Überreicht vom Vberreicht vom Verfasser x S Fe of Molluekeg f.; - J or) Li \ı.0..,. Anton Wierzejski } Mit 10 Tafeln, 6 Furchungstabellen und 9 Figuren im Text Sonderabdruck aus: »Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie«, Bd, LXXXIII Leipzig Wilhelm Engelmann 1905 N re ragen un ee ET RT EEE 7 AT 33 < en | wre WERE S, Embryologie von Physa fontinalis . Von Anton Wierzejski. Mit Tafel XVII—XXVII, 6 Furchungstabellen und 9 Textfiguren. Inhaltsübersicht. 32 Einleitüng 2, a EA Ba re Se FE 2..Material und "Methoden. : 373 V.22 1 a IR Eee SH Nomeuklätur 7, Ders a re ee 4. Abnormitäten ;. ungöfurchtes Kin = wu 0. A Pe SAFNFCHhUNE TE ENG 2 Be ö. Furchungsgeschichte bis 123 Zellen . ... 2.2.2... 2 Der umgekehrte Furchungsmodus . ........,.... u Allgemeines über die Eetosomen. . ..... 2... 2.0... 6. Geschichte ‚des ersten Quartetts . 4-1 ann 2.. Das Brenz. N. 2 472 u ee he Kira ia Ve bh. Die Trochoblasten =... 1.5 Fi 2 c. Bemerkungen über das sogen. >Apikalorgan«e. ...... 7., Geschichte des zweiten Quartetis . »1....0. 2 Eye u 8. > >» dritten Be Sa TE RE RR ae ne u 9...Zahl der Ectomerenquartette . TE Tu en wi a 10, Entodemm .. . am2s05 u er ER Se 72,»Enrchungshöhle.... 27.0 Sn SR Re RT „ak Vergleichende Betrachtungen... 32 Er ee 1 Bpnallurchung % 7... ru ee a, Da We PL 14. Allgemeine Betrachtungen über das sekundäre Mesuderm a 15. > » » » primäre » ER IB. Bulimentäre Zellen: 2... eat Re ee A 39. GASERlalOn 000 ent ee ee ae a I Entwicklung der Drgana ns. ne ne AB Barvalo ÜrganB, ar. a a N RE ee PR EIRTERRTETER DU TTDIetO A ee a ae ei. #0 en 0..Buchslzellen . 2... Sm Se N Re 22 ABB VOTERDB N ee tt a ra ee A BEN NOrVOnBe Ram... ee 2 ae 7 2 TV De FF DSDEHRTEO Niere 7; 02. es ei ae 0 IV: BES ULMER Rn Se Miterstur 2 7 a un, ie oe ee Wa ve Erklärung dar Abbildungen“... 2, ».1, IE PERTEEL EN, > ST Embryologie von Physa fontinalis L. 503 1. Einleitung. Als ich mich vor einigen Jahren mit der Embryologie von Physa zu befassen begann und zunächst den Reifungs- und Befruchtungs- vorgang bei derselben in Gemeinschaft mit v. KosTAnEckI verfolgte und als es uns gelang positive Resultate zu erzielen ('96), fühlte ich mich veranlaßt, die Untersuchung auf den ganzen Furchungsprozeß bei dieser Form auszudehnen. Sie schien aus dem Grunde besonders interessant zu sein, weil es sich schon beim Studium der Anfangs- phasen der Furchung herausstellte, daß sie zu den wenigen Gastero- poden gehört, bei denen der sog. »umgekehrte« Furchungsmodus festgestellt wurde. Ferner hat die weitere Forschung gezeigt, daß das Mesoderm von Physa nicht ausschließlich aus den Urmesodermzellen, sondern außerdem noch aus zwei Zellen der Eetodermgeneration seinen Ur- sprung nimmt. Ein analoger Befund war damals nur bei Unio (LitLıe, '95) bekannt und gleichzeitig machte ihn auch CoxkLin (97) bei Orepidula. Die Ergebnisse meiner Untersuchungen über den Furchungs- prozeß bis zur Anlage des soeben erwähnten Mesoderms, das ich als »sekundäres« bezeichnete, wurden im Jahre 1897 in einer vorläufigen Mitteilung veröffentlicht. Es handelte sich nunmehr eine in Aussicht gestellte ausführliche, durch Tafeln erläuterte Darstellung folgen zu lassen. Verschiedene Umstände haben jedoch dazu beigetragen, daß die Veröffentlichung dieser Arbeit bis dato aufgeschoben werden mußte. Unter andern war es der Vorsatz die Descendenz möglichst genau bis zur Anlage der Organe zu verfolgen, ein Vorsatz, dessen Aus- führung sehr zeitraubend ist, während der Erfolg nicht immer unsern Erwartungen entspricht. Denn, wenn es auch gelingt in der Auf- deckung der Zelldescendenz bis zu Stadien mit relativ sehr hoher Blastomerenzahl vorzudringen, so stehen wir dennoch den späteren Stadien zumeist ratlos gegenüber und sind leider außer stande bei der Organogenese die Schicksale einzelner Zellterritorien mit mathe- matischer Sicherheit der Anfangsstadien zu verfolgen. Es wäre aber verfehlt, wollten wir nur aus diesem Grunde unsre Untersuchungen bei einer bestimmten Phase abbrechen, denn ohne eine wenigstens annähernde Kenntnis dieser Schicksale wären wir bei Feststellung der Beziehungen zwischen einzelnen Blastomeren, den Keimblättern und Organanlagen bei verschiedenen Formen ganz und 504 Anton Wierzejski, gar auf Vermutungen angewiesen. Wenn es also oft unmöglich ist das Ideal derartiger Forschung zu erreichen, d. i. die Geschichte der individuellen Blastomeren durch alle Phasen der Entwicklung des Keimes bis zur Ausbildung von definitiven Organen zu verfolgen, so ist es allerdiegs sehr wünschenswert, dieselbe bis zu den weitesten Grenzen kennen zu lernen. Sicherlich wären viele embryologische Irrtümer vermieden, wenn sich die Ableitung der Organe auf die sichere Grundlage der Zelldescendenz gestützt hätte. Von dieser Überzeugung ausgehend habe ich in meinen Unter- suchungen die Descendenz sogar solcher Blastomeren bis zu weit fort gerückten Furchungsstadien zu verfolgen versucht, deren Rolle beim Aufbau des Keimes untergeordnet zu sein scheint, denn man kann es im vorhinein nicht wissen, welche Dienste die Kenntnis der Descendenz eines Zellterritoriums beim Studium der Organogenese erweisen kann. Das Hauptaugenmerk wurde jedoch der Descendenz. der beiden Mesodermanlagen zugewendet, welche bekanntlich in der neueren Literatur Gegenstand lebhafter theoretischer Erörterungen geworden sind. Für das Studium ihrer wechselseitigen Beziehungen ist Physa gerade ein sehr günstiges Untersuchungsobjekt. Außerdem wurde ‚auch der Descendenz des Entoderms und des ersten Quartettes große Sorgfalt gewidmet. Wofern es beim Studium der Zelldescendenz gelungen ist bis zur Anlage der Organe auf sicherer Basis vorzu- dringen, wurde auch die Entwicklung der letzteren in den Kreis meiner Beobachtungen einbezogen. Vor allem handelte es sich um diejenigen Organe, welche aus dem mittleren Keimblatte ihren Ur- sprung nehmen. Ein systematisches Studium der Organogenese wurde bei unsrer Form nicht bezweckt, deshalb hat der betreffende Teil dieser Arbeit keinen Anspruch auf eine erschöpfende Darstellung der gesamten Organogenese. Was die allgemeinsten Fragen der modernen Morphogenie anbe- langt, bin ich im Laufe meiner Untersuchungen zur Überzeugung gelangt, daß das vorliegende Material noch viel zu spärlich und in mehrfacher Beziehung zu wenig kritisch ist, als man darauf weit- tragende theoretische Spekulationen namentlich in phylogenetischer Richtung stützen könnte. Dieser Umstand macht es uns zur doppelten Pflicht für wiederholte und vielseitige Erforschung der individuellen Entwicklung zu sorgen, um eine möglichst breite und solide Basis für weitgehende theoretische Betrachtungen zu gewinnen. Freilich hätte die Erfüllung dieser Pflieht nach Ansicht derjenigen Forscher, DB BE a EU Embryologie von Physa fontinalis L. 505 welche nur dem Experiment einen wissenschaftlichen Wert zu- schreiben, eine bloß untergeordnete Bedeutung, wir huldigen aber mit CoNKLINn, LILLIE u. a. der Überzeugung, daß eine tunlichst gründliche Erkenntnis der Tatsachen der normalen Entwicklung zum Verständnis der morphogenetischen Prozesse wesentlich bei- tragen kann. Krakau, Ende März 1905. 2. Material und Methode. Physa fontinalis L. kommt bei Krakau in allen stehenden Gewässern, sogar in tieferen Wassergräben ziemlich häufig vor. Sie hält sich während der Laich- zeit am liebsten an Stellen auf, welche mit Elodea canadensis dicht be- wachsen sind und kann mit dieser Pflanze mit einem Netz ans Ufer gezogen und meistens in großer Anzahl abgelesen werden. Die Eiablage beginnt im Freien, wenn der Frühling zeitlich anbricht, be- reits im April, sonst erst im Mai und dauert bis in den September fort. Am regsten ist sie wohl im Mai und Anfang Juni, später nimmt die Laichproduktion stetig ab, so daß man im August nur sehr vereinzelte Gelege findet, im Sep- tember dagegen laichen wahrscheinlich nur Tiere jüngerer Generationen. In Aquarien beginnen die Schnecken schon im März zu laichen, wenn der Februar ausnahmsweise so warm war, daß die Eisdecke in den Teichen zeitweise ver- schwunden ist und sich Gelegenheit dargeboten hat, geschlechtsreife Tiere zu sammeln. Der Laich wird, sowohl im Freien als auch in Aquarien, in glashellen Gallertklumpen von unregelmäßig oblonger Form und äußerst wechselnder Größe an verschiedene im Wasser untergetauchte Gegenstände abgesetzt, am liebsten an Elodea canadensis, Lemna, Myriophyllum, sonst auch an faulende Blätter, Baumreiser, glatte Steine und in der Gefangenschaft ausnahms- weise auch an die Glaswände der Behälter. Die hyalinen Gallertklumpen der einzelnen Gelege enthalten eine sehr wechselnde Zahl von rundlichen, ebenfalls durchsichtigen Eikapseln, von einer einzigen bis über 20, durchschnittlich aber etwa 10 Stück. Lebensfrische Laich- tiere setzen unter normalen Bedingungen zahlreiche und dabei recht große, vielkeimige Laichklumpen ab, während Exemplare mit erschöpfter Keimdrüse oder in ungünstigen Lebensbedingungen, z. B. in ungenügend durchlüfteten Aquarien, vorwiegend kleine, bloß wenige, oder ein einziges Ei enthaltende Ge- lege liefern. Manchmal sind dieselben sogar ganz leer, oder nur mit kleinen Spermaballen versehen. Hat man einmal diese Tatsache, sei es an Zuchttieren, sei es in der freien Natur, festgestellt, so wird man nie in Verlegenheit sein, zu entscheiden, welcher Laich sich zu entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen am besten eignet. Sobald man nämlich im Aquarium bemerkt, daß die Gelege rapid kleiner und keimärmer werden, so ist es ein Zeichen, daß man entweder die Zuchttiere in frisches Wasser bringen, oder ihnen reichlichere Nahrung! 1 Das beste Nahrungsmittel sind für Physa halb vermoderte Baumblätter, etwa Ulmen- oder Erlenblätter, die in loser Schicht den Boden des Aquariums bedecken und von äsenden Tieren gern aufgesucht werden. 506 Anton Wierzejski, darbieten muß, oder dieselben überhaupt durch frisch gesammelte ersetzen. Manchmal erweisen sich auch frisch gebrachte Tiere zur Zucht und Laich- gewinnung unbrauchbar, wenn sie in verdorbenem Wasser lebten oder von ihren gewöhnlichen Parasiten (Chaetogaster) zu stark befallen wurden. Meiner- seits wurde stets für frischen, sowohl von freilebenden wie von Zuchttieren stammenden Laich gesorgt und zwar erfolgte die Fixierung möglichst bald nach dem Einsammeln. Zum Fixieren wurden verschiedene Flüssigkeiten gebraucht, je nach dem Zweck, zu welchem das Material konserviert werden sollte. Für Schnitte wurden die von der Gallerte auf mechanische Weise mittels Präpariernadeln befreiten Eikapseln mit einer konzentrierten Sublimatlösung (mit oder ohne Zusatz von Eisessig) in der üblichen Weise behandelt; dagegen für das Studium der Eier in toto, wurden letztere nur auf etwa 2—4 Minuten in eine konzentrierte Subli- matlösung gebracht, und sobald das Eiweiß milchig getrübt und fast ganz un- durchsichtig geworden ist, rasch mit destilliertem Wasser oder 15%/,igem Alkohol abgespült und in einer von diesen Flüssigkeiten belassen. Schon nach etlichen Minuten gelingt das Herausschälen der gelben Eikeime aus den Kapseln mittels Nadeln sehr leicht und man überträgt die freigelegten Stücke in 30%/,igen Alkohol, wo sie einige Stunden zu verbleiben haben, worauf sie in steigendem Alkohol mehrere Stunden gehärtet werden. Die Anwendung der Jodtinktur halte ich bei der Kleinheit der Objekte für überflüssig. Auf diese Art konservierte Embryonen eignen sich ganz besonders zur Untersuchung der äußeren Gestalt, sowie zum Studium gewisser Zellstrukturen und Organanlagen, desgleichen auch zum Schneiden; weniger günstig sind sie dagegen für das Studium der Zelldescendenz. Auch die FLemminGsche Flüssigkeit liefert ganz gute Resultate und wird in ähnlicher Weise gebraucht wie Sublimat. Es werden namentlich die von der Gallerte befreiten Eier ganz kurz mit einer mittelstarken Lösung derselben be- handelt, mit Wasser abgespült und nach Verlauf von 15—30 Minuten in der üblichen Weise mit Nadeln herausgeschält, worauf sie zunächst in 300/,igen Alkohol auf etwa 12 Stunden kommen und dann die stärkeren Alkohole durch- laufen werden!. Das in FLemminGscher Flüssigkeit fixierte Material eignet sich wenig zum Studium der Zelldescendenz, weil die Zellgrenzen nicht scharf genug hervor- treten, ist aber sonst sehr brauchbar, weil in demselben die äußere Form der Embryonen sowie die feinsten Plasmafortsätze vorzüglich erhalten bleiben. Außer den genannten Fixierungsmitteln habe ich auch einige andre Ver- suchsweisen angewendet, so z. B. die von CoNnKLin bei seinen Orepidula- Studien und von HoLmes bei Planorbis mit dem besten Erfolg benutzte KLEINEN- BERGSche Pikrinschwefelsäure. Da ich indessen weder bei Anwendung dieser noch bei andern Säuren völlig zufriedenstellende Resultate erzielen konnte, habe ich schließlich der Per£nvıschen Flüssigkeit, welche mir stets die besten Dienste leistete, vor allen andern den Vorzug gegeben. Bei Anwendung der letzteren hat sich mir in der Praxis folgendes Verfahren als das einfachste und sicherste ergeben. Die zu fixierenden Eierklumpen werden mit der Gallerte, so wie den Gegenständen, an denen sie haften, z. B. Blättern und Stengeln von Elodea, ı Diese Methode wird von mehreren Forschern empfohlen (Schamipt, ’90, Koroip, ’95 u. 2.). a Embryologie von Physa fontinalis L. 507 in die zur Hälfte mit Wasser verdünnte PErr£nvısche Flüssigkeit! geworfen, in welcher sie bloß so lange zu liegen haben, bis das Eiweiß der Eikapseln, welches unter der Einwirkung der Fixierungsflüssigkeit momentan ganz undurch- sichtig geworden ist, bald aber sich wieder aufhellt, neuerdings sich milchig zu trüben beginnt. Dieses Verhalten des Eiweißhofes ist um so leichter zu be- obachten, als die Gallerthülle völlig hyalin verbleibt. Soll die Fixierung, be- sonders aber das nachherige Herausschälen der Eier, gelingen, so muß man genau achtgeben, daß der Augenblick, in welchem die abermalige Trübung des Eiweißes sich einzustellen beginnt, nicht verpaßt werde, da es erfahrungsmäßig der richtige Zeitpunkt ist, die Einwirkung des Fixierungsmittels zu unterbrechen und dasselbe durch 15%,igen Alkohol zu ersetzen. Letzterer wird zwei- bis dreimal in kurzen Intervallen gewechselt. Nun kann man sogleich die Eikapseln von der Gallerte zu befreien beginnen. Dieses geschieht am leichtesten, wenn die einzelnen Gallertklümpchen auf eine trockene schwarze Porzellanplatte gebracht werden und die weißlichen Eikapseln mittels Nadeln herauspräpariert werden. Je genauer die zähe Gallerthülle entfernt wird, desto besser gelingt nachher das Sprengen der Eikapseln selbst. Die herauspräparierten Eikapseln gelangen abermals in 15%/oigen Alkohol und können darin etwa 1!/» bis höch- stens 2 Stunden verbleiben. Sobald man übrigens bemerkt, daß das opake Ei- weiß in den merklich aufquellenden Kapseln durchscheinend zu werden beginnt, kann man das Herausschälen der Eikeime unverzüglich vornehmen. Diese Auf- gabe setzt allerdings einige Übung und Geschicklichkeit voraus, doch sind die wenigen und einfachen Kunstgriffe in der Praxis sehr bald erlernt. Die Haupt- bedingung des Gelingens liegt in der richtigen Fixierung und der davon ab- hängigen Konsistenz des Eiweißes. Das Sprengen der Kapselhüllen wird wesent- lich erleichtert, wenn man sich möglichst scharfer und starrer Nadeln bedient und allen Alkohol um das Ei herum entfernt, da sonst die schlüpfrige Kapsel der Nadelspitze fortwährend entweicht. Außerdem soll man es peinlich ver- meiden, den frei ausfließenden Keim mit der außerordentlich klebrigen Kapsel- membran in Berührung zu bringen, da er an ihr so fest haften bleibt, daß die Isolierung desselben in unversehrtem Zustand in der Regel mißlingt. Jetzt werden schnell mit einer feinen Pipette einige Tropfen 15°%),iger Alkohol zu- gesetzt, der Keim behutsam aufgefangen und in ein Uhrschälchen mit 30%,igem Alkohol übertragen. Letzterer muß während der Arbeit öfters gewechselt werden, weil er beim Übertragen der Eier fortwährend verdünnt wird. Es ist überhaupt zu bemerken, daß der schwache Alkohol nicht zu lange auf die Ob- jekte einwirken darf, da sie sonst leicht maceriert werden und an den Uhr- schälchen kleben bleiben. Es ist daher besonders dem minder Geübten und langsamen Arbeiter anzuraten, stets nur kleine Portionen des Laiches auf ein- mal in Arbeit zu nehmen. Die ganze Operation des Herausschälens wird selbst- verständlich unter dem Präpariermikroskop ausgeführt. Die in 30%,igem Alkohol aufbewahrten Keime werden nach etwa 12 Stun- den in steigendem Alkohol gehärtet und schließlich in 96% „igem aufbewahrt. Von manchen Forschern (KoroıpD, HoLMmES) wird zum Auflösen der Gallerte und des Eiweißes eine 0,75%,ige Kochsalzlösung empfohlen. Da die Keime bei 1 Da in der gewöhnlichen Mischung nach der neueren Erfahrung gewisse Bestandteile des Zellplasmas aufgelöst werden, so wurde als Stammlösung die stärkere benutzt: 40 ccm 35%/yiger Salpetersäure, 30 ccm 0,5%/,iger Chromsäure und 30 cem 96°/yigen Alkohol. 508 Anton Wierzejski, längerer Einwirkung der Salzlösung mehr. oder weniger anfquellen, empfiehlt HoLnes, derselben einige Tropfen der Fixierungsflüssigkeit zuzusetzen. Ich habe diese Methode versuchsweise angewendet, konnte aber die Auflösung des Eiweißes ohne Schädigung des Keimes nicht zu stande bringen. Praktischer dürfte das von CHıLp empfohlene Verfahren sein, welches darin besteht, daß die Gallerte erst nach Fixierung in einem beliebigen Säuregemisch (Chromsäure- gemische ausgenommen) und nach Härtung in Alkohol aufgelöst wird. Nach seiner Erfahrung löst sich dieselbe in jeder sehr verdünnten Säure auf. Da jedoch das in den Eikapseln enthaltene Eiweiß nach der Härtung nicht löslich ist, so habe ich diese Methode für Physa bloß dann anwenden können, wenn es sich um ein zum Schneiden bestimmtes Material handelte. Für meine Untersuchungen habe ich daher hauptsächlich ein in der oben angegebenen Weise in PEr£xyischer Flüssigkeit fixiertes Material verwendet, weil es sich zum Studium der Zelldescendenz ganz besonders eignet. Es treten nämlich an gelungenen Präparaten alle gewünschten Details, wie Zellgrenzen, Kerne, Mitosen, Zwischenkörper u. dgl. mit großer Klarheit und Schärfe hervor und zwar sowohl im Oberflächenbilde als auch in den tieferen Schichten der Embryonen. Zur Tinktion der Präparate habe ich vorwiegend kristallinisches Häma- toxylin gebraucht. Neben dem kristallinischen wurde auch öfter das DELAFIELDsche Häma- toxylin verwendet und zwar sowohl in neutraler als auch in einer sehr schwach angesäuerten Lösung. Letztere wird sowohl von CoxkLıv als auch von HoLmEs sehr warm empfohlen und liefert in der Tat ganz hübsche und dauerhafte Tink- tionen, wenn die Präparate in KLEINENBERGscher Pikrinschwefelsäure fixiert worden sind. Weniger empfehlenswert habe ich diese Tinktionsmethode für Physa gefunden, deren Laich in Per£xyıscher Flüssigkeit fixiert wurde. Das saure Hämatoxylin gibt nämlich besonders bei älteren Furchungsstadien deshalb keine günstige Färbung, weil es die im Plasma enthaltenen Eiweißkügelchen ebenfalls färbt, wodurch das Präparat an Durchsichtigkeit einbüßt. Die er- wähnten Eiweißelemente kommen auch in dem Falle störend zum Vorschein, wenn man die mit DELAFIELDschem Hämatoxylin tingierten Präparate mit saurem Alkohol nachbehandelt. Es braucht kaum hervorgehoben zu werden, daß man sich bei embryo- logischen Untersuchungen mit einer einzigen oder zwei Tinktionsmethoden nicht begnügt, sondern der beabsichtigten Wirkung entsprechend deren mehrere in Anwendung bringt, zumal für Schnitte. Doch selbst die exakteste Tinktion läßt zuweilen den Embryologen im Stich und man ist genötigt, zur Metall- imprägnation zu greifen. Es wurde namentlich von HorLmes (1900) in dessen Untersuchungen über Plamorbis die Silbernitratmethode fleißig und mit gutem Erfolg angewendet, was mich veranlaßt hat, seinem guten Beispiel zu folgen. HoLMmEs verfährt folgendermaßen. Er überträgt die Eier aus den Eikapseln direkt in eine 0,75% ,ige Silbernitratlösung, setzt sie in einem Uhrschälechen durch längere Zeit dem direkten Sonnenlicht aus, kontrolliert von Zeit zu Zeit unter dem Mikroskop und sobald das Mosaik der Zellengrenzen mit gewünschter Schärfe zum Vorschein kommt, spült er das Präparat mit destilliertem Wasser gehörig ab, setzt einige Tropfen von 0,5% ,iger unterschwefliger Natriumlösung auf bloß 3—4 Sekunden hinzu, damit der Silberniederschlag nicht ganz aufgelöst werde, und wäscht schließlich mit konzentrierter Pikrinsäure aus. Diese dient zugleich mn 5m Embryologie von Physa fontinalis L. 509 als Fixierungsmittel und übt keine nachteilige Wirkung auf das imprägnierte Präparat aus. Die Hormessche Methode gibt bei einiger Übung sehr befriedigende Re- sultate. Das Versilbern an und für sich bereitet keine Schwierigkeiten. Da- gegen verlangt das Auswaschen wit Natriumhyposulfit große Vorsicht und Geschicklichkeit, wenn das Präparat nicht verdorben werden soll. Bei zu kurzer Einwirkung ist die Reduktion unzureichend, bei längerer Dauer wird das Präparat zu stark entfärbt und durch Quellung verdorben. Diese Methode hat überhaupt ihre Launen, welche man durch Erfahrung zu beseitigen lernen muß. Präparate, die zu lange in der Silbernitratlösung dem Sonnenlichte ausgesetzt waren, sind zu dunkel und brüchig; im entgegengesetzten Fall bleiben die Zell- grenzen verschwommen. Ebenso geht es mit der Reduktion des Silbers. Im allgemeinen gelingt die Versilberung bei älteren Stadien viel leichter als bei jüngeren. Ich habe diese Übelstände zu umgehen versucht und dabei ebenfalls gute Resultate erzielt. Ich bringe die Eier samt den Eikapseln in eine 0,750/,ige Silbernitratlösung und belasse sie unter fortwährendem Umrühren in derselben so lange im direkten Sonnenlicht, bis die Eischale sich zu bräunen anfängt, Dies ist der richtige Zeitpunkt, wo die Konturen deutlich hervorzutreten be- ginnen und das Eiweiß eine günstige Coagulation erleidet. Dann werden die Keime in der Silberlösung herausgeschält und entweder mit schwachem Alkohol ausgewaschen, oder, falls die Konturen noch wenig deutlich sind, in der Nitrat- lösung nochmals der Sonne ausgesetzt und fleißig kontrolliert, bis das Linien- netz derselben mit gewünschter Schärfe zum Vorschein kommt, endlich werden die Keime in steigendem Alkohol gehärtet und in Balsam montiert. Für jüngere Stadien hat die Metallimprägnation einen geringen Wert, für Anfangsstadien ist sie sogar entbehrlich. Bei älteren Keimen dagegen, mit gut differenzierter Intercellularsubstanz, liefert sie sehr instruktive Bilder. An ge- lungenen Präparaten treten namentlich einzelne Zellterritorien mit markanter Schärfe und Klarheit hervor; wie HOLMES richtig angibt, werden gewisse Zellen dunkler abgetönt wie die andern, infolgedessen die Trochoblasten und die Zellen der Kopfblase stets durchsichtig bleiben, während die dunklere Kreuzfigur sich von der hellen Umgebung vorzüglich abhebt und die sofortige Orientierung des Keimes ermöglicht. Besonders hübsche Bilder erlangt man bei Gastrula- stadien und jungen Larven. Obgleich hier bereits Hunderte von Zellen vor- handen sind, treten die Grenzen jeder einzelnen mit schematischer Klarheit hervor, so daß der Fortgang der Zellvermehrung in den einzelnen Organanlagen mit größter Genauigkeit verfolgt werden kann. In dieser Beziehung leistet die Methode tatsächlich die besten Dienste und läßt sich durch keine andre ersetzen. Die meisten Embryologen empfehlen zum Aufbewahren des konservierten Materials den Kanadabalsam. Selbst ältere Balsampräparate sollen sich zur allseitigen Untersuchung qualifizieren. Man braucht nur einen Tropfen Xylol am Rande des Deckglases zuzusetzen, um den Balsam wieder flüssig zu machen und das Objekt nach beliebiger Richtung rollen zu können. Es ist schon richtig, daß der an den Deckglasrändern eintrocknende Balsam sich nach Verlauf von einigen Tagen und selbst Wochen leicht verflüssigen läßt. Sollen aber die Präparate nach Monaten behufs Untersuchung unter Deckglas gerollt werden, dann reicht selbst reichlicher Xylolzusatz nicht aus, und das Objekt wird bei dem ersten Rollversuche ruiniert. Ich habe es deshalb vorgezogen, meine Präparate entweder in reinem Nelkenöl aufzubewahren oder in einem Gemisch 510 Anton Wierzejski, von Nelkenöl und Kanadabalsam !, welches nicht so schnell eintrocknet wie der bloß in Xylol aufgelöste Kanadabalsam. Derartige Präparate müssen zwar von Zeit zu Zeit nachgefüllt werden, man hat aber den Vorteil, daß sie ohne be- deutenden Zeitverlust stets gebrauchsfähig bleiben, allenfallsig auf ein andres Objektglas übertragen oder im Bedarfsfalle nachgefärbt werden können. Trotz dem großen Brechungsindex des Nelkenöls eignen sich in demselben aufbewahrte Präparate von Furchungsstadien und Embryonen ganz gut sowohl zum Studium als auch zur Anfertigung von Camerazeichnungen, da sowohl die äußeren Kon- turen gut fixierter und gefärbter Objekte, als auch die tiefer gelegenen Zellen sehr scharf hervortreten. Es mag noch erwähnt werden, daß ich statt der als Füßchen der Deck- gläser allgemein empfohlenen Capillarröhrcehen Papierstreifen von entsprechender Stärke benutzte, welche mit Syndetikon an zwei entgegengesetzte Ränder des Deckglases festgeklebt wurden. Ich habe stets eine Serie derart präparierter Deckgläschen im Vorrat gehalten. Diese auch von HoLmeEs angewandten Papier- streifen erwiesen sich bei weitem praktischer als die Glasröhrchen, da letztere beim Verschieben des Deckglases nach allen Richtungen ihre Lage verändern, sehr oft dem Keime zu nahe kommen, oder gar herausgleiten und außerhalb des Deckglases geraten, wobei das Präparat zugrunde geht. Wir widmen noch einige Worte der Untersuchung selbst. Sie wurde an einem ungemein reichen Material vorgenommen, welches ich möglichst ein- gehend auszunutzen bestrebt war. Es wurde sowohl eine Unzahl von Präparaten, als Zeichnungen und Skizzen in Überfluß angefertigt, von denen kaum ein Drittel in den beigegebenen Tafeln Aufnahme finden konnte. Daß eine so peinliche Gründlichkeit geboten war, werden mir wohl alle Embryologen zugeben, welche die Zelldescendenz genau zu erforschen bemüht waren. Die Erfahrung lehrt, daß bei derartigen Studien die Schwierigkeit darin liegt, eine der Wirklichkeit entsprechende, kontinuierliche Reihe von Furchungsstadien festzustellen. Denn einerseits gibt es gleichalterige Furchungsstadien mit verschiedener Zellenzahl, anderseits Keime mit der nämlichen Zellenzahl, welche in sonstigen Beziehungen so verschieden sein können, daß man ohne zahlreiche und sehr naturgetreue Zeichnungen nicht imstande ist, die genugsam untersuchten Phasen richtiger- weise aufeinander zu beziehen und den Fortgang des Furchungsprozesses klar- zulegen. Sonst führt das beiläufige Zusammenstellen ähnlicher Stadien auf spekulativer Grundlage zu Fehlschlüssen, welche besonders beim Studium der Organogenie zu verhängnisvollen Irrtümern Anlaß geben können. Es erübrigt noch hervorzuheben, daß sowohl nach meiner Erfahrung als auch derjenigen von JENNINGS und CHıLD das künstliche Licht beim Studium des Furchungsprozesses bei weitem günstiger ist als das Tageslicht, ferner, daß optische Schnitte viel sicherere Resultate geben als wirkliche Serienschnitte. Man kann selbstverständlich auch letztere unter keiner Bedingung entbehren und so habe auch ich eine stattliche Anzahl von Schnittpräparaten angefertigt und selbe in mehreren Fällen zu Rate gezogen. Doch habe ich mich bald über- zeugt, daß sie in organogenetischen Fragen an und für sich nicht entscheidend sein können und die meisten Embryologen dürften mir in dieser Hinsicht bei- ! Wie ich soeben mit Genugtuung erfahre, wurde diese Methode auch von MEAD (’97) bei seinen Studien über marine Anneliden zur Aufbewahrung der Keime mit Vorteil angewendet. Be. Embryologie von Physa fontinalis L. 511 stimmen. Demgemäß wird man im Abschnitte über den Furchungsprozeß nur ausnahmsweise Schnitte abgebildet finden. Was die Auswahl und Zahl der Abbildungen anbelangt, stößt der Leser embryologischer Arbeiten öfters auf Schwierigkeiten, wenn der Verfasser mit denselben zu sparsam war und. die abgebildeten Entwicklungsstadien zu große Lücken aufweisen oder gar nur fragmentarisch vorgeführt werden. Im Interese des Lesers war ich daher bestrebt, den Text durch eine tunlichst lückenlose Serie der Furchungsbilder zu erläutern. Außerdem wurde von jedem Stadium sowohl die animale, als die vegetative Keimhälfte abgebildet, wobei sämtliche Figuren in streng derselben Weise orientiert wurden, um das Aussuchen korre- spondierender Teile zu erleichtern und das Herauslesen des Entwicklungsganges aus den Figuren allein zu ermöglichen. Der Übersichtlichkeit halber wurden histologische Details, wie z. B. die feinere Struktur der Kerne, sowie die plastische Schattierung weggelassen. Um so größerer Nachdruck ist auf die Schärfe der Konturen der- einzelnen Blastomeren und auf eine ausgiebige Zellensignification gelegt worden. Dadurch wird man wohl imstande sein, selbst ohne den Text zu Hilfe zu ziehen, aus den Abbildungen die Entwicklungsgeschichte der Physa in ihren Hauptzügen herauszulesen. Dieses wenige zur Rechtfertigung der relativ großen Zahl der Tafeln und ihrer Einfachheit. 3. Nomenklatur. In meiner vorläufigen Mitteilung über die Mesodermbildung bei Physa ('97) habe ich ein System befolgt, welches von Koroıp (94) in dessen Limax-Arbeit in Anwendung gebracht wurde. Jenes System besitzt unverkennbare Vorzüge und hat tatsächlich mehrfach Annahme gefunden, wie z. B. von JEnnınGs (96), nach dessen Ansicht das- selbe von allen andern vorgeschlagenen Systemen den Vorzug verdient. Im Laufe der Untersuchung habe ich indessen allmählich die Überzeugung gewonnen, daß das zwei Jahre vorher von WıLson (92) eingeführte System der Furchungsnomenklatur in bezug auf Übersichtlichkeit und Bequemlichkeit so große Vorteile bietet, daß ich schließlich die Koroıpsche Signifikation aufgegeben und die No- menklatur WıLsons angenommen habe. Die letztere bietet vor allem diesen Vorteil, daß sie nicht nur die Entomeren und Eetomeren auf den ersten Blick als solche zu erkennen erlaubt, sondern auch die Abstammung der Zellen von den betreffenden Quartetten anzeigt, was besonders bei der Ableitung der einzelnen Organe von Wichtig- keit ist. Bestimmend war für mich außerdem der Umstand, daß ınan sich in den bedeutendsten einschlägigen Publikationen der letzten Jahre (CONKLIN, CHILD, HOLMES, MeAD, Carazzı u. a.) fast allge- mein dieses Systems bedient hat, so daß es geboten schien, auch den vorliegenden Ergebnissen eine Fassung zu geben, welche einen Vergleich der behandelten Ontogenie mit verwandten Furchungstypen u Dawn a EEE BEER sc B. 512 Anton Wierzejski, wesentlich erleichtert. Dies um so mehr als in der letzten Zeit Ro- BERT (O3) auch die Ergebnisse derjenigen Embryologen, die andre Bezeichnungssysteme befolgten, in die Ausdrucksweise der von uns gewählten Nomenklatur übertragen hat. Es ist nicht das ursprüngliche System Wırsoxs, welches ich anwende. Ich habe vielmehr mehrere, mitunter wichtige Verbesse- rungen und Änderungen berücksichtigt, welehe von einzelnen Autoren in Vorschlag gebracht wurden. So halte ich vor allem die von Cox- KLIN (97) eingeführte Neuerung für einen wesentlichen Fortschritt, die Zahl des Quartetts, welchem die Blastomere angehört, nicht im Exponent sondern als Koeffizient auszudrücken, wodurch die No- menklatur in eine binäre umgewandelt wurde. Ferner habe ich nach dem Vorgange einiger neuester Autoren die Koeffizienten auch den Makromeren beigegeben, so daß man durch Signifikate auch bei die- sen Zellen sofort unterrichtet ist, wie viel Zellgenerationen dieselben bereits geliefert haben. Desgleichen habe ich der Einheitlichkeit halber bei Bezeichnung eines Tochterzellenpaares nur die Lage des- selben im Keime, nicht aber deren Größe in Betracht gezogen, so daß eine dem animalen Pol näher gelegene Zelle selbst dann einen kleineren (unpaaren) Exponent erhält, wenn sie auch bedeutend klei- ner wäre, als ihre Schwesterzelle. Die Prinzipien des Wırsoxschen Systems an dieser Stelle noch- mals auseinanderzusetzen, halte ich für überflüssig, da sie bereits von CoNKLIn und andern Autoren genügend erörtert und klargelegt wurden und die Einzelheiten in deren Arbeiten nachgeschlagen wer- den können. Es sei nur für die in der Literatur minder bewander- ten Leser bemerkt, daß die Bezeichnung der Blastomeren von den vier ersteren Zellen den sog. Makromeren A—D ihren Ausgang nimmt. Die abgeschnürten Mikromerenquartette heißen 1a—1d, 2a —2d usw. Die Tochterzellen dieser Quartette erhalten Exponente, deren Ziffernzahl zugleich die Zahl der Generationen ausdrückt. Die Zelle 1a liefert somit 1a! und 1a?, die Zelle 1a! liefert 1@11 und la!2, 1a! gibt 1a!!! und 1a!12 usw. Nur bei den Descendenten der sogenannten Urmesodermzelle erleidet diese allgemeine Bezeich- nungsregel eine kleine Modifikation. Die Ausdrücke »läotrop« und »dexiotrop« werden in der all- gemein für die Richtung der Spirale angewendeten Weise ge- braucht. Embryologie von Physa fontinalis L. 513 4. Abnormitäten. Wie dies bei den meisten embryologisch untersuchten Mollusken, bei Neritina (BLOCHMANN), Umbrella (HEyMmons), Crepidula (CoNKLIn), Planorbis (HoLmes), Trochus (ROBERT) u. v. a., beobachtet wurde, kommen auch bei Physa Fälle von abnormer Entwicklung nicht selten vor und würden es sicher verdienen, als Gegenstand einer besonderen Untersuchung behandelt zu werden, insofern sie uns erwünschte Aufschlüsse über den Einfluß verschiedener Fak- toren auf die Entwicklung geben können. Die Abnormitäten betreffen sowohl normal gebildete, d. i. bloß einen einzigen Keim enthaltende, als auch anormale d. i. mehrere Keime enthaltende Eikapseln. Unter den ersteren kommen besonders in frühen Stadien der Furchung teratologische Gebilde vor; weit seltener in vorgeschrittenen Entwicklungsphasen. Die von mir beobachteten Unregelmäßigkeiten betreffen entweder die.Größe der Blastomeren, indem schon die erste Eiteilung auffallend inäqual ausfällt, oder es treten Hemmungen und Unregelmäßigkeiten in dem Teilungsprozeß selbst auf. So gelangte ein Fall zur Beobachtung, wo ein zweizelliges Stadium fünf gut ausgebildete Kerne besaß, von denen zwei in der einen dreiin der andern Blasto- mere lagen; alle Kerne waren gleich groß und lagen dicht nebeneinander in der Nähe des animalen Poles. In einem andern Fall mit drei Blastomeren ist die Teilung der einen Eihälfte offenbar unterblieben und es waren in der betreffen- den, merklich größeren Zelle zwei aneinandergedrückte Kerne zu sehen; die beiden andern Zellen, welche der zweiten geteilten Eihälfte entsprachen, waren völlig normal, nur in der Größe etwas ungleich. Es wurden auch multipolare Spindeln oft beobachtet und zwar nicht nur im ungefurchten Ei, was meistens auf Überfruchtung (Polyspermie) zurückgeführt wird, sondern auch in einzelnen Blastomeren älterer Stadien, z. B. eines 4zelligen und eines 24zelligen, wo sich diese Erscheinung eher durch lokale, pathologische Zustände in der Beschaffen- heit der Centrosomen, bzw. des Cytoplasmas der betreffenden Zellen er- klären läßt. Auch unter Larven waren öfters mißgebildete Exemplare zu finden, mit buckligen Höckern oder mit enormer Kopfblase und verkümmertem Körper, auch solche ohne Entoderm und Mesoderm. Anenterische Larven sind aus dem Grunde besonders interessant, weil sie mit gesteigerter Energie rotieren und im Innern lose Brocken von Zell- und Dotterelementen enthalten. In die zweite Kategorie gehören Eikapseln mit zahlreichen Eiern. Während solche mehrkeimige Kapseln bei gewissen Schnecken normal sind, wie z. B. bei Umbrella, wo die einzelnen Eikapseln 30—40 Keime umfassen, ist das Verhalten bei Physa entschieden teratologisch und gehört zu selteneren Ausnahmen. Es konnten dann in einer gemeinsamen Hülle 2, 6, 11, 14, ja in einem Falle sogar 20 Eikeime gezählt werden. Die Gallertklumpen bleiben dabei normal und ent- halten gewöhnlich neben. den mehrkeimigen auch gewöhnliche Kapseln mit ein- zelnen Eiern. In dem erwähnten extremen Falle enthielt das ganze Gelege 14 Eikapseln, von denen eine keinen Keim enthielt, 10 mit je einem, eine mit 2, eine mit 3 und eine mit 20 Keimen besetzt waren. In der letzteren befanden sich 19 Keime im 24zelligen Stadium und schienen in ihrer Entwicklung keine Störung erlitten zu haben, bloß ein Keim ist in der Entwicklung etwas zurück- geblieben. Die gemeinschaftliche Eikapsel war verhältnismäßig sehr groß, so daß die Keime bis zum Larvenstadium genügenden Platz in ihr gefunden hätten; Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXIIT. Bd. 33 514 Anton Wierzejski, erst bei weiterer Entwicklung dürfte sich ein Mangel an Raum und Sauerstoff fühlbar gemacht haben. Leider bin ich. auf diese Abnormität erst nach Fixie- rung des Materials aufmerksam geworden. Aus einigen Überresten zerbröckelter Zellen darf geschlossen werden, daß die Zahl der Eikeime in jener Kapsel ur- sprünglich noch größer war. In den beiden übrigen Kapseln (mit 2 und 3 Keimen) waren normale 32zellige Stadien zu sehen. Besondere Erwähnung verdient ein Fall wo 17 Keime in einer Kapsel vereint waren. Von einer ge- meinschaftlichen Dotterhülle umschlossen lagen sie dieht nebeneinander; sieben Exemplare waren in normaler Weise bis zum Veligerstadium vor- geschritten; zwei in gleicher Entwicklungsphase begriffene Stücke waren mit einem Teile der vegetativen Hälfte miteinander verwachsen und die übrigen haben zwei Drillingsgruppen auf ähnliche Weise erzeugt; beide letzteren waren bis auf die Verwachsungsstelle vollkommen nor- mal ausgebildet (Textfig. 1. Auch in dieser Kapsel befanden sich an einem Pole Überreste von zerbröckelten Keimen angesammelt, die auf eine ursprünglich größere Zahl von Embryonen hindeuten, welche aber auf verschiedenen Ent- wicklungsstufen im Kampf ums Dasein erlegen sind. Je weiter nämlich die Entwicklung fort- schreitet, desto mehr Raum und Luft müssen einzelne Embryonen beanspruchen, um fortkommen zu können, desto mehr Exemplare müssen zugrunde gehen. Die Ursachen der Erzeugung von mehrkeimigen Eikapseln können sowohl in der Einwirkung äußerer als auch innerer Faktoren gesucht werden. Erstere wirken direkt auf das Wohlbefinden der Tiere und indirekt auf den Vorgang der Erzeugung des Laiches, letztere liegen in irgend welcher Afficierung des ganzen Geschlechtsapparates oder lokaler, momentaner Störung seiner Funktion. Ohne letztere Annahme würde es schwer zu verstehen sein, warum in einem und demselben Gelege die Mehrzahl der Kapseln normal und bloß einige wenige abnorm gebildet sind!. Was die anormale Entwicklung von Keimen in normalen Eikapseln betrifft, so kann die Einwirkung äußerer Faktoren experimental nachgewiesen werden. Für Physa ist dies zum Teil geschehen, denn es wurde gar oft die Erfahrung gemacht, daß der Laich von Tieren, die absichtlich in ungünstige Lebensbe- dingungen gebracht, oder bereits erschöpft, oder von Parasiten befallen waren, sich zunehmend anormal entwickelt. Außerdem wurde das Gelege im Seewasser von verschiedener Konzentration gezüchtet und dabei interessante Resultate erzielt, über die ich seinerzeit eingehender zu berichten.gedenke. Das Wesent- lichste möge schon hier in aller Kürze verzeichnet werden. Setzt man zum Süßwasser 5°/, Seewasser hinzu, dann geht die Furchung noch ohne merkliche Störung vor sich. In 10°,iger Mischung beginnen bereits teratologische Furchungsbilder aufzutreten und werden um so häufiger, je mehr man das Süßwasser mit Salzwasser versetzt. Es hat sich indessen gezeigt, daß die Keime selbst eine 250/,ige Mischung vertragen, wenn sie dazu durch ganz Textfig. 1. Abnormität. ! Bemerkenswert ist der Umstand, daß bei Trochus (ROBERT) niemals mehr als ein einziger Embryo in einer Schale angetroffen wird. Embryologie von Physa fontinalis L. 515 allmählichen Zusatz von Seewasser nach und nach vorbereitet werden. Die Entwicklung wird unter der Einwirkung der Salze allerdings stark verzögert. So habe ich im Salzwasser, im Juli, kaum nach 19 Tagen unvollkommen aus- gebildete Larven erhalten, während die vollständige Ausbildung unter normalen Bedingungen gewöhnlich nur 4 Tage in Anspruch nimmt. Die Beweglichkeit der Veligerlarven wird ebenfalls durch die Anwesenheit des Salzes beeinträchtigt und verlangsamt. Ältere Stadien, mit Kopfblase und fertigem Velum, unter- liegen auch bei fortdauerndem Verweilen in Salzlösungen trotz ausgiebigster Durchlüftung dem Zerfall, es lösen sich unregelmäßige Zellhaufen ab, um selb- ständig im Eiweiß der Kapsel zu rotieren, selbst einzelne Wimperzellen, — wahrscheinlich isolierte Velarzellen — scheinen ihre Bewimperung zu ergänzen und bewegen sich selbständig nach Art von Infusorien. Diese Vorgänge er- innern einerseits an die Experimente Hergsts über die Disjunktion des Blasto- merenverbandes in modifizierten Salzlösungen, anderseits, was noch wichtiger ist, entsprechen sie genau den Erscheinungen, welche zuweilen bei Keimen unter normalen Lebensbedingungen auftreten und auch von CoNkLIN (97) für Orepi- dula angegeben wurden. Daß aber auch hier vieles von der individuellen Be- schaffenheit und Prädisposition der Eizellen abhängt, ergibt sich aus dem ver- schiedenen Verhalten der Keime desselben Geleges in derselben Salzmischung. Die einen gehen ziemlich bald zugrunde, die andern gedeihen gut bis zur vollkommenen Ausgestaltung. Verschieden sind desgleichen die Umordnungs- und Umdifferenzierungsprozesse, die sich an einzelnen Keimen im Seewasser vollziehen. Manchmal scheint der Organismus gezwungen zu sein, sich einzelner Teile seines Bildungs- und Nährmaterials in Form von Dotterstücken .und Plasmaklümpchen zu entledigen, um in dem veränderten Medium das physio- logische Gleichgewicht zu bewahren. In diesem Zusammenhange möge noch bemerkt werden, daß es unter den abgelegten Eiern stets einen Prozentsatz unbefruchteter gibt und daß auch dieser Prozentsatz merklichen Schwankungen unterworfen ist. Auch hier finden unsre oben auseinandergesetzten Annahmen ihre Bestätigung. Während in Gelegen von frischen, lebenskräftigen Tieren taube Eier nur ganz vereinzelt vorkommen, nimmt ihre Zahl gegen das Ende der Laichperiode beständig zu. Dasselbe habe ich an einer befruchteten Acera bullata aus der Adria beobachtet, die sich wochenlang im Aquarium hielt und den Laich reichlich abgab. Gegen das Ende der Eiablage wurden sterile Eikapseln von Tag zu Tag häufiger. Das ungefurchte Ei. Das Ei von Physa ist glänzend hellgelb, fast durchsichtig mit stark vacuolisiertem Plasma, zwischen dessen Maschen die Dotter- körnchen gleichmäßig verteilt erscheinen. Es hat eine länglich eiförmige Gestalt, mißt im langen Durchmesser 0,05— 0,1 mm und ist von einer feinen, elastischen Membran umhüllt, welche dem Cyto- plasma so dicht anliegt, daß sie erst nach Einwirkung von Reagen- tien sich abhebt und als eine Membran erkannt werden kann. Ob es aber eine Dottermembran im gewöhnlichen Sinne dieses Wortes ist, kann ich nicht entscheiden. Von ihrer Anwesenheit auf späteren Stadien kann man sich leicht überzeugen, indem sie nach Erreichung Bar, 516 Anton Wierzejski, des Gastrulastadiums und beim Beginn der stärkeren Ausbildung der Kopfblase gesprengt und vom Embryo sehr bald samt dem Richtungs- körperchen abgestreift wird!. Den Vorgang selbst habe ich oftmals beobachtet; das feine Häutchen gleitet nämlich seitwärts vom Keim gleichsam wie von einem schlüpfrigen, langsam anschwellenden Kör- per herunter. Damit wäre auch der Mechanismus des Abwerfens beiläufig erklärt. Das abgeworfene Häutchen kann man schon bei schwacher Vergrößerung und ohne Anwendung von Reagentien im Eiweiß leicht auffinden, wo es stets als ein feines, glänzendes, gefal- tetes Häutchen bis in die spätesten Stadien unverändert verharrt. Die Existenz einer besonderen Dottermembran scheint mit der Tatsache unvereinbar zu sein, daß die Blastomeren während der Furchung verschiedene Evolutionen machen, einzelne derselben sich über das allgemeine Niveau erheben und allseitige Verschiebungen erleiden, sie muß aber bei Physa mit Rücksicht auf das soeben be- schriebene Abwerfen eines Häutchens unbedingt angenommen werden, da man es sonst als ein späteres Ausscheidungsprodukt des ganzen Keimes betrachten müßte, was wohl kaum zulässig ist. Über das Vorkommen einer Dottermembran bei den Gastropoden- eiern lauten die Angaben der Autoren sehr verschieden. In einigen Fällen ist sie ganz sicher nachgewiesen worden z. B. bei Paludina (TÖNNIGES), in andern soll sie fehlen z. B. bei Umbrella (Heymons), Limax (KoroIp), Neritina (BLOCHMANN), Trochus (ROBERT) usw. Bei den Lamellibranchiern scheint sie allgemein vorzukommen, zumal bei Süßwasserformen; eine Ausnahme bildet Dreissensia, bei der MEI- SENHEIMER keine Dottermembran finden konnte. Bei den Anneliden wird sie für Arenicola (CHıLo) ganz bestimmt angegeben, bei den Rotatorien konnte sie bei Asplanchna von JENNINGS nicht nachge- wiesen werden und dieser Autor äußert sich über ihr Vorkommen sehr skeptisch. Ä Bei der Schwierigkeit der Feststellung der Dottermembran so- wohl am ungefurchten Ei als auch an frühen Entwicklungsstadien ist es erklärlich, daß diesbezügliche Angaben oft unbestimmt oder negativ lauten. Wir wenden uns zu der vielfach diskutierten Frage nach der Orientierung des Eies. Die polare Differenzierung desselben dürfte nach den bisherigen Beobachtungen als eine allgemeine Erscheinung bei Mollusken und Anneliden betrachtet werden. ! Derselbe Vorgang findet auch bei Limmaea stagnalis statt. Nach eigner Beobachtung. Embryologie von Physa fontinalis L. 517 Bei Physa äußert sie sich in einer Ansammlung des Bildungs- plasma am oberen Pole, in der Lage der Richtungsspindel in der Polarachse, sowie der Pronuclei nahe dem animalen Pole. Distinkte Achsen von ungleicher Länge, wie sie bei gewissen Anneliden (Are- nicola, Sternaspis) und bei Asplanchna Jennings beobachtet wurden, wo nämlich die Polarachse bedeutend kürzer als eine der Quer- achsen ist, sind bei unsrer Art in der Konfiguration des Eies selbst nicht ausgedrückt. Es scheint aber keinem Zweifel zu unterliegen, daß das Ei schon vor der Befruchtung vollkommen orientiert ist, und nicht erst nach dem Eindringen des Spermatozoons, da dasselbe nach Beobachtungen an Physa, Arenicola u. a. an beliebiger Stelle stattfinden kann. Betreffend die Beziehung der Hauptachse des Eies zu den Ach- sen des künftigen Embryos gelten für Physa die für andre Gastro- poden festgestellten Normen, d. i. sie entspricht beiläufig der dorso- ventralen Achse des künftigen Embryos. Über die Vorgänge der Reifung und Befruchtung des Eies von Physa habe ich gemeinschaftlich mit KosTAnEckI in einer bereits oben erwähnten, ausführlichen Arbeit (96) berichtet, glaube somit dieses Kapitel übergehen zu können. Ergänzend mag nur hinzuge- fügt werden, daß in den meisten Eikapseln sich regelmäßig viele Spermatozoen eingeschlossen finden, öfters ganze Bündel derselben. Man beobachtet in den meisten Eiern, ja sogar an sehr vorgerückten Furchungsstadien bis zur Gastrulation einzelne Spermien mit den Köpfen gegen die Ei- bzw. Keimoberfläche gerichtet, in welcher Stellung sie sich ganz unversehrt erhalten. In dieser Tatsache scheint das verhältnismäßig häufige Auftreten polyspermer Abnormitäten eine Erklärung zu finden. Es mag noch bemerkt werden, daß in mehreren Fällen die Tei- lung des Chromatins in einem der Richtungskörperchen festgestellt wurde, was bereits in der oben zitierten Arbeit betont wird. Es mag noch hinzugefügt werden, daß der Richtung der Pol- strahlen bei Ausbildung der Richtungsspindeln besondere Aufmerk- samkeit gewidmet wurde, um zu erfahren, ob diese Richtung nicht etwa die Richtung der künftigen Spiralfurchung bereits andeutet. In den vielen Präparaten, die daraufhin untersucht wurden, konnte in- des eine deutliche Ablenkung der rein meridional ausstrahlenden Fasern nicht festgestellt werden!. 1 Vgl. die anders lautenden diesbezüglichen Angaben von KOSTANECKI und SIEDLECKI (’96). 518 Anton Wierzejski, I. Furchung. 5. Furchungsgeschichte bis 123 Zellen. Der Furchungsprozeß beginnt bei Physa etwa 3 Stunden nach der Ablage des Eies und man findet durchschnittlich bereits nach 4 Stunden die erste Teilung vollzogen!. Man darf aber weder für diese noch für die nachfolgenden Teilungen festgesetzte Termine erwarten, da eine mehrjährige Erfahrung mich zur Genüge über- zeugt hat, daß der Gang der Furchung von vielen äußeren und inneren Einflüssen abhängig und infolgedessen äußerst großen Schwankungen unterworfen ist. Beispielshalber wollen wir anführen, daß für die Entwicklung vom Ei bis zur vollkommen ausgebildeten Schnecke im kalten Frühjahr 1902 30 Tage, während im Juni des- selben Jahres nur 15 Tage erforderlich waren; ein Gastrulastadium entwickelt sich manchmal schon binnen 24 Stunden, wogegen ein andres Mal in dieser Frist kaum ein Stadium von 24—28 Zellen erreicht wird. Man sieht, welch bedeutende Unterschiede im Tempo des Furchungsprozesses die Temperatur allein hervorzurufen vermag. Außer derselben wirken aber auch andre Faktoren bald beschleu- nigend bald verzögernd auf den Furchungsprozess ein. So wirken heller Sonnenschein, milde Luft, gutes Wasser unbedingt beschleuni- gend, wogegen regnerisches Wetter, überhaupt niedriger Barometerstand unbedingt verzögernd einwirken. Nebenbei läßt sich die Abhängigkeit des Furchungsganges von inneren Faktoren nicht leugnen, mögen dieselben in der Struktur der Keime selbst oder in der Qualität und Quantität des sie umgebenden Eiweißes, dem Bau der Kapseln, der Befruchtung und andrer uns ebensowenig bekannter spezifischen Eigenschaften der einzelnen Gelege und Keime liegen. Nur dem Einflusse dieser inneren Faktoren ist die Tatsache zuzuschreiben, daß oft unter genau denselben Bedingungen sehr große Unterschiede im Furchungsrhythmus auftreten, die man schlechtweg individuelle Schwan- kungen zu nennen pflegt. Mit Rücksicht auf diese Schwankungen, mag ihre Ursache in den äußeren oder inneren Faktoren liegen, ı Bei Physa heterostropha beginnt nach CRAMPTON die Furchung erst 5 Stunden nach der Eiablage und 2 Stunden nach dem Ausstoßen des Rich- tungskörperchens. ?2 Die Abhängigkeit der Furchungsvorgänge von der Temperatur ist nicht nur von mehreren Autoren (FoL, KoroıD, CArazzı u. m. a.) für Mollusken nachgewiesen worden, sondern überhaupt als eine im Tierreich allgemein ver- breitete Erscheinung erkannt. Embryologie von Physa fontinalis L. 519 haben wir es unterlassen die Zeitpunkte zu notieren, in denen dieses oder jenes Städium erreicht wird und wo wir es ausnahmsweise tun, sind es immer die aus unzähligen Beobachtungen gewonnenen Durch- schnittszahlen. Es stellte sich nämlich heraus, daß nach derartigen Zeitangaben die entsprechenden Entwicklungsstadien sich gar nicht identifizieren ließen, und daß sie somit ohne praktischen Wert sind. Einen wissenschaftlichen Wert hätten sie nur dann, wenn man die Abhängigkeit der Dauer einzelner Entwicklungsphasen von den äußeren oder inneren Faktoren genau abzuschätzen imstande wäre. Um die strenge Aufeinanderfolge der einzelnen Stadien, die Kontinuität der Entwicklung kennen zu lernen, gibt es keinen an- dern Weg als denjenigen der Erfahrung. Im besondern mag hier ein Faktor genannt werden, dessen Einfluß auf die Furchung nach den neulich vorgenommenen Experi- menten (HERTwIG, Roux, O0. SCHULTZE) vielfach diskutiert wurde, nämlich die Schwerkraft. Bei Physa scheint jedoch dieser Faktor gar keine richtende Wirkung auf den Furchungsprozeß auszuüben, da der Laich nach vielfachen Beobachtungen sowohl: in der freien Natur als auch im Aquarium in allen möglichen Richtungen an Blät- tern und Stengeln von Wasserpflanzen abgelegt wird, ja die einzelnen Keime in einem und demselben Eiklumpen nach beliebiger Richtung gegeneinander und gegen die Richtung der Schwerkraft orientiert sind, ohne daß infolgedessen ein Unterschied in der Entwicklung hätte bemerkt werden können!. Es mag die geringe Größe des Eies zweifellos auch seine Struktur die Ursache sein, daß es keine fixe Stellung während der Entwicklung zu nehmen braucht. Über anormale Furchungserscheinungen handelt ein vorausge- schiektes Kapitel, hier wollen wir bloß bemerken, daß es dem Ge- übten keine Schwierigkeit bereitet, die anormalen Bilder auf den ersten Blick zu unterscheiden. Indem wir nun zur Schilderung des Furchungsprozesses selbst übergehen, mag bemerkt werden, daß er in den Anfangsstadien be- sonders eingehend am lebenden Objekt studiert wurde. In betreff der Darstellung selbst mag bemerkt werden, daß ich es angezeigt fand, den beschreibenden Teil von den vergleichenden und theoreti- schen Auseinandersetzungen vollständig zu trennen und die nachein- ! Dieselbe Beobachtung machte MEAD (’95) für die Anneliden Amphitrite, Clymenella und Nereis und WHEELER (95) für das Ei von Bblatta. 520 Anton Wierzejski, anderfolgenden Entwicklungsstadien stets in ihrer Gesamtheit zu be- trachten, da ich aus eigner Erfahrung weiß, wie schwer sich die Lektüre einer embryologischen Abhandlung gestaltet, wenn die Schilderung der tatsächlichen Befunde durch vergleichende Exkurse, Diskussionen über das Schicksal einzelner Blastomeren oder Quar- tette u. dgl. unterbrochen wird. | Die erste Teilung. Das in Teilung begriffene Ei hellt sich zunächst an der animalen Hälfte stark auf, indem sich der ganze Dotter auf der vegetativen konzentriert und einen scharf umschriebenen Kontur zeigt. Kurz vor dem Erscheinen einer Einsenkung am animalen Pole verlängert sich die animale Hälfte des Eies sehr stark in der Richtung eines Quer- durchmessers, wodurch das Ei die kugelige Gestalt mit derjenigen eines stumpfen mit der konvexen Basis nach oben gerichteten Kegels vertauscht. Infolge der am animalen Pole beginnenden Einschnürung gewinnt das Ei eine herzförmige Gestalt und sind an demselben in dieser Phase drei Achsen von ungleicher Länge zu unterscheiden. In der längeren von den beiden Querachsen liegt nunmehr die Thei- lungsspindel horizontal, ganz nahe am animalen Pole. Indem sich die Furche vertieft, werden die Spindelfasern nach dem vegetativen Pole gleichsam herabgedrängt; man sieht sie nämlich am konservier- ten Material anfangs stark nach dem letzteren ausgebogen, später winklig geknickt. Indessen hat bereits die Regeneration der Kerne begonnen, welche noch immer ihre Lage in der Nähe des animalen Poles zu behaupten streben. Bald wird der Zusammenhang der Spindelfasern mit den letzteren gelockert, es ist dies der Zeitpunkt der Ausbildung des Zwischenkörpers, welcher aber nicht genau in der Hauptachse liegt, sondern merklich seitwärts und zwar nach links während der Zelldurchschnürung verschoben wird (Fig. 1). Mit Rücksicht darauf, daß die beiden ersten Blastomeren nur äußerst selten einen Größenunterschied zeigen, ist die Entschei- dung, welche von denselben der vorderen und welche der hinte- ren Eihälfte entspricht, unmöglich, folglich läßt sich auch die Richtung, nach welcher die Verschiebung des Zwischenkörpers erfolgt, nur nach den Ausnahmsfällen bestimmen. Diese linkseitige Ver- schiebung des Zwischenkörpers mag vielleicht die Vorbedingung für die nächste dexiotrope spirale Teilung andeuten. Während die geschilderten Vorgänge der Kernteilung sich ab- spielen, sieht man die Furche das ganze Ei umgreifen, die Ver- | } | | i Embryologie von Physa fontinalis L. 521 bindungsbrücke zwischen beiden Eihälften wird immer schmäler, sie entfernen sich gleichzeitig mit ihren animalen Hälften ziemlieh weit voneinander, ziehen sich zusammen, runden sich ab und gewähren vorübergehend den Anblick zweier bloß in einem Punkte zusammen- stoßender Kugeln. Die Verbindungsbrücke zwischen denselben ist hauptsächlich durch den Zwischenkörper bewerkstellist und liegt nicht in der Ebene des Äquators der beiden Blastomeren, sondern bedeutend tiefer gegen den vegetativen Pol zu. Der ganze Vorgang dauert durchschnittlich 15 Minuten, das Ei scheint dabei eine Drehung um 90° auszuführen. Nach einer kurzen Pause beginnen die kuge- ligen Blastomeren in einer rasch zunehmenden Kontaktfläche mit- einander zu verschmelzen, so daß sie für einige Zeit das Stadium des ungefurchten Eies vortäuschen, indem sie sich zu einer einzigen vollkommenen Kugel zusammenschließen. Erst bei stärkeren Ver- srößerungen überzeugt man sich, daß man es mit einem Zweier- stadium zu tun hat und zwar an der feinen Grenzlinie zwischen den Zellen, welche im großen Kreise das Ei umzieht, sowie an den zwei durehsehimmernden Kernen, die jetzt nahe dem animalen Pole liegen. Die animalen Hälften sind wieder ganz hell, der Dotter konzentriert sich an den beiden vegetativen Zellhälften. Die Grenzlinie tritt als- bald sehr scharf hervor, denn zwischen den eng verbundenen, nun- mehr halbkugligen Blastomeren wird bald Flüssigkeit ausgeschieden, die zuerst einen schmalen, linsenförmigen, von Pol zu Pol aus- sedehnten Raum ausfüllt, bald aber fast kugelig wird, währenddem die Blastomeren selbst sich zu hohlen Kugelschalen umgestalten, welche mit sehr feinen, vollkommen durchsichtigen Rändern mit- einander an der Keimesoberfläche zusammenhängen. Die Kerne sind jetzt wandständig!. In senkrecht zu der Teilungsebene geführtem optischen Schnitt geben die beiden Blastomeren derzeit das Bild zweier mit ihren Hörnern verwachsenen Mondsicheln. Es ist aus den zwei ersten Blastomeren eine zweizellige Blastula entstanden mit kolossaler Furchungshöhle.. Um bis zu dieser Phase zu gelangen, braucht das Ei etwa 50 Minuten. Wir wollen gleich bemerken, daß von nun an durch eine lange Reihe von Furchungsstadien das Auf- treten und Verschwinden der Furchungshöhle zur Regel wird. Wir nennen dieselbe nach dem Vorgange Koroıds »die periodisch wieder- ! Da das Gasteropodenei in dieser interessanten Phase bereits von andern Autoren wie Koroıp, Fr. Schmipr genau abgebildet wurde, so unterlasse ich, die betreffende Abbildung zu geben. 522 Anton Wierzejski, kehrende Furchungshöhle« (»an ephemeral recurrent cleavage cavity«) und werden dieselbe in einem besonderen Abschnitt näherer Er- wägung unterziehen. Die zweite Teilung. Von 2—4 Zellen (Fig. 2—4). Sobald die Kerne der beiden zu einer Kugel zusammengeschlosse- nen Blastomeren völlig ausgebildet sind und die Furchungshöhle ihr Maximum erreicht hat, tritt das Ei in die Phase der nächsten Teilung ein. Es sammelt sich nämlich um die beiden Kerne ein feinkörniges Plasma, in welchem bald die Centrosomenstrahlung sichtbar wird, die Furchungshöhle verschwindet plötzlich wie auf einen Ruck, die Blastomeren werden vorübergehend dunkler und beginnen sich in der Richtung der ersten Furchungsebene zu verlängern, gleichzeitig bilden sich neue Teilungsspindeln aus, welche anfänglich vollkommen horizontal und der ersten Teilungsebene parallel liegen. Später sind sie im entgegengesetzten Sinne schief gegen die Horizontal- ebene eingestellt und zwar so, daß je zwei in der Diagonale gegen- überstehende Spindelpole in einem höheren und je zwei in einem tieferen Niveau sich befinden. Diese Lageveränderung wird aus der Fig. 2 ohne weiteres verständlich, sie zeigt zugleich seichte Einkerbungen an den in Teilung begriffenen Blastomeren, sowie eine bajonettartige Kniekung ihrer Verbindungslinie: die frühzeitige An- deutung der oberen Querfurche. Am lebenden Objekt fällt außer- dem noch ein ziemlich weiter Hohlraum zwischen den beiden Blasto- meren auf. Betrachtet man den lebenden Keim unmittelbar nach der Aus- bildung der Furchungsspindeln, wobei man den animalen Pol nach oben und die erste Furchungsebene parallel zum Beobachter orien- tiert, so bemerkt man nach einigen Minuten, daß sich seine Lage ändert. Der animale Pol entzieht sich langsam dem Blicke und man bekommt eine schiefe Seitenlage zur Ansicht. Bei tiefer Einstellung überzeugt man sich jetzt, daß die bereits merklich eingeschnürten Zellen nicht mehr in paralleler, sondern in gekreuzter Stellung sich befinden. Sie haben nämlich eine Drehung in der Vertikalebene im entgegengesetzten Sinne ausgeführt und zwar etwa um einen Winkel von 35°. Nach einer kurzen Weile kehrt der Keim in die ur- sprüngliche Lage zurück und man kann jetzt ganz genau feststellen, daß infolge dieser Drehung das vordere rechte und das hintere linke Teilprodukt sich über die Horizontalebene erhoben hat. Diese höher liegenden Blastomeren, die wir mit A und C bezeichnen, verbinden Embryologie von Physa fontinalis L. 523 sich bei weiterer centralwärts gerichteten Verschiebung am animalen Pole miteinander, die beiden tiefer liegenden B und D am vege- tativen. Beide Verbindungslinien auf die Äquatorialebene projiciert, kreuzen sich unter einem schiefen Winkel. Wie aus der obigen Darstellung des Teilungsaktes selbst, sowie aus den Fig. 2 und 3 zu entnehmen ist, erfolgt die Abschnürung der oberen Blastomeren in dexiotroper Richtung, ein Umstand, der die ganze Furchung bei Physa als spiralig umgekehrt, »reversed cleavage« CRAMPTONS, charakterisiert. Der ganze Vorgang von dem Erscheinen der Furchungsspindeln an bis zur völligen Ausbildung des Viererstadiums dauert etwa 25 Minuten. { Die weiteren Vorgänge führen nunmehr zur Ausbildung des Ruhestadiums (Fig. 3) und bestehen darin, daß die Kerne bedeutend anschwellen und ein weiter Flüssigkeitsraum entsteht, worauf die vier Blastomeren sich zu einer vollkommenen Kugel zusammen- schließen. Die Zusammengehörigkeit der Tochterzellen ist noch in dieser Phase durch den Zwischenkörper nachweisbar (Fig. 4), so daß ein Irıtum in der Signifizierung derselben ausgeschlossen ist. Was das Größenverhältnis der vier ersten Blastomeren betrifft, ist zu be- merken, daß ausnahmsweise D > DB und sich schon jetzt als die künftige Urmesodermzelle kundsibt. Der umgekehrte Furchungsmodus. Bevor wir zur Darstellung des weiteren Furchungsprozesses über- gehen, wollen wir aus weiter unten anzuführenden Gründen den Begriff des umgekehrten Furchungsmodus an dieser Stelle näher erläutern. Wenn wir bei dem Vorgange der zweiten Teilung eines Gaste- ropodeneies denjenigen Augenblick einer scharfen Beobachtung unter- ziehen, wo bereits die Abschnürung der vier Blastomeren angedeutet ist, wenn wir dabei das Ei mit dem animalen Pole nach oben und mit der ersten Furchungsebene parallel zum Beschauer, d. i. von links nach rechts, orientieren, wenn wir ferner die erst angedeuteten Blastomeren im Sinne des Uhrzeigers mit den Buchstaben A, D, ©, D uns bezeichnet denken, so sind nach den bisherigen Beobachtungen zwei Fälle möglich: entweder erheben sich die alternierenden Zellen A und © über B und D oder aber B und D über A und ©. In beiden Fällen bilden sich nach vollendeter Abschnürung zwischen je einem Paare die sog. Kreuz- oder Polarfurchen, die sich unter 524 Anton Wierzejski, einem annähernd rechten Winkel schneiden, aber im ersten Falle führen die oberen Blastomeren eine Drehung nach links aus, im zweiten nach rechts (vgl. Textfig. 2« u. b). Vergleicht man ferner die Ruhestadien der so gebildeten Vierergruppen, so sieht man, daß ihre Polarfurchen eine entgegengesetzte Lage haben. Man pflegt diesen Gegensatz in der Lage und der gegenseitigen Bewegungsrichtung mit dexiotroper und läotroper Spirale zu bezeichnen. Zur Er- läuterung dieser etwas schwer verständlichen Verhältnisse und zum Verständnisse der spiralen Furchung überhaupt mag noch hinzu- gefügt werden, daß infolge der oben beschriebenen Verlagerung der Blastomeren die beiden ersten Furchungsebenen aus der Vertikale heraustreten und die Gestalt der Flügel einer vertikal gestellten Schiffsschraube annehmen. Im optischen Horizontalschnitt betrachtet, erscheint infolgedessen jede von ihnen $-förmig geschweift und die a, Schema der normalen (läotropen) Furchung; db, Schema der umgekehrten (dexiotropen) Furchung. sphärisch dreieckigen Berührungswände der Blastomeren geben ein mathematisch getreues Abbild der Schraubenwindung ab (Fig. 3 und 4, Textfig. 