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FACULTY OF FORESTRY 
UNIVERSITY OF TORONTO 


ELEMENTE 


DER 


WISSENSCHAFTLICHEN BOTANIK. 


ERSTER BAND, 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN. 


VON 


D" JULIUS WIESNER, 


K. K. HOFRAT, O. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN UND DIREKTOR DES 
PFLANZENPHYSIOLOGISCHEN INSTITUTES AN DER K. K. WIENER UNIVERSITAT, WIRKLICHES MITGLIED 
DER KAISERL, AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, etc. 


FÜNFTE, VERBESSERTE UND VERMEHRTE AUFLAGE. 


el | MIT 185 TEXTILLUSTRATIONEN. 
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WIEN, 1906. 
ALFRED HÖLDER, 


K. UND K. HOF- UND UNIVERSITÄTS-BUCHHÄNDLER, 
BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 
I., ROTENTURMSTRKABSZE 13. 


ANATOMIE unn PHYSIOLOGIE 


DER PFLANZEN. 


D*- JULIUS WIESNER, 


K. K. HOFRAT, O0. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIK UND PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN UND DIREKTOR DES 
PFLANZENPHYSIOLOGISCHEN INSTITUTES AN DER K. K. WIENER UNIVERSITAT, WIRKLICHES MITGLIED 
DER KAISERL. AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN .ete. 


FÜNFTE, VERBESSERTE UND VERMEHRTE AUFLAGE. 


MIT 1&5 TEXTILLUSTRATIONEN. 


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WIEN, 1906. 
ALFRED HÖLDER, 


K. UND K. HOF- UND UNIVERSITÄTS-BUCHHÄNDLER, 
BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 


I., ROVENTURMSTRASZE 13. 


ALLE RECHTE VORBEHALTEN. 


DRUCK VON FRIEDRICH JASPER IN WIEN 


Vorwort zur vierten Auflage. 


Durch die vorangegangenen Auflagen und mehrfache Über- 
setzungen in fremde Sprachen erlangte das vorliegende Buch eine 
beträchtliche Verbreitung, trotz einer nicht geringen Konkurrenz 
seitens äbnlicher inzwischen erschienener Werke. 

Da ich aus dieser Tatsache entnehmen darf, daß) dieses Buch 
zahlreichen Lernenden und wohl auch Lehrenden willkommen ist, 
so habe ich bei Abfassung der vierten Auflage weder an dem 
Plane noch im Detail Wesentliches geändert und nur insoweit kleine 
Umgestaltungen und Erweiterungen vorgenommen, als gereiftere 
Einsicht oder Fortschritte der Wissenschaft mich hierzu nötigten. 

Ich war bestrebt, den Text so einfach, faßlich, übersichtlich 
und zudem durch Auswahl des Stoffes so lehrreich, als es meine 
bescheidenen Kräfte gestatteten, zu gestalten. 

Vor allem habe ich, wie schon im Vorwort zur ersten Auflage 
hervorgehoben wurde, getrachtet, nur das in den Text aufzunehmen, 
was mir von fundamentaler Bedeutung erschien, im übrigen aber auf die 
Literatur zu verweisen, ferner, so viel als möglich, denherrschenden 
Ansichten Rechnung zu tragen, selbst dort, wo ich mit denselben 
nicht übereinstimme. Zur Wahrung meiner wissenschaftlichen Über- 
zeugung waren mancherlei kritische Bemerkungen erforderlich. 

Um nun aber die Einfachheit und Übersichtlichkeit des 
Textes nicht zu beeinträchtigen, habe ich Literaturangaben und 
kritische Bemerkungen in die Noten, vornehmlich in die ange- 
hängten Noten (p. 362 ff.) verlegt. Bei Anführung der Literatur war ich 
vor allem bestrebt, jene Werke und Abhandlungen namlhaft zu machen, 
welche mir zur Einführung in die betreffenden Partien der Anatomie 
und Physiologie der Pflanzen besonders geeignet erschienen. Über- 
dies mußte manche Detailarbeit genannt werden, um weniger be- 
kannte im Texte enthaltene Tatsachen oder Auffassungen auf die 
Quelle zurückzuführen. 


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Die Fußnoten haben, wie bereits im Vorworte zur dritten 
Auflage erwähnt wurde, die Aufgabe, den Leser auf wichtigere, 
zum großen Teile neue Entdeckungen oder Auffassungen aufmerk- 
sam zu machen, welche mir aber entweder nicht völlig spruchreif 
erschienen oder denen nicht jene fundamentale Bedeutung zufällt, 
als daß sie im Texte hätten Aufnahme finden können. 

Durch diese den Text ergänzenden, aber durchaus nicht be- 
schwerenden Noten wollte ich jenen Lesern entgegen kommen, welche 
in meinen »Elementen« mehr als ein für Anfänger bestimmtes Buch 
erblieken, indem sie auf dasselbe in zahlreichen wissenschaftlichen 
Abhandlungen reflektierten. Diesen Lesern dürfte eine sachliche Er- 
weiterung des Buches, wie ich glaube, nicht unwillkommen sein. 

Im übrigen dienen die Fußnoten auch mancherlei Literatur- 
hinweisen. 

In bezug auf die Illustrationen des Buches bemerke ich, daß 
jede daselbst vorkommende entlehnte Figur als solehe durch 
Quellenangabe kenntlich gemacht ist und daß ich bei der Ausfüh- 
rung der in den aufeinanderfolgenden Auflagen enthaltenen Original- 
firuren von den Herren Dr. H. Wichmann, Dr. F. Krasser 
und Dr. W. Figdor in dankenswerter Weise unterstützt wurde. 


Wien, im Dezember 1897. 
J. Wiesner. 


Vorwort zur fünften Auflage. 


Mit fortschreitenden Auflagen steigern sich die Schwierigkeiten 
der Neubearbeitung. Ich habe dies bei der Bearbeitung gerade der 
vorliegenden Auflage besonders stark empfunden. Die Masse des 
neuen Stoffes ist riesig angeschwollen, wie eine Durchsicht der 
Jahresberichte lehrt. Da gilt es vor allem zu sichten und abzuwägen, 
um das Wichtige von dem weniger Wichtigen zu scheiden und insbe- 
sondere das Belehrendste auszuwählen, wobei aber auch jener Arbeiten 
gedacht werden soll, welche Anregung zu weiteren. Forschungen bieten, 
wenn ihnen einstweilen auch noch keine fundamentale Bedeutung 
zuzumessen ist. 

Aber das Neue darf nicht in den alten Text eingezwängt 
werden, sondern muß im Interesse einer klaren, einheitlichen und 


vi 


übersichtlichen Darstellung durch oft weitgehende Umarbeitung der 
Teile dem Leser geboten werden, was oft schwieriger ist, als einen 
neuen Text zu verfassen. 

Aber noch ein anderes kommt in Betracht. Ein Lehrbuch, wie 
das vorliegende, soll nicht handbuchartig anschwellen, sondern muß 
sich innerhalb gemessener Grenzen halten, damit der Anfänger, für 
den ja dieses Buch in erster Linie geschrieben ist, auf das Wich- 
tige aufmerksam gemacht und nicht durch Nebensächliches abgelenkt 
werde, damit er nicht Gefahr laufe, den Wald vor lauter Bäumen 
nicht zu sehen. 

Ich war bestrebt, all dies zu beachten, und habe bei Aufnahme 
des Neuen den alten Stoff durch Kürzung und Weglassung dessen, 
was mir heute nicht mehr von so prinzipieller Bedeutung wie in 
früheren Auflagen erschien, derart zu entlasten gesucht, daß der 
Umfang des Ganzen nur in geringem Maße zugenommen hat. 

Im wesentlichen bin ich dem ursprünglichen Plane treu ge- 
blieben und in der Detaildurehführung ist die vorliegende fünfte 
Auflage ganz im Sinne der vierten gehalten. 

Bei Revision des Textes und bei Herstellung der neuen Fi- 
guren — die Zahl derselben ist von 159 auf 185 gestiegen — wurde 
ich von den beiden Privatdozenten der Pflanzenphysiologie an unserer 
Universität, den Herren Dr. Viktor Grafe und Dr. Karl Lins- 
bauer, in dankenswerter Weise unterstützt. 


Wien. im Juli 1906. 
J. Wiesner. 


Einleitung 


Erster Teil. 


Inhalts-Übersicht. 


Anatomie 


Erster Abschnitt. Zellenlehre 


J. 
IT, 
III. 
IM 
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NT. 
VII 
yıll 
IX. 
A, 
XI 


XII. 


Die Einheit im inneren a ar Ba S 
Die wesentlichsten Bestandteile der Zelle . 
Form und Größe der Zellen 

Protoplasma 

Zellkern : 

Die Zellmembran 


Die lebenden Inhaltskörper der Pfanzenzelle 


Organoide Inhaltsstoffe . 

Die übrigen Inhaltsstoffe der Yello. 
Die Entstehung der Zellen . 

Die Elementarstruktur der Zelle . 
Typische Zellformen . 


Zweiter Abschnitt. Anatomie der Gewebe (Nie alone 


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Einleitung 

Das en. N 

Die Hautgewebe 

Die Stranggewebe . 

Das Gewebe der Th ‚allopkalen } 
Zell:eilungsfolge . ; » 
Gegenseitige Anpassung = > ebe . 


Bemerkungen über die physiologischen Nunlianet En Garde 


Di:itter Abschnitt. Anatomie der Vegetationsorgane 


x. 
11, 
III. 


Anhang 
Tr 


II. Betrachtungen über die Arten ER ee u db er steme 


Anatomie des Blattes 
Anatomie des Stammes 
Anatomie der Wurzel 


Holz En“ Rinde 3 


Zweiter Teil. Physiologie BR. 
Erster Abschnitt. Chemismus der Pflanze s 


I. Die chemische Zusammensetzung der le 


II. Die Nahrungsmittel der Pflanze . 


III. Die chemische Metamorphose in der ne 


Seite 


53 
59 


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Zweiter Abschnitt. Die Stoffbewegung in der Pflanze 


I. Aufnahme flüssiger Nahrung. Osmose, Turgor . 
II. Weiterbewegung der flüssigen Nahrung. Wurzeldruck 
Ill. Transpiration . vr 

IV. Die Bewegung der RR in der Bea: i 

V. Die Leitung des Wassers durch den oßekörpen - 

VI. Die Leitung der organischen Stoffe 

VII. Sekretion . - 

Dritter Abschnitt. Das Decken : - s er 

I. Das Wesen des organischen Wechsle EEE 
II. Bedingungen und Erscheinungen des Wachstums 


Vierter Abschnitt. Abhängigkeit der Vegetationsprozesse von äußeren Kräften 
I. 
u. 


Einfluß des Lichtes 
Einfluß der Wärme 


III, Einfluß der Schwerkraft 


IE: 


Wirkung anderer äußerer Einflüsse 


Fünfter Abschnitt. Bewegungserscheinungen 


r 
II. 
III. 
IR. 


Protoplasmabewegungen 
Wachstumsbewegungen . 
Paratonische Variationsbewegungen 
Spontane Variationsbewegungen . 


Sechster Abschnitt. Die Reizbarkeit 


Noten 
Sachregister 


Register der sy each Gattungsnamen . 


IX 


Seite 
267 
267 
273 
277 
282 
286 
292 
296 
297 
297 
300 
311 
311 
325 
330 
338 
342 
345 
346 
348 
355 
354 
362 
330 
393 


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Einleitung. 


Das Gebiet der wissenschaftlichen Botanik ist zu umfangreich 
und zu vielseitig geworden, als dal) es gelänge, den Begriff dieses 
Wissenszweiges in den Rahmen einer befriedigenden Definition zu 
bringen. 

Zur vorläufigen Orientierung sei das Wort Botanik in folgen- 
dem Satze umschrieben. Die Botanik, als Wissenschaft aufgefaßt, 
sammelt — zunächst ohne Rücksichtnahme auf irgend ein praktisches 
Bedürfnis — alles, was sich Tatsächliches über die einzelne Pflanze 
und durch den Vergleich der Formen des Pflanzenreiches, sei es 
durch die direkte Beobachtung, sei es durch das Experiment. er- 
heben läßt, und bringt das so Gewonnene in geistige Verbindung. 

Das ganze Gebiet der wissenschaftlichen Botanik wird von der 
morphologischen und physiologischen Forschung beherrscht. Die 
Morphologie beschäftigt sich mit rein gestaltlichen Verhältnissen 
der Pflanzen und ihrer Teile, die Physiologie hingegen mit deren 
Funktionen; sie sucht die Bedingungen und Erscheinungen des Lebens 
der Pflanze zu ergründen. 

In manchem Zweige der wissenschaftlichen Botanik herrscht 
ausschließlich eine dieser Forschungsrichtungen, z. B. in der 
Systematik, welche die Formen des Pflanzenreiches — die Pflanzen- 
arten — nur auf Grund morphologischer Charaktere auseinander- 
hält und zusammenfaßt. Weit häufiger berühren, ja durchdringen 
sich morphologische und physiologische Erkenntnisse im Studium 
der Pflanze. An jede morphologische Tatsache knüpfen sich sofort 
zwei physiologische Fragen: in welcher Weise ist das betreffende 
morphologische Gebilde zustande gekommen, oder, genauer gesagt, 
welche chemischen und physikalischen Kräfte waren bei dessen Ent- 
stehung tätig? Ferner, welche Aufgabe hat dieses Gebilde im Leben 
der Pflanze zu erfüllen? 

Diese allgemeine Bemerkung über die Verbindung von Mor- 
phologie und Physiologie möge durch das folgende naheliegende 
Beispiel näher erläutert werden. Die jugendlichen, bloß der Neubildung 

Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 1 


2 | ir 


von Zellen dienenden Gewebe — die Meristeme — zeichnen sich 
durch die Diehtigkeit ihres Gefüges aus: Zelle lehnt sich an Zelle, 
keinerlei Zwischenraum schiebt sich zwischen ihnen ein. Aus diesen 
Meristemen gehen Gewebe hervor, deren Zellen sich nicht mehr 
teilen und die unter Annahme sehr verschiedener, aber bleibender 
Formen lufterfüllte Hohlräume, sogenannte Interzellularen, zwischen 
sich ausbilden. Aus dem Meristem ist ein Dauergewebe geworden. 
Jede dieser beiden Gewebeformen ist durch besondere morphologische 
Eigentümlichkeiten charakterisiert, von denen hier nur einige wenige 
hervorgehoben wurden. Aber schon an diese knüpfen sich sofort 
Fragen physiologischer Art: wie sind die Interzellularen entstanden, 
welche Kräfte führten dazu, die anfänglich dicht verbundenen Zellen 
stellenweise zu trennen, und welche Funktion fällt diesen lufterfüllten 
Hohlräumen zu? 

Man sieht also, wie in der botanischen Forschung Morphologie 
und Physiologie ineinandergreifen müssen, um selbst die naheliegend- 
sten Probleme der Lösung entgegenzuführen. Im Laufe unserer Dar- 
stellung wird es sich zeigen, daß Form und Leistung der Organe 
in innigster Beziehung zueinander stehen, daß die Gestalt der 
Pflanzenteile nicht Selbstzweck ist, sondern dem Leben dient, über- 
haupt, daß die Formen den Funktionen der Organe angepaßt sind 
und im Verhältnisse gegenseitiger Abhängigkeit sich befinden. Trotz- 
dem erfordert es das elementare Studium der Botanik, wenigstens 
anfänglich, Morphologie und Physiologie möglichst auseinanderzu- 
halten, um die Aufmerksamkeit vorläufig auf verwandte Tatsachen 
hinzulenken. 

Es liegt wohl auf der Hand, daß die physiologische Betrachtung 
die Kenntnis der morphologischen Eigentümlichkeiten oder doch 
gewisser morphologischer Eigenschaften voraussetzt, wie etwa zum 
Verständnis der Funktionen einer Maschine die Form und das In- 
einandergreifen ihrer Bestandteile zu kennen notwendig ist. Des- 
halb wird man es wohl gerechtfertigt finden, wenn in unserer Dar- 
stellung die Morphologie oder, genauer gesagt, ein bestimmter Zweig 
der Morphologie der Physiologie vorangeht. Der physiologische Teil 
wird sich vielfach auf Tatsachen der Morphologie stützen müssen, 
und dort erst wird es sich zeigen, wie sich diese beiden botanischen 
Grunddisziplinen gegenseitig unterstützen und ergänzen. — 

Das vorliegende Buch ist der Anatomie und Physiologie 
der Pflanzen gewidmet. Erstere bildet einen Teil der Morpho- 
logie, welcher, wie sich alsbald herausstellen wird, für die meisten 
anderen Zweige der wissenschaftlichen Botanik von fundamentaler 
Bedeutung ist, weshalb er in unserer Darstellung in den Vorder- 


3 


grund tritt. Die Anatomie steht aber, wie kein anderer Zweig der 
Morphologie, in der innigsten Wechselbeziehung zur Physiologie und 
hat sich auch mit dieser zum großen Teile entwickelt und aus- 
gebildet. Deshalb schließt sich in diesem Buche an die Anatomie 
unmittelbar die Physiologie an, was auch um so berechtigter er- 
scheinen dürfte, als die letztere von den anderen Teilen der Morpho- 
logie fast gänzlich unabhängig ist und die Kenntnis derselben für 
ein tieferes Eindringen in die übrigen botanischen Wissenszweige 
nur förderlich sein kann. 

Es sollen hier zunächst die Aufgaben der Morphologie in Kürze 
präzisiert werden, um die Beziehungen der Anatomie zu den anderen 
Teilen der Morphologie und auch das Verhältnis dieser zur Physio- 
logie beleuchten zu können. 

Alle bis jetzt in Angriff genommenen Aufgaben der Morpho- 
logie lassen sich am kürzesten folgendermaßen zusammenfassen: 
1. Beschreibung der äußeren Form der Organe (deskriptive oder 
plastische Morphologie); 2. Ergründung des inneren Baues der 
Pflanze (Anatomie); 3. Erforschung der Entwicklung der Pflanze 
und ihrer Teile (Entwicklungsgeschichte); 4. Zurückführung 
der Organe auf bestimmte Typen (systematische Morphologie). 

Die deskriptive Morphologie in dem eben angegebenen 
Sinne bildet, da sie bloß das Augenfälligste, nämlich die äußere 
Gestalt schon ausgebildeter Organe ins Auge faßt, die unterste Stufe 
morphologischer Untersuchung. Sie dient bekanntlich der Unter- 
scheidung und Beschreibung der Pflanzenformen, also der Systematik. 
Hingegen steht sie fast außer aller Beziehung zur Anatomie und 
Physiologie, weshalb sie hier außer Betracht gelassen werden kann. 

Die Pflanzenanatomie, als deren Begründer Malpighi 
(Anatome plantarum, 1675) genannt werden muß, erforscht die 
inneren morphologischen Verhältnisse der Pflanze. Sie ist durch die 
Eigenartigkeit ihrer Methode ausgezeichnet, welche, wie schon der 
Name andeutet, die analytische ist. Wie die Chemie durch An- 
wendung dieser Methode zur Kenntnis einfacher Verbindungen und 
zu den Elementen leitet, so gelangt die Anatomie durch die Methode 
der Zerlegung von den Organen zu den Geweben, von diesen zu 
den sogenannten Elementarorganen, den Zellen, und von diesen zu 
den kleinsten, durch das Mikroskop eben noch wahrnehmbaren 
Formbestandteilen des Pflanzenkörpers. Und wie die Chemie auf 
analytischem Wege theoretisch zur Annahme der chemischen Mole- 
küle und Atome führte, so leitet die Anatomie durch die gleiche 
Geistesoperation zur Annahme kleinster, nicht mehr wahrnehmbarer 
lebender Elemente des Pflanzenkörpers, zu den letzten Lebens- 

1* 


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einheiten, welche gleich den Atomen und Molekülen unseren Vor- 
stellungen über materielle, direkt nicht mehr zu verfolgende Vor- 
gänge und über die feinste organische Zusammensetzung der Pflanzen- 
substanz zu Hilfe kommen. 

Die Pflanzenanatomie unterstützt, wie gleich gezeigt werden 
wird, die Entwieklungsgeschichte, die systematische Morphologie und 
in manchen Fällen selbst die Systematik*); sie dient aber auch der 
Pflanzenphysiologie, da die Lebensprozesse in den Zellen sich ab- 
spielen und so viel als möglich dort verfolgt werden müssen, und 
weil überhaupt die Vorgänge des Lebens auf das innigste mit der 
durch die Anatomie festzustellenden Struktur der Pflanze zusammen- 
hängen. 

Die Entwieklungsgeschichte, durch Rob. Brown (1827) 
und Schleiden (Grundzüge der wiss. Botanik, 1842—1843) be- 
gründet, hat gleichfalls ihre eigenartige Methode, welche zu der die 
Anatomie beherrschenden den geraden Gegensatz bildet. Es ist dies 
die synthetische Methode. Den Ausgangspunkt ihrer Untersuchung 
bildet die erste unterscheidbare Anlage eines Organs, oder — all- 
gemein gesagt — eines vegetabilischen Gebildes; sie sucht dessen 
Entstehung auf und verfolgt seine Ausbildung. 

Auf den ersten Blick scheint uns die Entwicklungsgeschichte 
mehr einen Weg als ein Ziel der morphologischen Forschung zu 
repräsentieren. Denn die Entwicklung eines Organs muß doch offen- 
bar einem bestimmten Endzwecke zutreiben, nämlich dem Zustande 
der völligen Ausbildung des Organs, einem Zustande, in welchem 
das Organ die ihm zufallende Funktion überhaupt oder im voll- 
kommensten Grade erfüllt. An dieses Ziel führt uns nun allerdings 
die Entwieklungsgeschichte, aber damit ist ihre Bedeutung für die 
botanische Forschung noch keineswegs erschöpft. Ihre größte Leistung 
liegt in der Vorführung der Entwieklungsphasen einer Pflanze oder 
eines Organs; denn hierbei entschleiert sie uns das Charakteristische 
der organischen Gestalten, deren Bildungsgesetz, und enthüllt 
uns die Verwandtschaftsverhältnisse der Pflanzenformen. Im 
ersten Falle dient sie der systematischen Morphologie, indem sie 
morphologisch gleiche Organe (z. B. Blätter) viel schärfer zusammen- 
faßt, und morphologisch verschiedene, aber ähnliche (z. B. Wurzel 
und Stamm) viel genauer auseinanderhält, als dies auf Grund äußerer 
Formen fertiger Organe möglich ist. Im letzteren Falle steht sie im 
Dienste der systematischen Botanik (Systematik), und auch hier 
gelang es ihr, das Hauptproblem: die Begründung eines natürlichen 


*) In neuester Zeit findet die Anatomie in der beschreibenden Botanik aus- 
gedehnte Anwendung. 


5 


Systems, weitaus vollständiger, als es die deskriptive Morphologie 
vermochte, zu lösen; denn bei vergleichender entwieklungsgeschicht- 
licher Betrachtung der Pflanzenformen treten deren Verwandtschafts- 
verhältnisse viel schärfer zutage als durch Vergleich fertiger Formen, 
und es werden dabei morphologische Beziehungen dargelegt, die, 
weil sie eben der Entwicklung angehören, der deskriptiven Morpho- 
logie stets verborgen bleiben müssen. 

Obgleich die Anatomie in ihrer reinen Form auf den analyti- 
schen, die Entwieklungsgeschichte auf den synthetischen Forschungs- 
weg gewiesen ist, so unterstützen und ergänzen sich beide doch in 
so inniger Weise, daß uns häufig die Grenzen zwischen diesen 
beiden morphologischen Gebieten verwischt erscheinen. So begnügt 
sich beispielsweise die Anatomie nicht mit der Darlegung der fertigen 
Zustände der Zellen, sondern führt uns auch die stufenweise Aus- 
bildung derselben vor, bedient sich also in diesem Falle der Ent- 
wieklungsgeschichte. Diese muß aber die innere Ausbildung ebenso 
wie die Entfaltung der äußeren Gestalt der Organe verfolgen, sie 
muß deshalb im ersteren Falle die analytische, also die anatomische 
Methode zu Rate ziehen. 

Dennoch verfolgt die Anatomie ein anderes Hauptziel als die 
Entwicklungsgeschichte, wie oft sich auch die Wege beider kreuzen 
mögen. Eindringlicher als in diesen einleitenden Vorbemerkungen, 
welche ja nur einige allgemeine Gesichtspunkte der Forschung dem 
Anfänger bezeichnen wollen, wird sich dies im Verlaufe der Dar- 
stellung unseres Gegenstandes zeigen. Hier möge zur Erläuterung 
des Gesagten nur ein Beispiel angeführt werden. Wie schon erwähnt, 
unterscheidet man Meristeme und Dauergewebe. Erstere bilden die 
Jugendzustände (embryonale Stufe) der letzteren. Die Meristeme 
zeigen untereinander nur unbedeutende Verschiedenheiten, entwickeln 
aber Dauergewebe der mannigfaltigsten Art. Da die Meristeme die 
Bildungsherde der Organe bezeichnen, so ist es selbstverständlich, 
daß sich die Entwicklungsgeschichte in der eingehendsten Weise 
mit ihnen beschäftigen muß und Einzelheiten, die auf die Organ- 
entwicklung Bezug haben, im Charakter der Elemente aber nicht 
ausgeprägt sind, verfolgt, welche das Interesse des Anatomen indes 
nur in untergeordnetem Maße in Anspruch nehmen. Die aus den 
Meristemen sich entwickelnden Dauergewebe werden in der ent- 
wicklungsgeschichtlichen Forschung nur berührt; es wird eben nur 
im allgemeinen angegeben, welche Kategorien derselben in den 
Organen auftreten. Die genauere Schilderung der Dauergewebe, so- 
wohl bezüglich ihrer Anordnung in den fertigen Organen als ihrer 
Zusammensetzung aus Zellen, ist Aufgabe der Anatomie. Diese be- 


6 


schäftigt sich also wohl mit allen Geweben, wendet aber ihr Haupt- 
augenmerk auf die Dauergewebe; die Meristeme bieten ihr nur ver- 
hältnismäßig wenig Anhaltspunkte zur Forschung dar. — Da den 
Dauergeweben und ihren Elementen fast alle physiologischen 
Leistungen zufallen, die Meristeme aber, von einigen später zu be- 
rührenden Ausnahmen abgesehen, bloß einer Funktion, nämlich der 
Neubildung von Zellen dienen, so erhellt auch, dal) viel innigere 
und reichlichere Beziehungen zwischen Anatomie und Physiologie 
als zwischen dieser und der Entwicklungsgeschichte stattfinden. 

Endlich sei noch hervorgehoben, daß die durch die Anatomie 
uns vorgeführten fertigen Zustände der Gewebe der Entwicklungs- 
geschichte vielfach die Ziele bezeichnen, welchen sie nachzustreben 
hat. Es prägt sich dies historisch in dem relativ späten Auftreten 
der entwicklungsgeschichtlichen Forschung aus. 

Kurz zusammenfassend kann man also sagen, daß die Ent- 
wicklungsgeschichte mit Ausnahme der rein deskriptiven allen übrigen 
Teilen der Morphologie dient und daß ihre Hauptaufgabe darin 
besteht, uns das Bezeichnendste aller organischen Gestalten, ihr 
Werden, vor Augen zu führen. 

Die Lehre von der Zurückführung der Organe auf bestimmte 
Typen, die systematische Morphologie, steht allerdings, wie 
die drei eben skizzierten Teile der Morphologie, auf dem Boden der 
Tatsachen und bedient sich vorwiegend der entwicklungsgeschicht- 
lichen Methode; der Grundgedanke dieses Zweiges der Morphologie 
ist aber eine Hypothese, die nämlich, daß die ihrer äußeren Form 
nach höchst verschiedenen Organe der Pflanzen auf bestimmte, genau 
unterscheidbare Typen (Grundorgane, Glieder) zurückgeführt werden 
können. Die Anregung zur Entstehung dieses Zweiges der Morphologie 
gaben Kasp. Friedr. Wolff (1766) und namentlich Goethe (Meta- 
morphose, 1790), welcher das Blatt als ein besonderes Grundorgan 
auffaßte und andere, dem gewöhnlichen Blatte (Laubblatte) äußer- 
lieh gar nicht einmal ähnliche Organe (z. B. Staubfäden) auf 
diesen Grundtypus zurückleitete. Schleiden (Grundzüge) konnte, 
da er sich auf den Boden der Entwicklungsgeschichte begab, den 
Begriff »Blatt« schärfer als seine Vorgänger präzisieren und suchte, 
gleich Wolff, die Organe der Pflanzen auf Blatt und Stamm zurück- 
zuführen. Er unterschied als Grundorgan das Blatt und die Achse 
(Stamm — Wurzel). Die Späteren reichten mit diesen beiden Grund- 
gliedern nicht mehr aus. Gegenwärtig ist man bestrebt, die Organe 
der Pflanzen auf folgende fünf Grundglieder zurückzuführen: Blatt 
(Phyliom), Stamm (Kaulom), Wurzel (Rhizikom), Haar (Trichom) und 
Lager (Thallom). 


7 


Durch die äußere Form lassen sich diese Grundglieder gar 
nicht auseinanderhalten, wohl aber vermag man dies, wenig- 
stens einigermaßen, auf Grund der Bildungsgesetze. Im großen 
Ganzen gelingt auf diese Weise die Unterscheidung, nicht aber so 
vollständig, als daß nicht zahlreiche zweifelhafte Fälle übrig- 
blieben, welche, namentlich in früheren Dezennien, zu lebhaften 
Diskussionen Veranlassung gaben. Man hat auch anatomische 
Charaktere zur Präzisierung dieser Begriffe herangezogen, aber auch 
dies hatte nicht den gewünschten Erfolg. Am schärfsten läßt sich 
noch die (echte) Wurzel definieren; aber zwischen Thallus einerseits 
und Stamm und Blatt anderseits existieren ebenso Übergänge wie 
zwischen Blatt und Stamm, Blatt und Trichom. 

Durch eingehendes Studium der morphologischen Verhältnisse 
kommt man zur Überzeugung, daß die aufgestellten Grundglieder 
als besondere natürliche morphologische Elemente ebensowenig 
existieren, als Pflanzenspezies im Sinne der älteren Naturgeschichte, 
vielmehr diese wie jene durch Übergänge verbunden sind.*) 

Es muß in dieser Einleitung noch auf ein wichtiges Prinzip hin- 
gewiesen werden, welches, wie namentlich der zweite und dritte Band 
dieses Werkes lehren werden, auf allen die Lebewesen betreffenden 
Forschungsgebieten sich bewährte, das die systematische Morphologie 
in richtigere Bahnen lenkte, der Entwicklungsgeschichte neue Wege 
erschloß und auch der Anatomie unentbehrlich wurde. Es ist dies 
das gewöhnlich unter dem Schlagworte Darwinismus angeführte 
Prinzip der Abstammung der lebenden Wesen. 

Die systematische Morphologie bildete sich in ihrer starren 
Form zu einer Zeit aus, in welcher die Cuviersche Lehre noch 
in voller Geltung stand. Dieser Lehre zufolge bleiben die Arten 
des Pflanzen- und Tierreiches im Laufe der aufeinanderfolgenden 
Generationen unveränderlich. Seit etwa 45 Jahren ist die Cuvier- 
sche Auffassung von der Stabilität der Pflanzen- und Tierspezies 
durch die Darwinsche Lehre von der Veränderlichkeit der Arten 
beseitigt worden und steht gegenwärtig, wie verschiedenartig auch 
die Auffassungen bezüglich des Zustandekommens der Umwand- 
lungen sein mögen**), in vollster Geltung. 

Da dieser Auffassung zufolge die höher organisierten, mit Blättern 
und Stämmen versehenen Pflanzen sich aus den niedriger stehenden 


#) Die Lehre von den Grundgliedern der Pflanze und ihre Beziehung zu 
den wichtigen Begriffen: Analogie und Homologie der Organe wird erst im zweiten 
Bande (Organographie und Systematik) genauer erörtert werden. 

*#) S, hierüber Bd. III (Biologie). Es wird in der Folge hier die 2. Aufl. (1902) 
zitiert. 


8 


Lagerpflanzen bildeten, so ist beispielsweise ersichtlich, daß die als 
Blatt und Stamm bezeichneten Vegetationsorgane aus dem Lager 
(Thallus) entstanden sind. Deshalb kann es nicht befremden, wenn 
in der jetzigen Pflanzenwelt Vegetationsorgane vorkommen, die, weil 
sie Übergangsformen vom Lager zu Blatt und Stamm sind, sich 
nicht strenge definieren lassen. Derartige Übergangsformen bildeten 
und bilden noch jetzt die früher berührten Streitobjekte der syste- 
matischen Morphologie; dieselben bieten aber, vom Darwinschen 
Standpunkte aus betrachtet, nichts Befremdendes mehr dar. 

Während die Entwieklungsgeschichte anfänglich nur die suk- 
zessive Hervorbildung der Organe aus der Anlage und im äußersten 
Falle die ganze Entwicklung einer bestimmten Pflanzen- oder Tier- 
form verfolgte, hat sie sich unter dem Einflusse der Abstammungs- 
lehre noch ein anderes, höheres Ziel gesteckt, indem sie außer der 
Entwicklung des Individuums (ontogenetische Entwicklung, Onto- 
genese) auch die der Art oder einer anderen systematischen Ein- 
heit zu ermitteln sucht (phylogenetische Entwicklung, Phylo- 
genese). Wie das Individuum, so hat auch die Art, überhaupt jede 
Form ihre Geschichte. Das Endziel der Entwicklungslehre liegt in 
der Auffindung des Stammbaums der ganzen organischen Welt. 

Die ontogenetische Entwicklung läßt sich durchaus tatsächlich 
begründen, da sie unter unseren Augen vor sich geht; nicht so die 
Phylogenese, welche in großen bis unermeßlichen Zeiträumen sich 
vollzieht und deshalb vielfach den Charakter: der Hypothese an 
sich trägt. Nichtsdestoweniger benützen wir in allen Gebieten der 
organischen Naturwissenschaften, besonders in den morphologischen 
Disziplinen. mit Vorteil das phylogenetische Prinzip, und selbst in 
der Anatomie treten uns, wie wir sehen werden, mehrfach Bildungen 
entgegen, die wir nur unter dem Gesichtspunkte der Abstammung 
verstehen. 

Eine einheitliche Darstellung der deskriptiven und systemati- 
schen Morphologie der Organe und deren Entwicklungsgeschichte, 
welche auch die Beziehungen zwischen Form und Funktion der 
Organe ins Auge faßt, wird unter dem Titel Organographie im 
zweiten Bande dieses Werkes gegeben werden. — 

ls wurde schon oben die Aufgabe der Physiologie in Kürze 
charakterisiert. Unsere heutige Naturauffassung erlaubt es bereits, 
diese Aufgabe noch genauer, nämlich dahin zu präzisieren, daß die 
Physiologie die Phänomene des Lebens auf mechanische Prozesse 
zurückzuführen habe. Diese Aufgabe erscheint uns aber derzeit nur 
zum Teile lösbar. Eine Reihe von Lebenserscheinungen, wie die 
der Anpassung der Pflanzen an die äußeren Lebensbedingungen, 


I 


die der Erblichkeit, die der Umbildung der Pflanzenarten (Entstehung 
der Arten) und andere ähnliche Phänomene lassen sich derzeit noch 
nicht als mechanische Probleme fassen. 

Die überwiegende Mehrzahl der heutigen Physiologen erwartet, 
daß diese Phänomene später einer Lösung im Sinne der physikalisch- 
chemischen Untersuchung werden entgegengeführt werden können. 
Heute liegt die Sache aber noch nicht so*), und dies macht eine 
Teilung des ganzen physiologischen Gebietes um so notwendiger, 
als die physikalisch-chemischen Erscheinungen eine andere Methode 
der Forschung erfordern wie die anderen, die man vorläufig als 
vitalistische Phänomene bezeichnen kann. 

Dort, wo wir greifbare mechanische (chemische und physika- 
lische) Probleme vor uns haben. können wir im echt naturwissen- 
schaftlichen Sinne forschend vorgehen und auf Grund exakter chemi- 
scher und physikalischer Versuche vermögen wir uns dem Ziele der 
Erkenntnis zu nähern. Dieser durch exakte Fragestellung und 
exakte Methode ausgezeichnete Teil bildet die Physiologie im 
engeren Sinne, und nur mit dieser werden wir uns in diesem 
Bande beschäftigen. 

Die vitalistischen Probleme lassen sich in solch tiefgehender 
Weise nicht behandeln; man kann hier, will man den Boden der 
Tatsachen nicht verlassen, nur deskriptiv und vergleichend vor- 
gehen und muß im übrigen zur Erklärung der Tatsachen die 
Hypothese zu Hilfe nehmen. Die Mehrzahl der Naturforscher be- 
zeichnet diesen Zweig der Physiologie als Biologie. Es wird dieses 
Wort indes auch noch in.anderem Sinne genommen.**) 

Es ist ersichtlich, daß zwischen Biologie in diesem Sinne und 
Physiologie keine natürliche, sondern bloß eine durch das praktische 
Bedürfnis gegebene Grenze besteht. 

Mit der Biologie im genannten Sinne werden wir uns erst im 
dritten Bande dieses Werkes beschäftigen können, da das Studium 
derselben nicht nur die Kenntnis der Pflanzenformen, welche erst 
im zweiten Bande abgehandelt werden, sondern auch anatomische 
und physiologische Einsichten voraussetzt. 

Die ersten grundlegenden Arbeiten auf dem Gebiete der 
Pflanzenphysiologie sind Hales (Statical essays, 1727) zu danken. 
Als Begründer der wissenschaftlichen Biologie der Pflanzen muß 
Ch. Darwin (geb. 1809) bezeichnet werden.') 


*) Inwieferne neben den mechanischen auch psychische Elemente im 


Studium des Lebens der Pflanze in Erwägung zu ziehen sind, möge in Bd. III 
(Biologie) nachgesehen werden. 
**) Näheres hierüber s. in Bd. III (Biologie). 


Erster Teil. 


Ne 


Erster Abschnitt. 
Zellenlehre. 


I. Die Einheit im inneren Bau der Pflanze. 


1. Jede Pflanze läßt sich auf eine Summe kleiner, gewöhnlich 
erst durch das Mikroskop erkennbarer Elementarorgane zurück- 
führen, welche, einem herkömmlichen Gebrauche zufolge, als Zellen 
bezeichnet werden, wenn sie es auch dem Wortsinne nach nicht 
immer sind. 

An OÖberhäuten, die sich leicht von den Organen der Pflanze 
in unverletztem Zustande lostrennen lassen, oder an durchschnittenen 
Pflanzenteilen erkennt man unter Mikroskop die Zusammensetzung 
aus Zellen, den zelligen Bau, in voller Deutlichkeit. 

Jede einzelne Zelle ist meist deutlich wahrnehmbar; gewöhnlich 
läßt sich aber die Grenzlinie, welche die Elementarorgane vonein- 
ander scheidet, nicht sehen. Benachbarte Zellen erscheinen nämlich 
durch gemeinsame Scheidewände getrennt. 

2. Durch bestimmte Prozeduren gelingt es jedoch in der über- 
wiegenden Mehrzahl der Fälle, Zelle um Zelle aus dem natürlichen 
Verbande zu lösen und so aufanalytischem Wege die Zusammen- 
setzung der Pflanze aus Zellen zu demonstrieren. 

Kocht man beispielsweise eine Kartoffel in Wasser und bringt 
man ein kleines Quantum der hierbei weich und breiartig gewordenen 
Masse unters Mikroskop, so sieht man, daß die Zellen, welche an- 
fänglich fest miteinander verbunden waren, die man als solche 
deutlich unterscheiden konnte, deren Grenzlinien aber nicht in Er- 
scheinung traten, völlig unverletzt aus dem Verbande gegangen sind. 


+1 


“Die Gewebe fleischiger Wurzeln (z. B. der Runkelrübe) 
lassen sich auf diese Weise nicht in Zellen zerlegen, wohl aber 
durch Kochen in einem mit Schwefelsäure angesäuerten Wasser. 
Die Elemente der Baumrinden lösen sich gewöhnlich erst durch 
Erwärmung in stark alkalisch gemachtem Wasser voneinander. 
Pflanzenteile, welehe durch die genannten Mittel nicht zum Zerfalle 
in Zellen gebracht werden können, wie z. B. das Holzgewebe, 
lassen sich durch Erwärmen im sogenannten Schulzeschen Ge- 
misch (chlorsaures Kali und Salpetersäure) oder durch kalte Chrom- 
säure, welche Schwefelsäure enthält, in die Elementarorgane zerlegen. 

Der hier kurz geschilderte Zerfall der Pflanzenteile in Zellen 
beruht entweder auf mechanischer Loslösung oder auf Beseitigung 
einer an den Zellgrenzen auftretenden Substanz durch Auflösung. 
Da beide Formen der Loslösung von Zellen auch im lebenden 
Organismus vor sich gehen, z. B. beim Mehligwerden der Früchte, 
oder bei der natürlichen Ablösung von Blättern, so mögen jene Tat- 
sachen hier mitgeteilt werden, welche die Art des Zustandekommens 
der Isolierung der Zellen begründen. 

Eine ganze Kartoffel oder ein großes Stück derselben läßt 
sieh durch Kochen im Wasser in Zellen zerlegen. nicht aber ein 
dünner Schnitt durch das Gewebe, welcher nur aus durch- 
sehnittenen Zellen besteht. Hier kann schlechterdings von der 
Auflösung einer Bindesubstanz der Zellen durch Einwirkung von 
heißem Wasser nicht die Rede sein; vielmehr bleibt nur die Er- 
klärung übrig, daß beim Kochen die Inhaltsmasse der Zellen (Stärke, 
welche beim Kochen zu Kleister wird und dabei stark aufquillt) 
die Zellwand so gespannt hat, daß sie in der Fläche der geringsten 
Kohäsion sich spaltete. Die Fläche der geringsten Kohäsion ist aber 
hier und in zahlreichen anderen Geweben die direkt nicht sichtbare 
Grenzfläche der Zellen. 

Dünne Schnitte durch Rinde oder Holz. welche nur aus 
durchschnittenen Zellen bestehen, lassen sich durch geeignete Mittel 
viel leichter in die Elementarorgane zerlegen als kompakte Stücke. 
Hier liegt an der Grenze der Zellen, aber diesen noch angehörend, 
eine in den genannten Mitteln lösliche Substanz. 

3. Es gibt indes gewisse pflanzliche Organismen, bei denen 
es nach der analytischen Methode nicht gelingt, den zelligen Bau 
zu erweisen. Hier bleibt, um den Nachweis der Zusammensetzung 
aus Elementarorganen zu führen, nichts anderes übrig, als den 
synthetischen Weg einzuschlagen, nämlich die Entstehung des 
Gebildes zu verfolgen. Als Beispiel sei hier jener Entwicklungs- 
zustand der Schleimpilze (Myxomyceten), welcher als Plasmodium 


12 


angesprochen wird, vorgeführt. Dasselbe stellt eine schleimige, kon- 
traktile Masse dar, welcher eine kriechende Bewegung eigen ist. 
Die auf Gerkerlohe auftretende bekannte Lohblüte (Aethalltum 
septicum) ist ein solches Plasmodium von eigelber Farbe, das 
Handgröße erreichen kann. Durch Anwendung all der früher ge- 
nannten Mittel läßt sich dasselbe nicht in seine morphologischen 
Elemente (Zellen) auflösen. Verfolgt man aber die Entwicklung eines 
Plasmodiums von der Spore an, so sieht man, wie aus dieser ein 
kleiner, amöbenartiger Protoplasmakörper (Myxamöbe, s. Fig. 1) aus- 
tritt, welcher sich bewegt und durch Tei- 
lung vermehrt. Durch Verschmelzung zahl- 
reicher Myxamöben kommt das Plasmodium 
zustande. Dieses entsteht aber nieht nur aus 
Zellen (Myxamöben), es zerfällt auch wieder 
in Zellen, ja es besteht auch aus solchen, 
wie an den darin entdeckten Zellkernen 
ee EN FE ersehen ist. ‚Die Grenzen der Elemente 
myceten. z Zellkern. lassen sich aber innerhalb eines Plasmodiums 

auf keinerlei Weise anschaulich machen.?) 

Es läßt sich also in der Regel auf analytischem 
(anatomischem), in allen Fällen aber auf synthetischem 
(entwieklungsgeschichtlichem) Wege der Beweis liefern, 
daß sich jede Pflanze ganz und gar aus Zellen aufbaut, 
sofern sie nicht selbst bloß eine Zelle ist. Letzteres muß besonders 
betont werden, denn es gibt auch selbständige vegetabilische 
Organismen, welche nach allen ihren Eigentümlichkeiten einer 
Zelle gleichwertig sind, z. B. die Hefe (Gärungspilz, Saccharomyces 
cerevistae). 

4. Die Zurückführung der Pflanzenteile auf Zellen ist in 
manchen Fällen mit Schwierigkeiten verbunden, welche indes durch- 
aus überwunden wurden. Die Fasern des Bastes und Holzes, ferner 
die Gefäße sind lange Zeit für etwas von den Zellen Verschiedenes 
angesehen worden. Aber schon in den Dreißigerjahren des vorigen 
Jahrhunderts wurde durch H. v. Mohl gezeigt, daß die Fasern 
sich nur durch die Dimensionen von den gewöhnlichen Zellen 
unterscheiden, die Gefäße aber Zellreihen sind, welehe durch Auf- 
lösung der Querwände in röhrenförmige Gebilde umgewandelt er- 
scheinen (Zellfusionen). 

Damit wurde der wichtigste Fundamentalsatz der Anatomie, 
welcher die Einheit im inneren Baue der Pflanzen aus- 
sprach, und der durch alle späteren Entdeckungen in der Anatomie 
nur immer wieder Bestätigung fand, begründet. 


13 


2 
Bis zu einem gewissen Grade führt jede an dem Aufbaue 


einer Pflanze anteilnehmende Zelle ein selbständiges Leben. Aber 
höchstens in abgestorbenen Teilen eines Organes (z. B. im Kern- 
holz der Bäume) repräsentiert die Zelle bloß ein passives Raum- 
teilchen des Ganzen. Im lebenden Gewebe treten die Zellen in 
fortwährenden Wechselverkehr, ja sie können, wie wir gesehen 
haben, auch miteinander verschmelzen (zu Gefäßen und ähnlichen 
Bildungen). In neuerer Zeit ist für viele Gewebe eine Verbindung 
der Protoplasmen benachbarter Zellen nachgewiesen worden. (Näheres 
unten bei Protoplasma und Zellwand.) 


Die ersten Pflanzenzellen wurden von Rob. Hooke (1667) 
gesehen. Die ersten genauen Untersuchungen über den Zellenbau 
der Pflanzen rühren von Malpighi (1671) her. 


II. Die wesentlichsten Bestandteile der Zelle.?) 


5. Die an der Zusammensetzung der Blätter, Stengel und 
Wurzeln anteilnehmenden Zellen bestehen aus Protoplasma, aus 
dem Zellkern (Kern, nucleus) und der Zellhaut (Zellmembran, 
Zellwand). 


Diese Bestandteile der Pflanzenzellen sollen später ausführlich 
beschrieben werden. Zur vorläufigen Charakteristik derselben sei 
einstweilen nur folgendes hervorgehoben. Allen dreien kommt eine 
für Lebenszwecke bestimmte innere Struktur zu, sie sind nicht bloß 
organische Körper, wie etwa Eiweiß oder Zellulose, sondern durch 
eine für Lebenszwecke bestimmte eigentümliche Struktur ausge- 
zeichnet, kurzgesagt, organisierte Körper. Das Protoplasma er- 
scheint uns gleich dem Zellkerne als eine körnigschleimige Substanz; 
letzterer liegt als rundliches Körperchen stets im Protoplasma, ist 
gegen das letztere scharf abgegrenzt und hebt sich von demselben 
deutlich ab, denn trotz vieler Ähnlichkeiten stimmt der Kern im 
Lichtbrechungsvermögen mit dem Protoplasma, von einigen später 
zu erwähnenden Ausnahmsfällen abgesehen, nicht überein. Die 
Zellmembran bildet ein geschlossenes. die Zelle nach außen scharf 
abgrenzendes Häutchen oder eine mehr oder minder dieke Wand. 

Protoplasma und Zellkern werden im Verlaufe des Lebens 
häufig zum großen Teile oder gänzlich aufgebraucht, hingegen 
bleibt die Zellhaut in der Regel erhalten. Als Inhalt der Zellen 
tritt dann nicht selten Luft auf (Mark der Holzgewächse). Fehlt 
der Zelle das Protoplasma, so hört sie auf, ein lebender Organismus 
zu sein. 


14 


Es gibt Zellen, welchen der Kern fehlt, z. B. den niedersten 
einzelligen Pilzen und Algen. Auch membranlose Pflanzenzellen 
existieren, z. B. die schon früher genannten Myxamöben, des- 
gleichen jene Zellen, welche die erste Anlage des Pflanzenkeims 
bilden.*) 

Es geht aus dieser kurzen Betrachtung hervor, daß 
die Pflanzenzellen gewöhnlich aus Protoplasma, Kern und 
Membran bestehen (Schleiden, 1842), daß aber bloß das 
Protoplasma als nie fehlendes Attribut der Zelle anzu- 
sehen ist. (Brücke, Elementarorganismen, 1861.) 


II. Form und Größe der Zellen. 


6. Die Gestalten der Pflanzenzellen variieren ins Unendliche. 
Doch lassen sich als häufigste Formen Bläschen, Plättehen und 
Fasern unterscheiden. Die Bläschen sind nach allen drei Riehtungen 
des Raumes nahezu gleich stark entwickelt, dabei entweder rund 
(Hefezellen) oder polyedrisch (Zellen des Markes der Holzgewächse). 
Das später als Parenchym näher zu betrachtende Gewebe besteht 
gewöhnlich aus bläschenförmigen Zellen. Bei den plättehenförmigen 
(tafelförmigen) Zellen überwiegen zwei Dimensionen gegen die dritte. 
Der Umriß dieser Zellen kann sehr mannigfaltig: polygonal, rund- 
lich, wellenförmig sein. Die Oberhäute setzen sich sehr häufig aus 
solehen Zellen zusammen. Bei den faserförmigen Zellen überwiegt 
die Länge im Vergleiche zu den Dimensionen des Querschnittes. 
Diese Zellformen enden gewöhnlich spitz, sind aber ihrer übrigen 
Körperform nach Zylinder oder Prismen. Die in der beschreibenden 
Botanik als »Nerven« bezeichneten Gefäßbündelzüge der Blätter 
und anderer Organe bestehen vorwiegend aus faserförmigen Ele- 
menten. 

In allseitigem Gewebeverbande befindliche Zellen weichen 
selten von den hier genannten Typen ab; doch kommen auch 


*) Die Zellen eines Pflanzenteiles sind in der Regel von Zellhäuten um- 
schlossen und dadurch erscheinen sie gegenseitig scharf abgegrenzt. Wenn eine 
solche Abgrenzung nicht stattfindet, die Einzelzelle also nur durch den Zellkern 
charakterisiert ist, wie z. B. in den Plasmodien, die Protoplasmen benachbarter 
Zellen hingegen miteinander verschmolzen erscheinen, so wird eine solche Zelle 
nach dem von Sachs herrührenden Vorschlag als Energide bezeichnet. Auch 
Protoplasma und Zellkern behäuteter Zellen, also nach seiner Auffassung den 
eigentlichen Lebensträger der Zelle, das, was vorher schon Brücke als »lebenden 
Zellenleib« bezeichnete, faßt Sachs als Energide zusammen (siehe die Note 
Nr. 2). Scharf individualisierte unbehäutete, später erst mit Membranen sich um- 
kleidende Zellen werden wir in der Folge als Primordialzellen kennen lernen. 


15 


hier manchmal sternförmige (Fig. 4) oder verästelte Gestalten vor. 
Eine größere Mannigfaltigkeit gibt sich aber bei vegetabilischen 
Organismen zu erkennen, welche 
einzellig sind oder die, wie die 
Haare, mit dem größten Teile 
ihrer Oberfläche freiligen. Viele 
einzellige Algen und einzellige 
Pilze (z. B. Mucor; abgebildet in 
Bd. II*), p. 113) verzweigen sich 
auf das mannigfaltigste.**) 

Die zu einem Gewebe mit- 
einander verbundenen Zellen stim- 
men entweder miteinander in der 
Form überein oder sind ver- 
schieden gestaltet. In letzterem 
Falle spricht man von Poly- 
morphie der Zellen des Ge- 
webes (s. Fig. 3). Nur wenige 
Gewebe bestehen aus monomor- 
phen Elementen. Vergr. 380. Oberhautstück eines jungen Scheiden- 

Zellen, welehe von Mem- ee ee ea ae den Ve 

zellen s und s’, der Spalte und den Neben- 


branen umschlossen sind, ändern zellen N. H Haar, Z Zwergzellen, z Zellkern, 
p Protoplasma. 


*) Es wird im nachfolgenden Fig. 2. 
die zweite Auflage des Bandes II h 
zitiert. \ 

° ##) Manche durch lange Zeit Ya 
als einzellig angesehene, oft sehr kom- 
pliziert geformte Algen und Pilze 
(z. B. Caulerpa, Fig. 2) sind später 
als vielzellig erkannt worden; sie 
bestehen nämlich aus zahlreichen, 
zumeistkernführenden, membranlosen 
Zellen (»Energiden«; siehe Anmer- 
kung p. 14), die aber in ihrer Ge- 
samtheit von einer einzigen Zell- 
haut umschlossen sind. Derartige 
vielzellige, bloß von einer Membran 
umschlossene Zellverbindungen hat 
man Coeloblasten (und wohl 
sprachlich richtig, aber dem Sinne 
nach unrichtig) als »nicht zel- 
luläre« Gebilde, beziehungsweise 


als nichtzelluläre Pflanzen bezeichnet. 


Auch Mucor wird in späteren Ent- Natürl. Größe. Ein Stück der Alge: Caulerpa prolifera. 
A k i Ä p blattartiger, c stengelartiger, r wurzelartiger Teil. 
wicklungsstadien vielzellig. (Nach Schacht.) 


16 


ihre Form, abgesehen von zumeist bloß unwesentlichen, durch 
Druck, Dehnung, Schrumpfung ete. hervorgerufenen Gestaltver- 
änderungen, während des Lebens nur durch Wachstum. Freie 
membranlose Zellen können 
wohl durch lokale Kontraktionen 
oder Dilatationen ihren Umriß 
ändern, wie z. B. die Myxa- 
möben (Fig. 1). Solehen Zellen 
kommt häufig die Kugelform 
zu und sie behalten diese Ge- 
stalt dann auch so lange bei, 
als sie membranlos sind. Es ist 
dies stets ein Zeichen, dab das 
Z Protoplasma solcher Zellen sehr 
Yergr, 180. Querschnitt duch das sie sterufürmiger yasserreich ist und in diesem 
ee telulertume, 1 lung de Zen, Falle, obgleich ein organisierter 
tum der ale getrennte Mem- Körper, doch bezüglich seiner 
Gestaltungsverhältnisse sich so 
wie eine Flüssigkeit verhält. Die spezifische Ge- 
| stalt der Zellen ist augenscheinlich in ihrer Organi- 
| e sation begründet, kann aber durch äußere Kräfte auch 

— 


vielfach modifiziert werden. Es tritt dies namentlich 
an den im Gewebeverbande vorkommenden Zellen 
hervor. So werden z. B. nicht selten die anfangs 
geradlinig konturierten Bastzellen durch den Druck 
benachbarter Zellen an den Berührungsstellen wellen- 
förmig (Fig. 5). Hierher gehören alle anderen auf 
ähnlichen Druckwirkungen beruhenden Zellformen, 
welche man Hemmungsformen genannt hat.) 

7. Die absolute Größe der Zellen variiert außer- 
ordentlich, denn es gibt Pflanzenzellen (Bakterien und 
andere Schizomyceten), deren Durchmesser etwa der 
Wellenlänge des roten Lichtes (0'0007 mm) gleich- 
B. die Bastzellen von 
Böhmeria tenacissima eine Länge von 26cm erreichen. 
Doch kann man als Regel aussprechen, daß die bläs- 
chen- und plättehenförmig gestalteten Zellen nach 


kommt, während andere, z. 


Vergr. 500. Bruch- 
stück einer Bastzelle 


von Thespesia Lam- 
pas. Rechts Ein- 
drücke e, hervor- 
gerufen durch Mark- 
strahlenzellen, von 
welehen Reste m 
der Bastzelle noch 
anhaften. 


allen drei Dimensionen, die faserförmigen nach den 
(Querschnittsdimensionen mikroskopische Größe be- 
sitzen. 

Der Zweck der mikroskopischen Kleinheit der 
Zellen leuchtet ein, wenn man bedenkt, daß die Ober- 


fläche eines Körpers im Verhältnisse zum Inhalte mit der Abnahme 
der absoluten Größe zunimmt, und die Geschwindigkeit des Stoff- 
wechsels von der Öberflächengröße der Zelle abhängig ist. Die 
Zellen haben infolge ihrer mikroskopischen Kleinheit eine relativ 
große Oberfläche; deshalb muß die in den Organen stattfindende 
Stoffbewegung eine relativ rasche sein. 


IV. Protoplasma.*) 


8. Es wurde schon angedeutet, daß die Lebensfunktionen der 
Zellen an deren Protoplasma (von H. v.Mohl 1344 zuerst genauer 
beschrieben) geknüpft sind. Dieser Körper kann, da er ein lebendes 
Gebilde repräsentiert, kein einfaches Stoffgemenge sein, vielmehr 
muß er eine für Lebenszwecke bestimmte Struktur, eine Organi- 
sation, besitzen. So gewiß diese für die lebende Materie bezeich- 
nendste Eigenschaft im Protoplasma realisiert ist, so wenig tritt sie 
in Erscheinung. Der Grund hierfür mag entweder darin liegen, daß 
die Formelemente des Protoplasma zu klein sind, als daß sie mit 
unseren optischen Hilfsmitteln erkannt werden könnten, oder darin, 
daß sie im Lichtbrechungsvermögen untereinander zu wenig diffe- 
rieren, um gesehen werden zu können. 

Indem man das Protoplasma durch Alkohol härtet, dabei selbst- 
verständlich tötet und sodann mittels passender Tinktionsmittel 
(Hämatoxylin, Methylenblau, Karmin etc.) färbt, gelingt es, einzelne 
Strukturverhältnisse nachzuweisen, welche auf die Organisation des 
lebenden Protoplasma einen Rückschluß erlauben. Bei diesen Ver- 
suchen (»Härtung«, »Fixierung«) erscheint das Protoplasma oft als 


*) Das Wort Protoplasma wird verschieden gebraucht. Im weiteren Sinne 
versteht man darunter die gesamte lebende Substanz der Zelle. Gewöhnlich be- 
zeichnet man aber als Protoplasma den lebenden Zellenleib, exklusive Kern und 
Zellbaut. So wurde das Wort auch im Texte verwendet. Strasburger bezeichnet 
diesen Teil des lebenden Zellenleibes als Cytoplasma. — Unter Hyaloplasma 
(Pfeffer u. a.) ist die homogene und hyaline Substanz des Protoplasma zu ver- 
stehen. Den körnerreichen Teil des Protoplasma hat Nägeli Polioplasma ge- 
nannt. Den in der wachsenden Zellhaut vorkommenden Anteil an lebender Sub- 
stanz habe ich als Dermatoplasma bezeichnet. Statt Protoplasma sagt man 
häufig nach Pringsheims Vorschlag kurz Plasma. Dieses Wort besitzt den 
Vorteil der Kürze und kann in der Regel ohne Gefahr einer Verwechslung ange- 
wendet werden, denn seine in der Tierphysiologie gebräuchliche Verwendung 
(zur Bezeichnung des flüssigen Blutanteiles) wird wohl in der Regel zu einer 
Verwechslung keine Veranlassung geben. — Damit ist die einschlägige Termino- 
logie noch lange nicht erschöpft. Weniger gebrauchte Ausdrücke mögen hier un- 
berücksichtigt bleiben, und es sei nur noch erwähnt, daß in neuerer Zeit häufig der 
Hansteinsche Ausdruck Protoplast (Protoplasma der Einzelzelle) gebraucht wird, 

Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 2 


er 


18 


ein von feinen Fibrillen zusammengesetztes Netzwerk, dessen Maschen 
von Flüssigkeit erfüllt sind. In den Fibrillen erscheinen sehr kleine 
Protoplasmakörner (die »Mikrosomen« Hansteins).*) In manchen 
Fällen besitzt das Protoplasma einen wabenartigen Bau, ähnlich der 
von Bütschli in vielen tierischen Protoplasmen nachgewiesenen 
Schaumstruktur.**) 


Gewöhnlich erscheint das lebende Protoplasma körnig-schleimig, 
seltener gänzlich homogen, hyalin; nach außen ist es stets durch 
eine mehr oder minder zarte Haut (Primordialschlauch Mohls, 
Hautschichte Pringsheims) abgeschlossen. Diese Haut teilt die 
eben erwähnte Eigenschaft des Proto- 
plasma: auch sie stellt sich uns struktur- 
los dar. Der Primordialschlauch wird in der 
Regel erst sichtbar, wenn das Protoplasma 
durch wasserentziehende Mittel (Zucker- 


Fig. 6. 


lösung, Schwefelsäure ete.) oder durch 
starke Erwärmung zur Kontraktion ge- 
bracht wurde, wobei er sich von der Zell- 
haut ablöst (Fig. 6). Überall dort, wo das 
Protoplasma mit dem später zu betrachten- 
den Zellsaft in Kontakt steht, wird es 
dichter, hautartig. Solche innere Haut- 
schichten des Protoplasma dürfen nicht mit 
demPrimordialschlauch (äußere Hautschichte 


Vergr. 350. Zellen aus dem Fleisch des Plasma) verwechselt werden.°) 
der Runkelrübe, in Wasser gekocht, 


RR aa a Fe Die Hautschichten (äußere und innere) 
plasma p zur Anschauung zu bringen. f 
m Zellmembran mit unbehöften Tüp- setzen dem Durchtritte des "Wassers 
feln £. z Zellkern. R 

mehr Widerstand als der übrige Proto- 
plasmakörper entgegen; sie sind eben entscheidend für den Ein- 
und Austritt der Substanzen im Bereiche des Protoplasma. Die Haut- 
schichten sind auch stets für Wasser weniger als die Zellhäute 

® 


permeabel. 


*) Neben den Mikrosomen treten in manchen Protoplasmen auch bläschen- 
förmige Protoplasmagebilde auf (Physoden nach Crato). In manchen Algenzellen 
nehmen diese Gebilde oft große Dimensionen an. Hierher gehören auch die lange 
bekannten »Saftbläschen« fleischiger Früchte. 


*#) Einige der Strukturen, welche durch Fixierung und Färbung deutlich 
in Erscheinung treten, wurden, wenn auch in schwächerer Ausprägung, auch in 
lebenden Zellen beobachtet. Ob aber alle bei der Fixierung erscheinenden Strukturen 
dem lebenden Protoplasma eigentümlich sind und nicht vielleicht manche darunter 
bloßes Kunstprodukt darstellen, wird vielfach als offene Frage angesehen. S. hier- 
über Alfr. Fischer, »Fixierung, Färbung und Bau des Protoplasma.« Jena 1899. 


f 19 

Das funktionierende Protoplasma ist stets wasserreich und 
immer gelatinös. Ruhendes, also latent lebendes, wie es in keim- 
fähigen trockenen Samen vorkommt, enthält wenig Wasser, ist 
steif, hart und zeigt eine grauliche oder schwach gelbliche Färbung, 
welche am lebenden kaum wahrnehmbar ist. 

Ganz junge Zellen sind häufig 
mit Protoplasma völlig erfüllt; nicht 
selten erscheinen darin von dichteren, 
hautartig gewordenen Protoplasma- 
partien umschlossene Flüssigkeits- 
tropfen (Vakuolen*), entweder eine 
oder einige wenige (z. B. in Hefe- 
zellen, s. Fig. 7, v), oder aber zahl- | 

! Vergr. 600. Bierhefe. a, 5 Hefezellen, 
reiche, so daß das Protoplasma schau- ce, 4, e in Sprossung begriffene Hefe, 
mig aussieht. Bei mikroskopischer Gen Bubetiaie kaltipferte " Hefausilokan 

“ Sporen s (Brutzellen). 
Betrachtung erscheint das Proto- 
plasma in bläulicher, die Vakuolen in rötlicher Interferenzfarbe. 

Stark herangewachsene Zellen führen neben dem Protoplasma 
reichlich Flüssigkeit, welche aber nieht mehr in Form von Tropfen 
auftritt. sondern große, minder regel- 
mäßig begrenzte Räume erfüllt und 
dann als Zellsaft bezeichnet wird. 
Die Anordnung des Zellsaftes im 
Protoplasma tritt uns in zwei Formen 
entgegen: entweder erfüllt der Zell- 
saft den ganzen Innenraum der Zelle, 
wenn nämlich das Protoplasma bloß 
als Innenbeleg der Zellwand auftritt 
(peripheres Protoplasma, Fig. 9); oder 
der Zellsaft erfüllt mehrere Hohl- 
räumeimProtoplasma, wenn nämlich vergr. 400. Querschnitt durch das junge 

Stengelparenchym eines Dikotylenkeim- 


letzteres teils als Wandbeleg, teils im lings. w wandständiges, c zentrales Proto- 
; plasma, beide durch Safträume getrennt. 


Inneren der Zelle vorkommt (zentra- zZelikern mit dem Kernkörperchen k, Um die 
Kerne und im wandständigen Protoplasma 


les Protoplasma oder Kernhülle). In transitorische Stärke s. i Interzellulargänge, 
5 . - : m Zellmembran mit Mittellamelle. 
diesem Falle sind beide Partien des 

Protoplasma durch die Zellsafträume abgrenzende Protoplasmazüge 
verbunden (Fig. 8). Kommt in der Zelle bloß ein einfacher Wand- 

beleg vor, so ist derselbe beiderseits von einer Hautschichte (Primor- 
dialschlauch und innere Hautschichte) begrenzt. 


*) Nach neueren Untersuchungen sind die Vakuolen nicht, wie man früher 
annahm, bloße Flüssigkeitstropfen im Protoplasma, sondern Bildungen von mehr 


selbständigem Charakter. Es ist nämlich gelungen, an Vakuolen vieler Pflanzenzellen 
DE) 


Die Protoplasmen benachbarter Zellen erscheinen in der Regel 
durch die Zellwände vollständig voneinander geschieden. In neuerer 
Zeit wurde indes in zahlreichen Geweben eine direkte Verbindung 
der Protoplasmen benachbarter Zellen mit Bestimmtheit nachgewiesen, 
wie bei Erörterung des Baues der Zellhaut noch näher nachgewiesen 
werden wird. 

9. Die physikalischen Eigenschaften 
des lebenden Protoplasma betreffend, ist zunächst 
hervorzuheben, daß von einem Aggregatzustand 
desselben eigentlich nicht die Rede sein kann, 
da jedes lebende Gebilde aus festen und flüs- 
sigen Teilen bestehen muß. Das feste Gerüste 
tritt aber in vielen Protoplasmen so in den Hinter- 
srund, daß sie sich wie Flüssigkeiten verhalten 


Fig. 9. 


und dann, wie schon hervorgehoben, Kugelgestalt 
(Tropfenform) annehmen. 

Das Protoplasma ist nur wenig elastisch, 
hingegen dehnsam und kontraktil. Da es reich- 
lich kolloidale Substanzen von hohem endos- 
motischen Äquivalent führt, so nimmt es be- 
gierig Wasser auf, von den Hautschichten be- 
freit, so reichlich, daß es darin zerfließt. Hingegen 
ist es im lebenden Zustande für Lösungen vieler 
Körper undurchlässig. So z. B. für Lösungen 
von Rohrzucker, Kochsalz, Salpeter, für Antho- 
kyan und andere Farbstoffe. Während das in 
den Pflanzen so häufig auftretende Anthokyan 
vom lebenden Protoplasma nicht aufgenommen 
Vergr. 600. Zelle aus dem wird, absorbiert und speichert totes Protoplasma 
Mesophyll von Vallisneria 5 . 2. . £ 
spiralis mit peripierem diesen Körper reichlich, worauf sich eine Unter- 
Protoplasma p, darin der . 

(wandständige) Kernz und scheidung von lebendem und totem Protoplasma 

ne 3, gründen läßt.*) — Es gibt aber auch zahlreiche 
eine selbständige, doppelt konturierte Haut (Tonoplastnach de Vries) nachzuweisen 
und zu zeigen, daß diese Gebilde nicht spontan aus dem Protoplasma, sondern 
durch Teilung aus ihresgleichen entstehen. Auch sollen die Vakuolen in den 
Pflanzenzellen allgemein verbreitet sein, und selbst in den jüngsten Meristemzellen 
sich schon nachweisen lassen. de Vries, »Plasmolytische Studien über die Wand 
der Vakuolen«e in Pringsheims Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XVI (1885), p. 465 ft. 
4 Taf. Went, »De jongste toestanden der Vacuolen«. Amsterdam 1886. Nach 
Pfeffer entstehen hingegen die Vakuolen samt den sie abgrenzenden Hautschichten 
je nach Bedarf spontan im Protoplasma. Pfeffer, Abhandl. der math.-physik. 
Klasse der sächs. Ges. d. Wiss. Bd. XVI (1890) und XVIII (1892). 

*) Eine andere Unterscheidung von lebendem und totem Protoplasma be- 
ruht auf dem eigentümlichen chemischen Verhalten des ersteren, welches in- 


21 


Körper, welche in das lebende Protoplasma eintreten können, so 
verdünnte Säuren und Alkalien und, wie Pfeffer zeigte, auch ver- 
schiedene Farbstoffe (Fuchsin, Eosin, Safranin ete.). In Kalilauge 
behält lebendes Protoplasma lange seine Form. 


10. Chemische Beschaffenheit.) Lange Zeit hielt man 
das Protoplasma für einen fast gänzlich aus Eiweißkörpern (und 
Wasser) zusammengesetzten Körper, der nebenher nur etwas Fett, 
Zucker, Dextrin und mineralische Substanzen führt. Genauere, von 
Reinke (1881) ausgeführte chemische Analysen von Plasmodien 
lassen aber annehmen, dal) die chemische Zusammensetzung des 
Protoplasma eine bei weitem kompliziertere sei, und daß die Menge 
der Eiweißkörper bedeutend weniger betrage, als früher behauptet 
wurde. Die untersuchten Plasmodien enthalten etwa 71°/, Wasser 
und 29°/, Trockensubstanz; von letzterer fällt beiläufig ein Drittel 
auf mineralische Substanzen, ein Drittel auf Eiweißkörper und ein 
Drittel auf andere organische Substanzen. Die Zahl der letzteren 
beträgt 18; darunter wurden Asparagin, Sarkin, Xanthin, Guanin, 
Zucker, Fettsäuren etc., ferner Fermente nachgewiesen. 


Das Protoplasma hat niemals eine saure, selten eine neutrale, 
in der Regel eine alkalische Reaktion. Speziell bei den untersuchten 
Plasmodien dürfte letztere auf Gegenwart von freiem und kohlen- 
saurem Ammoniak beruhen. 


Die bis jetzt bekannten Reaktionen auf das Protoplasma decken 
sich mit denen auf Eiweißkörper. 


Am häufigsten werden die Raspailsche und die Millonsche 
Reaktion benützt. Erstere beruht auf der Einwirkung von konzen- 
trierter Zuckerlösung und Schwefelsäure, welche, nacheinander an- 
gewendet, das Eiweiß rosenrot färben. Eine ähnliche, mehr oder 
minder stark ins Ziegelrote gehende Färbung ruft das Millonsche 
Reagens (salpetersaures Quecksilber) hervor. Absolut verläßlich ist 
keine dieser Reaktionen, da jede derselben bloß bestimmte Atom- 
gruppen innerhalb des Eiweißmoleküls anzeigt.’) 


Die oben (p. 17) genannte »Fixierung« beruht auf der Ge- 
rinnung der Eiweißkörper. Diese Gerinnung erfolgt je nach der Art 
der Eiweißkörper bei verschiedener Temperatur. Man hat gefunden, 
daß das Protoplasma höherer Pflanzen gewöhnlich zwischen 50— 60°, 


folge des Besitzes von sehr leicht beweglichen Aldehydgruppen außerordentlich 
stark reduzierend wirkt und selbst aus höchst verdünnten alkalischen Silber- 
lösungen (1:100.000) das Silber als schwarzen Körper abscheidet. (Loew 
und Bokorny, »Die chemische Kraftquelle im lebenden Protoplasma.« 
München 1882.) 


22 


das der Bakterien und überhaupt der Spaltpflanzen erst über 70° C 
gerinnt. 


11. Lebendes Protoplasma befindet sich häufig in Bewegungs- 
zuständen. Der amöbenartigen Bewegungen der Myxamöben wurde 
schon gedacht. Viele membranlose, also im wesentlichen aus Proto- 
plasma‘ bestehende Sporen zeigen Schwimmbewegungen. Solche 
Sporen (Schwärmsporen, Zoosporen, s. Fig. 10) besitzen stets 


Wimpern. 


Aber auch in von Membran umhüllten Zellen bewegt sich 
das Protoplasma; unter günstigen Vegetationsbedingungen läßt sich 
nämlich in vielen Zellen eine spontane strömende Bewegung im 
Protoplasma erkennen (Corti 1772, Treviranus 1807). Ist bloß 
peripheres Protoplasma vorhanden, so läuft es längs der Zellwand 
hin (Rotationsstrom); gliedert es sich hingegen in zentrales und 
peripheres, so strömt es von diesem zu jenem und umgekehrt 
(Zirkulationsstrom). Die Strömungsgeschwindigkeit ist nicht nur von 
der Natur des Protoplasma, sondern auch von äußeren Einflüssen, 
z. B. von freiem Sauerstoff und von der 
Temperatur abhängig. Die mittlere Ge- 
schwindigkeit der Strömung steigt nach den 
bisher angestellten Beobachtungen bis auf 
1O mm in der Minute (Plasmodien einiger 
Myxomyceten) und fällt bis auf ein Tau- 
sendstel dieses Wertes. In diesem Falle ist 
die Geschwindigkeit aber schon schwierig 


Vergr. 200. Schwärmsporen von Zu ermitteln. Es läßt sich annehmen, daß 
mine von Omen noch geringere Strömungsgesehwindiekeiten 
vorkommen, sich aber der Wahrnehmung 
entziehen. Die Strömung stellt sich erst ein, wenn im Protoplasma 
sich größere Safträume gebildet haben. Deshalb fehlt sie stets in den 
Meristemzellen (p. 2 und 5). Die Strömung ist besonders deutlich zu er- 
kennen, wenn im Protoplasma größere, scharf hervortretende Körner 
(z. B. Chlorophylikörner, wie z. B. im Blattparenchym von Vallıs- 
nerıa) auftreten und durch die Strömung mitgezogen werden. In 
manchen Fällen (Ühara) haften aber die Chlorophylikörper der 
äußeren Hautschichte so innig an, daß sie der Strömung nicht zu 
folgen vermögen. Die Strömung des Protoplasma benachbarter Zellen 
verläuft entweder in gleicher oder entgegengesetzter Richtung. Es 
läßt sich leicht durch Zeiehnung anschaulich machen, daß, wenn 
längs benachbarter Zellwände das Protoplasma in der nämlichen 
tiehtung sich bewegt. die Ströme gegenläufig sind (vgl. Fig. 9). 


23 


j 
Die Vakuolen vieler Schwärmsporen, z. B. von Ulothrie und 


Chlamydomonas, der Myxamöben, Plasmodien ete., lassen rhythmische 
Kontraktionen und Dilatationen erkennen, welche offenbar auf Be- 
wegungen des Protoplasma zurückzuführen sind. Man hat sie als 
pulsierende, auch wohl als kontraktile Vakuolen bezeichnet. 

Weiteres über die Bewegungserscheinungen des Protoplasma 
folgt in der Pflanzenphysiologie. 


V. Zellkern.) 


12. Seiner substanziellen Beschaffenheit und Struktur nach 
gibt sich der Zellkern — auch kurzweg Kern (nucleus) genannt 
— als ein geformtes, scharf abgegrenztes Stück Protoplasma zu 
erkennen. Er bildet gewöhnlich ein rundliches, häufig abgeplattetes: 
im Protoplasma eingebettetes Körperchen.*) Ist bloß pheripheres 
Protoplasma in der Zelle vorhanden, so liegt der Kern darin 
(Fig. 9); kommt aber sowohl peripheres als zentrales Protoplasma 
vor, so befindet er sich in letzterem (s. Fig. 1, 3, 6, 8). 

In der Regel 
ist der Kern deut- 
lich erkennbar 
und tritt inmitten 
des Protoplasma 
scharf hervor. In 
manchen Fällen 
kann er aber erst 
durch Tinktionen 
oder durch andere 
Mittel zur An- 
schauung ge- 
bracht werden, so 
in vielen Endo- 
spermen,in Mark- 
strahlenzellen, 
Pollenkörnern etc. 

(Fig. 11). 

Inder ande Su plasmaneiz, « Zeikern, in 4 Aureh Methyigrün Essigsäure, in B durch 
ren Umgrenzung Kalilauge sichtbar gemacht. 
ist der Zellkern 
gleich dem Protoplasma von einer Haut (Kernhaut) begrenzt. Diese 
umschließt den Kernsaft. Im Inneren birgt der Kern ein, hin und 


*) In neuerer Zeit wurden mancherlei Abweichungen von diesem Typus 
entdeckt. In manchen Endospermen nimmt der Kern eine sternförmige, in manchen 


24 


wieder auch mehrere kleine Körperchen (Kernkörperchen, nucleol, 
s. Fig.8). In manchen Kernen wurden Vakuolen beobachtet. Zur Zeit 
der Zellenvermehrung treten streifige, körnige und fadenförmige 
Bildung in dem Kerne auf, welche in dem der Zellbildung gewid- 
meten Kapitel näher betrachtet werden sollen. Aber auch vor der 
Teilung lassen sich im Zellkern, namentlich nach vorhergegan- 
gener Fixierung und Härtung mittels Alkohol und Tinktion (durch 
Hämatoxylin, Methylgrün, Safranin ete.) ähnlich wie im Proto- 
plasma feinere Strukturverhältnisse erkennen. Durch diese Mittel 
wurden feine, gerüstartig verbundene Fibrillen (Kerngerüst) im 
ruhenden Kern nachgewiesen. Diese Fibrillen sind nicht färbbar, 
enthalten aber färbbare Körnehen (Chromatinkörnchen). Der Nukleo- 
lus ist stets stark färbbar und liegt zwischen den Fibrillen. 


Fig. 12. 


Vergr. 800. Kerne in Teilung mit Zentrosphären C und Zentrosomen e. A aus einer 
Pflanzenzelle (Scheitelzelle einer Sphacelariacee). n Nukleolus. 3 aus einer tierischen 
Zelle (Ei von Ascaris). s Chromosomen. (4 nach Swingle, 2 nach Boveri.) 


Der Kern scheint sich in toto zu färben. Wie man sieht, hat 
man aber in demselben färbbare und nichtfärbbare Teile zu unter- 
scheiden. Es gilt dies sowohl für den ruhenden als für den in 
Teilung begriffenen Kern. Die färbbare Substanz wird als Chro- 
matin, die nichtfärbbare als Linin bezeichnet. 


In tierischen Zellen wurden als konstante Begleiter des 
Kernes kleine, bei der Teilung des Kernes tätige Körperchen, 


Bastzellen (z. B. von Urtica urens), wie die Beobachtungen Kallens (»Flora«, 
1882, p. 65) lehrten, eine langgestreckte, fast fadenförmige Gestalt an. Faden- 
förmige, mehrfach hin- und hergewundene Kerne von riesigen Dimensionen wurden 
in neuerer Zeit von Molisch (Bot. Zeitung, 1899) in den Blättern von Amarylli- 
daceen (Livoris, Galanthus) aufgefunden. Die Länge dieser Fadenkerne steigt bis 
auf ld mm. Oft zeigt sich eine gewisse Übereinstimmung in der Form des Kernes 
mit jener der Zelle, welcher er angehört; so in halbmondförmigen Spaltöffnungs- 
zellen, wo der Kern häufig auch halbmondförmig gestaltet ist, ete. 


“ 235 


die irn gefunden (van Beneden, 1883). Auch in 
Pflanzenzellen wurden sie beobachtet (zuerst von Guignard, 1892); 
doch ist ihr Nachweis hier mit Schwierigkeiten verbunden, so daß 
man zurzeit nicht weiß, ob sie in Pflanzenzellen so allgemein wie 
in tierischen Zellen auftreten. Die Zentrosphären liegen paarweise 
knapp an der Außengrenze des ruhenden Kernes. An dem durch 
Teilung neu entstehenden Kern treten sie anfangs einzeln, dann, 
infolge Teilung, paarweise auf. 

Jede Zentrosphäre beherbergt ein Körperchen, das Zentrosoma; 
der Teilung einer Zentrosphäre geht stets die Teilung des Zentro- 
soma voraus (Fig. 12). 

Der Kern wächst mit der Zelle nicht oder nur sehr wenig 
weiter. In jungen Zellen sind deshalb die Kerne groß, und sie 
nehmen mit der ÖOberflächenvergrößerung der Membran zumeist 
an Volum ab. Die Kerne der Meristemzellen nehmen einen ansehn- 
lichen Teil der Zelle ein. Die Zellen der Pilze führen hingegen 
zumeist außerordentlich kleine Kerne.*) 

Jede Zelle besitzt in der Regel zeitlebens einen Kern. In 
neuerer Zeit wurden Zellen mit mehreren Kernen aufgefunden 
(Oberhaut- und Parenchymzelle mancher Monokotylen ete.). Diese 
nicht so seltenen Ausnahmsfälle beruhen auf Zerfall eines nicht 
mehr der Zellvermehrung dienenden Zellkernes (Fragmentation des 
Kernes.”*) 

Auf unterster Stufe des Pflanzenreiches fehlt der Kern, z. B. 
bei den Bakterien. Hier tritt der merkwürdige Fall ein, daß die 
nur aus Protoplasma bestehende Zelle färbbar ist wie ein Kern. 
Daraus wurde abgeleitet, daß hier eine tiefe Stufe der Organisation 
vorliegt, auf welcher es noch nicht zu einer Differenzierung von 
Protoplasma und Kern gekommen ist. Man hat diese phylogenetisch 
tiefe Stufe des Protoplasma als Archiplasma bezeichnet. °) 

Der Zellkern erhält sich in der lebenden Zelle mehr oder 
minder lang. Früh verschwindet er in den Siebröhren, jahrelang 


*) Über ausnahmsweise auftretende Riesenkerne siehe die vorangegangene 
Anmerkung. 

*=) Nicht selten kommen innerhalb einer Zellmembran mehrere funktio- 
nierende Kerne vor. So finden sich in den Pollenkörnern der Angiospermen zwei 
Kerne. In langen Bastzellen, z. B. von Boehmeria tenacissima (p. 16), in den an- 
scheinend einzelligen Gliedern mancher Fadenalgsen (z. B. Cladophora) wurden 
zahlreiche Kerne aufgefunden. Man ist geneigt, diese Bildungen für mehr- oder 
vielkernige Zellen zu halten. Mit Rücksicht auf die sonst herrschende Einkernig- 
keit der Pflanzenzelle erscheint es aber richtiger, derartige Bildungen den Coelo- 
blasten {p. 15) zuzuzählen und in ihnen so viele Energiden anzunehmen, als Zell- 
kerne vorkommen. 


26 


kann er sich in den Markstrahlen- und Holzparenchymzellen lebend 
erhalten. 

Mit dem Protoplasma stimmt der Kern in chemischer Be- 
ziehung vielfach überein, unterscheidet sich aber von diesem durch 
das Auftreten eines charakteristischen Eiweißkörpers, des Nuklein 
(s. Physiologie). Der Kern gilt als Träger der erblichen Eigen- 
schaften des Organismus. 

Der Zellkern wurde 1833 von Rob. Brown entdeckt. 


VI. Die Zellmembran. 


13. Äußere Formverhältnisse der Membran. Im aus- 
gebildeten Zustande sind die Zellen in der Regel von einer Haut 
(Zellhaut, Zellmembran, Zellwand) umkleidet; verhältnismäßig sel- 
tener sind sie membranlos. 

Zur Zeit der Entstehung der Zelle ist deren Membran ent- 
weder schon vorhanden (Hefezellen) oder nicht (Anlage der Asko- 
sporen, s. Kapitel Zellbildung). Derartige hüllenlose, sich erst später 
behäutende Zellen werden Primordialzellen genannt. 


Anfänglich bildet die Membran ein äußerst feines, der Dicke 
nach kaum meßbares Häutcehen, welches nach der Fläche, aber 
auch nach der Dicke zu wachsen befähigt ist. Durch die erstere 
Art des Wachstums gewinnt die Membran an Öberfläche (und die 
Zelle an Größe), durch die letztere Art an Dieke. Je nach dem 
Grade ihres Dieckenwachstums unterscheidet man dünnwandige 
und diekwandige Zellen. Als Beispiel der ersteren seien die 
Zellen des Parenchyms genannt (Mark, Fleisch der Früchte und 
| saftiger Wurzeln). Die Bastzellen sind 
Repräsentanten diekwandiger Zellen. 
Die Dicke der Zellhaut kann sich so 
weit steigern, daß das Lumen bei 
rundlichen Zellen als Punkt, bei 
faserförmigen Zellen als Linie er- 
scheint (Flachsbastzelle). In manchen 
Bastzellen ist stellenweise oder im 
ganzen Zellverlaufe gar kein Lumen 
| mehr wahrnehmbar (Bastzellen von 
Vergr..200. Querschnitt durch dieanh. . Dponta Wright Planch, ee 2U0 und 
een der Samenschle Hdgeworthia papyrifera, Fig. 21).*) 


von Bertholetia excelisa mit teils 
einfachem (Z), teils mehrfachem R = 
Lumen (2 2). (Nach Millardet.) *) Gewöhnlich bildet das Lumen der 


Zelle einen einzigen geschlossenen Hohlraum. 
Selten fehlt, wie ich zuerst an verschiedenen Bastzellen zeigte!"), das Lumen 


27 


‘Die jugendliche Zellwand erscheint rundum geschlossen und 
verharrt in diesem Zustande in der Regel bis ans Lebensende. In 
manchen Fällen erfährt die Wand der noch lebenden Zelle sicht- 
liche Perforationen oder aber sie wird stellenweise vollständig 
resorbiert. Früher hat man diese Erscheinung bloß bei Gefäßen und 
Siebröhren gekannt, wo dieselbe höchst augenfällig ist oder sich 
doch wenigstens leicht konstatieren läßt. In neuerer Zeit wurden 
(durch Tang], 1880) in Geweben, deren Zellen anscheinend völlig 
geschlossene Membranen besitzen, feine Kanäle nachgewiesen, welche 
eine direkte Kommunikation der Protoplasmen benachbarter Zellen be- 


Fig. 2 Fig. 15. 


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Vergr. 460. Querschnitt durch das Endosperm der Vergr. 300. Querschnitt durch Holundermark. 
Brechnuß (Strychnos nux vomica) nach Behand- Membranen mit Poren (unbehöften Tüpfeln), 
lung mit einer Lösung von Jod in Jodkalium. Die p p im Durchschnitt, p‘ p‘ in der Flächen- 
Protoplasmen der benachbarten Zellen sind durch ansicht, i Interzellulargänge im Querschnitte. 
feine Protoplasmazüge verbunden, welche die Mitten in der quer durchschnittenen Membran 
zarten Kanäle ö durchsetzen. m Verdickungs- die Mittellamelle. 


schichten; z Mittellamelle. (Nach Tangl.) 


dingen (s. oben S. 20); so z. B. im Endosperm der Dattel und 
Brechnuß (s. Fig. 14). Die Zahl der Beobachtungen, denen zufolge 
zarte Protoplasmazüge durch die Zellhaut gehen, hat sich in neuerer 
Zeit so gemehrt*), daß die Annahme einer in lebenden Geweben 


gänzlich oder es ist die Zelle wenigstens an einzelnen Stellen völlig solid, wie 
dies in Fig. 20 C abgebildet wurde. Ein anderer merkwürdiger Ausnahmsfall 
wurde von Millardet in den Zellen der Samenschale von Dertholetia excelsa be- 
obachtet. Durch komplizierte exzentrische Wandverdickung verbindet sich die 
Verdickungsmasse der Zellhaut derart, daß innerhalb einer Zelle mehrere Hohl- 
räume entstehen können. (Fig. 13. Millardet, »Developpement en Epaisseur des 
parois cellulaires.< Ann. des sciences nat. Bot. Ser. V, T. VI.) 

*) Anfangs nur bei Phanerogamen, wurde später selbst bei Algen und Pilzen 
die Kontinuität des Protoplasma benachbarter Zellen konstatiert. So von N. Wille 


28 


gewöhnlich stattfindenden gegenseitigen protoplasmatischen Verbin- 
dung der Zellen nichts Befremdliches mehr an sich hat.!!) 

Die Membran bildet sich aus dem Protoplasma hervor, kann 
also nur so lange nach Fläche und Dicke wachsen, als Protoplasma 
in der Zelle vorhanden ist. 

Die erste Anlage der Zellhaut wird vom Protoplasma gebildet 
und zum mindesten solange, als die Zellhaut wächst, enthält sie 
Protoplasma (Dermatoplasma), welches, wie wir soeben gesehen 
haben, häufig selbst direkt in der Zellhaut als Verbindung benach- 
barter Protoplasmen (»Plasmodesmen«) sichtbar ist.'?) 


Fig. 7. 
A B 


| 


| 


il 


ü 


| 


\ 


| 


. 


li 


| 


A— 0 Vergr. 300. D, E Vergr. 600. A radiale 
Längsansicht eines Stückes einer Holzzelle 
(Tracheide) der Tanne mit Hoftüpfeln £. 3 Hof- As 
tüpfel im tangentialen Durchschnitte. Bei a 
ist die Mittellamelle knotig verdickt. © Tüpfel- 
anlagen in radialer und tangentialer Ansicht. 


Ö 


2, E Bruchstücke getüpfelter Gefäßwände; Vergr. 250. Gefäßfragmente aus 
D aus dem Holze der Rotbuche, Z des Tulpen- dem Roggenhalm im Längsdurch- 
baumes, p Poren der behöften Tüpfel. schnitte. 4 Schrauben-, # Ring- 


gefäß; r ein aus dem Ringgefäß 
losgelöster Ring. 

Die Zellhaut erscheint anfänglich homogen, später läßt sich 
in der Regel eine innere Gliederung an derselben wahrnehmen, indem 
sich eine äußere Haut (Außenhaut) und eine innere (Innenhaut) von 
einer dazwischenliegenden, häufig geschichteten Masse (Verdiekungs- 
masse, Verdickungsschichten) differenziert. 

Die im Gewebeverbande befindlichen Zellen bilden die zu 
einem homogenen Ganzen verschmolzen erscheinende (gemeinsame) 
Außenhaut aus, welche gewöhnlich mit dem wenig passenden Namen 
Mittellamelle bezeichnet wird.!:) 

Gewöhnlich haben sämtliche Verdickungsschichten einer 
Zelle die gleichen äußeren Formen: in diesem Falle werden sie 


bei Stygonema compactum, von Borzi bei Nostoccaceen (Malpighia, I, Fasc. 2—5. 
Messina 1887), etc. 


3 29 


auchsekundäreMembranen (sekundäreSchichten) genannt. Gliedern 
sie sich aber je nach ihrer Form in zwei Systeme, so werden die 
äußeren als sekundäre, die inneren als tertiäire Membranen 
(tertiäre Schichten) bezeichnet. Diese Terminologie lehnt sich an eine 
ältere Auffassung über die Entstehung der Zellhaut an, der zufolge 
sich an die anfangs gebildete, homogen erscheinende primäre Zell- 
haut sukzessive die sekundären, beziehungsweise diese und die 
tertiären Schichten anlegen. 

Die Form der Verdickungsmasse ist eine höchst verschiedene, 
bedingt das Relief der Membranen und dadurch ihr spezifisches 
Aussehen. Die Schichten erscheinen von Poren (Tüpfel), Poren- 
kanälen durchbrochen, oder nehmen die Gestalt von Ringen, 
Schrauben, Netzen ete. an, und dementsprechend werden die Zellen 
als poren-, ringförmig verdickte Zellen ete., die Gefäße (4) als 
Poren-, Ring-, Schrauben- (Spiral-), Netzgefäße etc. bezeichnet 
(a: Bio. 152wad 177 

Ringe und Schrauben sind in der Fig. 18. 

Regel nicht so dicht mit der übrigen Zell- 


haut verbunden wie die anderen Formen || et 
der Verdiekungsmasse und lösen sich häu- | 
fig ab (»abrollbare Schraubengefäbße« ete.), e 
was darauf zurückzuführen ist, daß diese u 
Verdiekungsmassen mit stark ver- on 
schmälerter Basis dem unverdickt ge- | — 
bliebenen Hautanteil aufsitzen (Fig. 18). - a 

Eine besonders charakteristische hs — 
und häufig zu beobachtende Form der | N u 
Verdiekungsmasse sind die behöften IN 
Tüpfel (Hoftüpfel, s. Fig. 16). Nach ger. 560. Längsschnitt durch zwei 
der herrschenden Ansicht sind dieselben Truubneniin ir eaniva Pepe. 
im Grunde als Poren, aber besonderer 
Art, aufzufassen. Wie bei diesen bleibt auch bei den Hoftüpfeln 
ein zumeist kreisförmiges Stück der primären Membran — die 
»Schließhaut« des Hoftüpfels — unverdiekt und wird von den Grenzen 
dieses Stückes aus sukzessive überwölbt. Die Überwölbung geht 
hingegen nicht bis zur vollständigen Bedeckung der Scheidewand, 
sondern läßt eine Öffnung — den Porus des Hoftüpfels — frei. 
Die Scheidewand bleibt erhalten und verdiekt sich im mittleren 
Teile, den Torus bildend, welcher zum (einseitigen) Verschluß des 
Porus dient.*)!*) 


*) Nach den genauen, hauptsächlich von Russow herrührenden neuen 
Untersuchungen über die Hoftüpfel der Nadelholztracheiden hat man an letzteren 


30 


Große, behöfte, gewöhnlich isolierte Tüpfel besitzen die Holz- 
zellen (Tracheiden) der Koniferen. Die Wände der meisten Gefäße 


Fig. 21. 


Vergr. 300. Bruchstücke isolierter 
Bastzellen. 2 Lumen der Zelle. 
A von Linum usitatissimum (Lei- 
nenfaser), B von Corchorus capsu- 
laris (Jutefaser), ungleichmäßig ver- 
dickt, C von Sponia Wighti, stellen- 
weise (a) vollständig verdickt, d. i.  Vergr. 350. Enden und Bruchstücke von Bastzellen der Zdgeworthia papyri- 
ohne Lumen, fera. 2 lumenlose Stellen. (Aus Wiesners »Rohstoffe«.) 


(der getüpfelten Gefäße) sind mit kleinen, diehtgedrängten, rund 
oder polygonal begrenzten Tüpfeln bedeckt (Fig: 16, D, E). 


(Fig. 19) zu unterscheiden den durch die Schließhaut in zwei gleiche Hälften 
geteilten Tüpfelraum (Tüpfelhof), welcher in die Lumina der beiden den Tüpfel 
Fie. 19. bildenden Zellen mit dem Porus mündet. Die zen- 

“ trale Verdickung der Schließhaut wird als Torus, 
B der Rand als Margo bezeichnet. Die Verdickungs- 
schichten, welche den Porus in sich aufnehmen, sind, 

wie dieFig.19zeigt, inden Tracheiden des Frühlings- 

holzes anders als in denen des Herbstholzes ge- 

5 staltet; auch ist der Torus der ersteren scheiben- 


Ss 4P PW 
\ J fl förmig, der der letzteren linsenförmig. 
\ m . .. . .. 
\\ | Die gewöhnlichen Hoftüpfel werden auch 
als zweiseitig bezeichnet, zum Unterschiede von 
Starke Vergr. Schema der Hoftüpfel, denjenigen, welche einerseits einer Tracheide, 
speziell jener der Koniferentracheiden x j 
in tangentialem Längsschnitt. A aus anderseits einer Markstrahl- oder Holzparenchym- 
dem Frühlings-, 2 d Herbst- Rn e E: .. 
Bau Schließhaut. Match: zelle angehören. Solche Tüpfel öffnen den Tüpfel- 
p Porus. hof bloß gegen das Lumen der Tracheide; ihre 


Schließhaut bleibt unverdickt. Russow, Bot. Zentralbl. Bd. XIII, p. 29#f, 


al 


Die Verdieckungsmasse bildet sehr häufig Schichten, welche 
der ursprünglich primären Membran völlig parallel laufen. Zellen, 
deren Membranen in dieser Weise verdickt sind, werden als gleich- 
mäßig verdiekt bezeichnet. Die ungleichmäßige Verdiekung 
der Zellwand kann in zweierlei Weise zum Ausdrucke gelangen: 
es erscheint nämlich die Zelle entweder im Längsverlaufe oder im 
Querschnitte ungleich verdickt. Für die erstere Art bilden die 
Bastzellen von Corchorus .capsularis (Jutefaser), für die letztere die 
Kollenehymzellen ausgezeichnete Belege (s. Fig. 20 5 und 22). Die 
Verdiekungsweise der 
letzteren prägt sich in 

höchst bezeichnender 
Weise aus: es sind näm- 


Fig. 22, 


lich diese prismatisch ge- 
stalteten Zellen bei aller 
Mannigfaltigkeit im ein- 
zelnen stetsanden Kanten 
stärker als an den Flä- 
chen verdickt. Zu den 
im Querschnitte ungleich- 
mäßig verdiekten Zellen 
gehören die ÖOberhaut- 

zellen, deren nach außen 4’ sus deı Btengel von Chenopoätum allum, % ans dem Stamm 
FE dırie Zeilande steie ua nie, © mn den Bessielpen Nitone near 


ärker diek ind al nach Behanälung mit Schwefelsäure, Z aus dem Blattstiele von 
stärker verdickt sınd Als prytolacca decandra. ! Lumen der Zelle. Mit Ausnahme von 


die übrigen (Fig. 23). B sind überall die äußeren Zellgrenzen zu sehen. 

Eine nicht selten vorkommende Form ungleichmäßiger Ver- 
diekung der Zellmembran ist die exzentrische (s. Fig. 24). Durch 
besonders scharfe Ausprägung der exzentrischen Verdickungen ent- 
stehen die sogenannten Vorsprungsbildungen der Zellwand 
(Höcker, Stacheln, Warzen etc.), welche häufig an der Außen- oder 
Innenseite der Zellmembranen, selbstverständlich als Teile derselben, 
erscheinen und dementsprechend als äußere und innere Vorsprungs- 
bildungen bezeichnet werden (s. Fig. 26 und 28). 

Den merkwürdigsten Fall innerer Vorsprungsbildungen reprä- 
sentieren die Zystolithen (Meyen, 1839). Ein kleines Stück der 
Zellwand bildet sich sehr frühzeitig stark exzentrisch aus (s. Fig. 29) 
und wächst hierauf zu einer mächtigen Masse heran, welche das 
Innere der Zelle gänzlich oder doch zum großen Teile ausfüllt. 
In den Oberhautzellen der Blätter von Artokarpeen (z. B. bei Fieus 
elastica) und Urticeen (Urtica urens), im Grundgewebe der Blätter 
und Stengel von Akanthaceen (z. B. von Goldfussia) kommen Zysto- 


32 


lithen sehr häufig vor. Gewöhnlich sind sie durch großen Gehalt 
an kohlensaurem Kalk ausgezeichnet.*) 

14. Struktur der Zellmembran. Es wurde schon ange- 
deutet, daß die Verdiekungsmasse der Zellwand meist parallel zur 
primären Membran geschichtet ist. Diese Schichtung ist an vielen, 
besonders diekwandigen Zel- 


Fig. 23. 4 
len direkt zu sehen und 
BB Ba wird durch Einwirkung be- 
dus a ae BR — Ya stimmter Reagentien häufig 


777 F Try fi FT deutlicher, ja kann durch 


a | diese Mittel meist auch in 
mu hl 9% 

\ FI | I } i ) jenen Fällen hervorgerufen 

f a 2 werden, in welchen sich 

dieses Strukturverhältnis der 

3 unmittelbaren Wahrnehmung 


= se II ? 
SS 24). 
EB: a ns; entzieht (s. Fig. 4) Nur in 


verhältnismäßig wenigen Fäl- 


u eK a len sucht man die Schichtung 
- A DE vergebens (Zellen der meisten 
Pilzmycelien). 


pP Er art Viele Zellmembranen 
f ne lassen noch eine andere Form 
der Schichtung erkennen, 
Vergr. 600. o Oberhaut vom Blatte der Pistacia i $ 
Lentiscus (A)und vom eu) die man aus gleich anzu- 
gebenden Gründen als Strei- 
fung bezeichnet (s. Fig. 25). Dieselbe wird (nach Nägeli) durch eine 
die früher betrachtete (zur Oberfläche der Zelle parallele) Schiehtung 
senkrecht oder schief durchsetzende Lamellenbildung hervorgerufen 
und gibt sich am deutlichsten in der Flächenansicht der Zellen zu 
erkennen, wo sie in Form einer meist zarten Parallelstreifung er- 
scheint. Je nach der Lage der Lamellen verläuft die Streifung in 
der Richtung der Längsachse, schief oder senkrecht zu der- 
selben (ringförmig, schraubig). Sehr schön ist die Streifung an vielen 
Holzzellen (Tracheiden der Koniferen; Fig. 25 A) und Bastzellen 
zu sehen. Man hat an den Bastzellen einiger Pflanzen (Vinca major) 
außer der Schichtung noch zwei sich schneidende Streifensysteme 
wahrgenommen. Die Streifung läßt sich häufig durch starke Quet- 


*) Kalkfreie, aber sonst ganz normale Zystolithen wurden von Molisch 
Österr. bot. Zeitschrift, 1832) in Markzellen von Goldfussia isophylla und anderer 
Akanthaceen beobachtet. Durch diese Auffindung wird die Behauptung, die Ein- 
lagerung des kohlensauren Kalkes in die Wand bilde die Veranlassung zur Zysto- 
lithenbildung, widerlegt. 


33 
Ai 
schung der Zellen oder durch Reagentien in Erscheinung bringen 
oder deutlicher machen. Es führen hier dieselben Reagentien, welche 
die Schichtung schärfer her- 
vortreten machen.beziehungs- 
weise hervorrufen, zum Ziele. 
Doch gibt es genug Fälle, 
in denen sie nicht zur An- 
schauung zu bringen ist. 
Schichtung und Strei- 
fung beruhen aufeiner Wech- 
sellagerung ungleich licht- 
brechender Schichten. Nach 
der herrschenden, von Nä- 
seli begründeten Ansicht ist 
die ungleiche Liehtbreehung vVergr. 250. Oberhautzellen von der unteren Blattläche 


des Maiskolbenblattes, durch Chromsäure isoliert. 


der Sehiehten auf eine Wech- a Poren, 5 Schichten der exzentrisch verdickten Zell- 
wand. 


Fig. 24. 


sellagerung wasserreicher und 

wasserarmer Substanz zurückzuführen. Es wird angenommen, dal) 
sowohl parallel zur primären Membran, als in zwei die Zellwand 
kreuzenden Richtungen wasserreiche und wasserarme Schichten mit- 


4A Fragmente von Holzzellen (Tracheiden) der Föhre in tangentialem Längsschnitt. 
t durchschnittene Tüpfel. s Streifung der Zellwand. 2 Gestreifte Zelle aus dem 
Parenchym der Georginenknolle bei 240maliger Vergr. (B nach Strasburger.) 


einander abwechseln. Für diese Auffassung spricht der Umstand, 
daß wasserentziehende oder wasserzuführende, d. i. die Zellwand 
zur Quellung bringende Reagentien die Schichtung und Streifung 
auffällig verstärken oder schwächen. Stark quellend wirkende Sub- 
stanzen löschen schließlich beide Formen der Schichtung vollkommen 
aus. Mäßige Zufuhr von Wasser, wie eine solche durch verdünnte 
Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 3 


34 


Säuren oder Alkalien herbeigeführt wird, macht sowohl Schich- 
tung als Streifung deutlicher oder bringt sie überhaupt zur Er- 
scheinung. 

Es wird heute ferner, gleichfalls fußend auf Nägelis Unter- 
suchungen, angenommen, dal Schichtung und Streifung jeder 
vegetabilischen Zellmembran eigen seien, und daß sich in jeder 
solchen Haut drei durch Wechsellagerung wasserarmer und wasser- 
reicher Substanz hervorgerufene Streifensysteme kreuzen, etwa wie 
die Schichten eines nach drei Richtungen spaltbaren Kristalles. 

Nach Nägelis derzeit wohl noch von den meisten Botanikern 
geteilten Ansicht hat die vegetabilische Zellhaut ein kristallinisches 
Gefüge, setzt sich nämlich aus parallelepipedischen (kristallartig 
geformten), nicht quellbaren Molekülgruppen — den Micellen — 
zusammen, welche im absolut trockenen Zustande der Zellhaut ohne 
Zwischenraum nebeneinanderliegen, bei 
Wasserzutritt sich aber mit Wasserhüllen 
umgeben, so daß nach drei Richtungen 
abwechselnd wasserreiche und wasserarme 
Lamellen entstehen, welche die oben als 
»Schichtung« und » Streifung« bezeichneten 
Erscheinungen hervorrufen. Die Micellen 
sind hypothetische, aus dem physikalischen 
Verhalten der Zellhaut erschlossene, durch 
direkte Beobachtung nicht konstatierbare 
Gebilde. *) 

Im Vergleiche zu der geschichteten 
und gestreiften. auch anderweitige Struktur- 
eigentümliehkeiten (Porenbildung ete.) dar- 

bietenden Verdickungsmasse der Zellhaut 
A Vergr. 300. B 400. Bruchstücke s h 2 
von Wurzelhaaren der Marchantia erscheint die gemeinsame Außenhaut 
Fe Ve (Mittellamelle) und auch die Innenhaut 


der Profil-, v‘ in der Flächen- ES 
ansicht) versehen. homogen. de 


*) Schichtung und Streifung haben in neuerer Zeit auch eine andere Er- 
klärung gefunden. Es gelingt nämlich, durch bestimmte chemische Einwirkungen 
die vegetabilische Zellhaut in Fibrillen und diese in rundliche mikrokokkenartige 
Körperchen (Dermatosomen) zu zerlegen, welche untereinander derart gebunden 
sind, daß sie zunächst zu Fibrillen vereinigt erscheinen, durch deren Aneinander- 
reihung die Schichten entstehen. Die Fibrillen rufen in der Zellwand jenes Aus- 
sehen hervor, welches man als Streifung bezeichnet. Siehe hierüber Wiesner, 
»Untersuchungen über die Organisation der veget. Zellhaut«. Sitzungsber. der 
kaiserl. Akad. d. Wiss. Bd. XCIII (1886). 


**) Da aber sowohl die Außenhaut als die Innenhaut organisierte Gebilde 
sind, so wird ihnen wohl zweifellos auch eine Struktur zukommen. Auch fordert 


35 


15. Die Mittellamelle wird häufig mit der sogenannten Inter- 
zellularsubstanz identifiziert. Doch muß man- strenge zwischen 
beiden unterscheiden. Beide haben das ge- 
meinschaftlich, daß sie homogene Sub- 
stanzen darstellen, die gewissermaßen zwi- 
schen zwei Zellen gelegen sind. Aber die 
Mittellamelle entsteht während des Wachs- 
tums der Zelle und differenziert sich aus 
der anfänglich homogenen Wand durch 
Wachstum von der Umgebung, während 
die Interzellularsubstanz sich nach Beendi- 
gung des Wachstums durch chemische 
Metamorphose in der Art bildet, daß 
mehr oder minder mächtige Anteile der 
Zellwand hierbei homogen werden und zu 
einer scheinbar zwischen den Zellen ge- 
legenen Masse verschmelzen (Fig. 33). 

Die Mittellamelle findet sich fast in 
jedem Gewebe ziemlich scharf ausgeprägt 
vor. Seltener tritt die Interzellularsubstanz NEE SSR FR | 
auf. In schleimbildenden Geweben entsteht menblatte des Deiphinium formo- 
der Schleim häufig durch Umsatz von ea ee re 
Zellulose, und zwar meist in der Weise, mit "ireifger Katikul. (Nach &- 
daß die Zellwand von außen nach innen ne 
in Schleim übergeht. Dabei werden die äußeren Zellwandschichten 
benachbarter Zellen homogen. sie werden zur Interzellularsub- 
stanz. 


Fig. 28, 


Eine Interzellularsubstanz im wörtlichen Sinne, von den älteren 
Anatomen mehrfach angenommen, existiert, obigen Auseinander- 
setzungen zufolge, nicht. Es sind die äußersten, homogen gewordenen 
Schichten der Zellwand, welche zur sogenannten Interzellularsubstanz 


werden, und es hat eben nur den Anschein, als lägen dieselben 
außerhalb der Zellen. 


ja die vielfach nachgewiesene 
Kommunikation der Protoplas- 
men benachbarter Zeilen eine 
porenförmige Durchbrechung 
dieser Zellhautschichten. An der 
Innenhaut der Markstrahlen- 
zellen ist auch tatsächlich ein 


Strukturverhältnis aufgefunden Vergr. 1000. Bruchstück der Innenhaut einer durch Chlor- 
worden, welches wohl als Poren- wasser isolierten Markstrahlenzelle der Fichte. Die Aus- 


5 4 ä X sackungen « und 5 zeigen feine Porenkanäle. 
bildung zu deuten ist (Fig. 27). ; 


36 


Die Mittellamelle erreicht nur eine geringe Dicke. Die Inter- 
zellularsubstanz kann eine sehr verschiedene Mächtigkeit erlangen, 


A Vergr. 600. A junge Parenchym- 
zellen aus dem Stengel von Gold- 
fussia anisophylla mit Anlagen von 
Zystolithen ec. B, C Vergr. 400. 
B Parenchymzellen von Goldf. an. 
in der Längsansicht mit dem Zy- 
stolithen c‘, der sich von dem über- 
aus zarten, am breiten Ende liegen- 
den (in der Figur nicht sichtbaren) 
Stiel abgelöst hat. C Querschnitt 
durch 2, ce’ durchschnittener Zy- 
stolith, 


je nachdem sie aus einem Teile der Mittel- 
lamelle, aus dieser oder, was der gewöhn- 
liche Fall ist, aus dieser und einem Teile 
der Verdickungsmasse hervorgeht. — Die 
Mittellamelle wird auch oft mit der pri- 
mären Zellhaut verwechselt, unterscheidet 
sich aber von dieser viel jüngeren Haut 
sofort in chemischer Beziehung. Die Pri- 
märhaut besteht nämlich aus Substanzen, 
welche der Einwirkung von Schwefelsäure 
nieht widerstehen; die Mittellamelle bildet 
hingegen während ihres Wachstums orga- 
nische Substanzen aus, welche ihre große 
Resistenz gegenüber der Schwefelsäure be- 
sründen. 

Ob die Mittellamelle einfach oder dop- 
pelt ist, läßt sich direkt nicht entscheiden. 
Da aber bei der Entstehung der später zu 
betrachtenden Interzellulargänge die Mittel- 


lamelle mitten dureh und unverletzt an einzelnen Stellen sich 
spaltet und man auch auf künstlichem Wege eine solche Spaltung zu 


bewerkstelligen imstande 
ist (s. 2. Trennung der 
Kartoffelparenchymzellen 
durch Kochen), da ferner 


in neuerer Zeit gezeigt 


wurde, daß während des 


Wachstums von Organen 


in deren Geweben Ver- 


schiebungen behäuteter 


Zellen stattfinden, wobei 


Vergr. 300. Querschnitt durch das Holz der Tanne (Adies 
T 7 Holzzellen (Tracheiden), J Jahrringgrenze, 
Frühlingsholzzellen, 

M Markstrahlen, m Mittellamellen. 


peetinata). 
H Herbstholzzellen, # 


die Zellen ohne jede Ver- 
letzung mit ihren äußer- 
sten Grenzflächen (Mitte 
der Mittellamelle) anein- 
ander vorübergleiten 


t Hoftüpfel, 


(»Gleitendes Wachstum« nach Krabbe®’), so gewinnt die Auf- 
fassung, daß diese gemeinsame Membran doppelt ist, nämlich je 
einer der durch sie verbundenen Zellen je eine Hälfte angehört, 
die größere Wahrscheinlichkeit. 


37 


Ä 
Die Verdiekungsmasse zweier benachbarter Zellen zeigt in 


der Regel einen korrespondierenden Bau, was namentlich an mit 
Poren und Hoftüpfeln versehenen Elementen sehr klar ausgesprochen 
ist. Es fallen nämlich die 
Poren und Hoftüpfel be- 
nachbarter Zellen trotz der ” 4 
die letzteren scheidenden Be 
Zwischenlamelle genau 


aufeinander (s. Fig. 15 p).*) j 2 


16. Wachstum der nt ’ 
Zellhaut.!%) Wir können RSRIEEN U BR, 


an der vegetabilischen 
RE Vergr. 300. Markstrahlenzellen der Tanne, dnrch Chrom- 
Zellmembran zunächst säure isoliert. Bei 3 wurde der größte Teil der Innenhaut i 


an ee durch das Reagens freigelegt. T Tüpfel. 
wachstum unterscheiden. Jede Zellhaut vergrößert während ihres 
Lebens ihre Oberfläche. Diese Öberflächenvergrößerung ist sehr 
verschieden; sie kann gering sein, sie kann sich aber auch auf das 
10—100fache und mehr steigern. 

Während dieses Flächenwachstums nimmt die Zellhaut an 
Dicke in verschiedenem Grade zu. Es entstehen so die dünn- und 
dieckwandigen, schon früher (p. 26) beschriebenen Zellen. 

Das Flächenwachstum der Zellwand erfolgt entweder in 


Fig. 31. 


gleichmäßiger oder in ungleichmäßiger Weise; im ersteren Falle 
wird die Form der Zelle während des Wachstums nicht geändert, 
wohl aber im letzteren. 

Vollkommen gleichförmiges Flächenwachstum kommt selten 
vor; annähernd gleiches aber häufig, z. B. bei der Hefe, den Zellen 
des Markes vieler Gewächse etc. Das ungleichförmige Wachstum der 
Zellwand kann in der mannigfaltigsten Weise zum Ausdrucke kommen. 
Folgendes sind die drei wichtigsten, genauer unterscheidbaren hier- 


=) Fast immer tritt die feste Substanz der Gewebe, welche das Gerüste 
der Pflanzen repräsentiert, in Form der eben be- 
sprochenen Zellhäute auf. Selten sind es die 
Zellen quer durchsetzende Balken, welche gleich 
den festen Zellwänden lokal als Gerüstsubstanz 
auftreten. Am bekanntesten sind die Zellulose- 
balken der Caulerpa-Arten. Derartige Balken sind 
in neuerer Zeit mehrfach beobachtet worden, so 
von Leitgeb in den Zellen der Epidermis 
von Galtonia, von Kny als Querbalken in den 


Tracheiden von Pinus silvestris (Fig. 32). Kny, 


Wandtafeln. Berlin 1884, Text, p. 199. Verg. 300. Querschnitt durch das Holz 
von Pinus silvestris. h Herbst-, / Früh- 
lingsholzzellen, 5 radial angeordnete 

Zellstoffbalken. 


38 


hergehörigen Fälle. 1. Eine mittlere Zone der Zelle wächst stärker 
als die anderen Partien (interkalares Wachstum). 2. Das Ende 
einer Zelle wächst stärker als ihr übriger 
Körper (einfachesSpitzenwachstum). 3. Meh- 
rere scharf umschriebene Teile einer an- 
fänglich runden Zelle wachsen zu Armen 
oder Strahlen aus (mehrfaches Spitzen- 
wachstum). Interkalares Wachstum findet 
sich an den Zellen der Fadenalge Oedo- 
gonium in schärfster Ausprägung vor. Ein- 
faches Spitzenwachstum ist an Haaren, 
ferner an faserförmigen Zellen zu beob- 
achten. Bei ersteren wächst das eine freie 
Mare 556. Durchechnikt durch Ende, bei letzteren beide Enden verstärkt. 
dns" Endoeperm von Cerztonia Die astförmigen und steraturuns man pe- 


siliqua. i Zellinhalt, von der Innen- 
haut umschlossen, J Interzellula- schlossenen Geweben auftretenden Zellen 


substanz. Die Punktierung gibt 

die Fe entstehen aus anfänglich isodiametrischen 
Zellen durch mehrfaches Spitzenwachstum. 

Den schönsten diesbezüglichen Fall bietet das sternförmige Paren- 

chym des Stengels der Juncus-Arten dar (s. Fig. 4). 

Auch das Diekenwachstum verläuft entweder gleichmälig 
oder ungleichmäßig. Im ersteren Falle entsteht die gleichmäßige 
Wandverdickung; das ungleichmäßige Diekenwachstum erfolgt ent- 
weder konzentrisch (s. Fig. 20, DB) oder exzentrisch (s. Fig. 23). 
Letzteres führt zur Entstehung der sogenannten Vorsprungsbildungen. 
Man unterscheidet innere (Fig. 26 und 29) und äußere Vorsprungs- 
bildungen (Höcker, Warzen und Stacheln der Zellhaut; s. Fig. 28). 
Erstere entstehen durch zentripetal-, letztere durch zentrifugal- 
exzentrisches Diekenwachstum. 


Fig. 33. 


So sicher sich die eben angegebenen Wachstumsverhältnisse 
ermitteln lassen, so wenig gelang es bisher, in die Mechanik des 
Wachstums der Zellhaut einzudringen. Gerade auf diesem 
Forschungsgebiete herrscht eine solche Divergenz der Ansichten, 
daß es schwer fällt, den Anfänger zu orientieren. 

Sicher ist die Abhängigkeit des Wachstums der Zellhaut vom 
Protoplasma: nur so lange die betreffende Zellhaut lebendes Proto- 
plasma umschließt, ist sie zum Wachstum befähigt. 

Die Tatsache des Oberflächenwachstums der Zellhaut läßt 
der Annahme, daß die Zellhaut einfach wie ein Kristall durch 
Apposition wachse, wenig Raum. Doch ist die ehemals in Gel- 
tung gestandene Appositionstheorie in neuerer Zeit nach langer 
Pause wieder aufgetaucht. Nach der Ansicht einiger Botaniker 


39 


(Schmitz u. a.) geht das Zellhautwachstum nur durch Apposition 
vor sich und alle Oberflächenvergrößerungen der Membranen werden 
durch nachträgliche Dehnungen erklärt. 

Die meisten Botaniker folgen der von Nägeli begründeten 
Intussuszeptionstheorie, der zufolge vom Protoplasma her eine 
Einlagerung neuer Zellhautmoleküle zwischen die vorhandenen er- 
folgt; es ist aber bisher nicht gelungen, die Intussuszeption in be- 
friedigender Weise mechanisch zu erklären.*) 


Sowohl die Appositions- als die Intussuszeptionstheorie geht 
von der Annahme aus, daß selbst die wachsende Zellhaut ein 
totes Gebilde sei. Zahlreiche Tatsachen sprechen aber dafür, dab 
die Zellhaut, wenigstens so lange sie wächst, als ein lebendes Ge- 
bilde betrachtet werden müsse. Es scheint deshalb am naturge- 
mäßesten, anzunehmen, daß die Zellhaut wie jedes andere lebende 
Gewebe aktiv, und zwar durch Vermittlung des Dermatoplasma wachse 
(Evolutionswachstum). Durch die Annahme eines aktiven 
Wachstums erklären sich zahlreiche Wachstumsvorgänge (Zysto- 
lithenbildung, interkalares Zellhautwachstum von Oedogonium, Ver- 


*) Nach der Ansicht mancher Naturforscher bieten die sogenannten »künst- 
lichen Zellen< Traubes den Schlüssel zur mechanischen Erklärung der Intussu- 
szeption. Am raschesten erhält man eine sogenannte künstliche Zelle, wenn man 
einen Kristall von Kupferchlorid in eine Lösung von gelbem Blutlaugensalz 
bringt. Der Kristall umkleidet sich mit einer rundum geschlossenen Nieder- 
schlagsmembran von Ferrocyankupfer. Das Häutchen wächst beinahe zusehends 
in der Flüssigkeit empor. Das Wachstum dieser künstlichen Zellen erfolgt da- 
durch, daß zwischen die aufs engste angelagerten Moleküle des Ferrocyankupfers 
durch die endosmotische Kraft des Kupferchlorids Wasser in die Haut eindringt 
und deren Moleküle durch den entstehenden osmotischen Druck so weit ausein- 
anderschiebt, bis Raum zur Einlagerung neuer Moleküle des Hautbildners zwischen 
die schon vorhandenen Moleküle geschafien ist. Ist diese Einlagerung vollzogen, 
so tritt neuerdings Wasser in die künstliche Zelle ein und das frühere Spiel wieder- 
holt sich. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß die Traubeschen Zellen 
durch Intussuszeption wachsen; ob indes der hier stattfindende Vorgang identisch 
ist, mit dem Wachstum der Zellmembran, ist eine andere Frage. Ein Druck des 
flüssigen Inhaltes auf die Wand (Turgor) ist allerdings auch in wachsenden 
Pflanzenzellen vorhanden, und das Flächenwachstum ließe sich in dieser Weise 
erklären, aber Hand in Hand mit dem Flächenwachstum schreitet auch das 
Dickenwachstum vorwärts, welches nicht einfach durch molekulare Apposition 
erfolgt und aus der Traubeschen Zelle sich nicht ableiten läßt. Immerhin hat 
das Traubesche Experiment einen gewissen Wert, erstlich weil es auf das 
anschaulichste zeigt, daß auch in der anorganischen Natur eine Intussuszeption 
stattfindet, mithin der bekannte Satz: die Organismen wachsen durch Intussu- 
szeption, die organischen Gebilde durch Apposition, in seiner Allgemeinheit nicht 
mehr richtig ist; und zweitens, weil wir auf diese Weise doch wenigstens eine auf 
Anschauung beruhende mechanische Vorstellung dieses merkwürdigen Vorganges 
gewinnen.'’) 


40 


wachsung von Zellhäuten etc.) einfacher und naturgemäßer als nach 
den beiden früher genannten Lehren.!’) 


Auch die Evolutionstheorie nimmt die Mitwirkung des Oyto- 
plasma beim Wachstum der Zellhaut an.*) 


17. Chemische Beschaffenheit der Zellmembran.!°) 
Die jugendliche Zellwand besteht aus festen und flüssigen Teilen. 
Die feste Substanz ist Zellulose (vgl. die 2. Anm., p. 43), die flüssige 
Wasser (Imbibitionswasser), welches organische und anorganische Sub- 
stanzen aufgelöst enthält. Die im aufgelösten Zustande in die Zell- 
membran eintretenden, später häufig in fester Form daselbst aus- 
geschiedenen Körper werden als Infiltrationsprodukte der Zell- 
wand angesprochen. In späteren Entwicklungsstadien und im Alter 
nimmt die Menge dieser Produkte zu. In dieser Zeit geht auch ein 
größerer oder kleinerer Teil, manchmal auch die gesamte Zellulose, 
in ein oder mehrere andere chemische Individuen über, wodurch 
der physikalische Charakter der Zellwand wesentlich verändert 
wird. Diese durch chemische Metamorphose aus der Zellulose her- 
vorgegangenen Substanzen werden als Umwandlungsprodukte 
der Zellwand bezeichnet. 


Die Zellulose ist im reinen Zustande in Kupferoxyd- 
ammoniak löslich, wird durch Jodlösung und hierauf folgende Ein- 
wirkung von Schwefelsäure gebläut, durch Uhlorzinkjodlösung 
violett gefärbt.**) Die Zellulose galt früher als kolloidale, völlig 
amorphe Substanz. scheint aber doch kristallisationsfähig zu sein.***) 


*=) Nach Beobachtungen von G@. Haberlandt (»Über die Beziehungen 
zwischen Funktion und Lage des Zellkernes«, Jena 1887) ist der Kern beim 
Wachstum der Zellhaut beteiligt, indem er jenen Hautstellen sich nähert, welche 
besonders bevorzugt wachsen (äußere Wand der Epidermiszellen, Stellen, welche 
zu Zystolithen auswachsen etc.). Diese Beobachtungen stehen mit der Annahme eines 
aktiven Wachstums der Zellhaut keineswegs im Widerspruche, leiten vielmehr 
zu der Ansicht, daß durch die Tätigkeit des Kernes das vom Cytoplasma aus 
ernährte Dermatoplasma zu verstärktem Wachstum angeregt werde. 

*#) Vor langer Zeit hat Schleiden (»Grundzüge«, 4. Aufl., p. 122) in den 
Kotyledonen von Schotia latifolia und noch anderen Pflanzen einen der Zellulose 
nahestehenden Membranstoff aufgefunden, welcher sich von der Zellulose unter 
anderem dadurch unterscheidet, daß er schon durch Jodlösung (ohne Zusatz von 
Schwefelsäure) sich blau färbt. Schleiden hat diese in Säuren und Alkalien leicht 
löslichen Körper Amyloid genannt. Diese fast in Vergessenheit geratene Substanz 
fand Heinricher (»Flora«, 1888, p. 163 ff.) in den Kotyledonen von Impatiens 
Balsamina und anderen I.-Arten wieder auf und zeigte, daß dieser Körper als 
Reservestoff fungiert. 

###) Nach den Untersuchungen von E. Gilson kann die Zellulose aus 
Lösungen von Kupferoxydammoniak kristallinisch erhalten werden. La cristallisa- 
tion de la cellulose ete. La Cellule, Lierre et Louvain. T. IX, p. 397 ft. 


41 


Es eibt zahlreiche, in der Zellwand auftretende Substanzen (z B. die 
Holz- und die Korksubstanz), welche beide Reaktionen verhindern. 
Nach Beseitigung dieser Substanzen mittels oxydierender oder 
kaustischer Mittel gelingt es, die genannten Reaktionen hervorzu- 
rufen. Erst durch sehr lang andauernde Einwirkung dieser Mittel 
(z. B. durch wochenlange Behandlung mit kaustischem Kali) ge- 
lingt es, in Pilzzellmembranen die Gegenwart der Zellulose zu kon- 
statieren.*) 

Die Schichten der im Gewebeverbande befindlichen Zellmem- 
branen differieren im chemischen Charakter. Zellulose kann in den 
Verdiekungsschichten und in der Innenhaut soleher Zellhäute stets 


Fig. 34. 


ki 


Q N 1 | N fe Mil 
2) N.‘ Hin | je O0 Y 


Hi ‚BD Bu Ara 
A Vergr. 150. Querschnitt durch das Grundgewebe des Blattstieles von Nuphar luteum. p Parenchym- 
zellen, welche die großen Interzellularräume J begrenzen. g sog. Grundgewebshaare. (Nach Kny.) 
B Vergr. 800. Stück eines Grundgewebshaares mit in der Zellwand eingelagerten Kristallen % von 
oxalsaurem Kalke, 


nachgewiesen werden, nicht so in der Außenhaut (Mittellamelle), 
welche gewöhnlich von Pektinstoffen oder anderen Körpern ge- 
bildet wird. ?°) 

Von mineralischen Infiltrationsprodukten der Zellwand 
sind in erster Linie kohlensaurer Kalk und Kieselsäure zu nennen. 
Ersterer findet sich in manchen Geweben, z. B. in der Fruchthaut 

*) Nach neueren Untersuchungen tritt in den Membranen der Pilzzellen 
neben Kohlehydraten (»Kallose«, eine in Kupferoxydammoniak unlösliche Modifi- 
kation der Zellulose) ein bis dahin bloß im Tierreiche beobachteter, das Haut- 


skelett der Insekten bildender Körper, das Chitin, auf. Berichte der deutschen 
chemischen Gesellschaft. Bd. XXVII und XXVIII.!) 


42 


von Üeltis australis so reichlich vor, daß sie, mit Salzsäure über- 
gossen, lebhaft aufbrausen. Manche Algen (Lithothamnium-Arten) 
nehmen infolge hohen Gehaltes an kohlensaurem Kalk einen 
korallenartigen Charakter an. Es sei hier an die Zystolithen erinnert, 
welche gewöhnlich reichlich mit derselben Substanz infiltriert sind. 
Kieselsäure findet sich in den Zellwänden der Oberhaut der Equi- 
seten so reichlich vor, daß nach vollkommener Verbrennung der 
betreffenden Gewebe ein sogenanntes »Kieselskelett« zurückbleikt, 
welches noch alle Struktureigentümlichkeiten der Oberhaut er- 
kennen läßt. In den Oberhäuten vieler Gräser sammelt sich die 
Kieselsäure in manchen zwerghaft bleibenden Zellen, Kieselzellen 
| (Fig. 35), an.?}) Von anderen häu- 
figer vorkommenden mineralischen 
Infiltraten ist noch phosphorsaurer 
Kalk und phosphorsaures Eisen- 
oxyd, ferner Kalk, an Oxalsäure 
gebunden, zu nennen, welcher in 
manchen Zellwänden (Bastzellen 
von Taxus, Grundgewebshaare von 
Nuphar und Nymphaea; s. Fig. 34) 
sogar in Kristallform erkennbar ist. 
Organische Infiltrate 
kommen in jeder lebenden Zell- 
wand vor, wie man sich durch 
übermangansaures Kali leicht über- 
zeugen kann. Diese in Lösung leb- 
haft rotviolette Substanz oxydiert 

Yersr, 570, Oberhanstück yon Halm der Reis- die meisten organischen Substanzen 


Außenseite, z ein Paar von Kieselzellen, von : > SG, ne 
denen die untere stärker als die obere verdickt rasch und wird dabei braun; Zellu 


ist und nahezu lumenlos erscheint. X Kieselzelle ® . 
mit Kieselkörper %. In der Mitte eine Spalt- lose wird aber von diesem Reagens 


Öffnung mit Hebenzellen N. 17 Höcker auf der, up schwach und ErsaBel acer 
Zeit angegriffen. Junge, unverletzte 

Zellhäute werden durch das Reagens rasch gebräunt. Bedenkt man, 
daß die stets organische Substanzen aufgelöst enthaltenden Zellsäfte fort- 
während von Zelle zu Zelle diffundieren, so wird es begreiflich, daß 
sich in den Zellwänden immer organische Infiltrate vorfinden müssen. 
Von Umwandlungsprodukten sei hier zunächst an die 
Entstehung der Interzellularsubstanz im Endosperm von Üeratonia 
siligua erinnert (15, s. Fig. 33). Hier entsteht Schleim aus der Zellu- 
lose der Zellwände. Ferner sei das Bassorin genannt, welches sich 
aus den Mark- und Markstrahlenzellen der Astragalus-Stämme durch 
totale Umwandlung der Zellulosemembran bildet. Das Bassorin tritt 


43 
f 

aus diesen Stämmen als weiche Masse aus und bildet im erhärteten 
Zustande den Tragant. Auch andere Gummiarten (Kirsch-, arabisches, 
Moringagummi ete.) entstehen in | 
gleicher Weise (Fig. 36). Diese Fig. 36. 
chemischen Metamorphosen kommen 
allerdings nicht so häufig vor wie 
einige später zu besprechende, sind 
aber deshalb von besonderem Inter- 
esse, weil sie die unangezweifeltsten 
Fälle chemischer Metamorphose re- 
präsentieren, welche vom chemischen \ 
Standpunkte aus ganz einleuchtend 
erscheinen, da hier einfach ein Kohlen- 
hydrat (Zellulose) in ein anderes 
(Schleim. Bassorin, Zerasin, Arabin ete.) 
übergeht. — In allen Holzzellen, Ge- 
fäßen ete. entsteht durch chemische 
Metamorphose die sogenannte Holz- 
substanz (Lignin), welche sich in a len LET AN 
derZellmembranleicht durchschwefel- serma, in Wasser präpariert. a die stark 


aufquellende (in Bassorin umgewandelte) 


saures Anilın oder durch Phlorogluzin Zellhaut, d en in ‚Wasser unlöslicher 
ellinhalt. 


und Salzsäure nachweisen läßt.??) 

Ersteres Reagens färbt die verholzte Zellmembran gelb, die beiden 
anderen. nacheinander angewendet, rufen eine intensiv rotviolette 
Färbung hervor. — Auch die Korksubstanz (=Suberin, nahe 
verwandt dem in den Zellmembranen der Oberhäute auftretenden 
Kutin), welche sich in den Korkgeweben als Bestandteil der 
Zellwand bildet und ein talgartiges Fett ist*), wird als ein Um- 
wandlungsprodukt der Zellulose angesehen. Verkorkte Gewebe liefern 
durch Kochen im Schulzeschen Gemisch (s. p. 11) Zerinsäure, eine 
weiße, harzige, in Äther lösliche Masse. Auch die Farbstoffe der 
Farbhölzer (das Brasilin des Rotholzes, Hämatoxylin des Blauholzes 


\ 


etc.) werden zu den Umwandlungsprodukten der Zellwand gerechnet.**) 


#=) Nach Kügler (»Archiv der Pharmacie«, 1884) besteht das Suberin aus 
Stearin und dem Glyzerinäther der im Korke entdeckten, erst bei 96° C 
schmelzenden Phellonsäure. Nach entsprechender Reinigung lassen sich aus dem 
Flaschenkorke durch alkoholische Kalilösung an 30°/, Fettsäure gewinnen. Die 
Phellonsäure wurde später genauer von M. v. Schmidt untersucht (Sitzungsbe- 
richte der Wiener Akademie d. W., 1905, Bd. CXII), welcher auch zeigte, daß die 
Korksubstanz der Hauptmasse nach kein Fett (Glyzerid) ist, sondern aus Fett- 
säuren besteht, nebenher aber Zerin und kleine Mengen von Glyzeriden enthält. 

#=) In diesem Paragraphen hielt ich mich möglichst genau an die herrschende 
Lehre. In mehreren wesentlichen Punkten weiche ich von den vorgetragenen An- 


44 


18. Physikalische Eigenschaften der Zellmembran. 
Die Zellwand ist anfänglich stets ungefärbt und bleibt es auch 
häufig. Durch chemische Metamorphose entstehen aber in man- 
chen Fällen mehr oder minder stark gefärbte chemische In- 
dividuen in der alternden Membran, welche der Wand ihre 
Farbe mitteilen. Am deutlichsten lassen dies die schon berührten 
Farbhölzer erkennen. Aber auch die Holzzellwand zeigt stets eine 
schwach gelbliche Färbung. Sehr dünne Membranstellen erscheinen 
bei mikroskopischer Betrachtung in roter Interferenzfarbe. — Die 
Zellmembran verhält sich in der Regel anisotrop, indem sie 
das dunkle Gesichtsfeld des Polarisationsmikroskops aufhellt. Wie 
Brewster zuerst bewies, ist die Doppelbrechung pflanzlicher Zell- 
membranen gleich der der Kristalle entweder eine positive oder 


sichten ab. Vor allem aber ist die Angabe, daß die jugendliche Zellhaut (die 
»Zellulosehaut«) aus reiner Zellulose bestehe, gewiß nicht richtig, denn erstlich 
wird auch die von organischen Infiltraten gereinigte jugendliche Zellhaut durch 
übermangansaures Kali sofort gebräunt und gewöhnlich läßt sich gerade in ganz 
jugendlichen Zellen (Meristem der Vegetationsspitze) die Zellulose der Wand nicht 
sofort direkt, sondern erst nach tief eingreifender Vorbehandlung (mit Chlorzink, 
Kalilauge etc.) nachweisen, offenbar, weil nebenher auftretende Substanzen die 
Zellulosereaktion verhindern. Nimmt man an, daß die Zellhaut anfangs nur aus 
Zellulose bestehe, so gelangt man zu der vom chemischen Standpunkte zum Teile 
geradezu unhaltbaren Ansicht, daß alle — nicht infiltrierten — organischen Sub- 
stanzen der Zellhaut aus Zellulose entstanden sind. Daß das Bassorin des Tragants, 
häufig auch andere Gummiarten und Schleime, aus Zellulose hervorgehen, ist 
bewiesen; auch andere, den Kohlenhydraten näherstehende Methankörper (Fett- 
körper) mögen aus Zellulose entstehen; allein, daß die in der Zellhaut so häufig 
auftretenden stickstoffhaltigen Körper und aromatischen Substanzen (Benzolab- 
kömmlinge), wie: Vanillin, Koniferin, die Farbstoffe der Farbhölzer, der Zellulose 
ihr Entstehen verdanken sollen, ist nach neueren Untersuchungen zwar nicht un- 
möglich, aber doch unwahrscheinlich. Genaue Studien über die chemische 
Beschaffenheit der Zellhaut haben deren komplexe chemische Zu- 
sammensetzung dargelegt, eine Eigentümlichkeit, welche sie mit allen or- 
ganisierten Körpern teilt. Beispielsweise enthält die verholzte Zellwand außer Zellu- 
lose stets noch Vanillin, Koniferin, zwei Gummiarten (Pentosen), einen mit Salzsäure 
sich gelb färbenden Körper, stickstoffhaltige Substanzen, worunter oft Eiweiß nach- 
weislich ist, und, nach dem Verhalten des Lignins zu urteilen, gewiß noch zahlreiche 
andere chemische Individuen. Wie die Untersuchungen von Pringsheim und 
Strasburger lehrten, besteht die Anlage der Wand aus Protoplasma. 
Mehr oder minder lang erhält sich das Protoplasma (als Dermatoplasma) 
und damit das Eiweiß in der Zellhaut. Da durch Spaltung und Zersetzung 
der Eiweißkörper sowohl Methan- als Benzolkörper, und zwar der verschiedensten 
Art, entstehen, so erklärt sich hierdurch die chemische Metamorphose der Zell- 
häute viel einfacher und viel sicherer als unter der Annahme des Hervorgehens 
all dieser Körper aus Zellulose. (Wiesner, »ÖOrganisation der vegetabilischen 
Zellhaut«e, l.c., und Krasser, Untersuchungen über das Vorkommen von Eiweiß 
in der pflanzlichen Zellhaut«e. Ebendaselbst. Bd. XCIV, I. Abt. [1886].) 


45 


k 
eine negative. Tüpfel und quer durchschnittene diekwandige Zell- 
membranen zeigen zwischen den gekreuzten Nicols gewöhnlich ein 
dunkles Kreuz auf hellem Grunde. Die Zellwände verhalten sich, 
wie die nähere Untersuchung lehrt, so wie optisch ein- oder wie 
optisch zweiachsige Kristalle.?°)*) An faserförmigen Pflanzenzellen 
wurde nachgewiesen, daß der Grad der Doppelbrechung ihrer Mem- 
branen ein verschiedener ist. Beispielsweise besitzt die Kokosnuß- 
faser eine sehr niedere, die Hanffaser eine sehr hohe Doppelbrechung, 
und zwar auch bei gleicher Dicke der Membran. Häufig fällt die 
Hauptachse der Doppelbrechung mit der Richtung der Zellachse 
zusammen, z. B. bei den Bastzellen von Fiachs, Hanf, Jute, seltener 
steht sie senkrecht zur Zellenachse, z. B. bei der schon genannten 
Kokosnußfaser.”*) 

Durch mineralische Einlagerung kann die Zellwand eine sehr 
beträchtliche Härte**)erlangen (Öberhaut der Equiseten). Diekwandige 
Zellen (besonders Bastzellen) zeichnen sich, neueren Untersuchungen 
zufolge, durch einen hohen Grad von absoluter Festigkeit aus, 
worin die physiologische Leistung dieser Elemente als »mechanische 
Zellen< (Stereiden) begründet ist.***) — Jugendliche wasserreiche 


*) Wenn auch ein direkter Vergleich organisierter Substanzen mit Kristall- 
individuen nicht gestattet ist, so ist es doch erlaubt, optisch einachsige und op- 
tisch zweiachsige organisierte Gebilde zu unterscheiden. Bei ersteren — gleich- 
gültig, ob es sich um Kristalle oder organisierte Gebilde handelt — ist die 
Elastizitätsfläche ein Rotationsellipsoid, bei letzteren in beiden Fällen eine 
dreiachsige Ellipsoidfläche. (Ambronn, »Anleitung zur Benützung des Polari- 
sationsmikroskops bei histologischen Untersuchungen«. Leipzig 1892.) 

#=#) Abgesehen von den mineralischen Einlagerungen, welche die Härte der 
Zellmembran bis auf jene des Opals zu steigern vermögen (Fruchtschale von (oi«), 
sind die Zellmembranen aller bis jetzt untersuchten Pflanzengewebe, selbst die der 
Pilze, von gleicher Härte. Emma Ott, Österreich. bot. Zeitschrift. 1900. 

***) Wie die Untersuchungen Schwendeners lehrten, zeichnen sich die 
mechanischen Zellen durch große absolute Festigkeit, namentlich aber durch ein 
hohes Tragvermögen, d. i. durch hohe absolute Festigkeit innerhalb der Grenzen 
vollkommener Elastizität aus. Gerade letztere Eigenschaft bedingt ihre Eignung 
als mechanisches Konstruktionsmateriale in der Pflanze. 

Man ist gewöhnlich geneigt, die in den Gewerben benützten Konstruktions- 
materialien als die vollkommensten anzusehen. Es ist aber von Schwendener 
gezeigt worden, daß die besten Baste im Tragvermögen die besten künstlichen 
Konstruktionsmaterialien übertreffen. So beträgt das Tragvermögen des Bastes von 
Pincenectitia recurvata per Quadratmillimeter 25, das von deutschem angelassenen 
Stahl bloß 24'6Ag. (Schwendener, »Das mechanische System im Aufbaue der 
Monokotylen«,. Leipzig 1874.) Es sei hier an die Versuche von Be&vau erinnert, 
nach welchen die menschlichen Knochen eine größere absolute Festigkeit be- 
sitzen als schwedisches Schmiedeeisen (Hyrtl, »Anatomie«, 3. Aufl., p. 168), ferner 
an die genauen Bestimmungen von Wertheim, welche ergaben, daß die absolute 
Festigkeit der Knochen sich bis auf 15°’03 kg per Quadratmillimeter steigern kann. 


46 


Zellwände sind wenig elastisch, hingegen verhältnismäßig stark 
duktil; später kehrt sich dieses Verhältnis häufig um. — Die 
Zellwand hat in der Regel die Fähigkeit, Wasser aufzunehmen, sie 
ist imbibitionsfähig und quillt dabei mehr oder minder stark 
auf, stärker in der Quer- als in der Längsrichtung, worauf die Bigen- 
schaft des Holzes beruht, bei der Aufnahme von Wasser weit mehr 
nach der Dicke als nach der Länge an Ausdehnung zu gewinnen. 
Die Imbibitionsfähigkeit ist vom chemischen Charakter der Wand 
abhängig; pektinreiche, gummi- und schleimhaltige Zellwände quellen 
im Wasser stark, verholzte und verkorkte nur wenig auf.*) — Jede 
Zellwand leitet das durch dieselbe sich bewegende Wasser rascher 
in der Längs- als in der Querrichtung. Das gleiche gilt für die 
Wärmeleitung. Deshalb schmilzt eine Stearinschichte, auf einem 
der Länge nach geschnittenen Holze oder auf einem Baststreifen 
angeschmolzen, mit einer glühenden Nadel berührt, in einer Bllipse, 
deren große Achse in die Richtung der faserförmigen Zellen fällt. — 
Die Leitungsfähigkeit der Zellwand für Wasser betreffend, ist noch 
anzuführen, daß dieselbe vom chemischen Charakter der Zellwand 
in hohem Grade beeinflußt wird. Am raschesten wird das Wasser 
in der Wand verholzter Zellen geleitet und die verholzten Elemente 
sind es auch, welehe vorzugsweise der Weiterbeförderung des Wassers 
in der Pflanze dienen. — Jede vegetabilische Zellmembran ist für 
Gase im Wege der Diffusion durchgängig; leichter im mit 
Wasser imbibierten, schwieriger in trockenem Zustande; hingegen 
läßt sich durch keinerlei Art von vegetabilischen Zellhäuten Luft 
hindurchpressen.?) Alle Zellmembranen sind hygroskopisch, selbst 
das Korkgewebe nicht ausgenommen.**) — Das spezifische Ge- 
wicht der Zellwand ist, genaueren, in neuerer Zeit ausgeführten 
Untersuchungen zufolge, höher, als früher angenommen wurde. Nach 
volumenometrisehen Versuchen hat die fast nur aus Zellulose be- 
stehende Baumwolle ein spezifisches Gewicht von 1'707, während 
dasselbe früher auf 1'27 geschätzt wurde. Je nach den Infiltrations- 
und Umwandlungsprodukten variiert begreiflicherweise das spezi- 
fische Gewicht der Zellwand. — Endlich wäre noch zu erwähnen, 


Die Literatur über diesen Gegenstand nebst neuen Untersuchungen enthält die 
Schrift von Messerer, »Über Elastizität und Festigkeit der menschlichen Knochen«. 
Stuttgart 1880. 

*) Es wird gewöhnlich angegeben, daß das Korkgewebe nicht imbibitions- 
fähig sei. Es nimmt aber Flaschenkork bis 29-5 und das Periderm von Spiraea 
opulifolia bis 140°/, Imbibitionswasser auf. (Wiesner und Molisch, Sitzungs- 
berichte der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Bd. XCVIII [1889].) 

*%*) Flaschenkork nimmt bis 8°6, das Periderm von Spiraea opulifolia sogar 
bis 36°3°/, Wasserdampf auf. Wiesner und Molisch, ]. c. 


ar 
pi 
daß die vegetabilischen Membranen die Elektrizität leiten und 


bisher stets diamagnetisch befunden wurden. 


VII. Die lebenden Inhaltskörper der Pflanzenzelie. 


19. Im Inhalte der Zellen treten außer dem Protoplasma (Cyto- 
plasma) und dem Zellkern häufig noch andere lebende individuali- 
sierte Gebilde auf, welche sich alle dadurch auszeichnen, daß sie 
eine protoplasmatische Grundlage besitzen und, wie später noch 
näher auseinandergesetzt werden wird, sich gleich der Zelle und 
dem Zellkern bloß durch Teilung fortpflanzen, also wie diese nicht 
spontan im Organismus entstehen können. 

Alle diese Gebilde, als deren Hauptrepräsentant das so weit- 
verbreitete und physiologisch so wichtige Chlorophyll zu nennen 
ist. seien hier als lebende (organisierte) Inhaltskörper der Pflanzen- 
zelle zusammengefaßt. 

20. Chlorophyll.?%) Es ist ein in der Pflanzenanatomie seit 
langem eingebürgerter Gebrauch. mit diesem Namen bestimmte orga- 
nisierte Inhaltskörper, die im wesentlichen aus Protoplasma bestehen 
und mit grünem Pigment tingiert sind, zu verstehen. Wir nehmen 
also das Wort in anderem Sinne als die Chemiker, welche unter 
Chlorophyll ein bestimmtes chemisches Individuum — nämlich das 
eben genannte grüne Pigment — begreifen. Um Mifiverständnissen 
vorzubeugen, hat man das Wort Chlorophyllkörper als Kollektiv- 
bezeiehnung für alle hierhergehörigen organisierten Inhaltskörper 
eingeführt. 

Das Chlorophyll kommt, die Pilze abgerechnet, in allen Ab- 
teilungen des Gewächsreiches vor. Es findet sich hier, eine ver- 
schwindend kleine Zahl von Pflanzenarten abgerechnet, in fast 
allgemeiner Verbreitung vor, und zwar in den oberirdischen Or- 
ganen, namentlich den Blättern. Es gibt sich in der Regel schon 
durch die Massenfärbung der Organe zu erkennen: doch kann man 
sich auf dieses äußere Kennzeichen nicht verlassen. So sind z. B. 
die Chlorophylikörner in den roten Blättern der Blutbuche (Spielart 
von Fagus silvatica) ebenso reichlich vorhanden als in der gewöhn- 
liehen Buche, und für das unbewaffnete Auge bloß durch einen 
im Zellsaft gelösten roten Farbstoff (Anthokyan) gedeckt, unter 
Mikroskop hingegen leicht erkennbar. In den Rotalgen (Florideen) 
kommt das Chlorophyll neben einem roten, im Wasser löslichen 
Farbstoffe (Phykoerythrin) vor, welcher die Massenfarbe derselben 
bedingt. Hingegen gibt es grüne Pilze (z. B. Peziza aeruginosa), 
welche kein Chlorophyll enthalten. 


. 48 


Zur Charakterisierung des Chlorophylifarbstoffes dient dessen 
Löslichkeit in Alkohol und dessen Fähigkeit, aus dieser Lösung 
durch Benzol, fettes Öl, Terpentinöl ete. ausgeschüttelt werden zu 
können; ferner die rote Fluoreszenzfarbe der Lösung, endlich das 
charakiereneBs Absorptionsspektrum. In der zweiten Abteilung dieses 
Buches (Physiologie) kommen wir ausführlich auf diese Eigenschaft 
zurück; es sei hier nur erwähnt, daß die Lösungen des Chlorophyll- 
farbstoffes sieben im Spektrum bestimmt verteilte Absorptionsstreifen 
zeigen, von denen der im Rot zwischen den Fraunhoferschen 
Linien DZ und © liegende auch bei außerordentlicher Verdünnung 
der Lösung, wenn dieselbe auch keine Spur grüner Färbung mehr 
erkennen läßt, noch deutlich sichtbar ist (Fig. 37). Diese optische 
Reaktion dient nicht nur zur Auffindung von Chlorophylispuren, 
sondern auch dazu, um in zweifelhaften Fällen zu unterscheiden, 
ob tatsächlich Chlorophyll vorliegt oder nicht. So läßt sich auf 


I mi am 
MET] Se 


Spektra akoholischer Chlorophyllösungen. 1 Spektrum einer lebhaft grünen, 2 einer mäßig verdünnten, 
3 einer bis zum Verschwinden der grünen Farbe verdünnten Lösung. B-G@Fraunhofersche Linien. 
I— VII Absorptionsstreifen. 


Grund spektroskopischer Prüfung zeigen, daß das Pigment der 
Peziza aeruginosa und anderer grüner Pilze mit dem Chlorophyll 
nicht identisch ist. 

Das Chlorophylipigment (s. Physiologie) wird in der Pflanze 
von einem gelben Farbstoff, dem Xanthophyll, begleitet, das 
wieder identisch ist mit jenem gelben Farbstoffe, der in etiolierten, 
d. i. bei Ausschluß des Lichtes erzogenen Pflanzenteilen statt des 
Chlorophylis sich bildet und den man Etiolin (s. Physiologie) ge- 
nannt hat.*) Wenn man ein grünes alkoholisches Extrakt der Pflanze 
(Rohchlorophyllösung) mit Benzol oder fettem Öl schüttelt, so geht 
das Chlorophyll in diesen Körper über, während das Xanthophyll 
im Alkohol zurückbleibt. Behandelt man eine Ohlorophyllösung mit 


*) Bei Algen treten andere Begleitstoffe (Phykocyan, Phykoerythrin, Dia- 
tomin ete.) auf, welche für die Hauptabteilungen der Thallopbyten charakteristisch 
sind (s. weiter unten, ferner Bd. II, 178 ff.). 


: 49 


einer kleinen Menge von Salzsäure, so entsteht ein mikrokristallini- 
scher Körper (Pringsheims Hypochlorin). Auch in den Chlorophyll- 
körnern läßt sich die Überführung des grünen Farbstoffes in 
Hypochlorin bewerkstelligen; letzteres kristallisiert in Form feiner 
Stäbehen im Chlorophylikorn heraus. Eine Chlorophyllösung wird 
auf Zusatz kleiner Mengen von Salz- 
säure bräunlich verfärbt; aus einer 
solehen Lösung scheidet sich nach kurzer 
Zeit Hypochlorin aus. Auf reichlichen 
Zusatz von Salzsäure erhält man eine 


Fig. 38. 


Lösung, welche wieder intensiv grün 
(spangrün) ist. Ätherische Etiolin- oder 
Xanthophyll-Lösungen nehmen auf Zu- 
satz von Salzsäure nach einiger Zeit 
eine blaue bis blaugrüne Färbung an. 

Der Chlorophyllfarbstoff tritt nur, 
mit Protoplasma verbunden, in Form 
von organisierten Inhaltskörpern in der 
Pflanzenzelle auf. Jeder Chlorophyll- 
körper ist durch Chlorophyll und 
Xanthophyll (Etiolin) tingiert und wahr- a SS 
scheinlich von einer Lösung dieser bei- Be ein ur , 


den Körper durchtränkt.*) Im Zellsafte we die von Stärkekörnchen umge- 
benen Pyrenoide p p’ des Chloro- 


aufgelöstes Chlorophyll existiert nicht, a 
ie mit p° bezeichneten Pyrenoide 
so oft auch der Bestand eines solchen schicken sich zur ee 
behauptet wurde. | 
Die Chlorophylikörper entsprechen entweder dem ganzen 
Protoplasma der den Farbstoff beherbergenden Zelle (Cyanophyceen) 
oder einem mehr oder minder großen, scharf differenzierten Teil 
desselben. In vielen Algen tritt das Chlorophyll in sehr verschiedenen, 
höchst charakteristischen Gestalten: in Ringen (Conferva zonata,), 
Schraubenbändern (Spirogyra; s. Fig. 38), Stern- (Zygnema), Perl- 
schnurform (Syrogonium), Transversalscheiben (Sphaeroplea annulina) 
etc. auf. 
Die gewöhnlichste Form der Chlorophylikörper sind die schon 
genannten Chlorophyllkörner, welche in den grünen Vegetations- 


*) Die Hauptmasse des als Xanthophyll bezeichneten gelben Begleiters des 
Chlorophylis ist Karotin, welches sich kristallisiert darstellen läßt und auch unter 
Anwendung von weingeistigem Kali in den chlorophyllhaltigen Zellen kristallisiert 
zur Anschauung gebracht werden kann. (Molisch, Berichte der Deutschen Bota- 
nischen Gesellschaft. 1896.) Näheres über Xanthophyll und über Karotine im 
zweiten Teile (Physiologie). 

Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 4 


50 


organen der Moose, Gefäßkryptogamen und Phanerogamen die fast 
ausschließlichen Träger des Chlorophyllfarbstoffes bilden. Die Chloro- 
phylikörner bilden sich im Protoplasma aus und sind, solange sie 
funktionieren, in das- 
selbe eingebettet. Ge- 
A B wöhnlich treten sie 
reichlich im protoplas- 
matischen Weandbeleg 
auf;manchmal scheinen 
sie die ganze innere 


Oberfläche der Zell- 
haut zu bedecken. Selten 
Vergr. 500. Chlorophylikörper der Oberhautzellen von Selaginella 2 c . 
mit einem (4A), Hab Br = Chlorophylikörpern. sinkt die Zahl der in 
einer Zelle auftretenden 
Chlorophyllkörner bis auf wenige oder ein großes Korn; in manchen 
Lebermoosen (Anthoceros) und Algen (Ulva). 

Überhaupt kommt auf niederer Stufe der Organisation in der 
Zelle gewöhnlich nur ein oder es kommen nur wenige Chlorophyll- 
körper vor; selbst noch bei manchen Pteridophyten (z. B. Sela- 
ginella, s. Fig. 39), während bei allen höheren Pflanzen ein reich- 
liches Auftreten von Chlorophyllkörpern in den Zellen der grünen 
Gewebe die Regel bildet. 

Da die Chlorophylikörper Protoplasmagebilde sind, so teilen 
sie mit diesen auch die Struktureigentümlichkeiten. Sie scheinen 
stets aus einer protoplasmatischen Gerüstsubstanz zu bestehen, als 

deren Ausfüllung eine ölige Substanz 
Fig. 40. auftritt, in welcher sowohl das Chloro- 
phylipigment als Xanthophyll aufgelöst 
enthalten ist. In den Chlorophylikörpern 
der meisten, namentlich der grünen 
Algen (Chlorophyceen) finden sich ein 
oder mehrere zellkernartige Einschlüsse 
Inffwurzel von Hortwegia eomoss. (Pyrenoide; Fig. 38 p p‘) vor, in deren 
st die oa ler nen Umgrenzung meist kleine Stärkekörn- 
Protoplasmazone, bei d und e durch ein- . . 
fache Einschnürung. (Nach Mikosch.) Chen auftreten.) Vakuolen sind in 
größeren Körnern nicht selten; fast 
regelmäßig finden sich die später zu erwähnenden autochthonen 
Stärkekörner im Inneren des Chlorophylis vor. Seltener treten Fett- 
tröpfehen als Inhaltskörper auf (Hartwegia, Rhipsalis, Strelitzia, 
Spirogyra). 

*) Die Pyrenoide wurden von Schmitz (»Die Chromatophoren«, Bonn 1882) 

entdeckt. In den Algen sind sie etwas Gewöhnliches, auch in Lebermoosen wurden 


Fig. 39. 


51 


Daß die Chlorophylikörper, obgleich sie fast gar keine Struktur- 
eigentümlichkeiten erkennen lassen, doch lebende Gebilde sind, geht 
daraus hervor, daß sie sich durch Teilung vermehren (Fig. 40, s. 
auch Fig. 39 2). 

Dieser Teilungsvorgang ist aber ein relativ nur selten ein- 
tretender Entstehungsmodus. Am häufigsten gehen die Chlorophyll- 
körner aus kleinen farblosen, schon in den jüngsten Meristemzellen 
enthaltenen Plasmagebilden, aus den später noch näher zu betrach- 
tenden Plastiden hervor (Schimper, 1882). Es kann auch vorkommen, 
daß selbst in einem und demselben Gewebe die Chlorophyllkörner 
auf zweierlei Art. aus ihresgleichen und aus Plastiden, entstehen. 

Wie im physiologischen Teile auseinandergesetzt werden wird, 
ist zur Chlorophylibildung in der Regel Licht nötig. Die Keim- 
linge der Koniferen und einige andere Pflanzen machen indes 
hierin eine Ausnahme. Werden (unter 
normalen Verhältnissen grüne) Pflan- 
zen im Finstern gezogen. so nehmen 
die sonst chlorophyvliführenden Or- 
gane eine gelbliche Färbung an, sie 
etiolieren. Gewöhnlich werden im 
Etiolement die Stengel überverlängert, 
die Blätter verkürzt. Statt der Chloro- 
phylikörner entstehen in etiolierten 
Organen gelbe, Etiolin führende 
Protoplasmagebilde, die Etiolin- 
körner, welche in Form und Größe 
mit ersteren übereinstimmen. 

Den Chlorophylikörpern fallt 
eine wichtige Funktion zu: in ihnen 
erfolgt unter dem Einflusse des Lichtes 
die Produktion organischer Substanzen 
aus unorganischen Nahrungsmitteln. Vergr. 400. Oberhautzellen vom Stengel 


> der Neottia Nidus avis. z Zellkern. ff Farb- 
2L. Chromato pP horen. Mit stoffkörperchen (Chromatophoren). 


dem Namen Chromatophoren belegt 

man am zweckmäßigsten alle individualisierten Protoplasmagebilde 
der Pflanzenzellen, welche durch einen oder durch mehrere Farb- 
stoffe (häufig Karotine) tingiert erscheinen. 


sie beobachtet. Den Gefäßkryptogamen und Phanerogamen scheinen sie zu fehlen. 

Nach Schmitz sind dieselben gewissermaßen die Kerne der Chlorophyligebilde. 

Teilt sich das Korn, so teilt sich auch sein Pyrenoid. In den Chlorophyll- 

körnern der Algen treten sie gewöhnlich einzeln, in andersgeformten Chlorophyll- 

körpern (z. B. im Chlorophyliband der Spirogyra; s. die Fig. 38) zahlreich auf. 
4* 


52 


Dieser Begriffsbestimmung zufolge gehören auch die Chloro- 
phylikörper in diese Kategorie. Während diese aber vorwiegend in 
den Blättern ihren Sitz haben, kommen anderweitig, gewöhnlich 
rot oder orange gefärbte Chromatophoren zumeist in Blüten und 
Früchten vor. 

Um die grünen Chromatophoren von den andersgefärbten zu 
unterscheiden, hat man die ersteren Chloroplasten, die letzteren 
Chromoplasten genannt. 

Die Chromoplasten sind entweder rundlich wie die Chlorophyll- 
körner oder häufiger spindelförmig (s. Fig. 41 und 42). Einen speziellen 
Fall der Chromoplasten bilden die oben schon genannten Etiolin- 
körner, welche im Lichte sich in Chlorophylikörner umwandeln. 


Manche Chromoplasten enthalten Chlorophyll, aber im ver- 
steekten Zustande. z. B. die Chromoplasten von Neottia Nidus avıs. 
Werden diese lichtzimtbraun gefärbten Körperchen mit Alkohol 
behandelt, so nehmen sie alsbald eine grüne Farbe an. Legt man 
die ganze Pflanze in Alkohol ein, so geht die lichtbräunliche Farbe 
derselben rasch in Grün über. Durch weitere Einwirkung des 
Alkohols geht das Chlorophyll in Lösung. ?’)*) 

Die Chromoplasten entstehen entweder aus ihresgleichen (die 
Etiolinkörner mancher Pflanzen) oder aus Plastiden, in einzelnen 
Fällen auch aus Chlorophylikörnern. 

22. Leukoplasten. Es sind dies Protoplasmagebilde, welche 
sieh von den Chroma- 
tophoren nur durch 
den Mangel an Pigment 
unterscheiden. Sie tre- 


Fig. 42. 


ten zumeist in unter- 
irdischen, überhaupt in 
solehen Pflanzenteilen 
auf, welche der Ein- 
wirkung des Lichtes 
entzogen sind. In der 
Regel bilden sie die 
weiter unten zu be- 
trachtenden Stärkekör- 
ner aus und werden 


Vergr. 450. Parenchym der Hagebutte (Hypanthium von dann auch Amylo- 


Rosa sp.). p Protoplasma, Farbstoffkörperchen (Chromato- 
x ‘ ee N plasten genannt. 


*) Nach neuesten Untersuchungen kommt das Chlorophyll in Neottia Nidus 
avis nicht fertig gebildet vor, sondern entsteht erst unter jenen Einwirkungen, 
welche zum Ergrünen dieser Pflanze führen. (Molisch, Bot. Zeitung, 1905.) 


? 53 
Leukoplasten können sich auch in Etiolin-, beziehungsweise 
Chlorophylikörner umbilden, so z. B. in der Kartoffel. 


23. Plastiden.”®) In den Eizellen der Samenknospen findet 
man stets kleine, gewöhnlich um den Kern gelagerte, rundliche 
Protoplasmagebilde vor, welche, durch Teilung sich fortpflanzend, 
in den jugendlichen Geweben, zunächst des Embryo, erscheinen 
und sodann in den jüngsten Geweben (Meristemen, s. unten) der 
Organe stets zu finden sind. Diese jugendlichen, weiter entwieklungs- 
fähigen Gebilde werden als Plastiden bezeichnet. Aus denselben 
gehen, wie schon erwähnt, die Chlorophyllkörner (Ohloroplasten), 
die Chromoplasten und die Leukoplasten hervor. 


VIH. Organoide Inhaltsstoffe.) 


Unter organoiden Bildungen sollen alle jene Erzeugnisse der 
Zelle zusammengefaßt werden, welche nur unter Mitwirkung der 
lebenden Substanz (Protoplasma im weitesten Sinne) entstehen, eine 
spezifische, an eine bestimmte Pflanze gebundene Gestalt und häufig 
auch eine spezifische Struktur besitzen, denen aber die Eigen- 
schaften des Lebens abgehen. — Die Formen der organoiden 
Bildungen werden ebenso erblich festgehalten wie die Gestalten 
der lebenden Teile und dadurch unterscheiden sich die organoiden 
von den gewöhnlichen anorganischen Bildungen. 

Die wichtigsten organoiden Inhaltsstoffe der Pflanzenzelle sind 
die Stärkekörner und das Aleuron. 


24. Die Stärke?) (Stärkemehl, Amylum) zählt zu den ver- 
breitetsten und wichtigsten Pflanzenstoffen. Sie ist kein chemisches 
Individuum, sondern ein Stoffgemenge, welches außer aus Wasser 
vorwiegend aus zwei isomeren Kohlenhydraten von der Zusammen- 
setzung C,H,,O, (s. Physiologie), Stärkezellulose (Farinose) und 
Granulose*), besteht (Nägeli, 1858). Letztere bildet die Haupt- 
masse der Stärke. Außerdem enthält sie auch ein durch Jod sich 
rotfärbendes Dextrin (Erythrodextrin) und noch kleine Quantitäten 
anderer Körper. Die Stärke tritt stets nur als organoides Gebilde, 
die Stärkekörner bildend, auf. Eine von den älteren Anatomen 
behauptete fest, formlose Stärke existiert nicht.”*) 


#=) Artur Mayer betrachtet Granulose und Stärkezellulose nur als Modi- 
fikationen eines und desselben Kohlenhydrates, der Amylose, und bezeichnet 
die Stärkezellulose als «- und die Granulose als 3-Amylose. Art. Mayer, Unter- 
suchungen über die Stärkekörner. Jena 189. 

==) Hingegen wurde in einigen Bakterien eine das ganze Protoplasma durch- 
dringende, durch Jod sich bläuende Substanz aufgefunden. (Zopf, »Spaltpilze«, in 


54 


In grünen Pflanzen ist Stärke etwas Gewöhnliches; mit Aus- 
nahme der stets chlorophyllosen Pilze kommt sie in allen anderen 
Abteilungen des Gewächsreiches vor.*) Sie findet sich in Samen, 
Früchten, Wurzeln, Blättern, Stengeln, Stämmen, Blütenteilen ete. 
und fast in allen Gewebearten der Pflanze, namentlich im Parenchym, 
vor. Die Stärkesubstanz wird in allen Pflanzen, welche über das 
Keimungsstadium hinaus sind, ausschließlich nur in den grünen 
Organen gebildet und von dort nach anderen Organen geleitet; 
findet man sie trotzdem in chlorophyllosen Schmarotzern (z. B. in 
ÖOrobanchen), so kann man mit Sicherheit annehmen, daß die Stärke- 
substanz sich in den grünen Wirtpflanzen bildete, in die Gewebe 
der Schmarotzer einwanderte und hier bloß geformt wurde. 

In Keimpflanzen, welche aus stärkefreien, aber ölreichen 
Samen hervorgingen, entsteht die Stärke aus Fetten. 

In manchen Geweben 
tritt sie nur spurenweise, in 
anderen (z. B. im Endosperm 
der Gramineen) in solchen 
Massen auf, daß die Zellen da- 
mit völlig oder zum großen 
Teile erfüllt erscheinen (s. 
Fig. 11 und 44). 

Diese beiden Extreme 
sind durch alle denkbaren 

Zwischenglieder verbunden. 
Tem. 0. Beer. re a Die organoide Natur 
zusammengesetztes Korn. d—/ große, g kleine Stärke- 


körnchen aus dem Endospernı des Weizens, d nach der Stärkekörner spricht sich 


Behandlung mit Chromsäure, A aus dem Milchsafte s. 2 . 
von Euphorbia splendens, i aus den Keimblättern der zunächst darin aus, daß jede 


durch "Eiifeoekmung der weichen Rernubstens ea) PHanze ' in. ihnen Orsnen 
RN spezifische Stärkekörner aus- 
bildet. Die Stärkekörner einer bestimmten Pflanze und eines bestimmten 
Organes sind ebenso charakteristisch geformt wie etwa die Blätter einer 
Pflanzenart. Darauf beruht ja die mikroskopische Unterscheidung der 
käuflichen Stärkearten, Mehle etc. 
Man kann vor allem zweierlei Arten von Stärkekörnern unter- 
scheiden, einfache und zusammengesetzte. Die zusammengesetzten 
Körner bestehen aus Teilkörnern, von denen jedes einzelne sich im 


Schenks Handbuch der Botanik. III, 2, p. 14.) In Bacillus Amylobacter ist diese 
Substanz Granulose, welche durch den Pilz aus Stärkekörnern aufgenommen wurde. 
(van Tieghem, Trait& de Botanigque. I, p. 206.) 

#®) Aber nicht in allen grünen Pflanzen. Unter den Algen fehlt sie beispiels- 
weise den Diatomaceen. 


£ 55 


wesentlichen so wie ein einfaches verhält. Am einfachen Korn 
erkennt man Schichten, welche konzentrisch oder exzentrisch um 
eine kleine, mit weicher, wasserreicher Substanz erfüllte Höhlung 
(Kern, s. Fig. 43%) gelagert sind. Solange das Stärkekorn noch wächst, 
ist der Kern weich; in eintrocknendem Gewebe (z. B. reifen Samen) 
trocknet auch er ein; an seiner Stelle findet man dann eine mit Luft 
erfüllte Höhle. — Manche Stärkekörnchen (z. B. die der Kartoffel, 
Fig. 43) sind deutlich geschichtet, andere erscheinen nicht oder 
nur sehr undeutlich geschichtet (Stärkekörnchen des Weizens). 
Ähnlich wie ungeschichtet erscheinende Zellwände lassen auch derlei 
Stärkekörnchen nach Einwirkung gewisser Reagentien Schichtung 
hervortreten. So ruft Chromsäure an den großen, linsenförmigen 
Weizenstärkekörnern die prachtvollste Schiehtung hervor (Fig. 43 d). 


Vergr. 300. Ein kleines Gewebestück aus Vergr. 300. Ein kleines Gewebestück aus 


dem Endosperm des Reis, mit Stärke er- dem Endosperm des Hafers. a echt zu- 
füllt. « einfache, b echt zusammengesetzte sammengesetzte, Dd, c einfache Stärke- 
Stärkekörner. körner, d Protoplasma. 


— Es wird heute allgemein angenommen, daß gleich der Schichtung 
der Zellwand auch die der Stärkekörnehen auf Wechsellagerung 
wasserarmer und wasserreicher Substanz beruhe.’!) Tatsächlich 
wurde festgestellt, daß das an sich farblose Stärkekorn abwechselnd 
rötlich und bläulich erscheinende Zonen erkennen läßt, von denen 
die ersteren wasserreich, die letzteren wasserarm sind. Gleich den 
wasserreichen Zonen erscheint auch der Kern in rötlicher Inter- 
ferenzfarbe. Die meisten einfachen Stärkekörnchen sind rundlich, 
häufiger elliptisch oder eiförmig als kugelig. Wenn sie massenhaft 
in der Zelle auftreten, hemmen sie sich gegenseitig im Wachstum 
und nehmen dann polyedrische Formen an (s. Fig. 44). Doch kommen 
noch zahlreiche andere Formen vor: stäbchen-, schenkelknochen- 
förmige (z. B. im Milchsafte vieler Euphorbien; s. Fig. 43 h) ete. 


Die zusammengesetzten Stärkekörnchen bestehen aus zwei bis 
zahlreichen Teilkörnern, die, wo sie das Korn nach außen begrenzen, 
abgerundet, wo sie sich gegenseitig berühren, von ebenen Flächen 
begrenzt sind. Die Teilkörner eines komponierten Kornes sind 
meist gleich, seltener (im Marke der Sagopalme) ungleich groß. 


Man unterscheidet noch halbzusammengesetzte Stärke- 
körnchen, nämlich komponierte Körner, die von einer oder mehreren 
gemeinschaftlichen Schichten umkleidet erscheinen (Fig. 43 ce). 

Die Stärke tritt in den Chlorophylikörnern häufig und dann 
meist in Form außerordentlich kleiner Körnchen auf. Hier entsteht 


Fig. 47. 


Vergr. 850. Zellkern (z), pl Amyloplasten Vergr. 850. A sehr junge Zelle des Mark- 
und von diesen erzeugte Stärkekörner st parenchyms aus dem Rhizom von Canna 
aus der farblosen jungen Knolle von gigantea. z Zellkern, pl Plastiden. B etwas 
Phojus grandifoliu. (Nach A. F. W. ältere Zelle. Die Plastiden p2 haben bereits 
Schimper.) Stärkekörner st erzeugt. (Nach A. F. W. 

Schimper.) 


sie unter dem Einflusse des Lichtes aus anorganischen Nahrungsstoffen. 
Dies ist die autochthone Stärke. Von den Chlorophylikörnern aus 
wird die Stärke in besondere Organe (Knollen, Samen etc.) geleitet 
und in bestimmten Geweben derselben massenhaft aufgestapelt, um 
beim Treiben der Knospen oder bei der Keimung das Materiale 
zum Aufbaue der Zellen zu liefern. Hier tritt die Stärke als 
Reservestoff (Fig. 11) auf. Aus den Reservestoffbehältern — den 
stärkeerfüllten Zellen — wandert die Stärke bei der Neubildung 
von Knospen, beim Keimungsprozeß etc. in die jungen, wachsen- 
den Pflanzenteile ein. Da sie im Zellsafte unlöslich ist, so muß 
sie bei dieser Wanderung eine Umänderung erfahren, ein Teil 
der Substanz wird aber auf der Wanderung doch immer wieder 


e 57 


in die Form der Stärke gebracht. Solche Stärke wird als transi- 
torische bezeichnet (Fig. 8 s). Dieselbe verschwindet in der 
Regel wieder aus den Geweben und besteht immer aus sehr kleinen 
Körnchen, während die als Reservestoff fungierende meist größere, 
einfache oder aus kleinen Teilkörnern bestehende, zusammengesetzte 
Körner bildet. Die als Reservestoff in den Kartoffeln angehäuften 
Stärkekörner erreichen eine Größe bis O'1mm, sind also schon für 
das freie Auge sichtbar, während die transitorischen Stärkekörner 
meist nur eine Größe von 0'002—0'003 mm aufweisen. 


Die Stärkekörner entstehen niemals frei im Cytoplasma, son- 
dern werden, wie man lange weiß, entweder in Chlorophylikörnern 
oder, wie Schimper nachwies, von Leukoplasten (Amyloplasten) 
ausgeschieden. Auch ganz jugendliche Amyloplasten (Plastiden) 
haben in manchen Pflanzenorganen bereits die Fähigkeit, Stärke- 
körnchen (transitorische Stärke) zu erzeugen (Fig. 47). Die erblich 
festgehaltene Form der Stärkekörnchen erklärt sich aus dieser ihrer 
Herkunft. Entsteht ein einzelnes Stärkekorn mitten in einem Chloro- 
phylikorn oder einem Leukoplasten, so wird es rund und erscheint 
je nach seiner Lage in diesem Gebilde konzentrisch oder exzentrisch 
gebaut; gehen hingegen zwei, mehrere oder viele Stärkekörnchen 
aus einem Leukoplasten hervor, so werden sie gewöhnlich durch 
gegenseitige Abplattung polyedrisch. 

Die Leukoplasten sind in den Rhizomen der Monokotylen 
(z. B. der J/ris-Arten) relativ am leichtesten nachzuweisen und 
können am besten durch Fixierung mittels Alkohol und Pikrin- 
säure und durch Ausfärbung mittels Gentianaviolett zur Anschauung 
gebracht werden. 


Es läßt sich leicht konstatieren, daß jedes Stärkekorn neben 
Granulose, welche durch Jodlösung in charakteristischer Weise blau 
oder violett gefärbt wird, noch Stärkezellulose enthält. Behandelt 
man nämlich die Stärke mit Speichel, so verliert das Korn an 
Masse, nicht aber an Volum, behält seine Struktur, wird aber durch 
Jodlösung nicht mehr gebläut, sondern gelblich gefärbt und nimmt 
erst, gleich der gewöhnlichen Zellulose, auf Zusatz von Schwefel- 
säure eine blaue Farbe an. Gleich der gewöhnlichen Zellulose ist 
auch die Stärkezellulose in Kupferoxydammoniak löslich. Manche 
Stärkekörner (z. B. die des Klebreis) werden infolge reichlichen 
Besitzes an Erythrodextrin durch wässerige Jodlösung nicht blau 
oder violett, sondern rot bis rotbraun gefärbt.*) Die Entfernung 


*) Diesen Stärkekörnern nahe verwandt ist die in den Florideen und 
anderen Algen auftretende Florideenstärke. Sie entsteht nicht in besonderen 


58 


der Granulose aus dem Stärkekorn gelingt am raschesten durch 
Chromsäure.°?) 

Die Stärkekörnchen hellen das dunkle Gesichtsfeld des Polari- 
sationsmikroskopes auf und zeigen ein dunkles, durch den Kern 
hindurchgehendes Kreuz, sie verhalten sich so wie andere Sphärite 
(Sphärokristalle), mögen dieselben aus organischer oder anorgani- 
scher Substanz bestehen. Gerade dieses Verhalten spricht dafür, 
daß die Stärkekörner aus radial angeordneten Kriställchen (»Trichiten « 
nach A. Meyer) bestehen, also Sphärite sind (s. Fig. 48). Diese 
Wahrnehmung führt auch zu der gegenwärtig von den meisten Bota- 
nikern als richtig angenommenen Ansicht, nach welcher jedes Stärke- 
korn aus anisotropen Micellen, nämlich aus kristallähnlich geformten 


>) 


17/7 


IM 


\ (& 
na 
7 


) 


ER 
9) 


tı5» 


Vergr. 300. Kartoffelstärkekörn- Vergr. 300. B 400. A keulenförmiges Haar eines 

chen zwischen den gekreuzten etiolierten Sprosses der Kartoffel mit Kristalloiden %. 

Nieolschen Prismen des Polari- B Aleuronkörner. 7—5 aus Rizinussamen, 6—7 aus 

sationsmikroskopes gesehen. a ein- Stechapfelsamen.e. & und 9 aus dem Samen der 

faches, 5 echt zusammengesetztes Springgurke (Momordica Elaterium). v v Globoide, 
Korn. k k Kristalloide. (Nach A. Vogl.) 


Komplexen von Molekülen, welche im wesentlichen sich wie doppelt- 
brechende Kristallmoleküle verhalten, zusammengesetzt ist. 


25. Die Aleuron- oder Proteinkörner”) (Theodor 
Hartig, 1855; genauer untersucht von Pfeffer, 1872) bilden rund- 
liche Körperchen, deren Trockensubstanz der Hauptsache nach aus 
Eiweißkörpern besteht. In Wasser meist leicht löslich, entging das 
Aleuron lange der Beobachtung. Am deutlichsten tritt es in Er- 
scheinung, wenn das diesen organisierten Inhaltskörper bergende 
Gewebe in fettem Öl oder in 2°/,iger alkoholischer Sublimatlösung 
präpariert wird. 

In sehr vielen Samen, namentlich in fettführenden, tritt das 
Aleuron massenhaft auf, meist in einer aus fettem Öl bestehenden 


Plastiden, sondern im allgemeinen Protoplasma der Zelle, ist farblos und färbt 
sich durch Jod braun bis braunrot. Literaturnachweise über Florideenstärke und 
ähnliche Körper in Zimmermanns »Pflanzenzelle«, Breslau 1887. 


R 59 


Grundmasse eingebettet. Die Grenzschichte der Körner ist dichter 
als die übrige Masse. An manchen Körnern läßt sich durch Reagentien 
Schiehtung nachweisen. Im Inhalte der Proteinkörner finden sich 
fast regelmäßig Einschlüsse, und zwar dreierlei Art, entweder 
Kristalle von oxalsaurem Kalk (z. B. in den Samen von Viftis 
vinifera®) oder sogenannte Globoide, nämlich rundliche Körnchen 
welche Kalk und Magnesia mit einer gepaarten Phosphorsäure 
enthalten, endlich Eiweißkristalle (z. B. im Samen von Ricinus 
communis), welche, wie wir gleich sehen werden, auch als solche 
in den Pflanzenzellen auftreten (Fig. 49). 

Die Aleuronkörner sind in der Regel farblos, manchmal blau 
(gefärbte Spielarten von Mais) oder rötlich.**) 

Die Aleuronkörner sind allerdings leblose Gebilde, aber ihre 
organoide Natur ergibt sich aus ihren erblich festgehaltenen Formen. 
Die Aleuronkörner einer bestimmten Pflanze haben stets bestimmte 
Form, Größe und ganz bestimmt gestaltete Einschlüsse. 

Die Entstehungsgeschichte des Aleurons ist noch nicht geklärt.***) 

Das Aleuron fungiert gleich der Stärke als Reservesubstanz. 
Es entsteht erst kurz vor der Reife der Samen. Die Einschlüsse 
werden früher als die Grundmasse ausgeschieden. 


IX. Die übrigen Inhaltsstoffe der Zelle. 


26. Kristalle?) Nur sehr wenige chemische Individuen, 
fast durchwegs nur Verbindungen des Kalkes mit organischen und 
mineralischen Säuren, treten im Zellinhalte kristallisiert auf, was auf 
den ersten Blick um so mehr befremdet, als bereits eine große Zahl 
gut kristallisierter Verbindungen aus Pflanzenteilen abgeschieden 
wurde und jede Pflanze zahlreiche kristallisierbare Verbindungen 
enthält. Da aber die Kristalle als feste Körper an dem Stoffwechsel 


*) In den Samen aller bis jetzt untersuchten Ahornarten finden sich als 
Einschluß des Aleurons Kristalle von oxalsaurem Kalk; in den Samen des nahe- 
verwandten Negundo fraxinellifolium (früher Acer Negundo genannt) fehlen sie. 
Spieß, Österreichische botanische Zeitschrift. 1904. 

##) Häufig findet man die von Hartig herrührende Angabe. daß die Aleuron- 
körner der Pistazienkerne durch Chlorophyll grün gefärbt sind. Es hat sich aber 
herausgestellt, daß diese grüne Farbe von nebenher auftretenden sehr kleinen 
Chlorophylikörnern herrührt. Die Blau- oder Rotfärbung des Aleurons beruht auf 
der Gegenwart von Anthokyan. Spieß, l.c. 

#=##) Nach neueren Untersuchungen entstehen alle Aleuronkörner in Vakuolen, 
und zwar dadurch, daß der eiweißreichen Lösung, welche den Vakuoleninhalt 
bildet, Wasser entzogen wird. Bei der Auflösung der Aleuronkörner werden sie in 
Vakuolen rückgebildet. (Werminski, Berichte der D. Bot. Ges., 1888, p. 199. 
Wakker, Bot. Zentralbl., 1888, 1, p. 361.) 


60 


keinen Anteil nehmen, die chemischen Individuen vielmehr nur im 
gelösten Zustande sich hierbei zu beteiligen vermögen, so erklärt 
sich dieser Widerspruch in sehr einfacher Weise. 

So selten nun kristallisationsfähige organische Substanzen 
in Kristallform der lebenden Zelle angehören, so häufig kommen 
dieselben im Zellsafte und in anderen Pflanzensäften (z. B. in den 
später zu betrachtenden Milchsäften) aufgelöst vor. So wird es er- 
klärlich, warum eingetrocknete Pflanzenteile nicht selten Kristalle 
in reichlicher Menge führen. Es sei hierbei an die bekannte Vanille- 
frucht erinnert, deren Oberfläche oft dicht mit Kristallen von 
Vanillin beschlagen ist, oder an die in den Tonkabohnen (Samen von 
Dipterix odorata) auf- 

tretenden Kumarin- 
kristalle, an die Kristalle 
von Traubenzucker, 
welche im Inneren des 
Johannisbrotes (trok- 
kene Früchte von Üe- 
ratonia  siliqua) vor- 
kommen, ete. In den 
Zellen mancher Medi- 
zinaldrogen erscheinen 


Vergr. 380. Zelle aus der trockenen Knolle von Melanthium . h ] 1 . 5 1] 
cochinchinense. A kleine, % größere Sphärokristalle von Zucker. Nicht selten gleichfalls 


RE kristallinische Aus- 
scheidungen von Zucker und anderen Körpern (s. Fig. 50). 

Die schon oben berührten kristallisierten Kalkverbindungen 
finden sich in lebenden Geweben sehr häufig vor, namentlich 
aber die Verbindung des Kalkes mit Oxalsäure, welche 
geradezu den häufigsten in Pflanzenzellen auftretenden festen Körpern 
zuzuzählen ist, weshalb dieselbe hier eingehender zu besprechen 
sein wird. 

Es ist schon oben (p. 42) bemerkt worden, daß Kristalle von 
oxalsaurem Kalke in manchen Zellwänden anzutreffen sind; der 
Zellwand außen anhaftend, findet man dieselbe Substanz nicht selten 
im Gewebe der Pilze und Flechten (Fig. 51). 

Kristallisierter oxalsaurer Kalk kommt aber in ausgedehn- 
testem Maße als Zellinhaltsstoff vor. Fast jede Pflanze führt in 
einem oder dem anderen Organe größere oder kleinere Mengen 
dieses Körpers als Inhaltsstoff und nur die Pflanzen weniger Ab- 
teilungen (Gräser, Equiseten} machen hierin eine Ausnahme. 

Die in den Pflanzenzellen auftretenden Kristalle von Kalk- 
oxalat gehören je nach dem Wassergehalte dem tetragonalen (Trades- 


61 


cantia; s. Fig. 52a—c) oder monoklinischen Systeme (Iris ete.; s. 
Fig. 52 d—f, Fig. 53) an. Für die Kristallform entscheidend ist der 
Konzentrationsgrad jener Lösungen, aus welchen die Kristalle sich 


abscheiden. 


Sie sind löslich in Salzsäure, unlöslich in Essigsäure. Als 


Kalkverbindungen ge- 
ben sie sich dadurch 
zu erkennen, daß sie 
durch Einwirkung von 
Schwefelsäure in Gips 
umgewandelt werden, 
welcher sofort in cha- 
rakteristischen nadel- 
förmigen Kristallen sich 
ausscheidet. 

Die Kristalle des 
oxalsauren Kalkes 
kommen entweder ein- 
zeln und dann meist 


Vergr. 300. 
mit den 


oder 
in mehr oder minder 


wohlausgebildet, 


Gewebe der 
Nadeln 
besser unterscheiden 
o unverletzter, o‘ korrodierter Kristall von oxalsaurem Kalk, 


Orseilleflechte (Roccella tinctoria), 
aufgelockert, um die Formbestandteile 
zu können. 5 Fasern des Filzgewebes, 


g Gonidien. 


reichlich entwickelten Aggregaten vor. Sehr charakteristisch sind 
die nadelförmigen Kristalle (Raphiden), die zumeist in bündelför- 


migen Gruppen in den Zellen 
auftreten (s. Fig. 53 2, r). Nicht 
selten liegen diese Raphidenbündel 
in einer aus Gummi oder Pflanzen- 
schleim bestehenden, die Zelle er- 
füllenden Grundmasse. In man- 
chen Geweben (z. B. im Parenchvm 
des Blattes von Vallisneria spiralis) 
kommt der oxalsaure Kalk in 
Form kleiner, kaum mehr unter- 
scheidbarer Kriställchen in reich- 
licher Menge vor (Kristallsand). 
Die Kristalle liegen gewöhnlich 
frei im Zellsafte, seltener, wenn 
sie nämlich in Vakuolen ausge- 
schieden wurden, sind sie von 


Fig. 52. 


Vergr. «—c 600, d—f 300. Tetragonale Kri- 

stalle von oxalsaurem Kalk: a—c aus dem 

Blattparenchym von Tradescantia discolor, d 

Kristallgruppe aus dem Parenchym eines Kak- 

tusstammes, e und / (Zwillinge) aus dem Blatt- 

parenchym einer /ris. (d—f monokline Kristalle 
von oxalsaurem Kalk.) 


zarten Protoplasmahüllen umkleidet. Es wurde auch die Beobach- 
tung gemacht, daß stark heranwachsende Kristalle die Zellwand 
wahrscheinlich unter Intervention der zwischen Kristall und Wand 


62 


liegenden Protoplasmaschicht zu verstärktem Wachstum zwingen; 
dann scheinen sie die Zelle, in der sie entstanden, zu durchbohren, 
sind aber tatsächlich von der Zellwand umkleidet. In diesen und 
einigen anderen Fällen sieht man die Kristalle eine im Gewebe be- 
stimmt orientierte Lage einnehmen (Fig. 53).”*) Noch sei bemerkt, daß 
die Kristalle von oxalsaurem Kalk in manchen Pflanzenzellen mit 
der Membran verwachsen.*) 

Der einmal ausgeschiedene oxalsaure Kalk bleibt gewöhnlich 
ohne weitere Veränderung in der Zelle liegen**), beteiligt sich also 
nicht weiter am Stoffwechsel. Dennoch hat seine Entstehung eine 
Beziehung zum Stoffwechsel (s. Physiologie). 

Auch kohlen- 

Fig. 53. saurer und phos- 

phorsaurer Kalk 

wurden in kristallisier- 

ter Form (ersterer in 

Plasmodien von Myxo- 

myceten, letzterer im 

Holze der Tectona gran- 
dis) beobachtet. 

Früher wurden 
die den Gipszwillingen 

ähnlichen Kristalle 
(z. B. die im Blatte von 
Vergr. A 200, B 400. Gewebestücke aus dem Blattstiele der Iris auftretenden, S. 
Pontederia crassipes. k Kristalle von oxalsaurem Kalk, welche 2 - = . 
die Zellen, in denen sie liegen, zu durchbrechen scheinen. Fig. 52 ER irrtümlicher 
Bei A ist der Überzug der Kristalle durch die Zellhaut zu e 
sehen. r Raphidenbündel von oxalsaurem Kalk. Alle Kristalle, Weise als schwefel- 
auch die Raphiden, stehen senkrecht auf der Grenzfläche der 
Interzellularräume J. s Stärkekörnchen. saurer Kalk gedeutet. 
Als man diesen Irrtum 
erkannte, glaubte man, daß dieser Körper in den Pflanzenzellen im 
kristallisierten Zustande gar nicht vorkomme; doch ist derselbe 


*) Sehr kleine Mengen von kristallisiertem oxalsaurem Kalk lassen sich in 
der Asche der betreffenden Gewebe unschwer nachweisen und gerade nach dieser 
Methode ist die ungemein große Verbreitung des oxalsauren Kalkes in der Pflanze 
leicht darzulegen. Durch die Verbrennung verschwindet die ganze organische Sub- 
stanz des Gewebes; der oxalsaure Kalk wird hierbei allerdings in die kohlensaure 
Verbindung umgewandelt, allein ohne Änderung der Gestalt. Wiesner, Sitzungs- 
berichte der kaiserl. Akademie der Wissenschaften. Bd. LXII (1870). 

**) In einzelnen Fällen tritt das ausgeschiedene Kalkoxalat doch in den 
Stoffwechsel ein. So bei der Keimung von Samen, deren Aleuron diesen Körper 
einschließt (Lupinen, Koriander, Vitis). Nach der Bewurzelung in den Boden 
gesteckter, hierauf kalkfrei gezogener Begoniablätter entwickeln sich die jungen 
Pflänzchen auf Kosten des Kalkes, der als Oxalat reichlich in den Blättern vor- 


d 63 


neuestens mit Sicherheit in Kristallform in Desmidiaceen nach- 
gewiesen worden. 


Eiweißkristalle (Kristalloide®’) treten nicht nur als Ein- 
schlüsse des Aleurons, sondern auch als selbständige Inhaltsstoffe, 
z. B. in den unter der Kartoffelschale gelegenen Zellen (in Würfel- 
form), in zahlreichen fetthaltigen Samen, in Zellkernen (von Lathraea, 
Utrieularia und Pinguicula), in den Leukoplasten einiger monokotyler 
Pflanzen, in den Zellen einiger Pilze (z. B. Pillobolus) auf. 

Aus Lösungen kristallisieren diese Körper heraus, weshalb 
an ihrem Kristalleharakter nicht zu zweifeln ist. Es muß dies um so 
mehr betont werden, als man diese Kristalle früher den orga- 
nisierten Bildungen beizähltee Von den gewöhnlichen Kristallen 
unterscheiden sie sich durch ihre Quellbarkeit im Wasser und ihr 
relativ starkes Vermögen, gelöste Farbstoffe zu absorbieren und 
festzuhalten. 


Die bis jetzt bekannten Eiweißkristalle (Vitellin und andere 
verwandte Körper) kristallisieren teils tessular, teils hexagonal. *) 

Sonst wurden von organischen Substanzen als Inhaltsstoffe in 
lebenden Pflanzenzellen nur noch kristallisiert Karotin**) (im Paren- 
chym der gelben Rübe, Daucus Carota) und in manchen Blüten- 
blättern Stearoptene ätherischer Öle gefunden. 


27. Der Zellsaft. In jugendlichen Pflanzenzellen kommen fast 
regelmäßig die schon oben (p. 19) genannten Vakuolen vor. 
Es sind dies, wie wir gesehen haben, von Protoplasmahüllen um- 
kleidete Tropfen einer wässerigen, im Protoplasma suspendierten 
Flüssigkeit. Später, nach erfolgter Vergrößerung oder Verschmelzung 
der Vakuolen, tritt diese wässerige Flüssigkeit in reichlicher Menge 
in der Zelle auf, mehr oder weniger regelmäßig vom Protoplasma 
umgeben (Fig. 8, p. 19). Diese nach Verbrauch des Protoplasma 
die ganze Zelle erfüllende wässerige Flüssigkeit wird als Zellsaft 


kommt. Tschirch, Bot. Zentralblatt. 1887, II, p. 224. G. Kraus, Über das 
Verhalten des Kalkoxalats beim Wachsen der Organe. »Flora.« Bd. LXXXIII (1897). 

*) Die als Begleitfarbstoffe des Chlorophylis in Algen auftretenden kristalli- 
sierten Körper: Phykocyan und Phykoerythrin sind nach den Untersuchungen von 
Molisch Eiweißkörper. Bot. Zeitung. 1895. 

#=#=) Karotin oder richtiger gesagt Karotine kommen in den Geweben der 
Pflanzen ziemlich häufig vor. Wir haben das Karotin schon oben als Begleitfarb- 
stoff der Chlorophylifarbstoffe kennen gelernt (p. 48). In den orangegelben Wurzeln 
von Draccena kommt es nicht wie in der gelben Rübe kristallisiert, sondern teils 
im Zellsaft, teils in Fettropfen gelöst vor. H, Schmied, Österreichische botanische 
Zeitschrift. 1903. Über Verbreitung des Karotins s. Kohl, Untersuchungen über 
die Verbreitung des Karotins. Leipzig 1902. 


64 


bezeichnet und besteht aus einer zumeist sehr verdünnten Lösung 
vorwiegend organischer Substanzen. 


Die Zahl der chemischen Individuen, welche im Zellsaft auf- 
gelöst auftreten, ist eine außerordentlich große; es können hier nur 
die besonders häufig vorkommenden und leicht charakterisierbaren 
hervorgehoben werden. 


Der Zellsaft reagiert fast immer sauer. Diese Reaktion wird 
bedingt durch zahlreiche organische Säuren (Ameisensäure, 
Oxalsäure, Weinsäure, Apfelsäure ete.), oder durch saure organisch- 
saure Salze, das saure oxalsaure Kali (sehr reichlich z.B. im Zell- 
safte der grünen Organe von Owalis acetosella) obenan. — Zucker- 
arten (Sakcharose, Dex- 

trose, Lävulose etc.) 
kommen im Zellsaft sehr 


Fig. 54. 


häufig, vielleicht in jeder 
Zelle vor, desgleichen Dex- 
trin. Hingegen findet sich 
ein anderes Kohlenhydrat, 
dasInulin,nurin Pflanzen 
einiger weniger Familien 
(namentlich der Kompo- 
siten) als Zellsaftbestand- 
teil vor. Durch wasser- 
entziehende Mittel geht 
es aus der gelösten Form 
in die feste über, wobei es 


Vergr. 500. Sphärokristalle von Inulin. A Zellen aus 


in sehr charakteristischer 
der Knolle von Dahlia variabilis, B aus der Knolle von 
Helianthus tuberosus. Die Sphärokristalle schieden sich nach 


Gestalt, sogenannte Sphä- 
längerer Einwirkung von hochprozentigem Alkohol aus. 1 ärıte: 
Bon Bene u rokristalle (Sphärite; s. 


Fig. 54), bildend, aus- 
geschieden wird.*) Während das Dextrin nur in sehr kleinen 
Mengen auftritt, bildet das Inulin oft 30—40°/, der Trockensubstanz 


*) Bei Behandlung inulinhaltiger Pflanzenarten mit Alkohol scheiden sich 
häufig Sphärokristalle aus, die man für Inulin hält, die es aber nicht sind. Es hat 
nämlich Leitgeb gezeigt, daß in Alkohol gelegene Dahlia-Knollen zweierlei Sphäro- 
kristalle enthalten; solche, die durchaus radial gebaut sind, und andere, welche 
um einen radial gebauten Kern eine radialfaserige Schale gebildet haben. Erstere 
bestehen vorwiegend aus Inulin. Der Kern der letzteren ist eine organische, nicht 
näher bestimmte Substanz; die Schale besteht aus kristallisiertem phosphorsaurem 
Kalk. Durch Alkohol ausgeschiedene Phosphatsphärite sind noch in anderen Pflanzen 
beobachtet worden, z. B. in der Rinde kaktusartiger Euphorbien. Leitgeb, Mit- 
teilungen des bot. Institutes zu Graz. Bd. I, p. 257 ff. Hansen, »Über Sphäro- 
kristalle«. Arbeiten des bot. Institutes zu Würzburg. Bd. II, p. 92. 


65 


der betreffenden Pflanzenteile. Gleich den Zuckerarten fungiert es 
als Reservesubstanz. In neuerer Zeit wurde von Errera ein bis 
dahin nur aus dem tierischen Organismus bekanntes Kohlenhydrat als 
ein gewöhnlicher, gelöst auftretender Zellinhaltsstoff der Pilzgewebe er- 
kannt, das Glykogen. Die opalisierende Lösung dieses Körpers wird 
durch Jodlösung rotbraun gefärbt. Das Glykogen fungiert bei den Pilzen 
als Reservestoff und substituiert hier gewissermaßen die Stärke.?*) — 
Im Safte sehr vieler Pflanzen treten gelöste Farbstoffe auf, am häufig- 
sten das schon oben berührte Anthokyan, welches bei saurer Re- 
aktion des Zellsaftes eine rote, bei alkalischer eine blaue Farbe an- 
nimmt. Wird ein saurer anthokyanbhaltiger Pflanzensaft, z. B. Kohl- 
tinktur oder ein Extrakt aus blauen Veilchenblüten angesäuert, wo- 
bei er eine lebhafte rote Farbe annimmt, und nach vorsichtiger 
Neutralisation mit einer Spur einer alkalischen Substanz versetzt, 
so nimmt die Flüssigkeit eine blaue bis blauviolette Farbe an. Fügt 
man etwas mehr der alkalischen Substanz zu, so nimmt die Flüssig- 
keit eine grüne Farbe an. Diese grüne Farbe ist aber eine Misch- 
farbe aus alkalischem Anthokyan und einer durch Alkalien sich 
gelb färbenden Substanz. Durch Alkalien sich gelb färbende Sub- 
stanzen (Gerbstoffe ete.) kommen, wie man sich leicht überzeugen 
kann, fast in jeder Zelle vor. Sie sind den Alkalien gegenüber 
weniger empfindlich als das Anthokyan, weshalb eine bloß mit einer 
Spur von Alkali versetzte Anthokyanlösung blau und nicht grün 
wird. Man sieht also, daß die Zellsäfte der blauen und violetten 
Blüten — sofern der darin enthaltene Farbstoff Anthokyan ist, was 
den gewöhnlichen Fall bildet — alkalischh, wenn auch in sehr 
schwachem Grade, reagieren.°') 

Der flüssige Inhalt der Kambiumzellen reagiert, wie Sachs 
zuerst konstatierte, alkalisch. Auch die Zellflüssigkeit der Plasmodien 
und wahrscheinlich alle das Protoplasma durchtränkenden Flüssig- 
keiten sind durch alkalische Reaktion ausgezeichnet. 

Gerbstoffe kommen sehr häufig in lebenden Geweben vor 
und sind durch die Reaktion gegen Eisensalze nachweisbar, nach 
welcher man eisengrünende und eisenbläuende Gerbstoffe unter- 
scheidet.*) — Ein oft in den Geweben auftretender und durch eine 
sehr charakteristische Reaktion ausgezeichneter Körper ist das 


#) In gerbstoffreichen Drogen (z. B. Galläpfeln) erfüllt der Gerbstoff als 
feste glasige Masse mehr oder minder vollständig das Lumen der Zelle in Form 
von Kugeln (feste Gerbstoffkugeln). 

Auch in der lebenden Zelle hat man Gerbstoffkugeln aufgefunden; 
so in Algen (Pringsheim entdeckte sie in Konjugaten, Berthold in Phaeospo- 
reen), in gerbstoffreichen phanerogamen Holzgewächsen (Weiden etc.), wo sie 

Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. ) 


66 


Phlorogluzin. Wenn dasselbe im aufgelösten Zustande mit der 
verholzten Zellwand zusammenkommt, so nimmt letztere auf weiteren 
Zusatz von Salzsäure eine rotviolette Farbe an (p. 43). Viele ver- 
holzte Gewebe werden nun durch Salzsäure direkt violett, was auf 
die Anwesenheit von Phlorogluzin schließen läßt. Eine ähnliche 
(blauviolette), aber lange nicht so scharf ausgesprochene Farben- 
reaktion ruft das gleichfalls in Zellsäften aufgefundene Brenz- 
katechin hervor. Sehr häufig treten in Zellsäften Asparagin und 
verwandte Körper, Glykoside und lösliche Fermente auf, deren 
Nachweis in der Zelle indes auf Schwierigkeiten stößt und die 
zumeist nur durch Massenanalyse von Pflanzenteilen bekannt 
wurden. Auf die Bedeutung dieser und anderer im Zellsafte aufge- 
löst vorkommender Pflanzenstoffe wird in der Physiologie aufmerk- 
sam gemacht werden. | 

28. Fette und ätherische Öle. Echte Fette (Glyzeride) 
zählen zu den verbreitetsten Inhaltsstoffen der Pflanzenzellen. Es 
gibt beispielsweise keinen Samen, der in seinem reichentwickelten 
Parenehymgewebe nicht Fette enthielte. Hier treten sie auch häufig 
massenhaft auf und fungieren dann als Reservestoffe. Das Fett bildet 
entweder kleine, im Zellsafte suspendierte Tröpfehen (Olive) oder 
Ballen (Kakaobohne), oder — und dies ist im Parenchymgewebe 
fettreicher Samen der gewöhnliche Fall — es erfüllt als homogene 
Grundsubstanz die Zelle und ist dann von zarten Protoplasma- 
strängen durchzogen und reichlich von Aleuronkörnern durchsetzt. 
Selten treten die Fette im Inhalte der Zelle kristallisiert auf, z. B. 
im gewöhnlichen Kork und anderen Peridermen, spärliche, nadel- 
förmige Kristalle bildend. In fettreichen Samen scheiden sich nach 
längerem Lagern nicht selten Kristalle von Fetten oder festen Fett- 
säuren ab (Muskatnuß, Palmkerne). — Die ätherischen Öle er- 
scheinen als Zellinhaltsstoffe entweder im Zellsafte suspendiert oder 
erfüllen die ganze protoplasmafrei gewordene Zelle. 

29. Harze, Kautschuk und andere feste, aber unge- 
formte Einschlüsse der Zelle. In lebenden Zellen kommt 
gelöstes Harz wohl niemals, körnig ausgeschiedenes nur in milch- 
saftführenden Elementen vor; in abgestorbenen findet man es nicht 
selten in Form von mehr oder minder deutlich geschiehteten Körnern 
(Harzkörner), welche durch chemische Einwirkungen aus Stärke- 


in den parenchymatischen Elementen beobachtet wurden. Diese Gerbstoffkugeln 
(kleine werden auch als Gerbstoffbläschen bezeichnet) entstehen im Proto- 
plasma und wohl immer in besonderen Vakuolen, was sich dadurch zu erkennen 
gibt. daß diese Gebilde von einer Protoplasmahaut umkleidet sind. 


2 67 


Der Kautschuk wurde in dem später zu betrachtenden 
Milchsafte (s. 40 und 82) zahlreicher Pflanzen beobachtet: er er- 
scheint in Form von Kügelchen neben Harzkörnchen, Amylum ete. 
in einer klaren Flüssigkeit suspendiert. Die Kautschukkügelchen 
quellen in Alkohol, Äther und Benzol auf und lösen sich in einem 
Gemenge von absolutem Alkohol und Schwefelkohlenstoff. 

Es sind noch zahlreiche andere ungeformte Substanzen unter 
den festen Einschlüssen der Pflanzenzelle gefunden worden. Zumeist 
sind dieselben auf einzelne Pflanzen oder Pflanzengruppen be- 
schränkt.*) 

Der gemeinste dieser Stoffe ist der kohlensaure Kalk, welcher 
die Zelle und Gefäße des Kernholzes vieler Laubbäume (Ulme, 
Ahorn, Rotbuche etc.) ausfüllt, aber auch im Splintholz von Anona 
laevigata gefunden wurde.’®) Auch im Inhalte der Zellen von Frucht- 
und Samenhäuten (Celtis, Cerinthe), ferner in einigen Lebermoosen 


wurde kohlensaurer Kalk, hin und wieder sogar in kristallisierter 
Form beobachtet .°”) 


X. Die Entstehung der Zeilen.*°) 


30. Soweit die Erfahrung reicht, wurden Zellen nur als Ab- 
kömmlinge von Zellen befunden.**) 

Für unsere Betrachtung stellt sich mithin die Frage über die 
Entstehung der Zellen einfach so: Wie entstehen Zellen (Tochter- 
zellen) aus Zellen (Mutterzellen)? 


®) So die Kieselkörner in den Blättern von Dilleniaceen, Magnoliaceen, 
und Chrysobalaneen (Mohl, Bot. Zeitung, 1861), in Samenschalen von Vicia Faba 
u.n.a. Pflanzen (G. Beck, Sitzungs- 
berichte der kaiserl. Akademie der Fig. 55. 
Wissenschaft., Bd. LXXVII (1878), 2 
die Kieselsäureeinschlüsse 
der später zu erwähnenden »Steg- 
mata« (Fig. 55), die Schwefel- 
körnchen im Zellinneren einiger 


Schizomyceten (Beggiatoa; Cohn, 
Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Vergr. 500. Kieseleinschlüsse der Stegmata vom Gefäß- 
bündel der Zaphia vinifera (1) und der Attalea funi- 

Bd. I) u. n. a. Hier wäre auch yera (2), nach Behandlung der Gefäßbündel mit Chrom- 
noch der von Pringsheim (Be- säure a »Rohstoffe des 
richte der Deutschen Bot. Gesell- 
schaft, 1883) in den Schläuchen der Saprolegnien aufgefundenen Zellulinkörner 
zu gedenken, welche aus einem der Zellulose nahestehenden Stoffe bestehen und 
vielleicht den organoiden Bildungen zuzuzählen sein dürften. 

*#=) Über die Frage der Urzeugung (spontanen Entstehung von Zellen) =. 
Bd. III, Biologie. 


- 


9* 


68 


Folgende allgemeine Sätze lassen sich bezüglich der Zellent- 
stehung aus unseren dermaligen Erfahrungen abstrahieren: 1. Der 
Vorgang der Zellentstehung ist stets an die Anwesenheit reichlicher 
Protoplasmamassen gebunden. 2. Führt die Zelle einen Kern, so ist 
dieser sichtlich und in hervorragender Weise bei der Neubildung 
beteiligt. 3. Die Vermehrung der Zellen erfolgt ausschlieb- 
lich auf dem Wege der Teilung. 4. Sowohl das Protoplasma als 
der Zellkern erfahren während der Neubildung der Zellen Um- 
gestaltungen, welche in einem geänderten Aussehen beider zum Aus- 
drucke kommen. 5. Ist Chlorophyll im Protoplasma vorhanden, so 
erfährt es vor der Neubildung der Zellen aus letzterem eine meist 
sehr augenfällige Umlagerung: es werden neue Chlorophylikörper 


\ 
ART 
S 
a 
% 
4 
Rt 
Ä 


MASFTETTTLWE, 


Vergr. 540. Teilungsvorgänge in den Zellen der Staubfadenhaare von Tradescantia virginica, A eben 
geteilte Zellen. 3- F fortlaufende Teilungsstadien der Endzelle von A. Z entspricht dem Zustande 4; 
in F' bereits ruhende Kerne. (Nach Strasburger.) 


gebildet. 6. Da die oben mehrfach genannten, in den Zellen so häufig 
vorkommenden Plastiden ebensowenig als die Zellen oder der Zell- 
kern spontan im Protoplasma, sondern nur durch Teilung aus ihres- 
gleichen entstehen, so geht mit der Neubildung von Zellen eine Ver- 
mehrung der Plastiden Hand in Hand. 7. Nach den äußeren, bei der 
Zellbildung statthabenden Vorgängen lassen sich folgende vier 
typische Fälle dieses Vorganges unterscheiden: 1. die gewöhnliche 
Zellteilung, 2. die sogenannte freie Zellbildung, 3. die Zellverschmel- 
zung, 4. die Vollzellbildung.?!) 


31. Die Zellteilung (Mirbel 1831; Mohl 1835) ist am 
längsten bekannt, am leichtesten zu beobachten und beherrscht im 
Pflanzenreiche das größte Terrain, indem die Zellvermehrung, auf 
welcher die Ausbildung der gewöhnlichen Pflanzengewebe beruht, 
stets in dieser Weise vor sich geht. Stets wird bei dieser Form der 
Zellentstehung das ganze Protoplasma der Mutterzelle zur Neu- 


4 
69 


bildung von Tochterzellen verwendet. Die Zellteilung ist in der 
Regel eine Zweiteilung. Ist ein Kern in der Mutterzelle vorhanden, 
so wird er stets in zwei Teile geteilt. 

Wie im Tierreiche, so lassen sich auch im Pflanzenreiche 
rücksichtlich der kernführenden Zellen zwei Hauptarten der Zell- 
teilung unterscheiden: 1. Die Zellbildung mit direkter und 2. die 
Zellbildung mit indirekter Kernteilung. Die direkte Kernteilung 
(amitotische Teilung) kommt verhältnismäßig seltener vor (z. B. in den 
Internodialzellen von Chara, im Stengelparenchym von Tradescantia, 
in Zwiebelschuppen etc.). 
Der Kern schnürt sich 
immer tiefer ein und zer- 
fällt schließlich in zwei 
Tochterkerne; Struktur- 
änderungen sind in dem- 
selben nicht nachweisbar. 
Ein gleiches gilt für das 
sich teilende Protoplasma. 
Häufig wird namentlich 
in alternden Zellen der 
Kern geteilt, ohne daß es 
zueiner Teilung der ganzen 
Zelle käme. Diese Form 
der direkten Teilung ist 
die oben (p. 25) genannte ZT 2 EN 
Bra mentntiom des »eim Darin Genmsneh X Kerala des Talmg zii 
Kernes. Kr an a 

b : d tische Fäden verbunden, innerhalb welcher die Anlage der 
ee a ©, Tenkecignieen Zehn, 
Kernteilung (Karyo- was bei allen höheren Pflanzen der Fall ist, geht nichtsdesto- 


D ‚ ; weniger die Karyokinese im übrigen wesentlich nach demselben 
kinese, mitotische Tei- Schema vor sich. 


lung) beherrscht die meisten in den Geweben der Tiere und Pflanzen 
statthabenden Zellteilungen. In denjenigen Zellen, welche wegen 
Deutlichkeit der stattfindenden Strukturänderungen dem Studium 
des Teilungsaktes am meisten zugänglich sind, stellen sich im Kerne 
folgende Veränderungen ein: Der ruhende Kern besteht, wie wir 
gesehen haben, aus Haut, Saft und Gerüst (s. Fig. 56—58). Die Kern- 
haut bleibt anfänglich erhalten, aber an Stelle des Kerngerüstes er- 
scheint ein aus einem dicken Faden chromatischer Substanz be- 
stehender Knäuel (Spirem). Dieser Faden verkürzt und verdickt 
sich, zerfällt sodann in kurze U-förmig gekrümmte Stücke (Chromo- 
somen), welche sich nach einiger Zeit in der Äquatorialebene des 
Kernes so anordnen, daß ein Teil der Fadenenden gegen den 


e 
N 
ar 


70 


einen, der andere gegen den entgegengesetzten Pol gerichtet ist. 
Diese Teilungsfigur wird als Sternform (Aster) bezeichnet. Mit der 
Ausbildung dieser Figur schwindet die Kernhaut. Es erfolgt nun 
eine Längsspaltung der einzelnen Chromosomen. Je eine Chromo- 
somenhälfte geht zum oberen und die andere zum unteren Pol des 
Kernes und es sammeln sich all die Teilstücke an den beiden Polen 
an. Die neu entstandene Figur wird als Sternform der Tochterkerne 
(Diaster) bezeichnet. Jede der beiden Fadengruppen verschmilzt 
zu einem Knäuel; die beiden neu entstandenen Knäuel sind aber 
noch durch Fäden verbunden und bilden die Tochterknäuelform 
(Dispirem). Während jeder der neuen Knäuel sich zu einem Kern- 
gerüst umbildet und mit einer Kernhaut umgibt, wird in der zwischen 
den neuen Kernen gelegenen streifigen Verbindungssubstanz die Zell- 
haut angelegt, falls eine solche überhaupt gebildet wird, was aber 
im Pflanzenreiche die Regel bildet. 

Der Faden und alle seine Teilungsprodukte sind relativ stark 
tinktionsfähig; sie bilden die chromatische Kernfigur, während 
die feinen, gegen die Pole konvergierenden Fäden wenig oder nicht 
tinktionsfähig sind und die achromatische Kernfigur kon- 
stituieren. 

Durch mühevolle Untersuchungen ist es in neuester Zeit ge- 
glückt, die Mitwirkung von Zentrosphären (s. oben p. 25) bei der 
Karyokinese auch im Pflanzenreiche nachzuweisen. Wie Fig. 57 
lehrt, rücken die beiden Zentrosphären des ruhenden Kernes an die 
Pole des sich zur Teilung anschickenden Kernes und werden daselbst 
schließlich auch geteilt, so daß die neue Kernanlage bereits mit 
zwei Zentrosphären versehen erscheint.*) 

Bei der Karyokinese schwinden teilweise die Grenzen zwischen 
Kern und Plasma. Denn mit der in der achromatischen Substanz 
erfolgenden Anlage der Zellhautplatte muß notwendigerweise auch 
die Anlage der Hautschicht des Protoplasma der Tochterzelle ver- 
bunden sein. Nach Strasburger stammt die achromatische, nach 
den Kernpolen konvergierende Substanz (die »Spindelfasern«) der 
sich teilenden Kerne aus dem Protoplasma, welches bei der Teilung 
in die Kerne eindringen soll. 

Mit der Ausbildung der Zellhautplatte (Fig. 57 F'z, Fig. 58, 5 2) 
ist die Individualisierung der Tochterzellen abgeschlossen. 


#) Als die Zentrosphären im Tierreiche entdeckt wurden, glaubte man, daß 
dieselben auch im Pflanzenreiche allgemein verbreitet wären. Allein die auf höhere 
Pflanzen bezughabenden diesbezüglichen Beobachtungen haben sich als irrtümlich 
erwiesen. Nur auf niederen Stufen pflanzlicher Organisation hat man sie mit Sicher- 
heit gefunden, so z. B. in des Zellen der Keimpflanze von Fucus-Arten. 


ä 71 


Die mitotische Teilung nimmt häufig einfachere und auch 
weniger scharf unterscheidbare Formen an.*) 

Bezüglich der Membranbildung lassen sich bei der Zellteilung 
zwei Typen unterscheiden, die simultane und die sukzedane 
Entstehung der Zellwand. Im ersteren Falle (in den Zellgeweben 
der Vegetationsorgane, z. B. in der Oberhaut, im Parenchym, ist dies 
die Regel) entsteht nach erfolgter Teilung des Zellkernes und des 


Fig. 58. 


Vergr. 800. Längsdurchschnitt durch die Wurzelspitze von Allium Cepa. Karyokinese. Bis ins einzelne 
genaue Wiedergabe des Präparates. 7 ruhender Kern, 2 Spirem (im Durchschnitt gesehen), 3 Aster, 
4 Diaster, 5 Dispirem mit achromatischer Teilungsfigur und Zellhautplatte z. 


Protoplasma der Mutterzelle sofort eine die Tochterzelle scheidende 
Wand (Fig. 57 und 58), im letzteren Falle geht die neue Wand als 
ein ringförmiger Vorsprung von der Mutterzellwand aus und wächst 


*) In den Sporenmutterzellen der Gefäßkryptogamen und in den Mutter- 
zellen der Mikrosporen (Pollenkörner) und Makrosporen (Embryosäcke) der Phanero- 
gamen stellt sich nach Strasburger u. a. eine Reduktion der Chromosomen auf 
die Hälfte ein. Hierdurch und durch einige andere Vorgänge wird in manchen 
Fällen der äußere Habitus der Karyokinese nicht unwesentlich modifiziert. 


72 


senkrecht gegen die Achse der Zelle so lange fort, bis eine ge- 
schlossene Scheidewand gebildet wurde (Fig. 59). 

Ein spezieller Fall der Zellteilung ist die Sprossung, welche 
namentlich bei den Pilzen häufig vorkommt und sich am leichtesten 
bei der Hefe konstatieren läßt (Fig. 60). Bringt man den bekanntlich ein- 
zelligen Hefepilz in eine gärungsfähige Flüssigkeit, so sieht man jede 
Zelle nach außen eine kleine, kugelförmige Ausstülpung treiben, welche 
heranwächst und sich 

entweder von der 
Mutterzelle loslöst oder 
durch Sprossung eine 
neue Zelle erzeugt. Es 
können so durch fort- 


Fig. 59. 


gesetzte Sprossungen 

ganze Ketten (Kolonien) 
von Hefezellen ent- 
stehen. 


Die freie Zell- 
Vergr. 610. Zygnema. Zellteilung mit sukzedaner Wandbildung. h 
M völlig ausgebildete Wand, m in Entwicklung begriffene, von bıldun g wurde zu 
der Zellwand der Mutterzelle aus gegen das Zentrum der Zelle h R 
vorwärtswachsende Wand der sich RE Zelle. z Zellkern. verschiedenen Zeiten 
p Pyrenoide. 


verschieden definiert.??) 
Heute versteht man darunter charakteristische, bei der Anlage des 
Pflanzenkeimes häufig auftretende Zellbildungsvorgänge, die sich 
von der gewöhnlichen Zellteilung da- 
durch unterscheiden, daß die Tochter- 
zellen durch einige Zeit als Primor- 
dialzellen erhalten bleiben. 

Die prägnantesten Fälle freier 
Zellbildung sind jene, bei welchen 
die neu gebildeten Zellen sich nicht 
zu einem Gewebe vereinigen (Asko- 
Vergr. 600. Bierhefe. a, 5 Hefezellen, sporenbildung ete.). Wenn aber durch 
a en Pant fonchaı freie Zellbildung geschlossene Gewebe 
Substrate kultivierte Heisselle mit Sporens gebildet werden (Endospermbildung), 

so nähert sich diese Art der Zell- 
vermehrung auch im äußeren Bilde der gewöhnlichen Zellteilung. 
In jedem Falle hat man es aber in der freien Zellbildung mit Spezial- 
fällen der Teilung zu tun, was lange übersehen wurde. 

Als besonders bezeichnendes Beispiel freier Zellbildung sei 
zunächst die Entstehung der Askosporen angeführt (Fig. 61). Der 
Askus der Askomyceten (Bd. Il, p. 228) wird von einer Zelle ge- 
bildet, die anfangs einen Kern besitzt. Man glaubte früher, daß 


e 13 


dieser Kern aufgelöst und später durch acht spontan im Proto- 
plasma entstehende Kerne ersetzt werde, um welche herum die 
acht Askosporen sich bilden. Nunmehr ist aber die Entstehung der 
acht Kerne durch sukzessive Zweiteilung des ursprünglichen Kernes 
außer allen Zweifel gestellt. Im Askus der Peziza confluens läßt 
sich auch die Abnahme der Kerngröße bei den konsekutiven 
Teilungen konstatieren. Nach der Kernteilung differenziert sich um 
jeden Kern eine rundliche Protoplasmamasse. Aus den acht nackten 
Zellen (Primordialzellen) entstehen durch Behäutung ebenso viele 
Askosporen. Der bei der Zellbildung im Askus unverwendet ge- 


\ NN - 
KIN, 
U 
Vergr. 390. Entstehung der Asko- Vergr. 240. Protoplasmatischer Wandbeleg des 
sporen bei Peziza conjluens als Beispiel Embryosackes von Reseda odorata zu Beginn der 
freier Zellbildung. In dem Askus a freien Zellbildung. Im unteren Teile der Figur 
sind bereits die Zellkerne z der in b erscheinen schon die Zellhautanlagen. (Nach 
schon ausgebildeten Askosporen s an- Strasburger.) 


gelegt. (Nach de Bary.) 


bliebene Rest des Zellinhaltes, den man früher als Epiplasma bezeichnete, 
ist nach neueren Untersuchungen strukturlos, besteht vorwiegend 
aus Glykogen (s. oben p. 65) und dient zur Ernährung der Sporen. 

Als weiteres typisches Beispiel freier Zellbildung diene die 
Entstehung des Endosperms im Embryosacke von #eseda odorata 
(Fig. 62). Die zahlreichen, nach der Befruchtung entstandenen Kerne 
sind durch sukzessive Zweiteilung aus einem Kern des Embryo- 
sackes hervorgegangen. Erst nachdem der Embryosack sein während 
der Teilung fortschreitendes Wachstum eingestellt hat, umkleidet 
sich jede neu entstandene Primordialzelle mit einer Zellmembran. 


74 


Es entsteht ein geschlossenes Gewebe, dessen Zellen nunmehr 
durch gewöhnliche Teilungen sich vermehren.*°) 

So weit die Erfahrung reicht, erfolgt jede Vermehrung der 
Zellen durch Teilung. Ist ein Kern vorhanden, so wird zuerst dieser 
geteilt, dann erst erfolgt die Teilung des Plasma und schließlich 
die Umhüllung der Tochterzellen mit Membranen. Es kann aber 

Fig. 63. der Teilungsvorgang auf jeder der 
genannten Stufen stehen bleiben. 
In der Kaulerpazelle teilen sich 
die Kerne (s. p. 15), der Proto- 
plasmakörper bleibt ungeteilt (un- 
vollständige Zellteilung). Ein Glei- 
ches ist in den Pollenkörnern 
vieler Angiospermen zu beobachten, 
doch kommt es hier in manchen 


Fällen zur Ausbildung einer tem- 
porären oder bleibenden Scheide- 
wand (Anmerkung S. 25). Bei der 
Entstehung der Myxamöben teilt 
sich der Kern, sodann das Plasma, 
eine Haut wird nicht gebildet. 
Die Spaltpilze (Schizomy- 
ceten; Bd. II, p. 212) sind kern- 
los. Sie teilen sich durch Spaltung 
ihres Protoplasmakörpers. Hier geht 
also die Vermehrung der Zelle ohne 
Intervention eines Kernes vor sich. 
en 32. Zellverschmelzung. 
ee Es sind bereits zahlreiche Fälle 
der Neubildung von Zellen bekannt, wo zwei anscheinend gleiche 
Elemente miteinander zu einer Zelle verschmelzen. Namentlich bei 
der Bildung von Fortpflanzungszellen der Pilze und Algen kommt 
diese Form der Zellbildung oft vor. Am anschaulichsten läßt sich 
der Vorgang der Zellverschmelzung an der bekannten Algengattung 
Spirogyra erklären, bei welcher zwei Zellen anscheinend gleicher oder 
nur wenig verschiedener Art zu einer verschmelzen und eine »Zygo- 
spore« bilden, die der Fortpflanzung dient. Es wird hier absichtlich die 
Zellverschmelzung an einer Form von Spirogyra vorgeführt, bei welcher 
die verschmelzenden Zellen ungleich sind, um anzudeuten, daß die Zygo- 
sporenbildung einen Fall geschlechtlicher Vermehrung darstellt. 
Die hier ins Auge gefaßte Form der Alge besteht aus Fäden 
ungleicher Art. Einzelne Fäden bestehen aus zylindrischen, andere 


% 


A 
N! 


d 


ua 
U { ir) ) U Y (> N) 
SGN. 


Vergr. 400. Kopulation von Spirogyra. A männ- 
licher, B weiblicher Faden. Die Fortsätze der 
Zellen « und 5 in e miteinander verwachsen. 


75 


aus tonnenförmigen Zellen (Fig. 63). Erstere können als männliche, 
letztere als weibliche Fäden bezeichnet werden, denn nur in diesen 
entstehen die Zygosporen. Die Zellen benachbarter männlicher und 
weiblicher Fäden treiben gegeneinander Fortsätze, die sich mit- 
einander verbinden und verwachsen. Hierauf tritt eine Perforation 
der durch Verwachsung entstandenen gemeinschaftlichen Querwand e 
ein und das Protoplasma tritt aus der männlichen Zelle in die 
weibliche. Die beiden Protoplasmen verschmelzen miteinander und 
umkleiden sich schließlich mit einer Membran; die Zygospore g ist 
fertig. Vor Verschmelzung der Zellen tritt eine Umlagerung des 
Chlorophylis ein, wobei der schraubenförmige Chlorophylikörper in 
Stücke zerfällt und teilweise verschwindet.*) 

Der hier vorgeführte Vorgang repräsentiert einen sehr primi- 
tiven Fall geschlechtlicher Zeugung. Es sind alle Fälle der ge- 
schlechtlichen Zeugung im Pflanzen- und Tierreiche auf Verschmel- 
zung der männlichen (Spermatozoid, Spermakern ete.) mit der weib- 
lichen Geschlechtszelle (Ei) zurückzuführen.**) 

33. Vollzellbildung oder Zellverjüngung (Pringsheim 1858). 
Durch diesen Prozeß entstehen die Fortpflanzungszellen mancher 
Algen (z. B. die Schwärmsporen von Oedogonium, zuerst genau 
von Pringsheim untersucht) und Pilze, die Pollenkörner in den 
sogenannten Spezialmutterzellen, ferner die Spermatozoiden.”**) Es 


*) Neueren Untersuchungen zufolge bleibt das Chlorophyllband in der weib- 
lichenZelle, d.i. in derjenigen, in welcher die Spore (Zygospore, s. Bd. II, p. 102) sich 
bildet, erhalten, und erscheint auch in dieser. Aus diesem Chlorophyllband der Spore 
gehen die Chlorophylibänder aller Zellen der Alge, welche sich aus der Spore ent- 
wickelt, hervor. Man sieht also, daß gleich allen anderen organischen Inhaltskörpern 
der Pflanzenzelle auch das Schraubenband der Spirogyra aus seinesgleichen (durch 
Teilung) entsteht (s. p. 77). S. hierüber V. Chmielevsky, Bot. Zeit. 1890. 

**) Daß auch bei Vorgängen, welche mit geschlechtlicher Fortpflanzung 
nichts zu tun haben, Zellverschmelzungen sich einstellen können, scheint aus Unter- 
suchungen von N&meec (Sitzungsberichte der Böhmischen Gesellschaft der Wissen- 
schaften, Prag 1902 und 1903) hervorzugehen. Er fand, daß unter Einwirkung von 
Benzoldämpfen oder Chloralhydrat in den Geweben von Keimwurzeln der Erbse 
mehrkernige Zellen sich ausbilden, welche später unter normalen Vegetationsbedin- 
gungen durch Verschmelzung wieder einzellig werden. Die Verschmelzung 
der Kerne deutet eben auf eine Verschmelzung von Energiden hin. 

*=#) Eine eigentümliche Form der Zellverjüngung kommt bei der Bildung der 
Spermatozoiden (nach an Gefäßkryptogamen, Moosen und Characeen angestellten 
Untersuchungen) vor. Hier liefert vorwiegend der Kern der Mutterzelle das 
Material zum Aufbaue der neuen Zelle: der schraubige Körper des Spermatozoides 
geht ganz und gar aus demselben hervor und nur die Wimpern und das 
außen anhaftende »Bläschen« bilden sich aus dem Protoplasma der Mutterzelle. 
(Campbell, Zur Entwicklungsgeschichte der Spermatozoiden. Berichte der 
Deutschen Bot. Gesellschaft. Bd. V [1887], p. 120.) 


76 


wird hierbei das Protoplasma einer bestimmten Zelle umgelagert und 
innerhalb der Membran der Mutterzelle eine neue Zelle ge- 
bildet, welche entweder als hautlose Zelle (Schwärmsporen von 
Vaucheria; Fig. 64) oder nach Bildung einer eigenen Zellhaut die 
Hülle verläßt (Pollenkörner). 

34. Wie schon erwähnt, ist die 
Zellteilung mit Einschluß der freien 
Zellbildung immer eine Zellvermeh- 
rung, was bei der Zellverschmelzung 
und Vollzellbildung nicht der Fall ist. 

Den vier genannten Typen lassen 
sich die meisten Formen der Zellent- 
stehung ungezwungen unterordnen. Bei 
einzelnen Zellbildungsvorgängen gerät 
man jedoch, wie schon oben angedeutet, 
in Zweifel, wohin man sie zu reihen 
habe, und findet diese vier Typen doch 
nicht so scharf geschieden, als dies 
häufig angenommen wird, vielmehr durch 
Übergänge miteinander verbunden. 


Fig. 64. 


Vaucheria synandra. 1 Vergr. 35. Aus 
der Zoospore z hervorgewachsenes 
Pflänzchen, bei s durch Vollzell- 
bildung Zoosporen erzeugend. II 
Vergr. 45. Ausschlüpfende Zoospore z. 
{II Vergr. 35. Keimende Zoospore mit 
Rhizoiden. (Nach Woronin.) 


Wir sehen die Neubildung be- 
stimmter Zellen in der Regel in ganz 
bestimmter Weise erfolgen und nicht 
einmal durch Teilung, ein andermal 


durch freie Bildung etc. vor sich gehen, 
so daß es den Anschein gewinnt, als würde die Form der Zellent- 
stehung ausschließlich in der Organisation der Mutterzelle begründet 
sein. Es ist dies wohl die Regel, nicht aber durchgreifendes Gesetz. 
Einen eklatanten Ausnahmsfall bildet die Hefezelle. In zuckerhaltigen 
Flüssigkeiten sproßt sie; aber auf feuchtem Substrat, im Kontakt mit der 
Atmosphäre vermehrt sie sich durch freie Zellbildung, woraus hervor- 
geht, daßäußere Einflüsse die Form der Zellbildung zuändern vermögen. 


XI. Die Elementarstruktur der Zelle.**) 


35. Wie man durch theoretische Erwägungen zur Aufstellung 
der durch die Beobachtung nicht zu veranschaulichenden Moleküle 
und Atome der toten Substanz gelangte, so trachtet man, gleich- 
falls über die Grenzen des Siehtbaren hinaus, seit einiger Zeit die 
letzten einfachsten Gestaltelemente der Zelle und überhaupt der 
lebenden Substanz ausfindig zu machen. Gleich den Molekülen und 
Atomen dienen diese »letzten Lebenseinheiten« zur Erklärung von 
auf andere Weise nicht verständlich zu machenden Erscheinungen. 


R 77 


Nägeli ging bei Aufstellung des Micells (1850) von den 
Stärkekörnern und der Zellhaut aus und übertrug die gewonnenen 
Vorstellungen später auf den Kern und das Protoplasma. Das 
Micell wird definiert als ein Molekülkomplex von Kristallgestalt 
welcher sich wie ein Kristall aus einer Lösung abscheidet; 
es ist nach Nägeli doppelt lichtbrechend, undurchdringlich 
für Wasser und mit der Fähigkeit ausgerüstet, Wasser stärker 
als benachbarte Micelle anzuziehen, so daß sich in einem trockenen 
Stärkekorn das zutretende Wasser wie ein Keil zwischen die 
Micelle einschiebt und das Korn zur Quellung bringt. Durch die 
genannten Eigenschaften ist es nicht nur gelungen, die Quellung, 
sondern auch die Schichtung und Doppelbrechung der Zellhaut und 
der Stärkekörner (s. oben S. 58) zu erklären. Später hat Nägeli (Ab- 
stammungslehre, 1884) alle spezifischen Eigentümlichkeiten des Or- 
sanismus, selbst die Vererbung, auf die Micelle zurückzuführen 
versucht. Dieser Erklärungsversuch ist aber nicht geglückt. 

Andere Naturforscher betrachten als letzte Lebenseinheiten 
nicht ein aus einer Lösung entstehendes Kristallgebilde, sondern 
ein lebendes Gebilde einfachster Art, welches nicht wie ein 
Kristall spontan entstehen kann, sondern selbst aus 
Lebendigem hervorgeht. Sie gehen hierbei von folgenden, durch 
die Erfahrung gewährleisteten Axiomen aus: 1. Die Zelle und alle 
ihre lebenden Teile können nicht spontan entstehen, sondern gehen 
nur aus ihresgleichen hervor. 2. Es gibt keinen anderen Modus 
der Entstehung lebender Gebilde als die Teilung. 

Wie wir oben gesehen haben, geht, unseren bisherigen Er- 
fahrungen zufolge, alles Lebende aus seinesgleichen durch den 
Prozeß der Teilung hervor (die Zelle aus der Zelle, der Kern 
aus dem Kern, die Chlorophylikörner aus Chlorophylikörnern oder 
aus Chlorophylikornanlagen ete.). Es werden aber immer wieder 
neue Teilkörper der Zelle entdeckt (z. B. in neuester Zeit die 
Zentrosphären und Zentrosomen, Teilkörper von Chromosomen etc.), 
es erscheint also durch unsere derzeitigen Erfahrungen die Kennt- 
nis der lebenden Individualitäten der Zelle nicht erschöpft. Die 
organische Teilbarkeit muß aber eine Grenze haben, es müssen 
deshalb letzte Teilkörper des Organismus bestehen. Diese letzten 
Teilkörper müssen mit der Eigenschaft der Teilbarkeit noch 
zwei andere Grundeigentümlichkeiten der Organismen verbinden: 
die Fähigkeit zu wachsen und zu assimilieren (Plasomen nach 
Wiesner, 1886—1892; Biophoren nach Weismann, 1892). 

Die Plasomen sind nur durch die genannten Eigentümlich- 
keiten zusammengehalten, untereinander sind sie aber ebenso ver- 


18 


schieden wie etwa die Zellen. Das Gesetz von der Einheit im inne- 
ren Bau der Pflanze wird durch die Erschließung der Existenz 
der Plasomen nicht aufgehoben, vielmehr nur noch erweitert, indem 
jedes lebende Gebilde der Zelle (Kern, Chlorophylikorn, Plastid ete.) 


aus Plasomen zusammengesetzt zu denken ist. 


Die Plasomen dienen zur Erklärung organisatorischer Pro- 
zesse, z. B. der Teilung der lebenden Gebilde (Protoplasma etc.), 
des Wachstums usw. So hat man der Plasomtheorie zufolge 
die bei der Zellbildung erfolgende Teilung des Protoplasma nicht 
als eine bloße Durchschnürung eines einzelnen Körpers, sondern 
analog der mitotischen Kernteilung als einen Prozeß zu denken, 
welcher auf der Teilung der in der Abschnürungsebene gelegenen 
Plasomen beruht. Das Wachstum des Protoplasma stellt sich dieser 
Theorie zufolge nicht als ein einfacher molekularer, sondern als ein 
organischer Prozeß dar, der in ähnlicher Weise wie das durch die 
Neubildung von Zellen vermittelte Wachstum des Blattes zunächst 
auf Neubildung von Plasomen beruht. 


Auf die Unterschiede, welche zwischen den Plasomen und 
den von anderer Seite aufgestellten Lebenseinheiten (den Keimchen 
Ch. Darwins, den Pangenen de Vries’, den Bioblasten Altmanns, 
den Idioblasten O. Hertwigs ete.) bestehen, kann hier nicht ein- 
gegangen werden (s. Note Nr. 44). 


XH. Typische Zellformen. 


36. Die Pflanzenzellen variieren in bezug auf Form und inneren 
Bau wohl ins Unendliche. Dennoch herrschen gewisse Formen vor, 
ja es gelingt, die meisten Pflanzenzellen, namentlich die zu Geweben 
verbundenen, auf bestimmte Typen zurückzuführen. 


Die unverbunden auftretenden Pflanzenzellen lassen sich nur 
schwer in naturgemäßer Weise einteilen. Da die nachfolgende 
kurze Charakteristik nur die wichtigsten, leicht unterscheidbaren 
typischen Zellformen vorführen soll zum Zwecke einer möglichst 
einfachen Darstellung der im nächsten Abschnitte abzuhandelnden 
Gewebe, so mögen die Formen selbständig auftretender Pflanzen- 
zellen hier unberücksichtigt bleiben, und es sei an dieser Stelle nur 
an einzelne, schon früher gelegentlich charakterisierte, frei auftretende 
Zellformen, nämlich an die Hefezellen, an die Schwärmsporen und 
an die amöbenartigen Pflanzenzellen erinnert, von denen indes die 
ersteren lose und die letzteren innige, aber interimistische Ver- 
bindungen eingehen. 


£ 79 


37. Die im folgenden in Betracht zu ziehenden typischen 
Zellformen kommen durchwegs zeitlebens im festen organischen 
Verbande, zu Geweben vereinigt, vor. 


‚In den Jugendzuständen weichen die im Gewebeverbande auf- 
tretenden Zellen eines Organes viel weniger voneinander ab als 
nach erlangter Ausbildung. Diese jugendlichen Zellen, denen vorzugs- 
weise das Geschäft der Vermehrung, und zwar durch Teilung zufällt, 
werden Teilungszellen, Meristemzellen, genannt, die aus ihnen 
sich hervorbildenden, anderen Funktionen dienenden, überaus mannig- 
faltig gestalteten Zellen aber als Dauerzellen angesprochen. 


Die jüngsten. z. B. die an der 
fortwachsenden Stammspitze der Pha- 
nerogamen vorkommenden Meristem- 
zellen sind nahezu isodiametrisch oder 
nur wenig in die Länge gestreckt, 
äußerst zarthäutig, mit Protoplasma 
erfüllt, kernführend. In späteren Ent- 
wicklungsstadien bleiben sie entweder 
nahezu isodiametrisch, oder sienehmen 
langgestreckte Formen an, behalten 
aber im übrigen ihren sonstigen 
Charakter als Teilungszellen. Die 
ersteren seien als Jungparenchvm ee en ee 


. = der Schale einer Cocos-Art. m Mittel- 
bezeichnet, letzteresindals Kambium- 1amelle, » p Porenkanäle, welche die ge- 


schiehteten Zellmembranen durchsetzen. 
zellen bekannt. 


Die aus dem Jungparencehym hervorgehenden Dauerzellen haben 
die älteren Anatomen gewöhnlich Parenchymzellen, die aus dem 
Kambium sich herausmodellierenden faserförmigen Elemente Pros- 
enchymzellen genannt. 


38. Unter Parenchymzellen versteht man dünnwandige, 
nahezu isodiametrische Zellen, welehe rundlich oder polyedrisch, 
seltener anders gestaltet sind, z. B. sternförmig (Fig. 4), meist einen 
sauren Zellsaft und in den Protoplasmaresten häufig lebende (Chloro- 
phyll) und organoide Inhaltskörper (Stärke, Aleuronkörner etc.) 
führen. Die Wand der Parenchymzelle enthält reichlich Zellulose, 
ist nicht oder doch gewöhnlich nur so wenig verholzt, daß die 
Zellulosereaktion mit Chlorzink-Jodlösung noch gelingt. Häufig führen 
diese Zellen nach Abschluß des Lebens bloß Luft (Mark des 
Holunders ete.). Das Mark der Stämme, das fleischige Gewebe von 
Früchten und Wurzeln besteht in der Regel ganz oder überwiegend 
aus Parenchymzellen. 


80 


Die Sklerenchymzelle®) (Steinzelle, Sklereide; Fig. 65) 
unterscheidet sich von der Parenchymzelle bloß dureh die starke 
Verdickung der Wand, welche oft so weit geht, daß das Lumen 
der Zelle nur als verschwindend kleiner Hohlraum erscheint. Die 
Wand ıst sehr stark verholzt. Das Protoplasma dieser Zellen wird 
fast ganz zur Wandbildung aufgebraucht, weshalb der Inhalt dieser 
Zellen ein spärlicher ist und ihr Lumen bald luftführend wird. 
Die Steinschalen der Samen und Früchte (z. B. der Pfirsiche, der 

Kokosnuß ete.) bestehen 
en bis auf die Gefäßbündel- 
stränge, die harten Kon- 
kretionen der Birne 
gänzlich aus Skleren- 
chymzellen. Das Mark 
des Rosenstammes be- 
steht aus einem Gerüst 
von Sklerenchymzellen, 
dessen Zwischenräume 
von Parenchymzellen 
erfüllt sind. 
Unter Kollen- 


4A, RB Vergr. 200. C--E 400. Querdurchschnittenes Kollenchym. chymzellen (Fig. 66) 
yon Sonuene ara, 0 aus dem Blakaipl von Wioosiäna mare 5 EL, 
teres nach Behandlung mit Schwefelsäure. 2 aus dem Blatt. LANGE gestreckte pris- 
a nn ee a a Ze le malmehe 


nig abgerundete Zellen, 
welche stets ungleichmäßig, in der Regel an den Kanten stärker 
als an den Flächen verdiekt sind und deren im Wasser (schwach) 
quellende, jedoch darin nicht gelatinierende, relativ stark dehnbare 
Wände direkt die Zellulosereaktion geben. Im Inhalte, namentlich 
wenig verdickter Kollenchymzellen, kommen oft Chlorophyllikörner 
vor. Diese Zellen erhalten sich lange wachstumsfähig und führen 
lange Zeit hindurch Protoplasma. Zu Geweben verbundene Koll- 
enchymzellen finden sich unter der Oberhaut von Stengeln und Blatt- 
stielen nicht selten, z. B. an den Stengeln von Ohenopodium, Atriplex 
und Zumex in äußerlich sichtbaren Strängen. 

Die Oberhautzelle (Fig. 67) ist nach außen hin stärker als 
nach den Seiten und innen hin verdiekt und häufig plattgedrückt. 
Eine der beiden großen Tafelflächen, die schwach verdickte, berührt 
die Nachbargewebe, die andere, die stark verdickte, die Luft oder 
überhaupt das Medium, in welchem das von der Oberhaut um- 
schlossene Organ vegetiert. Im Umriß ist die Oberhautzelle oft 


s1 


er 


langgestreckt-sechsseitig, häufig auch wellenförmig (Fig. 35). Die 
äußerste Zellwandschischte der Oberhautzellen (Fig. 67 o) erfährt 
eine eigentümliche chemische Metamorphose (partielle Umsetzung 
der Membran in Kutin; s. oben p. 43) und gliedert sich als eine 
eigentümliche Schichte von der übrigen Verdiekungsmasse ab. Man 
nennt diese Schichte Kutikula, die darunterliegenden kutinisierten 
Zellwandmassen Kutikularschichten. Das Protoplasma erhält 
sich lange in diesen Zellen, wie es scheint, auch das Dermatoplasma, 
indem sich in der Wand selbst bei ausgewachsenen Oberhautzellen 
lange noch Eiweiß nachweisen läßt. Im Zellinhalte treten organi- 


sierte Gebilde (z. B. Chlorophyll- 


körner) in der Regel nur spärlich ar 

und dann meist auch nur vor- rs men 

übergehend auf. er 7 
Durch ein sehr charakte- pe, Fre {> 

ristisches Gepräge ist auch die ’ u ‘ hi i $ 

Korkzelle (Peridermzelle) aus- r In { ” N IE 

gezeichnet. Aus Zellen dieser h ht ij 1, hi: ji 

Art setzt sich das Kork- oder 

Peridermgewebe zusammen (8. a 


Fig. 68). Es besteht aus ın ne Br 


radialen Reihen angeordneten, 0 | 
e = B\ l 

tangential abgeplatteten Ele Rt N 
menten. Ihre Membranen sind Sg a 
meist allseits gleichmäßig dünn- “ ‘ * 

ER 3 i En ER 
wandig, seltenernachaußen(Zan wet a Ei ha 1 
2 . N : € = | 
thoxylon fraxineum) oder nach j d N | 


innen (Vrburnum Opulus) stärker 
verdickt. DieZellhauterfuhreine vVergr. 300. Blattoberhäute o mit anhaftendem chloro- 
L j phyllhaltigem Mesophyll m. A von Pistacia Lentiscus, 
weitgehende chemische Meta- B von Iris germanica. 
morphose in Suberin (Kork- 
substanz; s. oben p. 43), so daß in ihr die Zellulose direkt nicht 
mehr nachweisbar ist. Mit dieser chemischen Metamorphose geht 
eine Änderung der physikalischen Eigenschaften der Membran 
Hand in Hand. Die Membran büßt mit dem Fortschreiten der Ver- 
korkung immer mehr an Durchlässigkeit für Flüssigkeiten ein und 
wenn der Zellsaft aus den Peridermzellen entwichen ist, ist sie für 
Flüssigkeiten nahezu, in manchen Fällen (Korkzellen des Flaschen- 
korkes) gänzlich undurchlässig geworden. Gase läßt die trockene 
Korkzellhaut nur sehr langsam diffundieren. Gegen Gase, welche 
unter Druck stehen, verhält sie sich indes neueren Versuchen 
zufolge nicht anders als jede andere Zellhaut: sie ist für unter 
Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 6 


82 


Druck stehende Gase undurchlässig.*) Die Korkzellen führen meist 
nur einen spärlichen körnigen Inhalt, manchmal (Flaschenkork) 
nadelförmige Kristalle eines fettartigen Körpers, braune, harzige 
Massen (Fiehten- und Föhrenkorke), oder sie sind, wie die Zellen 
des Birkenkorkes, völlig mit Betulinkörnchen erfüllt. — Die Wand 
jeder Korkzelle setzt sich aus mehreren distinkten Lamellen zu- 
sammen. von welchen die äußerste (Mittellamelle) aus stark ver- 
holzter Zellulose, die darauffolgende (Suberinlamelle) aus Zellulose 
und Suberin**) und die innerste (Zelluloselamelle) entweder aus 
reiner oder verholzter Zellulose besteht. Die Suberinlamelle bildet 
den für die Korkzelle charakteristischen Bestandteil.‘®) 


Fig. 69. 


AR 


OSS-8°8_. 
OSESE 


SCO8 


os 


=® = 


5 


iS 


I 


So 


SO 
&S 


gs 


00) 


[OXS 
D 


/® 
I/® 


Vergr. 300. Kartoffelschale im Durchschnitte. Vergr. 300. Radialer Längsschnitt durch das 
p Periderm, ph Phellogen, @ parenchymati- Holz der Eiche. g Gefäße, hp Holzparenchym, 
sches Grundgewebe mit Stärke st und Kristal- t Tracheiden, 2 Libriform. 

loiden k. 


39. Zu den faserförmig ausgebildeten Dauerzellen zählt die 
Holz- und die Bastfaser. Diese beiden Elemente gehören den Ge- 
fäßbündeln, aber verschiedenen Teilen derselben, an. 

Die Holzfasern bilden die fibrösen Elemente des Holzes, 
liegen in der Richtung der »Faser« des Holzes, sind stets stark 
verholzt, führen alsbald Luft und nur selten einen körnigen Inhalt, 
der dann nur aus spärlichen Stärkekörnchen besteht. 

Es lassen sich zwei Arten von Holzfasern unterscheiden: Tra- 
cheiden ?”) und Libriformfasern. Die Tracheiden (Fig. 692) sind 
meist nur mäßig verdiekt und mit Hoftüpfeln, selten mit Schrauben- 
bändern versehen. Die Skulptur der Tracheidenwand gleicht im 


*) Selbstverständlich abgesehen von der durch den Druckunterschied be- 
dingten Diffusion, 

#*%) Nach neueren Untersuchungen soll in der Suberinlamelle die Zellulose 
fehlen. Van Wisselingh, Arch. Neerland. 1892, 1894. 


vs 83 


wesentlichen jener der später zu betrachtenden Gefäße (Tracheen). 
Daher auch ihr Name. Auch der Inhalt der Tracheiden stimmt, ent- 
sprechend der gemeinsamen Funktion, mit dem der Gefäße überein. 

Die Libriformfasern (Fig. 69/) sind hingegen in der Regel 
diekwandig und bloß mit — gewöhnlich spaltenförmigen — Poren 
versehen. 

Das Holz der Koniferen enthält von Holzfasern bloß} Tracheiden, 
das der Laubbäume aber gewöhnlich Tracheiden und Libriform- 
fasern (z. B. Eiehenholz; s. Fig. 69). 

Die Bastfaser (Fig. 70) unterscheidet sich von der Libri- 
formfaser in Gestalt und Wandverdiekung 
nur sehr wenig. Manchmal fehlen ihr sogar 
die Poren (Leinenfaser); von Struktur sind 
an solchen Zellen nur Schichtung und 
Streifung erkennbar. Die Bastzellen 
nicht selten (Jutefaser) ungleichmäßig ver- 
diekt. Auch sind sie in der Regel länger 
als die Libriformfasern. Bezüglich der Ver- 
holzung bestehen eigentlich auch nur gradu- 
elle Unterschiede, da die Bastfaser wohl Zu 
in der Regel nicht (Flachsfaser) oder nur 
wenig (Hanffaser), in manchen Fällen (Jute- 
faser) aber so stark wie eine Holzfaser 
verholzt erscheint. Das Charakteristische 
der Bastfaser ist ihr hohes Tragvermögen, 
welches im besten Falle jenes des Stahles 
sogar übertrifft. Dieser Faser fällt in der 


sind 


Pflanze auch vorwiegend eine mechanische 
Leistung zu, weshalb sie in die Kategorie 
der mechanischen Zellen gestellt wird. 
Auch die Libriformfasern und die Kollen- 


Vergr. 300. Bruchstücke isolierter 
Bastzellen. 2 Lumen der Zelle. 
A von Linum usitatissimum (Lei- 
nenfaser), 3 von Corchorus capsu- 
laris (Jutefaser), ungleichmäßig 
verdickt, C von Sponia Wightiü, 
stellenweise (a) vollständig ver- 


A s } er dickt, d. i. ohne Lumen. 
chymzellen gehören in diese Kategorie.*) 


40. Schließlich sind hier noch jene Zellenabkömmlinge zu 


besprechen, welche als Gefäße zusammengefaßt werden und die 


*) Die Kollenchymzellen sind gleich den Libriformfasern und Bastzellen 
schon von dem Begründer der Festigkeitslehre der Pflanze, Schwendener, als 
mechanische Elemente des Pflanzenkörpers erkannt worden. Ambronn 
(Pringsheims Jahrb. für wiss. Bot, XII [1881)) zeigte nun, daß die lange 
wachstumsfähig sich erhaltenden und deshalb lange dehnbar bleibenden Kollen- 
chymzellen als mechanische Elemente noch wachsender Pflanzenteile fungieren, 
während die zumeist bald absterbenden Libriformfasern und Bastzellen vornehm- 
lich zur Herstellung der Festigkeit von Organen dienen, welche ihr Längenwachs- 
tum schon beendigt haben. 


84 


aus mehreren, zumeist in eine Reihe geordneten Zellen dadurch 
entstehen, daß die Querwände vollkommen oder teilweise resorbiert 
werden, während die Seitenwände eine für Zellen gewöhnliche Aus- 
bildung erfahren. Die gefäßartige Verbindung der Zellen erfolgt 
in der Regel durch Auflösung der Querwände, seltener an scharf 
umschriebenen Stellen der Seitenwände. 

Stehen die Querwände der Zellen, aus denen die Gefäße her- 
vorgehen, senkrecht auf den Seitenflächen, so werden sie meist 
vollkommen resorbiert; bei schiefer Stellung ist die Resorption 


x 
= 
= 


3 


EOPFEFEFEFFEFEERFEEFFFERFEFELFETIFBFEEHESSPFPSRGEL 


so 
a) 


="5 


Vergr. 300. Querschnitt durch das Holz von Hobinia Pseudo- 
acaeia. t Thyllen im Gefäße, % Holzparenchymzellen, m 
Markstrahlen, 
gewöhnlich unvollständig und tritt ın 
Form von Perforationen, leiterförmigem 


Durchbruch, ja selbst in Gestalt von 48. za re ne Mad 
Tüpfeln auf Vene Me 

Es lassen sich die Gefäbe in Hol, on Moliseh) 
Rinden- und Milchsaftgefäße einteilen. 

Die Holzgefäße (Fig. 69 9), kurzweg Gefäße oder Tracheen, 
auch Holzröhren oder Spiroiden genannt, finden sich im Holzteile 
des Gefäßbündels als gewöhnliche Begleiter der Holzfasern vor *). 
ihre Wände sind meist mit Hoftüpfeln oder mit schraubigen, ring- 
oder netzförmigen Verdiekungen versehen und demnach werden sie 


#) Gefäße im obigen Sinne (Fusionen) kommen fast nur auf der obersten 
Stufe pflanzlicher Organisation, nämlich bei den Angiospermen, vor. Bei den so- 
genannten Gefäßkryptogamen (Pteridophyten; Bd. II) sind die oft sehr weitlumigen, 
auch in der Verdickungsart mit den normalen Gefäßen übereinstimmenden Gefäß- 
glieder untereinander nicht in offener Kommunikation. Im Holze der meisten Gymno- 
spermen fehlen gleichfalls echte Gefäße. 


85 


als getüpfelte, Schrauben-, Ring- oder Netzgefäße angesprochen. 
Die Skulptur ihrer Wände tritt stets mit Schärfe hervor, weshalb 
sie im Längsschnitte des Gefäßbündels leicht kenntlich sind; auch 
bilden sie in der Regel die weitlumigsten Bestandteile des Ge- 
fäßbündels (Fig. 69) und springen dann auch im Querschnitte der 
Organe sofort ins Auge. Die Länge der Gefäße ist begreiflicher- 
weise im Vergleiche zu den Zellen eine sehr beträchtliche, insbe- 
sondere in langen Internodien, zumal der Schlinggewächse (Lianen).*) 
Die Gefäßwände verholzen früh und stark. Die Gefäße des leben- 
den Holzes führen teils Wasser, teils (gewöhnlich verdünnte) Luft. 
Die Gefäße des toten Holzes enthalten Luft; manchmal sind sie 
ganz mit kohlensaurem Kalk erfüllt (s. oben p. 67). Bei Verletzung 
der Gefäße des lebenden Holzes verschließen sich die Wundstellen 
durch gummi- oder harzartige Körper oder durch eigentümliche, 
sich gewebeartig verbindende Zellen, Thyllen genannt. Die Ver- 
stopfung der Gefäße durch Gummi, Harz oder Thyllen kann aber 
auch spontan erfolgen. Die Thyllen*°) sind in der Regel paren- 
chymatische, sich gegenseitig meist abplattende Zellen, welche aus 
den Nachbargeweben durch die Hoftüpfel in den Gefäßhohlraum 
hineinsprossen, dort zu ansehnlicher Entwicklung kommen und den- 
selben streckenweise lJuftdicht abschließen.**) 


*) Welche enorme Länge bei Lianen die Gefäße erreichen können, läßt 
sich leicht an dem bekannten spanischen Rohr (Stamm von (lalamus Rotang) zeigen 
Die Gefäße desselben sind so weit, daß man sie mit freiem Auge am Querschnitt 
als Poren erkennt. Taucht man ein mehrere Meter langes Stück des spanischen 
Rohres mit einem Ende unter Wasser und bläst man durch das andere, so treten 
am untergetauchten Ende reichlich Luftblasen aus den querdurchschnittenen Ge- 
fäßen hervor, zum Beweise, daß diese eine Länge von mehreren Metern besitzen. 
Auch mit 20—40 cm langen Prismen des Eichenholzes läßt sich das Experiment 
mit gleichem Erfolge machen. 


#=*) Man betrachtet die Thyllen gewöhnlich als Gewebe, welche aus in sich 
abgeschlossenen Zellen bestehen. Es ist dies nach neueren Untersuchungen nicht 
ganz richtig, indem nur selten (in weiten Gefäßen) die in das Gefäß hineinsprossenden 
Holzparenchymzellen sich: innerhalb des Gefäßes durch Wandbildung von der 
Mutterzelle abgliedern. Häufig bilden erst sehr alte (10—15jährige) Holzparenchym- 
zellen Thyllen. In der Regel haben die Thyllen einen parenchymatischen, seltener 
(z. B. bei Mespilodaphne, Sassafras) einen sklerenchymatischen Charakter. Thyllen 
entstehen gewöhnlich in Tüpfelgefäßen, nach neuen Untersuchungen indes auch 
in Schrauben- und Ringgefäßen (z. B. im Blatte der Musa-Arten, Fig. 72). In 
den Tüpfelgefäßen bildet die Schließhaut des (einseitigen) Hoftüpfels die Anlage der 
Thylle; in den Schrauben- und Ringgefäßen wächst die außerordentlich dünne, 
mit der Parenchymzellhaut zu einer homogen erscheinenden Membran verschmol- 
zene Gefäßhaut zur Thylle aus. Molisch, »Zur Kenntnis der Thyllen«. Sitzungs- 
berichte der kaiserl. Akademie der Wiss. Bd. XCVII, I. Abt. (1888). 


86 


Die Holzgefäße waren schon Malpighi (1670) bekannt, die 
Rinden-(oder Bast-)Gefäße, gewöhnlich Siebröhren*°) genannt, sind 
erst in neuerer Zeit (Th. Hartig, 1853) entdeckt worden. Sie 
treten im Phloömteil des Gefäßbündels auf, fallen bei weitem nicht 


Fig. 73. Fig. 74. 


Vergr. 300. Fragmente von Siebröhren. A, B aus dem 

Phlo&m von Quillaja Saponaria, C von Vitis vinifera. s Sieb- 

platte im Durchschnitt, s’ von der Fläche gesehen, c Kallus, 
i Innenschlauch (Hüllschlauch). 


so ins Auge wie die Holzgefäße und 
bilden mit Protoplasma erfüllte, auch 
Amyloplasten und kleine Stärkekörnchen 
führende Schläuche, welche durch sieb- 
artig durchlöcherte Querwände gegliedert 
sind. Diese »Siebplatten« (Fig. 73 und 
Fig. 74) kommen in der Regel auf den 
Quer-, seltener auf den Seitenwänden 
der Siebröhre vor und sind zur Zeit 
der Vegetationsruhe durch kallöse Platten 
verschlossen (Fig. 73 ©, c). Selbst in ee sis 
ausgebildeten Siebröhren kommt noch Ya“ er 
Protoplasma in Form eines Schlauches platte mit ne (dach 
vor, welcher Eiweißlösungen einschließt. 

Nur in den seltensten Fällen verholzt die Wand der Siebröhren 
(Alısma). Neben den Siebröhren kommen die von Wilhelm ent- 
deckten »Geleitzellen« (Fig. 749g) vor; es sind dies gleich den Sieb- 
röhrengliedern durch Längsteilung aus Kambiumzellen hervorgehende 
Elemente, welche mit ersteren oft durch Siebplatten kommunizieren 
und noch einen Kern führen, während die benachbarten (proto- 
plasmaführenden) Siebröhrenglieder bereits kernlos geworden sind.*) 


*) Siebröhren im obigen Sinne (Fusionen) kommen, strenge genommen, fast 
nur auf höchster Stufe, bei den Angiospermen vor, hier gefolgt von Geleitzellen, 


ä 87 


Die Milehsaftgefäße°’) (gegliederte Milchröhren) sind 
Fusionsgebilde mit dünnen Seitenwänden und einer gewöhnlich 
weißen, seltener gefärbten (bei Chelidonium gelben) Emulsion, dem 
bekannten Milchsafte, welcher als Inhaltsstoff diese häufig netzartig 
gestalteten Bildungen erfüllt. Der Milchsaft ist stets von Proto- 
plasma umschlossen, ist aber nicht, wie mehrfach behauptet wurde, 
selbst protoplasmatischer Natur, was schon aus seiner fast immer 
sauren, seltener amphoteren, niemals alkalischen Reaktion (p. 64) 
hervorgeht. Er entspricht vielmehr seinem Wesen nach dem Zell- 
safte, von dem er sich aber durch die reichliche Suspension von 
im Wasser unlöslichen Sub- 
stanzen unterscheidet. Er ent- 
hält gewöhnlich Stärke (und 
die zu ihrem Aufbaue er- 
forderlichen Amyloplasten), 
Harzkörnchen. Kautschuk- 
ballen. In vielen Pflanzen er- 
scheinen in der Emulsion 
auch fette Öle und Kristal- 
loide. Gelöst treten Mineral- 
salze (Eiweiß, Enzyme,Zucker, 
Glykoside, Gerbstoffe, Alka- 
loide ete.) auf. Wie man sieht, 
ist der Milchsaft ein sehr 
kompliziertes Stoffgemenge. 
Die Milchsaftgefäße sind ent- 
weder nicht oder sehr wenig Vergr. 150. a dem Fruchtknoten 
( Chelidonium majus),oder aber 
mehr oder minder reichlich verzweigt (Papaver; s. Fig. 75). Der 
Milchsaft tritt in vielen Pflanzen auch in langgestreckten Zellen 
(Milchzellen oder ungegliederte Milehröhren; z.B. in den Wolfs- . 
mileharten) oder in besonderen interzellularen Räumen (Milchsaft- 
gängen; z. B. in den milchenden Teilen von Zhus typhina etc.) 
auf (s. unter 82). 

41. Schläuche.’') Lange, weite, dünnwandige, safterfüllte Ele- 
mente der Pflanzengewebe werden als Schläuche bezeichnet. 

Als naheliegendes Beispiel von Schläuchen seien jene unge- 
mein langen, tief rotbraun gefärbten Zellen genannt, welche in der 


welche sonst überall fehlen. Schon auf nächst tieferer Stufe, bei den Gymnospermen, 
sind die Siebröhrenglieder nicht in offener Kommunikation, sondern nur durch 
die Siebplatten durchsetzende Plasmafäden verbunden. 


88 


Peripherie des Holundermarkes vorkommen und schon mit freiem 
Auge erkennbar sind. Diese Schläuche enthalten Gerbstoffe und 
gefärbte Substanzen. 


Der Inhalt der Schläuche ist höchst verschieden und dement- 
sprechend unterscheidet man Gerbstoff-, Kristall-, Eiweißschläuche etc. 
Die Wände der Schläuche mancher Pflanzen (Aloöschläuche im 
Blatt der Alo@arten) sind verkorkt, wodurch der Übertritt von 
Substanzen in benachbarte Gewebe auf dem Wege der Diffusion 
verhindert wird. 


Einige der hier aufgeführten typischen Zellformen (und 
Zellderivate) sind scharf umgrenzt, andere zeigen Übergänge zu 
verwandten Formen. So läßt sich ein allmählicher Übergang von 
der Parenchymzelle sowohl zur Kollenchym- als zur Sklerenchym- 
zelle in manchen Geweben konstatieren. Auch die Gefäße haben, 
wie wir gesehen haben, auf tieferer Stufe noch nicht den Charakter 
von Fusionen. Die Libriformfaser ist von der Bastfaser in vielen 
Fällen nur durch die Lage im Gefäßbündel zu unterscheiden. Man 
darf überhaupt von einem System der Zellformen nicht zu viel 
verlangen; keines kann dem unendlichen Formenreichtum der Natur 
vollkommen gerecht werden; ist es einfach und leicht übersichtlich, 
so leidet es an Ausnahmen, trachtet es hingegen, alle aufgefundenen 
Formen zu beherrschen, so wird es kompliziert, verliert an Über- 
sichtlichkeit und damit an praktischer Brauchbarkeit. 


Zweiter Abschnitt. 


Anatomie der Gewebe (Histologie). 


I. Einleitung. 


42. Zur vorläufigen Orientierung sei bemerkt, daß man unter 
einem Gewebe die natürliche Verbindung von Zellen zu einem ein- 
heitlichen Ganzen versteht. 

Die Gewebe entstehen in der Regel durch Teilung von Zellen, 
welehe aber im organischen Verbande bleiben (innere Teilung?) 
Seltener entstehen sie durch organische Vereinigung aus ursprünglich 
getrennten Zellen. Auf letztere Weise bildet sich beispielsweise das 


89 


bekannte, zu den Algen gehörige, bei uns in stehenden Gewässern 
nicht selten auftretende Wassernetz (Hydrodictyon utriculatum).*) 
Tausende von im Inhalte je einer schlauchartigen Zelle derselben 
vorkommende Zellen (Schwärmsporen) verwandeln sich durch Ver- 
wachsung innerhalb der Mutterzelle zu einem jugendlichen, alsbald 
seine Hülle verlassenden Netze.”*) 


Der Grad der auf die eine oder andere Art entstandenen Zell- 
verbindung ist ein verschiedener. Es können die durch Teilung 
entstandenen Zellen einen bloß interimistischen Verband eingehen, 
dessen Elemente sich später trennen und selbständig weiterleben 
(Zellkolonien). Die Hefe und zahlreiche andere einzeilige Pilze 
und Algen gehen solche zeitweilige Vereinigungen ein. Die Verbindung 
kann aber, um gleich das entgegengesetzte Extrem zu nennen, eine 
so innige sein, daß die Individualität der Zelle verschwindet. Solche 
durch partielle oder totale Verschmelzung von Zellen entstandene 
Vereinigungen werden als Zellfusionen bezeichnet. Hierher ge- 
hören alle Arten von Gefäßen, kopulierende (Zygosporen bildende) 
Pilz- oder Algenfäden, die Plasmodien der Myxomyeeten ete. Im 
gewöhnlichen Falle sind die Zellen zu ständigen, bis ans Lebensende 
währenden Verbindungen verknüpft und bilden Gewebe im engeren 
Sinne des Wortes. 


Die älteren Anatomen, z. B. Unger, versuchten sämtliche 
Zellverbindungen auf Kolonien, Fusionen und Gewebe im engeren 
Sinne zurückzuführen. Diese Einteilung ist aber wieder aufgegeben 
worden, da sie keine Übersicht gewährt; denn fast alle Zellver- 
bindungen sind unter die Gewebe sens. striet. zu stellen. Auch 
mußten zu heterogene Dinge unter den Begriff der Fusionen ge- 
bracht werden. Nichtsdestoweniger benützt man auch heute noch 
die Ausdrücke Kolonie und Fusion im Sinne der älteren Autoren. 


®) Bd. U, p. 201 abgebildet. 


==) Man hat früher das Endosperm der Phanerogamen als Produkt nach- 
träglicher Verwachsung von frei im Zellinhalte entstandenen Zellen angesehen. 
Die Unrichtigkeit dieser Auffassung ist oben p. 73 dargelegt worden. Es existiert 
überhaupt nach unseren dermaligen Kenntnissen unter den Phanerogamen kein 
Gewebe, welches durch Verwachsung ursprünglich getrennter Zellen entstände. 
Hingegen hat der auf Hydrodietyon bezügliche, oben angeführte Fall unter 
den Kryptogamen manche Analoga; beispielsweise entstehen die dem Wassernetze 
analogen Coenobien aller Hydrodiktyeen (Pediastrum, Sorastrum etc.) durch Ver- 
wachsung ursprünglich freier Zellen. Wohl aber kommt eine zeitweilige oder 
dauernde Verwachsung von getrennt entstandenen Zellen hin und wieder auch 
unter den Phanerogamen vor. So verwächst beispielsweise die befruchtete Eizelle 
bei den Phanerogamen mit der Wand des Embryosackes (s. Bd. II, p. 184), etc. 


90 


Bei allen mit Blättern, Stengeln und Wurzeln versehenen Ge- 
wächsen treten die Gewebe in weit schärfer ausgeprägten, unter- 
einander viel differenteren Formen auf als bei den bloß mit einem 
gleichartigen Vegetationsorgan — dem Thallus — versehenen Lager- 
pflanzen. Es empfiehlt sich deshalb, mit dem Gewebe der ersteren 
unsere Darstellung zu beginnen. Die Gewebe der Thallophyten 
bieten, abgesehen von ihrem viel einfacheren Baue, auch noch andere 
Besonderheiten dar, weshalb dieselben erst später in einem eigenen 
Kapitel besprochen werden sollen. 


43. Der Zellenbau des Blattes, des Stammes und der Wurzel 
läßt stets eine innere Gliederung erkennen, indem die Elementar- 
organe leicht unterscheidbare natürliche Komplexe — Gewebe — 
bilden. An jedem Blatte findet man stets drei solcher Zellkomplexe: 
ein das Organ umkleidendes Hautgewebe, das die Blattnerven zu- 
sammensetzende Stranggewebe, endlich eine mehr oder minder gleich- 
artige zellige Grundmasse, das Grundgewebe. Auch die Stengel und 
Wurzeln bieten die gleiche innere Gliederung dar. Sachs (1868) 
erkannte zuerst diese Übereinstimmung im inneren Bau der Organe 
und nach seinem Vorschlage werden die Gewebe der höheren, 
nämlich der mit Blättern versehenen Pflanzen eingeteilt in Haut-. 
Grund- und Stranggewebe. In der nachfolgenden Darstellung 
werden wir uns zunächst an dieses sehr einfache, eine rasche 
Übersicht über die Gewebe eines Organes gewährende System halten, 
und erst in einem späteren, der Anatomie der Organe folgenden 
Abschnitte soll auf andere Systeme hingewiesen und überhaupt ge- 
zeigt werden, von welchen Gesichtspunkten aus die Gewebe wissen- 
schaftlich betrachtet werden können. 


Nicht alle beblätterten Pflanzen lassen eine gleich scharfe 
Differenzierung ihrer Gewebe erkennen. Namentlich wird man bei 
den niedersten Pflanzen dieser Kategorie — den Moosen — am 
allerwenigsten eine deutliche innere Gliederung der Organe im Ge- 
webe erwarten. Hier tritt uns ein allmählicher Übergang zu den 
Thallophyten entgegen: im Lager der niedersten Lebermoosformen 
verwischen sich die Unterschiede zwischen Haut-, Grund- und 
Stranggeweben, und bei den höheren Thallophyten werden bereits 
Andeutungen einer solchen inneren Differenzierung ersichtlich. 


44. Die drei genannten Gattungen von Geweben treten in 
den mannigfaltigsten Formen auf, die wir später im einzelnen be- 
trachten werden. Alle diesen Kategorien unterzuordnende Gewebe- 
formen aber sind Dauergewebe; sie dienen nicht mehr der Zell- 
vermehrung, sondern anderen physiologischen Funktionen, und 


3: 


haben, diesen entsprechend, bestimmte äußere Formen und eine be- 
stimmte innere Organisation angenommen. 


Die Dauergewebe gehen aus Meristemen (Nägeli; auch 
Teilungs- oder Bildungsgewebe genannt) hervor, die sich aller- 
dings als Jugendzustände (embryonale Stufe) der ersteren er- 
weisen.’’®) Auch gibt sich die Zusammengehörigkeit der Meristeme 
und der aus denselben hervorgegangenen Dauergewebe mehr 
in der Lage als im Baue zu erkennen. Es sind aber die Meristeme 
trotz großer Übereinstimmung im allgemeinen durch manche 
Eigentümlichkeit von den Dauergeweben so auffällig unterschieden, 
daß denselben an dieser Stelle eine kurze Betrachtung gewidmet 
werden mub. 


Die Meristeme sind zunächst ausgezeichnet durch die Ele- 
mentarorgane, welche diese Gewebe konstituieren und die bereits 
oben (p. 79) besprochen wurden, ferner durch lückenlose Verbin- 
bindung ihrer Zellen. 


Es müssen zwei Arten von Meristemen strenge auseinander- 
gehalten werden, die Urmeristeme und die sogenannten Folge- 
meristeme. Erstere, auch primäre Meristeme genannt, bilden die 
erste zellige Anlage der Pflanzenorgane und setzen deren jüngste 
Teile zusammen; sie gehen wieder nur aus Meristemzellen hervor. 
Letztere, auch sekundäre Meristeme genannt, bilden sich unter 
bestimmten Umständen aus einem noch protoplasmaführenden Dauer- 
gewebe oder aus Jungparenchym (p. 79), welche wieder auf die 
embryonale Stufe zurückkehren, indem in denselben reichliche Zell- 
teilungen stattfinden. Als Beispiel des Urmeristems sei die Stengel- 
spitze (Vegetationspunkt) der Phanerogamen, als Beispiel eines 
Folgemeristems das Phellogen, nämlich jenes Gewebe genannt, aus 
dem das die Oberhaut ersetzende Korkgewebe hervorgeht. 


Nach den von Hanstein (1868) unternommenen Forschungen 
läßt das Meristem der Vegetationsspitze eine bestimmte Gliederung 
in mehrere Gewebsschichten erkennen, welche bei der Darlegung 
des anatomischen Baues der Organe eingehender erläutert werden 
soll. Hier genüge die Bemerkung, daß dasselbe meist in drei 
Schiehten: Dermatogen, Periblem und Plerom zerfällt (Fig. 76). Das 
Dermatogen bildet stets eine einzige Zellenlage, da in diesem 
Meristem die Neubildung aller Zellen nur durch zur Fläche des 
Gewebes senkrecht stehende Teilungswände erfolgt (antikline Zell- 
teilung; s. unten unter Zellteilungsfolge). Es unterscheidet sich 
von den übrigen Meristemzellen der Vegetationsspitze durch die 


92 


relativ starke Verdiekung der Außenwand.*) Das Periblem be- 
steht aus einer oder mehreren Lagen von Zellen, welche zum 
Dermatogen konzentrisch angeordnet sind. Den Kern der Vegetations- 
spitze bildet das Plerom, dessen Elemente meist eine Tendenz zur 
Längsstreckung erkennen lassen. 

Aus dem Urmeristem gehen jene Formen von Bildungsgeweben 
hervor, die man nach der schon besprochenen Form ihrer Elemente 
als Jungparenchym und Kambium bezeichnet. 

Es soll hier nur noch betont werden, daß man gewöhnlich 
nicht im Zweifel darüber sein wird, ob ein Gewebe als Meristem 
oder als Dauergewebe zu deuten ist, daß aber nichtsdestoweniger 


Vergr. 400. Längsschnitt durch die Stammspitze von Ilippuris vulgaris. d Dermatogen, per Periblem, 
i pl Plerom. (Nach Warming.) 


eine scharfe Grenze zwischen Meristem und Dauergewebe nicht be- 
steht, was nicht befremdlich erscheinen kann, wenn man die Gewebe 
vom phylogenetischen Standpunkte betrachtet. So kann bei den 
niedersten Pflanzen ein strenger Unterschied zwischen Meristemzelle 
und Dauerzelle nicht gemacht werden, da eine durch Neubildung 
entstandene Zelle sofort zur gewöhnlichen Vegetationszelle heranzu- 
wachsen befähigt ist, während die eigentlichen Meristemzellen durch 
eine bestimmte Zeit hindurch fortwährend ihresgleichen durch Teilung 
erzeugen und dann erst zu Dauerzellen werden. Auch ist hier noch 
auf einen anderen Fall aufmerksam zu machen. Es gibt Dauerzellen, 
welche im Jugendzustande, ohne sich gerade in ein Folgemeristem 


#) Die Dermatogenzellen sind reicher an Dermatoplasma als die anderen 
Meristemzellen der Vegetationsspitze, womit die lange währende Anwesenheit des 
Dermatoplasma in der Oberhaut im Zusammenhange steht. 


r 93 


umzuwandeln, in ihrem Inneren neue Zellen durch Teilung, also 
Meristemzellen bilden, die sofort zu Dauerzellen werden, z. B. die 
Siebröhrenglieder, welche Geleitzellen (s. oben p. 86) bilden. ferner 
die Kollenchymzellen und die Libriformfasern, welche durch den 
angegebenen Vorgang sich in gefächerte Kollenchymzellen und ge- 
fächerte Libriformfasern verwandeln. Daß vollends Dauerzellen sich 
in Meristemzellen rückbilden können. ein, wie wir sehen werden, 
gar nicht seltener Fall, zeigt eindringlich, daß eine absolute Grenze 
zwischen diesen beiden Zellformen, mithin auch zwischen Dauer- 
gewebe und Meristemgewebe nicht gezogen werden kann. 


Fig. 77, 


A Vergr. 150. Querschnitt durch das Grundgewebe des Blattstieles von Nuphar luteum. p Parenchym- 

zellen, welche die großen (schizogenen) Interzellularräume J begrenzen. a Grundgewebshaare. 

(Nach Kny.) B Vergr. 800. Stück eines Grundgewebshaares mit in der Zellwand eingelagerten 
Kristallen %* von oxalsaurem Kalk. 


45. Die Meristeme bilden stets diehtgefügte Gewebe, deren 
Elemente lückenlos aneinanderschließen, während die Dauergewebe 
mit wenigen Ausnahmen Hohlräume zwischen den Zellen erkennen 
lassen, die man als Interzellularräume°!) (Interzellularen, s. 
Fig. 4, ferner Fig. 15 und 77) bezeichnet. Gewöhnlich bilden sie 
schmale, lufterfüllte Gänge zwischen den Zellen und heiljen dann 
Interzellulargänge (Luftgänge, Luftkanäle). Sind die Inter- 
zellularen mit Gummi, (ätherischem) Öl, Harz, Milchsaft ete. erfüllt, 
so werden sie als Gummi-, Öl-, Harz-, Milchsaftbehälter (Milchsaft- 
gänge: s. p. 87) etc. bezeichnet (s. unten Sekretbehälter).*) 


#:) Wenn durch Wasserspaltöffnungen (s. unten) von Blättern Wasser aus- 
geschieden wird, so tritt dieses aus Interzellularen in jene Organe über; die sonst 


94 


Alle diese Hohlräume entstehen entweder durch Auseinander- 
weichen der Zellen, also durch mechanische Trennung infolge 
ungleichen Wachtums oder durch Auflösung bestimmter Gewebs- 
partien, und dementsprechend unterscheidet man schizogene und 
lysigene Interzellularen. Die gewöhnlichste Form, die in jedem 
Parenehym anzutreffenden luftführenden Interzellulargänge, sind 
schizogene Bildungen, entstanden durch Auseinanderweichen der 
Mittellamellen an den Kanten der Zellen, während die Flächen ver- 
bunden bleiben. Die in Dauergeweben, z. B. in der Föhrenrinde, 
entstehenden Harzgänge sind lysigener Natur.) 


Die schizogenen Interzellularen entstehen zwischen Zellen, 
welche noch im Wachstum begriffen sind. Auch manche Iysigene 
Hohlräume bilden sich aus jugendlichen Zellen. Man faßt alle in 
jungen, noch wachsenden Geweben entstehenden Interzellularen als 
protogene zusammen, im Gegensatze zu jenen, welche aus aus- 
gewachsenen, häufig schon am Lebensende angekommenen Gewebs- 
teilen hervorgehen und die man als hysterogene Interzellularen 
bezeichnet. 


46. Die Gewebe bestehen entweder aus gleichartigen oder 
doch nur unwesentlich voneinander verschiedenen, durch Über- 
gänge verbundenen Zellen oder aus Elementen ganz verschiedener 
Art. Die Zellen eines Gewebes sind also entweder monomorph, 
wie im Marke der meisten Pflanzen, oder polymorph, wofür die 
gewöhnliche Oberhaut ein gutes Beispiel bietet. Die Mehrzahl der 
Dauergewebe besteht aus polymorphen Elementen. Man hat einige 
Formen von Polymorphie der Zellen eines Gewebes auch in anderer 
Weise zum Ausdrucke gebracht, nämlich durch Aufstellung des 
Begriffes Idioblasten.°°) Hierunter versteht man eigenartige, von 
der vorherrschenden Zellform des Gewebes auffällig unterschiedene 
Elementarorgane (s. Fig. 779). 


luftführenden Interzellularen enthalten in diesem Falle Wasser. — Inmitten der 
Gewebe mancher epiphytischer Pflanzen (im Blattstiel von Philodendron cannaefolium) 
werden zeitweilig mit Wasser erfüllte Interzellularen gefunden, welche in trockenen 
Perioden die Transpiration der Blätter unterhalten. (A. F. W. Schimper, Die 
epiphytische Vegetation Amerikas. Jena 1888, p. 41 ff.) — Eine Auskleidung der 
Interzellularen von Blättern verschiedener alpiner Gewächse mit Schleim zum 
Zwecke einer Herabsetzung der Transpiration ist jüngsthin von Lazniewski 
konstatiert worden. Flora. 1896. 


*) Nach neueren, insbesondere von Tschirch ausgeführten Untersuchungen 
müssen auch schizo-lysigene Interzellularen unterschieden werden. Solche Bil- 
dungen beginnen schizogen und setzen sich Iysigen tort. (Zahlreiche Beispiele 
solcher Interzellularen finden sich in Tschirchs Angewandter Pflanzenanatomie. 
S. Noten.) 


il. Das Grundgewebe. 


47. Das Grundgewebe ist unter den drei nunmehr abzuhan- 
delnden Gewebegattungen am einfachsten gebaut; es besteht oft bloß 
aus parenchymatischen Zellen. Doch nehmen nicht selten nebenher 
auch sklerenchymatische und kollenchymatische Elemente an dessen 
Zusammensetzung teil. Nur in verhältnismäßig wenigen Fällen 
besteht das ganze Grundgewebe aus Sklerenechym- oder aus Kollen- 
chymzellen. 


Da die drei genannten Zellformen schon früher beschrieben 
wurden, so erübrigt, behufs vorläufiger Charakterisierung des Grund- 
gewebes, nur noch hinzuzufügen, daß die parenchymatischen 
Komplexe der Grundgewebe stets 
von Interzellularen. die ein zu- 

sammenhängendes Kanalsystem 


\ 


S 
DI 


bilden. durchsetzt sind, während I 
die sklerenchymatischen oder koll- 4 
enchymatischen Anteile des Grund- h 
sewebes kein solches zusammen- \ 
hängendes Iuterzellularsystem be- 
sitzen und ihre Elemente oft nahe- 


RER 
N % 
N N 
N 


zu, manchmal vollkommen lücken- 


A 


® / A 
los aneinanderschließen. TER 
DZ - == —i 


I £ 
m Stamme der Dikotylen Querschnitt durch einen jungen Dikotylen- 
und Gymnospermen (Fig. 18) glie- stamm. Schematisch. O0 Oberhaut, p primäre 


€ Rinde, m primäre Markstrahlen, 5 ch eines 
dert sich das Grundgewebe in der fünf Gefäßbündel (5 Phloöm, ce Kambium, 


h Xylem). P Mark. 
einen zentralen, von den Gefäß- 
bündeln umgebenen Teil, Mark genannt, in von diesem strahlen- 
förmig ausgehende Gewebszüge, welche zwischen den in einen Kreis 
gestellten Gefäßbündeln auftreten; es sind dies die primären Mark- 
strahlen (Fig. 78m); endlich in eine periphere, zwischen dem Haut- 
gewebe und den Außengrenzen der Gefäßbündel gelegene Partie, 


dem Grundgewebe der Rinde (primäre Rinde). 


Der Monokotylenstamm beherbergt das Grundgewebe als eine 
Füllmasse, in der die Gefäßbündel zerstreut liegen, in der Peripherie 
des Stammes aber dichter als gegen das Stamminnere zu auftreten, 
weshalb das Grundgewebe gegen die Achse des Stammes zu reich- 
licher entwickelt erscheint. 


In den Blättern tritt stets parenchymatisches Grundgewebe 
auf, besonders reichlich in fleischigen. Man nennt das oft eigen- 
tümlich gestaltete Grundgewebe des Blattes Mesophyll. Skleren- 


96 


chymzellen finden sich im Blatte nur selten vor (z. B. Camellia); 
häufiger, namentlich im Blattstiele, treten Kollenehymschichten auf. 


48. Wie schon früher bemerkt, bildet das Kollenehym und 
Sklerenchym ein dichtes, fast lückenlos gefügtes Gewebe. Das 
parenchymatische Grundgewebe — auch Grundparenchym ge- 
nannt — wird als diehtes und lockeres unterschieden, je nach- 
dem die Zellen bloß durch Luftgänge oder durch weite Interzellu- 
laren voneinander geschieden sind. Das Mesophyll gliedert sich 
sehr häufig in dichtes und lockeres Grundparenchym, von welchem 
das erstere der oberen, das letztere der unteren Blatthälfte angehört. 
Lockeres Grundparenchym mit regelmäßig angeordneten Inter- 
zellularräumen hat man regelmäßiges Parenchym genannt 
(Mark des Stammes von Juncus; s. Fig. 4, p. 16; s. auch Fig. 77). 


Besteht das Grundgewebe bloß aus monomorphen Elementen, 
so sind dieselben gewöhnlich parenchymatisch (Kartoffelknolle), 
seltener sklerenchymatisch (Kokosschale) und nur in den seltensten 
Fällen kollenchymatisch (Stamm von Üeratophyllum). Die Polymorphie 
der Zellen des Grundgewebes kommt nicht nur durch das Auf- 
treten von Sklerenchym und Kollenchym neben Parenchym, sondern 
auch dadurch zustande, daß das letztere dort, wo es an die Oberhaut 
oder an das Gefäßbündel angrenzt, charakteristische, mit dem übrigen 
Parenchym nicht durch Übergänge verbundene Formen annimmt. 
So kommt, um ein eklatantes Beispiel zu nennen, unterhalb des 
Hautgewebes der Luftwurzel von Hartwegia comosa eine aus schmalen, 
in die Länge gezogenen, an den radialen Wänden gewellten Zellen 
bestehende Gewebeschichte (Endodermis) vor, und eine aus ähnlich 
geformten Elementen zusammengesetzte Zellschichte (Gefäß- 
bündelscheide) liegt im Umkreise der Gefäßbündel.*) Die Gefäß- 
bündelscheiden sind aber häufig in anderer Weise von den übrigen 
(Grundgewebselementen verschieden, z.B. durch stärkere und eigen- 
tümliche Wandverdickungen (Farne) ete., sind jedoch gewöhnlich 
durch relative Längsstreckung der Elemente ausgezeichnet. Die 
Polymorphie der Grundgewebszellen findet aber nicht selten ihren 
Ausdruck darin, dab Zellen oder Zellgruppen mit charakteristischem 
flüssigen oder halbflüssigen, gewöhnlich aus Harzgemischen oder 
ätherischen Ölen bestehendem Inhalte (sogenannte innere Drüsen), 
oder lange, harzerfüllte oder Milchsaft führende Schläuche das 
Grundparenchym durchsetzen. Sehr schöne, schon mit freiem Auge 


*) Sowohl die Wände der Endodermis als die der Gefäßbündelscheide sind 
verkorkt,. Manche Anatomen bezeichnen auch die Gefäßbündelscheide als Endo- 
dermis, 


97 


sichtbare, mit rotbraunem Inhalte gefüllte Schläuche finden sich 
im Holundermarke vor (p. 27). 

In den luftführenden Interzellularräumen des Parenchyms ent- 
wickeln sich bei manchen Gewächsen (z. B. im Blatte von Nuphar, 
Nymphaea etc.) diekwandige Zellen, welchen sichtlich die Aufgabe 
zufällt, das Zusammenfallen der von zartwandigen Zellen begrenzten 
Interzellularen zu verhindern. Wegen äußerer Ähnlichkeit dieser 
diekwandigen Zellen mit Haaren hat man sie Grundgewebshaare 
genannt (s. Fig. 77). 

Die subepidermalen Schichten des Grundgewebes werden, wenn 
sie sich von dem übrigen Grundgewebe unterscheiden, Hypoderma 
genannt. Die gewöhnlichste Form desselben ist das Kollenchym- 
gewebe. Auch die Endodermis und noch einige andere Gewebsarten 
gehören hierher. 

Das ganze Grundgewebssystem eines Organes geht entweder 
aus Urmeristem (so das Mesophyll, das Grundgewebe einjähriger 
Stämme etc.) oder teilweise aus diesem, teilweise aus Folgemeri- 
stemen hervor. 


Näheres über die Ausbildungsweise und Funktion der Grund- 
gewebsanteile folgt unten in dem Kapitel über die gegenseitige 
Anpassung der Gewebe und im Abschnitte über die Anatomie der 
Organe. 


Ill. Die Hautgewebe. 


49. Im Vergleiche zum Grundgewebe erscheinen die Haut- 
gewebe bedeutend vielgestaltiger, sowohl was den Zellenbau der ein- 
zelnen Formen als was die Arten dieser Gewebe betrifft. 


Das Hautgewebe grenzt nach außen an Luft, Wasser oder 
Erde, nach innen an das Grundgewebe. Mit der Luft oder dem Boden 
in Berührung, differenziert es sich auf das schärfste gegen das be- 
nachbarte Grundgewebe; weniger scharf hebt es sich von demselben 
ab, wenn es im Kontakte mit Wasser steht, und namentlich an allseits 
von Wasser umgebenen Organen zeigt sich häufig nur eine geringe 
Differenz zwischen beiden Geweben, sowohl in bezug auf die Form 
als den Inhalt der zusammensetzenden Elemente. 

Es lassen sich drei typische Arten der Hautgewebe unter- 
scheiden: die einfache, die mehrschichtige (oder zusammen- 
gesetzte) Oberhaut und das Periderm. Die beiden ersten Arten 
gehen unmittelbar aus dem Meristem der Vegetationsspitze, und 
zwar aus dem schon früher genannten Dermatogen (p. 91) hervor. 
Die Blätter sind — einige seltene Ausnahmsfälle abgerechnet — 


Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 7 


98 


stets nur mit einer dieser Arten von Hautgeweben bedeckt. Das 
Periderm entsteht hingegen aus einem Folgemeristem und tritt an 
Stämmen und Wurzeln als Ersatz der Oberhaut auf, wenn dieselbe 
dem Diekenwachstum des Organes nicht mehr zu folgen vermag. 
Man kann die Oberhaut, da sie stets das erste, die Vegetations- 
organe bedeckende Hautgewebe bildet, auch als primäres, das 
ihr erst nachfolgende Periderm als sekundäres Hautgewebe 
bezeichnen. 

Die einfache Oberhaut besteht immer nur aus einer einfachen 
Zellenlage, welche unmittelbar aus dem Dermatogen durch Um- 
wandlung der Meristem- in Dauerzellen hervorgeht. 

Es sind drei For- 
Fig. 79. men der einfachen Ober- 


v haut zu unterscheiden: 

IN DAR das Epithel, die Epi- 

N hd u dermis und das Epiblem. 
FEN NAT C 

/] J“ bildet das Hautgewebe- 

2 zartbleibender Pflanzen- 

I ro teile, z. B. der Blumen- 

! blätter, Staubfäden ete. 


50. Das Epithel 
Es besteht aus zarten, 


» entweder platten oder 

Vergr. 300. Epithel der Kronenblätter von Viola tricolor. papillös vorgewölbten 
p Papillen mit streifiger Kutikula. » w aneinanderstoßende Zell- . - 

wände des Epithels. Zellen (s Fig. (9 p), 


deren Außenwände nur 
wenig stärker als die übrigen Zellwände verdickt, stets aber von 
einer sehr dünnen, meist scharf gezeichneten Kutikula bedeckt sind 
(Fig. 79). Die später zu betrachtenden Spaltöffnungen, welche der 
Epidermis fast nie fehlen, kommen im Epithel nur selten und dann 
nur spärlich vor; oft fehlen die Haare, auch stimmen die Epithelial- 
zellen untereinander gewöhnlich überein. so zwar, daß die Elemente 
sehr vieler Epithelien durch völlige Monomorphie ausgezeichnet 
sind, ein, wie schon bemerkt, unter den Dauergeweben selten vor- 
kommender Fall. Die Epithelialzellen schließen in der Regel lücken- 
los aneinander.*) Junge Epithelialzellen führen Kern und Proto- 
plasma. In ausgebildeten Epithelialzellen kommen als Inhaltsstoffe 


*) In den Epithelien mancher Blumenblätter schließen die Elemente nicht 
lückenlos aneinander; aber in diesen Ausnahmsfällen bedeckt die Kutikula als 
zusammenhängendes Ganzes die Epithelialzellen, so daß das Gewebe doch, als 
wenn es lückenlos gefügt wäre, nach außen vollkommen abgeschlossen ist. Hiller 
in Pringsheims Jahrb. für wiss. Botanik, Bd. XV (1881), 


? 99 


kleine Protoplasmareste, ein farbloser oder gefärbter Zellsaft immer, 
feste Einschlüsse hingegen nur selten vor. 


5l. Die Epidermis bedeckt die oberirdischen Vegetations- 
organe: Blätter und Stengel; die ersteren bis ans Lebensende, die 
letzteren gewöhnlich aber bloß in der ersten Vegetationsepoche. 
Dieses Gewebe zeichnet sich durch die Mannigfaltigkeit seiner Aus- 
bildung aus. Sehr selten besteht die Epidermis bloß aus monomor- 
phen Elementen, und zwar aus den schon oben skizzierten ÖOber- 
hautzellen; gewöhnlich enthält sie auch Spaltöffnungen und Haare 
oder diesen verwandte Bildungen, und schon dadurch wird eine sehr 
ausgesprochene Polymorphie der Zellen dieses Gewebes erzielt. Die 


Fig. 80. 


Vergr. 600. Oberhautstück vom Kolbenblatte des Mais. e mit Poren versehene Oberhautzellen, S eine 
der beiden Schließzellen (der schraffierte Teil entspricht dem Lumen der Schließzellen); dazwischen 
die Spalte s, N eine der beiden Nebenzellen, 


Polymorphie der Oberhautelemente kommt aber dadurch zu noch 
schärferem Ausdrucke, daß auch die Epidermiszellen verschiedene 
Gestalten annehmen. So finden sich z. B. in der Öberhaut der 
Grasblätter neben den gewöhnlichen Epidermiselementen Reihen 
langgestreckter Oberhautzellen, welche die Nerven — direkt oder 
von ihnen durch Parenchym geschieden — überdecken; zudem 
bleiben bestimmte Oberhautzellen in ihrer Längenentwicklung auf- 
fallend zurück und weisen dann gewöhnlich auch eine sehr starke 
Verkieselung auf (Kiesel- oder Zwergzellen; s. oben p. 42). Eine 
Kutikula überzieht die Oberhaut stets: meist erscheint sie als eine 
glatte Haut (namentlich an derben glänzenden Blättern), seltener 
trägt sie ein ähnliches Gepräge wie die Kutikula des Epithels. 
7* 


100 


Immer erscheint sie, und dies gilt auch für die letztere, als ein zu- 
sammenhängendes Häutchen, welches im fertigen Zustande seine 
Entstehung aus mosaikförmig nebeneinanderliegenden Zellwand- 
stücken nicht oder doch nur undeutlich mehr erkennen läßt. 
Der Inhalt der Epidermiszellen ist dem der Epithelialzellen 
gleich. Protoplasma und Kern bleiben lange erhalten. Chloro- 
phyll findet sich wohl nicht selten, aber in kleiner Menge und 
meist nur vorübergehend vor.’‘) Nur ausnahmsweise treten in der 
Öberhaut große statio- 
näre Chlorophylikörner 
auf, so z. B. in den 
Oberhautzellen der 

Farnblätter, vieler grü- 
ner, submerser Organe 
U. BU 

52. Die Epider- 
miszellen schließen stets 


Fıe..81. 


lückenlos aneinander; 
zwischen denselben fin- 
den sich aber Zell- 
gruppen vor, die sich 
wohlengean die Epider- 


miszellen anschließen, 
Vergr. 350. Eine Spaltöffnung $ inmitten einer Oberhautzelle aberzwischen sieh einen 
von der Oberseite eines Blattes (Wedels) von Aneimia. k k 


Zellkerne, cA Chlorophylikörner der Oberhaut-, ch‘ der lufterfüllten Hohlraum 
Schließzellen. 


frei lassen, welcher mit 
den Interzellularen des Grundgewebes kommuniziert. Diese Zell- 
gruppen, welche augenscheinlich den Zweck haben, die inneren 
Lufträume der Organe mit der Atmosphäre in Kommunikation 
zu bringen, nennt man Spaltöffnungen’') (stomata, Fig. 80—85). 
In der Regel besteht eine Spaltöffnung aus zwei Zellen, Schließ- 
zellen, unterhalb welcher im Parenchym ein mehr oder minder 
großer Luftraum sich befindet, der, obgleich dem Grundgewebe an- 
gehörig, mit der Spaltöffnung sich bildet, sich ihr adaptiert und zu 
ihr gerechnet wird. Es ist dies die Atemhöhle (Fig. 82a). Die 
Schließzellen sind gewöhnlich kurze Schläuche von halbmondför- 
miger Gestalt und unterscheiden sich von den Epidermiszellen da- 
durch, daß sie nicht nur nach außen, sondern auch an allen übrigen 
freien Seiten relativ stark verdickt sind, ferner durch Auftreten 
von stationärem Chlorophyll in Form deutlich ausgebildeter Körner.*) 


*) Nach Leitgeb erhalten sich die Schließzellen lange am Leben und sind 
überhaupt im Vergleiche zu den Oberhautzellen durch eine außerordentliche 


101 


Die Schließzellen gehen gleich den Oberhautzellen aus dem 
Dermatogen hervor. Gewöhnlich teilt sich eine Dermatogenzelle in 
eine größere und in eine kleinere Zelle, von welchen die letztere 
zur Mutterzelle der beiden Schließzellen wird. Die Teilungswände 
sind häufig gekrümmt; ja es kommt vor (z. B. bei Aneimia und 
manchen anderen Farnen, s. Fig. 81), daß die Spaltöffnungs-Mutter- 
zelle so aus einer heranwachsenden Dermatogenzelle herausgeschnitten 
wird, daß sie in letzterer wie der Pfropf im Flaschenhalse steckt. — 
Die Schließzellen liegen anfänglich meist in der Ebene der Epi- 
dermis; später können sie ihre Lage ändern und erscheinen dann 


Fig. 82. 


Vergr. 300. A Durchschnitt durch die Oberhaut nnd die benachbarten Gewebe des Blattes von Pinus 

Laricio. O Oberhaut, A Hypoderm, g grünes Parenchym, s Schließzellen mit Chlorophylikörnern, 

a Atemhöhle, » Vorhof der Spaltöffnung. # Oberflächenansicht der Spaltöffnung. s s Schließzellen, 

5 Spalte der Spaltöffnung; v ist in den Nadeln der Koniferen in späteren Lebensstadien häufig mit 
Pflanzenwachs erfüllt. 


im Vergleiche zu den Nachbarzellen gehoben oder gesenkt. Im 
letzteren Falle liest über den Schließzellen ein Hohlraum in der 
Epidermis, den man Vorhof genannt hat. Die Vorhofbildung ist 
bei Schließzellen etwas Gewöhnliches (Fig. 82 A, v). Nicht selten 
werden die Schließzellen von charakteristisch geformten Oberhaut- 
zellen begleitet, welche mit den ersteren eine natürliche Gruppe 
bilden. Man nennt diese, gewissermaßen zur Spaltöffnung gehörigen 
Elemente Nebenzellen der Spaltöffnung (Fig. 80 N). 


Die Spaltöffnung gehört also, wie nunmehr leicht zu ersehen 
ist, zum Teile dem Hautgewebe, zum Teile dem Grundgewebe an 
und besteht in der Regel aus zwei eigentümlich ausgebildeten 
Schließzellen, welche zwischen sich einen Hohlraum — die Spalte 
— frei lassen, und der im Grundgewebe liegenden Atemhöhle. 


Lebenszähigkeit ausgezeichnet. Ein Monat nach dem Ausschneiden der Epidermis 
vom Perigon der Galtonia candicans waren die Spaltöffnungszellen noch lebend, 
während die Oberhautzellen schon in Fäulnis übergingen, (In der auf p. 104 
genannten Abhandlung.) 


102 


Diese wird in der Regel von parenchymatischen Zellen gebildet, 
zwischen welchen die Luft ins Innere des Blattes eindringen kann.*) 
Am reichlichsten treten die Spaltöffnungen an grünen, mit 
Luft in Kontakt stehenden Organen auf. An submersen oder unter- 
irdischen, ferner‘ an nicht grünen (einjährigen) Organen fehlen sie 
entweder gänzlich oder sind nur sehr spärlich und’ dann auch meist 
unvollkommen ausgebildet: die Schließzellen liegen knapp neben- 
einander, es fehlt also die Spalte, desgleichen die Atemhöhle; solche 
rudimentäre Stomata sind begreiflicherweise funktionslos. 


An grünen Blättern finden sie sich gewöhnlich unterseits reich- 
licher als oberseits vor. Doch gibt es Ausnahmen von der Regel. 
So kommen an den schwimmenden Blättern (z. B. bei Nymphaea 
alba) die Spaltöffnungen nur an der Oberseite vor; an der mit Wasser 
in Berührung stehenden Unterseite wären sie ja ganz zwecklos; aber 
auch an den beiderseits mit Luft in Berührung stehenden Blättern 
von Passerina hirsuta findet sich die gleiche Verteilungsart vor. 
Die Anordnung der Spaltöffnungen an der Blattepidermis hängt von 


#) Ausnahmsweise wird die Atemhöhle auch von sklerenchymatischen 
Elementen begrenzt. So z. B. bei Kingia und Aantorrhoea (nach Tschirch), bei 
Eriophorum (nach Westermaier). 

Fig. 83. Die Sklerenchymzellen erscheinen in 

solchen Fällen als notwendige Be- 
standteile des Spaltöffnungsapparates. 
Sie haben zunächst die Aufgabe, die 
Spaltöffnung gegen das Eindrücken 
bei Biegungen zu schützen, da aber 
ein geschlossenes, nicht von Inter- 


zellularen durchsetztes Sklerenchym 
Vergr. 300. Durchschnitt durch eine Spaltöffnung als Begrenzung der Atemhöhle die 


des Halmes von Eriophorum alpinum. s s Schließ- Spaltöffnung funktionslos machen 
zellen, a durchschnittener rinnenförmiger »Atem- 4 = Ar: 5 
kanal«, von sklerenchymatischen Zellen gebildet, würde, so sehen wir in solchen Fällen 


welche nur durch die kleine Interzellularlücke i 2 
Luft- und Wasserdampf direkt passieren lassen. das Sklerenchym stellenweise durch- 


(Nach Westermaier.) brochen, wodurch eine, wenngleich 
auch nur beschränkte Kommunikation 
der inneren Gasräume der Pflanze mit der Atmosphäre hergestellt wird. Da die 
Spaltöffnungen, wie in der Physiologie näher dargelegt werden wird, vorwiegend 
der Transpiration dienen, so ist ersichtlich, daß die geschilderte Ausbildungsweise 
der Atemhöhle auch eine starke Herabsetzung der Transpiration herbeiführen 
muß. Eine solche wird in derartigen Fällen auch durch den Standort und durch 
die Lebensweise der Pflanze gefordert. Siehe Westermaier, »Beiträge zur Kenntnis 
des mechanischen Gewebesystems«, III. Monatsbericht der königl. Akademie der 
Wiss. zu Berlin (1881), und Tschirch in den Abhandlungen des bot. Vereines 
der Prov. Brandenburg, Bd. XXIII (1881). Ähnliche Anpassungen treten uns in 
der Ausbildungsweise der Spaltöffnungen der Gewebe und Organe vielfach ent- 
gegen. Auf diese Verhältnisse kann näher erst im dritten Bande (Biologie) ein- 
gegangen werden, 


103 


dem anatomischen Bau des Mesophylis ab, weshalb diese Verhältnisse 
erst später bei Betrachtung der Anatomie des Blattes genauer ins 
Auge gefaßt werden können. — Gewöhnlich kommen an den 
Blättern 100—200 Spaltöffnungen pro Quadratmillimeter vor, an 
manchen Blättern steigt ihre Zahl bis 700; an Orobanchen kommt 
hingegen eine auf mehrere Quadratmillimeter. 

Die Spaltöffnungen erscheinen entweder zerstreut oder in be- 
stimmte Gruppen geordnet, entweder in Reihen (Stamm von Zguisetum, 
Koniferennadeln) oder paarweise, sogenannte Zwillingsspaltöffnungen 
bildend (Blätter von Carex und Degonia, Keimblätter des Hanfes), 


Fig. 84. 


Vergr. 120. Ein Stück der unteren Oberhaut vom Blatte der Saxifraga sarmentosa. Inselförmig auf- 
tretende Spaltöffnungen sp zwischen kleinen Oberhautzellen o. Jede Insel (die am Blatte schon mit 
freiem Auge als Erhabenheit sichtbar ist) ist von großzelligen Epidermisanteilen O umgeben. 


oder endlich in bestimmt differenzierten Komplexen, z. B. an den 
Blättern der Saxifraga sarmentosa, wo die Spaltöffnungen mit den 
sie umschließenden kleinen Oberhautzellen Inseln im übrigen Haut- 
gewebe bilden. 

Die gewöhnlichen Spaltöffnungen (Luftspalten nach de 
Bary) haben die Fähigkeit, durch Formänderungen der Schließ- 
zellen die Spalte zu verengern und zu erweitern. 

Das Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen (H. v. 
Mohl, 1856: Schwendener, 1881; Leitgeb, 1886) beruht in erster 
Linie auf der Größe des Turgors (Druck der Zellflüssigkeit auf 
die Zellwand) und auf der Ausbildung der Wand der Schließzellen. 


104 


Aber auch die Druckverhältnisse der den Schließzellen benachbarten 
Oberhautzellen, besonders der Nebenzellen, können die Öffnungs- 
und Schließbewegung der Spaltöffnungen beeinflussen. 


Die Schließzellen sind schlauchartig, im geschlossenen Zu- 
stande der Spaltöffnung gerade. im geöffneten mit konkaver Innen- 
seite halbmondförmig gestaltet. Behandelt man mit halbgeöffneten 
Spaltöffnungen versehene Gewebe, um den Turgor der Zellen herab- 
zusetzen, mit wasserentziehenden Mitteln. z. B. mit konzentrierter 
Zuckerlösung, so strecken sich die Schließzellen gerade und die 
Spalte schließt sich. Läßt man hingegen Wasser einwirken, wodurch 
in den Zellen eine Steigerung des Turgors hervorgerufen wird, so 
krümmen sich die Schließzellen halbmondförmig und die Spalte 
öffnet sich. Es erfolgt also Öffnen der Spalten bei steigendem, 
Schließen bei fallendem Turgor der Schließzellen. Bezüg- 
lich der Mitwirkung der Wand beim Öffnen und Schließen sei nur 
bemerkt, daß schon die ungleiche Wandverdiekung der Schließzellen 
diese Prozesse beeinflussen muß; an den verdünnten Stellen wird 
nicht nur der die Turgoränderungen bedingende Zu- und Abfluß des 
Wassers begünstigt sein, sondern die stärkste Ausdehnung der Zelle 
bei der Öffnungsbewegung sich einstellen (s. Fig. 85). Die verdünnten 
Hautstellen der Stomata, welehe, Scharnieren gleich, bei der Öffnungs-, 
beziehungsweise Schließungsbewegung der Spaltöffnungen mitwirken, 
bezeichnet man nach Schwendeners Vorschlag als Hautgelenke 
der Spaltöffnung. 

