'ft^i tr C^^^^/^, ^ '^^^^a/^^^yuZ^ ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DES MEKSCHEN UND DEE HOHEEEN THIEEE. K-J-J ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DES MENSCHEN UND DER HÖHEREN THIERE. VON ALBERT KÖLÜKER, PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT WÜRZBÜRG. Z^WEITE GANZ UMGEARBEITETE AUFLAGE. MIT 606 FIGUREN IN HOLZSCHNITT UND EINEM SACHREGISTER. LE1PZI(}, VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 1S79. 1 Das Recht der Uebersetzuiig in fremde Sprachen behalten sich Verfasser und Verleger vor. 3 3 3? Vor w 0 r t. Als ich im Jalire 1861 meine Vorlesungen über Entwickliuigs- gescliiclite veröffentlichte, war mein Hauptbestreben, meinen Zuhörern einen kurzen Leitfaden an die Hand zu geben und erklärt es sich so, dass das Buch in seiner äussern Form ein eigenthümliches Gepräge trug und auch in seinem Inhalte einem guten Theile nach auf fremden Untersuchungen fusste. Vor Allem gilt letzteres von dem ersten Ab- schnitte . der Lehre von der Entwicklung der Leibesform , denn wenn ich auch die ersten naturgetreuen Bilder von Querschnitten von Hüh- nerembryonen zu geben in der Lage war und im Gebiete der wirl)el- losen Thiere Insecten, Ce])halo])oden. Entozoen) und in der Gewebe- entwicklung Manches bearbeitet hatte . so maugelten mir doch damals zusammenhängende Erfahrungen über die erste Entwicklung der Wir- l)elthiere. Selbständiger war die Entwicklung der Organe durchgeführt und glaube ich schon damals durch eine Reihe Studien an mensch- lichen Embryonen und über gewisse Organe Auge, Ohr. Rückenmark, Geruchsorgan u. a. fühlbare Lücken ausgefüllt zu haben; doch fehlte auch da Manches und mangelten vor Allem zusammenhängende Beob- achtungsreihen. Alles in Allem konnte ich meine Arbeit doch nur als eine sehr unvollkommene ansehen und war schon lange der Wunsch in mir rege, etwas Vollständigeres au deren Stelle zu setzen, welcher nun. wie ich hoffe, eine gewisse Erfüllung gefunden hat. Diese zweite Auflage ist nämlich in allen Theilen die Frucht eigener Untersuchungen und ein ganz neues Werk. Nicht nur ist die erste Entwicklung des Hühnchens ganz von mir durchgearbeitet VI Vorwort. worden, sondern icli habe aiicli für die Öäugetliiere dasselbe zu leisten versnobt . namentlich dadurch . " dass ich für diese Thiere mit Hexsex zuerst die Untersuchung- von Schnitten der jüngsten Stufen einführte. In letzterer Beziehung- erlaube ich mir einige persönliche Bemerkung-en. Als ich mit den Vorbereitungen für diese neue Auf- lage bereits beschäftigt im Frühjahre 1875 meinen früheren Schüler und Freund Hexsen in Kiel besuchte , zeigte mir derselbe eine be- deutende Anzahl Zeichnungen zur Entwicklung des Kaninchens und Meerschweinchens und bot mir dieselben zur freien Benützung an, indem er sagte, er werde nicht mehr dazu gelangen, dieselben zu bearbeiten. In der ersten Ueberraschung über dieses ausser- gewöhnlich freundliche Entgegenkommen nahm ich das Anerbieten an und gab mir Hexsex damals eine Anzahl seiner Zeichnungen über Kaninchenembryoueu nach Würzburg mit. Bei genauerer Ueber- legung- ergab sich jedoch, dass ich ohne eigene Untersuchungen mit den Zeichnungen allein, selbst mit Zuhülfenahme von schrift- lichen Erläuterungen, die Hexsex mir ebenfalls angeboten hatte, nichts Entsprechendes würde leisten können und so gelangte ich dazu , die Entwicklung des Kaninchens selbst zu untersuchen. Ein- mal so weit war es wohl sehr natürlich, dass ich Hexsex dringend aufforderte, seine Untersuchungen selbst und vor den meinen zu veröffentlichen . was dann auch zum grossen Nutzen der Wissenschaft geschah. Ich selbst aber verdanke Hexsex die Anregung zur Unter- suchung der Säugethiere und fussen meine Arbeiten auf den seinen. In der zweiten Abtheilung- dieser Auflage ging mein Hauptaugen- merk auf die auch in der Entwicklung der Organe bisher noch wenig bekannten Säugethiere und musste daher der menschliche Embryo etwas in den Hintergrund treten, weil nur bei den ersteren die Anfangs- stadien aller Organe erreichbar waren. Aber auch dem Hühnerembryo und den niederen Wirbelthieren konnte ich hier nicht die Beachtung schenken , die sie verdienen . da es nicht in meinem Plane lag , eine vergleichende Entwicklungsgeschichte zu schreiben , obschon ich eine solche schon vor Jahren (Zweiter Bericht von der zootomischeu Anstalt in Würzburg 1849, als Endziel der embryologischen Bestrebungen hino-estellt hatte. Vorwort. vn Die lange Verzög-erimg des Erscheinens dieser zweiten Abthei- lang- wurde durch Familienverhältnisse herbeigeführt, die abzuwenden ausser meiner Macht lag. Als Folge derselben hat sich leider ergeben, dass beide Theile nicht in gleicher Weise der Ausdruck unseres gegen- w^ärtigen Wissens sind, denn wenn ich auch diesem Uebelstande durch Beifügung von Nachträgen zur ersten Hälfte abzuhelfen versuchte . so war es doch unmöglich , alles wichtige Neue in wünschenswerther Ausführlichkeit zu besprechen. Meinen allgemeinen Standpunkt mit Bezug auf die Grundfragen der Entwicklungsgeschichte habe ich im letzten § der ersten Abtheilung dargelegt und finde ich keine Veranlassung, etwas Wesentliches an dem dort Dargelegten zu ändern. Das Hauptgewicht lege ich darauf, dass die Entwicklung aller Einzelwesen aus sich zu begreifen und ge- setzmässig abzuleiten ist und dass die Stammesgeschichte erst dann eine Erklärung für die Ontogonie abgeben kann , wenn sie selbst ein- mal begriifen und erkannt sein wird. Zum Schlüsse habe ich noch meinem alten Freunde W. Engel- mann und seinem trefflichen Sohne Rudolf für die grossen Opfer und Mühen, die sie diesem Unternehmen gebracht, meinen besten Dank zu sagen. Ebenso bin ich Herrn Kabus, der nach dem unglücklichen Erblinden meines früheren Zeichners Herrn Lüchow fast alle Holz- zeichnungen für diese 2. Auflage anfertigte, für das grosse Verständ- niss und Geschick, mit dem er seiner Aufgabe sich unterzog, sehr ver- bunden, und endlich möchte ich auch meinem Präparator am Institute für Embryologie, vergl. Anatomie und Mikroskopie, Herrn P. Hof- mann, hier öffentlich meinen Dank aussprechen, ohne dessen Mithülfe im Anfertigen von Schnitten von Embryonen es mir, bei der grossen Menge von Berufsgeschäften, die auf mir lasten, nicht möglich gewe- sen wäre, das Werk in der gegebenen Zeit zu Ende zu bringen. V. Hardtmuth'sche Jagxlhiitte B r u c k b e r g in Oberüsterreicli am 3. Oct. 1878. A. Koelliker. Iiihalts-Verzeichniss. Einleitung. Seite § 1. Begriff der Entwickliiugsgescliiclite. Eintheilimg derselben. Onto- gonie, Zoogonie. Methode der Forschung I § 2. Geschichte der Embryologie bis auf C. Fr. Wolff '' § 3. Von Wolff bis Schwann 1 1 § 4. Von Schwann bis auf unsere Tage 18 Erster Hauptabschnitt. Von der En twicklung*der Leibesform und den Eihülleu. § 5. Einleitende Bemerkungen 41 § 6. Von dem unbefruchteten Eie 41 § 7. Erste Entwicklungsvorgäuge im befruchteten Eie. Totale Fur- chung 52 § 8. Partielle Furchung. Furchung des Vogeleies 59 § 9. Erste Entwicklung des Hühnerembryo. Bildung der Keimblätter 83 § 10. Von der ersten Erscheinung der Embryonalanlage bis zum Auf- treten der ersten Urwirbel 106 § 11. Verhalten früher Embryonalanlagen auf Querschnitten 117 § 12. Von der Bedeutung des Primitivstreifens für die Entwicklung des Embryo 13^ § 13. Weitere Umbildungen des Hühnerembryo bis zum Auftreten der Leibeskrümmungen >3S ^ li> Untersuchung der im vorigen § betrachteten Embryonen auf Schnitten 1-15 § 15. Verhalten des Blastoderma bei den im § 13 geschilderten Embryo- neu. Bildung der ersten Gefässe .... löS § 1(). Ausbildung der Leibesform von dem Eintreten der Krümmungen an, Amnion, allgemeine Kappe, Allantois, Urnieren ISO X Inhalts -Verzeicbniss. Seite § 17. Krümmungeu des Leibes, Mund. After, Kiemeubogeu und -spalten, höhere Sinnesorgane, Extremitäten 202 § 18. Innere Ausbildung des Hühnererabryo 212 § 19. Erste Entwicklung des Siiugethiereies nach derFurchuug, Bildung der Keimblase und des Fruchthofes 221 § 20. Erstes Auftreten des Säugethierembryo auf dem Fruchthofe ... 234 § 21. Flächenbilder älter(?r Embryonen. Verwachsung der beiden Herz- anlagen, Verschluss der Leibeshöhle. frühe Zustände von Am- nion und AUautois 244 § 22. Letzte Ausbildung der äusseren Leibesform des Kaninchens. Ei- hülleu ....!" 252 § 23. Innere Gestaltungen beim Kaninchenembryo, Keimblätter. Primi- tivorgane 267 § 24. Spätere Gestaltungen der Embryonen im Innern Baue , Urniere, Allantois. Herz, höhere Sinnesorgane 279 § 25. Erste Entwicklung des Menschen 3u3 § 2o. EihüUen des Menschen im Allgemeinen, C'horiou, Amnion, Vesicula umbilicalis, Vera, Reflexa . 319 § 27. Placenta, Nabelstrang 331 § 28. Entwicklung der menschlichen EiLiillen 364 § 29. Allgemeine Betrachtungen 377 Zweiter Hauptabschnitt. Von der Entwicklung der Organe und Systeme. I Entwicklung des Knochensystems. § 30. Wirbelsäule, Rippen, Brustbein 4ol § 31. Entwicklung des Schädels, häutige? und knorpeliges Primordiale ra- nium. Chorda im Schädel 426 § 32. Verknöcherung des Schädels 449 § 33. Entwicklung des Visceralskelettes des Kopfes 465 § 34. Entwicklung des Skelettes der Glieder 487 Literatur 5ül IL Entwicklung des Nervensystems. § 35. Erste Entwicklung des Gehirns , Hirnblasen , Krümmungen des Ge- hirns 51)2 § 36. Weitere Umbildungen der Hirnblasen, Vorderhiru , Zwischenhirn, Mittelhira 512 § 37. Hinterhirn 537 Inlialts-Verzeicliniss. XI Spite § 3S. Letzte Ausbikluug des Cerebrum, Foruix , Corpus callosum , Win- dungen 55ü § 39. Histologische Entwicklung des Gehirns, Hirnfaserung, Hirnhäute . . 5(58 § 40. Eiickeumark 5S4 § 41. Peripherisches Nervensystem Oiio Literatur fi22 IIL Entwicklung der Sinnesorgane. A. Auge G23 — Tu4 §42. Erste Entwicklung des Auges, Anlage seiner Haupttheile 623 § 43. Bildung der Linse ü3i § 44. Glaskörper, Gefässe von Glaskörper und Linse G41 § 45. Entwicklung der Faserhaut und Gefässhaut des Auges <>(iö § 46. Entwicklung der Netzhaut 682 § 47. Nebenorgane des Auges 696 Literatur T()3 B. Gehörorgan 7U4 — 755 § 48. Allgemeines. Primitives Gehörbläschen \mA erste Umwandlungen desselben 704 § 49. Spätere Ausbildung des Labyrinthes 724 § 50. Entwicklung des mittlem und äussern Ohres 746 Literatur 755 C. Geruchsorgan 756 — 768 Literatur 768 IV. Entwicklung der äussern Haut. § 51. Allgemeines. Oberhaut, Lederhaut 768 § 52. Entwicklung der Nägel und Haare 777 § 53. Entwicklung der Drüsen der Haut 793 Literatur 802 V. Entwicklung des Muskelsystems. § 54 803 Literatur 809 VL Entwicklung des Darmsystems. A. Entwicklung des Darmcanales. § 55. Anfangsdarm. Zähne. Speicheldrüsen 81 u § 56. Mitteldarm und Enddarm 832 XII Inhalts-Verzeichniss. Seite B. Entwicklung der grösseren Darm Irüseu. § 57. Lungen, Thyreoidea, Tlij'mus 857 § 58. Leber, Pancreas, Milz SS2 Literatur 899 VIL Entwicklung des Ge fässsy stems. § 59. Entwicklung des Herzens 900 § 60. Entwicklung der Gefässe 915 Literatur 938 VIIL Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. § 61. Harnorgane 938 § 62. Geschlechtsorgane im Allgemeinen. Geschleclitsdrüsen ....... 955 § 63. Ausführungsgänge der Geschlechtsdrüsen. Aeussere Geschlechtsorgane 97 7 Literatur 1002 Zusätze und Berichtigungen 1004 Sachregister .1019 Nachweis über die Holzschnitte. Fig-. 1. Ovulum des Menschen aus einem mittelgrossen Follikel 250mal ver- grössert. Fig. 2. Schematischer Durchschnitt durch einen reifen Hühnerdotter. Fig. 3. Senkrechter Schnitt durch den Bildungsdotter eines reifen Eier- stockseies. Vergr. 30 mal. Fig. 4. Mittlerer Theil des Bildungsdotters mit dem Keimbläschen eines reifen Eierstockseies des Huhnes etma 60 mal vergrössert. Fig. 5—8. Eier des Hundes aus dem Eileiter, umgeben von der Zona pellucida oder Dotterhaut, auf welcher bei allen Eiern Samenfäden haften. Nach BiSCHOFF. Fig. 5. Ei mit zwei Furchungskugein und zwei hellen Körperchen neben denselben. Die Zona ist noch von den Zellen der Membrana granu- losa umgeben. Ei mit vier Furchungskugein und einem hellen Korn innerhalb der Zona. Ei mit 8 Kugeln. Ei mit zahlreichen kleineren Kugeln. Drei Eier von Asca^Hs nigrorenosa, 1. aus dem zweiten, 2. aus dem 3. aus dem fünften Stadium der Furchung mit 2, 4 und 16 Furchungs- Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8. Fig. 9. dr tten und 3 ku üehi. Fig. 10. in 40nia iger Fig. 11. Fig. 12. Fig. 13. Keimstellen der Eier von Sepia officinalis während der Furchungen Vergrösserung. Keimstellen von sich furchenden Sepiaeiern 40 mal vergrössert. Keimstellen von sich furchenden Sepiaeiern 40 mal vergrössert. Ein Hühnerei etwa 24 Stunden bebrütet, doch so, dass die Schale und die Schalenhaut nur im Durchschnitte erscheinen. Nach v. Baer. Fig. 14. Blastoderma eines gelegten befruchteten Eies des Huhnes. Vergr. circa 37 mal. Fig. 15. Sechs Furchungsstadien der Keimschicht des Hühnereies nach Coste. Fig. 16. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem untersten Ende des Ei- leiters mit der ersten Furche. Vergr. 14 mal. Fig. 17. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit 4 Segmenten. Vergr. 17 mal. Fig. 18. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit 11 Segmenten und 10 Kugeln. Etwas über 16 mal vergrössert. Fig. 19. Die Keimscheibe der Fig. 18 senkrecht durchschnitten. Vergr. 30 mal. Fig. 20. Keimscheibe eines Hühnereies mit 9 Kugeln und 16 Segmenten, etwa 16 mal vergrössert. XIV >' achweis iiJer die Holzsclniilte. Fig'. 21. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit vielen Segmenten und Kugehi. Vergr. 22 mal. Fig-. 22. Senkrechter Schnitt durch die Furchungsstelle eines Hühnereies aus dem Uterus. Vergr. 30 mal. Fig". 23. Querschnitt durch den äusseren Theil des Keimwulstes (Keimwall, His mit Inbegriff des Randes der Keimhaut eines 6 Stunden bebrüteten Hühner- eies, 3ö0mal vergrössert. Fig-. 24. Keimhaut eines befruchteten unbebrüteten Hühnereies von 4,5 mm Durchmesser aus dem heissen Sommer 1874 mit auffallender Entwicklung. 33 mal vergrössert. Fig-. 25. Ein Theil der Fig. 24 120 mal vergrössert. Figf. 26. Area pellucida und Primitivstreifen von einem 30 Stunden bebrüteten Hühnerei. Vergr. 2 4 mal. Fig. 27. Ein Hühnerei etwa 24 Stunden bebrütet, doch so, dass die Schale um! die Schalenhaut nur im Durchschnitt erscheinen. Nach v. Baer. Fig'. 28. Querschnitt durch den Primitivstreifen und die Keimhaut eines 22 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. 39 mal. Fig'. 29. Area pellucida und Embryonalanlage eines 27 Stunden bebrüteten Hühnereies etwa 20 mal vergrössert. Fig'. 30. Querschnitt durch den vorderen Theil einer Embryonalanlage aus einem Blastoderma von 22 Stunden von demselben Embryo , von dem auch die Fig. 28 stammt. Fig. 31. Primitivstreifen eines Hühnereies, das 4 Tage bei 300 Celsius be- brütet worden war. Vergr. 150 mal. Fig. 32. Querschnitt durch den Primitivstreifen eines 2 Tage bei 260 C. be- brütefen Hühnereies, 117 mal vergrössert. Fig. 33. Querschnitt durch einen Theil des Blastoderma eines 4 Tage bei 30*^ C. bebrüteten Hühnereies, 78 mal vergiössert. Fig. 34. Querschnitt durch den Primitivstreifen und einen Theil des Blasto- derma eines 14 Stunden bebrüteten Hühnerembryo. Vergr. 66mal. Fig. 35. Querschnitt durch den Primitivstreifen und die eine Hälfte des Blastoderma eines 10 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. circa 33 mal. Fig. 36. Area pellucida und Primitivstreifen von einem 3 0 Stunden bebrüteten Eie. Vergr. 24 mal. Fig. 37. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Hühnerembryo am Ende des ersten Tages. Vergr. 17 mal. Fig. 38. Area pellucida und Embryonalanlage eines 27 Stunden bebrüteten Hühneieies, etwa 20 mal vergrössert. Fig. 39. Area pellucida und Embryonalanlage mit 3 — 4 Urwirbeln eines Hühnerembryo am Anfange des 2. Tages (30 Stunden). 20 mal vergrössert. Fig. 40. Area pellucida und Embryonalanlage eines 27 Stunden bebrüteten Hühnereies etwa 20 mal vergrössert. Fig. 41. Area pellucida und Anlage eines Hühnerembryo mit zwei Urwirbeln vom .\nfange des 2. Tages. Vergr. etwa 19 mal. Fig. 42. Kopf des Embryo der Fig. 41, von der Bauchseite, stärker ver- grössert. Fig. 43. Embryonalanlage von 3 mm Länge eines 36 Stunden bebrüteten Hühnerembryo. Vergr. 39 mal. Fig. 44. Embryo von 4,9 mm Länge vom zweiten Brültage mit der Area pellucida und vasculosa von der Rückenseite. Etwas über 15 mal vergrössert. Fig. 45. Vorderer Theil desselben Embryo von der Bauchseite. Fig. 46. Querschnitt eines Hühnerembr\ o, bez. Nr. XI, von der 2. Hälfte des 2. Tages aus der Gegend hinter den Urwirbeln , wo die Rückenfurche weit offen ist. Vergr. 83 mal. Nacliweis über die Holzschnilte. XV Fig'. 47. Qiieisclinitt von demselben Hühneienibiyo , Nr. XI , wie Fig. 46, etwas weiter vorn. Vergr. 83 mal. Fig. 48. Querschnitt des Hühnerembryo Nr. XI, von dem die Fiag. 46 ihkI 47 stammen, aus der Gegend der Lrwirbel. 480 mal vergrössert. Fig-, 49. Querschnitt des Hühnerembryo Nr. XI der Figg. 4 6. 47 und 48 aus der Gegend des 3. Urwirbels. Vergr. 106 mal. Fig. 50. Querschnitt durch tlie Herzgegend eines Hühnerendjryo von I Tag und 15 Stunden. Vergr. 61 mal. Fig. 51. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XF, lOlmal vergr. Fig. 52 — 55. Querschnitte des hinteren Leibesendes des Embryo Nr. XI, 83 mal vergrössert. Fig. 52. Gegend der offenen Rückenfurche. Chorda von der Medullarplatte nicht gesondert. Fig. 53. Rückenfurche enger, Medullarplatte, Chorda und mittleres Keimblatt . nicht gesondert. Fig. 54. Lebergang der Rückenfurche in die Primitivrinne. Fig. 55. Gegend des Primitivstreifens. Fig. 56. Querschnitt durch den vorderen Theil einer Embryonalanlage und eines Blastoderma von 22 Stunden von demselben Embryo , von dem auch die Fig. 28 stammt. Vergr. 40 mal. Fig. 57—63. Querschnitte durch die Embryonalanlage und den Primitivstrei- fen eines Blastoderma von 22 Stunden s. Figg. 28 und 56 . IlSmal vergrössert. Schnitt (Nr. 3; durch den L'mschlagsrand des Kopfes mit geschlosse- nem Vorderdarme oder Pharynx. Schnitt (Nr. 3 durch den hinteren Theil des Kopfes mit der Gehirn- anlage als tiefer Rinne. Schnitt (Nr. 7) in der Gegend, wo die Chorda zuerst auftritt. Schnitt (Nr. 12) durch ;das vorderste Ende der Primitivrinne. Rechte Primitivrinne Pf höher als die linke Pf". Letzte Andeutung der Rückenwülste. Schnitt Nr. 13) durch den vorderen Theil des Primitivstreifens. Schnitt Nr. 21) durch den mittleren Theil des Primitivstreifens. Schnitt (Nr. 27) durch den hinteren Theil des Primitivstreifens mit tiefer Rinne. Fig. 64. Querschnitt durch die drei Keimblätter im Fruchthofe hinter der Embryonalanlage. Von einem Blastoderma vom Ende des ersten Tages mit Primitiv- slreifen und Rückenfurche bez. VIII,. Vergr. 40 mal. Fig. 65. Querschnitt durch die Grenzgegend der Area pellucida und opaca von einem Blasti. derma vom Ende des ersten Tages bez. XO) aus einer Gegend, wo die Rückenfurche weit offen und die Chorda eben in der Differenzirung begritTen war. 330 mal vergrössert. Fig. 66. Querschnitt durch den Theil des Blastoderma eines 4 Tage bei 3üO C. bebrüteten Hühnereies. 78 mal vergrössert. Fig. 67. Querschnitt durch den Primitivstreifen und einen Theil des Blasto- derma eines 14 Stunden bebrüteten Hühnerembryo. Vergr. 66 mal. Fig. 68. Querschnitt durch den Primitivstreifen und einen Theil des Blasto- derma eines 10 Stunden bebrületen Hühnereies. Vergr. circa 33 mal. Fig. 69. Hetler Fruchthof und Embryonalanlage e nes Hühnerembryo vom Ende des ersten Tages. Vergr. 17 mal. Fig. 70. Embryo des Huhnes vom Ende des 2. Tages von 4,27 mm Länge ndt beiden Fruchthöfen, deren Gefässanlagen nicht dargestellt sind , etwas über 13 mal vergrössert. Fig. 71. Embryo der Fig. 70 von der Bauchseile. Fig. 72. Vorderer Theil des Embryo der Fig. 70 vom Rücken her. 40 mal Ncrgi'üssert. Fig. 73. Hinteres Ende eines Embryo mit i2 Lrwiibeln von der Ruckenseile. 21 mal vergrössert. Fig. 37. Fig. 38. Fig. 39. Fig. 60. Fis. 61. Fig. 62. Fig. 63. XVI Nachweis übt-r die Holzschnitte. Fig. 74. Vorderer Theil eines Embryo von 4,5ünim Lange von unten. Fig-, 75. Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages mit 17 L'rwii'beln, der Area pellucida vmd der A'en vasculosa mit dei' Randvene, etwa e'/^nial vergrössert. Fig. 76. Das vordere Leibesende des Embno der Fig. 73 etwa 40 mal ver- grössert. Fig. 77. Querschnitt durch den Kopf eines Hühnerembryo von 24 Stunden mit Rückent'urche und Primitivstreifen ohne Ürvvirbel 133 mal vergrossei-t. Fig. 78. Querschnitt durch den vordersten Theil eines Hühnerembryo von 28 Stunden gerade durch den Rand der vorderen Darmpforte (Nr. XXb; . Versr. 100 mal. Fig. 79. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI (s. Fig. 46j 101 mal ^ergrössert. Fig. 80. Kopf des Embryo der Fig. 41 von der Bauchseite stärker vergrössert. Flg. 81. Querschnitt durch den hinteren Theil des Kopfes eines Hühnerembryo vom 5. Tage (Osmiumpräparat bez. F. 9). Vergr. 113 mal. Fig. 82. Querschnitt durch die Herzgegend eines Hühnerembryo von 1 Tage und 13 Stunden. Vergr. 61 mal. Fig. 83. Querschnitt durch die Herzgegend des Hühnerembryo der Fig. 82 in der Gegend der Einmündung der Venae omphalo-mesentericae , etwa 95 mal ver- grössert. Fig. 84. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben fOsmiumpräparat). Vergr. 84 mal. Fig. 85. Längsschnitt durch den Kopftheil eines 38 Stunden alten Hühner- embryo neben der Mittellinie und z. Th. in derselben. Vergr. 69 mal. Fig. 86. Querschnitt durch die Gegend hinter den Urwirbeln von einem Hüh- nerembryo vom Anfange des 3. Tages (bez. m. 38). Vergr. 78 mal. Fig. 87. Querschnitt durch einen hinteren ürwirbel des Embryo der Fig. 86 (bez. m. 24). Vergr. 78 mal Fig. 88. Querschnitt durch einen vorderen Ürwirbel des Embryo der Figg. 86 und 87 bez. m. 16). Vergr. 76 mal. Fig. 89. Querschnitt durch den Endwulst des Embryo der Figg. 86 — 88. Vergr. 7 4 mal. Fig. 90. Querschnitt durch den Endwulst eines Hühnerembryo am Ende des 2. Tages. 71 mal vergrössert. Fig. 91. Querschnitt durch das hinterste Ende des Embryo der Fig. 87, 88, 89 und 90. Vergr. 73 mal. Fig. 92. Gefässhof eines Hühnerembryo von 3 Tagen , von der Bauchseite 4 mal vergrössert. Fig. 93. Querschnitt eines Theiles des Blastoderma der A)ea pellucida eines Hühnerembryo von 1 Tage und 15 Stunden. Vergr. 350 mal. Fig. 94. Gefässanlagen aus- der Area vasculosa eines 40 Stunden alten Blasto- derma des Hühnchens, 26 mal vergrössert. Fig. 95. Ein Theil der Gefässanlagen der Fig. 94, 150 mal vergrössert. Fig. 96. Querschnitt durch den Primitivstreifen und die Keimhaut eines 22 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. 39 mal. Fig. 97. Querschnitt durch den vorderen Theil einer Embryonalanlage und eines Blastoderma von 22 Stunden von demselben Embryo, von dem auch die Fig. 96 stammt. Vergr. 40 mal. Fig. 98. Gefässanlagen aus der Area vasculosa eines 4 0 Stunden alten Blasto- derma des Hühnchens, 26 mal vergrössert. Fig. 99. Gefässe der Area pellucida von einem Hühnerembryo von 2 Tagen. Vergr. 40 mal. Fig. 100. Querschnitt durch die Grenzgegend der Area pellucida und opaca von einem Blastoderma ^om Ende des ersten Tages (bez. XO aus einer Gegend, wo die Rüchenfurche weit offen und die Chorda eben in der Differenzirung begriffen war. Cluomsäure-Carminpräparat in Canadalialsam, 350 mal vergrössert. Nacinveis über die Holzschnitte. XVII Fig'. 101. Ein Stückchen der Area vasculosa vom Ende des 2. Tages senk- recht durclischnitten. Vergr. 330 mal. Fig. 102. Querschnitt durch die Grenzgegend der Area va.uulosa und vileUina von demselben Blastoderma wie Fig. 101. Vergr. 450 mal. Fig-. 103. Querschnitt durch ?inen Wulst des Entoderma im Dotterhofe von einem Blastoderma von 41 Stunden. Vergr. 330 mal. Fig. 104. Embryo vom Ende des 2. Tages mit 17 Urwirbeln, der Area pelltt- cida und der Area vasculosa mit der Randvene, etwa 6i/2mal vergrössert. Fig. 105. Vorderer Theil eines Embryo von 4.5ömm Länge von unten. Fig. 100. Querschnitt durch einen Hühnerembryo vom 2. Tage. 90 — 100 mal %ergrosseit. H Fig'. 107. Querschnitt durch ein hinteres Urwirbelpaar eines Hühnerembryo vom Anfange des 3. Tages ;s. Figg. 86 und 87). Vergr. 135 mal. • Fig. lOS. Hälfte eines Querschnitts durch einen Hühnerembryo von 2 Tagen, 90 — 100 mal vergrössert. Fig. 109. Querschnitt eines Hühnerembryo vom Anfange des 3. Tages, 90 — 100 mal vergrössert. Flg. 110. Querschnitt durch den Rumpf eines ötägigen Embryo in der Nabel- gegend. Nach Remak. Fig. 111. riühnerembryo vom Ende des 2. Tages mit 17 Urwirbeln, dar Area peUuci(hi und der .-hTö vasculosa mit der Randvene, etwa 6'/.2mal vergrössert. Fig. 112. Gefässhof eines Hühnerembryo vom 4. Tage, 4 mal vergrössert von der Rückseite. Fig. 113. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (Osmiumpräparat;. Vergr. 84 mal. Fig. 114. Ein Hühnerdotter mit dem Embryo und Blastoderma vom 3. Tage im Querschnitte. Fig. 115. Gefässhof eines Hühnerembryo vom 4. Tage, 4 mal vergrössert von der Rückseite. Fig. 116. Gefässhof eines Hühnerembryo vom 4. Tage, von der Bauchseite 4 mal vergrössert. Fig. 117. Querschnitt durch den mittleren Theil eines Hühnerembryo vom 8. Tage mit otTenem Amnion. Vergr. 40 mal. Fig. 118. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo vom 3. Tage. 60 mal vergrössert. Fig. 119. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo vom S.Tage. Osmiumpräparat, stark geschrumpft. Vergr. 150 mal. Fig. 120. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Embryo von 2 Tagen und 16 Stunden. Vergr. 33 mal. Fig. 121. Querschnitt durch die Beckengegend und .\llantois eines Hühner- embryo mit eben hervorsprossenden hinteren Extremitäten (vom 5. Tage . etwa 30 mal vergrössert. Fig. 122. Hinteres Ende eines Hühnerembryo vom Ende des 3. Tages mit ab- gelöstem Amnion und getrennter Verbindung des Darmes mit dem Blastoderma. Vergr. 20 mal. Fig. 123. Querschnitt (Nr. 19 von hinten} eines Hühnerembryo von 2 Tagen und 6 Stunden. Vergr. 282 mal. Fig. 124. Querschnitt desselben Embryo Nr. 25. Vergr. 283 mal. Fig. 125. Querschnitt Nr. 41 desselben Embryo, der in den Figg. 123 und 124 dargestellt ist. Vergr. 2S6mal. Fig. 12(5. Hühnerembryo von 7,41 mm Länge von 2 Tagen und S Stunden von der Ruckseite. Vergr. Ui-2'"al. Fig. 127. Vorderer Theil eines Hühnerembryo des 3. Tages. 23mal vergr. Fig. 12S. Vorderer Theil eines Embryo von 4,35mm Länge von unten. XVIII Nachweis über die Holzschnitte. Fig. 129. Querschnitt durch die Anlasie des Auges eines Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages, so dass der Stiel der primären Augenblase sichtbar ist. Vergr. etwa 100 mal. Fig. 130. Der Schnitt der Fig. 129 in einer Ebene dargestellt, die den Stiel der Augenblase nicht erkennen lässt. Fig. 131. Flächenschnitt durch die Augenanlage eines Hühnerembryo vom 3. Tage. (Osmiumpräparat.) Vergr. 143 mal. Fig. 132. Das vordere Leibesende des Embryo der Fig. 75, etwa 40 mal ver- grössert. Fig. 133. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegen^ der Gehörgruben. (Osmiumpräparat.) Vergr. 84 mal. Fig. 134. Vorderer Theil eines Hühnerembryo des 3. Tages. 25 mal ver- grössert. Fig. 135. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI, 101 mal vergrössert. Fig. 136. Querschnitt eines Hühnerembryo vom 4. Tage in der Gegend der vorderen Extremitäten, etwa 20 mal vergrössert. Nach Rejiak. Fig. 137. Querschnitt durch die Beckengegend und Allantois eines Hühner- embryo mit eben hervorsprossenden hinteren Extremitäten (vom 5. Tage), etwa 30 mal vergrössert. Fig. 138. Querschnitt durch einen Hühnerembryo vom 2. Tage. Vergr. 90— 100 mal. Fig. 139. Querschnitt durch einen hinteren Urwirbel des Embryo der Fig. 86 (m. 24). Vergr. 78 mal. Fig. 140. Längsschnitt durch die hinteren Urwirbel eines Hühnerembryo von 1 Tage und 20 Stunden. Vergr. 70 mal. Fig. 141. Hälfte eines Querschnittes durch einen Hühnerembryo von 2 Tagen. 90— 100 mal vergrössert. Fig. 142. Querschnitt durch einen vorderen Urwirbel des Embryo der Figg.86 und 87. (Schnitt Nr. 16.) Vergr. 76 mal. Fig. 143. Querschnitt eines Hühnerembryo vom Anfange des 3. Tages. 90 — 1 00 mal vergrössert. Fig. 144. Querschnitt durch den hintern Theil des Rumpfes eines Hühner- embryo von 4 Tagen. 90 — 100 mal vergrössert. Fig. 145. Querschnitt eines Hühnerembryo vom 4. Tage. Vergr. 32 mal. Fig. 140. Querschnitt durch den Rumpfeines Stägigen Hühnerembryo in der Nabelgegend. Nach Rem.\k. Fig. 147. Querschnitt eines Hühnerembryo vom 4. Tage. Vergr. 32 mal. Fig. 148. Ei eines Kaninchens aus der Tuba 14^/2 Stunden nach dem Belegen. Vergr. 300mal. Nach Hensen. Fig. 149. Kaninchenei aus dem Uterus, von 0,011 Par. Zoll Grösse. Nach BiSCHOFF. Fig. 150. Ein Ei des Kaninchens aus dem Uterus von 7 Tagen und 3,47mm Länge, von oben gesehen. Vergr. fast 10 mal. Fig. 151. Dasselbe Ei in der Seitenansicht dargestellt , mit Weglassung der äusseren Eihaut. Vergr. fast 10 mal. Fig. 152. Durchschnitt durch den noch runden Embryonalfleck (Fruchthof) eines Kanincheneies von 7 Tagen. Vergr. 80 mal. Fig. 153. Ein Theil des Embryonalfleckes (Fruchthofes) der Fig. 152, 360 mal vergrössei't. Fig. 154. Ein Theil des doppelblättrigen Abschnittes der Keimblase der Fig. 152, 360 mal vergrössert. Fig. 155 und 156. Eier des Kaninchens von 7 Tagen ohne äussere Eihaut von der Seite und von der Fläche. Vergr. 1 0 mal. Nachweis über ilio Holzschnitte. XIX Fig. 157. Area embryonalis Embryoiialfleck; eines Knnincheneies von 5 mm von 7 Tagen. Vergr. fast 30 mal. Fig. 158. Embryonalfleck (Fruchthofj eines Kanincheneies von S Tagen. Vergr. etwa -i-i mal. Fig. 159. Qiiersclmitt durch den dickeren Theil der ersten Anlage des Primi- tivstreitens eines Kanincheneies von 7 Tagen, lüö mal vergr Fig. 160. Embryonalfleck (Fruchthofj eines Kaninclieneies von 8 Tagen. Vergr. etwa 22 mal. Fig. IGl. Area vasculosa und Embryonalfleck Erabryonalanlage) eines Kanin- cheneies von 7 Tagen, 28 mal vergrössert. Fig. 102. Enihryonalfleck oder Embryonalanlage eines Kanincheneies von 8 Tagen und 4 Stunden. 20 mal vergrössert. Fig. 163. Embryonalanlage eines anderen Eies desselben Kaninchens, von dem die Fig. 162 stammt. Vergr. 20 mal. Fig. 164. Ein Kaninchenembryo mit einem Theile der Area ■pellucida von 9 Tagen. Vergr. 22 mal. Fig. 165. Area opaca [vasculosa] und Embryonalanlage eines Kaninchens von 8 Tagen und 9 Stunden. Vergr. nahezu 18 mal. Fig. 166. Embryonalanlage eines Kaninchens von 8 Tagen und 14 Stunden. Vergr. 22,7 mal. Fig. 167. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 14 Stunden. Vergr. 21 mal. Fig. 168. Kopf desselben Embryo von der Bauchseite in Umrissen. Fig. 169. Kaninchenembryo von 9 Tagen von der Bauchseite, circa 24 mal vergrössert. Fig. 170. Derselbe Embryo von der Rückseite. Fig. 171. Embryo des Kaninchens von 9 Tagen und 3 Stunden von der Bauch- seite. Vergr. 29 mal. Fig. 172. Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden von der Bauchseite, ■19 mal vergrössert. Fig. 173. Embryo des Kaninchens von 9 Tagen und 3 Stunden, 25 mal ver- grössert. Fig. 174. Embryo eines Hundes mit vollkommen gebildetem, aber dicht anliegendem Amnion, noch ohne AUantois mit den angrenzenden Theilen des Dotter- sackes in der Seitenansicht, etwa 1 0 mal vergrössert. Nach Bischoff. Fig. 175. Kaninchenembryo von 1 0 Tagen nach Entfernung des Amnion, der AUantois und der Keimblase, und mit blossgelegtem Herzen, 12 mal vergrössert. Fig. 176. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 5 mal vergrössert. Nach Bischoff. Fig. 177. Embryo eines Rindes, 5 mal vergrössert. Fig. 178. Hundsembryo von unten und rechts gesehen mit nach links geschla- genem üottersack. Nach Bischoff. Vergr. 5 mal. Fig. 179. Kopf des Embryo der Fig. 175, halb von der Seite. Fig. 180. Derselbe >Kopf von vorn und unten. Beide 12 mal vergrössert. Fig. 181. Fünf schematische Figuren zur Darstellung der Entwicklung der fötalen Eihüllen, in denen in allen mit Ausnahme der letzten der Embryo im Längs- schnitte dargestellt ist. Fig. 182. Ei des Kaninchens im Längsschnitte. Nach Bischoff. Fig. 183. Fruchthof eine^ Kaninchens mit Embryo von der Bauchseite , von 4 Par. Linien Durchmesser mit vollkommen entwickeltem erstem Gefässsystem. Nach BiscnoFF, etwas verkleinert. Fig. 184. Senkrechter Schnitt des Randes des Fruchthofes Area opaca) eines Kaninchenemlnyo mit Rückenfurche und Primitivstreifen ohne Urwirbel vom 7. Tage, 200 mal verürössert. XX Nachweis über die Holzschnitte. Fig. 185. Querschnitt durch den dickeren Theii der ersten Anlage des Primi- tivstreifens eines Kanincheneies von 7 Tagen. lO.^mal vergrössert. Fig. 186. Primitivstreifen oder Axenplatte eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und .9 Stunden, der noch keine Rückenfurche und keine Urwirbel besass. Quer durchschnitten. Yergr. 220 mal. Flg. 187. Area vasctdosa und Embryonalfleck Embryonalanlage eines Kanin- cheneies von 7 Tagen, 38 mal vergrössert. Fig. ISS. Querschnitt durch die mittlere Rumpfgegend eines Kaninchenembr^o von 9 Tagen und 2 Stunden. Vergr. 158 mal. Fig. 189. Querschnitt durch die Anlage eines Kaninchenembryo \on 8 Tagen und 9 Stunden, mit Primitivstreifen und Rückenfurche , ohne Urwirbel i])ez. Xr. YII 15). Vergr. 250 mal. Fig. 190. Querschnitt durch die Mitte der Anlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden bez. Nr. YII -I-Si. " Fig. 191. Querschnitt durch den Endwulst eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden, mit schönen Urwirbeln fbez. Nr. XX). Yergr .303 mal. Flg. 192. Querschnitt durch den hintersten Theil der Rückenfurche des Em- bryo der Fig 169. Yergr. 20 mal. Fig. 193. Querschnitt des Embryo der Fig. 192 durch die Stelle, wo die Chorda zuerst auftritt. Yergr. 90 mal. Flg. 194. Querschnitt durch denselben Embryo. Schnitt Nr. 34. Yergr. 208 mal. Fig. 195. Querschnitt Nr. 33 desselben Embryo. Yergr. 233 mal. Fig. 196. Querschnitt durch den Kaninchenembryo der Figg. 192 — 195 nahe am letzten Urwirbel. Yergr. 283 mal. Fig. 197. Querschnitt durch denselben Kaninchenembryo am letzten Urwirbel. Yergr. 222 mal. Fig. 198. Querschnitt durch die mittlere Rumpfgegend eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Vergr. 138 mal. Fig. 199. Querschnitt durch den Kaninchenembryo der Fig. 192 — 193, nahe am letzten Urwirbel. Vergr. 283 mal. Fig. 200. Querschnitt durch denselben Kaninchenembryo am letzten Urwirbel. Yergr. 222 mal. Fig. 201. Querschnitt durch den mittleren Rumpftheil eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Yergr. 81 mal. Fig. 202. Querschnitt durch den Rumpf des Embryo der Fig. 201, dicht hinter der vorderen Darmpforte. Yergr. 81 mal. Fig. 208. Querschnitt durch die hintere Darmpforte eines Kaninchenembr\o von 9 Tagen bez. Vlli). Yergr. IlSmal. Fig. 204. Querschnitt durch den vorderen Theil der Allantoisanlage des. Em- bryo der Fig. 203. Yergr. 113mal. Fig. 205. Längsschnitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Yergr. 76 mal. Fig. 200. Längsschnitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Yergr. 78 mal. Fig. 207. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembr>o von 8 Tagen und U Stunden. Yergr. 21 mal. Flg. 208. Querschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und U Stunden, mit den angrenzenden Theilen des Blastoderma. Yergr. 48 mal. Fig. 209. Ein Theil der vorigen Figur, 152 mal vergrössert. Fig. 210. Querschnitt durch die vorderste Kopfgegend eines Kaninchenembr>o von S Tagen und 14 Stunden. Vergr. 140 mal. Fig. 211. Querschnitt durch das vorderste Kopfende eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden. Yergr. IHmal. Nachweis iihei' die Holz'^rlinitte. XXI Fig-, 212. Querschnitt durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. 80 mal. Fig. 213. Querschnitt durch die Herzgegend eines Kaninchenembrxo von 10 Tagen. H9mal vergrössert. Fig. 214. Querschnitt Nr. 19 dureh die Herzgegend eines Ivanincheneml)ryo von !0 Tagen. Vergr. SO mal. Fig". 21Ö. Querschnitt Nr. 21 durch die Heizgegend eines Kaninchenemhryo von 10 Tagen. \ ergr. SO mal. Fig'. 216. Querschnitt Nr. 22 durch den hintersten Thell der Parietalliühle des Halses eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. SO mal. Flg. 217. Querschnitt Nr. 25 durch den Rumpf des Embryo der Figg. 21ß, 21.5, 210, 201 , dicht hinter der vorderen Darmpforte. Vergr. Si mal Fig. 218. Längsschnitt durch Kopl' und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Fig". 219. Schnitt durch den Vorderkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. io mal. Fig-. 220. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr ssnial. Fig". 221. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. ss mal. Fig. 222. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembi'x o von 9 Tagen und 2 Stunden. Fig-, 223 und 221. .Menschliches befruchtetes El ; bläschenförmige Frucht Reicheut von 12 — 13 Tagen, von der Fläche und von der Seite etwa 4 mal vergr. Nach Reichert. Fig. 225. Menschliches El von 12 — 13 Tagen, nach Tho.mson. i. Nicht geöfif- net in nafüriicher Grösse, 2. geöffnet und vergrössert. Fig. 226. Menschliches Ei von 15 Tagen, nach Thomson, in nalürlich.r Grösse geöffnet, um den grossen Innenraum und den kleinen Embryo zu zeigen. Fig. 227. Embryo dieses Eies vergrössert. Fig. 228. Menschlicher Embryo mit Dottersack, .Amnion und Nabelsirang von 15— IS Tagen, nach Coste, vergrössert dargestellt. Fig. 229. Derselbe Embryo von vorn stärker vergrössert, mit geöffnetem und grosslentbeils entferntem Dottersacke. Fig". 230. Men.>chliches El vom Ende der dritten oder Anfange der vierten Woche, nach einer Originalzeichnung von Tho.mson, in natürlicher Grösse. Fig. 231. Embryo dieses Eies vergrössert. Fig-, 232. Menschlicher Embryo der vierten Woche, nach einer niclil edirten Zeichnung von Tho.mson vergrössert dargestellt. Fig. 233. Menschlicher Embryo von vier Wochen und 13 mm Länge, vergr. Fig. 231. Menschlicher Embryo von 25—28 Tagen, nach Coste, gestreckt und von vorn dargestellt nach Entfernung der vordem Brust- und Bauchwand und eines Theiles des Darmes. Fig". 235. Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach Coste. Fig. 236. Eihüllen des Menschen in situ, schematisch dargestelll. Fig. 237. Ein Thell eines Injicirten Aestchens einer Chorionzotie. Nach Ecker. Fig. 238. Embryo des Rehes mit den Hüllen. Nach Bischokf, nicht ganz aus- gezeichnet. Fig. 239. El eines Hundes im Querschnitte dargestellt. Nach Bischoff. Fig. 240. Fünf scheniatlsche Figuren zur Darstellung der Entwicklung der fötalen Elhiillen, in denen allen, mit Ausnahme der letzten, derEmbr\o im Längs- schnitte dargestellt ist. Fig. 241. Schwangerer Uterus von etwa 40 Tagen um die Hälfte verkleinert. Nach Coste. Fig". 242. Der Uterus von Fig. 244 mit geöffnetem Sacke der Reflexa. Vergr. V2tnal- Nach Coste. XXII Nachweis über die Holzschnitte. Fig'. 243, Senkrechter frontaler Längsschnitt durch einige Brustwirbel eines 8 Woctien alten menschlichen Embryo in der Gegend der Chordareste, vergrössert. Fig. 244. Querschnitt durch einen Brustwirbel und 2 Rippenköpfchen eines 8 Woclien alten menschlichen Embryo, vergrössert. Fig:. 245. Quei'schnitt durch einen Halswirbel und das Mark eines 9— 10 Wochen alten menschlichen Embryo, 35mal vergrössert. Fig-. 24G. Ligamentum intervertebrale der Brustwirbelsäule eines grossen Schafs- embryo iLänge des Kopfes 10 cm) im Sagittal^chnitte 8mal vergr. Fig". 247. Ein Theil des Querschnittes der Chorda aus einem Brustwirbel eines Hühnerembryo von 5,5 cm Länge (von circa 14 Tagen). Vergr. 231 mal. Fig. 248. Sagittaler Längsschnitt durch die 4 ersten Wirbel eines Hühnerembryo von 14 Tagen. Vergr. 24mal. Fig". 249. Sagittaler Längsschnitt durch einige Brustwirbelaniagen eines Kanin- chenembryo von 12 Tagen. Vergr. 30mal. Fig. 250. Sagittaler Längsschnitt durch 4 Lendenwirbel eines 16 Tage alten Kaninchenembryo, 26mal vergr. Fig. 251. Ein Stückchen der Fig. 230 24 4mal vergr. Fig. 252. Ligamentum intervertebrale der Lendenwirbelsäule des Embryo einer Katze. Vergr. 27 mal. Fig. 253. Ein Theil der Chorda der Fig. 232, 480mal vergr. Fig. 254. Aus der verkalkten Mitte des Körpers eines Lendenwirbels von dem Kafzenembryo, von dem auch die Fig. 232, 233 stammen. Fig. 255. Ligamentum intervertebrale der Brustwirbelsäule eines grossen Schafs- embryo (Länge des Kopfes 1 0 cm) im Sagittalschnitte 8mal vergr. Fig. 256. Querschnitt durch den Kopf eines Hühnerembryo von 24 Stunden mit Rückenfurche und Primitivstreifen ohne ürwirbel 135mal vergr. Fig. 257. Querschnitt durch den vordersten Theil eines Hühnerembryo von 28 Stunden gerade durch den Rand der vorderen Darmpforte (Nr. XXb). Vergr. lOOmal. Fig. 258. Schnitt durch den Vorderkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 4 0 mal. Fig. 259. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI 101 mal vergr. Fig. 260. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. A^ergr. 88mal. Fig. 261. Längsschnitt durch den Kopftheil eines 38 Stunden alten Hühnerem- bryo neben der Mittellinie und z. T. in derselben. Vergr. 69mal. Fig. 262. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen vuid 2 Stunden. Fig. 263. Schädel eines vier Wochen alten menschlichen Embryo , senkrecht durchschnitten, von innen und vergrössert dargestellt. Fig. 264. Senkrechter Durchschnitt durch den Schädel eines 8 Wochen alten menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Fig. 265. Kopf eines Schafembryo von 3,6 cm Länge (Kopflänge 1,46 cm) sa- gittal in der Medianebene durchschnitten, 3mal vergr. Fig. 266. Primordialschädel eines 3 Monate alten menschlichen Embiyo von oben. Fig. 267. In Ossification begrifTenes Primordialcranium eines 4" langen Schweineembryo. Nach Spöndli, vergr. Fig. 268. Derselbe Schädel wie in Fig. 267 von oben. Fig. 269. Querschnitt des Schädels eines Schweineembryo von 3 cm Länge in der Gegend der Cartilago petrosa, Vergr. lOmal. Fig. 270. Frontalschnitt durch die Nasenhöhle eines 4monatlichen mensch- lichen Embryo, Smal vergr. Fig. 271. Frontalschnitt durch die Nasenhöhlen eines menschlichen Embryo von 5 Monaten in der Gegend des Antrum Highmori. Nachweis über die Holzschnitte. XXIII Fig. 272, Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Vergr. 5ömal. Fig". 273. Sagittaischnitt durch den mittleren Schädelbalken eines Hühnchens von 4 Tagen 43mal vergr. Fig. 274. Sagittaischnitt durch einen Theil der Schädelbasis eines i6 Tage alten Kaninchens (bez. C41). Vergr. 30mal. Fig. 275. Sagittaler Schnitt durch den hinteren Theil der Schädelbasis eines Schweineembryo von 3,2 cm, 13,3mal vergr. Fig. 276. Sagittaischnitt durch die Synchondrosis spheno-occipitalis eines Schwei- neembryo von 12 cm Länge. Vergr. 7,5mal. Fig. 277. Sagittaischnitt des hinteren Theiles der Schädelbasis eines mensch- lichen limbryo von 3 Monaten. Vergr. 'I0,8mal. Fig. 278. Primordialschädel eines 3 Monate alten menschlichen Embryo von oben. Fig. 279. Obere Hälfte der Schuppe eines 14 Wochen alten Fötus. Fig. 280. Schädelbasis eines S Monate alten Embryo von innen. Fig. 281. Senkrechter Durchschnitt durch den Kopf eines 4 Monate alten Embryo. Fig. 282. Scheitelbeinanlagen eines 12 Wochen alten menschlichen Embryo, 1 Smal vergr. Fig. 283. Scheitelbein eines 14 Wochen alten menschlichen Embryo, I8mal vergr. Fig. 284. Menschlicher Embi'yo von 35 Tagen von vorn nach Coste. Fig. 285. Kopf eines sechs Wochen alten menschlichen Embryo von vorn und unten, vergrössert. Fig. 286. Kopf eines menschlichen Embryo aus der 8. Woche von unten. Fig, 287. Senkrechter Schnitt durch den Gesichtstheil eines jungen Kalbsem- bryo mit Gaumenspalte , mit Weglassung des Unterkiefers und der Zunge. Ger. Vergr. Fig. 288. Oberkiefer und Gaumen eines 9 Wochen alten Fötus, 9mal vergr. Fig. 289. Kopf eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. 12mal vergr. Fig. 290. Derselbe Kopf von vorn und unten. Fig, 291. Menschlicher Embryo von vier Wochen und 13 mm, vergr. Fig. 292. Kopf und Hals eines menschlichen Embryo aus dem fünften Monate (von circa 18 Wochen) vergrössert. Fig» 293, Kaninchenembryo von 1 0 Tagen nach Entfernung des Amnion , der Allantois und der Keimblase, und mit blossgelegtem Herzen, 12mal vergr. Fig. 294. Senkrechter Durchschnitt durch den Schädel eines 8 Wochen alten menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Fig. 295. Senkrechter Durchschnitt durch den Kopf eines 4 Monate alten Embryo. Fig. 296. Frontalschnitt durch den vorderen Theil des Unterkiefers eines menschlichen Embryo von 3'/2 Monaten, 11 mal vergr. Fig. 297. Unterkieferhälfte eines Schafembryo von 11 cm aus der Gegend des ossificirten MECKEL'schen Knorpels. Vergr. lOmal. Fig, 298. Embryo eines Rindes, Smal vergr. Fig. 299. Flächenschnitt der Hand eines menschlichen Embryo vom 3. Mo- nate. Daumen und Carpale primum [Multangulum majus) nicht sichtbar. Vergr. 1 0mal. Fig. 300. Embryonalanlage. von 3 mm Länge eines 36 Stunden bebrüteten Hühnerembryo. Vergr. 39mal. Fig. 301, Querschnitt durch den vordersten Theil eines Hühnerembryo von 28 Stunden gerade durch den Rand der vorderen Darmpforte (Nr. XXbj. Vergr. lOOmal. XXIV Nachweis über die Holzschnitte. Fig. 302. Hühnerembryo von 4, -2 mm Länge vom zweiten Brüttage mit der Area pelluckJa und vasculosa von der Rückseite. Etwas über lömal vergr. Fig'. 303. Vorderer Theii des Embryo der Fig. 7 0 vom Rüciven her. 40 mal vergr. Fig. 304. Embryonalaniage eines Kaninchens von 8 Tagen und 4 4 Stunden. Länge des Embryo friscli 4/2 mm, nach Erhärtung in Üsmiiim 3,0.5 mm. Vergr. 22,7 mal. Fig. 305. Heller Fruchthof und Embryonolanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 14 Stunden, ^'ergr. 2imal. Fig. 306. Querschnitt durch das vorderste Kopfende eines Kaninchens von 8 Tagen und 9 Stunden. Vergr. 111 mal. Fig. 307. Vorderer Theil eines Hühnerembryo von 4,5 mm Länge von unten. Fig. 308. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und -2 Stunden. Fig. 309. Centralnervensystem eines menschlichen Embryo von 8'" Länge 7. Woche) . Fig. 310. Kopf eines Schafembryo von 3,6 cm Länge ;Kopflänge 1,4C cm), sa- gittal in der Mitte durchs-hnitten, etwa 3mal vergr. Flg. 311. Horizontalschnitt durch Vorderhiru und FUnterhirn eines 15 mm langen Schafembryo. Vergr. lömal. Fig. 312. Horizontalschnitt durch das Vorderhirn und Zwisehenhirn des Em- bryo der Fig. 311, zwei Schnitte tiefer. Vergr. ISmal. Fig. 313. Centralnervensystem eines menschlichen Embryo von 8'" Länge (7. Woche). Fig. 314. Gehirn eines 3monatliclien menschlichen Embryo \on der Seite in natürlicher Grösse. Fig. 315. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in natürlicher Grösse mit blossgelegtem Hirne und Marke. Fig. 316. Gehirn und Mark eines \ier Monate alten Embryo des Menschen in natürlicher Grosse. Fig. 317. Gehirn eines 3monatlichen menschlichen Embryo in natüilicher Grösse. Fig. 318. Horizontalsciinitt des Schädels und Gehirns eines Kaninchenembryo von 16 Tagen über dem Streifenhügel durch den seitlichen Ventrikel lOmal vergr. Fig. 319. Horizontalschnitt durch das Gehirn und den Schädel desselben Kaninchens wie Fig. 318 in der Gegend der Corpora striata. Vergr. f'ast lOmal. Fig. 320. Frontalschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryo vom 16. Tage in der Gegend des Sehhügels und Augen. Vergr. ungefähr lOmal. Fig. 321. Frontalschnitt durch das Gehirn eines Schafembryo von 2,7 cm Länge. Vergr. i ümal. Fig. 322. Frontalschnitt durch den Kopf eines Kaninchens von 16 Tagen in der Gegend der Augen, lOmal vergr. Fig. 323. Frontalschniit durch das Gehirn des Schafembryo der Fig. 321, drei Schnitte weiter hinten. Fig. 324. Schädel eines Schweineembryo von 2,9 cm Länge, sagittal durch- schnitten. Vergr. 3mal. Fig. 325. Sagittalschnitt durch den mittleren Schädelbalken eines Hühnchens von 4 Tagen, vergr. 43mal. Fig. 326. Mitte der Schädelbasis eines Schafes von 3,5 cm, sagittal duich- schnitten. Vergr. 16mal. Fig. 327. Sagittalschnitt durch einen Theil der Schädelbasis eines 16 Tage alten Kaninchens. Vergr. 30. Fig. 328. Horizonfalschnilt durch den Kopf eines Schafembiyo von 13 mm Länge in der Gegend der Augen. Vergr. lömal. Nachweis über die Holzschnitte. XXV Fig'. 329. Hypoph>sis und Processus infundlbuli von einem Sch\voineenil)ryo \oii IS mm liorizontal durchschnitten. Vergr. 30,3mal. Fig. 330. Sagittalschnilt durch die Anlage der Zirliel eines Schafembryo von 3,") cm. Vergr. 1 "21 mal. Fig. 331. Froniaischnitt durch den Kopf eines Kanlnchenerabr>o vom 16. Tage in dvM Gegend des Sehhügels und Augen. Vergr. ungefähr tCmal. Fig. 332. Gehirn eines menschlichen Embryo von 5 Monaten mit blossgeleg'en (Janglien nach Wegnahme des Balkens. Fig. 333. Schädel eines Schweineembryo von 2,9 cm Länge, sagittal durch- schnitlen. Vergr. 3mal. Fig. 334. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in natürlicher Grösse mit hlossgelegtem Hirn und -Mark. Fig. 335. Horizontalschnilt des Schädels und Gehirns eines Kaninchenembryo von 16 Tagen über dem Streifenhügel durch die seitlichen Ventrikel tOmal vergr. Fig. 336. Centralnervensystem eines menschlichen Embryo von 8"' Länge 7. Woche . Fig. S37. Gehirn eines Smonatlichen menschlichen Embryo von der Seite in natüi licher Grosse. Fig. 338. Frontalschnitt durch das Gehirn eines Kaninchens von 16 Tagen in der Gegend des 4. Ventrikels. Vergr. 1 Oma'. Fig. 339. Schädel eines Schweineembryo von "2,9 cm Länge, sagiital dureh- schniticn. Vergr. 3mal. Fig. 340. Ein Theil der Fig. 338 stärker vergr. Fig. 341, Ansicht des hinteren Theiles des Gehirns eines 4 Monate alten 4" 4'/2"' langen menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Fig. 342. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in natürlicher Grosse mit hlossgelegtem Hirn und Mark. Fig. 343. Ansicht des hinteren Theiles des Gehirns eines 4 Monate alten, 4" 4' 2"' langen menschlichen Embiyo in natürlicher Grösse. Fig. 344. Gehirn und Medulla ohlongata eines Embryo von 5 Monaten. Breite des Cerehellum 18 mm. Fig. 345. Gehirn eines menschlichen Embryo des 6. Monates in natürlicher Grösse. Fig. 346. Gehiin eines menschlichen Embryo des 5. Monates mit blossgelegten Ganglien in natürlicher Grösse. Fig. 347. Untere Fläche des kleinen Gehirns eines menschlichen Endiryo vom Ende des 6. Monates. Fig. 348. Ansicht des hinteren Theiles des Gehirns eines 4 Monate alten, 4" 41 .1'" langen menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Fig, 349. Vier halbschematische Ansichten der medialen Fläche der Hemispliäre zur Darstellung der Entwicklung derselben nach Fr. Schmidt. Fig. 350. Gehirn eines Schafembryo, sagittal halbirt. Vergr. 2mal. Fig. 351. Kopf eines Schafembryo, sagittal halbirt. Vergr. 2mal. Fig. 352. Gehirn eines menschlichen Embryo von 4 Monaten. Natürliche Grösse. Fig. 353. Die andere Seite desselben Gehirns nach Wegnahme aller hinteren Theile mit Inbegriff des Thalamus opticus. Natürliche Grösse. Fig. 354. Gehirn eines menschlichen Embryo des 5. Monates in natürlicher Grösse. Fig. 355. Innenfläche der rechten Hemisphäre des grossen Hirns eines 6mo- natlichen menschlichen Embryo nacli Schmidt. Fig. 356. Gehirn eines Smonaflichen menschlichen End^ryo von d"r Seite in natürlicher Grösse. . Flg. 357. Gehirn eines Rmonatlichen menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. XX vi Nachweis über die Holzschnitte. Fig". 35S. Geiiirn eines Tmonatlichen weiblichen Fötus von oben in natürlicher Grosse. Fig. 35*). Das Gehirn der Fig. 358 in der seitlichen Ansicht. Fig. 3G0. Schädel eines Schweineembryo von 2,9 cm Länge, sagittal durch- schnitlen. Verpr. 3mal. Fig. 361. Schädel eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, senkrecht durchschnitten, von innen und vergrössert dargestellt. Fig. 382. Senkrechter Schnitt durch den Kopf eines menschlichen Embryo von 3'/2 Monaten nach Wegnahme des Gehirns, 2 mal vergr. Fig. 363. Untere Hälfte des horizontal durchschnittenen Schädels eines 3mo- natlichen menschlichen Embryo, 2mal vergr. Fig. 364. Obere Hälfte des Schädels der Fig. 363 von iimen, das hintere Ende nach vorn umgeschlagen. Fig. 365. Horizontalschnitt durch das Vorderhirn und Zwischenhirn des Em- bryo der Fig. 366, zwei Schnitte tiefer. Vergr. ISmal. Fig. 366. Horizontalschnitt durch Vorderhirn und Hinterhirn eines l.'5mm langen Schafembryo. Vergr. ISmal. Fig. 367. Horizonlalschnitt des Schädels und Gehirns eines Kaninchenembryo von 16 Tagen über dem Streifenhügel durch die seitlichen Ventrikel lOmal vergr. Fig. 368. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo von 2 Tagen und !6 Stunden. Vergr. 33mal. Fig. 369. Centrahiervensystem eines menschlichen Embryo von 8"' Länge (7. Woche,!. Fig., 370. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in nalüilicher Grösse mit blossgeleglem Hirne und Marke. Fig. 371. Gehirn und Mark eines vier Monate alten Embryo des Menschen in natürlielier Grösse. Fig. 372. Querschnitt eines Hühnerembryo vom h. Tage. Vergr. 32mal. Fig. 373. Querschnitt des Halstheils des Rückenmarks eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, 36mal vergrössert. Fig. 374. Querschnitt des Halsmarkes eines sechs W^ochen alten menschlichen Embryo von 0,.56"' Höhe und 0,44"' Breite am breitesten Theile, öOmal vergr. Fig. 375. Rückenmarks(jnerschnitt eines menschlichen Embryo von acht W^ochen von 1 1/3 »"mi Hohe und I '/i "^h"' Breite, üOmal v^ergr. Fig. 376. Querschnitt' durch einen Halswirbel und das Mark eines 9 — 10 Wochen alten menschlichen Embryo, 35mal vergr. Fig. 377. Querschnitt des Markes eines Kaninchenembryo von t4 Tagen aus der Halsgegend. Vergr. 68mal. Fig. 378. Querschnitt durch das Mark und die angrenzenden Theile eines Hühnerembryo vom Ende des zweiten Tiiges. Vergr. 255mal. Fig. 379. Querschnitt durch das Hinterhirn und die angrenzenden Theile eines Hühnerembryo von 44 Stunden in der Gegend der Gehörblase. Vergr. 222mal. Fig. 380. Querschnitt durch den vordersten Theil des Hinterhirns und des Kopfes von einem 9 Tage alten Kaninchenembryo. Vergr. 84mal. Fig. 381. Querschnitt durch den vordersten Theil des Hinterhirns und den Kopf eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. 66mal. Fig. 3S2. Grenzstrang des Sympathiciis eines viernionatlichen Embryo von 4" it^/V" Länge in natürlicher Grösse. Fig. 383. Harn- und Geschlechtsorgane eines männlichen Embryo von drei Monaten in natürlicher Grösse. Fig. 384. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 14 Stunden. Vergr. 21 mal. Fig. 885. Vorderer Theil des Embryo eines Hühnchens vom Ende des zweiten Tages vom Rücken her. 4 0mal versr. Nachweis über die Holzschnitte. XXVII Fig'. 3S6. Vorderer Theil eines Ilüimchens von 4,2 mm Lunge vom zweiten Brüttage von der Bauchseite. Fig. 387. Vorderer Theil eines Hühnerembryo von 4,55 m Länge von unten. Fig. 3S8. Schnitt durch den Vorderkopf eines Kaninchens von 1 0 Tagen. Vergr. 10 mal. Fig. 3S9. Querschnitt durch die Anlage des Auges eines Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages, so dass der Stiel der primäien Augenblase sichtbar ist. Mit punc- tirten Linien sind die Contouren eines Schnittes angegeben , der neben dem Augen- stiele durchgehen würde. Vergr. etwa lOOmal. Fig. 390. P'lächenschnitt durch die Augenanlage eines Hühnerembryo vom 3. Tage. (Osmiumpräparat.) Vergr. 'I43mal. Fig. 391. Senkiechter Längsschnitt durch das Auge eines vier Wochen alten menschlichen Fötus in zwei Ansichten, die durch verschiedene Einstellung gewon- nen wurden. Fig. 392. Horizontalschnitt durch den Kopf eines Schafembryo von 1.jmm Länge. Vergr. ISmal. Fig. 393. Längsschnitte des Auges von Hühnerembryonen nach Remak. Fig. 394. Horizontalschnitt durch das Auge eines Kaninchens von 12 Tagen und 6 Stunden. Vergr. TOmal. Fig. 395. Auge eines Kaninchens von 1 4 Tagen im Horizontalschnitte. Vergr. e^mal. Fig. 396. Horizontalschnitt durch das Auge eines 18 Tage alten Kaninchens. Vergr. 30mal. Fig. 397. Vordere Hälfte eines senkrecht durchschnittenen Auges eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, von der Schnittfläche aus gesehen. lOOmal vergr. Fig. 398. Horizontalschnitt durch die Anlage des Auges eines Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages. Vergr. lOOmal. Fig. 399. l'iachen.-chnitt durch die Augenanlage eines Hühnerembryo vom 3. Tage (Osmiumpräparat). Vergr. 143mal. Fig. -tOO. Horizontalschnitt durch das Auge eines Hühnchens vom 3. Tage. Vergr. lOGmal. Fig. 401. Vorderster Theil der Augenanlage eines Hühnerembryo von 4 Tagen. Vergr. 216mal. Fig. 402. Vordere Hälfte eines senkrecht durchschnittenen Auges eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, von der Schnittfläche aus gesehen, lOOmal vergr. Fig. 403. Hintere Hälfte des senkrecht durchschnittenen Auges eines vier Wochen alten menschlichen Embryo (desselben Auges, das in der Fig. 402 darge- stellt ist) bei auffallendem Lichte von vorn betrachtet, 64mal vergr. Fig. 404. Senkrechter Längsschnitt durch das Auge eines vier Wochen alten menschlichen Fötus in zw-ei Ansichten, die durch verschiedene Einstellung gewonnen wurden. Fig. 405. Vorderer Theil eines Hühiierembryo des 3. Tages. 23 mal vergr. Fig. 406. Lateraler Sagittalschnitl des Kopfes eines Hühnerembryo vom 3. Tage. Vergr. 30 mal. Fig. 407. Vorderer Theil des halbirten, 10'/.2 mm grossen Auges eines Kalbs- embryo, vergr. Fig. 408. Ausbreitung der Art. hyaloidea an der hinteren Kapselwand der Linse einer neugeborenen Katze. Nach einer Injection von Thiersch. Fig. 409. Gefässe des vorderen Abschnitts der gefässreichen Membran der Linse [M. capsulopupillaris et pupillaris) einer neugeborenen Katze. Nach einer in- jection von Thiersch. Fig. 410. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindsembryo von 23 mm. Vergr. etwa 4 2mal. XXVIII Nachweis über die Holzsciinitte. Fig". 411. Vordere Hälfte eines senlcrecht diirchsclinittenen Auges eines vier Woclien alten menschlichen Embryo, von der Sclinittfiäche aus gesehen, lOOmal vergr. Fig. 4rl2. Schnitt durch den Vorderkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 40mal. Fig-, 413. Ein Theil der Fig. 394, 27ümai vergr. Fig'. 414. Horizontalschnitt durch das (im Aequator 0,79 mm messende) Auge eines Kaninchens von 14 Tagen. Vergr. circa 6ämal. Fig'. 415. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindsembryo von 23 mm. Vergr. etwa 4ämal. Fig". 416. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindsembryo vun 3,3 cm. Vergr. etwa 30mal. Fig". 417. Horizontalschnitt durch das Auge eines Hühnchens vom 3. Tage. Vergr. I0 6nial. Fig'. 418. Vorderster Theil der Augenanlage eines Hühnerembryo von 4 Tagen. Vergr. -2tßmal. Fig-. 419. Horizontalschnitt durch das (im Aequator 0,79 mm messende; Auge eines Kaninchens von 14 Tagen. Vergr. etwa 62mal. Fig'. 420. Horizontalsclinitt durch das Auge eines Rindes von 23 mm. Vergr. etwa 4 2mHl. Fig. 421. Horizontalschnitt durch das Auge eines 18 Tage alten Kaninchens. Vergr. 3i'mal. Fig'. 422. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindes von 23 mm. Vergr. etwa 4 2mal. Fig". 423. Ein Theil des Auges der Fig. 421 123 mal vergrössert. Fig'. 424. Zwei Kopfe von Hühnerembryonen. Fig". 425. Senkrechter Längsschnitt durch das Auge eines vier Wochen alten menschlichen Fötus in zwei Ansichten, die durch verschiedene Einstellung gewonnen wurden. Fig'. 426. Horizontalschnitt durch den tiefsten Theil des 3. Ventrikels und des Chiasma opücorum von einem Schweineembryo von 33 mm, fast 40mal vergrössert. Fig'. 427. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindsembryo von 3,3 cm. Vergr. etv.a 3 0 mal. Fig". 428. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindes von i23 mm. Vergr. etwa 4 2mal. Fig". 429. Horizontalschnitt durch das Auge eines 18 Tage alten Kaninchens. Vergr. 30 mal. Fig. 430. Anlagen von drei Thränendrüsen eines viermonatlichen mensch- lichen Embryo etwa 60mal vergr. Fig. 430a. Kopf eines sechs Wochen alten menschlichen Embryo von vorn und unten, vergrössert. Fig. 431. Embryo eines Hundes von 23 Tagen, 3mal vergr. Fig. 432. Querschnitt durch die Herzgegend eines Hühnerembryo von 1 Tage und \'o Stunden. Vergr. 93mal. Fig. 433. Längsschnitt durch den Kopftheil eines 38 Stunden alten Hühnerem- bryo neben der Mittellinie und z. Th. in derselben. Vergr. 69mal. Flg. 434. Ouerschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembr\o der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (OsmiumpräparatJ. Vergr. 84mal. Fig. 435. Das vordere Leibesende eines Hühnerembryo von 2 Tagen etwa 40 mal vergr. Fig. 436. Vorderer Theil eines Hühnerembryo des 3. Tages. 23mal vergr. Fig. 437. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von <0 Tagen. Vergr. 8iSmal. Fig. 438. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 88mal. Nachweis über die Holzsctinitte. xXTX Fig". 439. Schädel eines vier Woclien alten menschlichen Embryo, senkrecht diu'rhschnilten, von innen und vergrossert dargestellt. Fig". 440. Gehörbläschen eines Kaninchenenibryo von 1 0 Tagen im Frontal- schnitte Gtjmal vergr. Fig. 441. Sagittalschnitt des Gehörbläschens eines Kaninchenembryo von 14 Tagen. 6 3 mal vergr. Fig-. 442. Horizontalschnitt durch die tieferen Theile des Gehörbläschens eines Kaninchenendjryo von tt Tagen. Vergr. 39mal. Fig". 443. Primitives Gehörbläschen eines vier Wochen alten menschlichen Embryo von der rechten Seite, durch Präparation isolirt und vergrossert dargestellt. Fig. 444. Querschnitt des Kopfes eines Hühnerembryo vom 4. Tage in der Gegend des Hinterhirns. Vergr. 22mal. Fig. 445. Querschnitt durch einen Theil des Schädels und das Labyrinth eines 8Y2'" langen Rindsembryo SOmal vergr. Fig. 446. Schädel eines Schafemljryo von 27 mm in der Gegend des Gehöror- ganes frontal durchschnitten und I0,3mal vergr. Fig. 447. Schädel eines Schweineembryo von 3 cm in der Gehörgegend hori- zontal durchschnitten, tumal vergr. Fig. 44S. Querschnitt des oberen halbkreisförmigen Kanales eines sechs Mo- nate alten menschlichen Embryo, vergr. Fig. 449. Querschnitt durch die Schnecke eines acht Monate alten mensch- lichen Embryo, vergr. dargestellt. Fig. 450. Frontaler Schnitt durch die Schnecke eines 8,4 cm langen Rindsem- bryo, vergr. dargestellt. Fig. 451. Ein Stück der ersten Schneckenwindung von einem 8,4 cm langen Kalbsembryo im Querschnitte, lOOmal vergrossert dargestellt. Fig. 452. Senkrechter Durchschnitt durch die Schnecke eines älteren Kalbs- embryo, deren Gehäuse mit Ausnahme einer kleinen knorpeligen Stelle schon ver- knöchert war , während die Spindel und Spirallamelle noch häutig waren. Vergr. 6mal. Fig. 453. Querschnitt der ersten Windung der Schnecke (ohne knorpelige Um- hüllung! von einem 17,6 cm langen Kalbsembryo, vergr. dargestellt. Fig. 454. Canalis cochlearis mit den angrenzenden Theilen von der in Fig. 4.52 dargestellten Schnecke, lOOmal vergr. Fig. 455. Horizontalschnitt durch einen Theil des Labyrinthes eines Schafes von 11 cm 27mal vergrossert. Fig. 456. Frontalschnitt durch einen Theil des Labyrinthes eines Schweine- embryo von 9 cm, 23mal vergr. Fig. 457. Querschnitt durch den Canalis semicircularis externus eines Kanin- chenembryo von 24 Tagen, 41,3mal vergr. Fig. 458. Ampulle des Canalis semicircularis superior eines Schafes von 9 cm mit den angrenzenden Theilen. Vergr. 38mal. Fig. 459. Labyrinth eines Kaninchens von 16 Tagen, so wie es in einem seil- lichen Sagittalschnitte des Kopfes erscheint. 58mal vergr. Fig, 460. Canalis endolymphaticus eines Schweineembryo von 7,3 cm. Vergr. 15,5mal. Fig. 461. Schädel eines Schafembryo von 27 mm in der Gegend des Gehöror- ganes frontal durchschnitten und 10,.jmal vergr. Fig. 462. Frontalschuitt durch die Gehörgegend eines Kaninchens von 24 Ta- gen. Vergr. 11,4ma!. Fig. 463. Kopf eines Hühnerembryo vom dritten Tage, vergr., Chromsäure- präparat. Fig, 464. Lateraler Sagittalschnitt des Kopfes eines Hühnerembi-yo vom 3. Tage. Vergr. 30mal. XXX Naclnveis über die Holzschnitte. Fig". 465. Kopf eines Hühnerembryo vom Anfange des vierten Tages von unten und vergrössert dargestellt. Fig. 466. Zwei Köpfe von Hühnerenibryonen. Fig". 467. Menschlicher Embryo von vier Wochen und 6 mm Länge, vergr. Fig. 468. Kopf eines sechs Wochen alten menschlichen Embryo von vorn und unten, vei'grossert. Fig. 469. Kopf eines menschlichen Embryo aus der S. W^oche von unten, ver- grössert. Fig. 470. Frontalschnitt durch die Nasenhöhlen eines menschlichen Embryo von ä Monaten in der Gegend des Antrurn Highmori. Zur Seite die Augenhöhlen, unten die Mundhöhle. Vergr. 4mal. Fig, 471. Senkrechter Schnitt durch den Gesichtslheil eines jungen Kalbsem- bryo mit Gaumenspalte, mit Weglassung des Unterkiefers und der Zunge. Ger. Vergr. Fig. 472. Fronlaischnitt durch die Nasenhöhle eines 4monatlichen mensch- lichen Embryo, 8mal vergr. Fig. 473. A. Ein Stückchen der Oberhaut der Stirn eines 16 Wochen alten menschlichen Embryo von der unteren Fläche mit den Anlagen der Haarbälge und Haare, öOmal vergr. Fig. 474. Anlage der Haare der Augenbrauen, öOnial vergr. Fig. 475. A Haaranlage von den Augenbrauen mit eben entstandenem , aber noch nicht durchgebrochenem Haar von (i,63 mm Länge. C Haarbalg von ebenda- selbst mit eben durchbrochenem Haar. B Haai'balg von der Brust eines 17 Wochen alten Embryo. Fig. 476. Ausgezogene Augenwimpern eines einjährigen Kindes, 20mal vergr. Fig. 477. Zwei Augenwimpern mit den W^urzelscheiden von einem einjährigen Kinde, jede mit einem alten und einem. hervorwachsenden jungen Haar, 20mal vergr. Fig. 478. Schweissdrüsenanlagen von einem fünfmonatlichen menschlichen Embryo, oOmal vergr. Fig. 479. Schweissdrüsenanlagen aus dem sechsten Monate, SOmal vergr. Fig. 480. A Schweissdrüsenanlagen aus dem siebenten Monate, 50mal vergr. Fig. 4SI. Zur Entwicklung der Talgdiüsen des Menschen. In allen drei Figu- ren sind die Theile der Haare und ihrer Wurzelscheiden, an denen die Talgdrüsen sich entwickeln , von einem Gmonatlichen Fötus bei ungefähr 250nialiger Vergrösse- rung dargestellt. Fig. 482. Zur Entwicklung der Milchdrüse. Fig. 483. Milchdrüsenanlage eines Neugeborenen. Fig. 484. Querschnitt durch den mittleren Theil eines Hühnerembryo vom 3. Tage mit offenem Amnion. Vergr. 40mal. Fig. 485. Frontaler Längsschnitt durch den Rücken eines Hühnerembryo vom 3. Tage, 7 8mal vergr. Fig. 486. Embryo eines Rindes, ömal vergr. Fig. 487. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergrössert, von vorn und gestreckt. Fig. 488. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Vergr. 5 ömal. Fig. 489. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo No. XI 101 mal vergr. Fig. 490. Kopf eines Kaninchenendjryo von 10 Tagen von vorn und unten. 12mal vergr. Fig. 491. Querschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryo von 13 Tagen. Fig. 492. Zahnsäckchen eines bleibenden Zahnes der Katze senkrecht und quer durchschnitten. Nach einem Präparate von Thiersch. 1 4mal vergr. Fig. 493. A Zahnsäckchen des zweiten Schneidezahnes eines achtmonatlichen menschlichen Embryo, im Sagittalschnitte, 7mal vergr. Fig. 494. Zahnsäckchen des ersten Backzahnes eines Fötus von 5 Monaten. Nachweis über die Holzschnitte. XXXI Fig-. 495. Senkrechter Schnitt durcii einen Theil des Kiefers nnd einen Milch- schneidezahn sammt dem Ersatzzahne einer jungen Katze. Nach einem I'riiparate von Thikksch. Vergr. Umai. Die Zeichnung von C.\rl Gexth. Fig. 496. Senkrechter Schnitt durch den Gesichtstheil eines jungen Kalbsemhryo mit Gaumenspalte, mit Weglassung des Unterkiefers und der Zunge. Ger. Vergr. Fig". 497. Ein Stückchen des Gaumens eines Kalbsembryo in der Gegend des rechten Zahnwalles. lOCmal vergr. Fig-. 49S. Ein. Stückchen des Gaumens eines Schafembryo in der Gegend des rechten Zahiiwalles. lOOmal vergr. Fig. 499. Senkrechter Schnitt durch den unteren Theil des Gesichtes eines KalbsembrNO von 11 cm Länge; geringe Vergr. Fig'. 500. Ein Stückchen des Gaumens eines Kalbsembryo mit dem rechten Zahnwalle. Vergr. 23nial. Fig'. 501. Der grösste Theil des linken Unterkiefers mit dem entsprechenden Zahnwallc und einem Zahnsäckchen. Von einem Kalbsembryo. 11 V2"^al vergr. Fig'. 502. Querschnitt durch den Unterkiefer und ein Milchzahnsäckchen des Embr^ü einer Katze, nach einem Präparate von Stieda. Vergr. 40mai. Fig. 503. Querschnitt durch den vordersten Theil eines Hühnerembryo von ■28 Stunden gerade durch den Rand der vorderen Darmpforte :No. XXb) . Vergr. 1 OOmal. Fig. 504. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo No.XI lOlmal vergr. Fig. 505. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben lOsmiumpräparat). Vergr. 84mal. Fig'. 506. Menschlicher Embryo mit Dottersack, Amnion und Nabelstrang von 15 — IS Tagen, nach Coste, vergr. dargestellt. Fig. 507. Derselbe Embryo von vorn stärker vergrössert, mit geöffnetem und grösstentheils entferntem Dottersacke. Fig. 508. Darm des in Fig. 176 (s. unten) dargestellten Hundeembryo von unten vergr. dargestellt. Nach Bischoff. Fig. 509. Derselbe Darm von der Seite gesehen. Fig. 510. Querschnitt durch einen hinteren Urwirbel des Embryo der Fig. 86. Vergr. 7Smal. Fig. 511. Querschnitt durch einen vorderen Urwirbel des Embryo der Figg. 86 und 8". Fig. 512. Querschnitt durch den mittleren Theil eines Hühnerembrjo vom 3. Tage mit otfenem Amnion. Vergr. 4timal. Fig. 513. Querschnitt durch den Rumpf eines ötägigen Embryo in der Nabelge- gend. Nfirli Remak. Fig. 514. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergr. Fig. 515. Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach Coste. Fig. 516. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergrössert, von vorn und gestreckt. Die vordere Bauchwand ist theils entfernt, theils nicht dargestellt, so dass die Bauchhöhle viel weiter offen steht, als sie in dieser Zeit sich findet und das Herz blosszuliegen scheint. Fig. 517. Drei halbschematische Abbildungen zur Darstellung der Drehung des Dickdarms um den Dünndarm. Fig. 518. Ein Theil der Baucheingeweide eines dreimonatlichen weiblichen menschlichen Embryo. Vergr. Fig. 519. Längsschnitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. 78mal. Fig. 520. Mittlerer Sagittalschnitt des Schwanzendes eines Kaninchenembr^o von 11 Tagen und 10 Stunden. 56mal vergrössewt. Fig. 521. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo von 2 Tagen und 16 Stunden. Vergr. 33mal. Fig. 522. Sagittalschnitt durch das hintere Leibesende eines Kaninchenembryo von 11 Tayen und 10 Stunden. Vergr. 45mal. XXXII Nachweis über die Holzschnitte. Fig. 523. Querschnitt durch den Pförtnertheil des menschlichen Magens aus dem 4. Fötalmonate. tSmal vergr. Fig-. 524. Querschnitt durch einen Theil des Dünndarms eines menschlichen Embryo des 6. Monates. Vergr. 35mal. Fig-, 525. Querschnitt des Mastdarmes eines menschlichen Embryo des 4. Mo- nates 35mal vergr. Fig. 526. Darm des in Fig. 176 (s. unten) dargestellten Hundeembryo von unten vergr. dargestellt. Nach Bischoff. Fig. 527. Fünf Schnitte durch den Vorderdarm und die Lungenanlage eines Kaninchenendjr\o von 11 Tagen und 6 Stunden. Vergr. 33mal. Fig. 528. Lungen und Magen eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, etwa lämal vergr. Fig. 529. Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach Coste. Fig. 530. Endverzweigung eines Bronchialastes aus der Lunge eines dreimo- natlichen menschlichen Fötus. Vergr. 50ma!. Fig. 531. Ein Segment der Oberfläche der Lunge eines dreimonatlichen menscli- lichen Embryo, 50mal vergr. Fig. 532. Sagittaler Medianschnitt durch einen Kaninchenembr\o von 10 Ta- gen. Vergi'.27,8mal. Fig. 533. Querschnitt duich den Kopf eines Kaninchens von 10 Tagen. 47mal vergr. Fig. 534. Querschnitt eines Seitenlappens der Schilddrüse eines Kaninchcp- embryo von 16 Tagen. 190mal vergr. Fig. 535. Querschnitt durch einen Theil der Thymus eines Kaninchenembr\o von 14 Tagen. Vergr. 31ömal. Fig. 536. Ein Stück des oberen Endes der Thymus eines 3" langen Kalbsembryo etwa 30mal vergrössert. Fig. 537. Darm des in Fig. 176 dargestellten Hundeembryo von unten vergr. dargestellt. Nach Bischoff. Fig. 538. Derselbe Darm von der Seite gesehen. Fig. 539. Sagittaler Medianschnitt durch einen Kaninchenembryo von 10 Ta- gen. Vergr. 27,8mal. Fig. 540. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchens von 10 Tagen in der Gegend der Leber und der vorderen Darmpforte. ö7mal vergr. Fig. 541. Menschlicher Embryo von 25 — 28 Tagen nach Coste gestreckt und von vorn dargestellt nach Entfernung der vorderen Brust- und Bauchwand und eines Theiles des Darmes. Fig. 542. Brust- und Baucheingeweide eines z%völf Wochen alten Embryo in natürlicher Grösse. Fig. 543. Querschnitt durch den Rumpfeines Kaninchenembryo von 10 Tagen, drei Schnitte weiter hinten als die Fig. 540. Vergr. 52mal. Fig. 544. Menschlicher Embryo der 3. Woche von vorn vergr. mit geöffnetem und grösstentheils entferntem Dottersacke. Fig. 545. Vorderer Theil eines Hühnerembryo von 4,5.5 mm Länge von unten. Fig. 546. Herz eines Kaninchenembryo, vergrössert, nach Bischöfe, von hinten. Fig. 547. Das Herz der Fig. 546 von vorn, nach Bischoff. Fig. 548. Kaninchenembr\o von 10 Tagen nach Entfernung des Amnion, der Allantois und der Keimblase, und mit blo-sgelegtem Herzen, i2mal vergr. Fig. 549. Kopf eines Hundeembryo von unten gesehen, mehr vergr. Nach Bischoff. Fig. 550. Herz des Embryo der Fig. 549 von hinten gesehen. Nach Bischoff. Fig. 551. Sagittalschnitt durch die Herzkammer und den Vorhof eines Kanin- cl1enembr^o von 11 Tagen. Vergr. 39mal. Nachweis über die Holzschnitte. XXXIII Fig. 552. Herz eines vier Wochen alten , 13,5 mm langen menschlichen Em- bryo, ö' o'iial vergr. Fig'. 553. Menschlicher Embryo von äö — 28 Tagen nach Coste gestreckt und von vorn dargestellt nach Entfernung der vorderen Brust- und Bauchwand und eines Theiles des Darmes. Fig-. 554. Herz von 3,3 mm Länge eines etwa sechs Wochen alten mensch- lichen Embryo, 4mal vergr., nach Eckek. Fig-. 555. Herz eines acht Wochen alten menschlichen Embryo von 41/3 mm Länge, etwa 3mal vergr. Fig. 556. Herz eines reifen Embryo etwa um die Hälfte verkleinert, von vorn und etwas von links her. Fig'. 557. Herz eines vier Wochen alten, 13,:! mm langen menschlichen Em- bryo, .^'^mal vergr. Fig. 55S. Herz eines acht Wochen alten Embryo nach Wegnahme der Vor- kammer von oben, etwa 3mal vergr. Flg. 559. Muskelzellen aus den Herzkammern eines neun Wochen alten menschlichen Embryo, 3ä0mal vergrössert. Figf. 560. Schema zur Darstellung der Entwicklung, der grossen Arterien mit zu Grundelegung der von Rathke gegebenen Figuren. Fig. 561. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 88mal. Fig. 562. Hinteres Ende eines Hundeembryo mit nach hinten geschlagener AUantois. Nach Bischoff. Fig". 563. Querschnitt durch den mittleren Rumpftheil eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. Simal. Fig. 564. Menschlicher Embryo mit Dottersack, Amnion und Nabelstrang von 15 — IS Tagen, nach Coste, vergr. dargestellt. Fig. 565. Schemata zur Darstellung der Entwicklung der Venae omphalo-mesen- tericae und umbilicales. Fig. 566. Embryo eines Rindes, 5mal vergr. Fig. 567. Leber eines reifen Fötus, Vg der natürlichen Grösse, von unten. Fig. 568. Schema zur Darstellung der grossen Venen aus der Zeit des ersten Auftretens des Placentarkreislaufes und der Körpervenen , beim Menschen etwa aus der vierten Woche. Fig. 569. Schema zur Darstellung der Bildung der Venensysteme der Cava su- perior und inferior. Fig. 570. Herz eines reifen Embryo etwa um die Hälfte verkleinert. Fig. 571. Leber eines reifen Fötus, ^/q der natürlichen Grösse, von unten. Der obere Theil des SpiEGEL'schen Lappens, die die linke Furche begrenzendenTheile und ein Theil des rechten Lappens sind entfernt. Fig. 572. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchens von 10 Tagen in der Gegend der Leber und der vorderen Darmpforte. 37mal vergr. Fig. 573. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergrössert, von vorn und gestreckt. Fig. 574. Hinteres Ende eines Hundeembryo mit hervorsprossender AUantois. Das sogenannte Gefässblatt und das Darmdrüsenblatt oder die Anlage des Darmes und die benachbarten Theile des Dottersackes sind zurückgeschlagen, um die Corp. Wolfßana zu zeigen, 20mal vergr. Nach Bischoff. Fig. 575. Menschlicher Embryo von 25 — 28 Tagen nach Coste gestreckt und von vorn dargestellt nacli Entfernung der vorderen Brust- und Bnuchwand und eines Theiles des Darmes. Fig. 576. Querschnitt durch den hintern Theil de- Rumpfes eines Hühneremhryo von 4 Tagen. 90 — locmal vergr. Fig. 57 7. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchens von 14 Tagen. ITmal vergr. XXXIV Nachweis über die Holzschnitte. Fig. 578. Theil eines Querschnittes durch das hintere Rumpfende eines Kanin- chen« von 14 Tagen. 4 9ma] vergr. Fig. 579. Sagitlalschnitt durch das hintere Leibesende eines Kaninchenembr\o von 14 Tagen und \0 Stunden. 4.3mal vergr. Fig. 580. Sagittalschnitt durch die Nierengegend eines Kaninchenembryo von 1 4 Tagen. Vergr. 60mal. Fig. 581. Sagittalschnitt der Niere eines Kaninchens von 16 Tagen. Vergr. 63 mal. Fig. 582. Zwei NierenJ^nospen eines Kaninchens von 1,7 cm Länge (16. — 17. Tag). 40 0mal vergr. Fig. 583. Harn- und Geschlechtsorgane eines acht Wochen alten menschlichen Embryo etwa 2 mal vergr. Fig. 584. Ein Theil der Baucheingeweide eines dreimonatlichen W'eiblichen menschlichen Embryo, vergr. Fig. 585. Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach Coste. Fig. 586. Harn- und Geschlechtsorgane eines acht Wochen alten menschlichen Embryo etwa 2mal vergr. Fig. 587. Geschlechts- und Harnorgane von Rindsembryonen. Fig. 588. Drüsenstränge (Drüsenschläuche) des Ovarium eines älteren Katzen- embryo. Vergr. 3ö0mal. Fig. 589. Elemente der Ovarien menschlicher Embryonen. A. Von einem ^monatlichen Embryo. Vergr. 400mal. Fig. 590. Aus dem Ovarium eines jungen Hundes. Vergr. 200mal. Fig. 591. Querschnitt des Eierstocks eines 3monatlichen menschlichen Em- bryo. Vergr. 43mal. Fig. 592. Querschnitt des Ovarium eines 6monatlichen menschlichen Embryo. Vergr. I6mal. Fig. 593. Drei GR.\.\F'sche Follikel aus dem Eierstocke eines neugebornen Mädchens, 350mal vergr. 1. ohne, 2. mit Essigsäure. Fig. 594. Querschnitt durch das oberste Ende des WoLFp'schen Körpers eines Kaninchenembryo von 14 Tagen. Vergr. 140mai. Fig. 595. Querschnitt des WoLFF'schen Körpers eines Kaninclienembryo von 1,7 cm, nicht weit vom unteren Ende, BOmal vergrössert. Fig. 596. Die Endigungsstelle des MüLLER'schen Ganges der Fig. 59.5. 270mal vergr. Fig. 597. Querschnitt durch den vorderen Theil der Urniere eines weiblichen Rindsembryo von \^l?sse/;^/o vitelli parUalis et totalis) . Bei der totalen Furch ung zerfällt der gesammte Dotter in zwei, vier, acht und dann inmier mehr kleine Abschnitte mit je einem Kerne, sogenannte Furchungskugeln oder Furchungsabschnitte , bis am Ende eine grosse Zahl kleinster solcher Körper gebildet sind , von welchen dann die weitere Entwicklung ausgeht. Die partielle Furch ung da- gegen betrifft nur den Theil des Dotters meroblastischer Eier, den wir früher Bildungsdotter nannten , der ebenfalls nach und nach in mikro- skopische Bildungselementesich zerklüftet, während deriSahrungsdotler ganz unbetheiligt an diesen Vorgängen ist. Zwischen diesen beiden in der äusseren Erscheinung sehr ab- weichenden Vorgängen stehen Formen in der Mitte , die mit totaler Furchung beginnen und damit enden, dass früher oder später ein Theil des Dotters , das heisst der Furchungsabschnitte , zu einem Ernäh- rungsmateriale oder Nahrungsdotter sich umgestaltet und aufgelöst wird. Bei den zusammengesetzten Eiern zerfällt in den einen Fällen (Cestoden, Trematoden, Turbellarien) das in denselben enthaltene primi- tive F]i ganz nach Art der totalen Dotterfurchung oder es theilen sich und vermehren sich, wie bei den Insecten, erst nur Gebilde von dem Von dci' Eiitwickhint!; der Leibesforin und den Eiliüllen. 53 Worllie von Kernen, wie sie bei jedem Tliiere unniiüelljur nach der Be- fruciilung im Dotter auftreten. Ich schildere nun zunächst die Vorgänge genauer, die im befruch- teten Säugelh iereie auftreten. Die allerersten Entwickhingsstadien sind vom menschlichen Eie un- bekannt , indem die seltenen Fälle , in denen es möglicher Weise hätte gelingen können, Eier im Eileiter zu linden, nach dieser Seite nicht ver- Averthet wurden. Um so vollständiger sind unsere Kenntnisse über einige Säugethiere und verdanken wir dies vor Allem den erfolgreichen Bemühungen von Bischoff und von Coste, neben denen auch Barry, Reichert , Mensen, van Beneden und Weil zu nennen sind. Ich folge vor Allem den ausführlichen Darstellungen der erstgenannten Autoren. Das Säugethierei wird in der Regel im Eileiter befruchtet und hier ^^"[get'^jj'iere^ier. läuft nun der so eigenthümliche und vielbesprochene Furchungsprocess an demselben ab. Das Ei im Eileiter ist anfänglich noch ganz ebenso beschaflen, wie im Eierstocke, und ist mit allen seinen Theilen und von derselben Grösse, umgeben von den angrenzenden Zellen der Membrana granulosa, in die es im GRAAp'schen Follikel eingebettet lag, in mehreren Fällen von Bischoff bei belegten Säugethieren im Anfange des Eileiters gesehen worden. Als erstes Zeichen der Befruchtung, welche immer auch durch die an der Dotterhaut haftenden oder innerhalb derselben befindlichen (E. v. Beneden, G. Weil, Hensen) und manchmal noch ])e- weglichen Samenfäden erkannt wird, ergibt sich das Schwinden des Keimbläschens und des Keim flecke s. In zweiter Linie zieht sich der Dotter, der vorher die Dotterhaut ganz erfüllte, etwas zusammen und l)ildet eine Kugel , die von der Dolterhaul etwas absteht , und , wie Beobachtungen an niederen Thieren ergeben, im Innern ein kernartiges Gebilde enthält. Diesen zusammengezogenen Dotter mit dem neuen Zellenkern nenne ich die erste Furchungskugel und diese ist der Ausgangspunkt einer grossen Menge ähnlicher aber viel kleinerer Ge- l)ilde , die durch wiederholte Theilungen in bestimmter gesetzmässiger Weise aus ihr hervorgehen. Zuerst spaltet sich die genannte Kugel un- ter dem Auftreten einer rings herumgehenden Furche in zwei Halb- kugeln (Fig. 5), von denen jede einen Kern enthält. Die beiden neuen Furchungskugeln theilen sich wieder in je zwei durch Furchen , die die erste unter rechtem Winkel schneiden, so dass 4 Kugeln entstehen (Fig. 6) , welche bald einfach aneinander liegen, so dass sie zusammen eine Kugel bilden, bald zwei und zwei zusammen kreuzweise gestellt sind. Durch weitere Theilungen dieser 4 ebenfalls kernhaltigen Kugeln bilden sich acht, die schon ganz unregelmässig liegen (Fig. 7), dann 16. 32, 64, die immer kleiner und kleiner werden, (Fig. 8) und so fort, bis 54 Erster Hauptabschnitt. endlich eine grössere Zahl kleinerer Kugeln da sind, die alle ihren Kern im Innern zeigen. Der Dotter, der in den ersten Stadien dieses Thei- lungsprocesses eine ganz höckerige Oberfläche darbot , so dass er einer Brombeere oder Himbeere verglichen werden konnte , bietet nunmehr wieder eine glatte Oberfläche dar, so dass man das Ei auf den ersten Blick von einem nicht gefurchten nicht unterscheidet, doch erkennt man bei genauerer Untersuchung die kleinsten Furchungskugeln leicht, deren Grösse nach Bischoff zwischen 20 und 45 a Ijeträet. F'\s. 3. ¥\a 6. Fia. 7. Fie. 8. Mit den ersten Stadien des Furchungsprocesses treten innerhalb der Zona pellucida ein, zwei oder selbst noch mehr helle rundliche Gebilde auf (Richtungsbläschen der Autoren , globules polaires Robix) , welche neben den Furchungskugeln liegen (Figg. 5, 6), deren Ursprung und Bedeutung noch nicht aufgehellt ist , insofern als man sie bald für Ab- kömmlinge des Keimfleckes , bald für Inhaltstheile des Keimbläschens, bald für losgelöste Theile der mehr flüssigen Substanz des Dotters ge- halten hat und ihnen von der einen Seite eine grosse, von der andern Seite gar keine Wichtigkeit beilegte. Sicher ist, dass diese Gebilde für die Furchung und die Bildung des Embryo von keinem weiteren Be- lange sind, und möglich, dass sie von der Zwischensubstanz der Dotter- elemente herrühren , für welche Annahme namentlich die Unter- suchungen von RoBix zu sprechen scheinen. Der neueste Autor Oel- LACHER lässt die fraglichen Körperchen vom Keimbläschen abstammen, welche Annahme auf jeden Fall das constante Vorkommen derselben besser erklären würde, als ihre Ableitung vom Dotter. Dem Bemerkten zufolge ist das Morphologische der totalen Furchung einfach und leicht aufzufassen. Schwierigkeiten zeigen sich erst, wenn Fig. ö — 8. Eier des Hundes aus dem Eileiter, umgeben von der Zona pellucida oder Dotterhaut, auf welcher bei allen Eiern Samenfäden haften. Nach Bischoff. Fig. 3. Ei mit zwei Furchungskugeln und zwei hellen Korperchen neben den- selben. Die Zona ist noch von den Zellen dex Membrana granulosa umgeben. — Fig. 6. Ei mit vier Furchungskugeln und einem hellen Korn innerhalb der Zona. — Fig. 7. Ei mit 8 Kugeln. — Fig. 8. Ei mit zahlreichen kleineren Kugeln. Von der Entwickluns der Leibosform und den Eiliüllen. 00 man fragt, was diesem Furchungsprücesse zu Grunde liegt und welche Bedeutung die Dotteraljschnitte in histologischer Beziehung haben. Nach den früher vorliegenden Thalsachen habe ich bereits in den Jahren 1843 und 1844 den Satz aufgestellt, dass der ganze Vorgang eine Art Zellenvermehrungsprocess sei, bedingt durch die Vermehrung der Kerne der Furchungsabschnitte. Nach dem Schwinden des Keimbläschens bilde sich im ersten Stadium ein neuer Kern im Innern des Dotters, der sich dann um denselben zusanunenballe. Im zweiten Stadium theile sich der Kern in zwei, von denen jeder von einer Hälfte des Dotters um- geben wird. Im dritten Stadium zerfallen diese zwei Kerne in vier und entstehen vier Kugeln, und so gehe es fort, bis zum Zerfallen des Dotters in viele kleine Theile. Die Bildung des ersten Kernes bedinge somit die Bildung der ersten Kugel, die Theilung desselben die erste Theilung des Dotters u. s. w". Nie theile sich eine Kugel, bevor dieselbe nicht zwei Kerne erhalten habe, und sehr selten erst dann, nachdem aus den zweien viere geworden seien , in welchem Falle sofort vier Abschnitte ent- stehen. Diese meine Auffassung des Furchungsvoreanges, die sich wohl des Beifalls der meisten Forscher erfreute, ist nun aber in neuester Zeit durch die Untersuchungen von Auerbach (Nr. 54, II. Heft) gänzlich in Frage gestellt worden , indem nach diesem Forscher ])ei den Nematoden die Kerne schwinden, bevor die Furchungskugeln sich theilen und nach der Theilung in jeder Kugel neue Kerne sich bilden. Die Hauptergeb- nisse der Untersuchungen dieses Forschers über die Furchung sind fol- gende : Nach der Befruchtung schwindet bei den Nematoden das Keim- bläschen. Hierauf entstehen zwei neue Kerne an den entgegengesetzten Polen des Eies als anfänglich kleine Vacuolen , die dann heranwachsen, Nucleoli erhalten und zu wirklichen Kernen werden , während zugleich der Dotter sich etwas zusammenzieht und die erste Furchungskugel dar- stellt. Hierauf rücken diese Kerne einander entgegen in die Mitte des Eies, legen sich aneinander, verschmelzen und vergehen, indem Fig. 9. Fig. 9. Drei Eier von Ascaris nigrovenosa, 1. aus dem zweiten, 2. aus dem dritten und 3. aus dem fünften Stadium der Fiirchung mit 2 , 4 und 16 Furchungskugeln, a äussere Eitiüiie, b Furcliungskugeln. In 1 enthält der Kern der unteren Kugel zwei Nucleoli, in 2 die unterste Kugel zwei Niiclei. .gß Erster Ilauptabsclinitt. sie zugleich mit dem Verschwinden an Volumen abnehmen und in die Liinge sich ziehen. Gleichzeitig mit diesem Vergehen des Kernes tritt nun al)er die «karyolytische« Figur Aierbach's auf, so genannt, weil sie mit der Lösung der Kerne im Zusammenhang steht, nämlich ein hantei- förmiger oder aehterförmiger heller Centralraum im Dotter, dessen kugelförmige Enden wie ausgezackt und von strahlenförmig angeord- neten Dottertheilchen umgeben sind , so dass das Ganze wie zwei durch einen Stiel verbundene Sonnen aussieht. Ist diese karyolytische Figur entstanden, so beginnt die Theilung der ersten Kugel, und wäh- rend diese vorschreitet , tritt im Verbindungsstücke der Doppelsonne jederseits eine neue Vacuole auf, die nach vollendeter Theilung zu einem ächten Kerne mit einem oder mehreren Nucleoli sich ausbildet. Dieser Kern schwindet dann wiedei'. indem er die Bildung einer neuen Doppel- sonne einleitet, es entsteht eine neue Theilung. wieder neue Kerne, und so geht es fort, bis die Furehung vollendet ist. Diese neuen Beobachtungen von Auerbach verdienen gewiss die grösste Beachtung, denn wenn sie auch den Furchungsvorgang nicht er- klären, so scheinen sie doch mit grosser Umsicht angestellt zu sein und schliessen sich an die Angaben der neueren Botaniker seit Hofmeister iui, denen zufolge bei den Pflanzen vor der Zellentheilung in den meisten Fällen die Kerne schwinden und nach der Theilung neu ent- stehen. Auch haben gleichzeitige und spätere Untersuchungen von BüTscHLi (Nr. 84), Flemming (Nr. 101) und Fol (Compt. rend. 1875, 18. .Tanuar und Arch. d. Zool. p. Lacaze Duthiers III, p. XXXIII) wesent- lich zu denselben Ergebnissen geführt. Nichtsdestoweniger scheint mii- diese Angelegenheit noch keineswegs spruchreif zu sein, und werden fernere Beobachter vor Allem in's Auge zu fassen haben , ob nicht die karyolytische Figur Alerbach's in dieser oder jener Weise als eine Art Kerntheilung gedeutet werden darf: denn so viel scheint sicher, dass die b e i d e n E n d p u n c t e o d e i- S o n n e n derselben als A n z i e h - ungspuncte auf den Dotter einw irken und betrachte ich die radiäre Anordnung der Dottermoleküle um diese Endpuncte mit Flem- ming als Beweis einer besonderen Bichtung der Dotterbestandtheile. die, wie mir scheint, unter dem Einflüsse der genannten Puncte statt hat, welchen Einfluss man Attraction nennen kann, wenn man unter diesem Worte nicht an eine Massenattraction denkt. In dieser Weise habe ich schon seit langem die Zellentheilung und die Furchung erklärt (Gewebelehre, 5. Aufl., S. 27), nur dass ich die Zellenkerne als die Ausgangspuncte der Theilungen ansah , was nun möglicherweise nach den Erfahrungen der genannten Autoren nicht ganz richtig ist , indem vielleicht an der Stelle fertiger Kernp zwei in Bildung begriffene solche Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllcn. 57 Elemente die Rolle der Attractionspuncle übernehmen. Auch Ijetonle ich, wie spilter M. ScHiLTZE . die C ontra etil i tat des Zelleninhaltes und des Dotters als wahrscheinlich von Einfluss bei den Zellentheiluniien und Furchungen, wie ich auch jetzt noch glaube, nicht mit Unrecht, und bemerke ich noch , dass auch Auerbach auf dieses Phänomen Ge- wicht legt. Eine totale Furchung, wie sie das Säugethierei durchmacht, kommt auch sehr vielen Wirbellosen zu , unter denen ich vor Allem die Nema- toden und Radialen namhaft mache. Rei den Wirbelthieren dagegen findet sich eine totale Furchung, bei welcher alle Furchungsabschnitte zur Rildung des Embryo verwendet werden, ausser bei den Säugern nirgends, indem zwar die Ratrachier, Störe (Kowalewsky , Wagner, OwsjANMKOw) und Petromyzon wohl im Anfange der Entwicklung eine totale Furchung zeigen, später jedoch nur ein Theil der Furchungs- abschnitte zur Anlage der Organe und Systeme verwendet wird , wäh- rend der Rest als Nahrungsdotter dient. Die Furchungskugeln oder Dotterabschnitte haben l)ei allen Thieren die Natur hüllenloser Zellen oder von Protoblasteti , doch soll nicht ver- schwiegen werden , dass ältere und neuere Forscher an denselben die Anwesenheit von Hüllen behauptet haben. Es hat jedoch selbst die scheinbar schlagendste Thatsache nach dieser Seite, das an den Furchungskugeln der Ratrachier bei ihi-er Theilung auftretende Fal- tensystem, bei genauerer Prüfung als nicht beweisend sich ergeben. (M. SCHILTZE, No. 21 . Anmerkung. Ransom hat bereits im Jahre 1 854 mitgetheilt, dass der Dotter von Gasterosteus Bewegungen zeige , und \ 2 Jahre später (Nr. 181) über diese Bewegungen bei verschiedenen Fischeiern wichtige Erfahrungen veröirentlicht , aus denen hervorgeht , dass diese Bewegungen den Bildungs- dotter betreffen und in der Regel erst nach der Befruchtung eintreten, und zwar schon bevor die Furchung beginnt. Vor den letzten Beobachtungen Ransoms hatte übrigens auch Reichert beim Hechteie Bewegungen gesehen und vor den Erfahrungen Ransom's überhaupt hatten schon Ecker an den Furchungskugeln des Frosches und Siebold und ich an denen von Planarien solche Contractioneii gefunden. Zu diesen Thatsachen kommen nun noch zahlreiche neue Erfahrun- gen über Bewegungen an Eiern, Furchungskugeln und embryonalen Zellen von denen ich die von Stricker, Vintschgau, C. Weil und His beson- ders namhaft mache , und erscheint es nun wohl sicherlich als nicht unge- rechtfertigt, wenn man diesen Bewegungen bei der Furchung eine Rolle zu- schreibt. Diese Bewegungen sind vielleicht noch in einer anderen Beziehung von Interesse. Schon C. Vogt hat den Gedanken ausgesprochen, dass vielleicht Lageveriinderungen von embryonalen Zellen die Folge von Bewegungen der- 58 Erster Hauptabsclinitt. selben seien, und Stricker hat diese Mögliclikeit entschiedener betont und zur Erklärung gewisser Vorgänge aniBatrachiereie verwerthet. Aehnlich haben sich auch andere Autoren in Betreir des Vogeieies ausgesprochen , und glaube auch ich, dass diese Verhältnisse alle Beachtung verdienen und dass Verschie- bungen und Wanderungen von Furchungskugeln und embryonalen Zellen viel- leicht häutiger sind als man denkt. Eine ganz neue Erklärung über das Zustandekommen der Furchung hat GÖTTE in seinem grossen Werke über Bombinator aufgestellt , wonach der ganze Vorgang durch physikalische Phänomene erklärt werden soll, bei denen eine Wasseraufnahme durch den Dotter als das Primtim movens erscheint. Da ich Götte's Ansicht über die Bedeutung der Eier nicht theile (siehe oben), so liegt für mich auch keine Veranlassung vor, die Furchung nicht als ein vitales Phänomen aufzufassen. Allein selbst wenn ich Gottes Ansichten nach dieser Seite mich anschliessen könnte, so würde ich doch nicht in der Lage sein, seine Hypothese anzunehmen, die mir in hohem Grade gekünstelt und einsei- tig erscheint und vor Allem für die grosse Zahl von Eiern nicht passt, die nicht im Wasser sich entwickeln und für die partielle Furchung kaum verwerthet werden könnte. — Nicht in directem Zusammenhange mit der Hypothese von GöTTE sind die Schilderungen, die er von den Kernen der Furchungskugeln der ersten Stadien gibt, die er »Lebenskeime« nennt, welche am citirten Orte nachgesehen werden mögen. — Mit Hinsicht auf das nun von verschiedenen Seiten betonte Schwinden der Kerne der Furchungskugeln vor der Theilung derselben und den Hinweis auf das sehr verbreitete Schwinden der pflanzlichen Zellenkerne vor den Zel- lentheilungen erlaube ich nur, um vor voreiligen Schlüssen zu warnen, die Bemerkung, dass die ältere Histologie nicht ohne Grund bei den Thieren eine Theilung der Kerne vor der Zellentheilung- behauptet hat. Denn es sind sowohl in wachsenden embryonalen Geweben, als auch bei Erwachsenen in Gegenden, wo Zellen sich vermehren, nirgends kernlose Zellen zu beobachten, wie es doch der Fall sein müsste, wenn die Kerne gesetz- mässig vor der Zeilentheilung vergingen. Wohl aber finden sich in solchen Geweben ungemein häufig mehrfache Kerne. Man hüte sich also davor, Alles über einen Leisten zu schlagen und die neuesten Beobachtungen über die Fur- chungen ohne Weiteres zu verallgemeinern. Die radiäre Anordnung des Inhaltes der Furchungskugeln haben ausser Auerbach, Bütschli und Flemming auch Fol bei Geryonia i^Jenaische Zeitschr. Bd. VH) und Pteropoden (Compt. rendus I 875), Oellacher bei Fischen, Schenk bei Serpula und schon früher Kowalewsky und Kupffer gesehen, wie letzteres Flemming hervorhebt. (Nr. tOla, S. 10.5). Als diese Blätter zum Drucke abgehen sollten, erhielt ich die neue, wich- tige Arbeit von Strasbuuger (Nr. 2 3 3) , der zu Folge meine oben gegebene Andeutung, dass die Kerne bei der Zellentheilung und Furchung doch mög- licherweise nicht verschwinden , sondern sichtheilen, von diesem Forscher durch eine Reihe von Thatsachen begründet wird, die z. Th. auch auf Beob- achtungen an Thieren (Eier von Phallusia) und auf neue Erfahrungen von BÜTSCHLI sich stützen. Mit Bezug auf Einzelheiten niuss auf die betreffende Arbeit verwiesen werden, und bemerke ich nur, dass nach Strasburger die Kerne vor der Theilung sich vergrössern und spindelförmig werden. Zugleich Von der Entwickluns der Leibesforrn und den Eiluillen. 59 wird der ganze Kern in seinem Innern streitig, welche Streifen von einem Pole des verlängerten Kernes zum anderen verlaufen. Hierauf sammelt sich eine von beiden Polen abgestossene Substanz zu einer Platte im Aequator der Strei- fen an und dann vollzieht sich die Treniumg der beiden Kernhälften innerhalb der ä([uatorialen Platte, während ein mittlerer Theil der Platte zu fadenför- migen Strängen ausgedehnt wird. Ebengetheilte Kerne sind homogen, später werden sie blasenförmig und erhalten Nucleoli , um vor jeder neuen Theilung wieder homogen zu werden. §8. Partielle Furchung. Furchung des Vogeleies. Die partielle Furchung ist zuerst von Riscom unil später besonders von Vogt am Fischeie beobachtet worden, doch celanu es auch dem letz- teren nicht , über die dersell)en zu Grunde liegenden Vorgänge ins Reine zu kommen. Erst im Jahre 1844 wurde durch meine Beobach- tungen bei den Cephalopoden (Nr. 134) dieser interessante Vorgang so verfolgt, dass es gelang, denselben mit der totalen Furchung in Ein Bild zu vereinen und das beiden Gemeinsame zu erkennen. Da meine Er- fahrungen über die Cephalopoden immer noch als massgebend erachtet werden dürfen , so will ich mit der Schilderung derselben beginnen, um so mehr, als die weniger gekannte Furchung des so wichtigen Hüh- nereies wesentlich in derselben Weise abzulaufen scheint. Bei den Tintenfischen furcht sich an dem ovalen Eie nur eine Purchnng aer ganz kleine Stelle in der Nähe des spitzen Endes. Im ersten von mir «p^°p°6°- gesehenen Stadium ;Fig. 10,1) waren hier zwei leicht hervorragende Hügel , die jedoch nur an der Stelle, wo sie aneinanderstiessen, durch ein kurzes Segment einer Kreislinie begrenzt und durch eine seichte Furche von einander getrennt waren , im Uebrigen jedoch ohne Grenze in den Dotter verliefen. Jeder Hügel enthielt einen Kern mit Kernkörper- chen in der Mitte und um denselben lag eine feinkörnige Masse, welche sich früher im Dotter nicht voi-gefunden hatte. Dies ist das zweite Sta- dium der Furchung. Das erste, in dem Ein Hügel mit Einem Kern vor- handen sein wird, habe ich nicht mit Sicherheit gesehen, dagegen habe ich mich davon überzeugt, dass das Keiml)läschen schon vor dem Legen der Eier und vor der Furchung schwindet. Weiter theilen sich die ersten zwei Furchungsabschnitte so, dass vier Segmente entstehen, von denen jedes seinen Kern enthält (Fig. 10,2), welche an ihrem äusseren Rande durch eine sehr schwache F'urche von der übrigen Dottermasse abgegrenzt sind , und somit wie 60 Erster Hauptabschnitt. alle späteren Segmente nur als Erhe])ungen derselben erscheinen. Diese vier Segmente theilen sich im weiteren Verlaufe in acht , jedes Segment wieder mit einem Kern (Fig. 10,3). Nun theilen sieh, nachdem Fis. <0. Fi2. -10. Fi2. 10. Fis. H, Fis. <1. Fig. 10. Keimstellen der Eier von Sepia officinalis y^ährend. der Furchungen in 40maliger Vergrösserung. In den Segmenten sind die Körner des Dotters nicht dar- :gestellt. 1. Keinistelle des 2. Stadiums mit 2 Furchungssegmenten. a Körnchenhaufen in der Mitte des Segmentes. b Kern mit Kernkörperchen. 2. Keimstelle des 3. Stadiums mit 4 Furchungssegmenten, o6 wie vorhin ; c äussere Begrenzungslinie der Segmente. 3. Keinistelle mit 7 Furchungssegmenten, 6 Achtels- und 1 Viertelsscgmente. Fig. 11. Keimstellen von sich furchenden Sepiaeiern 40mal vergr. a und b wie in Fig. 10. 1. Keimstelle des 5. Stadiums mit 8 Segmenten und der ersten Generation von Furchungskugeln e. 2. Keimstelle des 6. Stadiums mit 16 Segmenten und 16 Kugeln. In einem Seg- mente 2 Kerne, eine Bildung, die der Abschnürung der Segmentspitzen vorausgeht. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 61 in den acht Segmenten je zwei hintereinander liegende Kerne entstan- den sind (wie in Fig. I 1 ,2) , dieselben so, dass ihre Spitzen als vollkoni- niene Furchungskugeln sich ablösen , während der Rest als ein neues, weiter nach aussen liegendes Segment erscheint , und dann liegen in diesem fünften Stadium acht vollkommene Furchungskugeln ringförmig beisammen in dem von den acht neuen Segmenten begrenzten kreis- förmigen Räume 'Fig. I l,i). Während dies geschieht, hat auch die fein- körniüe Masse, die dem Rildungsdotter der Hühnereier verglichen wer- ^Sä^ :< ^^^^#?j Fia. 12 hig. 12. den kann, sich vermehrt und ist in allen Kugeln und Seg- menten um die Kerne ange- häuft. Von nun an geht derFur- chungsprocess unter bestän- diger Kern Vermehrung in der Ai't weiter, dass Ij die Seg- mentewiederholt in der Rich- tung der Radien der sich fur- chenden Keimstelle in neue Segmente sich Iheilen Fig. l2,2(/(/) und 2) abwechselnd damit die neuen Segmente im- merwährend durch Querthei- Fig. 12. Fig. 12. Keimstellen von sich furchenden Sepiaeiern 40mal vergr. 1. 7. Stadium. Zwei Segmente /"stehen noch auf der 6. Stufe. 62 Erster Hauptabschnitt. luiiii au der Sj)ilze in Furchungskugeln und neue . \veiler nach aussen stehende Segmente zerfallen Fig. I I. Fig. 12^. Während dies geschieht, theilen sich auch die Fui'chungskugeln selbst immer weiter, und entsteht so schliesslich eine grosse Zahl kleiner Abschnitte. Sein Ende erreicht der Vorgang dadurch, dass an den letzten Segmeuten, ohne dass vorher die Kerne sich theilen. die Spitzen zu Kugeln sich abschnüren, und besteht dann der Keim ganz und gar aus einer Scheibe von kernhaltigen Kugeln, welche schliesslich unter immer neuer Vermehrung zu den Anlagen der embryonalen Organe zusammentreten. Anmerkung. Die Furchung der Cephalopodeii hat in der neuesten Zeit auch Ussow (Nr. 231 verfolgt und im Wesent lieh en dasselbe gefunden wie ich , nur lässt er das Keimbläschen nicht schwinden und in die Kerne der Furchungsabschnitte übergehen. Die Abweichungen seiner Darstellungen rüh- ren wohl davon her, dass er weniger Sepia als andere Gattungen untersuchte, und vermag ich nicht zu erkennen , woher Ussow die Berechtigung nimmt, meine Beobachtungen als ungenau und bei anomalen Bedingungen vorgenom- men zu bezeichnen. Obschon vor mehr als 3 0 Jahren angestellt, habe ich doch keinen Grund, an der Richtigkeit meiner Beobachtungen zu zweifeln, für welche als Beleg noch meine Tagebücher von damals vorliegen. Furchung des Vogeleies. üelegtes be- fruchtetes Hüh- nerei. Schale. Die Furchung des Vogeleies (indet im Innern der Henne wäh- rend des Durchtrittes des Eies durch den Eileiter und Uterus statt und ist am gelegten Eie nahezu ganz abgelaufen. Zum richtigen Verständ- nisse derselben ist es am zweckmässigsten . vom gelegten befruchteten Eie auszugehen und dasselbe in erster Linie in seiner Gesammtheit kurz zu schildern. Das gelegte befruchtete Hühnerei zeigt ausser dem eigentlichen Ovum oder dem Dotter mit Inbegriff der Dolterhaut noch äussere , im Uterus und Eileiter durch Absonderungen dieser Theile gebildete Hüllen, die als Schale . Schalenhaut und Ei weisshülle bezeich- net werden. Die Schale, iesta , die nach I^roit in 100 Theilen 97% kohlen- sauren Kalk, 1 ö (^ phosphorsauren Kalk und 2^ „ organische Materie ent- hält, besteht aus organischer amorpher Grundlage und Kalksalzen, die in Gestalt von Ivörnchen oder grösseren, mehr weniger krystallähnlichen Massen mit kr\ stallinischer Textur in dieselbe eingelagert sind . so je- doch, dass die äusseren Schichten der Schale einen feineren, die in- neren einen gröberen Bau halben und namentlich zu innerst wie be- 2. 8. Stadium. Die Segmente g, von denen eins zwei Kerne enthält, stehen auf der Stufe des 7. Stadiums. Eine Furchungskugel der äussern Reihe ist in zwei zer- fallen. 3. 9. Stadium. An zwei Segmenten t liaben sicli die Spitzen abgeschnürt. Von der Eiitw ickliinc der Leibesfonn und den Eiliülleii. 63 sondere \\iii'zen- odei' höckerähnliclie V'orsprünge Mantiiiillae . Na- Tiiisiis und l)ei diekeren Schalen selbst säulenförmige Gebilde entstehen, die an die Prismen der Muschelschalen erinnern s. Na- THisiLS, Xo. '163. Taf. XV . Bei allen Vögeln zeigt die Schale eine grosse Menge von Porenkanälen, die der äusseren Luft einen leich- tei'cn Zutritt zu den inneren Eitheilen gestatten. Beim Strauss stehen diese Kanäle gehäuft, sonst vereinzelt und messen beim Huhn 22 — 29 ja nach Nathisrs. 38 — 54 tx nach W'ittich. Diese Poi'en münden jedoch nicht au der äusseren 01)erfläche aus , sondern es ist hier die Schale noch von einem dünnen kalkarmen Oberhaut che n bedeckt, das bei manchen Vögeln Sitz einer besonderen Färbung ist. Die Schalen haut, Mem- sehaienhaut. brana tesfue, kann leicht in zwei Lagen getrennt %verden . eine äussere festere und gröbere, und eine innere zartere, glattere, welche . so lange als das Ei im Uterus sich befindet, und auch am eben gelegten Eie ül;>erall aneinander liegen, bald aber, sowie das Ei sich abkühlt . am stumiifen Eipole auseinander weichen und Luft zwischen sich aufnehmen, wodurch der so- genannte Luftraum gebildet wird, der mit der Zeit, namentlich bei eintretender Enlw ickiung inuner mehr sich vergrössert. Beide Schalenhäute haben einen lamellösen Bau, und bestehen aus dicht verfilzten anastomosirenden Fasern, die im An- sehen und in den chemischen Characteren an elastische Fasern erin- nern, und in der inneren Schalenhaut im Allgemeinen feiner sind als in der äusseren Lage. Das Eiweiss, Älbumen, bildet in der Nähe des Dotters eine Art Eiweiss. Membran [31. chalazifera] . welche an den den Eipolen entsprechenden Gegenden in zwei eigenthümliche. in entgeaengesetzter Richtung spiralig Fi^. 13. Flg. IS. Ein Ei etwa 24 Stunden bebrütet , doch so, dass die Schale und die Schaienhaut nur im Durchschnitte erscheinen. Nach v. Baeh. ao Area opaca oder Ge- {ä^<.hoL die Area pellucida mit der Embryonaianlage umgebend, ar Area vilellina. Dot- terhof, mit einem duniiieren inneren und einem helleren äusseren Theile, die Grenze des Blastoderma bildend; v Dotter; e Hagelschnüre, Chalazae ; a Schale, b Schaien- liäule ; 6' Luftraum zwischen beiden Schalenhäuten, c Grenze zwischen dem äusseren und miilleien Eiweiss; d Grenze zwischen dem mittleren und innersten Eiweiss. 64 Erster Hauplabschnüt. gedrehte Ausläufer, die Hagelschnüre. Chalazae s. Grandines, ausgezogen ist, von denen der gegen den spitzen Eipol gerichtete bis an die dich- tere mittlere Eiweisslage herangeht und dieser etwas anhaftet, während der andere mehr frei im inneren flüssigen Eiweiss flottirt. Auf diese dichtere Eiweisshülle folgt im gelegten Eie eine zweite, sehr flüssige Ei- weissschicht, darauf eine mittlere Lage von der Festigkeit einer weichen Gallerte und endlich eine äusserste wieder mehr flüssige Schicht. Bildung der Ei- Die genannten Hüllen werden im Eileiter und Uterus des Huhnes hüllen. ^ gebildet. Die Befruchtung der Eier geschieht beim Huhne im obersten Theile des Eileiters , woselbst Oellacher in neuester Zeit auch Samen- fäden gefunden hat , und reicht Eine Begattung aus , um 5 — 6 Eier zu befruchten (Coste) , nach Harvev bis zu 20. Manche Hennen legen alle 24 Stunden ein Ei, jedoch mit zeitweisen Iniermissionen von Einem Tage, andere alle 36 Stunden. Drei l)is 6 Stunden nach dem Legen eines Eies findet man, dass das erweiterte Ende des Eileiters oder der Trichter (Infundihulum) einen reifen grossen Follikel des Eierstocks um- fasst hat, worauf dann der Follikel reisst und'das Ei austritt. Hierauf geht dieses in kaum mehr denn 3 Stunden Costej dui'ch die oberen zwei Dritttheile des Eileiters, deren Länge circa 25cm beträgt, hin- durch , woselbst das Eiweiss um den Dotter sich anlegt und die Hagei- schnüre gebildet werden , wobei das Ei durch die peristaltischen Be- wegungen des Eileiters in spiraliger Richtung weiterschreitet. Hierbei nmss die weiche Eiweisshülle um den Dotter rascher gedreht werden, als derselbe sich bewegt , was das Sichausziehen des Eiweisses an bei- den Enden zu den Chalazen und die Drehungen derselben in entgegen- gesetzten Richtungen bewirkt. Ist das Eiweiss angelegt, so verweilt das Ei im engeren unteren Theile des Eileiters, der etwa 10cm Länge hat, etwa 3 Stunden, und hier erhärtet dann eine Ausscheidung dieser Theile zu den faserigen Schalen- häuten , die denniach am ehesten den faserigen Cuticularbildungen zu vergleichen sind. Im Uterus endlich sondert die Mucosa ein kalkhaltiges Secret ab, das auf die Schalenhaut^sich niederschlägt, hier nach und nach erhärtet und in 12 — 18 — 24 Stunden die Schale erzeugt. In Betreff" mancher Einzelheiten, den Bau und die Bildung der Ei- hüllen anlangend , verweise ich vor Allem auf die Ai'beiten von Meckel V. Hemsbach Zeitschr. f. w. Zool. , Bd. HI) , Landois Ebenda, Bd. XV), Blasils (Ebenda, Bd. XVII), v. Nathlsils Ebenda, Bd. XVllI; und Coste ^Xo. 2). Der Dotter des gelegten befruchteten Eies weicht in Einer Be- ziehung sehr wesentlich von dem des unbefruchteten und des reifen Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 65 Eierslockseics ab, insofern» als der Bildungsdotler, der von nun an einen neuen Namen erhallen muss und Keim, Blastos, oder Keimhaut, Blastoderma, heissen soll, jetzt ganz und gar aus geformten kuge- ligen Elementen besteht, die, wie wir seit Schwann und Remak wissen , alle die Bedeutung von kernhaltigen Zellen haben , wogegen allerdings der Nahrungsdotter vorläufig noch dieselbe Beschaffenheit zeigt, wie früher. Keirahant , Bla- stoderraa. ecfif^ Fig. 14. Die Keimhaut eines solchen Eies (Fig. 14) misst im Mittel 3,5 bis 4,0mm im Durchmesser und besteht aus zwai Lagen oder Blättern, von denen jedoch in der Regel nur das äussere vollkommen angelegt ist. Dieses äussere oder obere Keimblatt, Ectoderma, [ect] bildet eine vollkommen zusammenhängende kreisförmige Platte , die in der Mitte etwas dicker ist als am Rande und mit der äusseren Fläche unmittelbar an die Dotterhaut angrenzt. Dasselbe ist in der Mitte mehrschichtig, am Rande dagegen aus einer einfachen Lage von Zellen gebildet , die hier mehr Pflasterzellen , dort mehr Cylinderzellen gleichen und Alle kleine dunkle Granula und deutliche bläschenförmige Nuclei mit 1 — 2 Kernkör- perchen zeigen. Das untere oder innere Keimblatt, Entoderina, ient) zeigt am eben gelegten Eie ein minder beständiges Verhalten und ist in verschie- denen Graden der Vollkommenheit ausgebildet, so dass es in den einen Fällen eine zusammenhängende untere Lage der Keimhaut darstellt, in andern dagegen stellenweise aus unvollkommen vereinigten oder selbst hie und da noch ganz getrennten Elementen besteht. Immer und ohne Aeusseres Keim- blatt. Unteres Keim- blatt. Fig. 14. Blastoderma eines gelegten befruchteten Eies des Hulines, das in der Mitte in Folge eines Schrumpfens der Tlieile vom weissen Dotter sich abgehoben hat, so dass die Keimhöhle unverhältnissmässig weit erscheint. Vergr. circa 37mal. wd Weisser Dotter unter dem ßiasiodermo; ect Ectoderma, ent Entoderma; /c tu Keimwulst, d. h. verdickter Randtheil des Entoderma; /"/'Furchungskugeln am Boden der Keim- höhle und an der unteren Seite des Blastoderma ; r Rand des Blastoderma, an des- sen Bildung beide Keimblätter Antheil nehmen. Kö 11 ike r , Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 5 QQ Erster Hauptabschnitt. Ausnahme jedoch ist das innere Keiniblalt am Rande der Keimhaul in einer Zone von beiläufig 1,0 — 1,3mm Breite gut ausgebildet und dick und stellt eine Bildung dar (kiv) , die ich Keimwulst nennen will (Randwulst, Götte). Keimwulst. Dieser Keimwulst ist sowohl an seiner unteren Fläche, als auch am Rande stets scharf gegen den weissen Dotter abgegrenzt. In dem der Mitte der Keimhaut zugewendeten Theile ist derselbe dicker und misst bis zu 0,1 mm und darüber, wogegen seine äussere Hälfte sich verdünnt und zusammen mit dem äusseren Keimblatte und so weit wie dieses sich erstreckend zugeschärft ausläuft. Der Zusammensetzung nach be- steht das innere Keimblatt im Keimwulste wesentlich aus runden kern- haltigen Zellen von 20 — 30[j- Grösse, die alle vongleichmässig grossen run- den Körnern erfüllt sind, wie sie in allen Elementen des Innern Keim- blattes vor der Bebrütung sich finden. Elemente des weissen Dotters finden sich dagegen in diesem Keimwulste ganz bestimmt nicht. Dagegen enthält derselbe eine -wechselnde Menge schon von Remak gesehener grosser körniger Kugeln von 40 — 60 — 80 »x Durchmesser, die nichts anderes als Ueberreste der früheren Furch ungskugeln sind. In der Mitte der Keimhaut liegt an der unteren Seite des äusseren Keimblattes bald eine zusammenhängende Lage ähnlicher runder Zellen, wie sie im Keimwulste sich finden, in einfacher, stellenweise selbst in doppelter Lage. In anderen Fällen stellen dagegen diese Zellen, wie His dies richtig geschildert hat, eine unterbrochene , mit Lücken ver- sehene Platte dar. Auch hier finden sich grosse Furchungskugeln (Fig. ^^ ff) in wechselnder Menge zwischen den kleineren Ele- menten. Der weisse Dotter ist an der unbebrüteten Keimhaut unterhalb der Mitte derselben durch eine spaltenförmige , sehr enge (niedrige) Höhle, Keimhöhie. die Kcimliöhle, von der Keimhaut geschieden. Hier finden sich diesem Dotter anliegend, eine wechselnde Zahl von grösseren und klei- neren Furchungskugeln, von denen es- schwer ist, zu entscheiden, ob sie von der Keimhaut sich abgelöst haben oder in natürlicher Lagerung sich befinden. Aus dem Umstände, dass manchmal einzelne dieser Furchungskugeln wie in Gruben des Bodens der Keimhöhle stecken, scheint zu folgen, dass in der That ein Theil derselben hier seinen natür- lichen Sitz hat. Der Boden der Keimhöhle ist übrigens sonst an erhärteten Präpa- raten durch eine scharfe Grenzlinie (eine Membran nach His) gegen die Keimhöhle abgegrenzt und besteht aus feinkörnigem Dotter, der als weisser Dotter angesprochen werden darf. Eine ebensolche Grenzlinie Von der Enlwickliini^ der Leihosform und den Eiliüllen. 67 zieht sich auch unter dem Keinnvulsle als Begrenzung des weissen Dot- ters hin. Die InhaUskörner 'der Zellen des unteren Keimbiattes und der in und an diesem Blatte gelegenen Furchungskugeln sehen zwar den dunk- len Kugeln in den Elementen des weissen Dotters ähnlich , weichen je- doch dadurch sehr wesentlich von ihnen ab, dass sie in Essigsäure er- blassen und, wie mir schien, auch, wenigstens zum Theil, sich lösen. Alle Keimhautzellen , auch die des inneren Blattes besitzen im Innern ächte, typische Nuclei mit einem oder zwei grossen Nucleoli und haben diese Kerne nicht die geringste Aehnlichkeit mit den Inhaltskörnern der betreffenden Zellen. Ebenso sind dieselben auch ganz und gar ver- schieden von den dunkeln Kugeln der Elemente des weissen Dotters und mache ich wiederholt besonders darauf aufmerksam , dass die letzteren in dünner Ueberosmiumsäure dunkel bis schwarz sich färben, die ächten Kerne der Keimblätter dagegen in diesem Reagens stets blass erscheinen und in der Regel gar nicht erkennbar sind, wogegen sie durch Carmin sehr schön vortreten. Aus Allem diesem folgt , dass das B 1 a s t o d e r m a des gelegten befruchteten Eies und der weisse Dotter zwei ganz ver- schiedene und scharf getrennte Bildungen sind. Die ganze Keimhaut liegt, wie der Bildungsdotter des unbefruch- teten Eies, dem weissen Dotter da auf, wo derselbe sich in das Innere des gelben Dotters hineinzieht, so jedoch, dass ihr Rand diese Stelle überragt und die Mitte durch die vorhin schon erwähnte Keimhöhle von dem weissen Dotter geschieden ist. Da der Rand somit nicht nur eine Lage weissen Dotters, sondern auch gelben Dotter bedeckt, so erscheint derselbe dunkler und undurchsichtiger, ebenso wie der spätere dunkle Fruchthof [Area opaca) , die Mitte der Keimscheibe dagegen, weil unter ihr Flüssigkeit und weisser Dotter sich behndet, heller, w ie der sjjätere helle Fruchthof {Area pelli(cida) ; doch zeigt diese Mitte noch w ie eine centrale Trübung (Pander's Kern des Hahnentrittes) , herrührend von dem durchschimmernden Zapfen weissen Dotters, der in das Innere des Eies sich hineinzieht. Löst man die Keimhaut rein vom Dotter ab, so erscheint sie ebenfalls in der Mitte hell und am Rande dunkel , ent- sprechend der hier befindlichen starken Verdickung des unteren Keim- blattes, dem Keimwulste. Der unter der Keimhaut gelegene, sowie der an den Rand derselben ansrenzende weisse Dotter ze\a.i eine unbestimmte Zahl von mit heller Flüssigkeit gefüllten Hohlräumen [Dottervacuolen , His) , die als Zeichen der beginnenden Verflüssigung dieses Theiles des Nahrungsdotters auf- zufassen sind. 5* 68 Erster Hauptabschnitt. Furchung des Vogeleies. Fragen wir nun nach gewonnener Kenntniss des Baues des ge- legten befruchteten Eies, woher die zelligen Elemente der Keimhaut stammen, so ergibt sich, dass dieselben einer partiellen Furchung ihren Ursprung verdanken , die mit derjenigen der Cephalopoden die grösste Aehnliehkeit hat. Diese Furchung, welche im unteren Theile des Ei- leiters abläuft, hat Coste im Jahre 1848 entdeckt [Comptes rendus) und in seinem grossen Werke durch eine Tafel Abbildungen erläutert (Nr. \\ PI. II) , welche jedoch nur Flächenbilder gibt und über die im Innern der sich furchenden Stelle statthabenden Vorgänge keinerlei Auf- schlüsse liefert, wie denn überhaupt Coste nicht dazu kam, über die der Fie. 15. Fig. 15. Sechs Furchungsstadien der Keimschicht des Hühnereies nach Coste. Alle von Eiern aus dem unteren Theile des Eileiters und dem .sogenannten Uterus. Grösse der Keimschicht 3 mm, 1. Keimschicht mit 2 Segmenten , 2. Keimschicht mit 4 Segmenten, 3. dieselbe mit 9 Segmenten und 7 Furchungskugeln , die sich polygo- nal gegen einander abgrenzen, 4. dieselbe mi 18 Segmenten, von denen einzelne Andeutungen neuer Theilungslinien zeigen, und vielen polygonalen Furchungskugeln, von denen einzelne einen centralen dunkleren Körper (Kern?) zeigen, 5. Keimschicht nahe am Ende der Furchung mit zahlreichen kleinen Segmenten am Rande und sehr vielen Furchungskugeln, 6. Keimschicht mit ganz kleinen gleichmässig grossen Ele- menten, die zwei Schichten bilden, von denen die untere nicht vollständig ist. Die Elemente einer solchen Keimschicht haben die Natur kernhaltiger Protoblasten und kann dieselbe nun Keimhaut, Blastoderma, oder Keim heissen. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 69 Furchuni; des Vogeleies zu Grunde liegenden Momente sich zu äussern, um so weniger, als er von Kernen in den Furchungssegmenten und grösseren Furchungskugeln nichts wahrgenommen hatte. — Ausser CosTE hat niemand weiter als Oellacher und Götte von der Furchung des Hühnereies gehandelt und doch hütte dieser wichtige Vorgang wohl eine genauere Berücksichtigung verdient. Oellacher hat das Verdienst, die ersten Durchschnitte durch die Furchungsstelle des Hühnereies be- schrieben zu haben, doch hat er leider vei-säumt, an den Keimen, die er durchschnitt, die Flächenbilder zu studiren, und sind daher die von ihm gegebenen Aufschlüsse nicht so erschöpfend, als es wünschbar wäre, abgesehen davon , dass er eigentlich nur drei jüngere Furchungsstadien sah. Noch fragmentarischer sind die Angaben von Götte (Nr. 108) , der nur Ein jüngeres Stadium beobachtet, dasselbe jedoch weder genauer beschrieben, noch abgebildet hat. Dagegen gibt dieser Forscher mehrere Abbildungen von Schnitten älterer Stadien aus dem untersten Ende des Eileiters. Ich sell)st habe mich im Sonnner 1875 der Mühe unterzogen, die Furchung des Hühnereies genauer zu untersuchen und theile im Folgen- den die erhaltenen Resultate mit. Die Furchung des Hühnereies beginnt im unteren Theile des Ei- leiters, in welchem die Schalenhäute erzeugt werden, und finden sich die früheren Stadien ausnahmslos an Eiern, die noch keine Spur der Kalkschale zeigen. Das erste Stadium sah ich nur einmal (Fig. 16). Die Keimscheibe war weiss, nahezu 3mm gross, von einem schmalen dunk- len Hofe umgeben und durch eine mittlere bogenförmige Furche unvoll- ständig in zwei Hälften geschieden, an denen keine weiteren Besonder- heiten , namentlich auch keine Andeutungen von Kernen noch von Resten des Keimbläschens zu bemerken waren, von welch letzterem ich noch besonders hervorheben will , dass dasselbe ohne Ausnahme im ol)eren Theile des Eileiters schwindet und auch an Eileitereiern, die noch keine Furchung zeigten, von mir stets vermisst wurde, ja selbst an nicht befruchteten Eiern während ihres Durchganges durch die Tuba und den Uterus zu Grunde geht. > Das zweite Furchungsstadium sah ich ebenfalls nurEinnial (Fig. 17;. Die betreffende Keimscheibe hatte eine weisse Mitte von 1,7 — 1,8mm Durchmesser, mit einem dunkleren ziemlich gut begrenzten Hofe, so dass das Ganze 2,8mm maass. Die 4 Furchen lagen etwas excentrisch, so dass der Punct, in dem dieselben sich l)erührten, nicht der Mitte der Scheibe entsprach. Auch war Eine Furche länger als die anderen drei und ging bis zum Rande der weissen Scheibe , während die in ihrer Verlängerung gelegene am weitesten von diesem Rande abstand. Bei 70 Erster Hauptabschnitt. geringerer Yergrösserung schienen die 4 Furchen in Einem Puncle sich zu berühren, als al)er die Furchungsstelle, nachdem sie abgetragen und gefärbt worden war, bei stärkeren Vergrösserungen untersucht wurde, ergab sich, dass zwei diagonal gegenüberstehende Segmente an ihren Spitzen mit einer geradenLinie von 0,072nnn Länge sich begrenzten, mit anderen Worten abgestutzte, Spitzen hatten, während die anderen zwei spitz an die Enden dieser Grenzlinie anstiessen. Eines der Segmente, aber auch nur Eines derer mit abgestutztem Ende, enthielt in 0,45mm Entfernung von der Spitze ein rundes bläschenförmiges Gebilde (Kern?) von 34 u Grösse. Fis. 16. Fis. 17. Das nächste Stadium, das mir zu Gesicht kam, ist in der Fig. 18 dargestellt. Die weisse Keimscheibe, die 2,9 — 3,0mm und mit dem dunklen Hofe 3,9 — 4,1mm maass, zeigte 11 Segmente und 10 von den- selben umgebene , rings herum abgegrenzte Furchungsabschnilte oder sogenannte Furchungskugeln. Bei genauerer Betrachtung ergab sich auch hier, dass Segmente und Kugeln nicht regelmässig auf der Keimscheibe vertheilt, vielmehr die ersteren an Einer Seite kleiner waren und hier auch bis zum Bande reichten ; im Zusammenhange da- mit war auch die Gesammtmasse der Kugeln excentrisch gelagert und zeigte auch die kleineren Kugeln mehr an der Seite der kürzeren Seg- Fig. 16. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem untersten Ende des Eileiters mit der ersten Furche. Versr. 1 4mal. Fit». 17. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit 4 Segmenten. Vergr. 17mal Von der Entv,icklung der Leibesfonu und den Eihüllen. 71 mente. Die Kugeln dieses Keimes maassen 0,1omni die kleinsten, 0,57nim die grössten. Dieser Keim wurde zur Un- tersuchung der Furcliungsstelle ^..j „j^. auf senkrechten Durchschnitten '*'" \^ verwerthet und stellt die Fig. 19 1| einen solchen Schnitt aus der Mitte dar , der fast ganz mit der Oellacmer sehen Fig. o stimmt. 'lir Auf den gelben Dotter gd^ der : beiläufig bemerkt viel formlose 1; ■■'ifi Zwischensubstanz (s. oben) ent- :| hielt, folgte eine Lage weissen l,, Dotters mit gröberen Körnern tcd, welche ohne scharfe Grenze in eine feiner körnige Schicht bd überging, welche den nicht ge- furchten Theil des Bildungsdotters darstellt. Der gefurchte Theil dieses Dotters stellte eine Schicht von 0,1 4mm Mächtigkeit in der Mitte dar und Fig. 18. C^Hs^^ »wÄ,-, -/^ Fis. ly. bestand aus noch feineren und gleichmässigeren Körnchen als der andere Theil. An diesem Abschnitte waren die Segmente s s' nirgends von den unterliegenden Theilen geschieden , wohl aber zeigten sie sich durch senkrechte Spalten von den angrenzenden Kugeln (Aj gut getrennt. Fig. 18. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit 11 Segmenten und 10 Kugeln. Etwas über 16mal vergr. Die Höfe gehören dem Nahrungsdotter an. Fig. 19. Die Keimscheibe der Fig. 18 senkrecht durchschnitten. Vergr. 30mal. gd Gelber Dotter, wd weisser Dotter, 6 d ungefurchter Biidungsdotter, s' grosses Segment, s kleines Segment, k Kugeln. 72 Erster Hauptabschnitt. Anders bei den Kugeln , denn diese waren nicht nur in der Richtung der Dicke der Keimschicht von einander geschieden, sondern auch in der Tiefe von dem noch nicht gefurchten Theile des Bildungsdotters mehr weniger abgegrenzt. An manchen Stellen drangen die senkrechten Spalten nur eine kleine Strecke weit horizontal zwischen die Kugeln und den nicht gefurchten Bildungsdotter ein , während an anderen Orten solche Zerklüftungen ganz durchgingen und die Kugeln auch in der Tiefe vollständig isolirt erschienen. Dem war aber doch nirgends so, vielmehr hingen überall die Kugeln in einer grösseren oder ge- ringeren Ausdehnung mit dem Bildungsdotterreste zusammen. Von kernartigen Gebilden kamen in mehreren Furchungskugeln Andeu- tungen vor , doch nirgends so deutlich, dass ich genauere Aufschlüsse über dieselben geben könnte. Die Dicke der Furchungskugeln und die grösste Dicke der Segmente bestimmte ich zu 0,085 — 0,142mm, da- gegen liefen die letzteren und somit auch die Keimschicht am Rande ganz dünn aus. Ein nahezu in demselben Stadium befindliches Ei stellt die Fig. 20 dar. Zwar war hier die Zahl der Kugeln geringer und dieselben mehr von gleich- massiger Grösse, die Segmente dagegen zahlreicher, wenn auch nicht ringsherum gleichmässig ausgebildet. Auch dieses Ei zeigte die gefurchte Stelle ex- centrisch auf dem Bildungs- dotter. Von Kernen war weder in den Kugeln noch in den Segmenten etwas zu sehen, auch dann nicht, als der ganze Bildungsdotter in Carmin gefärbt und in Canada- balsam eingelegt worden war. Eine fernere Keimscheibe von 2,9 mm, mit dem dunklen Hofe 3,74mm messend, zeigte ausserdem noch zwei Höfe, einen dunkleren und einen helleren, so dass eine Gesammtkreisfläche von 6mm auf dem gelben Dotter sich abzeichnete. Auffallend war hier auch die Be- schaffenheit dieser Höfe. Der innerste Hof zeigte auf weisslichem Grunde dunkle runde Felder und sah wie areolirt aus, während die an- Fig. 20. Fig. 20. Keimscheibe eines Hühnereies mit 9 Kugeln und 16 Segmenten, etwa ISmal verer. • Von der Entwicklung der Lcibesforni und den Eiluillen. 73 deren Höfe sclnAache Andeutungen einer feineren radiäi-en Slreifung zeigten. Die weisse Keimstelle besass 15 Segmente und 29 Kugein und lag auch liier das mit Kugeln besetzte Feld excenlr isch und waren die Segmente und Kugeln Einer Seite kleiner als auf der anderen Seite. Von Kernen war in den Furchungsabschnitten von der Fläche nichts zu sehen. In allen bisher erwähnten Fällen zeigten die Eier noch keine Andeutung der Schale, in den folgenden Stadien war dagegen die- selbe in verschiedenen Graden der Bildung begriffen und stammten die Eier aus dem sogenannten Uterus. In Fig. 21 ist in etwas grösserem Massstabe als bei den früheren Eiern eine Keimscheibe von 3,3mm Grösse mit 25 Segmenten und einer unbestimmten Zahl von Kugeln dargestellt , die besonders dadurch von Interesse war, dass in einer gewissen Anzahl von Kugeln und Seg- menten kernartige Flecken , ja in Einem Segmente sogar zwei solche Körper sichtbar waren. Sehr ausgesprochen ist an diesem Furchungs- bilde wiederum die excentrische Lage des Feldes mit Kugeln und die verschiedene Grösse der Segmente. Bei diesem Objecte schien es mir von grösster Wichtigkeit , der Frage nach den Kernen der Furchungs- kugeln näher zu treten, und so zerlegte ich dasselbe der Fläche nach in drei Schnitte , die mit Carmin gefärbt und in Balsam eingebettet sehr zierliche Bilder gaben. In erster Linie zeigten diese Schnitte, dass in der Zone der Kugeln die Furchungsabschnitte in mehreren (2 — 3 — 4) Lagen ül) er ein ander geschichtet waren, während in der Gegend der Segmente nichts derartiges wahrzunehmen war. Zweitens waren die kernartigen Körper nicht nur in den grösseren , sondern auch in vielen der kleineren Kugeln zu erkennen , zeigten sich jedoch nirgends so deutlich und scharf wie in dem gleich zu beschreibenden älteren Eie. In den ersteren maassen dieselben 59 — 75 jx, in den kleinsten Kugeln 12 — 21 \i. An dem letzten Eie mit Segmenten , das ich untersuchte, zählte ich 36 solche Abschnitte , wogegen die Zahl der Kugeln so gross war, dass ich sie nicht bestimmte. Das ganze Furchungsbild war auch hier wieder asymmetrisch. An der einen Seite waren die Segmente noch 0,57 — 0,71 mm lang und«'0,57 — 0,76 mm breit, wogegen an der anderen Seite die Länge dieser Abschnitte nur 0,19 — 0,25mm und ihre Breite 0,14 — 0,25 nun betrug. Die oberflächlichen Furchungskugeln maassen von 0,057 — 0,28mm und war die Mehrzahl der kleineren auch in diesem Falle auf der Seite der kleineren Segmente gelegen. Sehr auffallend war das Verhalten des Randes der Keimstelle. Die weisse Keimscheibe von 3,0mm Grösse, die das Furchungsbild zeigte, war an ihrem 74 Erster Hauptabschnitt äiisserslen Kande inil einer grossen Anzahl von radiären Linien be- setzt , deren Zahl viel grösser war, als die der Segmente und die auch etwas in die dunkle, 0,57 mm breite Randzone sich hinein erstreckten. Ja selbst in dem die Keimstelle umgebenden Nahrungsdotter waren noch Andeutungen solcher Strahlen zu sehen, die jedoch mit denjenigen der weissen Keimschichl nicht zusammenhingen. Senkrechte Schnitte durch diese Keimscheibe (Fig. 22 ergaben wich- tige Resultate. Vor allem zeigte sich, dass die Dicke der durchfurchten Stelle in der Mitte des Keimes gerade noch einmal so dick war, als in '"''i'ii'ilniliilillWlIllljlfilillliil'llif'''''"''' Fi". 21. dem früher beschriebenen Falle (Fig. 19] ,. nämlich 0,28 — 0,30 mm, während allerdings die Randtheile in der Gegend der Segmente noch die frühere geringere Mächtigkeit darboten. Somit greift die Durch- furchung, indem sie weiterschreitet, in der Mitte der Keimschicht immer mehr in die Tiefe, wie schon Oellacher dies vermuthet hat, und erreicht am Ende nahezu die Grenze der Lage, die in der Fig. 19 mit bd als ungefurchter Bildungsdotter bezeichnet ist. Fragt man, wie Fig. 21. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit vielen Segmenten und Kugeln. In manchen Abschnitten kernartige Körper, in Einem Segmente zwei solche. Yergr. 22mal Von der Entwicklung der Leibesforni und den Eiliüllen. 75 dies gescliieht , so ist es niciil leieiil , eine bestininite Antwort zu treben, da die der Furclmng des Hühnereies zu Grunde liegenden Vorgänge noch zu wenig bekannt sind, doeii mochte folgendes für einmal als das wahrscheinlichste sich ergeben. Wie wir oben bei Schilderung von senk- rechten Schnitten durch ein jüngeres Furchungsei sahen , sind die zu- erst auftrelenden Furchungskugeln in der Tiefe von dem noch nicht durchfurchten Bildungsdotter niemals ganz geschieden, vielmehr hängen dieselben in ihrer Mitte mit einer bald breiteren bald schmäleren Stelle mit demselben zusammen. Somit verhalten sich diese Kugeln im Wesentlichen wie die Segmente am Rande der Furchungsstelle, und sind ebenfalls keine rings abgeschnürten Theile. Wie nun bei den Seg- menten im Laufe der Furchung, von innen nach aussen nach dem Rande) fortschreitend, immer mehr Theile herangezogen und zur Bildung von 7^ fi ,K I ^ / /' Fig. 22. Furchungskugeln verwerthet w erden , so dass am Ende auch der letzte Rest der Segmente zu Kugeln sich umwandelt , so kann es .auch bei den mittleren Kugeln geschehen , dass die Zerklüftung immer mehr auf tie- fere Theile des Bildungsdotters übergeht und so nach und nach auch die anfänglich von der Furchung nicht berührten Schichten in Kugeln sich umwandeln. In der That fand ich nun auch in dem Eie , das ich jetzt bespreche , ebenso w ie früher, eine erhebliche Anzahl der tiefsten Furchungskugeln in unmittelbarem Zusammenhange mit noch vorhan- denen Resten von Bildungsdotter , welche Kugeln w ie mannigfach ge- staltete Ausw üchse und Erhebungen dieser Lage erschienen , von denen schon GöTTE einige aus einem etwas älteren Eie geschildert hat fNr. 108, Taf. X, Figg. 2 — 3 . Götte nennt jedoch das, was ich als Rest des Bil- dungsdotlers auffasse, w eissen Dotter, w ie mir scheint ohne genügenden Fig. 22. Scniii-echter Sctinitt durch die Furcliungsstelle eines Hühnereies aus dem Uterus. Vergr. 39mal. s grosses Segment, s' kleines Segment; k grosse ein- schichtige Randkugehi, k' kleinere Kugeln aus der Mitte geschichtet; tt'd weisser Dotter. 76 Erster Hauptabschnitt. Grund, da die betreffende Sulistanz immer noch feinkörnig ist und keine äciiten Elemente des weissen Dotters enthält. Von den l)etreffenden Formen sind in der Fig. 22 einige besonders auffallende dargestellt und lehrt dieselbe, dass diese Kugeln wie Auswüchse an der Oberfläche des Restes des Bildimgsdotters sich erheben. Ueber die sonstige Beschaffenheit und Lagerung der Furchungs- al)schnitte dieses Eies ist folgendes zu erwähnen. Der Rand der Furchungsstelle bestand überall aus Segmenten, unter denen keine wei- teren Furchungsabschnitte sich befanden. Diese Segmente zeigen an ih- rer Oberfläche und an ihren Spitzen dieselben gleichmässig feinen Körn- chen , die die anderen Furchungsabschnitte characterisiren, in der Tiefe dagegen und am Rande besitzen sie gröbere Körner bis zu 5 und 6 jjl Durchmesser und sind von der ähnlich beschaffenen unterliegenden Substanz nicht scharf geschieden. Doch erschienen bei schwächeren Vergrösserungen die Segmente auch nach unten zu ziemlich bestimmt begrenzt, so dass ihre Dicke auf 81 — 108[x sich bestimmen liess. \V'eiter gegen die Mitte zu kamen zunächst einige wenige (1 — 2; grosse Furchungskugeln in einfacher Lage von iOO — i 52 }jl Dicke und hierauf folgte die Hauptmasse des Keimes, die geschichtet war und 2 — 4 und mehr Kugelschichten übereinander enthielt, ohne jedoch in der Schich- tung eine grössere Regelmässigkeit zu zeigen. Von diesen Kugeln maassen die oberflächlichsten 54 — 108[x, einzelne selbst bis zu 280 jx, so dass, wie wir oben schon sahen, die Kugeln der einen Seite des Keimes kleiner waren. Die tieferen Kugeln betrugen z. Th. 54 — 81 — 110(x. z. Th. maassen dieselben nur 27— 54fi und glichen die letzteren klei- neren kugelrunden Elemente, die vor Allem in den tiefsten Theilen vorkamen , hie und da aber auch höher ol)en sich fanden , ganz den Furchungskugeln , die auch noch an bel)rületen Keimscheiben sich fin- den. Den Inhalt anlangend, so war die grosse Mehrzahl der eigent- lichen Furchungskugeln ganz und gar mit gleichmässig feineu Körnchen erfüllt , von welchem Verhalten jedoch die an die Segmente angrenzen- den eine Ausnahme machten, die in der Tiefe ebenfalls grössere Körner enthielten, wie die Segmente selbst. Auch in diesem Durchschnitte fanden sich in vielen grösseren Furchungskugeln kernartige Gebilde, und zwar so oft , dass man nahezu berechtigt wäre , dieselben in allen anzunehmen , wenn nicht in dieser Beziehung eine gewisse Vorsicht geboten wäre. Dagegen konnte ich in den kleineren Kugeln niemals Kerne wahrnehmen, ebensowenig wie in den oben erwähnten Auswüchsen des Biklungsdotters unter den Furchungskugeln. Die l)eobachteten kernartigen Gebilde maassen 16 bis 27 [ji und hatten theils den Anschein von kugelrunden Bläschen , theils Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüilen. 77 von lioniogenen rundlichen Körpern, an denen keine weiteren Einzei- iieiteu zu sehen waren. Die Gestalt der Furchungskugeln war theils rundlich eckig , theils rundlich und zeigten alle nach Behandlung mit Liquor MUlleri und Car- niin und nach der Einbettung in Balsam so scharfe und beslinuute Be- grenzungen, dass die Existenz einer besonderen Rindenschicht nicht be- zweifelt werden konnte, von der jedoch nicht behauptet werden soll, dass sie im Leben schon vorhanden war. Die unter dem gefurchten Keime befindliche Lage Dotters , die wir bei dem früher beschriebenen Eie als Bildungsdotter bezeichneten, maass hier in der Mitte etwa 0,22 — 0,28 mm in der Dicke, während sie an den Bändern viel weniger betrug und bestand in der Mitte und oberflächlich aus denselben feinen Körnchen , die auch in den Furchungskugeln so verbreitet sind, mehr in der Tiefe und gegen die Bänder zu dagegen aus immer grösser werdenden Körnern, zwischen denen endlich ent- schiedene Bläschen des weissen Dotters auftraten, so dass zwischen dem sich furchenden Dotter und dem weissen Dotter eine scharfe Grenze vollkommen fehlte. Wie wir oben sahen, ist dem auch in früheren Zeiten so, doch geht aus dem Umstände, dass mit der fortschreitenden Entwicklung, wenn man Eierstockseier jüngerer und älterer Furchungs- stadien vergleicht , die Masse des feinkörnigen Bildungsdotters in ent- schiedener Zunahme begriffen ist, mit Sicherheit hervor, dass das, was man Bildungsdotter genannt hat, keine schon im unbefruch- teten Eie fertig vorliegende Substanz ist, dieselbe vielmehr im Laufe der Entwicklung noch Veränderungen erleidet und möglicher Weise aus dem angrenzenden weissen Dotter sich ergänzt. Ausser diesen Eiern mit Segmenten untersuchte ich nun noch eine Zahl Eier mit Schalen aus dem untersten Theile des Uterus, welche dem Gelegtwerden nahe waren. Dieselben näherten sich alle mehr weniger den gelegten befruchteten Eiern und l)estanden ganz und gar aus rund- lichen, ganz abgegrenzten Elementen, nur war die Mitte des Blasto- derma dicker, als sie an jenen in der Regel gefunden wird, und be- stand aus 4 — 5 — 6 Zellenlagen übereinander, welche Elemente auch im Allgemeinen grösser waren, als man sie dort sieht. Ein äusseres Keimblatt war bei einigen dieser Eier schon deutlich , wenn auch noch aus grösseren Elementen gebildet, bei anderen dagegen noch nicht zu erkennen. An solchen Keimhäuten waren auch die runden grob- körnigen Kugeln in der Tiefe häufiger als in den früheren Stadien, doch Hessen auch jetzt diese Elemente nur selten Kerne erkennen , während solche nun in den feinen körnigen Elementen überall vorhanden waren und auch bereits Nucleoli zeigten. 78 Erster Hauptabschniü. Ist es mir nun auch nicht gelungen , eine so vollständige Reihe von Flächenbildern der Furchung des Hühnereies zusehen, wie Coste , so glaube ich doch, das Gesehene weiter ausgenützt zu haben, als dieser Forscher, dessen Verdienste ich im Uebrigen nicht zu schmälern beab- sichtige. Dagegen stimmen meine Erfahrungen mit denen von Oel- LACHER und GöTTE im Wesentlichen überein. Folgende Sätze möchten dasjenige enthalten, was sich für einmal über diesen wichtigen Vorgang aufstellen lässt. I . D i e F u r c h u n g des Hühnereies läuft a n e i n e m T h e i 1 e d e s D 0 1 1 e r s ab, der von dem ü 1) r i g e n D o 1 1 e r nicht scharf a b g e g r e n z t i s t u n tl w e tl e r der F o r m noch de m Baue na c h als ein einheitliches Gebilde sich darstellt. Die REicHERx'sche Lehre von einem Bildungsdotter und Nahrungs- dotter kann beim Hühnereie nur in der Weise aufrecht erhalten wer- den, dass man sagt, es werde nur eine bestimmte Masse des Dotters zur Erzeugung der ersten embryonalen Anlage oder der ersten embryonalen Zellen direct verwendet. Dieser Bildungsdotter ist jedoch vor seiner Umbildung in Zellen in keinerlei W^eise von dem unterliegenden weissen Dotter scharf geschieden und als einheitliches Ganzes erkennbar, noch auch im Baue von demselben so abweichend, dass bestimmte mikro- skopische Merkmale desselben angegeben werden könnten. Zwar be- steht der Bildungsdotter in seiner Hauptmasse aus sehr feinen gleich- massigen Körnchen , allein schon im Eierstockseie und noch besser während der Furchung zeigt sich , dass auch gröber körnige Theile zu ihm gehören , wie sie auch in dem entschieden an der Furchung unbe- theiligten weissen Dotter vorkommen. Diesem zufolge lässt sich der Bildungsdotter und der weisse Dotter in ihren Grenzgeliieten nicht unterscheiden und ist das einzige Criterium die Betheiligung oder Nicht- betheiligung an der Furchung. Somit kann ich auch Götte nicht bei- stimmen , wenn er den Ausdruck braucht , dass der weisse Dotter am Boden der Keimhöhle an der Furchung sich betheilige, obschon ich, wie oben dargelegt wurde, im Thatsächlichen mit ihm übereinstimme. Wenn Gölte ferner die am tiefsten gelegenen Furchungsabschnitte, welche lange als solche sich erhalten und z. Th. spät sich bilden (s. S. 65, Fig. 1 4) , unter dem Namen Dotterzellen von den andern Furchungs- abschnitten, die er F^mbryonalzellen heisst, trennt und von den letzteren annimmt, dass sie allein die Keimhaut mit ihren Blättern bilden, die er- steren dagegen später zur Blutbildung verwerthet werden , so scheint mir zu einer solchen Unterscheidung kein Grund vorzuliegen. Ich finde, dass die grossen, lange sich erhaltenden Furchungskugeln (Dotter- zellen, Götte), die auch noch an bebrüteten Keimhäuten sowohl an der Von der Entwicklung der Leihcsforni und den Eihüllen. 79 unleren Seite des Blastodernia, als am Boden der Kelnihöhle, als auch im Entodernia selbst liegen, grösstentheils noch vor der Blutbildung sich theilen, in kleinere Elemente übergehen und dem inneren Keimblatte einverleibt werden und kann ihnen daher keine besondere Stellung ein- räumen , um so mehr , als eine Beziehung einzelner derselben zur Blut- ])ildung nichts weniger als nachgewiesen ist. Ob dieselben auch nach der Bildung der Keimhöhle am Boden derselben noch weiter sich ent- wickeln und unter fortgesetzten Theilungen gewissermassen einen Theil dieses Bodens sich einverleiben, scheint mir auch nicht so ausgemacht wie GöTTK behauptet, aber selbst wenn dem so wäre, so würde ich darin nichts besonders Auffallendes finden , da ja in keiner Weise sich be- stimmen lässt, wie weit der Bildungsdotter reicht und der Boden der Keimhöhle nicht eo ipso weisser Dotter ist. . 2 . Die F u r c h u n g geht immer asymmetrisch vor sich, so d a s s 0 h n e A u s n a h m e die eine Hälfte der K e i m s c h e i 1) e in der Zerklüftung der andern voran ist und die Hauptmasse der Kugeln und ebenso die kleineren Segmente und kleineren Kugeln der einen Hälfte der Keimscheibe angehören und der Mittelpunct des Feldes mit Furchungskugeln excentrisch liegt. Diese Asymmetrie, von der die Figuren von Coste kaum etwas ahnen lassen , die ich jedoch ausnahmslos in allen jüngeren Stadien ge- sehen , verdient wohl alle Beachtung und werden fernere Unter- suchungen zu bestimmen haben, welchem Theile des späteren Blasto- dernia die rascher sich furchende Hälfte angehört. Da der Embryo auf dem Dotter in der Queraxe des Eies steht und in der Regel seine linke Seite dem stumpfen Eipole zuwendet , so wird sich vielleicht aus einer genauen Bestimmung der Lage des Furchungsbildes auf dem Dotter mit der Zeit etwas Näheres ermitteln lassen, doch darf schon jetzt ver- muthet werden, dass der schneller sich furchende Theil zum späteren hinteren Theile des Blastoderma sich gestaltet, in dem die ersten Spuren des Embryo entstehen. Vergleicht' man meine Erfahrungen mit den interessanten Beol)- achtungen Oellacher's über die Segmentirung unbefruchteter Eier im Eileiter, so wird man finden, dass sie auffallend übereinstimmen. Es ergibt sich somit, dass die Excentricität der Furchungsstelle ein allge- meines Attribut des Hühnereies ist und dass die Bilder von Coste z. Th. schematisch sind. 3 . Die F u r c h u n g schreitet so vor sich, dass in erster Linie die oberflächliche Lage des Bildungsdotters sich zerklüftet und eine einzige Lage von Kugeln und Segmenten liefert. S(J . Erster Hauptabschnitt. Hierauf werden aucli die tieferen Theile desselben ergriffen und durchfurchen s i c Ii von der Mitte n a c li d e ni R a n d e fortschrei- tend, so jedoch, dass am Rande die Dicke des an der Furchung bethei- ligten Rildungsdotters in allen Stadien dieselbe zu sein scheint. So ent- steht ein in der Mitte mehrschichtiger, am Rande einschichtiger Keim. Zuletzt wird auch noch der Rand mehrschichtig und nimmt dann der Keim insofern eine andere Gestalt an als früher, als die Mitte dünner und die Randtheile dicker werden, was sich kaum anders als durch eine Verschiebung der tieferen Theile erklären lässt, während die oberfläch- lichen Elemente lebhaft in der Fläche sich vermehren. Vergleicht man ältere Furchungseier (Fig. 22 , Oellacher 1. c. Fig. 6, GöTTE 1. c. Fig. 1) mit ältesten solchen Eiern oder mit eben ge- legten Keimhäuten (Fig. 14 ; GöTTE Figg. 4. 5), so ist sehr auffallend, dass bei den ersteren die Mitte dick und der Rand dünn ist, bei letzteren ge- rade umgekehrt die Randtheile aus mehr Zellenlagen bestehen als die Mitte. Fragt man, wie dies geschieht, so drängt sich einem in erster Linie das Wachs thum der Keimhaut während des Durchtrittes des Eies durch die inneren Sexualorgane als belangreich auf und ferner die so schnell eintretende Ausbildung des Ectoderma. Ersteres anlangend, so ist das Rlastoderma bei ebengelegten Eiern im Allgemeinen um 1 mm grösser als bei Eileitereiern aus den mittleren Furchungsstadien , und wenn man fragt , wie dieses Wachsthum zu Stande kommt , so ist w ohl die so frühe Ausbildung des Ectoderma der beste Reweis, dass die äussersteLage von Furchungszellen vor Allem es ist, auf deren Rechnung die Vergrösserung der Keimscheibe kommt. Ich nehme nun an , dass, während die äussere Lage in die Fläche w ächst , die inneren tieferen Zellen oder Kugeln sich einfach in der Fläche verschieben und vor allem aus den Gegenden nach den Seiten verdrängt werden , wo das Ecto- derma am dicksten ist, und diese sind die mittleren Theile des Rlastoderma. 4. Von einer gesetz massigen AufeinanderfoLge der Theilungen des Rildungsdotters ist beim Hühnchen nur in den ersten Stadien etwas wahrzunehmen. Später schreitet die Zerklüftung so unregelmässig fort, dass sich nur im Allgemeinen sagen lässt , dass, wie bei den Cephalopoden, die Segmente theils in der Rich- tung der Radien sich spalten, theils ihre Spitzen zu Kugeln abschnüren, während die Kugeln einfach sich theilen. — Aehnliche unregelmässige Zerklüftungen finden sich auch bei manchen Fischen (Stricker, Oel- lacher) . 5. Die Rolle, welche die Kerne der Furch ungskugeln Von der EnUvicklung der Leibesforni und den Ethiillen. 81 bei der Zerklüftung des Dotters der Vögel spielen, ist vor- läufig nicht zu bestimmen. Die bisherigen Erfahrungen ergeben in dieser Beziehung folgendes. In den späteren Stadien der Furchung an Eiern aus dem untersten Ende des Uterus lassen sich in fast allen Furchungsabschnilten ächte Kerne nachweisen. Dagegen sind solche Gebilde, in früheren Stadien häufig nicht wahrzunehmen , und zwar um so weniger , je jünger das Stadium ist. So fand ich bei einem Eie mit zwei Segmenten keine Andeutung eines Kernes. Ein Ei mit 4 Segmenten enthielt nur in Einem Segmente einen solchen Körper. Bei dem Furchungsstadium mit 1 1 Segmenten und 10 Kugeln waren an senkrechten Schnitten hie und da Andeu- tungen von Kernen zu sehen, doch waren dieselben nirgends recht deutlich, und sind es eigentlich erst die älteren Stadien der Fig. 21 und die folgenden, bei denen 'mit Bestimmtheit in vielen Segmenten und Kugeln kernartige Körper gesehen wurden. Doch waren solche auch in diesen Fällen in manchen Dotterabschnitten nicht zu entdecken. Dazu kommt, dass die kernartigen Körper der früheren Fur- chungsstadien nie etwas im Innern zeigten , das mit Nucleolis hätte ver- glichen werden können , und bin ich daher für einmal nicht im Stande zu entscheiden , welche Rolle dieselben bei der Furchung spielen. Nur davor möchte ich warnen , ohne weiteres , aus der Unmöglichkeit Kerne in gewissen Furchungsabschnilten nachzuweisen , auf ihren ■ Mangel in solchen Fällen zu schliessen , indem die Keimschicht des Hühnereies solchen Beobachtungen ganz andere Hindernisse setzt als die meisten anderen Objecto. Eine partielle Furchung, wie die hiervon den Cephalopoden Partielle Fnr- I TT 1 1 I • 1 '' 1 TV .1- cliung anderer und Vögeln beschriebene, kommt ausserdem noch zu den Reptilien, den Geschöpfe. meisten Fischen und von Wirbellosen den höheren Arachniden und Krustenthieren. Am genauesten untersucht ist diese Furchung bei den Fischen vor Allem durch Vogt (Nr. 24), Lereboullet (Nr. 26, 26aj, KupFFER (Nr. 31), OwsJANNiKow (Nr. 33, 33a), Gerbe (Nr. 35) , Oellacher (Nr. 32) , His (Nr. 39) , und sprechen die hier gefundenen Thatsachen mit Bestimmtheit zu Gunsten der Hypothese , die oben bei Schilderung der totalen Furchung aufgestellt wurde. Sehr auffallend ist bei den Fischen das zuerst von Lereboullet (Nr. 26a, pag. 494, Taf. I, Fig. 32) gesehene Auftreten von zellenähnlichen Elementen im Nahrungsdotter in der Nähe des Keimes (Nebenkeimzellen , His) , deren Ableitung aus dem Keime und seinen Elementen bisher nicht geglückt ist, ebenso- wenig als deren spätere Schicksale zur Genüge bekannt sind (His, Nr. 39, S. 34 u. flgd.). KöUik er, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. g 82 Erster Hauptabschnitt. Zwischenforraen Aussei" der Ivpischen , totalen und partiellen Furchune finden sich zwischen der to- ^ taien und par- nun auch nocil mannicfaclie Z wisch enformen, nämlich Fälle, in tiellenFurchung. denen das Ei anfänglich wie bei der totalen Furchung sich ganz und gar zerklüftet, dann aber früher oder später in dieser oder jener Weise in zweierlei Theile sich sondert , von denen nur der Eine zum Aufl)aue des Embryo verwerthet wirci, der andere einfach Nahrungsmaterial ist und nach und nach sich auflöst. Solche Entwicklungsverhältnisse zeigen die Batrachier, einige ßische (die Störe , Petromyzon) , viele Mol- lusken und einfacheren Krustenthiere , und verweise ich mit Bezug auf Einzelheiten vor Allem auf v. Beneden (Nr. 70) und Götte (Nr. 23) . Erste Entwick- Im Bisherigen war nur von der ersten Entwicklung der einfachen lung der zusam- i- t« i "^ tv r< • i raengesetzten Eier die Bcdc. üie Zusammengesetzten Eier, deren wir zum Schlüsse noch kurz gedenken, zeigen z. Th. , wie bei den Cestoden und Trematoden , eine totale Theilung der einfachen Eier innerhalb des secundären Dotters, die ganz an die totale Furchung sich anreiht, z. Th. wie die Insecten so eigenthümliche Verhältnisse , dass dieselben hier nicht ausführlicher besprochen werden können. Es sei daher nur so- viel bemerkt , dass wahrscheinlich auch hier im Dotter neu entstandene Kerne mit einem Theile des Dotters sich umgeben und die ersten Bil- dungszellen erzeugen , ein Vorgang , der eine entfernte Vergleichung mit der partiellen Furchung zulässt. Für Einzelheiten vergleiche man besonders die Arbeiten von Weismann und Metschnikoff. Anmerkung. Die genauen Verhältnisse der Keimhaut des gelegten un- bebrüteten Eies , wie sie oben beschrieben wurden , sind bis jetzt nur von wenigen Beobachtern erkannt worden. Zu diesen kann in gewisser Beziehung Oellacher gezählt werden, der wenigstens mit Worten (Nr. 168 S. 14) solche Keimhäute richtig scliildert , wenn auch keine seiner Abbildungen ein ganzes Blastoderma dieser Zeit oder auch nur die Randtheile eines solchen richtig wiedergibt und sogar die Fig. 1 2 etwas darstellt, was nie vorkommt, nämlich ein Entoderma, das nicht so weit reicht wie das Ectoderma. Ich kann nicht umhin, diese Figur , unbeschadet der Verdienste Oellacher's um die Kennt- niss der ersten Entwicklung des Hühnereies, mit Bestimmtheit als eine unrich- tige zu bezeichnen, weil der Autor dieselbe im Sinne der Lehren Peremesch- Ko's über die Entstehung des mittleren Keimblattes verwerthet, was meiner Meinung nach durchaus nicht angeht. Bei Peremeschko finden sich zwei Ab- bildungen (Figg. 1 . 2) , welche die Randtheile eines unbebrüteten und eines 2 Stunden alten Blastoderma in den gröberen Verhältnissen richtig wiederge- ben, jedoch die Elementartheile derselben zum Theil gar nicht, z. Th. nur ungenügend darstellen. Eine brauchbare Abbildung des unbebrüteten Blasto- derma hat zuerst Götte gegeben (1. c. Fig. 5), doch ist auch in dieser die peri- pherische Verdickung des' Entoderma oder der Keimwulst (Randwulst , Götte ' zu schmal gezeichnet und die Elemente der Blätter zu gross dargestellt. Ausserdem finde ich nur noch bei Balfour (1. c. Tab. I, Fig. 1) eine an- Von der Entwicklung der Leibesl'orm und den Eihüllen. 83 nähernd genügende Darstellung , an der jedoch die Uussersten Randtheile fehlen, vermisse dagegen solche bei His, Waldeyer, Klein, He.nsen und Dur ANTE. In BetrelT der interessanten Erfahrungen Oellacher's über die Seg- mentirungen der Keiiuschicht nicht beffuchteter Hühnereier in» Eileiter und nach dem Legen mit oder ohne Bebrütung verweise ich auf dessen Abhandlung (Nr. 170) und bemerke nur, dass auch ich diese Segmentirung wenigstens für gelegte Eier bestätigen kann. An allen von mir gesehenen unbefruchteten seg- mentirten Eiern war l) stets nur ein Theil des Bildungsdotters gefurcht, und enthielt derselbe 2) immer und ohne Ausnahme, besonders im nicht segmen- tirten Theile, zahlreiche Facwo/en, die z. Th. ganz oberflächlich, z. Th. in seinem Innern ihre Lage hatten; 3) endhch fand ich in diesen Fällen noch nie einen entschiedenen Kern in den Bildungsdotterabschnitten. Ob alle un- befruchteten Eier segmentirt sind , habe ich noch nicht luitersucht und auch die Furchung derselben im Eileiter noch nicht verfolgt. §9. Erste Entwicklung des Hühner embryo. Bildung der Keimblätter. Wir wenden uns nun zur Schilderung der ersten Entwicklungs- stadien des Hühnerembryo im gelegten Eie , den wir als Ausgangspunct der ganzen weiteren Schilderung nehmen. Mit der Bebrlitung des Eies treten rasch hintereinander grosse Ver- änderungen an der Keimhaut auf, die in den ersten Zeiten wesentlich auf folgenden Vorgängen beruhen. Erstens wächst das gesammte Blastoderma rasch in der Fiäciienwaehs- Fi .. 1 1 j 1 1 • 1, -.1 • • .. rn I . , tlium des Blasto- lache und dehnt sich so über einen immer grosseren 1 h e 1 1 derma. des Dotters aus. Von 3,5 — 4,0mm, die die Keimhaut im unbebrüteten gelegten Eie misst, vergrössert sich dieselbe, die jedoch in ihren Rand- Iheilen nur aus dem äusseren und inneren Keimblatte besteht, bis zum Ende des ersten Brüttages auf 11 — 12 mm und beträgt am Ende des zweiten Brüttages 24 mm und darüber. Am Anfange des 4. Tages ist der Dotter von dem Blastoderma schon fast ganz umwachsen , bis auf eine kleine Stelle an dem dem Embryo gegenüberliegenden Pole von 15 mm Breite und 21 mm Länge und am Ende des 6. Tages ist auch diese kleine Fläche so zu sagen ganz von der Keimhaut bedeckt, so dass dieselbe nun einen den Dotter ganz umhüllenden Sack darstellt, welcher der später zu schildernden Keimblase der Säugethiereier gleich- werthig ist. 6* 84 ' Erster Hauptabschnitt. Bildung der Eine Zweite wesentliche Veräuderune: erleidet das Blastoderma Keimblätter. ^ * mit der Bebrtltung dadurch, dass es sich verdickt und in eine gewisse Anzahl Lagen sondert. Die allererste Umgestaltung nach dieser Seile beruht in der Entwicklung eines zusammenhängenden un- teren Keimblattes, wenn ein solches nicht schon vorher da war, und in der scharfen Sonderung desselben von dem äusseren Blatte. Dann bildet sich eine Verdickung in der Mitte des Blastoderma in Form eines langgezogenen Streifens, der die erste Spur des eigentlichen Embryo darstellt, und zugleich differenzirt sich das Blastoderma so, dass es nach und nach in drei Blätter zerfällt, welche Blätter die Ausgangspuncte aller weiteren Entwicklungen sind. Wir bezeichnen dieselben als i) äusseres Keimblatt oder Ectoderma*), 2) mittleres Keim- blatt, Mesoderma**) und 3) inneres Keimblatt, Ento- derma***). Erste Differenzi- Sind diese Umgestaltungen eingetreten, so beginnen drittens rungen der drei i , , i i ' . Keimblätter. Differeuzirungcn in den einzelnen Blättern, verbunden mit weiteren morphologischen Veränderungen , in Folge deren dann die ersten Organe des Embryo auftreten, unter welchen 1) ein Axengebilde als Vorläufer der Wirbelsäule , die Bückensaite oder CA or da dor- salis, 2) ein rinnenförmig gestaltetes dickes Band, die MeduUar- platte, die Anlage des centralen Nervensystems, und 3) paarige würfelförmige Körper zu beiden Seiten der Chorda, die Urwirbel, die Hauptrolle spielen. Wir betrachten nun die angedeuteten Veränderungen im Einzelnen genauer. Entwicklung des Die Soudcrung der Keim haut in zwei Blätter oder die Entwicklung eines zusammenhängenden unteren Blattes fällt in die ersten Stunden der BeJjrütung und ist um die 6. Stunde ohne Ausnahme vollendet. Wie wir oben sahen , ist schon im eben gelegten befruchteten Eie das untere Blatt in den Bandtheilen der Keimhaut voll- . kommen gut ausgebildet und vom oberen Blatte gesondert und stellt so- gar einen dicken Wulst dar, den Keimwulst, der an Mächtigkeit das äussere Blatt um ein Bedeutendes übertrifli't; es bedarf daher nur der mittlere Theil der tieferen Lage der Keimhaut , der dem durchsichtigen Theile derselben oder der sogenannten Ai^ea pellucida entspricht , noch * (Sinnes- oder sensorielles Blatt, Reji.\k ; Epiblast, Balfour), ** (Motorisch-germinatives Blatt, Remak ; Mesoblast, Balfour). *** (Darmdrüsenblatt, Remak; Hypoblast, Balfour). Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiiüillen. 35 einer weiteren Ausbildung , um die Keimhaut zu einer ganz und gar doppeltblätterigen zu machen, Fräsen wir nun, wie dies geschieht, so ist in erster Linie zu be- tonen, dass, wie oben schon angegeben wurde, dieser Theil des ßlasto- derma im gelegten Eie in sehr verschiedenen Graden der Ausbildung getrolFen wird und alle Uebergänge zwischen einer reichlich durch- brochenen, mit Lücken versehenen Zellenlage und einer ganz zusammen- hängenden Schicht darbietet. Es findet sich daher schon um diese Zeit unter Umständen ein vollständiges unteres Keimblatt und lässt sich die Art und Weise, wie dasselbe entsteht, aus der Untersuchung vieler noch unbebrüleler Keimhäute entnehmen. In dieser Beziehung ist nun von grösster Bedeutung, einmal, dass die Zellen der tieferen Theile der Keimhaut im eben gelegten Eie durch ihren grobkörnigen Iiriialt und ihre bedeutendere Grösse ohne Ausnahme von denen des schon gel)il- deteu äusseren Keimblattes abweichen und zweitens, dass keinerlei Anzeichen vorhanden sind , welche dafür sprechen , dass die Elemente des äusseren Blattes durch Wucherungen in die Tiefe Zellen erzeugen, welche dem unteren Blatte zuzurechnen wären. Was His »subgerminale Fortsätze« des Blastoderma genannt hat , ist meiner Meinung nach nicht so zu deuten, als ob das äussere Blatt Zellensprossen in die Tiefe bildete, vielmehr sind diese Gebilde dem äusseren Blatte einfach anliegende Zellenhäufchen , die keinerlei genetische Beziehungen zu demselben haben. Diesem zufolge ist nur folgende Deutung der Thatsachen möglich. In Folge der Furchung entsteht, wie wir oben sahen, zuletzt eine in der Mitte dünnere, an den Rändern dickere, aus Furchungskugeln gebildete Scheibe. Von diesen Elementen sind die oberflächlichen in der Ent- wicklung weiter voran, kleiner und körnerärmer und differenziren sich schon vor dem Legen der Eier zu einem deutlichen äusseren Blatte. Die tieferen, grösseren, körnerreicheren Elemente dagegen bilden am Rande der Keimhaut schon vor dem Legen des Eies eine zusammen- hängende dicke untere Lage, den Keimwulst, in der Mitte dagegen stellen sie anfänglich eine noch lockere, z. Th. mehrschichtige, z. Th. unterbrochene Lage dar, welche jedoch bald, meist jedoch erst im An- fange der Bebrütung, dadurch zu einem zusammenhängenden Blatte sich gestaltet, dass ihre Elemente sich verschieben, indem sie zugleich wuchern und durch fortgesetzte Theilungen sich vermehren. Um die Zunahme der Elemente der Keimhaut an Zahl richtig aufzufassen , wolle man ins Auge fassen, dass die von der Furchung betroffene Masse oder der Bildungsdolter natürlich nur zur Herstellung einer gewissen Zahl von Zellen ausreicht und daher die sich entwickelnde Keimhaut sehr §ß Erster Hauptabschnitt. bald auf das Material des sich auflösenden Nahrungsdotters angewiesen ist, um ihre stetig an Zahl zunehmenden Zellen zu bilden. Diese Lösung des Nahrungsdotters beginnt mit der Bebrütung, zu welcher Zeit ja auch das Auftreten von Flüssigkeit unter der Keimhaut in der Keim- höhle und im oberflächlichen weissen Dotter (Vacuolen) einen deutlichen Fingerzeig der statthabenden Vorgänge abgibt, und mit derselben steht eben die in der Regel jetzt erst zu Stande kommende vollständige Aus- bildung des unteren Keimblattes in Verbindung. a A- An- ■:m. w 1( Fig. 23. Keimhäute mit vollständig ausgebildetem unterem Blatte messen 4 — 5mm Durchmesser und lassen, wenn man dieselben vom Dotter ab- löst, von der Fläche zwei Zonen erkennen, die der helle und der dunkle Fruchthof heissen [Area pellucida et opaca) . Der helle Fruchthof liegt in der Mitte , ist kreisförmig und misst ungefähr die Hälfte des Durch- messers der ganzen Keimhaut. Derselbe ist jetzt noch ganz gleichmässig dünn, hell und durchscheinend und wird erst später, wenn in ihm die ersten Spuren des Embryo auftreten , von der Mitte aus dicker und un- durchsichtiger. Umgeben ist diese helle Mitte von einem dickeren, un- durchsichtigeren , ringförmigen Saume von etwa 1 mm Breite , der Aj^ea opaca, welcher durch die Verdickung des Entoderma, die ich Keimwulst nannte, bedingt wird (Fig. 23,24), während im Bereiche der ^/m j:>e//w- cida in der Regel das Ectoderma dicker ist als das innere Keimblatt. Das Fig. 23. Querschnitt durch den äusseren Theil des Keimwulstes (Keimwall, His) mit Inbegriff des Randes der Keimhaut eines 6 Stunden bebrüteten Hühnereies, 350mal vergr. ak Aeusseres Keimblatt (Ectoderma), kw Keimwulst, eine Verdickung des Entoderma, R Rand des Blastoderma, iv D weisser Dotter unter dem Keimwulst> Von der Entwicklung der Leibesforni und den Eihüllen. 87 äussere Keimblatt ist in der Mitte 34 — 38 jx, am Rande 19 — 32 [jl dick, wogegen das innere Blatt am Keimwulste von 61 — 118u. Dicke Fig. !24. Kciniliaut eines befruchteten unbebrüteten Hühnereies von 4,3 mm Durchmesser aus dem heissen Sommer 1874 mit auffallender Entwiciilung. 33mal vergr. E c t Ectoderma , Ent Entoderma; F Furchungskugeln in grossen Nestern im Entoderma, kw kw' Keimwulst, der verdickte Randtheil des Entoderma (Keimwall, His, Randwulst, Götte), kiv dicker Theil des Keimwulstes; kw' dünner Randtheil. Fig. 25. Ein Theil der Fig. 24 120mal vergrössert. Buchstaben wie dort. 88 Erster Hauptabschnitt. misst, in der Area pell ucicia dagegen nur 15 — 30 fx beträgt, Ausnahme- fälle abgerechnet, in denen dasselbe Nester von grossen Furchungs- kugeln enthält. Die Zellen des äusseren Blattes sind mehr länglich- rund und messen 18 — 22 |x in der Höhe, die des inneren sind melir rund und gehen von 20 ;x bis zu 80 jjl. Doch sind die grösseren Ele- mente von 40 |j, an aufwärts spärlich und oft eigenthümlich vertheilt. Dieselben sind unverändert erhaltene frühere Furchungskugeln , aus- gezeichnet durch die gröberen Inhaltskörner und durch den Umstand, dass ihr Kern schwer zur Anschauung zu bringen ist. Gewöhnlich liegen dieselben vereinzelt im Keinnvulste , besonders in den Theilen, die an die Area pellucida angrenzen , aber auch im mittleren Theile des unteren Blattes können dieselben sich finden und trifft man sie hier manchmal in grossen Nestern ganz eingebettet in diesem Blatte (Fig. 25) . Nachdem die zwei Blätter der Keimhaut sich ausgebildet haben, beginnen bald weitere Veränderungen , welche um die 12. — 15. Brüt- stunde zum Auftreten der ersten Spur des Embryo und zur allmäligen Entstehung einer drei- ,j^ ^. schichtigen Keimhaut füli- ''-" ^"'■■^^ ren. Behufs besseren Ver- ständnisses beschreibe ich zunächst ein Blastoderma vom Ende des ersten Ta- ges und versuche dann erst eine Ableitung dei- nen aufgetretenen Gestal- tungen. Betrachtet man eine ll Keimhaut von der 2. Hälfte des ersten Tages von der Fläche , um welche Zeit dieselbe 10 — 12 mm Durchmesser hat , so zer- fällt dieselbe im Allgemei- nen in zwei Zonen, die man immer noch nach ihrer Be- schaffenheit bei durchfal- p,„ 26. lendem Lichte hellen und :^^, vAf-i^ Fig. 26. Area pellucida Ap und Primitivstreifen Pr von einem 20 Stunden be- brüteten Eie. Vergr. 21mal. Ao Area opaca innerster Tlieil ; t;^/" vordere Aussen- falte (His). Von der Entwicklung;. der Leibcsforni und den Eiliüllcn. 89 dunklen F rucht ho f(yl/-6ao7)ac« und Area pellucida) nennen kann. Im hel- len Fruchthofe (Fig. 26/1 ;j), dessen Durchmesser etwa Ye — V? des Ganzen beträgt, findet sich in einer der Queraxe des Dotters parallelen Richtung eine längliche, nicht scharf begrenzte, undurchsichtigere und dickere Embryonaian- Stelle, die Embryonalanlage, die dem hinteren Ende der Area pel- lucida näher und somit e^was excentrisch liegt , und mitten in dieser, aber wiederum dem hinteren Ende etwas näher unterscheidet man einen mittleren dichteren Streifen (Pr) , den Primitivstreif enPrimitivstreifen. V. Baer's, oder die Axen platte von Remak (Axenstrang, His) , dessen Grenzen ebenfalls keine scharfen sind und welcher in seiner Mitte eine seichte Furche, die Primitivrinne trägt. Piimitivrinne. - Der dunkle Fruchthof erscheint der Breite nach in zwei Hauplzonen geschieden. Die innere ist etwas heller und schmal, von 0,5 — 0,8mmDurchnjesser und bezeichnet denjenigen T\\e\\devAreaopaca. in welchem nun 3 Keim- blätter enthalten sind. Da in dem mittleren dieser Blätter, dem Mesoderma , später die ersten Blutgefässe sich entwickeln , so kann dieser Theil der Area opaca jetzt schon der Gefässhof, Area vasculosa heissen {Fig.2l7oo) ,wälirendder weiter nach aussen ge- legene viel breitere Theil mit von Baer den Namen Dotterhof, Area vitellina, führen mag. (Fig. 27 au). An diesem sind jedoch ebenfalls noch eine dünne Randzone und ein dickerer undurchsichtiger innerer Abschnitt zu unterscheiden, die wir als Innenzone und Aussenzone des Dotter liofes bezeichnen wollen. Fi2. 27. Arfo vuscuiosa. Area riteUina. Fig. 27. Ein Ei etwa 24 Stunden bebrütet, docli so, dass die Scliale und die Schalentiaut nur im Durchschnitt erscheinen. Nach v. Baer. ao Area opaca oder Ge- fässhof, die Area pellucida mit der Embryonalanlage umgebend, av Area vitellina Dot- terhof mit einem dunkleren inneren und einem helleren äusseren Theile, die Grenze des Blastoderma bildend ; u Dotter ; e Hagelschnüre, Chalazae ; a Schale , 6 Schalen- häute; b' Luftraum zwischen beiden Schalenhäuten, c Grenze zwischen dem äusseren und mittleren Eiweiss ; d Grenze zwischen dem mittleren und innersten Eiweiss. 90 Erster Haiiptabsclinitt. Fi2. 29. ^ Fig. 28. Querschnitt durch den Primitivstreifen und die Keimhaut eines 22 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. 39mal. A.p Area pellucida, A.vasc Area vascu- losa, A. Vit Area vitelUna, a Primitivstreifen mitpr der Primitivrinne; ent Entoderma; kw Keimwulst des Entoderma ; mes verdickter Rand des Mesoderma mit der Anlage der Vena lerminalis; ect Ectoderma. Fig. 29. Area "pellucida und Embryonalanlage eines 27 Stunden bebrüteten Eies etwa 20mal vergr. Länge de,s Embryo 3 mm, der Area pellucida 3,8 mm. Pz Pa- rietalzone; Slz Stammzone; Rw Rückenwülste mit der Rückenfurche zwischen denselben; Rw' hinteres Ende des rechten Rückenwulstes rechts vom Primitivstreifen gelegen; Pr Primitivstreifen ; Pr' vorderes Ende des- selben etwas nach links gebogen ; Ap Area pellucida ; sKf seitliche Keimfalte, die Grenze des Embryo be- zeichnend; vKf vordere Keimfalte, die Grenze des Kopfes bezeichnend; u^/" vordere Aussenfalte (His). Von der Entwicklung der Leibesfnrm und den Eiluillen. 91 Volle Aufschlüsse über die Besehaffenheit einer solchen Keiinhaut geben jedoch erst Durchschnittsbilder, wie die Fig. 28 ein solches dar- stellt. In dieser bedeutet ect das Ectoderma, das in der ganzen Breite der Keimhaut sich erstreckt und in den mittleren Theilen verdickt ist. In derselben Ausdehnung liegt an der unteren Seite des Blastoderma das Entoderma oder innere Keimblatt, das in der Mitte ganz dünn ist, an den Seitenlheilen dagegen eine sehr starke Verdickung, den Keimwuist kiv zeigt, der jedoch gegen den Rand ebenfalls ganz dünn ausläuft. Zwischen diesen beiden Lagen befindet sich das viel weniger ausge- dehnte mittlere Keimblatt oder Mesoderma, das in seiner Mitte mit dem Ectoderma verschmolzen ist und mit demselben zusammen den Primi- tivstreifen oder die Axenplatte a bildet, während die seitlichen Theile vollkommen frei zwischen den beiden anderen Keimblättern da- hinziehen und am Rande eine Verdickung, den Randwulst des Mesoderma, darstellen. Zur Zurückführung der Flächenbilder auf das Durchschnittsbild ist am letzteren an der oberen Seite der helle Fruchthof mit A. p. be- zeichnet. An der unteren Seite bedeutet Ä. vasc. den Gefässhof, Ä. vit. den Dotterhof und steht diese Bezeichnung bei der Innen- und Aussen- zone desselben. Zeigen nun schon solche Keimhäute im Vergleiche zu den in den Figg. 14 u. 24 dargestellten einen wesentlichen Fortschritt, so wird der- selbe in einem noch etwas vorgerückteren Stadium noch viel ersichtlicher. Die Fig. 29 zeigt eine Keimhaut ebenfalls vom Ende des ersten Brüttages, bei der die Embryonalanlage wie aus zwei Theilen besteht, einem vor- deren kürzeren und einem hinteren längeren Abschnitte^ die durch eine seichte quere Einsattelung von einander geschieden sind. Der hintere Abschnitt ist ebenso beschaffen wie früher und besitzt in seiner Mitte den Primitivstreifen iPr) und die Primitivrinne, der vordere Theil da- gegen lässt mehr oder weniger deutlich eine breite seichte longitudinale Furche und zwei sie begrenzende Längswülste [Riv) erkennen, und ausserdem tritt im Grunde der Furche noch eine Andeutung eines mitt- leren dunkleren Streifens auf. Diese Theile heissen die Rücken- Rückenfmche. furche oder Medulla r rinne, die Rückenwülste oder Medul- Rnckenwüiste. lar Wülste und der unpaare Streifen die Rückensaite, C h o r d a chorda dorsaus. dorsalis , und stellen die ersten Organbildungen des Embryo dar. Querschnitte -durch den hinteren Abschnitt eines solchen Blasto- derma zeigen noch dasselbe wie früher ; im Bereiche der Rückenfurche dagegen stellt sich nun zum ersten Male eine vollständige Sonderung des Mesoderma vom Ectoderma dar und fast gleichzeitig damit auch das Auf- 92 Erster Hauptabschnitt. Mpdnllarplatte. Entstehung de Mesoderraa. treten eines Jjesonderen Organes im Mesoderma, der Rückensaite. während zugleich im äusseren ^^Keimblatte der die Rückenfurche begrenzende Theil als eine dickere Platte er- scheint , die den Namen M e d u 1 1 a r p 1 a f t e führt. Eine Keimhaut von dieser Reschaf- fenheit in toto ist in der Fig. 30 wiedergege- ben, aus welcher ersichtlich ist, dass dieRand- theile noch ebenso beschaffen sind wie früher, während in der Mitte die Rückenfurche /?