\\\ 


KAN 


SN 


SNN 
NN 
SN \\ 
SN 
NN 


NN 


Gel) VRG 
Ae 


lau rVe 
ee 


B ek 
ad nf 
B MS 


Pen 


An 
Kn nn, 


Lens 


« 


Wil je tel 


bs 


Pij’ 
VN 
Hel 
7 
} 


Á 


ha 
HT 


ade 
HAN AAD 


Y Ke 


ENERGIE-OMZETTINGEN 
_ TIJDENS DE KIEMING VAN 
& TARWEKORRELS 


hmmm men eed 


LL. C. DOVER 


dd POE 5. > 


7e 


EA 


LRT 
dn 


ENERGIE-OMZETTINGEN TIJDENS 
DE KIEMING VAN TARWEKORRELS 


ENERGIE-OMZETTINGEN 
TIJDENS DE KIEMING VAN 
TARWEKORRELS 


PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN 
GRAAD VAN DOCTOR IN DE PLANT- EN 
DIERKUNDE, AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT 
TE UTRECHT, OP GEZAG VAN DEN RECTOR- 
MAGNIFICUS DR. B. J. KOUWER, HOOG- 
LEERAAR IN DE FACULTEIT DER GENEES- 
KUNDE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT 
DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN 
VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR- 
KUNDE TE VERDEDIGEN OP MAANDAG 
15 JUNI 1914, DES NAMIDDAGS TE 4 UUR, 
DOOR LUCIE CHRISTINA DOYER, GEBOREN 
TE AMERSFOORT. bi 


P. DEN BOER 


SENATUS VETERANORUM TYPOGRAPHUS ET LIBRORUM EDITOR 
UTRECHT MCMXIV 


“: 


Zk 


wit 


4 


& 


AB 


ssl ht 


Ed 


AAN MIJNE OUDERS 


Gaarne neem ik deze gelegenheid waar, om mijn dank uit 
te spreken tof U allen, Hoogleeraren in de Faculteit der 
Wis- en Natuurkunde, die mij geleid hebt bij mijn studie 
in de Plant- en Dierkunde. 

Aan Uwe voorlichting bij de studie der Mineralogie en 
Palaeontologie, Hooggeleerde WICHMANN, denk ik met dank- 
baarheid terug. U, Hooggeleerde NIERSTRASZ ben ik erken- 
telijk voor de hulp en leiding, die ik steeds in zoo ruime 
mate op Uw laboratorium heb mogen vinden. 

Met bijzonder veel genoegen, Hooggeleerde HUBRECHT, 
zal ik steeds terugdenken aan den tijd, dat ik onder Uwe 
directe leiding practisch heb mogen werken, en waarin ik 
zoo sterk het voorrecht gevoeld heb, door U geleid te worden 
op dat arbeidsveld, dat Gij voor een gedeelte zelf ont- 
gonnen hebt. 

Ook Uwe colleges over systematiek en geographische ver- 
spreiding der planten, Hooggeleerde PULLE, heb ik zeer op 
Prijs gesteld, terwijl het inzicht, dat ik door Uw toedoen, 
Zeergeleerde KRUYT, in de colloid-chemie heb gekregen, mij 
als bioloog van zeer groote waarde is. 

Maar de grootste erkentelijkheid voel ik jegens U, Hoog- 
geleerde WENT, wien het zeker niet het minst te danken is, 
dat de biologische studie voor Uwe leerlingen een zoo aan- 
trekkelijke is. Uwe privatissima en refereercolleges bieden 


volop gelegenheid een ruimen blik te slaan in verschillende 
vraagstukken op plantkundig gebied. Door de wijze, waarop 
het practisch werk op Uw laboratorium is ingericht, hebt Gij 
mij geleidelijk steeds nader gebracht tot eigen onderzoek, en 
het is vooral dit laatste jaar geweest, waarin ik met de 
waarnemingen voor mijn proefschrift bezig was, dat ik steeds 
meer Uwe voortdurende belangstelling en leiding op hoogen 
prijs ben gaan stellen. 

Ten slotte wil ik graag ook een woord van hartelijken 
dank richten tot U beiden, Hooggeleerde JULIUS en COHEN, 
die mij steeds met zoo groote welwillendheid van voorlichting 
en hulp gediend hebt, waar ik die voor dit onderzoek bij U 
kwam vragen en die mij zoo bereidwillig den toegang tot 
Uwe laboratoria verleend hebt. 


INHOUD. 


Inleiding 

Literatuur-overzicht 

Het energie-verlies bij de kieming, berekend uit de ver- 
brandingswarmte NN 

Warmte-ontwikkeling bij de kieming 

Vrijgekomen energie, berekend uit de hoeveelheid uit- 
geademd koolzuur . 

Vergelijking met de overige opgaven in de literatuur 

Samenvatting der resultaten 

Literatuur 


Blz. 


sim 
H 


side fs 
Ki y 4 
Ris) 

Wiee OE si 


ziâ 
NL | 
AS 


INLEIDING. 


Het meest algemeene kenmerk voor het stoffelijk leven, 
zoowel in het dierenrijk als in het plantenrijk, van de hoogst 
georganiseerde tot de meest eenvoudige organismen, is wel 
hierin gegeven, dat het leven steeds gebonden is aan een 
voortdurende afwisseling van energie-opname en -afgifte. 

Energie-opname — in 't algemeen is dit het assimilatieproces; 
energie kan in den vorm van vast voedsel van buiten worden 
opgenomen, het licht kan de noodige energie leveren enz. 
Daartegenover staat de energie-afgifte, het dissimilatie-proces, 
waarbij de opgenomen energie weer in vrijheid wordt gesteld, 
en ten dienste komt van alle mogelijke levensprocessen. 

Na deze zeer algemeene beschouwing over energie-om- 
zettingen in de levende natuur, wil ik één bepaald geval 
nader bespreken, nl. de energie-omzettingen, die bij de kie- 
ming van tarwekorrels in ‘t donker plaats hebben. 

Tijdens de rijping van het koren heeft het zaad een grooten 
voorraad reservevoedsel verzameld; in deze periode wordt 
dus een hoeveelheid energie opgehoopt, die het kiemplantje 
ter beschikking zal vinden, wanneer het hieraan behoefte 
heeft voor de eerste ontwikkeling. Na dien tijd is het droge 
zaad zóó, bijna onveranderd, blijven liggen; de ademhaling 
is indien tijd zoo uiterst gering, dat hierdoor geen noemens- 


2 


waardig energie-verlies plaats vindt. Het kiemingsproces be- 
gint met wateropname; bij deze imbibitie komt reeds warmte, 
dus energie, vrij. Laat men de kieming nu in 't donker plaats 
hebben, dan is verder een energie-opname van buiten door 
koolzuur-assimilatie onmogelijk; al de energie, die voor de 
ontwikkeling noodig is, moet door de reservestoffen geleverd 
worden. Deze gaan zich dan ook splitsen in minder hoog- 
moleculaire verbindingen, terwijl de ademhaling van het begin 
der kieming af gestadig in sterkte toeneemt, dus al vast twee 
processen, waarbij energie beschikbaar komt. Voor een groot 
gedeelte wordt deze energie gebruikt, hetzij voor synthesen, 
waardoor bouwstoffen geleverd worden voor de groeiende 
plant, hetzij voor het tot stand komen van osmotischen druk, 
voor het overwinnen van weerstanden, die bijv. de wortels 
bij hun groei kunnen ondervinden enz. enz. Een gedeelte 
van de energie wordt echter ook als warmte aan de omgeving 
afgestaan, misschien als een noodzakelijk, maar schadelijk 
verlies, misschien ook als onmisbare voorwaarde voor het 
levensproces. In dit speciale geval bij kiemende tarwekorrels 
en in het algemeen in het plantenrijk is het waarschijnlijker, 
dat deze warmte-afgifte een „verlies’ beduidt, dan wel „on- 
misbare levensvoorwaarde'"’ is, daar toch slechts in enkele 
uitzonderingsgevallen deze vrijkomende warmte in staat is, 
de plant op een hoogere temperatuur dan de omgeving te 
houden en in deze gevallen dan nog maar voor zeer korten 
tijd en op een zeer wisselende temperatuur, al naar gelang 
van de uitwendige omstandigheden (vochtigheidstoestand van 
de lucht o.a). 

Wil men nu een denkbeeld krijgen van de energie-om- 


à 


zettingen tijdens de kieming, dan kan men hiertoe verschillende 
wegen inslaan. 

Deze zijn: 

1°. De verbrandingswarmte van het zaad, vóór de kieming 
en nadat deze een zekeren tijd is voortgeschreden, te 
bepalen. 

2e. Het volume uitgeademd koolzuur te meten, en te be- 
rekenen hoeveel warmte bij de volledige oxydatie van het 
ademhalingsmateriaal tot dit volume koolzuur moet zijn vrij- 
gekomen. 

3°, De vrijgekomen warmte direct door de temperatuur- 
stijging te meten. 

De waarde en het onderling verband van deze drie 
methoden voor de bepaling van de energie-omzettingen bij 
de kieming worden in de hoofdstukken, die in ’t bijzonder 
hieraan gewijd zijn, uitvoeriger uiteengezet. Het is te ver- 
wachten, dat men, door op deze verschillende manieren waar 
te nemen, energie-hoeveelheden zal vinden, die niet geheel 
aan elkaar beantwoorden, maar die elkaar daardoor juist 
goed aanvullen, wat betreft het leveren van vergelijkings- 
materiaal, en zoodoende kunnen brengen tot een beter inzicht 
in de energie-verhoudingen onderling. 


Literatuur-overzicht. 


In korte trekken wil ik trachten een overzicht te geven 
van de experimenteele onderzoekingen, in de literatuur bekend, 
over deze drie punten: chemisch energie-verlies bij de kieming; 
energie-verlies, berekend uit de hoeveelheid uitgeademd CO, 
en energie-verlies, door warmte-afgifte aan de omgeving. 

Dan blijkt, dat op het laatste punt: de warmte-ontwikkeling 
van planten, het eerst de aandacht gevestigd is geweest. 
Naar analogie van de vele gevallen in het dierenrijk, waarbij, 
meer of minder duidelijk, een eigen temperatuur boven die 
van de omgeving was waar te nemen, ging men er van zelf 
toe over, naar een dergelijk verschijnsel in het plantenrijk 
uit te zien. In ‘t eerst was eigenlijk dit voornamelijk de vraag, 
die men beantwoord wenschte te zien: „Zijn de planten in 
staat, hun temperatuur zóó hoog boven die van de omgeving 
te houden, dat zij 's winters hierdoor beschermd worden 
tegen het gevaar van bevriezen?" Deze vraag maakte, dat 
de onderzoekers zich in den beginne voornamelijk toelegden 
op temperatuurmetingen van verschillende plantendeelen in 
den winter. 

Voor dit doeleinde boorde HUNTER (177578) ') gaten in 


1) De volledige titels der aangehaalde publicaties zijn in de literatuur-lijst 
achteraan te vinden. 


5) 


boomstammen en bracht hierin thermometers aan. In den 
regel vond hij, dat de boom een hoogere temperatuur dan 
de omgeving had, waaruit hij meende te mogen afleiden, dat 
er in den stam een warmte-ontwikkeling plaats had. 

Legde hij een afgesneden dennetakje of een blad bij 28° 
Fahrenheit op een bevroren vloeistofoppervlak, dan was na 
eenige minuten de plek onder dit takje of blad ontdooid, 
wat volgens hem ook weer een bewijs was voor de warmte- 
ontwikkeling van deze deelen. 

Ook SCHöPF (1788) meende, dat een plant, die eenmaal 
bevroren was geweest, onmogelijk verder kon leven, maar 
dat zij door de „levenskracht in staat werd gesteld, tot op 
zekere hoogte weerstand aan de kou te bieden. 

In zooverre echter klopten de gegevens van SCHöÖPF niet 
met die van HUNTER, als hij tevens aantoonde, dat 's zomers 
de temperatuur van den boom meestal ònder die van de 
omgeving bleef. Was deze in staat 's winters weerstand aan 
de kou te bieden, zoo stond hier in ieder geval tegenover 
het vermogen om zich 's zomers tegen te groote warmte te 
vrijwaren. Hij zocht hier dus naar een reguleerende inrichting 
en meende die te vinden in de afwisseling van assimilatie en 
dissimilatie. Overdag heeft het assimilatie-proces plaats, waarbij 
warmte uit de plant verdwijnt; maar, zooals INGENHOUSZ 
reeds had aangetoond, heeft er ‘s nachts een tegenovergesteld 
proces plaats en SCHÖPF vroeg zich zelf nu reeds af, of dit 
misschien een bron van warmte voor de plant kon zijn. Daar 
hij echter meende dat dit laatste proces uitsluitend door de 
bladen werd uitgevoerd, zou deze warmtebron 's winters ver- 
vallen. Hij vergeleek de boomen in dien tijd van het jaar 


6 


met de winterslapers onder de dieren, bij wie ook de eigen 
temperatuur dan tijdelijk verminderd wordt. 

In zijn „Physiologie Végétale" behandelde SENEBIER (1800) 
in het derde deel de warmte-ontwikkeling van boomen. Hier 
wees hij er reeds op, dat het verschil in temperatuur van 
boom en omgeving veel te veel wisselde om dit eenvoudig 
aan warmte-ontwikkeling in den stam toe te schrijven. De 
thermometer, die ter vergelijking vrij was opgehangen, gaf 
de temperatuur van de lucht, op het oogenblik zelf, weer, 
terwijl men in den stam, een slechten warmtegeleider, de 
temperatuur mat, die de lucht geruimen tijd geleden had. 
Het temperatuurverschil, dat hierdoor ontstond, werd dus in 
ieder geval gevoegd bij datgene, dat eventueel aan warmte- 
ontwikkeling was toe te schrijven. De zaak werd hiermee 
zeer gecompliceerd. Daarbij zou zich dan ook nog voegen, 
dat de aarde, die op eenige diepte een vaste temperatuur 
heeft, 's winters door geleiding langs de wortels warmte aan 
de planten zou afstaan. 

Deze theoretische bespiegelingen van SENEBIER werden 
later inderdaad grootendeels bevestigd door waarnemingen 
van HALDER (1826). Hij toonde overtuigend aan, dat het 
temperatuurverschil van boomen met hun omgeving werkelijk 
aan slechte geleiding was toe te schrijven. Hoe langer de 
temperatuur buiten constant bleef, hoe minder die van den 
boom daarmee verschilde. Bovendien bleek het HALDER, dat 
de temperatuur van den stam 's morgens meestal iets hooger, 
's middags iets lager dan die van de lucht was, en dat deze 
verschillen grooter waren, naarmate de diameter van den 
stam grooter was en de temperatuurwisselingen van de om- 


7 


geving sneller optraden. Al deze verschijnselen vonden dus 
een verklaring in de slechte warmtegeleiding van het hout. 

Tevens stelde hij vast, dat den langsten tijd van het jaar 
de temperatuur van den stam lager was dan die van de 
omgeving, wat verklaard kon worden door geregelde ver- 
damping, die steeds eenige warmte aan de plant onttrok. Hij 
nam waar, dat in strenge winters het inwendige van boomen 
weken lang op een temperatuur onder 0° kon blijven, zonder 
dat deze hiervan schade ondervonden. Bij al deze verschijn- 
selen was er dus niets, dat wees op een warmte-ontwikkeling 
in deze deelen. 

Deze gegevens vindt men samengevat in „Beobachtungen 
über die Temperatur der Vegetabiliën’’ die men in de literatuur 
algemeen toegeschreven vindt aan SCHÜBLER. Inderdaad is 
het een proefschrift van HALDER, die in 1826 onder praesi- 
dium van SCHÜBLER te Tübingen gepromoveerd is. 

Nadat GOEPPERT in 1830 een uitvoerige publicatie had ge- 
wijd aan de vraag, of planten, door hun warmte-ontwikkeling 
een beschutting tegen de kou hadden, en daarin tot het besluit 
was gekomen, dat zij, in geen tijdperk van hun leven, in staat 
waren de warmte, die bij de ademhaling vrijkomt, op te hoopen, 
gaf hij in 1832 aan de onderzoekingen een andere richting, 
door te werken met een opééngehoopte plantenmassa in een 
afgesloten ruimte en hierin de temperatuurstijging na te gaan. 

Hiertoe liet hij zaden eerst eenige dagen onder water weeken, 
pakte hen dan dicht opéén in een vat met goed isoleerende 
wanden, waar de kieming verder plaats had. Hij vond hierbij 
een zeer aanmerkelijke temperatuurstijging. (bij kiemende tarwe- 
korrels bijv. tot 15° R. toe). Hierbij maakte hij een scherp onder- 


8 


scheid tusschen warmte, vrijkomend bij chemische processen en 
bij levensprocessen en meende te kunnen aantoonen, dat deze 
voornamelijk van de laatste afkomstig was, daar zaden met 
zeer weinig reservevoedsel als bijv. klaver, ook een aanzienlijke 
temperatuurverhooging veroorzaakten. 

Zijn proeven werden eenige dagen lang voortgezet, totdat 
eindelijk zure gisting en schimmel optraden. Dat de tempera- 
tuur-verhooging hieraan niet van het begin af was toe te 
schrijven, bewees hij, door de tarwekorrels vóór de proef- 
neming te dooden; in dit geval vond hij gedurende de eerste 
dagen geen temperatuurverhooging, maar pas later begon deze 
op te treden, als gevolg van de gisting. 

Bracht hij kiemplanten, die reeds eenige dagen oud waren, 
in het vat, dan steeg de temperatuur ook; dan was waar- 
schijnlijk de omzetting van zetmeel in suikers reeds geheel 
afgeloopen, zoodat, volgens GOEPPERT, de temperatuurstijging 
dan duidelijk niet meer aan chemische processen, maar aan 
de „levenskracht was toe te schrijven. Bij opéénpakking van 
volwassen planten vond hij ook een temperatuurstijging, maar 
veel geringer dan bij de kieming. 

Ofschoon deze onderzoekingen in dien tijd zeker zeer ver- 
dienstelijk waren, valt er toch op aan te merken, dat de 
kieming wel onder bijzonder ongunstige omstandigheden plaats 
had, zoodat gisting waarschijnlijk al zeer spoedig begon en 
het dus niet te verwachten was, dat men, op deze manier 
voortgaande, een juist beeld van de warmte-ontwikkeling door 
planten in normale omstandigheden zou krijgen. 

Een grooten vooruitgang brachten de proeven van DUTROCHET 
(1840). Hij vergeleek de temperatuur van levende en gedoode 


8 


plantendeelen door middel van thermonaalden; deze wijze van 
proefneming was hem door BECQUEREL aan de hand gedaan. 

Hij koos hiervoor plantendeelen, die zooveel mogelijk dezelfde 
afmetingen hadden en merkte op, dat, wanneer hij ter ver- 
gelijking een plant gebruikte, die eenigen tijd geleden gedood, 
en dientengevolge veel droger was, deze steeds een hoogere 
temperatuur had dan het levende exemplaar. Dit schreef hij 
toe aan de verdamping, die in het laatste geval veel sterker 
was, en dus veel meer warmte moest onttrekken. Daarom 
doodde hij een plant in warm water en gebruikte deze on- 
middellijk daarna als vergelijkingsmateriaal; nu was werkelijk 
de temperatuur in de levende plant hooger dan in de gedoode; 
in beide gevallen had er wel verdamping plaats, maar in de 
levende plant werd hieraan meer weerstand geboden. In beide 
was echter de temperatuur lager dan die van de omgeving, 
zoodat men, meende DUTROCHET, op grond hiervan haast 
geneigd zou zijn, in plaats van een „chaleur vitale” een „froid 
vital’ aan te nemen. 

