also am Halse und in Körpertheilen , in denen die verschiedenen Blätter der Keimhaut nicht auseinander weichen, unter der Hautbedeckung ein aus feste- rer Substanz bestehender und durch den Bogen von oben nach un- ten herablaufender Streifen, der oben mit der Belegungsmasse der Rückensaite zusammenhängt und überhaupt in seinem Auftreten sich so verhält, wie eine Rippe. Allmälig aber wird er in seiner Mitte entweder hautartig oder löst sich ganz auf, in seinem übrigen Theile dagegen wird er knorpelartig. In ähnlicher Weise entste- hen wahrscheinlich auch die Knorpel , welche bei manchen Cyclo- stomen die Kiemen von den Seiten umgeben. Unten hängen diese Knorpelstreifen bei Ammocoetes und einigen Haien in jeder Seiten- hälite durch einen mit ihnen verschmolzenen Längsstreifen, wie die Rippen der höhern Wirbelthiere in einer frühern Entwicke- lungszeit, zusammen ; bei den Netmaugen aber und Lampreten ver- bindet sie alle ein breiterer, unpaariger, an der unteren Seite des Halses liegender und ein ausgebildetes Brustbein darstellender Knorpelstreifen. Demnach wiederholen alle diese Theile zusam- mengenommen in mehrfacher Hinsicht den Brustkorb höherer Thiere, obgleich sie eigentlich dem Halse angehören. Bei den Plagiostomen, den Stören und den Gräteniischen aber entstehen in eben denselben Kiemenbogen, jedoch an deren innerm Rande, also zunächst der Schleimhaut der Rachenhöhle, und unab- hängig von der Belegungsmasse der Rückensaite, Knorpelstreifen, die sich einmal oder mehrmals gliedern, bei den Grätenfischen nachher auch verknöchern, und dazu bestimmt sind, die Kiemen zu stützen und gespannt zu erhalten. Nach ihrer Lage zu urthei- len, entstehen sie aus dem organischen (oder vegetativen) Frucht- 136 VIIL Von dem Skelet. blatt und können theils deshalb, theils auch, weil sich bei den Pla- giostomen nach aussen von ihnen Skeletstüeke bilden, welche den Rippen der Brust entsprechen, nicht für Wiederholungen von Rip- pen gehalten werden, obgleich sie nach dem Schema derselben sich bilden , sondern müssen für eine besondere Art von Theilen ange- sehen werden. Uebrigens entstehen zwischen den unteren Enden der beiden Reihen dieser Bogen nicht selten mehrere kleine Skelet- stüeke als Schaltknochen, durch welche das Gerüste für die Kie- men vervollständigt wird. Ein ähnliches derartiges Gerüste bildet sich für die Kiemen auch bei den Batrachiern. Bei denjenigen, welche nachher die Kie- men verlieren, bleibt es nur knorplig, bei denjenigen aber, welche die Kiemen zeitlebens behalten, verknöchert es grösstentheils oder gänzlich, und ist auch vielfach gegliedert. §. 58. Wie sich bei den Plagiostomen in denjenigen Schlundbogen, welche sich zu wahren Kiemen entwickeln, dem Skelet ungehörige Bogen bilden, die mit der Belegungsmasse der Rückensaite zusam- menhängen und allem Anscheine nach dem animalen Fruchtblatte ihre Entstehung verdanken , so bildet sich bei eben denselben und allen übrigen Wirbelthieren, mit Ausnahme mancher Cyclostomen, auch in jedem der beiden vorderen Schlundbogen einer jeden Sei- tenhälfte ein dem Skelete angehöriger und aus dem animalen Fruchtblatte entspringender Bogen, der mit der Belegungsmasse der Rückensaite zusammenhängt, oder vielmehr von ihr auszuge- hen scheint. Und dasselbe ist bei den Säugethieren und den mei- sten Sauriern auch in dem dritten Schlundbogen der Fall. Diese anfangs aus einer festen sulzigen Masse bestehenden Streifen neh- men bei den verschiedenen Thieren und selbst bei einem und dem- selben Thiere einen sehr verschiedenen Entwickelungsgang. Die Streifen des zweiten Bogenpaares entwickeln sich bei den Fischen ganz und gar zu dem Zungenbein, das bei ihnen nur aus zwei Hörnern und einem kleinen zwischen jenen gelegenen Schalt- stücke besteht, welches letztere seinen Körper darstellt. Bei ande- ren Thieren, namentlich den beschuppten Amphibien, den Vögeln VIII. Von dem Skelet. 137 und Säugethieren, theilt sich ein jeder Streifen des zweiten Bogen- paares, nachdem er sich zuvor von der Belegungsmasse der Bücken- saite abgelöst hat, in zwei an Grösse ungleiche und auseinander weichende Hälften. Die obere viel kleinere rückt sodann etwas nach oben auf die Ohrkapsel oder das künftige Felsenbein und ent- wickelt sich hierauf, während an der von ihr berührten Stelle der Ohrkapsel das eirunde Fenster entsteht, zu einem Gehörknöchel- chen, nämlich bei den Säugethieren zu dem Steigbügel, bei den Vögeln und beschuppten Amphibien zu der Qolumella und dem Operculum. Die untere Hälfte dagegen entwickelt sich bei den Vögeln und beschuppten Amphibien zu einem Zungenbeinhorn, bei den Säugethieren aber ausser zu einem solchen, namentlich zu dem vordem Zungenbeinhorn, auch (nach Reicherts Angabe) zu einem den Canalis Fallopii von hinten her verschliessenden Theile des Felsenbeines , und bei dem Menschen ausserdem noch zu dem Processus styloideus und dem Suspensorium des Zungenbeines. Die hintern Hörner des Zungenbeins entstehen bei den Säugethieren aus dem dritten Paare der Schlundbogen und der Körper des Zun- genbeins zwischen diesen Hörnern in der Mitte. Was übrigens die- jenigen Batra einer anbelangt, welche die Kiemen verlieren, so wird bei ihnen der grössere Theil des für die Kiemen bestimmten knorp- ligen Gerüstes dann ebenfalls resorbirt, ein kleiner Theil aber bleibt zurück, verbindet sich mit den in dem zweiten Schlundbo- genpaar entstandenen Hörnern des Zungenbeins, und dient da- durch zur Vergrösserung des letztern. §. 59. Von den beiden sulzigen, festen Streifen, welche sich in dem vordersten Paar der Schlundbogen bilden, sendet ein jeder schon sehr frühe unter einem fast rechten Winkel an seinem obern Ende einen Ast in den Oberkieferfortsatz hinein, der mit diesem gleich- massig an Länge zunimmt und nach einiger Zeit sich von dem er- wähnten Streifen abgliedert. Verschieden nun ist die weitere Ent- wickelung dieses Streifens selbst. Bei den Säugethieren theilt er sich bald in zwei an Grösse vmgleiche Stücke, von denen das obere kleinere zu dem Ambos des Ohres wird. Das untere viel längere 138 VIII. Von dem Skelet. aber, das übrigens an dem künftigen Kinnwinkel mit dem der an- deren Seite in Berührung kommt und in seinem knorpligen Zu- stande der MECKELsche Knorpel heisst, schwillt an seinen oberen Enden stärker an, sendet dann in das Trommelfell einen Fortsatz hinein, und entwickelt sich überhaupt zu dem Hammer des Ohres. Um den griffeiförmig bleibenden Theil dieses Knorpels bilden sich mehrere dünne Knochenstreifen, die ihn wie die bei Beinbrüchen angewandten Schienen umgeben, darauf zusammenschmelzen und nun eine Seitenhälfte des Unterkiefers darstellen. Inzwischen ver- kürzt sich und verkümmert der griffeiförmige Theil des Meckel- schen Knorpels, und was von ihm noch übrig bleibt, stellt, nach- dem es verknöchert ist, den langen Fortsatz des Hammers dar. — Auch bei den übrigen Wirbelthieren theilt sich der sulzige Streifen des vordersten Schlundbogens in zwei Stücke. Das obere kleinere entwickelt sich aber bei ihnen nach Reicherts Angabe nicht zu einem Ambos, sondern zu dem Quadratbein, das übrigens beson- ders bei den Schlangen allmälig über das Felsenbein nach hinten hinausrückt. Und was den MECKELschen Knorpel anbetrifft, so bleibt er, wenn sich um ihn der Unterkiefer zu bilden begonnen hat, in seinem Wachs thum hinter diesem mehr oder weniger zu- rück, so dass er im Verhältniss zu demselben, je später, desto kür- zer erscheint. Doch bleibt er bei den Grätenfischen und Schlangen in einem knorpligen Zustande, in dem Unterkiefer eingeschlossen, das ganze Leben hindurch zurück. Bei den Krokodilen aber, des- gleichen bei den Schildkröten und Vögeln , wird er grösstentheils resorbirt und nur sein hinterster Theil bleibt zurück, vergrössert sich, verknöchert und macht das Gelenkstück des Unterkiefers aus. — Bei den Plagiostomen und Sturionen bilden sich keine Schienen um die MECKELschen Knorpel, vielmehr stellen diese, wie es den Anschein hat, für sich allein den Unterkiefer dar. Nach aussen von dem Felsenbein und den Gehörknöchelchen, und zwar unabhängig von ihnen , entwickelt sich bei den Säuge- thieren in der Bildungsmasse des Kopfes ein besonderes Knochen- stück, das zu einer geAvissen Zeit einen Halbring, den Annulus tympanicus, darstellt, nachher mit dem Felsenbein und der Schuppe des Schläfenbeins verwächst, bei den verschiedenen Arten der Sau- VIII. Von dem Skelet. 139 gethiere sehr verschiedene Formen erhält, und von den Zootomen das Paukenbein genannt wird. Bei den Schlangen bildet sich ein solcher Knochen über dem Quadratbein; er trägt nichts zur Zu- sammensetzung einer Paukenhöhle bei, die hier überhaupt fehlt, sondern ward zu einer oblongen Tafel, und verbindet sich durch Bandmasse so mit dem obern Ende des Quadratbeins , dass er mit diesem ein Knie bildet. Bei den Grätenfischen ist wahrscheinlich das Praeoperculum der Repräsentant des Paukenbeins höherer Wirbelthiere. Der Ast, welchen der sulzige festere Streifen des vordersten Schlundbogens in den Oberkieferfortsatz gesendet hatte, gliedert sich, nachdem jener Fortsatz nach vorne schon über das Auge hin- aus gewachsen ist, in zwei Hälften. Die vordere entwickelt sich darauf zu dem Gaumenbein , die hintere zu dem Flügelbein , und dieses letztere schliesst sich bei den Säugethieren so innig dem Keil- bein an, dass es zuletzt einen Fortsatz desselben, den Processus pterygoideus, darstellt. An der äusseren Seite des erwähnten Astes aber bildet sich, gleichsam als eine Belegung von ihm, wie der Un- terkiefer an dem MECKELschen Knorpel, in der Substanz des Ober- kieferfortsatzes ein festerer Längsstreifen, und dieser entwickelt sich bei vielen Thieren, z. B. bei den Vögeln und den meisten Säu- gethieren , zu dem Jochbein und Oberkieferbein , bei manchen an- dern Thieren aber, z. B. bei den Grätenfischen und Schlangen, nur zu einem Oberkieferbein, das mit dem Schläfenbein in keiner Verbindung steht. Den Plagiostomen spricht man sogar einen Oberkiefer ab. §. 60. Nicht von allen, sondern nur von einigen Knochen des Ko- pfes ist die Grundlage, oder das Muttergewebe, aus dem sie sich entwickeln, Knorpelsubstanz. Es sind dies im Allgemeinen solche, welche aus demjenigen Theile der Belegungsmasse der Rücken- saite, welcher dem Kopfe angehört, und aus den verschiedenen Fortsätzen oder Ausstrahlungen dieses Theiles ihren Ursprung neh- men. Es sind dies also namentlich das Hinterhauptbein ( jedoch mit Ausnahme des obersten und anfangs getrennten Theiles seiner 140 VIII. Von dem Skelet. Schuppe bei einigen Säugethieren) , das hintere Keilbein, die Flü- gel des vorderen Keilbeins , das Siebbein und die unteren Riech- muscheln; ferner die Gehörknöchelchen, die Quadratbeine, und bei vielen von denjenigen Thieren, welche Quadratbeine besitzen, auch die Gelenkstücke des Unterkiefers, wie ausserdem das Zungenbein. Ob eben dasselbe auch von den Flügelbeinen und Gaumenbeinen gilt, ist noch nicht hinreichend ermittelt; dochlässt sich mit Wahr- scheinlichkeit annehmen, dass sie gleichfalls einen Knorpel zur Grundlage haben. Unabhängig von der Belegungsmasse der Rückensaite entwickeln sich von den Knochen des Kopfes nur al- lein die Felsenbeine aus einem Knorpel. Alle übrigen Knochen des Kopfes hingegen, welche nicht aus der Belegungsmasse der Rückensaite ihren Ursprung nehmen, haben ein fibröses Gewebe als Vorläufer und Grundlage, also namentlich die Scheitelbeine, Stirnbeine, Nasenbein, Thränenbein, Zwischenkieferbeine, Ober- kieferbeine, Jochbeine, die Schuppentheile und Zitzentheile der Schläfenbeine höherer Wirbelthiere, die Paukenbeine, der Unter- kiefer mit Ausnahme seiner Gelenkstücke bei vielen von denjeni- gen Wirbel thieren , welche Quadratbeine besitzen, und die Pflug- schar. Auch gehört hierher wahrscheinlich der Körper des vorde- ren Keilbeins, wo er nur irgend vorkommt. Merkwürdig ist es übrigens, dass einige von diesen Knochen, welche sich aus einem fibrösen Gewebe entwickeln, wie z. B. die Schuppe der Schläfen- beine, nachher mit Knochen, welche einen Knorpel zum Mutter- gewebe haben, innig verschmelzen. §■ 61. Die Skeletstücke der Extremitäten, sogar diejenigen, welche den übrigen einer jeden Extremität als Stützen dienen, also selbst das ganze Schultergerüste und das Becken, mit Ausnahme jedoch des Kreuzbeins , bilden sich ganz unabhängig von der Belegungs- masse der Rückensaite. Wenn man also bei einem erwachsenen Thiere das Becken oder das Schultergerüste mit der Wirbelsäule, oder bei den meisten Grätenfischen das letztere mit dem Kopf durch Ligamente innig verbunden oder sogar damit verwachsen VIII. Von dem Skelet. 141 findet, so ist diese Vereinigung erst das Werk einer etwas spätem Ent wickelung. Die Grundlage aller Skeletstücke einer Extremität bildet an- fangs einen einzigen ungetheilten Körper, und dieser lässt sich in Hinsicht seiner Form einigermassen mit einem Baume vergleichen, indem der mittlere Theil des Körpers gleichsam einen Stamm, das eine für eine Seitenhälfte des Schultergerüstes oder des Beckens bestimmte Ende die Wurzel , und das andere in eine grössere oder geringere Zahl von Strahlen auslaufende Ende die Zweige darstellt. Erst wenn alle diese Theile schon angelegt worden sind und in der ganzen Masse derselben die Verknorpelung beginnen will, gliedert oder theilt sie sich in mehrere Stücke, die sich nunmehr zu eben so A'ielen einzelnen Knorpeln oder Knochen entwickeln. Doch ver- schmelzen bei manchen Thieren späterhin wieder einige von diesen Stücken aufs innigste, wie namentlich die Metacarpen und Meta- tarsen der Wiederkäuer. §. 62. Aus den Untersuchungen über die Entwicklung des Skeletes ergeben sich unter andern folgende Endresultate. 1. Aus der Belegungsmasse der Kückensaite entwickeln sich die eigentlichen Wirbelbeine, das Hinterhauptbein, der Körper des hintern Keilbeins, die Flügel der Keilbeine und das ganze Biech- bein. Man kann mithin das Biechbein oder doch den mittlem Theil desselben für das vordere Ende der Wirbelsäule ansehen. 2. Das Hinterhauptbein entwickelt sich ganz nach der Weise eines Wirbelbeines. Mehr schon weicht von einem solchen das hin- tere und noch weit mehr das vordere Keilbein in seiner Entwicke- lung ab. Doch umschliessen sie beide, wie die meisten Wirbel, noch besondere Abschnitte der Centraltheile des Nervensystems, nämlich diej enigen Parthien, welche sich aus der mittlem und vor- dem Hirnblase entwickeln. Das Biechbein aber, oder doch der mittlere Theil desselben, ähnelt in seiner Entwickelung und in seiner Form am meisten dem letzten Schwanz wirbel der Vögel und fast aller Grätenfische, welcher Wirbel ebenfalls keinen Bogenschenkel 142 VIII. Von dem Skelet. erhält, auch keinen Centraltheil des Nervensystems einschliesst, und eine senkrecht stehende Tafel darstellt. 3. Auch in dem Kopfe lassen sich also einige, obgleich mehr oder weniger modificirte Wirbelbeine erkennen. Doch lassen sich höchstens nur vier Schädel wirbel annehmen , und diese weichen in ihrer Bildung von vollständig entwickelten gewöhnlichen Wirbeln um so mehr ab, je weiter sie nach vorne liegen. 4. Die Stützen für die Kiemen der Grätenfische und Batra- chier entwickeln sich zwar nach dem Schema der Rippen, doch ent- stehen sie in dem vegetativen Fruchtblatte , können also nicht als Wiederholungen der Rippen angenommen werden. Dagegen stel- len sich als solche diejenigen Skeletstücke dar, welche bei mehre- ren Plagiostomen und Cyclostomen die Kiemen von aussen um- geben. 5. Ebenfalls als Wiederholungen der Rippen treten die Grund- lagen der Zungenbeinhörner, der Gehörknöchelchen und der Qua- dratbeine auf, die wie Rippen strahlenartig aus der Belegungsmasse der Rückensaite nach unten hervorwachsen und dem animalen Fruchtblatt angehören. Doch ist ihr weiterer Entwickelungsgang im Allgemeinen ein ganz anderer, als der von den Rippen einge- schlagene. 6. Dem vordersten Paare dieser modificirten Rippen gehören auch die Grundlagen für die Flügelbeine und Gaumenbeine an. Sie sind Fortsätze derselben, die sich aber von ihnen abtrennen. 7. Die übrigen Knochen des Schädels, ausser den schon ge- nannten, können weder für Wiederholungen von Rippen, noch auch für Wiederholungen einzelner Abschnitte von Wirbeln gehal- ten werden, sondern sind dem Kopfe ganz eigenthümliche Körper- theile. 8. Oberkiefer und Unterkiefer sind von Einigen für Wieder- holungen von Skelettheilen der Extremitäten gehalten worden; doch auch von diesen weichen sie in ihrer ersten Anlage und in ihrer weitern Entwicklung bedeutend ab. VIII. Von dem Skelet. 