffnung 
stimmt bei den Molpadiiden zwar am meisten mit den Synaptiden über- 
ein, steht aber doch auch in keinem durchgreifenden Gegensatze zu den 
Dendrochiroten (s. 5. 183—184). Eine Beschränkung der Genitalschläuche auf 
die linke Körperhälfte wie bei vielen Aspidochiroten und Elpidiiden ist 
bei keiner Molpadiiden-Art bekannt. 

14) Das Blutgefässsystem des Darmes erreicht bei den Molpa- 
diiden niemals die Höhe der Complication, welche ihm bei den Aspido- 
chiroten eigen ist. 

Ueberblickt man diese 14 Punkte, so muss man meines Erachtens 
zu dem Ergebnisse gelangen, dass keine andere Holothurien- 
familie nähere Beziehungen zu den Molpadiiden besitzt als 
die Dendrochiroten. Würden wir einer dendrochiroten Holothurie mit 


*) 8.8. 57—88S und meine Bemerkungen über eine ostasiatische Caudina, Zoolog. Anzeiger, 
Nr. 365, 1891. 


Phylogenie. 451 


15 nur schwach vergabelten Fühlern und gabelschwänzigen Radialstücken 
des Kalkringes begegnen, welche unter Festhaltung ihrer übrigen Familien- 
merkmale keine Füsschen entwickelt, dafür aber ihre sonst nur ange- 
deuteten Fühlerampullen besser ausgebildet hätte, so würden wir kein 
Bedenken tragen sie der Familie der Molpadiiden einzuordnen. 
Dagegen ist die Kluft zwischen den Molpadiiden und den Synaptiden 
sowie zwischen diesen letzteren und den Dendrochiroten eine viel grössere 
als zwischen den Dendrochiroten und den Molpadiiden. Von den Synap- 
tiden sind die Molpadiiden trotz der negativen Uebereinstimmung im 
Mangel der Füsschen geschieden durch den wesentlich anderen Bau des 
Kalkringes und durch den Ursprung der Fühlerkanäle aus den radialen 
Wassergefässen, durch den Besitz der Kiemenbäume und das Fehlen der 
Wimpertrichter, endlich auch durch das freilich seltene Auftreten Cuvier’- 
scher Organe. Durch dieselben Merkmale sowie durch den Besitz der 
Füsschen trennen sich die Dendrochiroten von den Synaptiden. Gleich- 
wohl gibt es im Baue der Synaptiden einige Verhältnisse, welche darauf 
hinweisen, dass sie ebenso wie die Molpadiiden mit den Dendrochiroten 
näher verwandt sind als mit den Aspidochiroten; als solche erscheinen 
mir: das Auftreten der Rückziehmuskeln, der Bau des Steinkanals, die 
Anordnung der Muskulatur der Darmwand und — was aber nur für die 
Synaptiden, nicht auch für die Molpadiiden zutrifft — die schwache Aus- 
bildung der Fühlerampullen. 

Auf diese Weise ergibt sich schliesslich die Vorstellung, dass die 
drei Familien der Dendrochiroten, Molpadiiden und Synaptiden 
zwar einer gemeinschaftlichen Wurzel entsprossen sind, dass aber 
die Dendrochiroten den Hauptstamm darstellen, welcher früh- 
zeitig einen ersten Nebenast in Gestalt der Synaptiden und 
später einen zweiten Nebenast in Gestalt der Molpadiiden 
abgab. Die Uebereinstimmungen zwischen den beiden Nebenästen lassen 
sich durch die Annahme verständlich machen, dass es ähnliche Ab- 
änderungen in der Lebensweise und darauf gerichtete Anpassungen waren, 
welche die Abtrennung der Nebenäste von dem Hauptstamme herbei- 
geführt haben. Die Verschiedenheiten zwischen den beiden Nebenästen 
aber lassen sich durch die weitere Annahme erklären, dass ihre Ab- 
spaltung vom Hauptstamme zu _ verschiedener Zeit stattgefunden hat; wenn 
der Dendrochirotenstamm schon älter war bei der Abgabe des Molpadiiden- 
astes als bei Abgabe des Synaptidenastes, seine Merkmale also zu jener 
Zeit auch schon schärfer und starrer geworden waren als zu dieser, so 
mussten die beiden Nebenäste in ungleichem Maasse von dem Haupt- 
stamme abweichen und zwar der ältere (Synaptiden) mehr als der jüngere 
(Molpadiiden). 

Fragen wir nun weiter, wie sich die Aspidochiroten zu den drei 
eben erörterten Familien verhalten, so stellt sich zunächst eine ganze 
Reihe von Punkten heraus, in denen sich die Aspidochiroten von allen 
jenen drei anderen Familien unterscheiden. Solche sind: 1) die besondere, 

29* 


452 Seewalzen. 


complicirtere Ausbildung des Madreporenabschnittes des Steinkanals; 
2) der völlige Mangel von Rückziehmuskeln; 3) die häufige Rückbildung 
der rechtsseitigen Genitalschläuche; 4) die mächtige Entwicklung der 
Kiemenbäume und des Blutgefässsystemes; 5) das Vorwalten der Stühlehen- 
und Schnallenform bei den Kalkkörpern der Haut; 6) das wechselnde 
Lageverhältniss der Längs- und Ringmuskulatur der Darmwand; 7) das 
häufige Auftreten wohlentwickelter Cuvier’scher Organe; 8) die eigenartige 
Form der Fühler. Dagegen stimmen die Aspidochiroten mit den Dendro- 
chiroten darin überein und stellen sich eben dadurch zugleich in Gegen- 
satz zu den Molpadiiden und Synaptiden, dass sie wohlentwickelte Füss- 
chen besitzen; doch zeigen die Füsschen selbst bei den Aspidochiroten 
eine grössere Mannigfaltigkeit der Form als bei den Dendrochiroten. Mit 
den Molpadiiden haben die Aspidochiroten die gute Ausbildung der Fühler- 
ampullen gemein, mit den Molpadiiden und Dendrochiroten die regel- 
mässig zehntheilige Gestaltung des Kalkringes, den Besitz von Kiemen- 
bäumen und den Mangel der nur bei den Synaptiden vorkommenden 
Wimpertrichter. 

Will man alle diese Beziehungen phylogenetisch verständlich machen, 
so erscheint mir die Annahme nothwendig, dass die Aspidochiroten 
einen zweiten Hauptstamm der Holothurien darstellen, der nur 
an der Wurzel mit dem anderen Hauptstamme, dem Dendrochirotenstamme, 
zusammenhängt. Die Spaltung des Wurzelstockes in diese beiden Haupt- 
stämme muss meines Erachtens zu einer Zeit stattgefunden haben, in 
welcher die Holothurien noch keine Rückziehmuskeln, wohl aber Füsschen, 
einfache Fühler, Kiemenbäume und zehntheiligen Kalkring besassen. 

Prüfen wir endlich auch noch die Verwandtschaftsbeziehungen 
der Elasipoden, so ist zunächst offenbar, dass an eine engere Ver- 
wandtschaft derselben mit den Synaptiden nicht gedacht werden kann. 
Ich verweise dafür auf das Vorkommen von Radialkanälen und Füsschen 
bei allen Elasipoden, auf den Ursprung ihrer Fühlerkanäle vom Ringkanal, 
auf die radialen Unterbrechungen der Quermuskulatur ihrer Körperwand, 
den Besitz eines rudimentären Kiemenbaumes, die Aehnlichkeit der Kalk- 
körper mit denen der Aspidochiroten u. s. w. In einem Punkte freilich 
haben die Elasipoden grössere Uebereinstimmung mit den Synaptiden als 
mit irgendwelch’ anderen Holothurien. Das ist der Besitz von Gehör- 
bläschen an den Radialnerven. Wenn man aber überlegt, dass schon 
Semper (238) bei einer Dendrochirote hörbläschenähnliche Gebilde wahr- 
genommen hat und es keinesweges unwahrscheinlich ist, dass weitere 
Forschungen auch noch bei anderen Holothurien, sei es nur in der Jugend 
oder auch im erwachsenen Thiere, derartige Organe ausfindig machen 
werden, so wird man in jener auffallenden Uebereinstimmung der Elasi- 
poden mit den Synaptiden nur ein altes Erbtheil von der Urform er- 
blicken können, aus welcher sich überhaupt die ganze Classe der Holo- 
thurien entwickelt hat. 


Dass die Elasipoden auch nicht von den Molpadiiden abgeleitet 


Phylogenie. 453 


werden können, ergibt sich aus dem Besitze von Füsschen und dem gänz- 
lichen Mangel von Rückziehmuskeln. Es fragt sich also nur noch, ob 
sie mit den Dendrochiroten oder mit den Aspidochiroten in näherem Zu- 
sammenhange stehen? Zu einer Entscheidung dieser Frage scheint mir 
nun schon in der äusseren Gestalt der einen Subfamilie ein Anhaltspunkt 
gegeben zu sein. Unter den Psychropotiden nämlich finden sich, be- 
sonders in der Gattung Benthodytes, Formen, welche in ihrem ganzen 
Habitus sofort an Aspidochiroten erinnern. Dazu kommt, dass alle Elasi- 
poden mit den Aspidochiroten darin übereinstimmen, dass keine Rück- 
ziehmuskeln vorhanden sind. Ferner haben die Kalkkörper der Elasi- 
poden (s. $S.43—45) ihre nächsten Beziehungen zu denen der Aspidochiroten. 
Auch die mehr oder weniger schildförmige Gestalt der Fühler (s. S. 98) 
deutet in dieselbe Richtung. Endlich sind es auch nur die Elasipoden, 
bei welchen dieselbe rechtsseitige Verkümmerung der Genitalschläuche 
wie bei den Aspidochiroten auftritt. Ich trage deshalb kein Bedenken, 
in den Rlasipoden einen Nebenast des Aspidochirotenstammes 
zu erblicken, der sich von diesem hauptsächlich dadurch unterscheidet, 
dass Kalkring und Steinkanal auf einem bei den Aspidochiroten vorüber- 
gehenden Jugendstadium stehen geblieben oder darauf zurückgesunken, 
Fühlerampullen und Cuvier’sche Organe nicht ausgebildet, dagegen die 
Kiemenbäume rückgebildet sind. 