Im Lichte erweitern, im Finstern verengern oder 


schließen sich die Spalten.*) 


Die schon genannten funktionslosen Stomata reagieren weder 
auf Licht noch auf Benetzung. Es gibt aber noch eine Kategorie 
von Spaltöffnungen, die auf die genannten Einflüsse nicht reagieren, 
die sogenannten Wasserspaltöffnungen (Wasserspalten nach 
de Bary), welche, im ganzen wie die erstgenannten gebaut, ge- 


wöhnlich nur größer als diese, nicht dem Gasaustausche, sondern 


#) Dieser Regel stehen mancherlei Ausnahmen gegenüber, auf welche der 
Verfasser (»Untersuchungen über den Einfluß des Lichtes und der strahlenden 
Wärme auf die Transpiration der Pflanzen«, Sitzungsber. der kais. Akademie der 
Wiss., Bd. LXXIV [1876]) und später Leitgeb (Mitteil. aus dem bot. Institute 
zu Graz, Bd. 1 [1886]) aufmerksam gemacht haben. Steigert sich im Finstern, durch 
osmotischen Zustand veranlaßt, der Turgor der Zellen, so muß Öffnung des 
Spaltenapparates eintreten, Ein frei präparierter und dabei intakt gebliebener 
Spaltöffnungsapparat wird sich allerdings im Lichte, überhaupt bei zunehmendem 
Turgor, öffnen und im Dunkeln schließen; aber ein im Gewebeverbande befind- 
licher Spaltöffnungsapparat kann sich, wie Leitgeb nachgewiesen hat, auch um- 


£ 105 


der Ausscheidung von Flüssigkeiten (Guttation) dienen. Solche 
Stomata kommen an den Blättern vieler Aroideen, von Tropae- 
olum ete., vor und liegen gewöhnlich über den Enden der Gefäß- 
bündelbahnen am Blattrande. Die bekannten Tropfenausscheidungen 
solcher Blätter erfolgen häufig durch dieselben. Die gewöhnlichen 
Spaltöffnungen mancher Organe (junge Grasblätter) fungieren zeit- 
weilig als Wasserspaltöffnungen. 


In neuerer Zeit wurden außer den Wasserspaltöffnungen noch 
andere der Wasserausscheidung dienende Oberhautgebilde aufge- 
funden, welche mit den Wasserspaltöffnungen als Hydathoden 
zusammengefaßt werden. Dieselben erscheinen bei manchen Pflanzen 


Fig. 5. 


Vergr. 2000. Durehschnitt durch eine Spaltöffnung von Helleborus sp. im geöffneten (kräftig kon- 
turiert) und geschlossenen (zart konturiert) Zustande. S Schließzellen, c Spalte, a a, die unbeweglich 
gedachte Horizontale. (Nach Schwendener.) 


als umgestaltete Oberhautzellen oder als Triehome. In einigen Fällen 
sind sie durch Grundgewebselemente mit jenen Teilen des später 
zu betrachtenden Gefäßbündels, welche der Leitung des Wassers 
dienen, verbunden.’°) 


53. Haare und verwandte an der Epidermis auf- 
tretende Bildungen.’’”) Die Polymorphie der die Epidermis zu- 
sammensetzenden Zellen spricht sich sehr häufig darin aus, dab 
neben den Oberhaut- und Schließzellen noch Zellen oder Zell- 
gruppen in diesem Gewebe auftreten, welche sich über die Ober- 
fläche der Haut mehr oder weniger erheben und als Haare be- 
zeichnet werden. 


gekehrt verhalten, wenn nämlich der Seitendruck der Epidermiszellen den Turgor 
der Schließzellen überwindet, was aber in der Regel nicht geschieht. 


106 


Während in den Epithelien die Papille vorherrscht und das 
echte Haar seltener erscheint, findet sich in der Epidermis das 
Gegenteil. 

Die dikotylen Pflanzen sind sehr häufig behaart, sukkulente 
und submerse Dikotylen, Equiseten und Koniferen aber, einige 
seltene Ausnahmen abgerechnet (z. B. die untergetauchten Blätter 


Fig. 86. ? 


Vergr. 350. A Oberhaut der Senna (Folia Sennae; Cassia sp.) mit Spaltöffnungen, Haaren und Haar- 

narben n. Jedes Haar ist an seiner Basis von einem Kreis von Nebenzellen umgeben. B Das Haar 

erscheint hier im Längsschnitt als eine verlängerte Oberhautzelle (es ist von der Oberhaut nicht 
durch eine Querwand abgegliedert). ep Epidermis, p Palisadengewebe. (Nach Möller.) 


einiger Üallitriche-Arten), stets kahl. Bei Monokotylen gehört eine 
augenfällige Haarbedeckung zu den Seltenheiten; indes kommt 
selbst an kahl erscheinenden Gräsern, wie die mikroskopische Unter- 
suchung lehrt, fast regelmäßig Haarbildung vor. 


Schon die mit freiem Auge wahrnehmbaren Formen der Haar- 
bedeckung lassen eine große Mannigfaltiskeit in der Morphologie 


107 


der Haare vermuten. Der Formenreichtum ist aber weit größer, als 
man annehmen sollte. Es kann hier nur auf besonders charakteri- 
stische Formen hingewiesen werden. 

Einzellige Haare sind sehr häufig. Selbst sehr lange Haare, 
wie die Baumwollfasern, welche eine Länge bis 60 mm erreichen, 
gehören in diese Kategorie. Gewöhnlich sind solche Haare kegel- 
fürmig und erscheinen dann entweder als eine einfache Ausstülpung 
der Außenwand einer Öberhautzelle (Fig. 86, 3), oder die Haar- 


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Vergr. 300. Querschnitt durch das Blatt von Juglans regia. e obere, e’ untere Epidermis, p» chloro- 

phyllreiches Palisadenparenchym, s chlorophyllarmes Schwammparenchym, d Köpfchenhaare (Drüsen- 

haare) mit abgehobener Kutikula (c), st Spaltöffnung, %k Kristallaggregate von oxalsaurem Kalk. 
(Nach A. Vogl.) 


zelle gliedert sich durch eine in der Oberfläche der Epidermis ge- 
legene Querwand ab. Viele Haare sind mehr- bis vielzellig, ohne 
im Hauptumriß eine andere als die konische Form erkennen zu 
lassen. Meist nehmen aber die mehr- bis vielzelligen Haare besonders 
eigentümliche Formen an. Sehr häufig kommt es vor, dab der 
Grund oder das freie Ende mächtiger wird als der übrige Haar- 
körper; im ersteren Falle entstehen die Zwiebel-, im letzteren die 
sehr häufig vorkommenden Köpfchenhaare (Fig. 87). Astförmige, 
sternförmige, büschelweise vereinigte Haare sind nicht selten und 
werden diesen Formen entsprechend benannt. 


108 


Eine besondere Form der Haare sind die Schuppen, welche 
aus einem auf der Oberhaut senkrechten Stiele und einer flächen- 
förmigen, zu jener parallelen Gewebeplatte bestehen. 


Die Haare gehen oft allmählich in Stacheln und Warzen über, 
welehe im allgemeinen den Haarbildungen unterzuordnen sind. 


Auch die sonstige Beschaffenheit der Haare, abgesehen von 
der Form, gibt Veranlassung zur Unterscheidung mancher Haar- 
formen. — Bilden sieh in den Haaren eigentümliche, gewöhnlich 
durch Geruch ausgezeichnete Flüssigkeiten oder halbflüssige harzige 
Massen aus, welche dann meist nach außen abgeschieden werden, 
so spricht man solche Gebilde als Drüsenhaare (Fig. 87) an. Die 
Köpfchenhaare sehr vieler Pflanzen gehören in diese Kategorie, 
und es ist dann gewöhnlich das Köpfchen, welches als Drüse 
ausgebildet ist. 


Sind die Haare steif und in diesem Falle wohl stets und stark 
mit mineralischen Substanzen infiltriert und verholzt, so nennt man 
sie Borsten. Haben sie eine brüchige Spitze und entlassen sie bei 
Verletzung eine ätzende Flüssigkeit, so werden sie als Brennhaare*) 
bezeichnet. Hierher gehört beispielsweise das Haar der Nessel, 
welches bei Abbruch der Spitze eine ätzende Flüssigkeit austreten 
läßt (vgl. unten bei Emergenzen). 


Die einzelligen Haare und die vielzelligen, nach außen ab- 
erenzenden Zellen verhalten sich im allgemeinen so wie Oberhaut- 
zellen, sind wie diese mit einer Kutikula überdeckt und führen 
neben Protoplasmaresten anfänglich Zellsaft, später meist Luft; 
Chlorophyll, Stärke und Kristalle treten nur ausnahmsweise im 
Inhalte auf. Die inneren Zellen zusammengesetzter Haare sind in 
die Kategorie der Parenchymzellen zu stellen; Chlorophylikörner 
finden sich in denselben nicht selten vor. | 


Die Haare entstehen stets in der Fläche der Öberhaut wie 
die Spaltöffnungen; aber wie diese bei späterer Entwieklung oft 
eine erhöhte oder vertiefte Lage im Vergleiche zu den Epidermis- 
zellen einnehmen, so auch die Haare, welche sehr häufig mit einem 
Stück der Epidermis und dem darunterliegenden Parenchym sich 
erheben, seltener in kleine Grübehen der Oberhaut eingesenkt er- 
scheinen. In nicht seltenen Fällen sind die den Grund des Haares 
umgebenden Epidermiszellen eigenartig gestaltet, bilden dann häufig 


#) Hautreizende Wirkung geht in manchen Fällen, z. B. bei der jetzt 
häufig als Topfpflanze kultivierten Primula obconica, auch von mit Köpfchen (Drüse) 
versehenen Drüsenhaaren aus. Nestler, Hautreizende Primeln. Berlin 1904. 


109 


ein scharf umschriebenes, ringförmiges Gewebestück, dessen Elemente 
man als Nebenzellen des Haares (Fig. 864) bezeichnet hat. 
54. Die Haare und analoge Bildungen (Borsten, Schuppen, 
Stacheln, Warzen) gehen meist aus dem Dermatogen hervor; ja sehr 
viele dieser Anhangsgebilde der Epidermis lassen sich geradezu auf 
eine einzige Dermatogenzelle zurückführen (Fig. 88). Neuere Unter- 
suchungen haben gelehrt, daß die Ansicht, als könnten alle Haar- 
bildungen auf das Dermatogen zurückgeführt werden, nicht allge- 
mein richtig ist, indem an dem Aufbau derselben manchmal auch 
das unterhalb des Dermatogens befindliche Meristem Anteil nimmt, 
so daß auch ein Stück des Grundgewebes in diese Bildung eintritt. 
Die Stacheln der Frucht von Datura Stramonium und Aesculus 
Hippocastanum bergen so- 
gar Gefäßbündel. Man Fig. 88. 
unterscheidet nunmehr 
Haarbildungen, welche 
ganz aus dem Dermatogen 


A 
a 
hervorgehen, mithin echte 
Epidermoidalbildungen D 
sind, von jenen, an deren 


Aufbau auch Grund- und ; 
sogar Gefäßbündelgewebe 
Anteil nehmen. Erstere 
nennt man Trichome, 
letztere Emergenzen. 
Die meisten Stacheln (z. B. 
die der Rose) und Warzen ee a a der. 


hö u di Re . selben in der Reihenfolge der Buchstaben A—F. Die 
gehören zu lesen, die ganze Drüse geht aus der mittleren Dermatogenzelle in A 


meisten Haare, Borsten a a El Möller * 
und Schuppen zu jenen. 

Doch gibt es hier mancherlei Ausnahmen; so sind die Stacheln der 
Fubus-Arten als Triehome, hingegen die Brennhaare der Nessel, 
die Drüsenhaare der Rosen und selbst die Schuppen einiger Pflanzen 
(Hemitelia capensis) als Emergenzen aufzufassen. 

An Stengeln und Blättern entstehen die Haare gewöhnlich sehr 
frühe, lange bevor das Längenwachstum dieser Organe beendigt 
ist. In der Oberhaut der Blätter bilden sich die Haare meist früher 
als die Spaltöffnungen. An Stengeln werden die Haare manchmal 
früher, manchmal später als die Blätter angelegt. 

Es ist bekannt, daß viele Blätter sehr frühzeitig ihren oft 
sehr dichten Haarüberzug verlieren. Die sich lostrennenden Haare 
sind dann gewöhnlich vertrocknet und kollabiert. Aber auch sonstige 


110 


Haargebilde lösen sich manchmal ab; so besteht der mehlige, leicht 
ablösbare Belag der grünen Organe von Ühenopodium und Atriplex 
aus kurzgestielten, in eine blasenförmige Zelle endenden Haar- 
gebilden.*) Häufig persistieren indes die Haare; ihre Zellen führen 
dann gewöhnlich nur Luft. 

Die Haare der oberirdischen Organe dienen, solange sie leben, 
verschiedenen Zwecken, besonders als Sekretionsorgane**); sie 
fungieren aber an der Pflanze häufig noch, wenn sie schon ab- 
gestorben sind, schützen beispielsweise die Blätter und Stengel vor 
starker Verdunstung, den Wirkungen raschen Temperaturwechsels, 
bewahren das Chloropbyll in Jugendzuständen der Blätter oft vor 
starker Lichteinwirkung ete, worüber in der Physiologie und im 
dritten Bande (Biologie) näheres mitgeteilt werden wird. 


55. Die Epidermis ist häufig mit einem der Kutikula auf- 
liegenden Überzuge bedeckt, weleher gewöhnlich als Wachsüber- 
zug‘0) bezeichnet wird, da die Substanz desselben in manchen 
Eigenschaften (Schmelzpunkt, Löslichkeitsverhältnissen etc.) dem 
Bienenwachse sich nähert. 


Meist treten diese Überzüge in Form eines zarten »Reifes« 
auf, wie an Pflaumen, Kohlblättern; seltener in Krusten, wie an der 
Wachsbeere (Frucht von Myrica-Arten), am Stamme der Anden- 
Wachspalme (Ceroxylon andicola). Zwischen diesen Extremen be- 
wegen sich die übrigen Fälle. Manchmal liegen die Wachsüberzüge 
nur an ganz bestimmten Stellen der Organe. So sind z. B. die 
beiden weißen Streifen an der Rückseite der Tannennadeln solche 
lokal ausgebildete Wachsüberzüge. 


Die Wachsüberzüge finden sich in der Regel nur an den 
Oberhautzellen, fehlen den Schließ- und Nebenzellen der Spalt- 


*) An Blättern erfolgt nicht selten die Ablösung eines dichten Haarfilzes 
an der Oberseite, indes derselbe an der Unterseite erhalten bleibt. So z. B. beim 
Huflattich und der Silberpappel. In diesen Fällen dient der Haarfilz der Oberseite 
als Lichtdämpfer während der Entstehung des Chlorophylis. Nachdem die Chloro- 
phylikörner tief ergrünt und dabei gegen Lichtwirkung resistenter geworden 
sind, hat der Haarfilz der Blattoberseite seine Aufgabe erfüllt und löst sich als 
funktionslos gewordenes Gebilde ab. (Wiesner, Einrichtungen zum Schutze des 
Chlorophylis der lebenden Pflanze. Wien 1876.) 

**) In jüngster Zeit wurden Trichome (Papillen, Haare) aufgefunden, welche, 
ihrer Funktion nach, den Tastorganen niederer Tiere zur Seite gestellt werden. 
Sie werden als »Fühlpapillen«, beziehungsweise »Fühlhaare« bezeichnet. 
Lange bekannt sind die analog fungierenden, borstenförmigen Organe an den 
Blättern von Dionaea muscipula (s. Physiologie). Man bezeichnet sie jetzt als 
»Fühlborsten«. (Haberlandt, Pbysiologische Pfianzenanatomie. 3. Aufl. Leip- 
zig 1905.) 


1091 


öffnungen gewöhnlich (vgl. die Figurenerklärung auf p. 101) und 
sind an Triehomen und Emergenzen bis jetzt nur sehr selten beob- 
achtet worden. 

Morphologisch betrachtet, lassen sich mehrere Formen dieser 
Wachsüberzüge unterscheiden: 1. Der Körnchen-, 2. der Stäbchen- 
überzug, 3. die Wachskruste, endlich 4. die »Glasur«. — Der 
Körnehenüberzug besteht aus kleinen Körnehen und konstituiert den 
»Reif«, der jedoch bei reichlicherer Ablagerung ein Haufwerk von 
Körnchen und kleinen Stäbchen bildet. Der Stäbchenüberzug be- 
steht aus parallel nebeneinander und senkrecht auf der Epidermis 
stehenden, manchmal gewundenen Stäbehen und findet sich unter 
anderem am Halme des Zuckerrohres (Fig. 59) und an den Blättern der 
brasilianischen Wachspalme. Die »Glasur« bildet eine völlig homogen 
erscheinende Lage über der Kutikula und überdeckt die letztere 
als kontinuierliche Haut (Blätter 
von Sempervivum tectorum) oder in Fig. 89. 
eckigen Blättehen (Blätter von 
Taxus, Stämme von Opuntien). 

Da die geformten Wachs- 
überzüge (alle mit Ausschluß der 
Glasur) sich doppeltbrechend er- 

. Br Vergr. 350. Durchschnitt durch die in der Nähe 
weisen. aus den Lösungen heraus- eines Knotens des Zuckerrohres gelegene Ober- 


Iristallisieren, ferner bei der Mt ini nen 7 
trockenen Destillation die Akrolein- 

reaktion geben, so sind sie als kristallinische Fetteffloreszenzen der 
Oberhaut anzusehen. Die Substanz dieser sogenannten Wachs- 
überzüge entsteht in der Zellwand und ist hier sehr häufig, selbst 
in jenen Fällen nachweisbar, in welchen kein Fettüberzug vor- 
handen ist. 

Alle mit Wachsüberzug*) versehenen Organe sind dadurch 
ausgezeichnet, daß sie von Wasser nicht benetzt werden können. 
Viele kutikularisierte Epidermen, auch wenn sie solche Überzüge 
nicht besitzen, haben infolge ihrer Fettimprägnierung die gleiche 
Eigenschaft. 

56. Das Epiblem%*) bedeckt die jugendlichen unterirdischen 
Organe. vornehmlich die Wurzeln; es unterscheidet sich nicht nur 


*) Auch andere, sowohl amorphe als kristallinische Effloreszenzen finden 
sieh an manchen Oberhäuten vor. So sind die Beschläge auf den Gold- und Silber- 
farnen (Gymnogrammen) kristallinische Effloreszenzen eirer und derselben gelben, 
seidenglänzenden, noch nicht näher untersuchten, aber gewiß nicht zu den echten 
Fetten (Glyzeriden) gehörigen Substanz. Dieselbe ist offenbar den aromatischen 
Körpern zuzuzählen. (Wiesner, Bot. Zeitung. 1876.) 


112 


morphologisch, sondern auch funktionell vom Epithel und von der Epi- 
dermis, indem es hauptsächlich der Absorption des Bodenwassers dient.*) 
Das Epithel besteht aus Zellen, welehe mit den Epidermiszellen 
vielfach übereinstimmen, aber gewöhnlich schwächer verdiekt und 
weniger abgeplattet sind als diese und der Kutikula entbehren. 
Durch Mangel an Spaltöffnungen und durch höchst charakteristische 
Haare — Wurzelhaare — unterscheidet sich das Epiblem von der 
Epidermis in noch weit schärferer Weise. Die Wurzelhaare sind 
stets einzellig und präsentieren sich als einfache, selten verzweigte 
(Brassica), unabgegliederte Ausstülpungen der Epiblemzellen. Trotz- 
dem erreichen sie beträchtliche Längen. Gewöhnlich führen sie, 
ihrer Funktion als Organe zur Aufnahme flüssiger Nahrung aus 
dem Boden entsprechend, durch lange Zeit Protoplasma und Zell- 
saft. Die äußeren Zellhautschichten der Wurzelhaare verschleimen 
und binden die kleinen Bodenteilchen, wodurch die Befestigung 
der Pflanze befördert wird. Saftleer geworden, kollabieren sie und 
gehen alsbald zugrunde. Die Wurzelhaare sind gleichen Ursprunges 
wie die Epiblemzellen. Sie entstehen relativ spät, nämlich gewöhn- 
lich in jener schon ziemlich weit vom Vegetationspunkt entfernt 
liegenden Zone, welche eben ihr Längenwachstum beendigte, während 
die Epidermishaare lange vor Beendigung des Längenwachstums 
der Blätter oder Stengel angelegt werden.**) » 


*) Durch einen sehr einfachen Versuch läßt sich zeigen, daß das Epiblem 
einen ganz anderen physiologischen Charakter als die Epidermis an sich trägt, 
erstere nämlich gelöste Substanzen absorbiert, was letztere nicht oder nur in sehr 
untergeordnetem Maße vermag. Wird das Würzelchen einer Keimpflanze, dessen 
unterer Teil eine echte Wurzel im morphologischen Sinne repräsentiert und von 
einem Epiblem bedeckt ist, dessen oberer Teil aber von einem Stengelgebilde 
(Hypokotyl) gebildet wird und von einer Epidermis umschlossen ist, in eine Lösung 
von übermangansaurem Kali eingelegt, so wird die Wurzel braunschwarz, weil 
sie durch ihr Epiblem dieses Salz aufgenommen und zur Oxydation ihrer organischen 
Bestandteile verwendet hat, während der Stengel unverändert geblieben ist, da 
das Kaliumpermanganat von der Epidermis nicht absorbiert wurde. 

*%) Die Bildung der Wurzelhaare unterbleibt in jenen Fällen, wo bei reich- 
licher Wasserzufuhr die absorbierende Fläche der Epiblemzellen ausreicht, um die 
für die Pflanze nötige Menge von Wasser und Bodennährstoffen aufzunehmen; 
so bei vielen echten Sumpf- und Wasserpflanzen (Hippuris vulgaris, Lemna minor, 
Nymphaea alba etc.), während bei amphibischen Gewächsen (s. Bd. III, p. 96 ff.) 
die Tendenz zur Wurzelhaarbildung desto mehr zur Geltung kommt, je mehr die 
betrefiende Pflanze den Charakter einer Landpflanze annimmt. Luftfeuchtigkeit 
begünstigt die Wurzelhaarbildung. An sehr trockenen Standorten verliert endlich 
die Pflanze die Eignung zur Bildung der Wurzelhaare; sie nimmt dann selbstver- 
ständlich nur wenig Wasser aus dem Boden auf. (Siehe hierüber hauptsächlich 
Frank Schwarz, »Die Wurzelhaare«, in den Untersuchungen aus dem bot. Insti- 
tute zu Tübingen. Bd. I, Heft 2 [1883].) | 


113 


57. Die mehrschichtige Oberhaut®!) besteht aus mehreren 
übereinanderliegenden Zellschichten, die indes alle wie die ein- 
fache Oberhaut aus dem Dermatogen sich hervorbilden. Während 
das Dermatogen in der Regel bei der Teilung einschichtig bleibt, 
indem die hierbei entstehenden Wände durchwegs senkrecht zur. 
Oberfläche des Gewebes stehen, kommt es ausnahmsweise vor, daß 
die im Dermatogen entstehenden Teilungswände teils senkrecht 
zur Oberfläche des Gewebes, teils parallel zu derselben gelegen 
sind. Es bildet sich auf diese Weise zunächst ein mehrschichtiges 
Dermatogen und aus diesem die zusammengesetzte Oberhaut. Mit 
dieser Form des Hautgewebes sind beispielsweise die Blätter vieler 
Fieus-Arten bedeckt. Nach Form und Inhalt unterscheiden sich die 
Zellen derselben nicht wesentlich von gewöhnlichen Oberhautzellen; 
die äußerste Schichte dieses Gewebes stimmt aber in jeder Be- 
ziehung mit der einfachen Oberhaut überein. Die Elemente der zu- 
sammengesetzten Oberhaut sind chlorophyllos, schließen lückenlos 
aneinander und unterscheiden sich dadurch von dem darunter- 
liegenden Grundgewebe. Die mehrschichtige Oberhaut nimmt auch 
Spaltöffnungen zwischen sich auf. Ein Übergang der einfachen zur 
mehrschicehtigen Oberhaut findet sich am Stamme von Z’radescantia 
zebrina vor, wo einzelne zerstreut liegende Dermatogenzellen tangen- 
tiale Teilungen eingehen. 

Die mehrschichtige Oberhaut ist selbstverständlich wie alle 
Formen des Hautgewebes vor allem ein Schutzorgan für die darunter- 
liegenden zarteren Gewebe; dient aber, wie später erläutert werden 
wird, ähnlich wie das Epiblem auch noch anderen Zwecken. 


58. Periderm.®?) Krautige Pflanzenteile bleiben in der 
Regel zeitlebens mit der Öberhaut bedeckt. Die Stämme und 
Wurzeln der Holzgewächse zeigen ein anderes Verhalten. Das 
primäre Hautgewebe soleher Organe, die Öberhaut, hält mit den 
übrigen Geweben in der Entwicklung nur so lange gleichen Schritt. 
bis diese Organe ihr Längenwachstum beendet haben. Die Ober- 
haut stirbt dann bald ab und wird durch ein sekundäres Haut- 
cewebe, das Periderm (Korkgewebe im weitesten Sinne des Wortes). 
ersetzt. Letzteres geht stets aus einem Folgemeristem, dem Phel- 
logen. hervor. Auch nicht verholzende unterirdische Pflanzen- 
teile (z. B. die Kartoffelknollen, Runkelrüben etc.) bilden Peri- 
derme.*) 


*) Nur ausnahmsweise erhält sich das primäre Hautgewebe an Asten und 
Stämmen durch mehrere oder gar viele Vegetationsperioden und wächst dann in 
die Fläche, während die Organe an Dicke gewinnen. Es zeigt sich dieser Aus- 


Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 8 


114 


Das Periderm wird an den Trieben der Holzgewächse ge- 
wöhnlich schon am Ende der ersten Vegetationsepoche angelegt, 
erscheint mithin bereits am einjährigen Sproß. Noch früher er- 
setzen Knollen (z. B. die Kartoffelknolle) und fleischige Wurzeln (z. B. 
die Runkelrübe) ihr Epiblem durch ein sekundäres Hautgewebe. 

An Blättern entwickelt sich nur äußerst selten ein Periderm; z.B. 
an den Knospendecken der Roßkastanie und einiger anderer Bäume. 

Gewöhnlich wird die Epidermis eines Organes in ihrer ganzen 
Ausdehnung durch Periderm ersetzt. Seltener ist die Korkbildung 
vorerst nur eine lokale. So entsteht an den bekanntlich vierseitigen 
Stämmen von Evonymus europaeus der Kork zuerst an den Kanten 
| und springt in Form von Leisten 
vor, während die Seitenflächen des 
Zweiges noch grün und mit Epi- 
dermis bedeckt sind. 

59. Das Periderm überzieht 
die Pflanzenteile meist in Form von 
trockenen Häuten oder Krusten. 
Die Kartoffelknolle, der Stamm und 
die Zweige der Birke sind mit 
Korkhäuten, Stamm und Zweige 
der Korkeiche und Korkulme mit 

ln SOLI gar Korkkrusten bedeckt.*) 
489 ITEM Das Korkgewebe setzt sich 
Vergr. 300. Kartofelschale im Durchschnitt. entweder ausschließlich oder doch 


pp‘ Periderm, p totes Periderm, p‘ Saft- > 
periderm, ph Phellogn, @ parenchymati- vorwiegend aus den schon oben 


7 } it Stär ie n ö . 
aches Grundgewebe mit Stärke es und Kristal  Teschriebenen Periderme len a 


sammen, welche fast immer in 
streng radial geordneten Reihen stehen. Die Korkzellen eines be- 
stimmten Periderms stimmen entweder in den morphologischen 


nahmsfall häufig schon äußerlich an dem Grünbleiben der Stammoberfläche. Der 
Stamm von Viscum album, von Citrus Aurantium, ganz besonders aber der von 
Acer striatum, welcher sich bis über das fünfzigste Jahr peridermfrei erhalten 
kann, bilden typische Ausnahmsfälle. de Bary, Anatomie, p. 551. Wächst die 
Epidermis mit dem an Dicke zunehmenden Stamme weiter, so hat sie die Fähig- 
keit, ihre Zellen durch Teilung zu vermehren. Nach 0. Damm (Beitr. z. Bot. 
Zentralbl. 1902) wird in gewissen Fällen (Viscoideen) die Epidermis später durch 
ein »Kutikularepithel«, d. h. durch eine vom Grundgewebe ausgehende Kutikular- 
bildung ersetzt. 

#) Man ist gewohnt, unter Periderm bloß das tote, trockene, aus luft- 
führenden Zellen bestehende sekundäre Hautgewebe zu verstehen. Ich unterscheide 
zwischen diesem und dem unmittelbar aus dem Phellogen hervorgehenden Dauer- 
gewebe, das noch aus saftführenden Zellen besteht. Ich nenne letzteres Saftperi- 
derm zum Unterschiede von dem gewöhnlichen oder Trockenperiderm. An 


115 


Verhältnissen miteinander überein, oder es werden verschiedene Peri- 
dermzellen gebildet, gewöhnlich Zellen zweierlei Art, z. B. bei der 
Birke, deren Stämme abwechselnd von dünn- und diekwandigen 
Peridermlagen bedeckt sind. Die bekannte Abblätterung der Birken- 
rinde vollzieht sich in den zartwandigen Schichten, welche beim 
Diekerwerden des Stammes zerreißßen, während die derbwandigen 
sich in zusammenhängenden Stücken loslösen. 

Neben den Peridermzellen finden sich in vielen Korken noch 
Sklerenchymzellen, z. B. im gewöhnlichen Korke (der Korkeiche), 
wo diese Elemente hauptsächlich in der Nähe der später zu be- 
trachtenden Lenticellen auftreten. In ganzen Nestern vorkommend, 
fallen sie aus dem Gewebe häufig heraus, was den schlechten 
Sorten des Bouteillenkorkes den eigentümlichen porösen Charakter 
verleiht. 


Das Phellogen entsteht nur in seltenen Fällen in der Epidermis 
(Stamm von Nerium Öleander); viel häufiger bildet es sich in dem 
unmittelbar an die Oberhaut anstoßenden Grundgewebe (Parenchym 
oder Kollenchym), oder in Zellen, welche in der Nähe der Epidermis 
gelegen sind. In allen diesen Fällen entstehen sogenannte Ober- 
flächenperiderme. Es scheint hier, als bilde es sich in der 
Peripherie des Organes, was indes nicht ganz richtig ist, da die 
Korkschichte hier anfänglich entweder von der Oberhaut oder von 
dieser und einer dünnen Lage von Grundgewebszellen überdeckt ist. 

In nicht wenigen Fällen geht das Phellogen aus Zellschichten 
hervor, die mehr oder weniger tief unterhalb der absterbenden 
Oberhaut gelegen sind. Das durch die zellbildende Tätigkeit dieses 
Meristems entstehende Dauergewebe wird als inneres Periderm 
bezeichnet. Vergegenwärtigt man sich die Eigenschaften der Peri- 
dermzellen, namentlich ihre Undurchlässigkeit für Flüssigkeiten, so 
wird es ganz klar, daß alle außerhalb eines Periderms gelegenen 
(Gewebe absterben müssen. Das sich nach und nach ablösende innere 
Periderm samt den daran haftenden abgestorbenen Geweben be- 
zeichnet man als Borke. Es löst sich dieselbe entweder in schuppen- 
förmigen Stücken von den Organen ab (Schuppenborke der Pla- 
tane, Föhre ete.) oder die Ablösung erfolgt rundum (Ringelborke; 
bei Philadelphus coronarius ete.). Die Ringelborke löst sich häufig 


unteridischen Organen ist dasselbe unter Umständen oder in bestimmten Fällen 
(gelbe Rübe) das ausschließlich vorkommende oder das weitaus überwiegende 
Periderm. Es schützt allerdings weniger vor Verdunstung als das tote Periderm, 
hingegen ist es befähigt, Wasser aus dem Boden aufzunehmen, mithin in gleicher 
Weise wie das Epiblem als Absorptionsgewebe zu fungieren. Wiesner, »Über 
Saftperiderm«, Österr. bot. Zeitschrift. 1890. 

8* 


i16 


als faserige oder netzförmige Masse vom Stamme ab und wird dann 
als Faserborke (z. B. bei Ülematis, bei der Weinrebe) oder Netz- 
borke (z. B. bei Droussonetia papyrifera) bezeichnet. 

Während manche Bäume nach dem Absterben der Epidermis 
zeitlebens nur ein gewöhnliches Periderm (Oberflächenperiderm) 
erzeugen, welches von außen abstirbt und von innen her regeneriert 
wird, z. B. die Rotbuche, bildet die weitaus größere Mehrzahl der 
Holzgewächse anfänglich ein gewöhnliches Periderm und erst in 
späteren Lebensepochen Borke, z. B. Eichen und Föhren, deren 
Stämme vom zweiten Jahre an anfänglich mit einer Korkhaut und 
erst viel später mit Borke bedeckt sind. 


Vergr. 100. Lenticelle von Sambucus nigra. f Füllzellen, e Phellogen, » Verjüngungsschichte, pA Phello- 
derm, d Bastbündel. (Nach Stahl.) 


Das Phellogen tritt in den betreffenden Dauergeweben gewöhn- 
lich in sehr dünner, häufig einzelliger Lage auf. Durch tangentiale 
Teilungen erfolgt Vermehrung der Zellen und ein regelmäßig 
fortschreitender Umsatz des Meristems in Dauergewebe. Im ge- 
wöhnlichen Falle bilden die Phellogenzellen nach außen hin Peri- 
dermelemente. Die ältesten Korkzellen liegen dann zu äußerst, die 
jüngsten nach innen zu, am Phellogen. Die gewöhnliche Periderm- 
bildung geht also in zentripetaler Richtung vor sich (s. unten 
das Kapitel über Zellteilungsfolge). 

60. Die aus dem Phellogen hervorgehenden Dauergewebe sind 
nieht immer ausschließlich Periderme. Bei manchen Holzgewächsen 
entsteht durch die Tätigkeit des Phellogens nach außen Periderm, 
nach innen ein parenchymatisches (oder kollenchymatisches), chloro- 
phyliführendes Parenchym, das Phelloderm (nach Sanio; so 2. B. 


13%; 


an den Stämmen von Salisburya, Salix purpurea, Sambucus; Ss. 
Fig. 91p%). Bei der zentripetalen Entstehungsfolge der Dauerzellen 
scheidet das Phellogen auch oft ein korkähnliches Gewebe mit 
suberinfreien Membranen ab. v. Höhnel hat dieses meist leicht 
zerreißliche Gewebe Phelloid genannt. Massige Korkkrusten ent- 
halten häufig weit mehr Phelloid- als Peridermzellen (Korkulme). 
Wenn das Periderm außer echten Korkschichten noch Phelloid ent- 
hält, so erfolgt die Ablösung der Schichten durch Rißbildung in 
letzterem.) 


Schreitet die Korkbildung strenge parallel zur Stammober- 
fläche vor, so bildet sich entweder ein gewöhnliches Periderm oder 
Ringelborke; entsteht aber das Periderm in verschiedener Tiefe des 
Rindengewebes, so werden ganze Borkenschuppen von der Peripherie 
des Stammes aus abgeschnitten; es entsteht die schon oben ge- 
nannte Schuppenborke. Hier, wie bei der Borkebildung überhaupt, 
kann das Phellogen bis in den Phlo&mteil des Gefäßbündels vor- 
dringen und Bastfaserbündel zum Absterben bringen, welche dann 
in der Borke zu finden sind (Borke der Eiche, des Weinstockes ete.). 


61. Wie die Epidermis gewöhnlich von Spaltöffnungen durch- 
setzt ist, welehe eine Kommunikation der inneren Gasräume der 
Pflanzenorgane mit der Atmosphäre herzustellen haben, so kommen 
im Periderm zu gleichem Zwecke Bildungen vor, die man seit 
langer Zeit kennt und als Lenticellen®®) bezeichnet.**) 


Die Lenticellen haben gewöhnlich eine linsenförmige Gestalt 
und erscheinen an ihrer Außenseite häufig von einem klaffenden 
Spalt der Länge nach durchsetzt. Sie erheben sich oft über die 
Oberfläche des Periderms; seltener sind sie in demselben eingesenkt 
oder liegen in der gleichen Fläche. Manche erscheinen dem freien 
Auge punktförmig klein (an den Ästen der Platane); meist sind 


#) Bei manchen Gewächsen ist das ganze Periderm selbst in beträchtlicher 
Dicke als Phelloid ausgebildet, so z. B. bei Calotropis procera, wo es als eine bis 
Zentimeter dicke, leicht zerdrückbare, holundermarkähnliche Masse den Stamm 
bedeckt. Vom gewöhnlichen Periderm unterscheidet sich dieses Phelloid auch 
dadurch, daß es sowohl in axialer als in radialer Richtung von zahlreichen Inter- 
zellularen durchsetzt ist. Wiesner und Molisch, Sitzungsberichte der kaiserl. 
Akademie der Wiss. Bd. XCVIH (1889). 

*#) Die Periderme sind als solche, abgesehen von den Lenticellen, in der 
Regel dicht gefügt und lassen Luft direkt nicht passieren. In lenticellenfreien 
Korken kommen aber häufig Interzellularen zu so reichlicher Ausbildung, dab 
diese Gewebe für Luft direkt durchgängig sind. Gewöhnlich treten diese Inter- 
zellularen in bestimmten abgegrenzten Partien des Periderms auf, so z. B. bei 
Vitis, Clematis, Philadelphus coronarius über den Markstrahlen. Man hat diese 
Periderme Porenkorke genannt. (Klebahn, »Die Rindensporen«. Jena 1854.) 


113 


sie bedeutend größer, manche mehr als zentimeterlang (so an den 
älteren Ästen und Stämmen der Birke und des Holunders) und 
fallen dann sehr ins Auge. Sie sitzen quer (Birke) oder der Länge 
nach (Holunder) am Stamme. 


An Periderm bildenden Gewächsen finden sie sich fast regel- 
mäßig vor, sowohl an den Stämmen als an den Wurzeln. Seltener 
kommen sie an Blättern vor, z. B. an den Blattstielen der Roß- 
kastanie. Auch an Früchten sind sie zu beobachten. — An nicht 
vertikalen Ästen treten sie an der Unterseite reichlicher als an der 
Oberseite auf. 


Die Lenticellen entstehen in der Regel früher als das Periderm. 
Man findet sie an manchen ganz jungen, noch im Wachstum be- 


Vergr. 60. Lenticelle eines zweijährigen Triebes von Gleditschia mit mehrfachen Verschluß- 
schichten v, E Epidermis, v’ geborstene Verschlußschichten, V Verjüngungsschichte, ‚ Füllzellen, p Par- 
enchym, $ Sklerenchym (Steinzellen). 


griffenen Stengeln, welche noch mit der Epidermis bedeckt sind 
(sehr deutlich an etiolierten Kartoffeltrieben). 


Die Lenticelle besteht anfänglich aus einem runden, flachen 
oder gewölbten Meristemstücke (Verjüngungsschichte), an 
welches sich später das gewöhnliche Phellogen anschließt, so daß 
die Verjüngungsschichte gewissermaßen in das Phellogen eingesetzt 
erscheint. Durch die Tätigkeit dieses Meristems entsteht nach außen 
ein runzeliges, von Interzellularen durchsetztes Parenehym (Füll- 
gewebe), nach innen zu oft ein manchmal stark entwickeltes 
Phelloderm. Ersteres zerfällt gewöhnlich in seine Elemente (Füll- 
zellen; nicht zu verwechseln mit den p. 84 beschriebenen Thyllen, 
welche oft auch Füllzellen genannt werden), deren Membranen in 
hohem Maße quellbar sind; infolgedessen scheint aus einer mit 
Wasser benetzten Lenticelle häufig eine Gallerte hervorzuquellen. 
Gegen den Herbst zu bildet die Verjüngungsschichte ein dünnes 


119 


Periderm (die Verschlußschichte*), welches die Lenticelle 
den Winter über verschlossen hält. Wächst die Lenticelle weiter 
(Birke, Holunder), so entsteht in der nächsten Vegetationsperiode 
ein Füllgewebe, welches die Verschlußschichte durchbricht, und 
nun wiederholen sich die Vorgänge des Vorjahres, oft mit solcher 
Regelmäßigkeit, daß man aus der Zahl der geborstenen Verschluß- 
schiehten noch das Alter der Lenticelle bestimmen kann. Die 
Lenticellen mancher Holzgewächse bilden in jeder Vegetations- 
epoche mehrere Schichten von Füllgewebe und mehrere Verschluß- 
schichten (Fig. 92). 

Während der Vegetationsruhe ist die Lenticelle für Luft nur 
wenig durchgängig, während der Vegetationszeit kann hingegen 
Luft leicht aus- und einströmen, was voraussetzt, daß nicht nur 
die Dauergewebe der Lenticelle, sondern auch deren Meristem — 
ein merkwürdiger Ausnahmsfall — von Luftgängen durchsetzt sind.°*) 

Die Lenticellen werden gewöhnlich unter einzelnen größeren 
oder einer Gruppe kleinerer Spaltöffnungen angelegt**); nur selten 
entsteht an einer mit Epidermiszellen oder sogar mit Periderm be- 
deckten Stelle ein Lenticellenmeristem.***) 

62. Periderme werden als pathologische Bildungen überall dort 
gebildet, wo wachstumfähige krautige oder überhaupt saftige, par- 
enehymreiche Pflanzenteile verletzt werden, z. B. an Stengeln, 
Blattstielen, Früchten, Knollen ete. Die verletzten Zellen sterben 
ab, aber die unmittelbar folgenden Elemente bilden durch Teilungs- 
wände, welche etwa der Wundfläche parallel laufen, eine Folge- 
meristem, das einem Phellogen gleichwertig ist, indem dasselbe 
Peridermzellen erzeugt. Die Peridermbildung schreitet so lange fort, 
bis die Wunde verschlossen ist. Sowohl aus Parenchym- als aus 
Kollenchymzellen, ja selbst aus zartwandigen, Protoplasma führenden 
Elementen des Phloöms kann »Wundkork« hervorgehen. 


IV. Die Stranggewebe. 


63. Die Organe der beblätterten Pflanzen beherbergen strang- 
förmige, im Grundgewebe eingebettete, aus Zellen und meist auch 


*) Wie Klebahn (l. ce.) zuerst zeigte, ist die Verschlußschichte der Lenti- 
celle ein Porenkork (s. Anmerkung auf p. 117). 

*#) Aus einer Lenticellenanlage geht in der Regel eine Lenticelle hervor 
(einfache Lenticelle); seltener (z. B. bei Rhamnus Frangula, Broussonetia papyri- 
fera) entsteht aus einer solchen Anlage eine —- stets gut individualisierte — 
Gruppe von Lenticellen (zusammengesetzte Lenticelle). 

##=#) Den Lenticellen im Baue mehr oder minder nahestehende, gleichfalls 
dem Gasaustausch dienende Organe wurden an den Luftwurzeln verschiedener 
tropischer Pflanzen gefunden. Man hat dieselbenals Pneumathoden bezeichnet.°°) 


‘120 


aus Gefäßen bestehende Komplexe, welche als Stranggewebe°%) 
zusammengefaßt werden. 


Die strangförmige Gestalt dieser Gewebe hängt sichtlich mit 
deren Hauptfunktionen (Leitung der Säfte und Herstellung der für 
die betreffenden Organe erforderlichen Festigkeit) zusammen. 


Den niedersten Formen beblätterter Gewächse, den Moosen, 
kommt nur eine Art von Stranggeweben zu, die fast gänzlich aus 
homogenen, fibrösen Elementen bestehen und die man kurzweg als 
Faserstränge bezeichnen kann.*) 


Bei den höheren Formen, den Gefäßkryptogamen und Phanero- 
gamen, lassen sich hingegen zwei Kategorien von Stranggeweben 


Nee 
A KIT 
ON \ 
” 


Vergr. 300. Querschnitt durch den Stamm von Cyperus Papyrus mit einfachen (6) und zusammen- 
gesetzten Stranggeweben (Gefäßbündel, d#° ph 5b‘). o Oberhaut, 5 isolierte Baststränge; x Xylem, 
ph Phloöm, b‘ 5‘ Baststränge der Gefäßbündel; 9 9° Grundgewebe. 


unterscheiden: einfache und zusammengesetzte. Die ersteren 
bestehen aus gleichwertigen und nur selten aus ungleichwertigen 
Zellen, welche sich aber stets zu homogen erscheinenden Strängen 
verbinden. Ein zusammengesetztes Stranggewebe besteht hingegen 
aus ungleichartigen Elementen, die zu einem aus unterscheidbaren 
Bündeln bestehenden gemeinschaftlichen Strange vereinigt sind. 


Wir werden spätersehen, daß der morphologischen Gliederung der 
zusammengesetzten Stränge eine Arbeitsteilung ihrer Gewebe entspricht. 


*) Vom phylogenetischen Standpunkte betrachtet, kann es nicht befremden, 
wenn bei höherstehenden Moosen (z. B. Polytrichum) sich schon eine höhere Aus- 
bildung des Stranggewebes vorbereitet, nämlich eine — freilich unvollkommene — 
Gliederung in morphologisch und auch funktionell verschiedene Teile angedeutet 
ist, so daß dieses Gewebe als ein Übergang vom einfachen zum zusammengesetzten 
Stranggewebe angesehen werden kann. (Vgl. G. Haberlandt, Berichte der 
Deutschen Bot. Gesellschaft. Bd. I [1883].) 


121 


64. Zu den einfachen Stranggeweben gehören die Koll- 
enchym-, die einfachen Bast- und die einfachen Siebröhrenstränge. 

Die Kollenehymstränge treten gewöhnlich in Form von 
Rippen auf, welche knapp unter der Öberhaut, seltener tiefer im 
Grundgewebe liegen und dann entweder einen geschlossenen Hohl- 
zylinder (Stengel einiger Althaea-Arten) oder isolierte, solide Stränge 
bilden (Stengel von Levrstieum officinale). Alle diese Stränge bestehen 
aus mehr oder minder langgestreckten Kollenchymzellen. Werden 
diese Zellen kürzer, so nehmen sie nach Form und gewöhnlich auch 
nach Inhalt einen parenchymatischen Charakter an. Aus solchen 
Elementen zusammengesetzte Gewebe gleichen nur mehr wenig 
eigentlichen Strängen und verlieren sich im Grundgewebe. Die sub- 
epidermalen Rippen der Stengel von Ühenopodium, Atriplee und 
Rumex sind schöne Beispiele von Kollenchymsträngen. 

Die einfachen, d.i. die nicht mit anderweitigen Stranggeweben 
verbundenen Baststränge (Fig. 930) bestehen bloß aus Bastzellen 
und treten in Form von meist subepidermalen Rippen an Blättern 
und Stämmen vieler, namentlich monokotyler Pflanzen auf, woselbst 
ihnen gleich den Kollenchymsträngen eine wichtige mechanische 
Rolle zufällt. 

Eigene Siebröhrenstränge wurden mit Sicherheit im Marke 
einiger Melastomaceen aufgefunden. Neben Siebröhren führen sie 
noch zarte, parenchymatische Zellen.*) 


65. Häufiger als einfache treten zusammengesetzte Strang- 
sewebe auf. Es sind dies die Gefäßbündel im weitesten 
Sinne, die an den Organen häufig schon äußerlich erkennbar sind 
und den Nerven oder Adern der beschreibenden Botanik entsprechen. 

Stets besteht das Gefäßbündel aus zwei scharf geschiedenen 
Teilen, dem Phlo&@m (Rinden-) und Xylem (Holzteil). Ersteres ist 
charakterisiert durch Siebröhren (Rindengefäße) und parenchyma- 
tische Zellen, die alle zu einem Bündel — Siebröhrenstrang oder 
Siebteil (nach de Bary) — vereinigt sind. An dasselbe lehnt sich 
häufig noch ein Bastfaserstrang, weshalb das Phloöm früher auch 
als Bastteil des Gefäßbündels bezeichnet wurde, eine Bezeichnung, 
von der man abgegangen ist, weil nicht die Bastzelle, sondern die 
Siebröhre das charakteristische Element des Phlo@ems bildet. Das 


*) In neuerer Zeit sind ähnliche, aus Siebröhren und Kambiform bestehende 
Bündel auch im peripheren Teile des Markes einiger Solanaceen, Kampanulaceen 
und Zichoriaceen, desgleichen in der Nähe der Epidermis im Stengel einiger 
Kukurbitaceen, ferner zwischen Gefäßbündeln im Blütenschafte von Plantago 
lanceolata aufgefunden worden. (G.Haberlandt, Physiolog. Pflanzenanatomie. 1896, 
2. Aufl., p. 299.) 


122 


Xylem ist durch Gefäße (Holzgefäße) charakterisiert, die, zumeist 
von Tracheiden begleitet, in manchen Fällen durch Tracheiden 
substituiert werden. Gleich dem Phloöem führt auch das Xylem 
häufig mechanische Zellen (Libriform, s. oben p. 83). 


66. Die aus Kambiumzellen bestehende (meristematische) Anlage 
des Gefäßbündels bildet einen mehr oder minder deutlichen Strang, 
das Prokambium. Dasselbe geht entweder vollständig in Dauer- 
gewebe (Phloöm und Xylem) über, oder es bleibt noch eine Schichte 
von Meristemzellen als Kambium 
zwischen dem Holz- und Bastteile 
des Gefäßbündels übrig, aus welchem 
in den aufeinanderfolgenden Vegeta- 
tionsepochen stets neue Dauergewebe 
hervorgehen. Die erste Art von Ge- 
fäßbündeln findet sich in den Organen 
der Gefäßkryptogamen und Mono- 
kotylen vor und wird als geschlos- 
senes Gefäßbündel bezeichnet. Die 
zweite, auf Stamm, Wurzel und Blatt 
en a EN der Dikotylen und Gymnospermen 
tylenstamm. Schematisch. “O0 Oberhaut, beschränkte Art des Gefäßbündels 


» primäre Rinde, m primäre Markstrahlen, 
b ch eines der fünf Gefäßbündel (d Phleem, hat man ungeschlossenes oder 


c Kambium, k Xylem), ? Mark. Das ganze R Mi 
Grundgewebe ist schraffiert. offenes Gefäßbündel genannt. Im 
offenen Gefäßbündel sind mithin drei 


Schichten: Phlo&m, Kambium und Xylem, zu unterscheiden (s. Fig. 94). 
67. Das Phloöm des Gefäßbündels besteht entweder bloß aus 
Siebröhren und zarten, parenchymatischen, etwas in die Länge ge- 


streckten Elementen, dem Phlo&ömparenchym (Bastparenchym), 
oder es enthält außerdem noch Bastzellen. 


Neben dem Phlo&mparenchym oder statt desselben tritt nicht 
selten ein zartes, dem Kambium ähnliches Dauergewebe auf, das 
Kambiform. 


Das Xylem führt in der Regel Gefäße und Tracheiden, häufig 
auch Libriformfasern, ferner parenchymatische, den Holzfasern 
parallel angeordnete Zellen (Holzparenchymzellen). Das Xylem 
des Nadelholzstammes ist, selbst vom ersten Jahrringe abgesehen, 
frei von Gefäßen.*) Auch der Gegenfall, daß die Tracheiden fehlen, 
findet sich nicht selten realisiert. Im Gefäßbündel treten auch 
Markstrahlen auf, die sich im wesentlichen nur durch die Art 


*) Bis in die jüngste Zeit hielt man die (schrauben- oder ringförmig ver- 
dickten) Tracheiden der Markkrone der Koniferen für Gefäße, 


ihres Vorkommens von dem Grundgewebe der zugehörigen analogen 
Gewebspartien unterscheiden. Form und Orientierung der Zellen ist 
in beiden Fällen die gleiche. Die dem Grundgewebe angehörigen 
Markstrahlen bezeichnet man als primäre, die im Gefäßbündel 
liegenden als sekundäre. 

68. Nach der Anordnung des Phloöms und Xylems im Gefäß- 
bündel lassen sich drei Typen unterscheiden: das kollaterale, das 
konzentrische und das radiale (radiäre) Gefäßbündel. 

Im kollateralen Gefäßbündel liegen Phlo&m und Xylem 
hintereinander, also im Stamme ein Teil gegen die Rinde, der 
andere gegen das Mark. im Blatte ein Teil gegen die Oberseite, 
der andere gegen die Unterseite gekehrt. Es wendet sich im Stamme 
das Phloöm eines kollateralen Bündels rinden-, das Xylem mark- 
wärts (s. Fig. 94), und in der Regel liegt im Blatte das Xylem 
oben, das Phloöm unten.*) 

Die kollateralen Gefäßbündel sind entweder offen oder ge- 
schlossen. Der Stamm der Dikotylen beherbergt fast immer, der 
der Gymnospermen ausnahmslos kollaterale, offene Gefäßbündel. Hier 
liegt (wie schon bemerkt) zwischen Phloem und Xylem eine zu 
diesen beiden parallele Kambiumplatte, welche alljährlich nach außen 
Phlo&m, nach innen Xylem bildet. Geschlossen ist das kollaterale 
Gefäßbündel des Monokotylen- und Equisetenstammes. 

Das kollaterale Gefäßbündel bildet die ersten Dauerelemente ın 
den peripheren Teilen. Das erste, was sich aus dem Prokambium 
hervorbildet, sind die Gefäße im weitesten Sinne (Holzgefäße und 
Siebröhren), und es erscheinen in manchen Fällen die Siebröhren, 
in anderen die Holzgefäße zuerst. Der Umsatz von Meristemzellen 
in Dauerelemente erfolgt im Phloöm in zentripetaler, im Xylem in 
zentrifugaler Richtung. 

Nur sehr selten (z. B. bei Zecoma radicans) führen die kolla- 
teralen Gefäßbündel zwei Kambien, ein äußeres, welches, dem ge- 
wöhnlichen Kambium entsprechend, nach außen Phlo&m und nach 
innen Xylem entwickelt, ferner ein inneres, das sich an das Xylem 
anlehnt und gegen das Mark zu ein zweites Phloöm erzeugt. Nicht 
so selten kommt es vor, daß aus dem Prokambium ein äußeres und 
ein inneres Phloöm und zwischen beiden das Xylem gebildet wird 
(im Stamme von Üucurbita, Nerium, Necotiana u. m. a. Pflanzen). In 
beiden Fällen entsteht ein bikollaterales Gefäßbündel. Das innere 


*=) Ganz ausnahmsweise wenden die rindenständigen Bündel im Stamme der 
Zentaureen häufig ihre Xyleme rinden-, ihre Phloöme markwärts. Über die physio- 
logische Deutung dieser Umkehrung s. Heinricher, Berichte der Deutschen Bot. 
Ges., Bd. I (1883). 


124 


Phloöm dieser Bündel ist gewöhnlich als sogenannter Siebteil aus- 
gebildet, seltener, wie z. B. bei Viscum album, enthält es auch Bast- 
fasern, die sich unmittelbar an das Mark anlehnen. 

Das konzentrische Gefäßbündel besteht in typischer 
Ausbildung*) aus einem Xylemstrang, der von einer Phloömröhre 
umgeben ist (Gefäßbündel des Farnstammes; Fig. 95). Im Stamme 
der Monokotvlen finden sich Übergangsformen vom konzentrischen 
zum kollateralen Bündel vor; ein kollateral gebauter, aus einem 
Sieb- und einem Gefäßteil bestehender Strang ist rundum von einer 
Bastfaserröhre umgeben (hemikonzentrisches Bündel; Fig. 96). Im 


Vergr. 250. Querschnitt durch das konzentrische Gefäßbündel des Stammes von Polypodium 
vulgare, von einer Gefäßbündelscheide umgeben, deren Zellen (g) nach innen relativ diekwandig 
sind. Das Xylem x ist rundum vom Phlo&m (PR) umgeben. (Nach Kny.) 


Stamme der Gefäßkryptogamen herrscht das konzentrische Bündel 
mit zentralem Xylem vor. Die Dauerelemente des konzentrischen 
Gefäßbündels gehen in der Regel in zentripetaler Folge aus dem 
Kambium hervor. 


#) Konzentrische Bündel mit zentralem Phloöm und peripherem Xylem 
wurden in neuerer Zeit in den Rhizomen verschiedener Monokotylen (Acorus 
Calamus, Carer- und Cyperus-Arten), in den nachträglich entstehenden Bündeln 
fleischiger Wurzeln mehrerer Dikotylen (Brassica, Bryonia dioica) und noch in 
einigen anderen Fällen beobachtet. (M. Möbius, Ber. der Deutschen Bot. Ges., 
Bd. V [1887].) 


125 


Die radıären (radialen) Gefäßbündel sind durch die radiale 
Anordnung sowohl ihrer Xyleme als Phloöme ausgezeichnet. Rechts 
und links vom Xylem eines Gefäßbündels liegen die zugehörigen 
Phlo@me. Die Gefäßbündel vieler Wurzeln, namentlich monokotyler 
Gewächse, gehören in diese Kategorie. Übergänge vom radiären 
zum konzentrischen Bündel kommen nicht selten vor. Die am auf- 
fälligsten von allen Bestandteilen eines radiären Gefäßbündels aus- 
gebildeten Gefäße entstehen in zentripetaler Folge. 

Die drei genannten Typen von Gefäßbündeln lassen sich 
unschwer auf das, wie man annehmen darf, phylogenetisch älteste, 
nämlich auf das konzen- 
trische zurückführen. ig. 

Denkt man sich, daß) an 
einem im Stamme gele- 
genen konzentrischen Bün- 
del das Phloöem an der 
Rinden- und Markseite 
verschwindet, so geht erste- 
res in ein radıäres über: 
denkt man sich hingegen, 
daß die an den Flanken 
des Xylems gelegenen 


a8 63 >° A ö 
Phloömteile verschwinden. BD) 
so geht es in ein bikolla- 


2 N ER Vergr. 300. Querdurchschnitt durch das hemikonzen- 
terales über. Geht an die trische Gefäßbündel des Stammes von Dracaena. x Xylem, 


Phlo&m, 5 Bastbündel, welches sowohl Phloöm als 


r 51 = ph 
sem auch der markständige Xylem umgibt, g parenchymatisches Grundgewebe. 


Teil verloren, so entsteht 

das kollaterale Gefäßbündel. Tatsächlich findet man auch alle 
Übergänge vom konzentrischen zum radiären und zum kollate- 
ralen in der Pflanzenwelt. Bei manchen Farnen kommen Über- 
gänge des konzentrischen zum kollateralen Bündel selbst an 
einem und demselben Individuum vor: die Rhizome haben kon- 
zentrische, die Blätter teils ausgesprochen kollaterale, teils Ge- 
fäßbündel, welche den Übergang vom konzentrischen zum kolla- 
teralen Bündel bilden.°‘) Vom phylogenetischen Standpunkte er- 
scheinen diese Übergänge als Produkte fort- und rückschreitender 
Entwicklung, wohl auch direkt als Formen der Anpassung (s. Bd. IH. 
Biologie). 

69. Es ist auffällig. dab die Bastfaserbündel häufig fehlen 
und daß dieselben zu den anderen Teilen der Gefäßbündel eine 
höchst verschiedene Lage einnehmen. Zu dieser großen Mannig- 
faltigkeit in der Lage der Bastfaserstränge zum Gefäßbündel kommt 


126 


noch die schon erwähnte Tatsache, daß auch ganz isolierte Bast- 
faserstränge im Stamme und im Blatt der Gewächse auftreten. 

Man wußte früher die höchst wechselvolle Anordnung isolierter 
und mit dem Gefäßbündel verbundener Baststränge nicht zu deuten. 
In neuerer Zeit ist aber von Schwendener gezeigt worden, dal) 
die Bastbündel als Konstruktionsbestandteile der Pflanzenorgane auf- 
zufassen sind, welche eben nur dort vorkommen, wo die Baumechanik 
des Pflanzenteiles ihre Gegenwart erfordert, und dort fehlen, wo sie 
überflüssig sind. So entstehen im Phlo&m vieler Stämme nur so 
lange Bastfaserbündel, als das Organ biegungsfest zu sein braucht, 
also bloß in den Jugendstadien, so lange es dünn ist und, durch den 
Wind hin- und hergeworfen, auf Biegung in Anspruch genommen 
wird. In späteren Jahren, wenn der Stamm durch Holzbildung an 
Stärke gewonnen, nimmt die Bildung von Bastfasern ab. So bei der 
Ulme und Roßkastanie. Bei Ahus Cotinus, Cornus sanguinea hört 
aber das Phlo&m noch früher auf, Bastzellen zu bilden. 


70. Die Stämme der Pflanzen besitzen entweder ihre eigenen 
Gefäßbündel (stammeigene Gefäßbündel), oder es treten hier 
Gefäßbündel auf, welche dem Stamme und dem Blatte gemein- 
schaftlich angehören (Blattspurstränge). 


Im Stamme der Monokotylen sind beide Arten, in dem der 
Dikotylen und Gymnospermen in der Regel bloß Blattspurstränge 
vorhanden. 


Der im Blatte befindliche Teil des Gefäßbündels eines Blatt- 
spurstranges ist analog diesem gebaut, die Phloöm- und Holzteile 
des einen schließen direkt an die des anderen an, so daß im Blatte 
das Phlo&m gegen die Unterseite, das Xylem gegen die Oberseite 
des Blattes gewendet ist. 


71. An jedem Gefäßbündel hat man Stamm und Enden zu 
unterscheiden. Bis jetzt haben wir nur die Stämme des Grefäb- 
bündels bezüglich ihres Baues betrachtet. Die Enden sind in der Regel 
anders gebaut. Wir finden sie in den Blättern als letzte Endi- 
gungen der sogenannten Adern (Blattgefäßbündel), in den feinsten 
Auszweigungen der Wurzeln und nur selten in Stämmen, wo sie in 
der Rinde oder im Marke in Form feiner Stränge verlaufen. 


Im Blatte endigen die Gefäßbündel mit Gefäßen oder mit 
Tracheiden, die unmittelbar das Grundgewebe berühren, manchmal 
aber auch von bastartigen Zellen oder zarten Kambiformelementen 
umkleidet sind. Häufig verbreitert sich das Ende des Gefäßbündels 
in eine keulenförmige Gruppe von Gefäßen. In den Wurzeln endigt 
das Gefäßbündel mit einem zarten Strang von Kambium- oder 


127 


Kambiformzellen. Es ist selbstverständlich, daß die noch im Längen- 
wachstum befindlichen Gefäßbündel des Stammes mit Kambium- 
zellen enden. 


V. Das Gewebe der Thallophyten. 


72. Viel einfacher als die beblätterten Gewächse sind die 
Lagerpflanzen (Thallophyten) gebaut, zu denen die Pilze, Algen und 
die als Kombination beider aufzufassenden Flechten gehören. 


Unter den Pilzen‘®) kommen auch einzellige Formen vor, 
z. B. die Hefe, welche, wie schon erwähnt, häufig Kolonien bildet. 
Gewöhnlich ist das Gewebe der Pilze aus einfachen oder ver- 
zweigten Zellfäden zusammengesetzt. Diese letzteren bilden das 
Formelement des Pilzthallus und werden Hyphen genannt. Bei den 
einzelligen Pilzen tritt die Hyphe in ihrer einfachsten Form, als 
einzelne Zelle, auf. 


Die Pilzzelle ist meist zylindrisch, manchmal auch kugelig oder 
anders gestaltet. Die Wand ist wenig bis stark verdickt, erscheint 
gewöhnlich ungeschichtet, hellt unter gewöhnlichen Verhältnissen 
zwischen den gekreuzten Nicols des Polarisationsmikroskopes das 
Gesichtsfeld nicht auf, verhält sich mithin isotrop. In neuerer Zeit wurde 
aber gezeigt, daß die Hyphen mancher Pilze (z. B. der Tremellen) unter 
starkem Drucke doppeltlichtbrechend werden, woraus folgt, dab 
die normale Zellmembran dieser, und man darf wohl annehmen, aller 
Pilze keiner oder doch nicht jener starken Schichtenspannung 
unterliegt wie die Zellwand der anderen Gewächse.°°) Die Pilzzell- 
wand enthält als charakteristischen Bestandteil neben Kohlenhydraten 
Chitin (s. oben p. 41). Durch chemische Metamorphose wird sie in 
Färbung, Konsistenz ete. geändert, niemals unterliegt sie der Ver- 
holzung. Als Inhalt findet man in den Zellen der Pilzhyphen Proto- 
plasma, welches stets Vakuolen und in der Regel einen jedoch 
gewöhnlich nur relativ kleinen Zellkern umschließt.’°) Organisierte 
Inhaltskörper, wie Chlorophyll, fehlen stets, desgleichen Stärke 
und andere organoide Inhaltskörper. Als Substitut der Stärke 
kommt in der Pilzzelle häufig Glykogen vor (s. p. 65). Oxal- 
saurer Kalk wurde zwar im Inhalte von Pilzzellen beobachtet, 
haftet aber viel häufiger außen den Zellwänden an. 


Die einzelligen Formen der Pilze bilden häufig Kolonien. Die 
Gewebe der Pilze bestehen entweder aus durcheinandergeschlungenen, 
mehr oder minder fest miteinander verbundenen Hyphen (Filz- 


128 


gewebe, Zela contexta), oder die letzteren vereinigen sich zu einem 
dichten, parenchymartigen Komplexe (Scheinparenchym, Pseudo- 
parenchym), in welchem aber jeder Zellfaden sein eigenes Wachs- 
tum besitzt. 


Die Verbindung der Hyphen ist infolge von Agglutinierung 
der ganz jungen Elemente oft eine so innige, dal man erst durch 


Fo, 97T. 


„Mm ; 
f Il: Bay eG 
Aulihlll\ ) \ \\Be: et b 
I" 77 


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DN 
N 


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ar 


i 
8 


Vergr. 90. a Längsschnitt, d Querschnitt durch die äußere Region des Stieles von J.actarius subdulcis. 
o Oberfläche mit Hyphenenden, m Milchsaft führende Zellen, s s‘ Scheinparenchym, £ € tela contexta. 
(Nach de Bary.) 


Mazeration in heißem oder alkalisch gemachtem Wasser eine Tren- 
nung der benachbarten Fäden erzielen kann. 

Haarbildungen einfachster Art (freie Enden der Hyphen, =. 
Fig. 97) kommen bei Pilzen hin und wieder zur Ausbildung. 

Fusionsbildungen, nämlich Verschmelzung ursprünglich ge- 
trennter Zellen durch partielle Auflösung der Wand, kommen wohl 
nur selten vor, sind aber, obgleich früher mehrfach in Zweifel ge- 
zogen, mit Bestimmtheit konstatiert worden (Fig. 98). 


In der tela contexta, seltener im Seheinparenchym finden sich 
mehr minder große Luftlücken vor. Die Elemente des Thallusge- 
webes sind gewöhnlich monomorph, seltener polymorph. Die Poly- 
morphie der Elemente gibt sich in den Milchblätterschwämmen 
durch lange, milchführende Schläuche*), die zwischen gleichartigen 


*) Nach den Untersuchungen von A. Weiß sind die Milchsaftbehälter der 
Milchblätterschwämme echte Fusionsbildungen. Sitzungsber. der kaiserl. Akad. der 
Wiss. in Wien. Bd. XCI (1885). 


129 


Hyphen auftreten (Fig. 97), bei manchen Formen (PAallus) in dem 
Vorkommen relativ großer, kugeliger, oft mit Kristallen von oxal- 
saurem Kalk erfüllter, zwischen zylindrischen Zellen erscheinender 
Elemente zu erkennen u. s. w. 

Die Gewebe der Pilze unterscheiden sich von den Geweben 
höherer Pflanzen in auffälligster Weise auch dadurch, daß den 
Dauerzuständen keine eigentlichen Meristeme vorausgehen, indem die 
neuentstandene Zelle sofort den Charakter einer gewöhnlichen Vege- 
tationszelle annimmt, und während sie sich teilt, auch schon die Funk- 
tionen der letzteren übernimmt. 

Eine innere Differenzierung Fig. 98. 
des Thallusin besondere Gewebe ist 
bei den Pilzen nur angedeutet. 
Die Hyphen schließen in der Peri- u Q IN 
pherie dichter zusammen als im ) Q en N 


Inneren des Gewebes, oder bilden a 
nach innen zu ein Filzgewebe, cr d) 
DI 6 


nach außen ein Scheinparenchym, 
wozu sich auch noch Besonder- | 
heiten in bezug auf Färbung ete. u a ans der Kon 
gesellen, und so erscheint hier ein uwmes sina durch Vorsclmelzung ureprang- 
Hautgewebe (Rinde) und in inne vv 0 m en en ach 
res Gewebe (Mark) angedeutet. 

73. Auch unter den Algen’!) finden sich einzellige Formen. 
Die Gewebe der Algen bauen sich aus Elementen auf, die sich von 
den Pilzzellen wesentlich unterscheiden. Die Form der Algenzelle 
ist wohl auch sehr häufig die zylindrische, variiert aber weit mehr 
als die der Pilzzelle. Die Wand der Algenzelle zeigt bereits häufig 
geschichteten Bau und Verdiekungsformen, wie solche sonst nur 
bei den Zellen der höheren Pflanzen vorkommen, z. B. äußere 
Vorsprungsbildungen, (unbehöfte) Tüpfel (z. B. bei Fucus-Arten; 
Fig. 99); Siebplattenbildungen, protoplasmatische Verbindung be- 
nachbarter Zellen’?) ete. Die Membran der Algenzelle besteht aus 
Zellulose, ist anisotrop, verhält sich also im wesentlichen wie die 
Zellhaut der höheren Pflanzen. Durch chemische Metamorphose 
verwandelt sich die Zellulose der Wand häufig in Schleim. Ver- 
holzung ist an Algenzellmembranen nie beobachtet worden.*) Die 
Zellmembranen vieler Algen, z. B. der Diatomaceen, sind stark 


*) Nach den Untersuchungen von Gjokid (Österr. bot. Zeitung, 1895, 
Nr. 9) beginnt die Verholzung erst bei den Gefäßkryptogamen. Es sind also nicht 
nur die Zellmembranen der Pilze (inklusive Flechten) und Algen, sondern auch 
die der Laub- und Lebermoose noch unverholzt. 
Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. g) 


130 


verkieselt, die anderen stark mit kohlensaurem Kalk imprägniert, 
so daß solche Organismen starr und spröde sind und nicht selten 
äußerlich den Korallen gleichen. 


Der Inhalt der Algenzelle ist von dem der Pilzzelle im allge- 
meinen wesentlich verschieden. Das Vorkommen von Zellkernen 
bildet die Regel; nur bei den niedersten Formen fehlen sie z. B. 
den Cyanophyceen (Phykoechromaceen).”?) Coeloblasten (s. p. 15, An- 
merkung) kommen in einzelnen Familien der Algen (z. B. bei den 
Siphonaeeen) regelmäßig vor. Chlorophyll tritt gewöhnlich auf, 
häufig als eigentümlicher Chlorophylikörper, von schraubiger, perl- 
schnur-, sternförmiger Gestalt (s. Fig. 38, 59, 63), auch in Form 


Vergr. 600. Einfache Tüpfel (t) in den Zellwänden von Fucus vesiculosus. (Nach Reinke.) 


von Körnern oder das ganze Protoplasma der Zelle tingierend. 
Stärkekörnchen finden sich ebenfalls vor. — Das Chlorophyll ist 
in den Zellen der Algen von charakteristischen Farbstoffen be- 
gleitet (s. oben p. 48). Diese den Algen ihr spezifisches Kolorit ver- 
leihenden Farbstoffe sind für die Unterabteilungen dieser Klasse 
des Pflanzenreiches charakteristisch und sind im systematischen 
Teile dieses Werkes (Bd. II, p. 195—207) genauer beschrieben. 


Die einzelligen Algen bilden gleich den einzelligen Pilzen 
häufig Kolonien. Viele dieser Kolonien zeigen einen besonderen Bau, 
indem die Zelle, bevor sie zur Teilung schreitet, ihre Membran 
durch eine mächtige Schichte verdickt, welche »Hüllhaut« mit den 
innerhalb derselben durch Teilung entstandenen Zellen weiterwächst. 
Bei neuen Teilungen wiederholt sich der Vorgang, und so sieht 
man oft zahlreiche dieser einzelligen Algen in sehr regelmäßiger 
Weise ineinandergeschachtelt. Sehr schön ist diese Form der Zell- 
kolonie bei der Gattung Gloeocapsa ausgeprägt (s. Fig. 100). 

In Meeresalgen, welche starker Strömung ausgesetzt sind, 
wurden von Wille auch spezifisch mechanische Zellen von großer 
Festigkeit und Elastizität aufgefunden. 


131 


Fusionsgebilde treten bei den Algen mehr als bei den Pilzen 
in den Vordergrund, indem bei zahlreichen Algen die von J. Klein 
entdeckten Siebhyphen (Siebröhren 
der Algen) nachgewiesen wurden. ’#) 

Neuestens wurden in den Sieb- 
röhren einiger Algen an den Sieb- 
platten auch Kallusbelege beobachtet. 

Haarbildungen einfacher Art 
(Verlängerungen peripherer Zellen Ye, Ken mit Hathäuten. 7 
und durch Teilung dieser entstandene 
haarförmige Bildungen) kommen zumal bei Meeresalgen nicht selten 
vor und scheinen in erster Linie als Lichtdämpfer zu fungieren 
(s. oben p. 110). 

Die Gewebe der Algen bilden Fig. 101. 

Fäden, Flächen oder Körper. Die 
Verbindung der Zellen bei körper- 
lich entwickelten Algengeweben ent- 
spricht seltener dem Filzgewebe, meist 
dem Pseudoparenchym, oder einem 
echten Parenchym. In den beiden 
erstgenannten Fällen sind es die End- 
zellen der Fäden, durch deren Tei- 
lung diese und damit das ganze Ge- 
webe weiterwächst; im letzteren Falle 
kommt eine relativ große Endzelle 
(Scheitelzelle) vor, durch deren 
Teilung ein kleinzelliges Meristem 
entsteht, aus dem sich nach mehrfach 
wiederholten Teilungen ein echtes 
Dauergewebe hervorbildet (Fig. 101). 
Indem man von den niedersten Algen- 
formen zu den höchsten fortschreitet, 


sieht man eine Vervollkommnung in ' | 
Stücke des dichotomisch verzweigten 

der Gewebsanlage sich sukzessiv Aaus- Thallus von Dictyota dichotoma. A Vergr. 3, 
B 20. s Scheitelzelle. «a aus der Scheitel- 

bilden, welche in dieser Beziehung zelle s’ hervorgegangene Tochterzellen, 


welche die Anlage einer neuen Dichoto- 
die Algen den Museineen nahebringt; mie bilden und sich hierbei, wie in5b 
F - i i ? angedeutet ist, vorwölben. 
und so schließen sich die niederen 
Pflanzenformen an die höheren auch bezüglich ihrer Gewebe- 
bildung an. 
Die Algen bieten uns, wenigstens in den höheren Formen, 
eine schärfere Gewebsdifferenzierung dar als die Pilze. Nicht selten 


sind die peripheren Zellen der Algenkörper ähnlich den Oberhaut- 
9% 


132 


zellen ausgebildet, indem ihre Wände nach außen stärker als nach 
innen und nach den Seiten verdickt sind, während die Zellen des 
inneren Gewebes eine allseits gleiche Verdiekung zeigen. 

Auch ist ein erster Anfang eines funktionierenden Leitbündels 
bei einigen Algen durch das Auftreten von Siebhyphen gemacht, 
so daß auch schon bei den Thallophyten eine Gliederung des Vege- 
tationsorganes in Haut-, Grund- und Stranggewebe angedeutet ist. 


74. Das Gewebe der Flechten’’) wird erst verständlich, wenn 
die Natur dieser merkwürdigen Organismen beachtet wird. Nach 
einer neueren, wohlbegründeten Ansicht sind die Flechten nicht als 
eigenartige Lagerpflanzen, sondern als eine organische Kombination 
von Alge und Pilz aufzufassen. Die Komponenten treten in der 


Vergr. 515. Längsschnitt durch Vergr. 300. Gewebe der Orseilleflechte (Hoccella tinctoria), 

die Thallusspitze von Usnea mit den Nadeln aufgelockert, um die Formbestandteile 

borbata. r Rinde, m Mark, besser unterscheiden zu können. / Fasern des Filzgewebes, 

g Gonidien, dazwischen Hyphen., o unverletzter, o‘ korrodierter Kristall von oxalsaurem Kalk, 
(Nach Schwendener.) 9 Gonidien. 


Flechte in ein Genossenschaftsverhältnis (Symbiose, nach de Bary; 
s. Bd. III dieses Werkes: Biologie), ähnlich wie der Parasit zu 
seinem Wirte. 

Dieser merkwürdige symbiotische Ckarakter der Flechten 
spricht sich auch in der Gewebebildung aus. Der Flechtenthallus 
gliedert sich in einen Pilz- und einen Algenanteil. Es ist somit klar, 
daß es keine einzelligen Flechten geben kann. Gewöhnlich 
besteht der Flechtenkörper aus einer äußeren nichtgrünen Schichte 
(Rinde) und einer inneren, gleichfalls niehtgrünen (Mark), welche 
zwischen sich eine aus chlorophylihaltigen Zellen bestehende Mittel- 
schichte (Gonidien, gonimische Schichte) aufnimmt. Mark und Rinde 
entsprechen dem Pilze, die gonimische Schichte der Alge des Kon- 
sortiums (Fig. 102). Die Hyphen unterscheiden sich in nichts von 
den Pilzhyphen. Ihre Wand stimmt im wesentlichen sowohl rück- 


133 


sichtlich des chemischen als des morphologischen Verhaltens mit 
der Wand der Pilzhyphen überein, enthält aber nebenher häufig 
Liehenin, einen direkt schon durch Jodlösung sich blau oder violett 
färbenden Körper, der indes auch in den Hyphen mancher Pilze 
aufgefunden wurde.‘%) Den Flechtenhyphen haften außen, gleich 
denen vieler Pilze, häufig Kristalle von oxalsaurem Kalk an (Fig. 103). 

Die Gonidien der Flechten sind zum Teile bereits auf frei- 
lebende Algenformen zurückgeführt. Sie bilden chlorophyllhaltige, 
runde oder polyedrische Zellen, die im Thallus entweder vereinzelt 
oder in Ketten oder astförmig gestalteten Gruppen auftreten. 


V1. Zellteilungsfolge. 


75. Wie schon in der Einleitung zu diesem Abschnitte (p. 88) 
angegeben wurde, entstehen die Gewebe in der Regel durch Tei- 
lung von Zellen. Die Hervorbildung der Gewebe aus ihren, von 
einer oder wenigen Zellen gebildeten Anlagen vollzieht sich stets 
in gesetzmäßiger Weise und läßt sich am leichtesten dort ver- 
folgen, wo das Gewebe, wie bei vielen Algen oder Pilzen, nur aus 
einer Zellreihe besteht, schwieriger schon dort, wo dasselbe eine 
einfache Zellschichte bildet, und bleibt in den kompliziertesten Fällen, 
wo es körperlich entwickelt ist, vielfach noch rätselhaft. Die Ge- 
setze der Zellteilungsfolge sind uns somit nur unvollständig be- 
kannt und noch weniger genau sind wir über die Ursachen unter- 
richtet, welche die Reihenfolge der Zellteilungen bestimmten. 

Selbst im einfachsten Falle, wenn eine einfache Zellreihe vor- 
liegt, sind mehrere Arten der Zellteilungsfolge zu unterscheiden. 
Endet die Zellreihe mit einer relativ großen Scheitelzelle, so geht 
von ihr die Neubildung der Zellen durch Teilung aus und die 
Zellbildung ist eine streng akropetale. Es kann aber auch der 
umgekehrte Fall eintreten. An einer Konidienketie von Penkeillium 
glaucum (Fig. 104) ist die oberste Zelle die älteste, die unterste die 
jüngste; letztere wird nicht etwa von der nächst älteren Konidie, 
sondern, wie jede andere Konidie dieses Pilzes, von einem Sterigma 
(Fig. 104) abgeschnürt. In einer Konidienkette erfolgt also die Zell- 
bildung (durch Abschnürung) basipetal. Aber an vielen Algen und 
Pilzen, deren Vegetationskörper nur aus einer Zellreihe besteht, 
kommen auch interkalare Zellteilungen (z. B. bei Oedogonium) 
vor. Daß an anfangs einreihigen, mit Scheitelzellen wachsenden, 
akropetal sich entwickelnden Geweben später interkalare Zellbildung 
eintreten kann, geht klar aus Fig. 101 hervor. Dieser Fall kommt 
sehr häufig vor. 


134 


Das Dickenwachstum der Organe erfolgt durch inter- 
kalare Zellteilungen, welche für jede Gewebegattung in bestimmter 
Reihenfolge stattfinden. Das gewöhnliche Phellogen erzeugt nach 
außen ein Oberflächenperiderm in zentripetaler Folge; hingegen 
entsteht das Phelloderm aus dem Phellogen nach innen zu, und 
zwar in zentrifugaler Anordnung. Ein und dasselbe Phellogen 
kann auch in reziproker 
Folge Gewebe erzeugen: nach 
innen Phelloderm, nach außen 
Periderm’”) (s. p. 116). Das 
Kambium eines kollateralen Ge- 
fäßbbündels bringt Dauerelemente 
in reziproker Folge hervor: es 
bildet nach außen Phloöm-, 
nach innen Xylemelemente. Dal 
bei diesem regelmäßigen Fort- 
schreiten der Teilungen radi- 
ale Zellreihen gebildet werden 
müssen, ist selbstverständlich. 
Es ist dies ebenso schön in den 
meisten Peridermen (s. z. B. 
Fig. 90, p. 114) wie im Holze 
der Koniferen zu erkennen, 
wo infolge der regelmäßigen 
Teilungen der Kambiumzelle 
die Tracheiden in radiale Rei- 
hen gestellt sind (Fig. 30, 77, 
p- 36). Wenn die das Dicken- 
wachstum bedingende Meristem- 
Vorer. daD, Hin Binek won Penieilium glawım, FeNschte nur au 
a a sdion.’” (Nee besteht "[Initıa lag EreneEEee 

kann die Zellteilungsfolge selbst- 
verständlich leichter festgestellt werden, als wenn dieselbe kompli- 
zierter gebaut ist. Im Phellogen und im Kambium des Stammes 
der Dikotylen und Gymnospermen ist gewöhnlich eine Initialschichte 
nachweisbar. 


Bezüglich der Zellteilungsfolge in den Vegetationspunkten 
sind folgende zwei Gesetze aufgestellt worden: 


1. Die Teilungswände stehen senkrecht auf jener Richtung, 
in welcher die Volumszunahme der betreffenden Zellen innerhalb 
der Vegetationsspitze am größten ist (Hofmeister, 1867).'°) 


135 


2. Die Zellteilungen erfolgen zum Teile parallel (periklin), zum 
Teile senkrecht zur Oberfläche (antiklin) des betreffenden Organes 
(Sachs, 1878). '?) 

Beide Sätze stützen sich auf zahlreiche Erfahrungen, leiden 
aber doch an vielen Ausnahmen, namentlich wenn sie, wie dies 
besonders durch Sachs geschehen, auf alle Arten körperlich angelegter 
Gewebe ausgedehnt werden. 

Die Form der Organanlage beeinflußt sichtlich die Richtungen 
der Teilungswände, allein doch nicht in dem Maße, als daß aus 
ihr die Teilungsrich- 
tungen schon mit ma- 
thematischer Genauig- 
keit vorauszubestim- 


men wären. Immerhin 


lassen sich einige all- 
gemeine Regeln 
den Beobachtungen ab- 


aus 


leiten. In kugeligen An- 
lagen liegen die Antikli- 
nen meist genau radial, 
die Periklinen in 
Oberfläche parallelen 
Kugelflächen; in zylin- 
drischen Anlagen fol- 
gen die Antiklinen der 
radialen Richtung, die 
Periklinen stehen paral- 
lel zur Mantelfläche. 


zur 


Schematischer Längsschnitt durch einen parabolischen Vegeta- 
tionspunkt. x x Achse, y y Richtung des Parameters. Alle Kurven 


In Vegetationsspitzen, 
welche die Gestalt eines 
Rotations - Paraboloids 


zusammen entsprechen dem Zellennetze eines ohne Scheitel- 
zelle abschließenden Vegetationspunktes (z. B. dem des 
Stammes einer gewöhnlichen phanerogamen Pflanze). Die inner- 
halb der Grenzkurven A, A; A. 4A, liegenden, kräftiger ge- 
haltenen Linien bezeichnen das Zellennetz eines mit Scheitel- 


zelle abschließenden Vegetationspunktes, wobei der schraffierte 

Raum A, A, die durchschnittene Scheitelzelle darstellt. Alle 

Kurven, sowohl die Periklinen (# P; P’' P’‘; P’' P') als die 

Antiklinen (A A; 4, A, 5; 4,4,; . . -), bilden konfokale Parabeln. 
(Aus einigen Zeichnungen von Sachs kombiniert.) 


besitzen, scheinen so- 
wohl die Periklinen 
als die Antiklinen der 
Richtung von konfokalen Paraboloiden und ihre Durchschnitte den 
Richtungen konfokaler Parabeln zu folgen °°) (Fig. 105). 

Die Ansichten über die Ursachen der Zellteilungsfolgen sind 
noch geteilt. Während Sachs alle Zellteilungsvorgänge auf den 
Bildungstrieb des Organes zurückzuführen sucht, welcher zunächst 
in der rechtwinkeligen Schneidung der Zellwände zum Ausdruck 
gelangt, legt Schwendener der Anordnung der neuentstehenden 
Zellen mechanische Ursachen zugrunde, die sich zum Teile direkt 


136 


während des Wachstumes des Vegetationspunktes verfolgen lassen, 
z. B. Druckwirkungen, welche durch vorhergegangene Zellteilungen 
hervorgerufen werden.*)°1) 


VlI. Gegenseitige Anpassung der Gewebe. 


76. Jedes Gewebe eines Organes wird durch ein zweites, mit 
ihm sich gleichzeitig entwiekelndes in morphologischer Beziehung 
beeinflußt, was zunächst dort, wo sie in unmittelbaren Kontakt 
kommen, zum Ausdruck gelangt. Diese gegenseitige Anpassung**) 
der Gewebe kann so weit gehen, daß eines das andere in seiner 
Funktion unterstützt, ja sogar substituiert, oder Teile eines Gewebes 
in Verbindung mit Teilen des anderen Vereinigungen eingehen, 
die als besondere Organe aufgefaßt werden müssen, wenn sie auch 
aus histologisch ganz ungleichwertigen Elementen bestehen. 


Es kann hier nur auf die wichtigsten Erscheinungen gegen- 
seitiger Anpassung der Gewebe hingewiesen werden. 


Es ist schon früher (p. 101) hervorgehoben worden, daß die 
dem Gasaustausche und der Wasserverdunstung dienenden Spalt- 
öffnungen Organe sind, welche strenge genommen sowohl dem Haut- 
gewebe als dem Grundgewebe angehören: dem ersteren die Schließ- 
zellen (und’ die Nebenzellen), dem letzteren die Atemhöhle. Es 
adaptiert sich also ein Stück des Grundgewebes einem Teile des 
Hautgewebes, und beide Teile zusammen bilden erst das Organ: 
die Spaltöffnung. 


Sehr häufig tritt eine Anpassung des Grundgewebes und ge- 
wisser Stranggewebe (Kollenehym- und Baststränge) an das Haut- 
sewebe ein, zu dem Zwecke, entweder die Oberhaut in ihrem Ge- 
schäfte, die Wasserverdunstung des Organes einzuengen, zu unter- 
stützen, oder das Hautgewebe mechanisch zu verstärken. Man hat 
diese und ähnliche subepidermale, dem Grund- oder dem Strang- 


*) Eine wichtige Streitfrage betrifft die Bedeutung der Scheitelzelle 
für das Wachstum des Vegetationspunktes. Während sich in der Sachsschen 
Darstellung (s. Fig. 105) die Scheitelzelle als eine Konstruktionslücke darstellt, der 
Scheitelzelle also von diesem Forscher jede Bedeutung für das Wachstum abge- 
sprochen wird, bietet diese nach der Ansicht anderer Forscher in bezug auf Ge- 
stalt, Lage, stoffliche Zusammensetzung doch so viele Besonderheiten dar, daß ihr 
eine aktive Leistung bei den im Vegetationsscheitel vor sich gehenden Teilungs- 
vorgängen nicht abgesprochen werden kann, Siehe über diese Streitfrage G. Haber- 
landt, Physiologische Pflanzenanatomie (2. Aufl. 1896, p. 86—89 und 3. Aufl. 
1905, p. 89— 0). 

##) Über die Erscheinungen der Anpassung im Pflanzenreiche s. Bd. III, 
(Biologie), insbesondere p. 9—12. 


137 


gewebe angehörige Gewebsschichten mit dem Kollektivnamen Hypo- 
derma bezeichnet. 

Die gewöhnlichste Form des Hypoderma in den oberirdischen 
Organen (Stamm, Blattstiel, manchmal auch in der Spreite) ist das 
Kollenchym, welches entweder in Strängen (an den Kanten des 
Stammes) oder in Form eines Hohlzylinders auftritt. Im ersteren 
Falle dient es wohl vor allem der mechanischen Konstruktion, im 
letzteren unterstützt es aber auch die Oberhaut in der Funktion, 
die Transpiration des betreffenden Organes zu verringern, wozu es 
um so mehr befähigt ist, als seine Elemente entweder ganz lücken- 
los aneinanderschließen 
oder nur durch sehr 
enge und nur unvoll- 
ständig kommunizieren- 
de Interzellularen von- 
einander getrennt sind. El 

Das Kollenchym 
zeist seine Anpassung 
an die Oberhaut auch 
dadurch, daß es nur 
an den spaltöffnungs- 
freien Stellen der Ober- 
haut anzutreffen ist. 

Eine besondere 
Form des Hypoderma ae et ER a ee 

P Palisadenparenchyhm, S Schwammparenchym. DB “Quer- 


1st das Wasserge- schnitt durch das Blatt von T’radescantia discolor. E untere 
Oberhaut mit Spaltöffnungen (s). Zo obere Oberhaut; beide 


Fig. 106, 


2 


2] ” 
webe°?), welches in den einfach. W als Wassergewebe ausgebildetes Hypoderma. 
2 P, $5 wie oben, A Atemhöhle der Spaltöffnung s. (Nach 
Blättern von Trades- Pfitzer.) 


kantien und anderen 

Gewächsen als großzelliges, zwischen der Epidermis und dem grünen 
Mesophyll gelegenes Gewebe auftritt. Die Zellen des Wassergewebes, 
obgleich zum Grundgewebe gehörig, schließen wie die Epidermis- 
zellen lückenlosaneinander und führen gleich diesen farblosen, seltener 
gefärbten Zellsaft; beiden fehlt Chlorophyll oder es ist nur sehr spärlich 
vertreten. Das darunterliegende Mesophyll besteht aus sehr chlorophylI- 
reichen, von vielen Interzellularen durchsetzten, in der Regel auch 
kleineren Elementen und hebt sich also auf das schärfste von dem Hypo- 
derma ab. Im fertigen Zustande ist das Wassergewebe von gewissen 
Formen der zusammengesetzten Oberhaut nicht zu unterscheiden 
(Fig. 106). Das Wassergewebe und funktionell mit diesem überein- 
stimmend zusammengesetzte Oberhäute bilden ein Wasserreservoir, 
von welchem her bei starker Transpiration das Assimilationsgewebe 


138 


gespeist wird. Namentlich an Pflanzen trockener, sonniger Stand- 
orte kommt das Wassergewebe zur Ausbildung. Bei starkem Welken 
eines mit Wassergewebe versehenen Blattes reduziert zunächst 
dieses sein Volum, während das Assimilationsgewebe intakt bleibt; 
wird die welkende Pflanze begossen, so füllt sich rasch wieder das 
Wassergewebe und das Blatt nimmt wieder seinen normalen 
Charakter an.*) 


In den meisten, vielleicht allen jungen Wurzeln tritt unter dem 
Epiblem eine Grundgewebsschichte auf, welche aus lückenlos an- 
einanderstoßenden, mit verkorkten Membranen versehenen Zellen 
besteht, die schon infolge dieser beiden Eigentümlichkeiten als 
physiologisch, d. i. der Funktion nach, zum Hautgewebe gehörig 
sich erweist. Diese stets nur aus einer Zellenlage zusammengesetzte 
Form des Hypoderma ist die Endodermis (Fig. 107 Ed). In den 
Luftwurzeln verstärkt sie die primäre Oberhaut, in den Boden- 
wurzeln unterstützt sie anfänglich das Epiblem in seiner Funktion, 
später substituiert sie es häufig, indem das eigentliche Hautgewebe 
im Kontakte mit der Erde oft zugrunde geht und nunmehr die 
Endodermis die Wurzel nach außen abgrenzt.**) 


Zu den schon angeführten charakteristischen Eigentümlich- 
keiten der Endodermis gesellt sich häufig noch ein anderes, sehr 


merkwürdiges morphologisches Verhältnis: die Wellung der radialen 
Wände (Fig. 107 ©). 

7. Eine sehr augenfällige Umgestaltung erfährt das Grund- 
gewebe häufig (besonders im Stamme der Monokotylen und Gefäß- 
kryptogamen) im Kontakte mit dem Gefäßbündel; es bildet sich 
hier zur Gefäßbündelscheide um.?) Ihrer Funktion und dem- 
entsprechend ihrer morphologischen Ausbildung nach hat man zwei 
Kategorien von (Gefäßbündelscheiden zu unterscheiden, nämlich die 
Schutzscheiden, welche den Stoffübertritt aus den Leitungszellen 
der Gefäßbündel in das Grundgewebe zu vermindern oder aufzuheben 
haben, und die Leitscheiden (Stärkescheiden, Zuckerscheiden ete.), 
welche, obgleich dem Grundgewebe angehörig, gleich dem Gefäß- 


*) In neuerer Zeit wurden auch an Stammgebilden (z. B. an den »Knollen« 
epiphytischer Orchideen) Wassergewebe nachgewiesen. Besonders reich ist das 
Wassergewebe an den Luftknollen mehrerer »Ameisenpflanzen« (Bd. III, Biologie, 
p. 110 ff), z. B. an Hydnophytum und Myrmecodia, entwickelt. Treub, Ann. du 
Jardin botanique de Buitenzorg. Bd. II. 

**) Ein aus den Rindenzellen der Wurzeln hervorgehendes, die primäre Ober- 
haut substituierendes Gewebe hat man als sekundäre Epidermis oder Exodermis 
bezeichnet. Die Elemente einer solchen Exodermis verkorken erst während der 
Abstoßung des primären Hautgewebes, 


139 


bündel an der Stoffleitung Anteil nehmen. Ihrer Funktion ent- 
sprechend bestehen dieselben aus langgestreckten parenehymatischen 
Elementen. Die Schutzscheide besteht häufig nur aus einer Zellen- 
lage, deren Elemente lückenlos aneinanderschließen. Die Zellen sind 
in der Regel in der Richtung des Gefüßbündels in die Länge ge- 
streckt. In den Zellwänden 
tritt neben Zellulose Holz- 
substanz oder auch Suberin 
auf. Sehr häufig erscheinen 
die radialen Wände der 
Schutzscheidezellen in dem- 
selben Sinne wie die Endo- 
dermiszellen gewellt (siehe 
Fig. 107 8). 

Es wurde die Wahr- 
nehmung gemacht, daß in 
Organen, welche Endodermis 
und Gefäßbündelscheiden be- 
sitzen, sich eine große Über- 
einstimmung im Baue beider 
zu erkennen gibt, was nament- 
lich im Auftreten und der 
Orientierung der Wellung und 


De 
| r 
— ——, 


N). | 
im lückenlosen Anschluß der I \ 
a gere \ K \ 
Elemente, ferner im Suberin- N? | | \ - 
an, \ ( ) “ 
gehalte der Zellwände zum SE >; \ ) 
ee Re "a Ve \ \ 
Ausdrucke kommt. Es erfährt sea Sn WE; 
. } . - BE a \ 
also in diesem Falle das = Sae 4 L ) 
Grundgewebe im Kontakte UT = \f 
mit dem Hautgewebe die B ar 


gleichen Veränderungen wie 4, 2 Vergr. 100, © 300. Durchschnitt durch die Luft- 
. B üh . d G wurzel von Hartwegia comosa. A Querschnitt, 7% radialer 
ın erüu rung mit em e- Längsschnitt. Z Epidermis, teilweise abgeworfen, 
= = == . Ed Endodermis, P Rindenparenchym. S$ Gefäßbündel- 
fäßbündel. Sehr schön Zelgt scheide. G Gefäße der radiären Gefäßbündel, M Maık. 


- : PT . . C Endodermiszellen, r im radialen Längsschnitt (wiein 2), 
sich die Ubereinstimmung t im tangentialen Längsschnitt. 


im Baue von Endodermis 
und Gefäßbündelscheide in den Luftwurzeln der bekannten Hart- 
wegia comosa (Fig. 107). 

Sowohl in der Endodermis als in der Gefäßbündelscheide 
bleiben bei vielen Pflanzen einzelne Elemente unverkorkt oder 
relativ dünnwandig, um den Stoffwechsel zwischen den durch die 
Endodermis geschiedenen Geweben zu erhalten. Man hat diese Ele- 
mente Durchlaßzellen genannt. 


140 


Manche Formen der Schutzscheide sind dadurch charakterisiert, 
daß die Zellen derselben an den nach dem Gefäßbündel gewendeten 
Seiten relativ stark verdickt sind, was mit ihrer Funktion, den 
Strom der gelösten Stoffe zu hindern, aus dem Gefäßbündel in das 
Grundgewebe zu gehen, im Einklange steht (s. Fig. 95, p. 124).*) 
Die Gefäßbündelscheiden umgeben entweder ein einzelnes Gefäß- 
bündel oder auch sämtliche Gefäßbündel eines Organes (Fig. 109). 


Fig. 109, 


Vergr. 26. A Querschnitt durch einen Stamm 
von Equisetum palustre, B durch einen unter- 
irdischen Stamm von Z. litorale. L ZL peri- 
phere Luftgänge, 2 2 Luftgänge in den Gefäß- 
bündeln 9 g. } zentraler Luftgang, g 5 ge- 
meinschaftliche Schutzscheide. Z S Schutz- 
scheide um die einzelnen Gefäßbündel. 
Schematisch. (Nach Pfitzer.) 


A Vergr. 80, B Vergr. 400. A Gefäßbündel und Grund- — 
gewebspartie aus der Schale (Endokarp) der kleinen Kokos- = - . 
nuß (Attaleasp.). Schliff. c Xylem des Gefäßbündels, 5 Bast ) Den Schutzscheiden sind 


des Phlo@ms (der Siebteil ist vertrocknet, an seiner Stelle auch jene Gewebe anzureihen, welche 
ein Hohlraum), st Stegmata, sc sklerenchymatisches Grund- 

gewebe. die Stranggewebe zahlreicher Farne 

und Monokotylen dicht umhüllen und 

aus Zellen sich zusammensetzen, welche als »Deckzellen« oder »Stegmata« in 

anatomischen Beschreibungen von vegetabilischen Rohstoffen oft genannt werden. 

Die Stegmata enthalten einen häufig bis dicht an die Membran heranreichenden 

Kieselkörper, seltener (bisher nur bei den Pandaneen beobachtet) eine Fiüllmasse 

von oxalsaurem Kalk. Die Membranen der im Inhalte Kieselsäure führenden Steg- 


mata sind kieselsäurefrei; der Kieselkörper bleibt zurück, wenn die Stegmata mit 


141 


78. Wenn die Xyleme eines Stammes zu einem Holzkörper 
sich vereinigen. so unterbleibt die Bildung einer Gefäßbündelscheide. 
Dafür sieht man oft das Mark dort, wo es an die Holzteile der 
Gefäßbündel sich anlehnt, einen vom übrigen Grundgewebe ver- 
schiedenen Charakter annehmen: die Zellen werden kleiner oder 
diekwandiger. Man hat diesem Teile des Grundgewebes, welcher 
bei den meisten Holzgewächsen, aber auch bei manchen krautigen 
Pflanzen sehr deutlich entwickelt ist, den Namen Markscheide 
gegeben. Unter demselben Namen, aber auch als Markkrone, ver- 
steht man noch etwas ganz anderes, nämlich die ersten zu dem 
innersten Jahrring des Holzes vereinigten, meist ins Mark vor- 
springenden und im Kontakte mit diesem sich bildenden Xylem- 
anlagen im Stamme der Dikotylen und Gymnospermen, das Proto- 
xylem, welches bezüglich seines inneren Baues sich anders als die 
später auftretenden Holzteile des Gefäßbündels verhält. Im Stamme 
der Koniferen enthält die Markkrone ring- oder schraubenförmig 
verdiekte. in den folgenden Xylemanteilen mit Hoftüpfeln ver- 
sehene Tracheiden; im Stamme der Dikotylen hingegen Spiral- 
und Ringgefäße, die in den später folgenden Holzteilen nieht mehr 
anzutreffen sind. Die Markkrone bildet nur einen Teil des erst- 
jährigen Xylems (des ersten Jahrringes), welcher nieht nur an 
seiner Innengrenze, sondern auch oft an den seitlichen Grenzen 
mit dem Marke in Berührung steht. 

So lange der Stamm noch in die Länge wächst, sind die 
Holzteile der Gefäßbündel nur durch die Markkrone vertreten, 
deren Gefäße dünnwandig bleiben. Nach Beendigung des Längen- 
wachstums tritt Diekenwachstum des Stammes ein und die nunmehr 
entstehenden (getüpfelten) Gefäße, beziehungsweise Tracheiden, sind 
relativ stark verdickt. 


VII. Bemerkungen über die physiologischen Funktionen der 
Gewebe.**) 


79. Die folgenden Bemerkungen über die physiologischen 
Funktionen der Gewebe sollen den schon in der Einleitung hervor- 
gehobenen Zusammenhang zwischen morphologischer Ausbildung 
und physiologischer Funktion der Organe erläutern und die bisher 
vorwiegend deskriptiv gehaltene Charakteristik der Gewebe nach 
physiologischer Richtung erweitern. 


Chromsäure behandelt werden (Fig. 6°). Literatur über Stegmata bei Kohl, Ana- 
tomisch-physiologische Untersuchung der Kalksalze und Kieselsäure in der Pflanze. 
Marburg 1889. Ferner Wiesner, Rohstoffe. 2. Aufl. Leipzig 1903, Bd. II. 


142 


Es gibt einfache Gewebe und distinkte Partien zusammen- 
gesetzter Gewebe (z. B. die Teile der Gefäßbündel), welchen aus- 
schließlich eine Funktion zufällt. So dienen die einfachen Bast- 
stränge und die Bastteile der Gefäßbündel ausschließlich zur Her- 
stellung der für die betreffenden Organe erforderlichen Festigkeit. 
— Der cehlorophylireiche Anteil des Mesophylis (das Palisaden- 
gewebe; s. unten) besorgt bloß die Assimilation der rohen Nahrungs- 
stoffe; man hat dasselbe Assimilationsgewebe*) genannt. — 
Jene Gewebe, welche ausschließlich der Ansammlung von Reserve- 
stoffen dienen, wie das Parenchym der Kartoffel, das Endosperm 
der Samen, das stärke- oder fettreiche Gewebe der Kotyledonen ete., 
bezeichnet man als Speichergewebe. 


Es gibt aber auch Gewebe, denen mehrere Funktionen 
zufallen, z. B. der chlorophyllführenden Oberhaut der Farne (p. 100), 
welehe nicht nur wie die gewöhnliche Oberhaut als Schutzorgan 
für die unter ihr gelegenen Gewebe, ferner zur Regulierung der 
Transpiration dient, sondern nebenher auch als Assimilationsgewebe 
tätig ist. — Das Kollenchym ist das mechanische Gewebe solcher 
Organe, welehe noch im Längenwachstum begriffen sind (p. 83). 
Es führt oft noch Chlorophyll im Inhalt und fungiert dann nebenher 
auch als Assimilationsgewebe. In diesen Fällen kann man wohl 
zwischen Haupt- und Nebenfunktion unterscheiden. 


Es gibt indes Gewebe, welche mehreren gleich wichtigen 
Funktionen dienen, bezüglich welcher man also nicht von Haupt- 
und Nebenfunktion sprechen kann. Dem Holzgewebe der Koniferen 
fehlen die spezifisch mechanischen Elemente (Libriformfasern), und 
die Tracheiden, welche, wie bei allen Gewächsen, auch im Stamme 
dieser Holzgewächse die Wasserleitung besorgen, dienen hier gleich- 
zeitig als mechanische Zellen. Man kann aber mit Rücksicht auf 
die Festigkeitsverhältnisse der Koniferenstämme nicht sagen, die 
Herstellung der Festigkeit wäre eine Nebenfunktion der Koniferen- 
Tracheiden. 

Vom phylogenetischen Standpunkte betrachtet, kann es nicht 
befremden, wenn in den Pflanzen Gewebe und Gewebsbestandteile 
auftreten, welche funktionslos geworden sind; so z. B. Spalt- 
öffnungen, die stets geschlossen bleiben, die also weder der Gas-, 
noch der Wasserausscheidung dienen. Solehe funktionslos gewordene 


*) Pflanzen mit blattlosen Stämmen bilden in diesen das Assimilations- 
gewebe aus; in seltenen Fällen können selbst Wurzeln (gewisse Luftwurzeln) zu 
Trägern des Assimilationsgewebes werden (s. Bd. II, p. 88 und Bd. III, Bio- 
logie, p. 1). 


143 


Spaltöffnungen hat man an Pflanzen gefunden, welche durch An- 
passung an einen trockenen Standort zur Einschränkung der 
Transpiration gezwungen werden; auch bei der Umbildung von 
srünen Blättern in korollinische Blütenblätter wurden solche funk- 
tionslose Stomata beobachtet. 


Infolge von Anpassung an die Außenwelt tritt unter Um- 
ständen ein förmlicher Funktionswechsel eines Gewebes, einer 
Gewebspartie oder auch eines Organes ein. Indem beispielsweise 
eine Pflanze durch Anpassung an einen sehr trockenen Standort 
ihr Laub immer mehr und mehr reduziert, kann es geschehen, dab 
nach und nach das parenchymatische Rindengewebe des Stammes 
die Rolle des Assimilationsgewebes übernimmt. Dieser Funktions- 
wechsel vollzieht sich sukzessive, in langen Zeiträumen, im Gange 
der phylogenetischen Entwicklung. Es stellt sich aber häufig selbst 
in der Öntogenese ein Funktionswechsel mancher Gewebe ein. 
Ein eklatanter, hierher gehöriger Fall ist die Entstehung von 
Periderm aus chlorophyllführendem Parenchym oder aus Koll- 
enchym, ja selbst aus parenchymatischen Phlo@ömanteilen (p. 115 
und 117). 


80. Wir haben aus mehreren Beispielen ersehen, daß dem 
Grundgewebe je nach seiner spezifischen Ausbildung, sehr ver- 
schiedene physiologische Aufgaben zufallen. Andere Fälle kommen 
später zur Sprache. Es soll nun zunächst gezeigt werden, dab 
auch das Hautgewebe verschiedenen Funktionen dient. 


Epithel, Epidermis und Periderm fungieren in erster Linie 
als Schutzorgane; dieselben haben vor allem die Aufgabe, die von 
ihnen bedeckten Gewebe vor mechanischen Angriffen und vor Ein- 
troeknung zu bewahren. 


Eine wesentlich andere Funktion fällt dem Epiblem, dem 
primären Hautgewebe der Wurzeln und anderer unterirdischer 
Organe zu. Es dient vor allem als Absorptionsgewebe. Bei 
Sumpf- und Wasserpflanzen reichen gewöhnlich die Epiblemzellen 
zur Aufnahme der flüssigen Bodennahrung aus; Bodenwurzeln müssen 
aber, um Wasser und Nährsalze in genügender Menge der Pflanze 
zuführen zu können, ihre Oberfläche durch Ausbildung von Wurzel- 
haaren erheblich vergrößern. Das Epiblem ist aber auch, wie in 
der Physiologie näher dargelegt werden soll, ein Ausseheidungs- 
gewebe, da es fortwährend, zum Zwecke der Aufschließung der 
Bodenteilchen, saure und fermentartige Körper sezerniert. Endlich 
fungiert es auch, gleich den übrigen Hautgeweben, zum Schutze 
für die von ihm bedeekten Gewebe. 


144 


Die mit Spaltöffnungen oder Lenticellen versehenen Haut- 
gewebe (Epidermis und Periderm*) sind auch nicht ausschließliche 
Sehutzorgane; durch die genannten Öffnungen werden sie zur Aus- 
scheidung des Wasserdampfes und zur Aufnahme und Abgabe von 
Gasen befähigt. Der Wasserdampf gelangt aus den Parenchymzellen 
in die luftführenden Interzellularen und aus diesen durch die Spalt- 
öffnungen und Lenticellen in die Atmosphäre; den gleichen Weg 
nehmen die von den Zellen ausgeschiedenen Gase. Doch werden 
unter Umständen auf dem Wege der Diffusion auch durch die 
Membranen der Hautelemente Gase und Wasserdampf abgegeben 
und Gase aufgenommen. Die außerordentliche Mannigfaltigkeit der 
Natur äußert sich auch darin, daß Epidermen, Epithelien in manchen 
Fällen liquides Wasser und gelöste Substanzen aufnehmen; es 
zeigt sich also auch funktionell ein gewisser Übergang der Epi- 
dermis und des Epithels zum Epiblem. Die einfachen Hautgewebe 
sind als solche oder durch besonders adaptierte Organe (Hyda- 
thoden; s. oben p. 105) befähigt, überschüssiges Wasser auszuscheiden, 
oder andere Substanzen zu sezernieren (durch zu Drüsen umge- 
staltete Trichome etec.). 


81. Arbeitsteilung in den Stranggeweben. Jedes der 
einfachen Stranggewebe leistet der Pflanze gewöhnlich einen 
bestimmten Dienst. So haben die einfachen Baststränge der Mono- 
kotylen und die Kollenehymstränge der Dikotylen die Festigung der 
betreffenden Organe zu besorgen; den einfachen Siebröhrensträngen 
fällt, soweit bekannt, keine andere Aufgabe zu, als assimilierte 
Stoffe (besonders Eiweißkörper) zu translozieren. 


Hingegen findet in den zusammengesetzten Stranggeweben 
(Gefäßbündeln) eine Teilung der physiologischen Arbeit statt, wie 
schon der Vergleich eines solehen Gewebes mit den einfachen 
Stranggeweben annehmen läßt. 

Es wurde bereits früher die Zusammensetzung jedes Gefäß- 

bündels aus Phloem und Xylem hervorgehoben. Dennoch nehmen 
die Gefäßbündel einen verschiedenen Charakter an, je nach ihren 
physiologischen Leistungen und der damit im Einklang stehenden 
morphologischen Ausbildung. 
*) Das gewöhnliche tote, luftführende Periderm ist allerdings ein Schutz- 
gewebe; wenn aber ein unterirdisches Organ als sekundäres Hautgewebe bloß ein 
Saftperiderm (s. p. 114, Anmerkung) ausbildet, so nimmt dieses Wasser auf 
und führt es den betreffenden Organen zu. Das Saftperiderm ist nun allerdings 
auch ein Schutzgewebe, aber es fungiert, wenn es nicht vom toten Periderm be- 
deckt wird, auch als Absorptionsgewebe. (Wiesner, »Über Saftperiderm«. Österr. 
bot. Zeitschrift. 1890.) 


145 


Die einfachste Form des Gefäßbündels ist der Mestom- 
strang (nach Schwendeners Benennung; sehr passend auch als 
Leitbündel bezeichnet). Phloöm und Xylem der Leitbündel sind 
frei von mechanischen Zellen und enthalten neben parenchymatischen 
Elementen nur Siebröhren, beziehungsweise Gefäße und Tracheiden. 
Solche Bündel dienen bloß der Ernährung. und zwar das Xylem 
der Zuführung des Wassers und der Bodennährstoffe, das Phloöm 
der Ableitung der assimilierten Substanzen. 

Die der Ernährung dienende Partie des Phlo&ms wird als 
Siebteil (nach de Bary, Kribralteil nach Strasburger, als Lep- 
tom nach G. Haberlandt) bezeichnet. Es ist dies jener Gefäß- 
bündelanteil. den man früher Weichbast nannte. Der bei der Er- 
nährung tätige Teil des Xylems heißt Gefäßteil (nach de Bary: 
Vasalteil nach Strasburger, Hadrom nach G. Haberlandt). 

Als Beispiele reiner Mestomstränge seien die Gefäßbündel der 
Kukurbitaceen genannt. Der liegende oder durch Ranken sich be- 
festigendeStamm dieser Pflan- 
zen benötigt keine besonderen 
mechanischen Zellen. 

In der Regel gesellen 
sich zum Leitbündel mecha- 
nische Zellen. Das Phlo&öm 
besteht dann aus dem Sieb- 
teil und aus einem Bastbündel. 
das Xylem führt außerhalb 
des Gefäßteiles oder mitten 
in diesem Libriform. Da- 
durch wird das Gefäßbündel 
zumFibrovasalstrang.Ein 

solcher Fibrovasalstrang 
dient dann sowohl der Er- 
nährung, als auch zur Festi- 33:30. Durehschoitt Aurch dus Bst van Campe 


n s Schwammparenchym, darin drei einzellige, das ätheri- 
gung der betreffenden Pflan- sche Kampferöl enthaltende Drüsen d. (Nach U nger) 


zenteile. 

Die Gefäßbündel sind häufig von besonderen Scheiden um- 
kleidet. Im Einklange mit ihrer Funktion steht ihr Bau. Auf 
beides wurde schon oben (p. 138) hingewiesen. 

82. Sekretbehälter®°).*) Viele Pflanzenteile sondern im 
Laufe ihres Lebens flüssige oder feste Stoffe aus, welche im Stofi- 


*) In den Paragraphen 82—86 sollen die Sekretbehälter auch vom ana- 
tomischen und entwicklungsgeschichtlichen Standpunkte behandelt werden, da 
sich hierzu bisher noch keine passende Gelegenheit gefunden hat. 

Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 10 


146 


wechsel keine Verwendung mehr finden, immerhin aber dem Or- 
ganismus von Nutzen sein können. Solche Stoffe, z. B. ätherische 
Öle, Harze, Gummi, Fette (sogenanntes Pflanzenwachs) ete., werden 
Sekrete, die dieselben ausscheidenden Organe Sekretionsorgane 
genannt. 


Vergr. 300. Lysigene Ölbehälter aus der Fruchtschale von Citrus vulgaris. A aus einer ganz jungen, 
unreifen Frucht, 3 fertiger Zustand mit Öltropfen aus einer reifen Frucht. (Nach Tschirch.) 


Diese Organe bieten in morphologischer Beziehung eine außer- 
ordentliche Mannigfaltigkeit dar. Bald sind sie Oberhäute, wie die 
mit Wachsüberzügen bedeckten Epi- 
dermen, bald bestimmt abgegrenzteStücke 
der Oberbaut, oder Haare, Emergenzen. 
eigentümlich umgestaltete Spaltöffnun- 
gen, oder Lappen eines Blattes u. s. w. 
Die Ausbildungsweise ist eine so ver- 


Fip, 112 


schiedene, daß es unmöglich erscheint, 
all diese Gebilde einfach und doch auch 
naturgemäß zu gruppieren. 

Hingegen lassen sich die Sekret- 
behälter leicht auf bestimmte anatomi- 


Vergr. 250. Tangentialer Längsdurh- sche Typen zurückführen. Man versteht 
schnitt durch die Zimtrinde. Sch Schleim- 0 


zelle (die Zellwand derselben ist in darunter alle jene scharf abgegrenzten 


Schleim umgewandelt), von stärkefüh- 


vendem Parenchym umgeben; sStärke- Tejle der Gewebe welehe mit Se- 
körnchen. (Nach A. Vogl.) 9 


kreten ganz oder zum größten Teile er- 
füllt sind. Anatomisch betrachtet sind dieselben meist Zellen oder 
Zellgruppen, oder aber scharf umschriebene Gewebsstücke, auch Zell- 
fusionen, ja selbst interzellulare Bildungen. Man hat viele dieser 
Sekretbehälter — wohl alle mit Ausschluß der milchsaftführenden 


147 


— auch als Drüsen bezeichnet. Sie finden sich am häufigsten im 
Grundgewebe, seltener in den Stranggeweben. In den Hautgeweben 
treten sie oft, und zwar in Form von Drüsenhaaren auf (p. 108). 
Als die wichtigsten hierhergehörigen Typen sind anzusehen die Öl-, 
Schleim-, Gummi-, Harz-, Gerbstoff-, Kristall- und Milchsaftbehälter. 


83. Die Ölbehälter (Öldrüsen) enthalten vorwiegend äthe- 
rische, im unveränderten oder auch halb verharzten Zustande be- 
findliche Öle und sind entweder als Drüsenhaare ausgebildet oder 
treten in Form einzelner Zellen (im Blatte des Kampferbaumes, 
Fig. 110) oder von Zellgruppen auf, welche entweder erhalten 


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Vergr. 150. Querschnitt durch das Blatt von Pinus Laricio. o Oberhaut mit Spaltöffnungen sp, Ap Hypo- 
derm, p grünes Parenchym mit Harzgängen hz, gs Gefäßbündelscheide, 7, farbloses Parenchyın, 
X Xylem, 2 Phloöm der Gefäßbündel. 


bleiben oder nach Auflösung der Wände einen von ätherischem 
Öl erfüllten Interzellularraum bilden (Ölbehälter der Zitronenschale: 
Fig. 111). 

84. Die Schleim- und Gummibehälter sind einzellige Ge- 
bilde oder Zellgruppen, die sich wie die analogen Ölbehälter ver- 
halten. Manche dieser Behälter, z. B. die Schleimzellen des echten Zimtes 
(Uinnamomum zeylanicum; Fig. 112), geben durch den Schichtenbau 
der eingeschlossenen Schleimmasse das Entstehen der letzteren aus 
der Zellmembran zu erkennen. Der in den großen, von stärke- 
führenden Parenchymzellen umgebenen Schleimzellen der Orchis- 
knollen befindliche Schleim geht hingegen aus dem Zellinhalte her- 
vor. In der Rinde der Linde verschmelzen mehrere schleimführende 
Zellen zu einem mit Schleim erfüllten Interzellularraum. Ein sehr 

10% 


148 


häufiger Begleiter des in besonderen Behältern auftretenden Schleimes 
ist kristallisierter oxalsaurer Kalk. Letzterer erfüllt in manchen 
schleimführenden Geweben einzelne, zumeist selbst schleimreiche 
Zellen, die oben (p. 88) genannten Kristallschläuche. 


85. Eine sehr große Verbreitung weisen die in mannigfaltiger 
Weise ausgebildeten Harzbehälter auf. Einzelne harzerfüllte Zellen 
kommen nur selten vor, man müßte denn die Ölzellen mit ver- 
harztem Inhalte hierher zählen. 


Gewöhnlich erfüllt das Harz Lücken im Gewebe, welche 
entweder durch Auseinanderweichen oder durch Auflösung einer 
Zellgruppe entstanden sind. Interzellularräume der ersteren Art, 
schizogene Harzgänge, finden sich beispielsweise in den meisten 
Koniferennadeln (Fig. 113), die der zweiten Art, Iysigene Harz- 
gänge, in älteren Rinden der Nadelbäume. 


Bezüglich der interzellularen Harz- und Sekretbehälter über- 
haupt sei bier daran erinnert (p. 94), daß dieselben entweder aus 
Meristem- oder aus Dauerzellen entstehen, und dementsprechend 
als protogene oder als hysterogene (sekretführende) Interzellular- 
räume bezeichnet werden. In der Rinde von Pinus silvestris, Abies 
pectinata und anderen Nadelhölzern entstehen anfänglich protogene 
Harzlücken, die später, zur Zeit der Borkebildung, durch hysterogene 
ersetzt werden. Es sind dies die früher erwähnten lysigenen Harz- 
gänge älterer Koniferenrinden. Dieselben zeigen auch die Besonder- 
heit, mit dem fortschreitenden Alter des Baumes bis zu einer be- 
stimmten Grenze an Größe zuzunehmen, so dab sie häufig schon 
für das freie Auge erkennbar werden. 


Als Inhalt mancher Harzbehälter kommt auch Gerbstoff vor. 
Im Phlo&m mancher Papilionaceen, z. B. Zobinia Pseudoacacia, 
treten langgestreckte Zellen auf, deren hauptsächlicher Inhalt Gerb- 
stoff ist. Auch diese Gerbstoffzellen (Gerbstoffschläuche) rechnet man 
zu den Sekretbehältern. Viele der genannten, in den Sekretbehältern 
auftretenden Inhaltsstoffe werden als Ausscheidungen betrachtet, 
welche zum Zwecke des Gedeihens der Pflanzen und der lebenden 
Gewebe entfernt werden müssen; manche derselben finden unter 
Umständen im Organismus doch noch Verwendung, wie z. B. der 
oxalsaure Kalk bei ungenügender Kalkzufuhr (s. oben p. 62, Anm.) 
oder austretendes Harz zum Verschlusse von Wunden, oder die in 
Behältern erzeugten Duftstoffe der Blüten, welche zum Anloeken 
von Insekten dienen (Bd. III, Biologie, p. 163ft.). 


86. Milchsaftbehälter. Zahlreiche Pflanzen enthalten eine 
bei Verletzung austretende emulsionsartige Flüssigkeit, den Milch- 


149 


saft (p. 87), welcher ausschließlich aus dem Inhalte jener Zellen 
entsteht, aus denen die Milchsaftbehälter hervorgehen. Die häufig noch 
anzutreffende Auffassung. als würde Milchsaft auch aus den inneren 
Zellhautschichten der milchführenden Zellen oder der Milchsaft- 
gefäße hervorgehen, hat sich als Irrtum erwiesen. Nur in seltenen 
Fällen, wenn er nämlich Interzellulargänge erfüllt, entsteht er in 
Parenchymzellen und wird aus diesen in den Milchgang sezerniert 
(Milchsaftgänge im Blatte von Alısma Plantago). 

Die Milchsaftbehälter sind entweder Zellen (Milchzellen) oder 
entschiedene Fusionen (Milchsaftgefäße) oder schizogene Inter- 
zellularen (Milchgänge). 

Manche milchende Pflanzen, z. B. die Euphorbien, führen den 
Saft in Milchzellen, welche 
vorwiegend im Rindenpar- 
enchym knapp am Phlo&m 
und der Hauptsache nach 
diesem parallel verlaufen, 
aber nach verschiedenen 
Richtungen Auszweigungen 
treiben. Diese Milchzellen, 
auch ungegliederte Milch- 
röbren genannt, entstehen 
sehr frühzeitig (schon im 
Keimungsstadium der betref- 
fenden Pflanzen) aus einer 
Meristemzelle. gehen durch 

mehrere Internodien des 


Stammes und können, na- 
mentlieh in den baumartigen Vergr. 150. u ee dem Fruchtknoten 
Formen der Euphorbiaceen, 
riesige Längen erreichen. Sie verzweigen sich und treiben durch 
die Markstrahlen Seitenäste ins Mark hinein. Ihre Wand unter- 
scheidet sich durch Weichheit und außerordentliche Elastizität 
von den gewöhnlichen unverholzten Zellmembranen. Das Proto- 
plasma dieser Milchzellen erhält sich lange lebend und ist viel- 
kernig, weshalb man diese Zellen den Coeloblasten zuzählen 
kann. In manchen Pflanzenteilen, z. B. in der Turbithwurzel (Ivo- 
moea Turpethum), kommt der Milchsaft in Parenchvmzellen vor. 
Die Milchsaftgefäße (gegliederte Milchröhren) finden 
sich in den Ziehoriaceen, Papaveraceen und anderen milchenden 
Gewächsen. Sie stellen ein aus zahlreichen Meristemzellen entstan- 
denes Gefäßnetz dar, in welchem sämtliche Querwände entweder 


150 


vollständig resorbiert wurden (Ziehoriaceen) oder bloß eine Per- 
forierung erfuhren. Die Milchsaftgefäßnetze liegen stets dem Gefäß- 
bündel parallel, gewöhnlich außen am Phlo&m, und senden Seiten- 
zweige in die benachbarten Gewebe, bei Carica Papaya sogar ins 
Xylem. Niemals stehen diese oder überhaupt welche Milchsaftbehälter 
mit Gefäßen oder Tracheiden in direkter Verbindung, obwohl dies 
manchmal den Anschein hat, denn es wurde häufig in echten Ge- 
fäßen Milchsaft gefunden.*) Da die Wände der Milchsaftbehälter 
wohl häufig mit Poren besetzt sind, niemals aber eine so scharf 
ausgeprägte Skulptur wie die Gefäßwände zeigen, so kann eine 
Verwechslung milchsaftenthaltender Gefäße mit echten Milchsaft- 
behältern nicht eintreten. 

Auch in den gegliederten Milchröhren wurde ein aus lebendem 
Protoplasma bestehender Wandbeleg nachgewiesen.”*) 

Der an der Luft rasch eintrocknende Milchsaft hat augen- 
scheinlich den Zweck, durch mechanische Verletzungen entstandene 
Wunden der Pflanzen luftdicht abzuschließen. Neueren Untersuchungen 
zufolge hat der Milchsaft der Pflanzen auch die Aufgabe, die im 
Assimilationsgewebe entstandenen plastischen Stoffe in den Organen 
milchender Pflanzen zu verbreiten. Nebenher dienen die Milchsaft- 
behälter auch als Speichergewebe für Reservesubstanzen (z. B. für 
Stärke bei den Euphorbiaceen, für Eiweiß bei Ceeropia). 


Dritter Abschnitt. 


Anatomie der Vegetationsorgane. 


I. Anatomie des Blattes.°‘) 


87. Die einfachsten anatomischen Verhältnisse bieten die sehr 
primitiv gebauten und stets ungegliederten Blätter der Moose dar. 


*) Derselbe gelangte aber nur beim Anschnitt der milchenden Gewebe 
binein, und zwar auf folgende merkwürdige Weise: Die Gefäße führen, wie im 
physiologischen Teile dieses Buches näher auseinandergesetzt werden wird, in der 
Regel Luft von einer Spannung, welche geringer ist als die der atmosphärischen 
Luft. Beim Durchschneiden der Gewebe tritt der Saft aus den Milchsaftbehältern 
reichlich aus und wird durch den äußeren Luftdruck in die Gefäße gepreßt. 

#*) Die Involukralblätter der Zichoriaceen zeigen die merkwürdige Eigen- 
tümlichkeit, daß sie schon bei leiser Berührung Milchsaft austreten lassen. Wie 


151 


Das Blatt der (foliosen) Lebermoose setzt sich aus einer einzigen 
Lage tafelförmiger Zellen zusammen. Ein Gleiches gilt für die 
meisten Laubmoose. Entwickeltere Blattformen dieser Gruppe lassen 
indes bereits eine Andeutung von Haut-, Strang- und Grundgewebe 
erkennen, womit selbstverständlich bereits eine Teilung der physio- 
logischen Arbeit verknüpft ist. So findet man an den Blättern von 
Polytrichum unterseits eine Zellenlage, deren Elemente, wie dies die 
Epidermiszellen auszeichnet, nach außen relativ stark verdickt sind. 
Das Grundgewebe ist durch parenchymatische Zellen, das Strang- 
gewebe durch einen aus gleichartigen fibrösen Elementen zusammen- 
gesetzten Mittelnerv repräsentiert. Bei der Gattung Mnium gesellen 
sich zum Mittelnerv noch zwei mit diesem übereinstimmend ge- 
baute Seitennerven. | 

In den Blättern der Gefäßkryptogamen macht sich ge- 
wöhnlich bereits eine scharfe Differenzierung der Gewebe bemerkbar. 
Eine meist klar ausgeprägte, schon von Spaltöffnungen durch- 
setzte Oberhaut umkleidet ein lockeres Mesophyll, welches ge- 
wöhnlich aus ziemlich gleiehartigen, rundlichen, chlorophyllführenden 
Parenchymzellen gebildet wird und das Gefäßbündel umschließt. 
Eine Gliederung des Mesophylls in mehrere Gewebsschichten kommt 
hier nicht vor oder ist nur angedeutet. Eine die Blätter der Farne 
und einiger Lykopodiaceen auszeiehnende Besonderheit ist das Auf- 
treten von großen, ausdauernden, in dieser Form gewöhnlich nur 
im Mesophyli vorkommenden Chlorophylikörnern oder selbst ein- 
zelner großer Chlorophylikörper (Selaginella Fig. 39, p. 50) in den 
Oberhautzellen. 

88. Noch komplizierter ist in der Regel das Blatt der Phane- 
rogamen anatomisch gegliedert, indem sehr häufig das Mesophyll 
in zwei scharf voneinander getrennte Sehiehten zerfällt und sich 
nicht selten hierzu noch ein Hypoderm gesellt. welches, je nach den 
Bedürfnissen des Blattes, als Kollenehym (häufigster Fall) oder als 
Wassergewebe ausgebildet ist. Die funktionelle Bedeutung dieser 
beiden Formen des Hypoderms ist schon früher (p. 137) erörtert 
worden. 


insbesondere die Untersuchungen von Kny gelehrt haben, reichen die milchsaft- 
führenden Elemente dieser Organe über deren Oberfläche hinaus, sogenannte »Milch- 
safthaare« bildend. Ob diese Milchsafthaare die Endigungen von Milchsaftgefäßen 
sind, welche zwischen den jungen Epidermiszellen hindurchwachsen (Kny), oder 
ob nicht die jungen Epidermiszellen zu milchsaftführenden Elementen werden, 
die sich mit den Milchsaftgefäßen durch Fusionierung verbinden (Zander), ist 
eine noch offene Frage. Kny, Über die Milchsafthaare der Zichoriaceen. Sitzungs- 
berichte d. Ges. naturforschender Freunde. -Berlin 1893. Zander, Bibl. botan. 
1897. 


152 


Das Mesophyll besteht in der Regel ausschließlich aus chloro- 
phyliführenden Parenchymzellen, seltener, z. B. im Blatte von Oamellva 
Japonica, gesellen sich hierzu noch zur Festigung dienende, skleren- 
chymatische Elemente. 


Die Oberhaut der oberen Blattseite unterscheidet sich ge- 
wöhnlich im Baue von jener der Unterseite und entbehrt oft der 
Spaltöffnungen, welche an der Unterseite fast niemals fehlen. 


89. Das Blatt der Moose ist stets ungestielt. Hingegen findet 
man an den Blättern vieler Gefäßkryptogamen (Farne) und der 
meisten Phanerogamen außer der Spreite noch, als Träger des 
Blattes, einen Stiel ausgebildet, weleher im Vergleiche zur ersteren 
in anatomischer Beziehung manche Eigentümlichkeit darbietet. Die 
Oberhaut des Blattstieles ist entweder frei von Spaltöffnungen oder 
doch spaltöffnungsärmer. Das Gefäßbündel und das Kollenehym 
sind relativ stärker als in der Blattspreite entwickelt. Im Stiele 
mancher Blätter kommt Kollenchym vor, während es in der Spreite 
fehlt. Im allgemeinen nähert sich der Bau des Stieles jenem der 
Blattrippe, in welcher gleichfalls Gefäßbündel und Kollenehym 
überwiegen. All die genannten Besonderheiten des Stieles und der 
Rippen sind wohl schon nach der früher gegebenen Erklärung über 
die physiologische Bedeutung der in Betracht kommenden Gewebe 
verständlich. 

Das Dominieren der mechanischen Elemente im Stiele und in 
den Rippen des Blattes ist ebenso augenfällig wie das Zurücktreten, 
Ja der Mangel an grünem (assimilierendem) Parenehym in diesem 
Teile des Blattes. Man sieht also, daß die Komplikation im Baue 
des Blattes die Lokalisierung der Funktionen im Gefolge hat. 

90. Eine große Mannigfaltigkeit gibt sich in der Gefäßbündel- 
verteilung des Phanerogamenblattes zu erkennen, welche zum Teil 
in der »Nervatur« der beschreibenden Botanik schon makroskopisch 
zum Ausdrucke kommt. Es sei hier zunächst an die streifennervigen 
Monokotylenblätter erinnert, bei welchen die Hauptstämme der Gefäb- 
bündel nahezu parallel verlaufen, durch zartere Seitennerven aber 
untereinander verbunden sind, und an die verzweigtnervigen Blätter 
der Dikotylen, bei denen der Hauptstamm des Gefäßbündels sich 
in immer kleinere und kleinere, häufig netzförmig anastomosierende 
Seitenäste teilt. 

Das Gefäßbündel des Phanerogamenblattes ist stets verzweigt; 
selbst in jenen kleinen linealen Blättern, welche von den Systema- 
tikern als einnervig bezeichnet werden, kommen, wie die mikro- 
skopische Untersuchung lehrt, Seitennerven vor. 


153 


Es hat häufig den Anschein, als träte aus dem Stamme nur 
ein Gefäßbündelstrang in das Blatt über. Es sind hier aber meist 
getrennte Stränge vorhanden, und selbst die Seitennerven im Blatte, 
die uns stets einfach erscheinen, sind oft (z.B. im Blatte von Vitis 
vinifera) aus mehreren Gefäßbündeln zusammengesetzt. Indes ist 
es bei allen Blättern mit breitem Blattgrunde augenscheinlich, daß 
mehrere Stammstränge in das Blatt eintreten, oder, was dasselbe ist, 
da bei den Phanerogamen gemeinschaftliche Gefäßbündel im Blatte 


Vergr. 30. Ein Stück des Gefäßbündelnetzes 
aus dem Blatte von Trirolium montanum, In« 
nerhalb der Netzmaschen 2 rn n befinden sich 


die aus Tracheiden bestehenden Enden e e der Kleineres Fliederblättchen von Pilocarpus pen- 
Gefäßbündel. Der Pfeil gibt die Richtung des natifolius (Jaborandi) mit sympodialem 
Mittelnerven an. Randnery. (Nach Möller.) 


und Stamme vorkommen, aus dem Blatte in den Stamm übergehen. 
— Die Mittelnerven der Abietineenblätter sind mit wenigen Aus- 
nahmen aus zwei nebeneinander herlaufenden Gefäßbündeln zu- 
sammengesetzt (Fig. 113). 

Die Enden der Gefäßbündel liegen entweder nur am Blatt- 
rande oder in der Lamina, oder sowohl in dieser wie an jenem; 
sie ragen frei ins Mesophyll und verbreiten sich bei den netznervigen 
Blättern meist innerhalb der Maschen des Netzes (Fig. 115). Feine, 
am Rande des Blattes anzutreffende Auszweigungen der Gefäb- 
bündel werden häufig sympodial, d. h. verbinden sich untereinander, 
und bilden einen »Randnerv« (Marginalnerv, Fig. 116). 


154 


Je größer die Wasserverdunstung des Blattes, desto mehr 
neigt es zu stark verzweigter anastomosierender Nervatur. Die Blätter 
der Wasserpflanzen, ferner der Gewächse mit schwacher Transpiration 
und trägem Stoffwechsel sind nur mit wenigen Nerven versehen, 
die nicht oder wenig verzweigt sind und nicht anastomosieren (Eywi- 
setum, Koniferen, Erica ete.). 

Ist das Mesaphyil in eine dichte Schichte Pal ee 
und eine lockere (Schwammparenchym) gegliedert, so liegen die 
Gefäßbündel in letzterer, aber ziemlich nahe der ersteren. 

Das Gefäßbündel der Phanerogamenblätter gliedert sich stets 
in einen Phloöm- und Xylemteil, welche mit den korrespondierenden 
Teilen des Stammgefäßbündels direkt verbunden sind. Dement- 


mung 


or N 


/ 


Vergr. 300. Durchschnitt durch das Blatt von Cyelamen europaeum. O obere, 0‘ untere Öberhaut, 
s Spaltöffnung, M Mesophylil, P Palisadengewebe, $ Schwammparenchym mit dem Gefäßbündel 9. 


sprechend liegt. wenn das Gefäßbündel kollateral ist, was ja bei 
Dikotylen und Monokotylen die Regel bildet, der Phloömteil an der 
unteren, der Xylemteil an der oberen Seite des Blattes. Der feinere 
Bau der Gefäßbündelstämme und Enden ist schon oben (p. 119— 127) 
besprochen worden. 

91. Gewöhnlich ist das Blatt der Phanerogamen folgender- 
maßen anatomisch zusammengesetzt. Die äußere Umhüllung wird 
von einer Epidermis gebildet, welche oberseits anders als unterseits 
gebaut ist. Die obere Oberhaut ist spaltöffnungsfrei oder doch 
ärmer an Spaltöffnungen als die untere. Von der Epidermis rings 
umschlossen liegt das Mesophyll, welches in seiner oberen Hälfte 
einen anderen Bau als in seiner unteren aufweist (Fig. 117; auch 
Fig. 87, p. 107 und Fig. 110, p. 145). 

Die obere Hälfte bildet das Palisadengewebe, die untere das 
Schwammparenchym. Ersteres besteht aus senkrecht zur Oberhaut 


a de a ed ar 


155 


gestellten. nur sehr schmale Luftgänge zwischen sich aufnehmenden 
Zellen, letzteres aus von mehr oder minder großen Luftlücken 
unterbrochenen Elementen. Die Anpassung der oberen und unteren 
Mesophylihälften an die obere und untere Oberhaut ist unverkenn- 
bar. Das Palisadengewebe ist weitaus chlorophyllreicher als das 
Schwammgewebe,. weshalb die Oberseite des Blattes eine intensivere 
grüne Farbe zeigt als die Unterseite. Durch den Reichtum. des 
Palisadengewebes an Chlorophyll ist es als Assimilationsgewebe 
(s. p. 142) gekennzeichnet. 

Was die physiologische Bedeutung des Schwammparenchyms 
betrifft. so leuchtet wohl ein, > 
daß es aus den Leitbündeln Fig. 118. 
Wasser und Bodennährstoife 
aufnimmt und diese an das 


Goa. 
0 


HER 
HT, 
WI 


TTS, 


Assimilationsgewebe abgibt 
und daß es der Ableitung 
der im Palisadengewebe ge- 
bildeten plastischen Stoffe zu 
dienen hat. Die Funktion des 
Schwammparenchyms als Zu- 
und Ableitungsgewebe spricht 
sich sehr oft deutlich in der 
charakteristischen Lage sei- 
ner Zellen zu den Palisaden 
und zum Gefäßbündel aus 
(Fig.118). Daß dasSchwamm- _ | f | 
Vergr. 230. Partie aus denı Blattquerschnitt von Fieus 
sewebe auch der für das eastca. a a Aufnahms- oder Sammelzellen (des 
5 Schwammparenchyms), welche die Verbindung zwi- 
Leben der Pflanze so wich- schen dem Palisadengewebe p p‘ und dem Gefäßbün- 
tigen Wasserverdunstung vn et errae a7 
(Transpiration) dient, geht 
aus der großen freien Oberfläche seiner Zellen und seiner Kom- 
munikation mit den Spaltöffnungen und mit dem wasserleiten- 
den Gewebe des Gefäßbündels unmittelbar hervor. Man hat 
deshalb dieses Gewebe auch »Transpirationsgewebe« genannt- 
Der Besitz dieses Gewebes an Chlorophyll deutet auch noch auf 
eine, freilich im Vergleiche zum Palisadengewebe schwache 
Kohlensäureassimilation hin. Damit ist wohl unsere positive Kennt- 
nis der Funktion des Schwammparenchyms erschöpft: allein es 
ist sehr wahrscheinlich, dal dieses Gewebe eine viel wichtigere 
Rolle bei der Assimilation spielt, als ihm derzeit zugeschrieben 
wird, und es erscheint besonders die Annahme erlaubt, dal) ge- 
rade hoch zusammengesetzte Pflanzenstoffe im Schwammparenchym 


156 


aus relativ nieder zusammengesetzten, in den Palisadenzellen ent- 


standenen, gebildet werden.*) 


Die meisten flachen, symmetrisch (bilateral) gestalteten, nicht 
zu großen Blätter zeigen den oben angegebenen Bau. Dieselben 


Fig. 119. 


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a B368 


EN Ar s = 


„ 


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} HE UK 
SE LT 


/" An n | ya) UV In ) vo 
ACT IRLDN ER @ Ya 
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28 N LE \d 
IL TI ıY > I Va 
- mi ctn 


Vergr. 50 Durchschnitt durch das Blatt der Agave 

americana (unteres Drittel). oo Oberhaut, m’ m’ der 

als »Blattrinde« ausgebildete Anteil des Mesophylis, 

m das übrige Mesophyll, darin 2—4 kollaterale 

Gefäßbündel. 5 einfache aststränge. (Aus Wiesners 
‚Rohstoffen«.) 


sind nicht nur bilateral, son- 
dern auch dorsiventral ge- 
baut; es weicht, wie wir ge- 
sehen haben, die obere Hälfte 
im Baue von der unteren ab. 
Die erstere besteht aus der 
oberen ÖOberhaut und dem 
Palisadengewebe, die letztere 
aus dem Schwammgewebe, dem 
Gefäßbündel und der unteren 
Oberhaut.**) 


92. Blätter, welche ent- 
weder zylindrisch gestaltet sind 
oder doch von der gewöhn- 
lichen stark flachen Form ab- 


*) Das Mesophyll zeigt noch 
manche andere als die hier angeführ- 
te Differenzierung, welcher dann stets 
auch eine bestimmte Funktion zu- 
grunde liegt. So findet man in den 
wasserausscheidenden Blättern insbe- 
sondere unter den oben vorgeführten 
Wasserspalten (p. 104) oft einen 
scharf abgegrenzten chlorophyllosen 
Mesophyllanteil, welcher von wasser- 
gefüllten Interzellularen durchsetzt ist. 
Man hat diese, die Wasserausschei- 
dung befördernden Gewebsteile »Epi- 
theme« genannt. Auch sind die im 
Mesophyll verlaufenden Getäßbündel 
häufig von parenchymatischen Leit- 
scheiden umkleidet (Fig. 118 s) 
u. 8, mW 

==) Eine auffällige Abweichung 
von diesem Typus ist bei solchen 
flachen, bilateralen Blättern anzutreffen, 
bei welchen, sei es durch Drehung 
des Blattstieles oder durch Einrollung 
des Blattes oder durch Neigung des 
Zweiges, die morphologische Oberseite 


der Spreite zur Unterseite, die morphologische Unterseite zur Oberseite wurde, 


157 


weichen, zeigen häufig. ähnlich dem Stamme, einen konzentrischen 
Bau. wie dies bei den Nadeln der Föhre und vieler anderer Koni- 
feren der Fall ist. 


Die Nadeln der Föhre (s. oben Fig. 113) sind von einer 
Oberhaut umschlossen, an die sich nach innen zu an allen spaltöff- 
nungsfreien Stellen ein faseriges Hypoderm anschließt. Daran reiht 
sich konzertrisch ein grünes, von Harzgängen durchsetztes Par- 
enchym. Hierauf folgt, gleichfalls in konzentrischer Anordnung, 
eine gemeinschaftliche Gefäßbündelscheide, welche ein farbloses 
Parenchym umgibt, in dessen Zentrum die beiden — den Blattnerv 
des Föhrenblattes bildenden — Gefäßbündel liegen.*) 


93. Größere und diekere Blätter, namentlich monokotyler 
Pflanzen sind durch eine mit der Oberhaut eng verbundene, dicht 
gefügte, oft sehr mächtige Gewebslage ausgezeichnet, welcher man 
den Namen Blattrinde gegeben hat (Fig. 119). 


Eine solche Umkehrung des Blattbaues findet man beispielsweise bei Passerina hir- 
suta und bei Allkum ursinum. 


=) An die konzentrisch gebauten Blätter schließen sich die sogenannten 
isolateral gebauten Blätter an, bei welchen infolge der Flachheit des Blattes 
die konzentrische Anordnung der Gewebe in den 
Hintergrund tritt und die Übereinstimmung der 
oberen Blatthälfte ınit der unteren für den 
Charakter des Blattbaues maßgebend wird. 


Es kommt diese Ausbildungsweise an 
Pflanzen zustande, deren Blätter so gestellt sind, 
daß das Licht wenigstens annähernd die eine Seite 
ebenso stark trifft wie die andere, also strenge 
genommen von einer Ober- und Unterseite nicht 
die Rede sein kann. Diese isolateral gebauten 
Blätter haben nämlich die Tendenz, sich gewöhn- 
lich etwa radial zur Stammachse in eine Vertikal- 
ebene zu stellen; infolgedessen ist jede der 
beiden Seiten gleicher Beleuchtung ausgesetzt 


und deshalb beiderseits gleich gebaut. Zumeist 
treten beiderseits (Fig. 120) Palisadengewebe Vergr. 22". Querschnitt durch das Blatt 

. SER einer auf sonnigem Standort erwach- 
auf, welche durch eine schmale Schichte von senen Centaurea jacea. Isolateraler 


1 Blattbau. o obere, « untere Epidermis, 
farblosem oder chlorophyilarmem Parenchym, p Palisaden der oberen, p der unteren 
das in der Regel das Gefäßbündel zwischen sich Blattseite, s Siebteil des Gefäßbündels, 
& L £ r dessen Holzteil durch Schraffierung an- 
aufnimmt, voneinander getrennt sind. Der dorsi- gezeigt ist. (Nach Heinricher.) 
ventrale Charakter des Blattes geht infolge 
dieser Gewebsanordnung fast ganz verloren und nur die Lage der Gefäßbündel- 
teile weist darauf hin, welche Seite eines solchen isolateral gebauten Blattes als 
die morphologische Ober- und welche als die morphologische Unterseite anzusehen 
ist. (E. Heinricher, »Über isolateralen Blattbau«. Pringsheims Jahrb. f. wiss. 


Bot. 1884, XV.) 


158 


Dieselbe ist entweder völlig chlorophyllos oder führt nur 
Spuren von Chlorophyll und hebt sich immer scharf von dem 
darunterliegenden chlorophyllreichen Mesophyll ab. Die Zellen dieses 
Gewebes führen Zellsaft. 

Diese Blattrinde entspricht entweder (z. B. im Blatte von 
Begonia) einer mehrschichtigen Oberhaut oder (z. B. im Blatte von 
Agave americana und Tradescantia discolor) jener Form des Hypo- 
derma, die wir oben (p. 137) als Wassergewebe kennen lernten 
(s. Fig. 106). Dieses oder auch eine wasserreiche zusammengesetzte 
Oberhaut, ja selbst die einfache Oberhaut, wenn sie großzellig und 
wasserreich ist, dient dem Blatte vieler Pflanzen als Wasserreservoir. 


Fig. 121 
3 B R 
Frauen je a 2 
oO 1 2 
pi (Yı % m | (| I: IQ fi) ir 
INN - 1 N A, hi 
ul A Ry 
) | 


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P i m n: j [' ein, 
O | n N Ai i \ II | $; Il ı y 
b I R Y 7 


Vergr. 35. Schematischer Querschnitt durch die dünnere Partie des Blattes von Phormium tenaw. 

0 0 Hautgewebe, B m B von Gefäßbündelscheiden umgebene, als »Träger« fungierende Fibrovas: ıl- 

“es änge, deren Bastteile B B die »Gurtungen« und deren Mestom m die »Füllung« des Trägers 

bilden. d d einfache Baststränge, 9 9 kleinere Gefäßbündel, 2 p grünes, p’p‘ farbloses Bi attparenchym. 
(Nach Schwendener.) 


Innerhalb der Blattrinde liegt das Mesophyll, welches auch ın 
diesen Fällen sich häufig in Palisaden- und Schwammparenchym 
gliedert und dann im letztgenannten Teile das Gefäßbündel be- 
herberst. 

Damit die Blätter den für sie nötigen Grad von Festigkeit 
erlangen, sind in denselben die mechanischen Zellen je nach Bedarf 
mehr oder minder reichlich vorhanden und in bestimmter Weise 
angeordnet. Das anatomische Bild ist zumeist der Ausdruck einer 
zweckmäßigen mechanischen Konstruktion. 

Daß die Blattstiele und die Rippen im Vergleiche zur Spreite 
reich an mechanischen Elementen sind, ist schon früher betont 
worden. 

Die mechanischen Zellen erscheinen in den Blättern, vom 
Standpunkte der Baumechanik betrachtet, desto bestimmter in 
rationell vereinigten und rationell angeordneten Gruppen, je mehr 


159 


sie infolge ihrer Gestalt und Größe, ferner wegen der Verhältnisse, 
unter welchen sie zu existieren haben, mechanischen Angriffen aus- 
gesetzt sind. 

Die Blätter werden vornehmlich auf Biegung in Anspruch ge- 
nommen und sind dementsprechend biegungsfest gebaut. Es kommt 
dabei darauf an, die Ober- und Unterseite möglichst fest zu ge- 
stalten. weil gerade diese am meisten bei Biegung in Mitleidenschaft 
gezogen werden. Die Festigung wird durch Bastbelege bewirkt, von 
denen einer der Oberseite, der andere der Unterseite des Blattes 
zugewendet ist. Diese Bastbelege bilden gewissermaßen die »Gur- 
tungen« der Konstruktion, während zwischen denselben sich das 
schwächere Materiale, die »Füllung«e, in Form des Mestomstranges 
befindet (Fig. 121). 

Zur Stütze der zarten Parenchymzellen sind in manchen 
Blättern (z. B. von Camellia, s. oben p. 152) sklerenchymatische 
Elemente angebracht. 

94. Im Anhange sei noch des anatomischen Baues einiger 
anderer Blattgebilde Erwähnung getan. — Die Knospendecken 
(Tegmente) der Laubknospen sind rudimentäre Laubblätter (s. Bd. II, 
p- 5l) und stimmen deshalb in 


anatomischer Hinsicht mit jenen Fig. 1 
Teilen des Laubblattes. denen sie XIIn 
e r Y \ R\ „© 
hen, ın vielen Punkten ENSIER ES 
Bepler En e N AN 
überein. Die untere Oberhaut der U! 
VIrR na } 


Knospendecken besteht gewöhnlich 


I YCDH9OE 
aus stärker verdiekten Elementen Sa s,0e 
als die obere. Die Oberhaut sezer- BT III OoO—m 

; TER= Breer e ;c 
niert häufig eine harzige Substanz Gage 
(z. B. bei Populus nigra). Als An- re >= Se 
hänge der Oberhaut treten an FIIR Dt 


Knospendecken häufig eigentüm- 
« : nn. Vergr. 300. Durchschnitt durch ein Tegment 
liche, Schleim und Harz abson (Knospendecke) einer Laubknospe von desculus 
- = Hippocastanum wit einer Kolletere c. 0 o‘ Ober- 
dernde Triehome auf, die man a hi! 
Kolleteren (Fig. 122) genannt 
1at. Bemerkenswert ist der Umstan al) die Oberhau ı den 
hat. Bemerk t ist der Umstand, daß die Oberhaut bei d 
Tegmenten mancher Holzgewächse (z. B. bei Aesculus Hippocastanum) 
urch ein Periderm ersetzt wird (vgl. oben p. . Wenn das Laub- 
durch ein Perid ersetzt wird (vgl. oben p. 118). W 
blatt, dem das Tegment als rudimentäres Organ entspricht, ein 
kollenchymatisches Hypoderm führt, so findet sich dieses Gewebe 
auch in der Knospendecke, und zwar gewöhnlich in relativ starker 
Ausbildung vor. In einigen Fällen ist das ganze Grundgewebe bloß 
durch Kollenehym repräsentiert. Das Parenchym läßt keine innere 


160 


Gliederung erkennen, seine Zellen sind meist stark verdickt. führen 
allerdings oft Chlorophyll, welches aber verhältnismäßig früh ver- 
schwindet. Die Gefäßbündel der Knospendecken stimmen im Baue 
mit denen der Laubblätter ziemlich überein. namentlich was die 
histologische Zusammensetzung anlangt. — Die (grünen) Kelch- 
blätter nähern sich vielfach den Laubblättern im anatomischen 
Baue. Die Oberhaut führt bloß unterseits Spaltöffnungen. Das Meso- 
phyll läßt häufig eine Andeutung einer Gliederung in dichtes (oberes) 
und schwammiges (unteres) Parenchym hervortreten. Die Gefäb- 
bündel führen vorwiegend Gefäße und Phlo&melemente, eigentliche 
Bastzellen kommen meist nur spärlich vor. — Die Blumenblätter 
(Perigon- und Korollblätter) bestehen aus einem lockeren, gleich- 
förmigen Parenchym, 
welches von Gefäb- 
bündeln durchzogen 


/)\\ und von einem häufig 
x n\® papillösen Epithel be- 
n/ \\ Su 0% deckt ist. Die Farb- 
/ II stoffe treten entweder 

> N in sämtlichen Zellen 
TG /ÄaX “® oder bloß im Epithel, 
) oder bloß im Parenchym 
auf, gewöhnlich im Zell- 
safte gelöst, seltener in 


i 
N 


\ 
N 
\ DIE 


Vergr. 300. Epithel der Kronenblätter von Viola tricolor. Form von Farbstof- 
p Papillen mit streifiger Kutikula. » w aneinanderstoßende Zell- ee is Br 
wände des Epithels. körpern. Stärkekörn- 


chen und Kristalle von 
oxalsaurem Kalke finden sich im Mesophyll der Blumenblätter 
häufiger vor, als man vermuten sollte. Ätherische Öle bilden einen 
fast nie fehlenden Bestandteil der Blumenblätter. Sie finden sich 
entweder in besonderen Sekretbehältern (Drüsenhaaren, Ölzellen, 
Ölgängen) oder, und dies ist sehr häufig zu beobachten, in Form 
kleiner Tröpfehen, welche im Zellsafte des Epithels, des Parenchyms 
oder beider suspendiert sind, wie z. B. in den Kronblättern der 
Linde. Manchmal kommt das ätherische Öl in beiden Formen vor. 
wie in den Korollblättern der Orangenblüten, wo die Epithelzellen 
dasselbe in Form feiner Tröpfchen enthalten, während in dem knapp 
unter dem Hautgewebe liesenden Parenchym hysterogene ölerfüllte 
Sekretbehälter liegen.*) Die Gefäßbündel bestehen vorwiegend aus 


*) Wenn das ätherische Öl eines Korollblattes ein festes Stearopten ent- 
hält, so scheidet sich dieses bei manchen Pflanzen innerhalb der lebenden Zelle 


161 


Gefäßen (meist Spiralgefäßen), die von dünnwandigen Faserzellen 
mit wenig ausgesprochenem Charakter begleitet werden. Die Keim- 
blätter (Kotyledonen), welche hier noch kurz bezüglich ihres ana- 
tomischen Baues erwähnt sein mögen, bestehen in vielen, nament- 
lich in allen jenen Fällen, wo im Samen ein Sameneiweiß fehlt 
und sie die Träger der Reservestoffe sind, aus einem reich ent- 
wickelten gleichartigen Grundparenchym, welches die fleischige 
oder überhaupt weiche Beschaffenheit dieser oft sehr dieken Blatt- 
gebilde bedingt, das von einer zarten, spaltöffnungslosen Oberhaut 
umschlossen und gewöhnlich von Gefäßbündeln durchzogen ist. 
Letztere bestehen entweder nur aus kambialen Zellen (Mandel) oder 
führen auch echte Gefäße (Kakaobohne), können aber selbst in 
diesem Falle gewöhnlich erst mikroskopisch nachgewiesen werden. 
Das Parenchym der Keimblätter ist mit Reservestoffen (Öl, Aleuron 
und Stärke; bei reichlichem Fettgehalt prävaliert das Aleuron oder 
tritt neben dem Fett ausschließlich als Reservestoff auf) erfüllt. 