Maar nu hij bemerkt had, hoe groot de rol van de ver- 
damping bij deze verschijnselen was, heeft hij getracht, deze 
bij zijn verdere proeven zooveel mogelijk buiten te sluiten. 
Hij bracht hiertoe de beide plantendeelen in een, met water- 
damp verzadigde, ruimte, waarin hij de temperatuurmetingen 
uitvoerde, en nu steeg werkelijk de temperatuur van het 
levende plantendeel boven die van de omgeving. 

Hiermee had hij dus voor ‘teerst een hoogere eigen- 
temperatuur van de plant aangetoond. Hij wees er echter 
nadrukkelijk op, dat hij deze uitsluitend gevonden heeft bij 
kruidachtige deelen, voornamelijk vegetatiepunten en sterk 


10 


groeiende jonge planten; bij verhoute deelen heeft hij deze 
eigen temperatuur echter nooit kunnen aantoonen. 

Wordt er gesproken over warmte-ontwikkeling in planten- 
deelen dan is hiervan wel het meest bekende en meest be- 
studeerde voorbeeld: de familie der Araceae. Het eerst werd 
dit verschijnsel door LAMARCK in 1777 waargenomen en sinds 
dien hebben talrijke onderzoekers zich er mede bezig gehou- 
den (DE SAUSSURE, TREVIRANUS, VROLIK en DE VRIESE, 
RASPAIL, VAN BEEK en BERGSMA, LEICK). 

Dat deze warmte-ontwikkeling zeer opvallend is, blijkt wel 
uit de wijze, waarop een zekere onderzoeker HUBERT, op 
het eiland Bourbon, op dit feit opmerkzaam werd gemaakt. 
Hij had nl, een blinde moeder, die, op een dag in den tuin 
zittende, getroffen werd door een aangename bloemengeur, 
en bij het betasten dier bloemen bemerkte, dat deze buiten- 
gewoon warm aanvoelden. Haar zoon, aan wien zij deze 
ontdekking vertelde, vond hierin aanleiding temperatuur- 
metingen uit te voeren aan deze bloem: Arum cordifolium, 
die waarschijnlijk synoniem is met de, door VROLIK en DE 
VRIESE met den naam van Colocasia odora bestempelde 
plant, waarbij deze de temperatuurstijging nagingen. 

Behalve TREVIRANUS en RASPAIL waren dan ook alle onder- 
zoekers het er over eens, dat men hier inderdaad te doen had 
met een bepaalde warmte-ontwikkeling door de bloem zelf. 

TREVIRANUS (1829) trachtte echter een verklaring te geven, 
die berustte op een verschil in geleidingsvermogen van de 
verschillende deelen der bloem, waardoor een gedeelte, dat 
minder goed de warmte zou wegleiden, den indruk zou maken 


warmer te zijn dan een ander gedeelte. 


11 


RASPAIL (1837) meende dat de temperatuurstijging van de 
kolf der Araceae zuiver physisch te verklaren zou zijn. De 
scheede om de kolf zou werken als een holle spiegel, die de 
zonnestralen, na terugkaatsing, concentreerde op de kolf. 
Dat deze veronderstelling niet juist was, bleek we hieruit, 
dat de temperatuurstijging bleef bestaan, ook als de scheede 
was weggenomen. 

Al de onderzoekingen, die tot nu toe besproken zijn, be- 
paalden zich eenvoudig tot de femperatuurstijging van planten, 
maar men kan zich nu ook afvragen, hoeveel warmte komt 
bij dit proces vrij, of, met andere woorden, hoeveel energie 
verliest de plant door afgifte van warmte aan de omgeving. 

Het was BONNIER (1880—93), die het eerst heeft getracht 
deze vraag te beantwoorden. 

Om de hoeveelheid warmte te berekenen, die door de 
plant aan de omgeving werd afgestaan, gebruikte hij den 
calorimeter van BERTHELOT, een enkele keer ook dien van 
REGNAULT. Wenschte hij bijv. kiemende zaden te onder- 
zoeken, dan bracht hij deze veelal direct in het water van 
den calorimeter; hierin kon de kieming plaats hebben, terwijl 
hij in staat was de temperatuurstijging van het water van 
minuut tot minuut af te lezen. In andere gevallen bracht hij 
de planten ook in een bakje, waarvan de wanden zooveel 
mogelijk de warmte geleidden en dit werd dan in het water 
van den calorimeter geplaatst, 

Uit de temperatuurstijging van het water en de waterwaarde 
van den calorimeter + onderdeelen kon hij dus het aantal 
caloriën berekenen, dat deze stijging had veroorzaakt. 

Deze hoeveelheid warmte was afgegeven door een afge- 


12 


wogen hoeveelheid kiemplanten, zoodat hieruit berekend 
kon worden, hoeveel caloriën 1 K.G. kiemplanten per minuut 
afstond. 

Door eenige malen dezelfde bepalingen voor een zelfde 
stadium te herhalen, kreeg hij parallel-uitkomsten, waarvan 
hij het gemiddelde als de juiste waarde aannam. 

BONNIER heeft in de meeste gevallen kiemplantjes voor 
zijn proeven gebruikt; deze geven betrekkelijk veel warmte 
af en nemen weinig ruimte in beslag, zoodat hij met een 
groot aantal tegelijk kon werken. Zooals reeds gezegd is, liet 
hij de kieming somtijds geheel onder water plaats hebben. 
Dit lijkt nu, vooral met het oog op de warmte-ontwikkeling, 
zeker geen gunstige omstandigheid; al heel gauw zal bij 
gebrek aan vrie zuurstof de normale ademhaling plaats 
maken voor de intramoleculaire, waarmee het warmte-effect 
tevens beïnvloed zal zijn. De gevallen, waarbij de kieming 
gewoon in de lucht in het binnenste bakje plaats had, zijn 
zeker veel gunstiger, ofschoon hier ook de hoeveelheid zuur- 
stof zeer beperkt is; 't was dus van belang de proeven zoo 
snel mogelijk te laten afloopen. 

Tevens is bij deze proeven een zaak van groot gewicht, 
dat de zaden, vóór ze in den calorimeter worden gebracht, 
precies dezelfde temperatuur hebben als het water; is dit niet 
het geval, dan leest men in de temperatuurstijging natuurlijk 
uitsluitend de temperatuuruitwisseling van een kouder met 
een warmer lichaam af, en houdt dit in de verste verte geen 
verband met kiemingsprocessen. Een klein temperatuurverschil 
moet de uitkomsten reeds onbruikbaar maken, daar de hoe- 
veelheid ontwikkelde warmte toch altijd slechts zeer gering 


5 


is, en dus door een dergelijke fout niet meer waarneem- 
baar wordt. 

Behalve bij de kieming heeft BONNIER ook de warmte- 
ontwikkeling tijdens de vegetatieve periode en tijdens den 
bloei nagegaan; in het eerste geval vond hij deze steeds — 0. 

Ter vergelijking van de hoeveelheid energie, als warmte 
aan de omgeving afgestaan, heeft hij bovendien berekend het 
aantal caloriën, bij de ademhaling in vrijheid gesteld, dit 
laatste zoowel afgeleid uit de hoeveelheid uitgeademd CO2 
als uit de opgenomen hoeveelheid O2, aannemend dat al de 
zuurstof gebruikt werd om koolhydraten geheel tot CO, te 
verbranden. 

De gemeten warmte duidde hij aan met Q„, de in vrijheid 
gestelde energie uit CO» berekend als Q, en die uit Os 
berekend als Q.. 

Uit zijn waarnemingen is nu gebleken, dat tijdens de kieming 
Qn > QQ, > Q, was; tijdens de vegetatieve periode was 
GE == Oren Qs i\ Oven tijdens den bloei O.'"< Oe LQ 

Wat hier vooral opvalt is, dat tijdens de kieming de hoe- 
veelheid caloriën, als warmte aan de omgeving afgestaan, 
grooter zou zijn, dan die berekend kon worden uit de op- 
genomen zuurstof of het uitgeademde koolzuur, daar het toch 
voor de hand ligt te veronderstellen, dat tenminste een ge- 
deelte van de energie, bij de ademhaling vrijkomend, voor 
andere doeleinden gebruikt zal worden bij den opbouw van 
de plant, zoodat men zou verwachten, dat het aantal caloriën, 
als warmte aan de omgeving afgestaan, kleiner zou zijn dan 
de beide berekende waarden. 

Op de cijfers, door BONNIER uit zijn waarnemingen berekend, 


i4 


zal ik nog in een volgend hoofdstuk terugkomen, waar de 
gegevens, in de literatuur gevonden, vergeleken worden met 
mijn eigen resultaten. 

RODEWALD (1887) meende, dat het ondoenlijk was, calori- 
metrisch de warmte-ontwikkeling van plantendeelen te bepalen. 
Voor dergelijke waarnemingen was, volgens hem, een ver- 
‘eischte, dat de warmte-ontwikkeling betrekkelijk groot was en 
binnen korten tijd te bepalen. Daarom was, zoo meende hij, 
de eenig bruikbare methode de planten zelf als calorimetrische 
massa te beschouwen, waarvan de soortelijke warmte eerst 
bepaald moest worden. Hierbij moest het warmte-verlies in 
rekening gebracht worden, dat afhankelijk was van den tijd, 
van het temperatuurverschil met de omgeving en van het 
oppervlak van het plantendeel. 

Voor deze bepalingen gebruikte hij een appel, waarvan hij 
het temperatuurverschil met de omgeving mat, door middel van 
een complex van thermonaalden met zeer veel soldeerplaatsen. 
De even soldeerplaatsen werden in den appel gestoken, de 
oneven bevonden zich in de lucht. Was de warmte-ontwikkeling 
nu gelijk geworden aan het warmteverlies door uitstraling, 
dan zou er een constant temperatuurverschil blijven bestaan. 

Door berekening vond hij het aantal caloriën, dat door den 
appel per uur ontwikkeld was; vergeleek hij dit met de hoeveel- 
heid energie bij de ademhaling vrijkomend, dan waren deze 
hoeveelheden ongeveer aan elkaar gelijk. Alle vrijgekomen 
energie zou dus als warmte aan de omgeving zijn afgestaan. 

In een publicatie van twee jaren later sprak RODEWALD 
echter het vermoeden uit, dat de warmte-afgifte misschien 
wel 30 °%/o kleiner was geweest dan door berekening werd 


Ha 


gevonden, door verschillende waarschijnlijke fouten, bij waar- 
neming en berekening binnengeslopen. In dit geval zou er nog 
een batig saldo van vrije energie overblijven. Tot een bepaald 
resultaat hebben deze proeven dus eigenlijk niet geleid. 

De eenige, die na BONNIER en RODEWALD nog een poging 
in deze richting heeft gewaagd, is PEIRCE geweest. Nadat 
er in 1908 van PEIRCE een publicatie was verschenen over 
de temperatuurstijging, veroorzaakt door de kieming van 
erwten in Dewar'sche flesschen, heeft hij naderhand getracht 
hieruit de hoeveelheid ontwikkelde warmte te berekenen. Deze 
resultaten zijn in 1912 gepubliceerd. Het principe van deze 
proeven is in het kort het volgende: Dewar'sche flesschen 
werden in een kamer van ongeveer constante temperatuur 
geplaatst; nadat de waterwaarde van deze flesschen bepaald 
was, werden er kiemende zaden in gebracht, waarna uit de 
temperatuurstijging en de waterwaarde de hoeveelheid ont- 
wikkelde warmte werd berekend. 

Om de waterwaarde van zulk een Dewar'sche flesch te 
bepalen werden er 200 c.M? water van een bekende tem- 
peratuur in gegoten; het water moest in de flesch dalen in 
temperatuur door het afgeven van warmte aan de wanden, 
thermometer enz.; waren deze alle op gelijke temperatuur 
gekomen, dan zou de temperatuurverandering van het water 
ophouden, in zooverre, dat de snellere daling plaats maakte 
voor een geringe en langzame, tengevolge van uitwisseling 
met de omgeving. Deze wordt in een Dewar'sche flesch wèl 
zeer belemmerd, geheel verhinderd wordt zij niet. 

Hier volgt een tabel, ontleend aan de publicatie van 
PEIRCE, waaruit de wijze van berekening blijkt. 


16 


Temperatuur Dewar sche flesch (leeg) == 27.6° C. 
5 H,O (bij het ingieten) =O 
Deze temperatuur daalde tot == 43,20 
Temperatuurverlies H2O 0 
Aantal verloren caloriën ==: 360, 
Temperatuurstijging der flesch == 11569 5 


Aantal caloriën, noodig om flesch 1° in 
temperatuur te doen stijgen —= 23.07. 

De waterwaarde van Dewar'sche flesch + thermometer 
was volgens deze waarneming dus 23.07. 

Daarna werd op dezelfde wijze nog eens de waterwaarde 
bepaald van de Dewar'sche flesschen, wanneer zich daarin 
75 gram erwten (ongekiemde) bevonden. Door van deze 
laatste waterwaarde, die van flesch en thermometer af te 
trekken, hield men de waterwaarde van de erwten over. 

Bij de daaropvolgende beschrijving van een proef, werd 
uit de temperatuurstijging > waterwaarde [van droge erwten 
+ geabsorbeerd water + apparaat] het aantal vrijgekomen 
caloriën berekend. Tevens werd een correctie aangebracht 
voor de uitstraling, die, voor zooverre de berekening uit de 
korte aanduidingen te begrijpen is, echter noodzakelijk te klein 
moet zijn. Deze correctie zou nl. grooter moeten worden, 
naarmate het temperatuurverschil met de omgeving toenam. 
Dat dit werkelijk het geval is geweest, blijkt noch uit de 
graphische voorstelling, noch uit de berekeningen. 

Wat de waarneming zelf nu verder betreft, zoo werden 
de temperatuurmetingen 7 dagen lang voortgezet; de som 
van de hoeveelheden warmte, dagelijks berekend als te zijn 
vrijgekomen, werd door PEIRCE geïdentificeerd met de hoe- 


17 


veelheid warmte tijdens de kieming in vrijheid gesteld. Deze 
som, door 7 gedeeld, werd beschouwd voor te stellen de 
warmte per dag bij de kieming ontwikkeld. 

Hiertegen is nu nogal veel in te brengen: ten eerste zal 
de kieming in deze afgesloten ruimte zeker niet 7 dagen lang 
normaal plaats hebben, wat door PEIRCE zelf erkend werd, 
daar hij meedeelde, dat de inhoud van één flesch er nog 
frisch uit zag, de andere erwten waren echter alle aan het 
gisten, of met zijn eigen woorden: „the peas in flask 1 were 
fairly rotten, in flask 3 and 6 the peas were about equally 
bad, but decidedly less rotten than in 1’. Het is dus zeker 
te betwijfelen, of de warmte-ontwikkeling der laatste dagen 
aan de kieming mocht worden toegeschreven. Voorts is de 
warmte-ontwikkeling de eerste dagen stellig niet even groot 
als later, zoodat een gemiddelde hoeveelheid warmte per dag 
berekend, nog naar verhouding groote verschillen moest ver- 
toonen met de warmte, die werkelijk gedurende de opeen- 
volgende dagen bij de kieming was vrijgekomen. 

De ongunstigste invloed op de verkregen uitkomsten was 
echter zeker wel de te kleine correctie aangebracht voor de 
uitstraling, zoodat dit noodzakelijk ten gevolge moest hebben, 
dat de berekende waarden te laag uitvielen. 

Wanneer PEIRCE dus, bij de berekening van de kiemings- 
warmte per K.G. in één minuut ontwikkeld, tot de ontdekking 
komt, dat de waarde, die hij hiervoor vond, aanmerkelijk 
lager is dan de door BONNIER opgegeven waarde, is het 
zeer de vraag of PEIRCE op grond van deze waarnemingen 
mag zeggen, dat de waarden, door BONNIER gevonden, te 
hoog zijn. 


18 


Ten slotte volgt een theoretische beschouwing. Terwijl 
PEIRCE eerst de meening was toegedaan, dat de ademhaling 
het voornaamste middel was om het levende organisme van 
vrije energie in den vorm van warmte te voorzien, is hij nu 
van meening veranderd. Warmte is, evenals koolzuur, een 
eindproduct van de ademhaling. Voor zoover de warmte niet 
wordt gebruikt om in arbeid te worden omgezet, of een vaste, 
gunstige temperatuur te handhaven, beschouwt hij deze voor 
even onnoodig als onvermijdelijk. Het zou zelfs een gevaarlijk 
eindproduct zijn, zooals een organisme in koortstoestand aan- 
toont. De planten hebben naar verhouding een groot opper- 
vlak, vergeleken bij hun inhoud en kunnen zich dus door 
uitstraling gemakkelijk ontdoen van de overtollige warmte. 
Waar bij dieren de verhouding oppervlakte : inhoud veel 
ongunstiger is, zouden de circulatie-organen dienen om een 
afgifte van warmte te bevorderen. 


Terwijl de voorgaande onderzoekers zich dus bezighielden 
met de warmte-ontwikkeling in de plant, richtten de volgende 
schrijvers hunne aandacht op de chemische energie-omzettingen 
tijdens de kieming. 

Een belangrijk en nauwgezet onderzoek hierover is uit- 
gevoerd door RODEWALD (1883). 

De bepalingen, die hij hiervoor heeft gedaan, zijn de 
volgende: 

1, Een bepaling van het verlies in drooggewicht bij de 
kieming, veroorzaakt door het verdwijnen van CO, en H2O 
(door oxydatie). 

2e, Elementair analysen, vóór en na een zekeren kiemings- 


19 


duur, waaruit hij de hoeveelheden opgenomen O2 en afge- 
geven CO» en H,O kon berekenen. 
3e, Bepaling van het energie-verlies bij het kiemingsproces. 


Dit laatste werd berekend, door de verbrandingswarmte 
te bepalen, volgens de methode van FRANKLAND en STOH- 
MANN. Om volledige oxydatie van de te onderzoeken stoffen 
te bewerken, werden deze gemengd met KCIO3. De warmte, 
bij de verbranding vrijkomend, werd gemeten door middel 
van een iĳscalorimeter; de gassen, die hierbij ontstonden, 
werden door een lange gewonden buis, over een groote 
uitgestrektheid door den calorimeter gevoerd, zoodat zij nog 
zooveel mogelijk hun warmte konden afgeven. 

Als indicator van de hoeveelheid vrijgekomen warmte diende 
kwik, dat, naarmate er meer ijs smolt, in grooter hoeveelheid 
naar binnen werd gezogen. Door ijken werd bepaald, hoe 
groot het gewicht van het kwik was, dat bij de vrijkoming 
van de warmte-eenheid naar binnen verdween; zoodoende 
kon men hierna omgekeerd het aantal caloriën berekenen uit 
het gewicht van het opgenomen kwik. 

Door de wijze, waarop de verbranding plaats had, werd 
het echter noodzakelijk nog verschillende correcties aan te 
brengen. Om te beginnen moest natuurlijk de omzetting van 
het KCIO; in rekening worden gebracht; vervolgens werd 
o.a. rekening gehouden met de warmte, ontstaan door de 
wrijving van de verbrandingsgassen langs den wand van de 
buis, met de afkoeling door uitzetting dier gassen enz. 