Wenn wir versuchen die im Vorstehenden auf vergleichend- ana- 
tomischem Boden entwickelten Anschauungen in einem Stammbaume 
zum Ausdruck zu bringen, so erhalten wir das folgende Bild: 

Die Urform, aus welcher sich zunächst die beiden zu den jetzt 
lebenden Dendro- und Aspidochiroten hinführenden Hauptstämme ent- 
wickelt haben, besass jedenfalls schon eine Reihe von Merkmalen, durch 
welche sie sich als Holothurie kennzeichnete und von den übrigen Echino- 
dermen unterschied. Sie war mit zehn einfach-cylindrischen, mit 
schwachen Ampullen ausgestatteten Fühlern versehen, deren 
Kanäle ebenso wie die auf die Radien beschränkten und mit 
Ampullen versehenen Füsschenkanäle aus fünf radialen 
Wasserkanälen entsprangen; sie besass ferner einen aus fünf 
radialen und fünf interradialen Stücken zusammengesetzten 
Kalkring; die Quermuskulatur ihrer Körperwand stellte eine 
ununterbrochene Ringmuskelschicht dar; die einfachen Längs- 
muskeln gaben noch keine Rückziehmuskeln ab; der einfache 
Steinkanal war im dorsalen Mesenterium festgelegt und stand 
mit der Aussenwelt in unmittelbarer Verbindung; die Ge- 
schlechtsschläuche waren symmetrisch zu beiden Seiten des 
dorsalen Mesenteriums entwickelt; den radialen Nerven 
sassen Gehörbläschen an; der Kiemenbaum und ein einfach 
angeordnetes Darmblutgefässsystem waren zur Ausbildung 
gelangt; der Darm nahm bereits den für alle jetzt lebenden 
Holothurien typischen Verlauf und die Haut war mit gitter- 


454 Seewalzen. 


förmigen,aussechseckigen Maschen gebildeten Kalkplättchen 
erfüllt. Aus einer derartig gebauten Urholothurie, welche sich in keine 
der jetzt lebenden Familien ohne weiteres einordnen liesse, kann man 
durch die Annahme theils fortschreitender, theils rückschreitender Um- 
bildungen alle jene Familien ableiten: 

Fig. 25. 


Psychropotiden 


Synaptiden Molpaduden  yg ndrochiroten Aspidochtrote „Pelmatiden Eipidüden 


Elasipoden 
Nebenast der E: lasıpoden 


B N . - 
Dendrochirotenstamm-"" Aspidochrotenstamm 


Urholothurte 
Stammbaum der Holothurien. 

Wie der vorstehende Stammbaum andeutet, spalteten sich die Nach- 
kommen der Urholothurie zunächst in die beiden Hauptstämme der 
Dendro- und Aspidochiroten. Die weiteren Umbildungen im Haupt- 
stamme der Aspidochiroten bewegten sich in der Richtung, dass die 
Fühler schildförmig wurden, die Quermuskulatur der Körperwand im Be- 
reiche der Radien Unterbrechungen erfuhr und die Geschlechtsschläuche 
in der rechten Körperhälfte Neigung zur Rückbildung erhielten. Von 
diesem Stamme zweigten sich die Elasipoden ab, indem sie die An- 
lagen zu Fühlerampullen und das einfache Blutgefässsystem der Urform 
nicht weiter entwickelten, den Kiemenbaum zurückbildeten und bis auf 
ein Rudiment verloren, dafür aber die Gehörbläschen und in vielen Fällen 
auch die directe Verbindung des Steinkanals mit der Aussenwelt bei- 
behielten, ferner die Füsschen des Triviums in Form, Zahl und Anordnung 
anders ausbildeten als die des Biviums, in der Zusammensetzung des 
Kalkringes aber wieder Rückbildungen in der mangelhaften oder ganz 
fehlenden Ausbildung seiner Interradialstücke erfuhren. Nachdem sich 
die Elasipoden bereits abgezweigt hatten, gelangte der Hauptstamm der 
Aspidochiroten dadurch zu seiner heutigen Gestaltung, dass die schild- 
förmige Fühlerform immer deutlicher ausgeprägt wurde, die Fühlerampullen 
zu kräftiger Ausbildung gelangten, die Füsschen in immer stärkerem 
Maasse auch auf die Interradien rückten, Kiemenbaum und Blutgefäss- 
system sich mässig entfalteten, die Längsmuskeln der Körperwand zwei- 
theilig wurden, der Steinkanal in allen Fällen seine anfängliche Ver- 
bindung mit der Aussenwelt aufgab, seinen Madreporenabschnitt eompli- 
eirter gestaltete und häufig auch unter Ablösung vom dorsalen Mesen- 
terium eine Vermehrung seiner Zahl erfuhr, Cuvier’sche Organe auftraten, 
indessen die Gehörbläschen der Urform zurückgebildet wurden. 


Phylogenie. 455 


Im Hauptstamme der Dendrochiroten bewegten sich dagegen 
die Umbildungen der Urform in anderer Richtung, indem die Fühler 
der fieder- oder baumförmigen Gestalt zustrebten, von den Längsmuskeln 
sich Rückziehmuskeln abzuspalten begannen, die Geschlechtsschläuche 
aber ihre symmetrische Ausbildung unentwegt beibehielten. Von der- 
artigen Holothurien trennte sich dann zunächst der Zweig der Synaptiden 
ab, welcher fiederförmige Fühler entwickelte, die Gehörbläschen der Ur- 
form beibehielt, der Füsschen und der Radialkanäle aber ganz verlustig 
ging, auch den Kiemenbaum einbüsste, dafür aber Wimpertrichter an der 
Wand der Leibeshöhle entwickelte, die direete Verbindung des Stein- 
kanals mit der Aussenwelt aufgab und unter häufiger Vermehrung der 
Interradialstücke des Kalkringes die Ursprünge seiner sämmtlichen Fühler- 
kanäle auf den Ringkanal verschob. Nach Abgabe dieses Seitenzweiges, 
welcher sich in seiner vollen Ausgestaltung am weitesten von dem Baue 
der Urform entfernte, entwickelte sich der Dendrochirotenstamm weiter; 
die Quermuskulatur der Körperwand wurde wie im Aspidochirotenstamme 
radial unterbrochen, auch gab der Steinkanal ebenso wie in dem Seiten- 
zweis der Synaptiden die Verbindung mit der Aussenwelt auf; der 
Kiemenbaum entwickelte sich weiter; die Gehörbläschen dagegen gingen 
verloren. Alsdann erst erfolgte die Abgliederung des Molpadiiden- 
zweiges, in welchem die Füsschen rückgebildet wurden, die Fühler die 
einfache Gestalt, die sie bei der Urform hatten, beibehielten oder nur 
schwach fiederförmig weiter bildeten, die Fühlerampullen dagegen zu guter 
Entwicklung gelangten und die Längsmuskeln zweitheilig wurden. Der 
Hauptstamm aber fuhr fort sich zu den heutigen Dendrochiroten aus- 
zubilden, indem die Fühler baumförmige Gestalt annahmen, die Füsschen 
in den Radien und häufig auch in den Interradien zahlreich auftraten 
und die Rückziehmuskeln allgemein wohl ausgebildet wurden. 

So gelangt man schliesslich im Ganzen zu der Vorstellung, 
dass die heutigen Aspidochiroten und Dendrochiroten ge- 
wissermaassen die typischen Seewalzen darstellen, welche 
sich zwar divergirend aus der Urform entwickelt haben, aber 
doch dieser Urform ähnlicher geblieben sind als die Ab- 
zweigungen der Elasipoden, Molpadiiden und Synaptiden, 
dass ferner dieSynaptiden zwar eine sehr alte, aber auch zu- 
gleich die von der Urform am meisten abweichende Gruppe 
darstellen, dass endlich die Molpadiiden einen jüngeren 
Nebenzweig des Dendrochirotenstammes bilden als die Synap- 
tiden, während die Elasipoden sich vom Aspidochiroten- 
stamme abgetrennt haben. 

Mit dieser Auffassung der phylogenetischen Beziehungen der Holo- 
thurienfamilien untereinander trete ich in einen bald grösseren, bald ge- 
ringeren Gegensatz zu den Ansichten, welche andere Forscher vorgebracht 
haben. Semper (238) legte dem Vorhandensein oder Fehlen der Kiemen- 
bäume eine andere pbylogenetische Bedeutung bei als ich, indem er zu 


456 Seewalzen. 


der Meinung kam, dass die Urholothurie derselben gänzlich entbehrt habe; 
auch habe die Urform weder Füsschen noch Radialkanäle, wohl aber 
Fühler besessen. Dem widerspricht aber die Thatsache, dass bei allen 
actinopoden Holothurien die Fühler sich ausnahmslos als Anhangsgebilde 
der Radialkanäle entwickeln, ihre Anwesenheit also die Anwesenheit 
jener voraussetzt. Der Grund dafür, dass: Semper seiner Urform eine 
viel einfachere Organisation gibt, als ich vorhin für die Urholothurie an- 
genommen habe, liegt hauptsächlich darin, dass er sich von der unter- 
dessen ganz aufgegebenen Annahme einer Verwandtschaft der Holothurien 
mit den Gepbyreen nicht frei machen konnte und deshalb an seiner Ur- 
holothurie so lange vereinfachen musste, bis sie zu jener Verwandtschaft 
passte. Ebenso wie ich hält er die Synaptiden für den ältesten Zweig 
am ganzen Baume der Holothurien, hält aber im Gegensatze zu mir eben- 
diesen Zweig auch für den ursprünglichsten, der der Urholothurie am 
ähnlichsten geblieben sei; gerade diejenigen Punkte in der Synaptiden- 
Organisation (Fehlen der Kiemenbäume, Mangel der Radialkanäle und 
der Füsschen) hält er für ursprüngliche, welche mir als secundäre Ab- 
änderungen, insbesondere Rückbildungen der ursprünglichen Gestaltung 
erscheinen. Aus synaptidenähnlichen Formen lässt er dann weiterhin die 
mit Kiemenbäumen ausgestatteten Holothurien entstehen und einen 
mächtigen Stamm bilden, aus welchem sich‘ zuerst die Molpadiiden, 
dann die Dendro- und Aspidochiroten abzweigten. Die wesentlich andere, 
bedeutungsvollere Rolle, welche Semper’s Stammbaum im Gegensatze zn 
dem von mir entworfenen den Synaptiden zuweist, beruht aber in letzter 
Linie auf der irrthümlichen Annahme, dass die Fühler der Holothurien 
überhaupt vom Ringkanale entspringen. 