2). - Bei Physa und einigen wenigen linksgewundenen Gasteropoden- arten! ist nach dem Obigen die erste Spirale dexiotrop, während sie bei andern, rechtsgewundenen Gasteropoden läotrop ist. Der erste Furchungsmodus kommt nur ausnahmsweise vor und wird deshalb dem zweiten gegenüber als umgekehrte Furchung, »reversal eleavage« ÜRAMPTONS, bezeichnet. Wir müssen schon an dieser Stelle hervor- heben, daß bei der normalen Furchung die Urmesodermzelle, welche stets hinten links und tiefer als die zweite hintere Zelle gelegen ist, beim gewöhnlichen läotropen Furchungsmodus hinten links zu stehen kommt (bei der Ansicht vom vegetativen Pole aus rechts), während ! Bei drei Physa-Arten: Ph. heterostropha, Ph. fontinalis, Ph. hypnorum, drei Planorbis-Arten und Ancylus rivularis Say, im ganzen also bei sieben Arten. N ey | | } Embryologie von Physa fontinalis L. 595 sie bei der umgekehrten Furchung hinten rechts liegt. Demgemäß ist auch die Lage der drei übrigen Blastomeren, bzw. Quadranten, eine umgekehrte und aus diesem Grunde hat CrAmpron (1894) in seiner Arbeit über Physa heterostropha diese Quadranten zwar mit denselben Buchstaben, aber in entgegengesetzter Ordnung, d. i. von rechts nach links, signifiziert, um homologe Teile des künftigen Keimes mit demselben Namen zu belegen, wobei die Urmesodermzelle stets als Zelle D bezeichnet wird. Bei Anwendung dieser um- gekehrten Bezeichnung wird sich die Zelle D stets mittels der vege- tativen Polarfurche mit der Zelle 5 verbinden, während das erhöhte Zellenpaar stets die Indices A und (© erhält. Unsre Auffassung des Gegensatzes in der dextralen und sini- stralen Spiralfurchungsform stimmt mit derjenigen CRrAMPTONS voll- kommen überein und konsequent stimmt auch unsre bildliche Dar- stellung dieses Gegensatzes mit der seinigen überein!. Anders scheint Conktin (97) diesen Gegensatz zu beurteilen. Denn einerseits hat er in seiner Orepödula-Arbeit in beiden Furchungs- typen die Quadranten in derselben Ordnung, d. i. im Sinne der Bewegung des Uhrzeigers signifiziert, anderseits gibt er für Orepi- dula adunca (p. 15, Diagr. 2, a) an, daß die Blastomeren 5 und D, welche nach URAMPTONs und unsrer Auffassung am vegetativen Pol zusammenstoßen und dort eine Polarfurche ergeben, am animalen Pol zusammenhängen und somit A und © überlagern. Diese Angabe ist um so auffälliger, als bei zwei andern Orepidula-Arten die Zellen A und © die Zellen B und © überlagern, bzw. am animalen Pol zusammenhängen, wie dies für die meisten Gasteropoden als Regel gilt. Ohne uns auf die Verhältnisse bei Orepidula adunca, die mög- licherweise eine Ausnahme bildet, näher einlassen zu wollen, heben ! In meiner vorläufigen Mitteilung wurden die beiden vorderen Quadranten mit bunde anstatt mit «a und 5 bezeichnet, welcher Irrtum keineswegs auf einer falschen Bezeichnung der Richtung der Spirale, wie es RoBERT S. 224 vermutet, sondern einfach auf einem Schreibfehler beruht. Es wäre selbst bei richtiger Bezeichnung der Quadranten die Ableitung des sekundären Mesoderms von den Quadranten 5 und ce ebenfalls falsch gewesen, da die Mesodermanlage asymme- trisch wäre, was bei Physa nicht der Fall ist. Die Orientierung des Vierer- stadiums war in meinen Zeichnungen von Anfang an ganz korrekt und die obige kritische Auseinandersetzung wurde lange vor dem Erscheinen der Rogertschen Trochus-Arbeit abgefaßt, wiewohl sie erst jetzt in die Öffentlich- keit gelangt. ROBERT führt für seine Ansicht keine weiteren Gründe an, als daß ihm die Nomenklatur CRAMPTONs rationeller erscheint. CASTEEL (Fiona 04), der sich demselben in dieser Beziehung anschließt, stützt seine Ansicht auf den inversen Bau der Eizelle der sinistralen Gasteropoden. 526 Anton Wierzejski, wir an dieser Stelle hervor, daß allem Anschein nach HoLmeEs durch CoNKLIss Darstellung beeinflußt wurde und unbekümmert um Schemen ÜRAMPTONS die vier ersten Blastomeren bei Planorbis, welche ebenso wie bei den drei Physa-Arten umgekehrte Furchung (mit rechts liegender Urmesodermzelle) besitzt, anstatt in umgekehrter Richtung, in einer für den normalen Typus der Spiralfurchung angenommenen Richtung von links nach rechts signifiziert. Um also die Blastomere D an die rechte Seite zu bringen, mußte er die betreffende Figur um 90° nach links umdrehen. Infolgedessen wurde jedoch die Lage der andern Blastomeren in unrichtiger Weise verändert, so zwar, daß die Zellen A und D nach hinten, dagegen B und C nach vorm zu liegen kamen, was unbedingt falsch ist, da doch, wie es ROBERT (03) S. 224 ganz zutreffend bemerkt, nach der ersten Teilung in der vorderen Eihälfte A und C und in der hinteren B und D enthalten sind, die nach ihrer Abtrennung bei der zweiten Teilung in denselben Eihälften verbleiben und nicht von vorn nach hinten oder umgekehrt herüberwandern können, wie sich dies HorLmes vorgestellt haben mochte. Seine Signifizierung der Blastomeren in der Ordnung von links nach rechts schien uns nichtsdestoweniger in einer gewissen Hinsicht doch einige Berechtigung zu haben. Um uns zu überzeugen, ob dies wirklich der Fall ist, haben wir folgenden Versuch gemacht. Wir bezeichneten bei Physa die vier ersten Blastomeren in derselben Ordnung, wie es HOLMES tut und versuchten nach der für diese Form durch genaue Beobachtung festgestellten Norm das 24-zellige Furchungs- stadium zu konstruieren, doch sind wir dabei zu dem sonderbaren Resultate gelangt, daß wir nicht nur einzelne Zellen von unrichtigen Mutterzellen ableiten, sondern auch an der vegetativen Seite die Makromeren A und C, anstatt B und D mit der Polarfurche ver- binden mußten. Da man aber in den betreffenden Figuren bei Horımes ('900) (Taf. XVII, Fig. 10) dennoch B mit D verbunden findet, so macht es unser Versuch wahrscheinlich, daß derselbe ge- wisse Teilungsrichtungen, z. B. diejenige beim Übergang vom 12-zelligen in das 16-zellige Stadium die Teilung des ersten Eetomerenquartettes, vielleicht ohne dessen gewahr zu werden, als dexiotrop, statt läotrop aufgefaßt hat. Sein Verfahren erweist sich somit, sowohl theoretisch erwogen als auch praktisch nachgeprüft, als unrichtig. Über die Ursachen der entgegengesetzten Drehungsrichtung beim dexiotropen Furchungsmodus wird in einem späteren Kapitel ge- handelt. An dieser Stelle möchten wir des Zusammenhanges halber Embryologie von Physa fontinalis L. 527 noch dem Probleme der Identität des vierzelligen Furchungsbildes bei verschiedenen Tiergruppen einige Worte widmen. Das vierzellige Furchungsbild mit den typischen gekreuzten oder parallelen Polarfurchen kommt bekanntlich nicht nur in der Onto- gsenie der Mollusken und Anneliden ganz allgemein vor, sondern es wurde auch bei Formen mit holoblastischen Eiern in allen übrigen Tiergruppen nicht selten beobachtet. Die allgemeine Verbreitung und die vollkommene Identität dieses Furchungsbildes bei systematisch weit entfernten Typen legte den Ge- danken nahe, daß seiner Ausbildung dieselben Ursachen zugrunde liegen, die aber keineswegs auf eine spezifische »vitale« Natur der Orga- nismen, sondern auf allgemeine, physikalische Notwendigkeit zurück- zuführen wären. Es erschien somit seit langem als eine sehr ver- lockende Aufgabe, den Vorgang physikalisch zu analysieren. Nachdem die darauf gerichteten Bemühungen neulich von ROBERT (03) in seiner Trochus-Arbeit S. 45 u. ff. eingehend besprochen worden sind, halten wir es für überflüssig, auf dieselben nochmals einzugehen, zu- mal sich aus der Zusammenstellung der bisher geäußerten Ansichten keine neuen Gesichtspunkte gewinnen lassen. Es mag also nur zu- sammenfassend festgestellt werden, daß bislang trotz der gelungenen Experimente eine eindeutige Erklärung nicht erzielt wurde. Selbst ROBERT, dem es wohl zum erstenmal geglückt ist, alle bisher be- kannten Varietäten des vierzelligen Furchungsbildes, sowie der nächst- folgenden Stadien bis zum 16-zelligen! mit aller Genauigkeit an Seifenblasen nachzubilden, ist zu der Einsicht gelangt, daß man »um tout autre ordre d’actions que les forces purement physiques« annehmen muß, um die Orientierung der ersten Furchungsebenen, sowie die relative Länge und Lage der Polarfurchen zu erklären. Dies ist auch unsre Überzeugung. Ohne die selbstverständliche Ein- wirkung rein physikalischer Momente, wie dieselben bei keinem materiellen Geschehen ausgeschaltet werden können, in Abrede zu stellen, sehen wir uns ebenfalls genötigt, anzunehmen, daß die Furchung, von den frühesten Stadien angefangen, durch die spe- zifische Beschaffenheit der Eizelle geleitet wird. Das Walten rein physikalischer Momente einmal angenommen, müßte man auch die komplizierte Anordnung der Zellen in den späteren Stadien aus dem Spiele äußerer Faktoren herleiten, da dieselbe in sehr zahlreichen 1 Vgl. l. e. die photographischen Aufnahmen Taf. XII, Fig. 1—12. 528 Anton Wierzejski, Fällen ebenfalls identisch ist. Wir brauchen nur auf das 24-zellige Furchungsbild, auf die regelmäßige Abgabe von drei sog. Eeto- merenquartetten, auf die Kreuzfigur u. dgl. mehr hinzuweisen. Wir möchten also beim Zustandekommen auch der einfachsten Furchungs- bilder der Capillarität als solcher lediglich einen sekundär deter- minierenden Einfluß einräumen. Wer den Vorgang der Vierteilung Schritt für Schritt verfolgt und die Drehung der Spindeln, sowie die starke Lageverschiebung der eingeschnürten Zellen scharf beobachtet hat, der wird gewiß unsre Auffassung billigen. Im übrigen halten wir diese Frage für gegenstandslos, nachdem es auf experimentellem Wege unmittelbar nachgewiesen werden konnte, daß das Zellplasma beim Teilungsprozesse eine aktive Rolle spielt. Nach diesem Excurs kehren wir zur weiteren Darstellung des Furchungsprozesses zurück. Das erste Quartett von Eetomeren. Von vier bis acht Zellen (Fig. 5, 6). Das soeben beschriebene Ruhestadium ist nur von kurzer Dauer (etwa 30 Minuten), worauf die Furchungshöhle verschwindet, die Blastomeren sich in die Länge strecken und am vegetativen Pole voneinander entfernen. Zugleich verschieben sie sich gegenseitig in entgegengesetzter Richtung des Uhrzeigers von rechts nach links, was sowohl vom animalen Pole aus als auch in der Seitenansicht zum Ausdruck kommt (Fig. 5). Durch diese aktive Bewegung der Blastomeren wird die Lage ihrer Tochterzellen früh vorbereitet. Die Teilungsspindeln erscheinen in den vier Blastomeren selten synchron, meist successive, ohne bestimmte Ordnung einzuhalten, und stimmen in ihrer schiefen, von rechts nach links geneigten Lage mit der Drehungsrichtung der Blastomeren überein. In der Phase der Ab- schnürung selbst stehen die kleinen, knospenähnlichen Tochterzellen merkwürdigerweise eine Zeitlang genau über den Mutterzellen; erst nach vollzogener Teilung und Rekonstruktion der Kerne gelangen sie in ihre definitive, in bezug auf die Mutterzellen läotrope Lage (Fig. 6). Nach kurzer Zeit schließen sich die acht Blastomeren zu einer Kugel zusammen und es kommt wieder zur vorübergehenden Ausbildung der »ephemerischen« Furchungshöhle. Die vier neugebildeten Zellen ı Vgl. T. GARBOWSKI, Über parthenog. Entw. der Asteriden. Extr. Bull. Ac. Se. Cracovie 1904. Dee ee ee. Embryologie von Physa fontinalis L. | 529 1a—1d haben eine Verschiebung gegen ihre Mutterzellen erfahren, ihre Polarfurche bildet mit derjenigen des vegetativen Poles einen Winkel von ungefähr 30°. Einer sehr eigentümlichen Erscheinung müssen wir noch ge- denken, bevor wir zur Schilderung der weiteren Furchung übergehen. Während sich nämlich die Teilungsspindeln für die Teilung in acht Zellen anlegen, wird der ganze Dotter, ebenso wie auf früheren Sta- dien, gegen den vegetativen Pol zurückgedrängt, wo er sich auf einer scharf umschriebenen Stelle konzentriert. Betrachtet man nun einen Schnitt von einem solchen Stadium unter starker Vergrößerung, so bemerkt man, daß in der einen Sphäre, und zwar derjenigen, die gegen die vegetative Eihälfte zugekehrt ist, zahlreiche Körnchen ver- schiedener Größe angesammelt sind, die während des Diasterstadiums bis an die Oberfläche der Zelle verdrängt werden (Fig. 1u.5, Taf. XXVI). An der andern Sphäre sind sie gar nicht zu finden. An Totalprä- paraten sieht man in dieser Phase am vegetativen Pole knapp unter der Oberfläche in jeder der vier Makromeren einen Fleck von un- reselmäßigem Kontur, der fast genau über der Kernspindel, bzw. über dem Kern (vor der Ausbildung der letzteren) liegt (Fig. 2, Taf. XXVI). Diese vier Flecken sind nach Ablauf der Teilung ganz charakteri- stisch gruppiert, wie dies aus der Fig.4, Taf. XXVII, zu entnehmen ist. Es liegen nämlich, sowohl an diesem Stadium wie an allen nächst- folgenden bis zum 24zelligen, zwei derselben längs der vegetativen Polarfurche ausgebreitet, während die zwei andern sich in den Eeken befinden, welche an beiden Enden der Polarfurche durch die Grenz- linien der Makromeren A und Ü' gebildet werden (Taf. XX VII, Fig. 6). Ohne an dieser Stelle auf die nähere Beschreibung dieser, unsres Wissens bei Mollusken zum ersten Male beobachteten Gebilde! einzu- gehen, wollen wir sie mit Rücksicht auf ihr ähnliches Verhalten während der Zellteilung mit analogen Körnchengruppen bei Oyclops mit HÄcker ('99) »Eetosomen« nennen. Die Eetosomen erscheinen zwar bereits in der Übergangsphase vom 2—4zelligen Stadium, jedoch nur als verstreute Körnchen, die leicht der Beobachtung entgehen; am vierzelligen Ruhestadium sind sie am vegetativen Pole nur schwach angedeutet, erst während der Vorbereitungsphase zur Teilung in acht Blastomeren treten sie mit aller Schärfe zum Vorschein, weshalb wir über dieselben erst jetzt zum ersten Male berichten. Von dem achtzelligen Stadium an bis 1 Dieselben wurden bereits von mir im Jahre 1900 beschrieben. Vid. Refer. Dr. GARBOWSKTs Zool. Centralbl. 1901. p. 120. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXIIL, Bd. 34 530 Anton Wierzejski, zum 24zelligen erscheinen sie, wie bereits erwähnt wurde, in der- selben Lage und mehr oder weniger auch in derselben Gestalt jedesmal während der Übergangs- und Ruhestadien (vgl. Taf. XX VII, Fig.4 u. 6). Das zweite Quartett von Ectomeren. Von acht bis zwölf Zellen (Taf. XVII, Fig. 7, 8). Bei mehreren Gasteropoden folgt in der Regel auf das Stadium von acht Zellen unmittelbar dasjenige von 16 Zellen, während das 12zellige Stadium nur eine vorübergehende Erscheinung bildet. Bei Physa müssen wir nach zahlreichen Beobachtungen die Ausbildung eines 12zelligen Ruhestadiums als Regel, dagegen den direkten Über- sang vom 8—l6zelligen Stadium als Ausnahme betrachten. Unsre Fig. 7, 8 führen eben einen solchen Ausnahmsfall vor. Man sieht, daß die Abschnürung des zweiten Quartetts 2«—2d kaum erfolgt, als das erste Quartett bereits Spindeln ausgebildet hat. Sonst finden wir dieses Quartett meistens in Ruhe zu einer Zeit, wo das zweite Quartett seine Kerne bereits rekonstruiert hat. Die Zellen des zweiten sind kleiner als die Makromeren, jedoch bedeutend größer als die des ersten und werden in dexiotroper Rich- tung abgegeben! (Fig. 7, 8). Teilung des ersten Ectomerenquartetts von 12—16 Zellen. Taf. XVII, Fig. 7—10. Das 16zellige Stadium wird durch die inäquale, läotrope Teilung des ersten Quartetts (la—1d) in lat, 1a2—1d!—1d? erreicht. Bald nach der Abtrennung der neuen Blastomeren bildet sich eine ge- räumige Furchungshöhle aus und es tritt eine längere Ruhepause ein, während welcher sich die nächsten Teilungen vorbereiten. Das Ei gewinnt während derselben abermals eine beinahe vollkommen kuge- lige Gestalt, die Außenwände der den Keim zusammensetzenden 16 Blastomeren scheinen eine ununterbrochene Kugelfläche zu kon- stituieren; ihre feinen Konturen werden nur bei entsprechender Be- leuchtung erkannt. Am vegetativen Pole treten jetzt neben der Polarfurche die bereits oben erwähnten Eetosomen in sehr deutlichen Konturen und in ihrer charakteristischen Lage zum Vorschein. Bevor wir zur Schilderung des weiteren Furchungsprozesses über- gehen, wollen wir noch auf die Bemerkung zurückkommen, welche wir bei Beschreibung der zweiten Teilung über die Art und Weise ! Nach dem Übergang in das Ruhestadium erscheinen auch hier in den Makromeren die schon erwähnten charakteristischen Eetosomen. Embryologie von Physa fontinalis L. 531 der Signifikation der Makromeren gemacht haben. Wir haben näm- lich dort gesagt, daß Hormes die Teilung des ersten Eetomeren- quartetts bei Planorbis in unrichtiger Weise als dexiotrop anstatt läotrop aufgefaßt hat. Dieser Irrtum ist leicht zu entschuldigen, da die bei Beurteilung der Furchungsrichtung als maßgebend geltenden Prinzipien sehr oft irre leiten, wie dies jedermann an sich selbst er- fahren haben mag. Ohne uns in eine nähere Auseinandersetzung dieser Prinzipien einlassen zu wollen, möchten wir an dieser Stelle bloß mit Nachdruck betonen, daß für uns neben der Richtung der Spindelachse besonders die Richtung maßgebend war, in welcher die Tochterzelle verschoben wird, was am besten erst während der Meta- kinese oder sogar nach vollzogener Teilung beurteilt werden kann, wie dies ConKLın ('97) ganz zutreffend S. 59 hervorhebt. Nach diesen Anhaltspunkten haben wir uns auch im vorliegenden Falle gerichtet und halten unsre Auffassung der Teilungsrichtung im ersten Quartette für ganz korrekt. Das dritte Quartett von Ecetomeren. Teilung des zweiten Quartetts. Von 16—24 Zellen (Taf. XVII, Fig. 12— 15). Es gelangen jetzt acht Zellen auf einmal zur Teilung, die vier Makromeren 24—2D und die Eetomeren 2a—2d. Die Teilung kann in zwei Modifikationen vor sich gehen: Entweder teilen sich zunächst bloß die Makromeren und es entsteht vorübergehend ein 20zelliges Stadium, was als eine Ausnahme, oder aber teilen sich die genannten . acht Zellen gleichzeitig, was als Regel gelten kann. Es wird auch im letzteren Fall die Synchronie nicht ganz genau eingehalten, da die Makromeren in der Regel sich bereits in der Metaphase befinden, bevor noch die Zellen des zweiten Quartetts ihre Spindeln ausge- bildet haben. Trotz dieser Verspätung holen sie aber schließlich die Makromeren in der Teilung ein. Letztere ist in allen acht Zellen inäqual und läotrop. Der wichtigste Erfolg dieser Teilung ist die Abgabe des dritten und zugleich letzten Quartetts von Eetomeren. Aus der Tatsache, daß die Abgabe des ersten Quartetts in läo- troper, die des zweiten in dexiotroper und des dritten wieder in läotroper Richtung erfolgt, ergibt sich eine Alternierung der Spirale, die für alle Gasteropoden charakteristisch ist. Als seltene Ausnahme von dem soeben beschriebenen Teilungs- modus fand ich einen direkten Übergang vom 12zelligen Stadium zum 24zelligen. Es bilden nämlich alle 12 Zellen fast gleichzeitig die Spindeln aus, jedoch wird die definitive Teilung keineswegs auf 34* 632. - Anton Wierzejski, ein Tempo vollzogen, sondern in kurzen Intervallen, so daß ohne Einschiebung eines distinkten Ruhestadiums ein 16, 20 und 24zelliges Stadium schnell aufeinander folgen. Diese Modifikation ändert gar nichts an dem Endresultate, nämlich an der Art und Weise der An- ordnung der 24 Blastomeren. Ihre Lagebeziehungen bleiben dieselben. Nach vollzogener Teilung der beiden unteren Quartette haben näm- lich die 24, nunmehr in sechs Etagen liegenden Zellen eine solche Stellung angenommen, daß jede von ihnen vom animalen Pole aus sichtbar ist. Es ist dies die möglichst ‚günstige Lage derselben so- wohl gegeneinander als auch gegen die Umgebung. Beim Übergang in das Ruhestadium ändert sich das Aussehen der Furchungshöhle vollständig. Während sie kurz nach der letzten Teilung sehr geräumig war, beginnt sie jetzt bald anscheinend zu schwinden, in der Wirklichkeit aber wird sie in mehrere Spalträume zerlegt, indem seitens aller 24 Zellen lange Fortsätze nach dem Cen- trum des Keimes ausgesandt werden, die insgesamt den centralen Gipfeln der vier Makromeren zustreben. Letztere sind die massiv- sten, besitzen eine stumpfkegelförmige Gestalt und lassen zwischen einander keine freien Spalträume übrig. Die Makromeren repräsen- tieren in diesem Zeitpunkte die Hauptreservoire der deutoplasmati- schen Substanz, während die übrigen 20 Blastomeren bloß feinkör- - niges Plasma enthalten. Der Keim ist somit von der animalen Hälfte hell, von der vegetativen dunkel. Sobald sich die erwähnten Fort- sätze in der Mitte des Keimes begegnet haben, wird ein merkwürdiger Prozeß eingeleitet. Die Eetosomen, welche bis zu diesem Zeitpunkte ihre charakteristische Lage an den Seiten und Ecken der Polarfurche be- hauptet haben (Taf. XXVII, Fig. 6) und in allen bisherigen Generationen unmittelbar unter der Oberfläche zu sehen waren, verschwinden auf einmal und beginnen, wie dies aus den Fig. 7—11, Taf. XXVIL, zu er- sehen ist, ihre Wanderung von der Oberfläche gegen das Centrum des Keimes, und zwar in der Richtung der Hauptachse. Alle Bilder sprechen für eine passive Verlagerung derselben. Man findet näm- lich die Körnchengruppen an Schnitten naheliegender Phasen fast immer in derselben Form auf verschiedenen Etappen zwischen der vegetativen Oberfläche des Eies und der Spitze der vier centralen, von den Makromeren gebildeten Kegel (Taf. XXVI, Fig. 7—11). Der Transport der Körnchen scheint langsam vor sich zu gehen, da man sonst diese Gebilde nicht so oft zu Gesicht bekäme. Sie erreichen die nach dem Eicentrum konvergierenden Spitzen der Makromeren- kegel fast gleichzeitig, scheinen somit ihren kurzen Weg mit glei- Embryologie von Physa fontinalis 5 533 cher Geschwindigkeit zurückzulegen, da man sie an verschiedenen Punkten jener Strecke mehr oder weniger zu gleicher Zeit findet!. Am Endziele, d.i. an der Spitze der vier Makromerenkegel, ange- langt, lassen sie sich hier ganz deutlich mittels aller kernfärbenden Stoffe nachweisen, jedoch nur während einer kurzen Zeit, denn als- bald verschwinden sie vollständig und definitiv. Offenbar gehen sie in eine andre Form über, höchstwahrscheinlich werden sie aufgelöst und auf einige oder alle Zellen des Keimes mittels deren zentri- petaler Fortsätze verteilt. Ob auf alle oder bloß auf einige, konnte nieht entschieden werden, da sie sich nach ihrem Verschwinden nicht mehr durch Tinktionsmittel als distinkte Körnchen nachweisen ließen. Aus der Erscheinung, daß in dem Sammelpunkte der Fort- sätze aller 24 Blastomeren ein stark vacuolisierter Raum (Taf. XXVII, Fig. 11) entsteht, der wie es scheint, hauptsächlich aus den End- stücken der von den acht centralen Zellen ausgehenden Fortsätze gebildet wird, ist zu folgern, daß jene Fortsätze wahrscheinlich die rätselhaften Einschlüsse in sich aufnehmen. So viel wenigstens an entsprechend tingierten Präparaten bemerkt werden konnte, färben sich die centralen Spitzen jener Zellen, besonders die massiveren Fortsätze der vier apicalen Zellen 1@’—1d’ intensiv mit Fuchsin (Taf. XXVI, Fig. 10), ähnlich wie das Plasma tätiger Drüsenzellen; man sieht ferner, daß nach Färbung mit Methylenblau-Fuchsin diese Spitzen in einer bestimmten Phase einen blauen Ton annehmen, ebenso wie die verschwundenen Körnchen. Diese Bilder sprechen zugunsten der Ansicht, daß bloß einige Zellen und vorzüglich die- jenigen des ersten Quartetts, welchen die wichtige Aufgabe der Er- zeugung des ganzen Kreuzes obliegt, einen Stoff aufnehmen oder richtiger von den vier Makromeren übernehmen, der für ihre spätere Funktion von Belang ist. Ob es ein Nährstoff oder irgendein spe- zifischer Stoff ist, läßt sich schwer entscheiden, desgleichen ob er von den Makromeren bloß dargereicht oder gegen einen andern aus- getauscht wird. Die tinktionellen Eigenschaften der in Rede stehen- den Dotterelemente weisen darauf hin, daß wir hier mit einem von den gewöhnlichen hellgelben Dotterkörnchen des Physa-Eies entschie- den verschiedenen Stoffe zu tun haben, durch dessen Aufnahme bzw. Abgabe gewisse Zellen des 24zelligen Stadiums sich qualitativ ändern, ! An manchen Schnitten sieht man sie in Gestalt von Körnchenkugeln, an andern als unregelmäßige vom vegetativen Pol gegen das Centrum hinziehende Körnchenstreifen (Fig. 8). 534 Anton Wierzejski, daß wir somit einen exquisiten Differenzierungsprozeß der Blastomeren vor uns haben. Die oben beschriebenen Vorgänge liefern zugleich den Beweis, daß das 24-zellige Ruhestadium unter allen wohl das längste und in mancher Hinsicht sehr charakteristische, bloß in bezug auf den Fur- chungsprozeß als eine Ruhepause angesehen werden kann, denn vom physiologischen Standpunkte aus scheint es die Phase einer gestei- gerten Tätigkeit aller Zellen zu sein. Als Resultat der letzteren kann nicht nur die erwähnte Differenzierung der Ento- und Ecetomeren, sondern auch diejenige der Urmesodermzelle 3 D angesehen werden. Diese Zelle zeichnet sich nämlich sehr bald durch ihre Vorwölbung am vegetativen Pole unter den übrigen drei Makromeren aus, des- gleichen an Schnitten durch ihren sehr massiven, stumpfkegelförmigen centralen Fortsatz, der von Fortsätzen der Eetomeren umgeben wird (Taf. XXVII, Fig. 10). Von einer strengen Sonderung der drei Keim- blätter ist auf diesem Stadium noch keine Rede, indem — wie wir an entsprechenden Stellen Gelegenheit haben werden zu zeigen — sowohl die sogenannte Urmesodermzelle als mehrere andre Zellen noch fremdes Material mitführen, dessen sie sich erst bedeutend später entledigen. Für die regen Wechselbeziehungen unter den Zellen sprechen außer den beschriebenen Vorgängen die außerordent- lich zarten, plasmatischen, die Blastomeren miteinander verbindenden Brücken, die besonders in diesem Stadium an Präparaten, die in Fremuing’scher Mischung oder in Sublimat fixiert waren, mit großer Deutlichkeit wahrzunehmen sind. Auch an späteren Stadien ist aus den zahlreichen stärkeren und zarteren Verbindungsbahnen, die zwi- schen einzelnen Blastomeren und ganzen Zellengruppen für längere oder kürzere Dauer hergestellt werden, zu schließen, daß ein reger Verkehr zwischen den Teilen des Keimes stattfindet. Allgemeines über die Ecetosomen. Um mit den Eetosomen gleich hier abzuschließen, müssen wir denselben noch einige vergleichende Beobachtungen widmen. Ähnliche Gebilde sind bereits in andern Tiergruppen beobachtet worden. JENNINGS ('96) beschreibt bei Asplanchna distinkte sphärische Körnehen, welche am Stadium von acht Zellen noch unregelmäßig im Dotter einer einzigen Zelle d'*! (unsre 1.D) zerstreut liegen, später aber bei jeder Teilung auf der freien ventralen Oberfläche der Mutter- zelle sich konzentrieren. Erst kurz nach Erreichung des 32-zelligen Stadiums, in welcher Phase die siebente Teilung von d stattfindet, cn A u a a nn En u 2 te El u EZ Embryologie von Physa fontinalis L. 535 beginnt ihre Wanderung von der ventralen vorderen nach der dor- salen hinteren Fläche der Zelle d’'. Das Endziel dieser Wanderung wird bald bei der achten Teilung dieser Zelle erreicht, wobei die von diesem Autor als »clouds of granules« bezeichneten Körnchen- gruppen in die kleinere Descendentin d°? herüberwandern und an- fangs einen äquatoriellen Ring um den Kern derselben bilden, sich aber bald in zwei. polständige Gruppen auflösen. Diese Zelle wird von JENNINGS als die Entodermzelle betrachtet. Die weiteren Schicksale der »clouds of granules« sind JENNINGS unbekannt geblieben, desgleichen wird über ihre Abkunft keine An- gabe gemacht, außer daß sie als Konzentrationen im Dotter ent- stehen. Ihre Bedeutung für den Furchungsprozeß liegt nach JENNINGS in dem handgreiflichen Differenzierungsvorgang in den sie ein- schließenden Zellen. Mit den Körnchengsruppen von Asplanchna können nach HÄCKER die von ihm als »Eetosomen« bei Cyclops beschriebenen Gebilde ver- glichen werden. Es sind dies zahlreiche, rundliche, verschieden große Körnchen, welche »jeweils um den einen Pol der zur Keim- bahn gehörigen Teilungsfigur geschart sind und eine große Affinität- zu roten Farbstoffen bekunden, während die Chromosomen blaue Farbstoffe aufnehmen«. Sie erscheinen zum erstenmal im Asterstadium der ersten Fur- chungsteilung an der Basis der einen Sphäre, verteilen sich darauf außerhalb derselben in ihrem ganzen Umkreise und verbleiben hier noch während des Diasterstadiums. Nach der Neubildung der Tochter- kerne treten an ihre Stelle einige größere Brocken auf, welche in der Nachbarschaft der Kerne zwischen den Dotterschollen eingebettet sind. Während der Ruhestadien verschwinden die Brocken voll- ständig. Ganz dieselbe Erscheinung wiederholt sich an allen späteren Stadien bei der Teilung der Keimbahnzellen, und erst bei den zwei letzten Teilungen, aus denen die primäre Urgenitalzelle und die beiden definitiven Urgenitalzellen hervorgehen, ändert sich das Bild insofern, als die Eetosomen, nicht wie in allen vorhergehenden Teilungen, um den einen Spindelpol geschart, sondern im ganzen Umkreis der Tei- lungsfigur im Oytoplasma verbreitet sind. HÄCKER faßt die Eetosomen als Abkömmlinge der Nucleolen auf und dementsprechend die Vorgänge in den Keimbahnzellen als Aus- druck einer eigentümlichen Differenzierung ihrer Kerne, deren Chro- matinsubstanz andre Qualitäten als die der ührigen Kerne besitzt. 536 Anton Wierzejski, Diese Auffassung führt zur Annahme »eines besonderen Kernplasmas der Keimbahnzellen und einer durch äußerliche Vorgänge nachweis- baren Kontinuität des Keimplasmas«. Auf die Erklärung Häckers der einseitigen Lagerung der Eetosomen im Umkreis der einen Sphäre wollen wir hier nicht näher eingehen und verweisen auf die diesbezüglichen Ausführungen des- selben S. 237—238. Die »Eetosomen« von Physa sind denjenigen von Cycelops eben nur in bezug auf diese einseitige Lagerung im Umkreis der einen Sphäre ähnlich, weshalb wir für dieselben die Bezeichnung HÄCKERS adoptiert haben. Sie unterscheiden sich sonst von den letzteren in mehrfacher Beziehung. Wie aus Fig. 1, Taf. XXVII, zu ersehen ist, _ liegen sie im Asterstadium nicht an der Basis der Sphäre wie bei Cyclops, sondern außerhalb derselben im Dotter eingebettet, dagegen sind sie während der Neubildung der Tochterkerne in der Sphäre selbst gruppiert (Fig. 5). Ferner verschwinden sie während der Ruhe- stadien der Kerne nie vollständig, sondern treten im Gegenteil sehr deutlich hervor (Fig. 6). Schließlich zeigen sie eine Neigung zur Aufnahme und Festhaltung blauer Farbstoffe wie die Chromosomen (Methylenblau, Hämatoxylin, Eisenhämatoxylin) und nicht wie die- jenigen von COyclops zur Aufnahme von roten Farbstoffen. Mit Rück- sicht auf diese letztere Eigenschaft dürften sie also eher als Ab- kömmlinge des Chromatins als diejenigen der Nucleolen angesehen werden. Wenn also zwischen den Eetosomen von Üyclops und Physa eine äußerliche Ähnlichkeit nicht zu verkennen ist, so scheinen es doch spezifisch andre Gebilde zu sein, worauf auch ihre ganz verschie- denen Endschicksale hinweisen. Bei C’yclops gehen sie nämlich, wie bereits erwähnt wurde, in den Urgenitalzellen, bei Physa in den Eetodermzellen auf. Sehr charakteristisch für die Eetosomen der letzteren Form ist der Umstand, daß sie in den Entodermzellen, bzw. der Entomesomere nur so lange verbleiben bis das dritte Quartett von Eetomeren abgegeben worden ist. Erst jetzt folgt gleichsam der Schlußakt der Differenzierung des Entomesoderms, die in der Entfernung eines überflüssigen Stoffes sich kund gibt. Auch bei Asplancha ist es die Mutterzelle des Entoderms, welche schließlich die »clouds of granules« aufnimmt, deren Endschicksale jedoch un- bekannt sind. Es ist nicht ausgeschlossen, daß es sich in beiden Fällen nur um eine besondere Erscheinung des Stoffwechsels handelt. Zurzeit / Embryologie von Physa fontinalis L. 537 können wir freilich über das Wesen der Körnchengruppen nichts Positives aussagen. Es mag noch zum Schluß hinzugefügt werden, daß die bei Physa fontinalis beobachteten Vorgänge sich genau in derselben Weise bei Physa hypnorum abspielen, woraus gefolgert werden darf, daß die Erscheinung der Körnchengruppen unter den Gasteropoden verbreitet ist. Vielleicht gehören in dieselbe Kategorie die von BLOCHMANN bei Neritina beobachteten, stark lichtbrechenden Körnchen, welche bereits in den beiden ersten Furchungszellen erkennbar sind und bis zu ihrem Übergang in die Velarzellen verfolgt werden konnten. In der Arbeit Fusıras ('04), die ich soeben erhielt, finde ich in den Fig. 8—14, welche das 4—16zellige Furchungsstadium von Sipho- naria lepida darstellen, an dem vegetativen Pole je vier an der Polarfurche liegende Körper eingezeichnet, über welche leider weder der Text noch die Tafelerklärung irgend einen Aufschluß gibt. Nach der Lage und den charakteristischen Umrissen dieser Gebilde zu schließen, glaube ich ganz bestimmt annehmen zu können, daß sie unsern Ectosomen vollkommen identische Gebilde sind. Ist dies tatsächlich der Fall, alsdann findet unsre obige Vermutung, betref- fend die Verbreitung der Ectosomen im Molluskenkreise eine neue Stütze. Es ist auch höchst wahrscheinlich, daß schon For (1880) die Ecetosomen bei Planorbis marginatus beobachtet hat, denn er bemerkt S. 115, daß am 16-zelligen Stadium sich das reichliche Pigment des Eies an der Oberfläche der vier Makromeren ansammelt, um sich bei der weiteren Furchung aufzulösen. Von 24—29 Zellen. Teilung von 2«—2d’ und 5D (Taf. XVII, Fig. 16). Die nächste nach der Ruhepause folgende Teilung betrifft die Zellen 2@°—2d und ist inäqual und dexiotrop. Die kleineren oberen Descendenten 24’—2d” kommen hinter die Polzellen 1@—1d' in die Lücken zwischen je zwei Tochterzellen des 1. Quartetts 1@2-——-1d2 zu liegen (Fig. 16). Sie sind zu jener Zeit die kleinsten Zellen im Keime, die zugleich durch ihr helles Plasma auffallen. Es mag schon an dieser Stelle hervorgehoben werden, daß sie bemerkenswerter- weise bis in die späten Larvenstadien ungeteilt bleiben. Da sie nach- her an den Enden der Arme des aus den vier Apicalzellen des 1. Quartetts (la’—1d’) sich aufbauenden Kreuzes liegen, so werden sie als »Endzellen« des Kreuzes oder viel häufiger mit dem engli- schen Terminus »tip-cells« bezeichnet. Die andern Descendenten 538 Anton Wierzejski, 2a2— 2d'!? nehmen indessen an der Ausbildung des Kreuzes gar keinen Anteil. Während die geschilderte Teilung im Gange ist, sieht man die Makromere 3D sich ebenfalls zur Teilung anschicken. Als Mutter- zelle des Urmesoderms macht sie sich, wie erwähnt, schon im Sta- dium von 24 Zellen durch ihren sehr stark ausgebildeten Centralfortsatz, sowie durch die Hervorwölbung über das Niveau der drei übrigen Makromeren leicht kenntlich. Jetzt zieht sie sich kugelig zusammen, wölbt sich noch stärker über das Niveau des Keimes hervor und bildet eine Spindel aus. Ihre Teilung wird aber erst in der nach- folgenden und nur ausnahmsweise in dieser Phase durchgeführt, so daß ein Stadium mit 29 Zellen zu selteneren Ausnahmen gehört. Von 28—33 Zellen (Taf. XVII, Fig. 16—19). Bereits während der Teilung der oberen Zellen des 2. Quartetts bereiten sich schon die unteren nämlich 24?—2d?2 zur Teilung und und legen Spindeln an, die anfangs beinahe vertikal liegen, später erst nach links geneigt erscheinen. Die Teilung ist inäqual und läotrop, indem die verhältnismäßig sehr kleinen Tochterzellen 202 —2d?22 nach dem vegetativen Pole zu abgeschnürt werden und jede derselben sich später an die korrespondierende Makromere anlehnt, dieselbe halbmondförmig umfassend. Diese Zellen verdienen insofern unsre Aufmerksamkeit, als sie ähnlich den Endzellen des Kreuzes sehr lange ungeteilt bleiben, unterscheiden sich jedoch von den letz- teren dadurch, daß sie sich doch bei etwa 72 Zellen teilen und zwar in einzelnen Quadranten in verschiedener Weise, worauf wir noch später zu sprechen kommen. Bevor noch die soeben beschriebene Teilung zu Ende kommt, geht die Makromere, von der schon im früheren Absatz die Rede war, in Teilung über. Diese ist (ähnlich wie bei Planorbis) im hohen Grade inäqual und dexiotrop. Die kleine Tochterzelle, welche fast genau an den vegetativen Pol zu liegen kommt, wird trotz ihrer geringen Größe als Makromere (4 D) bezeichnet, wobei der Umstand entscheidet, daß sie von nun an als reine Entodermzelle mit den übrigen Entodermzellen (3 A—3C) die vegetative, entodermale Pol- rosette bildet, während die große Tochterzelle 44 zum Urmesoderm wird. Die Furchungshöhle ist in diesem Stadium verhältnismäßig klein und spaltförmig. Embryologie von Physa fontinalis L. 539 Teilung des dritten Quartetts 3a—3d und der Apical- zellen 1a’—1d'. Von 33—41 Zellen (Taf. XVII u. XIX, Fig. 18-22). Am Übergange vom 33- bis zum 41- oder 44-zelligen Stadium kommen in den betreffenden Zwischenstadien alle möglichen Kombi- nationen vor, so daß man genötigt ist recht viele Skizzen zu ent- werfen, um sich in den verschiedenen Kombinationen der Teilung gehörig orientieren zu können. Die Ausbildung der Spindeln in ein- zelnen von den acht in Teilung begriffenen Zellen beginnt schon oft vor Erreichung des 33-zelligen Stadiums, welches somit keineswegs als ein distinktes Ruhestadium angesprochen werden darf. Die früh- zeitig angedeutete Teilung schreitet in den genannten Quartetten in ziemlich raschem Tempo fort und ist in jedem derselben inädqual, jene des I. Quartettes beginnt gewöhnlich früher als die des IH. Es resultieren aus der Teilung des ersteren vier kleine Zellen (1a1.1—1d!.t1), dieam Apicalpole verbleiben und die wir bei der weite- ren Darstellung des Furchungsprozesses unter dem Namen »Apical- zellen« anführen werden. Die Abschnürung derselben erfolgt in läotroper Richtung; am spätesten teilt sich 1d'!. Die Mutterzellen 1a1.2—1d1.2, welche jetzt die Mittelstellung zwischen den Apicalzellen und den Tipzellen einnehmen, werden wir von nun an als »Basal- zellen« des Kreuzes ansprechen. Die Kreuzfigur tritt in dieser Ent- wicklungsphase schon sehr deutlich hervor und ist sehr symmetrisch, wie überhaupt der ganze Keim zu dieser Zeit eine sehr hübsche ra- diale Symmetrie zur Schau trägt (Fig. 21). Die vier großen Zellen des dritten Quartetts (3a —3d) teilen sich ebenfalls inäqual, aber sonderbarerweise ganz discordant; sie schnüren nämlich ihre kleineren Tochterzellen nach verschiedenen Polen ab. Die beiden vorderen Quadranten 3a, 35 teilen sich läo- trop, die größeren Mutterzellen verbleiben am vegetativen Pole, während die kleineren Tochterzellen 3a!, 3b! nach dem animalen geschoben werden; dagegen teilen sich die beiden hinteren Quadran- ten 3c, 3d in dexiotroper Richtung und ihre Tochterzellen 3.2, 3d2 bleiben an der vegetativen Seite des Keimes, während sie selbst an die animale zu stehen kommen. Betrachtet man nach vollzogener Teilung dieser vier Zellen den Keim vom vegetativen Pole, so sieht man, daß die untere Etage des jetzt aus acht Zellen bestehenden dritten Quartetts, nämlich die Zellen 3a?—3d? nur paarweise ein- ander gleich sind (zwei größere, zwei kleinere) ; dasselbe Verhältnis sieht man vom animalen Pole an den Zellen der oberen Etage dieses 540 Anton Wierzejski, Quartetts (Fig. 22, 23). Wir haben diese auffallende Discordanz in der Teilung aus dem Grunde hervorgehoben, weil sie mit der späte- ren Rolle dieser Zellen im Einklang steht. Namentlich sind die Zellen 3a?2, 352 Anlagen des sekundären Mesoderms, während die Zellen 3c! und 3d! einen Teil des Eetoderms zu bilden haben. Schließlich wäre noch zu bemerken, daß infolge der soeben beschrie- benen ungleichen Verteilung der Descendenten des dritten Quartetts die Polarachse sich etwas nach vorn zu neigen beginnt. Teilung der Makromeren (Entomeren) 34—3C. Von 41—44 Zellen (Taf. XIX, Fig. 23). Bekanntlich hat sich die Makromere 3D bereits am Stadium von 33 Zellen im hohen Grade inäqual geteilt. Wie erinnerlich, wurde die polständige Mikromere (4D) als Makromere aufgefaßt. Die Tei- lung der übrigen drei Makromeren 3A—3C wird in derselben Weise jedoch in läotroper Richtung vollzogen, jede zerfällt nämlich in eine Mikromere und eine Makromere; die ersteren verbleiben am vegetativen Pole, bilden daselbst mit 4D die Polrosette und werden ebenfalls als Makromeren (4A—4C) bezeichnet, wogegen sich die eigentlichen Makromeren 4«—4c von diesem Pole entfernen. Die aus der Teilung hervorgegangenen sieben Zellen bilden zusammen mit 3D die Entodermplatte, welche sowohl durch ihre Lage im Cen- trum des vegetativen Poles, als durch die Undurchsichtigkeit und den hellgelben Ton der sie zusammensetzenden Zellen von der Um- gebung absticht. Die apicale Rosette oder die sogenannten Ma- kromeren werden aber alsbald unkenntlich, indem sie lange Fort- sätze nach der Furchungshöhle aussenden und bloß ein Teil ihres Plasmas an der Keimoberfläche sichtbar ist. Sie erscheinen demnach sehr abgeflacht, ihre Grenzen sind verwischt, so daß sie sehr leicht übersehen werden können. Von 44—52 Zellen (Taf. XVII, Fig. 26, 27). Teilung der Zellen des ersten (@uartetts (Trochoblasten): 1a2, 152, des zweiten Quartetts 241-2?—2d!.2 und 2d2.1, sowie der Ur- mesodermzelle 4d. Von den sieben obengenannten Ectomeren beginnen zunächst diejenigen des ersten Quartetts sich zu teilen. Es sind die vorde- ren Trochoblasten 1a? und 122; ihre Spindeln liegen fast genau meridional, die Teilung erfolgt in einer zum Meridian senkrechten Richtung und ist ungefähr äqual (Fig. 26). Die vier Descendenten Embryologie von Physa fontinalis L. 541 wachsen in der Folge sehr schnell, ihr ganzes Plasma konzentriert sich in langen centripetalen Fortsätzen, an der Oberfläche bleibt nur eine dünne Schicht mit einem unbeträchtlichen Plasmahofe um den Kern. Infolgedessen zeichnen sie sich durch eine auffallende Durch- sichtigkeit aus, und da sie keiner weiteren Teilung bis in die spä- testen Furchungsstadien unterliegen, so liefern sie sehr bequeme und sichere Orientierungspunkte. Es sind dies außerdem die am meisten plastischen Zellen, welche, ohne sich zu teilen, sich den stets zu- nehmenden Dimensionen der betreffenden Keimbezirke anpassen. Gleichzeitig mit der soeben beschriebenen, beginnt auch die Teilung im zweiten Quartett und zwar zunächst in den vier Zellen 2a1.2—2d!.2*. Ein Blick auf die Fig. 26, 28 belehrt, daß diesel- ben symmetrisch hinter ihren Schwesterzellen, d. i. den Tipzellen liegen. Ihre Spindeln sind dexiotrop orientiert, die Teilung ist in- äqual, die oberen Tochterzellen 2a1.2.1— 2d1.2.1 sind kleiner als die unteren. Bei der Auffassung dieser Teilungsrichtung als dexio- trop werden die unteren Zellen 24122? —2d122 wegen ihres beträcht- licheren Umfangs als Mutterzellen angesehen und vornehmlich der Umstand beachtet, daß im Moment der Teilung die Tipzellen durch die Tochterzellen nach rechts abgedrängt werden. Jedenfalls aber müssen wir bemerken, daß nach der definitiven Einstellung der ge- teilten Zellen schwer zu entscheiden wäre, wie die Teilungsspindeln eigentlich orientiert waren, da man in einzelnen Quadranten die Descendenten bald in dexiotroper bald in läotroper Richtung oder aber genau übereinander gelagert findet. Die Urmesodermzelle, welche schon am 44-zelligen Stadium stark vorgebuchtet war und etwa am Stadium von 46 Zellen eine horizontal orientierte Spindel ausgebildet hat, teilt sich fast gleichzeitig mit den Zellen des zweiten Quartetts vollkommen äqual und bilateral (Fig. 27, 29). Wir bezeichnen die Tochterzellen mit M,, M,. Sie ver- bleiben noch längere Zeit durch den Zwischenkörper miteinander ver- bunden, sind anfangs beinahe kugelig, ziehen sich aber bald in die Länge und versinken mit einem Teile ihres Leibes in die Furchungs- höhle. Während die besprochenen Teilungen vor sich gehen, schicken sich auch einige Zellen des dritten Quartetts zur Teilung an, des- gleichen die Zelle 2d2-.1, während an die zu derselben Etage gehö- renden Zellen 2a2.1— 202.1 erst bedeutend später die Reihe kommt. * 22 teilt sich zuerst (in 4 Fällen beobachtet), es bildet sogar noch am Stadium von 41 Zellen eine Spindel ans. 542 Anton Wierzejski, Die kleinere Tochterzelle 242.1 1 wird nach links abgeschnürt, eigent- lich rein äquatorial. Wie erinnerlich hat in der Serie 241? — 2d12 die letztere auch die Teilung zuerst begonnen. Diese frühzeitige Teilung des Quadranten d steht gewiß in inniger Beziehung zur gleichzeitigen Teilung der Urmesodermzelle. Von 52-69 Zellen (Taf. XIX, Fig. 29-35). (Teilung der drei Zellen des zweiten Quartetts 2a2.!—2c2.!, der sechs Zellen des dritten Quartetts 3a'—3d! und 3a?2, 352, der drei Entodermzellen 4a—4e, der drei Basalzellen des Kreuzes 1«!-2—1c1.2, schließlich der beiden Urmesoderm- zellen M,, Ms, zusammen 17 Zellen.) Das Stadium von 52 Zellen ist keineswegs als ein irgendwie charakterisiertes Ruhestadium zu bezeichnen, wir haben es bloß als eine Phase gewählt, in der die Furchungen mehrerer Zellen gleich- zeitig vollzogen werden, — heben aber nachdrücklich hervor, daß nach ihrem Abschlusse kein Ruhestadium folgt, im Gegenteil bereiten sich mehrere andre Zellen zur Teilung vor — ein Beweis, daß die Furchung bereits in einem sehr raschen Tempo fortzuschreiten be- gonnen hat. Wir ersehen nämlich aus der oben gegebenen Über- sicht der in Teilung begriffenen Zellen, daß ihrer auf einmal 17 an die Reihe kommen. Zwar erfolgt ihre definitive Teilung nicht syn- chron, sondern in größeren oder kleinen Intervallen, wobei aber zu bemerken ist, daß eine strenge zeitliche Aufeinanderfolge der Tei- lungen nicht eingehalten wird, weshalb auch die Ordnung, in der wir dieselben darstellen, nur annähernd bestimmt werden konnte, zumal auch individuelle Schwankungen vorkommen. Es leuchtet so- mit ein, daß man auf so vorgerückten Stadien die Zusammenstellung von Keimen mit gleicher Zellenzahl auf große Schwierigkeiten stößt, welche nur bei genauer Beobachtung der Teilungsakte selbst über- wunden werden können. Vor allem teilen sich die drei Zellen des zweiten Quartetts 24?.:1— 2.2.1 in spiralläotroper Richtung (Fig. 30). Bei Bestimmung dieser Richtung diente uns die definitive Lage der kleineren Tochterzellen und ihr Verhalten gegen die angrenzenden Tipzellen zur Richtschnur. Nachdem diese Teilungen sich in den drei obengenannten Quadranten vollzogen haben, besteht das zweite Quartett aus 24 Zellen, welche in den einzelnen Quadranten in je vier Etagen so verteilt sind, daß in der obersten die Tipzelle des Kreuzes, in den zwei nächstfolgenden unteren je ein Paar und zu unterst wieder je eine Zelle liegen; drei von den untersten schließen sich den Entodermzellen, die vierte (2d2:2) dem Mesoderm an. [% ; ‚ P $ Embryologie von Physa fontinalis L. 543 Von der Seite gesehen präsentieren sich die Zellgruppen dieses Quar- tetts als im Äquator verbreitete und gegen die Pole hin zugespitzte Streifen, welche die Kreuzarme mit dem Entoderm und Mesoderm verbinden (Fig. 32). Die Teilung der sechs obengenannten Zellen des dritten Quar- tetts findet in verschiedenen Zeitpunkten und bei wechselnder Zellen- zahl statt. Zunächst teilen sich bloß die vier Zellen: 3a2, 352, 3c1, 3d! (Fig. 29), welche bereits auf dem Stadium von etwa 48 Zellen einzelnweise die Teilungsspindeln auszubilden begonnen haben, doch wird die Teilung erst am Stadium von 57 Zellen in allen vieren vollzogen (Fig. 31). Dieselbe ist äqual und bilateral, die acht De- scendenten (3a?!, 3a®2, 3521, 3622, Sell, 3ci2, 3d!!, 3d12) liegen nach der Teilung nebeneinander, die der Quadranten @« und b am vege- tativen Pole, diejenigen der Quadranten ce und d am animalen. Die zwei Zellen 3a!, 351 teilen sich ebenfalls in ungleichen Terminen, bald schon am Stadium von 64 Zellen, bald erst kurz vor Er- reichung des 69zelligen Stadiums (Fig. 35). Ihr mitotischer Zustand dauert nur ganz kurz, weshalb es einige Mühe kostet sie auf der Teilung zu ertappen. Sie ist bilateral und äqual, ebenso wie die Teilung der unter ihnen liegenden Zellen desselben Quartetts. Das dritte Quartett ist nach den beschriebenen Teilungen sehr symme- trisch zusammengesetzt, enthält nämlich in den vorderen Quadranten acht, in den hinteren sechs, im ganzen somit 14 Zellen. Die beiden hinteren Quadranten zählen deshalb um zwei Zellen weniger als die vorderen, weil ihre untersten Glieder 3c2 und 3d2 ungeteilt geblieben sind und noch lange in Ruhe zu verbleiben haben. Die drei Entomeren bereiten sich schon auf einem Stadium von etwa 55 Zellen zur Teilung. Bald ist es die rechte, bald die linke, bald die vordere, in der man zuerst eine Spindel erblickt, seltener in allen dreien zugleich (Fig. 31, 35). Vor der Ausbildung der Teilungsspindeln erhebt sich jede derselben über das allgemeine Niveau des Keimes, infolgedessen wird während des ganzen Teilungs- prozesses die Furchungshöhle bedeutend vergrößert. Die Spindeln sind in verschiedenen etwas läotropen Richtungen unmittelbar nach ihrem Entstehen orientirt, die einzelnen Zellen werden zwar aus ihrer früheren Lage abgedrängt, trotzdem erfolgt die Teilung ganz harmonisch äqual und bilateral. Die neu gebildeten sechs Zellen bilden in einer bestimmten Phase samt den zwei Urmesodermzellen einen achtzelligen Kranz um die vier Polzellen (Makromeren). An- fänglich sind sie noch abgerundet und stark vorgebuchtet, sehr bald 544 Anton Wierzejski, aber gewinnen sie eckige Konturen und die freien Flächen werden kleiner, da sie mit der Hauptmasse ihres Plasmas in die Furchungs- höhle versunken sind (Fig. 36). Die Teilung der drei Basalzellen des Kreuzes 1«a!2—1ct2 ist in hohem Grade inäqual und leicht läotrop ‘Fig. 30, 32, 35), eigentlich ist sie radial, da die beiden Descendenten in derselben Ebene verbleiben und sich hintereinander stellen. Erwähnenswert ist der Umstand, daß die streifenförmigen kleineren Descendenten 1a122—1c!22, welche zwischen ihre Mutterzellen und die Tipzellen eingezwängt erscheinen, während der ganzen Entwicklung ungeteilt verbleiben. Sie werden als die äußeren Mittelzellen bezeichnet. Merkwürdig verspätet sich die Teilung der Basalzelle im hinteren Arme 1d!'? und ist, wie wir aus Fig. 39 ersehen, fast äqual. Das Kreuz ist auf dieser Entwieklungsphase aus vier Basalzellen, drei Mittel- zellen, vier Tipzellen und vier Apicalzellen zusammengesetzt. Zwischen seinen Armen liegen nach vorn beiderseits des Armes b die vier Trochoblasten, nach hinten je eine Zelle beiderseits des Armes d. Alle diese sechs Zellen zeichnen sich sowohl durch ihre sehr be- deutende Größe als auch durch ihre Durchsichtigkeit aus (Fig. 32). Die Urmesodermzellen, welche bereits am 64-zelligen Stadium die Teilungsspindeln in schief nach den Polen convergenter Richtung auszubilden beginnen (Fig. 34), teilen sich diesmal sehr inäqual, indem sie ihre verhältnismäßig sehr kleinen Descendenten (m;, my, Fig. 36) gegen den vegetativen Pol genau unter die Makromere 4.D abschnüren. Da sich diese kleinen Zellen bald abflachen und zum großen Teil von 4D überlagert werden, so lassen sie sich nur an sehr gelungenen Präparaten auffinden. Der Keim braucht zur Er- reichung der soeben beschriebenen Zellenzahl etwa 70 Stunden — sehr viel Zeit nimmt in der Phase von 58--69 Zellen die Abfurchung der drei Entodermzellen in Anspruch. Bevor wir uns der Schilderung von weiteren Teilungsyoreanaie zuwenden, wollen wir auf die Symmetrie des Keimes, wie sie auf dem erreichten Stadium von 69 Zellen zutage tritt, in Betracht ziehen. Auf der animalen Eihälfte fällt vor allem die für Mollusken und Anneliden so charakteristische Kreuzfigur auf (Fig. 32), deren Zusammensetzung wir bereits kennen, auf der vegetativen bemerkt man eine überraschend ähnliche Gruppierung der Zellen (Fig. 33, 36), namentlich fällt die aus den Makromeren zusammengesetzte Pol- rosette auf, welche den Apicalzellen des Kreuzes entspricht. Die paarig in den Hauptradien gruppierten Ento- und Mesomeren ent- Embryologie von Physa fontinalis L. 545 sprechen ihrer Lage und ihrem Verhältnisse zu den Polzellen nach den Basal- und Medianzellen des Kreuzes. Ihre Teilung war je- doch bilateral, während die der korrespondierenden Kreuzarme radial ist und erst später in bilaterale übergeht. Der daraus resultierende Unterschied besteht darin, daß jene vegetativen Zellen sich eng an- einander anschließen, während die radial geteilten Kreuzarme freie Interradialräume zwischen sich lassen. An die Basalzellen der Kreuzarme reihen sich zunächst je eine Mittelzelle (den Arm d ausgenommen) und nach ihnen je eine den Kreuzarm abschließende Zelle des zweiten Quartetts an. Diesen Endzellen der Kreuzarme entsprechen an der vegetativen Eihälfte in ganz analoger Weise gelagerte Zellen, die ebenfalls dem zweiten Quartette angehören (d. i. 24%—-2d22) und wie die ersteren bis in schr späte Entwicklungsstadien ungeteilt bleiben. Zwischen den Kreuzarmen des animalen Poles liegen ebenso sechs Zellen, wie an der vegetativen Eihälfte und zwar in der nämlichen Anordnung, d. i. zu beiden Seiten des vorderen Armes je zwei, zu beiden Seiten des hinteren je eine, nämlich die Zellen 1c?2, 1d2 an der ani- malen, und 3c2, 3d2 an der vegetativen Kreuzfigur. Die Armenden der beiden Kreuze werden miteinander durch je vier am Äquator des Keimes gelegene Zellen des zweiten Quartetts verbunden. Die obengenannten zwischen den Kreuzarmen liegenden Zellen werden dagegen durch zwei im Äquator gelegene Zellenpaare des dritten Quartetts verbunden. Somit läßt sich die gesamte Oberfläche des Keimes sowohl in der Richtung der animalen und vegetativen Kreuzarme, als auch durch Meridiane, die man sich in den Interradien denken würde, in vier Quadranten zerlegen. Dabei kommt auch die bilaterale Symmetrie in der Keimanlage besonders zum Ausdruck, indem an den beiden Eihälften die Zusammensetzung der vorderen und hinteren Inter- radien miteinander harmonisiert, während der in beiden Kreuzfiguren abweichend gestaltete hintere Arm d in die Medianebene des Keimes zu liegen kommt und auf der vegetativen Seite sowohl die Urmeso- dermzellen als auch die Anlagen des sekundären Mesoderms und die Entodermzellen bilateral verteilt erscheinen. Diese für das Verständnis des weiteren Ausbaues der Keiman- lage wichtigen Lagerungsverhältnisse werden übrigens an andern Stellen unsrer Darstellung zur Sprache kommen. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXIII. Bd. 35 546 Anton Wierzejski, Von 69—82 Zellen (Taf. XIX u. XX, Fig. 33—40). Nach einer kaum angedeuteten Ruhepause, während welcher die Furchungshöhle durch lange Fortsätze der meisten Zellen bis auf enge Spalträume reduziert wird, beginnen wieder viele Zellen bei- läufig zu gleicher Zeit ihre Teilung. Die vier Zellen des sekun- dären Mesoderms 3«a%1, 3a?2 und 3521, 3522 (Fig. 36), ziehen schon am Stadium von etwa 70 Zellen ihre langen Fortsätze aus der Furchungshöhle zurück, runden sich ab, wölben sich über das Niveau der Nachbarzellen vor und erzeugen in schiefer, nach dem vegetativren Pol convergierenden Richtung winzige Zellen, welche nach vollzogener Teilung sich den nächstliegenden vier Entoderm- zellen eng anschließen und dieselben halbmondförmig umfassen (Fig. 38). Diese vier kleinen Zellen (Mikromeren des sekundären Mesoderms) sind auffallend reich an Chromatin. Fast gleichzeitig teilen sich an der animalen Eihälfte die so- genannten hinteren Trochoblasten 1c?2 und 1d?2 ungefähr äqual; ihre Teilungsspindeln sind meridional orientirt nach Art derjenigen bei der Teilung der vorderen Trochoblasten; die Descendenten kommen ebenfalls hintereinander (in den Interradialstrahlen des Kreuzes) zu liegen. In der Regel geht die Teilung von 1c2 derjenigen von 1d2 voran (Fig. 37). Zugleich wird, wie im vorigen Kapitel erwähnt wurde, auch die Teilung der hinteren Basalzelle des Kreuzes 1d!2 vorbereitet durch eine radial gerichtete Spindel, sie wird aber ausnahmsweise schon am Stadium von 75, in der Regel aber erst in demjenigen von 82 Zellen oder noch später vollzogen. Die beiden Tochterzellen sind anfänglich gleich groß (Fig. 39), später wächst jedoch die Basalzelle 1d!'21 auf Kosten ihrer Schwesterzelle 1d1'22 (Mittelzelle), welche dadurch den entsprechenden Mittelzellen der übrigen Arme (1at22—1e122) an Größe fast gleich kommt. Es beginnt ferner auch in den hinteren Zellen des dritten Quar- tetts 3ct1+3ct2 und 3di1+-3d!:2 der Teilungsprozeß, wobei weder ein bestimmter Zeitpunkt noch eine bestimmte Nacheinanderfolge eingehalten wird (Fig. 36, 38, 40, 42). Der Teilungsmodus dieser Zellen ist demjenigen der vorderen zwei Paare dieses Quartetts, d.i. des sekundären Mesoderms, analog, sie schnüren nämlich eben- falls zwei Paare von kleinen, ehromatinreichen Zellen nach unten, d. i. gegen den vegetativen Pol, ab, welche den obenerwähnten Mi- kromeren an Größe fast gleichkommen und sich den Zellen 3d2, 3.2 unmittelbar anschließen (Fig. 42). Bu‘ DEREN Embryologie von Physa fontinalis L. 547 Am vegetativen Pole teilt sich in dieser Entwicklungsphase eine von den vier oben mit den Tipzells des Kreuzes verglichenen Zellen des zweiten Quartetts, nämlich 2522 und zwar fast äqual und läotrop (Fig. 40). Ihre Descendenten werden beiderseits von den Zellen des dritten Quartetts eingefaßt. Schließlich teilt sich noch die Zelle 2d21-2 in dexiotroper Richtung inäqual (Fig. 36), wo- bei die kleinere Tochterzelle höher zu liegen kommt. Wir hätten somit nach Abschluß der oben besprochenen Teilungen ein Stadium mit 82 Zellen (Fig. 39, 40), die sich etwa folgender- maßen auf einzelne Quartette verteilen: auf den ersten entfallen 20 Zellen - - zweiten - A - - dritten = Abe - - vierten - 10°. 4 Makromeren zusammen 82. Von 82—98 Zellen (Taf. XX, Fig. 38—44). Mit dem von nun an im schnelleren Tempo fortschreitenden Furchungsprozesse wird die Anzahl der synchron in Teilung be- sriffenen Zellen naturgemäß immer größer. Die individuellen Unter- schiede in der Aufeinanderfolge einzelner Teilungen werden immer bedeutender. Ruhepausen fehlen, man kann daher in der Darstellung der Furchungsstadien bloß die durchschnittlich am frühesten auf- tretenden Teilungen zur Richtschnur nehmen. In den nun zu beschreibenden weiteren Teilungen kommen zu- nächst sechs Entodermzellen (4a!, 4a2—4c!, 4c?2) an die Reihe; sie beginnen schon am Stadium von etwa 80 Zellen einzeln die Spindeln auszubilden, seltener befinden sich alle sechs gleichzeitig in Mitose und noch seltener in derselben Phase (Fig. 38, 40). Vor der Aus- bildung der Spindeln erheben sie sich stark über das Niveau der ruhenden Zellen und orientieren ihre Spindel, wie dies an vielen Präparaten festgestellt wurde, nach verschiedenen Richtungen, die Abschnürung erfolgt aber stets in der Richtung der Makromeren- rosette, worauf die untereinander gleichen Descendenten einen Dop- pelkranz von je sechs Zellen um dieselbe bilden (Fig. 42). Von diesen zwölf Descendenten sind acht: 4a%!, 4a%?, 4bt', 4b12, 4b, 4b22, 4ct!, 4ct2 in bezug auf den vegetativen Pol radial, die übrigen vier mehr schief gestellt. Das Entoderm besteht jetzt aus zwölf 35* 548 Anton Wierzejski, Mikromeren und vier Makromeren (44A—4D) und bildet eine von den umgebenden Eceto- und Mesodermelementen wohl abgegrenzte, durch ihre gelbliche Färbung sich abhebende Kuppe aus 16 Zellen. Im nächsten Umkreise des Entoderms verharren alle Zellen, wenn auch nur für kurze Zeit im Ruhestadium, dagegen beginnt eine immer regere Teilung unter den oberen Zellen des zweiten Quartetts. Vor allem teilen sich um diese Zeit die Zellen 24212 und 2ct22, die erstere ausnahmsweise am Stadium von 82 Zellen, in der Regel aber viel später, die zweite bald unmittelbar nach dem 82-zelligen Stadium, bald erst später, etwa bei 95 Zellen. Die Ab- schnürung der Tochterzelle erfolgt nach links. Ferner teilt sich auch 2d!22 inäqual in 2d122'142d1222 in dexiotroper Richtung und zwar bald vollzieht es seine Teilung bereits am Stadium von 95 Zel- len, bald ist es noch an demjenigen von 97 ungeteilt, wie dies in unsrer Fig. 43 der Fall ist. Wollten wir die ohnehin wankende Zeitfolge berücksichtigen, so müßten wir jetzt zur Besprechung der sich an der animalen Sphäre vollziehenden Teilungen schreiten, wir ziehen es aber vor, der Übersichtlichkeit halber zuvor diejenigen der vegetativen zu beschreiben. Hier teilen sich oft unmittelbar nach den Entodermzellen vier Zellen fast zu derselben Zeit, namentlich die zwei Urmesodermzellen M;, M, und die zwei oben mit den Tip- zells des animalen Kreuzes in Parallele gebrachten Zellen des zweiten Quartetts 24%? und 2c2 (Fig. 42). Die Mesodermzellen vergrößern sich vor der Teilung sehr bedeutend, treten etwas aus der Furchungs- höhle heraus und bilden bald die rechte, bald die linke, oder beide zugleich die Spindeln aus, deren Achse schief nach oben und außen gerichtet ist. Die Abtrennung der nur etwas kleineren Tochterzellen M,.—+M3.ı erfolgt somit in der Richtung gegen die animale Eihälfte und gegen den Äquatorialgürtel, während die Mutterzellen M,.„+M3., in der Symmetrieebene bleiben. Das Urmesoderm besteht nach dieser Teilung aus sechs Zellen: vier Makromeren und zwei Mikromeren. Die vier Makromeren ragen anfangs noch teilweise aus der Furchungs- höhle heraus, später sind nur noch die beiden mittleren M,).+M 3. an der Oberfläche noch einige Zeit sichtbar, versinken aber bald ganz in die Furchungshöhle. Die Teilung von 2a2? und 2c22 ist inäqual und läotrop, die kleineren Tochterzellen 24222 und 2-22? bleiben im unmittelbaren Kontakt mit dem Entoderm. Wir erinnern daran, daß die gleich- namige Zelle dieses Quartetts 2522 schon längst geteilt ist, während 2d2? erst bedeutend später sich teilen wird. Embryologie von Physa fontinalis L. 549 An der animalen Eihälfte teilen sich am frühesten die drei Basalzellen des Kreuzes 1a!'21, 15121, ]ct-21, Davon teilen sich a und e fast äqual und ungefähr radial, die Zelle ce in der Regel später als «. Im vorderen Kreuzarme geht die Teilung stark inä- qual vor sich, indem die ebenfalls radial abgeschnürte neue Basal- zelle 151211 auffallend klein ausfällt und seltsamerweise in den spätesten Furchungsstadien ungeteilt bleibt (Fig. 41, 43). + Wir hätten somit nach Abschluß der genannten Teilungen Stadien mit 98 Zellen, welche gleichfalls keinen Ruhepunkt in der regen Zell- vermehrung bedeuten, denn bevor sie noch erreicht werden, sieht man schon weitere Zellen sich zur Teilung vorbereiten. Unsre Figuren 43 und 44, welche die dargestellte Phase illustrieren, weisen nur 97 Blastomeren auf, weil die Teilung von 2d!22 noch nicht vollzogen ist. Von 98 bis 123 Zellen (Taf. XX, Fig. 383—50). Wir beginnen die Übersicht der weiteren Teilungen vom vege- tativen Pol aus. Es entstehen binnen einer sehr kurzen Zeit aus den drei Makromeren 44—4C durch beiläufig äquale Teilung die drei Zellen des fünften Quartetts 5a, 55, 5c, welche die Zahl der Ento- dermzellen auf 19 heben (Fig. 46). Der aus den neu entstandenen Zellen und der ungeteilten Makromere 4D bestehende Hinterteil der Entodermscheibe hat eine stumpf dreieckige Gestalt und überragt zu dieser Zeit kappenartig die mittlerweile in die Furchungshöhle fast ganz eingesunkenen medianen Mesodermzellen. Während die übrigen Derivate des vierten Quartetts noch lange im Ruhestadium verharren, erscheint bereits auf einem Stadium von etwa 107 Zellen das sekundäre Mesoderm (3a*11, 3a221 — 3011, 3521) in Teilung begriffen. Es handelt sich diesmal wiederum um Abschnürung von vier rudimentären Zellen, welche sich den bereits vorhandenen vier eng anschließen und in derselben Weise gebildet werden, jedoch bedeutend größer sind. Ihre Indices sind: 3a?112, 302212, 30-112, 32242, die der Mutterzellen: 3ar--1, Zar21ı 3pa111 352211, Die Spindeln der vier genannten Zellen haben eine conver- gente Richtung, d. i. in jedem von den beiden Quartetten, in welchen die genannten Zellen liegen, wird die Mikromere nach entgegen- gesetzter Richtung abgegeben, nämlich die eine dexio-, die andre läotrop (Fig. 38, 46, 48a). Erst mit dieser Teilung vollzieht sich die definitive Sonderung des sekundären Mesoderms als eines selbständigen Keimblattes. 550 Anton Wierzejski, Diese Tatsache verdient insofern eine besondere Beachtung, als hiermit die vorderen Bildungscentren des Mesoderms in gewisse Parallele zu der Urmesodermzelle zu stehen kommen, welche letztere ursprünglich ebenfalls fremdes Material mitführt und erst nach Er- zeugung des ersten Mikromerenpaares sich zu reiner Mesodermanlage differenziert. Es stellt sich zugleich heraus, daß die Sonderung des Furchungsmaterials in einzelne Keimblätteranlagen erst auf einem sehr vorgerückten Entwicklungsstadium stattfindet, während man sonst dieselbe für Gasteropoden schon im 24-zelligen Stadium als vollzogen darzustellen pflegt. Nach diesem Exkurs zur Schilderung der weiteren Teilungen übergehend, heben wir hervor, daß auch die Teilung der vier übrigen Makromeren des dritten Quartetts (3ct", 3c?!, Zd41, 3d!2!) ganz analog verläuft, wie die des sekundären Mesoderms. Denn auch diese Zellen haben auf dem Stadium von 84 Zellen vier Mikromeren ab- seschnürt, welche ebenfalls reich an Chromatin sind und, wie die ersteren, sich an das Entoderm anlehnen. Die Übereinstimmung in ihrer weiteren Teilung (die ungefähr gleichzeitig mit derjenigen der zweiten Teilung der vier Zellen des sekundären Mesoderms beginnt) (Fig. 47, 48a), besteht darin, daß sie ebenfalls inäqual ist. Doch werden die kleineren Tochterzellen nicht mehr an die vegetative, sondern an die animale Eihälfte, und zwar die rechtsseitigen nach links und die linksseitigen nach rechts abgegeben. Der Zeitpunkt ihrer Teilung schwankt in ziemlich weiten Grenzen zwischen dem 117- bis 130-zelligen Stadium. Bemerkenswert wäre die vorübergehende Asymmetrie des Keimes während der Abschnürung des zweiten Mikromerenpaares von den vier Zellen des sekundären Mesoderms. Man sieht eine ausgesprochene Tendenz zur Verschiebung des vorderen Teiles bald nach links, bald nach rechts, was indessen bald verwischt wird und für die Ableitung der Asymmetrie des fertigen Tieres belanglos ist. An der animalen Seite teilen sich im ersten Quartette nur die Apicalzellen 1a1!—1d!! inäqual und annähernd radial (Fig. 43, 45), die hinteren Quadranten gewöhnlich zuerst. Die vier kleineren Zellen latt!