143 Rathke, Untersuchungen über den Kiemen Apparat und das Zungenbein der Wirbelthiere. Riga und Dorpat 1832. Dessen vierter Jahresbericht des naturwiss. Seminars zu Kö- nigsberg. Dessen Entwickelungs- Geschichte der Natter. Reichert, Ueber die Visceralbogen der Wirbelthiere. Berlin 1837. Külltker, in seiner und v. Siebolds Zeitschrift Band II. Neuntes Kapitel. Von dein Darmkanal. §• 63. Der Darmkanal bildet sich aus dem vegetativen Fruchtblatt, an dem sich zwei verschiedene Schichten unterscheiden lassen, nämlich das Drüsenblatt und das Faserblatt nach Remak, aus deren ersterem sich nur ein Epithel bildet, wogegen aus dem letzteren ausser Gefässen und Nerven verschiedene faserig erscheinende Gewebe, wie namentlich Bindegewebe und Muskelfasern entste- hen. Je nach den verschiedenen Wirbelthieren wird nun für den Darmkanal entweder das ganze vegetative Fruchtblatt verwendet, so namentlich bei den Batrachiern und manchen Grätenfischen, oder nur ein Theil desselben, indess sich aus dem übrigen Theil ein besonderer Dottersack bildet. Dabei löst sich dieses Frucht- blatt fast allenthalben von dem animalen Fruchtblatte ab : denn mit demselben bleibt es nur in dem Kopfe, in dem Halse, am hintern Ende der Rumpfhöhle und mit der Bückenwand der Bumpfhöhle unter der Wirbelsaite oder der Wirbelsäule in Verbindung. Und zwar wird die letzterwähnte Verbindung durch ein besondres Hal- tungsband vermittelt, das sich an dem Darmkanal, wenigstens in einer frühen Zeit des Fruchtlebens, jedenfalls von der Speiseröhre bis an das Ende des Darms erstreckt und im Allgemeinen das Ge- kröse genannt werden kann. Was die Entstehung dieses Haltungs- bandes anbelangt, so soll es sich damit nach Remaks Angaben fol- gendermassen verhalten. Das sogenannte mittlere Blatt der Keini- haut, in dem die Chorda dorsalis und der Stamm der Aorta ent- IX. Von dem Darmkanal. [45 stehen, spaltet und scheidet sich zwar in zwei Schichten, von de- nen die eine zunächst das Faserblatt des Darms darstellt, aus deren anderer aber sich namentlich das innere Skelet und die Muskeln der animalen Sphäre entwickeln. Jedoch ist seine Spaltung nicht ganz vollständig, indem dieselbe nicht auch in der Mittelebene des Embryo unterhalb der Chorda dorsalis und der Aorta erfolgt. Hier aber werden dann aus der Substanz des mittleren Keimblat- tes, indem sie daselbst an Masse zunimmt und der Darmkanal, be- sonders in seinem mittleren Theil sich allmälig von der Rücken- wand des Leibes entfernt , zwei dünne und auf die beiden Seiten- hälften des Leibes vertheilte symmetrische Platten (die Mittelplat- ten nach Remak) gebildet, die zwischen der Rückenwand des Lei- bes und dem Darmkanal gleichsam ausgespannt erscheinen und ih- rer Länge nach einige Zeit einen kleinen mit einer Flüssigkeit er- füllten Raum (den Mittelraum nach R.) zwischen sich bemerken lassen. Bald jedoch schliessen sich diese Platten nach ihrer ganzen Länge und Höhe dicht an einander an, verwachsen mit einander und stellen dann das Gekröse oder überhaupt das Haltungsband des Darmkanals dar. Dieses erstreckt sich übrigens bei den Säuge- thieren in einer frühen Entwickelungszeit , wie bei vielen andern Wirbelthieren zeitlebens, auch an dem Magen und selbst an einem Theil der Speiseröhre hin, geht dann aber an ihnen späterhin ver- loren. — Wohl ohne Zweifel besitzen alle Wirbelthiere in früherer Lebenszeit ein solches Haltungsband des Darmkanals. Bei man- chen Fischen aber wird es späterhin grösstentheils oder gänzlich resorbirt und verschwindet. Für die Syngnathen ist eine solche rückschreitende Metamorphose desselben bereits durch directe Be- obachtungen nachgewiesen. §• 64. Bei vielen Fischen stellt der auf die Speiseröhre folgende übrige Theil des Darmkanals für immer ein einfaches , von vorn nach hinten mehr oder weniger verjüngtes Rohr dar, so dass sich ein Magen und ein Dickdarm an ihm nicht unterscheiden lassen. Dieselbe Form hat er aber auch bei den Frosch- und Krötenlarven, wenn aus ihm der Dotter absorbirt ist, und nur erst wenn sie sich Eathke, Vorlesungen. -i a 146 IX. Von dem Darmkanal. verwandeln , machen sich bei denselben an ihm durch eine grössere Ausweitung ein Magen und ein Dickdarm bemerkbar. Dagegen kün- digt sich bei den Reptilien , Vögeln und Säugethieren der Magen durch eine etwas grössere Ausweitung und Dicke seiner Wandung schon zu einer Zeit an, wenn der künftige Dünndarm noch nicht sich vollständig geschlossen und von dem Dottersacke abgeschnürt hat, auch an der Stelle, wo dies geschehen soll, noch eine verhält- nissmässig grössere Breite , als später, besitzt. Der Magen ferner hat jedenfalls anfänglich eine ganz einfache Form, indem er als ein länglicher, in der Mitte weiterer , gegen seine Enden, besonders gegen das hintere Ende engerer Schlauch erscheint, und es ent- spricht dann seine Achse der Längenachse des ganzen Körpers. Allmälig aber krümmt er sich bei den meisten Wirbelthieren mehr oder weniger zusammen , während sich sein hinteres Ende rechts hinwendet, und nimmt zugleich bei vielen von ihnen, besonders aber bei den Säugethieren und Schildkröten, eine sehr schräge oder selbst quere Lage an. Zugleich weitet er sich bei vielen Wirbel- thieren an seiner ursprünglich linken Seite stärker, als an den übri- gen Seiten aus, und erhält dadurch bei manchen sogar einen mehr oder weniger grossen Blindsack. Ausserdem aber schnürt er sich bei mehreren Wirbelthieren einmal oder mehrmals ringförmig ein und theilt sich dadurch in zwei oder mehrere Kammern, deren jede nachher eine verschiedene Beschaffenheit ihrer Wandung erhält, wie z. B. bei den Feldmäusen, Wiederkäuern und Cetaceen. Ein Dickdarm macht sich durch eine grössere Ausweitung des Darmrohres erst später als der Magen bemerklich , und es hat also auch der Darm für sich allein betrachtet geraume Zeit hindurch eine sehr einfache Form. Bildet sich bei einem Thier ein Blind- darm, oder, wie bei fast allen Vögeln, ein Paar Blinddärme, so ge- schieht es durch eine stärkere partielle Ausweitung, durch eine so- genannte Ausstülpung einer oder zweier Stellen des Darmkanals. Und eben dasselbe gilt auch von den Appenclices.pt/loricae der Fische. Der Processus vermiformis des Menschen entsteht, indem die für ihn und für das Coecum bestimmte Ausstülpung des Darms sich in ihrer einen Hälfte bedeutend weniger, als in der andern IX. Von dem Darmkanal. 147 ausweitet. Keines weges aber ist der Wurmfortsatz des Blinddarms oder dieser selbst, wie Oken meinte, ein Ueberrest des Stieles des Nabelbläschens. Allerdings ZAvar entwickelt sich bei den Säuge- thieren der Blinddarm aus dem aufsteigenden oder hintern Schen- kel der Darmschlinge, welche in einer frühern Zeit des Frucht- lebens aus dem Unterleibe her vorhängt, doch nicht aus dem An- fange, sondern aus der von der Umbiegungsstelle der Schlinge ent- ferntem Hälfte des hintern Schenkels. §• 65. Das Bauchfell bildet sich, wie jede seröse Haut, an allen da- von bekleideten Theilen aus der äussersten Schicht der Zellen, woraus diese Theile anfangs durchweg bestehen, und ist als ein be- sonderes Gebilde zu betrachten , das sich sowohl an dem vegetati- ven, als auch an dem animalen Fruchtblatte entwickeln kann. Ist dasselbe an den Körpertheilen, welche es bekleidet, bereits entstan- den , so bildet es nicht selten durch ein Hervorwachsen für sich allein besondre Falten, namentlich — abgesehen von dem Gekröse — verschiedene Haltungsbänder für einige Eingeweide und bei den Säugethieren das grosse Netz. Das Epithel des Darmkanals hat wohl bei allen Wirbelthieren in einem ihrer früheren Entwickelungsstadien einige Zeit eine ver- hältnissmässig viel grössere Dicke, als späterhin, und hängt dann mit der übrigen Substanz des Darmkanals (dem Faserblatt) so lose zusammen, dass es sich von derselben sehr leicht ganz abstreifen lässt oder auch bald nach dem Tode sich in grössern Lappen von selbst ablöst. Die von Valentin gemachte Angabe aber, dass das Epithel des Darmkanals von jungen Embryonen nach einiger Zeit normalgemäss abgestossen werde, nachdem sich unter ihm ein feste- res, obgleich dünneres neues gebildet hatte, beruht, wie Bischoff, Koelliker und Remak gefunden haben, auf einem Irrthum. Die Zotten, die in dem Darm der Säugethiere und Vögel vor- kommen, wachsen als eben so viele Hü°'el aus dem Faserblatt her- vor und buchten bei ihrer Vergrösserung einzeln das Epithel immer mehr so aus, dass es für jede eine besondere Bekleidung oder gleichsam eine Scheide darstellt. 10* 148 IX. Von dem Darmkanal. Die Drüsenbälge in dem Vormagen und in den Blinddärmen der Vögel entstehen nach Remaks Wahrnehmungen durch eben so viele partielle Ausstülpungen des Drüsenblattes, also des Epithels des DarmkanaleSj die in das Faserblatt eindringen. Auch entste- hen auf dieselbe Weise, wie Koelliker bemerkt hat, die Lieber- KÜHNschen Drüsen in dem Darm der Säusrethiere. Was aber die Drüsenbälge in dem Magen der Säugethiere anbelangt, so hält Koelliker es nach seinen Beobachtungen für wahrscheinlich, dass sie als solide Auswüchse des Drüsenblattes entstehen, die dasselbe in das Faserblatt hineinsendet, und dass diese Auswüchse dann von der Höhle des Magens aus allmälig hohl werden. — Wie die Brun- NERschen und PAYERschen Drüsen entstehen, ist noch nicht ermit- telt worden. J. F. Meckel, Bildungsgeschichte des Darmkanals der Säuge- thiere und namentlich des Menschen. Meckels Archiv Bd. 3. Jahr- gang 1817. J. Mueller, Ueber die Entwickelung der Netze der Säuge- thiere in Meckels Archiv, Jahrgang 1830. Rathke, Ueber die Entwickelung der Syngnathen in dessen Reisebemerkungen aus Taurien. (Riga und Leipzig 1837.) Koelliker, Mikroskopische Anatomie oder Geweblehre des Menschen. Bd. II. Hälfte 2. Leipzig 1854. Zehntes Kapitel. Von den Speicheldrüsen und der Leber. §. 66. Die Bauchspeicheldrüse entsteht gleich hinter der Leber zu- nächst durch Ausstülpung einer Stelle des Dannkanals. Zuerst be- merkt man an einer solchen Stelle eine kleine Ausbiegung der in- nern Fläche des Darmkanales , ohne dass auch die äussere Fläche sich verändert zeigte , also eigentlich eine Grube in der Wandung des Kanals. Darauf buchtet sich auch die äussere Fläche aiis, und es entsteht in Folge davon ein im Innern hohler Hügel, dessen Wandung eine Zusammensetzung aus zwei Schichten erkennen lässt, von denen die innere als eine Fortsetzung von dem Drüsen- blatte, die äussere als eine Fortsetzung von dem Faserblatte des Darmkanals zu betrachten ist. Demnächst wird dieser Hügel im- mer grösser, theils indem seine Höhle immer mehr an Umfang, be- sonders an Länge, gewinnt, theils auch und hauptsächlich , indem sich seine äussere Schicht nicht unbedeutend verdickt, wobei sie übrigens eine längere Zeit ganz farblos und auch beinahe völlig durchsichtig bleibt. Mitunter schnürt er sich dabei an seiner Basis beträchtlich ein, so dass er nach einiger Zeit eine kleine an dem Darmkanale sitzende Hohlkugel darstellt; dies ist z. B. der Fall an der Bauchspeicheldrüse der Natter und der Schildkröten. Allmälig erscheinen darauf in der farblosen und sich mehr und mehr ver- dickenden äussern Schicht der Drüsenanlage zarte und dichte weisse Cylinder, die von der innern oder Epithelialschicht ausge- ] 50 X. Von den Speicheldrüsen und der Leber. sendet worden sind, sich nachher durch Bildung von Sprossen all- mälig verzweigen und dadurch mehrere dendritische Figuren oder kleine Sträucher bilden , die nach kurzer Zeit an den Enden ihrer äussersten Zweige kleine rundliche oder ovale Anschwellungen von derselben Farbe erhalten. Nach und nach werden dann diese sich immer mehr verzweigenden Auswüchse der innern Schicht der Drüsenanlage hohl und münden sich in deren Höhle , die indessen immer mehr an Länge zunimmt, wie überhaupt eine je später, desto mehr gestreckte Form gewinnt. Durch die angeführten Vorgänge werden jedoch der Stamm, die Aeste und die Zweige nebst den Acini der Drüse insofern nur zum Theil gebildet und gleichsam nur vorgezeichnet, als sich aus der innern Schicht des kleinen Hü- gels, unter dessen Gestalt das Pankreas auftrat, und aus den sich immer mehr verzweigenden Cylindern, die aus ihr hervorwuchsen, nur das Epithel derselben entwickelt. Denn die äussere oder Drü- senmembran derselben bildet sich aus der äussern, anfänglich farb- losen und halb durchsichtigen Schicht der hügelförmigen Anlage des Pankreas, welche Schicht übrigens einige Zeit weit mehr, nach- her aber weniger , als die innere und deren Auswüchse , an Masse zunimmt. Auch bilden sich aus dieser äussern Schicht, während sie undurchsichtig und immer fester wird, das Bindegewebe, die Blutgefässe, die Lymphgefässe und die Nerven der Drüsen. Im Allgemeinen ebenso, wie das Pankreas, entwickeln sich auch die Speicheldrüsen des Kopfes, mit dem Unterschiede jedoch, dass sich für dieselben keine besondern Ausstülpungen des Darm- kanals zu bilden scheinen, vielmehr sie ganz und gar aus eben so vielen nach aussen hervorgewucherten Massen der äussern Schicht der Mundschleimhaut entstehen, in die nachher die Epithelial- schicht dieser Haut dichte cylinderförmige Auswüchse hinein- sendet. Bei den Säugethieren entsteht von den verschiedenen Spei- cheldrüsen zuerst das Pancreas, dann die Gl. submaxülaris, etwas später die Gl. subungualis , zuletzt die Parotis. In ihnen allen bleibt derjenige Theil der Substanz, welcher für sie von der Faser- schicht des Darmkanals hergegeben ist, lange sehr durchsichtig und ist auch längere Zeit im Verhältniss zu den in ihnen entstan- X. Von den Speicheldrüsen und der Leber. 151 denen Kanälen in bedeutender Masse vorhanden, besonders in der Parotis. Später verliert er seine Durchsichtigkeit und Gleichartig- keit, wird faserig und kommt in einer verhältnissmässig viel gerin- gern Quantität vor. §• 67- Die Leber entsteht, indem sich der Darm an zwei einander sehr nahen Stellen ausbuchtet und ausstülpt, in Folge davon aber an diesen Stellen zwei neben einander liegende kleine Hügel bil- det. Bald darauf stülpt sich, namentlich bei den Säugethieren, Schildkröten und Schlangen, auch der zwischen diesen Hügeln liegende Theil des Darms aus, wächst zusammen mit denselben im- mer weiter aus dem Darm hervor und bildet mit ihnen einen An- hang des Darms, der aus einem kurzen hohlen Stamm und zwei ebenfalls hohlen und einander gleichen Aesten oder Hörnern be- steht. Aus dem Stamm dieses Anhanges entwickelt sich mit der Zeit der Stamm der Gallenkanäle; aus den beiden von ihm ausge- henden Hörnern entwickeln sich die beiden Aeste dieser Kanäle. Auch bei dem Hühnchen soll nach v. Baers Angabe die Leber bald nach ihrer Entstehung als ein kleiner Anhang des Darmkanals er- scheinen , der aus einem kurzen Stamm und zwei Aesten besteht. Nach B-EMAKS Angaben aber scheint es , dass sich bei dem Hühn- chen die beiden Hügel, unter deren Form die Leber auftritt, zu- nächst zu ZAvei massig langen blinden Röhren verlängern, die ne- ben einander in den Darm münden und keinen gemeinschaftlichen Stamm erhalten. Die Wandung der Leberanlage besteht aus zwei Schichten, die als Fortsetzungen des Drüsenblattes und des Faserblattes des Darmkanals betrachtet werden können. Nach den Untersuchungen Remaks an dem Hühnchen und Koellikers an Säugethieren nimmt nun die äussere von diesen Schichten rasch und bedeutend an Um- fang zu, stellt wie in den Speicheldrüsen ein halbdurchsichtiges weiches Blastem dar und vereinigt nach einiger Zeit die anfangs von einander abstehenden Seitenhälften der Leber mit einander zu einer einzigen Masse. Während dessen und indem auch nach- her das von der äussern Schicht gebildete Blastem immer mehr zu- 152 X. "Von den Speicheldrüsen und der Leber. nimmt, sendet die innere Schicht der Leberanlage in dasselbe dichte, undurchsichtige und aus elementaren Zellen bestehende cylinderförmige Sprossen (Lebercylinder nach Remak) hinein , die sich darin dann mehr und mehr verästeln und mit ihren Zweigen zu einem Netzwerk vereinigen, das je später, einen desto grössern Umfang gewinnt und complicirter wird. Auch werden ausserdem die Maschen dieses Netzwerks noch dadurch sehr vermehrt, dass sich einzelne von seinen Fäden der Länge nach bis gegen ihre En- den spalten. Einige Zeit bemerkt man unter der Oberfläche der Leber in dem Blastem derselben noch freie Enden von den Zwei- gen der erwähnten Sprossen; je weiter aber die Entwickelung die- ses Organs vorschreitet, desto mehr nimmt die Zahl solcher freien Enden ab, die Zahl der Maschen des Netzwerks dagegen zu, bis schliesslich jene erstem ganz vermisst werden. — Während die an- geführten Vorgänge stattfinden, bilden sich in dem Blastem, das aus der äussern Schicht der Leberanlage entstanden ist, verschie- dene Blutgefässe aus, deren feinere Zweige ebenfalls ein Netzwerk zusammensetzen, von welchem übrigens die einzelnen Fäden durch die Maschen jenes erstem Netzwerkes, das die Galle bereiten soll, hindurchgreifen und sie ausfüllen. Desgleichen bilden sich aus dem Blastem der äussern Schicht auch die Lymphgefässe, die Ner- ven und das Bindegewebe der Lebersubstanz. — Die meisten von den ein Netzwerk zusammensetzenden Lebercylindern bleiben dicht und behalten einen einfachen Zellenbau, manche aber wer- den hohl, erhalten Gefässwandungen und stellen die bekannten Gallengänge dar. Auf welche Weise die Entwickelung dieser Gänge vor sich geht, ist zwar noch nicht bekannt, doch dürfte als wahrscheinlich anzunehmen sein, dass sie auf eine solche Weise erfolgt, wie die der eigentümlichen Kanäle der Speicheldrüsen. Sehr schnell nimmt zwar bei allen Wirbelthieren die Leber an Umfang zu, doch nach den verschiedenen Arten derselben in sehr verschiedenem Grade. Am meisten geschieht dies bei den Säuge- thieren, so dass sie bei denselben schon in einer sehr frühen Zeit des Fruchtlebens das grösste Organ des ganzen Körpers ist und die Bauchhöhle zum grössten Theile ausfüllt. Darauf nimmt sie bei ihnen während des übrigen Fruchtlebens zwar verhältnissmässig X. Von den Speicheldrüsen und der Leber. 