< » '^''tß l^ QrS ^■v f^ ^*i*J^ w 1 ^ 'Tfcti^, ■■■WS. t|4 ; i^-'u-- "^Z?^ W' ^ /■ i :?; ^ kJ J ''■! ^b* ^■'*-Ä . ■^►w' . ^ w k_ ^1 ^ W'i f*. . ■ . ..**. »■ 4 -^•' ^ ^ ^t\ ^> ■.i . r -^^^ w^ !iÄ# • .i. >^ Entwickeliini;;sj>;eschiehte der (y e p h a 1 o p o (1 e n. Von Dr. mhttt Üoiiiktt. Mit 6 lithographjrten Tafeln. Zürich Verlas; von Meyer und Zeller. 1844. r\ ro\ Druck von Zürcher und Furrer. Dem Herrn Kaii Ernst von Baer, dem arössteii Kurse Ihm j mi (iehiele der Eu( w i o kel iiiiasges clii cli ( e widmel ilicM" Blätter in auf'ricliti^er Horjiaclituns Verfasser. V Vorwort. Vorliegende Untersuchungen machen nicht auf den Grad von Vollkommenheit An- spruch, den der Titel anzudeuten scheint, vielmehr sind dieselben noch in sehr vielen Puncten mangelhaft, und umfassen auch nicht die ganze Klasse der Cephalopoden, ob- schon sie wenigstens die zwei Haupllypen, die in unseren Meeren vorkommen, die Aebt- und Zehnfüssler, in sich begreifen. Seit von Baer (lieber die Entwickelungsgeschichte der Thiere I, pag. 260, Anmerk.) ein tief gefühltes Bedürfniss der damaligen Zeit in den Worten »es kann kaum für etwas die Entwickelungsgeschichte jetzt interessanter sein, als die Beobachtung der Entwickelung der Cephalopoden« aussprach, verging eine lange Reihe von Jahren, ohne dass einer der vielen Nalurforscber, die auf längere oder kürzere Zeit das Meer besuchten, dasselbe zu befriedigen getrachtet hätte, mit einziger Ausnahme von Cuvier, Carus, Duges und Delle Chiaie, die uns mit wenigen, oft widersprechenden Angaben bereicherten. In mir wurde zuerst der Wunsch rege, die Bildungsgeschichte der Mollusken, und namentlich der so hoch organisirten und vielversprechenden Kopffüssler, zu studiren , als ich, beschäftigt mit dem Studium der Entwickelung wirbelloser Thiere, die Entwickelung der verschiede- nen Thierklassen in ihren Hauptmonienten aufzufassen suchte und davon abstehen musste, mir von derjenigen der Mollusken ein klares Bild zu machen, da aus dem über kleinere Thiere, Lymn;eus, Planorbis, Unio u. s. w.. Bekanntgewordenen nur unsichere Schlüsse sich ableiten Hessen. Es war daher bei einem längeren Aufenthalte an der Küste des Mittelmeeres im Jahre 1842 mein Hauptaugenmerk auf die Cephalopoden gerichtet, und da ich auch von äusseren Verhältnissen sehr begünstigt wurde (ich erhielt nämlich in Neapel vom April an bis zum Juni und noch später Eier von Sepia und Loligo in grosser Anzahl und während der Monate August und September in Messina ebenso häufig die von Argonaula), sah ich mich bald in den Stand gesetzt, zusammenhängende Beobachtungen zu unternehmen, wobei ich nur das zu bedauern fand, dass ich fast alle meine Zeit auf die richtige Auffassung der, so zu sagen, ganz unbekannten und, was innere und äussere Gestaltung betrifft, oft sehr verwickelten morphologischen Verhältnisse wenden musste und weniger, als ich es wünschte, für histologische Forschungen Müsse fand. In Bezug uuf die Formentwickelung gelangle ich bald zur Ueberzeugung, dass von Baer's Annahme, die Entwickelungsweise der grossen Thiergruppen sei durch scharf ge- sonderte Merkmale ausgezeichnet, ganz der Natur entspreche, indem bei den Cephalo- poden, und wahrscheinlich den Mollusken allen, einerseits im Gegensatze zu den höheren Thieren der Urtheil des Embryo nicht die Nervenseile Bauchseite bei den Giiederthieren, Rücken bei den Wirbeltbieren , sondern einen anderen Theil der Leibesoberfläche dar- stellt und auf eine andere Weise in das vollkommene Thier sich umwandelt . anderseits im Gegensatze zu den niederen Thieren nicht der ganze Leib des Embryos auf einmal entsteht, sondern von einem beschränkten Puncle aus sich bildet. Für die Gewebeentwickelung ergab sich ein Resultat, das, so weit man ersehen kann, für alle Thiere mit Furchungen Geltung zu haben scheint und für die Erkenntniss der Gewebeentwickelung und die Lehre von den Zellen von grosser Wichtigkeit zu wer- den verspricht, das nämlich, dass die Furchungen von der Ent Wickelung der ersten Em- bryonalzellen bedingt sind, dass die Furchungskugeln einzig und allein den Leib des jungen Embryo zusammensetzen, später höchst wahrscheinlich zu secundären Zellen werden und endlich in die verschiedenen Gewebe des Embryos übergehen, mit einem Worte, dass die erste Furchungskugel schon Embryo ist und der reife Embryo einzig und allein aus den in ununterbrochener Nachkommenschaft aus den Furchungskugeln hervorgegangenen secundären Zellen sich aufbaut. Wenn es mir nun auch gelungen sein sollte, manche neue Thatsache aufzufinden und zugleich mit Van Beneden, dessen Beobachtungen über Sepiola ich noch nicht kannte, als ich die meinigen anstellte, die erste zusammenhängende Entwickelungsgeschichte dei' Cephalopoden zu geben, so verhehle ich mir doch keine der vielen Lücken meiner Arbeit, und wünsche nur, dass recht bald tüchtige Forscher der Fragen, die ich unbeantwortet lassen musste, sich annehmen und vornämlich auch darnach streben möchten, Thalsachen, deren Gellung für höhere Thiere ich aus Maugel au eigenen umfassenden Untersuchungen nur bedingungsweise aussprechen konnte, in ihr wahres Licht zu stellen. Zürich, deu 10 Octobei 1^43. A. Kölliker. Inhaltsverzeichniss. I. Zebnfüssler. Sepia officinalis und Loligo sagittata. Seite. Erster Absehnil t. Entwickclung des Eies bis zum Beginne der Furchung 1 Zweiter Abscliiiitt. Die Furchungen der Eier und die Bildung des Keimes 17 Dritter Abschnitt. Bildung der ersten Organe des Embryos bis zur Abschnürung desselben vom Dotter und Entstehung des Dotiersackes M Vierler Abschnitt. Von der Abschnürung des Embryos von dem Doltersacke bis zu seiner Enthüllung 65 1. Aenssere Bedeckungen 70 a) Flimmer- und Pflasterepithelium 70 b) Pigmentflecken 71 c) Lederbaut 71 d) Rückenschale von Sepia 72 2. Muskeln 74 3. Knorpel 75 4. Nerven 77 5. Gefässyslem 79 a) Herzen 79 b) Gefässe 80 c) Kiemen 85 6. Doltersack und Dannsystem 86 a) Aensserer und innerer Dottersack 87 b) Oarmkanal 93 ■ c) Die Lebern 95 d) Speicheldrüsen 97 e) Tintenbeutel 98 Seite. 7. Zellgewebe ^ 8. Sinnesorgane ^^ a) Auge »9 b) Gehörorgan • • ■ ■ '^"* c) Geruchsorgane .... 10/ Rückblick auf die histologische Enlwickelang der Sepia und Loligo 111 Allgemeines über Zellen 1^ 1. Primäre Zellen, Embryonalzellen 1*2 9. Kerne der primären Zellen 1*9 3. UmhüIIungskugeln 151 4. Secundäre Zellen 154 II. AcIttfOssler. Argonauta argo , Tremoctopus violaceus 161 Rückblick auf die morphologische Entwickelang der Cephalopoden 166 ei;? I. Zeliiifüssler. Sepia officinalis und Loligo sagittata. ERSTKR ABSCHNITT. Ku Iwi ekel uiig des Eies bis zum läeginiie il er Furch un g. Die weiblichen Geschleclitstheile der Cephalopoden sind nacli dem Typus derer der meisten Wirbelthiere gebildet, indem ihr Eierstock und Eierleiter in keinem direkten Zu- sammenhange stehen. Ersterer ist ähnlich einer Drüse baumförmig verzweigt und von einer häutigen Kapsei, der Eierstockskapsel, umgeben, mit der er, an einer Seite nur, durch einen soliden Stiel verbunden ist. Sein Gewebe besteht aus feinen Fasern und ßlutge- tässen, die am Anheftuugspunkte des Stieles eindringen , und einem Pflasterepithelium von ziemlich kleinen Zellen, das die kolbig angeschwollenen Enden , welche die Eier enthalten, von innen bekleidet. Die ausführenden Geschlechlstheile stehen, wie gesagt, mit dem Eier- stocke in keinem unmittelbaren Zusammenhange. Der Eierleiler entspringt im Grunde der Eierstockskapsel mit einer rundlichen Oeffnung, bleibt bei Loligo einfach, theilt sich bei Sepia in zwei, schwillt bei beiden in einen walzenförmigen Uterus an und steht mit einer grossen Drüse in Verbindung. Die jüngeren Eier von Sepia und Loligo zeigen runde Gestalt, bestehen aus Dolterhaut, körnigem Doller, Keimbläschen und Keimfleck. Ihre Entstehung ist schwer zu beobachten, denn sie geht da und dort an unbestimmten Stellen inmitten der Substanz des Eierstockes vor sich. Einige Male habe ich grössere und kleinere Körner, den Keimflecken ziemlich ähnlich, isolirl im Fasergewebe des Eierstockes gefunden, die ganz gewiss nicht von zer- störten, schon gebildeten Eiern herrührten; allein beim Mangel sicherer Kriterien für eine solche Deutung mag ich aus dieser Beobachtung keine weitern Schlüsse ableiten. Degegen findet man beinahe in jedem Eierstocke und besonders augenfällig in den unentwickelteren jüngerer oder den ihrer reifen Eier befreiten älterer Thiere Eier von einer solchen Kleinheil, ilass sie noch keine oder fast keine Hervorragung an den Stielen 1 anderer Eierkapseln, in denen sie vergraben sind, bewirken. Mit dem Grösserwerden der Eier sieht man dann das Gewebe des Eierstockes in eine Blase sich erheben, die immer voller und voller werdend endlich als kugeliges Gebilde sich abschnürt und bald mit einem langem oder kürzern Stiele sich versieht. Es ist aus Gründen , die ich später angeben will, nicht unwahrscheinlich, dass die Ausdehnung des Gewebes des Eierstockes einzig und allein auf mechanische Weise durch das Wachsthum der Eier bewirkt werde, und auch die Bildung des Stieles lässt auf ähnliche Weise sich denken, indem man annehmen kann, dass die Eier durch ihr Gewicht denselben hervorbringen, denn es sind, das Thier im natürlichen Zustande gedacht, alle Stiele eines Eierstockes mehr oder weniger nach oben, die Eierkapseln nach unten gerichtet und überdiess die Stiele der grössten Eier am läng- sten; doch habe ich für diese Annahme keinen sichern Grund, wie für die obige. Mit dem Grösserwerden der Eier vergrössern sich alle Theile derselben oder nehmen an Masse zu. Der Keimfleck und das Reimbläschen sind von dieser Zunahme so wenig ausge- schlossen, als Dotter und Dotterhaut; doch wachsen sie verhältnissmässig viel weniger. Später tritt ein Zeitpunkt ein, wo in dem Keimbläschen das Wachsthum stille zu stehen scheint oder wenigstens sehr unbedeutend ist, während die äussern Theile noch zunehmen. Uebereinstimmende Beobachtungen haben Schwann') und Vogt") an verschiedenen Wir- belthieren gemacht. Ausser diesen gehen mit den Eiern noch einige Veränderungen vor. Die etwas grösseren Eier nämlich treten von der runden Gestalt allmälig in die eiförmige über, so dass der spitze Theil dem freien Ende der Eierkapseln, der stumpfe dem Stiel derselben zugewandt erscheint. Ganz ohne Ausnahme findet sich dann auch das Keimbläschen, das schon bei den noch runden Eiern stets der Dotterhaut anlag, immerwährend dicht an der- selben am spitzen Pole der Eier. Die Membran der Eierkapseln, die bei kleineren Eiern mehr Festigkeit zeigte, ist bei den reiferen ganz zart geworden, liegt der Dotterhaut dicht an, und zeigt dieselben l'mrisse, wie die Eier selbst; der erst kurze und dicke Stiel der Kapseln ist länger und zarter und erscheint an den grössten Eiern nur noch wie ein feiner, von der Mitte des stumpfen Elendes ausgehender Faden. Die auffallendste Veränderung von allen ist aber folgende. In reifern Eierstöcken findet mau alle grösseren Eierkapseln von einem zierlichen Netz feiner Maschen überzogen, von denen man beim ersten Blick nicht zu sagen weiss, ob sie im Eie selbst oder der Haut der Eierkapsel ihren Sitz haben. Ich versuche es, dieselbe zu beschreiben, doch bitte ich, vorher einen Blick auf die beilie- gende Zeichnung zu werfen, wo ich eine möglichst naturgetreue Darstellung derselben gege- ben habe. So unregelmässig auch anfangs die Maschen gebildet scheinen, so zeigen sie doch *) Mikroskopische Untersuchungen p. 51. *•) Entwickehing der Geburtshelferkröte, pag. 15. Embryologie des Salmones, pag. 4 sqq. — "^se* 3 bei näherer Prüfung gewisse, bei allen Eiern wiederliehrende Verhällnisse. Bei allen ist eine Anordnung in Längsreiben , die vom stumpfen Pole des Eies bis zum spitzen ziehen, nicht zu verkennen. Solcher Meridianreihen, wie ich sie nennen will, zähle ich durchschnittlich 12 — 15, und linde sie ganz gewöhnlich nach dem spitzen Pole zu deut- licher als am stumpfen ausgeprägt; doch kommt beinahe kein Ei vor, wo man nicht 2 — 4 Maschenreihen von einem Pole zum andern verfolgen könnte. Die Maschen selbst sind ziemlich unregelniässig, drei-, vier-, fünfeckig, u. s. w. , die Ecken fast immer stumpf und abgerundet; der längste Durchmesser derselben geht entweder dem Längs- oder Querdurch- messer des Eies parallel, steht aber auch nicht selten in verschiedenen Richtungen schief. Aus der eiförmigen Gestalt der Eier und dem Umstände, dass die Reihen von einem Pole zum andern ziehen, erklärt sich einmal, dass die Maschen am stumpfen Pole welter sind, als am spitzen, ferner, dass die viereckigen Maschen, welcher Gestalt weitaus die Mehr- zahl derselben gehören, in der Gegend des Aequators des Eies Vierecken im engeren Sinne dieses Wortes , am stumpfen Pole vorzugsweise Rechtecken mit quergestellten längeren Seiten, am spitzen Pole solchen mit den Meridianen parallelen längeren Seiten gleichen. Am stumpfen Eipole stossen die Endmaseben aller Reihen an einander , doch nicht so, dass 12 — 14 Maschen, entsprechend der Zahl der Reihen, um einen Punkt gelagert sind, sondern es flnden sich, da manche der Reihen etwas früher enden, meist nur 4 — 6 Ma- schen im eigentlichen Mittelpunkte dieses Poles ; am spitzen Pole dagegen waltet ein anderes Verhältniss. Hier stossen die Endmaschen nicht zusammen, sondern jede hat für sich in einiger Entfernung vom Mittelpunkte dieses Poles ihren Sitz, so dass hier ein kleiner freier Raum sich vorflndet, der je nach der Zahl der Reihen von 12 — 14 Maschen umkreist wird. Diese Endmaseben des spitzen Poles zeigen noch ausserdem das Auffal- lende, dass sie nach einer Seite, nämlich nach dem Zentrum des Poles hin, nicht geschlos- sen, und dessnahen, da sie meist rechteckige Gestalt haben, nur an drei Seiten be- grenzt sind. Im Zentrum dieses Poles inmitten der 14 offenen Maschen sieht man in allen Eiern, die einige Zeit in Spiritus verweilten, einen milcbweissen, runden Punkt, dessen Natur ich später aufhellen werde. Von den einzelnen Maschen ist noch das zu erwähnen, dass sie nicht selten durch Linien, die von der einen oder andern ihrer Seiten ausgehen und bis in ihre Mitte und selbst darüber hinausragen, in 2, selbst 3 unvollkommen abgegrenzte Abschnitte getbeilt werden. Bevor ich die Entstehung und weitere Umwandlung dieser Maschen und ihre Be- deutung näher bespreche, will ich einige dieselben betreffende geschichtliche Angaben mittheilen. Delle Cfiiaie scheint der Erste gewesen zu sein, der die Eier von Cephalopoden in diesem Zustande beobachtete. Er bildet in seinen Memorie 2te Ausg. auf Tab. 12, Fig. 18 Eier von Sepia offlcinalis, auf Tab. 3, Fig. 15 ein Ei der Eledone moscbata, auf Tab. 15, Fig. 15 nochmals ein Ei von Sepia offlcinalis mit Maschen ab. Die erste ■dieser Abbildungen ist ganz schlecht, die zweite kann ich nicht beurtheilen, die dritte ist ziemlich gut, doch die Maschen viel zu regelmässig. Aus dem Texte (vid. Memorie 2te Ausg. I, pag. 36) ergibt sich nur, dass er das Bild dieser Maschen als durch Blättchen bedingt betrachtet, die von der Haut der Eierkapsel abgehen, und bei den Sepien und Sepiolen vielleicht zu Hüllen neuer Eier sich gestalten, die dann von einer gemeinsamen Membran umgeben wären; die Dotterhaut soll nach ihm glatt sein. Ich führe die Stelle wörtlich an, da diese Ausgabe noch wenig verbreitet ist: »Ogni uovo con cicatrice esteriore nel calamaro totaro ha la tunica coriacea trasparente piena di grani globosi e di umore latticinoso , che nella seppia e seppietta osservasi glutinoso, niente dissimile da gruppi di gragnuola. Le laminette che per liingo dividono la buccia ovifera delT eledona Aldrovando, nelle seppie e seppielte forse diventano separazioni di ulteriori uovicini rinchiusi da tunica comune.« kuch Brand hat bei Sepia die Maschen der Eier gesehen; wenigstens beschreibt er die Oberfläche derselben als von maschigem Ansehen (Med. Zool. II , pag. 300) und bildet sie Tab. 32 , Fig. 27 roh ab. Ferner scheint Owen beim Nautilus Pompilius ähnliche Maschen gesehen zu haben. Er sagt in seinem Memoir on the Pearly Nautilus pag. 42 : »The cavity of the ovary was filled with numerous oval bodies of difl'erent sizes, which were attached by one extremity to the ovarian capsule, but were free and perfo- rated at the opposite end; and were smooth exteriorly , but rugose and apparenlly gra- nulär on the inner surface, owing to numerous minute wavy plicae adhering thereto. The largest of Ihese masses (capsula ovifera) were four or five lines in length.« Hieraus und aus seiner PI. 8, Fig. 9 c', kann ich wohl meine Annahme rechtfertigen, obschon Owens Angaben noch viel zu wünschen lassen. Ausser diesen Männern hat, so viel mir bekannt geworden ist, nur noch Dr. A. Krohn die Maschen der Cephalopodeneier gesehen. Aus dessen mündlicher Miltheilung weiss ich, dass er sie bei Sepia officinalis netzförmig, bei Octopus vulgaris als einfache, von einem Pole des Eies zum andern ziehende Längslinien getroffen hat. und sie für Falten hält, die von der Haut der Eierkapsel nach innen gehen und in das Ei eindringen ; die Gefässe der Eierkapsel sollen auf den Falten sich verbreiten, und durch die ganze Einrichtung eine vollkommenere Ernährung des Eies möglich gemacht werden. Ich selbst bin in Neapel durch Krohn auf diese eigenthümliche Eiblldung aufmerk- sam gemacht worden , und fand sie dann auch gleich bei Sepia officinalis , nach welcher ich die oben gegebene Beschreibung entwarf. Später boten mir Sepiola Rondeleti , Ar- gonauta argo und Tremoctopus violaceus ähnliche Verhältnisse. Eine genauere Unter- suchung ergab das Resultat, dass die Maschen oder Falten nicht in der Haut der Eierkapsel, sondern im Eie selbst ihren Sitz haben, und liess mich sowohl ihr Entstehen als allmäliges Verschwinden erkennen, welche Momente ich im Folgenden erörtern will. Vorher bemerke ich noch, dass die, welche über diese Bildungen Aufschluss zu erhalten wünschen, zuerst an Sepia und etwa noch an Sepiola sich zu wenden haben, da diese unter allen leichler zugänglichen Cephalopoden die grössten Eier besitzen, die eine Untersuchung mit feinen anatomischen tnstrumenten erlauben. Durch folgende, sehr einfache Manipulation gelang es mir, zu zeigen, dass die Haut der Eierkapsel keinen Anlheil an den Maschen hat. Ich legte ein grösseres maschiges Ei, samnit dem Stiele, an dem es hing, in eine Wasser enthaltende Schale mit schwarzem Grunde. Dann fassle ich mit zwei feinen Pincetten den Stiel, riss ihn gegen das Ei hin ein, und eröffnete die Eierkapsel, die, wie ich schon oben sagte, in dieser Periode aus einem sehr zarten Häutchen besteht. War der Riss lang genug, so rollte, wenn ich die eine Hälfte der gespaltenen Eikapselhaut sanft in die Höhe hob, das Ei ganz von selbst heraus, indem es durch keinerlei Gebilde, Gefässe oder anderweitige Theile, mit seiner Kapsel sich verbunden zeigte. So oft ich nun auch frische oder in Weingeist gelegene Eier auf diese Weise untersuchte , kam ich jedesmal ohne Ausnahme zu demselben Resul- tate, einmal, dass die Eier ganz frei in den Eikapseln liegen , und zweitens , dass die Ma- schen einzig und allein in den Eiern ihren Sitz haben , die Eikapseln dagegen an ihrer Innern Fläche ganz glatt sind. Jeder , der diese Verhältnisse untersucht , wozu sich oft genug Gelegenheit darbietet , wird leicht meine Angaben bestätigen können , da fast immer unter zwei bis drei Sepienweibchen eines mit maschigen Eiern sich findet ; auch habe ich selbst noch eine ziemliche Zahl solcher Eier, an denen ich Jedem, der es wünscht, die besprochenen Verhältnisse erläutern kann. Vorausgesetzt nun, dass die Maschen im Eie selbst ihren Sitz haben, so fragt es sich: worauf beruht das Bild von Maschen, das die Eier äusserlich an sich tragen, und welche Eitheile kommen hier in Betracht? Um über diese Punkte Aufschluss zu erlangen, schnitt ich ein Ei unter Wasser der Länge nach durch. Ich fand auf diese Weise, dass der ganze Umkreis desselben mit kugeligen, ziemlich hohen Warzen besetzt ist, die so dicht an einander stehen, dass sie nicht beim ersten Anblick, sondern erst, wenn die Eier zu zerfliessen anfangen und die einzelnen Erhabenheiten derselben von einander sich trennen, als solche erkannt werden und früher den Anschein darbieten, als ob, von der als eine weissliche Linie erscheinenden Dotterhaut, eine Unzahl zarter Scheidewände eine Strecke weit in den Dotter hineinragten. Querdurchschnitte ergaben ganz dasselbe und ebenso schiefe ; immer zeigten sich dieselben von der Peripherie in den Dotter eingehenden Mem- branen, immer dieselben von einander sich lösenden Warzen. Ich werde nun beweisen, dass diese Erhabenheiten keine Kuustprodukte sind, dass die scheinbaren Scheidewände, welche die Dotterhaut abschickt, wirklich Duplikaturen, Fallungen derselben sind, dass die Dotter- haut äusserlich, statt glatt zu sein, mit einer Menge feiner Furchen versehen, endlich dass der Dotter an seiner ganzen Peripherie mit kugeligen, dicht stehenden, überall von der Dotterhaut bekleideten Erhabenheiten besetzt ist , die eben bei Betrachtung der äussern Fläche des Eies das Bild eines netzförmigen Maschenwerkes darbieten. Au frischen Eiern fand ich es schwer, mir hievon eine Anschauung zu ver- schaffen, denn die Zartheit der Theile war dazumal so gross, dass ich darauf verzichten inusste , Dotter und Dotterhaut zu isoliren; nur indem ich möglichst feine Schnitte von den Rändern der Eier unter das Miiiroskop brachte , gelang es mir , die Verhältnisse des Dotters zur Dotterhaut herauszubringen. Ich konnte nicht blos die Umrisse des Dotters von der Dotterhaul deutlich unterscheiden, sondern auch die Einfaltungen der letzteren als solche erkennen, da losgetrennte Stücke der Eier, auch ohne dass sie komprimirt wurden, wegen der geringen Kohärenz des Dotters in etwas zerflossen, und die zwei Platten der Duplikaluren an vielen Stellen mehr oder weniger von einander wichen. Gleich sichere, aber leichter zu gewinnende Resultate bot mir die Untersuchung in Weingeist oder ver- dünnter Salpetersäure erhärteter Eier. Ich spaltete diese der Länge nach mitten entzwei, höhlte von innen her die Hälften aus, indem ich erst mit einem feinen Skalpellstiel und dann mit einem Pinsel den Dotter nach und nach sorgfältig wegschaffte, bis mir am Ende nichts als die reine Dotterhaut übrigblieb, die, von innen betrachtet, ganz wie eine leere Bienenwabe sich ausnahm, indem, was von aussen gesehen, einem Netzwerk glich, von innen als rundlich eckige, durch Scheidewände abgegrenzte Gruben sich zeigte. Liess ich den Dotter, der immer mit einiger Schwierigkeit aus den Gruben herauszubringen war, in denselben, so war die Aehnlichkeit mit einer Wabe noch grösser. Schwieriger war es, mit dem Messer die Duplikaluren der Dotterhaut zu entfalten; doch gelang auch dieses theils an Dotterhäuten, die ich auf die beschriebene Weise isolirt hatte, theils , indem ich die Eier der Quere oder Länge nach spaltete, wobei gar nicht selten der Riss von den Furchen an der äussern Fläche der Dotterhaut aus gerade in eine Falte eindrang, in deren Grunde dann bei vorsichtigem Verfahren der üebergang einer Lamelle der Dotterhaut in die andere leicht wahrgenommen werden konnte. Endlich sah man auch , wenn man die äussere Fläche einer isolirten Dotterhaut unter dem Mikroskope betrachtete, ganz deutlich die Furchen zwischen den einzelnen Erhabenheiten derselben und an den Falten die zwei Platten, die sie zusammensetzen. Diesem zu Folge bestehen die Eier mit den sogenannten Maschen aus einem an seiner Oberflache mit warzigen, dichtstehenden Erhabenheiten von halbkugelig eckiger Gestalt versehenen Dotter, die überall an ihren äussern, wie seitlichen einander zugewandten Flächen von der einfachen, aber Falten bildenden Dotterhaul überzogen sind, und nur nach einer Seite, nach innen nämlich, mit dem übrigen Dolter in freiem Zusammenhange stehen. Zwei Annahmen, die vielleicht sich aufdringen könnten, müssen demnach als von der Beobachtung durchaus und ohne allen Zweifel widerlegt zurückgewiesen werden, einmal die. dass die häutigen Abiheilungen zwischen den einzelnen Erhabenheilen des Dotters einfache, \on der Innern Fläche der Dotterhaut abgebende Scheidewände seien, und zweitens, dass die Erhabenheiten der Dollerhaut äusserlich aufsitzen, ähnlich den Auswüchsen, wie sie an den den Eiern enlsprecbenden Pollenkörnern und Sporen der Pflanzen und auch an den Eiern mancher wirbelloser Thiere sich finden. Ein Jeder, weicher der hier gegebenen Beschreibung dieses eigenlhümlichen Zustandes der Eier der Sepia gefolgt ist, und die beigegebenen Abbildungen verglichen hat, wird wohl unwillkührlich an die Jurchungen der Eier anderer Thiere erinnert worden sein, und vielleicht glauben, ich habe sich furchende Eier etwa aus dem Stadium der Brombeerform vor mir gehabt. Namentlich werden diejenigen, welche eine Umhüllung der Furchungs- kugeln durch die Dotterhaut*) annehmen und beschreiben, sehr geneigt sein, in meinen Beobachtungen eine Bestätigung der ihrigen zu sehen. Allein so plausibel auch eine solche Annahme scheinen mag, so wird doch der Verlauf lehren, dass sie durch die gewichtigsten und vollkommen hinreichenden Gründe zurückgewiesen wird, die theils der BeschalTenheit des Inhaltes der Eier, theils der Entwickelung und dem weitern Verlauf dieser Faltungen der Dotterhaut, wie ich von nun an diesen Vorgang nennen werde, enthoben sind. Zuerst beschreibe ich die weitere Entwickelung dieser Fallungen, die, gesetzt dass man das Glück hatte ein Weibchen von Sepia zu trelTen, das eben im Begriff stand, seine Eier zu legen, ohne Mühe zu beobachten war. Hier traf man in der Eierstockskapsel eine grössere oder geringere Anzahl von Eiern, die von ihren Eierkapseln oder Graafschen Bläschen, wie man diese nennen könnte, sich losgelöst hatten, ganz frei in derselben lagen, und bereit waren, von den erweiterten Eierleitern aufgenommen zu werden. Verglich man diese theils mit den in den Anfängen der Eierleiter, theils mit den noch in ihren Kapseln befindlichen Eiern, so fand man nach beiden Seiten hin mannigfache Uebergänge. Die Eier im Anfange der Eierleiter zeigten noch keine Spur von Chorion, besassen eine einfache, innen und aussen ganz glatte Dotierhaut und einen in seinen Umrissen durchaus ebenen Dotter; ihr Längendurchmesser betrug 3'". Diesen auf ein Haar an Grösse und übriger Beschaffenheit gleichkommende Eier fanden sich nun auch frei in der Eierslockskapsel. Aber auch Eier mit Faltungen wurden unter diesen getroffen, die lebhaft an die noch in ihren Kapseln eingeschlossenen, erinnerten; nur waren einmal die Eier grösser, 2,7 — 2,8'" im Längendurchmesser, dann bei äusserlicher Betrachtung das Netzwerk grossmaschiger, mit andern Worten, die Erhabenheiten des Dotters breiler, umfangreicher, im Mittel 0,3'" breit, endlich, wie man auf Quer- und Läugeschnillen sah, die Duplikaturen der Dotterhaul viel weniger tief und in Folge dessen die Dotierauswüchse sehr niedrig, wesshalb von aussen das Netzwerk gar nicht so scharf und zierlich erschien, und die einzelnen Hervor- ragungen undeutlich begrenzt sich zeigten. Diese Eier waren von den ganz glatten nur noch durch eine Stufe getrennt, und auch diese fand sich vor: Eier mit so verwischten •) Nach einer brieflichen Miltheilung hat Vogi in Folge neuer Untersuchungen nun auch hei Alyles sich davon überzeugt, dass die Dollerhaut nicht zwischen die Furchungshiigel eindringt, sondern glatt über die- selben hinweggeht. Grenzlinien der Maschen, dass sie nur mit Mühe zu finden waren, mit theiiweise ge- schwundenem, theil weise nur dem kundigen Auge noch sichtbarem Netzwerk, Erhaben- heiten und Faltungen der Dotterhaut. Auf der andern Seile konnte aber auch an den noch eingekapselten der Uebergang zu den gefalteten, aber freien Eiern nicht verkannt werden; d^an von denen, die meiner obigen Beschreibung zum Musler dienten, und bei 2,1'" Länge, Maschen vom Durchmesser von 0,15'" besassen, fanden sich immer grössere mit weiteren Maschen, seichteren Du- plikaturen der Dolterhaut, niedrigeren Erhabenheiten des Dotters, undeutlich werdenden Maschen bis zu solchen von 2,7'" Länge und Maschen von 0,24 — 0,3'" Durchmesser, sehr ähnlich den freien , noch faltigen , so dass aus dieser vollkommen vorliegenden Slu- fenreihe sich unzweifelhaft ergab, dass die Eier, indem sie ihre endliche Grösse gewin- nen, nach und nach die Auswüchse ihrer Dotteroberfläche und die Faltungen der Dotier- haut verlieren und wieder vollkommen glatt werden, wie die jüngsten Eier waren , und zwar dadurch, dass die Auswüchse breiter und niedriger, die Eiufaltungen immer seichter werden. Ich wende mich nun zur Darstellung der Entstehung der Fallungen, einem der Klein- heit der zur Beobachtung vorliegenden Gegenstände wegen schwierigeren Punkte. Die klein- sten Eier waren, w:is Dotteroberfläche und Dolterhaut betrifft, ganz glatt; erst an solchen, die 0,33'" und darüber raassen, bemerkte ich mit Hülfe des Mikroskops, namentlich bei auf- fallendem Lichte, die ersten Falten, und zwar einzig und allein die Längsfalten, 4 — 6 an der Zahl, die am Aequator der elliptischen Eier am stärksten waren und die Pole nicht ganz erreichten. An grösseren Eiern fanden sich schon mehr Längsfallen, 12 — 14, gerade so viel, als später Beihen von Auswüchsen des Dotters erscheinen; öffnete man dieselben durch Quer- oder Längsschnitte und entfernte vorsichtig den Dotter, so fand man die Fallen der Dolterhaut sehr niedrig; von Querfalten keine Spur. Es wurden nun in grösseren Eiern die Einfaltungen der Dolterhaut immer tiefer, so sehr, dass sie dem Badius des kleinem Durch- messers der Eier an Länge beinahe gleichkamen und daher in der Längenachse derselben einander fast berührten. Erst jetzt, als die Längsfalten ihre grössle Enlwickelung erreicht hatten, traten in schwacher Andeutung zwischen denselben die ersten Querfalten auf, \on denen ich nicht weiss, ob sie in der Mille zuerst, oder an allen Siellen zwischen den Längs- falten zugleich erschienen. Betrachtete man eine Dolterhaut aus dieser Periode nach ent- ferntem Doller von innen, so sah man auf den ersten Blick einige starke Längsfallen und nur bei aufmerksamer Nachforschung im Grunde derselben die zarten Querfalten. Das Ganze glich auffallend einem Magen oder Darm mit bedeutenden Längsfallen und wenig entwickelten Querfallen zwischen denselben. Von aussen besehen, Hess ein solches Ei ebenfalls Maschen erkennen; doch lagen dieselben in scharf gesonderten Längsreihen. Von nun an kam die Beihe der Ausbildung an die Querfallen, und je mehr diess geschah, um 9 so mehr bildeten sich die Längsfalten zurück und verloren an Tiefe, bis endlich beide die- selbe Stärke hatten, wie an den Kiern, von deren Beschreibung ich ausging. Es zeigt also die Entwickelung der Faltungen der Dolterhaut, oder der Auswüchse der Dotteroberfläche, folgende verschiedene Perioden: 1) Der Dotter erhebt sich in Längsstriemen , die Dolterhaut bekömmt Längsfalten; beide nehmen bis zu einem bestimmten Grade, jene an Höhe, diese an Tiefe zu. 2) An den Längsstriemen erheben sich eine Reihe der Ouere nach gesonderte Erhaben- heiten , die Dotterhaut bekommt Querfaiten. Während diese sekundären Erhaben- heiten wachsen , verlieren die Längsstriemen immer mehr an Höhe , die Furchen zwi- schen ihnen werden ausgefüllt, bis beide dieselbe Höhe erreicht haben, wo dann das Wachsthum der erstem beendigt ist; dem entsprechend werden die Querfallen erst tiefer, die Längsfalten seichler, bis beide dieselbe Tiefe haben und das Wachsthum der erstem stille steht. 31 Beiderlei Erhabenheiten des DoKers werden nach und nach niedriger, zugleich um- fangreicher, bis endlich die Oberfläche des Dotters wieder ganz eben isl ; die Falten der Dotterhaut werden immer niedriger, rücken weiter auseinander, und schwinden endlich ganz , so dass die Dotterhaut wieder völlig glatt w ird. Während aller dieser Vorgänge nimmt das Ei beständig an Grösse zu ; es müssen daher die Erhabenheiten und Faltungen, da sie an Zahl sich gleich bleiben, erstere an- fangs schmaler sein , nachher breiter werden , letztere erst enger, dann weiter auseinander stehen. So viel über die Eier von Sepia vulgaris und deren Faltungen. Was die anderen Cephalopoden belrilTl , so habe ich bei Sepiola , soviel ich an Weingeistexemplaren sehen konnte, ganz ähnliche Verhältnisse gefunden, von Loligo habe ich die Eier aus diesen Sta- dien niemals zu Gesicht bekommen; bei Argonaula und Tremoclopus dagegen fand ich nur Längsfalten, ebenso Krohn bei Oclopus, I). Chiaie bei Eledone , und Owen beim Nautilus. Es scheint demnach , dass je nach den Gruppen der Cephalopoden auch in diesen ersten Ei- zuständen verschiedene Verhältnisse auftreten. Ich komme nun zur Darlegung der während dieser mannigfaltigen äussern Erscheinungen sich kundgebenden Innern Veränderungen. Vor Allem ist hier das Verhältniss von Keim- bläschen und Keimfleck und die Frage über das Verschwinden derselben wichtig. In den Jüngern Eiern bis zum Beginne der Faltungen ist es ein Leichtes, das Keimbläschen zu sehen ; je grösser aber die Eier werden, um so schwieriger wird die Aufsuchung desselben; doch habe ich es oft an Eiern aus den ersten Faltungsperioden und auch einige Male an solchen aus den spätem gesehen, und zwar immer hart an der Dotterhaut, am spitzen Pole der Eier. Doch wäre ich immer noch etwas unentschieden und gegen meine Beobachtung misstrauisch gewesen, wenn ich nicht ein Mittel gefunden hätte, um dasselbe auch an den 2 10 grösseren und grössten Eiern mit Leichtigkeit darzustellen. Es ist diess die Behandlung der Eier mit Weingeist oder verdünnter Salpetersäure, wodurch das Keimbläschen sammt dem Keimüeck eine von dem übrigen Dotter und der Dotterhaut verschiedene Konsistenz und Farbe gewinnt und , während die übrigen Eitheile mehr blass und halbdurch- sichtig bleiben, durch und durch weiss wird. Der weisse Fleck, von dem ich oben an- gab, dass er am spitzen Pole der Eier an einem von Falten freien Räume sich linde, ist nichts anderes als das Keimbläschen, das auch hier noch seine alte, ursprüngliche Lage be- hauptet. Nicht bloss sieht man, wenn man ein Ei öffnet und den Dotter sorgfältig entfernt, dass der weisse , scharf umschriebene Punkt der Innenwand der Dottermembran anliegt und deutlich halbkugelig nach Innen vorspringt, sondern man erkennt auch mit dem Mikroskope selbst nach halbjährigem Verweilen der Eier im Spiritus ganz deutlich und bestimmt die zarte Membran der Keimbläschenzelle und den Keimfleck , und findet die Grösse überein- stimmend mit derjenigen der gleichen Gebilde frischer Eier. So ward es mir nicht blos möglich, zu ermitteln, dass alle Eier, die in den Kapseln sitzen, noch Keimbläschen und Keim- üecke besitzen, sondern ich fand diese Theile auch noch an zwei Eiern, die frei in der Eier- stockskapsel lagen , und die letzten Spuren der Faltungen an sich trugen. Dagegen habe ich nie an einem wieder glatt gewordenen Eie , mochte es nun noch in der Kapsel des Eier- stockes oder im Eierleiter sich befinden, eine Spur der erwähnten Theile gesehen; immer fand ich hier nichts als Dotter und Dotterhaut. Ob das Keimbläschen zuerst schwinde oder der Keimfleck, darüber vermag ich leicht begreiflicher Weise nichts zu sagen. Auch mit dem Dotter selbst gehen während des Wachsthums der Eier Veränderungen vor, die ich jedoch, da chemische Analysen mir gänzlich mangeln, nur unvollkommen dar- zustellen vermag. In den kleinsten Eiern fand ich Elementarkörner verschiedener Art, von denen sich nur wenige in runde , kugelige Haufen gruppirt zeigten. Eier in den ersten Stadien der Faltungen enthielten einzelne Konglomerate dieser kugeligen Haufen und in grösserer Menge einzelne dieser Haufen isolirt, mit welchen letztern aber eine theihveise Veränderung vorgegangen war, indem viele schon nicht mehr aus einem reinen Agglomerat der Elementarkörner bestanden, sondern diese in eine blasse, homogene Masse eingestreut enthielten. Eier in den mittlem und letzten Stadien der Faltungen besassen gar keine ku- geligen Haufen mehr, sondern an ihrer Stelle eigenthümliche, blasse, leicht ins Gelbe spie- lende , homogene , rundliche oder rundlicheckige Körper von derselben Grösse , wie die frühern kugeligen Haufen, nämlich 0,003 — 0,009'", mit ziemlich scharfen und dunkeln Umrissen, ohne umhüllende Membranen und von ziemlicher Konsistenz. Ob diese Gebilde, die ich von nun an Dotlerkörner nennen werde, für Oeltropfen zu halten sind, weiss ich nicht, doch haben sie weder die dunklen Umrisse, noch die Weichheit, die diese gewöhn- lich zeigen; viel eher scheinen sie mir fetlartige Körper zu sein. Auch in diesen Eiern waren noch, jedoch sparsam, Elementarkörnchen von verschiedenen Grössen vorhanden. — >i^m 1 1 ä^M«« — Hieran reiht sich nun die Frage nach dem Orte , wo die Befruchtung der Eier vor sich seht. Beobachtungen, die Aufschluss gehen könnten , sind mir iicine bekannt, wess- halb die Beantwortung immerhin nur mit Vorsicht gewagt werden kann. Ich gehe davon aus, dass, wie ich oben zeigte, die Keimbläschen und die Keimflecken in den meisten Eiern, die frei in der Eierslockskapsel liegen, geschwunden sind, und nur in wenigen , die letzten Spuren der Faltungen an sich tragenden , noch erkannt werden können. Da wir nun mit Sicherheit wissen , dass gleich mit der Befruchtung das Keimbläschen schwindet, so halte ich dafür, dass dieselbe bei Sepia in der Kapsel des Eierstockes vor sich gehe, und dass die Eier gleich nach dem Austritte aus ihren Kapseln befruchtet werden ; dem- nach wären alle in den Kapseln liegenden Eier unbefruchtet, alle im Eierleiler befruchtet. Die Möglichkeit des Vordringens des Samens bis in die Eierstockskapsel ist, wie ich glaube, nicht schwer zu begreifen, wenn man annimmt, dass bei der Begattung das Männchen die Samenbehälter durch den Trichter in die Mantelhöhle des Weibchens spritze, hier die Be- hälter platzen und der ausgetretene Same entweder von den weiblichen äussern Geschlechts- theilen aufgenommen und durch antiperistaltische Bewegungen derselben bis an den Ort seiner Bestimmung gebracht werde, oder, was mir wahrscheinlicher scheint, durch die Kanäle des Wassersystems bis in die Eierstockskapsel gelange, bei den Thieren nämlich, wie Ele- done und Octopus nach h'rohtis , Tremoctopus nach meinen Beobachtungen , deren wasser- führende Kanäle durch zwei OeETnungen mit der Kapsel des Eierstocks kommuniziren. Nachdem ich nun sowohl die Faltungen der Eier in ihrem ganzen Verlaufe, als auch die übrigen während des Wachsthumes der Eier in denselben vor sich gehenden Verän- derungen geschildert habe, komme ich wieder auf die Frage zurück, ob die Faltungen den bekannten Furchungen anderer Thiere gleich zu achten seien. Trotz der scheinbaren Aehnlichkeit dieser Vorgänge muss , wie nun Jeder , der meiner Darstellung gefolgt ist, mit Leichtigkeit einsehen wird , diese Frage mit Nein beantwortet werden , denn einmal ist die Entstehung und der ganze Verlauf der Faltungen ein durchaus anderer als bei der Furchung. Bei dieser sehen wir den Dotter erst in wenige grosse , dann in immer zahl- reichere und kleinere Abtheilungen sich spalten , und müssen den Grund seines anfangs höckerigen und endlich wieder glatten Aussehens nicht in einem allmäligen Ineinanderfliessen oder sich Verstreichen der Erhabenheiten seiner Oberfläche, sondern darin suchen, dass die Abtheilungen derselben endlich so klein werden, dass das Auge dieselben nicht mehr als gesondert zu erkennen vermag. Bei den Faltungen dagegen findet sich eine bestimmte, während aller folgenden Veränderungen gleich bleibende Anzahl von Längs- und Quer- erhabenheiten, die, wenn sie auch vielleicht in so fern einen den Furchungsabtheilungen ähnlichen Ursprung hatten, dass erst 2, dann 4, dann 8 Falten u. s. w. entstanden, was ich nicht ermitteln konnte, doch durch ihr ferneres Verhalten gänzlich abweichen, da die Erhabenheiten, statt kleiner, grösser werden und endlich ganz sich verflachen. Wenn da- 12 ^ms«^s« 21 ^m^ — Das erste Stadium der Fiircliung habe icli nie beobachtet, das nämlich, wo der Dotter iij einen einfachen Hügel erhoben gewesen wäre; dagegen bekam ich am 3ten Juni einen Eierklumpen, in dem ich endlich der zunächst folgenden ansichtig wurde, nachdem ich schon alle spätem zur Genüge gesehen hatte und daran verzweifelte, noch je dieses Glückes theil- haftig zu werden. In einem einzigen Eie sah ich den Dotter in zwei Hügelchen erhoben und ebenso beobachtete ich das 3te, 4te und Ste Stadium jedes nur ein Mal Die zwei Erhabenheiten des zweiten Furchungsstadiums waren ungemein wenig über den Dotter erhaben, so dass, wenn man sie von der Seite betrachtete, kaum zu bestimmen war, wo der Dotier aufhörte, wo die Hügelchen begannen; nur durch eine am Rande sich zeigende Einkerbung, welche die Stelle anzeigte, wo beide sich berührten, wurde man auf die vorgegangene Veränderung, auf den Beginn der Furchung aufmerksam gemacht. Von grösserer Eigenlhümlichkeit zeigte sich die Furchungsslelle von oben her betrachtet. Schon von blossem Auge erkannte man die Grenzen zwischen den zwei Erhabenheiten und sah in deren Mitte einen weissen, ziemlich scharf vom halbdurchsichtigen, hellen Dotter abge- setzten Fleck. Die Hügelchen waren nur da, wo sie an einander stiessen, ebenda, wo der weisse Fleck war , scharf umschrieben und durch eine massig tiefe Spalte von einander getrennt, weiter nach aussen verflachten sie sich immer mehr und flössen endlich mit dem übrigen Dotter zusammen, während die Grenze zwischen denselben von einer Spalte zu einer immer flacher und breiter werdenden, endlich ganz auslaufenden Rinne sich gestaltete. Es zeigte sich daher jede Erhabenheit nur von einem Kreissegmente begrenzt, dessen convexe Mitte die des anderen beinahe berührte, dessen Schenkel weil von denen des anderen abstanden. Bei der Untersuchung mit dem Mikroskope fand ich im mittleren, weissen Theile beider Er- habenheiten ein Bläschen oder eine Zelle, eine Entdeckung, die mich mit der lebhaftesten Freude erfüllte, da die Analogie mit den Zellen der Kugeln vollkommen sich furchender Eier nicht zu verkennen war — doch ich will meiner am Schlüsse dieses Abschnittes zu gebenden Auseinandersetzung des Wesens der Furchung nicht oder nur insofern vorgreifen, dass ich diese Zellen Embryonal- oder primäre Zellen nenne und mich für jetzt einfach an die Thatsachen halten. Es sind diese Embryonalzellen vollkommen rund, ihre Mem- bran ganz durchsichtig und zart, ihr Inhalt wasserhell und wie es scheint flüssig, ihre Grösse 0,018 — 0,02"'. Eine genauere Kenntniss derselben erlangt man erst dann, wenn man die Dotterhaut öffnet, den Dotter ausfliessen lässt , und die Erhabenheiten isolirt bei stärkeren Vergrösserungen betrachtet; man gewinnt so einmal die wichtige Thatsache, dass jede der Embryonalzellen einen sehr kleinen, runden und dunkeln Kern besitzt und dass ihre Wandungen einige Konsistenz haben, da dieselben bei massigem Drucke nicht platzen. Gerne hätte ich erfahren, ob der Kern excentrisch der Wand der Embryonalzelle anliege oder nicht; allein an den nicht isolirten Zellen war es mir unmöglich, denselben eine zu dieser Beobachtung taugliche Lage zu geben, und als es mir nach vielen Versuchen 22 endlich gelungen war, eine derselben zu vereinzeln, konnte ich von dem Kerne, der diese Angriffe nicht überlebt hatte, keine Spur mehr auffinden. Was die Lage der zwei Em- bryonalzellen anbelangt, so sassen sie, wie schon erwähnt, in der Mitte ihrer Erhaben- heiten ungefähr 0,01'" von den einander zugewandten, abschüssigen Oberflächen beider entfernt; ob sie auch zu der oberen oder äusseren Fläche der Hügel in demselben Ver- hältnisse standen oder denselben genähert waren , konnte ich nicht entscheiden , denn bei Seitenansichten habe ich der dichten Beschaffenheit und Undurchsichligkeit der Mitte der Erhabenheiten wegen dieselben niemals erblickt. Es bestand nämlich die Mitte , wie schon aus ihrer Farbe zu schliessen war , aus einer vom Dotter und dem peripherischen Theile der Furchungshügel durchaus verschiedenen Substanz. Während dieser auch an den gelegten Eiern, sowohl am furchungsfreien Theile, als an fast allen Grenztheilen der Fur- chungshügel dieselbe Beschaffenheit zeigte , die ich früher bei den älteren , unbefruchteten beschrieb, dass er aus öl- oder eher fettartigen, runden oder rundlichen, gelblichweissen Körnern mit ziemlich dunkeln und markirten Umrissen bestand, und nur das Eigenthümliche darbot, dass diese Körner so ziemlich alle dieselbe Grösse zeigten, und die früher vorhan- denen Elementarkörner geschwunden waren, bestanden die centralen und die einander zu- gewandten peripherischen Theile der Erhabenheiten aus nichts Anderem, als ganz kleinen Ele- mentarkörnchen, die ringsum die Embryonalzellen in ungemein grosser Zahl sich fanden, weiter nach aussen dagegen spärlicher auftraten und endlich ohne scharfe Grenze mitten unter den Dotterkörnern aufhörten. Nur an den Grenztheilen, wo die Umrisse der Furchungs- hügel am schärfsten waren , nämlich an den einander zugewandten Flächen und Rändern derselben und an dem inneren , mittleren Theile ihrer Oberfläche , standen die Körnchen dicht eines am andern und stellten eine scharfe Begrenzungslinie dar, wie bei Flächen- und Seitenansichten mit Leichtigkeit zu gewahren war, jedoch ohne dass von einer sie umgebenden Membran ausser der Dotterhaut, welche die Furchungshügel, ohne in die Spalte zwischen beiden sich hineinzufallen, überzog, die Rede gewesen wäre. Was die Elementarkörnchen betrifft, so wäre es natürlich wicbtig zu wissen, ob sie aus derselben Substanz gebildet waren , wie die in unbefruchteten Eiern vorkommenden ; allein hierüber vermag ich wenigstens in Folge der mikrosko[(ischen Untersuchung, die ich allein unternahm, nur ungenügenden Aufschluss zu geben ; denn wenn schon beiderlei Kör- ner einen gelblichen Anstrich zeigten, so lässt sich doch daraus wenig oder nichts ent- nehmen. Nur so viel ist gewiss , dass die Elementarkörner der Furchungshügel und der unbefruchteten Eier, wenn sie auch aus dem gleichen Stoffe geformt sein sollten, nicht identisch sind ; denn in frisch gelegten Eiern , wo noch nichts von Furchungen zu sehen war, bestand der Dotter einzig und allein aus den grösseren, fetlartigen Körnern. Es bildete sich also, um es noch einmal zu wiederholen, das zweite Stadium der Fur- chung so , dass der Dotter am spitzen Pole der Eier in zwei flache Hügel sich erhob. 23 die, wo sie an einander grenzten, durch eine längliehe, in der Mitle schmale und liefe, an beiden finden weitere und seichtere Furche von einander getrennt, an den anderen Stellen dagegen nicht scharf vom Dotter abgegrenzt, auch von keiner besonderen Hülle umgehen waren , und in einer Körnchenanhäufung ihrer Mitte eine mit kleinem Kern und flüssigem Inhalt versehene Embryonalzelle enthielten. Bevor ich zum dritten Stadium übergehe, muss ich doch noch erwähnen, was ich vom ersten gesehen habe; so wenig es auch ist, scheint es mir doch bei der grossen Schwierigkeit diese frühesten Zustände zu beobachten, von einigem Interesse. Am IGtenMai fand ich unter anderen noch ganz unentwickelten Eiern ein einziges, an dessen Emhryonalpole ich einen rundlichen , weissen Fleck bemerkte. Unter dem Mikroskope sah ich , dass derselbe aus einer im Zentrum des Fleckes dichtesten Anhäufung von denselben Elementarkörnern be- stand , die ich so eben von den Furchungshügeln des zweiten Stadiums beschrieb. Eine Embryonalzelle war in diesem Flecke nicht enthalten, so wie auch derselbe keine merkliche Hervorragung am Dotter bewirkte; doch fanden sich in seiner Mitte, wo die Körner am dichtesten standen , etwa 5 bis 6 um ein Geringes grössere und dunklere Körner. Diess halte ich für das noch nicht ausgebildete erste Furchungsstadium, und werde später auf den wahrscheinlichen Zusammenhang zwischen demselben und dem zweiten aufmerksam machen. Im dritten Stadium traf ich vier Furchungshügel, alle an Grösse gleich und genau Viertelskreise darstellend. Wo sie aneinandersliessen und namentlich gegen das Zentrum hin , zeigten sie die schärfsten Umrisse , an der Peripherie dagegen waren sie nur durch eine sehr schwach angedeutete Linie vom übrigen Dotter geschieden. In der Mitte der Furchungssfelle fand sich zwischen den vier Abschnitten eine ähnliche Vertiefung, wie sie auch hei Batrachiereiern, da, wo vier Furchungskugeln zusammentreffen, gefunden wird, in deren Grunde die eigenthümlichen Dotterelemente ganz unbedeckt zu Tage lagen, und bei Fokusveränderung leicht erkannt werden konnten. Betrachtete man den sich furchenden Dottertheil von der Seite, so sah man bald zwei gleich grosse Hügel, bald drei, von denen der mittlere grösser, die zwei seitlichen kleiner waren, alle sehr wenig über der Dotter- oberfläche erhaben, kaum mehr als die beiden Erhabenheiten des zweiten Stadiums und nur dadurch ausgezeichnet, dass ihre Greuztheile durch einen seichten Einschnitt von dem übrigen Dotter geschieden waren, der eben bei der Flächenansicht als eine schwache Kreis- linie erschien. Was die Zusammensetzung der vier Abschnitte betrifft, so müsste ich die vom zweiten Stadium gegebene Beschreibung nur wiederholen, wenn ich darauf eingehen wollte; ich sage daher nur, dass sie aussen aus Dotterkörnern, in der Mitte aus Elementar- körnchen bestanden, und jeder seine Embryonalzelle enthielt, die nur 0,016 — 0,018'" mass. Den Kern der letzteren konnte ich nicht erkennen, worauf ich jedoch kein sehr grosses Gewicht legen kann, weil in dem einzigen, mit vier Abschnitten beobachteten Ei die Zellen durch die Körnchen mehr versteckt waren. Die Grösse der Furchungsabschnitte, die ich 24 früher zu messen unterliess, kann ich hier angeben; es betrug der Radius des Kreises, den die vier Hügel zusammen bildeten, 0,45'". Als viertes Stadium, das ich ebenfalls nur einmal beobachtete, betrachte ich den Zu- stand, wo die Furchungsstelle in acht Abschnitte zerfallen ist. Der Flächeninhalt derselben war hier gleich gross, wie vorhin, und auch die übrigen Verhältnisse die des dritten Stadiums, nur dass jeder Abschnitt einen Achtelskreis darstellte, der freie Raum im Zentrum grösser war und in den Embryonalzeilen von 0,015'", die auch hier nahe an den abgerundeten Spitzen der Segmente in Kürnchenhaufen sassen , der Kern deutlich beobachtet werden konnte. Auch eine Lebergangsstufe vom dritten zum vierten Stadium traf ich in einem Ei mit sieben Abschnitten, wovon sechs Achleissegmente der siebente ein Viertelssegment eines Kreises darstellten. Die Embryonalzellen waren vorhanden, die Furchungsabschnitte an ihrer Peri- pherie vom Dotter nicht abgegrenzt und bei der Flächenansicht durch keine scheinbare Kreislinie von demselben geschieden. Rei allen diesen Eiern aus den ersten Perioden habe ich es unterlassen, darauf Acht zu geben, ob in der Richtung der Theilungen des sich furchenden Dotterpoles ein bestimm- tes Gesetz, eine konstante Lage zu der Längen- und Quera\e des Eies sich ausfindig machen lasse; die späteren Furchungen zeigten mir wohl manches Regelmässige, doch nichts, was mich zur Beantwortung dieser Frage verleiten könnte. Von den folgenden Stadien vermochte ich nicht mehr viele als deutlich gesonderte zu erkennen, denn es fingen die Dotterlheilungen an sehr unregelmässig und komplicirt zu werden. Das fünfte sah ich nur einmal am 17ten Mai, jedoch sehr schön ausgeprägt. Es freute mich diess um so mehr, weil ich dadurch über einen, bei den Furchungen von Sepia vorkommenden, ganz eigenthümlichen Umstand Aufschluss erhielt. Es treten nämlich jetzt nicht blos eine zwiefache Art der Theiluug der Furchungsabschnitte auf, sondern auch zweierlei Furchungshügel. Die einen derselben, von runder Gestalt, werde ich fortanhin Furchungskugeln. die andern, von der Gestalt eines Kreissegments, Furchungsabschnitte oder Furchungsseginenle benennen, für beide zusammen werde ich mich des Namens Fur- chungshügel oder Furchungstheile bedienen. Im fünften Sladium finden sich 16 Hügel, acht innere und acht äussere. Die inneren sind Furchungskugeln, im Ringe gestellt, in ihren Umrissen rund oder rundlich viereckig und messen im Durchschnitt 0,096'"; sie stossen einerseits an die äusseren Hügel, anderseits berühren sie einander gegenseitig, daher sie gewöhnlich nach aussen und an den Seilentheilen etwas platigedrückt sind. Nach innen umfassen sie den schon von früher her bekannten Raum , der sich hier als eine noch grössere rundliche Vertiefung darstellt. Sie sind keine Kugeln, sondern nur Kugelsegraente und zwar sehr flache, wie mau sich leicht überzeugt, indem man sie isolirt. Sie bestehen allem Anschein nach nicht, wie die Hügel früherer Stadien, aus Elementarkörnchen und Dotlerkörnern, sondern einzig und allein aus den letzteren, besitzen keine sie umhüllende Membran, und enthalten alle eine Embryonalzelle von 0,012 — 14'" mit sehr kleinem, dunklem Kern. In einer einzigen Furchungskugel fand ich zwei Embryonalzellen dicht an einander gelagert, kleiner als die Zellen der andern und eine jede von halbkreisförmigen, dichteren Massen der Körnchen umgeben. Die acht äusseren Hügel waren Furchungssegmente, lagen dicht um die Kugeln herum, so dass einer jeden derselben genau ein Segment entsprach, und zeigten dieselbe Bildung, wie die früheren. Ihre Breite war bedeutender, ihre Länge geringer, als die der Hügel des vierten Stadiums, an der Spitze trugen sie die charakteristische Anhäufung von Elementarkörnchen, und eine in diesen eingeschlossene Embryonalzelle sammt Kern von derselben Grösse, wie die der Innern Kugeln ; nach aussen liefen alle Segmente sich verflachend ohne bestimmte Grenze, in den an der Furchung nicht theilnehmenden Dotter über. Was das Verhältniss der sich furchenden Stelle zur Oberfläche des Dotters betrilTt, so findet man diese jetzt weniger erhaben, als im vorigen, und namentlich im dritten Stadium, abweichend von den bei den Fischen vorkommenden Verhältnissen , wo die sich furchende Stelle mit Zunahme der Furchung immer mehr über den Dotter hervorragt. Das folgende oder sechste Stadium ist mir nie zu Gesicht gekommen ; dagegen habe ich vom siebenten an wieder mehrere aufeinanderfolgende Zustände kennen gelernt, die auch über diese Lücke einiges Licht verbreiten, wie ich später zeigen werde. Als im siebenten Stadium beflndlich betrachte ich ein am 26ten April beobachtetes Ei mit 48 Furchungshügeln, von denen 16 Segmente, die andern 32 Kugeln waren. Die sich furchende Stelle zeigte einen bedeutenderen Umfang, als in dem Eie mit 16 Furchungstheilen, und hatte sich weiter über den Dotter verbreitet. Zu äusserst standen auch hier die Seg- mente, die beinahe einmal schmaler waren, als im fünften Stadium, und Embryonalzellen von 0,013 — 0,014"' in den Körnchenhaufen ihrer Spitze besassen, in dichtgedrängtem Kreise, so dass sie ihre Spitzen nach der Mitte der sich furchenden Stelle, ihre breiten, vom übrigen Dotter nicht abgegrenzten Theile nach aussen wandten. Nach innen folgte eine Lage von 16 im Ringe gestellten, rechteckig rundlichen Kugeln, die alle seitlich an einander und mit ihrem äusseren Rande je an die Spitze eines Segmentes stiessen , und zwar so genau, dass man darin mehr als ein Spiel des Zufalls erkennen musste, wie denn auch ringsherum die Breite der Segmente und Kugeln, die gar nicht bei allen dieselbe war, vollkommen einander entsprach. Diese äusseren Kugeln hatten so ziemlich die Grösse derer des fünften Stadiums , nämlich durchschnittlich 0,072'" Breite , 0,096'" Länge , und waren auch in übriger Beschaffenheit, insonderheit der Grösse der Embryonalzellen und der Kerne, denselben gleich. In ihrer Mitte waren 16 andere, kleinere Kugeln mehr unregelmässig gelagert, doch so, dass an einigen Stellen eine Andeutung einer ebenfalls ring- förmigen Anlagerung sich fand. Der freie, von den Furchungshügeln nicht bedeckte Raum 4 - -^^^^ 26 M^«t® — mitten in der sich furchenden Stelle war auch hier vorhanden, doch nicht mehr iireisförmig, sondern in der Weise, dass zwischen den 16 innern Kugeln einzelne grössere oder kleinere unregelmässige Lücken, wo die Dotterkörner frei zu Tage lagen, übrig blieben. Was die Grösse der kleineren Kugeln betrilft, so massen sie ungefähr 0,048'", bestanden einzig und allein aus Elementarkörnchen ohne Beimischung von Dotterkörnern , und schienen ebenfalls halbkugelig zu sein, wie die des fünften und die äusseren dieses siebenten Stadiums, an denen ich es bestimmt wahrnahm. Die Grösse der Embryonalzellen derselben, deren Kerne ich nicht sah, betrug 0,01 — 0,013'". — Die zwei folgenden Zustände beobachtete ich an Eiern aus demselben Eierklumpen. Ich fand eines mit 32 Segmenten und 32 Kugeln, ein anderes mit 32 Segmenten und 64 Kugeln. Bei ersterem oder dem achten Stadium waren die Kugeln noch gerade so beschalTen und ebenso gestellt, wie ich sie vorhin vom siebenten beschrieb, die Segmente dagegen schmaler, länger und verdoppelt, so dass jetzt je zwei derselben an eine Kugel zu liegen kamen, sonst, auch was die Grösse ihrer Embryonalzellen betraf, den früheren gleich. Im neunten Stadium zeigte sich die Zahl der Segmente unverändert, ihre Breite dagegen halte zugenommen , ihre Länge sich ver- mindert; von den Kugeln fanden sich die 32, die wir im vorigen und vorvorigen Stadium trafen, noch unverändert vor, andere 32 waren neu hinzugekommen, nahmen im Verhältnisse zu den Segmenten wieder dieselbe Stellung ein, die ich früher beschrieb, die nämlich, dass je eine Kugel einem Segmente entsprach, waren rechteckig rundlich, im Kreise gestellt u. s. w., etwas schmaler, als die Kugeln der äusseren Reihe des fünften Stadiums, aber länger; ihre Masse bestand aus Elementarkörnchen, die eine mit einem Kern begabte Embryonalzelle von 0,014'" bargen. Von den grösseren der inneren Kugeln ist noch zu bemerken, dass auch sie jetzt nicht mehr regelmässig im Kreise, sondern mehr zerstreut und mit den kleineren theilweise untermischt lagen. Die drei so eben beschriebenen Stadien habe ich aber nicht so regelmässig ausgeprägt gefunden, wie ich der Deutlichkeit wegen es darstellte, vielmehr waren in diesen Eiern die Furchungstheile nicht alle auf gleicher Stufe der Entwickelung, sondern einige den andern vorgeeilt, andere zurückgeblieben. Da nun gerade diese Zwischenstufen zur Kenntniss der successiven Entfaltung der Furchungen wichtige Beiträge liefern, so will ich derselben hier noch gedenken. Bei dem im achten Stadium befindlichen Eie traf ich zwei Abschnitte, die dem sechszehnten Theile eines Kreises entsprachen , und dessnahen noch auf der im siebenten Stadium sich verwirklichenden Stufe standen; ferner beobachtete ich im neunten etliche Seg- mente, die eben im Begriffe waren, in eine Kugel und ein neues Segment zu zerfallen, andere schon zerfallene, wo die Grenze zwischen den Kugeln und Segmenten ungemein schwach angedeutet war, endlich zwei Segmente, die nach innen die anderen um ein Bedeutendes überragten, so dass ihre Spitze mit den Kugeln der äussersten Reihe in einer Linie stand, die also offenbar noch auf der Stufe des achten Stadiums sich befanden. — --i^m 27 .