DEI VERTEBRATI

PER IL

DOTT. GIUS. CIRINCIONE

1 Docente di Clinica Oculistica nell’ Università di Palermo

II. Sullo sviluppo dell’Occhio dei rettili

CON TAV. X- XIX

PALERMO
STAB. TIPO-LITOGRAFICO ‘“ ERA NOVA ,,

1901

EMBRIOLOGIA DELL'OCCHIO

DEI VERTEBRATI

PER IL

BOTT. GIUS. GIRINGIONE

Docente di Clinica Oculistica nell’ Università di Palermo

II. — Sullo sviluppo dell’Occhio dei rettili

CON TAV. X- XIX

&

PALERMO
STAB. TIPO-LITOGRAFICO ‘ ERA NOVA ,,

1901

DEDICATO
ALL’'ILLUSTRE ACCADEMIA DI MEDICINA DI TORINO

IN SEGNO DI VIVISSIMA RICONOSCENZA

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TIE

«Io son convinto che uno studio preliminare, molto rigoroso, di tutte le classi di
«vertebrati e del maggior numero possibile di individui e di stadi embrionali debba pre-
«cedere la generalizzazione di una osservazione quale che sia, perchè altrimenti si corre
«rischio, e ciò è spessissimo accaduto nell’embriologia oculare, di estendere a tutti gli
«animali ciò ch'è di sola pertinenza di un individuo, di una specie, di una o più classi.
«Io farò seguire a queste ricerche, la esposizione di quanto mi han dimostrato le mie
«indagini su ciascuna classe di vertebrato, e comincierò dai Rettili, come quelli che ancora
«sono pochissimo noti, e discuterò dopo in una nota finale, la embriogenesi dell’ occhio e
« delle parti annesse (Cirincione: Entwickelung der Capsula perilenticularis, 1898, p. 20).

In questo lavoro intendo appunto raccogliere i fatti principali che mi è stato dato
di osservare nello studio embriologico dell’ occhio dei rettili. Ho schivato con somma
cura ogni discussione che non riguardava direttamente ed esclusivamente 1’ occhio di
questi animali, onde, data la grande scarsezza di ricerche in proposito, il mio compito
si è ridotto ad illustrare le singole fasi di sviluppo dei vari individui studiati. Ho
limitato il mio studio all’embriogenesi, vale a dire ho seguito lo sviluppo dell’occhio fino
a quell’epoca in cui si sono differenziate le sue singole parti, per la ragione che lo studio
dell'ulteriore compimento di sviluppo, essendo questo fatto da peculiari modificazioni dei
singoli gruppi di elementi destinati a costituire la data parte dell'organo, non può arrecare
alcun serio contributo alla soluzione dei punti controversi dell’embriologia dell’occhio umano.

Il materiale, su cui ho lavorato, sono andato raccogliendo dapertutto ove poteva
averne, e qui è necessario ch'io esprima grande riconoscenza ai Prof. O.Hertwig, Burch-
kardt, Virchow (1) di Berlino, ed al Prof. His di Lipsia, i quali quand’ebbi la fortuna
di continuare queste ricerche nei loro splendidi laboratori (1890-92 e 93-94) mi regala-
rono molti embrioni di cui era fornito il loro museo, non che al Prof. Raffaele (di Pa-
lermo) che mi fornì una bella serie di embrioni di lacerte. Ma la massima parte del ma-
teriale mi son procacciato sacrificando, nelle epoche opportune, un numero direi quasi
infinito di rettili d'ogni specie, e fui fortunatissimo nell’intrapresa in quanto che ho po-
tuto raccogliere serie complete di embrioni di Lacerta agilis, viridis, muralis, vivipara,

di Anguis fragilis, Gekko communis, Tropidonotus natrix, e numerosi stadi di Congylus

(1) Debbo rendere particolari grazie al Prof. Virehow anche per avermi inviato due rarissimi feti di

boa murinus.

DST Gr

ocellatus, Coronella laevis, Viper berus. Furono vane le mie ricerche per avere uova di
coccodrilli, nonostante ne avessi fatto viva premura ai nostri consoli in Egitto; parimenti
fu inutile il sacrifizio di molte dozzine di uova di tartaruga, che riuscii a procurarmi in
Lipsia, non essendosi nulla sviluppato dopo il prolungato soleggiamento dell’arena, nella
quale le seppellii (1); come fu pure inutile il sacrifizio di non poche dozzine di cama-
leonti, che durante il mio soggiorno in Africa potei procurarmi con lieve spesa (2).
Per intendere i varî cambiamenti morfologici subìti dalle vescicole ottiche, spe-
cialmente nel primissimo loro sviluppo, ho praticato le sezioni secondo tre piani: sagit-
tale, frontale e trasversale, e per aiutarmi nella riproduzione litografica ho utilizzata la

microfotografia (3)

Ho già detto che la letteratura non possiede alcuna ricerca sistematica sull’ em-
briologia dell'occhio dei rettili. Nelle varie monografie concernenti lo sviluppo dell’ una
o dell’altra parte dell'occhio dei vertebrati si sorvola l'occhio di questi animali, o vi si
dedicano poche notizie, che si riferiscono quasi sempre a stadi di sviluppo molto inoltrato.

Così il Remak nella sua monumentale opera sull’embriologia dei vertebrati a pag. 87
dice: « bei Reptilien hatte ich nicht Gelegenheit die friihesten Bildungsstufen der Medul-
larplatte zu beobachten (4)» ed il Kessler nella tanto celebrata monografia sullo sviluppo
dell’occhio dei vertebrati quando parla della formazione della vescicola ottica primaria,
riferisce le sue indagini sugli embrioni di uccelli, batraci e pesci, ed aggiunge che
nulla può dire dei rettili: « Mir die anderen Thierclasse (mammiferi e rettili) hat mir
Entwickelungsstadien leider nicht vorgelegen » (5). Più innanzi dichiara che potè studiare
lo sviluppo della lente cristallina dei rettili, soltanto su alcuni embrioni nei quali era già
distaccata dall’ectoderma, vale a dire in quel periodo di sviluppo in cui cessa il mio studio.

Di serpenti non ebbe a disposizione che un solo esemplare di vipera (von Schlangen
stand mir nur einziger Embryo von Viper berus zu Disposition, l. c. p. 12).

| In un ultimo e grande lavoro pubblicato nel corso di quest'anno (6) sulla struttura
e sullo sviluppo del cristallino nelle cinque classi dei vertebrati il Rabl, quando si oc-

cupa dei rettili, dichiara che il suo studio concerne soltanto embrioni di lacerta e di tro-

(1) Questi animali non sottostanno, come gli altri, alle epoche sessuali e spesso passano anni, senza che il
maschio senta il bisogno di coprire la sua compagna, onde questa procrea delle uova infecondate.

(2) A giudicare dall’ esile corpo delle femmine di questi animali non si prevedrebbe che nel loro utero-
albergassero da 40 a 60 uova.

(3) Le figure son tratte dalle microfotografie, che avevo eseguite nella mira di riprodurle in tavole eliografi-
che; ma il costo non indifferente di questa maniera di riproduzione mi ha fatto ricorrere anche adesso alle solite —
pietre litografiche.

3

(4) Remak, Untersuchungen iiber die Entwickelung der Wirbelthiere, Berlino 1851, p. 87.
(5) Kessler, Zur Entwickelung des Auges der Wirbelthiere. Lipsia 1877, p. 6 e p. 12.

(6) Rabl, Ueber den Bau und Entwickelungsgeschichte der Linse, Lipsia 1900.

SRO

pidonoto e che dei primi non potè avere una serie completa tanto che «non può dire quando
i disco lenticolare comincia ad invaginarsi » (p. 75), e dei secondi non ebbe che stadi inol-
trati di cui il più giovane presentava una « lente cristallina già invaginata nella vescicola
secondaria » (p. 83).

In questo studio ho potuto utilizzare embrioni in cui l’asse cerebro-spinale era
rappresentato dalla doccia primitiva e nei quali il rudimento oculare non era peranco

manifesto.

Non è possibile farsi un adeguato concetto delle complicate modificazioni che hanno
luogo nei rudimenti ottici, senza tener conto di quelle che si manifestano nel medesimo
tempo nella porzione anteriore del canale neurale per formare il cervello. A questo studio
mal si adatta l’ esame delle sezioni microscopiche, le quali ci rivelano solamente la
disposizione delle parti embrionali viste in superficie e secondo un dato piano, men-
tre è necessario osservare le varie parti contemporaneamente e nelle loro tre dimen-
sioni per poterne paragonare la reciproca disposizione e seguirne le modificazioni suc-
cessive. Pertanto è strettamente necessario ricostruire le singole serie di preparati in
forma plastica e ad un ingrandimento sufficiente affinchè l’ embrione, visto nel suo in-
sieme, possa venire studiato nei suoi rapporti morfologici, così come se si trattasse di
un individuo adulto.

Nel riferire i risultati delle mie ricostruzioni mi attengo esclusivamente a ciò che
interessa direttamente l’occhio, riservando per lo studio generale le considerazioni sulla
morfologia della testa embrionale rispetto all’occhio.

Il canale neurale dei rettili subisce nella sua porzione anteriore tre curve princi-
pali, che, come negli altri vertebrati, son quelle del capo, della nuca e del collo. Nei
rettili la prima incurvatura si presenta assai precocemente e così spiccata come in nes-
sun altro vertebrato (Tav. XI, Fig. 2-4). Vi contribuisce in principal modo l’inizio delle
vescicole ottiche, che in questi animali sono già bene differenziate prima ancora che il
canale neurale siasi chiuso, vale a dire prima che il cervello anteriore cominci a distin-
guersi come parte speciale. Esse rappresentano due ampie ectasie laterali dell’estremità
terminale del medesimo e meritano il nome di infundiboli oculari (Tav. XI Fig. I. a, bd.) (1).

La Fig, 1. mostra appunto la fase più iniziale dell’ organo visivo sotto forma di

(1) Cfr. Cirincione, Sui primi stadi dell’occhio umano, Napoli 1891, p. 10.

Et,

dilatazioni coniche bilaterali e simmetriche, alquanto schiacciate d’ avanti all’ indietro
(da sopra in sotto se si tien conto della situazione dell'embrione nel sacco amniotico).