/", die Chorda (CA), die Rückenwülste Rtv sicht])ai' sind und das Mesoderma und Ectoderma ganz getrennt erscheinen. Nachdem wir nun in dem Vorhergehen- den erfahren haben, dass au die Stelle dör ursprünglichen zweiblätterigeu Keimhaut im Laufe der Entwicklung eine dreiblättrige tritt, wenden wir uns nun zur Resprechung der wichtigen Frage nach der Herkunft des mittleren Keimbla.ttes. Alle neueren Au- toren, deren Darstellungen unten in einer Anmerkung ausführlich auseinandergesetzt sind, lassen das mittlere Keimblatt in dieser oder jener Weise vom Rande des Rlastoderma her sich bilden und nach und nach gegen die Mitte hereinwachsen, ich habe jedoch keine Thatsache gefunden , welche für eine solche Entstehung dieses Rlattes spräche, und muss ich unbedingt dahin mich äussern , dass ge- rade umgekehrt das Mesoderma in den mitt- leren T h e i 1 e n der E m b r y o n a I a n 1 a g e entsteht, und von da aus nach den Ran dth eilen weiter wuchert; doch ist j>* Fig. 30. Quersclmitt durcli den vorderen Theil einer Enibryonalanlage aus einem Blastoderma von 22 Stunden von demselben Embryo, von dem auch die Fig. 28 stammt. Vergr. 40mal. Ect Ectoderma; Mes Me- soderma; Eni Entoderma; Ch Chorda; Rf Rücken- furche; Rio Rückenwülste; fiMRand des Mesoderma; Kw Keimwulst (Verdickung des Entoderma mit eini- gen grossen Furchungskugeln) ; Kxü' dünne Aussen- zone des Dotterhofes ; R Rand des Blastoderma mit zwei Keimblattern. Von der Entwicklun" der Leibesfonn und den Eihüllcn. 93 der genaue Nachweis der Art der Entstehung desselben allerdhigs nicht leicht. Verfolgt man die Entwicklung des Mesoderma an Querschnitten er- härteter Keinihäute zwischen der 6. und 12. — 14. Stunde der Be- brütung, so ergibt sich, dass dasselbe in der Mitte der Keinihaut, in der Gegend der embryonalen Längsaxe, aus dem Ectoderma, d. h. durch eine Wucherung der Zellen desselben sich hervorbildet und hier, nach- dem es etwas mächtiger sich entwickelt hat , nichts anderes als den un- teren (tieferen) Theil des sogenannten Primitivstreifens Baer's oder der Axenplatte von Remak darstellt. Nach meinen Erfahrungen halte ich es für unzweifelhaft , dass im Primitivstreifen Ectoderma und Meso- derma nicht etwa nachträglich verwachsen sind , sondern von Hause Ect aus, von dem ersten Entstehen dieser axialen Verdickung an zusammen- hängen und erst später sich lösen. Ebenso ist es auch ganz sicher, dass das Ectoderma an der Bildung des Primitivstreifens keinen Antheil hat und dass die Axenplatte nicht, wie His glaubt, eine Stelle bezeichnet, an der das Ectoderma und das Entoderma in Verbindung bleiben, nach- dem dieselben im übrigen Blastoderma als selbständige Blätter auf- getreten sind. Untersucht man nämlich die Axenplatte bei starker Ver- grösserung an feinen Schnitten (Fig. Si), so sieht man zu jeder Zeit, von ihrem ersten Auftreten an bis zu ihrer vollen Ausbildung , dass ihre tieferen im Bereiche des späteren Mesoderma gelegenen Elemente ohne alle Grenze in diejenigen übergehen, die in der Ebene des Ectoderma liegen, und verfolgt man dieselben in ihrem Werden, so überzeugt man Fig. 31. Primitivslreifen eines Hülinereies, das 4 Tage bei 300 Celsius bebrütet worden war. Vergr. ISOmal. ^p Axenplatte oder Primitivstreifen ; Pr Primitivrinne, FjCI Ectoderma; Eni Entoderma, Ed Mesoderma. 94 Erster Haui)tabschnitl. sich' leicht, dass es Fälle genug gibt, in denen ihr allmäliges Entstehen und Hervorgehen aus dem Ectodernia in loco Schritt für Schritt nach- zuweisen ist. Im Einzelnen sind die Verhältnisse folgende : In den ersten Brütstunden, und z\Yar in der Regel bis zur achten oder neunten Stunde sind Ectoderma und Entoderma ganz und gar getrennt und letz- teres, wie wir schon sahen, in seiner Ausbildung zu einer zusammen- hängenden Lage begriffen. Dann erscheint um die 10. — 12. Stunde die unter dem Namen Primitivstreifen bekannte Verdickung des Blasto- derma , anfänglich als eine dünnere Platte , die aber nach und nach die Dicke von 90 — 114|j, und mehr annimmt und bald auch in der Mitte eine leichte Einsenkung, die Primitivrinne, begrenzt von zwei massig vortretenden Längswülsten (Primitivfalteni , darbietet. Gute Quer- schnitte nun lehren unzweifelhaft , einmal dass das Entoderma an der Bildung des Primitivstreifens nicht betheiligt ist , vielmehr als eine gut abgegrenzte Lage mehr weniger abgeplatteter Zellen unter demselJ)en Au- Fig. 32. AV/ hinzieht und zweitens, dass der Primitivstreifen bei seinem ersten Auf- treten nichts anderes als eine Verdickung des Ectoderma nach innen gegen das Entoderma zu darstellt. Diese Verdickung erscheint in ihrer ersten Form an Querschnitten wie eine dem Ectoderma breit angesetzte Platte (Fig. 32) , bald jedoch tritt der Rand der Platte selbständig auf beiden Seiten vor und erscheint wie ein zwischen Ectoderma und Ento- derma gelegener Anhang der Axenplatte, der nach und nach bis in die Mitte desRaumes zwischen der ^rea opaca und dem Primitivstreifen hinein- ragt, wie die Fig. 33 dies zeigt, in welchem Falle der Anhang der Axen- platte unbedingt schon auf den Namen Mesoderma Anspruch erheben darf. Dass derselbe in der That nichts anderes ist als das mittlere Keimblatt, lehren weitere Untersuchungen, welche zeigen, dass die seitlichen Anhänge der Axenplatte immer \veiter über die Area pellucida sich erstrecken (Fig. 34) , endlich in den Bereich der Area opaca kom- men (Fig. 35) und auch hier, immer zwischen Ectoderma und Enlo- Fig. 32. Querschnitt durch den Primitivstreifen eines 2 Tage bei 260 C. l>ebrüte- ten Hühnereies, HTmal vergr. ^j? Axenplatte oder Primitivstreifen, dessen tieferer Theil die Anlage des Mesoderma ist; Ect Ectoderma, Ent Entoderma. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 95 ^ « p'Vi,T.ü_-».f:^ Fig. 33, Querschnitt durch einen Theil des Blastoderma eines 4 Tage bei 300 C. bebrüteten Hühnereies, 78mal vergr. Ap Area pellucida; Ao Area opaca; EctEeto- derma; Ent Entoderma; .,4«; Axenplatte; Ax' tieferer Theil derselben, der mit dem in Bildung begriffenen Mesoderma mes zusammenhängt ; mes' Rand des Mesoderma ; Kiü Keimwulst des Entoderma; Ptv Primitivwülste; Pr Primitivrinne. Fig. 34. Querschnitt durch den Primitivstreifen und einen Theil des Blastoderma eines 14 Stunden bebrüteten Hühnerembryo. Vergr. 66mal. Buchstaben wie in Fig. 33. hw Keimwall. Pig. 35. Querschnitt durch den Primitivstreifen und die eine Hälfte des Blastoderma 96 Erster llauptabsclinitt. derma gelegen, verschieden weit über den Rand der Area pellucida sich hinaus erstrecken (Fig. 28). Da nun auch, wie anticipando bemerkt wer- den kann, später der^tiefere Theil der ursprünglichen Axenplatte von dem oberflächlichen sich löst und dann mit den eben geschilderten Randtheilen das gesammte Mesoderma darstellt (Fig. 30) , so ist auf jeden Fall sicher, dass die Axenplatte mit der Bildung des Mesoderma in einer innigen Verbindung steht. Um über die Art und Weise dieser Verbindung ins Klare zu kom- men, ist einmal die Axenplatte selbst genauer zu untersuchen und zweitens zu prüfen, ob nicht die seitlichen und die Randtheile des Meso- derma von einer anderen Quelle abstammen und etwa Abspaltungen oder Wucherungen der Randtheile des Ectoderma oder Enloderma ihren Ursprung verdanken. Bei dieser Untersuchung ergibt sich, um dies gleich von vornherein zu erwähnen, das ganz bestimmte Resultat, dass das ganze Mesoderma von der Axenplatte abstammt und dass diese selbst ein Erzeugniss der mittleren Theile des Ectoderma ist, so dass somit das mittlere Keimblatt des Hühnchens ganz und gar ein Erzeugniss des äusseren Keimblattes ist. Gehen wir auf Einzelheiten ein und fragen wir zuerst, ob die seit- lichen Theile der ursprünglichen zwei Keimblätter an der Bildung des Mesoderma betheiligt seien, so ist mit einem entschiedenen Nein zu ant- worten. W^as einmal das Ectoderma anlangt, so trifft man an guten Schnitten wohl erhärteter Keimhäute dasselbe seitlich vom Primitiv- streifen ohne Ausnahme überall vom Mesoderma gut abgegrenzt und zwar auch in Fällen , in denen das mittlere Keimblatt dem äusseren Blatte dicht anliegt. So verhält sich die Sache auch zur Zeit der ersten Bildung des Mesoderma , und da somit niemals die geringsten Spuren von Zellenwucherungen an der tiefen Seite des Ectoderma vorhanden sind , so bleibt nichts anderes übrig , als anzunehmen , dass das Meso- derma in keinerlei Beziehungen zu den seitlichen Theilen des äusseren Keimblattes steht. Ganz dasselbe gilt nun aber auch von den seitlichen Theilen des Entoderma. Zur Zeit, wo das Mesoderma in seinen ersten Spuren als Anhang der Axenplatte erscheint , besteht das Entoderma in dieser Gegend aus einer einfachen Schicht abgeplatteter, gegen das mittlere Keimblatt gut abgegrenzter Zellen , an denen von Wuche- rungen nicht das Geringste wahrzunehmen ist , und genau so verhält sich das Entoderma im übrigen Theile der Area pellucida mit Ausnahme eines 10 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. circa 33mal. Buchstaben wie bei Fig. 33, ausserdem M Mesoderma, M' Rand des Mesoderma an der Grenze der Area pellucida. Von der Entwicklung der Leibesforni und den Eiliüllen. 97 der äussersten Randtheile , wo dasselbe allmiililig sich verdickt, bevor es in die starke Anschwellung in der Area opaca, die ich oben als Keim- wulst beschrieb, übergeht. Aber auch hier zeigt sich nichts von Wucherungen und Abspallungen des inneren Blattes und mache ich noch besonders darauf aufmerksam , dass die Mesodermazellen niemals die gröberen Inhaltskörner führen, die um diese Zeit noch in den Ento- dermazellen vorhanden sind. Die einzige Thatsache , aus der möglicherweise auf eine Bethei- ligung des Entoderma an der Bildung des Mesoderma geschlossen wer- den könnte , ist die , dass in seltenen Fällen vereinzelte grosse Fur- chungskugeln an der Aussenfläche des Entoderma und z. Th. auch im Bereiche des Mesoderma liegen. Solche Kugeln sah ich sehr selten in den tiefsten Theilen der Axenplatte , etwas häufiger in den Randtheilen des Mesoderma, vor Allem an der Grenze der Area pellucida und opaca. Immerhinsind diese Gebilde , die dem ursprünglichen unleren Keim- Itlatte zuzurechnen sind , so spärlich , dass auch für den Fall , dass die- selben später dem Mesoderma einverleibt werden sollten , hieraus noch nicht der Schluss auf eine Bildung desselben aus dem Entoderma ab- geleitet werden könnte. Es ist übrigens eine solche Einverleibung nichts weniger als sicher und viel wahrscheinlicher , dass diese grossen Zellen später, nachdem sie jede in einen Haufen kleinerer Elemente sich umgebildet haben, in das Entoderma aufgenommen werden und im Zu- sammenhange mit Verschiebungen der Elemente desselben , zuletzt mit diesen in Eine Ebene zu liegen kommen. Dass solche Vorgänge wirk- lich vorkommen , beweisen unzweifelhaft die am ersten Bebrütungs- tage so ausgesprochenen Unebenheiten der Oberfläche des Entoderma an der Grenze zwischen Area opaca und ipellucida , die später vollkom- men sich ausgleichen. Wenn somit das Mesoderma weder von den seitlichen Theilen des Entoderma, noch auch von denen des Ectoderma aus sich bildet und ferner ganz unzweifelhaft von der Axenplatte aus in der Richtung nach dem Rande des Blastoderma sich entwickelt , so tritt die Frage nach der Entstehung und Weiterentwicklung der Axenplatte oder des Primitiv- streifens in den Vordergrund. Wie oben schon bemerkt wurde , ist das Entoderma ohne Antheil an der Entstehung der Axenplatte und tritt dieselbe als eine Verdickung des Ectoderma in die Erscheinung. Die weitere Untersuchung lehrt, dass in der Gegend der Axenplatte die Zellen des Ectoderma verlängert und wie in Reihen angeordnet sind (Fig. 31) , die z. Th. senkrecht gegen das Entoderma zu laufen, z. Th. wie pinselförmig nach den Seiten ausstrahlen , um schliesslich in läng- lich runde , rundliche oder abgeplattete Elemente überzugehen , welche KöHike r, Eiitwicklungsgescliichte. 2. Aufl. 7 g§ Erster Hauptabschnitt. die tiefsten und die Randtheile des Primitivstreifens einnehmen. Kerne mit zwei Nucleolis und mit den Anzeichen von Theilung durch Scheide- wandbildungen, sowie Zellen mit zwei Kernen sind hier nicht selten zu beobachten und darf aus diesen Erscheinungen , wenn auch sich thei- lende Zellen selbst nicht zur Wahrnehmung kamen , doch auf eine in der Axenplatte stattfindende lebhafte Zellenvermehrung geschlossen werden. Da nun beimAuftreten der seitlichen Anhänge der Axenplatte, die nach und nach als die seitlichen Theile des Mesoderma erscheinen, die Verhältnisse dieselben bleiben , so stehe ich nicht an , das Meso- derma bei seinem ersten Auftreten von einer Wucherung der Axen- platte abzuleiten. Später mag dann ein selbständiges Wachsthum der Mesodermazellen dazu kommen, doch halte ich es auch für möglich, dass das ganze ursprüngliche Mesoderma , so lange als die Axenplatte besteht, auf Rechnung einer Zellenvermehrung in dieser allein zu stehen kommt und dass das mittlere Keimblatt erst von dem Momente der Tren- nung der Axenplatte in zwei Lagen an selbständig weiter zu wuchern beginnt. Wie leicht ersichtlich , ist übrigens dieser Punct in Betreff der Frage der Abstammung des Mesoderma ohne Belang , indem dassell)e so oder so als ein Erzeugniss des Ectoderma erscheint. Anmerkung. Die Lehre von der Bildung der Keimblätter ist einer der wichtigsten Theile der Entwicklungsgeschichte und sollen im Folgen- den die Ansichten der neueren Forscher über die Keimblätter des Hühnereies einlässlicher besprochen und kritisch beleuclitet werden. Im befruchteten gelegten Eie besteht, wie wir schon oben sahen, ohne Ausnahme ein zusammenhängendes oberes Keimblatt ; dagegen hat Remak, dem Peremeschko und Klein beigetreten sind , wohl unzweifelhaft Unrecht , wenn er schon um diese Zeit ohne Ausnahme ein ganz ausgebildetes unteres Keim- blatt annimmt, indem meinen Erfahrungen zufolge sehr wechselnde Verhält- nisse sich finden. In den einen Fällen sind nur die dicken Randtheile des Entoderma oder der Keimwulst gut ausgebildet, während in der Mitte der Keimhauf an der Stelle des inneren Keimblattes eine von His zuerst genauer geschilderte unregelmässige , mit Lücken versehene Lage grösserer rundlicher Zellen vorhanden ist. Andere Male ist dagegen das innere Keimblatt schon vor der Bebrütung als zusammenhängende Lage vorhanden und scheint , wie dies auch llis und Oell.vcher andeuten, die Temperatur, in welcher die Eier gelegt werden und wie ich beifüge, auch die Zeit, die vor ihrer Untersuchung verstreicht, auf diese Verhältnisse von dem grössten Einflüsse zu sein. So fand schon His im Hochsommer an Eiern, die wahrscheinhch eine Zeit lang vor der Untersuchung gelegen hatten, Keimscheiben von 472^^1^' J^ "^ Einem Falle von 6Y2"ir'i Durchmesser, im letzteren Falle mit einer Andeutung der Axen- platte, und ich beobachtete im heissen Juli des Jahres 187 4 mehrere solche Fälle. Zwei Eier, die zwei Tage in einem Zimmer gelegen hatten, in dem am Tage die Temperatur 26 — 28° R. gewesen war, zeigten ein Blastoderma von 5Y2Dam niit einem gut entwickelten Priraitivstreifen. Hierauf unternahm ich Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 99 einige künstliche Bebrütungen bei niederen Temperaturen und fand an Eiern, die 2 Tage und 22 Stunden bei 26" C. bebrütet worden waren, auch ein Blastoderma von 5^/2 mm mit einem Primitivstreifen und einem Meso- derma, das nur in der Nähe des Streifens vorhanden war. Ein Ei, das 4 Tage bei 30° C. bebrütet worden war, zeigte einen schönen Primitiv-streifen und ein in Bildung begritfenes Mesoderma , das hinten bis in die Area opaca hin- reichte, vorn dagegen schon in der Area pellucida auslief. Drei Eier ferner, die 3 Tage bei 30" C. in der Brütmaschine gelegen hatten, besassen ein Blasto- derma von 8 mm mit einem schönen Primitivstreifen und Rückenfurche davor. Endlich brachte ich noch Eier, die 4 Tage bei 30"C. bebrütet worden waren, in eine Temperatur von 40° C, und fand bei dem einen nach 28 Stunden ein Blastoderma von 2,6cm und einen gut gebildeten Embryo mit 8 Urwirbeln und bei einem zweiten nach 2 Tagen und 1 9 Stunden einen Embryo mit star- ker Kopfkrümmung und einer Area vasculosa von 2,25 cm. — Sicherlich ver- dienen solche Versuche weiter fortgeführt zu werden und möchten diejenigen mit niederen Temperaturen namentlich dadurch von W^erth sein, dass sie in Folge der Verlangsamung der Entwicklung Vor- gänge zu verfolgen gestatten, die sonst wegen ihres raschen Ablauf 6 s nur schwer zugängig sind , wie z. B. die Bildung des Meso- derma. Natürhch hat man übrigens auch daran zu denken, dass in solchen Fällen auch Abweichungen von der normalen Entwicklung auftreten könnten, doch kann ich nicht sagen, dass ich im Baue und sonstigen Verhalten der Keimblätter eine wichtige Abweichung gefunden hätte, es sei denn, man wolle das bei dem Keime der Fig. 2 4 gefundene reichliche Vorkommen von Massen grosser Furchungskugeln hierher rechnen , doch war dies ein Ei , das einfach im Zimmer gelegen hatte. Mehr Schwierigkeiten als das Ectoderma und Entoderma macht der Nachweis der Ent st ehung des M esoderma. Während Remak dasselbe vom inneren Keimblatte ableitet , haben fast alle Neueren, mit Ausnahme von Mensen und Dursy, diese Auffassung verlassen und Darstellungen gegeben, die unter sich wiederum mannigfach abweichen. Der Zeit nach die erste und auch sonst die eigenthümlichste ist die Darlegung von His (Nr. 12), die ihrer Bedeutung halber eingehender auseinandergesetzt werden soll. Davon ausgehend , dass vor der Bebrütung nur Ein einziges ganz aus- gebildetes Keimblatt und zwar das obere vorhanden sei, bezeichnet His die übrigen der unteren Seite dieses Blattes anliegenden Bildungseleniente als sub- germinale Fortsätze des oberen Blattes, wodurch er, ohne es zu wollen, die Vorstellung erweckt hat, dass das obere Blatt diese Fortsätze erzeuge. Diese Fortsätze bestehen aus grösseren körnerreichen Zellen von meist 12 — 1 5 [jl. aber auch 20 — 30 — 35 jx Durchmesser, die in der Fläche in einfachen oder mehrfachen Reilien zusammengeordnet sind und im Allgemeinen ein horizontal ausgebreitetes Netz bilden, von dessen Theilen jedoch vielfach an der der Keimhöhle zugewendeten Seite Fortsätze sich abheben und , brückenartig untereinander sich verbindend, Lücken umschliessen , die nach unten frei mit der Keimhöhle communiciren. Solche Fortsätze bestehen aus mehreren Zellen- lagen und sind die tiefsten Elemente gewöhnlich die grössten. Solche subgerminale Fortsätze finden sich sowohl in der Mitte als am Rande der Keimscheibe (in der Area pellucida und opaca' und dringen die- selben in der letztgenannten Gegend in den weissen unter der Keimscheibe . 7* IQQ . Erster Hauptabschnitt. liegenden Dotter ein, den His «Keimwall« nennt. Vom medialen Rande des Keimwalles aus können dieselben auch gegen den Boden der Keimhöhle vordringen und diesen mehr weniger weit überziehen. Auch finden sich zu- weilen Zellen, welche als Abkömmlinge subgerminaler Fortsätze zu betrachten sind, vereinzelt am Boden der KeimhÖhle neben grösseren Kugeln des weissen Dotters, von welchen sie durch die Abwesenheit einer Membran und das Vor- handensein eines Kernes, nicht aber durch den Inhalt sich unterscheiden, in- dem die Körner in den Zellen der Fortsätze (Dotterkörner, His) von den klein- sten Körnern (den sogenannten Kernen von His) der weissen Dotterzellen nicht abweichen. Mit der Bebrütung wächst nach His die ganze Keimscheibe durch Zu- nahme ihrer Zellen in den ersten 5 — 8 Stunden von 3,6mm auf 4,5 bis 5,0mm. Hierbei vergrössern sich auch die subgerminalen Fortsätze, treten der Fläche nach mehr und mehr in Verbindung und bilden in der Area pellu- cida eine zusammenhängende Schicht, das untere Keimblatt, welche an die untere Fläche des oberen Blattes sich anlegt und noch durchweg durch zwischenliegende Zellen mit demselben in Verbindung steht. Hierbei ist je- doch zu bemerken , dass die Bildung dieses Blattes nicht überall gleichzeitig geschieht , im hinteren Theile des durchsichtigen Fruchthofes zuerst eintritt und von da nach vorn fortschreitet. Ist das untere Keimblatt in der Area pellucida angelegt, so erfolgt auch bald seine Ablösung vom oberen Blatte. Diese macht sich am vollständigsten in den vorderen äusseren Theilen der Area pellucida in einem halbmond- förmigen Gebiete (Aussenzone, His), das vorn 0,5 — 0,7mm in der Breite misst. Im mittleren und hinteren Abschnitte der Area pellucida (Keimzone, His) geschieht die Trennung der Blätter nur unvollständig und erhalten sich einzelne Brücken zwischen denselben, deren Menge von vorn nach hinten und von aussen nach innen zunimmt. Eine innige Verbindung durch dicht- gedrängte Zellenmassen erhält sich längs der Mittellinie der Keimzone und so entsteht ein Streifen (Axenstreif, His), der die Keimzone in zwei Hälften theilt. Die »zwischen« beiden Blättern hier angesammelte Zellenmasse nennt His »Axenstrang« (S. 62). Derselbe reicht von etwas vor der Mitte der Area pellucida bis an ihr hinteres Ende, wo er sich bedeutend verbreitert. Das untere Keimblatt ist an den abgelösten Stellen sehr dünn (von 10 bis \ 5 [jl) mit rundlich angeschwollenen , an den Verbindungsstellen schmäleren Zellen, die eine gewisse Zahl von Dofterkörnern enthalten. Das obere Keimblatt ist jetzt peripherisch I 2 |jl dick mit kugeligen Zellen in einfacher Lage. In der Mitte misst dasselbe 35 — 60 [J-, hat annäliernd 3 Schichten von mehr weniger verlängerten, senkrecht stehenden Zellen, von denen die kleinsten in der Breite 5 — 7 \i betragen. Während die geschilderten Vorgänge statthaben, nehmen nach His in der Area opaca die subgerminalen Fortsätze ebenfalls zu, doch kommt es vorläufig hier noch nicht zur Bildung eines besonderen unjeren Blattes. Dagegen be- ginnt nun nach His eine sehr bemerkenswerthe Umgestaltung der Elemente der weissen Dottersubstanz des Keimwalles , die sich auflösen und zerfallen, mit welchem Vorgange zugleich eine Aufnahme der so freigewordenen Inhalts- körner der Zellen des weissen Dotters (die His als Kerne deutet) durch die Zellen des unteren und oberen Keimblattes statthat , in denen dieselben als stark lichtbrechende Dotterkörner erscheinen, welche Aufnahme His den be- Von der Entwicklung der Leibesforni und den Eihüllen. 101 kannten Fällen anreiht, in denen bewegliche Zellen feste Partikelchen von aussen aufnehmen. In Betretr der Entwicklung des mittleren Keimblattes selbst hat His sehr unbestimmte Angaben , die es schwer machen zu errathen , wie er die Sache sich denkt. Auf S. 67 spricht er erst von Zellenbrücken , die die beiden Blätter verbinden und sich anspannen , während dieselben sich trennen. Im vorderen Abschnitte der Area pellucida sollen diese Brücken , von denen man nicht erfährt, ob sie dem oberen oder unteren Blatte oder beiden angehören, fast ganz dem unteren Blatte folgen, auf dessen oberer Fläche sie erst eine unregelmässig^ und später eine zusammenhängende dünne Lage bilden. Et- was weiter spricht dann His von Zellen, die im hinteren Abschnitte der Keim- scheibe zwischen beiden Blättern liegen und bei der Trennung der Blätter z. Th. dem unteren, z. Th. dem oberen Blatte folgen. Von diesen Zellen ord- net sich dann ein Theil dem unteren, ein anderer Theil dem oberen Blatte bei, welche beiden Schichten dann zunehmen, indem die obere Verstärkungen aus dem oberen Keimblatte selbst empfängt. Von diesen beiden Lagen nennt His die obere (Remak's Haut platte] die obere Nebenplatte oder ani- malische Muskelplatte, und die untere (Remak's Darmfaserplattej die un- tere Nebenplatt e oder organische Muskelplatte. Endlich hat His noch Angaben, welche für eine Entstehung des mittleren Blattes von zwei Seiten her, vom oberen und vom unteren Keimblatte aus, sprechen. So sagt er auf S. 67 , dass im hinteren Theile der Keimscheibe anfangs jede scharfe Trennung zwischen den Grenzblättern (dem oberen und unteren Keimblatte] und der anhaftenden Schicht (dem mittleren Keimblatte) fehle ; die tieferen Schichten des oberen Keimblattes seien aufgelockert und ihre Zellen denen der anhaftenden Schicht beigemengt, die Scheidung eines selbständigen un- teren Grenzblattes noch gar nicht erfolgt. Und S. 73 heisst es: »Am aller- hintersten Keimzonenende gestaltet sich sogar die Trennung so, dass animales und vegetatives Blatt (die beiden ursprünglichen Keimblätter) auseinander weichen, ohne Beibehaltung einer axialen Verbindung, und dann erst an deren zugewendeten Seiten die zwei Muskelplatten bilden, die nirgends unter einan- der in Verbindung treten«. Die zwei Muskelplatten, deren Entstehung somit nach His ziemlich unab- hängig von einander erfolgt, treten später in einem Theile ihrer Ausdehnung in Eine Platte zusammen, die His die vereinigte Muskelplatte hejsst (Seiten- platten Remak's), um dann später nochmals sich zu trennen. Bis jetzt war nur von der Area pellucida die Rede. In der Area opaca bilden sich nach His ebenfalls subgerminale Fortsätze , die eine zusammen- hängende Lage erzeugen und später zwischen den Elementen des weissen Dotters des Keimwalles durchwachsen, an dessen innere Grenzfläche gelangen und hier wieder eine zusammenhängende Schicht bilden. Dieser so meta- morphosirte Theil des Keimwalles (innerer Keimwall , His) , der nach innen mit dem unteren Keimblatte zusammenhängt . löst sich vom oberen Keimblatte ab und spaltet sich dann in eine obere dünnere Gewebsschicht , das Gefäss- blatt und eine untere dickere Lage, mit andern Worten es wird hier nach His das mittlere Keimblatt vom unteren Blatte erzeugt oder abgezweigt. Uebrigens wird nach His die weisse Substanz desKeimwalles nicht über- all von den subgermlnalen Fortsätzen durch^\ achsen und bleibt am äusseren und besonders am hinteren Rande des Fruchthofes weisse Substanz eine 102 Erster Hauptabschnitt. Strecke weit unter dem sich bildenden unteren Keimblatts übrig, welche weiterhin theils mechanisch abreissl , theils sich auflöst , wodurch die Area pellucida sich vergrössert. Die weisse Substanz des Keimwalles, welche nach His A'on den subger- minalen Fortsätzen umwachsen worden ist, löst sich einem guten Theile nach auf, ein anderer soll dagegen sich erhalten und ihre Elemente zu den Anlagen von Blut und Gelassen sich gestalten. Indem ich die Besprechung dieses letzten wichtigen Punctes für die Lehre von der Bildung der ersten Gefässe aufspare, erwiilme ich nur noch , dass His über die Bildung des mittleren Keimblattes im Bereiche der Axe der Embryo- nalanlage ebenfalls nichts Bestimmtes mittheilt. Der oben erwähnte Axen- strang von His wird nach ihm später wesentlich zur Bildung der Chorda dor- salis verwendet., z. Th. zur Bildung der ürwirbelplatten (S. 81), man er- fährt jedoch nirgends etwas genaueres über dessen Entwicklung und bleibt die oben angeführte Aeusserung von His, dass derselbe eine »zwischen beiden Blättern angesammelte Zellenmasse sei« jeder Deutung fähig. Alles zusammengenommen ist His auf jeden Fall der Ansicht, dass die Elemente des mittleren Keimblattes in loco sich bilden, ob aber dieselben vom prinntiven unteren oder vom oberen Keimblatte oder von beiden abstam- men, erfährt man wenigstens für den Axenstrang und die Muskelplatten nicht mit Bestimmtheit und rechnet er nur das Gefässblatt unzweifelhaft dem un- teren Blatte zu. Immerhin neigt sich His , wie besonders aus den Zusätzen und Berich- tigungen am Schlüsse seines grossen Werkes hervorgeht, mit Vorliebe der Ansicht zu, dass der Theil des mittleren Keimblattes, der die animalen Muskeln liefert (s. unten) , aus dem oberen Keiniblatte sich entwickele, während die Lage, die die glatte Muskulatur bilde, aus dem unteren Keim- blatte hervorgehe. An derselben Stelle wird auch vom Axenstrange der neue Ai\sspruch gethan, dass derselbe durch die Verbindung beider Blätter ent- stehe und unzweifelhaft reichlichere Bestandtheile des oberen als des unteren Keimblattes enthalte, ja vielleicht sogar jenem ausschliesshch angehöre. — Mit diesen Darstellungen von His kann ich , wie aus dem Texte hervor- geht, nicht übereinstimmen und ist meiner Meinung nach His vor Allem durch die zu ausschliesshche Anwendung der Ueberosmiumsäure zu Anschauungen gelangt, die den wirklichen Verhältnissen nicht entsprechen. Dieses Reagens hat unbestreitbar grossen Werth , wenn es sich darum handelt , die morpho- logischen Verhältnisse der Embryonen zu untersuchen, taugt dagegen sehr wenig zur Ermittelung der histologischen Structur derselben. Diesem Reagens allein ist es wohl zuzuschreiben , dass His zu der Annahme kam , dass an un- befruchteten Keimhäuten das Entoderma vom unterliegenden weissen Dotter nicht getrennt sei und dass er übersah , dass dasselbe Entoderma am Rande stark verdickt ist und eine aus rundlichen Zellen gebildete Platte darstellt, die so weit reicht als das Ectoderma. Was His «Keimwall« nennt und als weissen Dotter betrachtet, ist nichts anderes als diese Verdickung oder mein Keim- wulst (Randwulst, Götte) und wird somit die ganze Lehre von His von einer directen Betheiligung weisser Dotterelemente an dem Aufbaue des Blastoderma hinfällig. Die Anwendung der Ueberosmiumsäure hat His auch zur Aufstel- lung der »subgerminalen« Fortsätze des Blastoderma geführt , denn man sieht nur nach Anwendung dieses Reagens diese durch Verzerrung und Verklebung Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 103 der Zellen des Entoderina gebildeten Anhänge des Ectoderma , so wie sie His abbildet, an ChronisUure- und Alcoliolpräparaten nie, in denen die Entoderma- zellen aus frühen Zeiten alle rundlich erscheinen und keinerlei nähere Be- ziehung zum Ectoderma zeigen. Auch die schwankenden Angaben über die Bildung des mittleren Keimblattes, die bei His sich finden , schreibe ich einem guten Theile nach auf Rechnung des genannten ErhUrtungsmittels, das Verbin- dungen erzeugt, wo keine waren und vereintes auseinander zerrt. Im übrigen bemerke ich, dass His einer richtigen Auffassung der Axenplatte als Abkömm- ling des Ectoderma nahe war und in manchen Abbildungen die Verhältnisse derselben treuer dargestellt als beschrieben hat. Dasselbe gilt von Waldeyer (Nr. 257) , dessen Figg. 2 und 3 mit Bezug auf die Axenplatte fast ganz zutreffend sind, doch ist dieser Forscher weit da- von entfernt, das Mesoderma allein auf das äussere Keimblatt zu beziehen. Er sagt zwar sehr zutreffend (S. 16 4) , dass von der Mittellinie des äusseren Keimblattes (dem Boden der späteren Primitivrinne) aus nach allen Seiten neugebildete Zellen hinwandern, die sich sowohl in der Axe selbst anhäufen, als auch weit nach beiden Seiten hin in den Bereich der späteren Seitenplatten sich erstrecken , fügt dann aber bei , dass gleichzeitig auch von den subger- minalen Fortsätzen aus (die W. zum Entoderma rechnet) in der Axe eine be- deutende Wucherung von jungen Zellen statt habe , welche theils im Axen- strange liegen bleiben, theils ebenfalls nach beiden Seilen hin fortrücken , so dass somit die Axenplatte von beiden Keimblättern aus sich zusammensetze (s. auch Nr. 256, S. Ml). Während dem entsprechend Waldeyer die Chorda und die Urwirbel- platten , die aus der Axenplatte hervorgehen , auf beide primitive Keimblätter bezieht, lässt er die seitlichen Theile des Mesoderma oder die Seitenplatten Kemak's wesentlich aus dem Entoderma sich abspalten, indem er übrigens doch zugibt (S. 168), dass in demselben auch Abkömmlinge des Ectoderma sich hnden. Mit Bezug auf den Keimwall ist Waldeyer nicht weiter gekommen als His und lässt er die Frage, ob weisser Dotter aft der Bildung des Blastoderma sich betheilige, unentschieden. Doch behauptet et, wie er glaubt in Ueber- einstimmung mit His, so viel, dass entschieden ein grosser Theil der später in der Embryonalanlage vorhandenen Zellen zwischen die Keimblätter hinein- wandere und dass dies besonders vom Rande , vom Keimwalle her statt habe, welche Auffassung an die fast gleichzeitig von Peremeschko (Nr. 176) auf- gestellte Behauptung erinnert, dass das mittlere Keimblatt von Zellen ab- stamme, die vom Rande des Blastoderma zwischen Ectoderma und Entoderma einwandern. Diese Annahme fusst in erster Linie auf einer Behauptung Strickers (Nr. 235, 236), dass beiden Batrachiern die den Boden derDotter- höhle zusammensetzenden Zellen durch selbständige Bewegungen nach und nach heraufrücken und unter die Decke dieser Höhle sich lagern und die An- lage des mittleren und oberen Keimblattes abgeben. Das so zum ersten Male für die Embryologie verwerthete Phänomen der Zellenwanderung versuchte Peremeschko auf das Hühnerei überzutragen. Derselbe untersuchte die hier am Boden der Keimhöhle befindlichen Kugeln , die Oellaciier später mit Be- stimmtheit alsFurchungskugeln erklärte, auf ihre Beweglichkeit und fand, dass dieselben bei 3 2 — 3 4"C., wenn auch ungemein langsam, sich ausdehnen und zusammenziehen. Hierauf und auf die Unmöglichkeit gestützt, wie er glaubt, JQ4 Erster Hauptabschnitt. das Mesoderma vom äusseren oder inneren Keimblatte abzuleiten, lässt P. die genannten Kugeln in der Gegend des Keimwalles (His) zwischen Ectoderma und Mesoderma einwandern , um weiter wuchernd und in kleine Elemente zerfallend das mittlere Keimblatt zu bilden . welche Annahme er nur noch durch die Thatsache zu stützen vermag, dass er solche Kugeln zwischen Ecto- derma und Entoderraa (Fig. 5) und in Einem Falle (Fig. 6) auch im Meso- derma vorfand. Aehnliche Vorkommnisse haben auch Oellacher (Nr. 16 8, Fig. 12) und Klein (Nr. 122, Figg. 2 und 4) gesehen, die sich Peremeschkos Hypothese von der Bildung des mittleren Keimblattes vollständig anschliessen, und ist weiter anzuführen, dass Klein auch die Bewegungen der fraglichen Kugeln beobachtet hat. Da jedoch keiner dieser Forscher die allmälige Ent- stehung des Mesoderma vom Rande der Area pellucida , von der Gegend des Keimwalles von His her, so wenig als die Einwanderung der grossen Furchungs- kugeln durch Thatsachen nachzuweisen im Stande war, so kann die Hypothese von Peremeschko wohl keine weiteren Ansprüche auf Geltung erheben, um so weniger , als andere nach einer ganz anderen Seite Ausschlag gebende Beob- achtungen vorliegen und ferner nachgewiesen werden kann , dass keiner der genannten drei Autoren die Randtheile des Blastoderma genügend erkannt hat. Auf letzteren Punct komme ich gleich bei der Besprechung der Ansicht von Götte zurück und will ich daher hier nur bemerken , dass die Bildung des Primitivstreifens vom Ectoderma aus, so wie die Entwicklung des Mesoderma vom Primitivstreifen her Schritt für Schritt verfolgt werden kann , wie dies im Texte nachgewiesen wurde. Zur Stütze dieser meiner Behauptung diene, dass Peremeschko , der offenbar fleissig beobachtet und manche gute Abbildung gegeben hat, selbst zugestehen muss (S. \\), »dass der centrale Theil des mittleren Keimblattes sich früher entwickle als die übrigen Theile desselb en«. Auch hat P. sehr zutreffende Abbildungen gegeben (Figg. 7, 8, 1 2) , die das Mesoderma nur in der Area pellucida und am Rande sehr dünn zeigen, während es in der Axenplatte sehr dick war, Dar- stellungen , von denen nur zum Verwundern ist , dass sie ihn nicht auf eine andere Deutung brachten. Ich wende mich nun zu den neuesten Autoren, Götte , Balfour , Foster und Dlrante. Götte (Nr. 107) bestreitet, dass das äussere Keimblatt früher oder später in irgend einer Weise an der Bildung des mittleren Keimblattes theilnehme und lässt dieses ganz und gar aus dem ursprünglichen unteren Keimblalte hervorgehen. Und zwar ist es nach ihm der Randwulst dieses Blattes , dessen Elemente gegen die Mitte des Blastoderma hin wandernd , hier eine Verdickung erzeugen , die bald in zwei Lagen , das innere und mittlere Keimblatt, sich sondert. In Folge dieser Vorgänge schwindet der Randwulst in den vorderen und den angrenzenden seitlichen Theilen des Blastoderma ganz und gar, während er hinten ganz verdünnt sich erhält. Von einer Ver- schmelzung des Ectoderma und Mesoderma in der Axenplatte hat Götte nichts gesehen und ebenso bekämpft er auch die Hypothese von Peremeschko und Consorten von einer Bildung des Mesoderma durch Einwanderung grosser Furchungskugeln vom Rande der Keimhöhle her. Dass ich auch mit diesen Darlegungen Götte's nicht übereinstimmen kann, geht aus dem früher Bemerkten hervor. Das Versehen dieses talentvollen und eifrigen Forschers besteht darin , dass er ebensowenig wie alle früheren Au- toren erkannte , dass der Randwulst des unbebrüteten Blastoderma oder der Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllon. 1()5 verdickte Randtheil des Entodorma durch allinälige Umwandlung seiner Ele- mente und allseitiges Wachstlium in der Breite und Dicke in den Keimwail von His übergeht. So kam Götte dazu , den Randwulst schwinden und in die Bildung des Blastoderma aufgehen zu lassen. Es war übrigens Gotte der rich- tigen Erkenntniss des Keimwalies als verdickten Kandtheiles des Entoderma nahe genug , näher als irgend ein anderer Autor und bemerke ich noch , dass derselbe olfenbar durch seine an Fischen und Batrachiern gemachten Wahr- nehmungen voreingenommen war ;md zur Erzielung einer einheitlichen Auf- fassung der Entwicklung der Keimblätter in der ganzen Wirbelthierreihe, die Vorgänge am Hühnereie anders deutete, als er dies vielleicht sonst ge- than hätte. Nach F. M. Balfour und M. Foster (Nr. o9, 45) bildet sich das mittlere Keimblatt z. Th. aus Zellen des ursprünglichen unteren Keimblattes , z. Th. aus Furchungskugeln, welche in der Weise, wie Peremeschko dies zuerst auf- stellte, um den Rand des unteren Keimblattes zwischen die beiden Blätter ein- wandern. Diese Zellen vermehren sich durch endogene Zellenbildung, welcher Vorgang in der Mitte der Area pellucida beginnt und hier die Axen- platte erzeugt, die jedoch nach diesen Autoren mit dem Ectoderma nicht zu- sammenhängt. Später erzeugen sich solche junge Zellen auch in den peri- pherischen Theilen zwischen beiden Blättern am Rande der Area pellucida und in den inneren Theilen der Area opaca, indem immer neue Furchungskugeln von der Keimhöhle aus an das mittlere Blatt herantreten und auch zur Ver- dickung desselben beitragen. — In Betreff dieser Aufstellung kann ich nur wiederholen, dass das Mesoderma einzig und allein vom Ectoderma aus sich bildet und dass auch Foster und Balfour übersehen haben, dass das Ento- derma stets so weit reicht als das Ectoderma und dass der Randwulst des un- bebrüteten Blastoderma direct in den Randwulst der späteren Periode fden Keimwall von His) sich umbildet. In dieser Beziehung findet sich bei den ge- nannten Autoren die wenn auch nicht richtige , doch bemerkenswerthe An- gabe, dass das Entoderma, das anfangs nur bis zum Rande der Area pellucida reiche, dadurch in der Fläche sich vergrössere , dass die an dasselbe an- stossenden Elemente des weissen Dotters Schritt für Schritt zu kernhaltigen Zellen werden und an dasselbe sich anschliessen. Diese Zellen sind nach meinen Ermittlungen nichts anderes als die ursprünglichen Zellen des Rand- wulstes, die in einem ersten Stadium feiner körnig sind, dann mit der Bebrü- tung durch Resorption vonDotterbestandtheilen grobkörnig werden und zuletzt von der Area pellucida aus sich wieder aufhellen. Ziemlich in der gleichen Weise wie die englischen Autoren spricht sich Durante aus (Nr. 92) , nur ist er noch mehr als diese geneigt, eine Bethei- ligung der grossen Furchungskugeln an der Bildung des mittleren Keimblattes zu läugnen, obschon er ebenfalls von dem Bewegungsvermögen derselben sich überzeugt hat. 106 Erster Hauptabschnitt. § 10. Von der ersten Erscheinung der Embryonalanlage bis zum Auftreten der ersten Urwirbel. Nachdem im vorigen § das erste Auftreten der 3 Keimblätter ge- schildert worden ist, wobei nothwendig auch Manches auf die erste An- lage des Leibes sich Beziehende erwähnt werden musste , sind nun die primitiven morphologischen Gestaltungen des Blastoderma ausführlicher zu beschreiben. In den ersten Stun- den der Bebrütung zeigt die Keimhaut ausser einem einfachen Flächenwachs- thume nichts Besonderes und erscheint wie im un- bebrüteten Zustande in zwei kreisförmigbegrenzte Zonen geschieden , den hellen und dunklen Frucht- hof. Zwischen der 8. — 10. Stunde tritt in dem grösser w^erdenden hellen Frucht- hofe eine Trübung der mittleren Theile auf, die, obschon kreisförmig be- grenzt , doch excentrisch und zwar mehr nach der Seite gelegen ist, in wel- cher später die hinteren Fig. 36. Theile des Embryo sich bil- den , und ihren Grund in der um diese Zeit beginnenden Verdickung des Ectoderma hat. Zwischen Primitivstreifen. der IG. uud 14. Stuudc erscheint dann der oben schon erwähnte Primi- tivstreifen oder die Axenplatte (Bemak) in dem nun birnförmig gewor- denen hellen Fruchthofe als ein wenig scharf begrenzter , etwa 1 mm langer und 0,'2mm breiter Streifen (Fig. 36) , der dem hinteren Ende des Fig. 36. Area pellucida Ap und Primitivstreifen Pr von einem 20 Stunden bebrü- teten Eie. Vergr. 24mal. Ao Area opaca innerster Theil ; vAf vordere Aussenfalte (His) . Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiiiüllen. 107 genannten Hofes näher liegt als dem vorderen und bald nach seinem ersten Auftreten deutlich als ein schwach leistenförmig vortretender Theil des Blastoderma erscheint , der in seiner Mitte eine seichte Rinne, die Primitiv rinne tragt, die von zwei leicht vortretenden Wülsten, Primitiviinne. den Primitiv falten begrenzt wird. In der Gegend des späteren Primitivfaiten. Kopfendes des Embryo , welchem der breitere Theil der Area pellucida entspricht, gehen die Primitivfalten bogenförmig ineinander über, wo- gegen sie hinten ebenso w ie die Rinne unmerklich und ohne scharfe Abgrenzung sich verlieren. Diese zuerst auftretende Gestaltung in der Keimhaul ist, wie Quer- schnitte lehren und wie im vorigen § ausführlich auseinander gesetzt wurde, nichts anderes als eine axiale lineare Wucherung des Ecto- derma, welche als die erste Einleitung zur Bildung des mittleren Keim- blattes erscheint. Zugleich hat dieselbe aber auch eine wichtige mor- phologische Bedeutung , indem der Primitivslreifen die Uranlage dar- stellt, aus welcher nach und nach die wichtigen Axengebilde des Em- bryo , das centrale Nervensystem , die Chorda dorsalis und die Urwirbel sich hervorbilden. Ist der Primitivstreifen einmal angelegt, so verdichtet sich bald der denselben umgebende Theil der Area pellucida , während zugleich der Streifen in die Länge , aber nur unbedeutend in die Breite wächst. Diese Verdickung erscheint als ein trüber, den Streifen umgebender breiter Hof, der im Allgemeinen den Umrissen des hellen Fruchthofes folgt, und somit am Kopfende des Primitivstreifens breiter ist als am entgegengesetzten Ende. Bemerkenswerth ist ferner, dass diese Rand- zone des Primilivstreifens , wie ich sie heisse, auch am vorderen Ende des Streifens entwickeher ist, als am hinteren Ende, und hier ent- wickelt sich dann um die 15. — 20. Brütstunde in ihrer Mitte ein dich- terer Streifen , der wie ein vorderer Anhang des Primitivstreifens er- scheint und der Kopf fortsatz desselben heissen soll (Fig. 37 p r') . Kopffortsatz des imi-iii. 1 II Primitivstrei- Dieser Fortsatz sammt dem ihn umgebenden Theile der Randzone stellen fens. die erste Anlage des Kopfes dar. An diesen Kopffortsatz knüpft nun zunächst die weitere Entwick- lung an, wie sie die Fig. 38 darstellt. Indem derselbe länger wird, ent- wickelt er an seiner Oberfläche eine Furche , die im Allgemeinen in der Verlängerung der Primitivrinne liegt, jedoch häufig etwas asymmetrisch, und zwar auf der rechten Seite derselben steht und von zwei je länger um so deutlicher vortretenden Wülsten begrenzt wird. Diese Furche und die Wülste sind, wie die weiteren Vorgänge deutlich machen, die Rückenfurche und die Rückenwülste [R w) des Kopfes in Ruckenfurche. \ ' Rückenwülste. ihrer ersten Anlage und bilden sich schon am Ende des ersten oder am 108 Erster Hauptabschnitt. Anfange des 2. Brüttages so aus, wie die Fig. 38 zeigt, so dass ihre Be- deutung klar ersichtlich wird. Schon vorher aber hat das vordere Ende des Kopffortsatzes über die Ebene der Area pellucida sich etwas er- hoben (Fig. 38] und zugleich sicli nach unten und hinten umgeschlagen .#' Fis. 37. Fi2. 38. und begrenzt sich nun, vom Bücken her betrachtet, durch eine Vordere Keim- bogenförmige Linie, die vordere Keim falte [v Kf) \on His gegen dieselbe, wahrend von der Bauchseite her ein schmaler »Umschlags- rand« sichtbar wird. Unterhalb und vor dieser Kopferhebung ist eine falte. Fig. 37. Heiler Fruchtliof und Embryonalanlage eines Hühnerembryo vom Ende des ersten Tages. Vergr. I7mal. pr Primitivstreifen, pr' Kopffortsatz desselben, k seitliche Theile der Kopfanlage oder Parietalzone des Kopfes. Fig. 38. Area pellucida und Embryonalanlage eines 27 Stunden bebriiteten Eies, etwa aOmal vergr. Länge des Embryo 3 mm, der Area pellucida 3,8 mm. Ps Parie- talzone ; Stz Stammzone; fitt» Rückenwülste mit der Rückenfurche zwischen den- selben; /{tu' hinteres Ende des rechten Rückenwuistes, rechts vom Primitivstreifen gelegen; Pr Primitivstreifen; Pr' vorderes Ende desselben, etwas nach links ge- bogen; Ap Area pellucida; sÄ7 seitliche Keimfalte, die Grenze des Embryo bezeich- nend; vAY vordere Kei;nfalte, die Grenze des Kopfes bezeichnend; vAf vordere Aussenfalto (His). Von der Entwicklung der Leibesforni und den Ediüllcn. 109 in frUlieren Stadien sehr seichte, später etwas tiefer werdende Grube, vor welcher eine zweite , der vorderen Keinifalte parallel laufende schwache Falte, die vordere Aussenfalte von His [vÄf], ihre Lage hat. Sehen wir nun, bevor wir weiter gehen, zu. auf welchen inneren Vorgängen die neu beschriebenen Flächenbilder beruhen, so ergibt sich durch das Studium von Quer- und Längsschnitten leicht , dass der den Primitivstreifen umgebende dichtere Hof oder was ich die Randzone des- selben nannte , nichts anderes als das Flächenbild des sich entwickeln- den Mesoderma ist. Das mittlere Keimblatt nämlich entwickelt sich, wie wir oben sahen , vom Primitivstreifen aus und zwar sowohl nach beiden Seiten als auch nach vorn und nach hinten über denselben hinaus. Weiter wuchernd erreicht nun das Mesoderma freilich bald den Rand der Area pellucida und tritt auch in den Bereich der Area opaca hinein Fig. 28) . Somit ist die genannte Randzone des Primitivstreifens nur in den allerersten Zeiten ihres Auftretens dem ganzen Mesoderma gleich und entspricht später nur den axialen Theilen desselben , mit Aus- schliessung des Primitivsti-eifens selbst , welche sehr bald merklich sich verdicken. Doch ist anfangs von einer scharfen Abgrenzung der Rand- zone des Primitivstreifens keine Rede und tritt dieselbe erst später zu der Zeit auf, wo die Rückenfurche am Kopfe deutlicher wird. Wir fanden vorhin , dass der Rand des Mesoderma sehr bald bis in die Area opaca hinein wuchert, woselbst er zwischen dem hier dünnen Ectoderma und dem sehr dicken Keimwulste des Entoderma seine Lage hat. Da dieser Rand anfänglich sehr dünn ist und nur aus einer oder zwei Zellenlagen besteht , so ist er zunächst im Flächenbilde nicht oder nur schwer zu erkennen. Erst am zweiten Tage, zur Zeit, wo die ersten Vorbereitungen zur Entwicklung der Gefässe sich machen , wird be- sagter Rand dicker und ist derselbe dann auch von der Fläche immer deutlicher in der Gegend wahrzunehmen, wo später die Vena terminalis auftritt. Von dieser Zeit an heisst der innere Theil der Area opaca , so weit als das Mesoderma reicht, der Gefässhof, Area vasculosa, und der äussere der Dotterhof, Area vitellina. Nachdem der Kopftheil der Embryonalanlage eine Länge von 1,3 bis '1,5mm und die ganze Anlage eine solche von 3,0 — 3,3mm erlangt hat, tritt etwas vor der Mitte des Ganzen die erste Spur des Halses und der späteren Gliederung des Rumpfes in Gestalt der sogenannten Ur- w^irbel auf. Gehen wir behufs eines besseren Verständnisses von einer Embryonalanlage aus, die diese Gliederung schon deutlich zeigt, wie sie die Fig. 39 darstellt, so finden wir hier in einer immer noch birn- förmigen Area pellucida die Embryonalanlage in Gestalt eines 3,52mm langen, bis zu 1 mm und etwas darüber breiten Streifens , dessen Kopf- 110 Erster Hauptabschnitt. Staminzone. Parietalzone. Urwirl)el. ende Ä' schon stark sich erhoben hat und auch wie eine selbständige abgerundete Spitze von 0,3 mm Länge und 0,4 mm Breite vortritt, wäh- rend die Seiten nur durch eine seichte Furche, die seitliche Grenz- rinne von Hrs, von der Ebene des hellen Fruchthofes geschieden sind und hinten eine schärfere Abgrenzung vollkommen fehlt. Die grössere vordere Hälfte der Embryonalanlage zerfällt der Breite nach in zwei Zonen, die ich mit His Stammzone [Stz] und Parietalzone [Pz] heissen will. Die erste zeigt am Kopfe vorn in der Mitte die tiefe, 0,085 — 0,1 '14mm breite Rücken- furche [Rf], begrenzt von den stark erhobenen, etwas hinter dem freien Kopfende einander am mei- sten genäherten Rücken Wül- sten [Rw) , deren Dicke aus den zwei sie begrenzenden Linien er- sehen werden kann und die am Kopfe bogenförmig ineinander übergehen. Weiter nach hinten wird die Rückenfurche immer seichter und breiter, bis zum Dop- pelten und mehr ihres früheren Durchmessers, und die Wülste niedriger, bis endlich die letzte- ren etwas vor denUrwirbeln kaum mehr merkliche Erhöhungen bil- den. Dann folgt eine Gegend, in welcher die Stammzone zu beiden Seiten 3 ziemlich gut abgegrenzte rechteckige Zelleniuassen, die er- sten Urwirbel {Ute) zeigt, von denen der vorderste an seinem vorderen Rande minder scharf abgegrenzt ist als hinten. Diese Gegend der ersten Urwirbel, deren etwas verschiedene Form und Grösse aus der Zeichnung hinreichend ersichtlich ist, ist die Anlage des vordersten Halstheiles und erscheint von der Fläche besehen als eine Einschnürung der Stamni- zone, indem diese vor und hinter den Urwirl)eln bedeutend breiter ist, und ergibt sich ausserdem auch bei Betrachtung des Embryo mit dem Fig. 39. Area pellucida A p undEmbryo'nalanlage mit3— 4Urwirbeln eines Hühner- embryo am Anfange des 2. Tages (30 Stunden). 20mal vergr. /?/" Rückenfurche ; Rw Rückenwülste ; K Kopfanlage, vortretender Theil ; Stz Stammzone ; Pz Parietalzone; t/tü Urwirbel ; Pr Primitivstreifen. Fig. 39. Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 1 11 Stereoskopischen Mikroskope und auf Längsschnitten, dass dersell)e hier eine seichte quere Einbiegung, die Quer rinne von His , darbietet. Unweit hinter den Urwirbehi erscheint in der Mitte der Stammzone der Primitivstreifen {Pr) mit der Primitivrinne, welcher leicht geschlängeU bis zum hinteren Ende der Embryonalanlage verläuft und 1,79 mm in der grössten Längenerstreckung misst. Das vordere Ende des Primitivstreifens ist hier nicht mehr scharf begrenzt wie früher, sondern geht unmerklich in den Boden der noch hinter den Urwirbeln vorhandenen breiten und seichten Rückenfurche aus. Die den Primitiv- streifen begrenzende Stammzone ist in der Gegend des vorderen Endes des Streifens am breitesten, verschmälert sich nach hinten rasch und ist an der hinteren Hälfte des Streifens nur noch als schmaler Saum vorhanden, der vor dem allerletzten Ende desselben undeutlich wird. Die Parietalzone der Embryonalanlage (Fig. 39 Pz) ist der Rest der früheren Randzone des Primitivstreifens , der nicht in die Bildung der Stanmizone aufging. Am vordersten Kopfende schmal, wird die- selbe bald breit und zieht dann in fast gleicher Breite und nur in der Gegend der Urwirbel etwas eingeschnürt nach hinten , um erst in der Region der hinteren Hälfte des Primitivstreifens sich allmälig zu ver- schmälern. Ganz hinten reicht diese Parietalzone eben so weit, wie das hier scharf begrenzte Ende des Primitivstreifens und stehen beide nur um eine geringe Grösse von dem Rande der Area pellucida ab, während vorn der Abstand mehr beträgt. Eine vordere Aussenfalte war an die- sem Blastoderma nicht zu bemerken. Betrachtet man einen solchen Embryo von der unteren oder Bauch- seite, so lässt derselbe im Allgemeinen die nämlichen Zonen und Theile. nur z. Th. matter und unbestimmter erkennen, wie von der Rückseite. Als neu erscheint nur der nun ganz deutliche Umschlagsrand am Kopf- ende, der eine Länge von 0,2mm besitzt. Dieser Rand deckt schon in diesem Stadium eine Grube oder kleine Höhle , welche nichts anderes ist als die erste Anlage des Vorderdarmes, und der noch weite Eingang in dieselbe ist der sogenannte vordere Darmeingang oder die vor- Vordere Darm- ~ o . o pforte. d e r e Dar mp forte, nicht zu verwechseln mit der später an einem ganz anderen Orte entstehenden Mundöffnung. Fragen wir nun , wie der in der Fig. 39 dargestellte Zustand aus dem in der Fig. 37 gezeichneten sich entwickelt, so ergibt sich dies am leichtesten aus der Vergleichung mit den in den Figg. 40 und 41 wiedergegebenen Zwischenzuständen. Während der Primitivstreifen im Ganzen sich nicht wesentlich verkleinert , vergrössert sich im Verlaufe der weiteren Entwicklung der gesammte Kopftheil . der Embryonal- anlace sanz erheblich und erreicht nach und nach, zusammen mit dem 112 Erster Hauptabschnitt. an ihn sich anschliessenden vordersten Halstheile , der nun auch in die Erscheinung tritt, die Länge eines Drittthedes des Ganzen und darüljer. Im Zusammenhange damit Ijildet sich der vordere Theil der Eml^ryonal- anlage auch in seiner Mitte und an seinem vorderen Ende immer mehr aus. Hier wird der ümschlagsrand immer grösser (Fig. 42t) und die vor- dere Keimfalte schärfer, während das vordere Ende, das Anfangs sehr breit ist, nach und nach als ein besonderer Anhang auftritt. Dort ge- staltet sich die Rückenfurche immer breiter und erheben sich allraälig '^'^1^-= vU Fis. 40. ihre Ränder in der Nähe des freien I^opfendes. Zugleich mit diesen Veränderungen wird am vorderen Theile eine Stammzone und eine Parietalzone deutlich und in ersterer zeigen sich dann die ersten Spuren der Urwirbel. Das erste , was man von diesen erkennt, ist eine Locke- Fig. 40. Area pellucida und Embryonalanlage eines 27 Stunden bebrüteten Eies etwa 20mal vergr. Länge des Embryo 3 mm, der Area pellucida 3,8 mm. Buclistaben wie bei Fig. 38. Zwischen den Rückenwülsten schimmert durch den Grund der Rückenfurche die Chorda durch. Fig. 4t. Area pellucida und Embryonalanlage mit zwei Urwirbein vom Anfange des 2. Tages. Embryo 3,1 8 mm. Area pellucida 3, ^ß mm. Vergr. etwa 19mal. Buch- staben wie bei Fig. 38. /{/'Mittlerer Theil der sonst noch sehr flachen Rückenfurche; vD durchschimmernder Rand der vorderen Darmpforte; Ch Chorda. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 115 rung des Zusammenhanges der Elemente in der Querrichtung in einer Gegend, die etwa 0,14 mm vor dem Primilivstreifen ge- legen ist, welche Lockerung bald zu einer die seitlichen Theile *der Stammzone schein- bar trennenden Spalte führt, die jedoch , wie Längsschnitte leh- ren , nur im mittleren Keim- blatte ihre Lage hat. Zu dieser ersten Spalte der rechten und linken Seite gesellt sich bald eine zweite , weiter nach hin- ten gelegene , die ebenfalls um etwa 0 , \ 4 — 0 , i 9 mm vom Primi- tivstreifen entfernt ist , was be- " Fig. 42. weist, dass während der Bil- dung der Urwirbel eine Verschiebung des Primitivstreifens nach hinten statt hat, deren Gründe später erörtert werden sollen. Mit der Ausbildung der ersten und zweiten Spalte ist die Anlage Eines Urwirbels gegeben, der jedoch nicht der vorderste ist, indem bald vor der ersten Spalte noch eine solche entsteht. Der so auftretende, der Zeit nach zweite Urwirbel ist der vorderste von allen, indem von nun an alle neuen Spalten und Urwirbel hinter der zweitersten Spalte und dem zuerst auftretenden Urwirbel sich bilden. Noch sei bemerkt , dass die zuerst auftretenden Urwirbel anfangs sehr breit sind und am Rande ohne scharfe Grenze sich ver- lieren. Später ziehen sie sich medianwärts zusammen , verdicken sich und erscheinen dann schmäler und schärfer begrenzt. Wir gehen nun weiter in der Betrachtung der Embryonalanlagen von der Fläche und finden bei einer solchen aus der 36. Stunde, die je- doch nur 3 mm Länge besass (Fig. 43) , folgende Verhältnisse : Die ganze Embryonalanlage ist schmäler und länger geworden und beruht das Längenwachsthum vor Allem auf einer Zunahme des Kopftheiles und der zwischen dem ersten Urwirbel und dem vorderen Ende des Primi- tivstreifens gelegenen Theile, während dieser nach und nach an Länge abnimmt. Von den einzelnen Theilen tritt nun der Kopf hnger und schärfer hervor und ist die Rückenfurche etwas hinter dem vordersten Ende Fig. 42. Kopf des Embryo der Fig. 41 von der Bauchseite stärker vergrössert. w Umschlagsrand des vorderen Endes des Kopfes; vd vordere Darmpforte ; m Me- duUarrohr in Bildung begrifTen. K öl liker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 8 114 Erster Hauptabschnitt. /?/' desselben durch Vereinigung der Rückenwülste bereits geschlossen , so jedoch, dass die Schlussnaht [Mn) noch deutlich erkannt wird. Am vor- dersten Ende des Kopfes besteht je- doch die Rückenfurche noch als eine massig weite Rinne [Rf) und eben so öffnet sich dieselbe von der Mitte des Kopfes an wieder und wird . j f _ 1 $' mmi f \ J^aid so breit wie die Stammzone, in welchem Zustande sie dann bis in die Gegend der Urwirbel und noch weiter sich erhält, indem sie zu- gleich immer mehr sich abflacht, was Alles mit einem stereoskopi- schen Mikroskope ganz deutlich zu erkennen ist. Hinten zwischen den Ruchstaben Stz und Pz) geht die Rückenfurche sich verschmälernd in die Primitivrinne über und diese zieht wie früher bis zum hintersten Ende des Primitivstreifens. Die Urwirbel sind bei diesem Embryo schärfer gezeichnet und ab- gegrenzt als früher, vier an der Zahl , mit einem in Bildung be- griffenen fünften Wirbel, doch ist der vorderste nach vorn zu noch nicht scharf abgegrenzt. Hinter den Ur- wirbeln zieht sich die Stammzone bis zum Anfange des Primitivstreifens sich verbreiternd fort , um von da an bald wieder abzunehmen und schliesslich ganz schmal auszulaufen. Die Parietalzone ist schmä- ler und in den meisten Gegenden nicht schärfer begrenzt als früher , mit Ausnahme des Kopfes , wo dem anders ist. Von der Bauchseite aus sieht man den Umschlagsrand des Fig. 43. Embryonalanlage von 3 mm Länge eines 36 Stunden bebrüteten Hüh- nerembryo. Vergr. 39mal. Buchstaben wie in den Fig. 40. 41. Ausserdem Mn Naht des MeduUarrohres am Kopfe; vD durchschimmernder Rand der vorderen Darm- pforte; Rf Rückenfurche, vorne ofTen; Ü./4/" Ausgangsstelle der vorderen Amnionfalte vom Kopfe; L^w Urwirbel. Fr Fig. 43. Von der Entwickluim der Leibesforin und den EiliüUen. 115 vorderen Kopfendes viel weiter nach hinten gerückt und so im Kopfe eine schon ansehnliche Höhlung als Anlage des Vorderdarmes gebildet, die noch immer einzig und allein von der vorderen Darmpforte her zu- gängig ist. Der Rand, der diese Oeffnung begrenzt, setzt sich nach wie vor in das Blastoderma der Area pellucida fort , doch zeigt sich jetzt das Neue , dass in der Dicke des Umschlages , der den Vorderdarm an der Bauchseite begrenzt , eine Spalte entstanden ist , so dass der Umschlag des Kopfes nun an zwei Puncten in die Keimhaut sich fortsetzt. Die vordere Verbindungsstelle sieht man an der Fig. 43 bei vAf und ist die- selbe nichts als die spätere vordere Amnionfalte , während die hintere von vD oder dem Rande der vorderen Darmpforte ausgeht. Die Bedeu- tung aller dieser Theile kann erst später näher erörtert werden , doch gebe ich zur vorläufigen Orientirung noch einen Hinweis auf die Figur 45. Ich schildere nun noch einen Embryo von 40 — 42 Stunden (Figg. 44 und 45) und hebe nur die Verhältnisse hervor, die einen Fortschritt gegenüber dem Embryo der Fig. 43 beurkunden. Der Embryo besitzt eine Gesammtlänge von 4,2mm, von der 1,45mm auf den Kopf, 0,80mm auf die Gegend der Urwirbel und 1,95 mm auf das hintere Leibesende kommen, von denen 0,85mm dem Primitivstreifen angehören. Am Kopfe ist nun die Rückenfurche ganz geschlossen , mit Ausnahme des allervordersten Endes, wo dieselbe noch ein wenig offen steht, und ist mit dem Schlüsse der Furche nun auch das Gehirn angelegt, welches aus der die Furche zunächst begrenzenden Substanzlage, der sogenann- ten Medullär platte, entsteht. An der Gehirnanlage sind um diese Zeit bereits drei Theile zu unterscheiden, welche Vorderhi rn [Vh] ^ Mittelhirn [Mh] und Hinterhirn [Hh] oder 1., 2. und 3. Hirnblase heissen, von welchen das Vorderhirn den breitesten Theil darstellt. Im übrigen ist der Kopf stärker abgeschnürt als früher, der Umschlagsrand an der Bauchseite länger und somit auch der Vorderdarm besser ent- wickelt. Zugleich zeigt sich als neues Gebilde in der Spaltungslücke der vorderen Wand des Vorderdarms das Herz [H) in seiner nahezu Herz. primitivsten Form eines geraden Kanales, der nach hinten mit den An- lagen zweier Venen, der Venae o mp h alo- ni ese nter ica e [oni\ verbun- venae ompimio- "- .1111 mesentericae. den ist und vorn zwei Aortenbogen abgu)t. Arcm aortoe. In der Halsgegend des Embryo erkennt man 7 deutlich abgegrenzte Urwirbel und findet sich auch hier die Rückenfurche bis hinter dem 2. Urwirbel geschlossen und somit das Medullarrohr auch hier angelegt. Weiter rückwärts tritt die Furche wieder auf bei omr] , ist jedoch im Rereiche der Urwirbel eng , um erst hinter denselben rasch sich zu er- 8* Vorderhirn. Mittelhirn. Hinterhirn. 116 Erster Hauptabschnitt. weitern und dann in der Gegend des vorderen Endes des Primitiv- streifens allmälig sich zu verlieren. Fig. 44. 1 Fis;. 45. Die Parietalzone, die im Holzschnitte nicht besonders bezeich- net ist, ist am Kopfe schmal , etwas breiter in der Gegend der Urwirbel und am breitesten am hinteren Leibesende. Die Keimhaut des zuletzt geschilderten Embryo zeigt eine schmale und leierförmige Area 'pellucida. Die Area vasculosa hat in der Breite 4,5mm und in der Länge 6mm und lässt, obschon noch Fig. 44. Embryo von 4,2 mm Länge vom zweiten Brüttage mit der Area jjellucida und vasculosa von der Rückseite. Etwas über ISmal vergr. Ao Gefässhof, durch die Anlage der Randvene begrenzt, im äusseren Theile nicht schattirt. (Die Anlagen der Blutgefässe sind nicht dargestellt). Ap Area pellucida; Vh Vorderhirn; Mh Mittel- hirn; Hh Hinterhirn; omr Stelle, wo das MeduUarrohr sich öfTnet; Riv Rücken- wülste ; fl/" Rückenfurche weit offen ; Uw Urwirbel ; Pr Primitivstreifen ; vd vordere Darmpforte; om Venae omphalo-mesentericae (Anlage) ; vAf vordere Amnionfalte. Fig. 45. Vorderer Theil desselben Embryo von der Bauchseite. Buchstaben wie vorhin. Ausserdem H Herzanlage als gerader Schlauch, mr MeduUarrohr. Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 117 keine Gefässe sichtbar sind, die Anlage der Randvene deutlich er- kennen. Ueber den Gefässhof hinaus reicht noch als breiler Rand der nicht dargestelhe Dotterhof mit kreisrunder Begrenzung, an dem der innere Theil dunkler erscheint als der äussere. § 11- Verhalten früher Embryonalanlagen auf ftuerschnitten. Nach Schilderung der Art und Weise , wie die ersten Embryonal- anlagen im Flächenbilde auftreten, ist es nun an der Zeit, auch einen Blick auf den inneren Bau derselben zu werfen, wie er aus Quer- schnitten sich ergibt. Als Ausgangspunct wähle ich einen älteren Embryo von beiläufig Querschnitte von dem Alter des in der Fig. 44 dargestellten, weil an einem solchen nicht " i'rage/^™ nurähere, sondern auch, am hinteren Leibesende , junge und jüngste Zustände zusammen vorkommen und die Beziehungen derselben zu einander nicht unschwer sich erkennen lassen. Beginnen wir mit der Untersuchung von Querschnitten der hinter den Urwirbeln gelegenen Gegend , da wo die Rückenfurche noch weit ist, so finden wir folgende Verhältnisse (Fig. 46). Die Embryonalanlage besteht aus drei gut getrennten Lagen, von denen die innere, das Darm- drüsenblatt (Remak) oder das Entoderma [dd] keinerlei Eigenthümlich- keiten darbietet, ausser dass sie überall von gleicher massiger Dicke ist. während im Mesoderma oder mittleren Keimblatte in der Mitte als be- Fig. 46. Quersctinitt eines Hühnerembryo, bez. Nr. XI, von der 2. Hälfte des 2. Tages aus der Gegend hinter den Urwirbeln, wo die Rückenfurche weit offen ist. Vergr. 83mal. r/" Rückenfurche , von der Medullarplatte ausgekleidet; rtü Rücken- "wülste; /i Hornblatt, seitlicher Theil des Ectoderma : c/i Chorda ; m u; Urwirbelplat- ten (Remak) ; sp Seitenplatten (Remakj ; dd Darmdrüsenblatt (Entoderma). 11g Erster Hauptabschnitt. sonderes Organ die Chorda [ch] erscheint und das äussere Keimblatt oder das Ectoderma die liefe Rückenfurche (//) zeigt. Genauer bezeichnet zerfällt das Ectoderma in zwiei Theiie. Der Medniiarpiatte. dickcre mediale Theil ist die Med ullarplatte von Remak, die, 37 bis 43]jL dick, eine 0,15 mm tiefe und bis zu 0,19mm breite Furche , die Rückenfurche [rf], auskleidet, welche durch stark vortretende Wülste, Eückenwüiste. die Rü c k cn wüls te oder M 6 du 1 1 a r wü Is t c [rw] begrenzt wird. An diesen geht die MeduUarplalte scharf sich umbiegend in einen dünneren Hornblatt. Thcü dcs Ectodcmia , das sogenannte Hornblatt (/») von Remak über, das erst der Medullarplatte genau anliegt , bald jedoch von derselben sich abhebt und als Rekleidung des Mesoderma weiter läuft. Dieses Hornblatt ist in der Nähe der Rückenfurche , abgesehen von der Um- biegungsstelle bis zu 27 [j, stark, verdünnt sich aber bald zu 21 bis 1 6 [X und misst am Rande der Area pellucida nur noch 8 jjl , in welcher geringen Dicke dasselbe im ganzen Gefäss- und Dotterhofe zu finden ist, mit Ausnahme des freien Randes des letzteren , der immer etwas ver- dickt ist. Dem Baue nach bestehen die Medullarplatte und die dickeren Theiie des Hornblattes aus zwei bis drei Lagen senkrecht stehender schmälerer Zellen , die dünneren Theiie aus nur Einer Zellenschicht, welche bald die Natur eines gewöhnlichen Pflasterepitheliums annimmt. Chorda dorsaiis. Im Mesodcmia lenkt die Chor' da dorsalis oder Rücken- saite [ch] das Hauptaugenmerk auf sich, ein beiläufig kreisrunder, unterhalb der Mitte der Medullarplatte gelegener Körper von 97 [x Breite und 81 |j, Dicke, an dem starke Vergrösserungen eine Zusam- mensetzung aus rundlichen kernhaltigen Zellen , aber keine besondere Umhüllungsmembran nachweisen. Scharf geschieden von diesem Strange , der als Vorläufer der Wirbelkörpersäule aufzufassen ist , sind die seitlichen Theiie des Mesoderma , deren bis zu 0,1mm dickeren medialen Theiie [uiv) im Bereiche der Stammzone der Embryonalanlage urwirbeipiatten. mit Remak die U r w i r b c 1 p la tt 6 n heissen, welche sich dann ohne Seitenplatten. Grcuzc in die dünneren Seitentheile [sp] oder Seitenplatten (Remak) fortsetzen, welche so weit reichen als die Parielalzone der Flächenbilder und dann unmittelbar in das noch dünnere Mesoderma der Area pellu- cida übergehen. Vom Rande dieses Fruchthofes aus erstreckt sich dann das Mesoderma jederseits noch beiläufig auf 1,5 mm Breite in die Rand- theile des Blastoderma hinein und begrenzt sich mit einer Verdickung, der Aülage der Randvene des späteren ersten Gefässsystems. Das ganze Mesoderma besteht aus rundlichen Zellen und zeigt im Gefässhofe die ersten Andeutungen der Gefässbildung , von denen später im Zusam- menhange gehandelt werden soll. Entodeima. Das Entodcrma [dd) endlich besteht in der Gegend der Embryo- Von der Entwickluni» der Leibesform und den Eihüllen. 119 nalanlage aus einer einfachen Schicht platter Pflasterzellen. Gegen den Rand der Area pellucida zu werden diese Zellen allmälig höher und mehr eylindrisch und gehen in der Area vasculosa in grosse, z. Th. mehr- schichtige, z. Th. einschichtige Elemente über, die im Gefasshofe eine Lage von 54 — 64 jjl Dicke und im Dotterhofe anfangs eine solche von 108 — 130 fjL Mächtigkeit, den von mir sogenannten Keimwulst, bil- den. Im Dotterhofe verschmächtigt sich dann übrigens das Entoderma bald, erhält kleinere Elemente und läuft schliesslich mit demEctoderma zusammen ganz dünn aus. Wir wenden uns nun zu einer vorderen Gegend, die immer noch hinter den Urwirbeln, aber dicht an denselben liegt (Fig. 47). Hier fin- den wir die beiden äusseren Keimblätter in wesentlich anderen Zu- Keimwulst. 7- u- rj ■rp dd ständen. Im äusseren Keimblatte ist die Rückenfurche tiefer und der Eingang zu derselben spaltenförmig geworden, indem die Rückenwülste einander sich genähert haben. So ist nun die Medullarplatte aus der Gestalt einer Halbrinne nahezu in die eines Rohres übergegangen und erkennt man deutlich in demselben die Anlage des Medullarrohres. Im Mesoderma ist die Chorda dünner als früher und etwas abgeplattet , die Urwirbelplatten dagegen dicker und auch in der Form anders gestaltet. Als Novum tritt nun ein Gefässlumen au der Grenze zwischen Ur- wirbelplatten und Seitenplatten unmittelbar am Entoderma auf, welches nichts anderes ist als die Aorta descendens , und andere Gefässschnitte Aorta. können auch noch weiter nach aussen in den tiefsten Theilen des Meso- derma sichtbar sein. Ausserdem verdient Reachtung eine dünne Spalte in den Seitenplatten (p) , die Peritonealspal te , welche als die erste Peritoneaispaite. Andeutung der grossen visceralen Leibeshöhle anzusehen ist. Fig. 47. Querschnitt von demselben Hühnerembryo, Nr. XI, wie Fig. 46, etwas weiter vorn. Yergr. 83mal., Buchstaben dieselben. Ausserdem ao Aorta descendens; uwp ürwirbelplatle ; p Spalte in den Seitenplatten, erste Andeutung der Pieuro-peri- tonealhöhle. 120 Erster Hauptabschnitt. Aus der Gegend der Urwirbel, zwei Schnitte weiter vorn als Fig. 47 ist Fig. 48, die die mittleren Theile des Blastoderma bei starker Meduiiarrohr. Vergrösserung darstellt. Dieselbe zeigt das Me du IIa r röhr ganz ge- schlossen und vom Hornblatte abgeschnürt , so jedoch , dass in beiden Blättern die Schlussnaht noch zu erkennen ist. Ferner sind nun die Ur- wirbel deutlich als grosse rundlich viereckige Massen {uw) zu erken- nen, wenn auch von den Seitenplatten [sp] nicht vollkommen abge- schnürt. Da wo die Seitenplatten an die ürwirbel angrenzen, erhebt sich warzenförmig eine Zellenmasse [ung) der Seitenplatte , die nichts mr fK"^^ 'hr-^-^^^ Y' Fig. 48. Urnierengang. anderes ist als die erste Anlage des Urnierenganges. Im Uebrigen stimmt dieser Querschnitt mit dem vorhergehenden ganz überein und hebe ich namentlich noch hervor , dass die Seitenplatten ebenfalls eine deutliche Spalte besassen. Weiter nach vorn zeigen nur noch zwei Schnitte den Urnierengang, worauf derselbe dann in der Gegend der vordersten Urwirl)el fehlt. Die Fig. 48. Querschnitt des Hühnerembryo Nr. XI, von dem die Figg.46 und 47 stam- men, aus derGegend der Ürwirbel. 480malvergr. Buchstaben wie bei Fig. 47. Ausser- dem mr Meduiiarrohr, an dem noch die Schlussnaht sichtbar ist; ung Urnierengang in der Abschnürung begrifTen, uw ürwirbel. Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 121 übrigen Veränderungen in der Urwirl^elgegend zeigt die Fig. 49, welche der Gegend des 3. Urwirbels entnommen ist, und lassen sich dieselben kurz dahin bezeichnen , dass die Aorten näher zusammen- rücken, Urwirbel, Mark und Chorda dicker werden und an der Bauch- seite eine seichte Rinne, die Darm rinne, entsteht. Sehr auffallend ist auch das Verhalten der Seitenplatten , welche nun deutlich eine Spalte zeigen und in eine obere Lage, die Hautplatte (Remak) und eine un- tere Schicht, die Darmfaserplatte (Remak), gespalten sind. Diese Darmfaserpiatte. letztere Platte ist an den Schnitten aus der Gegend der vordersten Ur- wirbel auffallend dick und wie aus cylindrischen Zellen gebildet. Darmrinne. Hautplatte. Fig. 49. Die Gegend vor den Urwirbeln zeigt bei Embryonen dieses Alters in langer Ausdehnung den Vorderdarm angelegt und an seiner vorderen Wand anliegend das Herz. Als Beispiel wähle ich eine Gegend, in der das Herz mit seinen beiden Gekrösen sichtbar ist und gebe einfach eine Beschreibung des Querschnittes (Fig. 50) , ohne auf die Geschichte der Entstehung des Herzens einzugehen , die weiter unten im Zusammen- hange geschildert werden soll. Der Schnitt zeigt im Leibe des Embryo selbst in der Mitte die Chorda dorsalis und das Medullarrohr (m) , d. h. die 3. Hirnblase. Die grosse quere Spalte vor diesen Theilen [ph] ist die Höhle des Vorder- vorderdarm. darms, dessen Epithel an gewissen Stellen auffallend dick, an anderen wiederum sehr dünn ist. Mit seinen seitlichen Theilen ist der Vorder- darm stark nach hinten gebogen und hier umfasst er die zwischen ihm Fig. 49. Querschnitt des Hühnerembryo Nr. XI der Figg. 46, 47 und 48 aus der Gegend des 3. Urwirbels. Vergr. lOömal. Buchstaben wie in Fig. 48. Ausserdem TH Medullarrohr; /jp Hautplatte (Remak); d/'p Darmfaserplatte (Remak), welche beide zusammen aus der früheren Seitenplatte sich entwickelten. Die Spalte dazwischen ist die Pleuro-peritonealhöhle. 122 Erster Hauptabschnitt. und dem Mediillarrohre gelegenen Aortae descendentes (a) . Eine dritte Biegung abwärts zeigt derselbe an der voi'deren Wand in die Mitte, da wo aussen das Herz ansitzt. Alle Zellenmassen , die das Medullarrohr, die Aorten und die Ciiorda umgeben , gehören dem Mesoderma an und re- präsentiren die Stammzone desselben , die am Rumpfe die Urwirbel Urwirbeipiatten darstellt, wesshalb man die entsprechenden Theile am Kopfe Urwir- op es. belplatten des Kopfes nennen kann (Remak). Am Rande des Darmes gehen diese Platten immittelbar einmal in die Hautplatte [hp) und zweitens in die Darmfaserplatte über. Letztere , deren Bezeich- nung vergessen wurde , setzt sich wieder fort in die äussere Wand des Herzsehlauches [hsp) und diese bildet an der unteren Seite des '^/z' JT« / Halshöhle. Fig. 50. Unteres Herzge- Herzcus in der Mittellinie das untere Herzgekröse [uhg], welches das Herz mit einer dünnen Haut verbindet , die von vorn die grosse Höhle [hh) schliesst , die das Herz enthält , die man Halshöhle nen- nen kann. Diese Wand oder die yordere Halswand besteht aus einer Fort- setzung der Darmfaserplatte, d. h. der äusseren Herzwand dfp' und dem unter dieser gelegenen inneren Keimblatte {Ent). Im Herzen ist die in- nere Herzhaut {ihh) oder das Endothel sichtbar, das um diese Zeit noch einen doppelten Schlauch mit einem Septum (s) bildet. Die seitlichen Fig. 50. Querschnitt durch die Herzgegend eines Hühnerembryo von ^ Tage und 15 Stunden, ungefähr von demselben Alter wie der, dem die Schnitte 46, 47, 48 und 49 entnommen wurden. Vergr. 61mal. M Medulla oblongata ; ä Hornblatt; ft' verdick- ter Theil des Hornblattes in der Gegend, wo später die Gehörgruben entstehen; a Aorta descendens; ph Pharynx (Vorderdarm); hp Hautplatte; hzp Herzplatte (äussere Herzwand) ; uhg unteres Herzgekröse, übergehend in dfp' die Darmfaser- platte, die mit dem Entoderma den vordem Theil der Wand der Halshöhle hh bil- det, ihh Innere Herzhaut (Endothelialrohr) mit dem Septum s; g Gefässe der inner- sten Theile der Area opaca. Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 123 Theile des Holzschnittes, wo der Buchstabe g ist, gehören dem innersten Theile der Area opaca an. Endlich beschreibe ich noch einen stärker vergrösserten Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo, von dem die meisten der in diesem -j/ eet C/l f Fig. 51. § gegebenen Abbildungen stammen. Derselbe zeigt als interessanteste Eigenthümlichkeit bei m die Mundbucht vom Ectoderma oder Hörn- Mundbucht. blatte bekleidet, welches hier an das Entoderma [ent] des Pharynx (j9Ä) angrenzt. An dieser Stelle tritt später ein Durchbruch ein, nachdem die Mundbucht sich noch mehr vertieft hat , wodurch der Darm eine vordere Ausmündung erhält, während aus der Mundbucht die primitive Mundhöhle hervorgeht. Ausserdem zeigt der Schnitt in der vorderen Schlundwand einen Aortenbogen (a) und hinter [dem Pharynx die ab- steigenden Theile der Aorten (a'j und vom Gehirn die 2. Hirnblase oder das Mittelhirn. Nach Verfolgung der Schnitte dieses Embryo nach dem Kopfe zu und nach Würdigung der hier allmälig auftretenden Differenzirungen w ollen wir nun auch die einfacheren , am hinteren Leibesende stattfin- Fig. 51. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI, lOlmal vergr. //Gehirn (2. Blase) ; c/i Chorda ; a ein Aortenbogen; a' Aorta descendens : pASchlund; m Mundbucht; ecl Ectoderma; enl Entoderma ; mes Mesoderma; 124 Erster Hauptabschnitt. denden Verhältnisse ins Auge fassen und zwar an der Hand derFigg. 52, 53 , 54 und 55. die alle demselben Embryo angehören, dessen vordere Querschnitte eben beschrieben wurden. Tf r w T w rf Fig. 53. Fis. 54. Fig. 52—55. Querschnitte des hinteren Leibesendes des Embryo Nr. XI. S3mal vergr. Fig. 52. Gegend der offenen Rückenfurche. Chorda von der Medullarplatte nicht gesondert. Fig. 53. Rückenfurche enger. Medullarplatte, Chorda und mittleres Keimblatt nicht gesondert. Fig. 54. Uebergang der Rückenfurche in die Primitivrinne Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 125 Diese Serie lässt folgende Verhältnisse erkennen. Zuerst ver- schmelzen in einer Gegend, in der die Rückenfurche noch sehr deutlich Fig. 55. ist, die MeduUarplatte und die Chorda miteinander, sind jedoch anfäng- lich noch von den Urwirbelplatten getrennt (Fig. 52). Dann wird die Rückenfurche schmäler , die MeduUarplatte und Chorda verschwinden als deutlich unterscheidbare Bildungen und gehen seitlich ohne Grenze in das mittlere Keimblatt über, doch ist beachtenswerth , dass an den Rückenwülsten das Hornblatt bis an den Eingang der Furche deutlich ist (Fig. 53). Endlich tritt (Fig. 54, 55) eine ächte Axenplatte oder ein Primitivstreifen auf. Die Primitivrinne [pr) ist die Fortsetzung der Rückenfurche (/■/") und die Primitivfalten {pf) die der Rücken- wülste [vw] , und sind beide diese Bildungen anfänglich (Fig. 54) noch besser ausgeprägt als später (Fig. 55) , wo ihre Verhältnisse ganz an die primitiven jüngsten Embryonalanlagen erinnern, nur dass das Meso- derma dicker ist. Ich wende mich nun zu jüngeren Embryonen und wähle zunächst Q'i^schnitte von '' '-' " Embryonen vom ein Blastoderma aus der 22. Stunde der Bebrütung, dessen Embryonal- iTage. anläge noch keine Urwirbel , wohl aber vorn eine Rückenfurche zeigte und ungefähr demjenigen der Fig. 40 entspricht. Dieses Blastoderma wurde in seinem mittleren , die Embryonal- anlage enthaltenden Theile der ganzen Breite nach in 34 Querschnitte zerlegt , vpn denen ich die nebenstehenden , bei einer und derselben Vergrösserung gezeichneten zur Darstellung der hier statthabenden Ver- hältnisse vorlege, indem ich zugleich in Fig. 56 ein Gesammtbild eines solchen Blastoderma gebe, welches auch in der Fig. 28 dargestellt ist. Fig. 55. Gegend des Primitivstreifens. In allen Figuren folgende Buchstaben: h Hornblatt; 7nk mittleres Keimblatt; dd Darmdrüsenblatt; ch Chorda; rf Rücken furche; ßw Rückenwülste; pj- Primitivrinne ; p/" Primitivfalten; o Axenplatte oder Primitivstreifen. 126 Erster Hauptabschnitt. Die allgemeineu Verhältnisse dieses Blastoderma gehen wohl ohne Weiteres aus den Figs;. 57 — 63 hervor und bemerke ich daher nur Fol- Fig. 56. Querschnitt durch den vordem Theil einer Embryonalanlage und eines Blastoderma von 22 Stunden von demselben Embryo , von dei# auch die Fig. 28 stammt. Vergr. 4 0mal. Ect Ectoderma; Md Mesoderma; £nt Entoderma ; Ch Chorda; fi/" Rücken- furche ; Rw Rückenwülste, Rm Rand des Mesoderma; Kw Keimwulst (Verdickung des Entoderma mit eini- gen grossen Furchungskugeln) ; Kiv' dünne Aussen- zone des Dotterhofes; R Rand des Blastoderma mit zwei Keimblättern. Fig. 57—63. Querschnitte durch die Embryonal- anlage und den Primitivstreifen eines Blastoderma von 22 Stunden (s. Figg. 28 und 56). IlSmal vergr. Die Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihülien. litv 127 Uct Fig. 58. Fig. 59. Fig. 60. Krümmung der Seitentheile ist nahezu an allen Figuren keine ganz naturgemässe. £ci Ectoderma; En< Entoderma ; iJ/d Mesoderma ; /?/■ Rückenfurche; 7{iü Rücke n- wülste; Pr Primitivrinne; f*r Primitivfalten ; Ch Chorda; Ax oder ^p Axenplatte oder Primitivstreifen. Fig. 57. Schnitt (Nr. 3) durch den Umschlagsrand des Kopfes mit geschlossenem Vorderdarm oder Pharynx p/j; mp Medullarplatte der Gehirnanlage , eine tiefe Furche bildend; kw Keimwulst des Entoderma. Fig. 58. Schnitt (Nr. 5) durch den hinteren Theil des Kopfes mit der Gehirnan- lage als tiefer Rinne. Fig. 59. Schnitt (Nr. 7) in der Gegend, wo die Chorda zuerst auftritt. Fig. 60. Schnitt (Nr. 12) durch das vorderste Ende der Primitivrinne. Rechte Primitivfalte Pf höher als die linke Pf". Letzte Andeutung der Rückenwülste. 128 Erster Hauptabschnitt. gendes. Die zwei ersten Querschnitte fielen vor den Kopf und zeigte von diesen Nr. 1 kein Mesoderma mehr. Der 3. Schnitt traf den Um- schlagsrand an der Ventralseite des Kopfes (Fig. 57) und zeigt den Fig. G2. Fis. 63. Fig. 61. Schnitt (Nr. 15) durch den vorderen Theil des Primitivstreifens. Fig. 62. Schnitt (Nr. 21) durch den mittleren Theil des Primitivstreifens. Fig. 63. Schnitt (Nr. 27) durch den hinteren Theil des Primilivstreifens mit tiefer Rinne. Von der Entwicklung der Leibesform und den Ediüllen. 129 Vorderdarm zu und das Gehirn als Furche. Der 4. ergab den Yorder- darm rinnenförmig geformt und die Rückenfurche weniger tief. In allen übrigen Schnitten war das Blastoderma an der Yentralseite abgeflacht und zeigte bis zum Schnitte 12 (Figg.58, 59) die Rückenfurche und von da an bis zum Schnitte 32 die Primitivrinne (Figg. 60, 61, 62, 63). Ein auch in der Mitte selbständiges Mesoderma zeigten alle vorderen Schnitte 4 — 1 2 , von denen jedoch nur die Schnitte 7 , 8 und 9 eine deutliche Chorda enthielten. Vom 13, Schnitte an erschien die Axenplatte , die bis zum Schnitte 32 sich erhielt (Figg. 59 — 63). Die zwei letzten Schnitte 33 und 34 fielen hinter den Primitivstreifen, zeigten jedoch ein selb- ständiges Mesoderma. Einzelheiten anlangend, so mache ich in erster Linie aufmerksam auf die Beziehungen der Primitivrinne zur Rückenfurche , welche aus den Querschnitten 12 und 13 hervorgehen (Fig. 60). Beide longitudina- len Einsenkungen setzen sich wohl ineinander fort , aber nicht in der Weise, dass die Mittellinien derselben ineinander laufen, vielmehr geht, wie dies Götte zuerst beschrieben hat , die Primitivrinne in den linken Theil der Rückenfurche über und die rechte Primitivfalte in den Boden der Rückenfurche, So dass somit die Rückenfurche, verglichen mit der Primitivrinne, wie etwas nach rechts verworfen erscheint. Des Ferneren wird für die Rückenfurche viel mehr Material der Keimblätter verwendet als für die Primitivrinne. Wie die Rückenfurche unmittelbar vor dem Primitivstreifen seichter ist (Fig. 58) und dann allmälig an Tiefe — und die Rückenwülste an Erhebung — zunimmt, ohne jedoch ganz zu einem Rohre sich umzuwan- deln, zeigen die Figg. 58 und 57 ebenfalls deutlich. Ausserdem mache ich auf die eigenthümliche Form solcher Rücken- furchen im Querschnitte aufmerksam (Fig. 58), welche von denen älterer Embryonen (s. Fig. 46) sehr abweichen. Aus diesem Gi-unde erscheinen dieselben auch im Fläch enbilde (s. Figg. 40 und 41) ganz schmal, viel schmäler als später (s. Figg. 39 und 43) und lässt sich aus der Flächen- ansicht kein Schluss auf die Breite derMeduIlarplatte oder desTheiles des Ectoderma machen, der zurBildung des Medullarrohres verwendet wird. Das Ectoderma besitzt in diesem Stadium in der Gegend der Embryonalanlage im Mittel 25 — 35 [x Dicke, an den dicksten Stellen 40 — 48 [X, im Bereiche der Area opaca dagegen nur 7 — 8[jl. Am Mesoderma ist vor Allem das Auftreten der Chorda dor- salis in die Augen springend. Im ganzen hinteren Abschnitte der Em.- bryonalanlage besteht der ursprüngliche Primitivstreifen wesentlich in derselben Weise wie früher, d. h. es sind hier Ectoderma und Meso- derma untrennbar verbunden. Eine Sonderung beider Lagen beginnt KöUiker, Entwicklungsgeschiclite. 2. Aufl. 9 130 Erster Hauptabschnitt. erst an der Stelle des Ueberganges der Primitivrinne in die Rücken- furche und zwar zuerst in der Gegend der rechten Primitivfalte, welche Sonderung sofort ganz durchgreift, so dass von nun an ein selbständiges Mesoderma vorhanden ist. An diesem ist anfangs der mittlere Theil noch nicht zur Chorda abgeschnürt, doch wird dieselbe bald und zwar schon am 3. oder 4. Schnitte vor dem Primitivstreifen deutlich (Fig. 59 . Die eben erst differenzirle Chorda ist platt, 81 [x breit, 48 [x dick und hängt noch so genau mit den seitlichen Theilen des Mesoderma zu- sammen, dass ihre Grenzen nur bei starken Vergrösserungen sicher sich erkennen lassen. — In diesem Zustande erhält sich die Chorda übrigens nur in einer kurzen Strecke von beiläufig 0,45mm und dann tritt wie- der der Zustand des ungetheilten Mesoderma ein (Fig. 58), welcher l)is zum Kopfende bleibt. In Betreff des Mesoderma sind nun noch mehrere Verhältnisse er- wähnenswerth , vor allem seine Breite und seine Dicke. Erstere an- langend » so ist das Mesoderma im Allgemeinen vorn weniger entwickelt als hinten und seitlich, d. h. es erstreckt sich dasselbe hier weiter über die Embryonalanlage hinaus als dort. Unter zwei Schnitten, die vor dem Kopfe angelegt wurden , zeigte der erste kein Mesoderma mehr und beim Schnitte 3 (Fig. 57) , der den vordersten Theil des Kopfes traf, war dasselbe noch ganz schmal. Weiter hinten reichte dasselbe überall in die Area opaca hinein (welche so in dessen Bereiche zur Area vasculosa wurde) und erhielt sich auch am hinteren Ende des Embryo in der- selben Weise. Fig. 64. Fig. 64. Querschnitt durch die drei Keimblätter im Fruchthofe hinter der Em- bryonalanlage. Von einem Blastoderma vom Ende des erstenTages mit Primitivstreifen und Rückenfurche (bez. VIII). Vergr. 40mal. Ap Area pellucida ; Ao Area vasculosa; A V Area vitellina ; aA; Ectoderma ; mk Mesoderma; nift' Randverdickung des Meso- derma mit Gefässanlagen ; dd Entoderma; Kw Keimwulst, Verdickung des Ento- derma. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiiiüllen. 1 3 J In Hinsicht auf die Dicke ist besonders hervorzuheben, dass der Kand dieserLage eine sehr wechsehide Dicke hat, und, während er im Kopftheile der Eni!)ryonahuilage nicht mehr ,^;5gft-*.< r-Ä.-i- : als 19 — 26fi,misst, in den Schnitten aus der Gegend des Primitivstreifens (Fig. 28, S. 90' ^ und hinter der Embryonalanlage bis zu ^ -^ 0, 1 mm und darüber beträgt. Einen Schnitt der letzteren Art zeigt die Fig. 64 von einem anderen Embryo als dem, welchem die obi- gen Figuren entnommen wurden. „ . Dem Baue nach zeigt das Mesoderma f ^ zweierlei, das alle Beachtung verdient, ^ -J- und zwar erstens Lücken und S p a 1 1 b i 1 - t düngen von sehr wechselnder Ausdehnung '^ und Grösse, die in seinen Randtheilen, und f" zwar sowohl im Bereiche der Area pellu- J^ 3 cida, als auch in demjenigen der späteren M Area vasculosa sich finden. Diese Lücken '^' liegenso (Fig.30, dasssiestetsdasMesoderma in eine obere und untere Lage trennen, und scheinen, da an fertige Gefässe um diese ^ I Zeit noch nicht zu denken ist , mit den T Spaltbildungen verglichen werden zu dür- ^ fen, die später das Mesoderma in Haut- ^ platte und Darmfaserplatte spalten (siehe 1- unten bei den Gefässen). Ein zweiter viel wichtigerer Umstand ist der , dass die Randtheile des Mesoderma im Bereiche des Keimwulstes des Ento- derma an vielen Schnitten kugelige ^ deutliche begrenzte Z^j^lenmassen (Fig. 28) zeigen , welche ich für nichts an- deres als die Anlagen der später auflre- ■^- Fig. 65. Querschnitt durch die Grenzgegend der Area pellucida und opaca von eineniBJastoderma am Ende des ersten Tages (bez. XO) aus einer Gegend, wo die Rückenfurche weit offen und die Chorda eben in der DifTerenzirung begrifTen war. Chromsäure-Carminpräparat in Canadabalsam 350mal vergr. fi- Randzone des Em- bryo ; Äo Area vasculosa; Ap Area pellucida; /i Hornblatt; mk mittleres Keimblatt; dd Darmdrüsenblatt; afc äusseres Keimblatt; fcw Keimwulst, dessen Zellen gröbere Körner enthielten, die in Folge der angewandten Reagentien nicht sichtbar sind. 9* ^-% 132 Erster Hauptabschnitt. Fig. 66. Querschnitt durch einen Theil des Biastoderma eines 4 Tage bei SOf* C. bebrüteten Hühnereies. 78mal vergr. Ap Area pellucida ; Ao Area opaca; Ect Ecto- derma; £nt Entodernoa ; J.x Axenplatte; ^a;' tiefer Theil derselben, der mit dem in Bildung begriffenen Mesoderma Mes zusammenhängt; Mes' Rand des Mesoderma ; Kw Keimwulst des Entoderma. Fig. 67. Querschnitt durch einen Primitivstreifen und einen Theil des Biasto- derma eines U Stunden bebrüteten Hühnerembryo. Vergr. 66mal. Buchstaben wie in Fig. 66. Fig. 68. Querschnitt durch einen Primitivstreifen und einen Theil des Blasto- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 133 lenden Gefässe der Area vasculosa halten kann. Am deuüiclislen und grössten ist unter diesen Anlagen, die im tieferen Theile des Mesoderma ihre Lage haben, eine am Rande selbst befindliche, die der späteren Vena terminalis entspricht. VomEnfodermades hier beschriebenen Blastoderma von 22 Stunden ist nur soviel zu sagen, dass es im Keimwulste eine ziemliche Zahl grosser Furchungskugeln enthält und dass solche oft dem Mesoderma nahe liegen. Doch gelang es nicht, besondere Beziehungen dieser Zellen zu der genannten Haut ,. namentlich auch nicht zu den als Gefässanlagen gedeuteten Zellencomplexen aufzufinden. Der Keimwulst misst im Be- reiche des Mesoderma ungefähr 0,1 mm, jenseits desselben 0,1 5 mm und besteht durchweg aus deutlichen, rundlich-eckigen geschichteten Zellen mit schönem Nucleus und grösseren Inhaltskörnern, welche jedoch noch nicht das Maximum ihrer Grösse erreicht haben. In der Area pellucida besteht das Entoderma in der Mitte aus platten Zellen und am Rande aus dickeren (höheren) Elementen , die ohne Grenze in die des Keim- wulstes sich fortsetzen. Eine Darstellung des Entoderma an der Grenze der Area opaca und pellucida nebst den andern beiden Keimblättern gibt die Fig. 65. Zur Vervollständigung dieser Schilderung sei nun noch gestattet auch auf die Querschnitte der jüngsten Stadien, d. h. der Blastodermen mit Primitivslreifen, zurückzugehen, von denen freilich schon oben, bei Gelegenheit der Schilderung der Bildung des Mesoderma , Manches er- wähnt wurde. Solche Keimhäute (Figg. 66, 67, 68) zeigen den Primitiv- streifen im Querschnitte im Allgemeinen so, wie er von der 22 Stunden alten Embryonalanlage geschildert wurde , nur ist die Rinne desselben um so seichter, ja selbst z. Th. ganz fehlend, je jünger das Ei ist. Ferner wird das Mesoderma immer schmäler und in seinen Randtheilen dünner, je weiter man auf frühere Stadien zurückgeht, während vom Entoderma nur das zu sagen ist , dass die Zellen seines Keimwulstes, je jünger sie sind, um so kleinere Inhaltskörner besitzen. Zwischen diesen Keimhäuten und der oben geschilderten belinden sich dann noch solche , in denen schon die erste Anlage der Rücken- furche sich findet, aber von einer Chorda noch nichts zu sehen ist, wäh- rend das mittlere Keimblatt auch in der Mitte von der MeduUarplatte gut geschieden erscheint. derma eines 10 Stunden bebrüteten Hülineueies. Vergr. circa 33mal. Buchstaben wie bei Fig. 67 , ausserdem M Mesoderma , M' Rand des Mesoderma an der Grenze der Area pellucida. 134 Erster Hauptabschnitt. § 12. Von der Bedeutung des Primitivstreifens für die Entwicklung des Embryo. Während die Embryologen früher mehr weniger bestimmt von der Anscliauung ausgingen , dass der Primitivstreifen mit den seitlich an- grenzenden Theilen der Area pellucida zmn Embryo sich gestalte , sind im letzten Decennium mehrfache Versuche gemacht worden, die Bedeu- tung des genannten Theiles für den Aufbau des embryonalen Körpers einzuschränken. Am weitesten ging in dieser Beziehung Dlrsy, nach welchem kein Theil des Embryo aus dem Primitivstreifen selbst hervor- geht, sondern derselbe ganz und gar vor diesem Gebikle sich anlegt und zwar in der Weise , dass zuerst Kopf- und Schwanztheil des Em- bryo sich bilden, zwischen welchen dann, nach und nach von vorn nach hinten fortschreitend, auch der Rumpftheil entsteht. Bei zwei anderen Autoren, His und Waldeyer, finden wir die Vorstellung, dass wenigstens der Kopf des Embryo vor dem Primitivstreifen sich bilde, wogegen der Rumpf durch eine Differenzirung des Streifens selbst entstehe, während der neueste Untersucher, Götte, wenn ich ihn recht verstehe, der Mei- nung ist, dass wohl ein Theil des Embryo vor dem Streifen entstehe, dass sich aber nicht bestimmen lasse wie viel. Götte ist übrigens der erste, der den Versuch gemacht hat, an aufeinander folgenden Quer- schnitten die Beziehungen des Primitivstreifens zu den zuerst auftreten- den embryonalen Theilen aufzuhellen. Die Frage von der Bedeutung des Primitivstreifens kann nur an der Hand einer richtigen Erkenntniss seiner Entwicklung gelöst werden. Wie wir oben sahen , ist der Streifen oder die Axenplatte eine axiale Verdickung des Blastoderma, die einer W^ucherung des Ectoderma ihren Ursprung verdankt. Anfänglich nur in der späteren Axe gelegen, wuchern die tieferen Theile dieser Verdickung bald zwischen Ecto- derma und Entoderma hinein und bilden hier nach und nach eine be- sondere Lage, das mittlere Keimblatt oder Mesoderma. Verfolgt man die Art und Weise der Bildung dieser 3. Keimhaut genauer, so ergibt sich, dass die besagte Wucherung der tieferen Lagen des Primitivstreifens nicht nur an seinen Seitentheilen statt hat, sondern auch vom vorderen und hinteren Ende desselben ausgeht, so dass der Streifen nach und nach ringsherum eine annähernd ringförmige Zone ansetzt , die bald die Grenzen der Area pellucida erreicht und überschreitet. Doch ist das Wachsthum dieser Zone oder des Mesoderma nicht überall gleich rasch, am schnellsten seitlich , langsamer hinten und am allerlangsamsten am Kopfende des Streifens , an dem zwar, mit Ausnahme einer bestimmten Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüilen. 135 Stelle (s. unten), rasch eine gewisse Breite des Mesoderina sich anbildel, das weitere Fortschreiten dieser Haut dagegen sehr langsam sich macht, so dass der Rand derAreapellucida hier später erreicht wird als anderwärts. Aus dieser Production des Primilivstreifens oder dem Mesoderma gestalten sich nun , in Verbindung mit den entsprechenden Theilen des Ecloderma und Entoderma, auf jeden Fall alle peripherischen Theile der späteren Embryonalanlage, mit anderen Worten Alles, was auf Rechnung der mit His Parietalzone genannten Lage kommt und sicherlich auch ein Theil dessen, was zur Stammzone oder zu den mehr axialen Theilen ge- hört. Handelt es sich jedoch darum , das genau abzugrenzen , was aus dem ursprünglichen Primitivstreifen selbst und was aus seinen später angebildeten Randtheilen hervorgeht , so kann dies nur in Folge einer möglichst genauen Untersuchung geschehen. Verfolgt man junge Keimhäute mit Primitivstreifen aus verschie- denen Zeiten , so findet man neben solchen , die nur einen Primitiv- streifen enthalten, andere, an denen der Primitivstreifen vorn, obschon er ebenso gut abgegrenzt ist , wie in den ersten Fällen , wie in einen Streifen übergeht, den ich oben als Kopffortsatz desselben bezeich- nete. Diesen Streifen haben schon Dursy, His, W'ALDEYERundGöTXE gesehen und z, Th. abgebildet, ohne über seine Bedeutung und Entwicklung sich einigen zu können. Dursy hält denselben für die erste Anlage der Chorda dorsalis und lässt ihn aus dem Bildungsstoffe am vorderen Ende des Primitivstreifens hervorwachsen. Nach His ^^ird der Streifen dadurch hervorgebracht , dass der Axenstrang über das vordere Ende der Primitivrinne hin- aus sich verlängere. Hier löse sich dann der Axenstrang vom olleren Keimblatte und folge dem unteren Blatte, in dessen verdickten mittleren Theil er übergehe. Wiederum anders fasst Waldeyer die Ver- hältnisse auf, indem nach ihm der Axenstrang sich nicht über das vordere Ende der Primitiv- rinne hinaus verlängert, vielmehr bereits gleichzeitig mit dem Primitivstreifen , ob- „ tileich im optischen Flächenbilde nicht hervor- w tretend, auch im vorderen Bereiche der Keim- -baisr^ Zone angelegt ist. Deutlich wird der Axen- Fig. 69. Strang in Form des geschilderten Streifens hier Flg. 69. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Hühnerembryo vom Ende des ersten Tages. Vergr. ITmal. pr Primilivstreifen ; pr' Kopffortsatz desselben; k seitliche Theile der Kopfanlage oder Parietalzone des Kopfes. 136 Erster Hauptabschnitt. erst dann, sobald eine besondere Anhäufung und Gruppirung der Zellen eintritt und ist dieser Streifen nach Waldeyer der Kopftheil der Chorda. Nach Götte's Schilderung endlich geht der Primitivstreifen, und zwar der tiefere Theil desselben, den Götte Axenstrang nennt und als einen vom Ectoderma stets gut geschiedenen Theil ansieht, vorn in eine kaum merkliche axiale Verdickung des Keims über, von der er vermu- thet , dass sie im Flächenbilde als ein leicht markirter Streifen er- scheinen müsse. Im Querschnitte ergibt sich diese Fortsetzung des Axenstranges als eine massig verdickte Stelle (Nr. 108 Figg. \\, 12) , die noch eine Strecke weit vor dem Primitivslreifen sich nachweisen lässt und dann ganz vorn sich verliert. Auch Götte lässt den Axenstrang zur Chorda sich gestalten, hat jedoch auf die Frage keine Antwort, wie viel von der Embryonalanlage auf Rechnung des vor dem Primitivstreifen gelegenen Streifens komme. Nach meinen Erfahrungen erscheint, wie man weiss, der Primitiv- streifen in einem ganz anderen Lichte als bei den bisherigen Autoren und ist daher auch seine vordere Verlängerung, die ich Kopffortsatz des Primitivstreifens nannte, anders aufzufassen, als es bisher geschehen ist. Für mich ist dieser Fortsatz ebenso ein Erzeugniss des Primitivstreifens wie das ganze Mesoderma, doch tritt derselbe insofern in eine andere Stellung, als der Primitivstreifen an seinem Kopfende nicht einfach ein überall gleich dünnes Blatt ansetzt, sondern in seiner Verlängerung einen dickeren Streifen bildet , der recht eigentlich den Namen Axen- streifen verdienen würde. Götte's oben erwähnte Al)bildungen dieses Streifens auf Querschnitten sind vollkommen richtig und ist dieses Ver- halten gewiss um so auffallender, als am hinteren Ende des Primitiv- streifens nichts ähnliches sich findet und das hier angebildete Meso- derma keinerlei axiale Differenzirung zeigt. Dass aus dem Kopffortsatze des Primitivstreifens und den ihn um- gebenden Theilen des Blastoderma ein Theil des Kopfes des Embryo hervorgeht, halte ich für unzweifelhaft und ist es mir sogar wahrschein- lich, dass der ganze Kopf aus dieser Anlage entsteht. Doch will es mir für einmal unmöglich erscheinen, in letzterer Beziehung eine ganz be- stimmte Entscheidung zu geben , so wichtig es auch wäre , wenn sich nachweisen liesse, dass vom Leibe des Vogels in erster Linie nur der Rumpf sich anlegt, aus welchem dann in zweiter Linie der Kopf hervor- sprosst. ' Nach dem Bemerkten würde somit mindestens ein erheblicher Theil des Kopfes nicht unmittelbar auf Rechnung des Primitivstreifens sich bilden, sondern nur in secundärer V^eise mit demselben genetisch zu- sammenhängen. Anders beim Rumpfe, denn hier ist es wohl unzweifel- Von der Entwicklung der Leibesforni und den Eihüllen. 137 haft, dass der Primitivslreifcn zur Darstellung der ])leibenden Gebilde aufgezehrt wird, in welcher Hinsicht alle neueren Untersucher mit Aus- nahme von DuRSv einverstanden sind. Doch ist auch in dieser Be- ziehung noch lange nicht alles klar und erwächst namentlich dadurch eine gewisse Unsicherheit, dass das zuerst sich differenzirende Ur- wirbelpaar nicht dem ersten Halswirbel entspricht. Man sollte nämlich denken, dass, wenn der Primitivstreifen zum Rumpfe und der vor dem- selben gelegene Theil zum Kopfe sich gestaltet, der an jenem zuerst deutlich werdende Theil die oberste Halsgegend sein müsste. Ist dem nicht so, so entsteht der Verdacht, es könnte auch noch der oberste Hals- theil auf Rechnung der Kopfanlage kommen , eine Möglichkeit, in Betreff welcher ebenfalls vorläufig keine sichere Entscheidung zu geben ist. Wir gehen nun zu den Umgestaltungen des Primitivstreifens selbst über und kann ich mich hier kurz fassen , da die hierauf bezüglichen Querschnitte schon im vorigen § beschrieben wurden. Die allgemeine Frage anlangend , ob der Primitivstreifen selbst wirklich zur Embryo- nalanlage verwendet wurde, löst sich wie mir scheint von selbst, wenn man weiss, 1) dass derselbe von einem Theile der Stammzone umgeben wird, der später nachweisbar in Urwirbel zerfällt, wie dies selbst Dursy in vielen seiner Figuren (Taf. I, Figg. 6 — 9; Taf. H , Figg. 1 , 2, 3) darge- stellt hat, und 2) dass der Streifen auch im Zusammenhange mit diesem Zerfallen der Stammzone stets kürzer wird. Die Art und Weise der Umgestaltung des Primitivstreifens hat, wie wir oben schon sahen, zuerst Götte richtig geschildert und habe ich bei meinen Untersuchungen z. Th. genau dieselben Bilder erhalten, wie (lieser Autor, abgesehen von dem Einen wichtigen Puncte, dass ich am Primitivstreifen eine Verschmelzung von Ectoderma und Mesoderma an- nehme , welche Götte mit Unrecht läugnet. Von meinem Standpuncte aus sind die Umwandlungen des Primitivstreifens wesentlich folgende : Erstens trennen sich in demselben Ectoderma und Mesoderma und treten so auch in den primitiven axialen Theilen der Embryonalanlage drei selbständige Keimblätter auf. Zweitens erheben sich die Räuder der Stammzone zu den Rückenwülsten , während deren Mitte die Rückenfurche darstellt. Drittens endlich differenzirt sich das mittlere Keimblatt im Bereiche der Stammzone zur Chorda und den Urwirbel- platten, welche letzteren dann später auch noch in die Urwirbel zer- fallen. Das Material, aus dem die Chorda hervorgeht, ist, wie die Ver- gleichung der Querschnitte lehrt , der tiefere Theil des ursprünglichen Primitivstreifens , doch dient dieser offenbar auch noch zur Bildung des medialen Theiles der Urwirbelplatten. Da jedoch, wie wir wissen, das ganze Mesoderma von dem Primitivstreifen aus sich bildet, so ist auf 138 Erster Hauptabschnitt. diese Verhältnisse kein grösseres Gewicht zu legen. Was die Medullar- platte oder die Auskleidung der Rüokenfurche von Seiten des Ecto- dernia anlangt, so schliesst dieselbe natürlich mehr Zellen in sich, als ursprünglich am Primitivstreifen sich betheiligten und ist somit auch die Rückenfurche nicht einfach eine Fortsetzung der Primitivrinne. Die von GöTTE beschriebene Asymmetrie im Verhaltnisse des Primitivstreifens zur RückenfQrche kann auch ich für viele Fälle bestätigen , doch finde ich dieselbe nicht ausnahmslos und besitze ich mehrere Keimhäute, an denen die Mitte der Primitivrinne in die Mitte der Rückenfurche aus- läuft. Wo die Asymmetrie vorhanden ist, sah auch ich die rechte Primi- tivfalte so gelagert, dass sie wie in den Grund der Rückenfurche sich verlängerte und somit der rechte Medullarwulst rechts vom Primitiv- streifen verlief und die Rinne auf den linken Abhang der Furche zulief Fig. 60). § l^- Weitere Umbildungen des Hühnerembryo bis zum Auftreten der Leibeskrümmungen. Wir verliessen den Hühnerembryo auf der durch die Fig. 44 S. 116 wiedergege- benen Stufe und sehen nun zur Re- Fig. 70. sprechung der wei- Fig. 70. Embryo des Huhnes vom Ende des 2. Tages von 4,27 mm Länge mit beiden Fruchthöfen, deren Gefässanlagen nicht dargestellt sind, etwas über ISmal vergr. Ao Area vasculosa; Ap Area pellucida ; Vh Vorderhirn ; Mh Mittelhirn; Hh Hin- terhirn; ^i) Augenblasen ; H Herz ; 0 m Vena om- phalo-niesenterica ; Utu Ur- wirbel ; ^/r MeduUarrolir ; Sts Stammzone; Pz Pa- rietalzone ; Aw Axen- wulst. Von der Entwicklung der Leibest'orm und den Eiliüllen. 139 teren Stufen, indem wir die Figg. 70, 71, 72, 73 als Grundlage nehmen. Werfen wir zuerst einen Blick auf den Embryo als Ganzes, so finden wir, dass derselbe anfangs an Gesammtlänge kaum merklich zunimmt, dagegen in den Verhältnissen der einzelnen Ablheilungcn seines Leibes zu einander wesentliche Veränderungen erleidet. Vor allem springt die Verlängerung der mittleren Zone mit den Urwirbeln in die Augen, mit der eine Verkürzung des hinteren Leibesendes und des Primitivstreifens Hand in Hand geht, so dass bei dem Embryo mit 13 Urwirbeln (Fig. 70) 17z lUi Hh Ä bl Atr' ff Vo Afr Fig. 71. Fig. 72. von einem Primitivstreifen nur noch eine schwache Andeutung zu sehen war. Am Kopfe tritt^ebenfalls eine Verlängerung ein, doch macht sich dieselbe weniger bemerklich, weil dieser Theil bald nach der Baucli- Fig. 71. Embryo der Fig. 70 von der Bauchseite. Buchstaben wie dort. Ch Chorda; om Vena omphalo-mesenterica. Fig. 72. Vorderer Theil des Embryo der Fig. 70 vom Rücken her. 4 0mal vergr. Buchstaben wie in Fi^r. 70. Mr' Wand der 2. Hirnblase. 140 Erster Hauptabschnitt. Seite sich zu krümmen begirmt und somit in der Ansicht von oben nicht in seiner vollen Länge zu Tage tritt. Gleichzeitig mit diesen Veränderungen hebt sich der ganze Embryo schärfer von der Area ])ellucida ab , begrenzt sich deutlicher in seiner Stammzone und Parietalzone und wird nicht nur relativ, sondern selbst absolut schmäler. Einzelnheiten anlangend, so fallen in der Rückenansicht besonders die Veränderungen am Medullarrohre auf. Während wir dasselbe im .Fr Wh hl r,(/ Fig. 73. >ijit |fr|l|:;.| t Fig. 74. früheren Stadium (Fig. 44) selbst vorn noch nicht ganz zu und hinten von den vorderen Urwirbeln an noch offen und hinter denselben im Zu- stande einer breiten seichten Rinne verliessen , so finden wir nun , dass Fig. 73. Hinteres Ende eines Embryo mit 12 Urwirbeln von der Rücivseite. 21malvergr. f/wUrwirbel ; S< Stammzone ; Pä Parietalzone ; CÄCliorda: fiu'Rücken- wülste mit weit offener Rückenfurche ; Ao Area vasculosa; Ap Area peUucida sehr schmal; Pr letzter Rest des Primitivstreifens. Fig. 74. Vorderer Theil eines Embryo von 4,55mm Länge von unten. HHerz; Aa Arcus aortae; Hhl Halshöhle, Vd vordere Darmpforte ; Uw Urwirbel ; Abi Augen- blasen; Vh Vorderhirn; i^yl/" Ausgangsstelle der vorderen Amnionfalte, welche Falte übrigens bis zur Mittellinie sich erstreckt. Von der EntwickluiiG; der Leibesforni und den Eihüllen. 141 dieses Organ vorn bald ganz verwächst und langsam auch am hinteren Ende sich schliesst. Embryonen mit acht bis neun bis zwölf Urwirbeln zeigen das Medullarrohr nur noch hinter den Urwirbeln offen (Fig. 73J Pia. 75. und bei solchen mit i3 Urwirbeln ist dasselbe ganz und gar oder nahezu ganz geschlossen (Fig. 70). Im Zusammenhange hiermit verliertauch die Stammzone am hinteren Ende ihre lanzettförmige Gestalt und zu- Fig. 75. Embryo vom Ende des 2. Tages mit 17 Urwirbeln, der .4 rea pellucida und der Area vasculosa mit der Randvene, etwa 6^/2n\a\ vergr. Länge des Embryo 5,61 mm, Durchmesser der Area vasculosa 9,5 mm. Die Gefässe waren überall gut entwickelt, sind jedoch nur in der Area pellucida davgesleWt. v^l/' vordere Amnion- falte, den Kopf schon etwas bedeckend (Kopfscheide) ; Ap Area pellucida; Sp Spallungs- lücke im mittleren Keimblatte, die z. Tb. Halshöhle ist und das Herz enthält, z. Th. Spalte zwischen der Amnionfalte undderWand des späteren Dottersackes ; Ao Arteriae omphalo-mesentericae; o Ohrgrübchen ; w wirbelähnliche Masse dicht hinter demsel- ben ; h Herz ; h A f hintere Amnionfalte , v B Anlage der vorderen Bauchwand am hin- teren Leibesende oder hinterer üraschlagsrand; E Endwulst der Axengebilde, in dem noch das Medullarrohr z. Th. sichtbar ist. 142 Erster Hauptabschnitt. Vorderhirn. Pnmi blasen. Mittelhirn und 'Hinterhirn. Primitive Gehör- gruben. ■4/ gleich schwindet der Primitivst reifen immer mehr, l)is am Ende nur noch ein kurzer Rest desselben sich erkennen lässt Fig. 73). Am vorderen Theile des Medullarrohrs oder dem Vorderhirn treten in dieser Zeit als wichtigste Veränderung zwei Auswüchse an der unteren Seite auf (Figg. 70, 71, 72, 73 Ab, Abi], welche nichts anderes sind als die ersten Anlagen des nervösen Apparates der tive Augen- Augen odcr die sogenannten primitiven Augenblasen. Dieselben sind wie das ganze Medullarrohr nur vom Hornblatt e bedeckt und stellen anfangs einfache Ausbuchtungen der 1. Hirnblase mit weiter Höhle und weiter Verl^indungsöffnung mit dieser Blase dar. Nach und nach aber schnüren sich dieselben vom Vorderhirne ab und erhalten wie einen Stiel , während sie zugleich mehr an die untere Seite ihrer Hirnblase rücken, welcher Zustand jedoch erst im nächsten Stadium weiter sich ausbildet. Vom M i 1 1 e 1 h i r n [Mh] und Hinter- hirn {Hh) ist nichts zu sagen, als dass die- selben schärfer sich ausprägen und be- stimmter von einander sich scheiden. Am Hinterhirne , welches den längeren Ab- schnitt darstellt , zeigen sich um diese Zeit nicht selten wellenförmige Begrenzungen (Fig. 72) , welche dasselbe in eine grössere Zahl (bis zu 5 u. 6) Unterabtheilungen son- dern, ein Verhalten, von dem sich vorläufig nicht entscheiden lässt, ob seine Bedeutung eine tiefere ist. Am Schlüsse dieser Periode bei Em- bryonen mit 1 5 — 1 7 Urwirbeln erscheinen neben dem Hinterhirn die ersten Spuren der Gehörorgane in Gestalt der primiti- ven Gehörgruben (Figg. 75, 76 o). Ver- schieden von dem, was man beim Auge fin- det , entwickelt sich dieses Sinnesorgan in seiner ersten Anlage vom Hornblatt e aus und besteht dieselbe in einer hohlen Wuche- t ,/J rung oder Einstülpung des genannten Blat- p. _. '^ tes nach innen gegen die Seitentheile des Flg. 76. ^ ^ Hinterhirnes zu. In der Gegend dieser Fig. 76. Das vordere Leibesende des Embryo der Fig. 75 etwa 40mal vergr. Buctistaben wie vortiin ; uw erster Urwirbel ; m Mitteitiirn ; n Nervenanlage vor dem Gehörbläsclien (Facialis?) ; n' Nervenaniage dahinter (Glossopharyngeus?). Von der Entwicklung der Leibesforni und den EiliUllon. 143 Wucherunii ist das Hornblatt auffallend -um das doppelte und dreifache! verdickt und erreicht diesell)e bald die Aussenwand des Hinterhirnes, ohne jedocii , wenigstens vorlaufig, mit derselben sich zu verl)inden. Diese Gehörgruben schnüren sich später vom IIornl)latte al) und werden zu den primitiven Gehörblasen, welche, wie die Untersuchunsen Primitive Gehör- ' "^ blasen. des letzten Jahrzehnts ergeben haben, als die Vorläufer aller epithelialen Bildungen des Gehörlabyrinthes anzusehen sind. Der mittlere Theil der Embryonalanlagen dieser Zeit bietet wenig Besonderes dar. Wie schon bemerkt , schliesst sich hier das Medullar- rohr bald und ist nur zu erwähnen, dass seine Begrenzung häufig eine derart wellenförmige ist (Fig. 72) , dass jedem Urwirbelpaare eine schwache Einschnürung entspricht. Die Urwirbel vermehren sich langsam auf 16 — 17, indem die Urwirbelplatten , die jetzt sehr deutlich neben dem Medullarrohre zur Erscheinung kommen (Fig. 70 bei Stz) , von vorn nach hinten sich gliedern. Ob auch vor dem ersten Urwirbel der früheren Zeiten noch Urwirbel sich bilden, ist schwer zu sagen, doch ist auffallend , dass in dem Stadium , in dem die Gehörgruben auftreten , Urwirbelzeichnuugen bis zur Gehörgrube heran sichtbai: werden , wie dies schon Erdl zeichnet (Tab. IX) . Und zwar liegen um diese Zeit zwei,Urwirbeln ähnliche dichtere Massen jederseits neben dem Hinterhirne und dem Anfange des engeren Theiles des MeduUarrohres (Figg. 75, 76). deren Deutung später versucht werden soll. Hier be- merke ich nur so viel, dass die erste dieser dichteren Massen (Fig. 76 w') mit dem übereinzustimmen scheint, was His (S. 108) als vereinigte An- lage der Ganglien des Glossopharyngeus und Vagus bezeichniet. Das hintere Ende von Embryonalanlagen der geschilderten Stadien (Figg. 70, 73) zeigt in derMitte das mehr weniger geschlossene Medullar- rohr, zu beiden Seiten desselben im Bereiche der Stammzone die Ur- wirbelplatten und nach aussen an diesen die immer schärfer sich be- grenzende Parietalzone. Eigenthümlich ist an älteren Embryonen mit nahezu oder ganz geschlossenem Medullarrohre das hinterste Ende der Stammzone , indem hier das Medullarrohr allmälig kolbig sich verdickt und dann mit den Urwirbelplatten in Eine Masse verschmilzt , an wel- cher der letzte Rest des Primitivstreifens ansitzt (Figg. 70 , 75) . Querschnitte geben über die hier obwaltenden Verhaltnisse bestimmten Aufschluss und werde ich weiter unten an der Hand solcher die Bildung dieses »Endwulstes« oder Axenwulstes näher besprechen. ^Axenwuisf^'^ Die Bauchfläche von Embryonalanlagen, wie sie die Figg. 71 und 74 darstellen, zeigt als besondere Eigenthümlichkeiten eine zuneh- mende Entwicklung der Höhle des Vorderdarms und dann das Herz Vorderdarm. (Figg. 71, 74). Erstere anlangend, so bildet sich dieselbe allmälig so 144 Erster Hauptabschnitt. Vordere Darm- pforte. Untere Verbin- dungshaut. Herz. weit aus , dass ihr Eingang oder die vordere Darmpforte bis an den ersten Urwirbel reicht (Fig. 71) und denselben sogar etwas über- schreitet (Fig. 74). Die Verlängerung dieser Höhle kommt dadurch zu Stande, dass die Ränder der vorderen Darmpforte von vorn und von den Seiten her allmälig nach hinten und gegen die Mittellinie des Bauches verwachsen , so dass gewissermassen die vordere Darmpforte bei wesentlich gleichbleibender Gestalt immer weiter nach hinten geschoben wird. Der Theil der Parietalzone, der so an der Bildung einer seitlichen und vorderen Leibeswand sich betheiligt, kann mit dem Namen der un- teren Verbindungshaut, Membrana reuniens infer'ior , bezeichnet werden und zähle ich zu dieser auch den Umschlagsrand am vordersten Kopfende, mit dessen Bildung, wie wir frühersahen (Fig. 42j , diese Vorgänge sich einleiten. Das Herz, das wir als gerades in der sagittalen Medianebene des Körpers liegendes Organ verliessen, das hinten die beiden Venae omphalo- meseritericae aufnimmt und vorn zwei Arcus aortoe abgibt, verändert sich sehr bald so, wie die Figg. 71 und 74 ergeben. Zuerst krümmt sich dasselbe mit seinem mittleren Theile nach rechts und vorn (Fig. 71) und nimmt dann eine enlschieden Sförmige Biegung an, wie die Fig. 74 lehrt. An einem solchen Herzen ist das Venenende oder der Vorläufer der Atrien nach hinten gewendet und nach oben convex. Dann folgt, durch eine leichte Einschnürung [Canalis auricularis, Ohrcanal der Ael- teren) geschieden, der Kammer theil mit starker Wölbung nach rechts und nach vorn, welcher endlich mit einem nach links und oben gewen- Bxdhus aortae. dctcu Theile, dem Bulbus aortae abschliesst, der wiederum durch eine verengte Stelle [Fretum Halleri] von der Kammer getrennt ist und vorn die beiden primitiven Aorten abgibt. Die Lage des Herzens ist eine sehr eigene und wird erst später unter Zuhülfenahme von Querschnitten genauer geschildert werden können. Ich bemerke daher hier nur so viel, dass dasselbe in einer Spaltungslücke des Mesoderma der vorderen Leibes wand gelegen ist und anfänglich in seiner ganzen Länge mit der Wand des Vorder- Vorhof. Kammer. Lage des Her- zens. Halshöhle. Parietalhöhle. darms zusammenhängt. Diese Höhle (die Herzhöhle oder Halshöhle der Autoren , Parietalhöhle His) entwickelt sich gleich anfangs nach den Seiten über den Bereich des embryonalen Körpers in den hellen Frucht- hof hinein und gewinnt auch nach vorn zu immer mehr an Ausdehnung, so dass sie bei einem Embryo, wie bei dem in Fig. 74 abgebildeten, fast den ganzen Kopf seitlich begrenzt und nach hinten selbst noch etwas über die Grenzen desselben hinaus reicht. Von der Entwicklung der Leibesforni und den.Eihüllen. j 45 § li- Untersuchung der im vorigen § betrachteten Embryonen auf Schnitten. A. Der Kopf. Wio im § 10 dargelhan wurde, entwickelt sich der Kopf aus dem Kopf. vorderen T.ieile der Stammzone und Parietalzone der Embryonahuilage. Das Ectoderma der Stammzone liefert die Anlage des Gehirns und geht wie am Halse und Rücken aus der Form einer Halbrinne 'Figg. 77 , 78) in die eines geschlossenen Rohres über (Fig. 79) , während das Me- soderma dieser Gegend eine äussere Umhüllung für das Medullarrohr bildet, z. Th. ohne in Chorda und Urwirbelplatten zu zerfallen (Fig. 77, 78 . z. Tli. unter DifFerenzirung in diese Theile (Fig. 79). Kf mp J ':^vV dd ""■?' W-dk^.,. sp ¥\a. 77. Die Parietalzone der Kopfgegend wird zur Rildung] einer seitlichen und vorderen Leibeswand verwendet, und zeigt der Kopf, nachdem • dieser Vorgang einigermassen vorgeschritten ist, zwei im Bau sehr ver- schiedene Abschnitte. Der vordere Theil (Fig. 78, 79) enthält den vor- dersten Theil des Darmcanales oder den Schlund, ausgekleidet vom En- Schlund. toderma oder dem späteren Darmepithel und begrenzt vom mittleren Keim- blatte , welches nur vorn eine besondere Faserwand des Schlundes, die Schlundplatte, darstellt, hinten dagegen eine zusammenhängende Schiundpiatte. Fig. 77. Quersclinitt durch den Kopf eines Hühnerembryo von 24 Stunden mit Rückenfurctie und Primitivstreifen otine Urwirbel 135nial vergr. fi/'Rückenfurclie ; mp MeduUarplatte, eine tiefe Rinne, die Anlage des Getiirnes bildend; h Hornblatt; tt wp mittleres Keimblatt oder Urwirbelplatten (Kopfplatten) des Kopfes, eine unter dem MeduUarrohre gelegene Platte bildend, und seitlich in die Seitenplatten sp über- gehend; dd Darmdrüsenblalt. Kö HiVer , EntwicVlungsgeschichte. 2. Aufl. «q 146 Erster Hauptabschnitt. Lage bildet, die die Anlage der Schädelbasis und der hinteren Schlundwand zu gleicher Zeit darstellt und auch in ihrem hinteren Theile die Chorda dorsalis zeigt, die anfänglich dem Schlundepilhel anliegt. Dieser ganze vordere' Abschnitt des Kopfes ist frei hervorragend oder, wie man sich Fig. 78. ausdrückt, abgeschnürt und je älter der Embryo ist, um so mehr von einer Falte des Blastoderma umgeben, die in der Mitte nur aus dem Ec- toderma und Entoderma, seitlich aus allen drei Keimblättern des Blasto- derma besteht und die noch vereinigte Kopfscheide und Kopf- kappe darstellt, von der noch weiter die Rede sein wird. Der hintere Abschnitt des Kopfes enthält einen Theil des Dar- Vorderdarm. mes , der im engeren Sinne Vorderdarm heissen kann und zeichnet sich vor Allem dadurch aus, dass er vor derVordersvand des Darmes eine grosse, über den Bereich des Embryo hinausgehende Höhle enthält, die die Halshöhle heisst und das Herz umschliesst (Fig. 82) , dessen Ent- wicklung im Folgenden des Näheren zu besprechen ist. Fig. 78. Querschnitt durch den vordersten Theil eines Hühnerembryo von 28 Stunden gerade durch den Rand der vorderen Darmpforte (Nr. XXb). Vergr. lOOmal. vh Weit klaffende Ränder des.Vorderhirns (ofTene Rückenfurche des Kopfes) ; h Horn- blatt seitlich am Kopfe; fcp mittleres Keimblatt oder Kopfplatten (Urwirbelplatten des Kopfes) seitlich am Medullarrohre ; fcp' dieselben unter dem Hirn an der Schä- delbasis ohne Chorda; ph mittlerer spaltenförmiger Theil des Vorderdarmes (Plia- rynx) ; p/i' seitlicher weiterer Theil ; d/'p vordere Schlundwand oder Darmfaserplatte des Schlundes (Schlundplatte); e Schlundepithel ; ec/, mes, ent die drei Keimblät- ter in der Area opaca neben dem Kopfe. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 147 Ich beginne mit der Besprechung der Arl und Weise, wie der hin- tere Theil des Kopfes seine seitliche und vordere AVand erhält und verweise zu dem Ende vor Allem auf die Fig. 81. Während ganz vorn <\m Kopfe die genannten Wandungen einfach durch einen Umschlag -H eet fn t Fig. 79. aller drei Keimblätter des vor- dersten Theiles der Embryonal- anlage entstehen (Fig. 80), ent- wickeln sich dieselben mehr nach hinten , da wo später das Herz seine Lage hat , ganz in dersel- ben W^eise wie am Rumpfe da- durch, dass die Parietalzone der Kopfanlage von den Seiten nach der Mittellinie der Bauchfläche sich umbiegt. Hierbei spaltet sich das mittlere Keimblatt der Parie- talzone oder die Seitenplalten vcL-i w Fig. 80. Fig. 79. Querschnitt durcti den Kopf des Hülinerenibryo Nr. XI (sielie Fig. 46 S. 117), lOlmal vergr. Buchstaben wie bei Fig. 5t S. 1-23. Fig. 80. Kopf des Enribryo der Fig. 41 von der Bauchseite stäri ^ Im Uebrigen sind alle Theile sehr schön ausgeprägt und mache ich besonders aufmerksam auf das Vorkonunen einer Höhle in den Ur- wir-beln, die später mit einer rundlichen Zellenmasse , dem Urwirbel- kerne, sich ausfüllt, dann auf den Umstand, dass die Urwirbel seitlich wie mitderVereinigungsstelle der Hautplatten und Darmfaserplatten oder den sogenannten Mittel platten [mp] zusammenhängen, endlich auf Mitteiputten. die Grösse der Aorten. Diese Gefässe sind äusserst deutlich nur von Einer Haut gebildet, dem Endothelialrohre, und grenzen immer noch an das Darmdrüsenblatt, doch schiebt sich an ihrer unteren Seite die Mittel- platte mit einer dünnen Lage zwischen diese Theile hinein und trennt die Aorta wenigstens theilweise von dem Entoderma. Fig. 88 gehört der vordersten Halsgegend an und stellt den 5. Schnitt dar, in welchem der WoLFr'sche Gang sichtbar ist. In diesem Schnitte finden wir schon wesentlich andere Verhältnisse als weiter hinten und bei jüngeren Embryonen (Fig. 49). Der Embryo ist nun entschieden über die Ebene des Blastoderma erhoben oder hat sich, wie man gewöhnlich sich ausdrückt , von demselben abge- schnürt. Dies ist dadurch geschehen, dass die Hautiilatten sich einan- der entgegengebogen und ventralwärts genähert haben. Dasselbe hat bei den unteren Theilen der Mittel])lattcn und den angrenzenden Thei- len der Darmfaserplatten , wenn auch in geringerem Grade stattgefun- den. Als Folgen dieser Vorgänge springen vor Allem die grössere Tiefe Fig. 88. Querschnitt durcli einen vorderen Urwirbel des Embryo der Figg. 86 und 87. bez. m. 16). Buchstaben wie dort. ??jfc Muskeiplatte. Vergr. 76mal. 156 Erster Hauptabschnitt. iler Darmrinne [dr] und die geänderte Form und ^Veite der Pleuroperi- tonealliölile in die Augen. Ausserdem hängt mit demselben zusammen das Fortrücken der Aorten gegen die Medianebene und die Verdrängung der Chorda vomEntoderma weg nach dem Rücken zu. Ob auch die auf- fallende Lageveränderung des Urnierenganges, seine Bewegung gegen die Ventralseite zu, mit dieser Abschnürung des Embryo zusammen- hängt, ist eine andere Frage und wirken hier möglicherweise auch Ver- wachsungen zwischen den Urwirbeln und Hautplatten mit. An den Urwirbeln erscheint in der Halsgegend als Neues der obere Theil von dem unteren grösseren Abschnitte durch eine Spalte abge- sondert, welche ein Rest der früheren Urwirbelhöhle zu sein scheint. Aiuskeipiatte. Der obere Theil ist die Muskelplatte vo.n Remak, während der unlere Eigentlicher Ur- Abschnitt den eigentlichen U r w i r b e 1 darstellt . Theile , deren Be- deutung später besprochen werden wird. Ich gedenke nun noch der hinteren Theile dieses Embryo. Die Urwirbelplalten und das Rückenmark erhalten sich vom 35. Schnitte an wesentlich in derselben Weise, wie die Fig. 86 sie darstellt, bis zum Schnitte 39. Im Schnitte 40 sind die Chorda und das Medullarrohr untrennbar verbunden , doch lassen sich beide diese Theile noch ganz gut erkennen und enthält auch das Medullarrohr noch deutlich eine Höhle, deren Wandungen jedoch uneben sind. Das äussere und innere Wirbel. Fia. 89. Keiml)lalt sind in dieser Gegend in der Mitte noch vorhanden und auch die Urwirbelplatten als besondere Gebilde erkennbar. Im Schnitte 41 stellen Mark und Chorda eine einzige Masse ohne Höhlung dar, mit der auch das Ectoderma in kleiner Ausdehnung verschmolzen ist, und die auch von den Urwirbelplatten nicht mehr deutlich und scharf geschieden Fig. 89. Querschnitt durch den Endwulst des Embryo der Figg. 86 — 88. Vergrösserung 74mal. ek Endwulst, Ect Ectoderma; hp Hautplatte; dfp Daim- faserplatte. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiliülleii. 157 sich zeiij;t, wogegen das Enlodernia noch eine besondere Schicht zu bilden scheinl. Weiler folgt dann einschnitt 42, der das zeigt ^^Fig.89j, was ich früher E n d w u 1 s t oder Axenwulst nannte, eine Bildung, die jedoch nicht immer so ausgeprägt ist wie in diesem Falle, wesshalb ich noch in derFig. 90 von einem anderen Embryo ein Bild des gewöhnlichen Verhaltens gebe. An dem Endwulste der beiden Figuren Hess sich auch bei starken Ver- grösserungen das Entoderma nicht als besondere Lage erkennen, da dies jedoch bei den noch weiter nach hinten gelegenen Schnitten 45 — 47 der Fall war, die statt eines Endwulstes den letzten Rest des Primitiv- Eiidwulst. ^v 'IfV rf.l '■üM. Fig. 90. Ect Streifens mit der Primitivriune zeigten (Fig. 91), so möchte ich glauben, dass auch in der Gegend des Endw ulstes das Entoderma eine besondere Schicht bildet. Dieser Endwulst ist der Stelle bei jüngeren Embryonen zu vergleichen, die unmittelbar vor dem Primitivstreifen liegt, wo der- selbe sich in besondere Lagen zu differenziren beginnt und stellt auch l»ei Embryonen wie den hier beschriebenen ein Bildungsmaterial dar, Fig. 90. Querschnitt durch den Endwulst eines Hühnerembryo am Ende des 2. Tages. 71mal vergr. a Axenplatte oder Endwulst; /) Hornblatt; hp Hautplatte; dfp Darmfaserplatte; dd Darmdrüsenblatt. Fig. 91. Querschnitt durch das hinterste Ende des Embr\o der Figg. 87, 88, 89, 90. Vergr. 75mal. Buchstaben wie bei 89. Pr Primitivrinne; Piv Primitivfalten ; Ax Axenplatte oder Primilivstreifen; Eni Entoderma. 158 Erster Hauptabschnitt. das, wie wir sj)äter sehen werden, weiter wuchernd immer fort in Medullarrohr. Chorda und Urwirl)elplatten sicli sondert und bei der Biklung des Schwanzes eine wichtige Rolle spielt. Verhalten des Blastoderma bei den im vorigen § geschilderten Embryonen. Bildung der ersten Gefässe. Der helle Fruchlhof , der Gefässhof und der Dotlerhof verändern sich , abgesehen von ihrer Flächenausdehnung in der in den vorigen §§ geschilderten Zeit in der Gestalt und in ihren Beziehungen zu einander nicht wesentlich. Um so grösser sind die inneren in denselben auf- tretenden Umgestaltungen, welche zur Entstehung der ersten Blut- gefässe führen. Ich beginne mit der Schilderung eines Blastoderma mit el)en an- Erster Kreislauf gelegten ersteu Gelassen, bei dem der erste Kreislauf in gutem Gange .ist. Am Ende des zweiten Tages trifft man Herz und Gefässe alle ange- legt, das rothe Blut gebildet und den Kreislauf in regelmässigem Gange, so dass nun das Blastoderma ganz entschieden in Gefässhof und Dotter hof zerfällt, zu welchem ersteren auch die Area peUucida a.e- zählt werden kann , indem dieselbe mit Ausnahme ihres ^ ordersten Theiles auch Gefässe entwickelt. Die ersten Gefässe liegen in einfacher Schicht im Gefässhofe und stellen ein weitmaschiges Netz weiter Röhren dar , das von den zwei Arteriae omphalo-mesentericae sein Blut erhält und dassell^e durch zwei Venae omphalo-mesentericae dem Herzen wieder zusendet. Die Arteriae omphalo-mesentericae sind starke Seitenäste der Aortae descendentes , die gegenüber den letzten Urwirbeln aus dem Embryo in den Fruchthof treten (Fig. 75) und schliesslich in eine Randvene, Vena s. Sinus terminaUs, münden, die, den ganzen Gefässhof umkreisend, dem Kopfende des Em- bryo gegenüber jederseits dem Embryo sich zubiegt und entweder nur mit Einem Stannne , der Vena vitellina anterior, in die linke Vena om- phalo-mesenterica übergeht oder mit zwei getrennten Stämmen in die beiden Venen dieses Namens sich ergiesst. Die Verästelungen de v Arte- riae omphalo-mesentericae sind so, dass dieselben mehr die mittlere und hintere Region des Gefässhofes einnehmen und hier zum Theil in ein weitmaschiges Netzwerk sich auflösen, z. Th. mit starken Aesten in die Randvene übergehen. Diese bezieht, abgesehen von diesen Aesten, hinten und seitlich überall eine Menge Wurzeln aus dem allgemeinen Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiliüllcn. 159 Gefässnetze des Blastoderma uml ausserdem sind die Uandvene und die Vena vitelUna anterior vorn auch unmittelbar durch zahlreiclie weile Anastomosen verlninden, so dass der vordere Theil des Gefiisshofes eigentiicli nur Venen zeigt. Durchaus gefässlos ist um diese Zeil einzig und allein eine kleine Stelle des Gefasshofes unmittelbar unter dem vordersten Kopfende und vor demselben zwischen den beiden Venae vitelUnae anteriores, welche Stelle der Kopfscheide des Amnion anliegt. Im Embryo entsendet das wie oben geschilderte S förmig gebogene Herz aus seinem vorderen Ende zwei Aortenbogen, welche, um das vor- dere Ende des Darmes sich herund)iegend. in z\^ei Aortae descendentes übergehen, die zwischen Urwirbel, Seiten})latten und Eutoderma ver- laufen und im hinteren Ende des Embryo sich verlieren , während sie seitlicii die schon besprochenen Aeste in den Fruchthof abgeben. Später tritt hinter den genannten Aortenbogen noch ein zweites und dann ein drittes Paar auf, welche letzteren, vom Bulbus aortae aus an den Seiten- wänden des Vorderdarmes dahinziehend, in die Aortae descendentes sich einsenken. Feinere Gefässe finden sich zur Zeit der ersten Ausbildung der Gefässe im Embryo keine, doch treten dieselben schon sehr früh am Ende des zweiten und am Anfange des dritten Tages auf. Die Blutbewegung in diesem ersten Systeme von Gefässen, welches Gefässsystem des Fruchthofes heisst, geht, da das Herz ein ein- facher Canal ist, der hinten die Venen aufnimmt und vorn die Arterien entsendet , natürlich in der allereinfachsten Weise vor sich und zeigt nur insofern Abänderungen , als das Herz anfangs langsamer (40 — 60 mal) und später schneller (100 — 120 mal) pulsirt. Die wichtigste phy- siologische Thatsache ist die, dass das Herz schon zu einer Zeit pulsirt, in welcher dasselbe noch keine Sj)ur von Muskelfasern zeigt, sondern in seinen beiden Lagen noch ganz und gar aus einfachen Zellen besteht, eines der schlagendsten und auch seit langem verwertheten Beispiele einer Contractilität \on Zellen. Schon am diiitten Tage bilden sich die oben beschriebenen Gefässe weiter aus und nehmen bald eine Gestaltung an , welche dann längere Zeit sich erhält. Solche Gefässhöfe sind schon oft beschrieben und ab- gebildet worden , doch ist kaum Eine der bisherigen Darstellungen in allen Beziehungen zutreffend. Dieselben zeichnen sich vor Allem da- tlurch aus, dass in ihnen da, wo die -1?"/. omphalo-mesentericae sich ver- ästeln, an vielen Stellen die Gefässe in zwei Schichten üJ)ereinander liegen in der Art, dass die Arterien die tiefere, dem Dotter zugewen- dete, die Venen tue oberflächlichere Lage ilarstellen. Die Venen be- stehen in dieser Zeit 1; aus einer Vena ter minalis . die wie früher 160 Erster Hauptabschnitt. den Gefässhof abschliesst , 2) aus Einer oder zwei vorderen Dotter- venen, Venae vitellinae anteriores, die, wo nur Eine Vene da ist, in die linke Vena omphalo-mesenterica und sonst in beide dieser Venen ein- münden, 3) aus einer hinteren linken Dottervene, V. vitellina posterior, die Iiinten aus dem Sinus terminalis entspringt und über der ^ Fig. 92. linken Art. oniphalo-mesenterica nach vorn verlaufend in;^die^;linke Vena omphalo-mesenterica übergeht und 4) aus zwei Venae vitellinae laterales, die die Stämme der grossen Arterien begleiten. Links fliesst die ge- nannte Vene mit der V. vitellina posterior zusammen , während die- selbe rechts mit der V. vitellina anterior oder, wenn diese fehlt, für sich allein den Stamm der V. omphalo-mesenterica deortra er- zeugt. Mit Ausnahme der vorhin schon bezeichneten Stelle^ unter und Fig. 92. Gefässhof eines Hühnerembryo von 3 Tagen, von der Bauchseite 4mal vergr. Der Embryo ist, von dieser Seite besehen, ganz von den tieferen Lagen des Blastoderma, dem Darmdriisenblatte und der Darmfaserplatte bedeckt, welche um ihn sich herumschlagen und die sogenannten Leibeskappen bilden. Einzig und allein die Darmrinne ist in der Mitte des Embryo sichtbar und wie aus dieser heraus kommen die Arter. omphalo-mesenterlcae. DieGefässverzweigungen im Gefässhofe sind nur über- sichtlich dargestellt, so dass nicht alle Einzelnheiten erkennbar sind, vor Allem nicht die Venae vUellinae laterales und Vena vitellina anterior, vi Vena terminalis; vp Vena vitellina posterior. Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 161 vor dem Kopfe, genauer bezeichnet in der Kopfkappe s. unten die Be- deutung dieses Wortes) besitzen alle Tiieile des Getasshofes Gefässnetze, doch sind dieselben in der Kopfgegend in grossem Umfange und in der Schwanzgegend in einem kleineren Bezirke nur einschichtig, ^Yähreud die seitlichen Theile Arterien- und Venennetze zeigen, die jedoch gegen die Randvene zu in ein einziges Netz übergehen. '^/P i y ent Fi2 93. Gehen wir nun zur Schilderung der Entstehung der ersten Bildungsstätte Ge fasse und des Blutes über, so ist in erster Linie die Frage zu be- fasse. antworten, in welcher Schicht und in welchem Theile des Blastoderma die genannten Theile sich entwickeln. Querschnitte und Flächenbilder junger Keimhäute geben in dieser Beziehung ganz genügende Auskvmft und lehren, dass die erste Keimstätte der Gefässe einzig und allein die Area vasculosa und die angrenzenden Gegende.n der seitlichen und hin- teren Theile der Area pellucida sind. Die Schicht des Keimes ferner, in welcher die ßlutcanäle sich bilden, ist das Mesoderma, und zwar ist es, so vielichiinde (Fig. 93), überall die tiefere Lage des Mesoderma, welche diese Rolle übernimmt oder die Schicht, welche im Bereiche des Embryo und der Area pellucida die Darmfaserplalte heisst. Die Gefässe bildende Lage ist jedoch am Rande der Area vasculosa so dick, dass es den An- schein hat , als ob das ganze Mesoderma bei diesen Vorgängen betheiligt sei , während weiter einwärts gegen den Embryo zu die betreffende Schicht immer dünner wird und endlich als Darmfaserplatte ganz von Fig. 93. Querschnitt eines Theiles des Blastoderma der Area pellucida eines Hühneretnbryo von 1 Tag und 15 Stunden. Vergr. 350mal. £nf Entoderma ; dfp Darmfaserplatte; gg Gefässe mit Endothel; hp Hautplatte; g' Gefäss in der Haut- platte ; Ec t Ectoderma. Külliker, Eütwii;kluiigsgesoliirhte. 2. Aufl. ^^ 162 Erster Hauptabschnitt. Biidnngsstätte der oberen Lasie sich souderl. Was endlich die erste Blutbilduni.' des Blutes. Blutiüselu. pt i betrifft, so fällt diese fast ausschliesslich auf die Area vasculosa und kommt ausserdem nur noch in beschränktem Maasse in den hinteren Theilen der Area pellucida vor. Die Bildung der Gefässe und des Blu- tes leitet sich schon im letzten Viertel des ersten Brüttages ein. doch werden erst am zweiten Tage die Ge- fässe deutlich als Bohren und das Blut mit rother Farbe sichtbar. Die eben entstandenen Ge- fässe bilden ein dich- tes Netz mit engen Maschen (Fig. 94 j. an welchem kein Unterschied von Stämmen undAe- sten sichtbar ist und erstrecken sich in einfacher Schicht von der Bandvene aus über die Grenze der Area vasculosa und den gefässhaltigenTheil der Area pellucida bis zu den Anlagen derVenae undArteriae omphalo-mesentericae. Ausgezeichnet ist dieses Netz durch das Vorkommen von roth gefärbten Stellen in der ganzen Area vascu- losa und im hinteren Theile der Area pellucida, welche sogenannten Blutinseln theils in rundlicher, theils in länglicher Form, theils auch, gegen den Band der Area vasculosa zu, wie in ästigen, ja selbst netz- förmig verbundenen Strängen auftreten. Zu einer gewissen Zeit er- scheint selbst die Anlage der Bandvene wie ein einziger roth gefärbter Strang, von dessen Innenrande die erwähnten Netze abgehen. Alle diese gefärbten Stellen bestehen aus mehr weniger gefärbten Anhäu- fungen rundlicher Zellen , welche theils einseitig an der Wand schon wegsamer Gefässe ansitzen , theils in der Verlängerung von wegsamen t^L,^'^, f* -a^. Fig. 94. Gefässanlagen aus der Area vasculosa eines 40 Stunden alten Blasto- derma des Hühnchens 26mal vergr. v t Vena terminalis ; ps Blulpuncte. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 163 ■Gefässen liegen und wie die unmittelbaren Fortseizungen solcher bilden. Die eben wegsani gewordenen Gefässe selbst bestehen aus dünnen wei- len Röhren, deren Wand aus einer einzigen Lage polygonaler Zellen be- steht. die ueuen das Gefässlumen zu mehr weniizer bauchiü vortreten. m^jfC "'is^./T'^iw. ^\y^>''^:<'PW^'^i%^S^.'Sf~^^'^?tT^ff'?^^^ P^—^ sH-r -.'^ -B^V"" 4r*?^w* ,-<^r®-':'t_>»T.' ^^i=7:ii'*^?5^ *.Mfe«:^5Äg-si, ^as. -s/js^jk- Fig. 95. Da diese Wand unmittelbar in die endotheliale Auskleidung des Herzens übergehl und später zur Innenhaut der Gefässe des Dottersacks wird, so bezeichnen wir die Gefässe des Fruchthofes auch einfach als Endothel- röhren. Wie entstehen nun diese Endothelröhren und wie das Blut? Die Beantwortung dieser Frage ist eine der schwierigsten der ganzen Em- bryologie und erhebe auch ich keinen Anspruch , dieselbe nach allen Seiten gelöst zu haben. Immerhin glaube ich wenigstens mit Bezug auf gewisse wichtige Verhältnisse ins Reine gekommen zu sein. Was erstens die Endothelröhren des Gefässhofes anlangt , so kann ich auch nach erneuten Untersuchungen nicht umhin, l)ei meinen schon seit langem geäusserten Darstellungen zu verharren , denen zufolge die- selben als solide Zellenst ränse sich anlesen und nachträglich hohl Entstehung der "" "" f -u T f 1 (Jefässe und des w erden, Darstellungen, denen auch Remak und His, gestützt aul ihre hrlah- Blutes. Fig. 95. Ein Tlieii der Gefässanlagen der Fig. 94 ISOmal vergrössert. ps Blut- puncte. Die zwischen den Gefassanlagen liegenden Substanzinseln sind als leere Räume dargestellt. KK* 154 Erster Hauptabschnitt. rungen am Hühnchen, sich angeschlossen haben. Beim HUlmchen habe ich zur Lösung dieser Frage theils das isolirte mittlere Keimblatt der beiden Fruchthöfe , theils feine Querschnitte aus frühen Zeiten benutzt und in beiden Fallen dieselben Ergebnisse erhalten. Im Flächenbilde erscheinen an solchen Präparaten am Ende des ersten und am Anfange des zweiten Tages netzförmige Zellenstränge von 20 — 54 tx und darüber gerade so, wie sie Remak (Nr. 9, S. 13) und His (Nr. 12, S. 98) schildern, und an Querschnitten überzeugt man sich noch be- stimmter, dass diese Anlagen wirklich ganz und gar aus Zellen gebildet sind. Da Querschnitte von Gefässanlagen des Hühnchens meines Wissens noch von Niemand untersucht und beschrieben wurden, so be- merke ich, dass dieselben an Keimhäuten von 20 — 24 Stunden in den Randtheilen der Area vasculosa leicht zur Anschauung kommen. So fand ich dieselben in dem früher erwähnten Blastoderma von 22 Stun- den 's. S. 125 und Fig. 96) in fast allen Schnitten, welche den Primitiv- streifen enthalten, vom Schnitte Nr. 16 von vorn bis zum Schnitte Nr. 29, und lässt die Figur 96 trotz der geringen Vergrösserung die An- lage der Randvene erkennen. In allen Schnitten war im alleräussersten Theile des Mesoderma die Anlage der Vena terminalis am deutlichsten, welche immer fast die ganze Dicke der betreffenden Lage einnahm, ausser- dem fanden sich aber weiter einwärts noch scharf begrenzte , im Quer- schnitte rundliche oder längliche Zellenmassen, welche ich ebenfalls als Gefässanlagen deute, um so mehr, als dieselben auch häufig mit der Anlage der Randvene zusammenhingen und mit derselben vereint oft mächtige quer gelagerte strangförmige Massen darstellten. Bei Deutung dieser rundlichen und strangförmigen Zellenconglome- rate der Querschnitte junger Keimhäute war nun vor Allem die Frage zu erwägen, ob dieselJDen keine wirklichen Gefässe mit fertigen Blut- zellen seien, indem in der That bei älteren Embryonen in Querschnitten und an Flächenbildern nicht selten mit Blutzellen ganz vollgepfropfte Gefässe zur Anschauung kommen , die den fraglichen Anlagen ähnlich sehen. Gegen eine solche Möglichkeit spricht jedoch erstens der Um- stand, dass Embryonen von 22 Stunden, von der Bildung wie der unter- suchte (d. h. mit offener Rückenfurche, ohne Urwirbel, ohne Spur einer Herzanlage) , überhaupt noch keine Blulzellen , weder farblose noch gefärbte, als gesonderte Bildungen besitzen und zweitens, dass in allen Fällen, in denen bei älteren Embryonen Gefässe mit Blutzellen dicht er- füllt gefunden werden, die Wand des Endothelrohres stets leicht zu er- kennen ist, was hier nicht der Fall war. Unter so bewandten Verhält- nissen bleibt nur Eine Möglichkeit , nämlich die , dass das , was ich als solide Gefässanlagen bezeichnete, nichts als Haufen noch nicht gefärbter Von der Entwiekluna der Leibesform und den Eiliüllen. 165 Blutzellen waren, die in Lücken des Meso- derma ihreLaiie hatten, in der Weise, wieGöiTE in neuerer Zeit diese A'erhältnisse aufizefasst hat. GüTTE nämlich lässt die Blutgefässe einfach als Lücken im Meso- derma auftreten und Fig. 96. Quersclinitt durch den Primitivstreifen und die Keimliaut eines 22 Stunden beljrüteten Hülinereies. Vergr. 39mai. Ap Area pel- lucida; A. vasc Area vascu- losa; A.Vit Area vitellina; a Primitivstreifen niil p "■' der Primitivrinne; EntEn- toderma ; Kw Keiniwulst des Entoderma; Mes ver- dickter Rand des Meso- derma, Anlage der Vena terminalis ; Ect Ectoderma. Fig. 97. Quersclinitt durch den vorderen Theil einer Embryonalanlage und eines Blastoderma von 22 Stunden von demselben Embryo, von dem auch dieFig.96 stammt. Vergr. 40mal. £c< Ectoder- ma; Md Mesoderma; Ent Entoderma ; Ch Chorda ; Rf Riickenfurche ; fito Rücken- wülste; flm Rand des Me- soderma ; Kiü Keimwulst (Verdickung des Entoderma mit einigen grossen Fur- chungskugeln) ; Kiv' dünne Aussenzone des Dotterho- fes ; R Rand des Blasto- derma mit zwei Keimblät- tern. 11«^ ■^A ^ In dieser Weise - # findet in der ge- || sanmiten Area va- ; sculosa die Bildung '^'^-\j.^,.:s. v.,'''-^^.:iv^>.,^i. , - -r y ._ .•.^s^j von Gefassen und ^-^ von Blut statt und P'?- ^^• erweist sich somit dieser Theil desMesoderma als ein sehr bedeutungsvoller, um so mehr, als sonst in keinem anderen Theile des Blastoderma, mit einziger Ausnahme der hintersten Gegend der Area pellucida, Blutzellen gebildet werden. Namentlich ist es jetzt als ganz ausgemacht anzusehen, dass der Embryo bei der ersten Blutzellenbildung in keiner Weise sich mit betheiligt, wie denn auch schon v. Baer ganz richtig angibt , dass das Herz selbst zur Zeit, wo seine ersten Pulsationen beginnen, nur eine farblose Flüssig- keit enthalte. Es ist jedoch nicht nur die erste Blutbildung , sondern auch die erste Gefiissbildung auf die Area vasculosa und einen kleinen Theil derArea pellucida beschränkt, indem sonst nirgends und vor Allem auch in der Embryonalanlage nicht selbständig Gefässe auftreten. Viel- mehr sind die hier erscheinenden Gefässe alle nichts anderes als Sprossen der primitiven Gefässe^ die, wie dies His zuerst nachgewiesen Fig. 98. Gefässanlagen aus der .4rea vasculosa eines 40 Stunden alten Blasto- derma des Hühnchens 26mal vergr. vt Vena lerminalis ; ps Blutpuncte. 168 Erster Hauplaljschnitt. hat, von der Area vasculosa aus nach und nach gegen den Embryo hin und schliesslich in diesen hinein sich bilden. Hoiihverden der Beleucliten wir uuu die hier berührten Vorgänge näher, so lässt tässaniagen. sich in Betreff des Hohlwerdens der primitiven Gefässanlagen thatsäch- lich nichts weiter vorbringen und bleibt somit für jede Hypothese freier Spielraum. Immei'hin kann man an andere Hohlraum- und Spaltbildungen erinnern, vor Allem an diejenigen, welche bei der Ent- wicklung von Drüsen (GRAAp'sche Follikel, Drüsen der Haut u. s. w.) und von serösen Höhlungen (Bauchhöhle , Höhlen im Gehörlabyrinth) statt- finden und erscheint somit die Annahme gerechtfertigt , dass hier wie c c Fig. 99. dort eine Flüssigkeitsausscheidung oder -ansammluug zwischen compac- ten Zellenmassen die Ursache der Kanalisirung sei. wenn auch der Grund für das Auftreten derselben an dem betreffenden Orte dunkel bleibt. Diese Flüssi^keitsbildung nun geht so vor sich, dass die Zellenstränge, die wir als Gefässanlagen kennen gelernt haben, nicht alle in der Mitte, sondern z. Th. mehr excentrisch ihre Höhlungen erhalten und so bleiben dann an gewissen Stellen grössere Zellenanhäufungen stehen, die wie Ver- dickuncen der Wand erscheinen, Bildungen, die nichts anderes als Fig. 99. Gefässe der Area pellucida von einem Hülinerembryo von 2 Tagen. Vergr. 40mal. a Gefässe, 6 Intersütien derselben (Substanzinseln der Autoren), c Bliit- tieerde. Von der Entwicklung dei- Leibesforni und den Eihüllen. ] ß9 Bildungsheerde des Blutes sind. Obschon diese sogenannlen Blut in sein zur Zeit, wo die Gefiisse bereits ihre Lumina erhalten haben, ol't, und vor Allem an Flächenansichten, wie ausserhalb derselben zu liegen scheinen , so kann ich doch nach meinen Erfahrungen nicht umhin, sie aus denselben Anlagen abzuleiten, wie die primitiven Ge- lasse, und einfach auf diejenigen Zellen der Gefässe zurückzuführen» die nicht zur Bildung der Gefässwand selbst verwendet wurden. Es sind somit die Blutinseln oder Blutpuncte integrirende Theile der Gefässe und denkt man sich dieselben am besten als verschieden- gestaltige , meist rundliche , länglichrunde oder strangförmige Yer- dickimgen der Gefässwand. Anfangs ganz und gar aus densell)en Zellen gebildet wie die primitive Gefässwand , entwickelt sich bald eine Diffe- renzirung in der Art , dass die Blutheerde da , wo sie dem Gefässlumen zugewendet sind , etwas plattere Zellen erhalten , die den Endothel- zellen der Gefässwand gleichen, während sie im Innern und sonst mehr aus runden Zellen bestehen. So scheinen die Blutpuncte später wie ausserhalb der Gefässe zu liegen und in gewissen Ansichten auch wie eine besondere Hülle zu besitzen , während sie doch nichts als eine ein- seitige Verdickung der Gefässwand sind. Bei der Umwandlung der Zellen der Blutpuncte in rothe Blutzellen färben sich zuerst die mitt- leren Zellen derselben, dann auch diejenigen, die gegen das Lumen des Gefässes zugewendet sind , und hier beginnt dann auch die Lösung der Zellen und ihre allmälige Beimengung zum Blutstrome, bis am Ende alle Zellen mit Ausnahme der äussersten Schicht sich trennen , welche letz- teren als spätere Gefässwand sich erhalten. Die Bildung der Blutzellen selbst geht in ungemein einfacher Bildung der Biut- Weise vor sich. Anfangs den übrigen Zellen der Gefässanlagen ganz gleich, rund, kernhaltig, mit dunklen Körnchen, 9 — 11 [i gross, werden dieselben erst blasser und dann intensiver gefärbt , wobei sie nach und nach die Körnchen verlieren. Hierbei werden dieselben zugleich länglich- rund und zeigen dann auch , wie Remak zuei'st gesehen hat, eine leicht nachzuweisende Vermehrung durch Theilung in der Art, dass erst die Kerne sich theilen und dann die Zellen der Quere nach zerfallen. Das erste Auftreten rother Blutzellen fällt in der Regel in die erste Hälfte des zweiten Brüttages, bald etwas früher, bald etwas später, je nach der Brüttemperatur und anderen äusseren Verhältnissen, und ver- dient alle Beachtung, dass die Blutzellenbildung beginnt, bevor noch die Circulation eingeleitet ist, und manchmal selbst vor der Anlage des Herzens in ihren ersten Spuren zu erkennen ist. Im Uebrigen sind der äussere Theil der Area vasculosa und vor Allem die Anlage der Raud- vene und die mit ihr zusammenhängenden Gefässstränge die Hauplsitze 170 Erster Hauptabschnitt. der Blutzellenbildung, und werden weiter einwärts die^^^Blutinseln kleiner und nehmen je länger je mehr die Gestalt von begrenzten rund- lichen Heerden an, so dass die allerkleinsten in der Area pellucida und zwar im vordersten Theile des Abschnittes liegen , der überhaupt Blut- heerde enthält. Weiter wäre dann zu bemerken , dass in der vorderen Hälfte der Area vasculosa die Blutheerde kleiner sind als im hinteren Abschnitte und dass sie hier auch früher sich lösen. In den hinteren Abschnitten zerfallen zuerst die Blutinseln in der Gegend der Bandvene (Ibs lässt gerade umgekehrt diese am längsten bestehen) und von hier schreitet dann die Lösung langsam gegen die Area pellucida fort , so dass die- jenigen der Area pellucida zuletzt noch allein bestehen und noch am Anfange des 3. Brüttages gefunden werden können, um welche Zeit übrigens auch noch in der Area vasculosa in einzelnen Fällen Blut- heerde gesehen werden. Eine noch ungelöste Frage ist die, ob bei der ersten Anlage der Gefässe in der Area vasculosa gleich auch alle Blut-- inseln sich anlegen, oder ob später noch neue solche entstehen. Nach meiner Auffassung der Verhältnisse würde eine Bejahung dieser Frage nichts anderes bedeuten, als dass auch später noch solide Zellenstränge als Gefässanlagen auftreten , nachdem das erste Netzwerk bereits ge- bildet ist, eine Möglichkeit, welcher meine bisherigen Erfahrungen nichts weniger als günstig sind. Nach Bemak's Angaben gelingt es am vierten und fünften Brüttage kaum mehr, im Blute eine ursprüngliche farblose Blutzelle zu finden und am fünften Tage fehlen dieselben ganz. Dagegen sind in diesen Tagen, besonders dem 3. und 4. , noch viele sich theilende Zellen vor- handen, die jedoch am 6. Tage ebenfalls schwinden. Dafür treten nun wieder viele farblose Zellen auf, kleiner als die früheren und ohne Körner, deren Herkunft zweifelhaft ist. Sobald die ersten Gefässanlagen hohl geworden sind, erscheinen an secundäre Ge- denselben feine secundäre Gefässanlagen (Bemak) , die meist aus einer oder zwei Beihen kernhaltiger Zellen , in gewissen Fällen aber auch aus feinsten kernlosen Fäden bestehen , wie man sie aus den Schwänzen von Froschlarven schon lange kennt. Solche secundäre Ge- fässe bilden sich theils zwischen den primitiven Canälen, theils er- scheinen sie, wie His zuerst gezeigt hat, als Sprossen von den am weitesten gegen den Embryo zu gelegeneu Gefässen und wachsen von hier aus immer weher medianwärts, bis sie endlich in den Embryo selbst eindringen. Nach His , dessen Verdienst es ist , diese w ichtige Frage zuerst genauer verfolgt zu haben (Nr. 12, S. 99 flgd.) , erhält der Embryo Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 171 alle seine primitiven Gefiisse in dieser Weise und entsteht, abgesehen von der äusseren Herzwand, kein Theil seines Gefiisssystenis unab- hänsiiii von den Gefiissen des Blastodernia. Diese Gefässsprossen sind nach den Beobachtungen von His, die an der Area pellucida leicht zu bestätigen sind, solide dünne Stränge von eckigen oder von spindelförmigen Zellen , zum Theil von nicht mehr als 4 — 8 u Breite, die zu Netzen sich zusammenordnen und von den primitiven Gelassen aus hohl \n erden. Indem an die erst gebildeten se- cundären Gefässe inuner neue Anlagen sich ansetzen , wachsen die- selben gegen denEndjryo heran und treten endlich zwischen dem Ento- derma und der Darmfaserplalle in denselben hinein. Hierbei bleibt, wie schon Remak meldet (S. 21) ein Theil der Kopfkappe und die vor- dere Wand der Halshöhle von Gefässen frei (s. auch His , S. 99) und ist die Eintrittsstelle der von vorn her kommenden Gefässe die Gegend des Stammes der Vena omphcdo-mesenterica oder der Rand der vorderen Darmpforte. Von hier aus treten die Gefässsprossen dann auch indasllerz und weiter, um die Endothelschläuche dieses Organes und die Aortae descendentes zu bilden. An der Gestaltung dieser Gefässe betheiligen sich übrigens auch viele hinter den Venae omphalo-mesentericae unter rechten Winkeln in den Embryo eindringende Sprossen , und bilden sich so die Aorten langsam nach rückwärts. Später als diese secundären Gefässanlagen wuchern auch in der Hautplatte Gefässsprossen in den Embryo, welche vor Allem zu Venen sich gestalten. So richtig nun auch, wie ich mich überzeugt habe, diese Darstel- lung im Allgemeinen ist, so bleibt doch noch vieles nicht ganz klar, vor Allem die genauere Erkenntniss der Bildung und der Art und Weise des Eintretens der Gefässsprossen in den Endjryo. Die Bildung der Sprossen anlangend, so versteht man leicht, wie dieselben in der Area vasculosa , vor Allem zwischen den schon vorhandenen Gefässen , ent- stehen können , denn hier befinden sic[i die Gefässe , wie ich entgegen His behaupten muss, innerhalb der Darmfaserplatte überall von dem Gewebe derselben umgeben, welches die sogenannten » Substanz - inseln« bildet. Die hier vorkommenden Elemente sind anfangs runde Zellen; mit dem Auftreten der ersten Gefässe werden dieselben jedoch mehr weniger ausgesprochen sternförmig und legen sich theils in ein- facher Schicht den Gefässen an , um eine Adventitia derselben darzu- stellen , theils bleiben sie als Zwischengewebe zwischen denselben be- stehen. Von diesen Zellen können natürlich sowohl die einen als die andern leicht zur Weiterführung der Gefässe und zur Anastomosen- bilduna zwischen denselben verwendet werden. Anders bei den 172 Erster Hauptabschnitt. Si)rossen , die in den Embryo hinein sich bilden und die Endotheh'öhre des Herzens und die Aorlenwand darstellen. Diese liegen zwischen dem Entoderma und dem mittleren Keimblatte und lasst sich keinerlei Blastemschicht nachweisen, die sie zu ihrer Weiterbildung benutzen könnten. Somit bliebe nichts anderes übrig , als anzunehmen . dass die l>et reuenden Gefässsprossen durch selbständige Vermehrung ihrer Zellen weiter wuchern , was allerdings, besonders nach Analogie vieler Drüsen, möglich, aber noch nicht nachgewiesen ist. Entstehung de^ Am Schlusse dieser Schilderung der ersten Entstehung der Gefässe Herzens. , , , i i> i '^ und des Blutes komme ich nun noch aui das Herz zu reden. Dasselbe entsteht, wie wir oben sahen, zugleich mit den im Embryo gelegenen Stämmen der Ve?}ae omphcdo-mesentericae und dem Stamme der Aorta — scheinbar in einer ganz anderen Weise als die Gefässe des Fruchthofes, m indem dasselbe aus einer doppelten Lücke zwischen der Faserwand des Yorderdarmes und dem Darmepithel sich entwickelt , in welche Lücke von Seiten der Venen her Sprossen der endothelialen Gefässröhreu des Fruchthofes sich hineinbilden. Diese Lücken verschmelzen später und werden nach und nach von der Faserwand des Vorderdarmes vollständig umhüllt, während zugleich die Endothelröhren in eine einzige Röhre zu- sammenfliessen. So eigenthümlich diese Bildungsweise des Herzens nun auch zu sein scheint , so können wir dieselbe doch mit gewissen Ver- hältnissen der peripherischen Gefässe parallelisiren. Betrachtet man als das erste Stadium der Herzbildung zwei endotheliale Sprossen von Seiten der Area pellucida. welche zwischen die Darmfaserplatten und das Epithel des Vorderdarmes hineinwachsen und diese Lagen aus- einander drängen , so ist der Vorgang genau derselbe wie beim Hinein- ■ wachsen der secundären Gefässanlagen aus der Area jjellucida in den Embryo überhau])t. Und was die Umhüllung dieser Endotlielröhren durch die Faserwand des Vorderdarmes betrill't, so stelle ich dieselbe in Vergleichung mit der Ausbildung der äusseren Gefässhüllen bei den Gefässen. Denn auch diese entstehen grösstentheils aus der Darmfaser- platte und auf jeden Fall aus Theilen des mittleren Keimblattes und um- hüllen secundär die Endothelröhren. Immerhin ist hervorzuheben, dass solche äussere Gefässhüllen nirgends in so eigenthümlicher Weise sich entwickeln, nirgends erst nur einseitig an einem Endothelialrohre auf- treten und dasselbe dann nach und nach umwachsen. Auch verdient Beachtung , dass gerade ein Theil der dem Herzen am nächsten liegen- den Gefässe , nämlich die Aorten, in ihrer ganzen Länge ungemein spät erst eine äussere Hülle erhält, während eine solche allerdings an den Arteriae und Venae omphcdo-mesentericae und vielen Gefässen der Fruchthöfe sehr früh auftritt. Von der Entwicklung der Leibesforni und den EihüUen. 173 Hier ist lum der Ort, noch einiges über die Beschaffenheit und den Bau der K e i m 1> I ä 1 1 e r i m B I a s t o d e r m a beizubringen. bfäuer'def bu"- Schon früher wurde erwähnt (§ 1 0) wie rasch die Keimhaut über ^'^fZ'^WYun den Dotter sich ausljreitet. docii l)etriff't diese grosse Flächenzunahme ^^fässbiidung. anfangs nur das Ectoderma und Entoderma, die im Wachsthume stets gleichen Schritt halten , während das Mesoderma mit den in ihm sich entwickelnden Blutgefässen viel langsamer nachrückt. Das Ecto- derma besteht zu jeder Zeit im Bereiche der Fruchthöfe aus einer ein- fachen Lage heller, polygonaler, mehr weniger abgeplatteter Zellen , die um so weniger körnigen Inhalt führen , jemehr sie der Area ])ellucida sich nähern und später nur noch in den äussersten Bandtheilen der Area vitellina Körnchen enthalten. Was die Grösse und Form der Zellen dieser Schicht anlangt, so hat bereits Balfour (Nr. 59, S. 8, 9, 10) her- vorgehoben , dass dieselbe sehr wechsle. Ich finde im Allgemeinen die Zellen in der Flächeuausdehnung kleiner auf dem Embryo als in den Fruchthöfen und hier wiederum in der Area vasculosa und vitellina breiter als in der Area pellucida, in welch' letzterer dagegen die Höhe bedeutender ist , was auch für die Ectodermazellen des Embryo selbst gilt. Am grössten sind stets die äussersten Bandzellen des Ectoderma, die auch durch ihre kugelige Gestalt sich auszeichnen und oft wie einen wulstigen, nach aussen umgeschlagenen Band bilden. Das Entoderma zeigt im Bereiche des Embryo und der inneren Theile der Area pellucida sehr früh stark abgeplattete Elemente , wie dies früher zu wiederhohen Malen erwähnt wurde. Gegen den Band der Area werden dieselben dicker und im Keimwulste selbst liegen an- fangs rundliche Zellen in mehrfachen Lagen üljereinander (Fig. 23), welche selbst in den Bandtheilen noch zu zweien oder dreien sich decken. Im weiteren Verlaufe betreffen die Aenderungen vor Allem den Keimwulst, in welchem sehr bald mit dem fortschreitenden Wachs- thume die Randtheile dünner und zuletzt einschichtig werden und zu- letzt auch in der Gegend der grössten Dicke des Keimwulstes an der Stelle der mehrschichtigen rundlichen Zellen eine immer auffallender sich gestaltende Lage von hohen Cylinderzellen sich ausbildet. Ein früheres Stadium dieser Umwandlung zeigt die Fig. 100, spätere die Figg. 101 und 102. Am Ende des zweiten Tages ist diese Umbildung vollendet und zeigt von nun an das Entoderma im Gefässhofe mit Aus- nahme bestimmter Stellen überall nur eine einzige Lage hoher Cylinder- zellen von 50 — 70 [X Hohe mit schönen runden Kernen von löix mit \ oder 2 Nucleolis , die von der Fläche 15—30 — 38 a breit sind und eine sehr zierliche Mosaik bilden. Im Bereiche des Dolterhofes sind die Zellen in den medialen dickeren Theilen (Fig. 102 c/rf) nahezu ebenso 174 Erster Hauptabschnitt. beschaffen, weiter nach aussen werden dieselben dagegen niedriger und mehr rundlich und im dünnen Saume dieses Hofes liegen sie meist noch m h ^ ^^# Fig. 104. / 33 ZU zweien und selbst dreien übereinander. Die vorhin erwähnten Ausnahmen betref- fen: 1) Die Gegend der Vena terminalis, woselbst das Entoderma auch später eine ringförmige Verdickung, den G r e n z w u 1 s t Grenzwulst des -"^ ~" ^ d C S G C f ä S S h O f 6 S Zeigt (Fig. 102 (1(1' \, wosell)st die Zellen in mehrfachen Schich- F- ten vorkommen. 2) Gewisse Stellen im in- neren Theile der Area vitellina, an denen das Blasloderma unregelmässige wulstför- mige Verdickungen zeigt , die schon vom blossen Auge leicht wahrnehmbar sind und Fig. 100. Querschnitt durch die Grenzgegend der^reapeZ/Mc/da und o'paca von eineniBlastoderma (^ vom Ende des ersten Tages (bez.XO) aus einer Ge- gend , wo die Rückenfurche weit offen und die y "'^ Chorda eben in der Differenzirung begriffen war. 4 Chromsäure-Carminpräparat in Canadabalsam 350- 5^ i mal vergr. flz Randzone des Embryo; Ao Area ^ .|, Ss rascM/05a; i4p^rea peHMdda; /! Hornblatt; ?Ji& mitt- 1 ^ leres Keimblatt; rfd Darmdrüsenblatt; afc äusseres '^ Keimblatt; kw Keimwulst, dessen Zellen gröbere i:::.X)l.';^^-^'J--'^:^ Körner enthielten , die in Folge der angewandten Reagentien nicht sichtbar sind. Fig. 101. Ein Stückchen der ^rea vasculosa vom Ende des 2. Tages senkrecht, durchschnitten. Vergr. 350mal. afc Aeusseres Keimblatt, mi/c Mesoderma mit "on Blutzellen erfüllten Venen, deren Wände iv auch dargestellt sind, dd Entoderma. i Von der Entwickluns; der Leibesform und den EihüUen. 175 diesem Theile ein besonderes fleckiges , weiss gesprenkeltes Ansehen verleilien. An diesen Wülsten ist das Entoderma sehr dick und. wie Fig. 102. Fig. 103 zeigt, aus vielen übereinander liegenden Zellen zusammen gesetzt. Die Zellen des Entoderma sind im Bereiche des Embryo und der Area pellucida schon in frühen Zeiten , wie schon erwähnt wurde, körnerarm und l)lass. Im Keimwulste dagegen entwickeln dieselben rasch mit dem Yorschreiten der Bel)rütung dunkle runde Körper in sich, die bald die Zellen fast ganz erfüllen in der Art, dass jede Zelle Einen grossen dunklen Inhaltskörper und neben demselben noch eine gewisse Anzahl kleinerer enthält. Am zweiten und dritten Tage werden diese InhaUskörper gelblich und sieht das Entoderma dann wie an- Fig. 102. Querschnitt durch die Grenzgegend der Area vasculosa und vitellina von demselben Blastoderma wie Fig. 101. Vergr. 450mal. Ao Area vasculosa; Av Area vilellina ; vt Vena terminalis (die sie erfüllenden Blutzellen sind nicht dargestellt, mk dünner Rand des mittleren Keimblattes, der noch etwas über die Vene hinausragt ; ak Ectoderma; dd Entoderma, bei dd' mit einem Wulste. Der grobkörnige Inhalt dieser Zellen ist nicht dargestellt. 176 Erster Hauptabschnitt. hängender gelber Dotter aus , welche Farbe ihm von nun in der Area vasculosa und den angrenzenden Theilen der Area vitellina bleibt. Fragt man nach der Herkunft dieser Inhaltskörper, so kommt man auf zwei Möglichkeiten. Entweder könnten dieselben in die Entodermazellen ein- gedrungene Elemente des weissen Dotters sein oder es müssen dieselben als in den betreffenden Zellen entstanden angesehen werden. Für die erstere Möglichkeit , an die His und Oellacher gedacht haben , spricht die Aehnlichkeit der genannten Inhaltskörper mit den dunklen Kugeln des weissen Dotters , um so mehr , da sie auch in Osmium dunkel sich färben wie diese. Ich habe jedoch darauf aufmerksam gemacht (Nr. 130), dass die fraglichen Gebilde im Keimwulste in Acidum aceticum erblassen ati I _, „.„.,.-,., - «^^'^ - i "-f^. ^ -^ %. Fig. 103. und zerfallen , was von den dunklen Kugeln des w eissen Dotters nicht gilt, und die Ansicht ausgesprochen, dass dieselben als Producte des Stoffwechsels der Entodermazellen anzusehen seien, denen es natürlich in erster Linie zukommt, den in Folge der Bebrütung verflüssigten Nah- rungsdotter aufzunehmen. Wenn einmal die Entodermzellen jenseits der Area pelkicida den eben besprochenen eigenthümlichen Inhalt gebildet haben, so sind deren Kerne nur schwer und auch die Zellen selbst nicht leicht als das zu er- kennen was sie sind, woher es denn auch kommt, dass alle neueren Au- toren den Keimwulst als Verdickung des Entoderma verkannt haben. Die deutlichste Einsicht gew innt man all Carminpräparaten , die man in Balsam einschliesst, an denen die Inhallskörper mehr weniger erblassen Fig. 103. Querschnitt durch einen Wulst des Entoderma im Dotterhofe von einem Blastoderma von 41 Stunden. Yergr. 350mal. a /c Ectoderma , dessen Zellen durch Eindringen von Flüssigkeit in ihre tieferen Theile ungebührlich hoch geworden sind; dd Entoderma. \on werden, und überzeugt man sicli dann von dem i-egel- rechten Vorkonunen grosser Nuelei mit Nucleoli in den Keimwulslzelien, die überall, wo die Zellen einschichtig stehen, in den oberen, dem Meso- derma zugewandten Theilen der Zellen ihren Sitz haben. (Man vergl. auch die Arl>eil von Hans Virchow, Nr, 254.1 Ich habe nun nocii die Frage aul'zuw ericn : w ie wandelt sich der mehrschichtige Keimwulst in eine einschichtige Lage um? Hierauf ver- mag ich keine andere Antw^ort zu geben, als dass dies durch Ver- scliiel)ungen seiner Elemente geschieht im Zusammenhange mit der grossarligen Flächenzunahme dieser Haut, die gerade in den ersten Brüttagen am stärksten ist. Dass solche Verschiebungen wirklich vor- kommen, sieht man am deutlichsten an der Grenze der Area opaca und pellucida. wo das Ectoderma am ersten Tage fast inuner knotige Auf- treibungen und Unregelmässigkeiten besitzt, von denen man später nichts mein- walirnimmt. lici diesen \ erschiel)ungen sjjielen vielleiclil auch Bewegungen der belrell'enden Zellen mit, möglicherweise auch das Wachslhum des Mesoderma im Bereiche der Area \asculosa , welches den ihm anhaftenden Theil des Eutoderma mechanisch dehnt. Mit tlen Verschiebungen der Elemente des Keimwulstes könnte auch das Auf- treten der begrenzten Wülste in der Area vitellina (Fig. 103) im Zu- sammenhangstehen, die möglicherweise nicht \ erdickungen , sondern Reste der früheren dickeren Lage sind. Das Mesoderma , dessen ich zuletzt noch gedenke , zeigt in den ersten Brütlagen ein viel langsameres Wachsthum als die beiden anderen Keimblätter. Um so auffallender sind die inneren Umgestaltungen und das Wachsthum in die Dicke , die mit der Gefäss- und Blutbildung ein- hergehen. Da diese Vorgänge schon besf)rochen sind , so erwähne ich nui' das interstitielle Gewebe dieser Keimschicht, das tue sogenannten Substanzinseln bildet. Anfangs aus runden Zellen bestehend, ninunt dasselbe gleichzeitig mit der Gefässbildung ein besonderes Gepräge an und wandelt sich ganz und gar in sternförmige Zellen um , welche so reichlich mit einander anastomosiren, dass sie ein sehr dichtes zartes Schwammgewebe darstellen. Aus ähnlichen Zellen besteht auch die obe'n erwähnte äussere Gefässhaut. die an tlen Gefässen dei* Area \ascu- losa so früh aufti'itt. Zum Schlüsse tlieser Erörterung nun noch die Bemerkung, tiass das Flächenwachsthum tier 3 Keindiiuite im Blastotlei'ma kaum an cinei- beslinnnten Stelle seinen Sitz hat. wie etwa am Bande, sondei'ii in allen Theilen derselben vor sich geht. Als ich die oben erwiihnten grossen KiiUikcr, Kiitwiclil'.iiigsgpschii-lite. 2. Aufl. y| g 178 ferslor iH[auplai)serinill. Hiindzellen des Kclodenna aufiiefunden hatte, glaubte ich zuerst diese Gegend als Stelle des intensivsten Wachsthunis ansehen zu müssen. Es Messen sich jedoch hier keinerlei auffällige Spuren einer Zellenvernieh- rung auffinden , \\ iihrend solche auf der anderen Seite überall im Ecto- dei'ma deutlich waren (Kerne mit zwei Nucleoli, Zellen mit 2 Kernen, je 2 dicht beisammen liegende kleinere Zellen) , und so kam ich dazu, ein allge^meines Wachsthum dieser Keimhaut anzunehmen. Tnd dem möchte auch bei den anderen Lagen so sein, in denen freilich Zellen\ermeh- i'ungen schwerer zu beoliachten sind , aber doch hie und da vorkoui- men. In der Gcfässschicht spricht aucii die auffallende Ki'Nveilei'ung dei' Gefässmaschen und die Streckung dei' Gefässc entschieden in diesem Sinne. A n III t> rk u II i<. Uchcr die crsU; BiUliiiig der (icCiissc» und des Blutes herrschen wohl ebenso viele Ansichten als Forscher, die über diesen Gegen- stand sich ausgesprochen, was auf jeden Fall beweist, dass derself)e zu den schwierigsten gehiiit. Da es nicht im Plane dieses Werkes liegt, eine voll- ständige Geschichte der Enibryologie zu geben, so erwähne ich nur in Kürze die neuesten Autoren. Krmak lässt wie ich die Gelasse aus soliden Zelleii- sti'ängen hervorgehen, gibt jedoch über die Entslehung der Blulzelien nur An- deutungen, denen zufolge dieselben aus abgelösten Waiidzellen der Gefässe oder aus den in der Axe der Gefässanlagen liegenden Zellen entstehen (S. 13, 14, 22). Die Blutinseln hält R. für Bhitgerinsel. — Bei His findet sich der Fortschritt gegen Kkmak , dass er die Blulinseln als natürliche Bildungen uiul dieselben sanuni den Zeilensirlingen , die sie verbinden, als die ersten (iefäss- anlagen auffasst. Die Gefässröliren lässt His wie Rkmak und ich eiUslehen und ist er auch darin mit mir einer Meinung, dass er die Blutinseln in die Wand der Gefässe verlegt. Ganz und gar abweic'hend ist dagegen die Art, wie Ihs die Gelassanlagen und das Blut aus dem weissen Dotter ableitet, in Betrell' welcher Hypothese das Einzelne bei ihm nachzulesen ist (S. 95 — 100 vor Allem). His hat nicht erkannt, dass die Blutgefässe im Mesoderma der Area vascnlosa entstehen, ferner hat (»runrichtiger Weise den Keiinwulst (Keim- wall, llis , der zum Iilntoderma gehört, für Aveissen Dotter gehalten und endlich auch nicht zulrellVMidGenisse und Blut von f^leinenten seines Keimwalles abgeleitet. Die Elemente aus dem Keimwall i^Keimwulst, ich), die er aufTaf.X, Fig. 4 als bei der Blut- und Gefässbildung beUieiligt schildert, sind mir iiiclil versländlich. Ich kenne \on wuchernden und sich theilenden Zellen des Keimw ulslcs , auf die die 7\bbildungen von His allenfalls passen könnten, nur die grossen Furcliungskugeln , die, wie man aus früherem weiss, noch lange im Keimwulst sich erhallen und schliesslich durch Zerfall in kleinere Zellen übergehen, doch sind diese Bildungen alle viel dunkler und körniger als llis seine Blut- und Gefässbildungszellen zeichnet. Ungerähr greichzeilig mit den ersten Miltheilungen von llis hat Aka- NAsiKFK die Bildung der Gefässe unil des Blutes geschilderl. Nach seiner zweiten Milllieiliing sind die ersten Blulgelasse Spalten oder bücken im ■minieren Keimblatle, und was die Blulinseln anlangt, die AiWNA'srKi-'F annimmt Von der Enlw ickluiii.' ilcr LiMlK^slofin und ilcii luliiillcn. | 7() lind (Ifi'cii l{('zit'luini<('n zu d(Mi Gdiispoii i>r im G:inzeii riclitig scliildcit, so cr- nUirt iniiii iiiclil , w io sie in die (ief'ässspalten hinein kommen, noch wie sie sich liihhMi. Diese Lehre von (h'iii Auftreten der ersten Gelasse als Spalten kehrt aucii hei Götte wieder und Ix'tone ich daher nochmals, wie im Texte (heses §, dassOuerschnitte \on hinreichend jungen Keimliäuten (2 0 — 2 4 Stun- den iinzweifeihalt dartiuin , dass die (jelasse als solide Zelleninassen sich an- legen. Ich liabe in der ersten Aul'iage dieses Werkes darin geirrt, diiss ich. gestützt auf Rk.mak, diesen Bildungsmodus aucii auf das Herz übertrug und ist es das Verdienst von His , He.\sen und Afanasikkk, in dieser Beziehung eine richtige Anschauung angebahnt zu haben : was dagegen die ersten Gefässe anlangt, so ist die alte Lehre von Hemak . Ilis und mir unstreitig allein die richtige. Sehreigenthümlich ist die i)arstelluiig\on Klei.n (Nr. 1 ii) . Besondere Zellen (lesmittlerenKeimblattes wandeln sich zu Blasen um, die nach und nach eine mit \ielen Kernen besetzte Wand erhalten, welche durch Wucherungen die Blut- zellen bildet. Diese Endothelblasen, deren Wand aus Ehler oder zwei Zellen- lagen bestellt, verschmelzen später miteinander und bilden so die ersl(^ zu- sammenhängende Gefässbahii. — Es ist auf ilen ersten Blick schwer \ei- ständlich . wie Klein zu dieser auffallenden Aufstellung gelangen komile, ich glaube jedoch den Schlüssel zu derselben gefunden zu haben. Klei.n hat sich verleiten lassen, gewisse pathologische Zu.stände des Blastoderma als normale anzusehen und ist, von diesen weiter schliessend, zu Sätzen gelangt, die Nie- mand anzunehmen im Stande ist. Die von Klein abgebildeten isoliiten Endo- thelblasen (Figg. 12, 1.3, 11, \'6, 16, 17) sind abnorme Bildungen und habe ich dieselben im vorigen Sommer, als ich Eier unter Abhaltung der Lull oder bei nicht genügendem Luflzulrilte zur Erzielung von Missbildungen aus- brütete. in einer Reihe von Fällen ganz in derselben Weise wie Klein er- lialten und zwar stets mit mehr weniger missgestalteten Embryonen. Auch der Fruchthof, den Klein in Fig. 12 abbildet, ist ja offenbar kein normaler! Ein Embryo mit Kopfkrünimung . 