Die Entdeckung der Elasipoden gab Th&el Veranlassung sich über 
deren Verwandtschaftsbeziehungen zu äussern. In dem ersten Theile 
seines Werkes (266) spricht er die Ansicht aus, dass die Elasipoden den 
Pedata näher stehen als den Apoda, aber doch von diesen beiden 
Gruppen auch wieder so verschieden seien, dass sie nur durch die Urform 
aller Holothurien mit ihnen in Verbindung stünden. Im zweiten Theile 
(267) aber geht er einen erheblichen Schritt weiter und nähert sich der 
oben von mir vorgetragenen Auffassung, indem er engere Beziehungen 
der Elasipoden zu den Aspidochiroten für möglich hält und der Ver- 
mutbung Raum gibt, dass beide einem gemeinsamen Stamme entsprossen 
seien. Im ausgesprochenen Gegensatze zu Semper lehnt er die Auf- 
fassung der Synaptiden als ursprünglicher Holothurienformen ausdrücklich 
ab und spricht der Urform der Holothurien, ebenso wie ich, ein wohl- 
entwickeltes Wassergefässsystem mit Füsschen an den Radialkanälen und 
einem mit der Aussenwelt communieirenden Steinkanal zu. Ebenso wie 
ich hält er die Synaptiden und Molpadiiden für abweichende, durch Rück- 
bildungen beeinflusste Gruppen. Wenn er aber dabei die Molpadiiden 
für noch älter ansieht als die Synaptiden, so scheint er die Abweichungen 
jener von den übrigen Holothurien zu überschätzen, die Abweichungen 


Phylogenie. 457 


der Synaptiden aber zu unterschätzen, was wieder dadurch veranlasst ist, 
dass ihm der scharfe Unterschied im Ursprunge der Fühlerkanäle der 
Synaptiden zu dem aller anderen Holothurien nicht klar geworden ist 
und dass er an der irrthümlichen Meinung festhält, ein Theil der Molpa- 
diiden entbehre der Radialkanäle. 

Den Semper’schen Standpunkt, dass die Synaptiden Urformen seien, 
nehmen dagegen wieder die beiden Sarasin*) ein. Der Unterschied 
ihrer Auffassung von derjenigen Semper’s liegt aber einmal darin, dass 
sie die inzwischen entdeckten Elasipoden zwischen die Pedata und Apoda 
einschieben, zweitens darin, dass sie — freilich ohne es deutlich auszu- 
sprechen — in die Stammgruppe der Apoda nicht nur die Synaptiden, 
sondern auch die Molpadiiden rechnen **). Indessen scheinen sie auf die 
letztgenannte Familie überhaupt keine besondere Rücksicht genommen zu 
haben und unter den Apoda doch in erster Linie immer nur an die 
Synaptiden zu denken. Nach ihrer Ansicht sind die Pedata aus den 
Elasipoden und diese aus den Apoda entstanden. Als einzigen Grund 
für die Ableitung der Pedata aus den KElasipoda führen sie die grosse 
Aehnlichkeit an, welche junge Cucumarien, wie sie Selenka (231) dar- 
gestellt hat, mit Elasipoden besitzen, indem dieselben mit fünf Fühlern, 
fünf Radialkanälen, nach aussen geöffnetem Steinkanal und Füsschen an 
einem der Radialkanäle ausgestattet sind. Leider ist nun aber die 
Selenka’sche Darstellung, auf welche sich die beiden Sarasin berufen, 
gerade in dem hier wichtigsten Punkte vollständig falsch. Bei den jungen 
Cucumarien sind die Beziehungen der fünf primären Fühler zum Ring- 
kanal und den Radialkanälen ganz andere als man nach Selenka 
glauben sollte; die Fühlerkanäle entspringen keineswegs aus dem Ring- 
kanal, wie Selenka angibt, sondern aus den Radialkanälen und zwar in 
der sonderbaren, aber regelmässigen Vertheilung, dass der mediane ven- 
trale und der linke dorsale Radialkanal je zwei Fühlerkanäle, der rechte 
dorsale Radialkanal nur einen Fühlerkanal, die beiden seitlichen ventralen 
Radialkanäle aber gar keine Fühlerkanäle abgeben***). Bei ihrem Ver- 
gleiche der Elasipoden mit jungen Cucumarien übersehen die Sarasin’s 
aber auch den Umstand, dass bei Elasipoden stets mindestens 10 Fühler 
da sind, während die junge Cucumarie deren nur 5 besitzt, und dass wir 
keine Elasipodenform kennen, welche so wie die junge Cucumaria nur 
im mittleren ventralen Radius Füsschen trägt. — Um die Ableitung der 
Elasipoden von den Apoda zu begründen, führen die beiden Sarasin nur 
an, dass die Elasipoden ein Stadium mit 5 Fühlern, aber ohne Radial- 


*) Paul und Fritz Sarasin, Ergebnisse naturwissenschaftlicher Forschungen auf 
Ceylon, I. Bd., 3. Heft, Wiesbaden 1888, S. 140 u. 152. 

*#*) Man muss das daraus schliessen, dass sie immer nur von den Pedata, Elasipoda 
und Apoda sprechen, also der Th&el-Lampert’schen Eintheilung folgen, nach welcher die 
Molpadiiden zu den Apoda gehören. 

*#*) Vergl. meine Mittheilung: Zur Entwicklungsgeschichte der Holothurien. Sitzungs- 
berichte der Berliner Akademie 1891, Nr. X. 


458 ’ Seewalzen. 


kanäle voraussetzen, ein solches Stadium aber in der Organisation der 
Synaptiden repräsentirt sei. Ich vermag weder das Eine noch das Andere 
zuzugeben. Da die Elasipoden actinopode Formen sind, so setzen sie 
durchaus keine Form voraus, welche ihre Fühlerkanäle statt von den 
Radialkanälen unmittelbar vom Ringkanal erhielt, und da alle Elasipoden 
fünf Radialkanäle und damit verbundene Füsschen besitzen, so ist gar 
kein Grund einzusehen, warum sie von Formen abgeleitet werden müssten, 
die der Radialkanäle ganz entbehrten. Und dass die Synaptiden der- 
artige Formen sind, welche der Radialkanäle ermangeln, gilt nur für die 
erwachsenen Thiere, während die Jugendstadien dieselben besitzen. 
Auch Semon, welcher in den letzten Jahren die Synaptiden zu einem 
besonderen Gegenstande seiner Studien gemacht hat, hält dieselben ebenso 
wie Semper und die beiden Sarasin nicht nur für alte, sondern auch 
für ursprüngliche Formen. In seiner ersten darauf bezüglichen Aeusserung 
(236) drückt er sich freilich darüber noch nicht so bestimmt aus wie 
später und steht noch auf einem Standpunkte, der sich dem von mir ver- 
tretenen nähert; denn er sagt: „So viel ist für mich sicher, dass die 
Synaptiden jedenfalls aus einer der Stammgruppe sehr nahe stehenden 
Familie, sei es durch Degeneration oder auch ohne dieselbe, entstanden 
sind und in vielen Punkten ursprünglicher sind als die jetzt lebenden 
pedaten Holothurien, ja selbst als die Elasipoden, die in mancher Hin- 
sicht so alte Structureigenthümlichkeiten bewahrt haben.“ In seiner 
späteren grösseren Arbeit aber über die Entwicklung der Synapta digitata 
(237) schärft er seine Ansicht dahin zu, dass er die Synaptiden nicht 
mehr nur in einzelnen Punkten, sondern überhaupt für ursprüngliche 
Formen erklärt. Von einer Degeneration will er jezt bei den Synaptiden 
gar nichts mehr wissen, und weil sie keine hochgradig degenerirten Formen 
seien, müsse man sie für ursprüngliche halten. Das Zwingende dieser 
Folgerung kann man aber keineswegs zugeben. Denn wenn sie auch 
nicht die Spur einer Degeneration besässen, so könnten sie dennoch durch 
progressive Umbildungen sich sehr weit von der Urform entfernt haben. 
Es ist aber obendrein nicht richtig, dass sie keine Rückbildungen wichtiger 
Organe erfahren haben; denn die Radialkanäle, welche Semon auch bei 
den erwachsenen Synaptiden als vorhanden annimmt, sind bei denselben 
thatsächlich völlig geschwunden*). Der Gegensatz, in welchem die 
Synaptiden hinsichtlich des Ursprunges ihrer Fühlerkanäle zu allen anderen 
Holothurien stehen, ist auch Semon verborgen geblieben. Verführt durch 
die schon oben berührte und als irrthümlich bezeichnete Darstellung 
Selenka’s von dem Verhalten der fünf Primärtentakel der Cucumaria 
planci glaubte er sich berechtigt seine entwieklungsgeschichtlichen Be- 
obachtungen über die Primärtentakel und Radialkanäle der Synapta auf 
alle Holothurien übertragen zu dürfen und demgemäss in dem. Verhalten 
der Synapta die ursprüngliche Form des Wassergefässsystems der Holo- 


*) Vergl. die S. 446 angeführte Mittheilung von Barthels und mir, 


Phylogenie. 459 


thurien überhaupt zu erblicken. In Folge dessen ist er von der Vor- 
stellung beherrscht, dass die Primärtentakel bei allen Holothurien aus dem 
Ringkanal entstehen, dass ihre Ursprungsstellen mit den zu den radialen 
Wassergefässen werdenden, angeblich secundären Ausstülpungen des 
Ringkanales abwechseln und dass demzufolge durch die Primärtentakel 
die wahren, den gleichnamigen Regionen der übrigen Echinodermen ent- 
sprechenden Radien des Holothurienkörpers bestimmt werden, während die 
Radialgefässe der Holothurien im Gegensatze zu allen anderen Echino- 
dermen anfänglich eine interradiale und durch spätere Verschiebung eine 
adradiale Lagerung einnehmen. Den entwicklungsgeschichtlichen Nach- 
weis, dass diese Vorstellung Semon’s, die er zum Fundamente weiterer 
Speculationen gemacht hat, unhaltbar ist, werde ich in meiner ausführ- 
lichen Schrift über die Entwicklung der Cucumaria planei erbringen und 
verweise einstweilen auf meine diesbezüglichen vorläufigen Mittheilungen *). 
Von rein anatomischem Standpunkte aus widerspricht der Semon’schen 
Ansicht die Thatsache, dass die Fühler aller Dendrochiroten, Aspido- 
ehiroten, Elasipoden und Molpadiiden ihre Wassergefässäste ausnahmslos 
von den Radialkanälen und nie vom Ringkanal erhalten. Semon sucht 
diesem Einwand durch die Annahme**) zu begegnen, dass nur die fünf 
ersten Fühler bei den genannten vier Familien aus dem Ringkanal ent- 
springen, aber im Laufe der späteren Entwicklung redueirt werden, um 
anderen, später auftretenden Fühlern Platz zu machen, die von den 
Radialkanälen abgegeben werden. Dieser Annahme liegt aber auch nicht 
eine einzige thatsächliche Beobachtung zu Grunde und im directen Gegen- 
satze dazu sehe ich an meinen jungen Cucumarien die fünf Primärtentakel 
nicht verschwinden, sondern sich zu dauernden Tentakeln entwickeln. 
Wie man sieht, spielen bei der ganzen Erörterung über die phylo- 
genetischen Beziehungen der Holothurienfamilien die Synaptiden die Haupt- 
rolle. Hält man wie Semper, die Sarasin’s und Semon ihre Organi- 
sation für eine ursprüngliche, so muss man für die übrigen Holothurien 
ein synaptidenähnliches phylogenetisches Stadium voraussetzen, wenigstens 
so lange, als man wie bisher keinen triftigen Grund zur Annahme eines 
polyphyletischen Ursprunges der Holothurien hat. Die Entwicklungs- 
geschichte aber lehrt uns, dass keines der positiven besonderen Merkmale 
der Synaptiden (z. B. Ursprung der Fühlerkanäle aus dem Ringkanal, 
Vorkommen von Wimperbechern in der Leibeshöhle) auch nur vorüber- 
gehend in der Entwicklung anderer Holothurien auftritt. Die Ansicht, 
dass die übrigen Holothurien in ihrer Stammesgeschichte ein synaptiden- 
ähnliches Stadium durchlaufen haben, lässt sich aus den bis jetzt be- 
kannten entwicklungsgeschichtlichen Thatsachen ebensowenig begründen 
wie aus der Palaeontologie (vergl. S.438—446). Die anatomischen und ent- 