^i€« — Bis zu diesem Punlite vermochte ich die Furchungeu beinahe Schritt für Schritt zu ver- folgen, über die weiteren Zustände jedoch kann ich nur aligemeinere Aufschlüsse erlheilen. Zwar weiss ich, dass die Vermehrung der Kugeln sowohl, wie der Segmente, auch in den nächstfolgenden Stadien fortdauert, ich weiss, dass die Segmenlbildung aufhört, und selbst, aufweiche Weise diess geschieht, auch kenne ich noch manche andere Verhältnisse der sich furchenden Dotterstelle; allein ich schwebe durchaus im Dunkeln in Betreff der Reihenfolge (lieser Veränderungen und der endlichen Zahl der Segmente und Kugeln, und kann auch nur vermuthungsweise angeben , wo die Furchung aufhört und andere Processe beginnen. Die Grösse der sich furchenden Stelle, die ich von nun an »Keim oder Keimstelle t(. nennen werde, da ich den so verschiedenen Theilen gegebenen Namen »Keimschicht« zu vermeiden wünsche, welche von Anfang an im Durchmesser 0,9'" betrug und am Ende der bis jetzt beschriebenen Veränderungen auf 1,18 — 1,2"' gewachsen war, nimmt auch ferner- hin bis zum Auftreten der ersten Organe des Embryo zu; ich mass dieselbe 0,4'" in einem Ei, wo gerade das letzte Stadium der Segmentbildung zu sehen war, und fand Keime ohne Segmente, nur aus Kugeln bestehend, in allen Grössen zwischen der genannten und 2'". Was die Zusammensetzung des Keimes betriCTt, so will ich vor Allem von dem Ver- schwinden der Segmente reden, das kurze Zeit vor der grössten Ausbreitung des Keimes statt hat. Am 8ten Juni beobachtete ich ein Ei, dessen Keim 1,4'" mass, in welchem die Segmeute, deren Zahl ich leider nicht angeben kann, gerade im Verschwinden, in ihrem üebergang in Furchungskugeln begriffen waren. Die drei äussersten Schichten oder Lagen dieses Keimes boten folgende eigenthümliche Verhältnisse dar. Die innerste bestand aus rundlich-viereckigen, dicht an einander und im Kreise gelagerten Furchungskugeln mit Ele- mentarkörnchen und Embryonalzellen, wie die schon öfters beschriebenen; nach aussen von denselben kamen rechteckig-rundliche, ebenfalls aneinanderstossende und im Ringe gestellte Kugeln, deren Stelle nur an einigen Orten durch Segmente, die meist schon Andeutungen von der Theilung in Kugeln und Segmente in oben beschriebener Weise zeigten, eingenom- men war; die dritte Lage endlich bestand, mit Ausnahme der Stellen, wo die in die zweite Schicht hineinragenden Segmente sich fanden , aus Furchungsabschniffen . an denen alle Uebergänge in Furchungskugeln wahrzunehmen waren. Einige derselben waren noch ganz wie die früheren gebildet, indem sie an ihrer Spitze mit einer Anhäufung von Elementar- körnchen und einer Embryonalzelle versehen waren, ihre Seitentheile an einander stiessen und die beiderseitige Begrenzung nur als eine feine, linienförmige Spalte sich darstellte; an andern hatte, in einiger Entfernung von ihrer an die Kugeln der zweiten Reihe stossenden Spitze, zu beiden Seiten eine seichte Einschnürung sich gebildet, so dass ein Segment durch einen langen, schmalen, rhombischen Zwischenraum vom andern getrennt erschien. Diese Einschnürung nun drang immer tiefer, viele Segmente bestanden wie aus zwei Theilen, einem inneren, rechteckig oder viereckig rundlichen und einem äusseren von der Gestalt — 1«^^ 28 -^m^ — der früheren Segmente, und so ging es fort, bis dieselben beinahe ganz von einander sich gelöst hatten, und jeder seine eigenen Begrenzungslinien zeigte. Diese waren nur da scharf und deutlich, wo der innere, halbabgeschnürte Theil der Segmente sich befand, in welchem auch die Embryonalzelle und beinahe alle Elementarkörnchen lagen, der äussere Theil da- gegen, der keine Zelle und nur wenig Körnchen enthielt, bot um so schwächere Begrenzung dar, oder war mit andern Worten um so weniger über den Dotter erhoben, je mehr die Ab- schnürung vorgeschritten war. In den letzten beobachteten Momenten dieses Vorganges endlich war von dem äusseren Theil der Segmente keine Spur mehr vorhanden, der innere dagegen hatte sich fast vollkommen kreisförmig abgegrenzt und zu einer rundlich-vier- eckigen Furchungskugel gestaltet, nur nach aussen war noch eine 0,02'" breite Lücke zu sehen, wo Dotteroberfläche und Kugel continuirlich in einander übergingen und die Elementar- körnchen beider an einander stiessen, von denen die, welche dem früheren äusseren Theile der Segmente angehört hatten, in einer nach aussen strahlenden Linie angelagert waren, so dass jetzt das noch nicht ganz zur Kugel gewordene Segment fast wie ein Komet mit grossem Stern und dünnem, kurzem Schweife sich ausnahm. Von den drei Schichten dieses Eies sage ich noch, dass die Elemente aller an Zahl vollkommen sich gleich kamen, und so angeordnet waren, dass immer zwei Kugeln und ein Segment ganz regelmässig in einer Linie lagen und mit den entsprechenden Theilen sich berührten. Die Grösse anbelangend massen die Kugeln der inneren Schicht 0,048'", die der mittleren 0,05'" in der Breite und 0,054'" in der Länge, die Spitzen der Segmente endlich oder die aus ihnen sich herausbildende, äusserste Schicht von Kugeln 0,04'". Die Embryonalzellen aller dieser Theile waren sich fast gleich 0,01 — 0,012'", ohne erkennbare Kerne; zwei der Kugeln enthielten je zwei Embryonalzellen. Aus diesen Thatsachen lässt sich, obschon ich die Umbildung der Segmente nicht ganz bis zu Ende verfolgte , doch soviel mit Sicherheit entnehmen , dass die Segmente zuletzt in Furchungskugeln sich umwandeln, indem ihre Spitze sammt der Embryonalzelle darin sich abschnürt , der übrige Theil aber sich verflacht und mit dem Dotter sich ausgleicht ; ferner auch noch, dass dieser Vorgang nach dem Zerfallen der vorletzten Segmente in Ku- geln und neue Segmente , und nicht nach dem Zerfallen derselben je in zwei Segmente statt findet, sofern man nämlich annehmen will, dass in diesem einzigen von mir gesehenen Falle die Begel ausgeprägt gewesen sei. Von nun an hat also der Keim nicht eine ringförmige Lage von Furchungssegmenten, sondern von Furchungskugeln zu seiner Begrenzung und besteht, während er anfangs nur aus Segmenten, dann aus Kugeln und Segmenten zusammengesetzt war, jetzt nur noch aus Kugeln, deren verschiedene Verhältnisse, so weit ich sie erforschen konnte, den Gegenstand der folgenden Betrachtung ausmachen werden. Der Baum, der anfangs zwischen den innersten Kugeln lag, erst rundlich und dann — ^^m 29 ^m^ — unregelmässig wurde, verschwindet später immer mehr, und man findet zuletzt am ganzen Keime keine Lücke, wo der Dotter frei zu Tage läge, sondern es stehen dann überall Ku- geln an Kugeln dicht gedrängt, so zwar, dass anfangs die centralen Kugeln noch rundlich sind, später durch gegenseitige Abplattung polygonal werden. Wodurch diese Verhältnisse hervorgebracht werden, ob durch Neubildung von Kugeln, durch Wachslhum der alten oder durch ein Zusammenziehen des ganzen Keimes, will ich später erörtern. Zugleich mit dieser Veränderung, die gegen das Ende der Zeit, wo noch Segmente vorhanden sind, und gleich nach derselben eintritt, findet sich eine andere, wichtigere. Man findet nämlich auf ein- mal im Centrum des Keimes eine bei durchfallendem Lichte dunkler, bei auffallendem heller, als der übrige Keim , erscheinende Stelle von runder Begrenzung, die selbst dem blossen Auge schon sichtbar ist und im Durchmesser ungefähr dem Radius des ganzen Keimes gleich kömmt. Die Ursache dieser Erscheinung ist nicht schwer zu ermitteln : es findet sich nämlich an dieser Stelle eine mehrfache Lage von Kugeln eine über der andern, an den peripherischen Stellen des Keimes dagegen nur eine einfache Schicht derselben. Mit Bestimmtheit habe ich zwei Schichten von Kugeln gesehen und selbst an erhärteten Eiern theilweise mit dem Messer dargestellt, ob aber nur zwei oder mehr da waren, dar- über konnte ich zu keinem Entscheid gelangen. Eben so wenig möchte ich darüber mit Sicherheit mich aussprechen, ob diese Vermehrung der Kugelschichten, wie es nach meinen Beobachtungen den Anschein hat, an vielen Stellen zugleich in grösserem Umfange vor sich gehe , oder ob dieselbe klein anfangend im Centrum des Keimes beginne und nach und nach weiter greife; denn obschon ich viele Eier aus diesen Stadien vor mir hatte und von einem allmäligen Entstehen der Schichtung nichts wahrnahm , so könnte doch ein solches durch Zufall, oder weil es sehr rasch vorüberging, sich mir entzogen haben. Die Vermehrung der Furchungskugeln in der Tiefe oder die Schichtung derselben greift, einmal eingeleitet, immer weiter, so dass am Ende dieses ersten Abschnittes der Eutwickelung zwei Driltheile des Keimes daran Theil nehmen und nur die äussersten an der Peripherie gelegeneu Theile dieser Veränderung fremd geblieben sind. Wichtig ist es auch, die Grössen der Keimelemente, den Wechsel ihrer Gestalt und ihre relati^e Lage in den verschiedenen Stadien der Furchung zu betrachten. Während mit den Segmenten eine zwiefache Veränderung vor sich geht , indem sie bald schmaler werden, bald an Breite zu-, an Länge nur um ein Weniges abnehmen, dagegen weiter nach aussen rücken, je nachdem sie radial in zwei neue Segmente sich spalten oder in eine Kugel und ein Segment zerfallen , nehmen die Kugeln während der ganzen Eutwickelung des Keimes auffallend an Grösse ab. Die grössten, die ich beobachtete, massen 0,096'", die kleinsten 0,012 — 0,009'", von den zwischen diesen beiden Zahlen inne liegenden fanden sich nur gewisse, nämlich 0,048 und 0,024'" oder denselben nahe kommende Grössen. Nie fand ich Kugeln von allen diesen Grössen in einem Keime beisammen. 30 sondern ganz in der Regel nur von zweien , sehr selten von dreien ; immer lagen die kleineren im Centrum, die grösseren an der Peripherie. So flnden sich im siebenten und neunten Stadium nur Kugeln von 0,096 und 0,048'", um die Zeit, wo. die letzten Seg- mente getroffen werden, solche von 0,048 und 0,024"', und ganz zuletzt von 0,024 und 0,012'", und zwar glaube ich die kleinsten nur an den Stellen gesehen zu haben, wo der Keim aus mehreren Schichten besteht. Die Embryonalzellen , die erst so deutlich waren, sind später theils ihrer Blässe und Kleinheit wegen schwer zu sehen, Iheils weil sie in den Elementarkörnern der Kugeln versteckt liegen; gelingt es, vornämlich an isolirten Ku- geln, sie deutlicher zu erblicken , so gewahrt man in seltenen Fällen den Kern in ihnen, neben welchem wohl noch einige andere Körnchen liegen, oder sieht wohl auch die Körn- chen, nicht aber den Kern. Die Grösse der Embryonalzellen variirt zwischen 0,018 und 0,008'", sie nehmen also in einem ganz anderen Verhältniss an Grösse ab, als die Kugeln. Was die Elementarkörnchen betrifft, welche die Substanz der Kugeln constituiren, so sind sie erst in dichten Massen in denselben ^orhanden, so dass dieselben aus nichts anderem zu bestehen scheinen; nachher vermindern sie sich wieder und die Kugeln werden durch- sichtiger. So kommt es, dass in den späteren Stadien die Kugeln des Centrums und der Peripherie nicht bloss an Grösse, sondern auch in ihrer Zusammensetzung einiaermassen verschieden sich zeigen. Ich komme nun zu der wichtigen Frage, ob die Furchungshügel, namentlich die Ku- geln, Zellen sind oder nicht. Von den Segmenten, vom ersten an bis zum letzten, ist es einmal ganz gewiss, dass sie diess nicht sind, da sie ausser der glatt über sie hingehenden Dotterhaut keine andere Hülle besitzen, wie man diess besonders leicht an den Abschnitten der ersten Stadien sieht, wo die scharfe Grenze, die die Hügel umgibt, dadurch entsteht, dass an deren Spitze die Elementarkörnchen, an ihren äusseren Theilen die Dotterkörner eines dicht ans andere gedrängt liegen, und so eine glatte Oberfläche und von der Seite gesehen, eine scharfe Begrenzungslinie bilden. Aehnlich verhält sich die Sache auch an den späteren, schmaleren Segmenten, bei denen allen von einer Zellennatur nicht die Rede sein kann ; übrigens sind auch die Segmente alle nur höchst unvollkommen vom Dotter abgegrenzt , hängen nach innen zu fest mit demselben zusammen und sind nur durch künstliche Trennung isolirt darzustellen; Gründe genug, die gegen ihre Zellennatur spre- chen. Aber wie mit den Kugeln? Haben auch diese keine Membranen? Von denen des fünften und siebenten Stadiums habe ich schon oben angegeben, dass sie keine Hülle be- sitzen und nur Kugelsegmente darstellen, dass sie also nichts anderes als auf dem Dotter sitzende und mit demselben verbundene Hügelchen von Elementarkörnchen sind, gerade wie die Segmente ; auch in den späteren Stadien habe ich je an den äussersten, grösslen Kugeln ähnliches wahrgenommen. Anders verhält sich die Sache mit den kleinen inneren Kugeln. Diese sind nicht mehr halbkugelig, sondern kugelig, jedoch etwas plattgedrückt — >*^^ 31 ^mi" — und gleichen täuschend andern thierischea Zellen. Zu welcher Zeit ihre Entstehung aus den runden Fuichungshügeln vor sich gehe, kann ich nicht mit Bestimmtheit angeben, nur so viel, dass ich die vollkommen runden Kugeln in allen Eiern aus späteren Stadien als dem oben beschriebenen neunten im Centrum der Keimstelie gefunden habe. Ob sie Membranen besitzen oder nicht, ist schwer zu ermitteln. Sie haben ganz scharfe Umrisse, die sich nur als eine Linie darstellen, und ebenso gut von sehr dünnen Membranen herrühren, als die ein- fache Begrenzungslinie der hellen, durchsichtigen Substanz sein könnten, die neben den spar- sameren Körnern diese kleineren Kugeln zusammensetzt. Würden hier, wie früher, die Kugeln von Körnern begrenzt, so wäre es leichter, sich vom etwaigen Dasein einer Hülle zu über- zeugen; so aber muss man in letzter Instanz zum Wasser seine Zuflucht nehmen. Imbibirte Kugeln nun stellen sich gerade so dar, wie Bischoffes von den Furchungskugeln der Kanin- chen, Bergmann \0R denen der Batrachier, ich von denen der Ascarideu beschrieben habe; die ganze Kugel wird aufgelockert, bekömmt hie und da Vorsprünge, nimmt unregelmässige Ge- stalt an, die Körnchen lösen sich von einander, die Embryonalzelle wird deutlicher, aber nir- gends scheidet sich eine Hülle von dem Inhalt, sondern es bleibt bis an die äusserste Peri- pherie die blasse, nun noch hellere Substanz, welche die Grundmasse der Kugeln auszumachen scheint. Daraus glaube ich mit einiger Wahrscheinlichkeit entnehmen zu dürfen, dass auch die Furchungskugeln der späteren Stadien keine Zellen sind, sondern nur Aggregate einer wahrscheinlich zähen Substanz, welche Elementarkörnchen und die Embryonalzellen ein- schliesst, dass sie also ganz die gleiche Bildung zeigen, wie die Segmente aller Stadien, mit einziger Ausnahme , dass diese mehr Elementarkörnchen und ausserdem noch an ihren peripherischen Theilen Dotterkörner einschliessen , die, worauf ich zu achten bitte, in den Kugeln gänzlich mangeln. Hiemit hätte ich meine Beobachtungen an Sepia dargelegt und gehe nun noch zur Erwäh- nung der Verhältnisse, die Loligo bietet, über. Von dieser habe ich nur ein einziges Ei aus den Stadien der Furchung gesehen, wo Segmente vorhanden sind. Es waren sechs Segmente da, von denen vier Achtels-, zwei Viertelssegmente darstellten und die alle in ihrer Spitze eine Anhäufung sehr feiner Körnchen mit einer Embryonalzelle von 0,009'", die sehr blass war und keinen Kern wahrnehmen Hess, enthielten; die Grösse des ganzen Keimes betrug 0,12'" im Durchmesser. Von diesem Stadium bis zu den späteren, wo schon mehrere Kugel- schichten im Centrum der Keimstelle sich fanden, kam mir keines mehr zu Gesicht; von diesen dagegen habe ich mehrere beobachtet und bewahre noch jetzt welche in Spiritus auf, die sich ganz gut erhalten haben. Ein solcher Keim aus den späteren Stadien gleicht, die Grössenverbältnisse ausgenommen , fast ganz denen von Sepia. Die Kugeln sind innen kleiner, aussen 2 — .3mal grösser, enthalten ziemlich sparsame Elementarkörnchen, verhalten sich im Wasser wie die von Sepia, besitzen alle eine, in sehr seltenen Fällen zwei Embryonal- zellen , deren Kerne wohl nur ihrer Kleinheit wegen nie gesehen werden konnten. Von den Dimensionen der Theile gebe irh einige an. In einem Eie, dessen Keimstelle 0,292'" mass, waren die Kugeln des Centrums 0,0098 — 0,012'", die der Peripherie 0,018—0,03"' gross; die Embryonalzellen der kleineren halten 0,0048'", die der grösseren 0,006 — 8'" Durch- messer; die Breite der centralen Stelle, wo die Kugeln mehrschichtig lagen, betrug 0,096'". In einem andern Eie war die Breite der Keinistelle = 0,48'", die des Centrum 0,12'", der inneren Kugeln 0,0098—0,012'", ihrer Zellen 0,004'", der äusseren Kugeln 0,018'", ihrer Zellen 0,006"'. Diese wenigen Beobachtungen sind, wie mir scheint, doch hinreichend, um zu zeigen, dass im Allgemeinen die Verhältnisse von Loligo denen der Sepia ähnlich sind. Indem ich mich nun zur Erklärung aller bis hieher dargelegten Beobachtungen und ihres Zusammenhanges wende und in die Untersuchung über das Wesen der Furchung selbst ein- trete, beginne ich mit den Embryonalzellen und der Frage nach der Entstehung, Vermehrung und Bedeutung derselben und der Rechtfertigung des Namens, den ich ihnen gab. In Müller's Archiv 1843, Heft 1 — 3, beschrieb ich die in den Furchungskugeln vieler Thiere liegenden Zellen, machte die Kerne derselben und ihre Vermehrung durch endogene Zellenbildung be- kannt; ich zeigte, dass bei manchen Thieren keine Dotterfheiiungen vorkommen, sondern nur ähnliche Kernzellen, wie sie bei andern in den Furchungskugeln liegen, die, nachdem sie eine gewisse Zeit sich vermehrt haben, aliein und einzig in den Leib des Embryo übergehen, schloss hieraus und aus dem EinQusse der Zellen der Furchungskugeln auf die Dottertheilungen selbst, dass diese Zellen der wichtigste Theil des entstehenden Embryos sind , erklärte sie bei beiden Entwickelungsweisen, bei der Furchung sowohl wie bei dem Mangel derselben, für analoge Ge- bilde und nannte sie Embryonalzellen. Da ich nun bei den Cephalopoden in den sich furchen- den Theilen in jedem derselben ähnliche Zellen fand, die ebenfalls Kerne enthielten und einen beslinimenden Einfluss auf die Furchung auszuüben schienen, so war es natürlich, dass ich diese Zellen mit denen sich furchender und der Furchung ermangelnder Eier anderer Thiere gleichbedeutend, d. h. für Embryonalzellen hielt. Freilich hatte ich deren Vermehrungsweise nie, die Kerne lange nicht immer gesehen, allein für das letztere erklärte die Kleinheil des Gegenstandes hinreichend den Mangel der Beobachtung, und was das erste betrifft, so hatte ich doch im Ganzen acht Mal zwei Embryonalzellen in einzelnen Furchungskugeln gesehen, was mich wenigstens bewog, auch diesen Punkt als mit den anderweitig vorkommenden Ver- hältnissen in Uebereinstimmung zu betrachten. Demnach halte ich die in den Segmenten und Kugeln von Sepia und Loligo eingeschlossenen Kernzellen für die ersten wahren Embryonalzel- len, glaube, dass sie durch endogene Zellenbildung sich vermehren, so nämlich, dass je in einer Zelle zwei Tochterzelleu entstehen, endlich, dass das Freiwerden der Tochlerzellen dem Zer- fallen der Furchungslheile stets vorangeht. Die Frage nach dem Entstehen der Tochterzellen und dem der allerersten Embryonalzelle kann ich nur ungenügend und andeutungsweise be- antworten. In Bezug auf ersteres wäre zu wissen wünschenswerth , ob dieselben um ihre Kerne sich bilden oder ob diese später entstehen, ob im ersten Falle die Kerne durch Theilung. — ^^^m 33 ^m»' — des Kernes der Miitterzelle entstanden oder ob dieser erst sich aiiflösle und dann zwei neue sich bildeten: alles Fragen, die ich nur durch Hinweisung auf die Rundwürmer erledigen kann, wo ich die Theilung der Kerne der Embryonalzellen und häutiges Vorkomnicn von zweien in einer Zelle fand, und daraus auf Bildung der Tochterzellen um Kerne schloss. Was die Ent- stehung der ersten Embryonalzelle bclrilTl, so gehe ich einmal davon aus, dass Keimbläschen und Keimlleck, da beide in befruchteten Eiern geschwunden sind, keinen Anlheil daran haben, ferner von der oben dargelegten Beobachtung von einer Ansammlung von Körnchen am Em- bryoualpole noch vor der Ausbildung des ersten Furchungssladiums, endlich von der der Analogie nach wahrscheinlichen Entstehung der späteren Embryonalzellen um Kerne, und stelle als Ver- muthung über die Bildungsweise dieser Zelle und des ersten Stadiums der Furchung die Ansicht auf, dass einige Zeit nach der Befruchtung am Embryonalpole vielleicht durch denEinfluss des flüs- sigen Inhaltes des Keimbläschens, das ja an eben dieser Stelle lag, eine immer zunehmende An- häufung von Elementarkörnchen auftrete , dass in diesen entweder durch Grösserwerden eines derselben oder durch Verschmelzen mehrerer ein Kern, und um diesen die erste Zelle sich bilde, endlich, dass letztere dermassen auf die umliegenden Körnchen und Dottermasse anziehend einwirke, dass eine theilweise Erhebung derselben und somit der erste Furchungshügel entstehe. Bevor ich jedoch diese Ansicht, dass die erste Zelle auch die erste Erhebung des Dotters be- dinge, näher begründe und auf den ganzen Prozess der Dottertheilung auszudehnen suche, muss ich nocli in formeller Beziehung einige Bemerkungen über die Furchungen machen. Das ist wohl keinem Zweifel unterworfen , dass die Vermehrung der Segmente , wie sie fast bis ans Ende der Furchung getrotTen wird, so vor sich gehl, dass ein Segment durch radiale Theilung in zwei zerfällt; die Entstehung der Kugeln dagegen bietet complicirtere Verhältnisse dar. Die einen derselben, die jeweiligen grössten und in den äusserslen Schichten des Keimes gelegenen, bilden sich, so lange Segmente da sind d. h. bis fast ans Ende dieser Periode durch Abschnü- rung der Spitzen der Segmente, indem nämlich aus einem jeden solchen eine Kugel und ein neues Segment hervorgehen, wie diess durch die oben angeführten Thatsachen zur Genüge bewiesen wird; die inneren, kleineren Furchungskugeln dagegen verdanken ihren Ursprung einzig und allein grösseren Kugeln, was ich zwar nicht gesehen habe, aber doch mehr als wahrscheinlich machen kann, da man statt der grösseren die doppelte Zahl von um die Hälfte kleineren auftreten und in späteren Stadien mit der Vermehrung der Kugeln dieselben immer kleiner werden sieht, da ich auch einige Male Kugeln nr.it zwei Zeilen antraf, wo die inneren Ele- menlarkörner derselben dichter um die Zellen herumlagen, die, wie ich glaube, sich zu theilen im Begriffe waren, endlich gar nicht selten solche beobachtete, die eben sich getheilt haben mussten, da sie mit glatten Flächen hart an einander lagen, im Umrisse jede für sich halb- kugelig, beide zusammengenommen fast noch kreisförmig erschienen und ihre Zellen ebenfalls dicht au den sich berührenden Flächen beider gelagert waren. Mehr oder weniger einge- schnürte Zellen kamen mir nie zu Gesicht; dagegen habe ich, wie man sich erinnern wird, 5 34 ao einem anderen Orte die Abschnürung wirlviicii gesellen, in dem Stadium nämlich, wo die letzten Segmente in Kugeln sich umwandeln, so dass ich diesen Vorgang mit Fug und Recht als einen nicht bloss bei der Bildung der Segmente sondern auch der Kugeln vorkommenden betrachten darf. — Schwieriger ist die Frage zu beantworten, wie die Reim- stelle nach dem Aufhören der Segmenibildung wachse. So lange diese vorhanden war, dehnte sich der Keim dadurch aus , dass die Spitzen der Segmente sich ablösten , und diese, mit neuen Zellen versehen, weiter nach aussen rückten und neue Dolterpartieen inJhren Bereich zogen; wie aber jetzt? Sollen wir annehmen, dass auch die peripherischen Kugelschichten eine ähnliche Rolle spielen, wie die Segmente, oder sollen wir an eine Neu- bildung von Kugeln glauben? Gegen letzteres spricht in sehr hohem Grade die Analogie, da wir bis jetzt keinen einzigen Furchungstheil frei, sondern alle in Abhängigkeit von den früheren entstehen sahen, und schwerlich einen Grund finden könnten, um jetzt einen anderen Vorgang eintreten zu lassen; ersteres wäre dann denkbar, wenn je die äusseren Kugeln, bevor sie sich theilten, an Masse zunähmen, worauf ich leider nicht geachtet habe und wofür ich, ausser der Analogie mit den Segmenten, die, indem sie in eine Kugel und ein neues Segment zerfallen, ebenfalls ihre Herrschaft über den Dotter ausdehnen und an Masse zunehmen, keinerlei Beobachtung aufweisen kann. Nur den negativen Grund will ich noch anführen, dass ich von einer Neubildung von Kugeln nie eine Spur gesehen habe, dass vielmehr die Grenze des Keimes stets ganz scharf gegen den Dotter abgeschnitten war und hier keine Ansammlungen der Elementarkörnchen, keine Embryona.'zellen ii. «. w. sich fanden. Ich möchte demnach, obschon ich nicht mit aller wünschbaren Sicherheit auftreten kann , mich dahin aussprechen , dass höchst wahrscheinlich keine Kugeln unab- hängig von den alten sich bilden , dass vielmehr auch nach dem Aufhören der Segraent- bildung der Keim dadurch an Umfang wächst, dass je die Kugeln der äussersten, vielleicht auch mehrerer Reihen, bevor sie sich theilen , an Grösse zunehmen und so Ausbreitung der Kugelschichten ohne zu grosse Verkleinerung der Kugeln möglich wird. Später, wenn ich auf die Bildung des Dottersackes zu sprechen komme, werde ich ähnliche Verhältnisse zu berühren haben. Was die Entstehungsweise der verschiedenen Schichten des centralen Theiles des Kei- mes betrifft, so ist es gewiss, dass diese entstehen können, indem die Kugeln so sich theilen, dass die zwei neuen in der Richtung des Radius des Eies, also eine über der andern liegen, auch stimmen die beobachteten Grössenverhältnisse damit überein: beim neunten Stadium, z. B. messen die innersten Kugeln 0,048'", diese können also noch einmal in zwei in der Fläche nebeneinanderliegende Kugeln von 0,024'" zerfallen, bevor sie in zwei übereinanderliegende von 0,012'" sich theilen, wie sie eben im mehrblätlerigen Centrum der späteren Eier gefunden werden; in entsprechender Weise traf ich in dem Eie, wo die Segmente in ihrem letzten Stadium zu sehen waren, die innersten Kugeln von ->*e^ 35 ^me^ — 0,024'" und von Schichtung derselben noch keine Spur. Es kann also die Schichtung durch Theilung der vorhandenen Kugeln in einer von der früheren abweichenden Richtung zu Stande kommen, und in der Thal spricht auch Alles dafür, dass diess wirklich geschieht, da die Vermehrung der übrigen Kugelu aller durch Theilung geschieht und von Neubildung derselben nirgends etwas zu sehen ist. In BetrelT der Aufeinanderfolge der verschiedenen Stadien und deren eigenthümlicher Ausprägung habe ich noch einige Lücken zu ergänzen. Anbelangend das erste Stadium, so habe ich schon gesagt, dass dasselbe in einer kreisförmigen, leichten Erhebung am Embryonalpole des Dotters mit einer Anhäufung von Elementarkörnchen und der ersten Embryonalzelle in ihrer Mitte sich manifestiren werde, eine Annahme, die durch die Ver- hältnisse, wie sie bei den Fischen namentlich und auch bei Alytes sich ünden, und den Hin- blick auf die nächstfolgenden Furchungsstadien von Sepia gewiss vollkommen gerechtfertigt wird; aus gleichen Gründen möchte nicht bezweifelt werden können, dass die Körnchen vor der Zelle und diese vor der Erhebung des Dotters sich bildeten und dass das zweite Stadium oder die Theilung des ersten Hügels in zwei erst dann erfolgte , als die zwei in der ersten durch endogene Bildung erzeugten Zellen nach der Resorption derselben frei wurden. Auch das sechste , von mir nicht gesehene Stadium lässt sich , wie ich glaube, unschwer ergänzen, indem man annimmt, dass in demselben die Keimstelle aus 16 Ab- schnitten, die Sechszehnlelssegnieute darstellten, und 16 Kugeln von 0,048'" bestand, die durch gleichzeitige Theilung der Kugeln und Segmente des fünften Stadiums hervorgingen, Verhältnisse, die ein Blick auf die Zeichnungen gleich deutlich machen wird. Was dagegen die nach dem neunten Stadium eintretenden Veränderungen belrilTt, so vermag ich nur über die Weise, wie die Theilung der Segmente vor sich gehl, eine Andeutung zu geben; dazu aber sind meine Beobachtungen lange nicht hinreichend auch für die Vermehrung der Kugeln ein Gesetz aufzustellen. Wenn man das oben milgetheille und die gleich folgende Tabelle betrachtet, so wird man finden, dass jedes Segment das eine Mal in zwei neue sich theilt und nicht nach aussen rückt, so im Stadium IV, VI und VHI, das andere Mal in eine Kugel und ein Segment zerfällt und dann weiter nach aussen rückt, und über den Dotter sich ausbreitet; so in den Stadien V, VII und IX. Nehmen wir nun an, was nach diesem wahrscheinlich erscheinen muss , dass während der ganzen Vermehrung der Segmente ein gleiches Abwechsefn zwischen den beiden Weisen, wie dieselben sich Ibeilen können, statt- finde, so erhalten wir ein einfaches Gesetz, dass während der einen Hälfte der Stadien der Furchung Verdoppelung der Segmente, in der andern Hälfte Theilung derselben in Kugeln und Segmente und zwar beide Vorgänge abwechselnd sich finden. Demnach würde auch in dieser Periode der Furchung, wo eine doppelte Theiluugsweise der Segmente vorkömmt, die Vergrösserung des Keimes und die Entstehung neuer Kugeln ohne Zuthun der schon bestehenden nicht stetig, sondern nur in der Hälfte der Stadien getroffen werden. Viel -»4§^ 36 ^^M- mehr als dieses über die Reihenfolge der Bildung der verschiedenen Furchungskugeln in dieser Periode zu sagen, wage ich nicht. Doch geht daraus hervor, dass dieselben nicht alle von einer primitiven Kugel, d. h. einer solchen, die sich noch nicht getheilt hat, nicht einmal von einer Generation derselben, sondern von so viel Generationen primitiver Kugeln, als der Hälfte der Furchuugsstadien dieser Periode gleichkommen, abstammen; die Zahl aller primitiven Kugeln würde der Zahl aller in dieser Periode jemals vorhandenen Seg- mente zusammengenommen adäquat sein. Fragen wir nach der Ursache dieser Gesetz- mässigkeit in der Reihenfolge der Theilung der Furchungshügel, so können wir wohl den näheren Grund derselben mit grosser Wahrscheinlichkeit in die Embrvonalzellen legen, nämlich in eine verschiedene Lagerung der Tochterzellen entweder schon bei ihrer Entste- hung oder bei ihrem Freiwerden; wir können annehmen, dass wenn in einem Segmente die zwei Tochterzellen in der Richtung des Längendurchmessers desselben neben einander liegen, dasselbe in ein Segment und eine Kugel, wenn in der Richtung des Querdurch- messers, in zwei Segmente zerfallen werde; allein damit ist die Frage nicht erledigt, son- dern nur weiter hinausgeschoben, doch ist das gewonnen, dass in die Embryonalzellen, in deren successiven Vermehrung wir den Urgrund der Furchungen erkennen werden, nicht blos die Ursache der Theilung überhaupt, sondern auch der Richtung und verschie- dentlichen Abwechslung derselben gelegt werden kann. Eines Punktes muss ich noch erwähnen, in den ich keine klare Einsicht gewonnen habe, es ist diess das Verschwinden der Lücken, die früher zwischen den Segmenten und Kugeln der Mitte des Keimes sich fanden, und das Näheraneinanderrücken der centralen Kugeln, so dass dieselben sich gegenseitig abplatten. Geschieht die-s durch ein in geringem Grade stattfindendes Sichzusammenziehen des Keimes, oder durch ein Zusammensinken der früher hervorragenden Keimstelle? Letzteres wäre nicht unmöglich, denn wenn schon der Keim zu keiner Zelt sich sehr über den Dotter erhebt, so geschieht diess doch in den ersten Zeilen mehr als in den letzten, wo er eine ganz flache Scheibe darstellt. Bevor ich weiter gehe, wird es nicht unpassend sein, die gewonnenen Hauptresultate in tabellarischer Uebersicht zu wiederholen. Stadien d. Furctiune. II III IV V VI VII VIII IX Zur Zeit des Schwindens der Segmente Kurz vor dem Auftreten der ersten Organe Zahl ( 1. Sesmente. Zahl d. Kueeln Grösse d. Kugeln. •2 0 — 4 0 — 8 0 — 8 S 0,096'" 16 16 0,048'" 16 32 ( 16 von 0,018'" M6 von 0,096'" 3-2 32 wie vorhin 32 64 16 von 0,0 48'" 48 von 0,096'" 9 1 0,0'i8 und 0,024'" 0 1 0,024 und 0,012'" — <«^^ 37 -^m^' — Ich komme jetzt zur Untersuchung der den Furchungen zu Grunde liegenden Momente oder des Wesens derselhen. Bisher zog ich alle in diesem Ahschnille behandelten Erschei- nungen unbedingt zur Furchung des Dotters und beschrieb sie als solche ; es möchte mir aber mancher sagen, was du als Furchung ansiehst, ist etwas ganz anderes oder nur zum Theil als solche zu betrachten. Aber, frage ich zurück, was ist denn Furchung? Gibt es einen Naturforscher, der bis jetzt eine klare V^orstellung und Einsicht von diesem merk- würdigen und alle Augen auf sich ziehenden Vorgange gehabt hätte? V. SichoUl und Bagge, welche die Zellen in den Furchungskugeln entdeckten, haben sich über deren Bedeutung, wenn sie dieselbe auch ahnten, doch nicht ausgesprochen; erst Bischoff ist es, der ihre Wichtigkeit und Zusammenhang mit den Dottertheilungen laut und offen aussprach; ihm gebührt also, obschon er deren Natur nicht richtig erkannte und sie für Nachkommen des Keimfleckes, für kernartige Thelle, hielt, in dieser Sache das erste Lob. Ich selbst deckte deren Zellennatur auf, indem ich ihren excentrischen Kern, ihre vom Keimfleck unabhän- gige Entstehung, ihre Vermehrung durch endogene Zellenbildung auifand , und that deren Wichtigkeit für die erste Entwickelung dar, indem ich Thiere kennen lehrte, die nur solche Zellen und keine um dieselben gelegten Dolterkörner, keine Furchungen besitzen. Ich be- stätigte mehrerer Forscher Ansichten von der nicht zelligen Natur der Furchungskugeln, diejenigen Bagge's vom Vorhandensein zweier Zellen je vor dem Eintreten einer neuen Furchung und schloss hieraus und aus einigen anderen Thatsachen, die ich hier nicht wiederholen will, dass die Furchung von der successiven Bildung der Embryonalzellen be- dingt und die Furchungskugeln keine Zellen, sondern Aggregate von Dotterkörnern um die Embryonalzellen seien, üeber das letzte Schicksal der Furchungskugeln , ob dieselben je zu Zellen sich gestalteten und als solche in die Gewebe des Embryos übergingen, oder ob am Ende ihre Dotterkörner durch die Entwickelung der Embryonalzellen aufgelöst würden und diese nun, von jeder Umhüllung befreit, weiteren Veränderungen entgegengingen, konnte ich nach den vorliegenden Beobachtungen keinen Entscheid fällen ; doch schienen die meisten Gründe dafür zu sprechen, dass die Furchungskugeln wenigstens theilweise zu Zellen wer- den und an der Bildung gewisser Gewebe Antheil nehmen, grösstentheils aber vergehen, auch wenn sie noch lange in dem schon mit manchen Organen versehenen Embryo per- sistiren, ihre Embryonalzellen dagegen den wesentlichsten Antheil an der Bildung des jungen Thieres nehmen. Gehen wir nun von dieser Ansicht über die Furchung aus zur Betrachtung der Ver- hältnisse von Sepia, so werden wir gestehen müssen, dass auch hier Furchung, und zwar ganz deutlich ausgeprägte, sich findet, die zwar von der sogenannten totalen Furchung und auch der partiellen des Dotters der Fische und Balracliier , insofern unsere noch nicht vollkommenen Kenntnisse derselben zu einem Ausspruch hierüber ausreichen, in manchen Beziehungen abweicht, in den wesentlichsten Punkten jedoch völlig übereinstimmt. Auch 38 bei Sepia und Loligo sind die Furchungsabschnitte keine Zellen , wie wir von den Seg- menten mit Bestimmtheit, von den Kugeln mit grosser Wahrscheinlichkeit angaben; auch bei ihnen geht die Vermehrung der Zellen der Theilung der Segmente und Kugeln stets voraus, auch hier endlich scheint das letzte Schicksal der Furchungstheile , auf das ich später zu reden kommen werde, den Embryonalzellen eine wichtige Rolle bei der Bildung des Thieres zuzuschreiben, so dass ich nicht umhin kann, bei der partiellen Furchung von Sepia die nach und nach in verschiedenen Richtungen erfolgende Bildung der Embryonal- zellen als das dieselbe bedingende Moment zu erklären, in den Furchungssegmenten und Kugeln nur Aggregate des Dotters um die Zellen zu sehen und bei dem ganzen Vorgange die Embryonalzeilen als das Wesentliche und Ursprüngliche zu betrachten. Es geht dem- nach die Furchung so vor sich, dass in jedem Segmente, in jeder Kugel die Embryonal- zelle durch endogene Zellenbildung in zwei neue sich verwandelt und dann erst die Thei- lung derselben eintritt , dass, je nach der Lage der Tochterzellen in der Mutterzelle, die Kugeln in zwei ueben- oder zwei übereinanderliegende, die Segmente in zwei Segmente oder ein Segment und eine Kugel zerfallen. Was den Anfang und das Ende der Furchung betrilft, so beginnt sie mit der Bildung der ersten Embryonalzelle, und endet nicht da, wo man die Doltertheilung mit dem Auge, sei es bewaffnet oder unbewaffnet, nicht mehr zu verfolgen vermag , sondern in dem Momente , wo die Vermehrung der Embryonalzellen durch endogene Zelleubildung aufhört, welcher Äugenblick, wie wir später sehen werden, dann eintritt, wenn die Furchuugskugeln oder deren frei gewordene Enibryonalzellen in specifike Gewebe sich umwandeln. Diesen Moment genau zu bestimmen , ist eine der schwierigsten Aufgaben der ganzen Entwickelungsgeschichle , denn es bedarf dazu einer ge- nauen Kenntniss der Entwickelung aller Organe und Gewebe, auf die ich nur geringe An- sprüche machen kann. Das Wenige, was ich hierüber beobachtet habe, werde ich in den späteren Abschnitten millheilen. Vergleichen wir nun, nachdem wir dieses vorausgeschickt haben , die partiellen Fur- chungen von Sepia mit den vollkommenen anderer Thiere, so müssen wir den wesentlich- sten Unterschied darein setzen , dass hei den einen die Embryonalzellen nur mit sehr wenigem, bei den andern mit dem ganzen Dotier sich umhüllen. Worin diese Verschie- denheit eigentlich begründet sei, ob in der Lage der ersten Embryonalzellen oder anderen Verhältnissen derselben , ist gewiss schwer zu entscheiden. Vielleicht lindet sich partielle Furchung bei allen den Thieren, wo die erste Embryonalzelle au der Oberfläche des Dolters, totale da, wo dieselbe im Centrum des Dotters entsteht, und dieses möchte wieder in der bei verschiedenen Thieren verschiedenen Lage des Keimbläschens bei seinem Verschwinden seinen Grund haben: denn wenn dieses auch nicht durch seinen geformten Inhalt, den oder die Keimflecken namentlich, an der Bildung der ersten Kmbryonalzellen Theil nimmt, wie ich bewiesen zu haben glaube, so spricht doch Vieles, worauf Schwaim und Vogt zuerst 39 geachtet haben, dafür, dass dasselbe für die erste Entwiokelung von grosser Wichtigkeit sei, indem es vielleicht, wie ich an einem anderen Orte angeführt habe, den flüssigen Stofif, gleichsam das Cytoblastem, bereitet, aus dem nach seinem Schwinden die erste Zelle sich bilden soll. Wir sehen, dass bei den Fischen, Alytes und Sepia das Keimbläschen an der Stelle liegt, wo nach seinem Schwinden die erste Zelle und die partiellen Furchungen sich ausbilden, wir wissen, dass bei den Thieren mit totaler Furchung das Keimbläschen im Cen- trum des Dotters, wenigstens nicht an dessen Oberfläche liegt, so dass wir, soweit unsere Kenntnisse reichen, eher für als gegen einen solchen Zusammenhang zwischen der Lage von Keimbläschen und erster Embryonalzelle gestimmt werden möchten. Schwieriger sind die Eigenlbümlichkeiten von Sepia gegenüber den Verhältnissen bei den Fischen und Alytes zu bestimmen. Bei diesen wissen wir nichts von einer ersten Em- bryonalzelle, nichts von Zellen der ersten Furchungsabschnitte, und treCTen erst später Ge- bilde, die sich vielleicht als Embryonalzellen deuten lassen, mit einem Worte, es scheint eine grosse Verschiedenheit in den beiderlei Vorgängen zu liegen. Ich habe in der schon erwähnten Abhandlung (Müllers Archiv 1843) so viel es beim Mangel eigener Erfahrungen thunlich war, zu zeigen mich bemüht, dass die Beobachtungen Vogt's an Coregonus und Alytes nicht nothwendig so gedeutet w erden müssen , wie es von ihm geschehen ist, sondern in einer Weise sich auslegen lassen, dass sie mit den meinigen übereinstimmen; von einigen Thalsachen glaube ich diess selbst recht wahrscheinlich gemacht zu haben, doch wird man es mir nicht verargen , wenn ich auf dieser schwankenden Basis jetzt keine noch mehr als dort ins Einzelne dringende Vergleichung unternehme, sondern mich begnüge, die Eigenthümlichkeilen der ersten Entwickelungsperiode von Sepia möglichst genau und kurz zusammenzufassen , wobei es aber kaum zu vermeiden sein wird , dass ich nicht manchmal bei Unwesentlichem zu lang, zu kurz bei Wichtigem verweile. Die Furchung von Sepia wird in dem Zeiträume von ihrem Beginne bis zum Auftreten der ersten Organe am besten in drei Perioden getheilt. Erste Periode. Vom Schwinden des Keimbläschens bis zum Auftreten der ersten Furchungskugeln : Stadium 1 bis und mit IV. Hier sind bezeichnend: Auftreten \on Elementarkörnchen an der Stelle, wo das Keim- bläschen lag, wahrscheinliche Bildung eines Kernes aus denselben und der ersten Embryonal- zelle um diesen Kern, Lagerung der Körnchen und nächsten Dotterkörner um die Zelle, so Bildung des ersten Furchungshügels. Entstehen zweier Zellen in der ersten, Freiwerden derselben durch Schwinden der Mutterzelle , Tbeilung des Hügels in zwei Segmente, jeder mit Elementarkörnchen und Embryonalzelle an seiner Spitze; in gleicherweise Entstehen von vier Zellen und vier Segmenten , von acht Zellen und acht Segmenten. Im Centrum , des Keimes eine Lücke zwischen den Segmenten. — >i>^m 40 '^m^ — Zweite Periode. Vom Auftreten der ersten Generation von Furchungskugeln bis zum Schwinden der Segmente : Stadium V bis IX — ? Vermehrung der Embryonalzeilen wie vorhin der Theilung der Furchungshügel stets vorangehend, abwechselndes Auftreten von Verdoppelung der Segmente durch Theilung der- selben in zwei, Gleichbleiben des Umfanges der Reimstelle und von Gleichbleiben der Zahl der Segmente, aber Bildung einer neuen Generation von Furchungskugeln durch Spaltung der Segmente in Kugeln und Segmente, zugleich Ausbreitung des Keimes über den Dotier. Verflachung des Keimes, Ausfüllung des Lücke in seiner Mitte. Die Kugeln ohne Dotier- körner nur mit Elementarkörnern, wahrscheinlich ohne Membranen; die äusseren immer halbkugelig, rundlicheckig und grösser, die inneren erst rund und halbkugelig, dann rundlich- eckig und kugelig, immer kleiner als die äusseren. Grösse derselben zwischen 0,096 und 0,024'"; Theilung der Kugeln scheinbar ohne Gesetzmässigkeit. Bei der Verdoppelung der an ihrer Spitze mit Körnchen und Embryonalzellen versehenen Segmente Verschmälerung derselben ohne Verkürzung, bei der Abschnürung ihrer Spitzen als Kugeln etwelche Ver- kürzung, aber zugleich Ausbreitung derselben. Uebergang eines jeden der letzten Segmente in eine Kugel. Dritte Periode. Vom Schwinden der Segmente bis zum Auftreten der erslen Organe. Fortwährende Verkleinerung der Kugeln durch Theilung, Schichtung der Mitte des Keimes, wahrscheinlich durch eigenthümliche Theilung der centralen Kugeln, Wachsthum des Keimes durch jeweiliges Grösserwerden der peripherischen Kugeln vor ihrer Theilung; grössere Kugeln aussen, kleinere innen, zuletzt von 0,024 und 0,012'". DRITTER ABSCHNITT. Bildung der ersten Organe des Embryos bis zur Abschnürung desselben vom Dotter und Entstehung des Doltersackes. Wir haben im letzten Abschnitte das Ei von Sepia und Loligo in einem Momente ver- lassen, wo dessen Embryonalpol von einer flachen, kreisförmigen, in der Mitle doppelten Schicht von Furchungskugeln bedeckt war ; diese Schicht min ist nichts anderes als das, was man bei andern Thieren Keinischicht zu nennen pflegt, denn aus derselben entwickeln sich die ersten Organe des thierischen Leibes, doch ist nicht ausgemacht, ob die Elemente, die bei Sepia dieselbe zusammensetzen, nämlich die Furchungskugeln der späteren Stadien, auch bei jenen getrolTen werden, mit andern Worten, es schwebt das Yerhällniss der Furchung zur Entstehung der ersten Gebilde des Embryos bei den meisten Thieren noch fast gänzlich im Dunkeln, wesshalb ich es vorgezogen habe, den Theil vom Eie der Sepia, welcher der Keim- schicht der Wirbellhiere zu entsprechen scheint , einstweilen Keim oder Keimstelle zu nennen. Die ersten Spuren des Embryos fand ich an einem am 17ten Mai beobachteten Eie in 3 Erhabenheiten des Keimes, wovon zwei paarig, eine unpaar war, die von den Anlagen des Mantels, beider Augen und des aus zwei Hälften bestehenden Trichters gebildet wurden. Der Mantel war oval oder ovalrhombisch, den spitzen Theil nach hinten, den breiten vorwärts richtend, ungefähr in der Mitte des Keimes gelegen; seine Dicke nicht überall gleich, sondern im Centrum und der Peripherie am bedeutendsten, wesshalb derselbe bei durchfallendem und auITallendem Lichte verschieden sich zeigte. Im ersteren Falle war es ein dunkler, ovaler Ring, der einen hellen Fleck von gleicher Gestalt umschloss, in welchem ein dunkler, runder Kern sich fand; im anderen ein weisser Hof um einen blassen Fleck und drin ein weisser Kern. Die Augen waren zwei Hügelchen von Gestalt einer langen, schmalen Bohne, ohne allen FarbstoCT und Spuren verschiedener Schichten; sie hatten ihre Stelle am hinteren, äusseren Theile des Keimes, nahe an dessen Grenze zu beiden Seiten des Mantels, standen um etwas mehr als ihre eigene Länge von demselben ab und lagen um so viel hinter demselben, dass eine gerade Linie, von seinem hinteren Ende nach beiden Augen gezogen, dieselben gerade an der Grenze zwischen ihrem vorderen und mittleren Dritlheile traf. Ihre Richtung anbe- 6 — >M^^ 42 i^^f« — langend, waren sie den hinteren Seitentheilen des Mantels parallel, mit der Concavität gegen denselben, der Convexität nach aussen. Zwischen dem Mantel und den Augen, ebenfalls an des ersteren Seite, zeigte sich der erst aus zwei weit von einander entfernten Hälften bestehende Trichter. Jede derselben stellte eine lange, schmale Erhabenheit dar, die ebenfalls so gebogen war, dass sie beinahe den Seitentheilen des Mantels parallel ging, und nach innen eine Einbiegung, nach der andern Seite eine Äusbiegung zeigte. Man unterschied daran eine Mitte und zwei Schenkel. Erstere machte den breitesten Theil des ganzen Gebildes aus und lag in der Höbe des breitesten Theiles des Mantels; die Schenkel waren sehr schmal, fast nur Linien: der vordere bedeutet die Anlage des eigentlichen Trichters, der hintere den vom Trichter nach dem Rücken zum Nackenknorpel gehenden starken Muskel. Da, wo die Trichterhälften am breitesten waren, entfernten sie sich am meisten vom Mantel, die Spitzen der Schenkel dagegen, namentlich die der vorderen, näherten sich demselben sehr, so dass beide Schenkel, verlängert, mit einander einen Winkel von ungefähr 70 Grad bildeten. Alle die hier beschriebenen Theile waren sehr wenig über dem Keim erhaben, unter- schieden sich daher sehr wenig von demselben, so dass Jemand, der nicht mit den späteren Entwickelungsstufen bekannt war, dieselben unmöglich in ihrer richtigen Form aufzufassen vermochte; am stärksten ausgeprägt waren noch die peripherischen Theile des Mantels und die Augen. Der ganze Keim hatte eine Grösse von etwas mehr als 2'" und war ringförmig be- grenzt, wie in den frühereu Perioden. Ein etwas weiter vorgerücktes Ei fand ich in demselben Eierklumpen mit dem soeben beschriebenen. Es zeichnete sich durch nichts weiter von demselben aus, als durch die Anwesenheit von noch zwei Paaren von Erhabenheiten, von denen das eine am Ende und etwas zur Seite des vorderen Theiles einer jeden der Trichterhälften als eine rundliche, kleine Anschwellung sich fand, die die erste Spur des dem Trichter angehörigen Knorpel des Mantel- schlosses war, das andere gerade vor dem Mantel zu beiden Seiten lag, von einer bedeutend grösseren, beinahe birnförmigen Erhabenheil gebildet wurde, und die erste Entwickelungs- stufe der beiden Kiemen anzeigte. Der nächst diesen beiden jüngste Embryo, der mir zu Gesicht kam, war folgender- massen beschafifen. Auf der um ein geringes grösseren Keimschicht zeichnete sich am deutlichsten der in der Mitte gelegene Mantel, das Riemen- und Augenpaar und die Trichter- hälften; nur schwach ausgeprägt fanden sich dagegen zwei Armpaare und zwei den Kopf con- stituirende Paare von Erhabenheiten; an vielen Theilen des Embryos hatte sich Flimmerung eingestellt. Der Mantel zeigte ganz denselben ümriss , nur war er grösser und dicker gewor- den und hatte sich demgemäss in seiner Zeichnung verändert. Der breite Ring, der vorhin seine Peripherie bildete, war an seinem äusseren und inneren Rande dicker geworden, — -3-^^ 43 ^m^ — das Centrum hatte ebenfalls an Masse zugenommen und der runde Kern darin sich in einen kurzen Strich umgewandelt. Die Zeichnung desselben bei durchfallendem Lichte erschien in Gestalt zweier concentrischer, dunkler Streifen, zwischen denen lichtere Substanz sich fand und die einen hellen mit einem dunklen Strich versehenen Fleck in sich schlössen. Was die Erhebung des Mantels betrifft, so war dieselbe immer noch sehr gering, so dass er nur ein ganz niedriger Hügel genannt werden konnte. Der Trichter hatte sich wenig verändert, ausgenommen, dass seine beiden Schenkel länger geworden waren und namentlich die hinteren den Mantel bedeutend überragten. Die Anlage des Knorpels des Mantelschlosses war deutlicher, hatte eine circumscripte, runde Gestalt angenommen und bildete den am meisten in die Augen fallenden Theil des Trichters. Die Kiemen waren dem Mantel näher gerückt, hatten sich mehr erhoben und ver- schmälert; von ihrem hinteren Ende ging ein allmällg sich verdünnender Streifen dicht längs des Seitenrandes des Mantels hin, der am Anfange der hinteren Mantelhälfte sich verlor und den Theil der Kiemen andeutete, mit dem sie an den Mantel geheftet sind. Die Oberfläche der Kiemen war noch ganz glatt. Die zwei Armpaare der Bauchseite, als die zuerst entstehenden, zeigten sich in der Gestalt halbkreisförmiger Erhabenheiten vor den vorderen Schenkeln des Trichters, die vorn höher waren als hinten, wo sie ohne merkliche Begrenzung in den vor den Trichterhälften gelegenen, flachen Theil des Keimes übergingen; von Saugnäpfen war an ihnen keine Spur. Der Kopftheil bestand jederseits aus zwei grösseren Erhabenheiten, die seitlich und hinter dem Trichter gelegen waren. Die hintere derselben, die ich den hinteren Kopflappen nennen werde, trug die Augen, war fast uierenförmig von Gestalt und von allen Organen am meisten nach aussen und hinten gelegen; nach aussen und vorn war sie am deutlichsten, nach hinten und innen dagegen verlor sie sich in den übrigen Keim. Die andere Erhaben- heit, oder der vordere Kopf läppen, war birnformig, befand sich zwischen Trichter und dem hinteren Lappen, so dass ihr breitester Theil seitlich den hinteren Lappen überragte und fast so weit nach vorn reichte, als der vordere Trichterschenkel; ihr vorderes Ende war am schärfsten ausgeprägt, das hintere verlor sich unbegrenzt in der Höhe der hinlern Augenhälfte. Die Augen waren noch nierenformig, aber mehr erhaben, deutlicher, kürzer und breiter. Um diese Zeit trat auch die Flimmerung des Keimes von Sepia ein, wovon man sich schon bei lOOmaliger Vergrösserung überzeugte, noch besser aber, wenn man einzelne Partieen des Keimes isolirt bei stärkeren Vergrösserungen betrachtete. Wegen der Grösse des Dotters kommt aber hier keine Rotation zu Stande, wie bei so vielen anderen Thieren und auch bei Loligo, wo ich dieselbe später beschreiben werde. Was die Ausbreitung des Flimmerepi- theliums betrifft, so fand sich dasselbe fast an allen Theilen des Keimes. Es flimmerten der vordere und hintere Kopflappen , der ganze Mantel , die Trichterhälften und die Augen. 