17 Urwirbeln und zusaminengekrümnitem Herzen soll noch keine Arteriae und Venae omphalo-mesentericae haben ! Und aus einer solchen Missbildung will Klein die normale Gefäss- und Uliit- bildung ableiten! Ich kann nicht umhin, dies als ein auffallendes \ ersehen zu bezeichnen und bedauere, dass dasselbe einem Forscher begegnet ist, dessen Verdienste ich recht gerne anerkenne und von dem ich gerade mit Be- zug auf die vorliegende Frage bemerken niuss , dass er das Entoderina rich- tiger aufgefasst hat als seine Vorgänger. Gotte"s Ansicht über die Gerässbildung ist schon oben zurückgew iesen worden und wäre daher nui- noch zu erinnern, dass dieser Autor die Bliit- zellen von n. Ich habe schon im Texte bemerkt-, dass es mir nie gelungen ist , etwas \ou einem solchen Einwandern zu sehen und dass ich umgekehrt \on der Entstehung der Hlulinseln aus den Zellen der Gefä.ssanlagen mich überzeugt habe und will ich daher an diesem Orte nur noch anführen, dass Missbilduiigen der ersten (ielass<'. wie die \oii Klein zuerst als normale Vorkommnisse eiw ahnten. \ icllciciit doch geeignet 1-2* 180 Erster Hauptabschnitt. sind, etwas zur Erkenntniss der ßlutbildung beizutragen. Ich finde nämlich in solchen Fällen auch frühere Stadien als sie Kleix abbildet, und zwar solide b egrenzte Zellenstränge von mannigfacher Form mit ü e b e r g ä n g e n aller Art zu Blasen mit r o t h e n Zellen. Der hieraus abzuleitende Schluss ist wohl hinreichend klar. — Noch bemerke ich , dass die Zahl der fraglichen F'urchungskugeln viel zu klein ist , um von den- selben die ersten Blutzellen abzuleiten und dass nnian dieselben an Fliichen- ansichten nur in den seltensten Fällen in einer solchen Lagerung sieht , dass man auf den (iedanken kommen könnte, dass sie im Innern der Gefässanlagen sich befinden. Der neueste Autor Balfour lässt die Gefässe als Intra c elliilar- räume entstehen und die Blutzellen aus den sich vermehrenden Kernen der betreffenden Zellen hervorgehen und schreibt letzteren die Bedeutung von Nuclei zu. Diesen Annahmen liegen zum Theil richtige Beobachtungen über die Entwicklung der secundären Gefässe in der Area pellucida zu Grunde, doch ist ihre Deutung auch für diese Gefässe kaum die richtige (denn es ist ja viel wahrscheinlicher, dass auch diese Gefässe Intercellularräume sind) und kann auf keinen Fall an eine Uebertragung derselben auf die ersten Gefässanlagen gedacht werden. Und was den Satz anlangt , dass die Blutzellen Kerne seien, so ^\erdell demselben wohl auch nicht viele Anhänger entstehen. Ausbildung der Leibesform von dem Eintreten der Krümmungen an, Amnion, Allgemeine Kappe, AUantois, Urnieren. Wir luii)en den liühnereinbryo in einem Stadium vei-lassen (Fit;. 104) , in dem er gerade ausgebreitet und flach auf dem Dotter lag und nur am Kopfe etwas entwickelter war, welcher sich von der Keimhaul altgeschnürt und etwas umgebogen hatte und auch eine seitliehe und vordere Leibeswand mit dem Yorderdarm und dem Herzen zeigte (Fig. 105). Diese Ausl)ildung des Kopfes fallt, wie wir oben sahen, in eine sehr frühe Zeit und leitet sich schon am Ende des ersten und am Anfange des zweiten Tages ein, wogegen eine entsprechende Ausbildung des Kumpfes viel später eintritt und hier seilest am zweiten Tage von einer vorderen Leibeswand und von seitlichen Wanthmgen kaum mehr als die ersten Andeutungen zu sehen sind. Erst am 3. Brüttage ent- steht am hintei-en Ende dei'EmJtryonaianlage in etwas anderer Weise als Berkemianii- vom (ku'ch ciueu rmschUigsraud eine kleine Höhle, die B ecke li dar m- HiütPiVr ilaiüi- höhl e mit dem h i n t e r e n D a r m e i n g a n g e und beginnen die Ränder eiug.uig. ^1^^ Seitenplatten auch in der Mitte des Bum[)fes sich nach unten zu biegen, um dann nach und nach auch die Bauchwand der mittleren Theile zu erzeugen. Die hierbei vorkommenden, etwas schwieriger Von der EiiInn iLkliiiii; dci' Loiboslorm und den EiliiUlon. J^l aiifzufiissemlcn Kinzeinverlüillnisse erläutert man am besten an Durch- schnitten. Fig. 106 zeigt den Querschnitt der Mitte des Rumpfes eines Embryo von Zustunden, l)ei dem, ol)sciion von einer Krümmung der Seiten- platten noch niciils zu sehen ist, doch schon ein Vorgang sich eingeh>ilel hat, der mit der Bihlung der Peritonealhöhle zusanunenhängl , nämlich die Spaltuny der Seilenplalten in eine mit dem Uornblattc h verbun- Spaltung der ' '- ' beiteiiplatten. Fii;. 104. Fig. 104. Emtjryo vom Ende des 2. Tages mit 17 Uiwirbeln, der Area pellucida und dev Area rasculosa mit der Randvene , etwa einmal vergr. Länge des Embryo 3,61 mm, Durctimesscr der ylrea vasculosa 9,5mm. Die Getässe waren überall gut entwickelt, sind jedoch nur in der Area pellucida dargestellt. vAf vordere Amnion- t'alle,den Kopf schon etwas bedeckend (Kopfsclieide) ; Ap Area }jellucida ; SpSpaltungs- lücke im mittleren Keimblalte, die z. Th. Halshohle ist und das Herz enthalt, z. Th. Spalte zwischen der Amnionfalte und der Wand des späteren Dottersackes; Ao Ar- teriae omphalo-mesenterkae \ o Ohrgrübchen; w wirbelähnliche Masse dicht hinter demselben ; Ä Herz; ä.4/' hintere Amnionfalte; i;ß Anlage der vorderen Bauchwand am hinteren Leibesende oder hinterer Umschlagsrand ; E Endwulst der Axengebilde, in dem noch das Medullarrohr z. Ih. sichtbar ist. 182 Erster HHiinloliscIniitl. .Mittelplalte. hl iiaiitiikiue. k'il»eiHle Mau l j) lal l e /;/W (ol)er(' Miiskelplaüe, llis^ und eint- iiiil Uiumtaserpiatti. (lein Da nu(l i'iisenl>la( lo dd sicli vereinigende Darmfaserplatlc (//' (untere Muskelplalte, His] . Beide diese _^^_^^^^^^ j Plauen gehen nach aussen ver- '-'''':'■. schmelzend in das mittlere Keiml)lalt '^ des Fi'uchthofes über, nach innen da- j gegen hängen sie bogenförmig unter sich zusammen, welcher Verbindungs- theil die .VI i 1 1 ei])la 1 1 e [inp] heisst, und grenzen liier an die Urwirbel n iv] und an die zwischen beiden Theilen gelegenen Urnierengiinge xng) und al>steigenden Aorlen iao). Die zwischen den genannten Blattern belindliclien Lücken erstrecken sich canalartig durch die Parietalzone des l^nbrNO. Hinten finden sie sich noch deutlich zu beiden Seiten der hin- tersten Leibes wand (Figg. 8.9 — 91 auf S. 134) und gehen bogenförmig von einer Seite auf die andere ül)er, während sie nach vorn in die anfangs doppelte und später einfache Spal- tungslücke auslaufen, in der das Herz seine Lage hat (Fig. 50; . / '■■'./■ \ ß. i m Fia. 105. hpi Fig. 106. Fi.L'. 105. N'oidei'cr Tlieil eines Einl)ry() von 4,55 nim Ltiiige von iinlon. H Herz; Aa Arcus avrlae; Hill llalsliölile ; Vd vordere Dtirinpt'oite; U iv l'rwirbel; Abi An.gen- blasen ; Vh Vortleiliiiri ; c-l/' Ausgangsstelle der vorderen Amiiionralte , welche Falte übrigens bis zur MiUelliiiie sich erstreckt. Fig. 106. Querschnitt durch einen Hühnerendiixo vom zweiten Tage, HO — lOOnial vergr. rfd Darmdrüsenblatt ; cA Chorda; m(ü tjiwirbel ; ttw/j Urwirbelhöhle; (lo pri- mitive Aorta; ung Urnierengang; 5p Spalte in den Seitcnplatten (erste Andeutung der Pleuro[)erltonealhühle) , die durch dieselbe in die Hautplatten hpl und Darm- i'aserplatlen d/' zerl'allen , welche durch die Mittelplatten mp untereinander zusam- menhangen; nir Medullarrohr (llückonmark) ; h Hornblatt, slellenweise verdickt. Vdfi (liT Liilw ickluiii; dri' Loilicsldiiii tiiid den liilmllcn. IS3 l'^iii weilcros Sladiuiu zci|j;l d (Imrli den mittleren Riimpflheil e 3. Tages darstellend [s. auch die Fiiig. 86 u. 88) . Hier haben sich die Hau t platten hp mit dem ihnen anliegenden Hornblatte li schon stark bogenförmig gekrümmt und zugleich ist derSpallungsjjro- zess im mittlei'en Keimblatte über den Bereich des End)ryo hinaus eine Strecke weit in den Fruclit- hof oder den peripherischen Theil der Keimhaut vorgeschritten und hat sich die Fortsetzung der llaut- l)latten samml dem Hornblatte et- was erhoben , welche Erhebung ^ die erste Spur der A m n i o n f a 1 1 e ist. welche in der Fig. 108 schon weiter gediehen'bei a[ zu Tage (ritt. Nach innen gehen die Haut- platten bogenförnug durch die Mitlelplatt en {mp) in die Üarmfaserplatten (//'über, doch zieht ander Und^iegungsstelleeine Fortsetzung beider und \or Allem der l)armraser|)latte , die Aorten theilweise umgebend, näher an die Mittellinie heran, eine Lage, die als erste Andeutung des Ge- kröses erscheint. Die Bauch- seite des Embryo ist noch wenig verlieft, doch bemerkt man eine le t Ines lg. Em 107. I)r\() eine vom II Quci Anlaiii i-!^^ . jSg^c^ schnitt ;e des ^ Fig. 107. QueiscIuiiU diircli ein hinteres Urwirtielpaar eines Huliiieiein- bryo vom Anlange des 3. Tages. (S. Figi:. 86, 87 der S. 154). Vergr. 135nial. mr Meduiiarrolir ; h Hornblatt; uiv Urwii- }jei ; ung Urnierengang ; ch Chorda; hp Hautpiatle; mp MittelphiUo ; dj Darnilasorpialto ; /* Bauchhohle; uo .\orta ; dd Üarindrusenhiatl. 184 Erster HanplabscImiU. Diirnuinne. voiH Eiitoderma \d (I j ciusgekleideteFurclic in der Mittellinie, die Darni- i'i nne. Im weiteren Verlaule biejicn sieh nun, wie tue Fiji. I08u. lOOzeiiren, die Haiitphitlen li p stark naeh unten und gegen die Mittellinie zu, wahrend zugleieh tlie Aiunionlalte af gegen den Riieken sieh erhebi. Das Dann- 'Inf, J _/ n II n n n Fig. 108. ch d d dd. Fig. 101). faserblalt ist starker nnd nanienllich an der Umbiegungsstelle in die Hautplatte unterhalb der näher gerückten Aorten verdickt, welcher Theil nun schon eher den Namen der Gekröspl a 1 1 en oder Mittel- platten (Remak) verdient. Es ist jedoch das Entoderma dd in der Mitte der tiefer gewordenen Darmrinne noch inuner nicht \on einer Fig. 10^!. Häirie eines Querscimittes durch einen Hiiiinerembrxo von 2 Tagen, 90 — lOOnial vergr. Bezeieimnng wie in Fig. 107. Ausserdem un Urniere ; m Muskelplatle ; «/'Seiten- sciieide oder Amnionl'alte. Fig. 109. Qucrsclinitt eines Htüinerend3r\u vom Aid'ange des 3. Tages, 90 — 100- mal vergr. ßuclislahen wie in Fiü. 107. rc ]'ena cardinalis. NOn der Enlw ickluii^ der lAMhcsInriu iiiul den Eiliiillen. 185 //, ForLselziinti der l);irnifasei'phillen hckleidel, sondern grenzt nach wie voi' an die Chorda c//, nur dass es jetzt dureli die vortretenden Aorten etwas mehr von denselben getrennt ist als früher. Die Fig. 110 endlieh stellt ein Stadium dar, in welehem dei- Vei- sehluss der Bauehhühle und des Darmes last zur Vollendung gediehen isl. Die Bauehhöhle ist durch eine dünne Haut, die nrim i ti ve ^"'"^^''^l*'^»^''- " ' wand. Bau e h \v a n d h h , die aus der Haut platte und dem Hornbialle besteht, und in das Amnion sieh fori setzt , fast ganz geschlossen . und innerhalb derselben liegt der stark rinnenförmige Darni- canal , der mit seinen beiden Häuten, der Darmfaserplatte df und dem Darmdrüsenblatte (/ ' in die entsprechenden Häute der peripherischen Keimschicht übergeht, welche nun schont/ den Dottei' fast ganz umwach- sen haben und die Anlage des D 0 1 1 e r s a c k e s darstellen. Be- festigt wii'd der Darm durch ein deutliches (j e k r ö s e , das von einei" vor der Chorda und der Anlage der Wirbelsäule gele- genen Schicht des mittleren Keimblattes ausgeht, weiche die nicht dargestellten Wulff' sclien Kör- per, die jetzt unpaare Aorta [sa) und die Cardinalvenen (fc) ein- schliesst und nichts anderes ist , als die nach innen gew ucherte und zu einer unpaaren Masse verschmolzene ursprüngliche Umbiegungs- stelle der Hautplatten in die Darmfaserplalten (Mittelplatlen) , aus wel- cher Wucherung auch das Gekröse sell)st hervorgehl. Üottersack. Gekröse. Fig. 110. Qiiorsciinitt durch den Runipt eines Slägigen Embryo in der Nabelge- gend. Nacii Rei\i.\k. sh Scheide der Chorda; h Hornblatt; am Amnion, fast geschlos- sen; sa secundärc Aorta ; VC Venae cardinales; um Muskelplalle ; gr Spinalganglion ; V vordere Nervenwurzel; hp Haulpiatte; up Fortsetzung der Urwirbel in die Baucli- wand tirwirbelplatte Ri:.M.\K , Visceralplatto KiiiCHERr) ; bh Primitive Bauchwand aus der Hautplatle und dem Hornblatte bestehend ; df Darmfaserplatte ; d Darmdrüsen- blatt, beide hier, wo der Darm im Verschlusse begrifi'en ist, verdickt. Die Masse um die Chorda ist der in Bildung begritfcne Wirbolkörper , die vor den Gelassen enthält in den seitlichen Wülsten die ürnieren und setzt sich in. der Mitte ins Gekröse fort. 186 Erster llaiii)taljsc'liiüü. Schliesslich ^\er\v}iciiscn ;uich die llaulj)latlcn, von allen Seilen her von vorn und von hinten her) gegen die Mitte der Bauchwand vor- schreitend, mit einander, mit Ausnahme Einer noch länger ollen l)lei- iiautiiiibei, |)enden Stelle, welche nichts anderes ist als der sogenannte Hau Ina hei oder Le ibesnabe 1 , an welchem nach wie \or die primitive l.eibes- wand in die zwei Lagen des Amnion sich fortsetzt. In ähnlicher Weise schliesst sich gleichzeitig mit dem Leibe auch der Darm durch die soge- nannte üarnmaht unter Erhaltung einer dem llaulnabel entsprechenden Daimiuibei. ollcneu StcIlc, dem sogenannten Darmnabel, an dem die Darmwäntle Dotteigmg. durch einen engen Gang, den Dottergang, Ductus v itello- intes- tinalis &. o\mph(tI n- mcsentcr icu s . mit dem Dottersackesich ver- , binden. Während so dei" Leil) und der Darm sich schliessen, entsteht auch Amnion, Schaf- das Am nion oder Schaf häute hen, eine zarte durchsichtige Blase, liäiiUlieu. welche am 4. Tage den End)ryo des Hühnchens dicht umgibt und von den jeweiligen Rändern des Bauchnabels ausgeht. Die erste Andeutung dieses Häutchens li'ilt l>eimHiihnerem])r\o sehr frühe auf, gleichzeitig mit der ersten P^rhebung iles Kopfes unil der Bil- dung eines vorderen Umschlagsrandes und ist nichts anderes als die in mehrfachen Figuren (40, 41, 75) dargestellte Aussenfalte oder vordere Amnionfalle. Rasch wächst nun diese Falte weiter und KopfM-heide. dcckt schou am Ende des 2. Brüttages alsKopfsch eide den vordereten Theil des Kopfes zu (Fig. 1 1 1 vÄf). Viel langsamer bilden sicii dann auch seillich und hinten und somit schliesslich in dem ganzen den Emlu'vo umgebenden Theile der Area pellucida solche Falten, seitliche und hintere Am n ionfa 1 len , und noch länger dauert es, bis diese Falten so sich erheben, dass sie auch in diesen Gegenden den Leib des Embryo seitensciieiden. einzuschcidcn beginnen, worauf sie dann den Namen Seitenschei- sihwanüscheide. de n unti Sc h wanz schei de annehmen. Von der letzteren zeigt die Fig. 104 die erste Spur bei JiAf und die ersteren stellen die vor- hin gegegebenen Figg. 108 und 109 dar. Diese Amnionfalten ent- stehen dadurch , dass rings um den F^mbryo heruni , mit Ausnahme der Kopigegend, die Fortsetzung des initiieren Keiniblalles odei- dei- Seitenplatten in ähnlicher Weise in zwei Blätter sich spaltet, wie dies im Bereiche des Embryo selbst geschieht. Indem diese Amnion- Spalten sich vei'grössern , erhel)l sich die von der Rückseile her sie begrenzende Hautplatte sanunt dem Hornljlalle zur Bildung derAnmion- scheiden, während die Darmfaserplatte mit dem Entoderma an diese)' Erhebung zwar aucliAntheil nimmt, a])er nie zu einer vollständigen Lni- hüllung des Embrjo gelangt, wie dies sofort des Näheren dargelegt werden soll. Von der Liitwirkluini tlcr- Luibosloriii iiiul den liiliullcn. 187 Der Verschluss des Amnion beim Ilülinchen gesehiehl in einer eiycnlhUmlichen Weise, die l)is jelzt allein llis (Nr. 1^) riehliir llinie des Kückens (Fis. 11 3). Da nämlich während des Verschlusses des Amnion am >iV— ^/ Fis;. 113. 3. Tage die unten 7Ai besprechende Drehung des Kopfes von links nach rechts eintritt , so dass[_ derselbe bald seine linke Seite dem Dotter zu- wendet, so kommt die Amnionnaht am Kopfe auf die rechte Seite zu liegen und zieht dann von hier nach und nach gegen die Mittellinie des Rückens herüber, woselbst sie am hinteren Rumpftheile ihre Lage hat. rel)rigens erhält sich diese Naht nicht lange , sondern löst sich später in der Art, dass der äussejie Theil der Amnionseheiden sich abtrennt und eine zusammenhängende Haut darstellt, die v. Baer die se- röse Hülle genannt hat. Von dem Momente dieser Lösung an ist auch seröse iiüiie. das Anmion eine ganz selbständige Blase, die nur mit dem Nabel des Embryo zusammenhängt. In der Fig. 114 sind an einem ganzen Hühnereie schematisch die Verliältnisse l)eider dieser Hüllen im Quer- schnitte dargestellt und erkennt man, dass zwischen dem Anmion, Fig. i13, Quersctinitt durch den Hinterkopf eines Hülinerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Geliörgruben (Osmiumpräparat). Vergr. 84mal. Am Amnion mit seinen zwei Lamellen ; am' Amnionnaiit, nicht ganz ausgezeichnet, auf der rechten Seite dos Kopfes gelegen; va Geliörgruben weit ollen; n Aorta descendens ; c Wurzel der Vena cerel/ralis inferior ; hp Hautplalte der seitlichen Leii)es\vand, in das Amnion übergehend; pli Pliar>nx; dfp Dar nifaserplatte des Schlundes in die äussere Herzhaut übergehend und ein hinteres Herzgekrdse darstellend; H Herz; ihli innere Merzhaut (Kndolhel). 190 Erslor lliuiplnhschnilt. HdiiipaesKiiistn- wir als Allgpiiif iiie Kappe V. Bai.h. ( falsches »Am- nion). (1er serösen Hülle und dem Dotlersai-ke ein Raum sieh l)efindet , den ölile des Blast od ei-ma hezeiehnen wollen. [n dieselbe Zeit wie die Entstehung des Am- nion fällt auch die Hii- dung der sogenannten allgemeinen K a ] » - pe (v. Baer) oder des falschen Amnion von Wulff, deren Ver- hidtnisse schon v. Bakr treffend geschildert hat. Löst man ein Blast (»- derma von der zweiten Hälfte des dritten Brül- lages oder vom 4. Tage mit dem Emhryo ah und helrachtet man dasselbe von der Bauchseite, so sieht man keinen Theil des Knü)r\o mehr mit Ausnahme der mehr weniger geschlossenen Darmrinne und erscheinen der Kopf, die Sei- tentheile und das Schwanzende von einer gefässhaltigen Haut bedeckt, welche von den (iesannnträndern der I^armrinne ausgehl und in ihren einzelnen Abschnitten die Namen K o p f k ap p e , S c h w a n z k a p p e . Seitenkappen erhalten hat. Besichtigt man einen solchen Embrjo von der Rückseite (Fig. 115) , so findet man, dass diese allgemeine gefässhaltige Kappe bis in die Höhe des Rückens des Embryo sich er- hebt, jedoch die Mitte des Rückens breit frei lässt , in welcher Ge- gend unter dem Mikroskope leicht oberflächlich die seröse Hülle und tiefer das Amnion mit der Amnionnaht und einer bald grösseren , bald kleineren, nocii nicht geschlossenen bücke dieser Haut erkannt wird. Untersucht man ferner die Gefässe dieser allgemeinen Kappe, so ergibt sich, dass dieselben nichts anderes sind als die Stämme der Arterien und Venen des Gefässhofes sannnt der Veräslelunü: derselben. i 14. Fig. 114. Ein Hülinerdotter mit dem Embryo und Blastoderma vom 3. Tage im Quer.sctinittc. Dei- Emliryo ist viel zu gross dargestellt, r Rand des I^iastüderma oder des r>ottpiliofes, aus dem Ectoderma ec/ und Entoderma ent hesleliend. m (\9 Rand des Mesoderma oder des nefüssliofes. s. Seröse Mülle; o in die- V i Sern Stadium wie in (une i Grube des Blastoderma < eingesunken isl. '^ '" / Die IJihlung der eben -^ -. „, . geschihlerten allgemei- ^ / ■ neu K.api)e hängt mit der ''^ ■''!«*-. . :jM"f""-" Gestaltung des Anuiion r// 7Aisammen und l)eginnt I'ijz. hö. gleichzeitig mit der Ent- stehung dieser Haut. Verfolgt man die Verhältnisse näher, so erhält man den Eindruck , als ob die Amnionfalten bei ihrer Entstehung die lieferen Lagen des Blastoderma mitzögen. Später werden die Amnion- falten, zugleich mit der Entstehung und Yergrösserung der Amnion- spaile im mittleren Keimblalle, selbständig und wuchern dann füi' sich über den Rücken des Embr\o hin, währeml die Kappen zurück bleiben und eine gewisse Grenze nicht ülterschreiten. Hat sich dann endlich das Anmion ganz geschlossen und von der serösen Hülle getrennt , so l)ildel sich aucii die Kappe zurück , iiire Falten schwinden und liegt am Fig. HS. Blaslodorma eines Hühnerembryo von 4 Tagen, 4mal vergr. von der Rückseite. Ueber den Rücken des Embryo verläuft von der rechten Kopfseite her die Naht des Amnion bis nahe zum hinleien I>cibesende, wo das Amnion noch ott'en ist. Umgeben und theilweise bedeckt ist der Embryo von der allgemeinen Kappe, be- slehend aus den 7,\vei inneren Blättein des Blastoderma mit den Y'asa omphalo-mesen- terica. llebrigens ist der Embryo auch noch bedeckt von der serösen Hülle, die nicht dargestellt werden konnte, aber mit stärkeren Vergrösserungen ganz gut sichtbar isl. Die Gelasse sind eine Vena vitellina anlerior v a , eine Vena vilellina posterior vp, ein schon sehr dünn geword(Mi(>r Shius lerminalis vi und ^2 Art. omphalo-niesentericae seil- lich, neben denen noch die nicht darüesieiilcn Venae rileUinae hiterales liegen. 192 Erster Hauptabschnitt. vf Fiij:. \\(q. sk f/ Fig. 117. Fig. 116. Gefässhof eines Hühnerembryo von 3 Tagen, von der Bauchseite 4 mal vergr. Der Embryo ist, von dieser Seite besehen, ganz von den tieferen Lagen des Blastoderma, dem Darmdrüsenblatte und derDarmfaserplalte bedeckt, welche um ihn sich herumschlagen und die sogenannten Leibeskappen bilden. Einzig und allein die Darmrinne ist in der Mitte des Embryo sichtbar und wie aus dieser heraus kommen die Arier, omphalo-mesenteiicae. DieGefässverzweigungen im Get'asshofe sind nur über- sichtlich dargestellt, so dass nicht alle Einzelnheiten erkennbar sind, vor Allem nicht die Venae vitellinae laterales und Vena vüelUna anterior, vi Vena terminalis; vp Vena vitellina posterior. Fig. 117. Querschnitt durch den mittleren Theil eines Hühnerembr\o \om 3. Von (lor Enlwickliiiiii (I(M- Lcilicslnrin iiml den KiliiilUMi. ^ 9/> 5. Tage der Embryo nur von der serösen Hülle und dem Anmion Ge- deckt auf dem Blast oderina oder dem sich entwickelnden Dotler- sacke (Fig. 114). Ein sehr- wicliliges Organ ist die last gleichzeitig mit dem Anniion auftretende .1 //«>( ^o/.s' oder dei* llarnsack , welche das Secret der Aiiautnis. Urnieren oder derWoLFF'schen Kör})er aufninuiit inid somil ihren Namen mit Hecht trägt. Spätei- wii'd jedoch tliese Blase heim llühiier- end)rNo wesentlich als Kespirationsorgan \erwendet, während sie heim Säuge(hiei'end)r\o \or Allem zur Herstellung einerVerhindung zwischen Multei' und Frucht dient und ganz l)esondere Schicksale ei'leidet , wess- halh auch hiei- nicht mehr als nöthig \on den Verhältnissen der Allantois der \'(igel die Hede s^'m kann. Die eben gebildete Allantois des Hühnerend>r\o isl ein hiinförmiges Bläschen, das mit einem hohlen Stiele, d(MU llarngange, Urachus. n-arhus. aus der unteren Wand des Ilinterdarnu's ents])ringt und seihst aussei- halh des Leibes des End)i-yo dicht \or der Becken})ucht inid unterhalb der hinleren Darmpforte auf der rechten Seile seine Lage hal. Dieses (iel)ilde besteht aus zwei Schichlen, einer Innern dünnem F^pithelial- auskleidung, weiche die Fortsetzung des Darmepithels ist und einei' äusseren dickeren Gefässe fülirenden Lage , welche mit der Darmfaser- |)latte des Hinlerdarmes verbunden ist. Die Gefässe stanunen von dem Theile der |)rimitiven Aorten, welche, neben der Allantois um den Rand der Becken))ucht sich herumschlagend, in den Fruchthof ausstraiilen s. Pander, Beiträge, Taf. VHI) uml heissen , wenn sie grösser geworden sind, die Nabelarterien, Ärl. unib il ica / es. Die Venen gehen zu Vasa v»ibiii- den Venen der seitlichen Bauchwände und stellen später zwei i\al)e 1- \enen, Vcnae umbil ical es ^ dar. Die erste Entwicklung der Allantois ist am sorgfältigsten von His, DoBRYNiN , BoRNHAiPT uud vor Allem \on Gasser untersucht worden und kann ich in allem Wesentlichen die Angaljen des Letztgenannten l)estii- tigen. Da dieselbe vor Allem aus Längsschnitten \ersländlich wird, so verweise ich auf nebenstehende Figuren. Fig. 118 zeigt einen Längs- schnitt dui'ch das hinterste F^nde tunes Emlu'vo von der zweiten Hälfte des zweiten Tages. N ist der schon b'üher an Qiu'rschniltcn heschrie- Tage mit offenem Amnion. Vergr. 40mal. ^/' Amninnfalle ; SÄ" Seile n kappe ; mp Mus- kelplatle ; d r Darmiinne; vc Venu airclinnlis; ir cj WoLFK'scIierGani^ ; ivk WoLFFsclie Drüse; p l^eiitoneallKthle; /i llonihlall ; il(Milila(( ; rZ/y^ DarmlaseriihUle ; uwh Kest (Icf lirwirbelholiie. Kölliker, Entwicklnngsgescliirlitp. 2. Aufl. ,| 3 1 Ö4 Ürster Hiiuplabschnill. IxMieEndwulsl, in weU-liein r-lioida und MtMlulIarrohi'. niileinander vei'- sflimol/.en, in eine zusiininienhiiniiende Masse vd)ei'gehen , an der aueli das Ectodernia iindeuliieh ist und die somit auf dem Standpuncte der IVühei-en Axenpiatte sieh l)efin(let. An der Bauehlläehe dieses Knd- wulstes oder der Anlau;e des Seliwanzendes liejit vorn eine kleine Vei- tiefunii ed^ die erste Andeutung des Enddarmes, und hinten eine grössere enge Bueht («//) von 0,28 mm Tiel'e, die nichts anderes als die erste Spur der Aliantois ist. Hinter dem Endwulste gelit der Endiryo in das Blastoderma der Area pellucichi über, an welchem das Mesoderma wie weiter \ovx\ in eine Hauli)latte [hpJ und eine Darmlaserplatte [dfp] gespalten' ist . (\\v thwch eiiu' Spalte s}) Non einander gesondeil er- scheinen. ^^^-f-^ ~d^ Weitere Stadien /eigen die Figg. 119 und 120, ans denen sich er- gibt, dass die Ailantoisanlage allmälig nach vorn geschoben wird, indem einerseits der sie ^on hinten begrenzende Wulst odei' Umbiegungsrand der tiei'eren Lagen des Blastoderma, der nichts als ein Theil dei' spä- teren vorderen Üai'mwand ist, sich nach voi'n undjiegt , andrerseits der Endwulst oben und nach hinten in einen Fortsatz auswachst , in dem man leicht die Anlage des Schwanzfoi'lsatzes ei'kennt. Schon in der Fig. 119 'steht die Aliantois so, dass sie \on dei' vorilei'en Wand des Enddarmes ausgeht, und noch deutlichei- w ird dies auf der nächsten I''ig. 118. Laiigssfliiiill durcli das liinloic Ende eines Hüluieronihixo v. 3. Tage. COnial vergr. ed Enddarnianlage ; s Scliwanzende des Embryo, « /i Ailantoisanlage ; «/■ Aninionfalte , /t Hornblatt derselben, /ip/ Haulplalte derselben; t/d Darmdrüsen- blalt; d/;j Darmfaserplalle , welclie beide in die tieferen Lagen des Blasloderina hin- ter dein Embryo iibergelien , die spiiler zum Dottersack sicli nnnvanileln. .vjj .Spalte im .Mesculei'ina des Hinslodern.a. Von der Enlwickliiii:.; i\t'y l-cilicsrorin und (l<'ii iMliiillcn. 95 Sliil'o Fit:. 120 , die ;il.s iioMiiu fiiic Vcrdickimii dt'r Wand i\rv Allai\- lois /t'iLTt . die mit (iASSKK als A 1 1 a ii l o i s liück'e r hc/cicliiu-l w cidfii AiUi.toi.buokei ^ r/_ d^ \-\-j. 1 ly. kann. Hat die Allanlois die in der Fiü. 1 20 dai- iiestellte Fhilw ickluni^ er- reichl , so sind ihre Be- ziehuntieii zum Enddarnie hinreichend klar and be- merke ich nur, dass die Holde der Blase in diesem Stadium 0.31 mm in der Höhe, ihi'c Breite an der Basis 0,2ö, die Länge des Allantoishöckers 0,17 mm, die Dicke des Epithels 26 — 30;x und die Dicke der unteren Wand 0,049 — 0,1 14 www Itetrujz. ch am ^s> Fig. 119. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hiihneiendiryo vom 3. Tage. Osmiunipiaparat, stark geschrumpft. Vergr. ISOmai. (/ tiinteru Darmpfoj-te; iV End- darni; c/ Cloakenhücker; a/ Ailantoisanlage ; .Im Anmionfaite; (i(/ Anlago lies spä- teren Dottergaiiges d. ii. ümhiegung der Darmwand in die tiefeien Lagen des Blaslo- derma. Fig. 120. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Embrvo von 2 Tagen und 16.Stundeu. Veigr.33maL d Hintere Darinpforte ; d' Ende des Hiiiterdarmes ; aMUilde der Ailantois; aV Aliantoisiiöcker ; dg Wand des späteren Dotterganges, d.h. IJebergang der Darmwand in die tiel'eren I-agen des Blastoderma, die später den Dot- tersack liefern. «?» Ursprung des Amnion noiu iunteren Eiule der Allantoisanlage. In der Tiefe der Spalte zwischen .\mnion und dem .'^ciiwanzenih' cf liildel sicli später der.\fter; f/ CloaivenliocUer ; c// (;iuirda : >nr Medullarrolu- ; mv Lirwiiiiel. 13* |t)() Erster Hauptabsehnill. Die sich entwickelnde Allantois ist dem (iesagten 7Aifolge in allen Stadien Iiohl, ja es ist eigentlich die Höhlung, mit anderen Worten ein vom Kntoderma ausgekleideter kleiner lilindsack das erste, was man von dem Organe wahrninunl. Zu diesem lilindsacke konunt dann in zweiter Linie eine vom mittleren Keiml)latte al)stammende äussere Lage, die Faserhaut der Allantois, welche jedoch- erst später so von den be- nachbarten Theilen sich abgrenzt, dass die Allantois auch \on aussen als ein besonderes Organ erscheint. Diese äussere Hülle stammt in ihrer vorderen (oberen) Wand, die zuerst als hintere Begren/Aing erscheint, von der Uebergangsstelle zwischen der Hautplatte und Darmfaserplalte am hinteren Ende des Embryo oder einem Theile des nnttleren Keim- blattes, den man auch hier Mittelplatte nennen könnte. Die hintere (untere) Wand dagegen, die anfangs die vordere Begrenzung der Allan- toisanlage l)ildet, ist eine mittelbare Fortsetzung der Wand des Hinter- darms. Die Höhle , in die die Allantois sich hinein entwickelt , ist c^ne SpaltungslUcke im mittleren Keimblatte, Forlsetzung der Lücke, die bei der Bildung des Amnion rings um denEnd>r\o aid'lritt vmd gestaltet sich auch hier die obere Wand der Lücke zum Amnion und zur seiösen Hülle, die untere zur Wand des Darmes und des Doltersacks. I'^ne besondere Beachtung verdient nun übrigens noch die Art und Weise, wie der Enddarm und die Beckenhöhle ihre vorderen Wan- dungen ei'langen , indem hier ganz andere Vorgänge Platz greifen, als am v^orderen Leibesende. Dort bilden einfach alle drei Keimblätter miteinander einen Umschlagsrand und legen sich somit die vordere Darmwand und die vordere LeibeswantI gleichzeitig an. Anders am hinteren Leibesende, woselbst vor der Bildung der betreuenden Nor- dercTi Wandungen das mittlere Keimblatt in zwei Lagen sich spaltet und die tiefere Lage, bestehend aus der Darnd'aserplatle und dem Darm- drüscMiblatte, zuerst allein vorwächst und eine ^ ordere Darmwand bildet. Der hinterste Theil dieser vorderen Darmwand ist die Allantois- aulage, luid erst naclulem diese eine bedeutende luitwicklung erlangt hat, erk(inut man, dass die hinter ihr gelegene Zone, von der die Am- iiionl'alte ausgeht, nach und nach zur vorderen Beckenwand sich gestaltet (Figg. I 19, 120), während zugleich die Allantois von ihi-er Verl)induiig mit der Anmionfalle sich trennt. Bevor dies geschehen ist, scheint die Allantois einen Theil der Norderen Beckenwand zu bilden und hängt auch in der That mit derselben zusanunen , wie die Figg. ISI, '122 dies zeigen. Beti-aclitet man die Allantois nou der Fläche, so erscheint dieselbe in fiiihen Stadien so. wie die Fig. 122 tlies zeigt und hebe ich \(Mi der Kiilwickluiii; der Lciboslbiin iitui doii l^iluillcii. 07 den hisluM'iiien Anleihen ij;cii;onül)ei' hervoi-, dass diescllte schon sehr IViili -t>iiu' scliiet'c Slclliinij; niclir nach rechts (lai-l)ielel , aiicli anfanglieli luvUv keiieiröi'niiii ist, wie dies schon von Baer hervorlield. Von einer- urspiünt^lich dop pellen Aidage der AUantois , wie sie Reicheht, \\\:- MAK, UiseuüFK annahmen und w ie sie auch (Jasser insoweit l)es(älii;l , als er NNenitislens den yVllanloishöcker doppell fand, hahe ich hie nnd da Andeutuniien uesehen. doch sah ich an l^läclKMiInldern die Allanlois- dr — \J / Via. 121 V\iz. ii-l. Fig. -121 Oueiscliiiitl durch die Beckengegend und Allanlois eines Hülinerembr\(> mit eben lieivorsprossenden hinleien Extremitäten (vom 5. Tage), etwa 30nial \eigi'. ch Chorda; in Aledullarrohr ; ao hintere Aorten (Schwanztheil), die in die Art.umbili- t'rt/es sicli fortsetzen; vc Venae cardinales; ?<« Urnieren ; mp Muskelplatte, etwas in die Extremitätenanlage sich hinein erstreckend; np Hautplatle des Rückens; h Horn- blatt; h' stark verdickte Stelle desselben an der Spitze des Extremilatenstumniels ; rt Amnion (nicht ausgezeichnet) mit seinen beiden Lagen, dem Hornblatte und der Hautplatle; d Höhle des Hinterdarms; dd Darmdiiisenblatt odei' Epithel ; d/' Darm- laserplatte, an der aussen schon die Serosa deutlich isl , den Darm nicht ganz um- gebend : j) Peritonealhöhle ; s/ seitliche Leibeswand int;6, die vordere ßauchwand übei- gehend ; ai AUantois mit der Bauchwand noch verbunden und von einer dünneren Fortsetzung des Darmdrüsenblattes ausgekleidet. Fig. 122. Hinteres Ende eines Hühnerembr^o vom Ende ties 3. Tages mit abge- löstem Amnion und getrennter Verbindung des Darmes mit dem Blastoderma. Vei'gr. 20ma!. a AUantois ; s Schwiuizcndc ; dr Darmrinne; dwDainiwand; hcle hinterer Darmeingang; hd llinlerdarm; l iv seitliche Leibeswand; he Anlage der hintern Extremität. 198 Erstor llniiptnl)s<-linilt. ;ini;ii:o ;uu'h cinfiich und veriunij: ich vorlMuliiz ;iiif eine DiipiieitHl dei' Alliinloishöcker kein urösseres Gewichl /n ie^en. Ist dieAllantois weiter entwickelt, so erscheint sie kugelförniii: und zieht sicli l)ald in einen deutlichen Stiel ;ius. Zugleich legt sie sich ent- schieden auf die rechte Seite desEnil)ryo und wird bnid zu einer grossen geffissreichen Blase, die ihre Lage 7a\ ischen Anuiion . Dottersack und seröser Hülle hat und deren weitere Schicksale hiei- nicht geschildeil werden können. Urnieren. Die Umiereu entwickeln sich beim lliUnichen am Ende des zweiten und am dritten Tage, sind jedoch in ihren ersten Zuständen noch sehr wenig erforscht. Das erste, was von dieser Drüse sichtbar wird, ist der Urnieren- Woi.Fisciier gang oder WoLFF'sche Gang, der, wie wir schon früher sahen", in de.r '*"^' zweiten Hälfte des zweiten Tages durch Abschnürung einei- kleinen Zellenmasse der Seitenplalten sich bildet und l)ei seinem ersten Auf- treten noch keine Höhlung enthält Dieser Gang entsteht zuerst in der Gegend der vorderen (4. — 5.) Urwirbel und entwickelt sieh von hier aus rasch nach hinten, so dass er schon am l'Jidc des 2. Tages eine an- sehnliche Länge hat und fast bis zu den letzten l'rwirbeln sich ersti'eckt. ^^'as die Urnierc selbst anlangt, so meldet Remvk S. 59) folgendes: ^Am dritten Tage zeigt sich nach innen von dem Irnierengange innerhalb einer dünnen Hlastemschicht , die dem Ui-nierengange zugleich als Scheide dient, jederseits eine ])einahe die ganze Länge der Bauchhöhle einnehmende Reihe durchscheinender rundei' Körperchen \on circa '.),)'" Durchmesser, die anfangs solid sind, alsbald aller sich in Bläschen umwandeln. Diese Bläschen ei'weisen sich als die Anlagen der aus epithelialen Zellen bestehenden Quercanälchen , indem sie sich ver- längern und in deuUrnierengang einmünden. Bevor diese Einmünilung zu Stande kommt , erscheint an den, der Mittellinie des Körpers zuge- wendeten freien Enden der Bläschen eine zweite Reihe runder, durch- scheinender, solider, aus Zellen zusammengesetzter Körper von gleichem Umfange, die die Grundlage derMALPicnTschen Gefässknäuel desOrganes sind. Doch lassen sich die Gefässe in ihnen erst am 3. Tage wahrneh- men, wenn die Quercanälchen, mit denen sie in Verbindung bleiben, eine gewisse Länge erreicht haben'*. So weit Rkmak , von dem noch bemerkt werden kann, dass er die ei)en angelegte Urniere ungefähr so zeichnet Taf. VHI, Figg. 2, 3) wie Bischoff die des Hundes (s. unten). Was mich anlangt, so habe ich mich lange Zeit vergeblich bemüht, der Entwicklung der Urniere auf die Spur zu konunen und habe ich erst am Schlüsse des Sonnners I87Ö, als ich Von der KnlwickliiiiL; der l.uihpsfoiiii iiiid den Kiliiillfii. 190 (ins M;iiiusiTi|)l dieses Werkes /iiiii Di'ueke lertiii sicllle. die enlsehei- denden Beol)achtiingon geiiuielil , die jedoch xorliinliii iiiflil über eine iiewisse Grenze iiinans verfolij;t werden konnten. Um es kurz zn satten entstehen die l'rnieren \on (h'r Hiunddiohh' ans als \V ne he rn ni^en der M i tt e I pl a 1 1 en , weh'he unteriialb dvv llrnierengänge,' zwischen denselben nnd den Aorten, gegen die Seiten- theile der Urvvirbel sich entwickeln nnd' bis an dieselben heranreichen (Figg. 123, 124). Diese Um i er enschlä ach e besitzen Keulen- oder ^f «y, Koll)enfonn und münden durch schwer zn erkennende, rundliche, leicht erweiterte OefTnungen in die Bauchliöhle, während ihre innere Höhlung sehr eng ist und nur in günstigen Fällen deutliclier zur Anschauung kommt und z. B. in den Figg. 123, 124 nicht sichtbar war. Ucberhaupt sind die Verhältnisse dieser Schläuche nur an feinen Schnitten, am besten an Osmiumpräparaten zu erkennen und blieben mir und anderen aus diesem Grunde so lange verborgen. Denn an etwas dickeren Scluiitten erscheinen dieselben nicht anders als in der Fig. 107, woselbst die zwischen demUrnierengange und der- Aorta liegende Ouciniasse, die Ur- Uinipren- sohlauche. Fig. 123. (Juei'srlinitt Nr. 19 von hinten) eines Hüiinerendn'yo von 2 Tagen nnd 6 Stunden. Veigr. 282nial. mp MiUcIplattc ; dfp Darmt'a.seri)latte ; hp llautplatte; p Peritonealtiütile ; wg WoLn'selier (lang; w k Anlage der WoLFK'sctien Ürüseii- scliläuclic (ürnierensclilaueli ; ao Aorla ; u iv Urvvirbel. 200 Erslcr llau[)lnl)sclinil(. Wirbel und MilU'lplatti'ii zu vc'rl)iiulcn schcinl , die IViiglieiien Sehläuehe darstellt. Nachdem die rrnierensehiäuche eine zeillang bestanden haben, setzen sie sieh mit dem Urnierengange in Ver])indung und stellen dann S förmig gebogene Gebilde dar, wie sie die Fig. 125 wieder gil)t , die immer noeh mit der Mitleiplatte zusammenhängen und auch noch eine Mündung besitzen untl die erste Anlage derürniere darstellen, tlie dem- nach nicht so einfach gebaut erscheint, wie Remak gezeichnet hat. Wie ''. WkiLs k^ftSlMoTT,. in/ hp Fig. -124. diese erste Aidage der Urnierc weiter sich enlwickell, hal>e ich Schritt füj' Schritt zu verfolgen noch keine Müsse gehabt und kann ich für ein- mal nur so viel sagen, dass bei Endjryonen des 4. Tages mit gut ent- wickelten Extremitäten die Urnierenanlagen bereits von den Mittel- platten sich gelöst haben und keine Spur der früheren Mündungen mehr erkennen lassen. Um diese Zeit gehen von dem stärker gewordenen Urnierengange von Stelle zu Stelle hohle Gänge aus , die nach kurzem Verlaufe zu der Anlage eines MALriGurschen (domerulus führen, an der Fii;. 124. Oucrsclitiilt desselben üiuin'yu Nr. 2j. Veri;r. assraal. ßuclislabeii wie in Fiu'. 123. Von doi' EiitAvirkliiin.' der I,cil)c.sroriu und den l'^ilildlon. 201 doullich ein oiiiiioslülplcs Ki)illi('li;ilr()lii- von einem iiiisseicn Hhisleiii- zjipl'en /n unterscheiden is(. Noch bemerke ich erstens, e- riihren. Diese Krümmungen beginnen am Kopfe schon am 2. Tage (Fig. 104) , wertlen jedoch erst am Anfange des 3. Tages stärkerund vorapie Kopf- Stellt sich jetzt die sogenannte vordere Kopfkrüminung ein (Fig. 126), uimniung. j,j(^|g,j^ ^^jp,, vordere Kopftheil unter rechtem Winkel sich umbiegt, sodass tlie Gegend des Mitlelhirns den erhalienslen Theil des Ko[)i"es bildet. Zu scheiteiiiOckei. dieser vorderen Kopfkrünnnung mit dem sogenannten Scheilel- höcker gesellt sich in der zweiten Hälfte des 3. und am 4. Tage eine Hintere Kopf- hintere Kopfkrümmung an der Grenze des verlängerten Markes NacTenTifii'kcr. uud des Rückenuiarkes mit dem Na c k c u li ö c k c r (Fig. 127). In ähn- schwanzUiüiii- licherWeisB tritt schon am 3. Tage hinten eine Schwanzkrümmung ""^"^'' (Fig. 122) auf, zu der dann auch noch eine Krünunung in der Rücken- gegend sich gesellt. Von ilcr Knlwickhum ilcr l-cilicsronn hikI den ImIiuIIcii. •203 k"~ a f\ X — r — X Von (Ion Dre h u n ficii viiii die L;(niis;i\c orwiihnon wir vom Huhn- niehungen um eben in ei'slci' Linie eine selir jnifliillendeDrehunir am 3. Tage in der Art. dass, wiilirend der Rum])f niil seiner Bauelifläehe gegen den Dotter sehaut, der Kopf so sich dreht, dass er seine linke Seite bauehwärts kehrt (Fig. 126). Später legt sich auch das hintere Lei- besende auf die Seite mit der linken Hälfte dem Dotter zu, worauf dann der Kopf wieder gei'ade sicli stellt und s[)äter selbst auf die rechte Seite sicli umlegt, sodass dann der ganze Rumpf eine von links nach rechts gewundene Si)irale be- schreibL Beiderlei Drehungen, sowohl die um die Längsaxe als die um dieQueraxe, sind am ausgeprägtesten am 4. und 5. Tage. Von da an streckt sich der Embryo immer mehr gerade und dreht sich auf, so dass vom 6. Tage an die Leibesaxc wieder gerade verläuft und die Bauch- wand immer mehr an Länge gewinnt. Während die beschriebenen Ver- änderungen in der Stellung des Leibes vor sich gehen , entwickelt sich nicht nur der Kopf immer mehr, sondern es l)ildet sich allmälig auch der Hals aus, w obei sehr bemerkenswerthe Phänomene sich ergeben. Es treten nämlich in der seitlichen Halsw and am 3 . BriUtage Spa I - ten auf. welche von aussen in den Schlund durchdringen und Kiemen- " '"■ Kiemen. palten. spalten oder V i s c e r a I s p a 1 1 e n . auch sfx \/iaf Fig. 126. llülinerembiyo von 7,4-1 mm Liinp;c von 2 Tagen und 8 Stunden von der Rückseite. Vergr. lAV-iinsl. Das Amnion ist an dorn ganzen vordem Thcile abgelöst und ausserdem das Herz blosgelegt. a Ein Rest des geschlossenen Tlieiles des Am- nion; 5(1/' Seitenfalten des Amnion; Äa/' hintere Amnionfalte, beide hier noch eine grosse Lücke begrenzend; JJS Parielalzone des limbiyo; slz Slammzone; v Vorhof; k Ivammer; ha Bulbus Aorlae ; z Zotten am Venenende des Heizens (Remak S. 64, Taf. IV, JMgg. 36, 37;); m Mundbuchl; ksp' erste Kiemenspaltc , hinter welciier nocli zwei solche sichtbar sind; /i' erster, fc'" dritter Kiemeni)ogen ; oizen, wahrend der 5. hinter der 4. Kiemens|)alte seine Laiiehal. Uer erste KiemenJ)ogen zeigt ferner einen kleinen Auslaufer , weicher \on hinten und oben den Mund mniiil)t und der Oberk ieferfo rt satz oi.erkiH^ifuit- sat/.. des ersten ßogens heisst. Der Zusammenhang der soeben besprochenen Bildungen mit der weiteren Ausl)ildung des Halses wird später geschildert werden , doch kann folgendes schon jetzt erwähnt werden. Ini Laufe derEnlvNicklung \('i-schwinden bei den Säugethieren alle Kiemenspalten bis auf die erste, welche sich zum äusseren Gehörgange, der Ca r//as tynipani, und der Ohr- trompete gestaltet. Die Kiemenbogen verschwinden z. Th. als besonders untei'scheidbare Bildungen , z. Th. werden sie knorpelig und verwan- deln sich, indem sie theilweise verknöchern, in gewisse länger oder ganz sich erhallende Theile , vor Allem in den MECKEL'schen Knorpel am Unterkiefer, den Hammer, Ambos und Steig])ügel, das Zungenhein sanunt dem Processus styloideus am Schädel. Während am Kopfe die Krümmungen sich ausbilden, erleiden auch die Anlagen der 2 bereits vorhandenen höheren Sinnesorgane wichtige Höhere Sinnes - 1 ■ I 1 1 ■ , < ■ i- Organe. \ eränderungen und tritt auch das dritte Sinnesorgan aul. Was erstens das Auge anlangt, so verliessen wir dasselbe' in Auge. dem Stadium, welches die Fig. 128 darstellt, als hohle Ausstülpung der Seitentheile des Vorderhirns. Diese Ausstülpung oder die pri- miti\e Augenblase rückt allniälig an die untere Fläche des riimitive Augen- Vorderhirns und schnürt sich an ihrer Verbindungsstelle langsam ab. so dass sie dann wie einen Stiel besitzt. Gleichzeitig hiermit wird die Augenblase \on aussen und von der unteren Seile her wie eingestülpt, so dass die vordere Wand dersell)en der hinteren Wand sich nähert und die unlere laterale Wand der Blase gegen die ol)ere mediane Wand sich anlegt. Im Zusammenhange mit der F^instülpung von aussen entwickeil sich auch die Linse von Seiten des Ilornblallcs hei-, Linse. welclies der ])i-imitiven Augenblase hier dicht anliegt und zeigen die Figg. 12i), i;^0 dieses Organ in seiner ersten Anlage in (iestall einer leicht gi-ubenförmig vertieften dickeren Stelle des Ecloderma oder der Linsengrube. Bei der Einstülpung der primiti\en Augenblase i/m^pngrube. \on unten, welche die Fig. 127 erkennen lässl. ist es ebenfalls cinTlieil (.1er äusseren Bedeckunüen. der dem .Vulic enlizcLienwüchsl. ieddch nielil •200 ßrstoi' Hauptabsrlinill. (las lloi'nl)latt , sondern eine tiefi'i' iieleuene Schicht des minieren Keiin- l)iattes, die als Theil der CiUisanlaiie anzusehen ist. I \f Fi«. l^iS. Fii.'. läi). Hat die genannte Einstülpung eine grössere Entwicklung erreicht. wie sie bereits die Fig. '127 und dann auch die Fig. 131 darstellt, so ist seeiindaie Blase, die primitive Augenblasc zur secundären Blase umgewandelt, in welche nun auch die Wucherungen des Hornblattes und des mittleren Keimblattes viel tiefer hineinragen. An dieser secundären Blase unter- _ Fii;. 128. Vorderer Theil eines Embryo von 4,55 mm Länge von unten. H Herz; An Arcus aorlae; H hl llalsliölile ; Vd vordere Darmpforte; Uiv ürwirbel ; .4 6 i Augen- blasen; Vh Yorderhirn ; u^/' Ausgangsstelie der vordeien Amnionfalte , weiche Falte übrigens bis zur Mittellinie sich erstreckt. Fig. 129. Querschnitt durch dieAnlage desAuges eines Hühtierembrj,o vom Ende des 2. Tages, so dass der Stiel der primären Augenblase sichtbar ist. Mit punclirlen Li- nien sind die Conturen eines Schnittes angegeben, der neben dem Augenstiele durch- gehen würde. Vergr. etwa lOOmal. vh Höhle des Vorderhirns; s Stiel der pri- mären Augenblase; pa primäre Augenblase vorn schon etwas eingestülpt; r vordere Wand derselben , die später zur Retina wird ; p hintere Wand derselben, Anlage des Pigmentum nigrum; /i Hornblatt vor der Augenblase ; /Linsenanlage, eine verdickte Stelle des Hornblattes mit einer Grube, der Linsengrube. Von iloi- Eiilwickliiiiii der Lcihcslurm \iiul tlcii EiliiilliMi. 207 sclicidcl man nun eine \ ordere (liniere^ tliekere Wand, welelie, wie ieli im Vui-aus i»emei'ke. die Anlage der ganzen Retina im engeren Sinne ist und eine hintere (oberei dünnere Lage, die, wie ich vor Jahren sehon gezeigt habe, die Anlage des Fignientum nigrum darstellt , welehe so- mit geneliseii mit der Retina zusannnengehort. Die Linse stellt im Stadium der iMg. LM eine hohle dickwandige RIase dar, die durch eine weite Oediiuni: nach aussen mündet . welclu'r Einüanü der Linsenarube •4f iMi?. 13 0. Fis. 131. l'ig. 130. Der Sclinitt der I-'ig 129 in einer Ebene dargestelH , die den Stiel dei' .\ugenblase nicht ericennen lasst. Buclislal)en wie dort. Fig. 131. I'"iäclienschnitt durch die Augenanlage eines Hüluierenibryo \uni 3. Tage. (Osmiumpiäparat). Vergr. 143mal. a Linsengnibe ; b Wand der Linsenblase ; c Zu- sanunenliang derselben mit dem Hornblatte; de secundäre Augenblase ; e vordere tliillle derselben (I\elina) ; d hintere Hallte derselben (Pigment) ; m Wand des Vor- derhirns. — Die warzenartige Wölbung an beiden Bliitlern der secundiiren Augen- biase scheint Wirkung des Reagens zu sein. I'ig. 3i. Das vordere Leibesende des Embryo der Fig. 75 etwa 4 0mal vergr. Huclistaben wie dort; utv erster Wirbel; «i Mittelhirn ; n Nervenan'age vor dem ("ielu)rl)lasilien Facialis?; , ti' Nervenanlage dahinter (Glossopharx ngeus".', . 208 firster HnuplnhsfhniH. auch in der Fig. 1'26 in ungofähi" derscHhen Grösse zu sehen ist und in der Fig. 127 nur noch als ein ganz kleines Loch erscheint. DasGe hörorgan verliessen wir inGestalt einer weit olfenen, vom Hoiidtlatte ausgekleideten Grube (Fig. 132, 133) zu beiden Seiten des UiiUerliirns. Am 3. Ta^e schiiesst sich dieses Holdiiebilde nach und H Fig. 133. nach, indem dasselbe zugleich birnrörmig wird und sielll so hahl ein birn- förmigesBläscIu'n dar, dasnur am oberen schmalen Theile eine kleine, ver- tikal gestellte, länglich runde Oefl'nung besitzt (Fig. 134 . welche dann am Ende des 3. Brüttages sich schiiesst, worauf das j)iimili\e (iehör- bläschen in dieser Gegend einen besonderen hohlen kegelföi-migen Aus- läufer, den sogenannten Recessus vcstibiili, treibt , während sein unterer Theil anfangs noch mehr kugelig sich erhält, in welchem Stadium wir die Geschichte desselben später wietler aufnehmen werden. Das Geruchsorgan endlich entsteht erst nach eingetretenen KopfkriinuHungen im Laufe des 3. Tages und zeigt sich in seiner |)i-imi- tiven Form als ein rundliches, dickwandines Grübchen des lloi-nblaltes Fig. 133. (Juerschnitt (lutch den Hinterkopf eino.s Hüiinereml)ryo dei- 2. Hiilflt- de.s 2. Tages in der Gegend der (Toliörgiul)eii (Osmiunipräparat). Vergr. 84mal. Am Amnion mit seinen zwei Lamellen; «m' Amnionnaht, nictit ganz ansgezeiclinetauf der reclilen Seite des Kopfes gelegen; v a Getiörgrulien weit offen; a Aortae descendenles ; (• Wurzel der Vena cerebralis inferior; hp Hautplatte der seitlichen Leibeswand in das Aniniiin üliergehend ; ph Pliarynx; dfp l^arnifascrplatte des .Schlundes in die -äussere Herzhaiif übergehend und ein hinleres tlerzgckröse dnislellend ; H Hetz : i h h innere Hcrzhaul Endolhcl . Von der Eiitwicklunsi der F^eibcsl'oi m und den Kilüillcii "209 Tage zu einer von 5 Seilen begrenzten AA 7f' fW .Inder unteren Seite des Vorderlurns. welches dns ]uiinitive Ge- ruch sg i-ü l)c he n heisst (Fig. 120). Hier ist nun auch der Ort, von der Mund- und Afleroffnung zu retlen. Die Mund Öffnung entstellt beim Hühnchen am 4. Tage. MunriöffnunK. Als erste Spur der Mundhöhle zeigt sich schon am 2. Tage die Mund - bucht in Form einer Einbuchtung an der unteren Seite des Kopfes unter und hinter der Vorderhirngegend (Fig. 135;. Nach und nach gestal- tet sich diese Vertiefung am 3 Grube, indem dieselbe hin- ten von den zwei Iliilften ^\qs ersten Kiemenbogens, seitlich von den Ober- kieferfortsätzen dieses Bo- a gens und vorn von dem vordersten F^nde des Schä- dels, dem später sogenann- ten Stirnfortsatze begrenzt i'f' wird (s. Remak, Nr. 199, w Taf. V, Fig. 55, 56, 57)! Im Grunde dieser Bucht kommen das Ectoderma ^ und Entodernia des Schlundes unmittelbar zur Berührung, wie schon die Fig. 85 dies zeigt und bil- vd~^ den die R a c h e n h a u t von Remak (Nr. 199, S. 74, Anm. 56) , welche Schei- dewand dann am 4. Tage durch eine senkrechte Spalte einreisst, wodurch eine erste Verbindung des Vortlertlarmes mit der Aussenfläche des Kopfes hergestellt wird. Die Reste derRachenhaut, die anfangs wie primitive Gaumensegel darstellen, verkümmern jedoch Fig. 134. Vorderer Theil eines Hühnerembryo des S.Tages. 25mal vergr. vh Vor- derhirngegend ; s Zwisclienliirngegend ; m/i Mitteibirngegend, Scheitelhöckcr ; A/i Hin- terhirngegend; n/t Nachhirngegend, Nackenhücker ; a Auge mit Augenspalte, hohler Linse mit noch ofTener Linsengrube ; o Ohrbläschen, birnförmig, nach oben noch ofTen ; fcs', fcs". Äs'" 1., 2., 3. Kiemenspalte; m Gegend der MundofTnung ; fe' erster Kiemen- bogen (Unterkiefergegend) ; m?ü erster Urwirbel; vj Vena jugularis ; h Herz ; A/i Schnitt- rand der entfernten, das Herz bedeckenden vorderen Halswand (Herzkappe). Köllikor, Entwiclvhingsgpschiclite. 2. Aufl. ^4 '.V Rachenliaut. Fig. 134. riimitive (Jau- nienspgel. 210 Erster Hauptabschaitl. bald und schon am 5. Tage stehen Mund und Rachen in weiter Verbin- dung. Die primitive Mundhöhle enlsleht somit durch eine Einbuchtung von aussen und stellt eigentlich nichts als den Raum dar, der vom ersten Kiemenbogen und dem vordersten Theile der Schädelbasis begrenzt wird. Später zerfällt dieselbe durch die Bildung des Gaumens , der von den Oberkieferfortsätzen des ersten Kiemenbogens aus entsteht . in einen Afx .H ecl eni Fie. 133. unteren Abschnitt, die eigentliche Mundhöhle, und in einen oberen Theil , der nichts anderes ist als der respiratorische Abschnitt der Nasenhöhle. Aimsöffnung. Die Entwicklung der Anusöffnung beim Hühnchen ist bis jetzt nur durch Bornhaupt (Nr. 81) und Gasser genauer untersucht worden. Nach dem letzten Autor sollen in der Gegend dieser Oefl'nung von vorn herein Entoderma und Ectoderma zusammenhängen und ein mittleres Keimblatt fehlen. Hiermit kann ich nicht übereinstimmen, indem Quer- schnitte von Embryonen des 2. Tages lehren, dass hinter dem Endwulste das mittlere Keimblatt überall vorhanden ist. Es ist demnach die Ver- einigung der zwei oberflächlichen Keimblätter in der Gegend der spä- teren Anusöffnung, wie sie in der That später sich findet, eine secun- Fig. 133. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI, 101 mal vergr. //Gehirn (2. Blase) ; cAChorda ; a Aortae ascendentes, a'Aortae descendentes ; ph Schlund ; m Mundbucht; ect Ectoderma; ent Entoderma, mes Mesoderma oder Kopfplatten. Von der Enlwickliinc; d(M- I.oil>osfofrn und den Eiliidlcn. 211 diire Erscheinung. Die Bildung der Afleroflnung seihst stelil heim Hühnehen mit der Entstehung der 5(/rsa FoAnm, eines in die Cloake einmündenden Blindsackes, in Vcrl)indung und kann hier nicht im Ein- zelnen hesprochen werden. Ich hemerke daher, auf Gasser und Born- iiALPT verweisend , nur so viel , dass der Durchhruch des Darmes erst nach dem 15. Tage sich macht und dass so viel feststeht, dass der äussere Theil der Cloake sammt der Bursa Fabricü von aussen her, also unter Betheiligung des Ectoderma sich entwickelt und vom 6. — T. Tage bis zum 15. als selbständige, vom Darme getrennte Einstülpung be- steht. Diese wichtigen Beobachtungen stellen die Bildung der Mundhöhle und des letzten Endes des Darmes in Parallele, in welcher Beziehung später noch Einiges vorgebracht werden wirct, indem ich \orläufig nur noch auf His verweise (Nr. 12, S. 163), bei dem der bemerkenswerthe Ausspruch sich findet, dass die Unterkieferfortsätze in den von ihm so- genannten Perinealfalten, die vor der Cloake sich vereinigen, ihr Homo- logon finden und die Zunge dem Zeugungsgliede gleichwerthig sei. Ich gebe schliesslich noch ei- nige Andeutungen über die erste Bildung der Extremitäten. Die erste Andeutung derselben zeigt sich in einer leistenförmi- gen Verdickung der Hautplatten an ihrem obersten Theile , da wo sie an den Rücken angren- zen (Fig. 1 22) . Nach und nach wird diese Leiste dicker und mehr hervorragend und nimmt dann später ihre Basis oder ihr Ausgangspunct fast die ganze Breite der Hautplatte ein, wie ExtreiTiitäten. Fig. 136. Querschnitt eines Hühnerombryo vom 4. Tage in der Gegend der vor- deren Extremitäten, etwa 20mal vergr. Nacli Remak. Zu beiden Seiten des Rücken- marks sieht man die Muskelplatte, die hinlere Nervenwurzel mit dem Ganglion und die vordere Wurzel, alle drei in die Extremität sich fortsetzend und in der helleren Axe derselben E sich verlierend. Unter der Chorda zeigen sich die verschmolzenen Aorten, zu beiden Seiten die Cardinalvcnen, unter diesen die Urniercn. Der Darm ist fast geschlossen, das Amnion ganz gebildet und mit beiden Lagen der nach innen von den Extremitätenanlagen befindlichen seitMchen Bauciiwand. der Haulplalte und dem Horni)latte, verbunden. 212 Erster Hauptabschnitt. die Fig. 136 dies von der oberen und die Fig. 137 von der unteren Ex- tremität des Hüiinchens zeigen. Stärker hervorwachsend erscheint die Extremität in Form eines kurzen Ruders oder einer Schaufel , an wel- chem dann leichte Furchen erst zwei und dann drei Abschnitte hervortreten lassen , die Anlagen von Oberarm, Vorderarm und Hand und den entspre- chenden Theilen der un- teren Extremität. Die wei- tere Ausbildung der Ex- tremitäten des Hühnchens in der äusseren Form zu schildern, liegt nicht in Plane und verweise ich in dieser Beziehung auf Erdl, 137. memem § ^8. Innere Ausbildung des Hühnerembryo. Wir haben den Hühnerembryo so weit verfolgt , dass im Allgemei- nen zu erkennen ist, wie aus der platten Embryonalanlage mit ihren 3 Blättern ein Leib von dem Typus eines Wirbelthieres sich entwickelt, nun fehlt aber noch jede Darstellung der inneren Veränderungen, durch welche die späteren Organe und Systeme sich bilden, die aus dem mitt- leren Keimblatte hervorgehen, unter denen das Knochensystem und das Muskelsystem die Hauptrolle S[)ielen. Betrachten wir den in der Fig. 138 Fig. 137. Querschnitt durch die Beclcengegend und Ailanlois eines Hühnereuibryo mit eben hervorsprossenden hinteren Extremitäten (vom S.Tage), etwa 30mal vergr. ch Chorda; m Meduliarrohr; ao hintere Aorten (Schwanztheil), die in die Art. umbili- ca/es sich fortsetzen ; v c Venae cardinales ; wnUrnieren; mp Muskelplatte, etwas in die Extreniitätenaniage sich hinein erstreckend; np Hautplatte des Rückens; h Horn- blatt; h' stark verdickte Stelle desselben an der Spitze des Extremitätenstummels ; 0 Amnion (nicht ausgezeichnet) mit seinen beiden Lagen, dem Hornblatte und der Hautplatte; d Höhle des Hinterdarms ; dd Darmdrüsenblatt oder Epithel; d/ Darm- faserplatte , an der aussen schon die Serosa deutlich ist, den Darm nicht ganz umge- bend ; p Peritonealhöhle ; sl seitliche Leibeswand in vb die voi'dere Bauchwand über- gehend ; al Allnntois mit der Bauchwand noch verbunden und von einer dünneren Fortsetzung des Darmdrüseidjlattes ausgekleidet. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 213 dargestellten Embryo und fragen wir uns, ob wir im Stande sind, zu errathen , wie aus dieser im Innern so einfachen Anlage die mannig- fachen spateren Theile sich entfalten, so werden wir sicherlich davon ab- stehen müssen, eine Antwort zu geben. In der Gegend der Leibesaxe befindet sich über dem Rückenmark, an der Stelle der Haut, der Muskeln und Knochen und der Hüllen des Organes selbst, nichts als das Horn- blatt (die spätere Epidermis) , und an der Ventralseite grenzt statt einer Wirbelsäule die Chorda dorsalis unmittelbar an das Mark und an das Entoderma oder das spätere Darmepithel. Ebenso auffallend sind die Verhältnisse in denSeilenlheilen der Embryonalanlage, wo einerseits ein jeder Urwirbel eine zusammenhängende , weder morphologisch noch histologisch difTerenzirte Zellenmasse bildet, die an das Entoderma und das Ectoderma anstösst und anderseits an der Stelle der späteren seit- lichen Leibes- und Darmwand nichts als die gleichartigen Zellen der Hautplatten mit dem Hornblatte und den Darmfaserplatten mit dem Darmdrüsenblatte sich finden und von Cutis, Mucosa, Muskellagen, Rip- pen, Bauchfell nichts zu sehen ist. Sehr eigcnlhümlich ist endlich auch, dass die primitiven Aorten an das Darmepithel und die Urnierengänge an die Epidermis angrenzen. Es ist das Verdienst vouRathre, Reichert und vor Allem von Remak, genau ermittelt zu haben , wie diese primitiven Zustände in die spä- teren übergehen und gibt das Folgende nach eigenen Erfahrungen, die wesentlich die Angaben von Remak bestätigen , eine Schilderung dieser Vorgärige. Die Urwirbel, anfangs ganz solide, aus Zellen zusammengeselzte uiwirbei. Gebilde, entwickeln später eine Höhle im Innei'n, in Folge eines Vor- l"ig. 138. Quersclmitt durch einen Hüluioiemljr\o vom zweilcnTtigc, 'JO — lOOmal ver'ijr. drf Darmdrüsenblatt ; cA Chorda; m?ü Urwirljcl ; «wA ürwirbelliöhle ; ao pri- mitive Aorla ; ung ürnierengang ; sp Spalte in den Seitenplatten (erste Andeutung der PIcuroperitonealhöhle), die durch dieselbe in die ilautplattcn hpl und Darmi'aserplal- tni d/' zerfallen , dii' durch die Mittelpintten mp unter einander zusammeniiängen ; mr Medullarrohr (Rückenmark) ; h Hornblatt, stellenweise verdickt. 214 Erster Hauptabschnitt. ganges, der vielleicht mit demjenigen der S|);)lll)ildiing in den Seiten- platten verglichen werden kann und aul' der Absonderung einer Flüssig- keit zwischen den Elementen derselben beruhen könnte. Nachdem diese Höhle eine Zeit lang bestanden, wuchert die untere Wand der Ur- wirbelblase, namentlich an der Uml)iegungsstelle*in die mediane Wand, Fig. 139. ''*.- Wfr '"T^T:??^' -'mmf^^--' "^i^Ofwr.wj'tn'nff*»«*-,.,«^'*';'. i„— =«-«1^. Fig. 139. Quersclinitt diiicli einen liinteren Urwirbel des Embryo der Fig. 86 (m. 24). Vergr. 78mal. Buchstaben wie bei Fig. 86. Ausserdem uw Urwirbel; tc g WoLFF'scher Gang; rfr Darmrinne; 7np Millelplatte ; asjj Spalte, die mit der Bil- dung des Amnions zusammenhängt. Fig. UO. Längsschnitt durch die hinteren Urwirbel eines Hühnerembryo von 1 Tag und 20 Stunden. Vergr. 70mal. u tv Urwirbel ; mw' Urwirbelhöhle ; h Horn- blatt, Ectoderma; £«< Enloderma. Fig. 141. Hälfte eines Querschnittes durch einen Hühnerembryo von ä Tagen. 90— 100 mal vergr. Von der Entwickluni.' der Leibesfonii und den Eiliüllen. 215 ia die Höhle hinein und iiilil dieselbe mit einer immer breiter werden- den Wucherung nach und nach so aus , dass von der ursprünglichen Höhle bald nur noch eine Spalte üln'ig f^leibl. welche in gewissen Fällen die Gestalt hat, die die Fig. 141 darstellt, später ganz schmal wird (Fig. 142 und 143] und schliesslich verschwindet. Bevor dies geschieht, hat sich jedoch die obere Wand der Urwirbelblase als ein be^ sonderes Gebilde, die Muskelplatte oder Rückentafe I von Rkmak Muskeiviatte. iji '(/> '"'Z' \Ent 'Jf Fig. U2. (Fie. 141, 143 ///) von dem idirii^en Urwirbel, den ich nun den e i ü e n t - Eigentlicher n- .\ ^ ^ ' ^ ' ^ ^ Wirbel. liehen Urwirbel nenne (Wirlielkernmasse bei Re-mak), abgelöst und l:)leibt fortan durch die Stellung und gestreckte Form ihrer Elemente als ein l>esonderes Gebilde erkennbar. In zweiter Linie umwachsen die eigentlichen Urwirbel die Chorda, die vorläufig noch ihre frühere Stärke beibehält, und das Rückenmark. Die Umschliessung des letzteren beginnt am 3. Tage durch eine dünne Lamelle (Fig. 143), welche von den seitlich neben dem Rückenmark ge- legenen Theilen der eigentlichen Urwirbel ausgeht und zwischen Rückenmark, Muskelplatte und Hornblatt wuchernd , am 4. Tage niit derjenigen der anderen Seite verschmilzt (Fig. 144 und 145). Diese Lamelle ist die obere Ve rein i gungshaut von Rathke [Mein- obere vereini- \ • • ■ I IV' I gungshaut. hrana reiiniens super lor) , welche auch a poliori nul dem ISamen der häutigen Wirbelbogen bezeichnet werden kann. Die Umwachsung der umwachsung der Chorda geschieht von den tiefei'cn Theilen der eigentlichen Urwirbel aus und zwar zuerst an der unleren Seile derselben (Figg.144, 145) und Bezeichnung wieinFig. 139. Ausserdem un Liniere; m Muskclplutle ; />l'ieurnpe- rilonealhöhle ; a/' Seitenscheide oder Amnionfalte. Fig. 142. Qnerschnitt durch einen vorderen Urwirbel des Embryo der Figg. 86 und 87. (Schnitt Nr. 16). Buclfstaben wie dorl. »« A' Muskeiplalto. Vergr. 76nial. 216 Erster lliuiplabscluiitl. später ersl durch ein dünnes ßlall , ilas zwischen ihr und dem Marke hineiuwuchert. So^wird schliesslich die Chorda ganz von dem Blastem 1 cLallen. Ist dieser Vorgang bis zu einer gewissen Entwicklung gelangt Fig. 1 46), so besteht dann die /i Fi". 143. Relrachlen wir zuerst die Rildung der Ra uch wand. Fig. 143. Qiiersctinilt eines Hülinercmbryo vom 4. Tage. Vergr. 32mal. Ch Chorda; a Aorta ; g» Ganglion spinale; mp Mviskelplatte ; mp' Fortsetzung derselben in die Bauchwand ; nsp Nervus spinalis ; n;7 Urnierengang ; w WoLFF'scher Körper; p Bauchhöhle ; m Mesenterium ; Je Anlage der Sexualdrüse mit Kcimepitliel; c sp Spi- nalkaiial ; tvk Wirbclkörperanlage ; vc Vena cardinatis; bw primitive Bauchwand. Von der Hiilwickluiig der Leibestorni und den Eiliüllen. 2 1 9 Bauclnvand aus folgenden Schichten : 1) dem Iloi'nl)laltc oder der s{)iileren Epideiniis, 2) der äusseren dickeren Lage der Ilaulplatlen oder der An- lage der Cutis, 3) der Muskel- platte oder der Anlage der visceralen Muskeln [Iiiterco.s- tales u. s. w.) samnil ^'^^w An- lagen der Nervi intercoslalcs und der Rippen, welche letz- teren im Knorpelzuslande an- fangs untrennbar mit den Knorpelwirbeln verl)untlen sind, und 4) der inneren Lage der Ilautplatten oder der An- lage der Serosa. Wo keine Rippen sich finden, fehlt das Hineinwachsen der Urwirbel- producte und Axengel)ilde in die Bauchwand doch nicht, beschränkt sich jedoch auf die Muskeln und Nerven sanuut begleitendem Bindegewel>e und gehören daher die Bauch- muskeln in dieselbe Muskelgruppe wie die Zwischenrippennuiskeln. Der erste , der die eben geschihlerten Vorgänge ])eobachlet hat, Ratiike, nennt die ui"sj)rüngliche Bauch wand die untere Ver- einigungshaut [Membrana reuniens inferior] und die hineinwachsen- 'l^^^^^^-ll^fJ-J,': den Theile die Bauchplatten, doch hat Ratuke darin geirrt, dass er Bauchplatten. die Vereinigungshaul durch die Bauchplatten verdrängt werden lässt. Hierauf hat Reichert gesehen, dass die Bauchplatten , die er Visceral- platten heisst, nur in die Bauch wand hineinwachsen und endlich Remak eine sehr gelungene Darstellung des ganzen Vorganges gegeben. Ihre letzte Ausbildung erreicht die Bauchwand dadurch, dass, nach- Fiü. 14 6. Fig. 146. Querschnilt durcli den Rumpf eines 5tägigcn Eml)r\o in der Nabelge- gend. Nach Remak. sh Sctieide der Chorda; h Hornblatt; am Amnion, fast geschlos- sen ; sa secundäre Aorta ; vc Venae cardinales; mu Muskeiplattc ; r/ Si)inaiganglion ; V vordere Nervenwurzol ; hp Hautplatte; up l'ortsetzung der Ur\virbel in dieBauoh- wand (Urwirbelplatto Re.mak , Yisceralplatte Reichert) ; 6 ft primitive Bancliwand aus der Haulplatte und dem Hornljlatt bestehend ; (?/■ Darmfaserpia tle ; rf Darmdriisen- blatt, beide hier, wo der Darm im Verschlusse begrifTcn ist, verdickt. Die Masse um die Chorda ist der in Bildung tjegriffene W^irbelkörper , die vor den Gefassen enthält in den seitlichen Wülsten die Urnieren und setzt sich in der Mitte ins Gekröse fort. 220 Erster Hauptabschnitt, dem die Rippen knorpelisji; anij;elegl und die einzelnen Muskeln differen- zirl sind, was lange vor der Zeit geschieht, in der die Bauchplatten die vordere Mittellinie erreichen, nun diese Theile selbst durch fortgesetztes Wachsthum in der ursprünglichen Rauchwand, die mittlerweile bis auf den Nal)el sich geschlossen hat , sich weiter schieben , bis sie endlich in der vorderen Mittellinie zur Berührung kommen , wie die Recti , oder selbst verwachsen, wie die beiden aus den Rippenenden hervor- gegangenen Brustbeinhälften, wovon spater noch weiter gehandelt wer- den soll. Letzte Ausbii- Bei der letzten Ausbildung des Rückens ist nach Rejiak der Rvickeus^ erste Schritt zur Vollendung der, dass die Hautplatten der Rauchwand mit ihrem aussen an den Bauchplatten gelegenen und dicht an die Ur- wirbel angrenzenden Theile nach dem Rücken heraufwuchern und nach und nach als Haut platten des Kückens zwischen den Muskel- platten und dem Hornblatte sich fortschiebend, die obere Mittellinie er- reichen, wo sie dann, zwischen dem Hornblatte und dem oberen häu- tigen Rogen (der Membrana reimiens superior von Rathke) gelegen, ver- schmelzen. Von diesem merkwürdigen Vorgange , nach dem somit die Cutis des Rückens^ — denn die genannten Ausläufer der Hautplatten sind nichts Anderes — von den ursprünglichen Seilenplatten der Embryonal- anlage abstammen würde , hat zuerst Reichert Andeutungen gegeben (Nr. 189, S. 133, 164), doch rechnet er auch die Membrana reunie^is superior zu seinem Hautsystem, was ich mit Remak für unrichtig halte. Im Uebrigen hat Remak einfach Reichert's Angaben bestätigt , ohne ge- nauere Mittheilungen zu bringen. Was mich betriflt, so war ich früher dieser Darstellung wenig geneigt , ich habe jedoch bei wiederaufgenom- menen Untersuchungen gefunden , dass von der Vereinigungsstelle der Hautplatlen mit den Urwirbeln aus, die hinter dem WoLFp'schen Gange liegt, Zellen sich ablösen und nach und nach zwischen Hornblatt und Muskelplatte sich hineinschieben. Wenigstens kann ich nur so eine Reihe von Reobachtungen deuten , in denen an der angegebenen Stelle spärlichere oder dichter stehende Zellen sich fanden , die bis zur Haut- platte reichten. Ich bin somit jetzt geneigt , der Ansicht der genannten Autoren mich anzuschliessen und bemerke nur noch, dass bei der Ril- dung des oberen Abschnittes des Gürtels der Extremitäten wohl un- zweifelhaft Zellenmassen der Hautplatten nach dem Rücken herauf- wuchern. Ist die Hautschicht des Rückens einmal angelegt (Figg. 144 , 1 ''5), so wird der Rücken langsam dadurch vollendet , dass erstens die knor- peligen Wirbelbogen, die nu'ttlerweile entstanden sind, mit ihren oberen Enden in den ursprünglichen häutigen Bogen einander entgegen- Von der Eatwickluns der Loibesl'oi'in und den EdiüUen. 221 wachsen und endlich verschmelzen , was jedoch erst spät ij;eschielit, zweitens die Haulpiatten ebenfalls in der Millellinie von l)eiden Seilen her sich vereinen und drittens die Muskelplatten auch nach oben Ausläufer senden , aus denen dann, zusannuen mit den übrigen im Be- reiche der Wirbel- anlagen gelegenen Theilen derselben die vertebralen Mus- keln sich gest allen. Zu der Muskelplalle des Rückens gesellt sich dann natürlich auch noch ein Ast des Spinalnervens, der Ramus posterior, der jedoch in frühen Zeiten noch nicht beobachtet ist nrj rn Ji fi2. 147. §19. Erste Entwicklung des Säugethiereies nach der Furchung. Keimblase und des Fruchthofes. Bildung der Nach der in den früheren §§ gegebenen ausführlichen Darstellung der ersten Entwicklung des Hühnchens gehe ich nun zu einer Bespre- chung derselben Vorgänge bei den Säugethieren über, wobei ich vor- wiegend an die von mir specieller untersuchten Entwicklungsvorgänge des Kaninchens mich halte. Im § 7 wurde bereits angegeben, dass das Säugethierei im Eileiter befruchtet wird, und gebe ich nun nachträglich nach Hensen ein Bild eines Kanincheneies aus dem Eileiter (Fig. 148), in welchem dieser Forscher innerhalb der Zona pellucida sich bewegende Samenfäden wahrgenommen hat. Nach der Befruchtung macht das Ei im Eilejter den oben beschriebenen totalen Furchungsprocess durch, in Folge Fiii. U7. Siehe die Erklärung Fi". 145 S. 218. 222 Erster Hauptabschnitt. dessen der Dotier schliesslich in einen kugeligen Haufen zahlreicher kleiner Furchungskugeln von 20 — 45 jx Grösse übergeht. In dieser Gestalt tritt das Säugethierei . umgeben von der unveränderten äusse- ren Eihülle. der Zona pelhicida , und beim Kaninchen auch umhüllt von einermächtigen E iweissschicht (s. Bischoff Nr. 5, Taf. III— VII) in den Uterus. Hier vergrössern sich nun sofort alle oberflächlichen Fig. 149. KeiiTililn.se. YesiciUii hlrtsto- dermica. Furchungskugeln. erhalten scharfe Begrenzungen und polygonale Ge- stalt, und bilden so ein schönes Zellengewebe, ähnlich einem einfachen Pflasterepithel , so dass dann innerhalb der Dotterhaut und derselben dicht anliegend eine Blase sich befindet, welche aus einer einzigen Schicht mosaikartig angeordneter Zellen besteht (Fig. 149). Diese Blase wurde schon von den Aelteren , Regner de Graaf und Criikshank wahrgenommen und in unseren Tagen zuerst von PRifivo.sT und Dumas und v. Baer und dann auch von Barry und Coste ge- sehen und von letzterem mit dem Namen nVcsicuIe blastodermiquea bezeichnet, was wir mit Bischoff Keimblase, Vesicula blastoder- mica^ nennen können. Die erste genauere Beschreibung derselben vom Kaninchen und vom Hunde verdanken wir jedoch Bischoff, und v^enn es ihm auch beim Meerschweinchen und Rehe nicht gelang, Fig. U8. Ei eines Kaninchens aus der Tuba 141/2 Stunden nach dem Belegen. 5 Spermatozoiden; z Zonu pellucida ; i; Dotter; vg Keimbläschen. Vergr. 300mal. Nach Hensen. Flg. 149. Kaninchenei aus dem Uterus, von circa 0,011 Par. Zoll Grosse, das in- neihnlb der Zona pellucida a die einschichtige Keimblase b und im Innern derselben einen Rest nicht verbrauchter Furchungskugeln c zeigt. Die in diesem Stadium noch ziemlich mächtige Eiweissschicht ist niclit dargestellt. Nach Blschoff Tal. VI, Fig. 35. Von der Entwicklung der Leil)e.sforni und den Eihüllcn. 223 ilire Bilduna; genau zu verfolgen , so dass — sicherlich mit Unrecht — über seine früheren Aufstellungen Zweifel in ihm aufstiegen , so ist er (loch der erste, der die Entwicklung dieser wichtigen Blase aus i\on Furchungskugeln und ihre Zusammensetzung aufgehellt und durch schöne Abbildungen versinnlicht hat. Später hat auch Coste in seineni grossen Werke (Nr. 2) die Keimblase des Kaninchens genauer verfolgt und auf Taf. III gut dargestellt. Im Innern der Keimblase befindet sich Flüssigkeit und die centrale Masse der Furchungskugeln. Anfangs ist erstere spärlich und die Keini- blase den inneren Kugeln noch dicht anliegend. Bald aber hebt sich die Blase an Einer Seite mehr ab, ihre Elemente -wachsen und vermeh- ren sich auch, während immer mehr Flüssigkeit zwischen derBlase und dem Reste der Furchungskugeln sich bildet, und so wird dieser Rest schliesslich an Eine Seite der Blase gedrängt (Fig. H9c) , wo er zuerst eine halbkuglig vorspringende Masse, später eine mehr scheibenförmige Schicht bildet, deren Elemente als noch unveränderte Furchungskugeln anzusehen sind. Einmal gebildet, wächst die Keimblase sehr rasch und werden ihre Zellen immer deutlicher, während zugleich je länger je mehr Flüssigkeit im Innern auftritt, die wohl unzweifelhaft vom mütter- lichen Organismus, d. h. vom Uterus, abstammt. So erreicht die Blase bald die Grösse von 0,7 — 1,0mm, während die Zona pellucida sammt der beim Kaninchen sie umgebenden iMweissschicht in eine einfache sehr zarte Hülle sich umwandelt. Hat die Keimblase des Kaninchens 1,65 — 2,0 mm Durchmesser er- reicht, so erscheint an Einer Stelle derselben ein runder weisslicher Fleck, der Fruchthof, Äreagerminativa der Autoi'en , den ich mit Coste als Embryonal fleck [Area emhryonaUs , fache emhryonaire) Embryonaifleck. bezeichnen will, und w ird von dieser Stelle aus die Keimblase nach und nach doppelblättrig. Die Figg. 150 und 151 zeigen ein solches Ei des Kaninchens von 3,47mm Länge und 2,85 mm Breite vom 7. Tage, das noch frei im Uterus lag, in zwei Ansichten. Die von der Keim])lase etwas abstehende Eihaut mo besteht aus zwei Lagen. Die innere ist die Zona pelhccixht , zeigt scharfe Conturen und besitzt im Allgemeinen überall dieselbe Dicke von 11,0 — 11,5[j,, während eine nach aussen von ihr befindliche Lage, die als Rest der Eiweissschicht des Eileitereies sich darstellt, durch ihre wechselnde Dicke von 7 — 15{i,sich auszeichnet und überdiess stellen- weise flache, warzenförmige Verdickungen zeigt, deren Dicke jedoch nicht mehr als das Doppelte der Eiweissschicht beträgt. Die Keimblase selbst ist wie das ganze Ei länglich rund und zeigt einmal einen runden weisslichen Fleck, den Embryonalfleck (Fruchthof) ag von 0,57mm 224 Erster Mauptahsclmitt. Durchmesser genau in der Mitte der Keimblase, da, wo der längere und der kürzere Durchmesser derselben sich schneiden, und zweitens in einer ziemlichen Entfernung vom Fruchthofe eine leicht wellenförmige oder schwach gezackte unregelmässige Linie ge^ welche die Stelle be- zeichnet, bis zu welcher, vom Fruchthofe an gerechnet, die Keimblase d 0 p p e 1 b 1 ä 1 1 e r i g ist. Diese Linie erreicht nahezu den Aequator der Keimblase und lässt sich vor allem in der Ansicht von oben (Fig. 150) erkennen, dass dieselbe doch noch der Hälfte des Eies angehört, in wel- cher der Fruchthof seine I^age hat. Fi^. 130. Fig. 151, Bezüglich auf den Bau der Keimblase und des Embryonalfleckes eines solchen Eies, so ist Folgendes zu bemerken. Der Embryonalfleck besteht, wie an Falten und Durchschnitten leicht zu erkennen ist, ebenso wie die Keimblase in seiner Umgebung, aus zwei Schichten, einem äusseren und einem inneren Keimblatte, die, wie die weitere Entwick- lung lehrt, dem Ectoderma und Entoderma des unbebrüteten befruch- teten Blastoderma des Vogeleies gleichwerthig sind. Von diesen beiden Lagen ist die eine, und zwar die innere, am Fruchthofe genau ebenso beschaffen und ebenso dünn (von 7,6 — 'l'l,0[x) wie im doppelblätterigen Theile der Keimblase, wogegen das Ectoderma im Embryonalflecke 22 [x in der Breite misst, während dasselbe im übrigen Theile der Keimblase nicht mehr als 7 — 8[x beträgt. Es l)eruht somit die grössere Fig. 150. Ein Ei des Kaninchens aus dem Uterus von 7 Tagen und 3,47 mm Länge, von oben gesellen, mo Zona pellucida mit dem Reste der Eiweissschiciil, eine äussere Eihaut darstellend und von der Keimblasc künstlich abgehoben ; ag Embryo- nalfleck (Fruchthof); ge Grenze des Entoderma oder die Linie , bis zu welcher die Keimbiase doppelblätterig ist. Vergr. fast lOmal. Fig. 151. Dasselbe Ei in der Seitenansicht dargestellt, mit Weglassung der äusse- ren Eihaut. Buchstal)en wie vorhin. Verar. fast lOmal. Von der Entwicklung der Leibesforni und den Eihüllen. 225 Dicke der Keim blase am P2mb ryonal fleck e einzig und allein auf der grössei'en Dicke des Ecto derma, und ist Bischoff im Unrecht, wenn er auf Taf. VIII, Fig. 40/>, auch am Ento- derma des Embrjonalfleckes des Kaninchens eine Verdickung zeichnet. Trotz seiner bedeutenderen Dicke ist übrige^is auch das äussere Keim- blatt am Embryonalllecke einschichtig und besteht aus walzenförmigen kernhaltigen Elementen von 11 — löfi. Breite , wogegen die Zellen des Entoderina hier 19 — 26 {i in der Breite messen und so abgeplattet sind, dass die Stellen, wo die ii — 22 ti. grossen Zellenkerne sitzen, oft als Verdickungen erscheinen. Beiderlei Zellen sind von der Flüche zierlich polygonal, wie Pllasterepithelien. Fig. 132. ent Fig. 133. Fig. 154. Die Zellen des Ectoderma des Embryonalfleckes gehen in die Ele- mente der äusseren ursprünglichen Schicht der Keimblase über und stellen somit beiderlei Elemente eine vollkommen geschlossene ein- schichtige Blase dar. Dagegen setzt sich das Entoderma des Embryonal- fleckes nur bis zur Linie ge auf die Keimblase fort und ist somit die innere Lamelle der Keimblase in diesem Stadium noch von Kelchform. In der Keimblase sind beide Lagen ungefähr gleich dick und die Ele- Fig. 132. Durclisclinitt durcli den noch runden Embryonalfleck (Fruchthof) eines Kanincheneies von 7 Tagen. Vergr. 80mal. a^ Fruchlhof; u£^ Keimblase; en7 En- toderma ; ecl Ectoderma. Fig. 133. EinTheil desEmbryonalfleckes (Fruchthofes) der Fig. 132, 360mal vergr. Buchstaben wie dort. Fig. 154. Ein Theil des doppelbiatlrigen .\bschniUes der Keiniblase der Fig. 152, 360mal vergr. Buchstaben wie dort. Kölliker , Entwicklungsgebchichte. 2. Aufl. ^5^ 226 Erster Hauptabschnitt. mente abgeplattet und von der Fläche polygonal , doch treten auch hier am Entoderma die Kernstellen der Zellen bauchig vor, während diess am Ectoderma nicht oder nur andeutungsweise der Fall ist. Abgesehen hiervon, sind die Zellen beider Blätter der Keimblase auch in der Grösse und im Inhalte etwas verschieden und messen die Zellen des Entoderma im Mittel 20 — 25 jx und führen zahlreiche dunkle feine Körnchen wie Fett, während die des Ectoderma 30 — 38 ix im Breitendurchmesser be- tragen, blass erscheinen und nur ganz wenige feine Moleküle ent- halten. Fii?. 155. 156. hl weiterer Entwicklung dehnt sich das innere Blatt der Keimblase immer weiter gegen den dem Embryonalflecke gegenüberliegenden Pol aus und wird die Area embryonalis selbst birnförmig. Ein solches Ei ohne Eihaut zeigen die Figuren 155 und 156, das demselben Uterus entstammt wie die Figuren 150 und 151. Dasselbe maass in der Länge 4,4mm, in der Breite 3,5mm und besass eine ovale Area von 1,3mm Länge und 0,8 nun grössler Breite, während das Entoderma den Aequa- tor der Keimblase bereits etwas tiberschritten hatte, hu Uebrigen scheint zwischen der Form und Grösse des Embryonalfleckes und der Ausdehnung des Innern Blattes der Keimblase kein ganz constantesVer- hältniss zu bestehen, denn ich fand l)ei einem andern 7 Tage trächtigen Kaninchen an einem Eie von nur 2,2 mm Länge und 1,88 mm Breite mit fast rundem Flecke (von 0,62 : 0,55 mm) das Entoderma der Keimblase Figg. 155 und 156. Eier des Kaninchens von 7 Tagen ohne äussere Eihaut von der Seite und von der Fläche. Länge 4,4 mm. ag Embryonaltleck [Area germinativa) ; ge Stelle, bis zu welcher die Keimblase doppelblällrig ist. Vergr. lOmal. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüilen. 227 so weit entwickelt, dass es nur noch '/,, der Keimblase unausgeklei- det Hess. Während die genannten Umänderungen an der Keimblase vor sich gehen und noch bevor dieselbe ganz und gar doppelblättrig geworden ist , treten auf dem End^ryonalflecke die ersten Spuren der Primitivor- gane des Embryo auf, wie wir diess in dem nächsten § ausführlich schil- dern werden. Vorher ist noch die wichtige Frage zu erörtern, wie der Embi-yonalfleck entsieht und in welcher Weise die Keimblase zwei Blät- ter erhält. Gehen wir davon aus, dass die eben gebildete einschichtige Keim- Entstehung des blase, wie wir oben sahen , an Einer Stelle einen Rest der Furchungs- tteefes. kugeln oder genauer bezeichnet die ganze innere Masse der Furchungs- kugeln enthält, so kann es nach den genauen Beschreibungen und Ab- bildungen von Bischoff vom Kaninchen und Hunde keinem Zweifel unterliegen , dass der genannte Rest der Furchungskugeln an einer Stelle der grösser werdenden Keimblase liegen bleibt und hier nach und nach zu einer flachen Scheibe sich ausbreitet, welche die Anlage des inneren Keinüjlaltes oder des Entoderma ist. Nach und nach wird diese Scheibe zu einer einschichtigen Platte, wie sie Coste abbildet, und von dieser Platte aus verdoppelt sich dann die Keimblase, indem die Zellen derselben in der Fläche zu wuchern beginnen und so die Platte an der Innenfläche des Ectoderma inuner weiter sich vorschiebt. Das Auftreten und die Bildung des Embryonalfleckes hat mit dem Reste der Furchungskugeln nichts weiter zu thun, mit andern Worten und genauer bezeichnet ist der dunkle runde Fleck an der Keimblase, den die anlie- genden Reste der Furchungskugeln erzeugen, nicht der Embryonalfleck. Dieser bildet sich vielmehr erst, nachdem der Rest der Furchungskugeln zur Anlage des Entoderma und somit unscheinl)ar geworden ist, und verdankt seinen Ursprung einzig und allein einer örtlichen Verdickung des Ectoderma , welche duich Wucherungen und Umgestaltungen der Zellen desselben hervorgebracht \Vird. * Diesem zufolge ist das Primitivorgan, von welchem die F!nt NN ick 1 un g des Säugethieres ausgeht, eine ein- schichtige Blase, welcher an E i n e i- Stelle in beschränk- tem Umfange noch ein inne res B la It a n liegt , von welchem aus dann die Blase in z weit er [. i ni e dop j)e I bl ä 1 1 r i g wi rd. Anmerkung. Nachdem die Entwicklungsgeschielite der Saugethiere in den 40ger Jahren in der bekannten glänzenden Weise durch BrscuoFF inaugLirirt worden \vai% hätte man erwarten können, dass aucli dieses Gebiet bald in derselben Weise eine ausführliche Bearbeitung finden würde, wie diess bei den VögeUi durch Remak der Fall war. Allein dem war nicht so , und 45* 228 Erster Hauptabschnitt. finden wir — wenn wir von den Untersuchungen über die anomale Entwick- lung des Meerschweinchens durch Bischoff und Reichert absehen — • wäh- rend langer Jahre in der Literatur nichts verzeichnet als die fragmentarischen Mittheilungen von Remak über die Keimblase des Kaninchens (Nr. 9 , S. 83), von CosTE (Nr. 2) über verschiedene Säuger und von Bischoff über das Reh (Nr. Sc). Und doch mus.ste es von dem grössten Interesse erscheinen, auch die Säugethierembryonen auf ihre histologischen Verhältnisse zu untersuchen und die bereits gewonnenen morphologischen Ergebnisse an Quer- und Längs- schnitten zu prüfen. Die Neuzeit scheint nun endlich diese Lücke ausfüllen zu wollen, und kommt Victor Hensen das Verdienst zu, die Entwicklung des Kaninchens und Meerschweinchens in einer Weise in Angriff genommen zu haben , die den strengsten Anforderungen der Wissenschaft entspricht. Allerdings lagen von diesem Autor bis vor kurzem nichts vor als einige aphoristische Mittheilungen (Nr. 1 \ 4) und einige wenige Abbildungen (Archiv für Ohrenheilkunde Bd. VI, 1873, TaL I; , allein es Hess sich schon aus diesen ein sicherer Schluss auf die Wichtigkeit der betrefTenden Untersuchungen machen, vmd jetzt ist nun auch eine grössere Arbeit Hensen s theils schon erschienen (Beobachtungen über die Befruchtung und Entwicklung des Kaninchens und Meerschweinchens in Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte Bd. I , S. 214 — 270, mit 2 Tafeln) , theils eben im Drucke (im 3. Hefte der genannten Zeitschrift, von welcher Arbeit mir die (lorrecturbogen 1 und 2 zur Verfügung standen), welche mein Urtheil über diese Forschungen voll rechtfertigt. Angeregt durch die von Hensen erhaltenen Resultate, habe auch ich im Sommer 1875 mich an die Untersuchung des Kaninchens gemacht und über 120 Eier der jüngeren Stadien (bis zum I I. Tage) diesem Zwecke geopfert, und während des Niederschreibens dieser Zeilen erhalte ich auch eine Mit- theilung von LiEBERKiiHN fMarburgcr Sitzungsberichte Nr. 5. 6. 1875), aus der hervorgeht, dass auch dieser Forscher mit Glück an diesen schwierigen, aber lohnenden Gegenstand sich gemacht hat, einige ältere kleine Mittheilun- gen von GöTTE und Weil nicht zu vergessen. . Die Untersuchung der ersten Entwicklung des Kaninchens an Flächen- bildern, Querschnitten und Längsschnitten liefert so auffallende und interessante Ergebnisse , dass ich keiner Rechtfertigung zu bedürfen glaube, w enn ich die erste Entwicklung dieses Thieres an der Hand einer grösseren Zahl von Abbil- dungen ausführlicher schildere und hierbei selbstverständlich besonders die Puncte hervorhebe, die Abweichungen vom Typus der Vögel darstellen. In Betreff meiner eigenen Untersuchungen über das Kaninchen bemerke ich noch folgendes. Die meisten Weibchen wurden unmittelbar, nachdem sie gelegt hatten, oder einige Stunden nachher, zum Männchen gelassen, und von einem Diener derZeitpunct der ersten Begattung aufgeschrieben, worauf dann das Männchen noch etwa einen halben Tag beim Weibchen gelassen wurde. Alle Angaben über das Alter der Embryonen sind vom Zeitpuncte der ersten Begat- tung an gerechnet und sind daher zu hoch gegriffen, doch schien es mir ge- rathener, in dieser Weise vorzugehen , als willkürlich eine gewisse Zahl von Stunden abzuziehen, als welche nach den bisherigen Erfahrungen (S. bei Hen- sen S. 22 4) etwa 10 gewählt werden dürften. In dieser Beziehung berück- sichtige man ferner , dass niemals die bei Einem Kaninchen gefundenen Em- bryonen oder Eier auf dem nämlichen Entwicklungsstadium sich befinden, Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 229 vielmehr sind ohne Ausnahme die weiter unten im Uterus gelegenen ent- wickelter , und können so die Unterschiede , wenn 3 oder 4 Emhryonen in Einer Uterushälfte sich befinden, ganz erhebliche sein. Womit diess zusam- menhängt, ist nicht ausgemacht, möglicherweise damit , dass nicht alle Hier zu gleicher Zeit aus dem Eierstocke austreten, und somit auch nicht gleichzei- tig befruchtet werden (s. bei Hensen S. 223), auf jeden Fall aber ergibt sich aus dieser Thatsache noch entschiedener, dass eine genaue Zeitbestinunung des Alters der befruchteten Eier Eines und desselben Kaninchens eine Un- möglichkeit ist. — So misslich die angegebenen Verhältnisse nach der einen Seite sind, so fördernd sind sie nach einer anderen, indem sie dem Beobach- ter die Möglichkeit an die Hand geben , mit Leichtigkeit eine Reihe nahe auf- einander folgender Entwicklungsstufen Zugewinnen, ohne zu dem wenn auch sinnreichen, doch zeitraubenden operativen Verfahren von Bischokf des Aus- schneidens eines Theiles der Uterushälften nach der andern greifen zu müssen. Ueber die Behandlung des trächtigen Uterus und des Eies erwähne ich folgendes. Nach He>sen schnitt ich den frischen Uterus am freien Rande in MüLLERScher Flüssigkeit auf und untersuchte die Eier, so lange sie noch frei im Uterus lagen , frisch in MüLLERScher Flüssigkeit oder legte sie in Ueberos- miumsäure von 5 pro Mille , so lange bis dieselben einen schwachen dunklen Schimmer annahmen, was annähernd eine Stunde dauerte, worauf dieselben dann in verdünnten Spiritus und nach 12 Stunden in einen Alcohol von 33*^ kamen. Waren die Eier schon an der Uteruswand angewachsen, so wurde die betreH'ende Stelle an der freien Seite aufgeschnitten, wobei die Keimblase natürlich mit geöffnet wurde und das ganze herausgeschnittene Stück des Uterus in einem Schälchen mit Wachs, mit Ueberosmiumsäure von 1 pro Mille übergössen, vermittelst Nadeln aufgespannt. Nach einigen (4 — 6) Stunden Hess sich dann die ganze Keimblase von dem aufgeschnittenen Theile her meist mit Leichtigkeit ablösen, und wurde dieselbe dann, wie vorhin bemerkt, noch einige Stunden mit Ueberosmiumsäure von 5 pro Mille behandelt, bevor sie in Alcohol kam. Neben diesem Verfahren wandte ich auch mit HENSENMüLLER'sche Flüssig- keit an, die ebenfalls eine gute Isolirung der festsitzenden Keimblasen ermöglicht und die Embryonalanlagen gut erhält, doch fand ich , dass die Ueberosmium- säure bestimmtere und schärfere Bilder gibt und auch die Embryonalanlagen auf die Dauer vortrefflich conservirt. In Alcohol aufbewahrte Erabryonalan- lagen allen Alters sind jetzt nach 6 Monaten und mehr vollkommen untadelig, wenn sie nicht durch Osmium von Anfang an zu dunkel geworden waren, und ebenso haben sich auch in flüssigen Canadabalsam eingelegte und gut zugekit- tete junge Embryonen prächtig erhalten. Zur Anlegung von Schnitten durch diese Embryonen versuchte ich erst den Aon Hei\sen erfundenen Schnittapparat, der das Schneiden unter einem pankratischen Mikroskope ermöglicht, und fand ich ebenso wie Hensen diese Methode ganz vorzüglich, wenn man darauf eingeübt ist. Da dieselbe jedoch sehr zeitraubend ist, so wandte ich mich einem einfacheren Verfahren zu und schnitt junge Embryonalanlagen einfach aus der Hand mit dem Rasirmesser in der alten Weise, in der H. Müller und ich seiner Zeit retinae geschnitten und die ich auch vor langen Jahren auf Hühnerembryoiten übertragen hatte (Siehe einen Theil der Abbildungen in der ersten Auflage dieses Werkes) . Ausser- dem wurden Embryonen allen Alters auch in Rückenmark oder Paraffin mit Leinöl eingelegt geschnitten und hierbei noch bessere und ganz untadelige 230 Erster Hauptabschnitt. Schnitte gewonnen. In der iMehrzahl der Fälle wurden die Schnitte nicht wei- ter behandelt und einfach in gewohnter Weise in Balsam eingelegt, wobei ich bemerke, dass ich bei allen schwierigen Objecten die Schnitte schon vor den» Einlegen, gleich nachdem sie in Greosot durchsichtig gemacht worden waren, untersuchte, da ich gefunden habe, dass der Balsam doch gewisse Veränderun- gen hervorbringt, die es gut ist zu kennen. In Betreff der Ueberosmiumsäure kann ich sagen, dass dieselbe die Elementartheile von Säugethierembryonen in der angegebenen Verdünnung im Ganzen sehr gut erhält und mir hier brauchbarer erschien als beim Ilühnerembryo. Aus diesem Grunde wurden auch nur wenige Schnitte gefärbt. Da ich jedoch ermittelt habe, dass Picro- carmin nach dünner Ueberosnnun)säure noch ganz gute Wirkung gibt, so wurde dieser Farbstoff in einigen Fällen mit gutem Erfolge angewandt , in der Art, dass die ganzen Embryonen vor dem Schneiden gefärbt wurden. Zwischen den Ergebnissen, die Biscuoff seinerzeit erhielt und denen von Mensen und mir finden sich gewisse Abweichungen, aber auch Mensen und ich erhielten nicht überall dieselben Bilder, und unterliegt es keinem Zwei- fel , dass an diesen Verschiedenheiten vor Allem die angewandten Unter- suchungsmethoden Schuld sind. Es wird daher der nächsten Zeit vor Allem die Aufgabe zufallen, die verschiedenen Conservirungsflüssigkeiten nach dieser Seite zu prüfen, vnn ausfindig zu machen, welches Mittel das Beste ist. Wie für das Mühnchen, so glaube ich jedoch auch hier schon jetzt sagen zu dürfen, dass keine Lösung zur Erhaltung der Formen besser ist als eine vorsichtig an- gewandte Ueberosnnumsäure. Ich beleuchte nun noch kritisch die Angaben anderer Autoren über die Art und Weise der Entstehung des Embryonalfleckes oder des Fruchthofes der Autoren und der Verdoppelung der Keimblase. Beim Kainnchen lässt Bischoff aus den oberflächlichen Furchungskugeln , indem sie zu Zellen sich gestalten, eine einschichtige Blase sich bilden, während der Rest der Kugeln jenen noch einige Zeit bemerkbaren Maufen darstelle , nach und nach aber, während das Ei wachse, zur Zellenbildung verwendet werde, und endlich die ganze innere Fläche des Eies in einer membranartigen Schicht auskleide (Nr. 5, S. 90). Was den Embryonalfleck anlangt , so hat Bisghoff denselben bei Kaninchen- eiern von 1 , 1 nun (V2 ") t^o^'^^ nicht vorgefunden , wohl aber bei solchen von 1,65mm {^/^"), seine Entwicklung jedoch nicht genau verfolgt, doch hält er es für möglich, dass derselbe von dem Ueberreste der Furchungskugeln abzu- leiten sei. (S. 92.) Mit dieser Vermuthung vereint es sich aber nicht gut, dass B. an den Eiern von 1,1 nuu Durchmesser weder eine Spur der Area embryo- nalis , noch auch des Restes der Furchungskugeln auffand. Bei dem Ei von 1,65 mm beschreibt B. die Area als eine stärkere Ansannnlung von Zellen und Zellenkernen, die eine Verdickung der Keimblase bewirkte, dagegen ver- mochte er bei Eiern von 3, 85 nun (l'V/') ^"^ Embryonalflecke und etwas über denselben hinaus zwei Lagen zu erkennen , indem sich hier an der In- nern Seite der Keimblase eine sehr dünne Schicht von sehr zarten Zellen zu bilden oder von ihr abzulösen begonnen hatte. (S. 93). Bei Eiern endlich von 6,6 mm Länge: 5, 5 nuu Breite {:i'" : 'i^/-/") fand B. die Keimblase weit über den Embryonallleck hinaus doppelblätterig (1. c. Taf. VMI Fig. 41) und an jedem Blatte in der Area embrij07ialis eine Verdickung, welche letztere Angabe nach meinen Erfahrungen für das Enloderma bestimmt unrichtig ist. Beim Munde lässt Bischoff den Embryonallleck aus einigen von Voll der Entwicklung der Leibesform und den Eiliullen. 231 der Theilung des Dotters übrig gebliebenen Kugeln seinen Ursprung nehmen, (Nr. 5rt S. 07), und ferner nimmt er an, dass das innere Blatt der Keiniblasc eine vom Erabryonalllecke aus peripherisch sich weiter ausbreitende Zellen- bildung und Ablagerung an der Innenfläche des äusseren Blattes sei, Annah- men, welche an Bestimmtheit zu wünschen übrig lassen, hn übrigen will Bischoff auch an Hundeeiern von 4, 5 mm Länge und 2, 3 mm Breite an beiden Blättern in der Area emhrtjonalis eine Verdickung wahrgenommen haben (S. 63, 64), womit jedoch in Widerspruch steht, dass die Abbildung (Taf. V Fig. 31X>) im Innern Blatte von einer Verdickung Nichts zeigt. Die Angaben anderer Autoren über diese wichtige Frage sind folgende. Die Abbildungen und Tafelerklärungen des grossen Werkes von Coste (Nr. 1 Taf. III) ergeben, dass dieser Forscher bestimmter als Bischokf im Zusam- menhange n)it der Vergrösserung der Keimblase eine Verkleinerung und Zu- nahme ihrer Zellen an Zahl wahrgenommen hat, welche er von einer Vermeh- rung derselben ableitet. Den Rest der Furchungskugeln in der Keimblase an- langend, so hat Coste erstens eine zunehmende Verkleinerung derselben, die er von fortgesetzten Theilungen abhängig macht, wahrgenommen, und zwei- tens spricht er auch von einer alhnäligen Abnahme des Haufens dieser Ele- mente an Älasse und von einer Aufnahme (Incorporation) derselben in die Wand der Keimblase, und sagt schliesslich (Erklärung der Fig. 6), dass da, wo der Rest der Furchungskugeln lag, später kleine, regelmässig angeordnete Zel- len sich linden (Fig. 6) , welche in der Wand der Keimblase selbst einen runden Fleck, den Embryonallleck [tachc embnjonnaire) bilden. Welchen Bau dieser Fleck hat und wie der Rest der Furchungskugeln zu den ursprüng- lichen Elementen der Keimblase sich verhält, erfährt man jedoch nicht, ob- schon allerdings als wahrscheinlichste Deutung der Abbildungen von Coste die erscheint, dass der Rest der Kugeln in einfacher Schicht mnen an der Keimblase sich anlege und nicht den Embryonalfleck, sondern die erste An- lage des Entoderma darstelle. Hensen sagt in seinen früheren Miltheilungen (Nr. \ \ i) einfach, dass beim Kaninchen die Keimscheibe in der von Coste geschilderten Weise ent- stehe. Neu und wichtig ist dagegen die Bemerkung, dass dieser Fleck zu- nächst aus zwei Lagen einfacher Epithelzellen bestehe , von denen die innere abgeplattete , die äussere cylindrische Zellen besitze , mit welcher Angabe ich, wie aus dem Texte zu ersehen, vollkommen übereinstinune. Beim Meer- schweinchen bildet sich nach Hensen am 8. Tage in dem Haufen von Furchungskugeln eine Höhle , deren Wand aus der Zellenmasse des äusseren (animaleu) Keimblattes besteht, während aussen an dieser Blase ein Haufen von Furchungskugeln sich erhält, der später die animale Blase umwächst, und dem innern Keimblatte des Kaninchens homolog ist. Während diess geschieht, ist das animale Blatt an Einer Stelle dünn geworden , und besteht somit die fertige Keimblase des Meerschweinchens aus einem äusseren gleichmässig dicken Blatte, dem Entoderma , und einem nach innen davon gelegenen Ecto- derma, welches an einer Stehe eine Verdickung, den Enibryonalfleck (Frucht- hof) zeigt. Abgesehen von der Umkehrung der Keimblätter, tindet sich so- mit dasselbe wie beim Kaninchen, und hat hier Hensen bestimmt gesehen, dass das Entoderma aus dem Reste der Furchungskugeln sich bildet. In seinen neuesten ausführhchen Mittheilungen (1. s. c.) spricht sich Hensen noch be- stimnimter in diesem Sinne aus , und hebe ich noch besonders folgendes her- 232 Erster Hauptabschnitt. vor. Wie Barry sah Hensen da.s erste Auftreten der Höhle der späteren Keini- hlase in Gestalt eines im Onerschnitte halbmonth'ürniiijen Raumes [S. 260). Die Zellen des inneren Bhütes der Keimblase sieht Hensen durch Ausläufer verbunden, und schildert er auch das Wachsthum dieses inneren Blattes so, als ob sternförmige Zellen dabei eine Rolle spielten , zu welchen Angaben ich mir die Bemerkung erlaube, dass ich im Entoderma stets mir pflasterförmige Zellen gefunden habe und die Zellennetze für Kunsterzeugnisse halten muss. Auffallend ist die Angabe Hensens, dass der Embryonalfleck (Keimscheibe H.) anfangs nur wenige tausendstel Millimeter messe, und dann im runden Zustande bis zu 0,89 mm heranwachse, und vermisse ich Belege für die erste Angabe. Weitere einzelne Mittheilungen über junge Kanincheneier geben Remak, Reichert, Götte und C. Weil, von denen die ersten beiden Hensen voran- gehen. Remak (Nr. 9, S. 83) schildert eine Keimblase, deren Alter und Grösse leider nicht angegeben sind , die jedoch ofTenbar in einem jüngeren Stadium sich befand, da sie noch von einer dicken Lage einer hellen geschich- teten Substanz umhüllt war, die man, wie Remak annimmt, ohne zureichende Gründe als Eiweiss zu bezeichnen pflege. Diese Blase war einschichtig mit polyedrischen Zellen von 22 [x, die nach Zusatz von Essigsäure von 0,2% eine dunkle Zellenmembran und einen oder zwei Kerne mit einem oder zwei Nucleolis darboten. Eine Zona 'pellucida war dagegen nicht zu erken- nen und ebenso wenig eine Area emhryonaUs , oder ein Rest von F'urchungs- kugeln im Innern der Blase. Ein etwas älteres Ei zeigte eine Area mit zwei Zellenlagen , von denen im Gegensatze zu Bischoff die äussere hell , die in- nere mehr körnig war, wie solche Zellen auch die übrige Keimblase bildeten. Remak ist daher geneigt, die ursprüngliche einschichtige Keimblase von Einer Stelle aus, die zum Embryonalflecke würde , durch Zellentheilungen in zwei Lagen sich sondern zu lassen, so dass demnach die zweite anfangs unvoll- kommene Lage das äussere Keimblatt wäre. Es unterliegt jedoch keinem Zweifel, dass diese Auffassung unrichtig ist, und ebenso erwecken auch die Angaben über das jüngere Ei gewisse Bedenken , da dasselbe sicherlich eine Zona besass, welche Remak nicht fand. Reichert (Nr. 6, S. 189) lässt beim Kaninchen nach der Furchung erst eine einschichtige Blase sich bilden. An der Innenseite derselben legt sich der Rest der Furchungskugeln an und stellt die Anlage des Embryonalfleckes dar, wonüt das gebildet ist, was Reichert den blas ch enförnligen Embryo nennt. Die erläuternde Fig. 42 auf Taf. VIII wird als eine »schematische« be- zeichnet und ist dies in einem solchen Grade, dass ausser der Zona kein Theil derselben die Natur wiedergiebt. Bei einem 6 Tage trächtigen Kaninchen, nach welchem Reichert sein Schema entworfen hat, ist nicht nur das äussere Keimblatt (Umhüllungshaut, Reichert) viel dünner als R. zeichnet, sondern und vor Allem der »Bildungsdotterrest (Embryonalfleck, Coste), aus welchem die Primitivorgane des Wirbelthierkörpers hervorgehen« , wie Reichert sagt, niemals in dieser Weise vorhanden, sondern nur als einschichtige dünne Lage da, welche einfach die Anlage des inneren Keimblattes ist. GÖTTE (Nr. 109, S. 866) hat folgende Angaben über das Kaninchen. An Eiern von circa 1 mm unterschied er die aus flachen zusammenhängenden Zellen gebildete Keimblase ; weniger deutlich erschien der Zellenhaufen, den alle Beobachter an ihrer inneren Oberfläche sehen. An Eiern von 2 — 3 nun war dagegen diese Bildung sehr deutlich als dunkler Fleck oder Zellenhaufen Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihiillen. 233 mit einem breiten hellen Hofe, welcher von einer dünnen Ausbreitung der Zellenanhäufung herrührte vegetatives Blatt der Autoren) . Von dem kreis- förnngen Rande dieser zarten Schicht wachse alsdann ein Hing gegen das In- nere der Keimblase vor und schliesse sich bald zu einer continuirlichen Haut, welche sich an jene Zellenschicht, aus deren Umschlag sie hervorging, anlege. Vergleiche man diese Thatsachen mit seinen Erfahrungen über die Bildung des Keimes von Knochenfischen, Vögeln und Batrachiern, so ergebe sich, dass das sogenannte vegetative Blatt des Kanincheneies nut dem oberen Keimblalte der übrigen Wirbelthiere übereinstimme und dfv-s ein bisher übersehener Um- schlag desselben eine secundiire Keimschicht erzeuge, woraus wahrscheinlich nnttleres und unteres Keimblatt hervorgehen. An diesen Angaben von GÖtte ist nur das richtig, dass an Eiern von 2 — ,3 mm ein dunkler Fleck sich ündet, der in weitem Umfange von einem hellen Hofe umgeben ist. Dieser Fleck ist jedoch nicht der vielbesprochene Zellenhaufen oder der Rest der Furchungskugeln, sondern der Embryonalfleck oder Fruchthof, d. h. eine Verdickung des äusseren Keimblattes, während der helle Fruchthof vom inneren Keimblatte herrührt. Ein Umschlag dieses Blat- tes, den GÖTTE so sehr betont, ist bestinmit nicht vorhanden , und wächst das innere Blatt , wie ja schon Bischoff ganz richtig angibt , einfach innen am äusseren Blatte fort, bis die Keimblase doppelblätterig ist. Somit ist GÖtte's Schilderung der Entstehung der Keimblätter der Säugethiere , in der ohnehin das äussere Blatt (d. h. die zuerst entstehende Lamelle der Keimblase) gar keine Verwerthung gefunden hat, ohne jeden thatsächlichen Boden. C. Weil sah am Ende des .3. Tages eine einschichtige Keimblase nüt einem innen anliegenden Haufen von Zellen. Die Zona war sehr verdickt und eine von ihr getrennte Eiweissschicht nicht wahrnehmbar. An Eiern , die 5 Tage und 9 Stunden alt waren, war die Zona ebenfalls sehr dick. Eine Verdickung (Fruchthof) war an der einschichtigen Keimblase nicht wahrzu- nehmen , ebenso wenig eine Spur des früheren inneren Zellenhaufens. Am Ende des 6. Tages endlich war der Embryonallleck da und aus zwei Zellen- lagen gebildet, während die übrige Keimblase einschichtig war. Endlich ist noch die neueste Mittheilung Lieberkühn's zu erwähnen (1. s. c.) , die die Keimblase des Maulwurfes schildert. Ueber die erste Ent- stehung der Keimblase und der Area embryonalis meldet L. nichts, dagegen beschreibt er an einer Keimblase von 2 mm den Embryonalfleck (Fruchthof) doppelblättrig und die äussere Lage stärker, aus nahezu kugeligen Zellen ge- bildet, deren mehrere übereinander liegen, ohne dass es zu einer Schichtung kommt, während die innere äusserst dünne Lage aus platten Zellen bestand. Von dieser inneren Lage ninmit L. wohl mit Unrecht an, dass sie allein in den einschichtigen Theil der Keimblase sich fortsetzte, es sei denn, dass hierVer- Jiältnisse vorkämen wie beim Meerschweinchen. An einem etwas älteren Eie mit einer Area embryonalis von fast 1 mm Länge, das aber noch keinen Prinü- tivstreifen zeigte, unterschied L. bereits .S Blätter, welche jedoch nur im vor- deren Theile scharf geschieden waren, während hinten Ectoderma und Me- soderma verschmolzen waren. Demzufolge leitet L. das Mesoderma, wie ich, vom Ectoderma ab, womit jedoch nicht ganz stimmt, dass in der Mitte d^s be- treffenden Fruchthofes das Mesoderma wohl vom Ectoderma, nicht aber vom Entoderma geschieden war. Im Widerspruche mit Hessens und meinen Er- fahrungen am Kaninchen ist auch (s. unten) , dass L. das Mesoderma zuerst 234 Eislcr Hauplabsclinitl. vorn am Eiiibryoiialllecke auftreten liisst , während wir dasselbe hinten zu- erst wahrnaliinen. Sollte etwa zu der genannten Zeit beim Maulwurfe das Vorne und Hinten an der Area nicht bestimmt zu erkennen sein? Alles zusannnengenommen, scheint mir doch auch die Mehrzahl der n er- liegenden anderen Beobachtungen dafür zu sprechen \) dass der Rest der Furchungskugeln zur Anlage des Entoderma wird, und 2) dass der Enibryo- nallleck oder der Fruchthof der Aelteren bei seinem ersten Auftreten Nichts ist, als eine etwas dickere Stelle des Ectoderma. § 20. Erstes Auftreten des Säugethierembryo auf dem Fruchthofe. Erstes Auftreten Während (llc lin \origon § geschilderten Veränderungen vor sich streire™s/^ gchcn Und bcvor noch die Eier im Uterus sich festsetzen, treten auf dem Embryonalüecke die ersten Spuren des Enil)ryo auf in einer Weise, von der auch die sorgfältigen Darstellungen Bischokf's keine Andeu- tung geben und die bis jetzt einzig und allein Hensen gesehen zu haben scheint. (S. dessen Fig. 17^1). Es bildet sich nämlich am hintersten Ende des birnförmigen Embryonalüeckes eine rundliche Verdickung, welche allmälig nach vorn in einen kegelförmigen Anhang sich verlän- gert und so in einem gewissen Stadium die keulenförmige Gestalt zeigt, die die Fig. 157 wiedergibt. Dass diese Verdickung nichts anderes ist, als die erste Andeutung des Primilivstreifens , lehren die weiteren Sta- dien , und gebe ich zum Belege sofort noch eine andere Abbildung von einem 8 Tage trächtigen Kaninchen (Fig. 158) , welche den Primiliv- Fi2. 157. Fig. 158. Fig. 157. Area eiiibryonalis (Embryonalfleck) eines Kanincheneies von 5mm von 7 Tagen. Länge des Embryonalfleckes 1,61 mm. Vergr. fast 30mal. pr Primitivstrei- fen, erste Anlage. Fig. 158. Embryonalfleck (Fruchthof) eines Kanincheneies von 8 Tagen. Grösse des Embryonalfleckes 1,73mm. arg Area embryonalis ; pr Primitivstreifen mit Rinne. Vergr, etwa 22mal. Von der Entwicklung der Lcibesl'orm und den Kiliüllen. 235 slreifcn mit der Primilivrinnc unvei'kcnnbar zeigt, jedoch vorläulig nicht weiter besprochen werden kann. Das erste Auftreten des Primilivstreifens habe ich bis jetzt nur liei Einem einzigen 7 Tage trächtigen Kaninchen gesehen , welches 7 freie Eier im Uterus enthieh, von denen 6 den Primitivstreifen zeigten, wäii- rend das siebente, und zwar das oberste im linken Uterus, eine noch fast runde Area embryonal is besass, ein Ei, das schon im vorigen § wegen der bedeutenden Entwicklung des Entoderma seiner Keimblase erwähnt wurde. Die weiter entwickelten Eier maassen 4,0 — 5,0 nun in der Länge und 3,5 — i,\ mm in der Breite. Bei allen war die innere Lamelle der Keimblase oder deren Entoderma weit in die distale Seite derKeimblase hineinentwickelt, bei keinem jedoch ganz geschlossen. Von entwickel- teren Zöttchen der äusseren Eihaut , wie sie Bischoff selbst l)ei noch kleineren Eiern zeichnet (1. c. Fig. 41) , zeigten diese Eier nichts, doch besassen einige derselben kleine warzenförmige Yorsprüngc derEiweiss- schicht, ähnlich den früher schon beschriebenen. Die A)-eac embryonales dieser Eier waren alle eiförmig, und maassen in der Länge von 'l,28nim — '1,61mm, in der Breite 0,93 — 1,07mm. Auffallend war, dass dieselben zur Längsaxe der Eier durchaus nicht inmier dieselbe Stellung besassen. Zwei waren mit ihrer längeren Axe der Längsaxe der Eier gleich gelegen, bei zwei anderen bildeten die genannten Axen einen spitzen Winkel, ])ei Einem standen dieselben im rechten Winkel, und bei dem sechsten Eie Hess sich die Sachlage wegen der gedrückten Form des Eies nicht bestimmen. Was nun die Hauptsache, das Auftreten des Primitivstreifens an- langt, so zeigt die Fig. 157 das Maximum seiner bei diesen Eiern beob- achteten Entwicklung. Die Länge des ganzen Gebildes betrug in diesem Falle 0,45mm, die Breite am hinteren dickeren und dunkleren Theile 0 '•25mm, am vorderen helleren Anhange dagegen nur 0,11 — 0,15mm. An einem Längsschnitte ergab sich der Fruchthof am dickeren Theile des Primitivstreifens 49 — 57 [x, am helleren Anhange 38 — 45 jx dick. Wie bemerkt, zeigten nicht alle 6 Eier, von denen hier die Rede ist, den Primitivstreifen in der geschilderten Form, vielmehr war der- selbe in Allen etwas anders ausgeprägt : Das erste Stadium ist eine kaum merkliche , rundliche Verdichtung , in der Flächenansicht ein weisser Fleck, am hintersten Ende der ^rea embryonalis. Dann treibt dieser Fleck wie einen kleinen Anhang nach vorn, wird deutlich birn- förmig oder kolbenartig , innner breiter und länger und gestaltet sich endlich so wie oben beschrieben wurde. Die wirkliche Natur des auftretenden Primitivstreifens kann auch 236 Erster Hauptabschnitt. beim Kaninchen nur an Quer- und Längsschnitten erkannt werden, deren Untersuchung folgendes ergeben hat. Schneidet man das hinlere, dickere Ende des Primitivstreifens mit den angrenzenden Theilen quer durch, so erhält man das in derFig. 159 wiedergegebene Bild. Dasselbe beweist , dass Inder Gegend des Pri- mitivstreifens das Entoderma ganz unverändert und von derselben Be- schaffenheit ist , wie in der Keimblase und den peripherischen Theilen des Embryonalüeckes, wogegen das Ectodcrma hier auffallend verdickt ist und in einer Zone von 0,25 — 0,30 mm Breite aus mehreren Zellen- lagen besteht. In der Mitte des Primitivstreifens , die im Querschnitte an der äusseren Seite flach rinnenförmig vertieft und an der innern convex erscheint, beträgt die Dicke des Ectoderma 50 — 52 [j. und zeigt dasselbe drei Zellenreihen übereinander; gegen die Seiten desselben zu vermindert sich die Zahl der Zellenlagen auf zwei , während die Dicke ebenfalls allmälig abnimmt, bis endlich am Rande nur Eine Lage cylin- drischer Zellen übrig bleibt, wie sie sonst im Fruchthofe vorkommen, welche dann unmerklich in die platteren Elemente der Keimblase über- gehen. Ganz ähnliche Verhältnisse zeigen auch Schnitte durch die vorderen schmäleren Theile des Primitivstreifens, nur dass das Ecto- derma je weiter nach vorn um so dünner w ird , bis endlich die ge- wöhnlichen Lagen des Fruchthofes erscheinen. Im wesentlichen dasselbe ergeben auch Längsschnitte, nur zeigen diese deutlicher als Querschnitte, dass der dickere knopfförmige Theil des Primitivstreifens einen starken Wulst nach dem Innern der teim- blase zu bildet, der nach hinten rasch, nach vorn zu dagegen ganz all- mälig abfällt. Aus diesen Thatsachen folgt, dass beim Säugethiere, wie beim Hühn- chen der Primitivstreifen als eine Verdickung oder Wucherung des Ectoderma auftritt, welche Verdickung, wie das Weitere ergibt, Fig. 159. Quersctinilt durch den dickeren Theil der ersten Anlage des Primitiv- streifens eines Kanincheneies von 7 Tagen. iOSmal vergr. pr Primitivstreifen ; 6/ Keimhlase; ec< Ectoderma ; en( Entoderma. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 237 nichts anderes ist, als die erste Spur des mittleren Keimblattes. Von einer Befheiligunc; des Entoderma an dieser Wucherung ergeben meine Präparate keine Spur und glaube ich bestimmt leugnen zu dürfen, dass eine solche vorhanden ist. Der peripherische Theil der Keimblase der eben geschilderten Eier zeigte ein Verhältniss, das ich noch nirgends erwähnt finde, nämlich ei genlhüm 1 iche W uch e rungen des Ec- toderma. Dieselben erscheinen in der Gegend des Aequators der Keimblase und bedingen schon bei kleineren Vergrösseiungen ein eigen- thümlich fleckiges Aussehen deiselben. Genauer geprüft ergeben sich diese Flecken als rundliche oder strangförmige , auch wohl netzförmig verbundene leichte Verdickungen des Ectoderma, die aus kleineren und höheren (mehr cylindrischen) Zellen bestehen als die übrigen Theile dieser Haut. Unzweifelhaft sind diese Wucherungen die ersten Andeu- tungen der später zu beschreibenden verdickten Stelle des Ectoderma in der Area opaca. Wir verfolgen nun den Primitivstreifen in seiner Entwicklung weiter. Zwischen dem 7. und 8. Tage setzen sich Äif^'*.-> die Eier des Kaninchens im Uterus fest in einer ^^,^ ^^ "^-^ Weise , die später geschildert werden soll und ' ""' erst von dieser Zeit an erscheint der Primi- j tivstreifen in einer Form, die derjenigen des ( Hühnchens entspricht. (Fig. 160). Solche Eier j" zeigen scheinbar noch denselben birnförmigen 1 Embryonalfleck wie früher in einer Länge von j 1 ,73 —1,76 mm und mit einerBreite von 1 ,14 — 1 ,25 mm, sieht man jedoch genauer zu, so findet man, dass diese Area noch von einem grössern ^'§- ^^^- xmi msminsn Hofe umsäumt ist, der nichts anderes darstellt, -^.oj^ai. als das, was wir beim Hühnchen Area vasculosa nannten, während der bisher sogenannte Embryonalfleck, der Fruchthof der früheren Autoren, nun ganz und gar als Embryonalanlage erscheint. Wie beim Hühnchen hängt die Bildung des Gefässhofes auch beim Kaninchen mit der Ent- wicklung des Mesoderma zusammen, welches vom Primitivstreifen aus zwischen Ectoderma und Entoderma wuchernd allmälig über den ganzen Embryonalfleck sich ausdehnt und auch auf die Keimblase übergeht. Der Anfang dieser Gestaltung fällt in die Zeit des ersten Auftretens des Primitivstreifens, die weitere Entwicklung jedoch findet erst statt, nachdem die Eier an die Uteruswand sich festgesetzt haben und ist Fig. 160. Sielie die Ericläruns Fig. 158 S. 234. ,' 238 Erster Hauptabschnitt. nicht leicht zu verfolgen, da, wenigstens an Flächenbildern, der Rand des Mesoderma in der Keimblase oder mit anderen Worten die Grenze der Area vasculosa anfangs sehr undeutlich ist. Bei der Embryonal- anlage der Fig. 160 war die ^rea vasculosa s^anz unsymmetrisch ent- wickelt, ganz anders als Bischoff sie zeichnet und dasselbe habe ich bei allen jungen Kaninchenembryonen gefunden , wie diess auch Hense\ (I. s. c. Taf. IX Figg. Sl — 28) vor mir nachgewiesen hat. Genauer bezeich- net, war der Gefässhof am vorderen Ende der Embryonalanlage schmal (von 0,20 mm), wurde seitlich von derselben breiter (bis zu 0,57mm an einerSeite) und war hinten am allerbreitesten (von 1,71 mm), sodass die Ejnl)ryonalanlage ganz excentrisch in der Area i^asculosa. lag, wie diess die Fig. 101 von einem etwas älteren Eie wiedergiebt. Was nun den Primitivstreifen anlangt, so war der jüngste gut aus- gebildete Streifen, den ich an im Uterus bereits festsitzenden Eiern auf- fand (Fig. 160) 0.85 mm lang und 0,22 mm breit und in der hinteren Hälfte des Fruchthofes gelegen, nicht in der Mitte, wie Bischoff den- selben darstellt, so dass sein vorderes Ende um 0,88mm vom vorderen Rande der Embryonalanlage abstand. Nach hinten reichte der Streifen bis zum hintersten F^nde der Flmbryonalanlage und trug eine sehr deut- liehe Rinne, deren vorderes Ende in 0,11 mm Abstand vom vorderen Finde des Streifens aufhörte, in welcher Gegend die Substanz des Streifens am dichtesten oder dunkelsten war. Der Primitivstreifen nahm dem Gesagten zufolge dieselbe Stelle ein, die er bei seinem ersten Auftreten inne ge- habt hatte, nur war aus dem kurzen , breiten , keulenförmigen Gebilde nun ein längerer, gleichmässig breiter Streifen geworden , eine Umbil- dung, die ich zwar nicht an Zwischenstufen verfolgt habe, die aber doch leicht zu begreifen ist, wenn man weiss, dass der Primitivstreifen durch eine Wucherung des Ectoderma entsteht, aus deren Seitentheilen sich das mittlere Keimblatt hervorbildet. Schon bei diesem jüngsten von mir beobachteten ächten Primitiv- streifen schien vor demselben die Substanz der Embryonalanlage rin- nenförmig vertieft zu sein und noch deutlicher war diess bei einigen andern gleich alten Eiern, deren Primitivstreifen 1,19 und 1,16mm maassen, so dass Bilder entstanden, die an die des Hühnchens erinnerten (Fig. 161). Diese Furche, die offenbar nichts anderes ist, als die Rüriienfimhe. R ü c k c u f u r c h e , tritt anfänglich als ein kurzes Gebilde auf und nimmt nur die vordere Hälfte der Embryonalanlage ein (Fig. 161). Später jedoch gewinnt dieselbe zugleich mit der Embryonalanlage eine grössere Länge, während der Primitivstreifen allmälig relativ und absolut ab- nimmt und undeutlich wird. Eine solche Embryonalanlage eines 8 Tage und 4 Stunden alten Eies stellt die Fi^. 162 dar. Die betreffende An- Von der Entwickluns; der Leibesform und den Eihüllen. 239 läge war hirnförmig , 3,1 mm lang und vorn 1,71mm l)reit. Fast die ganzen zwei vorderen Drittheile derselben waren von der RUckenfurche eingenommen , w eiche in der Mitte schmäler war , vorn und hinten dagegen bis zu 0,22mm Breite besass und von deutlich vortretenden Wülsten eingesäumt war, die hinten unter einem Spitzbogen ineinander übergingen , vorn dagegen nahe dem vorderen Rande der Embryonal- anlaije unmerklich ausliefen und keine Vereinigung zeigten. Am hin- w Fig. 161 Fi". 162. teren Ende der Rückenfurche zog ein schmaler, aber 1,28mm langer Rest des Primitivstreifens bis zum hinteren Ende der Embryonalanlage, an welchem Gebilde wenigstens von der Fläche keine Spur einer Pri- mitivrinne zu entdecken war. Etwas weiter war ein anderes Ei desselben Kaninchens, obschon die Embryonalanlage desselben nur 2,7 mm in der Länge maass. Bei Fig. 161. Area vassulosa und Embryonalneck (Embryonalanlage) eines Kaninchen- eies von 7 Tagen, 28mal vergr. o Gefiisshof {Area opaca' ; ag Embryonalflook oder Embryonalanlage; pr Primitivstreifen; r/ Rückenfurche. Fig. 169, Embryonaltleck oder End3ryonalanlage,einesKaninclieneies von 8 Tagen und 4 Stunden. 20mal vergr. r/" Rückenfurctie ; pr Primilivslreifen. 240 Erster Hauptabschnitt. Stamrazone. Parietalzone, Ur Wirbel. Herzanlagen. diesem Ei (Fig. 163) ergab sich in erster Linie deutlich, dass die ganze « Embryonalanlage zum Embryo wird, denn hier konnte man bereits die ^ breite Stammzone [stz] mit zwei Urwirbeln ^on der Parietalzone p: unterscheiden , die den Randtheil der bisher sogenannten Embryonal- « anläge oder des früheren Embryonalfleckes bildete. \m Flächenbilde sah man fürs erste die Rückenfurche [rf) deutlich, welche in der Ur- wirbelgegend und hinter derselben am l)reitesten war (von 0,17 — 0,19 mm), vorn dagegen um das Doppelte sich verschmälerte. Zweitens die Stammzone anlangend, so war dieselbe in der ganzen vordem Hälfte der Embi'yonalanlage bis zu den Urwirbeln deutlich zu erkennen , am hinteren Finde der Rückenfurche dagegen nicht mehr wahrnehmbar. Somit war natürlich auch die Parietalzone nur vorn deutlich und zeigte hier zu beiden Seiten der Kopfgegend eine dunklere Stelle am Rande, welche nichts anderes als die erste schwache Andeutung der beiden Herzanlagen ist , wie wir später sehen werden. Die zwei Urwirbel waren schmal (kurz) und lang (breit), der vordere 1,44mm vom vor- deren Ende des Embryo, der hintere 0,37mm vom hinteren Ende der Rückenfurche entfernt und dieselben somit gf'' genau in der Mitte des Ganzen gelegen. Zum , if . % richtigen Verständnisse bemerke ich weiter ll / noch, dass Querschnitte, die später näher be- j./. ' I sprechen werden sollen, ergaben, dass eine deutliche Medullarplatte vorhanden war, und dieselbe Rreite besass , wie die Stammzone, pz—l' Ferner ist zu erwähnen, dass die ganze Em- bryonalanlage oder der Embryo an der ßaucli- "/"' Seite platt war und keinerlei Umschlagsrand am Kopfende besass, so wie dass von einem Primitivslreifen sozusagen nichts zu erkennen war, wenn man nicht eine kleine dunklere Stelle hinter der Rückenfurche auf denselben beziehen will. Ein nächstfolgendes Stadium stellt die Fig. 164 dar. Der Embryo von 9 Tagen zeigte bei einer Gesammtlänge von 3,24 mm ringsherum eine gut begrenzte Stammzone und Parietalzone mit 3 Urwirbeln in der ersteren. Der Kopftheil der Stammzone zeigt vorn vom Rücken her be- '•/" - Fis. 163. Fig. 163. Embrxonalanlage eines anderen Eies desselben Kanincliens, von dem die Fig. 162 stammt. Vergr. 20mai. r/" Rüclvenfurche ; pr Rest des Primitivslreifens ; s/ Stammzone mit 2 Urwirbeln; pz Parietalzone; h erste Andeutung der Herzan- la^en. Von der Entwicklung der Leibeslorm und den Eiliüllen. 241 o^p \ßj!i trachtet die Medullarplalle mit der Rückenfurelie in der Mitte und lässt an letzterer bereits eine kleine Erweiterung erkennen , die in der Gegend des späteren Mittelhirnes liegt. Die Rückenfurehe zieht sich auch zwischen den Urwirheln nach hinten und endet abgerundet 0,62 mm hinter dem 3, ürwirbel. Von da an zieht sich ein dunk- lerer Streifen bis zum hinteren Ende des Embryo , dei- nichts anderes ist, als ein Ueberrest des Primitivstreifens. Als novum zeigt dieser Embryo einen hellen Fruchthof, Area pellucida, in Form eines am Kopfe schmalen , nach hinten sich verbrei- ternden hellen Saumes, welchen hellen Saum ich bei allen Embryonen dieses und der nächstfolgenden Stadien wahrgenommen habe. Man kann die Frage aufwerfen, ob dieser helle Saum auf Kosten des früheren Embryonalfleckes, der späteren Em- ijryonalanlage, entsteht oder au sden an den Embryo angrenzenden Thei- len der Area vascidosa sich hervor- bildet und ist es nicht leicht in dieser Beziehung eine bestimmte Antwort zu geben. Ich möchte jedoch für einmal glauben , dass die letztere Auffassung die richtigere ist und scheint mir das Bild einer Area pellucida daher zu rühren, dass, wie wir später sehen werden , das Ectoderma in einer ge- wissen Entfernung vom Embryo in diesen Zeiten eine besondere Ver- dickung erleidet. Umgekehrt wird die Area pellucida des Hühnchens da- durch bedingt, dass das Entoderma rings um den Eml^ryo herum auf ein- mal zum Keimwulste sich verdickt. In manchen Beziehungen ausge- bildeter als der eben geschilderte Embryo war ein solcher von 8 Ta- gen und 9 Stunden mit 5 ürwirbeln ^rf Fi-. 16« Fig. 164. Ein Kaninclienembryo mit einem Theile der^^rea pellucida von 9 Tagen. Vergr. 22mal. Ap Area pellucida; ao Area opaca; /i' MeduJiarpialte in der Gegend der späteren 1. Hirnblase; h" dieselbe in der Gegend des späteren Mittelhirns, wo- selbst die Rückenfurche r/"eine Erweiterung zeigt ; h'" Medullarplatte in der Gegend der späteren 3. Hirnblase; /(^Anlage des Herzens; st Stammzone ; pz Parietalzone ; pr Rest des Primitivstreifens. Köllik er , Entwicklungsgescliichte. 2. Aufl. ^g 242 Erster Hauptabschnitt. (Fig. 105), der alle Theile sehr schön ausgeprägt zeigte. Der Embryo von 3,13 mm Länge war excentrisch in einem liinten sehr breiten hellen Fruchthofe ap und beide zusammen wiederum excentrisch in dem Ge- fässhofe ao gelegen, so dass beide Höfe vorn nur 0,40 mm, hinten und seitlich dagegen bis zu 2,39 mm breit waren. Die Area rasculosa in- sonderheit maass vorn nur 0,28 mm, seitlich, wegen der hier schmalen Area pellucida, 1,99 mm und hinten 1.56 mm. Der Embryo selbst war ausgesprochen leierförmig, am Kopftheile 0,93, in der Mitte 0,76 und hinten 1,04 mm breit und zeigte Stammzone und Parietalzone mit aus- nehmender Deutlichkeit. pz — TUT) ,.,,;:ii,alJ&ii:!-^ - ^'^wtellk k r-f 4 //z , K Fig. 165. Die Stammzone [stz] besass dieselben Umrisse wie die Embryo- nalanlage und war ringsherum scharf begrenzt, vor allem vorn, vor den Fig. 165. Area opaca [vasculosa) und Embryonaianlage eines Kaninchens von 8 Tagen und 9 Stunden. Länge des Embryo 3,13 mm. Vergr. nahezu 18mal. ao Area vasculosa s. opaca; ap Area pellucida ; mp Medullarplatte am Kopfe ; h' Gegend des späteren Vorderhirns; h" Gegend des späteren Mitlclhirns und Hinterhirns; rf Rückenfurche; /tz Herzanlage ; s< Stammzone ; ps Parietalzone ; pr Primitivstreifen. Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 243 ürwirbeln, woselbst ihre Begrenzung mit dem Rande derMedullar- platle mp zusammenfiel und eigentlich von den wenig vortretenden Hückenwülsten dargestellt wurde. Der Kopftheil der Stammzone maass 1,0 mm in der Länge und zerfiel in einen vorderen breiteren Ab- schnitt von 0,74mm Breite und 0,51 mm Länge h' , die Anlage des Vor- derhirns, und in einen hinteren schmäleren Theil von 0,45mm Länge und 0,40 mm geringster Breite /(", die Anlage von Mittelhirn und Hinter- hirn. Mitten über den Kopftheil zog sich eine Furche, die Rücken- furche, deren tiefster Theil allein in einer Breite von 28 — 40 ix am Flächenbilde sichtbar war und in 0,12mm Entfernung vom vorderen Knde der Slammzone aufhörte. Querschnitte lehrten dagegen, dass die Hückenfurche und ebenso die Medullarplatte die ganze Länge und Breite der Stammzone am Kopfe einnahmen. Im Vergleiche mit dem Hühnchen fällt besonders die scharfe vordere Begrenzung der Medullar- platte auf und lässt sich überhaupt sagen, dass bei Säugethieren schon in diesem frühen Stadium die Anlage des Gehirns viel bestimmter ge- zeichnet auftritt. Die U rwirbelgegend hatte bei diesem Embryo eine Länge von 0,57mm und eine Breite von 0,39mm und zeigte drei mittlere gut aus- geprägte Urwirbel von etwa 0,1 mm Länge, neben denen vorn und hinten noch je Einer in der Anlage und ohne scharfe Abgrenzung nach der freien Seite sich befanden. Die Rückenfurche war hier breiter als weiter vorn (bis zu 0,085 mm), dafür reichte aber die Medullarplatte nicht bis zum Rande der Stammzone. Die Schwanzgegend derStammzone besass eine Länge von 1,1mm und zeigte in ihren vorderen drei Fünftheilen eine gut ent- wickelte Rückenfurche von 0,14 mm Breite in maximo ^ die hinten leicht zugespitzt auslief. Von dieser Gegend an zog sich bis zum hintern Ende der Stammzone ein dichterer Streifen , der als letzter Rest des Primitivstreifens anzusehen ist. Von der Parietalzone ist nur das zu erwähnen , dass dieselbe vorn am Kopftheile nahe am Rande jederseits ein röhrenförmiges Gebilde zeigt [h z) , welches , wie die weiteren Entwicklungsstadien lehren , die nun deutliche erste Anlage je einer Herzhälfte ist. Vom Gefässhofe [ao] ist nur so viel zu bemerken, dass derselbe bereits undeutliche Gefässanlagen, in Gestalt solider und hohler Zellen- stränge enthält und wird später auf die erste Bildung der Gefässe zu- rückgekommen werden. Anmerkung. Meine Erfahrungen über die erste Entwicklung des Kaninchenembryo stimmen in sehr Vielem mit denen von Hensen überein, 16* 244 Erster Hauptabschnitt. so vor Allem darin , dass auch nach meinen Beobachtungen der ganze Em- bryonaldeck oder Fruchthof Keimscheibe bei Mensen zum Embryo wird. Von untergeordneter Bedeutung erscheint mir , dass Mensen eine Area pellu- cida nicht finden konnte, während ich eine solche in gewissen Stadien sah, da an dieser Verschiedenheit möglicherweise die verschiedene Behandlung der Eier Schuld ist. Im übrigen kann ich nicht umhin, zu finden, dass Mensen in seinen Figg. 26, 27, 28, 29, 30, 31 eine ganz deutliche Area pellucida zeichnet, ohne dieselbe als eine solche anzuerkennen. Auch mit Bezug auf das erste .\ul'treten des Primitivstreifens und der Rückenfurche stehen wir nicht weit auseinander. Denn wenn ich auch nichts den Figg. 2 3.:lundj& \on Mensen ähnliches gesehen habe, so stimmen doch die Figuren 24, i'6, 2 6, 27 mit den meinigen überein. Den Bau des Primitivstreifens finde ich an Schnitten wie Mensen, nur kann ich nicht mit ihm übereinstimmen, wenn er die tieferen Zellen desselben ramificirt nennt und eine Verbindung des Streifens mit dem Entoderma an- nimmt. Da wir beide die Entwicklung der tieferen Lage des Primiti^ Streifens aus dem Ectoderma und ihre Entwicklung zum Mesoderma sahen, so erwächst hieraus eine gute Bestätigung des von mir beim Mühnchen Gefundenen. § 21. Flächenbilder älterer Embryonen, Verwachsung der beiden Herzan- lagen, Verschluss der Leibeshöhle, frühe Zustände von Amnion und Allantois. An die im vorigen § beschriebenen Embryonen reihe ich nun zu- nächst die Figg. 166, 167 und 168, die nach dem schon Bemerkten leicht verständlich sein werden. Die Fig. 166 zeigt einen Embryo mit 6 Urwirbeln von 4,2 mm Länge im frischen Zustande. An diesem Embryo hatte sich am Kopfe ein Umschlagsrand [v] gebildet und traten die Herzanlagen viel deut- licher vor als in der Fig. 165 in einer Gegend, in welcher der Kopf seine grösste Breite zeigte. Die eigentliche Gestalt und Lagerung der Herzanlagen, deren laterale Ränder um IjIGmm von einander abstan- den, liess sich übrigens an diesem Embryo noch nicht erkennen und war nur so viel deutlich, dass in der Gegend derselben eine Lücke in den Keimblättern vorhanden war , die ein röhriges Gebilde umschloss. Alle Beachtung verdient ferner die Form der Medullarplatte am Kopfe, welche, obschon noch ganz flach ausgebreitet und nur mit einer schmalen Furche in der Mitte versehen, doch sehr deutlich und in ganz anderer Weise als früher, zwei Abschnitte erkennen liess, von denen der hintere h'" dem Hinterhirn, der vordere dem Vorderhirn h' und dem Mittelhirn K' entspricht. Der tiefere Theil der Rückenfurche r/", der ül)er beide Abschnitte nach vorn verlief und in der Gegend des Umschlagsrandes Von der Enfwickluns der Leibesform und den EihüUen. 245 des Kopfes nicht weiter zu erkennen war , erschien fast ülierall gleich breit, Hess jedoch bei genauerer Besichtigung drei leichte Verbreite- rungen erkennen . aufweiche wohl Gewicht gelegt werden darf, eine erste im Bereiche des Hinterhirns, und zwei andere in demjenigen des Vorderhirns, von denen die hintere an der hintersten Grenze dieses Abschnittes gelegen war und wie die späteren Zustände ergeben, die •erste Andeutung des Mittelhirnes ist. Die Urwirbel waren bei diesem Embryo scharf begrenzt, zum Theil !?'¥?'*'% \ I tu i h mit Andeutungen einer inneren Höh- lung. Auch reichten dieselben la- teralwärts entschieden weiter als die Rückenwülste , die so ziemlich über ihre Mitte herabliefen und eine schmä- lere Rückenfurche begrenzten , deren tiefster Theil als ein zwischen den Urwirbeln gelegener, ziemlich gleich- breiter Kanal erschien , der jedoch immer zwischen zwei Urwirbeln eine leichte Ausbiegung besass. Hinter dem 7. nur unbestimmt angedeute- ten Urwirbel wurde der tiefe Theil der Rückenfurche breiter und seich- ter, während die Rückenwülste sich -abflachten und lief erstere zuletzt am hinteren Ende der Stammzone flach aus ohne einen deutlichen Primitiv- slreifen als Fortsetzung zu zeigen. Die Figuren 167 und 168 zeigen einen weiter vorgerückten Em])ryo aus demselben Uterus, wie die Fig. 166, mit 8 deutlichen Urwirbeln. dessen Länge nach Erhärtung in verdünnter Ueberosniiumsäure 3,56 mm betrug. Da derselbe mit dem Embryo der Fig. 166 in Vielem überein- stimmt, hebe ich nur die abweichenden Verhältnisse hervor. Vor allem sind die Herzanlagen erwähnenswerth. Die beiden Herzhälften bil- den seitlich am Kopfe wie zwei henkelartige , ganz fremdartige Ansätze, ""*?»il!l.«„,.i«,«l»*"' Fig. 16ß. Fig. i 66. Embryonalanlage eines Kaninchens von 8 Tagen und 14 Stunden. Länge des Embryo frisch 4,2mm, nach Erhärtung in Osmium 3,00mm. Vergr. 22,7 mal. Ap Area pellucida; v vorderer Umschlagsrand am Kopfe , der eine kleine Vorderdarmhühle begrenzt ; A' Vorderhirn ; /i" Gegend des späteren Mittelhirns; h'" Anlage des Hinterhirns; fiz Anlage des Herzens; r/" Rückenfurche; riü Rücken- wülste; Mit' Urwirbel ; ps Parietalzone ; si;: Stammzone. 246 Erster Hauptabschnitt. deren laterale Begrenzungen um 1,31 mm von einander abstehen. An jeder Anlage unterscheidet man jetzt deutlich den eigentlichen Herz- schlauch [h] und eine Spaltlücke oder Höhle , die das Herz umschliesst [ph), die Halshöhle oder Parietalhöhle (His) . Am Herzschlauche erkennt man hinten die aus dem hellen Fruchthofe kommende T'(g??a omphalo-mesenterictt (üo), dann einen spindelförmigen mittleren Theil (/?), die Kammer, und einen vorderen medianwärls gebogenen Abschnitt a, das Aortenende mit 4 .,h M^l; {K^ r \ K I 1 >?^ "'/-' ~stz ''''■Nfciliiri'apf*'''''*''' Fiy. 167. dem Anfange der Aorta. Die Be- grenzung der Parietalhöhle , die das Herz umschliesst, ist beson- ders lateralwärts sehr deutlich, aber auch an der anderen Seite nicht zu verkennen. Nach hinten geht die seitliche Begrenzung dieser Höhle in eine Falte a/" über, welche den Kopf bogenför- mig umgibt und als erste Andeu- tung der Kopfscheide und Kopf- kappe betrachtet werden kann. In zweiter Linie verdient bei diesem Embryo die Medullarplatte und die Bückenfurche alle Beachtung. Die Furche ist noch in ihrer ganzen Lange offen , nichtsdestoweniger zeigt dieselbe vorn am Kopfe ganz deut- •Fig. 167. Heller Fruclithof und Embryonalanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und U Stunden. Vergr. S-Inial. ap Area pellucida ; a/" vordere Aussenfalte; sts Stammzone ; ps Parietalzone ; 7-/" Rückenfurche; uw ürwirbel; ää Hinterhirn; mh Mittelhirn; vh Vorderhirn; ab Anlage der Augenblasen; h Herzkammer; ro Vena omphalo-inese nterica ; a Aortenende des Herzens ; ph Parietalhühle oder Hals- höhle ; vd durchschimmernder Rand der vorderen Darmpforte. Fig. 168. Kopf desselben Embryo von der Bauchseite in Umrissen. Buchstaben und Yergrösserung wie vorhin. • Von der Entwickluiii; der Leibesform und den Eihüllen. 247 lieh drei Abtheilungen. Von diesen ist die hinterste hh^ dem späteren liinterhirne entsprechende, die längste, kürzer die Anlagen des Mittelhirns m/i undVorderhirns yA, von welchen das letztere schon jetzt die Augen- blasen ah als zwei seitliche nach oben offene Ausbuchtungen erkennen lässt. Der vorderste Theil der Gehirnanlage ist übrigens etwas nach der Bauchseite gekrümmt und hat auch der vordere Unischlagsrand der Parietalzone wenn auch nicht an Länge so doch an Höhe gewonnen, wie die Fig. 168 diess erkennen lässt. Weiter schildere ich einen äusserst zierlichen Embryo von 9 Tagen, von dem auch Querschnitte untersucht wurden, über welche später be- richtet werden soll. Dieser Embryo war trotz seiner geringen Länge von 2,6 mm nach Erhärtung in Osmium doch besser entwickelt als die schon beschriebenen längeren Embryonen der Figg. 166 und 167. In M 1^ , h \ *i,j, n.l H — -pi- - vo ^-cl haf Fig. 170. Fig. 169. Kaninchenembryo von 9 Tagen von der Bauchseite, circa 24mal ver- grössert. Fig. 17 0. Derselbe Embryo von der Rückseite, r/j Vorderhirn ; w(/t Mittelhirn .; hh Hinterhirn; /; Heiz; vo Vena omphalo-mesenterica ; a Aortenende des Herzens; uivp Urwirbelplatte ; wp Medullarplatte mit breiter Rückenfurche ; c h Chorda dorsalis ; ax Axenwulst oder Primitivstreifen; v d vordere Darmpforte; hd hintere Darmpforte ; ÄÄ Kopfkappe; /t i^/' hintere Amnionfalte ; ph die das Herz umschliessende Parietal- höhle. 248 Erster Hauptabschnitt. Fig. 169 ist derselbe von der Bauchseite dargestellt und erscheint als bemerkenswertheste Thatsache die stärkere Ausl)ilduug der vorderen Leibeswand und des Yorderdarmes , ferner das bedeutende Vortreten des Kopfendes in der Yorderhirngegend, so wie die veränderte Stellung der beiden Ilerzhälften. Zwar sind, verglichen mit derFiglGV, die venösen Enden der beiden Herzhälften noch so ziemlich in derselben Lagerung wie früher, was dagegen die vorderen Ausläufer anlangt, so erscheinen dieselben nun stark gegen einander geneigt und sind die Bulbi arteriosi allem Anscheine nach , wenn nicht mit einander ver- schmolzen, doch wenigstens einander sehr genähert. Das centrale Nervensystem dieses Embryo ist überall noch im Stadium einer offenen Eurche vorhanden , allein die Ränder dieser Furche sind in der Gegend des Mittelhirnes mh einander schon so nahe gerückt, dass offenbar der Verschluss derselben bevorsteht. Ferner ist auch dasYorderhirn selbst vh mit seinen w^ulstigen Rändern stärker auf- wärts gekrümmt als früher, wogegen dasselbe keine so deutlichen Augenblasenanlagen erkennen lässt, wie sie bei dem Embryo Fig. 167 sich fanden , obschon die seitlichen Auftreibungen offenbar als solche zu deuten sind. Yom Rückenmarke verdient Erwähnung die Breite der Rückenfurche, die weit hinter die Urwirbel sich erstreckt und zuletzt ganz llach ausläuft. An diesem Embryo war nicht nur vorn, sondern auch hinten ein Umschlagsrand [hd] vorhanden, letzterer freilich in der allerersten An- lage und so, dass man noch kaum von einem Hinterdarme reden konnte. Ausserdem fanden sich vorn und hinten Amnionfalten in schwacher An- deutung, von welchen nur die letzteren bei haf dargestellt sind, wäh- rend am Kopfe die Grenzen der Kopfkappe angegeben sind, die um diese Zeit einen bedeutenden Umfang besitzt. Yon Urwirbeln zählte dieser Embryo 8 gut ausgebildete , an die sich dann noch deutlich ausgeprägte Urwirbelplatten uicp anschlössen. Der zwischen diesen gelegene Theil ist die Medullarplatte mp mit einer flachen Furche , in deren Tiefe die flache Chorda ch zum Vorschein kommt , an deren hinteres Ende ein indifferenzirtes Gewebe sich an- schliesst, das man als Rest des früheren Primitivstreifens betrachten und mit demAxen- oder Endwulste des Vogelembryo vergleichen kann (S. S. 157 Figg. 89, 90). Von besonderem Interesse erscheint beim Säugethiereml)ryo die Bildung des Herzens, da dieselbe in so manchem von derjenigen der Vögel abweicht und gebe ich daher in den Figg. 171 und 172 noch zwei weitere Abl)ildungen, die die allmählige Verschmelzung der Herzhälften illustriren. Von der Entwicklun" der Leibesform und den Eihüllen. 249 Die Figur 171 stellt einen Embryo von 9 Tagen und 3 Stunden dar, der in Osmium erhärtet etwa 3 mm maass. Derselbe zeigt die beiden Herzhälften h einander so ge- nähert, dass sie nicht mehr weit von der Mittellinie der vorderen Brustwand ihre Lage haJ)en, welche nun auch eine viel grös- sere Länge besitzt, so dass die vJi- vordere Darmpforte vd nicht mehr weit von der Gegend des ersten Urwirbels absteht. Aus- serdem verdient Erwähnung, dass jede Herzhälfte stark ge- krümmt und mit einer convexen Seite der andern zugewendet ist. so wie — und diess ist wohl noch wichtiger — dass dieselben schon die 3 Abschnitte des späte- ren verschmolzenen Herzens er- kennen lassen, den Bulbus aortae ba, die- Kammer h und das Ve- nenende ro. — Ausser dem Her- zen sind auch die dasselbe um- schliessenden Parietalhöhlen sehr deutlich, welche, wie Quer- schnitte lehren , um diese Zeit noch ganz getrennt sind. Auffallend ist an diesem Embryo sonst noch der grössere und stärker vortretende Vorder- kopf i'A', die grosse Kopfkappe kk und der bedeutendere ventrale Umschlag am hinteren Leibesende, der nun eine ganz deutliche hintere Darmpforte hd begrenzt. Im übrigen glich dieser Embryo sehr demjenigen der Fig. 169, nur war, was nur von der Rückseite sich erkennen Hess, erstens die Kopfscheide und Schwanz- vd jtz -r Fis. 171 Fig. 171. Embryo des Ivaninchens von 9 Tauen und 3 Stunden von dei- Bauch- seite. Vergr. 29mal. ÄA; Kopfilalle abslammende Ge- lasslage desselben, deren Gelasse mit einer Randvene st sich begrenzen, ausgebreiteter. Als vollständiges //or//m ist nun auch dicAllanlois (a/^ erschienen, ein hohles mit dem Ilinterdarm verbundenes Gebilde , aus- gekleidet vom Darmepithel und umhüllt von einer Fortsetzung der Darmfaserplatte, welche in den Kaum zwischen Amnion, serösei- Hülle und Doltersack hineinragt. In I, 2 uiul 3 ist als äusserslc Hülle der Eier die Zona peUucidd dargestellt, welche spätei- Schwindel. In 4 ist der Dottersack relali\ kleinci* und die Allantois grösser ge- worden. Im Amnion beginnt y./V/(/o/' (iiiiiiü sich anzusammeln und an dei' serösen Hülle, einer einfachen e])ithelialen Zellenhaut, sind hohle Zöttchen 6' 3 aufgetreten, w odurch diese Haut zur p r i m i t i v e n Zotten h a u l , Chorion primilivmn wird. In diese Zöltclien bilden sich später Gefässe von der Allantois hinein, wodurch dann das bleibende Chorion, C/iorion secwidarium s. verum, entsteht. Die Allantois nämlich legt sich, grösser geworden, an die seröse Hülle an und vergeht in ihrem in- neren vom Entoderma abstammenden Theile. wähi'end die äussere uefässhaltiiie Lace länes der ganzen inn<>ren Oberfläche der serösen Hülle sich ausbreitet und mit deiselben zu einer gefässhaltigen Haut verschmilzt. Während diess geschieht , wird der üottersack relativ immer kleiner, wogegen das Amnion , mit Flüssigkeit sich füllend, end- lich dem Chorion verum sich anlegt und zugleich eine Hülle um den llarngang, llrachus — wenn er sich erhält — , die Allantois-Gefässe (die .Xabelgefässe und um den Doltergang und seine Gefässe herum bildet, welche Theile zusammen den Nabelstrang darstellen. Ich füge nun hier noch einige Bemerkungen übei' tlie Eihüllen des Kihiuien des Kaninchens l)ei . da hier doch vorzüglich von diesem Thiere die Rede war. Das sich entwickelnde Ei dieses Geschöpfes Fig. 182), das wir ilurch die Untersuchungen von v. Baer und namentlich von Bischoff kennen, besitzt im ausgebildeten Zustande eine rundliche , in einige Abiheilungen zerfallende Placenla , w eiche von Seiten des Eies von der Allantois gebildet wird, die als Blase sich erhält. Diese Allantois ist mit der serösen Hülle verbunden, und beide stellen gemeinschaftlich die Zotten der Placenta foetulis dar, welche aufs bmigstc in einen wuchern- den Theil des Uterus eingreifen, so dass man J)eide Theile, den mutier- 262 Erster Haiiptabschiiilt. liehen und den fötalen Tlieil der Placenla nicht von einander trennen kann. Ein Hereinwachsen der Zotten in Uterindrüsen ist jedoch beim Kaninchen nicht nachzuweisen (S. unten). Die Gefässe beider Theile der Placenta sind sehr entwickelt, zeigen aber auch im mütterlichen Theile nichts Bemerkenswerthes, was mit Hinsicht auf die menschliche Placenta hervorzuheben ist. Vom Dottersacke des Kaninchens ist zu be- merken, dass er sich in eigenthümlichcr Weise umgestaltet, indem er zu einer hutpilzförmigen gestielten Blase wird (Fig. 182c/5), die am inneren Blatte Gefässe entwickelt (/d), die der Darmplatte angehören und mit einem Sinus terminalis [st] enden, während das äussere Blatt gänzlich gefässlos bleibt und nur von dem ursprünglichen inneren Blatte der Keimblase, dem späteren Epithel des Dottersackes {ed") gebildet wird. Zwischen Allantois, Anmion und Dottersack entwickelt sich im Kaninchenei ein grosser Raum /•, der mit einer eiweisshaltigen Flüssig- keit gefüllt ist und dem Spatium entspricht , das ich beim Hühnchen Blastodermahöhle nannte , nur dass dasselbe beim Kaninchen nirgends von der serösen Hülle begrenzt wird. In späterer Zeit verwächst der ge- fässhaltige Theil des Dolter- sackes mit der serösen Hülle und bildet sich so auch an dem Theile der Eier , welchem die Allantois nicht anliegt, eine ge- fässhaltige äussere Eihaut. Die äussere Eihaut {Chorion secun- dariuni) eines reifen Kanin- cheneies zeigt also das Be- merkenswerthe, dass sie ihre Gefässe von zwei Orten her bezieht , ein Verhalten , welches bis jetzt nur bei gewissen Nagern gefunden worden ist. Nichtsdestoweniger entwickelt auch beim Kaninchen nur der Fig. 182. Ei des Kaninchens im Längssclmilte. NachBiscHOFF. e Embryo ; a Am- nion ; « Urachus; al Allantois mit itiren Gefässen; sh seröse Hülle ; pl deutet die Zot- ten der Placentarstelle an, die aus der Allantois und der serösen Hülle bestellen , was in der Figur nicht weiter angegeben ist; fd gefasshaltige Faserhaut des Doltersackes; ed Epithel des Dotterganges; ed' Epithel der inneren Lamelle des Dottersackes, ed" Epithel der äusseren Lamelle desselben; st Sinus terminalis, Ende der Faser- schicht des Dottersackes; r Raum mit Flüssigkeit zwischen Amnion, Allantoisund Dottersack. Von der Entwickliiiii; der I.cibest'orin iiiul den Eihüllcn. 26^^ Tlicil des (Iliuriou, an dcsscii liilduiig die AllaiUois sich bcllieiligl. wahre Zöllen und eine Placenta. Nach gegebener übersichllicher allgemeiner Darsleliung der Eihül- ien der Säuger und derjenigen des Kaninchens, gehe ich nun zur Schil- derung ihrer Enlslehung beim Kaninchen über, \vol)ei ich nur die wich- ligeren Punkte berühre. Wie wir in § 19 sahen, gelangl das l)efruchlele Ei des Kaninchens, das im Eileiter neben der Zona auch eine dicke Eiweissschichl anl)ildel. /o;«» inUvtida mit beiden diesen Lagen in den Uterus. In diesem verdünnt sich, gleichzeitig mit der Bildung der Keimblase inid der Vergrösserung der Eier rasch die Eiweissschichl . so dass dieselbe an Eiern von 3 — 4 nun Länge nur noch 7 — loa luisst , während die Zona offenl)ar eine Zunahme erleidet, da sie eher mehi' in der Dicke beträgt \\\ [xj als im unbefruchteten Eie. hi dieser AYeise erhält sich die Zona l)is zu dem Zeitpunkte, wo die Eier au der Uteruswand sich festsetzen, um dann nach und nach zu verschwinden. Reiciikrt meldet (Nr. ;{, S. 49), dass dieses Schwinden am Ende des 6. Tages eintrete, womit ich mich nicht ganz einverstanden erklären kann, denn ich habe an Eiern mit Primitivstreifen von H Tagen die Zona noch in ziendicher Dicke , aber mit körnigfaseriger Slruclur gefunden, wogegen dieselbe am 9. und 10. Tage an der der Placentarslelle abgewendelen Seite nur noch ein ganz dünnes Häutchen von 1 — 2 jj. darstellte, das ganz und gar aus feinsten Fäserchen zu bestehen schien , und nur geringe Consistenz besass. Weiter habe ich die Zona nicht verfolgt , dagegen gielH Hensen an Zeilschr. f. Anal. u. Entw. 1 S. 262], dass das Prochorion so nennt i'iochoiiou. er treffend Zona und Eiweisshülle zusannnen) nicht resorbirt wej"de, sondern noch am 20. Tage als freilich sehr feines Häutchen nachge- wiesen werden könne. Offenbar hat jedoch Hensen bei dieser Angabe nicht die Placentarslelle im Auge und unterliegt es keinem Zweifel, dass, was etwa vom Prochorion anderwärts sich ei'häll, keine Rolle mehr spielt. Amnion und seröse Hülle entstehen l)eim Kaninchen in we- sentlich derselben Weise , wie beim Hühnchen. Vom Amnion ist zu Anmiun. bemerken, dass dasselbe nicht wie beim Hühnchen mit einer Naht, son- dern durch allmäliges Vorwachsen seiner Ränder gegen einen ungefähr der Mitte des Rückens entsprechenden Mittelpunkt sich schliessl , und daher vor dem Schlüsse, wie Bischoff dicss ganz richtig dargestellt hat. stets mit einer erst länglich runden , und dann rundlichen Oeffnung an der Rückseite versehen ist. Sehr auffallend ist auf den ersten Blick die Dicke der Hautplatle an den hinteren Theilen des Amnion Fig. 203), doch kann l)emerkt werden, dass auch die betretlende Laue des Anmion 264 Erster Ilauplabscliiiitl. des llülinciiens in j^ow isseu (jlci^eiulen eine iiiclil unbedeuleiide , wenn auch nicht so erhebliche Dicke besitzt. In diesen dicken Theilen des Amnion glaube ich auch, vor der Zeit des Verschlusses des Bauchnabels, Gefässe wahrgenonnnen zu haben, welche den Gefässen verglichen werden können, welche bei gewissen Thieren eine kleine Strecke weit auf den Nabelstrang übergehen und wie diese Theile des Gefasssysleins der Bauchdecken sind. Seröse Hniie. Die scrösc II ü 11 c Zeigt in ihrem Entstehen beim Kaninchen nichts Besonderes, verhält sich dagegen in ihren späteren Umgestal- tungen sehr eigenthümlich. Ein Theil derselben [Pars allantoica) ti'ilt in nähere Beziehung zur Allantois, gestaltet sich zum Epithel der Allan- loiszotten und bleibt während der ganzen Fötalperiode bestehen (S. unten), während der andere Theil [Pars vitelUnu] mit dem Darmdi-iisen- blatte des hutpilzförmig gewordenen Dottersackes sich vereint und nach den Untersuchungen Slavjansky's (Sitzungsber. der sächs. Akad. 1872 S. 247), später unter eigenthümlichen Yeränderiingeu seiner Elemente zu Grunde geht. Derselbe Autor, der eine schematische Darstellung der Eihäute des Kaninchens gibt, die von dei-jenigen \on Bischoff etwas abweicht, meldet auch, dass der in Fig. 182 mit r bezeichnete Baum von einem endothelialen, durch Höllenstein nachweisbaren Ueberzuge ausgekleidet sei. Ist dem so, worid)er ich mir kein Urtheil anmaasse, so würde ich dieses Endothel als Forlsetzung des Peritonealendothels ansehen und annehmen, dass dasselbe in ähnlicher Weise aus der Darmfaserplatte des Dottersackes und der Allantois, und aus der Haut- platte des Amnion durch histologische Differenzirung hervorgeht, wie das Bauchhöhlenendothel selbst aus der Darmfaserplatte des Darmes und aus der llaiil|)lalte der seitlichen Leibeswände. Der Raum ;■ in Fig. 182, oder was ich Blastodermahöhle nannte, ^^äre somit ein Annex der Bauchhöhle, mit welcher derselbe auch in seiner Entwicklung durch eine Spaltbildung im mittleren Keimblatte übereinstinnnt ^S. Fig. 109), und könnte derselbe möglicher Weise auch bei anderen Thieren und beim Menschen, bevor er durch die Anlagei'ung des Anniion an das Chorion verschwindet, ein Endothel entwickeln. Dottersjuk. Der D 0 1 1 c rs a ck dcs Kauincheus entwickelt sich aus den tieferen Lagen der Keimblase, d. h. aus dem Entoderma und dem Mesoderma, so weit letzteres nicht zur Bildung der Hautplatte des Amnion ver- braucht wird, und erzeugt in seinem Mesoderma die eisten pei'ipheri- Kiejsiauf im schcu Gcfässc odcF die Gefässe des Fruchthofes. Verschieden vom Fniclithiif. Hühnchen, aber auch von anderen Säugethieren , umwächst, wie wir oben schon sahen, das Mesoderma das innere Blatt der Keimblase nicht ganz (Fig. 182) und bildet sich somit hier niemals ein vollständiger Von der EiitwickliiDi' der Leibeslürm und den Eiliüllen. 265 doppclhlätlriiicr Dollersack. Was die (jcliissc dieses Doüersackes aii- langl, so habe ieli über das Einzelverhalien desselben keine besonderen Unlersiieiiungen angestellt und gebe daher ein bekanntes Bild von BisciiüFF, ohne lUr alle Einzelheiten desselben einstehen zu können. (Fig. 183). Aus demselben ergiebl sich, dass der erste Kreislauf des Kaninchens in Vielem mit demjenigen des Hühnchens übereinstinnnl, nur ist die Symmetrie beider Seiten grösser als dort und finden sich an der Stelle zweier Arteriae omphalo-mesentericae viele Paare kleiner Ar- terien, die von den Aorfac (lescem/entes seillich in den Fruchthof treten. liL'. 183. Ferner enlhält hier der Fruchthof im grössern Theile seines Umfanges z w e i e r 1 e i Gefässnetze, ein oberflächliches arterielles und ein liefer ge- lesenes Venennetz. Fig 183. FriK'lilliof eines Ivaliinciiens mit Embryo von der Baucliseile, von 4 Par. Linien l)urctin)esser mit vollivonimen enlwiekcitem erstem (iel'ässsysfeme. Nacli BiscHOFF, etwas verkl. a Vena odcf Sinus teniiinatis ; b Vena ODiphalo-mcsentericu; c starker liinterer Ast derselben; d Herz, schon Sförmig gebogen; e primitive Aorten oder Arteriae verlebrales posteriores ; ff Art. omphalo-uiesentericae ; g primitive Augen- blasen. Man sieht das feinere obertläcliliche (nacli aussen gelegene] mehr arterielle und das stärkere tiefe, mehr venöse üefässneli: im l"iachtliof. 206 Erster Hauptabsclinitt. Erste Ent- stehung der Gefäöse, Allaiitois. Wichtiger als das Sludiiiiii der Anorduuug der ersten Gefässe er- schien mir die Untersuchung der ersten Bildung derselben und des Blutes, über die wir von Säugethieren noch so gut wie gai- nichts wis- sen, und war ich so glücklich in dieser Beziehung wenigstens einige ganz bestinuiile Thatsachen zu gewinnen. Die ersten Spuren der Gefassbildung fand ich bei Endiryonen vom 8. Tage mit Rückenfurche und Pi-imitivstreifen, aber noch ohne Ur- wirbel und deutliche Herzanlagen. Hier waren am Rande des Frucht- hofes einige Gefässanlagen deutlich, vor allem die Anlage der Randvene selbst, und hie und da auch noch ein Gefäss an der Seite derselben und stellten sich diese, wie die Fig. 1 84 zeigt, einfach als Verdickungen des Mesoderma dar, die aus rundlichen Zellen bestanden, v^ahrend die Ele- mente der angrenzenden Theile dieser Keimschicht mehr abgeplattet waren. Von der Fläche erschienen diese Gebilde als dunklere Zellen- stränge ohne jegliche schärfere Begrenzung, die netzförmig unterein- ander zusanmienhingen. Bei etwas älteren Embryonen mit 3 — 4 Ur- wirbeln , wie bei dem in der Fig. 164 dargestellten, erschienen diese Stränge zum Theil schon hohl als wirkliche Ge- fässe mit deutlicher Wand, zum Theil noch ebenso wie früher als solide Zellen- stränge und noch später waren alle Stränge \er- schwunden und überall im Fruchthofe gut ])e- grenzte Gefässe mit ro- then, kernhaltigen Blut- zellen vorhanden, deren Bau vollkonnnen derselbe war, wie beim Hühnchen. — Aus diesen Daten, so lückenhaft sie auch sind, geht doch mit Sicherheit hervor, dass die ersten Gefässe und das erste Blut beim Kaninchen ebenso sich Inlden wie bei den Vögeln. Ich gedenke nun noch kurz derAllantois des Kaninchens. Wie dieselbe sich entwickelt , ist schon oben besprochen worden und er- wähne ich daher nur , dass dieselbe , grösser und selbständig gew orden und aus dem Embryo herausgetreten , auf der rechten Seile desselben Fig. 184. Fig. 184. Senkrechter Scliiiitt «los Randes des Fniclithofes {Area opaca) eines Kaninclienembryo mit Rückeni'urche und Primilivstreifcn olino L'rwirbel vom 7. Tage, 20emal vergr. cd Ectoderma, liier verdickt (Ectodermawulst) ; cnt Entoderma ; nies Mesoderma , yg Gefässanlagen darin, davon die eine die Randvene. Von der Entwicklung der Lcibosforni nnd den Eiliüllen. 267 ihre Lage hat und bald nach zwei Seileu hakentöniiisj; unii^ehojien, an einer kreisförmigen Stelle der serösen Hülle sich anlagert und mit der- selben verwächst. Beide Gebilde zusammen treiben dann Zotten, welche in eine verdickte Stelle der Uterin wand eingreifen, ohne jedoch nach BisciioFK in die Ulerindrüsen sich einzusenken. Bemerkenswerth ist, worauf schon früher hingewiesen wurde, dass schon das Ecloderma dei- Keimblase an der Stelle, die später zur Pars allantoicu der serösen Hülle wird, in früher Zeil eine Verdickung besitzt, den von mir so- genannten Eclodcrmawulst, der nach meinen l^rfahrungen, bevor das Amnion sich geschlossen hat und die seröse Hülle entstanden ist , stark wuchert und noch vor der Yerlundung mit der Allantois zollenähnliche Fortsätze treibt. § ^^3. Innere Gestaltungen beim Kaninchenembryo. Keimblätter. Primitivorgane. Nachdem in den vorhergehenden §§ die äusseren Formverhältnisse junger Kaninchenembryonen in allen wesentlichen Puncten geschilderl worden sind, ist es nun an der Zeit auch die inneren Vorgänge ins Auge zu fassen, wie sie an Quer- und Längsschnitten sich ergeben. Die erste Frage, die sich hier aufdrängt , die nach der Zahl imd Keimblätter. und Entstehung der Keimblätter, ist schon in § ^0 im Wesent- lichen J)eantwortel worden. Dort wurde nachgewiesen, dass nach der Furchung in erster Linie ein äusseres Keimblatt entsieht und die so- genannte Keimblase darstellt. Aus dem Beste der Furchungskugeln bildet sich eine scheibenförmige Platte , die an einer Stelle der Keim- blase von innen her sich anlagert, und diese Platte stellt die erste An- lage des inneren Keimblattes dar. Im weiteren Verlaufe wächst diese Platte an der inneren Oberfläche der primitiven Keimblase herum und stellt schliesslich eine zv^eite innere Blase dar, so dass das voll ausge- bildete Primitivorgan, mit welchem die Entwicklung des Kaninchens beginnt, eine doppelblättrige, ganz geschlossene Blase ist. Bevor je- doch diese Üoppelblase ganz vollendet ist , hat auch schon die Entwick- lung des mittleren Keimblattes begonnen , die \\esentlich in derselben Weise, wie l)eim Hühnchen, sich macht und mit dem ersten Auftreten des Embryo im innigsten Zusammenhange steht. Die erste Spur des Kaninchenembryo erscheint in Gestalt einer scheibenförmigen Verdickung des äusseren Blattes der Keimblase oder 268 Erster Haiiptabsclniilt. (los EclodcniKi , die ich ol)en als Kml)i'\,onalfleck bezeichnete, welche die En)bryologen . mit Ausnahme Hensen's, bisanhin Fruchthof be- nannten. Diese Verdickung besteht anfänglich aus einer einzigen Schicht höherer und schmälerer Zellen , welche aus den ursprünglichen platten Pflasterzelien des äusseren Keimblattes sich hervorbilden; sobald jedoch auf der Embryonalanlage der I'rimitivstreifen her\ortritt , be- ginnen diese Zellen an einer Stelle in die Tiefe zu wuchern, und stellen eben dadurch den Primitivst reifen dar, wie diess die Fig. 185 erkennen lässt. Diese Wucherung des äusseren Keind)lalles ist, wie beim Hühn- chen, nichts anderes als die erste Anlage des Mesoderma. In weiterer F^ntwicklung nämlich bi-eitel sich diese Wucherung rasch nicht nur über ent Fie. 185. die ganze F^ndiryonalanlage , sondein auch weilei- über die Keimblasc aus, so dass sie bei F^mbryonalanlagen, ilie die allererste Andeutung der Rückenfiirche zeigen, bereits einen breiten Saum um dieselben bildet, wie die Fig. 187 zeigt. Ich habe nun b'eilich die allmälige Ausbildung eines solchen, über eine grössere Fläche sich ersti'eckenden Mesoderma aus der ersten Anlage desselben oder aus dem Primitivstreifen nicht Schritt für Schritt verfolgt, nichts destoweniger glaube ich im Rechte zu sein, wenn ich annehme, dass l)eim Kaninchen die Vorgänge wesent- lich so al»laafen^ wie beim Hühnchen. Hierbei stütze ich mich einmal darauf, dass auch beim Kaninchen am entwickelteren Pi'imitivstreifen ohne Ausnahme eine innige Vei-bindung des Ectoderma und Meso- derma gefunden ward, wie die F"ig. 186 diess darstellt, und zwei- tens auf den Umstand , dass das Mesoderma unzweifelhaft von der Embr>)Onalanlage aus peripherisch weiter wuchert , wie diess ja schon längst durch die Abbildungen von Bischoff bekannt geworden ist Im Mesoderma nämlich entwickeln sich die ersten Gefässe, und bezeichnet die Grösse des (iefässhofes oder der Jre« ojiuca auch diejenige des mitt- leren Keimblattes, welcher Gefässhof anfänglich als schmaler Saum den Fig. 185. Quevscliiiitt diiich den dickeren Thcil der ersten .\nlai;c des Primitiv- streifens eines Kaninclicneies von 7 Tagen. lOömal vergr \)r I'iimitivstreifen ; fc? Keimblase; e c< Ectoderma : en< Entoderma. \ Oll ilcr Eiilwickliiiii^ der Leibeslorni und den Kiliüllcii. 269 Enil)i'\o uiugiehl iiiul zuletzt die innere l.amelle der Keindjliise weit uniwuchei'l , und mit ihr den Dotlersfiek bildet. Vor der Anlage der Fig. 186. Gefasse an F'ruclithöfen, wie sie die Fig. 187 darstellt, ist das Mesoder am Rande ganz dünn und überhaupt nur im Bereiche der lMn!)ryonali läge dicker. Später je- doch zeigt der Rand eine wulstige Verdickung, (lieAnlage des Sinus ter- iinnalis und gewinnen die peripherischen Theile des Mesoderma überhaupt an Dicke. Eine sehr auffäl- lige Erscheinung ist das ungleichmässige Wachsthum des Mesoderma in den ersten Stadien seiner Entwicklung , das von Mensen und mir in ganz üi)ereinstinnnender Weise beobachtet wor- den ist. Wie dieFie. 1 87 ma in- l'ig. 186. Primitivslreifen oder Axenplaltc eines Kaninclienombryo von 8 Tagen und 9 Stunden, der nocti keine Rückenfurciie und keine Lrwirbel be.sa.ss, quer durcli- .schnitten. Vergr. 220inal. ax Primitivstreiten oder Axcnplatte ; pr Pi'imitivrinne ; p/' Primitivfalten ; ec< Ectoderma ; mes Mesoderma ; en( Entodernia. Fig. 187. Area vasculosa und EmJjryonaineck (Eml)ryonaianiage) eines Kanin- clieneies von 7 Tagen, :28mal vergr o Gefiisshof [Area opaca, ; ag End)ryonai(leck oder Enibr\onalanlage ; pr Priniilivstreifen ; r/ Uückenfiii'ciie, 270 Erster Hauptabschnitt. lehrt, ist dasselbe am Kopfende junger Embryonalanlagen sehr schmal, schon breiter seitlich , und am breitesten hinten , so dass der Embryo excentrisch in der Ä7^ea opaca s. vasculosa seine Lage hat. Es ist dem- nach das Wachsthum des mittleren Keimblattes in der Richtung nach vorn am schwächsten, ja es scheint selbst, wie wenigstens spätere Stadien lehren, vor dem Kopfe des Embryo eine Anbildung eines Meso- derma bald aufzuhören , indem 7Air Zeit der Entstehung der ersten Ge- fässe, sowohl die Kopfkappe als die Kopfscheide des Amnion in der Mitte keine Mesodermalage besitzen. Verhalten der Bczüglich auf die Beschaffenheit der Keimblätter junger Kaninchen- Keimblätter "" jnnger Embryo- eml>¥vonen bemerke ich folgendes : nen. Bei Embryonalanlagen mit Primitivstreifen ohne Rückenfurche und Urwirbel, wie solchen, von denen in der Fig. 186 eine dargestellt ist, linden sich folgende Verhältnisse. Eetoiierma. Das Ectodcrma ist seitlich vom Primitivstreifen 30 }jl dick und be- steht aus Einer, stellenweise vielleicht aus zwei Lagen cylindrischer Zellen. In geringer Entfernung (0,38 — 0,50 mm) vom Primitivstreifen verschmälert sich dasselbe auf 1 5 — 1 9 jx, um dann sofort wieder bis zu 30 — 34 [X Dicke zu gewinnen, welche Dicke bis in die Entfernung von '1,56mm vom Primitivstreifen oder bis zu dem Punkte anhält, wo das Mesoderma aufhört. Hierauf folgt eine Strecke von 0,40 — 0,45 mm Länge, wo das Ectoderma wieder 15— 16[i. misst, um dann in eine 7 — 8 fx dicke Lage überzugehen , die im ganzen übrigen Theile der Keimblase in dieser geringen Dicke sich erhält. Die erwähnte Ver- Ectodermawiiist dickung, die ich den Ectoderma wulst des Frucht hofes nennen "will, verdient alle Beachtung, indem dieselbe, wie schon im ^origen § erwähnt wurde , eine Einrichtung darstellt , die die Verbindung des Eies mit dem Uterus vermitteln hilft. Dieselbe besteht um diese Zeit aus einer oder zwei Lagen cylindrischer Zellen, ähnlich denen der mitt- leren Theile des Ectoderma. Mesoderma. Am m i 1 1 1 c r c u K c i m b 1 a 1 1 c ist bemerkenswerth , dass das- selbe in der Mitte neben dem Primitivstreifen am dicksten ist und bis zu 22 [X in der Dicke misst. Von da an verschmälert sich dasselbe nach den Seiten und nach hinten ganz allmälig , beträgt im Anfange des Ec- lodermawulstes nur noch 7,6 — 11[i, und sinkt dann zu einer ganz dünnen Schicht von 4,0 — 5,7fx herab, in welcher Zartheit dasselbe bis zum Rande der Area opaca reicht. Nur in Einer Gegend ist das Ver- halten dieser Schicht eigenthümlich , nämlich am vorderen Ende des Primitivstreifens und vor demselben. Hier wird das Mesoderma schon am vorderen Ende des Primitivstreifens dicker und setzt sich in Gestalt einer dickeren Platte über den Primilivstreifen hinaus eine kurze Von der Kntwickhmii der Leiliesform und den ßiliüllcn. 271 Strecke in die Knibryoualanlage lorl. Ich i^laiihc niclit zu irren, \Nenn ich diese Verdickung des Mesodernia, die vor dem Priniitix streiten von» lu-todernia gut abgegrenzt ist, mit dem Tlieile vergleiche, den ich beim Hühnchen als Kopffortsatz des Primitivstreifens bezeichnete Kopffortsatz des ... .11 r. . 1 !-• • 1 1 1 TT- !• Primitivstrei- und in eine unmittelbare Beziehung zur Entwicklung des Koptes fens. brachte; immerhin sind meine Erfahrungen beim Kaninchen nach dieser Seite noch zu spärlich, um schon ganz l)estimmte Schlüsse zu er- lauben. Der Kopffortsatz der Embrjonalanlage der Fig. 186 maass 41 — 4ö [1 in der Dicke und 0,30— 0,38mm in der Breite, während das Ecto- derma in dieser Gegend nur 11 — \9\i maass. das Entoderma dagegen 1 1 [i dick war. Das innere Keimblatt ist bei Embrjonalanlagen mit Primitiv- Entoderma. streifen in der Mitte unter dem Streifen dünn, und wie früher aus sehr platten Elementen gebildet (S. Fig. 154). Dagegen ist sehr auffallend, dass dasselbe in geringer Entfernung von der Mitte l)is zu 11 — 15|x sich ^ erdickt und rundlicheckige Pllasterzelien zeigt, die durch eine gewisse Anzahl feiner, runder , dunkler Körnchen ein eigenthümliches Gepräge annehmen. In dieser Form und Grösse erhalten sich die Zel- len bis in die Gegend des Ectodermawulsles, von wo an sie wieder all- mälig in die platte Form ül)ergehen , um jedoch erst jenseits der Area opaca wieder ganz so sich zu gestalten, wie sie in der Gegend des Pri- mitivstreifens sich finden, und wie sie früher in der ganzen inneren Lamelle der Keimblase zu sehen sind. Nach Besprechung der Entstehung der Keimblätter des Kaninchens Entstehung der Primitivnrgane. und ihrer ersten Gestaltung, ^^ende ich mich zur Darstellung des Ver- haltens der ersten Organbildungen an Querschnitten, und glaube ich dieselben am besten klar macheu zu können, wenn ich von einem etwas älteren Embrvo ausgehe, bei welchem die Primitivorgane schon alle angelegt sind. Die Fig. 188 zeigt einen Querschnitt durch die Ur- wirbelgegend eines Embryo von 9 Tagen und 2 Stunden , der noch keinerlei Leibeskrünnnung besass und lehrt, dass in diesem Stadium die Verhältnisse der Säugethierembryouen denen des Hühnchens so ähnlich sind, dass eine weitere Besprechung des Bildes ganz überflüssig erscheint. Geht man von diesem Stadium rückwärts , so bleiben anfangs die Bilder leicht verständlich, dann aber treten zur Zeit der ersten Bildung der Rückenfurche Gestaltungen auf, die ganz eigener Art zu sein scheinen und IIensen veranlasst haben , anzunehmen , dass bei jungen Säugethierembryouen anfangs die Chorda dorsalis nicht vorhanden sei. Nach Hensen (Nr. 114) besitzen junge Flmbryonalanlagen ursprünglich überall ein midieres Keimblall , später jedoch fehlt dasselbe in der '211 hlrstor Haiipidlischiiilt. Mittellinie und grenzt somit hier das äussere Keimblatt an das Enfo- dei'ma. Die Chorda dorsalis bildet sich später, aber nicht aus dem mitt- leren Keimblatte , sondern als mediale Längsfalte des unteren Keim- blattes. Wären diese Angaben von Mensen der Wirklichkeit entspre- chend, so würden dieSäugethiere und Vögel in einem sehr wesentlichen Puncte ihrer Entwicklung von einander abweichen und ein neuer sein- tiefer Riss in die Lehre Remak's gelegt sein, nach welcher jedes Keim- blatt zu ganz bestimmten Organen in Beziehung steht und namenilich das Darmdrüsenblatt oder innere Keimblatt einzig und allein epitheliale Fig. 188. Organe bildet. Es verlohnt sich daher wohl der Mühe, genau nachzu- forschen, wie die Chorda der Säugethiere sich bildet, um so mehr als auch Balfour bei den Elasmobranchiern ähnliches wie Hensen gefunden zu haben vorgiebt (Nr. 39). Verfolgt man junge Säugethierembryonen zur Zeit der Entstehung der Hückenfurche, so ergeben sich in der That sehr eigenthümliche Bilder und gebe ich in der Fig. 189 einen Querschnitt eines Kaninchen- embryo von 8 Tagen und 9 Stunden, mit Primitivslreifen und Rücken- furche, ohne Urwirljel, an dem die Chorda nicht vorhanden zusein und die Medullarplatte unnu"t(e!l»ar an das Enloderma zu grenzen scheint. Untersucht man jedoch einen solchen Schnitt genauer, so treten Andeutungen auf, welche für das Dasein einei- Choi'da sprechen, Fig. 188. Querschnitt durch die mittlere Rumpfgegend eines Kaninchencm- bryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Vergr. 158mal. rfr Daimrinne, von Entoderma ausgekleidet; <; h Chorda; ^, Fig. 198. Rückenfurche mit Ausnahme der hintersten Körpergegend überall ge- schlossen war. Wie wir schon andeuteten , zeigt ein solcher Quer- schnitt im Wesentlichen dieselben Verhältnisse, wie die entsprechenden Querschnitte von Hühnerembryonen und ist auch in derselben Weise aus den früheren Stadien abzuleiten , wie eine Vergleichung mit den Fig. 198. Quersciinitt durch die mittlere Rumpfgegend eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Vergr. 158mal. da Darmdrüsenblatt (Entoderma) ; dr Darmrinne; ch Chorda; ao Aorlae descendenles ; uw Urwirbel mit Höhle; mr Medullarrohr; ung Urnierengang; dfp Darmfaserplatte; g Gefässe in den tieferen Theilen dieser Platte; hp Hautplatte; h Hornblatt; p Peritonealhöhle. 280 Erster Hauptabschnitt. Figg. 199 und 200 zur Genüge darlhut. Hervorzuheben ist nur fol- gendes. Erstens ist bei Kaninchenembryonen die Haulplaltc im Bereiche des Embryo stets auffallend verdickt und endet in der mittleren Rumpf- gegend mit einem starken Wulste oder Absätze gegen das Anmion, mag letzteres nun schon geschlossen sein oder nicht. In diesem Wulste, den ich den Randwulst der Haut platte nennen will, liegt jederseits das abführende Gefiiss der AUantois , die Vena umbilicalis , mit Bezug auf welche Verhältnisse ich auf die von älteren Embryonen stammenden Figg. 201 und 202 verweise. P -rn ao eilt Fig. 200. Fig. 199. Querschnitt durch den Kaninchenembryo der Fieg. 192 — 195, nahe am letzten ürwirbel. Vergr. 283mal. Buchstaben wie in den Figg. 192, 193, ausserdem ao Aorta descendens. Fig. 200. Querschnitt durch denselben Kaninchenembryo am letzten Ürwirbel. Vergr. 222mal. Buchslaben wie in den Figg. 192, 193, ausserdem ao Aorten; m««? An- lage des ürnierenganges; uiv ürwirbel ; m Mittelplatte. 1 Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiliüllen. 28t Zweitens (\\e Chorda dorsalis anlangend, ist zu bemerken, dass dieselbe bei Embryonen, wie derjenige von dem die Fig. 198 stammt, an den meisten Schnitten nicht rund, sondern eigenthümlich drei- eckig oder von der Form eines abgestutzten Kegels erscheint , so dass sie mit breiter Basis dem Entoderma aufruht und den spitzeren Theil dem MeduUarrohre zuwendet. Möglicherweise ist diese Gestalt eine Uebergangsform zwischen der früheren bandförmigen und der spä- teren cylindrischen, doch muss ins Auge gefasst werden, dass dieselbe ein Kunsterzeugniss, bewirkt durch das angewendete Erhärtungsmittel, die Ueberosmiumsäure, sein könnte. Als Kunstproducte glaube ich auf jeden Fall die seitlich zusammengedrückten Rückensaiten ansehen zu müssen, die die Figg. 201, 202 und andere zeigen. Ebenso wie das Stadium der Fig. 198 in seiner Entstehung mit den Verhältnissen beim Hühnchen übereinstimmt , so auch in seinen wei- teren Umwandlungen und zeigt die Fig. 201 von einem 10 Tage alten Fig. 201. Fötus , wie der flache Kaninchenembryo im Laufe der Entwicklang in seinen Axentheilen an Masse zunimmt und zugleich mit den Seiten- theilen nach der Venlralseite sich krüiiunl , und auch der Darm rinnen- förmig sich gestaltet. Eine Vergleichung dieser Figur mit den Figg. 88, 109, 117 vom Hühnchen macht jede weitere Schilderung überflüssig. Ein weiteres Stadium desselben Embryo ist in der Fig. 202 dar- gestellt , welche einen Schnitt dicht hinter der vorderen Darmpforte wiedergiebt. Derselbe zeigt die tiefe Darmrinne f/r, die spätere vor- dere Darmwand hei df und die seitliche Leibeswand he\ h p mit der Vena umbilicalis u in dem Randwulste der Hautplatte. Dieser Rand- Fig.201. Querschnitt durch den mittleren Rumpftheii eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Verg. 81mai. am Amnion; ch Chorda; uw Urwirbel; hp Hautplatte , d/" Darmfaserplatte ; ??i Mittelplatte ; u'WoLFp'scher Gang; u Vena nmbilicalis, im Rand- wulste der Hautplatte gelegen. Medianwärts davon die Bauchhöhle; a Aorta; dr Darmrinne. 282 Erster Hauptabschnitt. wulst ist auch mit der Darmfaserplatte df des Blastoderma verschmolzen, wodurch die Peritonealhöhle p in dieser Gegend zu einer ganz geschlos- senen Höhle wird, während sie weiter hinten (Fig. 201) einfach durch Fig. 202. die Aneinanderlagerung der Hautplatte und Darmfaserplatte verlegt wird. Bei noch vorgerückteren Embryonen , wie sie zum Theil schon am 10., sicherer am 11 . Tage der Trächtigkeit gefunden werden, sind die wesentlichsten gegen früher eingetretenen Veränderungen am mittleren Rumpftheile folgende : Vor allem bilden sich die Axengebilde in der Art weiter aus , dass einmal die Urwirbel in eine Muskelplatte und in den eigentlichen Ur- wirbel zerfallen. Letzterer umwächst dann nach und nach die Chorda von beiden Seiten her und sendet auch Verlängerungen nach oben , die das Rückenmark umhüllen [Membrana reuniens superior). Schon am 10. Tage fand ich bei dem Embryo der Fig.. 175 in der Gegend der vor- deren Extremitäten! die Chorda ganz von den Urwirbeln umschlossen, und die Anlagen der Wirbelsäule gebildet , deren Dicke jedoch , vom Medullarrohre bis zur hinteren Wand der Aorta gemessen , nicht mehr als 53 [JL betrug , während die Chorda selbst 53 [x breit und 69 jx dick war. Um so grösser war die seitliche Masse der eigentlichen Urwirbel, die von der Chorda bis zur Muskelplatte gemessen 0,3 mm betrug und die Höhe des Rückens, die von der Chorda bis zur dorsalen Mittellinie fast 0,38 mm maass, was vor allem auf Rechnung des sehr entwickelten Fig. 202. Querschnitt durch den Rumpf des Embryo der Fig. 201, dicht hinter der vorderen Darmpforte. Vergr. 81mal. Buchstaben wie bei Fig. 201 . Ausserdem - df Darmfaserplatte der späteren vorderen Wand des Vorderdarmes ; e' Epithel des Vorderdarmes; e Entoderma; om Vena omphalo-mesenterlca. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 283 (0,35 mm hohen, 0,22mm breiten) Rückenmarkes kam. Die Ausläufer der Urvvirbel nach oben waren bis zum Rücken herauf dick , mit Aus- nahme der dorsalen Mittellinie, an welcher das Mark nur von dem sehr dünnen Hornblatt e und einer ebenso dünnen Schicht des Mesoderma Itedeckt war. Gut entwickelt war die Muskelplatte, die übrigens auch bei jüngeren Embryonen schon gefunden wurde und zog sich die- selbe deutlich eine Strecke weit in die Extremitätenanlage hinein. Ein- wärts von dieser erkannte man in gewissen Schnitten auch bestimmt die Anlage der Spinalganglien in Gestalt einer länglichrunden neben dem Marke gelegenen Masse an jeder Seite, von der aus ein spitzer Ausläufer, die hintere Nervenwurzel, zum dorsalen Theile des Markes ging. Von einer vorderen Nervenwurzel war dagegen nichts wahrzu- nehmen. Die Extrem itätenanla gen waren so beschaffen wie junge An- lagen hinterer Extremitäten des Hühnchens (Fig. 137) und auch ebenso gelagert. Abgesehen von der wenig weit in sie hineinreichenden Muskelplatte bestanden dieselben aus einem mächtigen Kerne von gleich- massigen rundlichen Zellen , die durch eine zarte Membran (Hensen's Membrana prima?) gegen das bekleidende Hornblatt sich abgrenzten. Von diesem ist nur zu bemerken, dass dasselbe an der freien Spitze der Extremität gerade wie beim Hühnchen eineVerdickung zeigte, deren Dicke ich bei dem Embryo, von dem ich handle, zu 22 ij, bestimmte. Von den Gebilden der ventralen Seite fällt besonders die grosse (0,22 — 0,26mm breite) nun einfache Jior^a descendens in die Augen, dann die starken U rogenital Wülste an der hinteren Bauchwand mit den Urnierenanlagen und der Vena cardinalis , endlich der geschlos- sene Darm mit einem kurzen dicken Gekröse und einer mächtigen Arterie und einer ebensolchen Vene in den vorderen Theilen seiner Faserwand [Art. und Vena omphalo-mesenterica). Ausserdem fanden sich an der Umbiegungsstelle der seillichen Leibeswand in die vordere Bauchwand zwei Nabelvenen, die stärker waren, als die Vena omphalo- mesenterica. Alles zusammengenonmien , zeigt der mittlere Rumpftheil von Ka- ninchenembryonen des angegebenen Alters im wesentlichen dieselbenVer- hältnisse wie das Hühnchen und ergiebt sich, dass die bleibenden Theile in derselben Weise aus den Primitivorganen sich anlegen, wie dort. Ich wende mich nun zur hinteren Rumpfgegend und be- Hintere Rumpf- spreche zuerst einen Querschnitt aus der Gegend der hinteren Darm- pfortc von einem 9 Tage alten Embryo. Solche Schnitte (Fig. 203) weichen ganz erheblich von den entsprechenden des Hühnchens ab und ist vor Allem bemerkenswerth die eigenthümliche Stellung der seit- 284 Erster Hauptabschnitt. liehen Leibeswände oder der Hautplatten ph und die Beschaffenheit des Amnion, dessen Darmfaserplatte an den an die Leibeswand an- grenzenden Theilen von mächtiger Dicke ist. Dickwandig und reich- lich mit Gefässen versehen ist auch die vordere Wand {df) des End- darmes e, während derselbe hinten einer besonderen Wand entbehrt und sein Epithel, das Entoderma (e) , unmittelbar an die Enden der Aortae descendentes (a), die Urwirbel [uiv] und die Chorda [ch] an- grenzt. Von Urnieren und Urnierengängen war nichts zu sehen, doch sind die letzteren in vorderen Schnitten dieses Embryo vorhanden und vielleicht auch die Anlagen der ersteren da. Fig. 203. Von demselben Embryo, und nur drei Schnitte weiter rückwärts, stammt der Querschnitt Fig. 204, der als wichtigstes Novum einen Aiiaiitois. frühen Zustand derAUantois zeigt, in welchem dieselbe, wie aus den folgenden Längsschnitten Figg. 205 und 206 hervorgeht , einen dicken Wulst am hintersten Ende desEmbryo darstellt. Diese Allantoisanlage ist, wie schon das Flächenbild Fig. 173 gelehrt hat, in einem frühen Stadium doppelt, wenigstens am vorderen Ende in zwei Höcker auslaufend, und dies'e zeigt auch der Querschnitt ganz deutlich bei aiü,ciiv. Bemerkens- werth ist ferner an dieser Figur die noch grössere Dicke der Hautplatte des Amnion gegenüber der Fig. 203 und dann vor Allem der Zustand der Axengebilde. Einmal ist das Medullarrohr hier noch offen, oder der pri- mitive Zustand der Rückenfurche da, und zweitens findet sich auch keine Fig. 203. Quersctinitt durcii die hintere Darmpforte eines Kaninchenenibryo von 9 Tagen (bez. VIII). Vergr. liSmal. utv Urwirbel; am Amnion; ph Hautpiatte der seitlichen Leibeswand ; ed Enddarm; e Entoderma desselben ; df Darmfaserplatle der vorderen Wand des Enddarmes, mit Gefässlücken ; a Aorta; d/' Darmfaserplatte des Blastoderma ; e' Entoderma desselben ; ch Chorda. Von der Entwicklung der Leibesforni und den Eiliüllen. 285 Chorda mehr, und an der Stelle dersell)en eine Zellenmasse, die einerseits mit den Theilen zusammenhängt, die weiter vorn die Urwirbel darstellen, andererseits aber auch ohne Grenze in die tieferen Zellen der Medullar- platte übergeht. Somit ist hier l^eim Kaninchenembryo ein ähnlicher Zustand vorhanden, wie er in früheren Zeiten bei der Axenplatle oder dem Primitivstreifen sich findet (siehe oben Fig. 186), oder noch ge- nauer angegeben dasselbe Verhältniss, das der Endwulst beim Hühnchen und Kaninchen zeigt (Fig. 191), in dem ebenfalls die Chorda, Medullar- Fig. 204. platte und Urwirbelplatten in Eine Zellenmasse sich vereinen. Genau dieselben Verhältnisse wie in dieser Figur 204 habe ich bei allen Kaninchenembryonen zwischen dem 9. und 11. Tage gefunden und lege ich , wie oben schon angedeutet wurde , auf diesen Befund grosses Ge- wicht , indem aus demselben eine grosse Stütze für die Annahme er- wächst, dass die Chorda auch des Kaninchens aus dem mittleren Keim- blatte hervorgeht. Sehr wichtige Aufschlüsse über die Allantois des Kaninchens geben Längsschnitte, wie sie die Figg. 205 und 206 darstellen. Fig. 205 zeigt, dass die Allantois in erster Linie eine Wucherung des hintersten Theiles der Parietalzone des Embryo ist , nahe an der Stelle , wo die- selbe , von der Stammzone ausgehend , den Umschlagsrand zu bilden beginnt, der zur Entstehung des Enddarmes und der vorderen Becken- wand führt. Diese Wucherung ist so gelagert, dass anfänglich die hin- tere Amnionfalte von ihr ausgeht , im weiteren Verlaufe jedoch rückt Pig. 204. Querschnitt durch den vorderen Tlieil der Allantoisanlage des Embryo der Fig. 203. Vergr. 1 15mal. Buchstaben wie dort. Ausserdem: at« Allantoiswülste ; wr offenes Medullarrohr; ax Axenplatte ; hp' dicke Hautplatte am Ausgangspuncte des Amnion. 286 Erster Hauptabschnitt. die Allantoisanlage mehr und mehr auf die vordere Beckenwand über, von welchem Vorgange die Fig. 206 ein Zwischenstadium zeigt. Die ganze Allantoisanlage ist eine Wucherung des Mesoderma in einer Gegend, wo die Hautplatte der Parietalhöhle am hinteren Ende des Em- bryo an die Darmfaserplatte angrenzt , und Hesse sich somit auch der Mittelplatte am hinteren Ende des Embryo zurechnen, von welchen Ver- hältnissen, wenigstens was die primitiven Zustande angeht, die beim Hühnchen gegebene Fig. 118 eine gute Vorstellung giebt. \ I Fig. 205. Der eben angelegte Allantoiswulst aw enthält im Innern eine kleine Ausstülpung des Enddarmes al und besteht durch und durch aus Zel- len , wie sie das Mesoderma characterisiren , d. h. theils rundlichen, theils sternförmigen Elementen , zwischen denen sehr früh zahlreiche Gefasse auftreten , die bald dem ganzen Wulst einen entschieden schwammigen Character verleihen. W^ie die Allantoishöhle und der Allantoiswulst, die anfänglich ganz nach hinten stehen, nach und nach an die ventrale Seite der hinteren Leibeswand zu liegen kommen, zeigt deutlich die Fig. 206 und ergiebt sich zugleich, dass in dieser Beziehung die Verhältnisse beim Kaninchen ebenso sind, wie beim Hühnchen. Ich füge nun noch einige Maasse bei, die sich auf die mitgetheilten Figuren beziehen. Die Dicke des AUantoiswulstes in der Fig. 204 beträgt an der dick- Fig. 205. Längsschnitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. 76mal. ed Enddarm; hd hintere Darmpforte; rt/ Allantoishöhle ; ozü Allantoiswulst; drf Darmdrüsenblatt des Mitteldarmes; cA Chorda, in das mitt- lere Keimblatt auslaufend; m MeduUarrohr , nach hinten auslaufend; /»Hornblatt; s Schwanzende des Embryo; /tp Hautplatte des Amnion am; v vordere Wand des Enddarmes, Umbiegungsstelle in das Blastoderma , das aus der Darmfaserplatte d/" und dem Entoderma e besteht. Von der Entwickliina der Leibesfonn und den Eiliüllen. 287 205 niisst die grösste Länge des Allantois- dd^ Sien Stelle 0,11 — 0,12 mm, und die dickste Stelle der Hautplatfe des Amnion 76 {x. In der Fig. Wulstes von der Ausgangs- stelle der Amnionfalte an gemessen, 0,25mm und seine grösste Höhe 0,285, während in der Fig. 206 dieselben Zahlen 0,268 und 0,41 betragen. Der End- darm ist in diesem Sta- dium 0,14mm und die AUanloishöhle 83 jx lang, wogegen in dem jünge- ren Stadium (Fig. 205) die Allantoishöhle 0,114 mm und der End- darm 49 LI betrue:. hp Fi£ a 1/ 206. Die Urnieren des Kaninchens habe ich [bis jetzt noch nicht zum Gegenstande specieller Studien gemacht. Eine frühe Form derselben ist durch die Untersuchungen von Bischoff vom Kaninchen (Kaninchenei Fig. 70) und vom Hunde (Hundeei Figg. 39 5 und 42 C) bekannt ge- worden, doch meldet dieser Forscher Nichts über ihre allererste Ent- stehung. Nach meinen bisherigen Ermittelungen entstehen die Ur- nieren wie beim Hühnchen aus den Mittelplatten und habe ich bei zwei Embryonen vom 10. Tage ihre erste Entwicklung verfolgt. Bei beiden traten dieselben als kolbenförmige Wucherungen der Mitlelplatlen in der Richtung gegen den Urwirbel auf, welche den oben beschriebenen vom Hühnchen sehr ähnlich sahen ; doch war es mir bisher unmöglich eine Höhlung in diesen U rnieren sprossen zu erkennen, obschon da, wo sie an derMittelplatle festsassen, an derSeite der Peritonealhöhle eine kleine Einbiegung an einigen Schnitten wahrgenommen wurde. Die Länge dieser Urnierensprossen an Osmiumpraeparaten betrug un- gefähr 50 |x und ihre Dicke 23 jx, während der Urnierengang 26 — 38 [jl maass. In Betreff der weiteren Umgestaltungen dieser Anlagen kann ich nur soviel sagen, dass dieselben offenl)ar nur kurze Zeit mit den Mittelplatten in Verbindung bleiben, da die nämlichen Embryonen, an welchen die Anlagen des WoLFp'schen Körpers an hinteren Schnitten sichtbar sind , weiter vorn diese Körper von den Mittelplatten getrennt Urnieren. Fig. 206. Längssclinitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. 78mal. Buchslaben wie in Fig. 203. 288 Erster Hauptabschnitt. , und auch schon in Verbindung mit den WoLFP'schen Gängen zeigen, während zugleich angrenzende Gefässe {Vena cardmaUs?) deutlicher und grösser werden. Diesem zufolge sind SEMPERsche Trichter als erste Anlagen der Ur- nier6n allerdings für einmal beim Kaninchen nicht nachzuweisen ge- wesen, wenn man sich jedoch erinnert, wie schwer schon beim Hühn- chen die Beobachtung dieser Primitivorgane ist und ferner erwägt, dass unsere Erhärtungsmittel doch sicher bedeutende Schrumpfungen der Gewebe veranlassen, so möchte es doch für einmal gerathen erscheinen, in dieser Angelegenheit das letzte Wort zu vertagen. Von der hinteren Rumpfgegend älterer Embryonen erwähne ich nur das Verhalten zur Zeit des Hervorsprossens der hinteren Extremi- täten, indem ich wiederum den Embryo der Fig. 175 als Paradigma nehme. Chorda, Rückenmark und Urwirbel zeigen in der Gegend der hin- teren Extremitäten wesentlich dieselben Verhältnisse wie weiter vorn, nur besitzen die Urwirbel noch eine deutliche Höhle und ist das Mark kleiner (0,26 mm hoch). Die Muskelplatte ist vorhanden, setzt sich aber noch nicht in die Extremitätenanlage fort , welche im Allgemeinen die- selbe Form und Lagerung besitzt, wie die vordem Gliedmaassen , nur dass sie kleiner ist, und weil der Rücken hier nicht so vorspringt , wie weiter vorn, mehr dorsalwärts zu liegen scheint. Im Uebrigen ist der Bau derselbe wie vorn und fehlt auch die Hornblattverdickung nicht. Die Bauchhöhle ist eine enge , stark halbmondförmig gekrümmte Spalte und wird ähnlich wie beim Hühnchen (Fig. 137) von einer im Quer- schnitte fast kreisförmigen Masse eingenommen, die hinten an die ganze Breite der Axengebilde angrenzt, ohne von ihnen scharf geschieden zu sein. Diese Masse enthält innerhalb einer Umhüllung des Mesoderma, die als vereinigte Darmfaserplatte und Mittelplatte angesehen werden kann, hinten in der Mitte die noch sehr grosse Aorta, die zum Theil einfach ist, zum Theil in die beiden Arier iae umbüicales sich spaltet, hinten und seitlich die letzten Enden der Urnieren , und vorn in der Mitte den engen Enddarm. Ausserdem linden sich in der dicken, vor- deren Bauch wand die beiden Venae umbilicales. Das letzte Leibesende oder der Schwanz von Kaninchenembryonen von 10 und 11 Tagen enthält in seinem vorderen Theile eine Fort- setzung des Rückenmarks und der Chorda mit deutlichen Urwirbeln, während im hinteren Theile desselben alle diese Organe in eine ge- meinsame Zellenmasse zusammenfliessen. Vordere Rumpf- ^16 Vordere Rumpfgegend stimmt, solange als das Herz am gegend. ^opfe sciue Lage hat, ganz mit der mittleren Rumpfgegend überein, ge- Hurzeiis. vd I. Von der Entwicklung der Leihesl'onii und den Eihüllen. 289 winnl dciyegeii später, sobald tlas Herz au den Hals zu liei^eu koiuiut, ein eigenthümliches Gepräge. Da es jedoch uuzweckmässig erscheint, das Herz an zwei Orten al)zuhandeln , so verweise icli auf die in dem fol- genden Absätze gegel)enen Schilderungen. B. Der Kopf. Bei jüngeren End)r\ouen des Kaninchens erhält der Kopf ein ganz Kopf. besonderes Gepräge durch die eigenthümliche Lagerung des Herzens, d. h. durch seine Entstehung aus zwei getrennten, weit von einander abstehenden Hälften. Was schon am Flächenl>ilde (S. die Figg. 207, 169 Entwitkiuiig de und ITi) so sehr auffallend schien, ergiebt sich an Querscimitlen noch viel fremdartiger und verweise ich vor Allem auf die Figg. 208 und 209, "'' welche Querschnitte von dem Em- bryo dei- Fig. 207 stanmien , zur Darlegung dieser Verhältnisse. Die Fig. 208 giebt eine Totalansicht der ///_;;| -^"^ Herzgegend des Kopfes und zeigt die Stellung der beiden Herzan- lagen li und //' zur mittleren Re- gion , in w elcher das Medullarrohr noch weit often ist, deutlich. Die genaueren Beziehungen der einzel- nen Theile zu einander erkennt man jedoch erst aus der Fig. 209. Hier zeigt die Mitte die dicke Me- dullarplatte mp in Gestalt eines weil oU'enen Halbkanals (r/), der Anlage des Gehirns, an welcher die Ränder oder die Rückenwülste [vw] dicker sind, als der Boden. Unter der MeduUarplalte zeigt das Entoderma scheinbar eine Verdickung (/f/, welche nichts an- Fig. 207. Fig. 207. Heller Fruclithof und Embryonalanlage eines Kaninclienembryo von 8 Tagen und U Stunden. Vergr. 21 mal. ap Area peltucida; a/' vordere .\us.senfalte ; stz Stammzone; j^s Parietalzone ; r/" Rückenfurche ; t^wUrwirbel; hk Hinterhirn; mh Miltelhirn ; vh Vorderhirn ; ab Anlage der Augenblasen ; h Herzkammer; vo Vena omphalo-meseuterica ; a Aortenende des Herzens; ph Parietalhohle oder Haisholile; vd durchschimmernder Rand der vorderen Darmplurle. Külliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. jg .A 290 Erster Hauptabschnitt. deres ist, als die platte Chorda mit dem selir dünnen, unter ihr gele- genen Darmdrüsenblatte. Seitlich davon und grösstentheils unter der Medullarplatte gelegen, finden sich die Urwirbelplatten des Kopfes, und diese gehen dann ohne Abgrenzung in die Sei len platt en [sp] über, welche in ihrem äusseren, ungemein verdickten und abwärts ge- krümmten Theile die Herzanlage tragen. Fig. 208. m/^ ^f nies }i Fig. 209. Prüft man diese letztere Gegend an einem guten Schnitte genauei". so ergiebt sieh folgendes. Erstens findet sich hier innerhalb des Meso- derma eine Spalte (p/?), die der Parietalhöhle oder Halshöhle des Hühn- chens entspricht, welche das Herz umschliesst, mit dem grossen Unter- schiede jedoch, dass die Parietaihühlen des Kaninchens anfänglich weit von einander getrennt sind. Üie Begrenzungen dieser Paiietalhöhle sind einerseits eine dünne Haut platte (/?/>) und eine dickeie Darm- Fig. 208. Querschnitt durcii den Kopf eines Kaninchenenibryo von 8 Tagen und 14 Stunden, mit den angrenzenden Theiien des Blastoderma. Vergr. 48mal. hh' An- lagen des Herzens ; sr Schlundrinne. Fig. 209. Ein Theil der vorigen Figur, 15211131 vergr. rf Rückenfurche; rxv Rückenwülste; m'p Medullarplatte, Anlage des Gehirns; h Hornblatt; hp Hautpiatte ; dfp Darnifaserplatte, sich fortsetzend in die äussere Herzhaut ahh\ ihh innere Herz- haul (Endothelrohr) ; ph Parietalhöhle, die das Herz umschliesst; mes mittleres un- getheiltes Keimblatt jenseits der Herzanlage ; cid Darmdrüsenblatt; dd' scheinbare Verdickung des Darmdrüsenblattes aus der Chorda und einem Theil des Entoderma bestehend ; stv Seitenvs'and des sich entwickelnden Si-hlundes. Von der Eiilwickliiiig der Lf'il>esfonn und den Kiliidleii. 291 la sei- platte (ci/'/j), von welchen die lelzlei-e in eine besondere Be- ziehunij; znr Herzanlage oder dem Endothel röhre des Herzens [ihh] tritt, indem sie eine besondere Hülle für dasselbe, die äussere Herzhaut [alih] erzeugt. Beide diese Theile müssen zusanmien als Herzanlage aufge- fasst werden, uml da die äussere Herzhaut wie durch einen Stiel mit der üarmfaserplatte verbunden ist, so kann man auch sagen, dass jede der beiden Anlagen bereits ein Mesocardium besitze, welches dem Aleso- Mesocaidiur cardhim posterius des Hühnchens entspricht. An der lateralen Seite der Parietalhöhle vereinigen sich die Haut- platte und die hier dünnere Darnjfasci'platte, und ziehen als ungetheiltes Mesoderma in den Fruchthof, welches jedoch hier sehr dünn ist und erst weiter nach aussen eine etwas grössere Dicke annimmt, .la in ge- wissen Fällen wird selbst eine Verbindung der Wände der Parietal- höhle mit dem Mesoderma des Fruchthofes ganz vermisst, ein Funct, auf den später zurückzukommen sein wird. Noch sei bemerkt, dass an Querschnitten wie den eben beschrie- benen, auch die ersten Andeutimgen der Bildung des Schlundes wahr- nehmbar sind. Wie bereits aus der Fig. 168 zu ersehen war, reicht der Umbiegungsi-and an der Ventralseite des Kopfes von Embryonen aus dieser Zeit bis in die Herzgegend , und an Querschnitten erkennt man leicht, dass der Schlund bereits eine gut ausgeprägte Halbrinne bildet (Fig. 208 .s?'), deren tiefster Theil in der Gegend der Herzanlage sich findet. Hier ist auch das Darmdrüsenblatt auffallend verdickt, ent- sprechend den später am geschlossenen Pharynx wahrzunehmenden Ver- hähnissen. Wesentlich in dersell)en Weise wie in der Fig. 209 stellen sich die Querschnitte in der gesammten Herzgegend dar, nur dass die Tiefe und Gestalt der Hückenfurche und die Breite der Medullarplatte nicht über- all dieselben sind und ebenso auch der Durchmesser der Herzanlage in verschiedenen Höhen verschieden ist. Verfolgt man das Herz an Querschnitten nach hinten , so findet man, dass die Einstülpung der Darmfaserplatte in die Parietalhöhle, welche das Endothelrohr des Herzschlauches umschliesst, immer kleiner wird und endlich verschwindet. Ebenso wird auch die Parietalhöhle zusehends enger und geht endlich in der Gegend der vordersten Ur- wirbel in eine enge Spalte der Seitenplatte über, die, wie man weiss, der Vorläufer der Bauchhöhle ist. Alle Querschnitte dieser Gegend, welche im Habitus der früher gegebenen Fig. 197 gleichen, lassen diese Spalte deutlich erkennen und lehren ausserdem, dass, sowie die Herz- anlage verschwunden ist, auch sofort Gefässe zwischen dem Enloderma und der Darmfaserplatte, ja selbst zwischen jenem und den Urwirbeln 19* 292 Erster Hauptabschnitt. auftreten, welche letzteren unzweifelhaft die Anlagen der Aorten sind. Dieses Auftreten der Aorta descendens in der Urwirbelgegend zu einer Zeit, wo am ganzen Kopfe von einem solchen Gefässe keine Spur vor- handen ist , möchte lehren , dass dieses Gefäss wenigstens in seinem hinleren Theile unabhängig vom Herzen sich bildet. Auch gegen das vordere Kopfende zu verliert sich schliesslich die Herzanlage in ihren beiden Theilen und bleibt zuletzt nur die Parietal- höhle übrig, um dann endlich ebenfalls zu schwinden. DieFigg. 210 und 21 i stellen Querschnitte dieser Gegend dar, und gedenke ich zuerst der Fig. 210, weil sie von demselben Emlu-yo stammt, wie die Fig. 209. //. r/j '■/' r7d \/d' Fig. -210. Das Auffallendste an diesem Querschnitte ist die grosse Breite der Me- dullarplatte, die gute E^ntwicklung der Schlundrinne und die Weite der Parietalhöhle. Ausserdem verdient Beachtung die grosse Zartheit des Mesoderma jenseits dieser Höhle , welches schliesslich sich zu verlieren seheint. Die Fig. 211 stellt ebenfalls einen Schnitt aus der vordersten Kopfgegend von einem etwas jüngeren F^mbryo dar, an welchem beson- ders die Gestaltung des Medullarrohres , die Umbiegung seiner Ränder und die Enge der Parietalhöhle beachtensvverlh sind. In diesem Schnitte war die Chorda vom Entoderma nicht zu unterscheiden, wahrscheinlich aber doch vorhanden, da sie wenigstens in dem Schnitte der Fig. 210 bei stärkeren Vergrösserungen sich erkennen liess. Nachdem Herz und Kopf in der beschriebenen Weise angelegt sind, werden dieselben im Laufe des 9. Tages ihrer Vollendung entgegen- Fig. 210. Quersclinitt durch die vorderste Kopfgegend eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und H Stunden. Yergr. HOnial. r/ Rückenfurche ; rp Rückenwülsle ; my Medullaiplatte; h Hornblatt; uwp Urwirbelplatte des Kopfes; /tp Hautplatte ; dfp Darnifaserplatte; p/t Parietalhöhle; mes ungetheiltes Mesoderma jenseits der Höhle; dd Darmdrüsenblatt; dd' Chorda und Darmdrüsenblatt, scheinbar eine Ver- dickung des letzteren bildend; siv Schlundwulst, d. i. Seilenwand des sich ent- wickelnden Schlundes. Von der EntwickliiiiL; der Lciln'sform mul den Eiliullcn. 2V)3 yefüliil. In IkUrelV des Versclilusses des MedullaiTohres und Scldundes und der AiisbMdung des Gehirns findet sich nicht viel vom Hühnchen Abweichendes, mit Ausnahme gewisser, weiter unten nocii zu erwäh- nender VerhaUnisse, dagegen zeigen sich beim Herzen Eigenlliümlich- keiten, die im Folgenden noch zu erörtern sind. ].„ dd dfp vp dd' ph Fig. 2 11. In erster Linie hebe ich hervor, dass beim Kaninchen auch nach der Bildung und dem vollkommenen Verschlusse des Schlundes die beiden lierzhalften noch eine Zeitlang getrennt bleiben , und dass über- haupt tlie Vereinigung der beiden lierzhalften in etwas anderer Weise sich macht, als beim Hühnchen. Geht man von dem Stadium der Fig. 209 aus, so linden sich zunächst eine Reihe von Stufen , die den Schlund in verschiedenen Graden des Verschlusses und die Herzhälflen ent- sprechend genähert zei- gen . wie diess bereits ect Hensen in zwei Abbil- dungen dargestellt hat eni (Arch. f. Ohrenheilkunde Bd. VI. 1873. Taf. I. Figg. 3 und 4). Weiter folgt dann ein Zustand, in dem der Schlund be- reits geschlossen ist, da- gegen die Herzhälften sich l'ig- 212. Fig. 211. Querschnitt durch das vorderste Kopfende eines Kaninriiens von 8 Tagen und 9 Stunden. Vergr. 111 mal. Buchstaben wie in Fig. 910. nv ]\ückenwüisle. Fig. 212. Querschnitt durch die Herzgegend eines Kaninchenendjryo von 9 Tagen. Vergr. 80mal. ih innere Herzhaut (Endothelrohr) ; ah äussere Herzhaut, übergehend in d/'die Darnifaserplalte des Schlundes ph und elf die Darnnfaserplatte der späteren vorderen Wand der Parietalhöhle p; ao Aorta; j Vena jugularis; e' Fortsetzung des Entodcrma des Scldundes und der vorderen Wand der Parietalhöhle in die Scheide- wand zwischen beiden Horzhälften ; bl Blasloderma, besfchend aus enl , dem Ento- derma, und cd , dem Ectoderma ; hp liaulplatle der seitliclien Leibeswand. 61 294 Erster Hauptabschiiitl. noch nicht vereinigt haben , wie ihn die Fig. 212 vertritt. In diesem Querschnitte finden sich noch zwei vollkommen getrennte Parietylhöh- len p und Endothelschläuche ///, dagegen sind die beiden äusseren Herzhäute [ah], die von der Darmfaserplatte abstammen, im Begrifle mit einander zu verschmelzen und hat eine Vereinigung beim Ento- derma wirklich stattgefunden. Somit wird die Scheidewand zwischen beiden Parietalhöhlen gebildet erstens von einem Reste des Entoderma e' und zweitens von deniTheile der äusseren Herzhaut, der in dieüarm- faserplatte sich umbiegt. Weiter verschmelzen dann die beiden Parietalhöhlen miteinander und werden zugleich mit dem Grösserwerden des Herzens geräumiger. Während dies geschieht , vereinigen sich auch die beiden Herzan- lagen in der Art , dass ihre Endothelschläuche zusammenfliessen und die äusseren Herzhäute an der ventralen Seite untereinander ver- wachsen und von der Darmfaserplatte sich lösen. So wird das Herz an seiner ventralen Seite ganz frei, ohne jemals ein ausgesprochenes Meso- cardiunt inferius gehabt zu haben . und entsteht eine selbständige vor- dere Wand der nun einfachen Parietalhöhle , die wie beim Hühnchen aus der Darmfaserplatte und dem Entoderma besteht. Diese Wand setzt sich lateralwärts in dasBlastoderma fort und verhält sich schliesslich wie beim Hühnchen (S. Fig. 82). An der dorsalen Seite erhält sich dagegen die Verbindung des Herzeus mit der Darmfaserplatte des Schlundes /i ect P'' t,n ah Fig. 213 • m F Flg. 213. Querschnitt durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo von 10 Tagen, H9mai vergr. 'ph IMiarxnx; a o Aorta descendens ; df Darmfaserplalte des Schlundes, mp Mesocardium posterius; ba Bulbus aorlae ; ah, ih äussere und innere Haut dessel- ben ; d/ Darmfaserplatte der vorderen Wand der Parietalhöhle p; ent Entoderma derselben; h Hautplatte; ec« Ectoderma. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 295 längere Zeit und gieht die Fig. 213 eine deutliche Anschauung des hier befindlichen hinteren Herzgekröses {>np) . InHetrelFder weiteren Verhält- nisse des eben gebildeten Herzens habe ich bei einem Kaninchenembryo von I 0 Tagen eine Reihe von Erfahrungen gesammelt, die der Erwäh- nung nicht unwerth erscheinen, da vom Hühnchenembryo ähnliche Verhältnisse, wenigstens bis jetzt nicht bekannt geworden sind. Als ein Herz auf aufeinanderfolgenden Querschnitten verfolgt wurde, ergab sich in der Gegend des Bulbus aortae das, was die Fig. 213 zeigt, in der Höhe der Kammern fand sich zumTheil ein 3Jesocar(lnim posterius, und erfüllte das Herz als tieräumiser Schlauch seine Höhle . die Parietalhöhle, einem Fie. 2U. guten Theile nach. Dagegen trat nun, sowie der "Vorhof erschien, ein Novum auf, nänilich eine Verbindung der seitlichen Theile des Herzens mit der seillichen Leibeswand , da wo diese eine starke Vene, die Vena juyiiluris [j] enthält, wie diess die Fig. 214 zeigt. Ich nenne diese Substanzbrücke , die natürlich dem mittleren Keim- blatle angehört und wahrscheinlich als eine ursprüngliche Bildung anzusehen ist, Mesocard iu »i I utevale , und lege auf dasselbe Ge- wicht , da es einmal zur Ueberführung von Gefässen aus der Haut- platte zum Herzen dient, und ausserdem den untersten Theil der Mesocardiitm laterale. Fig. 21 4. Querschnitt durch das Herz eines Kanincheiiembryo von 10 Tagen. Vergr. 80mal. Buchstaben wie in Fig. 2 13. Ferner : /ip hintere , r^> vordere Parietalhöhle ; a Vorhof; v Ventrikel; bl Blastoderma ; J Venajugularis; ml Mesocardium laterale. 296 Erster Hainilfilischnilt. HintereParietai- tlalsliölile iii flrci Raunic scheiclcl, die.ich die hinleren und die vor- hohleii. Vordere Parle- d c i" e Pa I' i 0 1 a I li ö li I c nenne Ihp und vp) . talhöhle. Die weiteren Unigestaltungen dieser Verhältnisse zeigen die Figg. '215, 216 und 217, die demselben Embryo entstammen , von dem die Fig. 214 genommen wurde. In Fig. 215 erscheint der Vorhof an der Einmündungsstelle der Vena omphalo-mesenterica getroffen und gehört das Septiim s wohl schon mehr dieser Vene an. An den seitlichen Ecken dieses Raumes erkennt man noch in einem schwach abgeschnürten Theile die Mündungsstelle der Vena jugtilaris. Die hinteren Parietal- höhlen [hp] nehmen in diesem Querschnitte schon eine etwas eigene ^ Jf Fig. 215. Stellung ein, weil der Schlund zwei vordere Ausbuchlungen (/) getrie- ben hat, die ich als erste Anlagen der Lungen deute. Lungenanlagen. Noch eigcnthümlicher als Fig. 215 erscheint die Fig. 216. Hier enthält die vordere Parietalhöhle , deren hinterster Theil sichtbar wird, nichts mehr von) Herzen , und wird ihre hintere Wand von der hier sehr dicken um! zum Theil wie mit Zotten besetzten Darmfaserplalte des Schlundes und der Lungenanlagen gebildet, welche letzteren er- heblich grösser erscheinen, als in dem vorigen Schnitte. Die hinteren Parietalhöhlen A/) liegen ungefähr so wie früher, nur dass sie etwas grösser sind, und an ihrer Ventralseite und etwas seitlich finden Fig. 215. Qiiersclinift Nr. 21 durch die Herzgegend eines Kaninclienembryo von 10 Tagen. Vergr. 80mal. Buchstaben wie in ?'ig. 214. Ausserdem: ü Anlage der Lungen; m Muskelplatte des Rückens; s Septum des Vorholes. I Villi ticr Entw kkluim der Leihcslonii uiul den Eiluillon. 297 sich nun die Querschnille der Sliünnie der Venae omphalo-ittcsenten'cae [om). In der Fig. 217 endlich ist der Vorderdarm geötlnel , und hat sieh der Stamivi der Vena omphalo-mesenterica in zwei gelheilt, von denen die eine in der Darmfaserplatte gelegene, die eigentliche Xabcl- gekrösvene ist, die andere, in der Hautplatte befindliche, dagegen die von der Allantois konunende Nabelvene («) . Die früher sogenannten d/' df Fiü. 217. Fig. 216. Querschnitt Nr. 22 durch den liintersten Theil der Parietalhöhle des Halses eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. 80mal. Buchstaben wie in der Fig. 215. Ausserdem: om Vena omphalo-mesenterica. Fig. 217. Querschnitt Nr. 25 durch den Rumpf des Embryo der Figg. 201 und 2(3 — 216 dicht hinter der vorderen Darmpforte. Vergr. 81mal. Buchstaben wie bei Fig. 201. Ausserdem: df Darmfaserplatte der späteren vorderen Wand des Vorder- darmes; e' Flpithel des Vorderdarmes; e Entoderma ; om ]'ena omphalo-mesenterica. 298 Erster Hauptabschnitt. hinteren Parielalhöhlen sind nun mit dem Verschwinden der vorderen Parietalhöhle zur Bauchhöhle [p] geworden, und zielien als solche durch den ganzen Rumpf nach hinten. Uebrigens verdient Beachtung, dass auf dieser Stufe noch ein Rest des Mesocardium laterale in der Brücke sich erhalten hat, die in der Gegend der Nabelvene von dei" llautplatte zur Darmfaserplatte sich erstreckt. Die wesentlichsten hier geschilderten Verhältnisse kommen offenbar auch beim Hühnchen vor und scheinen dieselben auch His bekannt ge- wesen zu sein , wie ich wenig- stens aus den von Dr. Zikgler nach den Angaben von His aus- geführten Wachsmodellen ent- nehme. Zur Vervollständigung der Schilderung der Verhältnisse des Herzens des Säugethierembryo auf Schnitten, gebe ich nun noch in Fig. 218 einen Längs- schnitt des Kopfes und Herzens eines Kaninchenend^ryo von 9 Tagen und 2 Stunden, dessen Verhältnisse ohne weitere Be- schreil)ung hinreichend klar sind. iNur möchte ich betonen, dass auch beim Säugethiere das mittlere Keimblatt nicht in die Kopfscheide des Amnion (/iä) und in die Kopfkappe [kk] übergeht. Dasselbe zeigen die vorhin ge- schilderten Querschnitte Figg. 214 — 216, indem auch bei die- sen der an den Emljryo gren- iii Fit;. 218. Fig. 218. Längssctinitt durcti Koi)f und Herz eines Kaninehenenabryo von 9 Tagen und 2 Stunden, ph Sclilund ; vd vordere Dannpforte; r Rachenliaut; /) Parietalhöhle ; hk vordere Wand derselben (Herzkappe, Remak), aus dem Entoderma und der Darm- faserplatte bestehend; a Vorhof; u Kammer; ba Bulbus aortae ; fcft Ivopf kappe , aus dem Entoderma allein bestehend ; A:s Kopfscheide des Amnion , aus dem Ectoderma allein bestehend; mr Medullarrohr ; vh Vorderhirn; mÄ Mittelhirn ; hh Hinterhirn; 5 Scheitelhöcker; ms mittlerer Schädelbalkea Rathke's; ch vorderstes Ende der Chorda, an das Ectoderma anstossend; ^i leichte Einbiegung des Ectoderma, aus welcher später die Hypophysis sich bildet. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiliüilen. 299 Organe. Fig. 219. Auge. zcnde Theil des Blastoderrna nur aus dem Ecloderma uiul Enloderma besteht. Um mit der Schilderung des Kopfes zum Schlüsse zu koimiien, geljc ich nun nocii einige Darstellungen , die auf die höheren Sinnesorgane Höhere sinnes- sich beziehen. Fig. 219 stellt einen Querschnitt durch den Kopf eines Embryo von 1 0 Tagen dar, in welchem Vorderhirn {v) und Mittelhirn (m) getroffen sind, und die primitiven Augen blasen ^ sehr schön zum Vorschein kom- men. Beachtung verdient , dass in diesem Stadium eine zarte Lage Mesoderma zwischen Auge und Hornblatt liegt , und dass letzteres noch keinerlei Ver- dickung zeigt , die an die Bil- dung der Linse erinnerte. Dage- gen lässl dieser Schnitt eine Ver- dickung des Hornl)lattes über (vor) der Augenanlage bei g erkennen und im Innern Querschnitte enger Gefässe (llirnvenen*?). Bei einem älteren Embryo, der ebenfalls nur 10 Tage altf war ^S. Fig. 175), war die Augenblase noch dichter an das Hornblatt herangewachsen, doch liess sich immer noch eine Mesodermalage von grosser Zartheit vor derselben erkennen. Dagegen war nun das Hornblatt da, wo es der primären Augenblase anlag, entschieden verdickt und mehrschichtig, und maass 26 jx, während die hintere Wand der Augenl)lase 72 — 76 |x, und die vordere Wand 57— 60 }x betrug. Die ganze Augenblase selbst besass eine Höhe von 0,47 nmi, und war ihre äussere Wand schon schwach eingebogen, ohne dass von einer entsprechenden Einbiegung des Hornblattes etwas zu sehen war. — Auch an diesem Schnitte war das Hornblatt über (vor) dem Auge, jedoch am Vorderkopfe in bedeuten- der Ausdehnung verdickt und bis zu 26p. stark, welche Verdickung unzweifelhaft mit der Entwicklung der Ge ruchsgrUbch en in Zu- sammenhang steht, welche bedeutend später sich anlegen, als Auge und Ohr. (jeruclis- grubcheii. Fig. 219. Sclmitl duicli den Vorderkopf eines Ivanincliens von 10 Tagen. Vergr. 40nial. a 6 Augi^nblusen 0,ä6nim Höhe) ; os Augcnblasensticl (Lumen SSjx weit); v Vor- derhirn ; ni Mittelhirn; / Infundibulum ; ch durchschimmernde Chorda ; u Venen ; g verdicktes Hornblatt in derGegend der spätem Geruchsgrübchen ; mes Mesoderma. 300 Erster Hauplabscliiiiü. Gehörorgan. Das Gehöporgaii tritt beim Säugelhierembryo in derselben Weise auf, wie beim Hühnchen und zeigt die Fig. 220 nahezu das früheste Stadium desselben , nämlich das einer weitoffenen, von dem ver- dickten Hornblatte ausgekleide- ten Grube zu beiden Seiten des Hinterhirns, welche bis an das ^""^ Hirn heranreicht, jedoch in kei- nerlei Verbindung mit demselben steht. Diese Figur zeigt ausser- dem die vorderen Enden der Unlerkieferforfsätze des ersten ^ Kiemenbogens mit dem vorder- sten Aortenbogen und dem vor- %t — Andersten Theile des Pharynx, von dem zu bemerken ist, dass seine Seitenwand an Einer Seite an das '' Ectoderma angrenzt, welches hier eingebuchtet ist. An dieser Stelle befand sich früher die erste Kie- menspalte , welche nun bereits geschlossen ist und bildet sich später die Tuba Eustac/ui , die Membrana tijnipani und der äussere Ge- hörgang aus. Von den älteren Zuständen des Gehörorganes erwähne ich noch zwei. Fig. 221 zeigt das eben im Verschlusse begriffene Gehörbläschen, das nur noch durch einen kurzen Stiel von 34|jl Dicke mit dem Horn- blatte verbunden ist. Dasselbe ist rundlich viereckig, 0,182 mm gross, und lässt bereits nacL oben wie eine kleine Ausbuchtung erkennen, die erste Andeutung der Recessas vesUbuli. Aiisserdem ist die untere Wand, die später zum Epithel des Canalis cochlcaris sich ausbildet, schon dicker als die obere Wand. Im übrigen zeigt diese Figur die Verschluss- stelle der ersten Iviemenspalte noch schöner als die Fig. 220. Ferner Fig. 220. Quorscliniü durch den llintorkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. A'ergr. 88nial. o Offenes Gehörgrübchen, von dem verdickten HornblaUe ausgekleidet; o' dasselbe Grübchen der anderen Seite, so getroffen, dass die .Mündung nicht sicht- bar ist; h Hinterhirn; ph Pharynx, durch eine Spalte zwischen den Unterkieferfort- sätzen k des ersten Kiemenbogens nach aussen mündend; ks Gegend der ersten Kiemenspalte, hier durch das aneinandergrenzende Ectoderma und Entoderma ge- schlossen; a Arcus aorlae I ; a' Aorla descendens odci lünicver TheW des ersten i4rc»s aorlae. — Die Chuida war an diesem Schnitte nicht deutlich und ist nicht dargestellt. Fig. 220. Von der Entwicklung der Leiliesfürm und den Eihüllen. 301 sind nun die ersten Kiemenbogen verschmolzen und Venen neben dem Gehirn sichtbar, von denen zwei in der Substanz der Hirnwand selbst hegen [vc]. Eine dunkle Masse unter dem Gehürbläschen deute ich als Ganslion. Kig 221. Bei einem Eml)ryo von 10 Tagen endlich, der noch älter war, als der eben beschriebene, war das Gehörbläschen ganz vom Ectoderma abgeschnürt und an seiner Aussenseile sogar von einer ziemlich starken Mesodermalage bedeckt. Dasselbe war jetzt deutlich birnformig, mit einem stielförmigsn Anhange nach oben, dem Recessus vestibiili, in tulo 0,31 mm lang und am breitesten Theile 0,19 mm breit. Zur Ergänzung der Anschauungen über die innere Gestaltung des Kopfes wolle man nun noch den früher gegebenen Längsschnitt Fig. 222 herbeiziehen. An diesem erkennt man seiir schön die vordere Kopfkrüm- mung, fernei" dass die Chorda [ch] ursprünglich bis nahezu zum vordei- Fig. Säl. Queisclinitt durcli den Hinterkopf eines Kanincliens von 10 Tagen. Vergr. 88mal. Buctistaben wie vorhin. Ausserdem: c/iCtiorda; j Vena Jugularis ; VC Hirnvene ; üb Olublase ; ?/jo letzter Rest ihrer Miandung nacli aussen. 302 Erster Hauptabschnitt. Mittlerer Scliil delbalkeii. Steil Tiieile des Kopfes reicht und dem Ectoderma anliegt. Ferner ist die eigentiiüniliche Lagerung des Herzens am Kopfe in der vordem Wand des Vorderdannes deutlich , und die Gegend der späteren Mundbucht, die jetzt noch durch die Rachenhaut r verschlossen ist. Eine leichte Einbiegung bei h entwickelt später, wie ich mit Mihalkovics finde, die Hypophysis cevebri ., indem sie nach und nach zu einer deutlichen Hirnatihang. gcgcu die Himhasis in die Höhe steigenden taschenförmigen Auslnich- tung sich entwickelt, welche bei dem Embryo der Fig. 180 von der Mundöffnung aus als ovales Grübchen [h] zu erkennen war und an einem Sagittalschnitte 0,1 9 mm Länge besass. Deutlich ist an der Fig. 222 auch die Schädel- basis mit dem Vorsprunge vor dem Mittelhirne ms, den Rathke als mittleren Schädel b a I - ken bezeichnet hat. Gute Längs- schnitte des vorderen Kopfen- des eines nur wenig älteren, und mehrerer älterer Kanin- chenembryonen finden sich in der schönen Arbeit von Mihal- kovics (Nr. 154), deren Verhält- nisse s})äter zur Besprechung kommen werden. Ausserdem mache ich aufmerksam auf die Abbildungen von Querschnitten der Augengegend des Kopfes junger Säugethiererabryonen , die sich in den Arbeiten von Arnold (53), I^ieberkühn (1431 und Mihalkovics (Arch. f. mikr. Anal. Bd. XI) finden und auf die von Kupffer gegebenen Quer- schnitte des hinteren Leibesen- des von Embryonen des Schafes (Nr. 137). Hiermit schliesse ich die Darlegungen über die Gestaltung und den Bau junger Säugethierembryonen , indem ich für mehr Einzelheilen nach gewissen Richtungen vor Allem auf die Arbeiten von Bischoff, Reichert und Coste verweise. In BetrefT des Baues dieser Embryonen, Y'\a. 222. Fig. 222. .Siehe die Erl und bilden durch ihre zahlreichen Verästelungen eine ziemlich dichte und zusannnenhängende , frisch röthliche Masse, die bei weitem die Hauptmasse der ganzen Placenta ausmacht, und wenn man dieselbe von der Placenta uterina getrennt sich denkt, nach aussen eine hügelige ge- lappte Oberfläche darbieten würde. Die Stämme der Chorioubäumchen sind an verschiedenen Placenten der Zahl und Dicke nach so verschie- den, dass sich kaum etwas Allgemeines über dieselben sagen lässt und dasselbe gilt auch von ihren Verästelungen, in Betreff" welcher die Be- merkung genügt, dass dieselben an jedem Bäumchen ungemein zahl- reich sind, ferner nach allen Richtungen abgehen und schon in der nächsten Nähe der Membrana chorii beginnen. Die gröberen Zweige gehen entweder durch wiederholte Zweitheilungen aus den Aesten erster Ord- nung hervor oder dieselben treten unter rechten Winkeln von den Stämmen und grossen Aesten ab, undAehnliches findet sich auch bei den feineren Verästelungen. Sehr bezeichnend sind übrigens für diese ungemein viele von den feineren Aestchen und Zweigelchen unter rechten Winkeln ab- gehende kurze, einfache oder wenig getheilte Ausläufer, so dass manche Zweige in grosser Ausdehnung nur von solchen besetzt sind. Die letzten Enden der Bäumchen zerfallen in f r e i e A u s 1 ä u f e r und in solche, welche in die Place n ta uterina sich einsenken. Die freien Ausläufer linden sich in allen Höhen der Placenta und sind der Gestalt nach fadenförmig, walzenförmig, birnförmigund selbst keulenförmig, ferner entweder gerade oder geknickt und gebogen, endlich gestielt oder unmittelbar aus den letzten Aesten hervorgehend. Die Menge dieser Ausläufer, deren Breite 57 — liifx beträgt, ist so ungemein gross und ihr Ineinandergreifen so mannigfach, dass sie für sich allein fast das ganze innere Gewebe der Placenta erzeugen und auf jeden Fall nur enge spaltenförmige Lücken zwischen sich lassen, deren muthmasslicher Inhalt später besprochen werden soll. Eine zweite Art von Ausläufern ist erst in neuerer Zeit von Lang- hans (Nr. 138) aufgefunden worden. Dieselben, die ich Haftwurzeln nenne , sind feinere und gröbere Ausläufer der Stämme der Choi'ion- bäumchen in einer Dicke bis zu 1 mm , welche ungetheilt oder einige Male verästelt bis zur Placenta uterina reichen und dann in diese sich einsenken , um , frei von^Epithel, mit dem Gewebe derselben so innig \oii iler Rntwiclvluiig der Leihesforni uiul den Eilüillcti. 333 sieli zu vereinen, dass selbst ein starker Zug die Verbindung niclit löst. Am zaliireiclisten sind die Haftwurzeln an den Scheidewänden niiitter- liehen Gewel)es, die tief zwischen die Cotyledonen sicli einsenken, und verlaufen hier viele derselben ganz wagerecht und am dicksten und inuner noch zahlreich genug finden sich diesell)en in den milderen Theilen der Cotyledonen, wo sie wie senkrechte Pfeiler zwischen den Stammen der Chorionbaumchen und der mütterlichen Placenta ausge- spannt sind (siehe Langhans 1. c. Fig. 1). Alle als Haftwurzeln enden- den Aeste der Chorionbaumchen geben übrigens in ihrem ganzen Ver- laufe feinere Zweige ab, welche in gewöhnlicher Weise sich verzweigen und frei enden. Ausser diesen gröberen Verbindungen hat übrigens Langhans auch noch feinste Ausläufer der Zotten in der Nähe der Placenta uterina in diese sich einsenken sehen , so dass mithin die Verbindung der beiden Placenten eine viel innigere ist, als man bisher geahnt hat. -^ Bezüglich auf den Bau, so verhält sich der Placentartheil des Cho- rion im Wesentlichen ebenso wie das übrige Chorion und besteht Feinerer ji.u; aus einer äusseren, alle Theile überziehenden Epithellage und /oetaUs.' " einer inneren, dem Embryo zugewendeten bindegewebigen Haut. Dieselben Bestandtheile setzen auch die Chorionbaumchen zusammen und zwar besteht jedes derselben in allen seinen Theilen aus einer inneren bindegewebigen Axe und einem äusseren 7 — 1 1 jj, dicken Pflasterepithel von mehr kleineren Zellen , dessen Elemente in sehr verschiedenen Graden der Deutlichkeit zur Anschauung kommen. An frischen Zotten , und v^or Allem an den Zottenspitzen , erkennt man EpUhei häufig keine Zellengrenzen, und erscheint das Ganze nur wie ein fein- körniger Ueberzug mit zahlreichen kleineren runden oder länglich- runden Kernen , wogegen an den Stänmien der Bäumchen , an der Membrana chorii und namentlich an nicht ganz frischen Placenten die Zusannnensetzung aus Zellen oft deutlich zu sehen ist. Im letzteren Falle vor Allem löst sich das Epithel häufig in grossen Fetzen ab und kann man selbst ganze Ueberzüge der Enden der Zotten wie Hand- schuhfinger im Zusammenhange erhallen , die ihre einzelnen Elemente zeigen. Auf der andern Seite ist jedoch zu bemerken, dass gewisse Epithelialgebilde der Zotten in keinem Falle Zellengrenzen zeigen und zwar die sogenannten Epithe lialsp rossen. Mit diesem Namen bezeichnet man Wucherungen des Epithels von sehr verschiedener Form und Grösse , die vor Allem an den letzten Ausläufern der Bäumchen endständig oder seitenständig, aber auch an den sie tragen- den Zweigelchen sich finden. Diese Sprossen, meist von Warzen-, Wal- zen- oder Keulenform, bestehen aus dem feinkörnigen Protoplasma der Zotter. 334 Erster Hauptabschnitt. Epithelzellen mit einer bald grösseren , bald geringeren Anzahl von Kernen, welche haufenweise beisamnienliegend das Innere einnehmen, so dass auf den ersten Blick klar wird, dass diese Fortsätze des Epithels nicht aus getrennten Zellen bestehen. Da nun ferner die Epithelial- sprossen häufig mit breiter Basis aus dem Epithel hervorgehen , so folgt weiter, dass auch das Epithel selbst an diesen Stellen nicht aus ge- trennten Zellen besteht. Von der Bedeutung dieser Epithelialfortsätze wird später noch weiter die Rede sein, dagegen füge ich hier noch einiges andere auf das Epithel Bezügliche bei. In allen Fällen, wo das Epithel nur eine massige Dicke hat, unterscheidet man an demselben eine tiefere Lage, in wel- cher die Kerne sitzen und eine oberflächliche dünne Schicht , die an den Cuticularsaum der Dünndarmcylinder erinnert, um so mehr als dieser Saum auch durch gewisse Reagentien, wie z. B. durch Essigsäure, von ganzen Zellenfolgen als zusammenhängende Membran sich abhebt, eine Thatsache, die wiederholt zur Annahme einer zweiten, das Epithel bedeckenden Zottenhülle Veranlassung gegeben hat. Eine feine Punc- tirung ist an diesem Saume oft auch wahrzunehmen , jedoch keine Slrichelung. In Einem Falle bei einem Ghoriou von 3 Wochen, das Jahre lang in Spiritus gelegen hatte, war dieser Saum sehr dick und er- schienen die Epithelzellen wie aus zweiTheiien gebildet, eine Wahrneh- mung , die ebenfalls lebhaft an die Angaben gewisser Autoren über einen doppelten Epithelüberzug der Zotten erinnerte. Noch bemerke ich, dass, vor Allem an den Zottenspitzen, im Epithel da und dort auch ganz dünne Stellen vorkommen , die keine Kerne enthalten , während sonst im Allgemeinen die Kerne ganz regelmässig in kleinen Abständen angeordnet sind. Wahrscheinlich ist an diesen Stellen eine Abgrenzung in einzelnen Zellen nicht vorhanden, und sind dann die Kerne unregel- mässig in dem zusammenhängenden Protoplasma vertheilt. Bindegewebige Das Bindegewebe der Zottenbäumchen ist in den Stämmen der- selben derber, fester, mehr fibrillär, in den feinereren Verästelungen weicher und selbst gallertartig. In allen Theilen enthält dasselbe eine gewisse Menge spindelförmigerauch wohl sternförmiger Zellen, von denen die letzteren besonders in den weicheren Theilen sich finden, und hier oft zierliche Netze mit mehr homogener Zwischensubstanz bilden. Gefässe der lu jede Zottc tritt ein Ast der einen oder der anderen Arteria um- bilicalis herein und aus jeder Zotte kommt eine Vene heraus , welche in eine Wurzel der Vena umbilicalis übergeht, und diese Gefässe verästeln sich nun bis in die letzten Ausläufer hinein. Arterien und Venen gehen in diesen einfach schlingenförmig oder unter Bildung einiger Anasto- mosen in einander über und ausserdem finden sich auch in den Stäm- J \'oii der EntwickluiiiJ! der Leibesform und den Eihüllen. 335 inen zahlreiche Capillarnelze, wie Schröder van der Kolk in einer vor- Irefl'lit'hen Arbeit über den Bau der menschlichen Placenta nachgewiesen hat (Nr. 222) . Aus dem Gesagten folgt, dass das Gefiisssystem des Embryo, insoweit es in die Pla- centa eingeht , ein vollkonunen geschlossenes ist, doch ist zu beachten, dass wenigstens in den letz- ten Enden der Chorionbäumchen dieGefässe eine sehr oberdäcliliche Lage haben, und so zu sagen dicht unter dem Epithel liegen. Da letzteres dünn und leicht durchdringlicli ist und die Zot- lencapillaren auch nur die typische Zellenwand be- sitzen , " die durch Silber leicht nachweisbar ist, so muss, falls die Zotten von mütterlicher Flüs- sigkeit umspült werden , ein Uebergang von StotTen in die fötalen Gapillaren ohne Schwierig- keit erfolgen. Die Gapillaren der Zotten messen in natürlicher Füllung ll — I5[i,, injicirt etwas mehr. Die grösseren Gefässe der Zottenbäumchen zeigen im Wesentlichen denselben Bau, wie die Gefässe des Nabelstranges, von ). Aus solchen Eiern könnten möglicherweise zwei Keindjlasen und zwei Choriou inner- halb Einer Zona pellucida entstehen und müsste dann noch eine Ver- schmelzung der beiden Chorion angenommen werden. Noch zusagender aber scheint mir die Vorstellung, dass in diesen Fällen die Entwicklung mit zwei Fruchthöfen in einer gewissen Entfernung von einander auf Einer Keimblase begann. Diess gäbe zwei Amnion, aber nur Eine se- röse Hülle, und v^ürde dann nothwendig eine Verschmelzung der beiden Allantois und ihrer Gefässe bei ihrer Ausbreitung innen an der serösen Hülle eintreten müssen. Der Dotiersack müsste einfach sein mit zwei Dottergängen. Solche Eier mit Einem Dottersacke, zwei Dottergängen, zwei Amnion und zwei Allantois haben ich beim Hühnchen und Dr. M. Braun bei Eidechsen gesehen (Braun, in Würzb. Verhandl. Bd. VHl, 1876) , und Panum beschreibt wenigstens getrennte Fruchthöfe auf Einem Dotter. 4. \\ ie bei 3, nur ist auch das Amnion einfach. Ein sehr seltener Fall, der nur eine Keimblase mit zwei getrennten Embryonen auf Einem Fruchthofe als Ausgangspunct gehabt haben kann, wie ihn C.F. Wolff [Ovum simplex gemelliferum in Novi Comment. Ac. Pelropol. Tom. \IV 1770] und Allen Thomson [Edinb. MonthJij. nie- 350 Erster Hauptabschnitt. dical Journ. 1844) vom Hühnchen beschrieben haben und der den näch- sten Uebergang zai den Doppehnissbildiingen darstellt. Drillings- Bei Drillingen hat man den Fall 3 mit Einem Chorion gesehen, Schäften, aber auch getrennte Chorion (Nr. 2), ja selbst getrennte Reflexen (Nr. 1). In Einem Falle war ein Ei selbständig, die andern beiden nach dem Typus 3 vereinigt. Von Fünflingen ist ein Fall bekannt, in dem 3 Embryonen Eine Placenta und Ein Amnion hatten und die andern zwei ebenso sich verhielten. [Bihlioth. Med. T. XIX pag. 374.) Anmerkung. Das oben erwähnte lamellöse Gewebe des Chorion fron- dosum älterer Piaceiiten (Schkissplatte , Winkler, pro parte?), das bis Jetzt Niemand als Langh.vns wahrgenommen zu haben scheint, wie ich aus schrift- lichen Mittheilungen desselben weiss, zeigt einen eigenthümlichen Bau. Nach meinen Erfahrungen erscheint dasselbe in zwei etwas abweichenden Formen. Die eine kann ich nicht besser bezeichnen, als indem ich sie weiches Knochengewebe nenne, indem in einer hellen, homogenen Zwischensubstanz zahlreiche kleine sternförmige Höhlungen sich finden, sodass das Ganze den Eindruck von Lamellen entkalkten Knochens macht. Behandelt man solche Lamellen mit Säuren , so kommen Kerne von länglicher und rundlicher Ge- stalt zum Vorschein, und erscheinen die Höhlungen wie sternförmige anasto- mosirende Zellen. Eine zweite seltenere Form ist die, dass in einer ganz gleichen Grundsubstanz prachtvolle anastomosirende Kanälchen von 3,8 — 5 [J. Breite vorkommen mit Erweiterungen an den Knotenpuncten bis zu 7,6 [x, mit scharfen Rändern und hellem Inhalte wie Flüssigkeit , und stellenweise mit Kernen und kernähnlichen Gebilden. Das Ganze gleicht täuschend anastomo- sirenden Fadenpilzen , w^ie sie in thierischen Hartgebilden vorkommen, ohne dafür gehalten werden zu können, oder feinen Capillarnetzen und verdient mehr als Alles, was mir bisher zu Gesicht gekommen ist, den Namen von Saftkanälchen. Essigsäure brachte auch in diesem Falle deutliche Kerne und den Anschein anastoinosirender Zellen hervor. Placentae marglnatae nenne ich Placenten, bei denen das Chorion nur an einem bald grösseren, bald kleineren Theile der FÖtalfläche des Kuchens sich in- serirt, und den Rand frei lässt. Solcher Placenten sind mir in den letzten zwei Jahren 4 in die Hände gekommen, und können dieselben somit nicht selten sein, doch habe ich sie bis jetzt nirgends erwähnt gefunden, namentlich auch nicht in der Monographie von HvRTL, ohne behaupten zu wollen, dass sie nicht schon ge- sehen seien. An diesen Placenten ist die Fötalfläche am Rande bis auf 6 und 7cm. Breite von einer Fortsetzung der Vera und Reflexa überzogen und lassen sich hier sogar beide Häute leicht von einander lösen. Es ist somit die Schluss- platte Winkler's, meine Decidua subchorialis, an diesen Placenten in viel grös- serer Ausdehnung vorhanden als sonst,' und verleiht dieser Umstand diesen Placenten ein grösseres Interesse. Ausserdem bemerke ich, dass, weil das Chorion frondosum nur die Mitte dieser Placenten einnimmt , die grossen Ge- lasse auch nur in der Mitte derselben sich ausbreiten, welche wie eine Art seichter Mulde erscheint und durch einen Ringwulst vom Rande geschieden ist. Von diesem Rande des Chorion frondosum an laufen dann auch die Stämme der Chorionbäumchen sanz horizontal und oberflächlich unter der Decidua Von der Entwiekluiis,' der Ledjesfoini und den Eihüllen. 351 subchorialifi bis zum Rande der Gesainmtplacenta. Die 4 genannten Placenten maassen in der Breite : \) \ 4 — 1 G cm ; 2) I 5 — I 8 cm ; 3) i 2 — 1 6 cm ; 4) 1 5 — 1 6 cm und die von der Decidua subchoriatis bekleideten Randtheile bei 1)2,7 — 4,5cm; bei 2) 2,0 — 6,2cm; bei 3) 2,1 — 7,2 cm undbei 4) 1 — 2 cm. — Der Durchmesser des Chorion frondosum betrug in dem ausgeprägtesten Falle (Nr. 3) nicht mehr als 5 — 7 cm. In Betreff des speciellen Verhaltens der fötalen Gefässe der Placenta und mannigfacher Abweichungen ist das Prachtwerk von Hvrtl zai vergleichen. Hier erwähne ich nur noch 1) die Vasa aberr antia, welche über die Pla- centa hinaus in das Chorion laeve gehen (Hyrtl, Tab. IX), welche desshalb von Interesse sind, weil sie als ein Rest der Gefässe erscheinen, die ursprüng- lich das ganze Chorion versorgen. Hyrtl sah keines dieser Gefässe weiter als 1 3 nun über den Rand der Placenta hinausgehen, ich dagegen Jand vor kurzem in dem Einen Chorion laeve von Zwillingen an der Seite , wo beide Chorion sich berührten, Gefässe in 2 Centimeter Entfernung über die Placenta hinaiis sich verzweigen. 2) Die Vasa nutr ientia membr anae chorii frondosi. Diese von Hyrtl beschriebenen Gefässe sind an jeder Placenta mit Leichtigkeit zu demonstriren , wenn man die Membran des Chorion durch Essigsäure durchsichtig macht; doch sind dieselben im Ganzen spärlich. Die mütterlichen Gefässe der Placenta anlangend, ist vor Allem der Ansicht von Braxton-Hicks zu gedenken, nach welchem die im Texte be- schriebenen mütterlichen 8i/; «6 zwischen den Chorionzotten nicht existiren und das mütterliche Blut gar nicht zwischen die Zotten gelangt. Für diese Auf- stellung scheinen Fälle zu sprechen, in denen zwischen den Zotten in der That kein Blut sich findet, allein solche Fälle sind den anderen gegenüber doch in der grossen Minderzahl. Will man übrigens diese Angelegenheit mit Bestimmtheit entscheiden, so hat man sich vor Allem des Mittpls zu bedienen , frische , möglichst unversehrte Placenten oder schwangere Uterus in Alkohol zu erhärten und dann feine Schnitte durch die Placenta anzulegen, au denen man die kleinsten Mengen mütterlichen Blutes in den intervillösen Räumen mit Leichtigkeit erkennt. Ausserdem ist noch das vorsichtige Aufschneiden des subchorialen Lacunennetzes an der frischen Pla- centa zu empfehlen, in welchem ich nie mütterliches Blut vermisste. Gegen Braxton-Hicks spricht ausserdem unwiderleglich die nicht zu bezweifelnde Thatsache, dass die Randvene durch eine Anzahl von OefTnungen unmittelbar in intervillöse Räume führt. Die Streitfrage, ob die Chorionzotten eine Bekleidung von einer mütter- lichen Haut haben, geht auch in unseren Tagen fort und bemerke ich in dieser Beziehung folgendes. Die Frage, ob das Epithel der Chorionzotten fötal oder mütterlich (Ercolani) sei, ist nicht im Ernste discutirbar, da die Chorionzotten und das Chorion , lange bevor sie mit dem Uterus verwachsen , ihr Epithel besitzen. Es kann sich daher nur darum handeln , ob ausser diesem Epithel noch eine Bekleidung der Chorionzotten ^orhanden sei. Winkler glaubt als solche ein Endothel gefunden zu haben, doch vermisst man bei ihm jede ge- nauere Beschreibung und Abbildung dieses HUutchens, und scheint er durch den Nachweis eines Epithels in der Randvene , der leicht zu bestätigen ist, veranlasst worden zu sein, ein solches auch zwischen den Zotten anzunehmen. Ich habe auch mit Hülfe des HöUensleins auf den Zotten nie etwas der Art ge- sehen, eben so wenig an den subcliorialen Sinus, wohl aber in allen Gefässen 352 Erster Hauptabschnitt. Eihäute der Säugethiere. Mammalia achoria. Beutelthiere. der Decidua placentalis, die noch von mütterlichem Gewebe umgeben waren. Zu Täuschungen in BetretT einer zweiten Zottenhülle können Veranlassung geben, wie wir oben sahen, die äussere, mehr homogene Lage der Epithel- zellen der Zotten, die oft als eine Art Cuticula auf weite Strecken sich abhebt und ausserdem der Umstand, dass in vielen Fällen das Epithel der Zotten- spitzen auf relativ grössere Strecken keine Kerne enthält und nur aus einer dünnen Lage von Protoplasma besteht. Hebt sich eine solche Stelle ab, so erscheint sie wie eine fremdartige Hülle, die jedoch immer leicht als das er- kannt wird, was sie ist. Die Zellennetze des Nabelstranges lassen sich, wie Köster gezeigt und neulich Tait bestätigt hat, durch Einstich injiciren. Doch möchte ich nicht alles, was Köster abgebildet hat, hierher beziehen. Sollten die scheinbaren Zellennnetze wirklich von platten Zellen begrenzte Saftkanälchen sein, — was ich für möglich, aber nicht für entschieden halte, und wogegen mir besonders der Umstand zu sprechen scheint, dass dieselben in entschiedene Netze zarter und kleinerer Zellen übergehen — so könnten dieselben, wie mir scheint, nur eine beschränkte Ausdehnungsfähigkeit besitzen. Da die ßildungsgeschichle der menschlichen Eihäute nur dann richtig verstanden werden kann, wenn man auch die Verhältnisse der Säugethiere kennt, so haUe ich es für passend, an diesem Orte eine kurze Darlegung der EihüUen der Säuger zu geben. Mit Bezug auf die Beziehungen zwischen Mutter und Frucht zeigen die Säugethiere 2 Typen, indem bei den einen die fötalen und mütterlichen Theile nur lose aneinander liegen , bei den andern eine Verbindung beider besteht. L M ammalia achoria [M. iinplacentalia OwEis) . Die Säugethiere , bei denen keinerlei Verbindung zwischen Mutter und Frucht besteht, sind nach Owen's Entdeckung die Beut e Ithi ere, zu denen wahrscheinlich auch die Monotremen gehören und hat Owen dieselben im Gegensatze zu den Andern als M a m m aUa i m placentaiia bezeichnet. Da jedoch meiner Meinung nach auch von den sogenannten Mammalia placentaiia viele keine Placenta besitzen, so werde ich die einen als Mammalia cho- riata, die anderen als achoria bezeichnen. Von den Mammalia achoria kennen wir bis jetzt nur den ausgetragenen Fötus des Känguruh [Macropus majori durch Owen. Derselbe war bei einer Länge von 7'" in gerader Richtung, \" 4'" längs des Rückens gemessen, in eine sehr zarte Eihaut ohne Zotten und Gefässe eingeschlossen , die den Fötus etwa um das Dreifache an Länge übertraf und höchst wahrscheinlich die seröse Hülle war. Innerhalb derselben befand sich der Fötus mit seinem Amnion, ferner ein Dottersack von derselben Grösse wie die äussere Ei- • haut mit starken Vasa omphalo-mesenterica , der theilweise mit der letzteren Haut verwachsen war, aber keine Spur einer Allantois oder von AUantois- gefässen. Da jedoch Owen bei einem jungen Känguruh von 1 " %'" , das vor kurzem erst in den Beutel eingetreten war , eine Harnblase und einen bis zum Nabel sich erstreckenden Urachus , auch zwei Nabelarterien aber keine Nabelvene) auffand, so vermuthet er, dass am Ende des Fötallebens beim Känguruh auch noch eine Allantois sich bilde, die aber eine gewisse, geringe Grösse nicht überschreite und keine Verbindung mit der Mutter darstelle. Die Monotremen ^Ornithorhynchus und Echidnaj rechnet Owen ver- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihülien. 353 muthungsweise auch hierher, gestützt auf die Grösse ihrer Eier und den Um- stand, dass diese frei im Uterus vorgefunden wurden (Phil. Trans. 183 4. S. .S55). II. Uammalia choriata [M. plarentalia OwEs] . MammaUa ^ ^ ' choriata. Diese Säugethiere besitzen alle ein mit Zotten besetztes Chorion, sind jedoch untereinander wieder sehr verschieden , indem bei den einen die Ver- bindung zwischen Mutter und Frucht sehr innig ist , und bei der Geburt ein Theil der Mticosa uteri t^i^isch sich ablöst, bei den andern das gerade Gegen- theil davon stattfindet (E. H. Weber). Diesem zufolge kann man mit Huxley diese zwei Gruppen als Deciduala und Nondeciduata bezeichnen. A . M ammalia nondeciduata. MammaUa non- Die Chorionzotten stecken in Gruben der Uterinschlei m- '^«^"^"«*«- haut, die erst zur Zeit der Gravidität sich entwickeln, und ziehen sich bei der Geburt ganz und gar aus denselben her- aus, auch wenn sie noch so reich verästelt sind. Von diesem Typus giebt es zwei Abarten: t . In dem einen Falle ist das Chorion nur mit kleineren einfacheren Typiis des Zotten besetzt, die in einfacheren Gruben der Uterinschleimhaut stecken und Schweines. sehr leicht von derselben sich ablösen, und fehlen placentaähnliche Bildungen ganz, daher auch der Name nPlace?ita dif[usa^( für diese Art nichts weniger als passend ist. Solche Verhältnisse finden sich beim Schweine, dem Tapir, Hippopotamus, den Einhufern, den Cetaceen [Balaenoptera Sibbaldü, Orca gladiator, Phocaena, Platanista, Orcella] , bei xler Gattung Manis unter den Edentaten (Sharpey, Turker) und bei einigen Abtheilungen der Wiederkäuer , wie den Camelidae und auch den Tragulidae (Babo, A. M. Edwards). Am längsten bekannt ist das Ei des Seh w^ eines durch v. Baer und Escuricht. Die Form desselben und seine innere BeschatTenheit stimmt in allen wesentlichen Verhältnissen mit denen der Wiederkäuer überein (siehe unten) , indem das Ei ebenfalls eine beträchtliche Länge , einen zweizipfeligen Dotter- sack und eine doppelt ausgezogene Allantois besitzt, welche dann später das Chorion bildet. Dieses ist an seiner ganzen Oberfläche, mit Ausnahme einer ungefähr 7 cm. langen Strecke an jedem Ende, mit kleinen zottigen Erhebungen oder Falten besetzt, welche in entsprechende Vertiefungen der Uterinschleim- haut eingreifen, so jedoch, dass eine Trennung der Eier vom Uterus leicht möglich ist. Diese Erhebungen tragen die letzten Enden der Vasa umbilicalia, doch ist zu bemerken, dass auch die Zwischenräume derselben von einem Capillarnetze der nämlichen Gefässe eingenommen werden und an den Wechsel- wirkungen zwischen Mutter und Frucht Antheil zu nehmen im Stande sind. Die Schleimhaut des Uterus zeigt da, wo der zottige Theil des Chorion anliegt, ein Epithel und Uterindrüsen , welche letzteren an mehr glatten Stellen aus- münden, denen entsprechend auch das Chorion keine Zotten besitzt (Eschricht, Turner). Im Uebrigen ist die Mucosa an den Stellen, wo sie die Chorionzotten aufnimmt, reich an Gefässen , die in gewohnter Weise Capillarnetze bilden. Im Wesentlichen ähnlich verhält sich das Chorion und die Mucosa uteri der übrigen genannten Thiere, nur dass die Zotten des Chorion und ihnen ent- sprechend auch die Vertiefungen des Uterus in Grösse und Form manchen Wechseln unterliegen , und dass die zottenfreien Stellen nicht immer an den KöUiker, Entwiolilungsgeschiclite. 2. Aufl. 23 354 Erster Hauptabschnitt. Enden des Chorion sich finden, welche auch, wie beim Pferde, Zotten tragen können. Nirgends ferner haben die Zotten etwas mit den Uterindrüsen zu Ihun, doch giebt es Fälle, wo Drüsen in gewisse der Gruben einmünden, die die Chorionzotten aufnehmen, wie bei Orca (Turner) . Traguins. Die Gattung Tragulus habe ich auf die Autorität von Babo und A. Milne Edwards hier eingereiht ; nun finde ich aber bei einer eben \ orgenonnnenen Untersuchung von Trayulus Kanchil '(^) , dass die VerhäUnisse dieser Art mehr mit denen der gewohnHchen Wiederkäuer stinnnen. Allerdings fehlen Coty- ledonen der gewöhnlichen Art, dagegen ist die Uterinschleimhaut in eine 1 — 2 mm. dicke Platte erhoben , die an ihrer Oberfläche von ebenso vielen Oefl- nungen durchbohrt ist , als das Chorion Zotten trägt. Diese Zotten, die meist abgeplattet, \ — 2mm. lang und im Ganzen genommen einfach sind, obschon die Enden Andeutungen vonAeslchen zeigen, sitzen fest in der grossen flachen Cotyledo ähnlichen Platte derMucosa, und lassen sich nur am Hände Einer Stelle, wo das Chorion keine Zotten trägt, die mit Bezug auf ihren Sitz nicht genauer zu bestimmen war, aus ihren Gruben herausziehen , wobei sich dann ergiebt, dass die Schleimhautplalte oder A\e Placenta Mfenna am Rande in kleine getrennte Wärzchen von 0,2 — 0,5 — 1 mm. sich auflöst, welche genau wie Miniatur- cotyledonen beschaffen sind. Alle Gruben der Placenta uterina sind von einem schönen Epithel z. Th. mit vielkernigen grossen Zellen ausgekleidet, welchem das Epithel der Chorionzotten dicht anliegt und sehen Drüsen ähnlich aus, auch münden in einzelne derselben tieferliegende Uterindrüsen ; nichtsdestoweniger vermag ich nicht, dieselben für Uterindrüsen zu erklären, indem in der Ge- gend der Mucosa, die der zottenfreien Stelle des Chorion entspricht, Furchen und Giuben der Schleimhautoberfläche neben wahren Uterindrüsen vorkom- men. Hier trägt das Chorion Falten, die nach und nach mit kleineu Zöttchen sich besetzen und schliesslich Zottenbüscheln Platz machen. — Dem Gesagten zufolge steht die Verbindung von Mutter und Frucht bei Trayulus Kanchil der- jenigen der Wiederkäuer sehr nahe und kann die Placenta dieses Thieres als ein grosser flacher Cotyledo angesehen werden. Manis. Bei JManis fand Sharpev (Huxley, Elements of comparative Anatoimj, Lon- don 1864, pg. 1 12] die Allantois an den Enden glatt und auch in ihrem mitt- leren Theile mit einem kahlen Streifen. Statt der Zotten fanden sich feine anastomosirende Leisten, ähnlich wie in der Gallenblase, nur zarler und älm- liche Erhebungen zeigte auch die innere Oberfläche des Uterus , in dessen Schleimhaut die Drüsen gut erhalten waren. Der Doltersack war spindelförmig. 2. Im zweiten Falle sind die Chorionzotten reich verzweigt und tief in Hohlräume der gewucherlen Uterinschleimhaut ei-ngesenkt. Zugleich stehen die mütterlichen und fötalen Theile so , dass zahlreiche placenlaähnliche Bil- dungen entstehen (Cotykulonen) . Diesem Typus gehören die meisten Wiederkäuer an, deren Ei (Fig. 238) einen langen spindelförmigen Schlauch darstellt. Hat dieses Ei eine gewisse Entwicklung erlangt , so findet man, dass die äussere Begrenzung desselben von dem Chorion gebildet wird , welches da und dort Haufen oder Büschel von Zotten trägt, die rundliche, bei einigen Gattungen convexe , bei anderen an der Endfläche vertiefte Erhebungen bilden. Diese Massen , welche in grösseren Abständen über die ganze Oberfläche des Eies zerstreut sind und nur an den zugespitzten Enden desselben fehlen, nennt man die Cotyledonen ; dieselben sind jedoch nichts Anderes, als kleine Von der Entwicklung der Leibesform und den EiliüUen. 355 fötale Placenlen. Das Chorion mit Ausnahme der Enden desselben ist ferner i^efässhaltig , indem die Umbilicalgefässe nicht nur auf's reichlichste in den Colyledonen sich verästeln , sondern auch in den Zwischenstellen sich aus- breiten. Diesen meist zahlreichen kleinen fötalen Placenlen entsprechend besitzt nun die Schleimhaut des Uterus von Stelle zu Stelle Erhebungen, wie grosse Wülste, welche die mütterlichen Placenten darstellen. Fötale und mütterliche Placenten oder Frucht- und Mutterkuchen greifen aufs Innigste in einander ein und entsprechen sich in der Form ganz genau ; ist nämlich der Fruchtkuchen convex , so stellt der Mutterkuchen eine mit napfförmiger Grube versehene Erhebung dar und umgekehrt. Bemerkenswerlh ist ferner. /, 1^ dass man beide Theile von einander trennen kann, was zwar weniger leicht an frischen Eiern, dagegen kurze Zeit nach dem Tode vollständig gelingt, so dass die Zotten der Cotyledonen , wie Weber sagt, aus den Gruben der Mut- terkuchen sich herausziehen lassen, wie der Säbel aus der Scheide, öder eine Hand aus dem Handschuh. Wie bei den Carnivoren und Nagern (siehe unt.), so findet sich nach E. H. Weber auch bei den Wiederkäuern in den mütter- lichen Placenten keine Spur einer Ersetzung der Capillaren durch weite wand- ungslose Lacunen , ja es sind hier, abgesehen von der Menge , die Capillaren nicht einmal auffallend entwickelt. Die übrigen Theile des Eies verhalten sich folgendermaassen : Der Embryo ist, wie gewöhnlich, vom Amnion umschlossen und ein Nabelstrang vorhanden, welcher die Slämme der Umbilicalgefässe zur Allanlois führt und auch den Urachus enthält. Die Allantois selbst ist ein zNvei zipfeliger Sack, dessen Ge- fässhaut und Flpithel ursprünglich ganz genau aneinander liegen, später jedoch wächst die Gefässschicht rascher, legt sich an die seröse Hülle an und bildet die eigentliche Grundlage des Chorion , welches nun im Innern einen zwei- zipfeligen Sack, die Epithelialschicht der Allantois enthält, die v. Baer fortan Fig. 238. Embryo des Rehes mit den Hüllen. Nach Bischoff, nicht ganz au.sge- zeichnet. a Embryo; ö zweigespaltener Doltersack ; h' fadenförmiges Ende dessel- ben; c zweizipfeiige Allantois mit ihren Gefässen ; c' blinder Zipfel der Allantois ; rf se- röse Hülle. 23* 356 Erster Hauptabschnitt. als Allantois im engeren Sinne bezeichnet. Sicher ist auf jeden Fall, dass die Gefässlage des Harnsackes später eine bedeutende Selbständigkeit beurkundet. So bildet sich dieselbe auch zu den Theilen des Eies hin , zu welchen die Allantois als Ganzes nie hingelangt , nämlich in die Gegend , wo das Amnion der serösen Hülle anliegt , und zwar durch Vermittelung einer gallertigen im Innern des Eies belindlichen Masse, so dass dann später die Gefässschicht der Allantois einen vollkommen geschlossenen Sack bildet , der in seiner Form genau der serösen Hülle entspricht und mit ihr eben das Chorion darstellt, eine Bildung, deren Entwicklung aus der zweizipfeligen Allantois später nicht mehr zu erkennen ist. In den Eiern der Wiederkäuer findet sich auch ein eigenthümlich ge- formter Dottersack, indem derselbe in geringer Entfernung vom Darme in zwei Aeste sich spaltet (Fig. 238 bb), welche, bald fadenförmig sich verdünnend, rechts und links nach den Enden der Eier verlaufen. Blutgefässe finden sich nach CosTE ursprünglich am ganzen Dottersacke, später jedoch verschwinden dieselben an den atrophirenden Zipfeln und ziehen sich auf den mittleren Theil des Organes zurück, der zuletzt allein noch übrig bleibt. Das Ei der Wiederkäuer entwickelt sich in folgender Weise : Anfangs ist dasselbe, wie das der Nager und Carnivoren , kugelrund und kommt in dieser Gestalt, umgeben von der Dotterhaut, in den Uterus. Hier wächst dasselbe mit allen seinen Theilen, Keimblase sowohl wie Dotterhaut, in die Länge, und auf der langgestreckten Keimblase entwickelt sich dann in gewÖhnUcher Weise ein Fruchthof und ein Embryo , während zugleich odenbar vom Uterus ab- stammende Flüssigkeit zwischen Dotterhaut und Keimblase sich ansammelt. Ist das Amnion und die seröse Hülle gebildet, so legt sich die letztere nach und nach an die Dotterhaut an und trennt sich immer mehr vom Dottersacke oder dem inneren Blatte der Keimblase, dem sie ursprünglich anliegt. In den so zwischen Dottersack und seröser Hülle entstehenden Zwischenraum entwickelt sich die Allantois hinein, die in Form zweier hakenförmig gekrümm- ter Anhänge am hinteren Leibesende hervorsprosst, und erfüllt bald den gan- zen Raum der serösen Hülle , indem zugleich ihre Epithelialschicht und die Gefässlage so voneinander sich trennen, wie oben angegeben wurde. Die Dotterhaut [Zona pcllucida) des Eies der Wiederkäuer bekommt niemals eine Eiweissschicht und entbehrt auch der structurlosen Wärzchen, die wir von den Nagern kennen. Sobald das Gefässblatt der Allantois an die seröse Hülle und diese an die Dotterhaut sich angelegt hat, verschwindet diese primitive Eihaut und entwickelt nun das Chorion, d. h. die Gefässhaut der Allantois plus der serösen Hülle , seine Zotten , die nach und nach die schon beschriebenen Co- tyledonen bilden. Ausser den Cotyledonen finden sich nach v. Baer und E. H. Weber am Chorion der Wiederkäuer noch zotten- oder faltenartige Erhebungen zwischen denselben , welche den Mündungen der Uterindrüsen gegenüber ziemlich ent- wickelt und auch sehr gefässreich sind, ein Umstand, welcher der Vermuthung Raum gestattet, dass das Secret der Uterindrüsen vom Eie resorbirt werde. Was ferner die Betheiligung der Uterindrüsen an der Bildung der Placenta anlangt, so nahm E. H. Weber seiner Zeit an, dass die Zotten in dieselben hineinwachsen, wogegen Bischoff, wie schon lange vorher Esciiricht mittheilt, dass (beim Rehe) die Stellen des Uterus, die zu den Mutterkuchen sich gestal- ten, gar keine Uterindrüsen enthalten, während dieselben um die Colvledonen Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 357 herum reichlich sich finden,, welche Auffassung durch die neuesten Unter- suchungen von Ercolani und Turnek nur bestätigt wird. Die Gruben und Vertiefungen der mütterlichen Cotyledonen, in denen die Chorionzotten stecken , sind alle von dem Epithel der Mucosa bekleidet und konnnen somit auch bei dieser Form der Verbindung von Mutter und Frucht zweierlei Epithelien in Berührung. Ausserdem verdient Beachtung, dass aus den mütterlichen Cotyledonen der Wiederkäuer eine milchige Flüssig- keit sich auspressen lässt, welche schon IIarvky als der Ernährung des Fötus dienend ansah. Diese »Uterinnnlch« (Haller) enthält Eiweiss und Fett und besteht mikroskopisch wesentlich aus abgelösten fetthaltigen Epilhelzellen der Gruben der mütterlichen Cotyledonen. B. Die fötalen und mütterlichen Theile sind in einer Placenta innig verbunden und löst sich bei der Geburt immer ein T h e i 1 der Mucosa uteri mit ab [Mammalia deciduata Huxlev) . Dieser Typus zeigt zwei Unterformen und zwar einmal Eihüllen mit ringförmiger und zweitens solche mit scheibenförmiger Placenta . 1. Die ringförmige Placenta [Placenta zonaria), die nach den bis- herigen Erfahrungen vor Allem die Carnivoren und Flossenfüsser bezeichnet, aber auch bei dem Elephanten (Owen, Turner) und bei Hyrax (E. Home, HuxLEY, Turner contra H. M.Edwards) sich findet, ist am Besten vom Hunde und der Katze bekannt. Beim Hunde ist das Ei rund, wird aber bald ton- nenförmig und entwickelt aus der serösen Hülle hohle Zöttchen, jedoch nicht überall , sondern nur in einer breiten Zone ringsum in der Mitte , während die Pole glatt bleiben. Im ferneren findet man folgende Verhältnisse. Der Embryo hat einen grossen Dottersack, welcher in die Zipfel des Eies hinein- reicht; auf der rechten Seite desselben ist die Allantois hervorgewachsen, welche, sobald sie etwas grösser geworden ist, an den zottentragenden Theil der serösen Hülle sich anlegt, nach und nach um den Dottersack und den Embryo herum wächst, mit ihren Blutgefässen in die hohlen Zött- chen der serösen Hülle sich hineinbildet und so in Verbindung mit derselben das eigentliche Chorion oder, genauer be- zeichnet, die Placenta foetalis bildet (Fig. 2.39). Beachtung verdient jedoch, dass beim Hunde die Allantois als Blase sich erhält, und somit nur die äussere, der serösen Hülle anliegende Wand derselben (Fig. "23 9 fa, la) an der Bildung des Cho- rion sich betheihgt, während die innere Mwninalia decidtiata. Typua der Carnivoren. Placenta zonaria. Fig. 239. Ei eines Hundes im Querschnitte dargestellt. Nach Blschoff. sh se- röse Hülle; fa Faserschicht der äusseren Wand der Allantois; la Epithel derselben; fa Faserschicht der innern Wand der Allantois; la' Epithel derselben; ag Allan- loisgefässe ; e Embryo; d Höhle des Darmkanals mit ds derjenigen des Dottersackes in Verbindung; fd gefässhaltige Lage des Dottersackes; ed Epithel desselben ; a Am- nion. 358 Erster Hauptabschnitt. Wand am Dottersacke und Amnion anliegt. Aus dem Bemerkten ergiebt sich mithin, dass beim Hundeeie zwei zottentragende Eihüllen auftreten und zwar : \ . die seröse Hülle mit ihren zelligen Productionen ohne Gefässe und 2 . das eigentliche bleibende Chorion, welches dadurch entsteht, dass die Allantois- gefässe in die hohlen Zotten der serösen Hülle hineinwachsen. Die Placenta des Hundes kommt dadurch zu Stande, dass die ringförmige zottentragende Fläche des Chorion mit einer gleichgeformten, ringförmigen, gewucherten Stelle des Uterus sich verbindet , welche nach Sharpey (in der englischen Uebersetzung der Physiologie von J. Müller durch Baly) nichts Anderes als eine Wucherung der Schleimhaut ist, und die nämlichen Ele- mente, wie diese zeigt, namentlich sehr schöne, ebenfalls vergrösserte Uterin- drüsen. Sharpey hat ferner seiner Zeit angegeben, dass die Chorionzotten in diese Drüsen, d. h. wenigstens in die Anfänge derselben hineinwachsen, welche dann, entsprechend der Wucherung der Chorionzotten, sich vergrös- sern und zu bedeutenden Säcken mit Verästelungen sich gestalten , während der äussere liefere Theil der Drüsen unverändert bleibt. Nach und nach gehen dann in der so zu Stande gekommenen Placenta die drüsigen Elemente verloren, wogegen die mütterlichen Blutgefässe sehr stark sich entwickeln und nach E. H. Weber's Untersuchungen , der ebenso, wie später Bischoff, Sharpey's Angaben nach allen Seiten zu be.stätigen vermochte (Nr. 260), sehr dünnwandige, 0,.36mm weite Capillaren zeigen, welche von allen Seiten von den ebenfalls gefässhaltigen Auswüchsen des Chorion umgeben sind , so dass eine sehr innige Wechselwirkung des mütterlichen und des fötalen Blutes ermöglicht wird. Wie in der menschlichen Placenta finden sich demnach in der Uterinplacenta des Hundes (und auch der Katze nach Weber und Esch- bicht) , zwar sehr weite Bluträume , dagegen besitzen dieselben wirkUche Wandungen und fehlen die hüllenlosen Venensinus , die die menschliche Placenta zu einem so auffallend gebauten Organe machen, eine Beobachtung, die eigentlich zuerst von Eschricht an der Placenta der Katze gemacht wurde. Bei der Geburt stossen sich nur die inneren Theile der gewucherten Uterin- schleimhaut oder der Placenta uterina ab und werden die zurückbleibenden Theile zur Wiederherstellnng einer neuen Mucosa verwendet. An dieser Darstellung ist der Theil , der sich auf die Beziehimgen der Zotten zu den Uterindrüsen bezieht, in neuester Zeit Gegenstand der Contro- verse geworden, indem Ercolani und Turner behaupten, dass auch bei den Carnivoren die Chorionzotten nicht in Uterindrüsen hineinwachsen, sondern von besonderen Gruben der Mucosa aufgenommen werden. Auch bestreiten beide diese Forscher bei der Hündin das Vorkommen von zweierlei Drüsen, wie sie Sharpey und Bischoff beschrieben hatten. Ich bin für einmal nicht in der Lage in diesem Streite eine Entscheidung geben zu können und be- merke nur noch, dass auch Friedländer bei brünstigen Hündinnen zweierlei Drüsen fand , während ausser dieser Zeit nur Eine Art von solchen Organen vorhanden war, eine Beobachtung, die vielleicht geeignet ist, die wider- sprechenden Angaben zu vereinen. Auch bei dieser Form der Placenta sind die mütterlichen Gruben, die die Chorionzotten aufnehmen, von Epithel bekleidet. Ercolani bezeichnet aus die- sem Grunde die umgewandelte Schleimhaut an der Placentarstelle als eine Art drüsigen Organes [Organa glanduläre) , und ist derr Meinung, dass die neuge- bildeten Schleimhautgruben einen Saft bereiten, der von den Chorionzotten Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 359 aufgenommen werde und zur Ernährung des Fötus dient , eine Anschauung, der TruNER beipflichtet. Sehr eigentliihulich ist, was Turner von der Placenta eines Seehundes Uaiichaen Hulichacrus f/n/phus) meldet. Hier sollen gewisse Enden der Excrescenzen des Chorion untereinander zu einer Membran sich vereinen , welche nicht nur die Läppchen der Placenta an ihrer Uterinfläche überziehe, sondern auch zwischen dieselben eine Strecke weit in die Placenta hinein sich erstrecke (1. i. c. PI. XIX Fig. 8). Bei der Fischotter zeigt nach Bischoff das Cho- Lutra. rion eine eigenthiimliche Bildung in Gestalt einer Einstülpung in das Innere des Eies von beuteiförmiger Gestalt, welche an der dem Mesenterialrande des Uterus gegenüberliegenden Stelle ihre Lage hat und mit mehr weniger zer- setztem Blute gefüllt ist. Der Eingang in diesen Beutel wird von einer ge- wissen Zahl an ihren Spitzen im Epithel gelbroth gefärbter Zotten umgeben, und ähnlich ist auch das Chorionepithel (seröse Hülle) des Beutels selbst gefärbt. Einen ähnlichen , nur kleineren Beutel fand Bischoff an derselben Stelle Musteia. auch bei den Mardern, deren Placenta übrigens keinen ge- schlossenen Ring bildet, sondern an der Mesenterialseite unterbrochen ist, woselbst bei einigen Eiern ebenfalls meist zwei kleinere Chorion -Beutel vorkommen. Beim Wiesel findet sich nach Bischoff keine Beutelbildung des Chorion, wohl aber an bestimmten Stellen gelbroth gefärbte Zotten mit einigem ausgetretenem Blute und zwar an einer Stelle, gegenüber dem Mesen- terium, wo die Placenta unterbrochen ist. Die Placenta des Wiesels ist übrigens an zwei Stellen unterbrochen, und somit doppelt. Diese eigenthümlichen Pigmentirungen gehören offenbar in Eine Classe von Erscheinungen mit den längst bekannten , grüngefärbten Stellen an den Rändern der Placenten der Hunde und Katzen und an den Zotten des Dotter- sackes der Spitzmaus. (Siehe unten.) Die betreffenden Farbstoffe sind bald dem Blutfarbstoffe, bald dem Gallenfarbstoffe näher und stehen in gewissen, allerdings noch weiter zu ermittelnden Beziehungen zum Stoffwechsel im Eie, die Breschet seiner Zeit zur Hypothese führten, dass die Placenta ein Organ der Ilaemafose sei, wie die Leber. Man vergl. auch Bischoff I. i. c. und Hundeei S. 106 und H. Meckel in Deutsche Klinik 1852, S. 466, der den Farbstoff der Carnivoren Haematochlorin nannte. Noch bemerke ich , dass alle Carnivoren eine stärkere oder schwächere Andeutung einer Reflexa zu haben scheinen, indem am Rande der Placen- farstelle die Mucosa titeri noch eine Strecke weit auf das Chorion übergeht, das übrigens hier auch noch Zotten trägt. 2. D ie scheibenförm ige Placenta, Placenta discoide d. Placenta Eine solche Placenta findet sich sich bei den Affen, Fledermäusen, Insec- tivoren und Nagethieren , ausserdem bei den meisten Edentaten , ist jedoch nur bei wenigen Thieren genauer untersucht. Bei den Affen ist die Placenta zum Theil einfach, zum Theil aus zwei Affeu. Kuchen gebildet und zwar glaubte Breschet letzteres für die Affen der alten Welt als characteristisch annehmen zu dürfen , und ersteres für diejenigen Americas, allein dieses Gesetz erleidet schon durch den Chimpanse eine Ausnahme , der nach Owen und Rolleston eine einfache Placenta hat und wahrscheinlich kommen noch mehr solche Ausnahmen vor. Bemerkenswerth ist ferner, dass wenigstens bei einem Theile der Allen eine Reflexa da zu sein 360 Erster Hauptabschnitt. Nagethiere. scheint, wie vor Allem aus Breschet's Abbildungen (Nr. 7) hervorgeht. Im Uebrigen ist nichts Genaueres über die Eihüllen dieser menschenähnlichsten Geschöpfe bekannt , ausser dass sie keine AUantois als Blase und einen ver- kümmerten Dottersack besitzen. Auch die Placenta ist noch nie an frischen Präparaten untersucht worden und bezieht sich , was Rolleston und Turner über die Placenta von Macacus nemestrinus melden, auf alte Spirituspräparate. Immerhin verdient Erwähnung, dass beide diese Forscher den Bau dieses Fruchtkuchens demjenigen der menschlichen Placenta sehr ähnlich fanden. Nachdem man bis vor kurzem alle Affen in ihren Eihüllen als menschen- ähnlich angesehen hatte, erfuhren wir vor einigen Jahren von A. M. Edwards, dass die Lemuriden bedeutend abweichen. Das Chorion ist hier in grossem Umfange mit Zotten besetzt und bildet mit den Theilen des Uterus, in die es eingreift, eine »glockenförmige« Placenta, über deren feineren Bau jedoch nichts weiter bekannt ist , so dass es selbst noch nicht einmal .sicher gestellt ist, ob der mütterliche Theil derselben sich löst oder nicht. (S. Turner , 07i the placentat. of the sloths p. 95, Anmerkung.) Eigenthümlich ist ferner, dass bei diesen Thieren die AUantois (welcher Theil derselben?) als grosser, freier Sack sich erhält. Ueber den Dottersack wird nichts erwähnt. Die Cheiropteren sind noch wenig untersucht. Reichert meldet (Meerschweinchen S. 145), dass die Fledermäuse eine fast vollständige Dearfwa reflexa besitzen, was Rolleston für Phyllostoma hastatum bestätigt und beifügt, dass zum Chorion auch eine Arteria omphalo-mesenterica sich begebe, wie bei den Nagern. Bei Pteropus medius fand Owen die Placenta schei- benförmig und den Dottersack klein, nierenförmig, gefaltet und zwischen der AUantois (?) gelegen. Ich finde bei Vespertilio eine scheibenförmige Placenta, und ein Chorion wie beim Menschen. Der Dottersack ist relativ gross, zwi- schen Chorion und Amnion im Bereiche der Placenta gelegen, stark gefaltet und äusserlich mit Zotten besetzt. Auch von den Insectivoren [Centetes, Erinaceus, Sorex, Macroscelides) weiss man nicht viel. Bei Centetes soll nach Rolleston das Chorion nicht die Form eines Sackes haben und das Amnion frei liegen (?) . Ein Dottersack und eine AUantois wurden nicht gefunden. Erinaceus hat nach demselben Autor eine ziemlich vollständige ReUexa, ferner ein Chorion, mit dem an derPlacentar- seite die AUantois, an der andern der Dottersack verbunden ist, der nach 0. Nasse (Müller's Arch. 1868, S. 730) an einem TheUe seiner Oberfläche Zotten trägt. Bei Sorex wird nach Nasse ein Dottersack gefunden, der mit Ausnahme der InsertionssteUe des Nabelstranges die ganze Innenfläche des Chorion auskleidet und an seiner Aussenseite mit Zotten besetzt ist, deren Epithel einen schönen grünen Farbstoff" enthält, der nichts als Gallenfarbstolf ist. Eine AUantois als Blase fehlt (Nasse) und ebenso eine Reflexa (Rolleston). Am besten bekannt sind die Nagethiere und habe ich schon oben die Eihäute des Kaninchens geschildert. Von der Placenta dieses Thieres trage ich nach, dass nach J. Mauthner (Nr. 1 49) dieselbe später ein sehr eigen- thümliches Ineinandergreifen von fötalen und mütterlichen Büdungen zeigt. Es sollen nämlich hier die Epithelien der mit blattförmigen Nebenästen be- setzten Zotten theilweise mit einander verschmelzen, so dass enge, nach Art von Capillaren verzweigte Lücken zwischen denselben offen bleiben, die mütterliches Blut enthalten. Sind diese Blutgefässe stark ausgedehnt, so ziehen sich die Verbindungen des Epithels zu dünnen Fäden aus, die bei noch gros- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 361 serein Drucke reissen niüssten und fragt sich Mauthner, ob nicht vielleicht auch in der menschlichen Placenta solche Epithelbrücken vorkommen. (Man vergl. die hierauf bezüglichen Angaben von Langhans Nr. 138.) Von anderen Nagern sind untersucht Ratten und Mäuse, die nach Nasse wie die Kaninchen sich verhalten , jedoch nach Rolleston keine Allantois als Blase zeigen, dann Cavia aperea , deren Placenta an der mütterlichen Seite gestielt ist und Cavia cobaya. Von der merkwürdigen ersten Entwicklung Meerschwein- dieses Thieres war schon oben die Rede. Die Unikehrung der Keimblätter, die bei demselben sich geltend macht, führt auch zu einer eigenthiimlichen Ge- staltung und Entwicklung der fötalen Eihüllen, über welche ich in folgendem kurz das Wichtigste angebe. Da das Ecloderm die innere Lage der Keimblase bildet, so besitzt der Embryo von vorneherein ein fertiges Amnion und fehlt eine seröse Hülle. Das äussere Blatt der Keimblase ist das Entoderma und fehlt somit auch ein Dottersack , wie ich nnt Hensen annehme. An dieses Epithelblatt legt sich von der Innenseite her an derPlacentarstelle die Allantois an, während zum übrigen Theile die Darmfaserplatte mit den Vasa omphalo- mesenterica hinwuchert. Der Embryo liegt anfänglich oberflächlich auf der Keimblase mit dem Rücken gegen ihre innere , mit dem ^Bauche gegen ihre äussere Oberfläche gekehrt. Mit dem fortschreitenden Verschlusse des Darmes und derBauchwand sinkt dann aber der Embryo in die Keimblase (Entoderma4- Darmfaserplatte) ein und schnürt sich endlich von derselben so ab , dass er in ihr Inneres zu liegen kommt luul nur noch durch die Vasa omphalo - mesen- terica mit ihr in Verbindung steht. So werden die genannten zwei Lagen zu einer äusseren Eihaut, die mit Ausnahme der Placentarstelle das ganze Ei ein- hüllt, jedoch nie Zotten entwickelt, ausser an einer beschränkten Stelle in der letzten Zeit des Fötallebens. Die Placenta foetalis des Meerschwein- chens, die aus einem Theile des Entoderma der Keimblase und- der Allantois, die später als Blase verschwindet, hervorgeht, besteht aus zwei verschiedenen Abschnitten, doch ist das, was wir über ihren Bau und ihre Entwicklung wis- sen, so spärlich, dass dieselbe hier nicht weiter besprochen werden kann. Auch mit Bezug auf die Beziehungen des Eies zum Uterus verweise ich auf die Ar- beiten von Bischoff, Reichert und Hensen, und hebe nur hervor, dass der erstgenannte Forscher seine frühere Aufstellung zurückgenommen hat , dass das Ei in eine üterindrüse hineingerathe und hier sich weiter entwickle. In dieselbe Abtheilung mit ringförnüger Placenta gehören endlich auch gewisse Eden t ata und sind wir durch Tirner über die Placenta und Ei- Edeutata. häute der Faulthiere [Choloepus] genaii unterrichtet. Dieselben stimmen in ciwioepns. vielen Beziehungen mit denen des Menschen überein und ist besonders er- wähnenswerth das Vorkommen von sehr weiten mütterlichen Venenräumen in derPlacenta von einem Durchmesser von 0,076 — 0,203mm, welche jedoch alle eine Endothellage als Auskleidung besitzen. Im Uebrigen fand sich eine ge- lappte, scheibenfönnige Placenta, ein (Ihorion nnt einer Reflexa, wogegen eine Allantois als Blase fehlte und ein Dottersack nicht nachzuweisen war. Aehnliche Verhältnisse wie bei Choloepus scheinen sich zu finden bei Dasypus (Owen), Orycteropus (Hüxley), Cyclothurus didactyla (Mayer, Welcher, M. Edwards), Tamandua tetradactyla (A. M. Edwards), Bradypus (Carus) , doch sind bei keinem dieser Geschöpfe die Placenten genauer untersucht und wird es daher nicht unerwünscht sein, dass ich über die Eihäute der Gattung Dasypus einigen Aufschluss geben kann, da die mir unterstelhe vergleichend- 362 Erster Hauplabgchnitl. anatomische Sammlung zwei trächtige Uterus von Giirtelthieren enthält. Bei dem einen Uterus, der einen Embryo von 1 0 cm enthielt und wahrscheinlich Dasypus. zu Dasf/pus gymnurus gehört, war die Placenta queroval und nahm die oberen zwei Dritttheile des Uterus ein. Der Nabelstrang inserirte sich velamentös und bestand die Placenta foetalis aus schönen Zottenbäumchen , die bis zu 1 5 mm maassen, und im Wesentlichen so gebaut waren, wie beim Menschen. An der Placenta uterina war eine Basallamelle (Serotina, Decidna lüacentalis) nicht nachzuweisen, obschon dieselbe wohl sicher vorhanden ist, wohl aber fanden sich eine grosse Zahl von der Schleimhaut aus in die Placenta ein- dringender Fortsätze, welche dicht unter dem Chorion zu einer bald zarteren, bald dickeren Schlussplatte sich vereinigten. Anderes mütterliches Ge- webe war zwischen den Zotten nicht zu entdecken , und ebenso fand sich auch keine die Zotten, deren Epithel gut erhalten war, bekleidende mütter- liche Membran. Der zweite, zw Dasypus nouemcmeitts gehörende Uterus enthielt 4 Embryonen von 4,4 cm. Länge, von denen jeder sein Amnion besass , die jedoch alle zusammen, so viel ich ermitteln konnte , innerhalb eines einzigen Chorion lagen, und eine einzige zusammenhängende Placenta besassen ! Diese verhielt sich genau so wie in dem ersten Falle, und Hess sich hier besonders deutlich am Rande der Placenta der Zusammenhang der Schlussplatte mit der Mucosa uteri jenseits der Placentarstelle nachweisen. Eine Reflexa wurde nicht gesehen und ebenso wenig ein Dottersack. Somit gehören auf jeden Fall die Gürtelthiere zu den Deciduata. Mit den im vorigen beschriebenen Verbindungsarten von Mutter und Frucht hängt nun auch, worauf E. H. Weber zuerst aufmerksam gemacht hat, der Umstand zusammen, dass bei den einen Geschöpfen eine Abtrennung der Uterinschleimhaut beim Gebäracte stattfindet, bei den anderen nicht. Bei allen Geschöpfen des Typus B nämlich wird ein Theil der Uterinschleimhaut als Decidua abgestossen, doch zeigt sich in dieser Beziehung allerdings noch der sehr bemerkenswerthe Unterschied , dass nur bei wenigen Geschöpfen (Mensch, höhere AlTen?) die ganze Uterinschleiinhaut [Decidua placentalis, Decidua vera und Decidua reflexa) sich ablöst, während bei den übrigen Thie- ren dieses Typus nur der Theil der Schleimhaut verloren geht , welcher an der Bildung der Placenta Antheil nimmt, der übrige Theil nicht, mit Ausnahme der Andeutungen von Reflexa, die bei vielen Gattungen vorkommen ; es fehlt somit diesen Thieren nicht blos eine vollständigere Reflexa , sondern und vor allem auch eine Decidua vera. Bei den Thieren des ersten Typus findet gar kein typischer Verlust der Uterin seh leim haut beim Gebär- acte statt. Dass dem beim Schweine so ist, wird aus dem Geschil- derten klar sein, allein auch bei den Wiederkäuern ziehen sich die Zotten der fötalen Cotyledonen einfach aus den Mutterkuchen heraus, welche dann nach und nach wieder sich zurückbilden. Und wenn auch diese Zotten wohl immer, wie besonders Ti;rner betont, einen Theil des Epithels der Gruben, in denen sie stecken, mitnehmen, so genügt dies doch nicht, um die Wiederkäuer zu den Mammalia deciduata zu stellen, denn abgeschupptes Epithel ist kein mütter- liches Gewebe, keine mütterliche Haut. Mag die Verbindung so oder so sein, so ist doch das Verhalten der Blut- gefässe bei allen genauer untersuchten Thieren wesentlich dasselbe, indem die mütterlichen Theile überall Capülarnetze enthalten, und hat man bis jetzt Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 363 nirgends die eigenthümlichen Verhältnisse wiedergefunden , die die Placenta des Menschen zeigt. Inncriialb dieser Uebereiiistimnuing zeigt sich dann aber doch der Unter- schied, dass, während das Kaninchen, die Wiederkäuer, das Schwein u. s. w. im Uterintheile der Placenta nur gewöhnliche Capillaren führen, dieselben bei den Carnivoren und Faulthieren (Turner) eine grosse , zum Theil colossale Weite haben, was allerdings einen Uebergang zu den Verhältnissen des Men- schen begründet. — Ich gebe hier noch die wichtigste Literatur über die Eihüllen und die Placenta der Thiere, die nicht in dem früheren Literaturverzeichnisse aufge- führt ist, und verweise für weitere Details besonders auf Owen's Compar. Ana- tomy Vol. III pg. 715, dann auf die sorgfältigen Literaturangaben in der Phy- siologie comparee von H. Milne Edwards T. IX, und in den Arbeiten von Turner. EsciiRiciiT — de organis, quae respir. et nutrit. foetus mammalium in- serviunt, Hafniae 1837. F. V. B ABO — Ueber die äussere Eihaut des javanischen Moschusthieres, Heidelb. 18 47. R. Owen — On the Generation of the marsupial animals in Phil. Trans. 18.34 p. 336. — Derselbe — Descr. of Ihe foetal inembranes of an Ele- phant in Philos. Trans, for 1857 pg. 347. Roll ES TON — On the placental structures of Ihe Tenrec in Trans, of the Zool.Soc. Vol.V. 1866 pg. 285. Biso HO FF — Ueb.d. Vork. e. eigenth., Blut und Hämatoidin enthaltend. Beutels an der Placenta der Fischotter in Sitzungsber. d. K. Bayr. Akad. 1865. S. 213. — Derselbe — Ueber die Ei- und Placentabildung der Mustelen, Ibid. S. 339. — Derselbe — Neue Beobaclitungen über die Entwickl. des Meerschweinchens, in Denkschr. d. Münchn. Akad. 1866, S. 115. Ercolani — In Memorie dell' Acad. delle Science di Bologna 18 70 und 1873. — Derselbe — Analyse de deux memoires par Mr. Ercolani par le Dr. R. Andreini, Alger 1870. A. MiLNE Edwards — Observ. sur l'Embryologie des Lemuriens in Ann. d. Sc. nat. T. XV. Oct. 187 1 pg. 1. Turner — On the placentation of the Sloths in Trans. R. Soc Edinb. Vol. 27 P. I p.71. — Derselbe — On the Structure of the placenta in Journal of Anat. and phys. Vol. X pg. 126 and 433. — Derselbe — On the placentation of the Seals (Halichaerus gryphus) in Trans. R. Soc. Edinb. 1875. — Derselbe — Note on the placentation of Hyrax in Proc. of the Royal Society No. 165, 1875. — Derselbe — the Placenta of ruminants — a deciduate placenta in Proc. of the Roy. Soc. of Edinb. Session 1874/75, pg. 537. RoMiTi — Sulla struttura e sviloppo della placenta (Kaninchenplacenta) in Rivista clinica di Bologna, 2 Ser. III t pg. 5, 1873. (Mir unbekannt.) 364 Erster Hauptabschnitt. § 28. Entwicklung der menschlichen Eihüllen. EQtwickiung der Nachdem die Eihäute des Menschen aus der Mille der Schvvanaer- menschhcnen ^ Eihüllen. schaft und aus späterer Zeil geschildert und auch die Haupltypen der Säugelhiere in ihren wesentlichen Verhältnissen beschrieben sind, will ich die Frage zu beantworten versuchen , auf welche Art und Weise die Bildung der menschlichen Eihäute vor sich geht. Fassen wir zunächst die fötalen Eihüllen ins Auge, so bleibt nur noch das Chor ion zur Besprechung übrig. Entwicklung des Das ChoHon ist bei allen Säugethieren aus zwei Bestandtheilen zu- sammengesetzt, und zwar 1) aus einer Epithelialschicht nach aussen, welche auch die Zollen überzieht, und 2) aus einer Bindegewebsschicht mit Gefässen nach innen. Die Epithelialschicht ist, wie alle bisher ange- stellten Beobachtungen unzweifelhaft darthun, nichts Anderes als die seröse Hülle, deren Entwicklung mit der Bildung des Amnion in nahem Zusammenhange steht (Fig. 240). Die Bindegewebsschicht des Chorion, diese innere Schicht, welche Blutgefässe führt, stammt bei den meisten Thieren von der Allantois , es kann jedoch, wie wir bei den Nagern ge- sehen haben , auch der Dottersack Gefässe an die äussere Eiliülle abge- ben und sich so an der Bildung des Chorion betheiligen. Es ist nun die Frage , wie die Verhältnisse in dieser Beziehung beim Menschen sich gestalten, ob wir berechtigt sind, die bei Thieren geltenden Gesetze auch auf denselben überzutragen, oder ob wir für ihn besondere speci- fische Verhältnisse anzunehmen haben. Vor Allem ist zu betonen, dass unsere Kenntnisse über die ersten Zustände menschlicher befruchteter Eier äusserst mangelhaft sind und dass sich daher über das erste Auf- treten des Chorion nichts ganz Bestimmtes sagen lässt. Während man bis vor Kurzem annehmen durfte , dass Zotten auf dem menschlichen Eie erst auftreten , nachdem das Amnion gebildet ist , und auch die zwei Fälle von Thomson (Figg. 225, 226J einer solchen Deutung nicht gerade entgegen waren , sind wir in dieser Beziehung durch den oben beschriebenen Fall von Reichert (Figg. 223, 224) wieder in Zweifel ge- rathen, die für einmal sich nicht lösen lassen. Doch lässt sich immer- hin so viel sagen, dass, wenn das Ei von Reichert ein normales gewesen sein sollte , dannzumal eine Bildung der Zotten auf dem Ectoderma der Keimblase anzunehmen wäre , noch bevor dasselbe in Amnion und se- röse Hülle sich gesondert hat und bevor der Embryo angelegt ist. Was die Zona pellucida anlangt, so ist sicher, dass dieselbe beim Menschen bald schwindet, und kann ich wenigstens dafür einstehen, Von der Entwickluiii' der Leibesform und den Eihüllen. 365 dass dieselbe an dem 15 — 18 Tage alten Eie von Coste, das ich selbst untersuchte (s. Fig. 228), und bei zwei anderen Eiern aus der 3. Woche nicht mehr vorhanden war. •2 e. Fig. 240. Fünf .scheniatische Figuren zur Darstellung der Entwicklung der föta- len EiliüUen , in denen allen, mit Ausnalime der letzten, der Embryo im Längs- schnitte dargestellt ist. 1. Ei mit Zona pellucida, Keimblase, Fruchthof und Embryo- nalanlage. 2. Ei mit in Bildung begriffenem Dottersacke und Amnion. 3. Ei mit sich sciiliessendem Amnion, hervorsprossender Allantois. 4. Ei mit zottentragender serö- 366 Erster Hauptabschnitt. Ist dem Gesagten zufolge wenigstens so viel mit Wahrscheinlichkeit anzunehmen, dass die Epithelschicht des Ghoriou von dem Ecto- derma der Keimblase abstammt, so lässt sich auf der andern Seite mit Sicherheit festsetzen, dass die innere gefässhaltige Lage des Choi'ion einer Umbildung der Allantois ihren Ursprung verdankt. Dagegen ist noch keineswegs mit Bestimmtheit ermittelt, wie die Allantois im Ein- zelnen sich verhält und namentlich nicht dargethan, ob sie als Blase an der Innenseite der serösen Hülle herumwuchert, oder derselben niu" ihre Bindegewebsschicht abgibt. Dass die Allantois, wenigstens mit ihrer äusseren gefässhaltigen Hülle, an der ganzen Innern Oberfläche der serösen Hülle herumwuchert und nicht etwa, wie man auch geglaubt hat, nur an der späteren Placentarstelle sich ansetzt, lässt sich bestimmt zeigen. Es hat nämlich vor Allem Coste bewiesen , dass das Chorion in frühester Zeit in seinem ganzen Umkreise gefässhaltig ist und von den Nabelgefässen versorgt wird. Bei dem kleinen Embryo aus der dritten Woche, der nach Coste früher geschildert wurde (Fig. 228), fand sich ein ringsum mit Zotten besetztes Chorion. Die Zotten waren, wie die seröse Hülle, aus Zellen gebildet und nichts als hohle Auswüchse der- selben, in welche die bindegewebige Schicht desChorion nicht einging. Diese breitete sich an der ganzen Innenfläche der zottentragenden äusseren Eihülle (der serösen Hülle) aus und besass überall Blutgefässe, welche von den Nabelgefässen ab- stammten. In der dritten und vierten Woche habe auch ich in zwei ser Hülle, grösserer Allantois, Embryo mit Mund- und Anusöffnung. 5. Ei, bei dem die Gefässschicht der Allantois sich rings an die seröse Hülle angelegt hat und in die Zotten derselben hineingewachsen ist, wodurch das ächte Chorion entsteht. Dotter- sack verkümmert, Amnionhöhle im Zunehmen begriffen. d Dotterhaut, d' Zöttehen der Dotterhaut; sh seröse Hülle; s z- Zotten der serö- sen Hülle; c/i Chorion (Gefässschicht der Allantois); chz ächte Chorionzolten (aus den Fortsätzen desChorion und demUeberzuge der serösen Hülle bestehend); am Am- nion ; ks Kopfscheide desAmnion; ss Schwanzscheide desAmnion; aÄ Amnionhöhle ; OS Scheide des Amnion für den Nabelstrang; a der Embryonalanlage angehörende Verdickung im äussern Blatte der Keimblase a' ; m der Embryonlanlage angehörende Verdickung im mittleren Blatte der Keimblase m', die anfänglich nur so weit reicht, als der Fruchthof, und später die Gefässschicht des Dottersacks rf/" darstellt , die mit der Darmfaserplatte zusammenhängt; st Sinus terminalis ; dd Darmdrüsenblatt, ent- standen aus einem Theile von i , dem innern Blatte der Keimbiase (späterem Epithel des Dottersacks) ; kh Höhle der Keimblase, die später zu ds, der Höhle des Dotter- sacks wird ; d(/ Dottergang; al Allantois; c Embryo; r ursprünglicher Raum zwischen Amnion und Chorion , mit eiweissreicher Flüssigkeit erfüllt ; i;i vordere Leibeswand in der Herzgegend; hh Herzhöhle ohne Herz dargestellt. — In Fig. 2 und 3 ist der Deutlichkeit wegen das Amnion zu weit abstehend gezeichnet. Ebenso ist die Herz- höhle überall zu klein gezeichnet und auch sonst manches, wie bes. der Leib des Embryo mit Ausnahme der Fig. 5 nur schematisch dargestellt. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihiillen. 367 Fällen das Chorion ringsherum gefasshaltig gefunden , nur enthielten in diesen Eiern auch die Zotten alle schon eine bindegewebige Axe mit Ausläufern der iSaljelgefässe , wälirend zugleich die seröse Hülle oder die Epithelialschicht des Chorion äusserst deutlich war. Bei noch älteren Eiern aus dem zweiten Monate (indet man eine gewisse Zeit lang das Choi'ion im ganzen Umkreise gefasshaltig (siehe die Tafeln von Coste), dann aber verschwinden nach und nach die Gefässe in einem Theile desselben, während zugleich auch die Zotten in dieser Gegend nicht weiter sich entwickeln und so stellt sich nach und nach der Unterschied zwischen einem gefässhaltigen und gefässlosen, einem zottenreichen und zottenarmen Theile des Chorion heraus, wie er aus den späteren Zeiten bekannt ist. In welcher Weise betheiligt sich nun die Allantois an der Bildung der erwähnten gefässhaltigen Schicht des Chorion? Wie wir schon sahen, sind verschiedene Möglichkeiten denkbar, ich glaube jedoch, dass folgende Auffassung, welche sich schon bei v. Baer angedeutet findet und die in unseren Tagen besonders Coste und ich*vertreten haben, der Wahrheit am nächsten kommen dürfte. Die Allantois wächst als Blase nur soweit aus dem Embryo hervor , bis sie die seröse Hülle er- reicht hat. Ist dies geschehen , so wuchert dann ihre Bindegewebs- schicht mit den Blutgefässen für sich allein rasch an der ganzen inneren Oberlläche der serösen Hülle weiter und bildet eine Blase, welche der in- neren Oberfläche der serösen Hülle anliegt, jedoch mit der ursprünglichen Allantois nichts mehr zu thun hat und nur einer Wucherung der Gefäss- schicht derselben ihren Ursprung verdankt. Der Rest der eigentlichen Allantois oder die Epithelialschicht derselben verschwindet dann später, ohne eine weitere Bedeutung zu erlangen und ist alles, was von der ur- sprünglichen Blase übrig bleibt , die Harnblase mit dem bis zum Nabel sich erhaltenden Urachus, von denen später die Rede sein wird. Dieser Auffassung zufolge würde somit beim Menschen die Allantois als Blase an der Bildung des Chorion keinen Antheil nehmen , und als solche nur eine vorübergehende Existenz haben, dagegen ihre bindegewebige äussere Haut mit den Nabelgefässen mächtig sich entwickeln, an der Innenfläche der serösen Hülle herum wuchern und so das eigentliche bindegewebige Chorion darstellen, von welchem aus dann in zweiter Linie, wiesich von selbst versteht, später Wucherungen in die hohlenZot- ten sich hineinbilden, durch welche das Chorion erst ganz zur Vollendung kommt. Wird die Frage aufgeworfen, worauf sich die eben auseinander- gesetzte Auffassung stütze, so lässt sich vor Allem die. wie mir scheint, sehr gewichtige Thatsache mittheilen , dass man bei ganz jungen mensclilichen Eiern im gefässhaltigen Theile des Chorion und überhaupt 368 Erster Hauptabschnitt. zwischen Cliorion und Amnion keine Spur der Epit heliallage der A IIa n toi s findet, wie es doch der Fall sein müsste , wenn die ganze Allantois an der Bildung des Chorion sich betheiligte. Zweitens erwähne ich, dass bei sehr jungen menschlichen Embryonen von mehr- fachen Seiten, theils im Nabelslrange , theils dicht neben demselben blasige Gebilde beobachtet worden sind , die mit ziemlicher Sicherheit als Reste der Epithelialblase der Allantois gedeutet werden können, wie von V. Baer (Entw. II, S. 278), R. Wagner [Icofi. phys. Tab. VIII), Coste (1. c), älterer zweifelhafter Erfahrungen von Seiler und Pockels nicht zu gedenken. Diese älteren Erfahrungen kann ich durch neue bestimmte Thatsachen stützen. Ich finde nämlich im Nabelstrange von Embryonen aus dem 2. Monate in gewissen Fällen die deutlichsten Reste der Allantois in Gestalt eines gegen die Insertion des Nabelstranges sich verschmälern- den epithelialen Rohres, welches durch seine Lage zwischen den Nabel- gefässen und seine Verbindung mit dem Urachus bestimmt als Harnsack sich kennzeichnet. In einem Falle, den ich genau bestimmte, maass das Epithelrohr der Allantois an einem Fötus von 20 mm Länge in der Nähe des Nabels 68 — 76[ji, verbreiterte sich dann zu 0,22 — 0,52mm, nahm in der Mitte des Stranges wieder bis zu 57 [x ab, um gegen diePlacenta bis zu 1 ,'14mm sich zu erweitern und dann mit einem Ende von 0,28mm auszu- gehen. Diesem zufolge liegen wohl hinreichende Gründe vor, der vorgetra- genen Ansicht insofern beizupflichten, als dieselbe die Gefässschicht der Al- lantois an der ganzen Innern Oberfläche der serösen Hülle herumwuchern und das Epithelialblatt derselben keine erhebliche Entwicklung nehmen lässt. Zweifelhaft bleibt, wie mir scheint, nur Ein Punct und das ist der, ob das Gefässblatt der Allantois als Blase herumwuchert , oder ge- wissermaassen nur mit seinen Blutgefässen in einfacher Schicht an die seröse Hülle sich anlegt. Für beide Möglichkeiten finden sich, wie schon vor langer Zeit v. Baer gezeigt hat , bei Thieren Beispiele und wird es sich daher vor allem darum handeln , ob beim Menschen irgendwelche Thatsachen bekannt sind, die nach der einen oder der anderen Seite den Ausschlag geben. Und solche liegen in der That vor. Das Chorion ist nämlich auch bei ganz jungen Eiern aus der dritten und vierten Woche in seiner von der Allantois abstammenden Schicht nur ein- blätterig und zwischen ihm und dem Amnion keine zweite Membran vorhanden, und glaube ich somit nicht zu irren, wenn ich der ersten Auffassung den Vorzug gebe. Aus dem Gesagten ist nun auch zu ent- nehmen, dass eine andere schon angedeutete Hypothese, nach welcher die Allantois nur an der spätem Placentarstelle sich anlegen soll , auf jeden Fall zu verwerfen ist. Es scheitert dieselbe an der Thatsache, die, wie erwähnt, besonders Coste zu Tage gefördert hat, dass zu einer Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 369 gewissen Zeit bei ganz jungen Eiern das Cliorion ringsum von den Um- bilicalgefässen versorgt wird , aber aucli abgesehen hiervon , geht ja schon aus dem Umstände, dass das Chorion überall zweiblätterig ist, überall eine Bindegewebsschicht besitzt, hervor, dass die Allantois nicht blos an der Placentarsfelle, sondern ringsum mit der serösen Hülle sich vereint, denn eine Möglichkeit, die Bindegewebsschicht des glatten Theiles des Chorion von irgendwo andersher abzuleiten, liegt nicht vor. Hier ist nun noch eine Frage aufzuwerfen. Was wird aus derHaut- plalte des äussern Theiles der Amnionfalte ? Die seröse Hülle des Hühnchens hat von Hause aus in der Nähe der Amnionnaht 2 Lagen (Figg. 108, 109), und ebenso auch die der Säuger. Diese von derHaulplatteund somit vom Mesoderma abstammende Lage reicht Allem zufolge nur so weit , als die Lücke des mittleren Keimblattes, die bei der Bildung des Amnion auftritt (Figg. 109, 114) und scheint jenseits dieser Lücke dasMesoderma sich nicht mehr zu spalten und die seröse Hülle einblätterig zu sein. -Hiermit steht im Einklänge, dass der oben erwähnte Embryo von Coste an vielen Stellen an seiner serösen Hülle keine Spur einer Bindege- webslamelle zeigte. Ob auch an der Stelle der früheren Amnion- naht und der Naht der serösen Hülle, wäre erst zu untersuchen. Dem Gesagten zufolge könnte die Bindegewebslage des Chorion doch von 2 Stellen herkommen und zwar a) von der Hautplatte gegenüber dem Rücken des Embryo und b) von der Allantois. In diesem Falle müssten die Umbilicalgefässe auch durch a sich hindurchbilden, da das Chorion ursprünglich überall Gefässe hat. Die späteren Schicksale des Chorion sind grösstentheils bekannt und habe ich nur Weniges noch beizufügen. Haben sich einmal in der vierten Woche die Umbilicalgefässe sammt dem sie tragenden Bindege- webe im ganzen Chorion in die hohlen Zotten der serösen Hülle hinein- gebildet, so wächst das Chorion eine Zeitlang in allen seinen Theilen gleichmässig fort bis gegen das Ende des zweiten Monates. Dann erst und im dritten Monate beginnt die fötale Placenta sich zu bilden, indem an der Stelle, mit welcher das Ei der Uteruswand anliegt, die Zotten immer weiter wuchern, während dieselben an den übrigen Stellen im Wachsthume zurückbleiben und ihre Gefässe atrophisch werden. So bildet sich nach und nach der Unterschied zwischen einem zottenreichen und zottenarmen, zwischen dem gefässhaltigen und gefässlosen Theile des Chorion aus. Die Art und Weise, in der das W^achsthum der Zotten vor sich geht, ist mit Hülfe des Mikroskops leicht zu verfolgen und na- mentlich dadurch charakteristisch, dass die F]pithelialschicht der Zotten in der grossen Mehrzahl der Fälle der Bindegewebsschicht im Wachs- Kölliker, Eutwioklungsgescliiohte. 2. Aufl. 24 370 Erster Hauptabschnitt. Ihunie voraneilt. Man findet nämlich zu allen Zeiten , aber besonders schön in früheren Perioden , an allen Zotten eine grosse Anzahl seit- licher und endständiger kleiner Auswüchse und Nebenanhänge von den verschiedenartigsten Formen, vom Fadenförmigen bis zur Gestalt kurzer gedrungener Keulen oder länglichrunder ungestielter Blätter und Kegel, Fortsätze, die einzig und allein vom Epithel ausgehen und aus einer feingranulirten Masse mit vielen Kernen bestehen, ohne eine Zu- sammensetzung aus Zellen zu zeigen. In diese Epithelialf ort Sätze wächst dann erst in zweiter Linie das Bindegewebe mit den Gefässen herein und ist somit , wie bei der ersten Bildung der Zotten so auch später, die seröse Hülle der Bindegewebsschicht immer voran. Von dem Na bei st ränge habe ich noch zu bemerken, dass seine Bindegewebsschicht oder die WnARTON'sche Sülze offenbar zum grössten Theile von der Allantois abstammt ; einem geringen Theile nach mag dieselbe auch von dem Bindegewebe herrühren, das dem Dottergange und den Dottersackgefässen angehört. Der von der Allantois herstam- mende Theil und der Stiel des Dottersackes sind in sehr frühen Zeiten als besondere Gebilde deutlich zu unterscheiden und liegt letzterer Theil wie in einer Furche des ersteren, später aber umwächst der zur Allantois gehörige Theil vollständig den Dottergang und seine Annexa und bildet sich so unter Mitbetheiligung der immer enger werdenden Nabelstrangscheitle des Amnion ein einfacher cylindrischer Strang , an dem man keine Spur der ursprünglichen Verhältnisse mehr erkennt. ntwickiung der Ich wcndc mich uuu zur Entwicklungsgeschichte der müt- ™EiMiien^" tcrlichen Eihüllen und will zunächst einige Thatsachen mittheilen, die geeignet sind, einen richtigen Einblick in die Zusammensetzung und Bedeutung der Decidua vera, Decidua reflexa und Placenta uterina zu gewähren. Die Decidua reflexa wurde aus dem vierten und fünften Monate als gefässlos beschrieben , nun ist aber die wichtige Thatsache hervorzuheben (Fig. 241), dass diese Membran in früheren Mo- naten Gefässe enthält und zwar um so mehr, je jünger dieselbe ist, wie besonders die schönen Abbildungen von Goste (1. c. PI. II — V) lehren. Nur an einer einzigen Stelle ist die Reflexa gefässarm , ja, in einem kleinen Bezirke wenigstens, selbst gefässlos, an einer Stelle, die ziemlich genau der Mitte entspricht, und an dieser Stelle bemerkt man auch wie eine Art Narbe, oder eine kleine Einsenkung, wie wenn hier eine Schliessung einer ursprünglich offenen Blase stattgefunden hätte. Ausser diesen Gefässen , die man im zweiten Monate deutlich erkennt, zeigt die Reflexa in frühen Stadien fast überall Drüsenmündungen oder jene Löcher, die ich schon früher von der Vera beschrieben habe; nur jene Stelle in dei- Mitte , wo jene narbenähnliche Bildung sich be- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. 371 findet, bleibt auch von diesen Mündungen frei. Was die Vera anlangt, Deddua vera. so haben die Untersuchungen von E. H. Weber (Müller's Phys. 1840. Bd. II. pag. 710 und Zusätze zur Lehre vom Baue und von den Verricht. der Ge- schlechtsorgane (in Abh. d.K. Sachs. Aka- deniie1846.S.406fg.) und von Siiarpev (in der engl. Uebersetz. V. d. MiLL. Physiol.) schon vor Jahren er- geben, dass diese Haut nichts anderes ist, als die umge- wandelte Schleim- haut des Uterus, eine Ansicht, die aller- dings schon viel früher von Okex, Seiler und Sabatier ausgesprochen wor- den war, aber früher Fig. 241. jeder thatsächlichen, auf genaue anatomische Untersuchungen gestützten Begründung ent- behrt hatte und daher nicht im Stande gewesen war , die allgemein verbreitete Hypothese, dass die hinfälligen Häute Exsudate des Uterus seien, in den Hintergrund zu drängen. Durch die Untersuchungen von E. H. Weber und Sharpev (welcher Letzlere zuerst in einem wirklich schwangeren Uterus die Uterindrüsen auffand, während in Weber's Fall ein Ei nicht gesehen wurde und der Uterus möglicherweise nur ein menstruirender war), sowie durch die späteren von Coste und mir (erste Aufl. S. 139) hat sich ergeben, dass die Decidua ganz und gar den Bau der Uterinschleimhaul besitzt und namentlich auch dieselben Drüsen zeigt, welche auch im nicht schwan- Fig. 241. Schwangerer Uterus von etwa 40 Tagen, um die Hälfte verkleinert. Nacti Coste. Der Uterus ist von vorn geöffnet und sielit man an seiner liintern Wand und am Grunde die das Ei umschliessende Reflexa und an der Seite derselben Eine Tubamündung. Die Reflexa ist mit Gefässen versehen, die mit denen der Vera zu- sammenhängen, mit Ausnahme Einer Stelle, an der wie eine Narbe sich findet. 24* 372 Erster llauptahschnitt. geren Uterus sich finden und vor Allem zur Zeit der Menstruation so entwickelt sind. In Sharpey's Fall, dem jüngsten, der bis vor Kurzem zur Untersuchung kam — indem, wie gesagt, Weber's Beobachtung, sowie ähnliche von Bischoff, Virchow und Andern , in welchen kein Ei gefunden wurde, nicht mit Bestimmtheit hierher gezählt werden kön- nen — enthielt der Uterus ein Ei von höchstens fünfzehn Tagen. Die Vera war etwas gerunzelt und hatte das gewöhnliche siebförmige Aus- sehen. Die engeren unter den Grübchen hatten den Character der schlauchförmigen Drüsen und von diesen sah man einen deutlichen Uebergang zu den weiteren Kanälen. Ganz dasselbe scheint auch Coste gesehen zu luiben und ich habe mich noch in der vierten Woche von dem Vorkommen wenig veränderter Drüsen neben andern , die in wei- tere Kanäle umgewandelt waren, überzeugt. In unseren Tagen sind nun diese Beobachtungen auch durch die von Friedländer, Kundrat und Engelmann und Reichert bestätigt und weiter ausgeführt worden , unter denen die von Reichert als auf den jüngsten Uterus gravidus sich be- ziehend, an der Spitze stehen, und können wir es jetzt als ganz ausge- macht betrachten, dass die Decidua vera nichts anderes ist, als die hyper- trophische und an Gefässen reicher gewordene Schleimhaut des Uterus. Hinzufügen will ich noch , dass die Veränderungen , die die Uterin- schleimhaut zur Zeit der Menstruation erleidet, wobei sie sehr blutreich wird, zu 6 — 13 mm sich verdickt, sich faltet und prachtvolle geschlän- gelte Drüsen zeigt, höchst wahrscheinlich auch in der ersten Woche der Schwangerschaft eintreten , auch ist es leicht möglich , dass in der That einer der von Weber, Bischoff, Sharpey, Virchow und Andern beschrie- benen Fälle von hypertrophischer Uterinschleimhaut bei Anwesenheit eines frischen Corpus luteum ^ in denen kein Ei sich vorfand, sich doch auf eine stattgehabte Gonception bezog. Decidua reflexa. Wir Wenden uns nun zur Decidua reßexa, über deren Entstehung man früher ganz unrichtige Vorstellungen hatte , weil man von der fal- schen Ansicht ausging , dass die Oeffnungen der Tuben durch die als Exsudat aufgefasste Decidua vera verschlossen seien. Von dieser Vor- aussetzung ausgehend behauptete man , das Ei schiebe , wenn es aus dem Eileiter in den Uterus gelange, diese Membran vor sich her, stülpe sie ein und dehne sie dann durch sein eigenes Wachsthum zu einer be- sonderen Umhüllung aus, die ihrer Bildungsweise halber den Namen Decidua reflexa erhielt. Mit der Erkenntniss, dass die Decidua vera nichts als die umgewandelte Schleimhaut des Uterus sei , trat auch in der Geschichte der Reflexa ein Wendepunct ein. E. H. Weber und Sharpey fanden dann in der Reflexa dieselben Drüsenmündungen, welche auch die Vera besitzt und gelangten so zum Ausspruche , dass auch die Von der Entwicklung der Leibesforni und den Eiliüllen. 373 Reflexa der Uterinschleimhaut beizuzählen sei, ein Satz, den alle Spätem angenonnnen haben und den auch die umfassenden Untersuchungen von CosTE nach allen Seiten stützten. Als man einmal so weit gelangt war, ergab sich natürlich auch die Nöthigung , eine andere Erklärung für die Bildung der Reflexa aufzustellen, denn an eineVerschliessung derTuben durch die Schleimhaut des Uterus und an eine Einstülpung der Schleim- haut durch das Ei war nicht zu denken , um so weniger , als die von äl- teren Beobachtern schon öfters gemachte Wahrnehmung, dass das Ori- ßcium uterinum der Tuba auch an schwangeren Gebärmüttern niciit ge- schlossen ist, immer bestimmter als ausnahmslose Regel hervortrat , in welcher Beziehung besonders Coste sich Verdienste erworben hat. Unter den mehrfachen Möglichkeiten , an die man gedacht hat , scheint mir die von Sharpey zuerst vorgetragene bei Weitem die beste und einzig brauchbare zu sein. Sharpey nimmt an, dass das Ei, nachdem es in die Höhle des Uterus eingetreten, sich in eine Falte der gewulsteten Schleimhaut oder der Decidua vera einbette , worauf dann diese über das Ei herüberwuchej'e und es vollständig einschliesse. Die Möglichkeit einer solchen Einbettung des Eies leuchtet ein, wenn man bedenkt, dass das Ei, wenn es in den Uterus gelangt, höchstens 0,24 mm gross ist, also sehr leicht in irgend einer Falte liegen bleiben und von der wuchernden Schleimhaut umschlossen werden kann. An eine andere Möglichkeit hat E. H. Weber gedacht, nämlich an die, dass das Ei, im Uterus angelangt, in die Schleimhaut selbst, d. h. mitten in deren Ge- webe zu liegen konune, gewissermaassen in dieselbe einsinke und einen Theil der Schleimhaut als Reflexa vor sich hertreibe, während der an- dere liegenbleibende zur Bildung der P/acentowterma verwendet werde; es ist jedoch zu bedenken , dass für eine solche Annahme keinerlei Thatsachen sprechen , und dass dieselbe angesichts dessen , was im Uterus von Thieren vor sich geht, in denen das Ei immer frei liegt, auch nicht einmal wahrscheinlich ist. Eine dritte Hypothese, die seiner Zeit Funke geäussert hat, stützte sich auf Bischoff's Wahrnehmungen beim Meerschweinchen , denen zufolge bei diesem Thiere das F]i in eine Uterindrüse hineingelangt und hier sich festsetzt; da jedoch Bischoff die betreffenden Angaben über das Meerschweinchen zurückgenonunen hat, wird wohl auch Flnke seine Yermuthung nicht mehr aufrecht er- halten wollen. Verglichen mit diesen beiden Hypothesen ist Sharpey's Theorie sicherlich viel zusagender, doch wollen wii- nicht verbergen, dass ^auch sie inmier noch nicht durch wirkliche , unumstössliche That- sachen gestützt ist , indem es noch Niemand gelungen ist , ein Ei im Momente der Bildung der Reflexa zu sehen, mit andern Worten eine 374 Erster Hauptabschnitt. noch nicht vollkommen geschlossene Reflexa zu beobachten. Und wenn auch jene früher schon erwähnte narbenähnliche Stelle auf der Mitte der Reflexa in hohem Maasse für die Theorie von Sharpey spricht, so ist doch auch diese Thalsache nicht vollkommen schlagend. Da- gegen können wir nicht zugeben, dass die Annahme, dass eine Schleim- haut oder ein Homologen einer solchen ein auf ihr liegendes Gebilde durch Wucherung einschliesse, etwas Unmögliches oder Unwahrschein- liches an sich trage. Schon E. H. Weber hat an die Säcke erinnert, die aus der Rückenhaut der Pipa americana um die Eier sich bilden, allein wir brauchen nicht so weit zu gehen, um Aehnliches zu finden. Denken wir an die Bildung des Amnion, das, ursprünglich als kleine Falte von der Haut des Embryo ausgehend, nach und nach um diesen herum wuchert , in der Mitte verwächst und einen vollkommenen Sack um den Embryo bildet ; erinnern wir uns ferner an die Umschliessung des Medullarrohres durch das Hornblatt bei der Schliessung der Rücken- furche und an die Schliessung der Bauchwände um den Darm , und wir haben Analogien, die z.Th. nicht brauchbarer zu denken sind. Unserer Anschauung über die Bildung der Reflexa zufolge ist demnach die Pla- centa uterina nicht eine Decidua serotina, d. h. eine nachträglich sich bildende Lage, wie die ältere Einstülpungstheorie annehmen rausste, sondern einfach der Theil der Uterinschleimhaut , auf dem das Ei auf- liegt und der dann später durch besondere Umwandlungen einen so ab- weichenden Bau annimmt, dass er allerdings einen besonderen Namen verdient. piacenta Hat sich die Uterusschleimhaut als Reflexa um das Ei zu einem n erma. gackc gcschlosscn . SO findet man anfangs das rings mit Zotten besetzte Ei noch ganz frei und kann man dasselbe noch in der vierten Woche leicht aus seinem Behälter herausnehmen, ja selbst im zweiten Monate ist die Trennung meist ganz leicht; am Ende des zweiten Monates aber bilden sich die Zotten auf der Placentarseite mehr aus, und im dritten Monate wird die Verbindung des Eies mit dem Uterus immer ausge- sprochener. Die innige Vereinigung des Eies und der Uterinschleimhaut kommt dadurch zu Stande , dass zuerst die ganze dem Eie zugekehrte Fläche der letzteren, mithin auch die Innenfläche der Reflexa und nicht blos die Stelle der spätem Piacenta uterina, grubig wird, und ein ma- schiges, bienenwabenähnliches Ansehen annimmt. Diese Gruben ver- schwinden später an der Reflexa, an dem Theile dagegen, der zum Mut- terkuchen sich gestaltet , werden dieselben immer grösser , indem die Schleimhaut den Chorionzotten entgegenwuchert und dieselben immer inniger umschliesst. Meiner Ueberzeugung nach darf man es als sicher betrachten, dass die Chorionzotten beim Menschen nicht in Ulerindrüsen Von der Entwickluni^ der Leibesform und den Eihüllen. 375 hineinwuchern. Meinen Erfahrungen zufolge verschwinden nämlich die Drüsenniündungon in der Placenta uterina in der kürzesten Zeit und sind am Ende des ersten Monates zu einer Zeit , wo das Ei noch gar keine Verbindung mit dem Uterus eingegangen ist, nicht mehr nach- zuweisen , obschon in der Tiefe dieser Lage noch Drüsen- resle sich finden (s. oben). Der Mensch schliesst sich somit an die Geschöpfe an, bei denen die Ute- rinschleimhaut mit ihrer gesanunten Oberfläche den Cho- rionzotten entgegen- wuchert und diesel- l»en umfasst. Im drit- ten und vierten Mo- nate ist die Vereini- gung schon sehr innig geworden und geht um diese Zeit das Gewebe der Placenta uterina , reichlich wuchernd und w eite dünnwandige Blut- gefässe in grosser Zahl in sich entwickelnd, weit gegen das Chorion hin und kann selbst die Stämme der Zotten an ihrem Aus- gangspuncte erreichen. Im weiteren Verlaufe hält jedoch das Uteringewebe der Placenta im Wachsthume mit den Chorionzotten nicht gleichen Schritt , und erhalten sich schliesslich nur die oben beschrie- benen Reste in den Septa und an der Membrana chorii. Am schwierigsten ist die Beantwortung der Frage , wie es dazu Fig. 242. I Fig. 242. Der Uterus der Fig. 241 mit geöffnetem Sacke derRetlexa. Vergr. '/iinal. Nacti CosTE. Ein Lappen der Retlexa ist nacti unten geschlagen und zeigt derselbe eine grubige innere Oberfläche, in welcher Chorionzotten stacken. Aehnliche und tiefere Gruben zeigte auch diePlacentarstelle, nachdem das Ei herausgenommen war. Das Chorion ist durch einen Kreuzschnitt eröffnet , so dass der Embryo mit seinem Amnion, dem Nabelstrange und dem Dottersacke zwischen Amnion und Choriun sicht- bar wird. 376 Erster Hauptabsclmitt. komme, dass das mütterliche Placentargewebe, das doch unzweifelhaft ursprünglich ein geschlossenes Gefässsystem mit Capillaren besitzt, später jene eigenthüinliche Anordnung darbiete, die oben beschrieben wurde, wonach sowohl Arterien als Venen schliesslich in wandungslose Räume zwischen den Zotten auslaufen. Da directe Beobachtungen in dieser Beziehung bis jetzt keine Auskunft geben, so bleibt nichts anderes übrig, als die Lücke durch eine Hypothese zu ergänzen, und da scheint mir die Vorstellung am meisten für sich zu haben, dass die wuchernden Chorion- zotten das mütterliche Placentargewebe von allen Seiten anfressen und theilweise zerstören , und so eine Eröffnung der Gefässe desselben her- beiführen, die nalurgemäss zu einem allmäligen p]indringen des mütter- lichen Blutes in die intervillösen Räume führen muss. Noch zusagender wäre freilich, wenigstens vom vergleichend anatomischen Gesichtspuncte aus, eine andere Hypothese, und zwar die, dass anfänglich alle Chorion- zotten von Scheiden mütterlichen Gewebes mit Blutgefässen umhüllt sind, welche Scheiden sogar einfach als endotheliale Gefässröhrchen aufge- fasst werden könnten, ähnlich den kleinen Venen der Milz. Nähme man dann ferner an , dass an diesen Scheiden später das Endothel verloren geht, so würden aus den zartv^andigen mütterlichen Gefässen einfache Sinus entstehen und die so auffallenden Verhältnisse der Placenta ge- geben sein. Da jedoch bis jetzt solche Umhüllungen der Chorionzotten durch mütterliches Gewebe zu keiner Zeit der Schwangerschaft zur Beob- achtung kamen , so wird diese Hypothese auch keine Ansprüche auf Geltung zu erheben im Stande sein, während für die erste Auffassung vor Allem der Umstand spricht, dass, wie wir früher sahen, ein Hinein- wachsen von Chorionzotten in mütterliche Gefässkanäle selbst an älteren Placenten noch zu beobachten ist. Anmerkung. Hier folgt die wichtigste Literatur über die menschlichen Eihäute und die Placenta , soweit sie nicht in dem früheren Literaturverzeich- nisse entliahen ist: Robin — Mem. s. la struct. int. de la vesicule onibili- cale et de lAllantoide in Journal de la Physiologie IV 305, 1861 . Simbert — Struclure des vaisseaux du cordon ombilical in Compt. rend. de la Soc. de Bio- logie. Paris 1867. E. Bidder in Holsl's Beiträgen zur Gynäkol. und Geb. Tüb. 1867. 2.Hft. Jassinsky — Zur Lehre von der Structur der Placenta in Virch. Arch. 1867. Dohrn — Ein Beitrag zur niikr. Anat. d. reif, menschl. EihüUen in Monatsschr. f. Geburtskunde Nr. 26, S. 114. C. Friedländer — Phys.-anat. Untersuch, über den Uterus. Leipzig 1870. Hvrtl — Die Blut- gefässe der menschlichen Naciigeburt. Wien 1870, fol. mit 20 Tafeln. Hen- NiG — Studien über den Bau der Placenta. Leipzig 1 872. Turner — Observ. on the structure of the human placenta in Journal of Anat. and Physiol. No. XI 1872, S. 120. Braxton-Hicks — The anatomy of the human placenta. Lon- don 1872. F. N. Winkler — Zur Kenntniss der menschüchen Placenta in Von der Entwicklung der Leibesform und den EihüUen. 377 Arch. f. Gynäk. Bd. IV, 1872. S. 238. H. Kundrat und G. J. Engelmann — Untersucliungen über die Uterusschleimhaut in den Wiener Mediz. Jahr- büchern 1873, S. 135. G. J. Engülmann — in The american Journal of Obstetrics, Mai 1875. (fast wörtliche Uebersetziing der deutschen Abhandlung.) Th. Langhans — Die Losung der mütterlichen Eihäute im Arch. f. Gynäk. Bd. VIII, Heft II. N. Strawinski — Ueber den Bau der Nabelgefässe und ihren Verschluss nach der Geburt in Sitzungsber. d. Wien.Akad. Bd. 70 III. Ablh. Juli 1874. Lawson Tait — Note on the Anatomy of the umbilical cord in Proc. R. Soc. , Vol. 23 No. 163, April 1875. Saviotti — in Scanzoni's Beitr. Bd. VI. §29. Allgemeine Betrachtungen. Am Schlüsse der Darstellung der ersten Entwicklungsvorgänge beim Hühnchen und bei den Säugethieren angelangt, erscheint es am Platze , einen Blick auf die denselben zu Grunde liegenden allgemeinen Erscheinungen zu werfen, um die Frage zu beantworten, ob das, was wir in der Einleitung als das Endziel unserer Wissenschaft bezeichneten, nämlich die Darlegung der Gesetze , nach denen die Gestaltung der or- ganischen Wesen entstanden ist, wirklich erreicht oder erreichbar sei. Die Antwort ist zum Theil leicht zu geben, denn ein jeder, der mit der Morphologie der Pflanzen und Thiere auch nur einigermaassen ver- traut ist, weiss, dass wirkliche Bildungsgesetze im Sinne derjenigen der exacten Wissenschaften in diesem Gebiete noch nirgends gewonnen sind. Nicht nur kennen wir von keinem höheren pflanzlichen oder thierischen Organismus und von keinem zusammengesetzteren Organe beider Reiche das Gestaltungsgesetz, sondern es sind selbst bei den einfachsten selb- ständigen Wesen und bei den Elemenlarformen der Pflanzen und Thiere die Gesetze der Formbildung noch völlig unbekannt. Unter so be- wandlen Verhältnissen hat die exacte Naturforschung sich darauf zu be- schränken, aus der Summe der richtig und getreu beobachteten That- sachen das Allgemeine von dem Besonderen , das Wesentliche von dem Unwesentlichen zu sondern und den Versuch zu machen , eine gewisse Anzahl allgemeiner Sätze und Gesichtspuncte aufzustellen, welche jedoch kein mit den Grenzen unserer Erfahrungen und den Mängeln unserer Erkennlniss Bekannter die Kühnheit haben wird, als Enlwicklungs- oder Formgesetze zu bezeichnen. Die Entwicklung eines jeden höheren Organismus beginnt mit einer besonderen Leistung der befruchteten Eizelle , welche darauf be- ruht, dass dieselbe in dieser oder jener Weise eine grössere Anzahl von 378 Erster Hauptabschnitt. gleichartigen Elementartheilen hervorbringt, die wir als Embryonal- zellen oder Bildungszellen bezeichnen wollen. Ist eine gewisse Summe dieses allgemeinen Bildungsmateriales gegeben, so beginnen die ersten Organanlagen in Gestalt einfacher Primitivorgane, die wir Keiml:)lätter heissen, welche Blätter theils von vorne herein in der Form einer Blase, der Keim blase, auftreten (Säugethiere) , theils wenigstens später in die Gestalt einer solchen übergehen (Vögel) . Von solchen Keimblättern entstehen erst nur zwei, von denen dann das äussere aus seinem axialen Theile noch ein drittes mittleres hervor- bringt, so dass schliesslich drei Blätter, Ectoderma, Mesoderma und Entoderma vorhanden sind, welche schon sehr früh eine histio- logische Differenzirung in der Art zeigen , dass die beiden oberfläch- lichen Blätter die Beschaffenheit von Oberhäuten annehmen , während die mittlere Lage anfangs noch die primitiven histiologisch inditferenten Bildungszellen zeigt. Schon während das mittlere dieser Blätter ent- steht, tritt eine sehr bemerkenswerthe neue Erscheinung auf, nämlich eine Vermehrung der Elemente der Eml)ryonalanlage an Zahl und eine Massenzunahme des gesammten in die Entwick- lung eingehenden organisirten Materiales, welcher Vorgang theils auf Kosten einer Aufsaugung des im Ei enthaltenen Bildungsmateriales (des Nahrungsdotters) statt hat, theils von einer Verarbeitung des in den ersten Embryonalzellen enthaltenen Bildungsmateriales unter Mitwirkung von aussen eindringenden Sauerstoffes abhängt, theils endlich Folge einer Zufuhr von Säften des rhütterlichen Organismus ist. Während so die Primitivorgane, die Keimblätter, immer mehr an Masse und an Zahl der Elemente gewinnen, gehen sie dann auch neue morphologische Ge- staltungen ein und erzeugen eine Beihe besonderer einfacher Organe aus sich , wie das Medullarrohr , die Chorda , die Urwirbel , die Seiten- platten. Bevor wir die Schicksale dieser einfachen Organe weiter verfolgen, ist es nöthig , die eben kurz skizzirten Primitivvorgänge einzeln noch näher ins Auge zu fassen , da von der richtigen Auffassung der aller- ersten Erscheinungen alles Weitere abhängt. Ich beginne mit dem Satze, dass das Ei ein lebender Elementartheil, eine individuelle Formeinheit des mütterlichen Organismus ist und durch die Befruchtung einen Impuls erfährt, der specifisch umgestaltend auf seine Lebenserscheinungen einwirkt. Dass das F^i ein lebender Elemen- tartheil des mütterlichen Organismus ist, wurde bis vor Kurzem von Niemand bezweifelt, und war es Götte vorbehalten, den paradoxen Satz aufzustellen, dass das Ei eine leblose unorganisirte Masse sei. Ich habe schon früher (§ 6) diese Behauptung zurückgewiesen und thue dies Von der Entwicklung der Leibcsform und den Eihüllcn. 379 wiederholt, da Götte auf seine Aufstellung grosses Gewicht legt und sie zur Basis seiner Gesamnitauffassung der Entwicklungsvorgänge und des Lebens überhaupt gemacht hat. Ich betone daher nochmals 1) dass die Eier aller Geschöpfe , deren Entwicklung genau uniersucht ist , als ein- fache Zellen sich ergeben haben , und dass Götte von dem Bombinator- eie durchaus nicht mit der nöthigen Bestimmtheit erwiesen hat, dass dasselbe durch die Verschmelzung mehrerer Zellen entsteht, und 2) dass aus dem Umstände, dass bei manchen Thieren ein Theil des Dotters ge- wissermaassen von dem Eifollikel in das Ei abgesondert wird , noch nicht folgt, dass dasselbe nicht organisirt sei. Allerdings ist, wie jeder weiss , nicht jede Drüsen- oder Zellenausscheidung als organisirte oder lebende Substanz zu betrachten, wenn al)er diese Ausscheidung in eine schon existirende Zelle, wie in diesem Falle in die Eizelle, geschieht, so liegt die Sache doch ganz anders. Es erhalten ja überhaupt alle Zellen, die Stoffe in sich bilden oder wachsen, ihre Zufuhr von aussen meist unter directer Betheiligung von Blutgefässen, und verhält sich somit eine Nahrungdotter bildende Eizelle nicht wesentlich anders als andere Zellen. Ja w^enn sich erweisen Hesse , dass die Dottermassen, die unter Mitwirkung der Eifollikel entstehen, Schicht um Schicht auf die ursprüngliche Eizelle sich ablagern und nach ihrer Bildung kei- nerlei Veränderung eingehen , so wäre die Sache anders , allein es ist ja leicht zu zeigen, dass der Dotter des Batrachiereies und des Hühner- eies z. B. während seiner Bildung wichtige Umänderungen erleidet, die nicht auf Kosten der Thätigkeit der Eizelle zu setzen kein vernünftiger Grund vorliegt. Somit bleibt Götte der einzige Halt, dass die fertige Eizelle scheinbar nicht ernährt wird, wie jedoch daraus hervorgehen soll, dass dieselbe nicht organisirt, nicht lebend sei, ist mir unerfindlich, und wird Götte mit seiner Behauptung , dass Ernährung nothwendig zum Begriffe von Leben und Organisation gehöre, wohl allein stehen. Im Uebrigen ist zu bemerken, dass die fertige Eizelle kaum als ein organi- sirter Elementartheil mit latentem Leben anzusehen ist , sondern dass in derselben wohl zu keiner Zeil die Zufuhr von aussen und der Stoff- wechsel gänzlich ruht. Wir gehen somit davon aus, dass das Ei ein lebender Elementartheil ist, dessen Molecüle, wie bei allen Zellen, gesetzmässig angeordnet sind und einen einheitlichen , mit bestimmter Form begabten Organismus bilden. Ein solcher Elementartheil wird unter gewöhnlichen Verhält- nissen zu keinen anderen Leistungen sich erheben, als sie den anderen Elementen des Organismus zukommen, aussergewöhnlicher Weise kann ein solcher aber auch ohne Befruchtung aus noch nicht ermittelten Ur- sachen zu ganz besonderen Entwicklungen gelangen , wie dies bei den 380 Erster Hauptabschnitt. Keimzellen der niederen Thiere und der Pflanzen der Fall ist , und ganz allgemein geschieht dies bei den Eiern durch die Befruchtung. Wie der Samen wirkt , ob ein oder wenige Samenfäden zur Befruchtung ge- nügen , ob dieselben im Eie sich auflösen und materiell mit dem Eiin- halte verschmelzen oder nicht u. s. w. , ist noch nicht festgestellt, so viel aber ist sicher, dass durch die Samenfäden der Eiinhalt einen Im- puls oder eine Erregung (His) erfährt , der ihn zu ganz besonderen Lei- stungen geschickt macht. Diese Leistungen äussern sich in erster Linie durch eine Reihe von Molecularvorgängen , welche ein Zerfallen des beim Aufbaue des Em- bryo betheiligten Dotterabschnittes oder des ganzen Eiinhaltes in immer zahlreichere und kleinere Theilchen bedingen , von denen jeder den Werth eines Elementarorganismus besitzt (Furchung des Dotters) . Dass dieser Vorgang , wie ich es schon seit langem hervorgehoben , mit der Zellenvermehrung durch Theilung zusammenzustellen ist, unterliegt nicht dem geringsten Zweifel , doch ergibt sich hieraus natürlich noch keine Erklärung oder ein gesetzmässiges Begreifen des Vorganges , da ja auch die Zeilentheilung nichts weniger als erkannt ist , und würde dieser Ausspruch noch gerechtfertigter erscheinen , wenn die Furchung des Säugethiereies so abliefe, wie vor kurzem Ed. v. Beneden es darge- stellt hat [Compt.rend.del'Acad. Belgique187S). Nach diesem Autor sollen nämlich gleich die zwei ersten Furehungskugeln eine ganz verschiedene Bedeutung besitzen , indem die eine alle Ectodermazellen der späteren Keimblase , die andere alle Zellen der ersten Entodermaanlage liefere, und müsste diesem zufolge schon bei der ersten Theilung des Dotters oder vielleicht schon vorher ein wichtiger Gegensatz im Eie sich ent- wickeln , der möglicher Weise mit dem Befruchtungsacte zusammen- hinge. Ich halte solche Vorgänge nicht für unmöglich, könnte dieselben jedoch nur auf Grund genügender Thatsachen annehmen , welche E. v. Beneden bis jetzt noch nicht geliefert hat, da alle bisherigen unbefange- nen Darstellungen der Furchung von Säugethiereiern von einer solchen Verschiedenheit der Furehungskugeln , wie sie v. Beneden anzunehmen scheint, nichts zeigen. Verfolgen wir die erste Zellenbildung im Eie weiter, so finden wir, dass bei allen Geschöpfen auf das Zerfallen des Eiinhaltes in eine Summe kleiner Elementartheile ohne Ausnahme eine Massen zun ahme des Keimes folgt, welcher aus diesen primitiven Elementen sich aufbaut. Diese Massenzunahme tritt jedoch bei verschiedenen Geschöpfen in sehr verschiedener Zeit auf und gestalten sich dem entsprechend die ersten Entwicklungserscheinungen in mannigfaltig verschiedener Weise. So entsteht bei dem grossen Eie der Batrachier in Folge der totalen Für- Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüilen. 381 chung ein reichliches Bildungsmaterial, welches nach den Untersuchun- gen von GöTTE bei Bombinator während der ganzen Zeit auszureichen scheint, welche der Embryo innerhalb der Eihüilen zubringt, und im Laufe dieser Zeit die mannigfaltigsten morphologischen Umgestaltungen durchlauft. Gütte hat sich durch diese Verhaltnisse verleiten lassen, ein solches Verhalten als allgemeines Gesetz anzusehen (JN'r. 23 , S. 556, 557, 593, 594) , jedoch mit Unrecht, indem die Vögel und Säugethiere ganz andere Verhältnisse darbieten. Bei den Vögeln nimmt die Masse des Blastoderma auf jeden Fall schon von den ersten Stunden der Be- brütung an zu, wie die oberflächlichste Vergleichung von Querschnitten des gesammten Blastoderma lehrt , und beginnt hier, entgegen den An- nahmen von GöTTE, eine Ernährung der Blastodermazellen lange vor den ersten morphologischen Gestaltungen, ja selbst vor dem ersten Auf- treten des Primitivstreifens. Ebenso ist es bei den Säugern, denn hier genügt das ursprüngliche Material nur zur Herstellung einer einschich- tigen Zellenblase (Keimblase) mit einer innern Schicht an der Stelle der Embryonalanlage, und beginnt schon in der frühesten Zeit eine Massen- zunahme in Folge einer reichlichen Aufnahme von Stoflen aus dem mütterlichen Organismus. Ich hätte diese Massenzunahme , dieses frühe Wachsthum der Em- bryonalanlagen vieler Thiere , das ja auf platter Hand liegt, nicht so sehr betont, wenn nicht Götte dasselbe geläugnet und hierauf eine wichtige Hypothese über das Zustandekommen der ersten Formverände- rungen der Embryonen gegründet hätte , die nämlich, dass diese Form- veränderungen nicht auf einer Massenzunahme (auf einer Besonderheit des Wachsthums) beruhen, sondern auf Massenverschiebungen. Wie man sieht, kann diese Hypothese wenigstens für die Vögel und Säuger nicht darauf sich stützen, dass bei denselben in frühesten Zeiten keine Wachsthumserscheinungen vorkommen , und wird es daher von anderen Erwägungen abhängen , ob dieselbe für diese Geschöpfe als stichhaltig zu erachten ist oder nicht. Ich komme nun zur Besprechung der nach der Furchung auftreten- den Entwicklungserscheinungen, und hier erheben sich vor Allem zwei Fragen, nämlich die nach den Urformen der Embryonen, und die nach den P r i m i t i v o r g a n e n oder K e i m 1) 1 ä 1 1 e r n . Die erst e Frage anlangend, so hat schon vor langer Zeit K.E. v.Baer in seinem berühm- ten Werke den Versuch gemacht, eine gemeinschaftliche Urform für alle Thiere nachzuweisen , welcher der Vergessenheit entrissen zu werden verdient. Baer sagt in dem so wichtigen Schoiion V (S. 223) : »Je weiter wir also in der Entwicklung zurückgehen , um desto mehr finden wir auch in sehr verschiedenen Thieren eine Uebereinstimmung. 382 Erster Hauptabschnitt. Wir werden hierdurch zu der Frage geführt, ob nicht im Beginne der Entwicklung alle Thiere im Wesentlichen gleich sind und ob nicht für alle eine gemeinschaftliche Urform besieht.« In Folge weiterer Betrach- tungen, die ich hier nicht wiedergebe, kommt dann v. Baer zu dem be- merkenswerthen Ausspruche, »dass die einfache Blasen form die gemeinschaftliche Grundform sei, aus der sich alle Thiere nicht nur der Idee nach, sondern historisch ent- wickeln.« Dieser Gedanke K. E. v. Baer's ist, wie jeder weiss, in unsern Tagen erst der Vergessenheit entrissen worden und haben, nach- dem eine grosse Anzahl der wichtigsten Entdeckungen über die Ent- wicklung der wirbellosen Thiere vorausgegangen waren , vor Allem E. Ray Lankester [Ann. of nat. history '1873) und E. Haeckel (Monogra- phie der Kalkspongien , 1872; die Gastraeatheorie in .len. Zeitschr. Bd. VIII. 1874 S. I, und die Gastrula und die Eifurchung der Thiere, ebend. Bd. IX, 1875 S. 402) denselben wieder aufgenommen. Nach dem letzten Autor besitzen alle über den Protozoen stehenden Geschöpfe als Grundform eine sogenannte »Gastrula«, d. h. eine doppelblätterige, ausEctoderma und Entoderma gebildete Blase mit einem Munde, welche durch Einstülpung einer einschichtigen, nach der Furchung entstande- nen Blase, der «Blastula« , sich hervorbildet. Wo eine solche Gastrula nicht nachzuweisen ist, nimmt Haeckel eine Abänderung der Entwick- lung durch Fälschung der Entwicklung oder Cenogenie (s. u.) an, d. h. dadurch, dass in vielen Eiern Nahrungsdotter sich entwickelt, wodurch Veränderungen in der primordialen Eifurchung und somit auch in der ersten Entwicklung hervorgebracht werden , und stellt demzufolge neben die ächte Gastrula, die er später »Archigastrula« heisst, noch 3 andere Formen , die er Amphigastrula, Discogastrula und Perigastrula nennt. Auf die Einzelheiten der HAECKEL'schen Darstellung einzugehen ist nicht nöthig , da die ganze Lehre bei ihm selbst noch im vollen Werden oder besser gesagt in voller Wandlung begriffen ist (man vergl. die beiden oben citirten Aufsätze, von denen der erste von der später so un- gemein betonten Cenogenesis kein Wort enthält und auch sonst von dem zweiten in Vielem abweicht) , und beschränke ich mich darauf, kurz auseinanderzusetzen , wie meiner Meinung nach die Vögel und Säuge- thiere zu der sogenannten Gastraeatheorie sich stellen (Gastraea nennt Haeckel ein hypothetisches fertiges Einzelwesen von der Form einer Gastrula). Haeckel ist der Ansicht, dass für diese Geschöpfe durch Götte (Nr. 108—109) und Rauber (Gentralbl. 1874 N. 50, 1875 Nr. 4,17) als Embryonalform eine «Discogastrula«, entstanden durch Invagination einer »Discoblastula«, erwiesen sei (Jen. Zeitschr. IX S. 477) und dass Von der Entwicklung fler I.oihesfdrni luni den Eiliiillcn. 383 durcli die Untersuchungen dieser beiden Forscher alle entgegenstehen- den Angaben anderer Beobachter im Sinne der Gastraeatheorie erledigt seien ! Wie man aus Früherem weiss, bin ich durch meine Untersuchun- gen zu ganz anderen Ergebnissen gekommen als Gütte und Rai ber, und wird es daher wohl für einmal das Zweckmässigste sein, nur die Thatsachen sprechen und die Gastraeatheorie ganz ausser dem Spiele zu lassen. Bei den Vögeln entsteht als Ergebniss der Furchung eine aus zwei Keimblättern gebildete Scheibe, welche dann nicht durch einen Umschlag vom Bande her, wie Götte und Ralber meinen, sondern durch eine Wucherung von der Mitte des Ecloderma aus dreiblälterig wird. Somit ist hier weder eine Discoblaslula, noch eine üiscogastrula vorhanden , und ist , wie ich schon anderswo angedeutet habe , die ein- zige Grundform , die mit den Zuständen niederer Thiere verglichen werden könnte, die Blase , die später entsteht, nachdem das Ectoderma und Entoderma den Dotter umwachsen haben. Diese Blase könnte man Keimblase heissen und derBlastula vouHaeckel vergleichen, wenn nicht, während dieselbe sich bildete , bereits der Embryo entstünde , daher dann auch der Vogel nie eine blasenförmige Urform wie die niederen Thiere besitzt und es in seinem Blastoderma nur zu einer rudimen- tären Darstellung derKeimblase oder derBlastula bringt, was allerdings mit dem mächtigen Nahrungsdotter zusammenhängt, aber ebensowenig eine Fälschung der Entwicklung ist, wie das Vorkommen des Nahrungs- dotters selbst. Bei den Säugethieren kann noch weniger von einer Discoblaslula und Discogastrula die Rede sein , als bei den Vögeln , denn bei ihnen entsteht nach der Furchung sofort eine doppelblättrige Keimblase und ist von einem Umschlage, wie Götte ihn gesehen haben will, keine Rede. Will man diese Keimblase mit den HAECKEL'schen Typen ver- gleichen, so kann man sie nur eine Blastula nennen,, dagegen fehlt hier ebenso wie beim Hüluichen eine invaginirte Blastula oder eine Gastrula ganz, und könnte man bei beiden Wirbelthierformen erst viel später in der Einstülpung, die bei der Mundbildung statt hat, vielleicht eine schwache Andeutung der Gastrula finden. Dem Gesagten zufolge steht es mit der Ueberlragung der Gastraea- theorie auf die Säugethiere und Vögel, denen man unbedenklich die Reptilien und wahrscheinlich auch die Knochenfische und Elasmobran- chier anreihen kann , sehr misslich , womit übrigens nicht gesagt sein soll, dass die höheren und niederen Thierformen nicht viele Ueberein- stimmungen in der ersten Entwicklung zeigen. Namentlich glaube ich, dass die von Huxlev schon seit langem und später auch von mir [Icon. histioloyicae) urgirte Homologie der Keiml)lätter der End^ryonen der 384 Erster Hauptabschnitt. höheren Thiere und der Schichten des Leibes der niederen Organismen, auf die auch E. Haeckel und E. Ray Lankester so grosses Gewicht legen, immer mehr durch sichere Thatsaclien sich wird stützen lassen , eine üebereinstimmung, die möglicher Weise noch viel mehr ins Einzelne zu verfolgen sein wird, als es bis jetzt den Anschein hat. Ich gehe nun zur Besprechung der Primitivorgane über, welche die Urform der Vögel und Säugethiere zusammensetzen , als welche wir die Keimblätter anzusehen haben. Verfolgt man die Entstehung des äussern Keimblattes beim Hühn- chen und diejenige der demselben gleichwerthigen äusseren Lamelle der Keimblase bei Säugern , so unterliegt es kaum einem Zweifel , dass der erste Vorgang, der nach der Herstellung einer gewissen Anzahl von Embryonalzellen als ersten Bildungsmateriales auftritt, ein histiologi- scher ist, indem die oberflächliche Zellenlage des Keimes die Natur einer Epithelschicht annimmt oder, wenn man an diesem Ausdrucke sich stossen sollte, zu polygonal begrenzten Pflaster- odei* Cylinderzellen sich um- bildet. Diese Umgestaltung ist wohl dadurch bedingt, dass beim Hühn- chen mit der Bebrütung , beim Säugethiere mit dem Eintritte des Eies in den Uterus eine reichlichere Zufuhr von Ernährungsmaterial zu den oberflächlichen Keimzellen statt hat, welche im Zusammenhange damit sich vergrössern und sich vermehren und so gegenseitig sich abplatten. Da je- doch auch bei den Geschöpfen , bei denen eine Ernährung des Keimes wenigstens von aussen her nicht statt hat , das erste Entwicklungsphä- nomen nach der Furchung die Bildung eines Ectoderma ist , so lässt sich ganz allgemein sagen, dass die oberflächlichen Keimzellen , welche die Beziehungen des Keimes zur Aussenwelt vermitteln , diejenigen sind, welche die ersten äusseren Einwirkungen erleiden und somit auch besondere Leistungen aufweisen und ein besonderes Gepräge annehmen oder sich individualisiren. Gehen wir weiter ins Einzelne, so stossen wir schon bei der Bildung des Ectoderma auf ein Phänomen , das nicht ohne Weiteres zu deuten ist,- nämlich a u f e i n e h e r v o r r a g e n d e E n t - Wicklung des mittleren T heiles desselben, der später die Embryonalanlage erzeugt. Dieser Theil zeigt sehr bald bei Vögeln und bei Säugern cylindrische, später geschichtete Elemente , während die- selben weiter nach der Peripherie zu einschichtig und pflasterförmig sind und die äussersten, wenigstens beim Hühnchen, durch primitive runde Gestalt und bedeutendere Grösse sich auszeichnen. Diese Eigenthüm- lichkeit ist nicht mehr so zusagend zu deuten , wie das Auftreten des Ectoderma überhaupt und ist mit der Annahme , dass an Einer Stelle des Keimes die hitensität der vegetativen Vorgänge in den Zellen des Ec- Von der Entwicklung der Leibesforni und den Eihüllen. 385 toderma grösser sei als an den andern, nicht viel gewonnen, wenn auch dieselbe durch alle späteren Erscheinungen unterstützt wird. Nach der Anlage des Ectoderma und der Verdickung desselben, die wir Embryonalanlage heissen , ist nämlich der erste weitere Entwick- lungsvorgang das Auftreten des Primitivstreifens , einer axialen Wuche- rung oder Verdickung des Ectoderma, welche beim Säugethiere an einer beschränkten Stelle am hintersten Ende des Embryonalfleckes be- ginnt und von hier aus in der Richtung der späteren Axe nach vorn sich entwickelt. Eine Erklärung dieser so früh beginnenden grösseren Wachsthumsintensität in einer linienförmigen Stelle des Keimes ist bis jetzt noch nicht gegeben lind konnte auch nicht gegeben werden, da erst durch mich bekannt wurde, dass die Bildung des Primitivstreifens und des ganzen Mesoderma von der Mitte des Ectoderma ausgeht und von einer Wucherung der Ectodermazellen abhängt. So wichtig nun aber auch diese so früh auftretenden axialen Bildungen sind, die in dieser oder jener Weise allen Wirbelthieren zuzukommen scheinen und so wünschbar es auch wäre, das Räthsel ihrer Entstehung zu lösen, so scheint diess doch für einmal unmöglich zu sein. Immerhin erlaube ich mir hervorzuheben, dass in der Gegend des Primitivstreifens die Be- dingungen für eine energische Vegetation der Keimzellen die günstigsten zu sein scheinen, günstiger als an anderen Stellen. Beim Hühnchen liegt die Mitte der Keimscheibe (die Area pellucida) , die auch früher bei der Furchung immer voran ist, dem verflüssigten Dotter der Keimhöhle am nächsten, während in der Area opaca die dicke Entodermalage die Auf- nahme von Nahrungsmaterial durch die Ectodermazellen schwieriger macht. Beim Säugethiere liegt die Stelle der Keimblase, wo der Primi- tivstreifen sich entwickelt, einer wuchernden und gefässreicheren Stelle der Uteruswand (der späteren Placentarstelle) an , wodurch ebenfalls eine reichlichere Zufuhr von Säften gerade an dieser Stelle bewirkt werden muss, und was die im Wasser sich entwickelnden Eier betrifft, so könnte die dem Lichte zugewandte Eifläche eine ähnliche Bevor- zugung in der Intensität des Wachsthumes zeigen. Wäre nun aber auch in dieser Weise vielleicht zu begreifen , dass die Gegend des Primitiv- streifens energischer wächst, oder in ihren Elementen an Zahl zunimmt, so wäre doch immer nicht verständlich gemacht, warum die Stelle mit grösserer Wachsthumsintensität eine linienförmige Ausdehnung hat oder gewinnt. Bei einer so schwierigen Frage ist es erlaubt Alles zu erwägen, was etwa zur Aufklärung dienen kann, und möchte ich daher noch hervorheben , dass hier wahrscheinlich eine ganz allgemeine Erschei- nungvorliegt, die vom axialen Wachsthume der Pflanze an durch das ganze Kö 11 iker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 25 386 Erster Hauptabschnitt. Thierreich hindurcli geht und hier in einzelnen Abiheilungen mit beson- derer Grösse auftritt. Während das mittlere Keimblatt vom Ectoderma und dem Primitiv- streifen aus sich bildet , entwickelt sich auch das Ectoderma von der Mitte des Keimes aus zu einer histlologisch besonderen Haut, mit Bezug auf welche Umwandlung auf das oben beim Entoderma Angegebene verwiesen wird , und treten dann sofort wichtige morphologische Ge- staltungen auf, bei denen alle drei Keimblätter in diesem oder jenem Grade sich betheiligen. Von einem gesetzmässigen Begreifen der hier- bei, bei der Bildung des Medullarrohrs , der Chorda, der Urwirbel, des Anmion, der Leibeshöhle, der Sinnesorgane u. s. w. stattfindenden Vor- gänge wird so lange keine Rede sein können, als uns nicht die gesammten Lebenserscheinungen der Zellen der 3 Keimblätter genau bekannt sind und kann es sich somit vorläufig nur darum handeln , die Grund- erscheinungen zu skizziren , die bei den genannten und den anderen morphologischen Vorgängen maassgebend sind. Als solche betrachte ich: \) das Wachs th um vonZellencomplexen durch fortge- setzte Vermehrung ihrer Elemente; 2) histiologische Dif- ferenz irungen und 3) mechanische Momente. Was erstens das Wachsthum von Zellencomplexen anlangt, so unterscheide ich compacte und membranöse Gebilde. Bei com- pacten Bildungen, wie der Chorda dorsalis , den Urwirbeln , den Anlagen der Extremitäten, in späteren Zeiten den Anlagen vielerDrüsen, wird durch fortgesetzte Zellenvermehrung das betreffende Organ dicker und länger oder anderweitig umgestaltet und können in Folge dessen theils einfache Vergrösserungen ohne Aenderungeu der Form , theils mannigfache Formumwandlungen stattfinden. Bei häutigen Gebil- den ist der einfachste Fall der, dass eine aus Zellen bestehende Mem- bran allseitig wächst und durch fortgesetzteTheilungen ihrerElemente in der Richtung der Fläche sich ausdehnt. Findet sich diess bei einer flach ausgebreiteten Haut, deren Ausdehnung keine Hindernisse ent- gegenstehen, so wächst dieselbe einfach in die Fläche, wne diess bei dem äusseren und inneren Keimblatte von Hühnerembryonen und beim Entoderma der Keimblase von Säugethieren der Fall ist. Bilden da- gegen die Zellen Hohlgebilde oder Röhren, so erweitern sich dieselben, wie z. B. die Keimblase, das Epithelialrohr des Darmkanales, der Drü- sengänge , der Allantois u. s. w. Verwickeitere Vorgänge ergeben sich , wenn an einem hautartigen Zellencomplexe die Elemente nur an gewissen mittleren Stellen sich vermehren. In diesem FaHe müssen nothwendig Falten- I) i 1 (1 11 n ij;en entstehen, deren Form von der Gestalt der wuchernden Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiliüllen. 387 Zone und dem Widerstände der umgebenden Theile abhängt. Neh- men wir als Beispiel die ersten Faltensysteme, die bei der Ent- stehung der Rückenwülste und der Rückenfurche entstehen. Gesetzt es finde bei diesen Vorgängen eine Zellenvermehrung in zwei linien- iörmigen , parallelen Zügen in der Querrichtung statt , so kann eine Faltenbildung nur entstehen, wenn die umgebenden Theile des Rlas- toderma einen gewissen Widerstand leisten , indem sonst die Keim- haut einfach sich verbreitern und elliptisch werden würde. Ist dagegen ein \\'iderstand gegeben, so müssen die wuchernden Theile zu Falten sich erheben, und wenn in diesen Falten die Zellenvermehrung an dem Einen äusseren Faltenschenkel stärker oder allein auftritt , so werden die Faltenkämme einander sich nähern und schliesslich zusammen- treffen. Hierbei kann möglicher Weise ganz mechanisch auch noch eine Compression der in den Zwischenräumen der beiden Fallen liegen- den Elemente stattfinden und dieselben in Folge dessen vielleicht ihre Form ändern und näher zusammenrücken. In ganz ähnlicher Weise könnten die Vorgänge ablaufen bei der Bildung der Linsengrube, der primitiven Ohrgrübchen, der Geruchsgrübchen, der Amnionfalte, so w ie ferner bei dem Wachsthume der in Form von Hohlgängen sprossen- den Drüsen, wie der Lungen, die immer neue, hohle Drüsenenden bilden. Neben diesen Vorgängen der Zellenvermehrung oder der Zellen- wucherungen spielen zweitens auch histiologische Differenzi- rungen unstreitig eine Hauptrolle bei den Embryonalanlagen. Will man bestimmt und entschieden sich überzeugen , w eiche Bedeutung solchen Vorgängen zukommt , so denke man an die Extremitäten , die als gleichartige Zellencomplexe sich anlegen und von aussen her nur ihre Nervenstämme und Gefässe erhalten, alle anderen Organe : Muskeln, Knochen, Sehnen, Bänder, Häute, aus sich durch histiologische Umbil- dungen erzeugen , indem gruppenweise die Elemente die einen diesen, die andern jenen Gharacter annehmen. Ganz ähnliches findet sich noch in vielen anderen Fällen der Art , wie bei der Bildung der Gefässe in der Keimhaut , der Entstehung der Chorda , der Abschnürung der Ur- wirbel , der Ablösung der Muskelplatten von den Urwirbeln, der Ab- schnürung des WoLFF'schen Ganges von den Seitenplatten u. s. w., doch sind uns die Gesetze, die diesen Umbildungen zu Grunde liegen, noch gänzlich unbekannt. Unzweifelhaft spielen endlich auch mechanische Momente bei den Entwicklungsvorgängen eine Rolle, doch darf man die Bedeutung derselben nicht überschätzen und hat man im Auge zubehalten, dass dieselben immer nur als Begleiter von Zellenwucherungen auftreten. 25* 388 Erster Hauptabschnitt. Hierher rechne ich die Krüininungeu junger Embryonen, die man wohl mit Recht als Folge eines überwiegenden Wachsthums der Dorsalgegend im Vergleiche zur Ventralscite betrachtet, ferner die Zusammenkrüm- mungen des Herzens in Folge vorwiegenden Langenwachsthums bei fixirten Enden, die Windungen des Darmkanals u. s. w. Im einzelnen Falle ist es oft ungemein schwer zu sagen, ob eine Gestaltung durch directe, in den l)etrefleuden Organen liegende Vorgänge bedingt oder eine abgeleitete sei und wird daher wohl noch eine lange Reihe mühe- voller Untersuchungen anzustellen sein , bevor in diesen Fragen eine Uebereinstimmung sich erzielen lassen wird. Die Gestaltungen des Organismus im Grossen und Ganzen hat v. Raer schon vor langer Zeit in glücklicher Weise in eine Formel gebracht, die in der historischen Einleitung kurz vor- gelegt wurde und immer noch ihre Rerechtigung hat, obschon im Einzelnen Manches etwas anders sich gestaltet hat. Am wichtigsten ist in dieser Beziehung die Frage nach den Primitivorganen und ihrer Bedeutung. JNachdem Remak zuerst in glänzender Weise die Kolle der drei Keiml)läUer bei der s])äteren F^ntwicklung vorgetragen und diesell)en besonders nach ihrer physiologischen Seite als Pri- mitivorgane dargestellt hatte, gal) man sich allgemein der Hoffnung hin, ein allgemeines Grundgesetz aufgefunden zu haben. Und doch hatte schon Remak die Lücken und Mängel seiner Darstellung offen aufgedeckt und waren dieselben auch von Niemand verkannt worden. Allein ein- mal glaubte man im Stande zu sein , diese Mängel durch verbesserte Beobachtungen zu beseitigen , anderseits Hess man sich durch die vielen neuen allgemeinen Gesichtspuncte blenden. So ging es eine Zeit lang , bis am Ende die Einsicht sich Bahn brach , dass die Keimblätter keineswegs in der Weise Primitivorgane sind , wie man nach den REMAK'schen Erfalu'ungen es , ich möchte sagen , erwartet und gehofft hatte. Meine jetzigen durch die Zeit und erneute Erfahrungen geläuterten Anschauungen gehen dahin, dass von den primitiven 3 Keim- blättern nur Eines , nämlich das Entoderma , ein wirkliches einheit- liches Primilivorgan darstellt, welches nur Einerlei Gewebe und nur Einerlei Organe, nämlich Epithelien und epitheliale Organe (Drüsen des Darmes), erzeugt. Was dagegen die anderen zwei Keimblätter anlangt, so können dieselben , weil genetisch zusammengehörend, auch nur als F^in Primitivorgan angesehen werden, welches sowohl Epithelial- bildungen , als auch alle anderen Gewebe und Organe von dem ver- schiedensten physiologischen Werthe erzeugt. Es kann daher nicht auf- fallen , wenn das spätere mittlere Keimblatt auch die Epithelien der Ur- niere und der Geschlechtsdrüsen erzeugt, ebensowenig als dass das äussere Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiiiüilen. 389 Keiinbhid (Ins centrale Nervensystem und möglicherweise noch andere nervöse Theiie hervorbringt. Will man im Bereiche dieser zwei Keim- blätter zu einheitlichen histiologischen und physiologischen Primitiv- organen gelangen, so hat man dieselben in späteren Bildungen zu suchen und lassen sich vielleicht als solche bezeichnen das Hornblatt, die Me- dullarplatte , die Endothelien der Pleuro-peritonealhöhle , die Muskel- platten der Urwirbel, die eigentlichen Urwirbel, die Seitenplatten. Wendet man die Frage anders und fragt man, ob jedes Ilaupt- g e w e b e , so m i t auch jede entsprechende physiologische Leistung, sein besonderesPrimitivorgan besitze, so ist ent- schieden mit Nein zu antworten. Das Epithelial- und Epidermis- gewebe entsteht aus dem äusseren , dem mittleren untl dem inneren Keimblatte, wobei freilich die beiden ersteren eine vorwiegende Rolle spielen. Das Nervengewebe hat als Grundlage einerseits die Medul- larplatte des Ectoderma und ausserdem Theiie der Urwirbel, möglicher- weise auch noch andere Theiie des mittleren Blattes. Zur Erzeugung von Muskelgewebe ist neben der Muskelplatte der Urwirbel auch die Hautplatte (Extremitätenmuskeln, Haulmuskeln), dann die Darmfaser- platte (Darm-Herzmuskelni und der eigentliche Urwirl)el (vordere verte- brale Muskeln) befähigt und nach meinen Erfahrungen bei Hvdra [Icones histiologicae S. '105), die Kleinenberg bestätigt hat , auch das Ectoderma. Bindesubstanzen endlich liefern, wie es scheint, fast alle Primitiv- organe des mittleren Keimblattes und möglicherweise auch dieMedullar- platte. In Folge aller dieser Erwägungen drängt sich unwiderstehlich die Ueberzeugung auf, d a s s d i e B e d e u t u n g d e r K e i m b 1 ä 1 1 e r k e i n e h i s t i 0 1 0 g i s c h - p h y s i 0 1 0 g i s c h e , sondern eine morphologi- sche ist. Gehen wir davon aus, dass ursprünglich alle Embryonalzellen, so wie sie aus der Furchung hervorgeheUj gleichwerthig sind, so lässt sich der Satz aufstellen, dass alle drei Keimblätter potentia auch die Fähigkeit zur Umbildung in alle Gewebe haben, jedoch in Folge bestimmter mor- phologischer Gestaltungen dieses Vermögen nicht allerwärts bethätigen. So werden die Oberflächenzellen allerwärts in die mehr indifferente Rolle von Begrenzungszellen oder von vegetativen Zellen gedrängt, wäh- rend die inneren Zellen vorwiegend zu eigenartigen Elementen sich umge- stalten, wobei wohl vor Allem das hier allein sich' entwickelnde Blut eine Hauptrolle spielt. Auch bei diesen histiologischen Vorgängen werden wir jedoch bekennen müssen , dass uns die letzten Gründe des Ge- schehens annoch verborgen sind. Zum Schlüsse stelle ich nun noch die Sätze zusammen , zu denen diese allgemeinen Erwägungen geführt haben. 390 Erster Hauptabschnitt. 1. Die letzten Gründe der morphologischen und histiologischen Ge- stallungen bei der Entwicklung der höheren Wirbelthiere sind annoch unbekannt. 2. Das Ei ist ein Elementartlieil von gesetzmässiger Organisation und Form, der wie alle anderen Eleinentartheile sein besonderes Leben besitzt. 3. Durch die Befruchtung erhält das Ei einen Impuls, der eine Reihe von Bewegungen in demselben einleitet , die unter gewöhnlichen Verhältnissen an Elementartheilen nicht vorkommen. 4. Diese Bewegungen führen in erster Linie zu fortgesetzten Thei- lungen des Dotters, die der gewöhnlichen Zellentheilung gleichwerthig sind. Früher oder später beginnt dann zweitens der Keim auch an Masse zuzunehmen, welches Wachsthum wesentlich auf einer Vermeh- rung seiner Elemente ohne Abnahme derselben an Grösse beruht. 5. Die morphologischen Gestaltungen beginnen schon in den ersten Zeiten, noch bevor die Massenzunahme des Keimes sich einleitet und beruhen in letzter Linie auf gesetzmässigen an und durch dieElementar- theile ablaufenden Vorgängen , als welche zu bezeichnen sind : a) All- seitige oder einseitige Wucherungen von Zellencomplexen. b) Histiolo- gische Differenzirangen von solchen. 6. Bei diesen Elementarvorgängen spielen mechanische Mo- mente , vor allem die Elasticitätsverhältnisse der wachsenden und die Widerstände der umgebenden Theile eine ganz bestimmte wesentliche Rolle, doch sind dieselben niemals in erster Linie das Ausschlaggebende und Bestimmende. 7. Es gibt keine einfachen histiologischen Primitivorgane, vielmehr besitzen wahrscheinlich alle Keimblätter y;o^e/?i/a die Fähigkeit, alle Ge- webe zu erzeugen. 8. Alle Primitivorgane, die bei der ersten Entwicklung auftreten, sind morphologische und haben in erster Linie Beziehung zu den Form- gestaltungen der Organe. Anmerkung. Schon seit langer als einem Jahrhunderte, seit den epoche- machenden Arbeiten von C. Fr. Wulff haben viele denkende Naturforscher das Gesetzmässige in der Entwicklung der organischen Wesen zu enträthseln versucht und sind als Frucht dieser Bemühungen eine Reihe der wichtigsten allgemeinen Satze und Erkenntnisse erstanden , von denen jedoch keiner auf den Rang eines wirklichen Gesetzes im Sinne derer der exacten Naturwissen- schaften Anspruch erhob. Erst unseren Tagen war es vorbehalten, solche, wie ihre Vertreter meinten , wirkliche Gesetze auftauchen zu sehen und will ich hier ihrer Bedeutung halber diese neuesten Aufstellungen , vor Allem die Lehren von E. Hai-ckel einerseits und W. His andererseits, kurz besprechen. Von der Entwicklung; der Leibesform und don Eihiillen. 