—1d11! bilden wieder die Apicalrosette, die vier größeren (Inter- medialzellen) 10112—1 d!12 ]iegen interradial zwischen den Kreuzarmen (Fig. 49). Indem wir uns zum zweiten Quartette wenden, haben wir vor allem zu bemerken, daß der vordere Quadrant 5 in völliger Ruhe verharrt. In den übrigen Quadranten teilen sich zunächst die : E e F 5 Embryologie von Physa fontinalis L. 551 drei Zellenpaare, welche unmittelbar unterhalb der Tipzellen liegen: 2 4.2.1 — 2 a2. Ä 2er 21 + 2244 und 2d12-! == dr, Die Teilungen erfolgen nach verschiedenen Richtungen, jedoch in den beiden Seiten- gruppen harmonisch, außerdem teilt sich in den letzteren je eine Zelle der nächstfolgenden Etage: 2a!?? und 2c*!12 und zwar fast äqual. Es ist daran zu erinnern, daß die Teilung von 2a?! bereits in der früheren Phase zu erfolgen pflegt. In dem hinteren Quadranten teilen sich noch zwei Zellen: 2d?122 und die vegetativ gelegene Zelle 2d?2, beide ziemlich äqual und in derselben dexiotropen Richtung (Fig.43—50). Von allen den hierangeführten Teilungsvorgängen wurden verschiedene Stadien mit Spindeln, Zwischenkörpern usw. beobachtet. Mit der letzteren Teilung ist das 125-zellige Stadium erreicht, welches wir in den Fig. 49 und 50 vorführen. Es hat folgende Zu- sammensetzung: im ersten Quartette 27 Zellen - zweiten - 41 - - dritten - 30:,,7%> - vierten - I - - fünften - ne und 4 Makromeren zusammen 123 Zellen. Die nun folgenden Hauptereignisse im fortschreitenden Furchungs- prozesse betreffen die Teilungen im vierten Quartette, die erste Teilung der vier Zellen des sekundären Mesoderms, die Abschnürung der vier weiteren Mikromeren von den vier Zellen des Urmesoderms und der Anfang der Querteilung in den Kreuzarmen, den hinteren Arm d ausgenommen. Die Zelldescendenz läßt sich bei den erwähnten Teilungen noch genau feststellen, weniger leicht im zweiten Quartette, wo die einzelnen Quadranten bereits aus 11—12 Blastomeren zusammen- gesetzt sind. Bei ihrem weiteren Zuwachs wird es geradezu un- möglich, sowohl die Zahl als die Zusammengehörigkeit der Zellen zu kontrollieren. Da sich somit in einer bestimmten Phase die Ge- samtzahl der Blastomeren nicht mehr mit der erwünschten Sicherheit angeben läßt, müssen wir auf die bisherige Darstellungsweise, die auf die gleichzeitige Schilderung des Furchungsganges in allen vier Quadranten Bezug nimmt und stets den Keim als Ganzes vorführt, verzichten. Wir wenden uns vielmehr zur Schilderung der Spezial- geschichte der einzelnen Quartette, wo wir über die weiteren Schick- sale ihrer Komponenten, insofern sie noch sicher eruiert werden konnten, näher berichten wollen. (Furchungsübersicht s. hinter S. 560.) 552 Anton Wierzejski, 6. Geschichte des ersten Quartetts. a) Das Kreuz. Es wird bekanntlich bei der Furchung des Eies von Gastero- poden, Amphineuren (Ischnochiton Heath), Lamellibranchiaten, Anne- liden (? Polycladen) eine sehr charakteristische Kreuzfigur am ani- malen Pole — vier Endzellen der Arme ausgenommen — ausschließlich aus Descendenten des ersten Quartetts gebildet. Dieselbe wird neulich einerseits mit Rücksicht auf ihre übereinstimmende Form und Lage, anderseits wegen des nämlichen Ursprungs und gleicher Be- stimmung als eine bei all’ den genannten Gruppen homologe Bildung betrachtet. Es war somit eine wichtige Aufgabe, die Entwicklung der Kreuzfigur und mit ihr die Entwicklungsgeschichte des ersten Quartetts bei Physa möglichst genau zu verfolgen, um sichere An- haltspunkte für einen so vielseitigen Vergleich zu gewinnen. In erster Linie handelte es sich hierbei um die Lösung der schwierigen Frage nach der Beziehung einzelner Kreuzarme zu künftigen Organen, welche uns zum Teil gelungen ist. Der Ursprung des Kreuzes läßt sich bis zum Furchungsstadium von acht Zellen zurückverfolgen, an welchem das erste Quartett von Eetomeren (la—1d) noch die Elemente des Kreuzes, der Trocho- blasten und der Kopfblase in sich vereinigt enthält. Diese Eeto- meren erzeugen am 12-zelligen Stadium vier sog. Trochoblasten (la?—1d?), sowie die Polrosette (la!—1d!), aus welcher erst das ganze Kreuz hervorgeht (ausgenommen die vier Endzellen, die vom zweiten Quartette entspringen). Am 24-zelligen Stadium sieht man diese Rosettenzellen sich für ihre späteren, so wichtigen Schicksale beizeiten vorbereiten. Sie erreichten nämlich bereits in früheren Stadien eine beträchtliche Größe und treten jetzt mittels centripetaler Fortsätze in innige Beziehung zu den Makromeren, von welchen sie (wie bereits an betreffender Stelle des Näheren berichtet wurde) wahr- scheinlich das gesamte Material an sog. Körnchengruppen über- nehmen. Am 28-zelligen Stadium lehnen sich an dieselben vier andre vom zweiten Quartette stammende Zellen 2411—2d!! unmittelbar an, es sind dies sog. »Tip-cells«, die wir ebenfalls bereits kennen ge- lernt haben. Bei 33 Zellen findet ihre erste Teilung statt (Fig. 18). Die acht Descendenten werden nach ihrer Lage als »Apicalzellen« und »Basalzellen« des Kreuzes bezeichnet, welches jetzt aus 12 Zellen gebildet ist und recht klar am animalen Pole hervortritt (Fig. 21, 24). Seine Arme sind so orientiert, daß zwei derselben b ee STEEL Embryologie von Physa fontinalis L. 553 und d in die Medianebene, dagegen die andern zwei a und e in die Querebene fallen; davon ist 5 der vordere, d der hintere, « der rechte, ce der linke. Im Stadium von 57-65 Zellen findet die Teilung der drei Basalzellen (1a!?—1c!) statt (Fig. 30), 1d!? teilt sich erst bei 82 Zellen (Fig. 39). Die nach außen abgegebenen Descen- denten derselben werden als »äußere Medianzellen« bezeichnet; sie verbleiben bis in das Larvenstadium ungeteilt. Etwa am Stadium von 85 Zellen beginnt die abermalige Teilung der drei Basalzellen lat?'"—1e!2t (Fig. 41), dagegen bleibt 1d!-1 längere Zeit ungeteilt. Die nach außen abgegebenen Descendenten erhalten den Namen »innerer Medianzellen«. Auf die Teilung der Basalzellen folgt unmittelbar diejenige der Apicalzellen, welche bei etwa 116 Zellen zum Abschluß gelangt (Fig. 49). Von den acht Descendenten bilden die vier kleineren 1«111—1d!1! die Pol- rosette, die vier größeren kommen in die Winkel zwischen den Kreuz- armen zu liegen, daher ihr Name »Intermediatzellen«. In dieser Phase ist das Kreuz aus vier Apical- zellen, vier Intermediatzellen, vier Basalzellen, in drei Armen aus je zwei Medianzellen und im Hinter- arme bloß aus einer, schließlich aus t vier Tipzellen, zusammen aus 28 Zellen 23 zellige a Fa zelligen Sta- zusammengesetzt. Die schöne, regel- diums, Silberpräparat. mäßige Gestalt der ganzen Figur tritt an Silbernitratobjekten besonders charakteristisch hervor (Textfig. 5). Bis zu dieser Phase hatten wir die Geschichte des Kreuzes bloß zu rekapitulieren, nachdem wir dieselbe bis zum Stadium von 123 Zellen im vorigen Kapitel dargestellt haben. Wir gehen nun zur Fortsetzung derselben über. Vor allem ist zu beachten, daß sich der bisherige Teilungsmodus insofern verändert, als die nächstfolgenden Teilungen nicht mehr senk- recht oder schief zu den Achsen der Kreuzarme, sondern parallel mit denselben verlaufen. Die Folge davon ist der Beginn einer Längs- spaltung der Arme, die mit der Teilung der inneren Medianzelle (151.2.1.2) anhebt. Dieselbe ist vollkommen äqual und bilateral, die Descendenten zeichnen sich durch ihre Größe und charakteristische Form aus (Fig. 52). Unmittelbar auf diese Teilung, häufig noch vor 554 Anton Wierzejski, Abschluß derselben, folgt diejenige der Basalzellen 1a!.2.1.1, 1c1.2.1.1 während die um eine Generation ältere Basalzelle des hinteren Armes 1d!.2.1 bald gleichzeitig, häufiger jedoch erst viel später geteilt wird (Fig. 56). Überhaupt unterliegt ihre Teilungsperiode recht bedeuten- den Schwankungen. Zur selben Zeit macht sich auf dem animalen Pole eine auffallende Einsenkung bemerkbar, die an der Basis des hinteren Kreuzarmes am tiefsten ist. Nach der Teilung beider Glie- der des hinteren Armes wird sie bedeutend geringer. Das Kreuz besteht jetzt aus 27 Zellen (Fig. 56). Bald nach der Teilung der Basalzelle oder ausnahmsweise mit ihr zugleich teilt sich auch die einzige Medianzelle des hinteren Armes 1d!.2.2; nach einigen Präparaten dürfte die Teilung der letz- teren derjenigen der Basalzelle vorausgegangen sein. Sowohl die Teilung in den Querarmen als im hinteren Arm erfolgt äqual und in der Längsachse derselben. Der hintere Arm setzt sich nunmehr aus fünf Zellen zusammen, d. i. der Tipzelle und vier zu einem Vier- eck mehr oder weniger regelmäßig gruppierten Zellen und diese Zellenzahl wird bis zur Anlage der Organe nicht mehr vermehrt. Die Längsspaltung des hinteren Armes ist vom vergleichend embryo- logischen Standpunkte besonders interessant, da sie bei der so nahe verwandten Limnäidengattung Planorbis nach HoLmeEs völlig aus- bleibt. Nun schreitet die Längsspaltung der Seitenarme fort; es teilen sich die inneren Medianzellen 1@1-2.1.2 und 1r1.2.1.2 in derselben Weise wie die Basalzellen, d. i. vollkommen äqual (Fig. 59). Der karyoki- netische Zusand dieser Zellen kommt zwar sehr selten zur Beobach- tung, wurde aber doch an mehreren Präparaten gefunden. Ungefähr zu gleicher Zeit teilt sich auch die äußere Medianzelle des vorderen Armes 15!-22 jm Sinne der Spaltung des Armes und äqual. Das Kreuz besteht sodann, die Tipzellen inbegriffen, aus 31 Zellen und zwar vier Apicalzellen, vier Intermediatzellen, je sechs Zellen in den Seitenarmen, sechs im Vorderarme und fünf im Hinterarme! (Fig. 61). Mit dieser Teilung ist die erste Längsspaltung der Kreuzarme vollendet. Sie erstreckte sich bloß in dem hinteren Arme durch dessen ganze Länge bis zur Endzelle, in den beiden Seitenarmen dagegen nur bis zur äußeren Medianzelle und im Vorderarme nur auf die beiden Median- zellen, denn die Basalzelle blieb ungeteilt. Vergleicht man das so- ! Dieser Arm ist in der Figur durch Einsenkung des apicalen Feldes ganz deforwmiert. Embryologie von Physa fontinalis L. 555 eben beschriebene und in der genannten Figur abgebildete Stadium des Kreuzes mit dem jüngeren von 23 Zellen (wie in Textfig. 3), so überzeugt man sich, daß es seine ursprünglich schlanke und symme- trische Form bereits eingebüßt hat (vgl. Textfig. 4 und Taf. XXI, Fig. 61). Dies ist eben die Folge der bedeutenden Verbreiterung der Basis seiner Arme. Indem auch sein Centrum mit jedem Schritt der weiteren Entwicklung einen größeren Umfang gewinnt, wird seine typische Gestalt in noch höherem Grade alteriert. Bevor noch die bereits oben besprochene Teilung der äußeren Medianzelle des Vor- derarmes eingeleitet wurde, sieht man manchmal eine von den inne- ren Medianzellen desselben Armes ausnahmsweise eine Spindel an- legen. In der Regel geschieht dies erst nach vollzogener Teilung Textfig. 4. Textfig. 5. 30zellige Kreuzfigur. Silberpräparat. Typische 37 zellige Kreuzfigur. Silberpräparat. der äußeren Medianzelle. Die vollkommen ausgebildeten Spindeln konvergieren nach vorn gegen die Medianebene. Die Teilung erfolgt in der Regel synchron und ist beinahe vollkommen äqual. Die hin- teren Descendenten 151.2 1.2.1.1 und 151.2.1.2.2.1 umfassen die Basal- zelle von den Seiten und zugleich die anliegenden Intermediatzellen, und verbinden sich mit ihren hinteren Enden mit den inneren Me- dianzellen der entsprechenden Seitenarme (Fig. 63). Dadurch wird der Kontakt der vorderen Intermediatzellen mit den Trochoblasten aufgehoben. Neben den beschriebenen Teilungen trägt zur weiteren Deformierung des Kreuzes auch die Teilung der Intermediatzellen bei. Sie findet in sehr wechselnder Nacheinanderfolge statt. Die Spindeln liegen mehr oder weniger radial. Die Gestalt der Descendenten ist ziemlich unregelmäßig. Die hinteren äußeren Zellen 1c1-1.22 und 556 Anton Wierzejski, 1dt.1.2.2 sind gewöhnlich größer als die übrigen und gelangen zwi- schen die hinteren inneren Trochoblasten und die Ansätze der Sei- tenarme zu liegen, wobei sie von den stark aufgetriebenen Trocho- blasten mehr oder weniger überdeckt werden. Dagegen sind die äußeren Intermediatzellen der vorderen Quadranten verhältnismäßig klein und stoßen keilförmig an die Basis des Vorderarmes an. Be- sondere Beachtung verdient der Umstand, daß nachher die Apical- zellen stets derart gruppiert werden, daß die Zelle 1d!.1.1 eine genau centrale Lage gewinnt und zwischen den Basalzellen des Hinter- armes zu stehen kommt. Zwischen 1a!-1.1 und 1c1-1.1 bleibt ein Rudiment der Polarachse nach wie vor erhalten. Das Kreuz besteht nunmehr, die Tip-cells einge- rechnet, aus 37 Zellen und wird in der Textfig. 5 nach einem Silbernitratpräparate in ziemlich typischer Ausbildung wiedergegeben (S. 555); die ge- teilten Intermediatzellen sind punktiert, die übrigen Zellen in den Armen und die Polrosette der vier Apicalzellen sind ohne weiteres erkenntlich. Nach der Teilung der | Intermediatzellen zuweilen aber ae noch vor ihrem Abschluß (vgl. Textfig. 6. x E - Typische 39zellige Kreuzfigur. Silberpräparat. Taf. XXII, Fig. 68), beginnt die weitere Längsspaltung der Sei- tenarme, indem in ihren Basalteilen, die infolge der ersten Spaltung bereits zweireihig geworden sind, neue Teilungen vor sich gehen. Der Keim zählt zu jener Zeit 170—180 Zellen. Den Anfang machen in der Regel die zwei vorderen Basalzellen 1«1-?1-'2 und 1e121-12, Sie teilen sich etwas schief und beinahe äqual und schließen sich mit den vorderen Basalzellen zu einer Querreihe zusammen. Das Kreuz besteht nach ihrer Teilung aus 39 Zellen (Textfig. 6), erhält aber bald wieder neuen Zuwachs, indem die Teilung von weiteren zwei Basal- zellen unmittelbar an die Reihe kommt (1'111 und le!) (Fig. 76). Die Zeit ihrer Teilung schwankt in geringfügigen Grenzen, und ist fast äqual. Nach ihrem Abschluß sieht man an der Basis der bei- den Querarme einen aus vier Zellen zusammengesetzten Bogen, des- sen konvexe Seite sich dem Centrum des Kreuzes zuwendet, während & Pi br" ne Er ee N rd Embryologie von Physa fontinalis L. 557 die konkave die in Teilung begriffenen Medianzellen 1a1-212.2 und 1c!-21.22 umfaßt. Die Teilung der letzteren wird bereits im Stadium von 39 Zellen angedeutet, jedoch erst am Stadium von 41 Zellen durchgeführt, worauf die Zahl der Komponenten des Kreuzes auf 43 steigt (Fig. 72). Davon entfallen auf die Seitenarme je 9, auf den Vorderarm 8, auf den Hinterarm 5 und auf die Apical- und Inter- medialpartie 12 Zellen. Bei Betrachtung der zitierten Figur fällt die Umgestaltung des Kreuzes sofort auf. Seine Centralpartie wird zu einer umfangreichen stumpf viereckigen Platte, welche von dem von Haus aus kurzen Vorderarm sowie den Basalteilen der übrigen Arme gebildet wird. Die freien, nunmehr zweizelligen Endstücke der Quer- arme sind nach hinten umgebogen; der freie Teil des Armes d wird gestreckter und verbleibt in der Medianebene. Gleichzeitig erfährt die Gesamtanlage des Kreuzes eine Verschiebung nach vorn. Alle diese hier geschilderten Verhältnisse veranschaulicht unsre nach einem Silberpräparat entworfene Fig. 72. Die Gestalt, die uns hier das Kreuz bietet, erinnert eher an ein ankerförmiges Gebilde Zur Zeit dieser Umformung ist die gastrale Einstülpung an der vegetati- ven Seite des Keimes bereits stark vorgeschritten. Es kommt auch bald zur Ausbildung der sogenannten Kopfblase und zur stärkeren Vermehrung des sekundären Mesoderms, welche Vorgänge auf die weitere Umformung des Kreuzes insofern von wesentlichem Einfluß sind, als es infolge derselben nach vorn geschoben und zugleich gleichsam in die Quere ausgedehnt zu werden scheint. Selbstver- ständlich erfolgt diese Ausdehnung ausschließlich durch rasch vor sich gehende Teilungen sowohl an der Basis der Querarme als ins- besondere in der Progenitur der Intermediatzellen. Während wir somit imstande waren, die Entwicklung des Kreu- zes bis zu seiner Zusammensetzung aus 43 Zellen mit aller Sicherheit zu verfolgen und eine genaue Evidenz der Chronologie der Zelltei- lungen zu führen, konnte seine weitere Entwicklung nicht mehr mit derselben Exaktheit verfolgt werden. Einerseits die zunehmende Kleinheit der Zellelemente, namentlich in der Mitte des Kreuzes, anderseits die Zerrung, welche die Kreuzfigur unter gleichzeitigem Einsinken der vorderen Partie erleidet, erschweren ungemein die Beobachtung. Trotzdem ist es uns gelungen, die Zelldescendenz noch weiter zu führen und die Endschicksale der wichtigsten Zellen und Zellgruppen zu erforschen. Wir wenden uns zunächst zur Schilderung der weiteren Tei- lungen im Vorderarme. Die Basalzelle bleibt ungeteilt; dagegen 558 Anton Wierzejski, teilen sich die vier Descendenten des inneren Medianzellenpaares und zwar, wie aus mehreren Präparaten hervorgeht, zuerst diejenigen der inneren, nachher die beiden äußeren. Die Teilung erfolgt in der Weise, daß sich zuerst die beiden hinteren Zellen 151:21-2-1-1 und 1512-1:22-1 inäqual teilen, worauf erst die äquale Teilung der beiden vorderen 15!2-1-21-2 und 151:21.2:22 folgt (Fig. 73). Die neu entstandenen Zellen, ebenso wie die äußeren Median- zellen verbreitern sich in der Folge immer stärker, unter gleichzeiti- ger Verkürzung, und bilden schließlich ein streifenförmiges Band, welches der Basalzelle quer vorgelagert ist, beziehungsweise sich neben derselben in die Breite erstreckt (Fig. 74). Diese ganze Zell- gruppe ist bis zu einem Stadium, wo das ehemalige Kreuz bereits aus 70 Zellen zusammengesetzt ist, bis auf die Zellen zu erkennen. Die Tipzelle 251-1 teilt sich nur ausnahmsweise. Zu gleicher Zeit mit der Zellenvermehrung im Arme b ver- größert sich die Zahl der Zellen in den Seitenarmen und zwar sind es wieder die Basalzellen, an die zunächst die Reihe kommt. Zu- meist teilen sich in beiden Armen vor allem die hinteren Zellen 1a'214-11 und 1at21-41-2, bzw. 1ct2111-1 und 1et21112 äqual, womit die dritte Generation der Basalzellen ihren Anfang nimmt. In- dessen kann die Ordnung wechseln und ist oft in jedem Arme verschie- den, wie dies aus der Fig. 73 zu entnehmen ist. Hieran schließt sich auch die Teilung der hinteren Medianzellen der Seitenarme 1a121-2-1 und 1c!2#1-2-1, die in demselben Sinne erfolgt, wie die bedeutend früher stattfindende Teilung ihrer Schwesterzellen 1a!21:22 und 1c1-21:22, Die Gesamtzahl der Zellen im Kreuze steigt mit diesen Tei- lungen bis auf 57. Sie verteilt sich in folgender Weise auf die ein- zelnen Teile desselben: die Mitte enthält 12, die Seitenarme je 14, der Vorderarm 12 und der Hinterarm bloß 5. In der Fig. 73 zählt das Kreuz bloß 53, da sich im rechten Arme nur 13, im linken 11 (anstatt 14) vorfinden. Bei weiteren Teilungen, welche wegen der Verschiebung der Kreuzfigur nach vorn nicht mehr genau kontrolliert werden können, gruppieren sich die Descendenten der Basal- und Medianzellen der Hauptsache nach in parallele halbkreisförmige Reihen. Die äußeren Medianzellen der Seitenarme lat? und 1ct22 ! Die zum zweiten Quartett gehörenden Tipzellen sind hier stets mit- gezählt worden. u EEE Embryologie von Physa fontinalis L. 559 und die Tipzellen der Arme (2b!1 ausgenommen) bleiben bis zum Ende der Entwicklungsgeschichte des Kreuzes ungeteilt. Während der so regen Furchung in den übrigen drei Armen sieht man die fünf ursprünglichen Zellen des Hinterarmes ungeteilt. Sie nehmen nur im Laufe der Entwicklung des Kreuzes bedeutend an Umfang zu und werden in ihrer ganzen Beschaffenheit den sie umlagernden vier Trochoblasten immer ähnlicher. Die regste Teilung findet wohl gegen das Ende der Geschichte des Kreuzes in den Inter- mediatzellen statt; leider konnte sie nicht bis ins einzelne verfolgt werden. Die Apicalzellen, welche bis zu einem Stadium von 45 bis 50 Zellen im Kreuze noch sicher ungeteilt nachgewiesen werden konnten, verbleiben allem Anschein nach auch weiterhin ungeteilt. Der helle Streifen, welcher sich in späteren Stadien als die vordere Fortsetzung des Armes d zwischen die Basalteile der Querarme keil- artig einzuschieben scheint, besteht nach übereinstimmenden Beob- achtungen an Physa und Planorbis aus den Basalzellen des Hinter- armes und den bedeutend vergrößerten und in die Quere gezogenen Apicalzellen (Fig. 74). Das Kreuz zählt bereits ungefähr 90 Zellen. Auf weiteren Stadien sieht man diese Zellen stets an Umfang zu- nehmen und in die Breite wachsen und die unmittelbare Folge davon scheint die zu sein, daß die Zellenplatte, in deren Mitte sie sich befin- den, nach rechts und links auseinandergedrängt wird. Es ist dies die sogenannte Bilateralteilung des Kreuzes. Die seitwärts gedrängten Zellgruppen sind jetzt allseitig von hellen Zellen umlagert und heben sich als zwei rundliche flache Hügel von ihrer Umgebung immer schärfer ab, zumal in ihnen selbst die Zellfurchung äußerst rege fort- schreitet und ein namentlich an Silberpräparaten auffallendes, eng- maschiges Zellennetz hervorbringt (Fig. 77, 79 sp). Es sind dies die Anlagen der bereits älteren Embryologen bekannten Scheitelplatten!. Wir haben bei der Darstellung des Auseinanderweichens dieser Schei- telplatten bloß die Apicalzellen im Auge gehabt. Nun aber findet man vor denselben auf späteren Entwicklungsstadien — wie in Fig. 77—79 — noch einige andre durchsichtige und breitgezogene Blastomeren, deren Ursprung uns unklar geblieben ist. Bei Planorbis hat Horımes diesbezüglich recht merkwürdige Verhältnisse beschrie- ben. Es soll sich nach ihm die Basalzelle 151-*14., die ebenso wie 1 An Silberpräparaten konnte die Zahl der das Kreuz zusammensetzenden Zellen bis zu mindestens 112 Zellen verfolgt werden. 560 Anton Wierzejski, bei Physa die ganze Zeit passiv bleibt, durch sämtliche vor ihr ge- legene Zellen, d. i. die Medianzellen und sogar durch die inzwischen geteilte Tipzelle nach vorn durcharbeiten, so daß sie schließlich mit den zwei Zellen. des zweiten Quartettes 252"? und 21-22, welche son- derbarerweise bis jetzt noch ungeteilt geblieben sind, sich verbindet. Bei dieser Wanderung soll diese Basalzelle einem Druck von hinten nachgeben. Wir wollen diese Darstellung nicht in Frage stellen. Die erwähnte Wanderung konnten wir indes bei Physa nieht ganz bestätigen, schon aus dem Grunde, weil die Zelle 251-1 bei derselben in der Regel ungeteilt bleibt. Nach einer lückenlosen Reihe von Sta- dien, deren Zellgrenzen genau gezeichnet wurden, sieht man allerdings auch bei Physa, daß sich die Basalzelle 1121-1 schließlich unmittel- bar mit der Tipzelle verbindet (Fig. 72); von den Apicalzellen trennt sie in der Regel ein Intermediatenpaar. Mit Bezug auf Plan- orbis müssen wir aber hervorheben, daß die schließliche Umwand- lung der Kreuzfigur bei beiden in Rede stehenden Arten in auffallend übereinstimmender Weise verläuft. Was das Schicksal der übrigen am Aufbau der Scheitelplatte nicht beteiligten Zellen des Kreuzes anbelangt, wäre noch zu be- bemerken, daß sowohl die vier Zellen des Hinterarmes als auch die äußeren Medianzellen (1a1'22 und 1c!'22) und die Tipzellen der beiden Seitenarme neben den hinteren Trochoblasten zur Ausbildung der sog. Kopfblase verwendet werden. Die seitlichen Tipzellen ver- einigen sich mit der Tipzelle 2d1-1 und umringen zusammen mit den besagten Medianzellen die Kopfblase an ihrer Basis (Fig. 78). In dem Maße, als die Kopfblase an Umfang zunimmt, werden sie schmäler und länger und die hintere Tipzelle wird unter dem Drucke der rasch anwachsenden Trochoblastzellen und infolge der zu- nehmenden Vorwölbung der ganzen Kopfblase stark in die Länge gezogen, bis sie streifföürmig wird, wie dies aus Fig. 78 zu ent- nehmen ist. In der beigegebenen Tabelle wird die Zellengenealogie der Kreuzfigur vorgeführt. Die in der oberen Rubrik angegebene Zellen- zahl bezieht sich hier nur auf das erste Quartett; es sind somit die Tipzellen nicht mitgezählt. In der unteren Rubrik bedeuten die ein- geklammerten Zahlen nur die durchschnittliche Zahl der Zellen in den betreffenden Stadien. Zu Seite 551. 2 \ arPr J l 3 \ i e | D | : i nPt J \ ı \ ı ıP I \ TEL zur! [ \ ! | | \ ' mp N f | pl \ \ rr j ap : pR | 1 an nenn | up | | | 2 = ı ı : - n ) ) in PT: . | | { ll 1 \ 1 { | azznPl FT ! | s 2 1 j iraPt: zur | L } { EHEN zz PR: | url Ä | & auzPl ı „Pl ı ı \ N TAU , LU ı i nen ur | ! | 1 au PL : | 5 | l T 2 { erRz: | | zur | l Pt | | | Ki | wur: i ! and | yon DEREN RETTET fi {I nn - ı I ı { ; ' L Ä . „Pe: \ ) : ' ı ' | RER a ! \ auPt " H } aut ! ur°® | ! in PL i Pe; : , nure, ö i pi h ! 1 t d { f an \ h a | EniPe „Pe - \ & | mP8ı N __mP 2 bs \ TePr lt) | | \ l \ — -—-— ._ _- —_— .-.-..ı1- -—_——. | ı | [} x: >» „Im FETERE I Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Zeitschrift f. wiss. Zoologie Bd. LNXXII. Ü Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Übersicht der Furchung bei Physa fontinalis. Embryologie von Physa fontinalis L. 561 DIE 72171177 | 9 2 a ER q 71211121 l 21112 a’ 71122 12772 RELLELL) \ 1977212 7122 „1211221 | 7217222 a 127211 279 a’?: 72 | | ) | ! l 272 zptz72777 1272172 ypzt212 7b 1212122 712712277 1b 7979972 7p 7272221 1b 1212222 e. des Kreuzes. { ı ! | ı ! ze 2mım 1 7211112 21112 Ic 7211127 1211122 | ' | I j | l | encalog {if % 121277 1721212 c j ! € l C | | | | | ) j j | ) | j OR one ron RR: Die zum Kreuze gehörenden »Tipzellen« sind hier als Ele- mente des zweiten Quartetts nicht mitgezählt. Zeitschr, f. wissensch. Zoologie. LXXXIIT. Bd. 36 562 Anton Wierzejski, b. Die Trochoblasten. Die Geschichte des ersten Quartetts wäre unvollständig, wenn wir des Schicksals der acht übrigen Glieder desselben 1421—1d2-1 und 14%2—1d?22 nicht Erwähnung täten. Wir haben bereits bei der allgemeinen Schilderung des Furchungsprozesses hervorgehoben, daß sie ihre Lage zwischen den Armen des Kreuzes unverändert behalten und keine Teilung erfahren. Die den vorderen Quadranten angehörenden Zellen bilden sich nachher zu Velarzellen um und lehnen sich von der Seite an die Scheitelplatten. Die hinteren Tro- choblasten liefern, wie soeben berichtet wurde, die Hauptbestand- teile der Kopfblase. c. Bemerkungen über das sogenannte »Apicalorgan«. Wir können die Geschichte des ersten Quartetts nieht ab- schließen ohne einer in theoretischer Beziehung sehr wichtigen Er- scheinung zu gedenken, welche bereits in der einschlägigen Literatur öfters besprochen wurde, nämlich der charakteristischen vorüber- gehenden Einstülpung der apicalen Partie der Kreuzfigur. Sie er- scheint im Furchungsprozesse bei Physa zum ersten Male am Stadium von etwa 100 Zellen, zur Zeit, wo die Teilung der Polrosette in apicale und Intermediatzellen stattfindet. Es ist vornehmlich die Mitte des Kreuzes und der hintere Arm, die zunächst einsinken (Fig. 49). Mit der Zunahme der Zellenzahl im Kreuz nehmen auch immer mehr Zellen, die an die Polrosette angrenzen, an der Ein- senkung tell. Während das Kreuz 30 bis 40 Zellen enthält (Fig. 68), kann die Einstülpung mitunter so tief werden, daß es zur Bildung eines förmlichen Trichters kommt und vom vegetativen Pole aus gesehen erscheint die Stelle über der Einsenkung ganz durch- scheinend; die ganze Konfiguration des Keimes täuscht in einem solchen Falle eine vom animalen Pole ausgehende Gastralinvagination vor. In der Regel ist die Einsenkung ziemlich flach, muldenförmig; diese Mulde ist seitlich von den hinteren, stark vorragenden Trochoblasten, vorn von den seitlichen Armen des Kreuzes und hinten von der Tipzelle des hinteren Armes umrandet (Textfig. 7. An späteren Stadien ändert sich das Bild insofern als sich die Vertiefung mehr in die Länge zieht und die Gestalt einer flachen nach vorn ver- breiterten Rinne gewinnt. Beim Beginn der Entodermeinsenkung verschwindet die Ver- tiefung der Kreuzmitte nicht, vielmehr erscheint sie infolge der Embryologie von Physa fontinalis L. 563 starken Vorwölbung der inzwischen auseinandergerückten Querarme noch tiefer und wird zusammen mit der ganzen Kreuzanlage, nament- lich Hand in Hand mit dem Vorderarme, nach vorn und unten ver- schoben. Es gibt eine kurze Phase in der Entwicklung des Keimes von Physa, wo sich gleichzeitig an beiden Hälften derselben eine Einsenkung befindet, wodurch er die Gestalt einer beiderseits excen- trisch eingedrückten Scheibe gewinnt. Die Einsenkung an der ani- malen Hälfte verschwindet schon während der beginnenden Aus- bildung der Kopfblase vollständig, die eingesenkte Partie bildet schließlich eine aus flachen durchsichtigen Zellen bestehende Brücke zwischen den beiderseitigen Kopfplatten. Ähnliche Einstülpung der apiealen Partie des Kreuzes ist bei Neritina (BLOCHMANN), Trochus (ROBERT) beobachtet worden. Bei der letzteren Form ist sie derjenigen bei Physa sehr ähnlich; sie erreicht das Maximum bei 97 Zellen, ist bei 118 Zel- len noch sehr deutlich, verstreicht aber bei 145 Zellen gänzlich. Nun hat A. RoBERT bei Trechus striatus an der eingestülpten Apicalfläche einige kurze, langsam schwin- gende Cilien gesehen, welcher Befund ihn zu weit gehenden vergleichenden Betrach- \ tungen über ähnliche Einstülpungen und das em sogenannte Apiecalorgan bei Mollusken ycher ne 1 EHEN (Orepidula, Ischnochiton) und bei Anneliden wit31—10zelligem Kreuz. Schematisch. (Lepidonotus, Podarke, Capitella) und sogar | bei Polycladen führt. Die Befunde bei Physa liefern für einen Vergleich mit dem Apicalorgan keine Stütze, da an der eingestülpten Partie keine Cilien nachgewiesen wurden. Es ist aber nicht ausgeschlossen, daß ihre Existenz bei gelegentlicher Nachuntersuchung wird fest- gestellt werden. Aber auch in diesem Falle würde dies für uns noch keinen Beweis für die Auffassung der Einstülpung als eines rudimentären Sinnesorgans liefern, welches den Ahnen der heutigen Formenkreise gemeinschaftlich war. Nach einem Vergleich der Ent- stehungsweise und der Endschicksale der animalen Einstülpung ge- winnt man den Eindruck, daß sich diese Vorgänge bei einzelnen Formen der Mollusken und Anneliden nicht unter eine Kategorie bringen lassen. Sie erheischen, wie ROBERT ganz richtig bemerkt, eine sehr eingehende minutiöse Untersuchung, bevor man an eine Erklärung ihrer phylogenetischen Bedeutung schreiten kann. Betreffend die physiologische Bedeutung des Einsinkens des 56* 564 Anton Wierzejski, Kreuzeentrums bei Physa bin ich zur Einsicht gelangt, daß sie auf Ernährungs- bzw. Differenzierungsvorgängen beruhen dürfte, wofür in erster Linie ihr unmittelbarer Kontakt mit den Entodermelementen zu sprechen scheint (Textfig. 7). 7. Geschichte des zweiten Quartetts. Die Entwicklung dieses Quartetts ist bereits bei der Darstellung des Furchungsprozesses bis zu einer Phase abgehandelt worden, wo es aus 41 Zellen und der ganze Keim aus 123 Zellen zusammen- gesetzt ist. Die einzelnen Quadranten haben dazumal folgende Zell- reihen aufzuweisen: Iat-! DIAR, DyAR| 9dt-! 91.2141 91.21 DIABAR| 9 g121.1 91.212 KDr 901.21.2 241.212 91221 951.22 901.221 9d122.1 9a1.222 2 9412.22 9,11.2.2.2 92114 9p2141 PIEZER 9d2111 9021-12 er 92.11.2 Id2112 9021.21 912.12 921.21 9d2.121 9021.22 se 9.1.2.2 2 .421.2.2.1 > = Wi} 9.d21.2.2.2 20221 2,92.2.1 9,0221 24221 902-232 252.22 2.02.22 98-22 la + 7b + 1ll + 2d=4l Man ersieht aus der obigen Tabelle, daß der hintere Quadrant d den übrigen in der Teilung vorausgeeilt, wogegen der vordere Quadrant 5b zurückgeblieben ist. Dies deutet auf ihre ganz ver- schiedene Rolle beim Aufbau des Keimes hin. Der erstere hat die Hauptmasse des ectodermalen Materials zu liefern, während der letztere bloß an der Ausbildung eines larvalen Organs, d. i. des Velums sich zu beteiligen hat. Von den 41 oben aufgezählten Zellen haben 2a!1—2dt-1, die wir bereits als Tipzellen kennen gelernt haben, ihre Geschichte mit der Geburt abgeschlossen, denn sie unterliegen bei Physa keinen weiteren Teilungen i, sondern vergrößern sich, wie wir es bereits wissen, sehr bedeutend während der Ausbildung der Kopfblase und drei derselben: a, ce, d gehen in die letztere ein, während die vierte ı Es wurde zwar eine äquale, bilaterale Teilung von 251-1 dreimal be- obachtet, sie scheint jedoch nur ausnahmsweise vorzukommen. Embryologie von Physa fontinalis L. 565 b zu einem Bestandteile des Prototrochs wird (Fig. 72—74). Hier- mit haben sie ihr Endschicksal erreicht. Die korrespondierenden Zellen am vegetativen Pole 24%2—2d2'2 bilden bekanntlich den Ab- schluß der mittleren Zellreihe entsprechender Quadranten, lehnen sich am vegetativen Pole unmittelbar an das Entoderm an und ge- winnen dadurch an Wichtigkeit, daß die Descendenten dreier von ihnen: 24%2—2c?? bei Einstülpung der Entodermplatte an die Lippen- ränder des Gastrulamundes zu stehen kommen und in einzelnen Fällen das Stomodäum mitbilden helfen. Daher ihr Name »Stomato- blasten«e. Wenigstens hat sie ConkLın und HoLMEs unter dieser Bezeichnung angeführt und mit den oberen Descendenten derselben Mutterzellen, d. i. mit 242*1—2c21, die Wıuson als Stomatoblasten bei Anneliden betrachtet, homologisiert. Sie entstehen bei Physa, Planor- bis, Umbrella, Crepidula, Limazx, Ciona, Ischnochiton und Unio in der Weise aus ihren Stammzellen, daß die letzteren in eine obere und eine untere Tochterzelle zerfallen, während bei Anneliden diese Teilung transversal verläuft. Unter den genannten Molluskengattungen wurde die weitere Teilung von 24*2—2c22 bloß bei Ischnochiton, Plamorbis, Trochus, Unio und Physa beobachtet. Bei letzterer und bei Planorbis zerfällt jede von ihnen in eine kleinere untere an die Entodermplatte unmittelbar anstoßende (24%22—2c222) und eine verhältnismäßig sehr große obere Tochterzelle (20221—2c2?1), welche im weiteren Umkreise zwischen den Zellen des dritten Quartetts sich ausspannen (Fig. 46 u. f.). Die weiteren Schicksale der oberen Descendenten konnten bis zur nächsten Teilung derselben mit aller Genauigkeit verfolgt werden. Sie teilen sich nämlich alle äqual und bilateral, ihre Descendenten verbleiben lange Zeit hindurch nebeneinander und können auf sehr vorgerückten Stadien noch leicht wieder erkannt werden; 5 macht in der Teilung den Anfang, ihr folgen erst bedeutend später « und c (Fig. 60, 62, 64, 69). Das Schicksal der unteren Descendenten ist für « und c schwierig zu er- forschen, denn sie bleiben bis zum Beginn der Einstülpung unge- teilt, ziehen sich bedeutend in die Länge, ihr Kern wird chromatin- reicher, schließlich teilen sie sich (Fig. 70), und gelangen unter den Umbiegungsrand der Blastoporuslippen. Ihre Endschicksale werden bei der Gastrulation besprochen. Für 25222 ist die Teilung ebenfalls unzweifelhaft und sehr leicht festzustellen gewesen, weil sie viel früher als diejenige von « und ec erfolgt und zwar in radialer Richtung (Fig. 60). Die Descendenten der mit den besprochenen gleichnamigen 566 Anton Wierzejski, Zelle 2d2?, über deren Teilung bereits an andrer Stelle berichtet wurde, verhalten sich insofern anders als diejenigen von 24??— 2.22, als die untere derselben (2d2?2) nur zeitweise mit der Entodermscheibe im Kontakt bleibt und zwar mit der Makromere 4 D, jedoch infolge der Vergrößerung und Vermehrung der beiderseitigen Nachbarzellen des dritten Quartetts 3c?? und 3d?? mehr und mehr seitlich zusammen- gedrückt und schließlich ganz nach außen zurückgedrängt wird (Fig. 65, 67, 70) — ein deshalb charakteristisches Verhalten, weil es nach HoLMmEs in derselben Weise bei Planorbis wiederkehrt. Sie verbleibt noch lange ungeteilt zwischen den Zellen des dritten Quar- tetts der Quadranten c und d, sogar bis zur Einstülpung des Entoderms. Wir haben uns bei Betrachtung der Schicksale der Descendenten von 2a?”?—2d?? länger aufgehalten, weil sie in vergleichend embryo- logischer Beziehung wichtig sind. Nun schreiten wir zur Darstellung der weiteren Veränderungen im vorderen Quadranten 5b, dessen vier Hauptzellen 25! 2b!22 und 251-1, 25212, so viel an unsern Präparaten festgestellt werden konnte, bis zu einem Stadium von ungefähr 120 Zellen in Ruhe verharren. Bei Planorbis unterliegen sie nach HoLMmEs überhaupt keiner weiteren Teilung, sondern ver- größern sich vor der Ausbildung des Prototrochs, ziehen sich in die Quere und nehmen schließlich an der Zusammensetzung desselben wesentlichen Anteil. Der Quadrant 5 zeichnet sich an späteren Stadien infolgedessen durch seine im Verhältnisse zur bedeutenden Breite geringe Kürze aus, was HoLmes der Verschiebung des apicalen Poles nach vorn zuschreibt und in letzterer auch die Ursache des Ausbleibens der Furchung dieser vier Zellen erblickt, wobei er jedoch auch ihre Schicksale mitspielen läßt. Die Verschiebung des apicalen Poles nach vorn, welcher diejenige des vorderen Kreuzarmes folgt, scheint allerdings einen hemmenden Einfluß auf die Entwicklung in die Länge des im Wege stehenden Quadranten 5 auszuüben, zumal er auch gegen die vegetative Hälfte hin keine günstigen Bedingungen für eine unbehinderte Entwicklung findet. Jedoch würden diese Er- klärungen keineswegs zur Beantwortung der Frage ausreichen: warum sich die Zellen dieses Quadranten nicht in querer Richtung teilen, sobald in derselben kein Druck hemmend entgegenwirkt? Die Verhältnisse bei PAysa und zum Teil auch bei Planorbis sprechen gegen die Erklärungsweise Hormes’. Was erstlich die »forward rotation of the apical pol« betrifft, so erklärt sie keines- wegs, warum der Quadrant 5b (zweites Quartett) in denjenigen Phasen ungeteilt verharrt, wo noch keine Vorwärtsverschiebung des apicalen g # we, ra N Zt a a ee en Dr TE Embryologie von Physa fontinalis L. 567 Poles und folglich auch gar kein Druck existiert. Ferner stellt sich bei Physa heraus, daß nicht nur sämtliche vier in Rede stehenden Zellen eine und zwar äquale Teilung erfahren, sondern daß sich die Descendenten späterhin von neuem teilen. Die Teilung von 25121 und 2521-1 findet zu verschiedenen Zeiten statt, manchmal recht früh, an etwa 130-zelligem Stadium, bei 25 Zellen in der Kreuzfigur, zumeist aber bedeutend später (Fig. 67, 68). Charakteristisch ist der Umstand, daß die sich teilenden Zellen vorher ihre ursprüngliche Lage aufgeben und nach den Seiten aus- einanderweichen, so daß die Tipzelle 251-1 in unmittelbare Berührung mit dem vegetativen Schwesterpaare 25122 und 2521-2 selanst. Der Vorgang ist aus der Fig. 67 ohne weiteres ersichtlich. Die Tochter- zellen kommen in demselben Niveau nebeneinander zu stehen. Die Teilung von 25122 und 25212 erfolgt zu einer Zeit, als sich sowohl in der Entodermplatte als auch im Kreuze mindestens je 30 Zellen be- finden (Fig. 60, 62). Hier verbleiben die Mutterzellen im gegen- seitigen Kontakt in der Medianebene, die abgeschnürten Tochter- zellen rücken mehr nach unten und liegen in den Ecken zwischen der inzwischen geteilten Zelle 2522! und den Zellen des dritten Quartetts von « und b. Beiden Teilungen ist das Eine gemeinsam, daß sie bei äqualer Zelldurehschnürung mehr in die Breite gehen, wie wir das für den Vorderarm des Kreuzes kennen gelernt haben. Allenfalls ist hierbei ein Einfluß der besagten Verschiebung der oberen Partie des Keimes nach vorn mit im Spiele, die Teilung selbst ist aber von demselben unabhängig. Somit könnte man nur den zweiten von HoLMEs vermuteten Grund des Ausbleibens der Teilung der obengenannten vier Zellen bei Planorbis (falls kein Be- obachtungsfehler vorliegt) als plausibel gelten lassen, daß nämlich im gewissen Grade auch ihre Schicksale dasselbe bedingen und erklären. Da aber ihre Schicksale für Physa dieselben sind, d. i. die Beteiligung an der Bildung des Velums, und dennoch eine Teilung stattfindet, so ist es höchstwahrscheinlich, daß sie auch bei Planorbis stattfindet. Bezüglich dieser Teilungen wäre noch zu bemerken, daß die beiderseitigen Zellen sich nicht immer gleichzeitig teilen, sondern öfters eine von ihnen bereits geteilt ist, während sich der Kern der andern noch im Ruhestadium befindet. In den korrespondierenden Zellen der seitlichen Quadranten A und C findet die Teilung von 242!1'1, 20212 und 2c21-1, 2c!'21 zu recht verschiedener Zeit statt, häufig zugleich mit den Teilungen im 568 Anton Wierzejski, Quadranten B. Es konnte an mehreren Präparaten festgestellt werden, daß sie bald schon am Stadium mit 19 Zellen, bald erst mit 23 Zellen im Kreuze erfolgt. Die betreffenden Descendenten der soeben besprochenen Teilungen gruppieren sich halbmondförmig um die Tipzellen. Die Zelle 2atı wird von außen von 2at*1-12, 2al-21-11, 2a21-1-1-2 und 2a2-1-1-1-4, die Zelle 2ct1 von 2ert1-11, 2021-112, 2.1:21-1-1 und 2cl-21-4-2 umgürtet. Diese Zellen werden etwa bei 38 Zellen im Kreuze gebildet, aber nie- mals zu gleicher Zeit. Die Art und Weise, in welcher die Teilungen in allen drei Zellen vor sich gehen, ist am besten aus der nebenstehenden Textfigur 8 zu entnehmen, wo sich eben die vordere rechte Zelle 2a!'21-1 zerschnürt. Die Teilung der hinte- ren benachbarten Zelle 2411-21 zeigt Fig. 59 am Stadium von 180 Zellen und 31-zel- ligem Kreuze. Die vordere Mutterzelle an der linken Seite 2c21:1-1 teilt sich in ähn- licher Weise wie die rechte subäqual am 170-zelligen Stadium (Fig. 63). Die Tei- lung von 2c!t211 erfolgt zugleich mit 2a%1-11 am ungefähr 180-zelligen Stadium. Durch weitere Teilungen wird der erwähnte vierzelligeHalbmondderseitlichen Tipzellen achtgliedrig. Genau wurde noch die Teilung der mittleren Zellen 2411-14 en EEE und 2a21-1-1-2 verfolgt, ferner von 2c21-1-1:2 usschnitt aus einer Figur mit 40 zel- a . a und 2ct2-1-1-4 welche bei 35 Zellen im Kreuz stattfindet. Im gleichen Schritt mit den aufgezählten Zellen teilen sich auch die benachbarten Descendenten der Zellen 24122, 2a%12 und 2c%12, 2ct?2, Die Zelle 2a1'221 teilt sich bei etwa 35 Zellen im Kreuze; das Zellenpaar 24?121 und 242122, sowie die Zelle 2c1'2'2'! teilen sich bei 38 Zellen im Kreuze (Fig. 65). Die an 20221 angrenzende Zelle 2cl2:22 teilt sich desgleichen äqual bei 27 Zellen im Kreuze, es wurde ferner auch noch die Teilung von 2ct-221 und 2ct-21:2 festgestellt. Diese und ihnen entsprechenden Teilungen beginnen erst zu jener Zeit, wo die Basalteile der Seitenarme des Kreuzes durch neue Zell- aufteilungen 3—4zeilig zu werden beginnen. Indem wir uns den Teilungsvorgängen im hinteren Quadranten D zuwenden, müssen wir bemerken, daß zwar mehrere Teilungen in demselben an späteren Stadien zur Beobachtung gelangten, jedoch Embryologie von Physa fontinalis L. 569 konnte nur für wenige die Descendenz sicher ermittelt werden, da bei gleichzeitiger, rascher Teilung in den Quadranten © und D im dritten Quartette öfters Verschiebungen stattfinden, welche die Orien- tierung stören. Die festgestellte Descendenz an einzelnen Zellen wurde in den Figuren 56—70 ersichtlich gemacht und in unsre genealogische Tabelle (s. hinter S. 576) aufgenommen. Wie aus der letzteren ersichtlich ist, wurden im ganzen vom zweiten Quartette 77 Descendenten genetisch verfolgt. Die Unter- schiede in der Zellvermehrung in den einzelnen Quadranten können am leichtesten an dieser Tabelle überblickt werden. Sie zeigt, daß der Quadrant A aus 20, B aus 15, C aus 23 und D aus 19 Zellen besteht, daß also die Entwicklung in allen vier Quadranten ziemlich gleichmäßig abgelaufen ist. Der geringe Unterschied zwischen den beiden seitlichen Quadranten A und C hat für die Symmetrie des Keimes keine Bedeutung, dagegen zeigt die schwache Descendenz von 2b, welche am Stadium von etwa 180 Zellen oft kaum 10 Zellen beträgt, daß dieser Quadrant nur eine untergeordnete Rolle im Aufbau des Keimes spielt. In der Tat geht aus seinen Abkömmlingen ein Teil des Velums und der Wandungen des Oesophagus hervor, während die Quadranten A, © und D, insbesondere aber der letztere, die Hauptmasse des somatischen Epithels liefern. Sehr charakteristisch für die Mutterzellen aller vier Quadranten ist die Erzeugung von kleineren Descendenten bei ihrer ersten Teilung, welche sich während der ganzen Entwicklung passiv verhalten. Es sind nämlich die Tipzellen, deren Verhalten und Endschicksale bereits oben besprochen wurden. Ein ähnliches Verhalten zeigen auch die unteren Descendenten von 24221 und 2c221, welche bis zum Beginn des Verschlusses des Blastoporus ungeteilt bleiben. 8. Geschichte des dritten Quartetts. Die exakte Erforschung der Entwicklung des dritten Quartetts, womöglich bis in die spätesten Phasen, hielt ich für eine sehr wichtige und dankbare Aufgabe. Es handelt sich nämlich hierbei nicht nur um sichere Anhaltspunkte für vergleichende Betrachtungen über das aus diesem Quartette entspringende »sekundäre Mesoderm«, sondern auch über seinen vermutlichen Anteil an der Konstituierung der Ento- dermanlage und der ektodermalen Organe. Übrigens bin ich außer- dem betreffs des sekundären Mesoderms speziell bei Physa eine Er- weiterung und ausführlichere Begründung derjenigen Angaben schuldig gewesen, die ich in der vorläufigen Mitteilung vom Jahre 1897 über 570 Anton Wierzejski, dessen Ursprung aus dem dritten Quartette veröffentlicht habe. Es ist mir gelungen, die Descendenz bis zu 57 Zellen zu führen, also bis zu dieser verhältnismäßig hohen Zellenzahl eine sichere Basis für vergleichende Studien zu schaffen. Über den Gang der Entwicklung des in Rede stehenden Quartetts von seiner Anlage an bis zu einer Phase, wo es bereits 30 Zellen zählt, d. i. bis zu demjenigen Stadium, wo der ganze Keim aus 123 Zellen aufgebaut ist, haben wir bereits oben eingehend berichtet und wollen an dieser Stelle bloß an die Hauptpunkte erinnern. Wie aus der Übersicht der Furchung $. 551 ersichtlich ist, entstehen am Stadium von 23—33 Zellen aus 3a—3d vier neue Zellen durch eine radiale und inäquale Teilung, welche uns hier insofern interessiert, als sie bei typischer Furchung discordant verläuft, so zwar, daß an der vegetativen Eihälfte zwei große vordere Zellen zwei kleinen hin- teren entsprechen (Taf. XIX, Fig. 22—27) und an der animalen gerade das Gegenteil stattfindet (Taf. XIX, Fig. 21, 24), ferner, daß die Furchungsrichtung beider Paare ebenfalls entgegengesetzt ist. In diesem Teilungsmodus sind bereits die Bedingungen für den Unter- schied in der weiteren Entwicklung der beiden Quadrantenpaare und somit auch des ganzen Keimes gegeben und die Rolle einzelner Glieder derselben vorgezeichnet. Aus den zwei großen vorderen Descendenten 342, 352 soll sich nämlich das sekundäre Mesoderm in der Folge entwickeln, sie haben somit noch mehrere Teilungen durch- zumachen, bis sie schließlich als reine Mesodermzellen in dieFurchungs- höhle ihre weiteren Schicksale übertragen. Dagegen verbleiben ihre kleineren, den beiden hinteren Quadranten angehörigen Altersgenossen 3c2, 3d2 bis in sehr vorgerückte Entwieklungsstadien des Keimes in Ruhe, um endlich drei Paare von Nachkommen zu erzeugen. Ähnlich verhält es sich mit den vier Zellen der oberen Etage. Die zwei vorderen kleineren machen verhältnismäßig wenige Teilungen, und diese erst ziemlich spät, durch; ihre Descendenten spielen eine unter- geordnete Rolle am Aufbau des Keimes, wogegen die größeren hinteren Zellen 3c1 und 3d! ihrer späteren Rolle entsprechend mehrere Differenzierungsteilungen durchmachen. Sehr charakteristisch für die nächstfolgenden Entwicklungsphasen des dritten Quartetts ist das frühe Auftreten der bilateralen Tei- lung in allen seinen Gliedern, ausgenommen zwei, d.i. 3c2 und 3d2, in welchen sie, wie erwähnt, erst viel später vor sich geht. Es sind wieder die korrespondierenden größeren, aber in verschiedenen Etagen liegenden Zellen, nämlich 3a2, 352, 3c!, 3d!, die sich fast Embryologie von Physa fontinalis L. 571 gleichzeitig äqual und bilateral teilen; die beiden vorderen liefern die beiderseitigen paarigen Anlagen des sekundären Mesoderms, die beiden hinteren hauptsächlich das Material für die somatische Ecto- dermplatte. Die vier Mesodermanlagen 30?', 3a??, 3021, 3622 lehnen sich dem Entoderm von den Seiten unmittelbar an, dessen vordere Begrenzung durch eine Zelle des zweiten Quartetts 2b?? bewerk- stelligt wird. Die hinteren ectodermalen Glieder stehen über den unpaaren Schwesterzellen 3c2, 3d?, welche sich wieder an das Meso- derm und Entoderm anlehnen (Fig. 33). Recht bald und ohne längere Vorbereitung folgt die bilaterale Teilung der beiden vorderen kleineren Zellen 3a!, 351 (Fig. 36);.ihre kleinen Descendenten 3at!, 3a, 55b!!, 3512 haben ein helles Plasma und kleine Kerne und lehnen sich oben an die entsprechenden Trochoblasten, wnten an die entsprechenden Mesodermzellen an. Nach dieser Teilung bestehen die vorderen Quadranten aus je zwei Paaren, die beiden hinteren dagegen aus je drei Zellen, das ganze Quartett also aus 14 Zellen. Während die letztgenannte Teilung noch im Gange ist, bereiten sich schon die vier Mesodermanlagen zur neuen Teilung vor, welche aber diesmal schief gegen die vorher- gegangene, bilaterale ausgeführt wird. Unsre Fig. 36 und 40 zeigen ihre Richtung und ihren Ausgang so genau, daß eine nähere Be- schreibung überflüssig ist. Die kleinen im Absatze »Furchung« als zwerghafte Zellen bezeichneten Descendenten werden mit Chromatin reich ausgestattet und der nunmehr aus zehn Zellen bestehenden Ento- dermplatte zugefügt, mit der sie von nun an unzertrennlich verbunden bleiben. Nach vollzogener Teilung senden die Mesodermanlagen lange Fortsätze gegen die Furchungshöhle aus, mittels deren sie sich mit dem Entoderm für kurze Zeit in innigen Kontakt setzen. Die hinteren paarigen Zellen 3c!, 3c!? und 3d!!, 3d!? (Fig. 33), welche bisher mit den vorderen im Furchungsgange gleichen Schritt hielten, tun dies auch jetzt; sie schnüren nämlich, wie aus den Fig. 40—42 ersichtlich ist, ebenfalls gegen den vegetativen Pol zu zwerghafte und verhältnismäßig ziemlich chromatinreiche Zellchen ab und schwellen im Laufe dieses Vorganges ebenso wie die Meso- dermanlagen vor dem Abschnüren ihrer kleinen Zellen mächtig an, was auf wichtige, innere, mit diesem Vorgange verbundene Prozesse hinzudeuten scheint. Vergleicht man die Art der Zusammensetzung des dritten Quartetts in dieser Entwicklungsphase bei Physa und Planorbis (HOLMES), =— bei letzterer Gattung mit Zuhilfenahme der Fig. 24, so fällt die überraschende Übereinstimmung im Erfolg der 572 Anton Wierzejski, bisherigen Teilungen sofort auf. Indem wir an dieser Stelle diese Tatsache mit Nachdruck hervorheben und sie erst später für unsre Homologieschlüsse ausnutzen wollen, fügen wir gleich hinzu, daß in der Weiterentwicklung des Mesoderms bei den erwähnten zwei Gattungen von nun an namhafte Differenzen auftreten, welche wir weiter unten eingehend besprechen. Wir schreiten nun zur weiteren Übersicht der Zellenvermehrung im dritten Quartette bei Physa. Kaum, daß die soeben erwähnten zwerghaften Zellen seitens der hinteren zwei Makromerenpaare ab- geschnürt worden sind, bereiten sich schon die beiden vorderen Paare 3artt, 35211 und 3a?2!, 36221 zur Abschnürung von zwei neuen, diesmal etwas größeren Mikromerenpaaren, die aber erst im Stadium von über 112 Zellen ganz vollzogen wird (Fig. 38, 46, 48). Diese zwei neuen Paare schließen sich den vorher erzeugten und an das Entoderm angefügten unmittelbar an. Die in hohem Grade inäquale und in kurzen Intervallen sich zweimal wiederholende Teilung der vier Mesodermanlagen deutet unsrer Ansicht nach auf einen recht erfolgreichen Differenzierungsprozeß hin. Es mag nebenbei erwähnt werden, daß zu gleicher Zeit das bisher durch ein einziges Zellen- paar repräsentierte Urmesoderm sich ebenfalls geteilt hat und somit eine vollkommene Harmonie in der Anlage der vorderen und hinteren Mesodermstreifen besteht. Jede von ihnen setzt sich aus je vier Ma- kromeren zusammen, nur besitzt das Urmesoderm um ein Mikromeren- paar mehr, welches zwar nach dem Vorbilde des vom sekundären Mesoderm abgeschnürten ersten Paares von Zwergzellen entstanden ist und ebenfalls der Entodermscheibe angefügt wurde, ja sogar noch jetzt nicht ganz in die Furchungshöhle versunken ist, jedoch später in dieselbe vollständig versinkt, was mit den entsprechenden Zwerg- zellen des sekundären Mesoderms nicht der Fall ist. Werfen wir, bevor wir weiter gehen, noch einen raschen Blick auf die Zusammen- setzung des dritten Quartetts etwa auf dem Stadium von 116—123 Zellen, so sehen wir, daß jeder vordere Quadrant aus je acht Zellen und jeder hintere aus je sechs bzw. sieben Zellen besteht, je nach- dem sich bloß eine oder beide Makromeren zum zweiten Male geteilt haben. Im letzteren Falle beträgt die Gesamtzahl seiner Kompo- nenten 30, d. i. diejenige Ziffer, zu der wir die Geschichte dieses Quartetts in der allgemeinen Darstellung des Furchungsganges bereits geführt haben. Unsre weiteren Angaben über die Entwicklung dieses Quar- tetts müssen naturgemäß in zwei Rubriken zerfallen. In der ersten Embryologie von Physa fontinalis L. 573 wollen wir die weiteren Schicksale der vier Mesodermzellen, welche wir von nun an kurz mit SM bezeichnen wollen, behandeln, in der zweiten dagegen die Schicksale der übrigen Zellen. Wir haben die ersteren in dem Augenblicke verlassen, wo sie in die Furchungshöhle zu versinken begonnen haben. Betrachtet man sie in jener Phase im optischen Querschnitt, so sieht man (Fig. 51), daß sie mit ihren dieken Fortsätzen tief in der Furchungshöhle stecken, so daß nur kleine Teile ihrer äußeren Oberflächen hinter den Mikromeren von außen sichtbar sind (vgl. Fig. 57). Sehr bald aber, etwa zwischen dem 124- und 130-zelligen Stadium, treten sie wieder aus der Fur- chungshöhle mit einem großen Teil ihres Körpers an die Keimober- fläche heraus und dies ist der Zeitpunkt, wo sie die Teilungsspindeln ausbilden!. Die Teilung ist fast äqual (Fig. 54), eine von den Tochterzellen wird nach hinten und oben geschoben, die andre schaut, wie vorher die Mutterzelle, aus der Furchungshöhle heraus, alle acht stellen sich nach vollzogener Furchung und nach Übergang in das Ruhestadium so auf, daß sie eine in der Mitte ziemlich breit unterbrochene halbkreisförmige Doppelreihe bilden, wobei die Glie- der derselben in schiefer Richtung hintereinander zu stehen kommen. Später wird aus dieser doppelten Reihe bloß eine einfache. Das Nähere ist aus den Fig. 585—66 zu ersehen. Wir wollen nur den Leser darauf aufmerksam machen, daß die beiden Mesodermanlagen, d. i. die vordere und die hintere, jetzt schon einen (mit Ausnahme einer Lücke im vorderen Keimbezirke) geschlossenen Ring bilden. Die neu entstandenen vier Zellen bilden die erste Generation der se- kundären Mesodermzellen, welche wir mit SM? bezeichnen wollen ?. Die nachfolgende Generation wird erst bedeutend später, etwa auf einem Stadium von etwa 160 Zellen angefangen, erzeugt. Während sich die acht Zellen zur Erzeugung einer neuen Generation vorbereiten, sieht man sie wieder in je zwei Doppelreihen gruppiert (Fig. 66). Der Vorgang der Teilung scheint längere Zeit in Anspruch zu neh- men und ist bei dieser hohen Zellenzahl im Keime schwer im ein- zelnen zu verfolgen, es kann jedoch als eine feststehende Tatsache angegeben werden, daß die Teilung eine beinahe vollkommen äquale 1 Das Versinken der Mesodermzellen in die Furchungshöhle und ihr Wiederauftauchen ist vom entwieklungsmechanischen Stande eine sehr inter- essante Erscheinung, welche nach unsrer Ansicht durch den Turgor der Zellen und ihre gegenseitige Pressung nicht erklärt werden kann, sondern als aktiv angesehen werden muß. 2 Zaı2, Zamı2, Zp2112 und 35212, 574 Anton Wierzejski, ist und, nach vielen Figuren zu schließen, nicht synchron vor sich geht, so daß man Stadien mit 10, 12, 14, 16 Zellen findet, wo bald diese, bald jene, bald auf der rechten, bald auf der linken Seite geteilt ist (Fig. 66, 82). Nachdem nun das sekundäre Mesoderm sich bis auf 16 Zellen vermehrt hat, hat auch der Keim eine hohe Entwicklungsstufe er- reicht. Das erste Quartett zählt jetzt über 40, das zweite beiläufig 60, das dritte etwa 50 Zellen usw. Es braucht somit kaum erörtert zu werden, wie schwer sich die weitere Verfolguug der Schicksale des sekundären Mesoderms bei einer so hohen Zellenzahl gestalten muß. Mich hat die weitere Descendenz deshalb interessiert, weil ich, aus den Verhältnissen bei Unzo schließend, in dem sekundären Me- soderm eine innige Beziehung zu einem larvalen Organe, d.i. zu der Urniere, zu finden hoffte. Diese Frage wollen wir im Kapitel »Ur- niere« näher besprechen. Hier mag in bezug auf die weitere Pro- duktion von Descendenten des sekundären Mesoderms über 16 Zellen hinaus nur soviel: bemerkt werden, daß in den nächstfolgenden Pha- sen die äquale .Teilung zweifellos noch weiter in allen 16 Zellen vor sich geht, jedoch wieder in einer sehr unregelmäßigen Aufein- anderfolge. In sehr vorgerückten Stadien, namentlich während der Gastrulation, treten auffallend inäquale Teilungen auf, es werden nämlich nach dem Vorbilde der Urmesodermzellen seitens der Zellen des sekundären Mesoderms chromatinreiche Mikromeren erzeugt (Fig. 84), denen wir in den allgemeinen Betrachtungen über das Mesoderm bei Physa noch einige Worte widmen wollen. Wir haben noch die weitere Entwicklung von denjenigen Zellen des dritten Quartetts zu besprechen, welche dem sekundären Meso- derm nicht angehören. Unsre Beobachtungen über ihre Teilungen lassen sich kurz zusammenfassen, denn es wurde nur die Teilung von 13 Zellen derselben sicher festgestellt. Die am hinteren Rande der Entodermplatte liegenden Zellen 3c2 und 3d2, welche bis zum Stadium von etwa 134 Zellen in Ruhe verharren, teilen sich zweimal stark inäqual; am Gastrulastadium wurde noch eine dritte Teilung beöbachtet. Die kleinen Descendenten liegen sodann unmittelbar an die Entodermplatte angeschlossen und nach außen von ihnen die Mikromeren andrer Mutterzellen der Quadranten e und d. Die Rich- tung dieser Teilungen, sowie die Größe und Gruppierung der Des- cendenten ist aus den Fig. 57, 64, 69 ersichtlich. Die paarigen Zellen in den vorderen Quadranten 3at-!, 3a!2, 3bt1 und 35t2 teilen sich vollkommen übereinstimmend radial und Kain. ua en re Se FELL EZ 5 _ DT zur Embryologie von Physa fontinalis L. 575 fast äqual auf einem Stadium von beiläufig 150 Zellen (Fig. 57). Ihre unteren Descendenten schließen sich unmittelbar den von den Meso- dermanlagen erzeugten Mikromeren an und wachsen später stark in die Quere, was sich auch an ihren Schwesterzellen feststellen läßt (Fig. 67). Ihre weiteren Teilungen erfolgen erst während des Ver- schlusses des Blastoporus, wenigstens ist eine derselben sicher fest- gestellt worden (Fig. 71). Von den vier Descendenten der Zellen 3cett4 Zdttt und 3c!?!, 3d!'2%1 beginnen einige ihre weitere Teilung bereits bei 134-zelligem Keime, andre hingegen erst bei 134—150- zelligem und zwar sind es die unteren Paare, an welche zunächst die Reihe kommt. Ihre fast äqualen Descendenten liegen anfangs in demselben Niveau nebeneinander, später werden sie etwas schief verschoben (vgl. Fig. 53, 57, 62). Nach erreichten 170 Zellen bis zum Stadium von 180 Zellen findet die Teilung der oberen Paare statt, wobei sich keine bestimmte Aufeinanderfolge feststellen läßt (Fig. 65). Man beobachtet nämlich die Teilung oft an jüngeren Stadien, während sie an bedeutend älteren nicht vorkommt. Die beigegebene Tabelle möge auch hier die genealogischen Beziehungen im dritten Quartett veranschaulichen. In derjenigen Entwicklungsphase, in der wir unsre Darstellung abschließen, etwa bei über 200 Zellen im ganzen Keime, steigt die Zellenzahl in diesem Quartette bis 58. Die Zahl 57 der Tabelle erklärt sich dadurch, daß die mutmaßlichen Descendenten der Zelle 3dt1-1:2, deren Teilung nicht direkt gesehen werden konnte, nicht mitgezählt worden sind. Vergleicht man die Tabelle mit den entsprechenden Figuren, so fällt der übereinstimmende Teilungsmodus in den vorderen und hin- teren Quadranten sofort auf. Auf die Abgabe der ersten kleinen Tochterzellen nach entgegen- gesetzter Richtung folgt nämlich fast synchron eine äquale, bilate- rale Teilung aller vier Mutterzellen und auf diese eine stark in- äquale, deren Resultat die Bildung von kleinen Zellen ist, welche bis zur Gastrulation ganz untätig verbleiben. Die nächste Teilung ist wieder in allen vier Mutterzellen inäqual, es werden aber diesmal größere Tochterzellen abgeschnürt und wie bei der ersten Teilung in entgegengesetzter Richtung. Auf diese zwei inäqualen folgt aber- mals eine äquale, ganz übereinstimmende Teilung in allen Mutterzellen. Bei der weiteren Furchung treten schon Differenzen auf, ent- sprechend der verschiedenen Rolle, welche die Descendenten beider Quartettenpaare am Ausbau des Keimes zu spielen haben. Diejenigen 576 Anton Wierzejski, ’ Zellen 62 Fen,, ) Tel, DIE: 7, 1 AT ee % A we nee Ed 2 0 N, De SLR. > ‘ f 6773 ' 1 ' j | 4122 .* i r \ E I,” r f ' - i , Eu TE eh Me. | | ) | j (3a 7 )-SM 7 A B TR Pr a Sue > 3a ) ; | 1 92277 - SM ATS 7 3a 27 e i ‘ r r ; sa I 1 IA“, | ı ' i ; . | ; | ' | n D n f2 2712 M. ’ | | ei Briy, ı Wa 272m " we BR er cn sm" £ i f ’ i , I 1} rei n ) gu h ı (3a 227,57 ; Mi, 6) | N N I ; . n 2 721 > . ' I ’ 4 3a 227 ı j SM , g a 552 > > re r I sm? ,- e en 7 5 Walze re ER ) We 3a 7 12])m. ' > Ba a ı %a ?°/m) PRL, ' N RA ER SR Beh 2 ER EN, nt | WA 1,2, 1% | - ee oO su: 5 f 1 ‚7772 Vo | I ae? \ ' sm?! — | 22 N : SM’ ri ! N x - l : I L sm _- I -onn- 2 - % sa,” Ayla SM > | i i i \ 99» 22 > a re 5 HART ee ww I ı 1 i 49??"Im i ' ! l : - f . N j ' RR (35°? m | 7. 1m ’ zen an | N ' . [> z U ’ U “ v re ZeHm?2 * z f u | j 4 £ | Ä | | I . 2 I i nealoc Ge 30\ 32 | 38143 33 un Quartett u it Zu Seite 569. . Zoologie Bd. LNXAXIH. ıSss tschrift f. w Z. ei 1EPE Zul ereesr? uses? Gledl uesı?e un aus? uns? eanePd L@ulLE Eule! 1tlLäl E) 7ypzu27727 unayun (008) ad -PER EEE @öleı”® ar p) Ella” ® 26 ! 5 ce elle De La (0 DIL29 81) eu l I [2/7 PR V- cacı Po N DE DE Eel- 2 6 l | | | 6 36- ce 6 9- 08 Q-u-a-rT-l-e-UT-e-S. IT. -e dr-e-s -0-gÄÜ G-e-n-e-a-l Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. | et ” en RR we. 27 in » { n he u wi FR, 4 y Vers er „0 SEI ER B , “ i De. een gi u, ch ei hr > re . hun.» Ki LAIFTES Embryologie von Physa fontinalis L. 577 der vorderen bilden bekanntlich hauptsächlich das sekundäre Meso- derm, während diejenigen der beiden hinteren Quadranten nur das Eetoderm liefern, | Die Endschicksale der kleinen, an die vegetative Keimhälfte abgegebenen Descendenten werden an entsprechenden Stellen be- sprochen. 9. Zahl der Ectomerenquartette. Bei Physa werden nur drei Ectomerenquartette gebildet. Nach den bisherigen Untersuchungen über den Furchungsprozeß der Anne- liden und Mollusken kann man die Erzeugung von nur drei Gene- rationen sogenannter Mikromeren oder Ecetomeren als ein Furchungs- gesetz ansehen. Demselben folgen in vollkommen gleicher Weise die holoblastischen Eier der Anneliden und Mollusken, gleichgültig ob die Furchung äqual oder inäqual, ob das Ei groß oder klein, ob es dotterreich oder dotterarm ist. Die wenigen Ausnahmen von der allgemeinen Norm sind bereits von CoNKLın (97) und neulich von ROBERT ('03) eingehend bespro- chen worden und es geht sowohl aus den theoretischen Ausführungen dieser Forscher, als insbesondere aus einigen Beobachtungen Coxk- Lıns an nächst verwandten Formen unzweifelhaft hervor, daß die betreffenden Angaben sowohl älterer als auch neuerer Forscher ent- weder auf ungenaue Beobachtung oder unrichtige Deutung zurück- zuführen sind. Solange also keine unerschütterlichen Tatsachen dagegen sprechen, dürfen wir die Erzeugung von drei Ectomeren- quartetten, nicht mehr und nicht weniger, als eine in der Ontogenie der Anneliden und Mollusken allgemein verbreitete und mit hart- näckiger Konstanz wiederkehrende gesetzmäßige Erscheinung an- nehmen. | CoNkKLIN ('97) betrachtet dieselbe mit Recht als die merkwür- digste im ganzen Furchungsprozesse der genannten Tiergruppen und glaubt sie wäre darin begründet, daß jedes der drei Eetomeren- quartette »ein Protoblast für bestimmte Körperregionen und Organe der Larve sei«, Nach dieser Auffassung würde auch die relative Größe einzelner Eetomerenquartette bei bestimmten Formen in einer engen Beziehung zur relativen Größe der aus denselben hervorgehen- den Körperteile und Organe sowie zur relativen Zeit ihrer Ausbil- dung stehen. Dieser Forscher nimmt ferner an, daß mit der Abgabe der dritten Generation von Eetomeren bereits eine definitive Sonderung des Eimaterials in distinkte Keimblätter durchgeführt ist (»but at Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LXXXIII. Bd. 37 578 Anton Wierzejski, this early stage we have two layers, ectoblast and mesentoblast per- fectly differentiated« p. 61). Mit der Auffassung der Eetodermquartette als Organanlagen sind wir vollkommen einverstanden, können aber die definitive Son- derung der Keimblätter auf diesem frühen Entwicklungsstadium aus dem Grunde nicht zugeben, weil bekanntlich die sog. Eetoderm- generation noch an bedeutend späteren, ja sogar sehr späten Stadien mesodermale Elemente, d. i. das sekundäre Mesoderm (Ectomesoblast) liefert, aus welchem nicht ausschließlich larvale sondern auch defini- tive Organe hervorgehen können und welches z. B. bei Physa die Hauptmasse des ganzen Mesenchyms liefert. Es existiert also auf diesem frühen Stadium von 24 Blastomeren durchaus nicht eine ganz reine Eetomerengeneration im Sinne CoNk- LIns und andrer Forscher, sondern eine Generation von noch ge- mischten Elementen, welche erst später abgesondert werden. Wie im Abschnitte über das sekundäre Mesoderm näher erörtert wird, kann sogar die erste Eetomerengeneration nicht als rein eetodermal angesehen werden, da auch aus ihr mesenchymatische Elemente her- vorgehen können (Thalassema). Was die Makromeren betrifft hat CoxnkLın vollkommen recht, wenn er dieselben nach Abgabe von drei Generationen als reine Entomesoblasten betrachtet, denn sie liefern von nun an keine ecto- dermalen Elemente mehr, sie sind in der Tat »perfectly differentiated«, wie dies bereits beim 24-zelligen Furchungsstadium näher erörtert wurde. Wir glauben somit nicht irre zu gehen, wenn wir annehmen, daß die dreimalige Teilung der vier ursprünglichen Makromeren nicht so sehr die Erzeugung des äußeren Keimblattes, als vielmehr die eigne Differenzierung derselben zum Zwecke hat, die wesentlich in der Sonderung des deutoplasmatischen Materials und Konzentrierung desselben in den vier Makromeren besteht. Nach dieser Differenzierung und nach Abgabe des Urmesoderms.von D, übernehmen die Entodermzellen A, B, C während der ganzen wei- teren Furchung die Rolle von Nährzellen, welche sie auch fernerhin während der Konstituierung der Organe beibehalten. Wir fassen so- mit die typische dreimalige Teilung der vier ursprünglichen Makro- meren als eine Differenzierungsteilung auf. Zur Stütze dieser Ansicht möchten wir auf ganz analoge Teilungen der primären und sekun- dären Mesoblasten hinweisen, bei welchen zunächst ganz kleine, dann etwas größere Descendenten abgeschnürt werden, worauf sich die Embryologie von Physa fontinalis L. 579 Mutterzellen äqual oder subäqual teilen. Die Makromeren A, B, 0, D erzeugen ebenfalls zunächst das ganz kleine erste Quartett, dann das etwas größere zweite und schließlich teilen sie sich sub- äqual, wobei das dritte Quartett gebildet wird. Derselbe Teilungs- modus läßt sich außer bei Physa noch bei vielen andern Formen feststellen. Wir hätten somit in der gesetzmäßigen Erzeugung von nur drei Eetomerenquartetten eher eine allgemeine Differenzierungserscheinung zu erblieken, als eine definitive Sonderung der Keimblätter. Der neutrale Charakter der Eetodermgeneration äußert sich nicht nur in der Tatsache, daß aus ihr das sekundäre Mesoderm entspringt, son- dern auch darin, daß aus dem Ectoderm bei einigen Formen solche Organanlagen hervorgehen, die sonst vom Meso- oder Entoderm ihren Ursprung nehmen. Wir brauchen nur diesbezüglich auf die Verhält- nisse bei Limax und Dreissensia hinzuweisen, wo der ganze Darm, das Herz, Perikard und die Geschlechtsdrüsen aus dem Ectoderm abgeleitet werden. 