153 weniger an Umfang zu und erscheint deshalb im Verhältniss zu dem ganzen Körper je später, desto kleiner, doch ist noch bei dem neugebornen Kinde das Gewichtsverhältniss zwischen ihr und dem ganzen Körper wie 1:18 bis 20, statt dass es bei den Erwachsenen in der Regel wie l : 35 oder 36 ist. Bei den übrigen Wirbelthieren vergrössert sich die Leber um so weniger rasch und überwiegend, auf einer je niedern Stufe sie in dem System stehen. Bei Embryo- nen von Fischen und bei Larven von Batrachiern ist mir dieselbe nicht verhältnissmässig grösser vorgekommen, als bei den Erwach- senen. Was die beiden Lappen anbelangt, in welche die Leber des Menschen sich getheilt zeigt, so sind sie hinsichtlich der Grösse und Gestalt um so weniger von einander verschieden, je jünger der Embryo ist. Später aber bleibt der linke in seinem Wachsthum gegen den rechten zurück, indess dann auch der Lobulus Spigelii sich zu entwickeln anfängt. Bei den Säugethieren und Schlangen, bei denen die Leber an- fangs einen Anhang des Darmkanals darstellt , der aus einem kur- zen Stamm und zwei symmetrischen einfachen Aesten besteht, wird der Stamm dieses Anhanges hauptsächlich zu einem langen Aus- führungsgang der Galle ausgesponnen. Derselbe behält bei vielen Säugethieren fortwährend eine einfache Form. Bei andern Säuge- thieren aber, sowie auch bei den Schlangen, sendet er durch den Prozess der Ausstülpring seitwärts einen Ast aus, der sich in seiner einen Hälfte allmälig mehr und mehr ausweitet, überhaupt aber sich zu einer Gallenblase und einem Ductus cysticus entwickelt. Bei dem menschlichen Embryo erscheint die Gallenblase noch im zweiten und dritten Monate als ein leerer Kanal, und erst später nähert sie sich der Birnform. LJebrigens liegen bei dem mensch- lichen Embryo die Mündungen der Ausführungsgänge der Leber und der Bauchspeicheldrüse anfangs ziemlich weit auseinander, vom fünften Monate an rücken sie dann aber immer näher zusam- men. — Bei dem Haushuhn, bei dem, sowie bei vielen andern Vögeln, zwei Ausführungsgänge der Leber vorkommen, die sich getrennt von einander in den Darm münden, bildet sich die Gal- lenblase nach Remaks Wahrnehmungen als ein blindsackartiger 154 X. Von den Speicheldrüsen und der Leber. Auswuchs des einen von den beiden primitiven Lebergängen (den beiden röhrenförmigen Ausstülpungen des Darms), welche bei dem Hühnchen die erste Anlage der Leber darstellen, und ebendasselbe seilt wahrscheinlich auch von der Gallenblase der Krokodile. Koelliker, Mikroskopische Anatomie etc. Bd. IL Hälfte 2. Remak, Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbel- thiere. Eilftes Kapitel. Von den eingeweidigen Athemwerkzeugen. §• 68. JjiS entspringen diese Organe zwar etwas, doch nur wenig spä- ter, als die Leber. Im Allgemeinen erscheinen sie bald nach ihrem Ursprünge als ein kleiner hohler Anhang des Darmkanales, der von der untern Wandung desselben zunächst hinter den Schlundspal- ten abgeht, und dessen Wandung aus zwei verschiedenen Schich- ten besteht, von denen die innere als eine Fortsetzung des Drüsen- blattes, die äussere als eine Fortsetzung des Faserblattes des Darm- kanals erscheint. Der Gestalt nach ist dieser Anhang zusammen- gesetzt aus einem kurzen hohlen Stamm , dessen Höhle sich in die des Darmkanals mündet, und aus zwei symmetrischen, auf beide Seitenhälften des Körpers vertheilten Bläschen , in die der Stamm nach hinten übergeht, und die mitunter das Aussehen von kurzen stumpfen Hörnern haben. Der Stamm bildet sich nachher zu dem Kehlkopf und dem Luftröhrenstamm aus, die sich jedoch bei den meisten nackten Amphibien noch nicht als zwei gesonderte Körper- theile unterscheiden lassen , sondern nur einen kurzen einfach ge- formten Schlauch, die sogenannte Stimmlade, darstellen. Aus den beiden Endbläschen des Stammes aber entwickeln sich die Lungen, wie auch ausserdem bei vielen Wirbelthieren noch zwei Luftröh- renäste. Bei den Fröschen entstehen die eingeweidigen Athemwerk- zeuge deutlich durch Ausstülpung aus dem Darmkanal. Sie er- scheinen dicht hinter dem Kiemenapparat an der untern Seite der 156 XI. Von den eingeweidigen Athemwerkzeugen. Speiseröhre als zwei kleine hohle, warzenförmige Hügel, die nahe neben einander liegen, und deren Höhlen getrennt von einander in die Höhle des Darmkanals übergehen. Indem darauf der Pro- zess der Ausstülpung weiter fortschreitet, namentlich sich auch auf denjenigen Theil der Wandung des Darmkanals erstreckt, welcher zwischen den beiden Hügeln in der Mitte liegt, fliessen die Ein- gänge in die Höhlen dieser Hügel zusammen und bilden dann nur einen einzigen Eingang. Aeusserlich aber bemerkt man nach eini- ger Zeit statt der beiden Hügel jenen kleinen Anhang des Darm- kanales, dessen schon vorhin Erwähnung geschah. Auch bei sehr jungen Embryonen der Natter und der Emys europaea sah ich als Andeutungen der Lungen zwei kleine Ausstülpungen des Darm- kanales , die von einander noch getrennt waren. Ebenfalls durch Ausstülpung aus dem Darmkanal und auf dieselbe Weise , wie bei den Fröschen, bilden sich die Athemwerkzeuge nach v. Baeks und Remaks Beobachtungen auch bei dem Hühnchen, desgleichen nach Bischoffs Beobachtungen bei den Säugethieren. Dagegen ist von Reichert irrthümlich angegeben worden, dass bei den Vögeln und den Säugethieren die Athemwerkzeuge in der Art entstehen, dass ganz vorn aus der untern Seite des Darmkanales eine Masse von Bildungsstoff ausgeschieden wird , die an ihm einen von vorn nach hinten verlaufenden und hinten in ein Paar kleine Anschwellungen übergehenden Streifen (oder Leiste) darstellt; dass sich darauf in dieser Masse durch Resorption der Materie selbstständig eine Höhle bildet, die in die Höhle des Darmkanals durchbricht, und dass sich dann dieselbe auch von dem Darmkanal bis auf ihr vorderes Ende scheidet. §. 69. Unter denjenigen Wirbelthieren, welche einen Kehlkopf und eine Luftröhre als von einander unterscheidbare Körpertheile be- sitzen, nimmt der Stamm der letztern bei einigen nur wenig, bei an- dern dagegen bedeutend an Länge zu. Bei etlichen verlängert er sich sogar in einem solchen Masse, dass er genöthigt wird, eine mehr oder weniger grosse Schlinge zu bilden, so namentlich bei einigen Krokodilen, einigen Kranichen, einigen Schwänen und XI. Von den eingeweidigen Athemwerkzeugen. 157 den dreizehigen Faulthieren. Mit dem Stamm der Luftröhre blei- ben bei einigen Wirbelthieren , namentlich bei vielen Batrachiern, den Schlangen und einigen Sauriern, die Lungen in einem unmit- telbaren Zusammenhange; meistens aber entfernen sie sich von ihm, während sie an Umfang zunehmen, wobei nunmehr zwei mehr oder weniger lange Luftröhrenäste ausgesponnen werden. Der Kehlkopf und die Luftröhre erscheinen im Verhältniss zu ihrer Höhle gewöhnlich um so dickwandiger, je jünger sie sind. Was die Dimensionsverhältnisse dieser Theile zu einander anbe- langt, so übertrifft der Kehlkopf insbesondere bei den Säugethie- ren einige Zeit nach seiner Entstehung die Luftröhre um ein Be- deutendes an Dicke. Nachher aber nimmt er, wenngleich nicht ab- solut, so doch im Verhältniss zu der Luftröhre allmälig an Umfang ab. Ferner ist er bei den Säugethieren anfangs beinahe kugelrund: nach und nach aber wird er länger und eckiger. Die Stimmritze wird bei den Säugethieren schon früh von zwei verhältnissmässig recht langen, hohen und dicken Wülsten eingefasst, in denen sich nachher die Stimmbänder und Giesskannenknorpel entwickeln. Der Kehldeckel erscheint erst viel später, als jene Wülste, tritt als eine kurze vor der Stimmritze liegende Querleiste auf, wird dem- nächst in eine viereckige, ziemlich dicke und gegen die Zunge stark aufgebogene Platte umgewandelt, und erlangt erst um die Mitte des Fruchtlebens seine eigenthümliche Form. Von allen Knorpeln des Kehlkopfes entsteht der des Kehldeckels zuletzt. Der Schild- knorpel bildet sich aus zwei Seitenhälften, die anfangs von einan- der getrennt sind und erst bei ihrer Vergrösserung zusammenkom- men und verwachsen. Eben dasselbe gilt auch von dem Ringknor- pel. Die Knorpelringe der Luftröhre beginnen sich in der Mittel- linie der untern Wandung dieses Organs zu bilden, wachsen dann, sich verlängernd, rechts und links in die Höhe, und setzen bei den "V ögeln , wie auch bei vielen beschuppten Amphibien, zuletzt ent- weder eben so viele oder fast so viele vollständige Ringe zusammen. Bei den Schlangen liegt der Kehlkopf, wie bei andern Wir- belthieren, anfänglich in einiger Entfernung hinter der Zunge. Nachher aber verlängert sich bei ihnen die Luftröhre auf eine un- gewöhnliche Weise nach vorn. In Folge davon springt dann ihr 158 XI. Von den eingeweidigen Athemwerkzeugen. vorderster Theil nebst dem Kehlkopf in die Mundhöhle vor und wächst zugleich mit einer Falte der Schleimhaut der Mund- und Schlundhöhle;, die durch das Vordringen des Kehlkopfes ausgezo- gen und gebildet ist, von hinten her über die Zunge immer weiter hinüber, bis zuletzt der Kehlkopf in die Nähe des Unterkieferwin- kels gelangt ist. Hauptsächlich durch diesen Entwickelungsvor- gang wird bei den Schlangen die sonderbare Zungenscheide her- vorgebracht. §. 70. Die Lungen sind wahrscheinlich bei allen damit versehenen Wirbelthieren ursprünglich paarig und symmetrisch. Bei manchen aber, insbesondere bei den Schlangen, den schlangenartigen Sau- riern und einigen Coecilien , bleibt die linke in ihrem Wachsthum sehr bald hinter der rechten zurück, ja bei mehreren giftigen Schlangen verschwindet sie nach einiger Zeit gänzlich. — Bald nach ihrem Auftreten liegen diese Organe wahrscheinlich jedenfalls über dem Herzen. Nachher aber rücken sie zwischen dem Herzen und der Speiseröhre weiter nach hinten und nehmen nun immer mehr an Umfang zu. Allmälig rücken sie auch auseinander und begeben sich, den Darmkanal umfassend, zum Rücken hin, an den sie dar- auf sich mehr oder weniger dicht anlegen, und mit dem sie bei den "V ögeln und Schildkröten sogar an ihrer ganzen obern Seite ver- wachsen. — Hinsichtlich des Baues entwickeln sich die beiden ein- fachen , kleinen und im Verhältniss zu ihrer Höhle ziemlich dick- wandigen Bläschen, unter deren Form sich die Lungen bald nach ihrer Entstehung darstellen, bei den verschiedenen Wirbelthieren nach einem dreifachen Typus. 1 . Bei den Amphibien weitet sich die Lunge durch Wachs- thum immer mehr aus und wird schlauchförmig. Selten bleibt sie dabei an ihrer innern Fläche, ähnlich, wie an der äussern, ganz eben und glatt, so namentlich bei dem Hypochthon und den Mol- chen. Gewöhnlich wird sie an der innern Fläche sehr uneben, in- dem sich an derselben in grösserer oder geringerer Zahl leisten- artige Auswüchse bilden, die entweder die Form von Leisten be- halten oder sich in mehr oder weniger hohe Platten umwandeln, XI. Von den eingeweidigen Athemwerkzeugen. J 50 jedenfalls aber ein Netzwerk zusammensetzen und verschiedentlich weite und tiefe Zellenräunie zwischen sich einschliessen. Bei den Fröschen, Kröten, Schlangen und vielen Sauriern behält dieses Netzwerk eine einfache Beschaffenheit. Bei den Krokodilen aber, sowie auch bei den Schildkröten, bildet sich auf beiden Seiten der hoch hervonvachsenden Platten , welche dieses Netzwerk zusam- mensetzen, durch denselben Prozess ein Netzwerk zweiter Ord- nung, das aus weniger hohen Platten und kleinern Maschen be- steht, und auf den letztern Platten noch später jederseits ein sol- ches Netzwerk dritter Ordnung. Auf solche Weise und indem der angegebene EntwickelungsA'organg mitunter auch noch weiter statt- findet, gewinnt die Wandung der schlauchartigen Lunge eine an- sehnliche Dicke und eine beinahe schwammartige Beschaffenheit. 2. Bei den Säugethieren nimmt von den beiden Schichten, die sich an der ursprünglich einfach blasenförmigen Lunge unterschei- den lassen, die äussere im Vergleich mit der innern sehr bedeutend und immer mehr an Dicke zu. Die innere aber bildet an und für sich einige Ausbuchtungen, die in die Masse jener gleichsam an- schwellenden erstem Schicht Avie die Wurzeln einer Pflanze in die Erde eindringen, bald die Form von länglichen hohlen Kolben ge- winnen und darauf, indem sie sich verlängern, seitwärts ihnen ähnliche Ausbuchtungen erhalten, an denen dann noch später der- selbe Vorgang stattfindet, so dass mithin jene zuerst entstandenen Kolben nach einiger Zeit das Aussehen verzweigter und an ihren Enden etwas erweiterter Röhren haben. Während der weitern Ent- wickelung der Lungen schreitet die Verzweigung dieser Röhren auf dieselbe Weise in dem Boden , den ihnen die erwähnte äussere Schicht des ursprünglich einfachen Lungenbläschens darbietet, mehr und mehr fort. Jedoch wird dadurch die Verzweigung der Luftröhrenäste innerhalb der Lungen insofern nur angelegt oder vorgebildet, als sich die angeführten Röhren nur allein zu dem Epi- thel der Luftgefässe (Bronchia) und der sogenannten Lungenzellen (Vesiculae pulmonales) ausbilden. Denn das Bindegewebe, die Knorpel, die elastischen Fasern und die Muskelfasern der Luftge- fässe und Lungenzellen, wie auch das interstitielle Bindegewebe, die Blutgefässe, Lymphgefässe und Nerven der Lungen bilden sich 160 XL Von den eingeweidigen Athemwerkzeugen. erst nach dem Auftreten jener ein Epithel darstellenden Röhren aus der äussern Schicht des ursprünglich einfachen Lungenbläs- chens. Im Ganzen hat demnach bei den Säugethieren die Ent- wickelung der Lungen zwar eine Aehnlichkeit mit der Entwicke- rimg der Bauchspeicheldrüse, unterscheidet sich jedoch von der- selben wesentlich dadurch , dass in den erstem Organen eine Fort- setzung des Drüsenblattes des Darmkanales hohle Sprossen, in dem letztern aber dichte Sprossen , die erst später hohl werden , hervor- treibt. Uebrigens geht die rasche Vermehrung der Zellen, aus de- nen das im Innern der Lungen vorkommende Epithel besteht, nicht in der Art vor sich, dass zwischen den vorhandenen Zellen neue entstehen , sondern wahrscheinlich (nach Koelliker) durch eine Theilung der einzelnen Zellen in zwei neue. 3. Bei den Vögeln geht die Entwickelung der Lungen eines- theils in einer ähnlichen Weise vor sich, wie bei den Säugethieren, jedoch mit dem Unterschiede, dass bei ihnen die letzten Enden der Ltiftgefässe, in denen nachher eine Oxydation des Blutes stattfin- den soll, nicht mehrfach ausgebuchtete ovale oder kolbenförmige Bläschen ( Vesiculae pulmonales) , sondern rundliche und auf dün- nen Röhren wie auf Stielen sitzende Bläschen darstellen und dass zwischen den feinern Zweigen der Luftgefässe in grosser Menge Anastomosen entstehen. Anderntheils aber weichen die Lungen der Vögel in ihrer Entwickelung von denen der Säugethiere da- durch bedeutend ab, dass bei ihnen etliche Zweige der hohlen Sprossen, welche aus der Epithelialschicht der primitiven Lungen- bläschen entstanden sind, sich beträchtlich erweitern und zusam- men mit einem Theil von der Faserschicht derselben eben so viele nach unten in die Höhle des Rumpfes vorspringende Säckchen darstellen. In der Regel bilden sich an jeder Lunge vier solche in einer Reihe dicht auf einander folgende Säckchen. Anfangs haben diese eine mehr oder weniger ovale Form. In dem weitern Ver- laufe der Entwickelung nehmen sie dann, zumal das hinterste Paar, bedeutend an Umfang, dagegen nur sehr wenig an Dicke der Wan- dung zu, füllen in der Rumpfhöhle die von den übrigen Eingewei- den dieser Höhle freigelassenen Zwischenräume aus und werden, wenn der Vogel das Ei durchbrochen und zu athmen begonnen XI. Von den eingeweidigen Athemwerkzeugen. 