II. Anatomie des Stammes.) 


95. Jeder Stamm besteht aus Haut-, Grund- und Strang- 
gewebe. 

Einjährige Stämme sind von einem primären Hautgewebe 
bedeckt, das in der Regel in Form einer einfachen Oberhaut auf- 
tritt; ausdauernde Stämme ersetzen dieses primäre Hautgewebe, ge- 
wöhnlich von der zweiten Vegetationsperiode an, durch ein sekun- 
däres, nämlich durch ein Periderm. — Als Grundgewebe erscheint 
meist ein Parenchym, an welches sich nach außen ein mit dem 
Hautgewebe aufs innigste verbundenes Hypoderm anschließt. — Das 
Stranggewebe wird in der Regel durch Gefäßbündel gebildet, 
und nur bei den niedersten Formen, den Moosen, wo häufig selbst 
die Differenzierung im Gewebe noch eine unvollkommene ist, fehlt 
dasselbe und ist durch einfache Faserstränge repräsentiert. Neben 
den Gefäßbündeln kommen in vielen Stämmen noch einfache Strang- 
gewebe, nämlich Bast- oder Kollenehymstränge, seltener Siebröhren- 
stränge vor (vgl. p. 121). 

Der Stamm ist entweder von einem einzelnen zentralen Ge- 
fäßbündel durchzogen oder er besitzt mehrere bis zahlreiche Ge- 
fäßbündel. Im letzteren Falle erscheinen dieselben entweder ziemlich 
regellos über den Querschnitt verbreitet (Stamm der Monokotylen) 
oder bilden, im querdurchschnittenen Stamme gesehen, einen ein- 


aus, bei der Rose (stark duftende Varietäten) sogar in Form von Kristallen. Siehe 
oben p. 63. 
Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 11 


162 


zigen, von Grundgewebszügen (primären Markstrahlen) durch- 
setzten Ring (Stamm der Dikotylen), mancherlei Ausnahmen einst- 
weilen noch nicht zu gedenken. 


Kommen zahlreiche Gefäßbündel vor, so gliedern sie häufig 
das Grundgewebe in primäre Rinde und Mark: erstere liegt 
außerhalb, letzteres innerhalb der Gefäßbündel. Tritt nur ein (zen- 
trales) Gefäßbündel im Stamme auf, so entspricht das ganze Grund- 
gewebe der primären Rinde. 


96. Die Dauergewebe des Stammes gehen aus dem die Stamm- 
spitze (Vegetationsspitze) bildenden Meristem — dem Urmeristem 
— hervor. Inwieweit auch ein zwischen Dauergeweben einge- 
schlossener Rest von Meristemgeweben — das Kambium — an dem 
Aufbaue des Stammes Anteil nimmt, ist schon oben bei Besprechung 
des Gefäßbündels dargelegt worden (66, p. 122). Die Mitwirkung 
von Folgemeristemen an der Weiterentwicklung der Stämme kann 
erst später erörtert werden. 


Das Hervorgehen des Stammes und seiner Auszweigungen 
(Seitensprosse und Blätter) aus der Vegetationsspitze gehört ins 
Gebiet der Entwicklungsgeschichte der Organe und wird erst im 
zweiten Bande dieses Werkes zur Sprache kommen. In der Ana- 

tomie kann nur auf den Unterschied, welcher zwischen den Meri- 
_ stemen und den aus denselben hervorgehenden Dauergeweben be- 
steht, hingewiesen werden. 

Die Stammspitze der Moose und der meisten Gefäßkrypto- 
gamen endet in eine relativ große, in lebhafter Teilung begriffene 
Meristemzelle, in die Scheitelzelle, durch deren Tätigkeit ein 
Bildungsgewebe entsteht, welches keine oder eine nur wenig deut- 
liche Gliederung in ein äußeres und inneres Meristem erkennen 
läßt (Fig. 124). 

Hingegen setzt sich die Vegetationsspitze des Phanerogamen- 
stammes, wie schon früher bemerkt wurde (p. 91), aus drei unter- 
scheidbaren Meristemen, dem Dermatogen, Periblem und Plerom, zu- 
sammen. Die Beziehungen der genannten Meristeme zu den daraus 
hervorgehenden Dauergeweben lassen sich nicht in Kürze schildern. 
Als Regel für viele Fälle ergibt sich folgendes. Aus dem Derma- 
togen geht das primäre Hautgewebe, aus dem Periblem die primäre 
Rinde (inklusive Kollenchym), aus dem Plerom das Gefäßbündel 
samt dem dazwischenliegenden Parenchym und das Mark hervor. 
Am schärfsten tritt uns die Beziehung zwischen Dermatogen und 
dem Hautgewebe entgegen. Allein die früher als richtig angesehene 
Angabe, der zufolge nur das Hautgewebe aus dem Dermatogen 


163 


sich bildet, hat sich nieht allgemein bewährt, indem erwiesener- 


maßen selbst einfache Stranggewebe (Bast- und Kollenchymstränge) 
aus diesem Meristem hervorgehen können.°®) 


Wenn an der Stamm- 


spitze der Moose und Gefäb- er 
kryptogamen zwei Meristeme 2 
unterscheidbar sind, so ent- 


spricht das äußere der Summe { 
von Dermatogen und Peri- SL 


blem, das innere dem Ple- 


rom der Phanerogamenmeri- us z ar 
steme. In Soc 
Die Stammspitze man- Salz 
cher Gefäßkryptogamen, z.B. III L 
der ZLycopodium-Arten, ent- 7% I“, Mone 
behrt der Scheitelzelle und ! 
ehrt der Scheitelzelle un E TanEr 9: r 


wird gleich der Vegetations- Ü 

spitze des Phanerogamen- Vergr. 300. Stammspitze von Equisetum. s Scheitelzelle, 
4 E a äußeres, i inneres Meristem, 5 Blattanlage. 

stammes durch ein klein- 

zelliges Meristem gebildet (Fig. 125). So verbindet Zycopodium be- 

züglich des Baues der Stammspitze die übrigen Gefäßbkryptogamen 

mit den Phanerogamen, wie die durch eine Scheitelzelle wachsenden 

Gefäßkryptogamen und 

Moose sich an die höhe- Big. LES: 

ren thallösen Pflanzen 

(s. p. 131) anschließen, de- 

ren Scheitel durch eine 

große, Meristem erzeugen- 

de Endzelle gebildet wird 

(Fig. 101). 

97. Die ersten An- 
fänge echter Stammbil- 
dung finden sich bei den 
beblättertten Lebermoo- 
sen vor. Die Gliederung 
des Stammes in Haut-, 


Grund- und Stranggewebe Vergr. 270. Längsschnitt durch die Vegetationsspitze von 
. . Lycopodium clavatum. d Dermatogen, pr Periblem, pl Plerom, 
ist hier bloß angedeutet. b Blattanlage. (Nach Sadebeck.) 

Die Zellen des Hautge- 

” * N, 
webes unterscheiden sich von den benachbarten Elementen blol 
durch stärkere Verdickung der Außenwände. An die ÖOberhaut 
schließt sich ein dünner Hohlzylinder von diekwandigen Zellen an, 

11® 


164 


welcher das Stranggewebe repräsentiert. Innerhalb desselben findet 
sich ein aus größeren dünnwandigen Elementen bestehendes Gewebe, 
das Grundgewebe. 

Es existieren viele Laubmoose, welche keine schärfere 
Differenzierung der Gewebe des Stammes zu erkennen geben. Bei 
all diesen niederen Stammformen geht das Stranggewebe allmählich 
ins Grundgewebe über. Andere Formen von Laubmoosen (z. B. Hyp- 
num, Mnium) führen einen zentralen Strang, welcher von einem nach 
innen scharf begrenzten parenchymatischen Grundgewebe umgeben 
ist, das aber in den äußeren Partien nur wenig vom Hautgewebe 

sich unterscheidet. Die 

Fig. 126. von den Blättern sol- 

cher Moose gegen den 

Stamm sich wendenden 

Faserstränge erreichen 

die stammeigenen Strän- 

ge nicht, sind vielmehr 

mit diesen durch par- 

enchymatische Zellen 
verbunden. 

Die vollkommen- 
ste Ausbildung des 
Stammes unter den 
Laubmoosen findet sich 


Vergr. 400. Längsschnitt durch die Stammspitze von Hippuris bei Polytrichum. Das 


vulgaris. d Dermatogen, per Periblem, © pl Plerom. (Nach 1 = 
Ti wernnen Hautgewebe ist aller 


dings von dem benach- 
barten Grundgewebe wenig verschieden, aber im Inneren des Stammes 
liegt ein Hohlzylinder fibröser, zu Bündeln vereinigter Zellen. Jedes 
Bündel besteht aus einer Gruppe zartwandiger Elemente (Kambi- 
form), welche von derben Faserzellen umschlossen werden. Von 
den Blättern treten Spurstränge in den Stamm ein, welehe durch 
das breitentwickelte Grundgewebe hindurch sich zum 
großen Teile mit den inneren (stammeigenen) Bündeln 
vereinigen. 

Das Hautgewebe des Stammes sämtlicher Moose entbehrt 
noch der Spaltöffnungen und nur der flache, lagerartige Stamm 
einiger Lebermoose (z. B. Marchantia), welcher wegen seiner blatt- 
artigen, an der Unterseite vorkommenden Anhänge (Amphigastria) 
einen Übergang vom Thallus zum Stamm erkennen läßt, ist mit 
einer spaltöffnungsführenden Oberhaut überdeckt. Bemerkenswert 
ist noch, daß die Elemente des Grundgewebes fast lückenlos an- 


165 


einanderschließen, so daß dieses Gewebe, welches zudem Andeutung 
von kollenehymatischer Verdiekung zeigt, die Mitte hält zwischen 
einem Hypoderma und einem gewöhnlichen Parenchym. 

98. Der Stamm der Gefäßkryptogamen (Pteridophyten) 
ist bereits von echten, gewöhnlich konzentrischen und stets ge- 
schlossenen Gefäßbündeln durchzogen, das Grundgewebe von den 
Stranggeweben scharf unterschieden, und auch das schon mit Spalt- 
öffnungen versehene Hautgewebe nimmt ein spezifisches Gepräge an. 

Im Stamme der Lykopodieen, Rhizokarpeen und vieler 
Farne liegt ein zentrales Gefäßbündel, von einer verschiedenartig 
ausgebildeten Schutzscheide umschlossen, hieran reiht sich ein ge- 
wöhnlich parenchymatisches, von Interzellulargängen oder selbst 
größeren Lufträumen (z. B. bei Marsilia) durchsetztes, von einer 
Oberhaut überdecktes Grundgewebe. In dem fast immer konzentri- 
schen Gefäßbündel umgibt das Phlo&m das gefäßreiche Xylem 
(Fig. 95, p. 124). Die Blätter senden Spurstränge in den Stamm, 
welche das zentrale, stammeigene Gefäßbündel gewöhnlich erreichen. 

Abweichungen von dem genannten Typus finden sich namentlich 
unter den Farnen vor. Das kompakte zentrale Gefäßbündel ver- 
wandelt sich bei vielen Farnen in einen Hohlzylinder. Bei zahl- 
reichen Farnen erscheint im Stamme statt des zentralen ein peripher 
angeordnetes, netzförmig gestaltetes, stammeigenes Gefäßbündel, von 
welchem aus dünne Seitenzweige in die Blätter eintreten. Durch- 
schneidet man einen derartigen Farnstamm, so erscheinen die Ge- 
fäbbündel isoliert und in einem Kreise angeordnet, wie im Stamme 
der Dikotylen. Bei der erwähnten netzförmigen Anordnung der Ge- 
fäßbündel wird das Grundgewebe in Mark und Rinde gegliedert 
(s. Fig. 127). 

Die markreichen Stämme mehrerer Farne (z. B. Osmunda) 
führen statt eines konzentrischen ein kollaterales Gefäßbündel; wie 
im Stamme der Dikotylen liegt in diesem das Xylem des Bündels 
markwärts. 

Bei vielen Farnen besteht die Gefäßbündelscheide und oft 
auch das Hypoderma aus diekwandigen Faserzellen, welche sich zu 
einem geschlossenen Hohlzylinder verbinden. 

Ein sekundäres Hautgewebe wird bei den Farnen nicht ge- 
bildet. Bei ausdauernden Stämmen vertritt das Hypoderm häufig 
die Stelle eines Periderms. 

99. Sehr einheitlich im Vergleiche zu den übrigen Gefäß- 
kryptogamen ist der Stamm der Equiseten gebaut. Das Haut- 
gewebe ist eine mit Spaltöffnungen versehene, kieselsäurereiche Epi- 
dermis, welche durch ein aus diekwandigen Faserzellen bestehendes 


166 


Hypoderma verstärkt wird. Daran schließt sich ein von Interzellular- 
gängen durchsetztes chlorophyliführendes Parenchym, welches einen 
Kreis kollateraler, geschlossener Gefäßbündel in sich aufnimmt. 
Bei manchen Arten ist jedes Gefäßbündel von einer besonderen, bei 
anderen alle Gefäßbündel von einer einzigen Gefäßbündelscheide 
umgeben (s. Fig. 128). Bei einigen Formen kommt auch eine doppelte 
gemeinschaftliche Gefäßbündelscheide, eine äußere und eine innere 
vor. — Sehr charakteristisch sind auch die drei Arten von luft- 


Fig. 128. 


Schwache Vergrößerung. Gefäßbündelverlauf im 
Stamme von Blechnum boreale; anach den Blättern 
ablaufende Gefäßbündelzweige. (Nach Unger.) 


führenden Interzellularräumen im 
Equisetenstamme: ein Kreis von 
Lufträumen in der Peripherie des 
Stammes, ein großer im Zentrum 
des Stammes, endlich in jedem 
Gefäßbündel einer. Die zuletzt ge- 
nannten Interzellularen entstehen 


. * Vergr. A Querschnitt durch einen Stamm 
durch Zerreißen von Gefäßen, Sc Va, Bin palustre, B durch einen unter- 


.. ] irdischen Stamm von E. litorale.. L _L peri- 
hören stets dem Xy em an und phere Luftgänge, 2 ! Luftgänge in den Gefäß- 


. £ 1 bündeln g g. ı zentraler Luftgang, 9 8 ge- 
sind von Gefäßen umgeben (Ss. meinschaftliche Schutzscheide, Z $ Schutz- 


(7 scheide um die einzelnen Gefäßbündel. Sche- 
Fig. 128). 


matisch. (Nach Pfitzer.) 

Die Gefäßbündel der Equi- 
seten sind Blattspurstränge. Von jedem Blattzahne aus Sehe ein 
Bündel in den Stamm ab, welches im nächst tieferen Innen 
sich gabelt und mit den dort eintretenden Blattspuren zu vereint- 
läufigen Strängen sich verbindet (s. Fig. 129). 

100. Der Stamm der Monokotylen (Fig. 130) unterscheidet 
sich, einige Ausnahmen abgerechnet, von dem der übrigen Gewächse 
N eine auffallend große Zahl von Gefäßbündeln, welche über 


167 


die ganze oder den größten Teil der Querschnittsfläche des Stammes 
zerstreut erscheinen. Das Grundgewebe ist in der Regel ein Par- 
enchym, das primäre Hautgewebe eine spaltöffnungsführende, relativ 
lange ausdauernde Oberhaut, die in späteren Vegetationsepochen 
durch ein Periderm ersetzt wird, das häufig 

sklerenchymatische Elemente zwischen sich Fig. 129, 
aufnimmt. 

Die Verteilung der Gefäßbündel über 
die Querschnittsfläche des Stammes ist nie- 
mals eine vollkommen gleichmäßige; in der 
Peripherie stehen sie dichter als gegen die 
Mitte zu. Sehr häufig ist das axile Grund- 
gewebe völlig gefäßbündelfrei, es ist als Mark 
ausgebildet. Dasselbe bleibt entweder im Laufe 
der Weiterentwieklung des Stammes erhalten 
oder wird durch einen Luftraum ersetzt, 
welcher infolge ungleichen Wachstums der 
Gewebe durch Zerreißung des Markes zu 
stande kommt. 

101. In der Regel sind die Gefäßbündel 
desMonokotylenstammeskollateral und re- El rer eehern 


= . = Tr Stamme von Zquisetum. ss im 
präsentieren soferne häufig den Übergang stamme, d 5 im Blatte ver- 


Fall laufende Teile der Gefäß- 
auen bündel (Blattspurstränge). Die 


zum konzentrischen, als in diesen 

Phloöm und Xylem von Bast umschlossen sind ar a ehe er 
(s. oben p. 125, Fig. 96). Stets sind sie ge- 

schlossen. In jedem Stamme dieser Gewächse kommen Blattspur- 
stränge vor, in manchen Fällen indes auch stammeigene Bündel. 
Treten beide Bündelformen auf, so bilden die ersteren gewöhnlich 
die überwiegende Mehrzahl, reichen jedoch nicht bis in die äußersten 
Partien des Grundgewebes, welche vielmehr von den stammeigenen 
Gefäßbündeln eingenommen werden. 

Die stammeigenen Gefäßbbündel des Monokotylenstammes ver- 
laufen parallel, die Blattspurstränge hingegen schief zur Achse des 
Stammes. Von jedem Blatte treten in der Regel zahlreiche Blatt- 
spuren in den Stamm ein, was durch die Größe der Blattbasis er- 
möglicht wird, die nicht selten den ganzen Stammumfang einnimmt. 
Jede Blattspur wendet sich beim Eintritt in den Stamm stark ge- 
krümmt gegen die Mitte des Organes, biegt flach ab und kehrt in 
schief absteigender Richtung wieder gegen die Peripherie des 
Stammes zurück, um dort frei zu enden (s. Fig. 130 4, C). Dies 
ist der gewöhnliche Fall. Seltener (z. B. Lihium, Fritillaria) ver- 
bindet sich das untere Ende einer Blattspur, ohne daß eine Zurück- 


168 


biegung des Bündels gegen die Peripherie stattgefunden hätte, mit 
tieferen Blattspuren. Getrenntläufige Bündel bilden also im Stamme 
der Monokotylen die Regel, vereintläufige die Ausnahme. 


Bezüglich der Lage der Blattspuren im Monokotylenstamme 
müssen noch zwei wichtige Momente hervorgehoben werden. — Die 
Tiefe, ‘bis zu welcher eine Blattspur in den Stamm eindringt, ist 
selbst für die von einem und demselben Blatte abgehenden Stränge 
verschieden. Stets ist es der Mittelnerv (medianus), welcher am 
weitesten gegen die Stammachse vordringt; umgekehrt verhalten sich 


g. 130. 
B NEE 


— 


| 

\ 
\ 
| 


\ 


Schematische Darstellung des Gefäßbündelverlaufes im Monokotylenstamme. A radialer Längsschnitt, 
B Querschnitt, © horizontale Projektion der Spurstränge eines Blattes. m Mediannerv, m, Marginalnerv, 


die Marginalnerven; alle übrigen Gefäßbündel des Stammes zeigen 
ein intermediäres Verhalten (Fig. 130 ©). — Der eben geschilderte 
gekrümmte Verlauf der Blattspuren vollzieht sich häufig in radialer 
Richtung; der Strang krümmt sich also in einer dem radialen 
Längsschnitt des Stammes entsprechenden Fläche. In manchen 
Monokotylenstämmen aber ist der Verlauf der Stränge ein ausge- 
sprochen schiefer, der Richtung einer Schraube folgender; in diesem 
Falle kann die Blattspur die ganze Achse des Stammes umkreisen, 
ja sogar (z. B. im Stamme der Chamaedorea elatior) darüber hin- 
ausgehen. 


Außer den Gefäßbündeln treten im Monokotylenstamme noch 
einfache Stranggewebe, nämlich Bast- und Kollenehymstränge auf; 


169 


erstere häufig (Fig. 131), letztere selten. Zumeist liegen dieselben 
subepidermal und bedingen dann das Zustandekommen der Rippen 
des Stammes. Bei manchen Monokotylen kommen aber weit entfernt 
vom Hautgewebe, sogar in der Nähe der Stammachse, also innerhalb 
der Gefäßbündel, solche Stränge vor, z. B. im Stamme von 
Fimbristylis spadicea.. — In jedem Falle erfüllen diese Stränge 
mechanische Zwecke. 

102. Viele Monokotylen weichen im Stammbaue von dem hier 
angeführten Typus ab, den man als den normalen anspricht, weil 
sich demselben die überwiegende Mehrzahl der hierhergehörigen 
Gewächse unterordnet. Es kann hier nur auf die am meisten in 


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Vergr. 300. Querschnitt durch den Stamm von Cyperus Papyrus mit einfachen (db) und zusammen- 
gesetzten Stranggeweben (Gefäßbündel, 5‘ ph b‘). o Oberhaut, d isolierte Baststränge ; x Xylem, pA Phlo@m, 
b’‘ b’ Baststränge der Gefäßbündel; g g‘ Grundgewebe. 


die Augen springenden Abweichungen vom normalen Typus hin- 
gewiesen werden. 

In den ausdauernden Stämmen mancher Monokotylen (z. B. 
von Dracaena; s. Fig. 132) geht ein Teil der Dauergewebe aus 
einem Folgemeristem hervor. Da dieses Teilungsgewebe durch Neu- 
bildung von Gefäßbündeln und Grundgeweben den Stamm dieser 
Gewächse verdickt, so wird es als Verdiekungsring bezeichnet. 
Dieser entsteht im Stamme außerhalb der gewöhnlichen, nunmehr 
schon fertigen Gefäßbündel in einer Schichte parenchymatischer 
Zellen und bildet einen meristematischen, in der Nähe der Peripherie 
gelegenen Hohlzylinder. In diesem Folgemeristem bilden sich Gefäb- 
bündel und dazwischen Parenchym. Durch die Tätigkeit dieses 
Bildungsgewebes verdickt sich der Stamm dieser Monokotylen in 
ähnlicher Weise wie ein Dikotylenstamm; der Unterschied besteht 
aber darin, daß hier die schon vorhandenen Gefäßbündel nach der 
Dicke weiterwachsen, während dort neue Gefäßbündel angelegt 


170 


werden. Es sei jetzt schon bemerkt, daß jenes Meristem, welches 
das Diekenwachstum des Dikotylenstammes bewirkt, gleichfalls mit 
dem Namen Verdiekungsring bezeichnet wird. Aber schon die hier 
angestellte Betrachtung lehrt, daß der Verdiekungsring des Diko- 
tylenstammes von dem des Monokotylenstammes verschieden ist. 
Erwähnenswert ist die Anordnung der Gefäßbündel im 
Stamme der Tradeskantien und der Kommelineen überhaupt, .weil 
der anatomische Aufbau dieser monokotylen Stämme infolge des 
Gefäßbündelverlaufes sich enge an den gewisser Dikotylenstäimme 


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Vergr. 200. Teil eines Querschnittes durch den 

Stamm einer Dracaena (20 cm unterhalb der Vege- 

tationsspitze). o Epidermis, r Rindenschicht des Grund- 

gewebes, m Mark, g9 primäre Gefäßbündel, x Ver- 

diekungsring mit Gefäßbündelanlagen g‘ und strahlen- 

förmig verlaufenden Grundgewebsteilen st. (Nach 
Sachs.) 


(Piperaceen u. a.) anschließt. 
So schwierig es sonst ist, im 
Stamme der Monokotylen stamm- 
eigene Gefäßbündel aufzufinden, 
so leicht gelingt es hier. Es 
bilden dieselben einen peripher 
angeordneten, von den Blatt- 
spursträngen weit entfernt lie- 
genden Kreis. Innerhalb dieses 
Kreises liegen die Blattspur- 
stränge. Bei Tradescantia albiflora@ 
kommen zehn im Kreise ge- 
stellte stammeigene Gefäßbündel 
und innerhalb derselben zwei- 
erlei Blattspurstränge vor: vier 
innere große, vereintläufige, und 
eine größere Zahl schwächere, 
den stammeigenen sich nähern- 
de (Fig. 133). 

Die laubtragenden Stämme 
von Dioscorea und Zamus nähern 
sich in anatomischer Beziehung 
den normalen Dikotylenstämmen 


in auffälliger Weise, indem sie nämlich bloß einen Kreis von Gefäß- 
bündeln (Blattspursträngen) führen. Hierdurch und durch die scharfe 
Gliederung des Grundgewebes in Mark und Rindenparenchym ge- 
winnt der Querschnitt dieser Stengel ein mit dem der gewöhnlichen 
Dikotylenstengel sehr übereinstimmendes Aussehen. Der Unterschied 
zwischen beiden scheint auf den ersten Blick darin zu liegen, daß 
die Bündel der hier genannten Monokotylenstämme verschieden tief 
ins Mark vordringen, wie dies ja im Stamme der Monokotylen 
Regel ist, während die Bündel der gewöhnlichen Dikotylenstämme 
sich der Stammachse niemals nähern. Aber man kennt Dikotylen, 


171 


in deren Stämmen die Blattspuren radial schief verlaufen, sich also 
in ähnlicher Weise, wie bei Dioscorea und Tamus, dem Marke 
nähern. Man sieht daher, daß in anatomischer Beziehung Übergänge 
vom monokotylen zum dikotylen Stamme nachweisbar sind. 

103. Der Stamm der Dikotylen variiert im anatomischen Baue 
weitaus mehr als die analogen Organe der übrigen Gewächse. Diese 
große Mannigfaltigkeit liegt namentlich im Verlaufe und in der Ver- 
bindungsweise der Gefäßbündel. Sehen wir einstweilen von diesen 
beiden Verhältnissen ab, 
so läßt sich der Bau des 
Stammes dieser Pflanzen 
leicht überschauen. 

Der einjährige Diko- 
tylenstamm ist — im ferti- 
gen Zustande — von einem 
primären Hautgewebe, in 
der Regel einer einfachen, 

spaltöffnungsführenden 
Oberhaut bedeckt. Dauert 
der Stamm aus, wie dies 
bei den Laubhölzern der 
Fall ist, so tritt an die 
Stelle der Oberhaut ein se- 
kundäres Hautgewebe, das 
Periderm. Der Wechsel im 


: . - Vergr. 40. Querschnitt durch ein junges Internodium von 
Hautgewebe ıst gewöhnlich Tradescantia albiflora. a a stammeigene Gefäßbündel: 5 D ge- 


am zweijährigen Sprosse trenntläufige, c a re (Nach de 


schon vollzogen. | 

Das Grundgewebe des Dikotylenstammes besteht der Haupt- 
masse nach aus Parenchym, die periphere, an das Hautgewebe ge- 
lehnte Partie aus Kollenchym. Dies ist der gewöhnlich Fall. Weniger 
häufig ist das Parenchym durch Sklerenchym teilweise ersetzt. Die 
Sklerenchymzellen treten entweder vereinzelt oder in ganzen Nestern 
zwischen dem Parenchym auf, seltener in ganz geschlossenen Zügen. 
Eine auffällige Ausnahme bildet das Grundgewebe des Stammes 
einiger submerser Dikotylen (Ceratophyllum demersum u. n. a.), welches 
fast gänzlich aus Kollenchym besteht, und das auch, wie wir ge- 
sehen haben, durchaus der primären Rinde entspricht. 

Von Stranggeweben sind in erster Linie die im Dikotylen- 
stamme nie fehlenden Gefäßbündel zu nennen, welche ihrem Baue 
nach in der Regel zu den kollateralen, ihrer Entwieklungsweise nach 
fast durchgängig zu den offenen gehören. Betrachtet man den Ver- 


172 


lauf der Gefäßbündel im Stamme der Dikotylen und Monokotylen, 
so ergibt sich im großen Ganzen folgender Unterschied: die Gefäß- 
bündel der ersteren nehmen gewöhnlich einen tangentialschiefen 
d. i. zum Stammumfange parallel gegen die Achse geneigten, die der 
letzteren gewöhnlich einen radialschiefen, d. i. einen im radialen 
Längssehnitte des Stammes gelegenen, gegen die Stammachse geneigten 
Verlauf. 


Von anderen dem Dikotylenstamme zugehörigen Strang- 
geweben sind noch die Kollenchym- (einfachen), Bast- und (ein- 
fachen) Siebröhrenstränge zu nennen. Erstere kommen zumal an 
einjährigen Stämmen (Rumex, Chenopodium, Labiaten) nicht selten 
vor, und zwar in Form subepidermaler, schon äußerlich sichtbarer 
Streifen oder Rippen. Isolierte Baststränge sind nur als subepider- 
male Bastrippen, und bisher bloß in den Stämmen von (asuarina 
und Zusselia angetroffen worden. Die Kollenehym- und Baststränge 
dienen auch hier der Festigkeit des Stammes. Im Stamme der 
Monokotylen sind es aber fast durchwegs Bast-, selten Kollenehym- 
züge, hier beinahe immer Kollenchym- und nur selten Bastzüge, 
welche unabhängig von den zug- und biegungsfesten Bestandteilen 
(Bastbündel) der Gefäßbündel dem genannten Zwecke dienen. 


Siebröhrenstränge finden sich nur selten als selbständige, d. i. 
vom Gefäßbündel unabhängige Gewebszüge im Stamme der Diko- 
tylen vor (s. p. 121). 


104. Das Grundgewebe des Dikotylenstammes gliedert sich in 
weit schärferer Weise als das des Monokotylenstammes. Nicht nur 
daß Mark und primäre Rinde im Stamme der Dikotylen schärfer 
als in dem der Monokotylen abgegrenzt werden; da im ersteren die 
Gefäßbündel zu einem geschlossenen Hohlzylinder vereinigt sind, 
treten in jenem noch als besondere Teile des Grundgewebes die 
primären Markstrahlen auf. Es sind dies radial verlaufende, aus 
parenchymatischen, radial und senkrecht zur Stammachse gestreckten 
Elementen bestehende Gewebeplatten, welche, zwischen den Gefäß- 
bündeln gelegen, Mark und primäre Rinde verbinden. Es sei hier 
daran erinnert, daß ähnliche, in gleicher Weise orientierte und aus 
übereinstimmend geformten Zellen bestehende Gewebe auch im 
Gefäßbündel des Dikotylenstammes verlaufen; es sind dies die 
schon (p. 125) genannten sekundären Markstrahlen. Die Mark- 
strahlen gehören zu den charakteristischesten Eigentümlichkeiten 
des ausdauernden Dikotylenstammes. Näheres über dieselben folgt 
in dem der Anatomie des Holzes und der Rinde gewidmeten Ab- 
schnitte. 


Ira» 


Die primäre Rinde zarterer Stengel besteht meist bloß aus 
Epidermis und chlorophyllhaltigem Rindenparenchym; kräftigere 
krautige Stengel führen überdies einen an die Oberhaut gelehnten 
subepidermalen Mantel von Kollenchym oder die schon genannten 
Kollenchymstränge. Sklerenchymatische Elemente kommen in der 
primären Rinde seltener vor; in späteren Altersstadien treten sie 
zwischen Rindenparenchym vereinzelt oder zu mehr oder minder 
großen Nestern vereinigt (Eiche) häufiger auf. 


Das Mark besteht gewöhnlich aus parenchymatischen Ele- 
menten, seltener gesellen sich hierzu noch Sklerenchymzellen. In 
letzterem Falle bildet das Sklerenchym entweder ein von zarten 
Parenchymzellen erfülltes Gerüste (Stamm der Rosenarten, s. Fig. 134), 


oder es tritt mitten im Paren- 


Chlorophyll, welches bei aus- 


dauernden Stämmen mit der 


chym in Form von Nestern auf Fig. 134, 

Stamm von Hoya carnosa), HE \ ER 
Kr FE el N 
DasMark einjährigerSten- im HE 
- .. .. Eu: N j E nn FH 
gel und Triebe enthält häufig RE: > 
N EA. > 
n ei 3:8 
E) = 1 
5 
a 


7) uw 
N Ha £ 


WER, 
Zeit verschwindet. Im Inhalte Bi 5: 3: 
= BR 
der Markzellen auftretender TR Dass 
Du = 


oxalsaurer Kalk bleibt hingegen 


Y 
AITTE 


at 
- art 
Ka 


LU 4 > 
) 


lange erhalten. = z. 
Niemals schließen die EB = 

Markzellen dicht aneinander, ge- S = k I 

wöhnlich sind sie durch schmale E 2 


Inierzellulargänge, ‚geschieden, «y;;;, so marr das Bkammes der Base im Pe 
et, [ontstehen =: im Ele SS Be Srlerenehrm. mi Far 
Marke, infolge ungleichen 
Stammwuchses, größere lufterfüllte Räume. Das Hohlwerden der 
Stengel beruht auf dem mehr oder minder vollständigen Schwinden 
des Markes. Es lassen sich nach dem Grade der Reduktion des 
Markes drei Fälle unterscheiden: 1. das Mark verschwindet voll- 
ständig (Blütenschaft von Taraxacum offieinale); 2. es verbleibt im 
Stengelknoten in Form einer Platte, während es im Internodium 
beseitigt wurde (Stengel vieler Umbelliferen); endlich 3. es wird 
innerhalb jedes Internodiums in zur Stammachse senkrechte Lamellen 
zerklüftet (Stamm von P’hytolacca decandra und Junglans; s. Fig. 135). 


Da das Mark schon in der ersten Vegetationsepoche voll- 
kommen ausgebildet wird, so kann es später nur unwesentliche Ver- 
änderungen erleiden. Auf die Zerstörung des Chlorophylis im ab- 


174 


sterbenden Marke ist schon hingewiesen worden. Formänderungen 
infolge starken Druckes seitens der sich weiter entwickelnden Ge- 
webe sind in den Stämmen einiger Gewächse konstatiert worden. 
So z. B. bei Aristolochia Sipho, wo das im ersten Jahre rundliche 
Mark im 6—8jährigen Triebe zu einer dünnen, manchmal fast 
plattenförmigen Gewebsmasse zusammengepreßt erscheint. 
105. Anordnung der Gefäßbündelim Dikotylenstamme. 
Wie schon erwähnt, stehen die Gefäßbündel am querdurchschnittenen 
Stamme der Dikotylen in einem Kreise. Die einzelnen Bündel sind 
— einige Ausnahmsfälle abgerechnet — kollaterale und unge- 
schlossene Blattspurstränge; der Stamm kann 
mithin nach der Dieke durch die Weiterent- 
wieklung der vorhandenen Gefäßbündel wachsen; 
eine Neubildung von Gefäßbündeln (etwa wie 
im Stamme der Dracaenen) ist zur Stammver- 
diekung nicht nötig. Es ist aber begreiflich, 
daß ein Weiterwachsen der primären Mark- 
strahlen nur stattfinden kann, wenn ein Teil 
derselben noch den Charakter eines Meristems 
besitzt. Ein solches ist im ausdauernden Diko- 
tylenstamme auch stets vorhanden, es verbindet 
die Kambien benachbarter Gefäßbündel und wird 
deshalb Interfaszikularkambium (Fig. 136 
und 137) genannt. Dieses bildet mit dem Kam- 
bium der Gefäßbündel des Stammes einen völlig 
geschlossenen Zylindermantel, welcher die Ver- 
| diekung des ganzen Stammes besorgt; es ist 
an Ne dies der schon oben berührte Verdickungs- 
a. Fing (Kambiumring) des Dikotylenstammes 
u en a. (vgl. oben 'p. "169 Arber niekrinpEeee 
selben, ölufterfüllte Hohl- dauernden, sondern auch in vielen annuellen 
Dikotylenstämmen, z. B. bei Lamium, kommt 
ein Interfaszikularkambium vor, was vom Standpunkte der Deszen- 
denzlehre von Interesse erscheint. Man sieht an solchen ein- 
jährigen Pflanzen deutlich, daß sie die Anlage zur 
Umwandlung in ausdauernde besitzen. Doch gibt es auch 
annuelle Dikotylenstengel, denen das Interfaszikularkambium fehlt, 
und namentlich wird man unter den blütentragenden Sprossen der 
Dikotylen viele finden, welche dieses Verhalten zeigen. Da der 
mit Blüten abschließende Sproß überhaupt nicht weiter wachstums- 
fähig ist, so wäre an demselben die Anlage von Interfaszikular- 


kambium ganz zwecklos (s. Fig. 138). 


175 


Es gibt allerdings dikotyle Holzgewächse, deren Stamm einfach 
durch die Weiterentwicklung der zuerst angelegten Gefäßbündel 


Fig. 136. 


Schematischer Querschnitt durch einen dreijährigen 
Dikotylenstamnm, dessen Holzkörper sich bloß 
durch die Weiterentwicklung der primären Holz- 
bündel aufbaut. x Xylem, >» Phloöm, € Kambium, 
© Interfaszikularkambium, m Mark, m‘ Markkrone, 
NM primäre Markstrahlen, J Jahrringgrenze, s sekun- 
däre Markstrahlen erster, s’ zweiter Ordnung. [Die 
Lage des Interfaszikularkambiums (i) ist aus der Fi- 
gur zu entnehmen, wenn dasselbe auch nicht durch 
Zeichnung dargestellt ist ] 


Schematischer Querschnitt durch einen 
krautigen Dikotylenstamm, dessen Inter- 
faszikularkambium sich nicht weiter 
entwickelt (Lamium). A Hautgewebe, 
9 g' Grundgewebe, x Xylem, » Phlo&m, 
ce Kambium, i Interfaszikularkambium, 
g primäre Rinde, a’ Mark, J lufterfüllter 
Interzellularraum. 


wächst; z. B. der Stamm von 
Aristolochia Sipho (s. Fig. 136). 
Bei anderen (z. B. bei Üle- 


matis Vitalba) wird nur ein Teil des Interfaszikularkambiums zur 


Fig. 138. 


Schematischer Querschnitt durch einen 
krautigen Dikotylenstamm, der kein Inter- 
faszikularkambium bildet (Dielytra). 
q Grundgewebe mit dem Marke m, GE G Ge- 
fäßbündel, durch Grundgewebe getrennt. 
Die Kambien c der Gefäßbündel sind 
nicht durch Interfaszikularkambium ver- 
bunden. 


Schematischer Querschnitt durch einen 
zweijährigen Dikotylenstamm, welcher 
Interfaszikualarholz bildet. x, p, c, i, m, m‘, 
DI, s, s' wie in Fig. 136. 7 Faszikularholz, 
II Interfaszikularholz. Bezüglich © s. Er- 


klärung zu Fig. 136. 


Weiterentwicklung der primären Markstrahlen verwendet, der 
andere wird zur Anlage neuer Gefäßbündel benützt, welche zwischen 


176 


die zuerst angelegten eingeschoben werden (s. Fig. 139). Diese neu 
eingeschobenen Bündel erzeugen jene Anteile des Holzes, die man 


Fig. 140, 


: oo 
S20050 


(2) 


0238233 

000° 

PegSo00028° r 

'/PRAOSY\ at 
h 


Sehematischer Querschnitt durch einen drei- 

jährigen Dikotylenstamm, dessen Holzkörper 

keine Gliederung nach den ursprünglich an- 

gelegten Gefäßbündeln mehr erkennen läßt (Ti- 

lia). m Mark, p Erstlingsgefäße (Protoxylem), 

H H Jahrringe des homogenen Holzkörpers, 
ph Phlo&m, v primäre Rinde. 


als Interfaszikularholz, zum 
Unterschiede von dem aus den zu- 
erst angelegten Bündeln entstande- 
nen Faszikularholz bezeichnet. 

Am häufigsten wird im 
Stamme der dikotylen Holzgewäch- 
se rasch ein homogener Holzkörper 
geschaffen (z. B. bei der Linde; 
Fig. 140), der allerdings von Mark- 
strahlen durchzogen ist, welche 
aber die Grenzen der Xylem- 
stränge nicht mehr hervortreten 
lassen. Nur indem man die Ent- 
wicklung solcher Stämme verfolgt, 
erkennt man die Anlage ursprüng- 
lich getrennter Gefäßbündel. Diese 


getrennten Anlagen bestehen im Holzanteil des Stammes aus Ring- 
und Schraubengefäßen; sie bilden das Protoxylem (Russow) und 


Fig. 141. 


im Gesamtquerschnitte des 
Stammes die Markkrone 


(s. oben p. 141). Das spä- 


ter gebildete, nicht mehr 


in Holzbündel geteilte Holz, 


das man früher häufig als 


Summe von Faszikular- 


und Interfaszikularholz 


betrachtete, wird jetzt als 


Sukzedanholz bezeich- 


net°®) (Fig. 140 und 141). 


Endlich gibt es zahl- 
reiche krautige Dikotylen- 


stimme, die allerdings 


= 


einen geschlossenen Holz- 


Schematische Darstellung des Holzkörpers 


Skizze von R. Raimann.) 


von Aesculus 
im Vertikalbilde, von der Markseite gesehen. Die vertikalen 
Schraffen entsprechen den Protoxylemsträngen (vgl. Fig. 140 p), 
welche nach unten im Stamme blind enden und nach oben 
in die Blätter abzweigen. Die horizontalen Schraffen ver- 
sinnlichen das Sukzedanholz (vgl. Fig. 140). (Nach einer 


körper bilden, der aber 
der Markstrahlen vollstän- 
dig entbehrt (Phaseolus, 
Dianthus, Coboea etc; 8. 
Fig. 142). 


Der normale, durch einen Kreis von ungeschlossenen kolla- 
teralen Gefäßbündeln ausgezeichnete Dikotylenstamm tritt somit ın 


z 


folgenden sechs Typen au 


144 


f: 1. krautiger Stamm ohne Interfaszikular- 


kambium (Fig. 138), 2. krautiger Stamm mit Interfaszikularkambium 
(Fig. 137), 3. verholzender mehrjähriger, durch Weiterwachsen der 


primären Gefäßbündel sieh 
verdickender Stamm 
(Fig. 136), 4. verholzender 
mehrjähriger, durch das 
Weiterwachsen von prI- 
mären und Interfaszikular- 
bündeln sich verdiekender 
Stamm (Fig. 139), 5. ver- 
holzender Stamm mit ge- 
schlossenem Holzkörper. 
dessen Sukzedanholz keine 
Gliederung in Xylembün- 
del mehr erkennen läßt, 
aber mit Markstrahlen 
versehen ist (Fig. 140), 
6. krautiger Stamm mit 


geschlossenem Holzkörper, 


106. Verlauf 
der Gefäßbündel im 
dikotylen Stamme. 
Die Gefäßßbündel des 
Dikotylenstammes ver- 
laufen, einige Ausnah- 
men abgerechnet, ent- 

weder parallel zur 

Stammachse oder in ge- 

*) Die 
Typen sind durch zahlreiche 


genannten 


Übergänge verbunden, Auch 


kommen mancherlei Aus- 
nahmen vor. So z.B. bei 


Artemisia tridentata, wo so- 
genannte aussetzende 
Markstrahlen (P. Bre- 
zina)gebildet werden, welche 
mitten im Holzkörper enden, 
indem das Interfaszikular- 
kambium in den aufeinander- 


folgenden Vegetationsperi- 


I I 
Vergr. 10. Schematischer Querschnitt durch den Stengel von 
Phaseolus multiflorus. o Oberhaut, Z Rindenparenchyn, 


B Bast der Phloöme, // geschlossener markstrahlenfreier Holz- 
körper mit Gefäßen y, m Mark. 


aber ohne Markstrahlen (Fig. 142).*) 


Fig. 143. 


Schematische 


des 


Darstellung 
verlaufes im jungen Laubsproß von Iberis amara. 
Zylinderfläche gelegenen Stränge erscheinen im Schema in einer 


(tangentialschiefen) Strang- 


Die in einer 


Vertikalebene ausgebreitet. 0, 1 die Stellen, an welchen 
die Spuren der Blätter in den Stamm eintreten. (Nach Nägeli.) 


y dla te 


oden nicht regelmäßig Markstrahlen bildet, sondern zeitweise auch Holz. 


Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 


12 


178 


krümmter, zur Oberfläche des Organes paralleler (tangential- 
schiefer) Richtung. Sie bilden also mit den zwischen ihnen 
gelegenen primären Markstrahlen einen Hohlzylinder. Der gerade 
Verlauf der Gefäßbündel ist nicht so häufig zu beobachten als der 
tangentialschiefe,. und kommt hauptsächlich nur bei Gewächsen 
mit gegenständiger Blattstellung vor. Aber auch hier ist er inso- 
ferne nicht absolut vollkommen realisiert, als in den Knoten des 
Stammes die Bündel oft eine quere Lage einnehmen und gerade- 
verlaufende Bündel häufig auch im Stengelglied sich gabeln. Bei 
tangentialschiefem Verlaufe folgen die Bündel wohl niemals genau 
der Richtung einer Schraubenlinie, sondern wenden sich, im Stamme 
absteigend, abwechselnd nach rechts und links; der Verlauf ist ein 
\-förmiger und aus der Fig. 143 ersichtlich. 

Die Gefäßbündel des Dikotvlenstammes sind, wie schon oben 
erwähnt, in der Regel Blattspurstränge, also dem Blatte und Stamme 
gemeinschaftliche Bündel. Sie treten aus dem Blatte in den Stamm 
ein und laufen von hier hinab. Es muß deshalb eine innige Be- 
ziehung zwischen dem Gefäßbündelverlauf und der Anordnung der 
Blätter bestehen (s. Bd. II, Blattstellung). Selten steigt von einem 
Blatte nur ein Bündel in den Stengel hinab (einsträngige Blattspur), 
gewöhnlich treten zwei oder mehrere (mehrsträngige Blattspur) 
Stränge von je einem Blatte in den Stamm hinab. Die Bündel laufen 
im Stamme entweder isoliert oder mehrere nebeneinander und werden 
dementsprechend als getrenntläufig oder vereintläufig be- 
zeichnet. Ein und derselbe Strang eines Stammes kann teilweise iso- 
liert, teilweise mit anderen verbunden verlaufen (vgl. Fig. 144). Schieben 
sich zwischen nebeneinanderliegenden Bündeln andere in radialer 
Richtung ein, so entsteht eine verschränktläufige Blattspur. 

Die einfachsten Verhältnisse des Strangverlaufes finden wir 
in dem zwischen den Keimblättern und der Wurzel eines Keimlings 
befindlichen hypokotylen Stengelgliede. Bei Lepidium sativum ist 
die von den Kotylen ausgehende Blattspur einsträngig. Gewöhn- 
lich treten aber zwei Bündel in das hypokotyle Glied ein, welche 
entweder getrennt- oder vereintläufige Blattspuren bilden; im ersteren 
Falle wird das Stengelglied von vier, im letzteren Falle nur von 
zwei Strängen durchzogen. Indes kommen selbst auch hier schon 
komplizierte Fälle vor, indem von den Kotylen mancher Pflanzen 
4—8, ja noch mehr Blattspuren abgehen. 

In den belaubten Stengeln sind die Verhältnisse des Gefäßbündel- 
verlaufes begreiflicherweise viel verwiekelter als in Keimstengeln.*) 


=) Im allgemeinen gilt bezüglich der belaubten Stengel die Regel, daß 
sämtliche Blattspurstränge untereinander in Verbindung stehen und ein überall 


say 


179 
107. Abweichungen vom normalen Stammbaue beiDiko- 
tylen. Es kann hier selbstverständlich nur auf die augenfälligsten 
Ausnahmen von der Regel aufmerksam gemacht werden. 


Gewöhnlich ist das Phloöm (inklusive zugehörigem Baste) im 
Vergleiche zum Xylem nur schwach entwickelt, was namentlich bei 


Fig. 144. Fig. 145. 


h' a AU 


Vergr 5. Partie aus dem Querschnitt durch einen 
mehrjährigen Stamm von Cocculus laurifolius. 
a Xylem, 5 Phloöem, c Kambium der normalen 
(primären) Gefäßbündel, / primärer Markstrahl, 
a‘ a’ sekundäre, aus einem Folgemeristem ent- 
standene Holzbündel, q9 Markstrahl zwischen den 
sekundären Bündeln, m Mark, x primäre Rinde. 
(Nach Schacht.) 


a b 
Fig. 146. 
A 


Schema des Strangverlaufes im Sproß- 

ende von Stachys angustifolia. ab, de, 

fe, gh, ik die Spurstränge aufeinander- 

folgender Blattpaare. Die Buchstaben 

bezeichnen die Lage der Knoten. Vom 

obersten Paar ist erst je ein Spurstrang 
i, k, sichtbar. (Nach Nägeli.) 


mehrjährigen Stämmen klar Schema für den Längsverlauf der Bündel im Stamme 
hervortritt. welehe einen ’" REED er deriene KEmDEVeN: 
mächtigen Holzkörper, aber 

nur ein dünnen Bast aufweisen. Selten kommt es vor, daß der Bast 
ebenso stark oder, wie im Stamme mancher Delphintum-Arten, noch 
stärker ausgebildet ist als das Xylem. 


zusammenhängendes System bilden, bis auf die in der Vegetationsspitze sich ver- 
lierenden Anlagen der Bündel und auf vereinzelte Bündelendigungen mancher 
zarter Stränge (s. Fig. 146). Die Verschmelzung der Stränge kommt auf zweierlei 
Weise zustande. Bei vielen krautigen und manchen Holzgewächsen erfolgt die 
Verbindung der Stränge durch Vereintläufigwerden anfänglich getrennter Bündel 


in tieferen Internodien (Fig. 143 und 144) und durch anastomosierende Verästelungen 
12* 


180 


Es sei hier ferner an die Gefäßbündel jener Dikotylen er- 
innert, welche zwei Phlo@me bilden (s. oben p. 126). Im Stamme 
dieser Pflanzen (Nerium, Cucurbita, Niecotiana, Viscum ete.) liegt 
an der Markseite des Xylems ein Phlo&m, welches gewöhnlich als soge- 
nannter Weichbast ausgebildet ist. — Auch sei an dieser Stelle daran 
erinnert, daß im Stamme einiger weniger dikotyler Pflanzen ein 
radial-schiefer Gefäßbündelverlauf beobachtet wurde, wodurch die- 
selben sich im anatomischen Baue den Monokotylen nähern (s. oben 
BP... 102) 

Der Stamm gewisser Dikotylen zeichnet sich in anatomischer 
Beziehung dadurch auf das auffälligste aus, dal) in demselben außer 
dem gewöhnlichen Gefäßbündelkreis noch andere Gefäßbündel auf- 
treten. Diese Bündel sind entweder auf das Meristem der Vege- 
tationsspitze zurückzuführen oder sie sind die Produkte eines Folge- 
meristems, welches in der primären Rinde entstanden ist (z. B. kei 
Coceulus, s. Fig. 145). Im ersteren Falle sind die Bündel gleichen 
Ursprunges mit den gewöhnlichen Gefäßbündeln; nach ihrer Stellung 
zu letzteren aber entweder rindenständig (Üentradenia) oder mark- 
ständig. Die markständigen Stränge stehen entweder in einem oder 
mehreren konzentrischen Kreisen (bei einigen Piper-Arten), oder sie 
erscheinen ähnlich den Gefäßbündeln der Monokotylen über den 
(Querschnitt zerstreut. Sowohl die rindenständigen als die mark- 
ständigen Gefäßßbündel erweisen sich gewöhnlich als Blattspurstränge. 
Im Stamme der Umbelliferen, Orobanchen und Begonien wurden in- 
des auch stammeigene markständige Gefäßbündel aufgefunden. 


Endlich ist noch zu erwähnen, daß bei manchen dikotylen 
Sumpf- und Wasserpflanzen im Stamme statt der gewöhnlichen 
peripher angeordneten Blattspurstränge ein zentrales Gefäßbündel 
vorkommt, welches entweder durch Vereinigung mehrerer Blattspur- 


der Stränge in den Knoten. Bei den meisten Holzgewächsen (vgl. den 5. Typus 
auf p. 170) laufen nur die Protoxylemteile der Stengel isoliert und verfließen nach 
einer kurzen Strecke nach unten; der aus den sukzessive in den Stamm eintretenden 
3lattspurbündeln gebildete sekundäre Holzzuwachs (das Sukzedanholz; s. oben 
p. 170) ist aber zu einem homogenen Holzkörper geworden, der auch nicht mehr 
im Längsverlauf seine Zusammensetzung aus getrennten Anlagen verrät (Fig. 141). 
(Raimann, Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wissenschaften. Bd. XCVII 
[1889].) 

Es sei hier noch bemerkt, daß nicht selten, namentlich bei gegenständiger 
oder wirtelförmiger Anordnung der Gefäßbündel, im Knoten ein selbständiges 
Netz von Gefäßbündeln gebildet wird. Solche zu queren Gürteln vereinigte eigene 
Knotenbündel kommen u. a. bei vielen Rubiaceen (Asperula, Galium, Rubia ete.) 
vor; ferner bei Sambucus, wo von den Knotenbündeln zarte Stränge zu den Neben- 
blättern laufen. 


Zr 
181 


stränge entstanden ist (z. B. bei Hottonia palustris) oder tatsächlich 
ein einziges stammeigenes Gefäßbündel repräsentiert, welches 
sich mit von den Blättern abgehenden Blattspuren in den Knoten 
verbindet (Zippuris, Myriophyllum). Solche zentrale Gefäßbündel 
sind auch in manchen Monokotylenstiämmen (Corallorrhiza, Najas) 
beobachtet worden. 

108. Der Stamm der Koniferen stimmt in anatomischer 
Beziehung mit dem normalen Dikotylenstamme überein und ist in 
der Regel dem oben charakterisierten 5. Typus (p. 170) unterzu- 
ordnen. Das Grundgewebe gliedert sich in Rinde, Mark und Mark- 
strahlen; die primäre Oberhaut wird auch hier durch ein sekundäres 
Hautgewebe (Periderm) ersetzt; die Gefäßbündel sind ungeschlossene, 
kollaterale Blattspurstränge. 

Hingegen unterscheidet sich der Stamm der Koniferen von 
dem sämtlicher Dikotylen in histologischer Beziehung. Während 
nämlich letzterer stets Gefälle führt, außerdem Tracheiden und sehr 
häufig Libriform, enthält der erstere, wenn vom ersten Jahresringe 
abgesehen wird, von fibrosen Elementen nichts als mit Hoftüpfeln 
versehene Tracheiden. Hingegen finden sich im inneren Teile des 
ersten Jahresringes, der Markkrone, ring- und schraubenförmig ver- 
dickte, früher für Gefäße gehaltene Tracheiden vor. 

Bezüglich des Gefäßbündelverlaufes im Stamme der Koniferen 
ist zu erwähnen, dal) aus je einem Blatte ein oder mehrere Stränge 
in den Stamm eintreten und dort tangential schief, gewöhnlich 
\-förmig verlaufen. Bei Juniperus communis und einigen anderen 
Koniferen tritt eine Spaltung des Gefäßbündels in seinem Verlauf 
ein. Von jedem Blatte geht ein Strang aus, welcher sich im nächst 
tieferen Internodium gabelt, ähnlich wie im Stamme der Equiseten 
(s. Fig. 129). Die Stränge laufen untereinander parallel in sehr 
steilen Schraubenlinien. Von den Spaltungsstellen steigen kleine 
Gefäßbündel zu den Knospen empor (s. Fig. 146). 

109. Anatomische Veränderungen während des Wachs- 
tums des Stammes. Man hat vor allem zwischen Längen- und 
Diekenwachstum der Stämme zu unterscheiden. Das Längenwachs- 
tum beruht auf der sukzessiven Entwicklung von Dauergeweben 
aus den Meristemen der Vegetationsspitze.”) Hingegen erfolgt das 
Diekenwachstum entweder bloß durch die bildende Tätigkeit der 
Vegetationsspitze oder aber durch besondere Folgemeristeme. 


*) Dieser Satz bedarf einer Einschränkung, indem in nicht wenigen Fällen 
auch Meristeme zur Längenentwicklung der Pflanzenteile beitragen, welche fern 
von der Vegetationsspitze gelegen sind und die gewöhnlich durch reichliche Zell- 
teilungen aus Jungparenchym hervorgehen. Diese Gewebe gehören aber schon in 


182 


Dal durch Teilungen der Meristemzellen des Vegetations- 
punktes jeder junge Stamm an Dieke gewinnt, geht schon aus der 
nach abwärts sieh verbreiternden konischen Gestalt der Vegetations- 
spitze hervor (s. z. B. Fig. 124). 


In den Stämmen der dikotylen Holzgewächse ist dieses pri- 
märe Diekenwachstum sehr beschränkt; der Stamm wächst 
unter Längenzunahme nur sehr wenig in die Dicke, zumeist nur einige 
Millimeter, und erst nach Beendigung des Längenwachstums bereitet 
sich das Diekenwachstum durch Entstehung von Folgemeristemen 
vor. An die Stelle der Oberhaut tritt das Periderm, welches ebenso 
jahrelang sich weiterentwickelt wie die vom Kambiumring aus- 
gehenden Xylem- und Phloömmassen mit Einschluß) der Markstrahlen. 
Durch die radiale Entwicklung der genannten Gewebe nimmt der 
Stamm an Dieke zu. Diese im Vergleiche zum primären Dicken- 
wachstum sehr mächtig fortschreitende Querschnittvergrößerung wird 
als sekundäres Diekenwachstum bezeichnet. 


Es gibt Monokotylenstämme, welche ein ähnliches Verhalten 
darbieten, z. B.manche baumartige Liliifloren (Aloö, Dracaena, Yucca). 
Nach Beendigung des Längenwachstums entsteht als Folgemeristem 
ein Verdiekungsring, welcher durch Erzeugung neuer Gefäßbündel 
und von parenchymatischem Grundgewebe die Dickenzunahme be- 
wirkt (s. oben p. 169). 


Die meisten Monokotylenstämme, z. B. die der Palmen, ver- 
halten sich anders; die ganze oft sehr mächtige Querschnittentwick- 
lung beruht hier ausschließlich auf primärem Dickenwachstum. Bei 
den krautartigen Monokotylen bildet diese Art des primären Dicken- 
wachstums die Regel. Schöne Beispiele hierfür liefern jene Gräser, 
welche, wie z. B. das Zuckerrohr oder der Mais, Stämme erzeugen, 
die mehrere Zentimeter im Durchmesser haben. Die ersten bei der 
Keimung auftretenden Internodien sind sehr dünn, erzeugen aber 
bis zu einer bestimmten Grenze kurze, immer breitere und breitere 
Internodien, so daß der Stamm eine abgestutzt-kegelförmige, mit 
dem schmalen Ende nach abwärts gekehrte Gestalt annimmt und 
erst nach Erreichung eines beträchtlichen Durchmessers die die 
Hauptmasse des Stammes aufbauenden Internodien hervorbringt, 


die Kategorie der Folgemeristeme; man hat sie auch als interkalare Vege- 
tationspunkte bezeichnet, da durch ihre Tätigkeit eine interkalare Längs- 
streekung der betreffenden Organe bedingt wird. Solche interkalare Vegetations- 
punkte sind nunmehr schon oftmals, namentlich an Stengeln (von Moosen, Gefäß- 
kryptogamen, Gräsern und anderen Phanerogamen) beobachtet worden. S. hierüber 
Hofmeister, Allgemeine Morphologie der Gewächse, p. 417 ft. 


183 


welche also, gleich den älteren Stengelgliedern, durchwegs direkt 
aus dem primären Meristem der Vegetationsspitze hervorgehen. 

Für die Gefäßkryptogamen bildet gleichfalls das primäre 
Diekenwachstum die Regel.*) 

Die ältere, manchmal noch auftauchende Angabe, dal) das 
Diekenwachstum der baumartigen Gewächse stets auf sekundären 
Veränderungen der Gewebe beruhe, hat mithin keine allgemeine 
Geltung; aber auch der so oft noch aufgestellte Satz: der kraut- 
artige Stamm entwickelte sich direkt aus dem Meristem der Vege- 
tationsspitze, oder mit anderen Worten, ihm komme nur ein primäres 
Diekenwachstum zu, ist nur eine Regel mit mancherlei Aus- 
nahmen.**) 

110. Bemerkungen über den Zusammenhang zwischen 
dem anatomischen Baue und den physiologischen Funk- 
tionen des Stammes.’°) Selbst ohne tieferes Eingehen in die 
Lebensvorgänge der Pflanze lassen sich unschwer einige Beziehungen 
zwischen dem anatomischen Baue und den physiologischen Leistungen 
des Stammes erkennen. 

Der Stamm fungiert vor allem als Träger des Laubes, der 
Blüten und Früchte; aus diesem Grunde hat er zumeist relativ 
beträchtliche Lasten zu tragen. Ragt er frei in die Luft, so wird 
er zudem fast fortwährend auf Biegung in Anspruch genommen. 
Befindet er sich in fließendem Wasser, so hat er außerdem noch 


*) Nur Jsoetes bildet eine klar ausgesprochene Ausnahme, da hier der 
Stamm durch die Tätigkeit von Folgemeristemen in die Dicke wächst. (S. de 
Bary, Anatomie, p. 641, woselbst auch die Literatur dieses Gegenstandes zu 
finden ist.) Auch die Ophioglosseen bilden in gewissem Sinne eine Ausnahme, als 
nämlich an den Rhizomen derselben eine oberflächliche Peridermbildung sich ein- 
stellt. (Russow, Vergleichende Untersuchungen, p. 121.) 

==) Es sind nun schon zahlreiche krautige Gewächse mit ausgesprochen 
sekundärem Dickenwachstum bekannt. Sie bilden alle zuerst einen normalen Ver- 
diekungsring, der bis zu einem bestimmten Zeitpunkt Phlo&m und Xylem produziert; 
hierauf entsteht außerhalb desselben entweder ein neuer (extrafaszikularer) Ver- 
diekungsring, der die Funktion des normalen übernimmt (Chenopodium murale, 
blitum virgatum u. a.), oder es entstehen gleichfalls aus einem neuen Kambium- 
ringe sukzessive mehrere Gefäßbündelkreise, von denen aber nur immer der jüngste 
in Tätigkeit ist (F’hytolacca). Jeder neue Gefäßbündelkreis ist von dem nächst 
Jüngeren durch eine neuentstandene Parenchymzone gesondert. 

Eine Modifikation des erstgenannten Falles besteht darin, daß während des 
sekundären Dickenwachstums aus dem Folgemeristem nicht nur Gefäßbündel, 
sondern auch Rindenparenchym gebildet wird. Dieser Fall wurde bei Nyktagineen, 
bei Salicornia herbacea, Chenopodium album u. n. a. krautigen Pflanzen beobachtet. 
(de Bary, Anatomie, p. 607; daselbst auch die ziemlich reichhaltige einschlägige 


Literatur.) 


184 


dem auf ihn ausgeübten Zuge Widerstand zu leisten. Je nach ihren 
Lebensverhältnissen müssen mithin die Stämme biegungsfest 
oder zugfest eingerichtet sein. Was bei Bodenwurzeln Regel ist, 
der druckfeste Bau, kommt bei Stämmen nur relativ selten vor, 
nämlich bloß bei solchen Stammgebilden, welche in tieferen Boden- 
schichten oder dichteren Bodenarten ihr Diekenwachstum vollenden. 
Diese druckfesten Konstruktionen sollen deshalb erst bei Besprechung 
der Wurzeln ins Auge gefaßt werden. Stammgebilde, welche am 
Boden liegen, wie etwa der Stamm der Gurke und anderer Kukur- 
bitaceen, werden weder auf Zug noch auf Biegung und Druck in 
Anspruch genommen und entbehren deshalb mehr oder minder voll- 
ständig aller spezifisch mechanischen Zellen. So reicht beispielsweise 
der Stamm der Gurke mit einem bloßen Leitbündel (Mestom) aus, 
während die Gefäßbündel der auf- 
Fig. 147. rechten Stämme gewöhnlich als 
Fibrovasalstränge ausgebildet sind 
(s. oben p. 145). 


Die biegungsfesten Kon- 


SINN | 
Al lil« 


struktionen der Stämme sind 


leicht verständlich, wenn man be- 
achtet. daß jedes Gebilde, welches 


einer Biegung ausgesetzt ist, die 


el) 
A einfacher Träger. g 9 die Gurtungen, / die größten Dehnungen und Zusammen- 
Füllmasse des Trägers. 3 zusammengesetzter ee: . = > 3 
Träger, aus zwei einfachen bestehend; g g die p! ESSUNZEN ın seiner Peripherie 


Gurtungen des einen, g‘ g‘ die Gurtungen des Te an S 
zweiten Trägers; O neutrale Achse des ganzen erfährt. Biegt man eınen Stab, so 


biegungsfesten Systems. (Schema für den Quer- _ = Z nn \ 
schnitt eines Stammes mit vier Gefäßbündeln. wird seine Konkav seite zusammen 


deren Baststnge 9.9,0°7° ‚Is Gutungen der gedrückt, seine Konvexseite aus 
Vündetele und Qu Mark mechanisch Woß als gedehnt, während die Achse unver- 

ändert blieb. Es ist also ersicht- 
lich, daß das feste Materiale (die mechanischen Zellen) bei 
allen auf Biegung in Anspruch genommenen Stämmen 
möglichst in die Peripherie verlegt sein muß. Diese 
Forderung wird in der Pflanze auf höchst mannigfaltige Weise 
erfüllt; zahlreiche anatomische Verhältnisse der Stämme werden bei 
Beachtung des eben ausgesprochenen Satzes mit einem Schlage klar. 
So das Auftreten peripherer Kollenchymrippen in vielen noch im 
Wachstum begriffe:en krautigen Dikotylen (p. 121), die (selb- 
ständigen) peripheren Bastrippen zahlreicher Monokotylen, die peri- 
pheren Bastbelege im Phloöm der Dikotylenstämme (p. 121) u. s. w. 
Die peripheren Bastbündel können in manchen Fällen so massen- 
haft auftreten, dal es zur Ausbildung eines gänzlich geschlossen er- 
scheinenden Bastmantels kommt (oberirdische Stämme von Üonval- 


185 


laria verticillata, Allivm-Arten ete.). Sehr häufig erscheint der Fibro- 
vasalstrang als I-fürmiger Träger im Sinne der Baumechanik aus- 
gebildet (Fig. 147); sowohl an der Rinden- als an der Markseite 
des Mestoms erscheint je ein Bündel mechanischer Zellen. Durch 
einen oder mehrere solcher ringförmig und möglichst peripher an- 
geordneter Träger erlangen viele monokotyle Stämme die nötige 
Biegungsfestigkeit (Juncus-, Uyperus-, Seirpus-Arten ete.). 

Die Zugfestigkeit wird durch axiale Anordnung der 
mechanischen Elemente am meisten gefördert. Am deutlichsten 
prägt sich die zugfeste Konstruktion in den Stämmen flutender 
Wasserpflanzen aus. Die submersen Stämme der Wasserpflanzen 
besitzen axil angeordnete Gefäßbündel; aber während bei den in 
stehenden Gewässern vegetierenden Pflanzen schon ein im Stamme 
angebrachter axiler Mestomstrang genügt, finden wir bei den 
in fließendem Wasser wachsenden das zentrale Leitbündel des 
Stammes durch das Auftreten von mechanischen Zellen zu einem 
Fibrovasalstrang verstärkt. 

Aber auch die Stämme mancher Landpflanzen erfordern zug- 
feste Konstruktionen. so namentlich die rankenden und schlingenden 
Stammgebilde der Kletterpflanzen. welche, wie häufig schon die 
unmittelbare Anschauung lehrt. mehr oder minder starken Dehnungen 
unterworfen sind.*)”') 


Was die Hautgewebe der Stämme anbelangt, so ergaben 
sich schon aus den früher mitgeteilten anatomischen Daten über 
die Oberhaut und über das Periderm (vgl. p. 97ff.) die augen- 
fälligsten Funktionen dieser Gewebe. Ein gleiches gilt bezüglich 
der Leistungen der Leitbündel (p. 144). Ohne eingehende experi- 
mentelle Begründung lassen sich aber die physiologischen Funktionen 
des Stammes nicht näher verfolgen, weshalb dieselben erst im physio- 
logischen Teile dieses Buches erörtert werden können. 


*) Im einzelnen ergeben sich zahlreiche Modifikationen jener Konstruktionen, 
durch welche in der Pflanze Zug- oder Biegungsfestigkeit oder beide zugleich 
erzielt werden. Die betrefienden Spezialarbeiten (s. Note Nr. 90) enthalten eine 
Fülle einschlägiger Daten. Hier sei nur noch auf die Lianenstämme hingewiesen, 
welche häufig sehr augenfällig nach dem Prinzipe des tordierten Seiles gebaut 
erscheinen. Charakteristisch ist für dieselben der anomale Holzbau (s. oben 
p. 179 und weiter unten im Kapitel »Holz und Rindes): sie bilden nicht wie die 
anderen Holzgewächse einen kompakten Holzkörper; vielmehr entstehen in ihnen 
mitten in schwachem Gewebe sekundäre Gefäßbündel, wodurch eine innere Zer- 
klüftung des Holzkörpers in getrennte Stränge herbeigeführt wird. Gerade diese 
Seilartige, mit Drehung verbundene Anordnung der festen Teile solcher Schling- 
stämme verleiht ihnen einen hohen Grad von mit Biegsamkeit verbundener Zug- 


186 


Dal) aber der durch seine Hautgewebe mannigfaltig geschützte, 
durch sein Baumateriale und seine mechanischen Konstruktionen 
gefestigte und durch seine Leitbündel zur Zufuhr roher Nahrungs- 
stoffe und zur Ableitung der plastischen Stoffe befähigte Stamm 
auch der Aufstapelung von Reservestoffen dient, geht aus der 
im Frühlinge stattfindenden Knospenentfaltung hervor. Das Mate- 
riale zum Aufbaue der jungen Blätter oder Blüten kann nur auf 
Kosten der Reservestoffe erfolgen, denn die sich entfaltenden Laub- 
knospen haben erst nach genügender Ausbildung des Chlorophylls, 
die Blüten überhaupt gar nicht die Fähigkeit zur Assimilation der 
Nahrungsstoffe. Die Reservestoffe der Stämme liegen im paren- 
chymatischen Grundgewebe, in den Stämmen der Dikotylen und 
Gymnospermen hauptsächlich in den Markstrahlen und im Holz- 
parenchym, aber auch in lebend gebliebenen Anteilen der Rinde 
und des Markes. 


1ll. Anatomie der Wurzel.'?) 


ill. Im Vergleiche zu Stamm und Blatt zeichnet sich die 
Wurzel durch auffällige Übereinstimmung im anatomischen Baue 
aus. Das der Stammspitze analoge Ende der Wurzel — ihr Vege- 
tationspunkt — ist stets von einem charakteristischen Gewebe, der 
Wurzelhaube, bedeckt (s. Fig. 150) und die zuerst angelegten 
Gefäßbündel gehören immer dem radiären Typus an (s. Fig. 151). 

Diese Gleichförmigkeit in morphologischer Beziehung be- 
herrscht indes bloß die Zusammensetzung und Anordnung ihrer 
Dauergewebe. Die an der Wurzelspitze auftretenden Meristeme 
bieten uns gerade das umgekehrte Bild dar. Hier herrscht eine viel 
größere Mannigfaltigkeit sowohl bezüglich der Zahl als der Anord- 
nung der Meristeme im Vergleiche zur Stammspitze, wo zwei (Moose 
und Gefäßkryptogamen) oder drei (Phanerogamen) in sehr konstanter 
Anordnung anzutreffende Bildungsgewebe vorkommen. Es lassen sich 
nämlich, neueren Untersuchungen zufolge, an der Wurzelspitze der 
verschiedenen Pflanzen zwei. drei oder gar vier verschiedene Meri- 
steme unterscheiden, welche nach sechs verschiedenen Typen ange- 
ordnet sind. Die Entstehungsweise der Dauergewebe aus den 
Bildungsgeweben gestaltet sich oft sehr verwickelt.??) Es soll hier 
nur auf einige Hauptpunkte hingewiesen werden. Das von der 
Wurzelhaube bedeckte Ende der Wurzel wird in der Regel entweder 
festigkeit. (Fritz Müller, Bot. Zeit. 1866. G. Haberlandt, Physiol. Pfanzen- 
anatomie. 3. Aufl, 1904, p. 592 ff.) 


187 


von einer Scheitelzelle (Mehrzahl der Gefähkryptogamen, z. B. 
Equiseten, viele Farne; s. Fig. 149) oder einem vielzelligen Meristem 
(bei den meisten Phanerogamen) gebildet. An der Wurzelspitze 


4 Vergr. 440. Medianer Längsschnitt durch die Wurzel einer Marattiacee (Angiopteris sp.). 

a db Mittellinie, s s’ zwei von den vier Scheitelzellen. 7? Vergr. 400. Querschnitt durch die Scheitel- 

region derselben Wurzel, 7, 2, 3, # die vier Scheitelzellen. Die peripherischen mit -- bezeichneten und 
schattierten Zellen gehören der Wurzelhaube an. (Nach Schwendener.) 


einiger Gefäßkryptogamen (z. B. bei Farnen aus der Gruppe der 
Marattiaceen) und einiger Phanerogamen wurde die Anwesenheit 


Fig. 149. 


Vergr. 200. Scheitelregion von Farnwurzeln; A im Quer-, 2 im Längsschnitt. v Scheitelzelle, von 

welcher durch sukzessive Teilungen nach außen die Schichten n, m, !, % der Wurzelhaube, nach 

innen das Gewebe des übrigen Wurzelkörpers e ec, o o gebildet wurden. Die Reihenfolge der Ent- 

stehung der Zellen ist aus den Ziffern Z—VI/T der Fig. A zu entnehmen. VIII ist die jüngste aus v 
hervorgegangene Zelle. (Nach Nägeli und Leitgeb.) 


einer aus wenigen, bestimmt orientierten Zellen bestehenden Gruppe 
von Scheitelzellen konstatiert (s. Fig. 148).”!) Dieser Fall repräsen- 
tiert den Ubergang vom einzelligen zum vielzelligen Scheitel des 


188 


Wurzelvegetationspunktes. Ein dem Plerom des Stammes entsprechen- 
des Meristem ist in der Wurzel stets vorhanden. Die Wurzelhaube 
geht entweder aus einem besonderen Meristem (dem Kalyptrogen) 
hervor (Gräser) oder aus einem Bildungsgewebe, welches in rezi- 
proker Zellbildungsfolge nach außen die Wurzelhaube, nach innen 
die Epidermis (die meisten Dikotylen), ja selbst die ganze primäre 
Rinde (Palmen, Liliaceen) bildet. 


Vergr. 150. Längsdurchschnitt durch die Wurzelspitze von Zea-Mais. W Wurzelhaube, i jüngerer 

Teil, z sich ablösende Zellen derselben, s Vegetationsspitze, o älteres Dermatogen, dessen 

Zellen nach außen stark verdickt sind, p’ Periblem, p Plerom, d jüngstes Dermatogen, nach unten von 
einer Zellschichte, dem Kalyptrogen, begrenzt. 


Bedenkt man, dal aus dem Meristeme der Wurzelspitze nicht 
nur die Gewebe des eigentlichen weiterwachsenden Wurzelkörpers. 
sondern auch die sich fortwährend regenerierende Wurzelhaube 
hervorzugehen habe, so wird der im Vergleiche zur Stammspitze 
kompliziertere Bau der Wurzelspitze verständlich. 

Die Wurzelhaube ist ein Dauergewebe, welches die Meri- 
steme der eigentlichen Wurzelspitze kappenförmig umkleidet. Dieses 
Gewebe bildet ein Parenchym, welches an der Innenseite aus dicht- 
gefügten polyedrischen Elementen, nach außen hin aus sich abrunden- 
den, dureh Interzellularen voneinander getrennten Zellen besteht 


189 


(s. Fig. 150). Vom Meristem der Wurzelspitze her regeneriert sich 
die Wurzelhaube fortwährend, während sie ihre peripheren Teile 
abstößt. Es geschieht dies bei Bodenwurzeln durch Ablösung saft- 
reicher Zellen (s. Fig. 150), bei Luftwurzeln mit mächtig ent- 
wiekelter Haube durch Abtrennung schalenförmiger, außen trockener, 
an der Ablösungsstelle noch saftreicher Gewebsstücke. 

Die physiologische Bedeutung der Wurzelhaube leuchtet wohl 
von selbst ein. Da die Meristeme der Wurzelspitze nicht gleich 
jenen der Stammspitze dicht von anderen Organen (Blättern) bedeckt 
werden, welche sie vor Verdunstung und äußeren mechanischen 
Angriffen schützen, so muß hier ein besonderes Gewebe, die Wurzel- 
haube, als Schutzorgan eintreten. Die Bodenwurzel ist dieses 
Sehutzes um so mehr bedürftig, als sie zwischen den festen Boden- 
teilchen vordringt. Die Haube der Luftwurzeln hat bloß die Aus- 
troeknung der Meristeme zu verhindern. 

Jede Wurzel besteht aus Haut-, Grund- und Stranggewebe. 
Das Hautgewebe ist anfänglich stets ein Epiblem, welches bei 
länger ausdauernden Wurzeln später oft durch ein Periderm ersetzt 
wird. Das Grundgewebe bildet meist ein Parenchym. Das Strang- 
gewebe ist in der Wurzel bloß durch Gefäßbündel repräsentiert. 

Eine sogenannte echte Wurzel (Rhizikom, s. Bd. II), also ein 
Organ mit den schon angedeuteten anatomischen Eigentümlich- 
keiten, ist nur den Gefäßkryptogamen und Phanerogamen eigen. 
Die bei Moosen und Lagerpflanzen als Wurzeln fungierenden faden- 
förmigen Organe (Haftfasern, Rhizinen, Rhizoiden) sind viel einfacher 
gebaut, bestehen häufig nur aus einer oder wenigen Zellen; in 
manchen Fällen (z. B. bei Caulerpa, s. Fig. 2) ist die Wurzel nur 
als Teil eines Coeloblasten anzusehen. Auch manchen Gefäßkrypto- 
gamen (so z. B. unter den Lykopodiaceen den FPsilotum-Arten). 
ja selbst einigen Phanerogamen (so z. B. der ZLemna arrhiza, der 
Corallorrhiza innata) fehlen echte Wurzeln. 

112. In den Wurzeln der Gefäßkryptogamen vereinigen 
sich die Gefäßbündel zu einem geschlossenen Ganzen, dem Zentral- 
zylinder: derselbe ist entsprechend seiner Zusammensetzung radiär 
gebaut und von einer Gefäßbündelscheide umgeben. In seinem 
Innern liegen mehrere radial angeordnete Xyleme und ebenso viele 
und in gleicher Weise gestellte Phloöme. Die Xyleme enthalten 
Gefäße, Tracheiden, auch Holzparenchymzellen, und erscheinen 
scharf voneinander geschieden; hingegen sind je zwei benachbarte 
Phloöme miteinander verschmolzen oder undeutlich durch Par- 
enehymzüge getrennt. Es erscheint am einfachsten, in der Wurzel 
dieser Pflanzen ebenso viele (radiäre) Gefäßbündel anzunehmen, als 


190 


Xylemstrahlen zu zählen sind. Indes wird von manchen Anatomen 
der Zentralzylinder als ein zentrales Gefäßbündel angesehen, und 
dieses als monarch, diarch, triarch und polyarch bezeichnet, je 
nachdem 1, 2, 3 oder zahlreiche radiäre Gefäßgruppen darin nach- 

weisbar sind. Gewöhnlich 


Fig. 151 kommen zwei oder mehr 

4 | HIITSSL Xylemstrahlen, selten nur 
PB: einer (z. B. bei /soötes) im 

as IT Zentralzylinder vor. — Der 
& | nee Zentralzylinder liegt in der 
= Range: — Regel zentral, nur selten 
{ Ba ER = (z. B. bei Zsoötes) exzentrisch. 


L} 
« 


"u 


Das Grundgewebe der 
Wurzel ist gewöhnlich ein 


rn 


SH 


ER N stärkeführendes Parenchym. 
I #)Y LI . 
= INH welches, wie schon erwähnt. 


an der Gefäßbündelgrenze 
in eine Gefäßbündelscheide, 
gegen das Hautgewebe zu 
aber in ein Hypoderm um- 
gewandelt ist. Letzteres unter- 
scheidet sich vom übrigen 
Grundgewebe entweder nur 
durch die diehtere Fügung 
oder durch sklerenchymati- 
schen Charakter der Elemente. 

Die Wurzel dieser Ge- 
wächse ist von einem mit 
Wurzelhaaren versehenen 
A, B Vergr. 100, € 300. Durchschnitt durch die Luft- Epiblem bedeckt. Periderm 
wurzel von Hartwegia comosa. A Querschnitt, B radialer wird an derselben nie ge- 


Längsschnitt. Z Epidermis, teilweise abgeworfen, 
kd Endodermis, P Rindenparenchym, S Gefäßbündel- bildet. Wohl übernimmt aber 


scheide. « Gefäße der radiären Gefäßbündel, M Mark, 
© Endodermitsllen, 7 1 zen Lingechri. (ri in. haufig.) dal EIyPORIDERURNe 
dem Absterben des Epiblems 
die Stelle des Hautgewebes (Endodermis; s. oben p. 198). 
113. Die Monokotylen zeigen in betreff des anatomischen 


Baues der Wurzel eine große Übereinstimmung mit den Gefäh- 


kryptogamen. Die Selbständigkeit der einzelnen, zu einem Zentral- 
zylinder vereinigten Gefäßbündel tritt hier noch schärfer hervor, da 
häufig inmitten der radiär angeordneten Stränge ein reich ent- 
wickeltes parenchymatisches Mark ausgebildet ist (s. Fig. 151). 
Auch existieren Monokotylenwurzeln, welche tatsächlich getrennte 


191 


Gefäßbündel besitzen (Pandanus und einige Palmen). Die Gesamt- 
heit der Gefäßbündel (samt Zentralzylinder) erscheint von einem 
meist einschichtigen Gewebe, dem Perikambium (Perizykel; s. 
unter Stelärtheorie), umkleidet, welches auch als »rhizogene 
Schichte« bezeichnet wird, da von diesem Gewebe die Anlage der 
Seitenwurzeln ausgeht. Als Hypoderm tritt entweder ein dichtgefüg- 
tes Parenchym oder eine Endodermis auf. Eine gemeinschaftliche 
Gefäßbündelscheide ist stets vorhanden. Häufig stimmt dieselbe im 
Baue mit der Endodermis vollkommen überein (s. Fig. 151). 

114. Die Wurzeln zahlreicher ein- 
jähnger Dikotylen, z. B. die von 
Ranunculus acris, unterscheiden sich von 
denen der Monokotylen nicht wesentlich. 
Anders ist es bei den Holzgewächsen. 
welche in der Wurzel einen dem Stamme 
gleichenden und in der gleichen Weise 
entstehenden Holzkörper ausbilden. Die 
diesbezüglichen. etwas komplizierten 
anatomischen Verhältnisse lassen sich in 
folgender Weise am leichtesten begreifen. 
Die Wurzel bildet im primären Sta- ın 
dium radiäre Gefäßbündel mit scharf schwache Vergr. Querschnitt durch 
hervortretenden Gefäßsträngen (siehe A eng re 
Fig. 152 a). Das zwischenliegende Ge- , u Dre a ern 
webe bleibt auf meristematischer Stufe 
bis auf den gegen die Rinde gewendeten Teil, welcher als Phloöm 
ausgebildet wird. In dieser Entwicklungsstufe gleicht die Wurzel 
im anatomischen Baue noch vollständig jener von Ranuneulus acris 
oder einer Monokotylenwurzel. Wächst eine solche Wurzel nach 
Beendigung des Längenwachstums weiter, nämlich in die Dicke. 
so tritt sie in das sekundäre Entwicklungsstadium ein. Es erzeugt 


Fig. 152. 


nunmehr das nach außen vom Phlo&m, an den Seiten von den 
Gefäßsträngen begrenzte Meristem einen Holzkörper; zwischen diesem 
und dem Phlo&m ist mittlerweile ein geschlossener Kambiumring 
entstanden. Nunmehr liegen zwischen den radiären Gefäßsträngen 
kollaterale Bündel (s. Fig. 152 2, c), deren Kambium in gleicher 
Weise, wie dies im Stamme der Dikotylen der Fall ist, einen 
Holzkörper mit jährlichen Holz- und Phloömlagen entwickelt.*) 


*) Im wesentlichen stimmt das Wurzelholz der Dikotylen und Gymno- 
spermen mit dem entsprechenden Stammholze im anatomischen Bau überein. Inso- 
ferne besteht aber doch ein merkbarer Unterschied zwischen beiden, als das 
Wurzelholz eine größere Porosität besitzt als das Stammholz, worauf zuerst 


192 


Auch die Wurzeln mancher einjähriger Dikotylen (Urtica, 
Cucurbita ete.) zeigen gleiche anatomische Verhältnisse. Dies erscheint 
vom Standpunkte der Deszendenzlehre von Wichtigkeit. Man sieht, 
daß) solche einjährige Gewächse die Disposition zur Umbildung in 
ausdauernde besitzen.*) 


Ausdauernde, in die Dieke wachsende Dikotylenwurzeln ent- 
behren gleich den einjährigen des Markes oder enthalten doch nur 
im Vergleiche zum Stamme ein sehr wenig ausgebildetes Mark. 

Ein Hypoderm ist in der Regel vorhanden und nicht selten 
als Endodermis ausgebildet. 

Das Epiblem der Dikotylenwurzel wird häufig schon in der 
ersten Vegetationsperiode durch ein Periderm ersetzt. 


Die Wurzeln der Gymnospermen stimmen anatomisch mit 
jenen der Dikotylen im wesentlichen überein. 

Die Anlage von Seitenwurzeln erfolgt, wie oben bereits be- 
merkt, im Perikambium, also im Innern der Wurzel, endogen. 
Eine Beziehung der Seitenwurzeln zu den Gefäßsträngen jener 
Wurzel, aus welcher sie entspringen, ist in der Regel nachweisbar 
und drückt sich darin aus, dal die Seitenwurzeln Reihen bilden. 


H. v. Mohl aufmerksam machte. Histologisch kommt dieser Unterschied in der 
Porosität dadurch zu stande, daß im Wurzelholze der Koniferen die Tracheiden, 
im Wurzelholze der Dikotylen die Gefäße durchschnittlich weitlumiger sind 
als im korrespondierenden Stammholze. Bei den Dikotylen kann indes auch durch 
erweiterte Tracheiden die Porosität des Wurzelholzes befördert werden. Gewöhnlich 
sind die Jahrringe des Wurzelholzes enger als die gleichzeitig angelegten Jahr- 
ringe des Stammbholzes. 


*) Die Wurzeln der meisten krautigen Dikotylen verharren bis ans Lebens- 
ende im primären Stadium der Gewebsentwicklung. Ein abweichendes Verhalten 
zeigen viele rübenartige Wurzeln krautartig bleibender Dikotylen, Beim Rettig 
entsteht ein massiger sekundärer Holzkörper mit reichentwickeltem, parenchyma- 
tischem Grundgewebe. In der Runkelrübe folgen auf den primären Gefäßbündelkreis 
in zentrifugaler Folge mehrere Verdiekungsringe, von denen jeder nach außen 
Rinden-, nach innen Holzelemente entwickelt. In der Reihenfolge, in welcher diese 
Kambiumringe entstehen, stellen sie auch ihre bildende Tätigkeit ein. Die Kom- 
plikation im Baue fleischiger Wurzeln kann sich aber noch dadurch steigern, daß 
nicht nur außerhalb, sondern gleichzeitig auch innerhalb des primären Gefäßbündel- 
kreises neue Verdickungsringe entstehen, was bei Konvolvulaceen und Polygoneen 
beobachtet wurde. Es gibt indes rübenartige Wurzeln krautiger Dikotylen, welche 
sich von gewöhnlichen nur dadurch unterscheiden, daß die Holzelemente zurück- 
treten, die parenchymatischen hingegen überwiegen (gelbe Rübe ete.). Wie verschieden 
auch die anatomische Ausbildung der rübenartigen Wurzeln ausfällt, so stimmen 
sie doch in der physiologisch bedeutsamen Eigentümlichkeit überein, daß nämlich 
das zur Aufnahme der Reservestoffe dienende parenchymatische Gewebe prävaliert. 
(Schmitz, Bot. Zeit. 1875. L. Koch, Verhandlungen des naturh.-mediz, Vereines 
zu Heidelberg. 1876. J. E. Weiß, Flora. 1880.) 


193 


welehe den Gefäßbündeln parallel liegen. Aber es zeigt sich rück- 
sichtlich der faktischen Lage dieser Seitenwurzel ein beträchtlicher 
Unterschied: letztere liegen entweder vor oder zwischen den 
Xylemen der Gefäßbündel. Im ersten Falle (bei Dikotylen gewöhn- 
lich) umgibt das Perikambium in geschlossenem Zuge die Gesamt- 
heit der Gefäßbündel (also den Zentralzylinder); im letzten Falle 
liest das Perikambium allerdings auch peripher, fehlt aber über 
sämtlichen Xylemen der Gefäßbündel (Gräser, Cyperaceen). 

115. Entsprechend ihrer geänderten Funktion, besitzen die 
Luftwurzeln einen mehrfach von dem normalen Typus abweichen- 
den anatomisehen Cha- 
rakter. Auf die Beson- Bno58, 
derheiten in der Aus- 
bildung der Wurzel- 
haube ist bereits oben 
(p. 186) hingewiesen 
worden. Eine andere 
Eigentümlichkeit be- 
steht in der Ausbildung 
des Hautgewebes. Bei 

vielen Luftwurzeln 
(z. B. bei denen der 
Orchideen und vieler 
Aroideen) tritt eine 
eigentümliche mehr- 


schichtige Oberhaut, die Vergr. 200. Stück einer Luftwurzel von Dendrobium speciosum 
Wurzelhülle (velamen quer (7 q q) und senkrecht (q 5b ?) durchschnitten. c Wurzel- 


hülle, & Endodermis, « Parenchym. (Nach Unger.) 

radieum; Fig. 153) auf, 

welche in der Regel aus mehreren bis vielen Lagen von nur wenig 
in die Länge gestreckten, meist schraubig verdiekten, seltener ge- 
tüpfelten Zellen (Angraecum sp.) besteht. Nur sehr selten bleibt das 
velamen einschichtig (Vanilla planifolia). Die Zellwände sind stellen- 
weise faktisch perforiert, wodurch sich die große (kapillare) Saug- 
kraft dieses Gewebes erklärt. Zeitweilig sind die Zellen dieses Ge- 
webes lufterfüllt und bilden dann einen weißen Überzug der Wurzel, 
zeitweilig führen sie Wasser und lassen dann das grüne Parenchym 


durchscheinen. Unmittelbar unter dem velamen liegt in der Regel 
eine Endodermis. 


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ESTTEZESEE 


[77 


116. Bemerkungen über den Zusammenhang zwischen 
dem Bau und der Funktion der Wurzel. Die Bedeutung der 
Wurzelhaube als Schutzorgan der Wurzelvegetationsspitze ist schon 
oben (p. 186) erörtert worden. Das Epiblem der Boden- und Wasser- 


Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 13 


194 


wurzeln dient zur Aufnahme des Wassers und der darin gelösten 
Nährstoffe des Bodens, beziehungsweise der natürlichen Wässer. Es 
ist ein ausgesprochenes Absorptionsgewebe und unterscheidet 
sich dadurch wesentlich von der Epidermis und dem Epithel; in 
dieser seiner Funktion wird es durch die Wurzelhaare desto mehr 
unterstützt, je mehr diese als Ausstülpungen der Epiblemzellen sich 
kundgebenden Zellen die Oberfläche des Absorptionsgewebes ver- 
größern. Das Epiblem der Bodenwurzel ist zudem ein der Boden- 
aufschließung dienendes Ausscheidungsgewebe (s. oben p. 143). 

Auch die Wurzelhülle ist ein Absorptionsgewebe, welches aber 
in anderer Weise als das Epiblem fungiert. Ob es, wie die älteren 
Physiologen annehmen, den Wasserdampf der Atmosphäre konden- 
siert, ist wohl noch zweifelhaft, sicher hingegen ist, daß Regen und 
Tau von dem velamen, wenigstens in jenen häufigen Fällen, in welchen 
eine Perforation der Zellhäute nachgewiesen wurde, kapillar auf- 
genommen wird. Ist die Endodermis verkorkt, so treten in der- 
selben stets vereinzelte saftreiche Zellen mit unverkorkten Wänden 
auf (»Durchlaßzellen<«; s. oben p. 139), welche den Durchtritt des 
Wassers zu den tiefer liegenden Geweben vermitteln. Das Periderm 
älterer Wurzelteile dient als Sehutzmittel der von demselben bedeckten 
(Gewebe gegen Austrocknung. 

In physiologischer Beziehung bemerkenswert ist der Platz, den 
die Wurzelhaare an der Bodenwurzel einnehmen (s. die Abb. im 
II. Teile dieses Buches: Physiologie). Dieselben erscheinen relativ 
spät, nämlich in der schon vollkommen oder beinahe vollständig 
ausgewachsenen Region des Wurzelkörpers und infolgedessen oft 
ferne von der Vegetationsspitze (p. 112). So erlangen die Wurzel- 
haare, welche in erster Linie die Befestigung der Bodenwurzel zu 
besorgen haben, eine fixe Lage und der noch wachsende, also haar- 
freie Teil der Wurzel kann ungehindert in den Boden eindringen. 

Es ist ersichtlich, daß jede im Boden befindliche, in die Dicke 
wachsende Wurzel druckfest gebaut, präziser gesagt, so einge- 
richtet sein muß, daß sie gegen radialen Druck gesichert ist; denn 
bei der Diekenzunahme drücken die anhaftenden Bodenteile in der 
Richtung des Halbmessers der Wurzel auf diese. Die druckfesten 
Flemente müssen sich begreiflicherweise in der Peripherie der 
Wurzel befinden. Oft ist es ein stark entwickeltes Periderm, oder 
dieses kombiniert mit diekwandigem Parenchym, bei Gefäßkrypto- 
gamen ein nach Abstoßung der primären Oberhaut freiliegendes, dick- 
wandiges Grundgewebe, welches die Druckfestigkeit besorgt. In den 
Wurzeln mancher Pflanzen (z. B. Ononis spinosa) unterstützen mehr 
oder minder reichlich auftretende Bastbündel die Druckfestigkeit. 


195 


Häufiger und reichlicher als in den Bodenwurzeln kommen in den 
Luftwurzeln Bastbündel vor, welche aber hier der Biegungsfestig- 
keit zu dienen haben. 

117. Zahlreiche, insbesondere französische Forscher fassen die 
auf die Vegetationsorgane (Blatt, Stamm, Wurzel) bezugnehmenden 
Tatsachen der Anatomie in einer anderen als der oben vorgetragenen 
Weise auf, wobei sie der in vieler Beziehung beachtenswerten Lehre 
van Tieghems folgen. Diese Lehre ist als Stelärtheorie in neue- 
ster Zeit sehr bekannt geworden, weshalb sie in diesen Elementen 
nicht fehlen darf. 

Die Stelärtheorie beschränkt sich auf die Vegetationsorgane der 
Phanerogamen und Pteridophyten und trachtet, die drei Grundorgane 
(Grundglieder) dieser Pflanzen: Blatt, Stamm und Wurzel in bezug 
auf deren Zusammensetzung aus Geweben in anderer Weise zu 
deuten, als es oben durch Zurückführung des Baues dieser Grund- 
organe auf Haut-, Grund- und Stranggewebe geschehen ist. 

Nach van Tieghem besteht jedes dieser drei Grundorgane 
aus Epidermis, Rinde und Stele (stele; auch identisch mit dem oben 
schon mehrfach genannten »Zentralzylinder«, doch in erweitertem 
Sinne). 

Die Epidermis entspricht unserer primären (einfachen oder 
mehrschichtigen) Oberhaut, die Rinde im wesentlichen unserer 
primären Rinde. Die Stele (Zentralzylinder) umschließt alle jene 
Gewebe, welche innerhalb der Rinde gelesen sind, besteht also der 
Hauptmasse nach aus den Gefäßbündeln. Die innerste Schichte der 
Rinde, von van Tieghem als Endodermis*) bezeichnet, scheidet die 
Stele von der Rinde. 

In der äußeren Umgrenzung der Stele liegt der Perizykel. 
Hierunter versteht van Tieghem jenen parenchymatischen Grund- 
gewebsanteil, aus welchem bei Wurzeln die Nebenwurzeln hervor- 
gehen, im Stamm manchmal auch das Phellogen. 

Innerhalb des Perizykels liegen die Gefäßbündel. Die Stele 
besteht nach der Auffassung van Tieghems aus den Gefäßbündeln 
(oder einem Gefäßbündel) und dem »Conjonctif« (bestehend aus 
Perizykel, Markstrahlen und Mark). 

Im Stamm herrscht gewöhnlich Monostelie, d. h. es ist im 
Stamm nur eine Stele vorhanden. 


*) Endodermis wird hier in anderem Sinne als oben genommen. Zur Endo- 
dermis im Sinne van Tieghems gehören alle Arten von Gefäßbündelscheiden, 
sowohl die Schutz- als die Leitscheiden. Manche Forscher bezeichnen als Endo- 
dermis nicht nur die Endodermis in unserem Sinne, sondern auch alle Gefäß- 
bündelscheiden. 


13* 


196 


Außer der Monostelie unterscheidet van Tieghem aber noch 
Astelie, Polystelie und Gamostelie. Unter Astelie, welche im Blatte 
die Regel bildet, erscheint die Stele des Stammes in zahlreiche Ge- 
fäßbündel aufgelöst. Als Beispiel der Polystelie sei der Stamm 
der Farne genannt. Nach der Stelärtheorie sind hier so viele Stelen 
vorhanden, als wir daselbst konzentrisch gebaute Gefäßbündel (p. 124) 
angenommen haben. Denn jeder dieser Stränge hat seinen Perizykel 
und jedem entspricht eine Endodermis. Wenn ursprünglich vorhandene 
Stelen miteinander verschmelzen, so entsteht Gamostelie, welche der 
genannte Forscher aber von der Gamodesmie trennt. Hierunter ist 
die Verbindung einzelner Gefäßbündel zu einem Ganzen zu ver- 
stehen, also von Strängen, welche nicht als Stelen aufzufassen sind, 
da sie kein Perizykel besitzen. 

Die genannten Formen der Stelie können ineinander übergehen. 
Beispielsweise ist die Anlage des Farnstammes eine monostelische, 
geht später in eine polystelische über und nur selten bleibt der ur- 
sprüngliche Typus erhalten (Aymenophyllum). 

Die einzelne Stele kann in verschiedener Weise ausgebildet 
sein. Das Gefäßbündel fehlt nie, aber die als »conjonctif« bezeich- 
neten Gewebegruppen sind in verschiedenem Maße vertreten. Es 
fehlt beispielsweise bei der Wurzel von Zguisetum der Perizykel 
vollständig, bei der Graswurzel nur teilweise. Da, wie wir aber ge- 
sehen haben, in einzelnen Fällen selbst im Stamm von Dikotylen 
das Mark oder die Markstrahlen fehlen können, so ist ersichtlich, 
daß auch in bezug auf die Gewebsbestandteile die Stele reduziert 
erscheinen kann.”°) 


Anhane 


1. Holz und Rinde.’‘) 


118. In den Stämmen baum- oder strauchartiger Dikotylen 
und Gymnospermen liegen die Gefäßbündel dieht nebeneinander, 
höchstens durch dünne Gewebsplatten — durch die primären Mark- 
strahlen — voneinander getrennt. Die Kambien der Gefäßbündel 
sind mit dem Bildungsgewebe der primären Markstrahlen zu einem 


197 


im Querschnitte geschlossen erscheinenden Meristem, dem Kambium- 
ring (Verdiekungsring der Dikotylen), verbunden. 


Durch die Tätigkeit dieses Verdickungsringes entsteht im 
Innern des Stammes ein relativ stark entwickelter, kompakter, 
markführender Zylinder, das Holz, nach außen hin das Phloöm, 
welches mit den übrigen peripheren Geweben des Stammes die 
Rinde bildet. Der Stamm der Dikotylen und Gymnospermen läßt 
sich stets in diese beiden Teile zerlegen, da dieselben bloß durch 
das zarte Bildungsgewebe, den Kambiumring, miteinander verbunden 
sind. Namentlich im Frühlinge, wenn die Zellen des letzteren in 
starker Neubildung begriffen sind, kann die Zerlegung des Stammes 
in Holz und Rinde besonders leicht vorgenommen werden.*) 


Fig. 154. 


N 
[89 


ROSE 


6/ 


oo Hob 


het 
Lyra 


S{_\ 


Lupenansicht querdurchschnittener Hölzer. A von Juglans regia (Nußholz), B von 

Carya alba (Hickoryholz). g g Gefäße. Die Längsstreifen entsprechen den Mark- 

strahlen (m), die Querstreifen dem Holzparenchym. Nach unten durch gefäßreiches 
Frühholz (Z) abgeschlossen. 


Auch in der Wurzel dieser Gewächse entwickelt sich früh- 
zeitig ein Kambiumring, welcher in gleicher Weise Dauergewebe 
nach außen und innen produziert. Es kann deshalb mit gleichem 
Rechte auch von Holz und Rinde der Wurzeln baum- und strauch- 
artiger Dikotylen und Gymnospermen gesprochen werden.**) 


Die histologischen Elemente des Holzkörpers, welche durch 
die Tätigkeit des Kambiumringes entstehen (Gefäße, Tracheiden, 


*) Indem man die Trennung des Stammes in Holz und Rinde vornimmt, 
wird das Kambium nicht mitten durchgerissen oder gespalten, sondern samt der 
Rinde abgezogen, wobei merkwürdigerweise oft auch junge Holzzellen mit dem 
Kambium in Verbindung bleiben. (Russow, Sitzungsberichte der Dorpater naturh. 
Gesellsch. 1883, p. 15.) 


#=) Über den Unterschied zwischen Stamm- und Wurzelholz s. oben p. 191. 
Größer als der Unterschied zwischen Stamm- und Wurzelholz ist der zwischen 
Stamm- und Wurzelrinde. Schon die partielle oder vollständige Unterdrückung 
der Lenticellen und der Bastbündel gibt häufig der Wurzelrinde ein anderes ana- 
tomisches Gepräge als der Stammrinde desselben Gewächses. 


198 


Libriformfasern, Markstrahlzellen ete.) sind schon in der Histologie 
ausführlich abgehandelt worden. 

119. An jedem querdurchschnittenen Holze lassen sich in der 
Regel folgende Teile schon mit freiem Auge unterscheiden: das 
Mark, die Jahrringe und 

die Markstrahlen. An 
vielen Hölzern (z. B. an 
Juglans regia, Robinia 
Pseudoacacia, Ulmus cam- 
pestris) erkenntman außer- 


Fig. 155. 


am mM 
je=) Ulem) 
OlRO 
f ® 


—L NJıl dem noch das Holzpar- 
Km) ; . 
0 es — -H enchym als tangential 


angeordnete hellere Ge- 


\S): 
elelol | | 

Mr | | websstreifen oder kleinere 
‚oO 7 Fleckchen. 

M Ein Mark ist im 
Fee 20. Guescinde Tas Aue Ko Bi Tai (is Bir a 
4 Herbaiolzellen, F Brühlingrheisilen. + Hoflipfel, handen; im Wurzelholze 

fehlt es entweder gänzlich 

(Rhus Cotinus) oder ist doch relativ schwach entwickelt (Sambucus 
nigra). Der anatomische Bau dieses Gewebes wurde schon oben 
(p. 173) genügend erörtert. 
Die Jahrringe des 

a u ae) Holzes sind bei allen 

5 |: unseren Holzgewächsen 
scharf ausgeprägt und 
kommen dadurch zustande, 
daß die im Herbste ge- 
bildeten Holzzellen, die 
Herbstholzzellen*), 


diekwandiger sind als die 


Fig. 156. 


an sie unmittelbar an- 

grenzenden nächstjährigen 
Frühlingsholzzellen 

Vergr. 10. Querschnitt durch drei Jahrringe des Holzes der (Fig. 155). In vielen Laub- 


Eiche (Quercus pedunculata). mm mehrreihige, m’ einreihige ‘> . 
Markstrahlen, J Jahrringgrenze, /9 Gefäße des Frühholzes, hölzern 1st zudem das 


F Frühholz, 8 Spätholz mit kleinen Gefäßen. Frühlingsholz reicher an 


*) Nach neueren Untersuchungen wird das sogenannte Herbstholz nicht 
im Herbste, sondern schon im Sommer gebildet, weshalb man den berechtigten 
Vorschlag gemacht hat, das in der Vegetationsperiode zuletzt gebildete Holz als 
Spätholz und die dasselbe zusammensetzenden Holzzellen als Spätholzzellen 
zu bezeichnen, und statt Frühlingsholz und Frühlingsholzzellen die Ausdrücke 
Frühholz und Frühholzzellen zu gebrauchen. 


199 


Gefäßen als das Herbstholz (Eiche etc.) und besitzt auch weitere Ge- 
fäße als dieses (Fig. 156). Es ist begreiflich, daß im Holz von Bäumen, 
welche ununterbrochen weitervegetieren, die Jahrringbildung aus- 
bleiben muß. Das Holz von den Tropenländern angehörigen Bäumen 
bietet, einige Ausnahmsfälle abgerechnet, auch tatsächlich nur einen 
sehr undeutlichen oder keinen Ringbau dar.*) 

Die Jahrringe zeigen einen übereinstimmenden Bau, bis auf 
den ersten, unmittelbar an das Mark anstoßenden Holzring, welcher 
in seiner innersten Partie, der Markkrone, stets Ring- und Spiral- 


Fig. 157. Fig. 158. 


Schematischer Querschnitt durch einen dreijährigen 


Dikotylenstamm von einfachstem Baue, x Xylem, Schematischer Querschnitt durch einen zwei- 
p Phloöm, c Kambium, i Interfaszikularkambium jährigen Dikotylenstamm, welcher Interfasziku- 
(s. Figurenerklärung p. 175), m Mark, m’ Mark- larholz bildet. x, ?2, ce, ü, m, m‘, M, s, s' wie 
krone, M primäre Markstrahlen, J Jahrringgrenze, in Fig. 157. I Faszikularholz, II Interfasziku- 
s sekundäre Markstrahlen erster, s’ zweiter Ordnung. larholz. 


gefäße enthält, während die später folgenden Jahrringe getüpfelte 
Gefäße führen (Laubhölzer**) oder gänzlich gefäßlos sind und statt 


*) Wo ein doppelter Wechsel der Vegetationsperiode im Laufe eines Jahres 
eintritt, können während dieses Zeitraumes zwei Jahrringe gebildet werden. Je- 
doch auch bei uns kann es sich ereignen, daß Holzgewächse im Jahre zwei Holzringe 
erzeugen, wenn durch Raupen, Frost und andere natürliche oder durch künstliche 
Beschädigung das Laub verschwindet, aber noch in derselben Vegetationsperiode 
eine nochmalige Belaubung stattgefunden hat. Es kann indes bei manchen Holz- 
gewächsen unter den gleichen Verhältnissen die Bildung des doppelten Jahrringes 
auch unterbleiben. (Kny, Verhandlungen des Bot. Ver. der Provinz Branden- 
burg. 1879. Wilhelm, Berichte der Deut. Bot. Gesellsch. 1883.) 

**) In weichen bis fleischigen Holzkörpern (Stamm- und Wurzelholz) treten 
statt der getüpfelten Gefäße häufig Netzgefäße (Carica, Krassulaceen, in fleischigen 
Wurzeln, im Stamme einiger Kakteen [Cereus, Opuntia]) oder Ring- und Schrauben- 
gefäße (im Stamme einiger Kakteen [Zchinocactus, Mamillarie]) auf. Auch bei 
jenen Krassulaceen, welche hartes Holz bilden, wurden statt der getüpfelten Ge- 
fäße Netzgefäße beobachtet. (de Bary, Anatomie, p. 493.) 


200 


der Gefäße Tracheiden enthalten (Nadelhölzer).*) Wenn Interfaszi- 
kularholz gebildet wird, so nimmt dasselbe an der Bildung der 
Markkrone keinen Anteil (vgl. Fig. 157 und 158). 

Jedes Holzgewächs bildet, einige Ausnahmsfälle abgerechnet, 
Markstrahlen**); oft lassen sich primäre und sekundäre Mark- 
strahlen unterscheiden. Erstere gehören dem Grundgewebe an und 
reichen vom Mark bis zur primären Rinde, letztere hingegen liegen 
im Gefäßbündel, setzen sich allerdings bis zur primären Rinde fort, 
nicht aber bis zum Marke, und sind desto 
kürzer, je jünger der Holzring ist, in 
welchem sieihren Anfang nehmen (Fig. 158). 
Je nachdem die sekundären Markstrahlen 
im ersten, zweiten, ..... nten Jahrringe an- 
gelegt werden, bezeichnet man dieselben 
als sekundäre Markstrahlen der ersten, 
zweiten, .... nten Ordnung. Viele Holz- 
gewächse bilden einen von gleichartig aus- 
sehenden Markstrahlen durchsetzten Holz- 
körper, in welchem primäre Markstrahlen 
nicht oder nur entwicklungsgeschichtlich 
nachgewiesen werden können (s. oben 
p. 176 auch Fig. 140). In der histologi- 
schen Zusammensetzung herrscht zwischen 
ern A: Mangintiälers hin GER PLEmIT und sekundären Markstrahlen 
en en erg nz gewöhnlich kein Unterschied. Sie bestehen 
a m = Ho aus quer und radial im Stamme gelegenen, 

in die Länge gestreckten, mit verholzten 
Wänden versehenen stärkehaltigen Parenchymzellen.***) Die Mark- 
strahlen bilden entweder eine Zellschiehte (Tanne /Adies pectinata), 


{ 
N 
} 
/ 
N 
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(S® 


76) 


S 
0 


*) Gefäßloses Holz findet sich, abgesehen von den Gnetaceen, auch bei den 
anderen Gymnospermen; bei Laubgewächsen nur ausnahmsweise (Drimys Wintert 
und, wie es scheint, bei allen Wintereen). 

##) Markstrahlenlose Holzkörper wurden bei verschiedenen kraut- und stauden- 
artigen Dikotylen (Krassulaceen, Nyktagineen, Karyophyllaceen, Papilionaceen und 
Kompositen) beobachtet. Alle Holzbündel erscheinen hier zu einem homogenen 
Holzkörper vereinigt. $. auch Fig. 142. 

*=#) Bei manchen Gewächsen wurde zur Stammachse parallele Mark- 
strahlenzellen beobachtet, so bei Nerium, Periploca, Hoja nach de Bary, 1. c.p. 500. 
Zum Teile aufrechte, zum Teile liegende Markstrahlen kommen bei Ochroma 
Lagopus (Wiesner, Rohstoffe, 2. Aufl., Bd. I, p. 1021) und Camellia japonica 
(de Bary, 1. c. p. 501) vor. Bei manchen Begoniaceen nehmen die Markstrahlen- 
zellen sogar einen fibrosen Charakter an (Hildebrand, Begoniaceenstämme, p. 24). 
Sklerenchymatisch sind die Markstrahlenzellen in den älteren, an das sklerenchyma- 
tische Mark anschließenden Jahrringen von Clematis Vitalba. 


| 201 
ji 
Fig. 160; ferner Populus, Salix ete.) oder setzen sich aus mehreren 
bis zahlreichen Zellschiehten zusammen (Föhre, /Pinus silvestris] 
Fig. 161; Eiche, Fig. 159, Rotbuche ete.). In manchen Holz- 
arten wechseln einfache und zusammengesetzte Markstrahlen 
miteinander ab (Fichte, Fig. 160. 
[Picea excelsa]). Sämt- A 
liche Zellen eines Mark- 
strahles stimmen ent- 
weder im Baue unter- 
einander überein (Abies 
pectinata, Fig. 160 5 m) 
oder die mittleren Zellen 
sind von den äußeren 
verchieden (z. B. bei 
Picea excelsa und allen 
Pinus-Arten, Fig. 161). 
Das Holzpar- 
enchym entsteht aus 
Kambiumzellen durch 


Querteilung und besteht Vergr. 280. Holz der Tanne. A tangentialer, B radialer Längs- 


T h eh schnitt. m Markstrahl (einreihig, aus gleichartigen Zellen be- 
aus parenchymatischen, stehend). 2° Tracheiden. 


Fig. 161. 


Vergr. 280. Holz der Föhre (Pinus silvestris). A im tangentialen, 3 im radialen Längsschnitt. m mehr- 
reihiger Markstrahl mit Harzgang A. T Tracheiden mit Tüpfeln t. zm getüpfelte Zackenmarkstrahl-, 
pm Porenmarkstrahlzellen. 


gewöhnlich parallel zu den Holzfasern gestreckten, mit verholzten 
Wänden versehenen Zellen. Gleich den Markstrahlenzellen führen die 


202 


Holzparenchymzellen zur Zeit der Winterruhe Reservestoffe, ge- 
wöhnlich Stärke. Manchen Holzarten fehlt das Holzparenchym gänz- 
lich, so unter den Nadelhölzern der Eibe (Taxus baccata), unter den 
Laubhölzern der Drimys Winter‘ und anderen Wintereen. 

Gewöhnlich tritt es nur spärlich auf oder ist im Holzgewebe 
so zerstreut, daß es sich der makroskopischen Wahrnehmung ent- 
zieht (Fichte, Föhre, Eiche, Buche). 

In manchen Hölzern ist das Holzparenchym aber mit freiem 
Auge ebensogut erkennbar wie die Markstrahlen, so z. B. beim 
Nuß- und Hickoryholz (Fig. 154), oder es tritt noch viel deutlicher 
hervor als diese, so z. B. bei dem Rotsandelholz, bei welchem auf 


Fig. 162, Fig. 163. 
as | 
N TITTLR 
a 


,; ii m 
Sn, 


Or aullh..„.cwsuBHHHnL® 
Lupenansicht eines durch Amarant- Lupenansicht eines durch rotes Sandel- 
holz geführten Querschnittes. m m Mark- holz geführten Querschnittes. m m Mark- 
strahlen, g g Gefäße, von Holzparenchym strahlen, % A Holzparenchym, g g Gefäße. 
umgeben. (AusWiesners»Rohstoffe«.) (Aus Wiesners »Rohstoffe«.). 


dem Querschnitt das Holzparenchym für das freie Auge sehr leicht 
erkennbar ist, während die Markstrahlen erst unter der Lupe her- 
vortreten (Fig. 163). 

Das Holzparenchym erscheint dort, wo es mit freiem Auge 
sichtbar ist, entweder in tangential angeordneten Binden (»meta- 
tracheales Parenchym« nach Sanio, Fig. 163) oder in Form kleiner 
abgegrenzter Gewebspartien (»paratracheales Parenchym« nach Sanio, 
Fig. 162*). Bei dem Holze der Ulme erkennt man mit freiem Auge 
innerhalb jedes Jahrringes mehrere den Jahrringgrenzen beiläufig 
parallel liegende Züge von Holzparenchym. Sehr häufig sind dem 
Holzparenchym der Birke und anderer Bäume Gefäße eingelagert 
(Fig. 162 und 163). 

120. Den einfachsten Bau unter allen Holzarten zeigt Taxus 
baccata. Es besteht — selbst einschließlich der Markkrone — nur 
aus Tracheiden und einreihigen, aus gleichwertigen Zellen zusammen- 
gesetzen Markstrahlen. Im Holze der meisten übrigen Koniferen 


*) Mit diesen fleckenförmigen Parenchympartien sind nicht zu verwechseln 
die oft sehr auffälligen, z.B. im Birkenholz häufigen »Markfleckchen«; es sind dies 
pathologische Bildungen, nämlich durch ein Wundparenchym ausgefüllte Fraß- 
gänge von Fliegenlarven. S. von Tubeuf, Forstl.-naturw. Zeitschrift. 1897. 


203 


treten außerdem noch mehrreihige Markstrahlen und spärliche Holz- 
parenchymzüge auf. Dem Holze der Laubgewächse fehlen neben 
den schon genannten Elementen die Gefäße“) fast niemals, sehr 
häufig treten außerdem noch Libriformfasern auf. 


121. Das lebende Holz wird als Splint bezeichnet. In den 
meisten Laub- und Nadelholzbäumen stirbt das Holz im Inneren ab, 
wird wasserärmer, dunkler, es bildet den sogenannten Kern. Alle 
Farbhölzer sind Kernholz, welches sich vom Splinte durch eine 
lebhafte Färbung unterscheidet. 
Kern und Splint sind meist 
scharf voneinander geschieden. 
In den Stämmen mancher Bäume 
(Esche u. a.) schaltet sich zwi- 
schen Kern und Splint eine 
gewöhnlich scharf abgegrenzte, 
stets an der Färbung erkenn- 
bare Holzschichte ein, das 
Reifholz. 


Alle Formen des Holzes Vergr. 5. Partie aus dem Querschnitt durch einen 


gUUST> - : mehrjährigen Stamm von Cocculus laurifolius. 
(Splint etc.) sind verholzt, 1n- a Xylem, 5 Phloöm, ce Kambium der normalen 


2 = . rimären) Gefäßbündel, / primärer Markstrahl, 
dem die Zellwände aller histo- & a‘ sekundäre, aus einem Folgemeristem entstan- 


. . dene Holzbündel, g Markstrahl zwischen den sekun- 
logischen Elemente die Holz- dären Bündeln, m Mark. (Nach Schacht.) 


stoffreaktionen geben.**) 


122. Es existieren zahlreiche baumartige Dikotylen und Cyca- 
deen. deren Holz im anatomischen Baue von dem der gewöhnlichen 
wesentlich abweicht. Immerhin ist aber die Zahl der Gewächse mit 
anomalem Holzbaue im Vergleiche zu denen mit normalem eine 
verschwindend kleine. 


Die Anomalie ist bei diesen Gewächsen in sehr verschiedener 
Weise ausgeprägt, kommt aber meist dadurch zustande, daß nach 
kürzerer oder längerer Tätigkeit des normalen Verdickungsringes 
Folgemeristeme in Form eines oder mehrerer neuer Verdickungs- 
ringe entstehen, welche die Holzbildung fortsetzen. 


So bildet sich im Stamme von Cocculus laurifolius (Fig. 164) 
nach mehrjähriger Tätigkeit des normalen Verdickungsringes, und 


*) Vgl. die erste Anmerkung auf p. 199. 


*#) Dieser Satz gilt für alle im Texte genannten histologischen Elemente 
des Holzkörpers; allein, es hat sich herausgestellt, daß in vielen Holzgewächsen 
(Tilia, Aesculus etc.) inmitten der Markkrone Zellen auftreten, welche selbst nach 
vielen Jahren noch gänzlich unverholzte Zellhäute besitzen. Wegen der Ähnlichkeit 
der aus diesen Elementen bestehenden Gewebsanteile mit dem gewöhnlichen Kambi- 


204 


zwar außerhalb desselben, ein neuer in der primären Rinde, welcher 
neue Gefäßbündel mit Xylem- und Phloömteilen entwickelt. Es ist 
begreiflich, daß in einem sich so aufbauenden Stamme Phloömgewebe 


Fig. 166. 


Vergr. 3. Abnorm gebauter Stamm von Ouspidaria pterocarpa Vergr. 10. Eine Partie des jungen 
(Bignoniacee). m Mark. Ah’ norınales Holz mit Protoxylem, Holzes von Cuspidaria pterocarpa. 
h, hz Holz, welches infolge relativ starker Entwicklung h, ph wie inFig. 165, r Rinde (Borke) 
der korrespondierenden Phloömpartien ph, phx in der Aus- mit Bastbündeln. 


bildung nach radialer Richtung zurückgeblieben ist. Auch 
hier liegen im Bereiche des jungen Holzes 3 Rindenteile ph. 


r Rinde (Borke). 


mitten im Holzkörper auftreten müssen, was für die meisten anomalen 


Hölzer charakteristisch ist. 


Bei mehreren Sapindaceen (Serjania, Paullinia ete.) entstehen 


Vergr. 10. Querschnitt durch den jungen 

Stamm von serjania caracasana. Innerhalb 

des Sklerenchymringes der Hauptring r mit 
vier Außenringen. (Nach Nägeli.) 


im  querdurchschnitten gedachten 
Stamme mehrere Verdickungsringe, 
z. B. um einen Hauptring ein Kranz 
kleinerer, von denen jeder nach innen 
Holz, nach außen Phlo&m entwickelt 
(Fig. 167). Noch deutlicher als in 
dem früher angeführten Falle sieht 
man hier Gewebe, die sonst nur in 
der Rinde anzutreffen sind, an der Zu- 
sammensetzung des Holzkörpers An- 
teil nehmen (s. auch oben p. 179). 

Bei zahlreichen Lianen aus der 
Familie der Bignoniaceen geht die 


Holzbildung anfänglich normal vor sich; später erst bleibt die Holz- 


form, hat man dieselben als sintraxyläres Kambiform« bezeichnet. (Raimann, 
Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wiss. 1889, Bd. XCVIII.) 


205 


bildung stellenweise in radial angeordneten Partien zurück, während 
an Stelle des Holzes Rindengewebe gebildet wird. Dieses erscheint, 
in das jüngere Holz eingebettet, in radialen Streifen, welche nach 
außen in der Borke, nach innen im Holze enden (Fig. 165, 166). 
Also auch bei diesen Lianen sieht man, wenigstens in gewissen 
Partien, im Holzkörper Rindengewebe auftreten. 


Diese drei einfachen Fälle mögen den anomalen Bau des 
Holzes anschaulich machen; auf ein weiteres Eingehen in die ein- 
schlägigen, meist sehr komplizierten anatomischen Verhältnisse muß 
hier verzichtet werden und es sei nur noch bemerkt, daß der ano- 
male Holzbau vornehmlich bei Lianen mit verholzendem Stamme 
vorkommt und mit Rücksicht auf die Festigkeitsverhältnisse dieser 
Gewächse als eine zweckmäßige Einrichtung erscheint. ””)*) 


123. Das Wort Rinde wurde von jeher in der Anatomie in 
verschiedenem Sinne genommen: als Ausdruek für das Hautgewebe 
(besonders für das Periderm), ferner für die außerhalb der Gefäb- 
bündel gelegenen Grundgewebsteile (»primäre Rinde« nach Schacht 
s. oben p. 95), sodann gleichbedeutend mit dem Phlo&m (inklusive 
Bast) und den verbindenden Rindenmarkstrahlen eines Stammes 
(»sekundäre Rinde« nach Schacht), endlich als Bezeichnung für 
alle außerhalb des Verdiekungsringes befindlichen Gewebeschichten. 


Nur in letzterem Sinne ist hier von Rinde die Rede, also von 
jenem Gewebekomplex, welcher auch im gewöhnlichen Leben, in 
der Rohstofflehre und Pharmakognosie als Rinde angesprochen wird. 


Die vom Holzkörper als geschlossene Gewebemasse leicht ab- 
lösbare Rinde setzt sich aus Hautgewebe, ferner aus Anteilen des 
Grund- und Gefäßbündelgewebes zusammen. Als Hautgewebe tritt 
Periderm (Korkhaut, später oft auch Borke) auf; vom Grundgewebe 
finden sich in der Rinde Kollenchym, Sklerenehym und Rinden- 
parenchym, vom Gefäßbündel die Phloömteile vor. Letztere werden 
von den Rindenmarkstrahlen, gewöhnlich Phlo&m-, früher Bast- 
markstrahlen genannt, welche die Fortsetzung der im Holze ver- 
laufenden Markstrahlen — Holzmarkstrahlen — bilden, ausein- 
andergehalten. 


*) Unter Lianen verstand man früher nur kletternde Tropengewächse, nun- 
mehr bezeichnet man mit diesem Worte alle Arten von Kletterpflanzen. Der ano- 
male Holzbau ist fast nur bei tropischen Kletterern ausgebildet. Doch kommen die 
für viele anomale Hölzer charakteristischen, die Zug- und Biegungsfestigkeit der 
seilartigen Kletterstämme sehr begünstigenden Xylemzerklüftungen (s. p. 185) 
auch bei einigen europäischen Lianen (z. B. bei Clematis-Arten) vor. (Krasser, 
Verhandl. zool.-bot. Ges. 1887, p. 795.) 


206 


Der Phlo&mteil der Rinden ist gleich dem Holzkörper ge- 
schichtet und besteht gewöhnlich aus abwechselnden Schichten von 
Bast- und Siebröhrenbündeln. Die älteren (äußeren) Phloömschichten 
sind gewöhnlich reicher an Bastzellen als die jüngeren (inneren). 
Oft nimmt die Bildung der Bastbündel sukzessive ab, so daß in 
späteren Jahren nur sehr schmale Bastfaserbündel gebildet werden 
(Ulme) und die inneren Phloömlagen in manchen Fällen nur aus 
Weichbast bestehen (Oleander). Nur die Rinden weniger Gewächse 
(Canella alba) sind stets völlig bastfrei. 


In den Stämmen der meisten Laubbäume bilden die Bastfaser- 
bündel einen geschlossenen Zylindermantel. Es ist dies der Bast der 
Bäume, auch Bastrinde genannt. 


In der Rohstofflehre und Pharmakognosie ist häufig von 
Außen-, Mittel- und Innenrinde die Rede. Die Außenrinde ent- 
spricht dem Hautgewebe, die Mittelrinde dem Grundgewebsanteil, 
die Innenrinde dem Gefäßbündelanteil der Rinde. Selbstverständ- 
lich werden die Phloömmarkstrahlen auch zur Innenrinde ge- 
zählt. Deshalb ist Innenrinde mit »sekundärer Rinde« gleich- 
bedeutend. 


Il. Betrachtungen über die Arten der Gewebe und über 
Gewebesysteme. 


124. Die Gewebe sind so mannigfaltig ausgebildet, sie er- 
scheinen ferner nach Lage, Verbindung, Entwicklung und Funk- 
tion so verschiedenartig, daß sich die Notwendigkeit herausstellt, 
Ordnung und Übersicht in dieses Heer von Formen zu bringen. 


Die Gewebe der Pflanzen lassen sich von verschiedenen Ge- 
sichtspunkten aus übersichtlich gruppieren. Die einfachste und in- 
folge ihrer Unmittelbarkeit anschaulichste Übersicht gewinnt man 
durch Heranziehung rein morphologischer Charaktere fertiger Ge- 
webe. Diese deskriptive Methode haben wir im bisherigen Gange 
unserer Darstellung befolgt, wohl aber auch bei jeder passenden 
Gelegenheit durch Beispiele und durch einige einfache — auf früheren 
Darlegungen beruhende — Abstraktionen angedeutet, in welcher 
Weise sonst noch eine naturgemäße Betrachtung der Gewebe mög- 
lich sei. 

Wir haben, um es hier kurz zusammenzufassen, in dieser 
Beziehung drei verschiedene Gesichtspunkte kennen gelernt: den 
entwicklungsgeschichtlichen, den physiologischen und den phylo- 
genetischen. 


207 


Den entwicklungsgeschichtlichen betreffend wurde 
gezeigt, wie sich die Dauergewebe, trotz ihrer heterogenen Aus- 
bildung, auf einige wenige Meristeme zurückführen lassen, dab 
manche im fertigen Zustande völlig gleich aussehende und auch in 
völlig gleicher Weise funktionierende Gewebe, z. B. das hypodermati- 
sche Wassergewebe und die dem letzteren analoge Form der zu- 
sammengesetzten Oberhaut, verschiedenen Geweben angehören und 
aus verschiedenen Meristemen sich ableiten u. s. w. 

Um die Beziehungen der morphologischen Ausbildung der 
Zellen und Gewebe zu ihren physiologischen Leistungen 
kenntlich zu machen, erfolgte der Hinweis auf die spezifisch mecha- 
nischen Zellen, auf die Arbeitsteilung im Gefäßbündel, auf die 
physiologische Bedeutung der Hautgewebe, des Hypoderms, auf die 
Funktion der Spaltöffnungen, Wurzelhaare u. s. w. 

Aber auch darauf, wie die stufenweise Entwicklung des Pflan- 
zenreiches in den Geweben sich ausspricht, wurde mehrfach hin- 
gewiesen. Zur Illustration dieser phylogenetischen Beziehungen 
der Pflanzengewebe wurde gezeigt, daß die eigentlichen Meristeme 
auf der untersten Entwicklungsstufe des Pflanzenreiches fehlen und 
die entstehenden Zellen sich direkt in Dauerelemente umwandeln, 
aber schon auf nächster Entwieklungsstufe dominierende Scheitel- 
zellen ausgebildet werden, wie dann weiter hinauf, bei höheren 
Algen, aus der Scheitelzelle bereits kleinzellige Meristeme sich ent- 
wickeln, und auf weiterer Ausbildungsstufe der Pflanzenformen 
der Übergang von einer mit Scheitelzellen abschließenden Vege- 
tationsspitze zu jener sich einstellt, welche bereits ganz und gar 
aus kleinzelligem Meristem besteht, die wir in den Organanlagen 
der höchstentwickelten Pflanzen ausschließlich antreffen. Es wurden 
ferner mehrere Beispiele der Anpassung einer Gewebeart an andere 
vorgeführt und gezeigt, daß die Organe mancher Pflanzen die 
Anlage zur Umbildung in andere, höher organisierte besitzen. Bei 
Vorführung des anatomischen Baues der Vegetationsorgane wurde 
die stufenweise sich vervollkommnende anatomische Zusammen- 
setzung dieser Organe nachgewiesen. U. a. m. 

125. Schon diese Andeutungen legen die Frage nahe, ob nicht 
von einem der drei letztgenannten Gesichtspunkte aus sich eine 
tiefergreifende und naturgemäßere Systematik der Gewebe erzielen 
lasse, als durch bloße Anwendung der deskriptiven Methode. 

Das entwicklungsgeschichtliche Prinzip schien sich für 
diesen Zweck am meisten zu eignen; man erwartete, daß sich alle 
Formen der Dauergewebe auf bestimmte Meristeme und Entwick- 
lungstypen würden zurückführen lassen. Es gelang dies aber doch 


208 


nur zum Teile. und selbst da häufig nur sehr beiläufig. Denn nicht 
einmal das Dermatogen, welches unter den Meristemen der Vege- 
tationsspitze noch die auffälligste Beziehung zu den Dauergeweben 
erkennen läßt. hat sich als spezifisches Meristem des primären Haut- 
gewebes erwiesen, da nach neueren Untersuchungen selbst Strang- 
gewebe aus demselben hervorgehen können. Immerhin wurden aber 
durch die Entwicklungsgeschichte neue und fruchtbare Gesichts- 
punkte in die Gewebelehre gebracht, u. a. die genetische Zusammen- 
gehörigkeit gewisser, im fertigen Zustande heterogener Gewebe er- 
wiesen und anscheinend gleiche Gewebe, z. B. das Wassergewebe 
des Blattes verschiedener Pflanzen, genetisch auseinandergehalten. 
So gehört, wie wir oben gesehen haben, das Wassergewebe von 
Tradescantia discolor entwicklungsgeschichtlich dem Grundgewebe 
an und leitet sich aus dem Periblem ab, während das Wasserge- 
webe von Degonia manicata, welches eine mehrschichtige Oberhaut 
ist. dem Dermatogen sein Entstehen verdankt. 

126. Schon seit Beginn der physiologischen Forschung sucht 
man die Lebenserscheinungen auf Vorgänge zurückzuführen, welche 
in den Zellen und Geweben stattfinden. Es spricht sich diese Ten- 
denz schon in der seit jeher bestandenen gemeinschaftlichen Ent- 
wicklung der Anatomie und Physiologie aus (s. oben p. 3). So 
wurde eine Menge von Kenntnissen über die funktionelle Bedeutung 
morphologischer Verhältnisse der Zellen und Gewebe gewonnen, 
ohne daß man jedoch versucht hätte, aus denselben ein Prinzip 
zur Einteilung der Gewebe abzuleiten. 

Erst in neuerer Zeit wurde der Grund zu physiologischen 
Gewebesystemen gelegt. Es geschah dies durch Schwendener (1874), 
welcher die Existenz eines mechanischen Gewebesystems im 
Pflanzenkörper nachwies. 

Man sieht tatsächlich überall in der Pflanze die Prinzipien 
der Baumechanik sowohl in der Qualität des Materiales als in der 
Vereinigung und Anordnung der mechanischen Zellen realisiert 
(s. oben p. 83 und 185). Die Aufstellung des mechanischen Gewebe- 
systems erwies sich nicht nur nach physiologischer Richtung er- 
sprießlich, sie wirkte auch günstig auf die Anatomie zurück, indem 
eine Reihe von bis dahin unverständlichen anatomischen Tatsachen 
durch Zugrundelegung des mechanischen Prinzipes eine befriedigende 
Erklärung gefunden hat. So namentlich das Schwankende im Vor- 
kommen des Bastes, was früher in der Anatomie zu so viel Ver- 
wirrung Veranlassung gegeben hat. Es tritt, wie wir auf Grund 
der Schwendenerschen Lehre sagen können, der Bast (das Bast- 
faserbündel) nur dort auf, wo er notwendig ist, und fehlt — oder 


209 


ist nur als funktionsloser Rest vorhanden — wo seine Gegenwart 
überflüssig wäre. So kommt es beispielsweise, daß die Triebe vieler 
unserer Holzgewächse nur solange Bast bilden, als sie biegungsfest 
sein müssen. nämlich im Jugendzustande, später aber nicht mehr, 
wenn nämlich bereits ein massiver Holzkörper gebildet ist, welcher 
nunmehr die Festigkeit des Stammes garantiert. Er tritt in den 
Organen an jenen Stellen auf, wo es die mechanische Konstruktion 
erheischt: isoliert oder als Bestandteil des Gefäßbündels; je nach 
Bedürfnis gegen die Rinde oder gegen das Mark gewendet, oder 
das ganze Mestom umschließend. 

Die Sicherheit, mit der sich gerade dieses bis dahin am wenig- 
sten beachtete Gewebesystem als eine anatomisch-physiologische 
Einheit darstellen ließ, gab der Hoffnung Raum, ein natürliches, 
auf physiologischen Prinzipien beruhendes Gewebesystem begründen 
zu können. 

12%. Nach dem von Schwendener gegebenen Vorbilde wurde 
versucht, das physiologische Prinzip auch auf die übrigen Gewebe 
anzuwenden, wobei manche wichtige Beziehungen zwischen physio- 
logischer Funktion und morphologischer Ausbildung der Gewebe 
aufgedeckt und einige histologische Begriffe präzisiert wurden, 
welche namentlich für physiologische Darstellungen sich als zweck- 
mäbig herausstellen dürften. 

Hier folgt eine Übersicht der anatomisch-physiologischen 
Gewebesysteme nach G. Haberlandt. 

I. Die Bildungsgewebe (Ur- und Folgemeristeme). 
II. Das Hautsystem (Öberhaut, Periderm, Borke). 
IIl. Das mechanische System (Bast, Libriform, Kollenchym 
und Sklerenchym). 
IV. Das Absorptionssystem (Absorptionsgewebe der Boden- 
wurzeln ete.). 
V. Das Assimilationssystem (Chlorophyllparenchym ete.). 
VI. Das Leitungssystem (Gefäßbündel ete.). 

VII. Das Speichersystem (Gewebe der Samen zur Ansamm- 

lung der Reservestoffe etc.). 

VIII. Das Durchlüftungssystem (luftführende Interzellularen 
mit den Ausgangsöffnungen: Spaltöffnungen und Lenti- 
cellen). 

X. Die Sekretionsorgane und Exkretbehälter. 

X. Bewegungsgewebe (Flughaare, Schwimmgewebe ete.). 
XI. Sinnesorgane (Fühlhaare, Fühlborsten ete.). 

XII. Die reizleitenden Gewebe (das reizleitende System im 

Blatte von Mimosa pudica ete.; hier werden auch 
Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl, 14 


»reizleitende Strukturen«, z. B. Plasmaverbindungen. 
eingereiht). 

Für physiologische Darlegungen wird dieses physiologische 
Gewebesystem gewiß gute Dienste leisten. Aber auch dieses Prinzip 
ist, wenn ausschließlich angewendet, ebensowenig als das entwick- 
lungsgeschichtliche zur Aufstellung einer befriedigenden Übersicht 
der Pflanzengewebe geeignet. Denn vielen Zellen und Geweben 
fallen mehrere Funktionen zu. Die Funktionen sind oft schwer zu 
ermitteln, auch vielfach noch unbekannt oder doch zweifelhaft. 
Manche wichtige, genetisch zusammengehörige Gewebe, z. B. die 
Gefäßbündel. erscheinen bei einseitig physiologischer Betrachtung 
ihrer natürlichen Einheit beraubt. Vor allem entbehren aber die 
physiologischen Gewebesysteme, da ihre Grundcharaktere zumeist 
erst durch besondere Experimente erwiesen werden können, der 
Anschaulichkeit und sind deshalb für deskriptive Zwecke nicht zu 
gebrauchen. 

Am förderliehsten und auch am naturgemäßesten dürfte es 
wohl sein, die Gewebe von all den angeführten Gesichtspunkten 
aus zu betrachten und nach Bedürfnis zu gruppieren. Allerdings 
kommt man auf diesem Wege nur zueinem eklektischen Systeme, 
welches mit Rücksicht auf das zu verfolgende Ziel aus den ver- 
schiedensten Eigentümlichkeiten der Gewebe jene auswählt, welche 
zur Herstellung einer Übersicht sich am besten verwerten lassen. 
Ein vollständiges, alle Gewebeformen umschließendes und alle 
auch scharf unterscheidendes System ist nieht zu erreichen, da die 
Fähigkeit der Organismen, sich fort- und rückschreitend umzubilden, 
wie wir gesehen haben, auch in der Gewebebildung sich wieder- 
spiegelt, allseits durchgreifende Unterscheidungsmerkmale ausschließt 
und absolut spezifische Zellen nicht zur Regel werden läßt.’°) 

128. Zur Charakterisierung der Gewebe lassen sich nachfol- 
gende, zum Teil häufig gebrauchte Begriffe heranziehen. Unter einem 
einfachen Gewebe versteht man Zellvereinigungen, welche ein 
gleichartiges Ganzes bilden, also weder aus verschiedenen Schichten 
bestehen, noch von Strängen durchzogen sind. Ein solches einfaches 
Gewebe setzt sich entweder aus gleichartigen Zellen zusammen 
(z. B. die Bastfaserbündel, Kollenehymstränge, Epithelien etc.), oder 
es besteht aus ungleichartigen Elementen (einfache Siebröhrenbündel, 
die gewöhnliche Epidermis ete.). Lassen sich hingegen in einem 
Gewebe Schichten oder Stränge unterscheiden, so wird es als ein 
zusammengesetztes Gewebe bezeichnet (z. B. die Gefäßbündel). 

Zusammengesetzte Gewebe gehen entweder aus einheitlicher 
Anlage hervor, wie die Gefäßbündel, und können dann als echt 


211 


zusammengesetzte Gewebe von jenen unterschieden werden. 
welche, wie das Holz oder die Rinde, aus ungleichartiger Anlage 
sich hervorbilden, aber doch eine bestimmte anatomische Einheit 
bilden. Solehe Gewebsvereinigungen können als unecht zusam- 
mengesetzte Gewebe bezeichnet werden. 

Die an dem Aufbau eines ganzen Organes Anteil nehmenden 
gleichartigen Gewebegattungen bilden ein anatomisches Gewebe- 
system, z. B. sämtliche Gefäßbündel eines Blattes, eines Stammes 
u. s. w., das gesamte Haut- oder Grundgewebe eines Organes oder 
auch einer ganzen Pflanze. Ein Gewebe oder ein Gewebekomplex 
eines Organes oder auch einer ganzen Pflanze, dem eine bestimmte 
physiologische Leistung zufällt, repräsentiert ein physiologisches 
Gewebesystem. 


14* 


Zweiter Teil. 


Pas Vorne 


Erster Abschnitt. 
Chemismus der lebenden Pflanze.”) 


1. Zu den wichtigsten Lebensfunktionen der Pflanze gehört 
die in ihr sich vollziehende Umwandlung anorganischer Stoffe in 
organische. Diese chemische Umbildung kommt nicht nur der Pflanze 
selbst zugute, indem sie hierbei an Substanz gewinnt, sondern auch 
den Tieren, welchen die Fähigkeit, organische Körper aus unor- 
ganischen zu bilden, abgeht. 

Das Vermögen, aus unorganischen Stoffen organische zu er- 
zeugen, ist den Pflanzen in ungleichem Maße eigen; während die 
einen — wie sich später zeigen wird, die chlorophylihaltigen — 
nur unorganische Nahrung aufnehmen und durch chemische Um- 
wandlung derselben die gesamte organische Substanz ihres Körpers 
aufbauen, müssen die anderen, z. B. die Pilze, vorwiegend organi- 
sche Nahrung aufnehmen; doch kommt ihnen gewöhnlich die Fähig- 
keit zu, gewisse anorganische Stoffe, z. B. Ammoniak oder Salpeter- 
säure, bei Gegenwart organischer Stoffe zu assimilieren, nämlich in 
stickstoffhaltige organische Substanz umzusetzen. 

Um einen Einblick in die Prozesse des Stoffumsatzes der 
lebenden Pflanze zu gewinnen, ist es notwendig, erstens die wich- 
tigsten chemischen Individuen, welche die Pflanze produziert, zweitens 
die Nahrungsmittel, welche von ihr aufgenommen werden, endlich 
drittens die Prozesse, durch welche die letzteren in jene chemischen 
Stoffe umgesetzt werden, kennen zu lernen. 


I. Die chemische Zusammensetzung der Pflanze. 


2. Die Zahl der chemischen Individuen, welche die Pflanzen- 
welt hervorbringt, ist gewiß eine außerordentlich große. Tausende 


213 


dieser Körper sind aus der Pflanze bereits dargestellt worden. Nichts- 
destoweniger verschwindet diese Zahl zweifelsohne gegenüber den 
faktisch existierenden. Man denke nur an die so außerordentlich 
verschiedenen Gerüche der Pflanzenteile, die durch bestimmte, aber 
bisher zumeist noch nicht gekannte organische Stoffe bedingt werden; 
ein gleiches gilt von den Pigmenten u. s. w. 

Es soll hier nur auf die wichtigsten Pflanzenstoffe hingewiesen 
werden, auf solche, welchen eine allgemeinere Verbreitung im Pflanzen- 
reiche zukommt, oder bezüglich welcher eine bestimmte wichtigere 
physiologische Rolle bereits nachgewiesen wurde. 

3. Für das Verständnis des Chemismus der Pflanze ist die 
Tatsache von Wichtigkeit, daß jedes organisierte Gebilde chemisch 
sehr kompliziert zusammengesetzt ist. So haben Reinkes chemische 
Untersuchungen der Plasmodien gelehrt, daß dieselben außer Ei- 
weißkörpern noch zahlreiche andere organische Substanzen ent- 
halten °®*) (s. oben p. 21), und es läßt sich annehmen, daß dem 
Protoplasma, dem Zellkerne, der protoplasmatischen Grundlage der 
Chlorophylikörner, kurzum allen Protoplasmagebilden eine ähnliche 
komplexe Zusammensetzung zukomme. — Ein gleiches gilt für alle 
anderen organisierten Teile der Pflanzenzelle, auch für die Zellhaut, 
welche selbst noch im abgestorbenen Zustande eine sehr komplexe 
chemische Zusammensetzung aufweist und in keinem Entwick- 
lungsstadium und in keinem ihrer Teile bloß aus Zellulose sich 
aufbaut.*) 

4. Der Wassergehalt lebender Pflanzenteile übertrifft stets 
bedeutend die Trockensubstanzmenge. Wachsende Organe führen 
gewöhnlich 80—90°, Wasser. Aber auch ausgewachsene noch 
lebende Teile sind reich an Wasser; so enthält das Splintholz 
30—70, ja manchmal noch mehr, völlig ausgebildete Blätter 60— 70, 
fleischige Wurzeln und Früchte 70—90°/, Wasser. In manchen 
Pilzen fand man 92—98°/, Wasser. — Ruhende keimfähige Samen 
haben im lufttrockenen Zustande einen durchschnittlichen Wasser- 
gehalt von 10°/,. Lufttrockene, aber doch noch gärungs- und 
wachstumsfäbige Hefe enthält 10—13°/, Wasser. Abgestorbene 
Pflanzenteile sind stets hygroskopisch und häufig sogar noch quell- 
bar, freilich in minderem Grade als lebende. Kernholz, lufttroekener 


*) Vielfach wird noch angenommen, daß die junge Zellhaut bloß aus 
Zellulose bestehe (sogenannte Zellulosehaut) oder Lamellen besäße, welche aus 
reiner Zellulose zusammengesetzt wären (Zelluloselamellen). Diese früher all- 
gemein geteilte Ansicht ist aber nicht richtig. S. hierüber Wiesner, Die Ele- 
mentarstruktur und das Wachstum der lebenden Substanz. Wien 1892, p. 140 
bis 143. 


214 


Splint, Borken der Bäume enthalten doch noch 8—15°/, Wasser, 
manchmal sogar darüber. 


5. Mineralische Bestandteile.!°%) Jede Pflanze läßt nach 
dem Verbrennen Mineralbestandteile zurück, desgleichen jedes 
Organ und jedes Gewebe. Da auch alle Arten von Zellen, soweit 
dieselben zur Aschenbestimmung herangezogen werden können 
(Pollenkörner, Sporen, Hefe etc.), unverbrennliche Substanz ent- 
halten, so läßt sich der Satz aussprechen, daß jede Pflanzen- 
zelle mineralische Bestandteile führt. Es ist gewiß auch nicht 
zu bezweifeln, daß jeder organisierte Inhaltskörper der Pflanzenzelle 
(Chlorophylikörper und andere Chromatophoren, Plastiden etc.) 
mineralische Stoffe enthalte, so daß man diese Stoffe als normale 
Bestandteile der lebenden Substanz betrachten darf. 

Die Menge der mineralischen Bestandteile der Pflanzen und 
ihrer Teile ist eine höchst verschiedene. Viele Pflanzen liefern nur 
wenige Aschenprozente, bezogen auf Trockensubstanz. Doch kann 
der Prozentgehalt bis auf nahezu 70 steigen (Uhara foetida). Sehr 
reich an Mineralbestandteilen sind die Plasmodien der Myxomyceten 
(über 30%, der Trockensubstanz) und, wie es scheint, auch alle 
Bakterien (in Dacterium prodigiosum 13, in manchen anderen 20 
bis 30°/, der Trockensubstanz). Auch Strandpflanzen liefern häufig 
25—35°/, Asche. — Blätter sind gewöhnlich reicher an anorgani- 
schen Stoffen als Stengel und Wurzel, die Rinde reicher als das 
Holz, die Oberhaut der Stengel und Blätter reicher als die übrigen 
Gewebe dieser Organe. Im allgemeinen findet man in den einzeinen 
Pflanzen, ihren Organen und Geweben die Mineralmenge zwischen 
engen Grenzen schwanken. 

In physiologischer Beziehung ist die Tatsache von Wichtig- 
keit, daß jede Pflanzenasche Kali, Kalk, Magnesia, Eisen, Schwefel- 


säure und Phosphorsäure enthält. — Sehr häufig findet sich in den 
Aschen Chlor — selbstverständlich an Metalle gebunden oder als 
Chlorammonium — ferner Kieselsäure, Natron und Mangan. — 


Seltener treten folgende Elemente auf: Jod, Brom, Fluor, Arsen, 
Titan, Lithium, Rubidium, Baryum, Strontium, Aluminium, Kupfer, 
Blei, Antimon, Silber, Zinn, Zink, Niekel und Kobalt: — Jod, in 
Landpflanzen selten, kommt, neben Brom an Natrium und Magnesi- 
um gebunden, in Strand- und Meerespflanzen, besonders in Algen 
häufig vor.*) 

Bi; Zuletzt wurde noch Bor entdeckt, und zwar in Gewächsen, welche auf 
turmalinhaltigen (also borsäureführenden) Böden sich entwickelten. Biedermann, 
Zentralblatt für Agrikulturchemie. 1890. Einer älteren Angabe zufolge kommt auch 
Thallium in der Pflanze vor. (Böttger, 1864.) Jüngsthin wurde im Holze von 


215 


In welcher Verbindungsform die Mineralbestandteile in der 
lebenden Pflanze auftreten, ist zum großen Teile nicht bekannt. 
Die Asche gibt darüber selbstverständlich keine Auskunft, da vor 
allem die organisch-sauren Salze beim Verbrennungsakte in die 
kohlensauren Verbindungen umgewandelt, überhaupt die organischen, 
mineralische Elemente (Fe, Ca ete.) im Molekül führenden Ver- 
bindungen hierbei zerstört werden und auch die reinen Mineral- 
verbindungen bei der Verbrennung Veränderungen erleiden. 

Daß der Kalk in den Zellen häufig als oxalsaure Verbindung 
vorkommt, läßt sich durch die unmittelbare Beobachtung konsta- 
tieren (s. Anatomie, p. 60—62); desgleichen das Auftreten von kohlen- 
saurem, schwefelsaurem und phosphorsaurem Kalk. — Auch die 
im Zellsaft reichlich gelösten Salze können meist leicht nachgewiesen 
werden, z. B. die Nitrate, welehe im Zellsaft der Schuttpflanzen be- 
sonders reichlich auftreten. Werden die Gewebe dieser Pflanzen mit 
in Schwefelsäure gelöstem Diphenylamin versetzt, so nehmen deren 
Zellsäfte eine tiefblaue Farbe an!?!), hingegen lassen sich viele inı 
lebenden Gewebe auftretende Mineralverbindungen den Pflanzen 
gar nicht entziehen, so daß man über die Form, in welcher die- 
selben in den Pflanzengeweben vorkommen, nicht unterrichtet ist.“) 

6. Das Kali findet sich, wie schon erwähnt, in allen Pflanzen 
vor, tritt zweifellos in jeder Zelle auf und wurde selbst in In- 
haltskörpern der Zelle, z. B. in der Stärke, gefunden. Die Kalı- 
menge ist aber in verschiedenen Pfianzen und deren Teilen eine 
sehr verschiedene. Kalireiche Pflanzen werden als Kalipflanzen 
(z. B. Runkelrüben, Kartoffel ete.) bezeichnet. Maisstengel enthalten 
in der Asche 1'7, Weizenstengel 47, die oberirdischen Teile von 
Wermut 7°3, hingegen Fichtenholz bloß 0'04°/, Kali. Das oxalsaure 
Kali und andere im Zellsafte gelöste organisch-saure Kalisalze 
lassen sich leicht nachweisen und abscheiden; im übrigen können 
die Kaliverbindungen bis auf das als Begleiter der Eiweißstoffe auf- 
tretende phosphorsaure Kali aus den lebenden Pflanzenteilen nicht 
in unveränderter Form abgeschieden werden, so daß man über die 


gewiesen. (Demarcay, 1900.) 

*) Das von mir konstatierte diamagnetische Verhalten mancher eisen- 
reicher Pflanzengewebe läßt annehmen, daß das Eisen hier nicht in Form ge- 
wöhnlicher Eisensalze, die bekanntlich alle stark paramagnetisch sind, sondern 
in einer anderen, zweifellos organischen Verbindung vorkommt welche diamagne- 
tischen Charakter hat. Daß solche Verbindungen existieren (z. B. Ferrozyankalium), 
ist von mir und anderen schon vor langer Zeit nachgewiesen worden. Pauksch, 
»Über das magnetische Verhalten von Pfanzengeweben«, Sitzungsberichte der 
Wiener Akademie. Bd. CXV (1906). 


216 


Art der in der lebenden Pflanze auftretenden Kaliverbindungen 
noch im Unklaren ist. — In stärke- und eiweißreichen Organen 
kommen relativ reichlich Kaliverbindungen vor. 