39t E. Haeckel hat schon früher und vor Alh^m in seiner Anthropogenie und in seinen Aufsätzen »über die Gastriila und die Eifurchung der Thiere« und »Ziele und Wege der Entwicklungsgeschichte« in der Jenenser Zeilschrift als »Grund- gesetz der organischen Entwicklung« oder als »biogenetisches Grundgesetz« den Satz aufgestellt: «die Ontogonie ist eine kurze Recapitulationder Phylogonie« oder mit anderen Worten : Die For- menreihe, welche der individuelle Organismus während seiner Entwickhmg von der Eizelle an bis zu seinem ausgebildeten Zustande durchläuft , ist eine kurze gedrängte Wiederholung der langen Formenreihe, welche die thierischen Vorfahren desselben Organismus (oder die Stammformen seiner Art) von den ältesten Zeiten der organischen Schöpfung an bis auf die Gegenwart durch- laufen haben. Da nun die Entwicklungsgeschichte des Thierreiches oder die Phylogonie, wie HÄCKEL meint, durch die DARWiNSchen Lehren vollständig aufgeklärt sei, so werde nun auch sofort ein Verständniss der individuellen Entwicklungsgeschichte möglich, während wir vor dieser Zeit überhaupt keine klare Vorstellung von dem eigentlichen Wesen und den Ur- sachen der Keimesentwicklung besassen. Zur weiteren Erläuterung fügtHAcKEL bei , dass man vor Darwin die sonderbare Formenreihe durchaus nicht sich erklären konnte, welche der Mensch während seiner Entwicklung durchläuft luid nicht begriff, warum diese seltsame Reihe von verschiedenen thierähn- lichen Formen in der Ontogenese desselben erscheint. So weit Haeckel. Nehmen wir für einmal an, es seien die DARWiNSchen Lehren richtig und erwiesen, während dieselben bekanntlich vielfach bestritten und sicherlich nicht durch Thatsachen bestätigt sind , und fragen wir uns, welche Erkenntniss der Entwicklungsgesetze der Einzelnindividuen wir aus denselben ableiten könnten. Zugegeben, der Mensch stehe am Ende einer langen Entwicklungsreihe , in welcher ein einzelliges Urthier , ein blasen- förnnges mehrzelliges Wesen , ein Wurm , ein Mollusk oder eine Annel- lide, ein Fisch, ein Amphibium u. s. w. Durchgangsstadien bildeten, und diese ganze Reihe sei nach DARwm'schen Principien , durch immerwährendes Variiren, Züchtung der neuen Formen im Kampfe um das Dasein und Verer- bung (derselben als eine continuirliche im Laufe von undenklichen Zeiten ent- standen ; so ist doch nicht einzusehen , inwiefern durch diese Erkenntniss ein Licht auf die Gesetze der Entwicklung der Einzelwesen und somit auch des Menschen geworfen werden sollte. Das einzige, was hier als Mittel der Er- klärung in Betracht konnuen kann, ist die Vererbung. Es ist Thatsache, dass ein Organismus durch die Zeugung seine wichtigsten physischen Eigen- schaften auf das neue Wesen überträgt und unter Umständen auch Eigen- schaften seiner nächsten Vorfahren an dasselbe überHefert. Allein aus dieser Thatsache ergibt sich nicht die geringste Einsicht in die Ge- setze dieser Uebertragung und wissen wir, auch wenn der Mensch die oben genannten und noch andere Formen unter seinen Vorfahren gehabt haben sollte, nach wie vor nicht, warum derselbe bei seiner Entwicklung gerade nur gewisse Stadien seiner praesumtiven Stammesentwicklung durchläuft, andere nicht. Man versuche doch einmal zu erklären , warum der Mensch von allen niedern Stufen nur als Eizelle (Monerula undCytula Haeckel; die der einzelligen Wesen (Moneren, Amoeben , im Stadivun der Furchung als »Morula« ^Haeckel) die von einfachen Zellenkolonien Synamoebium Haeckelj und als Keimblase 392 Erster Hauptabschnitt. (BlastulaH.) das Stadium der Planaeen H. durchläuft und dann mit dem Auftre- ten des vom Ectoderma abstammenden Primitivstreifens, der vielleicht bei lieinem Wirbellosen in dieser Art gefunden wird, sofort zum Wirbelthiere sich ge- staltet ! Oder man gebe den Nachweis, warum der menschliche Embryo kein vollständiges knorpeliges Cranium wie die Fische, warum keine äusseren und inneren Kiemen, wie die Fische und Amphibien, warum noch manches Andere nicht entwickle , was seine Vorstufen besitzen ! Und wenn man diess zu leisten nicht im Stande ist, so gebe man es auf, das sogenannte biogenetische Gesetz als eine alles erhellende Leuchte zu] preisen ! Freilich helfen sich die Darwinianer mit der Formel »die Entwicklung werde im Lau fe der Zeiten abgekürzt«, so dass vpUkoramnere Geschöpfe nicht mehr alle früheren Stufen wiederholen , sondern nur einige. Da jedoch auch di ese abge- kürzteEntwicklungnichtgesetzmässig begründetist, ja nicht einmal der Versuch einer solchen Begründung vorliegt, so wird man es Niemand verargen können, wenn er diesem Aus- spruche keine weitere Bedeutung beilegt. Somit wirft die Phylogonie in keinerlei Weise ein bestimmtes Licht auf die Ontogonie und sind wir nach wie vor, auch angenommen, es gehe die erstere ganz im Sinne Darwin's vor sich, nicht im Stande zu erklären , warum die verschiedenen Typen der Wirbelthiere so verschiedene Entwicklungen durchlaufen. Eher lässt sich, so scheint es, vom Standpunkte der Darwinianer her, aus der Ontogonie ein Schluss auf die Phylogonie ableiten. So wird man z. B. aus dem Vorkommen von Kiemenbogen bei Säugern auf Vorfahren mit Kiemen schliessen dürfen. Ob aber diese Amphibien oder Fische , und aus welcher Gruppe waren, das ist nicht ersichtlich. Wenn man ferner beim menschlichen Embryo als Urform eine einfache runde Blase mit zwei Blät- tern ündet, so kann man sagen, diese Keimblase sei Erbtheil eines nie- deren, einer Blastula ähnlichen Geschöpfes (einer sogenannten Planaea, Haeckel) und ebenso kann man das einfache Herz des Embryo oder die Chorda clorsalis von einem Mollusken oder einer Annellide , das primi- tive Geruchsgrübchen von einem niederen Wirbelthiere ableiten u. s. w. ; aber was ist mit solchen Aussprüchen gewonnen , so lange nicht erkannt ist , nach welchen Gesetzen solche Organe auf den menschlichen Embryo sich vererbt haben und warum die Vererbung gerade diese und nicht auch andere Theile betroffen hat? In dem bisher Bemerkten wurde von den der Haeckel' sehen Lehre gün- stigsten Voraussetzungen ausgegangen , nun komme ich zu einer Reihe von Erscheinungen, welche denselben bestimmt widersprechen. Wenn die Onto- gonie eine abgekürzte Phylogonie ist und die Gesetze der letzteren die ge- sammte Entwicklung der Einzelwesen erklären, so dürfen in der Ontogonie keine Erscheinungen vorkommen , die nicht auch in der Stammesgeschichte sich linden. Und doch ist dem so. Die Entwicklungsgeschichte der höheren Thiere ist nicht einfach nur eine , wenn auch verkürzte , Recapitulation der Stammesgeschichte, sondern sie bietet auch Seiten dar, von denen die letztere gar nichts weiss. Statt anderer Beispiele nenne ich nur das Amnion, die Al- lantois und den Fruchtkuchen der höheren Wirbelthiere. Keines der Ge- schöpfe , welche die Darwinianer als Vorfahren dieser Vertebraten ansehen, besitzt weder im vollendeten Zustande, noch während seiner Entwicklung irgend eines dieser Organe und ist daher von vorne herein darauf zu ver- Von der Entwicklung der Leibesfoim und den Eihüllen. 393 ziehten, dieselben von der Stanunesgeschichte iier zu erklären. Ferner ist hier die so sehr merkwürdige Thatsache hervorzuheben , dass die Ontogonien selbst nahe verwandter Thiere (Meerschweinchen , Kaninchen) so sehr ver- schieden sein können, dass auch nicht die Spur einer Möglichkeit vorliegt, die eine aus der andern abzuleiten. In diesem Dilemma hat nun freilich Haeckel schon früher andeutungs- weise (Anthropogenie 1874 S. 626) und bestimmter in seinen neuesten oben citirten Aufsätzen einen Ausweg darin gesucht , dass er die neue Lehre der F ä 1 s c h u n g s g e s c h i c h t e (C e n 0 g e n e s i s) aufstellte. In allen Ontogonien, wenigstens der höheren Geschöpfe , sollen zwei Vorgänge zu unterscheiden sein, erstens die Palingenie (Auszugsgeschichte), Erscheinungen, die un- mittelbar auf eine frühere , selbständige Stammform sich beziehen und getreu durch Vererbung übertragen sind, und zweitens cenogenetischePro- cesse, bei denen diess nicht der Fall ist, welche vielmehr durch Anpassung der Eier und Keime und der Embryonen an die Bedingungen des Ei- und Embryolebens entstanden sind. In dieser Weise soll nach Haeckel der Nah- rungsdotter, das Amnion, die AUantois u. s. w. sich entwickelt haben, und findet er so einen bequemen Ausweg aus der Sackgasse, in die sein ursprüng- liches biogenetisches Grundgesetz gerathen ist. Schade nur, dass Niemand von derartigen Anpassungen von Eiern und Embryonen (nicht Larven) etwas weiss, und dass solche Anpassungen im DARwiN'schen Sinne aufgefasst, voll- kommen ungereimt erscheinen. Oder wie sollte nach DARwiN'schen Prin- cipien ein Embryo eines Batrachiers im Eie zu einem Amnion und einer AUantois kommen, um zu einem Reptil sich zu gestalten, oder das ge- furchte Ei eines Nagers zu einer Umkehrung der Keimblätter wie in der Keimblase des Meerschweinchens ! Solche UmgestaUungen der Eier und Em- bryonen sind vom Standpuncte meiner Evolutionslehre allerdings gedenkbar, allein wer sie annimmt, hat die DARwi.N-ILvECKEL'sche Lehre verhissen und sich als Anliänger der Lehre von einer sprungweisen Entwicklung aus inneren Ur- sachen erwiesen. Als letztes und gewichtigstes Argument führe ich nun noch das ins Feld, dass die DARwiN-ÜAECKEL'sche Phylogonie meiner Meinung nach der Wahrheit nicht entspricht. Da jedoch hier nicht der Ort ist , den Werth der verschie- denen Descendenzlehren zu erörtern, so beschränke ich mich auf die Bemer- kung, dass auf jeden Fall der Darwinismus nicht bewiesen ist und die von mir vertheidigte Evolutionslehre (S. Morphologie und Entwicklungsgeschichte des Pennatulidenstammes nebst allgemeinen Betrachtungen zur Descendenzlehre, Frankf. 1872), die ich früher die Lehre von der heterogenen Zeugung nannte, auf ebenso sicherem Boden steht wie jene. Bei meiner Auffassung der Ent- wicklung des Thierreiches, nach welcher die einzelnen Typen nicht ganz all- mälig in einander sich umgebildet , sondern sprungweise auseinander sich entwickelt haben, kann an eine Erklärung der Ontogonie durch die Phylogonie nicht gedacht werden, denn es bedarfja die Phylogonie selbst einer g e s e t z m ä s s i g e n Deutung. Wenn, um eines der handgreiflichsten Beispiele zu wählen, die Amphibiengattung Amblystoma aus der Gattung Siredon hervorge- gangen sein sollte, so würde diess durch eine rasch ablaufende Metamorphose zu Stande kommen , deren Gesetze nichts weniger als klar vorlägen. Und wenn, wie ich es für möglich halte, die Keime oder Eier einer niederen Thierform im Stande wären unter uns unbekannten Verhältnissen eine neue 394 Erster HauptabschniH. Entwicklungsbahn einzuschlagen , so fände ganz derselbe Fall statt. Ja selbst bei der DARwiN'schen Descendenzlehre , bei der ja das Variiren der Aus- gangspunct für Alles weitere ist und durch immer neues Auftreten die ganze Entwicklungsreihe beherrscht, ist, wie ich seit langem betont habe, dieses Variiren eine ganz unbekannte, nicht gesetz massig erfassle Grösse und somit die ganze Phylogonie eine ungelöste Rechnung mit]j vielen Unbekannten. Bei so bewandten Verhältnissen kann die Entwicklungsgeschichte der Einzelwesen nicht umhin, vorläufig ihren Weg für sich allein zu gehen und unbekümmert um die phylogenetischen Hypothesen den Versuch zu machen, die Bildungsgesetze der Organe und Systeme und der Einzelnorga- nismen zu ergründen. Aus der Vergleichung der Entwicklung aller Einzeln- wesen werden in zweiter Linie die allgemeinen Gesetze der Entwicklung der Organismen sich ableiten lassen und unzweifelhaft wird dann auch nach und nach als Frucht einer rationellen Behandlung dieser vergleichenden Embryo- logie eine gesunde Descendenzlehre sich erheben und den Bau abschliessen. Ein allzukühnes Vordringen in der letzten Richtung allein mag zwar nach manchen Seiten Beifall sich erringen , und auch durch Anregungen mannig- facher Art Nutzen stiften können, doch wird die Wissenschaft sicherlich mehr Vortheil haben , wenn die Erforschung der Thatsachen in erste Linie gestellt wird, die im Gebiete der Embryologie zwar mühsam zu erringende, aber dafür auch um so lohnendere Früchte bringt. Wenn wir das Studium der Entwicklungsgeschichte in dieser Weise auf- fassen, so ist, wie leicht ersichtlich eine mathematische Begründung der- selben das Endziel der Wissenschaft und verdient daher schon aus diesem Grunde der von W. His nach dieser Richtung gemachte Versuch alle Be- achtung. Nach His (Nr. 12, S. 52) lä.sst sich die Mechanik der Gestaltung des Embryo auf ein einfaches Problem zurückführen, auf das Problem nämlich von den F o r m Veränderungen einer ungleich sich d e h n e-n d c n , el astisc hen Platte. »Es sei eine ebene elastische Platte gegeben, die sich aus irgend einer »Ursache ausdehnt , so wird dieselbe nur so lange eben bleiben , als sie in «allen Punkten genau in demselben Maasse wächst. Ist dies nicht der Fall , so »wird sie sich krümmen und sie wird zugleich an verschiedenen Stellen un- »gleich dick werden. Die besondere Form, die die Platte annimmt, wird ab- . »hängig sein einmal von dem Gesetze ihresWachsthums, anderntheils von dem »Gesetze, nach welchem die elastischen Kräfte in ihr vertheiU sind, Ausser »mannigfachen Verbiegungen und Knickungen wird aber eine solche sich »dehnende Platte auch Continuitätstrennungen , seien es Flächenspaltungen, »seien es Längs- oder Querspaltungen erleiden können. Die Formverände- »rungen der Platte werden nämlich vielfältige Spannungen zur Folge haben, »welchen die Festigkeit des Gewebes nicht durchweg das Gleichgewichtjfzu »halten vermag.« »Die Keimscheibe stellt nun in der That eine elastische Platte mit un- »gleich vertheiltem Wachsthume dar. Sie wächst im Centrum rascher als an »der Peripherie. Die Peripherie bildet sonach für den Mitteltheil der Scheibe Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihiillen. 395 »einen Ausdehimngswiderstand und die Folge davon ist , dass die Scheibe sich »blasenartig wölbt und nach bestimmten Richtungen sich faltet.« »Das Gesetz, nach welchem in der Keimscheibe das Wachsthum voran- »schreitet, scheint ein verhältnissmässig einfaches zu sein inid für die Wissen- nschaft stellt sich die Aufgabe , dasselbe festzustellen und aus ihm , sowie aus »dem Gesetze der Elasticitätsvertheilung , die successive entstehenden Formen »abzuleiten. — Es ist eine Aufgabe , die, wie man sieht, mathematisch sich »formulircn lässt und als deren letzte Lösung auch eine mathematische Ab- »leitung muss angesehen werden.« Etwas weiter unten (S. 5 4) bemerkt His : »Eine scharfe Feststellung des »Wachsthumsgesetzes wird wohl immer ein frommer Wunsch bleiben. Für »unsere nachfolgenden Betrachtungen kann indess die Kenntniss von einigen »seiner Eigenschaften genügen und diese können wir für die ersten Zeiten »der Entwicklung aus den Verschiedenheiten in der Dicke der Keimscheibe »entnehmen.« »Gehen wir von dem ebendargelegten Princip aus, so ergibt sich für die Keimscheibe , dass anfangs das Maximum ihrer Wachthumsintensität in das Centrum fällt, von da nimmt die Wachsthumsintensität nach allen Richtungen ab, aber nach verschiedenen Richtungen ungleich, symmetrisch nach beiden Seiten, unsymmetrisch nach vorn und hinten.« »Somit ist das Wachsthum der Keimscheibe eine Function »von Ort und Zeit, welche zu gegebener Zeit räumlich nur ein »Maximum b e sitzt ; von diesem, demWachsthuniscentrum, aus- ftgehend nimmt die Function nach allen Richtungen stetig ab »u n d z w a r s y m m e t r i s c h m i t B e z u g a u f e i n e durch d a s G e n t r u m »g e 1 e g t e A X e (d i e L ä n g s a x e) , unsymmetrisch mit Bezug a u f z w e i »andere, senkrecht zu einander und z u jener gestellten Axen »(die Q u e r a X e und die T i e f e n a x e) . « Zur Erläuterung füge ich nun noch die folgenden Stellen bei : S. 56. »Das Wachsthum der Keimscheibe ist, wie wir oben sahen, eine »stetige Function, es macht mit anderen Worten keine Sprünge. Alle Sub- »stanzanhäufungen, welche den Anschein lokaler Wucherung darbieten, müssen »zurückiührbar sein auf die besondere Art der Keimscheibenfaltung , ebenso »müssen die lokalen Verdünnungen, die Abschnürungen u. s. w. ihre mecha- »nische Erklärung finden in den Zerrungen, welche die einzelnen Abschnitte «der gefalteten Platte erfahren.« S. 66. Anmerkung. »Die Vorstellung, dass die Körperbildung als ein Faltungsprocess anzusehen sei, ist wohl durch Pander am schärfsten ausge- sprochen worden. Bei v. Baer tritt sie schon weit weniger in den Vorder- grund und bat sich später noch mehr verwischt. Merkwürdig erscheint in der' Hinsicht die gegen Reichert gerichtete Stelle bei R. Wagxer, Lehrb. d. Pliys. 3. Aufl. I, 69. »Niemandem wird es einfallen, sich die drei Blätter der Keim- haul wie die Blätter eines Buches zu denken, Niemand wird der mechanisclien Vorstellung huldigen, als entstände der Embryo durch eine Fallenbildung dieser 3 Blätter.« Das Mitgefheilte möge genügen, um von den Grundanschauungen von His eine Vorstellung zu geben. Um dieselben nach allen Seiten in allen Details 396 Erster Hauptabschnitt. richtig aufzufassen, ist ein sorgfältiges Studium seines grossen Werkes unum- gänglich nöthig, doch ist der leitende Gedanke, der sich durch Alles durch- zieht, der, dass die Wachsthumserscheinungen weniger direct, als durch mechanische Momente mannigfacher Art, die sie hervorrufen, die Organbildung u nd Organgestal tung bedin- gen. So ist, wenn anders ich His recht verstehe, der Widerstand, welcher der stetigen Ausdehnung der im Cent nun am meisten wachsenden Keimscheibe sich entgegenstellt , die Ursache der Bildung der Rückenwülste und der Am- nionfalten ; so bedingt die Krümmung des Nervenrohres nach der Bauchseite, die die Folge eines vorwiegenden Wachsthums desselben ist , eine Menge von Umgestaltungen des Rohres in der Weite, Dicke der Wand und Form der ein- zelnen Abschnitte , wobei zur Versinnlichung ein gebogenes Gummirohr her- beigezogen wird ; so endlich entstehen die Blätterspaltungen , die Dilferenzi- rungen der Organe, der Chorda, der Urwirbol, die Abschnürungen der Linse, des Medullarrohres durch mechanische Momente ohne directe Betheiligung dieser Theile. Ich habe die Darlegungen von His , die in einer neuen vortrelTlich ge- schriebenen Arbeit (No. 47) eine mehr populäre Darstellung erfahren haben, vielfältig überlegt, ohne im Stande zu sein, mich denselben vollkommen anzu- schliessen. So sehr ich, wie sicherlich Jeder, mit seinen Praemissen überein- stimmen muss, dass die Entwicklung des Blastoderma eine Function der Wachs- thumserscheinungen an seinen Elementartheilen und der in der Platte obwal- tenden mechanischen Momente sei , so kann ich doch unmöglich diesen me- chanischen Momenten einen so grossen Einfluss einräumen , wie His. Ganz allgemein möchte ich den Satz aufstellen, dass jedes Wachsthum von Organismen in erster Linie und wesentlich aus dem Wachs- thum e i h r e r F 0 r m t h e i 1 c h e n a b g e 1 e i t e t w e r d e n m u s s , und lehren uns ja die Pflanzen , die His auffallender Weise gar nicht in Vergleichung ge- zogen, aufs deutlichste, welche mannigfachen Formbildungen einzig und allein oder wesentlich in dieser Weise zu Stande kommen. Speciell auf die Annahmen von His eingehend, so kann ich mehrere Prae- missen desselben, die eine wichtige Rolle" spielen, nicht anerkennen. Vor Allem kann ich nicht zugeben , dass das Blastoderma Anfangs das Maximum seiner Wachsthumsintensifät im Centrum habe und dass dieselbe von da aus nach allen Seiten stetig abnehme. Denn es ist ja unleugbar, dass das Blasto- derma gerade in den ersten Zeiten der Bebrütung in seinen Randtheilen un- gemein rasch in der Fläche wächst, während die Area pellucida viel weniger schnell sich vergrössert. Auch oiit Bezug auf die Dicke ergiebt die Beobach- tung durchaus nicht ein ausschliessliches Ueberwiegen der Mitte , und ist ja das Entoderma am Rande, wo es den Keimwulst besitzt, viel dicker als im Centrum. Was ferner die Behauptung von His anlangt, dass keine localen Wucherungen vorkommen , die nicht auf Faltungen zurückführbar seien , so ist mir unbegreiflich, wie die Verdickungen des Hornblattes, welche bei der Bildung der Medullarplatte , der Linse und der Gehörgniben vorkommen , in anderer Weise könnten erklärt werden , denn durch die Annahme örtlicher eigenthümlicher Wachsthumserscheinungen. Ebenso entstehen die Axen- platte und die ersten Gefässanlagen im Mesoderma durch locale Zellenwuche- rungen. Wenn ferner His Trennungen von Zellencomplexen, Dillerenzirungen \on Von der Entwicklung der Leibesform und den Eiiiüllen. 397 Organen nur durch mechanische Momente erklären zu können glaubt , so muss ich, wie hu Texte dieses §, auf Erscheinungen des Zellenlebens aufmerk- sam machen , die vollkommen zur Erklärung ausreichen. Wenn in einem Zellencomplexe gewisse Zellengruppen eine abweichende Form annehmen, so uuiss eine Schichtung oder Trennung in besondere Lagen oder Organe ein- treten. So ditlereiizirt sich nach der Furchung beim Hühnchen das äussere Keimblatt vom iunejen Blatte einfach dadurch, dass alle oberflächlichen Zellen des Blastoderma cylindrisch werden , während die tieferen Zellen anfänglich noch rund bleiben. Und später, während das Mesoderma sich anlegt, und nachher, sondert sich das Entoderma durch die abgeplattete Gestalt seiner Elemente als eine besondere Lage ab. Oder es trennen sich Zellenlagen von anderen dadurch , dass sie in bestimmten Richtungen zu wachsen und sich zu vermehren aufhören, und an diesen Stellen durch Fliissigkeilsausscheidung von einander sich lösen , oder selbst besondere Umhüllungen oder Begren- zungsschichten erzeugen. In dieser Weise mag die Chorda von den Urwirbel- platten sich lösen, die letzteren in die Urwirbel zerfallen, die Seitenplatten sich spalten , das Medullarrohr, die Linse , die Gehörgruben sich abschnüren. Ein dritter Modus endlich ist der , wenn in einem Zellencomplexe besondere Elemente eine eigenthümliclie Wachsthums- und Vermehrungsweise annehmen und hierdurch nach und nach eine Abgrenzung derselben von ihren Nachbarn entsteht, wie dies bei der Entstehung der- Gefässanlagen im Mesoderma und bei der Muskelplatte der Fall ist. Selbstverständlich können die genannten Möglichkeiten auch in Combinationen vorkommen , wie bei der Trennung der Axenplatte und dem Zerfallen der Urwirbel in Muskelplalte und eigentliche Urwirbel. Zum Beweise , dass diese Möglichkeiten nicht so ganz aus der Luft ge- gritfen sind, bringe ich nun noch die oben schon erwähnte Thatsache in Erin- nerung, dass bei der Bildung der Extremitäten die Diti'erenzirungen der ur- sprünglich gleichartigen inneren Zellenlagen derselben in Knorpel, Muskeln, Sehnen, Bänder, Gelenkkapseln in keiner anderen Weise erfolgen. Endlich glaube ich gegenüber der Hisschen Darstellung auch noch das betonen zu sollen, dass die Vergleichung des Blastoderma mit einer elastischen Platte denn doch sehr cum yraiio .salls zu nehmen ist. Ich weiss zwar wohl, dass His ausdrücklich das Blastoderma mit etwas weichem oder mit befeuch- tetem Papier vergleicht und auch noch besonders die Verschiebbarkeit und Weichheit der embryonalen Elemente hervorhebt. Nichtsdestoweniger wird durch seine Vergleiche mit Gunnniröhren etc. und durch seine lebhafte Schilderung der Wirkungen mechanischer Momente bei der ersten Entwick- lung der Gedanke erzeugt, dass es sich in der That um Theile mit grösserer und vollkommenerer Elasticität handle, und darf daher immerhin noch ange- deutet werden , dass es wohl im ganzen Thierreiche kaum ein Gewebe giebt, dem weniger Elasticität zugeschrieben werden könnte, als der Keimhaul des Hühnereies. Zum Schlüsse möchte ich nun übrigens noch einmal bemerken , dass His und ich offenbar mehr nur in der Auffassung der Einzeh orgänge , als in den Grundanschauungen abweichen und dass wir im Wesentlichen übereinsliuuuen würden, wenn His sich entschliessen könnte, die Wachsthumsvorgänge der Organe mehr in den Vordergrund zu stellen. In neuester Zeit ist nun noch ein Forscher mit der Darlegung seiner all- 398 Erster Hauptabschnitt. gemeinen Anschauungen über die Entwicklungsvorgange aufgetreten , nämlich GöTTE. Derselbe richtet sich in erster Linie gegen das Wachsthumsgesetz von His , läugnet eine Massen zunähme bei jungen Keimen, und lUsst alle Formveränderungen durch Massen Verschiebungen geschehen, welche wiederum von wiederholten Zellentheilungen abhängig gemacht werden. S. 556 u. flg. Wir haben jedoch schon oben gesehen , dass gerade bei den Embryonen der Vögel, die His vor^Allem im Auge hat, und auch bei den Säugern eine Massenzunahme des Keimes schon in der frühesten Zeit auftritt. Auch für die Batrachier, bei denen Götte jede Massenzunahme während der embryonalen Zeit läugnet, ist das Fehlen einer solchen nichts weniger als bewiesen. Es ist möglich, dass die Batrachiereier an Gewicht nicht zunehmen, wie Götte dar- thut, damit ist aber eine Volumenszunahme der Embryonen selbst nicht aus- geschlossen, und könnte diese in Folge einer Auflösung der als Nahrung ver- wertheten Dotterbestandtheile zu Stande kommen. Uebrigens liegt ja die Be- deutung der Theorie von His nicht darin , dass er die Formgestaltungen durch Massenzunahme gewisser Theile erklärt, sondern in dem Herbeiziehen mecha- nischer Momente, und ist es für die allgemeine Auffassung gleichgültig, ob man die mechanischen Vorgänge von gesetzmässig eintretenden Zellenthei- lungen ohne Wachsthum der betreffenden Theile abhängig macht, wie Götte, und als Zellenverschiebungen bezeichnet , oder dieselben durch das stärkere Wachsthum gewisser Theile erklärt, hi beiden Fällen lässt die Theorie me- chanische Momente bei der Formbildung eine Rolle spielen und bleibt die Er- klärung für die an den Zellen ablaufenden Vorgänge schuldig , denn auch was GÖTTE anlangt, so wird wohl kein Unbefangener finden können, dass es ihm gelungen sei , die Zellentheilungen von den üottertheilungen an gesetzmässig zu begreifen. Es ist übrigens, wie schon aus dem Texte dieses § hervorgeht, nicht meine Absicht, zu leugnen, dass Zellentheilungen und Verschiebungen bei den morphologischen Gestaltungen eine Rolle spielen, vielmehr bin auch ich der Ansicht, dass dieselben in manchen Fällen von Bedeutung sein können, nur erfordert jeder solche Fall einen genauen Nachweis dessen , was wirklich geschieht. Auf GÖtte's sehr ausführliche Darlegung über das Formgesetz der Ent- wicklung, über Leben und Lebensbedingungen, die Bekanntes in einer Form wiedergeben , die nur schwer errathen lässt , was der Verfasser eigentlich meint , finde ich keine Veranlassung einzugehen , und erwähne ich nur noch den Standpunct dieses Autors mit Bezug auf dieKcimblätter und die histio- logischen Verhältnisse während der Entwicklung. Die Keimblätter anlangend , so|ist es Götte's Verdienst , etwas ausgesprochen zu haben , das zwar seit Langem sich vorbereitet, aber doch noch nicht vollkommen zum Durchbruche gekommen war, »dass die Keimblätter weder für die Organe, noch für die Gewebe eine besondere einheitliche Bedeutung haben«, mit an- dern Worten , dass dieselben weder histiologische noch morphologische Pri- mitivorgane sind. Zu den bekannten Thatsachen , auf Grund welcher dieser Satz ausgesprochen wird , kommt nach den Erfahrungen von Götte bei den Batrachiern auch die Entwicklung der Seitcnnerven aus dem Ectoderma, welche Aufstellung jedoch vorläufig kaum als eine gesicherte angesehen wer- den kann. Von der Entwicklung der Leibcsform und den Eihüllcn. 399 In histiologischer Beziehung vertheidigt Götte den Satz , dass die histio- logisch ausgebildeten Zellen in vielen Fällen keine directen Nachkommen der Embryonalzollen , sondern Neubildungen seien. Für diese wichtige Aufstel- lung finde ich jedoch nirgends klare genügende Beweise, und muss ich nach meinen Erfahrungen gerade auch an Batrachiern , dieselbe unbedingt für falsch erklären. Ich halte nach wie vor an der Annahme fest, dass die Em- bryonalzellen direct in alle späteren Elemente übergehen, und hat Götte meines Erachtens zufolge Umbildungen dieser Zellen in gewissen Geweben anders gedeutet als sie zu deuten sind. Druck von BreitVopf und Härtel in Leipzig. Zweiter Hauptabsclinitt. A'^on der Entwicklung der Organe und Systeme. I. Entwicklung des Knochensystems. §30. Wirbelsäule, Rippen, Brustbein. Wie wir in früheren SS sahen, ü;eht der Bikhine; (Um- Wirbelsaule ^^•it^i«''!"."^ e aus dem Axenstrange her- vorgehl. ^^ek•hemn)au damals neben Elementeu des Mesoderma. auch solche des Eetoderuia zuschrieb. Wenn man jedoch weiss, dass die Chordazellen nach meinen Erfahrungen (Schwanzwirbelsäule der Ga- noiden) bei Fischen [Polyptenis , Lepkiosteus u. a. und nach denen von Gegenbai R (Wirl)elsäule (Um- Reptilien und Amphibien 1862) bei gewissen Amphibien und den Vögeln, was W. Schwarck (No. 226 S, 579). für die letztgenannten Thiere l)estätigt hat, stellenweise in ächten hya- linen Knorpel sich umwandeln und bei einigen Fischen auch theilweise ^ erkalken können und ferner erwägt, dass manche unzweifelhafte Knor- pel im Baue der Chorda sehr nahe stehen, so erscheint die Ansicht doch berechtigt, dass dieses Organ zum Knorpelgewel)e gehöre und zwar zu der Form, die ich zelligen Knorpel genannt habe. — Die Al)stanunung der Chorda vom Axenstrange und somit vom F^cloderma ist für diese Frage unerheblich . da nach meinen Flrfahrungen das ganze mittlere Keiml)latt vom Ectoderma abstannnt und nicht daran zu denken ist. alle Gewebe, die in dieser frühen Zeit auf das äussere Keiml)latt zu- rückzuführen sind, für Epithelialgewel^e zu erklären. Häutige j)i(> Chorda dorsalis ist der Vorläufer der Wirbelsäule und bildet WirDelsaule. sich diese aus den zu beiden Seiten derselben gelegenen Urwirbeln in einer Weise hervor, die in einem friUieren § (Seite 213 — 217) vom Hühnchen ausführlich dargestellt wurde. Es ergal) sich, dass die tie- feren und an das Rückenmark angrenzenden Theile derUrwirbel oder die eigentlichen Urwirl)el in ihrer Hauptmasse zur Umhüllung der Chorda und des Rückenmarks ^erwendel werden und hierbei in Eine zu- Hautige sammenhängende Masse verschmelzen, die den Namen der häutigen Vt irbelsaule. ^ ' "- Wirl)elsäule erhalten hat. An dieser ist 1) ein Axengebilde in Form eines dicken ungegliederten Stranges, der Vorläufer der Wirbel- körpersäule, zu unterscheiden, das in seiner ganzen Länge die Chorda dorsalis enthält und 2) unmittelbar mit demselben zusannnenhängende häutige Ausläufer nach oJ)en, die sogenannte Membrana reuniens superior oder die häutigen WHrbelbogen, welche eine vollständige Scheide um das Rückenmark darstellen, die nur da unterl^rochen ist, wo in der Gegend der späteren Foramina intervertehralia die grossen Spinalganglien ihre Lage haben. — Was die Säuge thiere anlangt, so war bis vor kurzem die allererste Entwicklung der Wirbelsäule derselben unbekannt, nun haben aber Hensen's und mein e Erfahrungen auch nach dieser Seite Licht verbreitet und verweise ich auf die oben gegebenen Schilderun- gen über das erste Auftreten der Chorda (S. 271 — 278) und die Bildung der häutigen Wirbelsäule (S. 282), denen zufolge hier wesentlich die- Entwicklung des Kiioclieas\steiiKs. 403 selben Erscheinungen vorhanden sind, wie bei den Vögeln. Demzufolge darf vermulhet werden, dass auch beim menschlichen Embryo, dessen früheste Zustande nicht bekannt sind, die Vorgange der Hauptsache nach in derselben Weise ablaufen. Nachdem die häutige Wirbeisäule eine kurze Zeit bestanden hat. wirt^isä'^ie. wandelt sich diesell)e in die knorpelige Wirbelsäule um, in wel- cher zum ersten Male die Anlagen der bleibenden Wirbel als besondere Organe auftreten. Diese Umwandlung geschieht so, dass in dem die Chorda dorsalis umgel)enden Axengebilde von Stelle zu Stelle durch histologische Differenzirung rings um die Chorda herum Knorpelgewel)e auftritt, welches Gewebe dann auch eine Strecke weit in die häutigen Bogen hinein sich entwickelt. So entstehen wie aus Einem Gusse ge- formte zahlreiche Anlagen knorpeliger Wirbelkörper mit dazu gehören- den knorpeligen Wirbelbogen , welche letzteren jedocii anfangs an der Dorsalseite nicht vereinigt sind, sondern das Rückenmark in grosser Breite unbedeckt lassen. Bei den letzten Steissbeinwirbeln des Menschen (dem 33. 34. und 35. Wirbel) hat E. Rosenberg (1. i. c. S. 131) ein bila- terales Auftreten der ersten Knorpelanlagen beobachtet undvermuthet dieser Autor, dass auch bei den vorderen Wirbeln etwas ähnliches sich finde, da auch beim 30. — 32. Wirbel bestimmte Andeutungen solcher Verhältnisse da waren (I.e. S. 121), in welcher Beziehung ich bemerke, dass ich bis dahin weder beim Hühnchen, noch beim Kaninchen von sol- chen Vorgängen etwas wahrzunehmen vermochte. Der nicht zu den knorpeligen Wirbelanlagen sich und)ildende Theil der häutigen Wirbelsäule gestaltet sich zu den Ligamenta intervei^tehralia und den übrigen Wirbelbändern . doch geht die Umwandlung in diese Theile zum Theil sehr langsam vor sich und erhält sich z. B. die ursprüng- liche Membrana reuniens superior noch lange Zeit als Verschluss des Wir- belkanals. Beachtung verdient ferner, dass die Zwischenwirbelbänder anfangs den knorpeligen Wirbelkörpern im Baue sehr nahe stehen und aucli später, wenn das Bindegewebe in ihnen schon entschiedener auf- tritt, neben demselben reichliches Knorpelgewebe entwickeln, Verhält- nisse, die im Hinblicke auf die Wirbelsäulen der niederen Wirbelthiere nicht ohne Interesse sind. Mit Hinsicht auf die Beziehungen der knorpeligen Wirbel zu den Beziehungen der ^ r o Urwirbel zu den Urwirbeln so hat Remak beim Hühnchen gefunden, dass dieselben ein- knorpeligen '~ ' , Wirbeln. ander nicht entsprechen. Es geht nämlich })ei den Vögeln nicht einfach jeder Urwirbel in einen knorpeligen Wirbel über, vielmehr gliedert sich die durch Verschmelzung der eigentlichen Urwirbel entstandene häutige Wirbelsäule bei ihrem Uebergange in das Knorpelstadium neu in der Art, dass die Grenzen der knorpeligen Wirbelkörper den mittleren Re- 26* 404 II. Eiit\\icklun!^ der Oraane und Svsteme. gionen d(M' IVüliercn Urwirhcl und uiniickehrl entsprechen, so dass somit die Ligamenta interver-tebralia ans den mittleren Theilen der früheren Urwirbel hervorgehen würden. Ganz diesell)e «Neugliederung« der Wir- belsäule findet sich nach meinen Untersuchungen auch beim Kaninchen und iMsst sich daher vermuthen, dass dieselbe den Säugethieren über- haupt und auch dem Menschen zukommt. Die Verknorpelung der Wirbelsäule beginnt beim Menschen im An- fange des 2. Monates und ist schon in der 6. — 7. Woche eine vollstän- dige Säule von knorpeligen Körpern mit dünnen häutigen Ligamenta intervertehvalia vorhanden. Hierbei bleiltt die Chorda anfänglich noch erhalten, beginnt jedoch schon im Innern der Wirbelkörper zu verkümmern, \\ährend sie in den Zwischenbändern und den angrenzenden Theilen der knorpeligen Wirbel gut entwickelt ist, so dass sie nun auf Längsschnitten das perlschnurartige Ansehen zeigt , das die Figui- 243 wiedergil)t. In den Wirbelbogen schreitet die Verknorpelung langsam weiter und sind in der achten Woche die Bogen nicht mehr ausgeprägt, als die Fig. 244 zeigt, so dass'das Rückenmark und die zwei Reihen Spinal- ganglien neben demselben um diese Zeit einfach von der Membrana reuniens superior bedeckt sind, welche als directe Fortsetzung des Peri- chondrium der Wirbelbogen er- scheint. Im 3. Monate wachsen die knorpeligen Bogen, die dem Ge- sagten zufolge mit dem Wirbel- körper stets Ein Stück ausma- chen , weiter gegen die obere Mittellinie, doch ist auch um diese Zeit der Wirbel kanal in der Lum- bal- und Sacralgegend und eben- so in der Ilalsgegend nocli ziemlich weit offen (Fig. 245) , während am Rücken die Bogen schon zur Berührung gekonunen sind. Im vierten Monate kommt dann die vollkommene Vereinigung der Bogen zu Stande und ist um diese Zeit der knorpelige Wirbel, dessen Ossification freilich Fig. 243. Fig. 244. Fig. 24 3. Seniirechter frontaler Längsschnitt durch einige Brustwirbel eines 8 Wochen alten menschlichen Embryo in der Gegend der Chordareste, vergrössert. V knorpeliger Wirbelkörper ; li Ligamentum intervertebrale ; ch Anschwellung der Chorda zwischen zwei Wirbeln. Fig. 244. Querschnitt durch einen Brustwirbel und 2 Rippenköpfchen eines 8 Wochen alten menschlichen Embryo, vergrössert. ch Chorda; er knorpeliger Wir- belkörpor; pr Querfortsatz; n Wirbelbogen; r Rippe. Entw irkliiiiii des KnocliensNstems. 405 Fig. 243. schon l)es:onnen luil, Nollkoimneii iiustr«>l)il(l('t und im Wcsendii-hen mit allen den Theilen versehen, die der spätere knöcherne \Virl)el Ixvsitzl. Niich ileni eben (hn-gelegten Plane nun entwickelt sich beim Menschen die grosse Mehrzahl dei- Wirbel. Eine Ausnahme ]>ilden d ie S t e i s s b e i n w i r 1) e I , dei'en Maxiinalzahl , wenn das Sacrum mit dem 29. WirJ)el endigt, nach E. Rosenberg 6 ])etragt, indem bei denselben die Bogentheile entwe- der gar nicht oder nur si^hr un- vollkommen sich ausbilden. Da- gegen enthalten die \Virbelkör]ier. mit Ausnahme des 35. Wirbels (RosENBERGi , w eun sie ausgebil- det sind, in ihrem Innern, ebenso v\ ie die andern Wirl)elkör])er, an- fangs noch die Chorda ilorsitlis. l-yigenthUmlich ist dagegen wie- derum den Steissbeinwir])eln, dass die letzten dersell)en (der 33. — 35. Wirl)el) im knorpeligen Zu- stande mit den Seitentheilen untereinander verschmelzen können (E. RosE>BER(;) , welche Verschmelzung l)ei doi Sacralw irl>eln im knorpe- ligen Zustande typisch Norkonunt und in der Regel 5 Wir])el (den 25. — 29.) betrifft, aber bis zum 30. und 31. reichen kann (E. Rose.xberg . Mehr abweichend ist die Bildungsgeschichte des ersten IIalswirl>els. von welchem Rathke schon vor längerer Zeit (No. '14) gezeigt hat, dass sein Körper im Zahne des Epistropheus zu suchen ist. eine Annahn)e. die eine weitere Bestätigung darin fiuid. dass Rathke bei den Schild- kröten die Chorda auch im Os odontoideum und im Ligamentum Suspen- sorium dentis nachwies (No. i4 a) , was zuerst H. Müller (1. i. c.) und später auch Robix und Hasse 11. i. cc.) für die Säugethiere und den Menschen bestätigten. Diesem zufolge l)etrachten die meisten Auloi-en Fig. 245. (Juersciinitt durch einen Halswirbel und das Mark eines 9 — 10 Wochen alten menschlichen Embryo , 3ömal vergrossert. Höhe des Markes 1 '/-^ni"^» Breite 2 — 21/4 mm, e Ei)ithel des Centralkanals; e' in Obliteralion begrifTener hinterer Theil desselben; v Yorderstrang ; /( Hinterstrang; /(' Keilstrang desselben ; vw vordere Wurzel; htv hintere Wurzel; g Ganr/lion spinale; pm Pia maier \ dm Dura mater; der Wirbelanlage noch dicht anliegend; wk Wirbelkorper ; ch Chordaresf ; ivb Wir- belbogen knorpelig; ov Rest der Membrana reunieus superior. Steissbein. KreuzViein. Atlas. 406 II. Entwicklung der Organe und Systeme. den Zahn allein als Körper des Atlas, während antlere und vor Allem Hasse auch den Arcus anterior und das Ligamentum transversum zu dem- selben zählen, vor allem darauf gestützt, dass bei der ersten Anlage diese Theile nicht scharf von einander geschieden sind (Hasse 1. i. c. Fig. 4). Ver^öcherung j)[p Verknöcheruns der Wirbelsäule beginnt am Ende des zweiten der Wirbelsanlc. ~ ^ Monates und zwar ossificiren die Wirbel im Allgemeinen von drei Puncten aus, je Einem in den Bogen und Einem im Körper von denen die ersteren früher entstehen (in der 7. Woche) als der letztere. Der letztere Knochen- punct bildet sieh in den letzten Rückenwirbeln zuerst, um von da nach beiden Seiten fortzuschreiten und tritt in der Nähe der Chorda do)'salis und zwar erst hinter derselben auf (Robin) , um dann bald die Chortla zu lunschliessen. Gleichzeitig mit diesem Ossificationspuncle, der nach ScHWEGEL und RoMBAUD uud Renault aus zwei getrennten Stücken sich entwickelt, bemerkt man auch Blutgefässe im Knorpel, welche vom Perichondrium aus eindringen und sich schon vor der Verknö- cherung zu bilden scheinen. Sehr bald wird nun durch den grösser werdenden OssiHcationspunct die Chorda ganz verdrängt, so dass man im Innern der Wirbelkörper später nichts mehr als einen Kalk- oder Knochenpunct oder durch Auflösung von jungem Knochengewebe gebil- dete Markräume findet. Aehnliche Knochenpuncte treten früher als in den Wirl)elkör])ern in den Bogen auf und zwar an der Stelle, wo der Bogen mit dem Körper zusammenhängt, und von diesen drei Knochen- puncten aus entwickelt sich dann die Hauptmasse des Wirbels. Ziemlich rasch wuchern nämlich diese Ossificationspuncle weiter, erreichen im * vierten oder fünften Monate die Oberfiäche des Knorpels und konmien auch einander inuner näher. So entstehen schliesslich knöcherne Wirl)el, welche aus drei Stücken zusammengesetzt sind, einem Körper, der etwas kleiner ist als das, was in der Osleologie Wirbelkörper heisst, und zwei Bogenstücken, welche ausser den Quer- und Gelenkfortsätzen auch (iie Seitentheile der Wirbelkörper bilden, die die Rippengelenkllächen tra- gen. Bogen und Körper sind durch dünne Knorpelplatten \erbunden uiul zwischen den Bogen selbst befindet sich eine dickere Knorpelmasse, welche nach und nach in einen knorpeligen Dorn auswächst. Dieser mitt- l \ereiniij:t sicfi d;inn juicfi der Kör])er mit den Hotjeii. Wie bei tier ersten Bildune so verhalten sieh der*Atlas und dei* Ossitioation voi ^ Atlas und K])istro]>lieus aucli l)ei iler Verknöoherunt; al)\Neicliend. Der Atlas \er- Kpistropheus. kiiöehert \<)n drei Funeten aus, von denen zwei die Stelle der Boiien einnehmen und ehensotVühe wie hei den andei'ii \Vii"l)eln entstehen, der dritte im Arcus (lufefior auftritt und einem Theile des W'irl)elköi-])er- kernes dei- anderen \\ irbel i^leich^^eI•thig ei-achlet werden darf. Nach HoBiN ist dieser Kern, der im Laufe iles ersten Jahres sich bildet, doppell oder selbst jederseits aus zwei Stücken gebildet, was sicherlich nicht für alle Fülle gilt. Die knöchernen Bogen vereinen sich im 3. Jahre und ])ildet sich vorher manciimal ein besonderer Kei'n im Dorn. Ihre Ver- schmelzung mit dem vorderen Stücke fidlt dagegen ins 5. bis 6. Jahr. Der E p i s t r o p h e u s hat die drei Kerne der anderen Wirbel und ausser- dem noch einen vierten im Zahne, der den Haupttheil des Wirbelkörpers des Atlas darstellt. Die Kerne im Körper und im Zahne, von denen der letztere nach den einen doppelt, nach Robi.\ zweigelappt auftritt, ent- stehen im i. und 5. Fötalmonate und verschmelzen erst im 6. und 7. Jahre Nollständig auch im Innern, wobei es zur Bildung einer unvoll- konunenen Ossilication im Zw ischenknorpel konnnen kann, welche, w ie ein ähnlicher nicht beständiger Kern in der bis zum 6. Jahre knorpelig bleibenden Spitze des Zahnes, den F>piphysenplatten der anderen Wirbel sich vergleichen lässt. Das Kreuzbein entwickelt sich aus 5 Wirbeln, welche alle aus Ossaaim. denselben drei Stücken hervorgehen, wie die übrigen Wirbel, zu denen dann bei den ersten 3 oder Qiaix, (iEüE.\BAi r 4 Wirbeln im (]. — 8. Fötalmonate noch accessorische, Rippen homologe Stücke hinzukommen, die am vorderen Theile des seitlichen breiten Anhanges ihren Sitz haben. Die Vereinigung der 3 llaupttheile dieser Wirbel findet von unten nach oben fortschreitend im 2. — 6. Jahre statt und etwas später die der seit- lichen Kerne der oberen Wirbel, von denen ebenfalls die unteren am frühesten verschmelzen. Die Verschmelzung aller Kreuzbeinwirbel untereinander, die anfangs er- schwindet , sobald die Ossiticationspuncte auftreten, hnch't sich in den Liy. intervertebralia gerade das Gegentheil. Wie oben bemerkt wurde, ist schon im zweiten Monate die Chorda in den Zwischenw-irbelbändern stärker entwickelt und bei weiterer Verfolgung zeigt sich, dass dieser Chordarest mit der Wirbelsäule fortwuchert. Bei Neugeborenen gewahrt man in jedem Ligamentum interrertebrale eine mittlere platte Höhle von runder oder querovaler Gestalt, deren Breite da, wo sie am entwickelte- sten ist, ungefähr der Hälfte der Breite des Bandes gleichkommt. Diese Höhle ist von einer weichen schleimigen Masse oder Gallerte erfüllt, die einem guten Theile nach aus gewucherten Chordaelementen besteht untl als zweiten Bestandtheil erweichte Theile des Lig. intervertehrale selbst zeigt. Die Chordareste stellen sieh als zahlreiche, isolirte, vielgestaltige und sehr verschieden grosse Zellenhaufen von 0,027 — 0,54 nun Durch- messer dar, 'deren kernhaltige Elemente durch das Vorkommen zahlreicher flüssigkeithaltiger Vacuolen von 10 — 27 /< Grösse im Mittel sich aus- zeichnen. Umgeben sind diese bald gedrängter, bald lockerer stehenden Haufen von einer hellen, streifigen Zwisciiensid)stanz mit runden und sternlörmigen Zellen, die stellenweise mehr weichem Knorpel, stellen- weise gallertiger Bindesubstanz ähnlich ist und ohne Grenze in einen festeren Knorpel übergeht, der die inneren Theile der Ligamente bildet. Entwickluni: des Kriocliensvsteins. 409 Untersucht in;in diese eiu;enlhüiiilielie (i.illerte auf saiiittaleii oder fron- talen Lanü;ssclinUten, so eriiil)! sieh dass dieselbe in einer \on ohen nach unten abgeplatteten Höhle enthalten ist, von welcher aus enge theils leere, theils spärliche Chordaresle enthaltende Kanäle in die anijrenzen- den knorpelii^en Wirl)eleuden sich erstrecken, welche die Figur 246 von einem grossen Embryo eines Schafes wiedergibt, ^^o diesell)en im Knor- pel Erweiterungen zeigen, die beim Menschen fehlen. Dass die erwähnten Zeilenhaufen mit Vacuolen Chordareste sind, ist durch die Verfolgung jüngerer und älterer Eml)ryonen leicht nachzu- weisen, indem bei allen Säugethieren die Chordazellen nach und nach mit Flüs.sigkeit erfüllte Hohlräume entwickeln und später die Masse der Chorda durch den einwachsenden Knorpel der Ligamente in einzelne Stränge und Klumpen zerlegt wird, doch dauert es, wie in der Anmer- kung weiter belegt werden wird, oft lange, bevor diese Zerklüftung der Chorda eintritt. Dem Gesagten zufolge ist. wie sclion in der ersten Auflage dieses Werkes gezeigt wurde, die Chorda dorsalis keineswegs ein so vergäng- liches Gel)ilde. wie allgemein angenommen wurde, .la noch mehr. Die Fig. 246. Ligamentum intervertebrale der Brustwirbelsaule eines grossen Schat's- euibryo (Länge des Kopfes tOcm) im Sagittalschnitte 8nial vergr. la Lig. iongitudi- nale anterius ; Ip Lig. long, posterius; li Lig. intervertebrale; kk' Endknorpel der Wirbel; tv oberer Wirbel; w' unterer Wirbel; c Chordaverbreiterung im Ligament; c', c" Anschwellung der Chorda im Wirbelendknorpel. 410 l'- Entwicklung der Organe und Systeme. Chor (1 a z c 1 1 o n h a ii f e n sind in den Z \\ i s c h e n w i r b e 1 b ;i n - dem des Erwachsenen aucii noch da nncf in der centralen weichen Pulpa derselben stets in Menge und wesentlich in derselben Weise wie bei Neugeborenen zu tinden. Aber nicht mir in den Lig. intervertehralia sondern auch in tien knorpnd erreicht haben, mit ihren \orderen Enden alle mit einander zur Darstellung eines länglichen Knorpelstreifens, und diese z^^ei Streifen sind nichts anderes als die knorpeligen Bi'ustbeinhälften , die erst später zur Vereinigung kommen. Die ganze Masse der sieben Rippen mit der sie vercinenilen Knor])elj)latte wuchert nämlich inuner weitei" in der urs])rünglichen Bauchwand gcg(Mi die ^ol■dere Mittellinie zu. bis endlich die Bi-ust])ein- hidften zur Vereinigung gelangen, welche zunächst oben zustande kommt und von hier aus nach unten fortschreitet, so dass zuletzt alle li Bip])en durch eine einzige Knorpel])latle miteinander zusammcniiängen und das knorpelige Brustbein angelegt ist, welches dann nachträglich noch seinen Processus ensiformis entwickelt. Diese Entwicklungsweise des Brustbeins, die Rathke auch beim Hühnchen auffand, erklärt jene bekannten Miss- bildungen, welche man mit dem Namen der Brustbeinspalten [Fissurae sterni) bezeichnet. Es sind dies Fälle, in denen die Brustbein- hälften nicht ganz zur Vereinigung gelangen, sondern grössere oder klei- nere Lücken als Ueberreste der ursprünglichen grossen Lücke zwischen den Rippen \orkonunen und in der Mitte dei" Brust nur die Haut als Bedeckung sich findet. Nach den Untersuchungen von E. Rosenberg (I.e.) entwickeln beim menschlichen Embryo auch die Lendenwirbel knorpelige Rippenrudi- mente, die später mit den Querfortsätzen verschmelzen und in den vor- deren Theil dersell)en idx'rgehen. Die beim Menschen nicht selten vor- konunendc 13. Rippe am 20. Wirbel ist eine weitere Entwicklung der ersten dieser Lumbairippen. Die Verknöcherunü des knorpeligen Brustbeines lieginnt ziemlich Ossifioation des spät, d. h. vom 6. Fötalmonate an, indem sich meist Ein Knochenpunct im Manubrium, eine gewisse wechselnde Zahl von solchen (4 — 13 nach ScHWEtiEL), die häufig paarweise in 3 — 4 Querreihen stehen, im Körper und dann gewöhnlich noch ein Punct im späteren Processus ensiforitu's bildet. Später beim reifen Embryo und im ersten .lahre verschmelzen die einzelnen Puncte des Körpers zu drei bis % ier grösseren Stücken, welche vom 4. .lahre an auch noch von miten nach oben so miteinander sich verbinden, dass der Knochen nur noch die bekannten drei Stücke zeigt, deren weitere Verhältnisse uns nicht berühren. Die RipDen verknöchern sehr früh schon im zweiten Monate jede Ossification ' ' '[ der Rippen. mit Einem Knochenkerne, der sich rasch nach beiden Seiten ausbreitet, 412 II. Eiitwickliiiiii der Organe und Systeme. SO dass*(liesell)en schon im dritten Monnte eine eriiel)iiche Länij;e halben. Wie andere Röln-enknochen wachsen dann die Rippen theils auf Kosten des Knorpelrestes — von dem übi-it;ens ein Theii zu (h^i bleibenden Kippenknorpeln sich gestaltet — theils vom Perichonch-ium aus weiter, bis endlicli in später Zeit (vom 8. — 14. Jahre nach Schwegel; in den Knor- peln der Köpfchen und Höcker Epi])h\ senkerne sicli l)i!(len. die zwischen tlem 14. — 18. — 25. Jahre mit tier Diaplnse verschmelzen. Anmerkung. In Betretl' der Entwicklung der Wirbelsäule des Men- schen vergleiche man besonders die in allgemeiner Beziehung wichtige Arbeit von E. Rosenberg (1. i. c.) , aus welcher hier nur Einiges hervorgehohen werden kann. Die Lendenwirbel (20. — 2 i. Wirbel) lassen sich ansehen als Brustwirbel mit verkiinnnerten Rippen, die mit den Querfortsatzen verschmel- zen. Bei der Entwicklung des Kreuzbeins macht sich ein Umhildmigspro- cess geltend, der mehr Wirbel betrifft , als in den einzelnen Entwicklungs- stadien im Sacrum enthalten sind. So besteht das Sacrum zuerst aus dem 26. — 30. ja selbst 3t. Wirbel. Während dann aber am proximalen Ende der 2 5. Wirbel in den Knochen aufgenommen wird, gibt derselbe am distalen Ende den 31. und 30. ab, die zu Caudalwirbeln werden. Fasst man die Gesammt- geschichte des Sacrum ins Auge, so kann dasselbe als ein aus Lumbalwirheln entstandener Wirbelcomplex definirt werden , der zum Ilium Beziehungen besessen hat und noch besitzt, während die Caudahvirbel aus Elementen be- stehen, die solche Beziehungen nie besessen oder ganz aufgegeben haben, hu Grossen und Ganzen macht sich nach E. Rosenberg in der Wirbelsäulenglie- derung der Säuger eine proximalwärts fortschreitende Umformung geltend, in der Art, dass die auf einer bestimmten Entwicklungsstufe letzten Wirbel der verschiedenen Regionen auf einer weiteren Entwicklungsstufe zu den ersten der distalwärts folgenden Region werden und die Caudalregion an ihrem Ende Wirbel verliert. So sind bei Nycticebtis tardigradua der 3 2. — 37. Wirbel Sacralwirbel, der 24. — 31. Lumbalwirbel, der 8. — 23. Brustwirbel, bei Ce~ biis sjjec. dagegen treffen dieselben Regionen auf den 28.— 30. ; ii. — 27.; 8. — 2t. und beim Menschen auf den 25. — 29.; 20. — 24.; 8. — 19. Mit die- ser Umfornumg geht natürlich auch ein proximalwärts fortschreitendes Vor- rücken der hinteren Extremität resp. des Ilium Hand in Hand, welches nicht nur durch Vergleichung der Reihe der höheren Säuger sich ergibt, sondern auch beim menschlichen Embryo direct sich nachweisen lässt, indem bei diesem das Ilium erst mit dem 26. — 28. Wirbel und dann mit dem 25. — 27. in Ver- bindung steht und seine Vereinigung mit dem 2 8. Wirbel aufgibt. Von Interesse sind auch die Angaben E. Rosenberg's über das hintere Chordaende menschlicher Embryonen , das vor ibm von Niemand untersucht worden war. Aus seinen Mittheilungen und Abbildungen iTaf. III Fig. 2. i, 10, 14) geht hervor, dass die Chorda , nachdem die Caudahvirbel knorpelig angelegt sind, über diese hinausreicht und in einem weichen ungegliederten Endfortsatze der Wirbelsäule gerade oder aufgeknäuelt endet, indem dieselbe nahezu ebenso weit sich erstreckt, wie das Medullarrohr. In Betreff der letzten beim Menschen möglicherweise vorkommenden Wirbel, dem 33. — 35., sicher dem 34. — 35. nimmt E. Rosenberg an, dass Enlwickliiiiii des Knochensvstems. 413 denselben keine Urwirbel v o rh e rge li e n , doch vermisse -icli eine nähere Begründung dieses Satzes. Nach meinen Wahrnehmungen beim Kanin- clien und Hüiinchcn zerfällt bei diesen Geschöpfen auch das letzte Ende des die (vhorda umgebenden Blastems in Urwirbel , bevor knorpelige Wirbel auf- treten und so hat auch Remak dies abgebildet. Ich theile hier noch eine Reihe Einzelheilen über die Chorda und Wir- belbildung der Vögel und Säugethiere mit und knüpfe an dieselben kritische Bemerkungen. a) Chorda und W i r b e I b i 1 d u n g der Vögel. Die Chorda des Hühnchens entbehrt einer structurlosen Scheide, welche man bis jetzt ziemlich allgemein mit Ausnahme von Dursv an derselben ange- nommen hat, und rührt ihre in späteren Zeiten scharfe äussere Begrenzung nur von ihren oberflächlichsten Zellen her. Ausserdem wird von der Zeit an, wo die Wirbel knorpelig geworden sind , eine scheinbare Hülle derselben dadurch erzeugt 'Fig. 2 47], dass der an die Chorda angren- zendp Knorpel ausnahmslos in einer dünnen Zone zellenfrei ist M. Vergl. Schwarck No. ^2 2 6). Die Substanz der Chorda besteht zu jederzeit aus einem zusammenhängenden Zellenstrange ohne Spur einer Höhlung im Innern und füllt auch den sie aufnehmenden Canal der häutigen und knorpeligen Wirbel- säule stets vollkommen aus. Anfangs ganz gleichmässig mit Protoplasma erfüllt, ent- wickeln die Chordazellen am Ende des drit- ten und am 4. Brüttage eine klare Flüssig- keil im Innern, so dass bald der Rest des ursprünglichen Zelleninhaltes sammt dem rundlichen kleinen Kerne an die mittlerweile sich entwickelnde Zellmembran gedrängt wird , und das Gewebe den Anschein eines Netzes sternförmiger Zellen gewinnt , die zwischen sich Flüssigkeit enthalten, etwa wie beim em- bryonalen Schmelzorgane. Doch ist dies nur Schein und besteht auch beim Hühnchen die Chordagallerte, wie man das Gewebe nun nennen kann, aus wirklichen, rundlich polygonalen, serumhaltigen Zellen, die in der Richtung von vorn nach hinten etwas abgeplattet sind. Eine Ausnahme machen nur die oberflächlichsten Zellenlagen, welche mehr auf der Stufe der ursprünglichen Elemente verharren und auch kleiner bleiben, ohne jedoch eine epithelähn- liche Schicht zu erzeugen, wie sie bei den Chorden niederer Wirbelthiere ge- funden wird. Die Schilderung der Chorda im Schädel auf den nächsten § versparend erwähne ich hier nur ihr Verhalten am Rumpfe. In diesem wächst die Chord;> Eis;. 247. Chorda der Vögel. Fig. 247. Ein Tlieil des Querschnittes der Chorda aus einem Brustwhhel eines Hühnerembryo von 5,.Teni Länge (von circa 14 Tagen). Vergr. 231 mal. k' Knorpel des Wirbelkörpers; Ä^ heller, (lensell)on nach innen begrenzender Saum ; rh Chorda- substanz. 414 II- Entwicklung der Organe und Systeme. in die Länge, so lange als die Urvvirbel noch uiciit ;dle angelegt sind, wogegen ihr üickenwachsthum viel länger anhält und erst dann ihr Ende erreicht, wenn die knorpeligen Wirbel eine gewisse Entwicklung erlangt haben. Ersteres an- langend so ist, wie bereits früher auseinandergesetzt wurde, die Chorda, so lange als der Rumpf noch Urwirbel ansetzt, hinten ohne scharfe Begrenzung und läuft, gemeinschaftlich mit der Medullarplatte und den Urwirbelplatten, in den Axenstreifen oder Primitivstreifen aus, um. während derselbe in die Länge wächst, immer neu aus denjselben sich heraus zu ditTerenziren. Erst am .5. Tage, zu welcher Zeit die Bildung neuer Urwirbel aufgehört hat. fand ich die Chorda mit einem feinen abgerundeten Ende von 60 [i. Dicke, welches genau unter dem ebenfalls abgerundeten, blinden, 0, 1 I mm hohen, mit einem Lumen von 0,08 mm versehenen Ende des Medullarrohres seine Lage hatte. Und was die Dicke anlangt, so erreicht die Chorda nach und nach von 0,1 mm, die sie am 3. und 4. Tage im Mittel misst, bis zu 0,24 — 0,30 mm, welchen Durchmesser sie am 10. — 12. Tage erreicht. Mit der nun beginnenden Ossiti- cation erleidet auch die Chorda grosse Umgestaltungen, die z. Th. schon früher beginnen und weiter unten zur Besprechung kommen sollen. Die vollständige Umwachsung der Chorda durch die eigenllichen Urwirbel findet beim Hühnchen am Ende des 3. und am 4. Tage statt. Die so entstan- dene häutige W i rb e 1 sä ul e bildet, wie wir oben schon sahen, dadurch, dass die Urwirbel zugleich auch der Länge nach mit einander verschmelzen, ein Ganzes, das wie ein Rohr die Chorda umgibt (äussere Chordascheide) und mit oberen Ausläufern, der Membrana reuniens siiperior, auch das Rückenmark umschliesst. welche Membran jedoch da grosse Lücken hat^ wo die grossen Ganglia spinaUa liegen. An dieser häutigen Wirbelsäule erkennt man die Grenzen der früheren Urwirbel noch an zwei Merkmalen und zwar erstens an den Muskelplatten imd zweitens an den paarigen ungemein regelmässig gelager- ten ^Ir/nvV/e mtervertebrales, wie ich die Arterien heissen will, die als Vorläufer der späteren Intercostalcs, Lumbales u. s. w. schon in früher Zeit auftreten. Ausserdem machen sich auch die Ganc/lia spiixilia sehr bemerklich, die unge- fähr die vorderen zwei Drittheile der früheren Urwirbelgegenden einnehmen und dicht hinter den Intervertebralarterien liegen. Nachdem die häutige Wirbelsäule eine kurze Zeit bestanden hat, beginnt schon am 4. Tage ihre Ve r knorpel u ng. Als erste Spur derselben bemerkt man schon am 4. Tage in der äusseren Chordascheide regelmässig aufeinander folgende hellere und dunklere Stellen . von welchen die letzteren in der Mitte der früheren Wirbel gelegen sind, während die ersteren den aneinandergren- zenden Theilen je zweier Wirbel entsprechen. Mit der Zeit werden diese Un- terschiede immer bestimmter, -während zugleich die dunkleren Stellen auf schmale Ringe sich zusammenziehen und nun erkennt man die helleren Stellen als die Anlagen der knorpeligen Wirbelkörper und die dunkleren Zonen als die in Bildung begriffenen eigenthümlichen Zwischenwirbelbänder der Vögel. Fragt man nach den bei der Bildung der Wirbel maassgebenden Erschei- nungen, so ergibt sich dass dieselben histologische sind. Von Stelle zu Stelle ditVerenzirt sich ein Theil der die äussere Chordascheide bildenden indifferenten Zellen durch Bildung einer homogenen Zwischensubstanz und indem sie an Umfang zunehmen in Knorpelgewebe, während bei einem anderen Theile diese Umbildung ausbleibt und die Elemente eher kleiner und dichter gedrängt er- .scheinen. Der Grund dieser verschiedenen Entwicklung ursprünglich gleichtr Elitwicklung des Knoclicnsysleins. 415 Zellenmassen wird kaum in etwas anderem als in den Ernälirungsvorgängen zu suchen sein und müchte in dieser Beziehung besondere Beachtung verdienen, dass ganz regelmässig in der ganzen Länge »1er Wirbelsäule paarige Arterien in der Gegend der späteren knorpeligen Wirbelkörper verlaufen, die von n)ir sogenannten Art. intervertehrales. Sollte es zu gewagt sein anzunehmen, dass diese Arterien die Bildung einer reichlicheren Zwischensubstanz in den Gegen- den , wo sie verlaufen, bedingen, womit eben das Auftreten einer gleichen Zahl von knorpeligen Stücken gegeben wäre? Auf jeden Fall aber erscheint mir diese Auffassung berechtigter als die von His , welcher (S. 179; der An- sicht ist, dass die Muskeln der Wirbelanlagen durcli die jeweilige Verschiebung der Wirbelsegmente gegeneinander eine allgemeine Verknorpelung unmöglich machen , denn es bildet sich der Unterschied der knorpelig;en Wirbel und der Lig. intcrvertebralia lange vor der Zeit aus, in der die Muskeln ihre Thätig- keit beginnen. Gleichzeitig mit den knorpeligen Wirbeln entstehen auch die knorpeligen Bogen in ihren ersten Anlagen , welche von Anfang an mit den Wirbelkörpern eins sind, jedoch das Mark nicht umschliessen. Vergleicht man die Beziehungen der bleibenden Wirbel zu den Urwirbeln, so ergeben sich eigenthümliche Verhältnisse , die Remak mit dem Namen «Neugliederung der Wirbelsäule« bezeichnet hat. Da jedoch die ür- wirbel keine Wirbelsäule darstellen und es überhaupt nur Eine Wirbelsäule gibt, so ist der erwähnte Name sehr unzweckmässig gewählt und nur geeignet zu Schwierigkeiten Veranlassung zu geben , wo keine sind und nehme ich da- her, wie His, nur Eine Gliederung der Wirbelsäule an. Das Richtige, das Kemak vorgeschwebt hat und wofür die Wissenschaft eine Erklärung zu geben hat , ist das , dass am embryonalen Körper zweierlei Segmentirungen oder Mefamerenbildungen auftreten, die der Urwirbel und diejenige der bleibenden Wirbel, eine Thatsache, die allerdings Auffallendes an sich trägt. Ich betrachte die Urwirbelsegmentirung wie sie die erste ist, so auch als die wichtigste, die Wirbelgliederung als eine secundäre, von der ersteren bedingte. Mit derUrwir- belgliederung hängt die Gliederung der Weichtheile zusammen, die aus den Urwirbeln hervorgehen oder in deren Nähe liegen, als da sind die Gliederung des Rückenmarks und der Spinalnerven, sammt deren Ganglien, die Gliederung der Ganglien des Si/mpathicus, ferner diejenige der visceralen und vertebralen Muskeln, die aus der primitiven Muskelplatte sich entwickeln. Ausserdem ist dieselbe aber auch bedingend für andere Theile , wenigstens spiegelt sich in der regelmässigen Aufeinanderfolge der Arteriae und Venae intervertehrales die- selbe Anordnung wieder. In welcher Weise nun die primitive Gliederung die secundäre bedingt, welche die Hartgebilde, Wirbel und Rippen zeigen, das ist eine Frage, auf welche für einmal eine bestimmte Antwort nicht zu geben ist. Wie wir vorhin sahen , haben zwar sowohl His als auch ich eine Lösung in Vorschlag gebracht , allein möglicherweise ist das letzte Wort in dieser Ange- legenheit noch nicht gesprochen und wird wohl erst dann zur Aeusserung kommen , wenn auch die vergleichend anatomische Seite dieser Frage und namentlich auch die Geschichte der Gliederthiere gewürdigt sein werden , in welcher Beziehung schon jetzt die Bemerkung gestattet ist . dass auch bei den Articulaten die Segmentirungen des Hautskelettes und die der Weichtheile sich nicht entsprechen. 41(5 II. Enhvicklnni;; der Organe und Systeme. Chorda der Vögel in späteren Zeiten. Ich füge nun noch einige Bemerkungen über das spätere Verhalten der Chorda in den Wirbeln der Vögel bei. Bis zum Auftreten der knorpeligen Wirbel zeigt die Chorda auf kleineren Strecken keine constanten Verschieden- heiten des Durchmessers ; von da an treten solche auf und werden immer aus- geprägter. Bei einem Hühnchen von 4 Tagen, bei dem von Knorpelgewebe der WMrbel noch nichts Bestimmtes zu sehen war, fand ich die ersten leisen Spuren von Einschnürungen der Chorda in der Gegend der späteren Ligamenta inti'rrertebralia und deutlicher wurden dieselben am .5. Tage. In der Gegend eines jeden Ligamentes war hier die Chorda erheblich ein- geschnürt , unmittelbar vor und hinter dem Ligament ver- breitert und in der Mitte des Wirbels an der Dorsalseite stärker, an der Ventralseite weniger verschmälert. Diese Verschmälerung , welche auch Gegenbaur am 7. Tage wahrgenommen hat, macht später einer Verbreiterung Platz und finde ich am I 2. Tage dasselbe, was bereits Gegenbat r und ScHWARcK beschrieben haben, nämUch in jedem Wirbel drei Verbreiterungen und zwei Verschmälerungen, und eine starke Einschnürung in der Gegend des Lig. intervertfbrale (Fig. 2 48). Am 16. Brüttage zeigt die Chorda noch ziemlich die- selbe Beschaffenheit wie am \%. Tage, nur finde ich die- selbe jetzt im Innern der Ossification der Wirbelkörper in Verkümmerung und in einzelnen Wirbeln auf einer kleinen Strecke selbst ganz geschwunden, während die beiden an- dern Anschwellungen gut entwickelt sind und 0,14 mm in der Breite messen. In diesen Gegenden ist die Chorda in dorso-ventraler Richtung leicht compri-mirt, während sie an den übrigen Stellen von den Seiten zusammengedrückt erscheint. In Betreff des Verhaltens der Chorda der Vögel in noch späteren Zeiten sind meine Erfahrungen wenig ausgedehnt , doch kann ich im Anschlüsse an ähnliche Beobachtungen Gegenbaur's (1. i. c.) folgendes mittheilen. Beim ausgebrüteten Hühnchen finde ich in den Halswirbeln deutliche aber wenig entwickelte Chordareste im Ligamentum Suspensorium und den angrenzenden Theilen der knorpeligen Wirbelenden , woselbst dieselben .57 — 8!) /ii starke Verbreiterungen bilden, dagegen war im Innern der knöchernen Wirbelkörper nirgends eine Spur der Chorda zu sehen und dieselbe hier in dem reichlichen schwammigen Gewebe untergegangen, in welches Gewebe, d. h. in die Mark- räume, auch die Chorda vom knorpeligen Theile aus noch eine kleine Strecke weit sich verfolgen liess. Ganz ebenso verhielten sich auch die Brustwirbel, dagegen gewann die Chorda in den Lumbo.sacralwirbeln je länger je mehr an Entwicklung und zeigte zuletzt einfache spindelförmige Verbreiterungen in den Wirbeln bis zu 0,32 mm und Verschmälerungen in den Zwischenknorpelii von 0,tt — 0,t4mm. Einen Uebergang des Chordagewebes in Knorpel, den Gegenbaur und Sciiwarc.k vom Hühnchen beschrieben, habe ich nur in den vordersten praesacralen Wirbeln (Gegenbaur) an den hier noch vorkommenden Kis:. 248. Fig. ihS. .Sagittaler Längsschnitt durch die 4 ersten Wirbel eines Hüluierembryo von 14 Tagen. Vergr. 24 mal; 1 — 4 erster bis vierter Wirbel. Entwickliiriii lies KiioclHMisyiittMns. 417 jt> zwei kltMiicren Vrrl)reiferiini,'tMi in srhr geringer Aasdelinuiii.' wahrgeiionnuen lind bestand die Chordasuhstanz sonst in den Anschwellungen aus dem typi- schen Zellengewebe mit bald grösseren, bald kleineren Elementen, welches in den Verschm'älerungen durch Kormämlerung der Elemente einen undeutlich faserigen Character annahm. Nicht ganz dieselben Verhältnisse wie beim Hühnchen traf ich bei aus- gebrüteten Schwalben und Bussarden. Bei der Seh w a 1 b e zeigte die Chorda im Kreuzbein zwar ebenfalls regelrecht abwechselnde Verbreiterungen in den Wirbeln und Verschmälerungen in den Synchondrosen, allein im Gan- zen war die Chorda bedeutend weniger mächtig. In den vorderen Wirbeln landen sich Andeutungen von je 3 Verbreiterungen auf Einen ^^■irl)el und war, \ erschieden vom Hühnchen, die Chorda durch die ganzen Wirbelkörper in continuo zu verfolgen, obschon diese kaum weniger verknöchert waren. Von einer Verknorpelung der Chorda war nirgends etwas zusehen, wohl aber zeigten manche Stellen bestimmtere Andeutungen einer structurlosen Scheide, als icli sie sonst bei Vögeln gesehen. Einige Tage alte Bussarde mit einer Kopflänge von 3 cm zeigten auf den ersten Blick die Chorda in den Hals- und Sacrahvirbehi ununterbrochen mit den vom Hühnchen geschilderten 3 Verbreiterungen. Sah man aber genauer zu, so ergab sich, da.ss in den Wirbelkörpern das Chordagewebe durch ein- gewuchertes gefäs.shaltiges Mark ganz oder fast ganz verdrängt war, während allerdings die früher von der Chorda erfüllte Lücke noch ganz oder wenigstens einem guten Tlieile nach erhalten sich zeigte. Dagegen war die Chorda in den Zwischenwirbelbäiidern und d(>n angrenzenden Knorpeltlieilen, beim Sacruu) in den interverlebralen Synchonilro.-^en ganz gut erhalten und mit einer ver- schmälerten Stelle und zwei Verbreiterungen versehen. Ausserdem untersuchte ich noch ältere Bussarde mit einer Schädellänge von .5,3 cm. In den Brustwirbeln war im Wirbelkörper die Chorda durch spongiöses Knochengewebe ganz verdrängt, fand sich dagegen in den knorpe- ligen Wirbeleiulen und den Ligaiiwntti suspensoria noch gut erhallen vor. In den ersteren bildete dieselbe an Sagittalschnitten je Eine kurzspindelförmige Verbreiterung von 0,42 mm Breite, während im Lig Suspensorium eine Ver- schmälerung von 0,085 — 0,iiram enthalten war. Ganz gleiche Verhältnisse zeigten Frontalschnitte der vorderen praesacralen Wirbel, wogegen an ähnli- chen Schnitten der hinteren prae.sacralen Wirbel, der Kreuzbeinwirbel und der ])Ostsacralen Wirbel nur Eine im Intervertebralknorpel gelegene Verbreiterung der Chorda sich vorfand, die 0,11 — 0, 1 9 mm Breite besass. Beachtung ver- dient , dass bei diesem älteren Bussard das Gewebe der Verbreiterungen der Chorda in den Brustwirbeln entschieden die Natur eines hyalinen Knorpels mit kleinen Zellen besass und dass auch in den anderen Wirbeln Andeutungen einer solchen Umwandlung sich fanden. Dem Bemerkten zufolge scheint die Chorda auch bei den Vögein in der nachenibryonalen Zeit länger sich zu erhalten als man bisher gewusst hat und wird noch durch weitere Untersuchungen zu bestimmen sein, wami dieselbe schwindet. bl C h 0 r d a u n d W i i- b e 1 b i 1 d u n g d e r- S ä u g e t h i e r e. Die Beschatl'enheit der Chorda des Kaninchens in frühern Zeiten ist bereit> in den §§ 23 und 2i geschildert worden und ebenso wurde auch schon ange- K.iUilier. Entwiclilungsgescliichte. 2. Aufl. 27 418 II. Entwicklung der Organe und Systeme. geben (S. 282), dass die Urvvirbel in der nämlichen Weise wie beim Hühnchen die Chorda umwachsen. Schon am 10. Tage ist bei diesem Thiere eine zu- sammenhängende häutige Wirbelsäule gebildet und leitet sich dann am 1 I . und 12. Tage l)ei Embryonen von 7 — 9 mm Länge (vom Scheitelhöcker bis zum entferntesten Theile des liinteren Leibesendes gemessen) die Bildung der bleibenden Wirbel ein. Eine sorgfältige iv Untersuchung dieser Verhältnisse hat mir ergeben, dass die hierbei statttind enden i| llilllf iir'l !'J|#^^^^^^^^^^^^^^ Vorgänge genau dieselben sind, wie die- jenigen, die wir seit Remak vom Hiihn- ' chen kennen und die oben ausführlich ' besprochen wurden und beschränke ich i mich daher auf die Vorlage einiger Ab- bildungen. Die Fig. 24 9 zeigt einen .sa- gittalen Medianschnitt durch einige Brust- wirbel eines Kaninchens von 1 2 Tagen '■'^y"-^;'''--:!'''^ xx\\(\ 8 mm Länge. Die häutige Wirbel- ^y Säule bildet einen zwischen der Aorta a '"* und einem submedullaren lockeren Bin- FJg- 249. degewebe gelegenen zusammenhängen- den Strang von 0,24 — 0,32 mm Höhe, an dem durch die Andeutungen der ^?'/«'iap intervertebrales cii die Grenzen der Urwirbel noch deutlich bezeichnet sind. In diesem Strange liegt die 27 \i dicke Chorda, die scheinbar eine helle Scheide von 4 |i. besitzt, excentrisch gegen den Rücken zu und um dieselbe finden sich von Stelle zu Stelle, je der Mitte eines Urwirbels entsprechende Verdichtungen mit gedrängt stehenden Zellen, so dass abwechselnd helle und dunkle Stellen um die Chorda entstehen , von denen wie das Spätere lehrt, die ersteren die noch weichen Anlagen der Wir- belkörper, die letzteren die Ligamenta intervertebralia bedeuten, welche übri- gens nicht die ganze Höhe der häutigen Wirbelsäule, sondern mehr den dor- salen Tlieil derselben einnehmen. Die Chorda verläuft ziemlich stark geschlän- geU durch diese annoch weiche Wirbelsäule und zeigt im Allgemeinen am Sagittalschnitte an den Lig. intervertebralia eine Vorwölbung nach der dorsalen Seite zu und in der Gegend der späteren WirbelkÖr[)er eine ventrale Convexität, doch gibt es auch Stellen, an denen die Sache gerade umgekehrt sich verhält. Bei Kaninchen von 1 4 Tagen und 10 — 12 mm Länge sind die Verhältnisse wesentlich so, wie eben beschrieben wurde, und die knorpeligen Wirbel noch nicht gebildet, immerhin scheiden sich jetzt die Stellen, die zu den -Ligamenta intervertebralia und zu den WMrbelkörpern sich umgestalten , schärfer von einander und sind die letzteren heller und mit mehr Zwischensubstanz, die ersteren dunkler und nun deutlich concentrisch geschichtet. Die Chorda ist noch von derselben Stfrke wie früher, dagegen weniger geschlängelt und schon mit Andeutungen schwacher Verbreiterungen in den Gegenden der Ligamente. Ausserdem ist die Gesammtmasse, die zur Umbildung in einen Wirbelkörper und ein Lia;ament sich vorbereitet, etwas grösser als früher, wobei an der Fig. 249. Sagittaler Längsschnitt durch einige Brustwirbelanlagen eines Kanin- cheneml)ryo von 12 Tagen 30mal vergr. a Aorta abdominalis, ai Arteriae interverte- brales; iv Geiiond der siiäteren Ligamenta intervertebralia; eh Chorda; «).?]) Medul- larrohr und subniedullares lockeres Rindesjewebe. Eiihviek.liui.u des Knocliensysleins. 419 ^\'irbelanlage die Zuiiaiiine etwas erliebüclior ist . als beim intervertebrakti Abschnitte. Kaninchenembryonen von 1 6 Tagen und 14,5 — 16,0 mm Länge lassen die Zunaiime der Wirbelsäule an Länge selir deutUcli erkennen und zeigen nun auch ganz entschieden die. knorpeligen Wirbel angelegt. Aus der F'ig. 200, die --- i'i r Fig. 250. den 2. — 5. Lendenwirbel darstellt, sind die neuen Verhältnisse besser als durch ausführliche Beschreibungen zu erkennen und füge ich nur folgendes bei. Die Wirbelkörper bestehen noch im Allgemeinen aus kleineren Zellen, die an der Oberfläche mehr abgeplattet und concentrisch gelagert sind, ent- halten aber doch um die Chorda herum schon grössere runde und länglich- runde Elemente. Umgeben sind die Wirbel von einer bindegewebigen Scheide, die an der Dorsalseite etwas dicker und dichter erscheint als an der Bauchseite und mit dieser Scheide hängen dann die Ligamenta intervertcbraUa unmittel- bar zusammen, deren Elemente iiu Sagittalschnitte longitudinal verlaufen und eine mittlere dichtere Zone zeigen. Die über der Wirbelsäule gelegene sub- meduUare lockere Bindegewebsschicht sm ist jetzt viel mächtiger als früher und ebenso hat nun auch an der unteren Seite zwischen Wirbelsäule und Aorta eine Bindegewebsschicht sich abgezweigt pri:, die wie es scheint früher ein Theil der Anlage der Wirbelsäule selbst war. Am auffallendsten sind an dieser Wirbelsäide die Verhältnisse der Chorda, welche nun ganz ausgeprägte Verbreiterungen und Versehinälerungen besitzt. (Fig. 251;. In den 0,22 mm dicken (hohen Wirbelkörpern beträgt die Chor- dasubstanz nicht mehr als 10 — I 6 (x im Mittel und mit Inbegrilfder sehr deut- lichen structurlosen Scheide 32 [x, wogegen dieselbe in den 0,26 mm hohen Ligamenten bis zu 108|x misst. Zugleich ist die Chorda nur noch wenig ge- schlängelt, ja stellenweise fast gerade, doch sind, wo ein wellenförmiger Ver- lauf vorkonunt . die Krümmungen die früheren imd auch sonst die Verbrei- Fig. 250. Sagittaler Längsschnitt durch 4 Lendenwirbel eines 16 Tage alten Kanincheneml)ryo, 26 mal vergr. a Aorta abdominalis; ai Arteriae intervertebrales: V knorpelige Wirl)elk»ir|)er: // Lirj. interrertehralia mit den Ciiordaveri>reiterungen : ch dünne Theilo der Cliorda; msp Medulla spinalis ; sm subnieduliares gallertiges Gewebe; prv ])raevertebrale ßindesub-itanz. 27* 420 H- Entwicklung der Organe und Systeme. terungen nach hinten vorspringend. Sehr lehrreich ist die Anordnung (k-r Chordazellen. In den Wirbelkörpern vor allem der Hals- und Lendenwirbel waren dieselben ganz gestreckt wie Fasern, der Länge nach gestellt und die Masse so dünn, dass sie an gewissen Gegenden (obere Halswirbel; kaum mehr messbar war, während die Scheide ganz gut erhalten und eher verdickt sicli zeigte. Dagegen fanden sich in den Verbreiterungen vorwiegend in der Rich- tung der Längsaxe abgeplattete Zellen in solcher Anordnung, dass es ganz den Anschein gewann, als ob die Chordazellen je von zwei benachbarten Wirbel- körpern aus in das Ligament hineingepresst worden wären (Fig. 251). Und in der That erscheint es kaum als zweifelhaft, dass der Druck der viel rascher 7- clt' ''^ •>• ■ w iaffli\liriiiii«if,l«lHMi.i*k'f(Ä vA,^ t; _ \=::>, f li Fig. 251. wachsenden knorpeligen Wirbel, die Chordagallerle aus diesen verdrängt und in die weicheren Ligamente hineinpresst , und hätten wir hier eine auffällige Wirkung mechanischer Momente. Für diese Annahme spricht auch sehr ent- schieden, dass in den Gegenden (Brustwirbel], in denen die Chorda im Wirbel- körper noch breiter bis zu 27 [x gefunden wird, die intervertebralen Anschwel- lungen schmäler sind und nicht mehr als 5 4 — 75 [x messen. Noch bemerke ich, dass bei diesem Embryo die Verbreiterung der Chorda zwischen dem Zahne und dem Körper des zweiten Halswirbels 37 ij. betrug und die im Ligaineutuin siispcnsoriwn (lc)üi.s . die übrigens ganz nahe am Os ocri- pitis ihre Lage hatte, 75 \i. Am hinteren Ende der Wirbelsäule schwankten die Dickenunterschiede verschiedener Stellen der Chorda zwischen 3 2 und 18 u, ferner entbehrte dieselbe hier einer deutlich wahrnehmbaren Scheide, doch war die Chorda sonst ganz gut entwickelt und bestand aus grösseren Zellen als ich dieselben sonst an Chorden von Säugethieren wahrgenommen habe. Fig. 231. Ein .Stückchen der Fig. 250 2U mal vcrgr. v Wirbel; li Ligamentum intervertehrale; eh Chorda; ch' Chordaanscliwellung ; s Scheide der Ciiorda. Eiitwickluiiii (los Knocliensystenis. 421 Von älteren KanincheneinliryoiuMi untersuchte ich nur zwei etwas ältere als die vorhin beschriebenen auf Querschnittea. In den 0,9 niui breiten und 0,3 9mni hohen L/7. interrertebralia fand sich ein länglich runder Chordarest von 0, 13 nun Breite und 0,064 — 0,070 nun Dicke (Höhe) , der aus platten concentrisch gelagerten Zellen mit kleinen Vacuolen im Innern besteht. In den Wirbelkörpern dagegen ist vor allem in der Mitte der Chordarest fast gleich Null und auf einen feinen Faden zuriickgebildet, um den eine helle dicke Zone von 26;j. Gesanimtdurchmesser liegt, den ich als Rest der Scheide anspreche. Von andern Säugethieren habe ich keine in so frühen Stadien untersucht, wie das Kaninchen, dagegen benutzte ich dieselben, um spätere Zustände der Chorda zu prüfen. Die gemachten Erfahrungen sind in Kürze folgende. Ka tz e. Ein Embryo dessen ^ Kopf 16,5 nun mass und dessen Rumpf I 3 mm hoch und breit war, bei dem die Üssitication in den Wirbel- körpern und Bogen begon- nen hatte, zeigte folgende Verhältnisse. luden Liff. iii- icrvertcbralia war die Chor- da von einer enormen Grösse und stellte z. B. in einem Lendenwirbelbande von 1,99 mm Breite und 0,86 mm Dicke ;Hi3he) einen Körper von 1,07 mm Breite und 0,34 — 0,42 mm Dicke dar, wie die Figur 255 denselben zeigt. /(' H 7/ Fig. 252. Fli^. 2Ö3. Fig. 252. Ligamentum interrertehmle der Londenwirbelsäule des Embryo einer Katze. Vergr. 27 c h Chorda; U Ligament; /; dorsale; r ventrale Seite. Fig. 2.53. Ein Theil der Chorda der Fig 252, 480 mal vergr. ch Cliordahalken ; k Zwischenraum zwischen Clioi-da und den innersten knorpelähnlichen Theilen des Ligamentes. 422 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Bei stärkerer Vergrössening ergab sich Fig. 233), dass die Cliordagalierte einer Scheide entbehrte und aus einem unregeiniässigen Ballcengewebe mit grossen Flüssigkeit führenden Hohlräumen bestand, dessen Balken aus einem feinkör- nig-faserigen Gewebe mit vielen Kernen zusammengesetzt waren und keine Zellengrenzen erkennen Hessen. Das Inter\ertebralligament besass in der Nähe der Chorda mehr die Beschaffenheit von Knorpel und war scharf gegen die Chorda abgegrenzt. Die eben beschriebene Verbreiterung der Chorda besitzt, wie aufeinanderfolgende Querschnitte ergeben, die Gestalt eines platten linsen- förmigen Körpers, der nach beiden Seiten rasch kegelförmig sich zuspitzt und stark \ erschmälert in den Wir- belkörper eintritt. In diesem findet sich noch ein kleiner Chordarest, soweit als derselbe noch knorpelig ist, in Gestalt ei- nes dünnen kernhaltigen Stran- ges nnt einer hellen ringförnü- gen Zone Scheide?). Von da an, wo die Verkalkung beginnt, zeigt sich dagegen die Chorda fast ganz geschwunden und bie- tet ihr Rest das in der Figur 251 wiedergegebene Bild. Als Chor- da deute ich hier auf jeden Fall den centralen dunklen Strang und vielleicht ist auch die ver- kalkte Grundsubstanz um die- sen Theil herum nichts als die Chordascheide. Die Lage der Chorda anlangend bemerke ich noch, dass die Chordaxerbreiterung eher etwas excentrisch nach vorn lag, der Chordastrang am Wirbelkörpcr dagegen ganz entschieden eine centrale Lage hatte, doch sind diese Verhältnisse vielleicht nicht bei allen Individuen gleich, wenigstens fand ich bei einem kleineren Katzenembryo von 3,9 cm Länge die schmalen Chordastellen stark excentrisch im vorderen Theile der Wirbelkörper gelegen, welches Verhallen mehr dem des Kaninchens entsprechen würde. Ausserdem untersuchte ich nocli eine neugeborne Katze, deren L'kjü- menta intervertehralia mächtige gewuchertc Chordamassen enthielten , die in Form einer Scheibe den mittleren Theil des Bandes einnahmen uml von da aus mit sich verschmälernden Zapfen gegen die Wirbelkörpcr ausliefen, um in den knorpeligen Enden derselben zu verschwinden. In einem Lig. intervertebralc eines Lendenwirbels, das i,68 mm breit und 3,ö6 mm dick war, nahm die Chordagallerte eine Höhle von 2,80 mm Breite ein. Dieselbe zeigte den oben geschilderten Bau , nur besass das Balkennetz an manchen Stellen auch freie kolbige Enden, die in allen Uebergängen zu ganz isolirten klumpigen Theilen vorkamen und so an die Chordaklumpen der Menschen erinnerten , um so mehr als alle Balken im rniiern Vacuolen enthielten. Fig. 25 4. Fig. 254. Aus der verkalkten .Mitte des Körpers eines Lendenwirbels von dem Katzenembryo, von dem aucii die Figg.ä'jä, 253 stammen, r/i Chordarest. Vergr. 281 mal. Entwicklung dos K.noclions\stonis. 423 Hund. Embryonen und Neugeborene zeigten im Wesentlichen dieselben Verhält- nisse wie die Katze, daher ich von der Mittheilung von Einzelheiten absehe. Fu c hs. Ein Fuchsen)bryo von 3, 9 cm Länge zeigte dasselbe wie Katzenembryonen. In den 1,5 mm breiten, in dorso-ventraler Richtung 0,51 — 0,85 mm messen- den Ligamenta intcrvertebralia mass die Chordaverbreiterung in der Breite 0,87— 1,14 mm, im Diameter dorso-ventralis 0,19— 0,42 mm und war der vorderen Fläche näher. Von der in der Richtung von vorn nach hinten ungemein dünnen ^stark abgeplatteten) Chordaverbreiterung gingen dünne Fäden aus, die in noch ganz knorpeligen Wirbelkörpern einen körnigen Streifen von 7 (i. darstellten, der von einem hellen Hole von 2 6 — .30 a umsäumt war. Die Chordagallerte bestand aus einer zusammenhängenden Masse rundlicher kernhaltiger Zellen, die nur kleine Vacuolen enthielten. S c h a f. Ein Embryo von 5 cm , dessen Wirbel noch keine Knochenpuncte ent- hielten, besass in den 1,99 mm breiten Lifj. intercertebralia eine mittlere Chordaverbreiterung von 0,15 mm in querer und 0,12 mm in dorso-ventraler Richtung. Von dieser aus zog sich jederseits ein dünner Strang gegen den Wirbelkörper, um in diesem wie gewöhnlich zu einem dünnen Faden von %i \i. mit einem hellen Hofe sich zu gestalten. Die Chordagallerte zeigte in den ver- breiterten Stellen dieselbe Beschallenheit, wie bei der Katze, bestand dagegen Fig. -l'ili. Ligamenlum interreilebrale der Bruslwirhelsauie eines grossen Schafs- enibrju Lange des Kopfes 10 cm) im .Sagittalschnitle 8nial vergr. In Lig. longitudi- nale anteritis ; Ip Lig. long, posterius; li Lig. interrertebrale; kk' Endknorpel der Wirbel; w oberer Wirbel; iv' unterer Wirbel; c Chordaverbreiterung im Ligament; c', c" Anschwellung der Chorda im Wirbelendknorpel. 424 II- I'^iitw ickluiig der Organe und Systeme. darüber and darunter an der Grenze des Ligaments und des knorpeligen Wir- bels aus hyalinem Knorpel, der einzige Fall derAit. den ich bei Saugern gesehen. Ein grosser Schafsenibryo. dessen Kopf 10 cm lang war, zeigte die schon oben erwähnten in der Fig. 255 dargestellten Verhältnisse. Die Chordaver- breiterung im Licj. intervertebrale betrug in dorso-venlraler Richtung 1 , 42 mm, in der Breite 1,0 — 2,1 mm, im Diameter antero-posterior 0.57 mm, während ilie kleineren Verbreiterungen 0, M —0,22 mm niassen. Die Chordagallerle bestand aus zahlreichen isolirten und netzförmig verbundenen Zellennestern innerhalb eines spärlichen Knorpelgewebes, das den Lig. intervertebralia an- gehörte. Die Zellen waren oft sehr zierlich begrenzt, manchmal knorpelzellen- ähnlich, was besonders von grösseren rundlichen und ovalen Massen gilt, die wie dünnwandige Mutterkapseln mit Tochterzellen sich ausnahmen. Solche Gebilde fanden sich auch in den kleineren Verbreiterungen innerhalb des Knor- pelendes der Wirbel. In den knöchernen Wirbelkörpern war jede Spur der Chorda geschwunden. Rind. Ein Rindsembryo ohne O.ssification in den Wirbeln zeigte wie ge- ■svöhnlich Anschwellungen der Chorda in den Zwischenwirbelbändern von 0,08:^ — 0,14 mm und Verschmälerungen in den Wirbelkörpern von 19 — 3i a und ein mikroskopisches Verhalten der Chorda wie bei der Katze. Die Verbreite- rungen lagen excentrisch mehr nach vorn in den Zwischenwirbelbändern. S c h v\' e i n . Bei einem Schweineembryo, dessen Wirbel noch keine Ossiticationen be- lassen, betrugen die excentrisch nach vorn gelegenen Verbreiterungen in den 1,42 mm breiten Lig. intervertebralia 0,16 mm in der Breite, 0, M mm in dorso-ventraler Richtung. In den Wirbelkörpern mass der Chordarest I 9 [x und ein heller Hof um denselben im Gesamnitdurchmesser 43 \i. Bei einem grösseren Embryo von 16 cm Länge waren die Chordaresle in den Lig. intervertebralia von colossaler Grösse und bestimmte ich in den Lendenwirbeln, bei einer Breite der Ligamente von 6,41 mm, deren Breite auf 4,75 mm, ihren dorso-ventralen Durchmesser auf 2,07 mm und ihren Diameter antero-posterior auf 0,51 — 0,57 nnii. In den knorpeligen Wirbel- enden dagegen war nur ein dünner verkümmerter Chordarest zu linden, der gegen den Ossificationspunct zu sich ganz verlor. Bei diesem Thiere prüfte Ich auch das mikroskopische Verhalten der gewucherteu Chordagallerte. Frisch und ohne Reagentien untersucht bestand dieselbe aus einer schleimigen Zwi- schensubstanz und Zellen und Zellenhaufen, die wie geschrumpft erschienen. Setzte man Wasser zu, so entstand scheinbar das schönste Netzwerk sternför- miger Zellen mit Vacuolen zwischen denselben, ähnlich dem embryonalen Schmelzorgane, worauf dann nach Essigsäurezusatz runde, kernhaltige Zellen zum Vorschein kamen, die vor allem an der Oberfläche des Chordarestes deut- lich waren. Alkohol brachte ebenfalls ein scheinbares Netz sternförmiger Zellen zum Vorschein, wogegen eine frische Chordagallerte mit Kali causticum t'oncentratmn behandelt nach einiger Zeit in lauter runde und rundlicheckige Zellen zertiel. Alle diese Beobachtungen über die Chorda der Säugethiere unterstützen die Annahmen, die im Texte des § gemacht wurden, dass die Chorda auch in der nachenibrxonalen Zeil in den Lig. intervertebralia fortbestehe^ und einen Hntwickluiii: dos K'nocliens\stoins. 425 Tlieil der sogenannten Gallertkeriie derselben bilde. Ich kann somit mit Di rsy nicht übereinstimmen, der No. 9i S. 32) »eine wesentliche und bleibende Betheiligung der Chorda an der Bildung des Gallerlkernes lUugnet«, ebenso wie in neuester Zeit Heibkho I. i. c), und finde auch, dass die von Di iisv milge- t heilten Tliatsachen viel eher mit der von mir vertheidigten Auffassung sum- men. — Eine gute Abbildung der Chordagallerte im Lig. intcriwrtcbralc findet sich bei Massk und Scuwarck il. i. c. Taf. IV Fig. o), doch deuten diese Auto- ren das, was ich als Chorda ansehe, als Intervertebralknorpel und als Homo- logon einer zellenhaltigen Chordascheide, welche sie auch an den Wirbelkör- pern von einer äussern skeleltbildenden Schicht unterscheiden zu können glauben. Mit Bezug auf d^n letzteren wichtigen Punct habe ich für einmal die Ueberzeugung mir nicht verschallen können, dass das Gewebe, aus welchem der Wirbel hervorgeht, bei den Säugern und Vögeln ebenso in zwei Lagen zer- fällt, wie dies nach meinen und GiJüEMiAiii's Unleisuehungen bei vielen nie- deren Wirbelthieren der Fall ist, doch will ich gern zugeben, dass n;nli dieser Richtung noch weitere Untersuchungen nötliig sind. Noch bemerke ich, dass die Chordazellenklumpea in den Luj. inti-rn>rt<'- bralia zuerst erwähnt werd(Mi von Vircuow Würzb. N'erli. II. S. 28 1 und dass Luschka der erste ist . dtu- dieselben vermuthungsweise mit der Ciiord.i zusammenbringt iVirchows .\rch. Bd. 9. 18.56. S. 3 19). Die erste Entwicklung des Brustbeins geht nicht bei allen Säugern so vor sich, wie Rathke dieselbe geschildert hat. So linde ich beim Kaninchen, dass die Rippenknorpel bis nahe an die Mittellinie der Brust heran wachsen, ohne miteinander sich zu verbinden. Bei Embryonen von I 6 Tagen gelang es mir nicht eine Andeutung des Brustbeins zu sehen, obschon die Rippen einander schon sehr nahe lagen. Am 17. Tage dagegen fanilen sich die be- Iretrenden knorpeligen Rippen durch einen schmalen annähernd unter rechtem Winkel abgehenden Knorpelstreifen inlereinander verbunden. .lede Bru-t- beinanlage war jedoch nicht breiter als 51 — 7 2 [jl und beide Anlagen mir durch einen schmalen Zwischenraum von IS — 30 [x von einander geschieden, so dass die Rippenenden um nicht mehr als 0, 1 98 mm von einander i^bstanden und zwar hinten mehr als vorn. Einmal gebildet verschmelzen die knorpeligen Brustbeinanlagen von vorn nach hinten mit einander und sondern sich dann zugleich von den Rippenknorpeln selbst dadurch ab, dass in der Gegend der späteren Sternocostalgelenke die Zellen spindelförmig werden, wie überall da. wo Gelenke sich bilden, ein Vorgang der am Manuhrium selbst vor der \ er- schmelzung eintritt. — Bei Parker fmdet sich ein Brustbein eines Rindsembr\o von l" 4'" Länge abgebildet (PI. 29. I .), das im Bereich der hinteren Rippen noch gespalten ist und alle Rippen abgegliedert zeigt und PI. I 5 Fig. I zeigt die eben im Verschmelzen begriffenen Brustbeinhälften von Vaiwllus cristatus ebenfalls mit abgegliederten Rippenknorpeln Xo. 137). Da im 2. .Abschnitte dieses Werkes sehr häutig Beobachtungen an älteren Kaninchenembryonen werden erwähnt werden, so füge ich eine kleine Tabelle über die Grösse derselben in verschiedenen Altern bei, damit meine Angaben mit denen anderer vergleichbar werden. Gemessen wurden die Embryonen vom Scheitel bis zum Steiss meist erst nach Erhärtung in Spiritus. 426 'I- Entwicklung der Organe und Systeme. Alter Länge frisch in .S|)iritus 1) M Tage 12 Stunden — 5,b — 6,3 mm 2) 12 „ o „ — 5,5— 7,3 3) 13 „ i „ — 9,5—10,0 4) 14 ,, 13,0 mm 10,5 11 „ — 10,0 5) 14 „ 3 „ — 12,0—13,3 6) 15 ,, 2 „ — 14,0 — 14,3 Pikrinsäure) 1) 16 „ — 14,3 — 17,0 8) 17 ., 6 „ 20,0 17,0 9) 18 „ 25,0 22,0 18 ,, — 19,0 — 23,0 10) 18 ., 4 „ 26,0 23,0 18 „ 4 „ — 23,0—27,0 ~ M) 19 „ 32,0 29,3 19 „ — 23,0-31,0 12) 20 „ 38,0 36,0 13) 21 ,, — 36,3—41,0 14) 23 „ — 34,0 — 36,0 - 13) 24 „ — 60,0 §31. Entwicklung des Schädels, häutiges und knorpeliges Primordialcranium. Chorda im Schädel. Der Schädel (lurcliiäufl wie die Wirbelsäule drei Zustände, den häutigen, knorpeligen und knöchernen, von denen wir die beiden ersten mit einem von Jacobson zuerst gebrauchten Namen, die Primordialschädel heissen. Ferner ist hervorzuheben , dass auch der Schädel in erster Linie aus einem Blasteme hervorgeht , welches zu den Seiten und am vorderen Ende der Chorda sich findet, oder um mit den Worten der neueren Entwicklungsgeschichte zu reden , aus den Urwir])elplatten des Kopfes unter Mifbetheiligung der Chorda sich ent- wickelt. Häutiger Pri- Betrachten wir nun zunächst die Art und Weise der Entwicklung . ^1^^ hjiutigen Primordialschädels, so finden wir, dass derselbe, wie bereits in den früheren §§ 10, U und 24 vom Hühnchen und Kaninchen darge- stellt wurde, aus den vordersten Tiieilen der Urwirbelplatten des Meso- derma sich hervorbildet, welche im Bereiche des Kopfes bei den höheren Wirbelthieren niemals in Urwirbel zerfallen und auch nie von den Sei- Kiit\\ icklunt; des Schädels. 427 tenplallen sieh (rennen. An diesen Vvw i i'h (> 1 p I ;i 1 I en des Kopie s oder den Kopf]) I ;i ( t e n hat man, von ihrem ersten Aultieten an, z\\ei Aliselmitte zu unterseheiden : einen hinteren Ahsehnitl, der. e])enso wie die Anlage der Wirl)elsäuh\ noch die Chorda entiiäit. und einen vorderen Theil. in weh'hem (his Mesoderma im Hereielie dov Slammzone olme in Chorda und Ur\\ irhelphitleu zei-faih^i zu sein, eine zusanuuenliangende Phitte darstellt. Die Art und Weise, wie der Chorda-freie Aliscimitt der Kopfplalten die Scliädelanlage l)ildet, ^^ ird aus den Figg. 256 u. 257 ersichtlich. An- fänglich ganz flach ausgebreitet , nimmt derselbe im Zusammenhange \ rN Ulip •; •% ^P Fig. 236. mit der Bildung der Riickenfurche am Kopfe eine rinnenförmig veiliefte (iestalt an und entwickelt zugleich an seinem Rande dorsalwiirls eine Leiste (Fig. 256), welche allmälig gegen die dorsale Mittellinie herauf wuchert und noch ^or der Schliessung des (jehirns Fig. 257) eine an- sehnliche F^ntwicklung gewinnt. Ist einmal das (iehirn geschlossen, so wächst diese Leiste, die der oberen medialen Kante der Urwirbel ent- spricht und Membrana reuniens des Kopfes genannt werden kann, rasch um das Hirnrohr herum und bildet bereits am 3. Tage eine vollständige häutige Kapsel um das Gehirn, wie die Fig. 258 von einem Kaninchen von 10 Tagen dies darstellt. Im Chorda-haltigen Abschnitte des Schädels sind die Verhältnisse wesentlich diesell)en. In den Figg. 30 und 81 ist dieser Theil des Fig. 256. QueischniU dvuch den Kopf eines Hülinerenihiyo von 24 SUinden mit Rückenfurche und Primitivstreifen ohne Urwirbel 13ömal vergr. Rf Rückenfurche; mp Medullarplatte, eine tiefe Rinne, die Anlage des Gehirnes bildend; h Hornblatt ; Hwp mittleres Keimblatt oder Urwirbclplatten (Kopfplatten) des Kopfes, eine unter dem MeduUarrolne gelegene Platte bildend, und seitlich in die Seitcnplaften ap ül)er- gehend; dd Darmdrüsenbiatt. 428 ll. Entwicklung der Orijane und S\stemc, Schädels mit weit oü'enein und lest gesclilosseneiii MedulhiiTohre darge- stellt und die Fig. 259 gibt ein Bild des Kopfes mit geschlossenem ^/ pl' Fiii. 257. MedullniTohre. Auch in dieser Ge- gend wird das Gehirn rasch von den Kopfplatlen umwachsen, aus- serdem abei" treten dieselhen hier auch in besondere Bezieliungen zur Chorda , die wesentlich die Fig. 257. Querschnitt durch den vor- dersten Theil eines Hüiinerend)ryo von 28 Stunden gerade durch den Rand der vordei-en Darnipforle Nr. XXb). Vergr. incnial. vh Weit klaffende Rander des Vorderhirns (ofTene Rückenfurche des Kopfes) ; /) Hornblatt seitlich am Kopfe ; frp mittleres Keimblatt oder Koptplatten iürwirbelplatten des Kopfesj seitlich am Fig. 25S. Medullarrohre; Ap' dieselben unter dem tlirn an der Schädelbasis ohne Chorda : yh mittlerer spaltenformiger Theil lies Vorderdarmes ;Pharynx); p/i' seitlicher wei- terer Theil; d/'p vordere Schluudwand oder Darmfaserplatte desSchlundes (Schlund- platte) ; e Schlundepithel; evl, mes, ent die drei Keimblätter \\\ dor Area opaia neben dem Kopfe. Fig. 258. Schnitt durch den Vorderkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 40mal. ah .\ugenblasen (0,26nnii Höhel ; a s Augenblasenstiel (Lumen 83;j.%veit) ; v Vor- derhirn ; ») Mittelhirn; i Infundibulum ; ch durchschimmernde Chorda; v Venen; g verdicktes Hornblatt in der Gegend der spätem Geruchsgrübchen; mes Mesoderma. Etitwickluiii: dos Schüdels. 429 en t Fiü. 259. Fia. 260. Fitr. 259. Qucrsfhnilt durch den Kopf des Hülinoreaibrso Nr. XI lOlnial vei'iir. //Gehirn (S.Blase;; ch Chorda; a ein Aortenbogen ; a' Aorta de.sceudens; ph .Schlund; m .Mundbucht ; eri P^cloderuia ; e« < Hntodernia ; /h e.v Mesoderma. Fit;. 260. Querschnittdurcli den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 88nial. /i Hintertiirn ; ph Pharynx, durch eine Spalte zwisciien den Unterkieferfort- sätzen /.- des ersten KicnienJjogens nach au.ssen mündend; ks Gegend der ersten Kie- menspalte; a Arcus aortae I; a' Aorta desrendens ; ch Chorda; J Vena Jugularis ; vc Hirnvene; ob Ohrblase; mo letzter Rest ihrer Mündung nach aussen. 430 II. Entwicklung der Organo und Systeme. niiiulichen sind, wie sie am Rumpfe zwischen Chorda und Urwirljeln bestehen. Anfänglich nämlich lies;! die Chorda frei zwischen den ver- vaf Fia. 262. Fig. 261 . Längsscluiitt durch den Kopftheil eines 38 Stunden alten Hiihnerembryo neben der Mittellinie und z. Th. in derselben. Vergr. 69mal. uic erster Urwirbel ; nw' Urwirbel ahnliches Segment hinter der Gehorgrube g\ v iv" Urwirbel ähnlicher Körper vor der Gehörgrube, der von einem Ganglion und zwei Nerven gebildet wird (G. Gasseri?j ; ch Chorda; mr Medullarrrohr; v d vorderes Ende des Vorderdarms (Schlund); vd' vordere Dannpforte, Eingang in den eigentliclien Vorderdarm; eiii Entoderma des Vorderdarmes, übergehend in ent' das Entoderma der Kopfkapi)e kh, an der hier keine Lage des mittleren Keimblattes vorhanden ist; ect Ectoderma am Kopfe in vAf die vordere Amnionfalte übergehend, die nur aus dem Hornblatte be- steht; ph Parietalhöhle (Halshöhle), die das Herz enthalt; ha vordere und hintere Begrenzung des Bulbus aortae ; k Herzkammer zweimal angeschnitten ; dfp Darm- faserplatte des Vorderdarmes; dfp' Darmfaserplatte der vorderen (unteren) Wand der Parietalhöhle. Fig. 262. Längsschnitt durch Kopf und Herz eiiu's Kaninchenembr>o von 9 Tagen und 2 Stunden, ph Schlund; rri vordere Darmpforle ; )■ Rachenhaut; p Parietalhöhle; i Eiitv-icklung des Schädels. 431 schnuilerlen iiieilüilen Riiiulern der Kopfphitlcn, eintM-seits ;iii das Knlo- tlerma des Vorderdarmes, andererseits an diexMeduUarplalte angrenzend. Bald aber wird die Cliorda erst an der unteren Seite (Fig. 84) und dann auch an der ol)eren Seite von den Kopiplatten umwachsen fFig. 260) und dann ist die Anlage auch dieses Theiles des Schädels im häutigen Zustande vollendet. Die weiteren Veränderungen des häutigen Schädels l)etreflen in erster Linie den vordersten Chorda-freien Ahschnitt dersell)en. der zu- gleich mit dem Auftreten derScIiädelkrünunungen nach und nacli immer mehr an Masse zunimmt und schliesslich zu dem ganzen Theile sich ge- staltet, der dem vorderen Keilheine und der Nasengegend entspriclit. welcJien \\ir von nun an als Sphen o-et h m o i d a 1 1 h e i I oder als pra echordalen oder (Gegexbair) pra e ve rt el)ra le n Ahschnitt he- zeiclmen wollen. Um die hierhei slattlindenden Vorgänge riclitig würdigen zu können, werfen wir in erster Linie einen Blick auf die Fig. 261. In diesem Zeit- puncte ist der Ko])f noch fast ganz gerade und l>esteht so zu sagen nur aus dem Chorda-führenden Abschnitte, der von dem Puncte u w' hinter den Gehörgruben r/. allwo der Kopf beginnt, bis zu einem Puncte in der Höhe der Buchstaben ect unmittelbar \ or dem lilinden F^nde des Vorder- darmes sich erstreckt, während der Chorda-freie Theil des Schädels nur durch die kurze Gegend dargestellt wird, die in der Höhe der Buchsta- l)en kk liegt. Auch nachdem die Kopfkrümmung begonnen hat, ändert sich dieses Verhältniss anfänglich noch nicht, wie die Fig. 262 darthut, in welcher das dem Buchstaben h entsprechende Stück der Schädelbasis den ganzen späteren Spheno-ethmoidaltheil darstellt, doch zeigt diese Figur eine andere wichtige Umgestaltung gegen früher, nämlich die Bil- dung einer Leiste an der Innern Fläche der Schädelbasis bei ms. wel- chen sogenannten m i 1 1 1 e r e n S c h ä d e 1 b a 1 k e n Rathke's ich als den vorderen Schädell)a I ken oder die primitive Sattel lehne ])ezeichnen will. Während nun der Kopf immer mehr sich krüiiunt mid zugleich der vorderste Theil desselben, entsprechend der mächtigen Vergrösserung des Vorderhirns und Zwischenhirns oder der früheren ersten Hirnblase, hk vordere Wand derselben (Herzkappe, Rkmak;, aus dem Entodernia und deiDaim- faserplatte bestehend; a Yorhof ; r Kammer; ba Bulbus aortae ; fr A- Kopfkappe, ans dem Entoderraa allein bestehend; ks Kopfsclieide des Amnion, aus dem Ectodeniia allein bestehend; ?» >• Medullairohr; r/( Vorderhirn; wt/i Mittelhirn ; /i/i Hinterhirn ; s Scheitelhöcker; 7ns mittlerer Schadelbalken Rathke's; ch vorderstes Ende der Chorda, an d^s Eclodenna anstossend: h leichte Einbiegung des Ectoderma, aus welcher .später die Hypophysis sich bildet. 432 II. Entwicklung der Oreanc und Systeme. ansehnlich ziininiinl, wäclisl auch der Spheno-etlinioidaltheii rasch und gestaltet sich je länger je mehr zu einem ansehnlichen Abschnitte des Schädels. P^in solches Zwischenstadium zeigt die Figur 263, in welcher Alles was vor dem Buchstaben p gelegen ist . den vergrösserten Spheno-ethmoidaltheil dar- stellt. Zugleich ergibt diese Figur, dass gleichzeitig mit der Ausdehnung der Schä- delbasis nacli vorn, auch der vordere Schä- delbalken t mächtig sich erhebt, während zugleich noch andere Fortsätze an der In- nern Oberfläche des Schädels dazutreten, die die Schädelhöhle in Unteralitheilungen für die einzelnen Abschnitte des (iehirns sondern. In diesem Stadium ist nun übrigens der Spheno- ethmoidaltheil noch sehr dünn und auch njit dem Spheno-occipitaltheil der Schädelbasis scheinbar ausser aller Verbindung, was daher rühi't, dass um diese Zeit eine Ausstülpung der Schlundhöhle {bei;>) durch die Schädelbasis statt hat, welche zur Bildung eines Theiles der Hypophysis in Beziehung steht. Doch sind diese Verhältnisse nur von kurzer Dauer, indem die Lücke in der Basis cranii rasch sich schliesst und der vor der- selben gelegene Theil bald mächtig sich verdickt und auch, beim Men- schen langsamer, bei Thieren rascher . sich verlängert. Die Fig. 264 zeigt von einem 8 Wochen alten menschlichen Embryo den Spheno-ethmoidaltheil bereits recht gut ent- wickelt und in ununterbrochener Verbindung mit dem hinleren Theile der Schädell)asis, an welcher ausser dem Fig. 263. Scliiidel eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, senkrecht durchschnitten, von innen und vergrössert dargestellt, a unbestimmt durchschim- merndes Auge; no hohler platter Nervus opticus] r, z, m, h, n Gruben der Schadel- höhle, die das Vorderhirn, Zwischenhirn, Mittelhirn, Hinterhirn und Nachhirn ent- halten; t vorderer Schädeibalken oder vorderer Theil des Teniormm cerete?/«; t' Schä- deldachfortsatz zwischen Zwischenhirn und Mittelhirn ; zwischen ;h und /( das Ten- lorium cerebelU ; p Ausstülpung der Schlundhöhle, die mit der Bildung der i/^/jJO- physis in Zusammenhang steht; o primitives Gehörblaschen mit einem oberen spitzen Anhange, durchschimmernd. Fig. 264. Senkrechter Durchschnitt durch den Schädel eines 8 Wochen allen menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Die Schädelbasis erhebt sich in der Gegend der spätem Sattellehne in einen grossen mittleren, am Ursprünge im Innern knorpeligen, sonst häutigen Fortsalz, welcher der mittlere Schädelbalken Rathkk's ist. Von diesem zieht sich bis zu 2 eine Falte der harten Hirnhaut, das Tentorium ce- rebelU, zu dem auch der häutige Theil des erwähnten Fortsatzes gehört. Die kleine Grube vor dem Tentorium unmittelbai- über dem Fortsatze ist für das Mittelhirn (Viei'hügel), die grössere Grube zwischen 2 und 3 für das Cerebellum. Bei 3 ist eine HritwickluniJ: dos Kmichensystem«. 433 sUirk enlwickellen vorderen ScluidelbalkcMi, noch ein \on mir \or.lain-en schon l)eschriel)ener hinterer Fortsatz 4) sichtbar ist, den ich den i» in- te ren Sciiädelhalken nennen will. Noch deutlicher sind diese Verhält- nisse an dein Schädel eines Thieres :Fig.265), l)ei welchem nun freilich der Kthmoidaltheil der Basis deutlich als Schnauze \ortritl. Der im vorigen l)eschriebene Schädel nnt Ausnahme der zwei zu- letzt iieschilderlenCranien ist nichts anderes als das sotjenannte häu- tige P r i m o r estehen in ihrer ganzen Dicke aus einem lockeren gefassreichen Gallertgewebe, das später fast ganz Pia mater wird und ein ähn- liches Gewebe zieht sich auch von einem Balken zum andern längs der Scliädelbasis hin und erstreckt sich al)wärts vom hinteren Balken bei Säugethieren längs der ganzen hinteren Fläche der Wirbelsäule herab. In diesem Gallertgewebe der Schädelbasis verläuft die Arteria basilaris und ihre Aeste und hebe ich besonders hervor, dass dieses Gefäss, wie sclion DiRSv (No. 94) wusste, den vorderen Schädelbalken in seiner gan- zen Höhe durchläuft und erst an dessen oberem Rande in seine Aeste sich theilt. Sieht man \on diesen Theilen al), die zu ilen Hirnhäuten und zur äusseren Haut sich gestalten, so bleibt als häutiges Cranium inuiier noch eine ganz geschlossene Kapsel übrig, die, abgesehen von ilen Durch- trittsstellen der Nerven und Gefässe, nur an Einer Stelle eine vorüber- gehende Unterbrechung oder Lücke zeigt , da nämlich . wo der vordere Lappen des Ilirnanhanges als eine Ausstülpung aus der Schlundhöhle sich bildet, welche Gegend der späteren Sella turcica entspricht. Es schliesst sich jedoch auch diese Gegend bald wieder und kann daher nur vorü])ergehend von einer Unvollständigkeil des häutigen Cranium die Rede sein. , Ebenso wenig wie diese erste Schädelanlage erhebliche Lücken darbietet, zeigt sie auch auffallende Verschiedenheiten mit Hin- sicht auf die Dicke ihrer einzelnen Gegenden mit Ausnahme dessen, dass der Spheno-occipitallheil der Basis der dickste Tlieil des Ganzen ist, in welcher Beziehung jedoch auch noch zu bemerken ist, dass im An- fange in keiner Weise sich unterscheiden lässt, wie viel auf Rechnung der Hirnhäute, wie viel auf die eigentliche Anlage des Schädels kommt. Die V e r k n o r p e I u n g des Schädels beginnt beim Menschen im zweiten Monate und führt bald einen bedeutenden Theil des häutigen (Iranium in einen festeren Zustand über, während der übrige Theil häu- tig bleibt (Fig. 266). Zu diesem letzteren gehört das ganze Schädeldach unil ein erheblicher Theil der Seitentheile, während die Basis fast ganz knorpelig wird. Genauer l)ezeichnet ist ganz und gar knorpelig das spätere Hinterhauptsbein, die Pars petrosa und mastoidea des Felsen- beins, das Keilbein mit den grossen und kleinen Flügeln, das Siebl)ein und die äussere Nase, doch verdienen folgende Puncte als von den Ver- hältnissen der späteren Zeit abweichend l)esondere Erwähnung. F^rstens ist. gewisse kleine Knorpel am untern Rande des Septiini nariion ausge- nommen (s. unten), die ganze Knorpelmasse zusammenhängend und wie EulNvifkluns des Knochensysteins. 435 Fi2. -266. aus einem Gusse, so dass. wenn man von gewissen Tlieilen der Scliädei- ])asis absieiit. ilie später noch berührt werden sollen, keinerlei (irenzen entsprechend den späteren Trennungen der Kno- chen sich finden und z. B. auch die knorpelige Nase (Septum und Xasenflügelknorpeli mit den entsprechenden Theilen des knorpeligen Siel)- heins unmittelbar verbunden sind und ebenso die Cartilago petrosa mit der knorpeligen Schädel- basis und den knorpeligen Seitentheilen. Zweitens ist der knorpelige Schädel ausgedehnter als die entsprechenden gleich genannten knöchernen Theile, in welcher Beziehung besonders auf fol- gendes aufmerksam zu machen ist. Einmal hän- gen die Lal)yrinthe des Siebknorpels mit den Alae parvae und dem vorderen Keilbeine durch die Frontalplatte . Spö.ndli (Orbitalplatte. Dursv) (Fig. 266, p) zusaminen, so jedoch dass zwischen beiden Theilen eine Lücke, das Foramen spheno-frontale Spöndli, übrig bleibt. Zweitens verbreitert sich die knorpelige Pars mastoidea so weit nach oben in die Parietalgegend hinein, dass füglich von einem Parietal- knorpel oder einer knorpeligen Parietalplatte gesprochen werden kann 'Fig. 266 c] . Endlich hängt diese Parietalplatte auch lateralwärts von der Cartilago petrosa mit der Ala magna und dem hinteren Keilbeinkör- per zusanuuen . so dass auch eine Art rudimentärer knorpeliger Squama temporalis hergestellt wird. Das knorpelige Cranium ist nun übrigens nicht bei allen Geschöpfen so wenig ausgelnldet wie l)eim Menschen. Vor .lahren hat einer meiner Zuhörer, der jetzige Herr Prof. Spö.ndli in Zürich, Untersuchungen über ♦las Verhallen desselben bei einigen Säügethieren angestellt (I. i.-c.), als deren Resultat sich ergab, dass beim Schweine und der Maus die häutigen Stellen des knorpeligen Cranium, die man auch die Fontanel- len desselben nennen kann, viel kleiner sind, als beim Menschen, in- dem bei diesen Thieren das Schädeldach in der Occipitalgegend ganz iind in der Parietalgegend fast ganz knorpelig ist, wie aus den beistehenden Fig. 266. Primordialscliädel eines 3 Monate alten menschliclien Embryo von oben; a obere Hälfte der Squama ossis occipitis ; b untere Hälfte derselben; c knor- pelige Parietalplatte; d Pars condyloidea ossis occipitis; e Pars basilaris; f Pars petrosa mit dem Meatus auditorius internus, g Sattellehne, davor zwei Kerne des hintern Keilbeinkorpers, /; Kerne in den Processus clinoidei anteriores; i grösstentheils knö- cherne Ala magna ; tx Ala parva; l Crista galli ; »; Labyrinth des Siebbeins; n knor- ' pelige Nase; o Knorpelstreif zwischen der Parietalplatte und dem Keilbeine; p Fron- talplatte oder knorpeliger Verbindungsstreif zwischen der Ala parva und der Lamina crihrosa ; (j Foramen opticum. 436 II. EntAvioklung der Organe und Systeme. Figuren 267, 268, 269 zu erkennen ist, welche das knorpeliije Prinior- dicTlcraniuni des Schweines in 3 vVnsichten wiedersehen. Solche Cranien Fig. 267. stehen daher cUmi knorpeliiicn Cranien geN\issei' Fische viel näher als die des Menschen und wäre es gewiss von Interesse die Cranien einer grösse- ren Reihe von Säugethierembryonen auf diese Verhiütnisse zu unter- suchen. Entstehung des l)}^^ c r s t c E u t s 1 6 h u u g dcs knorpeligen Craniuni oder Chondro- Knorpeligen Pn- ~ in mordiaicranium. (.[.auiuni liabc icli bei Kaninchenenibrvonen genau untersucht. Die Ver- knorpelung l>eginnt am 14. und 13. Tage des Fötallc])ens und ist am 16. Tage der knorpelige Primordialschädel bereits fast ganz angelegt. Das wichtigste F^rgebniss meiner Untersuchungen ist, dass die Knorpel- bildung an der gesannnten Schädell)asis und den unteren Seitentheilen des Schädels, sowie ferner im Scptuiii nariurti und den Seitentheilen der Fthmoidal- und Nasengegend gleichzeitig beginnt, und somit das Chon- drocranium auf einmal uniU\ic aus Feinem (iusse entsteht, genau in der- selben Weise, wie auch jedci- \\'irbel mit einem Theile seines Rogens als ein einheitliches (iel)ilde sich enl^\ickell. Hiermit ist jedoch natürlich nicht Fig. 267. In Ossification begriffenes Primordialcranium eines 4" langen Schwei- neembryo. Nach Si'öNDLi, vergr. eo Condylus des Occipitale; pr Knociienkern des (Jccipilale laterale; sq Knochenkern der Squama ocripitaUs ; m knorpeliger Zitzen- t'ortsalz; .f < Grifl'elfortsatz ; petr Cartilago petrosa ; p Cartilago parietalis ; f Cnrtilago frontalis; am knöcherne Ala maQua ; ap kniichernc Ala parva m\i fo Foraineii opti- cum; / Labyrinth des Siebknorpeis; n knorpelige Nase. Fig. 26S. Derselbe Schädel wie in Fig. 267 von oben. Die Buchstaben wie dort, er Lumina cribrosa. EiitwickUuii.' lies Kiiocliensvsti'in!' 437 iiesagl. dass der einmal i;el)il(let<' kiuii-]>eli!_'(' Schiidel iiiclil noch wachse und wird spiiter hieriilx'i" nocli weiter l»erichtel wcrih-n. •7 Fig. 269. Das priniiÜNe Chondrocraniuni undasst als von Anfang an vereinte Bildungen die schon oben ^OIn Mensclien namhaft gemachten 'J'heile und liebe ich nur noch hervor, dass (his knorpelige Felseid)ein [Cartilago pctrosa et mastoidea nicht als isolirte Bildung auftritt, sondern von vorn herein mit den Occipitalia lateralis und. wenigstens ])eim Menschen, durch eine knorpelige S(|uama mit den Alao magnae (Fig. ^ßG) und beim Sehweine auch mit den Alae parvac und der Ccirtilago parietuJis zusam- menhängt Fig. 269 . Dagegen sind die ('(irti/agincs p('(ros(n'\)ei gewissen Säugern (Fig. 269) wenigstens anfanglich nicht nnt dem Occipitalc hasi- Icire vereint und treten erst nachträglich mit den)sell)en in Verbindung Fig. 15Ö der 1. Aufl. , was jedoch nicht für den Menschen gilt, indem bei diesem der Basilarknorpel und die Cartilagines petrosac von Anfang an /Aisanuuenhängen fFis. 154 d. 1. Aufl. . Als selbständiir auftretende Fig. 369. Ouerschnitt (lesScl)ädels eines ScInveineenihrNo vnii 3cm Länge in der Gegend der C(rtihir/o petrosa , Vergr. lOmal. o Occipitale Uisilare mit der Chorda; zu beiden Seiten die knorpehge Schnecke; t Tuba Euslachii ; m Tlieil der Anlage des Hammers; m' CartUago Meckelii; «Aml)os, st Stapes ; it Tensor tympani ; e Canalis semicircularis exteruus ; c Catwlis semirircularis anterior mit Vestibiiluvi ; n Aquaeduc- tus vestihvU ; V Nervus restibuli : [Facialis: s Sacculus; sq Si/uama occipitalis carti- laginea : q Ventriculus quarlus mit der Med. obJonr/ata. 438 II. Entwicklung der Organe und Systeme. BildQiigen des Chondrocranium erscheinen der Steigbügel, der Anihos der lliiinnier iiiil dem MECKEi/schen Knorpel und vielleicht die Pfhie- scluuirknurpel Figur 270 , zwei kleine Knorpel am vorderen unleren Rande des Septum narium. Als besonders beachtenswerth hebe ich ferner hervor erstens dass das fertige Chondrocranium in der Gegend des Türkensattels keine Lücke hat, wie das häutige Cranium , da zur Zeil derVerknorpelung des Schä- dels die Lücke entweder ])ereits ver- schwunden ist oder wenigstens l)ald sich schliosst (Vergl. Fig. 275, 276, 277) unti zweitens dass die Schädel- l^asis vor dem Türkensatlel zu kei- ner Zeit paarige, der Längenach ver- laufende Bildungen zeigt, die eine Lücke zwischen sich lassen. Solche Bildungen, welche Rathke seinerzeit unter dem Namen der seitlichen S c h ä d e 1 b a 1 k e n lieschrieben hat, die von der Gegend des Türken- sattels ausgehen und im vorderen Theile der Spheno-ethmoidalregion des Schädels unter einander sich ^ er- einigen sollen, kommen wohl bei gewissen niederen Wirbelthieren im knorpeligen Zustande vor, fehlen dagegen bei den Säugethieren und beim Menschen ganz und gar. Das einzige, was hier im häutigen Zustande des Schädels an solche paarige Anlagen erinnern könnte, findet sich zur Zeit der Bildung dei- Hypophysis, indem die Lücke, durch welche die li)pophvsistasche in die Schädelhöhle dringt, durch zwei Seitenmassen begrenzt \\ir(l , die vor untl hinter der Ausstülpung zusammenstossen, allein diese Bildungen hängen seitlich mit den übrigen Theilen der häu- tigen Schädelbasis zusammen und sind keine selbständigen morpholo- gischen Bildungen. Noch weniger finden sich zur Zeit derVerknorpelung ])aarige Knorpelstreifen in der Basis des Spheno-ethmoidaltheiles des Schädels der Säugethiere und des Menschen und muss ich den wider- sprechenden Angal)en von Parker fskuU of the pig undCALLENDER 'So. 85) Fig. 270. Frontalschnitt durch die Nasenhöhle eines 4 monatlichen menschlichen Embryo, 8mal vergr. s Septum narhan carlilagineum ; cn Cartilago lateralis narium; ci Cartilago conchae inferioris ; cj Pflugschaai'knorpel [Cartilago Jacobsonii] \ oJ Organon Jaeobxonii. Fig. 270. I J Entwicklung des Knocliensystenis. 439' ;uifs entscluedonstc entgeizentreton. Ich lial)e den Scliädel des Kaninclieiis zur Zeit der ersten Verknor])eliinii Sehritt für Schritt untersuclit und (his Sphenoidale anterius und seine Fortsetzung, da&Septum narium, stets ein- fach gefunden. Ich l)estreife daher das Vorkommen der sogenannten Tra- heculae cranii für die Säugelliiere, und werden mit dem Naciiweise von de- ren Nichtexislenz aucli die Darstellungen liinfälh'g, welche nach dem Vor- gange vonHixLEY Proc. of tliezool. Soc. I87i und Journal of Anat. Vol. X. 1876 pg. 4171 in denselben ein vorderstes Visceralbogenpaar linden wollten Parker. (Fallender). Anschauungen, die übrigens auch für die (ieschöpfe, die knorpelige Trabeculae haben, nicht ang<'nominen werden kiinnen, indem die genannten Theile das vorderste Ende der eigent- lichen Schädell)asis darstellen. — Wenn ich vorhin bemerkte, dass das Seplum ncu'iiüu stets einfach sei, so habe ich den Widerspruch zu erklä- ren, in dem ich mich mit den Angaben von Dirsy befinde, der den \or- dersten Theil des Septiiui nariinn als doppelt l)eschreibt und abbildet Taf. IV. Fig. I) und als Grundform der Xasenhöhlen zwei nel)eneinan- der liegende Röhren annimmt , die mit ihren medianen Wänden zur Scheidewand verschmelzen S. 196). Die Untersuchung menschlicher F]mbr\onen hat mir ergei)en, dass das, was Dirsy als doppeltes Septuiti cartilcKjineum abbildet, die seitlichen Nasenknorpel sind, die ganz vorn von dem stets einfach bleibenden Septum sich lösen, mit den medialen Fanden ventralwiirts sich krünunen und schliesslich als zwei lateralwärts ausgeschweifte Platten enden, deren genauere Gestalt von keiner solchen Wichtigkeil ist , dass sie hier beschrieben zu werden verdiente. Noch beim Erwachsenen stellen übrigens die Cartilagines alares in ihrem Ver- halten zum Septum fast dasselbe dar, was beim Fötus sich findet. Der histologische Vorgang bei der Verknorpelung ist sehr ein- fach. Erst vermehren sich an allen Stellen, die knorpelig werden wollen, die zelligen Elemente und werden die betreffenden Theile dichter und mehr undurchsichtig; in zweiter Linie tritt zwischen den Zellen eine anfangs spärliche, dann immer reichlichere Zw ischensubstanz auf. wäh- i'end die F]lement(> selbst sich vergrössern und nach und nach zu hellen Bläschen werden, womit dann das Gewebe heller und heller wird und der Knorpel gegeben ist. Das einmal angelegte knorpelige Primordialcranium wuchst nicht nur nach allen Richtungen, sondern ändert auch seine Form, setzt neuo Theile an und \erliert andere. An der Schädell)asis zeigt sich besonders eine einfache Vergrösserung der einmal angelegten Theile, die im Län- gen- und Höhenwachsthume der Nasenscheidewand und in der Vergrösse- rung der Cartilago petrosn ihren beredtesten Ausdruck findet. Docli zeigen sich auch hier neue Theile, wie vor allem die Sattellehne, die bei 440 II. Entwickkum der Organe und Svstcme. der ersten Verknorpeluiiij; k;iuin an2;elegt ist. Auflnliender sind die Ver- änderuni?en der seitlichen Knorpeltlieile. \on denen die L;il»\ rinlhe des Siel)beines und die seitlielien Nasengegenden die weitgehendsten Um- bildungen zeigen. Diesel])en bestehen in localen Wucherungen, in Folge welcher die Muscheln entstehen und die Nel)enhöhlen der Nase. Erstere treten ganz ])estinnnt als locale . in bestinunten Richtungen vor sich gehende Wucherungen der knorpeligen Seitenwand der Nase auf. ndt denen die Schleimhaut stets gleichen Schritt hält. Von den Nebenhöhlen tniüiiient vsei. nicht aiisreieliend. Eine iienaue Prüfunc; der Sinus ma;vilUtres bei iiienschliehen Kniltryonen des 4. und 5. Monates ergibt (FigurS/l, . dass bei der Entstehung der Knorpellvapseln dieser Holden auf jeden Fall die Seitenwandknorpel der Nase mäelitig NNUchern und niclit nur au Aus- dehnung, sondern auch an Masse gewinnen. Es scheint mir somit \on Norne iierein die Annahme einer Resorption von Knorpel k(Mne grosse Wahrscheinlichkeit für sicli zu hal)en ; wohl al)er kann man 7Aigel)en. dass die wucliernde Schleiniliaut formend auf den Knorpel einwirkt und die typischen Ausl»uc]itungen desselben hervorbringt. Als weitere Beispiele von Umgestaltungen des Chondrocranium hebe icii hervor, dass in (Um* Hinterhaupts- und Parietalgegend der Knor]H'l anfangs niciit über die unleren Seitentheile hervorgehl und erst s])äter langsam gegen die ollere Mittellinie heranwächst, so dass j)eim Occipitale scliliesslich auch eine Vereinigung der (ielenklheile durcli eine Squcuiia cartilaginea und weiter vorn knorpelige Parietalplatten ähnlich \a ie ])eim Schweine sich bilden. Diese letztgenannten Vorgänge erscheinen \on besonderem hiteresse. weil sie eine Uebereinstinunung des Schädels mit den Wirl)eln in der Ent\N icklung herstellen , welche letzteren bei der ersten Knorpelanlage auch gleich mit dem Körper einen Theil der Bogen bilden, den Scliiusstheil dieser jedoch mit den Dornen erst später an- setzen. Es erübrigt nun noch tlas Verhalten der Chorda dorsalis in der chordalnder Schädelbasis zu schildern. Wie wir schon oben sahen reicht die Chorda Schädelbasis. nienuds bis zum vordersten Schädelende wie Di rsy behauptet, endet viel- mehr etwas hinter demsell)en in einer (iegend. die später, noch \or dem iMutritte der Kopfkrümmung, als dem hintersten Theile des Vorderhirns entsprechend zu erkennen ist. Von einem Chordaknopfe Dirsy, finde ich el)enso wenig eine l)estinunte Andeutung wie Mihalkovics No. 134 , des- sen Darstellungen dieser Verhältnisse ich mich vollkonmien anschliesse. So wie die Kopfki'ümnumg sich einstellt zeigt die Chorda die in der Figur 272 ilargestellten Verhältnisse, mit andern Worten es krünnnt sich toderma die oben schon berührte Hypophysisausstülpung bildet. Die weitere F^ntwicklung der Chorda in der Schädelbasis ist bei Vögeln und Säugethieren et\^ils verschieden S. d. Anm.' und erwähne ich hier nur , dass dieselbe bei den letzten (ieschöpfen später eigen- thümliche Anschwellungen zeigt, wie in den Intervertebralgegenden der Wirbelsäule, und an gewissen Stellen lange sich erhält. 442 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Ih — Chorda im Schäiiel. Anmerkung. Ich gebe hier noch eine Reihe Einzelheiten über das Verhalten der Chorda im Schädel und betone zuerst , dass das vordere Chordaende beim Hühnchen und bei Säugethieren verschieden sich verhält. Beim Hühnchen nämlich dringt die Chorda mit in den vorderen Schä- delbalken hinein und endet in einem gewissen Stadium abgerundet und ohne Verbindung mit dem Ectoderma über der Hypophysisausstülpung, wie Fig. 272. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen imd 2 Stunden, p/t Schlund; vd vordere Darmpforte; r Rachenhaut; p Parietalhöhle; hk vordere Wand derselben (Herzkappe, Remak), aus dem Entoderma und der Darm- faserplatte bestehend; a Vorhof; r Kammer; ba Bulbus aortae ; Ä-fc Kopf kappe, aus dem Entoderma allein bestehend; k s Kopfscheide des Amnion, aus dem Ectoderma allein bestehend ; mr Medullarrohr; r/i Vorderhirn; m/i Mittelhirn ; /(/i Hinterhirn ; s Scheitelhocker; ms mittlerer Schädelbalken Rathke's; ch vorderstes Ende der Chorda, an das Ectoderma anstossend; h leichte Einbiegung des Ectoderma, aus welcher später die Hypophysis sich bildet. Vergr. 55. Fig. 273. Sagittalschnitt durch den mittleren Schädelbalken eines Hühnchens von 4 Tagen 43 mal vergr. /; Hypophysisausstülpung des Ectoderma der Schädel- basis 0,71 mm lang; ch Chorda von hinten her aus der Schädelbasis in den vorde- ren Schädelbalken 7ns eintretend; rh' .\bgerundetes Ende der Chorda ; mp Wand des Medullarrohres. Entwicklung des Knochens\stems. 443 die Figur 273 dies darstellt. In diesem Falle maass die Cliorda in der Sehii- delbasis 9 1 tx und am abgerundeten Ende 8 1 u. und war nur 0.42 nun vom oberen F]nde des 1,28 nun hohen vorderen Schädelbalkens entfernt. Bei einem Hühnchen von 5 Tagen betrug die Chorda in der AA'irbelsäule 0,2 1 nun. In der Basis cranü verlief dieselbe, auf 0, 1 6 mm verschmälert, stark geschlängelt und lag im vorderen Schädelbalken an der hinteren Fläche des dichteren Ge- webes desselben auf 0,10 und 0,08 mm sich verdünnend, um schliesslich mit einem umgebogenen Ende von 0,054 mm in der Höhe der 0,68 mm langen Hypophysisausstülpung zu enden. Bei einem zweiten Hühnchen von 5 Tagen maass der mittlere Balken 1,71 mm, die Hypophysistasclio 0,85 nun und endete die Chorda hackenförmig umgebogen inid 43 tx breit in 0,62 mm Entfernung vom freien Rande des vorderen Schädelbalkens. Ausser diesen jüngeren Embryonen untersuchte ich noch ein Hühnchen von 14 Tagen, das Folgendes zeigte. In der Schädelbasis tritt die Chorda all- mälig an die obere Seite aus dem Knorpel heraus und endet hackenförmig und verdickt, jedoch zuletzt noch in eine kurze Spitze ausgezogen, über der Sattellehne, dicht am untersten Ende des Infundibulum gelegen. Ihre Dimen- sionen sind im Epistropheus 0,091 mm; im Ocripitale basilare, dessen Dicke in der Mitte und vorn 0, 1 6 — 0,2 I mm betrug, hinten 0, 1 6 mm , vorn 0.075 — 0.08 1 mm; in der Sattellehne erst 0,10 8, dann 0,03 4 mm und am End- knopfe 0, I 0 nun. Von jungen Säugethierembryonen habe ich nur das Kaninchen unter- sucht und bei diesem wesentlich dieselben Resultate erhalten, wieMinALKOvics. Bei diesem Thiere tritt die Chorda niemals in den vorderen Schädelbalken hinein, sondern endet in einer Gegend, die später als knorpelige Sattellehne erscheint. Nach ihrem Eintritte aus dem Ligamentum dentis, woselbst sie eine Verbreiterung besitzt , in das Occipitale basilare läuft sie erst aufwärts und zwar so, dass sie in einzelnen Fällen bis dicht unter das Perichondrium ge- langt, dann wieder abwärts ventralwärts) , wobei sie immer aus dem Basilar- knorpel herauszutreten scheint , um dann schliesslich wieder, dicht hinter der Sattellehne in den Knorpel hinein zu gelangen, wo dieselbe geschlängelt verläuft und schliesslich in der Sattellehne hackenförmig umgebogen und dem Perichondrium des Sattels mehr weniger nahe endet, wie die Figur 274 es darstellt. Die Durchmesser der Chorda in der Schädelbasis sind beim Kanin- chen folgende. Bei einem Embryo von I 2 Tagen, dessen Schädel noch ganz häutig war, 7 — II [J. ; bei einem Embryo von 1 4 Tagen zusammen mit ihrer Scheide in einem Falle I 7 tx, in einem zweiten an den dicksten Stellen 3 2 ix. Bei einem Embryo von 16 Tagen misst die Chorda im Epistropheus 5 — I 0 ix und mit der Scheide 3 2 — 37 ix; in einer regelrecht zwischen Epistropheus und Zahn vorkommenden Anschwellung s. auch Mihalkovics Fig. 13; 32 ix und mit der Scheide 43 — 48 ix; im Zahne selbst 10 — 16 [x und mit der Scheide 43 [x ; im Lig. dentis in einer näher am Occipitale basilare vorkom- menden Anschwellung 6 4 — 70 jx ; in der Schädelbasis erst 3 2 — 3 4 jx und am Ende 43 tx. Von älteren Kaninchenembryonen habe ich nur einen fast ausgetrageneih von 6 cm Länge und 2 4 Tagen untersucht. Hier maass die Chordaverbreite- rung zwischen dem 2. und 3. Halswirbel 0,4 mm, diejenige zwischen den zvv^ei Theilen des Epistropheus 0, 13 ; über und unter der Ossification im Zahn 444 II. Entwicklung der Organe und Systeme. maass die Chorda 48 \i. Im Ligamentum dentis und im hinteren Theilc der in der ganzen Dicke verknöcherten Pars basilaris ossis occipitis konnte ich die Fig. 274. Chorda nicht finden , dagegen war sie im Bereiche der vorderen Hälfte des genannten Knochenkernes an der unteren Seite desselben zwischen ihm und dem Perichondrium vorhanden. In der Si/nchondrosis spheno-occipitalis verlief die Chorda so wie die Fig. 275 vom Schweine es darstellt und besass etwas hinter der Mitte derselben eine Anschwelhmg von 81 — 100 jj-, zu der weiter vorn noch eine kleinere Anschwellung sich gesellen konnte. Das letzte Ende stieg bis zu \ 6 — 20 jx verfeinert in die Basis der Sattellehne und bog sich dann hackenförmig nach unten und vorn um, um dicht am Perichondrium der vor- deren Fläche derselben zu enden. Bei einem Schweineembryo von 19 mm Länge, bei liem die Basis cranii eben in Verknorpelung begriffen ist, misst die Chorda in derselben 48 — 60 [X, zeigt keine Anschwellungen und verläuft mit den typischen Krüin- n)ungen aber ohne stärkere Excursionen und so dass sie mehr die Mitte des Knorpels hält. Ganz anders verhielt sich dagegen die Chorda bei einem Schw eine- embryo von .3, 2 cm, dessen Schädelbasis noch rein knorpelig war (Figur 2 7 5). Aus dem Zahne, in dessen Mitte dieselbe eine Verbreiterung von 0,1 62 mm (mit Inbegritl' der Scheide' besass, lief dieselbe 0,048 nun dick in das Lig. dentis ein und verbreiterte sich hier sofort in einer Strecke von 0.48 mm Länge auf 0.054 — 0,064 mm. Hierbei lag sie dem Ocripitale basilare dicht an und zog um dessen obere hintere Wölbung herum, um dann in 0.6 4 nun Entfernung Fig. 274. Sagittalschnitt durch einen Tlioil der Sctiädelba.sis eines 16 Tage alten Kaninchens ^bez. C41) Vergr. 30. oce Ocripitale basilare ; spli.p Sphenoidale poste- rius; ch Chordaende; spfi.a Sphenoidale auterius ; etltm Ethmoidale : l Lücke in der knorpeligen .Schädelbasis: /; Ht/pophysis : i n f InfuHdilnilum ; wp Medullarplatte, Wand des 3. Ventrikels ; ms vorderer .Schadelbalken ; y Gallertiges Rindegewebe fluf der Schädelbasis, in dem die Arieria basilaris und ihre Aesle verlaufen. Entwicklullt.' des Knochensystems. 445 vom kinfersteii Endo dos genannten Knorpels in denselben sich oinzusenken. Der eigenthümliche S förmige Verlauf im Occipiiale basilare und Sphcnoidale posterius ist aus der Figur Iiinreichend klar und betone ich daher nur folgendes. Eirmial fanden sich in der Schädelbasis noch zwei sehr deutliche Anschwellun- gen und zwar eine erste von 0,16 mm, die occipitale Anschwellung, gleich nach dem Eintritte der Chorda in die Schädelbasis und eine zweite sphenoi- dale von 0,108 mm Breite in 0,6 2 mm Entfernung von der hintern Wand des Tiirkensattels. Zwischen diesen beiden Anschwollungen maass die Chorda im Allgemeinen nicht mehr als 2 2 jjl, doch war der ganze hintere absteigende Tlioil derselben bis zu 6 4 und 7 0 a \erbroitert und liess selbst Andeutungen von Einer oder zwei weiteren .\nschwellungon erkennen. In Betret!' der beiden typischen Anschwellungen ist noch hervorzuheben, dass dieselben in Betreff ihres Baues ganz mit den intervertebralen Anschwellungen der Chorda über- einstimmen, wie sie die Figur 25 1 darstellt. Das Ende der Chorda anlangend, so steigt dieselbe vor der sphenoidalen Anschwellung zuerst bis an die Oberfläche des Knorpels dicht unter das Peri- chondrium des Clivus, so dass sie nur 0,06 mm von der Artcria hasilaris ent- fernt ist. Hierauf wendet sich dieselbe wieder abwärts gegen den Sattel und endet dicht am Perichondrium der vorderen Wand der SattoUehne abgerundet und kaum verbreitert 3 2 — 3 6 (x dick. Im Ganzen Aehnliches zeigten auch Schweineembryonen von 5,7 cm, nur dass die Chordaanschwellungen \iel stärker waren und ausserdem auch die Zahl derselben in der Schädelbasis vermehrt war. Letzteres anlangend so be- sass die Chorda im Bereiche des bereits in Verknöcherung begritlenon Basilar- knorpels in Einem Falle \ier Anschwellungen, von denen die ersten zwei besser ausgeprägt waren, als die andern, in einem zweiten Falle drei Verbrei- terungen. Der Verlauf der Chorda im Schädel war so wie die Fig. 275 den- Fig. 275. Sagiltaior Schnitt duroli den hinteren Theil der ScliUdelbasis eines !Sch\veineeml5r\o von 3,2 cm, 13,8 mal vergr. e Zaiin di^s Epistropheus; al Atlas; a Anscliwclhiiig der Ciiorda zwischen dem Korper und dem Zahne des Epistropheus ; b Ansclnvellung der Chorda im Lifjaui. Suspensorium dentis ; c Anschwellung der Chorda im hinteren Tlieile des Occipitale basilare; c' kleine Chordaverhreiterung da- vor; d Chordaanschwellung in der spheno-occipitalen Gegend der knorpeligen Scha- delbasis; /) Hypophysis mit einer Hohle xuid einigen Läppchen, darunter Gef'ässge- tlechte; pi Processus infundibuli des (iehirns; s Satlellehne. 446 II. Entwickluni: der Oraane und Systeme. selben zeigt und ist nur die Lage der Anscliwellungen zum Knochenkerne des Occipitale hasilare der Erwäimung werth. Im ersten Falle lag die erste An- schwellung an der dorsalen Seite zwischen dem Basilarknorpel und seinem Perichondrium, die zweite und dritte im Knorpel dicht über dem Verknöclie- rungspuncte, die 4. und eine Andeutung einer 5. im Knochenpuncte selbst, den o von 12 cm Länge. Yergr. 7,5maL c Occipitale basilare; Iso Ligamentum interrertelirale spheno-occipitale; ch Chordarest darin ; s Sattellehne; sph.p Sphenoi- dale posterius. KntWR-kluni; des Knocliensv.stcms. 447 Von Säugethieren liabe ich endlicli nocli S c h a f e m b r y o no n von 3.0 — 3, 5 cm LUniie geprüft, deren Verhältnisse von denen des Schweines in Eini- gem abweichen. Im Epistropheus ist die Anschwellung der Chorda nur sehr unbedeutend (von 54 \i; und ebenso im Lig. dentis (48 \i). Von hier aus ver- läuft der Strang in einer Stärke von 1 6 — 21 \i auf einer Strecke von 1,64 mm auf der oberen Fläche des Basilarknorpels z. Th. im Perichondrium, z. Th. zwischen diesem und dem Knorpel und senkt sich dann erst in den Knorpel ein, um bis etwa unter die iMitte desselben zu verlaufen und dann wieder steil gegen die Basis der Sattellehne sich heraufzubiegen. In einer Entfernung von 0,42 mm vom Sattel erreicht dieselbe die obere Fläche des Knorpels, senkt sich jedoch an der Basis der Sattellehne sofort wieder in denselben hin- ein und endet auf 60 \i verbreitert und abgerundet dicht am Perichondrium des Sattels. Abgesehen von dieser Stelle zeigt die Chorda in der ganzen knor- peligen Basis keine deutliche Verbreiterung und misst von 3 7 — 48 [j.. Von menschlichen Embryonen habe ich solche von 3, 4 und 7 Mo- naten untersucht. Bei den jüngeren Embryonen Figur 277 waren 2 An- schwellungen da , eine occipitale und eine sphenoidale. Die Chorda trat Fig. 277. an der dorsalen Seite des nahezu hintersten Endes des Basilarknorpels in denselben ein und senkte sich nach kurzem Verlaufe in den Knochenkern, woselbst sie eine halb im Knorpel, halb im Verknöcherten liegende Anschwel- lung von 0,1 mm bildete, um dann .steil abwärts gegen die untere Seite des Knochenkerns bis zum Perichoudrium zu verlaufen, in dem ich sie nicht wei- ter zu finden vermochte. Da sie jedoch vor dem Knochenkerne des Occipitale basilare wieder vom Perichondrium aus in den spheno-occipitalen Knorpel eindrang, so ist zu vermuthen, dass sie zwischen den beiden genannten Punc- ten im Perichondrium verläuft, wie so etwas auch an der oberen Seite sich findet. Im spheno-occipitalen Knorpel besass die Chorda bei beiden Embryo- nen sehr unregelmässige, nicht näher zu beschreibende Verbreiterungen und Schlängelungen, deren Dicke bis zu 0,16 und darüber anstieg, und verlief z. Th. gegen die vordere Fläche der Sattellehne, z. Th. gegen den Clivus, den sie auch in einem Falle erreichte. Fig. 277. Sagittalsehnitt des hinteren Theiles der Scliadelbasis eines menschli- chen Embryo von 3 Monaten. Versjr. 10,3 mal. a Eintrittsstelle der Chorda ander oberen Seite des Hinterhauptsknorpels; 6 Anschwellung derselben im Knorpel; c Chorda an der unleren Seite der Basis cranii; d Endigung eines .\usläufers der Chorda am Clivus; e Anschwellung der Chorda im Innern des Knorpels der Sattel- lehne ; h Ilypophysis. , 448 II- Entwickluna! der Organe und Systeme. Bei dem Embryo von 7 Monaten fand ich die Chorda in der Schädelbasis und in der SijnchoiKirosis sjjheno-orcipitalis , die nocli entscliiedener faserig war als beim Schweine und bildete dieselbe hier eine über der Mitte des Knorpels gelegene platte Anschwellung von 1 , 7 mm Höhe und 0,37 mm grösster Dicke (Länge), von welcher aus ein Strang in die Sattellehne sich erstreckte, der im Allgemeinen den hinteren Grenzen des hinleren Keilbeins parallel lief, \on (>,li— 0,42 mm Dicke besass und in 1,9 mm Entfernung von der vor- deren Fläche der Satlellehne und 0,96 mm Abstand vom Clivus endigte, dem derselbe übrigens weiter hinten bis auf 0, ii mm nahe lag. Dass dieser Chorda- rest auch noch bei Neugeborenen und Kindern sich findet, wissen wir aus H. Müllek's Untersuchungen, und hat derselbe auch darauf aufmerksam ge- macht, dass die von Vmcnow, Luschka und Zenker beschriebenen Gallertge- schwülste am Clivus von Erwachsenen in directer Beziehung zur Chorda stehen und Hypertropliien der Chordareste sind. Ich füge hier noch einige Bemerkungen über den Spheno-ethmoidaltheil der Schädelbasis an. Die oben erwähnten paarigen Knorpelbalken (seitliclie Schädelbalken Ratiike], die bei niedern Wirbelthieren in dieser Gegend bei Embryonen und zum Theil zeitlebens sich finden, haben nicht nur, wie wir schon sahen, die Deutung von Visceralbogen erhalten (Huxi.ev, Pauker), son- dern sind in neuester Zeit von Götte gerade umgekehrt für obere Bogen er- kläit worden (No. 23 S. 629 flgdc; , womit nun wohl alle Möglichkeiten der Deutung erschöpft sind. Ich stütze mich bei der Annahme, dass das Sphenoi- dale anfcrius und das Septuin nariwn der höheren Wirbelthiere und die ent- sprechenden knorpeligen Bildungen der niederen Wirbelthiere, mögen diesel- ben einfach oder theilweise paarig sein, als chordafreie Theile der Schädel- basis zu deuten sind, auf Folgendes. Es ist, wie Untersuchungen am Hühnchen lehren, unzweifelhaft, dass der vorderste Theil der Basis der Kopfanlage zu einer Zeit, wo das Gehirn noch eine weit offene Rinne darstellt, wie in Fig. 39, die unmittelbare Fortsetzung des Theiles bildet, der das Ende der Chorda und die Urwirbelplatlen enthält, und eben so sicher ist es, dass die gesammte Kopfbasis aus dem vordersten Theile des Primitivstreifens und den angrenzen- den Theilen des mittleren Keimblattes, so weit sie der Stammzone angehören, sich hervorbildet (s. § i o) . Da nun alle diese Theile von der Chordaspitze an nach rückwärts einzig und allein in Axengebilde (Chorda, Urwirbel, Urwirbel- platlen des Kopfes] sich umbilden, so ist klar, dass auch der vorderste chorda- freie Abschnitt der Kopfanlage keine andere Bedeutung haben kann. Ferner beachte man, dass dieser Theil der Kopfbasis schon in dieser frühesten Zeit Ausläufer nach oben oder Bogentheile entwickelt, welche dann auch das pri- mitive Hirnende oben umwachsen, lange bevor die Hemisphären, ja selbst die Augenblasen hervors|)rossen , wie dies die Fig. 77 und 78 deutlich genug lehren. Diesem zufolge hahe ich die GöTiE'sche Aufstellung für nicht begrün- det, viel weniger als die von Hi xlev, zu Gunsten welcher sich doch anführen lässl , dass das Gesicht aus einem Umschlagsrande des vordersten Endes der Kopfanlage sich bildet und nicht leicht zu bestinnnen ist, was hier der A\e und was den ventralen Theilen angehört. Das Hauptgewicht ist jedoch, wie mir scheint, auf das paarige oder unpaare Auftreten der Theile zu legen, und da ist es doch wohl unzweifelhaft, dass der vorderste Theil der Kopfbasis bei allen Wirbelthieren als eine unpaare Bildung auftritt, während die Visceral- bogen aufs deutlichste paaj-ig hervorsprossen (man vergl. die Figg. I7"), 17 9, Entwicklung des Knochensystems. 449 180, 233). Der Anschein einer paarigen Gestaltung des präcliordalen Theiles der Schädelbasis entsteht erstens durch die bei der Bildung der Hypophysis geschehende Durchbrechung der häutigen Schädelbasis unmittelbar vor der Chordaspitze und zweitens bei manchen, aber lange nicht bei allen niederen Wirbelthieren dadurch, dass diese Gegend beim Verknorpeln nur seitlich Knor- pel bildet und diese Knorpelbalken selbst zu längeren Stäben auswachsen können. Eine selbständige Entstehung des Knorpels des Spheno-ethmoidal- theiles, die Pauker vom Schweineembryo behauptet hat, kommt nicht vor. §32. Verknöcherung des Schädels. Der knorpelii^e Priniordialschiidel, dessen Entwicklung im vorigen § p^mordVaiscM- dels in den blei- benden Schädel geschildert wurde, wandelt sich in folgender Weise in den bleibenden de'« m den biei- Sclüidel um. Erstens geht ein Theil des knorpeligen Schiidels unniiltel- bai' in Knochen über und zwar in derselben Weise wie überall da, wo knor])eHg \orgebil(lete Theile ossiticiren, Bildungen, die ich die primä- ren oder primordialen Knochen heisse, nicht weil sie immer früher als die anderen entstehen, sondern weil sie dem primordialen Skelette iiiren Ursprung verdanken. Zweitens erhcilt sich ein Theil des Primor- dialcraniums im Knorpelzustande und bildet die auch beim Erwach- senen vorkommenden knorpeligen Theile. Drittens verschwindet ein nicht gerade bedeutender Theil tles primordialen Knor{>els durch Atro- phie. Viertens endlich l)ilden sich an der Aussenseite des knorpelig häutigen Cranium Jtesondere D e ck - oder B e I eg kn ocben , wie man dieseliten nennen kann, die später z. Tb. untereinandei" und mit den- jenigen Knochen verschmelzen, welche aus dem Primordialschädel selbst hervorgehen. Betrachten wir zunächst die Veränderuntien uueborenen durch (lünn<> Knorpelreste iretrennt. Ihre endliche Vereiniizunj,' zu Einem Knochen beginnt im ersten oder zw eiten .Jahre zwischen dem (ielenktheile und dem Schup- pentheile. allwo dieselbe von aussen nach innen (gegen das For. occipitale mar/num) fortschreitet. Später erst, im dritten und vierten .lahre. verbinden sich auch und zwar vom Foramen nutei Neugeboi'e nen nur noch die Alae magnae, an denen die Flügelfortsätze haften, als getrennte Stücke sich tinden, welche jedoch l)creits im Laufe des ersten Jahres mit dem Reste verwachsen. Bemerkensw erth ist üljrigens, dass bei dei- (icburt noch der grösste Theil der Sattellehne knorpelig ist und dass eine, die Schuppe des Schläfenbeines und der Paukenring, Annit/usti/»>- paniciis, ein kleines Knöchelchen von der Gestalt eines oben oflenen Ringes (Fig. 99 1 . Aufl.) , aus welchem der äussere Gehörgang'enlsteht, endlich die Thränenbeine. das Pflugschaarbein und die Zwisehenkiefer. Alle diese Deckknochen gehören, wie neuere Untersuchungen es wahrscheinlich ma- clien, der Haut des Kopfes oder der Schleimhaut des Anfangsdarmes an (Siehe unten) auf jeden Fall abei" ist ganz sicher, dass nicht eine und die- selbe embryonale Schicht das knorpelig häutige Primordialcranium und die 454 II. Entwicklung der Organe und Systeme Deckknofhen Hefert, vielniehi' die letzteren aus einem Blatte hervorgehen, welches dem Primordialcranium von aussen aufliegt. Keiner von den Deck- oder Belegknochen, die ich früher auch secundäre Knochen hiess. welchen Namen ich jetzt aufgebe, ist knorpelig vorgebildet und hntlet sieh kein knorpeliges Stirnbein oder ein knorpeliges Scheitelbein, wie man z. B. bei jungen Embryonen ein knorpeliges Hinterhauptsbein oder ein knorpeliges Keill)ein wahrnimmt. Die Deckknochen sind aber auch nicht im weichen oder häutigen Zustande präformirt, sondern entwickeln sich von kleinen Anfängen aus in einerweichen, allerdings meist hautartigen, aber morpho- logisch nicht bestimmten, d. h. nicht deutlich begrenzten Grundlage. In der Gegend des Scheitels z. B. sieht man zuerst aussen am häutigen Primordialcranium eine Zahl ganz kleiner isolirler Knochenpuncte, die immer zahlreicher werdend , nach und nach mit einander verschmelzen. Ist so eine kleine Anlage des Scheitelbeins gebildet Fig. 282, so wächst dieselbe tiieils durch Wuche- rung der schon vorhandenen Knochenbalken, theils durch Aneignung neuer, isolirt ent- standener Puncte weiter, während zugleich die vorhandenen Lücken immer mehr mit Knochenmasse sich anfüllen Fig. 283, bis am F^nde ein dünner compacter Knochen entsteht, dessen weitere Fintwicklung wir hier nicht zu verfolgen haben. Wesentlich in derselben Weise bilden sich alle anderen Deckknochen , wobei nur das zu bemerken ist, dass Fig. 28-2. Scheiteibeinanlagen eines 12 Wochen alten menscldiclieu Embryo, 18mal vergr. Fig. 283. Scheitelbein eines 14 Wochen alten menschlichen Embryo, ISmal vergr. i Entwicklung dos KnochoD^NSloni»!. 455 ni;!iK'lie von Ani.iiii: ;in in iiiclir (•(niipactci' (icstjilt auftiolcn, so wie dass; die Zeil (l(\s (M'slcn Aiirirclciis derselben im Allgemeinen an das Knde des /weilen und den Anlaiiij: des drillen F(itaInional(\s lallt. Die ricliliiie AulTassuiiji diesei- Vei'liallnisse, die Unlersclieidiuii: \ni\ zweierlei Knoehen , einmal von ]) r i m o i'd i a 1 en Knochen, die aus dem l'riniordialcranium enlslehen nnd zweitens von Deck- oderBe-, I e iz k. n o e li e u , die von mir seit Langem aufs Entschiedenste betont wird Ueber das Historische dieser Frage vergl. man meinen Bericht derZoot. Anst. in Würzburg), ist meiner Meinung nfich von grosser Wichtigkeit, jedoch weniger in histologischer Beziehung, da wir seit H. Millkr wissen, dass das ächte Knochengewel^e auch bei den knorpelig ^orgel)ilde(en Kn(jchen nicht unmitlell)ar aus dem Knorpelgewe])e entsteht . als mit Hinsicht auf die .Morphologie und lial unstreifig .fACOBSox, der zum ersten Male diese Unterscheidung aufstellte AÜll. Arch. 1844) durch diesell>e ein grosses Verdienst sich erworben. Erst seitdem diese Unterscheidung besteht . sind wir- zu einer richtigen Deutung der Schädelknochen der verschiedenen Wirbelthiere gelangt, erst seit dieser Zeit konnte der Satz ausgesprochen werden, dass alle Schädelknochen im ganzeii Thierreiche in zwei besondeiv und scharf getrennte Gruppen z(M'fallen. sowie dass vom mor])hologiscli(>n (iesichls])uncte aus niu- Deckknochen mit Deckkno- chen und primordiah» Knochen mit solchen in Yergleichung zu ziehen sind. \ on diesem Standpuncte aus sind weder die Functionen noch die Lagerung der Knochen das massgebende, sondcM'ii einzig und allein ihi'e Entwicklung. Ueber die Deckknochen im Einzelnen ist nicht viel zu sagen und erwiihne ich nur noch das Stirnbein, \on dem RAMBArn und Renaii.t gezeigt hal)en , dass es ausser dem einen llauptossificationspuncte noch 3 Nebenkerne hat, einen an der Spina ndsali.s^ einen zweiten Frontale anterhts] in der (iegend unterhalb der Spina, trochlearis und einen dritten in der Gegend des Proc. z-ijyonuiticns [Frontale posterius). Man vergl. auch v. .Iheri.N(; I. i. c. Wir haben nun noch von denjenitien Theilen des Chondrocranium ^(.«^H?"!® Theii( des Chondro- zu handeln, welche am fertigen Schädel sich erhalten und von denen, cranium. welche schwinden. Zu den ersteren gehören die äusseren Xasenknor]>el und der Xasenscheidewandknorpel, von welchem hervorzufieJien ist, dass er durch einen langen vom Vonier umfassteu Fortsatz, di^n von u)ir soge- nannten Processus sphenoidalis septi eartilaginei (s. m. Abh. Ul)er die .lACOBSON'schen Organe des Menschen in der Festschrift vouRinecker 18771, mit dem Rosfrnni sphenoidale verbunden ist , ferner die JAcoBso.vschen Knoi'pel am unteren Rande des Septuni ( artilacjineum \. c.;. 456 !'• Entwicklung der Organe und Systeme. ^The'ne^es* ^^ ''^ *^^''^ Schwinden von Tlieilen des Friniordialcraniuni anlangt, so hondrocranium. ,ij,ij„) i),;,^ früher allgemein an. dass die Theile des Chondrocranium. die nicht in primordiale Knochen ül)ergehen, einfach resorl)irt werden, wo- gegen Dl'rsy in Folge seiner Untersuchungen eine ganz andere Verwen- dung dieser Knorpel behauptet. Dirsy gibt an. dass die Knorpelkapsel des Sinus inaxillar is anfangs vom Oberkiefer ganz getrennt sei. Später 'rücke derse]l)e immer mehr an diese Kapsel heran, so dass der Knorpel zuletzt sein Perichondrium verliere und schliesslich ebenfalls dem von dem Oberkiefer eingeleiteten Verknöcherungsprocesse unterliege , und somit zum Üickenwaehsthum dieses Knochens beitrage. Aehnliche Vor- gänge glaubt DiiRSY (I. c. S. 203) für alle Deckknochen der knorpeligen Nase annehmen zu dürfen, ebenso wie für die Facies orbitales der Stirn- ])eine in ihren Beziehungen zur Lamina spheno-ethmoidal is und erinnert derselbe zugleich an den MECKEL'schen Knorpel, und seine Beziehungen zum Unterkiefer. Es verlohnt sich wohl der Mühe , diese Angaben von Di'RSY zu prüfen, denn wenn dieselben richtig wären, so würden sich für die Deutung der Knochen des Skelettes neue wichtige Gesichtspuncte eröffnen, indem man dann Knochen, die ohne Grenze mit einem präfor- mirten Knorpel zusanunenhängen und auf Kosten desselben wachsen, nicht ohne Weiteres für primordiale Knochen halten dürfte, wie bisher, sondern in erster Linie deren Entwicklung zu untersuchen hätte. Meine Erfahrungen in dieser Frage sind folgende. An menschlichen Embryonen von 3 Monaten bis zu solchen von 9 Monaten war es mir bisher nicht möglich irgend eine Thatsache zu Hnden, die für eine Ossi- lication der oberflächlichen Nasenknorpel, die des Siebbeines ausgenom- men, gesprochen hätte und noch viel weniger war ich im Stande eine F]inverlei})ung derselben in oder eine Aneignung durch die umliegenden Deckknochen zu sehen. Vielmehr zeigen gerade umgekehrt, wie ich dies schon in meinen Arbeiten über die Resorption betont , alle die Nasen- höhle begrenzenden Knochen an der Seite der Höhle die Zeichen energi- scher Resorption mit Lacunen und Ostoklasten! Solche Knochenflächen eignen sich keinen Knorpel an und bin ich der Meinung, dass gerade um- gekehrt der wuchernde Knorpel durch den nach aussen ausgeübten Druck den angrenzenden Knochen zerstört. Ich bleibe somit bei der bisherigen Annahme, dass im Laufe der Entwicklung manche Theile des Chondro- cranium als solche einer Resorption anheimfallen und scheint mir das bedingentle Moment für diese Zerstörungen der Druck der wachsenden gefässreichen Mucosa und des Perichondriums zu sein, wie denn in der That ein solches Schwinden an vielen knorpeligen Theilen der Nase, be- sonders an den Muscheln, durch Messungen in verschiedenen Altern mit Leichtiakeit nachzuweisen ist. Kntwieklung des Knochensystems. 457 Nach (liosen Bemerkungen bezeichne icli noch die Theile des Chon- (li-ocraniuin . die im I.aufe der Entwicklung schwinden. Es sind fol- gende : 1 die Knorpellaiie unter den Nasenbeinen. 2 die Frontalplatle Spöxdli (Orl)italplatte Dirsy) , 3' die Parielalpiatle. 4) die Verl)indunm dieser mit der .4/a magna, 5) die Knorpelkapsein der Sinus sphenoidales, maxillares, frontales. 6) Theile der Muscheln vor der Ossification der- sell)en, 7) die Cartilago Meckki.ii z. Th.. 8 Ein Theil des zweiten Kie- menbogens, der zum Lig. stglo-hgoideunt sich gestaltet. Anmerkung. Ich bespreche hier in erster Linie die wichtige Frage nacii den Beziehungen des Schädels zur Wirbelsäule, ob am Schädel Wirbeln iiomologe Theile vorkommen oder nicht. Bekannterinassen ist bereits im Anfange der 90er .lalire des vorigen dls"^schä(feis^ Jahrhunderts Goethe zu bestimnUen Anschauungen über die Zusanmiensetzung ' des Schädels aus Wirbeln gelangt (Zur Morphologie I 1817 S. 2 48 — 251; 11 1823 S. 50 und 122), welche jedoch von keinem nachweisbaren Einflüsse auf die Wissenschaft waren, da dieselben erst viele Jahre später zur Veröffent- lichung kamen. Unter diesen Verhältnissen ist L. Oken als der eigentliche Ur- heber der sogenannten Wirbeltheorie des Schädels anzusehen , da er 1 807 in seinem berühmten Programme (Siebe S. 12) zuerst öfTentlicli als Vertreter derselben auftrat und diese Hypothese auch im Einzelnen zu begründen ver- sucbte , was Goethe unterlassen hatte. (Man vergl. auch Hlxlev, Elements of compar. anat. 186 4 pg. 279 u. f. und Virchow, » Goethe als Naturforscher « 1861 S. 61 und 112.) Seit dieser Zeit ist über die Ricbtigkeit dieser Theorie viel hin- und hergestritten worden, und gingen auch diejenigen, welche sie anerkannten, in ihren Ansichten über die Zahl der Schädelwirbel selbst wie- der auseinander, indem die Einen drei. Andere vier, wieder Andere eine noch grössere Anzahl von solchen Abschnitten annahmen ; doch hat sich in unseren Tagen in Folge umfassender vergleichend-anatomischer und embryologischer Untersuchungen über die Wirbelsäule und den Schädel diese Angelegenheit nach vielen Seiten geklärt und lässt sich jetzt, wie mir scheint. Folgendes als Ausdruck des dermaligen Standes der Dinge aufstellen. Bei einer Vergleichung der Wirbelsäule und des Schädels sind die drei Zustände , in denen die beiderlei Abschnitte des Skelettes vorkommen , der häutige, der knorpelige und der knöcherne wohl auseinander zu hal- ten. Die häutige Wirbelsäule bildet, wie wir frühersahen, einen zu- sammenhängenden, entsprechend den Urwirbeln gegliederten Strang, der in seiner ganzen Länge die Chorda enthält und mit membranösen Ausläufern ein Rohr um das Rückenmark bildet. Vergleicht man mit dieser primitiven Wir- belsäule den häutigen Primordialschädel, so ergibt sich, dass derselbe im aus- gebildeten Zustande, d. h. unmittelbar vor dem ersten Auftreten von Knorpel, vor Allem dadurch sich unterscheidet, dass er l) nur in seinem hinteren spheno- occipitalen Theile die Chorda enthält, während dieselbe im vortleren spheno- ethmoidalen Theile fehlt, und 2 keine Gliederung darzubieten scheint. Im Uebrigen bildet der häutige Primordialschädel mit seiner Axe und ihren oberen Ausläufern ein Continuum wie die häutige Wirbelsäule, und wären nur die 458 ^I- Entwicklung der Organe und Systeme, Eigentliümliclikeilen zu betonen, welche die Grösse des Gehirns und die Hin- lagerungen der drei höheren Sinnesorgane mit sich bringen. Zur Gewinnung einer möglichst vollständigen Einsicht in die Stellung des häutigen Cranium zur häutigen Wirbelsäule ist es nun übrigens unumgänglich nöthig, auf die früheren Zustände dos ersteren zurückzugehen und zu prüfen, wie die beiden Schädelabschnitte in den ersten Zeiten der Entwicklung zu einander sich verhalten. Hierbei ergibt sich leicht, dass, je weiter man auf die ersten Anlagen zurückgeht, um so mehr der Spheno-ethmoidaltheil sich verkürzt, bis derselbe endlich so unansehnlich wird, dass selbst seine Anwe- senheit in Frage konnnt. In der That hat auch Duusv, ein guter Beobachter, schon vor längerer Zeit behauptet, dass die Chorda anfänghch bis zum vorder- sten Ende der Schädelanlage verlaufe. Wäre dem so, so würde, wie man leicht einsieht, mit Rücksicht auf das Verhalten zur Chorda, Schädel- und Wirbelsäulenanlage sich gleich verhalten und ein vortrefflicher Ausgangspunct für die Vergleichung beider Körperabschnitte gewonnen sein. Ich habe jedoch, wie alle anderen Forscher, gegen Drnsv mich aussprechen müssen, jedoch besteht auch für nüch die wichtige Thatsache zu Recht, dass der })rächordale Theil des Schädels bei Vögeln und Säugern anfangs verschwindend klein ist und der Schädel in dieser Zeit der Wirbelsäulenanlage viel ähnlicher ist, als später, wie dies im Texte des vorigen § ausführlich auseinandergesetzt wor- den ist. Bei so bewandten Verhältnissen ist es leicht möglich, dass bei an- deren Wirbelthieren der chordafreie Abschnitt der Schädelanlage noch mehr verkürzt erscheint und schliesslich selbst ganz fehlt, wie denn auch das Vor- kommen eines Vertebraten, der im ausgebildeten Zustande die Chorda in der ganzen Länge des Kopfes zeigt, den Beweis liefert, dass die Verhältnisse der höheren Thiere nicht die ausschlaggebenden sind. In derselben Weise haben wir uns auch in Betreff eines zweiten Punctes zu äussern, den man von jeher in dieser Frage als sehr tiefgreifend bezeichnet hat, nämhch mit Rücksicht auf den allgemein behaupteten Mangel von Urwir- beln am Kopfe. Ich habe schon in der ersten Abtheilung dieses Werkes darauf aufmerksam gemacht, dass beim Hühnchen Urwirbeln ähnliche Zeichnungen in der Hinterhauptsgegend sich finden 'S. Fig. 76 w und bei Erdl Hühnchen Taf. IX, X, XI [, der diese Kopfurwirbel sogar entschieden als für die hinteren Schädelknochen bestimmt bezeichnet)^ und nun haben auch Götte von Bom- binator und Balkour für die Plagiosfomen über solche Segmentirungen am Kopfe berichtet. Nach Götte (S. 203 u. flg. Taf. III, IV, VI) zeigt die Larve von Bombinator am Kopfe i deutlich ausgeprägte Urwirbel (Segmente GotteI, \on denen sogar jeder in einen lateralen und medialen Theil (äussere und innere Segmente G.) sich scheidet, eine Trennung, die den Kopf scharf von der WirbeLsäule unterscheide. Balfour hat im Kopfe der Plagiostomenembryo- nen wenn auch nicht wirkliche Urwirbel, doch Segmente in Form von acht Paar Blasen gefunden, die aus den Wänden der rechten und linken Leibeshöhle des Kopfes sich entwickeln und den Muskelplatten des Rumpfes entsprechen, auch zu den Muskeln des Kopfes sich umbilden (.lourn. of Anat. XI pg. 47"2 fg.) . Bei so bewandten Verhältnissen kommt auch die Segmentirung des vordersten Leibesendes des Amphioxus wieder zu grösserem Ansehen, als sie bisher ge- nossen hat, und erölfnet sich die Möglichkeit, dass der Schädel der Wirbelthiere, ebenso wie er auf seiner niedersten Stufe die Chorda in seiner ganzen Länge enthielt, so auch uranfänglich gegliedert war, wie die Wirbelsäule. EnlNvicklunt; des Knochonsvslc mp. 459 Was zweitens das kiiorpeligo Craiüuni anlangt, so Iiat man vor Allem da- rauf Gewicht gelegt HixLKY;, dass dasselbe, allem Anscheine nach, nicht sich gliedert, wie die Wirbelsäule, die beim Verknorpeln in einzelne knorpelige Wirbel zerfällt. Wenn man jedoch erwägt, dass auch bei den Wirbelsäulen gewisser Fische (Chin)aera, Rochen) lange ungegliederte Stellen vorkommen, von denen nicht nachgewiesen ist , dass sie einmal aus getrennten Stücken bestanden^ so verliert die angeführte Thatsache viel von ihrer Beweiskraft, um so mehr, als sich zeigen lässl, dass wenigstens das knorpelige Cranium der Säugethiere bestinunte Spuren einer Gliederung zeigt. Als süJcho betrachte ich : li Das Vorkommen von C ho r d a v erb r e it e r u iige n in der Schädelbasis, die den in t e r v e rt e b ra I en C h or d a an schwe 1- 1 u n g e n homolog sind. Es ist oben gezeigt worden, dass mit der tortschreitenden Verknorpelung der Wirbelsäule die Chorda dorsalis der Säuger zwischen den einzelnen Wir- belköipern je Eine Verbreiterung von charakteristischem Baue bildet (Figg. 250, 2ol), so dass aus der Zahl der Chordaanschwellungen auf die Zahl der Wirbel geschlossen werden kann. In der Tliat hat man auch bereits seit län- gerer Zeit aus dem Vorkonunen einer solchen Anschwellung im Innern des arifäni;li(h Eine einzige Knorpelmasse bildenden Körpers des Epistropheus den Schluss abgeleitet, dass derselbe zwei Wirbelkörpern homolog sei. Aehnliche Chordaanschwellungen linden sich nun auch, wie H. Müller, Miualkovics und ich gezeigt haben,, in der Schädelbasis gewisser Geschöpfe (Mensch, Ka- ninchen, Schwein). Sehr beständig sind zwei Anschwellungen, eine erste im Ligamentum dentis zwischen dem Zahn des Epistropheus und dem Occipitale basilare und eine zweite in der Gegend der späteren Sunchondrosis spheno- occipitalis, doch können ausser diesen noch andere Anschwellungen \orlian- den sein, von denen Eine hinten im Occipitale basilare, dicht vor der Eintritts- stelle der Chorda in die Schädelbasis die beständigste ist. In gewissen Fällen linden sich jedoch in diesem Knorpel bis zu i Anschwellungen (ich) und in der Sjjnchondrosis spheno-occipitalis zwei (Muialkovics, ich). "2) Die Entwicklung von Z w i sc h en w i rbe l b ä nd e r n in der Scha del bas i s. Die Zwischenwirbelbänder der Wirbelsäule sind eine spätere Entwick- lung und bilden sich dieselben aus einem anfänglich knorpelartigen Gewebe durch Umbildung desselben in einen F'aserknorpel , während zugleich die Chordaverbreiterungen mächtig wuchern und eine nüttlere platte Höhle zur Aufnahme desselben entsteht. Bei den meisten Wirbeln ist nun freilich der knorpelige Zustand der Lif/. intervertebralia ein schnell vorübergehender, dagegen erhält sich derselbe zwischen dem Epistropheus und Zahn länger und wird erst zur Zeit der Ossitication eine faserige Zwischenscheibe gebildet. Ganz dasselbe hat nun auch bei der Schädelbasis statt, doch lindet sich bei dieser nur Eine ächte Zwischenwirbelscheibe mit einem gewucherten Chorda- reste zwischen dem Occipitale basilare und domSplienoidale jKjsterius, die eher eine noch bessere Ausbildung zeigt als die zwischen dem Zahne und dem Kör- per des Drehers Fig. 198). Ausserdem kann hervorgehoben werden, dass auch zwischen den beiden Sphenoidalia zur Zeit der Verknöcherung derselben eine mehr faserige Zwischenlage, natürlich ohne Chorda sich entwickelt, die an die Lig. intervertebralia erinnert. 460 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Aus diesen Thatsaclien geht wohl unzweifelhaft hervor, dass der bis jetzt allgemein angenommene Salz, dass der knorpelige Schädel keine Spur einer Gliederung zeige, auf sehr schwachen Füssen steht, und gewinnen somit auch andere Thatsaclien, die eine Uebereinslimmung desselben mit der knorpeligen Wirbelsäule darthun, an Gewicht. Von solchen hebe ich folgende hervor: Erstens entw ickeln sich der knorpelige Schädel vmd die knorpeligen Wir- bel in der Art, dass erst die Axentheile und die angrenzenden Gegenden ver- knorpeln und erst später auch die Seitentheile und die dorsalen Schlussstücke, w^o solche vorkommen. So entstehen bei den Wirbeln erst die Körper und die mit denselben verbundenen Theile der Bogen aus Einem Gusse (S. F'ig. 24 i' und viel später die oberen Theile der Bogen und die Dornen. Ebenso am Schädel, wo anfangs nur die Basis und die benachbarten Theile der Bogen ähnlichen Abschnitte [Oco'pitale laterale, Alae maijnae, Alae orbitales) auftreten und die seitlichen imd oberen Theile [Orcipitale superhis. Laminae parietales cartilaginae, viel später dazukommen. Zweitens lässl sich bei einer gewissen Thiergruppe, den Selachiern, nacli- weisen (ich, Gegenbair , dass die zellenhaltige Ghordascheide in derselben Weise an der Bildung der knorpeligen Schädelbasis Antheil nimmt, wie sie an derjenigen der Wirbelkörper sich betheiligt: ja unter umständen verknöchert diese Scheide auch in der Schädelbasis und bildet in der Occipitalgegend einen Wirbelkörper, der ganz mit den chordalen Wirbelkörpern der Wirbelsäule stimmt. ' Finden sich somit bei der Entstehung des knorpeligen Primordialcranium manche Berührungspuncte mit der knorpeligen Wirbelsäule, so scheint mir auch der knöcherne Schädel nicht so weit von der knöchernen Wirbel- säule abzustehen, als manche Neuere wollen. Wenn man erwägt, dass die Wirbel bei ihrer Verknöcherung ganz gesetzmässige Verhältnisse darbieten und als Hauptkerne ausnahmslos Einen Kern im Körper und zw ei in den Bogen zei- gen, so wird es wohl gestattet sein, das so sehr beständige Auftreten von drei Ossificationscentren in der Schädelbasis und von drei Paar Knochenkernen in den Seitentheilen als nicht ganz bedeutungslos zu erachten. Viel schwieriger als die Frage, ob am Schädel Andeutungen einer Glie- derung, eines Zerfallens in gleichwerthige Metameren vorkommen, ist die nach der Zahl dieser Abschnitte und gebührt Gegexbavr das Verdienst, diese Frage zuerst in mustergültiger Weise in AngritT genonunen zu haben. Gestützt auf sorgfältige Untersuchungen des Schädels und Visceralskelettes der mit dem entwickeltesten Knorpelskelette versehenen Selachier (1. i. c.) , sowie auf eine eingehende Prüfung der Verhältnisse ihrer Kopfnerven ist der ge- nannte Forscher zu dem Ergebnisse gelangt, dass der die Chorda enthaltende Theil des Schädels dieser Fische als aus einer grösseren Zahl von Wirbeln, und zwar aus 9, bestehend anzusehen ist, worüber das Nähere in der er- w iihnten Schrift nachgesehen werden kann. Eine solche grössere Zahl von Glie- dern oder Metameren, für deren Annahme bei den Plagiostomen auch Balfoi k sich ausgesprochen hat (.lourn. of Anat. Vol. XI pg. 47 u. tlg.), lässt sich jedoch bei den höheren Wirbelthieren nicht nachweisen und haben wir daher vor Allem die Frage aufzuwerfen, wie hier die Verhältnisse sich gestalten. Die schwierige Frage der Kopfnerven bei Seite lassend, bemerke ich nur, dass auch bei den Vögeln und Säugethieren eine Reihe Thatsachen auf zahl- Entwicklung dos Knochensystems. 461 reichere Melamcren hinweisen, als man sie vor Gege.nbalr anzunehmen t;e- neigt war. Als solche mache ich namhaft : i) Die vier Paar Kiemenbogen und Kiemenspalten am Halse, 2) die fünf Paar Aortenbogen, 3) die Andeutungen einer Gliederung des Hinterhirns, die in gewissen Fällen bei Hühnerembryonen wahrgenommen wurden S. Fig. li und bei DiHSV No. I 3]), /Sj endlich das hie und da zu beobachtende Vorkommen von 3, 4 und 5 Chordaanschwellungen in der Schädelbasis. Da jedoch trotz dieser Hinweisungen auf zahlreichere Schädelmetameren bei den höheren Cranioten nur die drei ersten Glieder der visceralen Seite in Skeletttheile, die drei Paar knorpeligen Kiemenbogen übergehen, so ergibt sich unzweifelhaft, dass bei ihnen, im Vergleiche zu den anderen Wirbelthie- ren, eine bedeutende Reductiou stattgefunden hat, für welche auch das ty- pische Verhalten der Chordaanschwellungen in der Schädelbasis und die ge- ringe Zahl der knöchernen Metamoren spricht. Das Endergebniss dieser ganzen Betrachtung ist somit das, dass wenn auch die weiche erste Schädelanlage, soweit die bisherigen Untersuchungen reichen, nur in seltenen Fällen Bombinator, Elasmobranchier , Hühnchen) Andeutungen von Segmentirungen oder Urwirbeln zeigt, doch der Primor- dialschädel in seinem hinteren spheno-occipilalen oder chordalen Theile dem Wirbeltypus folgt und auch Andeutungen einer Gliederung erkennen lässt. Derselbe enthält in seiner ganzen Länge die Kückensaite und entwickelt sich aus einem zu beiden Seiten derselben gelegenen Blasteme, den Urwirbel- platten, das auf dieselbe Keimschicht, wie das Blastem der Wirbel zurückzu- führen ist. Dieses Blastem umwächst die Cliorda, sendet Ausläufer nach oben zur Umhüllung des centralen Nervensystems und Fortsätze nach der anderen Seite zur Bildung der Wände der Kopfvisceralhöhle. Bei der Verknorpelung spricht sich am Schädel sowohl in den 3 Paar Visceralbogen als in den rosen- kranzförmigen Verbreiterungen und Verschmälerungen der Chorda und in dem Auftreten eines wahren JJi/ainentuni iitteroertebrale in der Schädelbasis eine .Metamerenbildung aus, die auf 3 Wirbelabschnitte hinweist, wogegen bei der \'erknÖcherung dieses Theiles des Schädels nie mehr als zwei Glieder, das Ocripitale und Sphenoidale posterius, auftreten. Auf eine grössere Zahl von Schädelmetameren, welche bei den Vorfahren der höheren Vertebraten un- zweifelhalt vorhanden waren , weisen nur gewisse fötale Verhältnisse der Weichtheile zahlreichere Chordaanschwellungen, Kiemenspalten, Aortenbogen, Hinschnürungen der 3. Hirnblase?) und ist daher anzunehmen, dass bei die- sen Geschöpfen im Laufe ihrer Stammesentwicklung eine bedeutende Re- duction früherer typischer Bildungen stattgefunden hat. Während der chordale oder vertebrale Abschnitt des Schädels in der auseinandergesetzten Weise noch den Wirbeltypus erkennen lässt, ist bei dem prächordalen oder prävertebralen Geoknbai n Theile desselben die Abwei- chung so gross, dass es nicht mehr möglich ist, in derselben Weise von Wir- beläquivalenten zu reden, wie bei dem hinteren .\bschnitte. Ich fasse diesen Schädelabschnitt, wie Miuai.kovics, auf als eine Wucherung des vordersten Abschnittes der primitiven Schädelanlage , welche keinen Theil der Chorda enthält und bemerke zur Vermeidung von Missverständnissen noch einmal, dass dieser prächordale Abschnitt, wenn auch anfänglich noch so klein, doch 462 II- Entwicklung der Organe und Systeme. schon bei der allerersten Anlage des Scliiidels und vor der Sonderung der Chorda in dem vordersten Theile des von mir sogenannten Kopffortsatzes (S. § 10 und 12; und später in dem vordersten Abschnitte der Urwirbelplatten gegeben ist. Diese anfänglich sehr kleine prächordale Schädelanlage wächst, Avie Gkgü.nbaiu treffend schildert, im Zusammenhange mit der grossen Ent- wicklung der vorderen Abschnitte des centralen Nervensystems . der Augen und des Geruchsorganes und gestaltet sich so nach und nach zu dem ganzen vor dem Türkensattel gelegenen Abschnitte des Schädels. Enthält nun auch dieser Schädeltheil keine Chorda, so entsteht er doch durch eine Wucherung des Blastems, das die Chorda umgibt und bildet sich in ähnlicher Weise wie der chordale Schädel aus seiner ersten Anlage hervor, indem auch hier das Blastem von der Basis cranii aus das Vorderhirn umwuchert. Ja selbst beim Verknorpeln und bei der Verknöcherung zeigen sich noch Uebereinstimmun- gen genug, welche keine Schädel deutlicher erkennen lassen als die der Se- lachier (S. die schönen Längsschnitte auf den Taf IV — VI von Gege.nb.vuh \ und erscheint es sicherlich nicht gerathen. zwischen den beiden Schädelab- schnitten eine zu tiefe Kluft zu ziehen. Ich halte es daher für ganz erlaubt, das Sphenoidale anterius, die Lamina perpciidicularis des Siebbeins und das Scptum narium als das vordere Ende der Wirbelkörpersäule des Schädels an- zusehen und die Alae orbitales, die Labyrinthe des Siebbeins und die Nasen- flügelknorpel den Alae inaipiae und Occipitalia latcralia anzureihen . welche Auffassung sowohl für die knorpeligen als die knöchernen Theile zutretTend erscheint. In der ganzen bisherigen Betrachtung war mehr mir vom l'rimordialcia- niuni und den aus demselben hervorgehenden Knochen die Rede. Selbstver- ständlich sollten die eigenthümlichen Gestaltungen, die dem Schädel durch das Vorkommen zahlreicher Deckknochen erwachsen, nicht mit Stillschweigen übergangen werden ; es würde jedoch der Tendenz dieses Werkes zu weit ab- liegen, wenn auch noch diese Frage ausführlich erörtert werden sollte. Es genüge dabei- die Bemerkung, dass auch diejenigen, welche in der Annahme von Schädelwirbeln am weitesten gingen, niemals die grossen Verschiedenhei- ten verkannten, welche zwischen dem Schädel und der Wirbelsäule sich linden und vor Allem in der .\npassung desselben an das centrale Nervensystem, die höheren Sinnesorgane und das Visceralskelett des Kopfes begründet sind. Zum Schlüsse noch die Bemerkung, dass bei Würdigung der sogenann- ten Wirbeltheorie des Schädels nichts leichter ist, als an der Hand der Ent- wicklungsgeschichte und dos Baues des fertigen Schädels eine Menge triftiger Gründe gegen dieselbe vorzubringen , welcher Aufgabe unter den Neueren HrxLEv mit vielem Geschicke sich imterzogen hat. (Siehe bes. Elements of comparative anatomy 1864.) Das Richtige liegt jedoch in der Mitte und hat die Hervorhebung der vielen Ueberein>tinnnungen von Schädel und Wirbel- siule auch ihre Berechtigung. Von diesem Standpuncte aus habe ich schon in der ersten Auflage dieses Werkes diese Frage besprochen und befinde ich mich jetzt nach eingehenderen Studien über die erste Entwicklung des Schä- dels als siß mir früher zu Gebote standen, noch entschiedener als bisher auf der Seite derer, die die Wirbeltheorie für keine veraltete Hypothese halten. Auch HixLEV und Gn:<;K.\B.\rn, wenn auch auf den ersten Blick der Wirbel- theorie nicht hold, stehen doch nicht weit von derselben ab und ist nament- lich der letzte Forscher in seinen neuesten VerölVentlichungen (Vergl. Anat.) EiitwickluiiL: ili's Ku(iclu'ns>stems. 4(.Ki zu einer selir unbefangenen DaistellunL: der wiclitigsten auf die Schiiilcll)!'!- dung bezüglichen Thalsachen gelangt, die -wenigstens für die Knorpeicranien zu einer Anerkennung des WirbcUypus ihres hinteren Abschnittes fülirlc. Ich liabe im Texte dieses § zwischen primären oder primordialen ^^°i\"ien'pH. und Deck- oder B ele gk n o ch e n des Schädels scharf unterschieden und mären und Deck- "- „.., ,. , , , . , ,. . knocben. will ich hier noch etwas ausfuhrlicher darlhun, warum ich an dieser von nur schon vor Jahren im Anschlüsse an I)i<;ks und Jacobson vertheidiglen Aufstel- lung fAlIgemeine Betrachtungen über die Entstehung des knöchernen Schädels der Wirbelthiere in Bericht von der k. zootonüschen Anstalt zu Würzburg 18 i<) und die Theorie des Primordialschädels festgehalten in Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 2. S. 281) auch jetzt noch nüt derselben Entschiedenheit festhalte wie früher und den gegen dieselbe vorgebrachten Einwürfen von Gk(;i:\baiu (Ueber primäre und secundäre Knochenbildung, mit besonderer Beziehung auf die Lehre vom Primordialcranium in Jenenser Zeitschr. Bd. :i. S. 3 4), Vholik (Studien über die YerknÖcherung und die Knochen des Schädels der Teleostei im Xiederl. Archiv f. Zool. Bd. I. S. 2,31 u. flg.) und Wikders- UEIM (Das Kopfskelett der Urodelen in Morphol. Jahrbuch Bd. III passim bes. St. .3 6 4. 5 43' keine so weit gehende Bedeutung beimessen kann, dass sich der Satz aufstellen Hesse, dass eine Grenze zwischen primären und secundä- ren Knoclien nicht zu ziehen sei. Die ganze Frage gestaltet sich bei ^^'ürdigung aller Verhältnisse ohne Schwierigkeit wie folgt. Als ich im Jahre 1849 primäre und secundäre oder Deckknochen scharf trennte, wurde ich von zweierlei Erwägungen geleitet, einmal von morpho- logischen und zweitens von histologischen. Vom ersteren Gesichts- l)uncte aus bezeichnete ich alle aus dem Primordialcranium hervorgehenden Knochen als primäre, die anderen als an der Aussenseite, d. h. ausserhalb des Perichondriums desselben aus kleinen Anfängen entstehende, nicht prä- fornnrte als Deck- oder Belegknochen. Zugleich schied ich auch die beiderlei Knochen scharf vom histologischen Standpuncte, indem ich angab, dass alle Deckknochen aus einer bindegewebigen Grundlage hervorgehen, die primären Knochen dagegen in und aus der knorpeligen Anlage verknöchern. Diese letz- tere Aufstellung gaU zu der Zeit, als ich sie machte, als vollkommen richtig, indem man damals noch allgemein einen wesentlichen histologischen Unter- schied zwischen der Knorpel- und Bindegewebsossification annahm und zwei- tens auch keine anderweitige Entstehung der primären Schädelknochen be- kannt war, als diejenige, die mit einer Ossitication im Knorpel beginnt. i>lit der Zeit änderte sich jedoch die Sachlage wesenthch. Vorerst wurde durch 11. MiiJ.EH (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. IX. 1858) bewiesen, dass die Bildung des ächten Knochengewebes in den primären und Deckknochen ganz in der- selben Weise statt hat und dass die Knorpelzellen, seltene Ausnahmen abge- rechnet, nie in Knochenzellen sich umwandeln. Später zeigte GE(;ENBAru (1. s. c), dass an Primordialcranien von Fischen Alepidosaurus) und Amphi- bien nicht nothwendig die Verknöcherung intracartilaginös H. Mi i.i-eu oder endochondral (Strelzoff) beginnt, sondern auch perichondral auftreten kami, worauf dan« durch Vromk perichondrale (perichondrostotische (!) Vkoi.ik Verknöcherungen am Primordialschädel von Fischen und von Wiedeusiieim an demjenigen der Urodelen als sehr verbreitet nachgewiesen und fcMiier ge- 464 II- Entwickking der Organe und Systeme. zeigt wurde, dass in manchen Fallen enchondraie 'enchondrostotische (!) Vuo- lik) Verknöcherungen des Primordialschädels gar nicht vorkommen. Ich bin nun recht gern bereit zuzugeben, dass in Folge dieser neu aul- gefundenen Thatsachen die Definition der primären und Deckknochen anders gefasst werden muss, als ich dieselbe vor fast 30 Jahren gab, auf der andern Seite haben aber die Fortschritte in der histologischen Seite der Furage an den morphologischen Gesichtspuncten nichts geändert, doch will ich, bevor ich meinen jetzigen Standpunct auseinandersetze, noch zwei wichtige mit dieser FVage in naher Beziehung stehende F^ortschritte unserer Erkenntniss hervor- heben. Von grosser Bedeutung erscheint mir erstens die längstbekannte, aber in neuerer Zeit fast in Vergessenheit gerathene oder wenigstens nach dieser Seite nicht gewürdigte Thatsache , dass auch am Rumpfe die primären, knorpelig vorgebildeten Knochen bei \erschiedenen Geschöpfen in sehr verschiedener Weise verknöchern. Während bei den Säugern bei allen diesen Knochen un- ter früherer oder späterer Mitbetheiligung perichondraler periostaler) Ablage- rungen die Verknöcherung endochondral auftritt, zeigen die Röhrenknochen der Vögel, Reptilien, Amphibien und Frische, wie ich nach dem Vorgange von Djgks, Ratuke, Reu;heht, Biu ch, H. Müi.i.er (1. c. S. 178. 