La parte mediale % (adotto la distinzione di mediale e di distale immaginando
l’embriane diviso in due parti uguali da un piano sagittale: la distinsione <nterna ed
esterna genera confusione) è amplissima e si confonde con il rigonfiamento , che presto
formerà la vescicola cerebrale anteriore. Il suo margine inferiore (vista la testa di fronte)
scende insensibilmente e senza alcun limite si continua nell’estremità anteriore che forma
il punto terminale del canale neurale (#) e che più tardi costituerà l’ipofisi cerebrale.

Esaminando il rudimento oculare dal lato opposto osservasi che la superfice della sua
parete forma con quella del canale neurale un angolo quasi retto (Fig. 2). Vista dal lato
interno la cavità dell’infundibolo appare perfettamente conica (Fig. 3).

In una fase di poco più avanzata (Fig. 4) il canale neurale è completamente chiuso e
l’incurvamento della testa si presenta assai più accentuato come se l'estremità terminale
di quello facesse punto fisso sulla estremità anteriore della notocorda. In questo incurva-
mento quello che era estremità terminale del canale neurale (#) si avvicina sempre di più
verso il futuro midollo allungato, cosicchè la porzione del canale neurale, che corrisponde
al collo e che considerevolmente si allunga, viene a formare una grande curva, che è
quella del ponte. Nello stesso tempo nella porzione terminale anteriore del canale appa-
riscono due rigonfiamenti, che gradatamente assumono la forma di vescicole: vescicola
cerebrale anteriore (v.a.) e media (v.m2).

Il rudimento oculare è ancora la parte preponderante dell’ estremità cefalica del
canale nervoso, però la sua forma non è più quella di un cono.

Esaminato dalla faccia ventrale lascia appena scorgere nella metà anteriore un leg-
gero avvallamento (a.b.) che indica i limiti rispettivi fra la vescicola ottica e la cupola della
vescicola cerebrale, nella metà posteriore invece scorgesi un limite di separazione abba-
stanza preciso (72); par come se l’ estremità terminale del canale (7) nell’ incurvarsi ed
avvicinarsi verso la superficie ventrale non sia stato seguito dal rudimento ottico, che
ne è rimasto separato da una insenatura che nel lato dorsale si continua con quella che
separava nel precedente embrione l’infundibolo oculare dal canale nervoso e che ivi è
divenuta più accentuata per il fatto che la metà distale del cono appare come ripiegata
verso il piano sagittale, onde ciascun infundibolo assume una forma irregolarmente
ovalare.

La base di esso è ancora la parte più ampia.

In un terzo stadio di sviluppo (Fig. 5-6, Tav. XI) la vescicola cerebrale assume un
sensibilissimo ingrandimento, mentre gli infundibuli oculari, più che ingrandimento subi-
scono delle modificazioni di forma e di rapporti per cui tanto il rudimento oculare quanto
la vescicola cerebrale si presentano come parti ben distinte. La torsione che ha subito

l’estremo terminale del canale encefalico raggiunge quasi i 140°.

RI (0) NIC

I rudimenti oculari non costituiscono più la parte anteriore del cervello dacchè
il prosencefalo è divenuto sporgente in avanti ed ha lasciato all’indietro gli infundiboli
oculari. Essi in questo momento offrono la fase di transizione che preludia alla formazione
delle vescicole oculari primitive; in quanto che non hanno più la forma conica, con base ampia
sul canale neurale, ma quella di una vescicola compressa lateralmente ed attaccata al me-
desimo mediante un grosso e breve canale nervoso, che forma una specie di picciolo della
vescicola. Questa offre un aspetto differente secondo che la si esamina da uno dei lati o da
sopra in sotto e viceversa. Quando si dispone l’embrione nella disposizione che ha dentro
l'uovo, la parte embrionale che prima ci si presenta è la vescicola cerebrale anteriore,
in forma di protuberanza globosa (v.4.), che si continua in dietro con un altro rigonfia-
mento mediante una leggera restrinzione (vescicola cerebrale media, v.12.). Ai lati della
vescicola i rudimenti oculari formano due sporgenze schiacciate rivolte in sopra, simi-
glianti a due orecchiette e largamente riunite alla vescicola cerebrale anteriore a li-
vello della sua parte ventrale (Fig. 5).

Guardando l’embrione dalla faccia ventrale (Fig. 5), si constata che i rapporti rilevati
negli stadi precedenti non si sono sostanzialmente modificati. La superficie ventrale del rudi-
mento ottico infatti si trova in un medesimo piano con la superficie cerebrale corrispon-
dente, però tanto nel segmento posteriore (pp) che nell’anteriore (p) osservasi un superficiale
solco, che indica dove finisce il peduncolo ottico : il primo è formato da una maggiore
sporgenza dell’ipofisi, e l’altro dal protuberare della prima vescicola cerebrale. Nella ve-
scicola ottica si nota uma sporgenza rotondeggiante (s) che sta nel prolungamento del
peduncolo ed una parte appiattita, non molto spessa, che costituiste propriamente il
corpo della vescicola, il cui piano di sezione è rivolto indietro, in alto ed in fuori, rispetto
al piano sagittale dell'embrione. Il suo asse forma con questo un angolo di circa 450
e col piano frontale passante per l’asse del peduncolo ottico un angolo di circa 30°.

Il margine della vescicola è leggermente incurvato verso l'esterno.

Nella fase di sviluppo riprodotto nella ricostruzione 7 (Tav. XI) l’incurvamento della
testa è più pronunziato, cosicchè l’ipofisi di poco dista dalla superficie ventrale del canale
neurale (midollo allungato). Le vescicole ottiche meritano ora propriamente tal nome, poi-
chè appariscono come due appendici bilaterali distinte dal resto del cervello.

Questo ha assunto uno straordinario ingrandimento rispetto alle vescicole ottiche,
che di poco si sono ingrandite.

Fin qui i limiti fra le due parti sono rimasti indecisi nella superfice ventrale (ba-
silare) ma ora, il prosencefalo ingrandendosi considerevolmente nella regione basilare an-
teriore, ha respinto indietro ed in sopra le vescicole ottiche colle quali oramai non ha
di comune che l’inserzione del peduncolo (p.0.). La vescicola ottica nel suo insieme si

mostra di poco modificata e solamente vanno rilevati due fatti: in primo luogo la pro-

SEE

tuberanza sopra notata in s (Fig. 6) non è così sensibile come nello stadio precedente
ed in secondo luogo la porzione superiore della vescicola ottica accenna ad uno svi-
luppo preponderante sulle altre parti. In questo momento comincia quella modificazione
morfologica che s'è convenuta di chiamare invaginazione della vescicola primitiva nella
secondaria.

Questo processo di invaginazione d’ora in poi procede rapidissimo per l’accresci-
mendo dell’orlo della vescicola. Ma come già fu notato, la porzione superiore di essa si-
è sviluppata maggiormente e perciò la vescicola secondaria viene ad assumere una forma
allungata paragonabile ad un cucchiaio il cui dorso sia fortemente piegato (quasi 80°)
verso il manico del medesimo (Fig. 9).

L’accrescimento della porzione superiore della vescicola ha fatto sì che in questo
stadio il piano assiale della vescicola cada quasi perpendicolarmente su quello del pe-
duncolo ottico, e quindi sono scomparsi gli angoli sopra rilevati che il suo piano face-
va col sagittale dell'embrione. Vale a dire la vescicola ottica nel suo sviluppo ha subito
una torsione dapprima all'indietro e all’insopra e poi in sopra e verso il piano mediale, il
cui effetto finale è stato quello di condurre gli assi ottici nella posizione orizzontale che è
quella degli occhi dei rettili adulti.

L’acerescimento dell’orlo della vescicola secondaria (m.s5.) si fa circolarmente; in basso,
ov'esso manca, viene ad essere costituito dalla riunione dei due orli vicini (a e 6, Fig, 9
Tav. XI), ma prima che si saldino lasciano tra di loro uno spazio che man mano si fa
sempre più lineare (la fessura ottica fetale).

Quando la fessura è chiusa, l'occhio embrionale si può, sotto tutti i riguardi, con-
siderare come analogo all’occhio degli animali adulti.

Paragonando ora i varii periodi di sviluppo, compresi fra l’inizio dei rudimenti oculari
e la invaginazione della vescicola ottica, si rileva chiaramente che la separazione di questi
dalla vescicola cerebrale anteriore vien determinata da un solco longitudinale situato nel
lato dorsale della base dell’infundibolo, che tende a restringere la base dell’ infundibolo
medesimo e quindi a trasformarlo in vescicola.

Questo solco (s Fig. 2, Tav. XI) è appena accennato nel periodo in cui il canale
neurale è largamente aperto (neuroporo) ed è invece abbastanza sensibile nello stadio se-
guente, quando il neuroporo è scomparso (Fig. 4).

Più in là esso si rende anche sensibile nel lato anteriore (Fig. 5, p) e lo stroz-
zamento della base del rudimento oculare perciò apparisce completo per due terzi.

La formazione di questo solco è connessa in un primo tempo allo sviluppo degli
infundiboli in quanto che questi, mentre nella metà ventrale costituiscono un insieme
con la vescicola cerebrale senza limiti distinti, si presentano invece alquanto appiattiti

nella metà dorsale e perciò la loro inserzione sul canale nervoso forma per necessità un

SEE

angolo abbastanza sensibile, avendo questo una superficie rotondeggiante. Quando il neu-
roporo è chiuso il solco è sempre dorsale, ma è reso più sensibile dalla piegatura che
subiscono gli estremi degli infundiboli verso il piano sagittale. Finora la vescicola cere-
brale non ha contribuito sensibilmente allo strozzamento del peduncolo ottico.

Ma da questo momento in poi essa si ingrandisce straordinariamente e fra questa
e quella si stabilisce un limite di separazione, formato dalla continuazione del solco dor-
sale (Fig. 25, 4m,5r).

In questo momento il rudimento oculare perde l’aspetto d’infundibolo per assumere
quello di vescicola, poichè la base di essa (il futuro peduncolo ottico) è circolarment e
ristretta eccetto in basso ove la sua superficie esteriore si mantiene nel medesimo piano
della superficie corrispondente della vescicola e tale si mantiene per un tempo assai pro-
gredito dello sviluppo. Da questo momento l’occhio è rudimentalmente costituito nella
sua forma e nelle sue parti essenziali. Il cristallino (cr. Fig. 8), infatti, apparisce nella piccola
cavità costituita dall’invaginamento del foglietto distale. Quest'ultimo assume un ispessi-
mento considerevole, mentre il prossimale si assottiglia, preludiando con ciò alla forma-
zione della retina e del suo strato pigmentato; il nervo ottico è rappresentato dal tratto
nervoso, che unisce l’occhio alla vescicola cerebrale anteriore.