44 Keine Wimpern trugen die Kiemen , die Knorpelanlage des Trichters und die peripherischen Theile des Keimes, während die centralen Keimtheile, auch wenn sie nicht zu bestimmten Organen sich erhoben halten, flimmerten. An den Armen war das Flimmern auf einzelne Stellen beschränkt, nämlich auf runde, sparsam vorhandene Wärzchen ihrer oberen Seite. Ein etwas weiter gerückter Embryo zeigte mir die erste Andeutung des Mundes, zwei neue Armpaare, und auch sonst einige Veränderungen. Die zwei Armpaaie, oder das dritte und vierte, von der Bauchseite an gerechnet, hatten ihre Lage dicht vor dem vorderen Ropflappen, glichen an Gestalt ganz den anderen, nur dass sie weniger über den Keim erhaben waren, als diese. Der Mund zeigte sich an der hintersten Stelle des Keimes fast an dessen Grenze als eine, genau in der Mittellinie gelegene, seichte, halbmondförmige Vertiefung, deren Rand, halbkreisförmig, wulstig und breit nach hinten, wie die Vertiefung seihst, ohne scharfe Grenze auslief, mit dem convexen Theile nach vorn, mit dem concaven nach hinten schaute. Der 3Iantel war grösser als vorhin und mehr erhaben; sein vorderer Rand hatte in etwas vom Keime sich abgelöst, was besonders dann, wenn man den Embryo von der Seile betrachtete, leicht zu ersehen war. Die Zeichnung desselben war fast gleichgeblieben, nur hatte der Streifen, der in seiner helleren Mitte lag, zugenommen, erstreckte sich jetzt ganz über dieselbe und Iheilte sie in eine rechte und linke Hälfte. Der ümriss des Mantels war nicht mehr so scharf rhombisch wie anfangs , sondern fing an , dem kreisförmigen sich zu nähern, und war nur an seiner vordem Ecke noch einigermassen scharf. Die Kiemen waren um ein Geringes schmaler und lagen nur noch theil weise frei, denn ihre Wurzeln waren von dem grösser gewordenen Mantel bedeckt worden. Die beiden Kopflappen, vorderer und hinterer, hatten sich deutlicher markirl und stellten schon ansehnliche Erhabenheiten dar, die aber doch vom Mantel, der überhaupt den erhaben- sten Punkt des ganzen Embryos darslellle, überragt wurden. Ausser den vorhin erwähnten Theilen flimmerten auch die zwei neu aufgetretenen Armpaare an isolirten Stellen und der Mund. Von nun an geht die Erhebung und Abschnürung des Embryos vom Dotier immer rascher vor sich, indem der Keim, der, wie wir sahen, anfänglich eine flache, breite Scheibe darstellte, mit seinem centralen Theile immer mehr sich erhebt, zusammenzieht und zum sepienähnlichen Embryo sich gestaltet, mit seinem peripherischen Theile immer weiter über den Dotter ausbreitet und endlich, nachdem er denselben ganz überwachsen hat, den Dolter- sack darstellt. Ich habe ziemlich viele Embryonen aus diesen Entwickelungsstadien gesehen und selbst jetzt noch einige in Weingeist ziemlich gut erhaltene vor mir liegen, so dass ich über diese Periode, wenigstens so viel die morphologischen Verhältnisse belrifTt, genügende Aufschlüsse liefern zu können glaube; spärlicher sind dagegen meine Beobachtungen über Gewebeentwickelung aufgefallen; denn, wie ich schon in der Vorrede bemerkte und hier wiederholen zu müssen glaube, es sind gerade diese Entwickelungsslufen, wo die Embryonen im Ganzen genommen und in allen ihren einzelnen Organen von ihrem späteren Verhalten so verschieden sich zeigen, die mir zuerst und geraume Zeit hindurch allein zu Gesicht kamen, so dass ich beim Studium der in Bezug auf Deutung unbekannten oder zweifelhaften Theile mit grosser Vorsicht verfahren und namentlich auch auf die Zeichnungen eine ins Kleinliche gehende und Zeit raubende Genauigkeit verwenden mussle. Ein Änderer mag nun, da er die Formverhältnisse kennt, auf die Untersuchung der Struclur alle Zeit wenden und wird dabei sicherlich noch vieles, das mir entging, ans Licht bringen. Was die Darlegung der ferneren Veränderungen betrifft, so werde ich, wie ich be- gonnen, erst den Wechsel der äusseren Gestaltung des Embryos nach den hervorragendsten Momenten in einzelne Stadien ablheilen und beschreiben, und dann am Schlüsse des Ab- schnittes alle histologischen Beobachtungen aus dieser ganzen Periode zusammenfassen. Im fünften Stadium dieser Periode macht die immer steigende Erhebung aller Theile sich schon sehr bemerklich, zudem treten mehrere neue Organe auf. Der 3Iantel hat an Grösse zugenommen, während Gestalt und Zeichnung desselben fast gleich blieben, namentlich aber haben sein vorderes Ende und die Seitenlheile schon in bedeu- tendem Grade vom Keime sich gelöst und frei gemacht, so dass jetzt unter ihm ein spalten- förmiger, freier Raum sich befindet, den er wie ein Deckel verschliesst. Schon gelingt es mit einer feinen Nadel den vorderen Theil desselben aufzuheben und einen Blick in die unter ihm liegenden Theile zu gewinnen, und bei Seitenansichten erkennt man das Verhäliniss der Organe noch genauer. Man findet dann , wie beim Betrachten des Embryos von vorn oder von hinten, dass der Mantel nicht mehr so flach ist, wie früher, sondern dass nun seine Mitte fast winkelig nach oben vorspringt. Seine Zeichnung anbelangend, so sind die zwei concentrischen Ringe breiter und stärker geworden, was auf zunehmende Dicke schliessen lässt ; ausserdem finden sich auch zwei dunklere Striche in dem äusseren, lichteren Baume, der zwischen den Ringen liegt, von denen ich nicht ermitteln konnte, ob sie unter dem Mantel gelegene Organe oder nur eine verschiedene Dicke seiner Substanz an dieser Stelle bezeichnen. Mit dem Trichter ist ebenfalls einiges anders geworden. Einmal stellen seine beiden Hälften, wenn auch nicht breiter, doch deutlicher sich dar, was namentlich von dem an Gestalt unveränderten Knorpel gilt; dann haben, was besonders bemerkt zu werden verdient, wiederum beide einander und auch dem Mantel sich genähert, so dass sie jetzt nur noch um ein Geringes von den Seitenwänden desselben abstehen und mit ihren vorderen und hinteren Schenkeln nahe an einander liegen. Namentlich stehen sich die Spitzen der vor- deren bedeutend nahe, während die hinleren etwas weiter getrennt, aber durch eine dazwischen liegende Erhabenheit vereinigt sind, in der ich die Anlage des Rückenknorpels der Sepia zu sehen glaube, der auch an erwachsenen Thieren die beiden hinteren Schenkel des Trichters — Mä^ 46 ^g^** — verbindet. Diese Erhabenheit, die übrigens flach ist, zeigt nicht bloss da, wo die hinteren Trichterscheniiel zusanimenstosseu , eine deutliche Begrenzung, sondern auch eine kleine Strecke weit an den Seitenlheilen; nach hinten verliert sie sich gegen den Mund hin un- begrenzt. Uebrigens liegt sie gerade in der Mille zwischen Mund, Mantel und den hinteren Kopflappcn. Ein ganz neuer Theil des Trichters tritt hier zum ersten Male auf: es sind diess die beiden vorderen Muskeln desselben oder die Muskeln der Bauchseite der erwach- senen Sepien; diese zeigen sich als zwei kurze Leisten, die von dem Theile der Trichter- hälften , wo die Schlossknorpel liegen , gerade nach innen gegen die Kiemen gehen und dicht an denselben enden. Die schmaleren Kiemen stehen sich näher, sind mehr unter den Mantel gerückt und haben mit ihrer Spitze gänzlich sich losgelöst; von ihren Wurzeln ist keine Spur mehr zu sehen. Zwischen den Kiemen bemerkte ich, jedoch nur bei einem Individuum, eine Erhaben- heit, deren Deutung mir zweifelhaft geblieben ist. Dieselbe halte die Gestalt der Kiemen, nur war sie kleiner , lag gerade in der Mitte vor dem Mantel und ersireckle sich auf eine ganz kleine Strecke auch unter dessen vorderes Ende. Van Beneden beschreibt bei Sepiola eine ganz gleiche Erhabenheit als Aortenherz und bildet sie in Flg. XII, g. ab; auch ich bin nicht ungeneigt, den von mir gesehenen Theil so zu deuten. Den After sah ich jetzt zum ersten Male in einer sehr seichten, halbrunden, nach hinten olTenen oder flach ausiaufeuden Verliefung, die zwischen Kiemen und vorderen Trichterschenkeln gerade vor dem Aortenherz lag. In der Lage der Extremitäten hat nur weniges sich geändert; das vierte Paar ist etwas weiter zur Seite gerückt, als vorhin und, so wie das dritte, noch ungemein flach. Von dem fünften Armpaare zeigen sich jetzt Spuren in zwei zarten, den übrigen an Gestalt gleichen, aber an Grösse überlegenen Anschwellungen, die seitlich am hinteren Kopflappen ungefähr in der Höhe der Augen ihren Sitz haben. Die Arme des zweiten Paares sind schon jetzt schlanker als die übrigen. Beide Kopftappen haben sich erhoben, schärfere Umrisse angenommen und ihre Lage in Bezug auf den Mantel in sofern verändert, dass sie weiter nach hinten getreten sind. Die Gestalt beider hat sich ebenfalls umgewandelt, was besonders vom hinteren gilt, der mit seiner vorderen Spitze an den andern Lappen sich angelegt hat, mit demselben zu verschmelzen beginnt und mit seinem hinteren Ende dem Munde näher gerückt ist; seine Gestalt ist eckiger, seine Abgrenzung nach innen, nach vorn und hinten schärfer geworden, nach aussen dagegen geht es nun fast unmerklich in den vorderen Lappen über. Augen und Mund sind fast gleich gebliehen , nur erslere etwas kürzer und breiter, letzterer tiefer und schmaler geworden. Der peripherische Titeil des Keimes ist jetzt schon ziemlich breit und umgibt, wie ein lichter Saum, kreisförmig den Embryo. — »*^Wi 47 ^w« — Die Wimperbewegung ist in ungeschwächtem Grade vorbanden ; es flimmern alle Theile, mll Ausnahme der Kiemen, der beiden Tricblerhälften und der äussersten Grenze des Kei- mes. Üb auch die unter dem Mantel gelegenen Theile Wimpern tragen , habe ich zu ermitteln unterlassen; das Aortenherz einmal besitzt keine. Das sechste Stadium zeigt den Mantel fast kreisrund, mehr erhoben, beinahe an seinem ganzen umfange losgelöst und mit einem freien Rande versehen. Er hat sowohl an Grösse als auch an Dicke und Festigkeit zugenommen. Seine Zeichnung ist einfacher, als früher, da die beiden coucentrischen Streifen zusammengeflossen sind und nur einen breiten Ring darstellen; der helle Raum in der Mille ist nach hinten zu schmaler und länger geworden, so dass jetzt der Streifen in demselben den hinteren Mantelrand fast berührt. Die Kiemen sind noch mehr nach der Mitte gerückt und weiter unter den Mantel ge- treten, so dass sie nur noch mit den Spitzen hervorragen; hebt man den Mantel auf, so erblickt man sie in ihrer ganzen Länge unverändert. In diesem Stadium sah ich die erste Spur der Kiemenläppchen in zwei rundlich länglichen Erhabenheiten oder Wärzchen, von denen die eine auf der oberen, die andere auf der unteren Fläche der Kiemen sass. Beide waren nur auf drei Seiten von der übrigen Masse der Kiemen scharf abgegrenzt, auf der vierten liefen sie unmerklich in dieselbe über, zeigten übrigens das Auffallende , dass die der oberen und der unteren Seite in entgegengesetzter Richtung lagen, so dass, wenn die eine ihren erhabensten und freien Theil rechts besass, die andere denselben links zeigte. Von der Seite gesehen, erschienen sie als zwei in derselben Höhe beflndliche, wenig er- habene, convexe Wärzchen. Ihre Breite betrug 0,036'". Die Trichterhälften sind dem Mantel so nahe gerückt, dass sie nur noch um einen ganz schmalen Zwischenraum von demselben abstehen , ja die Enden ihrer hinteren Schenkel wirklich schon unter denselben verborgen sich zeigen, so dass nur noch ein Theil der sie verbindenden Masse zu sehen ist. Was die vorderen Schenkel betrifft, die zum eigentlichen Trichter sich gestalten werden, so sind sie einander bis fast zur Berührung entgegengekommen und zugleich unter die Spitzen der Kiemen getreten , und haben an Breite gewonnen, so dass sie nun den hinteren gleichkommen. Der Knorpel des Trichters ist grösser und mit schärferen Umrissen versehen ; der von der Mitte der Trichterhälften nach innen gehende Fortsatz hat sich verlängert. Die fünf Armpaare fangen an mit ihren Spitzen vom Keime sich abzulösen, was vom ersten am meisten, am wenigsten vom letzten gilt; vor allem jedoch fällt eine Lagever- änderung derselben in die Augen, die schon im vorigen Stadium begann, in diesem und den folgenden aber immer deutlicher wird. Während nämlich früher die vier ersten Arm- paare ganz auf der vorderen Seite des Embryos ihre Lage hatten und das fünfte wenig- stens seitlich stand, rücken dieselben nun allmälig aus einander und vertheilen sich mehr gleichförmig auf die vordere und hintere Seite. Das erste Paar steht nun in der Höhe der 48 Mitte des vorderen Trichterschenkels, das zweite dem Schlossitnorpel des Trichters gegen- über, das dritte entspricht in seiner Lage der Mitte des Mantels, das vierte ist gerade vor und das fünfte dicht hinter den Augen gelegen. Zugleich hat eine schon früher einge- leitete Veränderung, die mit der immer zunehmenden Abschnürung des Embryos vom Dotter in naher Verbindung steht, sich mehr ausgebildet, die nämlich, dass die Fusspaare immer mehr nach dem Centrum des Embryos hinrücken und unter die Kopflappen treten. Zuerst fällt diess an dem dritten und vierten Paare auf und ist jetzt schon so weit gediehen, dass dieselben, weiche früher in einiger Entfernung von den Kopfiappen standen, nun dicht an dieselben zu liegen gekommen sind. Der After ist jetzt ganz unter dem Mantel geborgen und kann erst durch Aufheben desselben zur Ansicht gebracht werden; er zeigt sich nun als eine vollkommen runde und auf einer kleinen Erhabenheit gelagerte OefFnung. Die beiden Kopflappen, haben sich noch mehr erhoben, abgegrenzt und sind inniger mit einander verschmolzen. Letzteres gilt nicht bloss von den beiden Lappen jeder Seile unter sich , sondern auch von den Lappen beider Seiten. Ganz mit einander verbunden sind die hinteren Lappen, die, nachdem sie bis zum Munde gewachsen waren, in einander flössen; die vorderen haben sich wenigstens einander genähert, indem sie unter dem Trichter und Mantel sich entgegenrückten. Von besonderen Organen in denselben ist nichts zu sehen. Die Augen, noch immer ohne alle Spur von Färbung sind jetzt, statt nierenförmig, elliptisch und liegen dem Rande des hinteren Lappens, dem sie, je mehr derselbe sich erhob, um so näher rückten, nun ganz dicht an. Die Richtung derselben ist noch dieselbe schiefe , wie sie vom Anfange an war. Die Mundöffnunfj ist vollkommen rund und in Folge der Erhebung des Embryos so sehr nach hinten gerückt, dass sie nur bei Betrachtung des Embryos von hinten in ihrer wahren Gestalt erscheint, von oben aber als eine Spalte sich zeigt. Im siebenten Stadium hat endlich der Embryo, indem derselbe von der Scheibenform, die er zuerst besass, in die einer kurzen Walze überging, eine solche Gestalt angenommen, dass man die junge Sepia nicht mehr verkennen kann, und Kopf und Manlelende, Rücken und Bauchseite deutlich unterscheidet. Diese Umänderung geschieht, wie ich schon andeutete, dadurch, dass die peripherischen Theile des Embryos sich immer mehr nach dem Centrum hinbewegen und so theils sich selbst, noch mehr aber die centralen Gebilde, emportreiben und erheben. Die Veränderungen, die unterdessen mit den einzelnen Organen vorgehen, sind folgende : Der Mantel ist an Grösse sich gleich geblieben, oder eher kleiner geworden, hat sich aber mehr erhoben und seine Lage theilweise verändert. Von der Seite gesehen, bietet er fast die Gestalt eines gleichschenkeligen Dreiecks dar, doch ist der vordere Schenkel oder 49 die Bauchseite etwas kürzer als der hintere oder die Rückenseite; von vorn oder von hinten ist er einer Raute ähnlich, deren grössere Diagonale in der Quere liegt; von oben erscheint er wie vorhin rund. Seine Zeichnung hat sich etwas geändert. Der helle mittlere Raum ist gewachsen und reicht vom vorderen bis zum hinleren Ende, ebenso die dunkle Linie in demselben, die nun den Mantel genau in zwei Hälften Iheill, deren innerer Theil hell, der äussere dunkel ist. Ich habe schon früher bemerkt, dass ich die verschiedenen Zeich- nungen des Mantels den während seines Wachsthumes staKflndenden Veränderungen in der Dicke zuschreibe, und sie nicht, was wohl auch denkbar wäre, von durchschimmernden, unter ihm gelegenen Theilen herleite; hier kann man, indem man den Mantel isolirt, mit Leichtigkeit sich überzeugen , dass dem so ist. Was endlich seine Lage betrifft , so fällt leicht in die Augen, dass er nicht mehr in der Mitte des Reimes und der vier Kopf- lap|)en liegt, wie früher, sondern mehr nach der Seite der vorderen Lappen und des ersten und zweüen Armpaares getreten ist, was zu beweisen scheint, dass er in dieser Richtung vorzüglich an Masse gewinnt. Mit dem Trichter sind zwei wesentliche Veränderungen vorgegangen ; einmal ist der- selbe nun gänzlich unter den Mantel gerückt und von diesem bedeckt worden, so dass bei Betrachtung des Embryos von oben keine Spur mehr von ihm zu sehen ist, anderseits sind seine beiden Hälften jetzt erst .^u einem Ganzen verschmolzen, dadurch dass die vorderen Schenkel derselben endlich zusammenstiessen, und so die Grundlage zu dem eigentlich so- genannten Trichter legten. Um eine vollständige Ansicht des ganzen Trichters zu gewinnen, genügt es nicht mehr, den Embryo von aussen zu betrachten, sondern man muss den Mantel aufheben oder am besten gänzlich wegnehmen, obschon man auch von der Bauch- seite aus einen guten Theil des Trichters , namentlich die vorderen Schenkel oder den eigentlichen Trichter und den Knorpel desselben, und von der Rückenseite aus die hinteren Schenkel leicht wahrnimmt. Ausserdem dass die erwähnten Vorgänge mit dem Trichter stattfanden, sind auch dessen einzelne Theile massiger geworden, besonders die Schenkel des eigentlichen Trichters und die hinteren Schenkel, die von der Rückenseite aus als zwei zwischen Kopf und Mantel liegende, dicke, gebogene Wülste erscheinen. Von dem F{norpel des Schlosses wüsste ich nicht viel zu sagen, als dass derselbe nun ganz bestimmt nicht mehr ein blosses Hügelchen ist, sondern zu einem Grübchen sich umgewandelt hat. Die von der Mitte der beiden Trichlerhälften ausgehende Leiste ist länger geworden und reicht nun bis an die Seitentheile der Mitte des Mantels ; sie zeigt schon deutlich die Ge- stalt, die der Muskel, dessen erste Anlage sie ist [Brand, med. Zool. II, Tab. XXXII, Fig. 2 c; Cuvier, Memoires, Tab. I, Fig. 1, 2 e von Octopus), beim erwachsenen Thiere darbietet. Von dem grossen Muskel, der vom Kopfknorpel an den Mantel geht und vom Nerven des Mantelganglions durchbohrt wird [Cuvier, Memoires, Tab. I, Fig. 2 f), zeigte sich mir 7 50 hier die erste Spur in einem zwischen den beiden Muskeln , die vom Trichter ausgehen, hervorkommenden und an den Mantel tretenden, ziemlich breiten Streifen. Die Kiemen sind nun so weit unter den Mantel gerathen, dass sie von oben nicht mehr, wohl aber wenn man den Embryo von der Seile oder vom Bauche her betrachtet, erblickt werden können. Ihre Form ist im Allgemeinen gleich gehlieben, doch hat sich der Theil, mit dem sie angeheftet sind, noch mehr verringert, ihr freies Ende hingegen sich verlän- gert. Die Zahl der Wärzchen, welche die erste Andeutung der Kiemenlappen geben, hat an jeder Kieme auf sechs sich vermehrt, von denen die vier hinzugekommenen ganz die- selbe Beschaffenheit und Lage, wie die oben beschriebenen zwei ersten haben, nur dass die jüngsten, der Spitze der Kieme näher gelegenen Läppchen schmaler sind, als die älte- sten , an der Basis befindlichen. Von Gefässen und Blutlauf llndet sich in den Kiemen noch keine Spur. Die Herzen habe ich in diesem Stadium erst mit vollkommener Sicherheit gesehen, und auch diess verdanke ich nur dem Umstände, dass ich einzelne Theile lebender Em- bryonen unter das Mikroskop brachte, bei welchem Anlasse die Cenlrallheile des Gefäss- systemes durch ihre Contraclionen leicht ihre Anwesenheit verriethen. Auf eine andere Weise zu einer Anschauung derselben zu gelangen, war mir unmöglich; ich kann daher nicht angeben, oh die Venenherzen jetzt schon als kleine, die andern Theile überragende Anschwellungen sich zeigen, und auch das Arterienherz als Erhabenheit sich darstellt, oder ob beide noch in der vom Mantel umfassten Masse vergraben liegen. Desshalb muss ich es auch unentschieden lassen , ob der früher beschriebene Wulst zwischen den Kiemen wirklich das Aortenherz war oder nicht ; es wäre immerhin möglich , dass dieses Herz bei seinem ersten Auftreten, wo es, nach aller Analogie tu schliessen, noch ein solider Kör- per ist, leichter sichtbar war, als später, wo mit dem Hohlwerden seine Dichtigkeit ab- nahm, üeber die Herzen, auf die ich im nächsten Abschnitte zurückkommen werde, sage ich hier nur noch so viel, dass sie runde oder rundliche, vollkommen geschlossene, hohle, mit einer hellen Flüssigkeit und hellen Blutzellen gefüllte Blasen darstellten, und sich lang- sam und spärlich, aber mit ziemlicher Kraft, zusammenzogen. Von den Hauptstämmen des Gefässsystems war noch nichts zu sehen ; wenn sie aber auch angelegt waren , was ich nicht mit Bestimmtheit verneinen möchte , so standen sie gewiss mit den Centraltheilen in keiner Verbindung. Ich hatte einmal ein Kiemen- und das Aortenherz unverletzt unter den Augen und sah lange Zeit dem Spiele derselben und den tanzenden Blutzellen zu. aber nie entfernten sich die letzteren aus ihren Behältern, nie trat die Flüssigkeit bei Con- tractionen in andere Räume: eine Beobachtung, die ich zu wiederholten Malen auch an einzelnen der drei Herzen anzustellen Gelegenheit hatte. Die Armpaare haben mit der im letzten Stadium eingeleiteten Veränderung ihrer Lage ununterbrochen fortgefahren , so dass sie jetzt dem Gentrum oder vielmehr der Axe des — 'Mi^m 5 1 ^«*^ — Embryos schon bedeutend nahe liegen , und zugleich fast regelmässig im Kreise vertheilt sind. Zwei von ihnen, das dritte und vierte, sind schon so weit unter die Kopflappen gerückt, dass sie von oben oder um mich richtiger auszudrücken, da der Embryo nicht mehr Scheiben- sondern walzenförmig ist, von hinten gesehen auch mit keinem Theile mehr frei hervorragen; doch läs^^t sich, da sie durch den Kopf durchschimmern, ihre Lage ganz genau bestimmen. Das dritte Paar nämlich liegt unter dem vorderen Kopflappen, oder gerade vor dem Bauchtheile des Kopfes, das vierte unter der Mitte des Auges oder vor dem Rückenlheile des Kopfes. Von den übrigen sind das zweite und fünfte Paar auch schon theilweise versteckt; ersteres liegt vor dem vorderen Kopflappen seitlich am Mantel, letzteres dicht hinter dem Auge, das erste hat so ziemlich seine Lage beibehalten. Was die Gestalt der Arme anbelangt, so haben sich alle mehr vom Keime abgelöst, und sind namentlich das erste und zweite Paar länger und schmaler geworden ; letzteres ist wie früher das längste von allen. An diesen beiden Paaren ist mir auch noch aufgefallen, dass die entsprechenden Seilentheile ihrer Basis durch eine mit bogenförmigem Rande nach aussen abgegrenzte Zwischenmasse sich verbunden haben, während die übrigen noch von einander isolirt bestehen. Von Saugnäpfen zeigt keiner der Arme eine Spur. Von den Kopflappen haben sich die vorderen, oder die der Bauchseite, wieder mehr einander genähert und sind sich entgegengewachsen ; zugleich haben sie sich in höherem Grade als die der Rückenseite erhoben und vom peripherischen Theile des Keimes gelöst. Auch die Umrisse des Kopfes haben sich anders gestaltet und sind beinahe rechteckig ge- worden, der Kopf hat daher in der Richtung vom Rücken nach dem Bauche den kleinsten, von der rechten zur linken Seite den grösseren Durchmesser, doch so, dass die Bauchseite etwas breiter ist, als die Rückenseite. Augen und Mund sind noch immer, neben den Armpaaren, die einzigen erkennba- ren Organe des Kopftheiles. Von letzterem weiss ich nichts besonders anzugeben , als dass er stets dicht an der Grenze des Kopflappens der Rückseite liegt, da, wo der peri- pherische Theil des Keimes beginnt; erstere sind noch weiter an die Grenze des Kopfes gerückt, runder geworden und haben sich wie mit einem dicken Stiele versehen. Eine eigenthümliche Erscheinung, die ich später im Zusammenhange mit der übrigen Entwicke- lung des Auges weiter besprechen werde, ist das Auftreten eines seichten, runden Grüb- chens mitten auf jedem Auge. Pigment ist noch keines vorhanden. Der peripherische Tlieil des Keimes überzieht nun schon einen Viertheil des Dotters und nähert sich so seiner Umwandlung in den Dottersack immer mehr; seine Grenze ist wie immer ganz scharf gegen den Dotter abgeschnitten, und besonders an den Eiern, die einige Zeit in Weingeist verweilten, leicht wahrzunehmen. Einer Erscheinung gedenke ich hier zum ersten Male , nicht weil sie jetzt erst sich kundgibt, denn sie wird schon in den Zeiten der ersten Bildungsanfänge des Embryos ein- — *i^m 52 ä^N4« — geleitel, sonderu weil sie jetzt auf auffallendere Weise sich zu zeigen beginnt: es ist diess eine mit dem Theile des Dollers, dem der Embryo unmittelbar aufliegt, vor sich gehende Veränderung. Während nämlich der Embryo von einer flachen Scheibe immer mehr in einen walzenförmigen Körper sich erhebt, bleibt der Doller nicht eben unter demselben liegen, sondern folgt in gewissem Masse allen Gestaltungen des auf ihm ruhenden Thieres, schwillt in eine erst flache und dann immer stärkere Erhabenheit an , und zieht sich endlich in einen Fortsalz aus, der in den Leib des Embryos hineinragt. Dieser Vorgang ist an dem wenig durchsichtigen Embryo von Sepia ohne Hülfe des Älessers kaum , und nur dann, wenn mau ihn schon bei andern, wie Loligo oder Argonauta, kennen gelernt hat, zu ge- wahren; nimmt man aber an erhärteten Eiern den Jlanlel sorgfällig weg, so erkennt man nicht bloss den Vorsprung des Dotters mit Leichtigkeit, sondern man nimmt auch wahr, dass derselbe noch von einer zarten, dem Keime angehörigen Schicht bedeckt ist. Da nämlich durch den Weingeist der Dotier gelb, alle Theile des Keimes weiss werden, ist es möglich, dass eine so feine Untersuchung gelinge. Wenn die Embryonen grösser geworden sind, ist es dann ein Kinderspiel, den von eioer eigenen Membran umhüllten Embryoualfortsatz des Dotters zu erkennen und herauszupräpariren. Hieraus ergibt sich also, dass nicht der ganze Reim an der Bildung der ersten Organe des Embryos , wie des Mantels , der Kiemen u. s. w. Theil nimmt , sondern dass nur die obere oder oberen Schichlen es sind , die sich erheben, während die untere als haulartige Bekleidung des Dotters liegen bleibt und später samml einem Theile desselben in den Embryo sich hineinsackt und den Theil darstellt, den ich im Gegensalze zu dem freien, den eingeschlossenen Dotiersack nennen werde. Ich komme endlich zum achten oder letzten Stadium dieser Periode, in welchem, man kann wohl sagen, der Schlussstein der in dieser Zeit besonders vorwallenden Erscheinungen gelegt wird. Der Embryo hat sich jetzt abgeschnürt, als etwas vom Dotter Besonderes dargestellt und hängt nun an demselben, statt wie früher, auf ihm zu liegen. Ebenso haben sich Kopf und Rumpf in ihrer Eigenlhümlichkeit ausgeprägt und verschwimmen nicht mehr in einander. Der peripherische Keim hat den Dotier ganz umhüllt und ist zum Doltersack verwachsen, der nun ziemlich scharf in einen freien und eingeschlossenen Theil zerfällt. Der Mantel ist jetzt ein wahrer Sack geworden, wie der des erwachsenen Thieres, nur von bedeutend geringerer Tiefe; dadurch nämlich, dass seine Mitte von allen Seilen, nament- lich aber von vorn und hinten her, sich erhob, und der ganze Mantel zugleich an Grösse zunahm, ging er aus der Gestalt einer flachen Schale in die eines Schlauches über. Von der Ralkplalle findet sich noch keine Spur in ihm , dagegen sah ich jetzt zum ersten Male die Flossen. Sie treten als zwei, mehr nach dem Rücken zu gelegene, durch eine Ein- biegung geschiedene Auswüchse des hintersten Mantelendes auf, werden immer breiter und zugleich dünner, nähern sich einander je länger je mehr, so dass der Raum zwischen beiden spaltenähnlich wird, bis sie endlich ganz unverkennbar als kleine Flossen sich dar- — Hs^^ 53 ^ — stellen. Die Substanz des Mantels scheint nun überall gleich dick zu sein , wenigstens erkennt man keine besondere Zeichnung mehr au demselben, sondern alle Theile sind gleich gefärbt. Mit dem Trichter ging namentlich die Veränderung vor , dass er in allen Theilen dicker wurde, und seine vorderen Schenkel, die, wie wir vorhin sahen, zu dem eigentlichen Trichter sich verbanden, in eine gegen den Kopf hin gerichtete Spitze sich auszogen, an der von einer Oeffnung oder einem Kanäle noch niciits wahrzunehmen war. Der Trichter ragt nun wieder mehr über den Manteirand hervor, was einerseits mit den so eben genannten Um- änderungen des Mantels, anderseits mit seinem eigenen Wachsthume zusammenhängt Die Kieme» wurden dicker, ragen bei Betrachtung des Embryos von der Bauchseite noch über den Mantel hervor, während sie bei einer Ansicht von hinten, was ich früher oben nannte, nicht erblickt werden. Ihre Läppchen nehmen sowohl an Zahl als Breite zu. Von den Herzen besitze ich keine Beobachtung aus dieser Zeit. Der After sitzt auf einer Erhabenheit, die sich länglich nach hinten fortsetzt. Die vorderen Kopflappen oder die der Bauchseite haben zwischen Trichter und den zwei ersten Armpaaren beinahe sich vereinigt, wie die der Rückenseite, an Grösse zugenom- men und ganz über die Fläche des Dotters sich erhoben. Die Arme liegen alle einander sehr genähert vor dem Kopfe zwischen demselben und dem Dotter, oder um meiner früheren Darstellungsweise, die durch die scheibenförmige Gestalt des Embryos nöthig wurde, gemäss zu leden, sie sind alle unter die Kopflappen ge- treten und bei Betrachtung von oben unsichtbar. An Länge haben sie bedeutend zuge- nommen und sind alle schlanker geworden; voran steht in dieser Beziehung das zweite Paar, dann das erste, dritte und zuletzt das fünfte als das kürzeste und dickste von allen. Die Spitzen des ersten bis dritten Paares haben sich vom Dotter ab nach dem Embryo hin gebogen; die zwei Arme des ersten Paares liegen einander sehr genähert, gerade vor der Trichlerspitze , etwas weniger nahe stehen sich die beiden des fünften Paares. Die Wurzeln aller Arme sind unter einander verbunden, so dass jetzt der Embryo ringsherum eine scharfe Grenze gegen den peripherischen Keim oder den freien Dottersack gewonnen hat. Saug- näpfe sind noch keine vorhanden. Die Augen sind fast rund, springen vor und zeigen die erste Spur von Pigment; da- neben jene schon berührte, viel tiefer gewordene Grube. Der Dottersack ist fast geschlossen. Ich sah Embryonen, nach denen ich die hier gegebene Beschreibung entwarf, wo derselbe mehr als zwei Drittheile des Dotters überzog. Den Moment des Sichschliessens desselben aber belauschte ich nie. Derselbe ist schon ziemlich scharf in einen freien und eingeschlossenen Theil getrennt. Zwischen den Armen nämlich verengert er sich bedeutend, tritt auf der Bauchseite der MundöfTnung in den Kopf 54 ein, wird in diesem noch enger und erweitert sich wieder sackartig da, wo er in den Mantel gelangt. Die FJimmerung , von der ich seit einiger Zeit nichts erwähnte , ist immerwährend lebhaft vorhanden. Es flimmern JVlantel, Kopf, Augen und die Arme an gewissen Stellen; auch wimpert die ganze Oberfläche des freien Doltersacks. Ohne Flimmern sind Kiemen und Trichter. Das Verhältniss des Embryos zur Dotterhaut anbelangend, bemerke ich, dass derselbe nun nicht mehr von letzterer dicht umhüllt sich findet, indem zwischen beiden ein kleiner, von heller Flüssigkeil erfüllter Raum sich gebildet hat. Obschon also in dieser Beziehung die Möglichkeit zu Rotationen des Embryos gegeben wäre, so finden doch wegen der bedeu- tenden Grösse desselben und des Dottersacks zu keiner Zeit solche statt. An Loligo habe ich aus diesen ersten Zeiten nur wenige Beobachtungen gemacht ; doch zeigen schon diese, dass hier manche Abweichungen von Sepia vorkommen und er- innern mehr an die Entwickelung von Sepiola, wie sie uns Van Beneden geschildert hat. Im Ganzen habe ich drei verschiedene Zustände gesehen, von denen zwei den allerletzten, einer den ersten von Sepia beschriebenen entsprechen. Vor der Bildung jedwelcher Organe beschreibt das Ei von Loligo jene bekannten Rota- tionen, die man nun schon von vielen Batrachiern, Fischen, Mollusken, Eingeweidewürmern, Polypen und Quallen kennt. Isolirt man eiu einzelnes Ei sammt seiner Dotterhaut, so sieht man schon von blossem Auge , noch besser aber bei scbwachen Vergrösserungen, eine langsame, aber unterbrochene Drehung des in seiner klaren Dotterflüssigkeit schwimmenden Dotters, die stets in einer und derselben Richtung vor sich zu gehen scheint; doch will ich auf letztere Bestimmung nicht zu viel Gewicht legen, da ich nur kurze Zeit gerade auf diesen speciellen Punct achtete. Der Dotter selbst ist an diesen Eiern ganz von einer zelligen Schicht eingehüllt, die an einer Stelle eine kreisförmige Verdickung zeigt, an den übrigen membranartig ist; letzteres ist der Dotiersack, ersleres der Keim, auf dem, wie ich sagte, noch keinerlei besondere Theile entstanden sind. Die Flimmern nun, die auch hier die Umwälzung des Dolters bedingen, sitzen nicht bloss auf dem Keime, sondern auch auf der gesammten Oberfläche des Doltersacks und sind in ihren lebhaften Bewegungen schon bei lOOmaliger Vergrösserung sehr leicht zu erkennen. Es ergibt sich also aus der Dar- legung dieses ersten bei Loligo nach der Furchung auftretenden Verhältnisses ein nicht un- wesentlicher Unterschied von Sepia, denn während bei dieser der peripherische Theil des Keimes erst spät den Dotier umwächst und zum Dollersacke sich gestaltet, geschieht diess bei jener sehr früh, noch ehe irgend ein Organ vorhanden ist, und um dieselbe Zeit treten auch die Flimmern auf, die bei Sepia ziemlich später erschienen; dass der Dotter hier rolirt, da nicht, ist wohl von keiner grossen Bedeutung und nur von der bedeutenden Grössenverschiedenheit der wimpernden Fläche bei beiden Gallungen abhängig. — »«5^^ 55 ^m^ — Von diesem Stadium an bis zu dem , wo der Embryo vom Dottersaciie sich abzuschnüre im Begriffe sieht, wo Kopf samnit Augen und Armen, Mantel mit Trichter, Kiemen und Herzen gebildet sind, habe ich keine Zwischenstufen beobachtet, und gehe daher sogleich zur Beschreibung dieser letzten über, von denen ich, wie schon erwähnt, zwei Stadien zu sehen Gelegenheit hatte. Bei dem einen war der Dottersack birnförmig und trug an seinem spitzen Theile einen Embryo, der nicht mehr die Geslalt einer Scheibe besass, sondern schon so ziem- lich dem ausgewachsenen Tliiere glich und Kopf- und Mantelende, Rücken- und Bauch- seite zeigte , allein um ein bedeutendes breiter und kürzer war. Der Kopf war fast drei Mal breiter als der Mantel, von vorn nach hinten plattgedrückt, und zeigte jederseits eine deutliche Abiheilung in zwei Lappen, einen dorsalen, mehr nach dem freien Dottersack hin und einen ventralen, mehr nach dem Mantel gelegenen. Ersterer trug das sehr grosse Auge, das beinahe allein diesen Lappen einnahm, kugelförmig an dessen äusserer Ecke vorsprang und noch kein Pigment, wohl aber eine Trennung in eine centrale und Rindenmasse zeigte , von denen die letztere gerade in der Mitte ihrer nach aussen gerichteten Seite eine wenig tiefe Grube besass. Andere Organe waren weder in diesem noch dem anderen Lappen zu bemerken. Die Arme zeigten sich als 10 dicke, kurze, in grossem Kreise um den noch sehr breiten Anfang des eingeschlossenen Doltersackes gelegene Stummel, ohne Spur von Saug- näpfen, von denen das zweite Paar, von der Bauchseite an gezählt, und nächst diesem das erste die längsten, das vierte und fünfte die kürzesten waren. Alle Arme einer Seite stan- den einander ziemlich genähert, die zwei des fünften hingegen, und vor allem die des ersten waren durch einen grösseren Zwischenraum getrennt. Der Mund lag auf der Rückseite des Kopfes , gerade in der Mitte zwischen dem fünften Armpaare und zeigte sich als eine massig grosse , von einem zarten Wulste umgebene, länglich runde Oeffnung , von der ich nicht ermitteln konnte , wie weit sie in die Tiefe führte. Der Mantel war ein Sack von geringer Tiefe, breiter als hoch und vom Bauche nach dem Rücken hin massig plattgedrückt; an seinem hinleren Ende, doch mehr nach dem Rücken hin sprangen, als die erste Andeutung der Flossen zwei kleine, halbrunde, in der Mitte untereinander verbundene, platte Leistchen hervor. Der Trichter lag grösstentheils frei zwischen Mantel und Kopf und bestand noch aus zwei von einander getrennten Hälften, wie wir es bei Sepia sahen. Seine vorderen Schen- kel, die später zum eigentlichen Trichter verschmelzen, lagen mit ihren freien Enden ziem- lich nahe und stellten sich als zwei bogenförmig gegeneinander geneigte , dicke Leisten dar, deren vorderes Ende fast die Höhe der Basis der Arme erreichte. Die hinteren Schenkel, welche denselben Theilen entsprechen , wie bei Sepia , waren ebenfalls dick und stark. 56 sprangen seitlich über den Mantel vor und lagen fast ganz frei, nur waren ihre hinteren Enden von dem Rückenlheile des Mantels bedeckt. Eine kleine Strecke vor dem Abgange derselben von der Mitte jeder Trichterhälfte fand sich an ihrer äusseren Seite auf einer un- bedeutenden Erhabenheit eine grosse , seichte Vertiefung als erste Spur des Schlo?sknorpels, und auf der inneren eine nach hinten ziehende Leiste als Andeutung des Muskels, der von der Basis des Trichters aus nach den Seitentheilen des Mantels geht. Die Kiemen waren zwei wulstige, länglich runde, auf der Bauchseite des eingeschlos- senen Theiles des Dottersackes gelegene Körper, die mit ihren einander zugewendeten, freien Enden noch ziemlich über den Mantelrand bis in die Höhe des hinteren Kopfendes nach vorn ragten und an ihrer glatten Oberfläche noch keine Spur von Läppchen zeigten. An der Basis der Kiemen zeigten sich die Kiemenherzen als zwei runde, kaum hervor- tretende, hohle Anschwellungen, die langsam und rhythmisch sich confrahirten ; von dem Arterienherz und Gefässen war noch nichts zu sehen. Der After, eine kleine, runde Oeffnung, lag auf einer länglichen Erhabenheit zwischen den Kiemen. Der Dotter zerfiel in einen freien und einen vom Kopf und Mantel des Embryos einge- schlossenen, alimälig sich zuspitzenden Theil, zwischen denen keine Grenze zu ersehen war; die Membran, die jenen umhüllte oder der äussere Dottersack bekleidete auch diesen in seiner ganzen Ausdehnung bis in den Grund des Mantels und stellte einen noch ganz einfachen, Innern Doltersack dar. Noch flimmerten, wie auch bei Sepia um diese Zeit, sehr viele Organe, namentlich der Mantel, der ganze Kopftheil, die Arme an allen Theilen, der ganze, äussere Dottersack; wimpernlos waren die Mantelflossen, der Trichter und die Kiemen; ob die innere Seite des Mantels flimmerte, kann ich eben so wenig, wie bei Sepia, angeben. Die Rotation dagegen hatte aufgehört, ein Umstand, den ich mir schwer zu erklären vermochte, da die flimmernde Oberfläche nicht kleiner geworden war, als sie im Anfange sich zeigte, denn wenn schon einzelne Theile keine Flimmern mehr besassen, so waren wieder andere hervorgetreten, die mit solchen versehen waren, so dass beide Verhältnisse sich aufzuwiegen schienen. Ich konnte mir nur zweierlei denken, entweder, dass die Masse des Embryos während seiner Ent- wickelung, indem er auch aus der Dollerflüssigkeil, in der er schwamm, sich ernährte, in dem Grade zugenommen habe, dass die Wimpern den schwereren Körper nicht mehr zu bewegen vermochten, oder, dass viele von den Wimpern, was immer unmerklich wäre, ausgefallen waren, oder deren Bewegung schwächer oder unregelmässig wurde, was beides denselben Einfluss haben müsste. In einem etwas weiter vorgeschrittenen Embryo fand ich , abgesehen von einiger Grössenzunahme aller Theile, folgende wesentlichere Veränderungen: Die vorderen Schenkel des Trichters halten mitten auf der Bauchseite sich geschlossen. — ^«.^ 57 ^»sj^ — doch so, dass nur die vorderen Ecken ihrer abgestutzten Enden aneinander lagen, die hin- teren dagegen noch nicht sicli berührten. Am zweiten Arnipaare waren auf der dem Dotier zugeiiehrten Seite drei halbrunde, ziemlich >orspringende , winiperlose Wärzchen vorhanden, in denen die noch unvollkommen gebildeten Saugnäpfe nicbl zu verkennen waren. Die Grube auf dem Auge war tiefer geworden, und im Auge selbst zeigte sich die erste Spur des Pigmentes in einem blassgelben Schimmer. Im unteren Kopflappen fand sich im Innern eine grosse, rundliche Masse, die oben dicht ans Auge, nach innen an den eingeschlossenen Dotiersack stiess , ein Gebilde, das, wie ich später iune wurde, die noch uugesonderlen ganglia ophlhalmica und den Kopfknorpe! darslellle. Die aufläl- lendste Veränderung endlich fand sich am Dotiersack. Einmal bestand nun, in Folge der weitergediehenen Abschnürung des Embryos, eine bestimmte Grenze zwischen äusserem und innerem Dottersacke in einer ringförmigen, ziemlich liefen Furche; dann zeigte der einge- schlossene Theil eine Sonderung in zwei verschiedene Gebilde, in einen sehr weiten im Kopfe, und einen schmaleren, vom Mantel umschlossenen Theil, von dessen unterstem Ende zwei kurze, weite Fortsätze ausgingen, die, nichts anderes als Aussackungen des Doller- sackes , wie dieser von Dotier erfüllt waren. Ich habe vorhin angenommen, dass meine Embryonen von Loligo ungefähr in den- selben Stadien sich befanden, die ich oben bei Sepia als die letzten beschrieb; nun, da ich deren Beschaffenheit gezeigt habe , komme ich noch mit einigen Worten auf diesen Punct zurück. Eine Vergleichung der beiden Embryonen lehrt uns, dass dieselben trotz mancher Verschiedenheiten doch in den wesentlichsten Punkten übereinstimmen, namentlich im Ver- hältnisse zum Dotter, in der eingetretenen Sonderung zwischen Vorder- und Hinterleib, in der Ausbildung der Augen, des Mantels und des Trichters. Eine bedeutende DifTerenz, die, dass bei Sepia der Dotter von dem peripherischen Reime noch nicht umwachsen ist, wohl aber bei Loligo, hat, wie wir gesehen haben, in einem schon in den ersten Zeiten auftretenden Verhältnisse seinen Grund. Bei den übrigen Theilen , die nicht auf gleicher Stufe der Ausbildung stehen, ist es bald der eine, bald der andere Embryo, der etwas voraus hat; so besitzt Sepia Läppchen an den Kiemen, Loligo keine; Loligo hat Saugnäpfe am zweiten Paare, Sepia nicht; da sind Aussackungen des inneren Dottersackes vorhanden, hier statt dessen ein deutliches Aortenherz gebildet, so dass also im übrigen die Mängel und Vortheile gegenseitig sich aufzuwiegen scheinen. Gerne würde ich nun noch die grosse Lücke , die ich bei Beschreibung der ersten Embryonalzustände von Loligo lassen musste, durch Betrachtung der vollständigen Reihen- folge meiner Beobachtungen an Sepia zu ergänzen suchen , wenn ich nicht fürchtete, dass die Verschiedenheiten, denen ich jetzt schon begegnete, und die gerade in dem Stadium vor dem Auftreten der ersten Organe so bedeutend schienen , sehr oft zu falschen Vor- aussetzungen mich verleiten könnten. Ein anderes ist es, wenn ich Van Benedens und. 8 58 meine Erfahrungen zusammenfasse, da Loligo in seiner Entwickelung, wenigstens so viel ich davon sah, vielmehr mit Sepioia als mit Sepia in üebereinslimmung zu sein scheint. Schon oben habe ich angeführt, dass bei diesen beiden das Stadium vor dem Auftreten der Organe, namentlich was die frühe Bildung des Doltersackes anbelangt, ganz gleich sich ver- hält, das vorbehalten, dass bei Sepioia — wenigstens schweigt V. Beneden ganz da\on — weder jetzt noch später jemals Flimmerung und Rotation sich findet. Ebenso stimmen meine jüng- sten Embryonen so ziemlich mit der von Van Beneden in Fig. VII abgebildeten, jungen Sepioia überein, obgleich diese augenscheinlich um einen Grad weiter vorgerückt ist. Bei beiden ist das Verhältniss des Kopfes zum Mantel, das Vorwiegen der Augen in Bezug auf Grösse, die kugelige Masse, die an die Augen stösst, der Grad der Abschnürung des Embryos derselbe; bei beiden ist ferner der Trichter geschlossen, die Arme auf gleicher Entwickelungs- stufe, indem die des zweiten Paares die andern an Länge überragen, und schon mit halb- kugeligen Saugnäpfen versehen sind, die Kiemen ohne Läppchen, fast ganz vom Mantel bedeckt und die Mantelflossen gebildet. Dagegen zeigt die erwähnte Sepioia im Vorhanden- sein des Gehörorganes (wir werden später sehen, dass das, was Van Beneden als Ropfknorpel und Gehör ansieht, nichts anderes als die Gehörkapseln sind), in der weiter gediehenen Ent- wickelung der Augen, in der Grösse des Embryos überhaupt, und besonders im Verhältnisse zu der des Dottersackes, und in der schärferen Abgrenzung der kugeligen Masse im Kopfe offenbar eine theüweis höhere Stufe an. Ob der eingeschlossene Dottersack Aussackungen besitze, davon spricht Van Beneden nicht, dagegen beschreibt er eine, zwischen den Kiemen gelegene, längliche Erhabenheit als Aortenherz (s. Fig. VII, g.), die vielleicht nichts anderes als der Aflerwulst ist, der bei Loligo ganz dieselbe Lage und Ansehen hat. Haben wir nun die grosse Aehnlichkeit von Loligo und Sepioia in diesen zwei weit aus- einanderstehenden Stadien gefunden, so dürfen wir wohl auch ein ähnliches Verhalten für die dazwischenliegenden Stufen annehmen. Ich werfe darum noch einen Blick auf das, was uns Van Beneden von Sepioia davon mitgetheilt und in seinen Fig. III , IV und VI abgebildet hat. — Nach diesem gewinnt der Keim, der erst einer kleinen, flachen Scheibe glich, all- mälig an L'mfaug, überzieht glockenartig den einen und zwar, wie es scheint, den spitzeren Pol des Eies und schnürt sich durch eine leichte Furche von dem Dottersacke ab; dann bildet sich an dem vom Dottersncke abstehenden oder hinteren Theile des Keimes eine ringsum- geheude Furche, die allmälig tiefer werdend nach vorn und innen dringt und die Theilung des Embryos in Kopf und Manleltheil bewirkt. Die Kiemen und Herzen liegen erst ausser- halb dieser Furche; mit der Zunahme einer Falte jedoch, die vom hinteren Rande der Furche sich erhebt, und die Andeutung des Mantels darstellt, werden sie allmälig bedeckt und treten in die Höhlung derselben. Gegen Van Beneden'% Beschreibung der Entstehung der Herzen kann ich einif^es Bedenken nicht \erbergen. In Fig. IV bildet derselbe vier kleine, vor dem Manteltheile gelegene Erhabenheiten ab, während nach der Erklärung der Tafeln nur drei Wülste, dem Herz (Aortenherz?) und den Kiemen entsprechend, vorhanden sein sollten. Ich halte nun die Abbildung für richtiger, sehe die vier Erhabenheilen der Fig. IV als den vier, die gleiche Stelle einnehmenden Wülsten der Fig. VI, von denen die inneren als Kiemen, die äusseren als die Mantelflossen betrachtet werden, entsprechend an, und betrachte die inneren derselben als die Kiemen, die äusseren als die zwei noch nicht verbundenen Trichterhälften, wobei ich mich theils auf die Analogie mit Sepia stütze, theils darauf, dass die Betrach- tung der äusseren Erhabenheiten (s. Fig. VI, f.), als Flossen, wie Van Beneden vorschlägt, die höchst sonderbare Annahme implicirt, dass dieselben später ans Mantelende rücken sollen. Die Augen von Sepiola erscheinen sehr frühzeitig. An dem jüngsten , mit Organen versehenen Embryo, den Van Beneden abbildet, waren dieselben schon als länglichrunde, an den Seitentheiien des Kopfes gelegene Wülste vorhanden; später werden sie als be- deutend gross , und mit Pigment versehen , geschildert , doch wird die Zeit , wo letzteres auftritt, nicht angegeben. Die Arme erheben sich an der Grenze des Kopfes und des Doltersackes als Knötchen, die bald an Länge gewinnen und von allen Seiten den Dottersack umgeben; erst sind zwei derselben vorhanden, wahrscheinlich das erste Paar der Bauchseite, wie bei Sepia, und nicht die langen Arme, wie Van Beneden glaubt; dann kommen zwei andere, wahrscheinlich das zweite Paar der Bauchseite; endlich auch die anderen. An dem jüngsten Embryo von Se- piola fand sich auf dem DottersacUe, oder, besser gesagt, an der Grenze des Keimes, ein rundes Bläschen, das ein zweites in sich schloss (Fig. III, b.) und wie ein Ring sich aus- nahm. Dieses Gebilde kann ich unmöglich als die erste Spur des Nervenringes um den Schlund betrachten, sondern sehe darin nichts weiter, als die MundölTnung, die zuerst als eine , mit wulstigem Rande umgebene Grube erscheint. Dies ist alles , was Van Beneden über die erste Entwickelungsstufe von Sepiola be- kannt gemacht hat, und was ich, gestützt auf die Analogie der allerersten und späteren Entwickelungsperioden von Loligo und Sepiola, auch auf Loiigo anwenden zu können glaube, jedoch mit den Modiflcationen in der Deutung einiger Theile, die ich im Vertrauen auf meine Beobachtungen an Sepia machen musste : ich könnte nun auch noch das, worüber Van Beneden keinen Aufschluss gegeben hat, durch Sepia ergänzen , allein ich ziehe es vor, hierauf gar nicht einzugehen, da ich nicht gern zu viel von Möglichkeiten rede, obschon ich für meine Person glaube , dass der Wahrheit nahe Resultate herauskommen würden, üebrigens kann Jeder, der es wünscht, mit grösster Leichtigkeit eine weitere Vergleichung und Ergänzung unternehmen. Am Schlüsse dieses Abschnittes angelangt, will ich noch einen Rückblick auf die, in demselben besprochenen Veränderungen werfen und dieselben mit üebergehung aller Ein- zelnheiten in ein Gesammtbild zusammenzufassen suchen. 'f- 60 Vorerst gebe ich eine tabellarische üebersicht über die Reihenfolge, in der die ver- schiedenen Organe von Sepia aiifireten. Stadium I: Mantel, Augen, Trichterhälften mit vorderen und hinteren Schenkeln. Stadium II: Schlossknorpel am Trichter, Kiemen, erstes Armpaar der Bauchseite. Stadium III: Kopflappen, zweites Armpaar des Bauchseite, Flimmerepithelium am Embryo. Stadium IV : Mund , drittes und viertes Armpaar der Bauchseite. Stadium V: Verbindungsmasse der hinteren Trichterschenkel, After, fünftes Armpaar, Verschmelzung der hinieren Kopflappen. Stadium VI: Zwei Läppchen an jeder Kieme, Muskel des Trichters zum Mantel. Stadium VII : Verschmelzung der vorderen Trichterschenkel , Muskel , der vom Kopf an den Mantel geht. Vier neue Kiemenläppchen, Kiemenherzen und Aortenherz; Lnihüllung eines Viertheiles des Dotters vom sich bildenden Doltersacke, Grübchen auf dem Auge. Stadium Vlli : Mantetflossen, Afterwulst, Verschmelzung der vorderen Kopflappen, Verwachsung des peripherischen Keimes zum äusseren Dottersack, Flimmerung der Ober- lläche desselben. Was die während des Wachsthumes aller dieser Organe vor sich gehenden Lagever- änderungen betrifft, so muss man vor allem zwei Perioden derselben unterscheiden, die jedoch, wie sich von selbst versteht, durch keine scharfe Grenze gesondert sind. In der ersten ist der Embryo in der Fläche ausgebreitet, scheibenförmig, vom Dotter nicht geschieden, in der andern zusammengedrückt, walzenförmig, oder, wenn man seine Ausfüllung mit einem Theile des Dotters sich wegdenkt, glockenförmig, vom Dotter abgeschnürt und dieser in einen freien und eingeschlossenen Theil getrennt. In der ersten Periode liegen alle Organe nebenein- ander, mitten der Mantel, dann die Kiemen, Trichterhälflen, Kopflappen und zu äusserst die Araie; durch die Stellung von Mund und After an zwei gegenüberliegenden Orten ist ein Mund- und Afterende, eine rechte und linke Seite am Embryo gegeben. In der zweiten Periode krümmt sich der Embryo von allen Seiten zusammen, doch weniger von der rechten zur linken, als vom Munde nach dem After; hierdurch wird, was Mitte war, zum einen oder Mantelende , was Peripherie zum andern oder Kopfende ; was vom Keime dem Dotter abge- wendet war, wird zur ganzen äusseren, was demselben zugewendet, zur ganzen inneren Seite; beides theilt sich in einen Rücken- und Bauchtheil, und nur, was rechts und links war, bleibt. Hält man diese Vorstellung von der Umwandlung des scheibenförmigen Keimes in einen glockenförmigen, von vorne nach hinten zusammengedrückten Embryo fest, so wird man, ohne dass man zu bestimmen braucht, ob dieselbe durch eine Erhebung in der Mitte oder Zusammenziehung der Peripherie oder beides zugleich bewirkt werde, gewiss die meisten Lageveränderungen der Organe des Embryos sich leicht versinnlichen können, na- mentlich diejenigen, welche das Zusammenrücken der Arme. Kopflappeii, Trichlerhälflen, — »«^ 61 ^^4« — Kiemen, des Mundes und Afters, das Verschmelzen der Trichterhälften, der entsprechenden Kopflappen, der Basis aller Arme untereinander betreffen; man wird die Abschnürung des Embryos, die Trennung des Doltersackes in einen freien und eingeschlossenen Theil sich vorstellen können, man wird endlich auch, indem man annimmt, dass die Mitte des Keimes mehr sich erhebt oder stärker sich zusammenzieht, als die Peripherie, die Trennung des Leibes in Kopf und Mantel begreifen. Was die Entstehungsweise der Organe betrifft, so haben wir gesehen, dass der Keim in zwei Schichten sich sonderte, eine innere und äussere; erstere bildet den inneren und äusseren Dottersack und ist, wie später noch deutlicher hervorgehen wird, für die Bildung des Embryos von keinerlei Belang , sondern einfach Abgrenzungsschichte desselben gegen den Dotier; letztere bildet den Embryo mit allen seinen Organen, und zwar, wie der nächste Abschnitt zeigen wird, mit ihren inneren Schichten vorzugsweise die vegetativen, mit den äusseren die animalen Organe. Die Gewebeentwickelung bietet in dieser Periode bei Sepia und Loligo einige interessante Momente dar, die über die Bedeutung der Furchungen für die Entwickelung des Embryos nicht geringes Licht verbreiten. Bei den jüngsten Embryonen, wo noch sehr wenige Organe angelegt sind, besteht der ganze Keim aus Gebilden, die den letzten Furchungskugeln, wie wir sie am Ende des vorigen Abschnittes verliessen, wie ein Ei dem andern gleichen. Es sind dieselben Kugeln mit Eie- mentarkörnchen und scharfen Umrissen, von zellenartigem Ansehen, doch ohne dass die Zellennalur mit Sicherheit sich nachweisen liesse, die alle ein den Embryonalzellen der Fur- chungskugeln durchaus gleiches, mit einem seiner Wand anliegenden, kleinen, dunklen Kern, blassen Körnchen und heller Flüssigkeil gefülltes Bläschen enthalten, so dass man keinen Augenblick anstehen kann, in denselben Furchungskugeln zu sehen. Da nun aber diese Fur- chungskugeln junger Embryonen kleiner und zahlreicher sind, als die der oben zuletzt beschrie- benen Stadien der Furchung, so ist einleuchtend, dass sie nicht mit denselben identisch sind, und es erhebt sich die wichtige Frage nach dem Ursprünge derselben. Hier drängt sieh vor allem die Annahme auf, es möchten dieselben, als directe Nachkommen der Furchungskugeln, durch fort- währende Theilung derselben entstanden sein, auf dieselbe Weise, wie die späteren, kleineren Furchungskugeln aus den früheren, grösseren hervorgingen. Und in der That, wenn wir die oben beschriebenen, unmittelbar aus der Furchung entsprungenen Keime von 2'" Durchmesser und Kugeln von 0,024 — 0,012'" mit den frühsten, mit Organen versehenen Keimen vergleichen, die nur unbedeutend grösser sind und in ihren mittleren Theilen Kugeln von 0,008 — 0,012'", sammt Embryonalzellen von 0,005 — 0,006'", an den peripherischen Kugeln von 0,016'" mit Embryonalzellen von 0,008'" enthalten , und diese hinwiederum mit reiferen Embryonen aus der Mitte dieses Abschnittes zusammenhalten, die innen aus Kugeln von 0,0036 — 0,0045'", mit Embryonalzellen von 0,0026 — 0,003'", aussen, an dem sich bildenden Dollersacke, mit 62 m solchen von 0,012 — 0,016'" versehen sind, so lässt sich, glaube ich, die Möglichkeit wohl einsehen, dass alle diese Keime sammt den dazwischen liegenden Stufen in ununterbroche- ner Linie von einander abstammen und ohne Dazwischenkunft neu aufgetretener Elemente entstanden sind. Es ist einmal gewiss, dass die früheren Kugeln nicht durchaus schwinden und gleichsam nur, um ein Cystoblaslem zu bilden, vorhanden waren, noch dass sie un- verändert in ihrer Grösse beharren, denn von beiden ist keine Spur zu sehen; vielmehr deutet alles darauf, dass sie fortwährend sich vermehren und verkleinern, denn man sieht in den ersten, mit Organen versehenen Keimen, dass in manchen Kugeln zwei Zellen vor- handen sind, die bald mit abgeplatteten Flächen dicht aneinanderliegen , als ob sie eben erst von ihrer 3Iutterzelle befreit worden wären , bald ganz und weiter von einander ab- stehen, ferner, dass in vielen dieser Zellen zwei Kerne bald näher, bald entfernter von einander vorkommen, endlich, dass auch au den Kugein oft Spuren eben stattgehabter Trennung wahrzunehmen sind. Hält man nun diess mit dem zusammen , was über die Theilung und Vermehrung der früheren Furchungskugeln gesagt worden ist, bedenkt man, dass die BeschafTenheit der jetzigen und früheren Gebilde vollkommen übereinstimmt , so kann, wie mir scheint, daran nicht gezweifelt werden, dass die früheren Furchungskugeln in die Kugeln übergehen, die die ersten Organe der Embryonen zusammensetzen, und die Frage, welche zu beantworten Schwierigkeiten darbietet, ist eigentlich nur die, ob Alle Kugeln späterer Embryonen in unmittelbarer Nachfolge aus den Furchungskugeln hervor- geiien, oder ob nicht auch andere neu zwischen den schon vorhandenen sich bilden. Die- selben Gründe, die am Schlüsse des vorigen Abschnittes, wo es sich darum handelte, die fort- währende Vergrösserung des Keimes zu erklären, mich bewogen, gegen eine Neubildung von Kugeln mich auszusprechen, wallen auch hier vor, nämlich die, dass uns die Beobach- tung keine einzige Thatsache an die Hand gibt, welche für eine unabhängige Entstehung von gewissen Kugeln spricht, dass vielmehr, da wir wissen, dass eine grosse Zahl dersel- ben durch fort^^ährende Theilung der Furchungskugeln sich bildet, die Wahrscheinlichkeit in hohem Masse dafür ist, dass diess für alle Geltung hat, und ausser den durch Thei- lung entstandenen, keine anderen sich bilden. Diess als das Wahrscheinlichste angenom- men, muss man die fortwährende Vergrösserung des Keimes bis zur gänzlichen Umhüllung des Dotters, mit anderen Worten, die Bildung des Doltersackes so erklären, wie ich es oben schon gelhan habe, indem man annimmt, dass die Grenzkugeln des Keimes, bevor sie sich theilen, durch Assimilation des Dotters an Grösse zunehmen, so z. B. dass eine Kugel von 0,016'" erst bis zu 0,032'" wächst und dann erst in zwei neue Kugeln von 0,016'" sich theilt , ein Vorgang, der den Pflanzenphysiologen allbekannt ist und in jeder wach- senden Pflanzenspilze, am besten hei denjenigen Algen, die durch eine endständige Zelle sich vermehren, beobachtet werden kann. Aber auch in den centralen Theilen des Keimes, — '^^ 63 wo die Organe des Kmbryos sich bilden, muss die Vermehrung der Kugeln in der Weise vor sich gehen, dass dieselben je vor der Theilung sich vergrössern; denn wollte