198) u.a. gestützt auf zahlreiche eigene Beobachtungen angeben kann , ein ganz anderes Ver- halten, indem hier die Verknöcherung wesentlich als eine perichondrale auf- tritt und der Knorpel in den Diaphyseti entweder ganz schwindet, oder wenig- stens nie in irgend erheblichem Masse verkalkt. Mit demselben Rechte oder Unrechte, mit dem perichondral entstandene Ossiticationen des Primordialschä- dels eines Urodelen oder Fisches Deckknochen genannt worden sind, könnte und müsste man demnach auch die perichondral entstandenen Theile der Ex- tremitätenknochen der niederen Wirbelthiere als Belegknochen bezeichnen ! Ein zweiter sehr wichtiger Punct sind die von 0. Hertwig i^M. Schultze's Archiv Bd. XI. 1874. Supplementheft) gegebenen Nachweise über die Ent- stehung der Deckknochen der niederen Wirbelthiere als Haut- und Schleim- hautverknöcherungen, die zu den phylogenetisch in frühester Zeit auftreten- den Hartgebilden beider Lagen (Zähnen, Stacheln) in genetischer Beziehung stehen. Wenn die HEKXwic'schen Ableitungen richtig sind — und es ist nicht zu läugnen, dass dieselben auf eine bedeutende Zahl unzweifelhafter Thal- sachen und bestechender Schlussfolgeiungen sich gründen und somit die grösste Beachtung verdienen — und wenn dieselben auch auf die höheren Wirbelthiere und den Menschen übertragen werden dürfen — in welcher Beziehung ich nur übrigens ein endgültiges Urlheil noch vorbehalte — so ist klar, dass die Kluft zwischen den Verknöcherungen des Primordialskelettes und den Deckknochen noch grösser wird, als ich bisher dieselbe mir dachte, indem ich annahm, dass die letzteren wenn auch nicht aus dem Knorpelske- lette, so doch aus einem den Anlagen desselben nahe stehenden Blasteme her- \orgehen. Die Sätze, zu denen die gegebenen Auseinandersetzungen leiten, möchte ich in folgender Weise zusammenstellen, indem ich noch bemerke, dass auch 0. HEUTWKi wesentlich auf demselben Standpuncte steht, wie ich. \ ) Die Unterschiede der primären oder primordialen und der Deck- oder Belegknochen (secundären Knochen) sind vom morphologischen Ge- sichtspuncte aus scharf und durchgreifend. Die ersteren sind Verknöche- Entwicklung des Knochensystems. 465 rungen des (knorpeligem) Primordialskeleltes, die letzteren, ausserhalb dieses Skelettes gebildet und mit Wahrscheinliclikeit alle Haut- oder Schlei mhautossificationen. 2) Die Deckknochen sind nie knorpelig vorgebildet , die primordialen Knochen dagegen ohne Ausnahme als Knorpel präforinirt. 3) Die Art und Weise der Bildung des Knochengewebes ist bei beiderlei Knochen gleich. 4) Das primordiale Skelett verknöchert bei den niederen Wirbelthieren z. Th. nur perichondral, dann perichondral und endochondral und bei den Säugern z. Th. ebenso, z. Th. in erster Linie endochondral. — Die Ausdrücke perichondrale Knochen und Deckknochen sind nicht gleichbedeutend. § 33. Entwicklung des Viseeralskelettes des Kopfes. Zur Vervollständigung der Entwicklungsgeschichte dos Kopfske- iettes haben wir nun noch von den Gesichtsknochen zu handeln, inso- weit dieselben nicht schon beim Schädel zur Besprechung kamen und führt dies von selbst dazu, auch die äusseren Formen des Gesichtes zu l)erücksichtigen, ohne deren Kenntniss ein Verständniss der Gestaltung der Knochen nicht möglich ist. Das Gesicht Ijildet sich aus zwei paarigen und einem unpaaren Ge--*^«'^^*^^^^^?^^^*^^* bilde hervor. Die ersleren sind der erste K i e m e n- oder Visceral- bogen mit seinem Ober- und Unterkief erfortsa^tz e , die schon aus früheren Schilderungen bekannt sind, das unpaare Gebilde ist der Stirnfortsatz mit den äusseren und inneren Nasenfort- sätzen. Um die Verhältnisse dieser verschiedenen Theile und ihre Umbildungen leichter verständlich zu machen, beginne ich mit der Hin- weisung auf die Fig. 284, die ein Stadium zeigt, in welchem alle ge- nannten Theile vollkommen ausgeprägt sind. Bei diesem menschlichen Embryo bildet der Mund , der im geöffneten Zustande dargestellt ist, eine grosse Querspalte , welche die schon gebildete Zunge [z] erkennen lässt. Begrenzt wird dieselbe nach hinten durch die vereinigten U n t e r- k i eferfort Sätze des ersten Kiemenbogens (5), die wie einen primi- tiven Unterkiefer darstellen , während vor der Mundspalte seitlich die Oberk i e fe r for tsätze desselben Kiemenbogens (4) und in der Mitte der Stirnfortsetz mit den Nasenfortsätzen einen fast zusannnenhängenden Oberkiefertheil bilden. Der Stirnfortsatz erscheint als eine kurze und breite Verlängerung der Stirn , eine Betrachtung desselben von unten und auf Durchschnitten zeigt jedoch, dass derselbe die Verlänge- rung nicht blos des Schädeldaches , sondern auch der Schädelbasis ist Kölliler, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 30 466 II. Enlwickiuii,^ der Organe und Systeme. und mit Einem Worte das vordere Ende des gesainnilen Schädels dar- stellt. Es sind ubimens an diesem Slirnfortsatze ein mittlerer Theil. der eigentliche S t i r n f ü r t s a t z , und zwei seitliche Anhange, die äusseren N a s e n f 0 r t s ä t z e , zu unterscheiden. Der eigentliche Slirnfortsatz ist nichts anderes als eine Fortsetzung der Schädelbasis, welche im Gesicht als JN a s e n s c h e i d e w and er- scheint, Unfänglich kurz, niedrig und ])reit (dick) auftritt und erst allmälig in die be- kannte typische Form übergeht. Das vor- derste Ende dieses Septum narium erscheint im Gesicht in der späteren Zwischenkiefer- gegend in Gestalt eines breiten in der Mitte eingekerbten Vorsprunges (Fig. 285 st] der seitlich mit zwei Spitzen, den inneren Nasenfortsätzen, die äussere Nasen- öfl'nung und eine zwischen diesem Vor- sprunge und den Oberkieferfortsätzen gele- gene Furche, die Nasen- furche begrenzt. Die äusseren N a s e n f o r t - Sätze [an) sind die Fort- setzungen der Seitentheile des Schädels und ent- wickeln später in sich die m : '^ Fig. 284. Fi£ 28t Fig. 2S4. Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach Coste. 3 liniier äusserer Nasenfortsatz ; 4 01>erliieferfortsalz des ersten Kiemenbogens; 5 primitiver Unteriiiefer; z Zunge; h Bulbus aortae ; b' erster bleibender Aortenbogen, der zur Aorta ascendens wird; b" zweiter Aortenbogen, der den Arcus aortae gibt; b'" dritter Aortenbogen oder Ductus Botalli ; y die beiden Fiiden rechts und linlvs von diesem Buchstaben sind die eben sich entwiclcebiden Lungenarterien; c' gemeinsamer Ve- nensinus des Herzens; c Stamm der Cava superior und Azygos dextra ; c" Stamm der Cava sup. Mnd Azygos sinistra; o' linkes Herzohr; v rechte; v' linke Kammer; ae Lungen; e Magen; j Vena omphalo-mesenterica sinistra; s Fortsetzung derselben hinter dem Pf/io/'w.? , die später Stamm der Pfortader wird ; x Dottergang; a Art. omphalo-mesenterica dextra; in WollTscher Körper; / Enddarm; n Aiteria umbilicalis ; u Vena umbilicalis ; 8 Schwanz; 9 vordere; 9' hintere ExtremitJit. Die Leber ist entfernt. Fig. 285. Kopf eines sechs Wochen alten menschliehen Embryo von vorn und unten, vergrössert. u Stelle wo der Unterkiefer sass; o Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens; an äusserer Nasenfortsatz; n Nasengrube; st Slirnfortsa'z; g* Aus- stülpung der Rachenschleimhaut (Ilypophysislasche). Knlwiiklun.ü des Knochcnsysteins. 467 knoi'])elijj;eii Sicltbciiilahyrintlie und das knorpelii^t^ Dach sainint don Scitcndunlcn der \ orderen Tlieile der Nasenliöhle. Im Stadium der l'iiiii. 2Si u. 2N5 l)ei;renzen die äusseren Nasenfortsätze (seitliche Stirn- iortsätze von Reiciiekt) die Nasenlöcher von aussen und bilden zugleich mit dem Oberkieferfortsatze eine Furche, die von der Nasenfurche bis zum Auiie verläuft und die Thränenfurche heissen mag. weil sie, wie CosTE wohl mit Recht angibt, zum Thränenkanale sich gestallet. Indem ich nun mit Bezug auf die allererste Entwicklung der äussern Gesichtsform auf die später zu gebende Bildungsgeschichte des Geruchs- oi'ganes und des Darmkanales verweise , wende ich mich gleich zur Schilderung der wichtigsten weiteren Veränderungen, durch welche die noch sehr unvollkonunene Gestaltung der Fig. 284 in die bleibende über- geht. Die äusseren Theile anlangend, so ist das Erste, dass Stirnfortsalz und die 01)erkieferfoi'tsälze einerseits, anderseits al)er diese letzten Fort- sätze und der äussere Nasenfortsatz ganz mit einander verschmelzen, wodurch ein \()llständig(M" 01)erkieferrand und eine einfache jedoch noch \\enig ausgedeiinte Wangengegend entsteht. Ist dies geschehen, so ent- wickelt sich der Rand der Oberkiefergebilde zur Lippe und zum Alveo- Inrrande der Ober- und Zwischenkiefer , während äusserlich aus dem Stirnforlsatze im weiteren Sinne ganz alhnälig die Nase hervorwuchert, und aus einer J^reiten , platten prinutiven Gestalt immer mehr in die schlanke typische Form iUiergeht , in welcher Beziehung auf die natur- getreuen Abbildungen von Erdl und A, Ecker verwiesen wird. Während die ersten der eben erwähnten Veränderungen sich ein- HiWimgd. leiten, gehen auch mehr in der Tiefe namhafte Umgestaltungen vor sich. Anfangs i-st die Mundhöhle eine weite Höhle, an deren Dach ganz vorn die Geruchshöhlen durch zwei kleine Löcher (Figur 286 in) die ich die inneren Nasen- öffnungen nenne, ausmünden. Bald jedoch und zwar schon vor dem Ende des 2. Monates beginnt ein Vorgang durch welchen schliesslich die einfache Mumlhöhle in einen unleren grösseren tligestiven und einen oljeren engen respiratorischen Al)schnilt geson- dert wird. Es wuchern nämlich (Fig. 286) die Oberkieferfortsätze des ersten Kiemenl)ogens nicht blos äusserlich , sondern auch innerlich in Fig. 286. Kopf eines nienscliliclien Embryo aus der 8. Wuche von unten. Der Unterkiefer ist weggenommen, um die grosse Spalte in der Mundraclienhöiile mr zu zeigen, welche später durch Vortreten und Verwachsen der Gaumenfortsätze g ge- schlossen wird, an Aeussere NasenotTnungen ; in innere Nasenoffnungen oder Aus- mündungen des Labyrinthes, von den Choanen wohl zu unterscheiden. 30* 468 II. EntAsicklung der Organe und Svsfeme. Hartgebilde des Gesichtes. Fi2. 287, Gestalt einer Leiste oder Platte [g], die ich die Gaumenplatte nannte, anfanglich (Dürsy, Fleischer) in schief absteigender, später in horizontaler Richtung medianwärts, so dass sie eine immer enger werdende Spalte , die Gaumenspalte, zw i- schen sich offen lassen, deren Verhältnisse an Fronfalschnitten des Ge- sichtes aus einer späteren Zeit die Fig. 287 sehr deut- lich zeigt. Von der achten Woche an verschmelzen dann die Gaumenplatten untereinander von vorn nach hinten, so jedoch, dass sie vorn auch mit dem unteren breiten Rande der noch ganz kurzen Nasenscheidewand sich vereinen. In der 9. Woche ist der vordere Theil des Gaumens, der dem späteren harten Gaumen entspricht, schon voll- kommen geschlossen, der weiche Gaumen dagegen noch gespalten, doch bildet sich dieser von nun an rasch aus und zeigen Embryonen der zwei- ten Hälfte des dritten Monates das Velum gebildet und auch die Uvula im Entstehen begrif- fen, die id^rigens schon vor der Vereinigung der beiden Hälften des Palatu») molle als eine kleine Hervorragung an den hintern Enden derselben zu er- kennen ist (Fig 288) . Wir kommen nun 7Air Re- trachtung der Hartgebilde Fii'. 288. des Gesichtes, die einer- Fig. 287. Senkrechter Schnitt durch den Gesichtstheil eines jungen Kalbsembryo mit Gaumenspalte , mit Weglassung des Unterkiefers und der Zunge. Ger. Yergr. n knorpelige Nasenscheidewand ; b Gaumenfortsätze des Oberkiefers mit der Gau- menspalte ; c die jungen Schmelzkeime der Backzähne des Oberkiefers; d knorpelige Decke der Nasenhöhle e; f J acobson'sche Organe sammt den sie begrenzenden Knorpeln. Fig. 288. Oberkiefer und Gaumen eines 9 Wochen alten Fötus, 9mal vergr. a Lippen abgeschnitten; b Gaumen; c äusserer Zahnwall ; d innerer Zahnwall; e Papille des ersten Backzahnes; f Papille des Eckzahnes; g des zweiten ; h des ersten Schneidezahns; i Gaumenwülste; fe Zwischenkiefergegend ; / weicher Gau- men, noch gespalten. lintwicklung des Knochensysteins. 469 seils im Zuser ihm seine Lage hat. Weiter nach vorn Hegt der MECKEL'sche Knor- pel hart am Ansätze des Musculus mylohyoideus, jedoch an der Aussen- seite des Muskels, so dass er hier nur vom Biventer und der Glandula submaxillaris verdeckt wird und eine verhältnissmässig oberflächliche Lage hat. Ganz vorn endlich tritt der Knorpel an die mediale (obere) Seite des Muse, mylo-hyoideus und befindet sich mit seinem vordersten Ende unmittelbar unter der Schleimhaut der Mundhöhle, d. h. den Kei- men der Schneidezähne. iMitfernt man den Paukenring und das Trom- melfell, so gewahrt man, dass der Knorpel, ungefähr so wie später der Processus Folianus mit dem Hammer sich verbindet, genauer bezeichnet vom Kopfe desselben abgeht und mit ihm Eins ist. Dieser Fortsatz nun, sowie der Hanuner und Ambos, sind, wie Bei- ^IllXo"" CHERT mit vollem Rechte lehrt , weitere iMitwicklungen des Unlerkiefer- fortsatzes des ersten Kiemenbogens. Derselbe sondert sich, indem er im Innern knorpelig wird, welche Verknorpelung gleichzeitig mit derjeni- gen der Wirbel (beim Menschen in der 3. u. 4. Woche; vor sich geht, das Foramen stylo-inastoideinn ; ferner den M. styloglossus , darunter das Lig. stylo- hyoidenm zum Cornu minus ossis hyoidei, dessen Cornu majus aucli deutlicli ist, und den abgesclinittenen .1/. stylo-hyoideus. Am Halse sind blossgelegt der N. Iiypoglossns, die Carotis, der Vagus, einige Muslveln und der Kelilkopf zum Tlieil. 472 II- Entwicklung der Organe und Systeme. zuerst in zwei Abschnitte, ein kleineres hinteres und ein grösseres vor- deres Stück, und dann nimmt der erstere und der hintere Theil des letz- teren durch besondere Wachsthumserscheinungen nach und nach die Formen des Ambosses und Hammers an. so jedoch, dass der letztere mit dem vorderen Knorpelstücke verbunden ])leibt. Zugleich drängen sich Hammer und Ambos wie in einen Theil der ersten Kiemenspalte (die spätere Paukenhöhle), ein, ohne wirklich in die Höhlung derselben zu gelangen und setzen sich mit dem Steigbügel in Verbindung. Die wei- teren Schicksale dieser Theile nun sind folgende : Hammer und Aml)os, anfangs ganz knorpelig, beginnen im 4. oder 5. Monate zu verknöchern und zeigen hierltei das Eigenthümliche, dass sie in erster Linie vom Perioste aus ossificiren. bn 6. Monate sind beide Knöchelchen scheinbar ganz ausgebildet, doch ist um diese Zeit weder die äussere periostale Knochenlage ringsherum vorhanden , noch auch der innere Knorpel ganz geschwunden. Ja es behält nach neueren Unter- suchungen der Hammer auch später noch, sowohl an seiner Oberfläche a'ls im Innern (am Processus brevis und am Manubrium) Knorpelreste und verknöchert eigentlich nie vollständig. (S. Griber in Wochenbl. d. Ges. d. Wiener Aerzte 1867 No. i: Prissak, Archi\ f. Ohrenheilk. Bd. 111 ; Brunner, Beitr. z. Anat. d. mittl. Ohres 1870: RIdinger, Beiträge zur Histol. d. mittl. Ohr 1873.) Der MECKEL'sche Knorpel ist kein so vergängliches Gebilde wie Viele anzunehmen geneigt sind. Beim Menschen liegen die vorde- ren Enden dieser Knorpel dicht beieinander in der Gegend der späteren Sutura maxillaris. sind jedoch in der Regel (ob immer ist noch zu unter- suchen) nicht untereinander verbunden, wie diess bei Säugethieren stets der Fall ist. Mit der Entwicklung des Unterkiefers halten dieselben noch eine Zeit lang Schritt, verkümmern dann aber vom 6. Monate an in dem grössten Theile ihres Verlaufes mit einziger Ausnahme ihres vordersten Endes, welches schon sehr früh (im S.Monate) sich verl)reitert und ver- knöchernd mit dem vordersten Theile des Unterkiefers verschmilzt und spurlos in demselben aufgeht. Ausserdem erhält sich auch noch ein knorpeliger Rest des fraglichen Organes in dem der Mundhöhle zuge- wendeten Theile der Symphyse l)is nach der Geburt , ohne mit dem Unterkiefer zu verschmelzen, welches Knorpelstück im ersten Jahre bei der Vereinigung der beiden Unterkieferhälften entweder mit dem Kno- chen verschmilzt oder vergeht. Aus dem hintersten Ende des Meckel'- schen Knorpels, von der Ligula am Foramen alveolare bis zur Fissura pe- troso-tympanica, gestaltet sich, indem der Knorpel vergeht, das Ligamen- tum laterale internum maxillae inferioris, das somit mit Recht als ein für das Gelenk unwichtiges Band an£:esehen wird. p]iit\vickliiii.^ des Knochensystems. 473 Bei Säugern ist das s])ätere Schicksal des MECKEL'seheii Knorpels in manchen Beziehungen ähnlidi wie beim Menschen, doch fehlten bis vor Kurzem zusammenhängende Beobachtungsreihen bei verschiedenen Ty- pen. ol)schon in den Arbeiten von Bkichert (Xo. 139). Bruch 11. i. cc), Semmer (No. 229 u. A. manches Brauchljare und Richtige niedergelegt ist. YorKurzemhat nun aber einer meiner Zuhörer, HerrBAiMiLLER. den MECKEL"schen Knorpel des Sciiweines in seinen verschiedenen Phasen 2enau verfolgt und hiebei folgendes Wesentliche gefunden : \) Das hin- terste Ende des MECKEL'schen Knorpels wird zum Hannner, doch geht der ProVessus Folianus nicht direct aus dem Knorpel hervor, sondei-n entsteht unabhängig von diesem. 2) Das nächstfolgende Stück, vom Hannner an bis etwa zur Mitte des Processus alveolaris des Unterkiefers, wird nach vorausgegangener Verkalkung resorbirt. 3) Das vordere Stück endlich ossificirt — mit Ausnahme seines allervordersten Endes, das der Aifflösung anheimfällt — und wird dem Unterkiefer einverleibt, so je- doch, dass dasselbe immer eine oberflächliche Lage beibehält. Ich kann diese Angaben für das Schaf bestätigen, worüber in der Anmerkung mehr. An der Aussenseite des MECKEL'schen Fortsatzes bildet sich der-'^^«*'"« inferior Unterkiefer und steht dieser Knochen wesentlich in demselben Ver- hältnisse zu ihm, wie die Deckknochen am Schädel zum Primordial- cranium. Von einem kleinen unscheinbaren Anfange an. der schon in der zweiten Hälfte des zweiten Monates, mithin sehr früh auftritt, ge- staltet sich derselbe bald zu einem länglichen, halbrinnenförmigen. an der Aussenseite des MECKELSchen Fortsatzes gelegenen Scherbchen und wird schon im Anfange des dritten Monates grösser als dieser, während zugleich seine verschiedenen Fortsätze sich zu entwickeln beginnen, und der Knochen allmälig rinnenförmig sich gestaltet, wobei er bei ge- wissen Thieren eine anfangs selbständige mediale Lamelle erhält (Sem.mer;, die jedoch bald mit der Hauptmasse verschmilzt. Der Unterkiefer ist somit nicht knorpelig angelegt, wie Strelzoff in neuester Zeit behauptet, wohl aber entwickelt derselbe, wie J. Brock in einer sorgfältigen Arbeit (1. i. c.) nachgewiesen, schon sehr frtih (bei Schweineembryonen von 4 cm Länge) am hintern Ende einen Knorpelansatz, der bald den ganzen Angulus und Condylus bildet und auch weit ins Innere sich erstreckt. Auch l)eim Menschen tritt, wie ich schon vor langer Zeit mittheilte, eine solche knorpelige Epiphyse am Gelenkkopfe auf, ausserdem aber ver- dient alle Beachtung, dass beim Menschen der vorderste Theil desMECKEL- schen Knorpels ossificirend mit dem Unterkiefer verschmilzt und dieser Knochen somit nicht ein reiner Deckknochen ist. Ferner bemerke ich, dass in der im ersten Jahre vergehenden Naht oder Syndesraosis beider Unterkieferhälften manchmal ein kleiner, besonderer, einfacher oder 474 l'- EnUvicklung der Organe und Systeme. doppelter (?) Knochenkern sieh l)ildet , der bald mit dem Ganzen ver- schmilzt. waxiiinsnperior. Im Oberkicferfortsatze des ersten Kiemenbogens entwickeln sich die Palati IUI III, , , . / r • I • »• j. • I ■ 1 • /-- Processus pUri/- F 1 ü g c 1 1) c I n c [1(11111)1(1 medialis Processus pterygoideij , die u a ii m e n- ^^""'" beine und der Oberkiefer, die alle einer knorpeligen Anlage er- mangeln und die Bedeutung von Belegknochen zu haben scheinen, in welcher Beziehung übrigens alle Beachtung verdient, dass zwei dieser Knochen an der medialen Seite des Primordialcranium, einer an seiner hiteralen Fläche sich bildet. Das letzte ist der Fall beim Olierkiefer, der an der Aussenseite des Nasenflügelknorpels und unterhalb desselben entsteht und so die Stelle eines Deckknochens dieses Knorpels vertritt, obschon die Anlage desselben unzweifelhaft auf den Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens führt. Verschieden hiervon liegt das Gau- menbein bei seinem ersten Auftreten, wie Dursy angibt (No. 94, St. 200 Taf. MI. Fig. II), an der medialen Seite des seitlichen Nasenknor- pels zwischen diesem und der knorpeligen unteren Muschel, welche Lage jedoch nur für die vorderen Theile dieses Knochens zutrifl't, indem der- selbe weiter hinten an der unteren und Aussenseite des Nasenknorpels seine Lage hat. Eine ähnliche Lage hat auch das Flügelbein an der me- dialen Seite des knorpeligen Processus pterygoideus (Lamina lateralis Proc. pterygoidei) und weisen diese Verhältnisse darauf hin, dass die letzten beiden Knochen »Schleimhautknochen« sind (s. oben). Die genannten Knochen treten alle am Ende des zweiten Monates auf und zwar das Pterygoideum und Palatinum mit Einem Kerne , zu denen jedoch Ijeim letzteren Knochen nach Rambaud und Rexault nach der Geburt (wann ?) noch zwei nicht constante Apophysenkerne an der medialen und lateralen Seite des Processus pyramidalis &A'L\x\.o\wmen^ die im 12. und 13. Jahre noch nicht verschmolzen sind (1. i. c. Fl. XIII. Fig. 8) . Beim Oberkiefer beschreiben Aeltere (B^clard, Meck. Arch. VI.) und Neuere (Rambaud und Renault) mehrfache (5) Kerne, da dieselben jedoch sehr früh im 3. — 5. Fötalmonate) verschmelzen, so ist noch genauer zu untersuchen , ob dieselben wirklich beständig sind und nicht in die Kategorie jener wandelbaren Ossificationspuncte fallen , die bei Deck- knochen namentlich so häufig sind. Ein von den genannten französischen Autoren unter dem Namen, ))0s sousvoinerienn beschriebener, die Be- grenzung des Canalis incisivus darstellender und einen Theil der Cr isla nasalis l)ildender Kern macht vielleicht eine Ausnahme, da derselbe im ersten Jahre noch nicht mit den übrigen Knochen verschmolzen sein soll und selbst im 15. — 20. Jahre noch als getrenntes Stück vorkommen kann (I. c. PI. 12. Fig. 13, 14, 15), Angaben, von denen die erstere lange nicht für alle Fälle zutrifft. Entwicklung des Knocliensystems. 475 Auch (las \V anii(Milje i n uelit aus dem überkieforrortsatze des ev- o» 2yffi"""''<-i"" sten Kienienl)ogeus hervor , ebenso wie der Oberkiefer. Seine Verknö- cherung ceschiehl nach neueren Erfahruniicn mit zwei Kernen (s. Qiain's Anat(im) VIII. lülilion pag. 72 . Zur Vcrvoliständigung der gegel)euen Schilderung sind nun endlich noch tue sogenannten Gesiehtsknochen zu erwähnen, die ganz unzweifel- haft als Belegknochen des vordersten Theilcs des Schädels sich ent- wickeln. Es sind dies die Xasenl)einc, die Th r äh enb e i ne , die P f I u g s c h a a r und die Z w i s c h e n k i e f e r. Die Nasenbeine und Nasenbein T li i-änen])eine , die im Anfange des 3. Monates verknöchern, sind Thränenbem. ächte Belegknochen des knorpeligen Siebl)eines. Die nämliche Stellung lial auch der Vom er zur Nasenscheidewand, der im 3. Monate aus zwei Vomer. liälflen entsteht und lange Zeit hindurch die Form eines zusanunenge- boiienen Plättchens mit einer Rinne an seiner oberen Seite hat. Was die Z wisehenkie f er anlangt, so finde ich wie Dlrsy, dass dieselben Zwischenkiefer- als selbständige Knochen sich entwickeln, jedoch ungemein bald mit dem Oberkiefer verschmelzen. Bei Embryonen von 10 Wochen sind dieselben ül)rigens immer noch fast ganz von den Oberkiefern getrennt, mit Aus- nahme einer kleinen Verbindung an der Gesichtsfläche. In der 1 1 . und 12. Woche ist die Verbindung hier inniger, dagegen immer noch am Gaumentheile eine Spalte vorhanden, welche, wie bekannt , auch später noch sich vorfinden kann. Bei der doppelten Hasenscharte mit Wolfs- rachen bleibt wegen der mangelnden Vereinigung der Oberkieferfort- sätze und der inneren Nasenfortsätze die Verbindung der Oberkiefer und Zwischenkiefer aus und spricht das selbständige Auftreten von Knochen- stücken , welche die Schneidezähne tragen , in dem von der Nasen- scheidewand getragenen Stununel , wie leicht ersichtlich, entschieden zu Gunsten der Annahme einer selbständigen Entstehung des Os intev- iiiaxiUare, welches diesem zufolge am vordersten Ende des Septum na- rium ungefähr dieselbe Stellung einnehmen würde, wie weiter hinten der Vomer. Wir wenden uns nun schliesslich auch nocli zur Besprechung der ^^f^"p^j.'^j|"p^"^_ linwandlungen des z weiten und der fo l gen de n Ki enienbogen. ^egen. Nicht blos der erste, sondern auch der 2. und 3. Kiomenbogen gehören, wie die Fig. 293 lehrt, ursprünglich zum Kopfe. Im weiteren Verlaufe, mit dem Hervortreten des eigentlichen Gesichtes rücken jedoch die liin- teren Kiemenbogen immer mehr an den Hals und hier liegt dann auch der grössere Theil der bleibenden Gebilde, die aus diesen Bogen hervor- gehen. Der zweite K i e m e n b o g e n ist in seiner Umwandlung Zweiter Kiemen " bogen. elienfalls vor Allem von Reichert verfolgt worden, dessen Darstellung 476 II. Eiilwickluiis der Oraane und Svstenie. hli -Ae folgende ist. Ursprünglich mit der Scluidelbasis in der Gqgend des liin- teren Keilbeines verbunden . trennt sich dieser zweite Bogen von der- selben. sowie die Entwicklung der knorpeligen Gehörkapsel beginnt, indem sein Anfangsslück verschwindet. Der Rest sondert sicli in l»e- stinnnter Weise in knorpelige und weiche Theile. Das Anfangsstück wird zum Steigbügel und setzt sich mit dem Labyrinthe in Verbindung. Das folgende nicht verknorpelnde Stück des zweiten Bogens wird zum Mus- culus stapedhis. Dann kommt ein langes Knorpelstück, das mit der Pars mastoidea des Primordialschä- dels verschmilzt und, wenn es ver- knöchert, die Eminentia papillaris an der hinteren Wand der Pauken- höhle und den Processus sfi/loideas liefert. Von diesem aus gelil ein zusanunenhängender Knorpelstrei- fen bis gegen die Mittellinie des Halses, verschmilzt jedoch nie mit dem der anderen Seite und gestal- tet sich später zum Cornu minus ossis hi/oidei und zum Ligamentum slylo-hoideum. An dieser Darstellung Rei- chert's hal>e ich nach meinen Unter- suchungen an jungen Säugethier- eml>ryonen folgendes zu ändern. Knorpel des Indem ich für einmal vom Steigbügel absehe, bemerke ich, dass die der Reichert'- Skelettgebilde im zweiteu Kiemenl)ogen, sobald sie als solche erkennbar norpe . ^^-pj.jpj-,_ auf jcdcr Seite eiueu eiuzigeu laugeu schlaukeu Kuorpelstal) dar- stellen , der von der knorpeligen Gehörkapsel vor- und medianwärts vom Zitzenfortsatz unmittelbar hinter der Paukenhöhle und den Gehör- knöchelchen und lateralwärts von denselben und dem Nervus facialis aus- geht und bis in ilie vordere Halsgegend und zum Körper des Zungenbeins Fig. 293. Kaninchenenibryo von lO Tagen nacli Entfernung des Amnion, der Allantois al und der Keimblase, und mit biosgelegtem Herzen, 12mal vergr. v Vor- derkopf; a Auge; s Scheitelhücker mit dem Mittelhirn; Ä' k" k'" erster, zweiter, dritter Kiemenbogen ; o Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens. Von Kiemen- si)alten sind 3 sichtbar. Die vierte ebenfalls vorhandene war mit der Loupe nicht zu erkennen; v Herzkammer, davor der Bulbus aortae, dahinter der Vorhof ; ve vordere Extremität; he hintere Extremität; m Mundgegend; va Gehörorgan; vp Visceral- platte; bh primitive Banchhaul ; n Nackenhocker, Gegend des 4. Ventrikels. " // Fig. 293. Eiitwickliiiig dos Knocliensystems. 477 sich erstreckt . Dieser R e i c h e r t ' s i- li e Knorpel, wie ich ilni nennen will, ist mit dem knorpeligen Felsenheine ohne Spur einer Grenzlinie verschmolzen und Eins, dagegen hängen die beiden Knorpel vorn am Halse nie miteinander zusammen, setzen sich vielmehr, wie es scheint, gleich nach ihrem Entstehen sofort mit den Seitentheilen des Zungen- heinkörpers in Verbindung, und hier gliedern sich dann auch bei Säuge- thiere, zwei kleinere Stücke auf jeder Seite ab, während das llauptstück mit dem Schädel ^erbunden bleibt. Verknöchernd bilden dann die ge- .-. ^ , , , ,1 I . \ ir 1 r» 1 • 1 Kleines Hörn des nannten 3 Stücke das vordere iklenie) Hörn des Zungenbeins, dessen Zungenbeins. längstes Schädelstück entweder durch Knorpel oder Bandmasse mit dem Petrosum verbunden ist. Beim Menschen sind die Verhältnisse anfangs dieselben wie bei Säugern , nur gliedern sich keine besonderen Stücke vom REicHERT'schen Knorpel ab. Die späteren Schicksala dagegen er- scheinen insofern andere , als das mittlere Stück eines jeden Knorpels zu Bandmasse sich gestaltet und das Ligamentum stylo-hyoideum dar- '^' \ieHm'/^'' stellt, während das Sch.idelstück zum Processus styloides und das Zungen- Proc. styioierhaupt ein Theil eines Kiemenl)ogens sei. Nach Reichert Xo. 15 a, S. 45,70, 126) geht zwar die Columella der Vögel und der Stapes der Säuger aus dem 2. Klemenbogen hervor . nicht aber das Operculum der l'rodelen. welches von vielen Forschern als diesen Gehör- knöchelchen gleichwerthig erachtet wird , indem das Operculum seine Entstehung dem Labyrinthknorpel verdanke und somit einen ganz an- deren Werth habe. In gleichem Sinne spricht sich viel später nach eigenen Untersuchungen über die Tritonen Semmer (No 229 S. 36 Fig. X — Xni) aus , der das Operculum als den unverknöcherlen Rest der das Prooticum l)ildenden Wand des LaJ)yrlnthknorpels lietrachtet. Für diese neue Auffassung der steigliügelähnlichen Bildungen im Ohre, der für die Lrodelen auch Wiedersheim sich anschloss (1. i. c. S. 501 Fig. 6) , traten für den Frosch und die Säugethiere Parker (Xo. 172. 175 und Skull of the pig 1. i. c.) und für die Säuger .L Grlber 1. i. c.) auf und erscheint somit, wie die Sachen jetzt liegen,, nicht nur die Abstanuuung des Oper- culum der Urodelen, sondern auch die der Columella der Reptilien und Vögel und die des Stapes der Säuger vom 2. Kiemenbogen als in Frage gestellt. In Betreff der Urodelen habe ich kein eigenes Urtheil , kann jedoch nicht umhin zu bemerken, dass, wie mir scheint, das letzte Wort in der Angelegenheit der steigbügelähnlichen Skeletttheile der unter den 478 II- Entwicklung der Organe und Syilenie. Säugern stellenden Wirlieltliiere noch nicht gesprochen ist. Wenn man weiss, dass A. GCmher und Huxley bei Sphenodon (Hatteria) punctdtiim. einer Ilidechse, eine unmittelbare Verbindung des Zungenbeins mit der Columella bestimmt nachgewiesen haben und zwar durch Knorpel (Huxley) und ferner Ijedenkt , dass bei manchen Urodelen das Zungen- bein wenigstens indirect durch die Ligamenta hyo - suspensoriale und SKspensoriostapediale . Huxley (Huxley. On Menobranchus in Proc. zool. Society 1874, pag. 192, und Wiedersheim 1, c.) mit der Columella ve:- Ininden ist , von w eichen Bändern das letztere nach Wiedersheim })ei Aniphiuma und Menopoma selbst durch eine von der Columella aus- gehende Knorpelspange vertreten sein kann (l. c. S. 502), so wird man nicht umhin können zuzugeben , dass die Frage nach tler Bedeutung der Columella vielleicht doch noch einer eingehenden Prüfung bedarf und bei den niederen Wirbelthieren wenigstens Eine bestinnnteThatsache für die Zugehörigkeit derselben zum zweiten Kiemenbogen spricht. Bei den Säugethieren liegt die Sache viel sclnvieriger. hi erster Linie bemerke ich, dass ich nach meinen bisherigen Wahrnehmungen Parker's und .!. Gruber's Angaben , denen zufolge der Steigbügel mit dem knorpeligen Labyrinthe ursprünglich eins sein soll und erst in zweiter Linie von dem- selben sich abgrenze, nicht zu stützen vermag. Bei Kaninchen derselljen iirösse, wie diejenigen, die Gruber untersuchte, und bei noch etwas jün- geren, fand ich den Steigbügel schon deutlich vom knorpeligen Laliyrinthe abgegrenzt und habe ich überhaupt bisher kein Stadium gefunden, in dem Labyrinth und Steigbügel im Knorpelzustande Eins gewesen wären. Da- gegen ist allerdings zuzuge])en, dass Laljyrinth und Stapes vom Zeitpunkte des ersten Deutlichwerdens beider Theile an durch eine ganz dünne Faser- lage so miteinander verbunden sind, wie etwa die Anlagen der knorpeligen Rippen und Wirbel , oder diejenigen von Hammer und Ambos , so dass, wenn auch nicht im Knorpelzustaude, so doch möglicherweise in der ersten weichen Anlage Ijeide Theile zusanunenhängende Gebilde sind. Auf der anderen Seite ist es mir bis anhin auch nicht geglückt, eine Verbindung des Steigbügels mit dem REicHERx'schen Knorpel zu finden . vielmehr kann ich mit voller Bestinuntheit behaupten, dass eine solche beim knor- peligen Zustande der Theile nicht einmal durch Bandmasse statt hat. wenn auch Steig])ügel und ol)eres F^nde des RErcHERi'schen Knorpels sich sehr nahe liegen. Der Steigbügel des Menschen ist ursprünglich ein plumpes keu- lenförnriges Gebilde, das später durch Resorption ein Loch erliält und dann nach und nach seine typische Form gewinnt. Der Steigbügel ver- knöchert später als die anderen Gehörknöchelchen und zwar nach Rathke .mit drei Kernen. Entwickluim dos KiioclionsNs'.enis. 479 Der dritte Kie menbog e n wird nur in seinen vorderen ver-i'i einigten Theilen knorpelig und gestaltet sieh zum Zungenbeinkörper und zu den grossen Hörnern, welehe itn Knorpelzustande beim Kaninchen anfänglieh aus vier besonderen Stücken bestehen. Bei einem Rindsend)ryo von 35 mm bilden diese Theile ein einziges Stück und dasselbe finde ich beim Menschen im 3. Monate. Die Ossification des Zungenbeins be- ginnt gegen das Ende des Fötal lel)ens in den grossen Hörnern und ent- wickelt sich der Knochen aus fünl" Stücken . die häufig unverschmolzen sich erhallen. Nach Beschreibung der Entwicklung der einzelnen Kopfknochen w füiie ich noch einige Bemerkungen über das Gesammtwachslhum des itter Kiem->n- bogen. iclistliam des .chädels als Cjanzes. Fis. 294. knöchernen Kopfes bei. Die am meisten in die Augen fallende Erschei- Fig. 294. Senkrechter Durchschnitt durch den Scliädel eines 8 Wochen alten mensciiliclien Emhryo in natürlicher Grösse. Die Schädelbasis erhebt sich in der Gegend der spätem Sattellehne in einen grossen mittleren, am Ursprünge im Innern knorpeligen, sonst häutigen Fortsatz, welcher der mittlere Schädelbalken Rathke's ist. Von diesem zieht sich bis zu 2 eine Falte der harten Hirnhaut, das Tentorium ce- rebelli, zu dem auch der häutige Theil des erwähnten Fortsatzes gehört. Die kleine Grube vor dem Tentorium unmittelbar über dem Fortsatze ist für das Mittelhirn Vierhügel , die grössere Grube zwischen 2 und 3 für das Cerebellum. Bei 3 ist ^ine Falte der Hirnhaut, die zwischen Cerebellum und Medulla obloiicjata sich einsenkt, für welche letztere die Grube hinter dieser Falte bei 4 bestimmt ist. In diese erhebt sich noch eine kleine Kante der Basis, die unmittelbar hinter dem Pons liegt und dem hintersten Theile der Schädelbasis entspricht. Der grössere Raum der Schädelhuhle vor dem grossen Basilarfortsatze wird nochmals durch eine seitliche Hirnhaulfalte bei 1 in zwei Räume geschieden , von denen der vordere das grosse Hirn , der hintere den Sehhügel mit den entsprechenden Basaltheilen 'Tiibev cinereum, Hypopinjsis etc.) enthält. Der vorderste höhere Theil der Schädelbasis ist das Siebbein und der Nasen- theil derselben. — Zur bessern Orienlirung vergleiche man die spätere Zeichnung des Gehirns eines Embryo aus dem 2. Monate. Fig. 295. Senkrechter Durchschnitt durch den Kopf eines 4 Monate alten Embryo. 4S0 II- EntAvicklung der Organe und Systeme. niing ist , wie dies schon früher betont wurde , die , duss der Spheno- occipitaltheil des Kopfes zuerst und erst in zweiter Linie auch der Spheno-ethmoidaltlieil desselben sich ausbildet. Vom zweiten Monate an entwickelt sich jedoch der vordere Kopftheil rasch , so dass er schon im 4. und 5. Monate eine nicht unbedeutende Länge besitzt und ebenso wie in der zweiten Hiilfte des Enil>ryonallel)ens rascher wächst als der hintere Theil, wie dies auch Virchow für diese Periode angibt (Schädel- grund S. 23). Sind einmal die Verknöcherungen eingetreten, so ge- winnt der Schädel an Länge und Umfang durch Wucherungen der Knor- pelreste und Nähte, welche Wucherungen überall selbständig auftreten und am Nasentheile ebenso gut, wie an den Synchondrosen der Schädel- basis und an den Nähten des Schädeldaches sich zeigen. Die genaueren Gesetze dieses Wachsthums zu erörtern ist hier nicht am Platze, und sei nur das bemerkt, dass Störungen desselben, welche an den Knorpeln der Basis von H. Müller in einem merkwürdigen Falle von Cretinismus bei einem Kalbe durch das Mikroskop mit Bestimmtheit nachgewiesen wurden (Würzb. med. Zeitschr. Bd. L H. 3) zu frühzeitigen Synostosen an der Schädelbasis und am Schädeldache führen, welche , je nachdem sie vereinzelt oder in grösserer Verbreitung auftreten , geringere oder stärkere Deformitäten bedingen , wie dies besonders von Yirchow klar auseinandergesetzt worden ist. Schädel und Gehirn haben beide ihr selbständiges und unabhängiges Wachsthum . doch bedingen Störungen in der Entwickelung des einen auch Abweichungen des andern Organes in der Art jedoch , dass fehlerhafte Ausbildung des Gehirns vor Allem und zuerst das Schädeldach und viel weniger die Schädelbasis beein- flusst. Anmerkung. In erster Linie füge ich noch einige Tliatsachen in Be- treff des Meckel' sehen Knorpels bei. Beim JMenschen erregt besonders das vordere Ende desselben die Auf- merksamkeit. Schon vor längerer Zeit haben Callender \So. 85) und Dvrsv ;No. 94 S. 12 1) angegeben, dass das vordere Ende des MECKELSchen Knor- pels mit dem Unterkiefer verwachse und Iheils verknöchere, theils als Knor- pel fortwachse und das Längenwachsthum des Kiefers besorge. Es schien N Nasenbein mit P dem Perioste unter demselben ; F Stirnbein; p Scheitelbein; .9 fi Schuppe des Schlafenbeins; Ms Oberkiefer; .¥« Unterkiefer; T' Pflugschaar ; s Kern im hintern Keilbeinkörper ; H Zungenbeinkorper ; Th Schildknorpel; C r Ringknorpel; C V Wirbelkörper mit Kernen; A V Wirbelbogen, a Obere Hälfte der Squama ossis occipitis ; b untere Hälfte derselben ; c Parietalplatte ; d Pars condyloi- dea ossis occipitis] e Pars basilaris ; darüber die Pars petrosa mit dem Meatus audi- tor. internus; i grosstentheils knöcherne Ala magna. Entwickliin;^ «Ics KiKicIiensNstoms. 481: mir von \Viclitii;keit, dif-o Aiii;;il)eii /ii jirülon \\\u\ tlieile iili als Hriicltnis.s- iiKMiier Untersuc'liiingeii Folgendes mit. Hin menschlicher Embryo \on 3 ' -, -^^^•'<''^" zeigt auf rroiilalsclniittrn fol- gentle Verliältnisse des Unterkiefeis und IMEcKEi/schen Knorpels. Ganz vorn sind die Unterkiefer dünne sonkreclil stehende Plättchen, die niclil mehr nls 0,17 — 0,19 mm von einander abstellen. Bald wird jedoch der Kiefer mehr rinnenförmig und sclion am 7. Schnitte von vorn tritt der MicchRi/sche Knor- pel in colossaler Grösse auf, .so wie die Figur 296 dies wiedeigibt. Die drei- mj- cm Fit:. -296. eckigen Knorpel messen 1,79 — 1 ,83 mm in der Höhe und 1 , 14 — 1,28 mm in der grö.ssten Breite und sind oben und laterahvUrls mit dem Unterkiefer so in- nig verbunden, dass man mit Fug und Kccht von einer Verschmelzung beider Theile reden kann. Geschieden sind diese mächtigen vordersten Enden der MEc.KKi.schen Knorpel durch eine in der Mitte 0,37 mm dicke Fasermasse und unmittelbar über denselben stehen die Säckchen der Innern Schneidezähne, und was ihr Gewebe anlangt, so bestehen dieselben theils aus kleinen, stellen- weise aber auch aus 38 — 64 ix grossen blasigen Elementen und zeigen von Verknöcherung so wenig, dass der dem Knorpel unmittelbar anliegende Un- terkiefer mehr wie eine Periostablagerung erscheint. Verfolgt man den MEcKEi.schen Knorpel weiter nach hinten, so findet man, dass derselbe in der Gegend der äusseren Schneidezähne schon bedeu- tend abgenommen hat und nur noch 1,0 mm hoch i.st, wenn er auch sonst noch gleichbeschatfen erscheint. Noch etwas weiter lateralwärts befindet sich der Knorpel in der Hohe der Ursprünge des Geniohyoideus und Genioglossus, Fig. 296. Frontalsclinitt durchdcii vordtMt'iiTiioil des Unterkiefers eines nieiisc!i- lichen Eml)ryo von 31/2 ^lonaten, II mal vergr. ms Unterkiefer; rm .Mkcki Lscher Knorpel mit dem Unterkiefer verwachsen und liier ossilicirt: di Keime der inneren Schneidezahne. Kü lliker , Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. S\ 482 U. Entwicklung der Organe und Systeme. ist nur nocli 0,62 min hoch, fast kreisrund und ganz und gar kleinzellig, ob- schon immer noch mit dem Kiefer verwachsen und zwar oberhalb der Inser- tionsstelle des Mylohyoideus, so dass der Knorpel unmittelbar an die Glandula subungualis angrenzt. Im weiteren Verlaufe nach hinten löst sich nun der Knorpel bald vom Kiefer ab, verschmälert sich auf 0,42 — 0,57 mm und rückt immer tiefer an den Kiefer, so dass dann der Mylohyoideus eine Strecke weit an ihn sich ansetzt und dann über denselben zu liegen kommt, in welcher Lagerung der Knorpel nach hinten zum Hammer zieht. Bei etwas äUeren Embryonen verkalkt und \erknöchert das \erdickte vorderste Ende des MKc.KKi/sclien Knorpels, entwickelt Gelasscanäle und ver- wächst untrennbar mit dem Unterkiefer. So fand ich diess sehr schön bei einem~4monatlichen Embryo, bei dem der betreffende Theil des Knorpels auf 1,71 mm Höhe 1,14mm Breite besass und nur noch an der oberen medialen Ecke unverkalkt war. Bei Embryonen des 5. Monates ist dieses Stück des MKc.KEi/schen Knorpels bereits unkenntlich mit dem Unterkiefer verschmolzen und in denselben aufgegangen und zugleich zei- gen auch die zimächst folgenden Theile Veränderungen. Etwas einwärts von der Stelle, wo früher das knopfförmig verdickte Ende der Cart. Meckelii sich befand, d.h. gegen die Mundhöhle und die Ansätze der Genioglossi zu, er- scheint zunächst jederseits ein rundlicher oder länglich runder Knorpelstrang, der anränglich noch mit dem Kiefer verschmolzen ist und hier auch Verkal- kungen und A erknöcherungen mit grossen blasenförmigen Elementen zeigt, bald jedoch von dem Knochen sich löst und frei in die oberen Theile der schmalen Symphyse der Unterkieferhälften sich lagert , wobei die Knorpel- stränge der beiden Seiten selbst untereinander verschmelzen können, wie ich diess in Einem Falle wahrnahm. Geht man mit Frontalschnitten durch den Kiefer mundwärts, so verschwinden bald in der Höhe der vordersten Fasern des Mylohyoideus alle Reste des Meckel' sehen Knorpels ganz und gar, um jedoch nach einigen Schnitten, in 2,5 6 mm Entfernung von der Symj)h!/sis via- xillae inferioris. über dem Ursprünge des Mylohyoideus und seitlich von der Glandula subungualis wieder zu erscheinen , wobei die Knorpel anfänglich schmal (von 0,19 — 0,22 mm bei einem Embryo von 5 Monaten] und halb im Unterkiefer eingeschlossen erscheinen, ohne jedoch mit demselben verwachsen zu sein. Nach und nach treten die Knorpel immer mehr aus dem Kiefer her- aus und nehmen bei derselben Lagerung, die oben von einem 3^2 '^monatlichen Embryo erwähnt wurde, schliesslich einen Durchmesser von 0,42 — 0,62 mm an. in welcher Stärke sie dann zum Hammer verlaufen. Menschliche Embryonen von 6 Monaten lassen im vordersten Tiieile der Unterkieferhälften keine Spur des Abschnittes des MEcKEi.schen Knorpels jün- gerer Embryonen erkennen , der verknöchernd mit dem Unterkiefer ver- schmilzt. Wohl aber enthält die Si/mjilv/sis maxUlae inferioris in ihrem tiefe- ren, mehr gegen die Mundliöhle zu und hinter den Säckchen der vorderen Schneidezähne gelegenen Theile Reste des Meckel sehen Knorpels in Gestalt cylindrischer oder am Ende kolbig angeschwollener Knorpelstränge von 0,2 2 — 0,72 mm Durchmesser. Diese Stränge ziehen in der genannten Symphyse abwärts und schliessen sich endlich an den Unterkiefer an, worauf sie dann, noch bevor sie die Höhe des Genioglossusursprunges erreicht haben, schwin- den. In der Höhe dieses Muskelursprunges, jedoch 3,2 nun von der Mitte der Ent\\a-klaiig ül's Kiioclioiisystoins. 483 Sxinpliyse entfernt, tritt dann der MK»;Ki;i/.sclie Knorpel mit einem Duichnies- ser von 0,34 mm wieder auf und läuft von hier an als cylindrischer Strang in gewöhnliclier Weise an der medialen Seite des Unterkiefers nach hinten, mit einer zwischen 0,28 — 0,54mm wechselnden Dicke, um in der Gegend der Li)t(/ula inamlibnlae nach innen \ om Nervm alveolaris inferior, den Unterkiefer verlassend, direct zum Hannner aufwärts zu verlaufen. Die Beschallenheit des Knorpels ist bei diesen Kinbryonen eine etwas andere als früher, indem derselbe überall eine deutliche Zwischensubstanz und gehäuft stehende klei- nere Zellen \on 15— 30ix enthält. Im 7. Monate fand ich in Einem Falle den Rest des MKCKKiAschen Knor- pels in der Symphyse einfach, \on oben nach unten 2,1 mm lang und ohne Verbindung mit dem Kiefer. Darauf folgte eine Strecke, in der nichts von diesen) Knorpel zu erkennen war, doch trat derselbe in einiger Entfernung von der Sympliyse wieder auf mit einem Durchmesser von 0,28 mm in eine schmale Furche des Knochens unterhalb der Linea inijlohyoidea eingelagert, dem Baue nach grosszellig mit Fetttropfen in den Zellen. Nach einem längeren Verlaufe verlor sich auch dieser Rest wieder und zeigte sich weiter hinten gegen das Foramen alveolare zu weder am Knochen noch im Lig. mediale max. Inf., welches an die Stelle des Meckel scheu Knorpels tritt, eine Spur mehr vom Knorpelgewebe. Auch bei Neugeborenen Hndet sich noch ein Rest des MECKEL'schen Knorpels in der Symphyse der Unterkieferhälften an derselben Stelle wie bei älteren Embryonen. Eine Symphyse wurde mit den angrenzenden Kieferhälf- ten vom Zahnfleischrande an beginnend in horizontale Schnitte zerlegt. Erst im 2 7. Schnitte zeigte sich die erste Spur eines Restes des MECKEi.'schen Knorpels und im 2 8. Schnitte war derselbe als cylindrischer Knorpel von 0,3 i mm Durchmesser im hintersten, der Mundhöhle zunächstliegenden Theile der Symphyse wahrzunehmen, woselbst der Knorpel ziemlich genau die Mitte der hier 1,44 mm breiten Symphyse einnahm. Von da an stieg der Knorpel durch 10 Schnitte hindurch abwärts bald zu 0,65 mm '\m Diameter antero- posterior und 0,85 mm in der Breite sich vergrijssernd, mit Andeutung einer Zusammensetzung aus zwei Hälften, um endlich in der Höhe des Genioglossus- ursprunges mit zwei Spitzen von 0,2 8 nun sich zu verlieren. Weiter hinten am Kiefer und im Liy. maxiUae internuin fehlt jede Spur eines MEcKEi-'schen Knorpels. Am vorderen Unterkieferende selbst fand ich bei diesen Untersuchungen weder bei Embryonen noch bei Neugeborenen eine Spur von Knorpel und habe ich daher zu bemerken, dass der von mir früher hier beschriebene Knor- pel nichts als der Rest des MECKELSchen Knorpels war, den ich damals nicht kannte. Aus allem dem Bemerkten geht somit hervor, dass beim Menschen zwar ein Theil des MECKEi.'schen Knorpels ossiticirt und mit dem Unterkiefer \ er- schmilzt, dass jedoch dieser Theil nur sehr unbedeutend ist und der Meckel- sche Knorpel beim Wachsthume des Unterkiefers keine Rolle spielt, wie C.vl- LENDER und Di'RSv dicss annehmen. Von Thieren habe ich neben dem Schweine das Schaf und Kaninchen MECKELsdier ^ Knorpel de» untersucht. Beim Schafe vergeht wie beim Schweine der hintere Theil des Schafes. Knorpels und verknöchert ein vorderer Abschnitt . es ist jedoch zu bemerken, 31 * 484 11. Entwicklung der Organe und Systeme. ^V -r/ dass der letzlere yanz und gar in das Innere des Unterkiefers aufgeuünniieii wird und schliesslich im knöchernen Zustande so mit demselben verschmilzt, dass die beiderseitigen Grenzen nicht mehr wahrzunehmen sind. Bei einem Embryo von 1 1 cm Länge fand ich diese Verknöcherung in vollem Gange und mass das verknöcherte Stück ,im Mittel 0,71 — 0,85 nun in der Höhe, 0,42 — 0,51 in der Breite. Dieses verknöcherte Stück fand sich in der Höhe des auch hier von Knorpel umgebenen Antnim Highmori, und zwar in 19 Schnitten, vom 50. von vorn bis zum 68. Vor der ver- knöcherten Stelle war der Meckel'scIic Knorpel an der medialen Seite des Kie- fers gelegen und legten sich schon beim 3 4. Schnitte beide Knorpel aneinander, um beim 22. Schnitte miteinander zu verschmelzen. Dieses einfache vor- dere Ende trat schliesslich innnei- mehr gegen die Mundschleimhaut und war zuletzt nur noch 0,28 — 0,57 mm von der Oberfläche derselben entfernt. Zugleich kam dasselbe über die vorder- sten Zahnkeime zu liegen und befand sich sein Ende in einer Gegend , bis zu welcher der Unterkiefer nicht mehr hin- reichte. Dieses vorderste Stück mass im 1 I . Schnitte von ^orn 0,28 mm, im I 2. 1,0 7 und im 14. 1,4 2 mm in der Höhe und 0,5 8 in der Breite^ während der MECKEL'sche Knorpel zwischen der Ver- schmelzungs- und Ossificationsstelle 0,85 — 1,30 mm Höhe besass. — Hinter der Verknöcherung trat der Knorpel ebenfalls wieder aus dem Unterkiefer heraus an seine mediale Seite, mass erst 0,30 nun und ging sogar auf 0, 17 nun herab, um dann nach und nach wieder auf 0,68 mm zu steigen. Am Kiefergelenke betrug der Knorpel noch 0,42 mm, begann zn verkalken und trat so mit dem ebenfalls leicht verkalkten Hammer in Verbindung. Bei einem Schafembryo von 35 cm (Kopflänge 10 cm) fand ich als Rest des MECKEL'schen Knorpels nur noch ganz vorn im oberen Theile der Symphyse beider Unterkieferhälften einen unpaaren Knorpel, der, wo er am entwickeltesten war, 2,0 mm Höhe und 0,57 mm Breite besass. Unabhängig von diesem wenig ausgedehnten Knorpel entwickelt sich an den vordersten Enden der Kieferhälften gegen den Alveolarrand zu ein Knorpelbeleg, vermit- telst dessen dieselben in die Länge wachsen, Verhällnisse, die von denen des Menschen wesentlich abweichen. Weiter hinten im Kiefer war vom ÄIeckel'- schen Knorpel nichts wahrzunehmen und muss derselbe somit Iheils im Kno- ^ mr r/t. Fig. 297. Fig. 297. Unterkieferliälfte eines Sclial'enibryo von M cm aus der Gegend des ossiticirten MECKKL'schen Knorpels. Vergr. lOmal. cä Unterkiefer ; mi. verknöclierier MFXKKL'sclier Knorpel; e Zahnvvall mit einem Zahnkeim ed in der Tiefe. Hiilw ickiuii.ii des Kiioclit-nss sieiiis. 485 clieiiyewehe des Kiefers als besonderes unterscheidhares Gebilde uiiteri,'egau- gen, tlieils, wo er nicht \oni Kiefer umschlossen wurde, resorl)irl worden sein. Kaninchen zeigen am 20. Tage des embryonalen Lebens bei einer JMucKEL'sciier Lange von 3,hen und, wie die späteren Zustände lehren, ihre Streckseite dorsalwärts wen- den und die spätere Radial (Tibial-) seile kopfwärls gerichtet oder am proximalen Rande zeigen. ,Mit zunehmendem Wachsthume legen sich die (ilieder inuner mehr venlraJwärls dem Leibe an (Fig. 176, 177, ^231, 233) und stellen sich auch nach und nacli etwas schief nach hinten, so jedoch, dass die vordere Extrenntät stärker geneigt ist als die hintere Gliedmasse. Gleichzeitig liieiinit tritt auch die erste (iliederung auf, indem Hand und Fuss von dei- übiigen Glie(lmass(^ sich al»schnüren. Nicht viel später erscheint dann auch an dem noch sehr kurzen Anfangs- theile der eigentlichen Gliedmasse die erste Andeutung einer Scheidung in zwei Abschnitte dadui'cli . dass am Arme (h'r Eilbogen als eine nach hinten gerichtete Convexität und am Beine das Knie als eine leichte Wo!- r/y^ 488 i' Kntwickluüi; der Organe und Systeme. hmvi n;ic!i vorn üuld'iit . \\ ie solclies alle besseren Abhikluniien junger EnihrNonen Avie(l('!-ee])en (Man verpl. l)es. A. Ecker, Icones phys. Taf. XXVI Figg. 9. 12.' . Mit diesem ])erei(s im 2.Monale anltretenden L'nler- scliiede , der immer ausgesprochener wird , ist di(> \\iciitigste Verschie- denheit beider Glieder angelegt und kann man densellien mit Uimphry (On the fore and liind limbs in \ertel)rates in Journal of Anat. X 187G pag. 659) aucli so ausdi-ücken , dass man sagt . die vordere Extremitiit rotire aus ihrer primitiven lateralen Stellung allmälig lun ihre Längsrfxe nach der distalen S^ite . wäh- rend bei der hinteren Gliedmasse das umge- ^,^^ ^ J—-^ kehrte statt habe, was (f.. A i ^— -y dami die weitere Folge I ^ naeii sich ziehe, dass am ev —'} ^ Arme die Streckseile an di(> / \ f^n tlislaie. am Beine an die ^ proximale Seite zu liegen " konmie. Die eigentlichen I ~^ - am Ursaciien. welche die ver- schiedenen Drehungen dei' beiden (ilieder Itedingen. , -- , ^li^^j j,]^j^0p}j ojinz unklar. "^ '" - -^=- „. „„. nur scheint mir soviel si- Fig. 298. eher zu sein, dass Wachs- tluuusersciieinungen so- wohl in den Exlremiliiten sell»sl als in deren Nachl)arschal'l bei den- selben eine Hauptrolle spielen und Muskelwirkungen ganz ausgeschlos- sen sind, letzteres vor Allem aus dem (irunde , weil der Anfang {\cv besprochenen Gestallungen in eine Zeit fällt, in der die Muskeln noch in der ersten Anlage begriflen sintl. Als gestaltende Momente in der Nach- l'ii.'. ^98. Embryo eines Rindes, iimal vergr. g Geruclisgrübciien; W erster Kie- nienhogen mil dem Obei- und Unlerkiefei'fortsatze ; vor dem ersteren das Auge; /.■"/,'" zweiler und dritter Kiemenbogen. Zwisciien den drei Kiemenbogen zwei Ivie- menspalten sichtbar, wahrend der Mund zwischen den zwei P'ortsätzen des ersten Bogens liegt, s Scheitelhöcker; n Nackenhöcker; o durchschimmerndes Geliörblas chen mit einem oberen Anhange (Recessus i'esUbuli); vp Visceralplallen oder l?auch- piatten; i-e vordere Extremität ; l Lebergegend; «mReste des Amnion; /iNabelslrang. Die Bauchwand dieses Eivdtryo bestellt noch grösstentheils aus der ursprünglichen Bauchliaut [Memhvana reuniens inferior] , in welcher zierliche Gefassramiliralioncn sich finden. Entwicklung des Knoclionsysteni.s. 489 l>;ii'.schai'( dci' Kv(i-piiii(iil(Mi hülle man wohl vor Alh'in an/.usohon die Voi-iiüiiiie hei der Bikhiiiii (h\s Kvlroinilätengürtels. des Thoi-a\ und (\i^y |}<;uoh\vand. Dass letztere iüar nicht so unwichtig sind, sclieint vor Allem die Stellung der lliinde zu lehren, die sehr früh schon in Prona- tionsstelinng treten dadurch, dass die stark heranwachsende l.i^her- gegend den distalen (ulnaren) Rand derselben hebt. Sei dem wie ihm wolle, so geht aus dem Gesagt(Mi auf jeden Fall so \\o\ mit Sich(M-heit her\or. dass ursprünglich Arm \\m\ Bein genau die- S(>l])e Stellung haf)en und dass die Momente, welche die spiitei-e ver- schiedene Lagerung und Krünunung derselben l)e\\irken. schon in der t'riiheslen l-'ötalzeit an beiden (ili(\'lmassen ^\ irksam sind. Man \\ ird daher tler Drehung des Armes nach d(M' distalen Seite , die des Keines nach der proximalen Seite entgegenzustellen ha])en . und ausserdem auch die früh einirelende Pronalion dev Hand ins Auge fassen müssen, um ein Verständniss der l)!eibenden Verliältnisse zu gewinnen. Anders ausgedrückt müssen die Homologien der beiden Extremitäten nach ihrer frühesten fötalen Stellung ])estinunt werden und sind daher alle Evtensoi'engruppen einantler gleichwerthig . und ebenso alle Flexoren- a))tlieilungen , sowie Radius und Tibia und Ulna und Fibula. Ueber diese F'rage vergleiche man übrigens nocli Gegenbaur (Ueber die Drehung des numerus in .lenaische Zeilschrift IV, S. 50 und P. Albrecht (Beitrag zur Torsionstheorie des Ilumerus und z. morph. Stellung der Patella, Kiel, 1875). Die Abstamnning des Blldungsniateriales für die Gliedmassen an- Herkunft des "- »^ Blastems der langend , so ist es nach den bisher ermittelten Thatsachen in hohem Extremitäten. (Jrade wahrscheinlich, dass dasselbe von den Seitenplatten, oder genauer bez(ncluiet von den an die Miltelplatten angrenzenden Theilen der llaut- ])lalten , welche Remak Rippenhautplatten genannt hat (S. 44), seinen Ursprung nimmt. Dieses Blastem erzeugt mit Wucherungen, die an be- stimmten Stellen in der Rücken- und Bauchwand nach aussen von den Urwirbeln und ihren Produclen auftreten, den Extremitätengürlel und seine Mnskeln . luid durch eine nach aussen tretende Proliferalion die eigentliche F]xtremität. Die (iefasse dieser Theile entstehen wie an allen anderen Orten durch llenMUwachsen der schon vorhamh'ncm Canäle unter Mitbetheiligung gewisser Flemente der Extremitätenanlage sell>st, und noch entschiedener lässl sich an den Nerven nachweisen , dass sie von den Stiinunen der Spinalnerven aus in die Gliedmasse sich hinein- bilden (s. unten). Von einer Betheiligung der Urwirbel an der F^nt- wicklung des Skelettes- der Extremitäten ist In's anhin nichts bekannt, was dagegen die Muskeln anlangt . so deuten gewisse Thatsachen auf eine Antheilnahme der Muskel])iatten der Urw irl)el an der Entstehung 490 '!■ Entwiokluni; dov Organe und Systenii?. (lersellKMi. Nach Rkmak zeigen die Extreinitätenanlaiien des Hühnchens am vierten Tajjje einen durchsichtigen Axentheil , der continuirlich in die Entwicklungspi-oducte dei- benachbarten Urwirbel. und zwar auch in die Muskeiplatten Rückentaleln Rkm.) ül>ergeht (s. Hemak Fig. 67, G8 und meine Fig. I36i, doch lässt es Remak unentschietlen , ob dieser Axentheil aus den Ui-\vii-beln in die Ivxtreniitiitenanlage hineingewachsen oder ein Sonderungseh^ment derselben sei, so sehr auch die Analogie mit der Rildung der Bauchwand für die erste Annahme spreche. Auch \on nur wurde bereits in der ersten Auflage dieses Werkes eine Al>l»il(hmg gegeben (reproducirt als Fig. l;^7), welche zeigt, wie die Muskeliilatte etwas in die Extremität sich Idnein erstreckt, doch gelangle ich damals nicht dazu, mit Ber.tinmitheit lur die eine dev l)eiden Möglichkeilen mich auszusprechen, obschon es mir als wahrscheinlicher \orkam , dass die Muskeln der Extremitäten selbständig in denselben entstehen (erste Aufl. S. 69 u. 350). Von Neueren spricht sich liis id)er die Entstehung derExlremitälen- nuiskeln nicht mit Bestimmtheit aus, doch vermuthet er, dass dieselben in der parietalen Leibeswand entstehen und somit \\ ie die parietalen (visceralen) Muskeln sich verhalten, die nach ihm nicht aus den Muskel- platten der Urwirl)el entstehen , sondern selbständige Bildungen sind (No. 12 S. 172). Zugleich weist er auf das Verhalten der Spinalnerven hin und ninnnt an, dass die Muskeln, die von den dorsalen Aesten der- selben innei-%irt werden, Abkonunlinge der Muskelplatten seien, die an- dern und somit auch die F^xtremitätennmskeln Producte der parietalen Leibeswand. (llanz anders äussern sich Kleinenberg und Balfouk. Ersterer glaubt für die iMdechse bewiesen zu haben, dass ihre (iliedermuskeln von den Muskelplatten abstammen, und Balfoir schliesst sich jetzt, ent- gegen der früher (No. 45 S. 159) in Gemeinschaft ndt Fuster geäusser- ten Ansicht, für die Plagiostomen dieser Aufstellung an. indem er angibt, dass die Exlremitätenmuskeln in Form von zwei Streifen, einem dorsalen und einem ventralen, in die Anlagen der Glieder hineinwachsen. S]KUer sollen diese von mehreren Muskelplatten stammeiuien Anlagen von ihren Platten sich lösen und dann nicht länger als besondere Bildungen zu er- kennen sein. Doch unterliege es keinem Zweifel, meint Balfoir, dass dieselben das Muskelgewebe der Glieder liefern (Journ. of Anat. Vol. XI 1877 pag. 415). Was mich betrifft, so hat mir eine wiederholte Prüfung dieser Frage ergeben, dass zwai-, wie Remak und ich dies zuerst gefunden, die Mus- kelplalte in die Extremitätenanlage hineinragt , wie ich dies nun auch beim Kaninchen gesehen (S. 283), oder wie Remak sich ausdrückt, mit Eiitwickluiig (los Kiiocliensystoms. 491 der Axc (lei'sollu'n Ncrltundeii ist. diiss ;il)pr die Aid;ii:e selbst anfiiiiiiHeh keine Spur liistoloiiischer DiH'erenzii'une; zeigt , sondern ganz und gar aus gleichartigen enil)ryonalen Zellen l)esleht. Es betlieiligt sich somit die Musk.el|)latte in keinem Falle in dersellien Weise an der Bildung der Ex- li'emitätenmuskeln wie an derjenigen der visceralen Muskulatur, welche stets im Zusammenhange mit der Muskelplatte steht, von Anfang an als ein histologisch dill'erenzirles (iehilde zu erkennen ist und als ein wu- cherndes und sich al)schnürendes directes Product der Muskelplatte er- scheint. Dagegen wäre es denkbar, dass der Rand der Muskelplalte, da wo er an die l^^vtremitätenanlage angrenzt, in eine inditVerente , aber dem Ui'wirbel angehörige Zellenmasse überginge und dass diese in dieEx- tremitiit hineinwuchert und schliesslich deren Muskeln erzeugt. Von einem solchen Voi'gange ist jedoch l)is anhin nichts zu sehen gewesen, und er- scheint die Annahme einer selbständigen Entstehung der Gliedermuskeln (die Gürtelmuskeln inbegriflen) vorläufig wohl ebenso gerechtfertigt, wie die andere Annahme, um so mehr, als ja nicht daran zu denken ist , alle Muskeln des Körpers auf die Urwirbelmuskelplatten zurückzuführen, wo- von unten beim Muskelsysteme inehi'. Alle 'il'<^i'e dei» Extremitäten bestehen ursprünglich, abgesehen \on den hereinsprosseuden Nerven und Gefässen aus ganz gleichartigen Zel- len mit vVusnahme derer des sie bedeckenden Ectoderma. hi diesem gleichartigen Blasteme entstehen im zweiten Fötalmonate , so wäe die Exlremitätenanlagen nur etwas grösser geworden sind , bei Kaninchen am 14. und 15 Tage, durch histologische Differenzirung die einzelnen Gewebe und Organe, vor Allem die Skeletttheile , die Muskeln und die bindegewebigen Oi-gane, wie die Sehnen und Fascien , von denen hier nur die ersteren etwas näher zu l)esprechen sind. Nach meinen Erfahrungen beim Menschen und vor Allem beim Ka- K"tsteiiuug l>i!dungen stimmen (I. i. c. Taf. 1 Fig. 1. 2. 4. 5). geht hervor, dass das Bildungs- gesetz des lixtremitatenskeletles das ist, dass im Centrnm der Extremi- tjitenanlage eine Blaslemmasse von dei- iil)rigen sich sondei-t und llani! in Hand mit ilii-ei- Sonderung auch zugleich in Knorpel und verbindende uml umhüllende Weichtheile sich zerlegt. .le mehr die F^xtreuntät wachst, um so melu' verlängert sich auch in ihrem Innern die Anlage der Skelettgebilde, indem dieselbe zugleich die den einzelnen Abschnitten entsprechende typische Gestaltung annimmt, und gleiclizeitig rückt, ge- wissermassen inuner einen Schritt später . auch die histologische Diffc- renzirung nach. Wie man sich das Wachsthum der Anlage dev Skeleit- gebilde im F]inzelnen zu denken habe, ist eine schwer genau zu beant- wortende Furage. F^ntweder setzen sich an die wachsende Endzone, z. B. einer sich entwickelnden Phalangenreihe, aus dem umliegenden Blasteme immer neue Zellen an und ordnen sich histologisch den schon vor- handenen F^lemenlen unter . oder es wächst die erste einmal gebildete Skelettanlage durch eigene Thätigkeit ihrer Ellemente weiter etwa wie eine Drüsenanlage. Mag die eine oder die andere Vorstellung die rich- tige sein, so erinnert auf jeden Fall das allmälige Deutliehwerden eines Skelelttheiles nach dem andern an das. was bei dev ersten Entstelumg Entwicklung: des Knocliens\stems. 493 der Ui'wiiiK'l so besliiimil in dio I'h'sclieiiiunu (ritt, um! \v;is aucii Ixn der alliiiiiliiien Enlsleliuiiii der Gliederung Nvirbciloser Tliiere Arlhro- ])0(len, Annelli'deii, Cestoden ele.) zu heohaciiten ist, iu welchen Fällen allen die Vorstellung einer Avuchernden . successi\e sieh gliedernden Blastemzone die den Verhältnissen entsprechende zu sein selieint. Hier ist der Ort auch noch der Gelenkb i I dun ^ zu -edenken. ii"t^teinu.g ae (jreleriKe. Kein Gelenk entsteht von Hause aus als das, was es sp;iter ist und sind alle'Theile tles Skelettes urspriingiic!i durch Si/iidcstnosis verbunden, wenn man einen Zustand so neiuien darf, in weichem weiche noch in- difi'erente Zelleniuassen die Bindeglieder darstellen. Diese Zeliennuissen sind, wie schon angegeben, gleich bei der ersten Anlage des Extremi- lätenskelettes gegolten und anfänglich von den Elementen nicht zu unter- scheiden, die die Knorpel liefern. So wie dann aber diese Hartge!>ilde deutlich zu werden beginnen, fangen auch die Zw ischenglieder an einen ])estimmten (Charakter anzunehmen in iUmlicher Weise, wie bei der Dif- ferenzirung der knorpeligen Wirltel und der L/g. intcrvertebralia. An- fänglich zeigt jede Gelenkanlage in ihier ganzen Breite so ziemlich die- selbe Dicke und zugleich iUjerragen dieselben die Knorpelenden an ge- wissen Stellen, wie z. B. an den Finger- und Zehengelenken, so dass sie wie grosse «Zwischenscheiben« (Hexke und Reyher) erscheinen. Nach und nach verändern sich jedoch die Gelenkanlagen so , dass sie an ihren Randtheilen sich verdicken und in der Mitte je zwischen den bei- den Knorpeln dünner werden, was am Ende so weit geht, dass die Ge- lenkgegenden wie dicke Ringwiilste um die Knorpelenden erscheinen, welche letzteren mittlerweile einander ganz nahe gerückt sind. Gleicli- zeitig hiermit wandeln sich die Gelenkstellen in ihren äusseren Theilen je länger um so deutlicher in Faserge\Yebe um , worauf dann in einem gewissen Stadium auch die Gelenkhöhle in Form einer engen Spalte er- scheint. Diese für die Gelenkl)ildung wichtigste Erscheinung ist , wie mir scheint, ein ziemlich verwickelter Vorgang. Untersucht man die Handgelenke menschlicher EmJ)rNonen des 'i . Monates, so findet man. dass idierall die Knorpelenden ohne bindegewebigen Ueberzug die Ge- lenkhohle begriMizen und führt dies zur Annahme, dass die einander ent- gegen wachsenden Knorpel die mittleren Theile der (ielenkanlagen nach den Seiten drängen, bis sie selbst zur Berührung kommen, womit dann die (ielenkhöhle gegeben wäre. Zu diesem Vorgange konuni dann in den perip'ierischen Theilen dertielenke noch eine Solutio continiii, welche vielleicht in gew issen (ielcnken . wie denen mit Zw isclienscheiben . als einziger Factor auftritt, bei welcher Spaltbildung wohl unzweifelhaft mechanische, von i\en umgebenden Weichtheilen Muskeln, Sehnen, Bän- der) ausgehende Wirkungen eine Hauptrolle spielen. Ob in einzelnen 494 II- Entwicklung der Organe und Systeme. FalltMi riiK'li Erweicluiniien hei der (ielenkbildung eine Koile spielen, ist fraglich und niöclite ich die sogenannten Halbgelenke , bei denen so etwas sich findet, hier nicht herbeizielien. Die erste typische Gestaltung der Gelenkfliiclien leite ich von Waclis- thuuiserscheinnngen ab, indem dieselbe, wie z. B. am Tarsus, Carpus, tfüftgelenke.'Ellbogengelenke u. s. w. zu einer Zeit auftritt , in welcher an einen Kinfluss von Muskelwirkungen (L. Fickj unmöglich gedaclit werden kann, dagegen bin ich vollkommen bereit zuzugestehen, dass die gebildeten Gelenke später noch mannigfach sicli umgestalten und ge- Missermassen sich al)sclileifen. In Betreff der Z e i t . in welclier die (ielenke sich bilden, so be- merke ich . dass dieselben l)ei mensclilichen Embryonen 6 — 8 Woclien nach dem ersten Auftreten der Knorpel erscheinen. So linde ich l)ei 4 Monate alten menschlichen Embryonen an den Extremitäten alle Gelenke bis auf die der letzten Phalangen angelegt. Die Bildung der Skeletttheile der Extremitäten anlangend, so sei in erster Linie erwähnt, dass mit einziger Ausnahme derClavicula alle Ex- tremitätenknochen als äclite hyaline Knorpel vorgebildet werden. In Betreff der Bildung und Umgestaltung der Knorpel und Knoclien , so kann der histologische Theil der Frage hier unmöglich besprochen wer- den und beschränke ich mich, bevor ich zur Schilderung der Gestaltung der einzelnen Knochen mich wende, auf folgende Bemerkungen : Nachdem die knorpeligen Extremitätentheile einmal gebildet sind, wachsen sie bald mehr, bald weniger lang in diesem Zustande fort, be- vor die Yerknöcherung beginnt. Diese tritt mit Einem oder mehreren Knochenpunkten auf und wandelt nach und nach den ganzen Knorpel in Knochen um, l)is auf wenige Ueljerreste. die an den Gelenkflächen und Apophysen sich erhalten und das Längenwachsthum oder, wie bei den platten Knochen, die Flächenvergrösserung der Knochen besorgen. Schliesslich kommen ohne Ausnahme die einzelnen getrennt entstande- nen Stücke, die in einem einheitlichen Knorpel entstanden sind, und wenn derer auch noch so viele sind , zur Verwachsung , ein Gesetz , das selbst für die meisten Theile tles knorpeligen Primordialschädels Gültig- keit l)esitzt. Die Gesetze des Auftretens der Knochenpnncte und ihres Verwach- sens, so wie des Wachsthunis der Extremitätenknochen überhaupt sind noch lange nicht hinreichend erforscht, und Ijeschränke ich mich aul" fol- gende Andeutungen (S. Würzb. Yerh. Bd. VI. 1873 S. 42). 1 . An langen Röhrenknochen mit Epiphysen an beiden Enden ent- steht inuner der F]ine F^piphysenkern früher als der andere und ver- Eni Wicklung dos Knocliens\!ileins. 495 sciunilzl s]);il(M- mit dcf Dijiphyse. An deiikselhen l^^nde dos Knochens ist das Läni^en%\a('lisfhuni der Diaphyse ii;rösser. 2. Kleine Röhrenknochen mit nur einer Kpipliyse ^vachsen an der Seile dieser in ihren Diaphvsen am stärksten. 3. Alle Epiphysen wachsen an der Gelenkseite stärker als i^egen die Diaphyse zu. 4. Alle üherknorpelten Apophysen und Ränder zeigen ein grosses Wachsthum (Cristtt ilei\ Basis scapiilae, Olecrunon, Tiiher iscln'i 11. s.w.) . 5. Kurze Knochen wachsen an allen üherknorpelten Flächen ziem- lich gleichmässig. 6. Bei allen Extremitätenknochen spielen auch Periostablagerungen und äussere und innere Resorptionen eine grosse Rolle und konunt die end- liche (^iestaltung dersell)en nur durch ein gesetzmässiges Zusinnmen- wirken dieser Vorgänge und des Knorpehvachslhums zu Stande. Ich wende mich nun zur Schilderung der EntNvicklung der einzel- nen Knochen. Von den Knochen iler 0 1) e r e n E x t r e m i t ä t sol I das Schlüssel- obere Extre- l)ein nach Brich (Zeitschr. f. wiss. Zool. IV Seite 371) nicht knorpelig Schlüsselbein. präformirt sein, wogegen Gegexbaur (Jenaische Zeitschr. Bd. I S. 7) auch bei diesem Knochen eine knorpelige Anlage findet, die nur durch etwas grössere Weichheit von den andern Knorpeln sicii unterscheide. Gegex- BAi R stützt sieh vor Allem auf die Untersuchung eines menschlichen Em- bryo der 7. Woche von 18 mm Länge, dessen Clavicula ein weiches, 3 nun langes Stäbchen war, das in der Mitte einen kleinen Knochenkern (Verkalkung) besass , und in seinen weichen Theilen den Bau des Knor- pels zeigte, jedoch nicht so scharf wie diese von den umgebenden Weich- theilen unterschieden war. Diese Angaben Gegexbalr's kann ich für das Kaninchen dem Wesentlichen nach bestätigen. Bei Embrxonen von 17 Tagen und 2 cm Länge fand ich die (Clavicula, obschon noch gänzlich un- verkalkt, docli ]>räformirt und in ihrer ganzen Länge erkennbai' und aus einem (iewebe bestehend, das allerdings niclit die vollen Charaktere der übrigen Knorpel des bet rettenden Embryo trug, d. h. weniger hell und mit weniger Zwischensul)stanz versehen war, aber doch als eben in Bildung begriffenes Knorpelgewebe anges])rochen ^\er(len durfte. Bei Ein))ryonen von 2,5 cm und 18 Tagen zeigte sich in tier Mitte der Cla\i- cnla im Innern die erste Verkalkung ohne Krümelbildung , die im wei- teren Verlaufe zu einem Gewebe führte, das immer mehr Aehnlichkeit mit äclitem Knochengewebe erhielt, so dass somit hier eine Umwandlung eines zwischen Knorpel und zelliger Bindesubstanz stehenden Gewebes in Knochen vorläge. Mit dem Vorschreiten dei' Verknöcheruns bilden sich auch an der 496 If- Entwicklung der Organe und Systeme. Claviciilii Perioslablatierungen, und wandelt sieh das weiche (jewel)e an den Enden in ächten Knorpel um, dei" dann das Längenwachslhuni l»e- sorgt. Diesem zufolge stimmt die Clavicula wenigstens (Uulurch , dass sie vor der Ossification präformirt ist, mit den Knochen des Rumpfes übei- ein und füge ich noch l)ei , dass nach Gegenbalr auch die Furcula der Vogel knorpelig sich anlegt. Die Clavicida ist übrigens der erste Knochen der bei Menschen ossi- ticirt , und zwar in der 7. Woche und erreicht rasch eine bedeutende (irösse, so dass sie im 3. Monate bereits 8 — 9 nun Länge Ijesltzt. Die slernale Epiphyse der Clavicula entwickelt zwischen dem lö. und 18 — ^20. Jahre einen Knochenkern in sich, der erst am Ende der Wachsthumsperiode (22. — 25. Jahr) mit dem Hauptstücke verwächst. Anmerkung. In einer während des Druckes dieses Abschnittes (>r- schienenen Arbeit von Götte s.u.) wird ausfiihrhcli von der Entwicklung der Clavicula und dos Brustbeins gehandelt und erwähne ich hier nur I) dass G. im Anschlüsse an ältere Angaben Rathke's (Entw. der Schildkröten) die ersten Anlagen des Schlüsselbeins und des Schultergürtels verbunden sein lässt, und i] dass G. alle sogenannten episternalen Skeletttheile von der Clavicula ab- leitet und insofern als gewisse episternaleTlieile an der Bildung des Mamibrium Sterin sich betheiligen , einen clavicularen Brustbeintheil von einem costalen unterscheidet. scapuia. Das Schu I terblatt verknöchert im Anfange des S.Monates mit einem nuttleren Kerne, der bald über den ganzen Knorpel sich ausdehnt mit Ausnahme des hinteren Randes , des untern Winkels des Processus coracoideus , der Cavitas (jJenoidea , der Spina scapulae '^Knorpelbeleg sehr dünn) und des Acroniion , die noch beim Neugeborenen knorpelig sind und wie Epiphysen und Apophysen eines Röhrenknochens beim weiteren Wachsthume sich betheiligen, bn ersten Jahre erhält der Proc. coracoideus einen besondern Kern. Andere Kerne erseheinen erst später, so im zehnten oder elften Jahre ein Kern am oberen Abschnitte der Cavitas qlenoidea (Schwegel S. 19; Os souscoracoidien , R.\mbaud et Re- nault, OsteoepipJu/sis bicipitalis . UffelmannI, und zur Zeit der Pubertät 1) zwei neue Kerne im Proc. coracoideus , einer an der Spitze und einer an der Basis nach hinten zu (Rambaud et Renault, PI. 18 Fig. 10. L'), 2) zwei bis drei Kerne im Acromion , 3) ein dünner scheibenförmiger Kern in der ganzen Ausdehnung der Caritas glenoidea (Schwegel , Ram- baud et Renault), 4) ein Kern im untern Winkel, 5) ein langer streifen- förnuger Kern in der ganzen Länge der Basis, und 6) ein nicht l)eständig vorhandener Kern in der Spina. Von allen diesen Nebenkernen ver- wächst zueist der llaupikern des Rabenschnabelforlsatzes niit dem Entwiokluiiii des Knoclicnsyslems. 497 Knochen :n;icli dem Hi. — 17. .liiiire) und bis zum 22. — 2ö. Jahre lial dei- Knochen m dev Hoizel aih' Kei-ne in sich aufgenonnnen Das 0 he ra rm b? i n ossificirt in der 8. oder 9. Woche in der Dia- Humems. physe. Bei tler (ieliurt sind (h'e lieiden Ej)i|)hysen nocli vollkouunen knorpelig, die Dia])h\se verknöciiert. Im ersten Jahre l)ilden sich dann zuerst zwei Kerne in den Epiph\sen, und zwar Einer in der oberen Epi- physe und etwas später einer in der Eutinentia capitata. Bald nachher im 2. Jahre) erscheint ein Kern im Tuberculum majus, und etw^as später einer im Tuberculum minus. Zu diesen Kernen gesellen sich dann noch solche in den Condylen (5. — 10. Jahr^, von denen der im Condylus inter- nus vordem andern auftritt, und in der Trochlea (12. Jahr) [nach Schwe- (iEL im 2. — 5. Jahr], von welchen Nebenkernen die oberen früher als die unleren nul dem Ilaupte])iphysenkerne sich verbinden. Zwischen dem K). und 20. Jahre \ erwachsen die Epiphysen mit der Diaphyse, und zwar die untere früher als die obere. Bei den Vo i'der a r mknochen beginnt die Verknöclierung dei" ^^n'o"h™" Diaphyse im 3. Fotalmonate, doch l)leiben die Epiphysen auch nach der Geburt noch lange knorpelig. Bei beiden Knochen erscheinen die unteren Epiphysenkerne vor den oberen, und zwar beim Radias früher 'im 5. Jahre, Ufkelmaxn) als bei der UIna (im 6. Jahre, Uffelmaxn). Der obere Kern tritt im Radius im 5. — 7. Jahre einfach, in der UIna . an der Endplatte des Oh'cranon , doppelt auf, und zwar ein medialer grösserer Kern im 1 I. Jahre und ein lateraler kleinerer im 14. Jahre (Uffelmann). Neben- kerne, die zum Theil nicht beständig sind, konunen vor in der Tuberosi- tas radii, im Processus coronoideus ulnae 'Schwegul] , zwischen Olecranon und Diaphyse (Schweget. , von Uffel>iann geläugnet), in den Griifelfort- sätzen von Radius und UIna. Epiphysen und Diaphysen verschmelzen an den oberen Entlen dieser Knochen um das 16. Jahr, an den unteren Enden im 19. bis 20. Jahre. Die knorpeligen Hand würz el st ücke werden schon im 2. Fötal- HanJwnrzei. monate deutlich und bleiben in der Regel knorpelig bis zur Geburt. Die Verknöcherung lindet bei allen mit Einem Kerne statt, und zwar in fol- gender Reihenfolge und Zeit: I) Capitatum (1. Jahr); 2) Hamatum [\ . Jahr) ; 3) Triquetrwn (3. Jahr) ; 4) Trapezium (5. Jahr) ; 5) Lunatum iö. Jahr) ; 6) Naviculare (6. u. 7. Jahr) ; Trapezoideum (7. — 8. Jahr] ; 8) Pisiforme (-12. Jahr). Sehr ])eachtensw'erth erscheint die Entdeckung eines 9. Hand- Centrale caipi. w urz e 1 knorpels bei jungen Embryonen durch Hexke und Reyher und E. RosEXBERc; [11. ii. cc.\ welcher ofT'en])ar dem l)leibenden Centrale des Carpus einiger Säuger, der Reptilien und Am[)hibien entspricht. Nach E. Rosenberg erscheint das Centrale bei Embryonen des 2. Monates, K öllike r, Entwickhingsgeschichte. 2. Aufl. 32 498 U. Eiitwicklunf; der Orp;ane und Systeme. Ossa metacorpi. sobald die übrigcMi llaiidwurzelkiiorpel deutlich sind, erhält sich bis in den Anfang des 3. Monates, zu welcher Zeit es sich noch in einer Extre- uiitäl von 0,85 cm Gesanimtlänge vorland. Voit da an schwindet das Centrale von der Volarseite nach dem Handrücken zu und ist bereits bei einer Länge von Vorderarm und Hand von 1,5 cm nicht mehr da. Diese Angai>on kann ich nach BeoJ)achtungeii an vier Embryonen aus dem 2. und 3. Monate bestätigen, deren Hände (vom Limatutit bis zur Spitze des Mittelfingers^ 2.13; 3,13; 4,21 und 4,78 mm massen. Das Centrale erschien genau so. wie E. Rosenberg (Fig. 38) es darge- stellt hat, umgeben von den Carpalia 1 ., 2. und 3. [Multangula und Capitatum] und dem Ra- diale [Naii'cukire) und ohne alle Beziehungen zum Intermeüium [Lunatmn). rundlich dr-(>i- eckig von Gestalt, und mass beim zweiten Embryo 0.097 : 0.13 nun: ]>eim dritten 0.17 : 0.20: beim vierten 0.14 : 0,17. — Wie E. RosE!VBER(; bin auch ich zur Annahn'ie - gelangt . dass das Centrale später schwindet und nicht mit dem Radiale sich vereint, denn es war dasselbe bei einem Embr\o des 3. Mo- nates , dessen Metacarpus III. 1,56 nun lang war. nur noch an der Dorsalseite des Carpus in einer Grösse von 0,14 nun \orhan(ien. und fehlte ganz l)ei einem etwas älteren EmI)rNO, bei dem die Ossification der Metacarpuskno- chen bereits begonnen hatte. Doch deutete noch eine mit einerweichen Bindesubstanz erfidite Lücke die Stelle an, wo das Centrale gesessen hatte, welche später vom Radiale eingenonunen w urde. Ein zweites ül>erzähliges Handwin-zelelement sahen Henke und Revher neben einem Centrale in Einem Falle zwischen Scaphoideani und Trapeziuni . radialwärts vom Centrale (I. c. Taf. I. Fig. 1). Möglicher- weise ist dieses Gebilde , w^enn es als selbständiger Knorpel sich liestä- tigt, dem Sesand)ein des Äbductor pollicis longns des Orang und anderer Primaten gleichzusetzen (E. Rosenberg). Die Ossa nietacarpi xerknöchevu in den Diaphxsen schon im 4. Mo- Fis;. 299. Fig. 299. Fläclieuscliiiitt der Hand eines mensciilichen Enibr\o \uni 3. Monate. Daumen und Carpale primum (MuUangulwn majus] niclit sichtbar. Yergr. lOmal. n Naviculare i Radiale : I Lunnlnm (lutermedivm ; t Triquelrum (Vlnare) ; cc' Centrale carpi : mi Mtütanguhim 'ininus t Carpale secutidum' ; c Capitatum i Carpale tertium) h Hametum [Carpale qunrtum ■, i Zweiter Metacarpus; 3 Fünfter Metacarpus. EntNvirkliuip; des KiiocluMisystoms. 499 nale, und zwiii- n.icli Schwkcjei. izcwiiluilicli in loliJiciKlcr liciluMiroliie : Zweiler Meturarpua , diinn drillcM- und erster, endlich luicli eiiiiindiM- vierler und liinfler. In dersellxMi Iteilienfoltie und um dieselbe Zeil n er- knöeliern auch die Phalangen . und zwar die der ersten Reihe iridier als pi|)h\se tmlstehen in den Melacarpusknochen noih zweiten, in den lMialang(Mi vom drillen .lahi-e an frtiher oder s|)äler i)eson(lere Iverne. \\elclie erst nach der PulxM-tät mit den Diaphysen sich verbinden, ^ach Sr.iiwiMM'i. sollen alle Phalangen uiul Melacarpusknochen an beiden lüulen r^piph\senkei-nc besilzen . N\ie dies schon Ai.mx füi- den Meln- tursKS und MctacdrpKS 1. angegeben hatte. Allen TnoMSox untllh.Mi'HRv bestiiligl Albin's Angabe und l'and auch am 2. Metacarpiis eine ])ro\imale Epiph\se. meldet jedoch nichts dci-arliges von den Phalangen. Dagegen sah Thomson beim Seehunde an der hinleren Extremität imd beijn Del- phine auch an den Phalangen je '-2 l'^])iphysen .loui-n. ot'y\nat. 111. 1869 pag. 131). Von den Knochen der unteren Exlremiläl hat das liurtljein als Huftbeio. Vorläufer einen zusammenhängenden Knorpel von der Gestalt des spä- teren Knochens, der jedoch, wie (iiiciEXBAiu meldet (Morph. .Jahrb. 11. S. 238), nach E. Rosenbekg's Entdeckung beim Menschen ursprünglich aus zwei Stücken besteht . dem Schambeintheil und dem Dannbeinsitz- beintheil. Die Verknöcherung beginnt mit 3 Kernen, einem im Darm- beine im 3. — 4. Monate, einem (selten zwei) im absteigenden Aste des Sitzl)eines im 4. — 5. Monate und einem (selten zwei) im horizontalen Schambeinaste im 5. — 7. Monate. Beim Neugeborenen sind noch knor- pelig der Darmbeinkamm . dei- ganze Pfannenrand und die Pfanne, in deren Tiefe jedoch die drei Knochenkerne durch Knorpel geti'ennl der Oberfläche nahe stehen . der absteigende Schambein- und der aufstei- gende Sitzbeinasl, der Sitzbeinhöcker und der Sitzbeinslachel. ZN\ischen dem 6. — 12. 14. .lahre entstehen di-ei l^pi]ilnsenkerne da, wo die ilrei Knochen im Aceluhu/urn zusammenslossen . Epip/ii/ses ((celdbiili (Sc.HW£(iEL) , deren Beständigkeil und genaueres Verhalten noch weiter 'ZU untersuchen ist. iuner davon am Scliandteine 'os coti/loidioi. UamilvlI) und Renailt. pag. 221. PI. 21 Fig. 10: os ((cetahuli . ^^'. Kraise. Med. Gentralbl. 1876 No. 46) erweckt besonderes Interesse, weil derselbe, wenn er. wie beim Kaninchen nach Kraise, s|)äter mit dem Sitzbeine ver- schmilzt, das Schambein von der Pfanne ausschliesst . auf welches Ver- halten bei gewissen Thieren Ge(;enbair die Aufmerksamkeit gelenkt hat 32* 500 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Femur. Crus. Fussknocheii. (1. c). Um dieselbe Zeit wie diese Kerne entsteht auch ein Epiph\ Sen- kern an der Superficies auricularis des Ileum und am SymphNsenende des Os pubis (Schwegel) und Nebenknochenpuncte in der Spina anterior inferior ilei, der Crista ilei, der Tnherositas und Spina ischii, dem Tuher- culum pubicum , der Eminentia iliopecfinea und dem Grinule der Pfanne [Äpophyses juncturae, Schwegel), Von allen diesen Knochenpuncten ver- einigen sich zuerst vom 7. oder 8. Jahre an die den Arcus pubis l)egren- zenden Thelle der Schand)cine und Sitz])eine, dagegen sind die drei Hauptstücke, sanunt ihren im 14. — IS. .Jahre mit den betreffenden Dia- physen verschmelzenden Epiphysen, in der Pfanne bis zm* Pubertätszeit durch einen Yförmigen, die Knochenkerne der Apophijses juncturae ent- haltenden Knorpel geschieden und tritt die Verschmelzung dieser Theiie im 17. oder 18. .Jahre ein, nachdem im Grunde der Pfanne vorher oft ein einziger Knochenkern entstanden ist, auf den der Name Os acetahuli am besten passen würde. Die Nebenkerne verschmelzen erst gegen das Ende der Wachsthumsperiode mit dem übrigen Knochen. Der Oberschenkel erhält seinen Diaphysenkern am Ende des 2. Monates und verknöchert bald in seiner Diaphyse in grosser Ausdeh- nung. Am Ende der Fötalperiode zeigt sich ein Kern in der unteren Epiphyse und l)ald nach der Geburt einer im Kopfe. Dazu kommen dann noch im 3. — M . .Jahre ein Kern im TrochantC)' major wnd im 13. — U. Jahre einer im Trochanter minor. In umgekehrter Reihenfolge ver- schmelzen dann diese Kerne mit der Diaphyse zwischen dem 17. und 24. Jahre, und somit der Trochanter minor zuerst, zuletzt die untere Epi- physe. Nach Schwegel haben auch die Condylen des Femur ihre besonderen, vom 4. l)is 8. Jahre entstehenden Kerne, die vom 7. bis 14. Jahre mit dem I^]piphysenkerne sich vereinen. Die Un ter schenk e 1 kn 0 che n verknöchern von der Mitte aus \u\ Anfange desB. Monates. Bei der Geburt sind beide Enden noch knorpelig, erhalten jedoch ihre Kerne, von denen die oberen zuerst auftreten, im ersten bis dritten Jahre, so dass die der Fibula um ein Jahr und mehr später auftreten als die der Tibia. Um das 18. — 20. Jahr, auch wohl später, vereinen sich die I^^piphysen mit den Diaphysen , und zwar die unteren zuerst. Nelienkerne können vorkommen in der Tuberositas tibiae mid in den Malleoli Schwegel). Die Kniescheibe ist schon im 2. Mo- nate als Knorpel sichtbar, erhält jedoch ihren Kern im I. — 3. Jahre. Von den F us s w u r z e 1 k n o c h e n verknöchern vor der Geburt meist nur Calcaneus ß. Monat), Astragalus (7. Monat) , manchmal auch das Cuboideum. Im ersten Jahre ossificiren Naviculare (Schwegel; nach QuAiN im 4. oder 5. Jahre) und Cuneiforme I, das Cuneiforme II im Eiitwiclvliuig des Knocliensystems. 501 dritten und d;is 111. im vierten Jahre. Der Calcaneus erhält zwiselien dem 6. und 10. .fahre einen Nebenkern ölten am Kersenhöcker. dov nach der Pubertät mit dem llauptknoclien verschmilzt. Mi 1 1 e 1 fussknoclien und Z ehen g lieder verhalten sich wie die tler Hand . nur dass ihre Kerne und die Verschmelzungen derselben im Allgemeinen etwas später auftreten als an der Hand. Literatur des Kuoclieiisystems. Ausser den auf Seite 31 und folgend, citirten Arbeiten von A. BntDER {73), Calle.nder -85], Di'iisv(94], Gegexbaub (l 04), Hasse (IM), Henke und llEYUER (1 13), KüLLiKER (1 27), MmvLK0vu;s (154), Parker (172 — 175), Ratiike (185), Reichert (193), Al. Rosenberg (206). Schwarck (226), Scuwegei. (227), Semmer (229) vergleiche man noch folgende Abhandlungen: Si'ö.NOLi. Ueber den Primordialschädel der Säugethiere und des Men- schen. Zürich 18 46. — Hrxi, Ev, On the theory of the vertebrate skull in Proc. Royal Society. 1858. — C. Brich, Beiträge zur Entwickelungsge- schichte des Knochensystems in Denkschr. der schweizer, naturf. Gesellsch. t853. Bd. XII. — Derselbe, Untersuchungen über d. Entw. der Gewebe. i Lief. Frankf. 1863 u. 1867. — Gegenbaur, Ueber die Entwicklung der Clavicula in .lenaische Zeitschr. Bd. I. S. 1 . — Derselbe, Ueber primäre und secundäre Knochenbildimg unter besond. Bezieh, auf die Lehre vom Primor- dialcranium in Jenaische Zeitschrift Bd. III S. 54. — Derselbe, Zur Morphologie der \Vir])elt]iiere in seinem Jahrbucli Bd. II S. 396. — Magitot ef Bobin, Sur le cartilage de Meckei. in Ann. d. sc. nat. XVIII. 1862, pag. 213 PI. XVI. — Robin, Developpeinent des vertebres axis et alias. Journ. d'Anat. et de Phys. I. pag. 274. PI. VII — X. — H. Müller in Henle's Zeitschr. 1858. II. S. 202 (Chorda dorsalis - Reste) . — Luschka, Die Alters- veränderungen der Zwischenwirbelkiiorpel in Virchow's Arch. No. IX, S. 311 und Ueber gallertige Auswüchse am Clivus. Ebend. Bd. 11 S. 8. — Vir- c now , in Würzb. Verh. No. 2. S. 283 (Chordareste, Gallerted. C. inter- vert.). — A. Rambaim) et Cu. Renaclt, Origine et developpement des os. Paris 1864. — W. Henke, Zur Anatomie des Kindesalters in Gerhardts Hand- buch d. Kinderkrankheiten. Bd. I. — W. Müller, Ueber d. Bau d. Chorda dorsalis in Jenaische Zeitschr. VI. S.32 7. — K ö l li k e r , Die normale Resorption d. Knochengewebes. Leipzig 1873. — G. H a r t m a n n , Beiträge zur Osteol. d. Neugeborenen. Tübingen 1869. — J he ring, H. v.'. Die Entwicklungsge- schichte des menschlichen Stiridjeines in Müll. Arch. 1872. S. 649. — J. Uffelmann, Beitr. z. Lehre v. d. Knochen jugendlicher Individuen. Hameln 1876. — J. Brock, Ueber die Entwicklung des Unterkiefers der Säugethiere in Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXVII S. 287. — Rosenberg. Emil, Ueber die Entwicklung der Wirbelsäule und das Centrale carpi des Menschen in Morphol. Jahrb. Bd. I, S. 83 Taf. III. IV. — 0. Hertwig. Ueber das Zalmsystem der Ampliibien und seine Bedeutung für die Genese des 502 11« Entwicklung der Organe und Systeme. Skelettes der Muiidhöiile in M. Sciiri/rzK's Archiv. Bd. XI. 1874. — K. Wik- DER.sHiiiAi , Das Koi)rskelett der Urodelen in Morph, .lahrb. Bd. III. — J. Heibkiu;, Ueber die Zwischenwirbelgelenke und Knochenkerne der Wirbel- säule bei den Neugeborenen und ihr Verhalten zur Chorda dorsalis, inScuENk's Mittheilungen aus dem Wiener enibryolog. Institute. Heft II. 1878. S. 119. — F. F II i: .\ K i: I. , Beitr. z. anat. Kenntniss d. Kreuzbeines der Säugethiere in .len. Zeitschr. Bd. VIII. IS7.3. S. 39 1. — G n i b k u , Beitrag zur Entwick- lungsgeschichte des Steigbügels und ovalen Fensters in Schknk's einbryolot;. Mitlh. Heft II. IS78. S. 167. — W. K. P a n k i: ii aiul G. F. Bkttanv, The niorphology of the skull. 1877 Konnte nicht mehr benutzt werden). — Gölte, Beitr. z. vergl. Morphologie des Skelett.systems d. Wirbelthiere in Arch. f. mikr. Anat. Bd. XIV, S. ö0 2. — A. .1. Visolik, Stud. ü. d. Ver- knöcherung d. Schädels der Teleostei und die Verknöcherung des Schläfen- beins der Säugethiere in Niederl. Arch. f. Zool. Bd. I. S. 219 — .3 18. — SriKDA, Entwickl. d. Unterkiefers u. Mkck. Knorpels in Arch. f. mikr. Anat. Bd. XI. l87o. S. 213. II. Entwicklung de.s Neivensystenis. § -^S- Erste Entwicklung des Gehirns, Hirnblasen, Krümmungen des Gehirns. Erste Anlage des \^15; iViihci'on Sfliiklerunüen ist hinreicheiid hckaiinl. da.ss das cen- Med'iilavronres. Irale Nervensystem im Bereiche derStamnizone der KmI)rNonaIaniaij;e aus einer langen, massig; l)reilen Platte , der M e d ii I I a r p I a 1 1 e , sieh an- legt, welche mit dem Hornl)lalle ununterbrochen zusammenhängt und nach und nach zu einem Ilallx'anale sich mnwandelt, dessen nach der Rückseite oüene Rinne die Rücken furche und dessen Regfenzungs- fänder die Rücken \\ ii I s l c heissen Fig. 46, 77) . Der allmiUige Ver- schluss dieser Rinne am Rum])le und am Kopfe und die Bildung eines zusfunmenhängenden M e d u 1 1 a r ro h r e s ist ebenfalls schon besprochen, el)enso wie die ersten Zustände des Gehirns , doch erschein! es zweck- mässig, die hier in Betracht konunenden Vorgänge noch einmal im Zu- sammenliange zu schildern und hiei'bei die Vögel und die Säugelhier(\ die in manchen Einzelheiten von einandei' abweichen, auseinanderzu- halten. Hirnrohr der ^^^•^ ^\^,^^ Vögeln l)eij;innt der Verschluss der Rückenfurchc am Kopfe Vogel. '^ '^ ' Verschluss des- „,„1 ijndet die erste Anlaye des liirnroiires zu einer Zeit statt, in wel- seUien. eher nur wenige Urwirbel angelegt sind, und zwar in der ersten Hälfte des i. Taues. Die Fig. 39 zeigt das erste Auftreten dieses Vorsian^es und Entwicklung des Nervensystems. )03 hei dem nur weniti alleren Enibno der Fit«. 300 ist die Rückenfurche etwas hinter dem vordersten Ende (h's Kopfes bereits in bedeutender Ausdehnun.ii iiescidossen , so jedoch, (hiss die Schlussnaht Mii] nocii leicht erkennbar ist. (ianz vorn am Kopfe besteht die Hückenfurche noch Rf] als ziendicli weite Kinne und hinten olVnet sich dieselbe von der Mitte des Kopfes an und wird l)ald so breit, \Nie die Stannnzone . in wel- chem Zustande sie auch in der Ge- bend derUrwirbel /u Irelfen ist, nur dass dieselbe immer mehr sich ab- (hicht. Im weiteren Verlaufe schliesst sich nun die Uückenfurche , nach \()rn und hinten vorschreitend , im- mer mehr und ist liereits bei dem KndM'No der Fig. 44 dasMeduliarrohr am Kopfe ganz geschlossen mit ein- ziger Ausnahme einer Stelle ganz vorn, wo noch eine kleine Oefi'nung in Gestalt einer senkrechten läng- lich runden Spalte l)esteht , die schliesslich ebenfalls verwächst und zwar so, dass hier eine senkrecht stehende Naht sich ausbildet und an Querschnitten des vordersten Hirn- theiles eine obere und untere Spalte oder Schlussstelle sich lindet, wie dies llis nclilig darstellt Taf. Vill, Fig. lllj . Das Verhalten der llirnanlage auf OuerscIiniHen bei noch olVener Kückenl'urche lehren die Figg. 57. 58, 59, 77 und 78 von denen ich die letzlere hier wieder vorführe. Fig. 300. Fig. 300. Enil)r\onalanlage von 3 mm Länge eines 36 Stunden ])ebrüteten Hüh- nerembryo. Vergr. 39mai. P3 Paiietalzone; Sts Stammzone; Rtv Rückenwülste mit der Rückenfurclie zwischen denselben ; I'r Piimitivstreifen; Mn Nald des Me- duUaiTohres am Kopfe; rD duiclischimmerndei' Rand der vorderen Darmpforte; Rf Rückenfurche, vorne ollen; r A f Ausgangsstelle der vcrJeren Amnionfalte vom Kopfe; U 10 Urwirbel. 504 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Einen Schnitt mit der Naht des Medullarrohres iiil)t die Fig. 81, an wel- chem die Nahtstelle leistenartig vorragt (Medullarleiste His) nnd das ge- schlossene Hirnrohr stellt die Fig. 79 dar. Gliederung des Gleiciizeilis mit dem Verschlusse des Ilirnrohres tritt an demselben Hirnrohres der ^ ^''°-^- auch eine Gliederung auf, welche zur Entstehung der sogenannten \ i jt 1 7fp ?'' Fi2 ;. 301. ent 3ii r n 1) I a sen führt. Üieerste Andeutung dieser Theile zeigt das vorn noc'i otfene llirnrohr derFig. 302. an weichem die erste Blase oder das Vo rde i-- lii rn ^y l)ereits erheblich mehr entwickelt ist als die zweite Blase oder das Mitteihirn^^ und die noch schwächer ausgeprägte dritte Blase , das Hin terhirn^). doch werden diese Anschwellungen sehr bald deut- licher und im Flächenbilde durch starke F]inl)uchtungen von einander geschieden, während zugleich die erste Blase seitlich zwei grosse Aus- ])uehtungen entwickelt, die nichts anderes sind, als die erste Andeutung der primitiven Augen li lasen. \] Prosencephalon, Hrxi.Ev. 2j Mesencephalon, Hi'xley. 3) Epenceplialon, HrXLKY. Fig. 301. Ouerstlinitl durch den vorderston Tlieil eines Hülinercml)r\o von 28 Stunden gerade durcli den Rand der vorderen Darmpforte (Nr. XXb). Yergr. lOOmal. r/iWeit klaffende Ränder des Vorderliirns (olTene Rückenfurclie des Kopfes); h Hornlilatt seitiicJi am Kopfe; /rp mittleres Keimblatt oder Kopfplatten (Ur\virl)el- T)laften des Ivopfes; seillich am MeduUarrohre ; Ap' dieselben unter dem Hirn an der Schädelbasis oluie Chorda; 'ph mittlerer spaltenförmiger Theil des Vorderdarmes (l^harynx) ; p/i' seitlicher weiterer Theil; dff vordere Schlundwand oder Darmfaser- platte des Schlundes (Schlundplatte); q Schlundepithel; er/, mes, en\ die drei Keimblätter iu der Area opaca neben dem Kopfe. Kiit\vi(kliiii!.' des Nervcnsvsd'ins 505 Aber auch dieses Stadium erhält sieh nicht läimere Zeil . \ iehiiehr'^^'^'^"''* '^'*^""■ dt>rungen der entwickeln sich aus der ersten liii-nhlase bald zwei Unteral)theiluni!;en. iiirn>)iasen. welche die Fig. 303 in ihrer ersten Ausl)ildunij: zeigt. In sehr unl)edeu- tendein Grade macht sich ein solches Zerfallen auch am llinterhirne gel- tend, wahrend die mittlere I!irnl)lase unverändert sich erhält. i bl Fi2. 302. Fig. 303. Die am Vo rd erln* rne auftretenden Veränderungen l)eruhen auf Erste HirnWase. folgenden. Ursprünglich bestellt das Vorderhirn gewissermassen nur Vor.ierhirn. Fig. 302. Hiiluieremljryo von 4,2 mm Fange vom zweiten tiriittage mit der Area pellucida und vasculosa von der Rückseite. I'ltwas üljer lömal vergr. Ao Gefa.ssiiof, durch die Anlage der Randvene begrenzt, im äusseren Tlieiie niclit scliattirt (die Au- lagen der Blulgefasse sind niclit dargestellt). Ap Aren pellucida; Vh Voiderliirn ; Mh Mittelhini ; HIi Hinterhirn ; nmr Stelle, wo das Meduilariohr sicli öffnet ; Rtv Rüclcenwülsle ; lif Rii<'kenfurclie weit ollen; (' iv Frwirbel ; Pr Primilivstreifen ; rrf vordei'e Darmpforle ; mn Venne iDuphnlo-iiiesentericae (.\nlage): vAf vordere Amnionfalte. Fig. 303. ^■ordel■er Tlieil des ImhImao der Fig. 70 vom Hucken hei'. 40mal vergr. nuclistabea wie in Fig. 70. M r' Wand der 2. Hirnhiase. 50(3 11- Entwickliiiig ilor Oi'tiano und Systeme. aus zwei scitliclicn Aushuclilunucn , den Augenl>liiseii , und lelill dem- selben ein mittlerer, von diesen getrennter Abschnitt als deutlich unter- scheidbares (iebilde ganz und gar. Nach und nach aber wachst der zwi- schen den AugenJ)lasen gelegene Theil nach vorn und ol)en aus (Fig. 303 Vh) und koMinien so die Augenl)lasen etwas nach hinten und unten zu liegen. Indem nun diese Voi'gänge immer mehr an Ausdehnung ge- winnen und zugl(»ich die primilixen Augenl)lasen vom ^'()rderllirne sich abschnüren und mit einem Stiele, der Anlage des Opticus, sich verseilen, sondert sich entllich das Vorderhirn in zwei Abschnitte, einen vordem, Sp.nuuiaies ,|;,s s c c u u (l ä r c Vorderhim, .MnuLKctvics, vor und ü])er den Auüen- Vorddhini. ZwisfiiPTiiiirn. blascu Und einen hintern, das Z w i schenh im , mit dessen unterer Seite die Augenblasen in Verbindung stehen. Von diesen zwei (Tel)ilden ist das Zwisclienhirn als eine l inbildung des mittleren Abschnittes des ])ri- miti\en Vordei'hirns anzusehen, während das secundäre Vorderliirn vor- wiegend als eine Neubildung sich darstellt, doch (Mithält dasselbe un- streitig auch Kiemente des primitiven Vortlerhirns und erscheint es mir als unstatlhalt . dasselbe als bei der ersten Anlage gar nicht vorhanden und somit Alles, was aus demselben hervorgeht das Cere])rum), als eine secundäre Bildung anzusehen, wie Mmiai.kovics will. :)ntteHiiiiiiiase. Eiuc gcwissc Sonderuug macht sich zweitens auch am llinler- hirne geltend, doch ist dieselbe zur Zeit, wo die ersten Spuren von Zwi- schenhirn und eigentlichem Vorderhirn auftreten, in der Regel sehr we- nig deutlich. In der Fig. 303 besteht das Hinterhirn aus einer vorderen Anschwellung (///?), auf welche dann ein schmalerer Theil folgt, dessen Känder wellenförmig gel)ogen erscheinen. Noch unliestimmter sind diese HintPiiiiiM zwei Abschnitte , die man als H i n t e rli i i-n im e nge ren Sinne und sensu stiii-tiovi Naihhirn. als Naclihim bezeichnet hat, in der Fig. 76 auf Seite 142 an einem älteren Embrxo, liei dem bereits die Hirnkriiinmung in der ersten Aus- bildung begriflen und Vorderhirn und Zwischenhirn angelegt sind, und kann ich daher Mihai.kovics nicht l)eistimnien, wenn er die Theilung des llinterhir-ns als Regel vor derjenigen des Vorderhirns vor sich gehen lässt. Eine deutliche Sonderung der 3. Ilirnblasc in llinterhiru und Xachhirn wird überhaupt erst von dem Zeitpuncle an bemerklich, in welchem die Anlagen des kleiiKMi (iehirns bestinuuter auftreten, was nicht vor der Ausl)ildung (1(M' llirnkriiimnung geschieht. "^SäSer" ^^'^' <''"'^^*' fjilwicklung des (lehirns der Säugethiere weicht nach meinen Erfahiungen in einigen Beziehungen von tierjenigen der Vögel ab. Die vxichtigsle Thatsache ist die, dass lange vor dem Ver- schlusse d er R üc ken fu rch e d i e M ed u I la r p 1 a 1 1 (» am Kopfe eine (jI i ed erun g und die späteren II im a b t h e i I u n g en er- kennen lässt. Und zwar treten uranfäniilich nur zwei solcher Ab- Entwicklung des Nervensystems. 507 schnUle auf (Figg. i()4, 165), eine vordere breitere, die dem Vordei'liirne, und eine hintere scliniäiere, die dein llinlerliirne und Mittelhii-ne ent- spricht. Diese zwei Abtheilungen sind auch zu einer Zeil nocli deul- Fii^. 30.'i. lieh, in weh-her der tiefere mittlere Theil der Rücivenfurche l)ereits drei scliarfe Ausbuchtungen besitzt, wie sie die Fig. 30| darstellt, und sch\vi]\den erst bei Embryonen, bei denen die Augenblasen sich anlegen Viii. 304. Emliryonalanlage eines Kanincliens v(in 8 Tagen und 14 Stunden. Lange des Enüjryo iViseli 4,2 nun, nacli Eiliailung in Osmium :i,Oö luni. Vergr. 22,7 mal. A p Area pellucidn; r vorderer Umschlagsrand am Ivopfe, der eine ivleine Vorderdarmliuiiie begrenzt ; /(' Vorderliirn ; /*" Gegend des späteren Mitteltiirns ; h"' Anlage des Hinterliirns; hz Anlage des Herzens; /•/ Rüekenfurolie ; rio Riicken- wülste ; uw Urwirliel; pz I'arietalzone ; st:: Stammzone. Fig. 305. Heller b'ruchlhof und Eml)ryonalanlage eines Kaninclienemi)ry) von 8 Tagen und 14 Stunden. Vergr. älmal. ap Aren pellurida; d/vordere Aussenfalte; s^s Stammzone ; ^* r Parietalzone; c/ Rückenhirche; uw Ur\virl)el ; hh Hinterhirn; mh Mittelliirn ; v li Vorderhirn ; ab Anlage der Augenblasen; h Herzkammer; vo Vena omphalo-niesenlerira ; a Aortenende des Herzens ; pfi l'arietalhöhle oder Hais- liöhle; rd durchsoliimnv.'rndor Rand der vorderen Dannpfdrle. 508 II. Eiit\vickln!m der Organe und Systeme. Fiti. 305. Wie l)ereits Bischoff von llun(ieenibr\onen dargestellt h;it (S. Fiü. 104 d. 1. Aufl. . so finde auch ich um diese Zeit bei Kaninchen die liückenfurche noch weit offen und dane])en die drei primitiven Hirn- blasen [vh. nih. hh) ganz deutlich. Ja noch mehr, es sind selbst die Augenblasen anfänglich an der oberen Seite ganz offen . Verliältnisse, die von denen des Hühnchens ganz und gar al)\veichen. indem hier die Enlslehimg der IHrnabtheilungen und das Hervorsprossen der Augen- blasen ohne Ausnahme erst eintritt, nachdem das Hirnrohrsich geschlos- sen hat. Dieser Verschluss beginnt auch ])eim Saugethiere Fig. 170 und Menschen Fig. 227i etwas hinter dem vordersten Kopfende und schreitet wie beim Hühnchen von da nach beiden Seiten fort. Quei'schnitte des sich entwickelnden Gehirns der Saugethiere er- innern an die des Hühnchens, nur macht sicli auch an diesen der späte Fig. 306. Verschluss der Hückenfurclie gellend, indem diesellte zu einer Zeit noch weit offen ist, wo das Herz in seinen ])eiden Hälften vollkommen ange- legt ist (Fig. 306). Lrüminungendes j).,g pj^p^-j »ebildete Gchim lieyt anfänulich mit allen seinen Theilen Gehirns. ~ er in Einer Ebene , in der zweiten Hälfte des zweiten Tages Ijeginnt das- selbe jedoch beim Hühnchen zusammen mit dem Kopfe nach der Bauch- seite sich zu krümmen, hi dem Längsschnitte Fig. 85 erkennt man die erste leise Spur dieser Krümmungen , welche darauf beruht , dass das vorderste F^ude des Hirns nach unten sich ausbuchtet und der Kopf etwas nach unten sich umbeugt. So wie die Kopfscheide des Anniion deut- licher wird, ninunt auch diese Krünunung zu unil erkennt man dann in der Ansicht von oi^en das Vorderhirn nicht mehr (FLg. 76, wohl al)er Y'vj.. 306. Ouerschnitt durch das vorderste Kopfende eines Kaninchens von 8 Ta- lien und 9 Stunden. Vergr. Ulmal. ?•/■ Rückenfurche; rw Rückenwülste ; «ip Me- duUarplatte; h Hornblatt; 4/?cp Urwirbelplatle des Kopfes; hp Hautplatte; (//■]) Darni- faserplaUe ; r ül)ergehen. und zwar genau in der Gegend, wo später die Varols- p.iückenkiüm- jjrücke entsteht : ich heisse dieselbe die Brückenkrümmung. Der iming. vordere Schenkel dieser Krünunung führt bis zum Mittelhirne, welches in Fig. 309. Centralnervensysteni eines mensclilichen I<]nil)ryo von 8'" Länge (7. Woche;. 1. Ansicht des Embryo ' von hinten mit blossgeleglem Hirn und Mark und den neben demselben gelegenen Spinalganglien. 2. Ansiclit des Gehirns und obern Theiles des Rückenmarks von der Seite. 3. Ansiclit des Gehirns von oben. r Vorderhirn; z Zwischenhirn; w Mittelhirn; /) Hinterhirn ; n Nachhirn; z vorderes unteres Ende des Zwischenhirns, wo spater das Ttiher cincreuni liegt. Die rundliche Stelle davor ist der Sehnerv. Fig. 310. Kopf eines Scliat'emi)ryo \on 3,6 cm Lunge (Kopflänge 1,46 cm), sa- gitlal in der Mitte durchschnilteii, etwa 3mal vergr. t( Unterkiefer ; 2 Zunge; s Sep- tiim narimn ; o Occipitale Oasilare; th Thalamus opticus; rt Decke des Ventrkulus tertius ; Cp Ccmmisstira posterior; mh Mitlelhirn durch eine Falte in zwei Theüe ge- theilt; ms in der Fortsetzung dieser Linie der mittlere Schädelbalken; hs hinterer Schädelbalken; f l'al.r cerebri ; /' Schlussplatte des Vorderhirns; fm Foramen Mon- roi in der Verlängerung der Linie dieses Buchstabens. Von diesem Loche zieht eine Rinne rückwärts und abwärts bis zum Sehnerven, der hohl ist; t Tentorium cerebelli; cl CerebeUum, pl Plexus ventricuU quarli. Imüw ickliiiii: des NcivriisNsteins. 511 dieser Zeil den erliiiheiislen Tlieil des giiiizen (iehir-iis d;irstelll Fii.';^. 309.310 . Am Millelhii-iie he.Liiniil (hiiin eine letzte odei'die Sdieitel- k rii 1)1 in II 11 li . indem Zw iselienliirii und NOrderliirn \\i(>dernm nahezu Sdieiteikrüm- unter einen i-eeliten Winkel zum Millelliiiiie nnd llinterhirne i^eslellt und mit ilirec fJinirsaxe nach unten izecieiitet sind. Diese Kriimmunizen des Gehirns enlspreelnMi liis zu einem gewissen (irade den liie-iuniien. weleiie am Kopie junizei' Knil)ryonen sieli finden, indem dec Nackenhöeker und derScheitelhöckei' des Kopfes aueh am centralen Nervensysteme und zum Theil noch deutlicher sich hemerklich maclien : aliein dieses hat noch eine Bieguntr, von \\ elcher dei' Kopf nichts zeigt, und diese ist die mittlere KrümmunG z^viscllen llinterhirn undMittelhirn oder die Briicken- krümniiing. Es ist nicht leicht zu sairen , was die Ursache der KrUmnuuiizen des ^.Ursachen der '-- '- IvrümmuugendeM centralen Nervensystems ist. Meiner Ansicht zufolge erklärt sich ein Gehirns. Theil derKrümnuuigen. und zwar die Nackenkrümmung und dieSclieitel- krümmung, wie dies R.vthke zuerst richtig angegeben hat (No. 14, Sl. 25, 34, 35 ; aus dem in frühen Zeiten alle anderen Theile übertreflenden [.iingen\vachslhume des centralen Nervensystems. Dass die Biegungen gerade an diesen zwei Stellen eintreten . erklärt 11.\thke aus dem Um- stände , dass die Axe des Skelettes an der Grenze zwischen Wirbel- säule und Schädel und an der Sciiädelbasis da, %Vo die Chortia aufiiört und wie ich hinzufügen möchte, die Il\poph\sis sich bildet, am nach- giebigsten ist. Wird nun auch in tlieser Weise die Krümmung von Kopf und Hirn im .Allgemeinen ganz gut erklärt, so genügt das Aufgestelite doch nicht, um die eigentliümliclie (iestalt der letzteren im l'^inzelnen l)egreiüich zu machen. Wir linden nämlich, dass während die Schädei- l>asis und der Schädel selbst eigentlicii nur Imuc Krümmung maclien. deren Mittelpunct im Scheitelhöcker und am Türkensattel liegt, eine Bie- gung, die Reichert als «Gesichtskopfbeuge« bezeichnet hat, das Geliirn zw ei Krümmungen beschreibt , von tlenen die eine , die Brückenkrüni- mung, am Schädel vollkommen fehlt, und die andere, die Scheitelkrüm- inung. am Gehirne viel ausgeprägter ist als an der Schädelliasis . indem die (loncavität derselben hoch über dem Türkensattel und der anfänglich sehr wenig ausgesprochenen Sattellehne steht. Es muss daher noch ein besonderes Moment bei der Gestaltung des Gehirns im Spiele sein, unti alken genannt wurde. Von diesen sehr früh auftretenden Fortsätzen, deren genauere Beschreibung unten gegeben werden wird, setzt oM'eu- l>ar der vordere der einfachen Biejiung des Hirnrohres nach der ventralen Seite ein Hinderniss und lunvirkt eine viel stärkere Knickung desselben 512 H- Entwicklung der Organe und Systeme. als sie der Scluidel erleidet, wälirend der liintere Balken durch llebunii des unteren Endes des Hinterliirns die rechtwinklige Knickunii dieses Abschnittes vervollständigen hilft. Anmerkung. Zur Erklärung der Hirnkrümmungen hat man noch an- dere Momente als die bezeichneten herbeigezogen , in welcher Beziehung ich auf die Arbeit von Mihalkovics verweise (S. 46 u. flgd.; und nur bemerke, dass die Annahme von His, dass der Widerstand der Amnionfalte bei der Bil- dung der Kopfbeuge mitwirke, Beachtung zu verdienen scheint. Doch könnte ich mich in keinem Falle entschliessen , denselben als erste Ursache zu be- zeichnen , da die Kopfbeuge sich einleitet (Fig. 308), bevor die Amnionfalte da ist und auch bei den Wirbelthieren vorhanden ist, die eines Amnion er- mangeln (Siehe Götte No. 23 S. 304 u. flgde) . Uebrigens spielen, wenn irgendwo, mechanische Momente bei der Umgestaltung des primitiven Hirn- rohres eine Rolle und finden die von His aufgestellten Gesichtspuncle hier einen fruchtbaren Boden. § 3(). Weitere Umbildungen der Hirnblasen, Vorderhirn, Zwisehenhirn, Mittelhirn. Umgestaltungen Bevor wir in der Betrachtung der llirnenlwicklung weitergehen, der Hii-nblasen . , . . • iti • l i p "t^i m im Allgemeinen . Wird es passeud seiu, vorerst un Allgemeinen anzugeben, welche J heile des ausgebildeten Gehirns ans jedem der im vorigen § beschriebenen fötalen Hirnabschnilte hervorgehen. Das secundäre Vorderhirn wird zum grossen Gehirne mit InbegriH' der Corpora striata, des Corpus cal/o- sinn unddesForuix, wogegen ans tlem Zwischenhirne die Sehhügel, die Theile am Boden des 3. Ventrikels [Tractus opticus, Chiasma. Tuber cinereum, Infundihidum und kleiner Lappen dei'Hypophysis, Corpora ma- millaria), das Epithel der Tela chorioidea superior, die Glandula pinealis und d\e Comniissura posterior sich entwickeln. Das Mittelhirn, an- fangs ein grosser Abschnitt , tritt später ganz zurück und gestaltet sich zu nichts anderem als zu d^n Vierhügeln , während aus dem Hinter- h i r n e die Varolsbrücke und das Cerebelluin, und aus dem N a c h h i r n e das verlängerte Mark entsteht. Voideihiru, Zu den einzelnen Ilirntheilen übergehend, bespreche ich zuerst das Zwisehenhirn. Vorderhirn und Zw ischen hirn. Wie wir früher sahen, wächst aus dem ursprünglichen Vorderhirne nach der Abschnürung der Augen- blasen der vordere obere Theil zu einem l)esonderen Abschnitte hervor, welcher das eigentliche oder .secundäre Vorderhirn heissen kann und den Rest dieser Blase oder das, was nun Zwischenhirn genannt wird, an Höhe und Breite erheblich übertritTl. Schon bei seinem ersten Auftreten Entwicklung dos Nervensystems. bl^ erscheint dieses secundäre Vorderiurn wie ein paariger seitlichei" Aus- wuchs der ersten Hirnblase, indem derselbe gleich von Anfang au hin- ten durch eine Furche vom Reste (Um- ersten Blase oder dem Zwischen- hirne gelrennt ist (Fig. 3 11. '^\'-2). und bahl wird dieser Charakter noch Fiü. 312. Fig. 311. Fi£f. 313. deutlicher dadurch, dass das Vorderhirn an seiner oberen und \ orderen Mittellinie durch eine longitudinale Furche in zwei Hälften gelheill wird, während von Seiten derSchiidelwand aus ein sagittal gestellter medianer Fortsatz, die primitive grosse H i r n s i c h e 1 , sich entwickelt. Die Fig. 311. Horizontalschnitt durcli Vorderiurn und Hinterhirn eines 15 mm lan- gen Schafemtjryo. Yergr. 15.. h Hemisphären des Vorderhirns, von denen die eine die Verhindung mit dem mittleren Theile der ersten Hirnblase zeigt ; s Schlussplatte des Vorderhirns leistenformig vorragend; t Höhlung des Zwischenhirns {Venlriculus III]; ms mittlerer Schädelbalken (Rathke) mit der Arteria basüaris und Venen ; q Ventriculus IV und lUnterhirn, dessen Decke zufällig gefaltet ist. Fig. 312. Horizontalschnitt durch das Vorderhirn und Zwisclionhirn des Enüjryo der Fig. 311, zwei Schnitte tiefer. Vergr. 15. Buchstaben wie dort, m Gegend des späteren ForaHiP« Monroi; V mittlerer Theil des Vorderhirns ; //; Tliulanius op- ticus; 0 Ausbuchtung, die tiefer zum Opticus führt. Fig. 313. Centralnervensyslem eines menschlichen Embryo von 8"' Länge (7. Woche). 1. Ansicht des Embryo von hinten mit blossgelegteni Hirn und Mark und den neben demselben gelegenen Spinalganglien. 2. Ansicht des Gehirns und obern Theiles des FUickenmarkes von der Seite. 3. Ansicht des Gehirns von oben. 11 Vorderhirn; r Zwischenhirn; m Miltelhirn ; h Hinterhirn; n Nachhirn; z' vorderes unteres Ende dos Zwischenhirns, wo später das Tuber cinereum liegt. Die rundliche Stelle davor ist der Sehnerv. Külliker, EntwicUlungsgescliicIite. 2. Aufl. 33 51 4 II. Entwicklung der Organe und Systeme. SO enlslandenen paarigen Theile sind niclits anderes als die Gross- li i i-nbl ä sc hen y welche durch rasches Wachsthuni vor allem nach oben und hinten Ijald zu wichtigen Theilen des Hirnes sich umgestal- ten. Die Fig. 3 1:} zeigt ein Gehirn aus diesem Stadium von einem menschlichen Embryo des 2. Monates und erkennt man bei 3 die zwei Hälften des Vorderhirns von oben, die nun schon Hemisphären heissen können, so wie (U^n hinteren Theil des Zwischenhirns z, der von den- sell)en unbedeckt ist. Bei 2 ersieht man . dass das Vorderhii'n in der Seitenansicht wie in zwei Abschnitte zerfallt, einen oberen, von den He- misphären gebildeten, und einen unleren, welchei* mit den tieferen Theilen des Zwischenhirns unmittelbar zusammenhängt, welche letzteren bei z' als das eigentliche vordere Ende des Gehirns erscheinen. Zur genaueren Erkenntniss der Verliältnisse dieser beiden Hirn- theile ist es unumgänglich nüthig, auch Schnitte in verscliiedenen Rich- tungen zu untersuchen. Sehr lehrreich sind Horizontalschnilte des Ge- hirns, wie die Figg. 311, 312 zwei solche von einem jungen Schaf- embryo wiedergeben. Der Schnitt 311 ging durch den obersten Theil dei- Hemisphärenblasen und zeigt die Eine derselben fast ganz vom Zwi- schenhirne getrennt, wälirend die andere gerade an der Verbindungsstelle ihrer medianen Wand mit dem Zwischenhirne getroffen ist. In dem etwas tieferen Schnitte (Fig. 312) sind die Hemisphärenblasen [hh) paa- rige Bildungen, die durch je Eine grosse Oeffnung (w) das primitive Foramen Monroi in einen mittleren Theil des secundären Vorderhirns und durch diesen in die Höhle des Zwischenhirns (/i einmüntlen. Diesen mittleren Theil, der in den Figg. 311 und 312 zwar im Allgemeinen mit seiner vorderen Wand nach hinten einge])uchtet ist, aber doch mit seiner Mitte s nach vorn vorspringt, betrachtet Reichkrt (1. i. c. S. 13) als vor- dersten Theil des Zwischenhirns und l)eide zusannnen als Stammbläschen der ersten Hirnblase, von welchem die Gehirnl)lasen sich abschnürten, während MriiALKovics denselben als Boden- oder S tarn mth eil des secundären Vorderhirns vom Zwischenhirne trennt, Auffassungen, welche nur verschiedene Ausdrücke für ein und dasselbe thatsächliche Verhält- niss sind. An Frontalschnitten erkeniit man , dass die Hemisphärenblasen be- sonders einer Ausbuchtung der 1 . Hiinblase nach olien ihren Ursprung verdanken, doch muss innnerhin auch der ganze seitliche Theil des Bo- dens des secundären Vorderhirns zu denselben gezählt werden. (Siehe MiHALKovics Fig. 47 und unten Fig. 321.) Sagittale Längsschnitte endlich ergeben , dass die Grosshirnblasen aus einer seitlichen y\usbuchtung nahezu des ganzen secundären Vorder- hirns sich entwickeln fs. Mihalkovics Fistr. 2 und 4). Immerhin erkennt Entwicklunti des Nervonsystenis. 515 man schon IVüli, dass zwischen (hMiscIhen und nach hinten zu ein üücUmi- stück sich i)c(in(lcl, das an ihivr hihhiUL; keinen Anlheil ninunl, wie ein solches aucli in (hM- Fii^ur ;5l;5 zu eckennen ist. Und i>ei etwas iiileren Embryonen ist dieses unpaai-e Stück noch deutlicher. Die einmal iiebikleten Heniis|»harenl»lasen lieiien nur kurze Zeit vor demZwischeidiirne. und hiulet nianiteiin Menschen, dass dieselben schon im zweiten Monate nach hinten und aussen sieh verlängern und den vorde- ren Theil des Zwischen- hirns oder der Sehhügel bedecken (Fig. 313). Im dritten Monate ist der Tlia- IcDitHS opticus von tlem mächtig heranwachsenden GrosshirneschonganzUber- lagert, dagei;en bleibt der Vierhügel oder das Mittel- l'iü. 3),">. F\a. 310. hirn längere Zeit frei (Figg. 311, 31"), 316), wird jedoch im 5. Monate ebenfalls überragt, so jedoch, dass dasselbe in der Ansicht von hinten anfangs noch sichtbar ist und erst im fi. Monate ganz sich verbirgt, um Fig. 314. Cieliirn eines .3monatlichen menschlichen Embryo von der Seite in na- tüiiiclier Grösse, h Hemisphäre des gro.sseu Hirns, an der schon alle Lappen und bieit und lei, welche durch eine Einstülpung der medialen Wand der Hemisphärenblase unter gleichzeitiger Bildung gefässreicher Fort- sätze der primitiven Sichel entstehen. Diese Einstülpung bildet sich in einer Linie, die vom Foramen Monroi inis längs der oberen Theile der Seitenfläche des Thalamus rückwärts zieht und in der Höhe der Cauda des Streifenhügels endet. In dieser Gegend ist die Hemisphärenblase nicht gespalten oder offen, wohl aber verdünnt sich im ganzen Bereiche des Plexus die Medullarplatte und gestaltet sich schliesslich zum Epen- dyma desselben. In den bisherigen Betrachtungen geschah des Z w i s c h e n h i r n s mehr nur gelegentlich Erwähnung, nun ist aber dieser Ilirnthell genauer in seinen Einzelheiten zu schildern. Anfänglich eine dünnwandige Blase, wie die übrigen Abtheilungen des Gehirns, verdickt sich das Zwischenhirn bald in seinen Seitentheilen und lässt sich dann mit Beichert passend in einen Sehhügel- und einen Tr ich tertheil sondern. Der Sehhügeltheil ninnnt die oberen und vorderen Seitentheile ein und gewinnt rasch eine sehr erhebliche Dicke (Fig. 318, 320) , so dass die ursprüngliche breite Höhle dieses Hirnabschnittes (Figg. Sil, 312) zu einer engen senkrechten Spalte, dem 3. Ventrikel, sich gestaltet. Den Umfang dieser Verdickung und somit auch die Gestalt des eben entstandenen Sehhügels, dem dieselbe ent- spricht, ersieht man am besten aus Längsschnitten, wie die Figg, 310 und 324 sie darstellen, und ergeben dieselben, dass die Sehhügelregion die vorderen und oberen Theile des Zwischenhirns einninnnt und durch eine Furche, den Sulcus ilfowro/' Beichert , von der Trichterregion des Zwischenhirns geschieden ist. In den angegebenen Figuren hat die Innenfläche des Sehhügels eine rundliche, viereckige Gestalt. Zwei von seinen Bändern sind gegen die Trichterregion gewendet, und zwar der hinlere und der unlere , so dass die Trichterregion gewissermassen den Thalamus bogenförmig umkreist und selbst in zwei Abschnitte zerfällt. Entwicklung des Nervensystems. 525 Commissnra posterior. einen hinteren und einen unleren. Von den .indern zwei Rändern geht der ol)ere zum Theil u>nnitlell);n-, zum Tiieil mit einer Umhiegunii in die dünne Deckplatte des 3. N'enlrikels über, während der \orilere durch das Foramen Monroi , das auch noch bis gegen den unteren Rand verlauft, begrenzt wird. Nacli oben wird der 3. Ventrikel dui'ch eine Deckpl a t le gescldos- Deckplatte des sen, deren Verhältnisse aus den Figg. 310, 318, 320, 322, 323 hinrei- ^^'"*"''*'' eilend deutlich werden. Diese Deck- platte beginnt als unmittelliare "" Fortsetzung iler Decke des Vier- hiigels und zeigt hier bald eine Verdickung, die nach und nach die Form eines kleinen Umschlages an- nimmt (Fig. 3 10) und die erste Spur der hinteren C o m m i s s u r dar- stellt. Etwas vor dieser Stelle er- scheint l)ei etwas vorgerückteren Embryonen eine kleine, nach hinten gerichtete Ausbuchtung , die erste Spur der Zirbel, Gl and u l a p / - 71 eal is , von der weiter unten noch Fig. 324. die Rede sein wird. In dieser ganzen Gegend und noch etwas weiter nach vorn ist der Sehhügel durch eine tiefe Längsfurche von der Deckplatte geschieden (Figg. 320, 324, 310), so dass über dem dritten Ventrikel wie eine besondere Ne])enhöhle entsteht und der Sehhügel eine freie obere Fläche gewinnt, die der- jenigen entspricht , die auch beim Erwachsenen an der medialen Seite der Anheftungsstelle der Tela chorioidea superior gelegen ist. Weiter nach vorn wird die Deckplatte des 3. Ventrikels immer schmäler Figg. 322, 323), um jedoch, dicht über dem MoNRo'schen Loche, wiederum sich zu verbreitern (Fig. 318) und dann unmittelbar in die Zirbel. Fig. .324. Schädel eines Schweineembryo von 2,9 cm Länge, sagittal durcli- schnitten. Vergr. 3raal. s Septum narium; o Occipüale hasilare ; csp Canalis me- dullae Spinalis; pl Plexus chorioideus Ventriculi IV; cl Kleinhirn; t Tentorium cere- belli; rn/t Mittelhirn ; ms in der Verlängerung dieser Buchstaben der mittlere Schä- delbalken; cp Commissura posterior ; tho Thalamus opticus; fm spaltent'oi-miges Fo- ramen Monroi in der Verlängerung der Linie dieser Bucl^staben; /'Sichel, dahinter die Schlussplatte der Hemisphären in den Boden des 3. Ventrikels übergehend , an dem seitlich vorn der hohle Opticus und hinten über der Hypophysis das Iiifundi- bulum sichtbar sind. Leber dein hinteren Ende des Occipitale basilare befindet sich der hintere Schädelbalken. 526 II. Entwirkluns; der OrEjanc und Syslcme. Schlussplatte oder Vereinii^ungsplatte der Hemisphären sich fortzusetzen (Figg. 321, 3\9v). Diesen Uebergang stellt die Fig. 310 am klarsten dar, indem hier die Deckplatte des 3, Ventrikels cp und vt längs des Randes der Sichel f in ihrer Fortsetzung in die Schlussplatte der Hemisphären /' in ihrer ganzen Ausdehnung dargestellt ist. ' :iiciitenegion Die Tricliterrcgion des Zwischenhirns zerfällt, wie wir schon sahen, les Zwisclien- . . ' . i i i ■ t» i , bims in einen hinleren und einen unteren Abschnitt. Der erstere gehl aus dem Boden des Mitlelhirns hervor, woselbst in Fig. 324 eine deutliche quere Falte wahrzunehmen ist, und steigt an der vorderen Seite des mittleren Schädelbalkens bei jungen Embryonen (Fig. 324) ganz steil herab l)is zum Infundibukim und zur Gegend des Sattels. Hier biegt die Trichterregion wie unter rechtem Winkel um , zeigt l)ald darauf seitlich eine Oeffnung , den Anfang des Xotiis opticus , und endet \or dieser imnina teriin- Stelle bliud dui'cli die LamiiKi Icniiinalis geschlossen, welche, in der nalis. Fig. 310 unter dem Buchstaben /' gelegen, als das Ende der Schluss- platte der Hemisphären angesehen werden kann. Anlangend die Be- schaft'enheit der Wandungen der Trichterregion , so ist der Boden der- selben nur hinten vor der S])itze des mittleren Schädelbalkeiis dick, welche Gegend noch an der Bildung der Hirnstiele sich l)etheiligt, weiter vorn dagegen ist die Trichterregion unten nur durch eine dünne Lamelle nindpiatte der geschlossen , die die Grundpl at te heissen kann und in früher Zeit rrichtejTfiginn. ' , ohne weitere Differenzirungen zu zeigen, in die Lamimt terminaha über- geht. Bald jedoch enlwickell sich in ihr in der Gegend zwischen beiden chiasmu. Sehnerven Sehnervenplatte (Mihalküvics) das Ghiasma und ein Theil des Tracfus opticus j ferner am Infundibulum eine stärkere Hervorwölbung, Tiiber ciii(r(>im.di\s Tuher citio-euv) , und hinler diesem eine unpaare Wucherung , die '^\nüinrin'.' Aulagc der Corpora iiiaiiii/ldrid (Fig. 317) während zugleich die dicke Hirnstielanlage seillich etwas mehr vortritt und paarig wird, von wel- chem Zeitpuncte an der Boden der Tricliterrcgion nicht mehr weit von den bleibenden Verhältnissen verschieden ist. Die Seitentheile der Trichterregion und die Form der Höhlung der- selben ai)langend, so geben die Figg. 318, 319, 320, 321, 323, 324 hin- ^ reichende Aufselilüsse und bemerke ich daher nur erstens , dass die Seitentheile dicker sind als der Boden , und unmerklich in den dicken Thalamus übergehen, und zweitens, dass die Trichterhöhle in gewissen Gegenden vier seitliche Ausbuchtungen oder Nebenhöhlen hat. Abge- sehen von der in den hohlen Opticus führenden Bucht, finden sich so- wohl am hinteren als am unleren Theile der Trichlerregion solche Aus- buchtungen , von denen die Figg. 31'!, 312, 319 die-ersteren , und die Fig. 321 die unteren Aussackungen darstellt. Die untere Trichterregion ist das eigentliche Ende des primitiven * EnlNvinkluiie; dos Ncrvonsvsfcms. 527 Hi/jiophi/si cerehri. '/' Gehirns oder des ursprünglichen Vorderhirns, und helniclile icli ;in ihr als den vordersten Thell nicht die Gegend des Trichters, sondern die der Sehnervenursprünge sannnt der vor diesen geh^genen Lmiiiiut IcriiiiiKilis, weil am ])riiniliven Gehirne die hohlen Sehnerven oder die Ahgangsstellen der primitiven Augenblasen die allervordersten Theile einnehmen. Es erübrigt nun noch von dem II i r n a nh a nge und der Zirbel im Einzelnen zu handehi. Dei- H i r n a n h a n g , Hyp op h ij s is verehr i , ist ein Gebilde , das nur in seinem hinteren kleineren Lappen dem centralen Nervensysteme angehöi't, wähi-end der grössere vordere Abschnitt desselben von der primitiven Mundhöhle aus sich entwickelt, und zwar von dem Theile her, der ursprünglich vor der Rachenhaul liegt und die primitive, vom äusseren Keimblatte ausgekleidete Mundbucht darstellt (S. 302 , Fig. 222). Von diesem Keimblatte oder dem Eetotlerma aus bildet sich sehr früh eine durch die primitive sis gefunden wurde ; h Hypophysis; in f Processus infundibuU ; mp Medullarplatte an der vorderen Seite des mittleren Schädelbalkens ms ; gg Gallertiges Bindegewebe, in dem die Arteria basilaris und ihre Aeste verlaufen. Entwicklung des Nervensystems. 52§ Beim Iv ;i n i n c li e n findet sieh die erste leise Spur der Hypopliysen- tasciie hei Embryonen \ün 9 Tillen und 2 Stunden (Fig. 218) zu einer Zeit, wo die Raelienliaut nocli luclit durchgerissen ist, in Gestall einer kleinen Einbiegung /?, unmit(ell)ar vor (Um- Stelle, wo das Chordaende an das Ectoderma des Vorderkopfes heranreicht. Am 10. Tage ist die Tasche bei-eits ganz gut ausgel)ildet und erkennt man ihre Mündung von der MundciÜ'nung aus als eine länglich runde üelfnung (Fig. 180) und er- gel)enSagittalschnitte, dass die 'J'asche dieselbe Lage hat, wie beim Hühn- chen, jedoch vorläufig nicht mehr als 0.19 nun Länge besitzt. Zwischen dem 10. und dem IG. Tage schnürt sich i)eini Kaninchen die Tasche all- mälig vom Schlünde ab, indem ihr unteres Ende zu einem stiel- "* förmigen Gebilde sich verengt (Fig. 326 vom Schafe) , wie Mi- HALKovics dies zuerst genau ver- folgt hat (1. i. c. Figg. 55, 56), so dass am 16. Tage die Ver- hältnisse die sind , welche die Figur 327 wiedergibt. Um diese Zeit ist die Schädelbasis bereits knorpelig, enthält jedoch in der Gegend des Türkensattels eine nur von weichem Gewebe aus- gefüllte Lücke, in welcher früher der abgeschnürte verengerte Stiel der Hypophysenlasche ent- halten war, welche Lücke später auch noch durch Knorpelmasse sich schliesst. Die Hypophysen- blase selbst ist in diesem Sta- dium auch nicht mehr in der ursprünglichen Form eines abgeplatteten einfachen Säckchens vorhanden , obschon sie auf dem Querschnitte noch so erscheint (Fig. 328), vielmehr zeigt sie jetzt im Sagiltalschnitte Fig. 328. Horizontalschnitt durch den Kopf eines Schafembryo von 13 mm Länge in der Gegend der Augen. Vergr. 15. t Ventriculus III tiefer hinterer Theii ; t' desselben vorderer Abschnitt oder Mitte des eigentlichen Vorderhirns; m Gegend der späteren Foramina Monroi ; l \'entricutus lateralis die noch dünnwandigen He- misphären h ganz erfüllend; ä Schlussplatte der Hemisphären; o hohler Opticus; hp hohle einfache Ilypophysis; ms mittlerer Schädelbalken; q ]'entricuius IV; d dünne Decke desselben ; p Pyramidenfaserung? r/r Ganglienzellenmassen am Boden des Ventriculus IV; g Ganglion Gasseri. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. "2. Aufl. 34 5^0 n. Entwicklung dt^r Orgiine und Systome. eine besondere Sförniii^e Biegung, welche genauer bezeichnet i<1s eine ümbiegung des unteren Endes tiach vorn bezeichnet werden kann. nii.tpipr Lappen Während so die Hypophysentasche sich entwickelt , konnnt etwas des Hirn- JI I . ' anhanges. Später auch der sogenannte hintere Lappen des Hirn an hang es in seinen ersten Spuren zur Erscheinung, Indem die Trichterregion über der Tasche von ihrem Boden aus einen hohlen Fortsatz treibt, der an der hinteren Seile der Tasche und dicht am nnttleren Schädelbalken gegen den Türkensaltel heralnvächst. Bei einem Kaninchen von 12 mm fand MiiiALKOvics I. i. c. Fig. 54) die erste S[)ur dieser Bildung und ich bei End^ryonen von i 0 Tagen, wogegen bei Flmbryonen von \ 6 Tagen (Fig. 1 70) dieser Tri ch terfortsatz, Processus infun dihuli (W.Müller) oder primitive Trichter bereits 0,29 mm lang war und bis zur Mitte der 0,57 mm langen Hypophysenblase herabreichte. Dem Baue nach besteht diese Ausstülpung des Bodens des 3. Ventrikels ursprüng- lich aus denselben Elementen, di(» auch die primitive Hirnwand zusam- mensetzen (s. unten). Die weitere Entwicklung der zwei Elemente der Hypophyse ist fol- gende. WtMtPie Ent- ])j,. H vpoi)hysenbl ase krünmit sich sehr bald so, dass sie an pnpiiyfpnbiasp. jIp,. |iin((.|en ol)eren Seite, da wo der ])rimitive Trichter ihr anliegt, eine Binne erhält und somit ;m horizontalen und schie- fen Frontalschnitten halbmondförmig erscheint, doch findet man bei gewissen Geschöpfen die Seiten- f heile der Blase wieder nach vorn gewendet, wie beim Schweine (Fig. 329) . In weiterer Entwicklung treibt bei Säugethieren die vordere Wand der Blase hohle Sprossen , welche bald sich verästeln, während zugleich das umliegende Gew^ebe reich an Gefässen wird und alle Lücken zwischen den Sprossen von solchen ein- genommen werden. Während nun diese Sprossen sich fortwährend ver- mehren, werden zugleich auch ihre Enden durch die wuchernde Gefäss- lage abgeschnürt, was jedoch ihrem Wachsthume kein Ziel setzt; viel- mehr geht, so lange die Hypophyse noch nicht fertig ist, diese Sprossen- bildung und die Absehnürung der Sprossen ununterbrochen fort, wobei jedoch das Beachtung verdient, einmal dass Beste des ursprünglichen Hohlraumes sehr lange, vielleicht zeitlebens sich erhalten und zweitens, dass die anfänglich als hohle Sprossen auftretenden und als solche wu- chernden und sich verästelnden Gebilde später an ihren Enden solid Fig. 329. Fig. 329. Itypophysis /; und Processus infundihuU i von einem Scliwcinecniljryo von IS nun liorizonlui (iiirclisciinillcn. Vergr. 30,3. RntwickkniEi (los Norvensysteiiis. 531 werden und ,'uicli in diesem Ziislnnde weiter wachsen. Dagegen hal)e icli von einem gleich von Anfang an auftretenden soliden Fortsatze beim Kaninchen, wie MiiiALKOvrcs iini zeiciniet (I. i. c. Fig. 56 p. 25) nichts gesehen (Fig. 170). Für weitere Einzelheiten über die späteren Knt- wicklnngsstadien dei* Hyj)ophvsenblase verweise ich auf die sorgfältigen Arl)eiten von W. Müli.kk und Muhlkovics und l)emerke nur, dass beim Menschen Reste des Hohlraumes der Ilypophysenblase nicht nur bei Neugeborenen, sondern selbst bei Erwachsenen im hinteren Theile des gi'ossen Hypophysen lappens zu finden und selbst von Auge wahrzu- nehmen sind. Beim H ii h n c li e n entwickelt sich die Hypophysentasche wesentlich ebenso wie bei Säugern , nur treibt dieselbe an ihrem oberen Ende an beiden Flächen Sprossen. (S. W. Müller und Mihalkovk.s II. cc.) Der primitive Trichter oder der T r i c h t e r f o r t s a t z wächst weiter.- Tinii.ii- ' uungen des mit der Hypophysentasche weiter, erleidet aber ganz andere Umwand- piimitiven < i i J I ö Trichters. lungen als diese. Derselbe wird nämlich nach und nach an seinem un- teren Ende knopfförmig verdickt (Fig. 326 und zugleich schwintlet hier die ursprünglich weite Höhlung. Mit dieser äusseren Umwandlung geht auch eine histologische Hand in Hand. Ursprünglich hat die Wandung des Trichterfortsatzes genau denselben Bau, wie die Medullarplatte des Gehirns überhaupt, ja es entwick(>ln sich sogar, was noch Niemand ge- sehen zu hal)en scheint und wie ich bei Embryonen des Schweines von •S cm I^änge finde , starke longitudinale Züge von Nervenfasern vom Bo- den des Zwischenhirns in dieselbe hinein ; doch erhält sich dieser Bau nicht länger und findet man, dass später die Elemente des Trichterfort- satzes zum Tlieil zu Grunde gehen , zum Theil zu indiffei'enten Zellen sich gestalten , während zugleich reichliche Blutgefässe und Bindesub- stanz in denselben hineinwuchern. Zu gleicher Zeit verdickt sich der unterste Theil des Fortsatzes knopfförmig, während sein Anfangstheil zu einem schmaleren Stiele sich gestaltet und schwindet auch in dem er- steren Abschnitte die ursprüngliche Höhle nach und nach , so dass dann dieser Theil , der der umgewandelten Hypophysentasche dicht anliegt, von nun an als kleiner Lappen des Hirnanhanges bezeichnet werden kann. Von (1(m- erwähnten knopfförmigen Verdickung sah ich die ersten Andeutungen bei Schafembryonen von 3,5 cm (Fig. 326) und bei Schweineembryonen von 3.2 cm (Breite des Stieles des Trichlerfortsatzes 0,095 mm, des verdickten Endes 0,15 mm), wogegen W. Müller beim Schafe diesellx» erst bei Embryonen ^on 12 cm fand und l)ei solchen von 7 cm noch nicht erwiihnt, und konnte auch feststellen, dass dieselbe an- fangs einseitig an der \ orderen Wand auftritt. In Helicll" dei- l^nlsleliung eines zweiten Anhanges des Zwischen- ziiiiei. 34^ 532 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Zirbel von Säugern. Iiirns, der Zirbel [Conarium, Glandula pinealis) verdanken wir die ersten genaueren Angal)en Lieberkuhn und Mui.xlkovics (II. ii. cc). Nach dem letzten Autor zeigt sich die erste Spur der Zirbel beim Kaninchen bei Embryonen von 1,5 — 1,6 cm. Länge in Gestalt einer 0,15 mm lan- gen Ausstülpung der Decke des Zwischenhirns, eine Angabe, die ich für p a Fiu. 330. Embryonen des Kaninchens und Schafes bestätigen kann. Bei Seh a f e m 1) r y o n e n von 3,5 cm Länge erschien die Zirbel in der Weise, wie die Fig. 330 es darstellt, als eine 0,13 mm lange Ausbuchtung der Decke des Zwischenhirns unmittelbar vor der Anlage der Commissura posier m^, de- ^.-j,, 331 ren Wandungen nur wenig dünner waren als die des benachbarten Ependyms , mit dem sie un- mittelbar zusammenhingen und an der vorderen Seite noch eine Strecke weit von einer Nervenfaserschicht belegt waren. Beim Kaninchen sah ich die Zirbel l)ei Embryonen von 14 Tagen und 15 mm Länge, und mass dieselbe hier bei-eits 0,34 mm in der Länge und 0,16 nun in der Breite. Hg. 330. 8agiUal.schnitt durch die Anlage der Zirbel eines Schafembryo von 3,5 cm. Vergr. 121 mal. a Ependyni der Decke de.^ 3. Ventrikels; b quere Nerven- fasern der Commissura posterior ; p Zirbel ; pm Pia mater mit Gefässen in der dunk- len Zone; b' Nerveid'asern vor der Anlage der Zirbel, die bald sich verlieren. Fig. 331. Frontalschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryo vom 16. Tage in der Gegend des Sehhügels und Augen. Vergr. ungefähr lOmal. t Ventriculus III; c hinterer Theil der Hemisphären mit dem Ventriculus lateralis und dem Corpus striatum; s Scheidewand der Pia, die Sehhügel und Hemisphären scheidet; tho Tha- lamus opticus; tho' Deckplatte des Ventriculus III mit der Anlage der Zirbel; sph a Sphenoidale anterius; ap Alae parvae , beide knorpelig; cm Cartilago Meckelii , mi Max. inferior. Zunge und Mundliöhle sind sichtbar. Eiilwickhmp; des NcrvcMisysloiiis. 533 Am 16. Tage erscheint dieselbe im Froiilalsehnitte, so wie di(> Fiu. 331 es wiedergibt, als eine warzenförmige, an der Basis sciimäiere Ausbuch- tung, deren Wand eine einlache Fortsetzung des Ependyma des 3. Ven- trikels ist. Beim Ilühne rem})r yo sahen Lieberkühn und Miiialkovics am 4. iiühiichens Tage die Zirbel in ähnlicher Weise auftreten, nur dass hier der h'ortsalz nach vorn gerichtet war. Am 5. Tage treibt nach Mihalkovics der Zirbel- foi'tsatz, unter dem die Decke des Zwischenhirns zu einem trichterför- migen Fortsatze, dem Recessus infrapineaUs M. sich auszieht, Sprossen, die alsbald als 20 — 30 [x grosse Hohlkugeln sich abschnüren und bis zum 12. Tage an Menge zunehmen, um welche Zeit der ursprüngliche hohle Fortsatz noch vorhanden ist und das Ganze durch gefässreiches Binde- gewebe zusanimengehalten wird. Nach dem 14. Tage verkleinert sich der Rest des Fortsatzes l)is auf kleine Abschnitte, die schliesslich eben- falls zu Blasen sich umgestalten und verengert sich zuletzt auch die Höhle des Recessus infrapineaUs zu einem Stiele. Diesem zufolge sind die nach M. mit einer Höhlung und einer geschichteten Zellenlage ver- sehenen Drüsenblasen der Zirbel des erwachsenen Vogels nichts als Ab- kömmlinge der geschilderten Hohlsprossen des Embryo und das ganze Organ ein Abkömmling der ursprünglichen Medullarplalte, oder wenn num will , in demselben Sinne ein epitheliales Organ wie die Ader- geflechte. Bei Säugelhieren ist die spätere Entwicklung der Glandula pi- nealis noch nicht so sehr ins Flinzelne verfolgt wie bei Vögeln. Mihalkovics gibt an, dass bei Kaninchen die Abschnürung der Hohlsprossen bei Em- bryonen von 2 — 2,5 cm Länge erfolge, deren Höhlen jedoch klein seien und schliesslich schwinden, während die Zellen rundlich oder pohgonal werden, auch wohl Fortsätze erhalten. Bei Embryonen von 3,5 — i,0 cm Länge sei die Dmse birnförmig (0,8 mm lang, oben 0,3 mm dick), stehe unten mit dem Recessus infrapineaUs in Verbindung, während ihr oberes Finde jetzt noch in Einer Ebene mit dem hinteren Ende der Hemisphären sich befinde, später jedoch von demsellien Ijedeckt werde. Diesem zu- folge sind die Zellennester der Zirbel der ausgebildeten Säugethiere auf die Medullarplatte zurückzuführen und ebenso zu deuten wie beim Hühnchen. Beim Menschen ist die erste Fintwicklung der Zirbel noch nicht untersucht, doch spricht ihr Bau bei Neugeborenen für gleiche Verhält- nisse wie l)ei den Säugern. Hypophysis und Z i r I.) e I sind zwei plnsiologisch unbegritfene und unzweifelhaft auch unbedeutende Organe. Ihr Vorkonunen bei fast allen Wirbelthieren . mit Ausnahme des Amphioxus in w esentlich glei- 534 II. Entwicklung der Organe und Systeme. eher Gestaltung stempelt si(^ zu iM-hstiickeu von den Vorfahren dieser Thierklasse und liegt der (icdanke nahe, den JJoiirn mit HiU-ksicht auf die Hypophysis allein zu verfolgen versucht hat (Der Üi'sprung der Wirhel- thiere. 1875. S. 3), dass diesell)en mit einer früheren Durchbohi-ung des Gehirns dureh iUn) Dai-m zwischen Mitteihirn und Zwischenhii-n zusam- menhängen. Die II) pophysentasche aid' der einen und die Zirlielaus- stUlpung auf dei- antleren Seite könnten Ueste einer und tlersell)en Bil- dung sein, und wenn Göttk mit seiner Angabe Recht halte, dass die Zirbel von Bombinator da entsieht, wo das llirnrohr am spätesten sich schliesst , so Hesse auch diese Thatsache für eine solche Hypothese sich verwerthen. Zwischenhirn Ip|^ (ygrp jjjp,. ,^,,(^.|j einige Bemerkungen über das Zwischenhirn menschlicher ■- r? ci Embryonen, nieuschlicher Embryonen bei. Im ö. Monate ist jedes Zwischenhirn schon ebenso gross als die Vierhügel zusammen, und im 6. Monate erscheint der erstgenannte Hirn- theil entschieden grösser. Von oben gesehen zeigt jeder Thalamus drei Zonen. Die erste liegt dicht neben dem spalten föi'migen oberen Ein- gänge in den 3. Ventrikel und soll die Region der Commissufa posterior und tler .S7r/rt niediilldris heissen. Die- selbe weicht von den Verhältnissen des Erwachsenen niu- dadurch ab, dass der voi'dere Theil der Conuiiis- sur nicht umgerollt, sondern mehr el)en ist und von seiner leicht ei- hobenen Mitte (hm noch hohlen ein- fachen Zirbelstiel ausgehen lässt. Der zweite Abschnitt, den die Tela cfio- rioidea super ior deckt, ist namentlich hinten und auch in seinem medialen Theile stark erhaben , so dass das Polster (Pu/r//?ar) stark vorspringt und tue ganze Fläche gegen den Streifen- hügel abfällt. Laterahvärts begrenzt sich dieser Theil durch eine niehr weniger vortretende Leiste gegen den 3. Al)schnilt. auf dem der sehr grosse Plexus chorioideus lateralis liegt, und der zur Aubiahme desselben Fig. 332. Gehirn eines menschlichen Embryo von ü Monaten mit blossgelegten Ganglien nach Wegnahme des Balkens, Fornix und Plexus liiteralis samml Tela cho- rioidea stip. und Zirbel, sl Corpus striatum ; o Thalamus opticus; la Lohns litnatiis anterior mihi; Ip Loh. lunatus posterior mihi; ss Semilunaris superior ; si Semilu- naris inferior ; p Pyramis. Natürliche Grösse. Fig. 332. EiiiNvickluiiK (l»>s Nci'vensyslenis. 535 UmcIiI i'iiiiuMifönniij; vorlieft rrscIuMiil. HosoikIim's jiuflallend ist ;iii (li(>s('iii .M)sclinitte die tiefe Spalte, die noch um diese Zeit denselhen \(»in Strci- fonhti£;(>l ti'ennt, weleher letztere auch den SelihUgel slark ül)erfai;t und voi'n deutlich dreii^elappt ist. Von den Rasalllicilcu des Zw isclieidiiins heuici'ke ich, dass die ('oruoru candi caiil i ii hereils im 5. Monate an Gehirnen von 3,7 cm ''>';""""""/'- ' ' nuilia. Länge sehr deutlich sind. Das Tuber cinereum besteht inn diese Zeit Tuber dmrciu,, wie aus zwei Abschnitten, einem grösseren vorderen, der die llypophy- sis trägt und einem kleinen hinteren Abschnitte, der zwischen den vor- deren Theil und die Corpora muinHUrria eingekeilt ist. Dieser Theil ist nahezu dreieckig und ragt mit einer gefurchten, wie doppelten kleinen Spitze zwischen die Corpora mauiilldnH hinein. Das Mittel hii"n erleidet keine so bedeutenden Veränderungen, Mitteiinrn. wie die bisher beschriebenen llirnlhcile. Ursprünglich ein grosser ganz frei gelegener Hirntheil (Fig. 333), wird dasselbe, wie schon fridier angegeben, all- mälig vom grossen Hirne be- deckt, während es zugleich im Wachsthume weniger fortschrei- tet und nach und nach zu einem untergeordneten Gebilde zu- rücksinkt (Fig. 334). Zugleich verengert sich auch die Höhle der Blase vor allem durch Wu- chei'ung ihrer anfangs dünnen oberen Wand, während die lui- tere der Spitze des mittleren Schädel balk(Mis anliegende Wand schon früh sehr dick erscheint i'Fii Fit;. 333. 335;. so dass am IlikIc nur noch der Aquaeduclus Sijlvii als Rest derselben id)rig bleibt. Fig. 333. Schädel eines Sclnveineenibno von 2,9 cm Länijje . sagittal durcli- sciinitten. Vergr. 3nuii. .s Septum nariuin ; o Orripitale basilare ; csp Canatis me- rlulhie spiDalis ; pl I'le.riis chorioideus Ventriculi I\'; vi Kleinliiin ; t Tenlorium cere- helli ; »; /i Millelliirn ; »is in der Ver'langerung dieser Buchstaben der mittlere Scliä- delbalken; cp Commissura posterior; tho Thalamus opticus; fm Spaltentörmiges Fo- ramen Monroi in der Verlängerung der Linie dieser Buchstaben; /' Sichel , dahinter die Schlussplatte der Hemisphären in den Boden des 3. Veidrikels übergehend , an dem seitlich vorn der hohle Opticus und hinten über der liypoplnsis das lid'undi- bulum sichtbar sind. Leber dem hinteren Ende des Ovvipitale basilare betindet sich der hintere Schädelbalken. 536 II. Eiilwickliuii; der Organe iinil Systeme. Die Vierhügel sind schon im 5. Monate mit zwei Furchen versehen (Fig. 332), doch ist die Längsfurche nur zwischen dem vorderen Hiigel- paare da und die schief gelagerte Querfurche erreicht die obere Mittel- linie nicht. Im 6. Monate rücken diese Furchen weiter, erreichen jedoch erst im 7. Monate ihre volle Ausbildung. Die Form anlangend, so ist in diesen Zeiten der steile und hohe Absturz der hinteren Hügel gegen die Crura cerebelli superiora autl'allend. Sehr bemerkenswerth ist auch die Fig. 334. Fig. 335. Grösse der Corpora (jeniculuLa. Im 5. Monate misst das C. y. mediale 3 mm und das C. g. laterale 5 n)m in der Länge und 3 mm Breite. Im 6. Monate beträgt ersteres 3,7 nun, während letzteres noch ebenso lang w ie früher, aber etwas breiter ist. Fig. 334. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in natürlicher Grösse mit blossgelegtem Hirn und Mark, h Hemisphären des grossen Hirns; m Mittelhirn; c kleines Hirn. An der Medulla oblongata sieht man einen Rest der Membrana ob- iuratoria venlricuü IV. Fig. 335. Horizonlalschnitt des Schädels und Gehirns eines Kaninchenembryo von 16 Tagen über dem Streifenhügel durch die seitlichen Ventrikel tOmal vergr. mh Mittelhirn ; ms mittlerer Schädelbalken; <äo Zwischenhirn oder Thalamus opticus mit dem 3. Ventrikel; tho' vordere Wand des Thalamus opticus oder Deckplatte des- selben ; SV Höhle der Hemisphären oder seitlicher Ventrikel ; p l Plexus chorioideus lateralis; f Falx cerebri primitiva und Pia, f Fortsetzung dieser Theile zwischen Sehhügel und Hemisphäre bis zum mittleren Schädelbalken ; er c Crus cerebri. Knlwickliing des NervcnsysIcMits. 537 §37. Hinterhirn. I);is |ifiiiii(i\r llinlci'hii'n ij;(\s(;ill(H sich /um Pons, ziiin Cere- Hiuterhim. hell um und zur Mcdulhi ob I o n (j a t a , welche im Zusammenhange hespi'ochen werden sollen. Das Cerebellum entwickelt sich als eine Verdickung der Decke Cerebeiium. der vordersten Theile des Ilinterhirns, welche bald die Gestalt einer Fit«. 336. Via,. 33 7. querstehenden Platte und in der Seltenansicht die einer Umknickung des Ilinterhirns annimmt (Fig. 336, 337], während Längsschnitte und Fron- talschnitte (Fig. 333 , 338) dartluin , dass das Organ zwar keine Spur einer Höhlung l)esitzl , wohl aber an der vorderen Seite in eigenthüni- licher Weise eingebogen ist. Sagittalschnitte (Fig. 310) zeigen mehr oder minder deutlich eine n)ittlere seichte Querfurche und Frontalschnitte lehren, dass das Cerel)ellum an der unteren Fläche eine tiefe Längsfurche und ausserdem noch je eine seitliche Längsfurche besitzt, so dass somit diese Fläche 4 Längswülste zeigt, von denen die seitlichen stärker sind (Fig. 338). "; Nach vorn steht das kleine Hirn durch eine dünne Lamelle mit dem Fig. 336. Centraliiervensystem eines menschlichen Embryo von 8"' Länge (7. Woche.), i. Ansicht des Embryo von hinten mit blossgelegtem Hirn und Mark und den neben demselben gelegenen .Spinalganglien. 2. Ansicht des Gehirns und obern Theiles des Rückenmarkes von der .Seite. 3. Ansicht des Gehirns von oben. i' Vorderhirn; z Zwischenhirn; »i Mittelhirn; h llinterhirn; n Nachhirn; z' vorderes unteres Ende des Zwischenhirns, wo später das Tuber cinereum liegt. Die rundliche Stelle davor ist der Selinerv. Fig. 337. Gehirn eines Smonatlichen menschlichen Embryo von der .Seite in na- türlicher Grösse, h Hemispliäre des grossen Hirns, an der schon alle Lappen und breit und kurz auch die Fossa Sylrii deutlich ist. 7?; Mittelhirn; e Cerebellum: mo Rest der Membrana obturatoria ventricuU IV, die als bogenförmige Leiste vom kleinen Hirn auf die Medidla oblongatn übergeht. 538 II. Entwicklung der Organe und Syalenie. Mittclliiiiic in V(M-I)in(lun.y, welche, \ov dcv An\i\i:^o des Ten lori um t^elesjen Fig. 310) als Fortsetzung des tiefsten vordersten Theiles des Oi-j;;rKes erscheint und nichts anderes ist als die Anlage des Velum meduUure sii- perius. An der Venlralseile gehl dasselbe unmerklich in die Gegend d^r 3. !liiiiltlas(> über, die spiiler ziun A)/),s IV/ro// sich gestaltet, und /war in einer Weise, dass es in seitlichen yVnsichlen den Anschein WM. als <»b der nach vorn umgebogene Thcil des sogenannten Nachhirns hackenlör- mig unmiKelbar in das Cerebellum sich umböge (Figg. 336, 337). Fig. 339. .v,>.,6,o>w ohin- Di,, (>i<^(>iUhiimliclisleji Verluillnisse zeiüt das kleine (lohirn nach cuiiix. hinten, indem es hier an die nmgeslallele Decke des 4. Ventrikels oder des Hinlcrliirns im (uigeien Sinne' angrenzt . die u-\\ Membrana ohlii- ratnria rentricidi qiiarti genannt habe (Fh'ste Autl. S. 244). Ursprüng- lich besitzt das Hinterhirn eine dorsale Wand, \velche, obschon viel diinnei; als die Seitenwände und auch als die vordereAVand, doch aus meh- Kig. 338. FioiitalscImiU durcli das (ieliirn eines Kanineliens \un I G Tagen in der Gegend des 4. Vcntiikels. Ver'gr. 10. ino Medulla oblungata ; vq Ventriculus quar- tus ; c Cerebellum; pl Plexus chorioidetis ventriculi IV; inh Mittelliiin mit grosser Höhle. Fig. 339. Schädel eines SchweineembrM> von ä,9 cm Länge, sagillal durch- schnitten. Vergr. 3mal. s Sepiuin rxirium; o Occipitale basilare ; csp Canalis me- dullae spinalis; pl Plexus chorioideus Ventriculi IV ; cl Kleinhirn; t Tentorium cere- belli ; mh Millelhirn ; ms in der Verlängerung dieser Buchstaben der mittlere Schä- delbalken; vp Commissura posterior ; tho Thalamus opticus ; fm spaltenformiges Fo- ramen Monroi in der Verlängerung der Linie dieser Buchstaben; /'Sichel, dahinter die Schiussplalte der Hemisphären in den Boden des 3. A'entrikels übergehend , an dem seitlich vorn der hohle Opticus und hinten über der llypophysis das Infiindi- bulum sichtbar sind. Ueber dem hinteren Ende des Occipitale basilare belindet sich der hintere Schädelbalken. Eiitwirklung des Nervensystems. 539 reren Zellciiscliiclilcii l»cs(<'li( [Viii. 'iiO] . Sein- l>;il(l \ cidiiiiiil sicli jcdocli tliese Wand in dci- aiillalli^slcii Wcisc^ an i;('\\ isscn Stellon (Fiij;. i21), wahrend sio an andei'cMi dickcM' sich rrhiill nnd zngh'ich erleidol dicscihe auch Itosondcre Fallnni;ater zn den .Adefüellechlen (h>s 4. Ventrikels sieii tie- slallen. FriUiere Stadien diescM- l'in^eslaldmijen stehen die Fii;i;. 310 nnd -V.W) im Faniisselniille inid die Fiuu. ;{:?S und ;{i() im Onersclmitle. In (h>n ei'sten Fi^nren sieht man hei pl (Wo Decke des Hinlerhirns dm-eh die Aidai^en der \veiehen Hirnhaut in Gestalt einer starken t;ekranselten Fig. .340. Falte, der AderLjefleeli t sl'a 1 1 e des !linlerliir'ns o(h'r dem hintersten Schädeldaehforlsatze der /'/a nach innen i;(>driinu;t. \\ eiche Falte später ans ihrem hervorraij;endslen Theih» dvw (|nersteJ)(m(hni Al)sci\nitt (h\s Plcrus chorioideus ventrivuli qwirli hervorl)ildet. Die voi'dere Lamelle dieser Falle verbindet sich mit dem am meisten dorsal- und candalwärts ij;c- lepenen Theile des CereheUuiti . während ihre liintei-e Lamelle mit einer Fig. H40. Ein Tlicii lior Fig. .S-SS stärker vergrosserf. mo MeduUn ohiongata ; vq Ventricuhis quarlus ; c CerebeUum ; pl Plexus chorioideus ventriculi quarli , hier die Recessus laterales begrenzend. 540 II. Eiilwickhint^ dor Ori.;aiip und Systeme. starken Umbiegurig in den hintersten Tiieil der Deeke des Hinleriiirns übergeht und später den längsverlaufenden Theil des Plexus IV erzeugt. Frontalsehnitte durch das CerebeUum (Figg. 338, 340) zeigen sehr schön, dass die seitlichen Ausbuchtungen des vierten Ventrikels, die man mit Reichert Recessus laterales heissen kann, schon sehr früh auf- treten, so wie dass hier ebenfalls eine auffallende Verdünnung der Wand des Medullarrohres sich einstellt, die mit einer Einstülpung desselben verbunden ist. Die so entstandene Falte ist die unmittelbare Fort- setzung der in den Sagittalschnitten walirnehml)aren Adergeflechtsfalle und stellt die erste Anlage der bekannten Anschwellung des Ader- geflechtes im Recessus lateralis dar. Beachtung verdienen einmal die Windungen ähnlichen Vorwölbungen des oberen und unteren Blattes der Falte bei den Buchstaben pl der Figur 340, da wo diese Blätter in das CerebeUum und die Medulla oblongata übergehen , und zwei- tens die Beschaffenheit der Medullarplatte , da wo sie den Recessus laleralis begrenzt. Dieselbe besteht nämlich überall, auch da , wo sie durch die Pia zur Anlage des Plexus eingestülpt erscheint, aus mehreren Zellenschichten ebenso wie die innersten Lagen an der Medulla oblongata und am CerebeUum (Ependymaschichtenj, steht jedoch nicht nur mit diesen , sondern auch mit der übrigen Substanz der genannten llirn- theile in Verbindung. Ganz dieselbe Structur besitzt auch die im Sa- gittalschnitte sichtbare Adergeflechtsfalte, wogegen hinter derselben schon bei jüngeren Thieren (S. Fig. 221) die dorsale Wand des Nach- hirns zu einer einzigen epithelartigen Lage sich verdünnt. Die ganze so eigenthümlich gestaltete Vei'schlussplatte des vierten Ventrikels zwischen Medulla oblongata und CerebeUum, oder die von mir sogenannte Membrana obturatoria ventriculi quarti, die bei menschlichen Embryonen in wesentlich derselben Weise wie bei Säugethieren auf- tritt, erleidet mit der Zeit Umgestaltungen, welche einen Theil derselben wie als einen besonderen Anhang des kleinen Gehirns erscheinen lassen , wie diess zuerst von Kollmann (1. i. c. Fig. IV) und von mir (Erste Aufl.) dargestellt worden ist. Bei mensch- lichen F^mbryonen aus dem 4. Monate nämlich Hndet man hinter und unter dem CerebeUum wie einen besonderen zweibäuchigen Lappen mit einer Querfurche , der nichts anderes ist als die oben beschriebene Adei-gefleclilsfalte in eigenthüm- An der Querfurche nämlich dringt die Pi<( niater F\s. 341, licher Umbildung. Fig. 341. Ansicht des hinteren Theiles des Gehirns eines 4 Monate alten, 4" 41I2'" langen menschlichen Embryo in nalüilicher Grosse. /; Hemisphäre des Entwicklung des Nervensystems. 541 scheinbar in das innere der 4. llirnliohie, oder sliil})! , l^essei' ausge- di-üclvt, die niedullare l)ecl^|)iall(> des 4. Venlrilvels tiel'ein und enlwicl^elt sicii zugleieli zum AdergeÜedile , indem an der EiuslUlpung die Me- dullarplatle zum Epitliel desselben wird. Zugleieli drängt der stark wuchernde Plexus die obere und untere Lamelle der eingestülpten Falte an ihrem Ausgangspuncte stark vor und bewirkt so das Ansehen eines doppelbäuchigen Lappens, den man mit einem von Kollmann in etwas an- derer Weise gebrauchten Namen Gyrus chorioideus anterior und posterior nennen kann. Der hintere Gyrus setzt sich in den hinteren nicht einge- stülpten Tlieil der Membrana oljturatoria fort, der stellenweise noch dicker {mo' , t) ist und da wo in der Figur das rautenförmige Loch sich befindet, nur von einer dünnen epithelartigeu Lage und der Pia ge- l)ildet wird. Die eben beschriebenen Gyri chorioidei reissen l)ei etwas unvorsich- tiger Behandlung oder an nicjit ganz gut erhaltenen Gehirnen leicht ab und geben dann solche Präparate Gelegenheit, die Ausgangsstellen der Deckmembran des 4. Ventrikels zu erkennen (Fig. 314, 315), in welcher Beziehung besonders eine seitliche Ansicht (Fig. 314) belehrend ist. Dieselbe zeigt dass die Membrana obturatoria vom ganzen hinteren Rande des Cerebellum ausgeht , und seitlich in der Gegend des späteren Pons bogenförmig sich umbiegend (S. auch Fig. 317), und den Recessus late- ralis ventriculi IV unikreisend auf die Medulla oblongata übergelit , wo ihre Anheftungsstelle dem Rande des Sinus rliomboidalis entspricht. In Betrefi" der späteren Umgestaltungen der Membrana obturatoria ist so viel sicher, dass aus dem dünnsten mittleren Theile derselben die Tela chorioidea inferior und das Adergeflecht des 4. Ventrikels sich ent- wickelt. Dagegen gehen ihre Randtheile überall in Nervenmasse über und liefern die an das Cerebellu/n angrenzenden Theile derselben (die grossen Gehirns; q nocii einfacher Vierhügel , vor dem das abgesclmittene Tentorium cerebelli sichtbar ist ; e kleines Gehirn und bezeichnet der Buchstabe die vereinig- ten Lobt semUunares , die am Wurme dvu'ch eine einfache Querwindung zusammen- hängen, die die vereinten Laminae transversales superiores und inferiores darstellt. Die vor dieser Windung liegende Furche ist die einzige, die sonst noch am Vermis su- perior sich findet und scheidet seitlich in etwas die vereinigten SemUunares und den späteren Quadr angularis. Hinter der einfachen Lamina transversalis liegt die Pyra- mis, die an den Hemisphären den Lohns inferior wie einen kleinen Anhang zeigt, und hinler der Pyramis erscheint noch ein ganz schwacher Streifen der Uvula, mo Mem- brana obturatoria ventriculi quarti wie einen zweibiiuchigen Lappen (Gyrus chorioideus anterior et posterior) darstellend. Die quere Furche zwischen diesen Lappen bezeich- net die Stelle, durch welche die Pia mater eindringt und in den Plexus chorioideus IV übergeht; mo' mittlerer brückenartiger Theil der Deckmembran; t hinterer Theil derselben, der zur Ligula sinus rhomboidei wird; g Fasciculus gracilis ; c Fase, cu- neatus ; l Fase, lateralis. 512 II. Enlwirkliiiii.' (Irr Ort;iine uikI Svstenio. if Knf- llljr lies 1 llinii'> •lisch. MI vordci'c Liiniellf der vVdergefleclitsf.illc oder (\i^v (ii/ner und deutet schon die Grenze zwischen dem Lotus fpiadrangularis und den noch vereinten Lobi semihmares an. Dasselbe gilt von der zweiten Furche , die die vereinten Semilunares von einer Win- dung trennt, di(^ als Fortsetzung der Pi/raniis, den späteren Lobus infe- Fig. 343. Rg. 34 2. Fig. 342. Dreimonallicher mensclilicher Embr\o in nalürliclipr Grösse mit Itldssgcleglcin Iliin iiiul Marl<. /( Heinispluiren des grossen Jlirns; m Mittelliirn : r kleines Hirn. An der Medulla ühlongata sieiil man einen Rest der Membrana ob- liu(U(iria venlriculi IV. Fig. 343. .\nsicid des iiinloren Tlieiles des (^eiiirns eines 4 Monate allen, 4" 4'|.)"' lärmen inenscliiiclieii Kinl»r\o in naliirliclier (li'osse. Krkliiiiing an! S. .")40. Kiitwifkliins; des Norvonsysloms. 543 rior von IIem.k [Lohns hivoih'f .9. runeahis (niloniiii) (l.ii'siclll. I)ic drille Furche i^elit djigeijjen weil n;ieli den Seilentheileii zu und sondert die iiiil der Uvula zusammenhängenden Anlagen der noch ganz sclimaien uiul quergelagerten Tonsille von der noch undifterenzirten Seilenmasse der Hemispluireai. Die vi(M'le Furche endlich verläuft in der ganzen Breite des Cerebelluin 1ms zum Po/(S und begrenzt von vorn den Gynis chorioidcus anterior von Kollmaxn, der später zum Nodulus , Velum medulläre ante- ri}is und zur Flocke sich gestaltet , von denen jetzt noch nichts wahrzu- nehmen ist. Im vierten Monate beginnen die Seitentheile des Cen'hcUnni stär- ker zu wachsen, werden die F^urchen und Windungen deutlichei" und gehen auch vom Wurme aus mehr auf die Seitentheile lUter. Bei einem Ccrchclliim des 4. Monates von 14 mm Breite zeigte der 01)erwurm ftinf Windungen, von denen jedoch wie früher nur die hinterste breiteste et^^;ls auf die Seitentheile Ul)erging und einen Anfang eines Lohns qna- dranyularis abgrenzte. Seitlich hing dieser Lappen mit dem grossen länglich runden Lappen zusammen (Fig. 341), der die Gehirne dieser Zeit auszeichnet und einem guten Theile nach nichts anderes ist, als die noch nicht geschiedenen Semüunares. Doch erkannte man schon um diese Zeit eine seichte Querfurche an diesem Lappen, die den auffallend schmalen Semüimaris siiperior von inferior scheidet und vom Wurme ausgeht, an welchem den vereinigten Seniilnnares immer noch eine ein- zige Windung entspricht. Weiter alnvärts folgt am Wurme 1) eine etwas breitere (dickere) Querwindung, die gegen die Mitte der Hemisphären spitz ausläuft, die Pyramide sammt der ersten Andeutung des Lohns in- ferior, 2) eine noch schmalere ähnliche Windung, die an den Hemi- sphären weiter nach aussen reicht und in der Mitte (Uvula etwas brei- ter ist als seitlich , wo jetzt schon eine kaum merkJiche Verdickung die Tonsillen andeuten kann. Endlich kommt noch der Gi])-i(s cliorioideiis anterior l)esser entwickelt, an dem eine Verbreiterung am \ orderen Ende schon jetzt die Flocke darstellt, die Mitte (XodulusJ jedoch noch nicht von den Seitentheilen zu unterscheiden ist. Bei einem Cerehelhim des 5. Monates von 17 mm Breite waren die Tonsillen zum ersten Male als kleine Anschwellungen an einer fast in der ganzen Breite des Organes verlaufenden schmalen Querwindung zu erkennen (Fig. 344), wogegen die noch einfache Windung des Lohns in- ferior viel kürzer war und beide zusammen sannnt der Anlage der A/- ramis, die jetzt schon zwei Windungen zeigte, nicht mehr als 9 mm Breite besasseu. Auf fallend war die starke Entwickl ung der obe- ren Fläche an diesem Cerebellum ., an dem jedoch die Semilunar- la]i]>en eher noch weniger geschieden waren als in (Umii vo'"hin erwiihn- 544 II- Entwicklung der Organe und Systeme. ten jüngeren Gehirne. Der Lohns quudramjularis zeigte nun bereits 7 Windungen und am Oberwurnie waren deren 9, unter denen auch die Lhujida und der Lohns centralis sicli befand. Von nun an geht die Entwicklung des Cere- hellum rasch weiter, doch kann ich niclit umhin zu bemerken, dass gleiehgrosse Organe oft sehr verschieden weit entwickelt sind. So zeigte ein t „^ Cerebellum von 23 nun Breite (nach Erhärtung in Spiritus) eine erhel)lich geringere Ausbildung als ein anderes von iO nun, beide von Eml)rj- onen des 6. Monates herrührend. Da l>ei dem Cerebellum \ on 23 mm der Vermis durchschnitten Pi„ 344 w-ar, so erwähne ich die Verhältnisse dessel- ben etwas genauer. Der AWw/«s stand ganz nach hinten , bestand aus einer einzigen Windung, an der jedoch an der oberen hinteren Seite einige schwache Querfurchen sichtbar waren. Uvula und Pyramis w aren ebenfalls nach hinten gerichtet und ohne wei- teres sichtbar. Erstere war dicker , wesentlich aus Einer Windung ge- bildet, besass aber schon einige äusserst zarte Querfurchen an der Ober- fläche und in der Tiefe gegen die angrenzenden Lappen zu, während an der Pyramis nur Eine , aber etwas tiefere Furche und einige ebensolche in der Tiefe gegen die Uvula zu sich zeigten. Weiter fanden sich die Seniilimares inferiores durch eine einzige Quei'windung und die supe- riores durch zwei solche verbunden , zw ischen welchen Laminae trans- versales superiores et inferiores nur eine seichte Furche bestand. Von den folgenden Theilen des Oberwurmes hingen die zw ei hintersten Win- dungen innig mit den vorhergehenden zusammen , und dann folgte eine 3,5 mm tiefe Spalte, die ich die obere Quer spalte heisse , deren beide Wände von etwa 5 Nebenwindungen besetzt waren. Der noch folgende Theil des Oberwurms zeigt 7 Windungen mit Inbegriil" der Lingula und des Lohns centralis, die zum Theil durch tiefere Spalten ge- trennt waren. Allem zufolge schien der Wurm wie aus zwei Hauptab- schnitten zu bestehen , von denen der hintere den ganzen Unterwurm und vom Oberwurme die zwei hintersten Windungen in sich begriti'. Fig. 344. Gehirn und Mediüla oblongata eines Embryo von 3 Monaten. Uieile des Cerebellum 18 mm. ss Semilunaris superior ; si Semiiimaris inferior, beide durch eine einfache Querwindung [Lam. transversalis) verbunden; vs hinterster Tlieii des Vermis superior; p Pyramis seitlich in den wenig entwickelten Lobus inferior aus- laufend (Der Lobus inferior der linken Seite ist im Holzschnitte unrichtig ausgefallen und ist die rechte Seite allein massgebend) ; t erste Andeutung der Tonsillen mit der Uvula in der Mitte; m Velum medulläre inferior mit dem Nodnlus in der Mitte. Entwickluiii; dos Nervensystems. 545 Die sekIklienTlieile dieses Gehirns verhielten sich folgenderinassen. Der Lobiis quadrangularis besteht aus einer vorderen und hinteren Ab- theilung, die durch die obere Querspaite geschieden sind und von denen die erslere 4 — 5 Windungen, die letzte zwei bis drei zeigt. Der Semi- lunaris supcn'or ^ der medianvvärts nur wenig schmäler ist, als an seinem lateralen Ende, zeigt zwei Furchen, wogegen der bedeutend Fig. 345. Fis. 346. grössere Semilimaris inferior noch vollkommen glatt, und auffallender Weise am lateralen Ende viel dicker ist als am medialen. Die Furche zwischen beiden Semiluiiares ist noch ganz seicht. Der nun folgende Lobus inferior (Henle) besitzt an seinem lateralen dickeren Ende , das mit dem Semilunaris inferior zusannnenhängt, die erste Andeutung einer Furche und ist sonst glatt. Ganz ohne Furche ist auch die noch ganz quer liegende und dickere Tonsille, und was endlich die Flocke anlangt, so war dieselbe schmal i)irnförmig und auch ohne Furchen. Das von ihr zum Nodidus verlaufende primitive Velum medulläre posterius hatte nach hinten einen freien Rand und sass aii seiner oberen Seite an der Mark- Fig. 345. Gehirn eines menschlichen Emltryo des 6. Monates in natürlicher Grosse, ol Olfactorius; o Klappdeci^ei ; gl Corpus genkulatum latei'ale ; f Floccidus ; t Tonsilla mit dem Nudulus zwischen denselben; li Lobus inferior; p Purarnis ; si Semilunaris inferior ; ss Semilunaris superior; r Crrpus restiforme. Fig. 346. Geiiirn eines menschlichen Endiryo des 5. Monates mit hlossgelegten Ganglien in natürlicher Grösse, st Corpus slrialtan ; o Thalamus opticus; Ic Lobus lunatus anterior cerebelli ; Ip Lob. lunatus posterior; ss Semilunaris superior; si Se- milunaris inferior; p Pyramis. KöJ liier, Entwicklnngsgesohichte. 2. Auti. 35 546 11. Enlwlckliini; der Organe und Sxsteme. inasso der Hciiiispliiircn fesl. Von dem, was später Vehim niednlhire lieisst. zeiiit(> sich die erste Andeutunii in einer vom A'of/«///.S' ausstellenden UniscliiaiisraUe . deren Anfang am Xodidus sell)st wie einen vor, leren freien Rand dessell)en darstellte und jiieht einmal die Mitte des Vehi)ii erreichte. Nocli l»emerke ich, dass an der Seitenwand tles noch weiten IV. Ven- trikels nnd zum Theil an der Decke dessel])en in der Gegend des Veltnii nieibilliirc siipcriiis drei windungsähnliche Falten oder Leisten sich be- fanden, die \on den Seit(>ntheilen des Nodnhis bis in die Nähe des ^^(/r/p- (hictiis Si/lv/i sicli erstreckten. AVenn man einmal weiss, wie die ersten Windungen des CerehelUiin sich anlegen und bis zu dem eben geschilderten Stadiumsich entwickeln, so ist die Verfolgung der weiteren Zustände nicht schwer, doch bieten dieselben für eine einlässliche ins Einzelne gehende Schilderung nicht genug Wichtiges dar und beschränke ich mich daher auf Folgendes : An dem oben er^^iihnten Ccrehelluin \on 20 mm Breite hatten die Soiii/tinares bereits ihre typische Form und der obere lat(M"alwärts 3. dei' /■c nntere an der medialen Seite 4 Windungen. Am Lobiis infei'ii))' wai-en nun Awel Win- dungen gut ausgesjirochen und gingen die- sell)en fastltis zur Pyi'amide, mit dersiediu'ch einen einfachen schmalen Querwulst zusani- ~f menhingen. Auch tlie Tonsille hatte jetzt eine sch^^ ache Andeutung einer Furche, und an der Flocke fanden sich drei Windungen und hintei- und über dersei})en eine gut entwickelte ein- fache «Nebenllocke« (I1e\le). Am auffallend- sten war der Xofitilus uiul das Vehim medulläre posterius , von dem die Fig. 347 eine Darstellung von einem anderen, theilweise etwas weniger weit entwickelten Cerehelluin gibt , an dem besonders die Grösse dei- Flocke auffällt, die derjenigen der Tonsille kaum nachsteht. Man erkennt deutlich, dass der Xoduliis zu einem nach vorn frei vorstehenden platten zweig(»lheilten Lappen sic'i entwickelt hat, während er nach hinten, ebenso wie schon früher, ebenfalls einen freien Rand hat und hier wie eingeschnitt(Mi ei'scheint. Der Noduhis ist somit amu verschieden vcin Viii. 347. Untere Fläclie des kleinen (leiiiiiis eines inensclilichen Enibr\o vom Ende des 6. Monates nach Wegnahme der Medulla oblongata und eines Theiles des Pons p zur Demonstration des Nodulus n , der Vela medullaria inferiora v und der Flocken f. u Uriila; t Tonsille; p Pyramis ; i Lohns inferior; si SemUunaris infe- rior; xl Semilnnaris superior, beide mit je zwei Windungen; '/ Qiiadrangiilaris ; cc Crurci cerehri. thtwicklmig des Nervensyslciiis. 547 spiikM" mir ;in soincM" ()l)('r(Mi Seite Itefestii:;! und vorn und hinten frei. Ebenso li;il ;iiicli das Vi'liim ineduUave zwei freie liiindei'. einen Jiinteren (■()n\e\cn und einen Norderen concaNcMi. der dem .s|)äl(M'en freien H.inde desselben enlspriehl. Ansserdeni sielil nuin ;ni demselben, so wie auch am Xodidtis und Acr Kloeke. den vorderen Hand naeii hinten uniiieseida- iien und mil diesen Siiumen \erbindel sich dann die Tclii chorioidcii in- fi'rin)-. Auch die iU)riuen Theiie des Veniiia inferior sind in diesem Sta- diinn enlw ickeller. indem die Uvula an (h^i- Oberlläche 4 und die Pi/ra- iiiis 3 \Vinduni:en hat und nanu-nllicli lelzlere in der Form an die ])lej- ben(h'n Zustände erinncM-t. Lohns (jiuidranrjiilaris und Oberwurin sii\d in diesem Stadium auch\i.<'l weit(>i". zeigen je(k)ch nichts Besonderes. AVährend in den l)isher trescliilderten Stadien (h-rWurm immer noch aulVallend uross war und z. ß. die Unda die Tonsillen und die Pi/raiiiis den Lohns inferior an Mächt ii.rkeit ül)erraute . ändert sich dieses Verhäll- niss bald und mit dem (irösserwerden und Vortreten der Hemispliären Irin daiui auch der Unlei-\\ urni in seine typische \ersleckte Lage. l>ildet sich (bis Thal aus luul wird das VeJuni niedullrire posterius von den Ton- sillen bedeckt. Kleine (Tehirne von 28 — 30 mm Breite aus (h'iu T. Fölal- monate zcdgen diese Umändei'unuen scjion ganz bestimmt, nur sind auch jetzt nocli (h^r Xndulus und seine Anhänge nach (h^u b-iilieren T\]>us ge- bildet. Bei \(nigeborenen missl das kleine (iehirn 4.7 — 5.0 cm inderBreite und weicht in seinen Foi'mverliältnissen nicht wesentlich von denen des I^rwachsenen al». Auch die Zahl der Windungen ist annähernd diesell)e und ninuut die Bildung derselben in den letzten Fötalmonaten einen rasciien Foi'tgang . indem noch im 7. Monate die Win(bnigen der Zajii nach nur etwa ein Dritttheil ^on dem betragen. N\as der Neugel>orene zeigt. Fassen \\ir alles über die spätere F]nt\\ icklung des Cerehe/luDi Be- merkte kurz zusanunen. so ergil)t sich folgendes : ]) Die Windungen und Furchen entstehiMi zuerst am Vermis und sclu'eiten von hiei' aus auf die lleuusphären id»er. 2 Die Win(bnigen (h-r oluM-en Seite des Cerehel/uui gehen in der Entwicklung (hMien (Um- unleren Seite \oran. 3) .\acli dei" Zahl der zuerst auftreten(hMi Furchen und Windungen lassen sicli am Cerehelhnii h)lgende p r i m i t i \ e T h (m I e o(h^r ]i a u [) t - I a p]~>en unterscluMden A. Am W u r nie : 1 01)erwunn. 2 Lüminae transversales. 3) Pyramis. 4) Uvula. 5) Nodal US. 33* 548 II- Entwicklung der Organe und Systeme. B. An den Hemisphären: 1) Lobus quadr angularis. 2) Lobus posterior, Henle [Semilunaris su- perior et inferior cum gracili). S) Lobus inferior. 4) Tonsille. 5) Flocke samnit den Vela medullaria posteriora. Als secundäre Lappen ergeben sich: A, An den Hemisphären: \) Der vordere Abschnitt des Lohns qiiadrangularis , den ich Lobus lunatus anterior heissen will. 2) Der hintere Abschnitt desselben, Lobics lunatus posterior mihi. 3) Der Lobus semilunaris superior. 4) Der Lobus semilunaris inferior. B . Am \V u r m e : \) Die Lingula. 2) Der Lobulus centralis. 3) Die Verbindungen des Lunatus anterior [Monticulus] . 4) Die Verbindungen des Lunatus posterior [Declive). 5) Die Lamina, transversalis superior [Folium cacuniinis , Wipfel- blatt) . 6) Die Laminae transversales inferiores [Tuber valvulae, Klappen- wulst) . Mit den von mir auf Grund der Embryologie gefundenen 5 Hauptlappen des Cerebellum stimmt die von Henle gegebene Eintheilung der Lappen der Hemisphären beim Erwachsenen ganz überein, und war ich eigentlich nicht wenig überrascht zu finden, dass dieser Forscher die meist so gut geschiedenen Semilunares des Erwachsenen in Einen Lappen vereint, wie die embryonalen Verhältnisse dies erheischen. Von der Medulla oblong ata oder denj Nachhirn ist eine der be- merkenswerthesten Erscheinungen ihre bedeutende Grösse in früheren Zeiten, die schon bei zweimonatlichen Embryonen auftritt (Fig. 3 13) und später noch auflallender wird und zwar ist es nicht nur die Breite, son- dern auch die Dicke, durch welche dieser Hirntheil sich auszeichnet. So messen die Medulla spina lis die Medulla oblongala in der Breite Breite Dicke im 2. Monate 1 ,3 mm 3,5 mm 2,5 mm im 3. Monate 2,2 » 6,0 )) 4,0 » im 4. Monate 2,85 .) 7,0 » 5,0 » im 5. Monate 3,0 )) 9,5 » 5,0 » mit 51/2 Monaten 3,1 )) 10,0 )) 6,5 » im 6. Monate 3,6- -4,0 .) 10,0 » 7,3 .) In Betreff" der einzelnen Theile der Medulla oblongala bemerke ich folgendes. Entwicklung dos Nervensystems. 