Das dem Kali so nahestehende Natron findet sich in den 
Landpflanzen trotz seiner großen Verbreitung im Boden gewöhnlich 
nur in kleiner Menge vor. Bohnen, welche auf kali- und natron- 
reichem Boden kultiviert werden, liefern eine kalireiche, hingegen 
natronarme Asche; denn wägt man die gesamten Kali- und Natron- 
verbindungen als Chloride, so findet man, daß die Asche 0°5°/, Chlor- 
kalium, hingegen bloß 0°002°/, Chlornatrium enthält. Wichtig ist 
auch die Tatsache, daß die Natronverbindungen gleichmäßig in den 
Geweben verteilt sind, während die Kaliverbindungen in bestimmten 
Geweben konzentriert erscheinen. Viele Aschen von Landpflanzen 
wurden natronfrei gefunden. Hingegen kommen Natronverbindungen 
reichlich in Strand- und Meerespflanzen vor.*) 

Alle Pflanzen sind kalkhaltig, aber in verschiedenem Maße. 
Pflanzen, die ein starkes Kalkbedürfnis haben, nennt man Kalk- 
pflanzen. Hierzu gehören z. B. der Weinstock und der Tabak; 
es wurde konstatiert, daß diese Gewächse auf kalkarmem Boden 
nicht gedeihen. Die Bedeutung des Kalkes äußert sich schon in 
seinem Zug nach bestimmten Organen, und zwar nach den cehloro- 
phyllreichen; dementsprechend findet man den Kalk am reichlichsten 
in den Blättern. Hiermit im Zusammenhange steht die Tatsache, 
daß chlorophylifreie Pflanzen arm an Kalk sind, z. B. die Kleeseide 
(Ouscuta), selbst wenn sie auf kalkreichen Wirtpflanzen auftritt 


Auch die Magnesia ist nieht gleichmäßig in der Pflanze 
verteilt; man findet sie am reichlichsten in den Samen. In den 
Kristalloiden mancher Pflanzen kommen konstant Magnesiaverbin- 
düngen vor. Magnesia scheint auch im Chlorophyll vorzukommen. 
Keine Pflanze läßt sich ohne Mg zur normalen Entwicklung bringen. 


Eisen ist in jeder Pflanzenasche zu finden, und es ist bei- 
spielsweise seit langem bekannt, daß auf eisenfreiem Boden die 
Pflanze nicht ergrünt. Auch Fe scheint für jede Pflanze, selbst für 
die chlorophylilfreie, erforderlich zu sein. 


#) Manche Landpflanzen (die »Halophyten« des Meeresstrandes, der Salz- 
steppen etc.) vertragen Natronverbindungen, können aber auch ohne diese gezogen 
werden, wobei sie allerdings ihren charakteristischen Habitus einbüßen. Batalin, 
Bulletin du congres intern. de botanique et horticulture. St. Petersburg 1886, 
p- 219 £. 

Die meisten übrigen Landpflanzen können hingegen selbst kleine Quanti- 
täten von Natriumverbindungen nicht vertragen. Die Abflußwässer der Salinen 
töten alle jene Pflanzen, deren Wurzeln längere Zeit mit diesen, doch nur 


217 


Mangan ist nach neueren Untersuchungen im Pflanzenreiche 
fast allgemein verbreitet und insbesondere in Wasserpflanzen und 
Nadelhölzern reichlich zu finden. 


Sehr beschränkt ist hingegen das Vorkommen von Alumi- 
nium und das fast aller anderen oben (p. 214) genannten Metalle. 
Für all diese nicht konstanten Mineralbestandteile der Pflanzen ist 
es bezeichnend, daß sie von manchen Pflanzenspezies aus dem Boden 
aufgenommen werden, von anderen nicht. So nimmt z. B. Juniperus 
communis aus dem Boden keine Tonerdeverbindung auf, hingegen 
Lycopodium complanatum aus demselben Boden so reichlich, daß 
38°/, der Asche auf reine Tonerde entfallen. Diese Tatsachen weisen 
darauf hin. daß die Pflanze die ihr dargebotene Nahrung nicht 
passiv aufnimmt, sondern die Fähigkeit besitzt, ihre Nahrung zu 
wählen. Auf diese Erscheinung (Wahlvermögen) kommen wir 
später noch zurück. 


Eines der wichtigsten Elemente der Pflanze ist der Phosphor, 
welcher als Phosphorsäure in jeder Pflanzenasche vorkommt. Ge- 
wöhnlich tritt der Phosphor als Phosphorsäure an Basen gebunden 
in der Pflanze auf und ist erwiesenermaßen Begleiter der Eiweib- 
stoffe. Wandern diese aus bestimmten Geweben in andere aus, 
so gehen die Phosphate mit. Die Wichtigkeit der Phosphate für 
die Pflanze ergibt sich aus der günstigen Wirkung phosphorsäure- 
reicher Düngmittel (Superphosphat, Thomasschlacke etc.) auf das 
Gedeihen der Pflanze, wie aus der Tatsache. daß dieselben in be- 
stimmten Organen in relativ großen Mengen angesammelt werden. 
Asche von Getreidehalmen enthält bloß 1—8°/,, die Asche der Ge- 
treidekörner hingegen 15—52°/, Phosphorsäure. Bedenkt man, daß 
die in den Samen angehäufte Phosphorsäure die Stengel passieren 
mußte, so wird der Zug der Phosphorsäure nach den Samen durch 
diese Zahlen deutlich. 

Die Tatsache, daß jede Pflanzenzelle Schwefel enthält, ist 
verständlich, während es uns beispielsweise nicht klar ist, warum 
sie stets Kali enthält. Ersteres wird sofort begreiflich, wenn man 
bedenkt, daß keine Pflanzenzelle ohne Eiweißiverbindungen exi- 
stieren kann, an deren chemischer Zusammensetzung aber bekannt- 
lich Schwefel Anteil nimmt. 


0:2—03°/, Kochsalz enthaltenden Wässern in Berührung stehen. Während der 
Vegetationsruhe kann dem Boden zugeführtes Kochsalz den Pflanzen indirekt in- 
soferne zugute kommen, als es manche nützliche Bodenbestandteile aufschließt. 
Die für die Tiere nötigen mineralischen Bestandteile (besonders Kalk und 
Phosphorsäure) werden ihnen in letzter Linie durch Vermittlung der Pflanzen 
zugeführt; nur das Kochsalz, welches, wie oben dargelegt wurde, für die ge- 


218 


Der Schwefel findet sich in der Pflanze auch in jener Form 
vor, in welcher er aus dem Boden aufgenommen wurde, nämlich 
in Form schwefelsaurer Salze. Diese lassen sich der Pflanze stets 
entziehen durch Wasser, welches 1°/, Salz- oder Salpetersäure ent- 
hält. Erschöpft man die Pflanze mit salzsäurehaltigsem Wasser und 
verbrennt man sie hierauf, so erhält man stets eine schwefelsäure- 
haltige Asche, zum Beweise, daß der Schwefel in der Pflanze noch 
in anderer Form denn als Sulfat vorhanden sein müsse. Außer den 
Eiweißkörpern existieren noch andere schwefelhaltige, von der 
Pflanze hervorgebrachte organische Verbindungen, von welchen in- 
dessen erst später die Rede sein wird. In den Beggiatoen (Bakteria- 
ceen) kommt freier Schwefel in Form von Körnchen vor, der aber 
durch Oxydation wieder in den Stoffwechsel dieser Mikroorganismen 
eintritt (s. p. 234). 

Sehr viele Pflanzen enthalten Kieselsäure, namentlich 
Gramineen, Equiseten, Erikaceen und Diatomaceen. In der Asche 
des Haidekrautes, Erica (Calluna) vulgaris, wurden 30—48, in der 
der Getreidekörner 50, in der von Eqtisetenstengeln bis 60°/, Kiesel- 
säure aufgefunden. Manche Nadelbäume nehmen reichlich Kiesel- 
säure aus dem Boden, insbesondere die Fichte, deren Holzasche bis 
37°/, Kieselsäure enthält. Pflanzen, welche reich an Kieselsäure sind, 
werden als Kieselpflanzen bezeichnet. 


Manche Pflanzen nehmen entsprechend ihrem >» Wahlvermögen« 
selbst auf kieselsäurereichem Boden. neben Kieselpflanzen vege- 
tierend, nichts oder nur Spuren von diesem Körper auf (viele Kom- 
positen). Die Kieselsäure findet sich vorwiegend im Hautgewebe 
vor, die Zellmembranen durchdringend (vgl. über Kieselskelette: 
Anatomie, p. 42). Da die Kieselsäure den Pflanzengeweben sich 
nicht durch Wasser, sondern erst durch Kali entziehen läßt, so 
folgt, daß sie in der in Kali löslichen Modifikation in den Zellen 
vorkommt, und nicht als (im Wasser) lösliche, und auch nicht als 
Quarz-Kieselsäure, welche in Kali unlöslich ist.*) Auch Verbin- 
dungen der Kieselsäure treten im Pflanzenkörper auf; so wurde in 
den bekannten Steinsamen, den Früchten von Lithospermum offieinale, 
eine Verbindung von kieselsaurem mit kohlensaurem Kalk auf- 
gefunden. — Die Angabe, daß die Festigkeit der Stengel von 
Kieselpflanzen in dem Kieselsäuregehalt begründet sei, ist irrtüm- 


wöhnliche Vegetation ein Gift ist, muß von den Tieren und Menschen als solches 
aufgenommen werden. 


=) Über das Auftreten der Kieselsäure als Inhaltsbestandteil der Zellen 
mancher Pflanzen s. die Anmerkung auf p. 67. 


219 


lich, denn beispielsweise enthält die Trockensubstanz des bekannt- 
lich außerordentlich festen spanischen Rohres (Ualamus Rotang) bloß 
0:8°/, an Kieselsäure. Die Festigkeit der Pflanzenteile findet in dem 
Auftreten mechanischer Zellen (Anatomie, p. 45) eine ausreichende 
Erklärung, diese sind aber gewöhnlich kieselsäurefrei. Die Steifheit 
der Gramineenblätter und die Starrheit der Equisetenstengel ist 
aber zweifellos im Gehalt an dieser Substanz begründet. 


Von den seltener und nur in kleinen Mengen in den Pflanzen 
auftretenden Grundstoffen bietet das Fluor ein größeres Interesse 
dar, indem sich hierdurch der Gehalt der Knochen und Zähne an 
Fluorverbindungen erklärt. Fluorsilizium und andere Fluorver- 
bindungen wurden in Gräsern und Equiseten, ferner im Rosmarin 
und in den Vegetationsorganen von Lycopodium complanatum auf- 
gefunden. 


7. Organische Verbindungen der Pflanze.!”) Glüht 
man die Trockensubstanz der Pflanzen bei Luftabschluß, so erhält 
man bekanntlich Kohle. Die Menge derselben beträgt, auf Trocken- 
gewicht bezogen, im Mittel etwa 50"/o. Diese Kohle rührt von den 
organischen Verbindungen her, die alle Kohlenstoffverbindungen 
sind, diesen Grundstoff aber in verschiedenen Gewichtsmengen ent- 
halten. In den am reichlichsten in der Pflanze auftretenden Körpern, 
in den Kohlehydraten und Eiweißkörpern, beträgt der Kohlenstoff- 
gehalt 44—53°/,. Höher ist er in den Fetten; in Terpenen, z. B. 
im Terpentinöl, steigt er bis auf nahezu 90°/,, während er in der 
Oxalsäure nur etwa 25°/, ausmacht. 


Den organischen Verbindungen fehlt also der Kohlenstoff 
niemals; neben diesem enthalten sie noch Wasserstoff, Sauerstoff, 
Stickstoff und die Eiweißkörper noch Schwefel und Phosphor. 


Die außerordentlich große Zahl der vom pflanzlichen und 
tierischen Organismus erzeugten, der künstlich dargestellten und 
der überhaupt möglichen organischen Verbindungen ist bekanntlich 
in der Natur des Kohlenstoffes begründet, dessen Atome sich in 
weit höherem Maße mit einem Teile ihrer Verbindungseinheiten 
untereinander zu verbinden vermögen als die Atome der übrigen 
Elemente. Da die freien Verbindungseinheiten der Kohlenstoffatom- 
gruppen durch Wasserstoff oder organische Radikale substituierbar 
sind, so ergibt sich, daß eine ungemein große Zahl von Kohlen- 
stoffverbindungen (organischen Verbindungen) möglich ist. 

8. Zu den wichtigsten organischen Verbindungen, die wir 
geradezu in jeder Pflanzenzelle finden, gehören Kohlehydrate. 
Fette und Eiweilikörper; sie seien deshalb zuerst besprochen. 


220 


Unter den Kohlehydraten*) spielen im Haushalte der 
Pflanze die wichtigste Rolle: die Zellulose, die Granulose und die 
Zuckerarten. Die Zellulose (C,H,,O;)x bildet das feste Gerüste der 
Pflanze; seltener fungiert sie als Reservesubstanz**), z. B. im Endo- 
sperm von Phytelephas (Steinnuß, vegetabilisches Elfenbein), wo sie 
nichtsdestoweniger bloß als Bestandteil der Wand auftritt. Der 
gewöhnlichen Zellulose nahe verwandt ist die Stärkezellulose, 
Farinose («-Amylose; s. oben p. 53). Die Granulose (oder ß-Amylose. 
s. oben p. 53 [C,H,,0;],) bildet mit Stärkezellulose gemengt in 
Form von Stärkekörnern die am häufigsten vorkommende Reserve- 
substanz der Pflanze. Über diese beiden Kohlehydrate ist das in 
physiologischer Beziehung Nötigste schon in der Anatomie mitge- 
teilt worden. Zuckerarten kommen außerordentlich häufig im 
Pflanzenreiche vor und fungieren im allgemeinen als Reservestoffe. 
Man hat zwei Hauptgruppen derselben zu unterscheiden: die Glu- 
kosen (0,H,.0,) und die Sakcharosen (C,,Hs,0,,). Zu den Glukosen 
(Monosakchariden) gehört der Traubenzucker (Dextrose), welcher 
leicht kristallisiert, in Lösungen die Polarisationsebene nach rechts 
dreht, und die Lävulose, welche nur schwer kristallisiert und die 
Polarisationsebene nach links dreht. Beide sind gärungsfähig und 
reduzieren die Trommersche Probe. Zu den Saceharosen (Disakcha- 
rıiden) gehört der Rohrzucker (Sakcharose im engeren Sinne) und 
die Maltose. Beide kristallisieren und drehen die Polarisationsebene 
nach rechts. Die erstere ist nicht gärungsfähig und reduziert die 
Trommersche Probe nicht, umgekehrt verhält sich die Maltose. 
Durch Fermente und Säuren zerfällt das Rohrzuckermolekül unter 
Wasseraufnahme in je ein Molekül Dextrose und Lävulose, welches 
Gemenge als Invertzucker bezeichnet wird, hingegen die Maltose in 
zwei Moleküle Dextrose. Beide Spaltungen lassen sich durch fol- 
gende Gleichung ausdrücken: 


0,H30,, + H,;0 = 0,H,50, + CH 50%. 
Sehr häufig kommt der Invertzucker, namentlich in süßen Früch- 


ten vor. Auch die Sakcharose ist häufig, besonders reichlich in 
der Runkelrübe und im Zuckerrohr; übrigens kommt sie in 


*) Der Einfachheit der Darstellung halber nehmen wir »Kohlebydrat« in 
seinem älteren, weiteren Sinne, verstehen deshalb hierunter alle jene Körper, 
welche auf xC die beiden Grundstoffe H und O in dem Verhältnisse, in welchem 
sie Wasser (H,O) bilden, enthalten. Im engeren Sinne versteht man unter Kohle- 
hydraten die Polysakcharide. 


#%) Die als Reservestoff fungierende Zellulose scheint von der gewöhnlichen 
Zellulose stets verschieden zu sein. Zu den »Reservezellulosen« (Hemizellulosen) 
gehört das oben (p. 40) genannte Amyloid. Selbst durch Wasser ausziehbare 


221 


allen Grasstengeln vor und ist auch sonst noch sehr verbreitet. 
Maltose findet sich in allen stärkehaltigen Pflanzenteilen vor. 

Der Rohrzucker ist zwar direkt nicht gärungsfähig, aber mit 
Hefe in Berührung wird er rasch invertiert und der entstehende 
Invertzucker geht nach der Einwirkung der Hefe in Gärung über.*) 

In neuerer Zeit wurde das als Bestandteil des tierischen 
Organismus (Leber, weiße Blutkörperchen ete.) lange bekannte 
Glykogen (C,H,,O;). auch in Pflanzengeweben aufgefunden (siehe 
auch p. 65). Schon früher als Bestandteil der Myxomycetenplas- 
modien erkannt, wurde es später von Errera in zahlreichen Pilzen 
beobachtet, wo es als Substitut der diesen Pflanzen fehlenden Stärke 
auftritt. Daß es in den Pilzen die Rolle einer Reservesubstanz 
spielt, geht unter anderem auch aus der Tatsache hervor, daß das 
in den (seweben der Askomyzeten anfänglich gleichmäßig verteilte 
Glykogen bei der Fruchtbildung in die Asci einwandert. Auch in 
den Samen und Keimlingen einiger Phanerogamen wurde das Glyko- 
gen bereits nachgewiesen.!??) 


Das als Reservesubstanz fungierende, im Zellsafte aufgelöst 
vorhandene Inulin wurde schon oben besprochen (Anatomie, p. 64). 
Das gleichfalls aufgelöst vorkommende Dextrin ist im Pflanzen- 
reiche sehr verbreitet, findet sich aber stets nur in kleiner Menge vor. 

Von den ebenfalls zu den Kohlehydraten gehörigen Gummi- 
arten sind das Bassorin, das Arabin und Zerasin zu nennen. Die- 
selben treten als Bestandteile der Zellwand in bestimmten Pflanzen 
auf, z. B. das Bassorin in Astragalus-Arten, das Arabin in echten 
Akazien, das Zerasin in Kirschbäumen. Bassorin ist ein reines 
Kohlehydrat, während das Arabin die Verbindung eines Kohle- 
hydrates, der Arabinsäure, mit Kalk, das Zerasin eine Verbindung 
des Kohlehydrates Metagummisäure mit derselben Basis ist. Den 
Gummiarten nahe verwandte Kohlehydrate sind die Pflanzen- 
schleime und die Pektinstoffe (s. oben p.41); auch sie finden 
sich gewöhnlich nur in der Zellwand vor oder gehen aus ihr durch 
chemische Metamorphose hervor. Alle schleim- und pektinführenden 
Zellmembranen sind durch hohe Quellbarkeit ausgezeichnet. Es gibt 
Pflanzenschleime, welche, aus der Membran hervorgehend, noch 
alle spezifischen Reaktionen der Zellulose (p. 40) zeigen, und andere, 


Stoffe, die sich in den Pflanzenanalysen unter den sogenannten Extraktivstoffen 

vorfinden, gehören zu den Reservezellulosen, so z. B. das von E. Schulze in 

Lupinen und anderen Leguminosensamen aufgefundene Galaktan, welches bei 

der Hydrolyse nicht wie die Zellulose Glukose, sondern Galaktose liefert. Vgl. 

A.Mayer, Die Ernährung der grünen Gewächse. 4. Aufl. Heidelberg 1895, p. 128. 
*) S. unten bei Enzymen. 


222 


welche sich nach ihren Reaktionen als Pektinkörper zu erkennen 
geben. Erstere hat man Zelluloseschleime, letztere Pektin- 
schleime genannt.*) 


In neuerer Zeit sind Pentosen als häufige Bestandteile der Pflanzen- 
sewebe (besonders der Zellhäute) entdeckt und von Tollens u. a. 
näher untersucht worden. Sie sind unter anderem durch ihre Nicht- 
vergärbarkeit von den Hexosen verschieden und zeichnen sich durch 
schwere Zersetzbarkeit aus, indem sie unverändert in den Harn 
übergehen und selbst im Erdboden (als Reste von Pflanzengeweben) 
gefunden wurden. 


9. Die Fette (Glyzeride) sind Verbindungen von Fettsäuren 
mit Glyzerin, genauer gesagt Glyzerinäther; sie sind Fettsäureester. 
Die tierischen Fette sind gewöhnlich neutral, während die pflanz- 
lichen infolge Besitzes von freien Fettsäuren häufig sauer reagieren. 
Die gewöhnlichen Fettsäuren der in der Pflanze vorkommenden 
Glyzeride sind Palmitin-, Stearin- und Ölsäure. In der Regel ist ein 
Pflanzenfett ein nur eine bestimmte Fettsäure enthaltendes Glyzerid.**) 
Die leichte Löslichkeit der Fette in Äther, Schwefelkohlenstoff und 
Benzol ist bekannt und erleichtert ihre Nachweisung. Die kleinsten 
Mengen von Fetten können noch durch die Akroleinprobe naclı- 
gewiesen werden. Verdunstet man das Ätherextrakt von Pflanzen- 
teilen und unterwirft es der trockenen Destillation durch starke 
Erhitzung, so entsteht bei Gegenwart von Fetten zufolge Zersetzung 
des Glyzerins Akrolein, welcher Körper schon in Spuren durch 
seinen stechenden Geruch kenntlich wird. Durch Säuren und Al- 
kalien***) werden die Fette zerlegt, desgleichen durch Enzyme. 

Die meisten Pflanzenfette sind bei gewöhnlicher Temperatur 
flüssig und werden dann Öle genannt. Seltener sind sie bei gewöhn- 


*) Der bekannteste Pflanzenschleim ist wohl der der Mistelbeeren (von 
Viscum album). Nach den Untersuchungen von Tomann ist die äußere Schichte 
desselben Zellulose-, die innere Pektinschleim, während die Schleimhülle der Samen 
von Loranthus europaeus bloß aus Pektinschleim besteht. Sitzungsberichte der 
Wiener Akad. d. Wiss. Bd. CXV (1906). 


*#) Seltener erscheinen im Ester mehrere Fettsäuren, so in der Kakaobutter 
und im Olivenöl. Im letzeren tritt neben dem die Hauptmasse bildenden Glyzerid 
der Ölsäure ein zusammengesetzter Ester auf, in welchem Öl- und Margarinsäure 
erscheinen. Holde und Stange, Berichte d. Deutsch. Chem. Ges. Bd. XXXIV (1901). 


#?%) Durch Zersetzung der Fette mittels Alkalien entstehen Seifen. Wenn 
derartige Zersetzungen in der Pflanze stattfinden sollten, so würden dieselben im 
Stoffwechsel rasch wieder verschwinden. Denn nur in sehr seltenen Fällen lassen 
sich Seifen in der lebenden Pflanze nachweisen. So wurde in der Banane (Frucht 
von Musa paradisiaca) ölsaures Kali nachgewiesen. Hebert, Bulletin de la So- 
ciete chim. 1896. 


223 


licher Temperatur fest, z. B. das Fett der Kakaobohne. Die Öle 
absorbieren Sauerstoff und werden daher entweder unter Ausscheidung 
von Kohlensäure fest, es sind dies die trocknenden Öle (Fett der 
Leinsamen ete.), oder sie bilden hierbei flüchtige, meist übelriechende 
Fettsäuren (Ranzigwerden der Fette), behalten aber ihren flüssigen 
Charakter: es sind dies die viel häufiger auftretenden nichttrock- 
nenden Öle (Öl der Mandel, Olive ete.). 


Außer freien Fettsäuren enthalten manche Öle konstant Chole- 
sterin (das Öl der Mandeln und Oliven, vieler Getreidefrüchte und 
Leguminosensamen). In einigen Pflanzenölen (von Erbsensamen ete.) 
wurden auch Phosphorverbindungen. in anderen (Palmfett) Farb- 
stoffe aufgefunden. 


In kleinen Mengen scheinen die Fette in jedem Protoplasma- 
körper enthalten zu sein und einen Teil der sogenannten Körnchen 
der Protoplasmen zu bilden. Reichlich. in Mengen bis 56°/, (Samen 
von Sesamum orientale), finden sich die Fette als Reservesubstanz 
in Samen vor, denen sie, wenigstens in kleinen Quantitäten, wohl 
stets zukommen. Auch in manchen Früchten (Fruchtfleisch der 
Olive, der Ölpalme ete.) treten Fette in großer Menge auf. Selten 
finden sie sich in größerer Menge in unterirdischen Organen 
(z. B. in den Knollen von Üyperus esculentus, im Rhizom von Aspr- 
dium) und Pilzen (Mutterkorn) und spielen auch hier die Rolle von 
Reservestoffen. Im Splinte der Bäume kommt zur Winterszeit Fett 
vor (»Fettbäume«e, z. B. Kiefer, Linde), welches im Frühling in 
Stärke übergeht. 


Die sogenannten Wachsüberzüge der Oberhäute sind der 
Hauptsache nach Effloreszenzen fester Fette. Das Kutin der Ober- 
häute und das Suberin der Periderme sind gleichfalls den Fetten 
zuzuzählen (s. Anatomie, p. 43 und 81). 


10. Die Eiweißkörper (Proteinsubstanzen) bilden die höchst 
zusammengesesetzten chemischen Individuen des Pflanzenkörpers. 
Sie bestehen in der Regel aus Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff, 
Stickstoff und Schwefel. Phosphor erscheint in denselben in Form 
von Phosphaten als Begleitstoff. ihre Löslichkeit befördernd. Nur in 
den Nukleinen erscheint der Phosphor im Molekül. 


Die chemische Konstitution der Eiweißkörper ist noch nicht 
aufgeklärt. Wie kompliziert ihre Zusammensetzung ist, geht aus 
den Untersuchungen zahlreicher Forscher hervor, welche F. Hof- 
meister (1902) dahin zusammenfaßt, daß in den typischen Eiweib- 
stoffen etwa 125 verschiedene aliphatische, aromatische und hetero- 


224 


zyklische Kerne anzunehmen sind*). das Eiweißmolekül also von 
außerordentlicher Größe sein mußb.**) 

Die wichtigsten zu den Eiweißkörpern gehörigen Körpergruppen 
sind die Albumine, die Globuline, die Pflanzenfibrine und die Nu- 
kleine. Die Pflanzenkaseine (Legumine) kommen nicht, wie man 
früher annahm, in der Pflanze fertig gebildet vor, sondern gehen bei 
der Darstellung aus Globulinen hervor. 

Die Albumine finden sich im Zellsaft gelöst vor. Diese 
Lösungen koagulieren bei 50—70° C. Die unlöslichen Modifikationen 
der Albumine sind wichtige Bestandteile der Protoplasmen. Die 
Globuline bilden die Reserveproteinstoffe der Samen und treten 
in den sogenannten Kristalloiden (p. 59) in Kristallform auf. Sie 
sind in Wasser unlöslich, in Lösungen von Kochsalz und anderen 
neutralen Alkalisalzen löslich, werden aus diesen Lösungen durch 
Wasser gefällt und koagulieren bei 75°. Zu den Globulinen gehört 
das die Kristalloide (s. oben p. 59) zusammensetzende Vitellin. Von 
den Fibrinen ist als wichtigstes das im Kleber auftretende Gluten- 
fibrin zu nennen, welches durch Löslichkeit in Alkohol gekenn- 
zeichnet ist. Alle bisher genannten Eiweißkörper sind pepto- 
nisierbar (verdaulich, d. h. sie werden durch peptonisierende Fermente 
in Peptone verwandelt, welche im Wasser löslich und diffusibel sind). 
Dadurch unterscheiden sie sich von den Nukleinen, den charakte- 
ristischen Bestandteilen des Zellkernes. Die Nukleine enthalten im 
Molekül Phosphor (p. 217) und sind schwefelarm, nach anderen 
Angaben sogar schwefelfrei. 

Die Eiweißkörper bilden den wichtigsten Bestandteil der 
Trockensubstanz des Protoplasma, woraus es sich erklärt, daß 


#) Die bisher abgehandelten Pflanzenstoffe (Kohlehydrate und Fette) ge- 
hören der Fettreihe an; es sind aliphatische Körper, welche sich auf das 
Methan (CH,) zurückführen lassen. Außer diesen unterscheidet die organische 
Chemie noch aromatische Körper (Abkömmlinge des Benzol, C,H,) und hetero- 
zyklische (Abkömmlinge des Pyridin, C,H,N). Die später angeführten Substanzen 
gehören fast durchwegs einer dieser Körpergruppen an. Aber die Eiweißkörper 
sind Verbindungen von aliphatischen, aromatischen und heterozyklischen Körpern. 
Eine bestimmte, d. h. bloß für Eiweißkörper geltende Reaktion kann es deshalb 
nicht geben. Die oben (p. 21) angeführten Reaktionen zeigen eben nur eine 
dieser Körpergruppen im Eiweiß an, z. B. die von den Botanikern so häufig an- 
gewendete Raspailsche Reaktion nur die (einfach hydroxylierten) aromatischen 
Atomgruppen des Eiweiß. 

##) Häufig wird noch die Harnacksche Albuminformel angeführt: 

C,54H32, 055 Ng68;. 
Dieser Formel entsprechend wäre das Molekulargewicht des Albumins = 4590. Dieser 
Wert scheint aber noch zu klein zu sein. Es soll das Molekulargewicht des Al- 
bumins über 5000, das des Oxyhämoglobins über 14.000 betragen. 


225 


jugendliche Gewebe und überhaupt protoplasmareiche Gewebe stets 
reich an diesen Substanzen sind. So kommt es auch beispielsweise, 
daß die Samen viel (Leguminosensamen oft 20—30°/,), ausgewach- 
sene Blätter (Gerste 1'7°/,, Roggen 2°0°/,) und ausgewachsene Stengel 
(Gerste 0'8, Roggen 0'9°/,) nur wenig Eiweißkörper führen. — Die 
Hauptmasse der Trockensubstanz — bis 70°/, — des Aleurons setzt 
sich aus Eiweißkörpern zusammen. 

Im Anschlusse an die Eiweißkörper sei hier einiger Säure- 
amide und Amidosäuren gedacht, die wir als Zersetzungsprodukte 
der Eiweißkörper kennen gelernt haben, die, neueren Unter- 
suchungen zufolge, zum Teile auch in der lebenden Pflanze auf- 
treten, und da sie in genetischer Beziehung zu diesen wichtigen 
Körpern stehen, unser Interesse in Anspruch nehmen. — Schon das 
Auftreten der Asparaginsäure unter den Zersetzungsprodukten der 
Proteinsubstanzen deutet auf eine genetische Beziehung des Aspara- 
gins zu diesen Körpern. Wie sich später herausstellen wird, ist eine 
solche tatsächlich vorhanden. Es genüge hier, auf das außer- 
ordentlich häufige Vorkommen des Asparagins in den Pflanzen 
(namentlich in etiolierten Keimlingen, wo sich die Menge in einzelnen 
Fällen bis auf 15°/, der Trockensubstanz steigert) hinzuweisen. Das 
Asparagin (= saures Amidobernsteinsäureamid = C,H,N,0,) ist in 
Wasser löslich, in Alkohol unlöslich; durch letzteren kann es direkt 
in den Zellen nachgewiesen werden, wo es auf Zusatz dieses Körpers 
kristallisiert herausfällt. Von weiteren hierhergehörigen Körpern sei 
noch des Glutamins, des Tyrosins und Leuzins Erwähnung getan, 
die alle in Keimlingen der Wieken neben Asparagin aufgefunden 
wurden und wie dieses im Zellsafte gelöst vorkommen. Auch in 
anderen, bei Lichtabschluß vegetierenden, unter normalen Verhält- 
nissen chlorophylihaltigen Pflanzen, ferner in einigen Pilzen sind 
diese Körper beobachtet worden. 

Die Bedeutung der Eiweißstoffe wird begreiflich, wenn man 
bedenkt, dal) sie die Hauptbestandteile des Protoplasma bilden, 
an welches die wichtigsten Funktionen des Lebens der Organismen 
geknüpft sind. Zudem fungieren sie in Form des Aleurons und der 
Kristalloide als Reservestofte. 

1l. Organische Säuren gehören zu den verbreitetsten 
Pflanzenstoffen. Fast alle Pflanzensäfte reagieren sauer, der Zellsaft 
des lebenden Parenchyms wohl immer. Diese saure Reaktion wird 
entweder durch organische Säuren oder durch saure organischsaure 
Salze, z. B. durch saures oxalsaures Kali (Zellsaft von Oxalis Ace- 
tosella) bedingt. Die Zahl der im Pflanzenkörper vorkommenden 
organischen Säuren ist gewiß eine sehr große: bis jetzt wurden 

Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 15 


226 


weit über 200 aufgefunden. Die Chemiker geben gewöhnlich an, 
daß die Apfelsäure*) die verbreitetste Pflanzensäure sei, da sie 
von ihnen am häufigsten — in etwa 250 Pflanzen — aufgefunden 
wurde. Dem stehen aber die Beobachtungen der Botaniker entgegen, 
welche die Gegenwart der Oxalsäure in den meisten Pflanzen an- 
nehmen, indem oxalsaurer Kalk (s. Anatomie, p. 60), einige wenige 
Pfanzenfamilien (Gramineen und Equisetaceen) abgerechnet, in fast 
allen übrigen Pflanzen beobachtet wurde. Sehr verbreitet in den 
Zellsäften parenchymatischer Gewebe, namentlich der Früchte, sind 
Zitronensäure und Weinsäure. 

Auch einige der niederen Glieder der Fettsäurereihe, nament- 
lich aber Ameisensäure, kommen außerordentlich häufig in 
Pflanzengeweben vor (letztere in den Blättern von Sempervivum 
tectorum, in Brennesseln, Tamarindenfrüchten ete). Seltener ist Essig- 
säure in den Geweben beobachtet worden. Doch wurde sie bei 
der Keimung zahlreicher Samen, ferner frei und an Kalk und Kali 
gebunden in mehreren Früchten mit Sicherheit aufgefunden. Auch 
Propion- und Buttersäure wurden in Früchten nachgewiesen. 
Die drei letztgenannten Fettsäuren sind auch als Stoffwechselpro- 
dukte einiger gärungserregender Pilze aus der Abteilung der Schizomy- 
ceten oder Bakteriaceen (des sogenannten Essigsäure-, Propionsäure-, 
Buttersäurefermentes ete.) bekannt. Von Bakterien werden auch or- 
sanische Säuren erzeugt, welche bei höheren Pflanzen nicht oder nicht 
mit Sicherheit nachgewiesen wurden, z. B. Milchsäure. Die wich- 
tigsten in den Pflanzenfetten auftretenden Fettsäuren — durchwegs 
höhere Glieder der Fettsäurereihen — wurden schon früher genannt. 


12. So allgemein verbreitet und so wichtig für das Pflanzen- 
leben die organischen Säuren sind, so wenig Bedeutung scheinen 
hingegen die im ganzen doch nur sehr beschränkt auftretenden Stick- 
stoffbasen (Alkaloide zum Teile) zu haben. Man kennt wohl schon 
eine beträchtliche Zahl derselben (derzeit schon mehr als 200), aber 
noch keinerlei Beziehung derselben zu dem Lebensprozesse der 
Pflanze.**) Man unterscheidet sauerstoffreie und sauerstoffhaltige 


*) In vielen sukkulenten Pflanzen (Sedum, Sempervivum ete.) wurden große 
Mengen von Apfelsäure gefunden, die hier entweder als solche oder an Kalk 
gebunden als lösliches Salz auftritt, In Echeveria steigert sich die Menge der 
Apfelsäure bis auf 30”/, (gegenüber 14°/, löslicher Kohlehydrate) und dient hier, 
wie wohl in allen Sukkulenten als Reservesubstanz, vor allem zur Unterhaltung 
der Atmung (G. Kraus, »Stoffwechsel der Krassulaceen«, Ber. d. naturf. Gesell- 
schaft zu Halle. 1886, Bd. XVI). 

#*) In neuerer Zeit wurde von mehreren Seiten die Ansicht geäußert, dab 
die in mehr oder minderem Grade giftigen, vegetabilischen Alkaloide als Schutz- 
mittel der Pflanze gegen Tierfraß zu betrachten seien. 


227 


Stickstoffbasen; erstere sind flüchtig, letztere nicht, kristallisieren aber 
meist gut. Zu den ersteren gehört das stark und unangenehm 
riechende, im Pflanzenreiche weit verbreitete Trimethylamin 


(im Kraute von ÜUhenopodium olidum, in Runkelrübenblüten, Buchen- 
samen, Mutterkorn ete.), zu den letzteren die bekannten Substanzen: 
Morphin, Strychnin, Chinin, Atropin ete., die alle nur in einzelnen 
Pflanzenarten oder doch in sehr beschränktem Maße im Pflanzen- 
reiche auftreten. 


13. Schon wegen der Häufigkeit des Vorkommens in den 
Pflanzen, aber auch ihrer Eigenschaften halber verdienen die Gly- 
koside einige Beachtung. Nach der Meinung der Chemiker ent- 
halten die meisten Pflanzen diese Körper. Tatsache ist, daß über 
hundert Glykoside im Pflanzenreiche aufgefunden wurden. Diese 
Substanzen sind dadurch ausgezeichnet, daß sie sich durch Einwirkung 
bestimmter Körper (Säuren oder Fermente) in Zucker und einen in- 
differenten Körper spalten. — Zu den verbreitetsten Glykosiden ge- 
hört das Amygdalin=(0,,H,,NO,, (in den Blättern, Blüten und 
Samen zahlreicher Pomaceen und Amygdaleen), welches durch die 
Einwirkung eines Fermentes (des Emulsins) in Blausäure, Bitter- 
mandelöl und Zucker zerfällt; das Saponin (in den Seifenwurzeln 
und den Wurzeln zahlreicher anderer Sileneen, in der Quillajarinde, 
im Samen von ÄAgrostemma Githago ete.), das nicht nur unter den 
Koniferen so verbreitete, sondern geradezu in der Membran jedes 
verholzten Gewebes auftretende Koniferin, welches bei der Spal- 
tung das in der Vanille und in der verholzten Zellwand vorkom- 
mende Vanillin (s. oben p. 44) neben Harz und Zucker bildet, 
ferner das Glykosid des in vielen Pflanzen beobachteten Indigos, 
das Indikan. Auch das in den Solaneen so häufig vorkommende 
Solanin gehört zu den Glykosiden. Bemerkenswert ist, daß auch 
ein schwefelhaltiger, den Charakter einer Säure an sich tragender 
Körper in diese Gruppe gehört, die Myronsäure, welche, an Kali 
gebunden, in Senf- und anderen Kruziferensamen auftritt und durch 
ein Ferment (Myrosin) in Schwefeleyanallyl (Senföl), Zucker und 
schwefelsaures Kali zerlegt wird. — Die Rolle, welche die Glykoside 
in den lebenden Pflanzen spielen, ist noch fast ganz unaufgeklärt.*) 


*) Es wurde in neuerer Zeit die Vermutung ausgesprochen, daß die stark 
riechenden Zersetzungsprodukte, welche bei der Keimung glykosidhaltiger Samen, 
15* 


228 


Den Glykosiden schließen sich enge an die Phlorogluzide, 
Gummide, Mannide ete., welche anstatt Glukose Phlorogluzin, Gummi, 
Mannit ete. abspalten. Die verholzten Zellmembranen zahlreicher 
Pflanzen werden infolge Anwesenheit von Phlorogluzin durch Salz- 
säure rotviolett (s. oben p. 66). 


Einige der im Pflanzenreiche so verbreiteten Gerbstoffe, 
z.B. das Tannin, gehören den Glykosiden an. Die Gerbstoffe werden 
nach ihrem Verhalten gegen Eisensalze in eisengrünende und eisen- 
bläuende eingeteilt. Sie finden sich in den Rinden der meisten 
Gewächse, auch in Blättern (Sumach), Blüten (Caryophyllus aromatieus), 
Früchten und in den meisten Gallen. In lebenden Pflanzenteilen 
treten sie im Zellsafte gelöst auf. Selbst in ganz jugendlichen 
Geweben werden häufig Gerbstoffe angetroffen (s. oben p. 65, An- 
merkung). Zu den Gerbstoffen gehören Substanzen von verschiedener 
chemischer Konstitution. Einige derselben scheinen im Stoffwechsel 
Verwendung zu finden.*) 


14. Ätherische Öle sind sehr verbreitet und finden sich in 
den verschiedensten Pflanzenteilen: Blättern, Wurzeln, Rhizomen, 
Früchten, Samen ete. vor, entweder bestimmte Zellen erfüllend (in 
Laubblättern von Oamphora), oder in Tröpfehenform im Zellsafte 
suspendiert, oder in besonderen interzellularen Sekretbehältern 
(s. oben Fig. 110 und 111). Die meisten gehören in die Kategorie 
der Terpene (CO,,H,,), z. B. das Terpentinöl. Es gibt aber auch 
sauerstoffhaltige ätherische Öle. Die Zahl der ätherischen Öle ist 
eine ungemein große, bei sehr ähnlicher Zusammensetzung. In manchen 
Pflanzen kommen mehrere isomere ätherische Öle vor, z. B. in 
den Citrus-Arten, welche in den Blättern, Blüten, unreifen und 
reifen Früchten häufig verschiedene dieser Körper enthalten, die 
aber offenbar in genetischem Zusammenhange stehen. Auch ver- 
schiedene. nicht isomere, dieser Kategorie angehörige Substanzen 
finden sich in einer und derselben Pflanze vor, so z. B. ın 
den Blättern des Kampferbaumes das Kampferöl C,,H,,, im Holze 
der hieraus durch Oxydation hervorgegangene Kampfer C,,H,.0. 

Sehr verbreitet, namentlich in Pflanzen bestimmter Familien 
(Koniferen, Amyrideen, Guttiferen, Umbelliferen ete.), sind die 


z. B. der Senfsamen, auftreten, insofern von biologischer Bedeutung sind, als sie 
den Angriff samenfressender Tiere abwehren. 

*) Die Gerbstoffe verleihen den gerbstoffreichen Pflanzenteilen Widerstands- 
kraft gegen Fäulnis (G. Kraus, Grundlinien zu einer Physiologie der Gerbstoffe. 
Leipzig 1889) und gehören nach meiner Ansicht zu jenen Stoffen, welche den 
ombrophilen (regenfreundlichen, d. i. der Regenwirkung lange Widerstand leisten- 
den) Charakter der Pflanzenteile bedingen (s. Wiesner, Biologie, p. 105). 


229 


Harze. Die meisten sind amorph, einige, z. B. die in unseren 
Koniferen gebildete Abietinsäure (C,,H,,0,), kristallisiert. Alle sind 
stiekstoffrei, von hohem Gehalt an Kohlenstoff und durch geringe 
Sauerstoffmengen charakterisiert, ferner durch ihre Löslichkeit in 
Alkalien, Alkohol, Äther, Schwefelkohlenstoff, durch ihre Unlöslich- 
keit im Wasser, endlich durch ihr eigentümliches »harziges« Aus- 
sehen. Sie treten seltener in geschlossenen Zellen als in interzellu- 
laren Sekretbehältern auf.*) 

Den Harzen stehen die in Rinden so außerordentlich häufig 
vorkommenden Phlobaphene (Rindenfarbstoffe) nahe. Auch sie 
sind stiekstoffrei, lösen sich in Alkalien und Alkohol, sind in 
Wasser unlöslich. In sehr vielen Rinden scheint ein Phlobaphen 
von der Zusammensetzung C,,H,,0, vorzukommen. Man findet die 
Phlobaphene bloß in den Zellwänden aufgespeichert. 


15. Chlorophyll!%) und verwandte Farbstoffe Das 
Chlorophyll (Blattgrün), der grüne Bestandteil der Chlorophyll- 
körper (s. Anatomie, p. 47), gehört zu den verbreitetsten (s. oben 
p. 47) und bezüglich des Lebens der Pflanzen wichtigsten Pflanzen- 
stoffen. Die chemische Natur des Chlorophylis wurde trotz zahl- 
reicher Untersuchungen bisnun noch nicht aufgeklärt, da dieser 
Körper sehr unbeständig ist und neben demselben in den Pflanzen- 
geweben zahlreiche, von ihm schwer trennbare Körper auftreten.**) 
Zieht man grüne Pflanzenteile mit Alkohol aus, so erhält man 
eine intensiv smaragdgrüne Lösung, welche begreiflicherweise außer 
Chlorophyll noch andere in Alkohol lösliche Pflanzenbestandteile 
enthält. Schüttelt man diese Rohchlorophyllösung mit Benzol 
(oder Xylol, Toluol, fettem Öl, Terpentinöl ete.) aus, so geht der 
grüne Bestandteil in das Ausschüttlungsmittel über, während im 
Alkohol ein gelber Körper, das Xanthophyll, zurückbleibt. Das 
Chlorophyll ist durch seine rote Fluoreszenz, ferner durch ein 
charakteristisches Absorptionsspektrum (s. Anatomie, p. 48) ausge- 


*) Die natürlichen Harze sind Gemenge vorwiegend aromatischer Sub- 
stanzen. Daß dieselben häufig einfach hydroxylierte aromatische Atomgruppen ent- 
halten, ist daraus zu ersehen, daß sie in diesen Fällen die Raspailsche Reaktion 
(p. 21) geben, welche von den Botanikern gewöhnlich als spezifische Eiweißreak- 
tion angesehen wird (vgl. p. 224, 1. Anmerkung). 

*#) Oft genug schon glaubte man das im lebenden Chlorophylikorn ent- 
haltene Chlorophyll in der Hand zu haben; dies ist bis jetzt noch nicht gelungen. Die 
Verschiedenheit der dargestellten, als reines Chlorophyll gedeuteten Körper hat nun 
dahin geführt, verschiedene Formen des Chlorophylls in der Pflanze anzunehmen. 
Nun kennt man aber die Abbauprodukte der grünen Pflanzenfarbstoffe so genau, 
‚ daß es keinem Zweifel mehr unterliegen kann, daß das Chlorophyll — zum 
mindesten das der höheren Pflanzen — immer ein und derselbe Körper ist. 


230 


zeichnet. Das Chlorophyll enthält, nach seinen Zersetzungsprodukten 
zu schließen, neben Kohlenstoff sicher noch Wasserstoff, Sauerstoff und 
Stickstoff. Als das dem Chlorophyll am nächsten stehende Spaltungs- 
produkt wird das Chloropbyllan angesehen, welches nach von 
Hoppe-Seyler herrührenden Analysen neben den vier genannten 
Elementen noch eine konstante Menge von Magnesia und Phosphor, 
aber kein Eisen enthält. Auch das durch Benzol ausgeschüttelte 
Chlorophyll wurde eisenfrei befunden, woraus aber natürlich noch 
nicht zu folgern ist, daß das Chlorophyll der lebenden Pflanze kein 
Eisen enthalte. Daß aber zum normalen Ergrünen der Pflanze Eisen- 
verbindungen erforderlich sind, wurde oben (p. 216) bereits angegeben. 


Die in jüngster Zeit, insbesondere von Marchlewski ange- 
stellten Untersuchungen haben gelehrt, daß das Chlorophyllan kein 
einheitlicher Körper sei. Als konstantes Abbauprodukt des Chloro- 
phylls wurde ein Porphyrin gefunden, dasPhylloporphyrin (C,H, sN50), 
welches eine große Ähnlichkeit, auch in bezug auf das optische 
Verhalten, mit dem aus dem Blutfarbstoff dargestellten Hämato- 
porphyrin (C,,H,sN30,) besitzt. 

Das Chlorophyll ist, wie schon bemerkt, leicht zersetzlich. 
Am Lichte verfärbt es sich rasch infolge Oxydation, deshalb leicht 
in allen jenen Lösungsmitteln, welche gleich dem Alkohol viel, 
langsam in jenen, welche gleich dem Äther wenig Sauerstoff absor- 
bieren. Im Dunkeln zersetzen sich die Lösungen des Chlorophylis 
auch bei Luftzutritt nicht. Selbst sehr verdünnte organische Säuren 
verändern das Chlorophyll, die Lösung wird mißfarbig; hingegen 
nimmt auf reichlichen Zusatz einer starken Säure die Flüssigkeit 
eine intensiv grüne Farbe an, die von einem Körper herrührt, der 
schon nach dem spektroskopischen Verhalten nicht mehr als Chloro- 
phyll anzusehen ist, vielmehr dem Chlorophyllan oder Prings- 
heims Hypochlorin entspricht. — Das Chlorophyll ist ein redu- 
zierender Körper; Eisenoxydsalze werden von demselben sofort in 
Oxydulsalze übergeführt. 


Bemerkenswert ist auch das starke Tinktionsvermögen des 
Chlorophylis. Trotz lebhafter Färbung enthalten die grünen Pflanzen- 
teile nur wenig von dieser Substanz, weshalb zur Darstellung von 
Chlorophyll ein relativ sehr großes Quantum von grünen Pflanzen- 
teilen erforderlich ist. 


Die Chlorophylikörper verdanken einer Lösung des Farb- 
stoffes ihre Tinktion. Obgleich es sich nicht direkt nachweisen läßt, 
so ist es doch wahrscheinlich, daß fettes Öl als natürliches Lösungs- . 
mittel des Chlorophylis fungiere. So wie Chlorophyllösungen im 


231 


Lichte zerstört werden, so auch der grüne Farbstoff der Chloro- 
phylikörper; und so wie die ersteren im verdünnten Zustande viel 
leichter der Wirkung des Lichtes verfallen, so werden junge, noch 
wenig ergrünte Chlorophylikörner viel rascher durch das Licht 
entfärbt als völlig ausgebildete, stark tingierte. Deshalb findet man 
die jungen Chlorophylikörner auch stets durch besondere Schutz- 
einrichtungen vor starker Lichtwirkung geschützt. Dazu gehören 
dichte Filzüberzüge, unter deren Schutz die Entwicklung des 
Chlorophylis im Parenchym vieler Blätter vor sich geht; lebhaft 
ergrünte ausgebildete Blätter decken jüngere, noch wenig eı- 
grünte u. s. w.!®) 


Als konstanter Begleiter des Chloropbylis tritt das schon oben 
genannte Xanthophyll!) auf, welches ein anderes Absorptions- 
spektrum zeigt als dieses (drei Absorptionsbänder in der stark brech- 
baren Hälfte des Spektrums) und dadurch ausgezeichnet ist, dab es, 
mit Salzsäure zusammengebracht, eine blaugrüne Farbe annimmt. Mit 
dem Xanthophyll stimmt das Etiolin, d. i. der gelbe, in Weingeist 
lösliche Bestandteil sogenannter etiolierter Pflanzen, d. i. solcher er- 
grünungsfähiger Gewächse, welche im Finstern auferzogen wurden, 
überein. Neuestens wurde die Kristallisationsfähigkeit des Xantho- 
phylis*) nachgewiesen und gezeigt, daß dasselbe mit Karotin 
identisch ist, welcher Körper nach neueren Untersuchungen im 
Pflanzenreiche sehr verbreitet ist, selbst in zahlreichen Pilzen auf- 
sefunden wurde und durch die Eigenschaft, durch Schwefelsäure 
tief indigoblau gefärbt zu werden, leicht nachweislich ist.**) 


Auf die genetische Beziehung des Etiolins zum Chlorophyll 
wird erst später eingegangen werden. 


Dem Etiolin nahe verwandt ist der die gelbe Farbe zahl- 
reicher Blüten bedingende Farbstoff, das Anthoxanthin. 


Zu den verbreitetsten Farbstoffen der Pflanzen gehört ferner 
das Anthokyan. Die meisten rot, violett oder blau gefärbten 
Blüten, Blätter, Stengel, Früchte sind durch diesen Farbstoff tin- 
giert. (Über die Reaktion dieses Körpers s. Anatomie, p. 20, 65.) 


®=) Molisch ist es gelungen, in Pflanzenzellen das Chlorophyll vom Xantlıo- 
phyll zutrennen. Nach seiner Methode scheidet sich nach Entfernung des Chlorophylis 
(mittels weingeistiger Kalilösung) das Xanthophyll in den Zellen in kristallisiertem 
Zustande aus. Berichte der Deutschen Bot. Ges. 1896, p. 18 fi. 


#%*) Neueren Untersuchungen zufolge besteht das Xanthophyli der Haupt- 
sache nach aus Karotin und einem anderen gelben Körper, der durch sein spektro- 
skopisches Verhalten und durch sein chemisches Verhalten vom Karotin ver- 
schieden ist. Tschirch, Berichte der Deutschen Bot. Ges. 1896, Bd. XIV. 


232 


16. Von hoher Wichtigkeit für das Pflanzenleben sind die 
Fermente.!””) Es ist hier selbstverständlich bloß von nicht organi- 
sierten (sogenannten ungeformten) Fermenten die Rede, welehe man 
zum Unterschiede von den organisierten (geformten), zu denen Hefe, 
Spaltpilze und andere »Fermentorganismen« gehören, als Enzyme 
bezeichnet hat.*) Es sind dies Körper, welche in der Regel zer- 
setzend wirken, dabei aber nicht merkbar verändert werden, weshalb 
sie selbst in kleinen Mengen große, wie man sich ausdrückt: kata- 
lytische Wirkungen auszuüben vermögen. Diese Körper sind in 
den Pflanzengeweben weit verbreitet. Ihre chemische Zusammen- 
setzung ist noch unbekannt, gewiß) sind sie aber alie stickstoffhaltig 
und Abkömmlinge der Eiweißkörper. Sie sind entweder schwefelhaltig 
(z. B. die peptonisierenden Fermente) oder schwefelfrei (Invertin). 
Alle Fermente zersetzen sich, in Lösung erwärmt, noch unterhalb 
des Siedepunktes; die meisten bläuen die Guajaktinktur. Im trockenen 
Zustande ertragen die Enzyme bedeutend höhere Temperaturen. 
Nach Hueppe kann man die Malzdiastase auf 158° erhitzen, ohne 
ihre fermentative Wirkung aufzuheben. 


Die meisten Enzyme rufen Spaltungen, und zwar in der Regel 
hydrolytische Spaltungen hervor, d. h. die durch sie bewirkte 
Zersetzung erfolgt unter Aufnahme von Wasser. Alle Enzyme haben 
die merkwürdige Eigentümlichkeit, daß gewisse Stoffe, insbesondere 
Säuren, ihre Wirkung befördern, andere (z. B. Thymol, Chloroform) 
ihre Wirkungen vermindern oder aufheben. Die Wirkung der Fer- 
mente steigt von einer bestimmten Temperatur angefangen (Mini- 
mum) nur bis zu einem bestimmten Grad (Optimum), um von diesem 
an zu sinken bis zu einer Temperatur (Maximum), bei welchem 
die Wirkung erlischt. 

Bis in die neueste Zeit meinte man, daß die Wirkungen der 
Enzyme nur in Zersetzungen (Spaltungen) bestehen; es sind aber 
außer den spaltenden Enzymen auch bindende Enzyme nach- 
gewiesen worden. So wurde von Hill ein Enzym entdeckt, welches 
Dextrose in Maltose umwandelt, also einen synthetischen Prozeß 
bewirkt. 

Die wichtigsten in der Pflanze vorkommenden Enzyme sind: 
1. Invertierende Enzyme, vor allem das Invertin; es bildet einen 
Bestandteil der Hefe, läßt sich derselben am besten durch Glyzerin ent- 
ziehen und zerleet die Sakcharose unter Wasseraufnahme in Dex- 


trose und Lävulose (C ,H.0,, + H,0 = 0,H,,0, + 0,H,50,). 2. Die‘ 


*) Die heute allgemein eingeführte Bezeichnung »Enzym« rührt von dem 
Tierpbysiologen Kühne her (1878). 


233 


diastatischen Enzyme, als deren Repräsentant die Diastase hervor- 
gehoben sei. Sie findet sich in den stärkehaltigen Reservestoff- 
behältern vor und entsteht relativ reichlich bei der Keimung der Ge- 
treidearten. Sie löst Stärke, indem sie dieselbe zuerst in Dextrin 
und dann in Maltose, schließlich in Dextrose umwandelt. Der Stärke- 
kleister wird durch Diastase leichter in Zucker übergeführt als 
das Stärkekorn. Säuren (nach Baranetzki besonders Ameisen- 
säure) unterstützen die Wirkungen der Diastase. 3. Peptonisierende 
Fermente; dieselben peptonisieren die Eiweißkörper, d. h. sie machen 
dieselben löslich und diffusibel. Die so entstandenen Peptone kommen 
in Pflanzensäften sehr häufig vor und können durch die rosenrote 
Färbung nachgewiesen werden, welche eine mit Kalilauge und mit 
verdünnter Kupfersulfatsolution versetzte Peptonlösung annimmt. 
Das Pepsin findet sich in den Samen und Keimlingen zahlreicher 
Gewächse (Lein, Hanf, Wicken ete.), in den Sekreten der insekten- 
fressenden Pflanzen und in den Plasmodien der Myxomyceten. Das 
Pepsin wirkt nur bei Gegenwart von verdünnten Säuren peptoni- 
sierend, das in neuester Zeit in der Frucht der Carica Papaya 
nachgewiesene Papayin aber schon als solches. 4. Glykosidezer- 
setzende Fermente. Hierzu gehören die bereits oben genannten 
Körper Emulsin und Myrosin (s. p. 227). Es sind auch fettzersetzende 
(emulgierende) und zelluloselösende Enzyme im Pllanzenkörper nach- 
gewiesen worden. Zu den Enzymen rechnet man auch die von 
Buchner (1397) in der Hefe entdeckte Zymase*), welche die 
alkoholische Gärung bewirkt, ferner die oxydierend wirkenden Fer- 
mente, Oxydasen**) genannt. 

Alle diese Enzyme wurden, wenn auch nicht im reinen Zu- 
stande, aus den betreffenden Pflanzenteilen abgeschieden. Man kennt 


*) Zur alkoholischen Gärung ist also, wie man auf Grund der Pasteurschen 
Lehre allgemein annahm, ein lebender Organismus nicht erforderlich. Schon vor 
längerer Zeit wurde von Marie Manassein in meinem Laboratorium gezeigt, daß 
man durch getötete Hefe eine limitierte Menge Zucker vergären könne, Wiesner, 
Mikr. Unters. Stuttgart 1872, 


#==) Das Studium der Enzyme fördert fortwährend neue Arten dieser wichtigen 
Körper zutage. So unterscheidet man beispielsweise bereits mehrere Arten von Dia- 
stasen: die Dextrinase, welche aus Stärke Dextrin bildet, und die Maltase, welche 
letzteres durch hydrolytische Spaltung in Maltose umwandelt. — In allen natürlichen 
Gummiarten kommt, wie der Verfasser fand, ein diastatisches Ferment vor, 
welches von der bisher beschriebenen Diastase der Getreidearten verschieden zu 
sein scheint. Eine Lösung von Gummi (z. B. von Kirsch- oder arabischem Gummi) 
bläut Guajaktinktur; nach dem Kochen der Lösung bleibt Guajak unwirksam. 
Fügt man Kleister zu der Gummilösung, so wird die Stärkesubstanz in Erythro- 
dextrin und dann in Achroodextrin umgewandelt. (Wiesner, »Über das Gummi- 
ferment«. Sitzungsberichte der kaiserl. Akademie der Wiss. Bd. XCII [1885].) 


234 


aber auch enzymatische Wirkungen, welche von Körpern des Proto- 
plasma ausgehen, die man noch nicht abzuscheiden vermochte 
(Enzymoide). Insbesondere in den Bakterien sind solche Enzymoide 
anzunehmen. 

Einiger anderer, in physiologischer Beziehung wichtiger, 
chemisch noch ungenau erforschter Pflanzenstoffe wird später noch 
Erwähnung getan werden. 


II. Die Nahrungsmittel der Pflanze.!®) 


17. Da sich die Pflanze aus von geschlossenen Häuten um- 
kleideten Zellen aufbaut, so ist es begreiflich, daß sie nur gas- 
förmige und flüssige Nahrungsmittel aufzunehmen vermag und 
daß feste Stoffe nur in gelöstem Zustande in ihren Körper eintreten 
können. Eine Ausnahme machen nur nackte pflanzliche Protoplasma- 
körper, z. B. die Plasmodien der Myxomyceten und zahlreiche Flagel- 
laten, welche auch feste organische Partikelchen in ihren Leib auf- 
nehmen und den unverbrauchten Rest nach außen wieder abgeben. 

Die Nahrungsmittel der Pflanze sind in der Regel chemische 
Verbindungen. Bis in die neueste Zeit glaubte man, daß der Sauer- 
stoff das einzige Element ist, welches in den Stoffwechsel der 
Pflanze eintritt und in gewissen Fällen, wenn er nämlich an dem 
Aufbau einer spezifischen Pflanzensubstanz Anteil nimmt, auch als 
Nahrungsmittel zu gelten habe. In neuester Zeit ist aber gezeigt 
worden, daß unter den Bakterien, welche überhaupt in bezug auf 
Assimilation die merkwürdigsten Verhältnisse darbieten, Arten auf- 
treten, welche auch den atmosphärischen Stickstoff, und solche, welche 
ein anderes Element, nämlich den Schwefel. zu assimilieren vermögen. 

Für den Ein- und Austritt der Substanzen in die Pflanze ent- 
scheidet in erster Linie der spezifische Charakter der (äußeren und 
inneren) Hautschichten des Protoplasma. Gerade dadurch wird in 
erster Linie das »Wahlvermögen« (S. 217) der Pflanze gegenüber 
den Nahrungsmitteln bestimmt.*) 

Für die Ernährung der Pflanze ist nicht nur die Qualität, 
sondern auch die Quantität der zugeführten Nahrungsmittel von 
Wichtigkeit. Als oberstes Gesetz gilt in diesem Betrachte die Er- 
fahrung, daß von jedem der für die Ernährung der Pflanze not- 
wendigen Grundstoffe ein gewisses Minimum erforderlich ist. Wird 


*) Nicht alle der Pflanze von außen dargebotenen gelösten Substanzen 
werden auch aufgenommen. So lassen sich manche Schimmelpilze (Penicillium) 
in 21°/,iger Kupfersulfatlösung ziehen. Dieses außerordentlich giftige Salz dringt in 
die Zellen dieser Pilze nicht einmal in Spuren ein, Pulst, Jahrb. f. wiss. Bot. 37 (1902). 


235 


dieses Minimum unterschritten, so kann der Ausfall nicht durch den 
Überschuß eines anderen (notwendigen) Nährstoffes ausgeglichen 
werden (Gesetz des Minimums, Ad. Mayer, 1895). 


Nicht alle Pflanzen nehmen die gleichen Nahrungsmittel auf. 
Es lassen sich vielmehr nach der Natur der Nahrungsmittel zunächst 
folgende zwei Kategorien von Pflanzen unterscheiden: 1. Auto- 
trophe, d. i. grüne, selbständig lebende Pflanzen: sie allein *) 
sind befähigt, aus durchwegs unorganischer Nahrung ihren Leib 
aufzubauen, also organische Substanz zu produzieren. Diese Pflanzen 
nehmen ihre Nahrung aus den Medien, in welchen sie vegetieren, 
also in der Regel aus dem Boden und aus der Atmosphäre, wohl 
auch, wenn sie nämlich submerse Organe besitzen, aus dem Wasser. 
2. Chlorophyllose Pflanzen, welche abgesehen von den für alle 
Pflanzen unentbehrlichen Mineralsalzen entweder nur organische 
Nahrung aufnehmen (echte chlorophyllose Schmarotzer, wie Zathraea 
Squamaria, ferner chlorophyllose, von verwesenden Pflanzenteilen 
sich nährende Gewächse, sogenannte Humusbewohner, wie Monotropa 
Hypopitys), oder welche, wie die Pilze, außerdem noch stickstoff- 
haltige, unorganische Stoffe, nämlich Ammoniak oder Salpetersäure 
zu assimilieren vermögen. — Intermediär verhalten sich chlorophyll- 
führende Humusbewohner (Zptipogon Gmelint, Neottia Nidus avis ete.), 
grüne Schmarotzer, endlich die sogenannten insektenfressenden (feisch- 
verdauenden) Pflanzen, welche ihren Stickstoffbedarf durch tierische 
Nahrungsmittel (durch die Weichteile gefangener Insekten) decken. 

Mit Bezug auf die Ernährungs- und überhaupt auf die Lebens- 
weise kann man also der autrophen Pflanze gegenüberstellen die 
Parasiten und dieSaprophyten, welche auf organische Nahrungs- 
mittel angewiesen sind, von welchen die ersteren die Nahrung von 
einem lebenden Organismus, die letzteren aber aus toten organischen 
Körpern (wie die Humusbewohner) oder auf andere Weise beziehen 
(wie z. B. die Hefe, welche in Zuckerlösungen gedeiht). 


18. Es sollen nun zunächst die unorganischen, also die 
Nahrungsmittel der autotrophen Pflanzen in Betracht ge- 
zogen werden. 


Diese Nahrungsmittel der Pflanzen stammen aus der Atmo- 
sphäre und dem Boden, unter Umständen aus dem Wasser. Die 
Luft enthält bekanntlich etwa 21 Volumprozent Sauerstoff und (inklu- 
sive Argon) an 79 Volumprozent Stickstofl, bloß 0'03°%/, Kohlen- 
säure, die aber für die grünen Pflanzen von höchster Wichtigkeit 


*) Abgesehen von einigen Bakteriaceen, auf deren Ernährung weiter unten 
eingegangen werden wird. 


236 


ist, ferner Spuren von Salpetersäure und Ammoniak, welche für die 
Ernährung der Pflanzen eine ganz untergeordnete Bedeutung: haben, 
wenngleich, wie wir alsbald sehen werden, diese beiden Körper 
wichtige Pflanzennährstoffe sind. Auf den Wasserdampf und seine 
wechselnden Mengen in der Atmosphäre soll hier ebensowenig ein- 
gegangen werden, wie auf die in der Luft suspendierten festen Teil- 
chen, da dieselben keine Nahrungsmittel der Pflanzen bilden. 

Die natürlichen, von Pflanzen bewohnten Wässer enthalten 
die Bestandteile der Atmosphäre, aber in anderen Mengenverhält- 
nissen absorbiert. Die Kohlensäuremenge des Wassers kann sich 
beim Drucke einer Atmosphäre bis auf 100°), steigern. Hingegen 
enthält mit Luft in Berührung stehendes Wasser bei gewöhnlicher 
Temperatur und gewöhnlichem Druck bloß etwa 3°), Sauerstoff. 
Die natürlichen Wässer enthalten ferner sehr verdünnte Lösungen 
der später zu betrachtenden Bodensalze. 

19. Für das Verständnis der Pflanzenernährung ist die den 
Bemühungen der Agrikulturchemiker zu dankende Kenntnis der 
chemischen und physikalischen Eigenschaften des Bodens nötig. 
Es können hier nur die allerwichtigsten diesbezüglichen Auffin- 
dungen hervorgehoben werden. 

Man hat zwischen Urboden und Vegetationsboden zu unter- 
scheiden. Der erstere besteht aus den Verwitterungsprodukten der 
Gesteine und gestattet. wie bekannt, nur einen sehr spärlichen Vege- 
tationsanflug. Durch Zersetzung der auf solchem Boden vegetierenden 
Pflanzen mischen sich den zerfallenden Gesteinen noch Huminsub- 
stanzen und stickstoffhaltige Zerfallsprodukte der organischen Sub- 
stanzen (Ammoniak und Salpetersäure) bei, und so entstehen nach 
und nach Vegetationsböden (Heide-, Wald-, Feldboden ete.). 

Durch die Verwitterung der allgemein verbreiteten Gesteine 
(Gneis, Syenit und Verwandte, Kalk, Dolomit, Gips und des wohl 
in kleinen Mengen, aber allverbreiteten Apatits) ete. gelangen Salze 
in den Boden, welche für die Pflanze von Bedeutung sind oder 
doch mehr minder reichlich von ihr aufgenommen werden. Gneis, 
Syenit und Verwandte liefern Kieselsäure, Kali, Eisenoxyd, 
Tonerde; alle übrigen der genannten Kalk, der Dolomit zudem 
Masnesia, der Gips Schwefelsäure, der Apatit Phosphorsäure 
und Chlor. Wir sehen, daß die verbreitetsten Gesteine auch 
jene Basen und Säuren liefern, welche wir in ganz all- 
gemeiner Verbreitung in der Pflanzenasche finden: eine 
augenfällige Anpassung der Pflanze an den Boden. Von 
der nur selten als Mineralbestandteil der Pflanze vorkommenden 
Tonerde abgesehen, kommen alle übrigen erwähnten Körper so 


237 


gut wie in jeder Pflanzenasche vor. Es ist unschwer, sich die Her- 
kunft jener Salze, welche für die Pflanze Natrium, Mangan und 
die anderen, weniger regelmäßig oder nur selten vorkommenden. 
oben genannten, in der Asche nachweisbaren Grundstoffe liefern, 
klar zu machen. 

Die Verwitterung kommt in erster Linie wohl durch Ein- 
wirkung des Wassers und der Atmosphärilien auf die Gesteine zu- 
stande. Aber auch die ungleiche Ausdehnungsfähigkeit der an der 
Zusammensetzung der Gesteine Anteil nehmenden Minerale infolge 
wechselnder Temperatur, ja selbst die Vegetation der Pflanzen be- 
einflussen diesen Prozeß. So korrodieren die Wurzeln zahlreicher 
Pflanzen infolge sauerer Ausscheidungen den Kalkstein und andere 
Gesteine. Es wurde auch konstatiert, daß manche an sich unlös- 
liche Gesteinsbestandteile (z. B. gewisse Bestandteile des Buntsand- 
steins, Basalts ete.) von Pflanzenwurzeln aufgenommen werden, 
mithin durch Ausscheidungen der letzteren in lösliche Form ge- 
bracht worden sein mußten. Das Zersprengen von massigen Gesteinen 
durch in deren Spalten eingedrungene Wurzeln ist bekannt. 

Manche im Boden häufig vorkommende Salze sind nicht ein- 
fach Verwitterungsprodukte der Gesteine, wie z. B. das schwefel- 
saure Kali, die Ammoniaksalze, der salpetersaure Kalk und die 
übrigen salpetersauren Salze. Das schwefelsaure Kali entsteht ge- 
wöhnlich durch Zersetzung des so häufig als Verwitterungsprodukt 
auftretenden kohlensauren Kali mit schwefelsaurem Kalk (Gips). Die 
Ammoniaksalze bilden sich bei der Zersetzung stickstoffhaltiger 
organischer Substanzen des Bodens unter Mitwirkung von Bakterien. 
Bei Gegenwart starker Basen (Kali, Kalk, Magnesia ete.) wird das 
Ammoniak unter Intervention von »nitrifizierenden« Bakterien zu 
salpetriger, schließlich zu Salpetersäure oxydiert, welche sich an die 
genannten Basen bindet. Durch die Tätigkeit bestimmter Bakterien 
(z. B. das Olostridium Pasteurianum Winogradski) erfolgt im Boden 
die Umwandlung des Stickstoffes der Bodenluft in Salpetersäure. 

20. Die Vegetationsböden setzen sich aus gröberen Gesteins- 
körnern und einer feinen Verwitterungsmasse zusammen; erstere 
bildet das Skelett, letztere die Feinerde des Bodens, welche 
teils aus verwitterten Mineralien, teils aus kleinen Humusteilchen 
besteht. Je reicher der Boden an Feinerde ist. desto besser gedeihen 
die Pflanzen auf demselben. Sie ermöglicht eine feste Einwurzelung 
der Gewächse im Boden, in ihr geht die Bildung der Bodensalze 
am raschesten vor sich, sie bedingt die hohe wasserhaltende Kraft 
und das Absorptionsvermögen des Bodens für Wasserdampf, Gase 
und Bodensalze. Gerade die letztgenannte Eigentümlichkeit des 


238 


Bodens ist für das Leben der Pflanze von Wichtigkeit. Zahlreiche 
Salze werden durch die Feinerde des Bodens teils mechanisch, 
teils chemisch gebunden, so daß sie bei der Filtration nur in 
äußerst verdünnten Lösungen durchgehen. Hieraus folgt aber, daß 
im Boden nur sehr verdünnte Lösungen dieser Salze bestehen 
können. Erfahrungsgemäß verträgt aber, wie später noch näher 
auseinandergesetzt werden wird, die Pflanze nur sehr verdünnte 
Lösungen von Salzen. Da nun gerade die im Boden allgemein ver- 
breiteten Salze (besonders die Verbindungen des Kali, der Magnesia 
und des Kalkes, ferner das Ammoniak und die Phosphorsäure in 
Form der verschiedensten Verbindungen) von der Feinerde absorbiert 
werden, so leuchtet die Bedeutung der letzteren für das Pflanzen- 
leben sofort ein. Die Feinerde erschwert aber weiter die Erschöpfung 
des Bodens an Salzen, was in Anbetracht der später zu begründen- 
den Tatsache, daß einige der Bodensalze, namentlich die im Boden 
nur spärlich vertretenen Phosphate, für die Entwicklung der Pflanze 
unbedingt nötig sind, ebenso schwer ins Gewicht fällt. 

Die Wärmeverhältnisse des Bodens üben einen beträchtlichen 
Einfluß auf die in demselben wurzelnde Pflanze aus. Die dunkle 
Färbung des Bodens bedingt eine hohe Erwärmungsfähigkeit des- 
selben, namentlich bei direkter Besonnung. Die Wärmeleitung nimmt 
mit dem Gehalt an Feinerde schon aus dem Grunde ab, weil hier- 
mit die Menge an Luft, welche die Wärme nur in außerordentlich 
geringem Grade leitet, zunimmt. Besonders stark wird die Wärme- 
leitungsfähigkeit des Bodens durch Gehalt an Humussubstanzen 
herabgestimmt. Mit der Verdrängung der Bodenluft durch liquides 
Wasser muß selbstverständlich die Wärmeleitungsfähigkeit des 
Bodens zunehmen. In nicht zu feuchtem Waldboden geht die Ent- 
wicklung der Wurzeln selbst zur Zeit der Winterruhe fort, und 
ist ein Erfrieren von Wurzeln in einem solchen Boden niemals 
noch konstatiert worden, während in schlechtem, steinigem Boden 
diese Erscheinung um so leichter eintreten kann, als die Wurzeln 
gegen Temperaturerniedrigung sich viel empfindlicher als ober- 
irdische Organe erweisen. 

Je reicher der Boden an Huminsubstanzen, desto hygroskopi- 
scher ist er. Quarzsand absorbiert gar keinen Wasserdampf; Kalk- 
und Tonböden nur in geringem Grade; reiner Humus aber so 
reichlich und mit soleher Energie, daß die Wasseraufnahme mit 
einer durch die Beobachtung leicht festzustellenden Temperatur- 
erhöhung verknüpft ist. — Gase werden vom Boden desto reich- 
licher absorbiert, je reicher derselbe an Humussubstanzen ist. In 
feuchten Böden erleiden die Humussubstanzen eine relativ rasche 


239 


Oxydation, sie liefern reichlich Kohlensäure, welche vom Boden 
absorbiert wird. Die infolge dieser Umstände eintretende Anhäufung 
von Kohlensäure im Boden ist für das Pflanzenleben insoferne schon 
von Bedeutung, als manche den Pflanzen unentbehrliche, im Wasser 
unlösliche Bodensalze, wie z. B. kohlensaurer Kalk, die Phosphate 
des Kalkes und des Eisenoxyds u. a. m. durch kohlensäurehaltiges 
Wasser in Lösung übergeführt werden. 


21. Alles in allem zusammengefaßt, besteht der Vegetationsboden 
aus Skelett, Feinerde, Gasen, Wasser, gelösten Salzen und bestimmten 
Organismen (in erster Linie bestimmten Bakterien). Alle diese Be- 
standteile — abgesehen von dem Skelett — stehen in Beziehung 
zur Ernährung der Pflanze. Um festzustellen, welche Bodenbestand- 
teile Nährstoffe der Pflanzen sind, genügt der analytische Weg 
nicht, da dieser uns nur zu jenen Substanzen leitet, welche von 
der Pflanze aufgenommen werden, nicht aber zu jenen, welche zur 
gedeihlichen Entwicklung desselben nötig sind. Erst die syntheti- 
sche Methode führt bezüglich der Frage, ob ein Bodenbestandteil 
Nährstoff ist oder nicht, die Entscheidung herbei. Dieser Weg ist 
zuerst von Wiegmann und Polstorff (1842) betreten worden. 
Diese Forscher verfolgten die Entwieklung der Pflanze unter Zu- 
führung genau kontrollierter Bodenstoffe und gelangten zu dem 
wichtigen Resultate, daß die Pflanze ohne mineralische Stoffe nicht 
zu gedeihen vermag. Aber erst die namentlich durch Knop (1861) 
ausgebildete Wasserkulturmethode lehrte die für die grüne 
PHanze unentbehrlichen Bodensalze (Nährstoffsalze) genauer kennen. 
Es wurde nämlich auf eine schon lange bekannte Erfahrung zurück- 
gegriffen, derzufolge es möglich ist, Landpflanzen, selbst Holz- 
gewächse, in natürlichen Wässern zur normalen Entfaltung zu bringen, 
was bereits Duhamel (1758) mit Erfolg versuchte. Es wurden nun 
sogenannte Nährstofflösungen, d. s. wässerige Lösungen von ver- 
schiedenen Salzen hergestellt, in diese Keimlinge der verschiedensten 
grünen Pflanzen gebracht und nachgesehen, welche dieser Salze für 
die Entwicklung der Gewächse unentbehrlich sind. Es wurde zu- 
nächst konstatiert, daß die Pflanze nur sehr verdünnte Salzlösungen 
verträgt, ferner, daß gewisse, in manchen Pflanzen sogar häufig auf- 
tretende Verbindungen für ihre Ausbildung belanglos sind, so z. D. 
die Kieselsäure*), hingegen auf das bestimmteste konstatiert, dal zur 
normalen Entwicklung der grünen Pflanze Salze erforderlich sind, 


*) In neuester Zeit wurde gezeigt, daß die Diatomaceen ohne Kieselsäure 
nicht zur Entwicklung zu bringen sind. (O. Richter, Berichte der 76. Versamm- 
lung deutscher Naturforscher und Ärzte. Breslau 1904.) 


240. 


welche Phosphorsäure, Schwefelsäure, Kali, Kalk*), Magnesia und 
Eisenoxyd enthalten. 

Zur Zuführung des Stickstoffes ist eine Ammoniakverbindung 
oder die Verbindung der Salpetersäure mit einer der genannten 
Basen erforderlich. 

Zur Erziehunz der meisten Gewächse in Wasserkultur eignet 
sich folgende von Knop angegebene Nährstofflösung: 


auf 1000 Gewichtsteile Wasser 


l _ Gewichtsteil salpetersaurer Kalk 

0:25 Gewichtsteile salpetersaures Kali 

025 > saures phosphorsaures Kali 
0:25 > 'schwefelsaure Magnesia 
0:02 » phosphorsaures Eisenoxyd. 


Wie man sieht, ist diese Nährstofflösung eine kaum zwei- 
promillige (genau 0'177°/,ig), also ein sehr verdünntes Salzlösungs- 
semisch, wie ein solches von der Pflanze im Boden tatsächlich vor- 
gefunden wird.**) 

Es ist in hohem Grade interessant, daß die als Nährstoffe er- 
kannten Bodenbestandteile durch die nächstverwandten chemischen 
Individuen nicht substituiert werden können; so das Kalium nicht 
durch Natrium, der Kalk nicht durch Baryt oder Strontium, das 
Eisen nicht durch Mangan ete. 


Die hier mitgeteilten, auf die Nährsalze der Pflanze Bezug 
nehmenden Resultate stützen sich allerdings auf ein großes Arten- 
material: doch ist nicht ausgeschlossen, daß manche Pflanzen anderer 
Nährsalze bedürfen, und es wäre immerhin möglich, daß die an 
Natron so reichen Meerespflanzen diese Basis zur normalen Ent- 
wicklung benötigen. Auf Grund analytischer Untersuchungen ist 
dies von Liebig behauptet worden; zur endgültigen Entscheidung 
bedarf es aber, wie auseinandergesetzt wurde, synthetischer Ver- 
suche, welche indes bezüglich dieser Gewächse bisher noch nicht 
mit der nötigen Genauigkeit angestellt wurden. 


*) S. Anmerkung auf p. 243. 


#*) Es sind mehrere andere Nährstofflösungen in Vorschlag gebracht worden, 
Jüngsthin die v. d. Cronesche, welche besondere Vorteile bieten soll (Sitzungs- 
berichte der Niederrhein. Ges. für Natur- und Heilkunde, 1902). Alle diese Lösungen 
haben das Gemeinschaftliche, daß sie nur 1—5"/,, an Mineralsubstanzen enthalten. 
Wichtig für Wasserkulturen ist, daß die Zusammensetzung der Nährlösungen mög- 
lichst konstant erhalten werde, was nach Wortmann am einfachsten dadurch er- 


zielt wird, daß man den Pflanzen sehr große Flüssigkeitsmengen (202 und mehr) 
darbietet. 


241 


22. Welche Nahrungsmittel nimmt die Pflanze aus 
der atmosphärischen Luft? In früherer Zeit war man der 
Meinung, daß die Pflanze ihren Kohlenstoffbedarf durch den Humus 
des Bodens decke: man ließ sich aber hierbei nicht durch direkte 
Versuche, sondern bloß durch die Wahrnehmung leiten, daß die 
Gewächse in humusreichen Böden besonders üppig gedeihen. Als 
spätere Untersuchungen die Unfähigkeit der Pflanze, Humussub- 
stanzen aufzunehmen, darlegten, glaubte man, die Bedeutung des 
Humus liege darin, in seinen gasförmigen Zersetzungsprodukten, 
namentlich in der Kohlensäure, der Pflanze Nahrung zuzuführen. 
Allein schon die Wasserkulturversuche mit Nährstofflösungen wider- 
legen diese Auffassung auf das schiagendste. In den Nährstoff- 
lösungen, z. B. in der oben genannten Knopschen Nährflüssigkeit, 
ist gar kein kohlenstoffhaltiger Körper vorhanden, und doch ist 
man leicht imstande. in derselben einjährige, ja selbst mehrjährige 
Gewächse, z.B. Holzgewächse, aus Samen zu normaler Entwicklung 
zu bringen. Die Wasserkulturgewächse können ihren Kohlenstoff- 
gehalt nur aus der Atmosphäre ziehen. Die Pflanze findet also mit 
der in der Luft vorhandenen Kohlensäure das Auslangen. Ander- 
weitige mit im Boden wurzelnden Gewächsen angestellte Versuche 
haben zu dem Resultate geführt, dal) sie allerdings Kohlensäure aus 
dem Boden aufnehmen, welche unter anderem zur Löslichmachung 
verschiedener Bodensalze führt, daß aber diese Kohlensäure nicht 
assimiliert wird. Anderseits wurde die Absorption der Kohlensäure 
der Atmosphäre durch die grünen Pflanzenteile und deren Assimj- 
lation direkt bewiesen. Die grüne Pflanze nimmtalso die ganze 
Kohlenstoffmenge, welche in ihr in Form organischer 
Substanz aufgehäuft ist, und welche etwa die Hälfte ihrer 
Trockensubstanz ausmacht, aus der Atmosphäre (Ingen- 
Housz, 1779— 1796), obgleich die daselbst vorhandeneKohlen- 
säuremenge bloß 0°03 Volumprozent beträgt und inhumösem 
Böden unter Umständen dreihundertmal größer ist. 

Die Fruchtbarkeit humusreicher Böden erklärt sich indes 
genügend durch deren oben genannte physikalische Eigenschaften, 
durch die Menge von Kohlensäure, welche, infolge Zersetzung der 
Huminkörper entstehend, dem Boden zugeführt wird. zur Auf- 
schließung der Gesteine, zur Löslichmachung mehrerer Nährsalze, 
z. B. des kohlensauren und phosphorsauren Kalkes, dient, und der 
Pflanze auch dadurch indirekt zugute kommt, als ein Teil der 
atmosphärischen Kohlensäure dem Boden entstammt. 

Der Stickstoff der atmosphärischen Luft ist trotz seiner 


großen Menge (79 Volumprozent) kein Nahrungsmittel der Pflanzen, 
Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 16 


242 


sondern passiert indifferent ihr Inneres.*) Man hat auch bezüglich 
des in der Bodenluft enthaltenen Stickstoffes dieselbe Ansicht 
gehabt. Es ist aber nunmehr durch genaue Versuche festgestellt 
worden, daß die Leguminosen vermöge ihrer von eigentümlichen 
Schizomyeeten bewohnten Wurzelknöllchen**) die Fähigkeit be- 
sitzen, den Stickstoff der Bodenluft sich zum Aufbaue organischer 
Substanz nutzbar zu machen!) (s. oben p. 235). 


Von hoher Wichtigkeit für das Pflanzenleben ist der atmo- 
sphärische Sauerstoff, obgleich er nur insoferne den Nahrungs- 
mitteln zuzuzählen ist, als er in bestimmten Fällen in das Molekül 
von Verbindungen eintritt, die an dem Aufbau der Pflanzenkörper 
Anteil nehmen. — Jede Pflanze bedarf seiner, gleich jedem Tiere, 
und zwar in jeder Entwicklungsepoche zur Atmung. Die Bedeu- 
tung des Sauerstoffes für die Respiration wird unten eingehender 
geschildert werden. Der in den organischen Verbindungen vor- 
handene Sauerstoff stammt indes bei weitem nicht immer aus der 
Atmosphäre. sondern kann, das Ammoniak abgerechnet, aus jedem 
ihrer Nährstoffe gezogen werden. 


Neben Stickstoff, Sauerstoff und Kohlensäure finden sich in 
der atmosphärischen Luft stets Ammoniak-, ferner Salpetersäure- 
verbindungen vor, die alle von der Pflanze, wie direkte Versuche 
gezeigt haben, assimiliert werden können. Die Atmosphäre enthält 
aber so kleine Mengen dieser Stickstoffverbindungen (im Mittel an 
Ammoniak 0°0001, an Salpetersäure 0:'00001°/,), daß dieselben für 
die Ernährung der Pflanze nicht in Betracht kommen. 

Grüne submerse Pflanzenteile nehmen die zu ihrer Stofi- 
bildung nötigen Kohlenstoffmengen aus der im Wasser absorbierten 
Kohlensäure und verwenden den daselbst gelösten Sauerstoff zur 
Atmung. ***) 


*) In neuester Zeit ist man bestrebt, den atmosphärischen Stickstoff prak- 
tisch zu verwerten und speziell in Verbindungen zu bringen, welche von der Pflanze 
assimiliert werden. Wenig praktischen Erfolg hatten die Versuche, den atmosphäri- 
schen Stickstoff unter dem Einflusse des elektrischen Flammenbogens zu Salpeter- 
säure zu oxydieren und diese durch Alkalien zu binden. Solche Nitrate stehen 
derzeit noch zu hoch im Preise. Hingegen gelang es, den atmosphärischen Stickstoff 
durch Kalziumkarbid zu binden und sogenannte Kalziumeyanidmasse (im Handel 
»Kalkstickstoff« genannt) zu erhalten, welche als Düngungsmittel für Runkelrübe 
den Chilisalpeter ersetzt. 

**) Über die Bakterien und Bakteroiden der Wurzelknöllchen der Legumi- 
nosen und deren symbiotische Verhältnisse s. Bd. III (Biologie), p. 97. 

##*#) Neuestens wurde (von Reinke u. a.) gefunden, daß auch im Meere 
Bakterien existieren, welche den absorbierten Stickstoff in ffir die Pflanze assimi- 
lierbare Form umzuwandeln befähigt sind. 


243 


Daß der Wasserstoff der in der Pflanze vorkommenden orga- 
nischen Verbindungen zum größten Teile aus dem so reichlich 
aufgenommenen Wasser und nur zum geringen Teile aus dem 
Ammoniak stammt, ist selbstverständlich. Es haben indes direkte, 
z. B. mit der Knopschen Nährstofflösung angestellte Versuche den 
Beweis geliefert, daß die Pflanze vollkommen gedeiht, wenn ihr 
gar kein Ammoniak zugeführt wird. In diesem Falle stammt ihr 
gesamter Wasserstoff aus dem Wasser. 

Die Nahrungsmittel der grünen Pflanzen sind dem- 
nach: Kohlensäure, Wasser, Salpetersäure, Ammoniak 
(oder einer dieser beiden letzteren Körper), ferner phosphorsaure 
und schwefelsaure (beziehungsweise salpetersaure) Verbindungen 
von Kali, Kalk*), Magnesia und Eisenoxyd. 

23. Unter normalen Verhältnissen nährt sich die grüne Pflanze 
stets von unorganischen Stoffen. Auf experimentellem Wege ist 
aber nachgewiesen worden, dab sie auch organische Substanzen 
von niedrigem Molekulargewichte, die also ihren gewöhnlichen 
Nährstoffen in der Zusammensetzung nahe kommen, wie Harnstoff 
(CH,N;Ö), Glykokoll, ferner Harnsäure, Asparagin, Leuzin und 
Tyrosin aufzunehmen und zu assimilieren vermag.!10) Es ist dies 
schon in biologischer Beziehung von Interesse, weil es zeigt, 
daß zwischen echten Schmarotzern und Humusbewohnern 
einerseits und den grünen, selbständig wachsenden Pflan- 
zen anderseits auch bezüglich der Ernährung doch nur 
graduelle Unterschiede bestehen. Die Schmarotzer und Humus- 
bewohner sind offenbar jünger als ihre grünen Wirtpflanzen und 
entstammen zweifellos grünen Pflanzen, welche durch allmähliche An- 
passung ihre Fähigkeit, organische Substanz zu produzieren, ganz 
(Lathraea) oder teilweise (Neottia) eingebüßt und sich an die Auf- 
nahme organischer Nahrung gewöhnt haben. Die Anlage, organische 
Substanz aufzunehmen und zu assimilieren, ist aber auch der ge- 
wöhnlichen grünen Pflanze eigen. 

24.-Nahrungsmittel der Pilze.!!!) Diese Organismen ent- 
halten kein Chlorophyll; infolgedessen sind ihre Ernährungs- 
verhältnisse von denen der grünen Pflanze verschieden. Doch ist 
der diesbezügliche Unterschied nicht so groß, als man bis in die 
neueste Zeit angenommen hat. 

Gleich allen anderen Pflanzen bedürfen auch die Pilze, wie 
Pasteur (1860) rücksichtlich der Hefe zuerst gezeigt hat, minerali- 


”) Für Algen ist in neuester Zeit die Entbehrlichkeit des Kalkes mit 
Sicherheit konstatiert worden. Molisch, Sitzungsberichte der kais. Akademie der 
Wiss. in Wien. 1894, 1895, 1896. W. Benecke, Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 1894. 

16* 


244 


scher Nährstoffe, und zwar benötigen sie an mineralischen Ele- 
menten Kalium, Magnesium (durch Kalzium nicht ersetzbar), Phosphor 
und Schwefel. Kalzium scheint entbehrlich zu sein; einzelne niedere 
Pilze sind auch auf Eisen angewiesen.*) 

Von gewissen niedersten Pilzen (einzelnen Bakteriaceen) 
abgesehen, muß ihnen der Kohlenstoff in Form einer organischen 
Verbindung geboten werden; zudem dürfen diese organischen Nähr- 
stoffe kein zu kleines Molekulargewicht besitzen. Schimmelpilze 
vermögen wohl Essigsäure (Molekulargewicht — 60), Oxalsäure 
(M.=90) ete., nieht aber Ameisensäure (M.—=46) zu assimilieren. 

In physiologischer Beziehung von höchstem Interesse ist aber 
die Tatsache, daß einzelne Bakterien auch Kohlensäure assimilieren 
können, so die Purpurbakterien (Bacterium photometricum), deren 
Pigment bei der Assimilation das Chlorophyll substituiert (Th. Engel- 
mann, 1886), und selbst pigmentfreie Bakterien, welche ohne Zutritt 
von Licht Kohlensäure oder kohlensaures Ammoniak als Nahrungs- 
mittel aufnehmen (Hueppe, 1837, Winogradski, 1888). 

Gewisse Bakterien können Ameisensäure, welche von der Hefe**), 
den Schimmelpilzen und den höheren Pilzen nicht assimiliert wird, 
als Nahrungsmittel verwenden. 

Wie es zu erklären ist, daß manche Bakterien sich beim 
Assimilationsvorgange enge an die grünen Pflanzen anschließen, 
indem sie Kohlensäure zu assimilieren vermögen, kann erst später 
erörtert werden. In einem gewissen Grade kommt aber allen Pilzen 
die Fähigkeit zu, unorganische in organische Substanz zu verwandeln; 
sie vermögen nämlich Ammoniak oder Salpetersäure unter Zuhilfe- 
nahme stickstoffreier organischer Substanzen zu assimilieren. Die 
Hefe***), wenn ihr der Stickstoff bloß als Ammoniak zugeführt wird, 
und die Schimmelpilze, wenn ihnen nur salpetersaure Verbindungen 
geboten werden, bilden alle für sie notwendigen stickstoffhaltigen 


*) Man hat bisher das Eisen als ein Element angesehen, welches als Nahrungs- 
mittel bloß von den chlorophylibesitzenden Pflanzen beansprucht wird. Es ist aber 
nachgewiesen worden, daß ein bestimmter, lange bekannter Schizomycet (Zepto- 
thrix ochracea) nur so lange wächst und gedeiht, als er Eisenverbindungen emp- 
fängt. (Winogradski, »Über Eisenbakterien«. Botan. Zeitung. 1888.) 

Molisch hat für mehrere niedere Pilze (Aspergillus, Penicillium) die Not- 
wendigkeit des Eisens als Nahrungsmittel nachgewiesen. Sitzungsberichte der kais. 
Akademie der Wissensch. Bd. CIIL (1894). 

##) Nach Duclaux soll Hefe in sehr verdünnter Lösung dargebotene 
Ameisensäure assimilieren. Ann. Inst. Pasteur (vol. XVII). 

**%#) Zur Kultur der Hefe eignet sich am besten die Pasteursche Flüssig- 
keit, welche folgende Zusammensetzung hat: 10°/, Rohrzucker, 0'1°/, rechtswein- 
saures Ammoniak, zirka 90"/, Wasser, dem etwas reine Hefeasche zugesetzt wurde. 


245 


organischen Stoffe. Indes assimilieren die Pilze auch stiekstoffhaltige 
organische Substanzen, selbst von hoher Zusammensetzung. 


25. Nahrungsmittel der Humusbewohner. Es sei in 
diesem Paragraphen auf jene Saprophyten (p. 235) hingewiesen, 
welche von den im Boden sich zersetzenden Pflanzenstofien sich 
nähren. Diese Humusbewohner sind entweder chlorophyllarm, 
wie Epipogon Gmelint! und Neottia Nidus avıs, und vermögen höch- 
stens kleine, gewiß) aber nicht für den eigenen Bedarf ausreichende 
Mengen organischer Substanz aus unorganischer zu produzieren, 
oder sie sind wie Monotropa Hypopitys vollkommen chlorophyllos. 
Es ist nun allerdings zweifellos, daß alle diese Gewächse ihre 
Nahrung aus dem Humus in Form organischer Verbindungen 
ziehen, es muß aber noch als fraglich angesehen werden, ob, wie 
gewöhnlich angenommen wird, die Huminsubstanzen als die Nähr- 
stoffe dieser Gewächse anzusehen sind, oder ob nicht vielmehr höher 
zusammengesetzte, noch nicht zu Huminkörpern gewordene Pflanzen- 
stoffe die Nahrung dieser (ewächse bilden.!!?) 


26. Nahrungsmittel der Parasiten.*) Es gibt selbst unter 
den Phanerogamen Schmarotzer, welche vollkommen frei von Chloro- 
phyll sind, wie Zathraea und Uuscuta-Arten. Für diese Pflanzen ist es 
zweifellos, daß sie die Kohlensäure nicht zu assimilieren vermögen, 
und daß ihnen der Kohlenstoff in Form organischer Verbindungen 
zugeführt werden muß. Solche Parasiten verhalten sich bezüglich 
ihrer kohlenstoffhaltigen Nährstoffe so wie die Hefe und ähnliche 
Pilze. Das andere Extrem dieser Pflanzengruppe bilden die chloro- 
phyllreichen Parasiten, als deren Repräsentant die bekannte Mistel 
genannt sein möge, welche im Gehalt an Chlorophyll mit den grünen 
Wirten, auf denen sie vorkommt, wetteifert. Solehe Schmarotzer 
haben selbstverständlich die Fähigkeit, gleich anderen grünen Pflanzen 
unorganische Nährstoffe zu assimilieren, und es ist nur notwendig, 
daß Wasser und die Nährsalze des Bodens durch die Wirtpflanze 
dem Parasiten zugeführt werden. Da die Mistel vermittels ihrer 
Saugwurzeln (Haustorien; s. Fig. 70, p. 89 des II. Bandes) bis zum 
Holzkörper der Nährpflanze vordringt, das Holz aber nur die rohen 
Nahrungsstoffe (Wasser und Bodensalze) emporleitet, so ist die genannte 
Ernährungsweise der Mistel und ähnlicher Parasiten wohl zweifel- 
los. Doch ist hier und bei anderen grünen Parasiten eine Aufnahme 
organischer Substanzen aus der Wirtpflanze nicht ausgeschlossen. 
Schmarotzer, welche dem Wirte vorwiegend oder ausschließlich 
aus dem Boden aufgenommene Salze entziehen (z. B. Euphrasia), 


*) Über Lebensweise der Parasiten s. Bd. III (Biologie), p. 112 ff. 


246 


werden als Salzparasiten bezeichnet. Zwischen den völlig chloro- 
phyllosen und den chlorophyllreichen stehen Parasiten, welche einen 
geringen Gehalt an Chlorophyll aufweisen, manche, die nur Spuren 
dieses Körpers führen, wie z. B. die Orobanchen. Solehe Schma- 
rotzer werden nur nach Maßgabe ihres Chlorophylibesitzes unor- 
ganische Nahrung in organische Substanz zu verwandeln imstande 
sein, im übrigen aber von der Zufuhr organischer Stoffe seitens der 
Wirtpflanze abhängen.!'°) 

Die Pilze sind oben in einem besonderen Paragraphen ab- 
gehandelt worden, erstlich, weil sie den Typus chlorophyllfreier 
Pflanzen repräsentieren und sich dadurch zur selbständig ernähren- 
den grünen Pflanze in den entschiedensten Gegensatz stellen, und 
zweitens, weil ihre Ernährung auch bezüglich des Stickstoffbedarfes 
aufgeklärt ist, was von den als Humusbewohner und als Parasiten 
lebenden Phanerogamen nicht ausgesagt werden kann. Zahlreiche 
Pilze sind in die Kategorie der Parasiten zu stellen, andere leben 
von sich zersetzender Pflanzensubstanz, sind also Saprophyten. 
Es ist durch das Experiment gelungen, einige in der Natur nur als 
Parasiten lebende Pilze saprophytisch zu erziehen (s. Bd. II, p. 212).'') 

27. Nahrungsmittel der insektenfressenden Pflanzen 
(Insektivoren oder Karnivoren).!'%) Durch Darwin (1876) ist die 
Aufmerksamkeit auf bestimmte, namentlich der Familie der Dro- 
seraceen (Drosera, Dionaea muscipula ete.) angehörige Pflanzen gelenkt 
worden, denen besondere Einrichtungen zum Fange von Insekten 
zukommen und welche durch Ausscheidung gewisser Flüssigkeiten 
das Fleisch der gefangenen Tierchen in ähnlicher Weise verdauen 
wie der tierische Magen. Die Mechanik des Insektenfanges und die 
Vorgänge, welche zur Ausscheidung verdauend wirkender Flüssig- 
keiten führen, können erst später erörtert werden. Hier handelt es 
sich bloß um die diesen Organismen zugute kommenden Nährstoffe. 
In dieser Beziehung ist bemerkenswert, daß alle insektenfressenden 
Pflanzen keinen Mangel an Chlorophyll leiden, da ihre zur Assimi- 
lation der Kohlensäure dienenden Organe in ausreichendem Maße 
ausgebildet sind, ihr Wurzelsystem hingegen nur schwach entwickelt 
ist, also jenes Organ, welches den Stiekstoff in Form von Ammoniak 
oder Salpetersäure zuzuführen berufen ist. Der Bedarf an Stickstoff 
und wohl auch an Salzen (besonders Phosphaten) wird von diesen 
Pflanzen durch Verdauung von Insektenfleisch gedeckt. Wie das 
Fleisch im Magen der Tiere durch Pepsin unter Mitwirkung von 
Salzsäure verdaut wird, so wird das Fleisch von durch die Blatt- 
organe der betreffenden Pflanzen festgehaltenen Insekten verdaut, 
indem die Blattorgane ein Sekret abscheiden, welches Pepsin oder 


247 


ein ähnlich wirkendes Ferment, ferner niedere Fettsäuren (Essig-, 
Propion- und Buttersäure) enthält, die den Bestandteilen des Fleisches 
gegenüber ähnlich wie die Salzsäure, nur schwächer, wirken. — 
Diesen Pflanzen reihen sich andere an, welche gleichfalls Insekten 
fangen. sich aber von deren Zersetzungsprodukten nähren, wie die 
Utrikularien. Die in den Blasen der Blätter dieser Wasserpflanzen 
festgehaltenen Tierchen sterben ab, die Zersetzungsprodukte ihrer 
Weichteile lösen sich in dem die Blasen füllenden Wasser auf und 
werden von den an der Innenseite dieser Organe befindlichen Haar- 
gebilden ohne Mitwirkung eines Sekretes absorbiert. Offenbar sind 
es auch hier stickstoffhaltige Nährstoffe, welche den genannten, eben- 
falls den insektenfressenden Pflanzen zugezählten Gewächsen durch 
diesen merkwürdigen Prozeß zugute kommen.*) 


III. Die chemische Metamorphose in der Pflanze.''®) 


28. Über diesen wichtigen Teil der Physiologie, der auch ein 
hohes allgemein naturwissenschaftliches Interesse darbietet, ist noch 
wenig Sicheres bekannt. Es liegen allerdings viele Hypothesen be- 
züglich der Entstehung zahlreicher chemischer Individuen vor; wir 
können aber diesen sonst so interessanten Gegenstand nur insoweit 
berühren, als wichtige, noch nicht vorgeführte Tatsachen diesen 
Hypothesen zugrunde liegen, oder es sich um Fragen von höchster 
physiologischer Wichtigkeit handelt. 

Vor allem springt ins Auge, wie gering die Zahl der Nahrungs- 
mittel der grünen, autotrophen Pflanzen ist, wenn sie ins Ver- 
hältnis gesetzt wird zu den Tausenden von chemischen Individuen, 
welche diese Gewächse hervorbringen. Weiters ist hervorzuheben, 
daß den Nahrungsmitteln der grünen Pflanzen im Vergleiche zu den 
von letzteren erzeugten organischen Substanzen ein niedriges Mole- 
kulargewicht zukommt. Es müssen in diesen Gewächsen syntheti- 
sche Prozesse verlaufen, um dieses Resultat zu bewerkstelligen. Mit 
Rücksicht hierauf ist aber auf zwei Tatsachen hinzuweisen: erstlich 
darauf, daß nebenher. z. B. bei der später erst eingehender zu be- 
trachtenden, auch die grüne Pflanze kontinuierlich beherrschenden 
Atmung sich gleichfalls Spaltungsprozesse abspielen, und daß auch 


*) In bezug auf einige karnivore Pflanzen (insbesondere Nepenthes-Arten) 
wurde von mehreren Seiten behauptet, daß die Verdauung des Insektenfleisches 
oder anderer Tierchen auf bakterielle Wirkungen zurückzuführen sei. Allein von 
Vines wurde gezeigt, daß antiseptisch wirkende Substanzen die fleischverdauende 
Wirkung in den »Kannen« der Nepenthes-Arten nicht aufheben, sondern auch hier 
proteolytisch wirkende Enzyme tätig sind. Vines, Ann. of Botany (1897—1301). 


248 


in den chlorophyllosen Pflanzen Prozesse chemischen Aufbaues 
stattfinden. So bauen z. B. Pilze aus organischen Säuren Kohle- 
hydrate, aus Ammoniak oder Salpetersäure, zumeist unter Mit- 
wirkung höher zusammengesetzter organischer Substanzen, Ei- 
weißkörper, mithin auch chemische Individuen vom höchsten be- 
kannten Molekulargewicht. Es besteht mithin — von den oben 
(p. 235) genannten, CO, assimilierenden Bakteriaceen abgesehen — 
zwischen der grünen und nichtgrünen Pflanze ein tiefgreifender 
Unterschied im Chemismus, indem nur der ersteren die Fähig- 
keit zukommt, aus durchwegs unorganischem Materiale 
organische Stoffe zu erzeugen, aber der Unterschied zwischen 
beiden geht nicht, wie noch vielfach angenommen wird, so weit, 
daß nur der grünen Pflanze die Kraft zukäme, Stoffe von niederem 
Molekulargewicht in Stoffe von hohem Molekulargewicht umzu- 
wandeln.*) 

Alle Nahrungsmittel der grünen autotrophen Pflanze, das 
Ammoniak abgerechnet, befinden sich im hochoxydierten Zustande; 
die hieraus erzeugten organischen Verbindungen erscheinen sauer- 
stoffärmer oder sind, wie z. B. die Terpene, sauerstoffrei. In den 
Pflanzen müssen mithin weitgehende Reduktionsprozesse stattfinden. 
Aber die ältere Ansicht, als unterscheide sich die Pflanze vom Tiere da- 
durch, daß erstere als bloß reduzierender, letzteres nur als oxydierender 
Organismus fungiere, ist unhaltbar geworden, seitdem erwiesen wurde, 
daß jede, also auch die grüne Pflanze, jederzeit und in demselben 
Sinne wie das Tier atmet, nämlich Sauerstoff aufnimmt und Kohlen- 
säure abgibt. Die noch so häufig geteilte Vorstellung. als würde nur 
das Tier in diesem Sinne respirieren, die Pflanze aber Kohlensäure 


*) Man hat bis in die neueste Zeit fast allgemein angenommen, daß zur 
Umwandlung durchaus anorganischer Nährstoffe in der Pflanze in organische 
Körper Chlorophyll absolut erforderlich sei, ja daß das Chlorophyll als der erster- 
schaffene organische Körper betrachtet werden müsse. Gegen die Zulässigkeit dieser 
beiden Sätze sind schon früher (Wiesner, in der Einleitung zu der Abhandlung: 
Die Einrichtungen zum Schutz des Chlorophylis der lebenden Pflanze, Wien 1876; 
ferner Hueppe, Bakteriologie, Wiesbaden 1896, p. 65) schwere Bedenken erhoben 
worden. Aber erst in neuester Zeit wurden die oben (p. 235) angeführten Tat- 
sachen festgestellt, denen zufolge gewisse Bakterien durch vom Chlorophyli ver- 
schiedene Farbstoffe im Lichte und andere sogar ohne Mithilfe von Farbstoffen im 
Finstern CO, zu assimilieren vermögen. Daraus ergibt sich, daß die zur Synthese 
der organischen Substanz erforderliche Energie auch auf andere Weise als durch 
Einstrahlung ven Licht in das Chlorophyll der Pflanze aufgebracht werden könne. 
Die Verwendung des Chlorophylis zur Assimilation ist mithin nur als eine durch 
Auslese eingeleitete zweckmäßige Anpassung an die gegebenen Vegetationsbedin- 
gungen und nicht als absolutes Erfordernis der CO,-Assimilation des pflanzlichen 
Organismus zu betrachten. Hueppe, |. c. p. 65. 


249 


ein- und Sauerstoff ausatmen, ist gänzlich irrtümlich und beruht, 
wie alsbald gezeigt werden soll, auf Verwechslung der Atmung mit 
dem Prozesse der Produktion organischer Substanz aus Kohlensäure 
und Wasser. 


Es verdient auch hervorgehoben zu werden, daß ein bestimmter 
organischer Körper in der Pflanze nicht immer auf eine und die- 
selbe Weise erzeugt wird. Das Chlorophyll entsteht in der Regel 
photochemisch, also unter Mitwirkung des Lichtes; in den Koniferen- 
keimlingen aber auch in tiefster Finsternis. Ein gleiches gilt auch 
für das Anthokyan und nach neueren Versuchen auch für den 
Gerbstoft.'1") — Die Stärke bildet sich entweder synthetisch aus 
Kohlensäure und Wasser im Chlorophylikorn besonnter Blätter 
oder aus organischer Substanz, z. B. bei der Keimung fetthaltiger 
Samen aus Glyzeriden unter starker Sauerstoffaufnahme — Ein 
und derselbe Körper kann in der Pflanze einmal durch einen 
synthetischen Vorgang, ein anderesmal durch Spaltung entstehen, 
wie z. B. der Zucker, welcher entweder aus Kohlensäure und Wasser 
direkt oder durch Zwischenprodukte entsteht oder aber durch Spal- 
tung von Glykosiden; der Zucker bildet sich indes häufig noch 
auf eine dritte Weise, nämlich aus Stärkemehl unter Addition 
von Wasser, z. B. in der Runkelrübe, in welcher die aus den 
Blättern wandernde Stärke bei ihrem Übertritte in die Wurzel 
diese chemische Umwandlung erfährt. Aber auch der umgekehrte 
Fall, die Umwandlung des Zuckers in Stärke unter Wasserabgabe 
ist weit verbreitet im Pflanzenreiche. — Die Verwertung der Grund- 
stoffe“) im Aufbaue der Verbindungen geht aus der chemischen 
Zusammensetzung der letzteren hervor. Damit ist aber über ihre 
Beteiligung bei den chemischen Vorgängen in der Pflanze noch 
wenig gesagt; und namentlich sind es die sogenannten minerali- 
schen Grundstoffe, nämlich K, Ca, Mg, Fe, P und S, über deren 
chemische Leistung in der Pflanze man zum großen Teile noch im 
Unklaren ist. Daß der Schwefel am Aufbaue der Eiweißkörper, der 
Myronsäure und einiger anderer Verbindungen partizipiert, ist völlig 
sichergestellt, aber seine Rolle beim Assimilationsvorgang ist noch 
nicht vollkommen aufgeklärt. Der Phosphor ist, früheren Angaben 


*) Die für die Ernährung der Pflanze erforderlichen oben genannten Grund- 
stoffe (C, H, O, N, K, Ca, Mg, Fe, P und S), welche im großen Ganzen mit den 
für den tierischen Organismus erforderlichen Elementen zusammenfallen, sind 
durch ein niedriges Atomgewicht ausgezeichnet. Es scheint dies kein zufälliges 
Verhältnis zu sein; vielmehr dürften nur Elemente von niedrigerem Atomgewicht 
für physiologische Zwecke brauchbar sein. A. Mayer, Agrikulturchemie. I. Heidel- 
berg 1895, p. 291. 


250 


entgegen, im Molekül der Albumine (sensu str.) nicht vorhanden, tritt 
aber in den Phosphaten als Begleiter jener Stickstoffverbindungen 
auf, deren Eigenschaften, z. B. die Löslichkeitsverhältnisse, modifi- 
zierend, und nimmt an dem Aufbaue einzelner Proteinstoffe (s. oben 
p- 223) Anteil. Es ist seit langem konstatiert, daß zur Chlorophyll- 
bildung Eisen notwendig ist; über die Anwesenheit des Eisens im Mole- 
kül des Chlorophylis sind aber die Ansiehten noch geteilt.*) Über die 
Leistung der drei anderen genannten Grundstoffe, des Kaliums, 
Kalziums und des Magnesiums, ist bisher noch nichts Sicheres be- 
kannt geworden. Daß keiner der nötigen Grundstoffe durch einen 
nahe verwandten ersetzt werden kann, z. B. das Kalium nicht durch 
Natrium, spricht aber nur dafür, daß der chemische Unterschied 
solcher Elemente doch ein größerer sein müsse, als man gewöhnlich 
annimmt, wofür ja unter anderem auch die Tatsache spricht, daß 
gewisse Oxydationen organischer Körper wohl durch schmelzendes 
Natron, nicht aber durch schmelzendes Kali glücken.'!°) Kali- und 
Kalksalze sind nach einer verbreiteten Meinung bei der Leitung 
der Stärke in der Pflanze beteiligt, allein in welcher Weise, ist 
unbekannt.**) Es hat den Anschein, als würden die Kali-, Kalk- und 
Magnesiasalze in der Pflanze nicht dadurch wirken, daß sie in 
eine bestimmte Verbindung eintreten; vielmehr dürfte namentlich 
mit Rücksicht auf die kleinen Mengen nötiger Salze angenommen 
werden, daß sie bloß katalytisch, Fermenten gleich, tätig sind, wie 
etwa bei Gegenwart gewisser organischer Alkalisalze in zuge- 
schmolzenen Röhren bei 100° C vom Aldehyd Wasser abgespalten 
wird und ganz neue Verbindungen entstehen. ohne daß diese Salze 
hierbei irgendwelche Veränderung erfahren.!!?) 

Es scheint aus den neueren Versuchen über die Anteilnahme 
der Nährsalze an der Organ- und Gewebebildung hervorzugehen, 
daß K und Mg auch für diejenigen Pflanzen, welche ohne Ca nicht 


*) In jenem Körper, der aus der Pflanze isoliert wurde und als »Chlorophyl1« 
identifiziert wird mit dem grünen Farbstoff des Chlorophylikornes, ist kein Fe 
enthalten. Es ist aber die Frage, ob dieses »Chlorophyll« mit dem Pigment des 
lebenden Chlorophylikornes identisch ist. Neuestens wird behauptet, daß nicht Fe, 
wohl aber Mg an der Zusammensetzung des Chlorophylis Anteil nehme. 


#**) Nach Versuchen, welche mit Bohnen angestellt wurden, vollzieht sich 
der Stoffwechsel selbst bei höchster Kaliarmut völlig normal, nur sind die Pflanzen 
äußerst dürftig entwickelt. Es ist somit wahrscheinlich, daß dem Kali nicht etwa 
eine spezifische Funktion in der Pflanze zufalle, dasselbe aber gleich dem Phosphor 
und Schwefel für die Entwicklung jeder Pflanzenzelle unentbehrlich sei. R.Lüpke, 
in den Landwirtschaftlichen Jahrbüchern, Bd. XVII (1888). Nach Nobbes Unter- 
suchungen unterbleibt hingegen bei Ausschluß von Kali im Chlorophylikorn die 
Stärkebildung. Landw. Versuchsstat. XIII. 


251 


zur normalen Entwicklung zu bringen sind, wichtiger sind als das 
zuletzt genannte Element. Ohne Kali- und Magnesiaverbindungen 
scheint keine Organanlage und keine ÖOrganentwicklung möglich 
zu sein, während wenigstens die Anlage von Organen (z. B. Blättern) 
auch ohne Ca stattfinden kann. Doch ist anderseits erwiesen, daß 
Keimlinge der Bohne trotz des Reichtumes der Samen an Kalk- 
salzen früher zugrunde gehen, wenn ihnen nicht von außen Kalk zu- 
geführt wird (J. Böhm). 


29. Die chemischen Prozesse, welche in der Pflanze stattfinden, 
lassen sich, im großen Ganzen betrachtet, folgendermaßen über- 
sichtlich zusammenfassen: 


1. Reduktionen. (Es entsteht z. B. aus Kohlensäure und Wasser 
unter Sauerstoffaustritt ein Kohlehydrat.) 

2. Oxydationen (z. B. Stärke oder Zucker werden veratmet, 
also oxydiert). 

3. Spaltungen (z. B. Glukose zerfällt durch das Hefeferment 
in Kohlensäure und Alkohol). 

4. Bindungen (z.B. Zucker- oder Stärkebildung aus CO, und 
H,O). Als Spezialfall der Bindungen sei hervorgehoben die Poly- 
merisierung (z. B. Formaldehyd bildet Formose 6 CH,0 — C,H ,50,). 

5. Hydratationen (z. B. Rohrzucker nimmt bei der Invertierung 
Wasser auf und bildet Dextrose und Lävulose). Hierher gehören 
überhaupt die oben schon mehrfach genannten hydrolytischen 
Spaltungen. 

6. Anhydritbildungen (z.B. Zucker (,H,,0, wird in der Pflanze 
unter H,O-Abgabe in Stärke = (,H,,0;, verwandelt). 

Die hier angeführten Beispiele werden im nachfolgenden näher 
erläutert werden. 


30. Zu den wichtigsten chemisch-physiologischen Erschei- 
nungen gehört jener, nur in der grünen, autotrophen Pflanze sich 
abspielende Vorgang, durch welchen unter dem Einflusse des 
Lichtes aus Kohlensäure und Wasser organische Substanz erzeugt 
und Sauerstoff ausgeschieden wird.*) 

Dieser Prozel) bietet nicht bloß ein physiologisches oder 
botanisches, sondern auch ein allgemein naturwissenschaftliches 
Interesse dar, indem auf demselben in doppelter Weise der Bestand 
der organischen Welt beruht; denn nur durch diesen Prozeß 
wird in der Natur aus unorganischer Substanz organische 
hervorgebracht und die Regeneration des atmosphärischen 


*) Die merkwürdigen, auf einige Bakterien Bezug nehmenden Ausnahmsfälle 
wurden oben (p. 248, Anmerkung) hervorgehoben. 


252 


Sauerstoffes, welcher für den Bestand der Organismen 
unentbehrlich ist, bewirkt. 


Schon vor Lavoisier, bevor man also noch wußte, daß der 
Sauerstoff ein Element im Sinne der heutigen Chemie ist, wurde 
durch Pristley und Scheele konstatiert, daß die Pflanze Kohlen- 
säure und Sauerstoff ausscheide. Unter welchen Verhältnissen die 
Pflanze Kohlensäure, und unter welchen sie Sauerstoff entbindet, 
wurde erst durch Ingen-Housz festgestellt, welcher namentlich 
zeigte, dal) die Pflanze gleich dem Tiere Kohlensäure ausscheidet, 
daß ohne Mitwirkung des Lichtes die Ausscheidung des Sauer- 
stoffes durch die grüne Pflanze nicht erfolgen kann, und daß die 
Pflanze der atmosphärischen Luft die Kohlensäure entnimmt und 


nicht, wie auch später noch lange angenommen wurde, dem 
Boden. 


Diese Entdeckungen der drei genannten Forscher fallen in das 
letzte Drittel des vorigen Jahrhunderts. Erst nach Begründung der 
Chemie durch Lavoisier wurde es möglich, den Zusammenhang 
der von Ingen-Housz schon klar erkannten Tatsache sowohl be- 
züglich der CO,-Assimilation als der Atmung auf Grund exakter 
quantitativer Methoden sicherzustellen. Es geschah dies durch Theod. 
de Saussure (1804). 


Wohl war es nunmehr erwiesen, daß die grüne Pflanze im 
Sonnenlichte unter Ausscheidung von Sauerstoff organische Stoffe 
erzeugt; welche Substanzen aber hierbei entstehen und in welcher Art, 
blieb unbekannt. Die erste, den physiologischen Tatsachen gerecht 
werdende Vorstellung über die Kohlensäureassimilation in der Pflanze 
wurde von Boussingault (1864) entwickelt.*) Derselbe zeigte, daß 
das Volum der von der grünen Pflanze aufgenommenen Kohlen- 
säure so groß ist als das Volum des im Lichte ausgehauchten 


*) Zur Aufklärung dieses chemischen Prozesses wurden zahlreiche Hypo- 
thesen aufgestellt, von welchen sich namentlich die von Liebig ausgegangene 
und von Rochleder (1854) weiter ausgebildete lange Zeit eines besonderen An- 
sehens erfreute. Ausgangspunkt derselben war die wichtige Entdeckung Berthe- 
lots: die Synthese der Ameisensäure. Erhitzt man Kohlenoxydgas mit Kali und 
Wasser bei 100° C in zugeschmolzenen Röhren, so entsteht ameisensaures Kali. 
Man stellte sich vor, daß die Kohlensäure in der Pflanze zu Kohlenoxyd reduziert 
werde, dieses mit Wasser zu Ameisensäure zusammentrete, und durch fortgesetzte 
Synthesen — zunächst unter Einwirkung von Kohlensäure und Kohlenoxyd auf 
die niedrigen Produkte — höhere organische Säuren und schließlich Kohle- 
hydrate gebildet werden. Diese Theorie der sukzessiven Synthese kann indes nicht 
richtig sein, da die Bildung der organischen Säuren im Chlorophylikorn ange- 
nommen werden muß, das Chlorophyll aber schon durch Spuren von organischen 
Säuren zersetzt wird. 


253 


Sauerstoffes. Da nun bei der Verbrennung des Kohlenstoffes ebenso- 
viel Sauerstoff gebraucht wird, als hierbei dem Volum nach Kohlen- 
säure gebildet wird, und da ferner ein Kohlehydrat bei der Ver- 
brennung so viel Wasser liefert, als in demselben gebunden er- 
scheint, hingegen der zur Verbrennung des Kohlenstoffes dienliche 
Sauerstoff gänzlich aus der Luft genommen werden muß, so ist die 
Annahme erlaubt, daß in der grünen Pflanze Kohlensäure und 
Wasser sich unter Ausscheidung der ganzen in der ersteren ent- 
haltenen Sauerstofimenge zu einem Kohlehydrat addieren. Dieses 
Kohlehydrat soll nach der Auffassung von Boussingault Zucker, 
nach Sachs aber Stärke sein. Es tritt nun allerdings häufig Stärke 
als erstes sichtbares Assimilationsprodukt im Chlorophylikorn auf: 
allein Böhms Entdeckung, daß Blätter die Fähigkeit haben, aus 
Zucker Stärke zu bilden und die Tatsache, dal), wenn Stärke und 
Zucker als Produkte der Kohlensäureassimilation erscheinen, die 
Zuckerbildung das Primäre ist, sprechen zugunsten der Boussin- 
gaultschen Auffassung.) Nimmt man nun irgendein Kohlehydrat 
als erstes Assimilationsprodukt an, so würde der Vorgang der im 
Chlorophyll stattfindenden Metamorphose folgendermaßen verlaufen: 


2008 -.41,0- 0,1150, 220.25 2 Tg 
beispielsweise unter der Annahme der Bildung von Dextrose: 
6 CO, _ 6 E50 — 350; — 6 OÖ, . . . w . 2) 


Welche Rolle das Chlorophyll während dieses Vorganges 
spielt, läßt die Hypothese unberührt. — Eine sehr einfache und 
dabei doch das Chlorophyll berücksichtigende Auffassung verdanken 
wir Baeyer (1870). Er geht von der wichtigen Entdeckung aus, 
daß aus dem Formaldehyd durch die Einwirkung von Alkalien ein 
zuckerartiger Körper, das Methylenitan, entstehe. Nimmt man an, 
daß das Chlorophyll im Sonnenlichte die Kohlensäure zerlege und 
unter Ausscheidung von Sauerstoff Kohlenoxyd binde, so könnte 
dies mit Wasserstoff direkt Formaldehyd liefern nach der Gleichung 


CO+H,=CH,0, 
aus welchem unter Einwirkung von alkalischen Substanzen des 
Chlorophylikorns Zucker entstehen könnte. Die von Boussingault 


*) Böhm zeigte, daß entstärkte Blätter, denen von außen Zucker zuge- 
führt wird, Stärke bilden. Diese Entdeckung hat vielfach Bestätigung gefunden. 
Nicht alle Zuckerarten können in entstärkten Blättern in Stärke umgewandelt 
werden; wohl Sakcharose, Maltose, Dextrose, Lävulose und das dem Inulin nahe- 
stehende Sinistrin, nicht aber Inosit, Milchzucker und Melitose,. Hingegen sind 
auch Glyzerin, Mannit und Dulzit der Umwandlung in Stärke fähig. Böhm, Botan. 
Zeitung, 1883, Botan. Zentralblatt, 1889, p. 92. Arth. Meyer, Botan. Zeitung. 1886. 


254 


aufgefundene Tatsache über die Gleichheit der Volumina von 
während der Assimilation aufgenommener Kohlensäure und abge- 
gebenem Sauerstoff würde auch dieser Hypothese zur Stütze dienen 
können, da ja auch das Formaldehyd (CH,O) der allgemeinen Formel 
C,H,,O, entspricht (vgl. die Gleichung 1, p. 253). 


Eine wichtige Stütze erhielt später die Baeyersche Hypo- 
these durch die Entdeckung der Formose, einer unzweifelhaften 
Zuckerart, durch O. Loew!?®), welchem es gelang, diese Substanz 
synthetisch aus Formaldehyd durch Kondensation mittels Kalk- 
hydrat darzustellen. Diese Entdeckung macht es wahrscheinlich, 
daß in der Pflanze zuerst Formaldehyd und sodann Formose 
(C,H,50,) entstehe, und aus dieser erst Glukose und Stärke hervor- 
gehen.*) 


Der Einfluß des Lichtes auf die Assimilation der Kohlensäure 
und des Wassers wird erst später abgehandelt werden; es sei hier 
nur betont, daß das Licht zur Durchführung dieses Prozesses un- 
erläßlich ist, weshalb man diesen, wie wir gesehen synthetischen 
Prozeß) in die Kategorie der Photosynthesen stellt. 


31. Es ist schon hervorgehoben worden, daß das erste Pro- 
dukt der Kohlensäureassimilation noch unbekannt ist. Untersucht 
man die assimilierenden Chlorophylikörner, so läßt sich außerordent- 
lich häufig in denselben Stärke nachweisen.**) Man findet aber 


#) Es ist mehrfach versucht worden, der Pflanze direkt Formaldehyd zuzu- 
führen, um zu prüfen, ob nicht aus dieser Substanz bei Ausschluß von Kohlensäure 
und bei günstiger Beleuchtung in den grünen Organen Stärke gebildet werden 
könne. Die Giftigkeit des Formaldehydes hatte ein negatives Resultat zur Folge, 
Wohl verträgt Zlodea eine 0'0005°/,ijge Formaldehydlösung ; aber sie erzeugt im 
Lichte keine Stärke (Treboux, Flora, 1903). Günstiger fielen die Versuche aus 
bei Zufuhr von Methylal zu grünen Organen. Dieser Körper zerfällt in Form- 
aldehyd und Methylalkohol. In der Tat bildete sich in entstärkten Spirogyrafäden, 
denen Methylal zugeführt wurde, bei Ausschluß von Kohlensäure im Lichte 
Stärke; im Finstern unterblieb die Stärkebildung. Bokorny, »Über Stärkebildung«. 
Berichte der Deutschen Botan. Gesellsch. 1888. Bisher ist in den assimilierenden 
Pflanzenorganen Formaldehyd noch nicht mit Sicherheit nachgewiesen. 


*#*) Das Auftreten der Stärke als photosynthetisches Assimilationsprodukt 
läßt sich mittels der Sachsschen Jodprobe in grünen Blättern auch makroskopisch 
nachweisen. Kocht man zum Zwecke der Beseitigung des Chlorophylipigmentes 
grüne, dem Lichte ausgesetzt gewesene Blätter unserer Laubgewächse (z. B. 
Buchenblätter) in Alkohol und fügt sodann Jodtinktur hinzu, so erscheinen die 
Blätter mehr oder minder tiefblau bis schwarz gefärbt. Längere Zeit in Dunkel- 
heit belassene Blätter nehmen bei dieser Behandlung die genannten Färbungen 
nicht an, weil aus solchen Blättern in der Dunkelheit die etwa vorhanden ge- 
wesene Stärke bereits ausgewandert ist. 


255 


bei manchen Pflanzen in den assimilierenden Chlorophylikörnern 
statt Stärke Vakuolen, welche Zucker (Glukose) gelöst enthalten 
(z. B. bei Allium und vielen anderen Liliaceen; auch bei zahl- 
reichen Amaryllideen und Orchideen, überhaupt bei vielen Mono- 
kotylen: selten bei Dikotylen, z. B. bei Asclepias Cornuti). Es kann 
wohl keinem Zweifel unterliegen, daß dieser Zucker ein Produkt 
der Kohlensäureassimilation ist, ja es ist wahrscheinlich. daß Glukose 
als Monosakcharid bei der Photosynthese früher entsteht als Stärke, 
welche ja ein Polysakcharid ist. Nicht selten hat man in assimi- 
lierenden Chlorophylikörnern Fettröpfehen gefunden (Musa, Strelitzia, 
Fehipsalis) und hat dieselben auch als Produkt der Kohlensäure- 
assimilation erklärt. Allein neuere Untersuchungen haben gelehrt, 
daß man es hier mit Degenerationsprodukten zu tun habe.1?!) 


Wie man sich die Entstehung der Kohlehydrate aus den 
Nährstoffen vorstellt. ist schon erörtert worden. Es gehen diese 
Körper aber zweifellos auch aus höher zusammengesetzten Sub- 
stanzen, z. B. aus Glykosiden und wohl auch aus Eiweißkörpern 
hervor; wenigstens läßt die Hervorbildung der Zellmembran aus 
dem Protoplasma letzteres vermuten. Auch geht aus der chemischen 
Zusammensetzung der Eiweißkörper hervor, daß sie die Eignung 
zum Abspalten von Kohlehydraten besitzen.*) 


Die auf die eine oder die andere Art entstandenen Kohle- 
hydrate werden aber in der Pflanze leicht in andere übergeführt, 
so die Stärke z.B. in der Runkelrübe in Rohrzucker, dieser in den 
Früchten in Invertzucker. Im Mark und in den Markstrahlen der 
Astragalus-Arten sehen wir die Zellulosewände sich in Bassorin 
umsetzen; durch diesen Prozeß entsteht der Tragant (s. oben 
p- 45). Im Kirschgummi erscheint die Zellulose in Zerasin, im 
arabischen Gummi in Arabin umgewandelt; Umsetzung der Zellulose- 
wände in Schleim kommt sehr häufig vor, z. B. in der Quellschichte 
der Quittenkerne und zahlreicher anderer Samen. — Die Kohle- 
hydrate erfahren aber in der lebenden Zellwand andere tiefer- 
greifende Metamorphosen. So wird in der Runkelrübe die Zellulose- 
wand partiell in Pektose umgesetzt. Die Holzsubstanz, welche in 
allen sogenannten verholzten Geweben vorkommt. entsteht wahr- 
scheinlich aus Zellulose. Die Nachweisung der Holzsubstanz wurde 
schon im anatomischen Teile dieses Buches (p. 43) erörtert. Dieselbe, 


*) Unter den aliphatischen Atomgruppen des Eiweißes sind Kohlehydrat- 
gruppen nachgewiesen worden, doch nicht in allen Eiweißkörpern; doch wurde 
anderseits gezeigt, daß manche Eiweißkörper reich an Kohlehydratgruppen sind. 
Pick, Zeitschr. für physiol. Chemie. 1897, 1899. 


256 


auch häufig Lignin*) genannt, ist kein chemisches Individuum, 
vielmehr ein kompliziertes Stoffgemenge, in welchem bisher folgende 
Körper nachgewiesen wurden: Vanillin (Wiesner), Methylfurfurol, 
Brenzkatechin, Koniferin, zwei Gummiarten (Thomson). Die Re- 
aktionen auf Holzsubstanz (mit Phlorogluzin-Salzsäure oder mit 
Anilinsulfat) beruhen auf der Gegenwart von Vanillin. Der ent- 
stehende Farbenton wird durch Methylfurfurol modifiziert. 1?1%)**) 
Auch das in den Korkgeweben vorkommende Suberin (= Kork- 
substanz; s. Anatomie, p. 43) geht nach einer noch vielver- 
breiteten Meinung — direkt oder indirekt — aus Zellulose her- 
vor. Dieser Körper kommt in den sogenannten verkorkten Ge- 
weben stets mit Zellulose auf das innigste gemengt vor, so dab 
es lange nicht gelingen wollte, denselben aus der Zellwand zu 
gewinnen. Es konnte aber gezeigt werden, daß das Suberin ein 
talgartiges Fett ist, welches sich indes aus der Zellwand nicht 
direkt, sondern erst nach Verseifung mittels weingeistigem Kali 
ausziehen läßt (p. 43, Anmerkung). Ferner wäre auf die vom 
chemischen Standpunkte aus gleichfalls noch unaufgeklärte, aber 
durch die mikroskopische Untersuchung sichergestellte Umwandlung 
von Kohlehydraten in Harze und ätherische Öle hinzuweisen. Die 
in den Markstrahlen der Koniferen und anderer Gewächse ent- 
haltene Stärke sieht man in Terpentinöl und Harz sich verwandeln; 
für einige Holzgewächse ist sogar konstatiert worden, daß beim 
Umsatz von Stärke in Harz (s. Harzkörner, Anatomie, p. 66) die 
Form der Stärkekörner, ja teilweise auch die Struktur erhalten 
bleibt.1??) 

Die Umsetzung von Kohlehydraten in ätherische Öle und 
schließlich in Harze erfolgt gewiß auf Umwegen und in jenen 
Fällen, in welchen aromatische Körper als wesentliche Bestandteile 
auftreten, wohl unter Intervention anderer Substanzen, vielleicht 
der Eiweißkörper. 

Eine in physiologischer Beziehung höchst wichtige chemische 
Metamorphose der Kohlehydrate ist der Umsatz von Stärke in Fett. 
Das als Reservesubstanz in den Samen so reichlich auftretende Fett 
geht aus Stärke hervor. Bei der Keimung erfolgt umgekehrt die 
Rückbildung in Stärke. Vergleicht man die Formel der Stärke mit 
der eines gewöhnlichen Pflanzenfettes (z. B. des Triolein), so er- 


*) Im weiteren Sinne wird unter Lignin die ganze Nichtzellulose der ver- 
holzten Pflanzengewebe, also in erster Linie des Holzes verstanden. 

**) Das von Czapek aufgestellte Hadromal ist nach Grafes Unter- 
suchungen ein Gemenge von Vanillin, Methylfurfurol und Brenzkatechin. Grafe, 
Sitzungsber. d. Wiener Akad. d. Wiss. Bd. CXIII. (1904). 


257 


kennt man sofort, daß bei der Umwandlung des ersteren in das 
letztere große Quantitäten von Sauerstoff abgegeben werden müssen. 
Umgekehrt ist der bei der Keimung stattfindende Umsatz von 
Fett in Stärke ein Oxydationsprozeß. Indes darf der Umsatz von 
Stärke in Fett nicht einfach als Reduktionsvorgang gedeutet wer- 
den, vielmehr muß man eine tiefgreifende Zersetzung des Stärke- 
moleküls in aldehyd- und ketonartige Körper annehmen und erst 
aus diesen lassen sich die Bestandteile des Fettes: Fettsäure und 
Glyzerin ableiten.!??) 

Wie die Kohlehydrate, so haben auch die Fette zweifellos 
eine verschiedene Genesis. Es ist aber auch darüber außer dem 
bereits Mitgeteilten fast nichts bekannt. Die Fette, welche als 
Kutin und Suberin in der Zellhaut auftreten und jene. welche als 
sogenanntes Wachs (s. p. 110) aus den Oberhäuten effloreszieren; 
entstehen in ähnlicher Weise aus Zellulose, wie die Fette der Samen 
aus Stärke. 
| Nach Nägelis Untersuchungen geht bei der Vegetation von 
Pilzen (Schimmelpilze und Hefe) — ähnlich wie im tierischen 
Organismus — Eiweiß in Fett über, indem bei gleichbleibendem 
Gehalt an Zellulose die Menge des ersteren von 42 auf 16°/, fällt, 
die Menge des letzteren hingegen von 18 auf 50°), steigt. 

32. Über die Entstehung der Eiweißkörper in der Pflanze 
ist gleichfalls wenig bekannt. Allen Pflanzen scheint die Fähigkeit 
zuzukommen, aus Ammoniak oder Salpetersäure bei Gegenwart 
schon vorgebildeter stickstoffreier organischer Substanzen Protein- 
körper zu erzeugen. Für die grüne Pflanze und für die Pilze ist 
dies geradezu bewiesen worden. Die ersteren können ihren ganzen 
Stickstoffbedarf durch Ammoniak oder Salpetersäure decken; bezüg- 
lich der letzteren wurde aber konstatiert, daß einige (z. B. die Hefe) 
wohl Ammoniak, nicht aber Salpetersäure zu assimilieren vermögen, 
andere (z. B. die Schimmelpilze) sich umgekehrt verhalten. 

Die Zersetzungsprodukte der Eiweißstofie, auf die schon oben 
(p. 225) hingewiesen wurde, nämlich Leucin, Tyrosin, Asparagin- 
säure, Glutaminsäure ete., führen auf den Gedanken, daß diese 
chemischen Individuen mit den Eiweißkörpern in genetischer Be- 
ziehung stehen. Da nun ein Teil der Zersetzungsprodukte (z. B. 
das Leuein —= Amidoisobutylessigsäure) aliphatischer Natur ist, ein 
anderer Teil (z. B. das Tyrosin = Paraoxyphenylalanin) auf einen 
aromatischen Kern hinweist, so ist es zweifellos, daß Körper 
der beiden Kategorien an dem Aufbau der Eiweißstoffe Anteil 
nehmen. Mehrere dieser und andere ihnen nahestehende Körper 


sind als häufige Bestandteile der Pflanze bereits nachgewiesen, ja 
Wiesner, Botanik. I. 5. Anfl. 17 


258 


für einen, nämlich für das Asparagin (Amidobernsteinsäureamid). 
die genetische Beziehung zu den Fiweißsubstanzen konstatiert 
worden.'*!) Die im Finstern aufwachsenden Keimlinge von Wicken, 
Lupinen etc. enthalten reichlich Asparagin, welches aus den Protein- 
stoffen (Globulinen) der Samen sich bildete. Werden die Keimlinge ans 
Licht gebracht und alle Bedingungen zur Assimilation unorganischer 
Stoffe hergestellt, so entstehen in demselben Maße Eiweißsubstanzen 
(Albumin), als das Asparagin verschwindet. Diese chemische Umwand- 
lung ist ein synthetischer Prozeß, bei welchem Kohlenstoff und 
Wasserstoff aufgenommen und Sauerstoff abgegeben wird, wie aus 
folgender Zusammenstellung zu ersehen ist, welche von Pfeffer 
(1872), dem Entdecker dieses wichtigen Vorganges, herrührt. 


Legumin*) Asparagin Differenz 
O2...669 364 1.285 
Eh ai 61 + 27 
N. 212 = 
Din u 3046 363 — 5 


Die für Asparagin gegebenen Werte bedeuten Prozente, die 
für Legumin angeführten summieren sich nicht zu 100, sondern zu 
125°5, d. 1. auf jene Gewichtsmenge von Legumin, welehe ohne 
Stickstoffverlust 100 Teile Asparagin liefert; diese letzteren geben 
bei der Assimilation aber wieder ohne Stiekstoffverlust 125-5 Ge- 
wichtsteile Eiweiß. — Der neuerliche Aufbau des Eiweißes erfolgt 
unter Konsum von Zucker, welcher erst durch Assimilation neu 
gebildet werden muß. So erklärt sich auch die Tatsache, daß die 
Regeneration der Proteinstoffe aus Asparagin nur im Lichte und 
überhaupt nur unter den Bedingungen der Assimilation der Kohlen- 
säure und des Wassers vor sich geht. In welcher Weise der Zueker 
bei der Rückbildung beteiligt ist, konnte bis jetzt nieht ermittelt 
werden; daß er sich indes nicht einfach mit Asparagin zu Eiweiß 
addiert, lehren ja schon die obigen Zahlen, übrigens auch die Tat- 
sache, daß das Eiweißmolekül auch aromatische und heterozyk- 
lisehe Atomgruppen enthält.**) 


*) Als Pfeffer obige Aufstellung machte, hielt man das Legumin noch 
für einen in der Pflanze fertig gebildeten Körper (s. oben p. 224). Angenähert 
geben obige Zahlen noch immer eine richtige Vorstellung für den Umsatz und 
die Regeneration der Eiweißkörper im Lichte. 

**) Die im Texte erwähnte Zerlegung (und Regeneration) des Eiweißes war 
längere Zeit nur für etiolierende Keimlinge bekannt. Nunmehr hat man aber diese 
Prozesse bei so vielen und in den verschiedensten Entwicklungsphasen befindlichen 
Pflanzen (unter anderen an austreibenden Knospen zahlreicher Holzgewächse) 
aufgefunden, so daß schon vielfach angenommen wird, es würden alle höheren, 
der Kohlensäureassimilation fähigen Gewächse im Finstern eine im wesentlichen 


259 


33. Über die Entstehung der übrigen in physiologischer Be- 
ziehung wichtigen Pflanzenstoffe ist, abgesehen von minder wichtigen 
Einzelheiten, nichts Genaues bekannt geworden. Die Genesis des für 
die Assimilation der unorganischen Stoffe in der Pflanze unentbehr- 
lichen Chlorophylls muß so lange unaufgeklärt bleiben, als dessen 
chemische Zusammensetzung und Natur in Dunkel gehüllt ist. So- 
viel ist aber konstatiert, daß das Chlorophyll zum Etiolin in ge- 
netischer Beziehung steht. Bei der Entstehung des Chlorophylls ist 
das Etiolin beteiligt!?°)., Welehe Bindungen und Umsetzungen dabei 
stattfinden, ist aber noch gänzlich unbekannt. 


34. Assimilation.'?%) Alle innerhalb der lebenden Pflanze 
sich vollziehenden chemischen Umwandlungen bilden die chemische 
Metamorphose oder den Stoffwechsel der Pflanze. 

Die wichtigsten, dem Stoffwechsel angehörigen Prozesse sind 
die Assimilation, die Atmung und die Sekretion. 

Unter Assimilation versteht man in der Pflanzenphysiologie 
gewöhnlich die im Chlorophylikorn unter dem Einflusse des Lichtes 
stattfindende Umwandlung der Kohlensäure und des Wassers in 
organische Substanz (Photosynthese). 


Diese Auffassung stimmt mit der älteren, in der Tierphysio- 
logie noch immer herrschenden, derzufolge Assimilation die 
Umwandlung der aufgenommenen Nahrungsmittel in die 
Bestandteile der Gewebe bedeutet, nicht überein. Und doch 
wäre es zweckmäßig, den Begriff so zu fassen, und die Pro- 
duktion der organischen Substanz im Chlorophylikorn nur als 
einen ersten Schritt zur Assimilation oder als eine Form derselben 
anzusehen. 


Wir wollen diese allgemeinere und zweckmäßigere Begriffs- 
bestimmung aufnehmen und ihr auch in der weiteren Darstellung 
folgen. Unserer Auffassung zufolge wird also nicht nur die Kohlen- 
säure und das Wasser, sondern auch die Salpetersäure und das 
Ammoniak, überhaupt jedes unorganische Nahrungsmittel assimiliert; 
es wird aber auch organische Nahrung assimiliert; es assimiliert 
jede Pflanze, auch der Pilz, es assimiliert jedes in Gewebebildung 
begriffene Organ, aber auch ein ausgewachsenes Blatt, in welchem 
Stärke und überhaupt organische Substanz entsteht. 

Was man bisher fast allgemein als Assimilation in der Pflan- 
zenphysiologie bezeichnet, ist unserer Auffassung entsprechend 
als »Kohlensäureassimilation« zu bezeichnen, eine Begriffs- 


gleiche Zerlegung und bei darauffolgender Belichtung Wiedererzeugung der Ei- 
weißsubstanzen erfahren. Vgl. Borodin, Botan, Zeitung. 1878. 


14* 


260 


bestimmung, welche in neuester Zeit nach und nach zur Annahme 
gelangt. 

Der Assimilationsprozeß besteht also nicht nur in der Pro- 
duktion organischer Substanzen, sondern auch in der Umwandlung 
dieser in die chemischen Bestandteile der Gewebe. Der letztere 
theoretisch scharf präzisierte Vorgang ist aber noch zum großen 
Teil unbekannt. Er ist wahrscheinlich auf das innigste mit den 
beim Wachstum stattfindenden Organisationsvorgängen verknüpft, 
indem die Bestandteile der Zellwand (z. B. Zellulose), die Stärke- 
substanz ete., erst in dem Momente nachweislich werden und wahr- 
scheinlich erst entstehen, in welchem sie die organisierte oder or- 
ganoide Form annehmen. 

35. Atmung!?) (Respiration).. Der Assimilation steht die 
Dissimilation gegenüber, worunter man den im lebenden Orga- 
nismus vor sich gehenden, bestimmten physiologischen Zwecken 
dienenden Abbau der durch die Assimilation gewonnenen Substanzen 
versteht. Die häufigste Form der Dissimilation, welche in der Pflanze 
vorkommt, ist die Atmung. Gleich den Tieren müssen auch, wie 
Ingen-Housz (1779) zuerst klar erkannte und Saussure (1804) 
durch quantitative Untersuchungen bewies, die Pflanzen, so lange 
sie leben, atmen, und zwar in demselben Sinne wie jene; sie 
müssen nämlich Sauerstoff”) aufnehmen, welcher im Organismus 
zur Oxydation organischer Körper verwendet wird, wobei Kohlen- 
säure entsteht, welche statt des aufgenommenen Sauerstoffes abge- 
geben wird. Auf die Verwechslung der Atmung mit der unter 
Kohlensäureaufnahme und Sauerstoffabgabe erfolgenden Produktion 
organischer Substanz im Lichte ist schon früher hingewiesen wor- 
den (p. 249). 

Der zur Atmung erforderliche Sauerstoff wird entweder als 
soleher oder aus hochoxydierten Körpern aufgenommen. Im ersteren 
Falle sprieht man von gemeiner oder Sauerstoffatmung. Den 
letzteren Fall werden wir weiter unten als intramolekulare 
Atmung genau kennen lernen. 

Nach diesen beiden Formen der Atmung unterscheidet man 
aörobe und ana&robe Organismen (Pasteur, 1861). 

Die oberirdischen Organe der Landpflanzen nehmen den Sauer- 
stoff aus der atmosphärischen Luft, die Wurzeln aus der Boden- 
luft; die submersen Organe respirieren gleich den durch Kiemen 


”*) Sauerstoff kann bei der Atmung der Pflanze durch kein anderes Gas er- 
setzt werden. Die oft aufgetauchte Behauptung, daß Lustgas (Stickoxydul = N,O) den 
Sauerstoff beider Atmung substituieren könne, ist durch genaue Versuche endgültig 
widerlegt worden. H. Möller, Ber. der Deutsch. Botan. Ges. Bd. II (1884), p. 35 ffd. 


261 


atmenden Tieren den im Wasser absorbierten Sauerstoff. Die 
größte Menge von Sauerstoff (21 Volumprozent) wird den Organen 
in der atmosphärischen Luft dargeboten, geringer an Sauerstoff ist 
die Bodenluft. und noch weitaus kleinere Mengen dieses Gases 
(2—3°/,) enthalten die natürlichen Wässer, so dab im allgemeinen 
das Atmungsbedürfnis der unterirdischen. besonders aber das der sub- 
mersen Organe, im Vergleiche zu den oberirdischen ein kleines ist.*) 

Die grüne Pflanze atmet Tag und Nacht, also auch in der 
Zeit. in welcher sie Sauerstoff entbindet. Da die grünen Pflanzen 
es ausschließlich sind, welche die in der Atmosphäre vorhandenen 
Sauerstoffmengen konstant erhalten, nämlich die durch die allgemeine 
Atmung und andere Verbrennungsprozesse gebildete Kohlensäure 
reduzieren und dabei den aus der Luft genommenen Sauerstoff ihr 
wieder zurückführen, so ist es begreiflich, daß die Sauerstoffaus- 
scheidung dieser Gewächse bedeutend größer sein muß als ihr Kon- 
sum an diesem Gase. Es wurde gefunden, daß ein Lorbeerblatt 
30mal mehr Sauerstoff exhaliert als konsumiert. 

Die Größe der Atmung eines Pflanzenteiles hängt, gleiche 
äußere Bedingungen vorausgesetzt, von der Art der Pflanze und 
ihrem Entwicklungszustande ab. Jedem Entwieklungszustand einer 
bestimmten Pflanze entspricht eine bestimmte Atmungsgröße, welche 
sowohl von der Temperatur als auch von der Partiärpressung von 


Y 


CO, und OÖ, unabhängig ist, so daß das Verhältnis —? für jede 


Ö, 
Entwicklungsphase einer Pflanze und eines Pflanzenteiles konstant 
ist (Bonnier). Bezüglich grüner ausgewachsener Blätter verschiedener 
Pflanzen hat schon Saussure konstatiert, daß ihr Sauerstoffverbrauch 
ein im Verhältnis von 1:27 verschiedener ist. Alle stark wachsen- 
den Pflanzenorgane, z. B. austreibende Knospen, verbrauchen viel 
Sauerstoff; besonders stark ist die Atmung während der Keimung 
der Samen und während des Blühens. Die Geschlechtsorgane kon- 
sumieren mehr Sauerstoff als das Perianth, die männlichen mehr als 
die weiblichen. Unter sonst gleichen Verhältnissen hängt die 
Größe der Atmung von der Temperatur und der Partiärpressung 
des Sauerstoffes jenes Luftgemenges ab, in welchem die Pflanze 
sich befindet (P. Bert). Sehr bemerkenswert ist die Auffindung, dab 
Verwundungen eine oft sehr beträchtliche Steigerung der Atmungs- 


*) Es ist schon von Saussure bemerkt worden, daß die meisten Samen 
unter Wasser nicht oder nur sehr unvollständig keimen, weil das im Wasser ihnen 
dargebotene Sauerstoffquantum zu gering ist. Samen, welche, wie die von Trapa 
natans, nur unter Wasser keimen, sind während der Keimung auf ein kleines 
Sauerstoffiquantum gestimmt. 


262 


größe zur Folge haben (zuerst 1892 von Böhm an zerschnittenen 
Kartoffeln konstatiert).*) Zu starke Zufuhr von Sauerstoff zu kei- 
menden Samen setzt die Keimungsenergie herab.**) 

Bei ungehemmtem Zutritt der Luft verbrennt der Kohlenstoff 
aller organischer Verbindungen zu Kohlensäure, bei geringer Sauer- 
stoffzufuhr entsteht infolge unvollkommener Verbrennung Kohlen- 
oxyd. Da wir bei der Pflanzenatmung stets Kohlensäure austreten 
sehen, so ist zu schließen, daß in den Geweben, in welchen die 
Verbrennung der organischen Substanzen, die Veratmung, statt- 
findet, entweder reichlich Sauerstoff ader bei geringerer Menge in 
aktivierter Form vorhanden sein muß und sohin eine vollständige 
Verbrennung stattfinden kann. — Stickstoffreie organische Sub- 
stanzen liefern bei der Verbrennung Kohlensäure und Wasser, stick- 
stoffhaltige außerdem noch N oder N-haltige Produkte. Da die Pflanze 
nicht mehr N abgibt, als ihr durch die Atmosphäre zugeführt wird, 
so scheint zu folgen, daß bei der Pflanzenatmung stiekstoffhaltige 
Körper nicht verbrannt werden. Indes werden dennoch stiekstoff- 
haltige Körper in den Respirationsprozeßß hineingezogen, und zwar 
die Eiweißkörper des Protoplasma und des Aleuron. Es ist aber 
selbstverständlich, daß ihre Verbrennung nur eine partielle sein 
kann, nämlich bloß ein stickstoffreies Spaltungsprodukt der Eiweib- 
körper oxydiert wird. Bei der Keimung zerfallen die Eiweißkörper 
in stickstoffhaltige Körper (Asparagin ete.) und in stiekstoffreie Sub- 
stanzen; nur die letzteren werden bei der Atmung der betreffenden 
Pflanzenteile verbrannt. 

Es läßt sich leicht, namentlich im Verfolg der Keimung, kon- 
statieren, dal) auber Spaltungsprodukten der Proteinsubstanzen auch 


*) Von sekundärem Einfluß auf die Atmungsgröße sind, abgesehen von 
Wassergehalt und Ernährungszuständen, Licht und Narkose. In bezug auf den 
Einfluß des Lichtes ist konstatiert worden, daß bei Blütenpflanzen häufig eine 
Beförderung der Atmung stattfindet. Die genauen Untersuchungen von Bonnier 
und Mangin (Compt. rend. 1883, 1884, 1886) haben die Komplikation dieser Ver- 
hältnisse dargelegt und unter anderem gezeigt, daß bei Pilzen’das Licht die Atmungs- 
größe herabsetzt. — Durch Einwirkung von Äther oder anderen Anaestheticis wird 
die Atmung bis zu einer bestimmten Grenze beschleunigt, darüber hinaus herab- 
gesetzt (Elfving, 1886, Johannsen, 1896). 

”*) Steigert man den Druck der Luft während der Keimung der Samen 
auf 4—5 Atmosphären, so wird die Entwicklung verzögert und führt bei 7 bis 
8 Atmosphären schon zu starken Entwicklungsabnormitäten. Bei noch weiterer Stei- 
gerung des Druckes sinkt die Keimungsenergie bis auf Null. Beträgt die Sauer- 
stofimenge des der Pflanze dargebotenen Luftgemenges weniger, als der normal 
zusammengesetzten Luft entspricht, so erlischt die Keimung bei relativ höheren 
Drucken. Umgekehrt gestaltet sich das Verhältnis bei gesteigerter Sauerstoffmenge. 
Die Druckgrenze für keimende Kresse liegt unter Anwendung normal zusammen- 


263 


Kohlehydrate und Fette veratmet werden. Aber auch organische 
Säuren (z. B. in den Blättern der Sukkulenten nach G. Kraus) 
werden veratmet. Die oben angegebene Tatsache, daß die Atmung 
zur Kohlensäurebildung führt, schließt schon die Tatsache in sich, 
daß die zur Atmung dienenden organischen Körper außer Kohlen- 
säure auch Wasser als Produkte der Respiration bilden, was be- 
reits von Saussure nachgewiesen wurde. — Samen, welche als 
Reservesubstanzen Stärke führen, verbrennen einen großen Teil 
derselben bei der Respiration vollständig, wobei Kohlensäure und 
Wasser gebildet wird. Das Volum des solchen Samen gebotenen 
Luftquantums ändert sich trotz Absorption von Sauerstoff und Ab- 
gabe von Kohlensäure nicht. Das Volum des aufgenommenen 
Sauerstoffes ist in diesem Falle gleich dem Volum der 
exhalierten Kohlensäure. Kohlehydrate verbrennen bei unge- 
hemmtem Luftzutritt ihren Kohlenstoff zu Kohlensäure, der bleibende 
Rest ist selbstverständlich Wasser. Da nun das Sauerstoffvolum, 
welches zur Kohlensäurebildung bei Verbrennung von Kohle not- 
wendig ist, dem gebildeten Kohlensäurevolum gleich ist, so ergibt 
sich, daß bei der Veratmung der Stärke das aufgenommene 
Sauerstoffvolum dem exhalierten Kohlensäurevolum gleich sein müsse. 
— Das bei der Respiration gebildete Kohlensäurevolum 
ist aber in gewissen Fällen kleiner, in anderen größer 
als das aufgenommene Sauerstoffvolum.*) Ersteres findet 
bei der Keimung fetthaltiger Samen, letzteres bei der Veratmung 
organischer Säuren statt”*), z. B. in sukkulenten Pflanzen, denen 
zur Unterhaltung der Atmung hauptsächlich Apfelsäure dient (p. 226, 
Anmerkung). Beide Fälle lassen sich leicht erklären. Bei der Keimung 
fetthaltiger Samen gehen die Glyzeride in Stärke über. Vergleicht 
man die Zusammensetzung der Fette mit jener der Kohlehydrate, 
so wird sofort klar, daß erstere nur unter Sauerstoffaufnahme in 
letztere übergehen können. Da nun ein Teil des aufgenommenen 


gesetzter Luft bei 10, für Mycoderma aceti bei 22—23, für Fäulnisbakterien bei 
41 Atmosphären. Paul Bert, La pression barometrique. Paris 1878. 