Le modificazioni ulteriori, che avvengono nella vescicola ottica sono in gran parte
indipendenti da quelle che avvengono nella vescicola cerebrale. Non appena comincia
l’ invaginazione del foglietto distale, che appiattisce ancora di più la vescicola ottica,
trasformandola in disco, osservasi che il bordo vescicolare inferiore si allarga e sorpassa
alquanto il piano del peduncolo ottico (che finora si confondeva col corpo della vesci-
cola) ed indica il punto ove la vescicola cessa ed il peduncolo ottico incomincia.

Ben tosto i due foglietti retinici si addossano l’uno contro l’altro e la cavità pri-
maria tende a scomparire.

Mentre il cercine periferico, che costituisce il margine della vescicola secondaria, va
rilevandosi sul cristallino, la forma della vescicola, che era ovale (Fig. 9), si va arrotondando
e quando la fessura ottica è completa la vescicola oculare è perfettamente globosa. (Fig. 8
Tav. XI). La posizione che hanno in questo momento le vescicole ottiche rispetto al cer-
vello ed al piano del corpo, è quella che manterranno per sempre : esse stanno in quasi
immediato contatto con la superficie infero-esterna del cervello anteriore e del lobo
olfattorio, e l'attacco del loro peduncolo ottico, si fa immediatamente innanzi al lobuletto,
che formerà l’ipofisi. Quando nell’adulto i lobi cerebrali (cervello anteriore) prendono uno svi-
luppo modico, gli assi ottici rimangono diretti verso l'esterno, ma sempre sul piano oriz-
zontale, e s’inclinano leggermente verso il piano assiale dell’ embrione, in modo che il
loro angolo colla normale è di circa 60°, quando invece i lobi cerebrali si sviluppano
di più, spingono innanzi a loro le vescicole oculari e gli assi ottici si avvicinano di più

al piano sagittale.

La forma esteriore dell’ organo visivo nella fase del suo strozzamento dalla vesci-
cola cerebrale non rassomiglia in alcun modo ad una pera, e, corrispondentemente alla
irregolare sua forma esteriore, si presenta ancora irregolare la sua cavità interna, e ciò
per il fatto che lo strozzamento del peduncolo progredisce di conserva con l’appiattimento
della porzione distale della vescicola ottica, e quando il primo è già avanzato, anche
l’altro è progredito. Lo strozzamento tende a formare una vescicola primitiva piriforme,
l’appiattimento del polo distale tende invece a far scomparire la cavità che quello circo-
scrive, risospingendo la parete distale (o esterna) della vescicola contro la prossimale.
Di modo che in questi animali non è il caso di parlare propriamente di vescicola ot-
tica primitiva, od al più è permesso indicare come tale soltanto quella fase di sviluppo, di

brevissima durata, in cui l’ectoderma comincia ad ispessirsi per formare il cristallino.

Dopo avere considerata la vescicola ottica nella sua forma esteriore e nei suoi rap-
porti colle vescicole cerebrali passiamo ad analizzare quali fatti istologici accompagnano
le modificazioni sopradescritte.

In una sezione condotta esattamente secondo il piano perpendicolare degli infun-
diboli (46) si osserva un’ampia cavità simmetricamente disposta che comunica con l’am-
biente extra-embrionale, mediante una fessura longitudinale. L’ectoderma, che lo riveste,
passa ben tosto a rivestire la cavità oculo-cerebrale, ed il passaggio è alquanto brusco,
poichè dallo strato unicellulare di elementi cubici, con nucleo rotondo, si arriva ben tosto
ad uno strato multicellulare, ove il protoplasma si allunga verso il lume della vescicola,
lasciando verso questa un orlo trasparente. La cavità risulta dalla convergenza del fo-
glietto midollare d'un lato verso quello dell’altro.

Nella parete embrionale confinante col neuroporo (N) si distingue un triangolo il cui
lato mediale è formato dalla superficie interna del neuroporo, il superiore dall’ectoderma e
l’inferiore dalla parete superiore della vescicola oculo cerebrale. Nell’interno di questo trian-
golo è racchiuso uno strato compatto di mesoderma la cui importanza è stata rilevata
nel 1874 dall’His (zwischenstrang) nelle sue lettere ad un amico (1).

Nel punto opposto al neuroporo, e perciò in corrispondenza della notocorda
la parete vescicolare di un lato, convergendo verso quella del lato opposto, si assottiglia
alquanto, cosicchè nel punto della loro riunione formano un sensibile angolo ottuso. E
molto difficile in questo momento stabilire quale parte della vescicola spetti al cervello
e quale all’organo visivo. Però, dallo studio degli ulteriori stadii di sviluppo appare evi-
dente che alla formazione dell'organo visivo prenda parte soltanto il tratto distale della
vescicola indicato nella Fig. 1 dall'angolo 0a.

Gli elementi che costituiscono la parete cerebrale risultano disposti in tre strati

(1) W. His, Unsere Kòrperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung, Lipsia 1874 p. 99.

SILE) cene

ed hanno un nucleo ovale, provvisto di un bel reticolo cromatico e d’un corpo proto-
plasmatico d’aspetto jalino, leggermente conico con base verso la cavità.

IT nuclei dello strato profondo stanno quasi addossati all’orlo esterno della vescicola,
quelli dello strato superficiale distano invece variamente dall’ orlo interno e fra questo
e quelli osservasi una striscia marginale, quasi in colore, formata dal protoplasma tra-
sparente degli elementi embrionali superficiali. I singoli elementi sono disposti, in qual-
siasi punto della vescicola in modo che il loro asse cada perpendicolarmente alla sup er-
ficie della vescicola stessa.

Nel rudimento oculare gli elementi sono invece disposti in un duplice strato ed
hanno un protoplasma molto allungato, per cui lo spessore della parete non solo non è
minore di quello della rimanente vescicola, ma anche lo supera. In questo tratto appa-
riscono più evidenti le striature dell’orlo trasparente ed invece è quasi mancante quella
specie di limitante interna formata dalla giustapposizione della base dei singoli elementi
(nella fig. 1 eccezionalmente è così marcata come nel resto). Una vera e propria cuticola
limitante, sia al lato interno, come al lato esterno, come forse farebbero supporre le
ficure della Tav. I non esiste.

Giova ancora rilevare che 1’ orlo interno presenta delle frangie delicate formate
dal prolungamento dei filamenti protoplasmatici, che sporgono liberamente nella cavità
vescicolare.

In qualsiasi punto della parete osservansi delle figure cariocinetiche, ma sempre
nello strato interno, con una orientazione tale che il loro asse sta, come quello degli
elementi cellulari perpendicolarmente alla parete della vescicola ottica. Sono assai nu-
merose nella cupola del rudimento oculare.

Nel gekko communis si rilevano presso a poco i fatti medesimi. La fig. 2 rappre-
senta una sezione orizzontale dei rudimenti ottici, perpendicolare perciò alla precedente,
di un embrione il cui sviluppo è compreso fra l'embrione A e 5.

In V si vede la dilatazione, che costituirà la vescicola media.

La vescicola oculo-cerebrale presenta un diverticolo (v.0.) che è il principio della
formazione di una vescicola ottica indipendente.

La disposizione degli elementi varia di poco rispetto a quanto abbiamo osservato
nel precedente embrione; verso la porzione ottica e nella cerebrale, la disposizione degli
elementi appare in due strati. La parte distale (d) appare leggermente più spessa e nel
punto di passaggio nella porzione cerebrale, la parete accenna insensibilmente ad una
diminuzione di spessore, pur mantenendosi in due strati gli elementi che la formano.

In quest'embrione non si osservano mitosi.

L’ectoderma della regione distale è leggermente ispessito. Il cordone mesodermico
(str) vien sezionato all'indietro dei rudimenti oculari, poichè nel punto della regione ante-

riore ove cadde la sezione esso cessò di esistere.

SV te

Uno stadio di sviluppo analogo rappresenta la figura 3 di embrione di anguis fra-
gilis. La sezione è caduta leggermente obbliqua e corrisponde al piano della vescicola,
che è sospesa di calore al piano sagittale dell'embrione.

Da un lato osservasi l’infundibulo ottico e dall’ altro la parete distale di esso
spessa e formante un disco pianoconvesso: è l’inizio istologico della invaginazione
della vescicola primitiva in secondaria.

Gli elementi sono fittamente stivati e non lasciano vedere l ampio orlo interno
con le striature protoplasmatiche.

È notevole la piccolezza della vescicola oculo-cerebrale in questo stadio di svi-
luppo dell’anguis fragilis.

Uno stadio del tutto corrispondente, come sviluppo, a quello della fig. 2, è quello
riprodotto dalla fig. 4 (di tropidonotus natrix). Solamente la sezione è fatta parallela-
mente al piano assiale della vescicola e perciò secondo il piano della fig. 1. La vesci-
cola cerebrale appare già distinta dal rudimento oculare per lo strozzamento che subisce
la sua cavità nel punto (/.p..) per formare un breve ed ampio canale, il canale ottico.

Gli elementi sono disposti in due strati nella porzione ottica ed in tre nella por-
zione cerebrale della parete nervosa. Nella regione inferiore vedonsi alcuni elementi me-
soblastici (22), che rappresentano la estremità terminale del cordone sopracennato. Le
mitosi sono tutte ventricolari e superficiali.

Nelle fig. 5 e 6 sono riprodotti preparati di lacerta e corrispondono allo stadio di svi
luppo della Fig. B (Tav. XI). La figura 5 è una sezione orizzontale, mentre è frontale quella
della fig. 6. In tal modo è facile comparare l'aspetto che presenta un medesimo stadio
di sviluppo della vescicola quando è sezionata in un modo piuttosto che in un altro.

Le modificazioni di struttura consistono in un leggero ispessimento della porzione
distale della vescicola, e dell’ ectoderma che con essa sta in contatto. Quest’ ispessi-
mento è fatto dall'aumento di un solo strato di nuclei, e comprende soltanto la por-
zione (Fig. 5, X) prossima al peduncolo ottico. Nel giudicare lo spessore della parete
della vescicola ottica bisogna tener presente il piano di sezione ed il sito ove quella
cade, senza di cui errori sono inevitabili. Così nella Fig. 6 parrebbe di riscontrare
una contradizione al fatto sopraenunciato, trovandosi la porzione distale della vescicola
più sottile di quella prossimale: ivi però la sezione riproduce un piano posteriore all’as-
siale della vescicola ed inoltre la cupola di questa fu sezionata un po’ obbliquamente.