man die Kugeln einfach sich Iheilen lassen , so würde nie die ungeheure Zahl derselben heraus- kommen, die die Theile junger Embryonen zusammensetzt. Es würde demnach die Furchung eine ganz andere Bedeutung haben, als ihr von den meisten, die sich bis jetzt damit beschäftigten, namentlich von ÄeicAer«, angewiesen worden ist. Die Furchung ist uns nicht der Schlussstein der Im unbefruchteten Eie vor sich gehenden V'e ränderungen, nicht ein Zurechtlegen der Dotterelemenle des befruchteten Eies, gleichsam ein Umackern desselben, ohne welches der Same nicht wirksam sein kann, auch nicht ein zufälliges Naturspiel, sondern wir sehen in derselben die erste Regung des sich bil- denden Embryos. Embryo ist wahrscheinlich schon der Inhalt des Reimbläschens im Mo- mente, wo es in Folge der Befruchtung platzt; Embryo ist der Körnchenhaufe am Embryo- nalpole der Sepia, der vielleicht aus des Keimbläschens umgeformter Flüssigkeit hervorging; Embryo ist ganz gewiss der erste Kern, die erste Embryonalzelle und die erste Furchungs- kugel. Der Embryo wächst, so wie die Furchung vorwärtsschreitet. Noch unförmlich an Gestalt, bildet er sich eine Anzahl von Elementartheilen, und nachher erst denkt er daran, sich einen formenreichen Leib und eigenthümliche Elementarorgane zu geben. Die Furchung ist nicht dann beendet, wenn die Furchungsklümpchen dem nicht oder leicht bewaffneten Auge unkenntlich geworden sind , auch nicht , wenn die ersten Organe des Embryos er- scheinen, sondern erst in dem Augenblicke, wo die Vermehrung der Furchungskugeln oder Furchungszellen ein Ende nimmt, und dieselben sich anschicken, in specifike Gewebe, Epi- thelium, Pigmentzellen, Zellgewebe u. s. w. überzugehen. Es wird sich in der Folge erge- ben, dass dieser Moment nicht überall zu gleicher Zeit, sondern hier frühzeitig zugleich mit der Bildung der ersten Organe , an anderen Orten erst kurz vor der Enthüllung der Embryonen stattfindet, und ich werde dann zeigen, dass höchst wahrscheinlich nicht blos die formelle Anlage aller Organe einzig und allein von den Furchungszellen gebildet wird, sondern dass auch die eigenthümlichen Gewebe der Embryonen Alle aus denselben her- vorgehen. Es bestehen also, um auf die Embryonen von Sepia zurückzukommen, in diesem Ab- schnitte alle Theile derselben durch und durch aus Furchungskugeln, erst grösseren und später kleineren, wie ich es oben angegeben habe, die vielleicht jetzt von zarten Mem- branen umgeben sind; wenigstens glaube ich, solclie an einigen Stellen, namentlich bei den grossen Epitheliumzellen, mit Bestimmtheit gesehen zu haben. Aus diesem Grunde, und weil dieselben , wie die Folge lehren wird , alle mehr oder weniger an der Entstehung der Gewehe Antheil nehmen, scheint mir der Name »Furchungzellen« oder »secundäre Zel- len« für die Furchungskugeln der Zeit, wo die Embryonen mit bestimmten Organen ver- 64 sehen sind, passender, und ich werde daher in Zukunft nur dieses Namens mich bedienen, wobei ich aber nicht zu vergessen bitte, was ich hier über deren Entstehung bemeriite. Die Gewebebildung, die zwar auch in dieser Periode schon stattfindet, namentlich was Epithelium, Muskeln und Zeilgewebe belrilFt, werde ich im nächsten Abschnitte im Zu- sammenhange behandeln. VIERTER ABSCHNITT. Von der Abschnürung des Embryos von dem Doltersacke bis zu seiner Enthüllung- Bei (ier Beschreibung dieser letzten , wäiirend des Eilebens vorsichgehenden Ver- änderungen halte ich es für zweckmässig, einen anderen Plan als bisher zu verfolgen, und nicht mehr die Gesammtentwickelung des Embryos in verschiedene Stadien abzutheilen und die Eigenthümlichkeiten eines derselben nach dem andern auseinander zu setzen, sondern die verschiedenen Theile, je nachdem dieselben für sich schon ein Ganzes ausmachen oder in Gruppen zusammenpassen, jede für sich bis zum Ende ihrer embryonalen Ausbildung zu betrachten, ein Verfahren, welches übrigens in der verschiedenen Natur der früheren und jetzigen Periode durchaus begründet ist. Während nämlich in jener die bildende Thätigkeit fast allein im Auftreten eines Organes nach dem andern sich aussprach, und dieselben eine lange Reihe von Lageveränderungen durchliefen , ihre Form und Zusammensetzung dagegen fast unverändert blieb, sind es in dieser Periode die Slruclurverhältnisse, die äussere und innere Gestaltung der Organe, die in raschem Wechsel aufeinanderfolgen, und bei weitem vorwiegen. Ich werde daher jetzt die verschiedenen Systeme, Organe und Gewebe, jede für sich durchgehen, zuvor aber, um einen sichern Anhaltspunkt zu gewinnen, die äussere Gestaltung des Embryos beschreiben. Wir haben schon am Ende des letzten Abschnittes gesehen, dass der Embryo von Sepia eine Gestalt angenommen hatte, die in den wesentlichsten Punkten mit der des erwachsenen Thieres übereinstimmte, indem derselbe platt-cylindrisch war, deutlich aus Kopf und Mantellheil bestand, und vom Dotter sich abgeschnürt hatte; jetzt gehen auch noch die letzten Eigenthüm- lichkeiten unter, welche die frühere Periode bezeichneten , und der Embryo nähert sich immer mehr, sowohl in seiner Gesammtgestalt, als der Lagerung und Beschaffenheit der einzelnen Organe, dem, was uns die ausgebildeten Sepien zeigen. In welcher Reihenfolge diese Ver- änderungen geschehen, wird das Folgende ergeben. So lange der Embryo 4 — ^mal kleiner ist, als der Dottersack, zeichnet er sich vor allem dadurch aus, dass der Kopftheil noch bedeutend den Manteltheil überwiegt. Nicht bloss ist derselbe von der Rechten zur Linken wohl zweimal so breit als der Mantel, sondern auch von vorn nach hinten (ich nenne das Kopfende vorn, das Mantelende hinten, weil man 9 66 einmal an diese Betrachtungsweise gewöhnt ist, obschon eigentlich die Sepien bei ihren natürlichen Bewegungen den Kopf bald nach oben und hinten, bald nach unten und vorn tragen, jenes nämlich, wenn sie schwimmen, dieses, wenn sie kriechen) ebenso lang, oder noch etwas länger, und vom Bücken nach dem Bauche, oder von oben nach unten, um ein Geringes dicker. Von den beiden Kopflappen ist um diese Zeit immer noch der hintere der kleinere; doch beginnt einerseits eine Lageveränderung in denselben sich kundzugeben, indem die Lappen der Bauchseite immer mehr nach dem Bücken zu wandern, anderseits wird die Grenze zwischen ihnen immer undeutlicher. An den Armen ist vor allem ein Wechsel der Stellung aulTallend, der mit zwei Paaren vor sich geht, mit dem zweiten und vierten nämlich. Was das erstere, oder die langen Arme, betrifft, so wachsen deren Wurzeln oder Grundtheile, die früher mit denen der andern in einer Linie lagen, immer mehr nach hinten und nach innen, bis sie endlich hinter und über den Wurzeln des ersten Paares in der Mittellinie der Bauchseite unter einem spitzen Winkel zusammenstossen. Da nun zu gleicher Zeit auch das erste Paar bedeutend nach der Seile sich ausdehnt und breiter wird, dann die Wurzeln des zweiten Paares von unten her bedeckt und zuletzt mit denen des dritten Paares verwächst, so kann man nur, indem man dieses Paar wegnimmt, die Lageveränderung des zweiten Paares wahrnehmen. Die bekannte Höhlung zwischen den Armen des ersten und dritten Paares, in welche die langen Arme sich zurück- ziehen können, und in deren Grunde die Wurzeln derselben liegen, verdankt eben diesen Verhältnissen ihre Entstehung. Nicht minder aulTallend ist das, was mit dem vierten Arm- paare vor sich geht. Zur Zeil nämlich, wo das fünfte Paar nicht mehr weit \om Munde entfernt liegt, wächst das vierte ebenfalls nach hinten, biegt jedoch bald bogenförmig nach innen und vorn, indem es über das fünfte Paar weggreift und rückt endlich ganz nach innen, so dass die zwei Arme desselben in der Mittellinie des Bückens aneinanderstossen, den Mund von hinten verdecken und an ihren äussern Seiten vom fünften Paare begrenzt werden. Alles dieses geht verhältnissmässig rasch und spurlos vorüber, so dass Jeder, der nicht gerade den Moment, wo das vierte Paar über das fünfte übergreift, zu Gesicht be- kömmt, ganz sicherlich glauben würde, es seien die Armpaare, ohne aus ihrer Beihe zu treten, ganz einfach einander näher gerückt und hallen endlich den Mund bedeckt. Ich selbst habe nur zwei Male, aber mit völliger Bestimmtheit dieses Uebergreifen gesehen, das übrigens auf dem gleichen Vorgange beruht, wie die Lageveränderung des zweiten Paares, an der wohl Niemand zweifeln wird. — Die Arme versehen sich nach und nach mit einer grösseren Zahl von Saugwarzen, die alle halbkugelig ohne Vertiefung sind und an den langen Armen nur die Spitzen einnehmen. Vom Mantel lässt sich, abgesehen von den Grössenverhältnissen, die ich schon berührt habe, nicht viel sagen. Derselbe ist ein rundlicher Sack, um ein Geringes länger und fast ebenso dick als breit, dessen Seiten, gleich wie die Bücken- und Bauchwände, dieselbe Länge — oi^m 67 ä^wHi — besitzen; in der Mittellinie seines Rückens flndet sich eine, die iiintere Hälfte einneliniende Längsfalte, die von der Wölbung der Schale herzurühren scheint und gewöhnlich als ein schmaler, weisser Strich erscheint. Die Flossen sind länger geworden und reichen bis über die Mitte der Seitentheile. Der Trichter mit seinem Kanäle und dessen beiden Oefifnungen ist deutlich vorhanden, ohne dass ich hätte entdecken können, wie letzterer sich bildete. Aeusserlich ist von dem Trichter, der in allen seinen Theilen zunahm, nur die Spitze zu sehen, die, da die Embryonen fast immer mit der Bauchseite dem Dottersacke in etwas auQiegen, in Folge des Hindernisses, 'das dieser ihr darbietet, meist unter einem rechten Winkel nach aussen absteht und, wenn der Embryo auf dem Rücken liegt, dem Beobachter ihre offene Mündung zuwendet. Der Dottersack ist um diese Zeit birnförmig, breiter als lang, und dient, wie ich eben sagte, noch Iheilweise dem Embryo als Stützpunkt. Sobald der Embryo und Dottersack gleich gross geworden sind, hat die Lage der Theile folgenderniassen sich gestaltet : Der Mantel ist zweimal so lang, als der Kopf, fast ebenso breit und dicker als der- selbe; die schmalere Stelle, oder der Hals, der zwischen beiden gerade vor den seitlichen Theilen des Trichters liegt, ist in den Mantel hineingerückt und wird von demselben um- fasst. An seinen Seitentheilen finden sich vier Längskanlen, zwei vordere und zwei hin- lere, von denen diese durch die Flossen, die jetzt weiter hinaufragen, jene vielleicht durch die zwei seitlichen Muskeln, die vom Trichter an den Mantel geben, bewirkt werden. Ein Querdurchschnitt des Hinterleibes ergibt fast genau ein Rechteck. Die Breite des Kopfes ist fast dieselbe, wie vorhin, dagegen haben seine Länge und Dicke zugenommen. Die Lage der Lappen desselben ist nun so, dass die der Bauchseite fast ganz hinter die anderen getreten sind. An denselben sah ich jetzt zum ersten Male unter und etwas vor dem Auge jederseits ein kleines, rundes Wärzchen mit vertiefter Mitte, von dem ich später zeigen werde, dass es die erste Andeutung des Geruchsorganes dar- stellte. Die Arme sind alle länger und breiter geworden; jenes gilt namentlich vom zweiten, dieses vom ersten Paare. Bei allen in Spiritus getödteten Thieren ist das zweite Paar in seinen Gruben versteckt. Die Haut besitzt Pigmcntzellen, doch in viel geringerer Zahl, als später, und ist noch immer fast an allen den Theilen, die früher schon dasselbe besessen, mit Flimmerepithe- lium versehen. Der Dottersack ist fast rund und flimmert. Die reifen Embryonen endlich, die zwei bis dreimal grösser sind, als ihr Dottersack, ha- ben einen Mantel, der in allen Dimensionen den Kopf übertrifft und den hinteren Theil desselben sackartig umhüllt, so dass nur noch der vordere Theil mit Augen und Armen, 68 samml dem nun gerade gestreckten und zwischen die zwei breiten Arme der Bauchseite hineinragenden Trichter, aus demselben hervorsieht, von dem Halse dagegen nichts mehr zu sehen ist; seitlich geht der Mantel besonders weit nach vorn, fast an die Augen hin, weniger auf der geraden, abgeschnittenen, noch mit keiner Spitze versehenen Rückseite, und am wenigsten auf der wie ausgeschnittenen Bauchseite. Seine viereckige Gestalt hat wieder rundlicheren Umrissen Platz gemacht: die Flossen ragen weit nach vorn, sind breiter und hinten durch einen weiten Ausschnitt getrennt. Der Kopf ist nicht breiter und nur wenig dicker geworden. Seine besprochene Er- habenheit unter und vor dem Auge ist sehr deulhch, das Grübchen auf ihr, wie es scheint, ins Innere sich hineinziehend. Die Arme sind etwas grösser geworden, ihre noch halbkugeligen Saugnäpfe zahlreicher. Auch an lebenden Embryonen stecken die langen Arme in ihren Gruben und sind nach der Seile der Saugnäpfe zusammengerollt, während sie in ihrem früheren, ausgestreckten Zustande mit ihren Spitzen in umgekehrter Richtung gebogen waren. Die Embryonen sind am ganzen Leibe, namentlich auf dem Bücken, sehr stark violett gefärbt. Die Flimmerung fand ich noch an Mantel, Dottersack und Tintenbeutel, an den Armen spärlich. Jetzt und früher schon bewegten sich die Embryonen, theils in den EihUUeu drin, besonders lebhaft aber, wenn sie, denselben entnommen, in Meerwasser gelegt wurden, wo sie unter abwechselndem Ausdehnen und Zusammenziehen von Mantel und Trichter mit ihren Dottersäcken rasch herumschwammen. Auffallend war mir, dass auch der Dottersack Coniractilität besass und mannigfach sich aus- und einbog, expandirte und zusammenzog; der Tinlenbeutel machte ebenfalls schon einige Bewegungen. Die äussere Gestaltung der Embryonen von Loligo, von denen ich aus dieser Periode eine grosse Anzahl zu Gesicht bekam, zeigt viel Uebereinstimmung mit denen von Sepia, wesshalb ich nur auf das Wichtigere und Abweichende aufmerksam machen werde. Die Verhältnisse von Kopf- und Manteltheil sind anfangs ganz dieselben, wie bei Se- pia, später verschieden, da ihre Umänderung hier langsamer vor sich geht. Zwar nimmt die Breite des Älantels rasch zu, so dass sie bald die des Kopfes übertrifft; allein die Länge ist es, die nur langsame Fortschritte macht. Embryonen, die bedeutend grösser sind, als ihr Dottersack, haben beide Theile ungefähr gleich lang, und solche, wo derselbe ganz winzig ge wurden ist, haben noch immer den Kopf nur anderthalbmal kürzer als den Mantel. Die fünf Armpaare, die erst alle gleich gebildet waren, zeigen bald bedeutende Ver- schiedenheiten, indem die einen sehr rasch zu einer vollkommeneren Ausbildung gelangen, die anderen auffallend zurückbleiben. Zuerst werden die des zweiten Paares länger und bekommen halbkugelige Warzen als Andeutungen von Saugnäpfen, dann das erste, dritte, — »«^ 69 ä^^*<« — und am lelzleu das fünfte Paar. Embryonen, die zweimal den Dotlersack an Grösse über- trefTen, haben nur am ersten, zweiten und dritten Paare Saugnäpfe, und das fünfte Paar noch fast ganz in ursprünglicher Kleinheit; selbst reife Embryonen besitzen an jedem Arme des fünften Paares nur zwei Warzen. Die Lageveränderungen des zweiten und vierten Paares tinden sich hier, wie bei Sepia; die des letzteren habe ich nur einmal, doch so, dass kein Zweifel bleiben konnte, gesehen. Der Trichter ragt lange Zeit weit über den Mantel hervor, und namentlich sind seine Knorpel selbst dann noch unbedeckt, wenn Embryo und Dottersack gleich gross sind. Die Bildung des Trichterkanals, die mir bei Sepia entging, habe ich hier auf folgende Weise zu Stande kommen sehen. Nachdem die beiden vorderen Trichterschenkel ganz sich ver- einigt haben, biegen deren äussere Ränder nach unten und innen um, werden immer breiter und rücken einander näher; zugleich gewinnen auch die inneren Ränder und die Spitzen der verschmolzenen Schenkel, nach innen und hinten zu, an Umfang, so dass der Trichter erst einem weit olTenen und kurzen, dann einem fast geschlossenen und längeren Halbka- nale gleicht. Auf der letzteren Stufe bleibt derselbe beim Nautilus Pompilius stehen (siehe Owens Abhandlung); bei Loligo dagegen und den übrigen Cephalopoden, wo die Bildung desselben wohl in gleicher Weise vor sich geht, vereinigen sich die Ränder des Halbkanals und bilden einen geschlossenen Gang, dessen Bildungsweise man bei Embryonen noch lange an einer Naht, die über die ganze Bauchfläche des Trichters herabläuft, erkennen kann. In diesen Verhältnissen ist auch eine Lageveränderung der Trichterknorpei und hinteren Trichtermuskeln, d. h., derer, die vom Trichter an den Nackenknorpel gehen, begründet. Während nämlich früher beide nach aussen und rückwärts von den vorderen Trichtermus- keln, d. h., denen, die vom Trichter nach dem Mantel gehen, lagen, wandern sie, so wie die Ränder der vorderen Trichterschenkel sich nach innen zu schlagen beginnen, immer mehr nach innen, bis endlich bei gebildetem Trichter die Knorpel nach innen und unten von den vorderen Trichtermuskeln liegen und die hinteren Muskeln, das Thier von der Bauchseite betrachtet, zum Theiie die vorderen bedecken. Die Flimmerung flndet sich auch bei Loligo bis ans Ende des embryonalen Lebens an denselben Theilen, wie bei Sepia, und namentlich auch auf dem ganzen Dotiersacke. Die Färbung der Haut tritt später ein, so dass ein Embryo, zweimal grösser als sein Dottersack, erst ungefähr 80 regelmässig gestellte Pigmentzellen hat. üeber die Bewegungen der Em- bryonen wüsste ich nichts anzugeben, das ich nicht schon erwähnt hätte. Nachdem ich hiemit das Wichtigste, die äussere Gestaltung betreffende, angegeben habe , gehe ich zur Darstellung der Entwickelung der verschiedenen Gewebe und Or- gane über. 70 1. Aeussere Bedeckungen. a) Flimmer- und Pflasterepilhelium. lu den allerersten Zeiten sind, wie wir oben sahen, die Furcluingszellen der äussersten Schicht in nichts von allen übrigen, den Leib des Sepienembryos znsanimenselzenden ver- schieden, 0,004 — 0,003'" gross und weichen unter einander nur dadurch ab, dass die einen einen Büschel von Flimmerhaaren tragen, die anderen nicht. Nachher wachsen die Zellen dieses Flimmerepitheliums in allen ihren Theiien , so dass sie zwischen dem siebenten und achten Stadium 0,006 — 0,009'", ihre Embryonalzellen 0,0036'" und an Embryonen, die 3 bis .5mal kleiner sind, als ihr Dottersack, erstere 0,018 — 0,027'", die letzteren 0,0043'" betragen. Während dieses ungemeinen Wachsthums werden die Elementarkörnchen, welche in diesen Zellen liegen, immer sparsamer, was vielleicht nur scheinbar und in der Ver- breitung derselben über einen grösseren Raum begründet ist ; die Zellen seihst gestalten sich zierlich polygonal, wie Pllanzenzellgewebe, meist 4 — 6eckig und werden immer blasser und lichter, während die Scheidewände zwischen denselben scharf sind und ihre membra- nöse BeschalTenheit nicht verkennen lassen, so dass die Embryonen um diese Zeit wie mit einem grossen und weiten Maschen werk überzogen erscheinen, in dessen einzelnen Räumen die Embryonalzellen sitzen, die, wie früher, feine Körnchen und einen ungemein deutlichen aber kleinen Kern von 0,0005'" enthalten. Ungefähr in der Mitte des Eilebens kommt eine Häutung vor; es findet sich nämlich um diese Zeit in dem Räume der Dotterhaut, der nun auch bei Sepia einige Flüssigkeit enthält, eine flockige, weisse Masse, in der ich nichts anderes als abgestossenes Epithelium sehen kann, da man oft noch die Reste des- selben erkennt, obschon dieselbe meist nichts, als eine ungemein feinkörnige Masse dar- stellt, und auch die Embryonen mit ihrem normalen Ueberzug versehen sind. Das Epi- thelium der Theile, die keine Flimmern tragen, ist ganz so beschalTen, wie das Flimmer- epilhelium, nur sind die Furchungszellen platter. Loligo bietet ganz dieselben Verhältnisse d«r, wie Sepia, ausgenommen, dass seine Epitheliumzellen langsamer wachsen und nie die Grösse von 0,018'" übersteigen. Der äussere Dottersack besteht aus denselben Gebilden, wie das Epithelium des Em- bryos, und ist, so zu sagen, nichts als ein Epithelium des Dotters; denn ausser einigen Fasern, von denen nachher die Rede sein wird, enthält er keine anderweitigen Gebilde. Seine secundären oder F"urchungszellen, die meist nur eine, höchstens zwei Lagen bil- den, messen bei Loligo erst 0,009'", die Embryonalzellen derselben 0,0045"'; nachher wachsen erstere bis auf 0,036'", letztere bis auf 0,009'"; doch finden sich immer noch viele, die die ursprüngliche Grösse beibehalten haben, \iele, die auf Zwischenstufen zwi- schen den zwei geoannien Extremen stehen; die Gestalt derselben ist polygonal, meist 5 oder 6eckig, oft länglich rhombisch. Bei Sepia messen die secundären Zellen des Dotter- — -^^ 71 ^ — sackes 0,018 — 0,027'", die Embryonalzellen 0,004 — 5'", verhallen sich also wie die des Epitheliunis des Embryos. b) Pigmenlfleckeu Schon oben habe ich berichtet, dass diese Flecken erst gegen das Ende des Embryonal- lebens sich einstellen, um die Zeit nämlich, wo Embryo und Doltersack ungefähr gleich gross sind. Bei Sepia waren die frühsten, die ich sah, 0,006 — 0,009"' gross, rundlich oder länglich rund von Gestalt und bestanden aus einem blassen, centralen Theil, der nichts anderes als eine Embryonalzelle mit ihrem Kernchen war, und einem gefärbten, peripherischen, der von mall gelblichen, feinen, von keiner wahrnehmbaren Membran umgebenen Körnchen gebildet wurde. Die grössten, die ich an den reifen Embryonen fand, maassen 0,036"', waren violett oder rothbraun und Hessen ihre Embryonalzellen nur schwer erkennen, obschon dieselben in keinem Falle mangelten. Bei Loligo treten die Pigmentflecken nicht massenhaft, wie bei Sepia, sondern ganz vereinzelt und. wie es scheint, in bestimmter Reihenfolge auf. Ein Embryo, z. B. , zweimal grösser als sein Dottersack, hatte solche nur an folgenden Theilen: Auf der Rüekenseite eines jeden langen Armes 5, auf der Bauchseite 4, an jedem Arme des ersten Paares 2, auf der Rückseite des Kopfes 14, auf der Bauchseite desselben 8, auf der Bauchseite des Mantels 23, auf der entgegengesetzten 31. Von diesen Flecken waren die des Kopfes die grössten, bis zu 0,034"', die der Arme, von 0,013'", die kleinsten. An jüngeren Embryonen beoh- achlete ich ihre Entstehung leicht. Ich fand unter der Epidermis einzelne blasse Furchungs- zellen von bekannter Gestalt, deren Embryonalzellen von einer einfachen Schicht blassgelber Körnchen umgeben waren, andere, wo der Körnchen mehrere und ihre Farbe intenser war. und von diesen eine ununlerbrochene Reihenfolge bis zu den grössten Pigmentflecken, die ebenfalls in dem Haufen dunkler Pigmentkörner eine Embryonalzelle enthielten, so dass also die Entwickeluug der Pigmentflecken die zu sein scheint, dass in körnchenlosen Furchungs- zellen um die Embryonalzellen Pigmenlkörner sich anlagern, die dann an Masse und Färbung immer mehr zunehmen. Die PignienlUecken von Sepia und Loligo liegen übrigens in einer besonderen Schicht unter der Oberhaut und zeigen erst bei den ältesten Embryonen die be- kannten Conlraclionen und Expansionen, deren Grund, beiläufig gesagt, nicht in einer Zell- membran dieser Flecken, die wahrscheinlich gar nicht vorhanden ist, da sie weder bei reifen Embryonen, noch bei den erwachsenen Thieren nachzuweisen ist, sondern in eigenthüm- lichen, um dieselben gelagerten, contractilen Fasern der Haut zu suchen ist. c) Lederhaut. Als solche kann eine Schicht von Fasern betrachtet werden, die theils zwichen den Pig- mentflecken, theils unter denselben sich findet. Diese Fasern sind bei erwachsenen Sepien 0,0003 — 0,001'" breit, unverästelt, blass, und liegen nicht in Bündeln beisammen: an ein- zelnen Stellen derselben flnden sich runde oder länglichrunde Ansaumilungen von Körnern, 72 und wo sie gerissen sind, trifft man sie nicht selten in zwei oder drei feinere Fasern zer- spalten. Sie bilden sich erst gegen das Ende des Embryonallebens aus Theilen, die den Embryonalzellen durchaus gleichen, dadurch, dass dieselben meist nur an einem, doch auch an zwei entgegengesetzten Enden sich verlängern und in Fasern auswachsen, während ihr körniger Inhalt allmälig schwindet und in eine blasse, homogene Substanz sich verwandelt. Der Kern der Zellen vergeht während des Embryonallebens noch nicht, sondern ist an allen spindeiförmigen Zellen und jungen Fasern, trotz seiner Kleinheit, der scharf umschriebenen Gestalt und dunklen Farbe wegen, leicht zu erkennen. Die weitere Entwickelung dieser Theile habe ich, aus Mangel an jungen Sepien aus den ersten Zeiten nach dem Austritte aus dem Ei, nicht ermittein können; doch ist wohl das gewiss, dass endlich die Zellen durch fortgesetzte Verlängerung in Fasern übergehen und die Kerne aufgelöst werden, deren Reste vielleicht in jenen erwähnten Körnchenansammiungen der ausgebildeten Fasern gesucht werden müssen. d) Rückenschale von Sepia. Brand (medicinische Zoologie, Bd. II, S. 302 u. 303) ist meines Wissens der erste, der eine naturgetreue Beschreibung derselben, so weit sie mit der Loupe sich erreichen lässt, gegeben hat, auf die ich mich hier beziehen werde. Was die mikroskopische Struclur betriin, so sage ich in Kürze Folgendes: Kein Theil der Schale besteht aus Knochen- und keiner aus Knorpelsubslanz, sondern die Bauchschicht von Brand ist ganz aus unorganisirten, wohl grösstentheiis erdigen Theilen, und seine Rückenschicht, wenigstens vorzugsweise, aus solchen und aus Fasergewebe zusammengesetzt. Diese letztere bildet eine dünne Membran, die genau die Grösse der Rückenschicht hat und aus leicht geschlängelten, parallel neben- einander verlaufenden, 0,001 — 2'" breiten, ziemlich dunkeln Fasern besteht, die manch- mal Spuren von Zusammensetzung aus noch feineren Fibrillen zeigen. Diese Fasermembraii ist in einer Ausbreitung, die der Grösse der Bauchschicht entspricht, auf Rücken- und Bauchseite mit einer dünnen Lage von kohlensaurem Kalk bedeckt, die keinerlei Struclur zeigt, auch auf die, von der Bauchschicht nicht bedeckten Seitentheile der Rückenschichl übergeht, und hier, dem Ansehen mit blossem Auge nach, perlmutterglänzend und glatt ist, während sie an den übrigen Theilen auf dem Rücken gekörnt, auf der Bauchseite mit hervorstehenden Leistchen, die vom Ansätze der Bauchschicht herrühren, versehen ist. Diese letztere hinterlässt, wenn man die Kalkerde auszieht, ein membranartiges, zartes Skelett, das ganz die Gestalt der früheren Blätter und Biätichen dieses Theiies darstellt, und vielleicht aus organischen, mit der Erde verbundenen, möglicherweise auch nur aus ungelösten , unorganischen Theilen besteht. So viel über die Schalen der erwachsenen Thiere. Was die der Embryonen betrifft, so bestehen dieselben nur aus der späteren Bauchschicht, indem die Rückenschicht erst in der Anlage vorhanden ist. In meinen älte- sten Embryonen halte die Bauchschicht der Schale eine eiförmig rundliche Geslall , war — ■'i'^m. 73 ^mi^ — l|nial länger als breit, und nahm im Vergleich mit derjenigen alter Thiere einen bedeutend grösseren Raum ein, indem sie fast über den ganzen Rücken sich erstreckte; an ihrem schmalen Knde war sie schon mit einer, nach der Bauchseite des Embryos gerichteten Bie- gung, in deren Concavität der Anheftmuskel sich ansetzte, und mit dem nach hinten ragenden Forlsatze versehen. Dieses Schalenrudiment war sehr dünn, bestand erst aus drei parallel übereinanderliegenden Blättern, wie sie auch an den alten Schalen, jedoch in viel grösserer Zahl, vorkommen, und enthielt noch so wenig erdige Theile, dass es einen bedeutenden Grad von Durchsichtigkeit besass. Die senkrechten, mit stärkeren oder schwächeren Schlänge- lungen \ erlaufenden Blätlchen , die später die verschiedeneu Schichten unter einander ver- binden, waren nicht vorhanden; an ihrer Stelle zeigten sich von einer Lage zur andern gehende Stäbchen eigenthünilicher An. An dem einen Ende waren dieselben dünn, dreh- rund, solid, an dem andern membranartig ausgebreitet, in der Richtung ihres queren Durch- messers mehr oder weniger gebogen und verschiedentlich gabelig gespalten; mit dem ersteren hafteten sie an der oberen, mit dem letzten an der unteren Schicht. Diese gabeligen Stäb- ehen, deren mannigfache Formen sich nicht alle beschreiben lassen, waren der Quere nach ziemlich regelmässig gerippt, sehr verschieden breit, von 0,006 — 0,03'", und in Absländen von 0,018 — 0,054'" gestellt; endlich war nicht zu verkennen, dass sie mehr oder weniger in Reihen, die dem Längendurchmesser der Schale fast parallel gingen und ungefähr 0,036'" von einander abstanden, angeordnet waren. In jüngeren Embryonen fand ich die Bauch- schicht aus zwei, und in solchen, die 3mal kleiner waren, als ihr Dottersack, aus einer ein- zigen Schicht gebildet, im übrigen den so eben beschriebenen, älteren Schalen gleich, das ausgenommen, dass die jüngsten, schildförmigen an ihrem hinteren Ende nur wenig ver- schmälert, ohne Umbiegung und Spitze waren, und in den ersten Zuständen gar keine, oder nur sehr wenige am hinteren Ende befindliche Stäbchen trugen, was mir der letzteren Ent- slehungsweise zu beobachten Gelegenheil gab. Diese bilden sich nämlich von oben nach unten, indem erst ihr schmaleres, zuletzt ihr gespaltenes, blattartiges Ende sich formt; man findet dessnahen zu einer gewissen Zeit die erste Lage der Bauchschicht auf ihrer unteren Seite mit regelmässig gestellten Körnchen, dann mit noch ungespaltenen, kurzen, endlich mit langen, gespaltenen Stäbchen besetzt, bis zuletzt das Längen wachsthum derselben durch eine neu auftretende, horizontale Schicht, die sich von unten her an sie anlegt, begrenzt wird. Hie- mit ist aber die Bildung der Stäbchen noch nicht vollendet, sondern es stellt sich, stall des be- schränkten Längen wachsthums, das in die Breite ein, wesshalb an grösseren Schalen die älte- sten Stäbchen immer die breitesten sind. — Was die Rückenschicht der Schale anbelangt, so ist von deren Ealktheil bei den Embryonen sicherlich keine Spur vorhanden; dagegen glaube ich in einer Schicht spindelförmiger, im Auswachsen in Fasern begriffener Zellen die ersten Spuren ihrer Fasermembran gesehen zu haben. Dieselben lagen gerade über der Schale, waren 10 0,0015 — 0,003'" gross und den Embryonalzellen gleich, nur dass die Kerne selten vorhan- den waren, sondern einem mehr homogenen, dichten Inhalte Platz gemacht hatten. Vergleicht man nun die embryonalen mit den späteren Schalen, so ist es, wie mir scheint, nicht schwer anzugeben, wie die einen aus den anderen entstehen. Wenn die Mem- bran der Rückenschicht gebildet ist, bekömmt sie auf beiden Seiten ihren Kalküberzug und verwächst mit der ßaucbschicht; diese setzt inzwischen eine Schicht nach der andern an, deren vom Rundlichen ins Längliche übergehende Gestalt der ganzen Schale eine gezogenere Form gibt, und füllt sich in den Zwischenräumen ihrer Schichten erst mit Stäbchen, die, indem sie immer mehr in die Breite sich ausdehnen, zuletzt an einander stossen und die gebogenen Blättchen der Schalen alter Thiere darstellen, an denen ebenfalls, wie an den Släb- chen, eine regelmässige Querstreifung sichtbar ist. Schwieriger ist es, anzugeben, durch welche Vorgänge die regelmässige Structur der Schale bedingt wird. Kalksecernirende Drü- sen, wie man sie bei den erwachsenen Sepien angenommen hat, finden sich bei Embryo- nen keine; man sieht sich daher ganz auf das einfache Zellenleben beschränkt. Viel- leicht könnte man nicht mit Unrecht einer Schicht mosaikartiger, kleiner, dicht unter der Schale liegender Embryonalzellen mit Kernen, zwischen denen noch in einer feinkörnigen Masse Reste der secundären Zellen zu sehen sind, einen grossen Antheil au der Bildung der- selben zuschreiben; es Hesse sich annehmen, dass, wenn dieselben alle secerniren, eine ganze Lage, wenn nur einzelne oder wenige, die Stäbchen der Bauchschichl sich ablagern; das Wachsthum der letzteren in der Breite, und der ersteren in der Dicke, müsste durch die Annahme erklärt werden, dass fortwährend eine mit Kalk getränkte Flüssigkeit die Schale durchziehe und ihre festen Theile zur Vergrösserung der schon gebildeten ablagere. Mög- licherweise könnten aber auch physicalisch-chemische Vorgänge bei der Bildung der Schale im Spiele sein und ein eigenthümliches Ansehiessen einer mit erdigen Theilen getränkten Flüssigkeit bedingen. 2. Muskeln. Meine Beobachtungen über die Entstehung einiger Muskeln habe ich schon oben ange- führt, ich will daher hier nur von der Entstehung des Muskelgewebes handeln. Untersucht man ungefähr in der Mitte des Embryolebens den Trichter oder dessen Muskeln, die zu diesem Zwecke am geeignetsten sind, in Bezug auf feinere Structur, so findet man in ihnen die bekannten Furchungszellen mit Embryonalzellen und deren Kernen, wie in fast allen anderen Theilen; später trifft man dieselben spindelförmig und an einer oder beiden Seilen in Fasern ausgewachsen, mit noch runden Embryonalzellen; endlich zeigen sich nichts als Fasern mit länglichen Zellen, die immer noch ihre Kerne besitzen. Dieser Vorgang des Auswachsens von Zellen in Fasern ist zu bekannt, als dass ich länger dabei verweilen sollte; wichtiger ist die Natur der Fasern und die Rolle, die die Embryonalzellen spielen. Erslere weiss ich nicht besser als mit den glatten Muskelfasern höherer Thiere zu vergleichen: sie sind gerade, nur wenig geschlängelt, massig dunkel und platt, an ihren Enden 0,001 bis 0,002'", in der Mitte, wo die Embryonalzellen sitzen 0,003 — i'" breit; ihre Substanz- ist meist ganz homogen , seltener, besonders an den Enden, undeutlich, streitig, auch wohl in 2 —3 Fibrillen zerspalten. Die anfangs runden Embryonalzellen werden mit der Verlänge- rung der Fasern immer länger, zugleich in ihrem Umrisse undeutlich, zuletzt schwinden auch die Kerne, und das Ganze löst sich in eine körnige, unregelmässige Masse auf. An allen Muskeln der Embryonen flnden sich diese Ueberreste der Embryonalzellen in grosser Zahl als dunklere Streifen von 0,008—0,012'" Länge und 0,003 — 4'" Breite und bilden sammt einer etwas grösseren Breite der Fasern fast das einzige Jlerkmal, das die Muskeln der Em- bryonen von denen der erwachsenen Thiere unterscheidet, an denen man nur in seltenen Fällen Reste der Embryonalzellen antritTt. Essigsäure wirkt in der Weise auf die Muskelfasern der Embryonen ein, dass sie die Fasern sehr blass und undeutlich macht, die länglichen Em- bryonalzellen dagegen nicht angreift. 3. Knorpel. Sepia und Loligo besitzen viele, aus wahrer Knorpelsubstanz gebildete Theile, nämlich den Kopfknorpel, der die Hauptlheile des Nervensystems, das Gehör und einen Theil der Augen umfasst, ferner den unter dem Munde, an der Basis des ersten und zweiten Armpaares, gelegenen Armknorpel, die beiden Schlossknorpel am Trichter, zwei Nackenknorpel, von denen der obere im Mantel, dicht unter dem vorderen Ende der Schale, der untere dicht unter ihm, auf der Rückenseite der Leber liegt, zwei Flossenknorpel, an welche die Muskel der Flossen sich ansetzen, und zwei kleine, längliche, platte, unter dem hinteren Ende der grossen Anhang- drüse der weibliclien Geschlechtslheile bei Sepia gefundene Baucliknorpel. Ob der Mantelfortsatz, der in den Schlossknorpel greift, bei grossen Sepien Knorpelsubstanz enthält, weiss ich nicht; bei kleineren, bis zu 4'" Länge, fand ich keiae, wohl aber bei Sepiola Rondeleti. Die Zunge, sammt ihren Anhängen, und die Kiefer bestehen nicht aus Knorpelgewebe. Was ich über die Entwickelung dieser Theile gesehen habe, ist Folgendes: Die Schloss- knorpel sind von allen die ersten, die, wie ich oben schon zeigte, in frühester Zeit ihre eigenthümliche Gestalt annehmen, und am Ende des Enibryolebens, nachdem sie mit der Ausbildung des Trichterkanales eine Ortsveränderung erlitten, uur an Grösse, nicht aber an Gestalt und Lage von ihrem späteren Verhalten verschieden sich zeigen. Nächst diesen ist es der Kopfknorpel, der am frühesten von den übrigen Tbeilen sich sondert. Um die Mitte des Embryolebens, wenn der Embryo noch zweimal kleiner ist, als der Dottersack, findet man im hinteren Kopflappen, zu beiden Seiten des hier schmalen, inneren Dottersackes, eine rund- liche, scharf umschriebene Masse, welche in Sepia, namentlich aber an den durchsichtigen Loligo- embryonen sehr leicht zu beobachten ist. Mit der Verengerung des inneren Dotiersackes '-a^^ 76 -f^m^ rücken dieselben einander Immer näher, schmelzen auf Bauch- und Rückenseite zusammen, indem sie Dotlersack und Oesophagus zwischen sich fassen , und stellen dann einen auf der Rückseite viel dickeren und höheren Ring dar; endlich sondern sie sich bei den ältesten Embryonen in einen centralen und peripherischen Theil, wovon jener zu den beiden Ganglien- massen des Schlundringes, dieser zum Kopfknorpel, mit Ausnahme der Ohrkapseln, deren besondere Entstehung ich später besprechen werde, sich gestaltet. Was die übrigen Knorpel belrifft, so sah ich von den Arm-, Flossen- und Bauch- knorpeln in erwachsenen Embryonen noch keine Spur, und fand die Nackenknorpel nur histologisch, nicht aber morphologisch angedeutet; der Fortsatz des Mantels zum Schloss- knorpel dagegen, der vielleicht auch bei Sepia in sehr späten Zeiten Kuorpelsubstanz enthält, zeigte sich an Embryonen, die dreimal kleiner waren, als ihr Dottersack, schon sehr deutlich, und wurde mit der Zeit immer vorspringender und grösser. In Betretr des Knorpelgewebes muss ich, bevor ich von dessen Entwickelung rede, erst über das der erwachsenen Thiere etwas sagen. Dasselbe enthält Knorpelhöhlen und eine verschiedenartige Grundsubstanz. Erstere sind mannigfach gestaltet, im Allgemeinen rund oder längUch, von 0,008 — 0,0t 3'" Durchmesser, mit scharfen Umrissen, doch, so viel man zu sehen vermag, von keiner Membran bekleidet, nicht selten durch eine zarte Scheidewand in zwei Höhlen getheilt und enthalten ein oder zwei Körperchen , die den Kernen der in den Knorpelhöhlen höherer Thiere liegenden Zellen entsprechen. Diese sind, je nach der Gestalt der Knorpelhöhlen, rund oder länglich, bieten das Ansehen von Zellen dar und erfüllen die Höhlungen mehr oder weniger, so dass bald nur ein schmaler, bald ein breiterer, lichter Raum zwichen den Grenzen beider übrig bleibt; fast alle enthalten einen kleinen, dunkeln, runden Kern von 0,0005 — 1'" Grösse und Körner, die bald gleichmässig vertheilt und von derselben Grösse sind, bald verschieden gestaltet und hie und da zu dunkleren Massen ver- einigt getroffen werden, in welchem letzteren Falle dann gewöhnlich die Kerne nicht mehr zu sehen sind. Die Grundsubstanz ist entweder feinkörnig, fast homogen, blass und ins Gelbliche spielend, oder faserig mit Fasern, die, ähnlich denen der Muskeln, nur leicht ge- schlängelt verlaufen, jedoch weniger regelmässig zu grösseren oder kleineren Bündeln ver- einigt und von blasser Färbung sind. Die homogene, sowie die faserige Grundsubstanz sind in verschiedener Menge vorhanden, so dass bald die Knorpelhöhlen dichtgedrängt, bald in grossen Zwischenräumen zerstreut liegen, Verhältnisse, die man theils bei Vergleichung ein- zelner Stellen eines und desselben Stückes, theils verschiedener Knorpel auffindet. Die Entwickelung dieses Gewebes ist schwierig zu verfolgen, besonders darum, weil die dazu gehörigen Theile lange Zeit hindurch morphologisch nicht gesondert sind, und man dessnahen nie recht sicher ist, ob man wirklich das, was später zu Knorpel wird, vor sich hat. lieber die ersteren Zustände kann ich nur so viel sagen, dass auch hier secundäre Zellen, sammt ihren Embryonalzellen, die Grundlage des Gewebes bilden, und muss es unbe- stimmt lassen, in wiefern dieselben nach und nach von der analogen Grundlage anderer Ge- webe sieb unterscheiden und wie aus ihnen die eigenlhümliche Structur der Knorpel der ältesten Embryoneu hervorgehe. Hier fand ich in Kopf-, Ohr- und Nackenknorpeln eine fast homogene, feinkörnige Grundmasse, mit runden oder länglichen Zellen, von 0,0045 bis 0,009'" Durchmesser, die, abgesehen von ihrer Grösse, den Embryonalzellen, die sich- jetzt noch in sehr vielen Gebilden vorfanden, auf ein Haar glichen, indem sie, wie diese, eine zarte Membran, und als Inhalt einen kleinen, dunkeln Kern und blasse Elementar- körnchen enthielten; nur waren letztere sparsamer \orhanden und die Zellen dessnahen von blasserem Aussehen. Diese Zellen waren an einigen Orten dicht gelagert, berührten sich jedoch selten, an anderen mehr zerstreut, niemals aber in dem Grade, wie man es später an einigen Stellen bei den Knorpelhöhlen findet. Wenn man demnach nicht bezweifeln kanu, dass diese Zellen reifer Embryonen wahre Embryonalzellen sind, so scheint es mir, könne man sich die erste Entwickelung der Knorpel so denken, dass die secundären Zellen des primitiven Knorpelgewebes sich auflösen und eine homogene, feinkörnige Grundmasse darstellen, die Embryonalzellen dagegen bleiben, unter dem Verbrauche ihrer Körner an Grösse zunehmen und zu den beschriebenen, blassen Zellen sich gestalten. Wie diese ersten Knorpelzellen zu den späteren Rnorpelhöhlen sich umbilden, ob beide identisch und die Höhlen als die ursprünglichen Zellen, deren Wände mit der Intercellularsubstanz \ er- schmolzen zu betrachten seien, in welchem Falle man die in denselben enthaltenen Kern- zellen als junge Brut derselben ansehen könnte, wie ferner die Fasern der reifen Knorpel sich bilden, das muss ich aus Mangel an jungen Sepien, an denen ich die Uebergänge hätte Studiren können, unbeantwortet lassen. 4. Nerven. Nur von wenigen Theilen dieses Systems lässt sich während der Dauer des Eilebens die Entwickelung verfolgen, nämlich von dem oberen Ganglion des Schlundringes, dem unteren Mund- und dem Magenganglion, den Augen- und Mantelganglien; alle kleineren Ganglien und die Nerven sind entweder noch nicht gebildet, oder doch nur in der ersten Anlage vorhanden , so dass sie dem forschenden Blicke noch durch keine Eigenthümlichkeit sich bemerklich machen. Das obere Schlundganglion lässt sich erst dann mit Sicherheit erkennen, wenn auch der Kopfkuorpel morphologisch gebildet ist, d. h., in den reifen Embryonen, und stellt dann einen dreieckig-rundUchen, platten Knoten dar, der weiter keine Eigenthümlichkeiten erkennen lässt und im Verhältnisse zur Masse des Kopfes so ziemlich dasselbe Verhalten zeigt, wie in erwachsenen Thieren. Wahrscheinlich bildet er sich, wie der Kopfknorpel, aus zwei ursprünglich getrennten Hälften; denn man darf wohl annehmen, dass die secundären Zellen, aus denen er später besteht, nicht erst am Ende des Eilebens ganz neu hervortraten. -->i^^ 78 ^m^o — sondern schon von früheren Zeiten herrührten, obschon sie vor der morphologischen Son- derung des Hirns nicht als Nervenzellen erkannt werden konnten. Die Augenganglien lassen sich an Embryonen , die dreimal kleiner sind als ihr Dotter- sack, besonders leicht an denen von Loligo zum ersten Male erkennen; sie stellen zwei grosse, rundliche, innerhalb und nach hinten von den Augen, zwischen denselben und dem Kopfknorpel gelegene Massen dar, die, so scheint es, ganz und gar in den hinteren Ropf- lappen liegen. Anfangs sind sie nur wenig grösser als die Augen, nehmen aber bald an Umfang zu, dehnen sich nach der Bauchseite aus und gewinnen eine bestimmtere Gestalt, so dass sie bei reifen Embryonen mehr als zweimal die Augen an Grösse übertreffen und, wenn man die Arme nicht in Anschlag bringt, fast zwei Dritlheile der Masse des Kopfes betragen; ferner nehmen sie nun die Seitentheile des Kopfes vollständig ein, ragen weit über die Gehirnkapsel nach vorn, bis an die Gehörbläschen nach unten, liegen mit ihren convexen, inneren Seiten in den Augenhöhlen des Kopfknorpels und nehmen in einer Con- cavität des vorderen Theiles ihrer äusseren Fläche die Augen und deren Fettmassen auf. Die Nerven, die von ihnen in die hintere Wand des Auges treten, sind auch an reifen Embryonen nicht gebildet, und das Auge ist nur durch die beiden gemeinsamen Hüllen an dem Ganglion befestigt und liegt sonst ganz lose an demselben an. Um dieselbe Zeit, wie die Augenganglien, nimmt man auch die Mantelganglien wahr, als zwei, im Winkel zwischen den vorderen und hinteren Trichterniuskeln gelegene, runde, platte Knötchen, die am Ende des Embryolebens eine, im Verhältnisse zu später, recht be- deutende Grösse erreichen. Von dem unteren Mundganglion [Brand, XXXH, Fig. 23, c), ganglion sousbuc- cal von Van Beneden (Exercices zootom. 1, pag. 16) und dem Magenganglion, ganglion gastrique Van Beneden, weiss ich nichts weiter als das anzugeben, dass sie bei reifen Embryonen vorhanden sind. In Betreff der Entwickelung des Nervengewebes habe ich nur über die Nervenfasern einige Beobachtungen gemacht. Noch in der 3Iitte des Embryolebens, und darüber hinaus, bestehen die Augen- und Manlelganglien, die man am besten zur Untersuchung wählt, aus nichts als Furchungszellen mit Embryonalzellen und deren Kernen, die bei jenen 0,0025 bis 35'", bei diesen 0,004 — 5"' messen. Später findet man sehr viele derselben im Be- griffe in Fasern auszuwachsen , und zuletzt trifft man einzelne Nervenfasern mit stellen- weise eingestreuten Resten der Embryonalzellen, an denen bald die Kerne noch sichtbar, bald verschwunden sind. Demnach würden die Nerven auf dieselbe Weise sich entwickeln, wie die Muskeln. Immer aber findet man selbst an den ältesten Embryonen noch eine Masse von secundären Zellen, die theils unverändert, Iheils auf den ersten Stadien des Auswachsens begriffen sind. In den Mantelganglien fand ich noch überdiess grössere der- selben von 0,005 — 6'", die manchmal einen ganz kurzen und dicken Fortsatz besassen. — ^M«^*i 79 ii^m^ — Weiiu diess etwa junge Ganglieukugeln gewesen sein sollten, so würde man annehmen müssen, dass die sccundären Zellen zu der eigentlichen Zelle der Ganglienkugel, die Em- brj'onalzellen und deren Kerne zum Kern und Kernkörperchen derselben sich gestalten. Die Nervenfasern der erwachsenen Sepien sind übrigens von denen der höheren Thiere wesenllich verschieden und stellen feine, granulirte, gerade verlaufende, in verschieden dicke Bündel vereinigte Fasern dar, die durchweg gleichgebildet sind und von Unterschie- den zwischen Inhalt und Hülle nichts zeigen. S« GeRis.s,systeni. a) Herzen. Von den Kiemenherzen und dem Aortenherz habe ich schon im vorigen Abschnitte er- wähnt, dass sie in derjenigen Hälfte des Keimes, die später zur Bauchseite wird, aus dem an der Basis der Kiemen gelegenen Blasteme sich bilden und anfangs vollkommen geschlos- sene, hohle Säcke darstellen. Ueber die weiteren morphologischen Veränderungen bemerke ich , dass bald nach dem Erscheinen der Kiemenherzen auch die zwei rundlichen Anhänge derselben wahrgenommen werden und die Vergrösserung aller drei Centralorgane langsam vor sich geht. In den reifen Embryonen sind die Kiemenherzen rund, von 0,33'" Diam., deren Anhänge ebenfalls rund, 0,088'" breit; das Aortenherz, das gerade im Einschnitte zwischen den zwei Lappen des im Manteltheile liegenden Abschnittes des inneren Dotter- sackes liegt, hat noch nicht die Gestalt, die es bei erwachsenen Thieren zeigt, sondern ist eine einfache Erweiterung der linken Kiemenvene, die keine circumscripte Form zeigt. Alle Herzen stehen nun mit den Hauptstämmen der Gefässe in Verbindung und sind in voller Thätigkeit begriffen , zu deren Beobachtung vorzüglich die hellen Loligoembryonen geeignet sind. Die Structur der Herzen zeigt anfangs wenig Eigenthümliches. Secundäre Embryonal- zellen von 0,006'", die primäre Embryonalzellen sammt deren Kernen in sich enthalten, bilden einzig und allein die Wandungen derselben, die übrigens an ihrer dem Mantel zu- gewendeten Seite von einer Lage pflasterförmiger Epitheliumzellen bekleidet werden. Später findet man wenige dieser grösseren Zellen mehr, fast nur solche von 0,0023 — 35"', sonst gleich beschaffene und neben denselben welche, die in Fasern auszuwachsen beginnen. An reifen Embryonen haben die Herzen augenscheinlich faserige Structur, doch sind, wie in allen übrigen Fasergebilden des Embryos, die primären Embryonalzellen in der Mitte der Fasern noch überaus deutlich vorhanden. Leber die Entstehung des Blutes und der Blutkörperchen weiss ich wenig zu berich- ten, da die Kleinheit der Embryonen der Untersuchung fast unüberwindliche Hindernisse setzt. An Sepia sah ich zur Zeil, wo die Herzen noch geschlossen und keine Gefässstämme wahrzunehmen waren, in der Höhlung derselben eine helle Flüssigkeit, in der eine gewisse M^Ä* 80 S=iöl*- — Zahl denen der Herzwandungen ganz gleich gebildeler Zeilen flottirten und durch das Spiel der Herzen rastlos bewegt wurden; bei Loligo, wo ich an fast reifen Embryonen den Blullauf in der Hohlvene and Aorta beobachtete, war das Blut blassröthlich und ent- hielt runde Körperchen in geringer Zahl, deren Grösse und näheres Verhalten ich nicht weiter ermitteln konnte. Sind nun jene Zellen der noch geschlossenen Herzen die anfäng- lichen Blutzellen, wie es den Anschein hat, so fragt sich, wie aus denselben die Blutkör- perchen der erwachsenen Thiere, die wir durch R. Wagner als runde, helle Bläschen von ziemlich varirender Grösse kennen, entstehen. Bei Coregonus palaea *) und Alytes obste- tricans**) bilden sich, nach Vogt, die Blutkörperchen dadurch, dass die Hülle der anfäng- lichen Blutzellen schwindet und deren Kern, oder die in demselben eingeschlossene Zelle, frei wird und später wieder einen Kern in sich erzeugt; sollte nun diese Beobachtung auch bei den Cephalopoden ihre Gültigkeit haben , so würden hier die Blutkörperchen nichts anderes als die durch Auflösung der secundären oder Furchungszellen freigewor- denen, primären Embryonalzellen sein, deren kleine Kerne resorbirt worden wären. b) Gefässe. Die Gefässe, die ich an den reifsten Embryonen bemerkte, und deren Entstehung, war folgende : Die vordere Aorta (aorta posteriore Delle Chiaie, Memorie , 2te Ausg.) sah ich zum ersten Male in Embryonen, die so gross waren, wie ihr Dottersack; sie lag auf der Bück- seite des Embryos in der zwischen den beiden Bückenlappen des inneren Dottersackes gelegenen Binne, deren Beschreibung später folgt, gab in der Mitte ihres Verlaufes zwei, unter einem rechten Winkel an den Bücken des Mantels abtretende Stämme ab (rami pel sacco musculoso, I). Ch.] und Hess sich längs des Oesophagus nach vorn bis an die Stelle verfolgen, wo derselbe in den Kopfknorpel eintritt. An den ältesten Embryonen war die Aorta nicht mehr sichtbar, wenn man vom Bücken her bis auf den inneren Dottersack drang, da sie jetzt, in Folge des Wachsthumes der beiden Rückenlappen desselben, in die zwischen denselben beflndliche Spalte zu liegen gekommen war, woselbst sie mit einer, nach hinten gerichteten Biegung immer neben dem Oesophagus ihren Lauf nach dem Kopf- knorpel hin nahm, nach Abgabe der zwei Manteläste in den Kanal desselben eindrang, in zwei Aeste, die sich wieder vereinigten (quadrato aortico, IJ. Ch.), spaltete, und die zwei Augenarterien absandte. Die hintere Aorta (aorta anteriore, />. Ch.) nahm ich erst an reifen Embryonen wahr. *) Embryologie des Salmones, pag. 203 sqq. •*) Entwickelung von Alyles, pag. 70 sqq. — **©ss» 8 1 imm^- — Sie tLeille sich nach kurzem Verlaufe in drei Släiume, von denen zwei (arterie laterali, D. Ch.), mit den hinteren Mantelvenen verlaufend, unter einem rechten Winkel nach aussen an den Mantel abgingen, die dritte (arleria mediana, Z). Os.) zwischen den hinteren Lappen des Dottersackes, auf deren Bauchseite nach hinten verlief, einige Stämmchen abgab und, wie es schien, an die Spitze des Mantels trat. Die beiden Kiemenvenen und Arterien, d. h., ihre Hauptstämmc, sah ich um dieselbe Zeil, wie die Aorta; erstere besassen schon ihre Anschwellungen (seni, D. Ch.), die, ab- weichend von dem späteren Verhallen, nicht vor, sondern über den Kiemenherzen lagen. Von den übrigen Venen sah ich nur die Hohlvene (v. cava, D. Ch.) und die beiden hinteren Mantelvenen (v. palleari posteriore, D. Ch.), sammt den an beiden sitzenden schwammigen Körpern oder Venenanhängen. Letztere erscheinen gegen das Ende des Ei- lebens als eine hufeisenartig gekrümmte, unter dem Tintenbeutel und dem Rectum auf der Bauchseite gelegene Masse, deren dickere Mitte mit der Convexität nach vorn, die dünneren Schenkel gerade nach hinten gerichtet sind. In das vordere Ende dieser Masse senkt sich die Hohlvene ein, die, vom Kopfe herkommend, auf der Bauchseite des Doltersackes nach hinten läuft; aus deren Seitentheilen treten die zwei, für jedes Kiemenherz bestimmten Aeste derselben, und in die Spitze der Schenkel münden, unter einem rechten Winkel, die von den hinteren Seitentheilen des Mantels kommenden hinteren Mautelvenen. Die Venen- anhänge erleiden bis ans Ende des Embryolebens noch einige unbedeutende Veränderungen in ihren Verhältnissen zum inneren Dotiersacke, deren Grund nicht in ihnen selbst, son- dern im Wachsthume des letzteren zu suchen ist. Anfangs nämlich reichen sie bis in die Mitte der hinteren Lappen des Dotiersackes, und die hinteren Mantelvenen verlaufen über die Lappen hin; nachher liegen die Venen in der Rinne zwischen der Hauptmasse des inneren Dottersackes und dessen hinleren Lappen, und die Anhänge reichen nur bis an diese Lappen zu. Den Stamm der vena cava verfolgte ich bis in den Kopf, und sah noch die Spaltung desselben in die zwei Augenvenen; weitere Verzweigungen entgingen mir, wie an den anderen Venen, gänzlich. Kapillargefässe sieht man, bei mikroskopischer Untersuchung einzelner Theile der Lm- bryouen, in grosser Menge. Am schönsten und zahlreichsten fand ich sie bei Sepia in dem unter den Pigmentflecken des Mantels liegenden Zellgewebe, in der faserigen Membran, die die innere Fläche des Mantels bekleidet, endlich in den die hinteren und Rückenlappen des inneren Doltersackes umgebenden, dünnen Blaslemschichten. Die Gefässe der letztge- nannten Theile scheinen für die Ernährung des Embryos eine wichtige Rolle zu spielen, und müssen, wenn man sie auch nicht Dottersackgefässe nennen kann — denn die aus Pfla- sterzellen gebildete Membran des inneren Doltersackes ist, so wie die des äusseren, gänzlich gefässlos — doch in Bezug auf ihre Thätigkeit denselben gleichbedeutend gehallen werden, da ihnen höchst wahrscheinlich von dem Augenblicke an, wo ein vollkommener Kreislauf 11 82 sich organisirt hat, die Aufnahme und Assimilation des Dotters, der, wie wir nachher sehen werden, nie in den Darniiianal übergeht, aufgetragen ist. Die Entwickelungsgeschichte der Gefässe, einer der schwierigsten Puncte der Embryo- logie, ist trotz den Beobachtungen der besten Forscher noch nicht hinlänglich aufgehellt. Während die Einen mit Schwann zur Annahme der Entstehung der Kapillaren aus Zellen sich hinneigen, und Vogt, gestützt auf Coregonus palea, in Uebereinstimmung mit den äl- teren Forschern, für ihre Entstehung als Intercellulargänge sich ausgesprochen hat, weiss man über die Bildung der grösseren Gefässe überhaupt noch gar nichts. Meine Untersu- chungen an Sepia nun ergeben, wenn auch nicht mit Gewissheit, doch mit grosser Wahr- scheinlichkeit, dass die Bildung der feineren und feinsten Gefässe, und vielleicht auch die der Stämme, auf dieselbe Weise vor sich geht, wie Schwann es will, und sind auf fol- gende Gründe gestützt : 1) Ist die Form der Kapillaren von Sepia der Abbildung, die Schwann aus der Er- innerung von denen der Keimhaut des Hühnchens gegeben hat, durchaus und völlig gleich, und von der der Gefässnelze erwachsener Thiere, wie man sie durch lujeclionen darzu- stellen vermag, ganz verschieden. Es sind unregelmässige, meist drei- bis viereckige Räume, die durch Aeste, die sie ausschicken, mit einander in Verbindung stehen und ein zusammenhängendes Geflecht darstellen, dessen Maschen meist drei- oder viereckige Gestalt und eine Breite von 0,024 — 0,048'" besitzen. Die Aeste, deren je 2 — 4 von jeder Er- weiterung ausgehen, haben einen verschiedenen Charakter, im Allgemeinen den, dass sie rasch sich verschmälern, in der Mitte am dünnsten sind, und ebenso rasch wieder zuneh- men, seltener in ihrer ganzen Länge dieselbe oder fast dieselbe Breite besitzen. Ihr Durchmesser ist verschieden; von der grössten Feinheit, so dass kaum noch zwei Linien sie begrenzten, sah ich deren bis auf 0,006 — 8'", im Mittel jedoch raaassen sie 0,002 bis 4'";. die Breite der weiteren Räume war nach der Zahl der abgehenden Aeste verschieden und betrug 0,004 — 0,016'". Die Zusammensetzung der Aeste und Räume anbelangend, so unterschied man an denselben, da, wo sie in ihrer vollen Eigenthüm- lichkeit erschienen, keine Höhlungen und Kanäle, keine Membranen, sondern nur eine feinkörnige, an ihren Grenzen vom umliegenden Gewebe scharf abgeschnittene, mit ziem- lich dunkeln Begrenzungen versehene Masse, in der stellenweise, jedoch sparsam, mehr oder weniger deutliche Reste von primären Embryonalzellen sichtbar waren; an den Aest- chen unter 0,002'" waren auch keine Körner mehr, sondern nur blasse, homogene Masse zu sehen. An anderen Orten jedoch, besonders da, wo die Aeste gleichmässige Breite besassen, uud auch au den weiteren Räumen war nicht zu verkennen, dass man es mit Kanälen zu thun hatte, die zarte Membranen und als Inhalt feinkörnige Masse, und da und dort Embryonalzelleu, jedoch meist ohne Kerne, enthielten. Blinde Endigungen der Aeste sah auch ich ein paar Male, wie Schwqnn, legte aber wenig Gewicht darauf; denn wie — 0^^^ 83 ^^M — hätte man bei so zarten Objecten entscheiden sollen, ob es gerissene Aeste waren oder nicht? 