Al deze correcties aanbrengend, kon RODEWALD berekenen, 
hoe groot het energie-verlies tijdens een bepaalden kiemings- 


20 


duur was geweest. Het energie-verlies, op deze manier bepaald, 
moest overeenstemmen met de hoeveelheid energie in vrijheid 
gekomen door de, uit de elementair analyse berekende, hoe- 
veelheid verademd materiaal. RODEWALD vond nu echter, 
dat dit laatste bedrag aanmerkelijk grooter was en maakte 
dus de veronderstelling, dat een deel van de energie van het 
ademhalingsmateriaal behouden was gebleven door de vaste 
stof, of dat anders misschien energie van buiten was opge- 
nomen. (de kieming had in het donker plaats). Wat het eerste 
punt betreft, zoo overwoog RODEWALD, dat van de kool- 
hydraten zetmeel de grootste verbrandingswarmte had, zoodat 
bij de vorming van cellulose enz. geen energie gebonden kon 
zijn. Evenmin was dit het geval bij de vorming van ver- 
schillende organische zuren, die in planten konden voorkomen, 
en zóó bleef hem niets anders over, dan te veronderstellen, 
dat de eiwitten tijdens de kieming energie hadden opgenomen, 
misschien hierdoor, dat de som van de chemische energie der 
splitsingsproducten van eiwitten grooter was, dan die der onge- 
splitste eiwitten. In dit geval zouden de eiwitten het vermogen 
hebben, vrije warmte in potentieele energie om te zetten. 
Ten slotte wees RODEWALD er op, dat, wanneer hij nu 
tevens de warmte-ontwikkeling had kunnen meten, die bij 
de kieming plaats heeft, hij had kunnen nagaan welk gedeelte 
van de energie werd teruggehouden, om arbeid voor de 
kiemingsprocessen te verrichten. De gegevens van BONNIER 
kon hij niet ter vergelijking gebruiken, daar deze waarden 
volgens hem veel te hoog waren. Deze vond dat 1 gram 
kiemende zaden per minuut van O tot 120 caloriën konden 
afstaan. Gemiddeld zou dit dus 60 caloriën per minuut zijn 


21 


geweest. De verbrandingswarmte van 1 gram rogge, boonen 
of erwten was + 4800 caloriën; kwamen dus bij de kieming 
60 cal. per min. vrij, dan zouden de zaden in “0/0 — 80 min. 
geheel geoxydeerd zijn, wat natuurlijk een onmogelijkheid was. 

Hierbij dient echter in het oog gehouden te worden, dat 
RODEWALD zich hier beriep op een korte publicatie van 
BONNIER in 1880, toen deze inderdaad ook nog maar zeer 
onzekere resultaten met zijn calorimetrische proeven had ver- 
kregen. Had RODEWALD gebruik kunnen maken van de 
gegevens, door BONNIER in 1893 gepubliceerd, dan had hij 
hierin waarschijnlijk wel een betere aanvulling van zijn eigen 
waarnemingen gevonden. 

Een jaar na RODEWALD verscheen er een publicatie van 
WILSING (1884), die de bovengenoemde proeven precies zoo 
heeft overgedaan, maar hierbij tot het tegenovergestelde 
resultaat kwam. Berekende hij nl. de hoeveelheid energie, 
vrijkomend bij de oxydatie van het verdwenen ademhalings- 
materiaal, dan vond hij, dat deze steeds kleiner was, dan het 
energie-verlies, dat hij vond door het verschil in verbrandings- 
warmte. WILSING'S conclusie was dus: de bij de kieming 
door stofwisseling vrijkomende energie wordt geheel in actueele 
energie omgezet. Geen ophooping van potentieele energie in 
de droge stof van de kiemplanten vindt plaats. Met andere 
woorden, het energie-verlies in kiemend zaad verloopt precies 
hetzelfde als wanneer dezelfde processen zich buiten de plant 


hadden afgespeeld. 


Wat ten slotte betreft de hoeveelheid vrijgekomen energie, 
berekend uit de hoeveelheid, uitgeademd koolzuur, zoo hebben 


22 


zoowel BONNIER als RODEWALD en WILSING zich zelf de 
noodige gegevens hiertoe verschaft. Heeft men echter bij 
het nemen der proeven niet tevens de hoeveelheid uitgeademd 
koolzuur bepaald, dan moet men deze waarden uit andere 
publicaties trachten te vinden. Ik heb hierop nu voornamelijk 
nageslagen het onderzoek van KUYPER (1909) over „De 
invloed der temperatuur op de ademhaling der hoogere 
planten". Hier vindt men ook een uitgebreid literatuur-over- 
zicht over het onderwerp: ademhalingsintensiteit bij verschil- 
lende temperaturen. 

Dit dus omtrent de hoeveelheid uitgeademd koolzuur. Wil 
men hieruit het bij-behoorend aantal vrijgekomen caloriën 
berekenen, dan moet men zich in elk bijzonder geval aller- 
eerst afvragen, welke stoffen naar alle waarschijnlijkheid het 
uitgangspunt hebben gevormd voor de ademhalingsprocessen. 
Naar gelang men te doen heeft met zaden, die voornamelijk 
zetmeel, eiwit of vet als reservestoffen bevatten, zal dit uit- 
gangspunt en tevens het calorisch effect der ademhaling ver- 
schillend zijn. 

Men berekent dus het aantal caloriën, dat vrij komt bij 
volledige oxydatie der grondstof tot koolzuur en wel voor 
die gewichtshoeveelheden, die men kan berekenen uit de 
gevonden hoeveelheid uitgeademd CO. 

Hierin is natuurlijk veel willekeurigs, daar men alleen het 
begin- en eindpunt der reacties kent, terwijl de tusschen- 
liggende reacties voor een groot gedeelte slechts onvolledig 
bekend zijn. 


Het Energie-verlies bij de kieming, berekend 
uit de verbrandingswarmte. 


Voordat ik tot de bespreking van de proeven ter bepaling 
der verbrandingswarmte overga, wil ik nog even uiteenzetten, 
hoe deze verbrandingswarmte zich verhoudt tot het energie- 
verlies. 

Bij de kieming worden de reservestoffen, die in de zaden 
zijn opgehoopt, en die, van welken aard zij ook mogen zijn, 
steeds hoog-moleculaire verbindingen vormen, omgezet in 
verbindingen uit een minder groot aantal atomen bestaande 
en gedeeltelijk zelfs geheel afgebroken tot CO, en H20. 

Tegenover deze reeks van exothermische processen, waarbij, 
wanneer er niets anders gebeurt, warmte vrij zal komen, die 
door uitstraling aan de omgeving afgegeven zal worden, staan 
nu tal van endothermische reacties. De splitsingsproducten 
worden gedeeltelijk vervoerd naar plaatsen, waar ze moeten 
dienen de nieuwe plant op te bouwen; hier worden ze ge- 
bruikt voor de vorming van celwanden, opbouwing van 
protoplasma enz. enz. ; uit minder gecompliceerde verbindingen 
worden dus weer hooger-moleculaire teruggevormd. De 
energie bij de exothermische processen in vrijheid gekomen, 
zal dus weer voor een gedeelte voor de tot-stand-koming 
van deze processen gebruikt worden. 


Een ander deel van de vrijgekomen energie dient om in- 


24 


en uitwendige weerstanden te overwinnen en om osmotischen 
druk te doen ontstaan. 

Een osmotische druk vertegenwoordigt een zekere hoeveel- 
heid potentieele energie. PFEFFER bespreekt in zijn „Studiën 
zur Energetik der Pflanze"” (1892) hoe de osmotische druk 
in zekeren zin onafhankelijk is van chemische energie-poten- 
tialen. Zoo is het bijv. bij het ontstaan van osmotischen druk 
van geen belang, of deze veroorzaakt wordt door aanwezig- 
heid van glucose, gevormd onder gering energie-verlies uit 
zetmeel of onder véél warmte-ontwikkeling uit olie bij het 
ademhalingsproces of ten slotte door de energie der zonne- 
stralen in het chlorophyl-apparaat. Deze onderlinge onaf- 
hankelijkheid vergelijkt PFEFFER met de hoeveelheid energie 
bij de constructie van een machine gebruikt, en die in geenerlei 
verhouding staat tot de energie, die de machine later in staat 
zal zijn te leveren. 

Deze vergelijking is zóó op te vatten, dat zij alleen geldt, 
wat betreft het in ‘t leven roepen van een systeem, dat een 
osmotischen druk zal kunnen vertoonen, maar pas nadat de 
omstandigheden hiertoe gunstig zijn geworden, d.i. wanneer 
het systeem is gebracht in het oplosmiddel. Het ontstaan van 
dit systeem gaat dus niet direct gepaard met het optreden 
van een osmotischen druk. 

Beschouwt men echter het oplosmiddel als behoorend tot 
het systeem, dan ontstaat er bij de vorming van glucose 
binnen den semipermeabelen wand wèl dadelijk een osmo- 
tische druk. In dit laatste geval is bovenstaande vergelijking 
niet meer van toepassing, dan vertoont de osmotische druk 
niet een dergelijke onafhankelijkheid van de energie, noodig 


25 


voor de vorming der stoffen, die dezen druk veroorzaken, als 
dit bij de constructie van een machine het geval is. 

Dit blijkt bij een nadere beschouwing dezer questie, die 
het best te bespreken is naar aanleiding van een uiteenzetting 
door NATHANSOHN in zijn „Stoffwechsel der Pflanzen’ (1910) 
gegeven. Deze beschouwt het omgekeerde, hypothetische geval. 
Er heerscht binnen een semipermeabelen wand een zekere 
osmotische druk ten gevolge van de aanwezigheid van op- 
geloste suikers binnenin. Deze osmotische druk kan evengoed 
verdwijnen door de vorming van zetmeel uit deze suikers 
(endothermisch) als door verbranding van deze suikers tot 
koolzuur. Bij de beschouwing van het eerste geval is op te 
merken, dat wanneer in een omgeving, waar een bepaalde 
osmotische druk heerscht, zetmeel uit suikers wordt gevormd, 
het evenwicht ten gunste van het zetmeel verschoven wordt, 
dit heeft nl. verlaging van den osmotischen druk tengevolge. 
Er is nu voor de vorming van zetmeel in deze omgeving 
zooveel minder energie noodig, als er verloren gaat door het 
potentiaal-verschil van den osmotischen druk. 

Wordt daarentegen de druk verlaagd door de verbranding 
van suikers, dan moet men hierbij in het oog houden, dat 
bij de vorming van deze suikers binnen den semipermeabelen 
wand meer energie noodig is geweest, dan uitsluitend voor 
de chemische endothermische reactie, omdat bij het ontstaan 
de osmotische druk verhoogd werd. Zóóveel meer energie is 
voor de vorming noodig geweest, als met het potentiaal- 
verschil van den osmotischen druk bij het begin der synthese 
en na afloop daarvan, overeenkomt. Bij de verbranding zal 
dus omgekeerd deze overmaat van energie weer vrijkomen. 


26 


De chemische energie-potentiaal van een reactie is dus niet 
van een bepaalde grootte, maar hangt gedeeltelijk af van 
de voorwaarden, waaronder de reactie plaats heeft, Wordt 
daarbij een osmotische potentiaal te voorschijn geroepen, dan 
is de hoeveelheid van de, bij de omzetting vrijkomende energie 
zooveel kleiner, of voor een endothermische omzetting is 
zooveel méér energie noodig, als met de hoogte van het 
potentiaal-verschil overeenkomt. 

In dit geval bestaat er dus wel degelijk een zekere afhan- 
kelijkheid tusschen den osmotischen druk en de hoeveelheid 
energie, noodig voor de vorming der stoffen, die dezen druk 
veroorzaken. 


De totale hoeveelheid energie, die bij de kieming in vrij- 
heid wordt gesteld, is echter grooter dan diegene, die uit- 
sluitend noodig is voor den gang der levensprocessen, want 
uit de temperatuurstijging van kiemplanten is wel duidelijk 
gebleken, dat er nog een overschot van vrije energie als 
warmte wordt afgegeven. 

Bepaalt men de verbrandingswarmte van zaden en kiem- 
planten, dan zal men vinden, dat deze tijdens de kieming 
afneemt. De energie, die men niet meer door de verbrandings- 
warmte kan aantoonen, is diegene, die 1° als warmte aan de 
omgeving is afgestaan, 2° voor osmotischen druk is verbruikt, 
3e voor overwinning van weerstanden is aangewend. 

De energie echter, die tijdens de kieming weer voor den 
opbouw van de plant is gebruikt en als chemische energie 
is vastgelegd, wordt wèl aangetoond door de verbrandings- 
warmte. Hoe groot deze hoeveelheid energie is geweest, die 


21 


een zóó gewichtige rol bij de kieming heeft gespeeld, is uit 
de verbrandingswarmte nièt af te leiden. 

De verbrandingswarmte heb ik bepaald door middel van 
de bombe van BERTHELOT, tot het uitvoeren van welke 
waarnemingen Professor COHEN mij, met de grootste wel- 
willendheid, in zijn laboratorium de gelegenheid heeft verschaft. 

Uit de proeven van RODEWALD en WILSING is gebleken, 
hoe ingewikkeld de berekeningen van de verbrandingswarmte 
waren, wanneer men te werk ging op de manier, waarop 
zij dat deden. Door de bepalingen met behulp van boven- 
genoemde bombe te doen, worden de berekeningen echter 
heel wat eenvoudiger. 

Deze bombe !) is een nikkelen vat, dat van binnen met 
een laag platina, of, wat goedkooper en even doelmatig is, 
met email bedekt is. Hierin heeft de verbranding plaats. De 
stof, die men wenscht te onderzoeken, wordt op een platina 
lepeltje, dat aan de deksel bevestigd is, gebracht, de deksel 
wordt dichtgeschroefd en met behulp van een schroefventiel 
in deze laatste wordt de bombe gevuld met zuurstof, tot 
een drukking van 20 atmospheren. 

Nu wordt de bombe in het water van een calorimeter 
geplaatst, waarvan, onder sterk roeren, de temperatuur tot 
op 1/jooo® 


Om de verbranding in te leiden, dient de volgende inrichting : 


nauwkeurig kan worden afgelezen. 


vlak boven het platina lepeltje is een haarfijn ijzerdraadje, 
van bekende lengte, in een aantal windingen aangebracht; 
dit is bevestigd aan twee platina draden, die, geisoleerd door 


1) Zie: OSTWALD-LUTHER. Physiko-Chemische Messungen. 3° Auflage, 
1910, blz. 327. 


28 


de deksel heen, naar buiten treden. Door deze uiteinden 
met de beide polen van een kleine batterij te verbinden, kan 
men een zwakken stroom er door heen sturen, die het ijzer- 
draadje doet gloeien en verbranden. Hierdoor zal de stof, 
waarvan de verbrandingswarmte bepaald moet worden, en 
die zich in een atmospheer van zulk een hooge zuurstof- 
spanning bevindt, direct ontbranden. 

Dit kan in de bombe niet gepaard gaan met volume- 
vergrooting; de gassen, die bij de verbranding ontstaan, en 
de zuurstof, die zich bij de warmte-ontwikkeling zou willen 
uitzetten, blijven alle besloten in dezelfde ruimte als vóór 
dien tijd, voluumverandering is hierin onmogelijk. Zoodoende 
komt dus al de warmte, die bij de verbranding ontstaat, als 
zoodanig vrij en kan berekend worden door de temperatuur- 
stijging van het water in den calorimeter. 

De waterwaarde van de bombe + thermometer enz. zal 
natuurlijk bepalen, hoe hoog de temperatuurstijging zal zijn 
bij het vrijkomen van een bepaald aantal caloriën, Men moet 
dus beginnen met het toestel te ijken; dit gebeurt, door er 
een stof van een bekende verbrandingswarmte, (in dit geval 
naphtaline) in te verbranden. Bij deze voorproeven en later 
moet men er op letten, dat het water, waarvan nauwkeurig 
het gewicht bepaald moet zijn, steeds tot op dezelfde hoogte 
ten opzichte van de bombe komt te staan, want eigenlijk 
brengt men bij de berekening der waterwaarde alleen dat ge- 
deelte der bombe in rekening, dat onder water is gedompeld ; 
het gedeelte, dat er boven uitsteekt, wisselt met de buitenlucht 
uit van temperatuur, hierop heeft men echter geen contrôle. 

Bij de berekening dient men verder in het oog te houden, 


Ze, 


dat er behalve de stof, waarvan men de verbrandingswarmte 
wil bepalen, nog twee andere warmtebronnen zijn, die in 
rekening gebracht moeten worden. Ten eerste door de ver- 
branding van het ijzerdraadje; is het gewicht hiervan nauw- 
keurig bepaald, dan kan men uit de verbrandingswarmte van 
ijzer, die bekend is, berekenen, hoeveel caloriën in dit geval 
zijn vrijgekomen. 

De tweede bron van warmte-ontwikkeling wordt veroor- 
zaakt door de verbranding van de stikstof, die in de bombe 
aanwezig is. Om de grootte hiervan te bepalen, brengt men 
in de bombe altijd een bepaalde hoeveelheid water (hier 
10 c.M°) aan, waarin het ontstane N,O5 oplost, onder vor- 
ming van HNO De concentratie van dit zuur wordt na 
afloop getitreerd; uit de bekende vormingswarmte van HNO; 
kan men dus berekenen, hoeveel caloriën dientengevolge zijn 
vrijgekomen. 


Om het toestel te ijken werd wat naphtaline tot een pastille 
geperst; het gewicht hiervan was 0.6084 gr. Nu werd de 
pastille op het lepeltje gelegd, de bombe dichtgeschroefd en 
gevuld met zuurstof, tot een druk van 20 atmospheren. 

De bombe werd toen in den calorimeter geplaatst, en deze 
werd met water gevuld tot een bepaalde hoogte; dit water 
had geruimen tijd in dezelfde kamer gestaan als de calori- 
meter, zoodat het temperatuurverschil gering was. Onder 
sterk roeren werd geregeld de temperatuur afgelezen. Nadat 
de stijging, door uitwisseling met de omgeving, voldoende 
regelmatig was geworden, werd deze met een tusschentijd 


van 30 sec. eenige minuten lang nagegaan. Dan werd de 


30 


stroom gesloten, waardoor de verbranding plaats had; de 
temperatuur «van het water steeg nu gedurende eenigen tijd 
snel, om ten slotte weer een langzame verandering, door uit- 
straling, te vertoonen. 

Hier volgen de aanteekeningen voor een dergelijke ijkproef. 


Temperatuur an a 
stijging 
van het water. vn 
per Yz min. 
O min. 15.526° 
0.001 
30 sec. 15,521° % 
0.001 B 
1 min. 15.528° Be 
0,000 a. 
30 sec. 15.528° E 
0.002 E: 
2 min. 155309 =S 
0.000 a) 
30 sec. 15.530° 3 
0.002 MR 
3 min. 15,5329 hed 
0.002 5 
30 sec. 15.534° 5' 
0.000 i 
4 min. 15.534° Il 
0.001 nd 
30 sec. 155352 3 
0.001 zo 
5 min. 15:536° 
0.001 
30 sec. 15,99 
6 min. 1 (verbranding). 


15 sec. 15.69 


31 


30 sec. 
45 sec. 
7 min. 
15 sec. 
30 sec. 
40 sec: 
8 min. 
15 sec, 
30 sec. 
45 sec. 
9 min. 
15 :sec, 
30 sec. 
45 sec. 
10 min. 
15 sec. 
30 sec. 
45 See 


11 min. 


Temperatuur 


van het water. 


15:82 
16,39 
16.89 
17.0° 
Ere 
17:12 
17.189 
17.208 
7 Ae 
172202 
KARDAS 
172308 
KAZ 
172362 
172389 
17.2399 
17.239 
142509 
KZ 


Temperatuur- 
stijging 
per \2 min. 


12 


13 


14 


ie) 


16 


17 


18 


19 


20 


30 sec. 


min. 


30 sec. 


min. 


30 sec. 


min. 


30 sec. 


min. 


30 sec. 


min. 


30 sec. 


min. 


30 sec. 


min. 


30 sec. 


min. 


30 sec. 


min. 


30 sec. 


12 


Temperatuur 


van het water. 