Quando s'inizia l’invaginazione (Fig. 7, Tav. XI) le sezioni passanti contemporanea-
mente per l’asse del peduncolo ottico e per il corpo vescicolare danno la figura ripro-
dotta nella Tav. XII Fig. 6. In essa già osservansi delle sostanziali modificazioni rispetto
agli stadi riprodotti nella Fig. 1 e 3 della tav. X, rappresentanti sezioni eseguite secondo
lo stesso piano. Qui si può ben distinguere dove finisce la parete della vescicola ottica

e dove comincia la prossimale; giacchè l’una e l’altra formano un angolo nel punto di

— 15 —
unione. Il protoplasma degli elementi prossimali è scarso, e quasi sfornito di quella
parte striata jalina che formava l'orlo interno della parete vescicolare. La parete distale
è in intimo contatto con l’ectoderma, al quale si addossa immediatamente, distinguendo-
sene per la forma dei nuclei, che in quello non sono perfettamente ovali e per il mag-
giore spazio protoplasmatico che li separa.

Nell’angolo ove la parete distale passa nella prossimale lo strato degli elementi
si assottiglia ed in qualche punto risulta chiaramente costituito da un solo elemento
provvisto di un protoplasma allungato, abbondante, ed in forma di cuneo. Al di là di
questo tratto di passaggio la parete distale presenta la solita stratificazione di 2-3 strati
di elementi, provvisti di protoplasma allungato verso la superficie ventricolare, ove forma
l’orlo striato jalino.

Se però dalla sezione della Fig. 6 passiamo ad esaminare le sezioni
che la precedono o che la seguono la configurazione cambia d’aspetto, e
ciò agevolmente si comprende, riflettendo ai rapporti che nella ricostru-
zione plastica mostra il rudimento ottico rispetto al suo peduncolo ed al
cervello. Infatti nelle sezioni sovrastanti alle precedenti la libera comu-

nicazione fra la vescicola cerebrale e l’ottica ben tosto accenna a scom-

parire (sezione 32) ed allora accanto alla parete cerebrale osservasi la

sezione trasversa della vescicola ottica, completamente distaccata dalla precedente. Que-
st'ultima a sua volta va man mano re-
stringendosi fino a scomparire. Giova
rilevare che la cavità scompare brusca-
mente (alle 22% sezione) onde si desume
che i due foglietti non si piegano ad an-
golo acuto, ma formano un orlo spesso,

la qual cosa è confermata dalla ricostru-

zione plastica. Dai contorni delle sezioni
40-23 rilevasi ancora le modificazioni di spessore, che subisce la parete vescicolare du-
rante questo primo tempo dell’invaginazione
del foglietto distale. Essa consiste principal-
mente nell’assottigliamento della metà pros-
simale, che è più pronunziato nella porzione
superiore della vescicola, in quella , cioè,

ove avviene il maggiore sviluppo.

Le figure cariocinetiche abbondano so-
pratutto in questa parte della vescicola ottica tanto nel foglietto distale, quanto nel
prossimale.

La loro disposizione è sempre ventricolare, ma la direzione è alquanto varia, essendo

talune secondo la superficie, altre a questa perpendicolari.

do

L’assottigliamento del foglietto prossimale si fa rapidamente da questo stadio in
. poi e, quando il cristallino è allo stato di fossetta, ma completamente invaginato, esso è
ridotto costantemente ad nn solo strato, eccetto nella porzione marginale della vescicola
secondaria, ove conserva due o tre strati, fino a quando la lente cristallina non s'è stroz-
zata dall’ectoderma. Da ora in poi si può parlare di 2 foglietti addossati l’un contro
l’altro. Nel prossimale assai raramente si presentano delle mitosi, i nuclei sono relati
vamente grossi ed il protoplasma esile, così da sembrare come se soltanto i nuclei stes-
sero asseriati l’uno accanto all’altro come in un rosario.

Il passaggio del foglietto prossimale in distale è graduale: gli elementi si allun-
gano, poi si dispongono in due strati e non sì tosto si passa l’orlo marginale, gli strati
si moltiplicano per raggiungere lo spessore sempre crescente del foglietto distale. I due
foglietti, sin dal momento in cui il cristallino ha raggiunto la forma
di un sacco aperto sono separati fra di loro da un esilissimo spazio
(non più ampio del diametro d’ un nucleo) nella porzione superiore della
vescicola, cioè in quella soprastante al picciolo; ma più in giù in pros-

simità del peduncolo ottico, lo spazio si amplifica, e passa gradatamente

nel canale ottico. Nell’orlo della vescicola secondaria, là dove il foglietto
distale si piega per passare nel prossimale, lo spazio si allarga alquanto, assumendo (nelle
sezioni) una figura claviforme, la cui base sta contro l’orlo. Qualche volta questa è fatta,
come nella Fig. 5 (Tav. XI), da un contorno a concavità rivolta verso l’esterno ed allora
questo spazietto prende piuttosto una forma triangolare, ma è una disposizione rarissima.

Ho già accennato in precedenza alla formazione della lente cristallina (Tav. XI,
Fig. 6, 2, 3, 5). Essa va ingrandendosi a misura che si forma la vescicola secondaria,
la quale par che s’ingrandisca ai suoi margini per abbracciarla.

Quando comincia lo sviluppo della lente ?

L’ectoderma che riveste la estremità cefalica dell’embione del rettile ha un aspetto
diverso nei vari punti e nei vari stadi di sviluppo. Nello stadio, in cui il neuroporo è
largamento aperto, l’ectoderma è costituito da un solo strato di elementi, provvisti d'un
nucleo rotondo e ben marcato e di protoplasma scarso. In prossimità del neuroporo ac-
cenna ad ispessirsi, nel senso che i nuclei, invece di essere disposti ad una riga, ap-
paiono in due righe, per il fatto che alcuni sono rientrati, ma nell'insieme l’ectoderma
rimane costituito da un solo strato di elementi. In altri due punti si riscontra V'eetoderma
egualmente ispessito e son quelli ove si svilupperà l’organo dell'olfatto ed il cristallino.
Nel rimanente l’ectoderma è costituito da uno strato di cellule piatte, quasi endoteliformi,
tanto è compresso il loro protoplasma ed il rispettivo nucleo. Quando però il neuroporo
è chiuso e s’ inizia lo sviluppo delle parti costituenti la faccia, allora |’ ectoderma si
ispessisce pure in questa regione e sopratutto a livello degli archi branchiali, mentre il

cristallino assume l'aspetto di organo speciale, indipendente.

Fino allo stadio in cui l'organo visivo si trova nella fase infundibulare ed il neu-
roporo è aperto (Fig. 1-3, Tav. X) non rilevasi nell’ectoderma che ne ricopre il polo di-
stale alcuna traccia dell’ispessimento che inizia la formazione del cristallino. Quest’ispes-
simento comincia nella fase in cui l'apice dell’infundibolo, appiattendosi, si ripiega verso
il piano mediale (Fig. 4, Tav. X): consiste in principio nell’apposizione di due serie di
nuclei fittamente stivati fra di loro, di cui i profondi o mediali sono disposti in uma riga
piuttosto regolare, ritrovandosi quasi ad eguale distanza l'uno dall'altro e con gli estremi
prossimali in una medesima curva che si modella sulla porzione dell’infundibulo.

Hanno figura Jeggermente ovale e negli stadî che ho sott'occhio, non mostrano al-
cuna figura cariocinetica. I nuclei del 2° strato sono disposti senza un regolare ordine
sulle precedenti; nel loro insieme appariscono più rotondeggianti, più piccoli, e di quando
in quando alcuni nuclei di forma ovalare sono disposti col maggior asse in senso tras-
versale, vale a dire perpendicolare a quello dei precedenti, mentre altri sono obliqua-
mente disposti. In questo strato ho riscontrato qualche figura cariocinetica. L’ ispessi-
mento della parete vescicolare corrisponde al punto che sovrasta al canale ottico, vale a
dire alla porzione ripiegata dell’ infundibulo, e si arresta dal lato ventrale prima che
l’ectoderma cessi di toccare la porzione distale, mentre dal lato dorsale si continua di-
minuendo gradatamente fin quasi a livello della parete cerebrale. Ma giova rilevare che
i due strati di nuclei si osservano soltanto: in corrispondenza della’ cupola ottica, poichè
al di là l’ispessimento è evidentemente costituito da un solo strato di nuclei, fra i quali
alcuni sono rientranti, così da simulare una doppia serie che non esiste.

La seconda fase dello sviluppo è costituita dall’appiattimento dell’ ectoderma ispes-
sito e dall’inizio dell’ infossamento di esso, a misura che il polo distale della vescicola
si appiattisce. Questo appiattimento non è una conseguenza della formazione del cristale

lino—quasi che questo ricacciasse indietro l'apice della vescicola per farsi posto — per la

ragione che un vero movimento rientrante—l’invaginazione degli autori—non esiste, come
ho dimostrato avanti, esaminando le varie fasi di sviluppo della vescicola ottica mediante
le ricostruzioni plastiche, ed in secondo luogo perchè fra il margine del disco piano-convesso
(convessità prossimale), che rappresenta la lente, e la parete distale della vescicola ottica
si osserva uno spazio, specialmente verso il lato dorsale, nel quale l'una e l’altra stanno
a considerevole distanza fra di loro. L’appiattimento è costituito dall’ispessimento dello
strato profondo nel quale osservansi frequenti figure cariocinetiche. Ben tosto la molti-
plicazione ha luogo negli elementi poco discosti dal margine, mentre in quelli centrali
vi ha un relativo riposo, e quindi ne deriva la formazione di: una concavità nel punto
medio; ed il disco, che nella prima fase era convesso-concavo, e nella secondapiano -con-
vesso, si accinge a divenire concavo-convesso nella fase seguente.