2) Sah ich an grösseren, gleichmässig weiten, wenig verästelten Gefässtänimchen von 0,0,05 — 6'" Breite, dass sie aus einer dünnen Membran bestanden, an der hie und da, scheinbar in unbestimmten Zwischenräumen, bald nach innen, bald nach aussen vor- springende, rundlich längliche Körper gelagert waren, die, wie man an einigen Orten, wo dieselben und die Membran der Gefässe getrennt zu unterscheiden waren, mit Bestimmtheit sah, der Innenwand derselben anlagen. Diese Körper nun, die bald fein-, bald schwach grobkörnig waren, konnte Jemand, der mit den bei der Ent Wickelung der Gewebe der Sepien vor sich gehenden Metamorphosen der primären Embryonalzelien vertraut war, un- möglich für anderes als Ueberreste von solchen halten. 3) Die Kiemenvenen meiner ältesten Sepien waren sehr einfach gebaute Kanäle von 0,014'" Breite, die aus zwei Membranen bestanden. Die innere derselben war homogen und zart, ohne Spur von anliegenden Resten primärer Zellen; die äussere, kaum schon eine Membran zu nennen, erschien eigentlich nur als ein spärlicher Ueberzug von Fasern, die den sich entwickelnden Muskelfasern vollkommen glichen und nicht einmal Eine voll- kommen die innere Hülle umgebende Schicht bildeten, sondern bedeutende Lücken zwi- schen sich Hessen. An allen diesen, der Länge des Gefässes parallel gerichteten Fasern fanden sich Anschwellungen mit sehr deutlichen Ueberresten der primären Embryonal- zellen. 4) Die Aorta der nämlichen Embryonen bestand aus derselben, inneren, siructurlosen Haut, ohne Spur von primären Zellen, und einer dicken, gewiss doppelten Schicht von Fasern , die den soeben beschriebenen ganz gleich waren. Diesen Beobachtungen zufolge kann man die Entstehung der Gefässe folgendermassen sich denken. Die Kapillargefässe und kleinen Gefässtänimchen bilden sich aus secundären Zellen, dadurch, dass dieselben nach 2 — 4 Seiten hin Fortsätze ausschicken, die zusam- menstossen, ein unregelmässiges Netz bilden und allmälig zu hohlen, gleichmässigen Ka- pillaren sich umwandeln, indem die Zellmembranen zur Wandung der Röhren, der Zellen- iohalt zum primitiven Blut sich gestaltet. Ob bei diesem Vorgange die primären Zellen sich auflösen, sammt dem Inhalte der secundären jene feinkörnige Masse darstellen und endlich ganz vergehen, oder ob nicht vielmehr diese Zellen alle oder grösstentheils zu den ersten Blutzellen werden, wage ich nicht zu bestimmen. Auf ähnliche Weise würde die innerste Haut der grösseren und grössten Gefässtämme durch Verschmelzung reihen- weise hinter einander gelagerter Zellen hervorgehen, während die Faserhäute derselben, einer Anlagerung des umliegenden Blastems um die primitive Gefässhaut entsprechend, den Zellgewebescheiden der Nerven, Muskeln, Ganglienkugeln, Haare u. s. w. ihren Ursprung zu verdanken hätten. Nach diesem würden also Alle Gefässe, von den kleinsten bis zu den grösslen, ur- sprünglich durch Verschmelzung secundärer Zellen entstandene Kanäle sein, eine Annahme, die, in Erwägung der nachherigen, so bedeutenden Struclur- und Grössenverschiedenheiten, beim ersten Anblicke sehr gewagt erscheinen muss. Wenn man aber weiss, dass bei Sepia die grösslen Stämme reifer Embryonen nur zweimal breiter sind als die Zellen, aus denen sie hervorgehen sollen, so fällt schon eine grosse Schwierigkeit weg, und man darf wohl annehmen, dass sie beim Enislehen keine grössere Breite, als die der secun- dären oder Furchungszellen hatten, d. h. etwa 0,006'", dann aber rasch eine bedeutendere Grösse erreichen. Vielleicht gehl auch später die ursprüngliche, einfache Gefässhaut, die wohl der Ausdehnung weniger fähig ist, verloren, und die Gefässe können dann durch Erzeugung neuer Fasern zwischen den schon bestehenden rasch eine bedeutende Weite gewinnen; doch wird sich diess kaum a priori, nur durch Untersuchung der Gefässe grosser Sepien, die ich leider nicht vornehmen konnte, nachweisen lassen, denn bekanntlich können auch thierische, noch mehr aber Pflanzeuzellen, nicht blos durch Ausdehnung, sondern durch eigentliches Wachsthum eine ungemeine Grösse erreichen; so bestehen nach Dr. Nägeli Caulerpa, Acetabulum und andere Algen, aus einer einzigen ungeheuren Zelle. — Die Beobachtungen anderer Forscher scheinen mir ebenfalls die Entwickelung der Kapil- laren aus verschmolzenen Zellen sicher zu machen, namentlich die bekannten von Schwann, Valentin aad Henle ' ,; ohschoa Reichert und Vogt*') Beobachtungen veröffentlicht haben, die das Gegenlheil beweisen sollen; allein auch denen des letzteren kann ich noch lange keine vollkommene Beweiskraft zuschreiben, wenn sie schon weit bestimmter sind, als die von Reichert. Für die Entstehung der grösseren Gefässe, wie sie nach meinen Untersuchungen sich ergibt, weiss ich nur eine fremde Beobachtung anzuführen, nämlich die Henle's'"), dass an Gefässcn, die schon drei Schichten besitzen, die struelurlose Haut der Kapillaren noch wahrgenommen wird. Ich erlaube mir noch eine Bemerkung über die Structur der Venenanhänge. An den reifen Embryonen bestanden dieselben fast durch und durch aus eigenthümlichen, wahr- scheinlich öl- oder fettartigen Körperchen von unregelmässiger Gestalt und unbestimmter Grösse, die ich sonst in keinen Embryonaltheilen antraf; meist waren es eckige, keilför- mige oder längliche Stäbchen, bis zu 0,005'" Länge, oder runde und eckige Kügelchen von 0,003'" bis zu unmessbarer Kleinheit. Alle waren so dunkel und homogen, dass ich sie erst für Kalkconcremente hielt; die Prüfung mit Säure zeigte aber bald, dass dem nicht so sei, und ich konnte sie, nachdem ich von ihrer organischen Natur überzeugt war, für *) Allgemeiue Anatomie, pag. 491, sqq., 526, sqq. ") Embryologie des Salmooes, pag 205. / •" j o — ••) .Vllg. Anat., pag 92. 93 ~-:H,^m. 85 s^H*' — nichts anderes als Fett halten. Ob die Veoenanhänge von einer besonderen Membran umschlossen werden, und in welchen Verhältnissen sie bei reifen Embryonen zu den Ge- fässen stehen, konnte ich nicht ermitteln; dagegen habe ich gesehen, dass sie aus den bekannten Embryonalzellen hervorgehen. In den jüngsten Venenanhängen nämlich traf ich eine gute Zahl solcher unveränderter Zellen, aber keine einzige secundäre an; andere Embryonalzellen zeigten an dieser oder jener Stelle ihres Umkreises eine Verdickung oder Umwandlung in eine dunkle Masse, so dass hier die Membran nicht mehr unterschieden werden konnte; noch andere waren ganz zu dunklen Ringen mit heller Mitte gewor- den, und zeigten hie und da durch Einbiegungen eine Neigung zum Zerfallen; endlich fanden sich kugelige Conglomerate der soeben beschriebenen Körperchen, so dass ich mich für überzeugt halten musste, dass die Zellen der Venenanhänge durch Umänderung ihrer Substanz und nachheriges Zerfallen in die fellarligen Molecüle übergehen. Die Bedeutung dieser Vorgänge für die Blutbildung des Embryos lässt sich wohl ahnen, doch möchte ich nichts mit Bestimmtheit aussprechen. c) Kiemen. Von den Kiemen habe ich schon oben die erste Entwickelung ausführlich beschrieben und dieselben in einem Momente verlassen, wo sie, bei Sepia wenigstens, mit mehreren Läppchen versehen waren. Ihre weitere Ausbildung bietet wenig Bemerkenswerthes mehr dar. Sie nehmen fortwährend an Grösse zu , neue Läppchen entstehen vor den schon gebildeten in ähnlicher Weise wie die ersten, die primären Läppchen zerfallen in einzelne secundäre, bis endlich bei reifen Embryonen eine Kiemenpyramide, ähnlich der der Er- wachsenen, gebildet ist, deren primäre Läppchen 0,072'", die secundären 0,018'" breit sind. Was das Gewebe der Kiemen betrifllt, so findet man in denselben anfangs secundäre Zellen, sammt ihren Embryonalzellen, später solche mit vielen in der Bildung begriffenen Fasern und Gefässen untermischt. Ich kann hier die Darstellung, die Van Beneden von diT Entwickelung der Kiemen und ihrer Gefässe bei Sepiola gibt, nicht unberücksichtigt vorbeigehen lassen. Zwar ist dessen Beschreibung etwas kurz und lässt manches zweifelhaft; um so deutlicher sind aber die Ab- bildungen. Er beschreibt eine jede Kieme ursprünglich als eine einfache Gefässchlinge, deren einer Theil , nämlich die Kiemenarterien, nachher sich falten und die Kiemenläppchen darstellen, der andere, die Kiemenvene, gerade bleiben soll. Gegen diese Annahme muss ich die gewichtigsten Zweifel hegen, die sich auf die grosse Analogie zwischen Sepia, und namentlich Loligo und Sepiola stützen. Hier ist die Kieme uranfänglicb, und während sie schon mit zahlreichen Läppchen versehen ist, solid, und auch später sind die Gefässe in Bezug auf die Masse der Kiemen überhaupt von geringem Belang; die Läppchen sind einfach Wucherungen des Blastems zu einer Zeit, wo von Gefässen noch keine Rede ist, und von Entstehung derselben aus Gefässchlingen, die sich falten, findet sich keine Spur. 86 6. Dottersack und Darmsystem. Bekanntermassen hat schon Aristoteles den eigonlhümlichen Zusammenhang des Dotter- sackes der Sepien mit dem Kopfe gesehen, wodurch er sich, so wie der spätere Cavolini, zur Annahme verleiten liess, dass der Dottergang mit dem Schlünde communicire. Von den wenigen übrigen Forschern, die in neueren Zeiten diesem Gegenstande sich zuwandten, nehmen Cuvier*) und Van Beneden**) an, dass der Dottersack mit dem Oesophagus dicht hinter dem Kopfknorpel, und Carus***), dass er neben dem Munde mit dem Schlünde com- municire, während DMöfes *"*) sich ausspricht, man wisse wohl, dass der Dottergang in den Kopf hineingehe, doch nicht mit welchem Theile er zusammenhänge, und D. Chiaie ***'*) ganz allgemein von dessen Verbindung mit dem Darme redet. Ich selbst ging erst natürlicher Weise bei meinen Untersuchungen von der Voraussetzung der Communication des Dolter- sackes mit dem Darme aus, auf die nicht blos die Analogie mit so vielen anderen Thieren, sondern auch die Bildung der Leber der Sepien mit Bestimmtheit hinzuweisen schien. Es dünkte mir nämlich unzweifelhaft, dass der im Mantel gelegene, hinten zweizipfelige Theil des inneren Dottersackes, der in einer Furche seiner Rückenseite Speiseröhre und Aorta birgt, die ursprünglich im Verhältnisse zu den anderen Eingeweiden noch sehr grosse Leber sei, so dass ich, ungeachtet ich auch bei den feinsten und sorgfältigsten Zergliederungen reifer Sepienembryonen von einer Verbindung des Dotierganges und Darmes nie eine Andeutung, geschweige denn einen Beweis auffand, sondern gleichsam im Stillen und mich siräubend sagen musste, dass das Verhältniss der Theile ein anderes sei, dennoch nahe daran war, für Cuvier's und Van Beneden & Ansicht ins Feld zu ziehen; allein da entdeckte ich die wahren Lebern, die beiden Gallengänge und deren Verbindung mit dem Darme, die ihrer Eleinheit, eigenthümlicheu Lage und Gestalt wegen so lange meinem Messer sich entzogen hatten, und kam durch wiederholte Untersuchungen des inneren Dottersackes zu demselben Erfunde, wie früher, so dass ich nun froh eine meiner inneren Ueberzeugung widerspre- chende Ansicht ablegen konnte. — Meine Untersuchungen ergeben mir vielmehr, im Gegen- satze zu den Beobachtungen und Annahmen aller übrigen Forscher, das bestimmte Resultat, dass kein Theil, weder des inneren, noch des äusseren Dottersackes, zu irgend einer Zeit des embryonalen Le!)ens, und höchst wahrscheinlich auch später nie, mit welchem Theile irgend es wolle des Verdauungsapparates in Verbindung steht , dass dieser mit allen seinen Anhangs- organen ganz unabhängig aus dem den Dottersack umgebenden Blasteme sich bildet, und *) Annales d. sc. nai. 1832. •*) Memoires de l'acad6mie de ßruxelles. 1841. "*) Vergleichende Zootomie, 2., pag. 796, 97. '"*) Annales d. sc. nal. 1837. "•") Meraorie, 2te Aufl., Bd. I, pag. 40. 87 üur in sofern von dem Dottersack abhängig ist, als derselbe an der Verflüssigung des in ihm liegenden Dotters, des rohen NabrungsstoCTes des ganzen Embryos Antheil haben mag. Die ausführlicheren Beweise für diesen Ausspruch werden die folgenden Blätter enthalten. a) Aeusserer und innerer Dottersack. Von dem früher Gesagten bringe ich das der Erinnerung zurück, dass der Dottersack entstand, indem das Innere von den zwei Blättern, in die der Keim sich gespalten hatte, den Dotter ganz umwuchs und zu einer geschlossenen, allen Dotter enthaltenden Blase sich ge- staltete, dass er dann, zugleich mit der Umwandlung des scheibenförmigen in einen glocken- förmigen Embryo, am Embryonalpole in einen Fortsatz sich auszog und, statt einfach unter dem lieime zu liegen, wie früher, nun in den Embryo hineingerieth, endlich mit dem weiter gedeihenden Zusammenrücken der peripherischen Organe, dem sogenannten Sichab- schnüren des Embryos, in eine innere und äussere Blase, den freien und eingeschlossenen Dottersack zerfiel. Letzteren verliess ich im vorigen Abschnitte bei Sepia in einem Momente, wo er aus einem engeren, im Kopfe, und einem weiteren, im Mantel gelegenen Theile bestand, während bei Loligo gerade die umgekehrten Verhältnisse sich fanden, und überdiess zwei Aussackungen seines hinteren Endes sich gebildet hatten. In der letzten Hälfte des Embryonallebens nun gestalten sich die Dinge so: Während der Embryo an Grösse zunimmt, wächst auch der innere Dottersack auf Kosten des äusseren, der sich immer mehr verkleinert, erreicht eine Grösse, die der des äusseren gleich kommt und endlich dieselbe überschreitet. Es findet also, obschon der Embryo vom Dotter des inneren Dottersackes zehrt, da er aus demselben den rohen Stoflf für sein Wachsthum bezieht, und obgleich die ganze Dottermasse stetig und fortwährend abnimmt, doch eine wirkliche, sehr bedeutende Zunahme des inneren Sackes statt, weil der Dotter des äusseren Sackes nicht an Ort und Stelle, sondern erst, nachdem er in den inneren getreten ist, resorbirt werden kann. Dieses Verhältniss darf nicht aus den Augen gelassen werden; denn es dient die Erkenntniss desselben nicht blos zum richtigeren Verständniss der mit dem inneren Dottersacke selbst vor sich gehenden Veränderungen, sondern gewährt auch über manche Lageveränderungen anderer Theile Aufscliluss. Abgesehen von dem Wachsthume gehen noch manche, und zwar Gestaltwechsel, mit dem inneren Dottersacke vor. Bei Sepia wie bei Loligo grenzt er sich immer mehr vom äusseren Sacke ab, so dass er am Ende nur noch durch einen engen und kurzen Gang, den Dottergang oder -stiel, mit demselben iu Verbindung steht, und trennt sich durch Einschnürung in drei Abtheilungen, einen vorderen weiteren, mittleren engeren und hinteren weiteren Sack; letz- teren, ganz im Mantel gelegenen, nenne ich Bauchtheil; von den zwei anderen, obschoa sie beide im Kopfe liegen, den vorderen Kopf-, den hinteren Halstheü des inneren Dotter- sackes. Schon an Sepienembryonen, die 6mal kleiner waren als ihr äusserer Dottersack, traf ich diese Gestaltung des inneren Sackes ausgebildet und konnte sie an erhärteten Indi- 88 viduen mit dem Messer nicht schwer nachweisen, wie ich denn auch alle die folgenden Re- sultate nicht dem Mikroskope, sondern feinen Zergliederungen und der Loupe verdanke. Der Kopftheil war hier rundlich-viereckig, 0,4'" lang und breit, auf der Bauchseite des Schlundkopfes zwischen den Armen gelegen; seine vordere Fläche stand durch einen weiten, ungemein kurzen Dottergang mit dem äusseren Dottersacke in Verbindung, seine hintere gab nicht ganz in der Mitte, sondern etwas nach dem Rücken hin, dem Halslheile den Ursprung. Der Mantdtheil war, von der Bauch- oder Rückseite angesehen, länglich-viereckig, seine Rückenseite leicht convex, mit einer Längen-, und zwei, nahe an deren hinterem Ende von ihr ausgehenden Querfurchen versehen, die Bauchseite kürzer, mit einer rundlichen An- schwellung bedeutend hervorspringend, die vordere und hintere Fläche in entgegengesetzten Richtungen schief abgeschnitten, jene vertieft, diese eben. Von den hinteren Ecken seiner Rückseite sandte er zwei walzenförmige, gerade, rundlich-spitz endende Fortsätze oder Lappen aus, ähnlich denen, die ich oben bei Loligo beschrieb, wo ich deren successive Bildung als Aussackungen unter dem Mikroskope, wie bei Sepia mit dem Messer verfolgte; ich will sie hintere Lappen, den «eiten Ausschnitt zwischen ihnen Darmausschnitt nennen. Die Grösse dieser Theile war folgende: Länge des Manteltheiles 0,S5'", Breite 0,21'"; grösste Dicke 0,33"'; Länge der hinteren Lappen 0,08'", Breite 0,072'". Der Halstheil des inneren Dottersackes lag auf der Bauchseite der Speiseröhre von deren Abgange vom Schlünde an bis zu der Stelle, wo die zwei hinteren Speicheldrüsen sassen, ging mit derselben durch den Schlundring und den jetzt davon noch nicht zu unterscheidenden Kanal des Kopfknorpels, entsprang, wie wir sahen, von dem Kopftheil und inserirte sich der Rückseite näher mitten in die vordere, vertiefte Fläche des Bauchtheils; seine Breite betrug 0,2'", die Dicke 0,14'", die Länge 0,4'". Die Erkenntniss dieser Insertion des Halstheiles des inneren Dottersackes ist von der grössten Wichtigkeit für die richtige Auffassung der Entwickelung aller vegetativen Organe, denn darauf gründet sich die Annahme oder die Verwerfung der Frage, ob der Darmkanal u. s. w. aus dem inneren Dottersacke entstehe oder nicht. Wie wir sahen, schreiben Cuvier bei Sepia und Van Beneden bei Sepiola dem Gange des Dotiersackes, d. i. meinem Halstheile, Insertion in den Oesophagus zu; wenn man aber weiss, wie schwer es ist, den am Ende der Entwickelung ungemein zart gewordenen Halstheil bis zu seinem üeber- gange in den Manlellheil zu verfolgen, wenn man so oft, wie ich, es erfahren hat, dass der- selbe, sammt dem Oesophagus, dicht vor dem Manteltheile abriss, so wird man leicht be- greifen und es verzeihlich linden, dass jene beiden Männer, die eben nur reife Embryonen und Van Beneden noch dazu die sehr viel kleineren von Sepiola untersuchten, und die Mög- lichkeit, dass der Dottersack mit dem Darme nicht communicire, auch von ferne sich nicht träumen Hessen, den Zusammenhang der beiden gerissenen Kanäle annahmen und behaupteten. Auch mir gelang es, wie ich nachher angeben werde, an reifen Embryonen nur wenige Male, die richtige Lage der Dinge ausser allen Zweifel zu setzen; an Jüngern Embryonen dagegen. — **^» 89 l^Ws« — wie den so eben beschriebenen, ist es bei der Weile des Halslheiles des inneren Dotter- sackes ein wahres Kinderspiel; ich muss daher alle diejenigen, welche in meine Behaup- tung so unerwarteter Thatsachen Zweifel setzen werden, ersuchen, sich zuerst an solche zu wenden, bevor sie an die scheinbar mehr Zutrauen einflössenden, grossen Embryonen gehen. Uebrigens ist auch das ein sicherer Bürge für die Richtigkeit meiner Beobach- tungen, dass zu keiner Zeit von den Dolterkörnern, die mit keinem Embryonalgebilde ver- wechselt werden können und, wenn man sie einmal gesehen hat, auf den ersten Blick wieder erkannt werden, weder in diesem noch in jenem Theile des Darmkanals irgend eine Spur vorhanden ist. Während der Embryo allmälig seine Reife erlangt, wandelt sich der innere Dottersack folgendermassen um. Der Kopftheil bleibt nach wie vor ziemlich regelmässig würfelig, nur bilden sich allmä- lig auf seiner vorderen und Rückenfläche zwei in einander übergehende Vertiefungen aus; jene, erst ziemlich weit und flach, ist zuletzt eine vom Rücken nach dem Bauche ziehende, ziemlich tiefe Spalte, in deren in der Mitte erweiterten Grund der sehr enge und auch kürzer als früher gewordene Gang des äusseren Dottersackes sich ansetzt, von dem, wenn man nicht den äusseren Dotiersack und den Kopftheil des inneren von einander löst, oder den einen oder den andern Rand der Spalte abträgt, keine Spur zu sehen ist; die andere oder Rückenfurche, in welcher der Schlund mit der Bauchfläche liegt, geht unter einer sanften Biegung in die vordere über, ist seicht und wird endlich so breit, dass sie fast die ganze Rückenfläche des Kopftheiles einnimmt; nur nach hinten spitzt sie sich, enlspre- chend der Verengerung des Oesophagus zu. Die Seiten und die Bauchfläche sind eben, die hinlere Fläche ist leicht gewölbt und da, wo sie an die Rückenseite stösst, in einen kurzen, schief gerichteten Forlsatz ausgezogen. Die Dicke des Kopftheiles beträgt 0,67'", die Breite 0,57'", die Länge eben so viel, und die Tiefe der vorderen Spalte 0,12"'. Von dem Fortsatze des Kopftheiles entspringt unter einem nach der Bauchseite ofte- nen, stumpfen Winkel, in dessen Biegung das untere Mundganglion, ganglion sousbuccal nach V. Beneden') {vid. Brand, medic. Zoologie II, Tab. XXXII, Fig. 23 c.) liegt, der Halstheil, biegt bald nach hinten, geht unter dem Oesophagus durch Schlundring und Kopfknorpel und inserirt sich, wie früher, in den Manteltheil. Da, wo er seine Biegung macht, ist er am breitesten und zeigt daselbst zwei vorspringende Ecken; vor und hinter denselben ist er eng und verschmälert sich besonders stark gegen seine Insertion zu; an der Biegung ist er auch am dicksten, und ragt bedeutend nach unten hervor; an seinem Ursprünge und an seiner Insertion dagegen ist er sehr dünn. Unter zwölf reifen Embryonen , die ich der Erforschung der Verbindung dieses Theiles opferte, konnte ich nur bei zweien den Exercices zootomiques I, pag. 16. 12 90 inneren Dotiersack in seinem Zusammenhange herauspräpariren, bei den anderen riss der- selbe stets zwiscLen Hals- und Mantellheii ab; doch war es auch in diesen Fällen dem mit den Verhältnissen Vertrauten meist nicht schwer, die Stelle, wo der Halstheil festge- sessen hatte, zu erkennen. Die Grössen Verhältnisse desselben sind bei reifen Embryonen folgende: Grösste Dicke 0,18'", kleinste 0,096'", grösste Breite 0,24'", geringste 0,096'". Der Manteltheil unterliegt den meisten Modificationen. Nicht bloss ist er es , der von allen Theilen den meisten Zuwachs gewinnt, sondern er ändert auch seine Gestalt in fast allen Beziehungen. An seiner Rückentläche wächst er in seiner ganzen Länge in zwei Lappen aus, welche die Rinne, die bei jüngeren Embryonen als die erste Andeutung dieses Auswachsens zu betrachten ist, zu einer Spalte und endlich, indem die Ränder der beiden Rückenlappen — so will ich sie nennen — sich aneinanderlegen, zu einem wirklichen Kanäle umwandeln. Die vordere Fläche bildet sich zu einer rundlich-viereckigen, ziem- lich tiefen Grube um, deren Ränder, mit Ausnahme des oberen, massig dicken und abge- rundeten, ganz scharf sind, üeber diesen verläuft \on oben nach unten, als Andeutung der Tiefe der zwischen den Rückenlappen befludlichen Spalte, eine Furche, an deren unterem Ende die runde OeCTnung des erwähnten Kanales, und noch weiter nach dem Bauche hin, die Insertionsstelle des Halstheiles sich findet. Diese Fläche nimmt fast die ganze hintere Fläche des Kopfknorpels und die der Gehörkapseln auf. Die Bauchfläche zeigt, wie früher, in der Mitte eine warzenartige Hervorragung und an deren Basis zwei nach aussen und vorn divergirende, seichte Furchen, die Leberfurchen, in denen die zwei Lebern und deren Ausführungsgänge liegen. Die hintere Fläche besteht aus zwei, durch den sogenannten Darmeinschnitt getrennten, fast viereckigen Ebenen, deren äussere Ecke der Rückseite bedeutend nach hinten vorspringt. Die hinteren Lappen, die wir noch sehr klein verliessen, sind ungemein gewachsen, so dass sie für sich allein dem übrigen Man- teltheile an Masse fast gleichkommen, von Gestalt fast pyramidal, mit viereckiger Basis, ebenen Rücken- und inneren, aneinanderstossenden Flächen, gebogener Bauchfläche, und stumpfer, mehr rückwärts gerichteter Spitze. Mit dem Manteltheile stehen dieselben in keiner Verbindung mehr, sondern liegen nur dessen hinterer Fläche an; sie haben sich nämlich mit ihrem zunehmenden Wachsthume immer mehr und mehr abgelöst, so dass sie zuletzt nur noch mit der vorspringenden, hinteren Ecke des Manteltheiles in oÖener Com- munication stehen, und endlich ganz von demselben abgeschnürt. Die Länge des Mantel- theiles reifer Embryonen beträgt ohne die hinteren Lappen 1,2'", die Breite 0,93'", die grösste Dicke 0,62'", die Länge der hinteren Lappen 0,46'", die Breite 0,5"', die Dicke 0,4"'. Fragen wir nun nach den Gründen dieser Veränderungen des inneren Dottersarkes, so müssen wir folgende Puncte wohl unterscheiden: 91 1) Den Uebergang des Dolleis aus den äusseren in den inneren Sack, 2) das Wachslhum des inneren Doltersackes und 3) seine eigenthümliciie Gestaltung. Ad 1) ist zu bemerken, dass der Uebergang des Dotters ohne allen Zweifel darin seinen Grund hat, dass nur der im inneren Dottersacke liegende Dotter resorbirt wird , der im äusseren belindliche dagegen, wegen Mangel aller hiezu dienlichen Apparate, wie Dotlersackgefässe u. s. w., nicht, und daher der Dotter des äusseren Sackes nach Maass- gabe der im Inneren stattfindenden Resorption in denselben nachrücken muss. Uebrigens können auch die Contractionen des äusseren Doltersackes, die ich bei Sepia beobachtete, an dieser Lage\eränderung des Dotters nicht geringen Antheil nehmen. Der zweite Punct ist schwieriger zu erledigen. Man kann hier die Veränderung nicht einfach so erklären, dass man annimmt, der Embryo breite sich bei fortschreitendem Wachslhume immer weiter über den Dottersack aus, und es werde daher der eingeschlos- sene Doltersackv sammt seiner Dottermasse, immer grösser, der freie Dottersack immer kleiner; denn dagegen streitet der Umstand, dass der Embryo schon früh vom äusseren Dottersacke vollkommen sich abschnürt. Auch ist nicht wohl anzunehmen, dass der äussere Sack, mit der zunehmenden Ausdehnung des Embryos, gleichsam immer weiter in den- selben hineinschlüpfe. Meiner Ansicht nach sind nur zwei Möglichkeiten vorhanden, entwe- der, der innere Dottersack wird dadurch grösser, dass er durch den Andrang des Dotters mechanisch ausgedehnt wird, oder, indem er durch eigene Thätigkeit selbständig wächst, und zwar ist mir das lelztere wahrscheinlicher, da man wohl annehmen darf, dass das ungemeine Wachsthum seiner Zellen, das sich hei ihm gerade wie beim äusseren Sacke findet, von dem ich es oben besprach, vollkommen genüge, um seine bedeutende spätere Entwickelung zu erklären. Was den dritten Punct betrifft , so drängen sieh eine Masse Fragen auf. Warum sehen wir hier Erweiterungen, dort Verengerungen, da Rinnen, an anderen Orten Aus- wüchse, Einbiegungen, ja Abschnürungen ganzer Theile entstehen u. s. w. ? Die Antworten sind hier verschieden. Einiges erklärt sich nus Lageveränderungen, die mit Embryonaltheilen vor sich gehen und die des Dottersackes nach sich ziehen: so die Verengerung des Hals- theiles aus dem Zusammenrücken aller Theile des Kopfes, namentlich des Nervenringes und Kopfknorpels, die Anhäufung des Dotlers im Manteltheile aus dem grösseren Wachs- lhume des Mantels und seiner Eingeweide in den späteren Zeiten; anderes wird durch den passiven Widerstand begreiflich, den die festeren Embryonaltheile der Ausdehnung des zarten, inneren Dottersackes und seines halbflüssigen Inhaltes setzen. So kann sich der Dotiersack am Rücken des Manteltheiles, nicht in der Mille, wo Aorta und Oesophagus liegen, wohl aber zu beiden Seilen, ausdehnen, es entstehen zwei Rückenlappen und der Kanal zwischen denselben, der Widerstand des Kopfknorpels und der Gehörkapseln ruft 92 die Concavltät der vorderen Fläche des Manteltheiles hervor; der in früher Zeil vom Rücken nach dem Bauche gerade über das Ende des Manteltheiles sich umbiegende Darm setzt der Ausdehnung in der Mittellinie Schranken, es entstehen die beiden seitlichen, hin- teren Lappen. So Hessen sich noch andere Beispiele anführen, doch mögen diese ge- nügen, um zu zeigen, dass die Veränderungen des inneren Dottersackes, so auffallend sie auch scheinen, doch ihre guten Gründe haben und sich aus der passiven oder activen Einwirkung der Embryonaltheile und dem fortwährenden Drucke, den der nachrückende Dotter des äusseren Sackes ausübt, erklären lassen. Das endliche Schicksal des inneren und äusseren Dottersackes anbelangend kann ich mich nur auf Vermuthungen stützen, da ich an den jüngsten, mir zu Gesicht gekommenen, ausgeschlüpften Sepien und Calamaren von 1|" Länge keine Spur desselben mehr vorfand. Was den äusseren Sack betrifft, so habe ich denselben in Embryonen von Loligo, die ich frei im Wasser der Gefässe, worin ich Eier aufbewahrte, umherschwimmend fand, oft nicht mehr, oft nur noch als kleines Knötchen gefunden, so dass ich zur Ansicht mich bewogen fühle, derselbe verkümmere endlich ganz, nachdem aller Dotter in den inneren Sack getreten sei; bei Sepia habe ich zwar keine reifen Embryonen ohne denselben, doch manche mit ganz winzigem Dotiersacke gesehen. Was den inneren Dottersack betrifft, so hätte man schon aus der Beobachtung allein, dass derselbe mit der Entstehung und Ausbildung des Darmes u. s. w. in keiner unmittelbaren Verbindung steht , den Schluss ziehen können, dass derselbe, nachdem er mit dem Uebergange allen Dotters in ihn, seine grösste Enlwickelung erreicht habe, von nun an allmälig resorbirt werde, und endlich spurlos schwinde; da ich nun aber auch die vollkommene Abschnürung und Los- lösung der hinteren Lappen des Manteltheiles von dem übrigen Sacke beobachtet, und hiemit den Anfang dieses Zerfallens gesehen habe, so schwindet, glaube ich, jedes Be- denken , und spätere Forscher werden nur noch das aufzuklären haben , in welcher Rei- henfolge und Gestaltung diese Auflösung auftritt, was übrigens so wenig, als die Gestal- tungen desselben während des Embryolebens an und für sich, von grossem Belange ist. Zum Schlüsse sage ich noch von der Zusammensetzung des Dotters und seiner Hülle ein Wort. Der innere Dottersack besteht, so wie der äussere, von dem ich es oben erwähnte, während des ganzen Eilebens aus einer, wie es scheint, einfachen Schicht von pflasterförmigen, seeundären Zellen, sammt den primären Zellen und deren kleinen Ker- nen, die man, nach sorgfältiger Entfernung aller Embryonaltheile, mit Messer und Pincette als zusammenhängende Membran darzustellen vermag. Ausserdem fand ich im äusseren Dottersacke stellenweise grössere oder kleinere Bündel von Fasern, die schon eine bedeu- tende Enlwickelung erreicht hatten, da von den Embryonalzellen nur noch Spuren an ihnen zu entdecken waren. Ohne Zweifel sind es diese Fasern, welche die Contractionen des Doltersackes bewirken; doch werden sie schwerlich die Bedeutung von Muskelfasern 93 haben, da diese Nerven und Gefässe des Dottersackes voraussetzen würden, von denen beiden keine Spur walirzunehmen ist. Der Dotter selbst besteht immer noch aus denselben massig dunkeln, fettartigen, zähflüssigen Körnern, die wir schon vor aller Entvvickelung in demselben trafen. b) Darmkanal. Der Darmkanal entsteht am Anfange dieser Periode aus dem den inneren Dottersack um- gebenden Blasteme, zu einer Zeit, da dieser noch weit ist und keine hinteren Lappen besitzt, wo also über des Darmes unabhängige Entstehung nicht der geringste Zweifel obwalten kann. In ursprünglicher Form stellt er einen soliden Strang von secundären Stellen dar, der je nach den verschiedenen Theilen, zu denen er werden soll, verschiedene Dicke besitzt und vom Munde an über die ganze Mittellinie der Rückenseite des Dottersackes nach hinten und etwas nach unten zieht, dann unter einer rechtwinkeligen Biegung um das Ende des Dottersackes nach vorne und unten sich wendet, und nach kurzem Verlaufe auf der Bauchseife des Dotter- sackes mit dem After ausgeht. Ursprünglich enthält also der Darm keine Höhlung, denn Mund und After sind bei seinem Entstehen nichts als seichte Gruben, sondern er stellt, wie auch das Herz bei seinem Ursprünge, eine compacte Zellenmasse dar, in der erst nachträglich ein Kanal und Höhlungen sich bilden, wahrscheinlich bei beiden durch einen im Pflanzenleben, z. B. bei Bildung der SpaltöETnungen von Marchantia [Nägeli in Linnea, 1842, pag. 241 sqq.) häufig sich flndenden Vorgang, dass nämlich die Zellen gewisse Stofl'e, elastisch- oder tropfbar- flüssige, secerniren und von demselben mechanisch auseinandergetrieben werden. So würde die Bildung des ersten farblosen Blutes durch die Zellen der Herzmasse dessen Höhlung be- dingen, im Darme durch Ausscheidung des ersten Darmsafles der Nahrungskanal sich bilden. In der That habe ich in späteren Zeiten gar nicht selten Oellröpfchen bald mehr, bald we- niger häufig in diesen oder jenen Theilen des Darmes gefunden , die weder aus der Flüssig- keit, in der der Embryo schwamm, herstammten, da diese kein Oel enthielt, noch auch mit den Dotterkörnern, von denen sie durch ihre dunklen Umrisse himmelweit verschieden waren, verwechseil werden konnten, sondern einzig und allein, wie ich wenigstens glaube, der absondernden Thätigkeit der Zellen des Darmes ihren Ursprung verdankten und wahrscheinlich sammt einer helleren Flüssigkeit, die neben ihnen den Darm erfüllte, an der Bildung seiner Höhle den wesentlichsten Antheil nahmen. Kurz nach der vollständigen Umhüllung des Dotters und Bildung des äusseren Dotter- sackes stellen sich die einzelnen Theile des Darmes zum ersten Male dem Gesichte dar. Sie bestehen dannzumal, wo sie noch Alle, mit Ausnahme von Mund und After, aus soliden Zeflenmassen zusammengesetzt sind, aus 6 Abschnitten: Mundmasse, Schlundkopf, Speise- röhre, Magen, Zwölffingerdarm (zweiter Magen nach Brand) und Darm. Die ■ JlfMndmasse ist fast eben so lang, als breit, der Rückenfläche des Kopftbeiles des inneren Dottersackes dicht anliegend, besitzt vorn eine quere, längliche Spalte, den Mund, — '«s^ 94 '^m^ — und geht hinten, unter einer leichten Einschnürung, in den sehr kurzen, aber verhäitniss- mässig breiten Schlundkopf und den Oesophagus über. Letzterer ist anfangs stäriier, wird aber bald dünn und schmal, läuft hinter dem Halstheile des inneren Doltersackes durch den Schlunrlring und Kopfknorpel, gelangt in die Furche am Rücken des Manteltheiles und geht da, wo diese aufhört, in den Magen über, der jetzt nichts als einen kugeligen Zellhaufen darstellt und nur durch einen seichten Einschnitt von dem etwas grösseren, ebenfalls runden, rechts dicht unter und etwas hinter ihm gelegenen Duodenum getrennt ist. Von diesem ent- springt der ungemein kurze und weite Darm, steigt, wiederum links sich wendend, nach unten und vorn herab und endet mit der spaltenförmigen Afleröffnumj. Die Lage dieser letzteren Theile zu dem Aortenherzen und den grossen Gefässtämnien ist gerade wie im Er- wachsenen und bietet nichts Erhebliches dar. Leber die Grössenverhältnisse habe ich Fol- gendes notirt: Länge des D.irmes 0,14'", Breite 0,11'", Durchmesser des Magens 0,072"', des Zwölffingerdarmes 0,096'", Breite der Speiseröhre 0,024'". Die Veränderungen, die bis zum Ende des Eilebens mit diesen Theilen vor sich gehen, sind folgende: Die Muudmasse wird etwas grösser, namentlich in der Dicke; doch stellt sie im Vergleiche mit ihrem späteren Veihalten immerhin eine ganz unbedeutende Anschwel- lung dar: sie bewirkt wahrscheinlich, indem sie während des Zusammeuzieheus der \ orderen Kopl'theile auf den Anfang des inneren Dottersackes drückt, jene besprochene Rinne an der Rückenseite des Kopftheiies, in die sie allniälig zu liegen kommt. Der Mund bildet, nach wie vor, eine quere Spalte, in deren Rand, welcher unten in eine kurze, stumpfe Spitze sich ausgezogen hat, deutlich die innerste Lippe der erwachsenen Individuen zu erkennen ist. Die beiden Kiefer sind als zwei dreieckige, concave Blättchen mit gekrümmter Spitze vor- handen, jedoch ganz ungefärbt; die Zunge und die übrige eigenthümliche Organisation der Mundhöhle ist vielleicht da , doch der Kleinheit der Theile wegen nicht zu erkennen. Von den zwei andern Lippen findet sich nur die äussere als ein schmaler, dicht an der Basis der Arme gelegener, den Mund und den Stiel des äusseren Doltersackes umfassender Saum, der jetzt schon von seiner äusseren Seite deutliche Fortsätze an liie Arme abschickt. Die Speise- röhre ist mit dem Vi^achsthume des Embryos länger geworden und hat ihre Lage nur in sofern verändert, als sie allmälig liefer zwischen die Rückenlappen des Manteltheiles getreten und endlich in den hier entstehenden Kanal zu liegen gekommen ist, in welchem sie, dem Blicke entzogen, mit einer sanften Biegung rückwärts verläuft. Magen und Duodenum, na- mentlich ersterer, sind grösser geworden, und haben sich deutlicher von einander gesondert; sie liegen erst in dem zwischen den beiden hinteren Lappen des Dottersackes befindlichen Ausschnitte, und später in dem Darmausschnill der hinteren Fläche des Mautellheiies, bei- nahe ganz dem Blicke entzogen. Der Darm ist mit der Zeit länger und dünner geworden und reicht nun über die Spitze der Kiemen hin bis in den Anfang des Trichterkänals; mit seinem hinteren Theile liegt er links vom iinlenbeutel und loit seinem vorderen unter dem 95 Aüsführuiigsgaiige desselben. Der After bekomm! erst eine obere und iinlere, breite und kurze, nacbber auch zwei seiliiciie, längere und schmalere Lippen. Was die Siruclur der verschiedenen Abtheilungen des Darrasystemes betrifft, so bestehen dieselben ursprünglich Alle aus secundären Zellen und verharren fast bis ans Ende des Ei- lebens in diesem Zustande. Erst in den letzten Perioden fand ich im Magen und der Mund- masse eine äussere Schicht von Fasern, ähnlich denen der Muskeln, noch alle mit den Resten der primären Zellen versehen, und eine innere unveränderter, secundärer Zellen, welche beiden Schichten man wohl mit Recht als Epilhelium und Muskelfaserlage betrachten kann. Eigenthümlich ist die Entwickelung der Kiefer. Epilheliumzellen der Mundhöhle werden länger, indem sie nicht, wie Zellen des Cylinderepitheliums, denen sie an Gestalt gleichen, in der Richtung des Quer-, sondern des Längendurchmessers des Kanales sich vergrössern, und lagern sich in einer einfachen Schicht, die nicht dicker ist, als die Dicke einer einzelnen Zelle, so an einander, dass die Zellen in regelmässigen Reihen, die der Längeuaxe der Riefer parallel gehen, hinter einander liegen. Auf diese erste Schicht folgt eine zweite, dritte u. s. w. , indem immer wieder neue Epitheliumzellen sich verlängern und von aussen an die schon gebildeten Lagen sich ansetzen. Anfangs sind nun an den einzelnen, verlängerten Zellen die primären Zellen noch zu erkennen, später lösen sie in ein Häufchen Körner sich auf; dann schwinden auch an den schmalen Seiten der secundären Zellen die Membranen und die Lamellen gewinnen ein Ansehen, als ob sie aus parallelen Streifen körniger Substanz, de- ren Breite derjenigen der secundären Zellen entspricht, zusammengesetzt wären, endlich schwindet auch jedes körnige Wesen, und es bleiben in der blassen, homogenen Substanz nur zarte Längsstreifen als Reste der früheren Grenzen der nebeneinanderliegenden Zellen- reihen. So weit verfolgte ich die Entwickelung der Kiefer an Embryonen; bei Erwachsenen sah ich denn, dass endlich auch diese Streifung unsichtbar wird und die Lamellen gelb, braun, endlich schwarz sich färben. Uebrigens kann man auch hier, da die Kiefer fort- während wachsen, deren Bildung aus den Epitheliumzellen an den jüngeren Schichten mit Leichtigkeit verfolgen. Es stimmt also die Entwickelung und der Bau der Sepienkiefer mit demjenigen horniger Theile anderer Tliiere überein, und nur die längliche Form der Epithe- liumzellen scheint denselben eigenthümlich. Bei Loligü habe ich über die Entwickelung des verdauenden Apparates wohl manche, jedoch im Ganzen nicht zusammenhängende Resultate erhalten, daher ich dieselben, die übrigens mit den soeben beschriebenen, abgesehen von den Eigenthümlichkeiten beider Thiere, ganz übereinstimmen, hier übergehen will. c) Die Lebern. Die beiden Lebern oder Leberhälften bilden sich bei Sepia aus den auf der Bauchseite des Manteltheiles des inneren Doltersackes gelegenen Zellenmas^en und stellen im Anfange dieser Periode bei Embryonen, die .5mal kleiner sind, als ihr Dottersack, zwei in den oben 96 besprochenen Leberrinnea gelegene, lange, schmale Streifen dar, die von aussen und vorn nach innen und hinten convergiren und endlich im Darmausschnitte des Mantellheiles unter einem Winkel von 100°, oder etwas darüber, zusamraenstossen. Dieselben bestehen aus zwei Theilen, den eigentlichen Drüsen und den Gallengängen. Erstere oder die eigentlichen Lebern sind fast eiförmig, mit den Spitzen, die um die ganze Breite des Mantellheiles von einander abstehen, nach aussen, mit der Basis nach innen gelegen; ihr innerer Rand ist gerade oder leicht ausgeschweift, der äussere gebogen. Sie befinden sich bei Betrachtung des Embryos von der Bauchseite gerade unter und etwas vor den Kiemen , nahe am Rande des Mantellheiles, und sind an der äusseren Seite von dem Muskel bedeckt, der vom Kopf- knorpel an die Seitentheile des Mantels geht und vom Ganglion stellalum durchbohrt wird. Die Gallengänge sind etwas länger als die Leberhälften , gleichmässig breit und besitzen ausser der schon angegebenen Richtung auch noch eine sanfte Biegung rückwärts. Sie senken sich da, wo sie zusammenstossen , zwischen Speiseröhre und Darm in den Zwölf- fingerdarm ein. Alle diese Verhältnisse sind bei jungen Embryonen, besonders wenn man sich noch nicht bei älteren mit denselben vertraut gemacht hat, ungemein schwer aufzuflnden, und ich will daher noch angeben , auf welchem Wege man am leichtesten Einsicht in dieselben ge- winnt. Der Mantel wird auf der Bauchseite mit einer feinen Scheere eingeschnitten und mit Hülfe zweier Pincetten entfernt; dann löst man mit einer Nadel, während man den Kopf mit einer anderen festhält, die Kiemen ab, nimmt mit der Pincette die Muskel, die über die Lebern gehen, weg, worauf diese ganz frei liegen und mit der Loupe sich untersuchen, oder nach Bedürfniss ganz abtrennen lassen. Um die Insertion der Gallengänge zu sehen, muss man einen Theil des Oesophagus, sammt Magen, Duodenum und Darm, die Lebern und deren Gänge, Aortenherz und Aorta sorgfältig vom Dottersacke ablösen, und dann noch das Herz 'mit seinen Stämmen von den übrigen Theilen trennen, womit man bei einiger üebung nicht schwer zu Stande kommt. Bis zum Ende des Eilebens nun nehmen die Leberhälften fortwährend an Grösse zu, verändern dagegen ihre Gestalt nur N\cnig, ausser dass sie einander etwas näher rücken, so weit, dass die Divergenz der beiden Gallengänge etwa 90° beträgt. Bei einem Embryo, der dreimal kleiner war, als sein Dottersack, betrug die Länge einer Leberhälfle 0,19'^', die Breite 0,096'", die Länge des Gallenganges 0,26"', die Breite 0,042'"; bei einem fast reifen Embryo maass ich die Länge der Lebern 0,38'", deren grösste Breite 0,16'"; die Dicke 0,072'", die Länge des Gallenganges 0,5'", die Breite desselben 0,066"'. Was die Structur der Leberhälften und ihrer Gänge betrifft, so sind beide ursprünglich solide, durch und durch aus secundären Zellen gebildete Massen. An reifen Embryonen traf ich eine äussere, aus sich bildenden Fasern zusammengesetzte Hülle, die secundäre Zellen von 0,0036"', jede mit einer primären von 0,003'", sammt deren kleinem Kerne und — o^^m 97 ^»fM — körnigem Inhalte, einschloss; von einer Höiilung im Gailengange, von einer drüsigen Structur der Leber selbst war noch keine Spur zu sehen. Aus diesen Beobachtungen geht also hervor, dass die Lebern der Sepien, wie der Üarm, entgegen der bisher iierrschenden Ansicht, nicht aus dem inneren Dottersacke, son- dern ganz frei und unabhängig sich bilden, eine Erkenntniss, die mir, wie ich oben angab, den Schlüssel zur ganzen Entwickelungsgeschichte des Darmes und Doltersackes an die Hand gab. Leider kann ich über die fernere Umgestaltung derselben nach dem Embryo- leben nichts berichten; doch lässt sich, glaube ich, ohne sich zu sehr auf das Gebiet leerer Vernuithungen zu wagen, das andeuten, dass mit dem Wachsthume der Embryonen die Leberhälften immer näher aneinanderrücken, den Dottersack nach und nach ver- drängen, zuletzt mit ihren geraden Rändern in der Mittellinie aneinanderstossen und auf der Rückseile die Speiseröhre zwischen sich fassen werden. Ueber die Entstehung der feineren Gallengänge dagegen, ob dieselben Intercellularräume seien, wie Henle es neuer- lich für den Menschen mit grosser Wahrscheinlichkeit angenommen hat, oder durch Ver- schmelzen der einzelnen Zellen entstehen, wie diess bei anderen Drüsen getroflTen wird; und über die Ausbildung eines Kanales in dem erst soliden Gallengange, ob derselbe, was wahrscheinlich ist, wie bei dem Darme durch die Secretion seiner eigenen Zellen entstehe, oder durch die erste Galle gleichsam gebrochen werde, darüber wage ich keinen Entscheid. d) Speicheldrüsen. Bei Sepia fand ich um die Mitte dieser Periode an Embryonen, die dreimal kleiner waren, als ihr Doltersack, zu beiden Seiten des Oesophagus, da, wo derselbe hinler dem Kopfknorpel in die Rinne zwischen den Rückenlappen des Dottersackes übergeht, zwei kleine , rundlich-eckige Körper, von 0,048'" Durchmesser, die aus einer Anhäufung se- cundärer Zellen bestanden, und ohne Zweifel, wie die beiden Lebern und der Darm, ausser aller Verbindung mit dem Dottersacke sich gebildet hatten. An den ältesten Em- bryonen waren diese zwei Körperchen, in denen die an der Spitze der Leber gelegenen Drüsen der Erwachsenen nicht zu verkennen waren, etwas grösser, sonst gleich gebildet; die gesonderten Ausführungsgänge derselben entgingen wohl ihrer Kleinheit wegen meinen Forschungen, dagegen sah ich den Theil ihres gemeinsamen Ganges, der in die unlere Seite der Mundmasse sich öffnet. Bei älteren Loligoembryonen fand ich die Speicheldrüse als eine dicht hinter dem Kopfknorpel gelegene, rundlich eiförmige Masse, von 0,096'" Breite und 0,14'" Länge, die ganz aus sehr grossen, runden, secundären Zellen von 0,024'", alle mit primären Zellen, sammt deren Kernen, zusammengesetzt war, und einen ziemlich weiten Gang nach vorn hin sandle, der mit einer leichten Anschwellung zwischen dem Schlünde und der Mundmasse sich öffnete. 13 98 e) Tintenbeutel. Wie der Tintenbeutel entsteht, habe ich nicht gesehen, da derselbe erst dann ins Auge fällt, wann der schwarze Saft in ihm sich abzusondern beginnt, was olTenbar erst später ge- schieht. Bei Sepia nahm ich ihn zum ersten Male bei Embryonen wahr, die etwa 2|mal kleiner waren, als ihr Dottersack, als eine länglich-birnförmige, rechts und unter dem Mast- darme gelegene Blase, deren Ausführungsgang, in sofern er vorhanden war, noch keine Tinte enthielt. An reifen Embryonen enthält auch der Hals solche und ragt bis in die Höhe der Spitzen der Kiemen, während der Grund des Sackes bis an den vorderen Rand der Kiemen- herzen reicht; seine Länge beträgt hier 0,3'", seine Breite 0,2'". Bei Loligo flnden sich die nämlichen Verhältnisse, nur ist der Beutel rundlicher. Eine besondere Erwähnung ver- dient aber der Umstand, dass hier der Sack nicht gleich von Anfang an mit rundlicher Höhlung auftritt, sondern erst einen spiralig-gewundenen Kanal enthält, der des Saftes wegen, mit dem er erfüllt ist, ungemein deutlich in die Augen fällt, und nachher erst, in Folge vermehrter Secretion und des Druckes auf die Wandungen, oder durch Resorption der inneren Zellen, eine einfache Höhlung erhält, ferner, dass die OefTnung desselben, die bekanntlich nicht in den Mastdarm mündet, an jungen Embryonen etwas hinter dem After wahrge- nommen wird, zu einer Zeit, wo von Tinte noch keine Spur vorhanden ist. Diese zwei That- sacheU scheinen zu beweisen, dass auch bei diesem Organe, wie bei Mund und After, die äussere Oeffnung unabhängig von den inneren Gebilden durch eine Entstülpung entsteht, während wahrscheinlich der Tintenbeutel selbst und sein Ausführungsgang anfänglich solid sind, wie Magen, Leber, Herz u. s. w., und erst mit dem Beginne der Absonderung ihres Saftes die Höhlung erhalten. Eine Entleerung des Tintenbeutels findet hei Embryonen nie- mals statt, trotz dem, dass derselbe leichte Contractionen und Expansionen vollführt; we- nigstens habe ich bei der grossen Zahl von Eiern, die ich öffnete, und bei der noch grösseren der durchsichtigen Eierschnüre von Loligo, die mir durch die Hände gingen, wo eine Ver- änderung nicht hätte entgehen können, die Dotterflüssigkeit, in der die Embryonen schwim- men, immer klar gefunden. S. Zellgewebe. Das Zellgewebe erwachsener Sepien ist von einer anderen Natur, als das höherer Thiere, indem es nicht aus Bündeln von feinen Fibrillen, sondern aus langen, platten, 0,001 — 25'" breiten, blassen, homogenen Fasern besteht, die geschlängelt verlaufen, bald in grössere Bündel vereinigt, bald netzförmig durch einander verflochten sind, und niemals Aeste abgeben, oder mit einander anastomosiren. Mit den Elementen der Muskeln der Sepien sind diese Fasern in ihren anatomischen Charakteren nahe verwandt, und unterscheiden sich von deren Fasern nur durch geringere Breite, grössere Blässe und Schlängelungen und sel- tenere Anordnung in Bündeln. Essigsäure macht die Zellgewebefasern blasser, bringt aber 99 weder Kernfasern, noch Kerne zwischen denselben zum Vorschein. Diese Fasern finden sich in formlosen Massen in den parenchymatösen Organen, sie bilden Membranen, da wo sie die Eingeweide umgeben und von einander sondern, die Muskeln, Nerven umhüllen, die Knorpel überziehen, wo sie, besonders an der Äugenkapsel und dem Kopfknorpel, den Cha- rakler der sogenannten fibrösen Häute haben, und nehmen in der Argentea und Knorpelhaut des Auges, theils für sich allein, theils in Verbindung mit anderen Geweben, einen eigenthüm- lichen Charakter an. Bei reiferen Embryonen nimmt man diese ßindegewebehäute an mehreren Orten wahr, und kann ohne Mühe die Entwickelung der Elemente derselben ver- folgen, die aus den bekannten secundären Zellen durch denselben Process, den wir schon bei den Muskeln gesehen haben, stattfindet. An allem Bindegewebe, auch der reifsten Em- bryonen, finden sich immer noch an den breitesten Stellen der Fasern die länglichen, der Auflösung mehr oder weniger nahen Reste der primären Zellen. * 8. Sinnesorgane. a) Auge. Was die Formentvvickelung dieses Sinnesorganes betrifft, so habe ich besonders eine wichtige Beobachtung gemacht, nämlich die der Bildung der Linse im Grunde eines durch Einstülpung der Haut entstandenen Sackes, eine Entstehungsweise, die höchst wahrscheinlich bei allen Wirbelthieren ebenfalls vorkommt, obschon sie bis jetzt nur von Hiischke und Ammon beim Hühnchen, von Vogt bei Coregonus gesehen worden ist. Während dieses einerseits, so wie der bedeutende Grad der Vollkommenheit, den die fertigen Augen der Kopffüsster an sich tragen, so sehr an die höheren Thiere erinnert, so besteht anderseits eine wesentliche Differenz beider darin, dass bei jenen die Augen nicht ursprünglich eins sind und erst nachher sich theilen, sondern bei ihrem ersten Werden gesondert entstehen, auch nicht blasenförmig sind und in keinem nachweisbaren Zusammenhange mit dem centralen Nervensysteme stehen. Ich will hier nicht alle die Thatsachen wiederholen, die ich im Früheren schon angegeben habe, sondern nehme den Faden da wieder auf, wo ich ihn verliess. Das rundgewordene Auge bestand aus zwei soliden Massen, einer äusseren, membranartigen, einer inneren, halb- kugeligen, war auf seiner äusseren Oberfläche mit einer Einsenkung oder Grube versehen und ohne eine Spur von Pigment. Besagte Grube nun wird immer tiefer, senkt sich durch die äussere Schicht in die innere herab und stellt eine bei Sepia tiefe, rundliche, bei Loligo trichterförmige Grube dar, in deren Grunde bald ein kleiner, runder, bei Loligo länglich- runder, dunkler Körper, die Linse, erscheint. Während diese sich dann vergrössert, ver- engert sich die Grube an ihrer Mündung, so dass sie bei Loligo flaschen-, bei Sepia rund- lich-eiförmig wird, und schliesst sich endlich ganz, ohne eine Spur ihres früheren Bestehens zu hinterlassen. Bei Sepia fand ich, dass in noch pigmentlosen Augen, bei ilnem Durch- 100 messer der Linse von 0,039'", der Durchnaesser der Oeflnunj,' der Linsengrube 0,006'", in solchen, wo das Pigment des Hintergrundes, nicht aber das der Iris, vorhanden und der Fai- (enkranz eben erst angedeutet v\ar, bei einer Grösse der Linse von 0,064'", die Oeffnung der Linsengrube nur noch 0,028'" betrug. Zur Zeit, wo die Uvea gebildet ist, oder, wie ich bei Loligo nach einer Beobachtung annehmen zu können glaube, etwas nachher, ist auch die letzte Oeffnung verwachsen und von diesem Einstülpuugsprocesse keine Andeutung mehr zu finden. Wie man ersieht, geht also bei den Gephalopoden die Bildung der Lin- sengrube anders, als bei den Vögeln, und zwar sehr langsam vor sich und lässt sich daher Schritt für Schritt mit grosser Leichtigkeit verfolgen; selbst an Weingeistexemplaren , die ich gerade vor mir habe, kann ich fast an allen die Grube noch deutlich sehen, und habe sie auch Freunden gezeigt. Die Linse nimmt mit ihrem Wachslhume nach und nach die Gestalt an, die sie später hat; nur ist ihre vordere Fläche weniger gewölbt. An ältesten Embryonen maass sie 0,168'"; von einer Trennung derselben in zwei Hälften, wie sie an den Augen Er- wachsener sich findet, konnte ich, ungeachtet vieler Mühe, die ich mir gab, nichts sehen. Von den übrigen Theilen des Auges entwickeln sich der Glaskörper und wahrschein- lich auch die Hyaloidea aus der centralen, alle übrigen Häute aus der peripherischen Masse. Die peripherische Masse, die eine dickwandige, an dem nach aussen gerichteten Theile, da, wo die Linsengrube sitzt, mit einem Loche versehene Blase darstellt, sondert sich erst in eine äussere Membran, Knorpelhaut und Argentea interna nach Krohn'), clerotica an- derer, und eine innere, Retina nach Krohn'*). Noch vor dem Auftreten von Pigment spaltet sich jene an ihrem die Linsengrube umgebenden Rande in zwei Schichten, eine äussere, Iris Kr., und eine innere, Strahlenkörper Kr. Diese beiden verwachsen bei der Schliessung der Linsengrube nicht, so wenig als die nach innen vom Strahlenkörper gelegene Retina, sondern die letzteren beiden legen sich, da die Linse nun ihre Grube ganz erfüllt, an den vorderen Umkreis derselben an; letztere bleibt als Pupille Kr. offen. Diese ist erst rund, nimmt aber allmälig eine längliche, nierenförmige Gestalt an und ermangelt auch bei reifen Embryonen jener Bedeckung, die man Vorhänge der Iris genannt hat. Der Faltenkranz, von dem ich nicht weiss, ob er durch Faltung oder durch Wucherung der Substanz sich bildet, zeigt sich vor der Färbung des Auges. Von dem Pigmente bildet sich zuerst das des Hintergrundes oder der Retina Kr., und zwar um die Zeit, wo die Oeffnung der Linsengrube kleiner geworden ist als der Durchmesser der Linse. Es zeigt sich anfangs als ein gelblicher Schimmer, der bald röthlich und braun- Nova Ada Ac L. C T. WIl. 1. ) Nova .