549 Die Brücke tritt im 3. Monate als ijanz schmale und dünne Quer- Pons VaroU. laserung am vordersten Theile der Medidla oblongata auf. wird jedocii schon in (iiesem Monate und z\\ar gleichzeitig mit der Entwicklung der La]>pen des Cerebellum deutlicher und grösser und mass bei einem Endtryo. dessen Cerehrwn 27 nun lang war, 4 nmi in der Länge und sprang um 1,7 nun üher das Niveau der Medulla oblongata vor. Von da an wächst dieser llirntheil rasch und ninmit bald seine ty- pische Gestalt an . nur dass das Crus cerebelli ad pontem natürlich an- fangs mehr blossliegt als später. Charakteristisch für das fötale Gehirn ist auch der Uel)ergang eines Theiles des Fascicidxs lateralis des Corpus restiforme auf und in die seitlichen Theile der Brücke medianwärts von der Flocke und hat es oft den Anschein, als ob die betreffenden longitu- dinalen Fasern medianwärts in die Brückenfaserung sich umbögen. Dieses Bündel, ilas ich Fasciculus connectens heisse , kommt nach meiner Erfahrung auch sehr häufig bei Erwachsenen vor und hängt zum Theil mit den Striae medulläres, zum Theil mit dem Corpus restiforme zusam- men (s. HexNle, Anatomie, Bd. III. S. 180). Von den Strängen des verlängerten Markes treten die Oliven im 3. ouvae. Monate auf und früher, als die Pyramiden deutlich werden. Anfangs dicht neben einer seichten Medianfurche gelegen, werden dieselben im 6. Mo- nate durch die zw Ischen denselben erscheinenden Pyramiden nach und nach zur Seite gedrängt und nehmen bald, zusammen mit den letztge- nannten Strängen, ihre typische Stellung und Form an. An den Pyra- Pyramtdes. miden liegt die Kreuzung ganz oberflächlich und Pyramiden wie Oliven sind von äusserst deutlichen oberflächlichen Querfasern bedeckt , die auch im Grunde der tiefer werdenden vorderen Furche erscheinen und oft hinten unmittelbar vor der Decussationsstelle wie einen queren Ab- satz bilden. Diese Querfasern sind oft an den vordersten Theilen der Pyrannden [Propons. Pontieulus , Arnold) und am hinteren Theile der Oliven [FH)rae arcuatae posteriores) stärker entwickelt. Das Corpus r e s t i fo r m e anlangend . so entwickeln sich dessen Corpus resti- : ' r , forme. Stränge ebenfalls im 4. Monate. Am Fasciculus gracilis ist von Anfang an die starke Entwicklung der Clava auffallend, die im 5. Monate häufig ganz quer steht und fast unter rechtem Winkel in den zarten Strang selbst sich umbiegt, der lang durch eine auffallende Zartheit (geringe Breite) sich auszeichnet. Der Keilstrang verdient beim Fötus ganz eigentlich diesen Namen und beginnt spitz und ohne weiter an der Medulla oblongata herunterzulaufen, in der Höhe des hinteren Endes der Olive neben dem obersten Theile des zarten Stranges sensu strictiori, wird dann al)er im weiteren Verlaufe gegen das Cerebellum und den Pons zu el)enso breit und noch breiter als der Fascieulus lateralis. Erst 550 U. Entwicklung der Organe und Systeme. im 6. Moiiiile v(M"lierl dieser Slrant; sein liiiUeres spitzes Ende und zieht sieh neben dein (irdciUs weiter herab. Von diesem Augeid)lieke an wird erst der Fascirulns lateralis deutlich, über dessen morphologische l^ntwicklung nichts n\ eiter zu sagen ist. Spätere s.hick- You dev MemhrutKt obturaforia Vent ri c x I i IW N\ar schon sale der Mem- brana obUira- früher die Rede uiul will ich daher hier noch anführen, wie diesell>e toiia rentricnli ^V- später sich gestaltet. Soweit dieses (iel)ihle aus Xervenmasse besteht, zerfallt es in folgende Theile : 1) in einen vor der Clava und derselben parallel \ erlaufenden Saum, der wie aus der Tiefe des Calanms scriptorins heraus konunt und nach Wegnahme der Tela chorioidea inferior wie einen voi-deren freien Hand besitzt. Dies ist der spätere Ohex und die Ala pontis REicuKur hmticidtis Hem.e). 2i in eine durch Umknickung dieser bamelle nach dei* Medianebene zu entstandene Deckplatte des \ orderen Theiles des Cahtmt/s scriptarius. die jedoch in der Mitte nur häutig ist und Inder sogenannten Ligu/a oder dem Vchdii iiu'ihdUtrc inferins von IIenle mehr weniger ausgel>ildet auch später" gefunden ^vird. 3; Durch seitliche Undx'Ugung der lateralen Theile dieser Deckplatte entsteht der (hjrus 'V/o- rioideus inferior, d(M' dann wiederum in den (Tjjrus chorioides mpcrior sich umschlägt, zwischen welchen die Pia ins Innere dringt und. nur von dem Epithel der Medullarplatte l)edeckt, den Plexus rentricnli I\'('\"/.euii{. Der Gyrus rhorioideiis inferior geht in keine ])leil)enden ner^ösen Theih» über, wogegen der Gijrus superior . wie schon früher bemerkt ^^urde, zum Vehnn nieduUare posterius und zur Flocke sich ausl)ildet. Dieses Veluni ist anfänglich eine sehr breite und eigenthiunlich ausgehöhlte Platte nach Ablösung der Pia mit freiem hinterem Rande Fig. 357), des- sen spätere Undtildungen noch zu verfolgen sind. Fig. 348. Letzte Ausbildung des Cerebrum, Fornix, Corpus callosum, Windungen. Die iiemisphären des grossen Hirns stehen i)eim Menschen und den Säugcthieren währenti einer langen Zeit in keiner andern Verbindung Fig. 348. Ansiclit des liinleren Tlieiles des (loliirns eines 4 Monate alten, 4" 41/2'" langet! ineuscliliclien Einln'yo in natürlicher Grösse. Flrküirung auf S. :j40" Eiilwickluiii-' des Xorveiis\sl(Miis. 551 uiUercinaiuler, als sorii im (Jrundc der i^rosscn lliinsp.illc durch die schon IVühcr l)csciiricl>('Mc S chl ii ssp I a I I c odiM- \ C r c i ii i ir un gs- |)iat((' '\-"\iiii. 333.319 r. wcdchc die iiiiiiiillclhaii' l"ui(,srl/.iin^ der Deckplatte (h\s 3. Venli'ikels ist. jedoch \on dem Aui:eid)licke an als eine besondere liilduiiL; er-scheiiil . ^\o die iienannfe l)eck]>!a(te /.inu l-]])itliel der Teld c/iorioidrd siijx'nOr sich aiishildet. Am oliereii i-^iide dieser Schlnss])la(le dicht iunler dem l^nfaiiicn Moiiro/ JiclmmmI auch tue Ein- senkunu der Pia in die Höhle der llenusphiiren, welche iUmi Hc.rus cho- ri(ii(l('i/s Idlera/is er/euüt. Denkt man sich nnn diesen VIc.rus iint dem ihn ül)er7.iehenden Epithel einem Al»kömmlinsie der tVidier hier befindlichen Hemispliären- w andi weggenommen . so erhält jede llenMS[)h;u-e eine grosse ([uere Spalte, die sogenannte Ouerspalte des Hirns, und wenn dann auch die Tela chorioidea siiperinr und die Forlsetzung ihrer l)indegewel)igen [.age in die (h's Plexus lateralis entfernt wird, so steht der dritte Ven- trikel nicht nur am Foramcii Monvni, sondern liings der ganzen oI)eren Fläche di's Sehhiigels mit dem Seiten\entrikel in Verhindung Fig. 349). Diese Spalte, die allerdings benannt zu werden verdient . da in dieser (iegend im ausgebildeten (iehirn keine XerNcnmasse sich \oi'tindet. wird im embr\onalen Hirn Noi'ii begrenzt durch die Schlussplalte der Hemisphären (Fig. 349 db . unten vom Sehhtigel und oben durch den uniiuttelbai- id)er dem Plexus cliorioideus lateralis gelegenen Theil der Heniisphäreninnenwand , dei- diu'ch (Mue Furche (Bogenfurche . Arxoli» , Fissura hippDrainpi . Hixlev, Anuuonsfurche . Mihalkovccs voi\ den oberen Tlieilen dieser Wand ge- schi(Mlen ist und {\v\\ sogenaiml(>n Randbogen von Schmidt Fig. 349 //'//"; der lloiui!s[)li;iic zur Darstellung der Eatwieklung derselben nach Fu. ScHjuDr. 1) von der 6. Woche; 2' von der 8. \Yoelie ; 3) von der 10. Woche: 4 von der 16. Woche. « Fissuva Iranscersd cerehfi : h Lamhm leniiinalis ; c Schnittfläche zwischen Seh- und Slrei- fenhügel ; d Oberes i'^nde der Scidusspiatte der Henii.sphären ; e Lohns inferior ; i Stria Cornea; n liullnis olfnctoriits ; ff" Fiängsfurclie (ScH.Mrnr), deren hinterer Theil /' der Sulcus pnrieto-occipitalis ist; //Randbogen; /(' iinsserer Randbogen ; h" h'" innerer Randbogen 'Fornix und Septnni pelluriduni' ; <7 I5allkiiü:elii, so scheint es, \ erschmolzen mit /^usniihnie der untiiittelhai" unter (kMn Bnlken izeleuenen Theiie. Vom U;in(il)Oü(Mi ist in Fii:. ;550 mü- der An lanii hei /• zu sehen und der Rest (hirch (iie ül>riiien üirntheile l)edecis.l. Von einer (' o i)i in i s s ur a anterior war an diesem Hirne mit der Loupe noch nichts zuerkennen, wogegen die Co nt m is s i( r d med id., die (hu-ch eine Verwachsuns; des Sehhügels entsteht, l)ereits gut ausgeprägt war. Bei einem etwas älteren Schalenihryo Fig. 351) ist die rasche Zunahme von Balken und Comnüssura media deutlich und war der er- stere bereits so lang, dass er bis an die Tda rhorioidea superior [d] und sogar etwas ül)er diese!]«' herül)er ragte. Um den Balken herum zog eine zarte Windung, der Band])ogen, mit welchem hinter (h'mselben die Sch!ussi>latle der Hemisphären sich \('rl)nnd , die nun bereits als Foi'nix [Colxmndc und Corpus anzus])rechen war, indem dieselbe ^or dem Mon- roi'schen Loche und unlerhallt dessel])eji deutlich aus zwei Strängen, den ColuiiDKic . ])estand. Die Cominissuva aiiferior war jetzt gebildet, aber noch nicht schart" ausgeprägt. Bei älteren Schalembrxonen rückt der Balken, indem er einlach sich ausdehnt, immer weilci* nach hinten, so dass er bei Kmbr\onen mit einer Kopflänge von 8,9 cm den Thalamus opticus und die Tela rhorioidea ganz l)edeckt und 1,7 cm in der Länge beträgt, womit dann Verhält- nisse gegeben sind, die von den s]iäteien nicht wesentlich abweichen. ¥\a. 35 3. Vom Menschen wähle ich als Ausgangspunct ein Stadium, wie es Balken unJ For- nix beim Men- sdifn. Schmidt \or.lahren dargestellt hat. Fiü.3.'i-i. (u'Iiini eines nienseidiehen Knibryo von 'i Munaten. Naliirlielie Grosse. pr Pyramiden ; p I'ons ; er Cnts rerehri; u Boden des 3. Ventrii^els in der Gegend des Ciiiasma; u Lobits inferior ; ol Lohns olfactorius ; sp Seplum pellucidum : c Corpus cal- losum; r Randbogen; rf Deckplatte des 3. Ventrikels (Epithel der Tela rhorioidea su- perior'; tlio Stria nieduUnris Ihalami optici ; po Sulrus parieto-ocripitalis ; p Glandula pinealis ; ni Mittelhirn Vierliügel) ; cc Cerel)elluni.' . Fig. 353. Die andere .Seite desselben Gehirns nach Wegnahme aller hinteren Thcile mit Inbegritfdes Thalamus opticus. Natürliche Grosse. //) .S'chniltlläche der Hiilw ickluiii:; dos Ni'r\cns\sleins. 555 In Fii;iir i353 zovj,l d'io iiiedialo Wand dcM* llcMuispliJiic last iiciiau die schon von SciiMiDr |Fiij;.3i9 darircstoIUiMi iMirclicn und Ahllieiliinucii und zwai' cinnial den haiidixjiicn r und die hdLrcnl'urclie iSiilcus liippo- '■(inipi), die in Fiu;. 302 hoi r in ihrer Lian/on LäULic siclill)ai' sind. Dor RaudhoLTon vorhroitorl sich sorn und schlicsst dort (h'n noch schi- un- cnlw ickclton Haikcni c ein. \ On dicsei- Stelle an zieht sich ein schmales dreieckiLies Fehl .s// Ins zur Hasis dos lliins lieral», das hinhui \(in der Scliluss])Iane dei" lieniisphären odec derAidaize des l'^oniin- und \oi-n \on einei" F(ti(se(zun|j; des Vdwv dem lialken iieleiienen Theiles (h\s Kand- hoiiens beiirenzl wird. Dieses ist das annoch so\w kleine Feld (U's Sep- pini pelliicidiun . welches jedoch in diesem Stadium noch in'chl rings- hei'um abgeschlossen, vielmehr voi'u noch (»Heu ist. henuMkenswerth sind an (Fiesem Gehirne noch die Parii'to-occIpitdl-VwwUv i^cKEn) /;o\ die den Hinterhaupt läppen \on vorn hegi'enzt und der Siilciis C(i/c((riiiiis IIlxi.kv r/) . welcher innen den Ca/- rar (iris l)edinüt und mit tier ersten Furche die Zwickel . CnneuSy l)e!j:renzt . Von einer ('oiiiiiiissiini ntollis war- an diesem (iehirn nichts Sichei-es zu sehen, dagegen war die Coinniisaiiru (iiitcrior bereits da. Hin (»twas älteres (i(>hirn Fig. 3öi zeigt den Balken IxM'eits ganz gut ausg(>])rägt und Knie, Wulst und Rostrum deutlich, obwohl derselbe den Sehhügel noch nicht l)edeckl, ein vollgültiger Reweis auch für den Menschen , dass der Balken gleich in toto angelegt wird und später nur in die iJuige wuchst, nicht aber an den Enden neue Theile ans(»lzl. Nuinnehi- ist auch das Septinn pi'lUicidnin ialoraicn (Ireaze des Tlidldimis; slr Corpus strUtlmn. Zwischen diesem und /• dem Randbogen die durch Eidfernnne des l'le.ins hiteralis erddnete lirosse Oucrspalle des Gehirns. Ueber dem Randitogen erscheini liinter den.» Balken c am Deulliclisten di(> Bogenfurche Sulcus hippocdinpi' mit einer Whidnng darid)ei-, dem obet'en Uandhogen. po Siilcus parielo-ocripildlis ; fr Fissnid cali-drind ; s p Seplinn pelhiridiun : <■ Cnypus; calUtsum ; u Unleriappi'n. Fig. 334. Cehiiii iMiie-^ menseldieiien Kndiryo des "i. Monates in nallirlicIiiM' (Jiüsse. jjr Pyramiden ; /* l'oiis : er Cnis cerehri : d L'nteriapiien ; a Chidsind opliri ; ol Lotus olfnrtorius ; sp Scpidiii prlhn-idmn ; <• Carpus rallosuni , /■ Handhogen ; cm Coni- missura mollis ; po Sdlcds pnrielij-ocripHdUs ; fc, rissdrn rdlrarina ; in Mitlelhii-n; rr Cevebellum. 556 11. Entwicklung der Oreane und Systeme. ringsherum ein£;ef;isst und die Höhle desselben iieJMJdet. Septum und Fornix auch bedeutend läniier als früher. Von den übrigen Verhaltnissen bemerke ich nur. dass jetzt eine Contmlssiira media vorhanden ist. Weiter nimmt das Gehirn die Verhältnisse an. die ilie Fig. 355 wiedergibt, und zeichnen sich diese und die späteren Stadien durch Fol- gendes aus. Einmal wächst der Balken innner weiter nach hinten und zieht sich mit demselben auch das Septwn pellitcidum und der For tri x inmier mehr in die Länge. Vergleicht man das Stadium der Fig. 355 mit denjenigen der Figuren 353 und 354, so wird klar, d;iss, ebenso wie die kleine Anlage des Balkens in Fig. 353 den ganzen Balken in sich enthält , so auch die Schlussplatte dieses Stadiums und das winzige Septum das gesanmite Gewölbe mit Aus- nahme des Limbvs cormi cim- monis und das ganze Septum liefern. Mit anderen Worten geht Alles, was vom Gewölbe an der unteren Fläche des Balkens haftet, somit auch der Körper und die Anfänge der Crura poste- riora . die die Lyra oder das Psalterium zw ischen sich fassen , aus der Schlussplatte der Hemisphären hervor und kann somit beim Fornix von einer Bildung desselben durch Verwachsung nicht in dei'selben Weise die Rede sein , wie beim Balken und der Commissura media. Meiner Meinung nach entsteht der Foruix durch eine doppelte Wucherung der Schlussplatte der Hemisphären ;m ihrer vorderen Seite, welche aus lon- gitudinalen Faserzügen gebildete Wu(;htM"ungen später an einander zu liegen konnnen und verschmelzen. Mit Bezug auf das Septum pellucidum ist weiter zu bemerken , dass dasselbe urs])rünglich bis zum Balkenwulst reicht und lange Zeit in Fi". 355. Fig. 335. Iniientliiche der rechten Hemisphäre des grossen Hirns eines 6monat- lichen menschlichen Embryo nach Schmidt, a Fissura transversa cerebri ; b Larninu terminalis ; r Durchschnittstläche zwischen Seh- und Streifenhügel; d Schlussplatte oder Yereinigungsplatten der Hemisphären , hier Forniv; e Lobus inferior; i Stria Cornea; n Bulbus olfactorius ; f Suicus parieto-occipitalis ; h' äusserer Theil desRand- bogens; /(" hinterer Abschnitt des inneren Randbogens (Limbus cornu ammonis) ; h'" vorderer Abschnitt desselben (Columnae fornicis und Septum pelluriclum' ; g Bal- ken; k Commissura anterior; l Gyrus cinguli ; m Gyrus hippocampi. Entwickluiiii dos Nervensystems. 557 (lie\ser Ausdclinunij; sich erliiilt, was (lanii auch iK'diui^l, dass (h-r Ventri- culus scpti in früherer Zeit eine rehitiv viel i^rössere Aiisdehnuni; hat als spiitei- und bis zum Spleniiiin i^eht (Fig. 35ol. Später wächst vor Allem dei" Balkenwulst in die Länge , und in dieser Zeit erst treten dann die Anfänge der Criira posteriora foi-nicis und die L\ra hervor 's. hei Reichert I. i. c. Taf. XI. Figg. 38, 39, 40, bei Mihalkovics Tal. MI Fig. 28). Im lJel)rigen ist die Ausdehnung der Stelle des Fonii.r^ die mit dem Balken unmittelbar verwachsen ist und, was hiermit im Zusammenhang steht, die Erstreckung des Vcnlricidifs scpti nach hinten ungemein verschieden und gibt es selbst beim Erwachsenen Fälle, in denen der Ventriculus .sv^/>// weit nach hinten in den Fo/-/?/./; reicht , ja selbst bis zum Spleniiitn geht (sogenannter Ventricidiifi fovnirjH odei- von Strmiibid \^ und dei- Fornix am Körper mit dem Balk(m gar nicht zusanunenhüngt. Indem der Balken i'iickwärts sich ausdehnt, schiebt er sich ge- wissermass<'n immer mehr in den Bandbogen ein, welchem Vorgange die Bildung der von Schmidt gesehenen Furche vorangeht, die bald wie der Bandbogen seilest bis zur Spitze des Unterlappens (zum Uncus) sich erstreckt. Aus dem unteren Theile des Bandbogens wird, wie wir schon wissen , der Fornix von den Säulchen an und erid)rigt nur noch die Schicksale des oberen Bandbogens zu erwähnen. Derselbe konunt, so- bald der Balken vorgetreten ist, an die obere Seite desselben zu liegen und wandelt sich später in die Stria alba Lands i und die Stria obtecta des Balkens und in die Fascia. dentata des Annnonshorns um , welche letztere beim Menschen schon im 3. Monate deutlich wird. Die Entwicklung der Commissura anterior ist noch nicht hinreichend '^^nnurior" untersucht, doch kann ich soviel angeben , dass die Schlussplatte der Hemis])hären , in der diesell)e ebenso wie der vordere Theil des Fornix sich entwickelt, nicht nur ursprünglich , soi\dern auch später beim Ka- ninchen längere Zeil hiiulurch keine Nervenfasern enthält, während solche schon lange im Thalamus und Corpus striatuin sicli linden. Sonnt ist wohl sehr wahrscheinlich , dass die genannten Conunissurenfasern aus den Hemisphären in die Schluss])latte hineinwachsen. Uebrigens ent- steht möglicherweise die Commissura. anterior gar nicht aus der Schluss- platte, sondern gleichzeitig mit der Bildung des Nf;/;^(/m vor derselben und in diesem Falle wäre dieselbe noch entschiedener durch eine Ver- wachsung \on Fasern l)eider Ilenjisphären zu erklären. Die Entwicklung; der grossen Lappen des (iehirns anlaniiend, Lappendes ' ' ^ Grosshirns. SO Stelle ich die Bemerkung voran , dass das (iehii'u des Menschen über- haupt gar keine gut geschiedenen Lappen enthält mit Ausnahme der Lobi olfactorii. Es ist mithin einfach Convenienzsache , welche von den mehr weniger getrennten Theilen man als Lappen bezeichnen will. 558 II. KiitwickhiMy der Ürüane und S\ steine. V'\ü. 306. Unter den erlieJ>licl)en Trennungen, die ;ini Gehirn sorkoininen, \ei'(lient die früh iiuflretende Seheidung zwi.schen dem Vorderhi])pen und Fosm Si/Mi. L'nierl;ij)|)en . wie sie (hircli die Fossa Sj/Irii i:eiiel)en wird. ;dle He- .iclitunsi. Im 3. Monate (Fii:. 356 und 317 Ist (h'ese Furche ijereits l;;uiz deut- lich und .schon am Gehii'u des zweimonatlichen l{nd)r\o (Fiji. 313 lässt sich iliesell)e an einer kleinen Depression an (k'r unteren Seite der hervors])rossenden Hemisphären erkennen. Die Stelle des Aullretens dieser (iruhe entspriclit dov (ieiieiid , wo innen (h'r Streilenhüiiel sich l)ildel und s|)rechen die weiteren Veränderungen liir die Annahme, dass die Wand (h'r Hemisphären- l)lase in der (iegentl des Streifenhliuels mehr nach innen \NUchert , um densell)en herum dageuen ein- lach in der Fläche sich vergrössert. So erklärt sii-h tias inmier stärkere wulstartis;e Vortreten (1(m- die SUvi'sche (irube um- iiel)endeii llirntlieile, sowie die Umformung der anfänglich senkrecht stehenden Furche in eine birnförmige Vertiefung , die die (iestalt des Corpus striatuiii wiederholt. Vom 7. ^^,-«»wn>T^— ^ Monate an .schliesst sich die Furche Fig. 359) durch die Bildung desOper- culum (Siehe auch F2cker, Taf. lIFigg. 2, 7. Taf. 111 Fig. 2, Taf. IV Fig. 3. MniALKOvics Taf. III Fig. 26 und erst am F>nde des Fötalle]>ens treten die Windungen der Insel tleutlich hervor. Wohl eben so früh, wie die Scheidung von Stirn- und Schläfen- lappen durch die Fossu Si/Icii ent- steht auch eine Abgrenzung des Hin- terhaupt la])pens durch die Fissiira pariein -occipitaJis (Figg. 353 — 353 . Dieselbe \\ird auf jeden Fall im 3. Monate deullich (Schmidt zeichnet dieselbe soyar schon in der 8. Woche und ist \om 4. Monate an sehr Fissuru parktfr (irci'pitiilis 857. V'iii. 3ö6. (ieiiirii eiiu',s ainoiuiUirlieii inensctiliclien Enibr\o von der .Seite in ua- iiirlicher Gnisse. Ii Heniispliäre des grcssen Hirns , an der solion alle Lappen und breit und kurz auch die Fo.svw Sylvii deutlicli ist. w; MiUelhini ; e Cerebelhirii ; mo Rest der Meuihrana olduratorki rextrindi IV, die als bogenftirmiiie Leiste vom kleinen Hirn auf die Mediilla ohlDur/ala überüeld. I'i|_' H.'iT. (u-biiii eines r.nu)nalli(bi'n iiienseblicheu lMnbi\(i in iialurliclier (Irüsse. nl linlhus nlfaclor/us : fs rassn Siilrii ; c Cerehelhn» ; p I'ans ]'(iyoli ; fFloc- rvlua: <> Olira. Kiilwioklun.^ des Nerveasystems. 559 ausiiepriiirl . ddch Irciiiil (licselltc. auch wenn sie izanz ;msi»el)il(lel ist, J^ekannllicli den iliiiUM-haiipIslIioil des (iehinis Tiur an dci' iiifHlialen und in etwas an dei- ()l)t'ren Fliiehe. Ein eiiienlhiiinlielier Laj)])en des (Jehirns ist dvr Lohns ol/iniorius olfactolius \or Allem dadm'ch. dass derselbe diireh ein Ausw aelisen dei- unteren Wand dei" lleniisphiiien entsteht. Hei \ ielen Saugern erreicht dieser Lappen eine anseluiliclie (iriisse und l)ehält diesell^e auch zeitlebens l)ei, ebenso \vie die ursprüniilicii in ihm befindliehe Höhle, die eine Abzwei- gung; des Coniu untcrius rcntricidi lateralis ist. lieini Mensehen ist der Hieeldappen anfänglich gross und stellt ])ei 3 — önionatlielien Embryonen ein breites koll)enförnMges Gel)ilde (hir, das an (Um- unteren Seite des Vorderlappens diclit nel»en der Mittellinie» seine Lage hat. In der (legend der Lumina tcrmiiiatis angelangt. l)iegt sieh der Rieclda])])en unter reeh- teni Winkel um und verläuft . sieh verlu'eiterntl und sich abflacliend, in tue Syh i sch(^ (irube . \N()sell)st er iui Boden der (iruln' und auch am \orderen J^itle des rnlerla])])ens sicli \erliei't. Von diesen Theilenwird der sagittal ^ erlaufende, der anfanglich wie bei Säugern eim^ Holde ent- hält, im l>aufe der Zeil relativ iuuner kleiner und gestaltet sich schliess- lich zum Bii/has und Trachis olfactorius. während aus dem trans\ersalen Abschnitte und aus der Um])iegungsstelle die sogenannten Wurzebi des Kieehnerven sieh entwickeln. Die H i rnwi nd un g e n anlangend . so haJ)e ich schon ^or vielen wiiuiungen des C'erebrum. .lalu-en in der ersten Auihige dieses Werkes iS. 223 flg. am emliryo-- nalen Gehirne zweierlei Windungen unterschieden, erstens solche, die Faltungen der dünnen Wandungen der Hemisphären ihren Ursprung verdanken , und zweitens andere , die einfach durch Wucherungen der Oberfläche der Heuiisphären entstehen. Die ersten nannte ich prinii- Primitive ti\ e Win du ngen und unterschied dieselben weiter in bleibende und »"'"ng^n. vergängliche; die zweiten hiess ich bleibende Windungen, wel- chen Namen ich jetzt mit der Bezeichnung secundäre Windungen sei-midäre ' ■ WiiuUnigen. vertausche. Dem entsprechend kann man auch die Furchen als ])ri- milive und secundäre. od(M- wie llis sorsclilägt. als i> Total- und Hindeufurchen « bezeichnen. Die primiti\en Furchen und Windungen Fig. 310. 332 rrimitive .,,.,. , . ^, • 1 1 • 1 ' Windungen und entwickeln su-h im dritten Monate jedoch in \erschiedener^lächligkeil in Furchen. verschi(Mlenen(iehIi-nen. erreichen imi.Ah)nate ihre grosste Entwicklung und verschwinden im 5. 31onate wieder, mit Ausnahme gewissei'Züge. die noch besonders wenh'u erwähnt w(M'den. so dass im (1. ^lonate die äussere Hirnoberfläche w ieder vollkommen glatt ist. Alle diese \\'indungen beruhen auf Faltenbildungen der Heniisphärenblase und (Mitspricht jeder äusseren Furche eine innere Windung und umgekehrt, und was iiire F^ntslehung 560 II. Entwicklung der Organe und Systeme. anlangt, so beruhen dieselben ofl'enbar darauf, dass in einer gewissen Zeit die Hemisphären starker in die Fläche wachsen als die Schadel- kapsel. Eine besondere Stellung unter den primitiven Furchen und Windungen nehmen diejenigen ein , welche sich erhalten , die ich die Gynet suici pri- (^ y ^. ^ ^f i^ ^^ ^ ^. / p ^. j ^^ i f ^ ^ ^ „ g ^ j^^ atietites heisse . Zu denselben ge- nentes. hören : a) die B o g e n f u r c h e oder A m m o n s f u r c h e [Sulcus hippocampi, Fig. 349 zwischen h', h' und h" h'"), welche im Hirne des 3monatlichen Fötus von der Gegend des eben entstehenden Balkens zur Spitze des Unterlappens reicht und inwendig die Wöll)ung des Ammonshornsbedingt ; b) dev S u l c u s pa ri eto-oc c ipitaUs oder die senkrechte Hinter- hauptsfurche (Figg. 352, 354, 355 p. o) ; c) der Sulcus calcarinus , der die Wölbung der Vogelsklaue im Hinterhirn erzeugt (Figg. 352, 353 f. c). d) In gewisser Beziehung lässt sich auch die Sylvi'sche Furche zu den bleibenden primitiven Furchen zähleU, doch entspricht derselben innen, wie wir schon sahen, keine einfache Falte , sondern eine Wu- cherung. e) Zu diesen Windungen kann man auch mit Mihalkovics die seit- liche A dergeflechtsfal te zahlen, deren Epithel, wie wir sahen, aus einem Theile der medialen Hemisphäi'enwand hervorgeht, und zeigt diese eigenthündiche Flinstülpung deutlich , welchen Eintluss W\iche- rungen der Hirnhäute auf die Bildung primitiver Falten haben können. Secundäre J)\q s 6 c u u d ä r c u W i u d u u g e u oclcr die Wülste der Oberfläche Windungen. "^ des Gehirns oder die Rindenwülste treten nicht vor dem Ende des 5. oder dem 6. Monate auf und beruhen auf partiellen Vorwölbungen der oberflächlichen Hemisphärenlagen, an denen graue und weisse Substanz gleichmässig sich betheiligt. Die genaueren Vorgänge bei diesen Ober- flächenwölbungen sind unbekannt und hat man bei Prüfung dieser Frage folgende Möglichkeiten ins Auge zu fassen : 1) Könnte der Hauptgrund der Erscheinung in Wachsthumseigen- thümlichkeiten des Gehirns selbst begründet sein und liegt es vor Allem nahe daran zu denken , dass die verschiedenen Theile der Hemi- sphärenoberfläche ein verschieden intensives Wachsthum entwickeln, so dass, während die einen stark wuchern (Windungen), die andern (Furchen) im Wachsthume zurückbleiben. Oder es könnte die gesannnte Hirnober- fläche rascher in der Fläche sich ausdehnen als der Schädel und aus diesem Grunde an der Oberfläche sich falten, bei welcher Auffassung bei stärker gefurchten Gegenden eine grössere Wachsthumsintensität oder grössere Hindernisse für das Wachsthum anzunehmen wären als bei an- dern (Manvergl. Henle , Anatomie Hl S. 158 und Meynert in Anzeig. d. Entwicklung des Nervensystems. 561 Ges. d. Aerzte in Wien 1876 No. 29, der behauptet, dass l)ei dolicho- cephalen Schadein von Thieren melir die Längsfiirchen, bei bracliycepha- len mehr die Querfurchen entwickelt seien. . Bei dieser letzteren Auf- fassung wiiren die Furchen, abgesehen von ihrer Zahl und Tiefe, und ebenso die Windungen mehr zufällige Bildungen, bei der ersleren würde dagegen jede Furche einer Stelle geringerer Wachsthumsenergie und jede Windung einer solchen grösserer Intensität entsprechen. 21 Eine zweite Möglichkeit der fJerleitung der Furchen und Win- dungen ist die , dieselben von Einwirkungen abhängig zu machen , die V 0 n a u s s e n a u f d a s g 1 e i c h m ä s s i g w a c h s e n d e G e h i r n statt haben. Hierbei könnte man mit Reichert an Druckwirkungen von Seiten der Arterien denken oder an solche von Seiten der Venen der Hirnoberfläche oder an besondere Wachsthumsenergien der Pia mater bei der Entwicklung der in die Hirnfurchen eindringenden Fortsätze derselben. 3) Endlich könnten auch beide sub I und 2) erwähnten Momente sich vereinen, um eine Gesammtwirkung zu erzielen und z. B. beson- dere Wachsthumsenergien gewisser Stellen der Hirnoljerüäche mit Druckwirkungen von Seiten der Gefässe oder stärkeren Wucherungen gewisser Theile der Hirnhäute zusammenfallen. ' Eine Entscheidung zwischen diesen verschiedenen Mögliclikeiten zu treffen ist sehr schwer, ja vielleicht ftir einmal als unmöglich zu be- zeichnen. Nichts destoweniger erlaube ich mir bei der Wichtigkeit der Frage einige Erwägungen zu weiterer Prüfung vorzulegen. In erster Linie möchte ich betonen, dass in allen Fällen, in denen es sich um die Erklärung der Entstehung organischer Formen handelt, die erste und natürlichste Frage die ist und sein nuiss, ob die Gestaltung aus inneren Vorgängen des betreffenden Gebildes herzuleiten sei. Wie der Botaniker beim Studium der Gestaltungen der Axen und Blätter nach den ver- schiedenen Formen der Zellenvermehrung in diesen Theilen forscht und aus denselben alle morphologischen Verschiedenheiten ableitet, so hat auch der Zoologe hex der Erforschung der Formen der thierischen Or- gane, eines Knochens, einer Drüse z. B., vor Allem auf die inneren ele- mentaren Erscheinungen in diesen Theilen sein Augenmerk zu richten, ohne jedoch der Möglichkeit sich abzuwenden , dass auch äussere Mo- mente bei der Formbildung in Wirkung treten. Beim Gehirn werden wir somit von diesem Gesichtspuncte aus vor allen andern die Frage aufwerfen , ob seine eigenthümliche Oberflächengestaltung nicht von Besonderheiten des Innern Wachsthums herrühre und erst bei der Un- möglichkeit auf diesem Wege weiter zu kommen, nach anderen Factoren uns umsehen. Kolli leer, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 3G 562 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Ich glaube nun in der That, dass wir vorläufig keinen Grund haben anzunehmen , da.ss auf dem angedeuteten Wege kein Ergebniss zu er- zielen sei. Wenn man erwägt, dass je länger je mehr sich heraus- stellt, dass die verschiedenen Stellen der Ilirnoberfläche nichts weniger als physiologisch gleichwerthig sind, und ferner bedenkt, dass, wie w eiter unten besprochen werden wird , die Entwicklung der Hirnfase- rung einen ganz bestimmten Gang geht und, was die Hemisphären an- langt, vom Streifenhügel aus gegen die Seitentheile und die Decke sich ausbreitet , so w ird es gew iss nicht als unmöglich bezeichnet w erden können, dass bei der Gestaltung der Hirnoberfläche verschiedene Wachs- thumsintensitäten der einzelnen Regionen eine Hauptrolle spielen. Wenn w ir finden, dass die Centralfurche und die vordere und hintere Central- windung so früh und in so beständiger Lagerung auftreten, werden wir daraus schliessen dürfen , dass die weisse und graue Substanz der bei- den Centralwindungen ein rascheres Wachsthum oder eine raschere innere Entwicklung besitzt als die umgebenden Theile. Und wenn später die Parietal- und Occipitalgegend schneller mit Furchen und Win- dungen sich besetzt als die Frontalgegend und der Unterhippen , und dieser w ieder rascher als die Sylvi'sche Grube , so wird w ohl der näm- liche Schluss auch nicht ungerechtfertigt sein. Wenn der Verlauf der Arterien oder Venen auf die Bildung der Furchen von Einfluss wäre, so müssten dieselben doch wohl an ganz andern Orten, wie z. B. in der Svlvi'schen Grube, neben der Längsspalte u.s. w., mit einem Worte da, wo die grossen Stämme der Gefässe liegen , auftreten und nicht so ver- einzelt und über die ganze Oberfläche verbreitet, wie dies der Fall ist. Nicht unwichtig erscheint mir ferner in dieser Frage auch das Ver- halten des kleinen Gehirns , dessen Windungen den secundären Win- dungen des grossen Gehirns entsprechen. Einmal stehen hier die Win- dungen und Furchen so , dass an eine Ableitung derselben von den Ge- fässen noch viel weniger gedacht werden kann als beim Cerebrum. Zweitens lässt sich beim kleinen Gehirn etwas nachweisen , was beim grossen Gehirn noch nicht möglich war, dass nämlich der innere Bau des Organes , dessen Marksubstanz in Blätter sich zerlegen lässt, mit der Anordnung der äusseren Furchen und Windungen übereinstimmt. Drit- tens endlich zeigt das kleine Gehirn noch viel auffallender als das grosse Hirn eine bestimmte Reihenfolge im Auftreten der Windungen, so dass zuerst die Windungen des Wurmes und dann die der Hemisphären, fer- ner die der oberen Fläche früher als die der unteren Fläche , endlich überall die Hauptwindungen in erster Linie und die Nebenwindungen in zweiter Reihe erscheinen. Da wir nun auch wissen, dass die obere Hälfte des CerebeUum mit der MeduUu oblongata, und die untere mit deui Entwicklung des Nervensystems. 563 Mittelhirn und Cerel)rum in Verl)in(lung steht , und ferner bekannt ist. dass die Uirnfaseruna; von der Medulla aus nach oben sich entwickelt, so erscheint auch das frühere Auftreten der Windungen an der oberen Fläche des Organes in gutem Einkhuige mit den übrigen Thatsachen. Da bisher noch Niemand auf die grosse Regelmässigkeit im Auf- treten der Windungen und Furchen des kleinen Gehirns die Aufmerk- samkeit gelenkt hat, so glaubte ich dieselbe um so mehr hervorheben zu sollen , als sie eine Richtschnur für die Deutung der entsprechenden Theile des Cerebrum abgil)t, die um so wichtiger ist, als beim grossen Gehirn die Verhältnisse allerdings nicht so einfach liegen. Ich bin näm- lich weit entfcM-nt die Bedeutung der Thatsache zu läugnen , dass beim ersten Auftielen der Windungen und Furchen des grossen Hirns nicht nur bei verschiedenen Individuen, sondern auch auf beiden Seiten eines und desselben Gehirns zahlreiche Variationen und Ungleichheiten sich finden. Auch verkenne ich nicht das Gewicht des Umstandes , dass es bis anhin noch nicht möglich war, die Hirnwindungen des Menschen und der höchsten Säuger auf diejenigen der niederen Säugethiere zurückzu- führen, was, wenn es gelänge, auf jeden Fall sehr zu Gunsten der An- nahme einer Entwicklung der Gyri aus Innern Ursachen spräche. Nichtsdestoweniger glaube ich für einmal aus den angegebenen Gründen und vor Allem im Üinblick auf die Verhältnisse des kleinen Gehirns auch für das grosse Gehirn den bezeichneten Standpunct festhalten zu sollen, dass nämlich die Furchen und Windungen in ihren Hauptzügen beson- deren Vorgängen der inneren Entw icklung und des Wachsthums des Or- ganes ihren Ursprung verdanken , um so mehr als von diesem Stand- puncte aus die Lehre von den Hirnwindungen nach allen Seiten, mit Rücksicht auf die feinere und die vergleichende Anatomie, auf Physio- logie und Psychiatrik, eine raschere Förderung zu erwarten hat, als wenn man dieselben nur als den Ausdruck äusserer mechanischer Einwir- kungen auffasst. Die Lehre von der F^ntwicklung der secundären Hirnwimlungen im ^JJ.Qn^"""Vu" Einzelnen zu behandeln, ist nicht die Aufgabe dieses Werkes "»t^ l^^-'^^JfXn^eu'ira' schränke ich mich auf die folgende kurze Darstellung, indem ich für Einzelnen. Weiteres auf die monographischen Arl)eiten über diesen Gegenstand von Reichert, Bischoff, Pansch, Mihalkovics und vor Allem von A. Iu:ker ver- weise (1. i. c."l , an welchen letzteren Autor ich auch in BetrefT der No- menclatur mich halte. Im 5. Fötalmonate zeiüt sich sesen das Finde desselben die Central- Fünfter uu.i "- t_ -- sechster Monat. furche als erste secundäre Furche oder Rindenfurche (Ecker, TaL I Fig. 10, 11), doch gibt es auch Fälle genug, in denen diese Furche erst im 6. Monate auftritt. In diesem Monate (Ecker Taf. II Fig. 1 — 4 , 36* 564 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Fötüs der 23. Woche) ist der Sulcus centralis noch nicht tief und noch nicht in seiner ganzen Länge ausgebildet. Der Stirnlappen ist fast ganz glatt mit Ausnahme, einer kleinen seitlichen Furche [Sulcus praecentralis und Sulcus frontalis inferior A. E.). Am Scheitellappen findet sich oben in der Mitte eine Furche, der Suicics interparietalis anterior^ und weiter hinten schon zum Theil dem Occipitallappen angehörend der Sulcus interparietalis posterior s. occipitalis longitudinalis superior. Aus- ser dieser Furche hat der Occipitallappen auf der ol)eren Seite keine weitere Furche. Am Schläfenlappen ist sehr deutlich der Sulcus tenipo- ralis superior, der dem oberen Ende der Fossa Sylvii parallel läuft und die obere und mittlere Schläfenvvindung in der Gegend ihrer späteren hinteren Enden scheidet. Auf der unteren Fläche des Schläfen- und Occipitallappens sieht man den Sulcus occipito-temporalis medialis und schwache Andeutungen des Sulcus temporalis inferior. Die mediale Fläche endlich zeigt den Sulcus calloso-marginalis , der den Gyrus fornicatus von oben Ijegrenzt. Von den Primärfurchen , dem Sulcus parieto-occipitalis und dem Sulcus calcarinus, ist aus diesem Stadium nichts zu bemerken , und was die Fossa Sylvii an\ans,i , so ist dieselbe jetzt nicht mehr soweit oflen wie früher (Fig. 357), beginnt am hinteren Ende (dem hinteren Schenkel) sich zu schliessen und vorn eine kleine Ausbuchtung nach oben (den vorderen Schenkel) zu entwickeln. Siebenter Monat. Für den wichtigen 7. Monat, in dem fast alle Hauptzüge von Fur- chen und Windungen auftreten, verweise ich auf die nebenstehenden Zeichnungen, die ein frisch mit Chlorzink injicirtes Gehirn eines 7mo- natlichen weiblichen Fötus darstellen , dann auf die Figg. 5, 6 und 7 auf Taf. II von Ecker, die etwas grössere Gehirne wiedergeljen. Am Stirn- lappen erscheint an der oberen Seite der Sulcus frontalis superiu)' f neben dem schon früher vorhandenen .S. fr. inferior f", beide rechts aus je zwei Furchen gebildet, links aus einer einzigen Furche. Somit sind jetzt die 3 Stirnwindungen F' F^ F^ zu erkennen. Weiler hinten ist die Centralfurche c grösser, geht aber noch nicht w^eit nach den Seiten herab und steht auf der linken Seite durch eine kaum merkliche Einbiegung mit dem Sulcus frontalis superior in Verbindung. Am Scheitellappen findet sich zuerst hinter der hinteren Centralwindung eine kleine quere Furche, die Ecker aus diesem Stadium nicht hat, wohl aber bei einem 8mo- natlichen Fötus zeichnet, dann der Sulcus interparietalis anterior [ip) und posterior (<;/), rechts getrennt, links verl)unden, auf denOccipitalla])pen übergehend, der ganz hinten einen Sulcus occipitalis transversics ip] zeigt. Von oben sieht man auch das hintere "Ende der Fissura Sylrii S', den Sulcus temporalis superior t' und den Sulcus parieto-occipitalis. Entwicklung des Nervensystems. 565 Die seitliche Ansicht (Fig. 359) zeigt cuisser einer Reihe von Fur- chen und Windungen, die auch von oben sichtbar waren, vor Allem die Sylvi'sche Grube [S) in Form eines annähernd gleichseitigen Dreiecks mit einem langen spaltenförmigen Ausläufer nach hinten S' und einem kleinen vorderen Ausläufer S" . Am vorderen Rande der dreieckigen Grube zeigen sich auf der linken Seite deutlich zwei Einschnitte und zwei kurze Windungen . während die übrigen Ränder nichts derartiges darbieten. In der Grube sel})st erscheinen zwei sehr zarte Furchen ; Fig. 358. eine vordere begrenzt einen Ausläufer des Tractus olfactorius ol , wäh rend eine hintere Furche den grösseren Theil der Grube in schwächster x\ndeutung in eine vordere und hintere Abtheilung trennt. Auf der rechten Seite ist dieser Sulcus insulae prhnus sogar nach oben gabelig aetheilt und damit 3 Inselwindunsien angedeutet. Fig. 358. Gehirn eines Tmonatlichen weiblichen Fötus von oben in natürlicher Grösse, c Centralfarche; rC, /i C vordere und hintere Centralwindung; F'F^ F^Erste, zweite, dritte Frontaiwindung; f Sulcus frontalis superi.r; f Sulcus frontalis inferior; ip, ip' Sulcus interparietalis anterior und posterior; P^P^ Erste und zweite Parietal- windung; o Sulcus occipitalis transversus ; po Sulcus parieto-occipitalis ; S' hinterer Schenkel der Fissura Sylvii; t' erste Temporalfurche. )66 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Am Unlerlappen ist der hintere Anfang der ersten Teniporal- furche (/') sehr deutlich und damit auch die erste Temporalwindung T bestimmt in Bildung begritTen. Ausserdem ist von der zweiten Temporal- furche hinten die erste Andeutung da. Endlich sieht man an der Or- bitalflache bei /'^ Andeutungen einiger 2j Furchen {Sulci orbitales, E.j. Die untere Fläche dieses Gehirns zeigte, soweit sich die Verhält- nisse ohne Wegnahme der tieferen Hirntheile erkennen Hessen, nur />' AC c 'tC f^ f wenige und meist sehr zarte Furchen und Windungen. Ich hebe her- vor : I ) den Sulctis olfactorius zur Aufnahme des sehr grossen Bulbus und Tvactus , der rückwärts vor der seitlichen Umbiegung des Tractus gegen den vordersten Theil der Fossa Sylvü verlief; 2) die schwachen Sulci orbitales f^, 3) den Uncus und den Gyrus hippocampi am Unter- lappen, von denen der letztere lateralwärts durch eine nach hinten tiefer werdende Furche begrenzt war. Endlich erwähne ich noch eine kleine Vertiefung am hintersten Ende des Hinterlappens , die nicht mit der Fissiira calcarina verbunden war. ^irn des neunten Mit Bczuc auf dcu achtou Monat auf Ecker verweisend, erwähne ich Monats. " ' noch den neunten Monat (Packer Taf. IV) . Der S t i r n 1 a p p e n zeigt jetzt Fig. 359. Das Gehirn der Fig. 3."i8 in der seitlichen Ansicht. Buchstaben wie dort. Ausserdem: f^ Sulci orbitales; S Fossa Sytrii: S" vorderer Schenkel derselben; T' erste Temporalwindung; ol Olfactorius, der rechtwinklig gebogen in den vorderen Theil der Fossa Sylvii ausläuft, an der noch eine mittlere zarte Fiu'che sichtbar ist. Entwicklung des Nervensystems. 567 im der oberen Seile die drei Frontalwindungen sehr deutlich, ebenso die zwei Siclci frontales , von denen der erste iiinten mit einer der Cenlral- furche pjirallei verlaufenden aber nicht bestandigen Furche in Verbin- dung stellt , die an den Sulcus praccentndis des Sulcus frunlulis inferior erinnert. An der unteren Seite dieses Lappens sind jetzt seitlich vom Olfactorius und der ihn aufnehmenden Furche (die ich beiläufig gesagt für eine mechanisch entstandene halte] die Sulci orbitales Ecker deut- licher, so dass nun auch an dieser Seite die Fortsetzungen der drei Stirnwindungen zu erkennen sind. Am Scheitel läppen ist nun die Centraifurche mit der Cenlral- windung vollkommen ausgebildet. Weiter hinten kommt ein mächtiger Sulcus interparietal is zum Vorschein , der als Sulcus occipitalis longitudi- nalis bis in den Hinterhauptslappen sich erstreckt und auf der einen Seite Ausläufer in den Pruecuneus und Cuneus ai)gii)l. Der (jijrus parietal is su- perior zeigt links zwei Nebenwindungen , während der Gi/rus parietalis inferior i\us zwei Theilen besteht, dem (ii/rus supramarginalis ^ der als Fortsetzung der hinteren Centralwindung das Ende der Fissura Sylcii umgibt und in die erste Temporalwindung sich fortsetzt, und einem hin- teren Abschnitte, dem Gyrus angularis, welcher, den Sulcus teinporalis superior umkreisend, in die zweite Temporalwindung sich fortsetzt. Zwischen den hinteren Gentralwindungen erscheint am Rande der Fis- sura longitudinalis superior ein Einschnitt von dem hier zu Tage treten- den Sulcus calloso-marginalis herrührend, den Ecker schon vom 6. Mo- nate an erwähnt, den ich jedoch im 7. Monate nicht vorfand. Am 0 c c i p i t a 1 1 a p p en unterscheidet man drei Windungen und zwei Furchen, mit Bezug auf welche auf die Abbildungen von FIcker verwiesen wird. Der Schläfenlappen endlich zeigt drei seitliche und zwei untere Windungen, die durch vier Sulci temporales getrennt sind. Bei Neugeborenen ist das Gerebrum, was seine Windungen an- HimdesNeu- ^ ' '- geborenen. langt, soviel ich linde, so ausgel)ildet , dass es auch bei sorgfältiger Ver- gleichung schwer hält zu sagen , ob dasselbe hinter dem des F^rwachse- nen zurücksteht oder nicht, vor Allem wenn man erwägt, wieviele Schwankungen bei diesem sich linden. Auf jeden Fall aber genügt die geringe Zahl der vorliegenden Beobachtungen und genauen Abbildungen, unter denen die neuesten von Rldixger (I. i. c.) lobend zu erwähnen sind, noch nicht, um ganz bestinunte Schlüsse zu erlauben , und gebe ich es daher nur als den Ausdruck meiner bisherigen Erfahrungen, wenn ich sage, dass beim Neugeborenen alle llauptwindungen und auch viele Nebenwindungen angelegt sind, und dass auf jeden Fall bei F^rwachsenen Gehirne vorkommen , die nicht reicher an Windungen sind. Bei wei- teren Untersuchungen wird man vor allem ein reiches Material zu be- 568 II- Entwicklung der Organe und Systeme. schiiffen und dann vorzüglich auch die Nebenwindungen und die neulich von Heschl betonten Tiefenwindungen oder die Nebenwindungen in den Furchen zu l)eachten hal)en. unterschiede des ji^ Betreff des Unterschiedes der Gehirnwindungen von Embryonen embryonalen ~ Hirns naoii dem ^^j^(^[ Neugeboreueu nach dem Geschlechte verweise ich auf die eben citirte (jescnlecute. "^ Arbeit von Rüdinger und bemerke nur so viel, dass die bisherigen Unter- suchungen dieses Forschers allerdings zu beweisen scheinen , dass ge- wisse Verschiedenheiten im Auftreten der Windungen bei beiden Ge- schlechtern sich finden . jedoch in keiner Weise zu dem Satze berech- tigen, «dass ganz verschiedene Bildungsgesetze für die Grosshirnwin- dungen bei beiden Geschlechtern bestehen und schon im fötalen Leben sich geltend machen. « §39. Histologische Entwicklung des Gehirns, Hirnfaserung, Hirnhäute. Obschon es nicht in meiner Absicht liegt , auch die Entwicklung der Elementartheile und Gewebe zu besprechen, so füge ich doch noch einige Bemerkungen über die histologische Entwicklung des (lohirns bei. EntwicWM'^^des ^^^ Medullarplattc der Hirnblasen besteht anfanglich aus mehreren Gehirns. Lagen gleichmässigcr verlängerter Zellen , welche bald , wie die des Markes, entschieden zu Spindelzellen sich gestalten, während zugleich die Medullarplatte sich verdickt und nun mehr einem geschichteten Epi- thel ähnlich wird. Dann beginnt — beim Kaninchen am 1 i . Tage — zuerst an der vorderen Seite des Hinterhirns die Bildung der weissen Substanz in Gestalt einer Auflagerung von feinsten kernlosen Fasern auf die äussere Oberfläche der Medullarplatte und zugleich sondert sich die- selbe in zwei Lagen , eine innere , dem vierten Ventrikel zugewendete, die ihren ursprünglichen epithelialen Charakter beibehält, und eine äus- sere mit mehr rundlichen Elementen , in der die ersten Anlagen der grauen Suitstanz nicht zu verkennen sind. Gleichzeitig mit dem Hinter- hirn oder auf jeden Fall nur wenig später entwickelt auch die Gegend der späteren Hirnstiele oberflächlich weisse Substanz , von wo aus die- selbe dann rasch auf das Zwischenhirn übergeht und hier auch in das Innere eindringt. Bei Kaninchen von 16 Tagen ist schon eine mächtige Hirnstielfaserung vorhanden, welche dann von hier aus nach und nach in die Streifenhügel hineinwuchst und am 18. — 20. Tage auch in die Entwicklung des Nervensystems. 569 Seitenwand der Hemisphären sich verlängert und das Dach derselben erreicht. Scheinbar in der Fortsetzung dieser Fasern Iritl beim Ka- ninchen nach dem 20. Tage auch die Balkenfaserung auf, die bis zum 23. Tage sich gut ausbildet, mit weicher Bemerkung ich jedoch nicht ge- meint bin zu beluuipten, dass diese Faserung keine selbständige sei. Gleichzeitig mit dem Hineinwachsen der Fasern des Hirnschenkel- fusses in den Thalamus und das Corpus stvialum tritt auch die Fa- serung des Tegmentum auf, die ebenfalls zuerst am Ilinterhirn deut- lich wird und von hier nach oben sich fortbildet , und auch gewisse Nervenwurzeln zeigen sich sehr früh im Innern des Hirns, unter denen ich vor Allen die Fasern des Tructus opticus und den Facialis erwähne, dessen Wurzel in ihrem queren Verlaufe durch die Medulla ohlongata und mit ihrer rechtwinkligen Uml)eugung am Boden der Rautengrube beim Kaninchen schon am 16. Tage ganz ausgebildet sich vorfindet. Die Entwicklung der grauen Substanz zeigt sich am frühesten an der vorderen Seite des Hinterhirns, woselbst an den Ursprüngen des Tri- geminus und Vcujus schon bald grosse Kerne runder Zellen, zum Theil in ganz anderer Lage als später, nachzuweisen sind. Von hier aus geht die Ausbildung der grauen Substanz auf die Basis des Mittelhirns , auf den Thalamus und das Corpus striatum über und erreicht zuletzt die seit- lichen und oberen Theile aller Hirnblasen, wo sie übrigens an gewissen Orten (Decke des Venlriculus IV. und HI., Querspalte der Hemisphären) ganz ausJ)leiJ>t. An den seitlichen und oberen Wänden der Hemi- sphären des grossen Hirns ist das erste eine Sonderung in zwei Lagen, eine oberflächlichere dünnere von Rundzellen und eine innere dickere von epithelialen Elementen. Dann schiebt sich, während die erste Lage sich verdickt, dieHirnstielfaserung nach und nach zwischen beide Schich- ten ein und zuletzt erscheint auch noch eine oberflächliche Lage weisser Substanz auf der grauen Rinde. Am 20. Tage finden sich so beim Ka- ninchen vier Schichten in der W'and der Hemisphären: 1) eine äussere weisse Lage, 2) eine graue Schicht, 3) weisse Substanz, Fortsetzung der Hirnsfielfaserung, endlich 4) eine innerste epithelartige Schicht, die von allen die grösste Dicke besitzt. Eine genaue nach allen Seiten ins Einzelne gehende Darstellung der Entwicklung der ersten Hirnfaserung und des allmäligen Auftretens der grauen Substanz bin ich für einmal nicht zu geben im Stande , ob- schon ich vom 9. bis zum 23. Tage eine ganz vollständige Serie von Querschnitten und zum Theil auch von Längsschnitten des Hirns von Kaninchen liesitze. Eine solche Schilderung setzt nicht nur mühevolle und umfassende Studien beim Embrvo, sondern auch eine genaue Kennt- 570 H' Entwicklung dei" Organe und Systeme. niss des Hirns des erwachsenen Geschöpfes voraus und wird wohl noch eine Zeit hing Desiderat bleiben. Der späteren histologischen Entwicklung des Gehirns und der ner- vösen Centralorgane gedenke ich hier nur insofern, als ich auf die neuen interessanten Angaben von Flechsig (1. i. c.) hinweise, denen zufolge das Auftreten der Markscheiden an den ursprünglich marklos sich an- legenden Nervenfasern ganz bestimmten Gesetzen folgt, in der Art, dass bestimmte zusammengehörige Fasersysteme auch zusammen (wenn auch nicht an allen Stellen gleichzeitig) weiss und markhaltig werden. Flechsig vermuthet, dass das erste Auftreten der Nervenfasern im centralen Nervensysteme der Zeit nach und nach der Richtung ihres Hervorwachsens und das markhaltig Werden derselben sich entsprechen, in der Art, dass Fasergruppen die zusammen entstehen und in einer bestimmten Rich- tung wachsen, auch zusammen weiss werden und das Mark in derselben Richtung nach und nach anbilden, eine Annahme, die zwar unbedingt manches für sich hat , aber doch nach verschiedenen Seiten hin noch weiterer Prüfung und Ergänzung bedarf. Hirnhäute. Die Himhäute, zu deren Besprechung ich am Schlüsse noch iüiergehe , entstehen alle aus dem mittleren Keimblatte, d. h. aus dem Theile des Mesoderma , der die Schädelkapsel selbst erzeugt, und sind anfänglich von derselben nicht geschieden. Noch vor der Entstehung des knorpeligen Primordialschädels jedoch bildet sich die innerste Lage der häutigen Schädelkapsel in eine weiche einfache oder gallertige Binde- substanz um, in der zahlreiche Gefässe sich entwickeln, und- stellt die erste Anlage der Gefässhaut des Gehirnes dar. So wie die Verknorpe- lung eintritt, gesellt sich zu dieser Schicht noch eine äussere , mehr fa- serige und festere Lage , die die nicht getrennte Knorpelhaut und harte Hirnhaut darstellt, jedoch von der Anlage der Pia anfänglich ebenso wenig scharf gesondert erscheint, wie die ursprüngliche häutige Schädel- kapsel. Erst später und vor Allem von der Zeit der Verknöcherung an grenzen sich die beiden Häute immer besser von einander ab, so dass vom 3. Monate an eine Unterscheidung derselben keine Schwierig- keiten mehr macht. Die Arachnoidea ist als eine Abzweigung der Pia aufzufassen und wird erst in den letzten Monaten des embryonalen Le- bens deutlicher. Sobald das ursprüngliche einfache Hirnrohr die ersten Umbildungen erleidet und die Hirnblasen und die Hirnkrünunungen auftreten, folgt die innere Oberlläche der Schädelkapsel oder die Anlage der Pia mater denselben und entstehen die sogenannten Hirnha utfortsätze, mit Bezug auf deren Entwicklung zwei Auffassungen möglich sind. Nach der einen sind dieselben Wucherungen der primitiven Hirnhaut, die Entwicklung des Nervensystems. 571 gleichen Schrill inil den Lingeslalluniien des Hirns lüillen und inil den- selben zusammen ins Leben treten. Eine andere Annahme, die Dirsy verlritt N. 94 S.60), gehl dahin, dass die genannten Fortsätze passiv in Folge der Umbildungen der Hirn- blasen entstehen, indem die Hirnhäute einfach an den Stellen nicht waclisen, an denen sich Furchen zwischen den llirnabtheilungen bilden, an den anderen Stellen dagegen mil dem Gehirn sich ausdehnen, wo- durch dann immer tiefere, die Furchen erfüllende Vorsprünge ent- stehen. Bei dieser Hypothese muss dann zugleich ein verschiedenes Wachsthum der äusseren und der inneren Schädeloberfläche angenom- men werden, indem ja an der ersteren die Furchen des fötalen Geiiirns sich nicht ausprägen , durch weU'he diurh Mehls zu begründende An- nahme diese Hjpolhese zu einer sehr gesuchten wird. Icli folge daher der ersten Aufsteilung, die drei weitere Möglichkeilen im Gefolge hat, zwischen denen im einzelnen Falle eine Entscheidung nicht leicht ist. Entweder sind die Wucherungen der Hirnhäute das Primitive und be- dingen Einkeri)ungen, Einknickungen , Faltungen des fötalen Gehirns, oder es entwickeln sich die Wölbungen und Vertiefungen vom Gehirne aus und wuchert die Hirnhaut einfach in die Gegenden des geringeren ^^ iderstandes hinein oder endlich es verbinden sich die beiderlei Mo- mente zur Erzielung einer Gesammtwirkung, wie z.B. ein vorwiegendes Längenwachsthum des Gehirns und eine besondere Ausdehnung gewisser Stellen desselben (der Gegend der Hirnblasen) mil dem Auftreten be- sonderer Fortsätze der Hirnhäute wie des vorderen und hinleren Schädel- balkens und der Adergeflechtsfallen. Dass diese letzte Möglichkeit als die am meisten zusagende erscheint, ist nicht zu läugnen, doch ist für einmal, wie bei der Frage nach den Momenten, die bei der Entstehung der Windungen der Hemisphären sich geltend machen, so auch hier eine sichere Entscheidung nicht zu geben und bemerke ich mir noch, da man eher geneigt sein wird, die Wucherungen der Hirnhäute in die zweite Linie zu stellen, dass dieselben bei der Bildung der Plexus cho- rioidei ohne allen Zweifel das Bestimmende sind. Zur speciellen Beschreibung; der embryonalen Geslaltuny der Hirn- , J'*/^"';! hautfortsätze übergehend , erinnere ich in erster Linie daran , dass vor allen andern Fortsätzen der vordere S c h ä d e I b a I k e n mittlerer Schädelbalken Rathke) an der Schädelbasis sich erhebt (Fig. 361 t) und gleichzeitig mit der vorderen Hirnkrümnunig rasch mächtig sich entwickelt. Zu gleicher Zeit und zwar im Zusammenhange milder Aus- bildung der drei primitiven Blasen des Gehirns und ihren ersten Umbil- dungen entstehen dann noch andere Fortsätze, von denen die Fig. 360 von einem jungen Säugethiere eine gute Vorstellung giebt. An der Schädel- 572 11. Eatwickluna der Oraane und Systeme. basis erkennt man hier ausser dem sehr gewiicherten vorderen Bal- ken (in der Yerlänperung der Linie ms] den von mir vor Jahren schon o u^j^'m ''?f beschriebenen hinteren S c h ä d e 1 b a 1 k e n an der Grenze von Kopf Schadelbalken. J und Wirbelsäule unterhalb der Nackenkrümmung der Medulla oblongata Vorderer uud ausserdem am Schiideldache drei quere Fortsätze, einen vorderen ^°fortsatz?^ zwischen dem Zwischenhirn und Mittelhirn , einen mittleren oder das Fig. 361, Fig. 360. Ten torium cer ehelli [t] zwischen Mittelhirn und Cerebellum und end- lich einen hinteren oder die hintere A d e r g e f 1 e c h t s f a 1 1 e iiinter dem Cerehelluin hei pl. Vorn endlich ist ein sagittal gestellter Fortsatz bei /' sichtbar, der zwischen die beiden noch wenig entwickelten He- Fig. 360. Sciiädel eines Schweineembryo von 2,9 cm Länge, sagiltal durch- schnitten. Vergr. 3mal. s Septum narium; o Occipitale basilare ; csp Canalis me- dullae spinalis ; pl Plexus chorioideus Ventriculi IV; cl Kleinhirn; t Tentorium cere- belli ; Hi/i Mittelhirn; ms in der Verlängerung dieser Buchstaben der mittlere Schä- delbalken; cp Commissura posterior; tho Thalanms opticus; fm Spaltenförmiges Fo- ramen Monroi in der Verlängerung der Linie dieser Buchstaben ; f Sichel , dahinter die Schlussplatte der Hemisphären in den Boden des 3. Ventrikels übergehend , an dem seitlich vorn der hohle Opticus und hinten über der Hypophysis das Infundi- bulum sichtbar sind. Ueber dem hinteren Ende des Occipitale basUare befindet sich der hintere Schadelbalken. Fig. 361. Schädel eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, senkrecht durchschnitten, von innen und vergrössert dargestellt, a unbestimmt durchschim- merndes Au,ge; wo hohler i)latter Nervus opticus; v, z, m, h, n Gruben der Schädel- höhle, die das Vorderhirn, Zwischenhirn, Mittelhirn, Hinterhirn und Naciihirn ent- halten ; t vorderer Schädelbalken oder vorderer Theil des Tentorium cerebelU; t' Schä- deldachfortsatz zwischen Zwischenhirn und Mittelhirn ; zwischen m und h das Ten- torium cerebelU ; p Ausstülpung der Schlundhöhle, die mit der Bildung der /ft/^JO- physis in Zusammenhang steht; o primitives Gehörbläschen mit einem oberen spitzen Anhange, durchschimmernd. Entwicklung des Nervensystems. 573 inis])luiren von vorn eindrinizt und die priniilive Sichel darstellt. Aehn- Primitive suhei. liehe Verhältnisse zeigt eine schon in der ersten Auflage gegebene, etwas mangelhafte Zeichnung von einem 4 Wochen allen menschlichen Embryo, Fig. 361 , in der t den grossen vorderen Schadelbalken darstellt. Die nach vorn laufende Falte ist ein Theil der primitiven Sichel, deren me- dianer Theil im Schnitte fehlt, worauf dann noch die drei Schädeldach- falten folgen, die vordere zwischen ^ und m, die mittlere zwischen /« und // und die hintere zwischen h und n. Zur Darstellung der weiteren Umwandlungen der llirnhautfortsätze lege ich nun zunächst einige Abbildungen derselben von menschlichen Embryonen vor. Die Fig. 362 stellt einen senkrechten sagittalen Schnitt durch den Schädel eines 3 Y2inoiiatlichen Embryo dar , bei dem das Gehirn ent- fernt wurde, und möge man zum rich- tigen Verständhisse der sichtbaren Hohl- räume die Abbildungen von Gehirnen aus derselljen Zeit , wie sie die Figg. 314, 315 gel)en, vergleichen. Das Auf- fallendste an einem solchen Schnitte ist die primitive Sichel (/'), die, in ihrem vorderen Theile einfach wie das spätere bleibende Organ , in der Höhe des vor- dei'en Endes des Thalamus opticus an ihrem unteren Rande in ein rechtes und linkes Blatt [ff") sich spaltet, von denen jedes zwischen den Hinterkippen des Cerebrum und dem hinteren Theile des Sehhügels nach der Schädel- basis und nach hinten verläuft. Dort verbindet sich jedes Blatt zwischen der Spitze der Cartilago petrosa und dem Processus cUnoideus anterior mit den Gegenden der späteren Sinus cavernosi und den Seitentheilen des vorderen Schädelbalkens und fassen dieselben die Sella turcicu zwi- schen sich. Nach hinten zieht jedes Blatt der Sichel bis zum vorderen Schädeldachfortsatze, der, zwischen m und m' gelegen, Mittelhirn und Fig. 362. Fig. 362. Senkrecliter Schnitl durcli den Kopf eines menscldiciien Kinhiyo von 3V2 Monaten nacli Wegnahme des Gehirns, 2mal vergr. /'Vorderer einfaciier Theil der Sichel; f rechter Theil des hinteren gespaltenen Abschnittes derselben; f linker Theil desselben Abschnittes derFalx am Ursprünge abgeschnitten ; s Eingang in die Seiten- zelle des vorderen Scliädelraumes, in welcher die Hemisphären des Cerebrum' ent- halten sind; m mittlere Zelle für das Zwischenhirn oder die Sehhügel; m' Zelle für das Mitlelhirn ; ms vorderer Schädelbalken ; t Tentorium cereheUi : pl Adergeflechls- falte ; m" Zelle für das Cerebellum ; m'" Zelle für das Nachhirn. 574 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Zwischenhirn von einander trennt, um mit diesem sich zu verbinden. Dieser Fortsatz ist, der oberflächlichen Lage des Vierhügels entsprechend, noch recht gut entwickelt, eher besser als das Tentorium (^), wogegen die Adergeflechtsfalte {pl) mehr zurücktritt und der hintere Schädel- balken kaum mehr sichtbar ist. Dagegen ist am Clivus die Pia mit der Arteria basilaris ungemein mächtig , welcher Zustand bis zum vorderen Schädelbalken anhält, dessen'Basis noch sehr dick ist, w ährend der freie Theil desselben schon eine dünnere Platte darstellt. Zur Vervollständigung der el)en gegebenen Darstellung mögen die Figuren 363 und 364 dienen, die die Schädelhöhle eines 3monatlichen Fig. 363. Fig. 364. menschlichen Embryo im llorizontalschnitte in zwei Ansichten darstellen. Die Figur 363 zeigt deutlich, wie die geringe Ausdehnung der Hemi- sphären des Gehirns eine ganz andere Beschaffenheit der Schädelhöhle bedingt als später. In tler Mittelregion des Schädels sieht man, an der Stelle zweier seitlichen grossen und einer mittleren kleinen Grube, ge- rade umgekehrt den mittleren Raum weit und die seitlichen Theile klein und im hinteren Schädelal)schnitte ist nur das Mittelhirn, das Cerel)ellum und das Nachhirn zu finden. Die primitive Sichel reicht einfach nur bis Fig. 363. Untere Hälfte des horizontal durchschnittenen Schadeis eines 3nionat- liclien menschlichen Embryo, 2mal vergr. v Vordere Schädelzelle für den Stirn- lappen mit Grube für den Lohns olfactorius ; /'vorderster einfacher Theil der Sichel; 5 seitliche Schädelgruben für den Hinterlappen und Unterlappen des Gehirns; o Fo- ramen opticum ; a Ala parva; w mittlere Schädelzelle milder Sella turcica Inder Tiefe für das Zwischenhirn; /" gespaltener Theil der Sichel : /" freier scharfer Rand desselben; m' Zelle für das Mittelhirn ; ms vorderer Schädelbalken; / Tentorium; »»"Zelle für das Cerebellum; pl hintere Adergeflechtsfalte, darunter die Zelle für das Nachhirn; sr Sinus i^enosus itransversus?K Fig. 364. Obere Hälfte des Schädels der Fig. 363 von innen, das hintere Ende nach vorn umgeschlagen. Buchstaben wie in Fig. 363. pll Plexus chorioideus late- ralis in Verbindung mit dem vorderen Theile der Sichel. Entwicklung des Nervensystems. 575 zur Geilend der Ala parva und zerfallt dynn in zwei Blätter, an denen die seitlichen Adergeflechte ansitzen (Fig. 364) und zwar da, wo sie den Eingang in die seitliche Hirnzelle begrenzen (bei /"") , die die Hemisphären aufnimmt. Im Uebrigen werden in den Figg. 363 und 364 die Befesti- gungsslellen der Sichel an der Schädelbasis, am vorderen Schädelbalken und die Verbindung mit der vorderen Schädeldachfalte (Fig. 364) deut- licher als in der Fig. 362. Die schiefe Stellung des vorderen Schädel- balkens erlaubt seine ganze vordere Fläche zu sehen und an der unteren Fläche des Schädeldaches sieht man eine Verlängerung des unpaaren Theiles der Sichel bis zur vorderen Schädeldachfalte ziehen, die auch in der Fig. 362 sichtbar ist. Am schwersten verständlich bleibt bei diesen fötalen Zuständen die Spaltung der primitiven Sichel und ihre Erstreckung bis zur Schädel- • basis und wollen wir daher versu- chen . durch ein Zurückgehen auf frühe Zustände diese Verhältnisse Fie;. 365. Fig. 366. klar zu machen. Zur Zeit, wo die Hemisphären eben sich bilden. schiel)t sich zwischen diesell)en und das Zwischenhirn jederseits ein Fortsatz der Hirnhäute ein, den die Fig. 365 in seiner ersten Entwicklung an einer Stelle zeigt, wo er noch wenig zwischen beide Theile eindringt, während Fig. 365. Horizontalschnitt durcli das Vorderliirn und Zwisclienhirn des Embryo der Fig. 366, zwei Schnitte tiefer. Vergr. 15. Buchstaben wie dort, rn Gegend des späteren Fo)rt?Hen Monroi; t' mittlerer Theil des Vorderhirns ; tli Thalamus op- ticus; 0 Ausbuchtung, die tiefer zum Opticus führt. Fig. 366. Horizontalschnitt durch Vorderhirn und Hinterhirn eines 15 mm lan- gen Schafembr\o. Vergr. 15. h Hemisphären des Vorderhirns, von denen die eine die Verbindung mit dem mittleren Theile der ersten Hirnblase zeigt ; s Schlussplatte des Vorderhirns l^istenförmig vorragend; t Höhlung des Zwischenhirns (TenfrJCMitis ///; ; ms mittlerer Schädelbalken (Rathke) mit der Arteria basilaris und Venen ; q Ventriculus IV und Hinterhirn, dessen Decke zufällig gefaltet ist. 576 II- Entwicklung der Organe und Systeme. der Schnitt Fig. 366 eine höhere Gegend darstellt, wo die Hemisphären fast ganz vom mittleren Theile des Vorderhirns gelöst sind und zwischen beiden eine dünne Hirnhautplatte liegt, die nach oben mit dem Schädel- dache in Verbindung steht und nach vorn in eine niedrige Leiste aus- läuft ;zu beiden Seiten neben dem Buchstaben s sichtbar), die dann mit derjenigen der anderen Seite sich verbindet und die erste Anlage des unpaaren Theiles der Sichel darstellt. Die genannte dünne Hirnhaut- platte, in der wir die erste Spur der paarigen Theile der primitiven Sichel erkennen, steht nun aber auch nach hinten, den innersten Theil der noch weichen Schädelwand bildend mit dem vorderen (mittleren) Schädelbalken ms in Zusammenhang und begrenzt somit schon jetzt das ganze Zwischenhirn. Viel weiter vor- gerückt zeigt uns die Fig. 367 die Ver- hältnisse. Hier ist die primitive Sichel in ihrem unpaaren Theile f bereits ange- legt und theilt sich vor dem Thalamus in zwei Schenkel f, welche zwischen Seh- hügel und Hemisphäre rückwärts bis zum vorderen Schädelbalken ziehen und diesen Theil der Schädelhöhle in die drei Zellen oder Kammern theilen , die die Fig. 364 leer zeigt. Ein Horizontal- schnitt in der Gegend der Verl)indung der Hemisphären mit dem Mittelhirn und des Foramen Monroi, wie Fig. 319 zeigt die paarigen und den unpaaren Theil der Sichel ebenfalls jedoch nicht in Verbindung, während Frontal- schnitte in der Gegend des hinteren Endes des Thalamus opticus (man vergleiche die Fig. 320) vom unpaaren Theile der primitiven Sichel gar nichts und die paarigen Theile derselben vom Schädeldache bis zur Basis reichend darstellen. Dem Angeführten zufolge sind die paarigen Theile der primitiven Sichel ursprünglich nichts anderes als die Hirnhauttheile , welche das Zwischenhirn begrenzen. Diese bilden anfänglich einen Theil der Fig. 367. Horizontalschnitt des Schädels und Gehirns eines Kaninchenembryo von 16 Tagen über dem Streifenhügel durch die seitlichen Ventrikel lOnial vergr. mh Mittelhirn ; ms mittlerer Schädelbalken; tho Zwischenhirn oder Thalamus opticus mit dem 3. Ventrikel ; tho' vordere Wand des Thalamus opticus oder Deckplatte des- selben ; SV Höhle der Hemisphären oder seitlicher Ventrikel ; p l Plexus chorioideus lateralis ; f Falx cerebri primitiva und Pia ; f Fortsetzung dieser Theile zwischen Sehhügel und Hemisphäre bis zum mittleren Schädelbalken ; er c Crus cerebri. Entwicklung de.s Nervensystems. 577 Schiidelwand, so lange als die lleimspiuiren des Vorderhirns nicht her- vorgewucherl sind. Ist dies aber einmal geschehen , so spaltet sich die Begrenzungshaut des Thalannis in zwei Theile, einen der die Hemisphä- ren von aussen bekleidet und einen, der zwischen den Tiialamus und die Hemisphären zu liegen kommt . welcher letztere von nun an das paarige Blatt der Sichel darstellt. Ich wende mich nun zur Darstellung der Undiilduns der primitiven i?"!*'**^""!!^*" llirnhäute in die bleibenden und beginne mit der Sichel. Dursy hat an- ^^"*^- gegeben, dass die ganze primitive Sichel in die spätere Sichel und ihre paarigen Theile in das Tentorium übergehen. Dies ist jedoch keines- wegs der Fall , wie Muialkovics mit Recht angibt . vielmehr gehen die paarigen Theile der ])i'imiti\en Sichel in keinen Theil der Dura mater über, sondern erhalten sich nur in veränderter Form in gewissen Ab- schnitten der Pin matt')-. Die Sache ist nämlich folgende: So lange die Hemisphären in dem Zustande sich befinden, den die Fig. 367 darstellt und noch nicht durch den Balken und das Scpltini pelluciduin verl)unden sind, ragt die primitive Sichel bis an die Deckplatte des 3. Ventrikels und bis zur Schlussplatte des Vorderhirns herab. So wie dann aber der Balken und das Scptun) pcUuriihim 'mit dem Fornix durch Verwachsen der beiden Hemisphären sich l)ilden . wird an dieser Stelle der unpaare Theil der Sichel durchbrochen und in einen oberen Theil , die eigent- liche Sichel und in einen unteren Theil , die Tela chon'oidea superior ge- trennt. Je weiter dann Balken und Septwn nach hinten wachsen, um so mehr verlängert sich diese Trennungsstelle, bis am Ende Tela chorioidea und Falx in der ganzen bleibenden Länge von einander geschieden sind und die ursprüngliche Verbindung nur noch in der Gegend der Mündung der Vena magna Galeni erhalten sich zeigt. Während diese Vorgänge Platz greifen, wächst zugleich der einfache Theil der Sichel immer mehr nach hinten. In der Fig. 360 sehen wir denselben nur bis zum vor- deren Ende des Thalanuis sich erstrecken. Im Stadium der Fig. 362 reicht derselbe schon bis zum vorderen Ende der Vierhügel und zuletzt erreicht er das Tentorium und verbindet sich mit demselben in bekann- ter Weise. Zugleich geht auch eine histologische Veränderung in der Sichel vor sich, indem sie eine mittlere Lage von festerem Bindegewebe entwickelt, die dann eigentlich erst die bleibende Sichel darstellt, wäh- rend die beiden oberflächlichen Lagen zur Gefässhaut der angrenzenden Hemisphärentheile werden. Gleichzeitig mit diesen Veränderungen, mit denen wie leicht be- greiflich die Ausdehnung der Hemisphären nach hinten ül)er die Vier- hügel und das kleine Gehirn herüber gleichen Schritt hält, verschwindet auch die vordere Schädeldachfalte , die früher die Vierhügel vom Köjlilier, Entwicklungsgesoliiclite. 2. Aufl. 37 578 II- Entwicklung der Organe und Syslehie. Zwischenhirn schied und tritt diinn ein Stadium ein. in welchem die Lobt occipitüles der Hemisphären auf den Vierhüsiehi aufliegen und der hinterste gespaltene , mit dem Tentorium sich verbindende Theil der Sichel üie Wissermassen die Yierhüüel deckt. So entsteht für eine kurze Zeit der Anschein , als ob die Yierhiigel unterhali) des T(Mitorium sich befänden. So \vie dann ahev diese Organe, im Waclisthume zurückblei- bend, von der Hirnoberflaehe zurücktreten und die Hemisphären das mittlerweile grösser gewordene Cerebellum direct überlagern, treten die bleibenden Verhältnisse ein. Die Schicksale der tieferen abgespaltenen Theile der primitiven Sichel sind klar. Der vordere Abschnitt derselben ist, wie schon be- merkt, die Tela chorioidea superior , mit der, wie wir aus Früherem wissen, der Plexus chorioideus lateralis verbunden ist. Nach hinten geht aus ihnen die Pia mater auf den hinteren Theilen der Sehhüge!, ül)er und neigen den Vierhügeln und neben den Hirnstielen hervor. Das bleibende Tentorium cerehelli entsteht , wie ich schon in der ersten Auflage dieses Werkes gezeigt habe , aus der zweiten Schädel- dachfalte in Verbindung mit dem vorderen Schädelbalken in der Weise jedoch , dass die genannte Falte weitaus den grössten Antheil an der Bildung des Zeltes hat, während der vordere Balken immer mehr ver- kümmert und schliesslich zu den Hirnhäuten am Clivus und der Sattel- lehne sich umbildet, welche letzteren Vorgänge Dursy zuerst richtig be- leuchtet hat. Die genannten Umbildungen machen sich im 4. Monate und sind am Ende des 4. Monates Sichel, Tentorium und Pia ganz gut ausgebildet. Adergpfiechte. Vou dcu Plcxus chorioidei uud den Telue chorioideae war in den frü- Adeiiiäute. / . heren Schilderungen schon so oft die Bede . dass ich hier nur noch ein- mal hervorheben will, dass, wie von Kollmann (1. i. c.) uud mir (erste Auflage) und später auch von Hexsen schon vor langer Zeit dargethan wurde, das Epithel aller dieser Theüe auf die embryonale Medullarplatte zurückzuführen ist und mit deu entschieden nervösen angrenzenden Theilen, d. h. dem Ependym derselben, unmittelbar zusammenhängt. Diesem zufolge ist l)eim Embryo keine Hirnhöhle jemals offen oder ge- spalten und müsste, wenn solche Oeffnungen jjeim Erwachsenen am 4. Ventrikel wirklich als normale Bildungen vorkämen, wie Manche behaup- ten, dies als eine secundär auftretende Erscheinung angesehen werden. Histologische Ich fiio;e noch einige Einzelnheiten über die histologische Entwickkmg Entwiclfhing des , ~ , . "^ , ^ Gehirns. des Gehimes bei. Kaninchen. Bei Kaninchcn'von 9 Tagen niisst die Wand des Vorderhirns 30 — 58 ix, die des Hintorhirns in der Gegend der otrenen Gehörgruben seitlich G4 p. und Entwicklung des Nervensyslenis. 579 besteht an beiden Orten aus schwach verlängerten gleichartigen Zellen, die je nach der Dicke der Wand des Medullarrohres scheinbar (nach der Stellung der Kerne zu urtheilen) bis zu 6 — 8 Lagen bilden Am 10. Tage misst am Schnitte der Fig. 219 das Vorderhirn am dicksten Theile seiner Wandungen 0 8 — 7f) u und das Mittelhirn S7 \i. und sind jetzt die Zellen tlerselben sehr (Mitschieden \erlängert. aber immer noch alle gleich. Am 11. Tage sind die Durchmesser ziemlich dieselben, nur erscheint jetzt zum ersten Male an der vorderen Seite des Hinterhirns zu beiden Seiten der Mittellinie eine 10 — 16 [x dicke Lage weisser Substanz als unmittelbare Fortsetzung derjenigen der J/cd«//« spinalis, welche Lage seitlich nicht ganz bis zur halben Hiihe dieser Hirnab- theilung sich erstreckt. Nach vorn reicht diese weisve Substanz, die ich von nun an die Hirnstielfaserung nennen will , an der Basis des Mittelhirns bis auf die vordere Seite des vorderen Schädelbalkens oder die Gegend der späteren Hirnsliele und bis an die Seitentheile des Processus infundibuli, und von nun an geht die Entwicklung dieser Faserlage rasch weiter, während zugleich der zellenhaltige Theil der Medullarplatte am Hinterhirn in graue Substanz und epithelartige Lage sich zu diirereiizircn beginnt, dadurch, dass die einen Zellen länglich bleiben, die andern, die der späteren grauen Substanz, mehr zu rund- lichen Elementen sich gestalten. Am 14. Tage hat die Scheidung der Hirnwand schon grosse Forlschritte gemacht. Am eigentlichen Hinterhirn hndet sich nun faserhaltige Substanz imd zwar mit Querfaserung, auch vorn in der Mittellinie in einer Mächtigkeit von 3*2 IX, und seitlich gehen Längsfasern , anfangs ö4 — 76 |x dick, nahezu so weit, als der dickere Theil der Wand dieser Hirntheile reicht. Darauf folgt mit Ausnahme der vorderen Mittelzone eine Lage grauer Substanz und hierauf wieder eine dünne Lage Fasersubstanz in Gestalt von schwachen Längs- biindeln, die an der Ventralseite am entwickeltesten sind und seitlich allmälig sich verlieren. Beachtung verdient , dass die vorderen Querfasern zum Theil wie aus dem Inneren der grauen Substanz herauskommen, jedoch einem Theile nach auch oberflächlich in der weissen Substanz gegen die oberen Seitentheile heraufziehen. Gut entwickelt ist die Fasersubstanz nun auch an der Basis des Mittelhirns und von da auszieht dieselbe auf die seitlichen Theile des Zwi- schenhirns fort , in welchem jetzt graue Substanz in reicher Entwicklung be- griffen ist. Die Wand des Zwischenhirns misst um diese Zeit im hinteren dickeren Theile bereits 0,33 mm, von welcher Grösse 37 \i auf die weisse Substanz, 54 [x auf das Epithel und der Rest "auf die graue Substanz kommt. An den Hemisphären betragen die oberen und lateralen Wände 7.3 — 81 [x und zeigen noch keine Entwicklung von grauer Substanz , wohl aber findet sich solche an der unteren und medialen 0,1 mm dicken Wand in dünner Lage und an dem eben sich entwickelnden Streifenhügel , der bei einer Dicke von 0,43 — 0.4.T mm bereits eine mächtige Lage grauer Substanz und an seiner unteren Fläche nach hinten zu auch etwas Beleg von weisser Substanz erken- nen lässt, deren Verbindung mit der Fasersubstanz des Zwischenhirns an der hinteren Seite des Foramen Monroi stattfindet. Am 1-"j. und 16. Tage entwickelt sich die Hirnstielfaserung' mächtiger. Im Innern des Sehliügels erscheint an der lateralen Seite . da wo derselbe an den Streifenhügel angrenzt, ein starkes Bündel von Nervenfasern , das theils nach oben in den Sehhügel ausstrahlt , theils als compacter Strang in den Streifenhügel eingeht und in den Seitentheilen desselben sich verliert. An den 37* 580 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Hemisphären selbst ist von Nervenfasern noch nichts zuerkennen, doch zeigen ihre Wandungen an der lateralen Seite von der halben Höhe des Streifenhügels an bis zur Stelle , wo die seitliche Wand in die obere Wand sich umbiegt, eine neue Differenzirung , indem im Innern derselben eine dichte, in maximo 3'2 — 37 [X dicke Lage grösserer Elemente, die Anlage der grauen Substanz der Windungen, auftritt, durch welche die ganze Wand nun in 3 Zonen, zwei zellenarme hellere und eine zellenreiche mittlere, geschieden wird. Aucb an den übrigen Stellen der Wand der Hemisphären, die am Stceifenhügel 1,2 5, neben demselben seitlich 0,23 mm, an der Decke 0,1 mm, und neben der Längsspalte 0,16 — 0,21 mm misst, beginnt jetzt graue Substanz sich zu entwickeln und zeigt sich am deutlichsten an der Ammonswindung von Mihal- Kovics. Am Zwischenhirn beträgt die Dicke der Wand jetzt 0.S5 — 0,70 mm an den dicksten Theilen und ist dieselbe mit Ausnahme einer dünnen epithe- lialen Lage nun ganz und gar in graue Substanz umgewandelt. Dasselbe gilt vom Mittelhirn, an dem nun ringsherum Fasersubstanz, am mächtigsten an den Seitentheilen der Basis (Hirnschenkelfuss) , ausserdem aber auch im Innern unterhalb und seitlich vom Centralkanal {Faserung des Tegmentunii sich findet und die Dicke der Wand seitlich bis zu 0,83 mm beträgt, während die Decke allerdings nicht dicker ist als 0,14 mm. Am Hinterhirn ist die auffallendste Erscheinung das Auftreten einer mark haltigen Faserung seitlich in der Gegend des Corpus restiforme in Form eines oberflächlichen platten Stranges , zu dem dann noch ein inneres kleines Bündel in derselben Gegend sich gesellt , das ich für die grosse Trigeminus- wurzel halte. Anfang und Ende des ersten Stranges habe ich noch nicht er- mittelt . Im Uebrigen zeigt die Medalla oblongata an der Rautengrube das am schärfsten begrenzte Epithel , das im Gehirn vorkommt, und im Innern nebst radiären, transversalen und longitudinalen Fasern verschiedene Heerde grauer Substanz, die ich vorläufig nicht zu deuten weiss. ' Vom 17. Tage an, ja schon am 16. beginnend, tritt beim Kaninchen als wesentlichstes Novum das Hineinwachsen der Hirnstielfasern in die Wand der . Hemisphäre auf und lässt sich leicht verfolgen , wie diese Fasern vom Corpus striatum immer weiter nach oben rücken , die Gegend der Fissura longitudl- nalis erreichen und dann in den diese Spalte begrenzenden Wandungen in die Tiefe schreiten. Die Lage, in welche diese Faserung einwächst , ist die oben erwähnte innere helle Zone , uhd treten zugleich mit diesem Vorgänge in der äusseren hellen Zone feinste Nervenfasern auf, so dass dieselbe bald deutlich einen Beleg von Fasersubstanz erhält. Am 17. Tage zeigen diese Lagen in der lateralen Wand der Hemisphären neben dem Streifenhügel folgende Durch- messer; 1) Aeusserer weisser Beleg 2 8 [x, 2) graue Substanz 56 [x, 3) helle Lage mit Hirnstielfaserung oder weisse Substanz der Hemisphären 7 2 [x, 4) epithelartige aus der primitiven Wand der Hemisphären hervorgegangene Lage 0,25 mm. Von der letzteren Lage ist jedoch zu bemerken, dass dieselbe schon seit einiger Zeit nicht mehr deutlich den epithelartigen früheren Charakter an sich trägt und immer mehr von aussen nach innen in eine mehr indifferente Zellenlage übergeht in der Art, dass die äusseren Schichten allmälig deutlich sich lockern imd heller werden. Bis zum 20. Tage gelangt die P'aserung, die in der Fortsetzung der Hirn- stielfaserung liegt , bis in die die Fissura longitudinalis begrenzenden Wan- Entwicklune des Nei'vensystems. 581 düngen der Hemisphären und nehmen zii£!:leich die äusseren Lagen der Wand der Hirnblase an Dicke zu, während die epilhelarlige Schicht wenigstens zum Theil nach und nach in die Faserschicht des Centrum semiovale sich auf- löst oder übergeht. Um diese Zeit messen an den Seitenwänden und an der Decke der Hemisphären l) die äussere Faserlage 0,0 8 — 0,1 mm, i) die graue Lage 0, 19 — 0,28 mm, 3) die tiefe Fasersubstanz 0, 1 i mm, 4) die epi- thelartige Lage "0,4 mm. Bei einem ausgetragenen Kaninchen endlich von 28 Tagen beträgt l) die weisse Lage 0, 17 mm, 2) die graue Schicht 0,83 — 1,14, 3) die weisse Lage 0,28 — 0,50, 4) die Epithellage I 4 [x. »• Vom Balken habe ich beim Kaninchen die ersten sicheren Spuren am 18. Tage gesehen und zwar in Form einer Lage querer Fasern, welche an der medialen Wand der Hemisphären dicht über und vor der Schlussplatte ihre Lage hat. Die Hemisphärenwand bildet hier zwei in den Seitenventrikel vor- springende Windungen Anunonswindungen , Mihalkovics) und in den beiden Sulci , die an der medialen Hemisphärenwand diesen Windungen entsprechen, tritt die erste Andeutung des Balkens auf, der ebenso wie die Hirnstielfaserung anfänglich nur kernlose feinste Fäserchen zeigt. Diese eben hervorsprossen- den Balkenfasern grenzen anfänglich an die primitive Sichel, durchwachsen dieselbe jedoch bald, so dass am 20. Tage der Balken in seinem freien Theile ganz gebildet ist. Stelle ich das Ergebniss meiner Erfahrungen über die Entwicklung der Hirnwände des Kaninchens zusammen, so ist es folgendes : 1 . Die Wand aller Hirnabtheilungen besteht ursprünglich aus gleich- artigen verlängerten und radiär gestellten Zellen. 2. In zweiter Linie entsteht in dieser Wand eine Scheidung in zwei La- gen, von denen die äussere die Anlage der grauen Substanz enthält. 3. Die weisse Substanz erscheint z. Th. als oberflächlicher Beleg z. Th. im Innern der Hirnwand und besteht ursprünglich überall aus feinsten kern- losen Fäserchen, weshalb auch hier, wie beim Marke, anzunehmen ist, dass die- selbe ursprünglich einzig und allein aus Ausläufern der Nervenzellen besteht. 4. In der Wand der Hemisphären dltferenzirt sich die Wand beim Auf- treten der grauen Substanz in drei Lagen , eine mittlere zellenreiche und eine äussere und innere zellenarme. In die innere zellenarme wächst die Hirn- stiel- und Balkenfaserung ein und wird dieselbe so zur weissen Substanz der Hemisphären und zum Ependym der Hirnhöhlen , während die äussere zellen- arme Lage unter Entwicklung eines schwachen Faserbeleges zu den äusseren Theilen der grauen Rinde, die mittlere Lage zur Hauptmasse der grauen Sub- stanz sich gestaltet. Mit Hinsicht auf die Ge fasse der Hirn wand lässt sich wie beim Gefässe der Rückenmark leicht wahrnehmen, dass dieselben anfangs nicht "da sind und von aussen dazu" kommen. Mit denselben gelangen wohl auch, wie dies beim Rückenmark nicht zu bezweifeln ist, Bindesubstanzzellen in die Hirnwand, doch lässt sich vom Gehirn nicht wie beim Rückenmark die Behauptung auf- stellen, dass alle Zellen der weissen Substanz eingewanderte sind, indem allem ' Anscheine nach bei der Entwicklung der Markmas.se der Hemisphären e i n guter Theil der Zellen der primitiven Hemisphärenwand zwi- schen die einwachsenden Hirn stiel fasern zu liegen kommt. In Betreff des Baues des Nervensystems von menschlichen Em- mm des bryonen von ä'/j, 4 und 5 Monaten vergleiche man die Untersuchungen 582 !•• Entwicklung der Organe und Systeme. von LuBiMOFF (l. i. c). und über die Hemisphären von Hühnerembryonen Boli. 'i. i. c.) und die Kritik der Angaben dieses Autors durch Hensen (1. i. c. LS. 38 1)'. Unters\iciiungen n j)jg hauptsiichliclisten der von Flechsig gefundenen y im Te.xte dieses S von Fr.ECHsro. ' , ^ ^ > kurz erwähnten Tiiatsachen sind folgende ^1. i. c. b. 3 8) : Bei niensehliclien Embryonen von 2 3 cm KÖr-perlänge zeigen sich die ersten markhaltigen Fasern im Rückenmark und in der Medutla obloniiala in den äusseren Theilen der Hinterstränge beziehungsweise der Keilstränge. Dann folgen bei Embryonen von 30 — 35 cm im oberen Halsmark Theile der Vorderstränge, in der Oblongata das hintere Längsbündel und von peripheren Nerven der Oculomotorius, Facialis und Aciisticus. Etwas später bei Em- bryonen von 33 cm)"* werden 'markhaltig die äusseren , den grauen Hörnern l)enachbarten Tlieile der Vorderstränge des unteren Hals-, Dorsal- und Lenden- marks, die vorderen Hälften der Seitenstränge, die dem Corpus irapezoideum der Säuger entsprechenden Fasermassen, die Schleifenschicht , die hintere pe- riphere Schicht der Seitenstränge, die vordere Abtheilung des mittleren moto- rischen Feldes der Oblongata, ein Theil des Corpus restiforine bis zum Ober- wurm, die gemeinschaftliche aufsteigende Wurzel des seitlichen gemischten Systems, Abducens, Trochlearis. Trigcminus, Hi/jyofilossus. Gegen das Ende des Fötallebens sind noch marklos alle Fasern der He- misphären, der Thalami optici, viele der Vierhügel und des kleinen Hirns, die Pyramidenbahn in den Hirnstielen, der Brücke und der Medulla oblongata und ihre Fortsetzung in die Seitenstränge der Medulla spinalis, die GoLL'schen Stränge, welche Theile dann alle bis zum i. Monate nach der Geburt ebenfalls ihr Markweiss erhalten , in welcher Beziehung nur das hervorgehoben werden soll , dass im Allgemeinen das Markweiss von unten nach oben fortschreitet, wogegen in der Pyramidenbahn das Umgekehrte statt hat. Mit Rücksicht auf den Satz von Flechsig , dass zwischen dem ersten Auf- treten (ier Nervenbahnen und ihrem Markhaltigwerden eine Parallele bestehe, erlaube icb mir folgende Bemerkungen. So weit ich das erste Auftreten der Nervenbahnen in den Centralorganen verfolgt habe . finden sich bei demselben zwei scheinbar verschiedene Vor- gänge, indem die einen Bahnen auf grossen Strecken gleichzeitig erscheinen, die andern von bestimmten Punkten aus in grössere Entfernungen weiter- wachsen. Ersteres ist unzweifelhaft der Fall beim ersten Auftreten der Vor- der- imd Hinterslränge der Medulla spinalis, die in der ganzen Länge des j\Larkes auf einmal zum Vorschein kommen und gleichmässig sich verdicken, ferner bei der Commissura anterior niedullac spinalis und den Seitensträngen, mögen die letzteren nun gleichzeitig mit den Vorder- und Hintersträngen ent- stehen wie beim Kaninchen oder nach denselben wie beim Menschen und dem Schafe. Ganz dasselbe gilt nun auch, wie ich sehe, für die Fortsetzung der Vorderstränge der. Medulla auf das Gehirn bis in die Gegend des Mittelhirns oder vielleicht selbst des hinteren Endes des Zwischenhirns , welche Faser- massen ich beim Kaninchen stets vorfand , sobald am Rückenmark die er.-^ten Spuren der Stränge zu sehen waren. Ganz anders als diese Strangmassen verhalten sich die Faserungen im Thalamus, Corpus striatum und der Hemisphäre, und betrachte ich es für diese als ganz unzw-eifelhaft , dass sie von einem beschränkten Puncte aus auf weite Strecken sich entfalten. Welcher der eigentliche Ausgangspunct dieser 1 Entwicklung des Nervensystems. 563 Fasern ist, i^t schwer zu sagen, allem Anscheine nach die Basaltheile des Hinterhirns und Miltelhirns und wohl auch die des Thalamus selbst. Im mi't- leren Theile des Thalanuis bilden diese Fasern einen compacten , mit Zellen nicht untermischten Strang, der dann leiclit nachweisbar (S. auch Mihm.kovics 1. i. c.) nach und nach in das Corpus striatuin und von da blattförmig sich ausbreitend in die seitliche und obere Wand der Hemisphären wuchert. Scheinbar sind auch die Balkenfasern Fortsetzungen -dieser Fasern , doch ist es leicht möglich , dass dieselben selbstiindig in der Rinde der Hemisphären ent- springen und von hier aus gegen die Medianebene liinwaclisen, um mit den entsprechenden Fasern der andern Seite zu verwachsen. Vergleicht man mit diesen Thatsachen diejenigen , die Flechsig beim Markhaltigwerden der Nervenfasern gewonnen hat , so ergibt sich , dass die beiderseitigen Erfahrungen ganz gut miteinander stimmen. Flechsig hat ein- mal beim Mark an vielen Faserniassen ein gleichzeitiges Weisswerden wahr- genommen, und wiederum an anderen Stellen ein Fortschreiten der Markbil- dung in ganz bestimmter Richtung gesehen, wie beim grossen Gehirn und den Pvraniidenbahnen. Flkchsigs Angaben über das Gehirn harmoniren ganz gut mit dem , was ich über die Hereinbildung der Fasern der Hirnstiele in die Hemisphäre oben mitgetheilt habe, und was die Pyramidenbahnen betrifft , so widersprechen die von mir wahrgenommenen Thatsachen den Annahmen von Flechsig auf keinen Fall, und sind eher geeignet dieselben zu unterstützen. Wie unten mitgetheilt werden wird, ist beim Kaninchen das spätere rasche Wachsthum des anTänglich so unbedeutenden Seitenstranges sehr autfallend und da gleichzeitig hiermit auch die Deciissatio pyramidum und die Pyramiden sicht- bar werden, so ergibt sich hieraus mit einiger WahTScheinlichkeit , dass auch beim ersten Auftreten die Pyramiden und die Seitenstränge mit einander in Verbindung stehen. Bestimmte Erfahrungen über das Entstehen der Pyra- midenfasern in den Hirnstielen und Hirnganghen und über ihr Herunterwachsen in die Seitenstränge liegen jedoch noch nicht vor, und würden solche nur an frontalen Längsschnitten von Mark und Hirn zu gewinnen sein , die bis jetzt noch nicht geprüft wurden. Flechsig discutirt im Anschlüsse an die Annahmen von Boll und Jastro- wiTz '11. ii. cc.) auch die F'rage, wie die Markscheiden der Nervenfasern sicli bilden, ob dieselben mit den Körnchenzellen und KÖrnchenreihen im Zusam- menhang stehen , die im Rückenmark von Embryonen so häufig vorkommen und ob sie an allen Theilen der Fasern zugleich auftreten oder nicht 1. i. c. St. 170 u. flgde . In dieser Beziehung ist zu bemerken, erstens, dass die Entwicklung der Markscheiden als vom Centrum nach der Peripherie fortschrei- tend für die peripherischen Nerven längst nachgewiesen ist und somit auch für die Centralorgane eine successive Bildung derselben höchst wahrscheinlich wird und zweitens, dass schon vor Jahren für die Nerven im Schwänze der Frosch- larven von mir gezeigt wurde . dass das Mark zwischen Axencylinder und Scheide ohne directe Betheil'gung von Zellen oder Körnchen sich ablagert. Ich halte dasselbe für eine .\bsonderung aus dem Blutplasma , die auf den .\xen- cylinder sich niederschlägt . bei welcher derselbe möglicherweise ebenfalls mitbetheiligt ist. 584 II. Enlwieklung der Organe und .Systeme. § 40. Büekenmark. Dus Rückeninurk als Ganzes aufgefasst folgt im Allgemeinen den- selben Gesetzen der Entwicklung wie der ganze Körper. Bei der ersten Anlage des Leibes des Hühnchens und der Säugethiere wird zuerst das Gehirn und dann der vorderste Theil des Markes angelegt (Figg. 43,44, 1 65, 167), worauf dann nach und nach von .vorn nach hinten immer neue Ab- schnitte des letzteren aus der sich differenzirendenAxenplatte sich hervor- bilden Figg. 73, 170), zuerst in Form einer rinnenförmig vertieften Medullarplatte auftreten und dann zu einem Rohre sich schliessen. Bald ist nun l)eim Hühnchen nahezu das ganze Mark in der Anlage vorhanden 'Figg. 70, 75) und bei Em- bryonen mit mehr als 13 Ur- I wirbeln auch -die Rücken- ; furche ganz geschlossen, von l welchem Zeitpuncte an das I Mark als geschlossenes Rohr an seinem hinter- sten Ende sich fort- bildet, eine beachtens- werthe Thatsache. welche lehrt, dass das Medullarrohr nicht nothwendig in erster Linie als Furche auftritt. Es erscheint nämlich dieses Wachsthum des ganz ge- schlossenen MeduUarrohres zu einer Zeit , wo noch lange nicht alle Ur- wirbel gebildet sind und ist hervorzuheben, dass das Ende des MeduUar- rohres in dieser Periode ebenso mit den» Ectoderma , den Urwirbeln und der Chorda zu Einem Axenwulsle verschmilzt (s. S. 156, 285, 288, 414), wie dies früher mit der rinnenförmigen Medullarplatte der Fall ist. eA vi Fig. 368. Liingsschniü durch das liintere Ende eines Hülinerenjbrxo von 2 Tagen und 16 Stunden. Vergr. 33mal. d Hintere Daniipforte ; d' Ende desHinterdarnies; a^ Höhle der Allantois; aV Ailantoishücker ; dg Wand des späteren Dotterganges, d. h. Ueber- gang der Darmwand in die tieferen Lagen des Biastoderma , die später den Dotter- sacii liefern. « m. Ursprung des Amnion vom hinteren Ende der Allantoisanlage ; et Cloakenhöcker; ch Chorda; mr Medullarrohr, dessen blindes Ende im Schwänzende s zu sehen ist ; uiv Lirwirbel. Entwicklung des Nervensystems. 585 So wie alle Urwirbel angelegt sind, ist auch die erste Anlage des Medullarrohres vollendet und ist in diesem Stadium beim Hühnchen das MeduUaiTohr ebenso lang als die Chorda dorsalis (S. 414). Beim Menschen reicht das MeduUarrohr, wie Ecker zuerst gezeigt hat, anfänglich ebenfalls bis zum Ende der Schwanzwirbelsäule (Icon. phys. 2. Aufl. Taf. XXXI, Fig. VII, VIII), und durch E. Rosenberg (1. i. c. S. 123 u. flgd. Taf. III) haben wir das Genauere ül)er dieses Ende erfahren , welches ganz hinten erheblich verschmälert ist, an das Ectoderma der Schwanzspitze angrenzt und die Schwanz- wirbelsäule noch überragt. In weiterer Entwickelung wächst nun das Mark an- fänglich noch eine Zeit lang gleichmässig mit der Wirbelsäule fort , w ie sich bei ein-, zw ei- und dreimonatlichen Embryonen leicht nachweisen lässt. Vom 4. Monate an tritt dann aber eine raschere Entwicklung der Fig. .369. Fig. 370. Wirbelsäule ein. in Folge welcher das Mark nach und nach seine Stel- lung zu den unteren Wirbeln ändert und scheinbar heraufrückt [Ascen- sus mcditllae spiiia/is) . Es reicht übrigens das Mark im 6. Monate noch bis an den Sacral- Fig. 369. Centralnervensystem eines menscliliclien Embryo von 8'" Länge 17. Woche). I. Ansiclit des Embryo von hinten mit blossgelegtem Hirn und Marli und den neben demselben gelegenen Spinalganglien. 2. Ansicht des Gehirns und obern Theiles des Rückenmarks von der Seite. 3. Ansicht des Gehirns von oben. (' Yorderhirn ; :; Zwischenhirn ; ni Mittelhirn ; /; Hinterhirn ; » Nachhirn ; : vorderes unteres Ende des Zwischenhirns, wo später das Tuber cinereum liegt. Die rundliciie Stelle davor ist der Sehnerv. Fig. 370. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in natürlicher (irösse mit blossgelegtem Hirne und Marke, h Hemisphären des grossen Hirns; m Mittelhirn; c kleines Hirn. An der Medulla oblongata sieht man einen ResI (h'r Me)nbr(H}a ab- turatoria rentriculi IV. 586 II. Enlwicklunt' der Organe und Svsteme. kanal und sell)st am Ende des Embryonallebens steht seine Spitze immer noch im di-itten Lendenwirbel, woraus zu ersehen ist. dass die blei- ])enden Verhaltnisse erst nacli der Geburt ganz sich ausbilden. Während so das Mark, wenn auch in der Längsrichtung wachsend, doch mit der Wirbelsäule nicht gleichen Schritt hält, zeigen die unteren JXervenwurzeln ein abweichendes Verhalten. Anfänglich cIkmiso wie die Hals- und RUckennerven unter recliten Winkeln vom Marke abgehend, beginnen dieselben mit dem scheinbaren Ilöhersteigen dessell)en sich zu verlängern, nehmen eine imnuM* schiefere Richtung an und bilden endlich die Cauda equina. Die Dura und Arachnoidea betheiligen sich el)enfalls an diesem Wachsthume und auch die Pia bleibt nicht zurück und liefert das Fdxm teriiihude. Letzteres anlangend ist übrigens zu bemerken, dass dasselbe beim Menschen theilweise und bei den Thieren , bei denen es in seiner ganzen Länge eine Verlängerung des Camilis centralis enthält , wohl ganz und gar als eine Fortsetzung des Rückenmarks zu betrachten ist, und dass somit die vorhin ge- machte Angabe , dass das Mark vom 4. Monate an in seinem Wachsthume mit der Wirl)elsäu!e nicht mehr Schritt halte , dahin näher zu bestinunen ist, dass dasselbe von dieser Zeit an mit dem Theile , der die Rückenmarksnerven ar)gibt. allerdings zurückbleibt, dagegen aus seinem untersten Ende eine rudimen- täre Rildung entwickelt , die gleichmässig mit der Wirbelsäule sich verlängert. Die beiden Anschwellungen des Rücken- marks sind schon im 2. Monate l)eim Mensclien an- Fig. 371. gedeutet und vom 3. Monate an sehr bestimmt aus- geprägt (Fig. 370, 371). Ein Sinus rhomboidalis lumhalis wie bei den Vögeln findet sich beim Menschen und bei Säuge- thieren so viel man weiss zu keiner Zeit, und kann die noch offene breite Rückenfurche am hinteren Ende des Leibes junger Embryonen (s. Figg. 169, 171) nicht wohl mit der genannten Bildung verglichen werden für den Fall wenigstens , dass die Rautengrube der Lenden- Fig. 371. Gehirn und Mark eines vier Monate alten Enii)ryo des Menschen in natürlicher Grösse. /; Hemisphären des grossen Hirns; r Vierhügel ; c kleines Ge- hirn, dessen scheinbar hinterste Windung nichts Anderes ist, als die Membrana ob- turaloria venlrkidi IV. ; )no verlängertes Mark. Enlwirkliiiii,' dos Nervensystems. geg(Mid der VöiTol olienso oineii iieschiosseneu TIkmI d(\s Medidljiri'oliros darstellt, \vlo diejenige der Medul/a ohloiu/ata. Ich wende mich nun zu den inneren Veriinderuimen des .Mjukes undj""®'^? Kiit«i,-k- luiij? des Miirke^ schildere zuerst dasjenige des Hühnchens. Das Rückenmark de s [I ü h n c h e n s . dessen erste Ei\t\\ ickluns; in früheren §§ besprochen worden ist, besteht nach seiner Schliessung am dritten Tage in allen Gegenden aus gleichartigen, länglichen Zellen, deren längere Durchmesser in der Richtung der Dicke der Wand des Rohres verlaufen und dem Anscheine nach in mehrere Lagen angeordnet sind. Am vierten Tage beginnt eine Trennung dieser Zellen in zwei Mark des Hüliucliens. ß^m 'ip^^m /i Fig. 372. Lagen dadurch, dass tlie äusseren der OI)criläche concenlrisch sich ord- nen und in Fasern sich verlängern , während die inneren ihre ur- sprüngliche Lage Ijeibehallen und nun als Epithel des Centralkanales erscheinen. Zugleich treten auch die \ordere Conunissur und baUl dar- auf auch die vorderen und hinteren Stränge auf. Am Ende des vierten untl am Anlange des fünften Tages zeigt dann das Mark folgende Be- Fii;. 372. Querschnitt eines Hiiiineronil)iyo von> 4. Tuge. Verij;r. 32iiuil. vh Chorda; «,\orta; reiter, hinten schiniih'r. Der Cenlralkanal , am Halse rautenföimig , am Rücken von der Gestalt einer Spalte, ist noch ziemlich geräumig und hat eine überall, vor Allem aber in seiner hinteren Hälfte dicke Auskleidung radiär ge- stellter Zellen, welche an der hinteren Mittellinie die Oberfläöhe erreicht, während sie vorn noch von der schmalen Commissura alba bedeckt ist. Die coneentrisch faserige Rindenschicht bildet somit nur zwei seitliche Zonen , von denen ausserdem noch zu bemerken ist , dass der hintere Theil derselben sehr schmal erscheint und die Zonen nur vorn und seit- lich eine etwas grössere Mächtigkeit besitzen. Hier ist auch die Fase- rung dieser Lage, von der ich bereits in der ersten Auflage gegen Remak gezeigt habe, dass sie die Anlage der grauen Substanz ist , am deutlich- sten und geht die Richtung derselben theils gegen die vordere Connuis- sur. theils gegen die vorderen Wurzeln. Redeckt wird nun die graue Substanz noch von den Anlagen der weissen Stränge, die beide, entgegen den Angaben von Remak, entschieden von Anfang an jederseits zu zwei auftreten. Die vorderen Stränge liegen anfänglich vorn neben der Com- missur, breiten sich aber bald auch auf die vorderen Seitentheile aus, so dass mithin von besonderen selbständig sich anlegenden Seiten- strängen keine Rede sein kann. Die hinteren Stränge sind auf dem Querschnitte elliptisch, kleiner und nehmen die hinteren Seitentheile ein , erreichen jedoch am 5. Tage die Vordertheile noch nicht. Alle Stränge und auch die Commissur bestehen, wie Ridder undKuPFFER, Re- MAK und ich selbst schon vor langer Zeit fanden , aus kernlosen äusserst feinen Fasern. Zwischen dem 5. und 9. bis 10. Tage umwachsen nun die Stränge das ganze Mark mit Ausnahme der Gegend der vorderen Commissur und werden zu einer ziemlich mächtigen Rindenschicht. Zu- gleich wächst auch die graue Substanz , und zwar in doppelter Weise. Einmal von sich aus durch Vermehrung ihrer Elemente , und zweitens auch dadurch , dass die äusseren Zellen der Auskleidung des Central- kanales in ihren Rereich gezogen werden. Was man nämlich in dieser frühen Zeit als Epithel des Centralkanales bezeichnet, ist nicht als eine scharf abgegrenzte Rildung aufzufassen , sondern als eine noch indiffe- rente Zellenmasse, die auch später noch am Wachsthume der grauen Sub- stanz sich betheiligt. Hierdurch werden die Wandungen des Central- kanales bald dünner und der Kanal selbst , indem die ihn unmittelbar umgebenden Zellen sich nicht weiter vermehren, relativ inuner kleiner. Doch ist derselbe noch bei lOtägigen Embryonen ein ziemlich weites Rohr. Mark des Jieu- Die Eutwickluns (Ics Markes des Menschen anlangend, so liegen sehen. ... . c 5 © bis jetzt immer noch keine anderen zusammenhängenden Erfahrungen EntNvickluna des Nervcnsvstems. 589 vor als die bereits in der ersten Auflage von mir veröHonllichten. Den frühesten von mir beobachteten Zustand zeigt die Fig. 373, die in allen \vesentlichen Puncten mit den A])l)ildungen von Bidder und Kipffek ^on Sfhafeml)ryonen ühereinslinimt. Hei diesem vier Wochen alten Embryo betrugen die Durchmesser des Markes in der Ilalsgegend in der Richtung \on vorn nach hinten 0.92 — 0.9() mm und in der Querrichtung am breitesten Theile 0,52 — O..^o nun. Der Centralkanai war beiläufig rautenförmig und seine epithelartige Auskleidung mit länglich geschich- teten Zellen 88 — 96 jx dick. Vorn und hinten erreichte diesel])e die Oberfläche und fehlte an erstcrem Orte ein l)estimmtes Anzeichen einer vorderen Commissur. Die graue Sulislanz . aus rundlichen kleinen Zellen bestehend, bildete hinten und seitlich eine sehr dünne Lage cj\ war dagegen vorn schon in ansehnlicher Mächtigkeit vorhanden und zeigte hier auch wie eine rundliche, etwas dunklere Masse g. aus der die in der Abbildung nicht dargestellte vordere Wurzel entsprang. Von einer hinteren Wurzel war nichts zu sehen , dagegen fanden sich die Spinalganglien schon angelegt und ebenso die Vorder- und Hinterstränge h und r , die l)eide aus einer kern und zellenlosen hel- len Masse l)estanden . die auf dem Querschnitte nichts als feine Puncle zeigte. Beide Stränge lagen seitlich und waren übrigens noch sehr wenig entwickelt. Etwas weiter war das Mark bei einem sechs Wochen alten Em- })rvo (Fig. 374), bei dem dasselbe als Ganzes im Querschnitte ebenfalls birnförmig erschien. Der Centralkanai zeigte ziemlich dieselbe Form, wie bei Schafembryonen , erschien jedoch im Verhältnisse zur übrigen Markmasse unverhältnissmässig gross. Sein Epithel bestand im vMlge- meinen aus mehrfachen Lagen senkrechter schmaler Zellen und war überall von gleicher Dicke mit Ausnahme der hinteren Mittellinie , wo dasselbe genau in der Mitte äusserst dünn war, während die benach- barten Theile kolbige Anschwellungen zeigten. Hier lag auch, wie bei Schafen und bei dem eben erwähnten jungen menschlichen Embryo, der Markkanal mit seinem Epithel frei zu Tage , sonst wai- Hlunklen Keile »^ der Hinterstränge (GoLL'sche Stränge ich i Jiezeichnet und deutet ihr frühes Auftreten und ihre scharfe Sonderung auf besondere anatomisch-physiologische Bezie- Kölliker, Entwicklnngsgeächk-lite. 2. Aufl. 3g 594 II- Entwicklung der Organe und Systeme. hungen. iiljer welche olme weitere Anhaltspuncle sich auszusprechen zu Nichts führen kann. Von (ier ii ra uen Substanz ist in morphologischer Beziehung nicht viel zu sagen. Dieselbe wächst gleichzeitig mit den weissen Strängen, wenn auch anfänglicli langsamer als diese , immer mehr heran und zeigt schon im dritten Monate Andeutungen der Hörner, welche unstreitig da- durch zu Stande kommen . dass stellenweise die weisse, an anderen Orten die graue Substanz mehr wächst. So wird die seitliche Trennung der Hörner dadurch bedingt , dass gerade da , wo der Vorderstrang an den Hinterstrang angrenzt, ersterer eine starke Wucherung nach innen entwickelt und in ähnlicher Weise geschieht dieses auch an den anderen Orten. Bildung der j)[^ Häute des Rtickeumarks sind meinen Erfahrungen zufolee RücKenmaiKs- ~ ~ häute. keine Productionen der Medullarplatte oder des oberen Keim])lattes. sondern der ürwirbel. Die Pia mater ist schon bei Hühnerembryonen vom vierten Tage sichtbar (Fig. lü nih) und etwas später wird auch die harte Haut deutlich. Beim sechs\\öchentlichen nu^nschlichen Embryo sind beide Häute ebenfalls deutlich, und beim Kaninclienembryo ist die ungemeine Entwicklung einer gallertigen Bindesubstanzlage an der vor- deren Seite des Markessehr auffallend (Fig. 250), die schon am 12. Tage deut- lich ist und beim Menschen in solcher Stärke nicht gesehen wurde. Diese Lage, die am 16. Tage 0,13 mm misst, verbindet die Anlagen der Pia und Dura und macht später grösstemtheils dem Subarachnoidealraume Platz. NNährend ein Theil derselben zur Arachnoidea sich gestaltet. Gefässe zeigen sich beim Hühnerembryo nach Remak schon am neunten Tage im Marke, doch lässt er es unentschieden . ob dieselben selbständig in ihm entstehen, oder von aussen sich hereinbilden. Nach meinen Erfahi'ungen treten dieselben l)eim Kaninchen am 13 — 14. Tage auf in einem Sta- dium, W'elches dem der Fig. 374 vom Menschen entspricht und ist es un- zweifelhaft, dass dieselben von aussen in das Mark hineinwachsen. Ueber das Rückenmark mensclil icher Embryonen hat in neuerer Zeit M. PiKRRET (Arch. d. Phys. V. 1873 pag. 534 einiges niitgelheilt , worin ich nur eine Wiedergabe meiner alten Beobachtungen finden kann. Mark von Die ersten Zustände des Rückenmarks von Säugern sind bis jetzt nur \on Hensen (1. i. c.) und mir bei K aninchen embr y one n an Quersclmit- ten untersucht worden und verweise ich in dieser Beziehung auf die früheren Darstellungen und die Figg. 189 — 198, welche die albnälige Umbildung der Medullarplatte des Rumpfes und ihre Schliessung zum Rückenmarksrohre dar- thun. Die nächstfolgenden Stadien sind schon \or langer Zeit in einer sorg- fältigen Arbeit von Bu)DEn und Kvpffeu beschrieben worden, und haben später in Clarke und vor afleni in He>sen treffliche Bearbeiter gefunden , denen mit Bezug auf das Histologische und die späteren Zeiten in unsern Tagen Flechsig ?ern. Entwicklung des Nervensystems. 595"' und EicHiioRST sich anreihen. Was mich anlangt, so liabe ich vor allem beim Kaninchen , dann aber auch beim Schafe , Schweine . Rinde . der Katze und dem Hunde eine Reihe Untersuchungen über die Entwicklung des Markes bei Embryonen gemacht, bei denen namentlich auch die Befunde von Fi-Ecnsu; und Mensen im Auge behalten \\airden, über welche im Folgenden berichtet wer- den soll. Beim Kaninchen zeigt das Mark bis zum I 0. Tage keine Spur der spä- '*"'' ^^^ '^■'' teren weissen Substanz , sondern besteht ganz und gar aus epithelähnlichen verlängerten Zellen, die am 9. Tage in den hinteren Seitcntheilen in 7 — H Rei- hen stehen und am Boden und an der Decke nur eine dünne Lage bilden. Dann aber treten am I I . Tage gleichzeitig der Vorderstrang und der Ilinterstrang als seitlich zusammenhängende Belege der bisherigen Anlage auf und etwas später erscheint auch die vordere Commissur in der bekannten Weise. Mithin unterscheidet sich das Rückenmark des Ka- ninchens von demjenigen des Menschen und (nach Bidder und KiPFFER; a u c h d e s S c h a f e s d a d u r c h , d a s s b e i i h m i n d e r s e i 1 1 i c h e n Markgegend von Anfang an untl gleichzeitig mit den Anlagen der Y orderstränge und Hinterstränge weisse Substanz er- scheint. Zugleich mit dem ersten Auftreten der genannten Fasermassen oder vielleicht selbst etwas vor demselben sondert sich auch die zellige pri- mitive Anlage des Markes in zwei Zonen, eine äussere , in welcher die Zellen mehr rundlich werden und eine innere, die den primitiven Charakter eines geschichteten Epithels mit cyiindrischen und spindelförmigen Zellen noch bei- behält, und zwar tritt diese Umbildung in der vorderen 'ventralen) Hälfte des Markes früher auf als hinten und wird hier auch bald viel entwickelter , so dass dann dieser Theil des Organes viel mehr rundliche Zellen oder graue Sub- stanz , wie diese Gewebsschicht von nun an füglich genannt werden kann, enthält als der andere, und die epithelartige Lage somit hier dünner ist als dort. An dem so gestalteten Marke sind auch schon die Nervenwurzeln zu er- kennen, von denen später noch besonders die Rede sein wird. Haben die genannten Veränderungen eine gewisse Höhe erreicht , so er- scheint am 12. — 14. Tage das Mark so, wie es die Fig. 377 von einem 14 Tage alten Kaninchenembryo wiedergibt. Das 0,68 mm hohe, hinten 0,5.8 und vorn 0.63 mm breite Mark zeigt vorn einen sehr engen spaltenförmigen Centralkanal. der im hinteren Theile sich verbreitert und zwei Ausbuchtungen besitzt. Die den Kanal begrenzende Epithellage e ist in der hinteren Hälfte des Markes viel breiter als vorn (bis zu 0,17 mm) imd am dünnsten in der dorsalen und ventralen Mittellinie (30 — 40i-..;jaik&i^ verlieren, nach Hensex bis über " die Oberfläche des Markes hin- aus zur Pia gehen. Flg. 377. Die weisse Substanz be- steht in allen Strängen aus feiner Punctmasse, die, wie Längsschnitte ergeben . die Querschnitte von feinen Fä- serclien darstellt, und in den Hinlersträngen etwas gröber erscheint als ander- wärts. Ausserdem finden sich in allen Strängen, besonders in den Hinter- slrängen vereinzelte Kerne, die nicht alle Blutgefässen anzugeh(3ren scheinen und vielleicht als von der grauen Substanz abgelöste Elemente zu betrachten sind. Die vordere Commissur besteht aus feinsten (jueren Fäserchen , welche nach beiden Seiten in die graue Substanz ausstrahlen und in derselben eine sehr deutliche Stroifung bewirken, die mit derjenigen der Ausläufer der Epi- Flg. 377. Quersclinill des Markes eines Kaninclienemhryo von 14 Tagen aus der Halsgegend. Vergr. 68. cc Centralkanal; a Vorderstrang; ra Vor- dere Wurzel; (] g Gefässe; p Hinlerstrang; rp hintere Wurzel; ga motorischer grauer Kern ; gp sensibler grauer Kern , Ursprungsstellen der Wurzeln ; c Commis- sura anterior (sollte ganz querstreifig sein''; e scheinbares Epithel des Central- kanales. Entwicklung des Nerveiisj Steins. 597 tlielzellen sich kreuzt und vor allem in der Hiclituii;; geilen die Seitenstränge und die Hinterstränge verläuft. In der grauen Substanz \eriiiag ich ausser den genannten zwei sich kreu- zenden Fasersystemen mit Bestimmtheit keine weitere Zvvischensubstanz zu er- kennen. Die die Hauptmasse derselben bildenden Nuclei gehijren wohl alle Zellen an , doch sind die Grenzen und Formen derselben um diese Zeit nicht zu erkennen. Die einen Nuclei sind länglich und begleiten die beiden Fasersysteme , vor allen das der vorderen Commissur , wogegen rundliche in allen Gegenden vorkommen und an bestinunten Stellen Anhäufungen bilden. \or Allem am Ursprünge der vorderen Wurzeln, wo manchmal wie zwei Ner- venkerne Stilling^ . ein vorderer und ein seitlicher, sich tinden , während andere Male die ganze Gegend wie Ein grosser rundlicher Kern erscheint. Die im Marke vorkommenden ziemlich zahlreichen Capillaren treten \or allem zu beiden Seiten der vorderen Commissur und seitlich , wo die weisse Substanz etwas verdickt ist, ein (S. auch Hei\se\, Fig. 56), felilen aber auch an anderen Stellen der Seitenflächen nicht. Bemerkenswerth ist ihr Eindringen in das sogenannte Epithel, in dem sie der Markhöhle bis auf if — 33 ;x nahe kommen. Noch bemerke ich. dass das Rückenmark in diesem Stadium und noch später eine so scharfe Begrenzung zeigt, dass man sich des Gedankens an das Vorkommen einer besonderen Hülle kaum erwehren kann. Nichts desto we- niger läugnet Remak , bei dem ich die Thatsache zuerst erwähnt finde (S. 8 9) die Anwesenheit einer Membran, wie mir scheint mit Recht, wogegen Hi:.\se>, der dieselbe als Abkünnnling einer ursprünglich zwischen Ectoderma und Me- soderma liegenden Haut Membrana prima nennt, und Balkoi k für eine solche einstehen. Bei der weiteren Entwicklung des 31arkes gehen die Zunahme der weissen Stränge und der grauen Substanz einerseits und die Yerschmälerung des Epi- thels des Centralkanales und die Verengerung dieses Kanales anderseits Hand in Hand. Die Stränge anlangend , so ist die rasche Zunahme des anfänglich so unbedeutenden Seiten Stranges eine bemerkenswerthe Erscheinung. Das Mark eines auflailend weit entwickelten Embryo von 14 Tagen zeigte am 0,82 mm breiten Dorsaltheile einen Seitensirang von 0,083 nun und am 1,0" breiten Halstheile einen solchen von 0,14 mm, während die übrigen Stränge bedeutend zurücktraten. Bei einem Embryo von 1 8 Tagen betrug das Hals- mark 1,19 mm in der Breite und der Seitenstrang an seinem dicksten Theile 0,19 nmi. Am 23. Tage endlich mass das Halsmark 2,0 mm und der Seiten- strang 0,39 nun. Gleichzeitig mit der Verdickung des Seitenstranges wird auch an der Medulla oblongata die Decussatio pi/ramiduin und die Pyramide sichtbar und darf es nach den Erfahrungen von Flecusig wohl als sehr wahr- scheinlich bezeichnet werden, dass die Entwicklung des Seitenstranges von der Medulla oblongata aus nach unten fortschreitet. Die Hinterstränge zeigen als ersteAenderung die. dass sie innnermehr der hinteren Mittellinie sich nähern. Bei dem oben erwähnten Embryo von 1 4 Tagen waren dieselben hinten nur noch um 0,23 nmi von einan- der entfernt, am 16. Tage betrug diese Grösse bei einer Breite des ilals- markes von 1,04 noch 0,13 mm, und am 17. Tage hatten die genannten Stränge die hintere Mittellinie erreicht. Nach dieser Zeit entwickeln sich die Hinterstränge in das Innere gegen den Centralkanal zu, ohne, wie es scheint, besondere Keilstränge zu bilden, und sind am 18. Tage neben der hinteren 598 II- Ealwicklung der Organe und Systeme. Mittellinie 0,12 mm, und am 23. Tage 0,37 mm dick. In den seitlichen Thei- len nehmen die Hinterstränge nur langsam an Dicke zu und massen bei dem oben erwähnten I 4täglgen Embryo 13 — 2 6 \i , am 16. Tage 3 8;x, am 18. Tage bis zu 76 [x, und am 23. Tage ebensoviel, wobei zu bemerken i.st , dass die seitlichen Theile am Hinterhorn so dünn werden, dass das letztere fast die Oberfläche erreicht. Von den V o r d e r s t r ä n g e n ist weniger AuUallendes zu erwähnen . Langsam an Dicke zunehmend, wölben sich ihre an die Commissur grenzenden Theile in Folge der Entwicklung des Vorderhornes immer mehr nach vorn und entsteht so eine immer tiefer werdende Spalte zwischen diesen Strängen. In Folge dessen wird auch die Commissur immer unscheinbarer. Die Dicke die- ser Stränge ist vorn neben der Furche am \ i. Tage 8 4 fx (Halsmark) und S6 \i (Dorsalmark), am 16. Tage 0,tl mm (Halsmark), am i8.TageO,tl — 0,I4mm (Halsmark), und am 23. Tage 0,14 — 0,17 mm. In der grauen Substanz sind die bemerkenswerthesten Verände- rungen die, dass diese Substanz je länger je mehr an Masse zunimmt und immer deutlicher in vier Massen, die Hörner^ sich auszieht, während zugleich der Centralkanal enger wird. Die Zunahme der grauen Substanz geschieht in einer doppelten Weise, einmal dadurch, dass immer mehr \on dem sogenann- ten Epithel des Centralkanals in den Bereich derselben gezogen wird und un- mittelbar in graue Substanz sich umwandelt, und zweitens durch Vermehrung ihrer Elemente an Zahl , und zwar sind die Puncte des intensivsten Wachs- Ihums die Gegenden der Vorderhörner und Hinterhörner, in Folge dessen eben dieselben immer mehr vorspringen. Während so die graue Substanz gewinnt, wird der Centralkanal enger und schliesslich in seiner ganzen hinteren Hälfte so zusammengedrückt, dass er verödet, während sein Epithel hier z. Th. auch noch in graue Substanz übergeht, z. Th. in indifferentes Fasergewebe sich umbildet. Von Einzelnheiten theile ich aus dieser späteren Zeit folgende mit : Bei dem oben erwähnten vorgerückten Embryo von I 4 Tagen ist der Centralkanal hinten eine enge Spalte, vorn etwas weiter mit einer kleinen Aus- buchtung in der Mitte. Sein Epithel misst vorn 32 — 3 7[x, hinten bis 0, 133 mm. Vergleicht man mit diesen Zahlen die oben von einem jüngeren Embryo von 14 Tagen gegebenen, die nicht viel mehr betragen, so ist die Zunahme der grauen Substanz um so auflallender, da dieselbe in der Gegend der Vorderhörner 0,2 4 nun, und medianwärts von den Hintersträngen sogar 0,18 — 0,21 nun in der Breite misst. Die grosse Zunahme der grauen Hinterhörner an Breite gegen früher beweist, dass hier eine rasche Vermehrung der vorhandenen Zellen stattgefunden haben muss und die Umwandlung der Epithelzellen des Centralkanals in graue Substanz nicht die einzige Quelle ist, aus der die- selbe sich vermehrt. Bezüglich auf den Bau ist schon jetzt auffallend, dass die Elemente der Hinterhörner kleiner sind als die der Cornua anteriora und auch dichter stehen, so dass diese HÖrner an mikroskopischen Schnitten ziem- lich gut begrenzt erscheinen. Bei einem Embryo von ! 6 Tagen beginnt das Epithel der hinteren zwei Fünftheile des (^entralkanales in graue Substanz sich umzuwandeln und sind nur noch vorn die charakteristischen Spindelzellen an demselben wahrzuneh- men. Am 18. Tage ist diese Umwandlung vollendet und nun ist auch der Centralkanal in einer Ausdehnung von 0,3 2 mm im hinteren Theile des Markes Entwicklung des Nefvensyslenis. 599 ganz verödet, und nur noch in einer Länge von 0,37 nnn im niitlleren iwid vorderen Theile des Markes od'en, im Ouerselmitte einer rautenlörniigen Spalte gleich. Hinten findet sich an der Stelle, wo derselbe früher sich befand, zwi- schen den llintersträngen eine schmale faserige Masse mit spärliciien Kernen, die auch noch etwas in die graue Substanz hineinzieht und dann in eine ko- nische Verlängerung des Epithels des Kanales sich fortsetzt. Die grauen Ilör- ner sind in diesem Stadium schon sehr deutUch ausgeprägt. Die 0,4 mm in der Breite messenden Hinterhörner erreichen mit ihren seitlichen Ecken fast die Oberfläche des Markes und stehen nur um etwa 20 [x von derselben ab. In der Gegend der Seitenstränge misst die graue Substanz 0,27 mm und an den Vorderhörnern wieder 0,4 mm. Bei einem 2 3 Tage alten Embryo hat das Mark wesentliche Verände- rungen erlitten. Der Centralkanal beträgt nur noch 0,15 mm im Diameter (intero-posterior und ist 0,2 mm vom Grunde der vorderen Spalte entfernt. Von seinem Epithel aus ziehen vorn und hinten Fasern bis zur Oberfläche des Markes, um in den Hüllen sich zu \erlieren. Hinter dem Kanäle hat sich nun eine 0,2 7mm dicke Lage grauer Substanz [Commissuraffrisea: entwickelt, und in dieser erscheinen unmittelbar vor den Hinterhörnern äusserst deutlich feine Fasern , deren Mehrzahl rückwiirts in die Hinterhörner zieht und somit die vorderen Spitzen der Hinterstränge bogenförmig umgibt. Die Hinter- hörner stellen 0,8.3 mm breite und 0,2 5 mm dicke [Diameter antero-posterior) feinzellige Massen dar, deren inneres (vorderes! Ende neben der vorderen Spitze der Hinterstränge mit einem kleinen unmittelbar vor diesen gelegenen Kerne grauer Substanz in Verbindung steht, der vielleicht als CLARKSche Säule betrachtet werden darf. Zwischen dem vorderen Ende dieser Kerne und den lateralen vorderen Ecken der Hinterhörner zeigt die graue Substanz eine auf- l'allende Zahl von kleinen Längsbündeln von feinen Nervenfasern , die in frü- heren Stadien nicht wahrgenommen wurden. — Die Vorderhörner messen in diesem Stadium 0,65 mm in der Breite und zeigen nun deutlich vorn zwei An- häufungen grosskerniger Zellen, die motorischen Zellen der Vorderhörner. Den feineren Bau dieses Markes anlangend , so hebe ich als wichtig her- \or, dass in diesem Stadium zuerst in den weissen Strängen reichlichere Mas- sen von kleinen runden und länglichen Kernen (mit dazu gehörigen Zellen?) auftreten, die nicht den Gefässen angehören und die erste Andeutung der zel- ligen Bindesubstanz der Stränge darstellen , Elemente , die kaum anders denn als im Verlauf der Gefässe hereingewucherte Bindesubstanz aufzufassen sind. Diese ßindesubstanz, die sicher auch in der grauen Substanz nicht fehlt, aber in derselben nicht leicht zu erkennen ist , ist am reichlichsten in den Vorder- strängen. Dann folgen die hintersten Theile der Hinterstränge, und am spär- lichsten erscheint dieselbe in den vordersten Theilen der Hinterstränge gegen die Commissura grisea zu und in den Seitensträngen. — Markhaltige Fasern zeigte das Rückenmark auch um diese Zeit noch nicht, was gewiss alle Beach- tung verdient, wenn man bedenkt, dass das Kaninchen nicht länger als 2 8 Tage trägt und die betreffenden Embryonen mithin nur noch 5 Tage von ihrer Reife entfernt waren. 600 II. Entwicklung der Organe und Systeme. §41. Peripherisches Nervensystem. Aiigemeiuesüber Die älteren Anatomen eingen von der Ansicht aus, dass die Biiduna; die Entwicklung /-, , desselben, alier Nerven vom Gehirn und Rückenmarli aus erfolge und dass die- selben dann ganz allmalig gegen die Peripherie des Körpers forlwachsen TiEDE.MA.N.N. und findet sich dieselbe noch im Jahre 1827 durch Tiedem.v.\n vertreten (Zeitschr. f. Phys. III. 1. S. 25). Zu dieser Aufstellung hatte wohl vor Allem das frühe Erscheinen von Gehirn und Mark und dann auch der Umstand Veranlassung gegeben, dass unstreitig zwei der höheren Sinnes- nerven aus dem Gehirne sich hervorbilden. Im Jahre 1828 bemerkte V. bae;^. jedoch V. Baer (Entw. I S. HO), dass aus dem letzteren Umstände noch nicht folge , dass auch die anderen Nerven in dieser Weise entstehen, indem, wenn auch die höheren Sinnesorgane aus dem Gehirne sich bil- den, so doch die Bauch- und Rückenplatten, d. h. die Theile, in denen die Spinalnerven sich ausbreiten , unabhängig vom Rückenmarke ent- stehen. ^. Baer erklärt, es sei ihm ebenso unwahrscheinlich, dass die Nerven aus den Muskeln oder den anderen Organen in den Centraltheil hineinwachsen, als das Entgegengesetzte , und s])richt er sich dahin aus (vergl. auch II. S. 102, dass die Nerven durch histologische Spnderung da sich bilden , wo sie sich finden und gleich von Anfang an mit Ur- sprung und Ende angelegt werden, so dass keine Verwachsung ursprüng- lich getrennter Theile irgendwo vorkomme. Zu dieser zweiten Aufstel- lung, welcher bald die Mehrzahl der Forscher huldigte, und die auch in den Handbüchern ihre Vertretung fand (s. Bischoff, Entw. S. 197). ge- Skrkks. seilte sich nun noch eine dritte , die in ihren Anfängen auf Serres zu- rückgeht , nach welcher die peripherischen Nerven ganz selbständig sich bilden und erst in zweiter Linie mit Hirn und Mark verwachsen sollen (Anat. comp, du cerveau. Paris 1824. I. pag. 209 flgde., 346 u. figde., 503). Die Gründe, die Serres vorbrachte, waren jedoch so mangel- haft, dass seine Hypothese nicht den geringsten Anklang fand und schon von Tiedemaw als irrig und keiner Widerlegung werth erachtet \n urde. In unsern Tagen tauchten alle genannten drei Grundanschauungen nur in uiugekehrter Reihenfolge wieder auf, wobei jedoch manche Um- gestaltungen derselben, ents])rechend den Forlschritten der Wissen- kemak. Schaft, sich ergaben. In erster Linie trat Bemak als Verlheidiger der selbständigen Entstehung gewisser Theile des peripherischen Nerven- systems auf. indem er den Nachweis versuchte, dass beim Hühnchen so- wohl die Ganglien gewisser Kopfnerven (V. VII. VIII. IX. u. X. Paar als auch diejenigen aller Spinalnerven ganz unabhängig entstehen und Entwicklung dos Norvensystenis. 601 ursprüniilich oline hIIp Verl>iii(luiiir mit deiii centralen Nervensysteme sind lind ferner wahrscheinlieh machte, dass auch gewisse Theile des Sym- pathicus unabhängig von den anderen peripheren \erven sich ent- wickeln Nr. 9 S. 37, 41. 9i. MI: Nr. 200 S. 23 u. folgde.l. Im Uebrigen hat Remak nirgends bestimmtere Andeutungen gegeben , wie eigentlich die Entwicklung des peripheren Nervensystems vor sich gehe, (loch findet man bei ihm noch die Bemerkungen: 1) dass die sensil)len Wurzeln von den Ganglien und die motorischen Wurzeln von den Stäm- men aus gegen das Mark sich bilden, und 2) dass alle eben entstande- nen Nerven aus ganz homogenen Fasern ohne Kerne bestehen, welche letzteren erst nachträglich sich bilden sollen (Nr. 200 S. I I und 26 . Diese Angal)en Re.mak's wurden . was die selbständige Entstehung der Spinalganglien — die Remak. wie wir wissen, von den Urwirbeln ableitet — anlangt, bis auf die neueste Zeit von fast allen Beobachtern angenonunen . unter denen ich nur Bidder und Kipffer . mich selbst. FosTKR und Balfoir und Götte (S. 031: nennen will, doch ergab sich auch sehr l)ald eine wesentliche Abweichung dadurch, dass für die mo- torischen Wurzeln zu der alten Lehre von dem Entspringen der Nerven aus den Centralorganen zurückgegangen wurde . indem Bidder und bii.i.ek-kuuki: Kipffer und ich selbst, gestützt auf die Thatsachen einmal, dass diese Wurzeln nie ohne Verbindung mit dem Mark zur Beobachtung kommen und zweitens in ihrer frühesten Form einzig und allein aus kernlosen feinsten Fäserchen ohne Beimengung \on Kernen oder Zellen bestehen. diB Behauptung aufstellten . dass dieselben aus den Zellen der grauen Substanz des Markes hervorwachsen. Bei dieser Annahme waren für mich auch noch besonders massgebend die Erfahrungen von Remak über das Einwachsen der Nervenstämme in die sieh bildenden Extremitäten des Hühnchens (S. Nr. 9 Fig. 43) und die Beobachtungen von Remak. BiDDER-KiPFFER uud mir selbst über das erste Auftreten der weissen Stränge des Rückenmarkes siehe oben , die zur Aufstellung führten, dass deren Fasern ebenfalls als Ausläufer der Zellen der grauen Substanz auf- treten. In Würdigung aller dieser Thatsachen und meiner alten Erfah- rungen über die Entwicklung der Nerven in den Schwänzen der Froscli- larven. die ich inuuer noch aufrecht erhalte und denen auch die neuesten Erfahrungen (siehe Calberla im Arch. f. mikr. Anat. XI 1875. und Le- BoiCfj in Bull, de l'Acad. roy. d. Belgiipie 1876 nicht entgegenstehen. kam ich dazu die Hypothese aufzustellen, dass die motorischen Ner\en- fasern mit ihren Axencylindern aus den Nervenzellen des Markes hervor- wachsen und ununterbrochen bis in die Peripherie wuchern . während ihre kernhaltigen Scheiden einer Umhüllung der Axenc\ linder mit peri- pherischen Zellen ihren Ursprung verdanken. 602 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Nocli bevor diese Rückkehr zu den älteren Anschauungen zu einer weiteren Ausbildung gelangte, feierte auch die obengenannte v. Baer'- sche Hypothese von der selbständigen Entstehung der Nerven in ihrem ganzen Verlaufe ihre Auferstehung durch eine sehr bemerkenswerthe Mensen. Aufstellung von Hensen fViRCH. Arch. Bd. 31. 1864 und Zeitschr. f. Anal, und Entw. Bd. I. S. 372). Hexsen nimmt an, dass die Nervenzellen der Centraltheile und die peripherischen Endorgane , in denen die Nerven- fasern enden, die er in erster Linie überall als Zellen sich denkt (Muskel- zellen, sensible Endzeilen), von den allerfrühesten Zeiten der embryo- nalen Entwicklung an untereinander in Verbindung sind und in steter Verbindung bleibend weiter wuchern , wobei l)eliebig oft wiederkeh- rende Zeilentheilungen und Spaltungen der Verbindungsfäden der- selben, ohne oder mit Trennung der betreffenden Theile, jede nöthige Menge von Zellen und Fasern und jeden Verästelungstypus der letztern zu erklären geeignet wären. Die Möglichkeit solcher Verhältnisse zuge- geben, wird die Frage aufzuwerfen sein, ob denn wirklich nachgewie- sen ist, dass die Zellen des embr\onalen Medullarrohres mit allen Zellen des mittleren Keimblattes, die später zu glatten oder gestreiften Muskel- zellen sich umwandeln und mit allen Elementen des äusseren und in- neren Keind^lattes , die im Laufe der Zeit zu Sinnesendzeilen sich ge- stalten, durch Ausläufer in Verbindung stehen, und da inuss nicht nur jeder Unbetheiligte, sondern Mensen selbst mit »Nein« antworten, indem bis jetzt nirgends solche Verbindungen mit Sicherheit nachgewiesen sind und nur einige, mannigfache Deutungen zulassende Facta , wie das Vorkommen von feinen Fäserchen an der Oberfläche des embryonalen Rückenmarks, zur Unterstützung der betrefl'enden Hypothese sich anfüh- ren lassen. Diesen Thatsachen stehen ebenso viele oder mehr andere, eher besser gesicherte gegenüber, wie z. B. die, dass an vielen fertigen Nervenenden gar keine Endzellen vorkommen, dass an wachsenden Ner- ven freie Enden ohne Zellen zu beobachten sind, wie in den Schwänzen der Froschlarven , dass die hervorsprossenden Spinalganglien (S. unten) keine Beziehung zu irgend welchen anderen Theilen haben, dass bei den F^lasmobranchiern nach Balfour die Schleimkanäle der Haut anfänglich gar nicht mit Nerven verbunden sind u. s. w. Unter diesen Verhält- nissen bleibt es wohl dem subjectiven Ermessen eines .Jeden überlassen, wie er zu dieser Frage sich stellt. Hensen »vermag keine F^inrichtung sich zu denken , welche die Nerven , bei der Annahme eines einfachen Ilervorwachsen derselben, an ihr richtiges Ende zu leiten vermöchte, welche es z. B. bewirken sollte, dass stets die vordere Wurzel an Mus- keln, die hintere an nicht nmskulöse Organe geht, dass keine Verwechs- lun« eintrete zwischen den Nerven der Iris inid denen der Augen- EiUwickking des Nervensystems. 603 inuskelii u. s. w. « Andere verMiötien dies allerdings auch nicht, finden jedoch diese Erscheinungen nicht wunderbarer, als wenn bei einem durchschnittenen gemischten Nerven stets die zusanunengehörigen Fa- s(n'n zusannnenheilen , oder wenn bei der ersten Entstehung des niolo- rischen Apparates Sehnen und Muskeln einerseits und die Knochen an- derseits immer in ganz l)esliiumter Weise sich verbinden , und finden daher \orläufig keinen zwingenden (irund zur Annahme der genainiten, wenn auch geistreichen, doch sichei'lich sehr schwer durchzul'Uhrenden und auch thatsächlich für einmal nicht genügend gesicherten Hypothese. Während die HENSEx'sche Aufstellung zwar von verschiedenen Seiten einer billigen Würdigung sich zu erfreuen hatte , aber doch nirgends entschiedene Zustimmung fand, gewann gerade die Annahme einer cen- trifugalen Entwicklung der peripherischen Nerven, die er vor Allem be- kämpft, in neuester Zeit entschieden das Uebergewichl, indem jetzt nicht nur die Ihpothese von Bidder-Klpffer und mir, dass die motorischen Nerven vom Marke aus nach der Peripherie sich entwickeln, allgemeiner Anerkennung sich erfreut, sondern auch der ganz neue Satz sich erhebt, dass auch die sensiblen Wurzeln und sogar die Ganglien der Kopf- und Spinalnerven Productionen des Medullan-ohres seien und aus demselben hervorwachsen. Diese neue I.ehre nimmt ihren Ausgang mit den An- gaben von llis id:)er die Entstehung der cerebrospinalen Ganglien, denen dann vor Kurzem neue Darstellungen sehr bestimmter Art von Seiten Bai.koir's und Hexsex's folgten, llis lässt diese Ganglien ganz abwei- his. chenti \onRE3iAK nicht aus den Ur\virl)eln, sondern aus einer Wucherung des an das Medullarrohr angrenzenden Theiles des Hornblattes in die Tiefe hervorgehen, die er Zw ischenstrang nennt, wogegen die sym- ])athischen Ganglien von dem Urwirbelkerne abgeleitet werden. Der Zwischenstrang ist nach His anfänglich eine zusammenhängende freiste, jedoch von Stelle zu Stelle mit stärker entw ickelten, tiefer zwischen Ur- wirbel und Mark herabragenden Theilen, gliedert sich dann aber später w ährend er vom Hornblatte sich löst in einzelne Stücke , die Spinal- ganglien, ab, die erst nachträglich mit dem Mark sich verbinden, indem wahrscheinlich die Fasern der hinteren Wurzeln von den (Janglien aus ins Mark hineinwachsen, was vor dem Deutlichwerden fler vorderen Wurzeln statt hat. Bemerkenswerth ist mit Rücksicht aiddie gleich zu erwiihnenden s])äleren Darstellungen die Aeusseruug \(m llis ^S. 117), »dass, da Medullar])lalte und Zwischenstrang urspi-ünglicli ein (Janzes bilden, ül)er die Abgrenzung sich streiten lasse, die zwischen l)eiden Bildungen als definitiv angenouuuen wei'den dUi-fe.w In anderer \\ Cise fassen Balkoik utuI IIensen diese Verhältnisse auf. Bai.fou NachBAF,Foi r's an Elasniobiviufhicrn gemachten l'^rfahrungen (Proceedings 604 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Royal Society 1875 und II. ii.cc.) ist das, was His Zwisclienstrang nennt, ein Auswuchs aus dem Medullarrohre und sind die hinteren Wurzeln und die Ganglien unmittelbare Abkönnnlinge der Medullarplatte. Im Uebrigen lasst üalfour, wiellis, die Anlage dertianglien Einer Seite als eine lU'sprünglich zusammenhängende Platte auf mit dem Unterschiede jedoch, dass er beide Platten anfänglich auch in der oberen Mittellinie verbunden sein lässt, was übrigens auch His seinen Abbildungen zufolge wenigstens am Kopfe wahrgenommen hat. Hensex. Die Untersuchungen üensen's , die lange Zeit vor denjenigen von Balfolr angestellt, aber später veröffentlicht wurden, beziehen sich auf das Kaninchen und melden in aphoristischer Weise nur soviel, dass die Spinalganglien aus dem Rückenmark hervorwachsen, was durch eine bildliche Darstellung (Fig. 54) versinnlicht wird, in der jedoch von einem Spinalganglion nichts, sondern anscheinend nur eine Wurzel zu sehen ist. Beim Hühnchen dagegen glaubt He.xsen den Ursprung der Ganglien auf die untere Lage der Epidermis verlegen zu müssen, bekennt jedoch, diese Angelegenheit nicht hinreichend weit verfolgt zu haben. Diesen wichtigen Angaben, die vor Kurzem vonA. Milnes Marshall für das Hühnchen und die Kopfnerven des Frosches bestätigt worden sind |l. i. c), habe ich seit dem Erscheinen der ersten Hälfte dieses Werkes alle Aufmerksamkeit gewidmet. Ein Theil dessen, was His Zwischenstrang genannt hat , war mir \ on der Ohrgegend und vom Rumpfe schon lange bekannt, und ist derselbe auch in der Fig. 117 der ersten Hälfte ohne Bezeichnung abgebildet, dagegen hatte ich bisanhin noch keine zusammenhängende Untersuchungsreihe über seine ferneren Gestaltungen angestellt, und im Vertrauen auf Remak s Angaben die Her- kunft der Spinalganglien und der Ganglien der Kopfnerven aus dem mittleren Keindjiatte angenommen. Nun ergibt aber eine sorgfältige Prüfung dieser Frage, dass die Angaben von Balfour, Hensen und A. M. Marshall vollkommen richtig sind und finde ich mich somit veranlasst, die Lehre von der Entwicklung der Spinalganglien aus den Urwirbeln, die den früheren Darstellungen dieses Werkes zu Grunde gelegt ist, fallen zu lassen. Meine F^rfahrungen sind im F^inzelnen folgende: Entwicklung der ßeliu Hühuch cu finde ich am Ende des 2. Tages die von Marshall wurMiiibPim ^eschilderteii Verhältnisse. Um die 42. — 44. Brütslunde erscheinen am Halse die ersten Spuren der hinteren Wurzeln bei einer Höhe und Breite des Markes von 0,106 : 0,079 mm in Form yoij einigen (2 — 3) anschei- nend spindelförmigen Zellen, die der dorsalen Fläche des Markes dicht anliegen. Hier fügen sich dieselben ohne AJ)!j;renzung an die oberfläch- Entwicklung des Nervensystems. 605 liebsten Mfirkzelleu ;iii . wälireiid sie gegen die ventrale Seite zu l)is in die Hölie der dorsalen Kante der Ur\virl)el sich erstreeken , welche sie jedoch etwas überschreiten , indem sie, dicht an der scharfen Begren- zungslinie des Markes gelegen , noch etwa 8 ii weit zwischen Mark und Urwirbel hinein sich erstrecken. An der dorsalen Seite grenzen die be- schriebenen Anlagen der sensiblen Wnrzeln unmittelbar an das Ecto- derma , welches in dem Winkel zwischen Ur\\irbel und Mark li) — 19 p, Dicke besitzt, dagegen über der Mitte des Medullarrohres auf 3—4 jj. nnd noch weniger sich verdünnt. a't I nenso gut sagen Hess, dass die Wurzeln neben der dorsalen Mittellinie des Markes ihren Ur- sprung nehmen. Yentralwärls reichten die Wurzeln noch nicht weiter als früher, obschon sie bedeutend länger waren und im Querschnitte aus mindestens 8 — 9 Zellen in einfacher Lage jederseils Ijeslanden. was ein- fach davon abhängt, dass jetzt das Mark l)edeutend mehr üljer die Ur- wirl)el hervorragt als früher. Die Verhältnisse des Ectoderms waren Fig. 378. OiuMScliiiitl dinxli das Maik und die aiigi'enziMiden Tlieiio eines Hühnerembryo vom Ende des zweiten Tages. Yergr. 2.55. w ?r fiwirbel ; h Horn- i'hdt; b' verdünntes Hornblatt über dem Marke; s .\nlage der sensiblen Wurzel. 606 JI- Entwicklung der Organe und Systeme. wie früher, ferner zeiizte sich die Ciiorda von den Urwirbehi noch nicht umwachsen, und grenzten Ur\virl)el und Mark ohne dazwischen gelagerte Zellen unmittelbar aneinander. An den Urvvirbeln war die Muskelplatte noch nicht deutlich. Zwischenformen zwischen den zwei Geschilderten zeigten Em- l)ryonen, deren Mark 0,1 9mm Höhe besass, und konnte ich mich an diesen auf das Bestimmteste davon überzeugen erstens , dass die Anlagen der sensiblen Wurzeln nicht mit den Urwirbeln zusammenhängen und zwei- tens, dass auch zwischen Urwirbel und Mark keine fremde Zellenschicht sich vorfindet, die etwa als eine von den Urwirbeln abgezweigte anzu- sehen wäre. Die erst genannte Thatsache ist durchaus nicht so leicht festzustellen und findet man Präparate genug, an denen es den Anschein hat, als ol> von der dorsalen Kante der Urwirbel Zellen sich ablösten und zwischen Mark und Ectodernia heraufwucherten. Ich wenigstens kenne dieses Aussehen schon lange und habe mich durch dasselbe früher ver- leiten lassen , die sensiiilen Wurzelanlagen als Membrana reiniiens sii- perior zu deuten und ^on den Urwirbeln al)zuleiten . und kann ich es auch jetzt durchaus nicht für leicht erklären , zu einer anderen Einsicht zu gelangen. Einmal angelegt, wachsen die sensiblen Wurzeln zwischen den XJv- wirbeln und dem Mark nach der Bauchseite und differenziren sich in einen neben dem Marke gelegenen dickeren Theil , das Spinalganglion, und einen mit dem Marke verbundenen dünneren Abschnitt , die sen- sible Wurzel, welche allmälig mehr an die Seite der dorsalen Rücken- fläche des Markes gelangt. Bei einem Hühnchen des 3. Tages mit ebt-n angelegten Extremitäten, einem Rückenmark von 0.37 mm Höhe und 0,26 mm Breite und einer Chorda , die an der \entralen Seite bereits umwachsen ist, messen die Spinalganglien in der Gegend der hinteren Extremitäten auf 0,045 mm Breite 0,12 n)m in der Höhe und ragen über die Hälfte des Markes nach dei- Bauchseite herab. Vordere Wurzeln sind in diesem Stadium nun auch da , doch noch sehr unentwickelt , ebenso wüe die Stämme der sensiblen Wurzeln jenseits der Ganglien, und von einer Vereinigung beider Wurzeln ist nichts zu sehen. Erst am 4. Tage bei Embryonen, wie dem in Fig. 372 dargestellten, an denen die weisse Substanz des Markes in Bildung begriffen ist, erkennt man nun auch die Stänmie der Spinalnerven, und messen jetzt die Ganglien 0,31 nun in der Höhe und 0,11 mm in der grössten Breite, auch sind die Forl- setzungen der Stämme der Spinalnerven in die Extremitätenanlage und in die Bauchwand hinein angelegt. ■Sensible spinni- Bei dcu S ä u iz c t h i c r c n sehen meine lirfahrunsen über die Ent- wurzein der ' •- >- säugethiere. \\ ickluuiz der seusibieu Wurzeln nicht so weit wie beim Hühnchen. Entwicklung des Nervensystems. 607 Kaninflioneiiibrxoiien von 9 Tagen zeiiilen zum ersten iMale am Rumple zwischen dem Kückenmark und den Ur\virl)eln . an denen die Muskel- platte bereits deutlich war. eine zarte Zellenlage, die einerseits bis an die dorsale Seite des Markes unweit der Mittellinie, andererseits bis in die halbe Höhe des an einem Üsmium]u'äparate 0,15 — 0,19 nun hohen und 0.08 mm breiten Markes sich verfolgen Hessen. Da weder die ür- wirbel noch das Ectodernia eine Beziehung zu diesen Zellen zeigten, die dem Marke dicht anlagen und oben \on demselben nicht mehr abzu- grenzen waren, so glaube ich dieselben für die sensiblen Wurzeln hal- ten zu dürfen, um so mehr, als im weitern Verlaufe diese Lage entschie- den zu den Spinalganglien und sensiblen Wurzeln sich gestaltet. Em- bryonen von 9 Tagen und 3 Stunden zeigen in der vorderen Rumpf- gegend die Spinalganglien bereits deutlich in Form langgestreckter schmaler Spindeln, die der Mitte des Markes dicht anliegen, und am 10. Tage sind dieselben noch grösser und messen in verschiedenen Gegenden ^on 15 — 57 tx in der Rreite. Von vorderen Wurzeln und weissen Strängen war am Mark inii diese Zeit noch nichts zu sehen, untl ti'oten beide diese Theile erst am 11. Tage auf. Die übrigen Verhältnisse der S ]> i n a 1 n e r v e n anlangend , so hebe ich in erster Linie hervor, dass allem Anscheine nach bei den Säugern und beim Hühnchen die motorischen und sensiblen Wurzeln in Einer Höhe liegen, wogegen bei den Elasmobranchiern dieselben nach Ralfouk regelrecht alterniren. Die Lage der sensiblen Wurzeln und der Ganglia spinalia zu den Urwirbeln und bleibenden Wirbeln ist so, dass dieselben je dem vorderen Theile eines Urwirbels und dem hinteren Theile eines bleibenden Wirbels entsprechen ; doch werden die Ganglien bald so gross, dass sie später eine fast zusammenhängende Reihe bilden. Wäh- rend dieses W'achsthums ändern sie auch ihre Stellung und rücken aus den Seitengegenden des Rückenmarkes, denen sie anfänglich dicht an- liegen (Fig. 372 1, nach und nach mehr nach der Bauchseite und gegen die Intervertebrallöcher zu. in welcher Lage sie die Fig. 376 von einem menschlichen Embryo der dritten Woche zeigt. Die Zeit des Auftretens ist bei den Spinalnerven so , dass sie beim Hühnchen nach den Kopf- nerven am F^nde des zweiten Tages zuerst sich zeigen, was jedoch nur von den sensiblen Wurzeln gilt, indem die motorischen Wurzeln stets später und nicht vor dem 3. Tage erscheinen. Auch ist zu bemerken, dass die Spinalnerven .von vorn nach hinten sich ausi)ilden . während beim Gehirn eine Reihenfolge im Entstehen der einzelnen Kopfnerven bisher nicht zu l)eobachten war. (308 JI- Kntwickhing der Organe und Systeme. KopfiiPiven. Die K 0 p f n e r ve 11 anlangend, so sind die l)isherigen Untersuchungen ül)er ihre frühesten Zustande bei höheren W'irl)ellhieren noch so mangel- hal'(, (hiss ich mich veranlasst finde, Bai.four's Untersuchungen an Elas- iiio})ranchiern hier herbeizuziehen '11. ii. cc). Kopfnerven .Ipi Nacli dieseiii Forschcr entsteht der Quiiitxs liei Kmbr\onen mit er das Aufirelen i\er einzelnen Entwicklung des Nervensystems. 609 Kopfganglien (S. 106)-, da demselben jedoch damals die Entstehung der gangliösen Nerven aus dem Medullarrohre selbst nicht bekannt war, so wage ich seine Angaben nicht zu verwerthen und gebe hier nur das, was A. Marshall und ich selbst im Anschlüsse an Balfour gefunden. Nach Marshall hängen bei den Vögeln die Anlagen des Vagus und Glosso- pharyngeus anfangs zusanmien und ebenso die vor der Gehörgrube auf- tretenden Acusticus und Facialis. Weiter vorn entsteht unabhängig von diesen beiden Nerven der Quintus an derselben Stelle wie bei Elasmo- branchiern. Bemerkenswerth ist, was Marshall vom Ocidomotorius und Olfaclorius der Vögel mittheilt. Ersterer soll um die 80. Stunde an der Dorsalfläche des Mittelhiins nahe an der Mittellinie hervorsprossen, doch erfährt man nichts über die histologische Beschaffenheit seiner Anlage, ob sie nur aus Fäserchen ohne Zellen besteht, wie bei den motorischen Spinalwurzeln, oder aus Zellen , wie bei den sensiblen Wurzeln. Und was den Olfaclorius anlangt, so soll derselbe am Ende des 3. und am 4. Tage als ein aus Spindelzellen bestehender solider Auswuchs aus den oberen seitlichen Theilen des Vorderhirns entstehen, f^ eine Angabe , die mit der \^^j3;^535jj^ Darstellung von Remak, der zufolge die Lohi olfactorii des Hühnchens am Ende \% des 3. Tages als kleine birnförmige Bläschen am o Boden der Hemisphären- biasen liegen, nicht zu ver- .<. . einen ist, wenn sie nicht %• auf eine ausnahmsweise ', , 1 frühe Bildung der /{aw< o/- '""f- \ ^ /"actor» sich bezieht. •■ ^^ .i^ Ich selbst besitze nur über Einen Hirnner- ^'^" ^'^" ven des Hühnchens und zwar über den Acusticus genauere Erfahrungen , wenn ich einen Nerven so nennen darf, der in der Gegend der Gehörblase hervorsprosst. In der 39. Stunde war von diesem Nerven noch nichts zu sehen, obschon die Gehörblase als weit offene Grube bereits angelegt war, dagegen fand Fig. 379. Quer^ciinilt durch das Hinteriiirn und die angrenzenden Theile eines Hühnereinbryo von 44 Stunden in der Gegend der Gehörbiase. Vergr. 322mal. 0 Offene Geliorblase ; h Ectoderma über dem Hinterhirn; hh Hinterhirn ; a Anlage des Ganglion acustici. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 39 610 II- Entwicklung der Organe und Systeme. sich in der 44. und 45. Stunde der Nerv so angetegl, wie die Fig. 379 denselben wiedergii^t. Das 0.20 mm breite und 0.29 mm hohe Rtleken- mark ragte in der dorsalen Mittellinie wie in eine Leiste hervor und von dieser gingen nach beiden Seiten zwei platte Anhänge aus, die zwischen dem Marke einerseits und dem Ectoderma anderseits ventralwärts ver- liefen und an dem oberen Ende der Gehörgrube angelangt, angeschwollen und 21 [X breit endigten, so jedoch, dass von dieser Anschwellung noch ein kleiner spitzer Ausläufer ausging. Gestützt auf die anderwei- tigen Erfahrungen über die Entstehung der Spinalnerven halte ich den beschriebenen Auswuchs, der an Deutlichkeit nichts zu wünschen übrig Hess , für die Anlage des yervus acusticiis mit seinem Ganglion , doch wäre es nach den Erfahrungen von Balfolr bei den Elasraobranchiern und denen von Marsiiall möglich , dass auch der Facialis mit in dieser Anlage begritfen wäre. Kopfnerveii der lu Betreff' der K 0 p f n e r v e n der Säuger, über welche bis jetzt gar keine Untersuchungen vorliegen, kann ich Folgendes mittheilen. Für die ersten beiden sogenannten Kopfnerven, 0 Ifa cto r i u s und Optic u s. verweise ich auf die betreffenden Kapitel bei den Sinnesorganen und bemerke hier nur Folgendes : oifactorius. Der B u Ibus und Tr a c t u s o Ifa clor i u s sind, wie wir schon sahen. Hirntheile und bleibt auch der erste so, während der Tractus o/factorius durch das reichliche Auftreten von Nervenfasern das Ansehen eines Ner- ven gewinnt, ohne zu einem solchen zu werden und eher die Yer- gleichung mit den weissen Hirncommissuren oder mit dem Nervus op- ticus (die Begründung siehe beim Auge] zulässt. Was dagegen die Nervi olfactorii anlangt, so sprossen dieselben nach meinen Beobachtungen an Säugethieren, wie alle Nervenfasern, als feinste kern- und zellenlose Fä- serchen (Axencylinder) aus dem Bulbus hervor und erhalten erst imMeso- derma kernhaltige Scheiden, die stets ganz kleine Bündelchen derselben umhüllen. Opticus Die»Opticus fasern wachsen als feinste kernlose Fäserchen aus dem Gehirn hervor, erhalten jedoch schon im Bereiche des Nervus opti- cus eine Stützsubstanz, die zum Theil von den Elementen des primitiven Augenblasenstieles, zum Theil vom Mesoderma abstammt (S. unten). Den Trigeminus sah ich am frühesten bei Kaninchenembryonen von 9 Tagen (Fig. 380) . Das Hinterhirn stellte in der Gegend dieses Nerven ein 0,21 mm hohes und 0,20 mm breites Rohr dar. mit weitem Lumen und seitlich 57 |x dicken Wandungen, welche in der dorsalen Mittellinie nur in einer ganz schmalen Zone auf H — 22 tj, verdünnt waren, aber dicht daneben 26 — 30 \i massen. Der Tricjerninus bestand aus einem neben den oberen Seitentheilen des Hinterhirnes gelegenen birnförmigen Trigeminus. Entwicklung des Nervensystems. 611 Fig. 380. Ganglion Gassen' und einem sich zuspitzenden Zellcnslrange, der mit der Dorsalflüche des Hirns umveit der Mittellinie sich verband, so jedoch, dass diese Stränge oder die Wurzeln beider Seiten nicht miteinander vereint waren. Das Ganglion grenzte einerseits an das Mark, anderseits an das Ectodenna, lag somit ganz oberflächlicu am Kopfe, wie dies auch schon andere Beobachter seit Remak wahrgenommen haben. Seine grösste Breite betrug 45 — 49 »x, da- gegen Hess sich die Länge nicht genau .-^;!:?^=^-^ bestimmen, weil keine scharfe Ab- grenzung gegen die Wurzel da war und gebe ich daher zweckmässiger an, dass das untere Ende des Ganglion 79 ix über der ventralen Markfläche stand und somit etwas über die Mitte des Markes hinausging. Das Ganglion be- stand aus dichtstehenden Zellen mit rundlichen Kernen . während in den Wurzeln die Kerne mehr länglich rund waren, und unterschied sich, ohne ganz &charfe Grenzen zu be- sitzen , durch seine grössere Undurchsichtigkeit von dem Gewebe der unter ihm gelegenen Kopfplatten , in denen ausser den hinteren Theilen eines Aortenbogens , dicht unter dem Ganglion und mehr am Marke ein kleineres Gefässlumen (Vene '?) sichtbar war, das, wie benach- barte Schnitte lehrten, vor (und hinter?) dem Ganglion neben dem Hinterhirne dorsalwärts in die Höhe stieg und dann dem Blicke sich entzog. Am 10. Tage sind beim Kaninchen die Verhältnisse des Trigenmms schon wesentlich andere, indem nun, wie dies bereits Balfoir von Elasmobranchiern und A. Marshall vom Hühnchen geschildert haben, das Ganglion Gasseri neben dem unteren Seitentheile des Hinterhirns seine Lage hat und die Wurzeln an den Seitenflächen des Markes ent- springen , was einfach damit im Zusammenhange steht , dass zwischen dem 9. und 10. Tage der mittlere Theil der Decke des Hinterhirns un- gemein sich verbreitert und dann wie eine Kuppel die übrigen Theile überragt (Fig. 381; . Dadurch ist die Ausgangsstelle der Wurzel scheinbar ventralwärts gerückt, während sie doch wahrscheinlich noch an derselben Fig. 380. Querschnitt durcli den vordersten Theil des Hinterhirns und des Kopfes von einem 9 Tage alten Kaninchenembryo. Vergr. 84 mal., h Hinterhirn ; g Anlage des Ganglion Gasseri. Ausserdem sind dargestellt: Pharynx, Chorda, vordere und hintere Theile eines Aortenbogens jederscits und eine Vene (?j neben dem Gehirn. 39' 612 II. Entwicklung der Organe und Systeme. 9 —, Stelle liegt wie friilier. Dagegen haben die Wurzeln und die Ganglien des Trigeminus ihre Lage in sofern wirklich geändert , als beide Theile gewachsen sind und sich nun auch ziemlich deutlich als solche unter- scheiden. Bei diesem Wachsthume hat sich auch der Nerv in die Kopf- platten hineingeschoben, so dass derselbe nun in schiefer Richtung vom Marke absteht und der GxssER'sche Knoten an seiner medialen Seite durch eine mächtige Lage Mesoderma von den ventralen Theilen des Ilinterhirns ge- schieden ist, aber auch late- ralwärts nicht mehr an das Ectoderma angrenzt , obschon er demselben noch sehr nahe liegt. Die Grössen Verhältnisse ^ aus dieser Zeit sind folgende : „ Höhe des Hinterhirns 0,66 mm; grösste Breite des- selben an der Ursprungs- stelle des TrigemitiusOjil mm; Entfernung der vorderen Rän- der der Wurzeln von der ven- tralen Fläche des Hirns 0,16 • mm ; Entfernung des dorsalen Randes der Wurzeln von der Dorsalfläche des Hirns 0,28 mm; Länge des Ganglion Gassen 0,\ß — 0,18 mm; Breite desselben 0,07 mm: Länge der Wurzeln und Dicke der- selben 36 — 54 \i. Von den übrigen Kopfnerven habe ich in zweiter Linie einen beobachtet, der unmittelbar vor der noch offenen Gehörblase und hinter dem Trigeminus aus dem Hinterhirne entspringt, und da er eine gang- liöse vVnschwellung besitzt, wie der Quintus , sicher der Acusticus ist, vielleicht aber auch den Facialis in sich schliesst. Diese Nervenanlage wurde am 9. Tage beim Kaninchen gesehen und verhielt sich fast genau so wie die Trigeminusanlage', nur dass sie kleiner war. Das Ganglion acusticum reichte nicht ganz bis zur Hälfte des Hinterhirns, warbirnförmig Fig. 3S1, Fig. 381. Querschnitt durch den vordersten Theil dos Hinlerhirns und den Kopf eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. 66. Der vordere Theil des Schnittes ist verletzt und konnten namentlich der Pharynx und die Chorda nicht dargestellt werden, h Höhe des Hinterhirns; g Ganglion Gasseri ; rf Wurzel des Trigeminus. I Entwicklung des Nervensystems. 613 von Gestalt und niass 0.076 mm in der Länge und 0.049 nun in der grössten Breite, während das Ilinterhirn hier 0. 16 nuu iioch und 0, 13 nun breit war. An der medialen Seite grenzte dieses Ganglion unmittelbar an das Ilinterhirn und lateralwärts war dasselbe nur durch eine ganz zarte Schicht Mesoderma von der hier schon beginnenden Verdickung des Ectoderma geschieden, die mit der Bildung der primitiven Gehör- blase in Verbindung steht. Ausserdem habe ich nun noch hinter der GehörJ>lase eine Nerven- t^iossopharyn- geus, Vagus. anläge bei Kaninchen von 9 und 10 Tagen gesehen, die wie die eines Spinalnerven, d.h. ohne anfangs bemerkbare Anschwellung auftritt, und dem 9. und 10. Paare zusammen oder einem von beiden entspricht. Von den rein motorischen Kopf nerven habe ich beim Ka- . 1 /-v 7 Oculomotorius. mnchen bis jetzt nur den (Jeu lomotor ins unii den Trochleuris Trochiearis. verfolgt. Dieselben treten bedeutend später auf als die gangliösen Ner- ven und war es mir bis anhin nicht möglich, vor dem 12. Tage etwas von denselben zu sehen. Bei einem Embryo von genau 12 Tagen und 6 [um Länge mass der Stamm des Oculomotorius neben dem Zwischen- hirn 34 [X und bestand im Innern ganz und gar aus feinsten Fäserchen oder Axencylindern, wie sie überall beim ersten Auftreten der Nerven- fasern sich finden, ohne Beimengung von Zellen und ausserdem aus einer dünnen Hülle in Form einer einfachen Lage von Mesodermazellen. Bei einem etwas älteren Embryo von 12 Tagen und 5 Stunden und 7 mm Länge gelang es mir den Oculomotorius bis zu seinem Ursprünge zu ver- folgen und zeigte'es sich , dass derselbe genau an der Grenze zwischen dem 0,57 mm breiten Mittelhirn und dem Zwischenhirn das centrale Nervensystem verlässt, jedoch nicht an der ventralen Seite, sondern un- gefähr in halber Höhe der Seitentheile, denn die Ursprungsstelle kam erst in Horizontalschnitten zum Vorschein , in denen Mittelhirn , Z\^ i- schenhirn und Hemisphärenblasen einen einzigen Hohlraum begrenzten, wie in den Figg. 3 und 3 von Mihalkovics . in denen der Oculomotorius in die Furche hinter die Buclistaben rth in Fig. 3 zu verlegen wäre. Auch hier war der Nerv noch genau ebenso beschaffen , wie oJ)en geschildert, ohne Spur einer gangliösen oder zelligen Anschwellung und kamen seine Fäserchen unmittelbar aus dem centralen Nervensysteme heraus. Im weitern Verlaufe rückt nun der Oculomotorius ähnlich wie die gangliösen Kopfnerven und die sensiblen Spinalwurzeln nach der Ven- tralseite zu und fand ich denselben bei einem Kaninchenembryo von 14 Tagen und 13 mm Länge bereits an die ventrale Seite des Mittelhirns gerückt, so dass die Ursprünge der 68 jx dicken Nerven hinter der Kante des mittleren Schädelbalkens lagen und 0.83 mm von einander abstanden. Auch jetzt noch bestand der Nerv im Innern einzig und 614 11- Entwicklung der Organe und Systeme. allein aus feinsten Axencylindern ohne Beimengung von Zellen. Ausser diesem rein motorischen Nerven habe ich nur noch den Trochlearis bei einem^Kaninchen von 14 Tagen verfolgt und dessen Ursprung hinter dem Mittelhirn an der Dorsalseite ebenso gefunden wie spciter. Dem Baue nach stimmte dieser Nerv ganz und gar mit dem Oculomotorius , überein. Was nun die erste Entstehung der motorischen Hirnnerven betrifft, so bin ich darüber nicht im Zweifel , dass dieselben früher entstehen, als ich sie zuerst wahrgenommen. Wenn man jedoch weiss, wie schwer am 12. Tage ein solcher Nerv zu finden ist und wie klein und unschein- bar derselbe erscheint , so wird man sich nicht darüber wundern , dass es mir bis anhin nicht gelungen ist, dieselben am 9., 10. und 11. Tage zu finden. Wahrscheinlich treten dieselben am 10. oder 11. Tage auf, aber so klein und unbestimmt, dass es die Frage ist, ob man dieselben überhaupt finden wird. • In Betreff der späteren Zustände der Kopfnerven von Säugern feh- len, ebenso wie bei den Spinalnerven, zusammenhängende Unter- suchungen , abgesehen von einigen histologischen Erfahrungen über die Elemente der anfänglich relativ ungemein grossen Ganglien , auf welche hier nicht eingegangen werden kann. ^^üan^Tieif'^^ Wcnu wic im vorigen nachgewiesen wurde , die Ganglien der Spi- Sjmpatiiicus. j^y|_ ^^j Kopfuerveu aus dem centralen Nervensysteme hervorwuchern und somit ebensogut wie die Netzhaut und der Bulbus olfactorius un- mittelbare Abkömmlinge des Medullarrohres sind, so liegt es nahe anzu- nehmen , dass überhaupt alle Ganglien diesen Ursprung nehmen und dass kein T h e i 1 des Nervensystems a u s d e m mittleren K e i m b 1 a 1 1 e e n t s p r i n g t mit Ausnahme der indifferen- ten Scheiden und Umhüllungen der Elemente desselben . und hat auch Balfour in diesem Sinne sich geäussert, ohne jedoch bestimmte That- sachen voi'zubringen (I. c. pag. 439). Ueberhaupt liegt mit Bezug auf diese Frage bis jetzt nur Eine Angabe vor, und zwar von His , welcher l)ehauptet, dass die Zellen, aus welchen die Ganglien des Sympathicus (des Grenzstranges) entstehen, aus den Urwirbelkernen abstammen. Ich vermisse jedoch alle genaueren Beweise für diese Annahme und wird dieselbe wohl , angesichts der neu aufgetauchten Gesichtspuncte , einer erneuten Prüfung zu unterziehen sein. Für die Annahme , dass alle peripherischen Ganglien von den Stammganglien der Kopf- und Rückenmarksnerven abstammen , die Ich, wie die Sachen jetzt liegen, entschieden alsAusgangspunct der weiteren Betrachtungen nehme , weiss ich bis jetzt nur Eine Beobachtung anzu- führen, und zwar die von Remak über das Ganglion ciliare des Hühnchens EntwickluDi^ des Nervensystems. 615 (S. 37 Taf. IV Figg. 37, 38). Am Ende des 3. Tages sieht man aus dem mächtigen Ganglion Gasser i einen Stamm hervorkommen, der nach kur- zem Verlaufe in zwei Aeste sich theilt, von denen der eine zum Unter- kiefer, der andere zum Auge verläuft, wo er in das dem Augapfel dicht anliegende Ganglion ciliare anschwillt, das dem Ganglion Gasseri an Umfang wenig nachsteht. Es wird nicht zu gewagt sein , diese leider sehr aphoristische Mittheilung so zu deuten , dass das Ganglion ciliare aus dem Ganglion Gasseri ebenso hervorgewuchert sei , w ie die zwei Aeste des Trigeminns, und wenn dem so ist , so Hegt in dieser nicht be- achteten Angabe Remak's der Keim zai einer richtigeren Auffassung der Entwicklung aller Ganglien. Nehmen wir an, dass die Ganglien der Spinalnerven neben einfachen faserigen Ausläufern auch zellenhaltige Knospen treiben, so können diese leicht, durch weiteres Wachsthum von den Spinalganglien sich entfernend , zu den Ganglien des Grenzstranges sich gestalten und von diesen lassen sich .dann in derselben Weise be- liebig viele peripherische Ganglien mit ihren Verbindungsslrängen ab- leiten. In so weit ergeben sich in dieser Angelegenheit keine Schwie- rigkeiten, dagegen vsärd es wohl nicht leicht sein, ein passendes Object zu finden, an welchem die gemachte Hypothese thatsächlich sicherhärten lassen wird, und kann ich für einmal zu Gunsten derselben nur wenige Beobachtungen anführen. Als solche nenne ich folgende: \] Bei einem Kaninchen von 16 Tagen und 18 nun Länge fand sich das colossale Ganglion sphenopalatinum ohne Nervi plerygopalatini mit dem Maxillaris superior und dem Ganglion Gasseri in unmittelbarer Verbindung , so dass der Annahme nichts im Wege stand , das betref- fende Ganglion sei durch eine Wucherung des GASSER'schen Knotens ent- standen. Das Ganglion sphenopalafinuni mass '1,4 mm in der Länge, 0,22 — 0,25 mm in der Breite und entsandte aus seinem vorderen Ende den Nervus palatinus zum Gaumen. Der GASsER'sche Knoten betrug 1,0 mm in der Breite und in der Längsrichtung nicht viel weniger. 2] Bei Kaninchen des 16. Tages zeigt auch das viel kleinere (von 0,20 mmi Ganglion oticum dieselben Verhältnisse zum Ganglion Gasseri und liegt demselben und dem Maxillaris inferior ebenfalls dicht an. 3) Der Grenzstrang des Sympathicus von Kaninchen dieses Alters besteht auch am Halse aus einem zusammenhängenden gangliösen Strange und ist von verbindenden Nerven und einzelnen Ganglien nichts zu sehen , eine Beobachtung , die ich übrigens bereits voi- Jahren auch beim Menschen gemacht (S. unten). Bis jetzt hat mir die Zeit gefehlt , um dieser wichtigen Angelegen- heit die Aufmerksamkeit zuzuwenden , die sie verdient , doch bin ich durch eine Reihe resultatloser Unlersuchungen über das Ganglion ciliare 61 6 II. Entwicklung der Organe und Systeme. und die Beziehungen des Grenzstranges des Sympathicus zu den Spinal- ganglien nicht abgeschreckt und empfehle ich besonders das Mesen- terium von Säugern und den REiMAK'schen Darmnerven des Hühnchens, dann den Plexus myentericus und Meissneri der Darmv^^and und den gangliösen Plexus der Blase des Frosches, die vielleicht noch am ehesten Ergebnisse liefern werden, Entwicklung des ßjg spätere Entwicklung des Su^npathicus ist bis ietzt fast nur bympatnicus in i TD j i ■> späteren Zeiten. yQj^ Remak ius Augc gcfasst wordcu, CS gcstattcu jedoch die Beobachtun- gen dieses Autors beim Hühnchen keine vollständige Uebertragung auf den Mensehen. Beim Hühnchen tritt der Sympathicus in vier Abthei- lungen auf, die Remak als G r e n z n e r v e n , M i 1 1 e 1 n e r v e n , I) a r m - nerven und Geschlecht s ne rven bezeichnet. Zuerst bildet sich der Grenz Strang, und zwar aus bogenförmigen Verbindungen der Stämme der Wirbelnerven, von denen jeder an seiner Abgangsstelle eine gangliöse Anschwellung darbietet. Eine besondere Anlage dieser Bogen fand Remak nicht, auch gelang es ihm nicht, zu entscheiden, ob dieselben aus den Urwirbeln oder den Seitenplatten sich bilden , doch hält er das Letztere für das Wahrscheinlichere. Etwas später am siebenten Tage erscheint der von Remak entdeckte grosse einfache Darmnerv, der am Mesenterialrande des Darmes von der Kloake bis zum Duodenum geht, wo er spitz endet, und später eine Menge Ganglien und Darmäste zeigt. Der Dickdarmtheil dieser Nerven ist am stärksten und hier finden sich auch Yerbindungsfäden zu den Plexus an der Aorta (Remak Nr. 200 §§ 2 u. 4), so dass somit dieser Nerv nicht ohne alle Verbindungen mit dem übrigen Sympathicus dasteht, wie es nach Remak's Angaben in Nr. 9 § 137 scheinen könnte. In der dritten Brütwoche entstehen drittens die Mittelnerven, durch welche der Darmnerv mit dem Plexus coeliacus verbunden wird und viertens unterscheidet Remak noch die Geschlechtsnerven. Dieselben entstehen am achten Tage aus einer paarigen Anlage am Innern Rande der Urnieren und hinler den Ge- schlechtsdrüsen. Dieselbe besteht aus gangliösen Strängen , die durch Queranastomosen verbunden sind und Fäden an die Keimwerkzeuge ab- geben. Die oberen Enden dieser Stränge sind nach Remak die Anlagen der Nebennieren , die einen gangliösen Centraltheil besitzen sollen , der nachträglich aus denselben hervorwachse und mit dem entsprechenden Theile der anderen Seite und dem unteren Ende der gangliösen Stränge zum Plexus coeliacus sich umbilde. Die bedeutende Tragweite dieser Mittheilungen springt ohne Wei- teres in die Augen und wäre es sehr zu wünschen , dass wir ähnliche Erfahrungen über den Menschen und die Säugethiere besässen. Alles, was ich von diesen mittheilen kann ist Folgendes. Den Grenzstrang des Entwicklung des Nervensystems. 617 Sympnthicus in dor Brust sjili Valemix , dem wir die erslon gcMiaueren MitUieilungen verdanken (Entw. St. 471,. hei einem 8'" langen Schweine- embryo , und Kiesselbach (llisl. format. et evol. Xerv. Symp. Monaelii 1836. 4. c. Fig. Diss.i bei einem 8' 2"' langen Kalbsembryo und einem 9'" langen des Menschen, und beschreiben beide Autoi'en denselben als einen knotigen Strang ohne Verbindungsfäden. Bischoff sah bei einem 8'" langen menschlichen Embryo durchaus nichts vom SympathicKS, er- kannte dagegen bei einer 13"' langen Frucht nicht nur den Brusttheil, sondern auch das Ganglion cervicale supvemum. Ich selbst sah den Brusttheil bestimmt bei 8 — 9'" langen Embryonen des Men- schen, doch wird derselbe erst am Ende des zweiten und im dritten Monate deutlicher. Die Ganglien desselben liegen von Anfang an dicht an den knorpeligen Wirbelkörpern (Man vergl. die hübsche Figur von Hexsex v. Schafe 1. i, c. Fig. 55). Anfänglich ohne Zwischenstränge eines dicht am andern ge- legen entwickeln sich nachher solche Fäden zwischen ihnen, doch geht es hiermit sehr langsam vorwärts . w^ie neben- stehende Figur zeigt, die den Grenzstrang eines Embryo aus dem vierten Monate darstellt, in welchem die ßrastganglien noch gar nicht geschieden sind und die Lendenganglien eben anfangen sich zu trennen , während auftauender Weise die Sacral- und Halsknoten schon Verbindungsstränge besitzen. Ueber die Entwicklung der peripherischen Geflechte des pi„ 382 Sympathicus des Menschen unti der Säugelhiere wissen wir fast nichts. Kiesselbach sah das Ganglion coeliacuni erst im siebenten Monate , wogegen Lobsteix [de nervi sympath. hum. fabrica § 58) das- selbe schon bei einem vierzehn Wochen alten Embryo w^ihrnahm. Letztere Beobachtung ist vollkommen richtig und habe ich wenigstens den Plexus coeliacus schon bei Embryonen des dritten Monates von der neunten Woche an gefunden , zu welcher Zeit auch die Splanchnici ma- jores schon deutlich sind. Auffallend war mir , dass bei solchen Em- bryonen aus dem dritten Monate der ganze Raum zwischen den Neben- nieren , Nieren und Geschlechtsdrüsen von einem Nervengeflechte mit zahlreichen grösseren Ganglien eingenonunen war, das ziemlich deutlich zwei Hälften erkennen Hess, und erinnerte mich dasselbe lebhaft an die von Remak beschrie])enen Geschlechtsnerven des Hühnchens. Ja es er- gaben sich selbst einige Thatsachen . die für eine Beziehung dieser Fig. 38-2. Grenzstrang des Sympatlücus eines \ iernionatiiciien Embi-yo \on 4" 4»|2"' Länge in natürlicher Grösse. 1. ä. 3. Ganglia cervicalia ; 4. letztes Ganglion thoracicum ; c Ganglia lumbalia; ö. Ganglia sacralia; e Ganglion cocci/geinn : sp Splanchnicus major. 618 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Geflechte zu den Nebennieren sprechen. So sah ich bei einem drei- monatlichen Embryo die Nebennieren vor der Aorta durch eine Quermasse verbunden, in welche der Splanchnicus sich verlor und die offenbar zu dem erwiihnlenNervengeflechte gehörte' (Erste Aufl.), und kann bei dieser Gelegenheit daran erinnert werden, dass schon Valentin und Meckel die Nebennieren ursprünglich als zusammenhängend beschreiben. Unter- suchungen an Kalbsembryonen ferner haben ergeben , dass auf jeden Fall dasselbe Blastem , das den erwähnten Nerven- plexus liefert, mit seinem oberen Theile die Neben- nieren erzeugt, die keinerlei genetischen Zusammen- ' hang weder mit den WoLFF'schen Körpern, noch mit den bleibenden Nieren haben , doch ist es bisher noch nicht gelungen , nachzuweisen , ob dieselben wirklich in einem innigeren Verbände zu den sym- Fig 383. pathischen Plexus vor der Aorta stehen oder nicht. Remak's und meine Erfahrungen und Vermuthungen über Beziehungen der Nebennieren und des Sympathicus bei Embryonen der höheren Wirbelthiere finden eine Stütze in v. Leydig's Untersuchun- gen bei ausgebildeten Plagiostomen aus den Jahren 1852 und 53 iS. m. Mikr. Anat. 11 2.) und in neuester Zeit will Balfour (1. i. c.) auch bei Embryonen von Plagiostomen solche Verhältnisse beobachtet haben. Anmerkung. Die Hypothese von Hensen über die gleichzeitige Ent- stehung der Nerveneleniente mit Anfang und Ende scheint vor Allem durch gewisse Verhältnisse der einfachsten Thiere unterstützt zu werden, und haben sich sehr gewichtige Stimmen aus diesem Gebiete, wie Gegenbaur (Grundriss der vergl. Anat. 3. Aufl. S. 31 und 41) und Hackel (Anthropogenie S. 660) zu Gunsten derselben ausgesprochen, ohne jedoch zu verkennen, dass bei den höheren Geschöpfen die beweisenden Thatsachen vorläufig fehlen. Die ange- deuteten vergleichend-anatomischen Thatsachen sind folgende : l) Bei Hydra sind die von mir entdeckten Muskelfasern in eigenthüm- lichen Beziehungen zu den Ectodermazellen. Nachdem ich in den Icones histiologicae (Heft II. 1865 S. 106) angegeben hatte, »dass ich ausserdem ge- funden zuhaben glaube, ohne jedoch für einmal in dieser Beziehung mit voller Bestimmtheit mich aussprechen zu können . dass jede Muskelfaser von Hydra einzeln für sich im Innern eines schmalen Ba sal fortsa tzes der Zellen des E c t o d e r m a sich entwickelt«, ist diese Angabe in der aus- Fig. 383. Harn- und Geschlochtsoigane eines männlichen Embryo von drei Mo- naten in natürlicher Grösse, nn Nebennieren; ult Cava inferior; n Niere ; h Ho- den; gh Gubernnculum Hunteri ; b Harnblase. Ausserdem sind dei- Mastdarm, die Ui'eteren luid Samenleiter [w g) zusehen. Hinter dem Mastdarm und zwischen den Nieren und Hoden ist eine längliche Masse, durch welche die. (rf. mesenterica inferior Iiervorkommt, die vielleicht zum Sympathicus gehört. Entwicklung des Nervensystems. 619 gezeichneten Monograpliie von Klkinenberg über Hydra 1872 dadurch ganz unzweifelhaft erhärtet worden, dass es diesem Forscher gelang , die betretfen- den Elemente zu isoliren. Klei.nenberg nennt dieselben Xeuromuskelzellen und deutet sie im Sinne der HEXSEN'schen Theorie als den einfachsten Nerv- müskelapparat. 2) Bei Hydractinia , beschreibt E. van Bexeden [De la distinction originelle du testicule et de l'ovaire in Bulletin de l'Acad. de Belgique. 2. Serie. Tom. 37 No. 5) eine Einrichtung des motorischen Apparates , die wie eine weitere Entwicklung der Neuromuskelzellen von Hi/dra sich aus- nimmt. Die kernhaltigen Muskelfasern stehen durch einen protoplasmatischen Faden mit den Ectodermzellen in Verbindung, welche somit physiologisch als Sinnes- und Ganglienzellen zu wirken scheinen. 3) Bei den Rippenquallen werden durch Eimer SEN'schen Theorie wäre, dass nicht nur die Medullarplatten- , Muskel- und Ectodernisinneszellen alle zusam- menhängen, sondern auch die sie liefernden Furchungskugeln, sei es dass die- selben von einer besonderen , im ersten Stadium der Furchung schon auf- tretenden ectodermatischen Furchungskugel ausgehen oder erst in späteren Stadien der Furchung entstehen. Auch hier frage ich, wo sind die Thatsachen, die so etwas beweisen oder auch nur andeuten. 3) Wenn die Hypothese, die wir discutiren, davon ausgeht, dass die Nervenenden ohne Ausnahme mit Endzellen verschmolzen sind, so bemerke ich , dass weder bei den quergestreiften , noch bei den glatten Muskelfasern nachgewiesen ist, dass die Nervenenden mit der Muskelsubstanz verschmelzen, ferner dass an vielen Nervenenden keine Endzellen vorkommen , wie in den elektrischen Organen, der Hornhaut, vielen Schleimhäuten, endlich dass auch sich entwickelnde Nerven (Schwänze der Froschlarven) der Endzellen entbehren. Demzufolge könnte die Hypothese auf keinen Fall eine allgemeine Gültigkeit beanspruchen. 4) Man hat geglaubt den Satz aufstellen zu dürfen, es sei physiologisch nicht gedenkbar, dass nervöse Elemente und contractileTheile oder solche, und Sinnesendzellen für sich allein und ohne ursprüngliche Verbindung mit einander auftreten. Es lehren jedoch die Muskeltibrillen von Stentor, der Muskelfaden im Vorticellenstiel, die Wimperhaare u. s. w. zur Genüge, dass dieser Salz keine allgemeine Gültigkeit hat, und sehe ich auf der anderen Seite auch nicht ein, warum nicht auch die einfachsten Thätigkeifen des Nervensystems, nennen wir sie Empfindung, zuerst an Elementen auftreten sollten, die aller äusseren Apparate entbehren. 5) Von grosser Wichtigkeit endlich scheinen mir die Vorgänge, die bei der ersten Entstehung der weissen Nervensubstanz und dem Wachsthume derselben in den Centralorganen und bei den peripherischen Nerven auftreten. Wie an den Extremitäten und vor Allem am Trigeminus leicht zu sehen ist, werden erst die Nervensiämme , dann die Aeste und zuletzt die feineren Verzweigungen sichtbar und findet auch die genaueste Untersuchung nichts anderes, als dass die feinsten Fäserchen, aus denen die Nervenanlagen bestehen, frei in indiffe- renten Zellengeweben sich verlieren. Wäre an den Nerven Ende und Ursprung von Anfang an angelegt , so wäre unbegreiflich , warum nicht gleich von An- fang an eine Verästelung sichtbar wird. Und zum Beweise, dass meine Dar- stellung richtig ist, erwähne ich , dass auch Marsuall , der ohne auf irgend welche Wachsthumshypothesen Rücksicht zu nehmen, die Entwicklung der Kopfnerven des Hühnchens schildert , den Trigeminus , Facialis und Glosso- pharijngcus mit freien Enden und schwacher Verästelung zeichnet, obschon die Organe, in die dieselben sich hineinbilden, schon viel weiter entwickelt sind. Aehnliches wie an den peripheren Nerven zeigt auch das Centralorgan. Ich erinnere an das langsame Hineinwachsen des Hirnstieles in den Streifen- hügel und die Hemisphärenwand. Aber noch viel autl'allender ist , was bei der Bildung des Nervus opticus statthat, wo der primitive Augenblasenstiel, der Entwicklung des Nervensystems. 621 keine Spur von Nervenfasern zeigt, erst in zweiter Linie Bündel von Nervenfasern aufnimmt, die vom Gehirn aus in ihn hineinwachsen und in die Retina aus- strahlen (Siehe unten beim Auge) . Anzunehmen, dass hier von Hause aus Nervenfasern zwischen der Retina und dem Zwischenhirne ausgespannt seien, ist geradezu unmöglich. Ueber die Entwicklung der Elemente des peripherischen ^"*^^'^'.