161 hat, von den Lungen her mit atmosphärischer Luft angefüllt. Nach vollendeter EntAvickelung bestehen die Wandungen dieser Anhänge der Lungen, die den Namen der Luftsäcke führen, wesentlich aus zwei Schichten, nämlich aus einer äussern von verdichtetem Binde- gewebe gebildeten Membran, und einem mehr nach innen befind- lichen Flimmerepithel; ausserdem aber sind sie zum Theil vom Bauchfell bekleidet. Im Innern besitzen sie mitunter eine oder einige unvollständige Scheidewände. Auch ist bisweilen, obgleich nur selten, ein Paar von ihnen durch solche Scheidewände in eine sehr grosse Menge von Hohlräumen abgetheilt. Dieses letztere ist namentlich bei dem Tölpel (Sula) und den Pelekanen der Falk bei denen zwei Luftsäcke unter den Achselhöhlen nach aussen hervor- gedrungen sind, sich an der untern Seite des Rumpfes und zum Theil auch in den Flügeln zwischen der Hautbedeckung und den Muskeln weit ausgebreitet haben und ausserhalb der Rumpfhöhle einen fast schwammartigen Bau zeigen, indem daselbst die Höhle eines jeden in sehr zahlreiche grössere und kleinere Zellenräume, welche in einander übergehen, geschieden ist. — Nach dem Ange- führten kann man daher annehmen , dass sich bei den Vögeln die Lungen einestheils nach einem ähnlichen Typus wie bei den Säu- gethieren, anderntheils aber nach einem ähnlichen Typus wie bei den Amphibien entwickeln. Die erwähnten Luftsäcke verwachsen bei den meisten Vögeln stellenweise mit verschiedenen Knochen des Rumpfes , des Halses und der Gliedmassen , nachdem sie mit denselben bei ihrer Ver- grösserung in eine innige Berührung gekommen sind; noch später, jedoch erst einige Zeit nach der Beendigung des Fruchtlebens, ent- stehen dann zwischen den Höhlen dieser Säcke und dem Innern der Knochen, mit welchen sie verwachsen sind, durch den Pro- zess der Resorption, unter gleichzeitigem Schwinden des Markes in denselben, CommunicationsöfFnungen , durch die nunmehr die atmosphärische Luft, die aus den Lungen in die angeführten Säcke gelangt war, auch in mehrere Knochen übergeht. Rathke, Vorlesungen. J 1 162 XI. Von den eingeweidigen Athemwerkzeugen. Rathke, Ueber die Entwickelung der Athemwerkzeuge bei den Vögeln und Säugethieren. (In den Verhandlungen der Carol. Leopold. Academie der Naturforscher vom Jahre 1828. Bd. XIV. Theill.) Bischoff, Entwicklungsgeschichte des Hunde-Eies. Braun- schweig 1845. Remak, Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbel- thiere. Berlin 1850—55. Zwölftes Kapitel. Von den Harnwerkzeugen. §• 71. -Dei den höhern Wirbelthieren, den Batrachiern, den Gräten- fischen und muthmasslich auch bei den Knorpelfischen bilden sich unter der Rückenwand des Rumpfes nach einander zwei Paar harn- bereitende Drüsen, von denen aber im Verlaufe der Entwickelung dieser Thiere die des einen Paares mehr oder weniger vollständig vergehen/ nachdem die beiden andern entstanden und zu einer Se- cretion von Harn fähig geworden sind. Es lassen sich daher bei den "Wirbelthieren im Allgemeinen primitive oder vorübergehende und secundäre oder bleibende Nieren unterscheiden. Die erstem sind mit den Namen der WoLFFschen Körper oder der Primordial- nieren oder der Urnieren belegt worden , die letztern aber führen den Namen der Nieren. §. 72. Bei den Grätenfischen erreichen die WoLFFschen Körper nur eine im Verhältniss zu dem ganzen Leibe geringe Grösse, liegen in dem vordersten Theil der Rumpfhöhle, haben nach erlangter Aus- bildung eine ungefähr ovale Form und sind mit ihrem dünnern Ende nach hinten gekehrt. Wie es den Anschein hat , besteht ein jeder nur aus einem einzigen dünnen Kanal, der in mehrere ein- ander dicht anliegende und durch ein weiches Blastem verbundene kurze Schlingen zusammengelegt ist. Ueber die Drüse hinaus setzt sich dieser Kanal in einen unter der Rückenwand der Rumpfhöhle 11* 1(34 XII. Von den Harnwerkzeugen. nach hinten verlaufenden geraden Ausführungsgang- fort, der sich nicht fern von dem Ende der Rumpfhöhle mit dem gleichen Kanal der andern Seitenhälfte zu einem gemeinschaftlichen Stamm ver- einigt. Der Stamm der beiden Gänge aber mündet sich nach einem kurzen Verlauf durch eine kleine Oeffuung, den nachherigen Porus uro-genitalis , dicht hinter dem After aus. — Ob bei den Gräten- fischen nicht nur die angeführten Harndrüsen , sondern auch ihre Ausführungsgänge späterhin vergehen , oder ob hingegen die letz- tern bestehen bleiben, ist noch nicht ermittelt worden. Auch ist es noch unbekannt, wie und woher bei diesen Fischen und den Knorpelfischen die eigentlichen Nieren entstehen. §. 73. Bei den Batrachiern erlangen die WoLFFschen Körper eben- falls nur eine verhältniss massig geringe Grösse und haben ihre Lage in dem vordersten Theil der Rumpfhöhle, liegen also, wenn bei diesen Thieren bereits die Kiemen entstanden sind, gleich hin- ter denselben. Die Form, die sie erhalten, hat eine Aehnlichkeit entweder mit der von stark biconvexen Linsen oder mit der von Kugeln. Dem innern Baue nach besteht ein jeder bei den Molchen und der Feuerkröte (Bombinator igneus), wenn er seine völlige Ausbilduno- erlangt hat, ähnlich einer Schweissdrüse des Menschen aus einem einzigen zusammengeknäuelten Kanal, der sich, ohne in seiner Dicke verändert zu sein, in einen Aus führungsgang fort- setzt. Bei andern Batrachiern aber scheint der Kanal, welcher den WoLFFschen Körper selbst darstellt , verästelt zu sein. Die Aus- führungsgänge dieser Organe gehen zu beiden Seiten der Aorta und des Gekröses unter der Rückenwand der Rumpfhöhle nach hinten, verlaufen geradlinig und münden getrennt von einander in die Kloake. An der innern Seite derselben bilden sich in der hin- tern Hälfte der Rumpfhöhle die Nieren. Diese erscheinen anfäng- lich als kolbenförmige oder knopfförmige, kurzgestielte, hohle und und in zwei auf beide Seitenhälften des Leibes vertheilten Reihen hinter einander gelagerte Körperchen, die mit ihrem dickern Ende gegen die Mittelebene des Leibes hingekehrt sind, mit dem dün- nern Ende aber in jene Ausführungsgänge der WoLFFschen Kör- XII. Von den Harnwerkzeugen. jg5 per übergehen , aus denen sie ohne Zweifel durch den Prozess der Ausstülpung entstanden sind. Allmälig werden sie dann, während einige Zeit hindurch noch neue entstehen, in Kanälchen umgewan- delt, die bei zunehmender Verlängerung sich immer mehr schlän- geln und winden, dabei auch dicker werden und sich meistens ziemlich stark verzweigen. Ferner kommen die einer jeden Reihe, während sie sich vergrössern, schon frühe in der Regel sämmtlich dicht bei einander zu liegen, werden darauf durch ein zwischen ihnen sich ablagerndes Blastem mit einander innig vereinigt und setzen mit demselben eine einzige mehr oder weniger längliche, massig breite und im Verhältniss zu ihrer Breite ziemlich dicke Masse zusammen. Auch entwickelt sich während dessen zwischen ihnen eine starke Verzweigung von Blutgefässen nebst einer Menge von MALPiGHischen Gefässknäueln. Dagegen verschwinden, wäh- rend sich die Nieren ausbilden, die WoLFFschen Körper spurlos. Die Ausführungsgänge dieser Drüsen aber verbleiben entweder nach ihrer ganzen Länge, oder doch soweit sie an den Nieren und noch über dieselben nach hinten hinaus verlaufen, nehmen an Dicke zu, und dienen theils als Harnleiter, theils auch späterhin als Eierleiter oder Samenleiter. Jedoch bleibt sich das Verhältniss, in welchem bei den Batrachiern die Harnkanälchen der Nieren zu den ursprünglichen Ausführungsgängen der WoLFFschen. Körper in einer frühen Zeit der Entwickelung stehen, nicht bei allen die- sen Thieren gleich. Was zunächst die männlichen Exemplare an- belangt, so bleiben diese Gänge bei denen von Necturus , Hypo- chthonund Bomhinator den Nieren immer dicht angeschlossen und nehmen die Harnkanälchen derselben unter rechten Winkeln auf. Bei denen von Menopoma entfernt sich ein jeder etwas von der Niere seiner Seite , erhält von dem Bauchfell ein ihn mit derselben verbindendes Haltungsband, nimmt jedoch die Harnkanälchen die- ses Organs ebenso , wie bei den ersterwähnten Thieren männlichen Geschlechts , immer in einer Reihe hinter einander auf. Bei man- chen andern männlichen Batrachiern aber, so namentlich bei den Männchen der Molche, der Salamander, Frösche (Ranae) und des Bufo cinereus, entfernt sich der Ausführungsgang des WoLFFschen Körpers nicht nur etwas von der Niere und gewinnt dabei ein Hai- ]ß6 XII. Von den Harnwerkzeugen. tungsband, sondern verkürzt sich such, so weit er an der Niere anfangs verläuft, in einem hohen Grade, in Folge wovon nunmehr die Enden der in ihn sich mündenden Harnkanälchen der Niere immer mehr zusammenrücken , bis sie sämmtlich dicht zusammen- treffen. Ist dies geschehen, so spinnen die angeführten Kanälchen zusammengenommen aus dem Ausführungsgange des bereits ver- schwundenen WoLFFschen Körpers , während und weil der hin- ter ihnen liegende Theil dieses Ganges sich weniger verlängert, als der hinter ihnen und der Niere liegende Theil des Rumpfes, also von der Niere sich nach hinten entfernt, einen ihnen gemein- schaftlichen Stamm aus, der dann gleichsam einen besondern Harn- leiter der Niere darstellt. Nur sehr kurz bleibt dieser ihr Stamm, der als ein Seitenast von dem Ausführungsgange des WoLFFschen Körpers erscheint, bei den Molchen und Salamandern, ziemlich lang aber wird er bei den Fröschen und bei Bufo cinereus. — Aehnliche Vorgänge, wie die so eben angegebenen bei den zuletzt genannten Batrachiern männlichen Geschlechts, finden auch bei den weiblichen Individuen aller Batrachier statt, in Folge deren denn auch bei diesen nach vollendeter Entwickelung die Harnka- nälchen einer jeden Niere mittelst eines besondern und zwar je nach den Arten dieser Thiere mehr oder weniger langen gemeinschaft- lichen Stämmchens in den hintersten Theil des ursprünglichen Aus- führungsganges eines WoLFFschen Körpers übergehen. §. 74. Bei den höhern Wirbelthieren erreichen die WoLFFschen Kör- per eine verhältnissmässig viel bedeutendere Grösse, als bei den niedern, und erstrecken sich gleich nach ihrem Erscheinen durch die ganze Länge der Rumpfhöhle, deren Rückenwand sie dicht an- liegen. Nachher verlängern sie sich zwar weniger, als der Rumpf, und entfernen sich deshalb allmälig immer mehr theils von dem vordem, theils auch, -wenngleich in geringerm Grade, von dem hintern Ende desselben, nehmen aber dafür beträchtlich an Dicke zu, und zwar am meisten bei den Säugethieren, bei denen sie, wenn das Zwerchfell entstanden ist, in der Unterleibshöhle gefunden werden. Nach erhaltener Ausbildung stellt ein jedes von diesen XII. Von den Harnwerkzeugen. 167 Organen einen mehr oder weniger langgestreckten Körper dar, an dem sich ein stumpfer und ein massig scharfer Längenrand, sowie eine convexe und eine schmälere concave Seite unterscheiden las- sen. Mit dem stumpfen Rande ist es neben der Aorta an die Rücken- wand des Rumpfes dicht angeheftet, mit der convexen Seite nach oben und aussen, mit dem scharfen Rande nach aussen und unten, mit der concaven Seite nach innen und unten gekehrt. Dem in- nern Baue nach besteht es nach vollendeter Ausbildung wesentlich erstens aus einer Reihe von Harnkanälchen, die quer verlaufen, an der convexen Seite des Organs meistens dieser entsprechende und dicht auf einander folgende Bogen , dagegen an der innern Seite und in der Tiefe desselben starke Schlängelungen und Windungen bilden, zweitens aus einer grossen Menge zerstreut liegender Mal- piGHischer Gefässknäuel und drittens aus einem nur sehr massig dicken Ausführungsgange , der die Harnkanälchen nach einander aufnimmt, entweder an dem scharfen Rande (Säugethiere) oder an der convexen Seite des Organs nach dessen ganzer Länge verläuft, auch über dasselbe sich nach hinten mehr oder weniger weit hin. aus erstreckt und sich endlich entweder in eine Kloake, oder aber — so namentlich bei fast allen Säuge thier.en, wenn bei ihnen nicht mehr eine Kloake vorkommt — in einen Sinus uro-genitalis mün ■ det. Nachdem bei den höhern Wirbelthieren während des Frucht- lebens die WoLFFschen Körper eine mehr oder weniger lange Zeit als Harnwerkzeuge gedient, die Nieren aber sich bereits so weit entwickelt haben, dass auch sie schon Harn bereiten können, be- ginnt in den erstem Organen eine rückschreitende Metamorphose. Bei den weiblichen Individuen dieser Geschöpfe vergehen nämlich dieselben nunmehr, obschon nur ganz allmälig, entweder bis auf die letzte Spur, oder ausnahmsweise bis auf einige Ueberreste, die nach- her gar keine Verrichtung auszuüben haben. So bleiben bei den weiblichen Individuen des Menschengeschlechts einige Harnkanäl- chen nebst Theilen von den Ausführungsgängen der WoLFFschen Körper zurück, die zusammengenommen die RosENMUELLERschen Organe (oder Nebeneierstöcke) darstellen, desgleichen bei denen der Wiederkäuer und Schweine Theile der erwähnten Ausführungs gänge, welche Ueberreste bei ihnen den Namen der Gärtners chen 168 XII. Von den Harnwerkzeugen. Kanäle erhalten haben. — Bei den männlichen Individuen der hö- hern Wirbel thiere bleiben die Ausführungsgänge der WoLFFschen Körper bestehen, nehmen an Grösse noch zu und stellen späterhin die Canales epididymidum und die Ductus deferentes dar. Auch verbleiben bei ihnen einige wenige von den 'Harnkanälchen der WoLFFschen Körper und bilden die Vasa efferentia der Hoden, desgleichen namentlich bei dem Menschen die Vasa aberrantia Halleri. Die meisten Harnkanälchen dieser Organe aber vergehen ohne eine Spur von sich zurückzulassen. Im \ erhältniss zu der Dauer des Fruchtlebens schwinden die WoLFFschen Körper der höhern Wirbelthiere im Ganzen genom- men am frühesten und raschesten bei den Säugethieren. Denn die- jenigen Theile von ihnen, welche bei diesen vergehen, verschwin- den schon lange vor der Mitte des Fruchtlebens derselben. Dage- gen findet man von ihnen im Ganzen sowohl bei männlichen, als auch bei weiblichen Vögeln und Reptilien massig grosse Ueberreste noch nach Beendigung des Fruchtlebens. Die Nieren und Harnleiter bilden sich bei den höhern Wirbelthieren ganz unabhängig von den WoLFFschen Körpern und deren Ausführungsgängen. Wie und woher sie bei denselben ent- stehen, ist nur erst bei den Vögeln erforscht worden. Bei diesen entspringen nach Remaks Untersuchungen an dem Hühnchen die Nieren und ihre Harnleiter neben und nach innen von den Aus- führungsgängen der WoLFFschen Körper aus der Kloake, erschei- nen anfangs als ein Paar von dieser nach vorn gehende hohle Za- pfen, verlängern sich aber ziemlich rasch und stellen nach kurzer Zeit zwei dünne, fast ganz gerade und nach vorn gerichtete blinde Röhren dar, die zwischen der Rückenwand des Rumpfes und den WoLEFschen Körpern gelagert sind und aus zwei verschiedenen Schichten bestehen , von denen die dünnere innere als eine Fort- setzung des Drüsenblattes des Darmkanals erscheint. Demnächst schwillt an den vordem längern Hälften dieser Röhren die äussere Schicht derselben, die sich als eine Fortsetzung des Faserblattes des Darmkanals darstellt, stärker an, worauf nunmehr daselbst die innere Schicht nach einander ziemlich viele kleine Ausbuchtungen in sie hineinsendet , die alsbald die Form von kurzen Kolben ge- XII. Von den Harnwerkzeugen. 