^cta, Tom XIX, 2. — »•*^^ 101 -^m^ — z m loth wild, und besteht aus zwei, durcii das Mikroskop nadiweisbareii Schichten, einer von runden, einer anderen von längliclien Pigmentzelleu, die auch im Auge Erwachsener sicli tinden, aher von Krohn in ihrer boslimiuten Lagerung übersehen worden sind. Später erst erscheint das Pigment der Iris oder die Uvea, das, wie schon Krohn nachgewiesen hat, in keinem Zusammenhange mit dem des Hinlergrundes steht. Von einer Sonderung der Sclerotica in Knorpelhaut und Ärgentea und vom Glaskörper samml der Glashaut habe icli au Embryonen nichts liemerkt. Die Bildung des letzteren, angenommen, dass sie sich verfolgen Hesse, wird durch die dunkle Färbung der äusseren Schichten dem Auge entzogen; ich kann daher nur so viel sagen, dass das Corpus vi- treum aus der centralen Masse von Embryonalzellen sich bildet, getraue mir aber nicht, zumal da dessen Structur noch lange nicht genug aufgeklärt zu sein scheint, in weitere Erörterungen einzugehen. Die Cornea Kr. entsteht durch die Schliessung der Haut über der Linsengrube. Die Haut nämlich, die früher (ob nur Epidermis oder auch tiefere Schichten, weiss ich nicht) glatt über das Auge wegging, nimmt ebenfalls an der Bildung dieser Grube Theil, und kleidet mit ihren pflasterförmigen Epitheliurazellen dieselbe ganz aus. Wenn dann nachher die Grube sich schliesst, ist es blos die Haut, die an der Verwachsung Theil nimmt, die, wie ich schon angab, vor der Bildung der Uvea statt hat, während die tieferen, dem Auge im engeren Sinne angehörenden Schichten, als Iris, Corpus ciliare und Retina, ofiTen bleiben. Die OelTnung der Cornea, die bekanntlich bei mehreren Gattungen der Cephalopoden sich findet, kann sehr wohl ein üeberrest der früheren Oelfnung der Linsengrube sein, obschon ich mich dafür nicht verbürgen mag. Die Cornea besitzt nie Wimpern, so wenig, als das Epithelium der Linsengrube, dagegen flimmert die übrige das Auge überziehende Haut bis an den Rand der Cornea noch gegen das Ende des embryonalen Lebens. Das untere Augenlid, jene Falte des Randes der Cornea der Sepia, bildet sich am Ende dieser Ent- wickelungsperiode und ist an reifen Embryonen schon ganz deutlich. Die weisse Masse des Auges, die ich Feltmasse nennen werde, erscheint um dieselbe Zeit, als das Augenganglion, an dessen äusserer und unterer Seite sie liegt, und besteht wesentlich aus zwei Lappen. Anbelangend die Gewebeentwickelung des Auges, so kann ich nur wenige Resultate darbieten; denn bei der Kleinheit desselben und der geringen morphologischen Sonderung seiner Häute, ist es sehr schwierig, die einzelnen Theile so zu isoliren, dass man sichere Aufschlüsse erhält. Die Ärgentea, und vielleicht die Fasern der Knorpelhaut, entwickeln sich aus secundären Zellen ganz so, wie wir es oben beim Zellgewebe und den Muskeln sahen. Auch an reifen Embryonen sind noch überall die Reste der Embryonalzellen ;in den verdickten Theilen der Fasern vorhanden. • — »«^» 102 ^^** — • Die Knorpelhaut, die bei Erwachsenen, wie Krohn zuerst angab, wirklich Knorpel- zellen in grosser Menge enthält, die sich dadurch auszuzeichnen scheinen, dass in ihnen nicht blos Kerne, sondern auch Zellen mit ihren Kernen getroffen werden, welche letztere an vielen Orten in Oeltropfen sich umgewandelt haben, konnte ich in ihrer Entwickelung nicht verfolgen. In der Retina noch pigmentloser Augen traf ich nichts als secundäre Zellen an, die mit ihren primären Zellen in eine homogene Masse verschmolzen waren, in körnige Stäb- chen von 0,0045 — 0,006'" sich verlängert hatten, und oft noch au einem Ende in eine kurze, zarte Faser ausgezogen waren; in welche Gebilde dieselben später sich verwandeln, kann ich nicht angeben. Was das Pigment betrifft, so g'iht Krohn an, dass in der Retina Erwachsener nur eine Schicht vorkomme, in der runde und längliche Pigmenizellen untermischt sich finden. Diess scheint mir nicht ganz der Wahrheit entsprechend zu sein ; wenigstens bin ich an Augen, die, obschon sie einige Monate in Weingeist zugebracht hatten, doch ganz gut erhalten waren, zu anderen Resultaten gekommen. Ich fand sechs Schichlen der Retina. Zu innerst, dicht au der Hyaloidea, eine weisse, ziemlich dicke Schicht, deren Siructur nicht mehr zu erkennen war; nach AVo/i« soll sie aus senkrechten, dicht nebeneinandergelager- ten Fasern bestehen, die lief in die Pigmentschicht hinabragen. Die zweite Schicht nahm ich deutlich wahr; sie bestand aus ungemein langen, senkrecht gestellten, dicht aneinan- derliegenden Pigmentzellen, die nur an dem inneren Ende mit braunrothen Pigmenlkörnchen erfüllt waren. Die dritte Schicht nach aussen war weisslich, ganz dünn und nur bei sorg- fältiger Präparation zu sehen; sie bestand aus Zellen mit Kernen und Kernkörperchen, die theils rund, theils in allen möglichen Uebergängen zu Zellen, ähnlich denen des Cylinder- epitheliums, mit noch vorhandenen Kernen, theils in lange, schmale Zellen oder Fasern ohne Kerne, überzugehen begriffen waren; dann kam wieder eine Pigmentschichl von runden, schwarzbraunen Zellen; ferner, als fünfte Lage, eine weisse Membran, die Zellen mit Kernen enthielt, und als sechste Schicht die Ausbreitung des Sehnerven nach innen von der Knor- pelhaut, dessen feinere Fasern freilich in die anderen Schichten hineinreichten, aber nicht weiter sich verfolgen Hessen. Bei reiferen und reifen Embryonen nun fand ich von allen diesen Lagen nur die der runden und länglichen Pigmentzellen deutlich unterscheidbar vor. Die übrige Masse bestand, wie früher schon, aus länglichen und runden, secundären Embryonalzellen, an denen ich keine wesentliche Unterschiede wahrnahm. Die länglichen Pigmentzellen entstehen aus secundären Embryonalzellen, indem diese länglich werden, Farbstoffkörnchen in sich erzeugen und die primäre Zelle schwindet; die runden verhinderten durch ihren dunkeln Inhalt eine sichere Beobachtung, doch schienen auch sie den nämlichen Entwickelungsgang 103 zu nebmen. An reifen Embryonen ,maüssen sie 0,0036 — 0,0045'" und waren in ihrer natürlichen Lage durch gegenseitigen Drucii polygonal. Die Uvea bestand aus denselben runden Pignienlzellen, wie die der vierten Lage der Retina; nur waren diese nait blasseren Pigmentkürneru gefüllt. Viele Mühe habe ich mir gegeben, die Entwickelung des l,jnseng'etoe6es zu erforschen, und doch bin ich zu keinen abschliessenden Resultaten gelangt, liei erwachsenen Sepien besteht die Linse aus Blättern, und jedes Blatt aus sehr feinen Fasern, die man an den Enden gerissener Stückchen manchmal isolirt zu erkennen vermag. Was ich über deren EntWickelung sah, ist Folgendes: In frühester Zeit ist die Linsengrube, wie die Oberfläche der ganzen Sepia, mit Pflasterepithelium überzogen. Später, bei gebildeter Linse, fand ich rings um dieselbe eine Schicht von Cylinderepithelium, bestehend aus länglichen, se- cundären Zellen von 0,012 — 0,018'", die homogen gewordene primäre in sich schlössen und an dem der Linse zugewandten Ende in längere oder kürzere Fasern ausgewachsen waren; die Linse selbst bestand aus Schichten körniger Fasern, die hie und da runde, helle Bläschen, wie üeberreste der primären Zellen, zwischen sich enthielten. Demnach scheint es, als ob die Linse aus den Zellen des Epitheliums hervorgehe, auf ähnliche Weise, wie die Kiefer u. s. w., und in der That wird diese Annahme ziemlich wahr- scheinlich, wenn man bedenkt, dass die Linse eigentlich in einer Grube der Haut sich bildet, und deren Fasern auch bei höheren Thieren aus grossen Zellen mit Kernen sich entwickeln. Bei Coregonus sah überdiess auch Vogt*), dass die junge Linse aus denselben Epidermiszellen gebildet war , die die Linsenkapsel und früher den üeberzug der Linsen- grube zusammensetzten und den übrigen Epidermiszellen ganz glichen. Die Fettmasse des Auges endlich besteht beim Embryo ursprünglich aus secundären Embryonalzellen, ähnlich denen anderer Organe; später findet man solche mit homogen gewordenen primären Zellen, auch solche Zellen allein von rundlich-eckiger oder länglicher Gestalt. In Erwachsenen ist die Masse durchaus nicht drüsig, sondern enthält Anhäufungen von Oelkügelchen und Zellen, von denen nur wenige einen Kern enthalten, sondern fast alle mehr oder weniger eine fett- oder olartige Masse in sich schliessen und in Fettzellen verwandelt scheinen. Es gehen also wahrscheinlich die secundären Zellen der Embryonen später in Fettzellen über, indem sie Oel in sich absondern, und ihre primären Zellen verlieren. b) Gehörorgan. Die Gehörhläschen scheinen, wie das Auge, schon in früher Zeit den Beginn ihrer Entwickelung zu nehmen, bieten sich aber nicht früher zur Beobachtung dar, als bis in ihnen die Kalkablagerung begonnen hat. Ich sah sie bei Loligo zum ersten Male an Em- 1. c. pag. 76 sqq. — <>«N«s 104 ^m^ — bryonen, die fast 2mal, bei Sepia an solchen, die 3 — 4mal kleiner waren, als ihr Dotiersack. Bei ersteren sind sie immer sehr leicht wahrzunehmen, da sie durch die Leibeswände durchschimmern; bei letzteren dagegen, wo die Theile viel undurchsichtiger sind, muss man immer eine Zergliederung vornehmen. In Betreff der Lage findet man bei beiden Thieren nichts von den späteren Zuständen Abweichendes. Beide Ohrbläschen liegen dicht aneinander an der unteren Seite des Kopf- knorpels, gerade über dem Trichter, üranfänglich stellen sie zwei gesonderte, bei Loligo würfelige, bei Sepia vierseitig- pyramidale Bläschen dar, die mit ihren ebenen, inneren Wänden aneinander, mit der oberen und äusseren, abgerundeten, an den Kopfknorpel, der unteren an den Trichter stossen; ihre Basis, d. h. der hintere, viereckige Theil, liegt in der Vertiefung des Manteltheiles des inneren Dottersackes; die abgerundete Spitze i?t nach vorn gerichtet. Die Kalkconcremente oder Gehörsteine sitzen bei beiden an der vor- deren inneren Seite der Bläschen und sind anfangs mehr von unbestimmter, rundlicher Form. Von einer Höhlung der Bläschen war noch nichts zu sehen, eben so ^enig von eigenthünilichen Membranen; vielmehr bestand das Ganze durch und durch aus den be- kannten secundären Zellen und schien, so viel ich nach dem Isoliren mit Sicherheit heraus- bringen konnte, ganz solid. In fortschreitender Entwickelung jedoch treten namhafte Veränderungen ein. Nicht blos nimmt die Grösse eines jeden Bläschens zu, sondern es bilden sich nun auch eine bestimmte Höhlung, besondere Wandungen und Form der Krystalle und ein mit Wimpern versehener Ausführungsgang derselben. Was die Grösse betrifTt, so war der Durch- messer der Bläschen bei Loligo erst 0,08'", an fast reifen Embryonen dagegen 0,13'"; bei Sepia maass ich nur die schon vorgeschrittener und reifer Embryonen, wo bei ersteren die Länge 0,36'", die grösste Breite 0,2S"', die kleinste 0,1'", bei letzteren die Länge 0,48'", die Breite 0,33'" betrug; übrigens werden die Bläschen von Loligo nach und nach denen von Sepia ähnlich, nämlich vierseilig- pyramidal, mit abgerundeter Spitze. Die Höhlung scheint durch Schwinden der inneren Zellen zu entstehen; wenigstens sah ich bei Loligo, so lange zwischen Knorpelblase und fibrösem Ueberzug derselben noch kein Unter- schied wahrzunehmen war, im Inneren eine ganz lichte Masse, die durch und durch aus sehr blassen, körnerlosen Bläschen von der Grösse der früheren, primären Embryonalzelien bestand, die, als die erwähnten Membranen gesondert sichtbar wurden, einer hellen Flüs- sigkeil Platz gemacht hatten. Die Bildung der fibrösen Haut der Bläschen weicht in nichts von der des Zellgewebes oder der Fasern des Sclerotica des Auges ab, wesshalb ich mich dabei nicht aufhalten will; von der Knorpelhaut sage ich hier nur das noch, dass sie an ihrer unteren oder Bauchseile zuletzt in ihrer Eigenthümlichkeit aufzutreten scheint; wenig- stens fand ich in allen reifen Sepienembryonen an dieser Stelle noch eine ganz weiche, durchscheinende, häutige Masse, während die übrigen Wandungen schon festere Textur 105 besassen , und die vorderen und hinteren Enden, i)ei Loligo nur die ersteren, sclion aus früheren Zeiten her verdickt \varen. In reifen Cinbryonen finden sich auch sclioii jene Vorsprünge, die sich später in \olllioiuniener Gestalt zeigen; bei Sepia naiuu ich drei der- selben wahr, die warzenähnlich von der inneren Wand der Bläschen in die Höhlung hin- einragten, zwei andere ähnliche, die von der oberen und hinteren, und einen zapfenlör- migen, grossen, der von der oberen Wand abging; bei Loligo fand ich nur einen an der hinteren Wand sitzenden Vorsprung. Die Gehörsteine sind bei Loligo zuletzt länglich-rundlich und messen im grösseren Durchmesser 0,028'", im kleinern 0,024'". Bei Sepia sondert sich mit der Zeit jeder in zwei Massen, von denen die äussere und vordere länglich-rund, an reifen Embryoneu 0,156'" lang und 0,064'" breit, die hintere und innere rundlich, 0,086'" lang und 0,096'" breit ist; von einer besonderen, die Steine umhüllenden Kapsel konnte ich an Embryonen nichts finden. Am interessantesten scheint mir die Entdeckung eines besonderen Ganges oder Kanales zu sein, der mit deu Hörbläschen in Verbindung steht, die ich zuerst bei Loligo machte, als ich die Bläschen behufs genauerer Untersuchung isolirt unter dem Mi- kroskope betrachtete. Da sah ich, dass von der oberen Wand eines jeden Bläschens dicht am hinleren Ende ein Kanal seinen Ursprung nahm, der, au Weite zunehmend, in gebo- gener Richtung nach aussen und vorn zog, dann wieder enger wurde und, sobald er ungefähr in die Höhe der Mitte der Bläschen gekommen war, mit einer runden Oeflnung endete. Wahrscheinlich hätte ich den blassen Kanal übersehen, wenn er nicht in seinem Inneren mit sehr langen Wimperu besetzt gewesen wäre, die noch geraume Zeit nach der Trennung der Bläschen vom Körper die lebhaftesten Schwingungen vollführten. Die Grössenverhältnisse der Theile dieser Kanäle waren folgende: Länge des Kanals 0,082'", Breite am Ursprung 0,006'", in der Mitte 0,0144'", an der Mündung 0,0072'", Breite der Höhlung des Kanals in der »litte 0,0072"', der Wandungen des Kanals 0,0036'", Länge der Wimpern im weitesten Theile 0,0034'". Die Wandungen des Kanals waren, wie man aus den Massen ersieht, ziemlich dick, und schienen ebenfalls aus einer äusseren und inneren, dickeren Membran zu bestehen, wie die Gehörbläschen selbst. Die Höhlung war am Ursprünge des Kanals ungemein eng, in der Mitte weit und endete mit enger, runder Mündung. So viel ich zu sehen vermochte, und besonders aus der stets scharfen, keine Spur von Zerreissung zeigenden, äusseren Mündung des Kanales erschloss , stand derselbe mit keinen anderen Theilen, etwa der Speiseröhre, oder der äusseren Haut, in unmittelbarer Verbindung, doch will ich weder das eine noch das andere mit Gewissheit verbürgen; auch wäre es noch möglich, dass derselbe in den Baum, in welchen die langen Arme sich zurückziehen können, in dessen Richtung er verlief, sich öffnete. Im Ganzen genommen scheint es mir nämlich wahrscheinlicher, dass ein mit Wimpern besetzter Kanal, 14 / 106 der eine Oeffnung hat, auch mit der Aussenwelt communicire, als dass er nur so zwischen den Weichtheilen verlaufe; es müsste dann die einzig mögliche Annahme geltend gemacht wer- den, dass derselbe als erste Andeutung einer Tuba Eustachii oder eines äusseren Gehörganges, gleichsam nur der Idee wegen, nicht um wirklich zu functioniren, da sei. Die Wimpern ragten nicht senkrecht in den iianal hinein, sondern standen wenigstens in der weiten Mitte, wo man dieselben sehr leicht isolirt zu unterscheiden vermochte, schief nach dem Ausgange des Kanales zu gerichtet und erfüllten den Raum desselben gänzlich, woraus man vielleicht schliessen darf, dass der Kanal, angenommen, dass er nach aussen sich öffne, nicht dazu diene, von aussen Flüssigkeit aufzunehmen, sondern eher solche abzuleiten. — Bei Sepia fand ich diesen Kanal erst, nachdem ich ihn von Loligo kannte; er ist nämlich hier, obschon nicht enger, doch viel blasser und auch kürzer, und in der Thal schwer zu finden. Er beginnt etwas hinter dem Gehörstein nach aussen von demselben in der hinteren Wand des Bläschens, zieht erst gerade nach innen und vorn, dann, indem er eine Schlinge bildet, nach aussen und hinten, krümmt sich wieder nach vorn und erreicht hier seine grösste Weite, läuft dann, enger werdend, nach innen und biegt sich noch mit seinem Ende unter einem rechten Winkel nach vorn, macht also im Ganzen \ier Krümmungen. An seinem schmalen Thcile missl der Kanal 0,006'" Breite; am breitesten betragen allein die Wan- dungen desselben 0,008'", und die Wimpern, die auch hier lebhaft schwingen, sind ungeheuer lang, nämlich 0,016'". Eine äussere, scharf abgeschnittene OefTnung der Kanäle habe ich nicht gesehen; auch gelang es mir nicht, die Gehörbläschen so zu drehen, dass ich einen Theil derselben frei erblickt hätte, wesshalb ich im Zweifel bin, welches Ende des Ka- nales das innere, welches das äussere ist, und nur der Analogie mit Loligo wegen das vordere Ende als das äussere, das hintere, das auch in der That weniger scharf endete , sondern wie in die Wandungen der Gehörblase überzugehen schien, als das innere annehme. An erwachsenen Tintenfischen und Calamaren konnte ich keine Spur von einem >on den Gehörkapseln ausgehenden Gange entdecken, und auch keiner der Autoren, die über diese Theile ge-chrieben haben, beschreibt einen solchen. Einzig D. Chiaie erwähnt in der Erklärung der Tafel XII seiner neuen Ausgabe derMemorie, zu denen ich den Text vom ersten Bande nur bis da, wo er eben von den Sinnen zu handeln beginnt, besitze, eines inneren, halbkreisförmigen Kanales des Ohres von Octopus vulgaris und zeichnet in der Fig. 17 etwas dergleichen ab, von dem ich nicht weiss, ob es mit dem von mir beschrie- benen Kanäle der Embryonen, der, da ich ihn auch bei Argonauta fand, gewiss auch den übrigen Achlfüsslosn zukommen wird, in etwelcher Verbindung steht. Zum Schlüsse erwähne ich noch kurz, dass das Gebilde, welches Van Beneden bei Sepiola als Kopfknorpel und Gehör beschreibt, nichts anderes ist, als das Gehörorgan allein, wie man schon aus der Lage desselben dicht über dem Trichter auf der Bauchseite ersehen 107 ^mio — kann, noch sicherer aber durch Zergliederungen nicht blos der grossen Sepien, sondern auch der kleineren Caiamaren erfährt. c) Geruchsorgaue. Als ich an erwachsenen Sepien nach einem äusseren Ohr und Kanälen , enlsprecliend denen der Kmbryonen, suchte, tand ich in der Nähe der Augen jederseils eine Oefliiuns in der Haut, in der ich zuerst den porus acuslicus wahrzunehmen glaubte, obschon dieselbe nur zu einem kleinen Hautgrübchen und nicht weiter führte; als ich dann andere mir zu Gebole stehende Cephalopoden zu Händen nahm, zeigten sicli bei Loligo sagittata, Sepiola macrosoma und Komleleli, bei Oclopus vulgaris und Eledone raoschata ähnliche Grübchen, in denen bei den beiden letzteren ein kleiner papillenarliger, weisser Körper enthalten war, bei Argonauta und Tremociopus violaceus , D. Cli., endlich war nur dieser letztere Körper, von einer sehr ge- ringen oder fast keiner Hautvertiefung umgeben, vorhanden. Da ich nun auch an Embryonen in früher Zeit einen kleinen, warzenförmigen Vorsprung an der Stelle, wo später die Grüb- chen Sassen, gefunden hatte, so wurde ich auf diese Theile aufmerksam, konnte aber zu keiner genügenden Ansicht kommen, Itis ich bei zuerst bei Tremoctopus, und dann auch bei allen andern, einen besonderen Nerven zu dem Grübchen oder der Papille treten sab, der le so natürlich auf den Ge- danken kommen, ein Sinnesorgan entdeckt zu haben. Da konnte es dann nicht zweifelhaft sein, ob das des Geschmackes oder des Geruches, da die Lage desselben deutlich genug für letzleres sprach. Diese Geruchsorgane »huq zeigen bei den verschiedenen Galtungen folgende Eigenheiten. Bei allen Zclinfüssleni liegen dieselben dicht hinler den Augen, etwas nach der Bauchseite hin, so dass eine Linie, die der Körperaxe parallel von denselben nach \orn gezogen wird, bei Sepia und Sepiola macrosoma den Rand des unleren Augenlides schneidet, bei Loligo und Sepiola Rondeleli eine oder zwei Linien unterhalb desselben vorbeigehl. Bei Loligo, Sepiola macrosoma und Sepia sind die Riechgruben seichte Vertiefungen mit rundlich-läng- licher Oefl'nung und so klein und unscheinbar, dass es schon bedeutende Aufmerksamkeil fordert, um sie gewahr zu werden; bei Sepiola Rondeleli dagegen sind dieselben sehr leicht zu sehen, so dass ich dieses Thier zur ersten Untersuchung empfehlen kann. Sie er- scheinen nämlich hier in der Regel mit einem weissen Walle, den ich bei den anderen in selteneren Fällen , jedoch schwächer, antraf, umgeben, der oft so dick sich zeigt, dass das 108 Ganze den Papillen der anderen Cephalopoden ganz ähnlich sieht, nur dass auf der Mitte des Wulstes eine kreisförmige Oeffnung sich findet. Bei den Achtfiisslern ist das Riech- organ ebenfalls hinter die Augen, dicht an oder auf dieselben, jedoch nach der Rücken- seite des Kopfes hin gestellt, so dass es gerade in den Winkel zu liegen kommt, den der Mantel jederseits durch seinen Ansatz an den Kopf bewirkt. Bei Octopus vulgaris sind die Riechgriibchen durch eine Hautfalte ganz verdeckt und schwer zu sehen, sie zeigen an den Wänden Verdickungen, wie bei Sepiola Rondeleti, jedoch in geringerem Grade; Ele- done moschata zeigt sie als zwei ziemlich tiefe Grübchen mit scharf umschriebener, runder^ äusserer Oeffnung, an deren Wand ein länglicher, warzenartiger, weisser Voisprung sich tindet; Argonauta und Tremoctopus endlich besitzen nur zwei weisse, läuglich-runde Pa- pillen. Ueber die Struetur dieser Theile kann ich, da ich nur Weingeistexemplare unter- suchte, nichts sagen; wahrscheinlich wird sich in diesen Grübchen ein Epilhelium linden, wie die Schleimhäute es besitzen, vielleicht mit Flimmern; möglicher Weise sind das, was mir als Papillen erschien. Gruben mit sehr enger Oeffnung und einer grossen Zahl Schleim- hautfalten, ähnlich den Gruben von Sepiola Rondeleti, die oft den Anschein von Papillen gewähren. Doch ich masse mir nicht an, etwas näheres über die Zusammensetzung dieser Geruchsorgane anzugeben, deren Vorhandensein ich gefunden zu haben glaube, und über- lasse es solchen, die dem Meere näher sind, an lebenden Thieren dfe specielleren That- sachen zu sammeln. Was den Geruchsnerven betrifft, so hat es mir viele Mühe gekostet, denselben in der Augenhöhle zu verfolgen , da bei den meisten Cephalopoden , die nur einige Zeit in Weingeist verweilt haben, das Sehganglion und die Fettmasse der Augen in eine mehr oder weniger breiige Masse umgewandelt sind; das Durchtreten des Nerven durch die Knorpelkapsel der Augen dagegen war verhältnissmässig leichter zu finden, und sein Ver- lauf zum Organe selbst gar nicht schwer zu sehen. Bei Argonauta und Tremoctopus ent- springt der Riechnerve aus dem kleinen Ganglion, das dem Sehganglion dicht anliegt (siehe Van Beneden., Exercices zootomiques, fasc. 1, pl. 1), bei Sepia aus dem Stamme des Seh- nerven selbsl, und ist also, während des ersten Theiles seines Verlaufes, vielleicht auch bei seinem Ursprung aus dem oberen Schlundknoteo, nicht ein für sich bestehender Nerv, sondern liegt dem Opticus an und verläuft mit ihm durch das Loch, das in die Augenhöh- lenkapsel führt. Rei den übrigen verfolgte ich den Nerven nicht bis zu seinem Ursprung, sondern entweder nur bis in die Augenhöhle, oder, im günstigsten Falle, bis nahe an den Sehnerven oder die Foramina optica, muss es daher unbestimmt lassen, ob derselbe hei ihnen isolirt oder ebenfalls an den Sehnerven gekettet verläuft. Vom Grunde der Augenhöhle nun, oder nach seinem Abgange vom Sehnerven, geht der Riechnerv, der inneren Wand der knorpeligen Augenhöhle dicht anliegend, je nach der Lage des Geruchs- organes nach aussen und unten, oder nach aussen und oben, indem er in gebogenem 109 ^ — \^ Verlaufe erst ein wenig nach hinten und dann wieder nach vorne zieht, durchbohrt un- weit ihres Randes die knorpelige Wand der Orbita, geht bei den Zehnfüssiern unter der Haut, bei den Achlfüsslern unter den Muskeln, die den Mantel an den Kopf befestigen, erst gerade rückwärts, dann wieder vorwärts, um in den Riechgrübchen zu enden. Die Verbreitung des Riechnerven, der während seines ganzen Verlaufes keine Aeste abgibt, sieht man schön bei Sepia, wo derselbe, am Grunde des Grübchens angelangt, wie eine Pinie, auf einmal in sehr viele Aeste und Aestchen sich spaltet, und bei Trenioctopus und Ar- gonauta, wo er mitten in die papilleuartige Hervorragung sich einsenkt, sich theilt und, so viel ich an nicht frischen Thieren wahrzunehmen glaubte, zuletzt an der Oberfläche derselben mit senkrecht gestellten, oder vielmehr von dem Mittelpuncte des Körperchens nach der Peripherie ausstrahlenden Fasern (ob Umbiegungsschlingen?) endet, die noch von Zellen mit Kernen von 0,003 — 0,004"', wahrscheinlich Epithelium, besetzt sind. Rei Sepiola Rondeleti fand ich bei mikroskopischer Untersuchung des Nerven, an einzelnen Stellen kleine Anhäufungen von Ganglienkugeln, die ich bei Untersuchung derer einiger anderer nicht sah. Der Riechnerv ist verhältnissmässig stark bei Tremoctopus und Argo- nauta, bei den übrigen schwach und fein. So viel über die Geruchsorgane und die Geruchsnerven erwachsener Acht- und Zehn- füssler, von denen, so viel ich weiss, noch kein Theil von einem anderen Forscher be- schrieben worden ist. Dagegen führe ich hier noch an, dass ich höchst wahrscheinlich nicht der erste bin, der die Geruchsorgane der KopCTüssler gefunden hat, da Valenciennes (Annales du Museum, 1841) bemi Nautilus pomuilius am Kopfe, in der Nähe der Augen, ein aus Rlätlern bestehendes Organ gesehen hat und als Riechorgan beschreibt, in dem ich die bei den Acht- und Zehnfüssiern wahrgenommenen Theile, nur viel höher ent- wickelt, wieder finde. Ich gehe nun noch zur Reschreibung des wenigen über, das man an Embryonen über die Entwickeluug des Geruchsorganes wahrnimmt. Schon oben gab ich an, dass bei Sepia im Anfange dieser Periode dicht hinler und unter den Augen ein kleiner, warzenartiger, runder Vorsprung zu sehen sei, der, besonders wenn man den Embryo von vorne oder hinten betrachte, in seiner vollkommenen Gestalt sich zeige. Mit der Zeit nun wird derselbe zwar nicht erhabener, grenzt sich aber deutlicher von dem übrigen Gewebe ab und zeigt sich, wenn man die Haut abzieht, als ein rundes, derselben anliegendes, innen flaches, aussen gewölbtes Knötchen. An reifen Embryonen endlich misst derselbe ungefähr -'", zeigt auf seiner Mitte eine flache Vertiefung und lässt, wenn man beim Abziehen der Haut sorgfältig zu Werke geht, schon einen zu demselben treten- den Nerven erkennen. Dieses Organ, das Embryonen schon so deutlich zeigen, ist olfen- bar nichts anderes, als das spätere Grübchen am Auge der Sepia oder das Geruchsorgan, was mir ein neuer Reweis für die Deutung ist, die ich denselben gegeben habe; denn gewiss würden einfache Hautgrübchen, wie sie bei vielen Cephalopoden sich finden, nicht 1 3i 1 . %\ J — »4^m 110 ^m^ — in so eigenthümlicher Weise enislehen. üebrigens ist das Geruchsorgan in dieser seiner primitiven Gestalt einer Papille, in der es vielleicht bei Argonauta und Tremoctopus zeit- lebens stehen bleibt, aus nichts als einer Anhäufung der bekannten, secundären Zellen zusammengesetzt. Von Geschlechtsorganen flndet man auch an den reifsten Embryonen keine Spur; die- selben bilden sich erst später aus, und haben wahrscheinlich noch einen guten Antheil an der Verzehrung der bedeutenden Masse Dotters, die der Embryo aus dem Eie mitnimmt. Ueber die Entwickelung von Sepia und namentlich Loligo sind bis jelzt sehr wenige Beobachtungen bekannt geworden; manches davon habe ich schon oben der Darstellung der meinigen einverleibt; das übrige wichtigere will ich jetzt noch besprechen, und zugleich noch, was Van Beneden über die späteren Perioden von Scpiola sagt, berücksichtigen. Cuvier hat die DoKerhaut, die den Doltersack und Embryo zugleich umgibt, gesehen, und besonders die äussere Gestalt der reifen Embryonen, den Kopf- und Halstheil des inneren Dottersackes kurz und richtig beschrieben ; nur damit kann ich nicht übereinstim- men, dass die Kiefer schon gefärbt sein sollen. Auch von Loligo wird gesagt, dass sie sich im Wesentlichen gleich entwickelt, wie Sepia. Carus betrachtet irrigerweise die Flüssigkeit, die später in der Dotlerhaul sich sam- melt, als Elweiss, und will ein Amnios gefunden haben, von dem keine Spur zu sehen ist. Duges scheint Embryonen vor sich gehabt zu haben , die aus irgend welchem Grunde gelitten halten. Was er als » aureole nuageuse « beschreibt, ist nichts anderes, als die Epidermis, die besonders an Wcingeislexemplaren sehr leicht sich ablöst; seine Fig. 1 ist grösstentheils unrichtig, die Branchlen derselben sind Kunst- oder Phantasieproducl, seine beiden Trichterhälflen nichts anderes als der Kopf, an dem er auf der einen Seile selbst das Auge gesehen hat, aber, wie die Abbildung zeigt, nicht in unverletztem Zustande. Ferner bildet er die langen Arme unrichligerweise als die der Bauchseite zunächst liegen- den ab und lässl die Arme im Halbkreis stehen, wohl nur seiner Theorie zu Liebe, dass der Keim der Sepia erst scheibenförmig sei, mit vollkommener Symmetrie von rechts und links, und dann sich zusammenfalte; die Linsengrube des Auges hat er gesehen, ohne deren Bedeutung zu kennen. Seine Beschreibung reifer Embryonen ist richtig, mit Ausnahme alles dessen, was inneren Dottersack und Darm belriHl, wesshalb auch die Durchschnitte Fig. 3 und 4 falsch sind. Van Beneden hat in seiner Abhandlung über Sepiola manche gute Beobachtung nieder- gelegt und an reiferen Embryonen ganz gut den Wechsel der äusseren Gestalt, die Ver- hältnisse des äusseren Doltersackes, der Sehgauglien , Hörkapseln u. s. w., beschrieben. Wenn derselbe die Genese des Darmes und seiner Anhänge und die Bolle, die der innere Dottersack spielt, nicht gesehen hat, so bedenke man, dass die Kleinheit der Embryonen von Sepiola eine Zergliederung sehr schwierig und mühsam macht und dass auch mit — »«^B6 111 ^W*< — dem Mikroskope, weil die Theiie zu sehr einander decken, nicht viel, oder erst dann etwas gewonnen werden kann , wenn man schon anders woher mit der Sachlage vertraut ist. Delle Chiaie (Memorie, 2te Aufl., pag. 39, 40) beschreibt die äussere Gestalt reifer Embryonen von Loligo sagitlata und Sepia officinalis. Zum Schlüsse will ich noch einer Missbildung des äusseren Dottersackes erwähnen, die ich zweimal an Sepieneiern beobachtete. Es halte sich nämlich hier nicht der ganze Dotter von dem sich bildenden Dottersacke umhüllt, sondern nur der vierte oder fünfte Theil des- selben, so dass der Embryo, sammt seinem Doltersacke, in eine Grube nicht umhüllten Dotters zu liegen gekommen war. Diese Embryonen hatten, so viel von aussen zu sehen war (ich mochte sie nicht opfern), alle Theiie wie andere; nur waren dieselben, besonders die Arme, mehr oder weniger verkümmert, was theils aus der gezwungenen Lage der Ena- bryonen, theils aus der mangelhaften Ernährung sehr leicht sich begreifen liess. Wenn wir nun, nachdem wir die Bildung aller verschiedenen Gewebe durchgangen haben, noch einen Blick auf die gesammten Zellenverhältnisse werfen, wie sie bei der Ent- wickelung von Sepia und Loligo sich gestallen, und dieselben, mit dem bei andern Thieren beobachteten vergleichen, so stossen wir aufmerkwürdige Uebereinstimmungen, die es wohl verdienen, dass man sie etwas näherer Betrachtung würdige. Bei Sepia und Loligo bestand zu einer gewissen Zeit der ganze Embryo aus gleichartigen Gebilden, die ich secundäre oder Furchungszellen nannte und als drei ineinandergeschach- telte, runde Körper, die ganz den von Schwann und Schieiden sogenannten Elementar- oder Kernzellen ( celluh-e nucleatc-e ) glichen, beschrieb. Ich gab von denselben an, dass die äusserste Hülle, oder die Zelle, sehr oft aus einer körnigen oder homogenen, einer be- sonderen Hülle ermangelnden Masse gebildet scheine, in anderen Fällen dagegen ganz be- stimmt aus Hülle und Inhalt bestehe, dass die primäre oder Embryonalzelle — bei Schieiden und Schwann der Kern — ein zartwandiges, kugeliges, nicht selten der Zellenmembran nahe ge- lagertes Bläschen sei, das eine helle Flüssigkeit und meist auch feine Körnchen- enthalte, endlich, dass der innerste Kern, der Nucleolus von Schwann, scharf umschrieben, dunkel, klein und homogen, der Wand des Bläschens dicht anliege. Als Ausnahmen erwähnte ich das Vorkommen von zwei Kernen in den Emhryonalzellen und von zwei Embryonalzelien in einer Furchungszelle. Es wird nun die Aufgabe der folgenden Zeilen sein, zu zeigen, dass auch die Embryonen fast aller Thiere, deren feinere Zusammensetzung bis jetzt untersucht worden ist, aus ahn- — »^^» 112 j^w*« — liehen Gebilden bestehen, zu welchem Ende bin in Kurzem das wiedergegeben werden soll, was die verschiedenen Autoren über diesen Gegenstand bekannt gemacht haben. Vor Allen nenne ich Schivann, der in seinen mikroskopischen Untersuchungen, be- sonders da, wo von der Enlwickelung der höheren Gewebe die Rede ist, eine grosse Zahl von Beobachtungen über Embryonen mitgetheilt bat. Derselbe fand Zellen mit Nucleus und Nucleolus in der Chorda dorsalis von Rana und Pelobates (pag. 12), in den Knorpeln der Kiemenbogen der Frösche (pag. 21), im serösen Blatte der Keimhaut des Hühnchens (pag. 65), im Bildungsgewebe der Linse (pag. 100), des Zellgewebes (pag. 136), der Sehnen (pag. 147), der Muskeln (pag. 188 , der Nerven (pag. 169), in der Schmelzmenibran (pag. 119), an der Oberfläche der Zahnpulpa (pag. 125), im Fett (pag. 140), im Epithelium des Amnios (pag. 84), in der Haut der Froschlarven (pag. 83). Was die nähere Beschaffenheit dieser Zellen betrifll, so wies Schwann eine von dem Inhalte bestimmt zu unterscheidende Membran bei vielen derselben, namentlich denen der Chorda dorsalis, der Knorpel, des Fettes u. s. w., nach; bei einigen konnte er eine solche nicht unterscheiden, und bei noch anderen übergeht er diesen Punct mit Stillschweigen. Der Kern wird entweder als rundlich, feinkörnig, scharf umgrenzt und mit dunklem Rand versehen beschrieben, in welchem Falle nicht gesagt wird, ob er homogen sei oder aus Hülle und Inhalt bestehe, oder als hohl und zellenarlig (Kerne der Knorpelzellen) geschildert; im ersteren Falle liegt dieselbe, wie es scheint, stets der Wand der Zelle an, im letzleren nicht. Bei Embryonen sah Schwann nur in den endogenen Zellen der Knorpelzellen der Frösche zwei Kerne ipag. 23). Von den Rernkörperchen wird angegeben, dass sie dunkel und scharf umschrieben sind, in einigen Fällen zu zweien oder dreien vorkommen und bei den endogenen Knorpelzellen (pag. 37) und den Linsenzellen (pag. 102) an der Wand der Kerne liegen. Unter den Embryologen sind besonders Bischojf, Reichert und Vogt zu nennen. Der erstere sah beim Kaninchen*), dass kurze Zeit nach der Furchung alle Theile der Keimblase aus Zellen mit Kernen und Kernkörperchen bestanden und dass auch später die Anlage aller Organe aus ganz ähnlichen Zellen gebildet wurde. Reichert *') traf in jungen Frosch- embryonen nichts als Kernzellen (pag. 13), und erwähnt noch insbesondere als solche die Zellen der Umhüllungshaut in späteren Stadien (pag. 12 , die Blutzellen (pag. 22), die Bildungszellen der Muskeln (pag. 28!, die Epitbeliumzellen des Darmes (pag. 40). Beim Hühnchen gibt er an, dass die Zellen der ersten Generation, d. h. die sehr junger Em- bryonen, und ebenso die nachherigen, kleineren (pag. 114i in späteren Stadien mit Nucleus und Nucleolus versehen sind, und führt noch insbesondere, als in diese Kategorie gehörend. ■) Entwictislungsgeschichte des Kaninchens, pag. 93, 136 ") Eotwickelungsleljeu im Wirbelltiierreich. »4^^ 1 1 3 s^w««— die Zelleu der peripherischen Unihüiluugshaut (pag. 116), die ersten Blutzellen (pag. 139), die Zeilen der Schleimhaut (Schleiniblatt) in späteren Zeiten ^pag. 149) an. Vogt hat über Alytes *) und (^oregonus **) zahlreiche, die Zellenverhältnisse betreffende Beobachtungen milgetheilt, von denen ich, als die wichtigsten hierher gehörenden, die her- vorhebe, dass bei Alytes alle Zellen junger Embryonen ganz gleich gebildet, mit Membranen, körnigem Inhalte und runden, die Stelle von Kernen vertretenden Bläschen versehen sind (1. c. pag. 60), und bei Coregonus die Zellen, »cellules embryonaires« Vogt, fast alle Kerne besitzen (pag. 50), in denen bei den Zellen des schwarzen Pigmentes (pag. 144), des Darmes (pag. 15 2) und der Leber (pag. 175) Kernkörperchen sichtbar sind. Ich selbst habe schon in früherer und in neuester Zeit Embryonen von Fröschen, Ei- dechsen, Blindschleichen, Mäusen, von Scorpio, Crangon, Cucullanus (aus der Blindschleiche) und Botryllus in Bezug auf feinere Structur untersucht und bin bei allen zu dem gleichen Resultate gekommen, zu dem nämlich, dass alle Theile derselben aus Keruzellen zusam- mengesetzt sind, die, obschon den verschiedenartigsten Organen angehörend, doch die grösste Uebereinstimmung zeigen. Was die Froschembryonen betrifft, so kann ich Reichert's Beobachtung, dass dieselben in frühester Zeit ganz aus Kernzellen bestehen und später, wenn die Entv\'ickeluug der specifischen Gewebe begönnen hat, noch lange Zeit in einzelnen Organen aus solchen zu- sammengesetzt sind, nur bestätigen, und fand nur in der Beziehung Abweichendes, dass ich in allen Kernen Kernkörperchen antraf, die nach Reichert oft nicht vorhanden sind, oft erst im weiteren Verlauf der Zellennielamorphose zum Vorschein kommen sollen. Ueber die Gestaltung der verschiedenen Zellentheile beobachtete ich Folgendes : Die Zellen selbst lassen an einigen Orten eine zarte, vom Inhalte gesonderte Membran deutlich erkennen, so namentlich diejenigen, welche in späteren Zeiten die äusserste Begrenzung des Embryos ausmachen, und die Blulzellen; andere, und diese bilden weitaus die 3Iehrzahl, zeigen keinen solchen Unterschied, sondern sind dem Anscheine nach, wie die Furchuugskugeln, nichts als kugelige Massen einer blassen, wahrscheinlich zäheflüssi^jen Substanz, die mehr oder weniger Dotterkörner eingestreut enthält; es gehören hieher die Bildungszellen der Muskeln, Nerven, des Zellgewebes, der Drüsensubslanz u. s. w. Die Grenzen dieser, keine deutliche Membran besitzenden Zellen sind da ganz leicht wahrzunehmen, wo sie vollgepfropft von Dotterkörnern sind , wie an den Zellen der ümhüllungshaut von Reichert und denen der allerjüngsten Embryonen überhaupt, denn da erscheinen sie als körnige, runde, oder durch gegenseitigen Druck mannigfach abgeplattete Kugeln; schwieriger da, wo die Dotterkörner sich zu lichten beginnen, vorzugsweise also an den Stellen, wo das ) Eutwickelungsgeschictile der Geburlslielferlvröte. ') Erabryogenie des Saumons. 15 — »s^s! 114 ^m^ — regesle Wacbsthum und die erste Bildung von Muskel- und anderem Gewebe stattfindet. Hier ist es oft ungemein schwer, die wahre Structur der Theile herauszufinden; denn man glaubt auf den ersten Blick und noch später, nichts als eine ungeregelte Masse von Dotter- körnern mit eingestreuten Kernen vor sich zu haben, sogenanntes Cytoblasfem der Autoren, und gewahrt erst bei unverwandtem und angestrengtem Zusehen die feinen, an sehr vielen Stellen von Körnern verdeckten Linien, die wie ein Netzwerk das Ganze durchziehen und die Stellen andeuten, wo die Zellen sich gegenseitig berühren. Geschieht es aber, was gar nicht selten vorkömmt, dass auch die Kerne, ihrer Blässe wegen, dem Blicke sich entziehen, so wird man, ohne mit der Lage der Dinge zum Voraus vertraut zu sein, kaum zur Erkenntniss des Vorhandenseins von gesonderten, zellenartigen Körpern gelangen, wenn man nicht das grosse, obschon von vielen Physiologen verkannte Beagens, die Essigsäure, anwendet, welche dadurch, dass sie die Kerne hervortreten macht, die Gedanken auf möglicher Weise vorhandene Zellen leitet und durch Lichtung des Zelleninhaltes die Zellenumrissc leichter vor die Augen bringt. Der Inhalt der hier beschriebenen Zellen ist bei den jüngsten Embryonen von den Dotterkörnern der Furchungskugeln und befruchteter Eier nicht zu unterscheiden und be- steht aus runden, dunklen Körnern verschiedener Grösse und den bekannten Stearintafeln, welche beide gegen Essigsäure ein verschiedenes Verhalten zeigen, indem crslere von der- selben nicht angegriffen werden, letztere davon erblassen und oft den Anschein von zusammenfallenden Hüllen, denen der Inhalt entzogen wäre, darbieten. Später mindert sich der Zelleninhail in auffallender Weise, und zwar in der Begel so, dass erst die äus- seren, nachher die inneren, um den Kern gestellten Körner schwinden, zweifelsohne durch Auflösung der Dotterkörner, was besonders an den kleiner werdenden, und ihre scharfen Contouren aufgebenden Stearintäfelchen zu beobachten ist. Die Kerne dieser Zellen zeigen verschiedene Gestaltungen. An vielen Orten sind sie unge- mein deutlich und vor allen andern Theilen in die Augen springend, kugelig oder linsenför- mig, mit dunklen, scharfen Umrissen und stellen offenbar Bläschen dar; an anderen Stellen erscheinen sie sehr blass, mit zarten, aber doch scharfen Contouren und sind ohne An- wendung von Essigsäure gar nicht, oder nur mit grösster Mühe wahrzunehmen. Es gebt hieraus die, den Anatomen wohlbekannte, von den Embryologen aber vernachlässigte Begel hervor, dass man überall erst nach der Application von Säuren über die Anwesenheit oder den Mangel der Kerne einen sicheren Entscheid wagen dürfe. Was die Bläschennatur der Kerne betrifft, so bemerke ich, dass dieselbe meist schon bei Untersuchung der Zellen in indifferenten Medien zum Vorschein kommt und durch Wasser ganz augenscheinlich wird, dass dagegen Essigsäure, besonders unverdünnt angewandte, zu unrichtigen Besul- taten führt, da sie die Kerne mehr oder weniger zusammenschrumpfen macht. Die Lage der Kerne in ihren Zellen ist verschieden. Ich fand, dass sie in den jüngsten Embryonen — o«^ 115 s^we« — ganz gewölinlich iu der Mitte ihrer Zellen liegen, so in den Elementen der Lmhüllungs- haut von Reichert und der ersten Leibesanlagen, wo man der Kerne niemals dadurch, dass man die Zellen umherroilen lässt, sondern nur, indem man sie einem schwachen Drucke aussetzt, deutlich gewahr wird, dass dagegen später die Kerne regelmässig an einer, sehr häufig auch an zwei Stellen den Wandungen der kleineren und oft plattge- drückten Zellen angeheftet sind. Die Zahl der Kerne ist auf einen oder zwei beschränkt; wenn zwei sich finden, was weitaus der seltenere Fall ist, so sind dieselben etwas kleiner als die vereinzelten Kerne anderer Zellen, und liegen entweder in einiger Entfernung von einander, oder berühren sich mit abgeplaltelen Flächen. In sehr seltenen Fällen, d. h. zweimal, fand ich Kerne, die in ihrem Inneren zwei andere, sie ganz erfüllende Kerne bargen, deren Jeder die Attribute der nicht eingeschlossenen, die dunkeln Umrisse, den Nucleolus u. s. w. an sich trug, eine wichtige Beobachtung , auf deren Deutung ich nach- her zurückkommen werde. Unter dem Inhalte der Kerne sind vor Allem die Kernkörperchen ausgezeichnet, die, wie diese, bald ungemein deutlich in die Augen springen, bald hartnäckig dem Blicke sich entziehen. In etwas vorgerückten Embryonen sind sie fast überall leicht zu sehen, als runde, dunkle Körper von 0,001—0,002'" selbst 0,002.o'" Grösse, die auf den ersten Blick als homogene Körner erkannt ^verden und keineswegs für hohle Räume in den Kernen gehalten werden können. Wenn nur ein Kernkörper vorhanden ist, so zeigt er, in Bezug auf seine Lage, das Eigenthümliche, dass er fast ohne Ausnahme der In- nenwand der Membran des Kernes anliegt; sind dagegen zwei da, was sehr häufig der Fall ist, so befinden sich bald beide, oder nur einer, im Gentrum des Kernes, bald haften beide an dessen Wandungen an. Drei Nucleoli sah ich nur in äusserst seltenen Fällen, und viere gar nie. Für die Geschichte ihrer Entstehung ist es wichtig, zu wissen, dass gar nicht alle rund sind, sondern fast überall eine gewisse Anzahl länglich-runde oder spindelförmige, in sparsamen Fällen selbst biscuitförmige getroffen werden. Alle aufge- zählten Eigenthünilichkeiten der Kernkörperchen sind an den Zellen etwas vorgerückter Embryonen sehr leicht zu studiren ; in früherer Zeit aber fällt dem Beobachter eine ge- naue Erkenntniss derselben schwer, was einmal darin begründet ist, dass die Kernkörper- chen in den Zellen der ersten Generationen meist viel blasser sind, als ^n denen späterer, anderseits dem Umstände zuzuschreiben ist, dass deren Grösse mit dem Alter der einzelnen Zellen und dem Auftreten neuer Generationen derselben bedeutend zunimmt. Bedenkt man nun noch, dass die Kerne sehr junger Embryonen ausser den Nucleolis meist reich- lich mit anderen Elementarkörnchen erfüllt sind, so wird begreiüich, dass man bei man- chen in Zweifel bleiben kann, welches der dunkleren und grösseren Körner für den Nu- cleolus zu halten, oder ob überhaupt ein solcher vorhanden sei; hält man aber die vielen anderen Kerne mil deutlichen Nucleolis dagegen , ferner die nicht seltenen Fälle vorhan- — ='*^Ä 116 i^^s* — dener, aber durch die Körncben theilweise versteckter Kernkörperchen, so lernt man bald, dieselben in fast allen Fällen herauszufinden und gewinnt die sichere Ueberzeugung, dass sie regelmässig vorhandene Theile der Zellen sind. Ohne allen Zweifel sind diese kleinen und unscheinbaren Nucleoli schon von vielen in diesem Gebiete thätigen Forschern gese- hen worden; allein es erging ihnen dabei, wie es jedem Beobachter oft genug begegnet, dass sie das, was ihr Geist nicht suchte, auch nicht beachteten. Von dem übrigen In- halte der Kerne endlich ist noch das zu bemerken, dass derselbe aus nicbt überall gleicher Menge heller Flüssigkeit und feiner Körnchen besteht, was auf das Aussehen der Kerne selbst nicht ohne Eintluss ist, da sie, wo viel Flüssigkeit sich findet, leichter als Bläschen zu erkennen sind, als wo sie von Körnchen strolzen. Ganz ähnliche Ergebnisse, wie die soeben mitgetheilten, folgten auch aus meinen Untersuchungen an Embryonen von Eidechsen, Blindschleichen und Mäusen, von denen ich nur einige gewichtigere und al)weichende Puncte noch besonders hervorheben will. Zellen, Kerne und Kernkörper mangelten nirgends, waren aber oftmals sehr schwer, oder nur durch Anwendung von Reagenlien, zu erkennen; die Zellen stellten bald deutlich Bläschen , bald mehr homogene Körper dar. Bei Lacerta war das Verhältniss der Kerne und ihres Inhaltes sehr auffallend. Einmal waren dieselben so augenscheinlich Bläschen, dass hier- über auch nicht der geringste Zweifel obwalten konnte, zumal, da in einigen Fällen selbst die Membran von messbarer Dicke und mit doppelten, deutlich unterscheidbaren Contouren zu treffen waren; ferner sah ich einen Embryo, wo fast jede Zelle zwei Kerne besass. Professor Henle, der die Güte hatte, meine Beobachtungen zu bestätigen, theilte mein Er- staunen über dieses Verhalten, das so sehr von dem Gewöhnlichen ;ibwich. In der That, während sonst das Vorkommen von zwei Kernen sehr sparsam gefunden wird , gehörte es hier zu den Ausnahmen, einen Kern zu treffen. Die zwei Kerne waren bald rund und lagen dann etwas von einander ab, bald halbkugelig, in dem Falle, wo sie einander be- rührten. Wo sie vereinzelt vorkamen, hatten sie selten runde Gestalt, waren vielmehr gewöhnlich elliptisch und besassen in der Regel zwei runde, beisammenliegende, oder einen länglichen, auch wohl in der Mitte eingeschnürten Nucleolus, während in den dop- pelt vorkommenden Kernen nur ausnahmsweise zwei Kernkörperchen lagen. Jüngere Em- bryonen hatten in den Zellen der Oberhaut, Allantois, des serösen Blattes u. s. w. Kerne von 0,005 — 0,01"', während die in den viel kleineren Mutterzellen der Muskeln, Nerven u. s. w. , auch viel kleiner waren. Ueberhaupt zeigte sich fast überall ein gewisses Ver- hältniss zwischen der Grösse der drei wesentlichen Zellenbestandtheile mit der Ausnahme, dass da, wo die gleich zu erwähnenden, grossen Nucleoli sich fanden, die Kerne nicht viel, kaum ^mal grösser waren. Die Nucleoli lagen stets den Wandungen der Kerne an und waren in jüngeren und älteren Embryonen an gewissen Stellen prachtvoll; so hatten sie an Embryonen mit soeben gebildetem Gefässnetz der Area vasculosa ganz gewöhnlich 0,002'", — »*s^ 117 ^m^ — an solchen, wo der Schwanz schon zwei Windungen zeigte, in den Zellen der Oberhaut n. s. w. , 0,003 — 35'" und ungemein dunkle und scharfe Contouren. Der Inhalt der Kerne und Zellen war mehr oder weniger reich an Elementarkörnchen, doch nie in dem Grade körnig, wie bei den Fröschen. Was die wirbellosen Thiere anbelangt, die man in Bezug auf feinere Struclur ihrer Embryonen noch sehr selten untersucht hat, erwähne ich von den angeführten insbeson- dere, dass sie in frühster Zeit, und so lange, als die Bildung der eigenthümlichen Gewebe noch nicht begonnen hat, durch und durch aus Gebilden bestehen, die den bei Rana u. s. w. beschriebenen Zellen vollkommen gleichen. Hievon überzeugt man sich ohne Mühe an den so leicht zu bekommenden Embryonen der Scorpionen und der Garneelen, von denen ich noch besonders erwähne, dass die Kerne ihrer Zellen hohl sind und Kern- körperchen besitzen. Beim Botryllus und Cucullanus sah ich wohl die hohlen Kerne, konnte aber der Kleinheit der Theile und ihrer Zartheit wegen keine Kernkörperchen darin entdecken. Hiemit hätte ich die wichtigsten Beobachtungen, die seit Schiimnn über die Structur von Embryonen gemacht wurden, alle mitgetheilt, und den Leser in den Stand gesetzt, über die Richtigkeit der Folgerungen, die ich aus denselben ableiten werde, selbst zu urtheilen. Es sind diess die Thatsachen: einmal, dass die Embryonen aus früher Zeit durch- weg in allen Theilen und den verschiedenartigsten Organen aus ganz gleichartigen Elementen zusammengesetzt sind, und zweitens, dass diese Elemente aus Zellen mit Kernen und höchst wahrscheinlich überall vorhandenen Kernkörperchen bestehen, von denen letztere solide Körner, erstere zwei Gebilde meist Bläschen darstellen. Anbelangend die Nucleoli, so erinnere ich, dass dieselben nur von mir überall und von Schwann und Bischoff mit sehr wenigen Aus- nahmen als ganz constant vorkommend beobachtet worden sind, dass Vogt und Reichert dagegen, namentlich der Erstere, an vielen Orten sie vermissten. Wenn ich dessenunge- achtet mit grosser Wahrscheinlichkeit für das regelmässige Vorkommen derselben mich aus- gesprochen, so geschah es, weil ich auf die Angaben der beiden letztgenannten Forscher unmöglich viel Gewicht legen konnte, da dieselben bei ihren Untersuchungen von der Es- sigsäure keinen Gebrauch machten, ohne deren Anwendung man, wie ein Jeder tagtäglich die Erfahrung machen kann, keinen gültigen Schluss auf die Beschaffenheit des Inhaltes der Zellen wagen darf. Auch die Bläschennatur der Kerne steht nicht überall fest, da ausser Vogt und mir nur Schwann, jedoch an wenigen Orten, hohle Kerne gefunden hat, Bischoff und Reichert dagegen und Schwann an vielen anderen Stellen von einer solchen Beschaffenheit derselben uns nichts melden. Doch können hieraus keine weiteren Schlüsse abgeleitet werden, da diese Forscher auf die Beschaffenheit der Kerne überhaupt nicht eingetreten sind, und zudem deren ZellennaUir in Folge von Veränderungen, die, wie ich ■^—oi'^m 118 ^^w— später zeigen werde, im Laufe der Entwickelung mit denselben vorgehen, nicht überall so evident ist, dass sie Jedem fast von selbst in die Augen fallen müsste. Wenn wir nun wissen, dass die Embryonen anderer Thiere, gleich denen der Cepha- iopoden, zu einer gewissen Zeit aus lauter Kernzellen bestehen, so wirft sich uns von selbst die Frage auf, ob auch bei den ersteren die Entstehung dieser Zellen aus den Furchungskugeln sich herleiten lasse, wie bei den letzteren. Es ist die Beantwortung dieses Punctes, wie man leicht einsiebt, von der grössten Wichtigkeit für die Entwickelungsgeschichte der Ele- mente und Organe; denn, wenn es gelingen sollte, die Uranfänge der Bildung des thieri- schen Leibes mit dem späteren Verhalten in Einklang zu setzen , so würde dadurch eine bis jetzt mangelnde, sichere Basis gewonnen, von der aus, nach allen Richtungen hin, mit Sicherheit fortgeschritten werden könnte. Die Furchungen sind in der neuesten Zeit der Gegenstand vieler Erörterungen gewe- sen; denn gleich die ersten Beobachter konnten in dem so auffallenden Processe kein blosses Spiel des Zufalls erkennen, sondern ahnten einen verborgenen, wichtigen Grund des- selben, was auch, nachdem man die Furchungen bei einigen Thierklassen aufgefunden hatte, zu dem Ausspruche vermochte, dass dieselben wohl überall als erste Entwickelungs- periode gefunden werden möchten. Mit der Zeit ist unsere Erkenntniss besonders durch die Erfahrungen von Bischoff, Vogt, Siebold, Bergemann und mir, die ich als bekannt vor- ausssetzen darf, so weit fortgeschritten, dass die wesentlichen den Furchungen inne woh- nenden Momente vor unserem Blicke sich aufgethan haben, und wir der Lösung des an- fangs so schwer erscheinenden Räthsels immer näher rücken. Jetzt sind eigentlich nur noch zwei Puncte streitig oder in Dunkel gehüllt, nämlich die Lehre von den in den Furchungskugeln eingeschlossenen Bläschen und unsere Kennlniss von dem Vorkommen der Furchung überhaupt, über welche Fragen ich mir, bevor ich zum eigentlichen Gegenstände meiner jetzigen Aufgabe übergehe, noch einige Bemerkungen erlaube, die, wie ich hoffe, deren Lösung zu beschleunigen im Stande sein werden. Seit ich die ersten Seiten dieses Werkes niederschrieb, hatte ich Gelegenheit, das Vor- kommen der Furchungen auch bei den beschuppten Amphibien, nämlich bei Lacerta agilis und einem Gliederthiere, dem Ergasilus gibbus, l\ordm., wahrzunehmen, und beim Frosche, der Helix pomatia und dem schon erwähnten Cucullanus das Verhalten der Bläschen der Furchungskugeln einer genaueren Untersuchung zu unterwerfen. Die Beobachtungen über die Eidechse sind sehr spärlich ausgefallen; denn hier setzten der Mangel an Eiern aus den ersten Stadien und die Schwierigkeiten , die sich einer mikroskopischen Prüfung dar- boten, gewaltige Hindernisse. Das einzige Resultat, das ich gewann, ist eben die Nach- weisung der Furchung, und zwar partieller, ähnlich derjenigen, die bei den Fischen sich findet. Das einzige sich furchende Ei, das mir zu Gesicht kam und dem Anfange des Eileiters eines Weibchens entnommen war, das noch andere, mit Embryonen aus den — "i'^m 119 ■j^&jgt— frühesten Zeilen versehene Eier enthielt, trug an einer Seile, jedoch nicht in der Mitte, sondern dem einen Pole näher, seclis Furchungshügel, die im Verhältnisse zu der Grösse des Eies eine ungemein kleine Strecke einnahmen und auch so wenig über die Oberfläche des übrigen Dotters hervorragten, dass es schon einer angespannten Aufmerksamkeit er- forderte, um dieselben mit blossen Augen zu entdecken. Mit Hülfe der Loupe fand ich dann, dass vou den Hügeln vier von derselben Grösse und kleiner waren, als die anderen zwei, die wiederum an Umfang einander gleich kamen. Erstere waren rund, letztere rundlich elliptisch, beide wenig über den Dotter erhaben, doch diese mehr als jene. Auf jeden Fall aber stellten sie keine Kugeln oder kugelarlige Körper dar, die nur mit einer kleinen Stelle ihrer Oberfläche dem Dotier auflagen, sondern zeigten sich als Halbkugeln, die durch eine grosse Fläche mit demselben verbunden waren. Die gegenseitige Lagerung dieser Furchungshügel anbelangend, deren Grösse ich im Eifer der Untersuchung nach deren innerer Siructur zu messen unterliess, so liess sich eine bestimmte Stellung dersel- ben, obschon von mathematischer Genauigkeit keine Rede sein konnte, doch mit Leich- tigkeit herausfinden; es standen nämlich die vier kleineren im Viereck, die grösseren so, dass ihre Längenaxen einander parallel waren, und jede verlängert in die Durchmesser von je zweien der kleineren überging. Ferner lagen die sechs Hügel nicht alle dicht an einander an, so dass sie gegenseitig sich abplatteten, sondern es fanden sich zwei freie Räume zwischen denselben, einer in der Mille der vier kleineren, ein anderer zwischen zweien der kleineren und den beiden grösseren Kugeln, an welchen beiden Stellen, gerade wie bei Sepia und auch den Fröschen, der an der Furchung nicht theilnehmende Dotier frei zu Tage lag. Was die innere Struclur der Furchungshügel betraf, so scheiterten meine Versuche zur Erforschung derselben an der Unmöglichkeil, dieselben in ihrer Integrität zu isoliren, so dass es mir nicht einmal darüber Gewissheil zu erhallen gelang, ob in ihnen Bläschen enthalten waren oder nicht; nur so viel nahm ich wahr, dass die Hügel ausser der Dolterhaut keine Hülle besassen und äusserlich aus denselben Elementen zusammen- gesetzt waren, wie der übrige Üoller. Obschon also, wie man sieht, meine Beobachtun- gen über die Furchungen von Lacerta sehr unvollständig sind, so glaubte ich sie doch nicht vorenthalten zu dürfen, weil einerseits schon die Gewissheit des Vorkommens der- selben »^^on Wichtigkeil ist, anderseits vorauszusehen war, dass in der nächsten Zeit keine Gelegenheit zur Vermehrung meiner Kenntniss derselben sich bieten werde. Zum Schlüsse bemerke ich noch, dass, angenommen, die Furchung schreite bei Lacerta auf die gleiche Weise voran, wie bei