*) Zur Entwicklungsgeschichte der Holothurien. Sitzungsberichte der Berliner Akademie 
1891, Nr. X u. XXXI. 
**) R. Semon, Die Homologien innerhalb des Echinodermenstammes. Morphol. Jahrb., 
Bd. XV, 1889, S. 10. 


460 Seewalzen. 


wicklungsgeschichtlichen Verhältnisse ‘der Synaptiden lassen vielmehr 
meines Erachtens keine andere Deutung zu, als dass sich diese Formen 
durch Degeneration ihrer Radialkanäle und Abgabe ihrer Fühlerkanäle 
vom Ringkanal, durch Vermehrung der Kalkringstücke und Erwerb der 
Wimperorgane sehr weit von der Stammform entfernt haben. Bei dieser 
Deutung hat es nichts Auffälliges, dass wir in der Entwicklung anderer 
Holothurien keinen Synaptidenmerkmalen begegnen. Die Synaptiden 
hängen eben nur an ihrer Wurzel mit den anderen Holothurien zusammen, 
sind aber im Uebrigen ihren eigenen Weg gegangen, der sich auch in 
der von mir (8. 315 u. 326) vorgeschlagenen systematischen Anordnung 
der Holothurien ausspricht. Zu dieser Anordnung habe ich berichtigend 
und ergänzend zu bemerken, dass nach den mehrfach angeführten Unter- 
suchungen von Barthels und mir die Paractinopoden (= Synaptiden) 
sich noch schärfer, als ich damals meinte, von den Actinopoden trennen, 
denn nicht nur ein Theil ihrer Fühlerkanäle, sondern sie alle entspringen 
aus dem Ringkanal, während die Radialkanäle rückgebildet sind. Die 
Diagnose der Paractinopoda auf S. 326 u. 355 ist also dahin zu 
ändern, dass sie lautet: Die äusseren Anhänge des Wassergefässsystemes 
entspringen vom Ringkanal und treten nur in Gestalt von Fühlern im 
Umkreis des Mundes auf; Radialkanäle fehlen den erwachsenen Thieren. 


Erklärung von Tafel 1. 


Holothurioidea; Kalkkörper. 


1. Anker von Synapta glabra Semp , vergr. 

2. Ankerplatte von Symapta beselü Jäg., vergr. 

). Ankerplatte von Synapta recta Semp., *$%°. 

4, Hirseplättchen von Synapta glabra Semp., vergr. 

5. Rädchen von Chiridota purpurea Less., 23°. 

6. Gekrümmte Stäbe von Chiridota japonica v. Marenz., *!#, 

7. Gekrümmtes Stäbchen von Chiridota variabilis Semp., 25°. 

$. Rädchen von Myriotrochus Rinkii Steenstr., vergr. 

9. Rädchen der Auricularia von Synapta digitata (Mont.), 430°, 

10. Bestacheltes Gitterplättchen von Molpadia australis Semp., ?#°, 

11. Gitterschale von Caudina ransonnetii Marenz., 242, 

12. Nierenförmige Kalkkörperchen von Haplodactyla australis Semp., 23°. 

13. Krause Kalkkörperchen aus den Analpapillen derselben Art, ?3®. 

14. Bestacheltes Rädchen von Acanthotrochus mirabilis Dan. u. Kor., vergr. 

15. Concentrisch geschichtetes, rothgefärbtes Kalkkörperchen von Trochostoma violaceum 
Stud., 3%. 

16. Eine aus 5 sternförmig angeordneten, spatelförmigen Kalkkörpern gebildete Gruppe mit 
dem daraufsitzenden Anker von Ankyroderma affine Dan. u. Kor., vergr. 

17. Gitterplättchen mit stabföürmigem, am Ende einen Hakenkranz tragenden Aufsatz von 
Ankyroderma danielsseni Theel, 3%. 

18. Gitterplättchen mit Stachelaufsatz von derselben Art, 2. 


Fig. 1, 2, 4—6, 15, 17, 18 nach Theel (267); Fig. 3, 7, 10 nach Semper (238); Fig. 8, 
14, 16 nach Danielssen & Koren (50); Fig. 9 nach Semon (235); Fig. 11 nach v. Marenzeller (167); 
Fig. 12 und 13 nach Ludwig (161la). 


rd. - 


Holothurioidea . 


= 
| 


v_A.Henry, 


„Bonn. 


Ener 
MR. JAST. 


Erklärung von Tafel 11. 


Holothurioidea; Kalkkörper. 


Fig. 

1—9. Bildungsstadien des Ankers und der Ankerplatte von Synapta inhaerens (OÖ. F. Müll.), 
252. a Axenstrang des Ankers, 5 der Ankerplatte. 

10—14. Bildungsstadien der Rädchen von Chiridota venusta Semon, *9%, 

15 — 16, Bildungsstadien der Rädchen der Auricularia von Synapta, 122°, 

17—18. Schema der Anordnung der anorganischen und organischen (in der Zeichnung 
dunkelen) Substanz in den Kalkkörperchen nach_Semon; « Hüllhäutchen. 

19— 22. Erste Anlage eines Kalkkörperchens eines Seeigels nach Semon, 44,22, 

23. Durchbrochene Halbkugel (Gitteruapf) von Colochirus cucumis Semp., 232. 

24. Rundliches, glattes, von wenigen Löchern durchbrochenes Plättchen von Colochirus vio- 
laceus Theel, +13. i % 

25. Von wenigen, kleinen Löchern durchbrochene glatte Platte aus der Bauchhaut von Psolus 
disciformis Theel, 292, 

26. Gitterkugel von Colochirus cucumis Semp., 272. 

27. Vierarmiger Kalkkörper von Cucumaria abyssorum Theel, +39. 


Fig. 1—-22 nach Semon (235); Fig. 23—27 nach Theel (267). 


Holothurioidea. Taf.Il. 


ich, Anst.wWerner & Winter, Frankfurt”7M. 


Erklärung von Tafel II. 


Holothurioidea; Kalkkörper. 


Fi 
1. Bestachelte Platte von Pseudocucumis africana (Semp.), +4. 
2. Kreuzförmiger Körper von Cucumaria erucifera Semp.. +3*. 
2a u. 2b. Zwei Entwicklungsstadien des vorigen, +43. 
3. Knotige, durchlöcherte Platte, die sich in einen Stachel verlängert, von Cucumaria echinata 
v. Marenz., 242, 
4. Am Rande und auf der Mitte bestacheltes, 4löcheriges Plättchen von Cucumearia chierchiae 
Ludw., 220, 
. Bestacheltes und durchlöchertes Stützstäbchen aus einem Füsschen von Cucumaria chierchiae 
Ludw., 23°, 
6. Dicke, glatte Platte von Cucumaria erucifera Semp., +43. 
7. Nadel von Pseudocucumis acicula (Semp.), 28°. 
s. Einer Morgenstern-Wafle ähnliches Kalkkörper hen (redueirtes „Stühlchen“") von Phyllophorus 
schmeltziü (Ludw.), +4°. 
9. An die „Stühlchen“ der Aspidochiroten eriunerndes Kalkkörperchen von Z’Ayone mirabilis 
Ludw., +22, 
10. „Stützstäbchen“ aus ‘einem Füsschen von Aectinocucumis tyjpieca Ludw. von der Fläche 
gesehen, +42. 
Ss a „Stühlchen‘ aus einem Füsschen derselben Art von der Seite gesehen, +5®. 
. Durchbrochenes Eichen von derselben Art, +22, 
15. Kleineres darmiges und in der Mitte einen Stachel tragendes Rönsärkhen von Zchinoceueumis 
adversaria Semp., "*. ; 
14. Ein ebensolches von der grösseren Sorte, >. 
15. Ein „stühlchen-förmiges Kalkkörperchen von Cucumarzia nobelis Ludw.,von oben geschen, 47°. 
16. Krauses Plättchen von Ocnus embricatus Semp., 260, 
17. Sog. „Stühlchen“ von Cucumaria longipeda Semp., 7°, 
18. Stützstäbchen aus einem Füsschen von Cucumaria derbihan Semp., 242, 
19. Knotige Platte, die an einem Ende verjüngt und dort bestachelt ist, von derselben Art, 23°. 
20. Knotige Platte (Schnalle), regelmässig von 4 Löchern durchbohrt, von derselben Art, *+2. 
20', Stacheliger, gedrungener Stab von Phyllophorus frauenfeldi Ludw., 28°. 
21. Stützstäbchen aus einem Füsschen von Z’hyone similis Ludw. von unten geseben, 27°. 
22. Dasselbe von der Seite geschen. 
23. Knotiges Plättchen mit Doppelhenkel von Z’hyone similis Ludw., von der Seite gesehen, 27°, 
24. Ein ebensolches, an dem der eine Henkel bestachelt ist. 
25. Gitternapf, von aussen gesehen, von Z’hyone recurvata "Theel. 
26. Stützstäbchen mit mittlerem Aufsatz aus einem Füsschen von Cueumarla longipeda 
Semp., 282, 
27. Knotige Platte von Cucumaria discolor Theel. 
28. Knotige, an dem einen verjüngtem Ende bestachelte Platte von Cucumaria insolens Theel. 
29. Endscheibehen eines Füsschens von Z’hyone aurantiaca (Costa), 232. 
30. Stühlchen von Holothuria atra Jäg., von der Seite gesehen. 
31. Stühlchen mit 4 Stacheln statt des Stieles von Holothuria fusco-rubra 'Theel, von oben 
gesehen. 