172399 
172399 
17299 
172399 
17,238° 
14.237 
17:236° 
OE 
17231 
1102295 
172269 
172242 
17,222° 
142219 
17.220? 
17.2209 
172162 
17217 
17,216° 


Temperatuur- 
daling 
per Ye min. 


0.001 
0.001 
0.001 
0.002 
0.003 
0.002 
0.003 
0.002 
0.002 
0.001 
0.001 
0.000 
0.002 
0.001 
0.001 


‘ur 4/, dad Burep opjopprwes) 


“o6 100'O 


33 


De waargenomen temperatuurstijging na de verbranding 
was 17.239 — 15.538 = 1.701°. De temperatuurdaling begon 
pas na 7 minuten; voor dit interval moest dus een correctie 
voor de uitwisseling in rekening worden gebracht, groot 
— (7 XX 0.001°) + (7 X 0.0015°) = + 0.003°. 

De berekende temperatuurstijging was 1.701 + 0.003 = 
k17 040, 


Aantal caloriën bij de verbranding vrijgekomen. 


Gewicht naphtaline = 0.6084 gr. 
De verbrandingswarmte van naphtaline 
= 9668 cal. per gr. 
De verbrandingswarmte voor 0.6084 gr. 
RAA A enen ene re de a SSS OLT ealk 


Het gevormde HNO; werd geneutraliseerd 
door 3.6 c.M? NaOH '/io n. 

Er was gevormd 0.00036 mol. HNO:;. 

De vormingswarmte van 1 mol. HNO; 
= 14900 cal. 

De vormingswarmte voor 0.00036 mol. 


BEN ee B. amedrnaleen bs ets tn IS 5,364 cal. 


De lengte van het ijzerdraadje was 1 d.M. 
1 M. woog 0.12%6 gr, dus 1d.M. 0.012% gr. 
De verbrandingswarmte van ijzer is 1572 cal. 
per gr. 
De verbrandingswarmte van 0.0129%6gr. ijz. = 20.373 cal. 


De totale verbrandingswarmte == 5907.748 cal. 
3 


34 


Deze 5907748 cal. hebben een temperatuurstijging van 
1.704° veroorzaakt. 

Het gewicht van het water in den calorimeter was 
21645 KG: 

Voor de temperatuurstijging hiervan is gebruikt 2764.5 X 
1.704 = 4710.708 cal. 

Om de rest van den calorimeter 1.704° te doen stijgen is 
noodig geweest 5907.748 — 4710.708 = 1197.040 cal. 

Voor 1° temperatuurstijging van den calorimeter was noodig 


1197.040 


"1.704 == 702,5 cal; 


Bij deze iĳjkproef is dus gevonden als waterwaarde voor 
de bombe + thermometer, roerder enz. 702.5 cal. 

Bij een tweede bepaling van de waterwaarde, eveneens 
door het verbranden van naphtaline, werd deze gevonden 
707.7 cal. 

Het gemiddelde van deze twee uitkomsten, 7051, is dus 
aan te nemen als de werkelijke waterwaarde. 


Nu de waterwaarde bekend was, kon men dus omgekeerd 
steeds berekenen, hoeveel caloriën bij de verbranding vrij 
waren gekomen, wanneer men de daardoor veroorzaakte 
temperatuurstijging had gemeten. Er kon nu overgegaan 
worden tot het bepalen van de verbrandingswarmte van de 
tarwekorrels, vóór en nà een zekeren kiemingsduur; het ver- 
schil gaf dus het energie-verlies tijdens de kieming aan. 

Vóórdat ik deze proeven bespreek, wil ik echter nog 
even eenige opmerkingen vooraf laten gaan, die de omstandig- 
heden betreffen, waaronder de kieming plaats had. 


35 


De tarwekorrels, die voor de proef bestemd waren, werden 
eerst altijd ongekiemd gewogen. (Ze waren dan luchtdroog). 

Dit gewicht vóór de kieming wordt bij de proeven als 
het aanvangsgewicht aangeduid, 

In een glazen bak, met water gevuld, had de kieming 
plaats; op het water werd hiervoor een holle glazen ring 
gelegd, waarover een gaasje strak gespannen was; deze dreef 
aan de oppervlakte, zóó dat het gaas juist op het water 
rustte. Hierop werden dan de tarwekorrels gelegd, die van 
te voren nièt in water geweekt waren. De glazen bak werd, 
geheel in het donker opgesteld, in een kas geplaatst, waar 
de temperatuur om 20° C. schommelde. 

Het is nu zeker te betreuren, dat de temperatuur tijdens 
de kieming niet meer constant is geweest; een stijging boven- 
of daling onder 20° had natuurlijk vrij grooten invloed op 
het energie-verlies, zoodat na een gelijk aantal dagen het 
kiemingsstadium misschien niet altijd precies hetzelfde is ge- 
weest. Veel scheelde dit nu wel niet, daar de schommeling 
in den regel niet grooter was dan van 18° 220, 

Ik heb nog getracht de zaden te laten kiemen in een kamer 
van constante temperatuur, zich in het laboratorium bevin- 
dend, maar het bleek, dat de kieming hier veel ongelijk- 
matiger en minder snel plaats had dan in de kas, wat misschien 
voor een groot gedeelte aan den schadelijken invloed van het 
gas was toe te schrijven, waarmee deze kamer op tempera- 
tuur werd gehouden, of wellicht aan een te gering vochtig- 
heidsgehalte van de lucht. In ieder geval waren deze 
onregelmatigheden veel grooter dan die, tengevolge van de 
temperatuurschommelingen in de kas, zoodat voor het leveren 


36 


van vergelijkingsmateriaal de kas zeker verre te verkiezen 
was boven de kamer van constante temperatuur. 

Voordat de tarwekorrels nu verbrand werden, moesten 
ze gedroogd worden; dit gebeurde door hen eenigen tijd in 
een droogstoof op 100° te verhitten. De ongekiemde tarwe- 
korrels, of diegene, die nog slechts weinig gekiemd waren, 
konden zóó in hun geheel op het plátina lepeltje in de bombe 
gebracht worden. Waren de korrels al in een verder kiemings- 
stadium, dan werden de worteltjes nà het drogen zóó bros, 
dat ze niet zonder af te breken in de bombe gebracht kon- 
den worden; vielen ze hierbij van het lepeltje af, dan was 
de kans op onvolledige verbranding zeer groot. Het was 
dus beter, deze kiemplanten, nadat ze gedroogd waren, in 
een mortier fijn te poederen, en hen zóó fijn gewreven op 
het lepeltje te brengen. 

Voordat de korrels (voor deze proeven telkens 100 tege- 
lijkertijd) te kiemen werden gezet, werd het gewicht dus 
nauwkeurig bepaald. Daarna werden de, in de droogstoof 
gedroogde, kiemplanten weer gewogen. Het lepeltje was te 
klein om er dezen geheelen voorraad op te brengen; daarom 
moest het gedeelte, dat voor de proef gebruikt werd, ook 
gewogen worden; zoodoende was dit gedeelte dus een be- 
kende fractie van het eerst bepaalde drooggewicht, zoodat 
de verbrandingswarmte voor dit gewicht eenvoudig door 
vermenigvuldiging berekend kon worden. 

Nu is het nog een punt van overweging geweest, of mis- 
schien dit drogen bij 100° een merkbaren invloed op het 
energie-verlies kon hebben. Het is mogelijk dat, voordat de 
kiemplanten zóó hoog in temperatuur waren gestegen, dat 


37 


de enzymwerking vernietigd werd, er nog tijdelijk door ver- 
hoogde enzymwerking omzettingen plaats zouden hebben, 
waardoor een grooter energie-verlies zou gevonden worden, 
dan alleen aan de kieming was toe te schrijven. 

Om dit uit te maken, werd een portie gekiemde tarwe- 
korrels aan een andere voorbehandeling onderworpen; deze 
werden nl. gedood door afkoeling in een mengsel van 
vast koolzuur en aether. Dit mengsel bevond zich in een 
Dewar's glas; de kiemplanten, in een reageerbuis, werden 
nu in dit mengsel gebracht, en zóó lang aan deze lage tempe- 
ratuur blootgesteld, tot men kon aannemen, dat ze geheel 
bevroren waren. Daarna werden ze weer in de droogstoof 
gedroogd. Al is het nu ook niet buitengesloten, dat de 
enzymen nog niet vernietigd zijn door deze sterke afkoeling, 
zoo is hun werking hierdoor toch zeker sterk vertraagd. Bij 
het snelle doormaken van het interval tusschen deze lage 
temperatuur tot 100° zal waarschijnlijk de werking der enzy- 
men door de hooge temperatuur al geheel vernietigd zijn, 
voordat zij, door de gunstige temperaturen merkbaar versneld 
kan zijn. Was de wijze van voorbehandeling dus van be- 
langrijken invloed op het te bepalen energie-verlies, dan 
zouden de uitkomsten der verbrandingswarmte, na deze ver- 
schillende behandelingen, merkbare verschillen moeten vertoo- 
nen. Dit bleek nu niet het geval te zijn. Klaarblijkelijk zijn 
deze beide methoden van voorbehandeling dus van weinig 
belang voor de resultaten. 

Daar de bewerking in de droogstoof alleen veel minder 
omslachtig was, werd deze methode dus in het vervolg uit- 


sluitend toegepast. 


38 


Als voorbeeld van den gang der proeven, zal ik nu weer 
de volledige beschrijving van één dezer laten volgen, terwijl 
ik van de overige dan alleen de uitkomsten, in een tabel 
samengesteld, zal geven. 


Aanvangsgewicht van 100 tarwekorrels = 4.6626 gram. 
Deze kiemden vier dagen en werden toen in de droogstoof 
gedood en gedroogd. Het gewicht was hierna — 4.2884 gr. 

Hiervan werd voor de verbranding gebruikt 0.7310 gr. 

De gang van de temperatuur werd weer nagegaan; op de 
5° minuut had de verbranding plaats. 


Temperatuur Temperatuur- 
van het water. ie 
per Ys min. | 

O min. 13.808° 2 
0.001 5 
30 sec 13.8099 = 
0.001 9 
1 min. 13.810° En 
0.001 eN 

30 sec. Bes hg ei 
0.001 5 

2 min. 138122 an 
0.001 n 

30 sec. 13.813° Lef 
0.001 En 

3 min. 13.814° 3 
0.001 zj 

30 sec. 13,815° Il 
0.001 be 

4 min. 18.816° Ss 
0.001 oe 


30 sec. 13.817 


min. 


15 sec. 


30 sec. 
45 sec. 


min. 


15 sec. 


30 sec. 


45 sec. 
min. 

15 sec. 
30 sec. 
45sec; 


min. 


15. sec. 


30 sec. 
45 sec. 
min. 


15 sec. 


39 


| 
Temperatuur 


van het water. 


WI (verbranding). 


13.90 
EROS 
Lein 
14,56° 
14.60° 
14.629 
5640 
14.659 
14.669 
14.664° 
14.668° 
14.669° 
14.670° 
14.670° 
14.672 
14.672 


14.673° | 


‚_ Temperatuur- | 


stijging 
per Y2 min. 


40 


Temperatuur Temperatuur- 
van het water. dip ian 
30 sec. 14.673° 
45 sec. 14.67 3° 
10 min. 14.67 39 
30 sec. 14.673° 
11 min. 14.67 39 
30 sec. 14.67 3° 
0.001 
12 min. 14.6729 
0.001 
30 sec. 14.6719 Q 
0.000 B 
13 min. 14.671° 8: 
0.000 z 
30 sec. 14.67 1° ° 
0.001 sn 
14 min. 14.670° = 
0.001 Q 
30 sec. 14.669° 3 
0.001 5 
15 min. 14.668° ST 
0.000 ’ 
30 sec. 14.668° 5 
0.001 : 
16 min. 14.667° | 
0.000 o 
30 sec. 14.667° 5 
0.001 & 
17 min. 14.666° ke 
0.000 
30 sec. 14.666° 


41 


De waargenomen temperatuurstijging na de verbranding was 
14.673 — 13.818 —= 0.855°, 

Aan te brengen correctie — (6 > 0.001) + (6 >_< 0.0005) 
== — 0.003°. 

Berekende temperatuurstijging 0.855 — 0.003 = 0.852°. 


Verbrandingswarmte tarwe. … ….. = x cal. 
Verbrandingswarmte ijzerdraad . . . == 20.373 
Vormingswarmte 0.00036 mol. HNO3. == 5.364 

De totale verbrandingswarmte. . . == 25.737 + x cal. 
Temperatuurstijging van den calorimeter = 0.852P, 


Het gewicht van het water was 2.7604 K.G. 
Om het water 0.852° in temperatuur te 

doen stijgen zijn gebruikt 0.852 > 2760.4 == 2351.860 cal. 
Voor de temperatuurstijging van de bombe 

OR TO Wenn on tn OO In 


Totaal . . == 2952.605 cal. 


2952605. cal. — 25.737 cal, Heal. 
x cal. = 2926868 cal, d. í. de verbrandingswarmte van 
0.7310 gr. gedroogde kiemplanten. 


100 kiemplanten wogen gedroogd 4.2884 gr. 
4.2884 


0.7310 X 


Hiervan zou de verbrandingswarmte geweest zijn 
2926.868 cal. 

Deze 100 tarwekorrels wogen vóór de kieming 4.6626 gr. 

De verbrandingswarmte van kiemplanten van 4 dagen oud 
berekend op 1 gr. ongekiemde tarwe was, volgens deze proef: 


1 4.2884 B 
6626 X 07310 < 2926-8368 cal. — 3682 cal. 


2 


Wat de andere proeven betreft, meen ik dus te kunnen 
volstaan, met de gevonden verbrandingswarmte eenvoudig 
mee te deelen. Deze is dus steeds berekend op 1 gram 


ongekiemde tarwe. 


De kieming had Verbrandingswarmte van tarwe per gr. aanvangsgewicht 
7 berekend, in gram-caloriën uitgedrukt. 
plaats bij 
o 5 
+ 20° C. eed Energie-verlies. 
Ongekiemd .... . 3748, 3774, 3178, 3794, 3797 1)|- 3778 | 
.… … le dag 
Na 1 dag kiemen . 4 
«Ze dag 
Na 2 dagen kiemen | 3756, 3793 3774 
34 ... 3e dag 
DS hl Shen Be Pl, 3740 
L 54... 4e dag 
„4 _„ „| 3653, 3681, 3682, 3707, 3707 | 3686 
| | 92 ‚5e dag 
rk RAN eh! ES ss: 
| | 96 . . . 6e dag 
Eler tes AOB | 3498 
| 180 . . . 7e dag 
RE AE 5 3318 | 3318 | 


Uit deze cijfers bleek, dat de eerste twee dagen zeer weinig 
energie verloren ging; waarschijnlijk speelt den eersten dag 
de imbibitie een groote rol, vooral omdat de zaden vóór de 
kieming niet eerst geweekt werden. Dan beginnen waar- 
schijnlijk langzamerhand de splitsingen terwijl de ademhaling 
in sterkte gaat toenemen. Uit de tabel is ook te zien, dat, 
tenminste gedurende de zeven eerste dagen, het energie-verlies 
elken dag in grootte toenam. 


1) De uitkomsten der parallelbepalingen zijn volgens opklimmende grootte 
en niet chronologisch gerangschikt. 


43 


Vatt'e men deze waarden van het energie-verlies in een 
graphische voorstelling samen, dan kreeg men dus een lijn, 
die, nagenoeg horizontaal beginnend, steeds steiler ging stijgen. 

Uit het energie-verlies gedurende de verschillende dagen 
kon men ten slotte het energie-verlies per uur per K.G. aan- 
vangsgewicht ongeveer berekenen. 

Na twee dagen was het energie-verlies per gram aanvangs- 
gewicht 4 caloriën. 

Gedurende den 1" en 2%" dag was het energie-verlies per 


uur per K.G. aanvangsgewicht ongeveer Dr nd bnn 
1000 

Hetzelfde voor den 3°* dag . TER MOA AIT cal. 

a 3 zr En daa ae 54 220 eal. 

, ’ ’ 3e dag . ep: Pr pd 92 =— 3833 cal. 

’ ’ Ea Oe dag ent olle ’ De 96 == 4000 cal. 

’ ’ ’ rl dag . . 5 sn Dn 180 Een 7500 cal. 


Deze hoeveelheid verloren chemische energie beantwoordt 
dus naar alle waarschijnlijkheid aan diegene, die aangewend 
is voor osmotische doeleinden, voor het overwinnen van 
weerstanden en het afgeven van warmte. 


Warmte-ontwikkeling bij de kieming. 


In de volgende reeks proeven heb ik getracht, de warmte- 
ontwikkeling, die bij de kieming van tarwekorrels plaats heeft, 
dadelijk te meten. 

Het principe, dat aan deze bepalingen ten grondslag lag, 
was in het kort als volgt: met waterdamp verzadigde lucht, 
die op een bekende, constante temperatuur was gebracht, 
streek met constante snelheid langs kiemende tarwekorrels; 
deze gedroegen zich als een voortdurende warmtebron; de 
lucht, die er dus langs streek, moest stijgen in temperatuur. 
Mat men nu het temperatuurverschil der in- en uitstroomende 
lucht, terwijl deze laatste een bekende doorstroomingssnelheid 
had, dan zou men in het ideale geval, wanneer verder absoluut 
geen warmtegeleiding plaats had, uit de bekende warmte- 
capaciteit van de lucht, de hoeveelheid vrijgekomen warmte 
kunnen berekenen. Bovendien moest daarbij de ruimte, waarin 
zich de kiemplanten bevonden, geheel verzadigd zijn met 
waterdamp; was dit niet het geval, dan zou er bij de kie- 
ming verdamping plaats hebben, waardoor warmte aan de 
waarneming onttrokken zou worden. 

Ofschoon nu dit principe bij den gang der proeven niet 
uit het oog is verloren, bleek het in de praktijk toch heel 
wat bezwaren op te leveren en het is mij dan ook niet ge- 


lukt deze alle te overwinnen. 


45 


Het toestel, waarmee ik eerst heb getracht deze bepalingen 
te doen, bleek hiervoor geheel ongeschikt, maar volledigheids- 
halve wil ik het toch eerst beschrijven. 

De kiemplanten werden in een ruim Dewar's vat gebracht; 
dit vat werd door een dikke houten deksel afgesloten. De 
warmtebron bevond zich dus in een ruimte, die zeer slecht 
de warmte geleidde. Dit toestel was geplaatst in een groot 
waterbad, dat, door middel van een zeer nauwkeurig wer- 
kenden thermoregulator, met groot toluolvat, op temperatuur 
kon gehouden worden. Om het vat was in verscheidene 
windingen een lange looden buis gelegd; deze buis was met 
een caoutchoucslang verbonden met een andere buis, die, 
door de deksel van het vat naar binnen tredende, door de 
geheele lengte van het vat doorliep en pas op den bodem 
hiervan uitmondde. Hierdoor kon de lucht in het vat binnen- 
treden. In de deksel was een tweede opening, communicee- 
rend met een buis, die voor den afvoer der lucht diende; 
een aspirator zorgde er voor, dat de lucht met een vaste 
en nauwkeurig te bepalen snelheid door het toestel werd 
gezogen. 

Twee thermometers volgens BECKMANN, die nauwkeurig 
geĳkt en met elkander vergeleken waren, dienden om de 
temperatuur van de lucht te meten. De eerste was aange- 
bracht op den weg, dien de lucht nam, vlak vóór dat deze 
in het vat trad. Deze temperatuur was dus tevens die van 
het water, waardoor de lucht op constante temperatuur was 
gebracht. De tweede thermometer stak boven in de deksel, 
op die plek, waar de lucht weer uit het toestel werd gezogen. 