Sepia, das von mir gesehene Ei im Uebergange vom drillen zum vierten Stadium sich befand, und die zwei grösseren Hügel noch vom dritten Stadium, wo vier Erhabenheiten sich fanden, herrührten, die vier kleineren schon dem vierten, das durch acht Erhabenheiten sich auszeichnet, angehörten. Die Beobachtung der Furchung bei einem Krustenthiere, Ergasilus gibbus, Nordm., 120 vervollsläudigt das, was ich in MMer's Archiv, 1843, über die Furchungen einer Aunelide, Nereis, und einer Arachnide, Pycnogonum, bemerkte, und macht es immer wahrschein- licher, dass auch in der grossen Abtheilung der Gliederthiere überall Furchungen als erster Entwiekelungsmoment sich finden werden, zudem, da es in Berücksichtigung aller Thatsachen nun fast gewiss ist, dass auch Crangon und Scorpio, wie ich es schon am angeführten Orte, pag. 139, als wahrscheinlich annahm. Furchung und zwar partielle, wie die Cephalopoden, besitzen. Was den Ergasilus betrifft, so findet die Furchung der Eier, deren Dotter mit der Entwickelung des Embryos himmelblau sich färbt, zu einer Zeit statt, wo derselbe noch farblos ist, und erstreckt sich über den ganzen Dotier, ist also total. In den sehr langen Eiertrauben findet man, so lange sie noch weiss sind, meist alle Stadien der Furchung beisammen, und zwar die vorgerückteren in den am freien Ende, die frühesten an den nahe am Anheflungspuncte des gemeinsamen Eierschlauches enthaltenen Eiern. Die Furchungskugeln sind, so viel man ohne Isolirung derselben wahr- zunehmen vermag, von keiner besonderen Hülle umgeben und enthalten ohne Ausnahme in ihrem Inneren eine runde, kleine Embryonalzelle, über deren nähere Beschaffenheil ich nichts weiter aussagen kann, da ich sie nie isolirt vor den Augen hatte. Bei der bedeutenden Festigkeit der Dotterhaut der Eier der kleinen Krebse nämlich ist es un- möglich, die Furchungskugeln einzeln und frei darzustellen, weil sie den starken Druck, den es bedarf, um die Dotterhaut zum Platzen zu bringen, nicht überleben, sondern in Folge desselben alle in einen körnigen Brei zusammenschmelzen. Man darf jedoch, in Berück- sichtigung der Verhältnisse bei der Furchung anderer Thiere, wohl auch für den Ergasilus das Vorhandensein eines kleinen Kernes in den Bläschen der Furchungskugeln annehmen. Hieran reihe ich noch die fragmentarische Beobachtung über die Furchung eines Cy- clopsartigen Thieres, das ich im Golfe von Neapel fand, welche ich früher, so lauge ich mit der Furchung der Krustenthiere nur unvollkommen bekannt war, nicht veröffentlichen mochte. Das Ei, das ich sah, war aus den milderen Stadien der Furchung, indem es etwa 20 Kugeln umfasste, verhielt sich ganz, wie die soeben beschriebenen von Ergasilus, mit der einzigen Ausnahme, dass zwischen den Kugeln noch drei Oeltropfen von derselben Grösse, wie diese, und ganz denen im unbefruchteten Dotter vorhandenen gleich, enthalten waren, die mit den Furchungskugeln in keiner näheren Verbindung standen. Aus dieser nicht unwichtigen Thatsache folgt, dass es zwischen partieller und totaler Furcbung Ueber- gänge gibt, die im Zweifel lassen können, welchen der beiden Processe man vor sich habe, und auf jeden Fall beweisen, dass beide Vorgänge dem Wesen nach eins und das- selbe sind. Das nähere Verhalten der Bläschen der Furchungskugeln oder der Embryonalzellen erforschte ich bei Heiix pomatia, Cucullanus und dem Frosche. Bei Helix fanden sich dieselben ganz ohne Ausnahme in den Furchungskugeln aller — »^s^^ 121 ^m^^ — Stadieu, die ich zu beobachten Gelegenheit hatte, das heisst, von den ersten an bis zu dem, wo ungefähr 32 Kugeln da waren, lagen in der Mitte der Kugeln und waren ganz unzweifelhaft zartwandige Bläschen, die, ausser einer hellen, sparsame Körnchen enthalten- den Flüssigkeit, einen grossen, leicht in die Augen fallenden, wandständigen Kern in sich bargen, eine Beobachtung, auf die ich bei den gewöhnlich obwaltenden Schwierigkeiten, die Kerne der Embryonalzellen wahrzunehmen, nicht genug Gewicht legen kann. Allein nicht bloss das Vorhandensein, sondern auch die nähere Beschaffenheit dieser Kerne Hess sich hier sehr leicht erforschen, dadurch, dass ich die Zellen isolirte, was ziemlich leicht gelang, und sie durch Wasser aufquellen machte. So nahm ich wahr, dass die meisten Kerne nicht aus homogener Masse, sondern aus 4 — 8 grösseren und klei- neren, dunklen, vollkommen runden Körnern bestanden, die durch eine in Wasser lös- liche Zwischensubstanz zu einem runden, granulirten Korn verbunden waren; bei imbi- birten Zellen nämlich, trennten sich die einzelnen Elemente der Kerne von einander und vertheilten sich unregelmässig im übrigen Zelleninhalt. Was die Natur der Furchungskugeln betrifft, so kam ich auch hier, beiläufig gesagt, zu dem ganz bestimmten Resultate, dass dieselben keine Zellmembranen besitzen. Der Cucullanus der Blindschleiche weicht durch seine Furchung bedeutend von dem Cucullanus elegans ab und schliesst sich an den Cucullanus Emydis lutaria an, von dem V. Siebold angibt, dass dessen Eier totale Furchung besitzen, wie Ascaris acuminatie u. s. w. Was ich hier hervorheben will, ist nicht der Verlauf der Furchungen, der nichts von dem Bekannten Abweichendes zeigt, sondern einmal das Vorhandensein von verhältnissmässig grossen, aber ungemein blassen und nur dem geübten Auge wahrnehmbaren Kernen in den Bläschen der Furchungskugeln , und dann das an einem Ei mit 2 Furchungskugeln beobachtete Vorkommen von zwei Zellchen in jedem der in den Kugeln liegenden Bläschen, ganz so, wie ich es schon von Ascaris dentata und Cucullanus elegans beschrieben habe. Länger verweile ich bei Rana, die mir der eigenthümlichen Ansichten wegen, die Vogt über das Wesen der Furchung des nahe verwandten Alytes aufstellte, und seit der- selbe in brieflichen Mitlheilungen die Annahme aussprach, es könnte wohl die Furchung der Thiere, die viele Keimflecke enthalten, wesentlich von derjenigen der nur mit Einem Reimflecke begabten abweichen, ein besonderes Interesse darbot. Ich habe nur das zu bedauern, dass die Zeit (Ende Mai), wo ich zu dieser Untersuchung Müsse fand, nicht mehr die günstigste war, so dass ich die allerersten Stadien der Furchung nicht mehr zu Gesicht bekam; dennoch glaube ich zu Resultaten gekommen zu sein, die über die we- sentlichsten in Zweifel gestellten Verhältnisse befriedigende Aufschlüsse geben. Bei den Furchungskugeln selbst verweile ich nur, um mich an diejenigen meiner Vorgänger anzuschliessen , die keine besonderen Hüllen an denselben wahrnehmen konnten, und sie für Aggregate der Dotterkörner erklärten; wichtiger sind mir die in denselben ent- 16 — <=-9^» 122 -^^ — lialtenen Bläschen und die Frage nach dem Ursprünge und der Bedeutung derselben. Hier bemerke ich vor Allem, dass ich, entgegen den früheren Beobachtern, in Eiern der Brom- beerforni und der späteren Furchungssladien alle Furchungskugeln, die des Centrums des Eies sowohl wie die der Peripherie, mit einem, in selteneren Fällen mit zwei Bläschen versehen fand; eine Beobachtung, die sich übrigens schon bei iJetc/tert*) angedeutet findet, so fern es nämlich ziemlich wahrscheinlich ist, dass die grösseren Kügelchen mit beginnen- dem granulirtem Aussehen, die er in den Furchungskugeln des Eikernes fand, und die grauulirten, gelblichen Körner, die er mehr nach der Peripherie hin und in der Nähe des Keimhügels antraf, identisch waren. Zwar ist es nicht immer leicht, sich in jedem Falle von der Anwesenheit der Bläschen zu überzeugen; denn da sie im Innern der Furchungs- kugeln liegen, sind sie meist ohne Quetschung derselben gar nicht zur Anschauung zu bringen, ja oft nur durch Zerstörung der Kugeln sichtbar zu machen, und dann geschieht es gerne, dass so kleine und blasse Gebilde inmitten der Massen dunkler Dotterkörner un- bemerkt bleiben; allein bei Anwendung einiger Vorsicht gelangt man doch bald zur üeber- zeugung, dass die Bläschen nirgends fehlen. Auch bei Alytes sah Fo(/f zur Zeit, wo die Zellenbildung den ganzen Dotter ergriffen hatte, einer Periode, die von ihm nicht mehr zur Furchung gerechnet wird, von der ich aber zeigen werde, dass sie wesentlich damit eins ist, in allen sogenannten Dotterzellen diese Bläschen. Eben so wichtig, wie das constante Vorkommen in den Furchungskugeln, ist die Be- schaffenheit der Bläschen, üeberall und ohne Ausnahme fand ich sie den Embryonal- zellen der Sepien, den Kernen junger Froschembryonen gleichgebildet, vollkommen kugelig oder linsenförmig, mit zarter Membran und heller, leicht ins Gelbliche spielender Flüssig- keit, die mehr oder weniger dunkle, meist sehr kleine Körnchen, und ein etwas grösseres, durch seine scharf umschriebene Gestalt und excentrische Lage sich auszeichnendes Korn, das ich, wie das entsprechende Gebilde der Embryonalzellen der Sepien, »Kern« nennen werde, enthielt. Was die Auffindung dieser Kerne betrifft, so verweise ich auf das, was ich oben, als ich von den Zellen junger Froschembryonen handelte, bemerkte, und sage nur noch, dass es auch hier einer besonderen Aufmerksamkeit bedarf, um denselben wahr- zunehmen, was es begreiflich macht, dass desselben von keinem der Forscher, die sich mit den Furchungskugeln der Frösche beschäftigten, Erwähnung geschieht. Was dagegen die Körnchen, die auch schon i?e«c/ten **) beschrieb, und die besondere Membran der Bläschen betrifft, so ist es mir ganz unbegreiflich, ^X^ Bergmann*") dieselben übersehen und die Bläschen als helle Flecken beschreiben konnte, die nicht durch eine eigenthümliche Begren- 'j ") Entwickelungslebeü, pag. 6, 7. *") Müllers Archiv, 1841, pag. 97. — »-^^ 123 ^m^^ — zung, sondern nur dadurch, dass an der Stelle, wo sie sich finden, keine DoUerkörperchen liegen, sich auszeichnen, es sei denn, dass er dieselben nicht isolirte, oder nur bei schwachen Vergrösserungen betrachtete. Eine wichtige Beobachtung, die ich jedoch nur einmal zu machen Gelegenheit hatte, war die von einem Bläschen, das zwei andere, zwei Tochlerzellen, in sich eingeschlossen enthielt, die, gleich den Bläschen anderer Furchungs- kugeln, mit Körnchen und einem Kern versehen waren, indess die Multerzelle, die von ihrer Brut ganz erfüllt wurde, keinen anderweitigen Inhalt mehr besass. An diese Thatsache schliesst sich die von dem Vorkommen zweier freier Bläschen in einer Furchungskugel, die ich vorhin schon anführte, und zweier Kerne in einem Bläschen, was beides hin und wieder getroffen wird. Vogt hat bekanntermassen beim Alyles die Identität der in den Furchungskugeln ein- geschlossenen Bläschen mit den Keimflecken der unbefruchteten Eier angenommen und sich hiebei vorzüglich auf das gleiche Aussehen beider Arten von Bläschen und auch darauf ge- stützt, dass er in Eiern mit geschwundenen Keimbläschen kurz vor der Furchung den Keim- flecken ähnliche Bläschen in der Rindenschicht desjenigen Dollerpoles, der sich furchen will, auffand. Gegen diese Annahmen musste ich, gestützt auf Untersuchungen anderer Thiere, wo ich die von dem Keimflecke unabhängige Entstehung der Bläschen der Furchungskugeln beobachtet hatte, gegründete Zweifel erheben und mich für eine anderweitige Deutung der wahrgenommenen Thatsache aussprechen. Da es mir nun begreiflicherweise am Herzen liegen musste, meine Ansicht durch mehr als Wahrscheinlichkeitsgründe zu erhärten, legte ich, als ich die Untersuchung der Froscheier unternahm, auf diesen Puncl mein Hauptaugen- merk. Ich wählte, da keine Eier mehr aus dem Anfange der Furchungszeit zu erhalten waren, und ich daher den einen zum Ziele führenden Weg, nämlich den der Untersuchung der ersten Furchungskugeln und der Zahl der in denselben eingeschlossenen Bläschen, nicht mehr einschlagen konnte, einen anderen, auf dem ich nicht minder sicher zur Wahrheit gelangen musste, den der Vergleichung der Bläschen der Furchungskugeln der späteren Stadien und der Keimflecke unbefruchteter Eier. Die Keimflecke des Froscheies liegen alle der Wand des Keimbläschens an, doch ohne festgewachseu zu sein, da sie bei Zerstörung des Bläschens nicht an der Membran desselben haften, sondern mit seinem Inhalte austreten; sie nehmen, wie Vogt es beim Alytes dargethan hat, mit dem Wachsthume des Eies nicht bloss an Zahl, sondern auch an Grösse zu, so dass ihrer bei jungen Eiern wenige, kleine, bei reifen viele und grössere sind. Die kleinsten sind nicht alle von derselben Grösse, rundlich, doch selten scharf umschrieben, vollkommen homogen und blass. In etwas vorgerückteren Eiern findet man sie manchmal wie gekörnt, sonst von derselben Beschafl'enlieit, wie früher. In reifen Eiern endlich lassen sie eine eigenthümliche Beschaffenheit erkennen. Ihre Substanz ist ganz gleichförmig und bricht das Licht stark, wie Fett, wesshalb die Flecke dunkle, markirte Umrisse haben. — '>s^» 124 mtßi" — Wasser und Essigsäure greifen die Keimflecke nicht an und bringen auch nicht die geringste Veränderung hervor, die zur Annahme einer etwa vorhandenen, vom Inhalte gesonderten Hülle führen könnte; längere Behandlung mit kaltem Aether dagegen macht sie blass, und in kochendem verschwinden sie ganz. Doch will ich auf die letzte Beobachtung nicht zu viel Gewicht legen, da ich den etwas schwierigen Versuch, das isolirte, unverletzte Keim- bläschen in einem Reagentiengläschen mit Aether zu behandeln, nur einmal unternahm. Ihre Grösse ist verschieden: bald bei den Keimflecken eines Eies ganz dieselbe, bald wie- derum bei fast allen verschieden; ihre Gestalt ist bald rund, bald unregelmässig mit man- nigfachen Ecken. Etwas höchst AufTaliendes war mir ein Umstand, den ich in fast allen Eiern antraf, nämlich das, dass viele der Keimflecke, und besonders die grössten, in ihrem Inneren runde Räume von verschiedener Grösse und Zahl, zwei bis sieben und noch mehr, enthielten, die, wie ich mich mit vollkommener Sicherheit überzeugte, nicht von be- sonderen Membranen umgeben waren und daher nicht als grössere und kleinere Zellchen, sondern nur als Lücken in der homogenen Substanz sich darstellten, die eine helle, durch- aus körnchenlose Flüssigkeit enthielten. Halten wir nun die mit einer Membran, körnigem Inhalte und einem Kerne verse- henen Bläschen der Furchungskugeln gegen die höchst wahrscheinlich fettartigen, homo- genen, von keiner Hülle umgebenen Keimflecke, so müssen wir ohne weiteres Bedenken zugeben, dass beide himmelweit verschieden sind, üebrigens habe ich auch die Bläschen und die Keimflecke nebeneinander unter dem Mikroskope gehabt, was bei der Grösse der Keimbläschen und der Leichtigkeit, womit sich dasselbe isoliren lässt, nicht schwer zu ver- wirklichen ist, und mich so noch besser, als es aus der Erinnerung geschehen konnte, überzeugt , dass beiderlei Gebilde durchaus verschiedene Elementartheile sind. Auch kann ich meinen Ausspruch durch den von Prof. Henle zu vollkommener Gültigkeit erhe- ben, welcher, als ich ihm die fraglichen Theile zeigte, dieselben auf den ersten Blick für ganz heterogene Dinge erklärte und sich mit mir durchaus einverstanden zeigte. üeberzeugt von der Richtigkeit dieser Angaben und mich stützend auf die nahe Ver- wandtschaft zwischen Rana und Alytes, sowohl was die anatomischen Verhältnisse, als die gesammte EntWickelung derselben betrifft, glaube ich nunmehr die Deutung von Fojff's Beob- achtungen, die ich in Müller's Archiv 1843, im Vertrauen auf die Analogie mit anderen Thieren, unternahm, nicht mehr bloss mit Wahrscheinlichkeit, sondern mit vollkommener Sicherheit aussprechen und es als festgestellt betrachten zu können, dass die Keimflecke auch hier mit den Bläschen der Furchungskugeln nichts zu schaETen haben und ganz hete- rogene Dinge sind. Da nun ohne Zweifel die Bläschen der Furchungskugeln der Balra- chier dem, was ich anderswo Embryonalzellen genannt habe, gleich zu achten sind, so glaube ich, obschon über das Verhalten derselben in den ersten Furchungskugeln fast keine 125 Beobachtungen*) vorliegen, dodi mit grosser Wahrscheinlichkeit annehmen zu können , dass aucli bei dieser Thierklasse wie bei den Mollusken, Rundwürmern, Anneliden, Crustaceen und Säugethieren die Furchung auf die Weise vor sich gehe, dass von einer neu sich bildenden Zelle (der ersten Embryonalzelle) aus die Furchung beginne und mit der Ver- mehrung derselben weiter schreite. Ich habe diese Mittheilung meiner neuesten Beobachtungen über die Furchung für nöthig gehalten, da mir daran gelegen war, erst im Besitze möglichst allgemein gültiger Resultate an die Beantwortung der oben aufgestellten Frage über die Entstehung der Ele- mentargebilde junger Embryonen zu gehen. Jetzt, da ich das Vorkommen partieller Fur- chung bei den Eidechsen, vollkommener bei zwei krebsartigen Geschöpfen bekannt gemacht, da ich die Embryonalzelien von Rana, Helix und Cucullanus, samml .deren Kernen, bei zweien auch deren Vermehrung durch endogene Zellenbildung und nicht seltenes Vorkom- men von zweien in einer Furchungskugel gesehen habe, endlich bei den letzteren in den Furchungskugeln nichts als Aggregate der Dotterkörner um die Embryonalzellen finden konnte, jetzt ist die Annahme von der grossen Verbreitung der Furchungen in der Reihe der Thiere und vom Zustandekommen derselben durch das Auftreten eigenthümlicher, von allen früheren Eigebilden wesentlich sich unterscheidenden, durch endogene Zellenbildung sich fortpflanzenden Bläschen durch neue Beweisgründe befestigt worden, und es kann nun sicherer die Beantwortung der vorliegenden Frage unternommen werden. Wir haben oben gesehen, dass die Elemente junger Embryonen der verschiedensten Thiere sich wesentlich gleich verhalten, und so eben erfahren, dass auch die Elemente sich furchender Eier in den wichtigsten Punclen übereinstimmen ; nun wünschen wir zu wissen, ob diese beiderlei Gebilde in demselben Verhältnisse zu einander stehen, das ich bei Sepia und Loligo angenommen habe, in dem nämlich, dass die einen unmittelbar in die andern übergehen. — Vergleichen «ir vorerst die Furchungskugeln mit den Gebilden von Embryonen mit sich bildenden Organen, so finden wir, abgesehen von der Grösse und einigen unbedeutendem Abweichungen, vollkommen gleiche Beschafl'enheit; beiderlei Gebilde bestehen aus einem centralen Theile, der Embryonal- oder primären Zelle, die ') Dr. Vogt schreibt mir, dass er in diesem Frühjahre in einem Eie von Alyles mit sechs Furchungskugeln in jeder derselben mehrere Bläschen getroffen habe. Sollte er unter „mehreren" zwei Bläschen verstehen, so würde sich diess an das bekannte Factum anreihen, dass immer vor der Theilung einer Kugel zwei Embryo- nalzellen in derselben sich finden; sollten darunter drei, selbst vier, verstanden sein, so könnte die Sache, wie beim Slrongylus dentalus sich verhallen, wo ich in einem Ei mit zwei Rugeln in jeder derselben vier Embryo- nalzelien fand, in welchem Falle sehr wahrscheinlich das dritte Stadium der Furchung übersprungen wurde und die zwei Kugeln des zweiten gleich in die acht des vierten zerfielen. Auf jeden Fall aber scheint mir diese Beobachtung viel eher mit meiner, als mit rojt's Annahme, zu congruiren; denn angenommen, die Keimflecke gehen in die Bläsclien der Furchungskugeln über, so müsslen in einem Eie mit sechs Kugeln in jeder dersel- ben nicht blos mehrere, sondern viele Bläschen liegen. 126 helle Flüssigkeit, Körucheu und einen wandsländigeu , duuUlen, kleinen Kein eulhäll; bei beiden ist diese Zelle von gleichgebildelen Körnern umlagert, die von keiner Hülle um- geben sind, sondern nur vermittelst einer zähen, sie verbindenden Flüssigkeil an einander zu haften scheinen und zu einem kugeligen Gebilde den Furchungskugeln und den von Schwann und fast allen übrigen Embryologen sogenannten Zellen, meinen Furchungs- oder secundären Zellen, vereinigt sind. Freilich habe ich diese Resultate, die Cephalopoden ausgenommen, nur bei Rana, Scorpio, Crangon und Cucullanus durch Vergleichung beiderlei Gebilde eines und desselben Thieres gewonnen und kann für die übrigen nur die allge- meine Identität von Furchungskugeln und Zellen junger Embryonen aussprechen; allein diess scheint doch hinreichend zu sein, denn einerseits ist dieser Punct, bei Rana z. B., sehr leichl zu ermitteln, anderseits sind hierüber, mit Ausnahme der Zellennatur der secundären Zellen, auf die ich nochmals zu sprechen kommen werde, die ersten Embryologen, wie Vogt, Bischoff, Reichert, Bergmann, einverstanden. Schwieriger zu ermitteln und mehr in Frage gestellt ist es, ob die Zellen der Em- bryonen unmittelbar aus den Furchungskugeln hervorgehen oder nicht. Es stehen sich hier die Ansichten von Vogt'), der die erste Zellenbildung im befruchteten Eie des Alytes unabhängig von den Furchungskugeln vor sich gehen lässt, und die von Bischoff, Reichert und Bergmann gegenüber, die Alle mit mehr oder weniger Bestimmlheit den directen üebergang der beiderlei Gebilde in einander aussprechen. Bischoff sagt in seiner trefflichen Entwickelungsgeschichte des Kanincheneies, pag. 89, dass die Dolterkugeln zu Zeilen sich gestalten, indem sie mit einer Hülle sich umgeben, und erwähnt noch, pag. 90, dass beim Frosche und anderen Thieren die Furchungskugeln sich wahrscheinlich ebenso verhalten. Noch bestimmter spricht sich Reichert in seiner Entwickelungsgeschichte des Frosches aus, indem er die Entstehung aller Theile der Embryonen, von der ümhüllungshaut an, un- mittelbar aus den verschieden sich gruppirenden Dotterzellen, d. h. den Furchungskugeln, ableitet. Bergmann (Müller i Archiv, 1841, pag. 98 sqq.) sagt, dass die Zerklüftung des Batrachiereies die Einleitung der Zellenbildung sei und dass er sie Zellenbildung selbst nennen würde, wenn die ersten grösseren Abllieilungen des Dotters sich ohne Zwang Zellen nennen Hessen. — Welche von den beiden angeführten Meinungen nun ist die rich- tige, für die eine unbefangene Beobachtung sich entscheiden muss? Man weiss, dass die bei Sepia und LoUgo erkannten Thatsachen mich zu der letzteren führten, da ich bei densel- ben niemals Neubildung von Zellen beobachtete, sondern während der allmälig fortschrei- tenden Verkleinerung der Furchungskugeln nach und nach die verschiedenartigsten Organe des Embryos aus denselben sich hervorbilden sah, und endlich das mit der Anlage fast aller seiner Organe begable junge Thier einzig und allein aus ihnen zusammengesetzt fand. ') Alyles, pag. 10 sqq. — i«^Wi 127 ^m^ — Zu demselben Resiillate brachte mich auch eine sorgfältige Untersuchung der Entstehung des jungen Froschembryos. Ich prüfte alle zwischen den letzten Furchungsperioden und der ersten Bildung des Embryos gelegenen Stadien und fand immer und überall nichts als Furchungskugeln, erst grössere und dann kleinere. Von einer Rindenschicht, wie sie Vog( beim Alytes beschreibt, die aus unregelmässig gelagerten Stearintäfelchen und einge- streuten Embryonalzellen bestehen, und in der dann, vom Furchungspoie ausgehend, Zel- lenbildung auftreten soll, indem die Embryonalzellen, saramt einer um sie gelagerten Gruppe von Dittterkörnern mit Membranen sich umgeben, findet sich, natürlich mit Berücksichti- gung der wegen der vollkommenen Furchung etwas moditicirten Verhältnisse, bei Rana keine Spur, sondern man trifft hier während der Bildung der Umhüllungshaut von Reichert, der Rückenwülsle u. s. w. überall nichts als Furchungskugeln, die hier schon in Theile des Embryos übergegangen sind, da noch nicht. Namentlich ist es an der Grenze der in der Bildung begriffenen Umhüllungshaut leicht sich davon zu überzeugen, dass die noch unbedeckte Oberfläche des Dotters von keinen Körnchenmassen und eingestreuten Bläs- chen , sondern allein von den Furchungskugeln gebildet wird, die nach und nach, in- dem sie Pigment in sich bilden und sich verkleinern, zur eigenthümlichen Hülle sich gestalten. — Ebenso verhalten sich die Sachen beim Scorpion und der Garneele, wenn, wie ich es gar nicht bezweifle, die runde, einfache Kugelschicht, die ich an dem einen Pole der Eier dieser Thiere traf, einem späteren Stadium der parliellen Furchung ange- hörte; denn in der Mitte dieser Scheibe, deren Kugeln sich immer mehr verkleinern, bil- den sich die ersten Anlagen des Embryos, und aus den peripherischen Theilen derselben, die sich ausdehnen und endlich den Dotter umschliessen, die Seitenwände und der Bauch desselben. Beim Cucullanus der Blindschleiche endlich ist es so leicht, sich da\on zu über- zeugen, dass der Leib der jungen Thiere aus nichts als verkleinerten Furchungskugeln besteht und auf die Weise sich bildet, dass der Haufe der Furchungskugeln sich verlän- gert und immer mehr die Gestalt eines wurmförmigen Embryos annimmt, dass ich dieses Thier einem Jedem, der in den hier behaupteten Thatsachen Zweifel hegt, vor allen empfehle. Diesem zufolge schliesse ich mich den Ansichten der drei obengenannten Forscher an und glaube, dass auch Vogt beim Alytes, von dem er ja selbst sagt, pag. 25, dass die Beziehung der Zellenbildung der Furchung und diese selbst noch weiter ermittelt werden müsse, durch wiederholte Beobachtungen zu den nämlichen Resultaten gelangen wird, ob- schun die Furchungen bei diesem Thiere verwickelter und eigenthümlicher, als bei allen bis jetzt bekannten, sich darstellen; denn, wie ich, nach meinen Ansichten über die Fur- chung, die von Alytes mir denke, furcht sich bei demselben erst der Eine Pol [Vogfs Furchungi und dann schreitet dieselbe auch auf den anderen und den Dotterkern über (Fogt's erste Zellenbildung), indem die Embryonalzellen, während sie sich vermehren, ihre Herrschaft über den Dotter ausdehnen und endlich denselben ganz in ihren Bereich ziehen, welche Verhältnisse ihre Analogie, in denen von Sepia und Loligo finden, wo die Furchung in den ersten vier Stadien ebenfalls nur den einen Pol berührt und später erst auch auf den übrigen Dotter übergeht, denselben jedoch nie ganz in ihre Gewalt bringt, wie beim Alytes. Auch beim Coregonus und dem Hühnchen wird wohl die Zukunft Aehnliches er- geben, wie ich es für Rana u. s. w. aufgestellt habe. BetrefTend den erstem wird Vogt, da er seine Ansicht über Alytes nicht wird halten können, schwerlich geneigt sein, die Rolle, die er wohl hauptsächlich im Vertrauen auf denselben den Keimflecken des Core- gonus zuschrieb, weiter zu vertheidigen, wie ich es vorschlug, seine » Cellules enibryo- naires« als Furchungskugeln betrachten, und dessnahen , da er deren unmittelbaren Ueber- gang in die Zellen des Embryos gesehen hat, noch selbst für die Identität und das gene- tische Verhältniss der Gebilde sich furchender Eier und junger Embryonen sich aussprechen. Anbelangend der schwierigen Verhältnisse des Vogeleies, so erlaube ich mir, da eigene Erfahrungen mir ganz abgehen, nur eine kurze Andeutung, wie ich die Entwickelung des- selben mir vorstelle. Einmal halte ich mich für fest überzeugt, dass kein Theil des un- befruchteten Eies, möge er nun heissen, wie er wolle, und noch so zellenähnlich sein, als solcher an der Bildung des Embryos Antheil nimmt, denn diess würde in zu hohem Maasse gegen alles, was uns ruhige Beobachtung bei andern Thieren gezeigt hat, streiten. Auch würde Reichert, der zuerst diese Annahme aufstellte, sicherlich nicht zu derselben gelangt sein, wenn er nicht von der ganz unrichtigen Voraussetzung ausgegangen wäre, dass die Furchung des Froscheies noch nicht zur Entwickelung des Embryos gehöre, und die Furchungskugeln, wenn auch nicht seiner ausgesprochenen Meinung nach, doch de facto als Theile des unbefruchteten Eies angesehen hätte. Meiner Ansicht nach beginnt die Ent- wickelung des Hühnchens mit einer durch die Entstehung von einer Generation von Em- bryonalzellen nach der anderen beginnenden, partiellen, auf einen sehr geringen Theil des Embryonalpoles ausgedehnten Furchung, die bis dahin noch von keinem Forscher gesehen wurde; dann bildet sich der sogenannte Keim, die Keimschicht oder das Keimblatt, indem die Furchungskugeln sich in der Fläche vermehren und zugleich kleiner werden; endlich der Embryo, indem die Kugeln zu den Anlagen verschiedener Organe sich erheben, und die den Dotter umhüllenden Gebilde, indem sie sich immer weiter in die Fläche ausdehnen. — So viel in Kürze; sobald ich Müsse gewinne, werde ich es mir angelegen sein lassen, meine Annahmen durch Beobachtungen entweder zu erhärten, oder, falls sie irrig sein sollten, zu verbessern. Da wir nun wissen, dass die ersten Zellen junger Embryonen unmittelbar aus den Furchungskugeln hervorgehen, und auch die späteren, so lange sie nicht in Gewebe sich umzuwandeln beginnen, mit denselben vollkommen identisch sind, so fragt sich noch, ob diese unmittelbar aus jenen abstammen, in welchem Falle sie also alle Nachkommen der — o^^ 129 ^m^ — Furchungskugeln wären, oder ob nicht auch eine Neubildung von Zellen, die den anderen ganz gleichen, vorkomme, bei welcher Gelegenheit sich dann auch die Art und Weise, wie die Vermehrung und Verkleinerung derselben vor sich geht, am passendsten erörtern lässt. Darüber, dass die vorhandenen Furchungszellen der jüngsten Embryonen nicht schwinden, sondern Alle durch Verkleinerung in die Gebilde reiferer Embryonen übergehen, kann nicht der geringste Zweifel obwalten, denn, wie bei Sepia und Loligo, lässt sich bei Rana, Scorpio und Crangon der Uebergang Schritt für Schritt verfolgen. Was hier in Frage kommt, ist nur das, oh nicht auch neue Zellen neben den schon genannten sich bilden. Schtcann und Vogt nehmen hin und wieder bei Embryonen Entstehung von Zellen im Cyto- blasteme an; einiges davon werde ich hier, anderes, auf speciüke Gewebe sich Beziehendes, nachher berühren. Vogt sagt (Alytes, pag. 60, 61), die Erzeugung neuer Zellen scheine in der Interceilularsubstanz oder dem durch Zerstörung der früheren Zeiten entstandenen Cytoblasterae vor sich zu gehen, und namentlich lasse sich diess an der Umhüllungshaut leicht beobachten, zu der Zeit, wo sie an ihrer OberQäche neue Zellen, die Flimmerzellen, entwickle; da er jedoch auch keine einzige Beobachtung etwa über Entstehung der Kerne u. s. vv., anführt, die bewiese, dass er eine Neubildung der Zellen wirklich gesehen hat, so kömmt man auf die Vermuthung, dass er sich zu dieser Annahme nur dadurch verleiten Hess, dass er viele Zellen ganz ohne Dotterkörner antraf und deren Zusammenhang mit den früheren, von Stearintafeln vollgepfropften Zellen nicht beobachtete. Einfacher ist es, anzunehmen, dass die blassen, durchsichtigen Zellen der Resorption- des Inhaltes der frü- heren ihren Ursprung verdanken, welcher Veränderung Beginn Vogt an vielen Orten gese- hen hat, und später an einigen Stellen Flimmerhaare trieben. Dasselbe gilt von Schwann, der an mehreren Orten Zeilen im Cytoblastem sich bilden lässt. Was mich betrifft, so habe ich bei Embryonen selten ein Cytoblastem gesehen und nie auch nur eine Andeutung von Thalsachen gefunden, die für eine Entstehung von gewissen Zellen, unabhängig von den vorhandenen, sprächen, und muss es daher für höchst un- wahrscheinlich und in Berücksichtigung, dass auch negative Gründe durch eine grosse Zahl der Beobachtungen vollkommenere Beweiskraft erhalten, fast für gewiss halten, dass Neu- bildung von Zellen bei Embryonen im Cytoblasteme nirgends sich findet. Doch hüte man sich wohl, sich nicht durch den Schein von dieser Ansicht abbringen zu lassen; es gibt viele Embryonaltheile, in denen, wie ich es schon oben angab, beim ersten Blicke und oft auch bei genauem Zusehen nichts als Dotterkörner wahrzunehmen sind, die nur zu leicht für structurloses Cytoblastem gehalten werden könnten; hier kann man erst durch verschiedenartige Vorbereitungen, durch Zerstören des zusammenhängenden Gewebes, Quet- schen desselben, am besten und sichersten aber durch Essigsäure die Zellen und deren Theile zur Anschauung bringen. 17 — "^^m 130 -^m^—- Sind also die vorhandenen, von den Furchungskugeln abstammenden Zellen das ein- zige wirksame Agens bei der Verniebrung derselben, so kann man sich denken, dass dieselbe durch endogene Zellenbildung, oder Theilung der Zellen bewirkt werde. Für ersteres spricht sich Reichert an vielen Orten seines »Entwickelungslebens« aus und bildet auch daselbst, Tab. 1, Fig. 7, eine Mütterzelle der Leber eines jungen Frosches ab, die Kügelchen, Kerne und junge Zellen enthielt. Schwann sah bei den indifferenten Zellen der Embryonen endogene Zellenbildung nur bei den Bildungszellen der Linsenfasern (Mikros- kop. Unters., pag. 100), wo er zwei kernlose Zellen, und in der äusseren Haut der Frosch- embryonen (pag. 83), wo er eine kernhaltige Zelle in einer Mutterzelle fand. Bischoff konnte beim Kaninchen nirgends Bildung von Zellen in Zellen wahrnehmen (1. c, pag. 91), so wenig als Vogt bei Alytes und Coregonus. Auch ich, obschon ich wusste, dass je aus einer secundären oder Furchungszelle zwei neue, kleinere werden, habe dennoch nie sehen können, wie diess geschieht. Ich weiss nur, wie aus den schon angeführten Beobach- tungen hervorgeht, so viel, dass die Embryonalzellen, indem ihr Kern in zwei sich spaltet, zwei junge Zellen in sich erzeugen und dann sich auflösen; wie dann aber aus der mit zwei Embryonalzellen versehenen Furchungszelle zweie werden, weiss ich nicht. Vermu- thungsweise will ich angeben, dass es mir, in Betracht der nicht scharf ausgesprochenen Zellennatur dieser secundären oder Furchungszellen, wohl möglich scheint, dass ihre Ver- mehrung immer noch vor sich gehe, wie die der Furchungskugeln selbst, so nämlich, dass durch den Einfluss der zwei Embryonalzellen die körnige oder homogene Masse der- selben in zwei Haufen sich spalte, von denen je einer um eine primäre Zelle sich her- umlege. Sollten jedoch diese indifferenten Zellen der Embryonen an einigen Orten oder bei gewissen Thieren wirklich Membranen besitzen, wovon ich mich zwar noch nicht überzeugen konnte, was aber von einigen Forschern behauptet wird, so würde ich dann glauben, dass diese wirklich durch ächte, endogene Zellenbildung um die, ebenfalls durch solche entstandenen zwei Embryonalzellen entstehen, denn es wäre zu gewagt, auch in diesem Falle eine Theilung annehmen zu wollen, da, wenigstens meiner individuellen An- sicht nach, weder die Thier- noch Püanzenphysiologie ein glaubwürdiges Beispiel von der Theilung ächter Zellen, gegen die ich übrigens a priori gar nichts einzuwenden habe, auf- zuweisen hat. Fassen wir nun die bis hieher gewonnenen Resultate noch einmal zusammen, so ergibt sich, dass alle Thatsachen, die ich oben bei Sepia und Loligo bekannt machte, und die Ansichten, die ich über den Gang der Entwickelung der Elementartheile ihrer jungen Embryonen aufstellte, auch für diejenigen der verschiedenartigsten andern Thiere Gültigkeil haben, indem dieselben in vorgerücklerer Zeit durch und durch aus gleichmässigen Gebil- den, nämlich den secundären oder Furchungszellen [Schwann's Zellen), den Embryonal- oder primären Zellen [Schicanns Kernen) und deren Kernen [Schwann's Rernkörperchen) - — -i.^g» 131 s^H** — zusamuiengesetzt sind, welche mit den Furchungskugeln vollkommen übereinstimmen, und in unraitleibarer Reihenfolge davon abstammen, dadurch, dass diese in Folge der Entste- hung einer Generation von Erabryonalzellen nach der anderen in ihnen immerfort durch Theilung oder endogene Zeilenbildung sich vermehren und verkleinern. Und wie ich früher bei Sepia den ganzen Lebenslauf der Furchungskugeln und Furchungszellen als Furchung betrachtete, mit anderen Worten dieselbe als die Bildungszeit einer ungeheuren Zahl ein- facher, gleichartiger Elemente ansah, so kann ich auch bei den übrigen hier besprochenen Thieren von der Bildung der ersten Embryonalzelle und Furchungskugel an bis zur Ent- stehung der letzten Furchungszellen nur Einen, dem innersten Wesen nach vollkommen gleichen Hergang erkennen, obschon ich nicht läugnen will, dass dieses eine Grundphäno- men der Furchung verschiedene Stufen durchlaufe , die durch grössere oder geringere Mo- diflcationen unterschieden sind. So z. B. scheidet sich bei der \ollkommenen Furchung der Anfang derselben von den späteren Zeiten, wo der Embryo sich zu bilden beginnt, dadurch, dass erst einzig und allein Vermehrung der Elemente, nachher neben dieser auch verschiedene Combinationen derselben zur Anlage der wichtigsten Organe angestrebt werden; dann ist wohl auch das Leben der Furchungselemente in den verschiedenen Perio- den verschieden, sofern wenigstens die späteren wirklich Membranen besitzen und nicht durch Theilung, sondern endogene Zellenbildung sich vermehren sollten: doch ist diess und anderes, was sich noch anführen Hesse, nicht von Belang, und wir werden immerhin an- erkennen, dass das innerste Wesen der Furchung in allen Zeiträumen, die sie durchläuft, überall sich gleich bleibt. Ich komme nun zur Besprechung des endlichen Schicksales der Furchungskugeln , oder, wie ich sie später genannt habe, in der Ahnung, dass sie vielleicht wahre Zellen sein könnten, der Furchungszellen der Sepien und der entsprechenden Gebilde der von mir in die Vergleichung gezogenen Thiere. Das Specielle über Sepia und Loligo habe ich schon im Anfange dieses Abschnittes beigefügt; es bleibt mir also nur noch übrig, dasselbe unter allgemeine Gesichlspuncte zu bringen. Die Furchungszellen gehen auf zweierlei Weise in die verschiedenen, specifiken Ge- webe über, entweder unmittelbar mit allen ihren Theilen, oder mittelbar nach Auflösung der eigentlichen Furchungszellen durch die Embryonalzellen; eine dritte Umwandlung, die ich jedoch nur einmal sah, ist die, dass sie ganz sich auflösen und in eine homogene Flüs- sigkeit sich umwandeln. Was die Gewebe betrißt, in welche die Furchungszellen als solche eingehen, so sind sie von zelliger, röhriger und faseriger Natur. Zu den ersten gehören das Flimmer- und Pflasterepilheiium der äusseren Haut, das Pflasterepithelium des Darmes, das Pflaster- und Gylinderepithelium der Linsengrube, die Zellen der Kiefer, des Retinapigmentes, der Fettmasse des Auges, der beiden Leberhälften, die Stäbchen der Retina und die Ganglienkugeln. Am frühesten von diesen allen entwickeln sich die Epithelium- — »«g^ 132 ^ Zellen, die auch überhaupt die ersten Zellen sind, die von den Furchungszellen sich un- terscheiden, und von allen eigenthümlichen Geweben des Embryos zuerst entstehen. So- bald die Furchungskugeln oder Furchungszellen in dieselben übergehen wollen, bekommen sie ganz bestimmte Membranen, wachsen unter tbeilweiser Yerzehrung ihres Inhaltes, und treiben da, wo Flimmerepithelium sich bildet, Büschel von Flimmerhaaren aus ihrer äus- seren Wand. Bemerkenswerth ist hierbei ein Umstand, den ich oben nicht erwähnte, dass nämlich mit der Vergrösserung der Zellen die Embryonalzellen derselben nicht auch in demselben Maasse zunehmen, sondern bald mit ihrer Ausdehnung einhalten, manchmal ihre Kerne verlieren und in mehr homogene Körper sich umzuwandeln scheinen , was darauf hinzudeuten scheint, dass jetzt diese Zellen nicht mehr functioniren, eine Annahme, die durch den Umstand, dass man jetzt nirgends mehr zwei derselben in einer Zelle und selten zwei Kerne in ihnen triEfl , nur bestätigt wird. Von den Zellen der Leber, des Re- tinapigmenles und den Ganglienkugeln, falls die Zellen, die ich oben beschrieb, solche ge- wesen sein sollten, gilt dasselbe, was ich vom Epitbelium sagte, nur dass liier die aus den Furchungszellen hervorgegangenen Zellen wenig sich ausdehnen, unveränderte Embryonal- zellen besitzen und mit eigenthümlichem Inhalte sich füllen. Doch muss ich bemerken, dass es mir nicht ganz ausgemacht ist, ob die Leberzellen reifer Embryonen als specifikes Gewebe zu betrachten sind, da von gelblicher Färbung oder ölartiger Beschaffenheit ihres Inhaltes, wie bei erwachsenen Sepien, nichts zu sehen ist, und ihre Zellen, dem Anscheine nach, ganz den Charakter der früheren Furchungszellen besitzen. Die Zellen der Fettmasse der Augen, wahre Fettzellen, bilden sich ebenfalls dadurch, dass die secundären Zellen Membranen und eigenthümlichen Inhalt bekommen und ihre Embryonalzellen verlieren. Die Zellen der Kiefer endlich machen eine besondere Reihe von Veränderungen durch, indem sie aus Epitheliurazellen länglich und platt werden, sich aneinanderreihen, ihre Em- bryonalzellen verlieren und zuletzt mit einander in fast homogene, undeutlich faserige Mem- branen verschmelzen. Den Uebergang der Furchungszellen in röhrige Gebilde sah ich nur an einem Orte, nämlich bei den Gefässen, in der Weise, dass dieselben entweder unmittelbar (grössere Gefässe), oder erst durch slrahlige Auswüchse (Kapillaren) mit einander verschmolzen. Die Wandungen der Gefässe schienen während dieses Vereinigungsprocesses sich zu bilden, oder traten wenigstens jetzt erst deutlicher hervor, während die Embryonalzellen, die an ihnen hafteten, ihre Eigenthümlichkeiten, die Bläschennatur und die Kerne, verloren, ho- mogen und kleiner wurden und sich endlich ganz auflösten. — Eine analoge Entstebungs- weise kommt vielleicht auch einigen Drüsen der Tintenfische, namentlich den Speicheldrüsen, zu; wenigstens ist es mir nach den über die Entwickelung der Drüsen bereits vorliegenden Thatsachen nicht unwahrscheinlich, dass die grossen, polygonen Zellen, welche die Speichel- drüsen von Loligo bilden und in ähnlicher Weise aus den Furchungszellen hervorgingen, — '>«^ 133 ^^c- - wie die des Epifhelium, später durch Resorption eines Theiles ihrer Wandungen in die Gestalt der traubigen Drüse der Erwachsenen übergehen. Die Fascrgebilde, welche Furchungszellen ihren Ursprung verdanken, sind: die Fasern der willkürlichen Musiieln, des Herzens, der Gefässe , des Darmes, des Zellgewebes, der Ar- gentea und vielleicht die der Knorpelhaut des Auges, endlich die Nerven- und Linsen- fasern. Der Vorgang, der hiebei stattfindet, ist überall in sofern der nämliche, als die secundären Zellen, ohne deutliche Membranen zu erhalten, durch Auswachsen nach beiden Seiten in Fasern sich verlängern und die Embryonalzellen ihre Kerne einbüsSen, homogen und länger werden, manchmal noch geraume Zeit in Gestalt kurzer, dicker Tasern persi- stiren, oder resorbirt werden. Die erkennbaren Unterschiede der verschiedenen Gewebe, die in der Breite und Dicke, dem Gefüge, der Farbe, Mischung, Gruppirung, dem geraden oder geschlängelten Verlaufe der Fasern u. s. w., liegen, lassen sich zum Theile aus den verschiedenen Weisen, wie die Zellen auswachsen und sich an einander lagern können, erklären — so z. B. werden, wenn die Zellen nach kurzer Verlängerung verschmelzen, breitere Fasern entstehen, als wenn sie vorher sich sehr in die Länge ziehen, platte Fasern dann sich bilden, wenn platte Zellen an ihren Enden sich gleichmässig verlängern, oder cylindrische nur in der Richtung einer Ebene, die durch ihre Längenaxe geht, auswach- sen, cylindrische endlich, wenn Zellen nur mit dem Mittelpuncte ihrer Enden wachsen u. s. w. — zum Theil sind dieselben vielleicht auch in Verschiedenheiten der Zellen schon vor dem Auswachsen begründet, so z. B., dass kleinere Zellen zarte, grössere dicke Fasern hervorbringen, cylindrische Zellen in drehrunde, platte in zusammengedrückte F'a- sern übergehen. Unter den aufgezählten Gebilden gehören wohl die vier ersten in eine und dieselbe Kategorie der Muskeln, wenn schon die einen höchst wahrscheinlich, wie bei den höheren Thieren, nicht willkürlich beweglich sind, wie die anderen; denn ihre anatomischen Charaktere sind durchaus die nämlichen. Die drei folgenden betrachte ich als Modificationen des Bindegewebes und die letzten als von eigenlhümlicher Art. Die zweite Abtheilung der Gewebe der Sepien, die aus den primären oder Embryo- nalzellen hervorgehen, sind zelliger und faseriger Natur. Zu den ersten rechne ich nur mit Bedenken die unter der Schale gelegene Schicht kleiner Zellen, von denen ich angab, dass sie möglicherweise an der Secretion derselben Aniheil nehmen, denn es ist leicht denkbar, dass dieselben ganz anderen Zwecken dienen und später noch in Fasern sich umbilden. Mit grösserer Sicherheit kann man das erste Knorpelgewebe hieherziehen, das, wie ich sagte, in seiner ersten Anlage aus einer homogenen Grundsubstanz, die aus den Resten der secundären Zellen hervorging, und grossen Zellen, den höher entwickelten Em- bryonalzellen, besieht und vielleicht so zu der Knorpelmasse reifer Thiere wird, dass in den Embryonalzellen, \üe auch früher schon, eine Brut junger Zellen sich bildet. — Zu den Fasern gehören die der Lederhaut und der Rückenschicht der Schale von Sepia. Es 134 haben dieselben, da, wie ich schon angab und weiter unten noch ausführlicher darthun werde, die Embryonalzellen den Kernen von Schwann entsprechen, durchaus den Charaliter der von Henle aufgestellten Kernfasern, mit der einzigen Ausnahme, dass hier die Embryonal- zelleo nach Auflösung der secundären Zellen, also ganz unabhängig, für sich ihre Entwicke- lung beginnen und vollenden, was übrigens auch Benle an einigen Orten gesehen hat. Endlich erwähne ich noch der wenigen Fälle, wo die Furchungs- und Embryonal- zellen ganz untergehen. Es Gndet diess statt in den Gehörkapseln, wo sie der Gehörflüs- sigkeit Platz machen, und in den Venenanhängen, wo sie in eine fettartige Masse sich umwandeln und zerfallen. Wenn demnach aus meiner Untersuchung der gesammten Gewebeentwickeiung hervor- geht, dass die Furchungskugeln und die specißken Gewebe der Sepienembryonen die End- puncte der in ununterbrochener Reihe auseinander hervorgehenden Gestaltungen eines und desselben Elementarorganes sind, so wirft sich vor Allem die grosse Frage auf, ob auch beim erwachsenen Thiere ein solches Elementarorgan und eine Verknüpfung desselben mit denen der Embryonen sich finde, mit anderen Worten, in weicher Beziehung die Zellen und Zellenbildung der Erwachsenen zu denen der Embryonen stehen. Da ich aus den wenigen Thatsachen, die ich bei den Sepien gesammelt habe, diese Frage unmöglich genügend be- antworten kann, so wende ich mich zu den genauer untersuchten, höheren Thieren, von denen ich nach dem bis jetzt Angeführten bis zum Momente der Bildung der speciellen Gewebe wenigstens von den Batrachiern und Säugethieren und meiner Ansicht nach auch von den übrigen eine mit der der Cephalopoden übereinstimmende Entwickelung annehmen darf. Zuvor muss ich jedoch angeben und durch Beweise darthun. dass es aus den Beob- achtungen von Schwann, Henle und Valentin, von Vogt, Reichert und meinen eigenen zur Genüge hervorgeht, dass auch hier die mannigfachen Gewebe fast Alle aus den oben be- schriebenen, gleichartigen Furchungszellen der Embryonen sich herausbilden. Nehmen wir erst den Frosch als dasjenige der höheren Thiere, dessen Furchung am gründlichsten studirt worden ist, so wissen wir durch Reichert, dessen Beobachtungen Bergmann [Müller's Archiv, 1841, pag. 99) bestätigt hat, dass die Oberhaut, das Darmepithelium, die ersten Blutzellen, die Muskeln unmittelbar aus Furchungskugeln hervorgehen; ich selbst kann diesen Angaben noch die Zellgewebebündel, die Zellen der Chorda dorsalis, des ersten Knorpelgewebes, der Leber, des schwarzen Pigmentes, die aus Furchungszellen, und die Kernfasern, die aus den Embryonalzellen sich bilden, beifügen. Schwann ist es in sei- nem reichhaltigen Werke gelungen, die Entstehung fast aller Gewebe höherer Thiere aus Gebilden darzutliuu, die, wie ich schon gezeigt habe, bei einigen ganz gewiss, bei an- dern höcust wahrscheinlich mit meinen Furchungszellen dieselbe Entstehung und Bedeutung besitzen, Beobachtungen, die Valentin und Henle durch viele eigene Erfahrungen erweiter- ten , letzterer nameutlieli noch eigentliüuilichen Umbildungen der Kerne, meiner Embryo- nalzellen, hinzufügte. Auch Vogt, obschon er olTenbar den Furchungszellen viel zu wenig Wichtigkeit für die Gewebebildung zuschreibt, hat bei Coregonus doch an manchen Orten deren Umwandlung gesehen. Ihnen verdanken, wie mir aus seinen Angaben als wahr- scheinlich erscheint, die Pigmentzellen des Auges (pag. 81), die schwarzen und braunen Pigmentzellen der Haut (pag. 144 sqq.), die Epidermiszellen, die strahligen, pigmentlosen Zellen (pag. 147) und die Muskelfasern (pag. 1.50) ihren Ursprung. Beim Alyles scheint es nach dem, was Vogt über einige Gewebe mitgetheilt, als ob die Furchungszellen nir- gends in die eigentlichen Gewebe sich umwandelten, sondern alle sich auOösten, und erst aus den in diesem neuen Cytoblastem entstandenen Zellen die Muskeln, Knorpel u. s. w. hervorgingen, und nur von den Blutzellen und den Zellen, aus denen die Zähne des Alytes hervorgehen, darf man annehmen, dass sie freigewordene Embryonalzellen sind. Allein offenbar legt Vogt den Furchungszellen viel zu wenig Wichtigkeit für die Gewebe- bildung bei und hat seine Annahme von der überall vor derselben auftretenden Auflösung derselben durch wenig beweisende Gründe unterstützt (vide Alyles, pag. 61, 105). Ich wenigstens habe beim Frosche, bei dem gewiss Niemand eine wesentliche Verschiedenheit von Alytes voraussetzen wird, die Entstehung aller Gewebe, die Vogt aus neuem Cyto- blastem sich bilden lässt, unmittelbar aus den secundären Zellen hervorgehen sehen , und erwähne diess noch insbesondere von den ersten Zellen der Chorda dorsalis und der Knor- pel, deren weitere Modiflcalionen ich übrigens nicht verfolgte. Auch bei der Eidechse sah ich die Zusammensetzung der Chorda aus grossen Zellen mit Kernen und Kernkörperchen , an denen man aufs schönste den Uebergang in die indifferenten , gleichförmigen Zellen nach- weisen konnte, die alle Theile junger Embryonen bildeten und die ich oben gewiss mit Recht als directe Nachkommen der Furchungskugeln, als secundäre Zellen sammt Em- bryonalzellen , betrachtete. Da wir nun mit Bestimmtheit wissen, dass bei Sepia, Loligo und Rana, und fast ge- wiss auch bei Lacerta und den Säugethieren, in sofern nämlich hier, wie ich gezeigt zu haben glaube, die Bildungszellen der Gewebe wirklich Furchungszellen sind, die beson- deren Gewebe alle aus den Furchungszellen hervorgehen, so dürfen wir uns, wie mir scheint, wohl über einige Zweifel, die im BetrelTe von Alytes und Coregonus sich erhe- ben, hinwegsetzen und es als Gesetz aussprechen, dass die Gewebe in einer unmittelbaren Reihenfolge von Veränderungen aus den Furchungskugeln entstehen. Es ist uns demnach gelungen, für das ganze Embryonalleben, von der Entstehung der ersten Furchungskugel an bis zu dem mit den mannigfaltigen Geweben versehenen Embryo, ein Princip für die Bildung seiner Elemente aufzustellen, zu zeigen, dass in einer ununterbrochenen Reihe durch fortgesetzte Differenzirung das Complicirteste aus dem Einfachsten wird, und so ein Gesetz, das im Weltaü herrscht, auch im Einzelorganismus nachzuweisen. — »^^ 136 ^msr-- — In Beantwortung der vorhin aufgestellten Frage nun über den Zusammenhang zwischen der ersten Bildung der Gewebe bei Embryonen und dem Wachsthume und der Entstehung derselben bei reifen Thieren gehe ich von vorne herein von der Annahme aus, dass auch die Veränderungen , die bei den letzteren staltflnden, ohne Neubildung von Zellen, sondern nur durch den Verbrauch oder die Thätigkeit scfion vorhandener, \on den Furchungszellen abstammender vor sich gehen, weil ich dieselbe, der Analogie nach, für viel wahrschein- licher halte, als die andere, gegen die ich übrigens sonst keinen apriorislischen Grund aufzustellen wüsste, und betrachte zuerst diejenigen Gebilde, die nur beim wachsenden Thiere zunehmen, und dann die, welche auch beim reifen Thiere wachsen und neu ent- stehen. Von diesen ersten, zu denen ich das Pigment, die Stäbchen und Zellen der Re- tina, die Knorpel, Knochen, Zähne, Drüsen, Gefässe, das Zellgewebe , elastische Gewebe , die Muskeln, die Fasern der Hornhaut, Linse, Zonula Zinnii, die Nervenfasern und Gan- glienkugeln rechne, ist es meist sehr schwer zu sagen, wie sie waclisen, da noch sehr wenige, in diesem bestimmten Sinne angestellte Untersuchungen vorliegen, so dass es mir kaum möglich sein wird, irgendwo zu einer ganz sicheren Erkenntniss zu kommen, und ich mich damit begnügen werde, auf das Mögliche und Wahrscheinliche aufmerksam zu machen. Von einigen Geweben ist es nicht einmal ausgemacht, ob sie durch Vergrösse- rung der schon vorhandenen Elementartheile oder durch Neubildung solcher wachsen; so von den Muskeln und Nerven. 3Ian weiss nicht, ob in denselben, so lange sie noch nicht ausgebildet sind, Zellen vorkommen, die möglicherweise Bildungszellen sein könnten, und ebenso unsicher ist es, ob die Thatsache, die wir durch Leemcenhoek u. A. kennen*), dass Muskelprimitivbündel junger Thiere feiner sind, als die der Erwachsenen, und die Beobachtung Harting's "), dass die Nervenprimitivfasern erwachsener Thiere | bis Imal dicker sind, als die junger, genügen, um das Wachsthum der Nerven und Muskeln zu erklären; denn angenommen, dass diese Theile wirklich ohne Bildung neuer Elementartheile sich vergrössern, so wissen wir ja nicht, wie gross sie in dem Momente waren, wo sie aus ihrer ersten Anlage zur vollkommenen Eigenthümlichkeit sich durchgebildet hatten und kennen auch die Differenz dieser Grösse von derjenigen , die sie bei vollendeter Entwickelung zei- gen, nicht. Wüsslen wir z. B., dass der Ischiadicus der reifen Kröte zu dem des jungen Thieres in dem Momente, wo seine Fasern ganz ausgebildet sind, sich eben so verhält, wie die Primitivfasern beider Nerven, nämlich dass er noch einmal so dick ist, so wäre die Frage erledigt und gegen eine Neubildung von Fasern entschieden. Allein bei der Unkenntniss , in der wir über diese Verhältnisse schweben, ist es nicht möglich, sich für die eine oder andere der gemachten Annahmen auszusprechen. Von anderen Geweben, *) Henle, Allg. Anal., pag. 768. ") 1. c. pag. «03. — >*^m 137 ^^^ — von denen fasl sicher anzunehmen ist, dass sie nicht durch Vergrösserung der schon vor- handenen Eloraentartheile wachsen, wie vom geformten Bindegewebe, den Fasern der Hornhaut, weiss man ebenfalls nicht, ob sie bei jungen Thieren während der ganzen Periode des Wachsthums zwischen sich oder in ihrer nächsten Umgebung Zellen enthalten, welche zu ihnen im Verhältnisse von Bildungszellen stehen könnten. Bei anderen hat man solche gefunden; man denke nur an die Zellen an der Oberfläche der Zahnpulpa, aus denen nach gebildeter Krone die Wurzeln nachwachsen, an die um die Linse gelagerten Zellen, aus denen die Fasern derselben sich bilden, an das Epitbelium der Gefässe, dessen Zellen nach Henle *) wahrscheinlich zur gestreiften und Längsfaserhaut werden, an die Kerne mit Kernkörperchen **) (primäre Zellen), aus denen die Ringfaserhaut entsteht; ferner gehören vielleicht in diese Kategorie von Bildungszellen für spätere Zeiten die dritte Art von Zellen, die Schwann*") im Bindegewebe fand, die in dem Zellgewebe, das die elastischen Bänder umgibt, persistirenden Kerne, die unter Verdrängung des Zellgewebes in diese sich umwandeln können, und die Kerne oder Zellen, die Uenle in der Zonula Zinnii entdeckte****), die vielleicht Reste des Bildungsstoffes der Fasern derselben sind. Was die übrigen noch nicht berührten Gebilde betrifft, so ist es von den Knorpeln ziemlich gewiss, dass sie durch endogene Zellenbildung wachsen und von den Ganglienkugeln nicht unwahrscheinlich, dass sie auf ähnliche Weise sich vermehren; da in ihnen nach Remak und Valentin nicht selten zwei Kerne vorkommen*****) und dieselben selbst oft wie in der Theilung begriffen gefunden werden. Beim Pigmente und den hlinddarm- und Iraubenför- raigen Drüsen, die, wie aus i/enie's und meinen Beobachtungen hervorgeht, höchst wahr- scheinlich durch Verschmelzung von Zellen sich bilden, kann möglicher Weise dasselbe stattfinden; bei den Drüsen nämlich würden in den endsländigen oder oberflächlichen, mit der Drüsenhöhlung noch nicht communicirenden Zellen, von denen Henle in seiner Allgem. An., Taf. V, Fig. 14 D und 16 a, und ich in MülW^ Archiv, 1843, Taf. VI, Fig. 20 Abbildungen gegeben haben, Generationen von jungen Zellen sich bilden, von denen, nach Auflösung der Mutterzelleu, die inneren durch Verschmelzung mit den schon gebildeten wahre Drüsenbläschen würden, die äusseren als Zellen persistirten und bald wieder zu Mutler- zellen sich ausbildeten. Auch das Wachsthum der Leber kann man gewiss, ohne fehl zu geben, der Thätigkeit ihrer Zellen zuschreiben, da Henle's Beobachtungen von häufigem Vorkommen von zwei Kernen in einer Zelle und von Zellen, deren Höhlen mit einander •) Allgem. Anat. pag. 494, 496 ") 1. c. pag. 498. •") Mikroskop. Unters., S. 133 ff. *•") 1. c. pag. 332. ""*) Schwann's mikroskop. Uut., pag. 171: Wagner's Handwörlerb. d. Phys- I, pag. 692. 