10. Geschichte des Entoderms. Die Entwicklung des Entoderms beginnt erst mit dem Stadium von 28—29 Zellen, auf welchem die definitive Sonderung des meso- blastischen Materials vom entoblastischen stattfindet. Es teilt sich nämlich die hintere Makromere 3D auffallend inäqual, wobei in die verhältnismäßig sehr große Tochterzelle 4d das mesodermale, wo- segen in die verhältnismäßig sehr kleine Mutterzelle 4D das ento- dermale Material übergeführt wird. Nach dieser Differenzierungsteilung besteht die Entodermanlage aus vier Makromeren von ungleicher Größe und ungleichem Alter, näm- lich aus 4D und 34A—3C, aus denen sich das ganze Entoderm ent- wickelt. An seiner Erzeugung nimmt die kleinste von den Makromeren 4D den geringsten Anteil, da sie sich während der regsten Teilung der drei übrigen ganz passiv verhält und erst nach vollkommener Ausbil- dung der Entodermplatte, oft erst beim Beginn ihrer Einstülpung sich zum ersten Male teilt. Es beschränkt sich somit die Geschichte des Ento- derms auf die Darstellung der Furchungsvorgänge in den drei Qua- dranten A, D, C, in welchen sie vollkommen harmonisch verlaufen, weswegen wir in der genealogischen Tafel (S. 582) bloß einen von ihnen (A) berücksichtigt haben, nebstdem noch die zwei Teilungen von 4D, Der nächste Schritt in der Entwicklung der genannten drei Makromeren wird erst auf dem Stadium von 41—44 Zellen 'gematht. 37% 580 Anton Wierzejski, Ihre Teilung wird durch kolossale Vergrößerung ihrer Kerne und ein starkes Hervorquellen der Zellen selbst eingeleitet und erfolgt sanz nach dem Vorbilde der Teilung von 3D, d. i. es werden in läotroper Richtung drei kleine Makromeren 44—4C nach dem vege- tativen Pole abgegeben, während die großen sogenannten Mikromeren 4a—4c hinter die entsprechenden Makromeren gegen die Peripherie zu liegen kommen. Aus den drei neuen Makromeren und der zuvor gebildeten 4D entsteht die Polrosette, in welcher 45 und 4D unter Bildung einer Polarfurche im Centrum zusammenstoßen. Die Pol- rosette besteht nun aus kleineren und verhältnismäßig wenig Dotter enthaltenden Zellen, deren Konturen oft sehr schwer zu sehen sind, da sie an der Oberfläche abgeplattet sind und mit der Hauptmasse ihres Körpers in der Furchungshöhle stecken. Während die letzte Teilung noch vollkommen nach dem spiralen Typus abläuft, kommt bei allen nachfolgenden der radiale immer deutlicher zum Ausdruck, namentlich sind es die median gelegenen Zellen, deren Teilung vollkommen bilateral ist. In den drei Zellen des vierten Quartetts folgen vor der Einstülpung der Entodermplatte drei Teilungen aufeinander, durch welche diese Zellen in 6, 12, 24 Descendenten zerlegt werden und um die Polrosette schließlich zwei Zellenkränze bilden. Das Charakteristische dieser Teilungen besteht darin, daß ihre Richtungen alternieren und daß sie ganz oder beinahe ganz äqual sind. Während der Ausbildung der Furchungsbilder bemerkt man zwar in den schief gegen die Medianebene und nach oben gerichteten Achsen der Spindeln eine Tendenz zur spiralen Teilung, namentlich in den seitlich liegenden Zellen, jedoch stellen sich die Schwesterzellen nach vollzogener Durchschnürung stets in dieselbe Ebene, bald hinter- bald nebeneinander. Nach jeder Teilung schicken die neu entstandenen Zellen lange Fortsätze in die Furchungs- höhle aus, welche vor der Ausbildung der Spindeln für die nächst- folgende Teilung wieder eingezogen werden, worauf die betreffenden Zellen sich abrunden und über das Niveau der übrigen hervorquellen. Diese Erscheinung beruht auf einer aktiven Bewegung des Cytoplas- mas und nicht etwa auf dem Turgor der Zellen, wie es manche Forscher haben wollen!, Was die Teilungsperioden selbst betrifft, so findet die Zerlegung der ersten drei Zellen des vierten Quartetts in sechs auf dem Stadium 1 ConKLin beschreibt bei Orepidula die oberflächliche Lage der Nuclei der vier Makromeren gerade vor den Ectoblastzellen und ihre Bewegung um den animalen Pol. S. 153. Embryologie von Physa fontinalis L. 581 von etwa 59 Zellen, die zweite in 12 Zellen auf dem Stadium von 81—92, die dritte in 24 auf dem Stadium von etwa 135—150 Zellen statt. Bereits nach der zweiten Teilung hat sich der krasse Gegensatz zwischen. den Mikromeren und Makromeren ausgeglichen, die Entodermscheibe besteht jetzt aus kleinen Zellen und hat die Gestalt einer flachen, muschelförmigen Platte mit sechs hinten kon- vergierenden Zellstrahlen angenommen (Fig. 46, 48, 50). Auf dem Stadium von 105 Zellen wird das fünfte Quartett bloß aus drei Zellen 5a—Ödc erzeugt, da 4D noch immer in Ruhe verharrt. Auf die Bildung von 5a—Ö5ec folgt erst die Zerlegung der bisher ge- bildeten 12 Zellen des vierten Quartetts in 24 und zwar erst am Stadium von 135 Zellen, ‘wobei weder eine bestimmte Ordnung noch eine bestimmte Zeitfolge festzustellen ist. Deshalb ist die richtige Be- stimmung der 24 Descendenten mitunter mit Schwierigkeiten ver- bunden. Betrachtet man ein Stadium, in welchem die Entodermplatte bereits aus 31 Zellen besteht, d. i. aus 24 des vierten Quartetts, drei des fünften und vier Makromeren, zumal ein solches, wo alle diese Zellen in Ruhe sind (Fig. 60), so fällt ihre Gruppierung nach Art von Zuwachs- streifen einer Muschelschale sofort auf. Die 24 Zellen des vierten Quar- tetts bilden die zwei äußeren Kränze von je sechs Zellpaaren, der innerste Kranz besteht aus den Makromeren A und © und den drei Zellen des fünften Quartetts, das Centrum nehmen 5 Bund 4D ein. Die weiteren Teilungen, welche über 31 Zellen ausgehen, sind in ihrer Aufeinanderfolge und Descendenz schwer zu verfolgen, da öfters schon bei der genannten Zellenzahl die Entodermplatte sich einzustülpen beginnt. Es konnte aber an genau orientierten Präparaten mit Sicherheit festgestellt werden, daß in vielen Zellen des vierten Quar- tetts bei Beginn der Einstülpung noch eine vierte Teilung stattfindet, desgleichen, daß auch noch ein sechstes Quartett gebildet wird. Die Tei- lung der Makromere 4D, welche sich bis in die spätesten Stadien passiv verhalten hat, erfolgt bald vor Beginn der Einstülpung, bald erst während derselben. Über diejenigen Zellen des zweiten und dritten Quartetts, welche die Entodermplatte umgrenzen, ist bereits das Wesentlichste in der Geschichte dieser Quartette erörtert worden. Die Genealogie des Entoderms wird in der umstehenden Tabelle vorgeführt. Ein Vergleich der Entwicklung des Entoderms bei Physa mit demjenigen bei Planorbis ergibt eine wahrhaft überraschende Über- 582 Anton Wierzejski, einstimmung, wenn nicht volle Identität des morphogenetischen Pro- zesses. Nicht nur die Aufeinanderfolge der einzelnen Teilungen in den betreffenden Quartetten, selbst der Zeitpunkt in der allgemeinen Entwicklung des Keimes, bis zu welchem die einzelnen Teilungen vor sich gehen, stimmt wunderbar bei beiden Formen tiberein. Nicht minder ließen sich in der weiteren histologischen Differenzierung der Entomeren viele identische Züge aufweisen. Was aber besondere 2 a \ Kein im. Keime N Bien N REES Sa N “ 1 ' | eh 1 . 1 1 44 N | i | I | Ä 3 \ | . r N r ı E17 ! I r I I I j ä | ! j I | EEE BR RE ee ee aN . t J za Ü I Pan A, BRD aa N 67 ! i 1 i ı\z zr2\ ! i l -| ‘ ' I : nt N ı T ' N 4 i ı : | | > N | 1 i ' ı h ya? ı I N | , \ 2272 ! | h i | H | MN " t ı | I Re ı j I I j J j u N \ | L | a 277 ı\ j r NV 7a? ı \ t I ı j I N EPE N j BB et, - | . 4a8 \ - l ) i f j I ı ' 221 I ! I ) - ME | 1 ' o2\ ' ee ee Eee . ) | 1 1 1 ' ! ; | i 1 ‘ I \ ı | ' 1 | 1 r 1 . ! l Quadranten Bu.C verhalten sich wie Quadr. A. v "N N IS) N N ww N) N N) N Zellen ün 4 4 I8 a EZ Er Erwähnung verdient, wäre, daß der Vorgang der Einstülpung bei beiden Gattungen vollkommen derselbe ist, worauf wir noch an ent- sprechender Stelle zurückkommen wollen. Anders scheint sich die Sache bei Creprdula zu verhalten, deren Eier mit einem sehr reich- lichen Dotter ausgestattet sind. Während nämlich bei Physa und Planorbis bei Bildung des vierten Quartetts fast der ganze Dottervorrat aus den Makromeren in die Zellen dieses Quartetts übertragen wird und die kleinen, am Pole verbleibenden Mutterzellen, fast dotterfrei Embryologie von Physa fontinalis L. 583 sind, findet bei Crepidula gerade das Gegenteil statt, da bei ihr die Zellen des vierten Quartetts nach der Peripherie abgeschnürt werden und dabei klein und dotterarm sind, während die Makromeren am Pole verbleiben und den ganzen Dotter in sich aufspeichern. Wenn man also ausschließlich die Größe und den Dottergehalt der ent- sprechenden Quartette in Betracht nehmen wollte, so würde man die Makromeren bei Physa und Planorbis anstatt den Makromeren den dotterarmen Zellen des vierten Quartetts bei Crepidula gleich- stellen. Erstere gleichen den letzteren auch in bezug auf den weiteren Furehungsgang, weil sie ebenso wie jene nur wenige Teilungen durchmachen. Dagegen müßte man die dotterreichen Zellen des vierten Quartetts bei Physa und Planorbis den Makromeren bei Crepidula gleichstellen, da sie ebenso wie diese die Hauptmasse des entodermalen Zellmaterials liefern. Vergleicht man aber das End- schicksal der Makromeren bei Physa und Planorbis mit dem End- schicksal des vierten Quartetts bei Crepidula, so stellt sich ein prinzipieller Gegensatz heraus. Aus den ersteren wird ein Teil des Urdarmes, aus den letzteren das innere Ende des Stomodäums. Die Homologie dieser Zellen bleibt somit sehr fraglich. Die Makromeren spielen bei Orepidula eine sehr wichtige Rolle in der Entwicklung des Keimes, indem nach CoxkLix die erste er- kennbare Ursache der Torsion in der Asymmetrie der Zellen 5C und 5D liegt; es teilt sich nämlich die rechtsliegende Zelle 5C früher und liegt der Dorsalseite näher als 5D, wodurch eine leichte Drehung des hinteren Teils des Embryo verursacht wird, die linke Seite bleibt permanent kürzer als die rechte, was den ersten Anstoß zur Asymmetrie des fertigen Tieres gibt. Bei Physa ist die identisch significierte Zelle infolge ihrer Lage und unbedeutenden Größe nicht geeignet eine nachhaltige Wirkung auf die Gestaltung des Keimes auszuüben, Bei weitem größer ist die Übereinstimmung mit Umbrella, bei welcher einerseits 4D kleiner ist als die übrigen Makromeren und diese kleiner als die Zellen des vierten Quartetts, ebenso wie bei Physa. In der Erzeugung des fünften Quartetts treten allerdings bedeutende Unterschiede auf, indem bei Umbrella sich zuerst 4D teilt, was bei Physa erst beim Beginn. der Gastrulation geschieht, ferner indem die Abschnürung aller Zellen des fünften Quartetts nach vorn und hinten erfolgt, welche Teilung Hrymons als eine bilateral-symmetrische auffaßt, während bei Physa diese Teilung in einer zur Medianebene schiefen Richtung erfolgt. Abgesehen von 584 Anton Wierzejski, diesem Unterschiede ist die Entwicklung der Entomeren bei Physa und Umbrella ganz übereinstimmend. Auch die Schicksale des fünften Quartetts und der Makromeren sind bei beiden Formen ziem- lich dieselben. | 11. Primäres Mesoderm (Urmesoderm). Wir haben bereits bei der Darstellung des Furchungsprozesses auf den doppelten Ursprung des Mesoderms bei Physa aufmerksam gemacht und die beiden Stammbäume desselben gesondert zu kon- struieren getrachtet. Für den einen bildet den Ausgangspunkt die hintere rechte Makromere des 24zelligen Stadiums 3D, für den andern fanden wir zwei Ausgangspunkte in den beiden vorderen Quadranten des dritten Quartetts, nämlich 3a2, 352. Das dem Ma- kromerenquartett entstammende Mesoderm (Mesentoblast WıLsons, CoxKLiss u.a., Cölomesoblast EısıGs) bezeichneten wir als »pri- märes«, dasjenige aus dem dritten Eetomerenquartett als »sekun- däres« Mesoderm. Da das letztere bei der Geschichte des dritten Quartetts behandelt wird, so ziehen wir an dieser Stelle nur das erstere in Betracht. Die Urzelle 44 (M) entwickelt bei Physa während der Periode vom 28zelligen Stadium an bis zur Gastrulation einen ziemlich statt- lichen Stammbaum, dessen Hauptzweige zwar bloß sechs Makromeren, dessen Nebenzweige aber etwa 20 Mikromeren! bilden. Der ganze Entwicklungsmodus ist aus der S. 585 beigegebenen Tabelle ersichtlich. Die erste Teilung von 4d (M) findet bei 44—50 Zellen statt, ist bilateral und beinahe vollkommen äqual. Die beiden Schwesterzellen M, und M, (4d! und 4d2) beginnen kurz darauf ziemlich tief in die Furchungshöhle einzusinken, tauchen aber bei 69 Zellen aus der- selben wieder empor, um eine weitere Teilung durchzumachen, welche zur Abschnürung des ersten Mikromerenpaares m, (4d!! und 4d?!) führt. Letzteres wird nach vorn und unten abgegeben, kommt zwischen die Mutterzellen und die Makromere 4D zu liegen, verbleibt in dieser Lage während der ganzen Furchungsperiode bis zum Beginn der ! Mit diesem Ausdruck bezeichnen wir die aus der auffallend inäqualen Teilung hervorgehenden kleinen Zellen, welche bereits in der embryologischen Literatur mehrere Namen tragen: »Zwergzellen«, »rudimentäre Zellen«, »vestigial cellse usw. ; Embryologie von Physa fontinalis L. 585 Einstülpung der Entodermplatte, wobei es gegen den animalen Pol verschoben wird. Die dritte Teilung findet an Keimen mit 91—116 Zellen statt Makromerenzalil Mikromerenzahl I — Si S > 2a Be 170-180 Zellenzahl im Keime ur Ht,a22222 _ mb m „(ik . 9 en en a en nn Zn Zn a ann onen 70 Genealogie des prinären Mesoderms von Physa. und ist wieder fast äqual (Fig. 485). Die vier Makromeren Mt, M'2, M?', M?? (4d'\, 4d\22 und 4d2*!, 44222) Jiegen unmittelbar nach ihrer Abtrennung übereinander; die unteren sind anfangs etwas kleiner als die oberen, der Unterschied wird aber bald ausgeglichen; die letzteren werden später seitwärts nach außen verschoben, während 586 Anton Wierzejski, die unteren die mediane Lage behaupten. Während ihrer Teilung zeigen alle vier Descendenten denselben goldgelben Farbenton wie die Entomeren. Am Stadium von etwa 124 Zellen teilen sich alle vier Makromeren gleichzeitig inäqual und im entgegengesetzten Sinne (Fig. 51 und 54); die medianen schnüren nämlich ihre winzigen, chromatinreichen Tochterzellen (ms) nach vorn, die seitlichen ihre mehr als doppelt größeren chromatinärmeren (3) nach hinten ab. Letztere kommen zwischen und über die anstoßenden Makromeren zu liegen und ver- bleiben an dieser Stelle bis in die spätesten Stadien. Nach der letzteren Teilung ist das ganze Urmesoderm aus vier Makromeren und sechs Mikromeren zusammengesetzt, von denen das Paar », das kleinste ist. Die weitere Teilung beginnt an einem bereits sehr vorgerückten Stadium von etwa 150 Zellen und betrifft die beiden mittleren Makromeren, welche wieder ein recht kleines Mikromerenpaar in schiefer Richtung nach vorn und außen ab- schnüren (Fig. 54 m,). Kurz darauf, etwa bei 160 Zellen, teilen sich auch die beiden äußeren Makromeren, sie erzeugen aber diesmal ein winziges Mikromerenpaar 2, in derselben Richtung, wie ihr erstes Paar »;, d. i. nach hinten (Fig. 66). Dieses neue Mikromerenpaar kommt unter das erste Paar zu liegen und erscheint an späteren Stadien zwischen die anliegenden Makromeren förmlich eingeklemmt. Es alterniert somit nicht nur das Mutterzellenpaar, sondern auch die Richtung, und das gilt auch für die nächste Teilung, denn es kommt jetzt wieder das mediane Paar an die Reihe, welches an einem Stadium von 170—180 Zellen ein neues, ganz kleines Mikro- merenpaar ”; nach vorn und außen abschnürt, dessen Glieder sich an das Paar »n, anlehnen (Fig. 82). Bis zu dieser Phase hat die Urmesodermzelle im ganzen nur vier Makromeren, dafür aber zwölf Mikromeren geliefert, welche teils vor den medianen, teils in den Winkeln zwischen diesen und den äußeren angeordnet sind. Die Feststellung der Aufeinanderfolge bei den weiteren Teilungen bietet bedeutende Schwierigkeiten, da der Keim sich bereits dem Gastrulastadium nähert. Die nächste Teilung betrifft das äußere Makromerenpaar, welches schon während der Abschnürung des sechsten Mikromerenpaares auf- fallend an Größe zugenommen hat, wobei die Kerne sehr stark auf- quellen und ein grobmaschiges Chromatinnetz ausbilden, in welchem ein großer Nucleolus aufgehängt ist. Es hat sich zugleich um die beiden Zellen ein weiter Flüssigkeitsraum gebildet, infolgedessen man Embryologie von Physa fontinalis L. 587 sie bequem beobachten kann. Alsdann bemerkt man in denselben die Teilspindeln, welche eine horizontale Lage haben. Die Teilung erfolgt ganz äqual, die Schwesterzellen 4412221 44122222 und 4.4°”221, 4d?22222 bleiben längere Zeit durch den Zwischenkörper miteinander verbunden und liegen bis zu ihrer völligen Abtrennung in derselben Ebene. In der Beschaffenheit ihres feinkömigen, gelb- lichen Plasmas, sowie ihrer Kerne, gleichen sie vollkommen den medianen Makromeren und stechen von den vorn und seitwärts an- stoßenden Elementen des sekundären Mesoderms, denen der gelbliche Farbenton ganz abgeht, deutlich ab. Da diese vier Zellen die Haupt- anlagen der paarigen Urnieren bilden, so wollen wir sie von nun an als »Nephroblasten« bezeichnen und zwar die beiden hinteren mit N, und die beiden vorderen mit Na. Ihre weiteren Teilungen werden somit an dieser Stelle nur insofern berücksichtigt, als es die zusammen- hängende Darstellung der Entwicklung des ganzen Mesoderms erheischt. Kaum ist die Trennung der beiderseitigen Nephroblasten erfolgt, als sich die beiden medianen Makromeren dem Gesetz der Alter- nierung folgend, zur Abschnürung eines neuen Mikromerenpaares 7 vorbereiten. Dieselbe erfolgt, wie aus der Lage der Teilspindeln (Fig. 82) zu ersehen ist, im der Richtung gegen die inneren Winkel . zwischen die medianen Makromeren und die Nephroblasten. Zu gleicher Zeit bemerkt man an einigen Keimen die Teilung des dritten Mikromerenpaares n,, welches von den Mutterzellen der Nephroblasten erzeugt wurde und, wie erinnerlich, die übrigen Mikromeren an Größe übertrifft (Fig. 82). Die Descendenten, welche wir mit m3! bezeichnen wollen, sind einander gleich und liegen hintereinander zwischen den Makromeren M!2+-, M22+- und N!, Ni. Ihre Teilung scheint indessen an diesem Stadium nur ausnahmsweise zu erfolgen, da sie nur selten zur Beobachtung gelangte. Nach der Erzeugung des siebenten Mikromerenpaares folgen abermals zwei alternierende Teilungen. Namentlich schnüren zunächst die vorderen Nephroblasten N, ganz kleine Tochterzellen (m;, Fig. 85a) nach hinten und kurz darauf die medianen Makromeren ein neues Mikromerenpaar nach vorn ab. Es ist bereits ihr sechstes Mikro- merenpaar und das neunte Paar in der Mikromerengeneration, weshalb wir es mit mg bezeichnen. Während der Abgabe der letzteren zwei Mikromerenpaare befindet sich der Keim bereits im Gastrulastadium. Der Stammbaum des Urmesoderms ist jetzt aus 6 Makromeren und 18 Mikromeren zusammengesetzt, von den letzteren gehören 12 den medianen und 6 den äußeren Makromeren. 588 Anton Wierzejski, Es wurde versucht, die Erzeugung von Mikromeren seitens der medianen Makromeren noch weiter zu verfolgen und es hat sich herausgestellt, daß noch ein siebentes, ja vielleieht noch ein achtes Paar erzeugt wird, weil eine genaue Zählung der Mikromeren an sehr vorgerückten Stadien eine höhere Ziffer als 18 ergibt. Da wir aber die weitere Descendenz nicht mehr mit gewünschter Genauigkeit zu verfolgen imstande waren, so haben wir es unterlassen, die ver- muteten Teilungen in unsrer Tabelle ersichtlich zu machen. Nach einer sehr großen Zahl von Beobachtungen und Zeich- nungen zu urteilen, dürften in der Regel die medianen Makromeren bis zum Gastrulastadium höchstens sechs bis sieben und die beiden äußeren drei Mikromerenpaare erzeugen!. Es muß aber bemerkt werden, daß sich diese Maximalzahl an Stadien gleichen Alters nicht immer nach- weisen läßt, woraus geschlossen werden darf, daß auch in der Sonderung des Mesoderms individuelle Schwankungen in der Zeitfolge und Zahl der Teilprodukte vorkommen können. Außer den besprochenen Mikromeren, deren Descendenz direkt beobachtet worden ist, kommen an Gastrulastadien noch andre ganz kleine chromatinreiche Zellen zur Beobachtung, welche neben oder unmittelbar vor den vorderen Nephroblasten liegen und auch an andern Stellen unter den Mesodermzellen angetroffen werden. Ein Teil derselben gehört aber ganz bestimmt nicht dem Urmesoderm und auch nicht den hinteren Nephroblasten, sondern dem sekundären Mesoderm, dessen Komponenten um diese Zeit in einer sehr regen Teilung begriffen sind, die bald äqual, bald in hohem Grade inäqual ist und zur Bildung von Mikromeren führt, welche ihrer Beschaffenheit nach denjenigen des primären Mesoderms sehr ähnlich sind. Indem wir nun unsre Darstellung der Entwicklung des primären Mesoderms abschließen, wollen wir bemerken, daß wir dieselbe in einer Phase unterbrechen, wo es geradezu unmöglich wird, die weitere Descendenz genau zu verfolgen. Überblickt man nun die ganze Entwicklung des Urmesoderms, so fällt in derselben die Symmetrie auf, welehe in dem konformen Fortgang der Teilung beider Teloblasten M, und M, bis in die spätesten Furchungsstadien, zu welchen unsre Tabelle führt, zum Ausdruck kommt. Wir haben es deshalb für überflüssig erachtet, in derselben den symmetrischen zweiten Hauptzweig des Stamm- baumes zur Anschauung zu bringen. ! Die Erzeugung von Mikromeren findet noch während der Gastrulation statt. — [1 -_ LT UUU17 GE nn nn nn Embryologie von Physa fontinalis L. 589 Es erübrigt uns noch, unsre Beobachtungen über das weitere Verhalten des Mesoderms kurz anzuführen. Von den sechs Makromeren werden die vier als Nephroblasten be- zeichneten zum Aufbau der Urnieren verwendet, aus ihren drei hinteren Mikromerenpaaren entsteht eine ziemlich lange Kette von Zellen, die sich zwischen den medianen Makromeren und den hinteren Nephro- blasten ausspannt. Die medianen Makromeren teilen sich erst an einem Stadium, wo bereits die Ausbildung der Kopfblase ziemlich weit vorgeschritten ist, zunächst äqual, dann mehrmals inäqual, und liefern die hinteren Mesodermstreifen (Fig. 93, 94b,c, 97). Aus ihren Teilprodukten entstehen schließlich zwei symmetrisch an der Bauchseite der Larve liegende Mesodermplatten, in deren Zusammensetzung auch einzelne Mikromeren eingehen (Fig. 101). Die ersteren geben der bleibenden Niere den Ursprung. Was die Mikromeren betrifft, so wurde vor allem dem ersten Paare besondere Aufmerksamkeit gewidmet, und es konnte festgestellt werden, daß es sich nach der Einstülpung des Entoderms in der Richtung der Medianebene äqual teilt. Die vier Derivate liegen zwischen der hinteren Archenteronwand und dem Eetoderm (Fig. 84, 86). Über ihre Beziehung zum Enddarm wird bei Darstellung der Ausbildung des letzteren berichtet. Von den übrigen, dem medianen Makromerenpaare entstammenden Mikromeren wird ein Teil ebenfalls zum Aufbau des Enddarmes verwendet, während ein andrer sich in der Furchungshöhle zerstreut; einige sieht man der Archenteronwand angepreßt, andre längs der Nephroblasten und mit denselben durch feine Fortsätze verbunden. 12. Die Furchungshöhle. Im beschreibenden Teile wurde zwar die Furchungshöhle gelegent- lich berücksichtigt, da es sich aber in diesem Abschnitt um die Be- urteilung ihrer morphologischen und physiologischen Bedeutung handelt, so wollen wir die Hauptpunkte noch einmal überschauen. Wie bei andern daraufhin näher untersuchten Mollusken: Limax (KoFoID, MEISENHEIMER), Planorbis (HoLmES), Dreissensia (MEISEN- HEIMER), Uyclas (STAUFFACHER) usw. erscheint die Furchungshöhle auch bei Physa zum erstenmal schon auf dem Stadium von zwei Blastomeren, Ihre Ausbildung beginnt unmittelbar nach der Zweiteilung während der Rekonstruktion der Kerne. Zunächst ist es ein enger, linsen- förmiger Spaltraum, welcher schnell an Ausdehnung gewinnt und zu 590 Anton Wierzejski, einem enormen Flüssigkeitsraume anschwillt, wobei die beiden Blasto- meren sich zu flachen Kugelscheiben umbilden, welche sich nur mit ihren äußerst feinen Rändern zusammenschließen. Vor der nächsten Teilung verschwindet dieser Flüssigkeitsraum gänzlich, so daß die in Teilung begriffenen Zellen flächenhaft einander anliegen. Ist dieselbe vollzogen, alsdann beginnt abermals die Aus- bildung des Hohlraumes, der während des vierzelligen Ruhestadiums die stärkste Ausdehnung gewinnt. Von nun an wiederholt sich dasselbe Spiel vom Auftauchen und Verschwinden eines mit Flüssigkeit erfüllten Innenraumes auch während der Übergangs- und Ruhestadien vom 8—12zelligen, vom 12—16 und 16—24zelligen Furchungsstadium, mit dem einzigen Unterschiede, daß der Hohlraum in allen späteren Stadien, vom achtzelligen angefangen, auch während des Teilungsaktes selbst nicht mehr verschwindet, ferner, daß er sich an späteren Stadien immer mehr an der animalen Keimbälfte lokalisiert, deren einzelne Zellen, wofern sie sich in Ruhe befinden, flacher und durchscheinend werden, während die vier Makromeren mit breiten Wandflächen verbunden bleiben. Bei Physa ist die Furchungshöhle am schönsten ausgebildet am 16zelligen Ruhestadium (Fig. 9 und 10) und unmittelbar nach der Konstituierung des 24zelligen Stadiums, welches zeitweise eine ganz regelmäßige Blastula vortäuscht (Fig. 13). Indessen ist die enorme Furchungshöhle desselben nur von kurzer Dauer, denn beim Übergang in das Ruhestadium wird sie bis auf unbedeutende radiär gestellte Spalträume an der animalen Hälfte reduziert, indem sämtliche Blasto- meren mehr oder minder starke Fortsätze gegen die Mitte des Keimes ausschicken. Die vier Makromeren schließen wieder wie auf vorher- gehenden Ruhestadien mit breiten Flächen zusammen. Es gibt auch am 24zelligen Stadium eine Phase, in welcher die Furchungshöhle bis auf polständige Vacuolen reduziert wird. An späteren Stadien vom 28zelligen an ist zwar das Alternieren des Wachsens und Schwindens des Flüssigkeitsraumes eine regelmäßig wiederkehrende Erscheinung, doch vermißt man dabei die konstante Regelmäßigkeit der Anfangsstadien. Vergleicht man nämlich die lange Reihe von Furchungsstadien bis zum Beginn der Einsenkung der Entodermplatte, so stellt sich heraus, daß die Hohlräume bald während der Teilung einzelner Blastomeren, bald während der Ruhepause entstehen, ohne daß für ihr Auftreten und Verschwinden eine bestimmte Norm festgesetzt werden kann. Das Verhalten der Embryologie von Physa fontinalis L. 591 Flüssigkeitsräume ist sogar an Stadien mit gleicher Zellenzahl öfters ganz verschieden, da solche auf verschiedene Weise zustande kommen können, wie dies an entsprechender Stelle hervorgehoben wurde, An sehr weit vorgerückten Stadien über 150 Blastomeren treten weite, centrale Räume sehr selten auf, dafür erscheinen an verschie- denen Stellen des Keimes bald periodisch, bald konstant intercellu- lare Spalträume, die letzteren namentlich unter den acht Trochoblasten und zwischen den vorderen Zellen des zweiten und dritten Quartetts (25121 und 2512, 20211 und 25212, zwischen 3a!! und 3a!2, 35!1 und 3512), also zwischen und unter solchen Zellen, die entweder ganz ungeteilt bleiben, wie die Trochoblasten, oder sich erst an sehr späten Stadien teilen, wie die übrigen der obengenannten Zellen. Im allgemeinen verhält sich die Furchungshöhle bei Physa in ihrer wechselnden Form und Ausdehnung, in ihrem periodischen Auftauchen und Verschwinden genau so wie diejenige von Limax (KoF01D, MEISENHEIMER), von Planorbrs (HOLMES), Dreissensia (MEISEN- HEIMER) und Üyclas (STAUFFACHER), so daß wir dieselbe mit KoroıpD am besten als eine »ephemeral and reeurrent eleavage cavity« kennzeichnen können. Die Übereinstimmung ist besonders in den Anfangsstadien sehr auffallend, an späteren Stadien treten entsprechend dem ver- schiedenen Furchungsmodus einige Unterschiede auf, die jedoch den allgemeinen Charakter der Furchungshöhle nicht wesentlich beein- trächtigen. Die Furchungshöhle von Physa und Planorbis erreicht nie eine so bedeutende Ausdehnung wie diejenige von Limazx, sie ist überhaupt bei den Landpulmonaten größer als bei den Wasser- pulmonaten, worauf wir noch weiter unten zurückkommen. Als ein gemeinschaftliches Kennzeichen für die Furchungshöhle aller obengenannter Formen kann wohl die Lokalisation derselben in der animalen Keimhälfte, ihr Fortbestand bis zum Gastrulastadium und direkter Übergang in die Leibeshöhle, desgleichen die unmittel- bare Kommunikation des centralen Flüssigkeitsraumes mit peripheren intercellularen Spalträumen angesehen werden, welche nach überein- stimmender Auffassung der Autoren mit jenen in enger morpholo- gischer Beziehung stehen. Mit Rücksicht auf das vollkommen übereinstimmende Verhalten der Furchungshöhle bei Physa, Limax und Dreissensia während der ganzen Furchungsperiode halten wir für ganz überflüssig unsre Erörterung bis ins einzelne zu führen, da wir zur erschöpfenden Darstellung Koroıps, in welcher auch die betreffende Literatur berücksichtigt wird, sowie zu derjenigen MEISENHEIMERS kaum etwas 592 Anton Wierzejski, Wesentliches hinzufügen könnten, desgleichen wäre es überflüssig die- selbe durch Figuren zu erläutern, da wir fast genaue Kopien der- jenigen geben würden, welche den betreffenden Arbeiten dieser beiden Autoren zugrunde liegen. Wir’gehen somit zur Frage naclı der Rolle der Kerne bei der Bildung von Flüssigkeitsräumen, sowie nach der physiologischen Bedeutung der Furchungshöhle über. Betreffend die erstere hat bereits MEISENHEIMER in seiner Limax- Arbeit ('96) die enge Beziehung der Kerne zu den Excereträumen in einem besonderen Abschnitt eingehend besprochen und für ihre direkte Beteiligung am Exeretionsprozesse mehrere Anhaltspunkte ge- wonnen. Unter andern ist es die jedesmalige Annäherung derselben fast bis zur Berührung, die Ausbildung der ersten linsenförmigen Spalträume in ihrer unmittelbaren Nähe und gewisse Strukturver- änderungen in den Nucleolen. Bei Physa wurden ähnliche Er- scheinungen beobachtet, aber auch ohnehin würden wir an der wichtigen Rolle der Kerne bei der Bildung der Exceretstoffe gar nicht im Zweifel sein, sobald es heutzutage als eine wohl begründete Tatsache angenommen werden muß, daß der Kern bei den meisten Stoffwechselvorgängen in der Zelle in hervorragender Weise beteiligt ist. Seine vermittelnde Rolle bei der Verarbeitung des Dotters steht wohl außer Zweifel. Bedeutend wichtiger dürfte die von MEISEN- HEIMER aufgeworfene Frage sein, ob es sich bei der Bildung der Flüssigkeitsräume nicht etwa um die Differenzierung der Kerne selbst handelt? Für die Entscheidung dieser Frage fehlt noch zurzeit, wie dieser Autor richtig bemerkt, jeder Anhalt. Trotzdem halten wir es für höchst wahrscheinlich, daß es sich bei der Bildung der Flüssigkeitsräume nicht ausschließlich um Stoffwechselvorgänge, sondern auch um gleichzeitige Differenzierung der Kerne handelt. In physiologischer Beziehung werden die Hohlräume seit WARNECcK (1850) mit den Ernährungs- und Exeretionsprozessen in Beziehung gebracht. Koroıp ('95) betrachtet die Furchungshöhle ausschließlich als eine »Excrethöhle«, dagegen stellt MEISENHEIMER (96) die Ernährungsvorgänge mehr in den Vordergrund. Dieselben beständen im Verbrauch des ursprünglichen Dotters und des von einzelnen Blastomeren aufgenommenen Eiweißes. Wir stimmen dessen Ansicht ohne weiteres zu, denn wir fanden oft bei den beiden Physa- Arten (Ph. fontinalis und Ph. hypnorum) sowohl Eiweiß- als auch Dotterpartikelehen nicht nur in den Entodermzellen, sondern auch in einzelnen Eetodermzellen und in der Furchungshöhle ein fein gra- nuliertes Gerinnsel, dessen Granula sich mit Hämatoxylin lebhaft Embryologie von Physa fontinalis L. 593 tingieren. Ich glaube kaum, daß es Excretkörnchen sind, man dürfte sie vielmehr als fein verteiltes Eiweiß betrachten. Wie dem tatsächlich sei, darüber können weder Tinktionen, noch die nicht ganz verläßlichen mikrochemischen Reaktionen näheren Aufschluß geben. Einstweilen müssen sich also unsre Vermutungen haupt- sächlich auf morphologische Erscheinungen stützen. Dieselben be- stehen bei Physa im unausgesetzten Ausschicken und Einziehen von Fortsätzen in der Ausbildung von feinen seitlichen Pseudopodien, im fortwährenden Wechsel der Konfiguration einzelner Blastomeren, welche wohl keinen andern Zweck haben können, als eine rege Wechselwirkung zwischen denselben zu ermöglichen. Es unterliegt für uns keinem Zweifel, daß dieser Wechselverkehr zwischen den Furchungszellen nicht nur den Stoffwechsel sondern auch die Differen- zierung derselben zum Zwecke hat. Wir kommen nun zu einer andern Frage, welche unsres Wissens zuerst von KoroIp (Limax) angeregt wurde, warum nämlich die Furchungshöhle bei den Landpulmonaten bedeutend größer ist als bei den Süßwasserpulmonaten und bei letzteren größer als bei den marinen Formen. KoroIp sucht die erstere Erscheinung durch die Annahme zu erklären, daß die Quantität des Eiweißes und die Stärke der Eiweißhüllen auf den Exeretions- und Respirationsprozeß hem- mend einwirken. Infolgedessen muß bei den Landpulmonaten, deren Eier von einer mächtigen Eiweißhülle und einer sehr starken Mem- bran umgeben sind, der enorme, periodisch wiederkehrende Flüssig- keitsraum entstehen. Dem gegenüber hebt MEISENBEIMER ('Ül) hervor, daß Dreissensia in dieser Beziehung den Landpulmonaten Limax eher übertrifft, trotzdem ihre Eier von einer schwächeren Eiweißhülle umgeben sind. Auch die weitere Annahme Koroıps, daß nämlich das Süßwasser auf die Exosmose der Excretstoffe hemmend ein- wirkt, wird von MEISENHEIMER auf Grund der Befunde bei Dreis- sensia zurückgewiesen. Die Experimente mit Physa, deren Eier Koroıp in Salzlösungen von verschiedenen Konzentrationen sich entwickeln ließ und dabei eine Reduktion der Excerethöhle beob- achtete, weist MEISENHEIMER ganz richtig zurück, indem er darauf hinweist, »daß ein derart abnormes Medium, in dem sich die Eier befinden, den Organismus unbedingt schwächen und seine Lebens- tätigkeit herabsetzen muß, wenn die Furchung dabei auch noch normal verläuft«e, Nach eignen Versuchen an Physa-Eiern, welche in Seewasser von verschiedenen Konzentrationen bis zu 25%, gezüchtet wurden, muß ich dessen Ansicht im vollen Maße bestätigen. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXIIL. Bd. 38 594 Anton Wierzejski, Unter diesen abnormen Bedingungen äußert sich die Herabsetzung der Lebenstätigkeit der Keime besonders in dem Umstande, daß die Eier zur Erreichung einer bestimmten Entwicklungsstufe etwa vier- mal so viel Zeit bedürfen wie unter vollkommen normalen, wenn überhaupt die Entwicklung nicht ganz gehemmt wird. Außerdem spricht dafür auch ein bedeutender Prozentsatz abnormer Formen, welche trotz ungünstiger Bedingungen doch zur Ausbildung der Schneckengestalt gelangen. In der freien Natur verhalten sich die Seeformen in bezug auf die Ausdehnung der Furchungshöhle sehr verschieden. Bei einigen derselben ist sie, zumal in den Anfangsstadien, kaum angedeutet Nassa (BOBRETZKI), Umbrella (Heymons)], bei andern sehr klein Aplysia (Carazzı), Polycera und Acera (nach eignen Beobachtungen)], bei Crepidula (CoNKLin) ist sie nur auf die Anfangsstadien beschränkt und bei Patella (Parrex) und Trochus (ROBERT) ziemlich weit!. In andern Gruppen, namentlich bei Cölenteraten und Echinodermen, erreicht die Furehungshöhle eine sehr bedeutende Ausdehnung. Es stellt sich somit heraus, daß die äußeren Bedingungen, im gegebenen Falle das Seewasser, an und für sich keinen bestimmenden Einfluß auf die Bildung und Ausdehnung der Furehungshöhle ausüben, sondern daß hierbei hauptsächlich innere Faktoren im Spiele sind. Unsrer Ansicht nach ist es nicht etwa die Quantität und Qualität des Dotters allein, auch nicht die Menge des den Keim umgebenden Eiweißes, sondern in erster Linie die eigenartige Struktur des Ei- plasmas selbst, von welcher sowohl der spezifische Stoffwechsel, als auch der Gang der Entwicklung reguliert wird. Ohne diese An- nahme könnte man nicht verstehen warum bei sonst gleichen Be- dingungen die Furchungshöhle einmal enorm weit, ein andres Mal sehr eng ist oder gar nicht ausgebildet wird, ferner warum der Dottervorrat bald schneller bald langsamer verbraucht oder aber großenteils für die Larvenperiode aufgespeichert wird. Diese Er- scheinungen hängen offenbar mit der spezifischen Ökonomie in den einzelnen Ontogenien zusammen. Zum Schlusse wollen wir noch der morphologischen Bedeutung der Furchungshöhle einige Bemerkungen widmen. Es wurde bereits erwähnt, daß Koroım (Limax) die Furchungshöhle der Mollusken ı Bei zwei mit Rücksicht auf die Quantität des Deutoplasmas extremen Formen Siphonaria lepida und Aplysia sp. (Fusıta ’04) wird keine Furchungs- höhle ausgebildet, wenigstens wird sie weder im Text erwähnt noch in den Abbildungen ersichtlich gemacht. Embryologie von Physa fontinalis L. 595 als eine »Excrethöhle« bezeichnet, weleher Ausdruck nach MEISEN- HEIMER mit Bezug auf die größere physiologische Bedeutung dieses Hohlraumes gut angebracht ist. Beide Autoren legen somit das Hauptgewicht auf die physiologische Bedeutung der Furchungshöhle und Koroıp spricht ihr sogar jede Bedeutung für den Furchungs- prozeß ab, wie dies aus folgender Äußerung hervorgeht: »the exi- stence of a cleavage cavity is dependent more upon the physiologi- cal necessities of the egg than upon the internal process of cell divi- sion, or the mechanical necessities of cleavage, and than is pre- eminently physiological than morphological«. Wir gestehen, daß wir diese Auffassung etwas unvermittelt finden und daß wir überhaupt nicht verstehen, wie Autoren, die sich mit den Schicksalen der Furchungshöhle und den Furchungsvorgängen eingehend befaßt haben, den einleuchtenden Zusammenhang mit dem Verlaufe des Furchungsprozesses selbst entweder übersehen oder wenig- stens stillschweigend übergehen. Wäre die Entstehung und Ausdehnung der Furchungshöhle nur der Ausdruck einer Fluctuation im Aus- scheiden und Entleeren der Secrete, so wären wir angesichts der oben erwähnten Arten zu dem Schlusse gedrängt, daß bei ihnen die nutritiven und exceretorischen Funktionen entweder in ganz andrer Weise vor sich gehen (wie dies KoroIp annimmt) oder im Vergleich zu andern Blutsverwandten auf ein Minimum reduziert werden. Es handelt sich aber gerade um solche Formen, deren Ei sich durch eine große Dottermenge auszeichnet, bei denen man also einen regen Stoffumsatz und eine entsprechend gesteigerte Energie der Aus- scheidung voraussetzen solltee Nun hat neulich HorrmAann (02) nach eingehenden Untersuchungen an Nassa mutabilis den Beweis erbracht, daß der Dotter besonders in den ersten Stadien sehr eifrig verarbeitet wird. Wir dürften also erwarten, daß bei einem inten- siven Stoffwechsel sich auch ein weiter Exeretraum ausbildet, was jedoch keineswegs der Fall ist. Im Gegenteil ist die primäre Furchungshöhle bei der genannten Form sehr klein und gleicht sich bald aus. Koroıp möchte diese Erscheinung dem Einflusse äußerer Faktoren zuschreiben, welcher, wie wir oben gesehen haben, zum mindesten sehr problematisch ist. Der Mangel bzw. die Reduktion der Furchungshöhle entspricht in diesem Falle, unsrer Meinung nach, keineswegs den physiologischen Prozessen, sondern dürfte sich einfach aus durch den Dotterreichtum eingeengten Raumverhältnissen und den hierdurch verursachten Furchungsmodalitäten als eine architektonische Notwendigkeit ergeben. 35* 596 Anton Wierzejski, Die Beziehung zur Furchung ist also eine unmittelbare und nach- weisliche. Daß sich in den inneren Hohlräumen, wie sie sich aus der Konfiguration und den gegenseitigen Größenverhältnissen der Blastomeren ergeben und Hand in Hand mit der Entwicklungstätig- keit derselben verändern, je nachdem sich die Zellen durch Fort- sätze zu verbinden oder behufs der Teilung abzurunden haben, stets auch Exeretstoffe ansammeln, ist für uns ebenfalls selbstverständlich. Die Bedeutung der Furchungshöhle, wie sie aus den Differen- zierungs- und Gestaltungsprozessen des Embryo resultiert, würde unsres Erachtens im besonderen darin liegen, daß durch ihre Aus- bildung ein freier und allseitiger Kontakt zwischen den einzelnen Blastomeren ermöglicht und ihre Verschiebbarkeit wesentlich er- leichtert wird. Für diese Auffassung bietet der Furchungsprozeß bei Physa recht viele Belege. Wir wollen beispielsweise nur einige derselben herausgreifen. Wir erinnern, daß zwischen den ursprüng- lichen zwei Blastomeren ein auffallend weiter Hohlraum gebildet wird, der alsbald bei gleichzeitiger Ausstoßung der Flüssigkeit zum Schwinden gebracht wird. Ist dieser Raum lediglich eine Exeret- höhle im Sinne Koroıps? Kann man schon in dieser Phase einen so regen Stoffwechsel voraussetzen, der eine derart ausgiebige Ex- cretion zur Folge hätte? Wir glauben es kaum. Wenn man aber bedenkt, daß an diesem so wie besonders in den nächstfolgenden Stadien bereits über die Achsenverhältnisse, über die Richtung der Spi- rale, über die Lage der Mesodermelemente usw. entschieden wird, so dürfte der Grund der Ausbildung von enormen Hohlräumen in den Anfangsstadien eher in der Notwendigkeit von Vorbereitungsstadien zu suchen sein, in denen die Differenzierung der Furchungszellen die Hauptaufgabe bildet. Ein weiteres Beispiel bietet uns das 24zellige Stadium. Wir haben einen handgreiflichen Differenzierungsprozeß an den vier Makromeren kennen gelernt, welcher sich in der Ansammlung von färbbaren Körnchengruppen am vegetativen Pole, in ihrer Wanderung gegen das Centrum des Keimes und ihrem schließlichen Ver- schwinden äußert und erinnern uns, daß dabei alle 24 Zellen mit ihren centripetalen Fortsätzen in der Mitte des Keimes zusammen- treffen. Es gelangt ferner der centripetal gerichtete Fortsatz der Makromere 3D in einen innigen Kontakt mit eben solehen Fort- sätzen der übrigen Blastomeren, vorzüglich aber denjenigen der Eeto- dermzellen, wird nachher unmittelbar vor der Teilung eingezogen, wobei sich die Makromere abrundet und an die Oberfläche des Embryologie von Physa fontinalis L. 597 Keimes steigt. Nach der Abtrennung der Urmesodermzelle 4d bleibt diese Makromere bis zur Gastrulation an der Oberfläche ohne sich zu teilen, während die letztere vor ihren nächsten Teilungen periodisch in die Furchungshöhle einsinkt, sich mit andern Blastomeren in Verbindung setzt und während der Teilung wieder an die Ober- fläche steigt. Beispiele ähnlichen periodischen, teilweisen Einsinkens und Auf- tauchens, des Ausschickens und Einziehens von Fortsätzen wieder- holen sich fast bei allen sich furchenden Blastomeren mit dem Unter- schiede, daß die centralwärts gerichteten Fortsätze bald feiner bald massiver sind. Stets wird dadurch ein Hohlraum gebildet, dessen Weite der Zahl und Größe der sich gleichzeitig furchenden Zellen ent- spricht. Ob sich derselbe jedesmal mit einer Exeretionsflüssigkeit füllt und ob dieselbe ausgestoßen wird, darüber fehlen uns zuver- sichtliche Beobachtungen. Wir glauben jedoch annehmen zu dürfen, daß die erwähnten Erscheinungen des periodischen Ausschickens und Einziehens von Fortsätzen nicht ausschließlich im Dienste der Er- nährung und Exeretion stattfindet, sondern vorwiegend zum Zwecke eines wechselseitigen Stoffaustausches zwischen den Zellen, dessen Natur und Bedeutung uns freilich nicht näher bekannt ist. Sollte tatsächlich die Hauptbedeutung der periodisch wieder- kehrenden Furchungshöhle lediglich in nutritiven Prozessen zu suchen sein, wie dies mehrere Forscher annehmen, alsdann müßte der ur- sprüngliche Dottervorrat sehr bald erschöpft sein, da ja schon vom zweizelligen Stadium an mächtige Exerethöhlen entstehen und un- ausgesetzt wiedergebildet werden, die nach dieser Auffassung als Ausdruck eines energischen Stoffwechsels zu betrachten sind. In- dessen ist dies bei Physa keineswegs der Fall, vielmehr findet man noch kurz vor der Gastrulation und während derselben deutlich er- kenntliche Dotterelemente nicht nur in den zahlreichen Entodermzellen, sondern auch in den Makromeren des primären Mesoderms. Wenn wir ferner erwägen, daß bei dotterarmen Eiern während der Furchung oft sehr mächtige, dagegen bei dotterreichen sehr unansehnliche Hohlräume gebildet werden, so sind wir zur Annahme gedrängt, daß es nicht rein physiologische Kriterien sind, welche die Aus- bildung und Ausdehnung der Furchungshöhle bedingen, sondern daß hier ebensowohl morphologische Momente eingreifen und daß wir nur unter gleichzeitiger Berücksichtigung dieser beiden Seiten der Embryogenie Aussicht haben können einen tieferen Einblick in die eigentliche Rolle der Furchungshöhle zu gewinnen. 598 Anton Wierzejski, II. Vergleichende Betrachtungen. 13. Spiralfurchung. Das Problem dieser in der Ontogenie weit verbreiteten Erschei- nung vereinigt in sich eine Reihe von Einzelfragen, deren Lösung nicht nur für das Verständnis morphogenetischer Vorgänge bei For- men, wo sie typisch vorkommt — wie bei zahlreichen Mollusken, An- neliden, und Turbellarien (Descocoelis) — sondern für das Verständnis der gesamten Furchungsmechanik von eminenter Bedeutung sein würde. Man sollte zunächst die Hauptfrage entscheiden: worin besteht denn das Wesen dieser Furchungsform?; ferner die Fragen: in wie weit kann dieselbe eine phylogenetische Bedeutung, sowohl für die betreffenden Tierarten, als für ganze Tiergruppen haben? in wel- cher Beziehung steht die Spiralfurchung des Eies zur morphogene- tischen Differenzierung und zur Asymmetrie des fertigen Gasteropoden? wovon hängt die Richtung einzelner spiraler Zellteilungen ab? wann mag sich die Konstanz spiraler Teilungsrichtungen bei den betreffen- den Formen gefestigt haben? u. dgl. mehr. Was zunächst die Hauptfrage nach dem Wesen der Spiralfur- chung betrifft, so wurde ihre Lösung in ganz zutreffender Weise in der Erforschung der Gründe gesucht, welche jene ursprünglich ver- ursacht und zu einem weit verbreiteten Furchungstypus gemacht haben. Hier gehen aber die Ansichten der Autoren sehr auseinander und lassen sich auf die gesamte Auffassung der Entwicklungsvor- gänge des Einzelnen zurückführen, wie dies aus den weiter unten auseinandergesetzten Ansichten einiger Autoren hervorgeht. Nach CoxkLiıs ('97) wird die Furchung in der Konstanz ihrer Richtungen durch die spezifische Struktur des Keimplasmas (»the intrinsie structur of the germinal protoplasm«) causal bedingt. Unmittelbares Eingreifen mechanischer Faktoren wäre bei der Diffe- renzierung ausgeschlossen, sie geht vielmehr durch Plasmabewegungen vor sich und nur in gewissen Punkten wäre es durch den Verlauf der im Ei bestimmten Entwicklung gewissermaßen vorgetäuscht (»exact simulation«). Es müßte demnach die qualitative Sonderung der Organanlagen stets schon durch die ersten Teilungen eingeleitet 1 Nach Mean (’97) ist die Spiralfurchung bei 16 Anneliden, neun Mollusken und einer Turbellarie bekannt. Seit 1897 hat sich die Zahl der spiralfurchenden Formen wenigstens um sechs vermehrt. Embryologie von Physa fontinalis L. 599 werden, so daß zwischen der Furchungsform und der Morphogenese innige Beziehungen beständen. Der Furchung wäre folglich eine phylogenetische Bedeutung nicht abzusprechen; die Spiralfurchungen von Mollusken, Anneliden und Polycladen würden sich nach ConKLIN in dieser Hinsicht ähnlich wie das Gastrula-, das Larven- und das Reifenstadium bei Metazoen überhaupt verhalten. Anders CHıLp (00), der auf dem organistischen Standpunkte WHITMANNs steht. Das verschiedene Verhalten der Blastomeren un- ter normalen und anormalen Furchungsbedingungen hängt nach ihm von ihrer Beziehung zum Ganzen ab. Nur der causale Einfluß des Gesamtorganismus auf die Bestandteile macht es erklärlich, daß bei verwandten Formen dieselben Zellen verschiedenes Schicksal haben können. Die rein quantitative Furchung wird anfänglich durch mechanische Faktoren, wie den gegenseitigen Druck, die Adhäsion, die Oberflächenspannung u. dgl. bestimmt, welche ihr die für die Organisation und eine frühzeitige Sonderung der Organe günstigste Form sichern. Das Zusammenspiel äußerer Faktoren sorgt aber nur dafür, daß jede Zelle mit möglichst vielen und stets denselben Zellen in Kontakt komme, und da eine derartige Gruppierung am ehesten bei der Spiralfurchung erreicht wird, so wird dieser Furchungstypus von der Selection begünstigt und ist infolgedessen allgemein ver- breitet. Einen Angriffspunkt biete der Selection die Beschaffenheit der Eizelle, welche wenigstens die Richtung der ersten Furche irgendwie vorausbestimmt!. Der Spiraltypus erscheint also in dieser Fassung als ein Resultat der Selection. Die Spiralfurchung hätte als solche keine phylogenetische Bedeutung; diese darf erst der bi- lateralen Furchung, welche früher oder später in die Entwicklung einsetzt, zugeschrieben werden. Es würde sich also daraus ergeben, daß die Furchung selbst Änderungen erfahren kann, welche nicht notwendig auf die späteren Stadien, die Larve und das fertige Tier zurückzuwirken und übertragen zu werden brauchen. Nach Wırson rührt die Spiralform der Furchung von dem früh- zeitigen Erscheinen der Alternation in den Zellteilungen her, die wieder ein Resultat mechanischer Faktoren, in erster Linie des Gegendruckes der Zellen darstellt. Der Einfluß jener Faktoren kann jedoch nur im Wege der Vererbung in die Entwicklung als ge- staltende Komponente eingreifen. Phyletisch leitet Wırson in Über- ı Ähnliches findet sich in der Drıescuschen Theorie der »epigenetischen Evolution« der Organismen. 600 Anton Wierzejski, einstimmung mit CoxKLIx die Spiralfurchung von der radialen, be- ziehungsweise orthoradialen ! ab und will ihr selbst eine phylogenetische Bedeutung nur insofern zuschreiben, als sie mit der fortschreitenden Abkürzung und Kondensierung der Entwicklungsprozesse entspre- chende Modifikationen erfahren hatte. — Hornes hat sich ebenfalls für eine phylogenetische Bedeutung der Furchung ausgesprochen, indem er einen ursächlichen Zusammenhang zwischen der Furchung und der Asymmetrie des fertigen Tieres annimmt. ° Auf demselben Standpunkte wie CoxkLıyn und HoLmeEs steht auch ROBERT ('03), der ebenfalls zwischen dem Furchungsmodus und der definitiven Gestalt innige Beziehungen annimmt. Bei Trochus kommt nämlich die erste Andeutung der Asymmetrie fast genau an demselben Stadium (von etwa 145 Zellen) wie bei Crepidula zum Ausdruck und wird durch den Teilungsmodus einer einzelnen Zelle (4c)2 verursacht, deren läotrope Teilung das Übergewicht der rech- ten Seite des Embryos über die linke bedingt. Die Auffassung ROBERTS ist aus folgender Äußerung zu ersehen »on peut admettre que le sens de l’asymetrie des Gasteropodes est predetermine dans l’oeuf, qu’il se manifeste des les premiers stades de la segmentation, et que cette asymetrie m@me a sa source dans la segmentation« p. 229. Wir schließen uns der Auffassung CuıLos, daß der Spiraltypus ein Resultat der Selection ist, vollkommen an. Denn wir huldigen der Überzeugung, daß in der tierischen Ontogenie das allgemeine Prinzip der Natur: das Passende und Ausgiebigste unter möglichster Schonung des Kraftvorrates zu leisten, bewahrt wird, daß also die- selbe nicht nur passende Organisationen, sondern auch ontogene- tische Entwicklungsweisen züchtet. Somit haben wir, wie CHıLD richtig folgert, auch in der Spiralfurchung zweifellos eine Konfiguration vor uns, welche einer jeden Blastomere das Optimum des Stoffaustausches und der Wechselbeziehungen zu den übrigen sichert und auf diese Weise zu einer möglichst raschen Differenzie- _ rung derselben beiträgt. So erklärt es sich, daß die Furchung in der 1 ConKLins Bezeichnung für radiale Furchung (wo meridionale und äquato- rielle Teilungsfurchen miteinander alternieren), während bei der Spiralfurchung die Lage der Furchen in der Diagonale alterniert. 2 Es mag an dieser Stelle bemerkt werden, daß bei Physa der Beginn der Asymmetrie sich ebensowenig auf eine einzelne Zelle zurückverfolgen läßt, wie bei Planorbis, da die entsprechende Zelle des vierten Quartetts zu klein ist, um auf die Wachstumsvorgänge des ganzen Embryos einen entscheidenden Ein- fluß ausüben zu können. Embryologie von Physa fontinalis L. 601 Verteilung der Blastomeren sich nach den Verhältnissen des Raumes zu richten scheint. Beim Alternieren der Zellteilungen fin- den nämlich die neu entstehenden Zellen den freiesten Raum zur Entwicklung und stehen auch mit möglichst vielen benachbarten Zellen im Kontakt; hierin liegt auch der Grund, warum sich der spiralige Typus, welcher den Zellen die günstigsten Raumverhältnisse bietet, überhaupt ausgebildet hat und bei verschiedensten Tiergruppen vorkommt. Das Ei braucht höchst wahrscheinlich keine spezifischen Stoffe zu besitzen, von denen die Richtung der Spiralfurchung abhängen würde. Die Richtung der Naturauslese allein entscheidet darüber, ob sich dieser oder ein andrer Furchungstypus bei einer Tierform herauszubilden hat. Wir wollen zum Schluß die Aufmerksamkeit darauf lenken, daß spirale Drehungen in der ganzen organischen Natur zu den gewöhn- lichsten Erscheinungen gehören. Schon bei Protozoen sind diesel- ben allgemein verbreitet. Die spiralgewundenen Schalen der Fora- miniferen, die triehterförmige Spirale des Peristomiums bei peritrichen Infusorien brauchen nicht erst erwähnt zu werden. In höheren Tierkreisen sind aufgerollte Antennen, Hinterleiber oder Schwänze? allenthalben zu finden. Wer wäre indessen imstande anzugeben, warum eine Vorticella oder Trichodina eine dextrale und eine Spiro- stoma eine sinistrale Windung anlegt?. Zumal für die Lebensinteressen des Tieres die Windungsrichtung gleichgültig ist! Die betreffende Drehungsfähigkeit mag schon in der Beschaffen- heit der Ahnenzelle vorhanden gewesen sein, da bei diesen Unicel- lulaten von Wechselwirkungen, Adhäsion, Gegendruck und andern Momenten, auf welche man die Spiralbildungen der Metazoen zurück- zuführen versucht, keine Rede sein kann. Wie es nun müßig wäre, die Natur jener ursprünglichen Fähig- keit erschließen zu wollen, ebenso verhält es sich mit den Erklä- rungsversuchen in betreff des Ursprungs und der Richtung der Spiral- i Wir haben versucht die Eikeime von Physa sowie sonstiger Tiere, in deren Bau Spiralasymmetrie in markanter Weise zum Ausdruck kommt, wie z. B. die Vorticellen, in polarisiertem Licht zu betrachten, ohne irgend einen positiven Anhaltspunkt darüber erlangen zu können, ob sie einen spezifischen Stoff enthalten, welcher die Polarisationsebene nach entgegengesetzter Richtung drehen würde. 2 Der stets nach links gekrümmte Schwanz des Haushundes. 3 Vgl. DELAGE, Zoologie Coner£te. I. p. 454—456. 602 Anton Wierzejski, furchung und der Schalendrehung bei Gasteropoden. Dies schien aber nicht einem jeden Autor eingeleuchtet zu haben. Bei der Spiralnutation der Pflanzen umschreiben die Botaniker einfach diese Erscheinung, indem sie dieselbe aus einer Anlage zur kreisrunden Bewegung, verbunden mit Geotropismus und andern »inneren Ursachen« erklären, sämtlich Erklärungen, die nach Bürscaui in die Kategorie der Umschreibungshypothesen hingehören. Wenn wir dagegen die spiralige Blattstellung an einem Pflanzentriebe betrachten, so wird uns auch hier die für das Wachstum und Assi- milation günstigste Ausnutzung des Raumes deutlich entgegetreten, also dasselbe Prinzip, welches wir für die Schiefstellung der Kern- spindeln bei der Spiralfurchung geltend gemacht haben. Hiermit ist unser Erklärungsvermögen aber auch zu Ende. Desgleichen wäre es müßig, die Frage zu erörtern, wie und wann sich die Spiralfurchung aus der radialen oder bilateralen Fur- ehung entwickelt haben mag. Um darüber zu sprechen, müßte zu- vörderst die Ursprünglichkeit jener andern Furchungstypen nachge- wiesen werden, wozu uns leider jedwede Anhalte fehlen. Im Zusammenhang damit steht auch die Frage zur Erörterung, ob es zwischen der Spiralfurchung und der Gestalt des fertigen Tieres Wechselbezüge gibt oder nicht? Kann die Richtung der Zell- _ teilungen die Richtung der Schalendrehung beeinflussen? Von großer Bedeutung ist in dieser Hinsicht der Umstand, daß bei Anneliden aus einer spiralen Furchung ein streng bilateraler Organismus resultiert. Damit erscheint die Rolle der Spiralfurchung auf ihr eigentliches Gültigkeitsgebiet eingeschränkt. Bei den meisten Gaste- ropoden tritt der spiralige Furchungstypus, trotz der Asymmetrie der fertigen Schnecke, im Laufe der Entwicklung zugunsten der Bi- lateralität immer stärker zurück, um schließlich völlig verwischt zu werden. Die Gasteropodenlarven sind eben im frühen Trochophora- stadium streng bilateralsymmetrische Organismen, die erst später mit der Ausbildung der Schalenanlage asymmetrisch werden. Hormes meint, daß ein Abhängigkeitsverhältnis zwischen der Spiralfurchung und der Schalendrehung auch dann bestehen könne, wenn es zu subtil wäre, um in den zwischenliegenden Stadien direkt nachgewiesen zu werden, wir möchten uns aber trotzdem gegen die Annahme einer causalen Beziehung aus folgenden Rücksichten er- klären. Die Furchungsperiode ist in der Entwicklung eines Tieres ebenso- gut eine Lebensphase wie die Zeit der Reife und wie uns die er- Embryologie von Physa fontinalis L. 603 worbene Metamorphose der Tiere lehrt, werden für jede Phase, je nach den Bedingungen, unter welchen sie verlaufen, besondere mor- phologische Eigenschaften herangezüchtet; dies muß folglich auch für die Furchungsform gelten. Es ist zweitens zu beachten, was den Autoren entgangen sein mag, daß zwischen den Drehungen der Zell- teilungsebenen und der Gehäuse auch promorphologisch gar kein Zusammenhang existiert: ist ja die Spiralfurchung der Ausdruck eines streng symmetrischen Baues, welcher mit Asymmetrie gar nichts zu tun hat. Außerdem darf man nicht vergessen, daß die erste Spirale stets in entgegengesetzter Richtung angelegt wird, als die Schale gewunden ist, so daß z. B. dextral gewundene Schnecken ihre Furchung stets in laeotroper Richtung einleiten. Die Art und Weise, wie die Schalenwindung bei Schnecken entstanden sein mag, können wir an dieser Stelle unberücksichtigt lassen, wenn diese Darstellung mit einer Erörterung, die auf eine ausgedehnte, widerspruchsvolle Literatur Bezug zu nehmen hätte nicht verquiekt werden soll. Doch möchten wir das eine betonen, daß die Faktoren, die die Schalenwindung veranlaßt haben, welcher Art sie auch seien, nur die ausgeschlüpfte, freilebende Schnecke betreffen können und folglich auf den Verlauf der Furchung nur in einer höchst indirekten Weise rückwirken würden. Es gibt unter dextralen Schnecken Arten, bei denen einzelne Individuen gelegentlich linksgewunden sind, dann solche, wo’sinistrale Exemplare häufiger werden; ferner gibt es ausschließlich sinistrale Formen. Für einige solche sinistralen Formen wurde nun auch in der Spiralfurchung eine dem normalen Typus der dextralen Arten entgegengesetzte Richtung der Teilungsspindeln nachgewiesen und als »reversed eleavage« bezeichnet. Diese Erscheinung, die auf ein Abhängigkeitsverhältnis hinzudeuten scheint und verschiedene Aus- legung erfahren hat, erklärt sich nach der Ansicht ConKLIns, ROBERTS, CASTEELS sehr einfach aus der Inversität im Bau der betreffenden Eizellen. Für den Grund der Inversität selbst fehlt uns ebenso wie für den Ursprung der individuellen Variabilität überhaupt, jede Er- klärung. Phylogenetisch werden wir wohl richtig annehmen, daß es ursprünglich irrelevant war, ob die Eier normal oder invers waren und dextrale oder sinistrale Exemplare lieferten. Je nach der Art wurde bei der Naturauslese diese oder jene Richtung mehr begünstigt, so daß z. B. bei der Weinbergschnecke gegenwärtig die atavistische Inversität sich nur ausnahmsweise einstellt. In beiden Fällen bleibt die ontogenetische Prospektivität dieselbe, nur ist sie umgekehrt, so 604 Anton Wierzejski, daß sich auch sämtliche Entwicklungsstadien im entgegengesetzten Sinne ausbilden müssen. Ob zwischen der Furchung und dem Bau des Reifestadiums ein direkter oder gar kein Zusammenhang besteht, wäre sodann vollends gleichgültig. Daß die Erklärung des Unterschiedes der Drehungsrichtungen durch Inversität plausibel ist, erhellt schließlich aus den zahlreichen Fällen, wo bei höheren Tieren z. B. bei Säugetieren oder beim Men- schen Individuen mit strenger anatomischer Inversität vorkommen. Schließlich erinnern wir an jene Pflanzenarten, wie Hebertia dentata oder Solanum dulcamara, bei denen die Nutationsrichtung wechseln kann. Auch bei ihnen kann die entgegengesetzte Disposition im anatomischen Bau nur auf inversen Bau der Keimzelle zurückgeführt werden, zumal es auch sonst Pflanzenarten gibt, bei denen die Windung nach links vor sich geht und solche, welche konstant nach rechts winden. 