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Fig. 1, 2, 2a, 2b und 6 nach Ludwig (161a); Fig. 3 nach v. Marenzeller (167); Fig. 4, 5, 
13, 14, 21—24 nach Ludwig (160); Fig. 7, 16— 201, 26 nach Semper (238); Fig. 8—12, 
15 nach Ludwig (147); Fig. 25, 27, 28, 30, 31 nach Theel (267); Fig. 29 nach Ludwig (151). 


Holothurioidea. Taf. 


Erklärung von Tafel IV. 


Holothurioidea; Kalkkörper. 


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. Stühlchen von Holothuria murrayi Theel, von oben gesehen. 

2. Stühlchen derselben Art, von der Seite. 

3. Stühlchenkrone von Stichopus sordidus Theel, von oben. 

4. Stühlchen derselben Art, von der Seite. 

5. Dasselbe von unten. 

;. Knotige Schnalle von Holothuria spinifera Theel. 

. Einspitziges Stühlchen derselben Art, von der Seite. 

. Vielarmiges Stühlchen von Stichopus moseleyi Theel, von unten. 
. Stiel eines solchen Stühlchens, von der Seite. 

. Stühlchenkrone von Holothuria africana Thöel, von oben. 

. Durchlöchertes Plättchen von derselben Art. 

2. Unregelmässige, am Rande dornige Schnalle von Holothuria marenzelleri Ludw., 23°, 
3. Öförmiges Stäbchen von Stichopus variegatus Semp. 

4. Stützstäbchen aus einem Füsschen derselben Art. 

5. Sog. Rosette von derselben Art. 

;. Sförmige Umbildung eines Cförmigen Stäbchens von Stichopus chloronotos Brandt, ?7*. 
. Dreiarmige Umbildung eines Oförmigen Stäbchens von derselben Art, *23., 
. Vierarmige Umbildung eines Cförmigen Stäbchens von derselben Art, 235. 
. Sog. Rosette (Umbildung eines Cförmigen Stäbchens) von derselben Art, ? 
. Stühlehen von Stichopus challengeri Theel, von oben gesehen. 
Vierlöcherige Schnalle von Holothuria. signata Ludw., +22. 

. Zweilöcherige -Schnalle derselben Art, 42°, 

Stühlchenscheibe von Stichopus godeffroyi var. b. Semp. 

Stützplättchen aus einem Füsschen von Stichopus japonicus Sel. 
Umgewandelte Schnalle von Holothuria depressa Ludw. 42°. 

Stühlehen mit verkümmertem Stiel von derselben Art, 129, 

Stühlchen mit verkümmerter Scheibe von Holothuria imitans Ludw., von der Seite, 180, 
Stühlehen mit mehrstückigem und auch an den Seiten bedorntem Stiel von Holothuria 
samoana Ludw., +29, 

. Vierarmiger Kalkkörper von Paelopatides aspera Thöel, von oben gesehen. 

. Stühlchen von Holothuria impatiens (Forskäl), von der Seite. 

. Dasselbe von unten. 

. Schnalle von derselben Art. 

33. Stützstäbchen aus einem Füsschen derselben Art. 

34, Stühlchen mit dorniger Scheibe von Holothuria pardalis Sel., "3°. 

. Einseitig entwickelte Schnalle von derselben Art, "49. 

36. Keulenförmiges, knotiges Stäbchen von Holothuria flavo-maculata Semp. 

7. Um die Längsaxe gedrehte Schnalle von Holothuria pardalis Sel. 

38, Stützstäbchen aus den ventralen Ambulacralanhängen von Deima validum Theel. 

39. Stützstäbchen aus den ventralen Ambulacralanhängen von Kolga nana Theel. 

. Stützstäbchen aus den ventralen Ambulacralanhängen von Oneirophanta mutabilis Theel. 
. Stützstäbchegn aus den dorsalen Ambulacralanhängen von Pannychia moseleyi Theel. 
42— 44. Stützstäbchen und Uebergangsformen derselben zu den vierarmigen Kalkkörpern der 
Körperwand aus den ventralen Ambulacralanhängen von Kulpidia rigida 'Theel. 


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Fig. 1—11, 13—15, 20, 23, 24, 29—33 nach Theel (267); Fig. 12 nach Ludwig (160); 
ig. 16—19 nach Ludwig (16la); Fig. 21, 22, 25—28, 34, 35 nach Ludwig (147), Fig. 36 
und 37 nach Semper (268); Fig. 38—44 nach Theel (266). 


Taf. W. 


Holothurioidea. 


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Erklärung von Tafel V. 


Holothurioidea; Kalkkörper, Nervensystem. 


Fig. 
. Vierarmiger Kalkkörper mit 5 Stachelfortsätzen (4 auf den Armen, 1 in der Mitte) von 


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13. 


14. 


15. 


16. 


Elpidia rigida Theel. 


. Derselbe von der Seite. 
. Vierarmiger Kalkkörper mit nur einem (centralen) Stachelfortsatz von Elpidia willemoest 


Theel, von der Seite. 


. Vierarmiger Kalkkörper ohne eigentliche Stachelfortsätze, nur bedornt, von Psychropotes 


longicauda The&el, von der Seite. 


. Vierarmiger Kalkkörper mit 4 (auf den Armen stehenden) Stachelfortsätzen von Peniagone 


horrifer Theel, von der Seite. 


. Bedornter Stab von Scotoplanes albida Theel. 

. Grosses Rädchen von Pannychia moseleyi Theel, von oben. 

. Erstes Entwicklungsstadium eines solchen. . 

. Zweites Entwicklungsstadium eines solchen; Ausbildung der 4löcherigen Nabe des späteren 


Rades. 

Ein späteres Entwicklungsstadium eines solchen; die späteren Radspeichen wachsen in 
Form von Dornen aus der Peripherie der Nabe. 

Otolith aus einem Hörbläschen von Elpidia glacialis Theel, vergr, 

Schnitt durch ein Hörbläschen von Synapta önhaerens (OÖ. F. Müll.), darunter der schief 
getroffene Radialnerv. = Randzellen, “= Innenzellen des Radialneryen, #n Nery zum 
Hörbläschen. e Epithel, 26 Inhaltsbläschen des Hörbläschens. 492°, 

Inhaltsbläschen (Doppelkorn) aus einem Hörbläschen einer Synapta-Larve. p Protoplasma, 
k Kern, » Vacuole der Zelle. 23%. 

Querschnitt durch einen Radialnerven von Synapta inhaerens (OÖ. F. Müll.). rz Randzellen, 
iz Innenzellen, af aufrechte Fasern, zs Zellsäulen, sch Scheidewand. Die Längsfasern 
erscheinen als feine Punkte zwischen den aufrechten Fasern. >42. 

Längsschnitt durch eine Ambulacralpapille von Holothuria polii Delle Chiaje. e‘ äusseres, 
e“ innneres Epithel, #4 Bindegewebe (Lederhaut), 2 Muskelschicht der Ambulacralpapille, 
n Füsschennerv, sp Sinnesplatte, vergr. 

Längsschnitt durch ein knospenförmiges Sinnesorgan von einem Fühler der Synapta digitata 
(Mont.). n Nerv, sitz Stützzellen, sz Sinneszellen, vergr. 


Fig. 1— 10 nach Theel (266): Fig. 11 nach Theel (263); Fig. 12— 24 nach Semon (230); 


Fig. 15 und 16 nach Hamann (93). 


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Erklärung von Tafel VI. 


Holothurioidea; Nervensystem, Kalkring. 


Fig. 

1. Schnitt durch eine Tastpapille von Synapta digitata (Mont.), vergr.; « Hautsinnesnerv, 
b seine ganglionäre Anschwellung (= Nervenplatte); c Epithel- und Sinneszellen; d Drüsen- 
zellen. 

2. Längsschnitt durch die Haut des hinteren Körperendes derselben Art, vergr.; a Stützzellen, 
5 Sinneszelle, e subepitheliales Nervengeflecht, d Schlauchdrüsenzelle, e Cuticula, „/ Outis. 

3. Vier Glieder des Kalkringes von Synapta glabra Semp. 


In dieser und den folgenden Figuren dieser Tafel sind die Interradialstäcke des Kalkringes 
mit /ZR, die Radialstücke mit R bezeichnet. 


4. Drei Glieder des Kalkringes von Cueumaria capensis Theel. 

5. Zwei Glieder des Kalkringes von Holothuria lubrica Sel. in nat. Grösse. 

6. Desgleichen von Holothuria atra Jäg. 

. Desgleichen von Holothuria ceinerascens (Br.). 

S. Drei Glieder des Kalkringes von Holothuria pertinax Ludw. in doppelter Grösse. 

9. Vier Glieder des Kalkringes von Z’hyone aurantiaca (Costa) in nat. Grösse. 

10. Vier Glieder des Kalkringes von Phyllophorus cebuensis (Semp.), +. 

11. Die drei mittleren dorsalen Glieder des Kalkringes von Stöchopus japonicus var. typieus 
Theel. 

12. Die drei mittleren ventralen Glieder des Kalkringes derselben Art. 

13. Ein Theil des Kalkringes von Phyllophorus rugosus (Theel), 2. 

14. Schlundkopf von Cueumaria conjungens Semp., $; a Rückziehmuskel, 5 Ringkanal des 
Wassergefässsystemes, ce Poli'sche Blase, d Steinkanal. 

15. Kalkring von Haplodactyla molpadioides Semp. 

15a. Fünf Glieder des Kalkıinges von Caudina ransonnetii v. Marenz., 3. 

16. Ein Theil des Kalkringes von Phyllophorus japonicus (v. Marenz.) in nat. Grösse. 

17. Der ganze, in eine Fläche ausgebreitete Kalkring von Orcula tenera Ludw., #. 

18. Kalkring von Kolga hyalina Dan. und Kor., vergr. 

19. Ein Radialstück des Kalkringes von Zlpidia glacialis Thtel, vergr. 

20. Ventraler und lateraler Theil des in eine Fläche ausgehreiteten Kalkringes von Colochirus 
quadrangularis (Less.). 


Fig. 1 und 2 nacıı Hamann (93); Fig. 3, 14, 15, 20 nach Semper (238); Fig. 4, 10—13 

nach The£el (267); Fig. 5—7 nach Selenka (229); Fig. S nach Ludwig (147); Fig. 9 nach 

Ludwig (151); Fig. 16 nach v. Marenzeller (167); Fig. 17 nach Ludwig (161b); Fig. 18 nach 
Danielssen und Koren (50); Fig. 19 nach Theel (263). 