Het principe dezer inrichting is duidelijk. Van de warmte, 


46 


door de kiemende tarwekorrels afgestaan, zou in het Dewar - 
sche vat slechts zeer weinig door geleiding verloren gaan; 
het allergrootste deel zou gebruikt worden, om de langs- 
strijkende lucht te verwarmen, terwijl de thermometers dienden 
om nauwkeurig het temperatuurverschil te meten van de lucht, 
vóór en nàdat deze langs de kiemende tarwekorrels was 
gestreken, met een doorstroomingssnelheid geregeld op 3 L. 
in het uur. 

Zoo eenvoudig als theoretisch deze gang der proefneming 
schijnt, zoo onmogelijk bleek het, in de praktijk langs dezen 
weg eenig resultaat te verkrijgen. 

De moeilijkheden kwamen reeds voor den dag bij de meest 
eenvoudige inrichting der proef. Bracht men nl. in het geheel 
geen warmtebron in het vat, dan moest natuurlijk na verloop 
van tijd de in- en uitstroomende lucht op gelijke temperatuur 
komen. Dit zou eenigen tijd in beslag nemen, want het vat 
was, bij het in elkaar zetten van het toestel, nooit precies 
op dezelfde temperatuur als het water, waarvan de tempera- 
tuur constant was. 

Bij de proefneming bleek echter, dat het zeer lang, zeker 
wel 12 uur duurde, voordat deze toestand bereikt was. De 
oorzaak hiervan was waarschijnlijk in hoofdzaak de volgende: 
het temperatuurverschil van het vat en het omringende water 
moest verdwijnen door uitwisseling door middel van de door- 
stroomende lucht. In de eerste plaats was nu de warmte- 
capaciteit van de lucht uiterst gering in vergelijking met die 
van het Dewar'sche vat, en in de tweede plaats bevorderde 
een doorstroomingssnelheid van slechts 3 L. in het uur deze 
uitwisseling ook al zeer weinig. 


iN, 


Om dezelfde redenen zou het ook zeer lang duren, vóórdat 
kleine stijgingen in temperatuur, veroorzaakt door kieming 
van tarwekorrels in het vat, door den thermometer aan- 
gewezen zouden worden. 

Bij het op temperatuur brengen zou men desnoods de door- 
stroomingssnelheid kunnen vergrooten, zoodat de uitwisseling 
bevorderd werd, maar tijdens de eigenlijke waarneming zou 
de lucht toch zeker niet sneller dan 3 L. per uur mogen 
doorstroomen, daar anders de temperatuurstijging, door deze 
kleine warmtebron veroorzaakt, tè gering zou zijn, om waar- 
genomen te worden. 

In al den tijd, dat ik getracht heb, dit toestel door allerlei 
wijzigingen geschikt te maken voor de waarnemingen, die ik 
er mee wenschte te doen, is het mij niet gelukt tot eenig 
resultaat te komen, en ik geloof dan ook wèl te kunnen 
zeggen, dat dit op deze manier onmogelijk is. 

Het was dus zaak een andere en meer geschikte inrichting 
voor dit doel te bedenken. Waar het groote struikelblok was 
gebleken te zijn, de veel te groote warmte-capaciteit van het 
Dewar'sche vat, moest hierbij vooral gelet worden op een 
zoo klein mogelijke warmte-capaciteit. 

Professor JULIUS, met wien ik over deze bezwaren sprak, 
is zoo vriendelijk geweest er over te denken, op welke manier 
ik deze moeilijkheden zou kunnen ontgaan en een ontwerp 
van een toestel te maken, dat geschikt zou zijn, een dergelijke 
geringe warmte-ontwikkeling door temperatuurstijging te meten. 
Dit ontwerp werd op zeer nauwkeurige wijze uitgevoerd door 
den instrumentmaker van het laboratorium. 


Het bleek, dat dit toestel een groote verbetering was, 


48 


waarmee de gewenschte bepalingen werkelijk waren uit te 
voeren, al vertoonden zich ook hier complicaties, die de waar- 
nemingen kwamen beïnvloeden. 

Wat in de eerste plaats verwijderd moest worden, was het 
Dewar'sche vat; het werd vervangen door een koperen vat, 
maar hiermee ging tevens de volkomen isolatie verloren. 

Bij de nu volgende beschrijving van het toestel, verwijs 
ik naar de beide teekeningen achteraan. Teekening I is op 
te vatten, als de halve doorsnee, terwijl alle deelen in het 
verticale vlak zijn omgeklapt, zoodat cirkels als zoodanig en 
niet als ellipsen worden voorgesteld. Alleen het waterbad, 
waarin het toestel staat, is geteekend in verticale projectie. 

In het koperen, cylindrische vat (A) bevindt zich een tweede 
afgesloten cylindrische ruimte, waarvan de zijwand bestaat 
uit mika (B) en de bodem uit koper (C); beide zijn geper- 
foreerd; in het mika is het aantal openingen echter kleiner 
dan in den bodem. 

De mikawand is bovenaan gevat in een koperen ring, 
waarop als afsluiting een glazen trechter (D) rust, waarvan 
de afvoerbuis, op eenige centimeters na, is afgesneden. Deze 
trechter is bedekt met een laag dik vilt (E). 

Binnen de tweede cylindrische ruimte bevindt zich een 
statief, waarop vijf ebonieten, boven elkaar geplaatste schijven 
(F) rusten; deze dienen om de kiemplanten op te leggen; in 
de schijven zijn ook weer op regelmatige afstanden openingen 
aangebracht, om een goede circulatie van de lucht te be- 
vorderen. 

Bij den bouw van het toestel is er dus zeer op gelet, als 
materiaal stoffen te kiezen, met een geringe warmte-capaciteit. 


ze) 


Gaan we nu even nauwkeurig den weg na, dien de lucht 
door het toestel moest volgen. — Voordat deze in het waterbad 
binnentrad, moest zij strijken door twee waschflesschen en 
een U-buis. In de eerste flesch bevond zich sterke kaliloog 
en in de U-buis uitgegloeid puimsteen, eveneens gedrenkt in 
kaliloog; hierdoor werd dus het koolzuur, dat de lucht be- 
vatte, tegengehouden (dit heeft eigenlijk alleen maar beteekenis, 
wanneer men tevens het volume uitgeademd koolzuur meet). 
In de tweede waschflesch was geconcentreerd H‚SO4 gebracht, 
om mogelijke verontreinigingen, als NH3 enz. te absorbeeren. 

Van deze tweede flesch voerde een caoutchouc-slang in het 
waterbad; al heel spoedig sloot deze slang aan bij een koperen 
buis, waarvan het onderste gedeelte doorboord was door tal- 
rijke kleine openingen. Dit gedeelte bevond zich in een wijde 
glazen buis (R), die met water gevuld was, tot even boven 
deze openingen. De glazen buis was afgesloten door een 
kurk, met twee doorboringen; door de eene trad de koperen 
buis naar binnen, door de andere was een buis gestoken, 
waardoor de lucht deze ruimte weer verlaten kon. De lucht 
moest dus uit één der kleine openingen in de koperen buis 
naar buiten treden en een waterkolom doortrekken, voordat 
zij haar weg verder kon vervolgen. Deze inrichting zorgde 
er voor, dat de lucht verzadigd werd met waterdamp bij de 
temperatuur van het waterbad. Nu moest zij gaan door de 
looden buis (G), die zich in verschillende windingen om het 
koperen vat heen bevond. Bij deze buis sloot een T-stuk 
aan, zoodat van hier af de weg, dien de lucht kon nemen, 
zich in tweeën splitste; door de beide openingen H en I kon 


zij onder in het vat naar binnen treden. Van daar moest zij 
4 


50 


door de openingen in den koperen bodem of den mikawand 
van de tweede ruimte hier binnen stroomen, waar zij langs 
de tarwekorrels moest strijken. 

In de opening van den trechter is bovenaan een glazen buis 
ingeslepen, die door een caoutchouc-slang met den aspirator 
is verbonden. 

Als aspirator werd een gashouder gebruikt, die geheel 
gevuld was met water (22 L.); aan den onderkant kon dit 
water afvloeien door een buis, waarin zich een kraan bevond. 
Door deze kraan in een bepaalden stand te zetten, kon de 
uitstroomingssnelheid van het water, en daarmede tevens die 
van de meegezogen lucht, geregeld worden. Deze stand was 
nu zoo gekozen, dat de uitstroomingssnelheid 3 L. in het uur 
bedroeg. 

Elk uur werd de aspirator bijgevuld, zoodat men, in ver- 
band met deze geringe daling van het niveau, wel mocht 
aannemen, dat gedurende dit tijdsverloop de luchtstroom 
vrijwel constant was. 

Op deze manier werd dus een geregelde luchtstroom, door 
het vat heen, onderhouden. 

De lucht, die in het vat met kiemplanten binnenstroomde, 
moest dus een constante temperatuur hebben, die zij op den 
langen weg door de gewonden, zich geheel in het water 
bevindende, looden buis, heeft moeten aannemen. Om dit te 
bereiken was het zaak, dat de temperatuur van het water 
zooveel mogelijk constant werd gehouden. Dit gebeurde door 
middel van een thermoregulator met zeer groot toluolvat; de 
gas-toevoer naar den mikrobrander kon nooit geheel worden 
afgesloten, want was dit door den regulator heen het geval, 


51 


dan zorgde een zijverbinding, waarin zich een kraan bevond, 
er voor, dat een zeer zwakke stroom onafgebroken door bleef 
gaan. Was de toevoer dus eenmaal geregeld, dan kon men, 
wat dit betreft, het toestel verder rustig aan zichzelf overlaten. 

Om te zorgen dat het water overal dezelfde temperatuur 
had, en er dus geen temperatuurverval in het waterbad ont- 
stond, dienden twee roertoestellen (S); deze strekten zich uit 
van onder tot boven in het water, en waren over de geheele 
lengte bezet met twee rijen gebogen scheppen. Zij werden 
in beweging gebracht door een electromotor. Vooral wanneer 
de temperatuur van het water aanmerkelijk hooger was dan 
die van de omgeving, was het noodig, beide roerders tegelijk 
in beweging te zetten, omdat anders de temperatuur onder- 
en bovenin een meetbaar verschil ging vertoonen. 

Het temperatuurverschil van in- en uitstroomende lucht 
werd nu gemeten door middel van thermonaalden (koper, 
constantaan). De eene naald was aangebracht bij L, dus op 
den weg van de lucht, voordat deze in het toestel trad en 
waar zij dus de temperatuur van het omringende water had; 
de tweede (K) was gestoken bovenaan in de opening van 
den trechter, op den weg, waar de lucht het toestel ging 
verlaten, na langs de kiemende tarwekorrels te zijn gestreken. 

Om deze naald was in de opening van den trechter een 
dikke laag fijn kopergaas (P) bevestigd; de verwarmde lucht, 
die hier langs streek, kwam direct met een groot en goed- 
geleidend oppervlak in aanraking, dat gemakkelijker de tem- 
peratuur zou aannemen en overbrengen aan de thermonaald, 
dan wanneer deze laatste zelf eenvoudig door de langs-strij- 
kende lucht op deze temperatuur had moeten gebracht worden. 


52 


De zwakke stroom, die ontstond door het temperatuur- 
verschil der naalden, werd gestuurd door een uiterst gevoeligen 
spiegelgalvanometer van Siemens en Halske. Door middel 
van een Nernstlampje werd via den spiegel een lichtbeeldje 
op een verdeelde schaal geworpen. Hoe sterker dus de stroom 
was, door den galvanometer gezonden, hoe grooter de uit- 
wijking van den spiegel, en dientengevolge van het licht- 
beeldje op de schaal was. 

In de eerste plaats was het nu zaak te onderzoeken, hoe 
groot deze uitwijking was, wanneer de naalden een bekend 
temperatuurverschil hadden. 

Hiertoe werd de thermonaald L in een waterbad gebracht, 
dat door middel van een thermoregulator op constante tem- 
peratuur werd gehouden, terwijl de naald K zich bevond in 
een Dewar's vat, gevuld met water van een iets hoogere 
temperatuur dan de omgeving. Een watteprop sloot de ope- 
ning van het vat af, en zorgde voor een betere isolatie. Het 
water in het vat koelde nu zeer langzaam af, zoodat het 
temperatuurverschil met het water, waarin zich L bevond, 
grooter werd, Voor het meten van dit verschil dienden twee 
thermometers volgens BECKMANN, die nauwkeurig met elkaar 
vergeleken waren en in staat stelden, het temperatuurverschil 
tot op !/iooo® af te lezen. ledere thermometer bevond zich 
in de onmiddellijke nabijheid van een thermonaald. Nu werd 
waargenomen, hoe groot de uitwijking van het spiegelbeeldje 
bij een bepaald temperatuurverschil was, en hieruit de uit- 
wijking berekend voor 1° temperatuurverschil. 

Door dit een groot aantal malen voor verschillende tem- 
peratuurintervallen te herhalen en te controleeren, of de 


53 


uitwijking, aangevend 1° verschil, steeds even groot werd 
gevonden, had men hieromtrent voldoende zekerheid. 

Ten slotte dient nog opgemerkt te worden, dat overal 
waar sprake is van een uitwijking van het lichtbeeldje, steeds 
bedoeld is de dubbele uitwijking, daar door middel van een 
commutator bij de aflezingen, de richting van den stroom 
omgekeerd werd, en de afstand van de beide uiterste standen 
van het lichtbeeldje werd afgelezen. 

Het bleek, dat een temperatuurverschil van 1° overeen- 
stemde met een (dubbele) uitwijking van 24.8 c.M. op de 
verdeelde schaal. Voor 0.01° is dit 2.5 m.M., zoodat 0.005° 
temperatuurverschil op deze manier nog was af te lezen. 

Vervolgens werd bepaald, hoe groot deze uitwijking was, 
wanneer er door den galvanometer een stroom van bekende 
sterkte werd gestuurd. Zond men een stroom van 106 ampère 
er door heen, dan vertoonde het spiegelbeeldje een uitwijking 
van 35.8 c.M., terwijl de afstand van den galvanometer tot 
de verdeelde schaal 208 c.M. was. 

Een temperatuurverschil van 1° veroorzaakte dus een stroom 


van dee DX 106 ampère, waaruit duidelijk de gevoeligheid 


van de opstelling blijkt. 


De thermonaalden werden nu op de beschreven manier 
in het toestel bevestigd en moesten dus dienen om het tem- 
peratuurverschil te meten, dat ontstond, wanneer in het vat 
een warmtebron werd aangebracht. 

Nu moet men zich eerst afvragen, wat men theoretisch 
kan zeggen van het verband tusschen deze warmtebron en 
de daardoor veroorzaakte temperatuurstijging. 


54 


Ten eerste zal de geringe warmte-capaciteit van de onder- 
deelen van het toestel (eboniet, mika, koper), een spoedige 
uitwisseling van warmte met de omgeving bevorderen en 
het toestel weldra een stationairen toestand aannemen. De 
warmte, die vrij komt, zal gedeeltelijk dienen om de langs 
strijkende lucht telkens in temperatuur te doen stijgen, maar 
gedeeltelijk zal zij ook langs het koper door geleiding naar 
het omringende water worden afgevoerd. Te berekenen 
hoe groot deze hoeveelheid afgeleide warmte was, en welk 
deel er dus nog over bleef ter verwarming van de lucht, 
zou op zijn minst genomen zeer ingewikkeld, zoo niet geheel 
onmogelijk zijn. 3 

Daarom lag het voor de hand door ijking vast te stellen, 
hoe groot de uitwijking van het lichtbeeldje was, wanneer 
men een warmtebron van bekende grootte in het toestel had 
aangebracht. 

Hiertoe werd een lange dunne manganien-draad, waarvan 
de weerstand bepaald was en die in de teekening door een 
witte lijn over de zwarte ebonieten schijven is aangegeven, 
over zoo groot mogelijken afstand binnenin door het toestel 
gewonden. Door middel van een stukje aangesoldeerd dik 
koperdraad, werd metallisch contact verkregen met de beide 
koperen staven M en N, buiten langs den mikawand loopend, 
terwijl staaf M geheel geïsoleerd was bevestigd. Beide staven 
gingen door een caoutchouc-stop door de deksel en staken 
een eind boven het water in den calorimeter uit. 

Verbond men de beide uiteinden met de beide polen van 
een accumulator, dan ging dus door den manganien-draad een 
stroom. De sterkte hiervan werd gemeten door een milli- 


55 


ampèremeter, die zich in den keten bevond. Liet men achtereen- 
volgens 1, 2 en 3 accumulatoren stroom leveren, dan had 
men het dus in zijn macht drie verschillende warmtebronnen 
in het toestel te brengen. 

De warmte-ontwikkeling is 0.24 i’%r per sec. dus 3600-maal 
zooveel per uur. 

i wordt aangegeven door den milliampèremeter. 

r is de weerstand van den manganien-draad, bepaald op 
59.2 Ohm. 

Behalve met drie stroomsterkten, correspondeerend met 
1, 2 en 3 accumulatoren, werd er eens geiĳkt met een vierde 
stroomsterkte, verkregen door het inschakelen van een extra 
weerstand in den keten buiten het toestel. 

Hier volgen dus de waarden dier vier stroomsterkten, en 
de hierdoor veroorzaakte warmte-ontwikkeling in den man- 
ganien-draad. 


r == 59.2 Ohm. 


Warmte-ontwikkeling in den manganien-draad 
per uur. 


Stroomsterkte. 


| 
A =0.032 ampère | 0,24 X 0.032? X59.2X 3600— 52.38 cal. 


B=0.064 „ 0.24 X 0.064? X 59.2 X 3600 = 209.50 „ 
C=0084 „ 0.24 X 0.084? X 59.2 X 3600 360,90 „ 
D=0.0% „ 0.24 XX 0.096? X 59.2 X 3600=471.38 „ 


In A, B en D verhoudt de stroomsterkte zich als 1: 2 : 3, 
dus de warmte-ontwikkeling hierdoor veroorzaakt als 1 : 4 : 9. 
Bij de ijkproeven werd het toestel in elkaar gezet. Vier 


56 


strooken nat filtreerpapier moesten er voor zorgen, dat de 
ruimte binnenin met waterdamp verzadigd was, zoodat de 
omstandigheden zooveel mogelijk vergelijkbaar zouden zijn 
met die, waaronder later de proeven plaats zouden hebben. 
Dan werd het toestel in het waterbad geplaatst, dat door 
middel van regulator en mikrobrander op een vaste tempe- 
ratuur werd gehouden. 

De lucht werd doorgezogen met een snelheid van 3 L. in 
het uur en de koperen staven M en N werden verbonden 
met de beide polen van den accumulator. Oorspronkelijk was 
het vat op een lagere temperatuur dan het omringende water ; 
door middel van de lucht van constante temperatuur, die binnen 
stroomde, geholpen door de warmte-ontwikkeling in den man- 
ganien-draad, zou dit temperatuurverschil minder worden, tot 
het eindelijk O was, daarna moest de uitstroomende lucht 
hooger in temperatuur worden dan de binnenstroomende, 
dank zij de warmtebron in het vat. Dit zou zóó lang duren, 
totdat dit verschil een maximum had bereikt. Grooter zou 
bij de gegeven doorstroomingssnelheid van de lucht het 
verschil, door deze bepaalde warmtebron veroorzaakt, niet 
worden, 

Het duurde geruimen tijd (3 à 4 uur) voordat deze maximum 
uitwijking was bereikt; daarbij moet opgemerkt worden, dat 
kleine temperatuurverschillen van het omringende water (deze 
bedroegen in den regel zeker niet meer dan 0.02°) grooter 
invloed uitoefenden op naald L, die aan alle kanten door 
het water omspoeld was, dan op K, zich binnenin het toestel 
bevindend. Dit, gevoegd bij andere onbekende kleine onregel- 
matigheden, die blijkbaar den gang der waarneming eenigs- 


57 


zins konden verstoren, maakte, dat men van de uitwijkingen 
niet kon verwachten een volkomen paralleliteit te vinden met 
de grootte van de warmtebron, maar een benadering hiervan 
toch wel. Uit de volgende getallen meen ik te mogen afleiden, 
dat er een duidelijk waarneembaar verband tusschen warmte- 
onwikkeling in het toestel en uitwijking van het lichtbeeldje 
bestond. 