169 winnen. Diese aber verlängern sich dann allmälig, treiben hohle Sprossen hervor, verzweigen sich überhaupt sehr stark in den noch immer mein- anschwellenden Partien der äussern Schicht und sind insofern als die Grundlagen von den Harnkanälchen der Nieren zu betrachten, als sich aus ihnen das Epithel dieser Kanälchen ent- wickelt. Die Drüsenmembran der angeführten Kanälchen, das Bindegewebe der Nieren und die in diesem befindlichen Verzwei- gungen von Blutgefässen entwickeln sich aus den stark hervorge- wucherten Partien der Substanz, welche die äussere Schicht der beiden ursprünglich einfachen Röhren bildet, die als die Anlagen der Harnleiter und der Nieren erscheinen. — Im Verlaufe der Ent- wicklung bilden sich bei den Vögeln die Nieren zu zwei unmittel- bar hinter den Lungen liegenden grossen Massen aus, die eine mehr oder weniger längliche Form haben, im Verhältniss zu ihrer Länge ziemlich dick und meistens auch ziemlich breit sind, in der Pegel in etliche Lappen getheilt erscheinen, immer an ihrer einen Seite mit der Rückenwand des Pumpfes zusammenhängen und zu der Zeit, da die WoLFFschen Körper noch ansehnlich gross sind, zwi- schen jenen und diesen ihre Lage haben. Eine Verhältnis smässig geringere Grösse und andere Formen, als bei den Vögeln, erlangen die Nieren bei den Reptilien. Wie bei jenen Thieren, liegen sie aber auch bei diesen zwischen den Wolff- schen Körpern und der Pückenwand des Rumpfes. Desgleichen stellen sie bei denselben nach ihrer Entstehung einige Zeit ein Paar längliche und zum Theil halb durchsichtige Massen dar, in denen eine mehr oder weniger grosse Menge von hohlen, weisslichen und quer gerichteten kolbenförmigen Körperchen liegt, die sämmtlich unter ziemlich rechten Winkeln in ein Paar aii diesen Massen von vorn nach hinten verlaufende und über sie hinaus sich zu der Kloake begebende Kanäle, die künftigen Harnleiter, übergehen. Bei den Schlangen bildet sich in jeder Niere nur eine einzige Reihe von solchen Körperchen, hingegen bei den Krokodilen und Schild- kröten mein", als eine Reihe. Alle diese Körperchen aber wandeln sich in Röhren um, die sich bei fortschreitender Entwicklung stark verzweigen und schliesslich das Epithel der Harnkanälchen dar- stellen. — x^nbelangend die Gestalt der Nieren bei den Reptilien^, 1 70 XII. Von den Harnwerkzeugen. so entstehen bei den Schlangen., bei denen diese Organe eine lang- gestreckte Form erhalten, an jedem derselben mehrere Kingfur- chen, wodurch es in eine Reihe auf einander folgender und einan- der ähnlicher Lappen getheilt wird, von denen ein jeder in der Regel nur ein einziges, aber stark verzweigtes Harnkanälchen ent- hält. Uneben wird die Oberfläche der Nieren auch bei den Kroko- dilen, noch manchen andern Sauriern und den Schildkröten. An ihnen aber bilden die Unebenheiten ähnliche Gyri und dazwischen liegende Sulci, wie an den Hemisphären des grossen Gehirns bei dem Menschen. Bei den Säugethieren liegen die Nieren anfänglich zwischen der Rückenwand des Rumpfes und den WoLFischen Körpern weit nach hinten , rücken aber nachher allmälig mehr nach vorn. Der Gestalt nach sind sie kurze Zeit nach ihrer Entstehung entweder rundlich oder oval, werden aber bald darauf bei diesen Thieren, mit Ausnahme jedoch der Cetaceen, mehr oder weniger bohnen- förmig. Die Harnkanälchen sind in ihnen , wie in den Nieren der Vögel, Reptilien und Batrachier, anfangs kolbenförmig, haben aber in ihnen bald nach ihrem Erscheinen meistens — abgesehen näm- lich von den Cetaceen — eine andere Richtung als in den gleich- namigen Organen jener Thiere, sind nämlich in jeder Niere sämmt- iich convergirend nach einer Stelle an der Oberfläche derselben hingerichtet, die sich zu einem Hilus renalis ausbilden soll. An- fänglich, jedoch nur kurze Zeit, kommen in jeder Niere nur einige wenige Anlagen von Harnkanälchen vor, allmälig aber nimmt ihre Zahl sehr bedeutend zu, indem von dem Harnleiter aus theils zwi- schen den bereits vorhandenen, theils nach aussen von denselben neue entstehen. — Ihre weitere Entwickelung geht insofern in einer ähnlichen Weise vor sich , wie bei andern Wirbelthieren , als sich eine jede solche anfangs kolbenförmige und weisslich gefärbte An- lage eines Harnkanälchens in eine Röhre umwandelt, die sich stark verzweigt, sich im Ganzen vielfältig schlängelt und windet und eine Epithelialschicht darstellt, um die sich zur Einscheidung aus dem halbdurchsichtigen und farblosen Blastem der Niere eine Drü- senmembran bildet. — Ein Unterschied zwischen Rinden- und Marksubstanz, der nur in den Nieren der Säugethiere zu finden XII. Von den Harnwerkzeugen. 171 ist, macht sich in denselben erst ziemlich spät, wenngleich schon während des Fmchtlebens , bemerkbar, denn einige Zeit hat die Masse der Nieren durchweg das Aussehen der Rindensubstanz. Nachher aber strecken sich die dem Hilus renalis zugekehrten Hälften der bereits stark verzweigten Harnkanälchen gerade, in Folge wovon dann eine Scheidung der Nierenmasse in eine Rin- den- und eine Marksubstanz eintritt. Bei dem Menschen und eini- gen andern Mammalien ist damit einestheils die Bildung von Mal- piGHischen Pyramiden verbunden, indem sich nämlich die Harn- kanälchen der Niere in mehrere Gruppen sondern, zwischen denen sich die Bindesubstanz stärker anhäuft, andern theils auch die Bil- dung- von breiten Furchen an der Oberfläche des Orarans, durch die nunmehr die einzelnen Gruppen der Harnkanälchen wie durch ein Netz von seichten Gräben gegen einander abgegrenzt werden, das ganze Organ aber ein gelapptes Aussehen erhält. Dieses Aussehen behält alsdann bei einigen Säugethieren , z. B. bei den Bären und Fischottern, die Niere zeitlebens; bei andern aber verliert sie es wieder. Das relative Gewicht der Nieren ist bei dem Menschen, wenn er geboren wird, viel grösser, als in spätem Jahren des Lebens. Denn nach Meckel verhält sich das Gewicht dieser Organe zu dem des ganzen Körpers bei Neugebornen ungefähr wie 1 : 80, bei Er- wachsenen aber wie l : 240. Die Harnleiter münden sich bei den Säugethieren im Allge- gemeinen, wie bei den übrigen höhern Wirbelthieren , ursprüng- lich neben den Ausführungsgängen der WoLFEschen Körper in eine Kloake. Wenn aber von derselben in dem weitem "V erlaufe der Entwickelung ein Theil als Sinus uro- genitalis abgespalten worden ist, so befinden sich ihre Mündungen in diesem Sinus. An ihrem vordem Ende sind sie auch bei den Säugethieren, wie bei andern höhern Wirbelthieren, anfangs nicht dicker als in ihren übrigen Theilen. Sehr bald aber weiten sie sich daselbst bei den meisten Säugethieren — abgesehen nämlich von den Cetaceen — stärker aus und bilden dadurch die Nierenbecken, aus denen sich darauf bei denjenigen Säugethieren, in deren Nieren mehrere Mal- 172 XII. Von den Harnwerkzeugen. piGHische Pyramiden entstehen , noch später etliche Nierenkelche entwickeln. §. 75. MALPiGHische Gefässknäuel kommen nicht nur in den Nieren aller Wirbelthiere, sondern auch in den WoLFFschen Kör- pern der höhern Wirbelthiere vor. Nach Remaks Untersuchungen an den Nieren von Embryonen verschiedener Säugethiere entste- hen diese Gefässknäuel zwischen den Röhrchen, welche nachher das Epithel der Harnkanälchen darstellen, und werden einzeln von ihnen umwachsen und eingehüllt. Dies aber geschieht, indem ein solches Röhrchen in der Regel an seinem blinden Ende, selten an einer andern Stelle, zur Aufnahme eines benachbarten Gefässknäu- els sich stark erweitert, dabei, wo es denselben berührt, eine napf- förmige Einstülpung bildet und ihn mit dieser allmälig bis zu der Eintrittsstelle seiner , Gefässstämmchen umfasst. Entsteht darauf die Drüsenmembran des Harnkanälchens , so bedeckt sie den Ge- fässknäuel von aussen her, so dass alsdann derselbe zwischen ihr und dem Epithel des Kanälchens eingeschlossen gefunden wird. Der Harn, den die Nieren der Wirbelthiere absondern, ist je nach Klassen und Ordnungen derselben entweder dünnflüssig oder gegentheils breiartig und weiss oder gelblich-weiss von Farbe. Einen solchen breiartigen und an Harnsäure sehr reichhaltigen Harn bereiten die Nieren namentlich bei den Schlangen, Eidech- sen, Krokodilen und Vögeln. Einen ähnlichen sondern aber auch die WoLFFschen Körper dieser Thiere ab, statt dass sie bei denje- nigen Wirbelthieren , deren Nieren einen dünnflüssigen und sehr wässrigen Harn bereiten, ebenfalls nur einen solchen absondern. §. 76. Eine Harnblase fehlt bei vielen Wirbelthieren, z. B. bei den Vögeln, den Schlangen und den meisten Sauriern. Unter denjeni- gen, welche ein solches Organ besitzen, ist es bei den Säugethie- ren, Schildkröten und Sauriern der Hauptsache nach eine weitere Ausbildung des Stieles der Allantois, bei den Batrachiern aber ein XII. Von den Harnwerkzeugen. J 73 besonderes Organ, das aus der untern Wandung der Kloake her- vor wächst, erst sehr spät auftritt, und von dem kein Theil jemals aus der Rumpfhöhle hervordringt. Verschieden findet man ferner das Verhältniss der Harnleiter zu der Harnblase. Bei den Batra- chiern und Reptilien bleiben die Mündungen jener Kanäle für im- mer in der Kloake liegen , schliessen sich also nicht der Harnblase an, die sich unterhalb derselben ebenfalls in die Kloake mündet. Bei fast allen Säugethieren aber (mit Ausnahme nämlich der Mo- notremen) spaltet sich die auch bei ihnen anfangs vorhandene Kloake , also das erweiterte Ende des Darms , von der Stelle aus, wo die Allantois in dieselbe übergeht, durch eine von vorn nach hinten fortschreitende Einfaltung der Quere nach vollständig in zwei Hälften oder Bohren, also in eine obere und eine untere Bohre, von denen dann die erstere dem Darm eigen bleibt und mit zwei Ringmuskelii versehen wird, die letztere dagegen im Allge- meinen als ein gemeinschaftlicher Ausgang der Harnwerkzeuge und innern Geschlechts Werkzeuge dienen soll. Bei dieser Zerspaltung nimmt das sich bildende untere Rohr, das man auf seiner frühesten Stufe der Entwickelung den Sinus uro-genitalis genannt hat, die Mündungen der Harnleiter mit sich, und die Stelle dieses Rohres, das dieselben enthält, wird darauf zur Bildung des hintersten Thei- les (Collum und Fundus) der Harnblase verwendet. Bei den Fischen macht sich niemals an der untern Wandung des Endstückes des Darmkanales ein sackartiger Anhang bemerk- bar, der als gleichbedeutend mit der Allantois oder mit der Harn- blase andrer Wirbelthiere zu betrachten wäre. Wohl aber weitet sich bei manchen Grätenfischen ein jeder Harnleiter vor seinem Ende bedeutend aus und bildet einen blasenartigen Behälter für den Harn , indess sich bei noch andern Grätenfischen der Stamm, zu dem bei diesen Thieren die beiden Harnleiter ganz hinten zu- sammengeflossen sind, durch Ausweitung und Verlängerung zu einem solchen Behälter entwickelt. \ 74 XII. Von den Harnwerkzeugen. Rathke, Beiträge zur Geschichte der Thierwelt. Abtheilung 3. Halle 1825. Joh. Mueller, Bildungsgeschichte der Genitalien. Düssel- dorf 1830. Rathke, Abhandlungen zur Bildungs- und Entwickelungs- Geschichte des Menschen und der Thiere. Theil I. Leipzig 1832. von Wittich, Beiträge zur Entwickelung der Harn- und Ge- schlechtswerkzeuge der nackten Amphibien (in der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie von Carl von Siebold und Kölliker. IV. Band. 1852. S. 125—168). Reichert, Ueber die WoLFFschen Körper bei Fischembryo- nen (in J. Müllers Archiv. Jahrgang 1856). Dreizehntes Kapitel. Von den Geschlechtswerkzeugen. §. 77. l'ie wesentlichsten Geschlechtswerkzeuge sind die Eierstöcke \\nd die Hoden. Sie entstehen später, als alle bisher beschriebenen Eingeweide, doch bei den Säugethieren schon ziemlich frühe, hin- gegen bei den Batrachiern erst nach der Mitte des Larvenlebens, und ebenfalls erst ziemlich spät bei den Fischen. Bei den meisten Grätenfischen entspringen sie allem Anschein nach unmittelbar unter der Bückenwand des Rumpfes, bei den Ba- trachiern auf den sogenannten Fettkörpern, zweien Fettablagerun- gen an dem vordem Theil der beiden Nieren, bei den übrigen oder höhern Wirbelthieren an der nach unten und innen gekehrten Seite der WoLFFschen Körper. Anfangs besteht ein jedes solches Organ aus einer einfachen Masse eines durchweg gleichartigen Blastems, die aber bei verschiedenen Thieren eine verschiedene Forin und verschiedene relative Grösse hat. Dagegen haben bei allen Indivi- duen einer und derselben Art von Wirbelthieren die Eierstöcke und Hoden einige Zeit eine durchaus gleiche Beschaffenheit, wes- halb man anfänglich eben so wenig an ihnen, wie an andern Kör- pertheilen, einen Unterschied des Geschlechts erkennen kann. Der Entwicklungsgang, den die Eierstöcke bei den verschie- denen Wirbelthieren nehmen , ist im Allgemeinen ein zweifacher. Entweder nämlich bleiben sie ganz dicht, und es werden dann die Eier, die sich in ihnen bilden, nach erlangter Keife an verschiede- nen Stellen der Oberfläche ausgestossen. Dies ist der Fall bei den 176 XIII Von den Geschlechtswerkzeugen. Säugethieren , Vögeln, Schildkröten, Krokodilen, Plagiostomen, Cyclostomen , Stören und einigen Grätenfischen. In dem andern Falle aber werden sie im Innern hohl und wandeln sich in hautar- tige Säcke um, in deren Höhle nachher die in der Wandung ent- standenen Eier hineinfallen, worauf dann diese reifen Eier durch eine schon früher in der Wandung an einer bestimmten Stelle ge- bildete Oeffnung aus dem Eierstock heraustreten. Eierstöcke von dieser letztern Art entwickeln sich namentlich bei den Eidechsen, Schlangen und den meisten Grätenfischen. Was die Hoden anbelangt, so bilden sich in dem Blastem des- selben kleine rundliche Säckchen in grösserer oder geringerer Zahl, die für die Bereitung des Samens bestimmt sind. Diese ursprüng- liche Form behalten sie bei den Cyclostomen, Plagiostomen und Aalen für immer bei ; bei andern Thieren aber wandeln sie sich all- mälig in Kanäle um, die dann bei den Grätenfischen und Batra- chiern eine nur sehr massig grosse Länge erhalten und gerade ge- streckt bleiben, bei den höhern Wirbelthieren hingegen beträcht- lich lang werden und in Folge dessen genöthigt sind, sich inner- halb des Hodens vielfach zu schlängeln und zu winden. Bei mehreren Fischen bilden sich für die Produkte der Eier- stöcke oder Hoden keine besondern Abzugskanäle, sondern es ge- hen bei ihnen die Eier oder der Samen in den freien Raum der Rumpf höhle über, aus der sie alsdann durch eine besondere Oeff- nung nach aussen dringen, welche Oeffnung sich entweder vor dem After in der Bauchwandung (Amphioxus) oder in dem hintersten Theil des Darms (Petromyzonten) oder dicht hinter dem After (Aal und weibliche Salmonen) befindet. ' Bei den meisten Grätenfischen aber sendet der Eierstock oder Hoden schon frühe einen Fortsatz nach hinten aus , der hohl wird , sich , wenn zwei dergleichen Or- gane vorkommen, mit dem gleichen Fortsatze der andern Seiten- hälfte zu einem kurzen Stamm verbindet und hinter dem After zu- sammen mit den Harnwerkzeugen ausmündet. Die so entstehen- den Gänge sind also eigentlich nur als besondere Abschnitte jener Organe zu betrachten. XIII. Von den Geschlechtswerkzeugen. 177 Bei den Plagio-stomen und allen über den Fischen stehenden Wirbelthieren kommen für die Fortleitung der Eier oder des Sa- mens zwei besondere röhrenförmige Organe vor, die unabhängig von den Eierstöcken oder Hoden entstehen und sich jedenfalls an- fänglich in keiner Berührung und nähern Verbindung mit densel- ben befinden. Man nennt diese Organe , die hinten entweder für immer., oder doch — so bei den Säugethieren — anfänglich in eine Kloake ausgehen, im Allgemeinen die Eier- und die Samenleiter. Wie und woher sie bei den Plagiostomen ihre Entstehung nehmen, ist noch unbekannt. — Bei den Batrachiern sind sie die übrig ge- bliebenen und mehr vergrösserten Ausführungsgänge der Wolff- schen Körper. Bei den weiblichen Exemplaren dieser Thiere blei- ben die erwähnten Gänge, wenn die WoLFFschen Körper ver- schwinden, an ihrem vordem Ende offen und wegsam, um nachher die Eier aufnehmen zu können, lösen sich auf die schon oben(§. 7 3) angegebene Weise von den Nieren los,, dienen dann nur an ihrem hintern Ende zur Fortleitung des Harns aus dem Körper und neh- men nicht nur an Länge, sondern auch an Weite bedeutend zu. Besonders stark aber weiten sie sich bei den Fröschen in ihrem hin- tern Theile aus und bilden hier ein Paar blasenförmige Säcke, in denen sich die Eier, ehe sie gelegt werden, anhäufen. ■ — Bei den männlichen Exemplaren der Batrachier schliessen sich die Ausfüh- rungsgänge der WoLFFschen Körper, wenn diese vergehen, an ih- rem vordem Ende, obliteriren auch bei manchen in ihrem über die Nieren nach vorn hinausgehenden Theile und nehmen im Allge- meinen an Länge und Weite weniger zu, als bei den weiblichen Exemplaren. Der männliche Samen gelangt zu ihnen durch meh- rere besondre zarte Gänge, die sich zwischen den Hoden und eben so vielen Harnkanälchen der Nieren gebildet haben, und dem- nächst durch diese Harnkanälchen selbst. Bei denjenigen männ- lichen Batrachiern nun, bei welchen sich die Ausführungsgänge der WoLFFschen Körper nicht von den Nieren ablösen , sondern, soweit sie an den Nieren entlang verlaufen, mit den Harnkanäl- chen derselben in einer unmittelbaren Verbindung bleiben (Neciu- rus, Proteus, Triton und Bombinator), dienen sie nach vollendeter Entwicklung dieser Thiere ihrer ganzen Länge nach als Harn- Rathke, Vorlesungen. i 9, 178 XIII. Von den Geschlechtswerkzeugen. und Samenleiter. Bei denjenigen aber, bei welchen sie sich von den Nieren ablösen und sich zwischen dem hintern Ende eines je- den von ihnen und der Niere derselben Seite ein besondres Stämm- chen für sämmtliche Harnkanälchen dieser Niere bildet, dient nachher nur der hinterste Theil eines jeden von ihnen als Harn- und Samenleiter, dagegen der übrige sehr viel längere Theil des- selben, der entweder durchweg die Form einer Röhre beibehält oder an einer Stelle sich sehr stark erweitert, — wie dies nament- lich bei den Fröschen der Fall ist — allem Anschein nach als ein sich auf die Geschlechtsverrichtung beziehendes Secretionsorgan und ausserdem als ein Behälter für den männlichen Samen. Bei den höhern Wirbelthieren (also bei den Reptilien, Vögeln und Säuge thieren) sind die Samenleiter die übrig gebliebenen und vergrösserten Ausführungsgänge der WoLFFschen Körper, die Eierleiter aber besondere neben jenen Gängen entstandene Organe. Demnach sind in genetischer Hinsicht die Samenleiter und die Eierleiter dieser Thiere nicht einander entsprechende, sondern von einander ganz verschiedene Organe. Auch entsprechen in der er- wähnten Hinsicht die Eierleiter der höhern Wirbelthiere nicht de- nen der Batrachier, da die Eierleiter der letztern nur weiter ent- wickelte Ausführungsgänge der WoLFFschen Körper sind, die der ersteren aber als davon ganz verschiedene und in der Reihe der Wirbelthiere neu aufgetretene Organe zu betrachten sind. Näher angegeben, verhält es sich bei den höhern Wirbelthie- ren mit der Bildung und Entwickelung der Eierleiter und der Sa- menleiter folgendermassen. Auf den WoLFFschen Körpern bilden sich dicht neben den Ausführungsgängen derselben einige Zeit spä- ter, als jene aufgetreten sind, zwei andre und mit diesen gleich lange paarige Kanäle, die sich ebenfalls , und zwar etwas nach in- nen und vorn von denselben, in die Kloake ausmünden. Bei den weiblichen Individuen nehmen sie rasch an Masse so zu , dass sie nach kurzer Zeit die Ausführungsgänge der WoLFFschen Körper an Dicke erheblich übertreffen ; auch erhalten sie an ihrem vordem und ursprünglich blinden Ende durch Resorption eine Oeffnung. Ueberhaupt aber bilden sie sich durch fortschreitende Entwicke- lung im Allgemeinen zu den Eierleitern , ihr vorderes Ende insbe- XIII. Von den Geschlechtswerkzeugen. 