14. Allgemeine Betrachtungen über das sekundäre Mesoderm ‚larvaler Mesoblast, Eetomesoblast, primäres Mesoderm (Eısı6)]. In meiner vorläufigen Mitteilung (97) habe ich diejenige Partie des Mesoderms von Physa fontinalis!, deren Ableitung vom dritten Quartett oben geschildert wurde, »sekundäres« Mesoderm genannt im Gegensatz zum »primären« oder Urmesoderm. Obwohl diese Bezeichnung aus theoretischen Rücksichten vermieden werden sollte, da man wohl noch nicht darüber einig ist, welche von den beiden Mesodermanlagen als sekundär anzusehen ist, so habe ich sie dennoch in dieser Arbeit beibehalten, weil sie sich bereits in der betreffenden Literatur ziemlich eingebürgert hat. Mit Bezug auf die Abstammung dürfte die von englischen Autoren gebrauchte Bezeichnung »Ecto- mesoblast« wohl am passendsten sein, wenngleich dieselbe auch nicht ganz korrekt ist. Das bereits bei mehreren Mollusken und Anneliden nachgewiesene sekundäre Mesoderm entsteht ausschließlich aus der sogenannten Eetodermgeneration und liefert entweder nur larvale Organe (daher larvaler Mesoblast) oder aber auch definitive. Die bisherigen Angaben über dessen Genese, Differenzierung und Endschicksale sind meistenteils noch sehr schwankend, so daß sich der Vergleich nur in engen Grenzen bewegen kann. Wir wollen ! Bei Physa hypnorum wird das sekundäre Mesoderm nach meinen Be- obachtungen genau in derselben Weise gebildet, wie bei Physa fontinalis, unsre Ausführungen beziehen sich somit auf beide Arten. Embryologie von Physa fontinalis L. 605 denselben mit einer Form beginnen, die in entwicklungsgeschicht- licher Beziehung Physa am nächsten steht, nämlich mit Planorbis (Hormes). Es wurde schon oben darauf hingewiesen, daß es dieselben Mutterzellen sind, welche bei diesen Formen den Ausgangspunkt der Entwicklung des sekundären Mesoderms bilden, ferner daß ihre erste und zweite Teilung ebenfalls in ganz übereinstimmender Weise ver- läuft und erst bei den weiteren Teilungen sich ein scheinbar wesent- lieher Unterschied einstellt. Wir müssen, bevor wir diesen klarlegen, den Leser darauf aufmerksam machen, daß HoLmes die vorderen Quadranten mit 5 und c anstatt wie wir mit « und b bezeichnet hat, was bereits bei der Darstellung der zweiten Furchung eingehend er- örtert wurde. Daselbst S. 523—527 ist auch die irrtümliche Bezeich- nung dieser beiden Quartette in meiner vorläufigen Mitteilung be- richtigt worden. Die Differenzen zwischen Physa und Planorbis bestehen einzig und allein darin, daß bei der ersteren die paarigen Stammzellen 3a?', 352! und 3a2, 3522 vor ihrer definitiven Umwandlung in reine Meso- blasten je zwei Mikromeren abgeben, die an der Bildung des Meso- derms gar nicht teilnehmen, sondern sich der Entodermplatte zuge- sellen, während dieselben vier Zellen bei Planorbis 'von HoLMmes mit 354, 3522 und 3c21, 3c2 bezeichnet) nur je eine Mikromere abschnüren, worauf sie sogleich in die Furchungshöhle einsinken und sich dort in acht äquale Mesodermzellen teilen. Wenn man diese letzteren in der Fig. 50, Taf. XXI, bei HoLmeEs und in unsrer Fig. 50 vergleicht, so kann man angesichts ihrer vollkommen identischen Lage und Gruppierung gar nicht in Zweifel sein, daß es ganz homologe Zellen sind. HoLmEs macht jedoch ihre Homologie davon abhängig, ob unser zweites Mikromerenpaar, über dessen Endschicksal meine vorläufige Mitteilung keine Angabe enthält, sich auch an der Bildung des sekun- dären Mesoderms beteiligt. Diese Voraussetzung ist aber absolut ausgeschlossen!. Dessenungeachtet halten wir an der Homologie des sekundären Mesoderms bei den beiden Formen fest, denn wir stützen dieselbe lediglich auf die Identität der Mutterzellen und erachten den Umstand, daß sie behufs ihrer Sonderung in dem einen Falle eine zweimalige (Physa), in dem andern eine einmalige (Planorbis), inäquale Teilung durchmachen, als ganz nebensächlich. Übrigens hat uns die Vergleichung der betreffenden Figuren in Hormes’ Arbeit ! Sie verbleiben an der Oberfläche und werden bei der Gastrulation mit der Entodermplatte eingestülpt. Uber ihre Endschicksale wird im Kapitel »Enddarm« gehandelt. 606 Anton Wierzejski, wegen ihrer mangelhaften, zum Teil auch unrichtigen Bezeichnung keine ganz sicheren Anhaltspunkte zum strengen Vergleich gewährt, vielmehr die Vermutung nahe gelegt, daß dieser Autor möglicher- weise die Abgabe des für Physa charakteristischen zweiten Mikro- merenpaares üibersehen haben mochte. Sollte dieselbe begründet sein, alsdann würde auch die weitere Differenzierung der Eetomesoblasten beider Formen ebenso überraschend ähnlich sein, wie in den Anfangs- phasen, wenn nicht ganz identisch'. Ob bei Planorbis (RasL) ebenfalls ein sekundäres Mesoderm aus- gebildet wird, kann man aus dem Texte nicht erfahren, wir halten es jedoch bei der sonstigen Übereinstimmung, welche diese Form mit Physa und Planorbis (HOLMES) zeigt, für höchst wahrscheinlich, zumal wir dafür in Ragıs Fig. 22B, 23B und 27, in denen vor der Nierenzelle ein reich entwickeltes Mesoderm eingezeichnet ist (welches von den Mesodermzellen nicht herstammen kann), eine kräftige Stütze finden. Außer den besprochenen Formen gibt es unter den Mollusken keine andern, bei denen das sekundäre Mesoderm aus dem dritten Quartett abgeleitet wäre, dafür aber unter den Würmern. Bei Podarke (TREADWELL, '01) und Thalassema (ToRREY, ’03) geht es sogar aus drei Quadranten dieses Quartetts hervor, namentlich bei der ersteren Form aus 3a222, 3c2!2, 3d222, bei der zweiten aus 3a22, 30221, 3d2221, Merkwürdigerweise ist die Anlage in der vorderen Keimhälfte unpaar. Sie differenziert sich bei beiden Formen nach demselben Typus, wie die entsprechende Mutterzelle bei Physa, je- doch ist sie der letzteren nicht homolog, sondern einer winzigen Mikro- mere, die sich an der Bildung des Mesoderms gar nicht beteiligt, sondern ihre Mutterzelle 3a2?!. Aus der Darstellung TORREYS ist es schwer zu entnehmen, welche Schicksale die einzelnen Descendenten von 3a222 haben, ob sie nämlich auch zum Teil im Eetoderm ver- bleiben. Die beiden hinteren Stammzellen dürften sich, nach TOoRREYS Fig. 21—24 zu schließen, nicht ganz harmonisch differenzieren, denn die Progenitur von 3d scheint viel stärker als diejenige von 3e zu 1 Nachdem dieser Absatz abgefaßt worden ist, erschien die Arbeit CASTEELS (04) über Fiona marina (Nudibranchier), bei der die Entwicklung des sekundären Mesodernıs vollkommen identisch mit Physa verläuft. Indem CAsSTEEL diese Identität hervorhebt, zeigt er auch an einem Schema, daß die Verhältnisse bei Planorbis (HoLmEs) bis auf den oben auseinandergesetzten Unterschied bei diesen beiden Formen übereinstimmend sind. Embryologie von Physa fontinalis L. 607 sein. Wie sich eigentlich die Sache verhält, läßt sich aus den nicht ganz klaren Figuren und der kurzen Darstellung jenes Autors nicht entnehmen und es erheben sich auch einige Zweifel über die Richtig- keit seiner Signifizierung. Nach vollendeter Differenzierung sinken die nunmehr reinen Eetomesoblasten in die Furchungshöhle ein, schließen sich unmittel- bar den beiden Mesodermzellen an, teilen sich alsbald teloblastisch, wobei die kleinen Tochterzellen in der Richtung gegen die letzteren zu abgeschnürt werden. Sie verhalten sich also in jeder Beziehung wie die äußeren Makromeren des Urmesoderms bei Physa und müßten ohne weiteres mit denselben identifiziert werden, wenn uns TORREY nicht versichern würde, daß ihre Descendenz mit aller Sorgfalt er- mittelt worden ist. Dasselbe Verhalten wie bei Thalassema sollen nach TorrREY die beiden hinteren Eetomesoblasten bei Podarke (TREADWELL) zeigen, was um so mehr auffällt, als diese andern Mutterzellen entstammen. Überhaupt ist mit Rücksicht auf den letzteren Umstand schwer zu verstehen, inwiefern die Differenzierung des Mesoderms bei den ge- nannten Arten übereinstimmen kann, was aber doch nach ToRREY der Fall sein soll. Die Abkömmlinge der beiden hinteren Eetomesoblasten liefern bei Thalassema fast das ganze Mesenchym der posttrochalen Region, während sie selbst einen Teil der Magen- und Oesophagusmuskulatur bilden. Die Befunde TREADWELLS und TOoRREYs, nach denen das sekun- däre Mesoderm auch den hinteren Quadranten des dritten Quartetts entstammt, werfen einiges Licht auf die Verhältnisse bei Physa, bei der, wie an entsprechender Stelle hervorgehoben wurde, die beiden hinteren Quadranten dieses Quartetts sich in ihrer Sonderung den beiden vorderen auffallend ähnlich verhalten, trotzdem sie kein sekun- däres Mesoderm liefern. Wir möchten darin einen Hinweis auf ihre phylogenetische Rolle erblicken, da offenbar bei den Anneliden die ursprünglicheren Verhältnisse erhalten blieben. In bezug auf den Ursprung des sekundären Mesoderms be- ansprucht Thalassema aus dem Grunde eine Sonderstellung unter den Anneliden und Mollusken, weil sich bei ihr außer den drei Quadran- ten des dritten Quartetts noch das erste Quartett einen bedeu- tenden Teil desselben liefert. Namentlich sinken gar sieben Zellen dieses Quartetts in die Furchungshöhle ein und werden zu Mesen- chymzellen. Da das Einsinken erst auf sehr vorgerückten Furchungs- 608 Anton Wierzejski, stadien erfolgt, so konnte ihre Descendenz nicht exakt verfolgt werden, so daß TorrREY nur die Gegend und die Quadrante anzu- seben imstande ist, von denen die betreffenden Zellen herstammen. Es sind namentlich die Zellen « und c in der »intergirdle region«, welche unmittelbar oberhalb des Prototrochs liegen, ferner zwei in den Kreuzarmen 5 und ec und eine in der Front der Apicalplatte; über den Rest finden wir keine näheren Angaben. Angesichts des Umstandes, daß außer den genannten sieben Zellen noch 16 andre in die Furchungshöhle gelangen, welche aber von den Entodermzellen aufgezehrt werden, muß das Verhalten des Eetoderms bei Thalassema als eine höchst sonderbare Eigentümlich- keit angesehen werden, da derzeit ein solches bei keiner andern Form beobachtet wurde. Um seine Befunde nicht ganz unvermittelt erscheinen zu lassen, zieht TOrRREY einige ältere Beobachtungen zum Vergleiche heran; namentlich diejenigen KLEINENBERGS ('86) und MEYERS, nach denen die neuro-muskularen Elemente von Lepadorhynchus aus der Prätro- chalregion ihren Ursprung nehmen, ferner diejenigen SCHINMKEWITSCHS (93), welcher einen Teil des Mesenchyms bei Dinophilus durch Im- migration der Ectodermzellen aus der vorderen Partie des Embryos entstehen läßt. Mit diesen ziemlich unbestimmt lautenden Angaben über die Genese dieser Zellen, so wie über ihre Endschicksale sind die Verhältnisse bei T’halassema bei weitem nicht aufgeklärt. Den oben besprochenen Formen, bei denen das sekundäre Meso- derm entweder bloß aus zwei oder aus drei: Quadranten des dritten Quartetts hervorgeht, schließen sich zwei Molluskenspecies an, bei denen es aus dem zweiten Quartett abgeleitet wird, namentlich Unio (LiLLıe, ’95) und Orepidula (CoxkLın, '97). Bei der ersteren Form entstammt es einer einzigen Zelle 2a? (2a nach LiLLıE), deren Ab- kömmlinge die larvale Muskulatur des Glochidiums bilden, bei der zweiten drei Zellen 24, 2b, 2c, deren Differenzierung jedoch nicht näher ermittelt werden konnte. ConKLıv betrachtet diesen Teil des Mesoderms als einen »larvalen Mesoblast«. Hiermit wäre nun die Zahl derjenigen Formen erschöpft, bei denen man den Ursprung des sekundären Mesoderms bis auf einzelne Stammzellen zurückverfolgen konnte. Zu diesen kämen noch mehrere Arten hinzu, bei denen zwar die Beteiligung der Eetodermgeneration an der Bildung des Mesoderms mit einiger Sicherheit nachgewiesen wurde, ohne daß es dabei gelungen wäre, die betreffenden Vorgänge im einzelnen zu verfolgen. In diese Kategorie gehören nach der Embryologie von Physa fontinalis L. 609 Zusammenstellung TOoRREYs und andrer Autoren folgende Formen: Aricia (WıLson, '89), Dreissensia (MEISENHEIMER, '00), Oyclas (ZIEG- LER '85), Pisidium (LANKESTER, '75), Pholas (SIGERFOOSs, '95), Patella (PATtTEn, ’86), Paludina (ERLANGER, '91). Schließlich dürfte ein Teil des Mesenchyms auch bei folgenden Formen einen ecetodermalen Ursprung haben: bei T’eredo (&OETTE), Anodonta (SCHIERHOLZ), Astraea (Horst), Eupommatus (HATSCHER) und nach unsrer Meinung auch bei Planorbis (RaBL, '79). Zum obigen Verzeichnis müssen wir be- merken, daß es sich zum großen Teil bloß auf Vermutungen stützt. Wenn wir aber auch von allen zweifelhaften Fällen ganz absehen, so ist die Zahl der bisher sicher nachgewiesenen vollkommen ausreichend, um die Überzeugung aussprechen zu können, daß der doppelte Ursprung des Mesoderms eine unter den Anneliden. und Mollusken weit verbreitete Erscheinung ist. Es erübrigt uns noch einiger extremen Fälle zu gedenken. Zu diesen gehört Limaz, bei dem nach KoroID und MEISENHEIMER gar kein sekundäres Mesoderm gebildet wird, desgleichen Trochus, bei welchem ROBERT! bis zum Stadium von 228 Zellen keine Einwan- derung von Ectodermzellen in die Furchungshöhle feststellen konnte, ferner Siphonaria und Aplysia, bei denen Fusıta (04) ebenfalls kein sekundäres Mesoderm finden konnte. Außerdem gehört in diese Kategorie eine ganze Reihe von Formen, deren Entwicklung in einer Zeit studiert wurde, in der die Existenz eines sekundären Mesoderms nicht einmal geahnt wurde. Im direkten Gegensatze zu den erwähnten Formen, bei denen das ganze Mesoderm sich aus 4d ausbildet, steht Paludina, bei der nach TÖöNsIGEs nur ein sekundäres Mesoderm zur Ausbildung gelangt. Es entsteht durch Auswanderung von Ectodermzellen längs des Ver- schlußrandes des Blastoporus. Die Angaben dieses Beobachters sind von CArazzı und andern Autoren einer scharfen Kritik unterzogen worden, die berechtigt zu sein scheint. Denn es ist sehr unwahr- scheinlich, daß bei Paludina die Entwicklung des Mesoderms aus 4d gänzlich unterbleiben sollte. Diese Form scheint in bezug auf die Mesodermbildung recht interessant zu sein, sobald ERLANGER ('91) zu ! In einer soeben publizierten Nachuntersuchung (04) über das Mesoderm von Trochus nimmt ROBERT seine obige Angabe zurück und behauptet, daß doch am genannten Stadium ein sekundäres Mesoderm, wahrscheinlich aus 3e und 3d gebildet wird. Leider sind die betreffenden Beobachtungen noch immer sehr mangelhaft und schwankend. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXIIL Bd. 39 610 Anton Wierzejski, ganz widersprechenden Resultaten gelangte. Wie bei Paludina fehlt das Urmesoderm auch bei Bythinia (P. SARASIN). Viel schwieriger sind die Pädoblasten Eısıcs ('98) bei Capitella zu deuten, wenngleich sie bereits vielfach verglichen und gedeutet wurden. Nach unsrer Ansicht läßt sich zurzeit ein strenger Ver- gleich gar nicht durchführen, bis die Angaben EısıGs durch erneute Beobachtungen bekräftigt werden. Die Ergebnisse der bisherigen spärlichen Beobachtungen über das sekundäre Mesoderm können im folgenden kurz zusammengefaßt werden. 1) Es entwickelt sich ganz unabhängig vom primären Mesoderm stets aus der sogenannten »Ectodermgeneration« und zwar bei den Mollusken und Anneliden ausnahmslos aus der zweiten oder dritten, bei den Gephyreen (Thalassema, TOoRREY) auch aus der ersten Generation. 2) Die Stammzellen des sekundären Mesoderms können beliebigen Quadranten entstammen, jedoch nehmen sie, Thalassema ausgenommen, stets von einem einzigen Quartett ihren Ursprung. 3) Ihre Differenzierung erfolgt öfters unter Abgabe von kleinen, chromatinreichen Zellen, welche sich unmittelbar an die Entoderm- platte anschließen (Physa fontinalis et hypmorum), Fiona (CASTEEL), Planorbis (HoLmes), Thalassema (TORREY). 4) Das sekundäre Mesoderm wird entweder ausschließlich zum Aufbau von larvalen Organen verwendet oder es entstehen aus ihm auch zum Teil definitive Organe, oder ausschließlich die letzteren. 5) Es entwickelt sich in einigen Fällen viel später als das primäre Mesoderm, z. B. bei Trochus, in andern mit demselben im gleichen Tempo: I’hysa, Fiona, Planorbis (HOLMES). Für die Beurteilung der Beziehung zwischen dem primären und sekundären Mesoderm geben die Befunde bei Physa sehr wichtige Anhaltspunkte. Es stellt sich nämlich aus denselben heraus, daß ein unzweifelhaft larvales Organ, die Urniere, nicht dem sekundären, sondern dem primären Mesoderm entstammt. Ferner liefert das erstere ausschließlich definitives Muskel- und Bindegewebe und spielt beim Aufbau des Embryos eine bedeutend wichtigere Rolle als das letztere, aus dem neben der Urniere noch die definitive Niere und wahrscheinlich auch das Herz und die Gonaden ihren Ursprung nehmen. Mit Rücksicht auf diese Befunde, sowie auf den Umstand, daß Embryologie von Physa fontinalis L. . 611 das sekundäre Mesoderm bei andern Formen sowohl larvale als auch definitive Muskulatur liefert, läßt sich ein Gegensatz zwischen einem larvalen und definitiven Mesoderm nicht länger aufrecht halten. 15. Vergleichende Betrachtungen über das primäre Mesoderm. Das sog. »primäre Mesoderm« der Mollusken, Anneliden und Poly- claden ist in der neueren Literatur bereits so oft und eingehend ver- gleichend besprochen worden, daß wir es kaum nötig haben das ganze Tatsachenmaterial bis ins kleinste Detail nochmals vorzuführen. Dies wäre schon aus dem Grunde ganz überflüssig, da neulich ROBERT (03) in seiner Trochus-Arbeit die Furchungstabellen von 15 Mollus- ken, fünfAnneliden und einer Turbellarie zusammengestellt hat, welchen die das Mesoderm betreffenden Daten entnommen werden können. Angesichts dieser sehr dankenswerten Zusammenstellung halten wir es ebenfalls für überflüssig unsre vergleichenden Furchungstabellen beizufügen. Die bereits von früheren Autoren betonte Übereinstimmung in der Ausbildung des Mesoderms bei den Mollusken und Anneliden wird durch die von Tag zu Tag sich mehrenden neuen Arbeiten im vollen Maße bestätigt. Es stellt sich zunächst heraus, daß das pri- märe Mesoderm stets aus einer und derselben Zelle, d. i. aus der hinteren linken, ausnahmsweise rechten (bei der »reversal cleavage«) Makromere 3D entspringt, daß diese Zelle öfters schon am Stadium von vier Blastomeren sich durch ihre Größe und öfters durch ihr Verhalten von den drei übrigen unterscheidet. Diese Stammzelle des Mesoderms differenziert sich ferner ganz allgemein in einen entodermalen Descendenten 4D, welcher ohne Rücksicht auf seine Größe als Makromere bezeichnet wird und in einen mesodermalen 4d (M), welcher gewöhnlich Urmesoderm genannt wird. Es treten bei dieser Teilung zwei Modifikationen auf: ent- weder ist 44 >4D, was bei der Mehrzahl der bisher untersuchten Formen der Fall ist, oder 44 <4D, wie bei Fulgur, Bythinia, Neritina, Ilyanassa, Crepidula, Siphonaria und Aplysia (Fusıra '04) unter den Mollusken, und bei Nereis limbata, Capitella capitata, Po- darke obscura und Thalassema unter den Anneliden. Ob der Größen- unterschied zwischen den beiden Teilprodukten ausschließlich von der Quantität des Dotters abhängig ist, läßt sich vorläufig nicht ent- ! Der Zeitpunkt, an dem die Differenzierung des primären Mesoderms be- sinnt, ist recht verschieden, er schwankt zwischen 28 und 50 Zellen, ausnahms- weise beginnt dieselbe bei 89 Zellen (Trochus) oder bei 113 (Ischnochiton). 39* 612 Anton Wierzejski, scheiden, da z. B. bei Umbrella, Aplysia usw. 4d > 4D, trotzdem das Ei dieser Formen dotterreich ist. Es mögen hier also doch außer dem Dotter noch ‚andre Faktoren den Teilungsmodus beein- flussen. Nach ihrer Abtrennung macht die Urmesodermzelle ganz all- gemein eine äquale Bilateralteilung durch; die Schwesterzellen (M,) 4dt und (M,) 4d?2 führen in den meisten Fällen noch fremde Be- standteile, welche sei es schon bei der nächsten, sei es erst bei den folgenden Teilungen gänzlich abgesondert werden. Mit Rücksicht auf diesen Umstand pflegt die Bezeichnung des paarigen Urmesoderms, sowie seiner späteren Derivate eine sehr verschiedene zu sein!. Auf die Bilateralteilung, die in einzelnen Fällen einen spiraligen Charakter haben kann, Trochus (ROBERT), Orepidula (CoxKLın), folgt fast allgemein eine inäquale, ausnahmsweise eine subäquale Teilung (Olymenella, Crepidula). Die Abgabe der Tochterzellen 4d!! und 4d?! (m, &, E) erfolgt entweder in der Richtung nach vorn und oben, gegen das Centrum des Keimes oder nach vorn und unten oder aber nach hinten und unten gegen die Blastoporuslippen zu, welcher Gegen- satz in der Teilungsrichtung nach der Ansicht einiger Autoren von der Lage der in Teilung begriffenen Zellen abhängen soll. Die kleinen, beziehungsweise gleich großen Tochterzellen sollen nämlich dann nach vorn abgegeben werden, wenn die Teilung in der Furchungshöhle stattfindet, sonst nach hinten und unten, beziehungsweise nach vorn und unten, wie es bei Physa der Fall ist. Auch diese inäquale Teilung erfolgt ausnahmsweise nach dem Spiraltypus (Dreissensia). Bei Physa könnte man sie der Lage der Teilspindeln nach gleichfalls als spiralig auffassen, wir beurteilen aber den Teilungsmodus nicht nach der Lage der Spindel, sondern nach der definitiven Lage der Teilprodukte. Es mag schon an dieser Stelle hervorgehoben werden, daß die ersten Teilprodukte des paarigen Mesoderms, ihrer verschiedenen Größe, Lage und Prospektivität halber zu verschiedenen Kontroversen Anlaß gegeben haben, worauf schon ihre verschiedene Signifizierung hinweist. Der weitere Sonderungsprozeß des Urmesoderms verläuft nicht mehr in derselben typischen Weise, wie in den Anfangsphasen, es ı Es werden nämlich die beiden Urmesodermzellen selbst bald mit M, bald mit M,, Ms, bald mit ME, und ihre ersten kleinen Toochterzellen mit e, en, E oder »r, m; usw. bezeichnet, je nachdem die letzteren zur Ausbildung der ento- dermalen oder mesenchymatischen Organe beitragen. Embryologie von Physa fontinalis L. 613 lassen sich somit nur in beschränkten Formenkreisen noch einige gemeinschaftliche Züge aufweisen. Für mehrer€ Gasteropoden können wir noch eine äquale oder subäquale Teilung des Urmesoderms als Regel betrachten. Es treten aber auch in dieser Gruppe öfters schon bei den nächsten Teilungen bedeutende Differenzen auf, deren Be- urteilung der Umstand erschwert, daß die weitere Descendenz nur in seltenen Fällen mit gewünschter Sorgfalt beobachtet wurde, und meistenteils über die Endschicksale einzelner Elemente der Keim- streifen nur unzulängliche oder keine Angaben vorliegen, so daß eine bis ins einzelne gehende Homologisierung sich vorwiegend auf Vermutungen stützen kann. Wir wollen dessenungeachtet einige Beispiele zum Vergleiche herausgreifen, um an denselben zu zeigen, inwieweit sich sichere Homologieschlüsse ziehen lassen. Den Verhältnissen bei Physa, welche wir unserm Vergleich zugrunde legen, stehen wohl am nächsten diejenigen ‚bei Planorbis (Rap, '79. Wenn auch die diesbezüglichen Beobachtungen RAgBLs nicht ganz vollständig sind, so können wir doch sowohl aus seinen im allgemeinen trefflichen Figuren, als auch aus seinen Angaben über das Endschicksal einzelner Teile der Mesodermstreifen, ins- besondere aber aus der Konfiguration .der letzteren schließen, daß die Entwicklung des Urmesoderms bei beiden Formen vollkommen übereinstimmend verläuft. Die Unterschiede in der Ausbildung der Mesodermstreifen betreffen in erster Linie die Mikromeren, deren RABL bloß drei Paare erwähnt und alle drei von den medianen Makro- meren ableitet. Es ergibt sich aber aus dessen Figuren 18A und 18B, daß die mit rn, und m, bezeichneten Mikromeren nicht den medianen, sondern den seitlichen (vorderen) Makromeren angehören, ferner daß er das erste, unserm »n, entsprechende Paar übersehen hat. Daß letzteres bei Planorbis ebenfalls gebildet wird, folgt aus einer Arbeit Rats: »Über den pediele of invagination« usw. ('80), in welcher, wie dies beim Darmkanal näher erörtert wird, ein solider Strang in unmittelbarer Nähe der medianen Makromeren beschrieben wird, der zweifellos aus den Deseendenten von m; m, (e und E andrer Autoren) entsteht. Die Makromeren des primären Mesoderms sind bei Physa und Plamorbis sowohl ihrer Zahl und Lage als auch ihrer Prospektivität nach ganz sicher homolog. Es werden nämlich die vier vorderen bei beiden Formen zum Aufbau der Urnieren verwendet, während die zwei hinteren zum Aufbau der bleibenden Nieren, des Herzens und des Pericards verwendet werden. 614 Anton Wierzejski, Bedeutend schwieriger gestaltet sich der Vergleich mit Planorbis trivolvis (HoLMmes, '00), wenngleich die Zelldescendenz bei dieser Form eingehender studiert wurde. Die Anfangsstadien sind zweifellos mit denjenigen bei Physa identisch, es treten aber später Differenzen auf, über welche wir kein begründetes Urteil abgeben können, da Hornes’ Darstellung sich bloß auf zwei Figuren (49 und 50) stützt, in denen die fraglichen Punkte gerade unberücksichtigt geblieben sind. Da ferner über die Endschicksale einzelner Bestandteile des Meso- derms von Pl. trivolvis gar keine Angaben vorliegen, so fehlen eigentlich für die Homologisierung die Hauptgrundlagen. Wir können nur, gestützt auf die Äußerung Hoımes’, daß die Entwieklung des Mesoderms bei den beiden Planorbis-Arten, d. i. trivolvis (HOLMES) und marginatus (RagL), in derselben Weise vor sich geht, sowie auf die Übereinstimmung des ganzen Furchungsprozesses bei Planorbis trivolvis und Physa, wohl mit einigem Recht folgern, daß die Ent- wicklung des Urmesoderms bei allen drei Formen in ganz überein- stimmender Weise verläuft und daß allem Anscheine nach die fertigen Mesodermstreifen vollkommen homolog sind. Bei weitem festere Anhaltspunkte für einen eingehenden Vergleich finden wir in der Umbrella-Arbeit Heymoss (9). Die fertigen Meso- dermstreifen bieten bei Umbrella ein ganz analoges Bild mit dem- jenigen bei Physa. Ihre Ausbildung verläuft aber in etwas ver- schiedener Weise. Zunächst wird das erste Mikromerenpaar m bei Umbrella nach vorn und oben gegen die Furchungshöhle zu ab- geschnürt, dagegen bei Physa nach vorn und unten. Dieser Unter- schied ist aber nebensächlich, da er sich bei Physa auf späteren Stadien durch Umlagerung ausgleicht. Wichtiger wäre der Umstand, daß die dritte Teilung (in Makromeren) eine entgegengesetzte ist; da aber bei Umbrella die vorderen Makromeren später nach rückwärts und die hinteren seitwärts zu liegen kommen, so wird damit die völlige Übereinstimmung mit Physa hergestellt. In der Abschnürung der nächsten zwei Mikromerenpaare herrscht wieder bis auf die Größe und die entgegengesetzte Teilungsrichtung eine volle Übereinstimmung. Die Teilung von M,M,, welche derjenigen unserer äußeren Makro- meren entspricht, ist bei beiden Formen inäqual und haben die kleineren Schwesterzellen genau dieselbe Lage, so daß wir die Zellen mi!, mi! den Zellen m; bei Physa gleichsetzen können. Ähnliche analoge Erscheinungen finden wir auch in der weiteren Sonderung des Mesoderms bei beiden Formen. Die Aufeinanderfolge und die Richtung der Teilungen bietet zwar einige auffallende Embryologie von Physa fontinalis L. 615 Differenzen, welche wir aber aus dem Grunde für nebensächlich halten, weil wir es aus eigner Erfahrung wissen und Herymons eben- falls gesteht, daß eine strikte Bestimmung der Aufeinanderfolge der Teilungen an vorgerückten Stadien ungemein erschwert ist, so daß Verwechslungen sehr leicht unterlaufen können. Die Hauptmomente, auf welche sich unsre Homologieschlüsse stützen, beruhen auf der Vergleichung der fertigen Keimstreifen, deren Gliederung bei beiden Formen auffallende Übereinstimmung zeigt, ferner auf dem Umstande, daß die Differenzierung des Meso- derms derselben unter Abgabe von vielen Mikromeren vor sich geht, die in Überzahl den mittleren Makromeren angehören, schließlich auf dem Verhalten des ersten Paares derselben m» (m,), welches bei beiden Formen zwischen die auseinanderweichenden medianen Makro- meren zu liegen kommt und allem Anscheine nach bei Umbrella in ‚derselben Beziehung zum Enddarm steht, wie bei Physa. | Wir kommen auf den letzteren Punkt bei Besprechung der Ent- wicklung des Enddarmes eingehend zurück, hier mag nur bemerkt werden, daß das Mesoderm von Umbrella allem Anscheine nach ebenfalls entodermale Elemente enthält und somit auch in dieser Beziehung demjenigen von Physa homolog ist. Nachdem wir die Entwicklung des Mesoderms bei drei Pulmonaten und einem Opisthobranchier vergleichend betrachtet und die unsichere Grundlage für Homologieschlüsse kennen gelernt haben, wenden wir uns zu andern Gruppen. Unter den Prosobranchiern ist neulich die Zelldescendenz bei zwei Repräsentanten eingehend untersucht worden: bei Trochus von ROBERT und bei Orepidula von CoskLın. Über die Befunde bei der ersteren Form können wir uns ganz kurz fassen, da ROBERT nur die ersten Entwicklungsphasen mit der gewünschten Sorgfalt verfolgt hat, über die späteren aber nur mutmaßliche Angaben macht, welche um so weniger zum Vergleich herangezogen werden können, als jegliche Beobachtungen über das Endschicksal einzelner Elemente fehlen. Gestützt auf die von ROBERT sichergestellten Tatsachen, können wir wohl annehmen, daß die Anfangsphasen der Entwicklung des Meso- derms bei Trochus nach der allgemein gültigen Norm verlaufen. Über die Mikromeren gibt weder der Text noch die Abbildungen einen näheren Aufschluß, wir erfahren nur, daß im ganzen zehn derselben gebildet werden, welche, aus der Textfigur 21 zu schließen, den medianen Makromeren entstammen möchten, wiewohl der Verfasser selbst ein Paar derselben von den äußeren Makromeren ableitet. 616 Anton Wierzejski, Sollte die Vermutung ROBERTs, daß sich die äußeren, bzw. oberen Makromeren äqual teilen, begründet sein, alsdann würde in der späteren Entwicklung der Mesodermstreifen noch ein gemeinschaft- licher Zug vorkommen. Nach dessen Dafürhalten dürfte die Ausbildung des Mesoderms bei Trochus noch am ehesten mit derjenigen bei Umbrella in Parallele gebracht werden können. Angesichts der oben angedeuteten Mängel in seinen Beobachtungen läßt sich wohl kaum etwas für oder dagegen vorbringen. Die Schwierigkeiten, welche sich der Homologisierung entgegenstellen, hat ROBERT selbst eingesehen, sie betreffen die ent- gegengesetzte Lage der kleineren Derivate von 4d!?2 und 4d?2 bei Umbrella, jedoch sind gerade diese Differenzen nach unsern obigen Ausführungen nebensächlich. Angenommen, daß sonst die Beziehungen zwischen dem Mesoderm von Trochus und von Umbrella sehr nahe sind, wie dies ROBERT ver- mutet, dürften dieselben auch zwischen dem Mesoderm von Physa und Trochus bestehen, was wir für sehr wahrscheinlich erachten zu können glauben, nachdem es sich aus unserm Vergleich ergeben hat, daß sie zwischen der 'ersteren Art und Umbrella tatsächlich be- stehen. Die Sonderung des Mesoderms bei Crepidula, dem zweiten Re- präsentanten der Prosobranchier, wurde bekanntlich von CONKLIN in einer so vorzüglichen Weise beobachtet und so klar in Wort und Bild dargestellt, daß jedwede Zweifel an der Richtigkeit seiner Beob- achtungen ausgeschlossen sind. Wir entnehmen der Darstellung dieses Forschers das wichtige Zugeständnis, daß die Differenzierung des Mesoderms bei Oreprdula so sehr von der allgemein gültigen Norm abweicht, daß man sie als ein Unicum im Molluskenkreise betrachten möchte. Die auffallendsten Eigentümlichkeiten beständen im folgenden: zunächst ist die Teilung der regelrecht gebildeten Urmesodermzellen 441 und 4d? äqual, statt inäqual; die nach hinten abgeschnürten Tochterzellen X! und E? sind die »primären Enteroblasten< CoxkLins. Die darauf folgende in- äquale Teilung der Mutterzellen führt zur Sonderung der »primären ! In seiner Nachuntersuchung (’04) gibt ROBERT eine mehr erschöpfende Übersicht der Entwicklung von 4d, welche unsre Vermutungen zum Teil be- stätigt. Der Differenzierungsprozeß verläuft bei Trochus im allgemeinen in der- selben Weise wie bei Physa. Die äußeren Makromeren erzeugen aber bei dem ersteren vor ihrer äqualen Teilung nur ein Mikromerenpaar (e) statt zwei; das letztere entspricht unserm ma. TEE Embryologie von Physa fontinalis L. 617 Mesoblasten« (m; ms), es folgt nun eine abermals äquale Teilung, bei welcher das zweite Paar von Enteroblasten e! und e? die »sekundären Enteroblasten« abgesondert werden, deren Mutterzellen nunmehr reine Teloblasten des Mesoderms bilden. Das Ungewöhnliche in diesem Differenzierungsmodus liegt eigentlich hauptsächlich darin, daß die primären Enteroblasten eine bedeutende Größe haben, ferner, daß die sekundären Enteroblasten erst nach der Ausbildung der primären Mesoblasten abgesondert werden, kurz gefaßt, es erfolgt die Sonderung fremder Bestandteile nicht gleich bei der zweiten Teilung, sondern erst bei der vierten, welcher Befund zwar sehr überraschend ist, jedoch nicht isoliert dasteht, da die späte Sonderung fremder Be- standteile auch bei andern Formen vorkommt. CoxkKLin sucht die Verhältnisse bei COrepidula wit denen bei Umbrella (Heymoxs) in Einklang zu bringen, wobei er sich gezwungen sieht anzunehmen, daß bei der letzteren Form die Teilungsordnung umgekehrt ist, indem zunächst zwei Mikromeren nach vorn abgegeben werden und erst darauf eine äquale Teilung der Mutterzellen folgt, während bei Crepidula gerade das Gegenteil stattfindet. Gegen diese Auffassung CoxkLiss erklärt sich RoBErr (’03), indem er annimmt, daß die primären Enteroblasten von Urepidula, trotz ihrer ungewöhnlichen Größe und rückwärtigen Lage, dennoch dem ersten Mikromerenpaare bei Trochus und allen denjenigen Formen entsprechen dürften, bei denen die analogen Teilprodukte ebenfalls nach hinten abgeschnürt werden. Die Größe der Enteroblasten dürfte an und für sich ihrer Homologisierung mit den Zellen m andrer Formen keine Schwierigkeiten bereiten, da dieselbe bekanntlich sehr verschieden sein kann, die Lage ist dabei insofern nicht maßgebend, als sie an späteren Stadien sich ändern kann. Wir sind somit be- sonders nach unsern Beobachtungen an Physa mit ROBERT darüber einig, daß die Enteroblasten von Crepidula dem ersten Mikro- merenpaare (m) von Physa, Trochus usw. homolog sein dürften. Ob aber die primären Mesoblasten derselben Form, d. i. m; und »n, den Zellen 4d'2! und 4d221, desgleichen die sekundären Enteroblasten e, und e, den Zellen 44222! und 4d1221 andrer Gasteropoden homolog sind, wie es ROBERT annimmt, dies ist nicht ohne weiteres einleuchtend, denn es werden für diese Vermutung keine Gründe angeführt. CONKLIN vergleicht eine Gruppe von 4—6 Zellen, welche bei Umbrella zwischen den Teloblasten des Mesoderms liegen und wahrscheinlich das, Meso- derm des Enddarmes liefern, mit seinen Enteroblasten. Es würden den letzteren auch ähnlich gelegene Zellen zwischen den Teloblasten 618 Anton Wierzejski, des Mesoderm bei Nerztina, Nereis und Unio, und nach unserm Dafür- halten auch diejenigen bei Physa entsprechen. Die Rolle dieser Zellen scheint nach den vorliegenden Angaben recht verschieden zu sein, da sie einmal das Epithel des Enddarmes, ein andres Mal dessen mesodermale Umhüllung liefern sollen. Allenfalls scheint die Zahl derjenigen Fälle, wo das Mesoderm entodermale Elemente ab- sondert, bedeutend größer zu sein, als man nach den bisherigen Be- obachtungen erwarten möchte. Crepidula beansprucht insofern eine Sonderstellung, als bei ihr mehr als die Hälfte der ganzen Meso- dermanlage zur Bildung des Enddarmes verwendet wird. Außer bei Orepidula und Physa (fontinalis et hypnorum) wurden enteroblasti- sche Elemente noch bei Aplysia (Carazzı, '00) sicher nachgewiesen !. Es sind dies die Derivate der Teloblasten 4412! und 4d222, welche nach hinten abgeschnürt werden und dem dritten Mikromerenpaar bei Physa entsprechen. Carazzı bezeichnet sie mit e, € und homo- logisiert sie mit den von ganz andern Mutterzellen erzeugten Mikro- meren mi, m? bei Umbrella (Hzymons). Aus unsern vergleichenden Betrachtungen über das Mesoderm bei den Repräsentanten der Hauptgruppen der Gasteropoden ergibt sich, daß zurzeit für eine strenge Homologisierung öfters die wich- tigsten Anhaltspunkte fehlen, weshalb sie sich nur auf einer schwan- kenden Basis bewegen und auf eine sehr geringe Zahl von Species beschränken muß. Indem wir jetzt zu den Lamellibranchiaten übergehen, lassen wir die älteren Angaben über die Mesodermentwicklung bei dieser Gruppe unberücksichtigt und beschränken uns bloß auf zwei Formen, namentlich Unio (LizLıe, '95) und Dreissensia (MEISENHEIMER, ’Ol). Bei beiden werden von den bilateral geteilten Urmesodermzellen zunächst kleine Elemente nach hinten, gegen den Blastoporus zu, abgegeben, welche wohl den Zellen m (4d!! und 4d?!) bei den Gasteropoden entsprechen. Auf diese inäquale Teilung folgt bei Unio abermals eine inäquale, es wird ein zweites Mikromerenpaar gebildet, während bei Dreissensia mehrere »Bilateralteilungen« statt- 1 Nachdem dieser Aufsatz abgefaßt worden war, erhielt ich die Arbeit CASTEELS (’04) über Fiona, aus der ich entnehme, daß die Sonderung des Meso- derms bei dieser Form in überraschend übereinstimmender Weise mit Physa verläuft, wobei ebenfalls Enteroblasten (E!1, E2) gebildet werden. Diese Tat- sache ist um so mehr bedeutungsvoll, als Fiona ein Opisthobranchier und Physa ein Pulmonat ist. Bezüglich der Homologie des Mesoderms bei Orepidula, Um- brella, Trochus, bzw. Physa und Fiona stimmen die Auseinandersetzungen CASTEELS mit den unsrigen der Hauptsache nach überein. Embryologie von Physa fontinalis L. 619 finden, durch welche das nunmehr reine Mesoderm in gleiche Kompo- nenten zerlegt wird. Das Schicksal der Zellen » ist bei beiden Formen ganz verschieden, denn während sie bei Unmio mesenchy- matische Elemente liefern, schieben sie sich bei Dreissensia mitten zwischen die Entodermzellen und gehen in denselben auf. MEISEN- HEIMER scheint sie auf Grund der analogen Verhältnisse bei Cyclas (STAUFFACHER) als entodermal zu betrachten, sie müßten aber eigentlich als rudimentär betrachtet werden. Nach dem obigen finden wir somit bei den Lamellibranchiaten dasselbe Verhalten, wie bei vielen Gasteropoden, daß nämlich die Urmesodermzelle ursprünglich fremde Elemente enthält, welche durch eine inäquale Teilung frühzeitig abgesondert werden. Das Ver- gleichsmaterial ist aber für weitgehende Vergleiche noch sehr un- zulänglich. Bei den Anneliden kommt die bilaterale Teilung von 4d und eine unmittelbar auf dieselbe folgende Erzeugung von Mikromeren fast allgemein vor. Denn nur bei Polymnia soll das erste Mikro- merenpaar gar nicht zur Ausbildung gelangen und bei Capitella, wo bekanntlich die Sonderung des Mesoderms in höchst eigentümlicher Weise vor sich geht, werden die entsprechenden Zellen zu sog. »Pädoblasten«. Im allgemeinen weist der Bildungsmodus und das Verhalten der ersten Abkömmlinge des paarigen Urmesoderms bei den Anneliden starke Variationen auf. Einmal sind sie nämlich so groß, wie die Mutterzellen (Olymenella), ein andres Mal rudimentär (Arzcia, Spio, Amphitrite), bald weisen sie einen mesenchymatischen, bald ento- dermalen Charakter auf. Entodermale Bestandteile des Urmesoderm werden bei den Anne- liden ebenso wie bei den Mollusken entweder unmittelbar nach der ersten Bilateralteilung abgeschnürt (Thalassema [|TORREY]), oder erst bedeutend später (Podarke, Nereis). Leider beschränkt sich die Zahl der bisher genauer beobachteten Fälle, in denen sog. »Enteroblasten« erzeugt werden, auf die soeben angeführten drei Species. Überhaupt läßt die Erforschung der Deseendenz des Mesoderms bei den Anne- liden noch viel zu wünschen übrig, und deshalb ist nicht zu ver- wundern, wenn über die Homologie einzelner Derivate des Urmeso- derms, sowie über ihre Beziehung zu analogen Zellen bei den Mollusken widersprechende Ansichten geäußert werden. Wir halten die Diskussion über diese Punkte so lange für un- fruchtbar, bis über die Descendenz des Mesoderms bei Anneliden, 620 Anton Wierzejski, sowie über die Endschicksale seiner einzelnen Derivate erschöpfende und zuverlässige Daten gewonnen werden. Auf Grund der vorliegenden Tatsachen läßt sich nur so viel mit Sicherheit feststellen, daß die Entwicklung des primären Mesoderms bei Anneliden und Mollusken nur in den Anfangsphasen vollkommen übereinstimmend verläuft. Unter den Derivaten des Urmesoderms beanspruchen das meiste Interesse die sog. »Enteroblasten«, weshalb wir denselben noch einige Bemerkungen widmen wollen. | Nach den bisherigen Beobachtungen sind »Enteroblasten« bei folgenden Formen sicher nachgewiesen worden: bei Nereis, Podarke, Thalassema unter den Anneliden, bei Crepidula (CoxkLın), Fione (CASTEEL), Physa fontinalis und Ph. hypnorum (WIERZEJSKI), Aplysia (CAarazzı) unter den Mollusken. Zu diesen fünf Formen dürften unsern obigen Auseinandersetzungen entsprechend auch zwei Planorbis-Arten sowie Umbrella hinzugezählt werden. Zweifelhaft wäre das Vorkommen von Enteroblasten bei Cyelas, Patella, Serpulorbis und Aricia. Bei Dreissensia ist, wie bereits oben bemerkt wurde, nach den Angaben MEISENHEIMERS schwer zu ent- scheiden, ob die den Enteroblasten andrer Mollusken analogen Ele- mente entodermal oder aber rudimentär sind. Sie sollen schließlich im Mesoderm von Amphitrite, Arenicola, Unio, Limaz gänzlich fehlen. Aus dieser Zusammenstellung ist zu entnehmen, daß die Mesoderm- anlage, besonders bei den Gasteropoden, recht häufig entodermale Elemente enthält. Bezüglich derjenigen Formen, bei denen weder Enteroblasten noch analoge Derivate desMesoderms beobachtet wurden, wäre eine Nachuntersuchung sehr wünschenswert. Bekanntlich faßt Wınsox ('98) die Enteroblasten und ihre Homo- loga in phylogenetischem Sinne als Derivate des Archenterons auf, welches seiner Ansicht nach bei der Ahnenform die ausschließliche Bildungsstätte des Mesoderms gewesen war, während das vierte Quar- tett rein entoblastisches Material lieferte. Dementsprechend nimmt ferner dieser Forscher an, daß erst in einer späteren phylogenetischen Entwicklungsphase allmählich die Bildungsstätte des Mesoderms in die hintere Makromere D verlegt wurde. Sie mußte somit ursprünglich gemischte Elemente enthalten, deren sie sich erst im Laufe der Zeiten nach und nach zu entledigen und in eine reine Mesodermanlage zu verwandeln bestrebt ist. Diese Tendenz offenbart sich nach WıLsox darin, daß wir bei den heutigen Anneliden und Mollusken eine stufen- | | Embryologie von Physa fontinalis L. 621 weise Eliminierung des entoblastischen Materials aus 4d feststellen können, indem z. B. bei Orepidula noch mehr als die Hälfte der ganzen Mesodermanlage entoblastisch ist, während bei Arvcia und Spio nur noch unbedeutende Rudimente der Enteroblasten sich erhalten haben, dagegen bei Unio, Limax usw. 4d schon rein mesoblastisch geworden ist. Wir hätten demnach nach WıLson in dem gegenwärtigen Ent- wicklungsmodus des Mesoderms nicht nur »the persistence of vestigial processes in the formation of the germ layers«, sondern auch »the persistence of vestigial cells« (seil. rudimentäre Enteroblasten) zu er- blicken. Die Hypothese Wırsons ist seit ihrer Veröffentlichung bereits öfters besprochen worden und hat beiläufig ebensoviele Anhänger wie Gegner gewonnen. Zu den letzteren gehören CHILp (’00), MAD (97) und Torer (03). Der erstere sieht in der Tatsache, daß die rein entodermale Blastomere D sich bei den Polycladen gelegentlich bilateral teilt und daß dieselbe bei einigen Mollusken und Anneliden entodermale Ele- mente mitführt, keine hinreichende Stütze für die Annahme WıLsons, daß das Urmesoderm bei diesen beiden Gruppen dem Archenteron ent- stammt. Denn die verschiedene Verwendung der kleinen Descendenten der paarigen Mesoblasten hängt seiner Auffassung nach lediglich von dem Umstande ab, ob sie an der Keimoberfläche oder aber in der Furchungshöhle abgeschnürt werden. Wir hätten hier somit eher mit einer cänogenetischen Erscheinung zu tun, welche neben vielem andern den Beweis liefert, daß anscheinend homologe Zellen zu ver- schiedenen Zwecken verwendet werden können, je nachdem es die Bedürfnisse des Ganzen erheischen. MEAD weist darauf hin, daß die bilaterale Teilung von D bei Discocoelis (Lang) allem Anscheine nach ebenso zur Ausbildung der paarigen Mesodermanlage führt, wie im Mollusken- und Anneliden- kreise; es wäre somit erwünscht vorerst genauere Beobachtungen über diesen Punkt anzustellen bevor man die Bilateralteilung dieser hinteren Makromere als eine Stütze für phylogenetische Spekulationen ausnutzt. Betreffend die kleinen Descendenten von 4d, welche eine so variable Größe und Verwendung zeigen, läßt sich nach diesem Autor nur so viel vermuten, daß sie die Anlagen gewisser variabler oder rudimentärer Bildungen sind. Im übrigen können wir den 622 Anton Wierzejski, besonderen Teilungsmodus des paarigen Urmesoderms so lange nicht verstehen bis uns die Endschicksale der kleinen Teilprodukte ge- nauer bekannt sein werden. Auf diesen Punkt legt auch TorREY ein großes Gewicht, indem er hervorhebt, daß wir eigentlich einzelne Derivate des Urmesoderms lediglich mit Rücksicht auf ihre Lage mesodermal nennen, ohne ihre eigentliche Rolle zu kennen. Seiner Ansicht nach müssen wir uns vorläufig vor jedem Urteil über ihre Bedeutung enthalten sobald wir nicht wissen von was für Faktoren die Differenzierung abhängig ist. Es soll dazu bemerkt werden, daß derselbe Autor an einer andern Stelle in der Deutung der kleinen Zellen ganz auf dem Standpunkte Wırsonxs steht. Schließlich muß noch hervorgehoben werden, daß GARBOWSKI (03) in einer erschöpfenden, kritischen Besprechung der neueren Mesodermtheorien die Hypothese Wırsoxs einfach als »verwirrend« zurück weist. Die Unzulänglichkeit der Beweisgründe Wırsoxs äußert sich nicht so sehr im Mangel ganz zuverlässiger Angaben über das End- schicksal der den Enteroblasten analogen Zellen, sondern vielmehr im Mangel genauer Beobachtungen über das Verhalten der Entomere D bei den Polycladen, welches den Ausgangspunkt der Hypothese bildet. Denn sollte es sich herausstellen, daß diese rein entodermale Makromere ebenfalls mesodermale Elemente liefert, wie dies MEAD für wahrscheinlich hält, alsdann wäre der Archenteron-Hypothese völlig der Boden entzogen. Die zweite Hauptstütze derselben, d. i. die zuweilen vorkom- mende Verwendung der ersten Derivate des paarigen Urmesoderms zum Aufbau der hinteren Archenteronwand, hat auch eine schwache Seite. Denn es gibt Formen (Physa, Fiona, vielleicht Planorbis und Umbrella), bei denen die Enteroblasten den Enddarm konstituieren, welcher nicht mehr als ein rein entodermales Organ gelten kann, sobald er z. B. nach MEISEXHEIMER bei Zimax und Dreissensia aus dem Eetoderm entspringt. Wenn es also erwiesen wäre, daß das Verhalten bei diesen Formen ein ursprünglicheres ist, so müßten wir die an der Bildung des Enddarmes sich beteiligenden Derivate des Mesoderms ihren Endschicksalen entsprechend als ectodermal bezeichnen und könnten den Ursprung des Mesoderms mit gleichem Rechte ins Eetoderm verlegen. Zu ähnlichen Schlüssen konnten auch die Schicksale der kleinen Derivate des sekundären Mesoderms Anlaß geben, welche bei Physa Embryologie von Physa fontinalis L. 623 in die Zusammensetzung des ectodermalen Vorderdarmes eingehen. Für Autoren, welche unser sekundäres Mesoderm als das phyletisch ältere betrachten, würden die Endschicksale seiner kleinen Derivate, den Beweis liefern, daß die ursprüngliche Bildungsstätte des Meso- derms im Eetoderm zu suchen ist. Wir ersehen aus diesen zwei Beispielen, daß die Endschicksale der Derivate beider Mesoblastanlagen uns bei Ableitung des Meso- derms aus den beiden primären Keimblättern zu keiner einheitlichen Auffassung führen können. Angesichts dessen, daß die Prospektivität der Blastomeren wechseln kann, daß sie also als etwas Zufälliges betrachtet werden muß, können wir dieselbe als Stütze für unsre phylogenetischen Spekulationen nicht ausnützen. Hiermit schließen wir die Diskussion über die Hypothese WıLsons ab und behalten uns die Entwicklung unsrer Ansicht über die Be- deutung der kleinen Derivate der beiden Mesodermanlagen für den nächstfolgenden Abschnitt vor. Es erübrigt uns noch einige Worte den Bezeichnungen »primäres« und »sekundäres< Mesoderm zu widmen, deren wir uns bei unsrer Darstellung fortwährend bedient haben. Es wurde bereits bei Be- sprechung des sekundären Mesoderms hervorgehoben, daß wir diese Bezeichnungen nicht etwa im phyletischen Sinne gebrauchen, sondern um die beiden Anlagen irgendwie auseinander halten zu können. Die Erforschung der Endschicksale der fertigen Mesodermstreifen hat uns nämlich die Überzeugung aufgedrungen, daß zwischen den- selben trotz ihres verschiedenen Ursprungs und ihrer ganz unab- hängigen Entwicklung kein Gegensatz besteht, denn es wurde be- reits bei Besprechung des sekundären Mesoderms gezeigt, daß aus beiden in gleicher Weise sowohl larvale als auch definitive Organe hervorgehen können. Beide beginnen ihre Sonderung beinahe gleich- zeitig bereits am Stadium von 28 Zellen, vollziehen dieselbe in auf- fallend ähnlicher Weise, beide entwickeln sich nebeneinander, durchdringen sich gegenseitig und gehen beim Aufbau der Organe vielfach ineinander über. Wir können also auf Grund unsrer Erfahrungen bei Physa die Ansicht TREADWELL#E’, daß »no hard and fast distinetion can be mad between the two forms of Mesoblast«, im vollen Maße bestätigen. Diese Ansicht wurde auch von GARBOWwSsKI (08) bei dessen Ausführungen über die Beziehung zwischen dem Mesenchym und dem epithelialen Mesoderm (für welche ebenfalls die Bezeichnung primär und sekundär eingeführt wurde) in eingehender Weise begründet. u nun 624 Anton Wierzejski, Der Umstand, daß das sekundäre Mesoderm aus der Eetoderm- generation, wogegen das primäre aus dem Entoderm seinen Ursprung nimmt, fällt hier gar nicht in die Wagschale, nachdem es sich aus mehreren organogenetischen Befunden herausgestellt hat, daß die erstere potentialiter alle Keimblätter in sich enthält. Schließlich wollen wir nicht unerwähnt lassen, daß ROBERT nach seinen erneuerten Untersuchungen des sekundären Mesoderms bei Trochus (05) die verhältnismäßig sehr späte Entwicklung des- selben als einen Beweis für seine sekundäre Natur anführt. Dem gegenüber sind die oben erwähnten Befunde bei Physa zu betonen, welche beweisen, daß beide Anlagen fast gleichzeitig zur Sonderung gelangen. Auch der radiale Ursprung des Ectomesoblasten kann nur so lange als Beweis seiner primitiven Natur gelten, so lange wir daran festhalten, daß bei den Polycladen das ganze Mesoderm ausschließ- lich aus dem Eetoderm seinen Ursprung nimmt. Wird es sich aber herausstellen, daß bei diesen Würmern ein Teil des Mesoderms aus dem Entoderm (aus 3D) seinen Ursprung nehmen kann, alsdann fällt die Hauptstütze der Theorie weg. Von unserm Standpunkte aus halten wir auch die Diskussion über die phyletische Beziehung zwischen den beiden Mesoderm- anlagen zum mindesten so lange für unfruchtbar, bis wir über das Verhältnis derselben zu den Organen ganz zuverlässige Aufschlüsse sewonnen haben werden und so lange wir nicht über den Begriff des mittleren Keimblattes zu einer einheitlicheren Auffassung ge- langt sind. In der neueren Litteratur fehlt es nicht an Bemühungen einer- seits die Unhaltbarkeit dieses Begriffes zu beweisen (GARBOWSKI, Morph. Stud.), anderseits denselben auf einfache Organanlagen zu- rückzuführen, wie dies MEISEXHEIMER in seiner Dreissensia- Arbeit versucht. Dieser Autor weist nämlich auf die überraschende Überein- stimmung in der Entwicklung der beiden Somatoblasten (X u. 4d, M) hin und leitet aus derselben folgenden Schluß ab: »Die Sonderung des zweiten Somatoblasten, d. h. also der ‚Urmesodermzellen‘, steht demnach in ihrer Eigenart durchaus nicht ohne Parallele in andern Zellkomplexen da, nichts berechtigt dazu sie als ein besonderes Keimblatt den übrigen Furchungszellen entgegen zu setzen. Beide ! Aus diesem gehen die Sechalendrüse und der Fuß hervor. Embryologie von Physa fontinalis L. 625 Somatoblasten sind Organanlagen, beide bergen in sich nach ihrer völligen Sonderung ganz bestimmte Organkomplexe, die sie nun zur Entfaltung bringen« usw. (S. 33) und weiter heißt es (S. 119): »An Stelle der Keimblätter haben wir also eine Reihe von Organanlagen gesetzt, Primitivanlagen, wie man sie auch genannt hate... .... »Beide Begriffe können morphologisch und physiologisch hier und da mit dem zusammenfallen, was man bis jetzt als das eine oder das andre Keimblatt bezeichnet, brauchen es aber nicht zu tun.« Dieser Standpunkt ist gewiß ganz richtig und seine Konse- quenzen dürften für das Verständnis der Entwicklungsvorgänge viel fruchtbringender sein, als das gewaltsame Einzwängen der Organ- anlagen in die Kategorien der Keimblätter. 16. Rudimentäre Zellen. Unter dieser Bezeichnung werden in der Embryologie der Anne- liden und Mollusken gewisse Produkte stark inäqualer Furchungen angeführt, welche sich im allgemeinen durch eine sehr geringe Größe und den Chromatinreichtum ihrer Kerne auszeichnen und sich ent- weder während der ganzen Furchungsperiode ganz passiv verhalten oder aber schon frühzeitig spurlos zugrunde gehen. Leider wurden ihre Endschicksale nur in den allerseltensten Fällen exakt verfolgt, während die meisten Angaben vorwiegend auf Vermutungen beruhen. Wıvsoxn (98) war der erste, der den rudimentären Charakter der kleinen Derivate der Mesodermzellen nachzuweisen versuchte. Er betrachtet sie bekanntlich als Rudimente der Enteroblasten und bezeichnet sie als »vestigial cells,« worüber: bereits oben beim Meso- derm ausführlicher berichtet wurde. Seit dieser Zeit hat man das Vorkommen ähnlicher Gebilde bei verschiedenen Formen der Anneliden, Gephyreen, Mollusken, ja sogar ‘Rotatorien und Ürustaceen festgestellt. Es mögen nun im folgenden einige Fälle angeführt werden. ConkLin (97) hat bei Crepidula plana die Beobachtung gemacht, daß die sehr kleinen »Tipcells« des vorderen Kreuzarmes schließlich aus dem Verbande der Ectodermzellen weggedrängt werden und allem Anscheine nach außerhalb des Keimes zugrunde gehen. Desgleichen beobachtete Miß LAnGEnBEcK ('98) bei Microdeutopus (Amphipod) zwei vom Blastoderm herstammende Zellen, welche ins Blastocöl gelangen und daselbst einer vollständigen Degeneration anheimfallen. Über ihre Descendenz ist leider nichts Näheres bekannt. Die auffallendste und zugleich wertvollste Beobachtung machte Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LXXXIIL Bd, 40 626 Anton Wierzejski, neulich TorRREY (03) bei Thalassema (Gephyrea). Hier werden während des Furchungsprozesses nach der Schätzung dieses Autors wenigstens sechzehn ganz kleine Zellen im ersten und zweiten Quartette erzeugt, welche kurz nach ihrer Abschnürung sichtlich an Größe abnehmen, wobei ihre Kerne dicht retieuliert erscheinen. Diese Zellen beginnen alsbald in die Tiefe zwischen den Ectomeren ein- zusinken, gelangen in die Furchungshöhle, dringen sodann zwischen und in die Entomeren ein und werden schließlich von denselben gänz- lich resorbiert. Nach Ablauf von 14 Stunden, vom Beginn der Fur- ehung, ist von ihnen keine Spur mehr vorhanden. Der ganze Vorgang wurde von TORREY Schritt für Schritt verfolgt und in den Text- figuren S. 232 bildlich dargestellt, so daß an der Richtigkeit seiner Beobachtungen kaum gezweifelt werden darf. Es ist wohl der erste sicher nachgewiesene Fall einer massen- haften Vernichtung der Furchungsprodukte durch eine Art Phagoeytose. Recht interessant ist dabei der Umstand, daß einigen von den für den Untergang bestimmten Zellen bei andern Würmern funktionierende Zellen entsprechen, so z. B. den Zellen 1d!-1-22-1 und 1ct-1-221 von Thalassema die Nephroblasten bei Nereis und Drüsen bei Amphi- trite und Capitella, während dieselben Zellen bei Podarke von TREADWELL (Ol) ebenfalls für rudimentär gehalten werden. Noch mehr auffällig ist der Befund Torreys, daß diese typisch rudi- mentären Zellen bei der sogenannten radialen Varietät der Embryonen von Thalassema groß und offenbar funktionsfähig sind, ferner daß die Zellen 1d1-1-21-2 bei derselben Species bald funktionierend bald rudimentär erscheinen — ein Beweis, daß gleichnamige Zellen sehr verschiedene Prospektivität haben können —. Torkey vergleicht das Verhalten der rudimentären Zellen bei Thalassema mit den »Pädo- blasten« EısıaGs bei Capitella, welch letztere durch die entodermalen Massen hindurchdringen, um als funktionierende Mesenchymzellen emporzutauchen; dieser Vergleich erscheint jedoch mit Rücksicht auf den letzteren Umstand nicht ganz zutreffend. Außer den oben besprochenen werden noch in die Kategorie der rudimentären Zellen solche kleine und anscheinend bedeutungs- lose Furehungsprodukte eingereiht, deren Endschicksale nicht ge- nau bekannt sind. Vor allem die kleinen Descendenten der Pol- zellen bei Arzeia und Spio, in denen Wırson (’98) das Rudiment der Enteroblasten erblickt. Vom Standpunkte seiner Hypothese dürften auch die analogen Derivate bei Amphitrite (Mean, 97), Podarke (TREADWELL, 97), Arenieola (CuıLv, '00); ferner bei Planorbis (HOLMES), Dr we Embryologie von Physa fontinalis L. 627 Crepidula (CoONKLIN), Umbrella (HEymons), Physa (WIERZEJSKI) hierher eingereiht werden, die sei es funktionierende Enteroblasten oder deren Rudimente repräsentieren dürften. Schließlich dürften auch die von JEnnınas ('96) bei Asplanchna beobachteten winzigen Derivate der Entomeren, welche während der Gastrulation abgeschnürt werden, in die Reihe der rudimentären Zellen gestellt werden. Die allgemeine Verbreitung und die öfters ansehnliche Anzahl der bei einzelnen Formen erzeugten sogenannten rudimentären Zellen weist darauf hin, daß sie irgend welche physiologische oder mor- phologische Bedeutung haben müssen oder beide zugleich. Faßt man sie mit Wırson als Rudimente auf, welche ihre ur- sprüngliche Funktion aufgegeben haben und sich bloß als ein Über- bleibsel eines altertümlichen Furchungstypus als »vestigial cells« er- halten haben, so müßte in jedem Falle darüber entschieden werden, welche Rolle sie bei der Ahnenform gespielt haben mochten. Wir haben beim Mesoderm gesehen, daß die Hypothese Wınsons, insofern sie die Existenz palingenetischer Prozesse in der Differen- zierung des mittleren Keimblattes wahrscheinlich zu machen sucht, nicht aufrecht erhalten werden kann. TORREY faßt aber das Wesen der rudimentären Zellen bei Thalassema vollkommen im Sinne der Hypothese Wırsons auf, denn er meint »that the radially arranged rudimentary cells may be reminiscent of the foundations of certain radial organs«. Im speziellen mögen es einstens Mesenchymzellen gewesen sein, wofür einerseits der radiäre Ursprung der letzteren bei den Polyeladen, anderseits das Vorkommen von Ectomesoblasten bei den Anneliden und Mollusken, insbesondere aber diese Tatsache spricht, daß die Zelle 24?! bei Umio den ganzen Ectomesoblast liefert, während sie bei Amphitrite schon sehr klein und bei T’halas- sema ganz rudimentär geworden ist. Wir hätten hier also denselben stufenweise fortschreitenden Reduktionsprozeß der ehemaligen Funk- tion und dieselbe Übertragung der letzteren an andre Blastomeren zu erblicken, wie sie die Hypothese WıLsoxs für das primäre Meso- derm annimmt. Es muß aber in Erinnerung gebracht werden, daß bei Thalas- sema gegenwärtig drei Blastomeren des dritten und sogar sieben des ersten Quartetts an der Bildung des Ectomesoblastes beteiligt sind, somit im ganzen zehn Zellen! Außerdem sind Rudimente des mesenchymatischen Materials, nach der Schätzung TorrEYs, auf mindestens 16 Eetomeren verteilt, so daß der Keim eine ge- 40* 628 Anton Wierzejski, radezu erstaunliche Menge des Mesenchyms mitführt, von dem die größere Hälfte schließlich von Entoderm resorbiert wird. Bedenkt man weiter, daß bei der Differenzierung der Polzellen bei dieser Form ebenfalls palingenetisches Material abgesondert wird und, daß es allem Anscheine nach auch bei der Differenzierung der drei vom dritten Quartett herstammenden Eetomesoblasten in Gestalt von kleinen Zellen abgeschieden wird, so gewinnt man beiläufig die Vorstellung, wie viel Zeit und Energie der Keim von T’halassema auf verschiedene palingenetische Prozesse verschwenden muß, bevor er die Befähigung erlangt, den künftigen Organismus modern aufzubauen. Würde bei irgend einer verwandten Form außerdem noch etwa das Entoderm Rudimente erzeugen, wie es bei z. B. Asplanchna tatsächlich der Fall ist, alsdann müßte man in einzelnen Ontogenien auf Schritt und Tritt auf »vestigial cells« stoßen. Unsrer Erfahrung nach kommen auch bei Physa massenhaft kleine Zellen vor, die auf ähnliche Weise wie die rudimentären Zellen von Thalassema und andern Formen (d. i. durch stark inäquale Teilung) ge- bildet werden und sich während des Furchungsprozesses sehr lange ganz passiv verhalten, sie gehen aber unsres Wissens nicht zugrunde. Vor allem werden solche Zellen von denjenigen Blastomeren in größerer Anzahl erzeugt, welche eine wichtige Rolle im Keime zu übernehmen haben. In erster Linie sind es die Protoblasten der beiden Mesodermanlagen. Wir haben bei der Darstellung des Differenzierungsprozesses der letzteren bei dieser Form nachdrücklich hervorgehoben, daß der Tei- lungsmodus in beiden auffallend übereinstimmt. Beide schnüren näm- lich zunächst eine größere Tochterzelle ab und zwar schnürt sie die Stammzelle des Urmesoderms gegen den vegetativen, diejenige des sekundären gegen den animalen Pol zu, dann folgt die äquale Bi- lateralteilung und auf diese eine stark inäquale, deren Produkte beim sekundären Mesoderm kleiner sind als diejenigen beim primä- ren. Die Stammzellen des ersteren teilen sich darauf subäqual, da ihre neuen Tochterzellen verhältnismäßig bedeutend kleiner sind als die entsprechenden Derivate des Urmesoderms. Die beiden Ma- kromeren des letzteren repräsentieren von nun an Örgananlagen, desgleichen enthalten die Stammzellen des sekundären Mesoderms von nun an reines Mesoderm. Ihre weiteren Teilungen führen direkt zur Ausbildung der vorderen Mesodermstreifen, wobei der soeben darge- stellte abwechselnd äquale und inäquale Teilungsmodus noch später zum Ausdruck gelangt. Embryologie von Physa fontinalis L. 629 Von den vier Makromeren des Urmesoderms enthalten die vor- deren die Anlage der Urnieren. Ihre Differenzierung äußert sich wieder in der Abgabe von zwei bedeutend kleineren Tochterzellen (ganz nach dem Muster der Urmesodermzellen), die wir bei der Darstellung des Furchungsprozesses als Mikromeren (m;, m;) bezeichneten, so- dann teilen sie sich äqual und es gestaltet sich die hintere Tochter- zelle direkt zur Riesenzelle der Urniere, während die vordere noch eine winzige Tochterzelle abgibt, bevor sie ihre endgültige Differen- zierung erreicht. Es werden also von den beiderseitigen Anlagen der Urniere kleine, chromatinreiche Zellen abgeschnürt, die an dem Auf- bau des fertigen Organs keinen Anteil nehmen und deshalb als Rudimente angesehen werden könnten. Wir finden ferner auch bei den Antipoden des sekundären Meso- derms 3c!, 3d! ganz denselben Sonderungsmodus, mit dem Unterschiede, daß anstatt je zwei Paare bloß je ein Paar von Mikromeren abge- schnürt wird. Die Mutterzellen liefern später wichtige Teile der unteren Leibeswand, während ihre kleinen, an das Entoderm angefügten Toch- terzellen bis zur Gastrulation und auch noch viel später ungeteilt ver- bleiben. Ihr Verhalten gibt also über die ehemalige Rolle der Mutterzellen gar keinen Aufschluß und wenn wir an entsprechender Stelle die Vermutung ausgesprochen haben, daß sie einst ebenfalls als Ectomesoblasten fungiert haben mochten, so geschah dies nur auf Grund ihres konformen Differenzierungsmodus und ihres analogen Verhaltens mit den gleichnamigen Zellen bei Thalassema und Podarke. Wir finden sonst auch im Eetoderm von Physa mehrere Beispiele ähnlicher Differenzierungsteilungen, bei denen je ein oder je zwei kleinere Teilungsprodukte gebildet werden, welche eine nur sehr untergeordnete Rolle im Keime spielen, während ihre Mutterzellen die Anlagen wichtiger Organe bilden. Dies ist z. B. im ersten Quartette (1a—1d) der Fall, aus dessen ersten Teilprodukten (la2—1d2) sich die Trochoblasten entwickeln. Diese teilen sich nur einmal und schließ- lich gehen die hinteren von denselben in der Zusammensetzung der Kopfblase auf, während die vorderen in derjenigen des Velums auf- gehen. Ihre zweite nach den Polen zu abgeschnürte Generation lat1!—1d!! bildet schließlich die centrale Partie der Kreuzfigur, deren Rolle untergeordnet ist, während die Mutterzellen die sehr wichtigen Kreuzarme liefern. Sie machen noch eine stark inäquale Teilung durch, deren Resultat wieder bedeutungslose Tochterzellen sind. In den seitlichen Armen sind es die äußeren Medianzellen, welche wahrhaft rudimentär sind, denn sie teilen sich gar nicht und 630 Anton Wierzejski, gehen schließlich in der Bildung der Kopfblase, als eine ganz un- bedeutende basale Ergänzung derselben auf. Aus dem Material der . drei vorderen Mutterzellen «—c gehen sehr wichtige Organe hervor, d. i. die Cerebralganglien, die Mundtentakeln und die Augen. Hier sehen wir also wieder Zellen, die eine wichtige Rolle im Aufbau des Keimes zu spielen haben, bei ihrer Differenzierung kleine pas- sive Tochterzellen erzeugen, die zu ganz andern Zwecken als ihre Mutterzellen verwendet werden, namentlich zur Bildung von embryo- nalen Körperteilen. Im zweiten Quartett kommen ähnliche stark inäquale Tei- lungen vor. So werden von den Blastomeren 201!