Jh. Anst. v Werner Aline, FranktartM. 


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Erklärung von Tafel VI. 


Holothurioidea; Wassergefässsystem. 


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. Fühlerkranz von Haplodactyla molpadioides Semp., 1. 

. Ein Fühler von Trochostoma thomsondi Dan. und Kor., vergr. 

. Ein Fühler von Trochostoma aretieum (v. Marenz.), vergr. 

. Ein Fühler von Synapta glabra Semp., 4. 

. Ein halb ausgestreckter Fühler, von aussen gesehen, von Gera panaensis Semp. 

. Ein Fühler von Kolga hyalina Dan. und Kor., vergr. 

. Ein Fühler von Holothuria ömmobilis Semp., 4. 

. Ein Fühler von Cucumaria miniata (Br.), #. 

9. Vorderer Körperabschnitt von ZLaetmogone wyville-thomsoni Theel, von der linken Seite 


her geöffnet; a Steinkanal, & Papillen der Madreporenplatte, ce Genitalpapille, d Genital- 
gang, e Blutgefäss (?), / Kalkring, g Geschlechtsdrüse, h Poli’sche Blase, © Wassergefäss- 
ring, %k Anfangsstücke der Radialkanäle, Z Radialkanäle, m Fühler, » linke, nach vorn 
zurückgeschlagene Körperwand. 

Längsschnitt durch die Wand einer Poli’schen Blase von Holothuria tubulosa (Gmel.), *3°; 
a Inneres Epithel, d, d gelbliche granulirte Zellen, sog. „Schleimzellen“, e Ringmaskakchren 
d Bindegewebsschicht, e äusseres Epithel. 

Sehlundkopf von Holothuria vagabunda Sel.; a Wassergefässring und Schlundkrause, 
b Anfangsstücke der Radialkanäle, e Poli’sche Blasen, d Fühlerampullen, e Fühler, / eine 
der Oeflnungen des Schlundsinus, y Längsmuskeln; die Füsschenampullen sind in der 
Zeichnung weggelassen. 


. Querschnitt durch einen radialen Bezirk der Körperwand von Synapta digitata (Mont.), 


vergr.; « Körperepithel, & Bindegewebe (Lederhaut), ce Radialnery, d radiales Wasser- 
gefäss, d’ Längsmuskelfasern in der oberen Wand des radialen Wassergefässes, e Ring- 
muskulatur der Körperwand, / Längsmuskel. 

Zwei verdeckte Füsschenampullen von Scofoplanes globosa Theel, von der Leibeshöhle 
aus gesehen; « Ampulle, & Oeffnung derselben in das Füsschen, e Oeffnung derselben in 
den Radialkanal, d Radialkanal. 

Vier verdeckte, verästelte Füsschenampullen von Ilyodaemon maculatus 'Theel, nach 
Entfernung der darüber gelegenen Haut, von aussen gesehen; a Ampulle, d Basis der 
abgeschnittenen Füsschen, e Radialkanal, d Längsmuskel. 


. Querschnitt durch ein Ambulacrum von Holothuria tubulosa (Gmel.), schwach vergrössert; 


«a Lederhaut, d Radialnerv, ce Blutgefäss, d Blutgefäss, e Radialkanal des Wasser- 
sefässsystemes, / Bindegewebe, g, 9 Längsmuskel. 


Fig. 1, 4, 5, 7, 11 nach Semper (238); Fig. 2, 3, 6 nach Danielssen und Koren (50); Fig. 8 
nach einer Originalzeichnung von Mertens; Fig. 9, 13, 14 nach Theel (206); Fig. 10 nach 


Jourdan (114); Fig. 12 nach Hamann (93); Fig. 15 nach Semon (233). 


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Erklärung von Tafel VII. 


Holothurioidea; Wassergefässsystem. 


Fig. 

1. Schlundkopf und benachbarte Organe von Synapta digitata, vergr; a Fühler, 5 Fühler- 
kanal, ce Ringkanal, «d@ Poli'sche Blase, e Steinkanal, / Kalkring, 9 dorsales Mesenterium, 
h Genitalschläuche, A‘ Genitalöffnung, © Darm. 

2. Querschnitt durch den Steinkanal derselben Art, vergr.; a äusseres Epithel, 5 Bindegewebe, 
e Kalkkörper, d das hohe Innenepithel, e das niedrige Innenepithel, / Uebergang der 
Wand des Steinkanales in das dorsale Mesenterium. 

3. Stück eines Schnittes durch den Madreporenabschnitt des Steinkanales derselben Art, vergr.; 
a—e wie in der vorigen Figur, / ein Porenkanal, 9 seine von erhöhtem Epithel umstellte 
äussere Oeffnung. 

4. Verästelter Steinkanal von Synapta beselü Jäg., verer 

5. Längsschnitt durch den Madreporenabschnitt des Steinkanales von Holothuria tubulosa, 

vergr.; a der Länge nach getroffene Porenkanälchen, «’ der Quere nach getroffene Poren- 
kanälchen, 5 Sammelraum, ce bindegewebige Wand des Steinkanales, d Lumen des Stein- 
kanales. 

. Steinkanal von Holothuria scabra Jäg., in doppelter Grösse. 

. Steinkanal von Holothuria impatiens (Vorsk.), vergr. 

. Senkrechter Schnitt durch die Madreporenkanäle und die Genitalpapille von /Iyodaemon 
maculatus 'Thöel, vergr.,;, « Körperwand, 5 Steinkanal, von Kalkkörperchen umgeben, 
e Porenkanäle, d deren äussere Oecfinungen, e Genitalgang, f Genitalpapille, 

9. Madreporenkanäle und Genitalpapille von Zaetmogone wyvılle-thomsoni Theel, vergr.; 
a Steinkanal, 5 Porenkanäle, e deren äussere, auf kleinen Hautpapillen gelegene 
Oeffnungen, d Genitalgang, e Genitalpapille, / Genitalöffnung, 9 Nebenast der Genitalpapille, 
h Genitalöffnung dieses Nebenastes. 

10. Senkrechter Schnitt durch den einfachen Madreporenabschnitt des Steinkanales und das 
äussere Endstück des Genitalganges von Kolga hyalina Dan. und Kor., vergr.; « Genital- 
sang, db Steinkanal, e Genitalöffnung, d äussere Oeffnung des Steinkanales, ce und d von 
kleinen Kalkkörperchen umlagert, e Körperwand. 


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Fig. 1, 2, 3, 5 nach Hamann (93); Fig. 4 und 7 nach J. Müller (185); Fig. 6 nach 
elenka (229); Fig. S und 9 nach The&el (266); Fig. 10 nach Danielssen und Koren (50). 


Taf.VII. 


Holothurioidea. 


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Erklärung von Tafel IX. 


Holothurioidea; Darm, Cuvier’sche Organe. 


Fig. 

1. Längsschnitt durch die Wand des Magens von Synapta digitata, vergr., a Üuticula, 

db das aus Drüsenzellen gebildete innere Epithel, e die innere Bindegewebsschicht, d das 
Nervengeflecht, e die Ringmuskelfasern, / die Längsmuskelfasern, y die äussere Binde- 
gewebsschicht, A das äussere Epithel. 

. Querschnitt durch die Wand des Magens von Holothuria tubulosa, vergr.; a Cuticula, 
b kolbige oder keulenförmige Drüsenzellen des inneren Epithels, e die Bindegewebsschicht, 
d die Längsmuskelfasern, e die Ringmuskelfasern, / das äussere Epithel. 

3. Eine einzelne kolbige (keulenförmige) Drüsenzelle aus dem inneren Magenepithel von 

Holothuria tubulosa, stärker vergr.; a Kern. 

4. Querschnitt durch die Wand des hinteren Magenendes von Holothuria tubulosa, 12; 
«a das innere Epithel, & Basalmembran desselben, e die zellige, d die faserige Lage der 
inneren Bindegewebsschicht, e gelbe Körnerhaufen, / Ringmuskelfasern, 9 Längsmuskel- 
fasern, 4 das äussere Epithel. 

. Blindsack am dritten Darmschenkel von Benthodytes sanguinolenta "Theel. 

6. Aus einem Längsschnitt durch einen Cuvier’schen Schlauch von Holothuria impatiens 
(Forsk.), 212°; a das Cölomepithel, & die Drüsenzellenschicht, e die äussere Bindegewebs- 
schicht, d die Längsmuskelfasern, e die Ringmuskelfasern, / die innere Bindegewebsschicht. 

. Eine einzelne Zelle der Drüsenzellenschicht des vorigen Präparates, 312; a Kern, die 
zu polygonalen Gruppen geordneten Körnchen. 

8. Querschnitt durch einen Cuvier'schen Schlauch von Holothuria poli Delle Chiaje, schwach 
vergr.; a Cölomepithel, 5 Drüsenzellenschicht, ce äussere Bindegewebsschicht, d Längs- 
muskelfasern, e Ringmuskelfasern, / innere Bindegewebsschicht, 9 Axenkanal. 

9. Ein einzelner wit Bläschen besetzter Endzweig des verästelten Cuvier'schen Organes von 
Mülleria lecanora Jäg. (vergl. auch Taf. X, Fig. 1), vergr. 

10. Traubenförmiges Ouvier’'sches Organ von Molpadia chilensis J. Müll. 

11. Aus einem Längsschnitt durch einen Cuvier’schen Schlauch von Holothuria impatiens 

(Forsk.), #3°; a Axenkanal, d homogene Zellen des inneren Wandbelags (Innenepithel), 
c körnchenreiche „Schleimzellen“, d innere Bindegewebsschicht. 


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Fig. 1, 2, 3 nach Hamann (93); Fig. 8 nach Hamann (92); Fig. 4, 6, 7, Il nach Jourdan (114); 
Fig. 5 nach Theel (266); Fig. 9 und 10 nach J. Müller (185). 


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Erklärung von Tafel X. 


Holothurioidea; Geschlechtsorgane. 


Fig. 


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Verästelte Ouvier'sche Organe von Mülleria lecanora Jäg. 


. Vorderende von Z’rochostoma albicans Thöel, von vorn gesehen; « Mund, Ö Fühlerkranz, 


e Genitalpapille. 

Die beiden dorsalen Fühler und die Genitalpapille von Cucumaria elongata Düb. und 
Kor. d, 2; a Fühler, 5 Genitalpapille, ce Anfang der aufgeschnittenen und auseinander 
gebreiteten Speiseröhre. 