Temperatuur ae 
en Bet Uitwijking van het lichtbeeldje op de verdeelde schaal 
B BZ cl. Srl dal ln AT et 
water. vrijkomend. 
20° | 365c.M. 17.21 c.M. 40.38 c.M. 
30° AAO os 1160 [40.88 „ 
| 
A0 | 
40° | 31,22 ,e;M, 


Bij 20° en 30° zijn dus de uitwijkingen gezocht, veroor- 
zaakt door de warmte-ontwikkeling in den manganien-draad, 
terwijl hier de stroom van 1, 2 en 3 accumulatoren doorheen 
werd gezonden, terwijl bij 40° nog een uitwijking behoorend 
bij een tusschenliggende stroomsterkte (0.084 amp.) werd 
bepaald. 

Bij 20° en 30° verhielden de warmtebronnen zich dus als 
1:4:9 en men ziet dat deze verhouding ook bestond tusschen 
de uitwijkingen van het lichtbeeldje, door deze warmtebron 
veroorzaakt. 


Aannemend dat de onvermijdelijke fouten naar verhouding 


58 


het minst de grootste uitwijkingen zouden beinvloeden, heb 
ik als uitgangswaarde de uitwijking 40.88 c.M. voor 471 cal. 
aangenomen. Dit omgerekend voor 52 — 209 — en 361 cal. 
krijgt men successievelijk uitwijkingen van !/o > 40.88 — 4.54, 


361 er 
471 40.55 — 31,33. 


Vergelijkt men deze berekende waarden met diegene, die 


io X 40.88 = 18.18 en 


in de tabel zijn gegeven, dan ziet men wel een zekere overeen- 
komst, ofschoon de afwijkingen bij de twee kleinste warmte- 
bronnen naar verhouding zeer groot zijn. 

Met het oog op resultaten, die later verkregen werden, 
moet er hier nadrukkelijk op gewezen worden, dat wanneer 
er zich in het geheel geen warmtebron in het toestel bevond, 
de uitwijking == O was, of hier tenminste niet meer dan 
0.2 c.M. van verschilde. 

Uit deze ijkproeven kon dus afgeleid worden, 1° dat de 
maximum uitwijking van het lichtbeeldje, of met andere woorden 
het temperatuurverschil van in- en uitstroomende lucht, onge- 
veer evenredig was, met de warmtebron, die in het toestel 
werd aangebracht, 2° dat deze evenredigheid gold voor een 
temperatuur der omgeving van 20°, 30° en 40°; 3° dat de 
absolute grootte der uitwijking onafhankelijk was van deze 
temperatuur, 4° dat een uitwijking van het lichtbeeldje van 


1 c.M. aangaf ze 11.5 cal. per uur vrijkomend. 


4 
40.88 
Nu het toestel geiĳkt was, kon men dus omgekeerd, door 


de uitwijking van het lichtbeeldje af te lezen, de grootte van 
elke warmtebron in het toestel berekenen. 


59 


Als zulk een onbekende warmtebron werden de kiemende 
tarwekorrels gebruikt. 

De bepalingen werden steeds gedaan met 500 kiemplanten, 
waarvan weer, evenals bij de bepalingen der verbrandings- 
warmte, het aanvangsgewicht vóór de kieming werd opgenomen. 

Twee ongunstige omstandigheden kwamen ook hier weer 
de uitkomsten beïnvloeden; ten eerste, de reeds besproken 
schommelingen in temperatuur, waarbij de kieming plaats 
had, en ten tweede de onregelmatigheid in de kieming. Steeds 
werden gezonde tarwekorrels van ongeveer gelijke grootte 
uitgezocht voor de proeven, maar hieronder waren altijd 
eenige, die door individueele oorzaken wat achterbleven in 
den groei en ook eenige weinige die in het geheel niet 
kiemden, ofschoon over het algemeen de kieming der korrels 
bijzonder regelmatig plaats vond en het aantal achtergeblevene 
dus naar verhouding zeer gering was. Ik was nu wel genood- 
zaakt om alle 500 planten te gebruiken, omdat bij de om- 
rekening het aanvangsgewicht bekend moest zijn, en dit 
natuurlijk niet meer het geval zou zijn, wanneer ik enkele 
exemplaren door kiemplanten uit een andere cultuur ging 
vervangen. 

Deze beide fouten-bronnen kwamen dus het aantal nog 
vergrooten, dat deze methode ter bepaling van de warmte- 
ontwikkeling zelf reeds meebracht. 


Om aan te toonen, hoe de gang der proeven was, laat ik 
hier weer de volledige beschrijving van eenige dezer volgen, 
om daarna van de andere eenvoudig de uitkomsten te ver- 
melden. 


60 


500 tarwekorrels, waarvan het aanvangsgewicht 21.7247 gr. 
was geweest, werden, na 5 dagen kiemen, in het toestel op 
de ebonieten schijven gelegd. Vier strooken nat filtreerpapier 
werden hierlangs aangebracht, om voor voldoende vochtig- 
heid te zorgen. 

Het waterbad werd op 25.12° gebracht en door den regu- 
lator op deze temperatuur gehouden. Ongeveer om half elf 
was het toestel geheel opgesteld voor de proef. De tempe- 
ratuur in het vat was eerst lager dan die van het omringende 
water, en dus ook dan de binnenstroomende lucht (met een 
snelheid van 3 L. per uur), de inwendige ruimte moest dus 
langzamerhand op temperatuur komen. 

Om 1 uur 35 min. bleek de uitstroomende lucht hooger in 
temperatuur te zijn geworden dan de binnenstroomende; dit 
verschil nam een paar uur lang toe, tot om ongeveer 4 uur 
een maximum uitwijking werd bereikt, zooals uit de volgende 
tabel van waarneming blijkt. 


Tijd van waarneming, Grootte der dubbele uitwijking. 
1 uur 35 sec. 5.48 c.M. 
1.45 1460-s 5 
1.55 B 
2.05 ONS LS 
2:35 A DE 
245 LAA Brat 
2,55 ach Ne 
3.05 Ee 
315 et 


61 


Tijd van waarneming. Grootte der dubbele uitwijking. 
3 uur 25 sec. | 15.68 c.M. 
3.35 | TE OA 4 
3.45 | 16,22 us 
3.55 | 1654 
4.00 | 160 
4,10 LOA ns 
4.15 | 1678 
4.20 | 1668 


Maximum uitwijking = 16.78 c.M. 

Dit geeft aan 16.78 X 11.5 cal. = 192.97 cal. per uur vrij- 
gekomen. 

Het aanvangsgewicht van deze tarwekorrels was 21.7247 gr. 

Het aantal caloriën bij 25° op den 6°® dag der kieming per 
uur vrijkomend, berekend per K.G. aanvangsgewicht, zou 


4 A00)" ES 
volgens deze waarneming dus zijn 217247 X 192.97 = 8883 cal. 


Nu werd dus een serie van dergelijke bepalingen bij ver- 
schillende temperaturen en in verschillende kiemingsstadiën 
uitgevoerd, maar voordat ik de uitkomsten hiervan geef, moet 
ik een eigenaardige complicatie bespreken, die zich bij deze 
waarnemingen voordeed. 

Het is nl. in den loop der proeven gebleken, dat de uit- 
wijking van het lichtbeeldje bij tegenwoordigheid van levende 
kiemplanten in het vat, niet uitsluitend als maat voor de 
warmte-ontwikkeling bij de kieming mocht worden beschouwd. 

Dit trad pas aan het licht, toen, bij wijze van contrôle, 


62 


gekiemde tarwekorrels, die echter van te voren bij 100° in de 
droogstoof, gedood waren, in het toestel werden gebracht. De 
kieming en de daarmee gepaard gaande warmte-ontwikkeling 
vonden in dit geval niet plaats; men zou dus verwachten, 
dat, nu er zich geen bepaalde warmtebron in het toestel 
bevond, de naalden op gelijke temperatuur zouden blijven 
en dat dientengevolge het lichtbeeldje op den nulstand zou 
blijven staan. 

Dit was echter niet het geval bij dergelijke waarnemingen; 
steeds overschreed het lichtbeeldje den nulstand en wel in 
dien zin, dat deze uitwijking een hoogere temperatuur voor 
de bovenste thermonaald aangaf. De lucht was dus klaar- 
blijkelijk op zijn weg door het vat heen toch op de een of 
andere manier in temperatuur gestegen. Waar in dit geval 
de warmtebron school, was niet duidelijk; de gedoode kiem- 
planten waren geheel geïmbibeerd en op kamertemperatuur 
wanneer ze voor de proef werden gebruikt. 

Bij eenige herhalingen van deze waarnemingen vertoonde 
zich steeds deze uitwijking van het lichtbeeldje op de ver- 
deelde schaal, die + 8 c.M. bedroeg, maar hier omheen nog 
vrij groote schommelingen kon vertoonen. 

Werd deze proef uitgevoerd bij een temperatuur van 259 
of van 35° van het omringende water, dus ook van de binnen- 
stroomende lucht, dan was deze temperatuur van geen invloed 
op de grootte van de uitwijking; het temperatuurverschil, dat 
bij deze beide temperaturen ontstond, was geheel vergelijkbaar, 
met andere woorden, in beide gevallen was de uitwijking van 
het lichtbeeldje + 8 c.M. 


Om met zekerheid uit te maken of deze gedoode kiem- 


63 


planten niet misschien toch nog eenige warmte afstonden, 
wat een gevolg zou kunnen zijn van nog doorgaande enzym- 
werking, werd als contrôle-proef het vat gevuld met geïmbi- 
beerde massa's filtreerpapier. Hierbij kon geen sprake zijn van 
directe warmte-ontwikkeling door het filtreerpapier. Werd 
nu lucht doorgevoerd en met de aflezingen gewacht tot het 
toestel binnenin op temperatuur was gekomen, dan bleek het, 
dat daarna de nulstand ook steeds onfeilbaar overschreden 
werd en een maximum uitwijking werd verkregen, overeen- 
stemmend met die, verkregen bij aanwezigheid van gedoode 
planten in het toestel. 

Waar in dit geval een directe warmte-ontwikkeling door 
de gebruikte stoffen niet mogelijk was, moest men wel aan 
een andere oorzaak van temperatuurstijging denken. Zooals 
reeds opgemerkt is, was van deze onregelmatigheid niets te 
bemerken geweest bij de ijkproeven; zonder warmtebron was 
hier ook werkelijk de nulstand waargenomen. Het verschil 
met de omstandigheden van de proeven toen en nu bestond 
hierin, dat bij de waarnemingen met gedoode kiemplanten of 
nat filtreerpapier de ruimte binnenin grootendeels was opgevuld 
met een volkomen geimbibeerde massa. 

Het meest waarschijnlijk was nu, dat bij den gang der 
proef in dit geval door de een of andere oorzaak condensatie 
van waterdamp moest plaats hebben en dat de hierbij vrij- 
komende warmte een temperatuurstijging van de uitstroomende 
lucht, en dientengevolge van de bovenste thermonaald ver- 
oorzaakte. 

Bij alle mogelijke pogingen, die ik heb aangewend, door 
wijzigingen aan te brengen, deze condensatie tegen te gaan, 


64 


is mij alleen gebleken, dat het kopergaas in den trechter, om 
de bovenste thermonaald aangebracht, er waarschijnlijk van 
grooten invloed op was; werd dit weggenomen, dan duurde 
het veel langer voordat de naald eindelijk de temperatuur 
had aangenomen en de maximum uitwijking was bereikt, maar 
dan was deze uitwijking aanmerkelijk geringer (de maximum 
uitwijking was in dit geval niet grooter dan + 3). Het koper- 
gaas was zeer dicht opeen gepakt, zoodat de poriën er 
tusschenin bijzonder nauw waren; hierdoor was misschien 
een zeer gunstige gelegenheid voor afzetting van waterdamp 
geboden. Ook is er gedacht aan de mogelijkheid, of door 
oxydatie van het kopergaas tijdens dit voortdurend langs 
strijken van vochtige lucht een zoo groote warmte-ontwikkeling 
kon plaats hebben, dat deze de temperatuurstijging van de 
bovenste thermonaald kon verklaren. 

Nadat gebleken was, dat, welke wijzigingen ook werden 
aangebracht in het toestel, steeds deze gedeeltelijk onverklaar- 
bare onregelmatigheid van de uitwijkingen bleef bestaan, werd 
voor contrôle-proef, in plaats van het ingewikkelde toestel, 
eenvoudig een glazen buis, met nat filtreerpapier gevuld, in 
het waterbad geplaatst. Hier doorheen werd weer met water- 
damp verzadigde lucht, met een snelheid van 3 L. in het uur, 
gezogen, terwijl aan weerskanten een thermonaald was aan- 
gebracht. 

Werd deze buis horizontaal gelegd, dan bleek dat er bij 
doorvoering van lucht absoluut geen uitwijking van het licht- 
beeldje plaats had. Bij deze inrichting der proef, kon de 
richting, waarin de lucht stroomde, naar willekeur worden 
omgekeerd, zonder dat eenige invloed hiervan merkbaar was 


65 


aan het lichtbeeldje. Had hier warmte-ontwikkeling plaats, 
dan was er geen reden, waarom de warmere lucht zich bij 
voorkeur naar één van de beide uiteinden der glazen buis 
zou begeven bij dezen horizontalen stand. Daarom behoeft de 
nulstand hier nog niet aan te geven, dat inderdaad geen warmte 
werd ontwikkeld, wat misschien wel uit het volgende blijkt. 

Werd de buis verticaal geplaatst en dan lucht doorgevoerd, 
dan vertoonde het lichtbeeldje een uitwijking van 0.70 c.M., 
dus aanmerkelijk minder dan bij gebruik van het toestel, 
maar toch altijd een kleine uitwijking. Werd de luchtstroom 
in omgekeerde richting (van boven naar beneden) gestuurd, 
dan bleef steeds de bovenste thermonaald iets hooger in 
temperatuur en de uitwijking bleef 0.70 c.M. 

Nu ligt het hier voor de hand te meenen, dat dit tem- 
peratuurverschil der naalden veroorzaakt werd door een 
temperatuurverval van het water, waardoor de glazen buis 
omspoeld was. Daarom werd dezelfde opstelling weer ge- 
maakt, maar nu werd geen lucht doorgevoerd; was een 
temperatuurverschil van het water oorzaak geweest van de 
uitwijking bij de vorige proeven, dan moest deze nu even- 
goed optreden; dit bleek nu echter niet het geval te zijn. 
Het lichtbeeldje vertoonde nu geen uitwijking. 

In hoeverre er dus een physische oorzaak is, die verklaart, 
dat noodzakelijk onder en boven een temperatuurverschil 
moet ontstaan, wanneer zich lucht door een, met waterdamp 
verzadigde, ruimte verplaatst, is de vraag. Uit een zóó kleine 
afwijking als 0.70 c.M., aangevend een temperatuurverschil 
0.25 
0.70 


van slechts X 0.019 = + 0.039 mag men deze gevolg- 


5 


66 


trekking zeker maar niet zóó zonder meer maken. En dan 
is het nog zeer de vraag of deze geringe uitwijking, met een 
dergelijke eenvoudige opstelling der proef, inderdaad verband 
houdt, met de zooveel grootere uitwijking, gevonden bij ge- 
gruik van het toestel, gevuld met nat filtreerpapier. Bestaat 
er werkelijk een verband tusschen de afwijkingen, bij de 
verschillende opstelling verkregen, dan moet men veronder- 
stellen, dat reeds door de wijze, waarop de proef genomen 
werd, een klein temperatuurverschil moest ontstaan, dat dit 
echter belangrijk versterkt werd door bijzonderheden in den 
bouw van het gebruikte toestel. 

Nadat ik zeer veel moeite had gedaan van deze moeilijk- 
heid, die den gang der proeven zoo ongewenscht kwam be- 
invloeden, precies de oorzaak te vinden en haar zoodoende 
misschien uit den weg te kunnen ruimen en mij dit niet gelukt 
was, heb ik gemeend, deze uitsluitend physische questie te 
kunnen laten rusten en maar noodgedwongen een correctie 
aan te brengen, die experimenteel was gebleken noodzakelijk 
te zijn, terwijl zij theoretisch onverklaard moest blijven. 


Waar dus gebleken was, dat door het brengen van zeer 
vochtige stoffen in het toestel een temperatuurverschil optrad, 
moest men wel aannemen, dat dit bij de levende korrels ook 
het geval was. De uitwijking, die men in dat geval vond, 
was dus gedeeltelijk hieraan toe te schrijven, gedeeltelijk aan 
de warmte-ontwikkeling, die werkelijk bij de kieming plaats 
had. Wist men dus, hoe groot de uitwijking van het licht- 
beeldje was, bij tegenwoordigheid van gedoode kiemplanten 
in het toestel, dan diende men deze af te trekken van de 


67 


uitwijking, die men vond, wanneer zich levende kiemplanten 
in het toestel bevonden, terwijl men dan de rest van de 
uitwijking kon beschouwen als aangevend de hoeveelheid 
warmte, bij de kieming vrijkomend. 

Als aan te brengen correctie is genomen het gemiddelde 
van een aantal uitwijkingen, gevonden bij verschillende proe- 
ven, waarbij zich gedoode, geheel geïmbibeerde kiemplanten 
in het vat bevonden. Het bleek, dat de grootte van deze 
uitwijking naar verhouding sterk kon wisselen, wat niet te 
verhelpen was, omdat de oorzaak onbekend was gebleven. 
Was deze uitwijking meer constant geweest, dan was dit 
voor de berekening van de hoeveelheid warmte, bij de kieming 
vrijkomend, zeker ook veel gunstiger geweest. De betrekkelijk 
groote schommelingen in deze, hierboven besproken, uit- 
wijkingen, deden sterk hun invloed gelden op de berekende 
uitwijking, aangevend de warmte-ontwikkeling bij de kieming, 
zoodat deze getallen hierdoor onvermijdelijk ook betrekkelijk 
groote onregelmatigheden moesten vertoonen. 

Waren dus 500 gedoode kiemplanten (van 4 à 5 dagen oud) 
in het toestel gebracht, dan werden als maximum uitwijkingen 
hierbij gevonden: 9.08 — 6.92 — 10.44 — 6.55 — 9.90, 

Het gemiddelde van deze vijf waarden is, 8.58, dat was 
dus de aan te brengen correctie. 

Geeft men zich even rekenschap hoe groot deze onbekende 
warmtebron was, dan was dit 8.58 X 11.5 = 99 cal. per uur. 


De hierdoor veroorzaakte temperatuurstijging was BA 0 


(1° temperatuurverschil werd aangegeven door 24.8 c.M. op 
de verdeelde schaal). 


68 


Om precies te toonen, hoe de berekening nu werd, laat 
ik nog eens de beschrijving van een andere proef volgen. 


Het aanvangsgewicht der 500 korrels, voor deze proef 
bestemd, was 227343 gr. 

Nadat deze 3 dagen gekiemd waren, werden zij bij een 
temperatuur van 29.88° van het omringende water, in het 
vat gebracht. 

3 L. lucht werd per uur doorgevoerd. 

Om 2 uur 35 min. werd met de aflezing van de uitwijkingen 


begonnen. 
Tijd van waarneming. Grootte der dubbele uitwijking. 
2 uur 35 min. 20.24 c.M. 
245 20,28, sus 
2.50 2040, 24/55 
2,99 20,50 
3.05 20,76 25 
3.15 214005, 
3.20 21406 44 
4,25 2106 
3.30 2108. is 


Maximum uitwijking 21.06 c.M. 