—2d! am Über- gange von 24—28 Zellen die sog. »Tipcells« des Kreuzes 2ail —2di! erzeugt, von denen bei Physa nur die vordere ausnahmsweise einer Teilung unterliegt, während die drei übrigen sich gar nicht teilen. Sie könnten also ebenfalls als Rudimente betrachtet werden, zumal sie bei andern Formen bald eine einmalige (Trochus, Isch- nochiton), bald sogar eine zweimalige (Orepidula) Teilung durch- machen und die sog. sekundären Trochoblasten liefern. Bei ma- rinen Formen, deren freischwimmende Larven ein starkes Velum ausbilden, beteiligen sich noch drei! Tipcells an der Zusammensetzung desselben, bei Süßwasserformen nur noch die vordere, schließlich haben sie alle vier bei den Landformen ihre Funktion eingebüßt. Bei Physa und Planorbis (HoLmes) gehen die drei übrigen Tipcells (a, c, d) sowie die hinteren Trochoblasten in der Bildung der Kopfblase auf. Wir hätten hier also ein klassisches Beispiel des Funktions- wechsels der Zellen im Zusammenhange mit der Rückbildung oder maximalen Entwicklung eines Organs. Wenn wir ferner der unteren Etage des zweiten (uartetts 2a? —2d? unsre Aufmerksamkeit zuwenden, so finden wir, daß diese Zellen bereits am Stadium von 32 Blastomeren ganz kleine Tochter- zellen (2022— 2d22) gegen den vegetativen Pol abschnüren, von denen zwei 2a22 und 2c22 bis zur Gastrulation ungeteilt bleiben und erst während derselben einer äqualen Teilung unterliegen, um dann so- fort mit dem Entoderm eingestülpt zu werden. Würde es sich nun herausstellen, daß sie zum Aufbau des Ar- chenteron beitragen, so müßten sie als entodermale Elemente aufge- faßt werden und ihre Mutterzellen als Eetoentoblasten. ! Merkwürdigerweise gehen bei der marinen Orepidula die vorderen Tip- zellen zugrunde. Embryologie von Physa fontinalis L. 651 Die Descendenten der vorderen Tochterzellen 2522 liefern die Stomatoblasten (bei Thalassema spielen dieselben eine wichtige Rolle als Oesophagoblasten), die hintere 2422 teilt sich erst am Stadium von etwa 134 Zellen, ihr unteres Derivat 24222 verhält sich noch während der Gastrulation passiv und wird vielleicht beim Verschluß des Blasto- porus eingestülpt, während das obere 24221, welches ebenfalls unge- teilt bleibt, eine untergeordnete Rolle in der Konstituierung der Leibeswand zu spielen scheint. Wir haben also in den obigen Angaben den Beweis geliefert, daß bei Physa in jedem der drei Eetomerenquartette und in jedem Quadrant derselben durch stark inäquale Teilungen Zellen erzeugt werden, die sich durch ihr längeres passives Verhalten während des Furchungsprozesses, durch ihre untergeordnete Rolle im Ausbau des Keimes, manchmal durch ihren offenkundigen Funktionswechsel aus- zeichnen, oder aber solche, die vielleicht schließlich zugrunde gehen. Die Zahl derartiger Derivate ist aber um so größer, je wichtiger die Rolle ihrer Mutterzellen im Keime ist, wie wir dies für die Proto- blasten des primären und sekundären Mesoderms gezeigt haben. Es werden aber nicht nur bei der Differenzierung von Keim- blättern, sondern auch bei derjenigen von Organanlagen ähnliche Zellen gebildet, so z. B. bei Physa bei der Differenzierung der Nephro- blasten, bei Dreissensia bei Differenzierung des ersten Somatoblasten, aus dem die Schalendrüse hervorgeht und dessen Differenzierung nach MEISENHEIMER in ganz genau derselben Weise verläuft, wie diejenige des ersten Somatoblasten, aus dem sich das Mesoderm entwickelt, wobei ebenfalls rudimentäre Zellen (X?) erzeugt werden, die allem Anscheine nach zugrunde gehen. Aus allen oben vorgeführten Tatsachen folgt, daß bei Physa und, wie es scheint, ganz allgemein bei den Mollusken und Würmern in allen Quartetten und allen Quadranten derselben ursprünglich ein gewisses Quantum von überflüssigem Material enthalten ist, welches einzelne Blastomeren, die eine wichtige Rolle als Organanlagen zu spielen haben, nicht brauchen können, sobald sie dasselbe in Gestalt von kleinen Zellen entfernen. Ob diese Zellen auch qualitativ von ihren Mutterzellen verschieden sind, darüber können wir in Ermange- lung jeglicher Anhaltspunkte nicht urteilen und deshalb ist das Wesen des Vorganges selbst so schwer zu erfassen. Wenn wir einstweilen von der Erklärung desselben ganz absehen und nur den Teilungsmodus selbst näher ins Auge fassen, so fällt vor allem seine fast schablonenmäßige Einförmigkeit auf. ‚Wir sehen 632 Anton Wierzejski, überall die Reifungsteilungen der Eizelle und ihre nachherige Fur- chung in mehr oder weniger genauer Weise kopiert. Sogar die drei Ectomerenquartette werden nach demselben Muster gebildet, denn es erzeugen die vier ursprünglichen Blastomeren zunächst ganz kleine, fast knospenförmige Tochterzellen (das erste Quartett), darauf etwas größere (das zweite Quartett) und schließlich teilen sie sich subäqual und liefern das dritte Quartett. Mit Rücksicht auf den Bildungsmodus bringt bekanntlich V. HÄCKER! sowohl die Erzeugung von den sog. rudimentären Zellen bei den Anneliden, Mollusken und Rotatorien, als auch von Richtungs- körperchen, samt ähnlichen Gebilden in der Pflanzenwelt in die Ka- tegorie der »vorbereitenden« und »iberzähligen« Teilungen, denen er eine hochwichtige biologische Rolle bei der Differenzierung der tierischen und pflanzlichen Gewebe zuschreibt. Es würde sich demnach bei diesen Teilungen offenbar um Pro- zesse handeln, durch welche sowohl die Eizelle selbst, als auch ihre spätere Nachkommenschaft die Befähigung erlangt, die bevorstehende Aufgabe in der Entwicklung des Keimes erfüllen zu können. R. Herrwie ('98) betont in seiner Arbeit über Achnosphaervum Eichhorni, daß der Vorgang der Vierteilung, die Bildung der Rich- tungskörperchen und ähnliche Vorgänge sich unabhängig aus gleichen physiologisehen Ursachen entwickelt haben möchten und daß wir auf eine einheitliche phylogenetische Erklärung derselben verzichten müssen. Dies ist auch unsre Meinung. Der hartnäckige Fortbestand der sog. rudimentären Bildungen im Furchungsprozess ganzer Tiergruppen, die ansehnliche Zahl von Blastomeren, welche in einzelnen Ontogenien mit der Bildung von Rudimenten betraut sind, weist darauf hin, daß es sich dabei eher um physiologische als um morphologische Momente handelt. Das ultimäre Verhalten dieser Rudimente kann ebensowenig über die Ursache ihrer Erzeugung einen sicheren Aufschluß geben wie das- jenige der Richtungskörperchen, mit denen sie öfters verglichen wor- den sind. Wie verschieden ist die Dauer und das Verhalten der letzteren! Sie lösen sich bald gleich von der Eizelle los und gehen zugrunde oder aber verharren sehr lange am animalen Pole des Keimes, sogar bis zur Ausbildung der Larve (Mollusken, Anneliden). Im letzteren Fall können sie verschiedenen Wandlungen unterliegen, ı Vgl. V. HÄCKER, Theorie und Praxis der Zell- und Befruchtungslehre. Jena 1899. Embryologie von Physa fontinalis L. 633 z. B. Flüssigkeitsräume ausbilden, gerade wie die Blastomeren (Lima, KorFo1D, MEISENHEIMER), oder aber es zieht sich ihr Plasma in längere und kürzere Fortsätze aus (Cerebratulus, ANDREWS), sie können ferner zusammenfließen und vom Ooplasma aufgenommen werden (Cantko- camptus, Cyclops, Ascaris) oder auch mit einzelnen Furchungszellen verschmelzen, wie dies bei einigen Anneliden als: Zeprdonotus (MEAD), Podarke (TREADWELL), Arenecola (CuıLp) der Fall ist u. dgl. mehr. Zu welch verschiedener Deutung ihrer phylogenetischen Rolle könnte dieses so verschiedene Verhalten der Richtungskörperchen führen? Sie sollen aber schon ohnehin ihrem ursprünglichen Wesen nach abortive Eier repräsentieren. Was für Rudimente müßten sie denn sonst repräsentieren, wenn ihre verschiedenen Endschicksale als Maßstab ihrer phylogenetischen Rolle dienen möchten ? Es erscheint somit für die Beantwortung der uns beschäftigenden Frage viel wichtiger, anstatt den wechselnden Endschicksalen der rudimentären Bildungen, ihren Mutterzellen eine größere Aufmerksam- keit zuzuwenden als es bisher geschehen ist. Wir haben bei unsern Untersuchungen an Physa die Überzeu- gung gewonnen, daß die letzteren um so mehr stark inäquale Teilungen durchmachen, je wichtiger ihre Rolle im Keime ist. Es ergibt sich also aus denselben der Schluß, daß es sich bei diesen Teilungen hauptsächlich, wenn nicht ausschließlich, um physiologische Momente handelt. Der charakteristische Teilungsmodus ist gewiß uralt, dagegen dürfte das Verhalten der Teilprodukte in den meisten Fällen ganz recent sein. Wir zweifeln deshalb, daß in den kleinen bedeutungs- losen Zellen so wichtige Rudimente enthalten sind, für welche sie von Wırson und seinen Anhängern angesehen und den rudimen- tären Kiemenspalten und Kiemenbögen oder dem embryonalen Zahne der Walfischembryonen an die Seite gestellt werden. Die Tatsache, daß ihre Prospektivität bei nahe stehenden Formen wechseln kann, spricht ganz deutlich gegen diese Auffassung. 17. Gastrulation. Die erste Einsenkung des Entodermzellenfeldes macht sich an Stadien bemerkbar, bei denen die Entodermplatte aus 33—35, das Kreuz aus 34—38, das sekundäre Mesoderm aus 10—16, das pri- märe aus 4 Makromeren und etwa 10 Mikromeren besteht, während dabei die Gesamtzahl der Zellen im Keime 200 oder etwas darüber beträgt. 634 Anton Wierzejski, Die Entodermplatte ist bei Beginn der Einsenkung aus lauter kleinen Zellen zusammengesetzt und hat eine fast kreisrunde Form; sie zählt ganz konstant 24 Zellen des vierten Quartetts, welche sehr regelmäßig in zwei konzentrische äußere nach vorn konvergierende Reihen geordnet sind, welche die übrigen 8—10 Komponenten, d. i. die vier Makromeren, das fünfte bzw. auch das sechste Quartett zwischen sich fassen (Fig. 67). Die ectodermale Umrahmung der Entodermplatte bilden dazumal folgende Zellen: vorn 252222, hinten 3022 und 3d2!1, an den Seiten 2a222, 2c222, in den vorderen Ecken 3a212, 3a222 und 35212, 35222, in den hinteren 3d22, 3d2!2 und 3c2, 3c221, im ganzen also 13 Zellen, von denen zehn dem dritten Quar- tett angehören. Vom zweiten wird die Zelle 2d222, welche an frü- heren Stadien unmittelbar mit dem Entoderm in Berührung war, kurz vor der Gastrulation von dessen Umgrenzung definitiv ausgeschlossen (Fig. 67). Der Umstand, daß man an Keimen gleichen Alters bald 13 bald nur 11 Zellen im unmittelbaren Kontakt mit der Entodermplatte findet, erklärt sich dadurch, daß die Teilung von 3c22 und 3d?! bald früher bald später zu erfolgen pflegt. Der ganze Keim hat unmittelbar vor der Gastrulation eine stark abgeflachte Gestalt und ist vom animalen Pol aus tief invaginiert, namentlich sind es die Polzellen und die Basis des hinteren Kreuz- armes, welche tief einsinken, so daß dadurch eine von diesem Pol ausgehende Gastralinvagination vorgetäuscht wird. Über diese apicale Einsenkung des Eetoderms wurde bereits in einem besonderen Abschnitte berichtet (S. 562), hier mag nur hinzu- gefügt werden, daß sie noch während der Einstülpung des Ento- derms einige Zeit fortbesteht, infolgedessen es eine kurze Phase gibt, in der die abgeflachte Keimscheibe zugleich doppelt invaginiert er- scheint. Entsprechend der bei Gasteropoden und Anneliden sehr ver- breiteten Norm, sinken zunächst die Makromeren und das fünfte, beziehungsweise sechste! Quartett ein, worauf erst die Einsenkung des vierten Quartetts erfolgt. Aus den zuerst eingestülpten Zellen entsteht alsbald ein ziemlich tiefes Divertikel, dessen rundliche Öft- nung ‚von den Zellen des vierten und vorn von denjenigen des dritten Quartetts umgrenzt wird (Fig. 69). Dieser »primäre« Blastoporus ist ! Das sechste Quartett wird bald vor der Einstülpung, bald erst während derselben gebildet. Embryologie von Physa fontinalis L. 635 anfänglich recht weit, in dem Maße aber als die Einstülpung fort- schreitet zieht er sich zusammen und wird zugleich immer mehr nach vorn verschoben. Dies ist die Folge der gleichzeitigen Einsenkung des vierten Quartetts, dessen Komponenten schon lange vorher sich in der Richtung der ersten Einsenkung stark verlängert haben, Sie scheinen sich jetzt gegen die letztere zu drängen und übereinander zu schieben, so dab die innere Reihe von der äußeren dachziegel- artig überdeckt wird. Offenbar folgen sie dabei zum Teil dem seitens des Eetodermwalles ausgeübten Drucke, vorwiegend aber verhalten sie sich ganz aktiv. Während die Einsenkung fortschreitet bemerkt man unter den Zellen des vierten Quartetts einzelne Mitosen, deren Spindelachsen in verschiedenen, für die Teilung oft sehr ungünstigen Richtungen liegen. Die Entodermplatte wächst also und vertieft sich zugleich, so daß der sich ausbildende Entodermsack in gleichem Maße an Tiefe und Weite gewinnt. Der Blastoporus bleibt dabei rund, ziemlich weit und liegt fast central. Von den 15 Zellen, welche die einsinkende Entodermplatte umrandeten, haben sich einige geteilt, andre sind tiefer eingesunken. Wir sehen (Fig. 70) das innere Paar der Mikromeren des sekundären Mesoderms geteilt und zugleich tiefer eingesunken, desgleichen ist das jederseitige äußere Paar von den Zellen 3a1!?2, 3a122 und 35112, 35122 überdeckt; auch die seitlichen Grenzzellen 2a?2 und 2022 so- wie die hinteren 3c22, 3d2! pflegen oft um diese Zeit geteilt zu sein, so daß die Zahl der die Entodermscheibe umrandenden Zellen in dieser Phase eventuell von 15 auf 16 steigen kann. Während das Entoderm immer tiefer einsinkt und die Zahl seiner Komponenten stetig wächst, finden auch im Eecto- und Meso- derm rege Teilungen und durch dieselben veranlaßten Verschiebungen statt. Man bemerkt in der Kreuzfigur einen Zuwachs um etwa 5—6 Zellen und zugleich ihre weitere Verschiebung nach vorn, ferner finden sehr rege Teilungen in den Quadranten a, ce und d des zweiten Quartetts, in ce und d des dritten Quartetts statt. Am ausgiebigsten sind wohl die Teilungen in den beiden seitlichen Quadranten, deren ventral gerichtete Descendenten bereits jeder- seits mächtige Buckel gebildet haben. Auch in den vorderen Quadranten des zweiten Quartetts bemerkt man einige Teilungen, welche zur Erzeugung der definitiven Velarzellen führen. Am ani- malen Pol erheben sich die hinteren Trochoblasten blasenartig 636 Anton Wierzejski, über das Niveau des Keimes, ihnen folgt der bisher eingesun- kene hintere Kreuzarm, es ist der erste Schritt zur Differenzie- rung der Kopfblase. Die vordere Kreuzpartie fällt jetzt sehr abschüssig nach vorn ab, so daß der Keim in der Seitenansicht die Gestalt eines stumpfen Kegels gewinnt. Auch das primäre Mesoderm ist während der ersten Phase der Gastrulation in weiterer Entwick- lung begriffen, denn es werden nicht nur stets neue Mikromeren seitens der medianen Makromeren erzeugt, sondern es entstehen durch Teilung der äußeren Makromeren die Nephroblasten. Im noch ra- scheren Tempo schreitet die Entwicklung des sekundären Mesoderms fort, das bereits weit nach hinten reichende Streifen ausbildete und noch immer rege Teilungen aufweist. Durch diese fortschreitende Entwicklung der beiden Mesoderm- anlagen, sowie durch den Einstülpungsprozeß des Entoderms wird die Furchungshöhle fast ganz zum Schwunde gebracht und ihre Stelle nimmt jetzt die sich ausbildende Kopfhöhle ein. Indem wir nun zu den Erscheinungen der Gastrulation selbst zurückkehren, wen- den wir zunächst die Aufmerksamkeit auf das recht auffällige Verhalten der am vorderen Rande des Blastoporus befindlichen Zellen Textfig. 9. 9941 : ih 2222 Frontalschnitt einer Gastrula mit 2b und 25 ü Sie lagen nämlich nach weit offenem Blastoporas. ihrem Entstehen und noch beim Beginn der Gastrulation genau hintereinander, während der letzteren erfahren sie zunächst eine leichte Drehung nach links, werden sodann gegeneinander verschoben und gelangen schließlich in eine bilaterale, mediane Lage, in der sie bis zur völligen Ausbildung des Stomodäums verharren (Fig. 71). Selbstverständlich steht ihre Lageänderung im innigen Zusammenhange mit dem asymmetrischen Wachstum des Keimes, welches sowohl in der stärkeren Entwicklung der rechten Seite als insbesondere in der Verzerrung der Kreuzfignr zum Ausdruck kommt. An der Textfig. 9, welche den Frontalschnitt eines Gastrula- stadiums mit weit klaffendem Blastoporus darstellt, sieht man ganz deutlich die asymmetrische Entwicklung der beiderseitigen Körper- hälften, von denen die rechte viel stärker ausgebildet erscheint als die linke. Die unmittelbare Ursache dieser Asymmetrie, sowie der Zeit- punkt ihrer ersten Erscheinung ließ sich nicht mit Sicherheit fest- stellen. Es wurde bereits beim Entoderm hervorgehoben, daß sich der Embryologie von Physa fontinalis L. 637 Beginn derselben bei Physa nicht auf eine einzelne Entodermzelle zu- rückführen läßt, wie dies ConkLin bei Creprdula und CASTEEL bei Fiona ('04) gelungen ist. Sie mag vielmehr durch eine ungleichmäßige Entwicklung des Mesoderms und der Quadranten c und d bedingt und bereits auf viel früheren Entwicklungsstadien vorbereitet sein. Kehren wir aber zum Blastoporus zurück. In Fig. 70 hatte er eine rundliche Form, sie geht aber schon an den allernächsten Sta- dien in eine langgezogene schlitzförmige über und, indem sich der Schlitz nach vorn verbreitert, wird die bekannte weitklaffende Form des Blastoporus gewonnen, wie sie aus unsrer Fig. ?1 zu ersehen ist. Sie resultiert einerseits aus der raschen Verbreiterung der vor-' deren Partie des Embryos, anderseits aus dem gleichzeitigen üppigen Wachstum der beiden Quadranten des zweiten Quartetts « und ec, infolgedessen der Schlitz nach hinten in einen scharfen Winkel aus- gezogen erscheint, schließlich aus dem seitens der Descendenten der Quadranten ec und d von hinten ausgeübten Drucke. Nach übereinstimmender Ansicht mehrerer Autoren bewirkt der letztere von den drei Faktoren das Vorwärtsschieben und im Verein mit dem zweiten den endgültigen Verschluß des Blastoporus, wobei der vordere Rand desselben, also in erster Linie die Zellen 252221 und 2522 als relativer Fixpunkt angenommen werden. Der ganze Vorgang des Verschlusses oder, wie wir es nennen wollen, der Zu- sammenschnürung des Blastoporus, beruht also auf dem Zusammen- wirken mehrerer Faktoren, welches sich im einzelnen nicht analy- sieren läßt. Ihre Wirkung wird gewiß durch die gleichzeitige Ausbildung der Kopfblase und des Archenteronsackes in bedeutendem Maße unterstützt. Die Folge dieses Zusammenwirkens ist einerseits die verhältnismäßig rasche Verengung des Blastoporusschlitzes, ander- seits die Verkürzung desselben, welche öfters als Verwachsung seiner Lippen in der Richtung von hinten nach vorn aufgefaßt wird. Man gewinnt wohl aus manchen Bildern den Eindruck als wenn die Verkürzung der Blastoporuslippen in der Tat nur durch die Con- crescenz zustande kommen müßte, indessen liefert eine schärfere Beobachtung den Beweis, daß letztere höchstens nur auf einer ganz kurzen Strecke stattfindet. Denn man bemerkt, daß sich die hinteren Zellen 30222 und 3d2!1 keilförmig stark nach vorn verlängern und zwischen die beiden seitlichen Eetodermwülste gleichsam hineinge- trieben werden, daß ferner, in der letzten Phase, vor denselben nur noch ein Paar schmale Zellen in der Medianlinie (?3c2! und 3d2) liegen, welche aber schon unmittelbar an die Blastoporusöffnung 638 Anton Wierzejski, grenzen, welch letztere schließlich von nicht mehr als im ganzen zehn Zellen umrandet wird. Es kann also von emer Verwachsung der Blastoporuslippen auf einer längeren Strecke keine Rede sein, vielmehr von einer Zusammenschnürung derselben, wie dies SoßorrA! u. a. auch für Amphioxus annehmen. Um den Mechanismus dieser Zusammenschnürung zu verstehen, muß man sich die in den beiden Hauptebenen liegenden Zellengruppen als elastische Federn denken, von denen die hintere am stärksten wirkt. Es erübrigt uns noch der Schicksale der oben aufgezählten kandzellen des Blastoporus mit einigen Worten zu gedenken. Von den vorderen werden die acht Mikromeren des sekundären Mesoderms und ihre Descendenten ganz bestimmt eingestülpt, ferner ein Teil von den unmittelbar hinter ihnen liegenden acht Zellen 3a? +12 +.., 3b? +122+.., während die übrigen an der Oberfläche verbleiben und später die vordere Umrandung der beiden, vom zweiten Quartett (a und c) herstammenden, Eetodermwülste bilden. Die vier seitlichen Randzellen 2a422, 2c2 werden nach ihrer Teilung insgesamt einge- stiülpt, von den hinteren verbleiben die medianen Makromeren 3d!l+., 3eE22+-- an der Keimoberfläche und werden, wie bereits er- wähnt, ganz nach vorn verschoben. Von den in den Ecken befind- lichen Mikromeren werden nur zwei bis drei innere jeder Seite einge- stülpt, während die äußeren, namentlich die den Mutterzellen 3e!!, 3cl2, 3d!!, 3di2 entstammenden, an der Oberfläche verbleiben, um später die hintere Umrandung der oben erwähnten Ectodermwülste zu bilden. Man ersieht, daß das Verhalten dieser, oft als »Stomatoblasten« bezeichneten Zellen, verschieden ist und, daß sie nicht alle in die- selbe Kategorie einbegriffen werden können. Wie wir dies beim Darmkanal näher ausführen werden, werden sie gar nicht zur Bil- dung des Stomodäums, sondern vielmehr zu derjenigen des primären Schlundes verwendet. Der Vergleich dieser Randzellen mit solchen bei andern For- men zeigt im allgemeinen eine große Übereinstimmung (namentlich besteht dieselbe im hohen Grade zwischen Physa und Fiona), er läßt sich aber sonst in Ermangelung sicherer Angaben über die End- schicksale derselben nicht weit ziehen und würde sogar in den all- semeinsten Zügen auf lauter Vermutungen stoßen, wie dies aus den ı Vgl. S. SogortTA, Beob. über d. Gastrulationsvorg. beim Amphiozus. Verh. Würzb. Medie. Ges. 1897. Embryologie von Physa fontinalis L. 639 diesbezüglichen Ausführungen RoBeErrs (05) 8. 167—170 zu er- sehen ist. Der Blastoporus schließt sich bei Physa nie gänzlich und wenn man auch öfters an Totalpräparaten seinen gänzlichen Verschluß zu ‘* finden glaubt, so überzeugt man sich dennoch an Schnitten, daß es nur eine Täuschung war. Bei Planorbis (HorLmes) soll sich der Blastoporus schließen, wäh- rend er bei Planorbis (RAgL) offen bleibt. Solcher Widersprüche gibt es mehrere, sowohl im Anneliden- als auch im Molluskenkreise, und sie liefern nur den Beweis, daß die diesbezüglichen Beobachtungen un- genau sind, denn es ist kaum anzunehmen, daß im Bereich eines und desselben Genus solche fundamentale Gegensätze bestehen können. Wir konnten uns bei Physa an Schnittserien überzeugen, daß der primäre Schlund gleich am Eingange zeitweilig durch den Druck der umgebenden Mesoderm- und Eiweißzellen verschlossen wird. Es mag sein, daß auch der Blastoporus für eine ganz kurze Zeit so stark verengt wird, daß er augenblicklich als verschlossen erscheinen könnte. Wenn wir uns noch zum Schluß die Frage aufwerfen, welchem Typus die Gastrula von Physa angehört, so können wir sie vom Standpunkte des Schemas weder dem rein embolischen noch dem rein epibolischen anreihen, denn für den ersteren fehlt als Ausgangs- form das charakteristische Blastulastadium, gegen den letzteren spricht die successive Einstülpung des Entoderms. Wir können also diesen Gastrulatypus als eine Zwischenform betrachten, wie sie auch bei Planorbis (RABL et HoLnmzs) u. a. zu finden ist. Was den Vorgang der Gastrulation selbst betrifft, so können wir denselben selbstverständlich keineswegs auf die Tätigkeit rein mechanischer Faktoren zurückführen. Ein Blick auf die Fig. 81, wo die spontan von den Eeto- und Entodermzellen ausgeschickten Fortsätze geradezu einen Wald bilden, liefert uns wohl die beste Überzeugung von der Aktivität der Blastomeren während des Ga- strulationsprozesses. Schließlich mag noch nachdrücklich hervorgehoben werden, daß das entodermale Material von dem ectodermalen bereits vom 36-zel- ligen Stadium an histologisch streng geschieden erscheint, so daß wir beim Beginn der Einstülpung eine ganz scharf ausgeprägte Grenze zwischen den beiden Keimblättern nachweisen können. Dieses Ver- halten weist auf eine sehr frühzeitige Differenzierung des Entoderms hin, welche wir bereits bei Erörterung der Frage nach der Zahl der Eetomerenquartette S. 577 in den Vordergrund gestellt haben. 640 Anton Wierzejski, III. Entwicklung der Organe. 18. Larvale Organe. Wir beabsichtigen in der nachfolgenden Darstellung der Organo- genese kein vollständiges Bild der Entwicklung der Larve von Physa zu geben, sondern nur unsre Beobachtungen über die Bildung ein- zelner Organe, welche uns ein größeres Interesse zu bieten schien, zu verzeichnen. Bezüglich der stufenweisen Entwicklung der äußeren Form der Larve, welche zum Verständnis der Organentwicklung un- umgänglich notwendig ist, müssen wir auf die fast ganz identischen Vorgänge bei Planorbis (RaABL und HoLnmes) hinweisen, welche von den genannten Autoren, namentlich vom ersteren, eingehend berück- sichtigt und in Wort und Bild dargestellt werden. Wir beginnen mit den larvalen Organen. a. Das Velum. An der Zusammensetzung des Velums von Physa beteiligen sich ausschließlich die Zellen des ersten und zweiten Quartetts, nament- lich die vier vorderen Trochoblasten 1a2!, 1a22 und 1521, 1522, sowie die Descendenten der Zellen des zweiten Quartetts 25121, 25122 und 25211, 25212, zu welchen noch die vordere Tipzelle 2511 hinzutritt, die, wie bereits bekannt, entweder ganz ungeteilt bleibt oder aber sich äqual und bilateral teil. Demnach setzt sich die erste Anlage des Velums bald aus 9, bald aus 10 Zellen zusammen. Die vier Trochoblasten bleiben bei der weiteren Differenzierung des Velums ungeteilt, sie rücken während der Umbildung der vor- deren Partie der Kreuzfigur immer weiter nach außen und nehmen schließlich ihre definitive Lage ganz an der Außenseite der Scheitel- platten ein (Fig. 79, 80). Die dem zweiten Quartett angehörigen Kom- ponenten teilen sich in acht Zellen schon während oder kurz nach der Gastrulation, so daß das Velum auf der nächsten Stufe seiner Aus- bildung aus 13 bzw. 14 (falls 2511 geteilt wird) Zellen besteht. Diese liegen anfangs alternierend, später bilden diejenigen des zweiten Quartetts eine einfache Reihe, welehe über dem Munde und seit- wärts um die beiden Scheitelplatten zieht und jederseits an der Basis der Kopfblase endigt. Über den beiden Enden dieser Zellreihe liegen je zwei inzwischen enorm entwickelte Trochoblasten, weshalb hier das Velum zweireihig, während der ganze übrige Teil nur einreihig ist (Fig. 79, 80). Embryologie von Physa fontinalis L. 641 Die Zusammensetzung und Form des ausgebildeten Velums tritt am klarsten an gelungenen Silbernitrat-Präparaten hervor (Fig. 79, 80), an denen es als ein heller Streifen mit scharf markierten Zellgrenzen sich von den dunkler gefärbten Partien andrer Organe scharf ab- hebt. An solchen Präparaten kann man auch die Überzeugung ge- winnen, daß außer den Zellen des zweiten Quartetts im Quadranten B sonst keine andern accessorischen Komponenten an der Bildung des Velums teilnehmen. An Stadien mit vollkommen ausgebildeter Kopfblase, mit Anlage der Schalendrüse, des Fußes und des Stomodäums, konnten im Velum etwa 21—23 Zellen unterschieden werden, von denen nur vier den primären Trochoblasten, die übrigen dem zweiten Quartett b an- gehören. Es ist nicht ausgeschlossen, daß an späteren Stadien durch Teilung der Descendenten dieses Quartetts noch ein kleiner Zuwachs entsteht, wiewohl dies nach unsern Beobachtungen wenig wahrschein- lich ist. Aber auch ohnehin dürfte das Velum von Physa als ein wohlentwickeltes larvales Organ angesehen werden, da das Velum der Anneliden und der primitiven Molluskenformen in der Regel nicht mehr als 25—50 Zellen enthält. Bei Planorbis (RABL) scheint das Velum noch stärker ausgebildet zu sein, da es hier zweireihig sein soll. Merkwürdigerweise ist es bei dem amerikanischen Planorbis trivolvis nach HoLmEs nur aus 11 Zellen zusammengesetzt, also ver- hältnismäßig ganz rudimentär. Diese auffallenden Unterschiede dürften aber nur darauf beruhen, daß es auf späteren Stadien schwierig ist, die einzelnen Komponenten genau zu unterscheiden und zu zählen. Unter den Velarzellen erreichen die primären Trochoblasten die stärkste Ausbildung, sie bilden mächtige Vacuolen aus und erheben sich infolgedessen bedeutend über das Niveau der Keimoberfläche, so daß sie von vorn oder hinten betrachtet zwei an den Seiten des Körpers angebrachten Henkeln ähnlich sehen. Bei Physa sieht man, wenigstens zeitweise, an diesen größten Velarzellen Flimmern, welche bei Planorbis (RABL) nicht ausgebildet werden. Ihr Plasma enthält zahlreiche gelbliche Körnchen, vielleicht Exeretkörnchen? Diese vier Zellen zeigen schon am Gastrulastadium eine ganz eigentümliche Gestalt, indem sie mehrere Pseudopodien in die Furchungshöhle aus- schicken — ein Beweis ihrer wichtigen, physiologischen Rolle. Vergleichende Betrachtungen über das Velum der Mollusken und Anneliden sind bereits so oft und so eingehend durchgeführt worden, daß es überflüssig ist, einzelne Tatsachen nochmals vorzuführen. Fast alle Autoren sind darüber einig, daß unter den das Velum der Mol- Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXXXIIL. Bd. 41 642 Anton Wierzejski, lusken und Anneliden zusammensetzenden Zellen bloß die primären Trochoblasten und ihre Abkömmlinge ganz homolog sind, während die übrigen teils dem ersten, teils dem zweiten oder sogar dritten Quartett entstammenden Komponenten, deren Zahl und Art der Ver- wendung beim Aufbau des Velums recht verschieden sein kann, nicht mehr streng homologisiert werden dürfen. Somit kann das Velum als Ganzes eben seiner wechselnden Zusammensetzung halber nur in ganz speziellen Fällen als ein absolut homologes Gebilde angesehen werden. Schon unter den Anneliden gibt es Formen wie: Amphitrite, Arenicola, Podarke, Thalassema, bei denen zwar die Zusammensetzung des Velums aus den Derivaten der primären Trochoblasten vollkom- men identisch zu sein pflegt, während aber bei einigen derselben zu diesem Grundstock des Velums noch einige von den »intergirdle«- Zellen und Derivaten des zweiten Quartetts aus den Quadranten A, B, C hinzukommen, beschränkt sich seine Zusammensetzung bei den andern entweder ausschließlich auf die Trochoblasten oder auf diese und einen ganz geringen Anteil von accessorischen Bestandteilen, oder aber es wird nicht einmal die volle Zahl der Trochoblasten (d. i. 16) zum Aufbau des Velums verwendet. Mit Rücksicht auf diese Unterschiede hat sich CHıLn (99) gegen eine spezielle Homologi- sierung dieses Organs selbst im Annelidenkreise erklärt, während Mean (’98) nicht nur eine vollkommene Homologie des Anneliden- velums anerkennt, sondern auch des letzteren und des Mollusken- Velums. Zwischen den Komponenten des Prototrochs verschiedener Typen bestände nach ihm dieselbe genetische Beziehung, wie zwischen den einzelnen Skelettteilen der Extremitäten der Vertebraten. Diese Ansicht teilt auch Torrey (03) auf Grund seiner Befunde bei Tha- lassema, deren Velum aus genau denselben Descendeten der sog. primären Prototrochzellen gebildet wird, wie dasjenige von Amphi- trite, Arenicola, Podarke u. m. a. Der Umstand, daß die 16 Prototroch- zellen bald vollzählig, bald nur zum großen Teile in die Bildung des Velums eingehen, sowie daß die accessorischen Bestandteile verschieden sein können, bildet nach der Ansicht der genannten Autoren ebenso- wenig eine Einschränkung der Homologie des ganzen Organs wie die wechselnde Zusammensetzung der Extremitäten in einzelnen Vertebratenklassen. Am meisten nähert sich dem typischen Prototroch der Anneliden das Velum von Ischnochiton (Hearn, '99) und Trochus (ROBERT, '03), da der centrale Teil desselben aus 16, den Prototrochzellen der Anneliden homologen Zellen besteht. Freilich findet man bei der Embryologie von Physa fontinalis L. 643 Mehrzahl der marinen und Süßwasser-Gasteropoden diese Zahl stark reduziert, aber der Rest, welcher bei den meisten der untersuchten Formen vier Zellen beträgt, entspricht vollkommen den primären Pro- totrochzellen der Anneliden. Was die accessorischen Bestandteile des Velums der Gasteropoden betrifft, ist nach unsrer Ansicht zurzeit ein tiefgehender Vergleich kaum zwischen zwei bis drei Formen möglich, sonst lauten die An- gaben so unbestimmt! und sind so unzulänglich, daß es sich wohl nicht lohnt, dieselben miteinander zu vergleichen. Im allgemeinen geht aus den bisherigen Angaben über die Zusammensetzung des Velums der Gasteropoden nur so viel sicher hervor, daß die hinteren primären Trochoblasten nur ausnahmsweise als Velarzellen fungieren, dagegen kommt diese Eigenschaft den vorderen durchgehends zu. Als accessorische Bestandteile des Velums erscheinen fast allgemein die Zellen des zweiten Quartetts und zwar entweder nur im Qua- dranten 5 oder auch in A und ©. Mit der Ausbildung des Velums tritt die Larve in das charak- teristische Trochophorastadium ein, welches vielfach als eine Grund- form aller Molluskenlarven aufgefaßt wird. Ihre phyletische Be- ziehung zur Trochophora der Anneliden wurde gar oft als erwiesen dargestellt, neuerdings äußert MEISENHEIMER (Dreissensia '01) die Überzeugung, »daß der enge Zusammenhang von Anneliden nnd Mol- lusken durch das Bindeglied der Trochophoralarve als eine durchaus bewiesene Tatsache der vergleichenden Entwicklungsge- schichte betrachtet werden muß«. Ohne uns auf diese Frage näher einlassen zu wollen, möchten wir nur bemerken, daß wir diesen vermeintlichen Beweis bloß als eine subjektive Ansicht betrachten, welche ebensowenig die Ver- wandtschaftsverhältnisse der Mollusken und Anneliden aufzuklären vermag wie die auffallende Übereinstimmung in den Furchungsprozessen beider Typen. b. Urniere. Über den Bau und die Entwicklung dieses larvalen Organs bei den Pulmonaten lagen bis auf die neueste Zeit nur vereinzelte, meist unsichere und sich widersprechende Angaben vor. Erst im Jahre 1899 hat J. MEISENHEIMER eine größere Zahl von Arten sowohl aus der Gruppe der Basommatophoren, als auch der Stylom- 1 CASTEEL ('04) hebt in seiner Arbeit über Fiona hervor, daß es ihm trotz vieler Mühe nicht gelungen ist die Zusammensetzung des Velums genau kennen zu lernen, was auch seine diesbezüglich unklaren Figuren bestätigen. 41* 644 Anton Wierzejski, matophoren einer eingehenden vergleichenden Untersuchung unter- zogen, aus der sich folgende, für die richtige Auffassung der Morpho- logie der Urniere wichtige Sätze ergeben haben: 1) Die Urniere der Basommatophoren besteht ganz konstant aus vier Zellen, d.i. zwei Exeretionszellen, einer Wimperzelle und einer ausführenden Zelle, dagegen stellt diejenige der Stylomma- tophoren ein typisches Epithelrohr dar. 2) Das innere Ende der Urniere ist in beiden Gruppen gegen die Leibeshöhle vollkommen abgeschlossen und zwar in der ersteren durch eine einzige, in der letzteren mindestens durch zwei, in der Regel aber durch mehrere Wimperzellen. 3) Bei Limax maximus ist die Urniere nach MEISENHEIMER (98) ein »rein ectodermales Gebilde, zu dem das Mesoderm auch nicht den geringsten Beitrag geliefert hat« (S. 584), bei den Basomma- tophoren entsteht sie vermutlich ebenfalls aus dem Eetoderm. 4) Im Bau der Urnieren beider Gruppen besteht kein prinzipieller Gegensatz, sie lassen sich vielmehr unter einen einheitlichen Ge- sichtspunkt bringen. Über Stylommatophoren fehlen mir eigne Beobachtungen, dagegen bin ich in der Lage, nach sorgfältigen und erschöpfenden Untersuchungen an Physa, einem Repräsentanten der Basommato- phoren, die Angaben MEISENHEIMERS, betreffend die Nierenstruktur dieser Form, in vollem Umfange zu bestätigen. Da es ferner für mich keinem Zweifel unterliegt, daß die Beobachtungen, welche derselbe außer an Physa, noch an drei andern Arten jener Gruppe, d.i. an Planorbis corneus, Limnaea stagnalis und Aneylus fluviatilis gemacht hat, ebenso genau und zuverlässig sein werden, so halte ich die wichtige Frage nach dem Bau der Larvenniere der genannten Gruppe für endgültig gelöst. Infolgedessen erachte ich es für ganz über- flüssig, mich an dieser Stelle über anders lautende Angaben sonstiger Autoren auszulassen, zumal bereits MEISEXHEIMER die betreffende Literatur genügend berücksichtigt hat. Ergänzend möchte ich nur hervorheben, daß HoLmes in einer später erschienenen Arbeit (‘00) über Planorbis trivolvis bezüglich der Morphologie der Urniere noch auf dem Standpunkte älterer Au- toren, namentlich Rapıs, steht, indem er den inneren Arm dieses Organs aus einer Reihe von durchbohrten Zellen zusammengesetzt und gegen die Leibeshöhle offen sein läßt: »The inner arm is direeted toward the head, it is formed of a row of perforated cells, and the lumen is eiliated and provided with a eiliated opening near the end« Embryologie von Physa fontinalis L. 645 (p. 422). Diese Angabe muß ich entschieden für unrichtig halten, denn es ist kaum anzunehmen, daß bei zwei Arten derselben Gat- tung, d. i. Planorbis corneus und Planorbis trivolvis, in der Struktur ein und desselben Organs ein so prinzipieller Unterschied obwalten könnte. HoLMES mochte sich durch den Umstand täuschen lassen, daß in vorgerückten Stadien außer den vier typischen Zellen noch mehrere andre mesodermale Elemente an dem Aufbau der Urniere sich zu beteiligen scheinen. Indessen sind es Zellen, welche zwar allerdings sich an die echten Urnierenzellen mehr oder minder eng an- schließen, jedoch bloß die Befestigung und wahrscheinlich auch die Ernährung derselben zu besorgen haben, während die Aufgabe der Exeretion und Ausführung der Exeretstoffe ausschließlich den vier typischen Konstituenten zufällt. Ebenso halte ich die Angabe HoLmes’, daß das Lumen des inneren Armes bewimpert ist, für unrichtig. Schließlich mag noch erwähnt werden, daß die von RABL für Planorbis corneus beschriebenen Verhältnisse ebenfalls auf eine Un- senauigkeit der Beobachtung zurückzuführen sind. Es sollen nämlich nach diesem Autor die beiden Urnierenschenkel gegen die Leibes- höhle offen sein, ferner soll die Urniere als »hereditives Urorgan« er- halten sein, welches nicht mehr funktioniert und ein kleiner, durehbohrter Fortsatz der Riesenzelle soll das Rudiment eines obli- terierten ursprünglichen Ausführungskanals repräsentieren. Wie sich nun aus meinen eignen und fremden Untersuchungen an mehreren Basommatophoren ergibt, ist die Urniere ein regelrecht funktio- nierendes, proximal mit einer großen seitlich komprimierten Wimper- zelle anhebendes, mit einer kolossalen Exceretionszelle, der sog. »Riesenzelle« versehenes und mit einer einzigen Mündungszelle nach außen sich öffnendes Excretionsorgan. Über das Verhältnis der Urniere zu den Keimblättern gehen die Ansichten der Autoren sehr weit auseinander. Nach FoL (1880) soll sich das ganze Organ aus einer Einstülpung des Ectoderms ent- wickeln, während nach ERLANGER bei BDythinia (91), Planorbis und Limmaeus (95) wenigstens der Ausführungskanal aus diesem Keim- blatte hervorgehen soll. Nach Wourson (1880) entsteht bei Limmaeus stagnalis die Urniere aus einer großen Eetodermzelle, die sich unter das Velum hineinschiebt. Nur RA leitet die Urniere bei Planor- bis (1879) in ihrem ganzen Umfange von den Mesodermstreifen ab; ihm schließt sich HoLnes auf Grund seiner Studien an der amerika- nischen Art Pl. trivolvis an, ohne jedoch direkte Beweise für die 646 Anton Wierzejski, Richtigkeit seiner Meinung vorzubringen. Bezüglich des Ausführungs- ganges bleibt er allerdings im Zweifel, ob dieser vom Mesoderm oder aber den Befunden ERLANGERs gemäß vom Eetoderm abzuleiten sei; ferner äußert er auch über die Entstehungsweise des Excretions- kanals bloß Vermutungen. Überhaupt stützen sich die Ausführungen dieses Autors lediglich auf fragmentarische Beobachtungen, welchen bloß eine einzige Figur (Taf. XXI, Fig. 52) zugrunde liegt. Schließlich gelangt MEISENHEIMER (l. c.) auf Grund seiner bloß gelegentlichen (nach eignem Geständnis) Beobachtungen und, wie es scheint, haupt- sächlich unter dem Eindrucke seiner an Limax maximus (99) erzielten Resultate zu der Überzeugung, daß die Urniere im Gegensatz zu Ragıs Ansicht »eher direkt vom Ectoderm als vom Meso- derm abzuleiten ist«1. Angesichts dieses Widerstreites der Meinungen und in Anbetracht der Wichtigkeit des Gegenstandes schien es nun dringend geboten, die Sachlage durch eigne Untersuchungen festzustellen, zumal die- selben von keinem meiner Vorgänger hinlänglich genau durchgeführt worden sind. Nachdem ich nun die Differenzierung dieses Organs bei Physa Schritt für Schritt verfolgt habe, bin ich in der Lage, dieselbe bis auf die Urmesodermzelle £d zurückzuführen und den tatsächlichen Beweis zu erbringen, daß die Urniere bei dieser Basommatophoren- Gattung in ihrem ganzen Umfange dem Mesoderm entstammt. Wie sich die Sache bei den Stylommatophoren verhält, ob nämlich deren Urniere durchgehends ecetodermaler Abkunft ist, oder aber ob sich vielleicht auch mesodermale Elemente an ihrem Aufbau beteiligen, bleibt für mich nach wie vor unentschieden. Auf das Verhältnis der beiden oben charakterisierten Bautypen zueinander wollen wir erst am Schlusse unsrer Darstellung zurück- kommen. Indem wir jetzt zur Schilderung der Entwicklung der Urniere bei Physa übergehen, müssen wir des Zusammenhanges halber die wichtigsten Tatsachen aus den Kapiteln über den Furchungsprozeß und das primäre Mesoderm in Erinnerung bringen. Wir haben dort ein Stadium kennen gelernt, wo die Urmesoderm- zelle 4d sich in zwei äquale Descendenten 4d!, 4d? (Mt, M?2) bila- teral geteilt hat, ferner ein solches, wo die letzteren nach Abschnürung 1 Bei Dreissensia leitet MEISENHEIMER (’01) die Urmiere aus dem Eetoderm ab, während sie HATSCHEK bei Teredo aus dem Mesoderm und STAUFFACHER bei Cyclas teils aus dem Eetoderm teils Mesoderm ableitet. Embryologie von Physa fontinalis L. 647 von zwei Mikromeren (m!, m! bzw. 4d!1, 4d2!) sich abermals äqual, jedoch diesmal in horizontaler Richtung geteilt haben, nämlich am Stadium von 97 Zellen (Taf. XX, Fig. 485). Nach dieser letzteren Tei- lung scheint die endgültige Sonderung des mesoblastischen Materials vom nephroblastischen vollzogen zu sein, denn von nun an verfolst jedes von den neu entstandenen Zellpaaren seine eignen Wege. Das mittlere erzeugt nämlich noch eine Reihe von Mikromeren und teilt sich schließlich auf dem Veliger- Stadium mehrere Male bald vollkommen äqual, bald subäqual, um die hinteren Mesodermstreifen zu bilden, das äußere dagegen schnürt bloß zwei Paare von Mikro- meren ab, worauf es sich vollkommen äqual teilt und die beiden Hauptzellen liefert, aus denen sich die Urniere herausbildet und die wir somit als Nephroblasten (N) bezeichnen können. Die Abgabe des ersten verhältnismäßig großen Mikromerenpaares erfolgt am Sta- dium von 125—135 Blastomeren und zwar in der Richtung nach hin- ten und unten. Diese Descendenten (m3;) lehnen sich an die me- dianen Makromeren derart an, daß sie dieselben zum Teil von oben überdecken (Fig. 66). Nach einer längeren Ruhepause erfolgt bei etwa 160—180 Zellen die nächste, abermals auffallend inäquale Teilung der Nephroblasten (M,,; und M;,), bei welcher winzige Tochterzellen »2, zwischen die Mutterzellen und die medianen Nachbarzellen M,, und M5> förmlich eingezwängt werden (Fig. 66, 825). Der Teilungsakt selbst ist in der Prophase dem nächstfolgenden ähnlich und könnte leicht mit demselben in bezug auf die Zeitfolge verwechselt werden oder ganz der Beobachtung entgehen; derselbe muß somit an einer ununter- brochenen Reihe von Entwicklungsstadien festgestellt werden, was bei Physa geschehen ist. Die soeben dargestellte zweimalige und jedesmal im verschie- denen Grade inäquale Teilung der vorderen (äußeren) Makromeren, unsrer Nephroblasten, führt zu ihrer endgültigen Differenzierung. Da wir auf diese Differenzierungsteilungen bereits bei Besprechung des primären Mesoderms hinweisen, so gehen wir hier gleich zur Darstellung der weiteren Entwicklung der Nephroblasten über. Ihre nächste Teilung ist vollkommen äqual (Taf. XXIV Fig. 82) und findet erst beim Beginn des Einsinkens der Entodermplatte, zuweilen etwas früher oder später statt. Unmittelbar nach der vollzogenen Teilung liegen die beiden voll- kommen gleichen Tochterzelten in derselben Ebene mit den medianen Mesodermzellen und verbleiben in derselben, solange sie noch der 648 Anton Wierzejski, Zwischenkörper verbindet (Taf. XXIV, Fig. 82, N,, N). Ist aber die Trennung erfolgt, alsdann werden aus dieser Lage die vorderen nach oben verschoben, während die hinteren tiefer gegen die Bauchseite rücken. Vor der Trennung und kurz nach derselben beurkunden alle vier Nephroblasten den genetischen Zusammenhang mit dem medianen Mesoderm durch den identischen histiologischen Charakter, namentlich durch den allen Mesodermmakromeren eigentümlichen, gelblichen, von feinen Dotterkörnchen herrührenden Farbenton; welcher sie von den nächstliegenden Zellen des sekundären Mesoderms, sowie von den Eetodermzellen sehr leicht unterscheiden lernt. Das hintere Paar strebt von nun an auf dem kürzesten Wege seinem Endschicksale zu; ohne sich zu teilen wächst es nämlich sehr rasch und überholt binnen kurzem alle übrigen Mesodermzellen an Größe, wobei auch die Kerne in gleichem Maße wachsen und zu kolossalen Bläschen mit einem reich verästelten Chromatinnetze und einem großen Nucleolus anschwellen. Während dieser Umbildung lassen sich diese Zellen schon als die künftigen »Riesenzellen« der Urniere unzweifelhaft erkennen, welche, wie eingangs erwähnt wurde, den Kern dieses Organs bilden. Zu ihrer vollendeten Ausbildung fehlt nur noch der intracellulare Exeretionsgang, welcher sich erst später ausbildet. Das vordere Nephroblastenpaar N, (Fig. 85«@) macht zunächst eine stark inäquale Teilung durch, wobei die Teilungsspindeln bald har- monisch nach einer Richtung sich einstellen, bald eine divergente Lage zeigen. Die kleinen chromatinreichen Tochterzellen werden aber immer nach innen gegen die Archenteronwand, bzw. nach oben gegen die spätere Kopfblase abgeschnürt und lehnen sich den ent- sprechenden Riesenzellen an (Taf. XXIV, Fig. 85a, b). Die inäquale Teilung des zweiten Nephroblastenpaares ist gleichsam eine Wieder- holung der zweiten Differenzierungsteilung ihrer Mutterzellen M21 und Mt, Die Riesenzelle ist zu dieser Zeit bereits von mehreren Mikro- meren umgeben, von denen zwei, an ihrem oberen Rande gelegenen, dem primären Mesoderm entstammen, während die dritte, welche an ihrem vorderen und unteren Rande sich befindet, zwar denselben Charakter wie die zwei oberen zeigt, zweifellos von keinem der beiden Nephroblastenpaare, sondern allem Anscheine nach von einer Zelle des sekundären Mesoderms erzeugt wird. Ähnliche Mikromeren erscheinen auch am vorderen Ende der beiden vorderen Nephroblasten und mögen gleichfalls vom sekundären Embryologie von Physa fontinalis L. 649 Mesoderm herstammen, wofür die im letzteren mehrfach beobachteten stark inäqualen Teilungen sprechen (Fig. 82). Die soeben beschriebene inäquale Teilung der beiden vorderen Nephroblasten wurde wenigstens an acht Keimen beobachtet, unter- liegt somit keinem Zweifel. Sie findet bei bereits weit fortgeschrittener Einstülpung des Entoderms statt und ist deshalb schwierig zu verfolgen. Bis zu dieser Phase konnte man über den Entwicklungs- sang der Urnierenanlagen die vollste Klarheit gewinnen, mit dem nächsten Schritt beginnen sich Schwierigkeiten zu häufen und kommen recht verschiedene Bilder zur Beobachtung, welche der sicheren Deutung des wahren Sachverhaltes im Wege stehen. Dazu tragen mehrere Umstände bei, vor allem die rasch fortschreitende Entwick- lung und Umbildung der Archenteronzellen, welche große Vacuolen ausbilden und die Mesodermzellen an die Ectodermwand pressen, ferner die ungemein starke Wucherung sämtlicher Mesodermzellen, ins- besondere derjenigen des sekundären Mesoderms, welch letztere die Ur- nierenanlage allseitig umgeben und mit ihr auf verschiedene Weise in Verbindung treten, schließlich das energische Wachstum des Eeto- derms und die mit demselben Hand in Hand gehende Umbildung der allgemeinen Gestalt des Embryos. Durch alle diese Umstände wird die genaue Beobachtung der im Innern des Keimes vor sich gehenden Veränderungen an einzelnen Zellen im hohen Grade erschwert, so daß gerade die interessantesten Vorgänge in der definitiven Aus- bildung der Urniere sich der unmittelbaren Beobachtung entziehen. Sie müssen vielmehr aus einzelnen Bildern erschlossen werden. Wir erinnern, daß die fertige Urniere aus drei Zellen besteht, zu denen noch eine ausführende hinzukommt. Die drei Hauptzellen der- selben waren nun bereits nach der letzten Teilung der vorderen Nephroblasten vorhanden, d. i. die Riesenzelle, vor ihr die Mikro- mere, an welche sich ihre Mutterzelle unmittelbar anschließt (Fig. 90). Nichts erscheint also wahrscheinlicher, als daß sich diese drei Zellen zu definitiven Urnierenzellen in der Weise differenzieren, daß das vordere Glied sich an die sog. Scheitelplatte anheftet und in die Wimperzelle, das nächstfolgende in die Excretionszelle umwandelt, während die Riesenzelle sich mit einer Eetodermzelle verbindet und auf diese Weise die Kommunikation des späteren Nierenkanals mit der Außenwelt hergestellt wird. In der Tat kommen an Stadien, wo die Kopfblase bereits stark ausgebildet ist und der Embryo rotierende Bewegungen ausführt, Bilder zu Gesicht, welche diese Deutung sehr wahrscheinlich machen. 650 Anton Wierzejski, Man bemerkt z. B. in Fig. 90 vier Zellen, welche wir der Reihe nach mit nx.I, nx. II, nx. III und nx.IV bezeichnen, von denen die erste die Ausführungszelle, die zweite die Riesenzelle, die dritte die zweite Exeretionszelle und die vierte die Wimperzelle der fertigen Urniere repräsentiert. Ein ganz ähnliches Bild gibt MEISENHEIMER (99) für die Entwicklung der Urniere von Ancylus fluwiatilis (Fig. 2) und deutet es in der oben bezeichneten Weise. Indessen lehrt eine sorgfältige Untersuchung der Entwicklung dieser Nierenanlage an einer ununterbrochenen Reihe von Entwick- lungsstadien, daß der spätere innere Arm derselben nicht aus zwei, sondern aus drei oder gar aus vier Zellen und somit die ganze Anlage aus fünf bzw. sechs anstatt aus vier Zellen zusammengesetztist (Fig. 89a). Dieses Bild wiederholt sich so oft, namentlich an Stadien, wo bereits die Schalendrüse ziemlich tief eingestülpt ist, daß man es keineswegs als eine zufällige Erscheinung betrachten kann. Da aber der innere Arm typisch aus zwei Zellen besteht, so wirft sich die Frage auf, woher diese drei Zellen stammen und welche von ihnen bei der definitiven Konstituierung dieses Armes eliminiert wird? Allem Anscheine nach teilt sich der vordere Nephroblast nach Abschnürung der Mikromere äqual, wofür der histiologische Charakter der an die Riesenzelle proximal sich anreihenden drei Zellen sprechen würde. Es ist aber nicht ausgeschlossen, daß zu den ursprünglichen drei Derivaten der Nephroblasten Elemente des sekundären Mesoderms hinzutreten, welche die Aufgabe haben, das proximale Ende des inneren Urnierenarmes mit der inneren Wand der Kopfplatte zu verlöten. Dieser zweifelhafte Punkt konnte durch unmittelbare Beobachtung nicht entschieden werden. An einigen Präparaten wurde zwar eine größere Zelle in unmittelbarer Nähe der Riesenzelle in mitotischem Zustande, beobachtet, ob dies aber der zweite Nephroblast ist, war nicht zu entscheiden. Alle Bilder, die an Dutzenden von Präparaten beobachtet wurden, sprechen dafür, daß der innere Arm der Urniere sich aus dem hinteren Nephroblasten allein ausbildet und die mit seinen Derivaten in Verbindung tretenden Zellen des sekundären Mesoderms nur zur Anheftung der Wimperzelle dienen. Wie schwierig die Entscheidung dieser Frage ist, lehrt ein Blick auf die Fig. 87, aus der klar zu ersehen ist, welch eine große Menge von gleich- gestalteten Zellen die Nierenanlage umgibt. Maßgebend für die Beurteilung der Genese des ganzen Organs ist die Tatsache, daß schon auf den allernächsten Stadien der innere Arm wieder aus zwei Zellen besteht, von denen die unmittelbar an die Embryologie von Physa fontinalis L. 651 Riesenzelle angereihte bereits die Fortsetzung des inzwischen in der letzteren ausgebildeten Exceretionskanals enthält. Der äußere Urnierenarm besteht aus einer einzigen Zelle, welche sehr frühzeitig mit der Riesenzelle mit breiter Fläche verlötet er- ‘scheint. Es ist dies die künftige Ausführungszelle.. Die Erforschung ihrer Abkunft bietet die größten Schwierigkeiten. Ist es eine ecto- 'dermale oder aber eine mesodermale Zelle und im letzteren Falle stammt sie vom primären oder sekundären Mesoderm ab? Auf die Entscheidung dieser Alternative wurde die größte Sorgfalt verwendet, trotzdem aber Dutzende von Präparaten, sowohl Schnittbilder als auch Totalansichten, verglichen wurden, konnte die Einwanderung einer Epithelzelle nicht nachgewiesen werden. Diese müßte aber unbedingt stattfinden, sobald man bereits an Stadien, wo die Riesenzelle noch keine Spur von einem Kanal zeigt, die spätere Ausführungszelle mit ihr verbunden und in die Furchungshöhle so weit eingesunken findet, dal nur der distale Teil ihres Körpers an das Hautepithel angedrückt erscheint und an Schnittpräparaten von den Eetodermzellen eingefaßt . erscheint, wie dies aus den Fig. 89a, b und 90 klar zu ersehen ist. Diese und ähnliche Bilder berechtigen wohl zur Annahme, daß die Ausführungszelle keine Epithelzelle, sondern eine mesodermale Zelle ist, welche an das Epithel gepreßt wird und dessen Zellen aus- einander drängt, um mit ihrem distalen Ende an die Oberfläche zu gelangen. Für diese Annahme spricht einerseits der Umstand, dab diese Zelle schon sehr frühzeitig tief in der Furchungshöhle liest, anderseits, daß die Riesenzelle von dem Ectoderm durch eine meso- dermale Schicht geschieden ist, daß die Ausführungszelle unmittelbar nach ihrer Verlötung mit der Riesenzelle den Charakter der an- grenzenden Mesodermzellen zeigt, schließlich, daß sie nach Ausbildung des Ausführungskanals nicht mitten zwischen den Ectodermzellen liegt, sondern an dieselben nur angelehnt erscheint (Fig 89 ausz). Trotzdem also das Verhalten bei andern Basommatophoren und bei Stylommatophoren für die ectodermale Abkunft der aus- führenden Zelle spricht, konnten wir für dieselbe in den Befunden bei Physa keine überzeugenden Gründe gewinnen. Im Gegenteil unsre Beobachtungen an dieser Form haben uns die Überzeugung aufgedrängt, daß das ganze Organ ein Derivat des Urmesoderms ist, wie es auch RABL für Planorbis annimmt!. Nachdem wir die Frage nach der Beziehung der vier Urnieren- ı R.S. BERGH (Exeretionsorgane der Würmer, ’85) leitet den Trichter- Schlingen- und Endabschnitt der Anneliden-Nephridien aus dem Mesoderm ab. 652 Anton Wierzejski, zellen zu den Keimblättern erörtert haben, gehen wir zur Darstellung der weiteren Differenzierung des ganzen Organs über. Es wurde oben hervorgehoben, daß die Hauptzelle, d. i. die sog. Riesenzelle, sich sehr zeitlich durch ihre ungewöhnliche Größe, den kolossalen, bläschenförmigen, mit reichem Chromatinnetz und großem Nucleolus versehenen Kern kennzeichnet. Da sich in dieser Zelle, wie MEISENHEIMER richtig angibt, die exeretorische Funktion haupt- sächlich konzentriert, so ist es ganz natürlich, daß in ihr der Exere- tionskanal zunächst zur Ausbildung gelangt. Man bemerkt die erste Andeutung desselben — einen hellen Spaltraum nahe an der Ver- bindungsstelle mit der Exeretionszelle — gleichsam eine intercellu- läre Vacuole, welche sich bald in das Zellplasma um den Kern herum an der Außenseite der Riesenzelle bogenförmig fortsetzt. Von seiner Bildungsstätte aus dringt der Kanal nach entgegen- gesetzten Richtungen vor: proximalwärts in die zweite Exeretionszelle und distalwärts in die Ausführungszelle. Es ist nicht ausgeschlossen, - daß derselbe in der ersten unabhängig von demjenigen der Riesenzelle entstehen mag, in der letzteren aber bildet er sich ganz bestimmt unter ihrem Einfluß aus. Man sieht ihn anfänglich nur von der Kontaktfläche eine kleine Strecke weit ins Cytoplasma hineinragen, dann immer weiter nach auswärts vorrücken, bis er fast das aus- wärtige Ende der Zelle erreicht hat. Alsbald dehnt er sich gewaltig aus, so daß die ganze Zelle zu einer, eine riesige Vacuole enthalten- den Blase mit wandständigem Kerne sich umwandelt (Fig. 895). An diesem Präparate bemerkt man zugleich, daß die riesig vergrößerte Ausführungszelle fast ganz in der Furchungshöhle liegt. Läge sie mitten unter den Eetodermzellen, so wären letztere sehr weit seitlich abgedrängt, was hier nicht der Fall ist. Die Ansammlung von Flüssigkeit in der Ausführungszelle deutet darauf hin, daß die Exeretion bereits im Flusse ist, bevor noch eine Ausmündungsöffnung gebildet wurde. Die letztere ist eben das Werk der Vacuole, durch welche das distale Ende der Zelle ausgedehnt und schließlich durcehlöchert wird. Wir haben vor Jahren bei Spongilliden die Vacuolen als ein Mittel zur Bildung von Hautporen kennen gelernt, weshalb uns die soeben ge- schilderte Erscheinung bei Physa sofort klar wurde. Der ausgebildete Exeretionskanal hat eine charakteristische Ge- stalt, welche am besten aus Fig. 88, 99 zu ersehen ist. Seine Wände färben sich stark mit Fuchsin, desgleichen erhalten sie nach Behand- lung mit Silbernitrat das Kolorit der Intercellularsubstanz. Embryologie von Physa fontinalis L. 653 Was schließlich die beiden Komponenten des inneren Armes, d. i. die zweite Exeretzelle und die Wimperzelle, betrifft, so ist über die erstere nur so viel zu bemerken, daß sie sich auf späteren Stadien sehr stark in die Länge ausdehnt; die letztere höhlt sich in der Richtung des Armes nach Art einer Kragenzelle aus und erzeugt die langen Flagellen, welche in den Ausführungskanal der nächstliegenden Exeretionszelle weit hineinreichen. Sie nimmt dabei eine seitlich komprimierte fächerförmige Gestalt an, bildet in ihrem Inneren einen mächtigen Flüssigkeitsraum aus, so daß ihr Plasma bloß auf eine napfartige Grenzschicht zwischen der Vaeuole und den aus ihm aus- strahlenden Flagellen bildet. An dem vacuolenhaltigen Teile der Wimperzelle sitzen mehrere mesodermale Zellen kappenartig auf und verschmelzen mit der Wimperzelle so innig, daß man sie bei Heraus- präparieren der Urniere nicht mehr trennen kann (Fig. 88). Es möchte somit scheinen, daß das proximale Armende der Urniere ein aus mehreren Exeretzellen zusammengesetzter Excretionsapparat sei; dem ist aber entschieden nicht so, denn die mit der Wimperzelle eng ver- bundenen kleinen Zellen haben nur ihre Anheftung an die innere Leibeswand zu besorgen. Es gehören demnach zum Aufbau der fertigen Urniere nicht mehr als vier für alle Basommatophoren ganz typi- schen Zellen, wie sie zuerst von MEISENHEIMER klar aufgefaßt wurden. Zu den oben hervorgehobenen morphologischen und physio- logischen Eigenschaften dieser vier Hauptzellen möchte ich noch eine speziell für die Flimmerzelle charakteristische Eigenschaft hin- zufügen, welche meines Wissens bisher noch nicht beobachtet wurde. Ich finde nämlich an ihrer äußeren Oberfläche auffallend lange und dabei sehr feine, geißelartige Fäden, welche in dem sie umgebenden freien Leibesraum zu flottieren schei- nen. Sie setzen sich sogar auf den Wimperkanal fort. Als ich diese Geißeln an Sublimatpräparaten zum erstenmal beobachtete, glaubte ich sicher ein Kunstprodukt vor mir zu haben, etwa die Verschie- bung der langen Flagellen der Wimperzelle durch das Messer. Da aber an mehreren Serien stets dasselbe Bild wiederkehrte, über- zeugte ich mich, daß eine Täuschung ausgeschlossen ist und daß diese geißelartigen Fäden tatsächlich von der äußeren Wand der Wimper- zelle ausgehen. Leider besitze ich augenblicklich weder ein ent- sprechend konserviertes, noch frisches Material, um mir die absolute Sicherheit über deren Natur zu verschaffen und das histologische Detail näher kennen zu lernen. Die Existenz von Cilien bzw. Geißeln an der äußeren Wand der 654 Anton Wierzejski, Wimperzelle, die schon ohnehin einen mächtigen Schopf äußerst langer Flagellen! ausbildet, ist allenfalls eine sehr überraschende Erscheinung, welche eine nähere Beachtung verdient. In physio- logischer Beziehung wäre die flimmernde Oberfläche der Wimperzelle leicht zu verstehen, es würde sich nämlich um eine Erneuerung der die Wimperzelle umspülenden Flüssigkeit handeln — und die ganze Vorrichtung dürfte den mehrzelligen Wimperapparat der Stylommato- phoren ersetzen. Es mag noch hinzugefügt werden, daß einzelne Mesodermzellen feine Pseudopodien in die Umgebung der Wimperzelle ausschicken, welche wohl dieselbe physiologische Bedeutung haben könnten wie die Cilien, insofern sie einer pendelartigen Bewegung fähig wären. Betreffs der sonstigen, an späteren Stadien besonders mit der Oberfläche der Riesenzelle mehr oder weniger innig verbundenen Zellen muß nachdrücklich hervorgehoben werden, daß sie nicht zu den funktionierenden Zellen der Urniere gehören, sondern daß es mesenchymatische Elemente sind, welche nur zu ihrer Befestigung, vielleicht auch zu ihrer Ernährung beitragen. Die mesodermalen Elemente treten schon an sehr frühen Ent- wicklungsstadien mit den Nephroblasten in nähere Verbindung, sie umhillen nämlich dieselben allseitig, jedoch verbleibt später nur ein Teil derselben mit dem ausgebildeten Organ dauernd verbunden. Wir schließen die Darstellung der Entwicklung der Urniere mit einigen Bemerkungen über ihre Endschicksale ab. Die Funktions- periode beginnt etwa am Stadium (Fig. 99), an dem bereits das Velum, der Fuß, die Radula, der Magendarm und die Schalendrüse aus- gebildet ist und die Anlage des Enddarmes deutlich hervortritt. Mit dem Wachstum der Larve in der Längsachse geht auch das Wachstum der Urniere Hand in Hand, man bemerkt an den Über- gangsstadien von der Larve zur fertigen Schnecke, daß der innere Arm eine enorme Länge erreicht hat, die Ausführungszelle gewinnt ebenfalls eine gestreckte, zylindrische Gestalt, während das Plasma der Riesenzelle immer mehr vacuolenbhaltig erscheint, bis es ganz schwammig wird und das ganze Organ nach und nach dem Rückbildungsprozesse anheimfällt. Es wird immer blasser und undeutlicher, verschwindet aber nicht, sondern ist sogar in den letzten Degenerationsstadien bei der ausgebildeten Schnecke in seinen Hauptkonturen nachweisbar ! Diese Flagellen tingieren sich in HeipexsArnscher Lösung schwarz, während die von der Oberfläche ausgehenden ungefärbt bleiben. Embryologie von Physa fontinalis L. 655 (Fig. 111). Nach Fou erhält sich die Urniere auch bei andern Pulmo- naten noch lange nach der Anlage der bleibenden Niere, welcher Befund von RABL ganz richtig als ein Beweis dafür angesehen wird, daß zwischen den beiden Organen keine genetische Beziehung besteht. Genau wie bei Physa fontinalis entwickelt sich die Urniere bei der zweiten Physa-Art, d. i. kypnorum; bei beiden Formen ist sie ein rein mesodermales Gebilde. Da das fertige Organ, wie ein- sangs hervorgehoben wurde, bei allen Basommatophoren denselben typischen Aufbau zeigt, so glauben wir schließen zu können, daß ein morphologisch so einheitliches Gebilde sich auch in entwicklungs- geschichtlicher Beziehung als ein solches erweisen wird, d. i., daß es sich aus derselben mesodermalen Anlage entwickelt. Für diese Ansicht finden wir in der mehrmals zitierten Arbeit MEISENHEIMERS eine feste Stütze, denn, wenn auch dieser Autor sich für die eecto- dermale Abkunft der Urniere erklärt, so sprechen doch alle Figuren in seiner Arbeit, welche die späteren Entwicklungsstadien veranschau- lichen, deutlich dafür, daß sie sich aus demselben Keimblatt und in derselben Weise wie bei Physa entwickelt. In Erwägung des Umstandes, daß RABL die Urniere der Teller- schnecke in analoger Weise vom Mesoderm ableitet und HoLuEs dessen Befunde der Hauptsache nach bei Planorbis trivolvis bestätigt; glauben wir für unsre obige Verallgemeinerung genügende Anhalts- punkte zu haben. Wir hätten also, falls unsre Ableitung der Urniere für die ganze Basommatophorengruppe gültig ist, in der Pulmonatengruppe zwei embryologisch grundverschiedene Nierentypen zu unterscheiden, nämlich den mesodermalen Typus der Basommatophoren und den eetodermalen der Stylommatophoren. Der morphologische Gegensatz ist ebenfalls schwer auszugleichen, da, wie eingangs her- vorgehoben wurde, die Urniere der letzteren Gruppe ein typisches Epithelrohr darstellt, während diejenige der ersteren aus einer ein- zelnen Reihe von durchbohrten Zellen zusammengesetzt ist. MEISEN- HEIMER ist indessen der Ansicht, daß die Kluft zwischen den beiden Bautypen sich doch überbrücken läßt. Für ihn bestght zwischen denselben insofern kein prinzipieller Unterschied, als die aus durch- bohrten Zellen gebildete Urniere ebenfalls >als ein Epithelrohr auf- gefaßt werden kann, dessen Zellen weit auseinander gerückt sind, so daß schließlich eine einzige Zelle rings das Lumen des Ganges umschließt, welcher somit stets intracellular bleibt«. Zur Stütze dieser Auffassung zieht MEISEXNHEIMER die Ausführungen SCHÄFFERS über 656 Anton Wierzejski, inter- und intracelluläre Tracheenbildung heran, sowie die öfters ge- äußerte Meinung, daß zwischen inter- und intracellulären Räumen kein prinzipieller Gegensatz zu bestehen braucht. Man kann gegen diese Ausführungen an und für sich nichts einwenden. ‘Im Gegenteil, wir können dieselben durch anderweitige, belangvolle Beispiele bestätigen. In verschiedenen Tierkreisen findet man Belege dafür, daß ein und dasselbe Organ — seien es Nephridien oder einfach Hautdrüsen — jene beiden Typen der histologischen Tektonik in sich vereinigt. So sind z. B. bei den Cestoden die größeren Stämme des Excretionsapparates mit einem wohl ausgebil- deten Epithel versehen, während das Netzwerk von feineren Kanälen sich nur aus durchbohrten Zellen zusammensetzt. Dem gegenüber wird bei Turbellarien und Trematoden das gesamte Nierensystem intracellulär, bei den Nemertinen aber ist sowohl an den Haupt- stämmen, wie an den Zweigen ein deutliches Epithel vorhanden. Es mögen hier ferner die vielzelligen Fußdrüsen vieler Malacostraken erwähnt werden, die in ihrer Struktur ebenfalls die beiden Bauprin- zipien aufweisen. Dieses Zugeständnis wollen wir aber nicht zu- gunsten MEISENHEIMERS ausnützen, wenn es sich um einen Beweis der morphologischen Gleichwertigkeit der Niere von Basomma- tophoren und Stylommatophoren handelt. Wir müssen uns vor allem die Frage aufwerfen, ob diese Gleich- wertigkeit so zu verstehen sei, daß sich aus der primitiven, intra- cellulären Urniere jener die komplizierten, epithelialen Nephridien dieser entwickelt haben, oder daß sich die beiden Nierentypen un- abhängig voneinander ausgebildet haben? Diese Frage ist durch entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen ihrer Lösung keineswegs näher gebracht worden. Nachdem es sich näm- lich herausgestellt hat, daß die beiden Typen sich aus verschiedenen Keimblättern aufbauen, ist die Wahrscheinlichkeit einer Einheitlich- keit der Nierenanlage in genetischer Beziehung noch geringer ge- worden. Denn obgleich es aus gewissen Angaben der Autoren, wie Fors, WOLFSONs, ERLANGERS u. a. hervorzugehen scheint, daß die Urniere mehrerer Basommatophoren bald im ganzen Umfange, bald nur teilweise aus dem Eetoderm ihren Ursprung nimmt, so können wir diese älteren Befunde auf Grund unsrer eignen Erfahrung nicht für maßgebend halten und als Beweise jener genetischen Einheit- lichkeit gelten lassen, wie dies MEISENHEIMER versuchte. Wir finden ferner auch in der Embryologie andrer Molluskengruppen, wie z. B. derjenigen von Proso- und Opisthobranchiern keine Embryologie von Physa fontinalis L. 657 festere Grundlage für die einheitliche Auffassung der beiden Nieren- typen. % Im Gegenteil stoßen wir beim Vergleich ihrer Genese auf die- selben Gegensätze wie in der Pulmonatengruppe. So werden bei den Opisthobranchiern die sog. Nephrocysten, welche gewiß von einem Teile der Beobachter mit der Anlage der definitiven Niere verwech- selt wurden, bald aus dem Eetoderm (Heymons, Umbrella), bald aus dem Mesoderm (TRINCHESE, Doto, Ercolania usw.), bald aus beiden zugleich (v. ERLANGER, '94) abgeleitet. Insofern die betreffenden Beobachtungen sich auf das sog. »Analorgan« beziehen, welches nach den umfassenden Untersuchungen MAZZARELLIS ('95) nichts andres als die Anlage der bleibenden Niere ist, gehören sie nicht hierher. Es ist aber in einzelnen Fällen sehr schwer zu entscheiden ob sich die Angaben der Autoren auf ein larvales oder ein definitives Excretionsorgan beziehen, wie dies aus den Kontroversen zwischen V. ERLANGER und MAZZARELLI einerseits und HEeymons anderseits hervorgeht. Ganz dieselbe Verwirrung herrscht in bezug auf die Ableitung der Larvalniere der Prosobranchier. So wird sie z. B. von CONKLIN bei COrepidula aus dem zweiten Quartett abgeleitet, während sie v. ERLANGER bei Bythinia teils aus dem Ectoderm, teils aus dem Mesoderm herleitet. Schließlich herrscht auch bezüglich der Ablei- tung der larvalen Nieren der Lamellibranchier keine einheitliche Auffassung. Denn während HaArscHer ('80) bei Teredo und STAUF- FACHER ('97) bei Oyclas dieses Organ aus dem Ecto- und Mesoderm ableiten, leitet es MEISENHEIMER (’Ol) bei Dreissensia polymorpha ausschließlich aus dem Eetoderm ab. Aus dieser kurzen Andeutung des heutigen Standes der Frage nach der Ableitung der Larvalniere in einzelnen Molluskengruppen geht klar hervor, daß die Homologisierung der typischen Urniere der Pulmonaten mit ähnlichen Gebilden der Proso- und Opistho- branchier! noch nicht bald wird streng durchgeführt werden können, was bereits von andern Autoren (MEISENHEIMER, CASTEEL, ’04) her- vorgehoben wurde. Bei der mangelhaften Kenntnis ihres Ursprunges, ihrer Funktion und ihrer Endschicksale, können selbstverständlich alle Versuche, die gegenseitigen Beziehungen aufzuklären, nur einen hypothetischen Wert haben. ! MAZZARELLI vermutet, daß die aus einer einzigen Zelle bestehende Ur- niere der Opisthobranchier-Larven mit der Riesenzelle in den Urnieren der Basommatophoren verglichen werden kann. Refer. Zool. Centralbl. 