In questa terza fase l’ispessimento ectodermico si arresta esattamente nel punto in cui

cessa la fossetta del polo distale della vescicola invaginata, tanto verso il lato ventrale, quanto

O

| verso il dorsale : l’ectoderma che ricopre i margini della vescicola secondaria mostra un
leggiero ispessimento, rispetto all’ectoderma di altri punti, ma non può più dirsi una con-
tinuazione del cristallino, cessando questo quasi bruscamente. Il disco concavo-convesso,
che rappresenta in questo momento la lente, si adatta esattamente sul foglietto distale,
col quale è in immediato contatto. Inuclei dello strato profondo (prossimale) sono rego-
larmente asseriati ed un po’ più allungati rispetto ai precedenti ed al disopra di essi—
come nello stadio precedente—osservansi altri nuclei però sparsi nello strato trasparente
striato che forma la metà esterna del cristallino. Ai margini la disposizione degli ele-
menti è fatta in guisa da non poter dire quali parti periferiche del cristallino si conti-
nuino più direttamente con l’ectoderma e quali ne siano indipendenti, apparendo piut-
tosto come se quello avesse subito un particolare rigonfiamento per costituirlo, anzichè
una moltiplicazione di strati. Però appare, quasi distintamente, che i nuclei profondi si
continuano con i nuclei dell’ ectoderma. In questo stadio perciò il cristallino apparisce
come organo ben distinto e possiede un orlo trasparente striato ed una fossetta.

Il passaggio della fossetta in sacco è rapidissimo ed io ho riscontrato quest’ultimo
stadio in embrioni che provenivano dallo stesso utero di altri embrioni in cui il eri
stallino era ancora allo stato di fossetta.

La convergenza dei margini del disco avviene per accrescimento concentrico dei
suoi bordi, ove in questo solo periodo di sviluppo mi è stato dato di osservare una par-
ticolare abbondanza di figure cariocinetiche. L’accrescimento è fatto a spese dello strato
lenticolare e non dell’ ectoderma che sembra come trascinato verso l’ asse della fossetta
lenticolare. La cavità non appare ingrandita in proporzione dell ingrossamento del eri-
stallino per il fatto che il corpo degli elementi della sua parete si allunga in fibre a
spese della cavità medesima, in cui l’orlo interno apparisce jalino e striato in senso per-
pendicolare alla parete cristallinica. Queste -fibro-cellule non terminano formando un orlo
regolare limitante distintamente la cavità ma si prolungano in parte sotto forma di fi-
lamenti ondulanti fin nell'interno della cavità medesima, che in buona parte ne viene
mascherata. Elementi ben formati non osservai in nessun caso dentro la cavità del eri-
stallino; ma invece vi ho osservato dei globetti di sostanza fortemente tinta dall’ematos-
silina e dal carminio, che avevano l’apparenza di granuli o frammenti di nuclei dege-
nerati.

La parete del cristallino anche qui è costituita da una serie di nuclei disposti alla
periferia e da altra serie meno regolare ad essi sovrapposti a varia distanza. Il cristal
lino. considerato nelle sezioni trasversali e nel suo insieme, non è di forma circolare,
stante che i bordi appariscono bruscamente ripiegati e fanno sì che la metà esterna sia
leo cermente compressa. Fra il foglietto distale della vescicola ottica ed il cristallino il
contatto persiste solamente nella metà ventrale, essendo le due parti separate nella metà

dorsale da uno spazio semilunare abbastanza sensibile. L'ectoderma verso il lato dorsale

apparisce esile ed uguale a partire dall’orlo della fossetta, viceversa è leggermente più
spesso verso il lato ventrale. In questo apparisce evidente la disposizione cuneiforme
degli elementi.

Quando il cristallino ha raggiunto lo stadio di vescicola aperta nel polo esterno,
il suo accrescimento non solo non è rapido, ma cessa di essere prevalente nel cercine,
e la cavità s'ingrandisce per spostamento centrifugo della parete prossimale. Per questo
fatto la metà distale del cristallino si appiattisce alquanto e nelle sezioni questo presenta
un aspetto quasi triangolare.

La scomparsa dell’apertura lenticolare avviene con lentezza ed ancora più laborioso
sembra il distacco della lente stessa dall’ectoderma, al quale fenomeno il foglietto ecto-
dermico si mantiene quasi estraneo.

Appena il cristallino si è completamente distaccato dall’ectoderma assume una forma
ovale ben levigata esteriormente; ed il punto della saldatura solo per brevi istanti è in-
dicato da una irregolare lunghezza degli elementi e da una disposizione alquanto disordi-
nata dei nuclei. Ben tosto la parete apparisce ugualmente spessa e del medesimo aspetto
in tutti i punti. Il suo contorno esteriore si applica esattamente sulla parete distale della
retina, eccetto nella porzione dorso - mediale ove n’ è separata dallo spazio semilunare
sopra cennato. Fra l'uno e l’altra osservo però una esilissima stria di sostanza jalina ed
una 0 due cellule che appaiono appiattite contro la parete cristallinica con nucleo ovale
e grosso e protoplasma finamente granuloso ed assottigliantesi ai due estremi ove si
continua con la stria cennata. Questa stria, di sostanza jalina manca nella superficie
anteriore del cristallino.

La cavità del cristallino, che forma ancora una figura irregolarmente triangolare
mostra in quasi tutti questi animali un contenuto fatto da filamenti jalini e pallidamente
colorati, i quali altro non sono che i prolungamenti protoplasmatici dianzi notati: nelle
porzioni che comprendono la cupola del cristallino si riscontrano dei frammenti colorati,
i quali sembrano essere dei nuclei emigrati dalla parete lenticolare durante il processo
di accrescimento , ed in fatti non è rarissimo il caso di vedere che delle due parti di
una mitosi, l’una, la più periferica, sporga nella cavità del cristallino. In questa inter-
petrazione io son di accordo col Rabl e dissento dal Koran y)], il quale vuole che la cavità
contenga degli elementi cellulari provenienti dallo strato superficiale dell’ectoderma che
chiama passivo : « 0 der Linsengrube befindet sich cine Anzahl unregelmiissig geformten in
Karmin hell geftirbten Kliimpfchen, die mbglicherweise der Rest einer groòsseren durch das

Messer abgetragenen Zellenmasse sind (1).

(1) Koranyj — Beitràge z. Entwickelung der Krystalllinse bei den Wirbelthieren, Internationale
Monatsschrifl fin Anatomie una Histol. BA. III, 1886, p. 234.

Se

Gli elementi che costituiscono la parete lenticolare in questo periodo di sviluppo
sono disposti in due strati. È molto difficile farne la dimostrazione diretta nei preparati
per il fatto che il protoplasma degli elementi embrionali si fonde insieme e quindi nella
massa protoplasmatica, più o meno evidentemente striata, non è facile dire dove cessa il
protoplasma d’un elemento e dove comincia quello di un altro.

È pertanto giustificata la divergenza che io noto a tal proposito negli autori. Il
Koranyi si limita a dire che in tre embrioni da lui studiati « la parete era fatta da cel-
lle cilmdriche, che si disponevano in più strati ». (1. c. p. 234). Il Rabl invece sostiene
che la parete cristallinica è costituita da uno strato unicellulare , in tutti gli stadi di
sviluppo, sia della Lacerta (p. 75 1. c.) che del Tropidonotus natrix (p. 83) e ciò in armonia
con quanto riscontrò nei batraci e negli uccelli, ed con quanto riscontrerà nell’ uomo :
‘ ich halte das Epithel der Linsengrube fiir einschichtigs denn wenn auch eine nicht geringe
Zahl von Kernen dem Lumen des Stickchens gentihert liegt, so sind das doch wieder zum
grossen Theil solehe Kerne, die echben aus einer Theilung hervorgegangen sind oder sich zu
einer solchen anschicken » (p. 84). i

Nel momento in cui l'ectoderma comincia ad ispessirsi si riesce a constatare la pre-
senza di due strati ed in un preparato, ove per un difetto di manipolazione questi ele-
menti si sono disgregati, ho potuto osservare che ciascuna cellula ha figura breve e tozza,
piramidale, e che la base di due elementi contigui sta rivolta in senso opposto, però i
superficiali sono più lunghi e quasi sempre raggiungono l’orlo esterno del cristallino.

Questo doppio strato ci è rivelato ancora dalla direzione dei nuclei, che mentre in
generale è perpendicolare alla parete, bene spesso è parallela ad essa, e ciò tanto nello
strato profondo che nel superficiale. D’ altra parte la direzione secondo. cui avviene la
cariocinesi, con grande frequenza è obbliqua o parallela alla parete medesima. se la pa-
rete fosse costituita da unico strato di elementi cilindrici che si estendono da un orlo
all’altro, come vuole il Rabl, non sarebbe facile la esplicazione dei fatti ora enunciati.
Una cellula che sta disposta nel senso della parete ed il cui spessore è assai inferiore
allo spessore della medesima, ne suppone altre che lo completino. Il risultato della ca-
riocinesi avvenuta in senso trasversale non può dar luogo che alla formazione di due cel-
lule luna accanto all'altra ed indica per lo meno la presenza di due strati.

Questa doppia stratificazione è ben visibile, più che altrove, nello strato profondo
del cercine cristallino, dove gli elementi superficiali sono disposti secondo una ed i pro-
fondi secondo un’altra direzione. È vero però che ben tosto. nella metà prossimale del
cristallino si può dimostrare la presenza di uno strato unico di fibro cellule, poichè, co-
minciando l’allungamento degli elementi in fibre cristalliniche , cessa la cariocinesi (in
varii casi ne ho trovato qualche vestigio negli stadii incipienti di allungamento) e lo
allungamento ha luogo al di qua e al di là del nucleo, con preponderanza nella porzione

rivolta verso la cavità. Or gli elementi ceuneiformi dello strato profondo si allungano

ETTI
pure in fibro - cellule e contribuiscono così all’ ingrossamento del cristallino. Poichè
queste fibro-cellule rappresentando già uno stadio adulto , non hanno proprietà prolife-
rative, il cristallino sarebbe destinato a rimanere assai piccolo, dato l’esile spessore delle
fibro-cellule, e dato il loro relativo scarso numero, se un altro fattore non contribuisse
all’anmento numerico delle fibro-cellule, e questo è la parete distale od anteriore del
cristallino medesimo.

Qui, per molto tempo ancora, gli elementi sono disposti in doppia serie, di cui i
profondi piramidali, brevi, si insinuano fra i superficiali più allungati e quasi cilindrici.
Le figure cariocinetiche si riscontrano negli uni e negli altri, ma a prevalenza nello
strato superficiale (ventricolare).

Quando la porzione distale si riduce ad un solo strato 1 accrescimento numerico
delle fibro-cellule è fatto dalla zona circolare di elementi allungati, che contrariamente
alle asserzioni del Rab], esiste anche nel Tropidonotus natrix, ed in tutti gli altri rettili
da me studiati, e nella quale sino a dopo la nascita ha luogo un attivo processo di
proliferazione.