*) Über das faktische Verhältnis der Gasvolumina von O, und CO, s. Bon- 
nier und Mangin, Ann. des sc. nat. VilI. Ser., vol. III (1837). 

**) Es ist von Reinke (Bot. Zeitung, 1883, p. 65 fid.) die zutreffende Be- 
merkung gemacht worden, daß in einem Falle bei Veratmung einer Fettsäure 
das Kohlensäurevolum dem aufgenommenen Sauerstoffvolum vollkommen gleich ist, 
wenn nämlich Essigsäure (CH,.CO,H = C,H,O,) oxydiert wird, welche, wie man 
sieht, in der prozentischen Zusammensetzung mit den Kohlehydraten übereinstimmt. 
Tatsächlich ist aber in den pflanzlichen Fetten keine oder nur so wenig Essig- 
säure vorhanden, daß der Unterschied in der Veratmung von Fetten (beziehungs- 
weise Fettsäuren) und Kohlehydraten erhalten bleiben wird. 


264 


Sauerstoffes zum Aufbau der Stärke verwendet wird, so muß das 
ausgeschiedene Kohlensäurequantum kleiner sein als die absorbierte 
Sauerstoffmenge. Da zur Verbrennung der organischen Säuren 
weniger Sauerstoff benötigt wird als zur Verbrennung des Kohlen- 
stoffes, so wird es verständlich, warum sich bei der Veratmung 
dieser Säuren mehr Kohlensäure bildet als «Sauerstoff eingeatmet 
wurde. 


Es darf nicht übersehen werden, daß die zur Veratmung 
dienlichen Pflanzenstoffe, die Kohlehydrate, Fette ete., dem atmo- 
sphärischen Sauerstoff gegenüber sich völlig oder doch lange in- 
different verhalten. Die Oxydation dieser Körper in der lebenden 
Pflanze (die sogenannte »physiologische Oxydation«) ist also nicht 
so einfach, als es vielleicht auf den ersten Blick scheinen möchte. 
Es muß vielmehr angenommen werden, daß noch andere Prozesse 
in den Atmungsvorgang verflochten sind. Entweder werden durch 
die Einwirkung von Fermenten (OÖxydasen; s. oben p. 233) die zu 
veratmenden Substanzen in einen Zustand versetzt, in welchem sie 
leichter oxydierbar sind, oder es werden durch den Chemismus des 
lebenden Protoplasma fortwährend Substanzen erzeugt, welche den 
Sauerstoff begierig an sich ziehen und denselben, wie bei der intra- 


molekularen Atmung, sauerstoffreichen organischen Substanzen ent- 
ziehen.??®) 


Das bezüglich der Fette angeführte Beispiel zeigt, daß nicht 
aller direkt aufgenommene Sauerstoff veratmet wird, sondern auch 
bei der Entstehung der Pflanzenstoffe beteilig ist. Anderseits 
kann auch schon gebundener Sauerstoff veratmet werden, z. B. der 
in der Salpetersäure enthaltene, weleher in Form von salpetersauren 
Salzen als Nährstoff der Pflanze zugeführt wird, oder der Sauerstoff 
hoch oxydierter organischer Substanzen. Oxydiert solch gebundener 
Sauerstoff organische Substanzen bis zu Kohlensäure und wird diese 
gleich der bei der gewöhnlichen Atmung entstandenen von der 
Pflanze exhaliert, so spricht man von innerer oder intramoleku- 
larer Atmung. Diese Form der Atmung gibt sich dadurch zu 
erkennen, daß die Pflanze selbst dann noch Kohlensäure abgibt, 
wenn ihr kein atmosphärischer Sauerstoff zugeführt wird.”) Ge- 

*) Diese Form der Respiration kommt auch im tierischen Organismus vor 
und wurde (1875) von Pflüger in mit Fröschen angestellten Experimenten kon- 

statiert. Der genannte Forscher schlug hierfür den Ausdruck »intramolekulare 
Atmung« vor, welcher dem von den Botanikern anfänglich, aber manchmal auch 
jetzt noch gebrauchten Worte »innere Atmung« jedenfalls vorzuziehen ist, da 
man unter letzterer in der Tierphysiologie den zwischen Blut und Geweben statt- 
findenden Gaswechsel versteht. 


265 


wöhnlich stellt sich intramolekulare Atmung ein, wenn der Pflanze 
kein oder wenig freier Sauerstoff dargeboten wird.*) Der häufigste 
und ausgesprochenste Fall intramolekularer Atmung ist die be- 
kannte alkoholische Gärung, bei welcher dem Molekül des 
Zuckers Sauerstoff zur Veratmung entzogen wird. Die den Gärungs- 
prozeß bedingenden Hefezellen benötigen zum Wachstum freien 
Sauerstoff und veratmen diesen. Wird ihnen derselbe entzogen, so 
wird der Sauerstoff des Zuckers zur Respiration herangezogen. 
Innere Atmung unter Bildung der Gärungsprodukte (Kohlensäure, 
Alkohol und kleine Mengen anderer Substanzen) wurde nicht nur 
an der Hefe, sondern auch an anderen Pilzen, ja selbst Organen 
grüner Pflanzen beobachtet. Auf diesem Prozesse beruht unter an- 
derem auch die Selbstgärung süßer Früchte, bei welchem Pro- 
zesse der in den Geweben derselben enthaltene Zucker ohne Inter- 
vention von Hefeorganismen in Kohlensäure und Alkohol zerfällt.**) 
Die intramolekulare Atmung führt in der grünen Pflanze also zu 
anderen Prozessen als die normale, sie vermag nicht wie diese den 
Wachstumsprozel) zu unterhalten. 


Wie jede Oxydation, so ist auch die Atmung der Pflanze 
für sie eine Quelle der Wärme und lebendigen Kraft. Die bei der 
Atmung auftretende Verbrennungswärme ist in manchen Fällen, 
namentlich beim Keimungsprozesse und beim Blühen, so beträcht- 
lich, daß man die eintretenden Temperaturerhöhungen mittels des 
Thermometers messen kann. 1/g keimender Gerstensamen erwärmt 


*) In neuerer Zeit ist das häufige Auftreten der intramolekularen Atmung 
im Pflanzenreiche nachgewiesen worden. Es ist auf Grund der betreffenden Unter- 
suchungen sehr wahrscheinlich, daß bei Sauerstoffmangel alle Pflanzen dieser 
Atmungsform unterliegen. Doch verhalten sie sich in dieser Beziehung graduell 
verschieden. So verfallen keimende stärkehaltige Samen bei Armut oder Mangel 
an Sauerstoff leichter der intramolekularen Atmung als fetthaltige. Die Kohlen- 
säuremenge, welche bei der intramolekularen Atmung abgegeben wird, ist kleiner 
als jene, welche unter gleichen Verhältnissen bei normaler Respiration frei wird. 
So fand Pfeffer, daß, wenn man die durch normale Atmung freiwerdende Sauer- 
stoffmenge —1 setzt, beblätterte Laubsprosse von Ligustrum vulgare bei intramole- 
kularer Atmung 0'8$1, Keimlinge von Sinapis alba bloß 0'17 Kohlensäure abgeben. 
Pfeffer, »Über intramolekulare Atmung« unter Zugrundelegung der von W.P. 
Wilson ausgeführten Versuche. Untersuchungen aus dem bot. Institute zu Tübingen, 
Bd. I (1885). Es hat nach den bisher angestellten Versuchen den Anschein, als 
würden aile aöroben Organismen (A&@robionten) bei Sauerstoffmangel der intra- 
molekularen Atmung unterliegen. Doch scheint dieser eine Grenze gesetzt zu sein 
durch die giftige Wirkung der hierbei entstehenden Produkte. 


##=) Wie oben (p. 233, Anmerkung) bereits angegeben wurde, ist es in jüngster 
Zeit gelungen, ein Enzym (die Zymase) aus Hefe zu isolieren, welches auch auber- 
halb des Organismus die Zerlegung des Zuckers in Kohlensäure und Alkohol bewirkt. 


266 


sich, in Masse beisammen und mit schlechten Wärmeleitern um- 
geben, bei mittlerer Temperatur so beträchtlich, daß ein eingesenktes 
Thermometer 5—17° über Luftemperatur angibt. Blütenkolben von 
Aroideen können sich während des Stäubens der Antheren so be- 
trächtlich erwärmen, daß man die Temperaturerhöhung beim Be- 
rühren mit der Hand empfindet. Schon Saussure hat in männlichen 
Kürbisblüten einen im Vergleich zur Lufttemperatur erhöhten Wärme- 
grad mittels feingeteilter Thermometer konstatiert. Wenn aörobe 
Bakterien in groljen Massen ein für ihre Ernährung günstiges Sub- 
strat bewohnen, so kann eine enorme Steigerung der Temperatur 
stattfinden. 

Die Atmung begleitet alle Lebensprozesse der Pflanze. Der 
Stoffwechsel wird durch die Atmung beschleunigt. denn durch die 
Verbrennung von Zellinhaltsstoffen werden die Diffusionsverhältnisse 
alteriert und neue Stoffbewegungen eingeleitet; das Wachstum findet 
nur bei gleichzeitiger Atmung statt, desgleichen alle Bewegungen, 
von den Reizbewegungen ganzer Organe an bis zur Strömung des 
Protoplasma u. s. w. 

Bei der Atmung erfolgt ein Umsatz von Spannkraft in leben- 
dige Kraft und Entwicklung von Wärme. Alle in der Pflanze statt- 
tindenden Spaltungsprozesse leisten das Gleiche, sind also für die 
Pflanze gleichfalls eine Quelle lebendiger Kraft und Wärme, welche 
zu Arbeitsleistungen herangezogen werden, die namentlich während 
des Wachstums nötig sind. Die hierzu erforderliche Spannkraft 
wurde aber während des Assimilationsprozesses gewonnen, welcher 
infolge Umsatzes von Substanzen niederen Molekulargewichtes (Kohlen- 
säure, Wasser, Ammoniak ete.) in Stoffe von hohem Molekulargewichte 
(Fette, Kohlehydrate, Eiweißkörper ete.) zu einem Überschuß von 
Spannkraft führt, der nicht nur den grünen atmenden Gewächsen, 
sondern auch den nichtgrünen Pflanzen und der gesamten Tierwelt 
zugute kommt. Denn die nichtgrünen Organismen ziehen ihre leben- 
dige Kraft aus jener großen Summe von Spannkraft, welche die 
grüne Pflanze während ihres im Lichte vor sich gehenden Assimi- 
lationsprozesses ansammelt. 


Zweiter Abschnitt. 


Die Stoffbewegung in der Pflanze. 


I. Aufnahme flüssiger Nahrung. Osmose, Turgor.!?) 


36. Was die Pflanze an Substanz besitzt, mußte sie von außen 
aufnehmen. 

Wie schon früher erwähnt, kann sich die Pflanze, wenn von 
membranlosen Organismen abgesehen wird (s. oben p. 234), nur 
Gase und Flüssigkeiten aneignen. Feste Körper können bloß in ge- 
löster Form in sie eintreten. 

Aufnahme der Stoffe von außen und Bewegung derselben in 
der Pflanze werden nur verständlich unter der vollkommen ge- 
rechtfertigten Annahme, daß im Organismus dieselben Gesetze wie 
in der unorganischen Natur walten. 

Es scheint, als könnte die Pflanze bei der Aufnahme der 
Nahrung eine Auswahl treffen, indem, wie oben gezeigt wurde, zwei 
verschiedene Pflanzen aus einem und demselben Boden nicht nur 
die Nährstoffe in verschiedener Menge, sondern oft sogar verschie- 
dene Stoffe aufnehmen (vgl. p. 216 und 217). Diese und ähnliche 
Tatsachen erklären sich aber doch in einfacher Weise. Die der Auf- 
nahme von Bodenflüssigkeit dienenden Organe werden wir als Diffu- 
sionsapparate verschiedener Qualität kennen lernen, die sich bei 
der Aufnahme verschiedener Substanzen ungleich verhalten müssen. 

Freilich bietet uns der Organismus auch Komplikationen dar, 
welche wir derzeit noch nicht in einfache mechanische Komponenten 
zerlegen können. So reguliert die Zelle in verschiedenen Entwick- 
lungsphasen oder in bestimmten, durch äußere Verhältnisse bedingten 
Zuständen den Aus- und Eintritt der Stoffe und wir vermögen dann in 
der Regel die Zweckmäßigkeit dieser Selbstregulierung zu begreifen, 
ohne die Mechanik dieses Zustandekommens aufdecken zu können. 

Die Pflanze greift insoferne auch aktiv in die Nahrungsauf- 
nahme ein, als ihre Wurzeln befähigt sind, gewisse Bodenbestand- 
teile in Lösung zu überführen. Die Wurzeln korrodieren die ver- 
schiedensten Gesteine, besonders leicht den Kalk und die Magnesia, 
aber, freilich in sehr geringem Maße, auch Basalt, Porphyr ete, 
indem sie verschiedene sauer reagiererde Substanzen und Enzyme 
ausscheiden, welche lösend auf Gesteine und andere Bodenbestand- 
teile einwirken (Fig. 168). 

Versetzt man Wasser mit einer Spur von Ammoniak, so färbt 
sich die Flüssigkeit auf Zusatz von etwas Phenolphthalein infolge 


268 


der alkalischen Reaktion rot. Neutralisiert man mit Säuren, so ver- 
schwindet die rote Färbung. Taucht man ein in Wasser erzogenes 
Bohnenpflänzehen mit den Wurzeln in die durch Ammoniak gerötete 
Flüssigkeit ein, so verschwindet nach kurzer Zeit die Färbung, zum 
Beweise, daß die Wurzeln sauer reagierende Stoffe ausscheiden. 


Fig. 168. 


A 


Natürl. Größe. A eine Marmorplatte, durch wachsende Mais- 
wurzeln korrodiertt. B Elfenbeinplatte, durch wachsende 
Wurzeln eines Pelargonium korrodiert. 


Fig. 169. 


a Vergr. 1!/,. Keimling von Lepidium 


sativum. b nat.Größe. Unterer Wurzel- 
teil eines Keimlings von Zea Mais. Der 
Jüngste Teil der Wurzeln ist noch kahl, 
der ältere mit Wurzelhaaren bedeckt. 


Daß Wurzeln Koh- 
lensäure ausscheiden, läfst 
sich zeigen, wenn man 
sie einige Zeit in koh- 
lensäurefrei gemachtem 
Wasser vegetieren läßt, 


-und dasselbe dann mit 


Kalkwasser versetzt, wo- 
bei ein in Salzsäure auf- 
brausenrder Niederschlag 
von kohlensaurem Kalk 
entsteht. 


37. Einzellige Pfianzen, z. B. die Hefearten, nehmen die ihnen 
zur Ernährung dienende Flüssigkeit mittels ihrer ganzen Oberfläche 
auf, wurzellose Pflanzen durch einen Teil ihrer Oberfläche oder 
durch wurzelähnliche Organe (Rhizinen), endlich die mit echten 
Wurzeln verschenen Pflanzen hauptsächlich durch die Wurzelhaare 
(Anatomie, p. 194 und Fig. 169). Selbstverständlich sind es stets 
Zellen, welche die Flüssigkeiten unmittelbar aus dem Boden, oder 


£ 269 


allgemein dem Medium, aus dem die Nahrung geschöpft wird, 
nehmen. 

Alle diese zur Aufnahme von Flüssigkeiten bestimmten Zellen 
und überhaupt alle im gegenseitigen Stoffaustausch befindlichen 
Elemente der Gewebe und Organe bilden osmotische, also zur Os- 
mose (Diosmose, Membrandiffusion*) eingerichtete Apparate. 

Der Substanzaustausch zwischen den flüssigen Zellsäften be- 
nachbarter histologischer Elemente erfolgt durch die eben ge- 
nannte Form der Diffusion. wobei einerseits die Beschaffenheit 
der die Zellsäfte trennenden Scheidewände (Zellmembran und Proto- 
plasma), anderseits die Beschaffenheit der gelösten Stoffe inklusive der 
Konzentration der betreffenden Lösungen den Stoffaustausch regulieren. 


Was zunächst den Einflul der Scheidewände anbelangt, so 
zeigt die Zellmembran ein durchaus anderes Verhalten als das Proto- 
plasma, von welchem bei der Osmose hauptsächlich die Hautschiehten 
in Wirksamkeit treten. Die Zellmembran ist im allgemeinen für die 
Stoffe des Zellinhaltes viel durchgängiger als das lebende Proto- 
plasma. Die Zellmembran ist permeabel, d. h. läßt Wasser und 
gelöste Stoffe ein- und austreten. die Hautschichten hingegen sind 
semipermeabel**), d. h. sie lassen Wasser leicht passieren, sind 
hingegen für gelöste Stoffe nicht oder nur in sehr geringem Grade 
durchlässig. So kann z. B. Zucker der Zelle durch Wasser nicht 
entzogen werden ?®), es tritt das im Zellsaft gelöste Anthokyan nicht 
in das Protoplasma ein, es gelangen die im Zellsaft gelösten orga- 
nischen Säuren nicht zu den im Protoplasma suspendierten Chloro- 
phyllkörnern, deren grünes Pigment sie sofort zerstören würden etc. 

Der Substanzaustausch zwischen Zellsäften benachbarter Zellen 
unterliegt den osmotischen Gesetzen, von welchen in physiologischer 
Beziehung die folgenden von besonderer Wichtigkeit sind. Organische 


*) Die ältere Auffassung, derzufolge die endosmotischen Eigenschaften der 
Stoffe in ihrer Beziehung zum Wasser als »endosmotisches Äquivalent« 
zahlenmäßig zum Ausdrucke gebracht wurden, ist trotz anschaulicher Erklärung 
zahlreicher Tatsachen (s. Anatomie, p. 20) von den meisten Forschern aufgegeben 
worden, seit durch de Vries, Pfeffer und van t’Hoff tiefere Einsicht in 
den Vorgang der ÖOsmose gewonnen wurde und der letztere den wichtigen 
Nachweis erbrachte, daß sich gelöste Stoffe den Gasen analog verhalten, indem 
der osmotische Druck einer Lösung jenem Drucke entspricht, welchen die gelöste 
Substanz bei gleicher molekularer Beschaffenheit als Gas oder Dampf im gleichen 
Volum und bei der gleichen Temperatur ausüben würde. Näheres und Literatur 
s. R. Höber, Physikalische Chemie der Zelle und Gewebe. Leipzig 1902, 

”“) Ein gutes Beispiel einer semipermeablen Haut ist die Membran der 
künstlichen Zellen (p. 39), welche wohl Wasser eintreten, aber Kupferchlorid 
nicht austreten läßt und den Eintritt von Ferrocyankalium verhindert. 


270 


Substanzen üben, ganz unabhängig von ihrer chemischen Zusammen- 
setzung, die gleichen osmotischen Wirkungen aus, wenn sie nur 
äquimolekular sind, d. h. wenn sie in der Volumeinheit im Ver- 
hältnis ihrer Molekulargewichte gelöst enthalten sind. Äquimolekulare 
Lösungen organischer Substanzen sind isosmotisch. Verbindungen 
der Metalle zeigen in Lösungen ein anderes Verhalten, indem ihr 
isosmotischer Koeftizient nicht wie im früheren Falle gleich 1 ist, 
sondern 1'5, 2 etc. beträgt. 

Das Protoplasma besitzt die oben genannten, für das Leben 
so wichtigen Eigenschaften, wie schon gesagt, nur im lebenden Zu- 
stande. Mit dem Tode ändern sich diese Eigenschaften total um. 
Der toten Zelle läßt sich der Zucker entziehen, das Anthokyan einer 
solehen Zelle dringt in das Protoplasma ein und färbt es, aus ein- 
gefrorenen Kartoffeln läßt sich das Wasser leicht auspressen ete. 

Der semipermeable Charakter der Hautschichten ist selbst in einer 
und derselben Zelle nicht absolut konstant, sondern je nach dem Le- 
bensbedürfnis veränderlich, wodurch Ein- und Austritt der Substanzen 
eine zweckmäßige Regulierung erfahren (s. oben p. 217 und 218). 

Die Weiterbewegung des Wassers und der darin gelösten 
Stoffe erfolgt aber nicht nur von Zellinhalt zu Zellinhalt. Auch in 
der Membran bewegt sich das Wasser und mit diesem Imbibitions- 
wasser erfolgt gleichfalls ein Transport der Stoffe. Um nur ein Bei- 
spiel zu nennen, sei angeführt, daß die Kieselsäure, welche in den 
Geweben der Equiseten und zahlreicher anderer Pflanzen reichlich 
vorkommt, nur in der Membran weitergeleitet wird, im Zellinhalte 
der betreffenden Organe fehlt und überhaupt mit der Regel nur in 
der Membran angesammelt wird.*) Es wandern indes mineralische 
und andere Stoffe in den Zellmembranen oft durch weite Strecken, 
um später in das Zellinnere einzutreten und beim Stoffwechsel mit- 
zuwirken. 

In einer mit flüssigem Inhalte versehenen Zelle übt dieser 
auf die Wand einen Druck aus. Es ist dies der Druck der ruhenden 
Flüssigkeit infolge ihres Gewichtes auf die Wand. Dieser Druck, 
gewöhnlich als hydrostatischer Druck bezeichnet, ist am Grunde 
der Zelle am größten, oben gleich Null. Kommt eine solche, bloß 
dem hydrostatischen Drucke unterworfene Zelle, z. B. ein Wurzel- 
haar, mit Wasser in Berührung, so wird innerhalb der geschlossenen, 
mit Flüssigkeit bereits erfüllten und vom. Protoplasmaschlauch be- 
legten Zellhaut Wasser durch Diffusion in die Zelle einströmen 
und ein nunmehr allseits gleich starker osmotischer Druck er- 


‚Kieselkörner ausgebildet werden (s. oben p. 67). 


271 


zeugt werden, welcher den äußeren Druck überragt und sich in 
verschiedener Weise äußern wird: es kann die — in einem gewissen 
Grade stets — elastische Wand gedehnt werden, es kann aber auch 
ein Teil der osmotisch aufgenommenen Flüssigkeitsmasse wieder 
durch die für Wasser permeable Wand herausgepreßt werden. Dem 
Drucke der in die Zelle einströmenden Flüssigkeit tritt die Elastizität 
der Wand als Widerstand entgegen, und es leuchtet ein, dal) beide 
Kräfte einander so lange entgegenarbeiten werden, bis ein Gleich- 
gewichtszustand geschaffen wird. Ebenso verständlich ist es. daß) der 
Filtrationswiderstand der endosmotischen Kraft der Zellflüssigkeit 
entgegenarbeitet und ein Gleichgewichtszustand eintreten kann, in 
welchem die in die Zelle diffundierende Flüssigkeitsmenge gerade 
so groß ist als die durchfiltrierende. So lange der von der Zellflüssig- 
keit auf die Wand ausgeübte Druck größer ist als der äußere Druck, 
sagt man, die Zelle turgesziert; dieser Zustand der Zelle wird als 
deren Turgor bezeichnet. Hierunter ist also eine osmotische 
Druckkraft zu verstehen, welche auf Zellwand und Protoplasma 
allseits gleichmäßig wirkt. Der Turgor der Zelle kann sich sehr be- 
trächtlich steigern und beträgt nicht selten mehrere Atmosphären. 

Es kann auch von Turgor und 
der Turgeszenz ganzer Gewebe und Or- 
gane gesprochen werden. Alle im starken 
Wachstum befindlichen Organe sind tur- 
geszent und besitzen in diesem Zustande 
einen größeren Grad von Steifheit und 
Festiskeit. Welke Pflanzenteile sind 
schlaff, und schon diese Eigenschaft zeigt 
den turgorlosen Zustand an. 


Die Aufhebung des Turgors der 
Zelle durch wasserentziehende Mittel 
(konzentrierte Zuckerlösung, Schwefel- 
säure etc.) geht in den Zellen gewöhn- 
lich so weit, daß das Protoplasma von 
der Zellhaut sich abhebt und im kon- 
trahierten Zustande im Inneren der 
Zelle erscheint. Dieser Prozeß) wird als 
Plasmolyse bezeichnet (s. Fig. 170). 

Die Größe des Turgors wird nach TEEN HEN ©: 
Be MEies*). bestimmt. 5 wens man, wi. .,.72a, Die kominuregssirZellen dyrah 


Zuckerlösung plasmolysiert. 


*) de Vries hat durch Aufsuchung der 
isotonischen Koeffizienten eine Analyse der Turgorkraft durchgeführt, welche im 
wesentlichen auf dem Verhalten verschiedener Substanzen bei der Plasmolyse beruht. 


272 


dem zu untersuchenden Gewebe den Turgor durch Welkung oder 
plasmolytische Wasserentziehung aufhebt und das nunmehr kontra- 
hierte Gewebe durch Gewichte so lange spannt, bis es die früheren 
Dimensionen angenommen hat. Das zur Dehnung erforderliche Ge- 
wicht entspricht nahezu der Größe des Turgors der Zellen des unter- 
suchten Gewebes. Auf diese Weise wurde festgestellt, daß in wach- 
senden Pflanzenteilen der Turgor bis auf neun Atmosphären steigen 
kann.*) 

Wird auch der Ein- und Austritt der gelösten Stoffe und des 
Wassers in die Zelle hauptsächlich durch den protoplasmatischen 
Wandbelag geregelt, so spielt die Haut der lebenden Zelle doch 
während der Diffusionsvorgänge eine wichtige Rolle, indem sie dem 
großen Druck, welcher sich, wie wir gesehen haben, infolge des 
osmotischen Eintrittes des Wassers in der Zelle so häufig einstellt, 
und dem der Protoplasmaschlauch nicht gewachsen ist, die nötige 
Kohäsionskraft entgegensetzt. Die Zellwand bildet somit für das in- 
folge Wasseraufnahme sich ausdehnende Protoplasma ein Widerlager. 


Die Flüssigkeitsaufnahme wird in jungen Entwicklungsstadien 
der Zellen ausschließlich durch das Protoplasma bedingt. Die Wasser- 
aufnahme steigert sich aber mit der in heranwachsenden Zellen 
eintretenden Verringerung des Plasma und wird in der Zelle am 
größten, wenn dasselbe nur mehr als dünner Überzug die Innen- 
wand der Zelle auskleidet. Nunmehr sind es im Zellsafte gelöst 
auftretende Körper, darunter die so allgemein verbreiteten organischen 
Säuren und organisch sauren Salze, ferner Zuckerarten und selbst 
Mineralsalze*®*), welche durch ihre endosmotische Eigenschaft das 
Wasser stark anziehen. Sie selbst können aus der lebenden Zelle 
nicht oder nur außerordentlich langsam hinausdiffundieren, da das 
lebende Plasma für organische Säuren und die meisten anderen 
Körper des Zellsaftes nicht oder nur in sehr geringem Grade durch- 
lässig ist. So kommt es, dab die Zelle selbst große Quantitäten von 
Wasser aufzunehmen befähigt ist, ohne hierbei viel an organischer 
Substanz einzubüßen. 


Es gelang dem genannten Forscher, die oben hervorgehobenen Beziehungen zwischen 
dem Molekulargewicht der diffundierenden Substanzen und den osmotischen Lei- 
stungen festzustellen, de Vries, Analyse der Turgorkraft. Pringsheims Jahrb. für 
wiss. Bot. Bd. XIV (1884). 

*) Im Blattgelenk der Bohne beträgt nach Pfeffer der Turgor über 
7 Atmosphären. Im Kambium steigert sich der Turgor bis auf 16, in Markstrablen bis 
auf 21 Atmosphären. (Wieler in Pringsheims Jahrb. für wiss. Bot. Bd. XVIII [1837].) 


##) Im Sproßgipfel von Helianthus tuberosus kommen 41"/, der Turgorkraft 
auf Kaliumnitrat. de Vries, Jahrb. für wiss. Bot. Bd. XIV, p. 589. 


273 


Die Wurzelhaare und ähnlich funktionierende Zellen sind mit- 
hin befähigt, Wasser aus den Medien, in welchen sie sich ausbreiten, 
aufzunehmen, ohne im ganzen durch Osmose größere Quantitäten 
eigener Substanz an dieses Medium abgeben zu müssen. Die den- 
noch endosmotisch austretenden Stoffe leisten insoferne noch für das 
Pflanzenleben Dienste, als sie, wie früher schon angedeutet wurde, 
zur Aufschließung von Gesteinen herangezogen werden. 

Aus den Medien, in welchen die Wurzelhaare und diesen 
analoge Zellen sich befinden, wird in erster Linie Wasser aufge- 
nommen, mit diesem aber auch absorbierte Gase und gelöste Salze. 
Die Qualität und Quantität all dieser in die Pflanze eintretenden 
Körper ist jedoch von der Beschaffenheit der Zellmembran und des 
Zellinhaltes abhängig. Die Pflanze vermag durch mannigfaltige 
Umgestaltungen der Zellhaut, des Primordialschlauches ete. ihrer 
einzelnen Zellen die ihrem spezifischen Stoffwechselbedürfnis ent- 
sprechenden Diffusionsbedingungen zu schaffen (s. oben p. 234, 267). 

Es war bisher nur von der Aufnahme der zur Ernährung der 
Pflanze dienenden Flüssigkeiten die Rede, welche in der Regel 
durch die Wurzel erfolgt. Wasser kann aber, wie oben bereits an- 
gedeutet wurde, auch durch die Oberfläche der Blätter und über- 
haupt der oberirdischen Organe aufgenommen werden. Welkende 
Blätter saugen osmotisch reichlich Tau und Regenwasser auf und 
werden dabei turgeszent. 


ii. Weiterbewegung der flüssigen Nahrung. Wurzeldruck. 


8. Die von den Wurzelhaaren oder ähnlich funktionierenden 
Organen aufgenommenen Flüssigkeiten werden in der Pflanze 
weiterbewegt, und zwar entweder selbst wieder durch Diffusion oder 
durch die schon geschilderte osmotische Druckkraft, durch den Turgor. 

Betrachten wir vorerst die Wirksamkeit der Diffusion. Über- 
lest man, daß die Zellsäfte benachbarter Zellen in der chemischen 
und physikalischen Beschaffenheit nie völlig übereinstimmen, so 
wird es begreiflich, daß derartige osmotische Bewegungen im 
lebenden Pflanzenkörper etwas Gewöhnliches sein müssen. Alle 
Diffusionsbewegungen streben die Annahme eines Gleichgewichts- 
zustandes an, d. h. in unserem Fall: die osmotischen Strömungen 
trachten die chemische Zusammensetzung und physikalische Be- 
schaffenheit der Zellsäfte aller Zellen der Pflanze auszugleichen. 
Aber schon die Atmung eliminiert die verschiedensten organischen 
Stoffe und stört also kontinuierlich die sich etwa einstellenden 
Gleichgewichtszustände, desgleichen die Verdunstung der mit der 

Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 18 


274 


Luft in Berührung stehenden Zellen, die zu einer Konzentration 
der Zellsäfte führt, ete.*) 

39. Nieht minder wichtig für die Flüssigkeitsbewegung in der 
Pflanze ist der Turgor. Durch die Kraft desselben wird Wasser 
aus den Wurzelhaaren oder anderen aufnehmenden Organen in die 
Nachbarzellen gepreßt, in diesen der Turgor erhöht, welcher sich 
gleichfalls durch Filtration von Wasser äußert, u. s. w. | 

Rasen von Peniedlium glaucum und anderen Pilzen, im feuchten 
Raume kultiviert, erscheinen häufig wie betaut; die feinen, den 
Mycelfäden anhängenden Tröpfehen wurden durch die Turgorkraft 
hervorgepreßt. — An den Blättern von Graskeimlingen werden 
häufig durch Turgorkraft Tröpfehen hervorgepreßt, indem in den 
reichlich vorhandenen, osmotisch saugenden Wurzelhaaren ein Druck 
entsteht, welcher die Flüssigkeit in der Richtung des geringsten 
Widerstandes weiterbefördert und bei den Spaltöffnungen der Blatt- 
organe zum Austritte gelangen läßt (s. Anatomie, p. 104). Nach 
Burgersteins Vorschlag wird die in Tropfenform erfolgende 
Wasserausscheidung der Pflanzenteile zum Unterschiede von der 
gewöhnlichen auf Verdunstung beruhenden (s. unten bei Transpira- 
tion) als Guttation bezeichnet.1?)**) 


*) Die Geschwindigkeit der Stoffbewegung wird allerdings durch die Klein- 
heit der als Diffusionsapparate wirkenden Zellen sehr gefördert (p. 17); allein 
mehrere Umstände schränken die Geschwindigkeit der Stoffbewegung so ein, daß 
die Frage nach den wahren Ursachen der Translokation der Stoffe noch keine be- 
friedigende Beantwortung erfahren konnte. 

Es wurde im Texte mehrfach darauf hingewiesen, daß das Protoplasma 
für die meisten organischen Substanzen des Zellsaftes undurchlässig oder doch 
wenigstens in ungemein geringem Grade durchlässig sei. Die Folge davon ist eine‘ 
im ganzen nur sehr langsams Weiterbeförderung der Stoffe von Zelle zu Zelle. 
Dazu kommt noch, daß die Diffusionsgeschwindigkeiten als solche ungemein klein 
sind. Die genauesten diesbezüglich von Stefan (Sitzungsberichte der kais. Aka- 
demie der Wiss.; Bd. LXXI1X [1879], II. Abt., p. 214) angestellten Untersuchungen 
lehrten beispielsweise bezüglich zweier, in pbysiologischer Beziehung besonders 
wichtiger Körper folgendes: Damit 1 mg Rohrzucker oder Eiweiß aus 10"/,iger 
Lösung einen Weg von 1m durchschreite, ist ein Zeitraum von nahezu 2, be- 
ziehungsweise 14 Jahren erforderlich. 

Die Stoffbewegung muß deshalb in der Pflanze durch gewisse Verhältnisse 
in hohem Grade begünstigt werden. de Vries (Bot. Zeitung, 1885) findet in der 
Protoplasmaströmung ein Förderungsmittel der Stoffbewegung und Pfeffer (Ener- 
getik, Leipzig 1892) wies zur Erklärung des raschen Stofftransportes auf zahl- 
reiche andere, in der lebenden Zelle vor sich gehende Mischungsbewegungen hin. 
Doch ist auch damit das Rätsel der im Vergleich zu der ungemein langsam fort- 
schreitenden Diffusionsbewegung gelöster Stoffe enormen Raschheit des Stofitrans- 
portes dieser Körper nicht gelöst. _ 

##) Durch neuere Untersuchungen wurde die große Verbreitung der Gutta- 
tion im Pilanzenreiche nachgewiesen. Nicht nur zahlreiche krautige, sondern selbst 


275 


Die von den Wurzelhaaren ausgehende, zunächst in den saft- 
führenden Zellen der Wurzel sich fortpflanzende gesamte Turgor- 
kraft, die aber in den oberirdischen Pflanzenteilen noch weiterwirken 
und bis zu einer bestimmten Höhe sich fortpflanzen kann, wird 
Wurzelkraft, Wurzeldruck oder Blutungsdruck (Hales, 1727) 
genannt.!??) Bei krautigen, mit Wasser reichlich versorgten Pflanzen 
ist die Wirksamkeit des Wurzeldruckes etwas Gewöhnliches. Der 
Nachweis gelingt leicht, wenn man den Stamm der Pflanze etwas 
über der Oberfläche des Bodens abschneidet und auf den Stumpf 
ein Steigrohr luftdicht aufsetzt. Alsbald sieht man Flüssigkeit in der 
Röhre emporsteigen. Hält man den Boden, in welchem die Versuchs- 
pflanze (z. B. eine Balsamine oder eine Sonnenblume) wurzelt, feucht, 
so quillt das Wasser durch mehrere Tage aus dem Stumpf hervor, 
und da die Menge der austretenden Flüssigkeit bei fortgesetztem 
Versuche ein Vielfaches des Wurzelvolums beträgt, so folgt, daß 
durch die osmotische Saugkraft der Wurzelhaare kontinuierlich 
Wasser aus dem Boden aufgenommen und durch die Wurzelkraft 
kontinuierlich weiterbefördert wird. Auch an manchen Holzgewächsen 
läßt sich die Wurzelkraft nachweisen, z. B. am Weinstock. Be- 
kanntlich »blutet« (oder »tränt«) die Rebe, wenn sie im Beginn 
der Vegetationsepoche angeschnitten wird. Es tritt aus den Schnitt- 
flächen lange und kontinuierlich Wasser hervor. Mittels auf dem 
blutenden Stumpfe befestigter Manometer läßt sich die Größe des 
»Blutungsdruckes« ermitteln. Dieselbe hängt zunächst von der 
Organisation der Pflanze ab. Viele Gewächse bluten gar nicht, bei 
anderen beträgt unter günstigsten Bedingungen die Größe dieses 
Druckes !/_—1 Atmosphäre. Seltener werden diese Werte unter- 
oder überschritten. Auch äußere Verhältnisse beeinflussen den 
Blutungsdruck. So wurde gefunden, daß mit steigender Temperatur 
der Druck bis zu einer bestimmten Größe zunimmt, bei einem be- 
stimmten Temperaturgrade ein Maximum erreicht und mit weiterer 


Holzgewächse (Populus, Salixz etc.) bieten diese Erscheinung dar. Die Tropfen- 
ausscheidung erfolgt entweder an einzelnen Stellen der betrefienden Organe (z. B. 
durch Wasserspalten an den Spitzen junger Grasblätter), oder ist über die ganze 
Oberfläche des Organs verbreitet (Blätter von Phaseolus). S. hierüber G. Haber- 
landt, Sitzungsberichte der kais, Akademie der Wiss., Bd. CIII, und Nestler, 
ebendaselbst, Bd. CV, CVI und CVIII. Von den Kelchen mancher Pflanzen wird 
so viel Wasser ausgeschieden, daß aus den noch ungeöffneten Blättern bei Druck 
ein Wasserstrahl hervordringt, z. B. bei Nicandra, Spathodea etc. Treub, Buiten- 
zorger Annalen, Bd. III (1889), Koorders, ebendaselbst, Bd. XIV (1897). — Ein 
förmliches Herausschleudern von Wassertröpfehen wurde von Molisch an den 
Blättern von Colocasia nymphaefolia beobachtet. (Berichte der Deutschen Botanischen 
Gesellschaft, 1903.) 
18* 


276 


Temperaturerhöhung kontinuierlich bis auf Null sinkt. Der Blutungs- 
druck unterliegt für jede Pflanze einer jährlichen, aber auch einer 
täglichen Periode. Das Maximum der Jahresperiode liegt für die 
Holzpflanzen im Frühling vor Beginn der Belaubung. Beispielsweise 
lassen angeschnittene Zweige von Cornus mas während der Blüte- 
zeit dieses Holzgewächses (Ende März) reichlich Wasser austreten; 
schon wenige Augenblicke nach dem Anschnitte quillt ein Tropfen 
klarer Flüssigkeit hervor. Aber gleich bei Beginn der Belaubung 
nimmt die Menge des ausfließenden Wassers stark ab. Eine Tages- 
periode des Blutens ist bei manchen Pflanzen nachgewiesen worden, 
bei anderen scheint sie zu fehlen. Eine Übereinstimmung im zeitlichen 
Eintritt und von Maximum und Minimum der Tagesperiode lassen 
die bisherigen Beobachtungen nicht erkennen. Wohl aber konnte 
nachgewiesen werden, daß unter völlig gleichbleibenden Vegetations- 
bedingungen die Tagesperiode aufgehoben erscheint. 

Trocknet man einen blutenden Stammquerschnitt ab, so kann 
man mit der Lupe konstatieren, daß die Flüssigkeit aus den Ge- 
fäßen, beziehungsweise Tracheiden (bei den Koniferen) oder aus 
beiden hervordringt. Die Gefäße können mithin von der Wurzel 
her mit Wasser gefüllt werden. Selbstverständlich müssen die 
zwischen den Wurzelhaaren und den Gefäßen liesenden Zellen 
gleichfalls mit Wasser erfüllt werden; in den Gefäßen ist aber der 
Widerstand für die Aufwärtsbewegung der Flüssigkeit am geringsten, 
und deshalb schon wird hauptsächlich in ihnen der durch den 
Wurzeldruck emporgepreßte Saft aufsteigen. Von Wichtigkeit für 
das Verständnis der Wasserbewegung in den Holzgewächsen ist 
die Tatsache, daß dieselben durch Verdunstung mehr Wasser ab- 
geben, als durch den Wurzeldruck emporgeleitet wird, und daß bei 
der Blutung überhaupt unterliegenden Gewächsen gewöhnlich erst 
nach Unterdrückung der Verdunstung der Wurzeldruck nachweisbar 
wird. Dementsprechend blutet die Rebe nur vor der Belaubung und 
sinkt, wie wir gesehen haben, bei Cornus mas die Blutung plötzlich 
mit Eintritt der die Wasserverdunstung vermittelnden Laubbildung. 

Die in den Elementen des Holzkörpers blutender Bäume (Birke, 
Weißbuche ete.) vor Eintritt des Wurzeldruckes vorhandene, das 
Lumen der Zelle zum großen Teile erfüllende Luft wird bei der 
Emporpressung des Bodenwassers häufig nicht ganz entfernt, sondern 
findet sich in Form großer. oft den ganzen Querschnitt des Lumens 
einnehmender Luftblasen in den Elementen des Holzkörpers vor. 
Die Wassersäulen in den fibrosen Teilen des Holzkörpers sind dann 
vielfach unterbrochen, wodurch der hydrostatische Druck der im 
Baumstamme vorhandenen Wassermasse in einer für den Baum sehr 


277 


zuträglichen Weise vermindert wird. — Legt man zur Zeit des 

lutens durch Anschnitt ein Stück des saftreichen Holzkörpers bloß, 
so tritt, namentlich bei warmem Wetter, aus der Wundstelle nach 
einiger Zeit Saft hervor, nicht aber infolge des Wurzeldruckes, 
sondern weil die Luft in den Holzzellen sich ausdehnt und die 
Flüssigkeit herauspreßt. Auch diese im Frühlinge oft zu beobachtende 
Erscheinung hat man als »Bluten« bezeichnet. 

Aber der letztere Vorgang ist ein rein’physikalischer Vorgang, 
während der oben beschriebene Wurzeldruck ein spezifischer Lebens- 
vorgang ist, bei welchem die lebenden Gewebsbestandteile in einer 
bis jetzt noch nicht aufgeklärten Weise beteiligt sind. Es läßt sich 
dies aus der von Wieler (1893) festgestellten Tatsache ableiten, dab 
bei Sauerstoffmangel das Bluten aufhört. Auch Narkose (durch Chloro- 
form) wirkt auffallend auf die Stärke des Blutens ein. 

Der Wurzeldruck führt den Gefäßen bis zu einer bestimmten 
Stammhöhe Wasser zu, befördert die Knospenentfaltung im Früh- 
ling und retardiert den Laubfall. 


40. An gewissen Pflanzenteilen kann Flüssigkeit ohne Mit- 
wirkung der Wurzelkraft austreten, so z. B. an den Nektarien 
der Blüten. Hier sind es lokal und häufig extrazellular angesammelte, 
osmotisch wirksame Stoffe (besonders Zucker), welche den Nach- 
bargeweben Wasser entziehen. Diese Gewebe würden plasmolysiert 
werden, wenn sie nicht aus tieferliegenden Geweben Wasser saugen 
würden. 


Il. Transpiration.'”’) 


41. In Wasserpflanzen mit durchaus submersen Organen kann 
die Wasserbewegung von Zelle zu Zelle nur durch osmotische 
Saugkraft und durch die Turgorkraft erfolgen. In den Landpflanzen 
gesellt sich zu diesen Molekularkräften noch die Verdunstung aller 
mit der Atmosphäre in Berührung stehenden Organe, die Tran- 
spiration. 

Die safterfüllten Zellen und jene Elemente, deren Zellwände 
mit Wasser imbibiert sind, geben an die Atmosphäre oder an die 
inneren Gasräume der Pflanzen, an die sie grenzen und die selbst 
wieder mit der atmosphärischen Luft kommunizieren, so lange 
Wasserdampf ab, als diese oder die genannten interzellularen 
Räume nicht mit Wasserdampf gesättigt sind: da die Sättigung in 
der Regel nicht erreicht wird, oder, wenn erreicht, bald wieder 
durch äußere Einwirkung eine Störung dieses Zustandes eintritt, 
so transpirieren die Pflanzenteile fast kontinuierlich. Die mit der 


278 


inneren oder äußeren Luft in Berührung stehenden wasserführenden 
Zellen geben ihr Wasser in Dampfform durch die Membranen ab. 
Diese verlieren dadurch den Zustand der Sättigung mit Imbibitions- 
wasser, nehmen Wasser aus dem Zellsafte oder der Membran der 
Nachbarzelle auf, es tritt ein Saugungsprozeß ein, der so lange 
währt, als die Pflanze Wasser in Dampfform abgibt, und welcher die 
in der Pflanze stattfindende Wasserbewegung wesentlich fördert. 

Am genauesten ermittelt man die Größe der Transpiration 
durch Wägung, weniger genau volumetrisch, nämlich durch Be- 
stimmung der Abnahme des Rauminhaltes einer bestimmten, der 
Pflanze dargebotenen Wassermenge.*) 


Die Transpirationsgröße verschiedener Pflanzen ist eine sehr 
verschiedene. Sehr stark transpirieren krautige Pflanzen; sommer- 
grüne Holzgewächse (die meisten Laubbäume; unter unseren Koni- 
feren die Lärche) viel stärker als die wintergrünen (die meisten 
Koniferen; unter den Laubhölzern Buxus sempervirens, Derberis aqui- 
folium ete.). Die sukkulenten Pflanzen (Cactus, Sedum, Semper- 
vivum etc.) zeichnen sich durch sehr geringe Transpiration aus und 
bilden, da sie bekanntlich sehr saftreich sind, eine augenfällige 
Ausnahme von der sonst allgemein zutreffenden Regel, derzufolge 
wasserreiche Pflanzen und Pflanzenteile relativ stark transpirieren. 
Wie groß die Wassermengen sind, welche durch Transpiration von 
den Pflanzen abgegeben werden, ergibt sich aus der Tatsache, daß 
Laubblätter unter günstigen Bedingungen in einem Tage ebensoviel, 
ja mehr Wasser abgeben, als ihr eigenes Gewicht beträgt. Setzt 
man die Transpirationsgröße des Blattes der Linde (Trlia grandifolia), 
welches während der Sommermonate täglich etwa eine dem eigenen 
Lebendgewichte gleiche Wassermenge abgibt— 100, so erhält man 
für die tägliche Transpirationsgröße des Blattes der Weißbuche den 
Wert 96, für das Blatt der Rotbuche 71, des Spitzahorn 64, der 


*) Sehr anschauliche Resultate über die relative Größe der Transpiration 
der Pflanzenorgane erhält man nach einer vonStahl (Bot. Zeitung, 1894) angegebenen 
Methode. Wird Filterpapier mit 1—5°/, iger Kobaltchlorürlösung getränkt und dann 
vollständig getrocknet, so nimmt es eine blaue Farbe an. Befeuchtet schlägt die 
Farbe des Papieres in Rosa um. Bringt man ein blaues Kobaltpapier in passender 
Weise mit einem Pflanzenorgan in Berührung, so wird nach Maßgabe der Tran- . 
spiration früher oder später die Rötung des Papieres eintreten. Sehr rasch rötet 
sich das Papier an spaltöffnungsreichen, viel später an spaltöffnungsarmen oder gar 
spaltöffnungsfreien Blattseiten, rascher an Pflanzenteilen mit zarter, langsamer an 
solchen mit mächtig entwickelter Kutikula. In wenigen Sekunden tritt an sehr 
spaltöffnungsreichen Oberflächen zarter Blattseiten die Rötung ein, während sie 
an der stark kutikularisierten Blattseite erst nach mehreren Stunden oder gar erst 
nach 1—2 Tagen zum Vorschein kommt. 


279 


Eiche 43, der Fichte 19, der Föhre und der Berberis aqurfolium 16 
als Mittelwerte. 


Aber auch die verschiedenen Organe derselben Pflanze zeigen 
bezüglich der Transpirationsgröße ein verschiedenes Verhalten. 
Laubblätter transpirieren in der Regel am stärksten, sie sind die 
eigentlichen Transpirationsorgane der Pflanze und es vollzieht sich 
Wasserverdunstung hauptsächlich im Schwammparenchym (»Tran- 
spirationsgewebe«, s. oben p. 155) des Blattes. Sodann folgen die 
Blütenblätter, der grüne, noch von der Epidermis bedeckte, schließ- 
lich der bereits von Periderm umkleidete Stamm. Genauere, in 
neuerer Zeit unternommene Untersuchungen lehrten, daß die 
Wasserabgabe junger, von Periderm bedeckter Stämme nicht ganz 
- unbeträchtlich und sogar bei niedriger Temperatur noch nachweis- 
lich ist. Es ergibt sich, daß selbst entlaubte Stämme während der 
Winterruhe Wasser verlieren, teils durch das Periderm und durch 
die jungen Blattnarben, teils durch die Knospen. Das transpirierte 
Wasser stammt im wesentlichen aus dem Holzkörper, und es wird 
im allgemeinen das Holz der Bäume zur Zeit der Vegetationsruhe 
wasserreicher sein als zur Vegetationszeit, und besonders zur Zeit 
starker Transpiration. Die Laubblätter entziehen das Transpirations- 
wasser dem Holzteile der Gefäßbündel; ist aber diese Quelle er- 
schöpft, so nehmen sie das Wasser aus den jungen Sproßgipfeln, 
ja selbst aus den Blüten.*) 


*) Auf der Verdunstung des Laubes bei günstigen Transpirationsverhält- 
nissen und ungenügendem Wasserersatz vom Boden her beruht der sogenannte 
absteigende Transpirationsstrom, durch welchen jungen saftreichen Pflan- 
zenteilen und selbst den Blüten Wasser durch das tieferstehende Laub entrissen 
wird. Durch den absteigenden Wasserstrom erklären sich zahlreiche Erscheinungen. 
In vielen Fällen beruht das Öffnen der Blüten darauf, ferner die bekannte Er- 
scheinung, daß abgeschnittene Blüten sich länger frisch erhalten als solche, die 
an abgeschnittenen, aber noch mit Laub versehenen Stengeln sich befinden, ferner 
das Welken der Sproßgipfel unter Wasser. Dieses förmliche Paradoxon läßt sich 
am schönsten an einem abgeschnittenen Zweig der Weinrebe demonstrieren, dessen 
Laub der Sonnenwirkung ausgesetzt ist, während der Gipfel unter Wasser taucht. 
Das transpirierende Laub entreißt dem Sproßgipfel mehr Wasser, als er direkt auf- 
zunehmen vermag, und deshalb erfolgt das Welken des Gipfels. Wiesner, Über 
Welken von Blüten und Laubsprossen. Sitzungsber. der Wiener Akad. der Wiss., 
Bd. LXXXVI (1882). Derselbe, Der absteigende Wasserstrom etc. Bot. Zei- 
tung. 1889, p. 1. 


Es gibt noch andere Fälle von durch Transpiration hervorgerufener Trans- 
lokation des Wassers, welche von dem gewöhnlichen Falle des »aufsteigenden 
Transpirationsstromes«e abweichen, z. B. die Wasserverschiebung, welche durch 
die Transpiration ungleich beleuchteter Blattpaare zustande kommt. Dabei entziehen 
die weitaus stärker transpirierenden besonnten Blätter den beschatteten das Wasser. 


280 


42. Die Stärke der Transpiration hängt von äußeren Einflüssen 
und von der Organisation des verdunstenden Pflanzenteiles ab. — 
Bezüglich der ersteren sei erwähnt, daß mit dem Steigen der Tem- 
peratur und dem Fallen der Luftfeuchtigkeit die Transpiration zu- 
nimmt, daß unter sonst gleichen Verhältnissen die Verdunstung im 
Lichte eine stärkere ist als im Finstern und daß auch die Boden- 
beschaffenheit und der Umstand, ob die transpirierenden Pflanzen- 
teile in Ruhe oder Bewegung sich befinden, auf die Verdunstungs- 
größe Einfluß nehmen. Die Beziehung zwischen Temperatur und 
Licht einerseits und Transpiration anderseits wird erst in einem 
späteren Abschnitte eingehend erörtert werden; hier genüge einst- 
weilen die Bemerkung, daß die wintergrünen Gewächse selbst noch 
bei Temperaturen unter Null, wenn auch in geringerem Maße, tran-. 
spirieren und daß es die grünen Pflanzenorgane sind, deren Tran- 
spirationsgröße durch Beleuchtung am auffälligsten gesteigert wird. 
Die Bodenbeschaffenheit influiert insofern auf die Verdunstung, als 
die Menge disponiblen Bodenwassers im allgemeinen fördernd, die 
Nährsalze in hohem Grade der Verdünnung begünstigend, in kon- 
zentrierteren Lösungen hingegen hemmend auf die Wasserver- 
dunstung der Pflanzenorgane wirken. — Bewegte Luft oder, was 
auf dasselbe hinauskommt, Bewegung der Organe wirken schon 
insoferne begünstigend auf die Transpiration, als die über den 
Organen liegenden Wasserdunstschichten hierbei entfernt werden.*) 

Die Organisation der Pflanzenteile betreffend, ist vor allem 
hervorzuheben, daß die Hautgewebe dem Austritte des Wassers in 


Durch diese besondere Form der Transpiration (»korrelative Transpiration«) werden 
Gestaltänderungen der Organe und andere physiologische Erscheinungen hervor- 
gerufen oder mitbedingt, auf die hier aber nicht eingegangen werden kann. 
Wiesner, Über korrelative Transpiration mit Hauptrücksicht auf Anisophyllie 
und Phototrophie. Sitzungsber. der Wiener Akad. der Wiss., Bd. CXIV (1905). 

*) Die Ansichten über den Einfluß der Luftbewegung auf die Transpiration 
divergierten lange, weil man aus zu wenig Tatsachen schon allgemeine Schlüsse 
zog. Es wurde durch eingehende Versuche konstatiert, daß die bewegte Luft je 
nach der Organisation der Pflanze eine ganz verschiedene Wirkung auf die tran- 
spirierenden Pflanzenteile auszuüben vermag. Es gibt Pflanzen, welche unter fast 
gleichen Verhältnissen in bewegter Luft mehr transpirieren als in ruhender, und 
andere, welche sich geradezu umgekehrt verhalten, endlich andere, auf welche 
die bewegte Luft während der Transpiration keinen merklichen Einfluß auszuüben 
scheint. Diese Unterschiede kommen dadurch zustande, daß manche Pflanzen 
(z. B. Hydrangea hortensis) im Winde ihre Spaltöffnungen nicht zu schließen ver- 
mögen, andere hingegen (z. B. Saxifraga sarmentosa) ihre Spaltöffnungen schon 
bei geringer Luftbewegung infolge Sinkens des Turgors der Schließzellen schließen, 
wodurch die so ausgiebige interzellulare Transpiration des Blattes aufgehoben 
wird. Wiesner, Grundversuche über den Einfluß der Luftbewegung auf die Tran- 
spiration der Pflanzen. Sitzungsber. der kais. Akad. der Wiss,, Bd. XCVI (1887). 


281 


Dampfform Widerstand leisten, und daß die Wassermengen, welche 
durch Oberhaut und Peridermzellen, ferner durch die Haare aus- 
treten, sehr geringe sind. In der Oberhaut sind es die Spaltöffnun- 
gen, im Periderm die Lenticellen, aus welchen die relativ größten 
Massen von Wasserdampf austreten. Der hier ausgehauchte Wasser- 
dampf wird aber im Inneren der Organe von jenen Zellwandflächen 
abgegeben, welche die inneren Gasräume (luftführende Interzellu- 
laren) begrenzen und die durch die Spaltöffnungen und Lenticellen 
mit der Atmosphäre kommunizieren. Es wurde konstatiert, daß die 
Spalten der Spaltöffnungen im Lichte sich erweitern (Mohl, 1856, 
p. 104), wodurch eine Beschleunigung der Transpiration bewirkt 
werden muß. Je geringer die Zahl der Spaltöffnungen, je mächtiger 
die Kutikula und die Haar- und Wachsüberzüge eines Blattes ent- 
wiekelt sind, desto geringer ist dessen Transpiration. Zarte Ober- 
häute (Epithelien) setzen der Verdunstung nur geringen Widerstand 
entgegen; durch diese kann eine beträchtliche Wasserdampfabgabe 
auch dann erfolgen, wenn sie frei von Spaltöffnungen sind, 

Wie schon angedeutet, transpiriert ein Blatt zum Teile durch 
seine Oberhaut (epidermoidale Transpiration), zum Teile durch 
die freie Oberfläche der die Blattinterzellularen begrenzenden Meso- 
phylizellen (interzellulare Transpiration). wobei der Wasserdampf 
durch die Spalten der Stomata austritt. An stark transpirierenden 
Organen ist letztere weitaus wirksamer als erstere.”)'®?) 

Das durch Transpiration abgegebene Wasser stammt in der 
Regel gänzlich oder doch zum größten Teile aus dem Boden. Der 
Wasserdampf der Atmosphäre kommt der Pflanze unter keinerlei 
Umständen direkt zu statten: indirekt aber insoferne, als im dunst- 
gesättigten Raum turgorlose Zellen nicht weiter transpirieren. wohl 
aber durch osmotische Saugung wieder turgeszent werden können 
und als aus Wasserdampf entstehendes Kondensationswasser (Tau) 
der Pflanze zugute kommen kann. Tropfbares Wasser kann 
selbst von oberirdischen Organen aufgenommen werden (s. oben 
p- 273) und vermag deren Wassergehalt zu vermehren, wie folgende, 
völlig sichergestellte Tatsachen lehren. Im Beginne des Welkens 
befindliche, also nur schwach turgeszierende Sprosse nehmen, unter 
Wasser getaucht, nicht nur alsbald einen völlig turgeszenten Zu- 
stand an, die Wasseraufnahme läßt sich auch direkt durch die Ge- 
wiehtszunahme konstatieren: Sarrazenien erhalten sich monatelang, 
ohne daß man den Boden, in dem sie wurzeln, begießt, frisch, wenn 
nur ihre schlauchförmigen Blätter von Zeit zu Zeit mit Wasser ge- 


*, Über Schutzmittel der Pflanze gegen allzustarke Transpiration und deren 
biologische Bedeutung s. auch Bd. III (Biologie), p. 99. 


282 


füllt werden. Durch Tau, Regen oder anderweitig benetzte Blätter 
transpirieren nach Verdunstung des oberflächlich anhaftenden Wassers 
unter sonst gleichen Verhältnissen stärker als unbenetzt gebliebene, 
was auf der durch die Benetzung bedingten Quellung der Zellhäute 
beruht, welche in diesem Zustande die Wassermoleküle leichter als 
im normalen Zustande abgeben. 

Die Bedeutung der Transpiration für die Saftbewegung in den 
Bäumen, deren höhere Laubregionen nicht mehr unter dem Einflusse 
des Wurzeldruckes stehen, leuchtet wohl ein. Wie sehr aber ein 
durch Transpiration in Gang gehaltener Wasserstrom den Gewächsen 
nottut, geht aus der sich einstellenden Entblätterung von in den 
absolut feuchten Raum gebrachten Holzgewächsen hervor.'®) Der 
durch die Transpiration unterhaltene Wasserstrom führt den Pflanzen, 
insbesondere den Holzgewächsen, die für sie erforderlichen Boden- 
salze zu. Pflanzen trockener Standorte (Xerophyten) transpirieren nur 
wenig; für sie hat die Transpiration nur eine geringe physiologische 
Bedeutung. | 


IV. Die Bewegung der Gase in der Pflanze.'’‘) 


43. Die in der Atmosphäre enthaltenen Gase treten in die 
Pflanze ein und passieren ihr Inneres teils unverändert, teils durch 
schon oben erwähnte chemische Prozesse verändert. Der Stickstoff 
durchsetzt in der Regel*) völlig indifferent die Gewebe und wird 
in ebensogroßer Menge von der Pflanze abgegeben als aufge- 
nommen. Hingegen erfährt die Kohlensäure während des Tages in 
den grünen Organen eine Zerlegung unter Ausscheidung eines in 
der Regel gleich großen Volums Sauerstoff; dieser aber dient fort- 
während zur Respiration, wobei je nach dem Verbrennungsmateriale 
ein gleich großes, größeres oder kleineres Quantum von Kohlen- 
säure abgegeben wird (s. oben p. 263). Die von der Pflanze aufge- 
nommenen Gasarten werden von der Membran, den Zellsäften und 
allen mit Flüssigkeit imbibierten Zellinhaltskörpern in ungleichem 
Maße absorbiert und diffundieren mit verschiedener Geschwindigkeit 
durch die Zellen. Je wasserreicher eine Zellmembran ist, desto 
leichter ‚läßt sie bei sonst gleicher substantieller Beschaffenheit Gase 
diffundieren. Trockene Membranen sind im allgemeinen für Gase 
auf dem Wege der Diffusion nur wenig durchgängig.”*) Kohlensäure 

“8. die merkwürdige, auf p. 242 angeführte Ausnahme. 

“*) Der Grad der Durchlässigkeit der vegetabilischen Zellmembran für 
diffundierende Gase hängt von deren chemischen Beschaffenheit ab. Membranen, 
die ganz unverholzt und unverkorkt sind und die der Hauptmasse nach aus 
Zellulose bestehen, lassen schon im lufttrockenen Zustande Gase nicht mehr in 


283 


und Sauerstoff werden von den Flüssigkeiten stärker absorbiert als 
Stiekstoff; Kohlensäure diffundiert durch die Zellmembranen rascher 
als Sauerstoff, dieser rascher als Stickstoff. — Die berührten Vor- 
gänge rufen Verschiedenheiten in der Spannung und der chemischen 
Zusammensetzung der im Inneren der Pflanze vorkommenden Gase 
im Vergleiche zur atmosphärischen Luft hervor, zu denen sich noch 
andere gesellen, namentlich die rasche Verdunstung des Wassers aus 
Gefäßen und Zellen, deren Membranen die Luft nur schwer durch- 
zulassen vermögen. So kommt es, daß der Druck, unter welchem die 
in den inneren Gasräumen der Pflanze befindliche Luft steht, von 
dem äußeren Luftdrucke verschieden ist. Als besonders wichtig ist 
hervorzuheben, daß der Druck der Gefäßluft in der Regel bedeutend 
geringer ist als der Atmosphärendruck, wovon man sich leicht 
überzeugen kann, wenn man belaubte (transpirierende) Sprosse unter 
Quecksilber abschneidet. wobei diese Flüssigkeit durch den äußeren 
Luftdruck tief in die Gefäße hineingepreßt wird (von Höhnel®).'?”) 
Die Luft. welche in den Gasräumen submerser oder unterirdischer 
Organe vorkommt, steht gewöhnlich unter einem höheren als dem 
äußeren Luftdruck. Dies lehren namentlich submerse Organe, aus 
welchen. besonders zur Zeit der Kohlensäureassimilation, beim 
Durchschneiden ein Strom von Luftblasen (sauerstoffreiches Gas) 
hervorschießt. 


Die chemische und physikalische Beschaffenheit der in den 
Gasräumen der Pflanze enthaltenen Luft im Vergleiche zu jener 
der Atmosphäre geben fortwährend Veranlassung zu Diffusionsbe- 
wegungen, durch welche ein Ausgleich in der Qualität der äußeren 
und inneren Luft wohl angestrebt, aber niemals erreicht wird. 

44. Andere als Diffusionsbewegungen der Gasarten kom- 


men in der lebenden Pflanze nicht vor, freilich treten dieselben je 
nach der physikalischen Beschaffenheit und auch nach der Struktur 


nachweisbarer Menge dialytisch passieren. Hingegen difiundieren die Gase auch 
durch im trockenen Zustande befindliche verholzte, verkorkte (oder kutinisierte) 
Membranen. Wiesner und Molisch, Untersuchungen über die Gasbewegung in 
der Pflanze. Sitzungsber. der kais. Akad. der Wiss., Bd. XCVII, I. Abt. (1889). 

”) Schon der Begründer der experimentellen Pflanzenphysiologie, Hales, 
beschrieb ein leicht zu wiederholendes Experiment, aus dem nicht nur hervorgeht, 
daß die Tension der in den Geweben des Zweiges befindlichen Luft, im Vergleiche 
zur Atmosphäre, eine geringe ist, sondern auch zeigt, daß die Transpiration die 
Lufttension im Inneren der Pflanze herabsetzt. Wird ein belaubter Sproß mit dem 
unteren Stammende in eine Glasröhre luftdicht eingepaßt und deren offenes Ende 
durch Wasser oder eine andere Flüssigkeit, welche bloß unter dem Atmosphären- 
druck steht, abgeschlossen, so wird die Sperrflüssigkeit während der Verdunstung 
des Sprosses gehoben. 


284 


der Gewebe in verschiedenen Formen auf. Je nach den physikali- 
schen Bedingungen folgen die durch die Pflanze sich bewegenden 
(Gase den Gesetzen der Efiusion, Transpiration und Membrandiffu- 
sion im engeren Sinne (Dutrochet 1832, Wiesner 1879—1889). 
Effusion findet statt, wenn die Gase durch enge Öffnungen in 
dünner Wand, z.B. durch Spaltöffnungen und Lenticellen aus- und 
eintreten. Es verhalten sich hier die Zeiten für den Durchtritt der 
Gase wie die Quadratwurzeln aus den Dichten der sich mischenden 
Gase, wie sich mit Hilfe abgezogener spaltöffnungsführender Ober- 
häute zeigen läßt. Transpiration im physikalischen Sinne, nicht 
zu verwechseln mit der Verdunstung der Pflanzenorgane, und des- 
halb im Nachfolgenden als »Gastranspiration« bezeichnet, stellt sich 
ein, wenn Gase durch enge Kapillaren sich bewegen. Für die bei 


der Gastranspiration stattfindende Geschwindigkeit wird in der 
D4 ih 
Physik der Ausdruck vw angegeben, wobei D den Durchmesser und 


! die Länge der Kapillare bedeutet. Durch weitere Gefäße des 
Holzes streicht die Luft tatsächlich mit der angegebenen Ge- 
schwindigkeit, hingegen gilt die Formel nicht für jene schmalen 
ziekzackförmigen Kapillaren, wie sie in den Interzellulargängen 
vorliegen. Durch Effusion und Gastranspiration wird die Gasbewe- 
gung beziehungsweise die bei der Verdunstung stattfindende Wasser- 
abgabe beschleunigt. Die Kleinheit der zwischen den Schließzellen 
der Stomata liegenden Spalten befördert die Gasbewegung; es be- 
wegt sich durch dieselben ein Gas viel rascher als durch eine weite 
Öffnung, welche der Summe der Spaltenquerschnitte entspricht 
(Brown und Escombe, 1900). Sehr häufig findet Membrandif- 
fusion im engeren Sinne (Dialyse) statt, sowohl wenn chemisch 
verschiedene, als auch wenn gleiche, aber der Dichte nach differente 
(Gase durch Zellmembranen voneinander getrennt sind (vgl. Anmerkung 
auf p. 285). Die Geschwindigkeit, mit welcher ein Gas durch eine 
Zellmembran sich bewegt, hängt von dessen Absorptionskoeffizienten 


A ’ 
und seiner Dichte ab, in Annäherung an die Formel Ya wobei A 


den Absorptionskoeffizienten, d die Dichte des Gases bezeichnet. '!?®) 

Man hat früher angenommen, daß lenticellenfreies Periderm 
selbst bei sehr hohen Druckunterschieden für Gase vollkommen 
undurchlässig sei, hingegen die meisten anderen luftführenden Ge- 
webe (besonders Parenchym) Luft durch die Zellmembranen bei 
einseitig wirkendem Druck filtrieren lassen. Man dachte, daß die 
Korkzellhaut sich, wenn ein Gas auf sie drückt, wie eine Kautschuk- 
lamelle, hingegen die Membranen des Parenchyms, der Holzzellen ete. 


285 


so wie eine Gipsplatte verhalten, also unter Druck desto mehr Luft 
hindurchgehen lassen, je trockener sie sind. 


Genaue, in neuerer Zeit angestellte Versuche haben aber zu 
dem Resultate geführt, daß die vegetabilische Zellhaut unter 
Druck stehende Gase überhaupt nicht filtrieren läßt), 
weder im lebenden noch im toten, weder im trockenen, 
noch in mit Wasser imbibiertem Zustande, und daß die 
Gasbewegung von Zelle zu Zelle nur auf dem Wege der 
Membrandiffusion erfolgen könne (Wiesner und Mo- 


lisch, 1889). 


Auch Protoplasma und Zellsaft unterliegen nicht der Druck- 
filtration für Gase, so daß durch geschlossene, d. i. aus lückenlos 
aneinanderstoßenden Zellen bestehende Gewebe Luft nicht hin- 
durehfiltriert. 


Die Hauptmassen der Gase strömen durch die Öffnungen der 
Hautgewebe (Spaltöffnungen und Lenticellen) ein und aus. Diese 
Öffnungen setzen die inneren Gasräume der Pflanzen mit der Atmo- 
sphäre in Kommunikation. In den parenchymatischen Geweben 
kann der Austausch der Gase rascher als im Holzgewebe erfolgen. 
weil dort die Bedingungen für Membrandiffusion, Absorption und 
Gastranspiration gegeben sind, während im Holzgewebe, wenn von 
den Gefäßen abgesehen wird, die letztere infolge Mangels an Inter- 
zellularen vollkommen ausgeschlossen ist. Für das Verständnis der 
Saftbewegung im Holzkörper ist die Tatsache von Bedeutung, daß 
die Holzgefäßße und Tracheiden mit Interzellularen nicht kommuni- 
zieren und Gase unter keinerlei Umständen filtrieren lassen. So muß 
bei starker Transpiration für das austretende Wasser ein Gas- 
gemenge von sehr schwacher Tension ausgetauscht werden. Da der 
Druckunterschied zwischen Gefäßlluft und atmosphärischer Luft, wie 
v. Höhnel gezeigt hat, eine Folge der Transpiration ist, so wird 
es verständlich, daß) mit sinkender Transpiration der Druck der 
Gefäßluft sich schließlich wieder auf die Höhe des Atmosphären- 
druckes erheben mub. 


*) Während also Flüssigkeiten durch zarte Zellhäute (z. B. Tüpfelschließhäute) 
schon bei außerordentlich geringen Drucken filtrieren, existiert eine Gasfiltration durch 
geschlossene Zellhäute selbst bei den höchsten Drucken nicht. Bei Druckunterschieden 
ergibt sich zwar, wie oben bereits gesagt wurde, .eine Bedingung zur Membran- 
diffusion; tatsächlich läßt sich selbst bei hohen Drucken ein Durchtritt der Gase 
durch die Zellmembran nicht konstatieren. Es muß dies mit Rücksicht auf eine 
irrtümliche Interpretation der von Molisch und mir herrührenden Untersuchungs- 
ergebnisse hervorgehoben werden.!’°*) 


286 


V. Die Leitung des Wassers durch den Holzkörper.'?®) 


45. Die meisten Pilze und viele saftreiche krautige Gewächse 
bedürfen zur Leitung .des Wassers bloß osmotischer Saug- und 
Druckkräfte. Gleich den Wasserpflanzen mit submersen Organen 
ist für die Bewegung des Wassers durch ihre Organe die Tran- 
spiration nicht nötig, denn im absolut feuchten Raume gedeihen sie 
vorzüglich, nehmen so viel Wasser auf, als sie bedürfen, oft sogar 
noch mehr, welches dann in Form von Tropfen ausgeschieden wird 
(Guttation, s. oben p. 274). Ein anderes Verhalten zeigen. jene 
Gewächse, deren Gefäßbündel starke oder gar mächtig entwickelte 
Holzteile besitzen, namentlich die Holzgewächse. Wohl ist auch bei 
diesen Gewächsen oft ein Wurzeldruck vorhanden, dessen Druck- 
kraft aber nach oben rasch abnimmt und sich oft selbst in geringen 
Höhen des Stammes gar nicht mehr nachweisen läßt; ja, sehr häufig 
sind bei solchen Gewächsen die osmotisch erzeugten Drucke selbst 
in der Wurzel nur geringe, so daß andere Kräfte eingreifen müssen, 
um das Wasser zu den Blättern emporzuheben. Die Wasserbewegung 
ist hier offenbar von der Transpiration abhängig; solehe Ge- 
wächse sind auch an kontinuierliche Transpiration so gewöhnt und 
dieser Funktion so angepaßt, daß sie ihre Blätter verlieren, wenn 
sie für einige Zeit in einen mit Wasserdampf vollkommen ge- 
sättigten Raum gebracht werden. Zu den osmotischen Saug- und 
Druckkräften gesellt sich in allen diesen Pflanzen auch noch eine 
durch die Transpiration erzeugte Saugung, welehe weiter unten 
eingehender geschildert werden wird. 


46. Im Stamme der dikotylen und gymnospermen Holzge- 
wächse geht die überwiegende Hauptmasse des nach aufwärts 
strömenden Wassers durch das Holz, welches hier einen geschlos- 
senen, bloß vom Marke in axialer Richtung durchsetzten Zylinder 
bildet, der an Masse die übrigen Gewebe des Stammes weit über- 
trifft und durch einen hohen Wassergehalt (s. p. 213) ausgezeichnet 
ist. Aus der hier deponierten Wassermenge schöpfen die. tran- 
spirierenden Organe, also in erster Linie die Laubmassen; das in 
Dampfform abgegebene Wasser muß aber kontinuierlich vom Boden 
aus ersetzt werden. Es ist schon seit Hales bekannt, daß) das Boden- 
wasser im Holze aufsteigt, wie folgende Versuche lehren. Schneidet 
man rund um den Stamm ein Rindenstück bis auf den Holzkörper 
heraus, so bleibt die Laubkrone frisch, obgleich die Leitung durch 
die Rinde unterbrochen wurde; durchschneidet man hingegen mit 
mögliehster Schonung der Rinde den Holzkörper, so verwelken die 


287 


Blätter alsbald. Auch mittels abgeschnittener Zweige läßt sich der 
gleiche Beweis führen. Stellt man nämlich einen vom Baume frisch 
abgeschnittenen, am unteren Ende von Holz und Mark befreiten Zweig 
derart im Wasser auf, dal er bloß mit der abgelösten Rinde 
eintaucht, so verwelkt und verdorrt der Zweig fast ebenso schnell. 
als würde man ihn an der Luft liegen gelassen haben, hält sich 
hingegen lange frisch, wenn er mit dem Holzkörper — selbst nach 
Entfernung von Rinde und Mark an der Einsenkungsstelle — ins 
Wasser getaucht wurde. Bäume, welche bloß Splint (lebendes Holz) 
bilden, leiten das Wasser durch den ganzen Querschnitt des Holzes 
(z. B. Ahorn); Bäume, die aber innerhalb des Splintes Kernholz 
(z. B. Eiche) ausbilden, leiten den Wasserstrom bloß durch den 
ersteren.”) — Es ist selbstverständlich, daß das Bodenwasser auch 
der Rinde und dem Marke zugute kommen muß. Für die Auf- 
wärtsleitung des Wassers im Stamme leisten diese Gewebe, wie die 
angeführten Versuche lehren, aber nur sehr wenig. — Im Stamme 
der monokotylen Bäume kann ein so zusammenhängender Wasser- 
strom, wie wir ihn eben kennen lernten, nicht zustande kommen. 
weil ein geschlossener Holzkörper fehlt; hier bewegt sich das 
Wasser in ebensovielen kleinen Strömen nach aufwärts, als Gefäß- 
bündel im Stamme vorhanden sind. 


Aber nicht nur in den Holzgewächsen, sondern in allen Pfan- 
zen mit Gefäßbündeln, also auch in krautigen, geht die Hauptmasse 
des Wassers durelhı die Holzteile der Bündel und es ist das Gefäb- 
bündelsystem desto reichlicher ausgebildet, auf je stärkere Tran- 
spiration die betreffenden Pflanzen zu ihrem Lebensunterhalte an- 
gewiesen sind. Die nur wenig transpirierenden sukkulenten Pflanzen 
(Sedum, Sempervivum ete.) besitzen nur ein schwach entwickeltes 
Fibrovasalsystem. Untergetaucht lebende »Gefäßpflanzen« bilden 
entweder wie Ceratophyllum gar keine Gefäße aus (Sanio) oder nur 
wenige, später zum Teile schwindende, nämlich zu Luftgängen ver- 
schmelzende Gefäße. Auch durch das Experiment läßt sich zeigen, 
daß die trachealen Elemente bei Unterdrückung der Transpiration 


*) In neuerer Zeit wurde gezeigt, daß häufig nicht der ganze Splint, son- 
dern bloß dessen junger (äußerer) Teil als Wasserbahn dient, indem der ältere 
Teil durch Verstopfung der Gefäße mittels Thyllen oder Gummi außer Funktion 
gesetzt wurde. Nach Böhms Untersuchungen fungiert bei Zobinia Pseudacacia 
bloß der jüngste Jahresring während des Safısteigens. Später hat Wieler für zahl- 
reiche andere Holzgewächse einen ähnlichen Nachweis geführt. Siehe dessen Ab- 
handlung in Pringsheims Jahrbuch für wiss. Bot., Bd. XIX (1888). Siehe auch 
Strasburger, Leitungsbahnen, Jena 1891, p. 591—595, wo die angeführte Tat- 
sache vom anatomischen Standpunkte näher begründet wird. 


288 


sich vermindern oder gar schwinden. So wird submers gezogenes 
Weidenholz gefäßlos (Böhm). Anderseits zeichnen sich Pflanzen, 
welche auf eine starke und rasche Wasserleitung angewiesen sind, 
durch Förderung ihrer Gefäßbildung aus, was bei zahlreichen Schling- 
gewächsen durch oft enorme Weite des Gefäßquerschnittes zum 
Ausdrucke kommt (Ambronn und Westermaier). 

In allen Fällen besitzen aber die betreffenden Pflanzen ein 
kontinuierlich verlaufendes Gefäßbündel, welches ohne Unterbrechung 
von den unteren in der Wurzel gelegenen Enden bis zu den letzten, 
in den Blättern gelegenen Tracheidauszweigungen (s. oben S. 126 
153) reicht.*) 

47. Die bei der Wasserbewegung tätigen, von der Wurzel 
ausgehenden osmotischen Saug- und Druckkräfte sind bereits 
früher (36—40) in Kürze erörtert worden. Neuere Untersuchungen 
haben die Annahme nahegelegt, daß auch in lebenden Parenchym- 
zellen der oberirdischen Vegetationsorgane osmotische Kräfte tätig 
sind, welche zur Weiterbeförderung des Wassers in der Pflanze 
dienlich sind. Unsere diesbezüglichen Kenntnisse befinden sich aber 
noch in den Anfängen; es ist durch die bisherigen Versuche nur 


d) 


einigermaßen wahrscheinlich gemacht worden, daß im Holzkörper 
dort, wo der Luftdruck nicht mehr ausreicht, um liquides Wasser 
emporzusaugen, die parenchymatischen Elemente (lebende Mark- 
strahlen- und Holzparenchymzellen) die Hebung der Flüssigkeit 
vermitteln. 


Besser sind wir unterrichtet über die Saugkraft des Holzes 
infolge des zur Zeit der Transpiration in seinen Elementen herr- 
schenden verminderten Luftdruckes (J. Böhm, R. Hartig). 
Daß die Gefäßluft in der Regel einen geringeren Druck besitzt 
als die umgebende Atmosphäre, wurde bereits oben (p. 150) dar- 
gelegt und erklärt (p. 283—285). Ein solcher Minderdruck stellt sich 
in den Gefäßen besonders rasch ein, wenn die betreffende Pflanze 


*) Gewisse Gefäßbündelteile, besonders mechanische Elemente, erfahren 
allerdings im Verlaufe der Stränge durch die ganze Pflanze eine Unterbrechung, 
nie aber die der Wasserleitung dienenden »trachealen Elemente« (Gefäße und 
Tracheiden). In Stengeln oder Blättern mit interkalaren Vegetationspunkten ver- 
schmälert sich innerhalb der Neubildungszone das Gefäßbündel oft sehr beträcht- 
lich und es erscheinen dann die über und unter dieser Zone gelegenen, kräftig 
entwickelten Gefäßbiündelabschnitte nur durch wenige tracheale Elemente über- 
brückt. Auch durch den Grashalm ziehen die Gefäße in ununterbrochenem Zuge, 
obgleich über jeden Knoten ein aus Meristem bestehender interkalarer Vege- 
tationspunkt liegt. Diese Meristeme sind aber alle schon von Gefäßen durchsetzt, 
welche sich hier sehr frühzeitig bildeten, nämlich schon in der Zeit, in welcher 
sich der interkalare Vegetationspunkt von der Vegetationsspitze abgliedert. 


289 


stark transpiriert, und es kann keinem Zweifel unterliegen. daß der 
Austritt des Wassers aus den Gefäßen um so mehr dahin führen 
muß, deren Inneres mit verdünnter Luft zu versehen, als die Ge- 
fißwände starr und für die Luft nur wenig permeabel sind. Unter 
ähnlichen Verhältnissen entzieht die Transpiration auch den Trachei- 
den einen Teil ihres Wassers, weshalb auch sie Luft von geringer 
Tension führen. Diese Luftverdünnung führt nun dahin, das in den 
wasserreichen Teilen des Holzes befindliche liquide Wasser empor- 
zusaugen. Die Menge des in den Holzelementen befindlichen liquiden 
Wassers ist nicht nur im Frühling, sondern auch zur Zeit starker 
Transpiration eine beträchtliche. Dieses im Holzstamme ungleich 
verteilte Wasser ist es nun, das hauptsächlich durch den eben 
geschilderten Saugungsprozeß emporgefördert wird. Durch das 
Experiment wurde gezeigt, daß selbst bei schwacher Saugung und 
bei geringem Überdrucke die Weiterbeförderung des Wassers von 
Zelle zu Zelle erfolgt, was nur durch den geringen Filtrations- 
widerstand der zarten Häute der primären Gefäße (Ringgefäße ete.) 
und der überaus zarten Schließhäute der Hoftüpfel seine Erklärung 
findet. Welch geringer Überdruck schon eine Weiterbeförderung 
des Wassers im Holze zuwege bringt, lehrt folgendes, von Th. Härtig 
zuerst angestellte Experiment. Wird ein beiderseits quer abge- 
schnittenes, mehrere Zentimeter langes, mit Wasser gesättigtes 
frisches Holzstück der Tanne vertikal gestellt und auf die obere 
Schnittfläche ein Wassertropfen gesetzt, so quillt nach wenigen 
Augenblicken ein Tropfen aus der unteren Schnittfläche hervor. 
Durch Umkehrung des Holzstückes wiederholt sich dasselbe Spiel. 
Aus diesem Versuche ist, wie Godlewski zuerst nachwies, zu er- 
sehen, daß die Summe der Filtrationswiderstände aller in dem be- 
nützten Holzstücke zu passierenden Tüpfelschließhäute kleiner ist 
als der Druck einer Wassersäule, welcher der Länge des betreffen- 
den Holzstückes entspricht. 

48. Es entsteht nun weiter die Frage, ob das Wasser bloß in 
den Hohlräumen der Gefäße und Tracheiden oder ob es nicht 
auch in den Wänden dieser Leitungsbahnen aufsteigt. Diese Frage 
hat die Physiologen lange beschäftigt. Tatsache ist, daß in den 
Gefäßen und Tracheiden desto mehr Wasser auftritt, je geringer 
die Transpiration ist, daß durch gefärbte, die Zellhäute nicht oder 
nur wenig tingierende Flüssigkeiten die Anwesenheit des geleiteten 
Wassers im Innern der Gefäße und Tracheiden zur unmittelbaren 
Anschauung gebracht werden kann (Elfving), daß durch sonst un- 
schädliche Einklemmung der Gefäße (Verengung der Leitungs- 


bahnen) die Transpiration herabgesetzt (Kohl), und daß durch die 
Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 19 


290 


Wandsubstanz nicht so viel Wasser gehoben werden kann, als 
durch die Transpiration verloren geht. Werden die Gefäße eines 
transpirierenden Laubsprosses beim Durchschneiden infolge der 
Wirkung des äußeren Luftdruckes derart injiziert, daß an Stelle 
der Luft Quecksilber (p. 283) oder eine Harzlösung tritt, so wird kein 
Wasser emporgeleitet, wenn das untere Ende des Zweiges unter 
Wasser taucht; jedenfalls nicht in so ausgiebiger Weise, als wenn 
keine Injektion vorgenommen worden wäre. 

Aus diesen sichergestellten Tatsachen ergibt sich, daß ent- 
weder das ganze Wasser oder doch die überwiegende 
Hauptmasse der im Holzkörper emporgeleiteten Flüssig- 
keit sich durch das Lumen der Gefäße und Tracheiden 
bewest. 

Die herrschende Lehre spricht sich für die erste Alternative 
aus und hat die von Meyen angeregte, von Unger, namentlich 
aber von Sachs ausgebildete Imbibitionstheorie, derzufolge das 
Wasser ausschließlich in den Wänden der leitenden Elemente 
emporgeschafft werden soll, vollständig abgelehnt. 

Eine durch die Zellmembran gehende Imbibitionsbewegung 


des Wassers ist nun allerdings nachweisbar und die Geschwindig- 


keit dieser Bewegung hängt erwiesenermaßen mit dem Baue des 
Holzkörpers beziehungsweise seiner Zellen zusammen. Es bewegen 
sich hierbei die Wassermoleküle rascher in der Richtung der Ver- 
diekungsschichten als quer durch die Zellhaut.!*) Für den im 
Holzkörper aufsteigenden Wasserstrom leistet aber diese Imbibitions- 
bewegung gewiß nur sehr wenig. Daß) hingegen eine trocken ge- 
wordene Flechte bei Berührung mit Wasser dieses nicht bloß kapillar 
(durch die zwischen den Hyphen befindlichen Hohlräume) auf- 
nimmt, sondern in der Wand jeder Hyphe das Wasser durch Imbi- 
bition befördert werden muß, leuchtet wohl ein. 

49. Die Kapillarität, welcher man früher eine große Bedeutung 
bezüglich der Wasserbewegung zuschrieb, leistet nach der herrschen- 
den Meinung direkt für die Hebung des Wassers nichts. Nach 
der herrschenden Meinung ist sie bei der Wasserbewegung nicht 
eine treibende, sondern bloß eine haltende Kraft. Im Koniferenholze, 
welches nach neueren Untersuchungen selbst im ersten Jahresringe 
keine Gefäße besitzt, und dessen Elemente durch die Tüpfelschließ- 
häute vollkommen geschlossen werden, existiert kein zusammenhän- 
gendes Kapillarsystem. Bei diesen Gewächsen ist also eine Hebung 
des Wassers von Zelle zu Zelle durch Kapillarität ausgeschlossen. 
Aber auch in gefäßführenden Pflanzen kann diese Kraft für die 
Hebung des Wassers unmöglich viel leisten, da die Geschwindig- 


BP 1 


e 291 


keit kapillar gehobener Flüssigkeiten mit der Steighöhe rasch ab- 
nimmt und zudem die Gefäße, mit Glaskapillaren gleichen Quer- 
schnittes verglichen, eine geringere Steighöhe wie diese aufweisen. 

Infolge der Kraft, mit welcher die in den Zellen auftretenden, 
mit Luftbläschen abwechselnden und mit diesen zu der bekannten 
Jaminschen Kette verbundenen kapillaren Wassersäulchen von den 
Zell- und Gefäßwänden festgehalten sind, wird die Emporsaugung 
des Wassers erschwert, wohl aber der Druck des Wassers auf die 
in den Zellen (und Gefäßen) eingeschlossenen Luftblasen vermindert 
und in der Regel — infolge der geringen Höhe der kapillaren 
Wassersäulchen im Verhältnis zur Höhe der Luftblasen — beinahe 
oder gänzlich aufgehoben. Die Ansichten über die Bewegung des 
Wassers innerhalb der Jaminschen Kette sind noch geteilt. Die 
Jaminsche Kette durchzieht indes nicht die ganze Leitungsbahn. 
indem sowohl an deren unterem Ende (in der Wurzel) als in deren 
peripherem Teile (in den Blättern) kontinuierliche Wasserfäden an- 
zutreffen sind. Nach Schwendener findet sich die Jaminsche 
Kette hauptsächlich in den Ästen und Zweigen und reicht im 
Hauptstamme selten unter das Niveau des Grundes der Baumkrone. 


50. Die Bruchstücke unserer, die Wasserbewegung in der 
Pflanze betreffenden Erfahrungen wurden vielfach kombiniert, um 
ein möglichst vollständiges Bild dieses, zum mindesten rücksichtlich 
der Holzgewächse höchst komplizierten Prozesses zu gewinnen. 

Dieses Ziel ist aber nach der Ansicht der hervorragendsten 
Physiologen bisher noch nicht erreicht worden, ja selbst ein Haupt- 
punkt der Frage, ob der durch den Holzkörper gehende Wasser- 
strom auf bloßer Wirkung physikalischer, auch in toten Elementen 
zum Ziele führender Kräfte zurückzuführen ist, oder ob nicht 
auch lebende Zellen bei diesem Prozesse notwendigerweise beteiligt 
sind, hat bisher keine endgültige Erledigung gefunden.*) . 

Der Modus der Emporschaffung des Wassers wird je nach 
dem Bau der Pflanze ein verschiedener sein. Während beispielsweise 
bei den Schimmelpilzen die osmotischen Kräfte hierfür ausreichen, 
wird bei den Torfmoosen (Sphagnum), deren leitende Zellen faktisch 
durchlöchert sind, das Wasser durch Kapillarität emporgehoben, und 
bei Pilzen mit sehr diekwandigen Hyphen ist eine andere Art der 


*) Durch Böhm wurde (1889) zuerst die bemerkenswerte Tatsache kon- 
statiert, daß unterhalb der Laubregion durch Abbrühen getötete Stengelpartien 
einer Bohnenpflanze den Fortgang der Transpiration nicht aufzuhalten vermögen. 
Später hat Strasburger (Leitungsbahnen, p. 645 ff.) denselben Nachweis auch 
für einige Holzpflanzen geliefert. Vgl. dagegen Schwendener, Sitzungsberichte der 
Berliner Akademie, Bd. XLIV (1892), p. 932 f., und Dixon, Bot. Zeitung, 1906, 

19* 


292 


Wasserversorgung der Elemente als durch Bewegung des Imbibi- 
tionswassers nicht wohl denkbar, wenngleich diesen von außen das 
Wasser durch Kapillarität zugeführt wird. Mit gesteigertem Tran- 
spirationsbedürfnis kompliziert sich der Bau der Pflanze, es wird 
die Wasserleitung durch Ausbildung besonderer Leitungsbahnen 
lokalisiert, und gerade bei diesen Gewächsen ist ein kompliziertes, 
aber einheitliches Zusammenwirken der verschiedenen Molekular- 
kräfte zur Vollführung dieses Prozesses anzunehmen“) 

51. Es ist oft versucht worden, die Geschwindigkeit des 
Wasserstromes im Holzkörper experimentell festzustellen. Es ist be- 
greiflich, daß man selbst in jenen Fällen, in welchen man genauere 
Bestimmungsmethoden anwendet, höchst verschiedene Werte für 
die Geschwindigkeit des strömenden Wassers erhalten wird, denn 
die spezifischen Eigentümlichkeiten im anatomischen Baue ver- 
schiedener Gewächse begründen an sich schon eine Verschiedenheit 
in der Geschwindigkeit der Wasserbewegung derselben; es hängt 
auch bei einer und derselben Baumart die Wasserbewegung von 
den äußeren Vegetationsbedingungen ab, von Luftfeuchtigkeit, Tempe- 
ratur, Barometerstand ete. Da bisher diese einzelnen Momente noch 
nicht eingehend berücksichtigt wurden, so ist den diesbezüglich 
ermittelten Zahlen nur ein geringer Wert beizumessen. 


VI. Die Leitung der organischen Stoffe. '?) 


52. Die alten Physiologen (Grew, Malpighi, Mariotte etc.) 
haben zweierlei Saftströme in den Bäumen angenommen, einen auf- 
steigenden und einen absteigenden. Ersterer sollte sich durch das 
Holz zu den Blättern, letzterer von diesen durch die Rinde hinab 
bewegen. Der aufsteigende Saftstrom ist nun nichts anderes als der 
oben erörterte, im Holze aufsteigende Wasserstrom. Die Existenz 
des absteigenden Saftstomes wurde durch Ringelung der Rinde be- 
wiesen. Löst man nämlich ein Stück vom Rindengewebe des Stam- 
mes in Form eines geschlossenen Ringes ab, so daß der Holzkörper 
freigelegt wird, so geht die Entwicklung der Organe über der 
Wunde normal oder gar begünstigt vor sich, während dieselbe 
unterhalb der Wunde stille steht. Man schloß sehr richtig aus 
diesem Experimente, daß es die in den Blättern assimilierten Stoffe 
seien, welche durch die Rinde den unteren Organen zugeführt 
werden. Das Experiment ist leicht mit dem gleichen Erfolge zu 


*) Außer den oben bereits erörterten Molekularkräften wird von Askenasy, 
ferner von Dixon und Joly noch die innere Kohärenz des Wassers zur Erklärung 
der Wasserbewegung in Anspruch genommen.'!!) 


293 


wiederholen. Allein die Auffassung, als existiere ein dem Wasser- 
strome entgegengesetzter Saftstrom, oder als bestände in der Pflanze 
eine der Blutzirkulation analoge Flüssigkeitsbewegung, war eine 
irrtiimliche. Der »absteigende Saftstrom« ist nichts anderes als ein 
spezieller Fall der Translokation organischer Stoffe. Andere 
Fälle soleher Stoffwanderungen sind z. B. die Bewegungen der 
Reservestoffe aus den Kotylen in die sich entwickelnden Teile eines 
Keimlings, oder die Ansammlung von Stärke und anderen Reserve- 
stoffen in besonderen Geweben. Diese Translokation (Leitung der 
Assimilate und überhaupt der organischen, hauptsächlich aber der 
zum Aufbau der Gewebe dienenden »plastischen Stoffe«) kann 
die verschiedensten Riehtungen nehmen; so wandert z. B. die Stärke 
aus den Blättern der Kartoffelpflanze hinauf zu den Samen und 
hinab in die Knollen.*) 

53. Die organischen Stoffe bleiben wohl nur selten an den 
Erzeugungsorten liegen, wie etwa die Bestandteile der Holzsubstanz 
und überhaupt die Bestandteile der Zellhaut der vegetabilischen Ge- 
webe. Doch gilt dies nieht mehr für die Hemizellulosen der Samen 
(Phoenix), welche als Reservestoffe fungieren und zur Neubildung 
von Gewebsbestandteilen verwendet werden. Regel ist es, daß die 
organischen Stoffe nach anderen Orten transportiert werden; selbst- 
verständlich stets in Form von Lösungen, sofern sie von Zelle zu 
Zelle wandern. In den Fusionsgebilden der Rinde (in den Siebröhren) 
findet jedoch ein Massentransport von Stoffen statt; durch dieselben 
können auch ungelöste Stoffe (Eiweißkörper und Stärke) sich bewegen. 

Feste Körper finden selbstverständlich den Weg aus einer 
Zelle in die andere nur dann, wenn sie die Form eines löslichen 
und diffusiblen Körpers angenommen haben. Stärke, Fette, Eiweib- 
körper können somit als solche nicht wandern. Erstere bewegt 
sich von Zelle zu Zelle in Form eines löslichen, Kupferoxyd 
reduzierenden Kohlehydrates, wie gewöhnlich angenommen wird, 
als Dextrose. Die Fette werden vor ihrer Auswanderung ge- 
wöhnlich zuerst in Stärke umgesetzt (vgl. oben p. 256) oder durch 
Fermente teilweise in lösliche Form gebracht. Die Eiweißkörper 


*) Eine absolute Grenze zwischen dem Wasserstrom und der Bewegung der 
Assimilate läßt sich indes nicht ziehen, da einerseits jedes Gewebe, wenigstens 
zeitweise, mit Wasser zu versorgen ist, anderseits auch im Holzkörper organische 
Stoffe geleitet werden, indem namentlich die Frühlingssäfte der Bäume Zucker 
und andere organische Substanzen enthalten. Durch den Wasserstrom werden 
organische Substanzen in der Regel emporgeleitet, infolge Umkehrung dieses 
Stromes können organische Substanzen im Holze auch abwärts geleitet werden, 
wie auch die plastischen Stoffe in den Phlo@ämen sich nicht nur abwärts, sondern 
auch aufwärts bewegen können. 


294 


kommen allerdings zum Teile in löslichen Modifikationen in den 
Pflanzenzellen vor (vgl. oben p. 224); allein die Lösungen solcher 
Eiweißstoffe sind nicht oder fast nicht diffusibel. Hingegen werden 
die Eiweißkörper durch Peptonisierung in leichter diffusible Form 
gebracht. In diesem Falle sind es Fermente (s. p. 233), welche den 
Transport der Eiweißstoffe befördern. Von den als Reservestoffe 
funktionierenden Eiweißstoffen (Aleuron) ist nachgewiesen, daß sie 
vor der Wanderung einer meist hydrolytischen Spaltung unterliegen. 
Sie werden unter Abspaltung stickstoffreier Körper in Asparagin 
und andere diffusible Spaltungsprodukte verwandelt. In diesen 
Formen wandern die stiekstoffhaltigen Reservestoffe in den Keim- 
lingen, und später erfolgt im Lichte eine Regeneration der Eiweib- 
stoffe (s. oben p. 258). 

Die gelösten organischen Stoffe gehen auf dem Wege der 
Membrandiffusion von einer Zelle in die andere, und die Geschwin- 
digkeit der Stoffbewegung ist von den endosmotischen Äquivalenten 
der zu- und abströmenden chemischen Individuen abhängig. Ob- 
gleich durch die osmotischen Strömungen ein Gleichgewichtszustand 
angestrebt wird, so kommt dieser doch nie zustande, erstlich wegen 
der Semipermeabilität der Plasmahaut, sodann deshalb, weil der 
kontinuierliche Verbrauch an Stoffen neue tiefgreifende Störungen 
hervorruft, die eine intensivere Diffusionsbewegung im Gefolge 
haben. So begünstigt die Atmung die Diffusionsbewegung, da beı 
derselben organische Substanz durch Verbrennung eliminiert wird. 
Die osmotische Strömung wird sich nach den Orten stärkster At- 
mung wenden müssen. Noch bestimmender für die Richtung, nach 
welcher die gelösten organischen Substanzen sich bewegen, ist ihre 
Umwandlung in feste, im Zellsafte unlösliche Stoffe, z. B. der Um- 
satz von Zucker und überhaupt von gelösten Kohlehydraten in 
Stärke und in Zellulose ete. Durch diese Umwandlungsprozesse sinkt 
die Konzentration der Lösung des zum Teile eliminierten Körpers, 
und es ist nun wieder die Möglichkeit neuen Zuströmens dieses 
Körpers gegeben. Dieser Umstand erklärt uns, warum wir die orga- 
nische Substanz von den Produktionsorten hauptsächlich nach zwei 
Zielen hin sich bewegen sehen: nach den Reservestoffbehältern, also 
in die Samen, Knollen, Markstrahlen ete.*), und nach den Orten 
der Neubildung. Die Reservestoffe werden in der Regel in unlöslicher 
Form deponiert; es sind ja Stärke, Fett und Proteinkörner die ge- 


*) Nach neueren Untersuchungen ist es wahrscheinlich, daß die Milchsäfte 
mancher Pflanzen als Reservestoffe fungieren, mithin auch Milchzellen, Milchsaft- 
gefäße etc. als Reservestoffbehälter anzusehen sind (s. oben p. 150; ferner die zu- 
gehörige Note). 


295 


wöhnlichsten Reservesubstanzen. Da diese Stoffe in den Aufstape- 
lungsorten die feste Form annehmen, so wird es verständlich, warum 
die Reservestoffbehälter gewissermaßen ein Anziehungszentrum der 
in den Blättern gebildeten organischen Substanz darstellen. Aber 
auch die Vegetationsspitze und alle anderen Herde der Neubildung 
ziehen den Strom organischer Substanz nach sich, da auch hier 
ein großer Teil der flüssigen oder doch gelöst wandernden Substanz, 
in Zellwand und organisierte Körper umgewandelt, die feste Form 
annimmt. Der starke, durch intensive Atmung hervorgerufene Stoff- 
verbrauch an diesen Stellen verstärkt selbstverständlich das osmoti- 
sche Zuströmen organischer Substanz nach den Orten der Neu- 
bildung und damit das Wachstum der Zellen. 

54. Es dürfte wohl keine Gewebeart existieren, welche nicht, 
wenigstens zur Zeit ihres Wachstums, plastische Stoffe zu leiten 
befähigt wäre, da jedes Gewebe zu seinen Neubildungen der Zufuhr 
plastischer Stoffe bedarf. 

Die einzelnen Gewebe, ja die einzelnen Elemente derselben, 
leiten indes die Assimilate in ungleichem Maße. Die Fusionsbildungen 
repräsentieren begreiflicherweise die besten Leitungsbahnen; in ihnen 
können selbst ungelöste Körper auf lange Strecken transportiert 
werden. So wie die Gefäße das Wasser am raschesten weiter be- 
fördern, so leiten die Siebröhren die organischen Stoffe am aus- 
giebigsten. Unter den dünnwandigen Elementen mit geschlossenen 
Membranen leiten die langgestreckten, z. B. die Elemente der Stärke- 
und Zuckerscheiden (s. oben p. 138) am besten. Dal aber selbst 
isodiametrische Parenchymzellen plastische Stoffe, wenn auch nur 
auf kurze Strecken leiten, lehrt die Keimung der Samen. 

Im großen und ganzen kann man sagen, daß der Siebteil 
des Gefäßbündels die Hauptbahn der Assimilate bildet, wie der Holz- 
teil als die Hauptbahn des Wassertransportes bezeichnet werden muß. 

Es besteht auch ein Zusammenhang zwischen den Leitungs- 
bahnen und der Qualität der geleiteten Stoffe. Die Siebröhren wer- 
den häufig als ausschließliche Eiweißbahnen bezeichnet; dies ist 
aber nicht richtig, da sie auch Stärke und andere stickstoffreie 
Substanzen transportieren.“) Die parenchymatischen Elemente dienen 
hauptsächlich der Leitung von löslichen Kohlehydraten und von 
anderen leicht diffusiblen Körpern. 

Dal) die Hauptmasse der Eiweißbkörper durch das Phlo&@m geht, 
haben zuerst die von Hanstein (1860) ausgeführten Ringelungs- 


*) So hat G. Kraus (Sitzungsberichte der naturforsch. Gesellschaft in 
Halle, 1884) nachgewiesen, daß die Trockensubstanz des Siebröhreninhaltes der 
Kürbispflanze 38"/, lösliche Kohlehydrate enthält. 


/ 


296 


versuche gelehrt. In Wasser gestellte, bis aufs Holz geringelte 
Weidenzweige (Fig. 171) bringen nicht nur die oberhalb der Sehnitt- 
wunde gelegenen Knospen, sondern daselbst auch Wurzeln zur Ent- 
wicklung, während die unterhalb des Ringes befindlichen Knospen 
sehr rasch ihr Wachstum einstellen und hier fast gar keine Wurzeln 
gebildet werden. Da die Kohlehydrate auch im Holzkörper, nämlich 
durch dessen parenchymatische Elemente befördert werden können, 
so lehrt der Ringelungsversuch, daß die zur Plasmabildung benötigten 
Eiweißsubstanzen durch die Rinde gehen müssen. Selbstverständlich 
können hier nur die Siebröhren, Geleitzellen und Phlo&mparenchym- 
zellen die Leitung übernehmen. 


Wie schon erwähnt, wird das Eiweiß innerhalb des Phloems, 
Non in den Siebröhren transportiert. Dort, wo die Siebröhren- 
glieder ra in offener Kommu- 


‚ Fig. 11. nikation stehen (s. p. 86, Anm.), erfolgt 
® innerhalb derselben ein Massentransport 
m der Eiweißkörper. Diese können also in 


den Siebröhren leicht auf große Strecken 
Ei ı hin verbreitet werden. 

r Während der Vegetationsruhe sind 
die Siebplatten durch den Kallus ver- 
schlossen (Anatomie, p. 86), mit dem 
Erwachen der Vegetation treten die 
Siebröhrenglieder wieder in offene Kom- 
munikation. Absterbende Siebröhren blei- 
ben geschlossen. 


In welcher Weise die Bewegung 
der in den Siebröhren befindlichen 
Assimilate erfolgt, ist nieht aufgeklärt. 


Naktırl, Größe, Geringelter, in Wasser Jatsache ist aber, daßniehtnar” die 
Kr ee (ac Beförderung der Eiweißkörper in den 

Siebröhren, sondern die Translokation 
der Assimilate überhaupt — wenn von dem Transport der organi- 
schen Stoffe durch den Wasserstrom der Holzkörper abgesehen 
wird — nur so lange erfolgen kann, als die Leitungsbahnen aus 


lebenden Elementen bestehen. 


VII. Sekretion. 


55. Hierunter wollen wir den Vorgang der Absonderung von 
Stoffen verstehen, welche, im Inneren der Zellen und Zellderivate 
gebildet, in sichtlichen Massen aus den betreffenden Geweben abge- 


297 


schieden werden. Diese Absonderung erfolgt entweder nach außen 
oder nach innen; im letzteren Falle sammeln sich die betreffenden 
Stoffe in den schon oben (p. 145) abgehandelten Sekretbehältern 
an. Hier sei bloß auf die häufigsten nach außen zu stattfindenden 
Fälle der Sekretion (Exkretion) in Kürze hingewiesen. 

Die häufigste einschlägige Erscheinung ist die Wurzel- 
sekretion. Die Eigenschaften des Wurzelsekretes und dessen Be- 
teiligung bei der Aufschließung der Bodenbestandteile sind schon 
früher erörtert worden (s. p. 237). Alle jene insektenfressenden 
Pflanzen, welche Insektenfleisch als Nahrungsmittel aufnehmen, 
sezernieren ein peptonisierendes Ferment und organische Säuren, 
welche die Fleischverdauung begünstigen (p. 246). Zahlreiche Blüten 
scheiden harzige, ätherische Öle enthaltende und deshalb riechende 
Substanzen aus zum Zwecke der Anlockung von Insekten, und in 
Verbindung damit finden wir häufig die Sekretion zuckerhaltiger 
Flüssigkeiten durch Nektarien, welche den angelockten Insekten als 
Nahrung dienen. (Siehe Bd. III, Biologie; über Nektarien Bd. II; 
s. auch oben p. 277.) Hierher gehören auch die Wasserausschei- 
dungen in Tropfenform (Guttation; s. oben p. 105 und 274) und 
die sogenannten Wachsausscheidungen (Anatomie, p. 110). 

Der Vorgang der Sekretion ist vielfach noch dunkel und 
erfolgt, wie schon aus den angeführten Beispielen ersichtlich ist, 
auf sehr mannigfaitige Weise; bei manchen Insektivoren (Drosera, 
Dionaea; s. unten im $ 97) sogar infolge vorangegangener mecha- 
nischer Reizung der sezernierenden Organe. Die Wurzelsekretion 
ist eine osmotische Ausscheidung, die Guttation erfolgt durch osmo- 
tische Pressung, die Wachsausscheidung ist als ein Effloreszieren 
kristallinischer Substanz aufzufassen. 


Dritter Absehnitt. 


Das Wachstum. 


I. Das Wesen des organischen Wachstums. 


56. Unter Wachstum der Pflanzen und ihrer leben- 
den Teile versteht man deren Volumszunahme, hervor- 


298 


gerufen durch in ihrem Inneren ablaufende Organisations- 
vorgänge. 

Ein Organ kann in einzelnen Fällen auch ohne Änderung 
seines Gesamtvolums noch weiterwachsen, nämlich durch innere 
Ausgestaltung, z. B. durch Verdiekung der Zellmembranen. Die 
Vergrößerung der Oberfläche eines wachsenden Pflanzenteiles ist 
also nicht immer das richtige Maß seines Wachstums. 


Das Wachstum beherrscht den gesamten Gestaltungsprozeb 
der Pflanze, ihrer Organe, Gewebe, Zellen und lebenden Zellbestand- 
teile; es tritt uns äußerlich in mannigfaltigen typischen Formen ent- 
gegen. Wir haben schon in der Anatomie zahlreiche dieser Typen 
kennen gelernt und vom morphologischen Standpunkte aus be- 
trachtet; so das Wachstum der Zellhaut und anderer Zellbestand- 
teile, das Längen- und Dickenwachstum des Stammes u. s. w. Hier 
aber handelt es sich um die Erörterung des Wachstums vom phy- 
siologisehen Standpunkte. *) 

Jeder Pflanzenteil benötigt zum Wachsen Wasser und orga- 
nische Substanz. Die letztere wird den betreffenden Organen in 
der Regel von anderen Pflanzenteilen zugeführt. Die Keimlinge 
beziehen die erforderliche Substanz gewöhnlich aus dem Endosperm 
oder den Kotylen, die Laubknospen der Bäume aus den Mark- 
strahlen des Splintes, die jungen Georginentriebe aus den Reserve- 
stoffen der Wurzelknollen ete. Es kann aber auch die zum Wachs- 
tum erforderliche Substanz in den betreffenden Organen selbst 
erzeugt werden, z. B. in grünen Blättern. Endlich kann die zum 
Wachstum eines Pflanzenteiles nötige Stoffmenge in den betreffenden 
Zellen und Geweben schon als vorgebildete Reservesubstanz vor- 
handen sein.**) 


*) Die biologischen Verhältnisse des Wachstums sind im Bd. III (Bio- 
logie) insbesondere in den Kapiteln III—VIII abgehandelt. 


’**) Das Wachstum der Pflanzenorgane durch vorgebildet vorhandene, also 
nicht zugeleitete Reservestoffe läßt sich, wie van Tieghem zuerst zeigte, am 
schönsten an isolierten, den Keimungsbedingungen ausgesetzten Teilen der Phanero- 
samenembryonen demonstrieren. Es wächst unter diesen Verhältnissen beispiels- 
weise das hypokotyle Stengelglied von Helianthus annuus im isolierten Zustande 
um das l1fache, das Würzelchen um das 20fache in die Länge; selbst die iso- 
lierten Kotyledonen verlängern sich in nachweisbarem Maße. Obgleich jeder der 
Keimteile auf die eigenen Stoffe angewiesen war, wuchsen dieselben doch so be- 
trächtlich heran. Ph. van Tieghem, Recherches physiologiques sur la germi- 
nation. Ann, des sciences nat. 5. Ser, T. XXVII (1873). Nach Haberlandt 
(Sitzungsberichte der Wiener Akademie, 1902, CXI) und Winkler (Botan. Zeit., 
1902, Bd. LX, II. Abt.) können in gewissen Fällen selbst aus dem Gewebeverbande 
gelöste Zellen noch weiterwachsen. 


ä 299 


Wenn man die Menge der aufgenommenen organischen Sub- 
stanz mit der beim Wachstum verwerteten vergleicht, so ergibt 
sich für jede Pflanze, sowie für jedes Tier ein mehr oder minder 
sroßer Verlust; es wird also beim Pflanzenwachstum mehr 
Substanz aufgenommen als organisiert. Der Verlust ist wie 
beim tierischen Organismus auf Atmung und auch auf Aus- 
scheidungen zu setzen. Die letzteren sind aber bei den Pflanzen im 
ganzen geringer als bei den Tieren. 

Den Keimteilen wird durch die Reservestoffe weitaus mehr 
Substanz zugeführt, als zu ihrem Wachstum in Verwendung kommt; 
es gehen dabei oft 40—50°/, organische Substanz durch Atmung 
verlustig. Die wachsende Hefezelle nimmt mehr Zucker und andere 
organische Substanzen auf, als sie beim Wachstum fixiert. Und da 
auch ein grünes Blatt fortwährend atmet, so kann eben nur ein 
Teil der von demselben erzeugten organischen Substanz zum Wachs- 
tum verwendet werden. Sind die Blätter ausgewachsen, so erzeugen 
sie noch immer aus den Nahrungsmitteln Stärke, welche entweder 
dem Wachstum anderer Organe (Blüten, Samen etc.) dient oder in 
den Reservestoffbehältern deponiert wird und der Pflanze erst in 
einer der nächsten Vegetationsperioden zugute kommt. 

Die Assimilationsvorgänge (p. 2ö1ff. und 259 ff.) stehen 
mit denen des Wachstums vielfach in innigem Zusammen- 
hange, und in allen jenen Fällen, in welchen feste organische 
Substanz erst in dem Augenblicke chemisch nachweisbar wird, in 
welchem sie als Strukturbestandteil auftritt (wie z. B. die Zellulose 
der Zellhaut), fallen Assimilation und Wachstum zusammen. Die 
Assimilation kann aber auch dem Wachstum vorangehen, z. B. 
wenn durch Assimilation entstandene organische Substanz aus einer 
Lösung behufs Formbildung abgeschieden wird, oder die Assimi- 
lation kann dem Wachstum nachfolgen, wenn ein bestimmter Form- 
bestandteil der Pflanze (z. B. eine Zellmembran) ohne Form oder 
Volum zu ändern, eine chemische Umwandlung erfährt.'*°) 

Wenn nun auch, wie wir gesehen haben, beim Wachstum 
der Pflanze Substanz, hauptsächlich zum Zwecke einer Arbeits- 
leistung verbraucht wird, so ist doch mit jeder Form ihres Wachs- 
tums ein Substanzgewinn verbunden. Da also ein Pflanzenteil 
ebenso nur durch Substanzvermehrung weiterwächst wie ein Kristall 
oder ein anderer anorganischer Körper, so besteht in dieser Beziehung 
kein Unterschied zwischen dem Wachstum eines Organes oder eines 
Organismus und dem eines Anorganismus. Auch die Aneignung der 
Substanz wird sowohl beim organischen als bei dem anorgani- 
schen Wachstum durch die gleichen molekularen Kräfte, nämlich 


300 


bei beiden teils durch molekulare Apposition, teils durch molekulare 
Intussuszeption bewirkt. 


Dennoch besteht ein großer und wesentlicher Unterschied 
zwischen organischem und anorganischem Wachstum, welchen zu- 
erst Lamarck (1808) hervorgehoben hat. Er wies darauf hin. daß 
das anorganische Wachstum ein unbegrenztes, das organische ein 
begrenztes ist, und nur das letztere sich als eine Entwicklung der 
Teile von innen heraus darstelle. 


Das Charakteristische des organischen Wachstums läßt sich 
nach unserer derzeitigen Einsicht auf folgende zwei Hauptpunkte 
zurückführen: 


1. Das Wachstum ist eine Entwicklung, welche über die Zelle 
hinaus (also in den Geweben und Organen) durch innere Teilung 
(s. oben p. 88) der Zellen, und in der Zelle durch innere Teilung 
der letzten Formelemente der lebenden Substanz (Plasomen, s. oben 
p- 77) vermittelt wird. 


2. Das organische Wachstum hebt nie mit einem Entstehen 
an, wie das Wachstum eines festen Körpers, der sich aus einer 
Lösung oder aus einer Schmelze, oder aus Gasen oder Dämpfen 
abscheidet; das organische Wachstum ist immer nur ein 
Weiterwachsen, die Fortsetzung einer schon vorhandenen 
Örganisation.'**) 


Il. Bedingungen und Erscheinungen des Wachstums. '*>) 


57. Das Wachstum der Pflanze und ihrer Teile hängt von 
gewissen äußeren Einflüssen ab, von der Wärme, in gewissen 
Fällen auch vom Lichte, ferner von Wasser- und Substanzzufuhr. 
Da die Atmung mit dem Wachstum unzertrennlich verbunden ist, 
so muß auch die Gegenwart von Sauerstoff als eine unerläßliche 
Wachstumsbedingung betrachtet werden.*) Allen diesen Einflüssen 
gegenüber zeigen verschiedene wachsende Pflanzen und Pflanzen- 
teile in der Regel ein verschiedenes Verhalten. Die einen benötigen 


*) In besonderen Fällen wird das Wachstum auch noch durch manche 
andere äußere Einwirkungen beeinflußt, und zwar entweder befördert oder gehemmt. 
So z. B. durch die Einwirkung von Äther- oder Chloroformdämpfen, welche, wie 
Johannsen (1893) entdeckte, das Treiben (s. Biologie, p. 54) der Gewächse be- 
fördert, worauf ein Verfahren beruht, das heute als »Ätherisierung« in der Gärt- 
nerei bereits eine große Rolle spielt, ferner durch Gifte, welche von einer bestimm- 
ten Menge an auf das Wachstum hemmend einwirken, durch Verwundungen, 
welche Reize zur Folge haben, die entweder hemmend oder begünstigend das 
Wachstum beeinflussen ete. 


301 


höhere, die anderen niedere Temperatur, die einen mehr, die anderen 
weniger Wasser u. s. w. 


Es verläuft ferner das Wachstum jedes Pflanzenteiles unter 
wechselnden Bedingungen mit wechselnder Energie. Unterschreitet 
die auf einen bestimmten wachsenden Pflanzenteil wirkende Tem- 
peratur einen bestimmten Grad, so unterbleibt das Wachstum 
vollkommen (unterer Nullpunkt der Wachstumstemperatur). Erhebt 
sich die Temperatur über diesen Grad sukzessive, so nimmt die 
Wachstumsgeschwindigkeit bis zu einem bestimmten Grade (Optimum) 
zu und sinkt bei konstant sich steigernder Temperatur nach und 
nach, bis bei einem gleichfalls fixen Grade (oberer Nullpunkt) das 
Wachstum vollkommen erlischt. 


In der Regel ist zum Wachstum Licht nicht erforderlich 
oder nur indirekt, nämlich zur Gewinnung von organischer, während 
des Wachstums zu fixierender Substanz. Manche Pflanzenteile, z. D. 
das hypokotyle Glied von Viscum album, vermögen indes ohne 
Licht gar nicht zu wachsen, andere, wie die Blätter der meisten 
srünen Pflanzen, können ohne Licht nicht zur normalen Entfaltung 
gelangen. 

Die Bedeutung der Zufuhr organischer Stoffe während 
des Wachstums ist schon erörtert worden. Die Notwendigkeit des 
Wassers für das Wachstum ist allgemein bekannt. Auch der Luft- 
druck übt auf die Wachstumsgeschwindigkeit einen Einfluß aus, 
da bei Verdünnung, beziehungsweise Kompression der Luft die 
Wachstumsintensität anders ausfällt als bei normalem Barometer- 
stand. Allein es ist, wie P. Bert bewies, nicht der Luftdruck als 
solcher, sondern lediglich der jeweilige Partiärdruck des 
Sauerstoffes für die Wachstumsgeschwindigkeit maßgebend. '+°) 


Bei völligem Mangel an Sauerstoff erlischt das Wachstum 
vollständig, und schon bei einem Sauerstoffgehalte der Luft, welcher 
sich bei einer Kompression von 2—2!/, Atmosphären einstellt, tritt 
eine Herabsetzung des Wachstums ein.*) 


*) Die Partiärdrucke des Sauerstoffes, welche die größten Wachstums- 
geschwindigkeiten hervorrufen, sind je nach der Pflanzenart verschieden. Keimlinge 
von Helianthus annuus wachsen am raschesten bei einem Barometerstande von 
zirka 100 mm (entsprechend 3 Volumprozent O), Keimlinge von Picia Faba bei 
einem Barometerstande von zirka 200 mm (entsprechend 5—6 Volumprozent O). 


Die kleinsten zum Wachstum erforderlichen Sauerstoffmengen sind viel 
geringer, als früher angenommen wurde, und je nach der Pflanzenart höchst ver- 
schieden, Es wurden folgende Minima gefunden: für Keimlinge von Brassica 
Napus 0:08—0'51, für das Mycelium von Mucor Mucedo 0'00029, für Keimlinge 
von Vicia Faba 0'000000019 Volumprozent OÖ. Wieler, Die Beeinflussung des 


302 


Das Wachstum jeder Pflanze und jedes Pflanzenteiles hört 
einmal auf, wenn auch alle äußeren Bedingungen erfüllt und ge- 
nügende Mengen von Baustoffen vorhanden sind. Es gibt somit auch 
innere, d. i. in der Organisation der Pflanze begründete Bedin- 
gungen des Wachstums. Dieselben äußern sich nicht nur darin, 
daß bei konstanten äußeren Bedingungen der Zuwachs mit ver- 
schiedener Intensität verläuft, sondern auch in der Beherrschung 
jener Formen, welche die wachsenden Pflanzenteile annehmen. 


58. Bezüglich des ersten Punktes ist folgender Erfahrungssatz 
ermittelt worden: Die Entwicklung jeder Pflanze und jedes 
Pflanzenteiles (z. B. Stamm, Stengelglied, Zelle etc.) beginnt, 
bei gleichbleibenden äußeren Vegetationsbedingungen und genügen- 
der Stoffzufuhr, mit kleinenZuwächsen, welche sich allmählich 
vergrößern und deren Werte nach Erreichung eines Maxi- 
mums wieder sukzessive bis auf Null sinken. Diesen in einer 
auf- und absteigenden Kurve ausgeprägten Verlauf des Wachstums 
bezeichnet man nach dem Vorschlage von Sachs, welcher die all- 
gemeine Gültigkeit des genannten Satzes konstatierte, als die große 
Periode des Wachstums. Am leichtesten läßt sich die große 
Periode an wachsenden Stengelgliedern verfolgen. Markiert man ein 
junges Internodium in gleichen Abständen mit Tuschstrichen und 
läßt man die Versuchspflanze im Dunkeln oder bei konstanter 
künstlicher Beleuchtung, ferner auch unter sonst gleichen Vege- 
tationsbedingungen sich ertwickeln, so findet man, daß das ganze 
Stengelglied anfänglich kleine Zuwächse aufweist, daß die Längen- 
entwicklung allmählich bis zu einem Maximum zu- und von hier 
an immer mehr und mehr abnimmt und endlich auf Null sinkt. 
Aber auch jeder zwischen zwei oder mehreren Marken eingeschlossene 
Abschnitt bietet ein gleiches Bild zu- und abnehmenden Wachstums 
dar. — Nach Beendigung des Längenwachstums ergibt sich ferner 
folgendes auch für alle anderen wachsenden Organe geltende Ver- 
halten. Die anfänglich gleich weit voneinander entfernt gewesenen 
Marken erscheinen vom Grunde des Stengelgliedes aus immer mehr 
auseinandergerückt bis zur Erreichung eines Maximalabstandes, von 
welchem an die Entfernung je zweier Tuschstriche wieder abnimmt, 
und am letzten an der Spitze des Internodiums gelegenen Marken- 
paare ihr Minimum erreicht. Die Wachstumsfähigkeit ist mithin 
über die Zonen eines Organes in gesetzmäßiger Weise verteilt. Das 
Maximum des Zuwachses liegt in der Regel nicht in der Mitte 


Wachsens durch verminderten Partiärdruck. Untersuchungen aus dem bot. Insti- 
tute zu Tübingen. Bd. I (1881). 


£ 303 


des Internodiums, sondern erscheint entweder gegen das obere 
(geradwüchsige Stengel der meisten Dikotylen) oder gegen das 
untere Ende (Internodien des Grashalmes) verschoben. In der Regel 
besitzt ein bestimmtes Organ bloß eine maximale Wachstumszone; 
dies gilt namentlich für die geradwüchsigen (orthotropen) Organe. 
Bei vielen plagiotropen Organen (z. B. bei den später zu be- 


Fig. 172. 


Selbstregistrierendes Auxanometer von Wiesner.'*) An dem Stengel der wachsenden Pflanze ist ein 
Faden angebracht, welcher über die Roller geht und durch das Minimalgewicht g gespannt ist. Wächst 
der Stengel empor, so kommt die mit r in Verbindung stehende große, aus Hartkautschuk angefertigte 
Rolle £ in Bewegung. Um diese geht ein Faden, der einerseits durch das Gewicht @, anderseits 
durch das aus Hartkautschuk angefertigte Gewicht @’ (Zeigergewicht) gespannt ist. An letzterem ist 
ein horizontal stehender Zeiger Z angebracht, dessen Spitze mit dem exzentrisch rotierenden, von 
einem berußten Papiermantel bekleideten Zylinder von Stunde zu Stunde in Berührung kommt, da der 
Zylinder durch ein Stundenlaufwerk W in Bewegung gesetzt wird. Die vertikalen Abstände der durch 
den Zeiger geschriebenen Marken geben die stündlichen Zuwächse im Verhältnis vonr (= 1= absoluter 
Zuwachs) : £ vergrößert an. 


trachtenden in undulierender Nutation befindlichen Stengelgliedern) 
treten zwei maximale Wachstumszonen auf.'#”) Mit der Änderung 
der äußeren Vegetationsbedingungen wird die große Periode mehr 
oder weniger verdeckt, und es können bei regelmäßiger Veränderung 
dieser Bedingungen andere Periodizitäten, z.B. eine tägliche Periode 
in Erscheinung treten. 


304 


Die Zuwächse der Pflanzenorgane werden entweder durch 
direkte Messung bestimmt, wobei man sich bei sehr kleinen Ob- 
jekten selbstverständlich der Lupe oder des Mikroskopes und des 
Mikrometers !#?) bedienen kann, oder indirekt mittels des Auxano- 
meters ermittelt, wobei die Längenzunahmen vergrößert angegeben 
werden. In der vorhergehenden Figur ist ein selbstregistrierendes 
Auxanometer abgebildet, welches so eingerichtet ist, daß die wach- 
sende Pflanze die Zuwächse selbst und etwa achtmal vergrößert 
markiert. 

59. Was den zweiten oben genannten Punkt, nämlich die 
Beherrschung der Form eines wachsenden Organes durch innere 
Bedingungen anlangt, so läßt sich hierüber kein allgemeines Gesetz 
aussprechen; es kann zur Zeit auch gar nicht erklärt werden, 
warum z. B. das Blatt eines bestimmten Gewächses eine konkrete 
Form annimmt. Man muß sich — wenn von einigen in betreff des 
Zustandekommens gewisser Formen der Pflanzenteile ermittelten 
Tatsachen, die bei Besprechung der Nutationen mitgeteilt werden 
sollen, abgesehen wird — damit begnügen, den Gestaltungstrieb 
der Pflanze und ihrer Organe als durch das Gesetz der Erblich- 
keit beherrscht anzusehen. Auch die Mechanik der großen Periode 
ist noch unaufgeklärt und muß einstweilen gleichfalls als eine 
durch Vererbung festgehaltene Eigentümlichkeit angesehen werden.*) 
Hingegen ist konstatiert worden, dal) jedes Organ seine natür- 
liche Form und Größe unter dem Einfluß äußerer Kräfte inner- 
halb bestimmter Grenzen abändern kann, worüber später Beispiele 
folgen werden. 

60. Wachstumsgröße. Bis zu welcher Größe eine Zelle, 
ein Organ oder eine Pflanze von der Anlage an bis zur vollkommenen 
Ausbildung heranwachsen kann, ist je nach der Pflanzenart im höch- 
sten Grade verschieden, aber im Einzelfalle innerhalb bestimmter 
Grenzen konstant. Regel ist wohl, daß sich die erlangten Größen 
nicht dem arithmetischen Mittel, sondern einem häufigsten Werte 
unterordnen, was bei Beschreibung morphologischer Verhältnisse 
wohl zu beachten ist.**) 

Bezüglich der Größenzunahme von Zellen seien folgende 
charakteristische Beispiele genannt. Bakterien wachsen von der An- 
lage (Teilung) an auf die doppelte, die Parenchymzellen des Holunder- 
markes auf die 12fache, die Internodialzellen von XNitella und 
Uhara auf die 1000—2000faehe Länge heran. Da die sprossende 


*) Über die große Periode s. auch Bd. III (Biologie), p. 49 ft. 


”*) Zuerst konsequent durchgeführt in der ersten Auflage von Wiesners 
Rohstoffen des Pflanzenreiches. Leipzig 1873. 


305 


Hefezelle bei ihrer Anlage von unmeßbarer Kleinheit ist, so kann 
hier die Größenzunahme durch das Verhältnis 1: » (oder 0:1) ver- 
anschaulicht werden. 


61. Die Wachstumsgeschwindigkeit hängt, abgesehen 
von äußeren Einflüssen, von spezifischen Eigentümlichkeiten der 
betreffenden Pflanze, beziehungsweise deren Organe ab. Im allge- 
meinen kommt den größten Pflanzenformen (Palmen, unter den 
Gräsern dem Bambusrohr ete.) eine größere Wachstumsgeschwindig- 
keit zu als kleinen (z. B. Flechten, Moosen). Doch gibt es in dieser 
Beziehung vielfache Ausnahmen. Man erinnere sich der sprich- 
wörtlichen Schnelligkeit des Pilzwachstums: in der Tat haben auch 
die Fruchtkörper der meisten Pilze eine große Wachstumsgesch win- 
diskeit. Ein bemerkenswertes Beispiel bilden auch die Staubfäden. 
der Gräser. Die Staubfäden von Roggen und Weizen wachsen 
kurz vor dem Stäuben in einer halben Stunde von 2—3 auf 12 bis 
15mm heran. Die Wachstumsgeschwindigkeit ist etwa so groß) wie 
die des Bambusrohres, welches sich in 24 Stunden um zirka 600 mm 
verlängert.*) 

Die Wachstumsfähigkeit eines vielzelligen Organes, z. B. 
eines Internodiums, prägt sich in einer Reihe von physikalischen 
Eigenschaften desselben aus. Am auffälligsten sind die folgenden: 
Ein solehes Organ ist im Vergleiche zu einem völlig herangewach- 
senen dehnsam (duktil), biegsam und wenig elastisch. Durch Zug 
verlängert es sich, und beim Aufhören der dehnenden Kraft zieht 
es sich nur wenig zusammen und zeigt eine große bleibende Ver- 
längerung. Künstlich gekrümmt, streekt es sich häufig nicht mehr 
vollkommen gerade, zeigt also oft eine bleibende Verlängerung an 
der konvexen, eine bleibende Verkürzung an der konkaven Seite. 
Es gibt sich hierin schon ein gewisser Grad von Plastizität kund, 
welcher desto deutlicher hervortritt, je jünger das wachsende Organ 
ist. Mit zunehmendem Wachstum verringert sich die Plastizität. Das 
Organ wird steif und auf der Höhe der großen Periode oft hart 
und spröde. Die Blüten mancher Pflanzen (z.B. von Oonvallaria majalıs) 


*) Man meint gewöhnlich, daß die Organe der Tropenpflanzen sich stets 
durch relativ große Wachstumsgeschwindigkeit auszeichnen. Doch gibt es selbst 
unter den im üppigsten Tropengebiete vorkommenden Phanerogamen manche, 
welche ein außerordentlich langsames Wachstum haben, z. B. die grünen, als Or- 
gane der Kohlensäureassimilation tätigen Luftwurzeln der epiphytischen Orchidee 


ER 1 
Taeniophyllum Zollingeri, deren Wachstumsgeschwindigkeit beiläufig bloß 000 von 


jener des Bambusrohres beträgt. Wiesner, Sitzungsberichte der kais. Akademie 
der Wiss., Bd. CVI (1897). 
Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl, 20 


306 


hängen infolge der Plastizität der jungen Blütenstiele nach abwärts; 
später erstarren die Stiele, so daß die Blüten bei Umkehrung ihre 
Lage nicht mehr zu ändern vermögen. — Die Wachstumsfähigkeit 
der Zelle läßt sieh nicht so leicht beurteilen. Die Fähigkeit einer 
Zelle, zu wachsen. ist nur dann vorhanden, wenn ihre Wand noch 
mit lebendem Protoplasma belegt erscheint.'?°) Ist die Zelle zudem 
noch turgeszent, so ist sie gewöhnlich noch befähigt, an Umfang 
zuzunehmen. 

62. Das Wachstum der Organe beruht auf dem Wachstum 
der dieselben konstituierenden Zellen. Die Zellvermehrung vermittelt 
allerdings das Wachstum der Gewebe und Organe und leitet das- 
selbe stets ein; allein nicht jedes Wachstum beruht auf einer Zell- 
vermehrung, indem ein Organ auch dadurch wachsen kann, daß 
seine Zellen an Größe zunehmen. Dieser Fall ist sogar der ge- 
wöhnliche, indem gerade während des stärksten Wachstums eines 
Organes keine Zellbildung mehr stattfindet, wohl aber die aus Meri- 
stem- in Dauerzellen übergehenden Elemente durch Wachstum sich 
sehr stark vergrößern. Wie man sich leicht durch die mikroskopi- 
sehe Untersuchung überzeugen kann, geht in der Zone des stärksten 
Wachstums eines ÖOrganes, z. B. eines Internodiums, keine Ver- 
mehrung, wohl aber eine sehr auffällige Streckung der Zellen 
vor sich. 

Wie die Erfahrung lehrt, wachsen die meisten Pflanzen am 
besten bei reichlicher Wasserzufuhr, ihre Organe befinden sich 
dann im turgeszenten Zustande. Welkende Pflanzen stellen hingegen 
stets ihr Wachstum ein. Diese Tatsachen haben die Frage über 
den Zusammenhang zwischen Turgorgröße und Wachstumsintensität 
nahegelegt. 

Sachs stellte den Turgor geradezu als Ursache des Flächen- 
wachstums der Zellhäute hin. Spätere genaue Untersuchungen haben 
aber gelehrt, daß das Wachstum der Zelle auch ohne passive 
Dehnung der Zellhaut stattfinden kann (Klebs), daß in manchen 
Fällen ein Wachstum der Haut durch Turgorspannung nicht er- 
klärt werden kann (Krabbe), endlich, daß die Temperatur, ohne 
einen merklichen Einfluß auf die Turgordehnung der Zellhaut zu 
nehmen, doch in hohem Grade die Wachstumsfähigkeit befördert 
(Wiesner, Askenasy). 

In vielen Fällen begünstigt allerdings der Turgor die Zellhaut- 
dehnung und damit das Zellwachstum; derselbe ist aber selbst in 
diesen Fällen bloß eine der Wachstumsursachen. Die Ursachen des 
Zellwachstums sind in Tätigkeiten des Protoplasma zu suchen, und es 
ist nicht zu bezweifeln, daß der durch Wasseraufnahme entstehende 


307 


große Druck in der lebenden Substanz Zustände hervorruft, welche 
das Wachstum befördern. 


An wachsenden Stengeln und vielen anderen Pflanzenteilen 
läßt sich der Zusammenhang zwischen Turgor und Dehnung der 
Zellhaut, welche beim Wachstum dieser Organe mitwirkt, auf fol- 
sende Weise darlegen: Läßt man ein vorher in gleichen Abständen 
markiertes Stengelglied durch einige Zeit wachsen, um die Ver- 
teilung des Längenwachstums innerhalb desselben kennen zu 
lernen, löst man es durch Abschneiden aus dem organischen Ver- 
bande ab und taucht es in eine 10°/,ige Kochsalzlösung, so findet 
nieht nur eine allgemeine Verkürzung des Organes statt, es zeigt 
sich auch, daß die Verkürzung der markierten Zonen ungleich 
ausfällt, nämlich desto stärker ist, in je stärkerem Wachstum sie 
sich befanden. Durch die Salzlösung wird den wachsenden Zellen 
Wasser entzogen und der Druck der Zellflüssigkeit auf die Wand 
aufgehoben, so daß die letztere ihre elastische Dehnung verliert und 
sich verkürzt.*) Da die Organe durch Wachstum stets bedeutend 
mehr an Volum gewinnen, als durch Plasmolyse rückgängig zu 
machen ist, so folgt, daß die durch die Turgorkraft gewonnene 
passive Dehnung nach und nach durch Strukturänderungen, welche 
in den wachsenden Teilen statthaben, fixiert wird. 

63. Infolge ungleicher Turgeszenz und ungleichen Wachstums 
der Gewebe eines Organes, ja selbst verschiedener Schichten eines 
und desselben Gewebes, kommen zwischen diesen verschiedenen 
Geweben oder Gewebslagen Spannungen zustande, welche man als 
Gewebespannung zusammenfaßt. 


So besteht ganz allgemein eine Spannung zwischen Oberhaut 
und dem parenchymatischen Grundgewebe eines wachsenden Pflanzen- 
teiles.. Löst man die Oberhaut aus dem Gewebeverbande, so zieht 
sie sich zusammen; aber das von der Haut befreite Grundparenchym 
‚dehnt sich aus. Das Parenchym ist positiv, die Oberhaut negativ 
gespannt; mit anderen Worten: ersteres befindet sich in Druck-, 
letztere in Zugspannung. — An in die Länge gestreckten Organen, 
z. B. Blattstielen, Stengeln, Stämmen ete., kann man zwei Formen 


*) Selbst eine zu vollständiger Plasmolyse (s. oben p. 271) führende Wasser- 
entziehung gefährdet noch keineswegs das Leben der Zelle. Denn macht man den 
Versuch mit Stengelgliedern, die noch im organischen Verbande sind, also noch 
die Fähigkeit besitzen, weiter zu wachsen, und bringt man den infolge von Wasser- 
entziehung kontrahierten Teil der Versuchspflanze für eine Zeit unter Wasser, so 
wird die Plasmolyse aufgehoben, das Internodium streckt sich bald wieder auf 
seine frühere Länge und wächst, an die Luft gebracht und günstige Vegetations- 
bedingungen vorausgesetzt, normal weiter. 


20* 


308 


der (positiven und negativen) Gewebespannung unterscheiden: Längs- 
und Querspannung. Spaltet man einen Stengel in die Länge, so 
klaffen die Hälften, indem die Außenseite konkav wird. Dies ist 
ein Beweis für die positive Längsspannung des Markes und für 
die negative des Hautgewebes. Durchschneidet man eine Querscheibe 
eines Stammes durch radiale Längsschnitte und legt man die Ge- 
webe frei, so erkennt man an der sich einstellenden Kontraktion 
der Rinde, daß diese sich in negativer Querspannung gegenüber 
dem passiven oder schwach positiv gespannten Holzkörper befand. 


Es wurde schon oben auf den fast plastischen Charakter der 
ganz jungen, aus meristematischen Geweben bestehenden Pflanzen- 
teile hingewiesen. Diese befinden sich stets im spannungslosem Zu- 
stande. Mit dem Wachstum steigert sich in der Regel die Gewebe- 
spannung, stark bei Stengeln, weit schwächer bei Wurzeln. Aber 
auch völlig ausgewachsene Pflanzenteile, z. B. völlig herangewach- 
sene Blütenschäfte des Löwenzahnes und viele andere Stengel, Blatt- 
stiele und Blätter weisen oft noch beträchtliche Spannungsunter- 
schiede auf. 


Die Längsspannung befördert das Längenwachstum. Durch 
stark ausgeprägte Querspannung kann unter Umständen eine 
meßbare Verkürzung von Organen (Wurzeln) herbeigeführt werden. 


64. Gleichseitiges und ungleichseitiges Wachstum. 
Nach Form und Gewebeanordnung lassen sich die Pflanzenorgane 
in regelmäßige und symmetrische unterscheiden. Die ersteren sind 
radiär, die letzteren gewöhnlich bilateral gebaut. Beispiele der 
ersteren Art sind die gewöhnlichen aufrechten Laubstengel; die 
Laubblätter bilden Repräsentanten der zweiten Art. Die bilateralen 
Organe, z. B. die Blätter, zeigen häufig noch ein anderes morpho- 
logisches Verhältnis: ihre obere Hälfte ist anders als die untere 
gebaut, sie sind dorsiventral, wie in der Anatomie (p. 154) dargelegt 
wurde. 


Die regelmäßig gebauten Organe unterliegen gewöhnlich einem 
gleichseitigen Längenwachstum. Hingegen kommt den bilateralen, 
namentlich aber allen dorsiventralen Organen ein ungleichseitiges 
Längenwachstum zu, sie wachsen entweder an der Unterseite 
oder an der Oberseite relativ stärker und nehmen infolgedessen 
bestimmte Krümmungen, (spontane) Nutationskrümmungen, oder 
aber bestimmte Lagen an. Auch ein Wechsel im verstärkten 
Längenwachstum an Ober- und Unterseite findet sich an vielen 
Organen vor. So wachsen z. B. die Laubblätter anfänglich an der 
Unterseite stärker und bilden infolgedessen die Laubknospe; 


309 


später kehrt sich dieses Verhältnis um und diese Form des un- 
gleichseitigen Wachstums führt dazu, daß das Blatt von der Knospe 
sich abhebt und sich in die normale Lage bewegt, in welcher die 
früher gegen die Stammachse gekehrte Blattseite erst zur Oberseite 
wird. Das verstärkte Wachstum an der Unterseite eines Organes 
wird nach de Vries als Hyponastie, das umgekehrte Verhalten 
als Epinastie bezeichnet. Die Blätter sind also anfänglich hypo- 
nastisch, später epinastisch. Hyponastie und Epinastie sind auch 
nur spezielle Fälle der einfachen Nutation, bei welcher eine Seite 
eines Organes stärker wächst als die andere. 

Nach Sachs werden die in vertikaler Richtung wachsenden. 
also nicht spontan nutierenden Organe als orthotrop, die schief 
(oder horizontal) sich entwickelnden, in der Regel ungleichseitig 
wachsenden als plagiotrop bezeichnet. 

Die Blätter haben mithin einen plagiotropen Wuchs. Hingegen 
hat es den Anschein, als würden die ihrer Anlage nach radiär ge- 
bauten Stengel stets orthotrop sein. Für den monokotylen Stamm 
ist dies wohl in der Regel richtig, nicht aber für den Stamm der 
Dikotylen. Seitenäste sind häufig von Epinastie beherrscht. Der 
radıär gebaute Keimstengel der Dikotylen bietet ein anderes Bild 
ungleichseitigen Längenwachstums dar; seine Spitze ist hakenförmig 
nach abwärts gekrümmt und zudem zeigt der ältere (untere) Sten- 
gelteil eine weniger stark ausgeprägte, entgegengesetzte Krümmung. 
Bezeichnet man die gegen die vorgeneigte Spitze gewendete Seite 
des Keimstengels als Vorderseite, so läßt sich das Zustandekommen 
der Krümmung in folgender Weise ausdrücken: Der Keimstengel 
wächst zuerst an seiner Hinterseite stärker, es stellt sich hierauf 
ein Gleichgewichtszustand im Längenwachstum an Vorder- und 
Hinterseite her und sodann überwiegt das Wachstum an der Vorder- 
seite. Diese Form ungleichseitigen Längenwachstums wird als un- 
dulierende Nutation (Wiesner) bezeichnet.!5°°) An Keimstengeln 
von Phaseolus multiflorus und den meisten anderen Dikotylen ist 
diese Wachstumserscheinung besonders schön ausgeprägt. Die in 
dieser Nutationsform befindlichen Organe haben eine \-förmige Ge- 
stalt und weisen zwei maximale Wachstumszonen auf, von welchen 
die eine im oberen, die zweite im unteren Bogen gelegen ist (siehe 
p- 303).*) 


*) Die einfache und undulierende Nutation werden gewöhnlich als derzeit 
noch unerklärt hingestellt. Man betrachtet als Ursachen beider eine gesetzmäßige 
Verteilung der Wachstumsintensitäten, ohne jedoch angeben zu können, welche 
Ursachen die Ungleichheit des Wachstums an den entgegengesetzten Seiten des 
Organes bedingen. 


310 


Auf ungleichseitigem Längenwachstum beruht auch das 
Schlingen oder Winden der Stengel. Das stärkste Längenwachstum 
verläuft hier am Stengel in einer Schraubenlinie. Diese Form des 
Wachstums wird als revolutive Nutation (nach Sachs, Zirkum- 
nutation nach Darwin!’!) bezeichnet. 

Es ist nicht gelungen, diese Nutationsform mechanisch zu er- 
klären, wohl aber ist die Erscheinung des Windens unserem Ver- 
ständnis durch die Erkenntnis näher gebracht worden, daß außer 
der revolutiven Nutation noch andere Weachstumsverhältnisse, 
namentlich, wie wir gleich sehen werden, der Geotropismus, hierbei 
eingreifen. 

Die schlingenden Organe umgreifen die Stützen anfangs nur 
lose und in wenig aufsteigendem Bogen, legen sich aber später in 
steilen Windungen enge an dieselben an, was durch negativen Geo- 
tropismus (s. unten) zustande kommt. 

Die schlingenden Pflanzenteile sind gewöhnlich Stengel. sel- 
tener Blattstiele oder andere Organe. Das Schlingen erfolgt bei 
bestimmten Pflanzen in der Regel nach einer bestimmten Richtung, 
entweder nach rechts, d. i. im Sinne des Uhrzeigers, oder nach 
links. Ersteres ist beim Hopfen, letzteres bei der Stangenbohne 
(Phaseolus multiflorus) und überhaupt bei den meisten windenden 


Es läßt sich nun sowohl die einfache als die undulierende Nutation auf 
bestimmte mechanische Ursachen zurückführen. Keimstengel von Phaseolus multi- 
forus (Epikotyle) und zahlreicher anderer Dikotylen sind zur Erklärung der hier- 
bei stattfindenden Erscheinungen besonders geeignet, da dieselben zuerst einfach 
und später undulierend nutieren. 


Das Epikotyl der genannten Pflanze ist anfangs gerade, aber prismatisch 
mit trapezoidalem Längsdurchschnitt: die Vorderseite ist kurz, die Hinterseite 
lang; rechte und linke Flanke haben aber gleiche Länge. Die korrespondierenden, 
an den verschiedenen langen Seiten gelegenen Zellen stimmen untereinander über- 
ein. Die später eintretende einfache Nutation beruht nicht auf einer Verschieden- 
heit oder einem verschiedenen Verhalten gegenüberliegender Zellen, sondern auf 
der ungleichen Anzahl der Zellen in den gegenüberliegenden &eweben. Infolge des 
später eintretenden starken Wachstums muß die lange Seite konvex, die kurze 
Seite konkav werden; die einfache Nutation ist damit vollzogen. Nun sind aber 
die an der konvexen Seite gelegenen Zellen im Zug, die an der konkaven Seite 
gelegenen im Druck gespannt, wodurch die ersteren allerdings im Längenwachs- 
tum etwas begünstigt werden, indes die letzteren sich relativ stark durch Teilung 
vermehren, wodurch der weiterwachsende Pflanzenteil die entgegengesetzte Krüm- 
mung annehmen muß. Die so zustande gekommene Nutation wird später, vornehm- 
lich durch Geotropismus, wieder ausgeglichen. Wiesner, Sitzungsberichte der 
kais. Akad. der Wiss., Bd. LXXVII (1878) und Bd. LXXXVIII (1883). Derselbe, 
Bot. Zeitung, 1884. Bezüglich des ganz analogen Zustandekommens der Sachs- 
schen Wurzelkrümmung s. Wettstein, Sitzungsberichte der kais. Akademie der 
Wiss, Bd. LXXXIX (1884). 


oll 


Gewächsen der Fall. Eine Ausnahme von der Regel bildet Solanum 
Dulcamara, von welchem einzelne Individuen nach rechts, andere 
nach links winden.*) 

Durch ungleiehseitiges Diekenwachstum von Stämmen und 
Wurzeln werden »Trophien« (Wiesner) hervorgerufen. von wel- 
chen als Hauptformen Epitrophie und Hypotrophie zu unterscheiden 
sind. Das Holz der Seitenäste der Koniferen ist stets hypotroph, 
das der Laubbäume anfangs epi-, schließlich hypotroph. Bei der 
Linde sind die Trophien des Holzes in auffälliger Weise von den 
entsprechenden Trophien der Rinde begleitet.!?!*) 


Vierter Abschnitt. 


Abhängigkeit der Vegetationsprozesse von äußeren 
Kräften. 


I. Einfluß des Lichtes. 


65. Es gibt Vegetationsprozesse, welche vom Lichte unab- 
hängig sind, z. B. die Zellvermehrung, ja es existieren Pflanzen, 
z. B. die Hefe und zahlreiche andere Pilze, welche des Lichtes zu 
ihrer Entwicklung und ihrem Bestande nieht benötigen. — Gewisse 
Vorgänge in der lebenden Pflanze sind aber an das Licht gebunden, 
so z. B. die unter Sauerstoffausscheidung vor sich gehende Kohlen- 
säureassimilation (p. 251). Viele dieser Prozesse sind für die Exi- 
stenz der Pflanze geradezu maßgebend. Es gibt somit Pflanzen, 
welche das Licht nicht entbehren können. In diese Kategorie ge- 
hört die überwiegende Mehrzahl der Pflanzen, vor allem die grünen 
Gewächse. Aber auch manche Pilze, also gänzlich chlorophyllose 
Organismen kommen ohne Licht nicht zur normalen Entwicklung, 
z. B. Coprinus ephemerus.'’2) 

Das Licht übt auf die Pflanze entweder eine chemische oder 
eine mechanische Wirkung aus, und dementsprechend hat man 
photochemische und photomechanische Vegetationsprozesse 
zu unterscheiden. Bei keinem dieser Vorgänge ist die Intensität 
und die Brechbarkeit des Lichtes (Lichtfarbe, Schwingungszahl) 


*) Über die biologischen Verhältnisse des Schlingens und der Schling- 
pflanzen s. Bd. III (Biologie), Kapitel Kletterpflanzen. 


312 


gleichgültig, für einzelne steht auch die Richtung, in welcher das 
Licht einfällt, in Beziehung zu dem erzielten Effekte. 


Das auf die Pflanze einwirkende Tageslicht besteht bei 
‚gedeckter Sonne nur aus diffusem (zerstreutem), nach unendlich 
vielen Richtungen strahlendem Lichte. Bei unbedeckter Sonne be- 
‚steht aber das Tageslicht zum Teile aus diffusem (nach unendlich 
vielen Richtungen strahlendem), zum Teile aus direktem (parallel 
‚strahlendem) Lichte. 


Für die Vegetationsprozesse ist im allgemeinen das 
diffuse Licht von weitaus höherer Bedeutung als das di- 
rekte Sonnenlicht (Wiesner®’?). 


66. Photochemische Prozesse. Die neuere Forschung hat 
uns mit so vielen chemischen Lichtwirkungen bekannt gemacht, 
.daß sich mit Rücksicht auf die große Zahl der in der Pflanze ver- 
laufenden chemischen Prozesse und auf die Abhängigkeit des 
Pflanzenlebens vom Lichte annehmen läßt, daß viele dieser Vor- 
gänge photochemische seien. Die bis jetzt bekannt gewordenen 
photochemischen Prozesse sind, im allgemeinen betrachtet, dreierlei 
Art: Spaltungs-, Bindungs- und molekulare Umlagerungsprozesse. 
So wird das Chlorsilber im Lichte zerlegt. Wasserstoff und Chlor, 
oder Äthylen und Chlor verbinden sich im Lichte; Verbindungen 
des Chinins verwandeln sich im Lichte in Verbindungen des Chini- 
dins ohne chemische Umänderung; denn dieses Alkaloid ist mit 
ersterem isomer. Analoge Prozesse verlaufen auch in der Pflanze. 
So sind die Bildung der Stärke aus Kohlensäure und Wasser im 
Chlorophylikorn, die Entstehung der Eiweißkörper aus Asparagin 
und anderen, im Dunkeln auftretenden Spaltungsprodukten der Protein- 
substanzen (p. 258) Bindungsprozesse; die Zerstörung des Chloro- 
phylis im Lichte ist hingegen ein Spaltungsprozeß. Chemische Um- 
lagerungen sind in der Pflanze direkt nicht beobachtet worden; 
kommen aber zweifellos häufig vor. Das Licht vollzieht oder be- 
fördert viele Reduktions- und Oxydationsprozesse; einige solcher 
Vorgänge sind auch in der lebenden Pflanze nachgewiesen worden. 


Man kennt bisher nur wenige in der Pflanze auftretende 
photochemische Prozesse. Die wichtigsten sind: die Entstehung und 
Zerstörung des Chlorophylis und einiger anderer Farbstoffe, die 
Entstehung organischer Substanz im Chlorophylikorn, endlich die 
Regeneration der Eiweißstoffe.*) 


*), Wie sehr das Licht in die verschiedensten chemischen Prozesse der 
Pflanze eingreift, geht unter anderem aus sehr interessanten Untersuchungen von 
Bonnier und Mangin (Ann. des sc. nat., VI. Ser., T. 17 [1884]) hervor, welche 


£ 313 


67. Entstehung des Chlorophylls. Dieser Körper entsteht 
in der Pflanze auf zweierlei Art, entweder photochemisch oder 
durch einen anderen, vom Lichte völlig unabhängigen, bis jetzt 
noch unaufgeklärten chemischen Prozeß.*) Die letztere Entstehungs- 
art ist bisher fast nur beim Ergrünen der Koniferenkeimlinge und 
bei einigen Kryptogamen beobachtet worden.!?3®) 

Die Intensität des zur Chlorophyllibildung dienlichen Lichtes 
ist eine sehr geringe. Schon in sehr schwachem diffusen Tageslichte 
erfolgt ein intensives Ergrünen. Selbst unter den günstigsten Be- 
dingungen ergrünen etiolierte Pflanzenteile doch erst nach mehreren 
Stunden deutlich. 