1905. Nr. 67. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXIL. Bd. 42 658 Anton Wierzejski, Wie schwankend noch derzeit die Basis für eine strenge Homo- logisierung ist, beweist unter anderm der Umstand, daß CAsTEeı ('04) neulich die Vermutung ausspricht, daß die sog. Nephroeysten der Opisthobranchier, welche einen ganz andern Bau zeigen, als die Ur- nieren andrer Gruppen, als radimentäre Gebilde aufzufassen seien, wofür die frühzeitige Funktionierung der Anlagen der definitiven Nieren spricht. Er folgert daraus weiter, daß sie gegenwärtig bloß die Verstärkung der Anlagen der definitiven Niere zu bilden haben und daß somit eine echte Larvalniere den Opisthobranchiern völlig mangelt. Betreffend die Phylogenie darf nicht unerwähnt bleiben, daß MEISENHEIMER die Urniere der Mollusken mit den Endzellen des Wassergefäßsystems der Plathelminthen vergleicht und in der ganz überraschenden Ähnlichkeit beider Gebilde ein neues Moment für die Ableitung der Mollusken von turbellarienähnlichen Vorfahren erblickt. Solange wir indessen das Verhältnis der Molluskenurniere zur Kopfniere der Chätopodenlarven nicht kennen, solange wir nicht einmal wissen, ob zwischen dem Exeretionsapparat der Anneliden und der Plathelminthen irgend welcher Zusammenhang besteht, halten wir derartige Spekulationen für unfruchtbar. Bezüglich der sog. »Nuchalzellen«, welche wir nach den Be- funden bei Physa als ein larvales Exeretionsorgan ansprechen, ver- weisen wir auf das nachfolgende Kapitel. c) Bemerkungen über die sogenannten »Nuchalzellen«. Bei mehreren Süßwasser-Gastropoden (Lymnaeus, Planorbis, Paludina, Bythinia, Ancylus) wurde eine scharf umschriebene Zellen- gruppe in der Nackengegend der Larve beobachtet, über deren mor- phologische und physiologische Bedeutung man noch immer völlig im unklaren ist, trotzdem sie bereits im J. 1862 von LEREBOULLET entdeckt und im Laufe der Zeit von mehreren Forschern (LANKESTER, WoLrson, FoL, RABL, SARASIN, V. ERLANGER) näher untersucht wurde. Die Bezeichnung »Nuchalzellen« rührt von For (’83) her, der diese rätselhafte Zellengruppe bei drei Formen (Planorbis, An- cylus, Lymnaeus) genauer studierte und mit Rücksicht auf ihre Lage in der Nackengegend als »Cellules nucales« bezeichnete. Derselbe leitet sie zwar aus dem Ectoderm ab, scheint sie aber doch als mesodermale Elemente aufzufassen, denn in der Tafelerklärung werden sie einfach als »ein Haufen mesodermaler Zellen< angeführt. Über ihre Endschicksale fehlen überhaupt zuverlässige Angaben. Nach Embryologie von Physa fontinalis L. 659 For dürften die Nuchalzellen keinem speziellen Organe den Ursprung geben, sondern sich wahrscheinlich mit mesodermalen Elementen mischen und wie diese zu verschiedenen Zwecken verwendet werden. Im übrigen vermutet er in denselben ein rudimentäres Organ. Bei Paludina sind es nach v. ERLANGER rundliche oder unregel- mäßig polygonale mit einem oder mehreren Kernen und einem sehr deutlichen Nucleolus versehene Zellen, welche alle übrigen Zellen des Embryos an Größe übertreffen. In der Nähe ihrer Kerne kon- densiert sich eine stark färbbare plasmatische Substanz. Sie sollen sich schließlich in der Leibeshöhle zwischen einzelnen Organen aus- breiten und schließlich denjenigen Bindegewebszellen entsprechen, welche Brock als »Plasmazellen« beschrieben hat. Als ectodermale Elemente unterscheiden sie sich sodann ganz scharf von den gewöhn- lichen mesodermalen Bindegewebszellen. Es wären also Mesenchym- zellen, die aber sonderbarerweise vom Ectoderm, namentlich vom hinteren Rande des Velums, entspringen sollen. Weil sie vom Velum aus und gerade zu einer Zeit entstehen, wo die Resorption desselben beginnt, glaubt sie v. ERLANGER mit dem letzteren in einen causalen Zusammenhang bringen zu sollen. Wie er sich aber diesen Zusammenhang vorstellt, ist wirklich schwer zu enträtseln. Bei Physa kommen ebenfalls ganz ähnliche Nuchalzellen vor, wie bei den oben erwähnten Formen. Sie erscheinen bereits auf einer sehr frühen Entwicklungsstufe der Larve, zu einer Zeit, wo die Radula erst kaum angedeutet und die Einstülpung der Schalen- drüse noch ziemlich flach ist. Man bemerkt dazumal unmittelbar an den dorsalen Rändern der beiden Scheitelplatten größere Zellen in Längsreihen nach vorn und gegen die Medianebene ziehen. Von den angrenzenden Mesodermzellen unterscheiden sie sich schon jetzt sowohl durch ihre bedeutendere Größe, als auch durch ihre mächtig entwickelten, körnchenreichen Nuclei, sowie durch ihr dichtes, helles Plasma. Sie beginnen bald sich stark zu vermehren und erreichen am Stadium Fig. 120 die maximale Zahl und Größe. In Fig. 113 sehen wir sie in einem Halbkreise über dem Schlunde verteilt und von dem inneren Arm der einen Urniere bis zu demjenigen der andern ausgebreitet. Am Stadium, dem diese Figur entnommen wurde, ist aber diese Gruppe verhältnismäßig noch schwach ausgebildet, denn die Zahl und Größe der Nuchalzellen steht im geraden Verhältnisse zum Alter der Larve. An Stadien, wo die Torsion begonnen hat, scheinen dieselben die stärkste Entwicklung zu erreichen und von 42* 660 Anton Wierzejski, den hinteren Rändern des Velums auszugehen, weshalb sie v. Er- LANGER direkt aus dem letzteren ableitet. Indessen breiten sie sich noch weit unter den Scheitelplatten seitwärts und nach vorn aus. Sie verbleiben in der Nackengegend bis zur Ausbildung der Schnecke und fallen dem Beobachter schon an den unmittelbar vorhergehenden Stadien, an denen sie bereits in dichten Reiben auftreten, sofort auf, Fig. 106, während sie bei ganz jungen Larven leicht übersehen werden können. Diesem Umstande ist zuzuschreiben, daß man nach ihrem Ursprung erst an solchen Stadien geforscht hat, wo sie bereits stark entwickelt und sogar zum Teil in Rückbildung begriffen sind. Bei Physa sind mir zwar ihre Mutterzellen unbekannt geblieben, aber es unterliegt keinem Zweifel, daß sie dem sekundären Meso- derm entstammen, aus dessen Derivaten sie sich sehr zeitlich zu differenzieren beginnen. Ihre Anlage ist paarig, erst bei der späteren Entwicklung treffen die beiderseitigen Gruppen in der Medianlinie zusammen, um eine einzige Zellplatte zu bilden, Fig. 119, 120. Eine genetische Beziehung der Nuchalzellen zum Velum und zum Eetoderm der Scheitelplatten ist absolut ausgeschlossen. Wie schon FoL für andre Formen richtig voraussetzt, bilden sie auch bei Physa keine Organanlage. Über ihre Funktion während des Larvenlebens lassen sich aber leider nur Vermutungen aufstellen. Ihre Lage in der Nackengegend in unmittelbarer Nachbarschaft der inneren. Nierenarme, wo eine große Quantität der Leibesflüssigkeit angesammelt ist, führt auf den Gedanken hin, daß sie vielleicht, neben den Urnieren, mit der Exeretion betraut sind. Dafür würde sonst der Umstand sprechen, daß man in denselben oft große Vacuo- len und glänzende Körnchen findet und daß ihre stärkste Vermehrung in einer Phase stattfindet, wo die Urnieren zu atrophieren beginnen. Was ihre Endschicksale betrifft, kann ich mich den Vermutungen v. ERLANGERsS und FoLs nicht anschließen, nach welchen die Nuchal- zellen sich schließlich zerstreuen und die Rolle von Mesodermelementen übernehmen. Für eine solche Annahme fehlen bei Physa jedwede Anhaltspunkte. Denn es wurden diese Zellgruppen an ihrer ursprüng- lichen Stätte, in der Nackengegend, bis zum Ausschlüpfen der Schnecke beobachtet. Einige wenige rücken etwas tiefer oder gelangen in den Hohlraum zwischen den beiden Mantelblättern. Je älter aber die Larve ist, desto auffallender wird die Metamorphose, welche die Nuchalzellen binnen einer verhältnismäßig kurzen Zeit erleiden. Sie erreichen nämlich infolge der Ausbildung von Vacuolen eine wahr- haft riesige Größe, wobei ihr Plasma zu einem weiten streifigen Embryologie von Physa fontinalis L. 661 Mantel ausgedehnt und der Kern ganz an die Oberfläche weggedrängt wird. Einige sehen schließlich stark aufgebläht aus, andre geschrumpft oder zum Teil aufgelöst, von andern sind nur noch die Kerne mit einem Überrest von Plasma erhalten. Wir haben hier offenbar das Bild eines Rückbildungsprozesses vor uns, dessen Anfangsstadien uns Fig. 1175 und die Endstadien Fig. 117a veranschaulicht. Man bemerkt, daß in der letzteren drei Zellen zusammengeballt und von mehreren ganz kleinen Bindegewebszellen umgeben sind; je weiter die Degene- ration fortschreitet desto zahlreicher sieht man diese kleinen Zellen um die Trümmer der Nuchalzellen geschart. Es. hat den Anschein als wenn hier eine Phagocytose im Spiele wäre. Nach den bisherigen eignen Beobachtungen kann ich nicht ent- scheiden ob diese metamorphotischen Elemente sich noch erholen oder aber ganz zugrunde gehen. Die letztere Alternative erscheint jedoch wahrscheinlicher, weil man diese charakteristische Gruppe von Zellen bei ausgeschlüpften Schnecken nicht mehr nachweisen kann. Sehr bezeiehnend für das ultimäre Verhalten der Nuchalzellen ist der Umstand, daß ihre Metamorphose mit der Rückbildung der Urnieren gleichen Schritt hält. Man kann aber aus dem Zusammen- treffen dieser Erscheinungen keinen Schluß über die wechelseitigen Beziehungen der beiden larvalen Organe ableiten. Nach den Befunden bei Physa unterliegt es wohl keinem Zweifel, daß die Nuchalzellen keine Organanlagen, sondern vorübergehende Bildungen sind, entweder larvale Organe oder Rudimente irgend welcher definitiver Organe. Für die Entscheidung dieser Alternative fehlen uns zurzeit spezielle Beobachtungen, insbesondere aber über ihre Funktion. Sind es Exkretionsorgane oder aber Zellen, welche gewisse Reservestoffe in sich aufspeichern, um sie in einer bestimmten Phase an andre Zellen oder an Organe abzugeben? Wir haben zwar oben auf die Lage der Nuchalzellen in unmittelbarer Nachbarschaft der Wimperzellen der beiden Urnieren hingewiesen, ferner auf die Aus- bildung von Vacuolen und glänzenden Körnchen, alle diese Befunde sind aber kaum ausreichend, um ihre exeretorische Funktion nach- zuweisen. Desgleichen läßt sich ohne Analyse des Inhaltes ihrer Vacuolen über ihre nutritive Tätigkeit eine, nur einigermaßen be- gründete Vermutung aussprechen. Mit den Urnieren stehen die Nuchalzellen in keiner genetischen Be- ziehung; sie entstehen nach unsrer Beobachtung aus demsekundären Meso- derm, während die ersteren aus dem primären ihren Ursprung nehmen. 662 Anton Wierzejski, Unsres Wissens sind die Nuchalzellen bei den Landpulmonaten gar nicht beobachtet worden, bei den Süßwasser-Gasteropoden verteilen sie sich auf zwei Gruppen: auf die Pulmonaten (Lymnaeus, Planor- bis, Physa) und auf die Prosobranchier (Paludina, Bythinia). Wenn wir uns bei den marinen Prosobranchiern nach ähnlichen Gebilden umsehen, so können wir wohl nur in den äußeren Nieren der letzteren analoge Organe erblieken, welche fast dieselbe Lage haben. Mit Rücksicht auf ihren mesodermalen Ursprung bei Physa und auf ihre Lage innerhalb der Leibeshöhle, könnte man vielleicht die Nuchalzellen eher mit den sog. »Nephrocysten« (Trechense) der Opisthobranchier in Parallele bringen. Leider aber sind diese Organe auch noch zu wenig bekannt, um sich aus dem Vergleich mit den- selben irgend welches Urteil über die Natur unsrer Nuchalzellen aus- bilden zu können. Wo wir also bei den Gasteropoden den Vergleich versuchen, stoßen wir überall auf den Mangel sicherer Beobachtungen über die Herkunft, Funktion und Endschicksale der als larvale Excretions- urgane angesprochenen Gebilde. Er kann uns also zur Lösung unsrer Frage wenig verhelfen. Die Nuchalzellen wurden bisher bald bei den Sinnesorganen (v. ERLANGER), bald beim Mesoderm (For) behandelt. Sie gehören weder in das eine noch in das andre Kapitel, deshalb haben wir sie in einem besonderen Abschnitte behandelt. Allenfalls sind es (wenig- stens bei Physa) nur vorübergehende Bildungen, deren Rolle im Larvenleben nicht ganz unwichtig zu sein scheint, wofür ihr früh- zeitiges Erscheinen, ihre starke Entwicklung und ihre schließliehe Metamorphose spricht, deren Bedeutung uns freilich bisher verborgen geblieben ist. Es stellt sich aus dem Obigen heraus, daß die Nuchalzellen in Jeder Beziehung eine viel größere Aufmerksamkeit verdienen, als man ihnen bisher gewidmet hat, trotzdem For (’80) versichert, schon seit langer Zeit ihren Ursprung und ihre Rolle aufgeklärt zu haben. Er betrachtet sie nämlich als Rudimente eines Organs, welches ehemals eine wichtige Rolle gespielt haben mochte. In welche Kate- gorie von Organen diese Rudimente gehören könnten, darüber gibt er uns leider keinen Aufschluß, und, wie eingangs hervorgehoben wurde, hat keiner der bisherigen Beobachter über ihre Endschick- sale direkte Beobachtungen angestellt. Embryologie von Physa fontinalis L. 663 19. Definitive Organe. a) Das Nervensystem. Alle Beobachter, die sich mit der Entwicklung des Nervensystems und der Sinnesorgane bei den Mollusken speziell befaßt haben, wie z. B. T. Scumipr (91), A. P. Hencawan (90), v. ERLANGER (91) u. a., Sowie diejenigen, die über dieselbe nur gelegentliche Beob- achtungen gemacht haben, sind darüber einig, daß das centrale Nerven- system der Mollusken seinen Ursprung dem Ectoderm verdankt. ‚Es wird im allgemeinen angenommen, daß die Cerebralganglien aus den beiden Scheitelplatten, sei es durch Verdiekung und Wucherung oder durch Einstülpung des Epithels entstehen. In ähnlicher Weise sollen sich die Anlagen der Pedal- und Visceralganglien als Wuche- rungen des Epithels des Fußes frühzeitig loslösen. Die ältere Angabe BoBRETZKYs (’76) über den Ursprung des Nervensystems von Fusus aus dem Mesoderm wurde bereits von RABL (79) entschieden zurückgewiesen und v. ERLANGER (91) suchte die- selbe durch direkte Beobachtungen zu widerlegen. Trotzdem die Ableitung BoBRETZKYs den neuesten Untersuchungen gegenüber ganz verkehrt erscheint und trotzdem sie nicht auf unumstößlichen Be- weisen beruht, dürfte sie doch vielleicht nicht ganz unberechtigt sein, denn wir finden weder in den Ausführungen RAgLs noch in den Beobachtungen v. ERLANGERS ganz überzeugende Gründe für ihre absolute Unrichtigkeit. Namentlich geht aus Fig. 10, TafXXXLU v. Er- LANGERS nicht zweifellos hervor, daß es ectodermale Zellen sind, die sich senkrecht zur Oberfläche des Epithels teilen und dessen Wucherung beweisen sollen. An meinen Präparaten bemerke ich oft sehr zahlreiche Mitosen im Epithel der Scheitelplatten, schließe aber aus der Richtung der Teilspindeln, daß es sich bei dieser Teilung nur um Vergrößerung der Oberfläche der Scheitelplatten, nicht aber um eine Verdiekung derselben handelt. Ich sehe überhaupt an Stadien, wo die letztere nach Angabe der Autoren vorkommen soll, daß die Zellen der ’Scheitelplatte zwar höher sind, daß aber ihre Dieke durch dicht angelagertes sekundäres Mesoderm verursacht wird. Die Feststellung dieser Tatsache sowohl an Totalpräparaten als auch an Schnitten erweckt gewisse Zweifel gegen die Genauig- ‚keit derjenigen Beobachtungen, nach denen das centrale Nerven- system ausschließlich aus dem Eetoderın seinen Ursprung nehmen soll; denn sie stützen sich zum großen Teile nur auf die Fest- 664 Anton Wierzejski, stellung der Verdickung der Scheitelplatten, ohne für die Art und Weise, wie dieselbe zustande kommt, positive Beweise zu erbringen. Nach unsern Beobachtungen könnten wir die Beteiligung des 'Mesoderms an der Bildung der Ganglien nicht absolut ausschließen, halten somit die Frage nach ihrer Herkunft noch immer für offen. Für diese Beteiligung erklärt sich außer BoBrerzky und BürscHtı (77, Paludina) auch Fou ('80). Letzterer hält die Diskussion über Ursprung des Centralnervensystems für überflüssig, sobald es sich heraustellt, daß eetodermale Zellen in die Furchungshöhle auswandern. Sie wäre auch bei solehen Formen als gegenstandlos zu betrachten, bei denen sich ein Eetomesoblast ausbildet, weil dessen Vorkommen schon an und für sich gegen den prinzipiellen Gegensatz zwischen dem Eceto- und Mesoblast spricht. Wir hegen die Überzeugung, daß es sich bei genauer Unter- suchung herausstellen wird, daß diese älteren Angaben wenigstens teil- weise berechtigt sind. In derselben bekräftigt uns eine neuere Angabe der A. HEencHMman, nach der die Ganglienzellen bei Limax mazimus an frühen Entwicklungsstadien von Mesodermzellen kaum zu unter- scheiden sind, was uns auch bei Physa oft aufgefallen ist. Was die Scheitelplatten selbst betrifft, aus deren Material die Cerebralganglien, die Mundtentakel und Augen sich ausschließlich entwickeln sollen, so unterliegt es keinem Zweifel, daß sie sich wesentlich aus dem Vorderarme und den Seitenarmen des Kreuzes aufbauen und daß außer den Intermedialzellen sonst keine andern Elemente an ihrer Bildung teilnehmen. Die Einstülpung der Scheitel- platten, genau über den großen Velarzellen, haben wir auch bemerkt und ihren Zusammenhang mit großen Mesodermzellen festgestellt, es konnte aber nicht ermittelt werden, in welcher Beziehung sie zu den Cerebralganglien stehen. Über die Entwicklung der Sinnesorgane hätte ich zu den Beobk achtungen meiner Vorgänger nichts Wesentliches beizufügen. Die Augen- und Otolithenblase erscheinen bei Physa fast gleichzeitig. Die Einstülpung der ersteren konnte an Schnitten (Fig. 114) ganz sicher in ihren einzelnen Phasen verfolgt werden. Nachdem sie sich zu einem Bläschen umgebildet hat, bemerkt man in dem reduzierten Lumen derselben eine stark färbbare Substanz, die kein Eiweiß zu sein schien. Über die Einstülpung der Otolithenblase konnte ich ebensowenig wie meine Vorgänger eine Sicherheit er- langen. Nach A. HEencHMmAn und MEISENHEIMER entsteht sie bei Limax durch Einwucherung, wenngleich der letztere die Stelle, von Embryologie von Physa fontinalis L. 665 der aus das Epithel einwuchert, nicht anzugeben vermag. Die Ten- takel und Mundlappen entstehen ganz bestimmt aus den Scheitel- platten als einfache Auswüchse derselben. b) Darmkanal. Die Entwicklung des Darmkanals bei den Gasteropoden wurde bereits von so vielen und zum Teil tüchtigen Forschern eingehend untersucht, daß eine erneuerte Behandlung dieses Themas bei einer einzelnen Form nur durch besondere Umstände veranlaßt werden kann. Für mich bildeten die nächste Veranlassung die Befunde MEISENHEIMERS (98, ’03) bei Limax und Dreissensia, nach denen der ganze Darm vom After bis zur Einmündung in den Magen aus einer Einstülpung des Eetoderms entsteht. Eine weitere Veranlassung hat die Feststellung der Tatsache geboten, daß trotzdem die Ent- wicklung des ganzen Darmkanals von Physa in auffallend überein- stimmender Weise mit Planorbis (RABL) vor sich zu gehen schien, dennoch an keinem meiner Präparate eine derartige Ausstülpung der hinteren Mitteldarmwand nachgewiesen werden konnte, wie sie RABLS Figuren 24 4A—26A zeigen. Es war also im vorhinein zu erwarten, daß diesbezüglich die Verhältnisse bei Physa anders liegen müssen. Mein Hauptaugenmerk richtete sich also in erster Linie auf die Ge- nese des Enddarmes. Da aber bei der Verfolgung derselben selbst- verständlich auch andre Vorgänge sowohl am Darmkanal selbst, als auch am ganzen Keime mit berücksichtigt werden mußten, so wurden meine Untersuchungen auf den ganzen Darmkanal ausgedehnt. Indem wir nun zur Darstellung unsrer Beobachtungen schreiten, wollen wir uns zunächst über die erste Anlage der Hauptbestand- teile des Darmtractus an dem in Fig. 924 abgebildeten Stadium im allgemeinen orientieren. Dasselbe ist bereits mit wohl entwickelter Kopfblase (Kb), ‚stark vortretenden Scheitelplatten (Sp), einem noch schwach entwickelten Velum (V), einer kaum angedeuteten Schalen- drüse (sd), einem deutlich vorgewölbten Fußhöcker (p) und mit einem bis auf eine feine Öffnung reduzierten Blastoporus versehen. Die inneren Organisationsverhältnisse eines solchen Stadiums veran- schaulicht am besten ein medianer Längsschnitt (Fig. 925). Das Entoderm bildet bereits einen mächtigen Sack, welcher fast die ganze Furchungshöhle ausfüllt und dessen rundliches Lumen durch einen feinen, kurzen Kanal mit der Außenwelt kommuni- ziert. Die Wandungen dieses Sackes bestehen aus den wohl- bekannten Eiweißzellen. Die Reste des Dotters sind nur noch in 666 Anton Wierzejski, ihren peripheren Teilen enthalten, von denen plasmatische Fortsätze gegen das Eetoderm ausgezogen sind, die längsten derselben sind zwischen den flachen Zellen der Kopfblase und der oberen Wand des Entodermsackes ausgespannt, die kürzesten an derjenigen Stelle, wo die beiden Urmesodermzellen samt ihren Mikromeren liegen (vgl. Fig. 81). Daselbst ist auch die hintere Partie der Archen- teronwandungen anders beschaffen, nämlich aus gewöhnlichen Cylinderzellen zusammengesetzt, in denen wohl kleine Tropfen Ei- weiß aber nie größere Vacuolen vorkommen. Wir bezeichnen diese Partie mit RagL als »Darmplatte oder kleinzellige Darmwand« und heben gleich hervor, daß sie für die spätere Differenzierung des Darmkanals von hoher Wichtigkeit ist. Sie hat an unserm Stadium einen noch sehr geringen Umfang, im Längsschnitt ist sie etwa zwei bis fünf Zellen breit. Nach RagL entsteht die Darmplatte aus den Abkömmlingen der Makromeren, welche ihre ursprüngliche, körnige Beschaffenheit be- wahren; nach unsern Beobachtungen ist dies nicht ganz richtig, denn ein Teil dieser Abkömmlinge verbindet sich mit dem hinteren Kreuzarme D, so daß nur einige derselben in die Zusammensetzung der Platte eingehen, welche somit, wie weiter unten gezeigt werden soll, einen Zuwachs seitens des vierten Quartetts erhält. Zwischen der Darmplatte und dem Ecetoderm liegen median die beiden hinteren Makromeren des Mesoderms und über denselben gegen die Basis der Kopfblase zu ein aus ungleich großen Zellen gebildeter Strang, weleher gleichsam die Fortsetzung der Platte gegen das Ectoderm zu bilden scheint (ed). Es ist dies die erste Anlage des Enddarmes. Bei Planorbis liegt genau an derselben Stelle eine von RAaBL! als »solider Strang oder Darmplattte« be- zeichnete Zellgruppe (Fig. 5), nur sind hier die Makromeren des Mesoderms über statt unter derselben eingezeichnet. Wenn wir jetzt dem Blastoporus und Schlund unsre Aufmerk- samkeit zuwenden, so bemerken wir, daß der erstere an diesem Stadium zu einer feinen Öffnung reduziert, der letztere kurz und aus kleinen Zellen zusammengesetzt ist, welche sich von den Eiweiß- zellen scharf abheben. Aus dieser allgemeinsten Orientierung in den Örganisationsverhältnissen des soeben besprochenen Stadiums folgt, daß dessen Darmkanal bereits seine drei typischen Bestandteile mehr i Vgl.: Über den »pedicle of invagination< und das Ende der Furehung von Planorbis. Wien 1880. Embryologie von Physa fontinalis L. 667 oder minder deutlich erkennen läßt. Am weitesten ist die Differen- zierung des Mitteldarmes vorgeschritten, der bereits in voller Funk- tion begriffen ist und dessen Höhlung mit Eiweiß vollgefüllt ist. Der Vorderdarm wird erst durch ein kurzes Rohr repräsentiert, an dessen Eingang bereits eine Flimmerung zu bemerken ist. Der Hinterdarm ist aber nur durch eine kleine Zellgruppe (ed) angedeutet, deren Bestimmung jetzt noch gar nicht klar ist, da sie sich erst viel später zu einem deutlichen Rohre differenziert. Wir wollen nun die Darstellung der weiteren Differenzierung mit dem Vorderdarme und zwar zunächst mit dem Stomodäum beginnen. Letzteres entsteht genau an der Stelle des Blastoporus, der sich nie gänzlich schließt und in derjenigen Phase, wo die Ausbildung des bleibenden Mundes beginnt, unmittelbar hinter dem Velum liegt, von welchem es nur durch eine einzige Reihe kleiner, von 25221 herstammender Zellen! abgegrenzt wird. An diese schlie- Ben sich seitwärts die Zellen des dritten Quartetts an. Die vordere Wandung des Blastoporus bilden die Zellen 252221, 252222, die ein- zigen unter den sogenannten Stomatoblasten, welche ihre ursprüng- liche Lage unverändert bewahrt haben. Da sie auch fernerhin bis zur Ausbildung der Larve in derselben verbleiben und dabei nicht nur eine charakteristische histologische Beschaffenheit gewinnen, sondern auch Flimmern ausbilden, so dienen sie als vorzügliche An- haltspunkte beim Studium der weiteren Differenzierung des Stomo- däums und des Oesophagus. Die seitlich an dieselben anstoßenden Zellen gehören dem dritten Quartett an, es läßt sich aber ihre Descendenz nicht mehr genau feststellen. Nach hinten wird der Blastoporus von schmalen, wahrscheinlich ebenfalls dem dritten Quartett angehörenden Zellen begrenzt. Zu beiden Seiten desselben erheben sich hügelartige, eetodermale Wülste, die zum größten Teil aus den Descendenten von 2a22!!, 22212 und 202211, 202212 und ihren nächsten Nachbarn im zweiten Quartett bestehen. Sie werden vorn und hinten von kleinen, dem dritten Quartett entstammenden Zellen streifenartig umsäumt und in der Medianebene durch eine tiefe, ebenfalls aus schmalen Zellen des dritten Quartetts gebildete Furche voneinander getrennt (Fig. 75). Indem sie an den allernächsten Stadien rasch an Größe zunehmen, fließen sie schließlich in einen einzigen Ectodermwulst zusammen, welcher von dem Fußhöcker 1 Unter den Descendenten dieser Zellen spielt bei Thalassema (TORREY) 202212 eine sehr wichtige Rolle als Oesophagoblast, bei Physa gehen sie gar nicht in die Bildung des Vorderdarmes ein. 668 Anton Wierzejski, durch eine Furche deutlich abgegrenzt erscheint und den ge- meinschaftlichen Ausgangspunkt für die Bildung des Stomodäums, des Oesophagus und der Radulatasche bildet. Bevor wir die Differenzierung dieser drei Bestandteile des Vorderdarmes näher ins Auge fassen, wollen wir vorerst einen Blick auf den primären Schlund werfen. Bei der Darstellung des Gastru- lationsprozesses wurde über die Endschicksale aller derjenigen kleinen Zellen, welche die Entodermplatte umsäumen, speziell be- richtet und hervorgehoben, daß eine bedeutende Anzahl derselben mit ihr eingestülpt und schließlich bei der Zusammenschnürung der Blastoporuslippen nach vorn und in die Tiefe verschoben wird. Man überzeugt sich nun an Schnitten durch entsprechende Stadien, daß diese Zellen mitsamt den nachrückenden Descendenten der vorderen Quadranten des dritten Quartetts (= und 5) hauptsächlich den primären Schlund konstituieren. Die meisten derselben lassen noch jetzt ihre Herkunft an ihren chromatinreichen Kernen erkennen, es ist aber unmöglich ihre Descendenz im einzelnen zu verfolgen. Dies wäre auch ganz zwecklos, nachdem es sich herausgestellt hat, daß ihre Endschicksale dieselben sind. Wir haben nämlich nach genauen Beobachtungen an einer ganzen Reihe von Schnitt- serien die feste Überzeugung gewonnen, daß keine von den Zellen, welche die Entodermplatte während ihrer Einstülpung umrahmen, an der Bildung des primären Entodermsackes wesentlich beteiligt ist. Denn es läßt sich einerseits zwischen denselben und den charakter- istischen großen Eiweißzellen stets eine ganz scharfe Grenze ziehen (Fig. 91), anderseits wurde niemals ihre direkte Umwandlung in die letzteren beobachtet. An bedeutend späteren Stadien, wann sich die kleinzellige Darm- platte ventralwärts bis zur Einmündungsstelle des Oesophagus ausge- dehnt hat, gehen ihre Elemente ohne deutliche Grenze in diejenigen des Oesophagus über, wie dies aus dem Schnitte Fig. 95 a, b leicht zu ersehen ist. Es ist also leicht erklärlich, wenn Autoren, welche nur diese älteren Stadien berücksichtigen, keine deutliche Grenze zwischen dem ectodermalen Oesophagus und dem entodermalen Mitteldarm sehen‘. Sie läßt sich tatsächlich, namentlich an der Ventralseite, i Rap (79) läßt es unentschieden, ob das Epithel des Oesophagus dem Eetoderm oder aber dem Entoderm entstamme. Nach MEISENHEIMER ist bei Limax die dorsale Wand des Oesophagus rein eetodermal, die ventrale nur zum Teil ectodermal und an den Seiten gehen die beiden Keimblätter ineinander über. Embryologie von Physa fontinalis L. 669 histologisch kaum scharf ziehen, dürfte aber doch in physiologischer Hinsicht bestehen. Wir haben auf die Erforschung der Endschicksale der kleinen Derivate des zweiten und dritten Quartetts deshalb ein großes Ge- wicht legen zu müssen geglaubt, weil jene nach der allgemein gültigen Auffassung über ihre Beziehung zu den Keimblättern ent- scheiden. Aus unsern Beobachtungen hat sich nun ergeben, daß sie in der Bildung des Oesophagus aufgehen, welchen wir als eine rein ectodermale Bildung betrachten; aus diesem Grunde wären sie somit als eetodermale Elemente aufzufassen. Da es sich aber aus den Angaben andrer Autoren ergibt, daß ein Teil des Oesophagus ento- dermale Elemente enthalten dürfte, so könnte man dieselben Ele- mente bei andern Formen auch als entodermale ansehen. Man könnte sie sogar bei Physa als solche betrachten, weil sie sich schließlich an der Einmündungsstelle des Oesophagus in den Ento- dermsack ansammeln und weil von dieser Stelle aus später eine Proli- feration von Zellen stattfindet, die zur Vergrößerung des Mitteldarmes beitragen, welcher als eine rein entodermale Bildung gilt. Es stellt sich also heraus, daß die Endschicksale einzelner Blastomeren über ihre Beziehung zu den Keimblättern keinen sicheren Aufschluß zu geben vermögen, so lange über den Ursprung der einzelnen Organe widersprechende Ansichten herrschen. Nach diesem Exkurs kehren wir zu den Eetodermwülsten zu- rück, welche den Blastoporus von hinten und von den Seiten um- geben und von denen, wie bereits erwähnt, die Differenzierung des Oesophagus, des Stomodäums und der Radulatasche ausgeht. Man bemerkt unter denselben schon sehr frühzeitig eine starke Lage von Mesodermzellen, welche sich auch auf den primären Schlund bis zur Einmündungsstelle desselben in den Eiweißsack erstreckt. Diese Zellen gehören ausschließlich dem sekundären Mesoderm an, welches die ganze Muskulatur des Vorderdarmes liefert. Der ganze Vorgang der Differenzierung des letzteren wird gewöhnlich auf eine einfache Einstülpung des Eetoderms zurückgeführt. Nach unsern Beob- achtungen an Physa läßt sich weder der Ringwall des Stomodäums noch die Anlage der Radulatasche und die Bildung des Oesophagus durch einfache Einstülpungsvorgänge erklären. Es sind vielmehr ganz geregelte, lokale Wucherungsprozesse in der Umgebung des Blastoporus, welche zur Ausbildung des Stomodäums und des Oeso- phagus führen. Man findet nämlich bereits an Stadien mit be- 670 Anton Wierzejski, sinnender Bildung des Mundtrichters in seinem ganzen Umkreis sehr zahlreiche Mitosen, deren Teilungsspindeln jeder Zeit die Richtung zeigen, in der die Wucherung des Eetoderms stattfindet. Am raschesten wächst der Mundwall, sodann die ventrale und die seitlichen Wände des Schlundes, während die dorsale ganz sta- tionär zu bleiben scheint. Hier erkennt man am Eingange die uns wohlbekannten Zellen 252221, 202222, welche ihre ursprüngliche Lage nur insofern verändern, als sich zwischen dieselben und das Velum neue Reihen von Eetodermzellen einschieben, durch welche sie immer tiefer herabgedrängt werden. Es konnte nicht sicher ermittelt werden ob jene charakteristischen Zellen sich an späteren Stadien teilen, soviel ist aber sicher, daß mit denselben die dorsale Reihe der Flim- merzellen! beginnt, welche später durch die ganze dorsale Seite des Oesophagus zieht und deren Tätigkeit in der Einführung von Eiweiß in den Mitteldarm besteht. Das Stomodäum ist anfangs dreieckig, dann rundlich, an späteren Stadien quer oval. Was die Radulatasche betrifft, so wird ihre erste Anlage von einzelnen Beobachtern verschieden dargestellt. Nach RABL wird sie bei Planorbis durch einen von der unteren Wand des Vorderdarmes aus- sehenden »kurzen, hohlen blind endigenden Fortsatz dargestellt, der sich nach unten und hinten richtet«. Bei Zimax (MEISENHEIMER) be- steht »die erste Andeutung der Radulatasche in einer beträchtlichen Verdiekung der hinteren Wand des Stomodäums, welche sich bald zu einer Einstülpung verdickt, die unter Verengung ihres Lumens bedeutend nach innen wächst«. Auch Schwager faßt die Radula (in einer speziellen Arbeit? über dieselbe) als eine »anfangs weite Ausstülpung des eetoder- malen Vorderdarmes« auf; bei den Pulmonaten sollen sich dann die Ränder von der Mündung allmählich aneinanderlegen, so daß das Lumen vollständig schwindet. Aus diesen nur beispielsweise angeführten Angaben über den Ursprung der Radula geht hervor, daß sie allgemein als eine Aus- stülpung der hinteren Wand des Stomodäums, bzw. des Vorder- darmes aufgefaßt wird. Mit dieser Darstellungsweise stimmen nun die Beobachtungen an Physa nicht ganz überein, bei welcher die erste Anlage der Radulatasche ganz unabhängig vom Stomodäum gebildet ! Diese Reihe von Flimmerzellen entspricht dem ösophagealen Wimper- wulste der Stylommatophoren. 2 Über die Embryonalentw. der Radula bei den Mollusken. II. Die Entw. der Radula bei den Gasteropoden. Diese Zeitschrift. LXXVIII. Bd. 1903. Embryologie von Physa fontinalis L. 671 wird. Es erscheinen nämlich in dem oben beschriebenen Epithel- wulst hinter der Mundöffnung zwei kreisförmige, scharf umschriebene, bilateral liegende Zellmassen, in denen sich mehrere mitotische Zellen befinden, die durch einen median verlaufenden, ebenfalls fast aus lauter mitotischen Zellen bestehenden Zellstreifen voneinander getrennt sind (Fig. 985). Die ganze Anlage wird von einem besonderen Epithel- wall umgeben, welcher mit demjenigen des Stomodäums eine Achter- figur bildet (Fig. 985). Von den beiden kreisförmigen Zellmassen aus wird die Einstülpung bilateral eingeleitet und, wie wir glauben, über- nehmen dabei die unter denselben liegenden Mesodermzellen die leitende Rolle. Indem die beiderseitige Einstülpung fortschreitet, entstehen zwei nach außen divergierende Blindsäcke, welche durch eine mediane Leiste voneinander getrennt werden. Gleichzeitig mit dem Wachstum dieser Säcke vertieft sich die ganze Anlage, die Leiste wird in dem Maße, als sich der die ganze Anlage umgebende Wall höher erhebt, niedriger und es entsteht hinter dem Stomodäum eine zweite napf- förmige Vertiefung, in deren Grunde zwei rundliche Öffnungen sich be- finden. Diese Verhältnisse sind am besten aus Fig. 984 zu ersehen. Die Vereinigung dieser beiden, hintereinander liegenden saugnapfähn- lichen Vertiefungen in eine einzige erfolgt erst an späteren Stadien, nachdem die Anlage der Radulatasche bedeutend nach unten und hinten ausgewachsen ist. Wie aus der Vergleichung einer kontinuier- lichen Reihe von naheliegenden Stadien entnommen werden konnte, er- folgt die völlige Einstülpung der Radulaanlage in die Mundbucht erst an einem Stadium, an dem bereits die Larve stark im Längsdurchmesser sewachsen ist, wobei sich das ursprüngliche Stomodäum ganz be- deutend erweitert. Die Ausmündung der Radulatasche, die in- zwischen sehr breit und flach geworden ist, kommt erst jetzt in die untere Wand des Stomodäums zu liegen. Demnach wäre der defi- nitive Mund eine verhältnismäßig späte Bildung. Die weitere Differenzierung der Radulaanlage wurde nicht speziell verfolgt, weil dieses Organ bereits von mehreren Autoren entwick- lungsgeschichtlich untersucht und neulich von SCHNABEL (l. c.) ver- sleichend behandelt wurde. Die Anlage der Speicheldrüsen fällt bei Physa in eine sehr späte Periode nach Ausbildung der Schneekengestalt, und wurde deshalb nicht verfolgt. Nachdem wir nun die Differenzierung des ectodermalen Vorder- darmes kennen gelernt haben, wenden wir uns zum Mitteldarme, der nach unsrer Auffassung rein entodermal ist. Die Differenzierung der 672 Anton Wierzejski, Entodermzellen in die Eiweißzellen beginnt, wie bereits oben erwähnt wurde, unmittelbar nach ihrer Einstülpung; es wurde auch daselbst hervorgehoben, daß der Entodermsack mittels langer, plasmatischer Fortsätze mit dem Eetoderm verbunden ist (Fig. 81) und daß dessen hintere Wand aus kleineren Zellen besteht, welche die sog. Darm- platte bilden. Die weitere Umbildung des primären Entodermsackes beruht in einer sehr raschen Größenzunahme der Eiweißzellen und insbesondere in dem Wachstum der kleinzelligen hinteren Wand. Der histologische Unterschied zwischen den Komponenten der Wandungen dieses Teiles des Darmkanals tritt erst auf späteren Stadien deutlicher hervor, wir wollen ihn aber weiter unten im Zu- sammenhange mit der Differenzierung des Enddarmes näher betrachten, zu deren Darstellung wir jetzt übergehen. Die Anlage des Enddarmes läßt sich erst an solchen Stadien ganz deutlich als solche erkennen, bei denen bereits der Mitteldarm bedeutende Dimensionen erreicht hat und die Schalendrüse ziemlich tief eingestülpt ist. In Fig. 95a, 96, welche zwei sagittale Schnitte von einem solchen Stadium wiedergeben, bemerkt man einen aus dicht gedrängten größeren und kleineren chromatinreichen Zellen zusammengesetzten soliden Strang ed, welcher von der unteren Wand des Mitteldarmes ausgeht und schräg nach hinten und unten, dicht an der Schalendrüse gegen das Ectoderm zieht und sich mit demselben in der Medianlinie verbindet. Sowohl an Schnitten als auch an Totalpräparaten überzeugt man sich, daß das distale Ende dieses Stranges mit zwei großen, stark vacuolisierten Zellen verlötet ist (Fig. 95a, an), welche sich durch alle nachfolgenden Stadien bis zur vollkommen ausgebildeten Schneckengestalt an derselben Stelle nach- weisen lassen. An Sublimatpräparaten färbt sich ihr Plasma und insbesondere der Inhalt ihrer Vacuolen mit Fuchsin ebenso rot, wie das Eiweiß in den Eiweißzellen. Sie unterscheiden sich also schon in tinktioneller Beziehung von angrenzenden Epithelzellen ganz deut- lich, aber außerdem auch durch ihre bedeutende Größe. Es unterliegt keinem Zweifel, daß diese zwei Zellen den bei mehreren andern Gaste- ropoden beobachteten »Analzellen« homolog sind, weshalb wir für dieselben diese Bezeichnung anwenden. Sie lassen sich schon sehr frühzeitig, bevor noch der Darmstrang deutlich hervortritt, an dessen distalen Ende erkennen! (Fig. 101 ed). 1 Rap macht bei Planorbis keine Erwähnung von derartigen Zellen, des- gleichen MEISENHEIMER bei Limax. For hat sie auch bei keiner Form. be- obachtet. Dafür beschreibt CAstEEL bei Fiona zwei Zellen von demselben Habitus (Fig. 87) und vergleicht sie mit den Analzellen andrer Mollusken. Embryologie von Physa fontinalis L. 675 Betrachtet man die oben beschriebene Darmanlage an einem unversehrten Keim gleichen Alters von der Bauchseite, so bemerkt man, daß ihr distales, mit dem Eetoderm fest verlötetes Ende genau in der Medianlinie liegt und rechts und links von demselben sieht man die beiden Mesodermplatten (Fig. 101), welche aus der Teilung von M, M, hervorgegangen sind. Unmittelbar mit dem Darmende verbinden sich mehrere Mesodermzellen, die insgesamt dem sekun- dären Mesoderm anzugehören scheinen!. Das proximale Ende der Darmanlage steckt zapfenartig tief zwischen den blasigen Eiweißzellen und wird von denselben ganz verdeckt, so daß es nur in ganz tadellosen Präparaten und in schiefer Lage von der Bauchseite aus gesehen werden kann. Diejenige Stelle des Mitteldarmes, an die sich der Enddarm ansetzt, besteht aus niedrigen Entodermzellen, welche denjenigen sehr ähnlich sind, aus denen der letztere zusammengesetzt ist. An Stadien, denen unsre Figuren 95—97 entnommen sind, läßt sich weder an Schnitten noch an Totalpräparaten die Beziehung des Enddarmes zum Mitteldarme ermitteln. Um also seine Genese richtig erfassen zu können, müssen wir auf ein Übergangsstadium von der Gastrula zur sog. Trochophora zurückgehen. Uns interessiert an einem solchen Stadium vor allem diejenige Gegend, welche von den beiden Urmesodermzellen und den von ihnen erzeugten Mikro- meren eingenommen ist. Dieselbe ist zwar unmittelbar nach Aus- bildung der Kopfblase etwas abgeflacht, aber von der Schalendrüse ist noch gar keine Spur vorhanden. Die beiden Urmesodermzellen, welehe noch kurz vorher in der Medianlinie dicht nebeneinander lagen, sind jetzt weit seitwärts auseinander gewichen. Eine derselben befindet sich gerade in Mitose (Fig. 84); es wird nämlich jetzt eine Teilung eingeleitet, welche zur Erzeugung der beiden hinteren Meso- dermstreifen führt. Von den beiden medianen Mikromeren, welche seit ihrem Ent- stehen bis zu dieser Phase sich ganz passiv verhalten haben, findet man an dem einen oder dem andern Präparate bald nur eine, bald beide in Teilung begriffen (Fig. 84, 87). Die Achse ihrer Teilspindeln ist mit der Medianebene parallel, ihre Teilprodukte kommen zwischen die Kuppe des Entoderms und das Eetoderm zu liegen. Aus den zitierten Figuren, welche uns diese Lage am besten veranschaulichen, ! Bei Planorbis (Rabl) soll sich ein Afterhöcker ausbilden, bei Physa ist das Ectoderm an Stelle des künftigen Anus gar nicht erhoben. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXII. Bd. 43 674 Anton Wierzejski, ist zugleich zu ersehen, daß eine von den Tochterzellen sich zwischen die Entodermzellen gleichsam einzuzwängen strebt. Zu diesen Descen- denten von m, m, gesellen sich sogleich die nächstliegenden Mikro- meren des Mesoderms und bilden zusammen eine Zellgruppe, welche sich zwischen der hinteren Entodermwand und dem Eetoderm aus- spannt (Fig. 91, 92). Verfolgt man nun die weiteren Schicksale dieser Gruppe an einer ununterbrochenen Reihe von Stadien bis zu dem- jenigen, an welchem die Anlage des Darmes bereits ganz deutlich hervortritt (Fig. 96), so überzeugt man sich, daß sie sich direkt in die letztere umbildet. Sie ist an dem nächstjüngeren Stadium bereits aus etwa 12—15 Zellen zusammengesetzt (Fig. 92c) und mit dem schmäleren Ende zwischen die Entodermzellen eingelassen, während das breitere sich an das Ectoderm ansetzt (Fig. 92c, 94c). Man er- kennt zwischen den Komponenten dieser Gruppe ganz deutlich die seitlichen Mikromeren an ihren chromatinreichen Kernen und ihrer geringen Größe; sie liegen mehr nach auswärts von den Descendenten des ersten Mikromerenpaares, welche den Hauptbestandteil der Gruppe bilden. Die Grenzen ihrer einzelnen Komponenten sind ganz verwischt, da sie noch sehr leicht verschiebbar zu sein scheinen (Fig. 92). Diejenige Stelle des Entoderms, mit der das schmälere Ende der erwähnten Gruppe zusammenhängt, besteht aus niedrigen Zellen, welche die uns bereits bekannte kleinzellige »Darmplatte« bilden (Fig. 96). Die nächste Differenzierung findet in derjenigen Phase statt, wo das Schalendrüsenfeld einzusinken beginnt. Die einzelnen Elemente der Gruppe ordnen sich jetzt in Längsreihen und bilden einen soliden Zellstrang, welcher bereits dieselbe Beschaffenheit zeigt, wie der oben beschriebene (Fig. 96). An gelungenen Präparaten unterscheiden sich die ihn zusammen- setzenden Elemente nach Hämatoxylinfärbung ganz deutlich von den gelblichen Entodermzellen durch ihren graublauen Ton und das dunkel gefärbte Chromatin ihrer Kerne. Das distale Ende der Darmanlage verbindet sich an diesem Stadium mit den hinteren Mesodermstreifen, welche nach rechts und links in zwei Reihen gegen das vordere Ende des Embryos hinauslaufen (Fig. 94 b—d). Nachdem wir nun die Genese dieses Stranges, welcher sich später zum ganzen Darm differenziert, kennen gelernt haben, dürften wohl über seine Herkunft von den Descendenten des primären Meso- derms, insbesondere vom ersten Mikromerenpaare n, m,, keine Zweifel Embryologie von Physa fontinalis L. 675 obwalten. Die letzteren repräsentieren dieselben Elemente, welche bei andern Gasteropoden seit CoNKLin als »Enteroblasten« bezeichnet zu werden pflegen. Es gesellen sich aber bei Physa zu denselben noch einige von den nächstliegenden Schwesterzellen, deren Zahl sich nicht genau bestimmen läßt, welche also ebenfalls als Entero- blasten anzusprechen wären. Bei der weiteren Differenzierung dieser Anlage handelt es sich nunmehr um Wachstumsvorgänge und um Ausbildung eines Lumens, welche aber erst bedeutend später erfolgt. Einen ähnlichen Strang beschreibt RABL bei Planorbis, faßt ihn aber als eine direkte Ausstülpung der hinteren Archenteronwand auf und seine Fig. 23 4—264A scheinen sehr deutlich dafür zu sprechen, weil in allen das Lumen des Mitteldarmes durch einen weiten Kanal direkt in den ausgestülpten Strang übergeht. Bei Physa sind, wie bereits eingangs hervorgehoben wurde, derartige Bilder an Stadien gleichen Alters durchaus nicht zu finden, so daß wir hier eine reguläre Ausstülpung der hinteren Archenteronwand a priori unbedingt aus- seschlossen haben, im Gegenteil ist der Strang von seinem ersten Erscheinen an, in seiner ganzen Ausdehnung solid und steht so- gar nach Ausbildung des Lumens mit der Höhlung des Mitteldarmes in keiner Verbindung. Wollte man ihn aber trotzdem von der Archenteronwand direkt ableiten, so müßte man ihn eher als einen soliden Auswuchs derselben betrachten, wofür einige Bilder bei älteren Larven zu sprechen scheinen, bei denen man an der unteren Mitteldarmwand rechts einen kurzen, blindsackartigen Auswuchs findet, der direkt in die Enddarmanlage überzugehen scheint. Dieses Bild ist aber sehr verführerisch und hat wahrscheinlich RagL dazu ver- leitet, den Enddarm in seiner ersten Anlage als eine einfache Aus- stülpung des Entodermsackes aufzufassen. Diese blinde Aussackung des Mitteldarmes hat jedoch mit der Bildung des Enddarmes nichts zu tun, da sie erst später entsteht, nachdem der Strang bereits deutlich ausgebildet ist. Er könnte somit nur von einer lokalen Wucherung des Entoderms seinen Ursprung nehmen, welche sich aber an keinem meiner Präparate unzweifelhaft feststellen ließ. Es wurden zwar an der Verlötungsstelle des Enddarmes mit der Wand des Mitteldarmes öfters Mitosen gesehen, man konnte jedoch bei näherer Prüfung sowohl der Lage der Teilspindeln als auch der Teilprodukte fest- stellen, daß die Teilung im Entoderm bloß die Vergrößerung des Umfanges der hinteren Mitteldarmwandung zum Zwecke hat. Übrigens treten diese Teilungen erst dann in größerer Anzahl auf, wenn die strangförmige Anlage des Darmes bereits merklich groß geworden ist. 43* 676 Anton Wierzejski, Es mag zum Schluß noch die Möglichkeit der Ableitung des End- darmes bei Physa vom Eetoderm in Erwägung gezogen werden, da auch für eine solche einige unsrer Präparate zu sprechen schienen. Man bemerkt nämlich bei ganz jungen Larven an der späteren Ver- bindungsstelle des Enddarmes mit dem Eetoderm eine leichte Ein- senkung (Fig. 92c), von welcher einzelne Eetodermzellen ins Innere des Keimes vordringen. Das Bild macht den Eindruck, als wenn es sich um eine leichte Einstülpung, verbunden mit der Einwucherung des Eetoderms, handeln würde. Es ist aber weder das eine noch das andre der Fall. Die einzeln in die Furchungshöhle vordringenden Zellen verbinden sich nämlich nur zeitweise mit dem Entoderm, da- gegen bleiben bloß die »Analzellen« mit der Anlage des Darmes dauernd verbunden. Eine Einstülpung mit nachheriger Abtrennung des Ectoderm- sackes, wie sie nach MEISENHEIMER bei Limax und Dreissensia statt- findet, kommt bei Physa bestimmt nicht vor. Aus den obigen Erörterungen ist zu ersehen, daß wir beim Studium der Genese des Enddarmes alle Möglichkeiten der Ableitung desselben erwogen haben. Es blieb aber nur eine, durch direkte Beobachtung begründete, d.i. die Ableitung von den Mikromeren des Mesoderms, übrig. Unentschieden dürfte nur der Umstand bleiben, ob zu der mesodermalen Anlage nicht etwa einzelne Elemente durch Auswanderung aus dem Entodermsacke hinzukommen. Die Ent- scheidung dieser Frage ist fast unmöglich, denn die Anlage des End- darmes verbindet sich so innig mit der Entodermwand, daß es kaum möglich wäre, die Auswanderung einzelner Zellen aus der letzteren in die Anlage des Enddarmes durch direkte Beobachtung festzustellen. An Stadien mit maximal ausgebildeter Schalendrüse findet man den Enddarm mit der sog. kleinzelligen Partie des Mitteldarmes bereits so innig verlötet, daß eine Grenze zwischen beiden sich absolut nicht ziehen läßt. Die drei Hauptbestandteile des Darmkanals, deren erste Son- derung wir im Vorhergehenden bereits kennen gelernt haben, er- fahren nun bei ihrer Weiterentwieklung mehr oder minder tiefgreifende Umwandlungen, bis sie ihre definitive Ausgestaltung erhalten. Verhältnismäßig sind die Umwandlungen am Vorderdarme sehr unbedeutend, denn derselbe zeigt nach Ausbildung der Anlage der Radulatasche und ihrer Einstülpung in die Mundhöhle nur geringe Abweichung von derjenigen Form, die er schon an jungen Larven- stadien gewonnen hat und die uns die Figuren 107a—c in drei ver- Embryologie von Physa fontinalis L. 677 schiedenen Ansichten veranschaulichen. Daß sie auch an bedeutend fortgeschrittenen Larvenstadien im Grunde dieselbe bleibt, ist aus der Fig. 110 ersichtlich. Es ändert sich nur der Querdurchmesser und die Dieke der Wandungen der Mundhöhle, so daß sie sich an ganz späten Stadien zu einem weiten, diekwandigen Trichter umgestaltet. Der Oesophagus behält ziemlich lange seine kurz gedrungene Gestalt, erst bei ausschlüpfenden Tieren wächst er in einen langen Schlauch aus (Fig. 111). Seine*Beziehung zum Mitteldarm läßt sich nur im Zusammenhange mit der Entwicklung des letzteren verstehen, weshalb wir diesbezüglich auf den nächstfolgenden Abschnitt ver- weisen müssen. In histologischer Beziehung bemerkt man erhebliche Differenzen zwischen den Zellen, welche die Wandungen des Oesophagus zu- sammensetzen. Im allgemeinen sind dieselben im dorsalen Teile höher und dunkler, als im ventralen, wo sie niedriger und teilweise vacuolisiert sind. Im ersteren trägt eine mittlere Reihe lange Flim- mern, die besonders am Eingange auffallend stark sind, kürzere Flimmerhaare sind auch an andern Zellen im ganzen Umkreis zu bemerken, aber erst an späteren Stadien. Die auffallendste Umgestaltung erleidet der primäre Mitteldarm, aus dem sich im Laufe der Entwicklung der Magen, die Leber und ein Teil des Darmes herausdifferenziert, die also rein entodermal sind. Die Ausbildung dieser Organe erfolgt nicht nur in steter Abhängig- keit voneinander, sondern wird auch einerseits von dem immer tiefer eindringenden Oesophagus, anderseits von der in entgegengesetzter Richtung auswachsenden Schalendrüse wesentlich modifiziert. Die ersten Stufen der Ausbildung des Mitteldarmes haben wir bereits kennen gelernt, sie können an den Figuren 91, 92a, b in Erinnerung gebracht werden; man bemerkt, daß.die Wandungen des Entodermsackes am Stadium Fig. 92 hauptsächlich aus den charak- teristischen Eiweißzellen zusammengesetzt sind, mit Ausnahme der hinteren Partie, welche aus zylindrischem oder kubischem Epithel besteht und die oben erwähnte kleinzellige Darmplatte bildet, mit der die Anlage des Enddarmes innig zusammenhängt. Wir können uns über ihren Umfang und ihr Verhältnis zum ganzen Entoderm- sacke aus den Figuren 92c, 93c, 94b, wo man sie von der Fläche und aus Fig. 96, wo man sie im Sagittalschnitt sieht, leicht orien- tieren. Man kann sie als den eigentlichen Bildungsherd für sämtliche aus dem Entodermsacke hervorgehenden Organe ansehen, denn sein übriger, aus den Eiweißzellen bestehender Teil verhält sich fast passiv, 678 Anton Wierzejski, indem die letzteren sich zwar mächtig auszudehnen vermögen, aber nach übereinstimmenden Beobachtungen aller Autoren von einer be- stimmten Phase an nicht mehr teilungsfähig sind. Man bemerkt an der Darmplatte die ersten Wachstumsvorgänge von dem Augenblicke an, als die Anlage des Enddarmes mit ihr zu verschmelzen beginnt. Eine fast rapide Vergrößerung ihrer Dimen- sionen wird aber erst von dem Zeitpunkte an bemerkbar, wo das Schalendrüsenfeld sich einzustülpen «-beginnt. Diese Vergrößerung ist aber keineswegs das ausschließliche Resultat der Teilung der wenigen Zellen, aus denen die Darmplatte ursprünglich bestand, sondern es werden auch, nach unsrer Beobachtung, die nächstliegenden Eiweiß- zellen und die kleineren, dorsalen Komponenten des Entoderms ein- bezogen, die unter dem Einflusse des einsinkenden Eetoderms ihre Vaecuolen einbüßen und sich schließlich teilen, möglich, daß sie vorher ihre Nährstoffe an die Anlage der Schalendrüse abgeben, in der gleichzeitig ebenfalls sehr lebhafte Teilungen stattfinden. Ohne Feststellung dieses Verhaltens der Eiweißzellen könnte man nicht ver- stehen, auf welche Art die kleinzellige Partie so rasch an Umfang zunimmt, denn man bemerkt in ihr nur seltene Mitosen. Die ersten Wachstumsvorgänge in dieser Partie sind bereits von RagL bei Planorbis beobachtet worden. Derselbe unterscheidet an ihr an einem Stadium, das etwa unserm in Fig. 99 dargestellten entsprechen dürfte, einen dorsalen, ventralen und hinteren Abschnitt. In diesen drei Richtungen erfolgt auch bei Physa ihr Wachstum; wir bemerken an einem viel jüngeren Stadium Fig. 95a, b die dorsale und ventrale Ausdehnung in sagittalen Längssehnitten und überzeugen uns deutlich, daß der ventrale Teil offenbar rascher wächst, sobald er bereits die Einmündung des Oesophagus erreicht hat, während zwischen der letzteren und dem dorsalen Streifen noch eine Lücke besteht, die von Eiweißzellen ausgefüllt ist. An entsprechend geführten Querschnitten überzeugt man sich, daß der ventrale Streifen zugleich breiter ist. Infolge der gleichzeitig rasch fortschreitenden Einstülpung des Schalendrüsenfeldes ändert sich bald die ursprünglich ovale Gestalt des Eiweißsackes, indem er einerseits immer tiefer in der Richtung der Längsachse eingedrückt, anderseits zugleich auch im Meridian eingeschnürt wird. Daraus resultiert die Teilung der Darmhöhle in eine rechte und linke Hälfte, welche, wie der Querschnitt Fig. 93 (a) eines jungen Stadiums zeigt, schon frühzeitig deutlich ausgeprägt erscheint und zwar sogar an der Einmündungsstelle des Oesophagus, zu der die kleinzellige Partie noch nicht vorgedrungen ist. Embryologie von Physa fontinalis L. 679 Wir entnehmen sowohl aus der zitierten Figur, wie aus Fig. 97, daß dabei der ganze Entodermsack eine leichte Drehung um seine Längsachse, nach links in der Figur und in der Wirklichkeit nach rechts, erfahren hat. Die Ursache dieser Drehung liegt in den Wachstumsbedingungen des Keimes, die allem Anscheine nach bereits in der Eizelle gegeben sind. Sie wird unmittelbar durch die asymmetrische Entwicklung der beiden Körperhälften veranlaßt, auf welche wir bereits bei der Gastru- lation hingewiesen haben. Als weitere Folge dieser Wachstums- bedingungen ist ferner die stärkere Entwicklung der rechten Seite der Darmplatte anzusehen, welche bereits am ganz jungen Trocho- phorastadium sich bemerkbar macht. Man überzeugt sich davon am besten an einem parallel zur Darmplatte geführten Schnitte Fig. 955, an dem rechts ein Streifen kleiner Zellen zu sehen ist, während ein solcher links weder an diesem noch an den nächsten Schnitten vor- kommt. Als ein weiterer Beweis der ungleichmäßigen Entwicklung der Mitteldarmwandungen ist ferner die Tatsache zu betrachten, daß der rechte Rand des dorsalen und ventralen Abschnittes der klein- zelligen Platte zuerst verschmilzt, während der linke zu gleicher Zeit durch eine breite Brücke von Eiweißzellen voneinander abge- trennt wird. Diese ungleichmäßige Entwicklung hat RAgL in derselben Weise bei Planorbis beobachtet und an Querschnitten auf Tafel XXXVI und XXXVI erläutert, weshalb wir es nicht für nötig halten, unsre dies- bezüglichen Abbildungen beizufügen. Es mag aber ergänzend hervorgehoben werden, daß eben an der rechten Seite, nach erfolgter Verschmelzung der Ränder, eine lokale Zellwucherung, genau oberhalb der Kuppe der Schalendrüse statt- findet, welche schließlich zur Ausbildung einer leichten Ausbuchtung der rechtsseitigen Wandung (Fig. 100), sodann zur Ausbildung eines ziemlich tiefen Divertikels (Fig. 103) führt, der nachher ventralwärts auswächst. Da nun mit diesem Divertikel der Darmstrang seitlich innig zusammenhängt, so ist es leicht verständlich, daß RagL, durch dieses Bild getäuscht, den Enddarm aus einer unmittelbaren Aus- stülpung der hinteren Mitteldarmwand hervorgehen läßt. Wir haben aber oben gesehen, daß bei Physa der solide Strang, welcher die erste Anlage des Darmes bildet, bereits an einem solchen Stadium ganz deutlich ausgebildet ist, an dem die Darmplatte noch einen ganz geringen Umfang hat (Fig. 935 und 97). Dies ist, wie weiter 680 Anton Wierzejski, unten gezeigt werden soll, höchst wahrscheinlich auch bei Planorbis der Fall. Das Lumen des Divertikels ist, wie Fig. 103 zeigt, ziemlich weit, es verengt sich etwas nach links gegen die Ansatzfläche des Enddarmes, geht aber in denselben nicht über, weil sein Lumen sich erst später und zwar zuerst am distalen Ende ausbildet. Die Kommunikation zwischen dem Mittel- und Enddarm läßt sich auch dann nicht feststellen, wenn sich das Lumen des letzteren auf seine ganze Länge erstreckt. Während der Ausbildung des rechten Divertikels wächst auch der dorsale und ventrale Streifen in die Breite und Länge, der ganze Mitteldarm gestaltet sich zu einem geräumigen Sack, über dessen wechselnde Konfigurationen uns die Figuren 107a, b, ce, 108 und 109 den besten Aufschluß geben. Man ersieht zugleich aus denselben, daß der kleinzellige Teil der Mitteldarmwandungen sich sehr rasch auf Kosten der Eiweißzellen ausgebreitet hat, welche nur noch die Seitenteile der Darmhöhle unmittelbar begrenzen. Die letztere hat inzwischen einen sehr bedeutenden Umfang gewonnen und man findet sie in der Regel ganz mit Eiweiß erfüllt, welches nach Fixierung der Larve einen ganz getreuen Abguß aller Teile der Mitteldarmhöhlungen liefert. An diesem Modell gewinnt man wohl am besten die Überzeugung, daß der erwähnte Divertikel blind ge- schlossen ist und daß der Enddarm nur seitlich mit demselben ver- wächst, ferner daß der Mitteldarm im Laufe der weiteren Entwicklung noch auffallendere Drehungen erfahren hat, als dies anfangs, bei der Teilung seiner Höhlung in eine rechte und linke Hälfte, der Fall war. Wir wollen gleich hervorheben, daß die beiden bloß von Eiweiß- zellen begrenzten Höhlungen die Anlage der Leber bilden, während der rechtsseitige kleinzellige Divertikel diejenige des Magens reprä- sentiert. Mit diesem Divertikel steht das Lumen des Oesophagus in direkter Verbindung, dessen rechtsseitige Wandung ebenfalls direkt in die Magenanlage übergeht. Die weitere Umbildung der paarigen Anlage der Leber konnte nur bis zur Ausbildung der Schnecke verfolgt werden, wo die Ausmündungs- stelle wie bei andern Gasteropoden, noch immer doppelt ist (Fig. 111). Über die ultimäre Umwandlung der Eiweißzellen in Leberzellen herrscht noch eine große Meinungsverschiedenheit. Sie erfolgt erst nach dem Ausschlüpfen der Schnecke und wurde nicht speziell verfolgt. Wir konnten aber doch an Schnitten durch ein reifes Sta- dium die Überzeugung gewinnen, daß die Eiweißzellen doch nach gewissen Umbildungen in die Zusammensetzung der fertigen Leber Embryologie von Physa fontinalis L. 681 eingehen. Aber man bemerkt an ihren Basen recht kleine Zellen, die allem Anschein nach nicht aus der Teilung ihrer eignen Kerne her- vorgegangen sind, sondern von der kleinzelligen Partie der Mitteldarm- wand herrühren, die schon an mittleren Stadien sich unter die Eiweiß- zellen schiebt und wahrscheinlich auch die Leberkanäle austapeziert. Was nun die weiteren Umbildungen des Darmkanals betrifft, so bestehen sie hauptsächlich in dem Wachstum der erwähnten An- lagen und ihrer Lageänderung, welche durch die Torsion der Larve und Ausbildung der Atemhöhle verursacht wird. Über die Differenzierung des Enddarmes ist nicht viel zu sagen. Er verbindet sich schon frühzeitig, wahrscheinlich durch Vermittlung des sekundären Mesoderms mit breiter Basis mit dem ventralen Teile des Mitteldarmes und wächst unabhängig vom letzteren zu einem langen Rohre aus, welches von seiner ursprünglichen medianen Lage zunächst nach rechts rückt, wobei es sich nach vorn bogig krümmt und sein blindes Ende nach links wendet. Am Stadium, wo die Schalendrüse sich ganz abgeflacht hat, ent- steht an der Basis des Enddarmes eine kleine birnförmige Anschwel- lung, die wir als Anlage des Dünndarmes betrachten. Der Enddarm hat inzwischen bedeutend an Lage zugenommen und beschreibt jetzt einen Bogen: von rechts kommend wendet er sich nach vorn und links und verläuft längs des aufgewulsteten Randes der Schalendrüse. Diese Richtung wird auch später beibehalten und wir sehen in Figur 120, daß der Enddarm von der Rückenseite und rechts sich nach links wendet, parallel mit den Körperwänden verläuft, um in der Atemhöhle auszumünden. Die Schlingenbildung erfolgt erst nach dem Ausschlüpfen der Larve und wurde nicht näher beobachtet. In histologischer Beziehung gehen am Enddarm seit seiner ersten Anlage nur sehr unbedeutende Veränderungen vor. Er besteht anfänglich aus Cylinderzellen, die sich an späteren Stadien sehr stark vermehren und ein Wachsen des Darmes in der Längsachse bewirken. Ein Lumen bildet sich, wie bereits erwähnt, erst ziemlich spät, und zwar zunächst am distalen Ende aus. Bis zur Ausbildung der Schnecke kommt der After nicht zum Durchbruch, sondern es bleibt das Lumen des Enddarmes durch die stark vacuolisierten Analzellen nach außen abgeschlossen. Nachdem wir nun die Entwicklung des Darmtractus kennen ge- lernt haben, möchten wir noch unsre Beobachtungen über die Ab- leitung des Enddarmes mit einigen fremden Angaben vergleichen. De er 682 Anton Wierzejski, Was zunächst Planorbis (RagBL) betrifft, bei dem der Enddarm direkt aus einer Ausstülpung der hinteren Archenteronwand hervor- gehen soll, haben wir bereits oben betont, daß seine erste Anlage auf- fallend