Nell’ulteriore accrescimento del cristallino le fibro-cellule si al-
lungano d’avanti in dietro, divaricandosi attorno ad un gruppo di
elementi centrali, pure allungati in forma di brevi flbro - cellule,
che hanno una direzione quasi opposta alle precedenti, e per cui
non ha luogo in questi animali la formazione di una corona di

nuclei nella sezione trasversa del cristallino embrionale. (Cfr. le

Figure accanto, rappresentante l’ una una sezione trasversale di
Pig. 9. cristallino embrionale di Anguis fragilis e l’altra una sezione sa-

gittale di cristallino Lacerta muralis).

Ho detto più sopra che nel periodo in cui il cristallino tro-
vasi nella fase di sacco ancora aperto, ho riscontrato fra esso
ed il foglietto distale qualche elemento cellulare ed una delica-
tissima stria di sostanza jalina. Negli stadii in cui la vescicola,

allo stato d’infundibolo tocca 1’ ectoderma, ed in quello suceces-

sivo, in cui il cristallino s’ inspessisce e presentasi in forma di

Fig. 10.

fossetta, nessuna traccia di tale sostanza riscontrasi fra l'uno e
l’altra, e pertanto questa sostanza e questi elementi cellulari sono di nuova formazione.
Per lo studio di questo importante punto della embriologia sono indispensabili le sezioni
trasversali , frontali e sagittali di ciascun stadio. Quando il cercine lenticolare, svilup-
pandosi tende a trasformare la fossetta in sacco, il margine lenticolare si allontana al-
quanto dalla parete distale corrispondente e lascia fra sè e quest’ultima uno spazio trian-

golare, di cui il lato esterno è costituito dall’ ectoderma. In questo triangolo osservasi

un finissimo prolungamento jalino connesso al mesoderma vicino e che lo attraversa
obliquamente per raggiungere la faccia laterale posteriore del cristallino. Una sostanza
jalina riempie l'angolo opposto al cercine cristallinico e si confonde con la stria sopra-
notata. Osservando la serie dei preparati rilevasi che questa in alcune sezioni manca
ed in altre è più breve, osservasi pure che con essa si confondono talvolta piccoli glo-
betti jalini, che cominciano ad apparire dietro il cristallino. È soltanto nella fase in cui
il cristallino è completamente chiuso che cominciano a notarsi degli elementi cellulari
dietro il cristallino , sparsi fra i prolungamenti protoplasmatici che occupano la cavità
ottica secondaria: presentansi della consueta forma regolarmente ovalare , pallidamente
colorati e con nucleolo grosso e vivacemente colorito. Dalla distruzione di queste cel-
lule parmi derivino quei globetti, ora fortemente colorati ed ora jalini, che non di rado
si riscontrano dietro il cristallino. La stria di sostanza confondesi con questi speciali
elementi. Nel Zamenis viridiflavus questa stria di sostanza è di una evidenza ben mag-
giore che in tutti gli altri rettili. La sua continuazione diretta col mesoderma periocu-
lare è dimostrata meglio dalle sezioni sagittali di questo stadio di sviluppo: in effetti dal
mesoderma, che sta come a chiudere lo spazio fra vescicola secondaria ed ectoderma, ve-
desi chiaramente avanzare una listerella finissima di sostanza, che dal mesoderma si di-
rige verso il polo posteriore del cristallino, senza raggiungerlo.

Quando il cristallino si strozza dall’ectoderma, ed anche prima di strozzarsi , fra la
sua faccia anteriore e l’ectoderma si insinua una esile stria jalina analoga a quella sopra
notata ed anche qualehe elemento mesodermico. Quando il cristallino è del tutto distac-
cato dall’ectoderma, la sua faccia anteriore è coperta da quella medesima stria , rinfor-
zata da qualche elemento cellulare.

La cavità ottica secondaria in questo tempo, Si è ingrandita : la stria jalina si al-
lontana distintamente dalla faccia posteriore del cristallino ed apparisce in evidente con-
tinuazione col mesoderma circostante alla vescicola, più esattamente essa occupa lo spazio
che intercede fra i bordi di quella e l’ectoderma. Dietro questa stria jalina osservasi uno
spazio in parte riempito di globetti e frammenti jalini: i filamenti protoplasmatici degli
elementi del foglietto distale sono quasi scomparsi, poichè l'orlo interno della. vescicola
secondaria presenta una certa regolarità. Quella sostanza sembra essere il prodotto re-
siduato dal distacco dei prolungamenti protoplasmatici ora in via di disgregamento e
di assorbimento.

Osservando le sezioni frontali, in cui il taglio passa esattamente lungo la fessura
fetale, si rileva che gli elementi mesodermici si arrestano sul limitare della cavità se-
condaria e che da essi si dipartono dei filamenti pallidi, leggermente ondulosi, intersecati
da qualehe elemento mesodermico pallido, talvolta con protoplasma ricco, talaltra ridotto
al solo nucleo. Questi elementi fanno un vivissimo contrasto con quelli mesodermici

vicini, che sono vivamente colorati e ben differenziati nelle loro parti costituenti.

SESGINE

Se la osservazione si porta in sezioni sagittali , vale a dire perpendicolari all’ asse
trasversale della vescicola ottica, ed in embrioni di analogo stadio di sviluppo, si ri-
scontra un vago accenno di questa cuticola sul dorso del cristallino ed a livello della
fessura ottica; ma non appare completa in tutta la periferia del cristallino, nè in diretto
rapporto con elementi nucleati. Però a livello della fessura fetale, tanto ad un margine che
all’altro, vedesi un delicato orlo jalino, che nelle successive sezioni apparisce in diretta
continuazione con la stria jalina veduta nei preparati precedenti.

Nelle sezioni identiche di stadio più inoltrato il reperto è molto più istruttivo. Il
cristallino, in parte cavo e di figura ovale, è separato dalla parete distale da uno spazio
sempre crescente a misura che dalle sezioni laterali superficiali si procede alle succes-
sive. Nelle sezioni medie rilevasi che dalla superficie laterale del cristallino si spinge
verso la porzione dorsale della cavità un’esile cuticola, che raggiunge il punto opposto
dell’orlo distale e che presenta alla superficie esterna moltissimi granuli. (Tav. XVI, fi-
gura 4 e 2, 5). Nelle sezioni ulteriori il cristallino viene a scomparire e la cuticola si
‘avvicina sempre più alla faccia posteriore e quand’esso è scomparso i due foglietti della
cuticola si avvicinano e circoscrivono nel loro interno uno spazio longitudinale nel quale
‘appariscono degli elementi liberi, di figura rotonda, di eguale grandezza, che chiaramente
si riconoscono per corpuscoli migrati dal mesoderma: alcuni di questi aderiscono alla
superficie interna della cuticola, altri sono pallidi come in via di scomposizione.

A livello della fessura fetale i due estremi terminali di quella, stria. di so-
stanza jalina, si ispessiscono e finiscono con confondersi col tessuto fondamentale
del inesoderma sottostante. Presentano elementi schiacciati, che ne rivestono la su-
perficie interna per lo spazio di 3-4 elementi, e giusto ove finiscono apparisce la se-
zione trasversa di un vaso sanguigno. Procedendo ancora più in là i due foglietti cuti-
colari si addossano — pur lasciando riconoscere la loro indipendenza — nella parte che
attraversa la cavità secondaria fino a metà della sua altezza, mentre nella parte che cor-
risponde alla fessura ottica i due foglietti rimangono divaricati e racchiudono un gruppo
di elementi mesodermici, fra i quali spiccano due sezioni trasverse di vasellini sanguigni.

In una fase ulteriore le prime sezioni ci mostrano il cristallino strettamente accer-
chiato dal margine della vescicola secondaria ed a grande pena distinguesi una linea di
sostanza che separa le due parti e qualche elemento esile intimamente unito a questa; mentre
nelle sezioni ulteriori fra il cristallino e le pareti vescicolari presentasi una sostanza
filamentosa e diffusamente colorata analoga ad un coagulo, e fra il cristallino e la
fessura fetale alcune brevi strie radiali e trasparenti. Nelle sezioni passanti immediata-
mente dietro il cristallino apparisce sulla fessura ottica, che è chiusa, un cumolo di glo-
buli sanguigni contenuto dentro una lacuna, la cui parete è fatta di sostanza jalina d’i-
neguale spessore, da cui si dipartono delle fibrille radiali, che, ramificandosi ed anasto-

mizzandosi, invadono tutta la rimanente cavità della vescicola secondaria, presentante

BAIE

nelle intersezioni qualche raro elemento con ‘protoplasma rotondo o ramificato. In ulte-
riori sezioni le ramificazioni tendono a raccogliersi verso un minor numero di filamenti.
La fessura ottica in prossimità del nervo ottico è ancora aperta ed è facile distinguere
attorno alla parete vasale sopra accennata un alone di sostanza fondamentale e di ele-
menti mesodermici, con cui si connettono direttamente i filamenti ramificati della cavità
ottica. Il vasellino si continua con altro analogo, che circonda la fessura fetale e la so-
stanza fondamentale, le cellule ed i filamenti si confondono col mesoderma.

In una fase ulteriore, quando cioè la fessura ottica è totalmente chiusa, si osserva
che nella estremità anteriore di questa persiste la aderenza dello zaffo (sezionato per
trasverso) con il foglietto distale, che in quel punto si solleva ai due lati del rafe prov-
visorio, lasciando un angolo nel quale si insinua una parte di quel zaffo di mesoderma
invaginato. Procedendo più in là lo zaffo o cordone mesodermico si scosta dal foglietto
distale e si avvicina alla faccia infero - posteriore del cristallino attraversando il vitreo,
come una corda tesa d’avanti in dietro che va a finire al margine inferiore della papilla ot-
tica. Im questa fase nel mesoderma endoculare si osservano delle sezioni trasverse, come
piccole lacune , talora vuote e talvolta contenenti globuli rossi, ed inoltre elementi e
fibre mesodermiche , irregolarmente intrecciate. In un periodo ulteriore il cordone me-
soderdico è sostituito da un canale vascolare, attorno al quale osservasi un significante
manicotto mesodermico (Fig. 1, Tav. XVIII e Fig. 1. Tav. XIX). In questo istante ab-
biamo perciò nel mesoderma invaginato la formazione di un vaso longitudinale, e la
apparente scomparsa della maggior parte degli elementi e delle fibre mesodermiche.
Dico apparente scomparsa, perchè quando si pratica una colorazione intensa o 1° indu-
rimento in alcool e poi 1’ imbibizione con carminio , si vede che il vaso costituisce il
centro di una ricca irradiazione di filamenti trasparenti , analoghi a quelli precedente-
mente notati (Fig. 2, 6, Tav. XVIII).