Die ersten Chlorophylispuren sind bei manchen Pflanzen 
(Gramineen) schon nach 5—20 Minuten spektroskopisch nachweisbar. 
Es entsteht das Chlorophyll (gleich der Salzsäure aus Chlor und 
Wasserstoff bei Liehtzutritt) durch photochemische Induktion, 
also immer erst nach Ablauf einer bestimmten Zeit, seine Menge 
steigert sich dann unter konstanten Bedingungen bis zu einer be- 
stimmten Grenze, und es wird durch kurze Zeit noch nach dem 
Erlöschen des Lichtes weitergebildet. So erklärt sich auch der 
gleiche Grad des Ergrünens bei konstanter und intermittierender 
Beleuchtung. wenn im letzteren Falle nur ein bestimmter Wechsel 
von Beleuchtung und Verfinsterung eingehalten wird.'°*) 


Es besteht eine feste Beziehung zwischen Lichtfarbe und 
Chlorophylibildung. Zur Ermittlung dieses Verhältnisses sind die 
Senebierschen Glocken sehr geeignet; es sind dies nämlich doppel- 
wandige, mit farbigen Flüssigkeiten gefüllte Glasglocken. die nur 
bestimmte Anteile des Lichtes durchlassen. Als absorbierende Flüssig- 
keit dient gewöhnlich eine Lösung von doppeltehromsaurem Kalı, 
welches bloß Licht von Rot bis Grün, und schwefelsaures Kupfer- 
oxydammoniak, welches Grün bis Ultraviolett durchläßt. Ein Ge- 
menge beider absorbiert alles bis auf Grün. Will man präzise 


lehrten, daß auch die Atmung der Pflanze, welche man bis dahin als vom Lichte 
unabhängig betrachtete, durch das Licht beeinflußt wird, 

*) Es werden außer den schon genannten noch einige andere photochemisch 
entstehende Pflanzenstoffe angegeben. Am sichersten begründet erscheint unter 
diesen Substanzen die Entstehung des Gerbstoffes. Der Gerbstoff entsteht nach 
den sorgfältigen Untersuchungen von G. Kraus selbst in ein und derselben Pflanze 
(z. B. der Eiche) teils photochemisch, teils unabhängig vom Lichte. Im ersteren 
Falle ist zur Bildung dieses Körpers starkes Licht erforderlich, ferner Kohlen- 
säure und Chlorophyll. 

Der autochthone, im Lichte entstehende Gerbstoff wandert aus dem Chloro- 
phyliparenchym aus. G. Kraus, Grundlinien zu einer Physiologie des Gerbstoffes. 
Leipzig 1889. , 


314 


Resultate erhalten, so müssen die Versuche in möglichst schwachem 
Lichte ausgeführt werden, da, wie sich später herausstellen wird, 
bei stärkeren Lichtintensitäten Chlorophyll zerstört wird. Es wurde 
gefunden, daß unter der Glocke, welehe Rot bis Grün durchläßt, 
das Ergrünen viel früher als hinter der blauvioletten eintritt, daß 
also die roten, orangen und gelben Strahlen weit wirksamer als 
die übrigen sind. Andere Versuche haben gelehrt, daß die gelben 
und zunächst benachbarten, also die Strahlen von größter Leucht- 
kraft. den Prozeß der Chlorophyllentstehung am meisten begünstigen. 


68. Zerstörung des Chlorophylls.!?) Eine im Finstern 
befindliche Chlorophyllösung verändert sich selbst bei ungehindertem 
Luftzutritt nicht; bei völligem Ausschluß von Sauerstoff bleibt sie, 
selbst der größten Sonnenbeleuchtung ausgesetzt, unverändert. Ist 
hingegen die Lösung der gleichzeitigen Einwirkung des Lichtes und 
des Sauerstoffes ausgesetzt, so verfärbt sie sich infolge von Zer- 
störung des Pigmentes. Man sieht also, daß die Zersetzung des 
Chlorophylis ein vom Lichte abhängiger Oxydationsprozeß ist. Auch 
hier üben die am meisten leuchtenden Strahlen die größte Wirkung 
aus und nach beiden Enden des sichtbaren Spektrums nimmt die 
chlorophylizerstörende Kraft des Lichtes ab. Sehr schwaches Licht, 
wie solches zur Entstehung des Chlorophylls hinreicht, wirkt noch 
nicht zersetzend, wohl aber schon zerstreutes Tageslicht. Im Sonnen- 
lichte geht die Verfärbung ungemein rasch und, wie sich leicht be- 
weisen läßt, desto rascher vor sich, je verdünnter die Lösung ist. 
— Auch in der lebenden Pflanze geht bei Sauerstofizutritt und 
genügender Lichtstärke Chlorophyll durch Zersetzung verloren, was 
sich schon aus der Tatsache ergibt, daß bei mittleren Lichtintensi- 
täten die doch so klare Beziehung zwischen Lichtfarbe und Chloro- 
phyllentstehung sich nicht mehr genau nachweisen läßt. weil bei 
dieser Lichtstärke bereits ein Teil des gebildeten Chlorophylis zer- 
stört wird.”) — Ganz junge, erst im Ergrünen begriffiene Chloro- 
phylikörner sind weit lichtempfindlicher als völlig ausgebildete tief 
ergrünte, und erstere könnten nicht zur normalen Ausbildung ge- 
langen, wenn nicht Einriehtungen zum Schutze des Chlorophylis in 
der Pflanze getroffen wären (vgl. oben p. 231). — Es sei hier be- 
merkt, daß Zersetzungen des Chlorophylis, selbst durch Oxydation 
herbeigeführte, auch ganz unabhängig vom Lichte stattfinden können. 
So verfärbt sich eine Lösung des Chlorophylis in Terpentinöl auch 
im Finstern. Organische Säuren zersetzen sehr rasch das grüne 


*) Über den mutmaßlichen Zusammenhang zwischen Chlorophyllzerstörung 
und Koblensäureassimilation im Chloropbylikorn s. die zweite der folgenden Noten. 


315 


Pigment. Trotz des fast allgemeinen Vorkommens organischer Säuren 
in chlorophylihaltigen Zellen tritt aber keine Verfärbung der Chloro- 
phylikörner ein, weil diese im Protoplasma eingebettet sind, welches 


aber — so lange es lebt — für organische Säuren fast gänzlich 
undurchlässig ist. Taucht man ein säurereiches grünes Blatt — 
z. B. von Oxalis Acetosella — in siedendes Wasser ein, wobei das 


Protoplasma der Zellen getötet wird, so verfärbt es sich augen- 


blieklich. 


69. Kohlensäureassimilation'5®) (s. oben p. 259). Dies ist 
ein ausschließlich photochemischer (photosynthetischer) Vorgang, 
welcher sich namentlich bei größerer Lichtstärke deutlich vollzieht. 
Über den Einfluß der Brechbarkeit des Lichtes auf diesen Prozeß 
sind die Ansichten derzeit noch geteilt. Nach einigen (Sachs, 
Pfeffer) soll auch dieser Prozeß am energischesten von den gelben 
Strahlen durchgeführt werden: von Gelb an nehme die kohlensäure- 
zerlegende Kraft des Lichtes nach beiden Seiten des Spektrums ab 
und erlösche an den Enden von dessen sichtbarem Teile. Nach der 
Ansicht anderer Forscher (Timirjazeff, Reinke, Engelmann 
u. a.) sollen hingegen die im Chlorophylispektrum (s. p. 48) am 
stärksten absorbiert erscheinenden Strahlen, namentlich die zwischen 
B und Ü gelegenen, diesen Prozel) am meisten begünstigen.*) 
Schwache Kohlensäureassimilation findet nach den Untersuchungen 
von Bonnier und Mangin auch im Ultraviolett statt.**) 


Diese Beziehungen gelten nur für die gewöhnlichen grünen 
Pflanzen. In den Blau-, Braun- und Rotalgen, wo neben dem Chloro- 
phyll konstant noch andere Farbstoffe vorkommen, sind es andere 
Spektralteile, welchen die größte assimilatorische Kraft zugesprochen 
werden muß. Nach Engelmann erscheint das Maximum der Wir- 
kung nach jenem Spektralteil verschoben, dessen Farbe der Durch- 
schnittsfärbung der betreffenden Alge komplementär ist, während 


*) Über Engelmanns »Bakterienmethode« zur Bestimmung der assimi- 
latorischen Kraft im Spektrum s. unten bei Chemotaxis. 

##) In welcher Weise sich das Licht im Chlorophylikorn betätigt, um die 
Kohlensäureassimilation zu bewirken, ist noch nicht aufgeklärt. Baeyer meint, 
daß die Kohlensäure während der Beleuchtung im Chlorophylikorn dieselbe Dis- 
sozitation erfahre wie bei hoher Temperatur. Zur Erklärung dieses Vorganges hat 
Timirjazeff folgenden sehr beachtenswerten Gedanken ausgesprochen. Der 
Chlorophyllfarbstoff wirkt als Sensibilisator, indem er die Lichtstrahlen absorbiert 
und die Energie der Schwingungen auf die Moleküle der Kohlensäure überträgt, 
welche infolgedessen eine Zerlegung erfahren. Dabei müßte ebenso Chlorophyll 
zersetzt, als Kohlensäure zerlegt werden. Timirjazeff, Compt. rend. des seances 
de l’Acad. des sciences de Paris T. C, Nr. 12 (1885). Nach neueren Unter- 
suchungen ist es kaum mehr zweifelhaft, daß nur das lebende Chlorophylikorn 


316 


bei der gewöhnlichen grünen Pflanze das Maximum der Wirkung 
in dem zum Grün komplementären Rot gelegen ist. 


70. Aus dem Mitgeteilten ist ersichtlich, daß die verschiedenen 
photochemischen Prozesse in der Pflanze bei verschiedener Licht- 
farbe sehr verschieden verlaufen, und es gewinnt den Anschein, als 
wären die gelben Strahlen des Lichtes bei all diesen photochemischen 
Akten am wirksamsten. Dies ist rücksichtlich der Kohlensäureassi- 
lation zweifelhaft geworden und überhaupt nicht allgemein richtig. 
So wurde gefunden, daß die Oxydation des Xanthophyllis (Etiolins) 
sich am energischesten unter dem Einflusse der sogenannten chemi- 
schen, d. i. der blauen, indigofarbenen, violetten und ultravioletten 
Strahlen vollzieht. 


71. Photomechanische Prozesse. Es sollen hier nur einige 
der wichtigsten und am genauesten studierten hierhergehörigen Pro- 


Fig. 173. 


A, D E 7 @ H 


A, B, ©... Fraunhofersche Linien; — Kurven, darstellend die heliotropische Kraft der Licht- 

farben: I / für Wicken-, /7 II für Kressekeimlinge, 1// für etiolierte Weidentriebe, auf welche nur 

mehr die stark brechbaren Strahlen heliotropisch krümmend wirken ---------.--- Kurve, darstellend die 

Hemmung des Längenwachstums von Heliantkus-Keimlingen in verschieden brechbarem Lichte. Die Or- 

dinaten geben die Längenzuwächse in der betreffenden Lichtfarbe an; es ist also bei x die geringste, 
bei y die größte Hemmung. 


zesse angeführt werden. — Die meisten Stengel und noch andere 
Organe werden in ihrer Längenentwieklung durch das Licht ge- 
hemmt; im Finstern wachsen solche Pflanzenteile weit stärker als 
im Lichte heran. Doch existieren gewisse geringe Lichtintensitäten, 
auf welehe diese Pflanzenteile nicht mehr reagieren, desgleichen 


zur Assimilation befähigt ist. In den Chlorophylikörnern lebender Pflanzenorgane 
können Zustände hervorgerufen werden, welche selbst unter den äußersten Bedin- 
gungen der Assimilation diese vorübergehend (Ewart, Berichte der königl. Sächs. 
Ges. der Wiss., math.-physik. Klasse, 1. Juni 1896) oder dauernd (Bonnier, Compt. 
rend, 1891) aufheben. Nach Kny (Berichte der Deutsch. Bot. Ges. 1897) vermag 
nur das in normalem Verbande mit dem Protoplasma stehende Chlorophylikorn 
Assimilation zu bewirken. 


317 


Lichtstärken, welche das Längenwachstum völlig sistieren. Werden 
derartige Pflanzenteile einseitig beleuchtet, so wachsen begreiflicher- 
weise die Hinterseiten stärker als die Vorderseiten. und solche 
Organe wenden sich dem Lichte zu, sie bieten die Erscheinung des 
positiven Heliotropismus!?’) dar. Die heliotropische Wirkung 
reicht von Orange bis ins Ultrarot und von Grün bis ins Ultra- 
violett. Im Gelb ist die Wirkung Null, im Violett und Ultraviolett 
erreicht sie ihr Maximum (s. Fig. 173). 

Um den Einfluß der Lichtfarbe auf die Hemmung des Längen- 
wachtums kennen zu lernen, läßt man Keimlinge der gleichen Art 
unter farbigen Senebierschen Glocken um ihre Achse rotieren, 
wobei der Heliotropismus ausgeschlossen ist, da die Stengel allseits 
gleichmäßige Beleuchtung erfahren. Die größte Retardation ist im 
Violett zu bemerken, von hier nimmt sie sukzessive bis Gelb ab, 
von wo sie, aber in schwächerem Grade, bis ins Ultrarot steigt. 
Im Gelb ist die Retardation auf ein Minimum reduziert. 

Der positive Heliotropismus kommt bei Stengeln in der Regel 
direkt zum Ausdruck; er kann aber auch als Spannung (Gewebe- 
spannung) vorhanden sein. Denn wenn man einen einseitig beleuch- 
teten Keimstengel (z. B. von Phaseolus multiflorus) derart der Länge 
nach spaltet, daß er in eine Licht- und in eine Schattenhälfte ge- 
teilt ist, so krümmt sich die erstere viel stärker nach der Richtung 
des herrschend gewesenen Lichtes als die letztere. Aus diesem Ver- 
halten und direkten Beobachtungen ist zu schließen, dal Zustände 
der Membran und des Zellenturgors bei dem Zustandekommen der 
heliotropischen Krümmung beteiligt sind. 

Zweifellos übt aber das Licht bei der heliotropischen Krümmung 
auch auf das Protoplasma eine (reizende) Wirkung aus. und nach 
den Untersuchungen von Noll (1892) ist es die Hautschichte des 
Protoplasma, welche den Lichtreiz aufnimmt und bei dem Zustande- 
kommen des Heliotropismus mitwirkt. 

In welcher Weise das Licht auf das Protoplasma wirkt, um 
Heliotropismus hervorzurufen, ist vollkommen dunkel, hingegen 
weil) man, dal) an den Lichtseiten der Stengel die Duktilität der 
Membran geringer und ihre Elastizität größer ist als an der Schatten- 
seite. Dies gilt auch für einzellige, positiv heliotropische Organe 
(z. B. für die Fruchtträger von Pilobolus), deren Krümmung zum 
Lichte bei Steigerung des Turgors durch die genannte Beschaffenheit 
der Membran befördert werden muß. 

Der Grad der heliotropischen Empfindlichkeit wechselt je 
nach Art und Entwicklungszustand des Organes und auch je nach 
der Pflanzenart. Sehr empfindliche Pflanzenteile, z. B. junge Keim- 


318 


stengel von Viecia sativa reagieren auf alle heliotropisch wirkenden 
Lichtstrahlen, während wenig empfindliche (etiolierte Weidentriebe) 
nur durch die blauen bis violetten beeinflußt werden (s. Fig. 173), 
— Viele Organe bekunden an verschiedenen Seiten eine verschie- 
dene heliotropische Krümmungsfähigkeit. So krümmen sich alle un- 
dulierend nutierenden Keimstengel (p. 309) rascher dem Lichte 
zu, wenn ihre Hinterseite beleuchtet wird, als im engegengesetzten 
Falle.#) — Sehr empfindliche Organe krümmen sich so lange zum 
Lichte, bis sie die Richtung der einfallenden Strahlen erreicht haben 
und wachsen dann in dieser Richtung weiter.**) 

Auch Blätter zeigen positiven Heliotropismus; desgleichen die 
meisten Blütenstiele und auf dieser Eigenschaft beruht das Wenden 
der Blüten und Blütenstände zum Lichte. Manche Blüten (z.B. von 
Ranunculus arvensis, ferner die Blütenköpfe von Tragopogon) wenden 
sich innerhalb bestimmter Grenzen mit der Sonne, andere, beispiels- 
weise die Sonnenblume /(Helianthus annuus), nehmen eine fixe Licht- 
lage an, indem sie sich dem stärksten Lichte zukehren. Auch manche 
Blütenteile sind positiv heliotropisch; so z. B. Perigonröhren von 
Colchicum autumnale, die Staubfäden von Plantago lanceolata, die 


*) Wenn die entgegengesetzten Seiten eines Organes in ungleichem Maße 
heliotropisch krümmungsfähig sind, so nehmen dieselben bei allseits gleich- 
mäßiger Beleuchtung eine andere Lage an als im Dunkeln. Desgleichen 
werden Organe, welche an sich ein ungleichseitiges Wachstum aufweisen, wenn 
sie heliotropisch empfindlich sind, bei allseits gleichmäßiger Beleuchtung 
eine bestimmte Lage zum Lichte gewinnen. Man faßt diese vom Lichte ausgehen- 
den Erscheinungen als Photonastie zusammen. 

Über die Erscheinung des Transversalheliotropismus s. unten bei 
Geotropismus. 

**) Z. B. etiolierte Keimlinge von Vicia sativa. Folgender Versuch lehrt, in 
welch hohem Grade die etiolierten Stengel dieser Pflanze lichtempfindlich sind. 
Stellt man genau in die Mitte zwischen zwei Flammen, welche nach Ausweis des 
Bunsenschen Photometers vollkommen gleiche Lichtstärke besitzen, einen etio- 
lierten Wickenkeimling so auf, daß die beiden heliotropisch gleich empfindlichen 
Flanken des Stengels dem Lichte zugewendet sind, so findet man, daß mehrere 
hintereinander angewendete Versuchspflänzchen sich konstant nach einer Seite 
hinwenden, zum Beweise, daß die Flamme, nach welcher der Keimling sich hin- 
neigt, eine relativ stärkere Leuchtkraft besitzt. Dieser photometrische Versuch 
lehrt also, daß der Wickenkeimling die Lichtstärken besser unterscheidet als das 
menschliche Auge. (Siehe meine in Note Nr. 158 zitierte Abhandlung: »Die helio- 
tropischen Erscheinungen«.) Die untere Grenze der heliotropischen Empfindlichkeit 
des Keimstengels der Wicke ist durch eine chemische Lichtintensität gegeben, 
welche Bruchteilen von Millionsteln der Bunsen-Roscoeschen Einheit entspricht, 
Wiesner, Photometrische Untersuchungen auf pflanzenphysiol. Gebiete. I. Sitzungs- 
berichte der kais. Akademie der Wiss., Bd. CII (1893). Wie Molisch (Leuch- 
tende Pflanzen, Jena 1905) bewies, reicht selbst das so schwache Licht der Leucht- 
bakterien hin, um bei der Wicke Heliotropismus hervorzurufen. 


319 


Fruchtknoten von Epdlobrum roseum ete.!?”®) — Es sind nun auch 
zahlreiche Pilze mit positiv heliotropischen Fruchtträgern bekannt 
geworden (Plobolus, Uoprinus ete.). 

72. Das Wachstum mancher Pflanzenteile ist an das Licht 
geknüpft. So kommt die sogenannte Wurzel (das hypokotyle Stengel- 
glied) von Viscum album im Dunkeln gar nicht zur Entwicklung. 
Beleuchtet wächst sie, und begreiflicherweise an der Lichtseite 
stärker als an der 
Schattenseite, wendet Fig. 174. 
sich dementsprechend 
vom Lichte weg: sie 
zeigt negativen He- 
liotropismus. - Die 

meisten Luftwurzeln 
und in schwäeherem 
Grade auch viele Boden- 
wurzeln sind gleichfalls 
negativ  heliotropisch 
(Fig. 174). Doch wach- 
sen diese Organe auch 
im Finstern, da sie auch 


positiv  heliotropische 
Elemente enthalten. 


Auch tmanche’Stengel, "Wasser aich hefnden, Der Taubepip it Hosiers, die Tu 
desgleichen Blätter, las- ER NE ae ds renden peut Be, 
sen negativ helotropi- 
sche Eigenschaften erkennen. Die Beziehung zwischen Brechbarkeit des 
Lichtes und negativem Heliotropismus ist die gleiche wie beim posi- 
tiven; hingegen erfordert ersterer stets größere Lichtstärke 
als letzterer.*) — Daß beide Formen des Heliotropismus als Er- 
scheinungen betrachtet werden müssen, welche durch ungleiches 
Wachstum an Licht- und Schattenseite der Organe hervorgerufen 
werden, geht auch daraus hervor, daß sich diese Phänomene nur 
unter den Bedingungen des Wachstums vollziehen, was sich nament- 
*) In der Regel ist ein Organ entweder positiv oder negativ heliotropisch. 
Doch wurden auch Stengelorgane beobachtet, welche in schwachem Lichte positiv, 
in starkem Lichte negativ heliotropisch sind (Stahl, Wiesner, 1880). Später wurde 
gefunden, daß manche Meeresalgen im schwachen Lichte positiv, im starken Lichte 
negativ heliotropisch werden (Berthold 1882). Oltmanns vertritt die Ansicht, 
daß jeder heliotropisch reagierende Pflanzenteil bis zu einer bestimmten Grenze 
der Lichtintensität positiv, und weiter (nach Einhaltung eines Indifferenzstadiums) 
negativ heliotropisch werde (Flora 1892). 


320 


lich leicht an positiv heliotropischen Pflanzenteilen nachweisen läßt. 
Dieselben wenden sich nur so lange zum Lichte, als sie wachstums- 
fähig sind, so lange ihnen freier Sauerstoff geboten wird, und nur 
genau innerhalb jener Temperaturgrenzen, innerhalb welcher Wachs- 
tum möglich ist. 

Bemerkenswert sind noch die folgenden, ursächlich zusammen- 
hängenden Erscheinungen heliotropischer Organe. Die Einleitung 
des Heliotropismus erfolgt anfangs ganz unmerklich. Das betreffende, 
durch eine bestimmte Zeit einseitig beleuchtete Organ ist noch auf- 
recht. hat aber bereits die Fähigkeit erlangt, sich ım Finstern so 
zu krümmen, als wäre es noch von einer Seite her beleuchtet. 
Jeder merkliche Lichteffekt äußert sich in der Weise, daß die 
Wirkung bis zu einem gewissen Grade in Zu-, dann in Abnahme 
begriffen erscheint. In jedem Stadium der heliotropischen Beugung 
wird die Bewegung auch noch im Finstern eine Zeit hindurch in 
sieh immer mehr abschwächendem Grade fortgesetzt. Die ganze 
Kette dieser zusammengehörigen Erscheinungen faßt man als helio- 
tropische Induktion zusammen. Auf dieser beruht auch das 
Verhalten heliotropischer Organe bei intermittierender Beleuchtung. 
Bei einem bestimmten Zeitverhältnis von Beleuchtung und Ver- 
finsterung verhält sich ein heliotropischer Pflanzenteil bezüglich 
des Grades seines Heliotropismus wie ein konstant beleuchteter 
(Wiesner, 1879'>°) 

73. Daß die Schwärmsporen das Licht aufsuchen, ist schon 
seit längerer Zeit bekannt. Nachdem das Phänomen später (1876) 
wieder in Frage gestellt und als eine Wirkung von Strömungen 
hingestellt wurde, welche in der die Schwärmer bergenden Flüssig- 
keit durch ungleiche Erwärmung entstehen, wurden die einschlägigen 
Fakta einer neuerlichen und eingehenden Prüfung durch Stras- 
burger (1878) unterworfen. Es zeigte sich, daß nicht nur grüne 
Algenschwärmer, sondern auch die Schwärmer der Pilze auf Licht 
reagieren und sich in der Richtung des Lichteinfalles gewöhnlich 
gegen die Lichtquelle hin, indes unter Umständen, besonders bei 
sroßer Lichstärke auch in umgekehrtem Sinne, bewegen, daß also 
jedenfalls die Bewegung vom Chlorophyligehalte unabhängig ist. 
Nur die stark brechbaren Strahlen des sichtbaren Spektrums rufen 
die Erscheinung hervor; die anderen Strahlen wirken wie Dunkel- 
heit oder regen eine zitternde Bewegung an. Man hat diese Be- 
wegungserscheinung nach Strasburgers Vorschlag mit dem Namen 
Phototaxis bezeichnet.*)!°°) | 


*) Auch an den sogenannten Purpurbakterien (besonders an dem. Bacterium 
photometricum) wurden phototaktische Eigenschaften entdeckt. Im Finstern befinden 


321 


Daß das Licht bei Heliotropismus und Phototaxis nicht mit 
seiner mechanischen Intensität zur Wirkung kommt, sondern bloß 
auslösend, also als »Reiz« sich betätigt, wird im sechsten Abschnitte 
auseinanderzusetzen sein. 

74. Es wurde schon oben (Anatomie) auf das charakteristische 
Absorptionsspektrum der Chlorophyllösungen (Fig. 37. p. 48) hin- 
gewiesen. Hier frägt es sich nun, welche physiologische Bedeutung 
der Lichtabsorption im Chlorophyll zukommt, oder mit anderen 
Worten, welche Leistung in der lebenden Pflanze jenen Strahlen 
zufällt, welche beim Durchgang durch das Chlorophyll ausgelöscht 
werden. Daß die fragliche Arbeit des Lichtes nicht der Oxydation 
(Zerstörung) des Chlorophyllis dient, geht aus der Lage der Absorp- 
tionsbänder hervor, indem gerade die bei dem genannten Prozesse 
am stärksten beteiligten. nämlich die leuchtendsten Strahlen, außer- 
halb des Bereiches der Absorptionsstreifen liegen. Daß ein Zu- 
sammenhang zwischen der im Chlorophyllispektrun nachweislichen 
Licehtabsorption und der Kohlensäurezerlegung im Chlorophyllikorn 
besteht, wurde bereits oben (p. 315) gesagt. Durch Versuche 
wurde ein inniger Zusammenhang zwischen Lichtabsorption im 
Chlorophyll und Transpiration nachgewiesen. Die seit langer Zeit 
(Guettard 1748) her bekannte Tatsache, dal) das Licht die Tran- 
spiration befördert, konnte in neuerer Zeit dahin präzisiert werden. 
daß bloß die chlorophyliführende Pflanze eine auffällige Steigerung 
der Verdunstung durch die Beleuchtung erfährt. Läßt man nämlich 
etiolierte Pflanzen, nachdem man ihre Transpirationsgröße für Licht 
und Dunkel bestimmt hat, rasch ergrünen, und ermittelt man neuer- 
dings die Verdunstungswerte für Licht und Dunkel, so ergibt sich, 
daß die grüne Pflanze im Vergleiche zur etiolierten im Lichte weit 
mehr transpiriert als im Finstern. Da beim Experimentieren im ob- 
jektiven Spektrum die Transpiration der Versuchspflänzchen im 
Bereiche der Absorptionsstreifen des Chlorophylispektrums_ stets 
eine größere ist als außerhalb derselben und transpirierende Pflanzen 
hinter einer Chlorophyllösung nur so viel Wasserdampf als im 
Dunkeln unter sonst gleich bleibenden äußeren Bedingungen ab- 
geben, so folgt, daß das Licht bei der Wasserverdunstung eine Ar- 
beit leistet, welche am einfachsten in folgender Weise zu deuten 
ist. Das im Bereiche der Absorptionsstreifen ausgelöschte Licht 
wird in Wärme umgesetzt und diese schafft die gesteigerte Dampf- 


sich diese roten Bakterien in einem Starrezustande. Im objektiven Spektrum 
suchen sie hauptsächlich das Ultrarot auf, weniger reichlich strömen sie dem 
Gelb zu; sehr schwach ist ihre Ansammlung im Grün. Th. W. Engelmann, 
Über Purpurbakterien und ihre Beziehung zum Lichte. Bot. Zeitung. 1888, p. 660 ft. 
Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 2} 


322 


menge (Wiesner. 1876).'%1) Auch nichtgrüne Pflanzen (Pilze nach 
Bonnier) oder nichtgrüne Pflanzenteile (Blüten) transpirieren infolge 
Absorption von Licht in den betreffenden Geweben im Lichte stärker 
als im Dunkeln.!62) 

Daß auch bei der photochemischen Arbeit im Chlorophyll 
Licht ausgelöscht werden muß, ist selbstverständlich. 

74a. Das Licht greift also in zwei wichtige physiologische 
Prozesse der grünen Pflanze ein: in die Transpiration und in die 
Kohlensäureassimilation. Es ist jüngsthin gezeigt worden, dab di- 
rektes Sonnenlicht die Transpiration grüner Blätter in so enormer 
Weise zu steigern vermag, dal) diese nicht nur dem Stamm, sondern 
auch den beschatteten Blättern Wasser entziehen.'®?*) Hingegen 
wurde beobachtet, daß im diffusen Lichte ein relativ größerer 
Anteil des Lichtes zur Kohlensäureassimilation als zur Transpiration 
verwendet wird. Aus den Untersuchungen von Brown und Es- 
combe (1899) ergab sich, daß in den Blättern der Sonnenblume 
(Helianthus annuus) von der Energie des Gesamtlichtes 28°), nutz- 
bar gemacht werden, von denen 275°, auf Trarspiration und bloß 
0'5°/, auf Kohlensäureassimilation kommen. Es betrug die Ab- 
sorption im diffusen Lichte 95°/,, von welchen 92:3°/, zur Transpira- 
tion und 2'7°/, der Kohlensäureassimilation dienten. Es ist mithin das 
Verhältnis der bei der Transpiration und Kohlensäureassimilation 
in Anspruch genommenen Energiemenge im Sonnenlichte gleich 
55:1, im diffusen Lichte 34 : 1.162”) (Über die Bedeutung des dif- 
fusen Lichtes s. oben p. 312.) 


75. Läßt man mittels einer Sammellinse Licht auf eine Chloro- 
phyllösung auffallen, so erscheint das reflektierte Licht intensiv 
blutrot. Die Lösung fluoresziert. Das Fluoreszenzlicht ist ein Rot 
der Brechbarkeit D—C. Im auffallenden Lichte erscheint eine 
Chlorophyllösung nicht grün, sondern rot. Es ist deshalb begreif- 
lich, daß das von grünen Blättern reflektierte Licht in der Brech- 
barkeit von dem auffallenden abweicht und relativ viel Strahlen 
der genannten Brechbarkeit enthalten wird. Diejenigen, welche 
hauptsächlich die Strahlen der Brechbarkeit B—C für die bei der 
Kohlensäureassimilation wirksamsten halten, erblieken in der Fluore- 
szenz des Chlorophylis eine die Assimilation befördernde Licht- 
veränderung.*) 

76. Etiolement.'®) Werden grüne Pflanzen im Finstern 
gezogen, so nehmen die noch wachsenden Organe hier einen ver- 


*) Da dieses rote Fluoreszenzlicht nicht auf die gewöhnliche photographi- 
sche Platte wirkt und auch die sogenannten chemischen Strahlen (Blau bis Ultra- 


£ 323 


änderten Charakter an: man sagt, die Pflanze sei vergeilt, sie etio- 
liere. Da im Dunkeln die Produktion organischer Substanz bei 
grünen (autotrophen) Pflanzen ausgeschlossen ist, so können diese 
Pflanzen nur etiolieren, wenn sie Reservestoffe enthalten. Am 
schönsten läßt sich die Erscheinung des Etiolements an Keimlingen 
hervorrufen. Alle unter normalen Verhältnissen grünen Pflanzen 
sind im etiolierten Zustande gelblich gefärbt, sie bilden in den 
sonst grünen Organen wohl Etiolin, aber kein Chlorophyll aus. 
Marphologisch prägt sich das Etiolement in der Regel in einer 
Überverlängerung der Stengelglieder und Verkümmerung der Blätter 
aus, wofür die in den Kellern zur Entwicklung gelangten Triebe 
der Kartoffel ein ausgezeichnetes Beispiel bilden. Im Licht erfahren 
die Stengel soleher Pflanzen jene schon oben (p. 316) erwähnte 
Wachstumshemmung, welehe zur normalen Ausbildung dieser Or- 
gane führt. Hingegen bleiben die Blätter solcher Pflanzen im 
Dunkeln im Wachstum zurück, weil zur normalen Entfaltung 
dieser Organe Licht erforderlich ist. Es gibt indes auch Pflanzen, 
deren Blätter im Etiolement verlängert werden (Gräser und andere 
Monokotylen), und andere, deren Blätter hierbei keine Verkümme- 
rung erfahren (Fichtenkeimlinge).*) 

Die Blätter von Phaseolus zeigen im Etiolement die normalen. 
oben genannten Erscheinungen. Wenn aber an dieser Pflanze die 
Laubknospen entfernt werden, so nehmen die Blätter im Etiole- 
ment die normalen Dimensionen an, bilden aber selbstverständlich 
kein Chlorophyll (Jost, 1895). — Werden die Internodien dikotyler 
Keimlinge durch festen Verband an der Längenentwicklung ge- 
hindert, so nehmen die Blätter im Etiolement fast die normalen 
Dimensionen an (Palladin, 1890). — Bei Kakteen bleiben die im 
Finstern entwickelten Sprosse im Vergleiche zu den im Lichte 
gebildeten in der Längenentwicklung zurück (Göbel, 1895: 
Vöehting, 1899). 
violett) vom Chloropbyli reichlich verschluckt werden, so wird es verständlich, 
warum in photographierten Landschaften die Bäume und alles, was chlorophyligrün 
ist, viel zu schwarz erscheint. Diese Tatsache wird von den Physikern häufig 
falsch gedeutet, da von ihnen oft noch angenommen wird, daß die sogenannten 
chemischen Strahlen in der Pflanze die chemische Assimilationsarbeit vollziehen 
und deshalb von der grünen Pflanze absorbiert werden. Es sind aber gerade die 


sorenannten chemischen Strahlen (Blau bis Ultraviclett) bei jener Arbeit nur in 
sehr geringem Grade beteiligt. 


*) Die Blätter jener Pflanzen, welche im Etiolement verkümmern, nehmen 
mit steigender Lichtintensität an Größe, jedoch nur bis zu einer bestimmten 
Grenze, zu, um bei weiterer Steigerung der Lichtstärke wieder an Größe abzu- 
nehmen. Für die Blätter dieser Pflanzen existiert bezüglich ihres Wachstums ein 
Optimum der Lichtstärke. Wiesner, Photom. Unters, I. (1893). 

21* 


324 


Nicht nur grüne, auch manche andere auf das Licht ange- 
wiesene Pflanzen nehmen im Finstern Eigentümlichkeiten an, welche 
auf Etiolement zurückzuführen sind. So einige Pilze, z.B. Pilobolus 
microsporus, welcher nur im Lichte sein Sporangium ausbildet und 
im Dunkeln eine starke Überverlängerung des Sporangienträgers 
aufweist (Brefeld). 


77. Es sei endlich in diesem Paragraphen noch auf Licht- 
entwicklung lebender Pflanzen und Pflanzenorgane hingewiesen.*) 
Die Mycelien verschiedener in frischem Holze wuchernder Pilze 
leuchten im Finstern sehr lebhaft, aber nur so lange, als ihnen 
Sauerstoff geboten wird; desgleichen verschiedene Mikroorganismen 
“ (gewisse Bakteriaceen, welche die Fäulnis von Schlachtviehfleisch, 
Seefischen und anderen Seetieren einleiten, gewisse Peridineen und 
verwandte Algen, namentlich Pyrocystis noctiluca, welche beim Leuch- 
ten des Meeres beteiligt sind). Eine ähnliche Erscheinung zeigen 
eine Reihe von Agaricus-Arten, nämlich A. igneus, noctilucens und 
olearius, welcher letztere, im wärmeren Europa heimisch, bezüglich 
seines Verhaltens genauer untersucht wurde. Es zeigte sich auch 
hier die vollständigste Abhängigkeit des Phänomens von der At- 
mung und es konnte konstatiert werden, daß die Kohlensäureaus- 
scheidung seitens des Pilzes desto größer ist, je stärker er leuchtet. 


Da in neuerer Zeit organische Substanzen (Cholin, Neurin etc.) 
bekannt geworden sind, welche in alkalischer Lösung bei Gegen- 
wart von aktivem Sauerstoff selbstleuchtend werden und da diese 
oder nahe verwandte Stoffe auch in leuchtenden Organismen vor- 
kommen, so ist es wahrscheinlich, daß in den genannten Pilzen 
durch derartige Stoffe (von Molisch als Photogen zusammengefaßt) 
Lichtentwicklung hervorgerufen wird.!®#) 

Das Photogen wird nicht, wie behauptet wurde, nach außen 
abgeschieden; es erfolgt vielmehr seine Entstehung und leuchtende 
Wirkung im Innern der Zelle.'!%+*) 


*) Man bezeichnet diese seit langem bekannte Erscheinung des Selbstleuch- 
tens von Pflanzen häufig als Phosphoreszenz. Dieser Ausdruck ist aber viel- 
deutig und bedeutet gewöhnlich entweder das Leuchten eines Körpers nach vor- 
hergegangener Bestrahlung (Photoluminiszenz) oder ein Leuchten infolge che- 
mischer Prozesse (Chemiluminiszenz). In diese letztgenannte Kategorie gehören 
alle bis jetzt genau untersuchten Formen des Selbstleuchtens lebender Pflanzen. 
— Photoluminiszenz läßt sich an jedem Holze nachweisen, soferne dasselbe nach 
vorhergegangener Besonnung auf die photographische Platte wirkt (Blaas, 1903, 
Russel, 1904). — Zu den Lichterscheinungen der Pflanze rechnet man auch das 
lange bekannte Leuchten des Vorkeims (Protonema) von Schistostega, welches aber 
nichts anderes als ein Lichtreflexphänomen ist. 


325 


II. Einfluß der Wärme. 


78. Alle Vegetationsprozesse stehen im Abhängigkeitsverhältnis 
zur Wärme und meist in einer bestimmten Beziehung zur Tempe- 
ratur. Sämtliche Lebensvorgänge einer Pflanze vollziehen sich inner- 
halb bestimmter Temperaturgrenzen. Über diese Grenzen hinaus 
liegende Kälte- oder Wärmegrade rufen entweder den Tod der 
Pflanze hervor oder Zustände der Bewegungslosigkeit (Aufhören 
der Protoplasmaströmung, Sistierung anderer Bewegung), in welchen 
die betreffenden Organe gewissermaßen nur Jlatent leben (Kälte-, 
beziehungsweise Wärmestarre). Ruhende Pflanzenteile, z. B. 
Samen, Sporen, entlaubte Stämme etc. ertragen auch nur gewisse 
Wärmegrade. Lufttroekene Samen und Sporen scheinen zwar jede 
noch so niedere Temperatur überdauern zu können, ertragen auch 
häufig Temperaturen von und über + 100° C lebend; allein bei 
einem bestimmten Wärmegrad erlischt ihr latentes Leben vollends. 
Die Erscheinung des Erfrierens*) von Baumstämmen und anderen 
in Winterruhe befindlichen Organen ist bekannt, desgleichen das 
Verdorren soleher Organe infolge allzu hoher Sommertemperaturen. 


Die Beziehung der Temperatur zu den physiologischen Pro- 
zessen läßt sich in folgender Weise ausdrücken: 


*) Das Zugrundegehen der Pflanzenorgane infolge niederer Temperatur 
wird gewöhnlich als Erfrieren zusammengefaßt. Die Ursache dieser Todesart ist 
allerdings immer eine zu niedere Temperatur; allein der Vorgang selbst ist ein sehr 
verschiedener. Bei Temperaturen unter Null ist Eisbildung im Spiele und führt 
oft zu einer Trennung oder Zerreißung der Gewebe und, wie neuere Unter- 
suchungen zeigten, zu tiefgehenden Veränderungen im Protoplasma. Aber sowohl 
bei Temperaturen unter als über Null treten je nach der Pflanzenart Kältewirkungen 
im lebenden Protoplasma ein, welche den Tod der betreffenden Zellen herbeizu- 
führen vermögen. Man beobachtet aber diese Veränderungen gewöhnlich nur 
bei einer unter dem Eispunkt gelegenen Temperatur, und ist dann geneigt anzu- 
nehmen, daß eine Tötung der Pflanze durch zu niedere Temperatur nur unter 
Null vorkomme. Es wird dann gewöhnlich ein eigentliches unter Null stattfinden- 
des Erfrieren von dem »Erfrieren bei Temperaturen ober Null« unterschieden und 
darunter das von Sachs (Bot. Zeitung, 1860, p. 123) zuerst beobachtete Verwelken 
der Pflanzen infolge der Kälte verstanden. Diese Erscheinung ist im Spätherbst 
an Tabak- und Kürbispflänzchen oft zu sehen. Die oberirdischen Teile derselben 
transpirieren, während bei der gleichen nur wenige Grade über Null gelegenen 
Temperatur die Wurzeln nicht mehr fähig sind, die genügende Wassermenge aus 
dem Boden aufzunehmen. Dieses sogenannte Erfrieren läßt sich leicht hintan- 
balten, wenn die oberirdischen Vegetationsorgane durch Überdecken vor Ver- 
dunstung geschützt werden. Die Ursache des Verwelkens infolge der Kälte ist die 
bei niederer Temperatur erfolgende Verminderung der osmotischen Wasserbewegung 
in den wasseraufnehmenden Organen, welche bei manchen Pflanzen (z. B. beim 
Tabak) so weit gehen kann, daß die durch die Transpiration eintretenden Wasser- 


326 


Entweder steigert sich die Energie des betreffenden 
Vorganges mit der Zunahme der Temperatur, oder es 
vollzieht sieh der betreffende physiologische Prozeß inner- 
halb bestimmter Temperaturgrenzen, die als Minimum 
und Maximum oder als unterer und oberer Nullpunkt der 
Temperatur bezeichnet werden; die Energie des Prozesses 
steigt dann vom Minimum der Temperatur regelmäßig 
bis zu einem bestimmten Wärmegrade — dem Optimum — 
und nimmt von hier an gewöhnlich regelmäßig, seltener 
unregelmäßig ab, bis beim Maximum der Temperatur der 
Prozeß erlischt (Fig. 175). 


4 
u—.. u. Be 


[7 25 70 15 _ ot 35 45°C 


— —  —- Kurve der Kohlensäureassimilation der Laubblätter von Rosa sp. bei steigender Temperatur. 

— . Kurve der CO,-Abgabe (Atmung) derselben Blätter. /, 2, 3... Gewichtseinheiten der konsu- 

De beziehungsweise der erzeugten CO,, bezogen auf die Flächeneinheit Er Keimungsgeschwin- 

digkeit der Sporen (Konidien) von Penieillium bei steigender Temperatur. 7, 2, 3... reziproke Werte 
der Zeit für den Eintritt der Phase. 


Dem ersten Falle unterzuordnen ist die Transpiration, die 
Bewegung der Gase durch die Interzellularen und Spaltöffnungen, 
die Atmung. Als Beispiele für den zweiten Fall seien genannt: 
Chlorophylibildung, Kohlensäurezerlegung im Chlorophyll, Wachs- 
tum, Keimung. Zur näheren Begründung dieses Abhängigkeits- 
verhältnisses mögen folgende Beispiele dienen: 


verluste nicht mehr gedeckt werden können. Manche warmen Erdgebieten ent- 
stammende Pflanzen (z. B. Coleus-Arten) gehen aber in unseren Gärten bei Tem- 
peraturen über Null in derselben Weise zugrunde, wie viele unserer einheimischen 
Gewächse infolge des Frostes. Bedeckte, also vor Transpiration geschützte Coleus- 
Pflanzen erfrieren bei 1—2° C, offenbar infolge einer tiefgehenden, im Proto- 
plasma sich schon über dem Gefrierpunkt einstellenden Veränderung. (Sorauer, 
Pflanzenkrankheiten, Berlin 1886, und besonders Molisch, Untersuchungen über 
das Erfrieren der Pflanzen. Jena 1597.) 


2 327 


Bei der Entstehung des Chlorophylis in den Keimlingen der 
Gerste wurden als Kardinalpunkte der Temperatur festgestellt: 
Min. 4, Opt. 35, Max. 38’ C. — Für die Keimung (Wachstum der 
Keimteile) von Phaseolus multiflorus: Min. 6'8, Opt. 26'25, Max. 425° C. 
In beiden Fällen nimmt die Geschwindigkeit des Prozesses konti- 
nuierlich zu und ab. Dagegen wurde beobachtet, daß die Keimungs- 
energie von Penieillium glaucum vom unteren bei 15° Ü gelegenen 
Nullpunkte bis zum Optimum, welches bei 22° C liegt, regelmäßig 
steigt, von wo sie aber bis zum oberen Nullpunkte (425° C) 
unregelmäßig fällt1%) (Fig. 175). — Die Keimwurzel von Zea Mars 
erreicht nach Sachs bei 34°C (Opt. der Wachstumstemperatur) in 
96 Stunden eine Länge von 55 mm, während sie bei 17° innerhalb 
derselben Zeit bloß eine Länge von 25mm. bei 42'5° eine Länge 
von 5’9 mm annimmt. Die Keimteile mancher Tropenpflanzen ent- 
wickeln sich erst über 10°: dagegen wachsen nach Kjellmanns 
Beobachtungen an den Küsten Spitzbergens manche Algen noch 
bei einer Temperatur zwischen O und 1'8°C. Tihermophile Bakterien 
weisen ein sehr hoch gelegenes Minimum auf. Dasselbe beträgt 
beim Tuberkelbazillus 30°. In heißen Quellen lebende Organismen 
haben sehr hoch gelegene Kardinalpunkte. Das Maximum kann 
sich bis auf 75°C erheben. 

Höchst bemerkenswert ist die Tatsache, daß die Kardinalpunkte 
der Temperatur selbst für einen ganz bestimmten chemischen oder 
mechanischen Prozeß innerhalb nicht unbeträchtlicher Grenzen 
schwanken, je nachdem derselbe sich in dieser oder jener Pflanze 
vollzieht. So liegt der untere Nullpunkt für die Entstehung des 
Chlorophylls verschiedener Pflanzen nach den bisherigen Beobach- 
tungen zwischen 4 und 10°C, für die Kohlensäurezerleguny aber 
sogar zwischen 0° (nach einigen Angaben sogar unter 0°) und 10° 0.169) 

79. Abhängigkeit der Vegetationsprozesse von der 
Wärmemenge.!) Zur Entwieklung eines Organes einer bestimm- 
ten Pflanze, zur Erreichung einer bestimmten Entwicklungsphase 
eines Gewächses ist eine gewisse Wärmemenge notwendig. die 
zweifellos stets zwischen bestimmten Grenzen liegen wird. Nach 
dieser Richtung liegen aber bisher nur sehr wenige Beobachtungen 
vor. Nach Bonnier (1893) entwickelt 1%g keimender Samen oder 
junge Keimlinge 20, 50, ja selbst über 100 (kleine) Kalorien in der 
Minute Die Aufsuchung der sogenannten Wärmekonstanten 
der Vegetation durch die Phänologen ist im Grunde als ein Be- 
streben anzusehen, die Wärmemengen der Pflanze ausfindig za 
machen, freilich in roh empirischer Weise. Die primitivste Wärme- 
konstante ist das Produkt aus mittlerer Jahrestemperatur und Vege- 


328 


tationszeit. Dieses Produkt ist nämlich für eine bestimmte Entwick- 
lungsperiode einer Pflanze oder eines Pflanzenteiles nahezu konstant, 
indem die Vegetationszeit in dem Verhältnisse kürzer ausfällt, je 
höher die mittlere Jahrestemperatur des Ortes ist, wo die Beob- 
achtung angestellt wurde. Man sieht aus diesem Beispiele, daß diese 
Konstanten ein — allerdings sehr roher — Ausdruck für die von 
der Pflanze benötigte Wärmemenge sind. 

80. Die Wärmequellen der Pflanze. In erster Linie ist 
die Pflanze selbstverständlich auf jene Wärme angewiesen, die ihr 
von auben zufließt, also auf die Wärme der Medien, in welchen 
ihre Organe sich ausbreiten, vor allem aber auf die Sonnenwärme. 
Hierbei ist zu beachten, daß diese Wärme der Pflanze entweder 
durch Leitung direkt zugeführt oder zunächst durch Strahlung mit- 
geteilt und in der Pflanze in geleitete Wärme umgesetzt wird. 
Durch Absorption von Licht und Umsatz desselben in Wärme, 
z. B. im Chlorophyll {s. p. 321), wird der Pflanze gleichfalls Wärme 
zugeführt. Außer dieser äußeren Wärmequelle schafft sich die 
Pflanze selbst durch chemische und physikalische, in ihr stattfindende 
Prozesse Wärme; man kann deshalb auch von inneren Wärme- 
quellen der Pflanze sprechen. 

Was zunächst die chemischen Vorgänge anbelangt, welche 
zu einem Wärmegewinn der Pflanze führen, so sind hier vorerst 
die Oxydationsvorgänge hervorzuheben. Die Atmung beruht ja, 
wie wir gesehen haben (p. 262), auf Verbrennung organischer Sub- 
stanz durch den atmosphärischen Sauerstoff; da sie unausgesetzt 
alle lebenden Teile der Pflanze beherrscht, so ist sie für dieselbe 
eine unausgesetzt wirksame Wärme- und damit auch Kraftquelle. 
Besonders stark ist die Atmung beim Keimen und Blühen; hier 
steigert sich die Atmungswärme so bedeutend, daß sie sich unter 
gewissen Vorsichtsmaßregeln leicht mittels des Thermometers kon- 
statieren läßt. 1%g Gerstenkörner, unter die Keimungsbedingungen 
gebracht, erwärmt sich, von schlechten Wärmeleitern umgeben, bei 
mittlerer Lufttemperatur um 5—8°C, u. s. w. Auch die intramole- 
kulare Atmung und andere in der Pflanze statthabende Oxydations- 
vorgänge erzeugen Wärme, desgleichen alle chemischen Bindungen. 
jezüglich der physikalischen Vorgänge ist hervorzuheben, dab 
bei allen Verdichtungsprozessen Wärme frei wird, so bei der Um- 
wandlung von Gasen in flüssige oder feste Körper. In die Pflanze 
eintretendes Wasser wird häufig in deren Geweben, nämlich in den 
Zellmembranen und Stärkekörnchen — verdichtet, wobei gleichfalls 
Wärme frei wird. Eine solehe Verdichtung stellt sich beispielsweise 
beim Quellungsprozesse keimender Samen ein.!°°) 


329 


Es gibt aber auch eine Reihe chemischer und physikalischer 
Vorgänge, welche in der lebenden Pflanze mit einem Wärmever- 
brauch verknüpft sind, bei welchen Wärme gebunden wird. Hier- 
her gehören alle in der Pflanze stattfindenden Reduktionsprozesse, 
die Vorgänge der chemischen Spaltung, die Umwandlung fester und 
flüssiger Körper in gasförmige u. s. w. Alle diese in der Pflanze 
stattindenden Vorgänge ändern deren Wärmezustand,. setzen nämlich 
deren Temperatur herab. Den tiefgreifendsten Einfluß übt in dieser 
Beziehung die Transpiration auf die Pflanze aus.*) 


81. Das Wärmeleitungsvermögen der Pflanze ist ein 
geringes. Hat sich auch die ältere Angabe, daß trockene Pflanzen- 
teile die Wärme ebenso oder gar schlechter leiten als die Luft. als 
irrtümlich erwiesen — nach genauen, in neuerer Zeit angestellten 
Versuchen leitet trockene Baumwolle die Wärme 37 mal besser als 
die atmosphärische Luft!‘®) — so sind doch die Gewebe der leben- 
den Organe, da ihre Zellwände mit Wasser imbibiert, die Zellen 
selbst mit wässerigem Safte erfüllt sind, schlechte Leiter der Wärme. 


Die Wärmefortpflanzung geschieht in den Geweben der Pflanze 
nicht gleichmäßig. Jede Zelle leitet in der Richtung der Ver- 
diekungsschichten die Wärme leichter als senkrecht darauf, deshalb 
in der Richtung der Zellachse rascher als in querer Richtung. Aus 
faserförmigen Zellen zusammengesetzte Gewebe leiten die Wärme 
besser in der Faserrichtung als quer. Überzieht man Lindenbast 
auf einer Seite mit einer dünnen Schichte von Stearin und berührt 
man mittels einer glühenden Nadel die andere Seite, so schmilzt 
das Stearin in Form einer Ellipse, deren große Achse der Faser- 
richtung parallel läuft. Es erklärt sich nunmehr aus dem anato- 
mischen Baue des Holzes und den Wärmeleitungsverhältnissen der 
Pflanzenzelle, warum man auf Längsschnitten von mit Stearin über- 
zogenen Hölzern Schmelzellipsen, auf dem Querschnitte hingegen 
Schmelzkreise bekommt, wenn die schmelzbaren Flächen mit einer 
glühenden Nadel in Berührung gebracht werden. Jedes Gefäb- 
bündel, jeder Stamm leitet also die Wärme in der Richtung der 
Achse besser als in querer Richtung. 


#) Die durch Transpiration hervorgerufene Verdunstungskälte ist in der 
Regel so groß, daß die Verbrennungswärme, welche durch die fortwährend tätige 
Atmung erzeugt wird, nicht direkt meßbar ist, indem die betreffenden Pflanzenteile 
eine unter der Lufttemperatur liegende Wärmeanzeige darbieten. Hebt man die 
Transpiration dadurch auf, daß die betreffenden Pflanzenteile sich im absolut feuchten 
Raume befinden, so kann die durch Atmung erfolgende Temperaturerhöhung ge- 
messen werden. 


330 


Die große Wärmekapazität des Wassers erklärt es, warum 
wachsende, überhaupt wasserreiche Pflanzenteile sich nur langsam 
erwärmen und nur allmählich abkühlen. 

Lebenden Pflanzentelen kommt auch ein beträchtliches 
Wärmeausstrahlungsvermögen zu. Es geht dies schon aus der 
Reifbildung an Blättern bei über dem Gefrierpunkte gelegener 
Lufttemperatur hervor. Die Wärmeausstrahlung ist namentlich in 
klaren Nächten eine beträchtliche und unter übrigens gleichen Ver- 
hältnissen desto größer, je mehr sich der betreffende Pflanzenteil 
der horizontalen Lage, und desto geringer, je mehr er sich der 
vertikalen Lage nähert, da die (Größe der Ausstrahlung mit dem 
Kosinus des Neigungswinkels wächst (Leslie-Fouriersches Ge- 
setz).*) 

Die Durchlässigkeit der Pflanzenteile für strahlende Wärme 
— die Diathermanität — ist selbstverständlich keine große, da 
ja das Wasser der Gewebe allein schon einen großen Teil der 
durchgehenden Wärmestrahlen absorbiert. Die geringe Diathermanität 
der Organe kommt der Pflanze offenbar zugute, da die verschluckte 
Wärme entweder die Temperatur des Pflanzenteiles erhöht oder 
zur Arbeit herangezogen wird. 


Ill. Einfluß der Schwerkraft. 


82. Obwohl die Schwerkraft gleichmäßig und kontinuierlich 
auf alle Teile der Pflanze einwirkt, so sehen wir doch einen Teil 
der Vegetationsorgane über den Boden sich erheben, den anderen 
mit einer aus ihrem Gewichte nicht erklärbaren Kraft in die 
Erde eindringen. Es sind die in der Pflanze gleichfalls ununter- 
brochen tätigen Molekularkräfte, welehe die direkten Schwerkraft- 
wirkungen zu überwinden vermögen. 

Nichtsdestoweniger übt die Schwerkraft eine direkt sichtbare. 
oder doch durch das Experiment festzustellende Wirkung auf die 
meisten im Wachstum begriffenen Pflanzenteile aus, welche sich 
vorzugsweise durch die Richtung der letzteren zu erkennen gibt. 


83. Zahlreiche schon ausgewachsene Organe neigen sich 
infolge ihres Gewichtes nach abwärts, wie z. B. die Zweige der 
Trauerweide, ältere Triebe der Birke, die Fruchtstiele der Kirsche. 


”*) Innerhalb der Laubkrone liegende besonnte Blätter verfallen rascher 
der Wirkung der Hitze als peripher gelegene insolierte Blätter, da erstere infolge 
weit geringerer Wärmeausstrahlung sich stärker erwärmen als letztere, welche 
— bei völlig freier Exposition — viel Wärme gegen den Himmel ausstrahlen. 
Wiesner, Über den Hitzelaubfall. Ber. der Deutschen Bot. Ges. (1904). 


er 


33l 


Von diesen toten Lastkrümmungen sind die vitalen Lastkrüm- 
mungen (Wiesner, 1902) zu unterscheiden, welche an noch im 
Längenwachstum begriffenen Stengeln auftreten, an deren Enden 
schwere Knospen, Blüten etc. sich befinden (Fig. 176). Der wachsende 
Teil reagiert hier auf die Schwerkraftswirkung, indem die sich einstel- 
lende Lastkrümmung entweder durch Organisationsverhältnisse fixiert 
wird, oder später eine andere im Leben begründete Krümmung sich 
einstellt; z. B. der später zu betrachtende negative Geotropismus 
oder Epinastie. !?°) 


Fig. 176. 


Vitale Lastkrümmung der Blüten von Conva’laria mejalis. a Infloreszenzachse aufrecht (normal); 5 Blüten, 
welche an umgekehrt fixierten, c Blüten, welche an horizontal fixierten Infloreszenzachsen zur Entwick- 
lang kamen. 


Die Richtung der Pflanzenteile wird aber viel häufiger in 
einer ganz anderen Weise durch die Schwere bestimmt, nämlich 
durch eigentümliche Einwirkung dieser Kraft auf das Längen- 
wachstum der einander gegenüberliegenden Seiten eines Organs. 
Diese merkwürdige mit dem Heliotropismus mehrfach vergleichbare 
Wachstumserscheinung wird als Geotropismus!’"*) bezeichnet. 

Geotropische Pflanzenteile wachsen unter dem Einfluß der 
Schwerkraft entweder nach abwärts, wie die Wurzeln, oder nach 
aufwärts, wie die meisten Stengel; erstere sind, der üblichen Be- 
zeichnung zufolge, positiv, letztere negativ geotropisch. Es erscheint 
auf den ersten Blick widersinnig, das Aufwärtsstreben der Stengel 
und das Abwärtswachsen der Wurzeln als Gravitationswirkung auf- 
zufassen, da ersteres in einer der Fallrichtung gerade entgegen- 
gesetzten Richtung, letzteres aber, wie bemerkt, mit einer Kraft er- 


332 


folgt, welche außer Verhältnis zum Gewichte der in den Boden 
eindringenden Organe steht. Es ist aber von Knisht (1806) ein 
Experiment gemacht worden, welches den unwiderleglichen Beweis 
liefert, daß gewisse Organe der Pflanze unter dem Einflusse der 
Schwerkraft nach aufwärts, andere unter demselben Einflusse nach 
abwärts wachsen. Er befestigte Keimlinge an einem um eine verti- 
kale Achse rotierenden, von Wasserkraft getriebenen Apparate der- 
art, dal) sowohl Stengel als Wurzel nach jeder beliebigen Richtung 
hin wachsen konnten. Die Pflänzchen waren im Versuche der Flieh- 
kraft und selbstverständlich auch der Schwerkraft ausgesetzt. Es 
stellte sich heraus, daß die Wachstumsrichtung der Stengel und 
Wurzeln nicht mehr die Vertikale, sondern die Resultierende aus 
beiden im Experimente tätigen Kräften war. Bei sehr rascher Ro- 
tation, wenn nämlich die Wirkung der Gravitation im Vergleiche 
zur Fliehkraft verschwindend klein wurde, richtete sich die Keim- 
achse nur mehr nach der Fliehkraft, mit anderen Worten, Wurzeln 
und Stengeln wuchsen in horizontaler Richtung. Immer — und ge- 
rade dies ist von hoher Wichtigkeit — wuchsen die Wurzeln radiär 
nach außen, die Stengel radiär nach innen, nämlich gegen die 
Rotationsachse zu, wie in einem um seine Achse rasch rotierenden 
Glasballon, der Flüssigkeiten von verschiedenem spezifischen Ge- 
wichte enthält, die schwersten nach außen, die leichtesten nach innen 
sich wenden. So sicher es nach diesem Versuche ist, daß die Schwer- 
kraft die Wurzeln nach abwärts, die Stengeln nach aufwärts richtet, 
und so zweifellos der Geotropismus eine Wachstumserscheinung ist 
— denn er vollzieht sich nur an wachstumsfähigen Organen und 
nur genau unter den Bedingungen des Wachstums — so wenig 
können wir derzeit noch angeben, in welcher Weise diese Kraft in 
der lebenden Substanz wirksam wird, um positiven oder negativen 
Geotropismus hervorzurufen. 

Unter den Bedingungen des Wachstums tritt an geotropischen 
Organen erst dann Geotropismus ein, nachdem die Schwerkraft eine 
bestimmte Zeit hindurch eingewirkt hat. Bei horizontaler Lage sehr 
stark geotropischer Organe ist zum mindesten ein Zeitraum von einer 
Viertelstunde erforderlich, damit die geotropische Krümmung zu 
erscheinen beginnt. Gewöhnlich ist aber hierzu ein Zeitraum von 
einer oder mehreren Stunden erforderlich. Geotropisch sehr empfind- 
liche Keimwurzeln ergeben eine eben merklich werdende (einer geo- 
tropischen analoge) Krümmung, wenn die Zentrifugalkraft den Wert 
0'001g erreicht (Czapek, 1895) (s. unten bei »Reizschwelle«). 

Legt man einen wachsenden Stengel horizontal oder schief, so 
krümmt er sich in der wachstumsfähigsten Strecke so lange nach oben, 


ä 333 


bis er die vertikale Richtung erreicht hat. Es wächst hier die Unterseite 
des Organes unter dem Einflusse der Schwerkraft stärker als die 
Oberseite: die Unterseite wird zur konvexen und deshalb die Auf- 
richtung. Gerade umgekehrt verhält sich eine wachsende Wurzel. 
Da bei horizontaler oder schiefer Lage ihre Oberseite infolge Ein- 
flusses der Schwerkraft stärker wächst, so erfolgt eine Beugung nach 
abwärts, die so lange anhält, bis die vertikale Richtung erreicht ist. 
Es gibt Organe mit lokalisiertem Geotropismus, z. B. die mit Knoten 
versehenen Stengel. Legt man einen Grashalm oder einen Trieb der 
Gartennelke horizontal, so erfolgt die Aufrichtung nicht wie an 
anderen Stengeln im Bogen, sondern knieförmig, im Knoten, indem 
dessen Gelenksteil an der Unterseite stärker als an der Oberseite 
wächst.*) Die geotropischen Krümmungen vollziehen sich gleich den 
heliotropischen in der wachsenden Region des betreffenden Organes, 
und zwar ist jeweils die Krümmung in jener Zone, in welcher das 
stärkste Längenwachstum stattfindet, am stärksten. 


In dem den Reizerscheinungen gewidmeten Abschnitt kommen 
wir nochmals auf den Geotropismus zurück. Dort erst soll in Ver- 
bindung mit anderen analogen Erscheinungen gezeigt werden, daß 
die Schwerkraft, als »Reiz« auf die wachsenden Teile wirkend, den 
Geotropismus hervorruft. 

84. Die Frage. ob ein Organ geotropisch ist, kann am sicher- 
sten durch den Knightschen Rotationsversuch entschieden werden; 
doch kann man stets mit großer Wahrscheinlichkeit annehmen, daß 
ein im Finstern nach abwärts wachsender Pflanzenteil positiv, ein 
im Dunkel nach aufwärts wachsendes Organ hingegen negativ geo- 
tropisch ist. In der langsamen Rotation eines wachsenden Pflanzen- 
teiles um eine horizontale Achse hat man aber ein sicheres Mittel, 
um zu entscheiden, ob derselbe geotropisch ist oder nicht. Die be- 
treffenden Versuche werden gewöhnlich mittels des Klinostaten 
vorgenommen (Fig. 177). Derselbe besteht aus einem Laufwerk 
(meist ein Stundenlaufwerk, z. B. eine Uhr von großer Triebkraft), 
auf welchem die Versuchspflanzen in der Art angebracht sind, daß 
sie kontinuierlich entweder um horizontale oder vertikale Achse 
unter günstigen Vegetationsbedingungen rotieren. Um mittels des 
Klinostaten auf Geotropismus zu prüfen, müssen die Pflanzen so auf- 


*) Messende Versuche haben gelehrt, daß in die horizontale Lage geratene 
ausgewachsene Grasknoten wieder zu wachsen beginnen, und zwar sehr stark 
an der Unterseite, während die Oberseite nicht wächst, vielmehr geradezu kom- 
primiert wird. Es scheint, daß im Vergleich zum geraden Wuchs bei geotropischen 
Krümmungen die Konvexseite verstärkt, die Konkavseite vermindert wächst (Sachs, 
1872, Elfving, 1884). 


334 


gestellt sein, daß der betreffende Pflanzenteil seine Lage gegen den 
Horizont kontinuierlich ändert, und jede Seite des Organs nach der 
halben Umlaufzeit um 180° gedreht erscheint, mitbin jede geo- 
tropische Einwirkung ausgeschlossen ist. Steht ein negativ geo- 
tropischer Pflanzenteil, der also bei ruhender Aufstellung aus der 
horizontalen Lage in die vertikale übergeht, am Klinostaten parallel 
zur (horizontalen) Rotationsachse, so wächst er in horizontaler Lage 
weiter. Steht er hingegen radial und senkrecht zur (horizontalen) 
Rotationsachse, so 
wächst er in radialer 
Richtung weiter. 

Die meisten Wur- 
zeln und einige Rhizome 
(z. B. von Cordyline und 
Yucca), auch die Co- 
rollen einiger Blüten 
(von Olivia nobilis) sind 
positiv, die meisten Sten- 
gel und Blattstiele, des- 
gleichen die Perigone 
mancher Blüten (Col- 
chicum), diesogenannten 
Atmungswurzeln der 
Palmen und die Luft- 
MS wurzeln mancher Or- 
Klinostat nach, Wiesner. Auf dem, Breite ) ist en | ohideon) Unde Aupiden, 


befestigt, dc w velches Tr Pflänzchen um es horizantale) Fee: 1 1 \ io Br 
derart Totier en, daß deren Stengel fortwährend die radiale Rich- die Kr uchtträger man 


tung einhalten. Die in den Gefäßen C wurzelnden Pflänzchen 1 ' 1 
können aber auch so angebracht werden, daß die Stengel zur cher Pilze sind negatıv 


totationsachse parallel bleiben. Dreht man den Apparat um o » 2 
90°, so daß 3 horizontal, A vertikal wird, so drehen sich die geotropisch. Der Grad 


Stengel um die vertikal gewordene Achse. Durch den sogenannten 1 1 
Ratschenschlüssel K kann das Uhrwerk aufgezogen werden. ohne des Geotropismus Stier 


daß man die Scheibe S, welche die Versuchsobjekte trägt, abzu- or 1 ı 
a Besuche. Fr) Organs ist nicht nur 


nach der Pflanzenart, 
welcher er angehört, verschieden; er wechselt auch nach dem Ent- 
wicklungszustande und dem Orte der Anlage. Im allgemeinen läßt 
sich sagen, daß ein Organ auf der Höhe seiner großen Periode, 
also im Zustande größter Wachstumsfähigkeit am stärksten geo- 
tropisch ist, und daß Hauptwurzeln oder Hauptstämme ausgepräg- 
teren Geotropismus als seitliche Auszweigungen dieser Organe dar- 
bieten. — Nebenwurzeln und Nebenachsen höherer Ordnungen sind 
oft gar nicht mehr geotropisch (s. p. 336). 
Manche Organe bekunden an verschiedenen Seiten infolge 
ungleichartiger Wachstumsfähigkeit einen verschiedenen Grad des 


335 


Geotropismus. Man kann diese Erscheinung besonders deutlich an 
Organen tinden, welche in undulierender Nutation (s. oben p. 309) 
sich befinden. Legt man ein solches Organ, z. B. einen Keimling 
von Helianthus annuus horizontal, so krümmt er sich viel rascher 
negativ geotropisch nach aufwärts, wenn die Vorderseite des Stengels 
nach unten gekehrt ist, als wenn man demselben die umgekehrte 
Lage gegeben hat (symmetrischer Geotropismus !l), 

85. Hauptstamm und Hauptwurzel werden durch Geotropismus 
in ihrer natürlichen vertikalen Lage festgehalten. Würde der 
Geotropismus der Seitenäste und Seitenwurzeln in derselben Weise 
zur Geltung kommen wie bei Hauptstamm und Hauptwurzel, so müßten 
auch alle Seitenorgane die vertikale Richtung erreichen und die 
Ausbreitung der Äste in der Luft und die der Wurzeln im Boden 
wäre ein Ding der Unmöelichkeit. Seitliche Organe nehmen häufig 
unter dem nachweisbaren Einfluß der Schwerkraft eine horizontale 
oder zum Horizont geneigte Lage an. Diese Eigenschaft hat man 
zum Unterschiede vom positiven und negativen Geotropismus als 
Transversalgeotropismus (Frank) bezeichnet. In Analogie 
hierzu unterscheidet man auch einen Transversalheliotropismus 
(Frank). 

Die Ansichten über die Formen dieser Nutationen sind noch 
nicht geklärt. Ein Teil der Physiologen betrachtet dieselben ebenso 
als spezifische Reaktionen der Pflanze auf Licht- und Schwerkraft 
wie den positiven und negativen Geotropismus, beziehungsweise 
den positiven und negativen Heliotropismus. 

Ein anderer Teil der Forscher hält dafür, dal diese Er- 
scheinungen als Kombination verschiedener paratonischer und spon- 
taner Nutationen mit gewöhnlichem Geotropismus und Heliotropismus 
zu betrachten sind. Für die transversale Stellung der Seitenäste ist 
nachgewiesen worden. daß hier eine Kombination von negativem 
Geotropismus und Epinastie vorliegt. Bringt man Seitenzweige in 
umgekehrter Lage zur Weiterentwicklung, so wenden sie sich nach 
aufwärts häufig über die Vertikale hinaus (Fig. 178), zum Beweise, 
daß hier Epinastie im Spiele ist, welcher bei natürlicher Lage des 
Sprosses durch negativen Geotropismus das Gleichgewicht gehalten 
wird. Schließt man durch Rotation den Geotropismus aus, so tritt 
die Epinastie stets mit großer Schärfe hervor.!?1%) 

Manche aktive Abwärtskrümmung an Pflanzenorganen wird als 
positiver Geotropismus gedeutet. z. B. die bekannte Abwärtskrüm- 
mung der Blütenknospen des Mohnes. Diese Abwärtsbewegung wird 
allerdings durch Lastkrümmung eingeleitet, welcher aber später 
Epinastie folgt, wie die Rotationsversuche lehren. Läßt man Mohn- 


336 


pflanzen um eine horizontale Achse rotieren, so krümmen sich die 
Blütenstiele so, daß ihre Oberseiten stark konvex werden, woraus 


Fig. 178. 


Tannenzweige. A in normaler, 3 in umgekehrter Lage am Stamme zur Entwicklung gekommen. Bei A 
entwickelte sich der noch im Längenwachstume begriffene Sproß a beiläufig horizontal weiter, da 
Epinastie und negativer Geotropismus sich angenähert das Gleichgewicht hielten. Bei 3 krümmt sich 
der noch im Längenwachstum befindliche Sproß 5 durch Zusammenwirken von Epinastie und negativem 
Geotropismus nach aufwärts und infolge Überwiegens der Epinastie über die Vertikale weit hinaus. 


E10:,179. 


Stück des Sprosses einer Mohnpflanze (Papaver Rhoeas), 

welche auf dem Klinostaten bei horizontaler Drehung zur 

Entwicklung kam. Die Blütenstiele krümmten sich stark 

epinastisch. Wäre Geotropismus die Ursache der unter 

normalen Verhältnissen auftretenden Abwärtsbewegung, 

so hätte sich am Klinostaten überhaupt keine Krümmung 
eingestellt. 


folgt, daß hier nicht positiver 
Geotropismus, sondern Epi- 
nastie im Spiele ist (Fig. 179179). 

Bezüglich des Transversal- 
geotropismus (Diageotropis- 
mus) sei noch angeführt, dab 
die Seitenwurzeln ersten Grades 
schief geotropisch sind und 
bei Ausschluß des Geotropis- 
mus einen konstanten Winkel 
(Eigenwinkel) mit der Verti- 
kalen bilden, ferner daß die 
Seitenglieder höheren Grades 
gar nicht mehr geotropisch 
reagieren. 


4 337 


Manche freibewegliche Organismen haben die Fähigkeit, 
unter dem Einfluß der Schwerkraft sich zu orientieren. Es ist dies 
analog der Phototaxis (s. oben p. 320) eine taktische Bewegung. 
Der Unterschied zwischen dieser Geotaxis und dem Geotropismus 
liegt auf der Hand. Es liegen über diese Erscheinung bisher nur 
sehr spärliche Beobachtungen vor, doch kann man mit Bestimmt- 
heit zwischen positiver und negativer Geotaxis unterscheiden. Zu- 
glena viridis ist nach Frank Schwarz (1884) und Dacterium Zopfi 
nach Zikes (1906) negativ geotaktisch, hingegen Spirillum sp. nach 
Massart (1891) positiv geotaktisch!’?). 

86. Manche Organe reagieren während ihres Wachstums sowohl 
auf Licht als auf Schwerkraft, z. B. Stengel, welehe gewöhnlich 
positiv heliotropisch und negativ geotropisch sind. Die Lagen, welche 
solehe Organe annehmen, resultieren aus Licht- und Gravitations- 
wirkung. Es ist höchst bemerkenswert, daß, wenn ein Organ sich 
in normaler Lage befindet, Heliotropismus und Geotropismus ein- 
ander entgegenwirken, dasselbe mithin nur schwierig aus seiner 
Lage zu bringen ist, daß hingegen, wenn das Organ die umgekehrte 
Lage inne bat, Schwere und Licht in ihren Wirkungen sich 
summieren, dasselbe also leicht in die normale Lage übergehen 
kann. Es lassen sich diese Vorgänge leicht versinnlichen, wenn man 
sich einen aufrechten und einen umgekehrten Stengel, oder eine mit 
der Spitze nach abwärts und eine umgekehrt aufgestellte Wurzel 
einseitig, z.B. durch horizontal einfallendes Licht beleuchtet denkt. 
Der aufrechte Stengel wird sich gegen das Licht neigen, seine in- 
folge der Neigung nunmehr zur Unterseite gewordene Partie wächst 
jetzt stärker als die Oberseite, und so strebt die Schwere, die durch 
das Licht geschaffene Stellung wieder aufzuheben. Der mit der Spitze 
nach abwärts gekehrte Sproß kehrt sich gegen das Licht und das 
infolge negativen Geotropismus eintretende stärkere Wachstum an 
der Unterseite des heliotropisch vorgeneigten Sprosses unterstützt 
die Aufwärtsbewegung. Analog so verhalten sich auch die Wurzeln 
oder negativ heliotropische Stengel.!’?) Da an Organen, welche in 
normaler Lage sich befinden, der Geotropismus dem Heliotropismus 
entgegenwirkt, so muß sich unter den in der Natur vorkommenden 
Verhältnissen der Heliotropismus an gleichzeitig geotropischen Organen 
(z. B. Stengeln) weniger scharf ausprägen als bei Ausschluß des 
Geotropismus. Die Elimination der geotropischen Gegenwirkung ge- 
schieht am besten mittels des Klinostaten. Die Versuchspflanzen 
werden am Klinostaten so angebracht, daß die zu prüfenden Organe 
einseitig durch horizontal einfallende Lichtstrahlen beleuchtet wer- 


den, ihre Lage aber gegen den Horizont fort wechseln, also bei 
Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 22 


398 


horizontaler Drehungsachse in der Richtung des Uhrzeigers sich 
bewegen. Vergleicht man ruhend aufgestellte und gleichfalls ein- 
seitig und horizontal beleuchtete Stengel mit den am Klinostaten 
rotierenden, so bemerkt man, daß die letzteren sich rascher dem 
Lichte zuwenden als die ersteren. 

Es sei noch bemerkt, dal man den Klinostaten auch benützen 
kann, um im Lichte stehende heliotropische Pflanzenteile der 
einseitigen Liehtwirkung zu entziehen, mit anderen Worten, um den 
Heliotropismus dieser Organe auszuschließen. Zu diesem Zwecke 
muß der Klinostat so aufgestellt sein, daß die Rotation um eine 
vertikale Achse erfolgt und die Lichtstrahlen horizontal und kon- 
stant von einer Seite einfallen. *) 


IV. Wirkung anderer äußerer Einflüsse. 


87. Rankenkrümmung.!”*) Es gibt Organe, welche durch 
leichten einseitigen Druck im Längenwachstum in ähnlicher Weise wie 
positiv heliotropische Organe durch einseitige Liehtwirkung beeinflußt 
werden. Die gedrückte Seite wächst relativ langsamer als die ent- 
gegengesetzte, erstere wird konkav, letztere konvex (Haptotropismus). 
Im hohen Grade ist diese Eigenschaft bei Ranken ausgebildet. 
Immer sind sie seitliche Organe, aber von sehr verschiedenem 
morphologischen Werte (Bd. II, p. 61), gewöhnlich blattlose Stengel- 
gebilde (Ranken von Vitis, Ampelopsis, Passiflora) oder fadenförmige 
Blattenden (Pisum, Vieia). Die Ranken erlangen die genannte Fähig- 
keit, wenn sie etwa '/,—'!/, der schließlichen Länge angenommen 
haben. Die Rankenkrümmung wird hervorgerufen durch sich 
wiederholende Reibung mit einem festen Körper (siehe unten 
p. 350). Flüssige Körper, z. B. fallende Regentropfen rufen keine 
Rankenkrümmung hervor, selbst nieht einmal fallende Quecksilber- 
tropfen (Pfeffer 1885). Die Wirkung dieser Reize zeigt sich zunächst 
in einer Beschleunigung des Längenwachstums der Ranken (Fitting 
1903), welches letztere aber alsbald an der Berührungsstelle in ge- 
ringerem Maße als an der entgegengesetzten an Länge zunimmt, 
sich infolgedessen krümmt und die Stütze umgreift. 

Die Rankenkrümmung kommt nicht, wie früher angenommen 
wurde, durch einseitige Turgorsteigerung, sondern durch ungleich- 


*) Die Ungleichblätterigkeit der Sprosse infolge der Lage (Anisopbyllie) 
und die Asymmetrie der Stengel infolge der Lage (Epitrophie und Hypotrophie) 
hat man früher als ausschließliche Gravitationswirkungen betrachtet. Nach neueren 
Forschungen kommen dabei aber auch andere äußere Einflüsse und innere Wachs- 
tumsursachen in Betracht. Über diese Erscheinungen s. Bd. III (Biologie), p 29 #. 
Ferner Wiesner, Über Trophien, Ber. der Deutschen Bot. Ges. 1897. 


F 339 


seitiges Wachstum zustande (Fitting). Die Krümmung tritt an den 
Ranken verschiedener Pflanzen nach verschiedenen Zeiten ein, bei 
Passiflora schon nach einigen Sekunden, bei der Weinrebe aber 
erst nach Stunden. 


So wie manche Organe an verschiedenen Seiten eine ungleiche 
heliotropische oder geotropische Krümmungsfähiskeit aufweisen 
(p. 318), so zeigen auch viele Ranken an bestimmten Seiten eine 
stärkere Krümmungsfähigkeit bei all jenen Einwirkungen, welche 
zur Rankenkrümmung führen*). Die meisten Ranken reagieren als 
solche, wenn die Unterseite gereizt. wird. Hingegen reagieren die 
Ranken von Cissus und Cobaea an allen Seiten. 


m 


Natürl. Größe. Ranke von Ampelopsis hederacea, mehrere Wochen nach ihrer Anheftung an einer 
Mauer. rR Haftscheiben an den Rankenenden. (Nach Darwin.) 


Nach Eintritt der Rankenkrümmung ändert sich häufig der 
anatomische Bau der Ranken, aber stets in dem Sinne, daß die 
mechanischen Zellen eine stärkere Entwicklung erfahren, wobei das 
Tragvermögen dieser Organe oft eine enorme Steigerung erfährt. 
Gereizte Ranken sind langlebiger als ungereizt gebliebene. 


Die Ranken mancher Pflanzen, z. B. die von Ampelopsis hede- 
racea haben die Fähigkeit, sich durch Bildung von Haftscheiben, 
ohne eine Stütze umgreifen zu müssen, z. B. an Felsen, Mauern 
festzuklammern. Diese Haftscheiben entstehen bei der naheverwandten 


=) Daß außer Reibungskontakt auch rascher Temperaturwechsel und selbst 
gewisse chemische Ursachen zur Rankenkrümmung führen können, wurde von 


Correns (Bot. Zeit. 1896) und Fitting (Jahrb. f. wiss. Bot. 1903) konstatiert. 
22* 


340 


Ampelopsis Veitchii aus freien Stücken in Form von kleinen Knöt- 
chen; bei Ampelopsis hederacea hingegen erst, wenn das freie Ranken- 
ende mit einer festen Unterlage durch längere Zeit in Berührung 


Apparat von Molisch zur Prüfung des Hydrotro- 
pismus der Wurzeln in halber Größe. Derselbe 
besteht aus einem soliden Tontrichter, der mit 
seinem gleichfalls soliden Stiel in ein mit Wasser 
gefülltes Hyazinthenglas Ah taucht. Die Keim- 
linge k sind in Sägespänen (s) derart eingesetzt, daß 
die Wurzeln bei den Öffnungen hervorragen, 
welche sich in der vertikalen Trichterwand ir be- 
finden. Die Oberfläche des Trichters ist mit einem 
Mantel aus Filterpapier (p) bedeckt. Steht der 
Apparat im absolut feuchten Raume, so wachsen 
alle Wurzeln vertikal nach abwärts. In trockener 
Luft kehren sich aile Wurzeln (»), wie dies die Figur 
darstellt, gegen die feuchte Fläche und berühren 
schließlich den Papiermantel. 


steht, wobei dasselbe anschwillt 
und ein klebriges, an der Luft 
erhärtendes Sekret ausscheidet, 
durch welches die Befestigung 
der Ranke auf der Unterlage 
erfolgt (Fig. 180). 

Die für die Kletterpflanze 
so vorteilhafte Rankenkrüm- 
mung wird noch durch beson- 
dere physiologische Eigentüm- 
lichkeiten befördert, so durch 
die Eigenschaft heliotropische 
Bewegungen auszuführen und 
spontan im Kreise zu nutieren. 
Durch diese Bewegungen ist 
reichlicher Gelegenheit geboten, 
die Ranken mit Stützen in Be- 
rührung zu bringen, als wenn 
sie geradlinig weiterwachsen 
würden*). 

88. Ein sehr merkwür- 
diges Verhalten zeigen die 
Wurzeln, wenn deren Spitze 
(der unter der Wurzelhaube 
gelegene Meristemkegel) ein- 
seitig durch Anschnitt, Ätzung 
u. dgl. verletzt wird. Wie Dar- 
win zeigte, krümmt sich eine 


solehe Wurzel — und zwar 
innerhalb der wachsenden 
Strecke — von jener Seite weg, 


von welcher die Schädigung 
kommt. Man bezeichnet diese 


durch die einseitige Verletzung der Wurzelspitze eingeleitete Er- 
scheinung als Darwinsche Wurzelkrimmung.'’?) 


*) Über die biologischen Verhältnisse der Kletterpflanzen s. Bd. III (Bio- 


logie), p. 125 ffd. 


: | 341 


89. Hydrotropismus.'’%) Seit langer Zeit weiß man, daß 
die Wurzeln vieler Pflanzen auf ungleiche Feuchtigkeit in der 
Weise reagieren. daß sie sich gegen die feuchtere Seite hin wenden 
(Bonnet, 1754). Man bezeichnet diese und analoge Erscheinungen 
mit dem Ausdruck Hydrotropismus. 


Man unterscheidet positiven und negativen Hydrotropismus. 
Die Wurzeln der höheren Pflanzen und die Rhizoiden von Mar- 
chantia sind positiv hydrotropisch. Die Fruchtträger mancher Pilze 
wenden sich gegen jene Seite, von welcher her sie die geringere 
Feuchtigkeit empfangen. Unter diesen negativhydrotropischen Organen 
finden sich sowohl einzellige als auch vielzellige Formen. Die ein- 
zelligen Fruchtträger von Mucor und Phycomyces sind ebenso 
negativ hydrotropisch befunden worden als die vielzelligen von 
(oprinus. 

Der positive Hydrotropismus®) läßt sich am schönsten durch 
den nebenstehend abgebildeten und erklärten Apparat (Fig 181) 
demonstrieren. 

90. A&rotropismus (Molisch 1884).1"") Manche wachsende 
Organe erfahren eine Ablenkung von der eingeschlagenen Wachs- 
tumsrichtung, wenn verschiedene Gase, oder ein und dasselbe Gas, 
aber in verschiedener Menge, auf die entgegengesetzten Seiten des 
betreffenden Organes einwirkt. 


Je nachdem sich ein bestimmtes Organ einem Gase zuwendet 
oder von demselben abkehrt, wird dasselbe als positiv oder negativ 
a@rotrop bezeichnet. Wendet sich ein Organ nach jener Seite, von 
welcher ihm die größere Menge eines bestimmten Gases zu- 
strömt, so wird es gleichfalls als positiv aörotrop, im entgegen- 
gesetzten Falle als negativ a&rotrop bezeichnet. 

Bei allzu starker einseitiger Sauerstoffzufuhr verhalten sich die 
Wurzeln negativ, bei relativ geringerer einseitiger Sauerstofizufuhr 
positiv aörotrop. Infolge dieses Verhaltens wird das Vordringen 
der Wurzeln in tiefe Bodenschichten, welche an Sauerstoffarmut 
leiden, hintangehalten. 


Größere Mengen einseitig zufließender Kohlensäure bewirken 
eine starke Ablenkung der Wurzeln; noch energischer wirkt in 


*) Nach den von Molisch ausgeführten Untersuchungen ist der positive 
Hydrotropismus ein spezieller Fall der Darwinschen Krümmung: diejenige Seite 
der Wurzelspitze, welche die geringere Feuchtigkeit empfängt und die gewisser- 
maßen eine schwache Schädigung durch Verwelken erfährt, ist im Wachstum be- 
günstigt; dadurch muß aber die Wurzel nach der Seite der größeren Feuchtigkeit 
gelenkt werden. Molisch, Untersuchungen über den Hydrotropismus. Sitzungs- 
berichte der kais. Akademie der Wiss. Bd. LXXX (1983). 


342 


demselben Sinne salzsaures Gas. Die Pollenschläuche vieler Pflanzen 
sind negativ a@rotrop: unter Deckglas in Zuckerlösung wachsend, 
wenden sie sich vom Rande des Deckglases, von woher ihnen der 
Sauerstoff zufließt, ab.*) 

91. Chemotaxis (Pfeffer 1884).17%) Es wurde oben (p. 320) 
bereits dargelegt, daß die Bewegungen der Schwärmsporen durch 
das Licht eine Orientierung erfahren. Dieser Phototaxis analog ist 
die Chemotaxis, d. i. die Orientierung der Bewegung frei lebender 
Organismen durch chemisch wirkende Substanzen. So wurde von 
Pfeffer nachgewiesen, daß die Spermatozoiden der Farne durch 
Apfelsäure, die der Laubmoose durch Zucker angelockt, zu den 
Eizellen der Archegonien geleitet werden. Die chemotaktischen Be- 
wegungen treten aber nur dann ein, wenn die Flüssigkeit, in welcher 
die betreffenden Organismen schwimmen, den wirksamen Bestandteil 
in ungleicher Verteilung enthalten. Zu den chemotaktischen Be- 
wegungen gehört auch der Zug der aöroben Bakterien nach den 
Orten, wo ihnen größere Sauerstoffmengen geboten werden (aöro- 
taktische Bewegungen.“*) 


Fünfter Abschnitt. 


Bewegungserscheinungen. 


Alle Lebensvorgänge der Pflanze beruhen auf mechanischen 
Prozessen und deshalb auf Bewegungsformen der Materie und des 
Äthers, die sich allerdings durch direkte Beobachtung nicht fest- 
stellen lassen. 


*) Auch Chemotropismus wurde nachgewiesen, und zwar von Molisch 
an Pollenschläuchen, von Miyoshi an Pilzhyphen, sowie an Wurzeln. Bestimmte 
chemisch wirkende, einseitig zugeführte Substanzen orientieren das Wachstum des 
betreffenden Organes. 

**) Diese Auffindung hat den Entdecker (Engelmann) zu einer sinnreichen 
Methode geleitet, unter Mikroskop jene Spektralbezirke ausfindig zu machen, in 
welchen chloropbyligrüne Organismen am meisten Sauerstoff ausscheiden (Bakterien- 
methode). Eine grüne Alge wird mittels eines Mikrospektralapparates der Wirkung 
des objektiven Spektrums ausgesetzt, nachdem man zu der unter Mikroskop befind- 
lichen Alge eine Flüssigkeit fügte, welche a@robe Bakterien (z. B. Dacterium 
termo) enthält und nachdem man den Zutritt des atmosphärischen Sauerstoffes 
durch passenden Verschluß des Objektes abgewehrt hat. Es sammeln sich die 
Bakterien an jenen Stellen der Algen an, an welchen die größte Sauerstoffaus- 


Ben 


E 949 


Aber selbst abgesehen von diesem Gesichtspunkte, der für die 
derzeitige Auffassung des Pflanzenlebens trotz seiner Berechtigung 
doch nur ein wenig fruchtbarer ist. bietet uns die Pflanze während 
ihres Lebens eine Kette von durch die Beobachtung festzustelienden 
Veränderungen dar, die selbst nichts anderes als Bewegungs- 
erscheinungen sind, und wir haben in den früheren Abschnitten der 
Hauptsache nach nur Bewegungsphänomene beschrieben und erklärt. 

Von der Substanzbewegung innerhalb des Organismus soll. 
hier nicht weiter die Rede sein; vielmehr diene dieser Abschnitt 
dazu, eine Übersicht über die Bewegungen freibeweglicher einfacher 
Pflanzen und der Organe höher stehender Pflanzen zu geben. Zahl- 
reiche Bewegungen dieser Art wurden in den früheren Abschnitten 
gelegentlich schon vorgeführt. 


I. Protoplasmabewegungen. 


92. Lebendes Protoplasma ist häufig in Bewegung begriffen. 
Die Art dieser Bewegung ist indes eine verschiedene. Am genauesten 
sind bekannt: die Protoplasmaströmung, die amöbenartigen und 
schwärmenden Bewegungen, welche beiden letzteren teils spontaner, 
teils paratonischer Natur sind. 

Die Strömung des Protoplasma ist schon in der Anatomie 
(p. 22) kurz beschrieben worden. Die Strömung ist in den ver- 
schiedensten Geweben nachweislich. Besonders lebhaft ist sie in 
kräftig vegetierenden und kräftig assimilierenden Zellen, während 
sie in den Meristemzellen noch fehlt. Die Geschwindigkeit der 
Strömung ist indes, je nach den spezifischen Eigentümlichkeiten der 
Pflanze, eine verschiedene. Hofmeister fand die größte Geschwin- 
digkeit im Plasmodium einiger Myxomyceten (10mm per Minute), 
eine mittlere in den Brennhaaren der Urtica dioica (VO 3 mm per 
Minute) und die geringste (0'009 mm per Minute) in den Zellen des 
Blattes von FPotamogeton crispus. Die Ermittlung noch kleinerer 
Geschwindigkeiten ist gar nicht mehr durchführbar. Da aber von 
dem höchsten bis zu dem niedrigsten für diese Bewegung gefundenen 
Werte ein allmählicher Übergang stattfindet, so läßt sich mit großer 
Wahrscheinlichkeit vermuten, daß die Protoplasmabewegung eine 
weitere Verbreitung besitzt, als durch die bisherigen Beobachtungen 


scheidung stattfindet, also in jenem Spektralbezirke, welcher die größte assimilato- 
rische Kraft besitzt. Bei gewöhnlichen grünen Pflanzen ist dies nach Engelmann 
Rot von B—C. Blaugrüne, Rot- und Braunalgen haben entsprechend dem verän- 
derten Absorptionsspektrum anders gelegene Maxima. Engelmann, Bot. Zeitung 
1881, 1883, 1857 und »Die Entstehungsweise der Sauerstoffausscheidung«. Amster- 
damer Akademie der Wiss. 1394, 


344 


festgestellt werden konnte. Die Mechanik der Protoplasmabewegung 
ist trotz mehrfacher Erklärungsversuche noch gänzlich unbekannt; 
wir kennen nur das Äußere der Erscheinung, die schon oben er- 
wähnten Zirkulations- und Rotationsströme (Anatomie, p. 22), ferner 
die Tatsache, daß nicht alle Teile eines Protoplasmakörpers der 
Zelle strömen, und auch die strömenden Partien ungleiche Gesehwin- 
digkeiten aufweisen. In der Regel ist die Geschwindigkeit in den 
inneren Plasmapartien größer als in den äußeren; die Hautschichten 
befinden sich stets in Ruhe. Zur Unterhaltung der Bewegung ist Sauer- 
stoff notwendig; denn wird dieser einer Zelle entzogen, so hört die 
Strömung auf. Offenbar rührt also wenigstens ein Teil der lebendigen 
Kraft, welche zur Fortbewegung des Protoplasma erforderlich ist, 
von jenen Spannkräften her, die beim Verbrennungsakte in leben- 
dige Kraft umgesetzt werden. Neuestens ist konstatiert worden, daß 
in fakultativ anaöroben Pflanzen die Strömung des Protoplasma 
auch durch intramolekulare Atmung unterhalten werden kann. Die 
äußeren Bedingungen, unter welchen die Strömung stattfindet, sind 
genau ermittelt worden. Die Strömung vollzieht sich nur innerhalb 
bestimmter, je nach der Pflanze wechselnder Temperaturgrade und 
verläuft innerhalb dieser Grenzen mit verschiedener Energie. Auch 
bei diesem Vorgange hat man ein Minimum, Optimum und Maxi- 
mum der Temperatur zu unterscheiden. Die Strömungsgeschwindig- 
keit wächst bis zum Optimum kontinuierlich und fällt von hier 
zum Maximum gleichfalls kontinuierlich; das Minimum liegt bei 
einigen Pflanzen (nordische Chara-Arten) unter Null, in extremen 
Fällen aber ziemlich hoch, z. B. für die Haare subtropischer 
Uucurbita-Arten bei und über 10°C. Die Maxima bewegen sich 
zwischen 28 und 50°C. Höchst auffällig tritt uns in diesen Tempe- 
raturverhältnissen des strömenden Protoplasma eine Anpassung an 
die Vegetationsbedingungen entgegen. Der unterhalb des Minimums 
oder oberhalb des Maximums gelegene, durch Temperatur hervor- 
gerufene Ruhezustand des Protoplasma wird als Kälte-, beziehungs- 
weise Wärmestarre bezeichnet. Die Temperaturen, bei welchen 
das Protoplasma getötet wird, liegen tiefer, beziehungsweise höher 
als jene, welche Starrezustände hervorbringen. Mit der Tötung des 
Protoplasma hört selbstverständlich die Strömung ein- für allemal 
auf. Schwache elektrische Ströme wirken weder hemmend noch 
fördernd auf strömendes Protoplasma ein; starke konstante elek- 
trische Ströme, sowie heftige Induktionsschläge töten aber das Plasma 
wie hohe Temperatur. — Versetzt man Zellen, deren Protoplasma 
in Strömung begriffen ist, durch Einwirkung von wasserentziehen- 
den Mitteln in den plasmolytischen Zustand (p. 271), so hört, wie 


349 


Unger zuerst sah, die Bewegung auf, beginnt aber wieder, wenn 
den Zellen Wasser zugeführt wird. Neuestens wurden aber doch 
Fälle bekannt, in welchen trotz Plasmolyse die Strömung noch fort- 
dauert. — Bemerkenswert ist endlich, daß Verletzungen der Ge- 
webe, sowie kurz andauernder Druck die Strömung für einige Zeit 
einstellen. Führt man beispielsweise durch ein Gewebe, welches aus 
mit strömendem Protoplasma versehenen Zellen besteht, einen Schnitt 
und bringt man denselben unter das Mikroskop, so bemerkt man. 
daß erst nach einiger Zeit die Strömung eintritt. Doch ist in manchen 
Fällen auch eine Geschwindigkeitssteigerung durch Verletzung be- 
obachtet worden. 

93. Manche selbständige, nämlich Zellen repräsentierende oder 
zu Zellgruppen vereinigte Protoplasmakörper bewegen sich in eigen- 
tümlicher. der Bewegung der Amöben vergleichbarer Weise. So 
z. B. die Myxamöben der Myxomyceten (p. 271) und die durch Ver- 
schmelzung aus ersteren hervorgegangenen Plasmodien. Die Myx- 
amöben sind kernführende nackte Zellen, die Plasmodien aber Gruppen 
hautloser Zellen, die gewissermaßen einen großen Protoplasmakörper 
repräsentieren. Diese amöbenartigen Bewegungen führen zu Orts- 
veränderungen und bestehen in lokaler Ausdehnung und Zusammen- 
ziehung der Protoplasmateile, wodurch fortwährende Formänderungen 
hervorgerufen werden. Gewöhnlich treibt ein Teil der individuali- 
sierten Protoplasmakörper Fortsätze (Pseudopodien) und schiebt 
sich unter Kontraktion vorwärts. 

Das Licht übt auf Plasmodien (und auch auf Myxamöben) 
einen sichtlichen Einfluß aus. Es wurde beobachtet, daß auf fein- 
körnigen Substrate, z. B. auf feuchter Erde befindliche Plasmodien 
sich durch Einkriechen in das Substrat vor der Wirkung intensiven 
Lichtes schützen.) 

Es seien hier auch die Bewegungen der Schwärmsporen 
erwähnt: dieselben sind gleich den Myxamöben hautlose, aber mit 
nicht einziehbaren Wimpern versehene Zellen und haben die Fähig- 
keit, sich selbständig zu bewegen. Die Schwärmsporen mancher 
Algen und Pilze lassen auch eine rhythmisch verlaufende Zusammen- 
ziehung und Ausdehnung erkennen. welche in der plötzlichen Ver- 
kleinerung und allmählichen Vergrößerung der in ihnen (gewöhnlich 
in der Zwei- bis Dreizahl; vorkommenden Vakuolen zum Ausdruck 


*) Auch andere äußere Einflüsse rufen bei Plasmodien und Myxamöben be- 
stimmte autonome Bewegungen hervor, von welchen hier nur die Rheotaxis ge- 
nannt werden soll. Werden Plasmodien von Fuligo auf feuchtes Papier gebracht 
und dieses mit Wasser überströmt, so kriechen sie in der der Strömung entgegen- 
gesetzten Richtung. Jönsson (1883), Stahl (1834). 


346 


kommt. Man hat diese auch in Plasmodien auftretenden Safträume 
als pulsierende Vakuolen bezeichnet. Auf die phototaktischen 
Bewegungen der Schwärm- 
sporen (p.320), desgleichen 
auf die chemotaktischen 
Bewegungen der Sperma- 
tozoiden und Bakterien 
ist schon oben (p. 342) hin- 
gewiesen worden. 

Die Chlorophyll- 
körner vieler Pflanzen 
nehmen im Lichte ganz 
andere Stellungen an als 
ım Finstern (Fig. 182); 
diese Ortsveränderungen 
der Chlorophylikörner, die 
ja auch den Protoplasma- 
Schematisch. Querschnitt durch das Laub von Lemna tri- gebilden zugehören, sind 


sulca. c Chlorophylikörner. $ Lage der Chlorophyllkörner . . . . 
bei Beleuchtung mit Sonnenlicht (Profilstellung der Chloro- angeblich teils aktive, teils 


phylikörner), D im diffusen Tageslichte (Flächenstellung der - 
Chlorophylikörner). (Nach Stahl). passıve Bewegungen, 
welche letztere ihren 
Grund in dem die Chlorophylikörner beherbergenden Protoplasma 
haben, das unter Umständen durch das Licht zu Bewegungen ver- 


anlaßt wird. 


II. Wachstumsbewegungen. 


94. Organe, deren Zellen im Wachstum begriffen sind, machen 
Bewegungen durch, die aber in der Regel zu schwach sind, um 
unmittelbar wahrgenommen zu werden. Durch das Mikroskop oder 
durch besondere Apparate, welche die Bewegung vergrößert dar- 
stellen (Auxanometer, s. oben p. 303), kann dieselbe zur Anschau- 
ung gebracht und gemessen werden. 

Auf die wichtigsten, das gleichseitige Wachstum der Organe 
begleitenden Bewegungen, namentlich auf die große Periode, ist 
schon oben hingewiesen worden. 

Durch ungleichseitiges Wachstum nehmen die Pflanzenteile 
bestimmte Lagen und Krümmungen an. Alle auf diese Weise vor 
sich gehenden Bewegungen werden als Nutationsbewegungen 
bezeichnet. 

Dieselben zerfallen in zwei Kategorien: 1. in spontane, 2. in 
paratonische (oder rezeptive) Nutationen. Unter den ersteren - 
sind alle jene auf Wachstum beruhenden Bewegungen zu ver- 


347 


stehen, die unabhängig von äußeren richtenden Einflüssen vor sich 
gehen, also in der Organisation der Pflanze begründet erscheinen. 
Hierzu gehören die einfache Nutation (mit Einschluß von Epinastie 
und Hyponastie), die undulierende und die revolutive Nutation. Zu 
den letzteren zählen jene Bewegungserscheinungen, bei welchen die 
Ungleichseitigkeit des Wachstums durch äußere Einflüsse hervor: 
gerufen wird, also die heliotropischen und geotropischen Erschei- 
nungen, die Rankenkrümmung, die Darwinsche Krümmung, Hydro- 
tropismus, Aörotropismus u.n.a. Die wichtigsten dieser Phänomene 
sind schon oben in Kürze abgehandelt worden.*) 


Auf die kombinierte heliotropisch-geotropische Bewegung von 
Stengeln ist schon oben (p. 337) hingewiesen worden. Es ist dies 
aber nicht die einzige an der Pflanze wahrnehmbare kombinierte 
Wachstumsbewegung. Vielmehr treten alle Nutationsformen, welche 
einem bestimmten Pflanzenteile eigentümlich sind, während des 
Wachsens in Kombination und bedingen so die natürlichen Be- 
wegungen, beziehungsweise Lageverhältnisse der Pflanzenteile (siehe 
oben p. 355). 

Es ist von Darwin zuerst darauf hingewiesen worden, dab 
die wachsenden Pflanzenteile im Raume einer fortwährenden un- 
regelmäßig hin- und hergehenden Bewegung unterworfen sind, 
welcher Bewegung er den Namen Zirkumnutation gegeben hat. 
Nach Darwins Auffassung ist die Zirkumnutation eine, einer jeden 
Pflanze eigentümliche Urbewegung. Es ist aber von anderer Seite 
gezeigt worden, daß die Zirkumnutation eine kombinierte Wachs- 
tumsbewegung ist, bei welcher die verschiedensten spontanen und 
paratonischen Nutationen im Spiele sein können.!'?) 


Die auffälligste aller durch kombinierte Wachstumsbewegungen 
hervorgerufenen natürlichen Lagerungsverhältnisse der Pflanzenorgane 
ist jene, welche nach Wiesners Vorschlage als fixe Lichtlage 
der Blätter bezeichnet wird. Es stellt sich das grüne Blatt während 
des Wachstums in der Regel senkrecht auf das stärkste zerstreute 
Licht (euphotometrisches Blatt). Bei stark insolierten Blättern treten 
oft Abweichungen von dieser Regel ein, welche den Zweck haben, 


*) Es ist indes auch eine andere Terminologie im Gebrauche. Krümmungs- 
bewegungen, welche durch äußere richtende Einflüsse hervorgerufen werden, faßt 
man auch als Tropismen, hingegen jene, welche spontan erfolgen, als Nastien 
zusammen. — Unter Taxis (Pfeffer) sind die auf äußere richtende Einflüsse 
erfolgenden Bewegungen von in Flüssigkeiten freilebenden Organismen zu ver- 
stehen. Es sei hier auch noch an die oben (p. 338) genannten Trophien 
(Wiesner) erinnert, dieihrem Zustandekommen nach spontaner oder paratonischer 
Natur sein können. 


348 


bei genügender Zufuhr von diffusem Lichte das Blatt vor der zu 
starken Wirkung des direkten Sonnenlichtes zu schützen (panphoto- 
metrisches Blatt). Die Frage über die hierbei tätigen Kräfte und 
über die Mechanik dieses Vorganges ist noch kontrovers.1°0) 


III. Paratonische Variationsbewegungen.'°') 


95. Die Variationsbewegungen unterscheiden sich von den 
Wachstumsbewegungen dadurch, daß sie auch dann in Aktion treten, 
wenn der betreffende Pflanzenteil ausgewachsen ist, in welchem Zu- 
stande die betreffende Bewegung am ausgesprochensten erscheint. 

Man hat paratonische und spontane Variationserscheinungen 
zu unterscheiden. Die ersteren erfolgen auf eine äußere Einwirkung, 


Fig. 183. 


Blätter von Mimosa pudica in halber natürl. Größe. A ungereiztes, 7 gereiztes Blatt. B entspricht auch 
der Nachtstellung. (Nach Duchartre.) 


letztere infolge innerer Zustandsänderungen des Organismus. In 
diesem Paragraphen ist bloß von den ersteren die Rede. Als äußere, 
die Bewegung verursachende Einflüsse wirken Berührung, Er- 
schütterung, auch Licht, Wärme, Elektrizität und einige andere. 

Der äußere Einfluß wirkt hier nicht direkt als mechanische 
Kraft, sondern bloß auslösend (als Reiz; s. VI. Abschnitt). Die 
Kraft, welehe die paratonischen Variationsbewegungen hervorruft, 
muß in dem betreffenden Organ bereits als Spannung vorhanden 
gewesen sein. 


96. Die bekanntesten hierher gehörigen Phänomene sind die 
Bewegungen der Mimosenblätter, der Staubfäden von Berderis und 
zahlreicher Kompositen und der Blätter der Venusfliegenfalle (Dio- 
naea muscipula). 


F- oFJ 


Das Blatt der Mimosa pudica ist doppelt gefiedert*) und im 
reizungsfähigen Zustande flach ausgebreitet. Wie an jedem doppelt 
gefiederten Blatte, hat man auch an diesem den gemeinschaftlichen 
Blattstiel, die Blattstiele zweiter Ordnung und die eigentlichen 
Blättchen, welche hier mit kurzen Stielehen aufsitzen, zu unter- 
scheiden. Alle Stiele und Stielehen enden am Grunde in einen ver- 
dickten Teil, den Gelenkswulst, und nur dieser ist reizbar; aber 
wie der Versuch lehrt, auch nur an bestimmten Stelien. Es ist der 
Gelenkswulst des gemeinschaftlichen Blattstiels und jedes Blattstiels 
zweiter Ordnung nur an der Unterseite, der eines Blattstielehens 
hingegen nur an der Oberseite reizbar. Durch Berührung oder durch 
Erschütterung legen sich die Blättchen mit ihrer Oberseite zusammen, 
die Blattstiele zweiter Ordnung, welche vor der Reizung auseinander- 
gespreizt standen, legen sich aneinander und der gemeinschaftliche 
Stiel senkt sich. Die Bewegung ergreift allerdings alle Teile des 
Blattes, sie pflanzt sich auch tatsächlich von jedem Punkte aus 
über das ganze Blatt fort; allein die eigentliche Aktion geht doch 
nur in den Gelenkswülsten, genauer gesagt, in den reizbaren Teilen 
derselben vor sich. 

Die auf Reizung erfolgenden, die Bewegung hervorrufenden 
Veränderungen sind von Brücke (1848) erkannt worden. Jeder 
(Gelenkswulst besteht aus einem saftreichen, von luftführenden Inter- 
zellularen durchsetzten Parenchym (Schwellgewebe) und ist von einem 
sehr geschmeidigen Gefäbbündel durchzogen. Berührt man die reiz- 
bare Hälfte des Wulstes, so zieht sie sich zusammen und färbt sich 
tiefer grün. Beides beruht auf verminderter Turgeszenz der Zellen. 
Die Zellen dieser Hälfte entlassen einen Teil ihres Wassers in die 
Interzellularen und injizieren diese, wodurch das Gewebe an Span- 
nung verliert und infolgedessen sich zusammenziehen muß. Das 
verkürzte und mit Flüssigkeit injizierte Gewebe muß aber auch 
begreiflicherweise eine tiefer grüne Farbe annehmen. Bei der Reizung 
wird ein Teil des Wassers in die obere Wulsthälfte getrieben, wo- 
durch der hier herrschende, an sich schon große Turgor eine 
weitere Steigerung erfährt, was selbstverständlich die Kraft, mit 
der die Blatteile sich bewegen, noch verstärken muß). Erschütte- 
rungen wirken auf die Blätter von Mimosa in derselben Weise wie 
Berührung.”*) 


#) Eigentlich handförmig und gefiedert, indem, wie Fig. 183 lehrt, die 
vier Blätter des handförmigen (gefingerten) Blattes einfach gefiedert sind. 

==) Auf den großen Unterschied, welcher zwischen der Verursachung der 
Rankenkrümmung und jener der Reizbewegung der Mimosenblätter (und analoger 
Auslösungserscheinungen) besteht, ist von Pfeffer gebührend hingewiesen worden. 


350 


Worin die im reizbaren Blatte vorhandene Spannung besteht, 
und in welcher Weise die Auslösung durch Berührung oder Er- 
schütterung erfolgt, ist noch gänzlich rätselhaft. Daß die Er- 
scheinung auf der Reizbarkeit des Protoplasma der im Prozesse 
tätigen Zellen beruht, kann wohl keinem Zweifel unterliegen. Es 
wird angenommen, dab das Protoplasma des reizbaren Gewebes 
durch den Reiz plötzlich für Zellsaft durchlässiger wird und der 
in der Zelle herrschende Druck nunmehr ein bestimmtes Flüssig- 
keitsquantum aus den Zellen herauszupressen vermag.*) 


Nach Haberlandt (1901) stehen auch die an dem Gelenks- 
polster von Mimosa auftretenden Haargebilde (Fühlhaare, Fühl- 
borsten, s. oben p. 110) im Dienste der Blattbewegung (s. unten in 
VI. Abschnitte). 


97. Sehr bekannt ist die Reizbarkeit der Staubfäden von 
Sauerdornarten (Derberis und Mahonia). Berührt man die vor der 
Reizung vom Griffel weit abstehenden Staubfäden am Grunde mit 
einer Nadel oder dergleichen an der dem Inneren der Blüte zuge- 
kehrten Seite, so erheben sie sich plötzlich und es kommen nun- 
mehr die Antheren mit der Narbe in Berührung. Diese Bewegungs- 
erscheinung ist ebenso typisch wie die vorhergehende Während 
das Parenchym im Gelenke von Mimosa pudica von luftführenden 
Interzellularen durchzogen ist, in welche der Saft aus den sich kon- 
trahierenden Parenchymzellen sich ergießt, fehlen im reizbaren Ge- 
webe der Staubfäden von Derberis solche Luftgänge. Die Flüssigkeit, 
welche aus den gereizten Zellen ausfließt, tritt hier in Zellen der 


In beiden Fällen ist ein bestimmter, durch Gewichte meßbarer Druck erforderlich, 
um die Bewegung hervorzurufen. Aber bei Mimosa bedingt der Druck als solcher 
die Wirkung; hingegen ist es zur Hervorrufung der Rankenkrümmung nötig, 
daß an benachbarten Stellen ein ungleicher Druck tätig sei. Während also bei 
Dlimosa ein Stoßreiz die Bewegung auslöst, ist zur Entstehung der Ranken- 
krümmung eine länger andauernde, durch ungleiche Druckwirkung gekennzeichnete 
Berührung erforderlich (Tastreiz). (Vgl. oben auf p. 338.) 


*) Nach neueren Untersuchungen erfolgt die Fortpflanzung des Reizes bei 
der Bewegung des Mimovsa-Blattes durch ein besonderes, dem Phloöm angehöriges 
Gewebe, welches aus schlauchförmigen, getüpfelten Zellen besteht, in deren Inhalt 
schleimartige Substanzen und ein durch Eisenchlorid sich rotviolett färbender 
Körper, ferner ein dünner Protoplasmabelag sich befinden. Die Reizfortpflanzung 
soll aber nicht durch ein reizleitendes, die Membran dieser Schläuche durch- 
setzendes Protoplasma erfolgen (wenngleich eine protoplasmatische Verbindung 
der reizleitenden Zellen sich nachweisen läßt), sondern soll auf Störungen des 
hydrostatischen Gleichgewichtes innerhalb der reizleitenden Elemente beruhen. 
G. Haberlandt, Das reizleitende Gewebe der Sinnpflanze. Leipzig 1890. Über 
die biologische Bedeutung der Bewegungen der Mimosenblätter. Bd. III (Biologie), 
p. 125 ffd. 


35l 


Gegenseite über, wie denn auch bei Mimosa ein Teil des Zell- 
wassers aus der reizbaren Hälfte in die andere übergeht. Auch bei 
den genannten Staubfäden kommt die Bewegung durch eine plötz- 
lich eintretende Turgordifferenz zustande. Die gereizte Seite des 
Staubfadens kontrahiert sich, die entgegengesetzte dehnt sich aus, 
und so muß, da die erstere an dem horizontal gedachten Staubfaden 
oben liegt, die Reizbewegung nach oben gerichtet sein. Auch hier 
kennen wir den zur Bewegung führenden Vorgang ebensowenig als 
den vorherigen Spannungszustand. Wohl aber müssen wir auch hier 
die Reizbarkeit des Organs auf die Reizbarkeit seines Protoplasma 
zurückführen. 

Reizbare Staubfäden sind auch an anderen Pflanzen beobachtet 
worden, so z. B. an den Oynareen (Üentaurea und anderen Gattungen). 
Die zu einer Röhre verbundenen fünf Antheren der Blüte 
werden von Filamenten getragen, welche nach außen konvex ge- 
krümmt sind. Stoßreize strecken die Staubfäden durch ungleich- 
seitige Zusammenzie- 
hung gerade, wodurch nz 
eine Verkürzung des 
Andröceums sich ein- 
stellt,welcheeinezweck- 
mäßige Dislokation des 
Pollens zur Folge hat. 

Auch die Narben 
mancher Pflanzen (Mi- 


ınulus) sind reizbar. Auf 
Stoßreize schließen die 
freien Teile der Narbe 
zusammen. Alle diese 
an Geschlechtsorganen 


der Blüten sich voll- 
Blätter von Dionaea muscipula, etwas über natürl. Größe. 


ziehenden Reizerschei- A geschlossenes, B offenes, noch ungereiztes Blatt, an dem 
die sechs sogenannten Tentakeln % zu sehen sind, 


N f fm f Ih N 
AN ar 
} MM j N 


Hl; N) 
1 


nungen stehen im 

Dienste der Insektenbefruchtung der betreffenden Pflanze. (S. Bd. III, 
Biologie.) 

98. Höchst charakteristisch gestalten sich die Verhältnisse bei 
der Reizbewegung der Blätter von Dionaea muscipula (s. Fig. 184). 
Die verhältnismäßig kleine Spreite der langgestielten und mit 
breiten Flügeln versehenen Blätter ist am Rande mit schwach 
konkav gekrümmten stachelförmigen Blattzähnen versehen. Jede 
Blatthälfte trägt an der Oberseite drei stachelförmige Haare, »Fühl- 
borsten«. Werden diese Haare oder das benachbarte Gewebe be- 


352 


rührt, so klappen die Blatthälften zusammen und die Blattzähne 
kreuzen sich, was durch das beim Zuklappen eintretende Konkarv- 
werden des Blattes an seiner Oberseite begünstigt wird. Erfolgt die 
Reizung durch ein Insekt, so wird dasselbe gefangen. Auch hier 
entsteht die Reizbewegung durch Turgordifferenz. Das ist aber für 
das Blatt der Venusfliesenfalle das Charakteristische, daß das 
Öffnen des Blattes und die zu neuer Reizung erforderliche Span- 
nung nur durch Wachstum, nämlich durch das von Batalin (1877) 
zuerst nachgewiesene verstärkte Längenwachstum der Blattoberseite 
(Epinastie; s. p. 309) erzielt werden kann. — Es sei hier noch be- 
merkt, daß an den Blättern der Venusfliegenfalle auch kleine Drüsen 
auftreten, welche, wenn ein Insekt vom Blatte festgehalten wird, 
infolge von Reizung ein Sekret ausscheiden, das zur Löslich- 
machungy (Verdauung) des Insektenfleisches führt. Die in Lösung 
gebrachte Substanz wird von dem Blatte aufgesaugt und dient der 
Pflanze als stickstoffhaltige Nahrung. Dionaea muscipula gehört mit- 
hin in die Kategorie der insektenfressenden Pflanzen (s. p. 246). 

99. Die Blätter der Mimosa pudica und andere auf mechanische 
Reize reagierende Organe werden auch durch das Licht in Reiz- 
bewegung versetzt. Im Lichte breitet sich das Blatt der Sinnpflanze 
aus, im Finstern hängt es hinab, ist gefaltet und macht überhaupt 
den gleichen Eindruck, wie ein durch Berührung gereiztes Blatt 
(Fig. 183 2). Obgleich auch hier eine Turgordifferenz zur »Nacht- 
stellung« führt, so kommt dieselbe doch, wie ebenfalls Brücke 
zuerst zeigte, auf andere Weise zustande als der durch Berührung 
erzielte Zustand. Im Lichte sinkt der Turgor der Zellen, im Finstern 
steist er. Wird Mimosa pudica ins Finstere gebracht, so nimmt der 
Turgor im allgemeinen, besonders aber in der oberen Gelenkshälfte 
(des gemeinschaftlichen Blattstieles) zu, und es tritt Senkung (und, 
weil analoge Turgoränderungen auch in den unteren Hälften der 
Gelenkswülste der Fiederblättehen eintreten, Faltung) des Blattes 
ein. Im Lichte fällt aber der Turgor in der am stärksten beleuch- 
teten oberen Gelenkshälfte und es kehrt das Blatt wieder in die 
normale Lage zurück, es nimmt die »Tagstellung« an. 

Überhaupt ist ein gereiztes Mimosablatt von einem in der 
Nachtstellung befindlichen schon dadurch zu unterscheiden, dab 
ersteres schlaff, letzteres hingegen steif ist. 

Auch die Blätter der kobdinia-Arten bieten, wie bekannt, das 
Phänomen der Tag- und Nachtstellung dar. In der Nacht sind die 
Blätter nach abwärts gekehrt, die Blättehen stehen nach abwärts, 
sich mit den Unterseiten berührend; bei sehr hohem Sonnenstande 
sind sie aufgerichtet und die in die Richtung der Lichtstrahlen ge- 


353 


brachten Blättehen berühren sich mit den Oberseiten. Auch diese 
Bewegung ist als eine auf Turgordifferenz beruhende Reizerscheinung 
aufzufassen. Das Laub der Robinien antwortet auch auf mechanische 
Reize, es sind aber sehr kräftige Erschütterungen notwendig, um 
Reizbewegungen einzuleiten. 

Es gibt aber auch Pflanzenorgane, welche wohl durch das 
Lieht gereizt werden, auf mechanische Reize aber in keinerlei 
Weise reagieren. So z. B. die Blätter von Phaseolus, Marsilia, 
Maranta u. v. a. 

Die durch den Lichtwechsel sich einstellenden Lageänderungen 
der PSanzenorgane werden nach Darwins Vorschlag in neuerer 
Zeit häufig als nyktitropische Bewegungen bezeichnet. 

99. Die Pflanzenorgane verbleiben nur so lange in bewegungs- 
fähigem Zustande, als die wesentlichen Vegetationsbedingungen er- 
füllt sind, so lange als Wasser, Sauerstoff und passende Temperatur 
vorhanden ist. Bei Mangel einer dieser Bedingungen tritt zuerst ein 
Starrezustand ein, aus welchem die Pflanze noch zu erwecken 
ist, falls die eingetretene Störung des Lebens nicht zu tief einge- 
griffen hat. Die Blätter von Mimosa pudica sind nur zwischen 15 und 
40°C reizbar. Unter 15° © tritt Kältestarre, über 40°C Wärme- 
starre ein. Man spricht auch von Trockenstarre, welche bei 
mangelnder Wasserzufuhr eintritt, ferner von Dunkelstarre, welche 
sich einstellt, wenn durch Licht reizbare Pflanzen durch längeren 
Aufenthalt im Dunkeln ihre Reaktionsfähigkeit verloren haben. 

Das äußere Bild eines im Starrezustand befindlichen Organs 
ist ein sehr ungleichartiges und kann selbst für verschiedene Starre- 
zustände einer und derselben Pflanze verschieden sein. So sind die 
Blättehen der Mimosa pudica bei Kälte-, Trocken- und Dunkel- 
starre offen, bei Wärmestarre geschlossen. 

Der Wechsel von Tag und Nacht muß an Pflanzen, welche 
auf Lichtreize reagieren, eine periodische Folge von Tag- und 
Nachtstellung der reizbaren Organe hervorrufen. Reizbewegungen 
dieser Art werden als periodische bezeichnet. 


IV. Spontane Variationsbewegungen. 


100. Diese Art von Variationsbewegung, welche bereits oben 
(p. 348) kurz charakterisiert wurde, tritt an gewissen Pflanzen- 
organen periodisch auf und besteht aus rhythmisch ablaufenden 
Turgoränderungen in den sich bewegenden Organen. 

Die auffallendste einschlägige Erscheinung bietet das Laub- 
blatt von Hedysarum (Desmodium) gyrans dar. Jedes der beiden 
Seitenblättehen macht bei Temperaturen zwischen 22 und 35° C 

Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 23 


354 


innerhalb eines Zeitraumes von etwa 2—5 Minuten eine kreisende 
Bewegung durch, welche im Lichte wie im Dunkeln in vollkommen 
gleicher Weise verläuft (Fig. 185). 
Nach neueren Untersuchungen voll- 
zieht auch das große Endblatt (7) 
jeder Fieder dieser Pflanze eine 
schwache pendelartige Bewegung. Die 
Amplitude dieser Bewegung beträgt 
aber nur 6—20°; jede Schwingung 
benötigt einen Zeitraum von 10 bis 
180 Sekunden. 

Sehr auffallende spontane Va- 
riationsbewegungen zeigen die Blätter 
von Oxalis hedysaroides. '*1*) 

Zahlreiche andere Blattorgane 
Ein Fiederblatt von ZHedysarum ayrans. (zZ. B. von Mimosa pudica, Acacıa 
f schwingende Blättchen, n Nebenblätter in s 4 

natürl. Größe. (Nach Duchartre.) lophantha, Phaseolus vulgaris, Oxalıs 
Acetosella ete.) lassen dieselbe Er- 
scheinung, aber in schwächerem Grade, erkennen. Langsam aber 
weitgehend ist die spontane Bewegung der Blätter von Trefolium 
pratense. Im Lichte ist dieselbe durch Reizbewegungen gedeckt; 
bringt man aber die Pflanze ins Dunkle, so läßt sich konstatieren, 
daß jedes Blatt innerhalb eines Zeitraumes von etwa 2—4 Stunden 
einen Bogen von durchschnittlich 100° beschreibt. 


Sechster Abschnitt. 


Die Reizbarkeit.'””) 


101. Die großen Schwierigkeiten, welche sich der Auffassung 
der Lebensvorgänge des pflanzlichen Organismus entgegenstellen, 
wurden, dem Plane dieses Buches entsprechend, durch die Darstellung 
zu verringern versucht, indem, soweit als tunlich, überall das Morpho- 
logische dem Funktionellen, das Einfache dem Komplizierten, das 
Anschauliche dem Abstrakten, das empirisch Gewonnene dem Theo- 
retischen vorangestellt wurde. 

Das im vorangegangenen mitgeteilte Erfahrungswissen stützte 
sich ferner unmittelbar auf die an der Pflanze selbst beobachteten 


355 


Tatsachen, und nur gelegentlich wurde die Aufmerksamkeit auf ana- 
loge morphologische oder physiologische, an tierischen Organismen 
gewonnene Tatsachen oder Erkenntnisse gelenkt, z. B. bei Erläute- 
rung der karyokinetischen Prozesse, bei Betrachtung der minerali- 
schen Nahrungsmittel, bei der Atmung usw. 

Je aufmerksamer und eindringlicher aber der pflanzliche mit 
dem tierischen Organismus verglichen wird, desto mehr tritt eine 
weitgehende Übereinstimmung beider hervor und man erkennt, daß 
zwischen Pflanzen und Tieren im wesentlichen nur graduelle Unter- 
schiede bestehen, so zwar, dal sich eine absolute Grenze zwischen 
beiden organischen Reichen nicht ziehen läßt. 

Die in der Tierphysiologie reichlich aufgestapelten Tatsachen 
über Reizbarkeit und über Reizvorgänge haben in neuerer Zeit 
dahin geführt, auch die Pflanze nach diesen Richtungen genauer zu 
studieren und es hat sich dabei gezeigt, daß auch die Pflanze 
in demselben Sinne wie das Tier reizbar ist und auch in 
dieser Beziehung zwischen beiden Reichen nur Unterschiede des 
Grades existieren. | 

Die auffälligen Variationsbewegungen, z. B. der Mimosa pudica, 
werden schon seit längerer Zeit als Reizvorgänge aufgefaßt, allein 
das allgemeine Vorkommen von Reizerscheinungen im Pflanzenreiche 
ist erst von Ch. Darwin erkannt und später von Sachs, Pfeffer 
und anderen eingehend nachgewiesen worden. 

Nachdem in den früheren Abschnitten alle wichtigeren die 
Pflanze betreffenden einfacheren morphologischen und physiologischen 
Tatsachen vorgeführt wurden, kann es keiner Schwierigkeit unter- 
liegen, den verwickelten, von den Tierphysiologen ausgebildeten 
Begriff der Reizbarkeit auf die Lebensvorgänge der Pflanze anzu- 
wenden. 

Die Reizbarkeit wird weiter unten genauer definiert werden; 
es genüge einstweilen. hervorzuheben, daß unter Reizbarkeit im 
weiteren Sinne (Irritabilität) die Fähigkeit des Organismus und seiner 
Teile verstanden wird, auf äußere und innere Anstöße (Reize) in 
spezifischer Weise zu reagieren. Im engeren Sinne versteht man 
unter Reizbarkeit die spezifische Reaktion des Organismus auf äußere 
Anstöße (Reize).*) 

102. Die in der Pflanze sich vollziehenden Reizphänomene sind 
im allgemeinen einfacher als die an tierischen Organismen zu be- 
obachtenden; die letzteren sind aber augenfälliger, wenigstens in 
ihren hochausgebildeten Formen. Dies ist der Grund, weshalb das 

*) Die inneren Reizursachen sind fast noch ganz in Dunkel gehüllt. Siehe 


hierüber Pfeffer, Pflanzenphysiologie. 2. Aufl. Bd. II (1901), p. 149 ffd. 
23* 


396 


Studium der Reizbarkeit von den Tierphysiologen zuerst betrieben 
und erst so spät in die Pflanzenphysiologie eingeführt wurde. 

Die Einführung des Reizbegriffes in die Pflanzenphysiologie 
kann nicht den Zweck verfolgen, die Lebensprozesse der Pflanze 
zu erklären; denn das Einfache läßt sich nicht durch das Kom- 
plizierte verdeutlichen; eher läßt sich hoffen, daß viele Punkte der 
tierischen Reizlehre durch die genauere Kenntnis der einfachen Reiz- 
vorgänge der Pflanze eine Erklärung finden werden. 


Die Nutzbarmachung des Reizbegriffes in der Pflanzenphysio- 
logie hat vielmehr die Bedeutung, tiefer in das Wesen des Pflanzen- 
lebens einzudringen und insbesondere zur Auffindung neuer Ana- 
logien zwischen tierischem und pflanzlichem Leben zu führen. Auf 
diese Weise wurde beispielsweise gefunden, daß Reizaufnahme und 
Reizeffekt wie bei reflektorischen Reizvorgängen des tierischen Or- 
ganismus auch in der Pflanze räumlich getrennt auftreten können. 
Das Auffallende der Reflexbewegungen und anderer sinnfälliger 
Äußerungen tierischer Reizbarkeit leitete dahin, die viel versteck- 
teren und abgeschwächteren Reizerscheinungen der Pflanzen aufzu- 
suchen und zu studieren. 


103. Man ist bestrebt, im reizbaren Organ jenes Gewebe oder 
jene Zellen oder auch jene Zellenteile ausfindig zu machen, in 
welchen die Aufnahme des Reizes, seine Weiterleitung und schliel- 
lich seine Auslösung erfolgt. Unsere diesbezüglichen Kenntnisse sind 
aber, abgesehen von den auffälligsten Erscheinungen, die oben be- 
reits vorgeführt wurden, sehr mangelhaft. 


Daß bei der Aufnahme des Schwerkraftreizes seitens der 
Wurzel deren Spitze beteiligt ist und weit davon entfernt die Aus- 
lösung erfolgt, ist schon oben angedeutet worden. Allein, wo 
die Schwerkraft in der Zelle angreift, ist noch nicht festgestellt, 
obgleich man sich mit diesem Gegenstande in neuester Zeit eifrigst 
beschäftigt.*) 


*) Nach Noll sind es die Hautschichten der Zellen, welche den Schwer- 
kraftreiz aufnehmen (s. auch oben p. 317). Nach Haberlandt und N&meec sollen 
Stärkekörner oder andere spezifisch schwere Körperchen in der Zelle als »Stato- 
lithen« tätig sein, und, in der Zelle sinkend, mit der äußeren Hautschichte der 
Zelle in Berührung kommend, durch den so ausgeübten Druck den Geotropismus 
hervorrufen. Aber es gibt geotropische Organe (z.B. bei Pilzen), in welchen keine 
Statolithen nachweisbar sind und Organe, welche sinkende Stärke (Statolithenstärke) 
enthalten, aber nicht geotropisch sind. In diesen Fällen nehmen die genannten 
Forscher an, daß Statolithen wohl vorhanden, aber nicht sichtbar sind, beziehungs- 
weise, daß die äußeren Hautschichten der betreffenden Zellen nicht geotropisch 
reizbar sind. 


In gewissen Fällen ist es sehr wahrcheinlich, daß bestimmte, 
im Mikroskope nachweisbare Anteile des Protoplasma die Reiz- 
leitung besorgen. Allein Sicheres ist über diesen schwierigen Gegen- 
stand nicht festgestellt worden. 

Bei hochausgebildeten tierischen Organismen hat man rück- 
sichtlich der Reizbarkeit folgende Hauptmomente zu unterscheiden: 
1. den Reiz (die Reizursache, Reizanstoß), 2. die Reizaufnahme 
(Perzeption), 3. die Reizleitung, 4. die Reizwirkung (Reaktion). 

Die Reizaufnahme ist bei höheren tierischen Organismen in 
auffallender Weise von der Reizwirkung getrennt, wie namentlich 
die »Reflexe« lehren: d. i. die Leitung eines Reizes von der Peri- 
pherie durch zentripetale Nervenfasern zum Zentralnervensystem, 
und von hier durch zentrifugale Nervenfasern zum Orte der Reiz- 
wirkung (reflektorische Reizwirkung). Diese höheren Organismen 
besitzen reizbare Organe, welche mit spezifischen Energien 
(Johannes Müller) ausgerüstet sind. Darunter ist die Eigenschaft 
eines reizbaren Organes zu verstehen, trotz Verschiedenheit der 
Reizursache. doch immer zur gleichen Reaktion zu führen. So 
empfindet das Auge stets nur Licht, ob es durch Licht, Druck, 
Elektrizität ete. gereizt wurde. 

Eine so vollkommene Arbeitsteilung im Bereiche der Emp- 
findungsorgane findet sich auf niederer Stufe tierischer Organisation 
nicht vor, und es ist deshalb kaum zu erwarten, daß) sie in der 
Pflanze zu finden sein wird. 

Ob den reizempfindenden Pflanzenorganen »spezifische Energien « 
zukommen, ist eine kontroverse Frage, auf die wir hier nicht näher 
eingehen können.'°®) Versteht man, wie üblich, unter reflektorischer 
Reizwirkung die Reizleitung zu einem Zentralorgan und von hier 
weiter zum Orte der Reaktion, so kommt im ganzen Bereiche des 
Pflanzenlebens keine reflektorische Reizwirkung vor. Hingegen wurde 
eine räumliche Trennung des Perzeptionsortes von dem Orte der 
Reizreaktion in vielen Fällen beobachtet. So ist für die Wurzel, 
wie bereits erörtert wurde, nachgewiesen worden, daß ihr jüngster 
Teil, die Spitze, den Schwerkraftsreiz perzipiert und nach der älteren 
Region der Wurzel, deren Zellen sich in starkem Wachstum befinden, 
leitet, wo erst die Reizwirkung (positiver Geotropismus, s. oben 
p. 331) erfolgt. Aber bei dem Zustandekommen des negativen Geo- 
tropismus (p. 333) ist der Ort der Perzeption in der Regel von 
dem der Reizwirkung nicht verschieden. 

Hingegen haben positiver und negativer Geotropismus als 
Reizphänomene das Gemeinschaftliche, daß Perzeption und Reaktion 
zeitlich verschieden sind. Ein Gleiches gilt auch für den positiven 


398 


und negativen Heliotropismus, was oben (p. 320) bereits dargelegt 
wurde. Es wurde ja gezeigt, daß man den Heliotropismus induzieren 
und im Finstern zur Wirkung bringen kann. 


Vergleicht man die durch äußere Reize in den Pflanzen her- 
vorgerufenen Reizerscheinungen mit den im tierischen Organismus 
am vollkommensten ausgebildeten, so erkennt man, daß erstere viel 
primitiver als letztere sich gestalten, indem sie sich nicht bis zu 
reflektorischen Phänomenen erheben.*) Wir können bloß zwei Stufen 
der durch äußere Reize hervorgebrachten Formen des Reizvorganges 
im Pflanzenreiche unterscheiden: 1. Reizvorgang ohne, 2. Reiz- 
vorgang mit Reizleitung. 

Ferner können wir unterscheiden zwischen andauernden und 
vorübergehenden Reizphänomenen. Als Beispiel der ersteren seien 
Heliotropismus und Geotropismus, überhaupt alle paratonischen 
Nutationen (p. 346) genannt. Der Reizeffekt wird bei diesen Reiz- 
phänomenen nicht wieder rückgängig gemacht wie bei den vorüber- 
gehenden, für welche die Blätter der Nimosa pudica als Beispiel 
selten können. 


104. Um zu entscheiden, welehe im Leben der Pflanze sich 
abwickelnden Vorgänge als Reizerscheinungen aufzufassen sind, er- 
scheint es erforderlich, den Begriff »Reizbarkeit« genauer, als es bis 
jetzt geschehen ist, zu umgrenzen. 


Das Gebiet der Reizungserscheinungen hat sich immer mehr 
und mehr erweitert. Man rechnet zu denselben nicht nur die durch 
äußere Einflüsse induzierten Veränderungen der lebenden Orga- 
nismen, sondern auch die durch innere Veränderungen hervor- 
gebrachten Zustandsänderungen (autonome Reizvorgänge) und 
schließt von den Reizerscheinungen nur jene im Lebensinhalte auf- 
tretenden Phänomene aus, welche sich als bloße mechanische oder 
chemische Äußerungen darstellen, z. B. durch bloße Lastwirkungen 
hervorgerufene Krümmungen von Pflanzenteilen, Turgordehnung 
der Wand, Gasdiffusion in den Geweben usw. 


*) Wie primitiv die Reizvorgänge in der Pflanze im Vergleiche zum tieri- 
schen Organismus ausgebildet sind, geht unter anderem auch aus der Trägheit 
hervor, mit welcher in den Organen der Pflanze Reize geleitet werden. In den 
tierischen Nerven erfolgt die Reizleitung mit einer Geschwindigkeit von 30 m in 
der Sekunde. Die größte Schnelligkeit, mit welcher in der Pflanze Reize fortgeleitet 
werden (im Blatte von Mimosa pudica), ist etwa gleich ie dieser Größe. In der 


200 


Regel beträgt die Reizfortpflanzungsgeschwindigkeit nur des erstgenannten 


1 
5000 
Wertes oder noch weniger. 


a 


359 


So aufgefaßt ist Reizerscheinung jede Art der Re- 
aktion des lebenden Organismus und seiner lebenden Teile 
auf äußere oder innere Anstöße (Reize). Wenn also demgemäß 
Reizbarkeit nur als ein anderer Ausdruck für Leben erscheint, so 
hat die Entwicklung der Reizlehre doch die große Bedeutung ge- 
habt, daß sie Analogien zwischen den auffälligsten Reizerscheinun- 
sen und allen anderen spezifischen Lebenserscheinungen nach- 
gewiesen hat, welche darin bestehen, daß jede Äußerung des 
lebenden Organismus, des Tieres sowohl als der Pflanze 
ein Auslösungsvorgang ist, d.b. daß die mechanische Kraft 
(Energie) des Reizes (des Anstoßes zu einer Veränderung) 
der mechanischen Kraft (Energie) der Reizreaktion nicht 
proportional ist.*) 

In den Bewegungen der Blätter von Mimosa pudica haben wir 
die gewöhnliche Form der Auslösung vor uns, in welcher die Energie 
der Reaktion um ein Vielfaches größer ist als die Energie des 
Anstoßes. Diese Form der Reizbarkeit variiert, weshalb man ver- 
schiedene Grade der Erregbarkeit unterscheidet. 

Es wird aber jetzt auch noch eine andere Form der Auslösung 
angenommen, bei welcher die Energie des Anstoljes größer ist als 
die Energie der Reaktion. Diese Form des Reizes führt zur Er- 
müdung oder Überreizung, endlich zur Lähmung. '*!) 

Die Erregung tritt anfänglich in unmerklichem Grade auf; 
erst bei längerer Andauer oder Verstärkung des Reizes wird die 
»Reizschwelle« überschritten, womit jenes Minimum der Reiz- 
intensität bezeichnet wird, bei welehem die Reizreaktion erkennbar 
zu werden beginnt.**) 

105. Ein und derselbe Reiz kann in verschiedenen Organen 
zu verschiedenen Reaktionen führen (positiver und negativer Helio- 


*) Der für die Physiologie so wichtig gewordene Begriff der »Auslüsung« 
wurde von Jul. Rob. Mayer, dem Entdecker des Gesetzes von der Erhaltung der 
Kraft, aufgestellt und zuerst in einem Briefe an Griesinger (Heilbronn, 20. Juli 
1844) genauer präzisiert. Ausführlich handelt über diesen Gegenstand J. R.Mayers 
letzte Schrift: Über Auslösung. 1876. 


**) Werte für »Reizschwellen« sind oben mehrfach bereits angegeben worden 
(s. Heliotropismus, p. 318, und Geotropismus, p. 332). Die erste Beobachtung einer 
Reizschwelle wurde von dem Entdecker des Geotropismus Knight (1806) ange- 
stellt. Er fand, daß an der Fliehkraft ausgesetzten Keimlingen die Stengel nicht 
regellos über die (vertikale) Drehachse hinaus sich entwickeln, sondern nur so 
weit, bis die Fliehkraft groß genug geworden ist, um neuerdings negativen Geo- 
tropismus einzuleiten, wobei wieder eine Rückkehr der Stengel zur Rotationsachse 
erfolgte. Die Umkehrung der Wachstumsrichtung erfolgte sofort nach Überschrei- 
tung der Reizschwelle, 


360 


tropismus durch Licht, positiver und negativer Geotropismus durch 
die Schwerkraft ete.). 

Seibst in einem und demselben Organe können sich Reiz- 
wirkungen kombinieren, worüber in früheren Abschnitten zahlreiche 
Beispiele angeführt wurden, und als ein besonders wiehtiges Vor- 
kommen gleichzeitiger Reizwirkungen sind jene anzusehen, welche 
in entgegengesetztem Sinne verlaufen (antagonistische Reiz- 
bewegungen), durch welche regulatorische Bewegungen zu 
stande kommen (z. B. jene Bewegungen, welche zur »fixen Licht- 
lage« der Blätter führen).!°°) 

Bei gleichzeitiger Einwirkung verschiedener Reize aufein und 
dasselbe Organ ist der resultierende Effekt nicht etwa die Summe 
der Einzelwirkungen, sondern eine komplizierte, bisher noch wenig 
aufgeklärte Resultante. 

Ein und derselbe Reiz kann nach seinem Grade verschiedene 
Reaktionen hervorrufen, z. B. die Wärme, welche von einem be- 
stimmten Temperaturgrad an (Minimum) die Reizwirkung bis zu 
einer bestimmten Grenze (Optimum) steigert, und mit weiterer 
Erhöhung die Reizreaktion wieder herabsetzt, bis bei einem be- 
stimmten Temperaturgrad (Maximum) die Reizreaktion erlischt 
(s. oben p. 344). Der Zustand des betreffenden Organs vom Minimum 
bis zum Optimum entspricht der Erregung, der Zustand vom 
Optimum bis zum Maximum der Ermüdung und schließlichen 
Lähmung. 

106. Die ausgesprochenen und genauer verfolgbaren Reizerschei- 
nungen geben sich stets in einer Reihe von Erscheinungen zu er- 
kennen, welche selbst bei gleichbleibender Reizung in gesetzmäßiger 
Weise ablaufen. Es wurde ein hierhergehöriges typisches Beispiel 
bei Erörterung des Heliotropismus bereits vorgeführt (p. 320). Die 
ganze Kette der den heliotropischen Vorgang umfassenden Induk- 
tionserscheinungen bildet das, was man die »Reizkette« nennt.!?%) 
Es ist wahrscheinlich, daß jeder Reizvorgang eine Reizkette dar- 
stellt. Sehr häufig gehören als Anfangs- und Schlußglied der Reiz- 
kette an, gleichgültig, ob Perzeption und Reaktion räumlich getrennt 
sind oder nicht: ein Latenzstadium, welches der wahrnehmbaren 
Reaktion vorangeht, und die Nachwirkung, welche sich nach Auf- 
hören des Reizeinflusses zu erkennen gibt, so z.B. das Fortschreiten 
der heliotropischen Krümmung im Finstern. 

Die Zeitdauer von Latenz und Nachwirkung ist bei verschie- 
denen Reizphänomenen so abgestuft, daß es noch fraglich erscheint, 
ob diese beiden Glieder der Reizkette jedem Reizphänomen ange- 
hören oder nur in ausgebildeten Formen der Reizbarkeit auftreten. 


—_ 


£ 361 


Damit das Latenzstadium in das Wirkungsstadium übergehe, 
ist die Einhaltung bestimmter Bedingungen erforderlich. Befindet 
sich ein Organ im Latenzstadium, so kann die Reaktion aufgeschoben 
werden. Ist beispielsweise Heliotropismus bereits induziert, aber noch 
keine Reaktion erkennbar, so kann der Eintritt der Krümmung 
aufgehalten werden, indem der betreffende Pflanzenteil (z.B. durch 
Abkühlung) unter Bedingungen gebracht wird, welche das Wachs- 
tum ausschließen. Diese Aufhaltung der Reizbewegung ist eine 
Lähmung, welehe der Organismus wie jede andere Lähmung durch 
eine bestimmte Zeit verträgt. 

Nach dem über die Reizbarkeit Vorgebrachten wird jeder 
spezifische Lebensakt als Reizphänomen aufzufassen sein. Alle Reiz- 
phänomene sind in der eigenartigen komplexen Struktur und kom- 
plexen chemischen Zusammensetzung der lebenden Substanz be- 
gründet, welch letztere so harmonisch gestaltet und eingerichtet 
ist, daß trotz der Verwicklung aller in ihr vor sich gehenden Pro- 
zesse, durch die Form der Auslösung stets einheitliche Leistungen 
zustande kommen.) 


#®) Über das »Prinzip der inneren Ordnung und Harmonie im Organismus« 
und über das »Gesetz von der mechanischen Koinzidenz im Organismus« siehe 
Bd. III (Biologie), p. S ft. 


Noten. 


a) Zur Einleitung.*) 


!) In der Einleitung wurde der Versuch gemacht, die botanischen Grund- 
disziplinen kurz zu charakterisieren und auf ihre gegenseitigen Beziehungen hin- 
zuweisen. So wichtig mir jene kurzen Erläuterungen schienen, um den Anfänger 
vorläufig über die Hauptaufgaben der Botanik zu orientieren, für so überflüssig 
hielt ich es, Vollständigkeit anstrebende Definitionen der botanischen Disziplinen 
zu geben. Solche Definitionen, sollte deren Aufstellung überhaupt möglich sein, 
würden sich als ebenso unfruchtbar erweisen wie alle bis jetzt unternommenen 
Klassifikationen der Wissenschaft; die lebendige Entwicklung der Wissenszweige 
und ihre gegenseitige Abhängigkeit bliebe dabei doch verborgen. — Ich hielt es 
für zweckmäßiger, den in der Einleitung eingeschlagenen Weg zu gehen, als dem 
Jetzt üblichen Prinzipe zu folgen, nämlich den Anfänger gleich in medias res zu 
führen und beispielsweise in einem mit dem Titel »Anatomie« versehenen Kapitel 
ihn sofort mit den Tatsachen bekannt zu machen, ohne die Hauptaufgabe dieser 
Disziplin früher oder später zu präzisieren. Es bleibt dabei dem Anfänger selbst 
überlassen, sich die Gesamtaufgabe der Disziplinen zurechtzulegen, wobei manche 
falsche Auffassung unterlaufen kann. 

Ich habe mich allerdings bestrebt, die Charakterisierung der einzelnen bo- 
tanischen Disziplinen möglichst objektiv zu halten; dennoch muß ich bei dem so 
vielfach Schwankenden in manchen unsere Wissenschaft betreffenden Grundauf- 
fassungen befürchten, daß obige Darstellung nicht von allen Seiten als vollkommen 
zutreffend anerkannt werden wird. Namentlich dürfte die Charakterisierung der 
systematischen Morphologie und der Biologie bei einigen Forschern auf 
Widerspruch stoßen. Bezüglich der Umgrenzung der letzteren verweise ich auf 
den dritten Band dieses Werkes, welcher der Biologie gewidmet ist. 

Noch sei darauf hingedeutet, daß der Inhalt der Anatomie nach der bei 
den Botanikern gewohnten Auffassung sich begrifflich nicht mit dem, was die 
Zoologen als Anatomie bezeichnen, deckt, vielmehr nur dem entspricht, was die 
Zoologen als Histologie zusammenfassen. So wünschenswert es erscheint, die 


Terminologie der Zoologie und Botanik einheitlich zu gestalten — und in Zukunft 
wird man wohl dieses Ziel anstreben müssen — so blieb-ich doch dem einge- 


bürgerten Usus treu, weil ich in diesen »Elementen« grundsätzlich keine weit- 


*) Die in den Fußnoten des Textes angegebene Literatur ist in den folgenden Noten nicht 
oder nur ausnahmsweise, wenn es nämlich bei besonderen Zitaten unerläßlich erschien, wiedergegeben. 


" 805 


gehende Neuerung einführen wollte. Die deskriptive (plastische) Morphologie er- 
scheint demnach nicht in diesem, sondern mit der systematischen Morphologie und 
Entwicklungsgeschichte der Organe als »Organographie« verschmolzen, erst im 
zweiten Bande dieses Werkes. 


b) Zur Anatomie, 


Die wichtigsten neueren Werke, beziehungsweise Abhandlungen über das 
Gesamtgebiet der Pflanzenanatomie, auf die in den folgenden Noten häufig Bezug 
genommen wurde, sind: 

De Bary, Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane, Leipzig 1877; 

A. Weiß, Anatomie der Pflanzen, Wien 1818; 

G.Haberlandt, PhysiologischePflanzenanatomie, Leipzig 1884: 3. Aufl. 1904; 

van Tieghem, Traite de botanique, Paris 1884; 2. Aufl. 1890; 

Solereder, Anatomie der Dikotylen, Stuttgart 1899; 

A. Zimmermann, Morpholog:e und Physiologie der Pflanzenzelle, Bres- 
lau 1887; Separatabdruck aus Schenks Handbuch der Botanik; 

OÖ. Richter, Die Fortschritte der botan. Mikrochemie seit Zimmermanns 
»Bot. Mikrotechnik« (Tübingen 1892). Zeitschrift f. wissen. Mikrosk., XXII, 1905; 

E. Strasburger, Das botanische Praktikum, 4. Aufl., Jena 1902; 

Reich an guten Abbildungen und anatomischen Tatsachen ist auch: 
A, Tschirch, Angewandte Pfanzenanatomie, Bd. I, Wien 1889; 

°) Im Texte wurde das Plasmodium als Zellenkomplex aufgefaßt, eine An- 
sicht, welche wohl die meisten Botaniker teilen. Diese Ansicht stützt sich auf 
dieselben Argumente, die Flemming (Zellsubstanz, Kern- und Zellteilung, Leipzig 
1882, p. 72) heranzieht, um die Zelltapeten gewisser Bindegewebe als Gewebe 
zu erklären, obgleich die Grenzen der angenommenen kernführenden Zellen sich 
nicht nachweisen lassen. 

°) Der Begriff Zelle wurde im Texte nach dem Vorgange H. v. Mohls, 
welchem sich die meisten neueren Anatomen angeschlossen haben, präzisiert. So 
lange ein Elementarorgan seine Individualität behält, wird es, dieser Auffassung 
zufolge, als Zelle zu betrachten sein, und erst die Produkte der Zellver- 
schmelzung (Gefäße, Siebröhren etc.) werden als Zellenderivate aufgefaßt. Durch 
Festhalten an dieser Begrifisbestimmung läßt sich das Gesetz von der Einheit 
im inneren Bau der Pflanzen am einfachsten und klarsten darlegen. Von dieser 
Auffassung weicht de Bary (Anatomie) ab, welcher als Zellen nur jene 
Elementarorgane gelten läßt, die noch Protoplasma führen; alle übrigen werden 
von ihm als Zellenderivate angesprochen und hierher gerechnet: Röhren, 
(z. B. echte Holzgefüße), Fasern (z. B. Libriformelemente) und Schläuche 
(z. B. Harzschläuche). Diese Einführung hat den Übelstand, daß sich häufig die 
Grenze zwischen Zelle und Zellderivat nicht ziehen läßt, und sie widerspricht so- 
wohl dem Sprachgebrauche als auch der Deutung, welche von jeher dem Aus- 
drucke »Zelle« in der Pflanzenanatomie gegeben wurde. Bei strenger Anwendung 
der de Baryschen Terminologie wäre ein hautloser Protoplasmakörper (eine 
Primordialzelle), überhaupt alle jene Elementarorgane, welche schon Swammer- 
dam im XVII. Jahrhundert zum Unterschiede von den »Zellen« (im engeren 
Sinne genommen) so anschaulich als »Klößchen« bezeichnete, eine Zelle; hingegen 
wäre ein völlig protoplasmafrei gewordenes Parenchymelement keine Zelle, und doch 
hat man gerade die letzteren als von fester Wand umkleidete Bildungen von jeher 
so treffend als Zellen bezeichnet. Es ist aber selbstverständlich, daß derartige Ele- 
mente tote Zellen sind. — Daß die Zelle nicht das letzte Elementarorgan der 


364 


Pflanze repräsentiert, wird im X. Kapitel (Die Elementarstruktur der Zelle) nach- 
gewiesen werden. 

*) Zu diesen Hemmunrgsformen rechnet man häufig die Herbst- oder Spät- 
holzzellen des Holzes (Fig. 30, p. 36). Es sind aber die Ansichten über das Zu- 
standekommen der tangentialen Abplattung der Herbstholzzellen noch geteilt. Von 
einigen Seiten wird der radiale Rindendruck, von anderen die geänderte Ernährung 
als Ursache der spezifischen Ausbildung des Herbstholzes hingestellt. Manche 
Botaniker halten das Problem noch für ungelöst. Siehe das kritische Referat 
Sanios über diesen Gegenstand im Bot. Zentralblatt 1888, Bd. II, p. 57 ff. Ferner: 
A. Wieler, Über sekundäres Dickenwachstum und Ernährung. Tharandter forstl. 
Jahrbuch, 1892. — Jost, Über die Beziehung zwischen Blattentwicklung und Gefäß- 
bildung. Bot. Zeitung, 1893. — K.G. Lutz, Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch., 1895, 
und G. Haberlandt, Physiol. Pflanzenanatomie, 3. Aufl. (1904), p. 585. 