mit derjenigen bei Physa übereinstimmt. Man muß aber zum Vergleich nicht die Figuren der Hauptarbeit RaBrs, sondern diejenigen seiner oben (S. 666) zitierten Abhandlung: »Über den pediele« usw. zum Vergleich heranziehen, namentlich die Figuren 9 und 10. In denselben wird ein solider Strang (7) abgebildet, der aus körnchen- reichen Zellen besteht und von der Archenteronwand ausgeht, um. sich an die Eetodermwand anzuheften. Der Verfasser betont nach- drücklich, daß dieser Strang nicht etwa durch Einstülpung des Eeto- derms entsteht, sondern eigentlich die Fortsetzung der hinteren Archenteronwand bildet. Von dieser soll später ein kurzes Divertikel in den soliden Strang eindringen, ohne daß es die Haut erreicht und es soll dasselbe nach RABL die eigentliche Anlage des Enddarmes bilden. Wir erfahren freilich nicht, auf welche Weise das Divertikel in den soliden Strang eindringt und welche Rolle der letztere bei der Bildung des Enddarmes spielt. Nichtsdestoweniger gibt uns RABL über die Genese des soliden Stranges selbst einen näheren Aufschluß. Es scheint aber keinem Zweifel zu unterliegen, daß der letztere noch vor der Bildung des Divertikels entsteht und in ähnlicher Weise von den Mikromeren des Mesoderms gebildet wird wie bei Physa. Für diese Ansicht spricht einerseits der Umstand, daß die Entwicklung des ganzen Darmkanals bei beiden Formen auffallend ähnlich ver- läuft, anderseits die Differenzierung des Enddarmes bei Planorbis, welche, wie wir insbesondere aus den Figuren 4—7 Taf. XXXVI und Fig. 14 Taf. XXXVII entnehmen, ganz genau mit derjenigen bei Physa übereinzustimmen scheint. Was ferner den »pediele of invagination«e bei Limmaeus betrifft, welchen Ray LANkESTER als eine Eetodermeinstülpung betrachtet, und RABL mit dem soliden Strang oder Platte bei Planorbis homologisiert, so dürfte derselbe der Anlage des Enddarmes bei Physa entsprechen'. Ähnliche Bilder wie bei Physa und Planorbis finden wir an früheren Entwicklungsstadien des Darmkanals bei Umbrella (HEy- Moss). Man bemerkt nämlich in Fig. 29 und 30 (bei Heymonxs) ge- nau in der Medianlinie und am Hinterende der Schalendrüse vier bis sechs kleine Mesodermzellen zwischen den auseinandergewichenen Makromeren des Mesoderms, welche nach CoxkLın den Enteroblasten 1 Nach Vergleichung entsprechender Stadien von Limnaeus finde ich diese Annahme sehr wahrscheinlich. a — Embryologie von Physa fontinalis L. 683 bei Crepidula entsprechen. In dieser Zellengruppe sind nach Hey- MONS die zuerst entstandenen Mikromeren (2m) enthalten, sie setzt sich ebenso an das Eetoderm und zwar an zwei Analzellen an, wie bei Physa. Es sollen sich aber ihre Komponenten später auflösen, um das Mesenchym des Enddarmes zu bilden, während er selbst von den Derivaten von C” und D” den Ursprung nehmen soll. Die erstere Angabe stützt sich aber mehr auf Vermutung als auf direkte Beobachtung, kann somit keinen Gegenbeweis gegen unsre Annahme bieten, daß die besagte Zellgruppe die Anlage des Enddarmes vor- stellt. Wenn die Beteiligung des primären Mesoderms an der Bildung des Enddarmes bei den soeben besprochenen Formen nur als höchst wahrscheinlich angenommen werden darf, ist sie bei mehreren an- dern Formen als sicher nachgewiesen zu betrachten. Zu diesen gehören unter den Mollusken: Crepidula (ConkLın), Aplysia (Carazzı), Fiona (CASTEEL), Physa fontinalıs et hypnorum (WIERZEISKI); unter den Wür- mern: Nerers (Wıuson), Podarke (TREADWELL), Thalassema (TORREY). Bei Crepidula beteiligen sich vier Derivate des Mesoderms, »die En- teroblasten«e CoNKLIns, an der Bildung der Archenteronwand selbst, aus welcher sich später durch eine röhrenförmige Ausstülpung der Enddarm differenziert. CoNkLIn ist aber geneigt, anzunehmen, daß aus den vier zwischen den Teloblasten des Mesoderms liegenden Zellen nicht bloß das Mesoderm des Enddarmes, sondern teilweise auch dessen distales Ende hervorgeht. Eine auffallende Übereinstimmung mit Physa zeigt die Anlage des Enddarmes bei der systematisch weit entfernten Form Fiona marina (CASTEEL), wie dies aus der Vergleichung unsrer Fig. 96 mit ÜASTEEL’s Fig. 87 sofort zu ersehen ist. Auch die Genese des Stranges ist bei beiden fast ganz identisch, denn er wird bei Fiona aus den Zellen E1E?2 und ete2 gebildet, welehe unsern m; m; und ms m, ent- sprechen und ebenso beteiligen sich auch andre chromatinreiche Derivate des Mesoderms an seiner Zusammensetzung. Trotz dieser täuschenden Ähnlichkeit der Anlage herrschen doch wichtige Unter- schiede, indem die Enteroblasten ZIEHE? eie2 bei Fiona direkt an der Begrenzung der Entodermhöhle teilnehmen, was bei Physa nicht der Fall ist. Es verbindet sich ferner bei der ersteren der Darm- strang durch Vermittlung der Zellen x1x2 mit dem Ectoderm, welche unserm dritten Mikromerenpaar entsprechen, das sich aber an der Zusammensetzung des Enddarmes gar nicht beteiligt. Der letztge- nannte Unterschied dürfte aber nur auf einer ungenauen Beobachtung 684 Anton Wierzejski, CAstEELs beruhen, da diese Zellen auch bei Fiona von der Anlage des Enddarmes ebenso weit entfernt sind wie bei Physa. Angesichts dessen, daß die oben besprochenen drei Formen drei verschiedene Gasteropodengruppen repräsentieren (die Proso-Opistho- branchier und die Pulmonaten) dürfte die Verwendung eines Teils des Urmesoderms zum Aufbau des Darmkanals als eine bei den Gasteropoden weit verbreitete Erscheinung betrachtet werden. Da sie, nach den bis- herigen Angaben zu schließen, auch bei den Anneliden ebenso weit ver- breitet sein dürfte, so erscheint es höchst wahrscheinlich, daß wir es hier mit einem alten Bildungsmodus zu tun haben. Wir haben bereits beim Mesoderm die betreffende Hypothese Wırsoxs, welcher in diesem Bildungsmodus den Beweis für die Herkunft des Mesoderms vom Archenteron erblickt, ausführlich besprochen. Im schroffen Gegensatze zu den meisten bisherigen Angaben über die Entwicklung des Darmes stehen die Beobachtungen MEISENHEIMERS an Limax (98) und Dreissensia (Ol), bei denen »der ganze Darm vom After bis zur Einmündung in den Magen als ectodermales Gebilde aufzufassen iste. Diese Angabe stützt sich auf eine sehr sorgfältige Unter- suchung an Schnitten und unterliegt, nach der Versicherung des Verfassers, keinem Zweifel. Um so mehr ist sie überraschend und steht derzeit noch ganz unvermittelt da. Es stellt sich aus ihr heraus, daß sogar in der engen Molluskengruppe nicht einmal der Darmkanal in seiner ganzen Ausdehnung als ein homologes Gebilde gelten darf. Da die von MEISENHEIMER untersuchten Formen zwei verschie- denen Gruppen: den Pulmonaten und Lamellibranchiern angehören, so ist kaum anzunehmen, daß der ectodermale Ursprung ihres Darmes nur eine ganz seltene Ausnahme bildet, vielmehr sollte man erwarten, daß er auf eine größere Anzahl von Molluskentypen ausgedehnt ist. MEISENHEIMER weist diesbezüglich auf die Befunde andrer Forscher hin, nach denen der Darm vom Eetoderm entspringen soll, er hält sie aber selbst mit Ausnahme deren von LANKESTER bei Limmaeus und Henchman bei Zimax für nicht ganz zuverlässig. Über die Be- obachtungen LANKESTERS haben wir bereits oben unsre Ansicht ge- äußert. Es wurde daselbst ebenfalls betont, daß weder bei Physa noch bei Planorbis stichhaltige Beweise für die Beteiligung des Eeto- derms an der Bildung des Enddarmes erbracht werden konnten, wenn auch bei beiden in der Gegend, wo der solide Strang entsteht, eine leichte Einstülpung des Ecetoderms sich bemerkbar macht, ja bei re Embryologie von Physa fontinalis L. 65 Physa sogar ein teilweises Vordringen von Ectodermzellen in die Furchungshöhle beobachtet wurde. Sollen nun diese Befunde als die erste Stufe des bei Limax und Dreissensia bereits vollendeten Bildungsmodus betrachtet werden oder als die letzte Spur desselben? Diese Frage läßt sich vom Stand- punkt der bisherigen Beobachtungen noch nicht fruchtbar diskutieren. Wir möchten noch zum Schluß auf einen Punkt in der Entwick- lung von Limax und Dreissensia die Aufmerksamkeit lenken. Es ist die hochwichtige Rolle, welche bei denselben das Eetoderm im Aufbau der Organe spielt, denn es liefert nicht nur den bei weitem größeren Teil des Darmkanals (den ganzen Vorderdarm, Mitteldarm und Enddarm und die Speicheldrüsen), sondern auch die Urniere, die bleibende Niere, das Herz und Pericard, ja sogar die Geschlechtsdrüsen. Da sonst aus demselben Keimblatte auch das Nervensystem samt den Sinnesorganen, die Hautdrüsen, die Schale, überhaupt das ganze In- tegument hervorgeht, so ist selbstverständlich den beiden andern Keimblättern nur eine sehr untergeordnete Rolle zugewiesen — ein Verhalten, das so lange als ein sehr frappanter Ausnahmsfall be- trachtet werden muß, bis es gelingt, bei andern Formen eine kräf- tigere Stütze für die Auffassung MEISENHEIMERS zu finden, als es bisher gelungen ist. ec. Definitive Niere. Meine Beobachtungen über die Differenzierung dieses Organs bei Physa erstrecken sich nur bis zu derjenigen Phase, wo es die Gestalt eines langgestreckten, an seinem proximalen Ende schlingenförmig umbiegenden Schlauches gewinnt (Fig. 120%»). Sie haben ergeben, daß die hierbei sich abspielenden Vorgänge wesentlich dieselben sind, wie bei Planorbis (RABL) und daß die Niere von Physa ebenso wie bei dieser Form ihren Ursprung dem primären Mesoderm verdankt. Mit Rücksicht darauf, daß die Befunde RAgıs, betreffend die mesodermale Ableitung der Niere, neulich von MEISENHEIMER (98) als nicht maßgebend angesehen werden, ist eine strenge Begründung dieser Befunde um so mehr erwünscht, als der letztere dieses Organ bei Limax, Dreissensia und Cyclas vom Eetoderm ableitet und seine Auffassung auf positive Beweise stützt. Die Beweisführung RAgLs ist insofern nicht ganz einwandsfrei als sie hauptsächlich auf der Beobachtung beruht, daß die erste An- lage der Niere an entsprechenden Stadien mit dem Ectoderm in keinem Zusammenhang steht, sondern daß letzteres »kontinuierlich 686 Anton Wierzejski, in einfacher Schicht über dieselbe hinwegstreicht«. Daraus folgert dieser Autor, »daß weder von einer Verdiekung noch von einer Ein- stülpung des Ectoderms die Rede sein kann«. Dies dürfte ganz richtig sein, es bleibt aber fraglich, ob die Anlage nicht etwa schon auf viel früheren Stadien durch Auswanderung von Eetodermzellen entstanden sein könnte? Zugunsten der Auffassung RABLSs müssen wir MEISENHEIMER gegenüber hervorheben, daß der erstere die mesodermale Ableitung nicht einzig und allein auf den obigen Befund stützt, vielmehr noch andre wichtige Momente berücksichtigt. Namentlich den Umstand, daß das Eetoderm derjenigen Seite, welche die Nierenanlage enthält, von demjenigen der Gegenseite nicht verschieden ist, ferner daß die histologische Beschaffenheit der dieselbe zusammensetzenden Zellen in jeder Beziehung den Mesodermzellen so sehr ähnlich ist, daß man über ihre Abstammung von den letzteren gar nicht im Zweifel sein kann. Diese Beobachtung ist sehr wichtig und geradezu ausschlag- gebend, denn wir finden auch bei Physa eine auffallende Überein- stimmung zwischen den Hauptzellen der ersten Anlage der Niere und ‘ den Derivaten des primären Mesoderms. Namentlich tritt dieselbe am deutlichsten an Sublimatpräparaten hervor, die mit EHRLICHS Triaeid tingiert wurden. Das Plasma zeigt denselben gelblichen oder rotgelblichen Ton, welcher den Abkömmlingen des Urmesoderms, sowie den ursprünglichen Entodermzellen eigentümlich ist und offenbar von noch nicht ganz aufgelösten Dotterkörnchen herrührt. Durch die Feststellung der histologischen Identität der Nierenanlage mit den Mesodermelementen ist schon für den genetischen Zusammenhang beider ein sehr wichtiger Stützpunkt gewonnen. Zum strengen Be- weis fehlt aber noch die Ermittlung der Descendenz, welche wir bei RABL vermissen. Es soll also im folgenden diese Lücke durch diesbezügliche Be- obachtungen an Physa ausgefüllt werden. Wir haben den fraglichen Zellenhaufen, welchen RABL und andre Forscher zum Ausgangspunkt ihrer Beobachtungen über die Entwick- lung der Niere machen, genetisch verfolgt und die volle Überzeugung gewonnen, daß er aus den Derivaten der beiden medianen Urmeso- derm-Makromeren seinen Ursprung nimmt. Wenn man nämlich die Schicksale dieser letzteren an einer unterbrochenen Reihe von Stadien verfolgt, so bemerkt man zunächst, daß sie schon während der Gastru- lation seitlich auseinanderweichen oder richtiger durch die eindringen- den Fortsätze der Eetodermzellen auseinander gedrängt werden. - a nen zmmseheu ri Sen ten Zn 5 “ a De a en u AT EEE AT TEE A Embryologie von Physa fontinalis L. 687 Bevor noch die Verengung des Blastoporus ihr Maximum erreicht hat, haben sie sich bereits geteilt (Fig. 90 M), so daß man an den aller- nächsten Stadien an ihrer Stelle bereits mehrere größere Zellen von mesodermalem Charakter findet, welche zu beiden Seiten der in- zwischen ausgebildeten Anlage des Enddarmes symmetrische Reihen bilden und sich sowohl durch die Eigenschaft ihres Plasmas, als auch durch ihre Größe und ihre großen, bläschenförmigen Kerne aus- zeichnen (Fig. 945, c, mesh). Durch weitere Teilung nehmen die beider- seitigen Reihen an Länge zu, ohne dabei ihre ursprünglichen histo- logischen Eigenschaften einzubüßen. Mit diesen Jüngsten Descendenten der medianen Makromeren des Mesoderms treten alsbald ihre älteren, kleinen Tochterzellen in Verbindung, welche wir als Mikromeren be- zeichneten, desgleichen ein Teil der den vorderen Makromeren ange- hörigen Mikromeren, welche in den Ecken zwischen diesen und den medianen Makromeren sich befanden (Fig. 1045). Die letzteren haben inzwischen durch Teilung bedeutend an Zahl zugenommen. Durch Aufnahme mehrerer von diesen kleinen Zellen entstehen zwei ziem- lich lange Stränge aus gemischten Elementen, die als die hinteren Mesodermstreifen bezeichnet werden könnten. Es sind aber keine vollständigen hinteren Mesodermstreifen, weil die vorderen Makromeren sich bereits zu den Urnieren differenziert haben und ein Teil der Mikromeren die Anlage des Enddarmes gebildet hat, während ein andrer sich in der Leibeshöhle zerstreute. Diese Stränge ziehen von der Medianlinie an der Bauchseite nach den Seiten gegen die Urnieren zu und setzen sich mit den letzteren durch eine Kette von kleineren Zellen in Verbindung. Fig. 94a—c, mesh zeigt uns die Konfiguration derselben an einem Stadium, bei dem die Einstülpung der Schalen- drüse kaum begonnen hat. Wir sehen in denselben neben den großen, srobkörnigen Komponenten, den jüngsten Derivaten der beiden me- dianen Makromeren, einige kleine chromatinreiche Zellen, welche an- fangs besonders an den distalen Enden der Streifen angehängt sind. An einem der nächstfolgenden Schnitte derselben Serie sieht man aber ebenfalls ganze Reihen von Mesodermzellen, die vom Enddarme aus- gehend die Anlage der Schalendrüse umziehen (Fig. 94d). An Präpa- raten erkennt man aber sofort, daß diese Zellreihen einer andern Quelle entstammen, als die soeben beschriebenen Mesodermstreifen, sie gehören nämlich dem sekundären Mesoderm, welches sich in- zwischen bis an das Hinterende des Keimes ausgebreitet hat. Mit der Nierenbildung haben sie aber sicher nichts zu tun. An Schnitten Fig. 97, 104«, welche nur etwas älteren Stadien 688 Anton Wierzejski, entnommen wurden, bemerkt man, daß an Stelle von Streifen rund- liche, flach ausgebreitete Zellenhaufen entstanden sind, in denen man ohne weiteres die Komponenten der ersteren wieder erkennt. Noch deutlicher zeigen uns ihre Gestalt und ihre Zusammensetzung Flächenbilder Fig. 101. Diejenige Partie des Eetoderms, welche diese mesodermalen Zellhaufen überdeckt, ist anfangs nur ganz schwach, später auffallend stark vorgewölbt und aus kleinen Zellen zusammengesetzt, unter denen man gewöhnlich mehrere in Mitose trifft. Ihre Teilspindeln liegen aber fast ausnahmslos tangentiell zur Oberfläche des Ecetoderms, was auf eine Proliferation in der Fläche hindeutet. Anfangs sind die beiderseitigen Zellenhaufen mehr oder weniger an Umfang einander gleich und die Zellen, aus denen sie zusammen- gesetzt sind, hängen nur lose miteinander zusammen, später bilden sie ganz diehtgedrängte Zellenmassen, in denen die Grenzen einzelner Zellen derart verwischt sind, daß das Ganze einem Syneytium ähn- lich sieht (Fig. 105»). Der linke Zellenhaufen, der alsbald stärker entwickelt erscheint, bildet nun die erste Anlage der Niere, über deren mesodermale Herkunft wohl keine Zweifel mehr obwalten können, nachdem wir die Descendenz desselben Schritt für Schritt verfolgt haben. Die größeren Komponenten dieser Anlage behalten auch fernerhin ihren ursprünglichen mesodermalen Charakter, wenngleich sie inzwischen mehrfache Teilungen ausgeführt haben. Was die Mikromeren betrifft, deren Zahl an älteren Entwicklungsstufen sicht- lich zunimmt und welche sich an der dem Entoderm zugekehrten Fläche der Anlage ansammeln, so gehört ein Teil derselben zweifellos den Urmesodermmikromeren an, der andre dürfte von den größeren Komponenten geliefert werden, welche öfters in stark inäqualer Tei- lung getroffen wurden, schließlich können wohl einige auch aus der Teilung der Mikromeren selbst hervorgehen. Verfolgt man die Nierenanlage an Serien von Stadien verschie- denen Alters, so gewinnt man oft den Eindruck, daß eine Aus- wanderung der Eetodermzellen ! behufs Vergrößerung der soeben be- schriebenen Anlage stattfindet. Man bekommt manchmal ähnliche’ Bilder zu Gesicht, wie sie MEISENHEIMER in den Figuren 82—90 Taf. XXXV als Beweis für die ectodermale Herkunft der gemeinsamen Anlage von Niere und Herz bei Limax vorführt. Derartige Bilder 1 Nach Pörsch (’04) treten auch bei Planorbis corneus Bilder auf, die einen engeren Zusammenhang der Nierenanlage (deren Ursprung dem Verfasser nicht ganz klar ist) mit dem Eetoderm vermuten lassen. Zool. Centralblatt. 1905. Nr. 67. age Embryologie von Physa fontinalis L. 689 sind sehr verführerisch und man wäre versucht, auch bei Physa die Nierenanlage vom Eetoderm abzuleiten, wenn ihre mesodermale Her- kunft dureh direkte Beobachtung nicht sichergestellt wäre. Nament- lich könnten Schnitte, wie der in Fig. 105 dargestellte, mit Recht als Beweise für eine eetodermale Ableitung ausgenutzt werden, da hier eine ganze Kette von Ectodermzellen soeben in die Furchungshöhle eingewandert zu sein scheint. Wir konnten aber trotz alledem nach Durchsicht mehrerer Dutzende von Schnittserien die Überzeugung ge- winnen, daß es sich dabei tatsächlich um Auswanderung von Eeto- dermzellen in die Furchungshöhle handelt. Ebensowenig konnte die Beobachtung, daß einige Mesodermzellen keilförmig zwischen den _ Epithelzellen stecken, als ein Beweis für ihre Einwanderung in das letztere gedeutet werden. Wir fassen vielmehr diese Verschiebung der einzelnen Zellen als Ausdruck eines wechselseitigen Verkehrs zwischen dem Ecetoderm und der Nierenanlage, bzw. den sie um- gsebenden Mesodermzellen auf. Sollte aber tatsächlich eine Auswande- rung von Ecetodermzellen stattfinden, so hätte sie allenfalls nicht den Zweck, die Anlage der Niere zu bilden, denn diese ist schon längst fertig. Die weitere Differenzierung der Nierenanlage besteht anfangs fast nur in einer Vermehrung ihrer Komponenten. An Schnitten von Stadien mit wohl ausgebildeter Schalendrüse überzeugt man sich, daß die Anlage eine massive Platte bildet, deren kleinzellige, chromatin- reiche Bestandteile an der Oberfläche liegen und die großzelligen zum Teil mantelartig einhüllen, zum Teil zwischen dieselben ein- dringen. Lange Zeit hindurch bleibt sie sonst fast unverändert liegen, bis etwa zu derjenigen Phase, wo die Schalendrüse ganz flach ge- worden ist und ihre Verschiebung von der Medianebene beginnt. Man sieht sie dann zunächst die Gestalt eines kurzen soliden Stran- ges annehmen, dann streckt sie sich mehr in die Länge, höhlt sich am inneren Ende aus, während das äußere, mit der Haut verbundene noch kein Lumen zeigt. Vielmehr sind hier die Zellen stark zu- sammengedrängt und wie der Schnitt Fig. 118 zeigt, beginnen einzelne Ectodermzellen in den Strang einzudringen. Auch noch jetzt erkennt ein geübtes Auge, daß die Wandungen des Stranges aus großen Zellen bestehen, welche ein andres Aus- sehen zeigen, als die Eetodermzellen. An der Oberfläche des Stranges liegen ziemlich dicht kleinere mesodermale Zellen, welche wahrschein- lich die bindegewebigen Elemente der Niere zu liefern haben. Über die weitere Differenzierung dieses an beiden Enden noch Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXII. Bd. 44 690 Anton Wierzejski, blind endigenden Schlauches haben wir nicht viel zu berichten, sie besteht im Längswachstum desselben und einer Umbiegung an der- jenigen Stelle, wo er mit dem Darm in Berührung kommt. Am Sta- dium Fig. 120 sehen wir die Niere in Gestalt eines langen Rohres, welches an der linken Seite der Schnecke links vom Enddarm nach außen ‚mündet. Die Beziehung der Niere zum Pericard wurde leider nicht näher verfolgt, desgleichen die Differenzierung einzelner Abschnitte, welehe bereits RagL beobachtet hat. Aus einigen Beobachtungen dürfte aber geschlossen werden, daß keine nennenswerten Abweichungen von der allgemein erkannten Norm vorkommen. Es wurde oben bemerkt, daß während der Konstituierung der beiden hinteren Mesodermstreifen sich bald zwei symmetrisch zu beiden Seiten des Enddarmes liegende Zellenhaufen oder Platten bil- den, von denen die linke sich zur Anlage der definitiven Niere dif- ferenziert. Wir hätten also noch der gegenseitigen Platte zu gedenken, welche kurz nach ihrem Entstehen wenigstens so groß, wenn nicht größer als die linke ist. Sie streckt sich aber sehr bald in die Länge und ihre Komponenten zeigen das Bestreben, sich nach. vorn gegen die Kopfpartie, seitwärts gegen die linke Platte und die Basis des Enddarmes auszudehnen. An späteren Stadien (Fig. 120a, b, mesh) sieht man sie noch ziemlich umfangreich und mit der Nierenanlage durch eine Zellbrücke verbunden. Über die späteren Schicksale konnten keine sicheren Beobachtungen gesammelt werden, so viel ist aber sicher, daß mehrere von den größeren Zellen bis zur Torsion der Larve in der ursprünglichen Lage verharren, worauf sie auf die linke Seite herüberwandern. Allem Anschein nach entsteht aus diesem Material das Herz und Pericard und es ist auch nicht ausgeschlossen, daß demselben auch die Geschlechtsdrüsen ihren Ursprung verdanken. Ist unsre Vermutung gerechtfertigt, alsdann würden bei Physa und Planorbis aus dem Urmesoderm sehr wichtige Organe hervor- gehen, nämlich außer den Urnieren, der bleibenden Niere und dem Enddarm, deren mesodermale Abteilung wir im vorhergehenden nach- gewiesen haben, auch das Herz, Pericard und die Geschlechtsdrüsen. Es bliebe somit nur ein ganz geringer Rest für das Mesenchym bzw. auch für das Cölom übrig. Das mittlere Keimblatt dieser Formen ent- hält also schon nach seiner ersten Differenzierung die Anlagen der senannten Organe und bringt sie in einer gewissen Zeitfolge zur Ent- faltung. Zuerst differenzieren sich die Enteroblasten, darauf die Nephroblasten, dann folgen mehrere Differenzierungsteilungen der ge- Embryologie von Physa fontinalis L. 691 bliebenen Mutterzellen, welche schließlich in die beiden Mesoderm- streifen zerfallen, aus denen die weiteren Anlagen hervorgehen. Die mesodermale Ableitung der bleibenden Niere wurde bei den Pulmonaten nur ausnahmsweise versucht, im allgemeinen haben sie ältere Autoren aus dem Ectoderm abgeleitet. Bei den Prosobranchiern leitet v. ERLANGER (91, '92) die Niere von Paludina und Bythinia vom Mesoderm, den Ausführungsgang vom Eetoderm ab. Bezüglieh der Opisthobranchier hat MAZZARELLI (98) auf Grund seiner eingehenden Untersuchungen an vielen Larven und in Übereinstimmung mit v. ERLANGER den Nachweis zu erbringen versucht, daß das sog. »anale Organ« derselben der definitiven Niere andrer Gastropoden entspricht, ferner daß es mit Ausnahme des ecto- dermalen ausführenden Porus der Hauptmasse nach aus dem Meso- derm gebildet wird. Höchst wichtig ist der Befund dieses Autors, daß es ganz allgemein einer paarigen Anlage entstamme, namentlich sind es zwei Zellen, die ursprünglich im Entoderm liegen, sich später von diesem abtrennen und in die Blastocölhöhle einwandern. Dieselben vereinigen sich später infolge der Drehung und bilden eine einzige, links vom Rectum gelegene Anlage, welche auch bei vielen Proso- branchiern an derselben Stelle liegt und die Anlage der definitiven Niere bildet. Somit ist diese Anlage nach MazzaArELLI der linken Niere der monotocarden Prosobranchier homolog. Es wäre noch zu bemerken, daß der entodermale Entwicklungsmodus nach MAZZARELLI nur als ein abgekürzter zu deuten wäre, während der eigentliche Nierensack unzweifelhaft aus dem Mesoderm hervorgeht. Mit den Befunden bei den Opisthobranchiern lassen sich die- jenigen bei Physa ganz gut in Einklang bringen. Man könnte auch hier die erste Anlage als paarig! ansehen, denn wenngleich derzeit noch ein direkter Nachweis dafür fehlt, daß die bleibende Niere von der anderseitigen Anlage einen Beitrag erhält, so halte ich dies für höchst wahrscheinlich. Im strengen Gegensatze zu den oben erwähnten Befunden stehen diejenigen mehrerer älterer und neueren Beobachter, welche die Niere aus dem Eetoderm ableiten. Unter den letzteren verdienen die meiste Beachtung die Beobachtungen MEISENHEIMERS ('98), welcher auf Grund einer sehr sorgfältigen Untersuchung den Beweis liefert, daß bei Limax die gemeinsame Anlage von Herz und Niere aus einer Wuche- rung des Eetoderms entsteht. Dieser Befund wurde von demselben 1 Auch bei COyelas (ZiEGLER) und Paludina (nach TÖnnıGEs) ist die Anlage paarig, bei Dreissensia (MEISENHEIMER) unpaar. 44* 692 Anton Wierzejski, Beobachter auch für Dreissensia und Cyclas cornea (O1) bestätigt und näher präeisiert!. Wir hätten also wie bei der Urniere zwei Ent- wieklungstypen zu unterscheiden, den mesodermalen und ectodermalen. Als Stütze für die Auffassung MEISENHEIMERS können die Befunde Heymons ('93) bei Umbrella dienen, welche sich zwar nach Auf- fassung dieses Autors auf die larvale Niere beziehen, aber nach der Deutung MaAzzARrELLIS die bleibende Niere betreffen, ferner diejenigen CAsTEELS ('04) bei Fiona, wo mit aller Sicherheit die Analniere aus dem Eetoderm (von 3c11!1) herstammen soll. In der kritischen Übersicht der bisherigen Angaben über die Ableitung der Niere sucht MEISENHEIMER (l. ec.) die anders lautenden Befunde seiner Vorgänger, welche die Niere, sei es rein vom Meso- derm, sei es von diesem und dem Ectoderm ableiten, zugunsten seiner eignen Auffassung zu deuten. Wir haben oben hervorgehoben, daß man oft versucht ist, die Wucherung der Eetodermzellen dort anzu- nehmen, wo sie nicht stattfindet. Es ist in der Tat sehr schwer, wenn der histologische Charakter nicht zu Hilfe kommt, in einzelnen Fällen zu entscheiden, ob eine Auswanderung aus einem Keimblatte tatsächlich stattfindet, so daß eine Täuschung auch bei größter Sorg- falt und Vorsicht nicht ausgeschlossen ist. Sollten aber alle Be- obachtungen über den ectodermalen Ursprung der Niere ganz richtig sein, alsdann hätten wir um einen Beweis mehr, daß die Natur sich an keine festen Regeln hält. IV. Resume. 1) Die Furchung des Eies von Physa fontinalis und Ph. hyp- norum verläuft nach dem umgekehrten Furchungsmodus und weist einen ausgesprochen determinierten Charakter auf. 2) Dieselbe wurde synchron nur bis zum Stadium von 123 Zellen ganz genau verfolgt, die Geschichte der einzelnen Quartette konnte dagegen bis in die spätesten Stadien verfolgt werden. 3) Die Ursache des umgekehrten Furchungsmodus liegt höchst- wahrscheinlich in der inversen Eistruktur der betreffenden Formen. Den Spiraltypus halten wir mit CuıLp (00) für das Resultat der Selection, welche nicht nur passende Organisationen, sondern auch ontogenetische Entwicklungsweisen züchtet. Ein Abhängigkeits- ı Im Gegensatz zu MEISENHEIMER leitet ZIEGLER ('85) die Niere von Oyelas aus dem Mesoderm ab. Embryologie von Physa fontinalis L. 695 verhältnis zwischen der Spiralfurchung und der Schalendrehung läßt sich nicht streng nachweisen. 4) Das regelmäßige Alternieren der Spirale findet nur in den Anfangsstadien statt, hört bei Physa schon auf dem Stadium von 28 Zellen auf. 5) Die bilaterale Furchung beginnt mit der ersten Teilung von 4d am Stadium von 44—-50 Blastomeren. Fast gleichzeitig (bei 52 Zellen) teilen sich die Zellen 3a@2, 352, 3c!, 3d! bilateral. Die bilaterale Furchung führt nicht notwendig zur Ausbildung von Organanlagen, indem z. B. 3«@! und 35! sich bilateral teilen ohne Organanlagen zu bilden. 6) Die erste und zweite Teilung ist äqual. Das Zustande- kommen des für Mollusken und Anneliden charakteristischen Vierer- stadiums mit gekreuzten Polarfurchen läßt sich ebensowenig auf rein mechanische Faktoren zurückführen wie das der weiteren Furchungs- bilder. Die Ursache desselben liegt in den Blastomeren selbst, mecha- nische Faktoren üben nur einen sekundär determinierenden Einfluß aus. 7) Es werden nur drei Ectomerenquartette gebildet. Diese höchst wichtige Erscheinung in der Furchung der Mollusken und Anneliden steht wohl nicht im Zusammenhang mit der definitiven Sonderung der drei Keimblätter, sondern mit der Differenzierung der vier ursprünglichen Makromeren, welche von nun an nur ento- und mesodermale Elemente führen. Die definitive Sonderung der Keim- blätter findet bei Physa erst bei 107 Zellen statt. 8) Die Furchung ist mit gleichzeitiger Differenzierung der Blasto- meren verbunden, ohne welche die Erreichung des Endzieles nicht denkbar ist. Als äußerer Ausdruck derselben sind die stets nach demselben Typus verlaufenden stark inäqualen Teilungen in den wichtigsten Blastomeren, ferner das periodische Erscheinen und Verschwinden von tingierbaren Körnchen, unsrer Ectosomen (Taf. XXVII) auf den Stadien von 4—24 Zellen und ihre Wanderung nach dem Eicentrum zu betrachten. 9) Das Eiplasma spielt bei der Zellteilung eine aktive Rolle, welche sich im Aussenden und Einziehen von Fortsätzen, sowie im Einsinken und Emportauchen der Blastomeren äußert. 10) Der Embryo gewinnt am Stadium von 40 Zellen einen regelmäßigen radialen Bau. In den Hauptebenen liest das erste, zweite und vierte, in den intermedianen das dritte Quartett. 11) Vom zweizelligen Stadium an erscheint eine geräumige Furchungshöhle, welche an den nachfolgenden Stadien periodisch 694 Anton Wierzejski, verschwindet und wiederkehrt. Sie steht nach unsrer Auffassung nicht nur in inniger Beziehung zum Stoffwechsel, sondern in un- mittelbarer und nachweislicher Beziehung zum Furchungsprozesse (vgl. Abschn. 13). 12) Die Geschichte des ersten Quartetts wurde bis zu 59 Zellen genau verfolgt. Von dieser Zahl entfallen auf das Kreuz 5l, auf die Trochoblasten 8 Zellen. Die Protoblasten der Kreuzfigur differen- zieren sich nach dem Vorgange andrer Protoblasten durch eine drei- malige inäquale Teilung zu den »Basalzellen«, aus denen die ganze Kreuzfigur hervorgeht. Letztere tritt zuerst bei 40 Zellen deutlich auf. Das erste Quartett liefert einen Teil des Velums und der Kopfblase, ferner die Scheitelplatten, welche bloß aus den seitlichen und dem vorderen Kreuzarme entstehen. Erstere liefern hauptsächlich das Zellenmaterial für die Cerebralganglien, Augen und Tentakeln. 13) Das zweite Quartett, dessen Geschichte bis 77 Zellen ver- folgt wurde, beginnt seine Differenzierung mit Abschnürung von indifferenten Zellen 2a'!—2d'!. Es entwickelt sich bei Physa der sog. erste Somatoblast X (2d1) nicht, jedoch hat diese Zelle eine eigne Geschichte und wird zum regen Wachstumscentrum. Die schwächste Entwicklung zeigt 25, aus dem nur ein Teil des Stomo- däums, des Velums und Schlundes entsteht. Aus 2d geht die Schalendrüse, aus 2a und 2c ein Teil des Stomodäums und Oeso- phagus, sowie die Radulatasche hervor. Die kleinen ventralen, an die Entodermplatte anstoßenden Descendenten 24??—2.c?? (sog. Stoma- toblasten) werden eingestülpt und tragen zur Bildung des Oesopha- gus bei. 15) Das dritte Quartett, dessen Geschichte bis 57 Zellen ver- folgt wurde, liefert das sekundäre Mesoderm, einen Teil des Stomo- däums und Fußes. Seine zwölf ventralen Deseendenten, die sich an das Entoderm anlehnen, werden zum größeren Teil mit derselben ein- gestülpt und tragen zum Verschluß des ERERNOS sowie zur Aus- bildung des Oesophagus bei. 16) Das vierte Quartett und die Makromeren liefern ausschließ- lich das Entoderm. Es wird vor der Einstülpung noch ein fünftes und sechstes Quartett gebildet, im Ganzen 32—35 Entodermzellen. 17) Das primäre Mesoderm entwickelt sich aus 4d, dessen Descendenz bis 24 Zellen (sechs Makromeren und 18 Mikromeren) verfolgt wurde. Es liefert mehrere wichtige Organanlagen. 18) Das sekundäre Mesoderm entsteht aus 3a2''!, Zar. und 322111, 322214, deren Progenitur bis 16 Zellen verfolgt wurde. Ber) Embryologie von Physa fontinalis L. 695 Ihre endgültige Differenzierung vollzieht sich erst, bei 107 Zellen, sie erzeugen die vorderen Mesodermstreifen, welche die Hauptmasse des Mesoderms bilden. Ihnen entstammen die Nuchalzellen, Fig. 117, welche als vorübergehende Bildung zu betrachten sind (s. Abschn. 18c). 19) Bei Physa läßt sich kein Gegensatz zwischen dem primären und sekundären Mesoderm feststellen, beide entwickeln sich neben- einander und gehen ineinander über. 20) Die bei der Sonderung der beiden Mesodermanlagen er- zeugten Mikromeren (rudimentäre Zellen) sind als Differenzierungs- produkte zu betrachten, deren wechselnde Endschicksale kaum zur Aufklärung ihrer phylogenetischen Rolle dienen können. 21) Keine von den sog. rudimentären Zellen des zweiten, dritten und vierten Quartetts geht in die Zusammensetzung des primären Entodermsackes ein. 22) Die Gastrulation beginnt bei 33 Zellen im Entoderm und über 200 im Keime und ist ein unmittelbares Resultat der Furchungs- vorgänge. Die Gastrulainvagination beginnt bei gleichzeitiger Ein- senkung des animalen Poles. 23) Der Blastoporus schließt sich nie ganz und geht direkt in den primären Schlund über. Der von hinten nach vorn fortschrei- tende Verschluß desselben wird unter Mitwirkung der Mikromeren des dritten Quartetts bewerkstelligt. 24) Das Stomodäum entsteht aus dem zweiten und dritten Quartett. 25) Die Radulatasche erscheint zunächst als eine paarige Einstülpung (Fig. 98a) hinter dem primären Stomodäum; sie ent- stammt dem zweiten Quartett. 26) Das Velum wird aus den vier vorderen Trochoblasten und den Descendenten von 2512, 2521, sowie von der Tipzelle 2b! ge- bildet. 27) Die Urniere ist ein rein mesodermales Gebilde, welches sich aus den hinteren Makromeren des primären Mesoderms aufbaut. In ihrer vollendeten Gestalt besteht sie aus den für Basommato- phoren typischen vier Zellen: einer Wimperzelle, zwei Excretions- zellen und einer Ausführungszelle. Sie atrophiert sehr spät, nämlich nach Ausbildung der Schneckengestalt. 28) Die Wimperzelle erzeugt bei der Larve außer der Wimper- flamme noch äußere Cilien (Fig. 88). 29) Die Cerebralganglien entstehen aus den Scheitel- platten, vielleicht unter Beteiligung des sekundären Mesoderms. Im 696 Anton Wierzejski, Zusammenhang mit denselben und aus demselben Zellmaterial ent- stehen durch Einstülpung die Augenblasen und durch Ausstülpung die Tentakeln. 30) Pedalganglien bilden sich unabhängig von den Cerebral- ganglien, ihre Anlagen konnten nicht bis auf einzelne Blastomeren ver- folgt werden. Otocysten entstehen durch einen Einstülpungsprozeß. 31) Der Enddarm entsteht als solider Strang aus den Mikro- meren der hinteren, medianen Makromeren des Urmesoderms, vor- wiegend aus mm, = «E der Autoren. An seiner Ansatzstelle an das Ecetoderm erscheinen zwei große charakteristische, ectodermale Zellen, die »Analzellen«, welche sich bis zur Ausbildung des Procto- däums erhalten. 32) Die definitive Niere ist mesodermal, wahrscheinlich auch das Herz, Perikard und die Geschlechtsdrüse. Alle nehmen in den hinteren Platten des primären Mesoderms ihren Ursprung. 33) Der Beginn der Asypmetrie läßt sich bei Physa ebenso- wenig wie bei Planorbis (BABE) auf eine einzelne Entodermzelle zurückführen. Sie erscheint schon vor der Gastrulation und mag in ungleichmäßiger Entwicklung des Mesoderms bedingt sein. 34) Aus den Beobachtungen der Differenzierungsvorgänge und der Organogenese bei Physa kann auf eine frühzeitige Lokalisierung von organbildenden Substanzen in einzelnen Blastomeren (im Sinne Conkuiss [’05]) nicht geschlossen werden. Es können nämlich aus Zellen desselben Ursprungs verschiedene Organe entstehen, z. B. aus den Descendenten vor 4d: die Larvalnieren, Muskeln und Binde- gewebe, wahrscheinlich auch das Herz und die Geschlechtsdrüse. 35) Für eine strenge Homologisierung der Blastomeren und Keim- blätter fehlen zurzeit noch sichere Anhaltspunkte. Literaturverzeichnis, '82. I. BLOCHMANN, Über die Entwicklung der Neritina fluviatilis Müll. Diese Zeitschrift. XXXVI. "83. —— Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung der Gasteropoden. Diese Zeitschrift. XXXVII. '00. D. Carazzı, L’embryologia dell’ Aplysia limaeina L. fino alla formazione delle strisce mesodermiche. Anat. Anz. XVII. '00. —— GEORGEVITCH und die Embryologie von Aplysia. Ibid. XVL. '04&. B.D. CAsTEeEL, The Cell-Lineage and Early Development of Fiona marina, a Nudibranchiate Mollusk. Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphia. ’00. C.M. CHırLp, The Early Development of Arenicola and Sternaspis. Arch. f. Entwm. der Organismen. Bd. IX. Heft 4. Embryologie von Physa fontinalis L. 697 E. G. 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Anz. —— Zur Bildung des Mesoderms bei der Palud. vivipara. Morph. Jahrb. Bd. XXII. H. For, Developpement des Gasteropodes pulmones. Arch. Zool. Exp. Gen. Tom. VII. 1. T. Fusıta, On the Formation of the Germinal Layers in Gasteropoda. Journ. College of Sei. Imp. Univ. Tokio. Vol. XX. Art. 1. T. GARBOWSKI, Morphogenetische Studien. Jena. —— Über parthenogenetische Entwicklung der Asteriden. Bull. Ae. Se. Cracovie. P. M. GEORGEVITCH, Zur Entwicklungsgeschichte von Aplysia depilans L. Anat. Anz. XVIIl. B. HATSCHEK, Entwicklungsgeschichte von Teredo. Arb. Zool. Inst. Wien. Bd. III. —— Entwieklung der Trochophora von Eupomatus uneinatus Phil. Arb. Zool. Inst. Wien. VI. H. HrATH, The Development of Ischnochiton. Zool. Jahrb. XII. K. HEIDER, Das Determinationsproblem. Verh. Deutsch. Zool. Ges. R. Heymons, Zur Entwicklungsgeschichte von Umbrella mediterranea Lam. Diese Zeitschrift. LVI. R. W. Horrmann, Über die Ernährung der Embryonen von Nassa mutabilis Lam. Diese Zeitschrift. LXXL. S. HoLmEs, Reversal of Cleavage in Ancylus. Americ. Natur. XXXII. —— The Early Development of Planorbis. Journ. of Morph. Vol. XVI. H. S. JEnNInGs, 'The Early Development of Asplanchna Herrickii de Guerne. Bull. Mus. Comp. Zool. XXX. 1. C. A. Koroıp, Early Development of Limax. Bull. Mus. Comp. Zool. Vol. XXVIL 2. KOSTANECKI und WIERZEJSKI, ‘Über das Verhalten der sog. achromat. Substanzen im befrucht. Ei. Arch. mikr. Anat. Bd. XLII. F.R. LiLzıe, Embryology of the Unionidae. Journ. of Morph. Vol. X. —— Adaptation in Cleavage. Biol. Lect. 698 Anton Wierzejski, ’01. F.R.LirLıe, The Organisation of the EggofUnio. Journ. of Morph. Vol.XVIL '81. E.L. MARK, Maturation, Fecondation and Segmentation of Limax eampestris. Bull. Mus. Comp. Zool. Vol. VI. '98. G. MAZZARELLI, Bemerk. über die Analniere der freileb. Larven der Opis- thobranch. Biol. Zentralbl. Bd. XVII. '97. A.D. Map, The Early Development of Marine Annelids. Journ. of Morph. Vol. XIII '96. S. MEISENHEIMER, Entwicklungsgeschiehte von Limax maximus. 1. Teil. Furch. u. Keimblätterbild. Diese Zeitschrift. LXII. Bd. '98. —— Organogenese einer Lungenschnecke. Ibid. LXIII. Bd. (98, —— Über die Urniere der Sißwasserpulmonaten. Verh. Deutsch. Zool. Ges. Heidelberg. '99. —— Zur Morphologie der Urniere d. Pulmonaten. Diese Zeitschrift. LXV. Bd. '99—00. —— Entwicklungsgeschichte von Dreissensia polymorpha. Ibid. LXIX. Bd. — Die Entwicklung von Herz, Perikard, Niere u. Genital- zelle bei Cyclas ete. Ibid. '86. W.Partes, The Embryology of Patella. Arb. Zool. Inst. Wien. Bd. VI. 79. C. Ragı, Über die Entwicklung der Tellerschnecke. Morph. Jahrb. V. '80. —— Über den »Pedicle of Invagination« und das Ende der Furchung von Planorbis. Morph. Jahrb. Bd. VI. '03. A. ROBERT, Recherches sur le developpement des Troques. These 24 mars 1903. Arch. Zool. exper. Serie X. (03. —— Essai sur quelques lois de la segmentation ä propos de l’embryogenie du Troque. Bull. Seient. de la Face. des Sc. Paris. 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II mit dem Zeichenprisma nach konser- vierten Objekten entworfen. Das histologische Detail wurde nicht eingetragen. Auf sämtlichen Furchungsbildern wurden die Elemente des primären Mesoderms in veilchenblauer, die Makromeren des sekundären Mesoderms in rosaroter, die Embryologie von Physa fontinalis L. 699 ersten zwei Paare der von ihnen herstammenden Mikromeren in grüner Farbe hervorgehoben. Erklärung der allgemein durchlaufenden Bezeichnungen. äe, äußere Cilien der Wimperzellen; an, Analzelle; anz, Anheftungszellen der Uniere; arh, Archenteronhöhle; art, Anlage der Radulatasche; aug, Augenblase; äuss.un, äußere Urnierenöffnung; aus.x, ausführende Zelle der Urniere; at, Atemhöhle; bl, Blastoporus; blm, Blindsack des Mitteldarmes; d, Darm; dp, Darmplatte; ect, Ectoderm; ed, Enddarm; eda, Enddarmanlage; eins, Einstülpung; ekt, Ectosomen; en, Entoderm; eis, Eiweiß; eix, Eiweißzelle; ev, Vacuole in der Endzelle der Niere; ex“, Exceretionszelle; j, Fuß; ge, Gang]. cerebrale; g.ped, Gang]. pedale. g.visc, Gangl. viscerale; kb, Kopfblase; l, Leber; Il, linker Leberlappen; m, Mantel; ma, Magen; mf, mittlere Zellen des Fußes; mesh, hintere Mesodermstreifen; mesp, Mesodermplatte; mi, Mikromeren; ml, Mundlappen; n, definitive Niere; nu, Nuchalzellen; oe, Oesophagus; ot, Otocyst; re, Radulaeinstülpung; rl, rechter Leberlappen; rt, Radulatasche; rx, Riesenzelle; s, Schale; sd, Schalendrüse; sec.mes, seeundäres Mesoderm; sp, Scheitelplatte; St, Stomodäum; uk, Urnierenkanal; un, Urniere; ux, Urnierenzelle; V, Velum; vk, Vacuole; wf, Wimperflamme; wx, Wimperzelle; x, Einstülpung im Mantelrand, Riech- grube ? Tafel XVIII. Fig.1. Ei nach der Zweiteilung; Lage des Zwischenkörpers außerhalb der Eiachse; die hintere Blastomere soll mit CD statt mit CB bezeichnet sein. Fig. 2. Teilung in vier Blastomeren vom animalen Pol gesehen. Knickung der ersten Furche. Polare Fig. 3. Das vierzellige Stadium vom animalen Pol gesehen. Ausbildung der Polarfurchen. Fig. 4. Dasselbe Stadium vom vegetativen Pol gesehen. Übergang ins Rubestadium, Lage des Zwischenkörpers, Ecetosomen, et. Fig.5. Übergangsphase zum achtzelligen Stadium. Die Spiraldrehung sehr stark ausgeprägt. Eetosomen am vegetativen Pole. Fig. 6. Achtzelliges Stadium, animaler Pol. Fig. 7. Achtzelliges Ausnahms-Stadium, in welchem alle acht Zellen gleich- zeitig in Teilung begriffen sind. Vom animalen Pol. Fig. 8. Dasselbe, seitliche Ansicht. 700 Anton Wierzejski, Fig. 9. . 16-zelliges Stadium vom animalen Pol gesehen. Geräumige Furchungshöhle. Fig. 10. Dasselbe, Seitenansicht. Furchungshöhle. Fig. 11. Bildung des 24-zelligen Stadiums; animale Hälfte. Fig. 12. Dasselbe; vegetative Hälfte. Fig. 13. 24-zelliges Stadium unmittelbar nach der Teilung von acht Zellen; vegetative Hälfte. Fig. 14. 24-zelliges Ruhestadium; animale Hälfte. Erste Andeutung der Kreuzfigur. Fig. 15. Dasselbe; vegetative Hälfte. An der Polarfurche die vier charak- teristischen Körnchengruppen »Eetosomen«. Die Figur etwas zu stark nach rechts verdreht. Fig. 16. 29-zelliges Stadium; animale Hälfte. Die Zellen 24°—2d2 in Teilung. Fig. 17. Dasselbe; vegetative Hälfte. Die hintere Makromere 3D geteilt. Fig. 18. 33zelliges Stadium; animale Hälfte. Das erste Quartett in Teilung begriffen. Fig. 19. Dasselbe; vegetative Hälfte. Der rechte (in der Figur der linke) Protoblast des sekundären Mesoderms geteilt. Tafel XIX. Fig. 20. 37zelliges Stadium. Vegetative Hälfte; das dritte Quartett in erster Teilung begriffen. Fig. 21. 40zelliges Stadium; animale Hälfte. Verspätete Teilung von 1dt. Fig. 22. Dasselbe; vegetative Hälfte. Das dritte Quartett geteilt. An beiden Hälften tritt die radiäre Anordnung deutlich hervor. Fig. 23. Übergang zum 44zelligen Stadium. Vegetative Hälfte. Bildung des vierten Quartettes. Fig. 24. 44zelliges Stadium; animale Hälfte. Die vorderen Trochoblasten (1a?, 122) in Teilung begriffen. Fig. 25. Dasselbe; vegetative Hälfte. Symmetrische Anordnung der Makro- meren zur Polarrosette. Fig. 26. 49zelliges Stadium; animale Hälfte. Teilungen von 2412—2d12, Fig. 27. Dasselbe; vegetative Hälfte. Bilaterale Teilung des Urmesoderms. Fig. 28. 52zelliges Stadium; animale Hälfte. Teilung von 2d24, Fig. 29. Dasselbe; vegetative Hälfte. Bilaterale Teilung von 3«2, 352, 3et und 3d!, Fig. 30. 57zelliges Stadium; animale Hälfte. Teilungen im ersten und zweiten Quartett. Fig. 31. Dasselbe; vegetative Hälfte. Erste Teilung des vierten Quartetts. Fig. 32. 64zelliges Stadium; animale Hälfte. Bildung der äußeren Median- zellen des Kreuzes in 1a12—1e!?. Fig. 33. Dasselbe; vegetative Hälfte. Das vierte Quartett bilateral geteilt. Fig. 34. Vegetative Hälfte eines etwas älteren Stadiums. Lage der Teilungs- spindeln in den beiden Urmesodermzellen vor der Erzeugung des ersten Mikro- merenpaares. Fig. 35. 73zelliges Stadium; animale Hälfte. Teilung von 3«1 und 31, 3c!-1 (Immersion). Embryologie von Physa fontinalis L. 701 Fig. 36. Dasselbe; vegetative Hälfte. Inäquale Teilung der vier Zellen des sekundären Mesoderms, sowie der Zellen 3c1.1 und 3d1.2; Erzeugung von Mikro- meren im dritten Quartett. Immersion. Tafel XX. Fig. 37. 78zelliges Stadium; animale Hälfte. Teilung von 1d2 und 3d1.. Fig. 38. Dasselbe; vegetative Hälfte. Das sekundäre Mesoderm in zweiter Teilung begriffen. Zweite Teilung des vierten Quartetts. Fig. 39. 82zelliges Stadium; animale Hälfte. 16zellige regelmäßige Kreuz- figur. Fig. 40. Dasselbe; vegetative Hälfte. Teilungen in den beiden hinteren Quadranten des dritten Quartetts, im vierten Quartett und von 252.2 und 2e1.2.2. Quere Lage der Spindel in 422. Fig. 41. 92zelliges Stadium; animale Hälfte Teilung der Basalzellen des Kreuzes 1a12.1 und 1ecl.21 und von 2d!.22. Fig. 42. Dasselbe; vegetative Hälfte. Dritte Teilung von 4d(M), Teilung von 2a2.2, 202.2, ferner frühzeitige Teilung der Makromere 42. Fig. 43. 97zelliges Stadium. Animale Hälfte. Teilung der Basalzelle 151.21, der Apicalzellen, ferner der Zellen 2d'.2.!, 21.22 und 2c.12. Fig. 44. Dasselbe, vegetative Hälfte. Entodermplatte 16 gliedrig, dreieckig; das Urmesoderm in dritter Teilung begriffen. Fig. 45. 106zelliges Stadium, animale Hälfte. Wichtige Teilungen im zweiten Quartett und in den Apicalzellen. Arm d der Kreuzfigur verschoben. Fig. 46. Dasselbe; vegetative Hälfte. Teilungen im sekundären Mesoderm. Abschnürung des fünften Quartetts soeben vollendet. Teilung von 2422. Fig. 47. 116zelliges Stadium; animale Hälfte. Teilung der Apicalzelle lci.1, ferner Teilungen im zweiten und dritten Quartett der Quadranten e und d. Fig. 48a. Dasselbe; vegetative Hälfte. Fig. 485. Anordnung der sechs Zellen des primären Mesoderms desselben Stadiums. Fig. 49. 123zelliges Stadium in Ruhe. Animale Hälfte. Beginnende Ein- senkung am animalen Pol. Fig. 50. Dasselbe; vegetative Hälfte. Die regelmäßige Entodermplatte schildförmig gewölbt, ihr hinterer Rand erhoben. Tafel XXI. Fig. 51. Optischer Querschnitt durch ein 125zelliges Stadium, um die Lage des primären und sekundären Mesoderms zu zeigen. Die vier Makromeren des ersteren in vierter Teilung begriffen. Zwischen den Zellen des sekundären Mesoderms treten radiale Spalten auf. Fig. 52. 134zelliges Stadium; animale Hälfte. Beginn der Längsteilung der Kreuzarme von den Basalzellen aus. Einsinken der Apicalrosette. Das Kreuz zählt 25 Zellen. An der Peripherie Teilungen im zweiten und dritten Quartett. ' Fig. 53. Dasselbe; vegetative Hälfte. In der Entodermplatte dritte Teilung der Zellen des vierten Quartetts; Teilung der Makromeren (30-111 und 3a22.1.1) des sekundären Mesoderms. Fig. 54. Dasselbe; optischer Querschnitt, mit Teilungen in den beiden Mesodermanlagen. 102 Anton Wierzejski, Fig. 55. Paramedianer Längsschnitt durch ein etwa 143zelliges Stadium, Signifizierung nur annäherungsweise. Immersion. Fig. 56. Ungefähr 150zelliges Stadium. Animale Hälfte. Das in der Mitte bereits merklich verbreiterte Kreuz zählt 27 Zellen. (Immersion.) Fig. 57. Dasselbe; vegetative Hälfte. Die Entodermplatte zählt 21 Zellen. Teilungen in den vorderen Quadranten des dritten Quartetts, die Zellen 3.2 und 3d? geteilt. Teilungen in der Peripherie. Fig. 58. Optischer Querschnitt durch einen Keim beinahe desselben Alters. ‚ruppierung der acht Zellen des sekundären Mesoderms. (Vom vegetativen Pol aus gesehen.) Fig. 59. Ungefähr 180zelliges Stadium. Animale Hälfte. Das Kreuz zählt 31 Zellen, die apicale Einsenkung ist größer geworden. Teilung von 151.22 vollzogen. Starke Ausbildung und Vorwölbung der Trochoblasten (Immersion). Fig. 60. Vegetative Hälfte eines ungefähr gleichalterigen Stadiums mit 32zelligem animalem Kreuze. Wichtige Querteilungen im zweiten Quartett von 251.22 und 252.12, 20222, 2a221 und 2e22.! und von 4D! Fig. 61. Ein andres gleichalteriges Stadium. Animale Hälfte. Auffallend starke Einsenkung des 31zelligen Kreuzes. Der Arm D durch Einsenkung deformiert (Immersion). Tafel XXII. Fig. 62. Dasselbe Stadium wie in Fig. 61. Vegetative Hälfte. Die Ento- dermplatte zählt 32 Zellen. Sekundäres Mesoderm noch nicht ganz in das Innere eingesunken. Teilung von 242.21 und 2.2.2.1. Immersion. Fig. 63. Ungefähr 182zelliges Stadium. Animale Hälfte. Das Kreuz zählt 34 Zellen. Teilungen in den Intermedianzellen im vorderen Kreuzarme und in den hinteren Quadranten des dritten Quartetts (Immersion). Fig. 64. Dasselbe; vegetative Hälfte unmittelbar vor der Einsenkung des Entoderms. Die Entodermplatte zählt 32 Zellen. Der Keim asymmetrisch nach rechts verschoben. Teilung von 3d2-.1 und de (Immersion). Fig. 65. Vegetative Hälfte eines Stadiums von ähnlichem Alter (die Ge- samtzahl der Zellen im Keime beträgt indessen nur etwa 170 Zellen, das animale Kreuz zählt 38 Zellen). Die Entodermplatte zählt 34 Zellen. Erzeugung des sechsten Quartetts in 54 und 5B. Teilungen der Randzellen im zweiten Quartett. Teile des sekundären Mesoderms sind noch oberflächlich sichtbar (Immersion). Fig. 66. Die Mesodermanlagen aus einem Keime mit 3izelligem Kreuze, Beginnende Verdoppelung der Zellenzahl des sekundären Mesoderms von (&—16). Differenzierung der Nephroblasten (nepkr) M!-! und M?. Fig. 67. Vegetative Hälfte; das Kreuz zählt 40 Zellen, die Entodermplatte 38, Gesamtzahl 220 Zellen. Sehr regelmäßige Figur, um die Gruppierung der Rand- und Eckzellen der einsinkenden Entodermplatte zu zeigen. Teilung der Velarzellen 252.1.1 und 251.241. Immersion. Fig. 68. Animale Hälfte eines Keimes mit 38zelligem Kreuze. Selten be- obachtete Teilung der Tipzelle 221.1. Weitere Aufteilung des Kreuzes. Teilung von 2e1l-21.1, Verschiebung der ganzen Kreuzfigur nach vorn (Immersion). Fig. 69. Dasselbe; Vegetative Hälfte. ‘Entodermplatte zählt 34 Zellen. Teilung von 25!.2.!, 251.1, anormale dritte Teilung von 3d2-.1. Teilung im zweiten Quartett. Die Entodermplatte in der Gegend der Makromeren und des fünften Quartetts tief eingestülpt. Die Makromere 4D geteilt. Embryologie von Physa fontinalis L. 703 Tafel XXIII. Fig. 70. Gastrulationsprozeß weiter vorgeschritten als in Fig. 69. Die Entodermplatte tief eingesunken, teilweise Einstülpung der ectodermalen Blasto- poruslippen (Immersion). Fig. 71. Vegetative Hälfte eines Gastrulastadiums mit beginnendem Ver- schluß der Blastoporuslippen. Teilung der Mikromeren des sekundären Mesoderms 352.12 und 3a!22. Fig. 72. Ein versilberter Keim mit 34zelligem Kreuze. Animale Hälfte. Starke Verbreiterung der hinteren Trochoblasten samt dem Arme D. Das Kreuz gewinnt eine ankerfürmige Gestalt infolge der Verschiebung nach vorn. Fig. 73. Ein Teil der animalen Hälfte eines Keimes mit 53zelligem Kreuze. Weitere Aufteilung der Basalzellen in seitlichen Armen des Kreuzes. Die Basal- zelle des Armes 5 noch immer ungeteilt. Die Apicalzellen merklich vergrößert. Das Kreuz beginnt sich in zwei seitliche Zellgruppen zu zerteilen (Immersion). Fig. 74. Animale Hälfte eines Keimes mit 7l1zelligem Kreuze und weit offenem Gastrulamunde Das Kreuz in zwei polsterartige Zellgruppen (die künftigen Scheitelplatten) aufgelöst. Der Arm D und die Apicalzellen werden durchsichtig und flach. Die äußeren Medianzellen des Vorderarmes 1512.2.1 und 151.222 „eteilt; der Vorderarm vierzeilig. Die transversalen Arme sind wegen der starken Zellvermehrung nicht mehr bestimmbar (Immersion). Fig. 75. Vegetative Hälfte eines späten Gastrulastadiums. Der Urmund stark verengt, weit nach vorn gerückt. Die seitlichen Zellengruppen der Qua- dranten @ und e treten polsterförmig hervor. Fig. 76. Animale Hälfte eines Keimes mit 45zelligem Kreuze. Auffallende Verbreiterung des vorderen Armes; Teilung von 15121211 und 15121221 (Immersion). Fig. 77. Stadium mit hoher Kopfblase, scharf abgegrenzten Scheitelplatten und sehr stark verengtem Blastoporus. Schicksale der Apiealzellen. Silber- präparat (Immersion). Fig. 78. Ein etwas jüngeres Stadium. Kopfblase von oben gesehen, um das Verhalten der beiden seitlichen und der hinteren Tipzellen zu zeigen. Silber- präparat. Fig. 79a. Seitenansicht eines Embryos mit angelegter Schalendrüse und Radulatasche. Zusammensetzung des Velums. Fig. 95. Idem von der Bauchseite, um das Velum, die durchsichtige Scheidewand zwischen den Scheitelplatten, sowie die aus hellen Zellen gebildete Furche zwischen den beiderseitigen Fußhöckern zu zeigen. Beide Figuren nach einem Silberpräparate. Fig. 80. Zusammensetzung des Velums einer älteren Larve mit begonnener Torsion. Rechte Seite. Fig. 81. Optischer Längsschnitt durch ein Gastrulastadium. Blastoporus stark verengt, aber noch immer offen; lange Fortsätze der Entodermzellen gegen das Eetoderm. Teilung von M22 und mI=e, letztere soll mit der kleineren, geteilten Zelle verbunden werden. Tafel XXIV. Fig. 82. Mesoderm bei Beginn der Gastrulation. Erzeugung des siebenten Mikromerenpaares, das dritte (ms) in Teilung begriffen (Immersion). Fig. 83. Mesoderm eines etwas jüngeren Stadiums, die medianen Makro- 704 Anton Wierzejski, meren haben erst die Furchungsspindeln ausgebildet, Mikromere »n3 noch ungeteilt, der ganze Embryo asymmetrisch, nach links verschoben (Immersion). Fig. 84. Mesoderm einer Gastrula mit ziemlich hoher Kopfblase. Die medianen Makromeren sind seitwärts auseinandergewichen. Erste "Teilung der medianen Mikromeren »n, (Immersion). Fig. 85a. Mesoderm eines jüngeren Stadiums; Mı.2+.. und M2.2+.,. stoßen noch in der Mittellinie zusammen; die vorderen Nephroblasten N? erzeugen das achte Mikromerenpaar (ms) (Immersion). Fig. 855. Die rechte Urnierenanlage eines andern Embryos, die Mikro- mere ns wird nach innen abgegeben. Das sekundäre Mesoderm umgibt den vorderen Nephroblasten (Immersion). Fig. 86. Horizontalschnitt durch ein Gastrulastadium. Beide Mikromeren m; m, in Teilung, Anlage des Enddarmes. Vorn die eingestülpten Mikromeren mi des dritteu Quartetts. Fig. 87. Optischer Sagittalschnitt einer Gastrula. Die Anlage der rechten Urmiere, die von sekundären Mesodermzellen und Mikromeren des primären Mesoderms ganz umhüllt ist, Na in Teilung. Fig. 88. Urniere in ihrer vollendeten Ausbildung. Die Wimperzelle mit äußeren Cilien. Urnierenkanal knieförmig. Fig. 89a. Urniere aus fünf Zellen zusammengesetzt; mittleres Stadium. Fig. 895. Ein Stück der Urniere eines älteren Stadiums, der Urnierenkanal dringt in die ausführende Zelle ein. Fig. 90. Urniere aus vier Zellen zusammengesetzt, kurz vor ihrer endgültigen Konstituierung. Schnitt aus einem Veliger-Stadium. Fig. 91. Sagittalschnitt eines Gastrulastadiums. Beginnende Differenzierung der Entodermzellen; die Mikromeren »n, m, geteilt, Verhältnis der eingestilpten Mikromeren m? zum Archenteron. Fig. 92a. Larve mit hoher Kopfblase, mit Velum, mit der Anlage der Schalendrüse, des Stomodäums, des Fußes und Enddarmes. Fig. 925. Idem. Optischer Sagittalschnitt. Fig. 92c. Idem. Hintere Archenteronwand mit der Darmplatte und Anlage des Enddarmes. Bildung der hinteren Urmesodermstreifen aus Mi2+.., M2+.. Tafel XXV. 5 Fig. 93@. Embryo mit erster Anlage der Schalendrüse. Querschnitt durch den Oesophagus, an dessen Einmündungstelle in den Mitteldarm. Fig. 935. Vierter Schnitt derselben Serie (Immersion). Darmplatte rechts stärker ausgebildet als links, ventralwärts vertieft und mit der Anlage des End- darmes verlötet. Fig. 93c. Der nächstfolgende Schnitt; die Anlage des soliden Darmstranges tritt noch deutlicher hervor, derselbe ist beiderseits von den Eiweißzellen um- faßt, proximalwärts mit der Darmplatte, distalwärts mit der Analzelle verbunden. Fig. 99 a—d. Querschnitte durch ein jüngeres Stadium wie das vorher- gehende; a, mittlerer, 5—d, drei weitere aufeinanderfolgende Schnitte durch die Ebene des Enddarmes. Die Anlage des letzteren noch sehr plump. Bildung der hinteren Mesodermstreifen. Fig. 952 and b. Zwei unmittelbar aufeinanderfolgende Sagittalschnitte einer Trochophora. Einstülpung der Schalendriüse, Ablenkung des Enddarmes nach unten und hinten, die kleinzellige Partie des Mitteldarmes an der Gastralseite ee Embryologie von Physa fontinalis L. 705 schon mit dem Oesophagus verbunden, an der Dorsalseite nähert sie sich erst demselben. Fig. 96. Jüngeres Stadium. Rechter paramedianer Schnitt einer Sagittal- serie. Die Darmplatte noch schwach ausgebildet, Enddarm nach rechts abgelenkt Fig. 97. Querschnitt durch die Ebene des Enddarmes, die Darmhöhle in dorsoventraler Richtung eingedrückt und um die Horizontalachse gedreht. Hintere Mesodermstreifen bilden sich zu Platten um. Fig. 98a. Embryo mit erster Anlage der paarigen Radulatasche außer- halb der primären Mundhöhle. Fig. 985. Frontalschnitt der Radulaanlage und des Stomodäums eines gleichalterigen Stadiums. Fig. 99. Totalansicht einer jungen Larve mit wohl ausgebildetem Velum. Urniere, Radulatasche, Fuß und mit niedriger Kopfblase. Fig. 100. Der ganze Darmkanal einer Larve fast desselben Alters von rechts. Der blinde Divertikel des Mitteldarmes im regen Wachstum begriffen. Fig. 101. Ein Teil einer Larve wie in Fig. 99 von der Bauchseite gesehen, die beiden Streifen des Urmesoderms zu Platten umgebildet, die symmetrisch zu beiden Seiten des Enddarmes (ed) liegen. Die Analzellen sichtbar. Fig. 102. Sagittalschnitt durch den Oesophagus; zeigt die Ausdehnung der kleinzelligen Darmwand. Fig. 103. Rechter Paramedianschnitt durch ein etwas älteres Stadium, der Enddarm teilweise vom blinden Divertikel des Magens verdeckt. Fig. 104a. Anlage der definitiven Niere. Der Schnitt geht auf die linke Hälfte des Embryos über. Fig. 104b. Die Nierenanlage stärker vergrößert, um die charakteristischen Mesodermzellen zu zeigen. Fig. 105. Sagittalschnitt durch die mesodermale Nierenanlage. Anscheinende Auswanderung der Eetodermzellen (Immers.). Tafel XXVI. Fig. 106. Ältere Larve vom Rücken. Einstülpung der Scheitelplatten über dem Velum, Anlage der Nuchalzellen (nz); Oesophagus und Schalendrüse nach rechts abgelenkt, die dünne Rückenhaut aus denselben 13 Zellen zusammen- gesetzt, welche ursprünglich die Kopfblase bildeten. Fig. 107. Darmkanal einer etwas älteren Larve in drei Ansichten: «, vom Rücken, b, von der Bauchseite, ce. von rechts. Fig. 108. Darmkanal einer bedeutend älteren Larve im optischen Längs- schnitt. Der Enddarm kommuniziert noch nicht mit der Magenhöhle. Fig. 109. Etwas schiefer Frontalschnitt durch den Oesophagus und den Enddarm eines bedeutend jüngeren Stadiums. Enddarm nach links ausgebogen. Fig. 110. Ein aus mehreren Sehnitten kombiniertes Bild, um die Kon- figuration des Darmkanals an diesem Stadium zu veranschaulichen. Fig. 111. Erwachsener Embryo nach Abnahme der kleineren rechten Hälfte. Urniere und Nuchalzellen in Rückbildung; Enddarm und Niere links, Faltung der Magenwand und Leberdivertikel. Fig. 112a, b. Zwei anschließende Frontalschnitte, Bauchseite. Nierenanlage durch eine Zellbrücke mit der rechten Platte des Urmesoderms verbunden. Fig. 113. Schnitt durch den Oesophagus, Radulatasche und Fuß. Anlage der Ganglien und Sinnesorgane, Lage der Nuchalzellen, Wimperzellen, Orien- tierungsschnitt. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXIIL. Bd. 45 706 Anton Wierzejski, Embryologie von Physa fontinalis L. Fig. 114. Einstülpung der Augengrube. Fig. 115. Aus drei Sagittalschnitten kombiniertes Bild. Lage der drei Hauptganglien. Fig. 116. Frontalschnitt. Ausgebildetes Stadium. Schließliche Lage der Nuchalzellen. Fig. 117. Nuchalzellen, « beim Beginn der Rückbildung; db zu Ende der- selben. Fig. 118. Bildung des Ausführungsganges des Nierensäckchens. Fig. 119. Embryo beim Beginn der Ausbildung der Atemhöhle. Fig. 120. Erwachsener Embryo von der linken Seite kurz vor dem Aus- schlüpfen. Einsenkung x entspricht vielleicht der Riechgrube andrer Formen FoLs »fossette olfaet.«). Tafel XXVII. Alle Figuren beziehen sich auf die »Ectosomen«, welche in tiefblauer Farbe hervorgehoben sind. Fig.1. Die Makromere eines Übergangsstadiums von 12—16 Zellen im Asterstadium. Die Eetosomen außerhalb der Sphäre, an der ventralen Zellhälfte. Fig.2. Achtzelliges Stadium unmittelbar vor der Teilung der vier Makromeren. vegetative Hälfte. Einer der Kerne bereits in Prophase. Lage der Eetosomen unmittelbar über den Kernen. Fig. 3. Längsschnitt durch ein achtzelliges Stadium, alle Makromeren haben bereits die Teilungsspindel ausgebildet. Eetosomen liegen im Dotter eingebettet unmittelbar unter der ventralen Oberfläche. Fig.4. Ein etwas älteres achtzelliges Stadium, in dem sich bereits alle Makromeren im Asterstadium befinden. Vom vegetativen Pol. Lage und Ge- stalt der Eetosomen. Fig. 5. Makromere eines 16zelligen Stadiums. Ectosomen im Umkreis der Sphäre. Fig. 6. Die vegetative Polarfurche eines 24zelligen Ruhestadiums. Charak teristische Lage und Gestalt der Eetosomen. Fig.7. Längsschnitt durch ein 24zelliges Stadium. Die Ectosomen be- ginnen sich centralwärts längs der Häuptachse zu bewegen. Fig. 8. Ein Teil eines Längsschnittes vom 24zelligen Stadium. Vegetative Eihälfte. Die Ectosomen ziehen in Form von Körnchenstreifen gegen das Ei- centrum. Fig. 9. Längsschnitt durch ein 24zelliges Stadium. Die Ectosomen nähern sich dem Eicentrum. Fig. 10. Idem. Die Eetosomen haben bereits die Spitze der kegelförmigen Fortsätze der Makromeren erreicht. Fig. 11. Idem. Im Sammelpunkte der Fortsätze aller 24 Blastomeren ein stark vacuolisierter Raum. Die Eetosomen beginnen zu verschwinden. Fig. 12. Idem. Von den Eetosomen nur noch eine undeutliche Spur in einer Makromere. Die centralwärts gerichteten Spitzen der Eetosomen nach Fuchsinrärbung stark gerötet. hu „> Ar u RRSLEN: ER eL i . Pe F ui Ar 7 . Zeitschrift f/wiss. Zoologie Bd. LXNMI. 7 pe I. 32 Wierzejski del. V erlag v.Wilhelm NET TEE TaEAV. Kelmann in Leipzig. Lith Anstv.E.AFunke,Leipzig Zeitschrift f-wiss.Zoologte Dad. INN. I. Taf NHL RER Dany A Bf [ > Sl . | | If N 5 | IB ar IC op Wierzejski del Verlag v.Wilhelm Engelmann in Leinzi f eipzig. . f % Sta a al N |. 2. ne nalen al) Zn u ran re id PEN En ae 4 u en Er “m 4 u | Verlag v. Wilheln 2 Taf. XIX. 2d Bi 122 N En : Te; [ = FIR Lith. Anst y.E.AFunke,Leipzig \gelmann in leipzig T N en »v Zeitschrift Kıriss. Zoologie Dd. LA. E u ee, SER — - — ———— = — rn re R . Taf. XIX. —— 2 20" 262. 27 + > a . ee au 2p1. 2 \pI2- 2a 212. 2p212 = Ze I Lith Anst.v.E.AFunke,Leipzig Verlag v.Wilhelm Engelmann inleivzi g ( { Dal 1 ) Zeitschrift £ wiss. Zoologie Bd. 1.XNXN. Ta er nz Pr NZ B - fa 5 „ae Er ER \ K & - A SR, 2 6 « Lo > X A > . ah, S [> \ “ Ms . - Rn S S 3 A ae EN 4 e Das BE y Ta er: > 4 ö I o N Zn > INS a R u \ n .. > RK ef N _ a f rk - SR t * = hr uf A m \= % a (*) >31; > fr N -— r N 2 ” N = i \ h x I | S = u RN A ; S i 73 2% ni DR £ = j — 7 . H y 3 \ Ah “ r INN ö ] ] ER. a ey N h = . z N - - . N x u Er J 2 > ZEN “ > EC in - Verlag Wihelnf | no/ \ $, \ \ EN? Er r 2a s 3e BED il RES TIEEN, ; 7 7 2A 21RT jelmann ine ipzig. . - N d, F Ber z x fh \ “ Zeitschrift Fiss. Zoologre Bad. LAN. = En ——— nn Tar&X. 7 Verlag v. Wilhelm Eingelmann in leipzig '. EU de Zeitschrift (wiss. Zooloyte DA. LXAXU. EEE TEE BERGER 2 I N (A) ER] 3 ag Rn u - Wierzejski del Verlag v.Wilheln KT. r £ UFER o% I a] 2. lmann in Leipzi B Tal: XXT. AR >, 3a} \ N / u A ER, 1a T 4 / 22a le { 2 — Zu HERR agra nn Verlag v.Wilhelrn Engelmann inZeipaig Zeitschrift f- wiss. Zoologie Bd. LXXXI. 24 eg Verlag v.Wilhel‘ Taf XXL. 69. LithAnstv. E.AFunke,Lei pzig. € Imann in Leipzig. 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