Nelle sezioni trasverse di stadii corrispondenti, dietro al cristallino apparisce una
cuticola indipendente da quelle strie di sostanza , che, sotto forma di orlo trasparente,
ed in qualche punto ondulato, si addossa agli elementi del cristallino: è la capsula pro-
pria del cristallino, la quale rappresenta un prodotto cuticolare delle fibrocellule eri-
stalliniche. Fra la superficie laterale di questo ed il cercine vescicolare (che si ap-
parecchia a formare il corpo ciliare e l’ iride) osservasi una esilissima striatura jalina
addossata alla faccia profonda di questo rudimento, che da un lato va a finire sull’ e-
quatore della lente, mentre dall’ altro si dissolve in varii filamenti, che si confondono
con quelli analoghi, provenienti dal cordone mesodermico sopracennato : più tardi co-

stituiranno la zonula di Zinn.

Quando però la fessusa ottica è chiusa, nel cordone vascolare avvengono delle im-
portanti modificazioni. Il suo lume vascolare comincia a restringersi nella parte media
del suo det0rso e gli elementi mesodermici (cellule e fibre) che lo compongono subi-

scono la metamorfosi jalina e danno luogo ad un esile cordoncino trasparente impervio,
mentre dal lato del nervo ottico il cordone si ispessisce per aumento della parte con-
nettivale e per deposito di pigmento, formando un cono, con estremo filiforme che rag-
giunge il punto opposto, cioè il sito ove finiva la fessura ottica (Cir. Fig. 4, Fav. XVIII.
In questo punto persiste, per qualche tempo, un gruppo di elementi, che non tarda a
scomparire completamente, onde il filamento (A, B) viene interrotto e gradatamente si
accorcia. Ben presto esso prende la forma definitiva di zaffo pre- e subpapillare (Fig. 6,
Tav. XVII), al quale vengono a riunirsi tutti quei filamenti
intrecciati, che costituiscono una strettissima impalcatura,
nelle cui maglie è contenuta la sostanza propria del vitreo.
Nella lacerta adulta, nell’anguis ecc. ha luogo la formazione {
di un piccolo pettine (v. fig. 12). Quando si seziona lo zaffo un
po’ obbliquamente, si osserva che da esso si diparte una ricca
rete di filamenti raccolti nella parte centrale della cavità,

per l evidente raggrizzamento nei liquidi d’indurizione,

mentre alla superficie interna della retina vedesi, distacca Fig. val)
però da essa una membranella jalina di maggior spessore
dei filamenti del vitreo, la quale pure va a raggiungere
la base dello zaffo conservando una certa indipendenza dal
reticolo precedente (v. fig. 11). Al di sotto di questa mem-
branella si riscontrano, con molta frequenza, delle cellule
piatte e ramificate (v. fig. 13), analoghe a quelle descritte
dal Ciaccioe Virehow colnome di celtule subjaloidee.(1)

Tutto ciò ch'io ho esposto riguarda i Sauri. Negli

Ofidi non ha luogo la formazione di un cordone meso-

dermico nel vitreo, nè la formazione di un vaso. Il me-

Fig. 11.
soderma che penetra nella cavità ottica secondaria , attraverso

la fessura ottica, è di ben maggiore quantità e tale che si può
in alcuni di essi considerare analogo a quello dei mammiferi
(ENO 22 = oe TOR av NEVI).

Il mesoderma perivescicolare viene incluso fra le labbra

della fessura ottica, che va restringendosi, per accrescimento del-

l'orlo della vescicola primitiva, abbracciante il cristallino ; in
un secondo tempo però, e sopratutto quando la fessura ottica è in Fig. 18.

parte chiusa, esso aumenta dentro la cavità secondaria per propria proliferazione e si prov-

(1) Ciaccio — Beob. ii. den inneren Bau des Glaskòrpers, Moleschotls Unt., v:1 16, pag. 521.

— Virchow — Beitrige zur vergleichenden Anatomie des Auges, Berlino 1882, pag. 35.

VERO

vede di vasellini, i quali al margine della papilla ottica, si continuano con quelli perioculari.
In qualche animale adulto osservasi nel margine inferiore della papilla ottica un vasellino,
che sta a testimoniare la presenza embrionale di quei vasellini, e nel medesimo tempo
l’intima parentela coi vasi centrali dei mammiferi. Questo mesoderma scomparisce per
trasformazione jalina, dando luogo a quell’impalcatura del vitreo, che già notammo nei
Sauri. Talaltra invece questo mesoderma non prende uno sviluppo considerevole e vien
sostituito, man mano che aumenta, da un reticolo vascolare, che si espande nell’ interno
della cavità secondaria, addossandosi alla superficie retinica. Dinanzi la papilla questi
vasi si anastomizzano fra di loro e formano un intreccio sporgente nel vitreo (cfr. Fig. 4,
Tav. XIX). Nell’ animale adulto questa rete vascolare scomparisce, come pure l'intreccio
papillare , e rimangono soltanto quei vasellini sotto-ottici, descritti con grandissima
esattezza dal Prof. H. Virchow, in alcuni rettili (1).

È notevole il fatto da me altra volta rilevato, di riscontrare, cioè, sostanziali diver-
genze nello -sviluppo del vitreo in embrioni appartenenti alla stessa epoca di sviluppo

ed alla stessa famiglia di rettili. (Viper berus e Coronella laevis) (2).

Parlando della formazione della cavità ottica secondaria ho rilevato specialmente la
circostanza messa in chiaro dalle ricostruzioni plastiche, che la medesima si forma non
per una invaginazione della metà distale della vescicola primitiva dentro la metà pros-
simale, ma invece per accrescimento dei margini della vescicola primitiva. Una vera in-
vaginazione pertanto in questi animali non esiste. Il nervo ottico perciò resta del tutto indi-
pendente dalla formazione della vescicola secondaria, e non si trasforma mai in doccia(Fig.14,
15,16) e pertanto non può includere in sè alcun
vaso, 0 tessuto mesodermico, come avviene
nei mammiferi: i vasi omologhi ai vasi cen-
trali non mancano nei rettili (Fig. 2, Tav.
XIX), però si trovano nel margine inferiore

della papilla ottica, e sono esilissimi e brevi,

non essendo deputati, come in quelli, alla

Fig. 14. Fig. 15. Fig. 16.

nutrizione della retina e del vitreo.
Non è mio compito quella di seguire l’ulteriore sviluppo delle parti fetali dell’occhio
dei rettili poichè il mio studio mira a raccogliere, dalle varie classi di vertebrati, soltanto quei
fatti filogenetici che possono contribuire a chiarire lo sviluppo dell'occhio umano. Ed a

chi mi ha seguito in questo studio non sarà certamente sfuggita l’importanza dei fatti

(1) H. Virchow — Sitzb. d. Berliner Phys. Gesell., 1891.

(2) Cirincione— Un triennio di chir. e di ricerche cliniche ed anatomiche, Tunisi, p. 116.

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che abbiamo constatati e che ci saranno di prezioso aiuto nella interpretazione di alcune

quistioni controverse e sopratutto nella ricerca della genesi del vitreo.

In una prossima memoria riferirò quanto mi hanno dimostrato le mie ricerche em-
briologiche sull’occhio dei Pesci, Anfibi ed Uccelli, e poichè su questi animali esistono
delle ricerche complete (benchè limitate a pochi individui) io non ne farò uno studio
separato, e mi limiterò ad insistere su quei punti, che finora non sono stati bene stu-

diati o lo sono stati con criterii diversi da quello ch'io vado seguendo.

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SPIEGAZIONE DELLE FIGURE

v. C.— Vescicola cerebrale.

D.C. U, V.C.Î., V.C.M., v.C.p.— vescicola cerebrale anteriore, intermedia, media, posteriore.

ect. — ectoderma,

mes. — mesoderma.

î. 0, — infundibolo oculare.

v. 0. — Vescicola ottica.

p.d., f.d., p.p., f.p.— porzione distale, foglietto distale, foglietto prossimale della vescicola ottica.
C.P. 0. — peduncolo ottico.

cr. — cristallino.

f. 0. — fessura ottica

TAV. X.— Fig. 1— oa, porzione ottica della vescicola oculo-cerebrale (VC); st. cordone mesodermico;
N, neuroporo; ch, corda; /, frange protoplasmatiche sporgenti nella cavità vescicolare. — La-
certa agilis, sezione frontale dell’embrione e longitudinale del rudimento ottico.

Fig. 2 — Sezione perpendicolare alla precedente — Gekko communis.

Fig. 5 — Sezione analoga a quella della Fig. 1— Anguis fragilis.

Fig. 4-6— Gl’infundibuli oculari cominciano a strozzarsi dalla vescicola cerebrale anteriore. M, me-
soderma appartenente all’ estremità terminale del cordone str. (4 e 6 lac. ag., 5 tropidonotus
natrix).

Fig. 7 — Sezione perpendicolare del peduncolo ottico; €.p.0., sua cavità; f. db. s., fessura branchiale

superiore.

TAV. XI. — Riproduzione di ricostruzioni plastiche.
Fig. 1-3 — Appartengono allo stesso embrione della Fig. 1 TAV. X Ingr. 100 D (V. testo). Estre-

mità cefalica. Fig 1 — vista di fronte, Fig.2 dal dorso, Fig. 3 dall'interno, dopo averne allonta-

nata la metà sinistra. 7. punto terminale.

Fig, 4, 5 e 6— Fasi successive dell’ infundibulo ottico che va trasformandosi in vescicola.

Fig. 7, Vescicola ottica nella prima fase della invaginazione.

Fig. 9— Vescicola ottica secondaria È

Fig. 8, — Vescicola secondaria con cristallino invaginate; . 0., lobi olfativi; A, cervello anteriore;
b, ipofisi.

TAV. XII. — Fig. 1 e 2— Sezioni frontali dell'embrione e longitudinali delle vescicole ottiche. La 1% po-
steriore al piano sagittale, la 2° secondo questo piano. Il cristallino inizia la sua invagina-
zione (/. g.). La cavità primitiva va riducendosi (v. s.) per l’addossamento del foglietto distale al
prossimale.