Hiervan komt op rekening van de warmte-ontwikkeling 
tijdens de kieming 21.06 — 8.58 — 12.48 c.M. 

Dit geeft aan 12.48 X 11.5 = 143.52 cal. per uur vrij- 
gekomen. 

Het aanvangsgewicht van deze tarwekorrels was 22.7343 gr. 


69 


Het aantal caloriën bij 30° op den 4°® dag der kieming 
per uur vrijkomend, berekend per K.G. aanvangsgewicht, was 


volgens deze waarneming: er 2 143.52 — 6413 cal} 


Voerde men dezelfde berekening uit voor de eerst be- 
schreven proef, dan vond men dat 500 tarwekorrels, op den 
6°" dag der kieming bij 25° in het toestel gebracht, een maximum 
uitwijking gaven van 16.78 c.M. 

Hiervan was 16.78 — 8.58 = 8.20 c.M. toe te schrijven 
aan de warmte-ontwikkeling bij de kieming. 

Dit gaf aan 8.20 X 11.5 = 94.30 cal. per uur vrijkomend. 
Het aanvangsgewicht van deze tarwekorrels was 21.7247 gr. 

Het aantal caloriën bij 25° op den 6 dag der kieming 
per uur vrijkomend, berekend per K.G. aanvangsgewicht, was 


volgens deze waarneming: SL Pen 2 94,30 = 4341 cal. 


Op deze wijze zijn de berekeningen dus alle uitgevoerd, 
zoodat hier weer volstaan kan worden met de uitkomsten, in 


een tabel samengesteld, te doen volgen. 


Temperatuur | Aantal caloriën per uur afgestaan, berekend 
der | per K.G. aanvangsgewicht op den 
gaigeving: | Zen dag | Jen dag | 4en dag | Sen dag | ben dag | 7er dag der kieming. 

20° 710 | 2143 | 2790 2869 
25° 363 | 540 2938 | 2977 | 4341 

3455 
30° 4999 | 6790 

6313 

55° 192 £a20: 7575 
40° 5689 | 6847 


70 


Gaat men nu na, wat uit bovenstaande tabel was af te 
leiden, dan bleek er ten eerste uit, dat de warmte-ontwikke- 
ling tijdens de eerste kiemingsstadiën (2 en 3 dag) ver 
achter bleef vergeleken bij die in latere stadiën. 

Tusschen den 3" en 4" dag zien we, dat de warmte- 
ontwikkeling plotseling sterk was toegenomen. 

Waarschijnlijk nam zij ook gedurende de volgende dagen 
nog langzaam toe. 

Daar deze toename echter zeker niet groot was, en de 
verschillen voor de warmte-ontwikkeling van den 4°° tot den 
7 dag betrekkelijk gering waren, scheen het geoorloofd, 
voor deze kiemingsperiode een gemiddelde te berekenen. 


Aantal caloriën per uur afgestaan, berekend 


ha aa per K.G. aanvangsgewicht op den 
omgeving. | gen dag | Sen dag | Gen dag |7en dag der kieming, | gemiddelde 
202 4143, 2790 2869 2601 
25e 2035 ve 27 Lenie 444 
3455 3428 
30° 20901700 
6313 6034 
If (326 "7515 7450 
20 5689 | 6847 6268 


Men ziet hieruit een sterken invloed van de temperatuur 
op de warmte-ontwikkeling; met 10° temperatuurstijging nam 
de hoeveelheid ontwikkelde warmte meer dan twee maal in 
grootte toe, 

Bij 40° was de warmte-ontwikkeling verminderd, een bewijs 


voor den schadelijken invloed van deze temperatuur. 


71 


Dit bleek ook uit het feit, dat, wanneer men doorging met de 
aflezingen, nadat bij 40° een maximum-uitwijking was bereikt, 
deze na eenige uren langzamerhand een weinig afgenomen 
was. Ongeveer 4 uur 's middags was de berekende warmte- 
ontwikkeling op den 5" dag der kieming per K.G. aanvangs- 
gewicht 5689 cal, terwijl om ongeveer 10 uur ‘savonds bij 
dezelfde opstelling der proef, deze waarde gedaald was tot 
5043 cal. per uur. 

Werd bij 30° een proef even lang voortgezet, dan bleef 
de maximum-uitwijking uren lang nagenoeg gelijk en was er 
geen merkbare verandering van de warmte-ontwikkeling waar 
te nemen. 

Bij de kiemingsstadiën na 1 en 2 dagen, is uit de cijfers 
geen invloed van de temperatuur waar te nemen. Daar deze 
waarden zoo klein waren, werd de invloed van de verschillende 
foutenbronnen naar verhouding zooveel grooter, zoodat een 
eventueele invloed van de temperatuur hier niet meer waar- 
neembaar werd. Daarom heb ik voor deze jongste stadiën 
ook maar enkele bepalingen uitgevoerd. 


Ten slotte kan men het aantal caloriën, dat als warmte 
per K.G. aanvangsgewicht per uur aan de omgeving was 
afgestaan, vergelijken met het energieverlies, dat uit de ver- 
brandingswarmte was afgeleid. Deze vergelijking was alleen 
uit te voeren voor een temperatuur van 20°, omdat hierbij 
de kieming steeds had plaats gehad, zoodat de verbrandings- 


warmte alleen op de processen bij deze temperatuur be- 
trekking had. 


72 


Energie-verlies per uur per K.G. aanvangsgewicht 
Kieming bij 20°. 


door warmteafgifte, eenn 
op den 2 dag 83 cal. !) 
RE PL REE 710 cal. 1417 
EE ee B 2250 
ne A PI, UIEN SBI 4 
Ee el 4000 „ 
SEP le A 2869 „ 1 


De totale hoeveelheid chemische energie, die bij de kieming 
in vrijheid werd gesteld, was dus steeds grooter dan de hoeveel- 
heid energie, als warmte aan de omgeving afgestaan. Een 
gedeelte van de vrije energie, bij de kiemingsprocessen be- 
schikbaar gekomen, was dus klaarblijkelijk voor andere doel- 
einden (osmose enz.) gebruikt, dan om uitsluitend als warmte 
te worden afgestaan. 

Alleen voor den tweeden dag was dit twijfelachtig; de 
warmte-ontwikkeling op dien dag was niet bepaald; het 
energieverlies, uit de verbrandingswarmte berekend, was in 
dit stadium echter zòò gering, dat het zeer goed mogelijk zou 
zijn, dat de warmte-ontwikkeling op dit oogenbik grooter was. 
Mocht het later misschien blijken, dat dit inderdaad het geval 
is, dan zou dit ook zeer verklaarbaar zijn. In dit begin der 
kieming toch zal hoofdzakelijk imbibitie plaats hebben, zoodat 


1) Zie blz. 43. 


73 


de warmte-ontwikkeling hier volstrekt niet onverbreekbaar 
met chemische omzettingen behoeft verbonden te zijn. 

De groote toename van het energieverlies van den 6" op 
den 7" dag, door berekening uit de verbrandingswarmte af- 
geleid, trad niet aan het licht bij de warmte-ontwikkeling. 


Vrijgekomen energie, berekend uit de 
hoeveelheid uitgeademd koolzuur. 


Om de vormingswarmte van het uitgeademde CO2 te 
berekenen, moet men in de eerste plaats nagaan, door oxy- 
datie van welke grondstoffen dit ontstaan kan zijn. In dit 
geval van kiemende tarwekorrels was het zeer waarschijnlijk, 
dat oorspronkelijk zetmeel in hoofdzaak het ademhalings- 
materiaal zou zijn. 

De verbrandingswarmte van 1 gram zetmeel is 4182,5 cal. 
Bij de verbranding van zetmeel ontstaat op 162 gram zetmeel 
264 gr. koolzuur. 

De vormingswarmte van 1 gram koolzuur uit zetmeel is 


De, X 182,5 = 2565 cal. en van 1 mgr. CO: 2.56 cal. 


Nu moest dus gezocht worden naar gegevens over adem- 
haling van kiemende tarwe bij verschillende temperaturen en 
kiemingsduur. 

Het valt achteraf zeer te betreuren, dat ik bij den gang der 
proeven niet meteen de hoeveelheid uitgeademd koolzuur heb 
bepaald; het toestel was zóó ingericht, dat dit gemakkelijk had 
kunnen gebeuren, wat zeker ook een groot voordeel van deze 
methode is. Schakelde men eenvoudig tusschen het toestel en 
den aspirator een paar Pettenkofer'sche buizen in met Ba(OH)s, 


75 


dan kon men elk uur het calorisch effect behoorend bij het 
gewicht afgestaan koolzuur direct vergelijken met de hoeveel- 
heid warmte door dezelfde tarwekorrels afgestaan. Dit is nu 
echter niet gebeurd, zoodat ik aangewezen was op de gegevens 
van anderen. Dit bleek voor de vergelijking zeer bezwaarlijk 
te zijn, omdat hier de omstandigheden van kieming en waar- 
neming dikwijls sterk verschilden van diegene, bij mijn proeven 
in acht genomen. 

Daarom is het ook met eenige reserve dat ik de volgende 
vergelijkingen hier ga maken. 

Het lag voor de hand, wat betreft de ademhaling van 
kiemplanten, in de eerste plaats te raadplegen het onderzoek 
van KUYPER: „de invloed der temperatuur op de ademhaling 
der hoogere planten’. 

Op blz. 96—98 komt hier een tabel voor, weergevende 
het verloop der ademhaling van kiemende tarwe bij tempe- 
raturen tusschen O°® en 50°. Er zijn echter twee redenen, 
waarom deze gegevens, hoe juist en volledig zij ook overigens 
zeker mogen zijn, voor dit geval toch niet voldoende ver- 
gelijkingsmateriaal leverden. 

In de eerste plaats zijn de waarnemingen over de adem- 
haling steeds gedaan voor hetzelfde kiemingsstadium (de korrels 
waren 1 dag in water geweekt en daarna 3 dagen op zaagsel 
gekiemd bij + 20°); daar het nu uit de vorige proeven over 
de verbrandingswarmte en warmte-ontwikkeling gebleken was, 
hoe sterk de energetische processen afhankelijk waren van den 
kiemingsduur, moest de vergelijking met één bepaald stadium 
wel onvolledig heeten. 


Een tweede bezwaar was, dat de sterkte der ademhaling 


76 


hier gegeven is voor een gewicht van 50 gr. kiemplanten. 
Deze werden vóór de proef gewogen, na uitgedropen te zijn 
op filtreerpapier; het aanvangsgewicht vóór de kieming is 
niet opgegeven. 

Dit was voor de vergelijking met mijn uitkomsten een 
moeilijkheid, omdat zoowel de verbrandingswarmte als de 
warmte-ontwikkeling op 1 K.G. aanvangsgewicht berekend 
was; daar deze bepalingen betrekking hadden op verschillende 
kiemingsstadiën, heb ik gemeend dat dit aanvangsgewicht het 
minst willekeurige punt van vergelijking was. 

Om deze bezwaren uit den weg te ruimen, heeft mejuffrouw 
E. TALMA, eveneens in het botanisch laboratorium te Utrecht, 
een reeks bepalingen over de ademhaling van kiemende tarwe- 
korrels uitgevoerd, op dezelfde manier als dit door KUYPER 
wordt beschreven, maar met in-achtneming van boven- 
genoemde kleine wijzigingen en aanvullingen wat de bereke- 
ning betreft. 

Zij ging het verloop der ademhaling na bij 25° C. ge- 
durende de eerste zeven dagen der kieming; vóór de kieming 
werden steeds de 250 tarwekorrrels gewogen, die voor de 
waarneming bestemd waren, zoodat de ademhaling later steeds 
op 1 KG. aanvangsgewicht kon worden omgerekend. 

Het bleek inderdaad, dat, evenals dit bij het energie-verlies 
uit de verbrandingswarmte berekend en bij de warmte-ont- 
wikkeling het geval was geweest, ook hier een sterke toename 
van de ademhaling bij de voortschrijding der kieming plaats 
had en dat deze naar ‘verhouding weer het sterkst was, ge- 


durende de beide eerste dagen der kieming. 


77 


m.gr. CO? per uur uitgeademd bij 25°, 


Kiemingsduur. berekend op 1 K.G. aanvangsgewicht. 


| Gemiddelde waarden. 


op den 2 dag 826—843 834 
B 1463 —1507 1485 
TOER GE 2421 —2483 22 
ee 2689— 2690 2690 
Af ER 3426—3477 3452 
DEE de 3891—3975 3933 
TANS rt 4240 4240 


Deze afhankelijkheid der ademhaling van het kiemings- 
stadium was indertijd ook gebleken uit waarnemingen van 
MAYER (1875) en van RISCHAWI (1876), over ditzelfde onder- 
werp gedaan. 

Uit bovenstaande tabel kon het bij-behoorend calorisch 
effect worden afgeleid. Zooals hierboven is uiteengezet, wordt 
gerekend dat per m.gr. CO2 2.56 cal. zijn vrijgekomen. Verder 
werd bij de berekening de gemiddelde waarde van de uit- 
geademde hoeveelheid koolzuur uit de tabel genomen. 

Naast deze cijfers is ter vergelijking geplaatst, de hoeveel- 
heid warmte bij 25° in de verschillende stadiën der kieming 
ontwikkeld (zie blz. 69). 


78 


| Energie-verlies tijdens de kieming bij 25° 

| berekend uit 
| 
| 


Kiemingsduur. 7 
| ae | de warmte-ontwikkeling. 
op den 2" dag | 2135 cal. | 363 cal. 
or melde fc Sh 3802 „ | 540 
ve rie BUT js 2938 „ 
EE Ie, 6886 „ | 3216 „ 
En kT 
Blair nk 10068 „ 
tre end iden Eg) 


Volgens deze tabel werd de ademhalingsenergie dus klaar- 
blijkelijk slechts voor een gedeelte als warmte aan de om- 
geving afgestaan, terwijl een zeer belangrijk gedeelte als 
zoodanig voor de plant bewaard bleef. 

Het is echter wel mogelijk, dat de ademhalingsenergie wat 
te hoog is berekend, daar de veronderstelling is gemaakt, 
dat het uitgangspunt voor het oxydatieproces zetmeel was. 
In latere stadiën der kieming zal het zetmeel echter waar- 
schijnlijk voor het grootste gedeelte omgezet zijn in oplosbare 
koolhydraten, en bij oxydatie van deze laatste tot CO, zou de 
hoeveelheid vrijkomende energie natuurlijk geringer zijn. 

Maar er valt bij de vergelijking der ademhalings-energie 
met de warmte-ontwikkeling nog iets anders op te merken. 

Uit de tabel, door KUYPER gegeven, van de ademhalings- 
intensiteit bij verschillende temperaturen, blijkt, dat van 30° 
op 35° eerder een vermindering der ademhalings-intensiteit 
plaats heeft, dan een stijging, terwijl de warmte-ontwikkeling 


79 


volgens mijn waarnemingen bij deze zelfde temperatuur nog 
aanmerkelijk gestegen was, en pas bij 40° bleek afgenomen 
te zijn. 

De paralleliteit, die tusschen de mate van warmte-ontwik- 
keling en de sterkte der ademhaling bestaat, is dus zeker niet 
volkomen; zeer waarschijnlijk ligt het optimum der ademhaling 
lager dan dat der warmte-ontwikkeling. 

Dit klopt, zooals het mij voorkomt, ook juist zeer goed met 
de resultaten van een onderzoek, uitgevoerd door WOLKOFF 
en MAYER (1874) over den invloed van de temperatuur op 
ademhaling en groei. Het bleek hun, dat deze verschijnselen 
bij verschillende temperaturen niet steeds parallel liepen. Tot 
op zekere hoogte nemen beide toe met de temperatuur; het 
optimum van de ademhaling ligt echter hooger dan voor den 
groei; bij + 35° neemt de ademhaling af in sterkte, beneden 
die temperatuur is de groei reeds verminderd. 

Bij 35° zal dus de hoeveelheid energie, door de ademhaling 
in vrijheid gesteld iets afnemen; de groei, met andere woorden, 
verschillende synthetische processen zijn reeds eerder sterk 
vertraagd. 

De hoeveelheid energie, die bij een volkomen paralleliteit 
van ademhaling en groei steeds voor een vast gedeelte voor 
deze synthetische processen zou zijn gebruikt, is dus naar 
verhouding veel geringer geworden, terwijl tevens bij den 
vertraagden groei minder energie zal vereischt worden voor 
osmotische doeleinden of voor overwinning van weerstanden. 
‘tIs dus zeer aannemelijk, dat de warmte-ontwikkeling in de 
buurt van 35° sterker zal toenemen dan de ademhaling en 


dat het optimum van deze eerste hooger zal liggen. 


Vergelijking met de overige opgaven 
in de literatuur. 


In de eerste plaats moeten «hier de resultaten van het 
onderzoek van BONNIER besproken worden, en wel dat ge- 
deelte, waarin hij de warmte-ontwikkeling bij de kieming van 
graan nagaat. 

In de tabellen, die hierop betrekking hebben, vindt men 
opgegeven, het aantal caloriën als warmte per minuut door 
1 K.G. kiemplanten afgestaan. Zooals begrijpelijk is, neemt 
het gewicht tijdens de kieming, door imbibitie, sterk toe, en 
wordt meer dan 2 maal zoo groot als het aanvangsgewicht. 
Om de waarden, door BONNIER berekend, vergelijkbaar te 
maken met mijn eigen resultaten, zouden de eerste dus eigenlijk 
nog met 2 vermenigvuldigd moeten worden. Deze berekening 
heb ik echter niet uitgevoerd, alleen werd met 60 vermenig- 
vuldigd om de hoeveelheid caloriën per KG. per uur weer 


te geven. 


BONNIER heeft nu ook de warmte-ontwikkeling tijdens de 
kieming van tarwe bij verschillende temperaturen nagegaan, 


en vond hiervoor de volgende waarden: 


81 


[ 
| 
| 


Voor het begin der kieming bij 0° O cal— 0 cal. 
id ’ ’ ’ ’ ’ SW | 180 ZNRDGE 360 Pr 
Be en el Toke en 


’ ’ ’ ’ , , 15.82 | 2100 Pr — 1920 ’ 


Het komt mij voor dat deze waarden te hoog moeten zijn. 
De vergelijking met mijn resultaten is niet zoo heel ge- 
makkelijk te maken, ten eerste omdat BONNIER de warmte- 
ontwikkeling uitsluitend bij deze lagere temperaturen heeft 
nagegaan, terwijl mijn waarnemingen gelden voor tempera- 
turen van 20° en hooger en ten tweede, omdat het eenigs- 
zins twijfelachtig is wat men onder „het begin der kieming’ 
verstaat. BONNIER spreekt van de „début de la germination, 
à l'apparition de la radicule””. Waarschijnlijk stemt dit stadium 
overeen met dat van tarwekorrels, die één dag bij 20° ge- 
kiemd hebben, dus op den 2" dag der kieming. In dit stadium 
vond ik bij 20° minder dan 710 cal. (zie blz. 69). Bij een 
temperatuur van 15.8° en lager, zou men dus verwachten, dat 
nog aanmerkelijk minder warmte werd afgestaan, terwijl mijn 
cijfers dan bovendien nog betrekking hebben op 1 K.G. 
aanvangsgewicht, wat met een gewicht van + 2 K.G. der 
kiemplanten overeen zal stemmen. Per K.G. kiemplanten zou 
derhalve volgens mijn berekening de warmte-ontwikkeling 
bij 15.8° nog aanmerkelijk minder dan 355 cal. moeten zijn, 
terwijl BONNIER hiervoor 1920 en 2100 cal. vindt. 