179 sondere zu dem Trichter (Infundibulum) derselben aus. Dagegen verkümmern und verkleinern sich bei den weiblichen Individuen der genannten Thiere die WoLFFschen Körper nebst ihren Aus- führungsgängen dermassen, dass sie entweder spurlos verschwin- den, oder dass nur einige Reste von ihnen übrig bleiben, denen je- doch keine besondere "V errichtung und Bedeutung für den Orga- nismus beigemessen werden kann. So ist nach Kobelts Untersu- chungen das bei erwachsenen Frauenzimmern in der Nachbarschaft eines jeden Eierstockes (in dem Fledermausflügel) vorkommende Büschel von dünnen Kanälen, nämlich der sogenannte Rosenmuel- LERsche Körper , nichts andres , als ein Ueberrest der Kanäle des WoLFFschen Körpers; desgleichen ist durch Kobelt, was ich schon A-or längerer Zeit vermuthet hatte, zur Gewissheit erhoben worden, dass die beiden sogenannten GARTXERschen Kanäle, die an dem Uterus, der Scheide und mitunter auch an den Muttertrompeten der Wiederkäuer und Schweine vorkommen, nur Ueberreste der Ausführungsgänge der WoLFFschen Körper sind. — Ein umge- kehrtes Verhalten, als bei dem weiblichen Geschlecht, zeigen die WoLFFschen Körper und die beiderlei an ihnen herablaufenden und über sie nach hinten hinausgehenden Kanäle bei dem männ- lichen Geschlecht der höhern Wirbelthiere. Die Ausführungsgänge der WoLFFschen Körper gewinnen nämlich bei demselben immer mehr an Länge und Dicke , erhalten an ihrer vordem Hälfte bei vielen von den angeführten Thieren eine Menge Schlängelungen und wandeln sich überhaupt in die Samenleiter und einen Theil der Nebenhoden um. Auch kommen einige Kanäle eines jeden WoLFFschen Körpers, und zwar schon ziemlich frühe, mit den ent- standenen Samenkanälchen des benachbarten Hoden durch das Mete vascidosum Halleri in Verbindung, nehmen an Grösse immer mehr zu und entwickeln sich zu dem Kopf des Nebenhoden, indess die übrigen Kanäle des WoLFFschen Körpers entweder gänzlich verschwinden , oder nur einer oder einige von ihnen, namentlich bei Säugethieren, als blinde Anhänge des Nebenhoden unter dem Namen der Vasa aberrantia Halleri zurückbleiben. Dagegen ver- schwinden diejenigen Kanäle, welche den Eierleitern in Hinsicht ihrer Lagerung und Form entsprechen, entweder, und zwar jeden- 12* |gQ XIII. Von den Geschlechtswerkzeugen. falls bei den Reptilien und Vögeln , bis auf die letzte Spur , indem sie von hinten nach vorne allmälig resorbirt werden, oder doch, Avas bei manchen Säugethieren geschieht, zum grössten Theil, in- dem nur schwache Reste von ihnen zurückbleiben. Ein solcher Ueberrest ist namentlich bei dem Menschen die an dem Nebenho- den vorkommende MoRGAGNische Hydatide und ein von dieser zu- weilen auslaufender zarter, kurzer und in dem Nebenhoden ver- steckt liegender Faden. §. 79. Ausnahmsweise bildet sich bei manchen Fischen nur ein ein- ziger Eierstock oder Hoden, so z. B. bei Perca fluviatilis , Amrao- dytes tobianus , Am.mod. lancea, Blennius vimparus , Synbranchiis marmoratus und den Petromyzonten. Denn in der Regel bilden sich bei den Wirbelthieren zwei solche Organe. Wohl jedenfalls aber bilden sich bei denjenigen Wirbelthieren , welche Eierleiter und Samenleiter besitzen, diese Organe in doppelter Zahl. Auch in den weiblichen Vögeln entstehen die Eierstöcke und Eierleiter in doppelter Zahl und sind einige Zeit hindurch in bei- den Seitenhälften an Form und Grösse einander gleich. Schon während des Fruchtlebens aber beginnt am rechten Eierstock und rechten Eierleiter eine Verkleinerung , und späterhin gehen dann beide Organe in der Regel gänzlich verloren. Einen Rest des rech- ten Eierstocks findet man nach Ablauf der Entwickelung nur bei einigen Raubvögeln, einen Rest des rechten Eierleiters nur bei einigen Wasservögeln. §'. SO. Bei den Plagiostomen, Batrachiern, Reptilien und Vögeln münden sich die Eierleiter und Samenleiter für immer in die Klo- ake. Bei den Säugethieren aber findet man die Enden derselben, wann sich der hintere Theil des Darmkanals in zwei Röhren ge- spalten hat, an die untere von diesen Röhren, die der Sinus oder Canalis uro-genilalis genannt wird, angeheftet. Genauer noch an- gegeben gehen in diese Röhre, wenn sie soeben entstanden ist, die Ausführungsgänge der WoLFFschen Körper, die Eierleiter oder die XIII. Von den Geschlechtswerkzeugen. Jgj ihnen entsprechenden Kanäle des andern Geschlechts und die Harnleiter über, und zwar die Harnleiter in einiger Entfernung vor jenen andern. Die Stelle nun, an der bei den Individuen, welche weiblichen Geschlechts werden sollen, die Eierleiter nahe bei einander münden , sackt sich sehr bald zu einem kegelförmigen Anhange aus, in dessen dünneres vorderes Ende dann die Eierlei- ter übergehen. Ist dies geschehen, so entwickelt sich der zunächst vor diesem Anhange gelegene Theil des Sinus uro-genitalis , der sich nicht unbedeutend [verlängert , zu der weiblichen Harnröhre und einem Theil des Harnblasengrundes , der hinter ihm gelegene Theil zu dem Vesübulum oder Vorhofe der Innern Geschlechts- werkzeuge. Der erwähnte Anhang selbst, der in der Regel eine ziemlich beträchtliche Länge gewinnt , erhält bei den meisten Na- gern eine allenthalben ziemlich gleiche Beschaffenheit der Wandung und entwickelt sich bei ihnen nur zu der Scheide. Bei andern Säugethieren aber erhält er in seiner vordem Hälfte auf einer län- gern oder kürzern Strecke eine grössere Dicke der Wandung, als in der hintern längern Hälfte, gewöhnlich auch auf der Grenze beider Hälften inwendig ein Paar oder mehrere dicke Querwülste, und entwickelt sich überhaupt nicht blos zu der Scheide , sondern auch zu dem Halse und dem Körper der Gebärmutter. Der übrige oder vorderste Theil der Gebärmutter (bei dem Menschen der so- genannte Fundus uteri) wird dadurch gebildet, dass sich die Eier- leiter — was übrigens auch bei allen Nagern der Fall ist — hinten auf einer längern oder kürzern Strecke bedeutend mehr erweitern und eine dickere Wandung erhalten, als in ihren übrigen Theilen, die sich indessen zu den Muttertrompeten entwickeln. Bei den männlichen Säugethieren verlängert sich diejenige Hälfte des Sinus uro-genitalis, welche sich zwischen den Mündun- gen der Harnleiter und denen der Ausführungsgänge der Wolff- schen Körper befindet, etwas weniger, als bei den weiblichen Indi- viduen derselben Arten, und entwickelt sich zu einem Theil des Grundes der Harnblase und der vordem Hälfte der Pars prostatica der Harnröhre, falls nämlich solche Thiere eine Prostata erhalten. Die hintere Hälfte des Sinus aber entwickelt sich zu der hinteren Hälfte der Pars prost, urethrae und dem Isthmus ureihrae. — Wo 182 XIII. Von den Geschlechts Werkzeugen. sich, in dem Sitius uro-genitalis die Mündungen für die den Eier- leitern entsprechenden Kanäle befinden, welche Mündungen etwas hinter denen der Ausführungsgänge der WoLFFschen Körper (der künftigen Samenleiter) und näher bei einander liegen, sackt sich auch bei den männlichen Individuen vieler (oder vielleicht aller) Säugethiere die Wandung des Sinus uro-genitalis aus und bildet einen kegelförmigen Anhang, in dessen Spitze dann jene den Eier- leitern entsprechenden Kanäle übergehen. Dieser Anhang aber wird lange nicht so gross und so dickwandig, wie in den weiblichen Individuen, und stellt zuletzt, nachdem jene Kanäle völlig oder beinahe gänzlich verschwunden sind, den von Ernst Weber ent- deckten und mit dem Namen des männlichen Uterus belegten Kör- pertheil dar, der jedoch nach dem Angeführten in genetischer Hin- sicht mehr der Scheide , als dem Uterus entspricht. Bei dem Men- schen ist dies die kleine und dünnwandige Blase, welche in der Substanz der Vorsteherdrüse eingeschlossen liegt. Wie sich die Vorsteherdrüse der Säugethiere bildet, ist noch nicht gehörig ermittelt. Wahrscheinlich aber bildet sie sich bei einigen von diesen Thieren auf eine ähnliche Weise, wie die Spei- cheldrüsen des Kopfes, bei andern durch partielle Ausstülpungen des Sinus uro-genitalis. Die in die Samenleiter sich umwandelnden Aus führ ungsgänge der WoLFFschen Körper erweitern sich bei manchen Säugethieren in der Nähe ihrer Ausmündungen bedeutend mehr, als anderswo; bei andern aber sackt sich daselbst ein jeder seitlich aus, und der ausgesackte Theil entwickelt sich dann zu einer Samenblase, deren Form übrigens bei verschiedenen Säugethieren sehr verschieden ist. §. 81. Dicht vor der äussern Oeffnung des Sinus uro-genitalis ent- steht bei den Säugethieren durch Wucherung der Bildungsmasse, und zwar schon sehr frühe, eine kleine warzenförmige Erhöhung. Indem darauf dieselbe besonders an Länge zunimmt, erhält sie an ihrer nach unten und hinten gekehrten Seite eine Längsfurche, die in die erst erwähnte Oeffnung des Sinus hineinführt, und wandelt sich überhaupt zu einem rinnenförmigen Körper um. Dieser nun XIII. Von den Geschlechtswerkzeugen. 183 entwickelt sich bei dem männlichen Geschlecht zu der Ruthe , in- dem er sich bedeutend vergrössert und indem die Ränder seiner Furche sich an einander legen und nach ihrer Länge verwachsen, wobei auch die äussere Oeffnung des Sintis uro-genitalis durch eine Verwachsung ihrer Ränder geschlossen wird. Bei dem weiblichen Geschlecht aber, bei dem jener Körper zur Klitoris wird, nimmt er viel weniger an Umfang und Masse zu. Auch behält er bei den meisten Säugethieren seine frühere Rinnenform. Denn nur bei wenigen schliesst er sich, wie bei dem männlichen Geschlecht, zu einem Kanal, in den sich die Harnröhre fortsetzt und der daher zur Ausleitung des Harns dienen kann, so namentlich bei den Maul- würfen, einigen Nagern und einigen Affen. Doch bleibt auch bei diesen Thieren die Mündung des Sinus uro-genitalis für die Begat- tung und den Durchgang der Frucht immer offen. Bald nachdem das äussere Geschlechtsglied zum Vorschein ge- kommen ist, erhebt sich bei vielen Säugethieren aus der Hautbe- deckung rechts und links von der Mündung des Sinus uro-genitalis eine Längswulst. Beide Wülste entwickeln sich darauf bei dem weiblichen Geschlecht, indem sie sich beträchtlich vergrössern und bei ihrer Verlängerung zuletzt vor der Klitoris zusammenstossen, zu den äussern Schamlippen. Bei dem männlichen Geschlecht aber kommen sie bei ihrer Vergrösserung , nachdem sich schon vorher die Mündung des Sinus uro-genitalis geschlossen hat, in der Regel so dicht bei einander zu liegen , dass sie zuletzt zusammenniessen und dann einen einzigen Körper, den Hodensack zusammensetzen. Die Scheidewand im Innern dieses Sackes lässt sich gewissermas- sen als eine Narbe betrachten, die bei der Verwachsung der Mün- dung des mehrmals erwähnten Sinus entstanden ist. Rathke, Beiträge zur Geschichte der Thierwelt. Abtheilung 1. und 3. Halle 1820 und 1S25. Derselbe, Abhandlungen zur Bildungs- und Entwickelungs- Geschichte etc. Theil 1. Leipzig 1832. Derselbe, Ueber die Bildung der Samenleiter, der Fallopi- schen Trompeten und der Gartnerschen Kanäle in Meckels Archiv. Jahrgang 1S32. 184 XIII. Von den Geschlechtswerkzeugen. RathkEj Entw. Geschichte der Natter und Entw. Geschichte der Schildkröten. Joh. Mueller, Bildungsgeschichte der Genitalien. Düssel- dorf 1830. L. Jacobson, Die Primordialnieren , ein Beitrag zur Entw. Geschichte des Embryo. Kopenhagen 1830. E. H. Weber, Zusätze zur Lehre vom Bau und den Verrich- tungen der Geschlechtsorgane. Leipzig 1846. Kobelt. Der Neben-Eierstock des Weibes. Heidelberg 1847. von Wittich, in der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoolo- gie. Bd. IV. 1852. Vierzehntes Kapitel. Von dem Herzen und den Blutgefässen. §• 82- 1/as Herz stellt anfangs einen spindelförmigen einfachen Ka- nal dar, und dieser krümmt sich — ausser bei dem Amphioxus, bei dem er die Form einer Spindel für immer behält — so zusammen, dass er eine etwas spiralförmig gewundene Schlinge bildet. Bald aber erweitert er sich an einigen Stellen mein-, an andern weniger, und zwar im Allgemeinen so, dass er nach einiger Zeit aus drei in einer Reihe hinter einander liegenden und verschiedentlich grossen Kammern oder Zellen besteht, von denen je zwei durch einen kur- zen Gang mit einander zusammenhängen. Späterhin verkürzen sich indess die beiden Gänge, von denen der hintere der Ohrkanal, Canalis auricularis, der vordere das Fretum Halleri genannt wer- den, dermassen, dass von ihnen bei den Fischen nur eine kaum merkbare und bei den übrigen Wirbelthieren gar keine Spur übrig bleibt und dass in Folge davon die drei Zellen des Herzens dicht an einander herangezogen werden. Die aus dem hintersten Theil des Herzkanals entstandene Zelle, die ursprünglich alle Venen des Embryo durch einen einzi- gen kurzen Stamm aufnimmt, weitet sich bei den Fischen anfangs ziemlich gleichmässig nach allen Richtungen aus, nimmt erst später bei den verschiedenen Species je nach der allgemeinen Form ihres Rumpfes eine verschiedene Gestalt an, bleibt aber im Innern ein- fach, und entwickelt sich überhaupt zu dem einfachen Atrium des Herzens. Bei den übrigen Wirbelthieren aber, die Batrachier viel- 1S6 XIV. Von ctem Herzen und den Blutgefässen. leicht ausgenommen, erhält sie zu der Zeit, da sie noch einen läng- lichen Schlauch darstellt, zwei kleine einander gegenüber liegende seitliche Taschen. Diese nun behalten bei den Vögeln und Säuge- thieren so ziemlich ihre Form bei, verändern hauptsächlich nur ihre Grösse und stellen die sogenannten Herzohren dar; der mittlere Theil aber weitet sich indessen noch bedeutender aus und theilt sich in die auch äusserlich von einander abgegrenzten Sinus der beiden Vorkammern, von denen alsdann die Herzohren immerfort als Anhänge erscheinen. Bei den Schlangen hingegen, so wie auch wahrscheinlich bei den übrigen Reptilien, bleibt der mittlere Theil in seiner Entwickelung zurück, indess die beiden Taschen sich im- mer mehr ausweiten, wird darauf zur Vergrösserung der rechten Tasche verwandt oder in sie hineingezogen, und verschwindet zu- letzt, wenn auch nicht wirklich, so doch scheinbar, gänzlich. Was man die Vorkammern der Schlangen zu nennen pflegt, sind also hauptsächlich den Herzohren höherer Thiere entsprechende Theile des Herzens. — Die Scheidewand, die sich bei allen über den Fi- schen stehenden Thieren in der hintern Zelle des Herzens bildet und dieselbe in die beiden Vorkammern scheidet, nimmt ihre Ent- stehung unter der Form einer Falte oder vielmehr Leiste an der dem Ohrkanal gegenüber liegenden Seite dieser hintern Zelle und links von der Einmündung des gemeinschaftlichen Stammes aller Venen, wächst von da, nach zwei Richtungen sich verlängernd, gegen den Ohrkanal und die mittlere Zelle des Herzens hin, und erlangt bald die Form eines Halbmondes. Zu derselben Zeit ferner wächst bei den Vögeln und Säugethieren im Innern der mittleren Zelle aus deren nach unten gekehrter und schon am stärksten aus- gebuchteter Wandung eine Leiste hervor, die sich einerseits bis an den Ohrkanal, andrerseits bis an das Fretum verlängert, und diese Leiste wandelt sich, indem sie auch an Höhe immer mehr zunimmt, zuletzt in eine ziemlich dicke Scheidewand um, welche die mittlere Zelle in die beiden sogenannten Ventrikel oder Herzkammern scheidet. Nachdem dies geschehen ist, sendet die soeben erwähnte Scheidewand einen blattartigen dünnem Fortsatz durch den Ohr- kanal, der sich inzwischen schon sehr verkürzt und erweitert hat, in die hintere Zelle des Herzens hinein. Dieser Fortsatz aber ver- XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. 