18 — -*^^ 138 ^^s« — communiciren*), deutlich auf Vermehrung der Zellen von sich aus, sei es durch endo- gene Zellenbildung oder Theilung, schliessen lassen. Von den netzförmigen Drüsen, die, wie ich an den Nierenkanälchen von Mäuseembryonen sah, durch Verschmelzung von Kern- zellen sich bilden, was übrigens schon aus Henles Beobachtung der structurlosen Membran derselben anzunehmen war, kann man, wie bei den anderen Drüsen, annehmen, dass sie an ihren blinden Endigungen, deren Existenz nach den Beobachtungen von Lauth, Krause, Berres und besonders Müller's bei den Hoden und von Müller, Krause und Wagner bei den Nieren"), nicht bezweifelt werden kann, durch freie, noch nicht mit den Kanälchen communicirende Zellen wachsen, wofür auch die Beobachtung, die ich an den Nierenkanälchen von Mäuseem- bryonen machte, dass nämlich an den blinden Endigungen derselben, die, beiläufig gesagt, sehr leicht zu sehen sind, stets freie, noch nicht mit der Höhlung der Kanälchen verschmolzene Zellen gefunden werden, zu sprechen scheint. Was endlich noch die Knochen betrifft, so ist für die röhrigen und platten ganz einleuchtend, dass das Längenwachsthum der einen, das in der Fläche der anderen aus der zwischen der Diaphysis und den Epiphysen und zwi- schen den Nähten befindlichen Knorpelscheibe vor sich geht, die, wie die Knorpel über- haupt, durch endogene Zellenbildung fortwährend neue Zellen bildeten, die nach einander zu Knochen versteinern; anbelangend die Zunahme dieser Knochen in die Dicke dagegen, so sind hierüber noch keine Thatsachen bekannt geworden; möglicherweise könnte, so lange eine solche fortdauert, unter dem Periosteum ebenfalls eine dünne Knorpellage sich finden. Gehen wir nun zu den Geweben über, die auch im ausgebildeten Thiere noch fort- wachsen, oder neu sich bilden, und betrachten wir zuerst die zwei Gruppen von Elemen- tartheilen, die in den Flüssigkeiten der verschiedenartigen Kanäle des Körpers sich finden. Was zuerst die Zellen der Lymphe und des Chylus, und die davon abstammenden Blut- zellen, betrifft, so sind dieselben einfach als Zelleninhalt anzusehen, da für die Anfänge der Lymph- und Chylusgefässe, in denen dieselben sich bilden, wohl ebenso sicher anzu- nehmen ist, wie bei den Kapillargefässen, dass deren structurlose innerste Haut aus den Wandungen verschmolzener Zellen sich bildete, und demnach die Höhlung dieser Gefässe als eine zusammengesetzte Zellenhöhle, die Lymph- und Chyluskörperchen als endogene Zellen betrachtet werden müssen. Dasselbe gilt auch von den Zellen der Drüsenhöhlen, da die Drüsen ebenfalls, noch gewisser als die feinen Gefässe, dem Verschmelzen von Zellen ihren Ursprung verdanken. Schwieriger ist es, von den anderen Geweben nachzuweisen, dass sie durch die zellenbildende Thätigkeit von Gebilden, die den Charakter von Zellen an sich tragen, oder von wirklichen Zellen sich vermehren: so von den Epithelien, Nägeln, •) Allgem. An., pag. 903. ") ]. c. 929. — <^*M^ 139 ^m^ — Haaren und Fettzelleu. Bei den ersten kennen wir nur wenige Thatsacheu, die bestimm- ter dafür sprechen, dass die Zellen der untersten, jüngsten Srliichten iieine Neubildung sind und nicht in einem Cytoblasteme entstehen, sondern durch fortwährende endogene Zellenbildung sich vermehren; ich rechne hieher die von Valentin') und Schwann'*) ge- machte Beobachtung, die ich durch Eine Erfahrung an dem Epithelium der menschlichen Cornea bestätigen kann, von zwei Kernen, ja nach Schwann (I. c.) selbst von einer voll- kommenen, in einer andern eingeschlossenen Zelle, und Henle's Entdeckung von der Spalt- barkeit der Kerne einiger Zellen der jüngsten Epilheliumschichten, welche, wie das Spätere lehren wird, als durch das Vorhandensein von zwei gesonderten Kernen bedingt betrachtet werden muss. Auch beim Cylinderepithelium scheinen, nach einigen Beobachtungen von Henle und nach Valentin doch meist einige, wenn auch wenige Schichten vorzukommen, in welchem Falle dann die fortwährende Regeneration der abfallenden Cylinder durch die zellenbildende Thätigkeit der jungen Lagen vor sich gehen könnte; im Falle aber wirklich an einigen Stellen nur eine Schicht vorhanden sein sollte, so müsste, wenn man nicht Neubil- dung von Zellen annehmen will, die Vermehrung derselben den fertigen Cylindern selbst zuge- schrieben werden ; eine Annahme, für die vielleicht Valentins Wahrnehmung ***) von zwei, selbst noch mehreren verschmolzenen Cylindern anzuführen ist. Wie beim Epithelium ist es endlich auch bei den structurverwandten Nägeln und Haaren möglich, und, meiner An- sicht nach, wahrscheinlich, dass beide nicht durch Neubildung von Zellen, sondern durch forlgesetzte endogene Zellenbildung, hier in den Zellen der Matrix, da in denen der Haar- pulpa oder der Haarwurzel, wachsen. Wenn ich nun auch hier von vielen Geweben mit vollkommener Gewissheit oder grosser Wahrscheinlichkeit gezeigt habe, dass sie auch nach dem embryonalen Leben durch die zellenbildende Thätigkeit vorhandener Zellen oder zeilenartiger Theile wachsen und sich vermehren , und für fast alle anderen wenigstens die Möglichkeit solcher Vorgänge nach- weisen konnte, so bin ich damit doch mit meinem Vorhaben nicht zu Ende, indem noch ein wichtiger Hauptpunkt zu beweisen übrig bleibt, der nämlich, dass diese Bildungszellen wirklich die Nachkommen der Furchungs- und Embryonalzellen reifer Embryonen sind. Ein vollgültiger Beweis lässt sich hier fast nirgends geben; ich will daher, um mich nicht zu sehr in Abschweifungen zu verlieren, nur so viel andeuten, dass, wenn man vor Allem von der vollkommenen Uebereinstimmung der Furchungszellen mit den sogenannten Bildungs- zellen (diejenigen ausgenommen, die eigenthümliche Natur haben, wie die Knorpelzelleo u. s. w. , von denen ich schon früher die Abstammung von den Furchungszellen nach- •) Wagncr's Handwörterbuch der Physiologie, pag. 6V7. **) Mikroslcop. Unters., pag. 83. "') Wagner's Handwörterbuch d. Physiologie, pag. 659. --">4^» 140 s^isä« — wies) in allen ihren anatomischen Charactern ausgehl, wenn man bedenkt, dass die ersten Zellen der Embryonen unmittelbar aus den Furchungskugeln hervorgehen, und in ununter- brochener Reihenfolge endogener Bildungen in die Zellen und Gewebe reifer Embryonen sich umwandeln, wenn man endlich an das so eben Erkannte sich erinnert, dass auch die Gewebe Erwachsener wahrscheinlich durch dieselbe Zellenthätigkeit wachsen und ent- stehen, man wohl mit mir geneigt sein wird, in der ganzen Reihe der Entwickelung der Gewebe derXhiere, gerade wie bei den Pflanzen Allen, wo nach den besten Beobachtern, namentlich Schieiden und Nägeli, keine Zellenbildung ausserhalb der schon vorhandenen sich findet, die ununterbrochene Folge von Veränderungen ursprünglich gleichbedeutender, und alle von Einem ersten abstammender Elementarorgane zu sehen. Zum Schlüsse dieser Erörterung erlaube ich mir noch die Bemerkung, dass ich das viele Hypothetische, welches in meiner Annahme sich findet und die vielen Lücken der- selben nicht verkenne und es wohl fühle, dass ich dieselbe kaum auch für die patholo- gischen Bildungen werde durchführen können; allein letzteres ist kein Grund dagegen, denn das Abnorme muss ja vielmehr dem Normalen entgegengesetzt sein, und was das erste betrifft, so habe ich doch die Beruhigung, aus vielen, mit Sicherheit erkannten Thatsachen mit Consequenz eine Masse zerstreuter Beobachtungen verknüpft und zu einem Bilde vereinigt zu haben, das wenigstens den Vorstellungen, welche unser Geist auf sei- nem jetzigen Standpunkte von den lebenden Organismen und ihrer Einheit mit der ge- sammten Schöpfung und deren Gesetzen sich bildet, entsprechen wird. Und sollte auch manches von dem jetzt noch für richtig und wahr Gehaltenen später zu einer geläuterten Erkenntniss erhoben werden, so bin Ich doch dessen gewiss, dazu einen, wenn auch noch so geringen Antrieb gegeben zu haben. Als Schwann, durch Schieiden angeregt, die Idee einer gemeinsamen Structur und Entwickelung der einfacheren Formelemente beider organischen Reiche ausgesprochen und der Erste eine umfassende Untersuchung derselben hei den Thieren unternommen hatte, war auf den ersten Blick die ganze feinere Bildung der thierischen Geschöpfe aufgehellt; Zellen erschienen als Elementarorgane und Grundlage aller, auch der differentesten Gewebe, Cytoblastem, Körner und Kerne als Uranfang und Bildungsmaterial für die Zellen. Allein bald erhoben sich bei allen, die tiefer in die Lehre von dem Zellenleben eindrangen, auf Beobachtungen gestützte Zweifel an der Richtigkeit der aufgestellten Theorie, welche die einen zu nicht unwesentlichen Umgestaltungen, andere selbst zur Verwerfung derselben führten. Unbetheiligte , die mit ruhigem Blicke dem Laufe der Dinge folgten, musste diese Iheilweise — ^^^m 141 ?^ — Zerstörung eines schönen Gebäudes, die Aulhäufung vielen Materiales, das nicht recht zu- sammenpassen wollte, mit einem unangenehmen Gefühle ergreifen, manchen vielleicht den Glauben an den Frfolg der neuen Richtung der anatomischen Wissenschaften gänzlich neh- men, während auf der anderen Seite die, welche mit regem Eifer auf die Streitfrage selbst sich geworfen hatten, den Maugel einer sicheren Grundlage nur zu sehr empfanden und in Gefahr geriethen, vereinzelte Thatsachen, als die Basen neuer Theorien aufzustellen, oder gleichartige Erscheinungen, unwesentlicher Momente wegen, auf ganz verschiedene Art zu deuten. In diesem Wirrwarr konnte nur Eines helfen, und das war ein gänzliches Sichlossagen von den vorhandenen Theorien, das Zurückgehen auf den Anfang aller organischen Bildungen und eine genau prüfende und umsichtige Beobachtung des hier Sich- ergebenden; mit einem Worte, es musste die Ueberzeugung gewonnen werden, dass ohne Kennlniss der allerersten Entwickelung jede spätere Erfahrung auf schwankenden Füssen stehe. Niemand wird sich wundern, dass Schwann, als es ihm darum zu thun war, seine grosse Idee in allgemeinen Umrissen darzulegen und ihr die erste Gellung zu verschaffen, diesen nur langsam zum Ziele führenden Weg ausser Augen liess und Schkideni, Theorie von der Entwickelung der Zellen und Bedeutung der einzelnen Theile derselben ohne sorg- fältige Prüfung annahm; darüber jedoch darf man billigerweise erstaunen, dass er dem Kinde seines Geistes, das, wie er wohl wusste, noch mancher Pflege und sorgsamer Lei- tung bedurfte, um die Hoffnungen, die es erregt hatte, ganz zu erfüllen, nun seine Hand gänzlich entzogen zu haben scheint. Henle und Vogt waren die ersten, die, frei von vor- gefassten Meinungen, das Zellenleben erforschten und der eine in den beständig sich neu erzeugenden gesunden und krankhaften Säften des fertigen Organismus, der andere beim werdenden Thiere ihre Erfahrungen sammelten. Auch ich betrat seit geraumer Zeit den letzteren Weg und prüfte, als die aus der Enlwickelungsgeschichte hervorgehenden Resultate immer folgereicher zu werden versprachen, auch die übrigen Zellenverhältnisse erwachse- ner Körper. Im Folgenden will ich nun noch die Ergebnisse, die theils aus einer sorg- fältigen Prüfung fremder Beobachtungen, theils aus meinen eigenen gezogen werden können, in Kürze mittbeilen. Am Ende des vorigen Excurses, der sowohl eine Prüfung der Gewebeentwickelung der Embryonen der Cephalopoden im Vergleiche mit denen anderer Thiere, als auch eine Untersuchung über die Structurverhältnisse der Embryonen und erwachsenen Thiere über- haupt enthielt, gelangte ich zu dem Resultate, dass die einfacheren und noch keinen spe- cifiken Character an sich tragenden Elemente der Thiere alle in ununterbrochener Reihe von einander abstammen und je die späteren aus den früheren hervorgehen, indem ich zeigte, dass aus der ersten primären oder Embryonalzelle, sammt ihrem Kern und der sie umhüllenden üotterkugel, alle Furchungskugeln mit ihren primären Zellen abstammen, dass wiederum diese in die secundären oder Furchungszellen, Schwanns Zellen, und durch — »9^» 142 ^ms*— diese mittelbar iu alle eigenthümliclien Gewebe übergehen, endlich, dass auch das Wachs- thum der Gewebe beim noch unausgebildeten und fertigen Thiere, in sofern es durch Zellen geschieht, und die Vermehrung derselben höchst wahrscheinlich Abkömmlingen der Furchungszellen oder von denselben abstammenden und den Character von Zellen an sich tragenden Gebilden zuzuschreiben sei. Diese einfachem Formelemente nun ihren wesent- lichsten Lebensverhältnissen nach zu beschreiben , wird der Zweck der jetzigen Untersu- chung sein, and zwar will ich, indem ich mich an die Entwickelungsgeschichte halte, erst von den primären Zellen und deren Kernen, dann den Furchungs- oder Umhüllungskitgeln. wie ich sie nennen werde, und zuletzt von den secundären Zellen handeln. 1. Primäre Zellen, Embryonalzellen. Cyloblasten, Kerne, Nuclei. Schieiden und Schwann. Die primären Zellen sind kugelige oder linsenförmige, durchsichtige oder ins Gelbe spielende Bläschen, die gewöhnlich 0,002 — 0,004'" messen, an einigen Orten jedoch, so in den Furchungskugeln und secundären Zellen junger Embryonen , als Kerne der Gan- glienkugeln und als Keimbläschen, eine bedeutendere, selbst colossale Grösse erreichen. Die Membran derselben ist stets scharf umschrieben, erscheint bei den kleineren als eine dunkle, feine Kreislinie und ist auch bei den grösseren, obschon von messbarer Dicke, doch zart. In den primären Zellen flndet sich zu einer gewissen Zeit constant der Kern (Kernkörperchen, Nucleolus, Schieiden und Schwann), von dem nachher die Rede sein wird. Der übrige Zelleninhalt wird von einer durchsichtigen Flüssigkeit gebildet, die bald ganz klar und rein ist, bald runde, dunkle Körperchen oft in ziemlicher Menge enthält, die bei den meisten Zellen klein und homogen, bei den Keimbläschen einiger Thiere dagegen gross, fetlartig und mit hohlen, Flüssigkeit enthaltenden Räumen in verschiedener Zahl erfüllt sind. Solche primäre Zellen finden sich in den Furchungskugeln, in Allen secun- dären Zellen der Embryonen und in denen der Erwachsenen zu gewissen Zeiten, gewöhn- lich nur zu einer oder zweien, an manchen Orten, wie besonders im Samen, auch in viel grösserer Zahl bis auf 12 und 20; ferner IrifTt man sie frei in den sich entwickeln- den Eiern einiger Eingeweidewürmer, in den letzten Endigungen der meisten ächten Drüsen, in den hohlen Räumen der Blutgefässdrüsen, in den Anfängen der Lymph- und Chylusgefässe und an einigen Stellen mitten unter den Fasergeweben namentlich binde- gewebeartigen Theilen erwachsener Thiere, oder in anderen Organen, wie der grauen Hirnsubstanz, der Nebenniere, den Lymphdrüsen u. s. w. Die Bildung der primären Zellen geht in drei verschiedenartigen Theilen vor sich: 1) in den primären Zellen selbst, 2) in secundären Zellen, 3) in Kanälen, welche aus der Verschmelzung secundärer Zellen entstanden. Was man darüber sicheres zu beobachten vermag, ist folgendes: — -i^m 143 ^m^ — 1) In den primären Zellen, in denen ich bei Ascaris acuminala, Cucullanus elegans, beim Cucullanus der Blindschleiche, in den Furchungskugeln und secundären Zellen von Rana, in den Cysten der Samenfaden des Distoma varicum zwei Tochfer- zellen fand, sieht man, dass dieselben um ihre Kerne (Nucleoli) sich bilden, denn man findet runde Mutterzellen mit einem Kern, dann längliche mit zwei Kernen, und zuletzt solche mit zwei Zellen; das jedoch ist nicht auszumitteln, ob die Toch- terzellen gleich in ihrer vollkommenen Grösse sich bilden, oder erst dicht um den Kern herumliegen und nachher wachsen. 2) Die Bildung primärer in secundären Zellen hat vielleicht Henle bei den Knorpelzellen gesehen (Allgem. An., pag. 154, Tab. V, Fig. 6), so nämlich, dass zuerst ein Kern und um denselben das Bläschen entsteht; ferner fand ich bei den Embryonen der Ascariden , dass die erste Emhryonalzelle gleich bei ihrem Entstehen in der Dotter- zelle mit einem Kern versehen ist und beide aus einer ungeformten Flüssigkeit her- vorgehen. 3) In den Endigungen der Drüsen und den Anfängen der Lympb- und Chylusgefässe beobachtete ich nur an Einem Orte die Bildung der primären Zellen und sah bei den anderen so viel, dass sie nicht, wie man, gestützt auf VogeVs irrthümliche Be- obachtungen über die Entstehung der Kerne der Eiter- und Exsudatzellen, annehmen zu dürfen glaubte, durch Verschmelzung von 2 — 4 Körnern sich bilden. Die pri- mären Zellen oder die Kerne der Exsudalkörperchen sind nämlich, wie ich an sol- chen aus mir selbst gezogenen Blasen fand, ursprünglich einfache Bläschen und zerfallen erst später in 2 — 4 Stücke, und gerade so verhält es sich auch mit den Kernen der Schleimkörnchen und Chyluskörperchen , die ebenfalls, wie schon die oberflächlichste Untersuchung zeigt, in den Anfängen der Drüsen und Chylusgefässe einfache Zellchen sind und erst später zerfallene oder sogenannte spaltbare Kerne haben. Sichere Be- obachtungen über die Bildung der primären Zellen in drüsigen Organen haben Rud. Wagner und ich angestellt. Bei Agrion virgo *) nämlich und Ascaris dentata **) sind in den letzten Enden der Eierstöcke nichts als Elementarkörnchen und zerstreute Keiniflecke vorhanden, und weiter unten erst findet man die letzteren von zarten Häutchen, den Keimbläschen, umgeben, deren Membran erst dicht um den Kern liegt und nachher wahrscheinlich durch selbständiges Wachsthum sich immer weiter von demselben entfernt. Aus diesen sparsamen Beobachtungen geht also hervor, dass die primären Zellen sich um ihre Kerne bilden, im Anfange denselben dicht anliegen und nachher erst durch Auf- *) Wagner's Beitr. zur Gesch. d. Zeuguns- Ir Beilr. *) Müller's Archiv, 1843, pag. 72. — 'i^m. 144 ^m^- — nähme von Flüssigkeit in Bläschen sich umwandeln. Ob diess die einzige Art und Weise ist, wie dieselben entstehen können, müssen ausgedehntere Untersuchungen lehren. Die primären Zellen, einmal gebildet, haben ihren Lebenslauf noch nicht geschlossen, sondern wachsen in der Regel noch eine Zeit lang fort. Diess sah Schwann bei denjeni- gen der Federzellen (Mikroskop. Unters., pag. 96) der Knorpelzellen (pag. 113) und beim Keimbläschen (pag. 51), bei welchem letzteren auch Vogt (Alytes, pag. IS) durch genaue Messungen bei mehreren Thieren, die Vergrösserung herausstellte; ferner Henle bei den primären Zellen der Epithelien und Horngebilde; Valentin ebendaselbst bei den Bil- dungszelleo der Muskeln und den Ganglienkugeln [Wagner' s Uaudw., pag. 627); ich selbst nahm dasselbe bei den Epitheliumzellen der Sepien und Calamare und den primären Zellen der Eier von Ascaris dentata wahr, und erschloss es für diejenigen der Furchungs- hügel der Cephalopoden daraus, dass die Zellen, obschon sie fortwährend durch endo- gene Zellenbilduug sich vermehren, nicht auch im gleichen Verhältnisse kleiner werden. Ueber den StoflT, aus dem die primären Zellen bestehen, wissen wir sehr wenig, da diess ein Punct ist, dem noch sehr wenige Physiologen ihre Aufmerksamkeit widmeten. Wenn man von Ascherson's Hypothese, dass die Membran derselben aus Eiweiss , das Contentum aus Fett bestehe, abslrahirt, so hat man als einzigen Anhaltpunct das seit Schwann bekannte Factum, dass diese Zeilen in Essigsäure, nach Valentin auch in Wein- stein- und Citronensäure, unlöslich sind, und wie Wasmann bei denjenigen der Knorpel- zellen gezeigt hat (de digestione, pag. 28), vom Magensafte nicht angegriffen werden. Geht man die organischen, in Essigsäure unlöslichen Verbindungen durch, so flndet man stickstoCFhaltige und stickstoflflose. Von den letzteren kann man von vorne herein abstra- hiren; denn gerade die Theile, die durch den Reichthum an primären Zellen sich aus- zeichnen, wie der Schleim, die Epidermis, die Knorpel, Blutkörperchen und diejenigen, die durch weitere Entwickelung aus denselben hervorgehen, wie das elastische Gewebe, enthalten sehr wenig oder gar keine ternären Substanzen. Unter den quaternären Verbin- dungen sind nur wenige in Essigsäure unlöslich, nämlich das Pyin , Chondrin und das Fibrin dann, wenn sie nur kurze Zeit einwirkt. Aus Fibrin können die primären Zellen darum nicht bestehen, weil dasselbe im Magensafte löslich ist, die Zellen aber, nach der angeführten Beobachtung von Wasmann, nicht; es bleiben also nur noch die zwei erstge- nannten StolTe übrig, und da scheint sich die Wagschaale dem Pyin zuzuneigen, da ein- mal viele, an primären Zellen reiche Theile kein Chondrin enthalten, anderseits der Eiter, Schleim, die Granulationen, die frischen Pseudomembranen, die Haut des Fötus, die Kon- dylome, in denen allen Pyin gefunden wurde, diese Zellen in übergrossen Mengen be- sitzen; ferner, weil das Chondrin im Magensafte löslich ist, die primären Zeilen dagegen in demselben und das Pyin, nach Simon, in Salzsäure unverändert bleiben. Man kann also aus den vorliegenden Beobachtungen so viel entnehmen, dass die primären Zellen eine 145 stickstontiallige Substanz und, sofern nicht dieselbe noch gänzlich unbekannt ist, höchst wahrscheinlich Pyin enthalten; das aber bleibt schwer auszumachen, ob dieselben ganz aus derselben bestehen, oder ob der Inhalt eine andere BeschafTenheit habe und das Pyin nur in den Membranen sitze. Es ist selbst nach den physikalischen Eigenschaften der ver- schiedenen Theile derselben wahrscheinlicher, dass die feste, durchsichtige Hülle, der flüs- sige Inhalt und die Körner desselben, sammt dem Kern, verschiedene Natur besitzen, so vielleicht, dass das Pyin die Membran bildet, Eiweiss den flüssigen Inhalt, welcher aus einer stickstolThaltigen Substanz bestehen muss, eine Annahme, für die ich die Beobach- tung anführen kann, dass der Inhalt des Keimbläschens von Rana durch Aether in Körn- chen gerinnt, Fett den Kern und vielleicht die Körner, wofür deren Aussehen (man denke an die Keimflecke der Batrachier!) und der umstand spricht, dass in Theilen, die reich an primären Zellen sind, geringe Menge Fett vorkommen. Eine Ausnahme von den hier besprochenen primären Zellen machen die Kerne der Ganglienkugeln, deren Hüllen und Nucleoli in Essigsäure löslich sind und daher höchst wahrscheinlich aus Eiweiss bestehen, während ihr körniger Inhalt, der sich nicht verändert, aus den in Essigsäure unlöslichen Fetten bestehen muss. Die primären Zellen bestehen nicht während ihrer ganzen Lebensdauer in hier be- schriebener Weise, sondern erleiden mannigfache Umbildungen. Man kann solche unter- scheiden, die den Uebergang in andere Elemente bezwecken, und solche, welche die Ein- leitung zu ihrem endlichen Untergange sind. Von den ersteren kennt man einmal die Verwandlung derselben in Kernfasern, dann in Samenfaden, endlich vielleicht in die Nes- selorgane der Quallen und Polypen. Wenn die primären Zellen in Kernfasern übergehen wollen, so werden dieselben, wie Henle angibt (Allgem. Anat., pag. 193), oval, dann immer länger und schmaler, verwandeln sich in dünne, dunkle Streifen und verlieren ihre Kernkörperchen. Vi^ie lange die Membran noch vom Inhalte unterschieden werden kann, gibt Henle nicht an; ich selbst sah bei Embryonen von Eidechsen spindelförmige primäre Zellen, wo sie noch ganz deutlich und auch das Kernkörperchen vorhanden war; bei noch längeren Zellen dagegen konnte ich mit unseren jetzigen Hülfsmitleln zu keinem sicheren Entscheide kommen, so dass man es also unentschieden lassen muss, ob diese Zellen in solide Fasern, wofür das Ansehen zu sprechen scheint, oder mit Flüssigkeit gefüllte Röh- ren übergehen. Eine eigenlhümliche Entwickelung sah Henle an den primären Zellen der Gefässhäute (Allg. Anal., pag. 530) und des Bindegewebes (pag. 198), wo nämlich nicht bloss die Zellen sich verlängern und in Kernfaseru übergehen, sondern dieselben auch so auf das umliegende, homogene Cytoblastem einwirken, dass dasselbe in Fasern zerfällt, von denen je eine an oder um eine Kernfaser zu liegen kommt. Eine ähnliche Entste- hung schreibt Henle (Zeitschr. f. ration. Med. v, Henle u. Pfeuffer, Rd. II, St, 204) auch den meisten Fasern, die in Neubildungen entstehen, zu. Genau dieselbe Entwickelung, 19 — o^^m 146 ^w©* — wie bei den Kernfasern, nehmen die primären Zellen im Samen vieler Tiiiere, wenn sie in Samenfaden übergehen, sei es nun, dass die Zellen ganz frei in den Hoden liegen, oder in kugelige Haufen zusammengruppirt, oder in Mutterzellen eingeschlossen sind. Bei anderen Thieren haben die Samenfaden eine noch auffallendere Entstehungsweise in den primären Zellen drin, die sich ganz der Bildung der Spiralfasern der Pflanzenzellen an die Seite setzen lässt. Die hierbei vor sich gehenden Veränderungen sind folgende: Die kleinen primären Zellen der Hoden nicht brünstiger oder zeugungsunreifer Thiere wer- den grösser und geben sich auf den ersten Blick als Bläschen kund; die Kerne, erst klein und blass, nehmen ebenfalls zu, werden dunkler und deutlich homogen; der fein- körnige Inhalt endlich bleibt entweder unverändert, lagert sich in spiraliger Richtung an der Innenwand der Zellmembran an und bildet, indem die Körner verschmelzen, den ho- mogenen Samenfaden, oder ballt sich vorher in grössere Körner zusammen, die dann erst zum Samenfaden verschmelzen. Uebrigens habe ich diese Entstehung unmittelbar aus den Körnern nur an den Körpern der Samenfaden gesehen und muss es zweifelhaft lassen , ob die Faden derselben ebenso, oder durch Gerinnung und Anschiessen des flüssigen In- haltes der Zellen sich bilden. Was die Nesselorgane der Quallen und Polypen betrifft, so kann ich nur vermuthungsweise angeben, dass dieselben aus primären Zellen sich ent- wickeln; ich schliesse es daraus, dass ich dieselben bei Chrysaura und Oceania, so lange sie noch unentwickelt sind, zu 1 — 3 in anderen Zellen eingeschlossen fand. Die Bildung des Spiralfadens derselben, die mir ebenfalls entging, geschieht wohl unzweifelhaft auf die Weise, dass der Zelleninhalt in spiraliger Richtung an der Innenwand der Zellmembran sich ansetzt, dann, nach vollendeter Bildung, von derselben sich löst und frei in die Zelle zu liegen kommt, eine Entstehungsweise, die man schon längst bei den freien Spiral- fasern der Pflanzenzellen kennt. Unter den Veränderungen, welche den endlichen Untergang der primären Zeilen ein- leiten, nimmt das Homogenwerden derselben, ihre Umwandlung in solide Körner, die erste Stelle ein. Diese ist da besonders leicht zu beobachten, wo secundäre Zellen in Plätt- chen sich verwandeln, also bei der Epidermis, den Nägeln, aber auch an vielen Köhren- und Fasergebilden, die aus secundären Zellen hervorgehen, wie bei den Kapillargefässen, einigen blinddarmförmigen Drüsen, den glatten Muskelfasern, galatinösen Nervenfasern, vielem Zellgewebe, den sich bildenden Muskelprimitivbündeln, Nervenfasern u. s. w. In die- sem Zustande persistiren dann die ()riniären Zellen in manchen dieser Gewebe zeitlebens, ohne weiter irgend eine Lebensthätigkeit zu äussern; in anderen dagegen geben sie end- lich zu Grunde, indem sie entweder immer mehr zusammenschrumpfen, oder plötzlich sich auflösen. Eigenthümlich ist das Schicksal des Keimbläschens, das in Folge der Be- fruchtung platzt, und der primären Zellen mancher Knorpelhöhlen und derjenigen der Ve- nenauhänge der Sepienembryonen, von denen die ersteren ganz je in einen Fetttropfen sich — »«e^ 147 '^m^ — umwandeln, letztere in mehrere fettartige Körner zerfallen und beide wahrscheinlich später ebenfalls resorbirl werden. AuQösung der Wandung der primären Zellen findet endlich statt, wenn die in ihnen erzeugten Samenfaden, Tochterzellen oder nesselnden Spiralfaden frei werden. Was das sogenannte Zerfallen oder die Spaltbarkeit derselben bei den Schleim-, Lymph-, Chylus- und Eiterkörperchen betrifft, so hat dieselbe, wie ich schon anführte, nicht darin ihren Grund, dass diese Zellen hier durch Verschmelzen von 2 — 4 Körnern sich bilden, wovon in Wahrheit nichts gefunden wird, sondern sie scheint mir auf einer ganz anderen Ursache, und zwar auf einer in eigenthümlicher W^eise vor sich gehenden Ver- mehrung der primären Zellen der genannten Körperchen zu beruhen. Ich halte nämlich die 2 —4 Körner, die man dadurch, dass man Wasser oder Essigsäure auf die genannten Körperchen einwirken lässt, zu Gesicht bekömmt, für kleine primäre Zellen, die aus den grösseren durch endogene Zellenbildung hervorgehen; denn einmal sind die Körner an vielen Orten schon ursprünglich vor der Einwirkung der Reagentien getrennt, wie man theils dadurch erfährt, dass man die Essigsäure im Momente ihres Einwirkens belauscht, theils bei Anwendung indifferenter Medien, obschon seltener wahrnimmt; dann sind dieselben ganz bestimmt mit Membran und Inhalt versehene Bläschen, was Prof. Henle durch mannigfache Versuche ermittelt hat (Zeitschr. f. ration. Med., pag. 177 sqq.); end- lich enthalten sie, sowohl bei den Exsudat- und Lymph- als bei den Schleimkörper- chen, in vielen Fällen ganz deutliche, meist kleine, manchmal aber, in der Lymphe der Katze nämlich, in solchen Körperchen, die nur 2 Körner oder Zellen enthalten, sehr grosse Kerne. Freilich fand ich nie zwei dieser Zellchen in einer Mutterzelle einge- schlossen, so dass ich also den directen Beweis für ihre endogene Bildung nicht liefern kann; dagegen sah ich längliche primäre Zellen, nämlich solche der ersten Generation, mit länglichen und biscultförmigen, andere mit zwei Kernen, sowohl in den Lymph-, als Exsudatkörperchen, und gewahrte nicht selten zwei Embryonalzellen, die auch nach der Anwendung von Essigsäure mit abgeplatteten Flächen an einander lagen, als ob sie eben erst aus ihrer Mutterzelle frei geworden wären, so dass ich nach diesem mich berechtigt glaube, meine Annahme wenigstens für wahrscheinlich zu halten. Demnach wären die spaltbaren Kerne der genannten Körperchen Gruppen von 2 oder 4 kleinen Zellen von der Bedeutung primärer Zellen, die, so scheint es, aus den ursprünglich einfachen Zellen dadurch hervorgingen, dass in denselben zwei Zellen und dann, nach Auflösung der ersten Mutterzelle, in jeder derselben wieder zwei Zellchen entstanden. Was die Bedeutung die- ses Vorganges betriß"t, so gerälh man zuerst auf den Gedanken, dass derselbe die Ein- leitung zu einer Vermehrung der Schleim-, Chyluskörperchen u. s. w. von sich aus sei, denn fast überall, wo sonst in den primären Zellen endogene Zellenbildung auftritt, finden wir dieselbe als den Anfang einer Vermehrung von secundären Zellen; allein wir sehen einmal, dass gerade im ausgeschiedenen Schleime, im reifen Eiter die Schleimkörperchen — »«^^ 148 ^M«» — u. s. w. immer und fast ohne Ausnahme mit mehrfachen primären Zellen gefunden wer- den, und wissen anderseits, dass sie bei den Lymphkörperchen, sobald dieselben in Blut- zellen sich umwandeln, wenigstens nach Henles Angaben, zuerst in ein Korn verschmelzen und dann resorMrt ^^ erden, so dass also diese Annahme über den Grund der Vermehrung der primären Zellen mehr gegen als für sich zu haben scheint. Immerhin wird aber noch eine genauere Untersuchung vorgenommen werden müssen, namentlich auch, um zu er- forschen, ob nicht vielleicht die Blutkörperchen der Säugelhiere gar nicht aus den grösseren Lymphkörperchen, sondern aus kleineren, durch Theilung derselben hervorgegangenen ent- stehen; denn auch Henle, der die Bläschennalur der Kerne erst neulich entdeckte und . durch Vogel verleitet, an ihre Entstehung aus verschmelzenden Körnern und an ihre spätere, einfache, nicht mehr spaltbare Natur glaubte, Hess sich vielleicht dadurch bewegen, den üebergang der Lymphkörperchen in Blutbläschen in beschriebener Weise anzunehmen, während vielleicht gerade das Umgekehrle stattfindet*). Möge dem nun sein, wie ihm wolle, so viel ist gewiss, dass die Kernchen Bläschen sind und dass sie erst in späteren Zeiten auftreten, während früher einfache, uniheilbare primäre Zellen in den Körperchen gefunden werden. Anmerkuus. Ueber die primären Zelleu oder Cytoblasten der Pflanzeazellen bemerke ich hier nur so viel, dass dieselben nach den neuesten l'nlersucliungen von Nägcli überall Bläschen sind und, mit Ausnahme nur noch weniger Kryptogameu, in allen Pllauzenzellen zu einer bestimmten Zeit getrolTen werden; sie bilden sich, wie Schieiden angibt, um einen Kern, den Xncleolus, indem derselbe sich mit Körnchen umgibt. Ueber das Speciellere, das in vielen Puncten mit dem Verhallen derselben bei den Thieren Uebereinstimmung zeigt, ver- weise ich auf Sehlcidcn's Grundziiae der wissenscliafll. Botanik, pag. 192 sqq. und Ndgeli zur Enlwickelungsge- schichte des Pollens, Zürich 1842, und Botanische Beiträge in Liuna>a, 1842, pag. 237 sqq. Was die Bläschennalur der primären Zellen anbelangt, so ist dieselbe bis jetzt wohl nur darum übersehen worden, weil man dieselben nicht zu der Zeit beobachtete, wo sie in ihrer vollen Lebensthätigkeit sich fanden, wie in den Geweben der Embryonen, den Endiguagen der Drusen, Anfängen der Chylusgefässe u. s. w., sondern nur da prüfle, wo sie ihre Bolle fasi ausgespielt hatten, wie in der Oberhaut, dem Zellgewebe, den Schleim- und Blutkörperchen u. s. w. Lebrigens ist Vogl (Vlyles und Coregonusj der erste, der sich ganz bestimmt für die Bläschennalur der Kerne aussprach, obscbon Schwann, der mit seinem Genie, auch wo er die Wahrheit nicht fand, doch derselben stets nalie kam, schon ahnte, dass, in Beziehung auf die Bläschennalur, Zelle und Kern nicht verschieden sind (Mikroskop, t'ulers., pag. 212). — Die Gründe, die Henle (.Allgem. Anal., pag. 159) gegen das allsemeide Vorkonunen der prinären Zellen in den secundären anführt, haben jetzt durch neuere Beobach- tungen fast alles Gewicht verloren. Dass die Krypiogamen solche besitzen, haben wir gesehen und für ihre Exi- stenz bei den Phanerogamen sind Schleidcn und Nägeli Gewährsmänner, die wohl den flüchtigen Mcyen aufwiegen. Schwann's kernlose Zellen aus der Chorda dorsalis der Plötze sind vergrösserle primäre Zellen, in denen er selbst in allen dreien (Tab. I, Fig. 4, d) den kleinen Kern, der vielleicht im Auflösen begriffen isl, abbildet. Die Zellen, aus oder in denen die Samenfaden sicli bilden, sind an den meisten Orten primäre Zellen und ent- lialten immer zu gewisser Zeil einen Kern: au wenigen Orten sind dieselben secundäre Zellen, die stets primäre in schliessen. An den Furchungskugeln sind jetzt die primären Zellen zur Genüge nachgewiesen und was die 'i Auch von den Eiterkörperchen ist noch zu untersuchen, ob sie nicht von sich aus sich vermehren und zulelzt wieder, kurz vor ihrem Tebergaug in Fasern, den Valenlin und Andere beschrieben haben, einfache Kerne besitzen, die nicht durch Verschmelzen der früheren, mehrfachen Bläschen, sondern durch Trennung der Eiter- körperchen mit 2 — 4 Bläschen in 2-i neue Körperchen, jedes mit seinem einfachen Kerne, entstanden. — ^9^m 149 ^^«« — Eiilzüiuluiigs- und Kolostruinkuselii, so wie clie (jebilde des uubefruclUeleü Ilülinerdoders belrilTt, so siud die- selben, wie mau bei den erstcreu ganz besliiumt siebt, und wie icli auch von den letzleren zeigen werde, keine Zellen, dürfen daher wohl der primären Zellen ermangeln. Endlich glaubt Vogl beim Alytes und Coregonus die Chorda dorsalis und die Knorpel von ihrem ersten Entstehen an ohne primäre Zellen gesehen zu habeu, wogegen ich uur das bemerke, dass ich beim Frosch .und der Eidechse bestimmt die primären Zellen in den- selben fand und von ihrem Ursprung aus den l-'urchungszellen mich überzeugte. Ich hege dessnalien bedeutende Zweifel gegen Vogl's Angaben und kann auch auf die späteren coraplicirlen Umbildungen dieser Zellen, aus de- nen viele allgemeine Schlüsse über die Zellenbildimg abgeleitet werden, nur mit Misstrauen sehen. Doch will ich, ohue eigene Erfahrungen über diese Thiere zu besitzen, keine absprechende Meinung äussern, und nur das bemerken, dass die von ihm beschriebeneu Fälle gegen die Unzahl anderer immer nur spärliche .ausnahmen bleiben würden. — Primäre Zellen in grösserer Zahl in secundären Zellen eingeschlossen sahen schon mehrere andere Forscher, namentlich R. Wajincr und Valenün, freilich ohne die Bedeutung derselben zu kenneu. Ich selbst fand solche mit ihren Kerncheu begable im Samen fast aller Thiere in grösseren oder kleineren Cysten. Zu zweien hat man sie au sehr vielen Orten wahrgenommen, so bei Embryonen in fast allen Zellen, dann in den Knorpeln, Leberzellen, Ganglienkugeln, Epitheliumzellen u. s. w. Es ist diess, meiner Ansicht nach, fast immer ein Zeichen, dass die Zellen noch in einer Vermehrung von sich aus begriflen sind. Mein Ausspruch über diis Vorkommen freier primärer Zellen in den letzten Endigungen der Drüsen und den Anfängen der Chy- lus- und Lyraphgefässe gründet sich auf Untersuchungen des Saftes der Parotis, Submaxillaris, Milchdrüse, des Pancreas, der Niere, der Hoden, der Thyreoidea des Mensciien, der Katze und des Kaninchens, der Lymphe und des Chylus der beiden letzteren. Die Beobachtung derselben ist so leicht anzustellen , dass man sich wun- ilert, fast in allen, selbst den besten Handbüchern theilweise irrige Ansichten zu finden, was sich noch daraus am einfachsten erklärt, dass meist nur die ausgeleerten Drüsensäfte und die im Blute vorhandenen Chyluskör- perchen untersucht wurden. LIebrigens haben schon Henle und ValeiUiii an mehreren dieser Orte auf das Vor- kommen freier, oder einzeln in secundären eingeschlossener, primärer Zellen aufmerksam gemacht. — Bildung der Samenfaden in primären Zellen beobachtete ich bis jetzt beim Menschen , Kaninchen, der Ratte, Maus, dem Meerschweinchen, dem Hasen, dem Gecko, der griechischen Schildkröte, der gemeinen Natter und dem Frosche, Entstehung* derselben aus primären Zellen durch Verlängerung derselben nach .\rt der Bildung der Kernfasern bei Distoma varicum, tereticolle, clavigerum, cylindraceum, trigonoeephalum, Echinorhynchus fusiformis, angu- status, Pontobdella muricata, Sabella lucullana, Spio ?, Tristoma papillosum, Cassiopeia borbonica , wo die Zellen in Haufen") und dessnahen auch die gebildeten Samenfaden erst in Bündeln beisaramenliegen, und bei Lepas anserifera, Polyclinum stellatum, Pollicipes, Baianus, Campanularia, Planaria rubra, Aphrodite hysirix, Crisia ciliata, Nemertes, n. sp. , wo die Zellen, auch wenn sie früher in Mullerzellen eingeschlossen waren, so wie die Samenfaden, vereinzelt in den Hoden sich finden. 3. Kerne der primären Zellen. Kernkörperchen , Nucleoli. Schieiden und Schwann. Die Keroe sind runde, scharf umschriebene, duniile Körper, von einer mittleren Grösse von 0,001—0,0015'" und Extremen von 0,0005—0,005'", die, allem Aussehen nach, auch bei den stärksten Vergrösserungen keinen Unterschied zwischen Hülle und In- halt zeigen, sondern vollkommen homogen erscheinen. Doch gibt es einige Thatsachen, die vermutben lassen, dass ihnen doch eine besondere Hülle zukomme. Ihr Aussehen lässt auf öl- oder fettartige Körper schliessen, eine Vermuthung, die ihrer Aehnlichkeit mit den Elementarkörnchen wegen, die an vielen Orten nachweisbar aus Fett bestehen. ♦) Diese Bläschenhaufen hat v. Siebold schon längst bei mehreren Arten von Echinorhyncbus {Müller's Archiv, 1836. pag. 232) gesehen, freilich ohne deren Beziehung zu deren Samenfaden zu kennen. 150 sehr viel für sich hal. Sie finden sich entweder frei in secundären Zellen, oder aus der Verschmelzung von solchen entstandenen Kanälen, wie in der Dotterzelle im Beginn der Furchung und in den Drüsenenden, oder eingeschlossen in primäre Zellen, 1 — 2, selten 3 und höchst selten 4 an der Zahl, und zwar ohne Ausnahme in allen diesen Zellen zu einer gewissen Zeit. Die Kerne liegen, wenn nur einer da ist, immer den Wandungen der Zellen an, wo mehrere sich finden, haben sie entweder dieselbe Lage, oder liegen frei in der Zelle drin. Die Bildung derselben geschieht abhängig oder unabhängig von schon vorhandenen Kernen. Letztere ist eigentlich in Wahrheit noch nie gesehen worden, lässt sich aber aus einigen Thatsachen erschliessen und geschieht höchst wahrscheinlich so, dass in einer erst homogenen Flüssigkeit Körnchen auskrystallisiren und entweder dadurch, dass einige ver- schmelzen, oder, indem sie grösser werden, zu Kernen sich gestalten, wie ich es bei der Bildung der ersten Embryonalzelle von Sepia und den Keimdecken der Ascariden sah. Erstere, oder die Vermehrung der Kerne, welche die einzige Art ist, wie die Kerne für die in den primären Zellen sich bildenden Generationen endogener Zellen entstehen, sah ich in der Weise, dass dieselben länger wurden, in der Mitte sich einschnürten und end- lich in zweie zerfielen. Die einmal gebildeten Kerne bleiben nicht zeitlebens in ihrem ursprünglichen Zustande, sondern wachsen oft zu einer recht ansehnlichen Grösse. Am schönsten sieht pian diess beim Fötus, der während der Furchung nur kleine Kerne besitzt, die fast von allen For- schern übersehen wurden, und sobald die ersten Organe auftreten, mit immer grösseren, leicht in die Augen fallenden sich versieht. Dasselbe gewahrt man ferner sehr leicht an den Keimflecken der Eier und kann es auch beim Fötus daraus erschliessen, dass die Kerne der primären Zellen reifer Embryonen, obschon sie durch fortwährende Thcilung aus den früheren hervorgehen, doch nicht in demselben Maasse kleiner, sondern oft noch grösser werden. Umbildungen der Kerne in andere Gewebe sind keine bekannt; dagegen haben Vugt und ich eine Umwandlung derselben in Bläschen gesehen: ersterer an den Kernen der Zel- len des schwarzen Pigmentes der Coregonus (Embryogenie des Saumons, pag. 145), wo aus denselben grosse, mit heller Flüssigkeit gefüllte Blasen wurden, die, wenn sie die Grösse ihrer mittlerweile verschwundenen primären Zellen erreicht hatten, ebenfalls ver- gingen; ich selbst an den Keimflecken der Eier der Pelagia noctiluca, die, ohne zu wachsen, nach und nach durch Bildung einer immer grösser werdenden, mit klarer Flüssigkeit ge- füllten Excavalion in ihrer Mitte endlich in Bläschen übergingen, und an denjenigen der Eier von Rana, wo ich mehrere Excavationen fand, wie ich oben schon angab. Da alle diese Veränderungen kurz vor dem Vergehen der Kerne beobachtet wurden, so ist es — os^Hf 1 5 1 ^m^ — wolil das Einfachste, in denselben niclil einen eigentbüniiichen Lebensacl, sondern die Ein- leitung des Unterganges derselben zu sehen. Schwinden der Kerne findet sich endlich auch an allen denjenigen Orten, wo primäre oder secundäre Zellen in andere Gewebe sich umwandeln, und ist da, wo die ersteren selbst vergehen, am besten wahrzunehmen, aber auch an primären Zellen, die persisliren, wie denen der oberen Epidermisschichten, des Zellgewebes, der Kapillargelasse u. s. w.. leicht zu sehen. Auch bevor die Samenfaden in den primären Zellen sich bilden, schwinden die Kerne derselben und vor dem Anfange der Furchung löst der Keimfleck sich auf. Aunierkuus. Was die Annahme einer besonderen Hülle der Kerne betrifft, so stützt sicli dieselbe auf die Aelinlicbkeit derselben mit den sogenannten Elenientarkörnchen, die überall, wo Zellen und Kerne sich bil- den, gefunden werden, von denen Heide sezeigt hat, dass sie böcbsl wabrscbeinlich überall aus Hülle und Inhalt bestellen. Er sagt, Alle. Anat., pas. 1(33: »Dass Fett a. o « >■ « Cß •C TO o « 2 a Lm s u: U o ü c o o C K u JS « a. o -^ XI S 'S M S 3 ••2 o CS o "o Q a 0) a •3 o O o. ee o f u a. Cj Q «ß u « < o ■S -3 o i3 - > 4) CS Cz3 a a a a >> s* Cß 60 ^_, 'Ä 3 _o o _3 Ol BD a 'S >- e o -.3 o — o a> cn m -»«^^ 176 j^(ss<=- Wenn wir nun auch, wie aus dieser Tabelle hervorgeht, so viel erreicht haben, dass wir die Hauptgruppen der Thiere nach ihrer Entwickelung unterscheiden können, so fehlt doch noch viel zu einem befriedigenden Resultate. Wir kennen eigentlich nur die allgemeinsten Momente, die uns die erste, etwas genauere Beobachtung ergiebt; von den feineren Verhältnissen, auch abgesehen von der Histologie, ist uns noch das Meiste unbekannt, so namentlich was die Bildung der Eingeweide anbelangt. Doch lässl der mit jedem Tage zunehmende Eifer für das Studium der Entwickelungsgeschichte, der durch die immer fleissiger benutzten Mikroskope stets neu belebt wird, hoffen, dass das von dem grossen Forscher, von Baer, begonnene Werk immer schöneren Fortgang neh- men und in nicht entfernter Zeit eine vergleichende Entwickelungsgeschichte das grosse Material in ein harmonisches Bild zusammenfassen werde. Erklärung der Tafeln.*) Tafel 1. KiiT. I — VIII Keimslelleii der Eier von Sepia während der Furcliunsen , in Wmaliger Vergrösserung. In den Sesnienleii sind die Küruer des Dollers weggelassen. Fiü- I. Keimslelle des zweilen Stadium niil zwei Furchungssegmenlen. a. Körnclienhaufe in der Milte .1er Segmente. I). Enibryonaizelle samml Kern. Die Buchstaben a und b haben in den Fig. I — IV dieselbe Bedeutung Fia. II. Keimslelle des drillen SladiuTn mit vier Furchungssegmenlen. c. Aeussere Begrenzuugslinie der Segmente. Fig. III. Keimslelle mit sieben Furchungssegraenten , nämlich sechs Achtels- und einem Viertelsegniente d. Uebereanüssladium. Fig. IV. Keimstelle des fünften Stadium mit acht Furchuugssegmenten und der ersten Generation von Fur- cliuniiskugehi e. Fig. V. Keimslelle des sechsten Stadium mit 16 Segmenten und 16 Kugeln. Fig. VI. Keimslelle des siebenten Sladiura. Zwei Segmente f stehen noch auf der Stufe des sechsten. Fig. VII. Keimstelle des achten Stadium. Zwei Segmente g, von denen eines zwei Embryonalzellen enthält, stehen noch auf der Stufe des siebenten; eine äussere Kugel h ist in zwei neue zerfallen. Fig. VIII. Keimstelle des neunten Stadium. .Vn zwei Segmenten i haben sich schon die Spitzen abgeschnürt. Fiü. IX - XII. Eier von Sepia mit den Fallungen der Dotte^hau^, achtmal vergrössert. a. Eikapseln. d. Keimbläschen. b. üolterhaut. e. Falten der Dotterhaut. c. Stiele der Eikapseln- f. Auswüchse des Dotters. Fla. IX. Drei Eierslockseier aus der Faltungsperiode. Die Fallen sollten noch regelmässiger in Längs- und Querreihen stehen. 1. Junges Ei. •2. Ei aus der raitlleru Zeil. 3. Alles Ei. Fig. X. Ei aus der Mitte der Faltungsperiode vom stumpfen Pole aus besehen. Fig. XI. Mitle des spitzen Poles desselben Eies. Flg. XII. Querdurcbschnilt desselben Eies. Fis. XIII. Furchungskugelu von Sepia. 1. Furchungskugel auf schwarzem Grunde mit zwei Embryonalzellen sammt deren Kernen unil den um dieselben gruppirteii Körnchen. '2. Zwei kleinere Kugeln, wie sie nach der Tlieilung einer grössern beisammen liegen. 3. Eine grössere und eine kleinere Furchungskugel, von denen die erstere In ihrer Embryonal- zelle einen Kern enthält. Flg. XIV. (ianze Dotier von Sepia mit den Keimslellen , Tünfmal vergrössert. 1. Dotier mit der Keimslelle ans dem dritten Stadium der Furchung. von der Seite gesehen. -. - - - - - -- - Fläche - 3. - - - - - - - - oben gesehen. Der Dot- ter ist dicht unterhalb .. Galleugänge. k. After. fi. Schale. I, Vereinigungsmasse der hinlern Trichter- v. Leistchen, die durch die mittlere Kante und den schenket. hinlern Rand der Schale bewirkt werden, m. Aortenherz. p- Oetfnung der .Vugenlieder. n. A'^orderer Trichlermuskel. a. Insertion des Ilalstheiles des Innern Dotter- 0. Muskel, der vom Nerven des gangl. sackes. stellatum durchbohrt wird. r. Spalte zwi.sclien den Rückenlappen des Mantel- , p. Dotter. theiles des innern üottersackes sammt dem Halb- q. Umgeschlagener Rand der vordem Trich- kanale, in welchem .\orta und Oesophagus ver- terschenkel. laufen, r. Flossen. cp. Speicheldrüsen. 1. Pupille. '/.. Speiseröhre, u. Trichter. ^>. Mundmasse. v. Oeffnune desselben, w. .A.usführungsgang derselben, w. Mantellheil des innern Dottersaekes. X. Hinlere Lappen dieses Manteltheiles. y. Kiemenherz. z. Anham; desselben. Fig. X.VI. Ein Embryo zwischen dem ersten und zweiten Stadium. (Siehe Abschn. 3 des Textes.) Fig. XVH. - - aus dem vierten Stadium. Fig. XVHL - - - fünften - mit der .Ausnahme, dass die hinleren Kopflappen noch nicht verschmolzen sind. In dieser Figur mangelt durch einen Fehler des Lithographen die Bezeich- nung der Kiemen des Knorpels des Trichters und des vordem Trichterniuskels , die ich durch Verglei- chung mit Fig. XIX zu ergänzen bitte. Fig. XIX. Ein Embryo aus dem sechsten Stadium. Fig. XX. - - " - siebenten - Die Lage des nunmehr veruorgenen dritten und vierten Armpaares ist auf der rechten Seite durch punklirte Linien angegeben. Fig. XXI. Ein Embryo aus dem siebenten Stadium, von hinten. Fig. XXIV. - - - vierten - - - Fig. XXV. - - - - - - der Seile. Tafel III. Fig. XXH. Ein Embryo aus dem siebenten Stadium von vorn, mit aufgehobenem Mantel. Fig. XXIH. ------ der Seile. Fig. XXVI. - - - achten Stadium, von der Bauchseite. Der Dottersack ist ganz geschlossen, die Bildung des Trichlerkanales hat begonnen. Fig. XXVII. Rückseite desselben Embryo. Fig. X\\T1I. Ein Embryo 3 — i mal kleiner als sein Dottersack von der Seife gesehen. Fig. XXIX. Derselbe von der Bauchseile mit theilweise abgetragenem Mantel. Fig. XXX. ._----- und entfernten Kiemen, Her- zen, vordem Trichtermuskeln und Venenanhängen. Hier muss der Kreis bei i, dessen eine Hälfte durch eine punklirte Linie bezeichnet Ist, ganz wegfallen. — >äei^5 179 -^m»* — Fi«. XXXI. Derselbe von der Hückseile; das vierte Armpaar greift über, das fünfte, die Schale scliimmerl durch. Fi". XXXII. Fast reifer Embryo von der Rückenseite. Hie fälschlich mit r und v bezeichneten Doppellinien " sind Leislchen, die durch licrvorraguugen der Schale bewirkt werden. Tafel IV. Fi;.'. XXXIII. Fast reifer Embryo vori der Bauchseite. Die nicht bezeichneten Linien bedeuten /iendich con- stant Norkommende Fallen des .Mantels. Fiü. XXXIV. Bauehll-.eil des inneni Doltersackes von demselben Embryo mit den darauf befindlichen Einseweiden. Fi". XXXV. Derselbe mit weggenommenen Kiemen, Herzen, Venenauhängen und Tmlenbeulel. Fi". XXXVI — XXXVIII zeigen das Grössenverhältuiss der Dotier von Sepia zu der Keimslellc und den Em- bryonen in viermaliger Vergrösserung. Fig. XXWI. Doller mü der Keimslellc aus der Zeit kurz nach dem Schwinden der Furchungssegmenle. Fig. XXXVH. Doller mit einem Embryo aus dem vierten Stadium. (Siehe Fig. XVII.) Fiff. XXXVIII. Ein Embryo 3 — i mal kleiner als sein Dollersack. ( Sielie Fig. XXXI.) Fig! XXXVI b. Keimslelle kurz nach dem Schwinden der Segmente in 64raaliger Vergrösserung. Fig. ^XXXIX - XLIV. Verscliiedene Enlwickeluugsstufen des Dotiersackes von Sepia , achtmal vergrösserl. a. Aeusserer Dollersack. 1). Innerer. 1. Kopfllieil des Innern Dotiersackes. 2. Halslheil des Innern Dotiersackes. 3. Mautellheil a. Rückenfurche des Maulellheiles. ä. Darmausschnifl des Manteltheiles. ß. Rückenlappen - - ;". Quere Rückenfurche y Hintere Läppen - J- Kanal für die Speiseröhre und Aorta. Fiü. XXXIX. Dottersack des Embryo von F'ig. XX. Fig XL. - - - - XXVL Fia. XLI. - . - - XXVin von der Bauchseile. Fig. XLII. . . - - - - Seite. Fic- XLHI. - - - - XXXU vom Rücken aus. Fis. XLIV. . - - - - von der Seite. Tafel V. Fig. XLV. Släbchen, welche die Plättchen der Bauchschicht junger Sepienschaleu verbinden. Fig. XLVI. Ein einzelnes Stäbchen , mehr vergrösserl. Fig. XLVII. Kapillargefässe allerer Sepieuembryonen mit den Resten der Embryonalzellen. Fig. XLVIII. Ein Stück der Kiemenvene eines altern Sepienerabryo. a. innere, strukturlose Haut. b. aufliegende Fasern , mit Ueberreslen von Embryonalzellen. Fig. XLIX. Grösseres Kapillargefässstämmchen v. Sepia, mit strukturloser Wandung und Resten von Em- bryonalzellen. Fig. L. Grosse polygonale Zellen mit Embryonalzellen samml deren Kernen, welche den Innern Dollersack von Sepia bilden. Fig. LI. Embrvonalzellen im Uebergange in Fasern (Kernfasern) aus der Lederhaut von Sepia. Fig. LH. In de"r Bildung begriffene Muskelfasern von Sepia aus den Trichlermuskeln. Fig. LIU. Knorpelzellen aus der Knorpelhaut des Auges einer erwachsenen Sepia : a. eingeschlossene, secundäre Zellen dieser letzteren; b. homogene primäre Zellen derselben ; c. bläschenarlige - - mit Kern; Fig. LIV. Primitives Knorpelgewebe eines Sepienerabryo : a. homogene Grundsubslanz ; b. Vergrösserte Embryonalzellen sammt Kernen. Fig. LV. Muskelfasern einer jungem Sepia mit Körnerhäufchen, d. i. den Resten der Embryonalzellen. Fig. LVI. Arm eines garz jungen Sepienerabryo rait den auf Wärzchen stehenden Häufchen von Flimraerhaaren. Fig. LVH. Verdauungs Werkzeuge eines reifen Embryo. — Die Buchslaben bedeuten dasselbe, wie oben bei Fig. XVI - XXXV. Fig. LVIII. .\ortenherz eines jungen Sepienembryo. ->«s^> 180 Kiü. I Fiu. I. Via. Fic Vis 1. Herz. 3. Vordere Aorta (Aorla post. D. (]li. •2. Hintere Aorla (Aorta ant. U. Gh.). 4. Kiemenarlerien. ,IX. Querdurchscliuilt des Auges eines Jungen Loligoembryo. a. Aeussere Bedecivungen. e. Retina und Plgmentscliiclil. I). IJnsengrube. f. Centrale Masse. c. Linse. s- Iris. d. Sclerotica. Ii. Ligamentum ciliare. ,X - LXHL Gehörorgane von Cephalopodenenibryonen, 100 mal vergrösserl. ä. Gebörstein. b. VVanduua der Gehörkapsel. .-. Kanal, der mit derselben in Verbindung steht. LX. Linke Gehörkapsel von Argonauta argo. LXL - - - Loligo s.igillala. LXH. Beide Gehörkapseln von Sepia olficinalis. d. Flimmerhaare desselben. e. Vorsprung der Wandung der kapseln. Tafel VI. Fig. LXUI. Kanal der linken Gehörkapsel von Sepia, sehr vergrösserl. F'ig. LXIV. Eine von den eigenthümlichen Zellen mil Haarbüscheln, die in Grühclieii der Maul von Araonaula sitzen. Fig. LXV. Keinilleck von Rana auf schwarzem Grunde, mit .5 Excavationen. F'ia. LXVL Ei eines Cyclopsartiaen Meerbewohner.s, der inmitten der Furchunaskugeln drei Oeltropl'en enlbäll. Fig. LXVIL Primäre Zellen der Furchungskugeln von Rana, eine mit zwei Tochlerzellen. Fic. LXVHL Secundäre Zellen aus der Allantois eines Eidechsenembryo, mil runden und läuKlichen . meist doppelt vorhandenen primären Zellen, deren Kerne rund, länglich oder eingeschnürt sind, auch zu zweien vorkommen. Fig. LXIX. Zellen des Chylus der Katze. a. Primäre Zellen mit Kern. b. Secundäre Zelle mil einer primären. c. - Zellen mit länglichen primären, von denen eine einen eingeschnürten Kern enlhäll il. - Zelle mil zwei aneinander liegenden primären, die jede einen Kern enlliallen. Fia. 1-XX - LXXVI. Entwicklung von Argonauta argo. a. Cborion. 1. Stiel desselben. 2. Vorsprung desselben. b. Doder. c. Keim. d Flimmern desselben, e. Mantel. 1. Kopf. a. Peripherischer Keim oder äuss. Doltersack. h. Trichlerbälflen. i. .Vugen. k. Arme. 1. Erstes Paar. 2. Zweites - 3. Drilles - 4. Viertes I. Innerer Dotiersack. m. Manlellbeil desselben. n. Ganalion des Sehnerven, o. Mund, p. Gebörkapseln. q. Gehörslein. Fig. LXX. Ein Ei mit bewimperter, einen Viertheil des Dollers überziehender Keimschichl. Fig. LXXL Ein Ei mit der ersten .\ndeulung des Mantels. Fig. LXXH. Weiter vorgerückter Embryo, dessen Dottersack den Dotter fast umhüllt. Fig. LXXIH. Ein vom Dottersacke fast abgeschnürter Embryo mit noch unaerärhten Augen, von der Seite. Fig. LXXIV. Derselbe Embryo vom Rücken aus aeseben. Fia. LXXV. Reifer En>brvo vom Rücken aus. Der Manteltheil des Innern Doltersackes ist kürzer darge- r. Kiefer. s. Zunge. 1. Speiseröhre. u. Anschwellung derselben. V. Speicheldrüsen. w. Ausführunasaänge derselben. X. Gemeinschaftlicher Speicheldrüsengana. y- Magen. z. Duodenum. a. Kienienberz. ß. Aortenherz. y- Tintenbeulel. d. Afleröffnung und .Mastdarm. e. Aorla. b' Kiemenarterie. v- Kiemen. .?. .\nhang der Kienieuherzen. X. Läppchen derselben. X. Trichter. u. Oeffnuna desselben. p. Saugnäpfe der .\rme. stellt als in der W'irklichheit, damit die Eingeweide besser zum Vorschein kommen Fig. LXXVL Reifer Embryo vom Bauche aus. Die Kiefer sind in der Zeichnuna wegs gelassen. TaF. I ^^ ■^^ YIll 11 VI ^, ) » lll IV '^ m vir JT% 'kAm- IX jMt.% , ) _ -^ Xlll ^M LtJtkvB. Wallis iiiLtizcn-ji Tt^TttoilikCTilei, tr- Tai'. 11 hiih.v.Pi. Wallis in l,U'/.enL 1/'. Aokuter ac sf Ol WH Will % liilh. r.ruWallis lüLui'-u^ U-. Ivolütei- du- '4^ TaF K xxxm Mm XXXM b L.tL.r.R AValJ,. n,l,„ 'l'af \ MAI XI All XLVTH Ll'-|\„llikrt >l.-i •*■ i ■# Inf \l lAIII lAVl ,\\ll ,\\lll 1 W ^::^ 0 IAI\ a: A\lll IA\I1 AM IA\ Berichtiafiiiisreii. Seile 151, Zeile ö v. ii. I. eigenltmmliche slatt eigeiilliclie. „ 153, u S V. 0. streiche Mohl. ,. 157, „ 16 V. 11, streiche: und Wurzeln. „ 159, i> 18 V. u. streiche: Wurzeln. Fig. VIII auf Tafel I isl nicht ganz richtig und nach dem Texte ( p. id ) zu verhesserii J •i J 3 I I V\- V" S^' ^ TT' HF* 4) .«f...:. ^'^, ■y-r ■«■ .-^- '^ »^. ^. i(^V- •^./-ff