5) Über Struktur des Protoplasma: Nägeli, Pflanzenphysiologische 


Untersuchungen, Zürich 1855. — Brücke, Die Elementarorganismen, Sitzungs- 
berichte der kais. Akademie der Wiss., Bd. XLIV, Wien 1861. — Hofmeister, 
Die Lehre von der Pflanzenzelle, Leipzig 1867. — Hanstein, Das Protoplasma 


als Träger der pflanzlichen und tierischen Lebensverrichtungen, Heidelberg 1880. 
— Schmitz, Sitzungsberichte der niederrhein. Gesellschaft für Natur- und Heil- 
kunde, 1880. — Flemming, l. c. — Berthold, Protoplasmamechanik, Leipzig 
1886. — Wiesner, Die Elementarstruktur und das Wachstum der lebenden 
Substanz, Wien 1892. — Pfeffer, Energetik, in den Abhandlungen der mat.- 
physik. Klasse der königl. sächs. Akademie der Wiss., Bd. XVIII (1892). — Crato, 
Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Elementarorganismus, in Cohns Bei- 
trägen zur Biologie der Pflanzen, VII (1896). — A. Fischer, Fixierung, Färbung 
und Bau des Protoplasma, Jena 1899. — Fr. Meves, Ber. der Deutschen Bot. 
Ges., XXII (1904), 

6) Über die chemische Beschaffenheit des Protoplasma s. Reinke, Studien 
über das Protoplasma, Berlin 1881. — E. Zacharias, Über Eiweiß, Nuklein und 
Plastin. Bot. Zeitung, 1283, p.209 ff. — Kossel, Archiv für Physiologie, 1891. — 
Zimmermann, Botan. Mikrochemie, Tübingen 1892, — Palladin, Zeitschrift 
für Biologie, 1894. 

?) Sowohl die Raspailsche als die Millonsche Reaktion zeigen bloß be- 
stimmte Bestandteile des Eiweißmoleküls an (einfach hydroxylierte aromatische 
Gruppen) und geben beispielsweise mit Vanillin dieselben Färbungen. Ein Ver- 
such, durch Aufsuchung der Fettkörpergruppen im Eiweiß (mittels Alloxan) neben 
den aromatischen Gruppen den Eiweißnachweis sicherer zu gestalten, rührt von 
F. Krasser her. Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wiss., Bd. XCIV (1886), 
I. Abt. Vgl. auch Wiesner, Berichte der Deutsch. Bot. Ges. (1888). Auch die 
Biuretreaktion zeigt Fettkörpergruppen im Eiweiß an, hingegen die Xanthoprotein- 
säurereaktion wieder nur aromatische Gruppen. 

°) Über Struktur und Funktion des Zellkerns s. Hanstein, 1. c., Schmitz, 
l. ec. und Strasburger, Archiv für mikr. Anatomie, Bd. XXI (1883). — Flem- 
ming, Zellsubstanz, Kern und Zellteilung, Leipzig 1882. — Guignard, Recherches 
sur le noyau cellulaire. Ann. des sciences natur. Bot. Ser. VI, T. XVII und XX. 
Derselbe, 1. c., Ser. VII, T. XIV (1892). — E. Zacharias, Bot. Zeitung, 1831, 
1882, 1883 und 1885. — Derselbe, Über das Verhalten der Zellkerne in wach- 
senden Zellen. »Flora«, 1895. — Körnicke, Der heutige Stand der pflanzlichen 
Zellforschung. Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellschaft, XXI (1904). — A. Zimmer- 
mann, Morphologie und Physiologie des Zellkernes, Jena 1896. — Haecker, 


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365 


Praxis und Theorie der Zellen- und Befruchtungslehre, Jena 1899. S. auch die 
Zellkernstudien von Gerassimow, Bull. de la soc. imper. des Naturalistes de 
Moscou, 1896, 1900, 1901 und 1902. — Strasburger, in Pringsheims Jahrb, 
f. wiss, Bot., Bd. XLII (1905). 

Über die chemische Beschaffenheit des Zellkernes s. noch Malfatti, Be- 
richte des naturh.-med. Vereines in Innsbruck, 1891/92, und auch die in Note Nr. 6 
genannten Abhandlungen. Endlich auch Zacharias, |. ce. 


®) Wiesner, Elementarstruktur, p. 266. 

10) Wiesner, Über indische Faserpflanzen nebst Beobachtungen über den 
feineren Bau der Bastzellen. Sitzungsberichte der kaiserl. Akademie der Wiss., 
Bd. LXII (1870). — Über partiell vollständige Wandverdickung an Edgeworthia pa- 
pyrifera s. Wiesner, Rohstoffe des Pflanzenreiches, 2. Aufl., Bd. II (1903), p. 448. 


1!) Über direkte Verbindung der Protoplasmen benachbarter 
Zellen. Dieselbe wurde von Tangl (Pringsheims Jahrb. für wiss, Botanik, 
Bd. XII) entdeckt. — Strasburger, Über Bau und Wachstum der Zellhäute, 
Jena 1882. — Russow, Sitzungsberichte der Dorpater Naturforscher-Gesellschaft, 
September 1833. — Arth. Meyer, Berichte der Deutschen Bot, Ges., 1896, p. 28. 
— Kienitz-Gerloff, Bot. Zeitung, 1891. — Kohl, Ber. d. D. bot. Ges., 1900. — 
Strasburger, Jahrb. f. wiss. Bot. (1901), bezeichnet die durch die Zellhaut hin- 
durchgehenden Protoplasmaverbindungen als Plasmodesmen, s. auch die nächste 
Anmerkung. 

1?) Unter Dermatoplasma (Elementarstruktur, 1. ce.) verstehe ich die proto- 
plasmatische Anlage der Zelihaut und die lebende Substanz der Zellhaut über- 
haupt, mag dieselbe im Mikroskope direkt sichtbar sein (Protoplasmaverbindungen 
benachbarter Zellen) oder bloß indirekt aus den Reaktionen oder aus den vitalen 
Eigenschaften der Zellhaut erschlossen werden können. Nach meiner Auffassung 
ist durch das Dermatoplasma jede lebende Zelle mit ihrer Nachbarzelle verbunden 
und dient das die Zellen verbindende Plasma nicht, wie vielfach angenommen 
wird, nur zu dieser Verbindung behufs Reizleitung etc., sondern ist auch bei der 
Ernährung und Formbildung der Zellhaut beteiligt. Diese meine Auffassung rührt 
aus einer Zeit her, in welcher nur wenige Fälle von Plasmaverbindungen be- 
kannt waren. Wiesner, Untersuchungen über die Organisation der vegetabilischen 
Zellhaut. Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wiss., Bd. XCIII (1886). Nach 
meiner Auffassung sind Strasburgers Plasmodesmen nur ein spezieller Fall des 
Dermatoplasma. S. auch Thorild Wulff, Plasmodesmastudier. Arkiv f. Botanik. 
Schwed. Akad. d. Wiss., B. 5, Nr. 2 (1905). — Derselbe, Österr. bot. Zeit- 
schrift, 1906. 

15) Über Außen- und Innenhaut s. Wiesner, ]. c. 

1) Hoftüpfel, Neuere Untersuchungen über die Entwicklung der Hof- 
tüpfel führten im Vergleich zu der im Texte vorgetragenen zu mehrfach ab- 
weichenden, untereinander noch keineswegs übereinstimmenden Anschauungen. 
S. hierüber: Sanio, in Pringsheims Jahrb. für wiss. Botanik, Bd. IX; Mikosch, 
in den Sitzangsberichten der kais. Akademie der Wiss., Bd. LXXXIV (1881). — 
Strasburger, ]l. c. und Russow, Bot. Zentralblatt, Bd. XIII (1883). — Stras- 
burger, Das bot. Praktikum, 4. Aufl. (1902). 

») Krabbe, Das gleitende Wachstum bei der Gewebebildung der Gefäß- 
pflanzen, Berlin 1886. 

15) Zur Literatur über die Struktur und das Wachstum der Zellmembran: 
Nägeli, Sitzungsberichte der königl. Münchener Akademie der Wiss., 1862 und 
1865. — Hofmeister, Die Lehre von der Pflanzenzelle, Leipzig 1867. — Dippel, 


366 


Struktur der Zellhülle, Abhandlungen der Senckenbergschen naturf. Ges., Bd. X 
(1876). — Schmitz, Sitzungsberichte der niederrhein. Ges. für Natur- und 
Heilkunde (1880). — Wiesner, Organisation der vegetabilischen Zellhaut. 
— Strasburger, Histologische Beiträge, Heft 2, Jena 1889. Nach der in 
meiner zuletzt genannten Schrift dargelegten Ansicht ist das Wachstum der 
Zellhaut in der Regel kein einfacher physikalischer Vorgang, sondern gleich 
dem Wachstum des Protoplasma ein Organisationsprozeß, welcher unter 
Mitwirkung von Wandplasma (Dermatoplasma) stattfindet. Auch Strasburger 
scheint seine frühere Ansicht über das Appositionswachstum der Zellhaut zu 
verlassen und gibt nunmehr auch die Mitwirkung von Protoplasma, welches nach 
seiner Ansicht in die Zellhaut nachträglich einwandert, beim Wachstum der Zell- 
haut zu. Vgl. auch Klebs, Über die Organisation der Gallerte bei einigen Algen. 
Untersuchungen aus dem bot. Institute zu Tübingen von Pfeffer, Bd. II (1886 bis 


1888). — Wiesner, Die Elementarstruktur und das Wachstum der lebenden 
Substanz, Wien 1892, — Askenasy, in den Berichten der Deutschen Bot. Ges., 
1890, p. 61ff. — Buscalioni, »Malpighia«, VI (1892). — Fitting, Bau und 


Entwicklungsgeschichte der Makrosporen von Jsoötes. Bot. Zeitung, 1900. 
17) Wiesner, Elementarstruktur, p. 193 ft. 


'$) Zur Literatur über die chemische Beschaffenheit der Zellwand s. Wiesner, 
Technische Mikroskopie, Wien 1867. — Nägeli und Schwendener, Das Mikro- 
skop, 2. Aufl., Leipzig 1877. — Poulsen, Botanische Mikrochemie, aus dem 
Dänischen von C. Müller, Cassel 1881. — W. Behrens, Hilfsbuch zur Aus- 
führung mikroskopischer Untersuchungen in botanischen Laboratorien, Braun- 
schweig 1883. — Strasburger, Bot. Praktikum, 4. Aufl, 1902. — Czapek, 
Biochemie. Jena 1905, Bd. I und I. 

19%) (Zu Anmerkung p. 39.) Traube, Experimente zur Theorie der Zell- 
bildung, in Reicherts und Du Bois Raymonds Archiv für Anatomie und 
Physiologie. 1867. 

(Zu Anmerkung p. 41.) Erster Nachweis von Zellulose in der Pilzzellhaut 
von K. Richter, Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wiss. in Wien, Bd. XCIIL 
(1881). — Mangin, Bot. Zentralblatt, 1893. — Winterstein, Bot. Zentralblatt, 
1893, 1896. — Dreyfuß, Über das Vorkommen von Zellulose in Bakterien und 
anderen Pilzen. Straßburg, Trübner, 1893. 

20) Über das Auftreten von Pektinkörpern in der Zellhaut, s. Wiesner, 
Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wiss., Bd. L (1864). — Mangin, Journal 
de Botanique, 1893. 

*!) Über Kieselzellen s. Wiesner, Technische Mikroskopie, Wien 1867, 
p: 69. -- Grob, Zur Anatomie der Epidermis der Gramineenblätter. Bibl. botan., 1896. 
— Über Kieselzellen im Zuckerrohr s. Wieler, Zur Anatomie des Zuckerrohrs 
in Fünfstücks Beiträgen zur wiss. Botanik, I, 1. Abt., 1897, s. auch Kohl, 
Note 2), 

®®) Die von mir eingeführten Holzstoffreaktionen, insbesondere die mit 
Phlorogluzin und Salzsäure führten zur Entdeckung des Vanillins als Leitsubstanz 
zur Auffindung der Verholzung. 8. hierüber Grafe, Sitzungsberichte der Wiener 
Akad. d. Wiss,, Bd. CXIII (1904), woselbst die ganze Literatur des Gegenstandes 
zusammengestellt und kritisch behandelt ist. 

»>) Nägeli und Schwendener, l. c. V. v. Ebner, Untersuchungen über 
die Ursachen der Anisotropie organischer Substanzen, Leipzig 1882. In botanischer 
Beziehung besonders lehrreich’ Ambronn, Anleitung zur Benützung des Polari- 
sationsmikroskopes bei histologischen Untersuchungen, Leipzig 1892. 


ö 367 


2!) Remec, Sitzungsberichte der Wiener Akad. d. Wiss., Bd. CX (1901). 
®5) Wiesner und Molisch, Untersuchungen über die Gasbewegung in der 
Pflanze. Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wiss., Bd. XCVIII (1889). 


:6) Zur Literatur des Chlorophylis: H. v. Mohl, Über den Bau des Chloro- 
phylis. Bot. Zeitung, 1855. — Sachs, Experimentalphysiologie, 1865. — Gregor 
Kraus, Zur Kenntnis der Chlorophyllfarbstoffe, Stuttgart 1872. — Wiesner, 
Entstehung des Chlorophylis, Wien 1877 — Pringsheim, Untersuchungen über 
das Chlorophyll, in dessen Jahrbüchern für wissenschaftl. Botanik, Bd. XII, 1881. — 
Tschirch, Untersuchungen über das Chlorophyll, Berlin 1884; daselbst auch eine 
sehr reichliche Literaturübersicht. Die Ansicht, daß keine andere Entstehung der 
Chlorophylikörner in den Pflanzengeweben als die durch Teilung bestehe, wurde 
von A. F.W. Schimper (Bot. Zentralblatt, 1882) und Arthur Meyer (ebendaselbst) 
aufgestellt. Über das Chlorophyll der Algen s. besonders Schmitz, Die Chromato- 
phoren, Bonn 1882, und dessen Beiträge zur Kenntnis der Chromatophoren in 
Pringsheims Jahrb. für wiss. Botanik, Bd. XV (1884). Speziell über Pyrenoide 
außer den eben genannten Arbeiten von Schmitz auch E. Zacharias, Bot. 
Zeitung, 1885, p. 257. — Oltmanns, Morph. d. Algen, Jena 1905. — G. Haber- 
landt, Die Chlorophylikörper der Selaginellen. »Flora«, 1388. — Tschirch, Berichte 
der Deutschen Bot. Ges., 1895. — Molisch, ebenda, 1896. — Marchlewski, Die 
Chemie des Chlorophylis, Hamburg und Leipzig 1895. S. auch Note Nr. 19%), 

:’) Wiesner in Pringsheims Jahrb. für wiss. Botanik, Bd. VIII (1872). 
S. ferner Lindt, Bot. Zeitung, 1885. — Molisch, ebenda, 1905. 

25) Zur Vereinfachung der verwirrenden Terminologie der lebenden Inhalts- 
körper der Pflanzenzelle (exklusive Kern und Zytoplasma) habe ich alle heran- 
gewachsenen gefärbten Protoplasmagebilde als Chromatophoren zusammen 
gefaßt, die analogen ungefärbten Gebilde als Leukoplasten und die Anlageu 
aller dieser Gebilde als Plastiden bezeichnet. 

>?) Die Aufstellung des Begriffes der organoiden Inhaltsstoffe als tote, 
aber durch erblich festgehaltene Formen ausgezeichnete Abkömmlinge der Plastiden, 
beziehungsweise Leukoplasten und Chromatophoren schien mir notwendig, um eine 
naturgemäße Übersicht über die Inhaltsstoffe der Pflanzenzelle zu gewinnen. 

30) Zur Literatur der Stärke: C. Nägeli, Die Stärkekörner, Zürich 1858. 
— Wiesner, Rohstoffe des Pflanzenreiches, 2. Aufl., Leipzig 1900-1903. — 


Walter Nägeli, Die Stärkegruppe, Leipzig 1877. — Strasburger, Bau und 
Wachstum der Zellhäute, Jena 1882. — Schimper, Bot. Zeitung, 1880. — Arth. 
Meyer, Bot. Zentralblatt, 1882. — Brukner, Sitzungsberichte der kais. Aka- 


demie der Wiss. in Wien, Bd. LXXXVIII (1885). — Van Tieghem, Traite de 
Botanique, 1884, p. 508. Erste Angabe über die Zusammensetzung der Stärke aus 
Kristallen. — Arth. Meyer, Untersuchung über die Stärkekörner, Jena 1895. 


»!) Nägeli, Die Stärkekörner, 1. c. Andere Auffassungen bezüglich des 
Zustandekommens der Schichtung der Stärke s. die erste Auflage (Noten), ferner 
Mikosch, Über den Bau der Stärkekörner, Wien 1887. Nach A. Meyer (I. c.) 
soll es in einzelnen Fällen gelingen, die Schichtung der Stärke auf den periodi- 
schen Wechsel von Tag und Nacht während des Wachstums der Körner zurück- 
zuführen. (Nach Beobachtungen an Pellionia-Stecklingen und Speichersprossen von 
Adoxa.) 

#) Weiß und Wiesner, Bot. Zeitung, 1866. 

33) Zur Literatur des Aleuron: Hartig, Über Klebermehl. Bot. Zeitung, 1855. 
— Pfeffer, Über Proteinkörner, in Pringsheims Jahrb. für wiss. Botanik, 
VIII (1872). — Vines, On the Chemical Composition of Aleuron Grains. Proc. of 


368 


the Royal Soc. of London, vol. 28, 30, 31. — Über die Arbeiten von Werminski 
und Waker s. die Anmerkung auf p. 59 des Textes. — Lüdke, Beiträge zur 
Kenntnis der Aleuronkörner. Pringsheims Jahrb. für wiss. Botanik, XXI (1890). 


31) Zur Literatur der in Pflanzenzellen vorkommenden Kristalle: Sanio; 
Monatsberichte der Berliner Akademie, April 1857. — G. Holzner, Über Kri- 
stalle in den Pflanzenzellen. »Flora«, 1864 und 1867. — Solms-Laubach, Über 
einige geformte Vorkommnisse oxalsauren Kalks in lebenden Zellmembranen. Bot. 
Zeitung, 1871. — Pfitzer, Über Einlagerung von Kristallen in die Zellwand. 
»Flora«, 1872. — Molisch,Öst. bot. Zeitschr.,1882. — Kny, Kristallbildungbei Kalk- 
oxalat. Berichte der Deutschen Bot. Ges., 1887, p. 387 ff. — Kohl, Anat.-physiol. 
Untersuchungen der Kalksalze ete., Marburg 1889. Daselbst auch eine sehr reich- 
haltige Literaturzusammenstellung über Vorkommen, Gestalt etc. des Kalkoxalates 
in den Pflanzen und dessen physiologische Funktion. 

3a) Wiesner, Über eine bestimmte Orientierung der Kristalle von oxal- 
saurem Kalk in dem Pflanzengewebe. Österr. bot. Zeitschrift, 1875. — Rothert, Bot. 
Zeitung, Bd. LVIII (1900). 

5) Zur Literatur der Eiweißkristalle (Kristalloide): Radlkofer, Über die 
Kristalle proteinhaltiger Körper pflanzlichen und tierischen Ursprungs, Leipzig 1859. 
— A. F. W. Schimper, Untersuchungen über die Proteinkristalloide der Pflanzen, 
Straßburg 1878. Über Kristalloide in den Zellkernen von DUtricularia und Pin- 
guicula s. J. Klein, Bot. Zentralblatt, 1883. — Berthold, Protoplasmamechanik, 
Leipzig 1886. — Stock, Zur Kenntnis der Proteinkristalle, in Cohns Beiträgen 
zur Biologie der Pflanzen, Bd. VI (189). — A. Zimmermann, Beiträge zur 
Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle, Bd. I, Tübingen 1893. 

»6) L. Errera, Les reserves hydrocarbonees des champignons. Compt. rend. 
3. Aotıt 1885. Bot. Zentralblatt, 1887,1V, p. 60. Über Zellsaft s. Molisch, Studien 
iiber Milch- und Schleimsaft der Pflanzen, Jena 1901. 

3”) Über die Reaktionen des Anthokyan. Die im Texte vorge- 
tragene Ansicht stützt sich auf meine in der Bot. Zeitung (1862) und in Prings- 
heims Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. VIII, mitgeteilten Beobachtungen. Nägeli und 
Schwendener (Mikroskop, 2. Aufl., 1877) halten an der älteren Ansicht fest, 
daß das Grünwerden des Anthokyans durch Alkalien nicht, wie ich nachwies, 
auf dem Entstehen einer Mischfarbe beruhe, sondern eine das Anthokyan charakte- 
risierende Reaktion sei. Man vergleiche über diese Streitfrage: R. Sachsse, 
Chemie und Physiologie der Farbstoffe ete., Leipzig 1877, p. 76, und Hassak, 
Bot. Zentralblatt, 1886, IV, p. 277. 

3) H. Molisch, Über Ablagerung von kohlensaurem Kalk im Kernholz 
der Bäume. Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wiss., Bd. LXXXIX (1882). 

39) Melnikoff, Über Vorkommen von kohlensaurem Kalk in der Pflanze. 
Inauguraldissertation. Bonn 1877. 


0) Zur Literatur der Zellbildung: Unger, Anatomie und Physiologie der 
Pflanzen, Wien 1855. — Schacht, Anatomie und Physiologie der Gewächse, 
Berlin 1856. — Hofmeister, Die Lehre von der Pflanzenzelle, Leipzig 1867. — 
Strasburger, Zellbildung und Zellteilung, 2. Aufl., Jena 1876; 3. Aufl. 1880. — 
Flemming, Zellsubstanz, Kern und Zellteilung, Leipzig 1882. — Strasburger, 
Über den Teilungsvorgang der Zellkerne und das Verhältnis der Kernteilung 
zur Zellbildung. Archiv für mikr. Anatomie, Bd. XXI (1883). — Derselbe, Bot. 
Praktikum, 4. Aufl, Jena 1902. — Guignard, Ann. des sciences natur. Bot., 
Ser. VI, T. XVII und XX (1884, 1885). — Berthold, Studien über Protoplasma- 
mechanik, Leipzig 1886. — Die Kopulation der Spirogyra wurde im Texte nach Knys 


369 


sorgfältigen Untersuchungen (siehe den Text zu den »Bot. Wandtafeln«, I. Abt., 
Berlin 1874) dargestellt. — A. Zimmermann, Beiträge zur Morphologie und 
Physiologie der Pflanzenzelle, Bd. II, Tübingen 1893. — Strasburger, Cyto- 
logische Studien aus dem Bonner Bot. Institut. Pringsheims Jahrb. für wiss. Bot., 
XXX (1897). Siehe auch Strasburger, Lehrbuch, 7. Aufl. (1905), p. 70—79. 


+") und *?) Anfangs verstand man unter freier Zellbildung die durch die 
Tatsachen vollständig widerlegte spontane Entstehung von Zellen innerhalb und 
außerhalb des Organismus. (Vgl. Mohl, Pflanzenzelle.) Später, und zwar bis in 
die neuere Zeit belegte man mit diesem Namen alle jene Arten der Neubildung von 
Zellen, bei denen in der Mutterzelle nach der Entstehung der Tochterzellen noch 
ein Rest von Protoplasma zurückblieb. Auch diese Fassung des Begriffes mußte 
aufgegeben werden, da erstlich in vielen ausgesprochenen Fällen sogenannter freier 
Zellbildung, gerade so wie bei der Teilung, das ganze Protoplasma zur Entstehung 
der Tochterzellen aufgewendet wird (s. die im Texte angeführte Entstehung des 
Endosperms, p. 73), ferner in vielen Fällen (Askosporenbildung, p. 73) der nicht 
an dem Aufbau der Tochterzellen Anteil nehmende Rest der Mutterzelle kein 
Protoplasma ist, sondern aus Reservestoffen (Glykogen) besteht. 

Das Bezeichnendste in allen jenen Fällen, die man der freien Zellbildung 
unterordnet, seheint mir darin zu bestehen, daß innerhalb einer behäuteten Mutter- 
zelle Tochterzellen entstehen, welche kürzere oder längere Zeit hindurch den 
Charakter von hautlosen Elementen (Primordialzellen) bewahren. 

Strasburger, Soltwedel und Flemming betrachten die freie Zell- 
bildung als jenen Vorgang, »bei welchem nicht nach jeder Kernteilung eine Zell- 
wand zwischen den Tochterkernen entsteht, sondern die Zellwände erst nach wieder- 
holt geschehener Kernteilung nachträglich auftreten<«. Nach Berthold, Proto- 
plasmamechanik (s. Note Nr. 40), unterscheidet sich die freie Zellbildung von der 
Teilung (s. st.) dadurch, daß nur im letzteren Falle die Tochterzellen durch Mem- 
branen mit der Mutterzelle im Gewebeverbande stehen. 

Wie man aber auch immer die freie Zellbildung definieren mag, stets stellt 
sie sich als ein spezieller Fall der Teilung dar. 

45) Strasburger, Bot. Praktikum, 4. Aufl.. Jena 1902. 

4) Über Elementarstruktur der Zelle s. Brücke, Die Elementarorganismen. 
Sitzungsberichte der kaiserl. Akademie der Wiss. in Wien, Bd. XLI (1861). — 
Wiesner, Die Elementarstruktur und das Wachstum der lebenden Substanz. 
Wien, Hölder, 1892. — Weismann, Das Keimplasma, Jena 1892. — Delage, 
La structure du protoplasma ete., Paris 1895. — A. Stöhr, Letzte Lebensein- 
heiten ete., Leipzig und Wien 1897. 

In der zuletzt genannten Schrift werden alle bisherigen Versuche, die 
Elementarstruktur der Organismen durch Nachweisung oder Annahme von letzten 
morphologischen Einheiten des Organismus (gewöhnlich »letzte Lebenseinheiten« 
genannt) verständlich zu machen, historisch vorgeführt und logisch geprüft. Aus 
Stöhrs Darstellung ist wohl zu ersehen, daß die von mehreren Seiten behauptete 
Identität der »Plasomen« mit den »Pangenen« von de Vries (welche im Zellkern 
entstehen) oder mit den Granulis (Bioblasten) Altmanns oder gar mit Nägelis 
Micellen oder Darwins und Spencers letzten Lebenseinheiten nicht besteht. 

Daß die Plasomen mit den später von Weismann aufgestellten Biophoren 
im wesentlichen übereinkommen, hat der genannte Forscher ausdrücklich hervor- 
gehoben (l. c. p. 27). 

#) Über Sklerenchymzellen Der Ausdruck »Sklerenchym« rührt von 
Mettenius her, welcher denselben in seiner bekannten Schrift über die Hymeno- 

Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 24 


370 


phyllaceen (Abhandlungen der mathem.-phys. Klasse der königl. sächsischen Ges. 
der Wiss., Bd. VII, Leipzig 1865, p. 418) auf unbehöft getüpfelte, isodiametrische 
oder in die Länge gestreckte Zellen mit sich bräunenden, derben Membranen an- 
wendete. Offenbar hatte er dieselben Zellkategorien vor sich, welche die Pharma- 
kognosten schon lange als »Steinzellen« bezeichnen. In demselben Sinne ist das 
Wort Sklerenchymzelle von Sachs (Lehrbuch, 3. Aufl., p. 81) genommen worden 
und in diesem Sinne habe ich es im Texte gebraucht. 

Später hat man, namentlich de Bary (Anatomie), hierzu alle durch Dick- 
wandigkeit ausgezeichneten, mechanischen Zwecken dienenden Zellen, also auch die 
Bastzellen gezogen. Dieser Neuerung konnte ich mich nicht anschließen, weil 
das Sklerenchym im älteren Sinne mir gut charakterisiert scheint und in der Be- 
schreibung der Gewebe gute Dienste leistet, die Bastzellen (Bastfasern) aber — 
abgesehen von der Dickwandigkeit — einen ganz anderen Charakter darbieten. 
Die exzeptionelle Zugfestigkeit und das hohe Tragvermögen, die Biegsamkeit, Farb- 
losigkeit, die ganz auffallend geringe chemische Metamorphose der Membranen 
der Bastzellen — sie zeigen ja zumeist direkt die Zellulosereaktion — all dies unter- 
scheidet die Bastzellen auf das augenfälligste von den harten, starren, verholzten, 
sich alsbald bräunenden Sklerenchymzellen. Vgl. hierüber auch G. Haberlandt, 
Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig 1884 und 3. Aufl. 1904. 


46) Die Erfüllung der bis dahin als luftführend bezeichneten Peridermzellen 
von Betula alba mit Betulin habe ich zuerst konstatiert (Rohstoffe, p. 493). Später 
hat v. Höhnel (Über Kork und verkorkte Gewebe, Sitzungsberichte der kaiserl. 
Akademie der Wiss., Bd. LXXVI, I. Abt. [1877]) meine Angaben bestätigt. 

In der Darstellung des feineren Baues der Korkzellwand folgte ich den 
Untersuchungen v. Höhnels (l. e.). Die Gegenwart der Holzsubstanz in der ver- 
korkten Zellhaut habe ich (Technische Mikroskopie, 1867) zuerst konstatiert. 

7) Die Abgrenzung des Begriffes »Tracheide« ist von verschiedenen For- 
schern in verschiedener Weise durchgeführt worden. Alle Zellen mit gefäßartigen 
Verdickungen, unter anderem auch die getüpfelten Markstrahlenzellen hierher zu 
ziehen, wie dies von de Bary (Anatomie, 506) geschieht, scheint mir zu weit zu 
gehen; sie als Gefäße mit noch erhaltenen Querwänden zu betrachten, finde ich 
nicht logisch, nachdem die Gefäße eben nur durch die Resorption oder Perforation 
der Querwände sich von den Zellen unterscheiden. Ich glaube, daß man den Be- 
griff Tracheide für den Anfänger — und vielleicht auch überhaupt —- dadurch 
am meisten nutzbringend machen kann, wenn man darunter, wie es im Texte ge- 
schehen, fibrose Zellen des Holzes, also Holzfasern, mit gefäßartiger Verdickungs- 
weise versteht. Holzparenchymzellen, Markstrahlen mit Hoftüpfeln oder gar gewisse 
schraubig verdickte Oberhautelemente (mancher Wurzelhüllen) sind eben im Habi- 
tus, in der Entstehungsweise etc. von den fibrosen Elementen des Holzes zu ver- 
schieden, als daß sie von denselben nicht getrennt werden sollten. Die fibrosen 
Elemente des Holzes lassen sich aber sofort auffälligst in bastfaserartige und in 
solche mit gefäßartigen Verdiekungen, also in Libriformfasern und Tracheiden 
unterscheiden. Ich habe mich überzeugt, daß diese Auffassung der Tracheiden 
dem Anfänger am meisten einleuchtet; auch nähert man sich durch eine solche 
Begriffisbestimmung wieder der Ansicht Sanios, welcher, durch das Bedürfnis 
gedrängt, den Ausdruck Tracheide zuerst einführte. (Vergleichende Untersuchungen 
über die Elementarorgane des Holzkörpers. Bot. Zeitung, 1863, p. 113.) 

#5) Über Thyllen: Ein Ungenannter, Bot. Zeitung, 1845. — Reeß, 
Bot. Zeitung, 1868. — Molisch, Zur Kenntnis der Thyllen. Sitzungsberichte der 
kaiserl. Akademie der Wiss., Bd. XCVII, I. Abt. (1888). Daselbst auch eine voll- 


£ 


371 


ständige Literaturübersicht über diesen Gegenstand unter Hervorhebung der weniger 
bekannt gewordenen Beobachtungen von Unger, Böhm und anderen. — H. Wink- 
ler, Ann. de jard. bot. Buitenzorg, Bd. V (1905). 


49) Über Siebröhren s. Th. Hartig, Bot. Zeitung, 1853. — Hanstein, 
Die Milchsaftgefäße und verwandte Organe der Rinde, Berlin 1864. — Wilhelm, 
Beiträge zur Kenntnis des Siebröhrenapparates, Leipzig 1880. — Jancezewski, 
Etudes comparees sur les tubes cribreux, Cherbourg 1881. — A. Fischer, Neue 
Beiträge zur Kenntnis der Siebröhren. Berichte der mathem.-phys. Klasse der 
königl. sächsischen Ges. der Wiss., 1885 und 1886. — Strasburger, Leitungs- 
bahnen, Jena 1891. 

50) Zur Literatur der Milchsaftgefäße: Unger, Anatomie und Physio- 
logie der Pflanzen, Wien 1855. — Hanstein, Die Milchsaftgefäße und verwandte 
Organe der Rinde, Berlin 1864. — Dippel, Die Milchsaftgefäße, Rotterdam 1865. 
— L. Kny, Über Milchsafthaare. Sitzungsberichte der Ges. naturforschender 
Freunde in Berlin, 1893. — Zander, Die Milchsafthaare der Zichoriaceen. Bibliotheca 
botanica, 1897, H. 37. — Molisch, Milchsaft und Schleimsaft der Pflanze, 
Jena 1901. 

5!) Über Schläuche s. de Bary, Anatomie, p. 141 ff. Über Eiweißschläuche 
der Kruziferen s. Heinricher, Mitteil. des bot. Inst. zu Graz, Bd. I (1886). 
— Über Aloöschläuche s. Prollius, Archiv der Pharmazie, 1884. 

52) Über »innere Teilung« s, Wiesner, Die Elementarstruktur und das 
Wachstum der lebenden Substanz, Wien 1892. 

>) Zur Literatur der Meristeme: Nägeli, Die neuen Algensysteme, 
Zürich 1847. — Nägeli und Leitgeb, Entstehung und Wachstum der 
Wurzeln, München 1867. — Hanstein, Die Scheitelzellgruppe im Vegetations- 
punkt der Phanerogamen, Bonn 1868. — J. Reinke, Wachstum und Morphologie 
der Phanerogamenwurzel, in Hansteins Bot. Abhandlungen, Bonn 1871. — 
Schwendener, Über das Scheitelwachstum der Phanerogamenwurzel. Sitzungs- 
berichte der Berliner Akademie, 1882. — L. Koch, Über den Bau der Wurzel- 
spitze von Angiopteris, in Pringsheims Jahrbüchern für wiss. Botanik, Bd. XXVII 
(1835). Eine Kritik der Hansteinschen Meristeme der Vegetationsspitze enthält: 
Schoute, Die Stelärtheorie, Jena 1903. 

54) Zur Literatur der Interzellularräume: Frank, Über die Entstehung 
der Interzellularräume in den Pflanzen, Leipzig 1867. Siehe auch unten bei Sekret- 
behältern. 

»5) Gelegentlich einer genaueren anatomischen Charakteristik der Kolben- 
blätter des Mais habe ich den Begriff »Polymorphie der Zellen eines Gewebes« 
präzisiert (Dinglers Polytechnisches Journal, 1865). Der Ausdruck »Idioblast« zur 
Bezeichnung von Zellen, die sich von den übrigen Elementen eines Gewebes auf- 
fällig in der Form unterscheiden, rührt von Sachs (Lehrbuch der Botanik, 4. Aufl., 
1874) her. 

5) A, Stöhr, Über das Vorkommen von Chlorophyll in der Epidermis 
der Phanerogamen-Laubblätter. Sitzungsberichte der kaiserl. Akademie der Wiss. 
in Wien, Bd. LXXIX (1879). 

>) Zur Literatur der Spaltöffnungen: A. Weiß in Pringsheims Jahrb. 
für wiss. Botanik, IV (1865). — Strasburger, ebendaselbst, Bd. V (1866). — 
Pfitzer, ebendaselbst, Bd. VII (1870). — Speziell über Mechanik der Spaltöffnungen: 
H. v. Mohl, Bot. Zeitung, 1856, und Schwendener, Über Bau und Mechanik 
der Spaltöffnungen, Monatsberichte der königl. Berliner Akademie der Wiss., 1881 
und 1889. — Leitgeb, Beiträge zur Physiologie der Spaltöffnungsapparate. Mit- 

24* 


372 


teilungen aus dem Bot. Institute zu Graz, Bd. I (1886). — W. Beneke, Über 
Nebenzellen der Spaltöffnungen. Bot. Zeitung, 1892. — Copeland, Mechanisme of 
stomata. Ann. of Botany, XVI (1902). 

Über Woasserspaltöffnungen s. de Bary, Anatomie, p. 5l. — Potonig, 
Sitzungsberichte der Ges. naturf. Freunde, Berlin 1892. 


5) Über Hydathoden s. G. Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie, 
2. Aufl., 1896, p. 417 ff. Ferner Koorders, Über die Blütenknospen-Hydathoden 
einiger tropischer Pflanzen, Leyden 1897. — Göbel, Flora, 1897. — Nestler, 
Ausscheidung von Wassertropfen aus den Blättern der Malvaceen und anderer 
Pflanzen. Sitzungsberichte der kaiserl. Akademie der Wiss. in Wien, Bd. OVI, ], 
(1897). — Areschoug, Über den Blattbau der Mangrovepflanzen. Bibl. bot., 
1902. — Molisch, Berichte der Deutsch. Bot. Ges., p. 381 fid. 


59) Zur Literatur der Haare und verwandter Bildungen: A. Weiß, Die 
Pflanzenhaare, in Karstens Bot. Untersuchungen, Berlin 1867. — F. Rauter, 
Entwicklungsgeschichte der Trichomgebilde, in den Denkschriften der kaiserl. Aka- 
demie der Wiss., Bd. XXXI, Wien 1871. — Delbrouck, Die Pflanzenstacheln, 
in Hansteins Bot. Abhandlungen, Bd. II, Bonn 1875. — Robert Keller, Über 
normalen Haarverlust. Nov. Act. Leop. Carol., Bd. LV, (1890). — Kny, l. c. 
(Note 50). 

60%) Zur Literatur der Wachsüberzüge: de Bary, Bot. Zeitung, 1871, p. 128 ff. 
— Wiesner, ebendaselbst, 1871, p. 771 ff. und 1876, p. 225fl. — Wilhelm, 
Berichte der Deutschen Bot. Ges., 1883, p. 325. 

Bezüglich der äußeren Formverhältnisse und der Entstehungsweise der 
Wachsüberzüge folge ich de Barys ausführlicher und gründlicher Darstellung; 
hingegen kann ich seiner Auffassung, es wären die geformten Wachsüberzüge den 
organisierten Bildungen beizuzählen (l. c. p. 613), nicht beipflichten. Ich durfte 
meine Auffassung, daß die geformten Wachsüberzüge kristallinische, im wesent- 
lichen aus echten Fetten (Glyzeriden) bestehende Effloreszenzen der Oberhautzellen 
sind, um so mehr im Texte zum Ausdrucke bringen, als sie, so viel mir bekannt, 
allgemein Eingang gefunden hat. — Neuestens wurden Wachsüberzüge auch an 
Stacheln (z. B. Rubus ulmifolius Schott) beobachtet. 


60a) Im Gegensatze zu allen neueren Autoren (Strasburger, G. Haber- 
landt etc.) habe ich schon in der ersten Auflage dieses Buches (1881) das Epi- 
blem als eine spezifische Form der einschichtigen (primären) Oberhaut hingestellt, 
wobei ich mich des alten, von Schleiden gebrauchten Namens bediente. Meine 
Unterscheidung des Epiblems beruht sowohl auf morphologischen, als, und dies 
wurde immer übersehen, auf physiologischen Merkmalen, wie aus dem Texte her- 
vorgeht. Neuestens ist Kroemer (Über die Wurzelhaut ete. Bibl. botanica, Stutt- 
gart 1903) auf Grund eingehender Untersuchungen zu dem Resultate gelangt, daß 
man zwischen Epiblem und Epidermis unterscheiden müsse. Die im Texte ange- 
führte Tatsache, daß das Epiblem der Kutikula entbehre. rührt von ihm her. 


61) Zur Literatur der mehrschichtigen Oberhaut: Pfitzer, Über die 
mehrschichtige Oberhaut und das Hypoderm, in Pringsheims Jahrb. für wiss, 
Botanik, Bd. VIII (1872). — Westermaier, ebenda, Bd. XIV (1884). — Hintz, 
Nova Acta Leop. Carol., Bd. LIV (1889). 


°®) Zur Literatur des Periderms: Hanstein, Untersuchungen über Bau 
und Entwicklung der Baumrinde, Berlin, 1853, — deBary, Anatomie. — Höhne|, 
Über Kork und verkorkte Gewebe, in den Sitzungsberichten der kais. Akademie 
der Wiss., Bd. LXXVI (1877). — van Wisselingh, Sur la lamelle subereuse, 


318 


Archives neerlandaises, T. XXVI (1893). S. auch Damm, Bau etc. mehrjähriger 
Epidermen. Beihefte zum Botan. Zentralblatt, XI (1902). 


2) Zur Literatur der Lenticellen: Stahl, Entwicklungsgeschichte und 
Anatomie der Lenticellen. Bot. Zeitung, 1873, p. 561 ff. — G. Haberlandt, Bei- 
träge zur Kenntnis der Lenticellen, in den Sitzungsberichten der kais. Akademie 
der Wiss. in Wien, Juli 1875. — de Bary, Anatomie, p. 575. — Klebahn, 
Über Struktur und Funktion der Lenticellen, Berichte der Deutschen Bot. Ges,., 
1883, p. 113. — Weiße, ebendaselbst, 1897, p. 303ff. — Devaux, Ann. des 
sc. nat. Bot. 8. Ser., T. XII (1200). 


64) Es wird gewöhnlich angegeben, daß die Lenticellen während der Winter- 
ruhe für Luft undurchlässig sind. Dies ist nicht ganz richtig. Verstärkt man zu 
dieser Zeit den Luftdruck in den Geweben des Stammes und bleiben die Lenti- 
cellen trocken, so lassen sie Luft durch. Vgl. Wiesner, Versuche über den 
Ausgleich des Gasdruckes in den Geweben der Pflanzen, in den Sitzungsberichten 
der kais. Akademie der Wiss. in Wien, Bd. LXXIX (1879). Später wurde die 
Durchlässigkeit der Lenticellen im Winter auch von Klebahn (l. ec.) und Zahl- 
bruckner (Verhandlungen der k. k. zool.-bot. Ges. in Wien, Bd. XXXIV, 1834) 
beobachtet. 


65) Über Pneumathoden s. Göbel, Über die Luftwurzeln von Sonneratia, 
Berichte der Deutschen Bot. Ges, 1866, ferner L. Jost, Bot. Zeitung, 1887, wo- 
selbst auch bemerkt wird, daß dieser Ausdruck zur Bezeichnung aller Ausführungs- 
öffnungen des Durchlüftungssystems, also auch für Spaltöffnungen und Lenticellen 
in Anwendung gebracht werden könnte. Siehe auch Haberlandt, Physiologische 
Pflanzenanatomie. 3. Aufl., 1904, p. 395 und 422. 

66) Begrenzung des Begrifies »Stranggewebe«. Die Einteilung der Ge- 
webeformen in Haut-, Grund- und Stranggewebe rührt bekanntlich von Sachs 
her. Diese Einteilung gewährt, namentlich dem Anfänger, eine rasche Orientierung 
über die Zusammensetzung der Organe aus Geweben und eine so gute Übersicht 
über die Formen derselben, daß ich sie gleich den meisten zeitgenössischen Bo- 
tanikern akzeptierte und der obigen Darstellung zugrunde legte. 


Es schien mir aber zweckmäßig, diese Einteilung noch konsequenter durch- 
zuführen, als dies von Sachs geschehen, nämlich alle strangförmigen Gewebe als 
»Stranggewebe« zusammenzufassen, während Sachs allerdings in der allgemeinen 
Darstellung der Gewebeformen (Lehrbuch, 3. Aufl, p. 80 und 81) die Strang- 
gewebe in der gleichen Weise definiert, in der Einzeldarstellung aber hierzu doch 
nur die Gefäßbündel (l. c. p. 95) rechnet und anderweitige ganz ausgesprochene 
Stränge zum Grundgewebe zieht. 


Die Sachssche Einteilung der Gewebeformen hat einen eminent didak- 
tischen Wert; soll sie aber die Aufgabe, rasch und sicher über die Arten der 
Gewebe zu orientieren, erfüllen, so müssen die genannten drei Gewebeformen 
möglichst anschaulich definiert werden, und gerade deshalb schien es mir vorteil- 
haft, alle strangartigen Gewebeformen zusammenzufassen, also die isoliert auf- 
tretenden Bast- und Siebröhrenstränge, ferner die Kollenchymzüge und die Ge- 
fäßbündel im weitesten Sinne des Wortes in eine Kategorie zu bringen. Dadurch 
gewinnt man den Vorteil, den Begriff des Grundgewebes genauer begrenzen zu 
können, ohne daß die Gruppe der Stranggewebe einen gezwungenen Charakter 
annähme. 

Ich glaube auch durch Einteilung der Stranggewebe in einfache und zu- 
sammengesetzte die Übersicht erleichtert zu haben. 


374 


Zur Literatur der Stranggewebe: Nägeli, Beiträge zur wiss. Bot., 1858. 
— Sachs, Lehrbuch der Botanik. — de Bary, Anatomie. — Russow, Ver- 
gleichende Untersuchungen, Petersburg 1872. — Schwendener, Das mecha- 
nische Prinzip im anat. Bau der Monokotylen, Leipzig 1874. — G. Haberlandt, 
Physiologische Pflanzenanatomie, 3. Aufl., 1904. 


67) G. Haberlandt, Über kollaterale Gefäßbündel im Laube der Farne. 
Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wiss, Bd. LXXXIV (1881). — Der- 
selbe, Physiologische Pflanzenanatomie, VII. Abschnitt. 

68) Über die Gewebe der Pilze s. de Bary, Morphologie und Physiologie 
der Pilze, Flechten und Myxomyceten, Leipzig 1866, 2. Aufl. (Vergleichende 
Morphologie und Biologie der Pilze, Leipzig 1884.) — Brefeld, Die Schimmel- 
pilze, Leipzig 1872—1885. — Mangin (Kallose in der Pilzzellhaut), Compt. rend. 
de l’Acad. des sc., Paris 1893. — Ch. van Bambeke, M&m. de l’Acad. Roy. de 
Belg., T. LU (1894). — Zopf, Beiträge zur Physiologie und Morphologie niederer 
Organismen, Leipzig 1892 — 1895. 

69) V, v. Ebner, l. c. (s. oben Note Nr. 23). 

0) Siehe oben Note Nr. 8. 


7!) Über die Gewebe der Algen s. Nägeli, Die neuen Algensysteme, 
Zürich 1847. — Reinke, Beiträge zur Kenntnis der Tange, in Pringsheims 
Jahrb. für wiss. Botanik, Bd. X (1875). — Berthold, Beiträge zur Morphologie 
und Physiologie der Meeresalgen. Ebendaselbst, Bd. XIII (1882). — Falkenberg, 
Algen, in Schenks Handbuch, Bd. II. — Wille, Über Zellkerne und Poren 
der Wände bei den Phykochromaceen. Berichte der Deutschen Bot. Ges., 1883. 
— Oltmanns, Zur Kenntnis der Fukaceen. Bibl. botanica, Nr. 14, 1889. — 
Wille, Bidrag til algernes physiologiske anatomie. Verh. der schwed. Aka- 
demie d. Wiss., XXI (1885). — Derselbe, Beiträge zur physiol. Anatomie der 
Laminariaceen, Christiania 1897 (s. auch Note Nr. 74), — Oltmanns, Morpho- 
logie und Biologie der Algen, Jena 1904. 

”) Siehe die Note auf p. 27, ferner J. Hick, Protoplasmatie continuity 
in the Fucaceae. Journ. of Botany, 1885. 

3) Über den angeblichen Zellkern der Cyanophyceen: E. Zacharias, 


Bot. Zeitung, 1892. — Zukal, Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wiss. in 
Wien, 1892. — Kohl, Organisation und Physiologie, der Cyanophyceenzelle etc., 
Jena 1903. 


”) Über Siebröhren bei Algen s. J. Klein, Über Siebröhren bei den 
Florideen. »Flora« 1877. — H. Ambronn, Bot. Zeitung, 1880. — N. Wille, Über 
Siebhyphen. Berichte der Deutschen Bot. Ges., 1885. — Rosenthal, Zur Kenntnis 
von Makrocystis. »Flora« 1890. 

75) Über das Gewebe der Flechten s. de Bary, Il. c. — Stahl, Beiträge 
zur Entwicklungsgeschichte der Flechten, Leipzig 1877. — K. B. J. Forsell, 
Beiträge zur Mikrochemie der Flechten. Sitzungsberichte der kais. Akademie der 
Wiss., Bd. XCIII (1886). — Zukal, Morphologische und biologische Untersuchungen 
über Flechten. Ebendaselbst, Bd. CIV (1895), CV (1896). 

'6) Die im Texte angegebene Charakteristik des Lichenins wurde von den 
Botanikern wohl allgemein akzeptiert. Nach den Untersuchungen von Th. Berg 
scheinen aber zwei Modifikationen des Lichenins zu existieren, eine, welche durch 
Jod gebläut wird (jodbläuender Stoff, Dextrolichenin), und eine zweite, welche 
durch Jod weder blau, noch violett, noch weinrot gefärbt wird (nicht jodbläuendes 
Lichenin). In Cetraria islandica werden beide Arten des Lichenins angegeben. 
Vgl. hierüber Th. Berg, Zur Kenntnis des in Cetraria islandica vorkommenden 


e ld 


Lichenins, Dorpat 1872, und Forsell, l. ec. p. 222ff. Nach Mangin, ]. c., enthält 
die Flechtenmembran Kallose. 

7) Sanio, Vergleichende Untersuchungen über den Bau und die Entwick- 
lung des Korkes, in Pringsheims Jahrb. für wiss. Botanik, Bd. II (1860). 

8) Hofmeister, Pflanzenzelle, Leipzig 1867, $ 18. 

9) Sachs, Über die Anordnung der Zellen im jüngsten Pflanzenteile. Arbeiten 
des bot. Institutes in Würzburg, Bd. II (1878). 

50) Sachs, l.e., und in den Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, p. 523 ft. 

2!) Schwendener, Über die durch Wachstum bedingte Verschiebung 
kleinster Teilchen in trajektorischen Kurven. Monatsberichte der Berliner Aka- 
demie, 1880. 

s?) Über Hypoderma und Wassergewebe s. Pfitzer, Über die mehr- 
schichtige Epidermis und das Wassergewebe, in Pringsheims Jahrbüchern für 


wiss. Botanik, Bd. VIII (1872). — Westermaier, Über Bau und Funktion des 
Hautsystems, ebenda, XIV (1884). — G. Volkens, Die Flora der ägyptisch- 
arabischen Wüste, Berlin 1887. — Schimper, Die indo-malaiische Strandflora, 
Jena 1891. 


3) Über Gefäßbündelscheiden, s. Caspari, Bemerkungen über die Schutz- 
scheide ete., in Pringsheims Jahrb. für wiss. Botanik, Bd. 1V (1865). — Wiesner, 
Karstens Bot. Untersuchungen, 1866. Die Gefäßbündelscheiden des Zuckerrohres 
wurden hier als »Bündelhüllen<« beschrieben. — Pfitzer, Über die Schutzscheide 
der deutschen Equisetaceen. Ebendaselbst, Bd. IV (1867). — Schwendener, Die 
Schutzscheide und ihre Verstärkungen. Abhandlungen der königl. Akademie der 
Wiss. zu Berlin, 1832. — Derselbe, ebenda, 1890. — Strasburger, Leitungs- 
bahnen, Jena 1891. 


34) Über die physiologischen Funktionen der Gewebe: Schwendener, Das 
mechanische Prinzip im Aufbau der Monokotylen, Leipzig 1874. — G. Haber- 
landt, Physiologische Pllanzenanatomie, Leipzig 1884, 3. Aufl. 1904, 

85) Zur Literatur der Sekretbehälter: Frank, Über die Entstehung der 
Interzellularräume in den Pflanzen, Leipzig 1867. — N. J. C. Müller, Unter- 
suchungen über die Verteilungen der Harze, ätherischen Öle, Gummi und Gummi- 
harze und die Stellung der Sekretbehälter im Pflanzenkörper, in Pringsheims 
Jabrb. für wiss. Botanik, Bd. V (1867). — de Bary, Anatomie. — Tschirch, 
Über die Bildung von Harzen ete., in Pringsheims Jahrb. für wiss. Botanik, 
Bd. XXV (1892). — Lutz, Über Sekretbehälter der Myrtaceen. Bot. Zentralblatt, 
Bd. LXIV (1895). — Möller, Über Storax ete. Zeitschrift des allgemeinen österr. 
Apothekervereines, 1896. — Haberlandt, |. e. 

Speziell über Milchsaftbehälter s. Schullerus, Die physiologische Bede::- 
tung des Milchsaftes ete. Abhandlung des botanischen Vereines der Provinz 
Brandenburg, 1882. — W. H. Scott, Über gegliederte Milchröhren, in den Ar- 
beiten des bot. Instituts in Würzburg von Sachs, Bd. II (1882). — E. Schmidt, 
Über den Plasmakörper der gegliederten Milchröhren. Bot. Zeitung, 1882. — 
G. Haberlandt, Zur physiologischen Anatomie der Milchröhren. Sitzungsberichte 
der kais. Akademie der Wiss., Bd. LXXXVII (1883); ferner die in Note Nr. 50 
genannten Abhandlungen, insbesondere Molisch, Milchsaft und Schleimsatt, 
Jena 1901. Die im Texte gegebene Erklärung des Auftretens von Milchsaft in 
Holzgefäßen stützt sich auf Beobachtungen v. Höhnels (s. Österr. bot. Zeitschrift, 
1878, p. 15 ff.). 

°®») Zur Literatur über die Anatomie des Blattes: Dippel, Das Mikroskop, 
Braunschweig 1882— 1898. — de Bary, Anatomie. — Schwendener, Das mechani- 


316 


sche Prinzip ete. — Göbel, Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Blattes. 
Bot. Zeitung, 1880. — A. Tschirch, Über einige Beziehungen des anatomischen 
Baues der Assimilationsorgane zu Klima und Standort. Linnaea, Bd. IX (1881). — 
Speziell über die Anatomie der Knospendecken s. Mikosch, Anatomie der Knospen- 
decken, in den Sitzungsberichten der kais. Akademie der Wiss, Bd. LXXIV (1876). 
— G. Haberlandt, Über das tropische Laubblatt. Sitzungsberichte der kais. Aka- 
demie der Wiss. in Wien, Bd. CI (1892). — Areschoug, Vergleichende Unter- 
suchungen über die Anatomie der Blätter. Lund 1878. — Derselbe in Englers 
Bot. Jahrb., II (1882). 


°') Zur Literatur über die Anatomie des Stammes außer den eben genannten 
Schriften von Dippel und de Bary und den oben (p. 363) angeführten Werken 
von Weiß, Haberlandt, van Tieghem und Solereder noch: H. v, Mohl, Bau 
des Palmenstammes, in dessen vermischten Schriften, Tübingen 1845. — Nägeli, 
Beiträge zur wiss. Botanik, Leipzig 1858. — Derselbe, Über Diekenwachstum 
und Anordnung der Gefäßstränge bei den Sapindaceen, München 1864. —- Radl- 
kofer, in den Akten des bot. Kongresses zu Florenz (1874). — Russow, Ver- 
gleichende Untersuchungen über die Leitbündelkryptogamen, St. Petersburg 1872. 
— Derselbe, Betrachtungen über das Leitbündel- und Grundgewebe, Dorpat 
1873. — van Tieghem, Recherches sur la symmetrie de structure dans les 
plantes vasculaires. Ann. des sciences natur. Bot, Ser. V, T. XIHO, 1870—1871. 
— Strasburger, Leitungsbahnen, Jena 1891. 


#%) G. Haberlandt, Entwicklungsgeschichte des mechanischen Gewebe- 
systems, Leipzig 1879. 

89) Über die Präzisierung des Begriffes »Sukzedanholz« s. R. Raimann, 
Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wiss., Bd. XCVIII (1889). 


°») @. Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie, 3. Aufl., 1905, wo- 
selbst auch die betreffende Literatur, die durchaus der neuen Zeit angehört, zu- 
sammengestellt ist. 


°) Schwendener, Das mechanische Prinzip im anat. Bau der Monokotylen, 
Leipzig 1874. Über die Festigkeitsverhältnisee und anderweitige anatomisch-physio- 
logische Beziehungen schlingender und kletternder Pflanzen s. Westermaier 
und Ambronn, »Flora«, 1881. — H. Schenck, Beiträge zur Anatomie und Bio- 
logie der Lianen, Jena 1893. (Daselbst auch reichliche Literaturzusammensteilung.. ) 
— Derselbe, Über die Zerklüftung der Lianenstämme, in Pringsheims Jahrb. 
für wiss. Botanik, Bd. XXVII (1895). 


9%) Über die Anatomie der Wurzeln s. die in Note Nr. 86 genannten 
Werke von Dippel und von de Bary. Über die Meristeme der Wurzelvege- 
tationsspitze s. Nägeli und Leitgeb, Entstehung und Wachstum der Wurzeln, 
München 1867. — Reinke, Wachstum und Morphologie der Phanerogamen- 
wurzel, in Hansteins Bot. Abhandlungen, Bonn 1871. — Schwendener, Über 
das Scheitelwachstum der Phanerogamenwurzel. Sitzungsberichte der königl. Aka- 
demie der Wiss. zu Berlin, 1882. —- Strasburger, Bot. Praktikum, 4. Aufl., 1902. 

>) Siehe hierüber die klare und übersichtliche Darstellung Knys in dessen 
bot. Wandtafeln, Berlin 1874, woselbst auch die wichtigere, auf die Wurzel- 
vegetationsspitze Bezug nehmende Literatur angegeben ist. 

%) Schwendener, Über das Scheitelwachstum der Phanerogamenwurzel. 
Sitzungsberichte der königl. Akademie der Wiss. in Berlin, 1882, und L. Koch, 
Über Bau und Wachstum der Marattiaceenwurzel, in Pringsheims Jahrb. für 
wiss. Botanik, Bd. XXVII (1895). 


a7 ua 


F 377 

95) Über die Stelärtheorie s. van Tieghem, Traitd de Botanique, 2. Aufl. 
1890. — Derselbe, Sur la polystelie. Ann. des sc. nat., Ser. VII, T. III (1886). — 
van Tieghem et Douliot, l.c. T. VIII (1888). Eine zusammenhängende Darstellung 
des heutigen Standes der Stelärtheorie findet sich in dem Werke: Schoute, Die 
_ Stelärtheorie, Jena 1903. S. auch die Kritik der Stelärtheorie von Solms-Laubach, 
Botan. Zeitung, 1903. 

®%) Über die Anatomie des Holzes s. hauptsächlich: Sanio, Verglei- 
chende Untersuchungen über die Elementarorgane des Holzkörpers. Bot. Zeitung 
1863. — de Bary, Anatomie. — Wiesner, Die Rohstoffe des Pflanzenreiches, Leipzig 
1873, Kap. Holz; 2. Aufl. 1900—1903. Bd. II: Holz, bearbeitet von K. Wilhelm. 
— J. Möller, Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. Denkschriften der 
kais. Akademie der Wiss., Bd. XXXVI (1876). — Strasburger, Leitungsbahnen, 
Jena 1891. — Solereder, Syst. Wert der Holzstruktur, München 1885. — Der- 
selbe, Anatomie der Dikotylen, 1899, — Jost und Wieler in den oben (Note 
Nr. 4) genannten Abhandlungen. 

Über die Anatomie der Rinde s. die bekannten pharmakognostischen Werke 
von Berg (Pharmazeutische Warenkunde, 4. Aufl., Berlin 1869), A. Vogl (Kom- 
mentar zur 7. Ausg. der österr. Pharmakopöe, 1890) ete. 

Wiesner, l. c., Kap. Rinden; 2. Aufl. (1900—1903). Bd. I: Rinden, bear- 
beitet von v. Höhnel. — Möller, Anatomie der Baumrinden, Berlin 1882. 

°7) Nägeli, Diekenwachstum des Stengels der Sapindaceen, München 1864; 
Radlkofer, Monographie der Gattung Serjania, München 1875. Die sonstige sehr 
ausgedehnte Literatur über anomalen Holzbau findet sich, kritisch gesichtet, in 
de Barys Anatomie. Schenck, 1. c. (Note Nr. 91). 

°S) Es ist viel darüber gestritten worden, welches Prinzip bei Aufstellung 
eines Systems der Gewebe das zweckmäßigste sei. Naturgemäß muß die Antwort 
verschieden ausfallen, je nach den Forderungen, die an das System der Gewebe 
gestellt werden. Die nachfolgenden objektiven Bemerkungen möchten zur Klärung 
der divergierenden Ansichten beitragen. Die Anatomie bildet, wie jeder Zweig 
der Naturwissenschaft, ein selbständiges Wissensgebiet. Anderseits steht sie, wie 
jede andere naturwissenschaftliche Disziplin, in einer Wechselbeziehung zu an- 
deren theoretischen Wissenszweigen, vor allem zur Physiologie und Systematik. 
Aber sie dient auch als unentbehrliche Hilfswissenschaft praktischen Lehren, 
namentlich der technischen Rohstofflehre und der Pharmakognosie. Die reine 
Anatomie strebt eine allseitige Kenntnis der Gewebe an und muß diese von jedem 
Standpunkte aus betrachten und nach dem jeweiligen Bedürfnis gruppieren. Der 
Physiologe hingegen wird in seinen Darstellungen vor allem das Bedürfnis fühlen, 
die Gewebe in ihren funktionellen Bedeutungen zu erfassen und wird sie dem- 
entsprechend schematisieren. In der Systematik, Rohstofflehre und Pharmakognosie 
dient aber die Anatomie durchaus der Unterscheidung; hier handelt es sich um 
Anschaulichkeit und Unmittelbarkeit der zur Vereinigung oder Trennung anzu- 
wendenden Charaktere. Hier bewährt sich am meisten die rein deskıiptive Methode 
der Gewebecharakteristik, wie die klassische Bearbeitung der Drogen durch 
Schleiden, Berg, Vogl, Möller u. a. und die durch Radlkofer eingeleitete 
anatomisch-systematische Bearbeitung natürlicher Pflanzenfamilien beweisen. Es 
ist z. B. ganz gefehlt, wie dies in neuerer Zeit geschehen ist, das physiologische 
Gewebesystem als Grundlage der Unterscheidung in der Pharmakognosie an- 
zuwenden. 


c) Zur Physiologie. 


Wichtigste neuere Werke über das Gesamtgebiet der Pflanzenphysiologie: 
Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 2 Bände, Leipzig 1881; 2. Aufl. 1897 —1904. 
Sachs, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., Leipzig 1887; 

van Tieghem, Traite de botanique, T. I, Paris 1884; 2, Aufl. 1890: 

Vines, Lectures on the Physiology of plants, Cambridge 1886; 

Jost, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, Jena 1904, 

9%) F. Cz&pek, Biochemie der Pflanzen, 2 Bände, Jena 1905. 

92) Über die chemische Zusammensetzung des Protoplasma s. Reinke, 
Über die Zusammensetzung des Protoplasma von Aethalium septicum, Göttingen 
1880; ferner derselbe in Annalen der Chemie, Bd. CCVII (1881). Siehe auch 
dessen Einleitung in die theoretische Biologie, 1901, Kap. 23 (Chemische Be- 
schaffenheit des Protoplasma). 

100) Zur Literatur über die mineralischen Bestandteile der Pflanzen s. 
Liebig, Agrikulturchemie, 8. Aufl., Braunschweig 1864. — E. Wolff, Aschen- 
analysen, Berlin 1871. — A. Mayer, Lehrbuch der Agrikulturchemie, I, Heidel- 
berg 1895. Über das Vorkommen von Thallium in der Pflanze s. Böttger, Jahrb. 
der Agrikulturchemie, 1864. Über den Nachweis von Chrom, Molybdän und Va- 
nadin in Demarcay, Compt. rend., CXXX (1900), p. 91. Über die Verbreitung 
des Mangans s. Gößl, Beihefte zum Botan. Zentralblatt, 1904. 

Über das örtliche Vorkommen der Mineralbestandteile in den Geweben s. 
auch Wiesner, Über die Verteilung der Mineralbestandteile in der Pflanze. 
Österr. bot. Zeitschrift, 1860, Nr. 10. 

161) Molisch, Sitzungsberichte d. kais. Akademie der Wiss., Bd. XCV (1887). 

19°) Zur Literatur über die organischen Bestandteile der Pflanzen: Roch- 
leder, Phytochemie, Leipzig 1854. — Husemann, Die Pflanzenstoffe, Berlin 1871 
(2. Aufl. 1883). — Sachsse, Die Chemie und Physiologie der Farbstoffe, Kohle- 
hydrate etc., Leipzig 1877. — Ebermayer, Chemische Physiologie der Pflanzen, 


I. Bd., Die Bestandteile der Pflanzen, Berlin 1882. — Beilstein, Handbuch der 
organischen Chemie, 2. Aufl., 1886—1890. — A. Mayer, l.c. I (189). — 
Czapek, |. c. 


105) Errera, L’epiplasme des ascomyeetes et le glycogene des vegetaux, 
Bruxelles 1882. — Derselbe, Über Anhäufung und Verbrauch von Glykogen bei 
Pilzen. Bot. Zentralblatt, 1887, IV, p. 59 ff. — Derselbe, Glycogene et »para- 
glycogene« chez les vegetaux. Recueil de l’Institut bot., Bruxelles 1905. 


'%) Über Chlorophyll s. außer den in der Note Nr. 26 angeführten 
Schriften noch G. Kraus, Zur Kenntnis der Chlorophylifarbstoffe und ihrer Ver- 
wandten, Stuttgart 1872. — Sorby, Comparative vegetable chromatologie. Proc. 
of the Royal society, 1873. — Wiesner, Sitzungsberichte der kais. Akademie 
der Wiss. zu Wien, Bd. LXIX (April 1874), und Entstehung des Chlorophylis, 
Wien 1877. — Pringsheim, Untersuchungen über Lichtwirkung und Chloro- 
phylifunktion in der Pflanze, in dessen Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. XII (1881). 
— Gautier, Sur la chlorophylle. Compt. rend., 1879. — Hoppe-Seyler, Über 
das Chlorophyll der Pflanzen. Zeitschrift für pbysiol. Chemie, 1879. — Tschirch, 
Untersuchungen über das Chlorophyll, Berlin 1884, und Berichte der Deutschen 
Bot. Ges., 1895. — Molisch, Die Pflanze in ihrer Beziehung zum Eisen, Jena 1892. 
— Marchlewski, Die Chemie des Chlorophylis, Hamburg und Leipzig 1895. — 
Marchlewski und Schenck, Proc. Roy. Soc., vol. XVI (1900). — Eine sehr 


379 


ausführliche Darstellung der Chemie des Chlorophylis findet sich in Roscoe- 
Schorlemmer, Ausführl. Lehrb. der Chemie, Bd. VIII (1902). 

105) Bezüglich der Zerstörung des Chlorophylis in der lebenden Pflanze 
und dessen Schutz s. meine Abhandlung: Die natürlichen Einrichtungen zum 
Schutze des Chlorophylis der lebenden Pflanze, Wien 1876, und Pringsheim,l. e. 

1%) Xanthophyll. Die Ansichten über die Natur dieses Körpers sind noch 
geteilt. Während G. Kraus, ich und andere diesen Körper (nämlich den gelb- 
gefärbten Begleiter des Chlorophylis) für identisch mit dem Etiolin halten, wird 
von Tschirch und anderen diese Identität nicht zugegeben. Siehe hierüber haupt- 
sächlich Tschirch, 1. c. 

Nach neuesten Untersuchungen ist das Xanthophyll und das Etiolin mit 
Karotin identisch oder als ein Lipochrom diesem nahe verwandt. Siehe hierüber: 
Molisch, Berichte der Deutschen Bot. Ges., 1896. Daselbst auch die wichtigere 
Literatur. Über Karotin und verwandte Farbstoffe s. Herm. v. Schrötter-Kri- 
stelli, Bot. Zentralblatt, 1895, I, p. 33 ff. Die ausgedehnte Literatur ist in dieser 
Abhandlung mit großer Vollständigkeit zusammengestellt. — Kohl, Über das Karotin 
und seine Bedeutung in der Pflanze. Leipzig 1902. 

10%) Über Fermente s. Baranetzki, Die stärkeumbildenden Fermente, 
Leipzig 1878. — Schleichert, Das diastatische Ferment. Nov. Act. Leop. Carol., 
Bd. LXII (1893). — Hoppe-Seyler, Physiol. Chemie, Berlin 1881. — Hueppe, 


Chem. Zentralblatt, 1881. — Ad. Mayer, Fermente, Heidelberg 1882. — Flügge, 
Mikroorganismen, 3. Aufl., Leipzig 1896. — Oppenheimer, Die Enzyme, 
2. Aufl. 1904. 


108) Zur Literatur der Nahrungsmittel der Pflanzen s. Sachs, Experimental- 
pbysiologie, Leipzig 1865. — Knop, Kreislauf des Stoffes, Leipzig 1868. — Der- 
selbe, Die Ackererde, 1883. — Detmer, Bodenkunde, Heidelberg 1876, und 
dessen Lehrbuch der Pflanzenphysiologie, Breslau 1883. (Schenks Handbuch der 
Botanik.) — A. Mayer, Agrikulturchemie, 4. Aufl., I, Heidelberg 1895. — Über 
die Substituierbarkeit der Elemente s. Molisch, Sitzungsberichte der kaiserl. Aka- 
demie der Wiss. in Wien, CIV (1895). Benecke, Pringsheims Jahrb. für wiss. 
Botanik, Bd. XXVIII (1895). — Molisch (Note Nr. 10#). 


109) Siehe hierüber hauptsächlich Hellriegel, Untersuchungen über die 
Stickstoffnahrung der Leguminosen und Gramineen, Berlin 1888. Des Autors ge- 
naue, quantitative Stickstoffbestimmungen haben bewiesen, daß die Leguminosen 
den N der Bodenluft (unter Mitwirkung von Bakterien) zu assimilieren vermögen, 
nicht aber die Gramineen. Von Frank wurde, zunächst für Erdalgen und Gra- 
mineen, später bezüglich aller grünen Pflanzen die Fähigkeit derselben, den N und 
zwar ohne Mitwirkung von Mikroorganismen zu assimilieren, behauptet. Frank, 
Berichte der Deutschen Bot. Ges., VI (1888), VII (1889). — Derselbe, Pflanzen- 
physiologie, Berlin 1890. Über N-assimilierende Mikroorganismen, speziell über das 
Clostridium Pasteurianum s. hauptsächlich Winogradski, Compt. rend. (Pariser 
Akademie), 1893 und 1894. — Derselbe, Zentralblatt der Bakteriologie, IX (1902). 


110) Über Versuche von Cameron, Hampe, Knop, Kühn, W. Wolf 
und anderen, grüne Pflanzen durch organische Substanzen von niederem Molekular- 
gewicht (Harnstoff) zu ernähren, s. Knop, Kreislauf des Stoffes, Leipzig 1868, und 
Sachsse, Lehrbuch der Agrikulturchemie, Leipzig 1888. Über Bäßlers neue 
Versuche über die Aufnahme von Asparagin durch die Maispflanze s. Landwirt- 
schaftliche Versuchsstationen, Bd. XXXIII (1887), p. 231. — Lefebre, Compt. 
rend., Bd. CXLI, Nr. 3 und Nr. 17 (1904). Betrifit die Ernährung grüner Pflanzen 
durch Amide bei Ausschluß von Kohlensäure, | 


380 


11!) Über Nahrungsmittel der Pilze: Pasteur, Memoire sur la fermentation 
aleoolique. Ann. Chim. et Phys., T. LVIII (1860). — Ad. Mayer, Lehrbuch der 
Gärungschemie, Heidelberg 1874. — Winogradski, Bot. Zeitung, 1888. — 
Molisch, Die Pflanze in ihrer Beziehung zum Eisen, Jena 1892. — Derselbe, 
Die mineralische Nahrung der niederen Pilze. Sitzungsberichte der kaiserl. Akademie 
der Wiss. zu Wien, Bd. CI (1894). — Hueppe, Naturwiss. Einführung in die 
Bakteriologie, Wiesbaden 1896. 


11?) Es ist wahrscheinlicher, daß die sogenannten Humusbewohner aus dem 
Boden unverweste Reste von Reservestoffen als Huminsubstanzen selbst aufnehmen; 
letzteres wird heute von den meisten Botanikern angenommen (s. Wiesner, Über 
die Menge des Chlorophylis in Neottia Nidus avis. »Flora«, 1874), 

113) Es wird gewöhnlich angegeben, daß die chlorophyllosen parasitischen 
Phanerogamen auf rein organische Nahrung angewiesen sind. Es ist dies bezüg- 
lich der stickstoffreien Verbindungen auch vollkommen richtig. Ob indes diese 
Pflanzen nicht, gleich den Pilzen, die Fähigkeit haben, Salpetersäure oder Am- 
moniak oder beide zu assimilieren, nämlich in stickstoffhaltige organische Sub- 
stanzen zu verwandeln, ist unentschieden, aber mit Rücksicht auf den Stoffwechsel 
der Pilze doch in sehr hohem Grade wahrscheinlich. 

11) Brefeld, Bot. Untersuchungen über Schimmelpilze, Heft III (1877). 

115) Zur Literatur über insektenfressende Pflanzen: Darwin, Insekten- 
fressende Pflanzen, deutsch von Carus, Stuttgart 1876. — Drude, Die insekten- 
fressenden Pflanzen, in Schenks Handbuch der Botanik, Breslau 1879. — Göbel, 
Pflanzenbiologische Schilderungen, 1891. 


116) Die Literatur der chemischen Metamorphose in der Pflanze findet sich, 
abgesehen von den neuesten Arbeiten, am ausführlichsten zusammengestellt in 
Sachsse, Die Chemie und Physiologie der Farbstoffe, Kohlehydrate und Eiweiß- 
körper etc., Leipzig 1877. — Czapek, l. ec. Siehe auch Ad. Mayer, Agrikultur- 
chemie, I, Heidelberg 1895. Einige wichtige neuere einschlägige Arbeiten sind 
im Texte berücksichtigt; auf einige andere wird in späteren Noten hingewiesen 
werden. 

47) G@. Kraus, Grundlinien zu einer Physiologie des Gerbstoffes. Leip- 
zig 1889. 

118) L. Barth, Über die Einwirkung von schmelzendem Ätznatron auf. 
Phenole und über die Synthese des Phlorogluzins. Sitzungsberichte der kais. Aka- 
demie der Wiss., Bd. LXXIX (1879). 

119) A. Lieben, Über die Einwirkung schwacher Affinitäten auf Aldehyd. 
Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wiss., Bd. XLI (1860). 

1:20) O. Loew, Über Formaldehyd und dessen Kondensation. Journal für 
praktische Chemie (N. F.), Bd. XXXIII (1886). 

=) Fett in Chlorophylikörnern. Seit längerer Zeit ist das Auftreten 
von Fett in Tröpfehenform als Einschluß in Chlorophylikörnern bekannt (Musa, 
Strelitzia, Rhipsalis ete.). Man hat dieses Fett lange als Produkt der Kohlensäure- 
assimilation aufgefaßt, Genaue, in neuerer Zeit unternommene Versuche haben aber 
gelehrt, daß die in Chlorophylikörnern vorkommenden Fette Zerfallsprodukte von 
Assimilaten sind. — Godlewski, »Flora<, Bd. LX, 1877”. — Holle, »Flora«, 
Bd. LX, 1877. 

1714) Grafe, Untersuchungen über die Holzsubstanz. Sitzungsberichte der 
kais. Akademie der Wiss. in Wien, Bd. CXIII (1904). 

=”) Harzkörner. Wiesner, in Sitzungsberichte der kais. Akademie d. 
Wiss, Bd. LI (Juni 1865). — A. Vogl (Bot. Zeitung, 1866) und Radlkofer 


38l 


(Über Cupania, Berichte der königl. bayer. Akademie, Bd. IX, 1879). Siehe auch 
Radlkofer, 1. c., 1890, p. 152. 


123) Über die Umwandlung der Kohlehydrate in Fette s. Sachsse, Chemie 
und Physiologie der Farbstoffe ete., p. 145 ff, ferner Arth. Meyer, Botanische 
Zeitung, 1886, p. 149. 


1:4) Über die Regeneration der Eiweißstoffe im Lichte s. Pfeffer, Über 
die Proteinkörner und über die Beziehung des Asparagins zur Eiweißbildung in 
der Pflanze, in Pringsheims Jahrb. für wiss. Botanik, Bd. VIII (1872). Siehe 
auch die Noten auf p. 258. . 


'25) Über die Beziehung des Chlorophylis zum Etiolin s. Wiesner, Ent- 
stehung des Chlorophylis; Über die Beziehung der Stärke zur Entstehung des 
Etiolins und Chlorophylis außerdem noch Sachsses oben genannte Schrift. 

15) Assimilation. Es schien mir zweckmäßig, die Assimilation in gleicher 
Weise, wie es in der Tierphysiologie üblich ist, zu definieren, nämlich als allge- 
meinen Ausdruck für die Prozesse der Umwandlung der Nahrungsstoffe in die 
chemischen Individuen, aus denen der Organismus aufgebaut ist. Gleichzeitig mit 
mir (1. Aufl. dieses Buches) hat auch Pfeffer in seiner Pflanzenphysiologie (1. Aufi.) 
den Begriff Assimilation ausgedehnt. In diesem Sinne hat man auch früher das 
Wort Assimilation in der Pflanzenpbysiologie gebraucht, Sachs beschränkte den 
Ausdruck auf die Umwandlung der Kohlensäure und des Wassers im Chloropbyil- 
korn in organische Substanz. Diese Definition fand allgemeinen Eingang, und man 
hat sich in der Botanik gewöhnt, Assimilation bloß in diesem beschränkten Sinne 
aufzufassen und bloß das Chlorophylikorn als das Assimilationsorgan der Pflanzen 
zu betrachten. Ich finde es jedoch nicht gerechtfertigt, einen fundamentalen Be- 
griff so einseitig zu formulieren. Mit dem gleichen Rechte, mit dem man von einer 
Assimilatiou der Kohlensäure spricht, kann man doch auch von Assimilation des 
Ammoniaks, der Salpetersäure ete. sprechen. Indem man den im Texte präzisierten 
Begriff der Assimilation akzeptiert, verliert derselbe seinen jetzigen rudimentären 
Charakter und gewinnt eine allgemeine und scharf umschriebene Fassung. Man 
erzielt aber noch folgende Vorteile: Das Wort Assimilation hat in der Tier- und 
Pflanzenphysiologie den gleichen Sinn, was nicht nur in Anbetracht des natür- 
lichen Zusammenhanges beider Disziplinen, sondern auch aus didaktischen Gründen 
wertvoll erscheint. Weiters entspricht nunmehr der Ausdruck seiner wörtlichen 
Bedeutung. Eudlich, und dies scheint von nicht zu unterschätzendem Werte, ge- 
winnen wir einen Ausdruck für die den Organisationsprozeß begleitenden chemi- 
schen Vorgänge. Pfeffer hat für die im Chlorophylikorn vor sich gehende Assi- 
milation des CO, und des H,O zuerst das Wort »Kohlenstoffassimilation«, ich hin- 
gegen das Wort »Kohlensäureassimilation« gebraucht, welches zweckmäßiger ge- 
wählt erscheint, da der Pfeffersche Ausdruck auf jede Art der Assimilation orga- 
nischer Substanzen (C-Verbindungen) hinweist. In der neuen Auflage seiner Pflanzen- 
physiologie hat Pfeffer meinen Ausdruck aufgenommen, welchen er abwechselnd 
mit dem Worte Photosynthese verwendet. 


Das Wort Stoffwechsel wurde im Buche als Ausdruck für sämtliche 
im Pflanzenkörper stattfindende Prozesse chemischer Metamorphose gerommenr, 
wie dies nach Sachs’ Vorgang (Lehrbuch, 3. Aufl., p. 612) gegenwärtig üblich 
ist. Konsequenterweise wäre indes jede Art von »Stoffwechsel«, auch wenn sie 
nicht mit chemischer Metamorphose verknüpft ist (z. B. der Wasserersatz bei der 
Transpiration), unter diesen Begriff zu stellen, wie dies ja auch in der Tier- 
physiologie üblich ist (1. Aufl., p. 268, 269). 


904 


1?7) Zur Literatur der Atmung: Ausnahmsweise sei hier auf ein älteres, 
klassisches, auch jetzt noch höchst lehrreiches Werk, nämlich auf Th. de Saus- 
sures Chemische Untersuchungen über die Vegetation, deutsch von Voigt, 1805, 
hingewiesen. Ferner s. J. Böhm, Über die Respiration von Landpfanzen, in 
Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wiss., Bd. LXVII (1873). — Brefeld, 
Über Gärung, in den landwirtschaftlichen Jahrbüchern von Nathusius und Thiel, 
1876. — Wortmann, Über intramolekulare Atmung der Pflanzen, Inaug.-Diss., 
Würzburg 1879. — Bonnier et Mangin, Ann. des sc. nat., Ser. VII, T. XVII 
(1884). — Pfeffer, Über intramolekulare Atmung, in den Untersuchungen aus 
dem bot. Institute zu Tübingen, Bd. I (1885). — Reichliche Literaturnachweise 
über Atmung finden sich in Detmers Physiologie der Keimung, Jena 1880, und 
in dessen oben genanntem Lehrkuch der Pflanzenphysiologie. — Über die At- 
mungsgröße anästhesierter Pflanzen s. Elving, Bot. Jahresbericht (aus Oefversigt 
af Finska Vetensk. Soc. Förh.), 1886, und Johannsen, Bot. Zentralblatt, 1896. 


128) Über die sogenannte »physiologische Oxydaticn« ist vornehmlich nach- 
zusehen: Reinke, Die Autoxydation in der lebenden Pflanze. Bot. Zeitung, 1883, 
p. 6öft., und Pfeffer, Beiträge zur Kenntnis der Oxydationsvorgänge in der 
lebenden Pflanze, Abhandlungen der königl. sächs. Ges. der Wiss., XV (1889). — 
Grafe, Über Atmung und tote Oxydation. Sitzungsberichte der kais. Akademie 
der Wiss., Bd. CXIV (1905). Daselbst auch die neue Literatur des Gegenstandes. 

Die Geschichte der Pflanzenatmung betreffend s. Wiesner, Ingen-Housz, 
sein Leben und Wirken, Wien 1905. 


129) Zur Literatur der Nahrungsaufnahme: Sachs, Experimentalphysiologie. 
— Pfeffer, Pflanzenphysiologie. Zahlreiche Literaturnachweise finden sich in 
Detmers Lehrbuch der Pflanzenphysiologie, Breslau 1883. 


130) Über den Zuckernachweis durch o-Naphthol s. Molisch, Sitzungs- 
berichte der kais. Akademie der Wiss. in Wien, Bd. XCIII (1886). 


131) Burgerstein, Materialien zu einer Monographie der Transpiration. 
I. T., Wien 1887; 11. T., Wien 1889. — Derselbe, Die Transpiration der 
Pflanze, Jena 1904. 


13?) Zur Literatur des Wurzeldruckes und der Wässubewegung in der 
Pflanze überhaupt: Brücke, Ann. der Physik und Chemie, Bd. XLVIII (1844). 
— Hofmeister, »Flora«, 1858 und 1862. — Baranetzky, Untersuchungen 
über die Periodizität des Blutens, Abhandlungen der naturf. Ges. zu Halle, 
Bd. XIII (1873). — Detmer, Theorie des Wurzeldruckes, in Preyers Sammlung 
phys. Abhandlungen, Jena 1877. — C. Kraus, in Wolnys Forschungen auf 
dem Gebiete der Agrikulturphysik, Bd. X (1888). — Pfeffer, Energetik, 1892. 
— Wieler, Cohns Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. VI (1893). — Houston 
Stewart Chamberlain, Recherches sur la seve ascendante (Bull. du laboratoire 
de Botanique de l’Universite de Geneve, 1897). 


133) Zur Literatur der Transpiration. Kein Kapitel der Pflanzenphysiologie 
erfreut sich einer so sorgsamen Literaturzusammenstellung wie dieses. Burger- 
stein hat die Literatur dieses ausgedehnten Gegenstandes mit großer Vollständig- 
keit in seinen »Materialien zu einer Monographie der Transpiration< (s. Note 
Nr. 131) gesammelt und kritisch gesichtet. Siehe ferner noch Burgerstein, Be- 
richte der Deutschen Bot. Ges., 1897, p. 154, und dessen oben (Note Nr. 131) ge- 
nanntes Werk über Transpiration. 

!34) Die, wie ich glaube, sehr bezeichnenden Ausdrücke »epidermoidale« 
und »interzellulare« Transpiration gebrauchte ich zuerst in der Abhandlung: »Grund- 


er 


Be 


d 909 


versuche über den Einfluß der Luftbewegung auf die Transpiration der Pflanzen«. 
Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wiss., Bd. XCVI (1887). 

135) Über die Erscheinungen des Laubfalles und über deren Ursachen 
s. Wiesner, Untersuchungen über die herbstliche Entlaubung. Sitzungsberichte 
der kais, Akademie der Wiss., Bd. LXIV (1871). — Derselbe, Berichte d. Deut- 
schen Bot. Gesellsch., 1905. 

136) Dutrochet, Ann. des sciences natur, T. XXV (1832). — Pfeffer, 
Päanzenphysiologie, Bd. I, p. 8ff. — Wiesner, Über den Ausgleich des Gas- 
druckes in den Geweben der Pflanzen. Sitzungsberichte der kais. Akademie der 
Wiss., Bd. LXXIX (1873). Daselbst unter anderem der Nachweis, daß das 
Peridermgewebe Luft durch Druck nicht filtrieren lasse und das Effusions- 
gesetz bei Durchtritt der Luft durch Spaltöffnungen volle Gültigkeit habe. — 
Höhnel, Beiträge zur Kenntnis der Luft- und Saftbewegung in den Pflanzen, 
in Pringsheims Jahrb. für wiss. Botanik, Bd. XII (1879). — Wiesner und 
Molisch, Untersuchungen über die Gasbewegung in der Pflanze. Ebendaselbst, 
Bd. XCVIH (1889). Daselbst wurde gezeigt, daß eine Druckfiltration unter keinerlei 
Verhältnissen zwischen geschlossenen Zellen stattfinde und daß ein Gasaustausch 
von Zelle zu Zelle nur auf dem Wege der Membrandiffusion erfolgte. — Black- 
mann, Philosoph. Transact., T. CXCVI (1895). — Brown and Escombe, 
Philosoph. Transactions of the Royal Society. London 19C0. 


137) Über den Nachweis des niederen Luftdruckes durch Abschneiden der 
Zweige unter Quecksilber s. v. Höhnel, Über den negativen Luftdruck in den 
Gefäßen und Pflanzen, Straßburg 1876, Inaug.-Diss. 


>) Die Relation eg wurde unter Anwendung von Gasen, welche 
durch Seifenlamellen voneinander geschieden sind, von Franz Exner festgestellt. 
Siehe dessen Abhandlung: »Über den Durchgang der Gase durch Flüssigkeits- 
lamellen<,. Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wiss., Bd. LXX (1875) und 
Bd. LXXV (1877). — Über Absorption von Gasen durch vegetabilische Membranen 
wurden die ersten Beobachtungen von J. Böhm angestellt. Bot. Zeitung, 1883, 
p. 521 #. 

133a) Vgl. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., Leipzig 1897, p. 166. 

139) Über die Leitung des Wassers durch die Pflanzen s. Höhnel, ]. ce. — 
Sachs, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. — R. Hartig, Untersuchungen 
aus dem forstbotanischen Institute in München, Berlin 1882 und 1883. — Zahl- 
reiche wichtige Detailbeobachtungen über Saftleitung finden sich in den Schriften 
J. Böhms, namentlich in den folgenden: Über die Wasserbewegung in tran- 
spirierenden Pflanzen (Nobbes landwirtschaftliche Versuchsstationen, Bd. XX, 
1867). Warum steigt der Saft in den Bäumen? Wien 1878. Über die Funktion 
der vegetabilischen Gefäße. Bot. Zeitung, 1879. — Westermeier und Ambronn, 
»Flora«, 1881. — Kohl, Die Transpiration der Pflanzen, Braunschweig 1886. — 
Westermeier in Pringsheims Jahrb, für wiss. Botanik, Bd. XV (1884). — 
Godlewski, ebenda. — Strasburger, Leitungsbahnen, Jena 1891. — Schwen- 
dener, Berichte der Berliner Akademie, Bd. XLIV (1892). — Dixon und Jolly, 
Ann. of Botany, Bd. IX (1895). — Askenasy, Verhandlungen des naturf. Ver- 
eines in Heidelberg (1895). -—- Dixon, Proceed. Roy. Society, Dublin, X (1903). 

149) Meyen, Neues System der Pflanzenphysiologie, Berlin 1888, Bd. II, 
v. 52 und 55. — Sachs, l. ce. — Wiesner, Über die Bewegung des Imbibitions- 
wassers in den Geweben der Pflanze. Sitzungsberichte der kais. Akademie der 
Wiss., Bd. LXXII (1875). Durch die neueren Beobachtungen über die Bewegung 


90% 


des Wassers im Lumen der Gefäße und Zellen des Holzes ist die Imbibitionslehre 
derart in den Hintergrund gedrängt worden, daß viele Forscher die Mitwirkung 
der Imbibitionsbewegung bei der Wasserleitung gänzlich in Abrede stellen. Damit 
ist man aber nach meiner Ansicht wieder zu weit gegangen, denn es liegen einige 
von Sachs, seinen Schülern und einigen anderen Forschern vorgebrachte, zu 
Gunsten der Imbibitionsbewegung sprechende Tatsachen vor, welche auf eine je 
nach der Organisation der Pflanzen mehr oder minder weitgehende Mitwirkung 
der Imbibitionsbewegung bei der Wasserbewegung in der Pflanze hinweisen, 

141) Dixon und Joly, l. c. 

142) Zur Literatur über die Leitung organischer Stoffe: J. Hanstein, Ver- 
suche über die Leitung des Saftes durch die Rinde ete,, in Pringsheims Jahr- 
büchern für wiss. Botanik, Bd. II (1860). — Pfeffer, Osmotische Untersuchungen, 
Leipzig 1877. — Vöchting, Über Organbildung im Pflanzenreich, Bonn 1878. 
— Pfeffer, Energetik, Leipzig 1892. — Czapek, Sitzungsberichte der kais. Aka- 
demie der Wiss. in Wien, Bd. CVI (1897). — Sachs, Experimentalphysiologie und 
dessen Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, Leipzig 1882, 

143) Über Wachstum und Stoffwechsel s. die Note Nr. 133 der 3. Aufl., ferner 
Wiesner, Elementarstruktur, p. 220, und van Tieghem, Trait& de Botanique, 
1. Aufl., I, p. 482 (»croissance par assimilation« und »croissance par adjonetion«). 

4) Wiesner, Die Eiementarstruktur und das Wachstum der lebenden 
Substanz, Wien 1892, 


145) Über Bedingunger und Erscheinungen des Wachstums: Sachs, Lehr- 
buch der Botanik, 4. Aufl., 1874. — Derselbe, Über orthotrope und plagiotrope 
Pfianzenteile, in »Arbeiten des Bot. Institutes zu Würzburg«, Bd. II (1879). — 
de Vries, Über einige Ursachen der Richtung bilateral symmetrischer Pflanzen- 
teile. Ebendaselbst, Bd. I (1872). — Derselbe, Untersuchungen über die mechani- 
schen Ursachen der Zellstreckung, Leipzig 1887. — Sachs, Vorlesungen über 
Pflanzenphysiologie, Leipzig 1882. — Wiesner und v. Wettstein, Die Wachs- 
tumsgesetze der Pflanzenorgane. Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wiss., 
1. Reihe: Nutierende Organe, Bd. LXXXVIIL(1883), 2.Reihe: Wurzeln, Bd. LXXXIX 
(1884). — Speziell über Gewebespannung s. G. Kraus, Die Gewebespannung des 
Stammes und ihre Folgen. Bot. Zeitung, 1867. — Über Mechanik des Windens: 
Baranetzki, Die kreisförmige Nutation und das Winden der Stengel, Peters- 
burg 1883. — Schwendener, Über das Winden der Pflanzen. Monatsberichte 
der königl. Akademie der Wiss. zu Berlin, 1881. — Ambronn, Zur Mechanik 
des Windens, Berichte der mathem.-phys. Klasse der königl. sächs. Ges. der Wiss., 
1885. Daselbst auch reichliche Literaturnachweise. — Godlewski, Beeinflussung 
des Wachstums durch äußere Faktoren. Bot. Zentralblatt, Bd. XLVII (1891) und 
Bd. LV (1895). — Wortmann, Theorie des Windens. Bot. Zeitung, 1886. — 
Kolkwitz, Beiträge zur Mechanik des Windens. Berichte der Deutschen Bot. Ges,, 
1895. — Goebel, Organographie, Jena 1898. 

145) Paul Bert, La pression barometrique, Paris 1878. — Wieler, Unter- 
suchungen aus dem Bot. Institute zu Tübingen, herausgegeben von Pfeffer, 
Bd. I (1831),,p5 189.2. 

4) Wiesner, Die undulierende Nutation der Internodien. Sitzungsberichte 
der kais. Akademie der Wiss, Bd. LXXVII (1878). Mit der Geradstreckung der 
in undulierender Nutation befindlich gewesenen Internodien verschmelzen die beiden 
Wachstumsmaxima zu einem. 

145) Wiesner, Über eine neue Konstruktion des selbsregistrierenden Auxano- 
meters. »Flora<, 1876. 


385 


149) Wiesner, Über ein Mikroskop zur Messung des Längenwachstums. 
Zeitschrift für Mikroskopie, Bd. X (1893). 


150) Die Zellhaut kann nur so lange wachsen, als sie Dermatoplasma ent- 
hält. Wiesner, Elementarstruktur und Wachstum der lebenden Substanz. Über das 
Verhältnis des Turgors zum Wachstum s. außer den einschlägigen Schriften von 
Sachs und de Vries noch Wiesner, Das Bewegungsvermögen der Pflanze, 
Wien 1881, II. Kap.: Mechanik der Nutationsbewegungen. Klebs, Arbeiten des 
Bot. Institutes zu Tübingen, Bd. II (1888). — Askenasy, Berichte der Deutschen 
bot. Ges., 1890. 

1502) Wiesner, Die undulierende Nutation der Internodien, 1. c. (s. Note 
Nr. 147). — Derselbe, Bot. Zeitung, 1884. 

151) Man identifiziert gewöhnlich die von Sachs aufgestellte revolutive 
Nutation mit Darwins Zirkumnutation. Sachs versteht aber unter revolutiver 
Nutation bloß die spontane Nutation schlingender Organe, während Darwin als 
Zirkumnutation eine kreisende Bewegung versteht, welche allen wachsenden 
Pfanzenteilen zukommt, die, wie ich (»Bewegungsvermögen«, Note Nr. 150) 
zeigte, außer der revolutiven Nutation noch eine Kombinationsbewegung in sich 
einschließt, welche durch die verschiedensten paratonischen und spontanen Nutationen 
zustaudekommt. 

15ta) Wiesner, Über Trophien. Ber. der Deutschen Bot. Ges., Bd. XII 
(1895). — Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., Bd. II (1904). 


152) Über die Abhängigkeit des Lebens der Pilze vom Lichte: Brefeld, 
Über die Bedeutung des Lichtes für die Entwicklung der Pilze, in den Sitzungs- 
berichten der Ges. naturf. Freunde zu Berlin, 1877. 


153) Wiesner, Photometrische Untersuchungen. II. Untersuchungen über den 
Lichtgenuß der Pflanzen. Sitzungsberichte der kais, Akademie der Wiss, in Wien, 
Bd. CIV (1895). — Warming, Ökol. Pflanzengeographie (deutsche Ausgabe), 
Berlin 1896, p. 13. — Hann, Klimatologie, 2. Aufl., Stuttgart 1897, Bd. I, p. 40 ft. 

1534) Burgerstein, Über das Verhalten der Gymnospermkeimlinge im 
Licht und im Dunkein. Ber. der Deutschen Bot. Ges., Bd. XVIII (1900). — Karo- 
line Bittner, Über Chlorophylibildung im Finstern bei Kryptogamen. Öst. Bot. 
Zeitschr., 1905. 


5) Wiesner, Die Entstehung des Chlorophylis, Wien 1877. — Grailach, 
Spektralanalytische Untersuchungen über die Entstehung des Chlorophylis in der 
Pflanze. Sitzungsberichte der Wiener Akademie. Bd. CXIII (1904). 


155) Über Zerstörung des Chlorophylis: Wiesner, Die natürlichen Ein- 
richtungen zum Schutze des Chlorophylis der lebenden Pflanzen. Festschrift der 
k. k. zool.-bot. Ges. in Wien, 1876. Daselbst findet sich zum ersten Male der 
Nachweis, daß auch in der lebenden und weiter ergrünungsfähigen Pflanze bei 
hohen Lichtintensitäten eine Zerstörung des Chlorophylls stattfindet. 


156) Über Kohlensäure-Assimilation im Lichte s. Pfeffer, Die Wirkung 
farbigen Lichtes auf die Kohlensäurezersetzung der Pflanze, in Sachs, Arbeiten 
des bot, Institutes zu Würzburg, Bd. I (1871). — Reinke, Untersuchungen über 
die Einwirkung des Lichtes auf die Sauerstoffausscheidung. Bot. Zeitung, 1884. 
— Th. W. Engelmann, Untersuchungen über Lichtabsorption und Assimilation 
in Pflanzenzellen. Bot. Zeitung, 1834. — Timirjazeff, Bot. Jahresbericht, 1386, I. 
— Jumelle, Compt. rend., Bd. III (1890). — Engelmann, Sauerstoffausscheidung 
im Lichte. Verhandlungen der Amsterdamer Akademie der Wiss., 1894. — Gai- 
dukow, Berliner Akad. d. Wiss., Anhang 1902. ” 


Wiesner, Botanik. I. 5. Aufl. 25 


386 


157) Über Heliotropismus s. Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen 
im Päanzenreiche, eine physiologische Monographie, in den Denkschriften der kais. 
Akademie der Wiss, Bd. XXXIX (1879) und Bd. XLI (1880). — Eine von der 
vorgetragenen Ansicht wesentlich abweichende vertritt in neuerer Zeit Sachs; 
s. dessen Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, Leipzig 1882. — Noll, Naturwiss. 
Rundschau, 1888. — Derselbe, »Flora«, 1893. — Rothert, Cohns Beiträge zur 
Biologie der Pflanzen, Bd. VII (1894). — Wiesner, Botan. Zeitung, 1895, Nr. 1. 

— Oltmanns, »Flora«, 1892 und 1897. 


155) Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen, ]. c., zweiter Teil. 

159%) Wiesner, Heliotropische Erscheinungen, ]. c., erster Teil. 

160) Über Phototaxis s. Strasburger, Wirkung des Lichtes und der 
Wärme auf Schwärmsporen, Jena 1878, und Stahl, Über Einfluß von Richtung 
und Stärke der Beleuchtung auf einige Bewegungserscheinungen im Pflanzenreiche. 
Bot. Zeit., 1880. — Engelmann, Bot. Zeitung, 1888, p. 660. — Holmes, Bot. 
Zentralblatt, Bd. XCIII (1903). — Chmielewski, Über Phototaxis. Beihefte zum 
Botan. Zentralblatt, 1904. 


161) Über den Zusammenhang zwischen Lichtabsorption im Chlorophyll und 
gesteigerter Transpiration im Lichte s. Wiesner, Über den Einfluß des Lichtes 
und der strahlenden Wärme auf die Transpiration, in den Sitzungsberichten der 
kais. Akademie der Wiss., Bd. LXXIV, Wien 1876. — Henslow, Journal of the 
Linean Soc. Bot., XXII (1886), p. 81 ff. 


15°) Wiesner, l. c. — Bonnier et Mangin, Ann. des sc. natur. VI. Ser., 
T. XVII (1884). 

16:2) Wiesner, Über korrelative Transpiration. Sitzungsberichte der Wiener 
Akad. d. Wiss, Bd. CXIV (1905). 

162b) Brown and Escombe, Transact. ofthe Roy. Soc. London, Bd. CXCII 
(1900). — Hesselmann, Beihefte zum Bot. Zentralblatt, 1904. 


163) Über Etiolement s. Gregor Kraus, Über die Ursachen der Formände- 
rungen etiolierender Pflanzenteile, in Pringsheims Jahrb. für wiss. Botanik, 
Bd. VII, Wien 1869. — Brefeld, Über Einfluß des Lichtes auf Pilze, in den 
Berichten der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin, 1877. — God- 
lewski, Bot. Zeitung, 1879. — Göbel, Organographie, Jena 1898. 


'64) Über Phosphoreszenz im Pflanzenreiche s. Fabre, Ann. des sciences 
natur., T. IV (1855). — Über die Fähigkeit gewisser organischer Substanzen, bei 
Sauerstoffzutritt in alkalischer Lösung zu leuchten, s. Radziszewski, Annalen 
der Chemie, Bd. CCIII (1880). — Molisch, Leuchtende Pflanzen, Jena 1904, 

1642) Molisch, ]. ce. 

165) Über Abhängigkeit der Pflanzen von der Temperatur s. Sachs, Über 
die Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur, in Pringsheims Jahrb. 
für wiss. Botanik, Bd. II (1860). — Fr. Haberlandt, Die oberen und unteren 
Temperaturgrenzen für die Keimung der Samen, in Nobbes landwirtschaftlichen 
Versuchsstationen, Bd. XVII (1874). 

Die im Texte enthaltene Angabe über die unregelmäßige Abnabme der 
Wachstumsgeschwindigkeit vom Optimum bis zum oberen Nullpunkte stützt sich 
auf meine Beobachtungen über den Einfluß der Temperatur auf die Entwicklung 
von Penicillium glaucum, veröffentlicht in den Sitzungsberichten der kais. Akademie 
der Wiss., Bd. LXVII, 1873. 

166) Sachs, »Flora«, 1862. — Wiesner, Entstehung des Chloropbylis, 
Wien 1877. 


387 


167) Über Abhängigkeit der Pflanzen von der Wärmemenge s. H. Hoff- 
mann, Das Wärmebedürfnis der Pflanze, in den Abhandlungen der Senckenberg- 
‘ schen naturforschenden Ges., Bd. VIII (1873). — In den Abhandlungen von Bon- 
nier, »Recherches sur la chaleur vegetale«, Ann. des sc. natur. Ser. VII, T. XXVIII 
(1893), finden sich die ersten genauen Angaben über die von den Pflanzen in be- 
stimmten Entwicklungsstadien abgegebenen Wärmemengen. 


168) Die Angaben über den Wärmegewinn der Pflanzen durch Verdichtung 
des Wassers in den Geweben und in der Stärke stützen sich auf folgende Unter- 
suchungen: Jungk, in Poggendorfs Annalen, 1865, Bd. CXXV. — Wiesner, 
Experimentaluntersuchungen über die Keimung der Samen, in den Sitzungsberichten 
der kais. Akademie der Wiss., Bd. LXIV (1871), und Reinke, Quellungserscheinungen 
vegetabilischer Substanzen, in Hansteins bot. Abhandlungen, Bd. iV (1879). — 
Über Wärmeentwickiung bei intramolekularer Atmung s. Eriksson, Unter- 
suchungen aus dem bot. Institute zu Tübingen, Bd. I (1881). 


169) Die im Texte angeführte Wärmeleitungskonstante der Baumwolle wurde 
durch volumenometrische Versuche von Schuhmeister (Sitzungsberichte der kais. 
Akademie der Wiss., Bd. LXXVI, 1877) ermittelt. 

!70) Über tote und vitale Lastkrümmung s. Wiesner, Studien über den 
Einfluß der Schwerkraft auf die Richtung der Pflanzenorgane. Sitzungsberichte der 
Wiener Akad. der Wiss., Bd. CXI (1902). 

‘Wa&) Zur Literatur des Geotropismus: Frank, Beiträge zur Pflanzenphysio- 
logie, Leipzig 1868. — Th. Ciesielski, Untersuchungen über die Abwärtskrüm- 
mungen der Wurzeln, in Cohns Beiträgen zur Biologie der Pflanzen, Bd, I, 
Heft 2, 1872. — Sachs, Über das Wachstum der Haupt- und Nebenwurzeln, 
in dessen Arbeiten des bot. Institutes zu Würzburg, Bd. I, Heft 3 u. f, 1873 
bis 1874; ferner dessen Lehrbuch der Botanik, 4. Aufl., 1874. Daß der Geotropis- 
mus der Wurzel von deren Spitze ausgehe, wurde zuerst von Darwin (The 
power of movement in plants, London 1880) ausgesprochen und, nachdem 
Wiesner (Bewegungsvermögen, Wien 1881), Sachs und andere die ungenügende 
Beweisführung Darwins kritisiert und seine mit genialer Vorsicht aufgestellte 
Behauptung in Zweifel gezogen hatten, von Czapek (Pringsheims Jahrb. für 
wiss. Botanik, Bd. XXVII [1895]) näher begründet. — Noll, Heterogene Induk- 
tion 1892. — Fitting, Untersuchungen über den geotrop. Reizvorgang, Prings- 
heims Jahrb. für wiss. Botanik, Bd. XLI (1905). Einige, das angebliche Zustande- 
kommen des Geotropismus behandelnde Schriften (von Noll, G. Haberlandt und 
N&meec) werden in den auf Reizbarkeit bezugnehmenden Noten genannt. 

1706) Den im zugehörigen Paragraphen vorgeführten umlegbaren Klino- 
staten habe ich in den »Heliotropischen Erscheinungen« (I. Teil, 1878) zuerst be- 
schrieben. Später habe ich denselben in großen Dimensionen mit sehr kräftigen 
Laufwerken ausführen lassen, um auch mit größeren Objekten operieren zu können, 
K. Linsbauer, Universalklinostat mit elektr. Betrieb nach Wiesner. Deutsche 
Mechanikerzeitung, Berlin 1904. 

11) Wiesner, Bot. Zeitung 1884. 

la) und !"!b) Wiesner, Studien über den Einfluß der Schwerkraft auf 
die Richtung der Pflanzenorgane. Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wiss., 
Bd. CXI (1902). 

172) H. Zikes, Über geotaktische Bewegungen des Bacterium Zopfii. Sitzungs- 
berichte der kais. Akademie der Wiss., Bd. CXV (1906). 

1735) Was im Texte über das Zusammen- und Entgegenwirken von Helio- 


tropismus und Geotropismus vorgetragen wurde, stützt sich auf die Angaben, 
25* 


388 


welche ich diesbezüglich in meiner Monographie des Heliotropismus (II. Teil, 1880) 
mitteilte. — Czapek, Über Zusammenwirken von Heliotropismus und Geotropismus. 
Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wiss. in Wien, Bd. CIV (1895). 


174) Über Ranken s. Darwin, Bewegung und Lebensweise der Kletter- 
pflanzen, deutsch von J. V. Carus, Stuttgart 1876 (das Original erschien 1875). 
— Sachs, Vorlesungen über Pflanzenpbysiologie. — Pfeffer, Über Kontaktreize; 
Unters. aus d. bot. Inst., Tübingen I, 1885; s. auch oben Note auf p. 349. — 
Errera, Bot. Zeitung, 1884, p. 564. — Schenck, Beiträge zur Biologie und 
Anatomie der Lianen, Jena 1892. — Fitting, Über die Reizbarkeit der Ranken. 
Jahrb. für wiss. Botanik, Bd. XXXIX und XL (1903 und 1904). | 

175) Über die von Darwin entdeckte, im Texte beschriebene, auf einseitige 
Verletzung folgende eigentümliche Wurzelkrümmung, die man auf meinen Vor- 
schlag heute allgemein als Darwinsche Krümmung bezeichnet, s. Darwin, The 
power of movement .etc. (Note Nr. 170a). — Wiesner, »Bewegungsvermögen« 
(Note Nr. 170a). — Derselbe, Untersuchungen über die Wachstumsbewegungen 
der Wurzeln. Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wiss., Bd. LXXXIX (1884). 
Daselbst auch der Nachweis, daß die Darwinsche Krümmung keine einfache, 
sondern eine (antagonistische) Doppelkrümmung ist. 

176) Über Hydrotropismus s. hauptsächlich Molisch, Sitzungsberichte der 
kais. Akademie der Wiss., Bd. LXXXVIII (1883), woselbst der im Texte beschriebene, 
höchst zweckmäßige Apparat zur Prüfung auf Hydrotropismus beschrieben und 
auch sehr eingehend die Literatur dieses Gegenstandes berücksichtigt ist. 

177) Über den von Molisch entdeckten Aörotropismus s. dessen Abhand- 
lung in den Sitzungsberichten. der kais. Akademie der Wiss., Bd. XC (1884). 

118) Über Chemotaxis: Pfeffer, Lokomotorische Richtungsbewegungen, 
Arbeiten des bot. Institutes in Tübingen, Bd. I (1884), und Chemotaktische Be- 
wegungen, ebenda, Bd. HI (1888); serner die in den zum Texte gehörigen Fub- 
noten genannten Arbeiten Engelmarns. 

179) Über Zirkumnutation s. Ch. Darwin, The power of movement etc. 
(s. Note Nr. 170a), woselbst diese Nutationsform als eine allen wachsenden Pflanzen- 
teilen eigentümliche Urbewegung dargestellt, und Wiesner, Bewegungsvermögen 
(s. Note Nr. 170a), wo dieselbe als eine aus bekannten Nutationsformen abgeleitete 
Kombinationsbewegung gedeutet wird. 

180) Über »fixe Lichtlage« s. Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen, 
U. Teil (1880). — Derselbe, Bewegungsvermögen und Bot. Zeitung, 1884 (zur 
Erklärung der spontanen Nutationen etc). In diesen Schriften wird versucht, zu 
zeigen, daß jene Orientierung des wachsenden Blattes, für welche ich den Namen 
»fixe Lichtlage« in Vorschlag gebracht habe, eine kombinierte Nutations- 
bewegung ist, welche schließlich durch das Licht sistiert wird. Andere 
Autoren, namentlich Frank, nehmen eine besondere Fähigkeit der wachsenden 
Blätter an, sich senkrecht auf die Lichtstrahlen zu stellen (Franks Transversal- 
heliotropismus). Siehe hierüber Frank, Die natürliche wagrechte Richtung von 
Pflanzenteilen und ihre Abhängigkeit vom Lichte und von der Gravitation, Leip- 
zig 1870. Vgl. ferner Vöchting, Über die Lichtstellung der Laubblätter. Bot. 
Zeitung, 1888. — Krabbe, Zur Kenntnis der fixen Lichtlage der Blätter, in 
Pringsheims Jahrb. für wiss. Botanik, Bd. XX (1889), und Wiesner, Über die 
Form der Anpassung des Laubblattes an die Lichtstärke. Biol. Zentralbl., XIX (1899). 

181) Über Reiz- und spontane Bewegungen ausgewachsener Pflanzenteile 
s. Brücke, Über die Bewegungen der Mimosa pudica in J. Müllers Archiv 
für Anatomie und Physiologie, 1848. Siehe auch Brücke, Vorlesungen über 


ee 


Ber \ un; 


389 


Physiologie, Wien 1885—1887, wo eine höchst lichtvolle Darstellung der Reiz- 
bewegungen von Mimosa pudica zu finden ist. — Cohn, Über kontraktile Gewebe 
im Pflanzenreiche. Jahrb. der schles. Ges. für vaterländische Kultur, 1861. — 
Sachs, Über Starrezustände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane. 
»Flora«, 1863, und Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, 1882. — Pfeffer, Die 
periodischen Bewegungen der Blattorgane, Leipzig 1875. — G. Haberlandt, Das 
reizleitende Gewebesystem der Sinnpflanze, Leipzig 1890. — N&mec, Die Reiz- 
leitung und die reizleitenden Gewebe. Jena 1901. — G. Haberlandt, Physiol. 
Pflanzenanatomie, 2. Aufl., 1904. 

1514) Molisch, Berichte der Deutschen Bot. Ges., Bd. XXI (1904). 

152) Über Reizbarkeit, Reiz etc. s. Sachs, Vorlesungen über Pflanzen- 
physiologie, Leipzig 1882. — Pfeffer, Die Reizbarkeit der Pflanzen, Verhandl. 
deutscher naturforschender Ärzte, 1893. — Hueppe, Naturw. Einführung in die 
Bakteriologie, Wiesbaden 1896, p. 135. — Verworn, Allg. Physiologie, 2. Aufl., 
Jena 1897. 

183) G, Haberlandt, Sinnesorgane im Pflanzenreiche, Leipzig 1901. — 
Noll, Berichte der Deutschen Bot. Ges. 1902. — Fitting, 1. e. — Über »spezi- 
fische Energien« s. Sachs, ]. ce., Pfeffer, l. c., ferner dessen Pflanzenphysiologie, 
Bd. I, 2. Aufl., 1897. 

151) Diese Ausdehnung des Begriffes »Auslösung« wird, wie ich glaube, mit 
Recht von mancher Seite nicht zugegeben, vielmehr nur jene Reizphänomene, 
bei welchen die Energie des Effektes größer ist als die Energie des Anstoßes, 
als »Auslösungsphänomene« bezeichnet. Nach der weitergehenden Auffassung gibt 
es Reize, die, wie etwa Herabsetzung der Temperatur, Entziehung von Sauerstoff 
oder Nahrung, nicht in der Einwirkung, vielmehr in der Entziehung einer größeren 
Energiemenge bestehen, und es existieren auch Reizwirkungen (z. B. durch Narkotika), 
die in einer Verminderung, beziehungsweise Unterdrückung aller Energieproduktion 
zum Ausdrucke kommen. Verworn, ]. c., p. 360. 

185) In meinen Schriften über Heliotropismus, ferner über undulierende 
Nutation und über das Bewegungsvermögen habe ich auf zahlreiche regulatorische 
Bewegungen, welche auf antagonistischen Wachstumsbewegungen beruhen, auf- 
merksam gemacht. 

155) Die ersten Induktionserscheinungen in der lebenden Pflanze wurden 
von mir nachgewiesen, und zwar die photochemische Induktion bei Ent- 
stehung des Chlorophbylls (Wiesner, Entstehung des Chlorophylis, Wien 1877), 
ferner die photomechanische Induktion bei Eintritt des Heliotropismus 
(Heliotropische Erscheinungen, I. T., 1878). 


I. Sachregister. 


Abietinsäure Sad 
Absorptionsgewebe 143, 194 
Absorptionssystem 2.209 
Achromatische Kernfigur 70 
Achroodextrin . Ep 235 
Äquimolekulare Lösung . 270 
Aörobionten . 260,293 
Aörotropismus . 341, 347 
Ätherische Öle 66, 228 
Ätherisierung 300 
Albumin . ER 22 
Aleuron . 58, 225, 294 
Algengewebe Ba 2) 
Alkaloide 226 
Aloöschläuche 1. ER 
Aluminium . 214, 217 
Amarantholz FaR22 
Ameisensäure 64, 226 
Amidosäuren : .. 225 
Amitotische Teilung . ar 
Ammoniak 242, 243 
Amphigastrien . . 164 
Amygdalin 227 
Amyloid.. . 40, 220 
Amyloplasten 52, 57, 86 
Amylose . A 53, 220 
Amylum, s. Stärke. 

Anaöärobionten . 260, 344 
Anisophyllie. 280 
Anisotropie der Zellhaut 44 
Anpassung 2: 136 
Anthokyan . 19, 59, 65, 231, 368 
Anthoxanthin 2 
Antimon . rt 
Apfelsäure . 64, 226 
Apposition N 2} 
Arabin i 43, 221, 255 
Archiplasma 25 
Argon 235 
Arsen. 214 
Askosporen . ELLE 
Asparagin 65,1 258,294 
Asparaginsäure u: 225 
Assimilation . 259, 239 


Assimilationsgewebe . 142, 155, 209 
Assimilationssystem 209 
Astelie 196 
Aster. .. 70 
Atemhöhle 100 
Atmung . ; 242, 260-266 
Atmungswärme 328 
Kiröpin : 227 
A amezelie ; N 
Auslösungsvorgänge 359, 389 
Ausscheidungsgewebe 143, 194 
Außenhaut 28, 34 
Außenrinde . : 1, 206 
Autochthone Stärke ae 56 
Autotrophe Pflanzen . 235, 247, 248 
Auxanometer . . 808, 346 
Bakterien 237, 242, 315, 320, 337 
Bakteroiden 242 
Baryum NEE or: 
Bassorin . 42, 43, 221 
Bastfasern 4 . 42, 83,.88 
Bastgefäße, s. Siebröhren. 
Bastparenchym 122 
Bastrinde 206 
Baststränge . 121 
Bewegungsgewebe 209 
Bildungsgewebe, s. Meristeme. 
 Bioblast . 8 
Biophor . IM 
Birkenkork . 2 
Blattgrün, s. Chlorophgll, 
Blattrinde E SSL 
Blattspurstränge 126, 173 
Blei TAT 
Blumenblätter . 160 
Bluten 277 
Blutungsdruck . 275 
Bodenluft 242 
Dor,.; 2 
Borke . 115, 117,25 
Borsten 108 
Brasilin 43 
Brennhaare . 108 
Brenzkatechin . 66 


nn w- % 


Brom . 
Buttersäure . . 
C siehe auch K do zZ. 
Chemilumineszenz . 
Chemotaxis . 
Chemotropismus 
Chitin 
N. 022, 12.4055 Vene uf 
Chlorophyll 47, 110, 130, 229, 
253, 259, 313—316,'921, 
Elrophylien PR: 
Chlorophyllfarbstoff 
Chlorophyllkörner 
Chlorophyllkörper . 
Chlorophylispektrum . 
Chloroplasten 2 
Cholesterin . 
Chrom 
Chromatin i 
Chromatinkörnchen 
Chromatische Kernfigur . 
Chromatophoren 
Chromoplasten . 
Chromosomen 
Coeloblasten 
Conjonctif 
Cyanophyceen . 
Darwinsche en 340, 347, 
Darwinsche Lehre 
Dauergewebe 
Dauerzellen . 
Deckzellen 
Dermatogen 
Dermatoplasma . 


‚49, 
er 
. 48, 


47 


15, 25, 130, 


Dermatosomen . 
Dextrin 
Dextrinase 
Dextrose . 
Dialyse 
Diastase . 
Diaster 
Diathermanität . 
Diatomaceen 
Diatomin. } 
Diekenwachstum 
Diffusion 
Dikotylen 
Disakcharide 
Dispirem . 
Dorsiventralität 
Druckfestigkeit 
Druckspannung 
Drüsen 
Drüsenhaare 
Duftstoffe 


31a 
Au 
171288 


ul 
‚107, 2108, 


342, : 


149 
195 
130 
388 
7 
90 
19 


140 


162 
366 


391 

Dunkelstarre . ae 
Durchlaßzellen . 139,194 
rn . 5209 
Effusion . A TAT ZSA 
Eisen . 214, 216 
Eiweißkörper 223, 257 
Eiweißkristalle . ..58,'63 
Eiweißschläuche 85 
Elementarstruktur.. 76 
Embryosack . ‚ 71 
Emergenzen . 108, 109 
Emulsin . ze 227, 233 
Endodermis . 96, 97, 138, 190, 194 
195 

Energiden 14, 15 
Energie, spezifische > 357 
Enzyme ne 232, 247 
Epiblem . 98, 111, 144, 193 
Epidermis 98, 99, 144 
 Epinastie .309, 334, 347 
Epiplasma TE 
Epithel . 98, 144 

ı Epithem . . 156 
 Epitrophie 311 
Erfrieren 325 
Erregung h 360 
Erythrodextrin . 233 
Essigsäure 226 
Etiolement STE. 322 

; Etiolin 48,49, 231, 259 
Etiolinkörner 51, 52 
Evolutionswachstum 39 
Exkretbehälter . 209 
Exkretion 297 

ı Exodermis 138 
Farbhölzer . 43 
Farbstoffe 1, 
Farinose . 53,220 
Farne. E65 

ı Faserborke . 116 
ı Faserstränge 5ER 
' Faszikularholz . 176,199 
Feinerde . OBRZERN 
Fermente . 66, 232 
 Fermentorganismen ; . 252 
Festigkeit der Zellhaut . 45 
' Fettbäume . (FRLTERBESR 
Fette . 66, 222, 293 
Fettsäuren 1222 
Fibrin 1224 
Fibrovasalstrang 145, 185 
Filzgewebe . 128, 131 
Flachsfaser . i 26, 83 
Flächenwachstum dei Zellhaut 37 
Flagellaten 234 

| Flechtengewebe 132 


392 


65 | 


36 | 
99 


Florideenstärke REIT SG. 
Fluor . Rn ee 
Eiolgemeristem .. mann 9209 
Formaldehyd 254 
Formose . j 254 
Fragmentation des Kerns 25, 69 
Freie Zellbildung . 12 
Fruchtzucker, s. Lävulose. 

Frühholz . ee 
Frühlingsholz . ....  u2280,2198 
Fühlborsten . : 110,,,350 
Fühlhaare 110,350 
Fühlpapillen 110 
Füllgewebe . 118 
Füllung . 159 
Füllzellen 118 
Fusjonen . 89 
Gärung . 263 
Galaktan . 223 
Gallen 228 
Gamodesmie 196 
Gamostelie 196 
Gastranspiration ne a 
Gefäßbündel 121—127, 177 
Gefäßbündelscheide . 96, 138, 190 
Gefäße ...28, 83, 276,289 
sefäßkryptogamen .151, 162, 189 
Gefäßteil .. ee 145 
Geleitzellen . 86 
Geotaxis . Ku 331 
Geotropismus 331—336, 356, 387 
Gerbstofte .65,:885:228.78313 
(erbstoffbläschen . 66 
Gerbstoffkugeln Tre 
Gerbstoffschläuche. . . . 88, 148 
Gewebespannung herra 
(Gewebesysteme 206—211 
Glasur 111 
Gleitendes m 

Globoide.. 

Globuline 224 
Glukosen 220 
Glutamin 27) 
Glutenfibrin . VE. 
Glykogen Pu 
Glykoside 66, 227, 255 
Glyzeride,) .; 3... -,.2. saubdeR> 
Glyzerin . ; 222 
Gonidien . 132 
Granulose er DE 
Grundgewebe ..90, 194, 4143, 161 
Grundgewebshaare . . .- 42, 97 
Grundglieder 6 
Grundparenchym RB Re 
Gummusmas 2... .: . 48, 221 
Gummibehälter 147 


 Hydrotropismus 


Gummide 
Gummigänge 
Gurtung . 
Guttation 
Haare 
Hadrom . . 
Hämatoporphyrin i 
Hämatoxylin . . 

Härte der Zellhaut 

Haftfasern 

Haftscheiben 

Halophyten . 

Hanffaser 

Haptotropismus. 

Harnsäure 

Harnstoff 

Harze ., 

enter ; 
Harzgänge .... 2 „ee 
Harzkörner . 
Haustorien 
Hautgelenk . IR 
Hautgewebe 90, 97, "148, 161, 
Häautschichte . zT We 
Hautsystem . FE 
Hefe .- ....... 2. 2 Dee 
Heliotropismus . 


. 105, 274, 286, 


358, 
Hemizellulose 220, 
Herbstholz ..._.. .. Zemenı 
Hexosen . 
Hoftüpfel 
Holundermark . 
Holz 
Holzfasern „. 0 
Holzeetäle ..; -.. ne .. 83, 
Holzparenchym Ba = 
Holzröhren, s. Holzgefäle, 
Holvanı ans > 
Holzteil, s. Xylem. 
Hüllhaut.. s 
Huminsubstanzen . 
Humus 
Hoculeroieer 
Hyaloplasma 
Hydathoden . 


we 


‚235, 243, 
a 

.341, 347, 
Hypanthium a 
Hyphen 


1: Hypochlorin .- }; 2) Ser 


TR 


309, 


Hypoderma . 
Hyponastie . 
Hypotrophie ? 
Hysterogene Interzellularen. 94, 
Ydioblasten...'.. . 
Imbibitionsfähigkeit 


317-320, 334. 


196— 


E\ 
h 
“ 
h 
| Y 
u 
u. 
, 


Indikan . . ee 3 
Induktion, Baotrenische 42,320 
Induktion, photochemische . . 313 
Induktion, photomechanische, s. 
heliotropische Induktion. 

Infiltrationsprodukte . . . . 40 
elechicht . .. z:.%..:134 
Bsenhaut . » +. = 23,34 


Beinde .  . ir: erre 
Beste Teilung. - . 2. 20:88 
a. 1%. ; 253 
EL ienfressende Planzen 233, 246, 
297,:352 
Interfaszikularholz . . 176, 199 
Interfaszikularkambium . . . 174 
Iterzellularen .. .; . .. 4 95 
Interzellulargänge. . . . ..93 
Interzellularräume. . . . . 95 
Interzellularsubstanz . . . . 35 
Intussuszeption. -. . . alw1n39 
na: 2 Are 
Be... 2.0 ee 
Invertzucker 220 
Irritabilität . =. ee 
BahreBrinf",.  ...un.J:lot' »148,1198 
smunsehe Kelle. . ; +: us ran29} 
BR nenn rnit 
Jusispszenehym, ....sır7.1.44 9 92 
Jungparenchymzellen.. . . . 7 
acasee. Wi . :. 1410 | 
Bentestare.. . . .: „ 8325,13583 
Wah- 22. ur. Dee 
Kalipflanzen . u. 2 Ren 
Malk..: ; 61,,62,:214,218, 2483 
Klkplanzen Ve u NR |: 
Base 7... 
NEST Ve 41 
Mapwosgen:'..ı% ##..12 2.0288 
Kambiform , RE | 
Mamkams .-,.. 2: 92,.122, 462 
Kambiumring 174,190 
Bambmmzelle ..". .-.0% 19 
Beier WEN, lie Bere 
Blanal. 2...» - ee 
Karnivoren, s. Insektenfressende | 
Pflanzen. 
Bm: ... 2 Ba 
Biwakmee.r is. er 
Ve NE 4 
Banteiak .... 2... ba 
Kaimblakter:. ';...> ul 
Benueheisi. in. ı... Sur: 18 
Bonner Te 
Melchhblätter 7 2.2 7.77%. „ WuhiG 


Kern, s. Zellkern. 


393 
Kerngerüst . 24 
Kernhaut Be 
Kernholz . 203, 287 
Kernkörperchen 24 
Kernsaft . 23 
Kernteilung. 69 
Kieselkörner 67 
Kieselpflanzen . 2}; 
Kieselsäure . 214, 218 
' Kieselskelett : 423 
Kieselzellen . 42,:99 
Kleber 224 
Klebreis . 57 
Klinostat. 335 
Knospendecken . 159 
Kobalt WE 214 
Köpfchenhaare . 31899 
Kohlehydrate 220, 255 
Kohlensäure > 24] 
Kohl oreassmilaken 1209, 
Kollenchym . .. sl 
Kollenchymgewebe a 35 
Kollenchymstränge Br 121 
Kollenchymzelle . . .s0, 88, 33 
Kolleteren an 159 
Koniferin .. 2. . 44 229.236 
Korkhaut i 205 
Korkgewebe, s. Poriderm. 
Korksubstanz . . . 43, 81, 256 
Korkzellen ; sl 
Korrelative Trangpiration 250 
Kotyledonen 161 
Kribralteil 145 
Kristalle . Br. I FER 
Kristallosde... i.. »=7 .: 63, 224,368 
Kristallsand . BETEN -:. 
Kristallschläuche 88, 148 
Kupfer 214 
Kutikula . e 81, 99 
Kotikalarschiehten Mn .ı: 
Kutin. 43, 157 
Lähmung 388 
Längenwachstum 181, 308 
Längsspannung 308 
Lävulose . . 64, 220 
Lastkrümmung . 331 
Latenzstadium . 360 
Laubfall . „ Ai 
Laubmoose . 129, 163 
Lebermoose . 129,:163 
' Lebenseinheiten 3 
Lesumine 224 
Leinenfaser . 83 
Leitbündel 145, 185 
| Leitscheiden 138 
Leitungssystem . 209 


ur), nen 08.6, 6 re 


394 


Lenticellen 177,281 
Leptom u 55 
Leukoplasten 52,.57,2367 
Leuzin 225,257 
Lianen 85, 185,205 
Libriform 82, 88, 93 
Lichenin . 3,80  ; 
Lichtentwicklung . GMT 2: 
Lichtlage, fixe . 347, 388 
Lignin . 45, 255 
Linin . Ai 
Lithium . 214 
Luftgänge 95 
Luftkanäle 93 
Luftspalten . 103 
Luftwurzeln . 193 
Lustgas RU 
Lysigene ezellulern Auer: 
Lysigene Sekretbehälter . 148 
Magnesia PEN RE 200105 
Magnetisches Verhalten der Ge- 
webe ARE: 215 
Makrosporen zei 
Maltase 233 
Maltose .. 220 
Mangan... 214, 217 
Mannide . 8 
Marginalnerv 153 
Margo ne. 144330 
Mark . A „.. 95,162, Para 
Markfleckehen : , SEHE 
Markkrone 141,81969199 
Markscheide. 0 A 
Markstrahlen 35,.122, 162 MT2 
186, 1961952200 
Mechanische Zellen 83, 209 
Membrandiffusion . 269, 284 
Meristem 31,:209 
Meristemzellen . , Aa 3) 
Mesophyll 95, 156, 158 
Mestomstrang -. 145,085 
Methylenitan .'258 
Micell 34, 77 
Mikrosomen . . 18 
Mikrosporen. ‘1 
Milchgänge . 149 
Milchröhren . 487,0 1:49 
Milchsaft. .. . 149, 294 
Milchsaftbehälter 3,48 
Milchsaftgänge . 87,93 
Milchsaftgefäße . 87, 149 
Milchsafthaare . 151 
Milchzellen . ‘ . 87, 149 
Millonsche Bonbon 21 
Mineralbestandteile ‚ BERETZTA 
Mittellamelle . 28, 34, 36 


Mittelnerv 168 
Mittelrinde . 206 
Molybdän u 5) 
Monokotylen 166— 71,5190 
Monosakcharide 220 
Monostelie 195 
Morphin . 227 
Mutterzelle . 67 
Myronsäure . DD T 
Myrosin . 227, 233 
Myxamöben . en a 00 2 
Myxomyceten u 13, 62, 233 
Nachtstellung MB 592 
Nahrungsmittel 239 — 247 
Nährstofflösung ann 39 
Natron e TED LE 
Nebenzellen . ‚101,106, 109 
Nektarien RT 
Nervatur 152 
Netzborke 116 
Netzzefäße 29 
Nickel a! 
Nuklein . ‚25/7224 
Nukleolus i 24 
Nukleus, s. Zelle 

Nalklıon ß .303, 308, 346 
Nyktitropische Bewegungen 353 
©Oberflächenperiderm . 115 
Oberhaut +0; „MM ai 
Öberhautzellen . s0 
Ölbehälter RAT 
Öldrüsen . 147, 160 
Öle 222,1223 
Öle, urharisehie 66 
Ölgänge . 93 
Ölsäure 222 
Ölzellen . 160 
Öntogenese . . , fe) 
Örganoide \ 53 
ÖOrthotrope ne. ‚70808 
Osmose ; 267, 269 
Oxalsäure 61, 64 
Öxalsaurer Kalk » TRIRGSH 
Oxydasen 233, 264 
Palisadengewebe . 154 
Palmitinsäure 222 
Pangene . 78 
Papayin . 233 
Papillen . 98 
Parasiten 235, 245 
Parenchymzellen . 79088 
Pektinstofte . 221, 366 
Pentosen . 222 
Pepsin 55 
Peptone 233, 294 
Periblem . ‚92,162 


Periderm. 97, 113—119, 205, 284 
Peridermzellen . a, 
Perikambium ! 131,195 
Perioden des Wachskums . 302 
Perizykel 191,'295 
Pflanzenschleim 22 
Phelloderm . ns 186 
Phellogen 91,.213,4385 
Phelloid . 117 
Phellonsäure 43 
Phlobaphene 0.7229 
Phloem . . 121.192 
Phloömgefäße, : S. Siebr Ohr 
Phloömmarkstrahl . 205 
Phloömparenchym . 122 
Phlorogluzide .. 228 
Phlorogluzin 66, 228 
Phosphor 214, 217 
Phosphoreszenz . 324, 336 
Photogen 324 
Photolumineszenz . 324 
Photonastie . 31 
Photosynthese . „ 254.259 
RAAB... wre TAN 33T 
Phototrophie 280 | 


Phykochromaceen, s. Gpanophyceen. 


Phykocyan . . ‚63 
Phykoerythrin . 7 63 
PR. a, 6 
Phylloporphyrin . . . . . 230 
Phylogenese FR 8 
Physoden 18 
Pilze . 243 
Pilzgewebe 129 
Plagiotrope Organe 309 
Plasma i Are 
Plasmodesmen . . 28, 365 
Plasmodien 11, 21, 92, 62 235, 234 

363 
Plasmolyse 271, 307 
Plasom Per 17T, 300 
Plastiden... -1451,°52, 53,68, 367 
Plastische Stofte 293 
Plerom ‚ 92, 162 
Pneumathoden . 120 
Polioplasma . 17 
Pollenkörner AR LE 7 4 
Polymorphie der Zellen EB, 
Polysakcharide . A LEE iR 
Pamela, een enir96 
Poren. 1 29 
Porenkanäle. 29 
Porenkork 117 
Porphyrin 230 
Porus. - 29 
Primäre Menue 29 


395 | 
Primordialschlauch Ba 
Primordialzellen 14, 2 
Prokambium 122 
Propionsäure SUTNERBG 
Proteinkörner ee: > 72 |:,; 
Proteinkörper, s. Eiweilkörper. 
Protogene Interzellularen . 94, 148 
Protoplasma . .13, 17,269) 568 
Protoplasmabewegung 22, 343 
Protoplasmasströmung 22, 343 
Protoplast FISRR 
Protoxylem . 176, 180 
Pseudoparenchym . 28, 131 
Pseudopodien 345 
Pteridophyten 165 
Pyrenoide 49, 50 
Querspannung . "308 
Bandnerv er 153 
Ranken .338, 337, 388 
Raphiden . . ri 
Raspailsche Reaktion 21, 224, 229 
3 27, SPAM Ha HE I 110 
Reifholz . A ae 
ı Reizbarkeit . 354, 389 
Reizleitende Gewebe . 209 
ı Reservesubstanzen . .'56, 186 
Reservezellulose 220 
Respiration . e 260 
Revolutive Nutation . 310 
Rheotaxis „345 
Rhizikom 6,789 
' Rhizinen.. 268 
ı Rhizogene Sehichte 191 
Rhizoiden m 189 
Rinde. 95, 162, 173, 205— 206 
Rindengefäße, s. Siebröhren. 
Ringelborke . 115 
Ringgefäße . . 29 
Rohchlorophyll . . 48, 229 
Rotationsstrom . 22 
Rotalgen. . 47 
Rotsandelholz 202 
Rubidium Bi ®. 
Saftperiderm 114, 144 
Sakcharose . . 64, 220 
Salpetersäure 242, 243 
Salzparasiten 246 
Saponin N 
Saprophyten 235, 246 
Sauerstoff 242 
Siureamide . 2 225 
Säuren, organische 225 
Scheinparenchy Mm. N 
Scheitelzele. . . .131, 134, 162 
Schichtung . ae. 32, 34 
Schimmelpilze . 257 


396 


Schizogene Interzellularen . . 9 
Schizogene Sekretbehälter . . 148 
Schizo-lysigene Interzellularen. 94 
Sehläuche .. 2. .. niriianne 
Schleim‘... „. . „u Sid, 22a 
Schleimbehälter.,,.,.i » ‚our. 1.14% 
Schleimpilze a! klawinist anerun 
Schließhautyar- ar... Saat 
Schließzellen . . re 
Schlingen, s. Winden. 

Schmarotzer, s. Parasiten. 
Schraubengefäße Es 2, 
Sehnppen „ner 
Schuppenborke. . x nina 


Sehutzscheiden ; |... 2 wutrdealı"ik38 
Schwärmsporen . . . .22,.320 
re era 154, 155, 219 
Schwefel. . . s 217 
Scehweielkömer 2... . auywiißz 
Schwefelsäure „. . ... ohl2l& 
Schwellgewebe.. . 349 
Sekretbehälter . 93, 145-150, 297 
Sekretion . . k 296 
Sekretionsorgane . . . 146, 209 
Selbstgärung . . . 
Senebiersche en ee 
Boni. N. A re 
Siebhyphene. . .. .. wieakall 
Siobplatten 7 wiilsinr ia 
Bießrchrem ee. 5... Aueh 
Siebröhrenstrfänge. . . . . 121 
Siebteil 121,:145 
Silber ...r.in. Em. 
Simuitane Enfstchung der Zellwand 71 
Seeloiiuie ARTE: wet. EB 
Sklereide ss Pest 
Sklereneliymaiin ... 22th 
Sklerenchymzelle 80, 88 
Solana Ang. 2 ne 
Bpätholee, 30. 2 seele 
Spaltöffnungen . . . . 100,281 
Speichergewebe . . ..... 142 
Speichersystem 2" .. > 1.101209 
Spermakern . ’. u. wrakaı7a 
Spermatozoiden =. . '. nad. 
Sphärite . . . ; 58, 64 
Sphärokristalle, s. "Sphärite, 
Spindelfasern . . 70 
Spiralgefäße, s. Schranbengeräße, 
epirem . . Er 69 


Spiroiden, s. Holzgefäße. 
Spitzenwachstum der Zellhaut. 38 


Splintholz 203, 287 
neu. VA N 7.0 
Macs. ee 
Stäbehenüberzug . . . . .„ 111 


Stärke, A} .. Da 
Stärkebildner, s. . Amyloplasten, 
Stärkekörner . . ; 53 


Stärkemehl, s. Stänkei 
Stiärkescheide -.. . 22.995.295 
Stärkezellulose . . eE223:.990 


Stearinsäure.. .- .. „ WE 922 
Stegmata. : . . sin 
Steinzelle. „. . :. „ss 
Stelärtheorie . ... 2 ZrEEBELDE 
Stele . «u = =. Eu 
Stereiden „=, 2 ei 
Stickoxydul ... nr. een 260 
Stickstoff  ... ... ist 
Stomata:... 027 100 
Stranggewebe 90, 119, 161 
Streifung ..: 39, 34 
Strontium  ... Vs 
Strychnin .. . . Ss 
Suberin .43,. 81, 256,231 
Suberinlamelle . 82 
Sukzedane Entstehung der Zell- 

haut 121.05 i 2 
Sukzedanholz - ... 27 176, 180 
Symbiose. + "...0.00 2 see 
Tagstellung.» ; ‚u. MesesEzp3 
Tesmente,..i Sk 159 


Teilungsgewebe, s. Me 
Teilungszellen, s. Meristemzellen. 


Tela contexta .. . Er 
Terpene:. . =... ee 
Terpentinöl .. .... ..: 2 SE 
Thallıum . .: . #0 Ve 
Thallom...-, 2°. 2 Ve 7 
Thallophyten .. ns Per 
Thyllen ne ae 
Titan... . » SA 
Toehterzellen‘ .  „(DEISEEzEE 7 
Tönerde’® , ... 1. ee 
Tonoplast- . u. Re 
Rorns;T.. A TE Ei, 


Tracheen, Ss. ' Holzgafäße, 
Tracheiden . . .30, 82, 276, 289 


Tränen... 1 Vo De 
Tragant,.. .. »ı 4 2 pabemsen 
Tragvermögen . . . 1zanıpn de 
Transitorische Stärke, N ee EEE 
Transpiration . 277—282, 286, 321 
Transpirationsgewebe. . 155, 279 
Transpirationsstrom . .„ ‚una 
Transversalgeotropismus. . . 8335 


Transversalheliotropismus 318, 335 
Traubenzucker, s. Dextrose. 


Traubes anorganische Zellen. 3) 
Triehite . ... 22) 2 see 
Triehome .. x... Verein 


ee 


397 
Wasserstoff . 243 
Weichbast ee, Ad 
Weinsäure . 64, 226 
Winden 310 
Wundkork 119 
Wurzel . u a 
WW Eine f .  273—277 
Wurzelhaare 113, 194, 268, 270 
Wurzelhaube e 186, 188 
Wunrzelholz . . 29 I 
Wurzelhülle 193 
Wenns } a 2 
Wurzelkraft, s. Wurzeldruck. 
Wurzelrinde a 
Xanthophyll 48, 229, 231 
Xerophyten . > 
aylem, .; . 121, . 122 
Zellbildung, Be . 12, 868 
Zellenderivate 363 
Zellen, künstliche . 39 
Zellen, mechanische 45 
Zellfusion a 
Zellhaut . . 13, 26, "213, 972, 365 
Zellhautplatte s j 70 
Zellkern . 13, 23, 40, 364 
Zellkolonie . i ne 
Zellmembran, s. Zellhaut. 
Zellsaft 19, 63 
Zellteilung € a: > 
‚ Zellteilungsfolge 133 
 Zellulinkörner 67 
ı Zellulose . 220 
 Zelluloselamelle 82 
N Zellverunguene;: 2... u 
' Zellvermehrung a 76 
Zellverschmelzung. . . . . 74 
Zellwand, s. Zellhaut. 
Zentralzylinder . 189, 1927237 
Zentrosoma . 95, 17 
Zentrosphäre +29, 70, if‘ 
N Zerasım .'.. 2. „vr. 43, 228 en 
2711) Sa Sa a 3 =; © 
Zum, . N ae 
al onketrom 3 Rn 22 
Zirkumnutation. 310, 347 
 Zitronensäure . . . 396 
ı Zoosporen, S. Schwärnsperee: 
Zucker ; . 64, 220 
, Zuckerscheiden . .. 138, 295 
| Zugfestigkeit! #02 020% 072 280 
ı Zugspannung 307 
Zwergzellen . 99 
Zwiebelhaare 107 
| Zygospore 75, 89 
ı Zymase 233, 269 
Zystolithen al 


Trimethylamin . 214 
Trockenperiderm . 114 
Trockenstarre 398 | 
Trophien. sm. 
Tüpfel - 29 
Turbithwurzel . . 149 
Turgor 267 , 271, 274, 306 
Tyrosin i 225, 257 
Eessndlungsprodakte 40, 42 
Undulierende Nutation 309 
Urboden . 236 
Urmeristem . -+9171,209 
Urzeugung . 67 
Vakuolen 2) 
Vanidin I: 35, 
Vanillin - . 44, 256 
IV Ariationsbewerungen 348, 399 
Vegetationsboden . 236, 237 
Vegetationspunkt 2 91, 162, 182 
Vegetationsspitze, s. Vegetations- 
punkt. 
Velamen . ; 193 
Verdiekungsmasse. . . . . 28 
Verdickungsring 169, 174, 182, 197 
Verdiekungsschichten . +28 
Verdunstungskälte 329 
Verholzung, s. Holzsubstanz. 
Verjüngungsschicht 118 
Verkorkung, s. Suberin. 
Verschlußschichte . 119 
Verwelken 325 
Vitellin . . 224 
Vollzellbildung . 15 
Vorhof 7 GE 101 
Vorsprungsbildungen . 31 
Weachsausscheidung 297 
Wachstum . . 297 
Wachstum der Zellhaut . 37 
Wachstum, gleitendes 36 
Wachstumsbewegungen . 346 
Wachstumsfähigkeit 305 
Wachstumsgeschwindigkeit Gr 08 
Wachsüberzüge 110,223 
Wärmekapazität 330 
Wärmekonstante A ri 
Wärmeleitung . . 46, 329 
Wärmequellen . 9 
Wärmestarre 325, 303 
Wärmestrahlung 390 
Wahlvermögen . 217, 234 
Wassergehalt 2 2 
Wassergewebe . 137, za 
Wasserkultur 239 
Wasserspalten, s. Wasserspaltöf- 
nungen. 
Wasserspaltöffnungen . 93, 104 


| 


II. Register der systematischen Gattungsnamen. 


Abies. 
Acacia 
Acer . 
Acorus 
Aesculus . 
Aethalium 
Agaricus. 
Agave 
Agrostema 
Alisma 
Allium 
Aloe . 
Althaea 


Ampelopsis . 


Aneimia . 


Angiopteris . 
Ängraecum . 


Anona 


Anthoceros . 
Aristolochia . 


Asclepias 


Aspergillus . 


Asperula. 
Aspidium 
Astragalus 
Atriplex . 
Attalea 

Bacillus . 
Bacterium 
Beggiatoa 
Begonia . 
Berberis . 


Bertholetia . 


Blechnum 
Blitum 
Böhmeria 
Brassica . 
Bo anetia 
Bryonia . 
Buxus 
Cactus 


36, 148, 


109, 159, 


17, 


80, 


103,187, 


‚Az, 


214, 


198, 200 | 


354 


. 59, 114 


124 


176, 208 


121 


398, 339 


100, 101 
186 

193 

67 

50 

174 

255 

244 

180 

223 


221, 253 


110, 121 


. 67, 140 


54 
244 
67 


158, 208 


278, 348 
6 

166 

183 

16, 25 


124, 301 


116.119 
124 
218 
2718 


Calamus . } 85, 249 
Cailitriche 106 
Calluna 218 
Calotropis 2 le 
Camellia . .: 96,102. 21735208 
Camphora a 
Canella 206 
Canna BR 56 
Carex . 105, 124 
Carica 150,199 
Caryarıla 19% 
Caryophylius 228 
Cassia i 106 
Casuarina a 
Caulerpa . 15, 37.,489 
Cecropia . Ps 
Celtis. 42, 67 
Centaurea 257 
Centradenia . 180 
Ceratonia . ee 
Ks 31, 80, 96, 12.1,.287 
Cereus RN 
Cerinthe . 67 
Ceroxylon 110 
Chamaedorea 2. ee 
Chara 2, 69, 214, 304, 344 
Chelidonium ..... .....: 187,183, 022% 
Chenopodium 31, 80, 110, 121, 172 
Chlamydomonas 23 
Cinnamomum 147 
Cissus N.» 
Citrus ß . 114, 146,,228 
Cladophora . N 
Clematis . . 116, 117,200 
Clivia. rs 
Clostridium . Be: 
Cobaea 20. 
Coceulus . .179, 180, 203 
Cocos . Ä i 19 
Colehicum 318, 326 
Coleus ... 334 


Colocasia . 
Conferva . 
Convallaria . 
Coprinus . 

Corallorrhiza 
Corchorus 
Cordyline 
Cornus . 
Cueurbita 
Cuscuta . 
Cuspidaria 
Cyelamen 
Cyperus . 


Dahlia 
Datura 
Daucus 
Delphinium . 
Dendrobium . 
Desmodium . 
Dianthus. 
Dielytra . 
Dictyota . 
Dionaea . 
Dioscorea 
Dipteryx. 
Dracaena 
Drosera 
Drymis 


184, 


29, 123, 180, 


120, 124, 169, 


„210, 


Echeveria 
Echinocactus 
Edgeworthia 
Epilobium 
Epipogon . 
Equisetum 140, 154, 105 
Erica . u 
Eriophorum . 

Euglena 

Euphorbia 

Euphrasia 

Evonymus 

Fagus 5 
Fr : Erna sl, 
Fimbristylos 
Fritillaria 
Fucus 

Fuligo 
Galanthus 
Galium 
Galtonia . 
Gleditschia . 
Gloeocapsa . 
Goldfussia 
Gymnogramme . 
Hlaartwegia . 32, 50, 
Hedysarum . Ir; 


169, 


3 


96, 


275 

49 

305, 331 
311, 319 
181, 189 
30, 31 
334 


126, 276 


192, 344 
216, 245 
204 
154 


185, 223 


64 


1531 


246, 297 


170 
60 
182 
246, 297 
200, 202 


226 | 
199 | 


26, 30 


3b | 


235, 245 
166, 196 
154, 218 
102 
337 
54 
245 
114 
177 


113, 155 


169 
167 


AO SEEE 


345 
24 
180 


118 
150 
31, 32 
141 


139, 319 


353 | 


Helianthus 64, 272, 298, 301, 316 
318, 322 

Helleborus 105 
Hemitelia SE eo 
Hippuris. 92, 112, 164, 181 
Hottonia . 1: : 
Hoya . 173, 200 
Humulus. . 109 
Hydnophytum . 138 
Hydrangea . 280 
Hydrodietyon 89 
Hymenophyllum 196 
Hypnum . 163 
Iberis Le7 
Impatiens 40 
Ipomoea . ng 
Iris PO 
Isoötes a Asa 
Juglans . .107, 173,492 
Juncus 16, 38, 96, 185 
Juniperus „119, 2702 
Kingia 102 
Lactarius 128 
Lamium . er er FONTS 
Lathraea.. 63, 235, 24377245 
Lemna 112, 346 
Lepidiun 178, 268 
Leptothrix 244 
Levisticum 121 
ı Ligustrum 265 
Lilium 167 
Linum 2 30 
Lithospermum . 218 
Lithothamnium . 42 
Loranthus A 
ı Lycopodium . 163, 217 28 
Lycoris u er: ARE 
MWahonia. 350 
Mamillaria 199 
Maranta . al en 2 
Marchantia . . . . 34, 164, 341 
Marsilia . 165, 353 
Melanthium . A ©, 
Mesmlodaphne:-. .... :. . EURUENES 
Mimosa .. 209, 349,..3947383 
Mimulus . HiMSHE 
Mnium 151, 164 
Momordica u 
Monotropa 235, 245 
Moringa . STR DRS 
Mucor : 1557301, 341 
Musa . g 84, 83222, 299 
Mycoderma . 263 
Myrica we 110 
Myriophyllum . 181 
Myrmecodia. 138 


400 


Najas. 181 
Nectria 2193 
Negundo. . A) 
Neottia 51, 52, 235, 243, 245 
Nepenthes i SRDET 
Nerium 3 115, 123, 180,200 
Nieotiana al, 80, 123, 180 
Nitella 304 
Nostoc ue928 
Nuphar . 2 Ast 42, 93597 
Nymphaea .42, 97, 102, 112 
Ochroma RN 30) 
Öedogonium. 38, 39, 75, 133 
ÖOnonis 194 
Opuntia . 199 
Orobanche 246 
Osmunda. ea 
Oxalis 64, 225, 315, 354 
Pandanus STR 
Papaver . . VORN 
Passerina 102, 157 
Passiflora 339 
Paullinia 204 
Pediastrum . 89 
Pelargonium 268 
Palltonal 2 u N REGEN 
Penicillium 134, 234, 244, 274, 326 
386 

Periploca 200 
Peziza 73 
Phajus 56 
Phallus a 
Phaseolus .,176, 27 803,817 
323,'327,.358 

Philadelphus 117 
Philodendron 94 
Phoenix . 293 
Phormium 158 
Phycomyces. 341 
Phytelephas. u a N 
Phytolacca „1, 80, 173,7183 
Picea ‚u, nn Abe, SRTENON 
Pilobolus 63, 817,819,73822 
Pilocarpus 6, RT FD 
Pincenectitia 45 
Pinsuicnla. 7... 31. 2, ‚2 7368:09068 
Pinus .' 2. 87,101, SAT 
Piper . A 
Pistacia uR32 
Plantago . 121, 318 
Polypodium . ee 
Polytrichum . 120, 151, 164 
Pontederia 7 ERRIGZ 
Populus . 275 
Potamogeton 343 
Primula . 108 


Psilotum . 
Pyrocystis 
Quercus . 
Quillaja . 
Banunculus. 
Raphia 
Reseda 
Rhamnus 
Rhipsalis . 
Rhus . 
Ricinus 
Robinia 
Roccella . 
Rosa . 
Rosmarinus . 
Rubia. 
Rubus 
Rumex 
Russelia . 
Sakcharomyces 
Salicornia 
Salisburya 
Salıx . 
Sambucus 
Sarracenia 
Sassafras. 
Saxifraga 
Schistostega . 
Schotia 
Seirpus 
Sedum 
Selaginella 
Sempervivum 
Serjania . 
Sesamum. 
Sinapis 
Solanum . 
Sorastrum 
Sphaeroplea. 
Sphagnum 
Spathodea 
Spiraea 
Spirogyra 
Sponia 
Stachys 
Strelitzia . 
Strychnos 
Stygonema 
Syrogonium . 


Taeniophyllum . 


Tamarindus . 
Tamus 
Taraxacum 
Taxus 
Tecoma 
Teetona 


84, 148, 198, 287 


. 117, 180, 198 


. 111, 226, 278, 287 


198, 200 
191, 318 
. . 50, 255 
87, 126, 198 


ER132 


80, 121, 172 


. 226, 278, 287 


96, 30 


173 

49, 111, 202 
123 

62 


N 


Thespesia -........16 | Vallisneria.. 32.61 
Tilia .176, 203, 278 | Vanilla 193 
Tradescantia 60, 68, 69, 113, 137, | Vaucheria 76 
158, 170, 208 | Viburnum sl 
Tragopogon . BB. 2 318. We 338 
Trapa. 261 | Vinea. 318 
Tremella . rin bet In Winde: ET 160 
Trifolium 153, 354 | Viscum 114, 124, 180, 222, 301, 319 
Tropaeolum . a U 5 ..59,.86, 117, 152, 3828 
Ulmus 198 | Xantorrhoea A ee 
Ulothrix . 23 ! Yucca : 335 
Ulva . “20.20. 0...50 ı Zanthoxylon RE 81 
Urtica ..24, 31, 192, 343 | Zea 23 327 
Usnea. let a Fame Aynama . ee Ba © 
Utrieularia . . 63, 368 
Berichtigung störender Druckfehler. 

Seite 42, Figurenerklärung lies Höckern statt Höcker. 

» 53, 7. Zeile von unten lies feste statt fest. 

» 70, I » » » » den statt des. 

Ay Hr Fre De » » Rindenporen statt Rindensporen. 

» 175, Figurenerklärung in Fig. 138 (unten) lies @ statt g. 

» 196. 2, Zeile von oben lies Bei statt Unter. 

» 235, 16. » >» nnten lies autotrophen statt autrophen. 


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Wiesner, Julius 

Elemente der wissenschaft-’ 
lichen Botanik Cr 
5, verb. und verm. Aufl. 


EG 


__|WIESNER, J. 


AUTHOR 


Anatomie d physiologie 


TITLE 


der pflanzen. 


DATE ISSUED TO 


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9 N3ll SOd J1HS AVd J9NVU U 
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