187 wächst demnächst mit den Enden (den Hörnern) der in der hintern Zelle entstandenen halbmondförmigen Falte und stellt nunmehr mit ihr zusammen eine sich durch die mittlere und hintere Zelle des Herzens hiti durchziehende, jedoch in der letztem Zelle durchbro- chene Scheidewand dar. Noch etwas später sendet die Scheide- wand der Ventrikel unter steter Vergrösserung auch einen zipfel- förmigen Anhang aus, durch den nach der Geburt die Oeöhung in dieser ScheideAvand des Herzens verschlossen werden soll, und die- ser Anhang ist die Klappe des eirunden Loches. — Bei den Schlan- gen, bei denen keine Scheidewand in der mittleren Zelle des Her- zens entsteht, hat die Klappe des eirunden Loches einen etwas an- dern Ursprung. Denn bei ihnen wächst sie aus einer im Innern des Ohrkanals entstandenen häutig muskulösen Brücke hervor, mit der sich die Hörner der ungefähr halbmondförmigen Scheidewand der Vorkammern vereinigt haben und die dadurch gebildet worden ist, dass sich in und unter dem Ohrkanal, nachdem sich dieser schon sehr verkürzt hatte, einander gegenüber zwei kurze Leisten erho- ben, bald nachher in Folge ihres Wachsthums in die Breite zusam- menstiessen und dann schliesslich zusammenwuchsen. Die vordere Zelle des Herzens bleibt bei den Fischen einfach und entwickelt sich bei ihnen zu der sogenannten Herzzwiebel {Bulbus Aortae). Bei den Batrachiern verlängert sie sich und bil- det den Stamm für sämmtliche Arterien des Körpers. Dieser bleibt jedoch im Innern nicht so eben und einfach, wie an der Oberfläche, sondern es sendet die Wandung der vordem Zelle des Herzens, in- dem sich dieselbe verlängert, nach innen zwei einander gegenüber liegende Längsleisten aus , wodurch die Höhle des aus ihr entste- henden Arterien Stammes sehr unvollständig in zwei Seitenhälften getheilt wird. Derselbe Entwickelungsvorgang wird auch bei den Vögeln und Säugethieren bemerkt, bei ihnen aber werden die bei- den Leisten höher, verwachsen dann nach ihrer ganzen Länge und theilen die Höhle der Zelle vollständig in zwei Seitenhälften. Ist dieses geschehen, so erfolgt durch eine Resorption mitten durch die Wandung und die entstandene Scheidewand der vordem Zelle des Herzens eine Theilung , und es zerfällt nunmehr dieselbe in zwei Kanäle, von denen der eine den Anfang der Aorta, der andre den 1 88 XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. Anfang der Art. pulmonalis darstellt. Bei den Schlangen und wahr- scheinlich auch bei andern Reptilien entstehen im Innern der vor- dem Zelle des Herzens drei Leisten, die endlich an ihren freien Rändern mit einander verwachsen, worauf dann diese Zelle in drei neben einander liegende Kanäle zerfällt, von denen der eine den Anfang der Lungenarterie, die beiden andern die Anfänge der bei- den Aortenwurzeln darstellen. §. 83. Seine Lage hat das Herz anfänglich jedenfalls sehr weit nach vorne in nicht grosser Entfernung hinter der Mundöffnung. Bei den Grätenfischen und Stören, bei denen sich kein Hals entwickelt, behält es diese Lage so ziemlich für immer bei, indem es bei ihnen nur wenig nach hinten rückt. Bei denjenigen Wirbelthieren hin- gegen, bei welchen sich ein Hals ausbildet, wächst dieser über das Herz allmälig nach vorn hinaus, und es entfernt sich daher das- selbe bei ihnen immer weiter von der Mundöffnung. Ausserdem aber wandert es bei ihnen auch wirklich mehr oder weniger weit nach hinten, so dass es überhaupt bis zu einem gewissen Zeitpunkt hin immer weiter nach hinten zu liegen kommt. Anfänglich ferner ragt es weit nach unten vor und liegt in einer bruchsackartigen und sehr dünnhäutigen Ausbuchtung der Leibeswände, die ein Theil der untern Vereinigungshaut ist. Wie aber die sogenannten Bauch- platten oder vielmehr die künftigen Seitenwände der Rumpfhöhle breiter werden , dagegen die untere "V ereinigungshaut immer mehr an Breite verliert, wird das Herz von den erstem immer mehr um- fasst und überhaupt in die Rumpfhöhle aufgenommen. Mit seiner Achse ist es übrigens zu der Zeit, da es schon so ziemlich seine bleibende Gestalt erlangt hat, gerade von vorn nach hinten gerich- tet, so dass es mit derselben gänzlich in der Mittelebene des Kör- pers liegt. Diese Richtung behält es bei den meisten Wirbelthieren nachher auch immer bei. Bei dem Menschen aber hat es eine solche nur von der sechsten bis ungefähr zur vierzehnten Woche des Fruchtlebens : denn nach dieser Zeit wendet es sich bei ihm mit seiner Spitze immer mehr links hin und nimmt in Folge dessen eine schräge Lage an. XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. \ 89 §• 84. Bei allen Wirbelthieren geht in frühester Zeit der Entwicke- lung die vorderste von den drei Zellen des Herzens in einen nach vorn gerichteten einfachen und meistens auch nur kurzen Gefäss- stamni über. Dieser aber entsendet mehrere paarige, ganz einfache, massig lange und bogenförmig etwas gekrümmte Aeste oder Gefäss- bogen, die nach oben aufsteigend durch eben so viele Schlundbo- gen hindurchlaufen und sich endlich dicht unter der Rückenwand des Leibes in einiger Entfernung hinter dem Kopfe wieder zu einem gemeinschaftlichen Stamme, nämlich zu der Aorta so vereinigen, dass sie für diese gleichsam zwei auf beide Seitenhälften des Kör- pers vertheilte Wurzeln darstellen. Ihre Zahl ist wenigstens gleich der Zahl der Schlundbogen; bei vielen Thieren kommt noch ein Paar mehr, dicht hinter dem letzten Paar der Schlundspalten, vor. Es ist also ihre Zahl je nach den verschiedenen Thierarten sehr verschieden. Aber auch bei einem und demselben Individuum kommen nicht alle diese Gefässbogen, welche sich seiner Art ge- mäss bei ihm ausbilden können , gleichzeitig vor ; vielmehr verge- hen die zwei vordem Paare, welche in den für den Unterkiefer und das Zungenbein oder die vordem Zungenbeinhörner bestimm- ten Schlundbogen ihre Lage haben, schon wieder, während die hintersten erst entstehen. So findet man bei den höhern Wirbel- thieren nie mehr als drei Paar, obgleich bei ihnen sich im Ganzen fünf Paar bilden. — Bei den Fischen nun werden diejenigen von diesen Gefässbogen , welche durch die zu den Kiemen sich ent- wickelnden Schlundbogen verlaufen , in die Kiemengefässe umge- wandelt. Wie dies geschieht, hat noch nicht genau verfolgt wer- den können. Wahrscheinlich aber theilt sich ein jeder von den an- geführten Gefässbogen ungefähr in seiner Mitte, nachdem seine untere Hälfte nach oben und seine obere Hälfte nach unten einen Ast abgesendet hat, auch jede von beiden Hälften und der aus ihr hervorgewachsene Ast kleine Seitenzweige an die einzelnen im Ent- stehen begriffenen Kiemenbläschen ausgesendet haben. Jedenfalls kommen später an jeder Kieme zwei neben einander verlaufende Gefässe vor, eine Arterie, die vom Herzen der Kieme Blut zuführt 190 XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. und nach oben immer dünner wird , nnd eine Vene , die das oxy- dirte Blut der Kieme aufnimmt, je weiter nach oben eine desto grössere Dicke besitzt und einen Zweig von einer der beiden Aor- tenwurzeln darstellt. Bei den Batrachiern kommen zu der Zeit, da sich bei ihnen die Kiemen entwickeln, dicht hinter dem Kopfe vier Paar Gefäss- bogen vor, von denen bei den geschwänzten Batrachiern drei Paar durch die Kiemenbogen, die bei ihnen nur in eben so grosser Zahl vorhanden sind, das vierte hinter den letzten Kiemenbogen aufstei- gen, wogegen bei den ungeschwänzten alle diese Gefässbogen durch eben so viele Kiemenbogen hindurchlaufen. Anfangs sind diese Bogen ganz einfach, etwas später aber sendet bei den geschwänz- ten Batrachiern ein jeder Gefässbogen der drei vordem Paare in den oxydirenden Theil der Kieme (oder das Kiemenblatt) zwei Zweige hinein, die sich zu einer Schlinge vereinigen, von welcher dann der eine Schenkel das Blut jenem Theile zuführt, der andere dasselbe zu dem Gefässbogen wieder zurückführt. Bei den unge- schwänzten Batrachiern gehen hingegen alle Gefässbogen eine ähn- liche Veränderung wie bei den Fischen ein. Bei allen Batrachiern aber wächst aus dem ersten Gefässbogen einer jeden Seitenhälfte ein Zweig in den Kopf hinein , aus dem vierten Bogen ein Zweig zu der Lunge derselben Seitenhälfte hin. Vergehen darauf die Kie- men, was bei den meisten Batrachiern der Fall ist, so werden nicht blos die in dem Blättchen der Kiemen gelegenen Gefässzweige mehr oder weniger vollständig resorbirt, sondern es vergehen dann auch, namentlich bei den ungeschwänzten Batrachiern, die unter dem Nacken befindlichen Verbindungen (Anastomosen) der Ge- fässbogen. Nachdem dies aber geschehen ist, stellen nunmehr die Bogen des vordersten Paares zusammen mit den Zweigen, welche sie in den Kopf hineingesendet haben, die Carotiden, die des zwei- ten Paares die beiden jetzt als einfache Kanäle erscheinenden Aor- tenwurzeln, und die des vierten Paares nebst den von ihnen ausge- sendeten Zweigen die Lungenarterien dar. Die Bogen des dritten Paares sollen nach Rtjsconis Angabe zu den Schläfenarterien wer- den; an der Richtigkeit dieser Angabe aber dürfte wohl zu zwei- feln sein. XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. 19 j Bei den Schlangen bilden sich fünf Paar Gefässbogen , die als Zweige vo?i zwei sehr kurzen auf die beiden Seitenhälften vertheil- ten Aesien aus einem einfachen kurzen Stamm, der seiner Lage und Verbindung nach dem Bulbus aortae der Fische entspricht, hervorgehen und sich unter dem Nacken zu zwei zusammengesetz- ten Aortenwurzeln vereinigen. Die Bogen des vordersten Paares senden ganz oben zwei paarige Zweige in die Schädelhöhle hinein, ganz unten aber zwei andre noch kleinere paarige Zweige zunächst zu der Regio submaxillaris und der Zunge hin. Dann vergeht je- derseits zwischen diesen Zweigen zuvörderst der erste und etwas später auch der zweite Gefässbogen, worauf beide Zweige von dem jetzt schon stärker gewordenen dritten Gefässbogen auslaufen. Ist dies geschehen, so wird unter dem Nacken jederseits auch die Ver- bindung (Anastomose) zwischen dem dritten und vierten Bogen aufgelöst, und es stellt sich nunmehr der dritte Bogen mit jenem obern schon erwähnten Zweige als die Carotis interna, der untere weit kleiner gebliebene Zweig als Carotis externa dar. Beide Caro- tinen erscheinen jetzt anfänglich als Zweige von zwei äusserst kur- zen Aesten , die von dem untern Theile der Gefässbogen des vier- ten Paares ausgehen. Allmälig aber wird nachher ein jeder von diesen beiden Aesten , während sich der Embryo immer mehr ver- längert, bedeutend lang ausgesponnen und entwickelt sich über- haupt zu einer Carotis communis. Die Gefässbogen des vierten Paares nehmen am meisten an Weite zu und bilden sich zu den bei- den einfachen oder secundären Aortenwurzeln aus, wie man sie bei den erwachsenen Schlangen findet. Der fünfte Gefässbogen der rechten Seite sendet aus seiner Mitte einen Zweig zu den beiden Lungen hin ; seine untere Hälfte wird darauf mit diesem Zweige zu der Arteria puhnonalis, seine obere Hälfte aber, die dünner bleibt, zu einem Ductus arteriosus Botalli. Linkerseits sendet der fünfte Gefässbogen, wenigstens bei der Natter, keinen Zweig aus, sondern stellt in der letzten Hälfte des Fruchtlebens ganz und gar nur einen Ductus Botalli dar. — Die beiden Carotiden nehmen bei der Nat- ter ungefähr bis zur Mitte des Fruchtlebens an Länge und Weite immer mehr zu und bleiben bis dahin an Grösse einander gleich. Dann aber bildet sich in dem Kopfe zwischen beiden eine Anasto- 192 XIV. Von dem Herzen und den Blutgefäss. mose, durch welche aus der rechten Carotis communis immer mehr Blut nach der linken Seite des Kopfes hingeleitet wird, and es ver- kümmert nunmehr die linke Carotis communis dermassen, dass sie völlig zu verschwinden scheint. Bei den Säugethieren , bei denen hinter der Mundöffnim°- ebenfalls fünf Paar Gefässbogen entstehen , gehen an diesen wäh- rend einiger Zeit ähnliche Veränderungen vor sich, wie bei den Schlangen. Namentlich werden auch bei ihnen die Stämme und die beiden Hauptäste der Carotiden, also die Carotides communes und die von diesen ausgehenden Carotides intemae und externae auf eine gleiche Weise gebildet, wie bei den Schlangen. Dann aber nehmen die Bogen des vierten und fünften Paares einen andern Entwickelungsgang. Von den Bogen des fünften Paares sendet ebenfalls nur der eine, und zwar ungefähr aus seine: Mitte, einen Zweig zu den Lungen hin, jedoch nicht, wie es bei den Schlangen der Fall ist, der rechte, sondern gegentheils der linke, worauf nun- mehr die untere Hälfte dieses Bogens nebst dem ausgesendeten Zweige zu einem Theil des Stammes und zu den beiden Aesten der Art. pulmonalis , die obere Hälfte desselben aber zu dem Ductus Botalli wird. Dagegen vergeht der ganze fünfte Bogen der rech- ten Seite schon sehr frühe, ohne eine Spur zurückzulassen. Ferner wird nur allein der vierte Bogen der linken Seitenhälfte zu einem Theil der Aorta, und zwar zu dem Arcus aortae. Denn die Aorta adscendens entsteht durch das Zerfallen der vordersten Herzzelle und des ursprünglich einfachen Gefässstammes, der aus dem Her- zen nach vorn geht, in zwei Kanäle, nämlich in jenen Theil der Aorta und den innerhalb des Herzbeutels liegenden Theil der Art. pulmonalis. Beide Bogen des vierten Paares aber, von denen der rechte sich viel weniger, als der linke erweitert, senden schon sehr frühe hoch oben, wo sie sich mit denen des fünften Paares vereini- gen, einen Zweig aus, der an den Wirbeln des Halses entlang nach vorn läuft, neben der Medulla ohlongata in die Schädelhöhle ein- dringt und fürs erste nur die Art. vertebralis zu sein scheint. Einige Zeit nachher sendet dann dieser Zweig nahe seinem Ur- sprünge einen Seitenzweig in das Vorderbein hinein, der für die- sen Körpertheil bestimmt ist. Statt des früher einfachen Zweiges XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. 193 bemerkt man also etwas später einen Ast, nämlich die Art. subcla- via, die sich in zwei Zweige, die Art. vertebralis und die Art. axil- laris, theilt. Noch später wird dann rechterseits hinter der Stelle, wo der so eben angeführte Ast von dem vierten Gefässbogen ab- geht , nicht blos der. fünfte Bogen , sondern auch die Aortenwurzel dieser Seitenhälfte vollständig aufgelöst. Ist dies bereits gesche- hen, so stellt sich in der rechten Seitenhälfte die nach unten von dem Ursprünge der Carotis communis gelegene Hälfte des vierten Gefässbogens , welche Hälfte jetzt nur als ein Ast von dem viel weiter gewordenen vierten Gefässbogen der linken Seitenhälfte (dem nunmehrigen Arcus aortae) erscheint, als der Truncus anony- mus, die über dem Ursprünge der Carotis gelegene Hälfte als ein Theil der Art. subclavia sinistra dar. Sind nun diese Vorgänge be- endigt, so bietet das arterielle System, wo zu seiner Ausbildung der ursprünglich einfache, aus dem Herzen hervorgehende Gefässstamm, die Gefässbogen, in die sich dieser Stamm theilte, und die beiden zusammengesetzten Aorten wurzeln verwandt wurden, ähnliche Ver- hältnisse dar, wie bei neugebornen Menschen vorzukommen pfle- gen. Man bemerkt dann namentlich eine in zwei Aeste getheilte Art. pulmonalis , eine Aorta , die aus einem aufsteigenden Theile, einem Bogen und einem absteigenden Theile besteht, drei aus dem Bogen der Aorta hervorgehende Gefässstämme , nämlich einen Truncus anonymus, eine Art. carotis sinistra, sowie ausserdem auch einen Ductus Botalli, der aus der Art. pulmonalis in den Bogen der Aorta übergeht. Bei dem Menschen erfahren dann diese mor- phologischen Verhältnisse in der Regel keine wesentlichen Verän- derungen weiter. Bei vielen Säugethieren aber erhalten sie später- hin noch einige bedeutende Abänderungen. Bei dem Schwein z. B. verkürzt sich nachher noch derjenige Theil des Aortenbogens, wel- cher sich zwischen der Ursprungsstelle der linken Carotis commu- nis und dem Truncus anonymus befindet, in so hohem Grade, dass er gänzlich verschwindet, und dass die Ursprünge jener beiden Gefässe in einem Punkt zusammenfallen. Ist dieses geschehen und sind jene Gefässe an ihrem hintern Ende mit einander gleichsam verschmolzen, so wachsen sie von dem Aortenbogen ab, und es bil- det sich für sie ein gemeinschaftlicher Stamm , durch den sie mit Rathke, Vorlesungen. i o 194 XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. dem Aortenbogen im Zusammenhange bleiben. Die linke Carotis communis und der Truncus anonymus , dessen linker Zweig die rechte Carotis communis ist,, erscheinen also nunmehr als Aeste die- ses neu entstandnen Stammes. Darauf aber verkürzt sich und schwindet der Truncus anonymus, bis endlich beide gemeinschaft- liche Carotiden in einem Punkt zusammentreffen. Ist dies erfolgt, so wachsen die beiden gemeinschaftlichen Carotiden von dem neu gebildeten Stamme, der für sie und die rechte Art. subclavia ent- standen war, ab und spinnen aus ihm einen ihnen gemeinsamen Kanal aus, von dem sie, wie von einem für sie bestimmten Aste als Zweige auslaufen. Demnach wird bei dem Schwein an denAorten- bogen allmälig ein ansehnlicher Arterienstamm gebildet, der in zwei Aeste gespalten erscheint, von denen der eine in die beiden ge- meinschaftlichen Carotiden ausgeht, der andere die rechte Art. sub- clavia ist. Was die linke Art. subclavia anbelangt, so behält sie ihr ursprüngliches Verhältniss zu dem Aortenbogen bei, erscheint näm- lich immer als ein besonderer Ast desselben. — Ganz dieselben Veränderungen, wie sie bei dem Schwein vorkommen, ereignen sich auch bei dem Kinde und Schafe. Ausserdem aber schliesst sich bei diesen Säugethieren die linke Art. subclavia an die linke Caro- tis communis an, so dass sich endlich die beiden Arteriae subclaviae und die beiden gemeinschaftlichen Carotiden als Aeste eines einzi- gen aus dem Aortenbogen hervorgehenden Gefässstammes darstel- len, den man die vordere Aorta der Wiederkäuer zu nennen pflegt. Die beiden Arteriae vertebrales verlaufen in der Schädelhöhle anfänglich, wie ich besonders bei Fledermäusen gesehen habe, ge- trennt von einander bis zu der Gegend, wo sie sich an die Caroti- des cerebrales anschliessen. Späterhin aber entsteht zwischen bei- den auf der Schädelgrundfläche eine quergehende Anastomose, die jedoch nicht bestehen bleibt, sondern sich allmälig verkürzt und die Vertebralarterien so dicht an einander zieht, dass sie nunmehr an einer kleinen Stelle verschmolzen erscheinen und ihre Höhlen daselbst unmittelbar in einander übergehen. Ist dies geschehen, so wird die Stelle, an der sie verschmolzen sind, bei dem weitern Wachsthum des Kopfes in die Länge gezogen oder gleichsam aus- gesponnen, und dadurch dann die Arteria basilaris gebildet. XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. 