Vervolgens merkt BONNIER op, dat de warmte-ontwikke- 


ling afhankelijk is van den kiemingsduur. De resultaten van 
6 


82 


waarnemingen, hierop betrekking hebbend, worden gegeven 
in de volgende tabel. Tusschen haakjes is bij eenige stadiën 
vermeld, met welk stadium deze bij mijn proeven ongeveer 


overeenstemmen. 
Bij 10.5°. Tarwe. 
(Duur ia water geweekt … ss vsa Rote 120 cal. 
Het worteltje treedt te voorschijn ......... 3120708 
a id is 1.5 c.M. lang (3 dag der kieming) | 1200 „ 
’ ’ is 6 He) ’ ’ (4 ’ ’ ’ ) 1680 ’ 
Coleoptyl Bene 4) SOU 


Hieruit volgt dus nièt, dat de warmte-ontwikkeling van het 
begin der kieming af, gestadig in sterkte toeneemt, zooals ik 
dat uit mijn waarnemingen meen te mogen afleiden. BONNIER 
vindt eerst een bijzonder sterke toename, dan weer een sterke 
daling en ten slotte een schommeling. 

Ten slotte volgt nog een tabel, door BONNIER gegeven, 
ter vergelijking van de hoeveelheid energie, als warmte (Q) 
afgestaan, met diegene, berekend uit de koolzuur-afgifte (Q.) 
en uit de zuurstof-opname (Q.). 

In dit geval is gerst gebruikt voor de waarneming. 


16°. Gerst. Qu Qc Qo 
12 uur in water geweekt. ... . 300 cal. | 180cal. | 180 cal. 
Het worteltje treedt te voorschijn | 3720 „ | 1740 „ | 2700 „ 
Hoofdwortel + 3 m.M. lang .. | 2400 „ | 1500 „ | 1860 „ 
Coleoptyl 8 c.M. lang .….….…… 900 | 720 „| mem 


83 


Uit deze tabel zou men de gevolgtrekking maken, dat het 
aantal caloriën, als warmte afgegeven, verre het aantal over- 
treft, dat men kan berekenen uit de hoeveelheid uitgeademd 
koolzuur of opgenomen zuurstof. 

Waar nu echter de waarde van het als warmte afgestane 
aantal caloriën waarschijnlijk zeer belangrijk te hoog is, is 
het zeer goed mogelijk, dat deze overmaat van energie, als 
warmte verloren, vergeleken met de ademhalings-energie, per 
slot tot nul gereduceerd wordt of misschien zelfs zou veranderen 
in een te kort, wat zeker veel aannemelijker zou zijn. 

Uit voorgaande opmerkingen blijkt wel, dat er weinig 
overeenkomst bestaat tusschen de resultaten door BONNIER 
verkregen en de mijne. Daar echter een vergelijking dikwijls 
slechts langs omwegen en door benadering te maken was, en 
ook mijn resultaten in vele opzichten misschien eenigszins 
onzeker zijn, zoo heb ik de opmerkingen naar aanleiding van 
deze vergelijking alleen ter overweging willen geven zonder 
daarop verder in bizonderheden in te gaan. 


Zijn aan den eenen kant de waarden door BONNIER ge- 
vonden voor de warmte-ontwikkeling dus wellicht te hoog, 
zoo zijn aan den anderen kant de waarden door PEIRCE 
vastgesteld, volgens mijn inzien te laag. Hij experimenteerde 
wel uitsluitend met kiemende erwten, zoodat een directe ver- 
gelijking met mijn eigen resultaten niet mogelijk is, maar uit 
de cijfers van BONNIER is wel gebleken, dat de warmte- 
ontwikkeling bij de kieming van erwten en tarwe ongeveer 
van dezelfde orde is; eerder is de warmte-ontwikkeling bij 


de kieming van erwten hooger dan die door kiemende tarwe, 


84 


dan dat dit andersom zou zijn, zoodat een vergelijking met 
mijn resultaten wat dat betreft, in ieder geval niet ten nadeele 
van PEIRCE kunnen zijn. 

In het gunstigste geval, op den 4" dag der kieming, vond 
PEIRCE een warmte-ontwikkeling van 8.55 cal. per K.G. 
aanvangsgewicht per minuut, dus 513 cal. per uur. Bij het 
bekijken van de tabellen, door hem hiervan gegeven, komt 
men tot het besluit, dat de temperatuur op dien dag in het 
Dewar'sche vat ongeveer tot +- 30° zal zijn gestegen. 

Op den 4" dag der kieming van tarwe vond ik bij 30° 
een warmte-ontwikkeling van ongeveer 5600 cal. per uur 
berekend per K.G. aanvangsgewicht (zie blz. 69). 

Dit verschil van 513 cal. en 5600 cal. is zeker wel heel 
aanmerkelijk. Het komt mij voor, dat de waarden, door 
PEIRCE berekend, werkelijk te klein zijn, en dat dit in hoofd- 
zaak is toe te schrijven aan een te geringe correctie, die voor 


de uitstraling in rekening werd gebracht. 


Ten slotte is er in de publicaties van RODEWALD en 
WILSING vergelijkingsmateriaal te vinden, wat betreft de 
resultaten, verkregen bij het bepalen der verbrandingswarmte, 
ofschoon beiden uitsluitend met Trifolium pratense hebben 
gewerkt en een vergelijking dus maar tot op zekere hoogte 
geoorloofd is. 

De volgende tabel geeft aan de verbrandingswarmte van 
Trifolium pratense, berekend op 1 gram drooggewicht vóór 
de kieming en bepaald voor verschillende kiemingsstadiën. 


85 


Volgens RODEWALD. 


Volgens WILSING. 


Vóór de kieming . 


Na 3 dagen kiemen 
| 4533 


Ead 3 ’, Lid 
’ Z *, Lid 
Lid 9 ’… Lid 


3428 


‚4916 
verschil 383 


5 


1105 | 


| tn verschil 295 
Alone zi 
ABBA ES ee 
dze khen 


RODEWALD vond dus bij het voortschrijden der kieming 
een snel toenemend energie-verlies, terwijl volgens de waar- 


nemingen van WILSING het energie-verlies gedurende de 


kieming nagenoeg proportionaal is met den tijd. 


Mijn resultaten (zie blz. 42), stemmen dus veel meer met 
die van RODEWALD overeen, dan met die van WILSING, 
maar zooals reeds gezegd is, hun cijfers hebben betrekking 


op Trifolium, terwijl de mijne voor tarwe gelden en het is 


daarom niet gezegd, dat het energie-verlies gedurende de 


kieming zich in beide gevallen hetzelfde zal voordoen. 


Samenvatting der Resultaten. 


Bij de kieming van tarwekorrels is het volgende opgemerkt: 

Gedurende de eerste 7 dagen der kieming neemt het dage- 
lijksch energie-verlies steeds toe in grootte. 

Deze toename is naar verhouding op den 3" dag het 
grootst. 

De beide eerste dagen is het energie-verlies zeer gering, 
er heeft dan hoofdzakelijk imbibitie plaats. 

Bij de voortschrijding der kieming neemt de warmte- 
ontwikkeling toe in sterkte. 

Deze toename is naar verhouding tusschen den 3 en 
4en dag het grootst. 

De grootte van de warmte-ontwikkeling is afhankelijk van 
de temperatuur der omgeving. 

Tot 35° neemt de warmte-ontwikkeling toe met de tem- 
peratuur. 

Voor een temperatuurverschil van 10° wordt de warmte- 
ontwikkeling meer dan 2 maal zoo groot. 

Bij 40° is de warmte-ontwikkeling afgenomen. 

Het energie-verlies tijdens de kieming bij 20°, gevonden 
door bepaling van de verbrandingswarmte, overtreft steeds 
de hoeveelheid energie, bij deze zelfde temperatuur als warmte 
aan de omgeving afgestaan. 


87 


De ademhaling neemt gedurende de kieming in sterkte toe 
(alleen bepaald voor een temperatuur van 25°). 

Deze toename is naar verhouding de beide eerste dagen 
het sterkst. 

Bij 25° is gedurende de eerste 6 kiemdagen het aantal 
caloriën, als warmte aan de omgeving afgestaan, steeds minder, 
dan de energie, door de ademhaling in vrijheid gesteld. 

De warmte-ontwikkeling bereikt boven 35° haar optimum. 

Dit optimum ligt hooger dan dat der ademhaling. 

Er bestaat dus geen volkomen paralleliteit tusschen warmte- 
ontwikkeling en ademhaling. 


Literatuur. 


BARNES. C.R. The Theory of Respiration. Bot. Gazette, Vol XXXIX, 1905. 

BECQUEREL. H. Observations sur les moyens à employer pour évaluer la 
température des végétaux. Ann. d. Sc. nat. 2e série, Bot. T. XII, 1839. 

BEEK. A. VAN en BERGSMA. C. A. Observations thermo-êlectriques sur 
l'élévation de température des fleurs de Colocasia odora. Encyclopédie 
Méthodique Bot. T. 3. Paris, 1838. 
BONNIER. G. Sur la quantité de chaleur dégagée par les végétaux pendant 
la germination. Bulletin de la Société Bot. de France XXVII, 1880. 
BONNIER. G. Recherches sur la chaleur végétale. Ann. d. Sc. nat. 7e série, 
Bot. T. XVII, 1893. 

BORODIN. J. Physiologische Untersuchungen über die Athmung der beblät- 
terten Sprosse. Arbeiten der St. Petersburger Gesellsch. der Naturforscher. 
Bd. VII, 1876. (russisch). Referaat in Just. Bot. Jahresber. Bd. IV, Abt. 2, 
1876. 
BORODIN. J. Untersuchungen über die Pflanzenathmung. Mémoires de l'Acad. 
impériale des Sc. d. St. Petersburg. 7e série, T. XXVIII, no 4, 1881. 
DUTROCHET. H. J. Recherches sur la température propre des végétaux. Ann. 
d. Sc. nat. 2e série, Bot. T. XII, 1839. 

DUTROCHET. H. J. Sur la chaleur propre des êtres vivans à basse tempé- 
rature. Ann. d. Sc. nat. 2e série, Bot. T. XIII, 1840 en Ann. d. Sc. nat. 
2e série Zoolog. T. XIII, 1840. 
ERIKSSON. J. Uber Wärmebildung durch intramolekulare Athmung der Pflanzen. 
Untersuchungen a. d. Bot. Inst. zu Tübingen. Bd 1, Heft 1, 1881. 
FAMINTZIN. A. Stoffwechsel und Umwandlung der Energie in den Pflanzen. 
Schriften d. St. Petersb. Akad. d. Wiss. 80. St. Petersburg, 1883. (russisch). 
Referaat in Bot. Centralbl. Bot. XVII, ne 4, 1884. 

GOEPPERT. H. R. Uber die Waärme-Entwickelung in den Gewächsen und 
die Erscheinungen beim Gefrieren derselben. Breslau, 1830. 

GOEPPERT, H. R. Uber Wärme-Entwickelung in der lebenden Pflanze. Vortrag 
gehalten zu Wien 18 Sept. 1832, in der Versammlung deutscher Natur- 
forscher und Aerzte. 


89 


HALDER. F. A. Beobachtungen über die Temperatur der Vegetabiliën. Proef- 
schrift 1826. (te Tübingen gepromoveerd onder praesidium v. G. Schübler.) 

HöBER. R. Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe. Leipzig. Verl. 
v. Wilh. Engelmann 1902. 
HUNTER. J. Experiments on Animals and Vegetables, with respect to the 
Power of producing Heat. Philos. Transactions, Vol. LXV, 1775. 
HUNTER. J. Of the Heat of Animals and Vegetables. Philos. Transactions. 
Vol. LXVIII, 1778. 

KuyPER. J. De invloed der temperatuur op de ademhaling der hoogere 
planten. Proefschrift. J. van Boekhoven. Utrecht, 1909. 

LAMARCK. J. B. DE. Encyclopédie Méthodique. III, p. 9. Paris, 1789. 

LEICK. ERICH. Untersuchungen über die Blütenwärme der Araceen. Greifs- 
wald, Verl. von Bruncken & Co., 1910. 

LEICK. ERICH. Uber das thermische Verhalten der Vegetations-organe. Mitt. 
des naturwiss. Vereins für Neuvorpommern und Rügen. Jahrg. 43, 1911. 

LEICK. ERICH. Uber den Temperaturzustand verholzter Achsenorgane. Mitt. 
d. naturw. Vereins f. Neuvorp. und Rügen. Jahrg. 44, 1912. 

Mayer. A. Uber den Verlauf der Athmung beim keimenden Weizen. Land- 
wirtsch. Versuchs-Stationen. Bd. XVIII, 1875. 

MAYER. A. Die Abhängigkeit der Pflanzenathmung von der Temperatur. 
Landwirtsch. Versuchs-Stationen, Bd. XIX, 1876. 

MAYER. A. Zie WOLKOFF. 

MoriscH. H. Uber hochgradige Selbsterwärmung lebender Laubblätter. Bot. 
Zeitung. Jahrg. LXVI, Abt 1, 1908. 

MoriscH. H. Uber die Selbsterwärmung von Pflanzen in Dewargefäszen. 
Zeitschr. f. Bot. Jahrg. VI, Heft 4, 1914. 

NATHANSOHN. A. Der Stoffwechsel der Pflanzen. Verl. von Quelle & Meyer. 
Leipzig, 1910. 

PFEFFER. W. Das Wesen und die Bedeutung der Athmung in der Pflanze. 
Landw. Jahrb. Bd. VII, 1878. 

PFEFFER, W. Studien zur Energetik der Pflanze. Abh. der math. phys. Classe 
der Königl. Sächs. Gesellsch. der Wissensch. Bd. XVIII, ne 3, 1892. 

PEIRCE. G. J. A new respiration Calorimeter. Bot. Gazette, XLVI, 1908. 

PEIRCE. G. J. The Liberation of Heat in Respiration. Bot. Gazette, LIII, 1912. 

PURIEWITSCH. K. Physiologische Untersuchungen über Pflanzenathmung. 
Jahrb. f. wiss. Bot. XXXV, 1900. 

RASPAIL. F. V. Nouveau Système de Physiologie végétale et de Botanique. 
Vol. II, p. 218—229, 1837, Paris. 

REINKE. J. Autoxydation in der lebenden Pflanzenzelle. Bot. Zeitung. Jahrg. 
XLI. 1883. 


90 


RISCHAWI. L. Einige Versuche über die Athmung der Pflanzen. Landw. 
Versuchs-Stationen, Bd XIX, 1876. 
RODEWALD. H. Uber die Wechselbeziehungen zwischen Stoffumsatz und 
Kraftumsatz im keimenden Samen. Journal für Landwirtschaft, 1883. 
RODEWALD. H. Quantitative Untersuchungen über die Wärme und Kohlen- 
säure-Abgabe athmender Pflanzentheile. Jahrb. f. wiss. Bot. XVIII, 1887. 

RODEWALD. H. Untersuchungen über den Stoff- und Kraft-Umsatz im 
Athmungsprocess der Pflanze. Jahrb. f. wiss. Bot. XIX, 1888. 

RODEWALD. H. Weitere Untersuchungen über den Stoff- und Kraft-Umsatz 
im Athmungsprocess der Pflanze. Jahrb. f. wiss. Bot. XX, 1889 

SACHS. J. Vv. Vorlesungen über Pflanzen-Physiologie. Verl. v. Wilh. Engel- 
mann, 1887. 

SAUSSURE. TH. DE. De l'Action des Fleurs sur l'Air et de leur Chaleur 
propre. Ann. de Chimie et de Physique. T. 21, 1822. 

ScHörr. D. Uber die Temperatur der Pflanzen. Der Naturforscher XXIII, 1788. 

SCHÜBLER. G. Zie HALDER. 

SENEBIER. J. Physiologie Végétale. T. III, 1800. 

TREVIRANUS. L. C. Entwickelt sich Licht und Wärme beim Leben der 
Gewächse? Zeitschr. für Physiologie, III, 1829. 

VROLIK G. en VRIESE. W. H. DE. Tijdschrift voor Nat. Gesch. en Physio- 
logie. II, 1835. 

VROLIK G. en VRIESE. W. H. DE. Nouvelles expériences sur l'élévation de 
température du spadice d'une Colocasia-odora (Caladium odorum) faites au 

jardin botanique d'Amsterdam. Ann. d. Sc. Nat. 2e série. Bot. T. XI, 1839. 

VROLIK G. en VRIESE. W. H. DE. Nouvelles expériences sur les changemens 
que subit l'atmosphère pendant le développement de la température élevée 
dans un spadice de Colocasia odora, faites dans le jardin botanique 
d'Amsterdam. Ann. d. Sc. Nat. 2e série. Bot. T. XIV, 1840. 

WiLsinG. Stoffumsatz und Kraftumsatz im keimenden Samen. Journal für 
Landwirtschaft, 1884. 

WOLKOFF A. VON und MAYER. A. Beiträge zur Lehre über die Athmung 
der Pflanzen. Landw. Jahrb. III, 1874. 


STELLINGEN 


!/4 ware grootte. I 


NAAR DEN 
ASPIRATOR 


/ 
/ 
/ je) ) [a le k 
IM N ú 
7 2 = ES 
P IS \ 4 
| 
| 
a 
R 
8 G 
IG, 
„£) 
Ji 
"L 
N 


Vanier 0 


„P 


io, 
N 


1e 


en ME pe en eg ger vd 
/ 


II 


STELLINGEN 


Slechts een gedeelte van de energie, tijdens de kieming 
door chemische omzettingen in vrijheid gesteld, wordt als 


warmte aan de omgeving afgestaan. 


II 


Het optimum voor de warmte-ontwikkeling tijdens de 


kieming ligt hooger, dan dat voor de ademhaling. 


UI 


Het blijkt niet, op welke wijze PEIRCE rekening heeft 
gehouden met de uitstraling, bij zijn berekeningen van de 
hoeveelheid ontwikkelde warmte (Bot. Gazette 1912). 


VI 


Het gedrag van kristalloïden, wat betreft het binnendringen 
in het protoplasma, kan niet verklaard worden door een 
ultra-filterwerking van de buitenste protoplasma-laag, zooals 
RUHLAND zich die voorstelt. 


OE 


V 


Het voorkomen van een schimmel in de aleuron-laag van 
verschillende graansoorten, is door PEKLO niet overtuigend 
aangetoond. 


VI 
Een systematische indeeling, berustend op verwantschap 


der eiwitten, is tot nu toe niet tot een bevredigende op- 
lossing gebracht. 


VII 


Een afstamming der vertebraten van de invertebraten, met 


Limulus als tusschenvorm, is te verwerpen. 


VIII 
Ten onrechte meenen LANG en HESCHELER dat de oor- 


spronkelijke chiastoneurie der Pulmonaten door detorsie ver- 


dwenen zou zijn. 


IX 


Het is waarschijnlijker dat het ontstaan van mimicry te 
verklaren is door directe aanpassing, dan door selectie. 


5 


X 


Het gevaar van verzouting der Amsterdamsche waterleiding 
is met voldoende zekerheid aangetoond. 


XI 


De Belemnieten hebben een vastzittende of weinig bewege- 
lijke levenswijze gehad. 


XII 


De verschijnselen, bij het opzwellen van kiezelzuur in 
water waargenomen, zijn geheel te verklaren door capillaire 
werkingen. 


pe eder 
As, 


Ne a 


er 3 er, Pr 4 » ien d 
Et Jee 
brad 


New York Botanical Garden Library 


er, Lucie Christ/Energie-omzettingen 


SNN 
SNIN 


N \ \\ \ 


\N 


AAN 
N 


ANNIS AN 


EN N AN KN \\ 
\\\ \ \\ \ AIN 
\\