Weibliche Genitalorgane von Euphronides depressa Theel, 2; a Genitalgang, b die beiden 
Genitalschläuche, ce deren sackförmig angeschwollener Theil. 

Geschlechtsorgane von Deima validum Thtel, 2; a Genitalgang, d die Genitalschläuche 
der einen Körperhälfte, die der anderen sind in der Zeichnung weggelassen, ce Geschlechtsbasis. 


. Männliche Geschlechtsorgane von Oneirophanta mutabilis Theel, 2; a Genitalgang, 


db Genitalschläuche, c Geschlechtsbasis. 
Weibliche Geschlechtsorgane derselben Art, 2; Buchstaben wie in der vorigen Figur. 
Zwitterige Geschlechtsorgane von Chiridota rotifera (Pourt.), 4. 


. Genitalschlauch von Synapta similis Semp. 


Desgl. von Stichopus variegatus Semp. 


. Samenkörperchen und Entwicklungsstadien derselben von Holothuria tubulosa (Gmel.) aus 


dem Monat Juni; 51%; a Spermatoblast, 5 ein Spermatoblast, in welchem sich bereits ein 
glänzendes Inhaltskügelchen gebildet hat, ce ein ebensolcher mit mehreren Inhaltskügelchen, 
d ein ebensolcher mit Inhaltskügelchen ganz angefüllt, e frisch untersuchtes reifes Samen- 
körperchen, ‚/ ein solches nach seinem Absterben, y ein solches nach Behandlung mit 
Ösmiumsäure, Picro-Carmin und Glycerin. 


. Längsschnitt durch die Wand eines Hodenschlauches von Holothuria tubulosa im August; 512; 


a Cölomepithel, 5 Ringmuskelfasern, e Bindegewebsschicht, d Spermatoblasten, e reife 
Samenkörperchen. 


. Ei von Holothuria marmorata (Jäg.), noch vom Follikel umgeben, "32; a Dotter, & Keim- 


bläschen, e Keimfleck, d radiär gestreifte Hülle, e Micropylkanal, / Follikelwand, g Stiel 
des Follikels. 


Fig. 1 nach J. Müller (185); Fig. 2 nach Theel (267); Fig. 3 nach Ludwig (151); Fig. 4, 5, 
6, 7 nach Theel (266); Fig. 8 nach Ludwig (153); Fig. 9, 10 und 13 nach Semper (238); 


Fig. 11 und 12 nach Jourdan (114). 


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"Holothurioidea. 


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Fig. 
1. 


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Fig. 


Uebersicht über die Blutgefässe am Darmrohr von Holothuria tubulosa, verkleinert. Die 
Blutgefässe sind roth gedruckt. Zum richtigen Verständniss der Abbildung ist zu bemerken, 
dass das Thier im linken dorsalen Interradius geöffnet und auseinander gebreitet ist; der 
dritte Darmschenkel ist aus seiner natürlichen Lage nach links herausgezerrt; der 'erste 
Darmschenkel ist so gedreht, dass es fast so aussieht, als habe sein ventrales Gefäss keine 
ventrale, sondern eine dorsale Lage und als habe umgekehrt sein dorsales Gefässgeflecht 
eine ventrale Lage. a Fühler, 5 Fühlerampullen, c Wassergefässring, d Poli'sche Blase, 
e Steinkanäle, „f radiales Wassergefäss, y Längsmuskel der Körperwand, eine Strecke weit 
herausgeschnitten, / Geschlechtsschläuche, @!, @?, @° die drei Darmschenkel, A Kloake, 
2, 2 rechter und linker Kiemenbaum, »» ventrales Darmgefäss, n dessen Quergefäss, o das 
dorsale Gefässgeflecht (Wundernetz) des Darmes, p die kleinen untergeordneten Wunder- 
netze, zum Theil von den davon umsponnenen Kiemenästen verdeckt. 

Das freie Rückengeflecht oder Wundernetz am zweiten Darmschenkel von Holothuria 
tubulosa, natürl. Grösse; «a der zweite Darmschenkel, & der Anfang des dritten Darm- 
schenkels, ce das ventrale Dünndarmgefäss, d das Randgefäss des freien Rückengeflechtes 
des Dünndarmes, e Queranastomose des Randgefässes, / die kleinen untergeordneten Wunder- 
netze, welche die Kiemenäste umspinnen, g das Sammelgefäss oder Collateralgefäss im 
Wundernetze (Tiedemann’s Lungenvene), A das Gefässgeflecht in der Wandung des Dünn- 
darmes, © die beiden Wurzeln des ventralen, zum ersten Darmschenkel hinüberziehenden 
Quergefässes. 

Ein Stück des Gefässnetzes in der Wand des mittleren Theiles des Dünndarmes von 
Stichopus variegatus Semp., +2. 


1 nach Milne-Edwards (171) und J. V, Carus, Jcones zootomicae; Fig. 2 nach Tiede- 
mann (273); Fig. 3 nach Semper (238). 


Taf: NI: 


Holothurioıdea. 


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Erklärung von Tafel X1l. 


Holothurioidea;, Blutgefässsystem, Wimperorgane, 
Entwicklungsgeschichte. 


Fig. 
. Aus einem Querschnitt durch den Dünndarm und das ventrale Blutgefäss von Synapta digitata 


13. 


(Mont.), vergr.; «a das Innenepithel der Dünndarmwand, Ö die innere Bindegewebsschicht, 
ce die Ringmuskellage, d die Längsmuskellage, e das äussere Epithel, / das in die innere 
Bindegewebsschicht eindringende und mit geronnenem Blut erfüllte ventrale Blutgefäss 
(nur zum Theil in die Zeichnung aufgenommen), 9 Blutzellen. 

Wimperorgan von Synapta digitata (Mont.) von vorn gesehen, 23%; « Mündung, 5 Rand 
der Mündung und zugleich Rand der Wimperplatte, ce ausgussähnlicher Einschnitt der 
Wimperplatte, d Peritonealhülle, e Stiel. 


3. Ein ebensolches Organ von der Seite gesehen, 23°. 
. Durch einen Längsschnitt und einen Querschnitt abgetrenntes und geöflnetes unteres Stück 


eines solchen Wimperorganes mit einem Theile des Stieles, 222%; «a Cylinderepithel der 
Wimperplatte (die Wimpern sind weggelassen), d Peritonealhülle, e Stiel. 


. Ein Wimperbäumchen von Chiridota rufescens Br. (= variabilis Semp.), #. 
;. Ein abweichend gestaltetes, blattförmiges Wimperorgan von Synapta digitata, 722. 
. Schlundkopf von Synapta reticulata Semp.; a Kalkring, & Fühlerkanäle, ce Wassergefäss- 


ring, d Poli'sche Blasen, e Steinkanal, / Darm, 4 Löcher in der Wand des Schlundsinus. 


. Schlundkopf von Chiridota rigida Semp., Buchstaben wie in der vorigen Figur. 
. Durchschnitt durch das Blastulastadium von Holothuria tubulosa (Gmel.), etwa 15 Stunden 


nach der Befruchtung, vergr.; die Furchung des noch, von der Eihülle umschlossenen 
Embryos ist fast vollendet. «a Blastoderm, Ö Blastocöl, ce Spermatosom; einzelne der 
Blastodermzellen tragen schon eine Geissel. 


. Durchschnitt durch die Blastula von Synapta digitata (Mont.) mit beginnender Einstülpung 


des Entoderms, 24°, Jede Zelle des Blastoderms trägt eine Geissel. Die Blastula ist noch 
von der Eihülle umgeben. 


. Schnitt durch eine sich bildende Gastrula von Holothuria tubulosa, vergr.,; a Ektoderm, 


db Entoderm, e Gastrulamund (= After der Larve), d Mesenchymzellen. 


. Durchschnitt durch die freischwimmende Gastrula von Synapta digitata, 23°; a Ektoderm, 


b Entoderm, ce Gastrulamund (= After der Larve), d eine Verdickung des Ektoderms an 
dem animalen Pole der Larve. 

Schematischer Längsschnitt durch die Larve von Holothuria tubulosa, 51 Stunden nach 
der Befruchtung, vergr.; a Ektoderm, d Entoderm, ce Gastrulamund, die Mesenchymzellen 
in dem Gallertkern d sind weggelassen, e das Hydro-Enterocöl, welches sich soeben vom 
Urdarme abgeschnürt hat, / der in Bildung begriffene Mund der Larve. 


Fig. 1 nach Hamann (93); Fig. 2, 3, 4 und 6 nach Semon (236); Fig. 5, 7 und S nach 
Semper (238); Fig. 9, 11 und 13 nach Selenka (231): Fig. 10 und 12 nach Selenka (232). 


Taf.Xl. 


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Holothurioidea. 


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Erklärung von Tafel XI. 


Holothurioidea; Entwicklungsgeschichte. 


Fig. 


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6. 


Fig. 1 nach Selenka (232); Fig. 2, 4, 5, 7 
alt 


. Längsschnitt durch eine ältere Gastrula von Synapta digitata; vergt. 


a Gastrulamund (= After der Larve), & Urdarm, ce das vom Urdarm sich eben schnirenak 
Hydro-Enterocoel, d Rückenporus, e Gallertkern, / Mesenchymzellen. 


. Seitenansicht (schematisch) einer Auricularia von Holothuria tubulosa, 11 Stunden nach 


der Befruchtung; vergr. 
a After, d Mitteldarm, e Vorderdarm, ce‘ Mund, d Rückenporus, e Hydrocoel,  Enterocoel, 
9, 9 Wimperschnur. 


. Auricularia der Synapta digitata, von unten und etwas von links; vergT. 


a adorale Wimperschnur, 5 deren in den Vorderdarm reichende Schlinge, € Wimperschnur, 
d Vorderdarm, e Mitteldarm, / Enddarm, g After, % Hydrocoel, © primärer Steinkanal, 
% linkes Enterocoel, 2 rechtes Enterocoel, »r Nervenleisten, n Kalkkugel, o Kalkrädchen, 
p obere Begrenzung des Mundvorhofes. 


. Seitenansicht (schematisch) einer Auricllaria von Holothuria tubulosa, 100 Stunden nach 


der Befruchtung (vergl. Fig. 7); vergr. 

a After, 5 Mitteldarm, e Vorderdarm, ec‘ Mund, d Rückenporus, e Hydrocoel, / linkes 
Enterocoel, ‚‘ rechtes (eben erst von / abgeschnürtes) Enterocoel, 9, g Wimperschnur, 
h, h Mesenchymzellen in der Umgebung des primären Steinkanals. 