195 §• 85. Die beiden Aorten wurzeln, die bei allen "Wirbel thieren in einer frühen Entwickelungszeit vorkommen und dann sehr zusammen- gesetzt sind, gehen anfangs ganz in der Nähe des Kopfes zusam- men, um sich zu der Aorta descendens zu vereinigen. Allmälig aber rücken sie, wie das Herz, bei den verschiedenen Thieren mehr oder weniger weit nach hinten. Am weitesten nach hinten rückt ihr Vereinigungswinkel, indem sie selber absolut und im Verhältniss zu dem ganzen Körper immer mehr an Länge zunehmen , bei den ungeschwänzten Batrachiern und den Schildkröten, nämlich bis zu der Mitte der Rumpfhöhle und selbst noch weiter hin. §• 86. Wohl bei allen Wirbelthieren gehen in einer sehr frühen Pe- riode des Fruchtlebens fast sämmtliche Venen, welche aus dem animalen Fruchtblatt entstehen, in zwei Paar auf beide Seitenhälf- ten des Körpers vertheilte Venenstämme über. Die des einen Paa- res sind kürzer, als die des andern, entspringen mit vielen Zweigen in dem Kopfe, besonders in dem Gehirn und dessen Häuten, lauT fen dicht über den Schlunds palten nach hinten und biegen sich gleich hinter diesen Spalten nach unten gegen das Herz hin. Die beiden andern Stämme entspringen in dem Schwänze, laufen an der innern Seite der Rückenwand der Pumpfhöhle, die Aorta zwischen sich nehmend, nach vorn und senken sich am vordem Ende der WoLFFschen Körper nach unten hin. Sie sind für die hintere Kör- perhälfte , Avas die beiden andern Stämme für die vordere. — In jeder Seitenhälfte fiiessen die einander zugekehrten Enden des vor- dem Stammes, der nachher eine V.jugularis darstellt, und des hin- tern Stammes , den ich die V. cardinalis benannt habe , zu einem kurzen Kanal zusammen, der in geringer Entfernung hinter den Schlundspalten an der Speiseröhre herabsteigt, und den ich mit dem Namen des Ductus Cuvieri belegt habe. Beide angegebene Kanäle convergiren nach unten und treten dicht unter der Speise- röhre zu einem noch viel kürzern Kanal zusammen, der sich in die obere Seite der ursprünglich einfachen Vorkammer des Herzens 13* 196 XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. einsenkt. — Bei den Fischen erleidet diese Anordnung der Körper- venen in dem weitern Verlaufe der Entwickelung nur geringe Um- änderungen, bei den übrigen Wirbelthieren dagegen sehr bedeu- tende. §. 87. Die Cardinalvenen nehmen einerseits von der Kückenwand des Rumpfes , andrerseits , namentlich bei den höhern Wirbelthie- ren, von den WoLFFschen Körpern kleine Aeste auf, die rechts wie links in zwei Reihen auf einander folgen. Die Aeste der obern Reihe sind die nachherigen Intercostal- und Lumbaivenen. Aus- serdem entstehen bei den Vögeln und denjenigen Batrachiern, Reptilien und Säugethieren , welche Hinterbeine erhalten, an bei- den Stämmen späterhin auch die Venae crurales, so dass diese dann ebenfalls als Aeste von jenen erscheinen. — Bei den Fischen, bei denen man die beiden Stämme unrichtig hintere Hohlvene zu nen- nen pflegt, bleiben sie zeitlebens zurück, doch gewinnt bei den mei- sten der linke Stamm eine geringere Weite , als der rechte , wird auch kürzer und kommt ausser Verbindung mit der Schwanzvene, so dass später nur der rechte als eine gerade Fortsetzung der letz- tern erscheint. Bei den Vögeln und Säugethieren geben die beiden Stämme zuerst die Verbindung mit den Crural- und Lumbaivenen auf, die sich jetzt an die in der Bildung begriffene hintere Hohl- vene und deren beide Endäste, die Venae iliacae communes , an- schliessen. Gleichzeitig theilen sich beide Stämme ungefähr in ih- rer Mitte, worauf ihre hintern Hälften gänzlich vergehen und die Schwanzvenen sich an die kurz vorher entstandenen Venae hypo- gasiricae anschliessen. — Die vordem Hälften schwinden von hin- ten nach vorn mehr und mehr , wobei sich von ihnen immer mehr Intercostalvenen ablösen. Bei einigen Säugethieren (Schwein, Wie- derkäuer, einige Nager) bleiben endlich nur die vordersten Theile von ihnen zurück, die dann die vordem Enden der sich getrennt von einander ausmündenden V. azyga und V. hemiazyga darstel- len. Bei andern hingegen bleibt nur von dem einen Stamm ein sol- cher Theil zurück. Der bei weitem grösste Theil des Stammes der V. azyga und des Stammes der V. hemiazyga entsteht dadurch, XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. J97 dass sich, neben den Wirbelbeinkörpern zwischen je zwei auf einan- der folgenden Intercostalvenen , ehe sich diese von den Cardinal- venen ablösen, eine Anastomose bildet, alle hinter einander liegen- den Anastomosen aber nach der Ablösung jener Aeste immer mehr an Weite zunehmen. Entsteht nur eine V. azyga, aber keine V. hemiazyga, wie namentlich bei den meisten Raubthieren, so bilden sich nur in der rechten Seitenhälfte jene Anastomosen, und es schliessen sich an sie auch die Intercostalvenen der linken Seiten- hälfte an. §. 88. Der gemeinsame Kanal, in den die beiden Ductus Cuvieri übergehen, bleibt bei den Fischen bestehen, weitet sich sehr stark aus und -wird nach seiner erfolgten Vergrösserung der Hohlvenen- sack genannt. Dagegen wird er bei den übrigen Wirbel thieren schon frühe in die ursprünglich einfache Vorkammer des Herzens, während sich diese erweitert, hineingezogen, so dass er als beson- derer Gang verschwindet; es gehen dann die beiden Ductus Cuvieri selber in jenen Theil des Herzens über, und zwar, nachdem sich in demselben eine Scheidewand zu bilden begonnen hat, getrennt von einander in das rechte Atrium. Bilden sich vordere Extremi- täten , so schliessen sich die Venae subclaviae in geringer Entfer- nung von den beiden CuviERschen Gängen an die Jugularvenen an. Das weitere Verhalten dieser Gänge aber ist bei verschiedenen Wirbelthieren verschieden. Zwar bleiben dieselben wohl bei allen zurück, erscheinen jedoch, wenn die wesentlichste Entwickelung des Venensystems vorüber ist, als die Endigungen verschieden be- nannter Gefässe. Bei manchen Säugethieren , wie namentlich bei den Fledermäusen und vielen Nagern, desgleichen bei den Vögeln und allen mit "V orderbeinen versehenen Batrachiern und Reptilien, stellen sie, nachdem sich die Venae subclaviae gebildet haben, zwei getrennt von einander in das Herz übergehende vordere Hohlve- nen dar, und von diesen verläuft die linke mit ihrem hintern Theile an der obern Seite des Herzens in dem Sulcus (ransversus , wobei sie verschiedene Venen des Herzens aufnimmt. Bei andern Säuge- thieren dagegen, namentlich bei dem Schwein, den Wiederkäuern 198 XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. und dem Menschen, bildet sich zwischen den beiden Jugularvenen in der Gegend, wo sich die Venae subclaviae an diese anschliessen, eine quer verlaufende Anastomose, die sich immer mehr erweitert, indess der zwischen ihr und dem Herzen befindliche Theil des lin- ken Ductus Cuvieri sich immer mehr verengert, worauf endlich dieser Theil durch Resorption völlig verschwindet, jene Anasto- mose aber alles Blut der linken V, jugularis und V. subclavia rechtshin überführt. Der rechte Duct. Cuvieri erscheint dann als die alleinige vordere Hohlvene, der auf dem Herzen liegende Ueberrest des linken Duct. Cuvieri als der Stamm der V. corona- ria magna corclis. §. 89. Die ursprünglich nur in einem einzigen Paare vorkommenden Jugularvenen liegen bei allen damit versehenen "Wirbelthieren nur sehr oberflächlich und entsprechen den V '. j'ugulares externae des Menschen. Vorn gehen sie in den Schläfengegenden durch ein Paar Löcher (Foramina temporalia) in das Gehirn, nachdem sie an die ausserhalb der Schädelhöhle gelegenen Theile des Kopfes Zweige abgesendet haben. Später aber vergehen bei vielen Thieren die Foramina temporalia und es entstehen dann zwischen den ge- nannten Gefässstämmen und den Venen des Gehirns neue Verbin- dungen. — Zu jenen beiden Venenstämmen kommen bei vielen Säugethieren , den Krokodilen und Eidechsen noch zwei andere hinzu, die ebenfalls durch den Hals und zwar zu beiden Seiten der Luftröhre verlaufen, aber eine tiefere Lage haben, nämlich die Venae j'ugulares internae. Sie wachsen ganz nahe den Ductus Cu- vieri aus den V. j'ugulares externae hervor, erlangen aber bei man- chen Säugethieren, bei den Krokodilen und Eidechsen nur eine geringe Dicke und eine solche Länge, dass sie entweder nur bis zu dem Kehlkopf und Schlundkopf hinreichen, oder selbst nicht ein- mal bis dahin gehen, wie namentlich bei dem Pferde, Hin de, Schafe. Bei andern Säugethieren aber, namentlich auch bei dem Menschen, erlangen sie eine bedeutende Weite , dringen durch die Foramina jugularia in die Schädelhöhle, wo sie nunmehr mit eini- gen Blutleitern in Verbindung treten, und gehen ausserdem mit XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. ] 99 den Venae faciales, die ursprünglich sich als Aeste der Venae ju- gulares extemae darstellen, solche Verbindungen ein, dass jene Venen nachher als Aeste der Venae jugular es internae erscheinen. Das Blut , Avelches bei den Vögeln und Säugethieren zu dem Dottersack oder Nabelbläschen gelangt ist, fliesst durch eine Vene ab, die mit der von dem Darm kommenden und anfänglich viel kleinern V. mesenterica die sogenannte V. ompJialo-mesenterica zusammensetzt. Der vorderste Theil des Stammes dieser Vene läuft ursprünglich an der untern Seite des Darmkanales zu dem Herzen hin und geht dann in den Winkel über, den die beiden Ductus Cuvieri zusammensetzen. Wenn aber die Leber entsteht, wird er von diesem anfangs zweitheiligen Organe so umfasst , dass er zwischen den beiden Hälften desselben hindurchläuft. Darauf bilden sich an dem Stamme, nachdem er von der immer grösser werdenden Leber an einer Stelle gänzlich eingeschlossen worden ist, zwei Gruppen von Zweigen aus, von denen die hintere Blut aus dem Stamme in die Leber hineinführt, ihm also Blut entzieht, die vordere dagegen Blut aus der Leber wieder dem Stamme zu- führt. Noch später wird der Stamm zwischen diesen beiden Grup- pen seiner Zweige völlig oder beinahe völlig aufgelöst, und es er- scheint dann seine hintere Hälfte als die Pfortader, die vordere Hälfte aber als das vordere Ende der hintern Hohlader, deren übri- ger Theil unlängst erst neu entstanden ist. §. 91. Die Zweige der vordem Gruppe machen die Venae hepaticae aus. — Die V. mesenterica verhält sich zu der von dem Dottersack oder dem Nabelbläschen kommenden Vene ursprünglich wie ein Ast zu seinem Stamme. Allmälig aber verengert und verkürzt sich diese letztere Vene, indess sich die erstere immer mehr vergrössert, so dass sich nach einiger Zeit zwischen beiden das umgekehrte Ver- hältniss herausstellt. Zuletzt geht die von dem Dottersacke oder dem Nabelbläschen kommende Vene ganz verloren. 200 XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. §• 92. Eine hintere Hohlvene bildet sich nur bei den Batrachienr und den höhern Wirbelthieren, nicht aber auch bei den Fischen. Sie entsteht schon früher, als die Cardinal venen zu schwinden an- fangen, und ihre Entstehung bedingt das theilweise oder gänzliche Vergehen von diesen. Anfänglich (und zwar in einer sehr frühen Zeit des Fruchtlebens) besteht sie aus einem zarten massig langen Stamm und zwei symmetrischen Aesten, die jener nach hinten un- ter einem spitzen Winkel aussendet. Die Aeste sind mit dem obern (innern) Rande der beiden WoLFFschen Körper verbunden und laufen an diesem entlang. Der Stamm liegt namentlich bei Säuge- thieren mit seiner hintern Hälfte in einer ansehnlich grossen Masse Blastems, welche sich zwischen den WoLFFschen Körpern ange- häuft hat, die OKENsche Brücke genannt wird, und später vergeht; mit seiner vordem Hälfte aber läuft er an der obern Seite der Le- ber, fast mit dieser verbunden, nach vorn hin und geht bei den Reptilien, Vögeln und Säugethieren dicht vor der Leber in den vordersten Theil der V. omphalo-mese?iterica über. Die beiden Aeste senden namentlich bei den Säugethieren, nachdem die Nie- ren entstanden sind, in diese ein Paar Zweige hinein und stellen endlich, wenn die WoLFFschen Körper vergangen sind, &\eJrenae renales dar. Der Stamm wächst bei den Säugethieren über seinem Theilungswinkel nach hinten immer weiter hinaus, indem er einen unpaarigen in der OKENschen Brücke nach hinten laufenden Ast aussendet. Dieser Ast aber schickt bald nach seiner Entstehung nahe dem hintern Ende der WoLFFschen Körper, zwischen denen er liegt, an dieselben ein Paar Seitenäste ab, deren jeder einen Zweig an den Hoden oder Eierstock seiner Seite abgiebt. Noch etwas später bildet sich hinter diesen letztern Seitenästen zwischen dem Ende jenes unpaarigen Gefässes und demjenigen Theile einer jeden V. cardinalis, in welchen die V. cruralis und V. hypogastrica derselben Seitenhälfte übergehen, eine kurze Anastomose, die an der obern Seite des WoLFFschen Körpers hinter der Niere ihre Lage hat. Wenn nachher die Cardinalvene und die WoLFFschen Körper schwinden, wird diese Anastomose zu einer V. iliaca com- XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. 201 munis, das vor ihr liegende oder hintere Paar von Seitenästen der Hohlvene zu den Venae spermaticae internae. — Indem sich bei den höhern Wirbelthieren der hintere und über der Leber befind- liche Theil des Stammes der hintern Hohlvene, welcher Theil ur- sprünglich nur einen zarten Ast der Xabelgekrösvene darstellt, ver- grössert, erlangt er nach einiger Zeit mit dem vor der Leber liegen- den Stücke der Nabelgekrösvene eine gleiche Weite, und es stellt dann zuletzt dieses Stück, nachdem das zunächst hinter ihm lie- gende und in der Leber eingeschlossene Stück der Nabelgekrös- vene aufgelöst worden ist, das vordere Ende der hintern Hohl- vene dar. M. Rusconi, Descrizione anatomica degli organi della circola- zione delle larve delle Salamandre aquatiche. Pavia IS 17. Rathke, Dritter Bericht über das naturwissenschaftliche Se- minar zu Königsberg. Königsberg 1S38. Derselbe, Ueber die Entwickelung der Arterien, welche bei den Säugethieren von dem Bogen der Aorta ausgehen. In Müllers Archiv vom Jahr 1843. Johx Marshall, On the development ofthe great anterior veins in man and mammalia. In den Philosoph. Transactions. Jahrgang 1850. Theil 1. Rathke, Ueber die Aortenwurzeln und die von ihnen ausge- henden Arterien der Saurier. In den Denkschriften der Akademie der Wissenschaften zu Wien. Jahrgang 1S57. Druck von Sreitkopf und Härtel in Leipzig.