Fig. 3, 4, 6, T— Sezioni trasversali della vescicola ottica (Cfr. testo).
Fig, 5— Sezione frontale dell'embrione e longitudinale della vescicola ottica. La cavità secondaria
è ridotta ad un’esile fessura; il cristallino è allo stato di fossetta, largamente aperta all’esterno.

Fig. 8—Ispessimento iniziale dell’ectoderma per formare il cristallino.

TAV. XII. — Fig. 1-6— Le varie fasi attraversate dal cristallino nella sua formazione. Contempora-

i neamente apparisce una cavità secondaria fra essa e la parete vescicolare (cavità del futuro

vitreo (c. 7. s.) ove si notano degli elementi mesodermici addossati alla superficie posteriore del
cristallino. Nel mesoderma perivescicolare incominciano ad apparire dei capillari (kg).

Fig. 7 —Ispessimento ectodermico iniziale della formazione del cristallino (Lacerta viridis; da a in d

sono riprodotte tutte le sezioni corrispondenti.

TAV. XIV.— Fig. 1-6— Fasi ulteriori della vescicola ottica secondaria. Nella sua cavità osservasi del
mesoderma penetrato dalla parte inferiore (aperta) della vescicola. Alcuni suoi elementi si spin-
gono fin nella cupola superiore della vescicola secondaria. Il foglietto distale s'è ridotto ad un

solo strato di cellule.

TAV. XV.— Ulteriore sviluppo del cristallino, di cui ho riprodotto i vari tipi di formazione.
Lacerta agilis (Fig. 1); Anguis (Fig. 2); Lacerta viridis (Fig. 3); Viper berus (Fig. 4); Coronella laevis
(Fig. 5).
Fig. 6. — Nucleo della lente embrionale.
Fig. T.— Sezione frontale della lente nel momento in cui gli strati posteriori tendono a moltipli-
carsi, e gli elementi ad allungarsi in fibre.
Il foglietto distale è già invaso dal pigmento. Nella Fig. 2 osservasi una striscia di mesoderma, sulla

faccia anteriore del cristallino, che si prolunga ai suoi margini verso la cavità vescicolare (g. 12).

TAV. XVI.— Sezioni sagittali della vescicola ottica secondaria nel primo stadio della invaginazione.
Nelle Fig. 1-3 osservasi un fatto assai importante: la forma ovale della lente cristallica, con
asse parallelo a quello dell’ embrione. Fra essa ed il foglietto distale non osservasi in alcuni
animali alcuno spazio (Fig. 3 Anguis); mentre in altri la lente cristallina è separata da uno
spazio più o meno considerevole dal foglietto distale (Fig. 1, lacerta, Fig. 2, G. platidactilus).
Col mesoderma della fessura ottica (f. 0.) sta in connessione la membranella esilissima (/).

Fig. 5-6 — Uno stadio più avanzato di lacerta.

TAV. XVII. — Sezioni della vescicola secondaria di Viper berus nel momento in cui sta per chiudersi
la fessura ottica.
Fig 1. cff.— punto in cui si saldano i 2 foglietti distali (f. d.).
Fig. 2 Un segmento posteriore del medesimo occhio: il mesoderma (7 è) appare dentro la cavità,
ed è più considerevole nella Fig. 3.
Nelle Fig. 4, 6 e 8 (TAV. XVIII) la fessura è aperta e dà passaggio al mesoderma (5. 72.), dentro
cui notansi alcuni vasellini (9); nella Fig. 7 la sezione cade sul nervo ottico (n. 0.) e la fessura

è scomparsa.

TAV. XVIII. — Ulteriori modificazioni del mesoderma nella cavità secondaria della vescicola ottica.
Fig.1—v.j vaso jaloideo che attraversa la cavità del vitreo; /, esilissime membrane che ne di-
partono.
Fig. 2 Sezione frontale della vescicola: g.#., vaso jal. sezionato per trasverso ; C. gl. cellule
jaloidee.
Pig. 3, f.r.— Strato epiteliale retinico dell’iride; f. p., strato pigmentato; l. a. inizio della palpebra;
c.a., mesoderma del limbo; eac., strato unico di elementi, che rivestirà la faccia posteriore
elementi conici di transizione.

della cristalloide; w.,

Fig. 4 — Organizzazione del cono papillare (Anguis). A. epitelio retinico dell’iride; B mesoderma in-

vaginato; C elementi nello zaffo o cono (9. <.); P pigmento, d corpuscoli sanguigni; / esilissima

membrana che involge lo zatfo e che si prolunga in forma di filamento fin nel margine infe-

riore del cristallino.
Fig. 5 — Un piccolo gruppo di elementi mesodermici endoculari (w. è.); 9g, rudimento del corpo ciliare.

Fig. 6— Orgauizzazione del cono papillare (3), dal quale si dipartono numerose membranelle (/)

(Anguis).
elementi della papilla ottica;

TAV. XIX. — Fig. 1— Vaso jaloideo sezionato per lungo (9.j.); l. @
cono rudimentale.

<)

ch. m. chiasma.
Fig. 2 — Vaso residuato (9. 0.) nel nervo ottico, analogo ai vasi centrali;

Fig. 3 — Cono subpapillare delle lacerte (5); % membranelle che se ne dipartono; sel. rudimento

della sclerotica; s. 7.0. sezione obbliqua della testa del nervo ottico (n. 0.).
Fig. 4 — Vasi jaloidei della coronella laevis — sezione sagittale della vescicola ottica; g.g. vasellini;

f. o. fibre ottiche.
Fig. 5— Vasi jalodei della coronella laevis formanti una rete jaloidea analoga del tutto a quella
v cornea vera; i. rudimenti dell'iride; /.@ lacuna artificiale per

dei batraci; c. f cornea falsa; c. v

i processi d’indurimento.
Fig. 6— Sezione analoga alla precedente dell’ occhio d’ embrione di Viper berus in uno stadio di
sviluppo identico al precedente. Non osservasi alcuna traccia di rete vascolare ed intanto i
due animali sono di famiglia vicinissima; gb. elementi prepapillari, » cuticola vitrea (V. testo

per il grande significato morfologico).

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Del medesimo Autore

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SI alcune alterazioni degli strati ganglionari dell'intestino di cane (Rendi. della Ri Aecadenta delle
Scienze di Napoli — Fasc. 5°, 1888).

bs (in comune col Dott. Mirto) Corea cronica progressiva e Corea di Hialfinston indio clinico (La
Si Psichiatria — Anno VII, Fasc. 3° e 4°, con quattro fig. nel testo). SSR

Tubercolosi del nervo ottico (Giornale di Newropatologia — Anno VII, Fasc. 2° con due tav. litogr.).

Rivenidicazione a Felice Fontana (1779) della scoperta della guaina, della mielina e del cilindrasse dei
tubi nervosi (G? Incurabili — Anno V, Fasc. 7° con una Tav.). di

Cisto-adenoma sottocutaneo giustapposto al sacco lagrimale (12 Progresso medico — Anno VII, Fase. To
con una Tav. lit.). Sa

(in comune col Dott. Mirto) Correa cronica progressiva — Ricerche anatomiche (Giornale di Neuropa-
fologia — Anno VII, Fasc. 4°, con due Tav. cromolit.). ;

Tracoma dei canalicoli (Giornale dell’Associazione dei Naturalisti e Medici di Napoli — Anno I, Fasc. 4°, sa
con due Tav. lit.). DI

Contribuzione allo studio del Cilindroma (Giornale dell’ Associazione dei Naturalisti e Medici di Napoli —
Anno I, puntata 4, con due Tav. lit.).

Sulla struttura delle vie lacrimali (Riforma medica — Anno VI, 1890).

Ricerche anatomiche e battereologiche sulla XNerosi con Emeralopia (Annali di Qta — Anno XIX,
Fasc. 5° e 6° con 4 Tav. lit.). 3

(in comune col Prof. Hirschberg) Ueber Drusen in Sehnervenkopf (0entralblatt ]. praktische Au
genheilhunde — XV, Fasc. 7° ed 8° con figure nel testo).

Metodo d’inclusione per la ricerca dei bacilli tubercolari nei tessuti (Riforma medica, 2° tr. 1891). Nic:
i \ . Sui primi stadi dell'occhio umano (Giornale Assoc. Nat. e Med. — Anno II Fasc. 4° con 4 Tav.),

SE | Osteoma ed ectima della congiuntiva (Lavori della Clin. oculistica di Napoli — Vol. IV, con due Tav.).
i Cataratta lussata nella camera anteriore e glaucoma — Nota clinica (Riforma medica, 1894).

Contribuzione alle studio della dacriocistite dei neonati (Lavori Clin. oculistica di Napoli — Vol. IV,
con due tav.).

Metodo per determinare il peso e la estensione della sostanza grigia e bianca del cervello (Riforma
medica, 1894).

fia
Ì Ueber die Entwickelung der Capsula perilenticularis (Vest e Comp editore, con nove tav. litografiche).

i VR Un triennio di Chirurgia oculare e di Ricerche cliniche ed anatomiche. (Stampato a .spese dell'Ospedale
Aa . Italiano di Tunisi, Imprimerie Internationale, con tavole e figure nel testo).

Un nuovo metodo per l’estrazione della cataratta siliquosa. (Za Clinica Oculistica, Gennajo 1900, con
i 5 figure),

Parassiti dell'occhio. (La Clinica Oculistica Febbrajo 1900, con 7 microfot.).

Blefantiasi palpebrale. (La Clinica Oculistica, Marzo 1900, con 7 fotoincisioni).

Retinite delle gravide (La Clinica Oculistica, Aprile-Maggio, con 2 tavole).

Nuovo metodo di resezione del globo ‘oculare. (La Olinica Oculistica, Giugno-Luglio 1900, coni 2 figure).
Sulla cataratta — lezione clinica (La Clinica Oculustica, Agosto 1900).

Su alcune importanti malattie del fondo oculare. (Lavori della Clinica del Dottor Cirincione con 4 tavole
e 7 figure nel testo).

Sulle genesi e struttura delle Cisti congiuntivali. (Lavori della Clinica del Dottor Cirincione, con 9 tavole Ha

e 5 figure nel testo). "00 essi

Sulla Blefaroplastica e sui Cancri palpebrali. (La Clinica Oculistica, St 1901, con 6. tavole sà

e DI macro e microfotoincisioni). i;

Sulla struttura, sviluppo e patologia delle vie lacrimali — Annotazioni preliminari (con 6 fig. e 6 tavole
litografate).