. Darm, Hydro- und Enterocoel einer Auricularia von Holothuria tubulosa, 107 Stunden 


nach der Befruchtung; vergr. 

a After, d Mitteldarm, e Vorderdarm, e‘ Mund, d Rückenporus, e Hydrocoel, linkes 
Enterocoel, ‚/‘ rechtes Enterocoel. 

Auricularia mit Kugeln; vergr. 

a After, 5 Mitteldarm, e Vorderdarm, e Hydrocoel, / linkes und / rechtes Enterocoel, 
g Wimperschnur, % eine der elf Kugeln, © Kalkkörper. 


. Auricularia der Holuthuria tubulosa, 100 Stunden nach der Befruchtung, von unten 


(vergl. Fig. 4); vergr. 
a After, d Mitteldarm, e Vorderdarm, c‘ Mund, e Hydrocoel, f linkes und /* rechtes 
Enterocoel, 9 Wimperschnur. RL 


. Vebergangsstadium der Auricularia von Synapta digitata in die tonnenförmige Larve, 


von unten; vergt. ; 
a, c, d, e, f, 9, h Unterbrechungen der Wimperschnur, 1—7, 1—7‘, 8 und 9 die Stücke 
der Wimperschnur, von denen 1 und 2, 1° und 2° jetzt noch zusammenhängen (vergl. 
Fig. 24 auf S. 271); 

i ein in Bildung begriffener Fühler, %* Mitteldarm, 2 Enddarm, m After, n Kalkkugel, 
o Kalkrädchen, p die in den Mundvorhof einsinkende Nervenleiste, 


. Tonnenförmises Stadium der Synapta digitata, von unten; VergT. 
8 Y I 8 


I—V die fünf Wimperreifen, @ die fünf ersten Fühler, & Gehörbläschen, e Radialkanal, 
d Ringkanal, e Poli’sche Blase, / Kalkringstücke, y Enddarm, % After. 


. Tonnenförmiges Stadium von Cucumaria planei, von unten; 13°, 


a Mund, 5 After, ce Kopfbuckel, d—g Wimperreifen. 


. Querschnitt durch die Wimperschnur der Auricularia von Synapta digitata; vergr. 


a Ektodermzellen der Wimperschnur, Ö abgeplattetes Epithel des Körpers, e Mesenchym- 
zellen. 


. Querschnitt durch eine Nervenleiste der Auricularia von Synapta digrtata;, vergr. a Ektoderm- 


zellen (Nervenzellen) der Nervenleiste, d abgeplattetes Epithel des Körpers, ce Mesenchym- 
zellen, d Nervenfasern. 


7 und 10 nach Selenka (231); Fig. 3, 8, 9, 11 und 12 


nach Semon @& ); Fig. 6 nach Joh. Müller (179). 


Taf: XII. 


Erklärung von Tafel XIV. 


Holothurioidea; Entwicklungsgeschichte. 


Fig. 
1: 


Hydrocoel der Auricularia von Synapta digitata , vergr. 
a primärer Steinkanal, & Anlage des Ringkanals, c Anlage der fünf primären Stücke des 
Kalkringes, —V die fünf primären Ausbuchtungen des Hydrocoels. 


2—5. Vier aufeinanderfolgende Entwicklungsstadien der Kalkringglieder bei Synapta digitata ; 


6. 


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VergT. 

Hydrocoel einer etwas älteren Larye von Synapta digitata, ohne die Kalkring -Anlage ; 
stärker vergr. 

a primärer Steinkanal, @’ Rückenporus, 5 Anlage des Ringkanals, I—V die fünf primären, 
1—b die sechs secundären Ausbuchtungen des Hydrocoels. 


. Tonnenförmige Larve der Auricularia mit Kugeln, von der rechten Seite gesehen ; vergr. 


I—V die fünf Wimperreifen: a, a zwei der elf Kugeln, 5 Kalkkugel, ce die fünf ersten 
Fühler, d Ringkanal, e Anlage der Kalkringglieder, / Anlage des Madreporenköpfchens, 
9 äusserer Abschnitt des primären Steinkanals, } Poli’sche Blase, © Radialkanal, % Füsschen, 
! Anlage eines Kalkkörperchens der Haut. 


. Mund und Vorderdarm einer Auricularia von Synapta digitata; vergr. 


a adorale Wimperschnur, 5 deren in den Vorderdarm reichende Schlinge, c Mundrand, 
d Mund, e vordere Begrenzung des Mundvorhofes, /, f Transversalstücke der Wimperschnur, 
g Vorderdarm. 

Junge Cucumaria planei, von oben; vergr. 

a Fühler, a’ ein eingezogener Fühler, 5, d die beiden hinten ventral entspringenden Füsschen. 


10—12. Drei Entwicklungsstadien der Jungen von Holothuria tremula (2); vergr. 


10. 
112 


12. 


Fig. 


Es sind erst fünf Fühler «, aber noch keine Füsschen vorhanden; Ansicht von oben. 

Die fünf Fühler « haben sich weiter entwickelt, d, d zwei hinten ventral stehende Füsschen ; 
Ansicht von der rechten Seite, 

Es sind jetzt zehn Fühler « entwickelt und drei Paar Füsschen 5; c Gegend der After- 
öffnung; Ansicht von oben. 


1 nach Semon (236); Fig. 2—6 und $S nach Semon (237); Fig. 7 nach Joh. Müller (181); 
Fig. 9 nach Selenka (231); Fig. 10—12 nach Danielssen und Koren (220). 


Holothurioidea. _ 


Erklärung von Tafel XV. 


Holothurioidea; Elasipoda. 


Fig. 


— 


Fig. 


. Benthodytes sanguinolenta Theel von der Bauchseite; « Mund, 5 Fühler; +. 
. Peniagone wyvillii Theel von der linken Seite; 


. Elpidia glacialis Theel von der Bauchseite; « Mund, Ö ein Fühler, e ein Füsschen, 


d After; 2. 


. Elpidia glacialis Theel von der Rückenseite; « ein Rückenfortsatz; 2. 
. Psychropotes longicauda Th&el von der Bauchseite; « Mund, von den Fühlern umstellt, 


b After, c der grosse Rückenanhang; +. 


. Psychropotes longicauda Theel von der Rückenseite; @ Oeflnungen des Steinkanals, & Ge- 


schlechtsöffnung, rechts und links davon je fünf kleine Rückenfortsätze; 4. 


2 


a Fühlerkranz, 5 Füsschen, ce der im Nacken stehende, getheilte, lappenförmige Rücken- 
anhang, d After; 2. 


. Peniagone wyvillii Theel von der Bauchseite; 


a Fühler, 5 Füsschen, c der im Nacken stehende, getheilte Rückenanhang, d After; 2. 


. Ilyodaemon maculatus 'Th&el von der linken Seite; 


a Fühler, 5 Füsschen, e Rückenanhänge; 2. 


. Deima validum Theel von der Bauchseite; 


a Mund, von den Fühlern umstellt, b Füsschen, ce Fortsätze an den seitlichen ventralen 
Radien, d After; +. 


, Deima validum Theel von der rechten Seite; « Fühlerkranz,  Füsschen, e Fortsätze an 


den dorsalen Radien; #. 


1 und 2 nach Theel (263); Fig. 3—10 nach The£el (266). 


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Erklärung von Tafel XVI. 


Holothurioidea; Dendrochirotae. 


Fig. 
. Cueumaria planci (Br.), mit ausgestreckten Fühlern, von der Bauchseite gesehen; a,a, die 


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10. 


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beiden kleineren ventralen Fühler; 5,2, Füsschen; 4. 


. Cucumaria hyndmani (Thomps.), vom Rücken gesehen; « die beiden kleineren ventralen 


Fühler; +. 


. Cucumaria (Oenus) imbricata (Semp.), von der Seite; « Vorderende‘ 5 Hinterende; }. 
. Thyone raphanus Düb. u. Kor.; +. 

. Psolus antarcticus (Phil.), Rückenansicht; @« Mund; 5 After; . 

. Psolus antarcticus (Phil.), Bauchansicht; @ der mittlere ventrale Radius; 5 Füsschen am 


Rande der Bauchfläche; +. 


1 


. Psolus ephippifer Wyv. Thoms., 9, Rückenansicht; «a Fühler; d After; ce die den Brut- 


raum überdeckenden grösseren Kalkvlatten. 


. Phyllophorus urna Grube; a einer der kleineren Fühler des inneren Fühlerkreises; 


b Füsschen; 2. 


. Colochirus quadrangularis (Less.), Rückenansicht; « Vorderende; db After; ce Rücken- 


papillen; 4. 

Colochirus quadrangularis (Less), Bauchansicht; @, 5, e die drei Füsschenstreifen der 
Bauchseite; 4. 

Ithopalodina lageniformis Gray; }. 


Fig. 1 nach Schmidt in Brehm’s Thierleben, Bd. 10, 1878; Fig. 2 und 4 nach Düben und 
Koren (54); Fig. 3, 5, 6, 7, 9, 10 nach Theel (267); Fig. $ nach Sars (221); Fig. 11 nach 


Semper (238). 


Taf. XxVl. 


Holothurioidea. 


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Erklärung von Tafel XV. 


Holothurioidea; Aspidochirotae; Molpadiidae; Synaptidae. 


Fig. 


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Stichopus horrens Sel., Seitenansicht; a Fühler; 5 After; e die 3 Füsschenstreifen der 
Bauchseite; +. 


. Holothuria impatiens (Forsk.); « Mund; 2. 
3. Holothuria tubulosa Gmel.; a Fühler; 5 After; e Füsschen der Bauchseite; d Papillen 


der Rückenseite; 4. 


. Synapta inhaerens (OÖ. F. Müll.); « Fühler (einer der 12 Fühler ist abgeschnitten); & durch- 


schimmernde Längsmuskeln; ce durchschimmernder Darm; +. 


. Muyriotrochus rinkit Steenstr.; Längsmuskeln und Eingeweide schimmern theilweise durch; + 
. Caudina arenata (Gould.); @ Fühler; 5 After; e Genitalpapille; 2. 
. Trochostoma areticum (v. Marenz.); « Fühler; 5 After; e durchschimmernde Längs- 


muskeln; 4. 


Fig. 1, 2 und 6 nach Selenka (229); Fig. 3 nach Milne-Edwards (171); Fig. 4 nach Quatre- 


fages (210); Fig. 5 und 7 nach Danielssen und Koren (50). 


Taf. XVI. 


Holothurioidea. 


ih. Anst. vWerner & Winter, Frankfürt”M. 


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