^J^"JJ^^ Nervensystemes berichte ich in Kürze folgendes. Die Stämme der sensiblen Nerveneiemente. und motorischen Nerven treten ohne Ausnahme in erster Linie als Bündel feinster paralleler Fäserchen auf, zwischen denen keine Kerne und keine Zellen sich belinden. Von dieser fundamentalen Thatsache ist es leicht bei Kaninchen- embryonen am Trigeminus und Oculomotorius , sowie an den Nerven der her- vorsprossenden Extremitäten sich zu überzeugen und beweist dieselbe wohl überzeugend , dass die Nervenfasern nicht in loco aus peripheren Zellen sich bilden, sondern aus den Centralorganen (Gehirn, Mark, Ganglien) hervor- . sprossen. Im zweiter Linie ordnen sich die die Nerven umgebenden Meso- dermaelemente zu einer zelligen Scheide , und in dritter Linie wuchern diese Zellen, anfangs spärlich und dann immer reichlicher in das Innere der Nerven- stämme herein. Diesem zufolge sind die ScnwANN'schen Scheiden mit ihren Kernen secundüre , der Nervenfaser, d. h. dem zuerst allein vorhandenen Axencylinder ursprünglich fremde Bildungen , die ich als Endothelscheiden auffasse, mit welcher Deutung derWichtigkeit dieser Elemente für die Bildung des Nervenmarkes und die Ernährung der Axencylinder natürlich kein Eintrag geschieht. Bei den Nervenendigungen von Embryonen, wie z. B. der Frosch- larven, deute ich die von mir vor Jahren beschriebenen kernhaltigen verästel- ten Fäden', in denen dunkelrandige Fasern zu einer oder mehreren sich bilden (s. meine Abb. in An. d. sc. nat. 1846) als Nervenscheiden mit eingeschlos- senen Axencylindern und im Gehirn und Rückenmark , deren Elementen ScHWANx'sche Scheiden fehlen, sind die Zellen der Stützsubsfanz die Vertreter derselben in anatomischer und in physiologischer Beziehung. Ich füge hier noch Einiges aus der zweiten Abhandlung von A. ÄUlnes Marshall über die Entstehung der Kopfnerven des Hühnchens , die im Texte nicht mehr benutzt werden konnte, bei. In erster Linie lässt Marshall jetzt die Anlagen der Kopfnerven viel früher auftreten , als in seiner ersten Arbeit, und zw'ar noch vor dem gänzlichen Yerschlussse des Medullarrohres um die 22. Stunde. Die Nervenanlagen gehen von den Seiten der Umbiegungsfalte zwischen Medulhirplatte und Ectoderm aus und stellen jederseits der Hirnnaht eine zusammenhängende Nervenleiste dar, welche am Mittelhirn zuerst auftritt und noch etwas auf das Hinterhirn übergeht. In weiterer Entwicklung erstreckt sich die Nervenleiste , die beim gänzlichen Schlüsse des Medullarrohres mit diesem in Verbindung bleibt und vom Ectoderm sich löst , bis vor die Gegend der Augenblasen nach vorn und nach hinten bis zum Ende des Mittelhirns. Am Mittelhirn verschwindet später die Nervenleiste, dagegen glaubt M. Marshall aus der Leiste am Vorderhirn den Olfactorius ableiten zu können , eine An- gabe, in Betreif welcher ich meine Bedenken nicht unterdrücken kann, wie ich denn überhaupt bemerken will, dass beim Verschlusse des Medullarrohres eigenthümliche F'altenbildungen vorkommen, die man meiner Meinung nach nicht ohne weiteres zu auswachsenden Nerven stempeln darf. Man vergleiche mit den Abbildungen von Marshall die Figuren III. 1, 2, 3, 4 und 5 auf Taf. \ HI von His und man wird finden , dass es doch wohl nicht unmöglich 622 II. Entwicklung der Organe und Systeme. ist , dass die Nervenleiste von Marshall am Vorder- und Mittelhirn und der Zwischenstrang von His in denselben Gegenden variable und zufällige Falten- bildungen sind , denen keine grössere Bedeutung inne wohnt. Ich hnde auch beim Kaninchen am Vorderhirn in der Höhe der Augenblasen an der Naht- stelle eigenthiiniliche Faltenbildungen und scheinbare Auswüchse , wage es aber für eiimial nicht , denselben grösseren Werth beizulegen. — Was den Olfactorius anlangt, so läugnet jetzt M. Marshall für das Hühnchen ganz be- stimmt die Existenz eines aus dem Gehirn sich hervorbildenden hohlen Ge- ruchslappens. Den Ursprung des Oculomotoriiis verlegt M. Marshall vermuthungsweise an die Decke des Mittelhirns, weil er hier, wie er glaubt, eine wirkliche Nervenleiste sah. Doch fand er diesen Nerven erst in der 60. Stunde an der Basis des Mittelhirns. Bei einem Hühnchen von 96 Stunden soll dieser moto- rische Nerv sowohl am Ursprünge als an seinem Ende eine gangliöse An- schwellung zeigen, eine Angabe, die ohne nähere Belege wohl wenig Glauben finden wird und der meine Angaben beim Kaninchen diröct widersprechen (S. oben). In Betretf der übrigen Nerven ist als wesentlich noch anzu- führen, dass das Herabsteigen der gangliösen Gehirnnerven (und der Rückenmarksnerven) von der dorsalen gegen die ventrale Seite zu nicht wie durch Balfour von einer Verbreiterung der Decke des Gehirns abhängig ge- macht , sondern so erklärt wird , dass die "Nerven ihre erste Verbindung mit der Dorsalseite später aufgeben und w^eiter unten eine neue Verbindung mit dem Marke eingehen, eine Angabe, die wohl auch noch weiterer Beweise be- darf. Ferner verdient Beachtung, dass am Hinterhirn von M. Marshall eine Zahl Auswüchse an der Ventralseite wahrgenommen wurden, die er als moto- rische Vaguswurzeln betrachtet, ohne dafür Beweise zu bringen. Von den Spinalnerven wird erwähnt , dass die sensiblen VVurzelanlagen einer Seite alle durch longitudinale Commissuren zusammenhängen , die aus der Nervenleiste zwischen je zwei Wurzeln hervorgehen sollen. Literatur des Nervensystems. Ausser den auf Seite 31 und folgend, und in der historischen Einleitung verzeichneten Arbeiten von Tiedemann (S. 12), BmoER-KuPFFER (74) , Dursv (94), Ecker (95), Mm.4LK0vics (152 — 154), W.Müller (I60), RATnKE(l87), Remak (200) vergleiche man; Balfour, On the Development of the Spinal nerves in Elasmobranch fishes in Phil. Trans. 1876 S. I. Fig. 175, Journal of Anat. and Phys. Vol. XI und The developm. of Elasmobranch Fishes 1878. — Boll, Die Histiologie und Histiogenese der nervösen Centralorgane 1873, auch Arch. für Psychiatrie Bd. 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S. 137. III. Entwicklung der Sinnesorgane. Ä. Auge. §42. Erste Entwicklung des Auges, Anlage seiner Haupttheile. Die Entwicklung der Augen l)eginnl lieini Hühnchen und beim Säugethiere mit dem Auftreten zweier seitlicher Ausstülpungen des pri- mitiven Vorderhirns, den p r i in i t i % e n A u g e n b 1 a s e n . von denen in AugenM!i7en. früheren §§ schon mehrfach die Rede war und die daher hier nur kurz berührt werden sollen. In einem frühen Stadium erscheinen dieselben beim Kaninchen so, wie die Fig. 384 sie darstellt, und vom Hühnchen gibt die Fig. 385 eine nur wenig ältere Stufe, wobei jedoch zu bemer- ken ist, dass zwischen l)eiden Thier- Abtheilungen der grosse Unter- schied besteht, dass bei den Säugern die primitive Augenblase zu einer Zeit sicli anlegt , in der das Yorderhirn an der dorsalen Seite noch ganz offen ist (S. St. 247 und Fig.38i, und Bischoff Hundeei Fig. 35). wäh- rend bei den Vöseln in diesem Stadium das Gehirn längst geschlossen 624 II. Entwicklung der Organe und Svsteme. erseheint. Doch kann hervorgehoben werden, dass die Verhältnisse der Vögel von denen der Säugethiere doch nicht so sehr abweichen würden, wenn man, entgegen dem bisherigen Gebrauche, schon die allerersten Vh Ä hl Mr' ap stz -Vom Fig. 384. Fig. 385. Anschwellungen am Vorderhirne, wie sie die Fig. 386 wiedergibt, als Anlagen der Augenblasen ansehen wollte, da um diese Zeit die erste llirnblase an ihrem vorderen Ende noch ollen ist S. auch Remak . Figg. 22, 23, Er[)l, Taf. VII, Figg. 1 , 2, 4 . .la es könnte seilest in Frage kommen. Fig. 384. Heiler Fruchlhof und Emhnonalanlagc eines Kaninclienembryo von 8 Tagen und 14 Stunden. Vergr. 2 t mal «p Area pellucida; a/' vordere Aussenfalte; •?<:; Stammzone ; p : Parietalzone ; )■/■ Rückenfurche ; u w Urwirbel; hh Hinteriiirn ; inh Mitteltiirn ; r/i Vorderhirn; ab Anlage der Augenhlasen ; /; Herzkammer; vo Vena omphalo-mesenterica ; a Aortenende des Herzens ; ph Parietalhühie oder Hals- hohle; vd durchschimmernder Rand der vorderen Darmpforle. Fig. 385. Vorderer Tlieil des Embryo eines Hühnchens vom Ende des zweiten Tages vom Rücken her. 40mal vergr. Vh Vorderhirn ; Mh Mittelhirn ; Hh Hinter- iiirn; Ab Augenblasen; H Herz; f'«' Urwirbel; ^f r Medullarrohr; 3//' Wand der 2. Hirnblase. Entwickliuii^ der Sinnesorgiuie. 625 ob nijin nicht dio s(Mlliclieii Aushiichdin^en des ganz olVcnon Vordoi-hirns, wie sie meine Figur 43 il)ei Hemak die Figg. 20 /y und ITC und hei I^^RDi. die Figg. 5 und 7 auf Tai'. VI) darstellt, schon als erste Spui-en der Angenhiasen hezeichnen darf, in \^elchenl Falle die Verschiedenheit zwischen Vögeln und Saugern nur in dei* Gi'össe der ersten Ausbuchtung bestände. Sei dem wie ihm wolle, so ist auf jedem Fall sieher. dass bei Säugern die Augenblasen auf einer Stufe noch ollen gefunden wer- den , wo sie bei Vögeln schon lange geschlossen sind und ein- fach als AusstiUpungen des Vor- derhirns erscheinen. lU r \f Fi2. 386. , ^^ Die einmal gebildete primitive Angenblase schnürt sich allmälig vom Vorderhirn ab, so dass sie \vie einen St iel bekommt, der nichts Augenbiasen- anderes ist, als die Bahn , in welcher später die Fasern des Xervus op- ticus sich entwickeln und zugleich rückt die ganze Augenanlage nach Fig. 386. Vorderer Tlieil eines Hühnchens von 4,2 nini Länge \oni zweiten lirüllage von der Bauchseite. 17) Vorderhirn ; uiv Urwirbel; rd vordere Darmpforte; om Venae omphalu-mesentericae (Anlage); rJ/" vordere AniniontaKe ; W Herzaniage als gerader Schlauch; m r MeduUarrohr. Fig. 387. Vorderer Theil eines Hnhncrembr\o von 4,ö5 nun I^ange von unten. H liorz ; Aa Arcus aortae ; TZ/jJ Halshöhle ; Frfvordere Darmpforte; f/^ü Urwirbel; Abi Augenblasen; Vh Vorderhirn; t>.4/"Ausgangsstellc der vorderen Amnionfalte, welche Falte übrigens bis zur Mittellinie sich erstreckt. Kuli i ke r, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 40 626 II. Eiitwickluno; der Ürsanc und Systeme. 3~ ^ und nach an die untere Seite des Vorderliirns in die Gegend, die später Zwischenhirn heisst. Die erste Spur dieser Veränderungen ist bereits am Embryo der Fig. 385 ersichtlich, bei dem die Augenblasen schon etwas unter der dorsalen Fläche des Vorderhirns stehen und ausgeprägter er- kennt man diese Vorgänge, sobald die Kopfkrümmung sich einleitet, wie die Fig. 387 zeigt. Noch stärker abgeschnürt und mit ganz deutlichem Augenblasenstiele zeigt die Figg. 388 die Augenblasen vom Kaninchen im Horizontalschnitte. An Frontalschnitten erkennt man zugleich, dass an der stärker abgeschnürten Augenblase der Stiel an die ven- trale Seite derselben gelangt und die Blase selbst vor allem dorsal- wärts sich ausbuchtet (S. Kessler, 1. i. c. Figg. 2, 65, 82) , Verhält- nisse , die auch an der secundären -US ' Augenblase anfangs deutlich her- vortreten, wie die Fig. 391 von einem menschlichen Embryo zeigt. ^ c/i Haben die primitiven Augen- blasen ihre Lageveränderung durch- gemacht , so sieht man sie , wenig- stens mit ihren Stielen , an der Basis des Zwischenhirns liegen, die Blasen selbst dagegen so gelagert, dass sie mit der olleren und proximalen Seite dem Vorderhirn zugewendet sind , mit der unteren dagegen , sowie mit dei* dem Stiele entgegen- gesetzten (distalen) Polfläche gegen die äusseren Bedeckungen gerichtet sind. Die äussere Bedeckung der Augenblase soll nach Remak beim Hühnchen nur von dem Hornblatte (Ectoderma) gebildet werden in ähn- licher Weise wie auch das Medullarrohr ursprünglich unmittelbar nach seiner Schliessung nur vom Hornblatte bekleidet wird , eine Angabe, die, mit Ausnahme von Skrnoff, Lieberkliin und W. Müller, alle neueren Beobachter (Kessler. His, Arxold, ich selbst) bestätigt haben. Was da- gegen die Sängethiere anlangt, so ist die Mehrzahl der Stimmen (Lieber- KÜHN, Mihalkovics, Arxcld uud ich selbst) entgegen Kessler dafür, dass Fig. 388. Fig. 388. Schnitt durcli den Vorderkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 40mal. ab Augenblasen (0,26mm Höhe); as Augenblasenstiei (Lumen 83 [j. weit]; V Vorderhirn; m Mittelhirn; i Infundibulum ; ch durchschimmernde Chorda; V Venen; g verdicktes Hornblatt in der Gegend der späteren Geruch.sgrübchen ; mes Mesoderma. Entwicklung der Sinnesorgane. (527 hier eine dünne Mesodernuihige zwischen der Augenl)lase und dem Hornbhitte sich hindurchziehe. In Betreff der weiteren Veränderungen der primitiven Aiigenblase rmwandinngen. '^' der primitiven uel>e ich nun zunächst zur Erleichterung des Verständnisses der etwas Augenblase im '- ' Allgemeinen. schwierigen Verhältnisse folgende übersichtliche Schilderung. Die pri- mitive Augenblase wird nicht als solche zum späteren Bulbus, vielmehr bildet sich dieser 1) aus der primitiven Blase, 2) aus einer dieselbe ein- stülpenden Wucherung des Mesoderma und des Hornblattes , die man kurzweg als der äusseren Haut angehörig bezeichnen kann , aus welcher die Linse, der Glaskörper, und. bei Säugern, die Tunica vusculosa lentis Fig. 389. Fig. 390 entsteht, und 3) aus einer vom mittleren Keimblatte oder den sogenann- ten Kopfplatten abstammenden äusseren Umhüllung, welche die Sclera Fig. 389. Querschnitt durch die Anhige des Auges eines Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages, so dass der Stiel der primären Augenblase sichtbar ist. Mit punc- tirten Linien sind die Contouren eines Schnittes angegeben, der neben dem Augen- stiele durchgehen würde. Yergr. etwa lOOmal. r// Hohle des Vorderhirns ; s Stiel der primären Augenblase; pa primäre Augenblase vorn schon etwas eingestülpt; r vordere Wand derselben, die später zur Retina wird; p hintere Wand derselben, Anlage des Pigmentum nigruni; h Hornblatt vor der Augenblase; / Linseiianlage, eine verdickte Stelle des Hornblattes mit einer Grube, der Linsengrube. Fig. 390. Flächenschnitt durch die Augenanlage eines Hühnerembryo vom 3. Tage. (Osmiumpräparat.) Vergr. 143mal. a Linsengrube ; 6 Wand der Linsenblase ; c Zusammenhang derselben mit dem Hornblatte; de secundäre Augenblase ; e vor- dere Hälfte derselben (Retina) ; d hintere Hälfte derselben (Pigment) ; m Wand des Yorderhirns. — Die warzenartige Wölbung an beiden Blättern der secundären Augen- blase scheint Wirkung des Reagens zu sein. 40* 628 II. EntNvicklung der Ori;ane und S\ steine. und Cornea saininl der Aderliaiit und Iris mit Ausnahme des Piijmenlion nigrum erzeugt. Sobald nämlicii die primitive Augenblase ihre bleibende Stellung eingenommen hat, wird dieselbe am distalen Pole durch eine Wucherung des Hornblattes, die zur Linse sich abschnürt, so einge- stülpt , dass ihre vordere Wand an die hintere Wand sich anlegt, wo- durch die primitive Blase als solche ganz verschwindet und nun ein doppelblättriges becherförmiges Gebilde darstellt, das mit seinem vorderen Rande die Linse umfasst (Figg. 389, 390]. Gleichzeitig mit dieser Einstülpung und unmittelbar nachher wuchert aber auch die Cutis d. h. die an das Ectoderma angrenzenden Mesodermalagen) me- dianwärts von der Linse und unter- halb derselben gegen die primitive Blase und ihren Stiel , oder ilen späteren Sehnerven und treibt die unlere Wand der Blase gegen die obere ; hierdurch entsteht unter und hinter der Linse ein besonde- rer Raum , der die neue Wuche- rung oder die Anlage des Glas- körpers enthält und gewinnt so die primitive Augenblase eine eigenthümliche Haubenform, welche die Fig. 391 deutlich macht. Der Augenblasenstiel wird in Folge dieser Wucherung bei Säugethieren von einem hohlen Cylinder, der er bisanhinwar, zu einem abgeplatteten Gebilde, und schliesslich biegt Fig. 391. Senkrechter Längsschnitt durch das Auge eines vier Woclien alten menscliliclien Fötus in zwei Ansichten , die durch verschiedene Einstellung gewon- nen wurden. 1. Ansicht der Schnittfläche selbst , die neben dem Eintritte des Seh- nerven und der Augenspalte angelegt wurde. 2. Scheinbare Schnittfläche in der Ge- gend der Augenspalte, o untere Wand des platten, aber noch mit einer Höhlung ro \ersehenen Nervus opticus, die in 2 mit i, der inneren Lamelle der secundären Augen- blase oder der Retina in Verbindung steht, in I dagegen mit der äusseren Lamelle «• derselben verbunden erscheint, o' obere Wand des Sehnerven; p Stelle der äusseren Lamelle der secundären Augenblase, wo die Bildung des schwarzen Pigmentes schon begonnen hat; l Linse, deren Höhlung nicht dargestellt ist; g Glaskörper; g' Stelle wo der Glaskörper durch die Augenspalte mit der In das Auge eindringenden Cutis- lage zusammenhängt. Yergr. tOO. Enfwiekliini; der SinnesormuK'. 629 sich derselbe nocli so um. diiss er luieli der Venlralseile zu eine llall»- rinne erhält, während zutzleich der frühere innere llolilrauni innuer mehr schwindet. Denkt man sicii IJnse und Glaskörperaniage. sowie die Kin- stüipung in den Stiel der primitiven Au^enbiase weg, so würde die letztere nun wie ein gestielter doppell)lättriger Becher erscheinen, an dessen einer Seite eine breite Spalte sich lande , eine Form , zu deren richtiger Auflassung die von Herrn Dr. Ziegler in Freiburg i/Br. luitei- der Leitung von Prof. Manz angefertigten Modelle nahezu uuenibehrlich sind. Die Höhlung, zu der die erwähnte Spalte führt . ist na- "^^ türlich nicht die ursprüngliche Höhlung der primitiven Blase, die mit der Hirnhöhle in Ver- bindung steht , sondern ein neues , an der Aussenseite der ursprünglichen Blase entstande- nes Cariim . für welches nun auch ein neuer Namen . der der Höhle des Augapfels nöthig wird, währentl die eingestülpte pri- märe Blase . die Dsecundäre A ugenb lase«heisst(Fig.392). Im weiteren Verlaufe nun ver- wächst die Spalte der secun- diü'en Augenblase und des Augenblasenstieles, oder die fö- tale A u g e n s p a 1 1 e und er- scheint dann die vorhin erwähnte Wucheriuig des Mesoderma als isolirtes Coi'pus vitreunt untl als binde- trewebigeAxe mit den ]'(isa centralia im Sehnerven. Die vordere Oeffnunti Fis. 392. Höhle des Angapfels. Secundäre Augenblase. Fötale Augen - spalte. Fig. 392. Horizontalsohnitt durcli den Kopf eines .Scliafembryo von lö mniLiinge. Vergr. 15. l VentricKhis III tiefer hinterer Theil ; t' desselben vorderer Abschnitt oder Mitte des eigentlichen Vorderhirns: m Gegend der späteren ForoMi/«« Monroi : l ]'entrirtüus laieraUs die noch dünnwandigen Hemisphären /( ganz erfüllend; .estehen und konnte von den oben l>eschriebenen platten oberflächlichen Zellen nichts mehr wahrgenommen werden. Es ist jedocli zu ])emerken . dass 634 II. Entwicklung der Organe und Systeme. die jüngeren Embryonen, an denen dies der Fall gewesen war, alle mit Osmiiimsäure behandelt worden waren, die anderen dagegen mitChroni- säure und Alkohol. Am 12. Tage schnürt sich beim Kaninchen die Linse ab und er- scheint dann auf eine kurze Zeit als eine überall gleich dicke Blase, wie 7/ ^ -l J ol Fig. 394. Fig. 395. die Fig. 397 eine solche vom Menschen zeigt. In weiterer Entwicklung wuchern die Zellen der hinteren Wand der Linsenblase und nimmt die Fig. 394. Horizontalschnitt durch das Auge eines Kaninchens von 12 Tagen und 6 Stunden. Vergr. 70mal. o Stiel der Augenblase mit weiter Höhlung ; h' Rest der Höhlung der primären Augenblase ; p proximale Lamelle der secundären Blase {Pigmentum nigrum:, r distale Lamelle (Re.tina) ; g Glaskörper; l Linsenblase bei ol weit offen, im Grunde bei V wie mit einer warzenförmigen Auflagerung; m Meso- derma mit f einem Ringgefässe am vorderen Rande der secundären Blase; e Ecto- dcrma. Fig. 395. Auge eines Kaninchens von ■14 Tagen im Ilorizontalschnitte. Ycrgr. 65mal. o 0\^t\c\is; p Piginention nigr-um ; r Retina ; (/Glaskörper. Zwischen beiden Theilen ein durch Schrumpfen des Glaskörpers entstandener Zwischenraum ; l hin- tere dicke Wand der Linsenblase oder Anlage der Linse; le vordere dünne Wand der Linsenblase oder Epithel der Linsenkapsel. Zwischen beiden der Rest der Höh- lung der Linsenblase; m Mesoderma um die secundäieAugcnblase herum, noch ohne Andeutung von Sc'era und Cliorioidea; m' Stelle wo dieses Mesoderma mit der meso- dermatischen Umhüllung der hinleren Wand der Linse oder dem Glaskörper zusam- menhängt; m" dünne Mesodei'malage vor der Linse , Anlage der Pupillarhaut und zum Thcil auch der Cornea. Das Epithel vor dem Auge (späteres Conjunctivalepithel) ist bis auf einen kleinen Rest bei e abgefallen. Entwicklung der Sinnesorgane. 63ö Linse die Form an, welche die Fig. 375 wiedergiebt. Noch spater zeigt die Linse die Verhältnisse der Fig. 396 und lässt sich aus diesen Figuren mit Leichtigkeit das Bildungsgesetz der fötalen Linse nachweisen , wie dasselbe zuerst von Babuchin in vollem Umfange geschehen ist, nachden» lange vorher von H. Meyer die zellige Natur der Linsenfasern und von mir beim Erwachsenen die Bildung derselben aus dem F]pithel der Linsenkapsel beschrieben worden war. Es wachsen nämlich die Zellen der hinteren Wand der fötalen Linsenblase alle in Fasern aus in der Art, dass die mittleren Zellen am raschesten , die seitlichen weniger schnell wachsen, wodurch bewirkt wird, dass die ganze hintere Wand der Linsenlilase in Gestalt einer kugeligen Warze sich erhebt, welche immer mehr in die Höhle der Blase vorspringt und schliesslich dicht an die vordere Wand heranrückt, so dass dann die Höhle bis auf eine schmale Spalte verschwunden ist. Hierbei zeigen die aus den Epithel- zellen der Linsenblase hervorgehenden Linsenfasern ganz bestimmte An- ordnungen , und zwar verlaufen die in der Axe gelegenen Fasern ganz gerade nach vorn, während die seitlichen immer mehr sich krünnnen in der Art, dass sie ihre Concavität der Oberfläche der Linse zuwenden. Diese Bogenfasern werden se2;en den Linsenrand immer kürzer und gehen dann ganz allmälig wesentlich in derselben Weise in die Zellen der vorderen Wand der Linsenblase über, wie ich dies von Erwachsenen vor langer Zeit abgebildet Mikr. Anat. Fig. 426). Zu bemerken ist hier- bei noch, dass das Auswachsen in Fasern , das zuerst nur an den Zellen der hinteren Wand der blasenförmigen Linse zu beobachten ist, später, nachdem einmal eine Anlage der Linse selbst sich gebildet hat, auch auf die Seitenwände des Organes fortschreitet und schliesslich den Aecpiator der Linse erreicht. Demzufolge verrückt sich auch die Stelle, wo das Epithel der Linsenkapsel [d. h. die nicht veränderten Zellen der vorderen Hälfte der Linsenanlage) in die eigentliche Linse sich umbiegt, im Laufe der Entwicklung von hinten nach vorn und ist bei jungen Lin- sen ganz hinten gelegen. Die fötale gut ausgebildete Linse unterscheidet sich sehr wesentlich von dem fertigen Organe einmal dadurch, dass alle Linsenfasern Kerne l)e- sitzen und zweitens durch den Verlauf der Fasern, die der Axe des Organes mehr weniger parallel von der hinteren zur vorderen Fläche ziehen. Der spätere concentrisch blätterige Bau kommt dadurch zu Stande, dass nach und nach die jungen , neu sich anlagernden Fasern der Oi)ernäche dcv Linse parallel sich krümmen und die erst gebildeten Fasern über- wuchern, so dass zuletzt die fötale Linse zum Kerne des fertigen Organes wird. Hierbei tritt dann auch die Bildung der Linsensterne ein. dit* unter der Voraussetzung, dass alle Linsenfasern eine gleiche Wachsthums- 636 II. Entwicklung; der Organe und Svstemc. grosse besitzen und gleieli \;m'j. sind, im Allgemeinen leicht verständlicli ist. wenn aiieli auf die Erklärung der l)espnderen Form der Sterne für einmnj vei'zichtel werden muss. Wahrend dieser Umgeslaltungen (h'i- Gesammtlinse äntlern sich auch die Verhältnisse der Kerne der Linsen- fasern. Anfangs sind die^el])en. wie schon ]»enierkt. in allen Fasern vorhanden und liegen in der eben gebildeten Linse so , dass sie eine beson- dere Zone bilden . deren Gestalt aus den Figg. 395 und 396 deutlich her- vorgeht, und von welcher ^^' ich nur noch bemerke, dass sie die Kerne in mehrfachen Reihen ent- ^ hält. el)enso wie die frü- here scheinbar mehr- schichtige Zellenlage der hinteren Wand der Linsenblase. Eine solche durchgehende Kernzone zeigen die Linsen von EMd)i'\nnen lange Zeit hindurch (Linsen \on Ka- ninchen vomDurchmessei' von 2 — 3 nun), endlich beginnen jedoch die cen- tralen Kerne zu verkünunern. so dass die fertige Linse nur noch in ihren Randschichten solche zeigt. Linsenkapsel. Die s t r u c t u r 1 0 s c L i u s e u k a p s c 1 ist in ihrem ersten Auftreten bei den Säugethieren schwer zu verfolgen und begreift sich leicht . dass die von mir aufgestellte Yernuithung, dass dieselbe eineGuticularbildung sei und von den Linsenzellen almesondert werde, (xegner gefunden hat Fig. .396. llorizontalschnitt durcii da.'^ .\uge eines IS Tage alten Kaninchens. Yergr. 30nial. o Opticus; ap Ala parva; r s . vi liectus sup. et inferior ; üi ObUij. inferior: p Pigmentuw nicjrum; r Retina; vh Anlage der C/foWo/rfea ; rs Pars riliaris retinae : pi vorderer Raod der secundären Augenbla.se oder Anlage des Irispigmentes ; g Glaskörper, durch Schrumpfen von der Retina abgehoben , ausser iiinten , wo die Art. capsidaris als Fortsetzung der Art. centralis retinae ersclieinl ; / Iris; nip Mem- brana pupillaris: c Cornea mit Epithel e: ps Palpehra siiperior: p i Palpehra inferior; n.inse; T Linsenepitliel. EiilNVickliuig tltM' .Sinnesorgane. 637 (LiEBKRKiH.N , Arn(ili) , Sernoff u. A.). NNolchc tlioselbe vom mittleren Keiiiildnlte ableiten. Siclier ist soviel, dass die Linse in frühester Zeit schon eine zarte Begrenzunt;shaut besitzt, und wenn man. wie Kessler, eine L'mhüllnnü dei- eben iiel)il(let(ui Linse durch das mittlei'e Keimblatt liiugnet , so ist die Frage nach der Abstammung dieser Hülle bald ent- schieden. Für mich, dei- ich in dieser Beziehung anderer Ansicht l)in siehe unten^ , liegt die Sache nicht so einfach und scheinen vor Allem die Verhältnisse der Vögel entscheidend zu sein , bei denen an dei' vorderen Wand der Linse eine Bekleidung durch das Mesoderma fehlt und des- wegen die Linsenkapsel unmöglich anders denn als Cuticula gedeutet werden kann. Ich reihe nun noch das Wenige an. was wir \on den frühesten Zu- stäntlen der Linse des Menschen wissen. In tler ersten Auflage dieses Werkes schilderte ich die Linse eines 4 Wochen alten menschlichen Embryo. Diesell)e hatte einen Gesanuntdurchmesser von 0,13 mm, war hohl , w ie die eben abgeschnürten Lin- sen von Säugern und bestand in ihrer h 45 ijL dicken Wand aus länglichen. 7 — 9 u. breiten Zellen , die höchstens in 3 Lagen angeordnet schienen Fig. 397) . Eine äussere Ausmündung der Linsen- höhle war in diesem Falle nicht vor- handen, dagegen hat Kessler vor Kur- zem bei einem 3 Wochen alten Embr\o des Menschen eine noch offene Linse gefunden, die aufschnitten ganz so sich ausnahm, wie die von demselben Autor unter Fig. 67 abgebildete Linsengrube der Maus. Die Linse des älteren menschlichen Fötus vom 5. Monate an und die des Neugeborenen hat einen dreistrahligen L i n s e n s t e r n. Die Linsenkapsel misst beim Neugeborenen an ihrer vorderen Wand 7.(j— 8,1 a. Fig. 397. Linse des Menschen. l-'ig.397. Vordere Haltte eines senkreclil diirclisclinllteneii Auges eines \ier Wo- clien alten mensciilichen Embryo, von der SclinitltUiclie aus gesehen , lOOmal \ergr. / Linse n)it einer centralen Höhle; ergi-. / Linse mit einer centralen Tlölile; (j Glaskürpei' diireh einen Stielt'', der dureli die Augenspalte hindurchdringt, mit der Haul unterhalb des Auges verbunden; v Gettiss- schlinge, die in diesem Stiele in das Innere des Glaskörpers eindringt und hinter der l.inse liegt ; i innere Lamelle der secundären Augenfilase oder Retina ; a äussere La- melle derselben, die bei a' schon Pignienl in ihren Zellen entliält und zur Pigmenl- lage der (,7?ojv'OH/fa sich gestaltet ; /(Zwischenraum zwischen Ix^idcn Ijamellen oder l\est der Höhle der primitiven Augenblase. EnUvif'kliing der Sinnesorgane. 643 In Botreff des Mensehen sind meine alten Erfahrnneen auch oiasVöippi a« ~ Menschen. jetzt noch die einzig vorliegenden. Bei einem 4 Wochen alten lunbryo war an Fi-ontaischnitten (Fig. 103] die Einstülpung der ])riinitiven Augenhlasc» hinter der Linse und dei- von aussen eindringende Meso- dermalorlsalz deutlich zu sehen. Dasselbe zeigt auch die Fig. 402, welche den vorderen Abschnitt desselben Auges von der hinteren Seite gesehen zugleich mit der Linse wiedergibt. In beiden Figuren stellt / die innere dickere und a die äussere dünnere Lamelle der eingestülpten primitiven Blase dar, die an der Augenspalte in einander übergehen. Der Glaskörper p' erscheint im Umkreise kreisrund, von etwa 0.17 mm Durchmesser und steht durch einen am vor- deren Segmente breiteren von 0,07 mm), yf am hinteren schmäleren (von 0,03 mm) Stiel fy', oder besser durch eine Leiste mit der das Auge von unten her begrenzenden Meso- dermalage im Zusammenhang. Im \orde- ren Segmente drang durch diesen Stiel ein Gefäss in den Glaskörper ein und endete im untern Dritttheile desselben mit einer . Schlinge , eine Bildung , die kaum anders, denn als erste Andeutung der Glaskörper- gefässe zu deuten ist. Der Glaskörper selbst sah bei schwächeren Vergrösserungen körnig, bei stärkeren wie aus kleinen Zellen zusammengesetzt aus , doch gelangte ich mit Bezug auf letzteren Punct zu keinem ganz sicheren Entscheide. Zur Vervollstän- digung dieser Erfahrungen können die in der Fig. 404 dargestellten senkrechten Durchschnitte des andern Auges desselben menschlichen Embryo dienen, die, wenn sie auch von Säugethieraugen desselben Sta- diums durch die Grösse des Glasköj-perraums abweichen und wahr- scheinlich etwas verändert sind, doch als die einzigen, die wir vom Men- schen haben, von Werth sind und die Hauptverhältnisse deutlich erkennen lassen. Fig. 404 I ist leicht verständlich und zeigt einfach die eingestülpte primitive Augenblase mit Linse und Glaskörper so wie sie erscheinen, wenn der Schnitt neben der Augenspalte und dem Seh- Fig. 403. Hintere Hälfte des senkrecht durclisclinittenen Auges eines vier Wo- clien alten menschlictien Embryo (desselben Auges das in der Fig. 402 dargestellt ist) bei auffallendem Lichte von vorn betrachtet, fi4mal vergr. a äussere Lamelle der secundären Augenblase ( Pigmentschichl) ; i innere Lamelle derselben (Retina); g Glaskörper; (/' Stiel desselben in der Augenspalte; /; Rest der Höhle der ])rimitiven Augenblase. 41* G44 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Glaskörper der nerven durchgeht. Fig. 404 2 dagegen stellt einen Schnitt mitten durch den Sehnerven und die Augenspalte dar , an welchem somit eine untere Begrenzung der secundaren Augenblase fehlt , indem der Glaskörper hier unmittelbar in das mittlere Keimblatt übergeht. Der Sehnerv war an diesem Auge ungemein dick- wandig und aufwärts gebogen und mit einer verhältnissmässig weiten Höhlung versehen , nichtsdesto- weniger war derselbe schon platt und breit. Zu den S ä u g e t h i e r e n über- gehend , bemerke ich in ei-ster Linie , class die Entwicklung des Glaskörpers in neuerer Zeit na- mentlich von Kessler , Lieberkühiv und Arnold untersucht worden ist, denen ich einige Beobachtungen am Kaninchenauge anreihen kann. Wir alle stimmen in dem Einen Puncte überein , dass, w ie beim Hühnchen und dem Menschen, so auch bei den Säugern die Glas- körperbildung nrit der Entstehung einer Einstülpung der primären Augenblase von unten her zusam- menfällt, und dass der primitive Glaskörper als eine Erzeugung des mittleren Keimblattes aufzufassen ist. Ebenso herrscht darüber keine Abweichung, 1) dass die Einstülpung und die Einwucherung von Mesoderma nicht nur an der Augenblase selbst, sondern auch am Stiele derselben stattfinden , wie dies Huschke Fig. 404. Fig. 404. Senkrecliter Längsschnitt durch das Auge eines vier Wociien alten menscidichen Fötus in zwei Ansichten , die durch verschiedene Einstellung gewon- nen wurden. 1. Ansicht der Schnittfläche selbst, die neben dem Eintritte des Seh- nerven und der Augenspalte angelegt wurde. 2. Scheinbare Schnittfläche in der Ge- gend der Augenspalte, o untere Wand des platten, aber noch mit einer Höhlung co \ersehenen Nervus opticus, die in 2 mit«, der inneren Lamelle der secundaren Augen- blase oder der Retina in Verbindung steht, in 1 dagegen mit der äusseren Lamelle a derselben verbunden erscheint, o' obere Wand des Sehnerven; p Stelle der äusseren Lamelle der secundäien Augenblase, wo die Bildung des schwarzen Pigmentes schon begonnen hat; l Linse, deren Höhlung nicht dargestellt ist; g Glaskörper; g' Stelle wo der Glaskörper durcii die Augenspalte mit der in das Auge eindiingenden Cutis- lage zusammenhängt. Vergr. 100. Entwicklung der Sinnesorgane. 645 schon Nor vielen Jahren angedeutet hatte (I. i.e. und Lehre von den Ein- geweiden S. 732). und wie dies bereits oben im § 4-2 kurz besprochen worden ist und 2) dass gleichzeitig mit dieser Wucherung des minieren Keimblattes auch Gefässe in den secundären Augenraum oder in die Augapfelhöhle eintreten, die nichts anderes sind als die/l/7f/'/a centralis retinae und ihr Ast die Arteria capsularis. Verschiedene Auflassungen ergeben sich dagegen in Betretl" der Natur und Beschaffenheit des Glas- körpers. Wahrend ich schon \ or .fahren , namentlich an der fland der Entwicklungsgeschichte, zu begründen versucht hatte, dass derselbe zu den Bindesubstanzen gehöre, und eine in das Auge eingewucherte Lage subcutanen Gewebes , oder anders ausgedrückt eine Mesodermaschichl sei, welcher Auffassung aflgemein auch von Seiten der neueren Eml^ryo- logen beigepflichtet wurde , hat Kessler die neue Ansicht aufgestellt, derselbe sei nichts als ein Transsudat aus den durch die fötale Augen- spaltc eindringenden Gefässen , und die spärlichen in ihm vorhandenen Zellen nichts als eingewanderte fai-blose Blutzellen oder Gefässsprossen. Ich habe diese neue Auffassung von Kessler mit möglichster Sorg- falt gejn-üft und will ich gleich von vorn herein bemerken, dass ich die Verhältnisse beim Hühnchen wesentlich ebenso auffasse wie er, auch wenn ich dieselben viefleicht nicht mit denselben Worten bezeichne. Was dagegen die Säugethiere anlangt . so kann ich unmöglich beistim- men, und unterliegt es für mich nicht dem geringsten Zweifel , dass ihr Glaskörper als einfache Bindesubstanz anzusehen ist. Alle Säugethier- embryonen, die ich noch darauf untersuchte, vor Allem Schaf, Schwein, Kind und Kaninchen zeigen in ihrem Glaskörper Zellen , die sicherlich nicht einfach farblose Blutzellen sind , sondern durch ihre fixen Aus- läufer, ihre mehr weniger ausgesprochene sternförmige Gestalt, ihre häufig zu beobachtenden Anastomosen mit den typischen embryonalen Mesodermazellen übereinstimmen. Diese Zellen, die auch Lieberklh.n ebenso auffasst wie ich , als Gefässsprossen deuten , wie Kessler wahr- scheinlich vorschlagen wird, geht deshalb nicht, weil dieselben anfäng- lich ganz bestinunt nicht mit den Gefässen zusammenhängen; und wenn (lieseli)cn auch später an der Weiterl)ildung der Glaskörpergefässe sich hetheiligen, so Ihut dies ihrer ursprünglichen Bedeutung als ächter Me- sodermazellen und der Deutung des Glaskörpers als Bindesubstauz keinen Eintrag. Ebenso wenig wird unsere Auffassung der Verhältnisse geändert, wenn sich ergibt, dass der Glaskörper auch Wanderzellen ent- hält, die aus den Blutgefässen slamnuni, auf welcliesVorkonunen Kessler zuerst und mit Recht die Aufmerksamkeit gelenkt hat. Diesem zufolge betrachte ich den primitiven Glaskörper der Säuger als eine Mesodermawueherung , als ächte embryonale Bindesubstanz, 646 II- Entwicklung der Organe und Systeme. kann aber in sofern mit Kessler üi)ereins(ininien , als diese Bindesub- stanz durch ihre reichliehe (iefiissentwicklung, durch das Auftreten einer immer grösseren Menge von gallertiger Zwischensubstanz, durch die alimälige Abnahme ihrer typischen zelligen Elemente und durch die Einwanderung von farblosen ßlutzellen bald ein eigenthündiches Ge- präge annimmt. Will man diese Zwischensubstanz als Transsudat be- zeichnen, so steht ja dem nichts im Wege, sollte aber daraus gefolgert werden \\ollen, dass die Art. capsularis und ihre Verästelungen an der Linsenobertläche nicht von ßindesubstauz getragen werden, so könnte n// 0 nh t/fC /l/!. iMy. 4 05. ich nicht beistimmen. Von diesen Verhältnissen wird übrigens unten bei der Schilderung der Gefässe der fötalen Linse und des Glaskörpers weiter gehandelt werden und betone ich hier nur noch zur Vermeidung von Missverständnissen , dass meinen Erfahrungen zufolge die fötale Säugethierlinse während und nach ihrer AbschnUrung \on einer dünnen Y\%. 405. Vorderer Theil eines Hiihnerembryo des 3. Tages. 25mal vergr. vh Vorderhirngegend; z Zwischenhirngegend ; mh Mittelhirngegend, Scheitelhöcker; /(/j Hinterhirngegend ; nh Nachhirngegend, Nackenhöcker; a Auge mit Augenspalte, hohler Linse mit noch otlener Linsengrube; o Ohrbläschen, birnförmlg, nach oben noch offen; /es', Ä-s", ks'" 1., 2., 3. Kiemenspalte; m Gegend der Mundöffnung; ks' erster Kiemenbogen (Unterkiefergegend); nw Urwirbel ; vj Vena jiigularis; hHevz; /; /i Schnittrand der entfernten, das Herz bedeckenden vorderen Halswand (Herzkappe). Entwicklung der Sinnesorgane. 647 Vögel. Mcsodornialago imihillll ist, und tiass diese Lage vom ersten Augenblicke (l(M' Hildung des (ilaskorpers an mit diesem zusanunenluingt. Hei den Vögeln sind die morphologischen Verhältnisse bei der ßil- GiastiOrpoi a.j (hing des Glaskörpers dieselben wie bei den Säugethieren und Jässt sich, wie man schon seit Scholek weiss, die i^instiilpung der primitiven Augenblasc auch \on aussen am Auge erkennen, welchen Zustand die Fig. 405 \üm 3. Tage aus einer Zeit darstellt, in welcher die Linse noch tlurch ein kleines excenti'isch gelegenes Loch nach aussen mündet. Schnitte solcher Augen hat Kesslkr in reicher Auswahl auf seinen Tafeln I u. III gegeben , die meinen Erfahrungen zufolge die Verhaltnisse sehr genau darstellen. Namentlich muss ich auch in einem noch streitigen Puncle Kessler Recht geben, nämlich mit Bezug auf die Frage , ob beim Hühnchen die Augenspalte auch auf den Sehnerven übergehe, die Kessler Jjejaht, Lieberküh.v und Muialkovics (No. 155 S. 594) verneinen. Auch ich linde, dass beim Hühnchen, ob- schon dasselbe keine Arter in cen- Iralis retinae besitzt, der hohle Seh- " ,, nerv — aber allerdings nur ganz ,; » dicht am Auge — von unten ein- gestülpt \\ ird und gebe zum Relege dessen nebenstehende, freilich für ' einen andern Zweck angefertigte Figur. Stimmen so Hiihnerembrvonen und Säugethiere bis zu einem ge- wissen Puncte überein, so ergeben sich dagegen wichtige Unterscliiede dadurch, dass einmal die Linse des Hühnchens l)ei ihrer Abschnürung keine mesodermatische Umliüllung mitbringt, und somit auch der Glas- körper nur an der Augenspalte mit dem übrigen mittleren Keimblatte zusammenhängt, nicht aber zwischen dem Rande der secundären Augen- blase und der Linse. Eine zweite Verschiedenheit ist die, dass der (ilaskörpei- der Vögel, so gut wie zellenlos ist und, sehr vereinzelte, meist rundliche. Lymphkörperchen ähnliche Elemente abgerechnet, nur aus einei' amor[)lien, in Alkohol gerinnenden hellen (iailerte besteht. Kessler ist dahei- scheinl)ar ganz im Recht, wenn er denselben als Transsudat be- zeichnet, und doch möchte ich auch h'wv lieber den Ausdruck Bindesub- Fiti. 406. t'ig. 401). l^aleraler Sagiltalsciiiiiit des Kopfes eines lliilinerendjr\() vom 3. Tage. Vergr. äOniai. gende Linse, dass von einer vorderen Augenkaninier eigentlich noch keine Rede sein kann, ist nach aussen \ on ihrer Metnhrduu proprid (Fig. 407 /) von einer dichten (iefässschicht umschlossen, welche sich eng an die iiintere Fläche des Organes anschliesst (y), dann am Rande der Linse auf die vordere Fläche umbiegt und zwischen Iris und Lins<'. die el)enralls dicht beisam- men liegen, bis zum (risrande nach \orn verläuft - . '^ ' sulu-jiupiUaris. sulo-pupillaris genauer untersucht , und isl es namentlich das Verdienst von Henle, nachgewiesen zu haben, dass l)eide Häute und die längst bekannte Gefässausbreituug an dev hinleien Wand die Linse oder die sogenannte Membrana capsularis (r) zusammengehören und eine ])esondere gefässreiche fötale Umhüllung der Linse bilden. Die Gefässe der Tiinica vasculosa lentis zeigen folgendes Vei-hallen : Die Arteria centralis retinae gibt beim Fh'nli'itle in den Bulbus eine kleine Arterie, die Art. hyaloidea s. capsularis, ab. welclu» in dem so- genannten Canalis liijaloideus , der mit der Area Martc(/iani beginnL tlurch den Glaskörper gegen die Linse verläuft. Etwas hinter der letz- leren und gewöhnlich nicht ganz in der Mitte, sondern der unteren Seite näher, spaltet sich diesellie pinselförmig in Aeste, welche an der hin- teren Wand der Linse hautarlig sich ausbreiten. .Nach allen Seiten strahlen hier unter spitzwinkligen Theilungen . welche sich vielfach wiederholen, die kleinen Aestchen dev Arteria capsularis aus, und gehen endlich am Äequator der Linse in eine grosse Menge feiner paralleler Zweigelchen aus (Fig. 408). Verfolgt man diese weiter, so findet sich, dass ^dieselben um den Rand der Linse herum in den \ orderen Theil der Gefässhaut der Linse, d.h. in die Membrana cajisulo-pupillaris m\d pupil- laris übergehen, und hier mit anderen Gelassen, die \on der Iris in die Pupillarhaut übergehen, sich vereinen. Von vorn gesehen erscheint das Geiassnelz in folgender Weise. An der Stelle der Pupille bemerkt man eine zarte durchsichtige Membran mit zahlreichen radiären Rlutüefässen. 650 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Die feineren unler denselben , deren Zahl überwiegl , sind alle Fort- setzungen der Aeste dei" Arteria capsularis ^ die gröberen dagegen stam- men von den Irisgefässen ab, bilden jedoch mit den anderen überall reichlidie Anaslomosen, jedoch ohne wirkliche Capillarnetze zu erzeugen, wie Henle richtig bemerkt , wobei die Mitte entweder von Gefässen frei bleibt oder nicht Manche ilieser Irisgefässe der Pupillarhaut tragen sehr bestimmt den Charak- ter von Venen an sich und ist wohl kaum zu l)ezweifeln, dass das Blut tler Arteria capsularis durch die Venen der Iris abfliesst. Doch sind vielleicht auch noch andere Ver- bindungen der Gofässe der Tunica vasculosa lentis da. So beschreibt Henle (I.e. pag. 28 Fig. 5, 6) einen Zusannnenhang mit den Gefässen der Chorioidea -durch eine Gefäss- ausbreitung , die von der Gegend der Anfange der Giliarfortsälze auf der Zonula Zinnii gegen den Rand der Linse hinzieht. Nach unseren jetzigen Erfahrungen über die Ent- wicklung des Auges erscheint je- doch eine Durchbrechung der- secundaren Augenblase durch Cho- rioidea Igefässe als eine Unmöglich- keit und können die von Henle gesehenen Gefässe nur die später zu schildernden oberflächlichen Glaskörpergefässe gewesen sein. Die Arteria capsalaris wird, so viel man weiss, von keinen Venen begleitet und sind das, was Kiciu.vrdi (I. i. es in neuerer Zeit als solche beschrieben und abgebildet hat, wie mir scheint, nichts anderes als die Fig. 408. Fig. 409. Fig. 408. .Vusjjreilung der Art. Ityaloklea an der hinteren Kapsehvand der Linse einer neugeborenen Katze. Nach einer Injection von Tiiiruscn. Fig. 409. (iet'ässe des voideren Abschnitts der gefassieiclien Meinbian der Linse {M. capsulo-pupillaris et pupHtaris) einer neugeborenen Kalze Nach einer In- jection von Thiersch. Eiilw ickliiiii: ni'!4ane. 651 ^^ml — rf oberflächlichen (ilaskorpergeliisse (s. iinlen). Diese veriiieinlliohen Venen \on KfciiiARni . tlie au mehreren neben dem St;unnie der Aiteria (■(ipstiluris licL'en . verbluten nach Richiardi in den millk'ren Schi(*hlen (h's (ilasköipers sich fheiiend gegen den Rand der Linse und münden hier, 20 — 32 an Zahl, mit den in die Mentbrana pupilluris überizehenden Äesten der Arl. capsulan's zusammen, so (biss nichl einzusehen ist, wie dieselben einen \enösen Abduss solllcn besoi-ucn können. Im Cei)riL;en wird den Venen des (ilaskörpers weiter-e Aulnierksam- kcil zu schenken sein , da in neuester Zeit bii;BRi:u:H neben einer per- sislirenden Artend cap- sulan's eine kleine um ' J dieArteriegeschlunirene Vene beobachtet hat (Handb.derAugenlieilk. 11. S. 99, und Trans. Lond. path. Soc.T.XXH. pg.22ü1. Die Gefässe der fö- talen Linse werden als in einer besonderen Membran liegend ])e- schrie])en und das Ganze auch als selbständige Hülle der Linse aufge- l'asst . doch entspricht dies lilr entwickeltere fötale Augen dem w irk- lichen Sachverhalte nicht. Einmal ist niu' bei der Metnbrana pa- pillaris eine wirkliche Membran als (irundlage (U^v (iefässansl)reilunu xorhanden und auch mit Leichtigkeit nachzuweisen, wogegen eine M e iti h ra /m Cap- sula r i s und vap s ulo-p u p i 1 1 a r i s , welcher h'izlere Theil iUirigens besser nicht als besonderer Theil unlerscliieden wird, als solche y '•• Fli;;. 41 0. norizontalscimin duicli das Auge oiiios Riiidseinbryo von 23 luiii. Vergr. etwa 4inial. /)]* hinteres unteres Aiigeidid ; pu Vorderes olleres Aui^enlid ; »( Me- soderma um das Auge lierum nocli ohne iJifl'ercnzirung ; r Anlage der lioridianl saniml deren Epitliel ; 7np Membrana pupillnris : / tiisanlage ; che Chorioeapilhui^- anlage; flr Glasivörper ; p Picjmentmn nicjrum oder pioximale Lamelle der secundären Augenblase; r distale Lamelle derselben, vorwiegend Netzhaut, ()52 II- Entwicklung der Organe und Systeme. nicht oxistirt und die Gefässe hier einfach von den vordersten Theilen des Glaskörpergevveljes getragen werden. Es ist daher in dieser ~ Gegend (iie sogenannte gefässhaitige Kapsel nichts weniger als eine selbständige Bildung, und da die Membrana pupillaris auch mit der An- lage der Tunica vasculosa ocnli verbunden ist , so ergibt sich hieraus der wirkliche Sachverhalt, dass nandich der Glaskörper und die (iei'ässe d esse 11) en zur Linse zusammengehören und den hin- teren Abschnitt einer gefasshaltigen Umhülkuig der Linse bilden . wäh- rentl (h^r vordei'e Abschnitt dieser UmhülUing oder die Membrana pupil- laris mit der das ganze Auge umhüllenden Mesodermaschicht verbunden ist. Somit bildet die ganze gefässhaitige Umhüllung der Linse und die Tunica vasculosa oculi eine höhere Einheit. Zum richtigen Verständnisse der gefässreichen Linsenkapsel habe ich nun noch anzuführen, dass dieselbe, bevor die h"is gebildet ist, mit ihrer voi-deren Wand ganz genau einerseits der Linse und andererseits der Cornea anliegt. So wie aber die Iris hervorwächst, scheint die Pu- piüarhaut mehr vom Rande der Iris auszugehen, obschon sie inuner noch mit dem Glaskörper zusammenhängt. Nichts destoweniger liegt auch nach dem Uervorsprossen der Iris die Men\brana capsulo-pupillaris und papillaris der Linse genau an und fehlt eine hintere Äugenkamn)er ganz und gar. .fa es fehlt selbst die vordere Augenkammer beim Fötus i»is gegen das Eiule der Schwangerschaft, zu welcher Zeit sie ganz lang- sam sich entwickelt, und liegt daher die Linse auch später dicht an der (^.ornea, nur durch die Pupillarhaut von ihi- getrennt. Beaeutung der |)j(, yelasslialti^e ümhüllumi; der Linse hat die Aufmerksamkeit dei- geiasshaltigen ~ "^ Umhüllung. Aii;,(onu'n uud Aerzte schon lange auf sich gezogen und ist es beson- tlers die Pupillai'mend)i-an gewesen, w(»lche das Interesse deshalb ei- regte, weil sie in gewi.'^sen Fällen beim neugeborenen Kinde noch cxistirl und die sogenannte angeborene Yerschliessung der Pupille [Atresia pu- pillue congenita] bewirkt. Die praktische Seite dieser Angelegenheil führte dann zu einer genaueren Untersuchung der Pupillarhaut , sowie überhaupt der ganzen gefasshaltigen Kapsel, in welcher Beziehung noch Folgendes zu sagen ist. Die gefässhaitige Kapsel erhält ihre Gefässe schon im zweiten Monate des Embryonallebens und zeigt dieselben \on da an bis zum sechsten und siebenten Monate aufs zierlichste entwickelt. Von da an beginnt der Schwund derselben , und in der Membrana pu- pillaris auch eine Resorption der sie tragenden bindegewebigen Haut, die jedoch, wenn mau die Angaben aller Autoren zusammenfasst , an keine ganz bestimmte Zeit gebunden ist , so dass sich nur so viel sagen lässt , dass in der Regel beim Neugeborenen von der ganzen Bildung entweder gar nichts oder nur am Rande der Iris befindliche Reste von Entwicklung der Sinnesorgane. 653 Gefjissen sicli vorfinden. — Die physiologische Bedeiilnne; der ge- fiissreiehen Uniliülliing der Linse anlangend, so unterliegt es mir keinem Zweifel, dass dieselbe als eigentliches Ernährimgsorgan der Linse anzu- sehen ist. Es gilt als allgemeine Regel für die höheren Gesch()])fe, dass wachsende Theile mehc Hlulgefässe besitzen als fertige Theile, und be- wahrheitet sich dies beim Kmbi-\() aufs bestimmteste an tlen Knorpeln, den Knochen, der Haut und den Hüllen des centralen Nervensjsteines. So sehen wir, dass auch die ihrer Natur nach als Epidermisgebilde noth- wendig gefas.^ose I^inse behufs ihres Wachsthums eine grosse Menge von Blutgefässen erhält, die dann später, wenn das Organ eine gewisse Ent- wicklung erreicht hat und sein rasches Wachsthum aufhört, wieder ver- gehen. Nach HrscHKE (Eingeweidelehre St. 786) wiegt die Linse beim sechzehn Wochen alten Kinde \ 23 mg und beim Erwachsenen nur 67 mg mehr, nämlich 190 mg, woraus hinreichend ersichtlich ist, dass nach der (Jeburt ihr Wachsthum ein ungemein langsames ist. Die Entwicklung und anatomische Bedeutung der gefässreichen ^"*r^."^'^'"."f "•*" c OD geiassreicheii Kapsel der Linse ist bis jetzt noch kaum ins Auge gefasst worden. Nach Kapsei. ScHöi.EK (I. c. St. 31) ist die Membrana pupiUavis und capsulo-pupillaris der Nordere Theil dei" Choi-ioidcu ., die anfänglich das ganze Auge und somit auch die Linse umhülll . dann aber beim Vogel mit dei- Bildung der Iris vom Corpus rilidvc aus schwindet. Bei dieser Aufstellung wird jedoch ganz übersehen, dass dei" hintere Theil der gefässreichen Linsen- kapsel, ilei' in keinei- Weise auf die Chorioidea zurückgeführt werden kann, mit den \ orderen Theilen Eins ist, und ist daher die Hypothese von ScHÖLER von vorne herein als eine ungeniigende zu bezeichnen, ganz abgesehen davon , dass es auch für die sogenannte M. capsulo-pu- pillaris uiunöglich ist, sie auf die Chorioidea zu beziehen. Meiner Ueber- zeugung nach muss jede Erklärung der Bildung der gefässreichen IJnsenkapsel davon ausgehen, dass dieselbe einen die Linse NollkouuiuMi umlüUlenden Sack bildet und physiologisch zu derselben gehört , ge- w issermassen das Ernährungsoi'gan derselben l)ildet. Von diesem Standpuncte aus und gestützt auf die Entwicklung der Linse und des (ilaskör])ers von der äusseren Haut aus hal)e ich schon vor langer Zeil die Vernuithung ausgesprochen 'Mikr. Anat. II. 2 St. 726, Handb. der Gewelx'l. 3. Aufl. St. 653), dass die gefässreiche Kapsel der Cutis ent- spreche, welche l)ei der Bildung der Linse mit einem Theile der Epider- mis von der Haut sich ablöse und in das Auge gerathe. Der (Glaskörper könne dann als modificirtes subcutanes Bindegewebe aufgefasst werden, womit seine Beschaffenheit bei Einbrjonen nicht ül)el stimme. An dieser Aufstellung halte ich auch jetzt noch im Wesentlichen fest, obschon ich nichl verkenne, dass dieselbe nicht nach allen Seilen hinreichend ge- 654 l[. Entwicklung der Oigano und Systeme. stützt ist, Ja (lass selbst gewisse Thatsfiehen gegen dieselbe zu sprechen scheinen. Die hauptsächlichsten , hiei- in Betracht komnientlen Fragen sind 1) ob bei der Abschnürung der Linse ein«' Lage Mesodernia mit der- selben sich al»lost, und 2) ob die Gefässe der Tuiu'ca vasridosa hnifis in einer bindegewebigen Haut gelegen seien und wie der Glaskörper aul- zufassen sei. Ad 1) stehen sich die Angaben von Kessi.kk einerseits und \on mir. MiHALKOvrcs. LiEBEuKiiiN. AiixoLi) uud W. Ml Li.ER andererseits entgegen. Ich habe schon \(»i- .lahren (erste Aull. S. 297) angegeben, dass die eben gel>ildete Linse eines 4 Wochen alten menschlichen Embrjo schon eine be- sondere jiussere Kapsel in Gestalteines .9 hellen, dicken . aus Zellen gebildeten 1/ f> ■^/-.%. «'-'1 %-. .'M. Via. 411. ['\a. 41^2. HiUitchens Itesitze, welche, da noch keine Chorioidca und Faserhaut da war, keine andere Deutung zulasse, als dass dieselbe von der bei der Bildung der Linse mit abgelösten Cutisschicht stamme. Seit dieser Zeit haben dann für die frühesten Stadien des Auges die oben genannten Be- obachter beim Rinde, Kaninchen, der Maus, dem Schafe und dem Schweine iMg. 411. Vordere Hälfte eines senlcrecht durchschnittenen Auges eines vier Wo- chen alten menschlichen Embryo, von der Schnittfläche aus gesehen, lOOmal vergr. / Linse mit einer centralen Hohle ; g Glaskörper durch einen Stiel g', dei' durch die Augenspalte hindurchdringt, mit der Haut unterhalb des Auges verbunden ; v Gefäss- schlinge, die in diesem Stiele in das Innere des Glaskörpers eindringt imd hinter dei' Linse liegt; ( innere Lamelle der secundären Augenhlase oder Ketina; a äussere La- melle derselben , die bei n' schon Pigment in ihren Zellen enthält und zur Pigment- lage der Chorioidea sich gestaltet; h Zwischenraum zwischen beiden Lamellen oder Rest der Höhle der primitiven Augenblase. Fig. 412. Schnittdurch den Yorderkopf eines Kaninchens von lOTagen. Vei'gr. 40 mal. ab Augeiihlasen (0,26mm Höhe; ; a s Augenblasenstiel (Lumen 83 u. weit); r Vor- derhiin ; H* ^litlclhirn ; Mnfundihulum ; r7( dnrclischimmernde Chorda ; ?> Venen; // verdicktes llürnlilatt in derGegend der späteren GeruchsürUbchen ; mes Mesoderma. Entwickluni; dor Sinii('sort?anp. 655 eine Rotlioiligiint; des Moso(|pnn;i hei der l>Inspnl)il(innti flariiethan, wäh- rend Kessler sowohl in seiner l)iss(M-l;i(ion als in seiner grösseren aus- gezeichneten Arbeit behauptet und durch zahlreiche Abbildungen hejegi. dass zur Zeit, wo die Linse sich bilde, beim Hunde, beim Schafe und der Maus keine Schicht mittleren Keinü)lattes zwischen der Linsenanlage und der |)rimären AugenJ>hise sich linde (I. i. c. Figg. 65 — 67, 81 — 83). Meine Erfahrungen nach dieser Seite sind folgende : Wie ich schon an dei' Hand der Fig. 4i2 auf S. 299 dargethan , ist es unzweifelhaft, dass Ix'ini Kaninchen \or der Bildung der Linsenanlage eine dünne Schichl Mesoderma vor der primitiven yVugenblase liegt, welche vor ujii- bereits Mihalkovics beschrieben und abgebildet hatte. Da nun Kessler bei andern Säugern eine solche T^age nicht fand, so erhel)t sich die Frage, ol) in dieser Beziehung Verschiedenheiten bei verschiedenen Säugern vorliegen , oder ob \ielleicht Beobachtungsmängel die abwei- chenden Angaben erklären. Es könnte möglicherweise von Mihalkovics ihhI Miii- ein Stadium übersehen worden sein, in welchem die prinu'tive Augenblase voi- der Linsenbildung das zwischen ihr und dem Ectoderma gelegene Mesoderma wirklich verdrängt hat , auf der anderen Seite ist es abei- auch gedenkbar, dass von Kessler eine dünne Mesodermalage nicht beachtet worden ist. Eine endgültige Entscheidung vermag ich in dieser letzten Beziehung nicht zu geben, da ich nur das Kaninchen untei*- suclil habe, was jedoch dieses Geschöpf aidangt, so glaube ich jeden Irr- thum als ausgeschlossen erklären zu dürfen. Ich habe nämlich nicht nur vor der Linsen])ildung , sondern ebenso wie Mihalkovics auch wiih- rend der Entstehung der letzteren die Linse stets aou einer Mesoderma- lage umgeben gefunden , deren specielle Verhältnisse jedoch so sich ge- stalten, dass ein Uebersehen derselben nicht nur nicht zu den rnmöglich- keiten gehört, sondern sogar sehr leicht ist. hn Einzelnen gestalten sich die Thatsachen folgendermassen (Fig. 413). Zur Zeit, wo die Linsengrube und Ecto(iermaverdickung beim Ka- ninchen sichtbar wird, d. h. am \\. Tage des Fötallel)ens, ist die Me- sodermalage zwischen Augenblase und Linsenanlage so dünn , dass sie stellenweise nur als einfache Linie erscheint und nur da eine messbare Dicke besitzt, wo Kerne in derselben sich finden. Da jedoch diese nicht zahlreich sind, so sieht man niemals an einem Schnitte die Mesodei-malage hinter der Linse in ihi'er ganzen Ausdehnung als eine» deutlich abge- grenzte Lage und gewinnt es stellenweise den Anschein, als ob Augen- blase und Linse sich berührten, (ienau el)enso bleiben auch die Ver- liiillniss(>, soltald die Linse sich mehr abschnürt , mit dem l'nterschiede jedoch, dass die von nun an einirelende (ilask()r|)erl»ildung die Ki'schei- nung einei- im (irunde der secundären Blase iUtei'aiLs (hMitlichen Meso- (;5(> II. Enlwicklung der Oi'findung mit den Linsenkapselgefässen (der Ausbreitung der Art. capsularis)., mit la -Je nJ Fig. 416. denen sie auch weiter hinten hie und da durch Oefässe, die den Glas- körper durchsetzen, anastomosiren. Der sogenannte Circulus arter iosus Mascagnü , der bei älteren Embryonen in der Zonula Zinnii sich findet Fig. 416. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindembryo von 3,5 cm. Vcrgr. etwa 30mal. o Opticus (die Punkte und Striche bedeuten die Kerne der Stülz- substanz) ; ha Vasa hyaloidea anteriora s. capsularia; hp Vasa hyaloidea propria s. posteriora ; p Pigmentum nigrum; r Retina mit der Ausbreitung des Opticus an iliror inncrn Obertläche ; m Musculi recti; sei Sclera; ic Anlage einer Thränendrüse ; pp hintere Augenlidcommissur; pa vordere Augenlidcommissur: nl Canaliculus la- crymalis; mp Membrana pupillaris ; i Iris, c Cornea tiefe Lage (sclerale Schicht) ; c Cornea oberflächliche cutane Lage mit dem Epitheh Die Falte einwärts der Com- missura mecUalis der Lider ist die Plka seniiliinnris [Membrana nictitans). Eiilwickluiii; der Sinnesorgaiie. ßßj (S. Masc(i(jiu' Prodronio 'r.-il). XIV, Fk. Aknold Auc;e Tal'. II Fi^. (i, Wi:k- NKCK in Ammon's Zoilschr. Hd. IV Taf. 1, Berres , Anal. (I(>r niikr. Gel). Tai'. XIV Fli^. 5) ist eine weitere Entwicklung der eben geschilderten früheren Anastomosen und hängt ebenfalls mit den Verästelungen der Arleria capsularis zusammen. Aus diesen Glaskörpergefässen , die ])ei älteren Embryonen wie in einer besonderen , den Glaskörper umgebenden Haut ihre Lage haben und ein iunuer dichteres Maschennetz Jjiiden, entwickeln sich später die Relinagefässe, doch ist der genauere Vorgang bei der Bildung dersell)en inuner noch luierforscht. Heinrich Müller, dessen Verdienst es ist, zuerst angegeben zu haben , dass die Gefässe der Netzhaut von aussfen in die- selbe sich hineinbilden, ninuut keine eigentlichen Glaskorpergefässe an, sondern bezeichnet das , was ich so nenne , als Retinalgefässe (Würzb. naturw. Zeitschr. H S. 222 und Ges. Abh. I. S. 141) und lässt sich für spä- tere Zeiten allerdings diese Bezeichnung rechtfertigen. Fasst man jedoch die erste Entstehung dieser Gefässe ins Auge , erwägt num , dass die- selben anfänglich unzweifelhaft im Glaskörper vor der Limitans retinae liegen (Fig. 416), so ergibt sich, dass dieselben unmöglich von Anfang an der Netzhaut zugetheilt werden können. Ganz unzweifelhaft ist, dass diese Gefässe später ganz an die Oberfläche des Glaskörpers treten, was dagegen ihre Umbildung in die Netzhautgefässe betrifl't, so wage ich nicht, eine ganz bestimmte Meinung zu äussern. Am wahrschein- lichsten ist es mir, dass während die Stämme der Retinalgefässe von der Arteria centralis aus neu sich bilden , auch von den Glaskörpergefässen aus Ausläufer in die Netzhaut eindringen und mit jenen sich vereinigen, während die Hauptmasse der fötalen Glaskorpergefässe vergeht, doch ist es auch gedenkbar, dass dioRetinagefässe ganz und gar eine neue Bil- dung sind und die Glaskorpergefässe später vergehen . Dagegen erscheint es mir unmöglich anzunehmen , dass die Glaskorpergefässe unmittelbar als solche in Retinagefässe sich umwandeln , denn wie sollten diese an der Innern Oberfläche der Netzhaut liegenden Ausbreitungen in das Innere dersell)en hineingelangen ? Die eben besprochenen fötalen Glaskörper- und Netzhautgefässe sind in ihrem speciellen Verhalten nicht nur mit Rücksicht auf ihre etwaige Umbildung in einander, sondern auch in Hinsicht auf die Dauer der ersteren und die Zeit des Auftretens der letzteren , dann mit Rück- sicht auf die Frage, ob denselben auch Venen entsprechen , was ich für spätere Zeiten für wahrscheinlich halle, beim Menschen und in der Thier- reihe noch wenig verfolgt. Von den Säugern wissen wir durch H. Müller, dass der Hase , das Kaninchen, das Pferd und die Gürtellhiere, auch das Meerschweinchen (Leber) in der Netzhaut nur in der nächsten 662 11- Iiiit\\icklLing der Organe und Systeme. Nähe des Sehnerveneintritles Blutgefässe haben und wird es daher wahrscheinlich, dass. auch bei den Embryonen dieser Thiere die fötalen Glaskörpergefässe nicht in derselben Ausbreitung vorkommen, wie licim Menschen, der Katze u. a. Doch lässt sich, was wohl yai beachten ist, aus dem Verhallen der Gefässe der Netzhaut bei erwachsenen Geschöpfen noch kein Schluss auf dasjenige der Gefässe bei Embryonen ableiten. Beweis dessen ist, dass, o])schon die Netzhaut aller niederen Wirbel- thiere von den Vögeln an abwärts gefässlosist (H. Müller, IIyrtl), doch bei Fischen nach älteren Angaben von Zinn, Haller, Home (auch W. Krause beschreibt beim Aal Retinagefässe [Membr. fenestruta S. 28])^ bei Frö- schen, Kröten und Schlangen nach Hyrtl (Oesterr. Jahrb. B. 15 1838 S. 379) selbst bei ausgebildeten Thieren an der Aussenseite des Glas- körpers eine Gefässausbreitung vorhanden ist , die man nicht anders, denn als Glaskörpergefässe bezeichnen kann. Diese Thatsache beweist zugleich auch die Richtigkeit meiner Auffassung der l)ei Säugethier- embryonen in den Aussenschichten des Glaskörpers vorhandenen Ge- fässe und erweckt die Vermuthung, dass dieselben als ein Erbstück von Seiten der niederen Wirliellhiere allen Säugern zukommen, die Retina- gefässe dagegen eine entwickeltere , nur den obersten Stufen zukom- mende Bildung darstellen. Dem Gesagten zufolge entwickelt sich der Glaskörper der Säuger zwischen zwei Gefässlagen und wird es wohl erlaubt sein , die hintere Lage oder die eigentlichen Glaskörpergefässe mit der Auslüldung des- selben in Zusammenhang zu bi-ingen; doch scheinen mir die Vasa hyu- loidea propria vor Allem eine Beziehung zur Ausbildung der Netzhaut zu haben , und will ich hier noch besonders darauf aufmerksam machen, dass das ganze centrale Nervensystem von Säugern und Vögeln bei jungen Embryonen von einer ganz dünnen Ge- fässhaut umgeben ist, die in einfacher Schicht ein un- gemein reiches Netz von Capi Ilaren trägt. In ähnlicher Weise ist die secundäre Augenblase aussen von der sehr früh auftreten- den Choriocapillaris und innen von der Ausbreitung der Glaskörper- gefässe überzogen und unterliegt es mir keinem Zweifel , dass hier wie dort in diesen Gefässhäuten die Hauptfactoren für das Wachsthum der betreffenden Organe zu suchen sind. Was von der primitiven liinl(U'en Wand der gefässhaltigen Linsen- kapsel gilt, dass dieselbe eine Mesodermaschicht sei und in einer Grund- lage einfacher Bindesubstanz ihre Gefässe trage , das gilt auch von der Membrana piip/llaris mit dem Bemerken jedoch, dass zellige Elemente in dieser sehr dünnen Haut allerdings spärlich sind , so dass in Durch- schnitten dieser Haut oft gar keine und immer nur wenige solcher Entwicklung der yiiiiiesorgane. 663 Elenieiito sicli finden. Aussenlein lic])e ich noch l)osoii(lers hervor, dass diese Haut als Membran und nicht als einfache (iefassaiishreitunjj; hinge vor der Zeit vorhanden ist , in der die Cornea und Iris saninit iler vor- deren Augenkammer sich ausl)ilden und dass es daher unmöglich ist, mit Kessler ihre häutige Grundlage einzig und allein vom Irisendothel abzuleiten, welches auf die Gefässausl)reilung der Membrana pupillaris sich fortsetze. Der Glaskörper zeigt schon in früher Zeit, da wo er an die Netzhaut angrenzt, eine zarte Begrenzungslinie, von der es anfanglich schwer ist zu sagen, ob sie der Ausdruck einer besonderen Haut ist oder nicht. Bei etwas älteren Embryonen kann dagegen die Existenz eines besonderen zarten lläutchens zwischen Corpus vitreum und Retina nicht l)ezweifell werden , indem dasselbe häufig genug l)ei Trennungen des Glaskörpers von der Retina theilweise oder auf grossen Strecken sich al)löst, dann meist auf den Glaskörper ül>ergeht und wie eine besondere Begrenzung desselben darstellt. Dieses Häutehen gehört, wie ich mit Bestimmtheit sagen zu dürfen glaube, der Netzhaut an, denn es geht dasselbe vorn nicht auf dem Glaskörper weiter und hinter der Linse auf die tellerförmige Grube über, vielmehr setzt sich dasselbe um den Rand der secundären Augen- blase herum auf die Pigmentschicht fort , wo dasselbe jedoch nicht für sich darstellbar ist, mithin entweder sehr zart wird , wofür die scharfe äussere Begrenzung des Pigmentum nigrum spricht, oder fehlt. Rechnet man dieses Häutchen, das ich Limitans interna primitiva heisse, zur Netzhaut, wie Kessler und i ch , so besitzt der fötale Glaskörper an- fänglich keine Begrenzungshaut. Eine solche bekommt derselbe erst von der Zeit der Ausbildung der Zonula Zinnil und dei- Ablösung und dem Verschwinden der Vasa hyaloidea propria an und ist dies die eigentliche Hyaloidea. Beim Menschen entwickelt sich diese Haut schon vor der Geburt, während die Limitans primitiva retinae allem Anscheine nach zu einer bleibenden Begrenzung der Retina wird und zur zarten structurlosen Membran sich gestaltet , mit welcher die Enden der Radialfasern sich verbinden und die auch auf die Pars ciliaris retinae und das Irispigment übergeht (M. vergl. C. Faber, der Bau der Iris, Leipzig 1 876, der die Glashaut der Aderhaut auf die Iris übergehen lässt, und auch an der freien Oberfläche des Pigmentes eine Grenzmembran anninuut) . In Betreff der Entwicklung der Zonula Zinnii verdanken wir /.omda ■/.innu. LiEBERKi HN die ersten genaueren Angaben , denen zufolge die Zonula- fasern schon in Augen auftreten, die noch nicht die Hälfte der Grösse derer des neugeborenen Thieres erreicht haben und um diese Zeit bereits in definitiver Gestalt zu erkennen sind. Der Rand der Linsenkapsel 664 li- Entwicklung der Organe und Systeme. erscheint an solchen Augen umgeben von Gefässen, welche von der hin- tern iiuf die vordere Fläche übergehen. An den Stellen , wo die Pro- cessus ciliares nebst der Pars ciliaris retinae vollständig entfernt sind, sieht man in den Meridianen Büschel feiner Fasern, welche den Thälern zwischen den Giliarfortsätzen entsprechen und diese ausfüllen ; aljer auch zwischen diesen Büscheln ziehen in dünner Lage ebensolche fein- gestreifte Massen hin und würden diese auf den Höhen der Ciliarforl- sätze gelegen haben. Im Innern des gestreiften Gewebes liegen zahl- reiche Zellkörper , wie sie sonst im embryonalen Glaskörper späterer Zeit vorkommen. Bei oberflächlicher F]instellung sieht man nun die Streifen auf die vordere Linsenkapselfläche zugleich mit den Gefässen hinziehen, bei tieferer hingegen nimmt man wahr, wie ein grosser Theil derselben auch auf die hintere Fläche der Kapsel sich begibt , welche in eine homogene Substanz eingebettet sind. Rückwärts endlich lassen sich die Zonulafasern verfolgen bis in den Bereich der embryonalen Netz- hautgefässe an der Oberfläche des Glaskörpers. Mit diesen Angaben LrEBERKÜHN's stimmen meine Erfahrungen ganz überein und füge ich noch bei, dass ich beim Menschen die ersten Spu- ren der Zonula im 4. Monate (14. Woche) auffand, zu einer Zeit, in welcher die Corona ciliaris schon ganz hübsch ausgebildet war, in Form einer feinen Faserung zwischen der Lifnitans und den Linsenkapsel- gefässen, die nicht sicher bis zur Linsenkapsel zu verfolgen war. Bei Neugeborenen habe ich auch in der Aequalorial-Zone des Auges in der jetzt deutlichen Metnbrana hyaloidea Fasern beobachtet, die selbst im scheinbaren Durchschnitte der Haut wahrzunehmen waren. Ich be- trachte die Zonulafasern als im Glaskörper und in der Glashaut durch histologische Diff'erenzirung entstandene Elemente. Arnold lässt die Zonula viel früher sich bilden als Lieberkühn , zu einer Zeit , wo die Giliarfortsätze und die Iris noch kaum in der ersten Anlage vorhanden waren (S. 1. c. Fig. II), eine Angabe, von deren Richtigkeit ich bisanhin mir keine Ueberzeugung zu verschallen ver- mochte. Wenn Kessleu gegen die Existenz einer Membrana capsularis im alther- gebrachten Sinne sich ausspricht, so ist er vollkommen, im Rechte, denn in der That wird die Ausbreitung der Art. capsularis an der hinteren Wand der Linsenkapsel von keiner besonderen Haut getragen, vielmehr verlaufen diese Gefässe einfach in der gallertigen Glaskörpersubstanz. Betrachtet man da- gegen den primitiven Glaskörper in toto als Träger der hinteren Linsengefässe, wie ich es in diesem § gethan, welche Autrassung eng an die von Lieberkühn und J. Arnold sich anschUesst , so lässt sich die gefässhaltige Hülle der Linse auch ferner aufrecht erhalten, wenn auch zugegeben werden muss, dass der Enlvvickluiig der Siniicsüryauf. 665 hintere Abschnitt derselben von dem Zeitp'uncte im, wo die Gliiskorpergallerte rciclilicher sich ausscheidet, ein eiyenthümhches Gepriiye und eine neue Function, nämhcli die einer Ausfüllinigsmasse erlangt. Was die Membrana capsulo-jnqnllaris anlangt, so halte ich es für besser, diesen Namen ganz fallen zu lassen. Auf jeden Fall kann, so lange die Iris nicht da ist, von einem solchen Abschnitte keine Rede sein, aber auch in spä- teren Zeiten ist es einfacher an der gefässhaltigen Umhüllung der Linse nur zwei Theile anzunehmen , einen vorderen , die Membrana pupillaris , welche aiu jeweiligen Rande der secundären Augenblase beginnt , da wo die äussere Mesodermahülle des Auges mit der gefässhaltigen Linsenkapsel verbunden ist und einen hinteren Abschnitt, den primitiven Glaskörper oder die späteren vorderen von der Art. hyaloidea versorgten Theile dieses Organes. In Betreff der struc furiosen Häute im Auge wird noch lange keine Uebereinstimmung zu erzielen sein, und sind zwei scharf getrennte Mög- lichkeiten zu unterscheiden. Nach der einen, die Kessler wenigstens theilweise vertritt, lassen sich alle diese Lagen [Limit ans , Hyaloidea, Linsenkapsel, üescemet'sche Haut, Elastica chorioideae, Elastica anterior corneae) als Cu t i c u I a rb il d u ngc n ansehen , die von den betrefTenden Zellenlagen der secundären Augenblase, der Linsenblase und des äusseren Epithels geliefert werden , wogegen die andere Möglichkeit, die die Mehrzahl der neueren Autoren , vor Allem Liebeh- KÜHN, vertheidigen , die ist , dass diese Häute AUe Grenzschichten des Meso- derma darstellen und von diesem abstammen, m. a. W. sogenannte Basenicnt mrmbranes sind. Für und wider jede dieser Anschauungen sind theoretische Gründe und Thatsachen vorgebracht worden. In ersterer Beziehung hat man namentlich betont, dass Cuticularbildungen. oder Zellenausscheidungen nie- mals an den angewachsenen Flächen von Epithelialbildungen vorkommen, wie dies beim Auge überall angenommen werden müsste , allein mit ebenso viel Recht liesse sich ja umgekehrt behaupten , dass die Entstehung einer solchen Lage aus dem mittleren Keimblatte auch noch nirgends bewiesen sei und ist von vorn herein klar , dass man auf diesem Wege zu keinem Ziele kommt , da die Möglichkeit beider Vorgänge nicht zu läugnen ist. Halten wir uns daher in erster Linie an Thatsachen und da finden wir folgende als bedeutungsvoll : \ ) Die Limitans primitiva retinae geht vorn nicht auf den Glaskörper, sondern um den Rand der secundären Augenblase herum auf die Pigment- schicht über, dagegen entwickelt sich später eine besondere äussere Glashaut. Die erste Thatsache wäre für sich allein kein Grund, gegen die Auffassung dieser Limitans als Mesoderma-Grenzschicht , denn man könnte ja annehmen, dass der Glaskörper und der mit ihm in Verbindung stehende Theil des Meso- derma, der die Iris und die Chorioidoa liefert, an der einen Seite die Limitans und Elastica chorioidea.e, anderseits, wenigstens bei Säugern, im Zusannnen- hange mit der Pupillarhaut, die Linsenkapsel anbildet. Wenn aber, wie ich annehmen zu müssen glaube , später an der hinteren Begrenzung des Corpus vitreum ausser der Limitans noch eine Begrenzung, meine Hyaloidea, auftritt, so ist doch kaum eine andere Auffassung möglich , als dass die eine Lage eine mesodermatische, die andere eine ectodermatische Bildung sei. 2) Die Linse der Vögel entwickelt eine geschlossene structurlose Kapsel, obgleich sie anfangs vorn keine MesodermaumhüUung besitzt. 666 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Der Werth dieser Thalsache ist bereits oben gewürdigt worden , doch haben wir auch gesehen, dass dieselbe nicht unbestritten ist. 3) Die Lamina elastica posterior corneae entwickelt sich zwischen zwei Mesodermaschicliten. Diese unbestreitbare Thatsache ist vielleicht der beste Beweis für die An- nahme, dass das mittlere Keimblatt Glashäute zu liefern im Stande ist, immer- hin könnte man sagen, dass auch hier die Endothelzellen der Cornea die we- sentlichen Factoren sind. 4) Bei Vögeln soll die Limitans retinae den Pecten überziehen, der doch keinen Ueberzug von der Retina besitzt, eine Thatsache, deren Gewicht zu ent- kräften Kessleu nicht gelungen ist. Erwägt man diese verschiedenen Thatsachen , so ergibt sich, dass auch von dieser Seite für einmal noch keine volle Entscheidung sich erzielen lUsst, und ist ausser der Bedeutung der Descemet'schen Haut für einmal nirgends die eine oder die andere Auffassung ganz gesichert. In einer Mittheilung aus dem vorigen Jahre spricht Löwe von Spaltbil- dungen im fötalen Glaskörper, auf welche ich hiermit verweise mit der Be- merkung, dass meine bisherigen Erfahrungen mir keine Veranlassung geben, solche Spaltbildungen anzunehmen. Nach LiEBEBKÜHN (Marb. Ber. 1877 No. 8) ist der Kanal, der die Vasa centraiia enthalt, von einer structurlosen Membran ausgebildet , die sich nach vorn in die Limitans hyaloidea fortsetzt, dann aber ihren eigenen Weg geht, indem sie die Arteria capsularis bis zur hinteren Wand der Linsenkapsel be- gleitet. Auch soll die Art. capsularis eine Strecke weit in den Glaskörper hinein von Nervenfasern begleitet sein und entstehe so der von H. Müller, Manz u. A. beschriebene Zapfen an der Eintrittsstelle dieser Arterie. Nach dem Schwinden der Arterien erhält sich der Zapfen noch einige Zeit und be- kommt eine Vertiefung an seiner Oberfläche. Endlich sinkt der Zapfen in das Niveau der Retina und stellt seine Mitte die Excavation der Opticuspapille dar. Von den Zellen im Glaskörper handelt neulich Potiecul^ (1. i. c.) und freue ich mich , bei diesem Autor die Bestätigung der hier vertheidigten Annahme zu finden, dass der Glaskörper nicht nur lymphoide, sondern auch ächte Mesodermazellen führt. §45. Entwicklung der Faserhaut und Gefässhaut des Auges. Beide diese Häute entwickeln sieh aus dem mittleren Keimblatte, welches die Augenaiilage umgibt und sind in Augen von dem Ent- wicklungszustande, wie derjenige der Fig. 4 17, noch nicht angelegt. Die Aderhaut mit Ausschluss des Pigmentum nigrum und die Sclera machen hinsichtlich ilu'er Entwicklung keine Schwierigkeiten und sind einfach Differenzirungsproductc aus den umgebenden Mesoderma- schichten oder den Kopfplatten von Remak , wogegen die Iris und auch Entwicklung der tjinnesoiyanc. 6G7 die llornliJiut wosonllicli ;ils Neiihildunyen anzusehen sind, welche iiranfänglich vor der Linse fehlen und aus dem am Rande der secundären Augen- blase befindliehen Theile der Kopfplallen zu einer Zeit sich liervorbilden, in welcher die letz- teren noch nicht deutlich in Sciera und Chorioidea zerfallen sind. An der Bildung der b-is beiheiligt sich auch der vordere Rand der secundären Augenblase und liefert derselbe mit seinen beiden Blät- tern das b'ispigment. Gehen wir nun zu Einzeln- heilen über und betrachten wir zuerst die Entwicklung derCor- y- Fls. 417. Eutwicklung der Cornea. Cornea des Hühnchens. l' Fig. 418. Fig. 417. Horizonlalsclniill durch das Auge eines Hühnchens vom 3. Tage. Vergr. lOöinal. m Mesoderma ; e Ectoderma ; l Linse (im üiam. antero-posterior diciv 0,156 mm) ; r Retina, dick 0,07 mm ; p Pigment; g Glaskörper. Fig. 418. Vorderster Theil der Augenanlage eines Hühnerembryo von 4 Tagen. Vergr. 21 6mal. l Vordere Wand der Linsenblase ; l' hintere Wand derselben oder Linse nicht ausgezeichnet; ce Epithel der Cornea; /"c Faserlage der Cornea , Fortsetzung des um die secundäre Augenblase gelegenen mittleren Keimblattes mk , mit einer an der Aussenseite gelegenen hellen Lage von Grundsubslanz (Kkssler's Cornea pro- prio] ; h Ectoderma ; r distale Wand der secundären Augenblase (Retina) ; pn pro- ximale Wand derselben [Pigmentum nigrum). 668 11. Entwickl Ling ULM' Organe und Systeme. 11 pa. Am einfachsten gestalten sich die Verhältnisse beim Hühn- chen. Wie wir oben schon sahen, nimmt bei den Vögeln die Linse bei ihrer Abschnürung keinen Theil des mittleren Keimblattes mit (Fig. 390) und ist daher auch die ebengebildete Linse nur vom Ectoderma bedeckt, wie die Figur 417 dies zeigt. In diesem Falle reicht das mittlere Keimblatt nur bis an den Rand der secundären Augenblase heran und besitzt somit vor der Linse eine kreisförmige Unterbrechung oder Lücke. Dieser Zustand dauert jedoch nicht längere Zeit, denn schon am 4. Tage beginnt das Mesodermagewebe zwischen Linse und Ectoderma hereinzuwachsen , von welchem Vorgange die Figur 418 ein früheres Stadium wiedergibt. Nach Kessler findet hier- bei eine eigenthümliche Betheiligung einer homogenen Lamelle statt, die er Cornea propria nennt und als eine Ausscheidung des Ectoderms, als eine Basalmeniliran desselben, ansieht. Und zwar soll diese Basal- membran vor dem Einwachsen des Mesoderms um die Zeit entstehen, wo die Höhle der Linsenblase eben verschwunden sei. Anfänglich nur über dem Rande der secundären Augenblase und den angrenzenden Rand- theilen der Linse gelegen (Kessler, Fig. 10 5), wächst die Cornea propria rasch über die ganze Linse hin und erreicht etwa um die Mitte des 5. Tages die Dicke des Ectoderms. Nun erst beginnt nach Kessler das Vor- wachsen des Mesoderms, und zwar anfänglich nur an der tiefen Lage der Cornea propria in dünner Lage (Kessler, Fig. 13^1), aus welcher Wu- cherung dann bald am 6. Tage eine zusammenhängende einfache Zellen- lage zwischen Linsenkapsel und Cornea propria entsteht^ die Kessler als Hornhautendothel deutet (Kessler, Fig. 14). Erst nachdem diese Zellenlage sich vollständig ausgebildet hat , dringt nach K. das Meso- derma mit seinen Zellen auch in die Cornea propria hinein (K. Figg. 15, 1 6) , die mittlerweile noch dicker geworden ist und wächst in der mitt- leren Schicht derselben weiter , bis am Ende die ganze Cornea propria zellenhaltig geworden ist (K. Fig. 17) und von der früheren structur- losen Lamelle nur zwei Säume übrig geblieben sind, welche die Anlagen der Elasiica externa und interna darstellen , jedoch im Anfange viel breiter sind als später, welche Umgestaltung auf Rechnung einer immer grösseren Zunahme der zelligen Schicht der Hornhaut kommt, zur Er- klärung welcher K. auch später noch Zelleneinwanderungen annimmt. Diese Gesammtdarstellung Kessler's enthält unzweifelhaft viel Rich- tiges, ist jedoch meiner Meinung nach insofern weniger gelungen , als sie die homogene Substanziage (die Cornea propria] als eine besondere histologische Bildung aufstellt und dieselbe vom Epithel ableitet. Hier- durch erhält die Lehre Kessler's ihr so sehr eigenthümliches Gepräge, denn eine vom Ectoderma ausgeschiedene Lage , in welche Zeilen des Entwicklung der Sinnesorgane. 669 Mesoderma einwachsen, wäre allerdings für höhere GesciiÖple ein Unicuni. Es ist jedoch, wie mir scheint , keinerlei Nöthigung zu einer solchen Annahme vorhanden und hat bereits Kessler in seiner früheren Arbeit den Weg zu einer entsprechenden Deutung gewiesen , indem er damals die ganze Cornea vom mittleren Keimblatte abzuleiten versuchte, was auch in der That das Richtige ist. Meinen Erfahrungen zufolge ge- stalten sich nämlich die Verhältnisse folgendermassen. Die helle Lage Kessler's oder seine Cornea propria ist unzweifelhaft vorhanden , doch grenzt sich dieselbe niemals so bestinunt und scharf ab , wie K. sie zeichnet, und sah ich dieselbe auch nie so dick wie in K.'sFigg. löu. 16. Verfolgt man das Auftreten dieser Lage , so ergibt sich , dass dieselbe dem Mesoderma angehört und nichts als die Zwischen- und Grundsub- stanz der Mesodermalage ist, die die Zellen der Hornhaut liefert. Indem diese Lage , die zuerst hinter dem Rande der secundären Augenblase steht, gegen diesen Rand vorwuchert, entwickelt sie an beiden Flächen eine homogene Grenzschicht, welche im Wachsthume den Zellen voran- eilt und zu einer Zeit schon zwischen Linsenkapsel und Ectoderma ein- dringt, wo die Zellen noch am Rande der secundären Augenblase stehen. Sehr bald wird nun auch diese Lage Zwischensubstanz an der distalen Fläche der fraglichen Mesodermaschicht mächtiger und gestaltet sich hier wie zu einer besonderen Auflagerung , wie Kessler dies ja im Ganzen zutreifend schildert, und so kommen dann die weiter gegen die Linsen- mitte zu wuchernden Zellen wie an die proximale Fläche einer beson- deren homogenen Membran zu liegen. In dieser Weise entwickelt sich der erste Zustand der Hornhaut, den Kessler's Fig. 14 in den Formen (nicht in den Conturen, wie K. selbst zugibt) ganz gut darstellt. Weiter wuchern dann die Mesodermazellen vom Rande der secundären Augen- l)lase aus auch in die homogene Zone hinein, wobei sie am Anfange von den tieferen endothelialen Zellen nicht geschieden sind, im weiteren Verlaufe dagegen einen mittleren Zug bilden , der in der dicker gewor- denen Grundsubstanz wie eine selbständige Bildung vorwächst. Kessler's Figuren 15 und 16 geben diesen Vorgang genau wieder, zugleich zeigen dieselben aber auch, wenn man sie mit Fig. 14 vergleicht, dass Kessler's Auffassung unmöglich die richtige ist, denn wie soll die Cornea propria, die auch an ihrem Rande dem Ectoderma dicht anliegt nun auf einmal zw ischen das Mesoderma und den Rand der secundären Augen- blase zu liegen kommen wie in K.'s Fig. 16. Mit Rücksicht auf die weitere Entwicklung der Cornea des Hühnchens verweise ich auf Kessler's Figg. 17 — 19 und bemerke nur, dass wenn einmal die Cornea angelegt ist, kein Grund für weitere Einwanderungen von Zellen gegeben zu sein scheint. 670 II. Entwicklung der Organe und Sys'eme. Hornhaut der Säugetlüere. Die Entwicklung der Hornhaut der Säugethiere habe ich beim Ka- ninchen Schritt für Schritt verfolgt. Während , wie wir oben schon sahen , vor der Linsenbildung eine dünne Mesodermaschicht zwischen primärer Augenblase und Ectoderma ihre Lage hat , tritt während der Abschnürung der Linse ein Zustand ein, in dem vielleicht während einer ganz kurzen Zeit unmittelbar vor der Mitte der Linse eine Mesoderma- lage fehlt. Sofort entwickelt sich diese auch hier und ist die abge- schnürte Linse wiederum von einer dünnen Lage Mesoderma bedeckt. Diese Lage, deren Verhältnisse zu den umgel)enden Mesodermaschichten und zum Glaskörper die Fig. 419 darstellt, ist in erster Linie die Anlage der Pupillarhaut, doch schliesst > r^^'-^ti^ dieselbe offenbar auch die ersten Lineamente der Hornhaut in sich ein. Beim Kaninchen besteht die fragliche Schicht von Anfang an aus Zellen , wie Kessler dies auch von der Maus zeichnet (1. c. Figg. 68 u. 69) und fehlte jede An- deutung einer homogenen Schicht, die K. vom Schafe und Rinde dar- stellt (Figg. 85-^86), doch sind auch l)ei diesen Thieren die Ver- hältnisse andere als bei Hühnchen und auch nicht von ferne daran zu denken, irgend einen Theil der Cornea nicht vom Mesoderma ab- zuleiten. Die weitere Entwicklung der Hornhaut des Kaninchens besteht nun darin , dass die erste gemeinschaftliche Anlage der Pupillarhaut und Hornhaut rasch sich verdickt, wobei es unentschieden bleiben muss , ol) diese Verdickung ganz und gar auf ein selbständiges Wachsthum der Fig. 419. Fig. 419. Horizontalschnitt durch das (im Aequator 0,79 mm messende) Auge eines Kaninchens von 14 Tagen. Vergr. etwa62mal. o Opticus mit dem scheinbaren Querschnitte seiner oberen Wand an der Zutrittsstelle zur Netzhaut ; p Pigmentum nigrurn; r Retina; m Mesoderma neben der secundiiren Augenblase; m' Mesoderma zwischen Linse und Rand der secundaren Blase in das Innere des Bulbus sich hinein erstreckend; 7»" Mesodermalage vor der Linse; / Linse; le vordere Wand der Linsen- blase oder Linsenkapselepithel ; e Epithel, welches die ganze Augonanlage bedeckt; g Glaskörper. Die Lücke zwischen Glaskörper und Retina ist Kunstproduct und vor Allem durch Schrumpfen des Glaskörpers entstanden. Entwicklung der Sinnesorgane. 671 rp primitiven Haut zu beziehen ist oder ob auch Einwanderungen von Zellen vom Rande her an demselben sieh betheiligen, obschon ich nicht abgeneigt bin, wie bei Vögeln Voi-giinge der letzleren Art anzunehmen. Hat die primitive Cornea eine gewisse Dicke erreicht, so scheidet sie sich in zwei Lagen (Fig. 420), von denen die eine ganz dünne gefiissreiche die Pu- pillarhaut und die andere die bleibende Hornhaut ist, und noch später tritt dann zwischen diesen bei- den Schichten eine Spaltlücke auf und entwickelt sich an den die Lücke be- grenzenden Flächen nach und nach eine Zellenlage von endo- thelialer BeschafTen- heit (Fig. 421). So- mit entsteht beim Säugethiere , abwei- chend vom Hühn- chen , die vordere Augenkammer wie ein seröser Spaltraum und linde ich keinen Grund , mit Kesslkr das Gorneaendothel auf die Irisanlage und von da auf die Pupillarhaut oder im Sinne Kessler's auf die Gefasse der vorderen Linsenwand herüber- wachsen zu lassen, wodurch eigentlich erst, wie K. meint, die Pupillar- haut gebildet werde. Die Zeit, in welcher die vordere Augenkanuner deutlich wird, ist schwer zu bestimmen, da das Sichtbarwerden einer Lücke zwischen der '' ~l Fig. 420. Horizontalschnitt durcli das Auge eines Rindes von 23 mm. Vergr. etwa 42mal. 2>;j iiintcrcs unteres Augenlid ; pa Vorderes oberes Augenlid ; m Me- sodermen um das Auge herum noch ohne Dill'erenzirung ; c Anlage der Hornhaut sammt deren Epithel; mp Membrana pupillaris; ilrisanlage; che Clioriocapillaris- anlage; g Glaskörper; p Pigmentum nigrum oder proximale Lamelle der secundaren Augenblase; r distale Lamelle derselben vorwiegend Netzhaut. 672 11. Entwicklung der Organe und Systeme. j^.. Histologische Entwicklung der Ciiniea. -l Cornea und der Pupillarhaut in hohem Grade von der Art der Erhärtung des Auges al^hängt ; auch mag bei verschiedenen Thieren der Vorgang etwas verschieden ablaufen. Im Allgemeinen glaube ich jedoch sagen zu dürfen , dass das Deutlichwerden der ersten Irisanlage und das Auftreten der vor- deren Augenkammer 7Aisammenfallen und dass dieser Raum in derNähe der Iris zuerst deutlich wird, wie die Figur 421 dies zeigt. Die histolo- gische Entwick- lung der Hornhaut anlangend , so möchte J ""^ ich mich in Betreff der ^ ^^" Säugethiere und Vögel dahin aussprechen, dass dieselbe vom Mo- mente ihres ersten Auftretens an aus Zellen und Zwischen- substanz besteht, wie dies um diese Zeit für alle Theile des Mesoderma des Kopfes gilt. Und zwar besteht die Horn- haut anfangs aus lauter gleichartigen zelligen Elementen, w- eiche in frü- hester Zeit dicker sind und später sich abplatten. So zeigt die Hornhaut lange Zeit hindurch bei Embryonen ein durchaus gleichartiges Gefüge und weichen auch , so viel sich erkennen lässt, die Endothelzellen der hinteren Fläche nicht von den übrigen Elementen ab , mit Ausnahme dessen, dass im Innern der Haut immer mehr Zwischensubstanz auftritt / Fie. 421, Fig. 421. Horizontalschnitt durch das Auge eines IS Tage alten Kaninchens. Vergr. 30mal. o Opticus; ap Ala parva ; rs, ri Rectus sup. et inferior; oi Obliq. inferior; p Pigmentiim nigrum; r Retina; ch Anlage der Chorioidea ; rs Pars ciliaris retinae; pi vorderer Rand der secundaren Augenblase oder Anlage des Irispigmenles ; g Glaskörper, durch Schrumpfen von der Retina abgehoben , ausser hinten , wo die Art. capsularis als Fortsetzung der Art. centralis retinae erscheint; i Iris; mp Mem- brana pupillaris ; c Cornea mit Epithel e; ps Palpebra superior; p i Pulpehra inferior; H-.inse; /' Linsencpithel. Hornhaut des Menschen. Entwicklung der Sinnesorgane. 673 und die Elenienle so woiltM- von einander abrücken. Die Bildung einer Lage pfUislerförmiger Zellen gegen die vordere Augenkaninier zu und der Lamina elastica posterior fällt in eine spätere Zeit, doch habe ich diesei- Frage keine grössei-e Aufmerksamkeit 7Aigewendet und kann nur soviel tsagen , dass bei Kaninchen von 20 Tagen eine Hornhaut von 0,14 mm Dicke weder eine Elastica anterior noch eine Elastica posterior l)esitzt, wogegen die erstere Lage bei neugel)orenen Thieren vorhanden ist. Bei einem Rindsembi-yo von 8 cm sali Dondeus die Elastica posterior 2—3 [x dick. Bei menschlichen Embryonen ist die Faserhaut in der Mitte des zweiten Monates deutlich und bestimmt vorhanden, während ich bei einem 4 Wochen alten Embryo dieselbe nicht zu erkennen vermochte. Am Ende des 2. und in der ersten Hälfte des 3. Monates sind jedoch der vordere und der hintere Abschnitt der Faserhaut noch vollkommen gleich beschallen und wird der erstere nicht vor dem Ende des dritten oder dem Anfange des vierten Monates durchsichtig , von welchem Zeit- punkte an die wahre Cornea gegeben ist. Um diese Zeit ist auch die Hornhaut stark gewölbt , was später nach und nach sich verliert, und Wcjs ihre Dicke anlangt, so ist dieselbe erheblich grösser als bei der Sclera und findet sich auch noch bei Neugeborenen so , bei denen sie, wie längst bekannt (Petit) , selbst absolut dicker ist als beim Erwach- senen. Die Descemet'sche Haut will Donders bei 2 — 3monatlichen Embryonen gesehen haben (Nederl. Lancet. i85l p. 47). Bei Neuge- borenen bestimmte ich ihre Dicke auf 3,8 — i ,3 p,. Mit Bezug auf die Gefässe der fötalen Hornhaut fehlen ausge- dehntere Untersuchungen. Nach einer alten Beobachtung von Henle und J. Müller wird angenommen, dass dieselben beim menschlichen Fötus und bei Säugern entwickelter seien als später. Es hat sich jedoch für die Säugethiere gezeigt , dass auch erwachsene Geschöpfe sehr ent- wickelte Hornhautgefässe besitzen (m. Mikr. Anat. II 2. S. 622), und was den Menschen anlangt , so kann ich wenigstens von Neugeborenen sagen, dass ihre Hornhaut auch gefässarm getroffen wird. Ueber die Schichten der fötalen Hornhaut und das Conjunctiva- epithel siehe den § 47. Die Sclerotica entwickelt sich aus den das Auge umgebenden soiera Kopfplatten , deren Gewebe in der Nähe der secundären Augenblase nach uml nach sich verdichtet und mit einem Innern Theile zur Ader- haut, mit einem äusseren zur Sclera wird. Letztere entwickelt sich sehr langsam und zeigt lange Zeit hindurch keine scharfen Begrenzungen nach aussen (Fig. 415), was daher rührt, dass, wie Ammon zuerst angegeben hat, ihr Dickenwachsthum durch äussere Auflagerungen zu Kölliker, Entwiclilungsgesohiclite. 2. Aufl. 43 674 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Stande kommt, die in einer mittleren Ringzone beginnen und von da nach vorn und hinten weiter schreiten. Doch ist die Sclera am Ende der Fötalperiode in der Nähe der Cornea noch auffallend dünn, ebenso in der Nahe des Sehnerven besonders nach hinten und lateral- vs'ärts an einer Stelle, welche nach Ammon schon im 3. Monate deutlich ist und die von ihm sogenannte Protiiberantia sckralis bildet. In neuester Zeit beschrieb A. Hannover (1. i. c.) unter dem Namen Funi- culus scieroticae eine Bildung an der Sclera, die er auf die fötale Augen- spalte zu beziehen geneigt ist , mit welchem Rechte . ist mir nicht ersichtlich, da die Sclera normal keine Spalte hat. Tiniicava&cniosa Vou der Gcfässhaut des Auges habe ich schon in der ersten Auf- octdi. läge dieses Werkes gezeigt, dass ihr bindegewebiger Theil eine Abzwei- gung der primitiven Faserhaut oder Mesodermaumhüllung des Auges ist und dass die Pigmentschicht nicht zu ihr, sondern zur Retina gehört. Die erste Entstehung dieser Haut setze ich nach meinen neueren Er- fahrungen in eine frühe Zeit, in dieselbe, in welcher auch die Gefässe des Glaskörpers und der Linsenkapsel entstehen und betrachte ich die dünne gefässhaltige Schicht, welche die eben gebildete secundäre Augen- blase umhüllt und die alle neueren guten Abbildungen darstellen (Lieberkühn, Fig. 32, Kessler, Figg. 68, 69, 83, meine Fig. 420) als die erste Anlage der Gefiisshaut, und zv^^ar der Choriocapillaris. Wenn dem so ist, so hängt, wie ich schon oben betonte, die Tunica vascuhsa oculi von Anfang an mit der Pupillarhaut und auch mit dem Glaskörper zu- sammen und bildet nur einen Theil einer gefasshaltigen Hülle, welche die Linse und auch die gesamrate secundäre Augenblase umschliesst. Immerhin ist nicht zu vergessen, dass diese fötale Gefässhaut des Auges im weiteren Sinne ihr Blut aus zwei Quellen bezieht , einmal aus der Arteria centralis retinae [A. capsularis), und zweitens aus den Arter iae ciliares , und dass auch ihre Bedeutung dem entsprechend wohl eine doppelte ist, nämlich einmal die Ernährung der secundären Augenblase und zweitens die der Linse. Nichtsdestoweniger ist so viel sicher, dass die Gefässhaut des Auges und die der Linse, d. h. vor Allem die Mem- brana pupiUaris, ohne Grenze in einander übergehen, und lässt sich daher die Auffassung, der ich früher selbst anhing, dass die Tunica vasculosa ocidi von Anfang an vorn eine Unterbrechung , die Pupille, habe, nicht mehr länger festhalten. Während die Tunica vasculosa oculi in ihrem der secundären Augenblase anliegenden Theile lange keine weiteren Veränderungen zeigt, beginnt der am Rande dieser Blase gelegene, an die Pupillarhaut angrenzende Abschnitt bald sich zu verändern. Und zwar bildet sich hier wie eine Wucherung der gefässführenden Lage , die zwar anfäng- Entwicklung der Sinnesorgane. 675 ,„n*3'. rZ, -7 ^w J r lieh, eljenso wie die iianze SchiclU von der Anlage der Selon nnd Cornea nicht scharf sich ahgi'enzt Fig. 422i, später jedoch . sobald -die vordere Augenkamnier entstanden ist . im Winkel derselben wie einen Ring- wulst bildet , Figg. 416, 421, 423. der einerseits unmerklich in die Membrana papillaris übergeht , anderseits aJ)er auch in die äussere Ge- fässhaut sich fortsetzt und zugleich zwischen M Linse und secundärer ^ ?/ PP Augenblase mit dem Glaskörper zusam- menhängt. Dieser Ringwulslistdie erste Andeutung der Iris, die somit nicht als eine feine Platte von der Gefässhaut nach vorn vorwächst , son- dern von Hause aus mit der Pupillarhaut verbunden ist und an- fangs nur wie eine Verdickung derselben erscheint. Im weite- ren Verlaufe wächst nun die Irisanlage nach vorn und nimmt bald die Form einer Platte an und zugleich folgt ihr auch der Kand der secundären Augen- blase mit seinen beiden Schichten , welche gleichzeitig sich verdünnen und wie einen doppelschichtigen Zellenbeleg der Iris darstellen. So entsteht der Zustand, den die Fig. 423 wiedergibt, in welchem die Iris- anlage nun schon bestimmt hervortritt, jedoch eines freien Randes immer noch ermangelt, vielmehr ganz allmälig sich zuschärfend in die Pupillar- haut übergeht . und in diesem Verhältnisse während des ganzen Fötal- / Fis. 422. Fig. 422. llorizontalschnitt durch das Auge eines Rindes von 23 mm. Vergr. etwa 42mal. pp liinteres unteres Augenlid ; pa Vorderes oberes Augenlid; m l\Je- soderma um das Auge herum noch ohne DifTerenzirung ; c Anlage der Hornhaut sammt deren Epithel; mp Membrana pupiUaris ; i Irisanlage ; c/) c Choriocapillaris- anlage; g Glasliörper; p Pigmentum nigrum oder proximale Lamelle der secundären Augenblase; r distale Lamelle derselben, vorwiegend Netzhaut. 43* 676 II. Entwicklung der Ori:ane und Systeme. lebens verharrt, auch nachdem sie noch breiter geworden ist (S. bei Kessler die Figg. 72, 73, 74;. In Betreff des Gewebes der Irissubstanz ist nur das zu bemerken, dass dasselbe , noch bevor die vordere Augenliammer entstanden ist, durch ein mehr lockeres Gefüge , minder abgeplattete Zellen und einen grc ssen Gefässreichthum vor demjenigen der benachbarten Cornea und sei pi Fig. 423. ~ch — e , — * _: -M n-p Sclera sich auszeichnet und in Betrefl" seiner späteren Umwandlungen zu keinen Bemerkungen Veranlassung gibt. Von grösserem Interesse ist die Entstehung des Pigmentes der Ii'is , in Betreff dessen Kessler die ersten genauen Angaben gemacht liat. Nach diesem Autor wächst bei Tritonen und Vögeln der Umschlagsrand der secundären Augenblase mit seinen beiden Lamellen gleichzeitig mit der Irisbildung nach vorn, wobei die distale vordere Lamelle der secundären Blase sich verdünnt und später el)enso sich pigmentirt wie die andere Lamelle (No. 121 und Fig. 423. Ein Theil des Auges der Fig. 421 12ömal vergrössert. sei Sclera; ch Chorioidea; p Pigmentum nigrum (Retinapignient) ; p' Pigment der späteren Ciliar- fortsätze; pi Irispiement vordere Lamelle; pi' Irispigment hintere Lamelle; er Pars ciliaris retinae; r Retina; g C. vitreum; g' Verbindung desselben mit * der Irisanlage und mp der Membrana piipiUaris ; ce Epithelium corneae; l Linse; c Cornea mit zwei Schichten, von denen die hintere in die Sclera, die vordere in die C.njunctiva sclero- tica übergeht. Die Lücken zu beiden Seiten des vorderen Randes der secundären Augenblase sind Kunstproducte. Die Lücke medianwärts der Irisanlage ist die vor- dere Augenkammer. Entwicklung dei' Sinnesorgano. 677 I. i. c. Taf. II l)es. Fig. 21), welche Angaben später (l. i. c. Taf. V, bes. Fig. 74) auch auf die Siiugothiere ausgedehnt wurden. Das IrLspigment würde somit ursprünglich aus zwei Zellenlagen bestehen und weder eine Wucherung des Plgnientblattes der secundären Augenblase allein sein, wie ich in der ersten vUiflage dieses Werkes vermuthungsweise aus- sprach , noch auch eine Wucherung des l*ignientl)latles mehr einem als Fortsetzung der LimiUins interna auftretenden Rudimente des distalen Blattes der secundären Augenblase, wie M. Schiltze später annahm (Handbuch der Lehre von den Geweben, Art. Netzhaut, S. I033j. Diese Angaben von Kessler sind , was das Auge der Vögel betrifft, von LiEBERKi H\ in einer fast gleichzeitig erschienenen Arbeit bestätigt worden Marburg. Sitzungsber. Dec. 1871 , ebenso von Langerhans für Petromyzon, von W. Müller (No. 162 S. 34) für Petromyzon (Taf. XII, Fig. 7j, den Lachs, die Forelle, Triton, das Huhn und für das Kanin- chen, ja bei Lepidosternon microcephalum konnte W. Müller selbst beim erwachsenen Geschöpfe die doppelte Zellenlage an der hinteren Fläche der Iris nachweisen. Ganz abweichende Darstellungen hat dagegen J. Arnold gegeben, die sich auf die gesammte Pigmentschicht des Auges beziehen, auf welche hier einfach verwiesen wird, und Lieberkühn glaubt für die Säugethiere es noch nicht als ausgemacht erachten zu dürfen, dass beide Lamellen der secundären Augenblase auf die Iris übergehen (S. 348), doch zeichnet er bei einem Schafembryo von etwa 6 cm Länge an einer gut entwickelten Iris die beiden Laraellen der secundären Augenblase bis fast zum Rande der Haut (Fig. 46), wobei nur die grosse Dicke der Innern Lamelle auffallend ist und beweist es daher gegen Kessler nicht zu viel, wenn L. bei einem Schweineembryo mit gut ent- wickelten Ciliarfortsätzen und Iris (Fig. 47) und in noch späteren Sta- dien am Pigmente der letzteren nicht zwei Zellenschichten nachzuweisen vermochte. Meine eigenen Erfahrungen an Sau ge tili er e n gehen dahin, dass die Zellenlage der Iris in der Weise entsteht, wie Kessler es beschreibt, und von Hause aus doppelblättrig ist. Schon sehr früh sieht man bei Embryonen des Schweines , Rindes , Schafes und Kaninchens die Pig- mentirung auf den vordersten Theil der distalen Lamelle der secundären Augenblase übergreifen und wenn die Iris breiter wird , nlnmit auch diese Pigmentablagerung zu und tritt weiter nach hinten. Bei einem Kaninchen von 20 Tagen war das tiefe (distale) Blatt der secundären Augenblase bereits in einer Ausdehnung oder Breite von 0,10 mm schwarz und dicht pigmentirt , so dass die Zellengrenzen nicht mehr zu erkennen waren ; zugleich waren auch in diesem Abschnitte beide Pig- mentlamellen stark verdünnt (dieselben massen zusammen 0,021 — 678 ''• Entwicklung der Organe und Systeme. 0,027 mm) und hiniger verschmolzen, so dass sie an minder feinen Schnitten für eine einzige Zellenlage gehalten werden konnten. Ueber noch ältere Embryonen habe ich keine Erfahrungen , doch scheint mir das Angegebene beweisend genug und will ich nur noch bemerken, dass ich auch beim Menschen bei Neugeborenen an der Pigmentlage der Iris zwei Zellenschichten finde , von denen die eine, der Irissubstanz nähere, aus mehr polygonalen, die andere, die Fortsetzung der Pars ciliaris retinae bildende, aus länglichen, mehr spindelförmigen Zellen be- steht. Bei einem zweijährigen Kinde hat auch Hirschberg (Archiv für Ophthalm. Bd. 22 I.Abth. zwei Pigmentlagen an der Iris gefunden. Weitere Umbii- Ich wcude mich nun wieder zur Aderhaut und bespreche in erster düngender .. ^, ... i ^ ■,■ r. • t^ i i o.. . •., Aderhaut. Linie die Entwicklung des Corpus ciliare. Bei vögeln und Saugern tritt Corpus ciliare. , ,, ^. ,, .t-ii- it- cii dasselbe geraume Zeit nach dem ersten Erscheinen der Ins aut und be- ruht seine Bildung auf einer Wucherung der Tunica vasculosa dicht hinter der Iris, an welcher auch die secundäre Augenblase Anlheil nimmt, indem sie mit ihren jjeiden Lamellen, von denen jedoch die distale sich nicht pigmentirt , entsprechend den gefässhaltigen Fortsiitzen der Tunica vasculosa ebenfalls sich faltet. Mit Bezug auf das Primum movens bei der Entstehung der Corona ciliaris , so bin ich mit Lieberhüiin gegen Kessler der Ansicht , dass dasselbe in den Wucherungen der Vasculosa oculi zu suchen ist , ohne zu läugnen , dass nicht auch die secundäre Augenblase durch selbständige Flächenvergrösserung an demselben sich betheiligt und bemerke ich im Allgemeinen, dass überall woMesoderma- lagen und die epithelialen Blätter des Keimes zur Bildung zusammen- gesetzter Organe sich vereinen, ohne Ausnahme beide Theile selbständig wuchern, jedoch in dem Einen Falle das eine, in den andern das andere Keimblatt den Anstoss zur Wucherung gibt und somit das Form- bedingende ist. So ist bei der Bildung des Plexus chorioidei des Gehirns das Mesoderma das Gestaltende und bei der Entwicklung der Drüsen die epithelialen Blätter. Von den hinteren Theilen der Aderhaut ist nicht viel zu sagen , als dass dieselben sehr langsam sich entwickeln. \Yenn auch die Tunica vasculosa durch eine die secundäre Augenblase umhüllende Gefäss- schicht schon in früher Zeit in ihren ersten Spuren sich anlegt, so dauert es doch sehr lange , bis dieselbe gegen die Sclera scharf sich abgrenzt. Beim Kaninchen fand ich erst am 23. Tage die ersten Zeichen einer wei- teren Ditlerenzirung dadurch, dass jetzt die Clioriocapillaris als eine dünne Lamelle ganz bestimmt gegen das äussere Gewebe sich absetzte und bei ausgetragenen Kaninchen von 28 Tagen Hess sich auch eine dünne Lage mit den grosseren Gefässen von der Sclera tiennen. Die Elastica sah ich zum ersten Male deutiich l>ei Kaninchen von 23 Tagen und ist Entwicklung der Sinnesorgane. 670 oben schon die Frage besprochen, welchem Augentheile diese Lamelle zuzurechnen sei. Das schwarze A uir enpi jj; m en t entwickelt sich, wie ich in der Fi'jn'Oitum ersten Auflage dieses Werkes gezeigt habe und wie seither von allen Be- obachtern bestätigt worden ist, aus der proximalen Lamelle der secun- dären Augenblase und hat man daher vorgeschlagen, diese Lamelle ohne weiteres zur Retina zuziehen und Retinalpigment zu nennen (Bablchin). Wenn man jedoch erwägt, welche Schicksale die verschiedenen Theiie der secundären Augenblase erleiden, so ergibt sich, dass mit so ein- lachen Bezeichnungen nicht auszukonunen ist. Ich theiie die secundäre Augenblase in erster Linie in zwei Theiie, einen nervösen, die Retina, und einen indifferenten, den ich den epithelialen heissen will. Dieser letztere zerfällt a) in die pigmentirte Doppellamelle, die die Iris id)erzieht, das Irispigment, b) in dieDoppellamelle, die die Corona ciliaris bekleidet, an der ein pigmentirter proximaler von einem nicht gefärbten distalen Theiie, der Pars ciliaris retinae, zu unterscheiden ist und Cj in das Retinalpigment , das den) nervösen Theiie der Augenblase anliegt. Da nun dieser Theil physiologisch unstreitig zur Retina gehört, so kann man von diesem Gesichtspuncte aus die secundäre Augenblase auch in zwei Abschnitte theilen, einen hinteren, Retina und Retinalpigment, der in unmittelbarster Beziehung zum Acte des Sehens steht, und einen vorderen mehr untergeordneter Natur , der die Corona ciliaris und Iris bekleidet. Dieser letzte Theil lässt sich nun aber bei der Beschreibung des Auges nicht wohl von den Theilen trennen , denen er aufliegt und halte ich es somit für das zweckmässigste , den gesammten epithelialen Theil der secundären Augenblase zusammen mit der Vasculosa oculi zu beschreiben . Die epitheliale Lage der secundären Augenblase entwickelt sich bei verschiedenen Geschöpfen im Einzelnen etwas abweichend. Bei einem menschlichen Embryo von 4 Wochen, bei dem die Linse eben abgeschnürt aber noch hohl war, sah ichdas schwarze Augenpiguient in seiner allerersten Anlage, und zwar in den innersten Theilen der proximalen Lamelle und nur in den vordersten Theilen der secundären Blase. Die betref- fende Lamelle mass 31 — 35 ix in der Dicke und bestand aus deutlichen kernhaltigen polygonalen Zellen, die, wie mir schien, in zwei, sicherlich aber nicht in mehr Lagen angeordnet waren. Bei Säuget liieren beginnt die Pigmentbildung zum Theil \ov der Abschnürung der Linse (Kessler bei der Maus und dem Schafe) . zum Theil erst nachher (Mihalkovics und ich beim Kanincheni . Die Pigmenlkörnchen treten hier wie beim Men- schen in den tieferen Theilen der Zellen, d. h. gegen die Höhle der pri- mitiven Augenblase zuerst auf (Mihalkovics , Kessler, ich) und erscheint ^80 II. Entwicklung der Organe und Systeme. die Plgmentirunii in den hinteren Abschnitten der Retina früher als in den vorderen (ich ])eim Kaninchen). Von hier aus rückt, wie Würzburu (!. i. c.) richtig angiJ)t und oben schon hervorgehoben wurde, die Pig- nientirung aucii schon früh mehr weniger weit auf das distale Bhitt der Augenblase über, noch bevor die Iris sich entwickelt. Sehr wechselnd ist die Dicke der Pigmentlage nicht nur von Anfang an , sondern auch noch später und hebe ich als besonders auffallend hervor, dass beim Rinde bei Embryonen von 23 mm die Pigmentlage ganz vorn auffallend dick ist und obschon das Pigment sonst ganz gut entwickelt ist, doch nur in der Innern Hälfte der Zellen solches zeigt (Fig. 415). Beim Hühnchen tritt die Pigmentirung erst auf. nachdem die Linse abgeschnürt ist und entwickeln sich die Pigmentkörnchen zuerst in den äusseren Theilen der betreffenden Zellen (Kessler, ich). Das Pigment tritt überall im Iniiern der Zellen auf (contra Arxold und Würzbi'rg) und sind die Zellengrenzen meist deutlich zu erkennen. Die Pigmentkörnchen sind bei verschiedenen Thieren verschieden in Form und Grösse. In Betreff der Fintwicklung der Gefässhaut im Auge des Menschen merke ich folgendes an. Das Corpus ciliare und die Iris bilden sich am Ende des zweiten und im Anfange des dritten Monates und ist letztere Haut entgegen den bisherigen Angaben von Anfang an gefärbt. Bei einem Embryo von 3'/2 Monaten ist die Iris nicht breiter als 0,021 mm, hellbraun, die Processus ciliares dagegen schon recht gut ausgebildet, von tief schwarzem Pigment bedeckt und ausserdem von einer hellen Zellenschicht [Pars ciliaris retinae) von 0,035 mm Dicke überzogen, die scheinbar aus 4 — 5 Zellenreihen besteht. Dann folgt eine sehr deutliche Limitans und nach innen davon eine feinfaserige Zonula. die jedoch nicht den Eindruck einer Membran macht. Im 5. Monate misst die Iris 0,058 mm, die Corona ciliaris von der Ora serrata an 0,50 — 0,57 mm, die Höhe der Processus ciliares 0,12 — 0,18 mm und deren Breite 0,10 — 0,12 mm, die Pars ciliaris retinae ^ die jetzt ein- schichtig mit verlängerten Zellen erscheint, 0,016 mm. Das Pigment ist an der Corona ciliaris schwärzer als an der Iris und hinter der Ora serrata . und am dunkelsten auf den Ciliarfortsätzen. Auffallend waren an der Iris querverlaufende pigmentirle Zellen , die doch kaum dem Sphincter zugerechnet werden können. Am Ende der Schwangerschaft ist die Aderhaut noch ganz dünn, aber deutlich als besondere Membran zu erkennen , obschon sie des äusseren Pigmentes noch ganz ent- behrt. Die Elastica ist ganz gut entwickelt und an den Pigment- zellen sehr leicht zu sehen , dass dieselben sehr verschieden gross sind und in auffallender Vermehrung begriffen sind, indem viele derselben Entwicklung der Sinnesorsantv 681 zwei Kerne l^esilzen . wie dies auch Klh.nt vor Kurzem (1. i. c.) be- schrieben hat. Eine beuierkenswerthe und vielbesprochene Erächeinunu ist (üe soi;e- nannte Cii o r i o id e a 1 s p a 1 1 e (Fig. 424 I i . Es zeisit nämlich die Chorioidea bei jungen Embryonen aller Wirbelthiere und auch des Menschen an der untern Innern Seite einen eigenthümlichen, nicht pigmentirten Streifen, welcher vom Püpillarrande bis zum Üpticuseintritte verläuft und beim Menschen in der 6.-7. Woche, beim Hühnchen vom 9. Tage an schwin- det. Dieser Streifen ist, seit durch Schöler vom Hüiuicheu und durch Fig. 424. mich beim Menschen die Augenblasenspalte nachgewiesen und von mir auch gezeigt worden ist, dass die äussere Lamelle der secundären Augen- blase die Pigmentschicht der Aderhaut liefert, leicht zu deuten und ist derselbe, wie in der ersten Auflage dieses Werkes bereits nachgewiesen wurde, nichts anderes als eine nach dem Schlüsse der Augenblasen- spalte noch eine Zeit lang bestehende Lücke der Pigmentschicht, welche später vergeht. Das heisst es bleibt nach dem Verwachsen der Spalte, wobei die beiden Lamellen der Augenblase ebenso verwachsen, wie das MeduUarrohr und das Hornblatt beim Schlüsse der Rückenfurche , die Nahtstelle des äusseren Blattes noch eine Zeit lang ohne Pigment. Diesem zufolge besitzt die Chorioidea selbst keine Spalte, sondern nur die Re- tina und die Pigmentschicht , und können die pathologischen Spaltbil- dungen der Aderhaut und Sclera nur in sofei'n aus fötalen Bildungen Fig. 424. Zwei Köpfe von Hüiinereniljryonen, \. vom Ende des vierten, 2. vom Anfange des 5. Brüttages, n Geruclisgrübclien ; o Oberivieferfortsatz des ersten Kiemenbogens ; u ünterivieferfortsatz desselben ; sp CiK)rioidea4spalie am Auge; k" zweiter Kiemenljogen ; s Schlundhöhle; in innerer, an äusserer Nasenfortsafz ; n/' Nasenfurche ; m Mundhöhle; si Stirnfortsalz. ßg2 ' II- Entwicklung der Organe und Systeme. erklärt werden, als ein nicht stattfindender Verschluss der fötalen Augen- spalte auch eine mangelhafte Ausbildung der Aderhaul und Sclera nach sich ziehen kann. In ähnlicher Weise können auch Irisspalten [Coloboma iridis) entstehen , wogegen die Irisspalte bei regelrecht stattgehabtem Verschlusse der Augenspalte eine ganz und gar pathologische Bildung ist und in der Entwicklungsgeschichte der Theile keine Erklärung findet (M. vergl. Manz, die Missbildungen des menschlichen Auges in Handb. der ges. Augenheilkunde Bd. II S. 58;. § ^6- Entwicklung der Netzhaut. Die Netzhaut geht, wie schon zu wiederholten Malen hervorgehoben wurde , aus einem Theile der distalen (vorderen) Lamelle der secun- dären Augenblase hervor und haben wir hier in erster Linie diese La- melle in ihren gröber anatomischen Verhältnissen zu verfolgen. Während die primitive Augenblase der Säugethiere und Vögel an- fangs an dem Theile , der mit dem Gehirn verbunden ist, eher dicker ist als an dem übrigen Abschnitte (S. Kessler, Fig. 65, und meine Figg. 129 und 219) ändert sich dieses Verhältniss nach der Einstülpung der Blase rasch und wird noch vor der Abschnürung der Linse der distale Theil dicker (Fig. 394), während zugleich die proximale Lamelle sich verdünnt. Ist die Linse abgeschnürt , so zeigt die distale Augenblasen- lamelle die Verhältnisse, welche die Fig. 392 und 397 im frontalen und im Querschnitte wiedergeben , mit andern Worten , es ist dieselbe nun ganz erheblich dicker als die proximale Lamelle und ausserdem fast überall gleichdick. Als Beispiel gebe ich folgende kleine Tabelle : Dicke der secundären Augenblase in mm Retina Pigment. 1 MenschlicherEmbryo von 4 Wochen 0,066—0,09 0,031—0,035 2 » D )) 31/2 Monaten 0,064 — 3 Schafembryo von 1 5 mm 0,10 0,012 f 0,021 4 Rindsembryo von 28 mm 0,16 I 0 037 vorn 5 Rindsembryo von 35 mm 0,21 — ( 0,016 6 Schweinsembryo von 20 mm 0,16 ^ ^^, Entwicklung clor Sinnesorgane. 683 Dicke der secundaren Aiigenblase in mm Relina Pigment 7 Schweinsembryo von 30 mm 0,14 — 8 » .) 32 mm 0.17 0,008—0,010 9 Kaninciienembryo von II Tagen 0,095 0,026—0,030 10 )) ,) 14 » 0,095 0,012 11 )) »18 » 0,li 0,027 vorn 12 » ). 18 » 0,16 0,005—0,007 13 » .) 20 )) 0,'I7 — 14 » » 20 )) 0,31 0,011 Vergleicht man iliese Zahlen mit denjenigen der Netzhaut erwach- sener Geschöpfe, so ergibt sich, dass diese Haut bei jungen Embryonen wohl im Verhältnisse zur Grösse des Auges dicker, dagegen absolut etwa 4, 5mal dünner ist als spater. Berechnet man die Dicke der Netzhaut im Verhältnisse zum Auge, so ergeben sich beim Menschen folgende Zahlen : Embryo von 4 Wochen 1 : 7,3 — 1 : 5,5; Embryo von 10 Wochen 1 : S ^Valentin), Erwachsener 1 : 25 — 30. Im Einzelnen gestalten sich nun die Wachsthumsverhältnisse der distalen Augenblasenwand so, dass während dieselbe im Hintergrunde des Auges anfangs ziemlich sich gleich bleibt und später, namentlich von dem Zeitpunkte der Bildung der Opticusfasern an, sich verdickt, ihr vor- derster Theil eine aullallende Verdünnung erleidet , welche schon sehr früh beginnt Fig. 395], mit der Entwicklung der Iris immer mehr zu- nimmt (Fig. 421) und mit der Ausbildung der Processus ciliares ihr Ma- ximum erreicht (Fig. 407). Aus diesem vordem verdünnten Theile, der, wie wir schon sahen , dem epithelialen Theile der secundaren Augen- blase angehört, gestaltet sich 1) die sogenannte Pars ciliaris retinae oder die farl>lose, die Corona ciliaris von der Ora serrata an überziehende Zellenlage und 2) die liefe Pigmentlage des Irispigmentes. Von der letz- ten Schicht war schon im vorigen § die Rede und bemerke ich daher nur noch mit Bezug auf die erstere Lage , dass dieselbe anfangs, ebenso wie die Netzhaut selbst, scheinbar aus mehrfachen Zellenschichten besteht. Nichtsdestoweniger unterscheidet sie sich schon früh von der Netz- haut, und zwar von dem Zeilpuncte an, wo die Schichtung der eigent- lichen Netzhaut und die Opticusausbreitung auftritt, indem eine solche Schichtung bei ihr fehlt. Später kommt dann auch noch eine neue (irup- pirung der Zellen der Pars ciliaris retinae dazu, indem dieselben in eine einfache Schicht sich ordnen, während zugleich die ganze Lage sich verdünnt, ein Vorgang, der bei verschiedenen Säugethieren in etwas verschiedener Zeit sich macht. 6S4 ^I- Entwicklung der Organe und Systeme. Von den gröberen Verhältnissen der Netzhaut des Mensehen erwähne ich noch folgendes. Indem die Retina rascher wächst als die übrigen Augentheile, schlägt sie schon im zweiten Monate nach innen Falten. Zuerst scheint eine Falte an der unteren Seite des Sehnerven aufzu- treten, zu der sich dann aber bald noch zahlreiche andere gesellen, welche vorzugsweise im Grunde des Auges stehen. Gegen das Ende des embryonalen Lel)ens verschwinden nach und nach diese Falten wiedei- und beim Neugeborenen ist die Haut ganz glatt, wie beim Erwachsenen. Macula intiü. Der gelbe Fleck fehlt beim Embryo und ist selbst bei Neuge- Ijorenen noch nicht sichtbar. Nach Huschke i^Eingeweidelehre S, 728 findet sich beim Fötus in dieser Gegend wirklich eine Spalte odei- ein Centralloch , während beim Erwachsenen bekanntlich die Retina hier nur eine dünne Stelle hat und ist dieser Autor der Ansicht [de pectine avium 1827 Progr. § 27), dass das Loch ein Rest der fötalen ur- sprünglichen Spalte des Augapfels sei, welcher Auffassung auch v. Baek sich angeschlossen hat (Entw. II. S. 218). Gegen diese Auffassung spricht, wie schon Brücke und Schöler hervorheben, die Lage des gelben Fleckes an der lateralen Seite des Sehnerven, während die ursprüngliche fötale Augenspalte an der unteren medialen Seite des Auges ihre Lage hat, doch hat dies Manz nicht abgehalten , mit Entschiedenheit für die Deutung von Husciike einzustehen , indem er sich vor Allem darauf be- ruft, dass wenn man den gelben Fleck nicht als Rest der fötalen Spalte ansehe, die eigenthümliche Verdünnung der Netzhaut an dieser Stelle, der ganz besondere Verlauf der Opticusfasern und die Gefässlosigkeit der Fovea centralis unverständlich seien. Auch ich verkenne nicht das Gewicht dieser Thatsachen und bin sogar eher geneigt , mich ebenfalls an Hi'scHKE anzuschliessen, — wie dies vor Kurzem auch A. Hannover ge- than hat [La retine de Vhomme et des rertel)res, Copenhague 1 876) , der sogar d\e Macula lutea für die am meisten defecte Stelle derNetzhaut erklärt und bezweifelt dass dieselbe die Gegend des schärfsten Sehens sei, — inuner- hin halle ich diese Angelegenheit noch nicht für spruchreif, da wir ja noch nicht einmal wissen, wann und wie die Fovea centralis beim Men- schen auftritt und die Schwierigkeiten der Lage nicht so leicht wegzu- räumen sind, wie Manz glaubt. Maxz meint, dieselben würden sofort beseitigt , wenn man annehme , dass die Fovea centralis den Rest des oberen Endes der Netzhautspalte darstelle, was die weitere Annahme in sich schliessen würde, dass wenn auch anfangs der Augenblasenstiel. doch nicht der spätere Opticus die Netzhautspalte nach oben abschliesse 1 Eine solche Verschiebung des Opticus um den Rest der fötalen Spalte herum ist jedoch bis jetzt ebenso wenig bewiesen , wie eine Gesammt- drehuns des Bull)us , und bringt uns diese Hypothese voriäuhg auch Entwicklung der Sinnesorgane. 635 iiiclit weiter. Was dagegen die Annalinie betrifft, dass die fötale Aiisen- s])alte in der Gegend des Sehnerven zuletzt sich schliesse, die v. Ammon l'iir den menschlichen Emhryo zuerst ausgesprochen hat (I. i. c. S. 30), sf) kann ich dieselbe für Säugethiereinbryonen bestätigen. Bei Schaf- embryonen von 22 nun, deren 0[)licusraserung schon ganz gut ausge- bildet war, fand sich an der Eintrittsstelle desselben ins Auge, und zwar an der unteren Seite eine längliche schmale Spalte, die die Nervenfasern bogenförmig umgal)en , die allerdings den Gedanken nahe legte, dass hier ein Yorstadium der Area centralis (S. H. MCller, Ges. Abh. S. 138) der Säuger gegeben war. Dürfte man eine Drehung des Bulbus im Laufe seiner Entwicklung annehmen , so würden sowohl die Fovea des Menschen und der Affen und die Area centralis der übrigen Säuger, als auch die einfache und doppelte Fovea der Vögel sich auf die Central- spalle beziehen lassen. Dagegen erhebt sich in Betreff des Chamäleons die Schwierigkeit, dass nach H. Mcller seine Fovea an der Nasenseite der Eintrittsstelle des Sehnerven liegt! Soll man hier eine Drehung des Bulbus oder Opticus nach der andern Seite als bei den andern Ge- schöpfen annehmen ? So ergeben sich in dieser Frage der Schwierig- keiten gerade genug. Wir wenden uns zur Entwicklung des Sehnerven und führt uns Xenns opticus. diese in erster Linie zum primitiven Augenblasenstiele. Nachdem man bis in die neuere Zeit allgemein eine directe L'mwandlung des hohlen Stieles der ])rimitiven Augenblase in den Sehnerven angenommen hatte, war llis der erste, der in Folge gewisser Erwägungen eine andere Auffas- sung anbahnte. Ausgehend von der Annahme, dass sämmtliche Nerven- fasern als Ausläufer von Zellen entstehen , nicht aber aus der unmittel- I)aren Metamorphose kernhaltiger Zellenkörper und gestützt auf die Thatsache . dass der Sehnerv keine Ganglienzellen enthält , kommt H. zur Vermuthung, dass der Augenblasenstiel nur das Leitgebilde sei, das den Sehnervenfasern den Weg weise, welche den Ijisher bekannten Thatsachen zu Folge vom Gehirn aus entstehen und von da in die Retina- anlage hineinwachsen. Die Zellenverbindung, welche der Stiel der Augenblase zwischen der Augenblase und dem Gehirn anfangs herstelle, müsse später sich lösen, meint His , indem die Zellen einem der beiden Tiieile, nämlich dem Gehirn zufallen (No. 12 S. i3l). Soweit His, dessen Darstellung vorläufig keiner besonderen Zustimmung sich zu erfreuen hatte, indem bis jetzt nur \V. Miller insofern sich ihm angeschlossen hat, als auch er die Opticusfasern nicht im Augenblasenstiele sich bilden lässt, jedoch abweichend von His dieselben von den Ganglienzellen der Retina ableitet , von wo aus sie centripetal ins Gehirn hereinwachsen sollen. Auf der andern Seite hfit ein so vortrefflicher Kenner des Auses 686 II. Entwicklung der Organe und Systeme. wie LiEBERKiHN, sich ganz entschieden gegen His nnd für eine Entstehung der Opticusfasern in loco , mithin auch im Augenblasenstiele ausge- sprochen , welcher Annahme auch M.\nz im Ganzen genommen sich an- geschlossen hat. Betrachten wir nun zunächst die gröberen Verhältnisse bei der Ent- wicklung des Sehnerven. Der hohle Augenblasenstiel steht während der kurzen Zeit , in der nur eine schwache Linseneinstülpung , aber noch keine Glaskörperanlage sich findet (S. m. Fig. 129 und Kessler 1. i. c. Fig. 3), nur mit dem pro- ximalen Theile der in erster Ent- wicklung begritTenen secundären Augenblase in Verbindung. So wie dann aber die Glaskörperbil- dung"" beginnt und die eigentliche secundäre Augenblase entstanden ist. findet man , wie ich dies schon in der 1 . Auflage darlegte, dass der Augenblasenstiel nun auch mit der distalen oder vorderen Lamelle der secundären Blase verbunden ist, was einfach daher rührt , dass bei der Entstehung der secundären Blase nicht nur die distale Hälfte der primären Blase an die proxi- male , sondern auch von der In- sertion des Augenblasenstieles an nach vorn, die untere Wand an die obere gedrängt wird. Den so ent- standenen Zustand kann man mit Lieberküh>' auch so beschreiben , dass man sagt , es hänge die obere Hälfte des Augenblasenstieles mit der Fig. 425. Senkrechter Längsschnitt durch das Auge eines vier Wochen alten menschlichen Fötus in zwei Ansichten , die durch verschiedene Einstellung gewon- nen wurden. e in eine lockere Mesodennaseliicht üherceht- d'^ li E iME K , S., Die Stäbchen in der NetzhaiU \on Froschembryonen in Schenk's Mittheilungen Heft II 1878 S. 163. — Po- TiECHix, A., Ueber d. Zellen des Glaskörpers in Vircii. Arch. 1878 S. 157. — Radwaner, Ueber die Entw. d. Sehnervenkreiizung in Schenk's Mit- theilungen Heft I. 1877 S. 21. — Ritter, R. , Zur Histologie der Linse in Arch. f. Ophthahn. Bd. 22 Abth. 2 S. 2R5 und Abb. 4 S. 26. — Sernoff, D., Zur Entwicklung des Auges im Medicinischen Centralbl. 1872 No. 13. — ScH weigger-Seidel , Ueber die Vorgänge bei Lösung der miteinander verklebten Augenlider des Fötus in Vmcn.Arch. Bd. 37. — Würzburg, A., Zur Entwicklungsgeschichte des Säugethierauges, Wiesbaden 1876. Diss. B. Gehöroi-gan. § i8. Allgemeines. Primitives Gehörbläschen und erste Umwandlungen desselben. Entwicklung des Das Gehörorgan entwickelt sicli auf den ersten Blick ähnlich wie Gehörorgans im t n \ i i • t r\ • i i t Allgemeinen, cuis Auge uncl hndet man auch bei diesem Organe eine Anlage, die vom Ectodenna ausgeht, dann einen Theil, welchen das Nervensystem liefert und endlich eine Mitbetheiligung des mittleren Keimblattes; es zeigen sich jedoch bei näherer Betrachtung sehr wesentliche Verschiedenheiten zwischen beiden Sinnesapparaten. Während nämlich das Auge ur- sprünglich als eine hohle Ausstülpung aus dem Medullarrohre auftritt, zeigt sich , dass der nervöse Theil des Gehörorganes [Nervus acusticus, Ganglion acusticum) niemals die Form einer hohlen , mit dem Hirnrohre zusammenhängenden Blase besitzt, sondern wie die andern gangliösen Kopfnerven als solide Bildung aus dem Hinterhirne hervorsprosst. Und was die vom äusseren Keimblatte herrührenden Bildungen anlangt, so stimmen dieselben zwar uranfänglich bei beiden Sinnesorganen in sofern überein , als sie hier wie dort nach aussen offene blasenförmige Einstülpungen dieses Keimblattes darstellen (Linsenblase , Gehörbläs- chen), die später sich abschnüren und zu geschlossenen Blasen sich um- bilden, dagegen ist die weitere Gestaltung und Verwerthung dieser ectodermatischen Bildungen eine ganz verschiedene , indem die primi- tive Gehörblase niemals zu einem soliden, der Linse im Auge vergleich- baren Organe sich gestaltet, vielmehr zeitlebens hohl bleibt und in Ver- bindung mit aufgelagerten Theilen des Mesoderma unter Eingehung mannigfacher morphologischer Umgestaltungen alle wesentlichen Theile des Labyrinthes, d. h. die Vorhofsäckchen , den Canalis cochlearis sammt dem Canalis reuniens, die Canales seinicirculares tnembranacei und den Aquaeductus vestibuli liefert. Angesichts dieser Verschiedenheiten fällt Entwicklung der Sinnesorgane. 705 es wenig ins Gewic'nl, dass das mittlere Keimblatt bei beiden Sinnes- organen in wesentlich übereinstimmender Weise Umhüllungen der l)ei- denHauptbestandtheile derselben erzeugt, in denen verschiedene Formen der Bindesubstanz zur Entwicklung konunen. Wenn im Vorigen erheljliclie Verschiedenheiten in der Anlage der nervösen Theile von Auge und Gehörorgan hervorgehoben wurden , so darf docli nicht unbeachtet bleiben , dass diese Unterschiede viel ge- ringer erscheinen , \n enn neben den höheren Wirbelthieren auch die niederen Vertebraten in den Kreis der Beobachtung gezogen werden. Bei gewissen Fischen entsteht nach Oellacher (Zeitschr. f. w. Zool. 23 S. 70 u. folgde) und Kipffe« Entw. d. Ostseehärings S. 216) die pri- mitive Augenanlage als ein solider Auswuchs aus dem ebenfalls noch mit keiner Höhlung versehenen Vorderhirn , der erst in zweiter Linie] eine Höhlung erhält und steht einer solchen »Augenknospe« Oellacher) der aus dem Hirn hervorwachsende Gehörnerv unstreitig viel näher, als der hohlen Augenblase der Säugethiere und Vögel, die übrigens nach Balfour auch den Elasmobranchiern zukommt , obschon n'cht geläugnet werden soll , dass auch in diesem Falle l)eide Theile in der weiteren Umbildung ihre besonderen Wege gehen. Aus der genannten Production des Ectoderma . dem Gehörbläs- chen und dem aus dem Hinterhirne hervorsprossenden gangliösen Acusticus entsteht das aesammte Labyrinth des Ohres unter Mitbethei- ligung des mittleren Keimblattes, aus welchem die häutigen und die anfangs knorpeligen und später knöchernen Umhüllungen des Innern Ohres hervorgehen. Zu diesen Theilen gesellen sich dann noch die erste Kiemenspalte , Theile der vorderen Kiemenbogen und gewisse Erzeug- nisse der Haut dieser Gegend, aus welchen das mittlere und äussere Ohr und die Gehörknöchelchen sich aufbauen. Nach dieser übersichtlichen Schilderung wende ich mich zu einer Pwn^'tives Darlegung des ersten Auftretens des Gehörbläschensund des Hörnerven. Die erste Entwicklung des primitiven Gehörbläschens anlangend, so ist es schon längst bekannt, dass das Labyrinth ursprünglich in Gestalt eines einfachen rundlichen Bläschens, des Gehör- oder Labyrinth- bläschens, auftritt (Fig. 431). Längere Zeit hindurch, ja bis in unsere Tage, galt es auch, gestützt auf die Erfahrungen von v. Baer, Bathke (Entw. d. Natter St. 16) , Beichert (Entw. im Wirbelthierreich St. 121) und Bischoff (Entwicklungsg. St. 228) , denen später auch H. Gray beistimmte (Phil. Trans. 1851. l. pag. 196), als Axiom, dass dieses La- byrinthbläschen ebenso wie die primitive Augenblase aus dem centralen Nervensysteme und zwar dem Nachhirne sich ausstülpe und eine Zeit lang mit demselben in offener Verbindung sei , und doch hatte schon Kölliker, Entwicklungsgescaichte. 2. Aufl. 45 Gehörbläsfben. 706 II. Entwicklung der Organe und Systeme. kurze Zeit nach v. Baer's ersten Miltheilungen Enl\v. I.) der durch so viele feine Beobachtungen seiner Zeit voraneilende Huschke im Anfange der dreissiger Jahre [Isis 1831 St. 951) den Satz ausgesprochen, dass das Labyrinth des Ohres ursprünglich nur eine Grube der Haut sei . deren Ausführungsgang oder äussere Mündung l^eim Hühnerembryo am dritten ^J r fi^^^-^-A- Jw tig. 431. Tage sich schliesse. Die neueste Zeit hat nun in der That diese aller- dings sehr aphoristische und daher wenig beachtete Mittheilung be- stätigt. Zuerst erklärte Bischoff (Entw. d. Kaninchens St. 129 und Entwicklungsgesch. St. 567), dass nach seinen neueren Untersuchungen das primitive Ohrbläsehen ursprünglich in keiner Verbindung mit dem Medullarrohre stehe, und dass er auch nie die allmälige Hervorbildung desselben aus dem Medullarrohre wahrgenommen habe , doch gelang es ihm nicht, die erste Entwicklung des Bläschens zu verfolgen und erwähnt er auch Husciike's Darstellung mit keinem Wort. Darauf folgte Rem.\k (Unters. I. Lief. IS-^il. St. 1—40. Taf. I, U , VII). der ebenfalls ganz Fig. 431. Embryo cine.s Hundes von 25 Tagen, ömal vergr. Nach Bischoff. a Vorderhirn; b Zwischenhirn; c Mittelhirn ; d dritte Hirnblase; eAuge; /" Gehörbläs- chen ; g Unterkieferfortsatz; h Oberkiefersatz des ersten Kiemenbogens , zwischen beiden der Mund ; i zweiter Kiemenbogen, davor die erste Kiemenspalte; k rechtes Herzohr; l rechte, in linke Kammer; n Aorta; o Herzbeutel; p Leber; 9 Darm ; rDof- tergang mit den Vasa omphalo-mesenterica; s Dottersack; Allantois; u Amnion; V vordere, x hintere Extremität; z Riechgrube. Eiitwickliinc; der Sinnesorgane. 707 hestimni( aiisspracli . dass die Gpliörl)I;i.s('hen keine Ausslülpungen des Medullarrolires sind (S(. 18 und dieselben auch im Zustande ollener nach aussen mündenderund von dem Hornblatte ausgekleideter Bläschen waiu'nahm . jedoch dai'in im Irrthume ])el'aniien war, dass er dieselben aus den Kopi'platten ableitete und ursprünglich als solide scheibenför- mige Körper beschrieb. Nach diesen Vorarbeiten gelang es denn Remak selbst und Reissner ziemlich gleichzeitig und unabhängig von einander den Nachweis zu liefern , dass in der That die Labyrinthbläschen , wie HuscHKE schon angedeutet halte , von Anfang an als Einstülpungen der Haut auftreten. Während jedoch Reissner (No. -196) dieselben durch -<«s^ Fig. 432. Einstülpung der ganzen Haut, Cutis und Epidermis . welche letztere bei Reissxer nach Reichert als Umhüllungshaut bezeichnet ist, sich bilden lässt, leitete Remak (Unters. Heft II. 1851. St. 73 und 93 und Tab. HI) dieselben nur vom Hornblatte ab und stellte ihre Bildung mit derjenigen der Linse in Eine Linie. Fig. 432. .Quersclinitt durcli die Herzgegend eines Hülinerenibryo von 1 Tage und 15 Stunden. Vergr. 95nial. m Medulla ohlongata ; h Hornblatt; /)' in Entwick- lung begrifTene Geliörgrubon mit verdicktem Ectodernia ; a Aorta descendens ; ph Pha- rynx (Vorderdarm); h]) Hautplatle; hzp Herzplatle (äussere Herzwand); uhg unteres Herzgekröse, übergeliend in dfp' die Darmfaserplatte, die mit dem Ectoderma ent den vorderen Ttieil der Wand der Halshohle /;/; l)ildo1 ; ihh innere Herzhaul (En- dothelialrohr) mit dem Septum. 45* 708 II. Entwicklune der Organe und Systeme. äsi' Habchens. Wenn Jemand , der gewohnt ist , auch nur mit sehwacheren Ves- grösserungen embryologische Untersuchungen anzustellen , Hiihner- embryonen vom Ende des zweiten und dem dritten Tage unter.sucht. so wird er sicherlich erstaunen, dass es so lange dauern konnte, bevor man über die Entwicklung des primitiven Ohrbläschens ins Reine kam, denn nichts ist leichtei-. als die Beobachtung desselben als eines gegen das Naclihirn abge- schlossenen, nach aussen ausmün- denden Säckchens. Verfolgen wir den Vorgang bei der Bildung des- selben beim Hühnchen genauer, so zeigt sich, dass in der zweiten Hälfte des zweiten Tages zu beiden Seiten des Kopfes, ungefähr dei- Mitte des Nachhirns entsprechend. zwei seichte Grübchen entstehen, welche zusehends tiefer in die Kopfwand sich eingraben , und am Ende des zweiten Tages schon als zwei ziemlich tiefe Gruben mit einer engeren Mündung erscheinen . Ueber die eigentliche Lage und Bildung dieser Gruben geben Quei- schnitte (Fig. 432/?'], wie sie schon Reissner und Remak abgebildet haben und Längsschnitte (Fig. 433 7), vollkommenen Aufschluss und Fig. 433. Längsschnitt diircli den Kopltlieil eines 38 Stunden alten Hülinerembryft neben der Mittellinie und z. Tli. in derselben. Vergr. 69mal. uw erster Urwirbel; uw' Urwirbel ähnliches Segment tiinter der Gehörgrube g; uiv" Urwirbel ähnlicher Körper vor der Gehörgrube, der von einem Ganglion luid zwei Nerven gebildet wird (G. Gasseri?); ch Chorda; mr Medullarrohr , vd vorderes Ende des Yorderdarms (Schlund) ; vd' vordere Dannpforte, Eingang in den eigentlichen A'orderdarm ; ent Entoderma des Vorderdarmes, übergehend in ent' dasEntoderma der Kopfkappe ÄA. an der hier keine Lage des mittleren Keimblattes vorhanden ist: ect Ectoderma am Kopfe in vAf die vordere Amnionfalte übergehend , die nur aus dem Hornblatte be- steht; p/; Parietalhölile (tlalshöhle), die das Herz enthält; 6a vordere und hintere Begrenzung des Bulbus aortae; k tlerzkammer zweimal angeschnitten; dfp Daini- faserplatte des Vorderdarmes; dfp' Darmfaserplatte der vorderen (unteren; Wand der Parietalhöhle. iMg. 433. Eiilwickluna der Sinnesorgane. 709 iMkennt iiian an solchen, dass die Anlagen der OJirl)läsclien ziemlich genau in der Höhe der oberen Hiilfle des Medullarrolires an der dorsalen Seite des hintersten Kopfendes ihre Lage haben und somit in der Gegend der Urwirbelplallen und nicht der Seitenplatten ihren Ursprung nehmen. l'Vrner ergibt sich sehr bestimmt , dass die Ohrbläschen anfangs weit- ort'ene Einbuchtungen darstellen , deren Längsaxe derjenigen des Me- duilarrohres parallel läuft, sowie dass das dieselben auskleidende Horn- blatt auffallend verdickt und scheinbar aus mehrfachen Schichten lang- gestreckter Zellen zusammenssesetzt ist. Fig. 434. Im weiteren Verlaufe werden nun die Gehörgruben bald liefer und ilringen allmälig so weit in den Rücken hinein , dass ihr Grund mit den tiefsten Theilen des Medullarrohres in Einer Höhe steht , während zugleich eine dünne Lage Mesoderma die beiden Theile scheidet und von oben her der aus dem MeduUarrohre hervorsprossende Acusticus von vorn an die Gehörgrube sich anlegt (Siehe die Figg. 379 und 434). Kliichenansichten aus dieser Zeit (Fig. 435] zeigen zugleich, dass die Fig. 434. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hülmerembryo der 2. Hälfte tles 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (Osmiumpräparat). Vergr. 84mal. I »1 Amnion mit seinen zwei Lamellen; am' Amnionnaht, nicht ganz ausgezeichnet iuif der rechten Seite des Kopfes gelegen; va Gehörgruben weit offen; a Aortae de- srendentes ; c Wurzel der Vena cerebralis inferior ; hp llauptplatte der seitlichen Leibes- vvand in das Amnion übergehend; ph Pharynx; dfp Darmfaserplatte des Schlundes in die äussere Herzhaut übergehend und ein hinteres Herzgekröse darstellend; H lli'rz; ihh innere Herzhaut (Endothel] . 710 II. Entwicklung der Organe und Systeme. sicli vertiefende Gehörgrube zwar nocli in der Längsrichtung etwas ent- wickelter ist, aber doch schon in eine rundliche Form überzugehen be- sinnt. ,'i/i n/i Vis. 435. Fie. 4 36. "J hh. Am dritten Tage , an welchem beim Hühnerembryo die Kopfkrüm- muntr rasch sich entwickelt, erkennt man die Ohrbläsciien in der seitlichen Fig. 43Ö. Das vordere Leibesende eines Hühnerembryo von i Tagen etwa 40n)al vergr. vAf Vordere Amnionfalte, den Kopf schon etwas bedeckend (liopfscheido) ; uw erster Urwirbel; »i Mittelhirn; n Nervenanlage vor dem Gehörbläsclien (Fa- cialis?) ; n' Nervenanlage dahinter (Glossopharyngeus '?) ; o Ohrgrübchen; w wirbel- ähnliche Masse dicht hinter demselben. Fig. 4 36. Vorderer Theil eines Hühnerembryo des 3. Tages. 25mal vergr. vh Vorderhirngegend; z Zwischenhirngegend ; mh Mittelhirngegend, Scheitelhöcker ; ÄA Hinterhirngegend ; n/i Nachhirngegend, Nackenhöcker; a Auge mit Augenspalte, hohler Linse mit noch oH'ener Linsengrube; o Ohrbläschen, birnförmig, nach oben noch olfen; ks\ ks" , ks'" t., 2., 3. Kiemenspalle; m Gegend der MundolTnung; ks' erster Kiemenbogen ( Unterkiefergegend ) ; uio Urwirbel; vj Vena jugularis; /t Herz ; /(/t Schnitlrand der entfernten, das Herz bedeckenden vorderen Halswand (Herzkoppe). EntwicklunL' der Sinnesorijane. 711 Ansiclit ieiclit (Fig. 436) und befinden sieh dieselben in der Hohe des nun entstandenen zweiten Kienienbogens und der zweiten Kien)en- spalte. Die Oefl'nung derselben ist immer noch deutlich als eine runde, mehr nach dem Rücken zu gelegene Lücke , docii wird nun dieselbe inuner enger und schliesst sich am Ende dieses Brüttages ganz, während zugleich die Bläschen eine leicht birnförmige Gestalt mit dem breiteren Theile nach unten oder vorn annehmen. Am vierten Tage sind dieselben ganz abgeschnürt und zeigen nun, wieREMAK ganz richtig angegeben hat, ausser der vom verdickten Hornblatte hei'rührenden Wand, die ganz und gar aus uiehrschichtigen länglichen Zellen besteht, keine Spur einer anderen Hülle, so dass mithin, gerade wie bei der Linse, auch hier, we- nigstens beim Hühnchen, nur die äussere Lage der Haut oder das Epi- dermisblatt bei der Abschnürung betheiligt erscheint. Was die Gehörbläschen der S ä u g e t h i e r e anlangt, so ist durch zahlreiche Beobach- tungen verschiedener Autoren und vor Allem durch Bisciioff seit langem festgestellt , dass auch hier das Labyrinth in Ge- stalt eines rundlichen Bläschens zu beiden Seiten des Nachhirns auftritt, doch fehlten bis vor Kur- zem alle Beobachtungen über die erste Entwicklung und Zu- sammengehörigkeit desselben. Diese Lücke ist nun durch die Erftihrungen von Hbnsen (Arch. L Ohrenheilkunde Bd. VL 1873 S. 4 TaL I Fig. 5), A. Böttcher und m ir ausgefüllt und hat sich ergeben, dass die Verhältnisse der Säuger aufs engste an die des Hülm- chens sich anschliessen. Bei einem Hundeerabryo von 0,8 cm Länge sah Geliörbläschen der Sängethiere 437. Fig. 437. Quersctinitl durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 88mal. oOtTenes Gehürgrüljchen, \on dem verdickten Hornblatte ausgekleidet ; o' dasselbe Grübclien der anileren Seite, so getroffen, dass die Mündung nicht siciit- bar ist; li Hinteriiirn; ph Pharynx. , durcii eine Spalte zwlsclien den Unterkieferfort- sätzen k des ersten Kiemenbogens nach aussen mündend; ks Gegend der ersten Kiemenspalte, hier durch das aneinandergrenzende Ectoderma und Entoderma ge- schlossen; a Arcus aortae I ; a' Aorta descendens oder hinlerer Theil des ersten Arctts aortae. — Die Chorda war an diesem Schnitte nicht deutlich und ist nicht dargestellt. 712 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Böttcher (Taf. I Fig. 6] eine wenn auch im Verschlusse begriH'ene, doch noch mit einer grösseren Mündung versehene Gehörblase und ich habe beim Kaninchen alle Stadien der ersten Bildung und des allmäligen Verschlusses der Gehörbläschen wahrgenommen , von welchen die Figg. 437 und 438 zwei auffallende Formen darstellen, über welche schon auf den Seiten 300 und 301 berichtet wurde, so dass nur noch folgendes Fig. 438. ergänzend zu erwähnen ist. Einmal verdient Beachtung , dass auch beim Säugethiere das Gehörbläschen während und bei seiner Abschnü- rung keine besondere mesodermatische Hülle besitzt, was am bestimm- testen daraus hervorgeht , dass um diese Zeit die mediale Wand des Bläschens und das Hinterhirn unmittelbar aneinanderstossen. First nach der Abschnürung schiebt sich hier, und wie mir schien , vor Allem von der Ventralseite her, eine dünne Lage des mittleren Keimblattes zwischen beide Theile hinein , so dass von nun an das Gehörbläschen, Fig. 438. Quersclinitt durch den Hinlerl^opf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. SSmal. h Hinterhirn; ph Pharynx, durch eine Spalte zwischen den ünfer- kieferfortsälzcn Ä; des ersten Kiemenbogens nach aussen mündend; fr« Gegend der ersten Iviemenspidte ; a Arcus aorta I; a' Aortae descendens ; ch Chorda ; j Vena jii- (jularis; vc Hirnvene ; o b Ohrblase; in o letzter Rest ihrer Mündung noch aussen. Gehörtläsi-len Entwickhing der Sinnesorgane. 713 abgesehen von der Stelle wo der Gehörnerv zutriü, ganz \oni Meso- dernia lungeJjen ist. Noch später endlich differenzirt sich, wie wir unten sehen werden, aus diesem Keimblatle ebenso wie am Gehirn eine be- sondere, dünne, aus abgeplatteten Zellen gebildete Hülle, die Anlage der l)indegewebigen Hüllen des Labyrinthes. Zweitens die Zusammensetzung der Wand des Gehörbläschens des Kaninchens anlangend, bemerke ich. dass dieselbe an den dickeren, an der ventralen und medialen Seite gelegenen Stellen auch auf feinen Schnitten durch die Lage der Kerne den Eindruck gewährt , als ob die- selbe aus mehreren (2 — 3) Lagen verlängerter Zellen zusammengesetzt sei, nichts destoweniger muss auch hier die Möglichkeit im Auge behalten werden , dass alle Zellen mit ihren Ausläufern beide Flächen erreichen. Nach einer oberflächlichen Lage abgeplatteter Elemente, wie sie bei der oHenen Linsengrube sich findet, hal)e ich bisher bei der Gehörblase ver- geblich gesucht, doch will ich nicht unterlassen hervorzuheben, dass die scharfe Begrenzung der innern Oberfläche der Wand dieser Blase den Gedanken an eine solche Schicht nahe legt. So viel von den Säugethieren. Was nun den Menschen anlangt, ae^MenscW so ist durch zahlreiche Beobachtungen verschiedener Autoren hinreichend nachgewiesen, dass auch hier das Labyrinth /, in Gestalt eines rundlichen Bläschens zu beiden Seiten des Nachhirns auftritt (siehe "=^g^ '■^^\A^lMiÄL-* die Figg. 231, 232 nach Thomso\ und Fig. 233), doch fehlen bis jetzt alle und jede Beobachtungen über die erste Fintwicklung und die feinere Zusammensetzung tlieses Bläschens. Auch ich bin leider nicht im Stande , diese Lücke ganz auszufüllen, ^- • • immerhin kann ich mittheilen, dass das Labyrinthbläschen eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, dessen Gestalt allerdings schon nicht mehr ganz die primitive war (s. Fig. 439) von einer einzigen dicken von 45 — 67 |x) Membran umgeben war, die wie die des Hühnchens ganz Fig. 439. Schädel eines vier Woclien alten menscliliclien Kmbrxo, seniirecht durchschnitten, von innen und vergrössert dargestellt, a unbestimmt durchschim- merndes Auge; no hohler platter Nervus opticus; r, :, in, h, n Tiruben der Schädel- hohle, die das Vorderhirn, Zwischenhirn, Mitlelhirn, Hinteiliirn und Nachhirn ent- halten; t mittleier Schädelbalken oder vorderer Theil des Tentoriitm cereheUi ; t' seitlicher und hinterer Theil des Tentorium , jetzt noch zwischen Mittelhirn und Zwischenhirn gelegen ; p Ausstülpung der Schlundhohle , die I\athkk. tVüher mit der Bildung der Hypophysis in Zusammenhang gebracht; o primitives Gehorbläschen mit einem oberen spitzen Anhang, durchschimmernd. 714 II. t;nt\\icklung der Organe uad Systeme. und gar aus länglichen epithelartigen Zellen bestand, und wohl un- zweifelhaft vom abgeschnürten Hornblatte herrührte. In Anbetracht dieses ümslandes und gestützt auf die Beobachtungen an Süugethieren, wird es wohl erlaubt sein anzunehmen , dass die erste Bildung des Ge- hörbläschens auch beim Menschen eben so vor sich geht, wie bei den Säugethieren und beim Hühnchen. Weitere Wir wenden uns nun zur Schilderung der weiteren Entwicklung Umwaualungen '^ '~ des Labyrinth- des Labyrintlibläscheus , die besonders durch die Untersuchungen von biaschens. ' '-' Rathke bei der Natter und von Reissner beim Hühnchen bekannt gewor- den ist, welche Erfahrungen später durch meine eigenen Untersuchungen 'Erste Aufl.), sowie durch diejenigen von Middendorp (1. i. c.) und vor Allem von A. Böttcher ^No. 83) erweitert worden sind. Die erste Ver- änderung, welche das Bläschen" nach seiner Schliessung oder gleich- zeitig mit dieser erleidet, ist die, dass es eine deutlich birnförmige oder keulenförmige Gestalt annimmt und dann in zwei Theile , einen unteren mehr rundlichen und einen oberen länglichen Abschnitt, dei- wie ein Anhang des ersteren erscheint , sich scheidet. Dieser Anhang wandelt Labyrinthes, Äc- sich uach Rathke bei der Natter in ein gestieltes, kolbenförmiges, cessuslubyrinthi, •. i it i /• i i m i i i i • t-. • KEis.-^NEit. mit dem Vorhoie verbundenes Säckchen um, welches später emen Brei von Krystallen von kohlensaurem Kalk enthält und noch beim erwach- senen Thiere , von der Schuppe des Hinterhauptsbeines eingeschlossen, zu sehen ist; es ist jedoch Rathke der Ansicht, dass dieser Anhang des Vorhofes, der nach ihm auch bei den Eidechsen sich findet, bei den höheren Thieren vollkommen fehle und nur noch an dem von E. H. Weber bei den Plagiostoinen beschriebenen , vom Vorhofe zum Schädeldache aufsteigenden kalkhaltigen Kanäle ein Analogen habe. In dieser Bezie- hung hat der vortreffliche Forscher geirrt und haben sowohl Reissner als Remak gezeigt , dass auch beim Hühnchen eine ähnliche Aussackung des Labyrinthbläschens sich findet, die dann nach Reissner bei älteren Em- bryoneu mit ihrem erweiterten Ende mit der üura matev sich verbindet und ihren Stiel durch den Aquaeductus vesübuU zum Vorhofe sendet. Auch die Säugethiere besitzen einen ähnlichen Anhang des Labyrinth- bläschens, worauf zuerst Reissner die Aufmerksamkeit gelenkt hat. In der That kennt man schon längst bei diesen Geschöpfen einen stielartigen oberen Fortsatz des primitiven Ohrbläsehens (man vergl. Bischoff Ka- ninchenei Fig. 66, Hundeei Fig. 41 B, G, 42 B und in diesem Werke Figg. 175 — 178], es wurde derselbe jedoch allgemein nach dem Vor- gange von BisciioFF für den Gehörnerven gehalten, bis Reissner (1. c. pag. 28) seine üebereinstimmung mit dem Labyrinthanhange {Recessus laby- rinihi R.) des Hühnchens darthat, worauf derselbe dann auch von mir, MiDDENDoui" und Böttcher sesehen und genauer beschrieben wurde. Entwicklung; der Sinnesorgane. 715 Beim Menschen endlich habe ich zuerst vor Jahren il.Aull.J bei einem vier Wochen alten Embryo den betreffenden Gang sehr schön ausgeprägt gefunden (Fig. 443), und aus diesem Grunde schon damals die Vermu- Ihung ausgesprochen, dass der Recessiis labyrinthi bei den Wirbelthieren eine, wenn auch vielleicht nicht allgemeine , doch sehr verbreitete Er- scheinung sei, eine Aufstellung, die durch alle späteren Untersuchungen ihre Bestätigung fand, in welcher Beziehung vor Allem auf die schönen Untersuchungen von Hasse (Anatom. Studien iVj und Retzils (Anatom Unters., Stockh. 1872) zu verweisen ist. Der Hecessus labyrinthi sive vestihuli entwickelt sich an der dorsalen und medialen Seite des primitiven Gehörbläschens und findet sich schon in der Fig. 438 in den ersten Spuren an einem Bläschen, dessen Mündung el)en im Schlüsse begriffen ist. Somit entspricht der Recessus nicht dieser Verschlussstelle, wie ich vor Jahren es als Vermuthung aus- sprach und bleibt eine Angabe Reissner's, derzufolge der Recessus in ein- zelnen Fällen durch eine feine Mündung nach aussen geöffnet sein soll, vorläufig unverständ- lich , wenn sie nicht auf einer Verwechslung der beiderlei Bil- dungen beruht. In weiterer Entwicklung nimmt der Recessus bei Ka- ninchenembryonen die Form an, die die Figg. 440 und 45 1 wiedergeben , an welchen zu- gleich die Fortschritte in der Ausbildung des Gehörbläschens überhaupt zu erkennen sind. Die Fig. 440 zeigt im Frontalschnitte von einem lOtägigen Embryo ausser dem Resessus a v bereits bei s eine erste schwache Andeutung des Ca- nalis scmicircularis superior und bei c der Cochlea oder des Canalis coch- learis. Am Sagittalschnitte (Fig. 441) des Gehörbläschens eines i4tägigen Embryo erkennt man die starke Entwicklung des Recessus vestibuli im Fig. 4 4 0. Fig. 4M. Fig. 440. Geliörbläschen eines Kaninchenembryo von 10 Tagen im Fronlal- i-clmitle 66mal vergr. av Recessus vestibuli; s Anlage der Canalis semicircularis superior; c Anlage des Canalis coclilearis ; l laterale, m mediale Seite, erstere auffal- lend gegen die Cochlea zu verdickt. Fig. 441. Sagittalschnitl des Gehörbläsctiens eines Kaninchenembryo von 14 Tagen, 63mal ver.i;r. av Aquaeductus s. Recessus vestibuli ; a Canalis semicircularis anterior; p Canalis posterior; c querdurchschnittene Spitze des Canalis cochlearis- s Anlage des Sacculus. 716 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Diameter antevo-postevior , ferner sind nun der vordere und der hintere halbkreisförmige Kanal in ihren Anlagen hei a und p besser ausgeprägt, endlich stellt der Caiialis cochleoris an seiner Spitze eine ziemlich enge Aussackung dar. die bei c (juer getroffen ist und mit der Anlage des Sacculus s zusammenhängt , während der Theil des Labyrinthbläschens, an 'dem die Ausbuchtungen a und /) sitzen, dem Utricuhis oder Alveus communis entspricht . Zum besseren Verständnisse dieser Figur und der Form des primi- tiven Gehörbläschens in diesen frühen Stadien überhaupt, wolle man nun noch die Fig. 412 herljeiziehen . die einen Horizontalschnitt (quer auf die verticale Axe der Figg. 440 u. 441 durch die tiefsten Theile des Gehörbläschens eines 1 1tägigen Kaninchenembryo darstellt. Diese F'igur zeigt, dass das Bläschen in dieser Zeit im Diameter antero-posterior eher etwas ausgedehnter ist, als im queren Durchmesser, und endlich dreieckig von Gestalt erscheint. Die dickste Wand des Ganzen liegt an der vorderen Seite gegen das nicht bezeichnete Ganglion des Acusticus zu und stellen die zwei hier wahrnehmbaren Aus- buchtungen 5 und c die Anlagen des Saccuhis und des Canalis cochIe»ris dar, während die gerade nach hinten stehende Aussackung wahrscheinlich dem Canalis semici)'cuhiris posterior entspriclit und die an dei" medialen Seite derselben gelegenen kleinern Ausbiegungen zum Becessits i'estihuli führt. Ungefähr auf demselben Stadium . wie die Fig. 441, befindet sich auch das in der Fig. 443 dargestellte Ohrbläschen oder häutige Laby- rinth, wie dasselbe nun schon genannt werden kann, des früher erwähn- ten 4 Wochen alten mensclilichen Kmlu-yo. das ich auf l)eiden Seiten zu isoliren im Stande war und jetzt noch aufhelle. Fig. 443 7? zeigt das Labyrinth der rechten Seite von aussen; v ist das primitive Vorhofssäckchen [Saccus vestibuii primitiv i] , das bei es eine rundliche Aussackung, die Anlage des äusseren halbkreisförmigen Kanals zeigt und in dieser Ansicht ohne scharfe Grenze in die Schnecke c über- geht. Nach oben und vorn raszt der ])edeutende Vorhofsanhang oder der Fig. 442. Horizontalschnitt durch die tieferen Theile des Gehörhlä'^chens eines Kaninchenembryo von -11 Tagen. Vergr. S9. 5 Saccuhis ander vorderen lateralen Seite gelegen ; c Anlage des Canalis cochlenris , davor das Ganglion acustici. Die hinteren Ausbuchtungen des Gehorsäckchens sind die grössere wahrscheinlich der Canalis posterior, die kleinere mediale ar der tiefste Tlieil des Recessus vestibuU. Entwicklung der Sinnesorgane. 717 Recessiis vcslibuli hervor. In der Ansielil von hinten (Fig. 443.1) er- scheint das Labyrinth etwas abgeplattet . mit leicht medianvvärls gebo- genem Hecessus vestibuli, einer dentlicher al>gesetzten mit dem Ende lateralwiirts gekrümmten Schnecke, d. h. dem Canalis coclilearis und zwei Anlagen halbkreisförmiger Kanäle am Vorhofssäckchen. Wie ich jetzt die Verhältnisse deute, gehört die Ausbuchtung bei a dem verticalen halb- kreisförmigen Kanäle an , die laterale Ausbuchtung es ist der Canalis semi- circuhi)-is externus in erster Anlage und die mediale Hervorwöibung es vielleicht der Sacculus rotundus. Von vorn end- lich ist die Gestalt im Wesentlichen ebenso, nur erscheint die Schnecke breiler. tie. 443. !n weiterer Entwicklung wird nun dasLabvrinth immer zusammen- voriiot und gesetzter und sind es vor Allem das primitive Vorhofssäckchen und die halbkreisförmigen Kanäle, welche rasch in neue Gestaltungen übergehen. Was ich vorhin primitives Vorhofssäckchen nannte , ist nicht das blei- bende Vorhofssäckchen oder der Alveus communis s. Utriculus für sich allein, sondern es enthält dasselbe auch die Anlagen der häutigen halb- kreisförmigen Kanäle und des Sacculus rotundus. Die Entwicklung der ersteren ist zuerst von Rathke bei der Natter aus der Beobachtung eines früheren Stadiums richtig erschlossen und dann von Reissner beim Hühnchen durch directe Beobachtung, wenn auch nicht ganz vollstän- dig, doch so ermittelt worden, dass nun die Hauptpuncte als festgestellt bezeichnet werden können. Hiernach bilden sich am primitiven Vor- hofssäckchen im weiteren Verlaufe an den Stellen der späteren Kanäle erst rundliche und dann langgestreckte faitenartige Erweiterungen oder Aussackungen , die später in ihren mittleren Theilen verwachsen und vom Vorhofssäckchen sich abschnüren. So entstehen kurze, gerade, dem Säckchen, das man Alveus rom?nunis heissen kann, dicht anliegende Ka- näle , welche dann durch fortschreitendes Wachsthum nach und nach halbkreisförmig Kanäle. Fig. 44 3. Primitives Geliörbläsctien eines vier Wochen alten menschlichen Embryo von der rechten Seite, durch Präparation isolirt und verijrössert dargestellt, A von hin, B von der Seite und von aussen ; r Primitives Vorhofssäckchen ; rv He- cessvs vestibuU sive labyrinthi ; es, es Anlagen des äusseren halbkreisförmigen Ka- nales und des Saceulus rotundus; c Spitze der Anlage der Schnecke; c' vorderer oberer Theil der Schneckenanlage : a obere Ausbuchtung am Vestibulinii, Anlage des verticalen Can. semieireHlaiis. Länge des Hecessus i-estibuli ü,äö mm, Breite am brei- testen Theile ebensoviel ; Länge des ]'estibulK)n primitivum sammt Cochlea 0,81 mm. 718 II. Entwicklung der Organe und Systeme. eine grössere Länge, die typische Krümmung und ilire Ampullen gewin- nen. Auf Grund dieser Erfahrungen lassen sich auch bei dem in der Fii^. 443 wiedersesebenen jungen menschlichen Labyrinthe die Aus- buchtung fl und die laterale Hervorwölbung es, als Anlagen von halb- kreisförmigen Kanälen deuten , doch ist die Entwicklung in diesem Falle noch zu wenig weil vorgeschritten , als dass die Vorgänge bei der Bildung (\er Ciinales semicirculares mit voller Bestimmtheil sich erkennen Hessen. Günstiger liegen die Verhältnisse bei den Vögeln und Säuge- thieren und verfolgen wir an diesen die Ent- wicklung der genannten Kanäle und des Laby- rinthes überhaupt weiter. Die Fig. 44 4 stellt das Labyrinth eines Hühner- embryo vom 4. Tage dar und sehen wir an diesem schon weilgehende Um- gestaltungen. Von dem weitesten Abschnitte v, welcher jetzt schon Alveus communis ccmaliiim semicircularium genannt werden kann, gehen fünf besondere Ausbuchtungen aus. Nach oben und medianwärts erhebt sich der nur auf der rechten Seite sichtbare Recessus vestibuli , der nun schon Aquaeductus vestibuli genannt werden kann, dem lateralwärts der weitere Canalis semieirculan's superior zur Seite steht. Unterhalb dieser grösseren Aussackungen befindet sich auf der einen Seite die erste Anlage des Canalis semicircularis extei'nus se und demselben gegenüber eine Ausbuchtung , die ich -Ms Sacculus rotundus ansehe. Ganz nach der Ventralseite zu und medianwiirts erstreckt sich endlich die grösste Abtheilung des Labyrinthes , die Schnecke, an der die eine Wand, welcher das Ganglion des Schneckennerven ge anliegt, erheblich verdickt ist. Fast ganz auf demselben Stadium findet sich das schon in der ersten Auflage abgebildete häutige Labyrinth eines 19 mm langen Rindsembryo, nur zeist dasselbe den äusseren halbkreisförmigen Kanal se weiter ent- Fig. 444. Fig. 44 i. Querschnitt des Kopfes eines Hühnorembryo vom 4. Tage in der Gegend des Hinterhirns. Vergr. 22mal. av Aquaeductus vestibuli s. recessus lahy- rinthi ; r Alreus communis Can. semicircularium s. restibuhim ; ^e Canalis semicircu- laris externus ; ss Can. semicircularis superior ; Cochlea; gc Ganglion Nervi Cochleae ^ ch Chorda; srh Sinus rhomboidalis; vj Vena jugularis ; a Aorta descendens ; ph ( harvnx. Eiilwickluns der Sinnesorgane. 719 \N ickelt und in der Al)sclinüniny lje2;ritl'en , was aucli vom oberen Ka- näle gesagt werden kann. Der Recessus vestibuli ist enger und länger, der Sdcculus rotimdxs grösser und die Schnecke niehi" abgesclinürt. Sehr ähnliche Stadien wie das eben beschriebene finden sich auch bei Midden- noRP in der Fig. 5 von einem Kaninchen von 7 — 8 (??) Tagen abgebildet und bei Böttcher in den Figg. 9 — 10 von Schalen von 1,6 und ?.0 cm Länge und bemerke ich noch, dass um diese Zeit bei Vögeln und Säugern die Umhüllungen des Labyrinfiies noch nicht knorpelig sind. / nie , in nie Fi2. 4! Fiü. 446. Die weiteren Veränderungen des Labyrinthes habe ich nur an Säuge- thierembryonen verfolgt und erläutere ich zunächst die zwei Figuren 446 und 447. Die Fig. 446, welche in erster Linie die Membrana tynipani eines Schafembryo von 27 mm darstellen soll, zeigt auch einiges, was sich auf das Labyrinth bezieht. Vom Alveus communis, Utn'culus oder Saccnlus hemi- ellipticus V geht nach oben mit einer leichten Erweiterung der Canalis Fig. 4 45. Querschnitt durch einen Theil des Schadeis und das Labyrinth eines 8 '/.j'" langen Rindsembryo 3 Omal vergr. ch Chorda in der noch weichen Schädel- basis; sh Schädelhöhle; a Begrenzung der Höhlung in der Schädelwand, die die epitheliale Labyrinthblase h enthält, die an einigen Stellen etwas von der Wand ab- steht ; r Vestibulum : ss oberer halbkreisförmiger Kanal ; se äusserer halbkreisför- miger Kanal; rv Recessus vestibuli; s r Anlage des Sacculns rotundus? ; c Anlage der SchnecÄ-e ; c' Ende der Anlage der Schnecke der anderen Seite. Fig. 4 46. Schädel eines Schafembryo von 27 mm in der Gegend des Gehör- organes frontal durchschnitten und 10,5 mal vergr. mv Hinterhirn; o Occipital- knorpel mit Chorda; c Cochlea; t Tuba; me Meatus auditorius externus ; me' Ende desselben; m Malleus mit Trommelfell; c Canalis semicircularis superior ; e C. semi- circularis externus; s Sacculus : st Stapes ; f Nervus facialis; a Auricula ; v Alveus communis; av Aquaeductus vestibuli (ist durch Versehen nur mit a bezeichnet); sp Sinus petrosus superior: sq Squama cnrlilaginea. 720 II. EntNvicklung der Organe und S>)Stcnic. semicircalaris superior c ;ius , während medianwärts der Aquaeductus restibuli in denselben einmündet. Dieser Labyrinthanhaug ist nun eng und schmal und liegt mit seinem oberen Abschnitte, dessen letztes Ende am betreffenden Präparate nicht deutlich war, ausserhalb der nun vor- handenen Cartilacjo petrosa in der Anlage der Dura niater drin. Das andere Ende des Kanales geht lateralwärts umgebogen wie in zwei Schenkel aus, von denen der eine in den Alveus conumous, der andere Fig. 4 47. in den Sicculus rotundus s ausmündet. Von den übrigen Theilen des Labyrinthes sind nocli sichtbar bei e ein enger Querschnitt des äusseren halbkreisförmigen Kanales und zwei Querschnitte des Caiialis coch- lejris bei c. Eine bessere Uebersicht des Labyi'inthes aus dieser Zeit gibt die Fig. 447 von einem Schweineeml)ryo \on 3 cm. Hier ist einmal der Aquaeductus vestil)uli auf beiden Seiten in seiner ganzen Länge sichtbar und die eigenthümliche Lagerung des oberen Endes desselben , das bis P'ig.447. Schädel eines Scliweineembryo von 3 cm in derGehorgegend liorizonUd durchschnitten, 10 mal vergr. o Occipitale basUare ; c Cochlea; t Tuba; m Malleus ; m' Carlilago MeckeHi ; i Incus ; st Stapes ; tt Tensor tympani ; v Nervus vestibuU? N. faciaUs?; q Ventriculus IV; ca semicircularis anterior; a Aguaeductus restibuli; s Sacculus ; ce semicircularis externus ; f Facialis; sg Squamo cartilaginea. Auf der linken Seite ist der Sinus pelrosiis superior quer getroffen sichtbar. In der Cartilago jietrosa sind auf Leiden Seilen Blutgefässe dargeslellt. Entwicklung der Sinnesorgane. 721 zum Sinus petrosus superiov liiiiaufreichl, iniun-hallj der Dufd mute)- nicht zu verkennen. Zweitens übersieht man sehr gut die Einmündung (\es Aquaeductus in denAlveus communis und in den Saccuhis rotunduss, doch erscheint diese Stelle hier nicht so deutlich, wie in Fig. 416, als eine gabelige Theilung, so dass man auch sagen könnte, der Alveus communis münde in den Sacculus. Am Sacculus ist auf beiden Seilen das der Scluiecke zugewendete Ende spitz ausgezogen und stellt den Anfang des Canalis reuniens dar. Ausserdem besitzt derselbe lateralwärts eine Aus- buchtung , die auch I^öticher zeichnet (I. c. Fig. 12) und zum Alveus zählt. Der Canalis superiov und extenius verhalten sich wie in der vo- rigen Figur und \on der Schnecke und dem Mittelohre dieser Figur wird später die Kede sein. Bevor wir weitergehen, wollen wir nun auch der Umhüllunüien des Umiuiiiuugen '-^ '-' des Labyrinthes Labyrinthes gedenken. Sciion ol)en wurde milgetheilt, dass das primi- tive Ohi'bläschen beim Vogel und Säuget liiere einzig und allein aus dem Hornblatte oder der embryonalen Epidermis hervorgeht, und dass das- selbe auch beim jungen menschlichen Embryo keine zweite besondere IlüUe erkennen lässt. Es ist auch nicht im geringsten zu bezweifeln, dass alle bis jetzt geschilderten Veränderungen einzig und allein auf Rechnung von Wachsthumserscheinungen der ursprünglichen epithe- lialen Membran dieses Bläschens kommen. Haben diese Veränderungen eine gewisse Stufe erreicht, so findet man das Labyrinth in allen seinen Theilen von einer zarten bindegewebigen Membran, und dann von einer äusseren dickeren und festeren Masse umgeben , welche später die Na- tur eines Knorpels annimmt und zur Pars petrosa ossis temporum sich gestaltet. Nach Rathke soll dieser Knorpel bei der Natter von einer be- sonderen Anlage aus, die anfänglich die Gestalt einer flachen Schale habe und unter dem Labyrinthe liege , sich entwickeln, und ebenso finden sich auch bei gewissen Amphibien, wie dem Frosche, selbständige knorpelige Anlagen der Gehörkapseln. Was dagegen die höheren Ge- schöpfe anlangt, so lässt sich mit Bestinuutheit versichern, dass die Ver- hältnisse hier ganz andere sind. Bei dem 19 nun langen Rindsembryo, dessen Gehörorgan in der Fig. 445 dargestellt ist, bestanden die ganze Schädelbasis und die Seitentheile des Schädels aus einer zusanunen- hängenden Masse von rundlichen Zellen, mit äusserst wenig Zwischen- substanz , die noch nicht Knorpel genannt werden konnte und in der Mitte die Chorda enthielt. Bei einem acht Wochen alten nu^uschlichen Eml)ryo war die Umhüllung des Labjrinlhes schon entschieden Knorpel, allein derselbe hing ebenfalls ohne Abgrenzung mit der knorpeligen Schädelbasis zusanunen (Fig. 420;, und ebenso zeigen sich die Verhält- nisse auch bei älteren Kalbsembryonen, beim Schweine, Schafe und Ka- Köllike r, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 4g 722 II- Entwicklung der Organe und Systeme. ninchen, wobei jedoch zu ])einerken ist , dass bei gewissen Tliieren die Cartüago petrosa anfänglich nicht mit dem Occipitale basilare verljunden ist (M. vergl. S. 457). Diesem zufolge scheint es mir unzweifelhaft, dass die knorpeligen Felsenbeine ganz in derselben Weise sich anlegen. wie die übrigen Seitenwandungen des Schädels ; später jedoch nehmen dieselben im Zusammenhange mit der eigenthümlichen Ausbildung des Sinnesapparates eine von derjenigen der übrigen Seitenwandungen ab- weichende Entwicklung und gestalten sich bei der Ossification zu ])e- sonderen Knochen , die nicht mehr recht in den gewöhnlichen Typus eines Wirbels passen , ohne jedoch deswegen fundamental von den Bogenstücken dieser abzuweichen (S. S. 453). Aus dem Gesagten wird ersichtlich, dass die epitheliale Blase des primitiven Labyrinthes genau in derselben Weise wie das ebenfalls vom äusseren Keimblatte sich abschnürende Medullarrohr von dem mittleren Keimblatte eine bindegewebige und gefässhaltige Hülle und eine äussere festere, später knorpelige Kapsel erhält. Ja es lässt sich dieVergleichung noch weiter treil)en. Vollkommen in derselben Weise wie das Me- dullarrohr liegt auch die epitheliale Labyrinthblase anfänglich nur locker in ihren Hüllen und schält sich verhältnissmässig leicht aus den- sell)en heraus. Später verbindet sich dieselbe fester mit dem inneren Theile der wuchernden bindegewebigen Hülle, mit Bezug auf deren erste Entwicklung auf die Anmerkung zum nächsten § verwiesen wird , wäh- rend der äussere Theil derselben als inneres Perichondrium des knorpe- ligen Labyrinthes erscheint, und zuletzt endlich bildet sich zwischen diesen beiden Blättern der ])indegewebigen Hülle ein Zwischenraum, der mit dem Labyrinthwasser sich füllt , so dass dann das spätere liäu- tige Labyrinth wie frei in einem Baume enthalten ist , der der Lücke zwischen Dura und Pia mater verglichen werden kann. Entstehung der Die Art uud Weisc, wic dicscr Baum sich bildet, verdient beson- Hühlen des .111 kuöchernen dere BeachtuDg, indem derselbe als Typus für viele Hohlraumbildungen Labyrinthes. , 1 i 1 • / beim Menschen und bei Thieren (Unlerarachnoidealraum , Höhlen der Schleimbeutel, Sehnenscheiden, freie Bäume in der Schädelhöhle von Fischen, Hauträume der Batrachier u. s. w.) betrachtet werden darf. Nach meinen Untersuchungen beim Menschen und bei Säugethieren (S. erste Aufl. S. 310) gestallen sich die Verhältnisse folgendermassen. Mit dem Wachsthume des epithelialen Theiles des Labyrinthes wuchert auch seine bindegewebige Hülle rasch und gewinnt bald eine beträchtliche Dicke. Zugleich scheidet sich dieselbe in drei Lagen, eine äussere und innere, festere und dünnere Schicht und eine mittlere weichere Masse, die. vor Allem an Umfang zunehmend, bald die anderen an Mäclitigkeit weil übertriflt. Unlersuchl man diese letzlere mit starken Vergrosse- I Entwicklung der Sinnesorgane. 723 riingen , so erkennt man leichl , dass dieselbe aus dem von mir soge- nannten gallerligen Bindegewebe (Schleimgewebe Virchow) , d. h. aus einem Netzwerk von sternförmigen anastomosirenden Zellen mit rund- lichen, von Flüssigkeit erfüllten Maschen besteht. Zur besseren Ver- sinnlichung dieser Verhältnisse kann die Fig. 448 dienen, welche den Querschnitt des oberen halbkreisförmigen Kanales eines sechsmonat- lichen menschlichen Embryo sanimt dem umgebenden Knorpel darstellt. « ist die bindegewebige Hülle des Tubuhis inembvanaceus, dessen Epi- thel an diesem Präparate ausgefallen war, b das Periost des Kanales im Knorpel und die mächtige helle Schicht c das Gallertgewebe, das in der Gestaltung und Anord- nung seiner Elemente , täuschend mit dem in meiner Gewebelehre ^5. Aufl. Fig. 266) abgebildeten epithelialen Schwanimgewebe aus dem Schmelz- organe embryonaler Zahnsäckchen stimmt. Aus diesem Gallertgewebe nun bildet sich nach und nach der Hohlraum , der später den häutigen halbkreisförmigen Kanal umgiebt in der Art, dass die Maschen desselben nach und nach grös- ser werden und endlich zusammenfliessen , wobei das Zellennetz theils gesprengt, theils nach beiden Seiten an die betreffenden Wandungen angepresst wird , wo es noch beim Erwachsenen oft in sehr deutlichen Ueberresten zu erkennen ist. — Den beschriebenen Vorgang habe ich sowohl bei den halbkreisförmigen Kanälen als auch beim Vorhofe beobachtet, ausserdem findet sich derselbe aber auch noch . wie im fol- genden § gezeigt werden wird , in der Schnecke und führt zur Bildung der Treppen derselben. Noch erwähne ich , dass die bindegewebigen Hüllen des sich ent- wickelnden Labyrinthes schon sehr frühGefässe erhalten, die zum Theil auch in dem erwähnten Gallertgewebe vorkommen. Auch im Labyrinthknorpel bilden sich später, wie ich bei Säugern gesehen, Ge- fässe, und zwar zuerst in dem Theile desselben, der den Vorhof und die halbkreisförmigen Kanäle enthält. Fig. 448. Querschnitt des oberen lialbkreisförmigen Kanales eines sechs Mo- nate alten menschlichen Embryo, vergr. a bindegewebige Hülle des Tubulus mem- branaceus, dessen Epithel nicht erhalten ist; b Periost des im Knorpel ausgegrabenen Kanales; c Gallertgewebs zwischen beiden; d Knorpel mit Verkalkung bei c. 46^ 724 11- Entwicklung der Organe und Systeme. §49. Spätere Ausbildung des Labyrinthes. Bildung der ZuF Scliilderuns! tlei" letzten Umwandlungen des Labyrinthes über- Schnecke. . gehend, besprechen wir nun in erster Linie die Schnecke. In ihrer frühesten Anlage ist die Schnecke , wie wir sahen , eine einfache läng- liche Ausbuchtung der primitiven Labyrinthblase , die zuerst (Fig. 443) weder durch Gestalt noch Lage an die spätere Schnecke erinnert. Bald aber wächst innerhalb der noch weichen Umhüllung der Schneckenkanal in die Länge und krümmt sich immer mehr medianwärts, Ins er so ho- rizontal in der Schädelbasis drin liegt, wie die Fig. 145 zeigt, und somit eine Lage und Form darbietet, welche fast auf ein Haar die Verhältnisse der Vögel wiedergibt. Die vogelähnliche Schnecke der niedersten Säugethiere [Echklna^ Ornithorhynchus) muss auf dieser Stufe stehen bleiben , bei den übrigen Säugern und beim Menschen dagegen wächst das Rohr weiter, und zwar in der bekannten Spiralkrümmung, während zugleich die umgebende festere Schädelwand mitwuchert, so jedoch, dass sie immer , von aussen besehen , eine einfache Kapsel um das Schneckenrohr darstellt, während ihre Elemente im Innern gewisser- massen ausweichen und dem weichen Rohre Raum lassen. In der achten Woche hat beim menschlichen Embryo der Schneckenkanal schon eine ganze Windung , deren Ende nicht in derselben Ebene liegt wie der Anfang, und in der elften bis zwölften Woche ist das Rohr vollkom- men ausgebildet. Die knorpelige Umhüllung ist in der achten Woche von aussen^ gesehen eine kleine linsenförmige Kapsel, die durch ein dünneres Knorpelblatt mit der Mitte der knorpeligen SchädelJjasis zu- sammenhängt und nach unten leicht convex vorspringt , während sie nach oben zum Theil schwach vertieft ist und hier durch eine OetTnung den Hörnerven aufnimmt. Im dritten Monate wird das ganze knorpelige Labyrinth massiger und zeigt am Ende desselben schon eine bedeutende rundliche Auftreibung da, wo die Schnecke sitzt, die nun auch nach oben vortritt (Fig. 278). Bedeutung des Nach HuscHKE gestaltet sich der embryonale Schneckenkanal , der embryoiiiilen "- ' Schnecken- anfänglich mit dem häutigen Vorhofe in Verbindung steht , dann aber von demselben sich trennt, nicht zum ganzen Schneckenkanale, sondern einzig und allein zum häutigen Spiralblatte , welches beim Embryo ein platter, erst einfach gebogener und tlann spiralig sich ausziehender Kanal ist. Dieses hohle Spiralblatt liegt nun anfänglich , sammt einem dasselbe locker umgebenden Perioste tlem knorpeligen Gehäuse dicht kanals. Entwicklung der Sinnesorgane. 725 an, so dass die Scalae noch nicht existiren. Diese entstehen erst später mit der aliniäligen Abplattung des hohlen Spiralblattes, wodurcii das- sell)o inuner mehr von den Schneckenwänden sich zurückzieht , bis es endlich zu dem nicht mehr hohlen bleibenden weichen Spiralblalte sich umgestaltet hat. Die Scalae sind somit nach IUischke seröse Räume, welche den Höhlen der knöchernen Bogengänge entsprechen , woraus dann ferner folgt, dass die Tu- biili membranacei und die Säck- cjien des Yorhofes in dem om- _^ y ^i'' ^ l^ryonalen hohlen Spiralblatte ihr Analogon haben. — Diese sehr wichtigen Angaben von HtscHKE, durch welche zum ersten Male die Möglichkeit sich eröffnete, die Schnecke mit den ' Flg. 449. übrigen Theilen des Labyrinthes zu vergleichen , wurden, obgleich schon im Jahre 1844 (Eingeweide- lehre) ans Licht getreten, doch erst in den fünfziger Jahren von Reissner geprüft (No.lQe und Müll. Arch. 1854 St. 420), der dann auch dieselben vollständig bestätigte und durch die bemerkenswerthe Entdeckung er- weiterte, dass der embryonale Kanal im Spiralblalte, den Reissner «Schneckenkanal«, Canalis cochkaris , nennt, auch noch beim Erwach- senen sich findet. Hierauf wurde dann von mir die Entwicklung der Schnecke auf Grund der neueren histologischen Untersuchungen genau untersucht (Erste Auflage) und ist folgendes das Ergebniss meiner älteren und neueren Forschungen, mit denen auch die späteren Erfahrungen von MinDENDORi' und Böttcher im Wesentlichen stimmen. Am einfachsten ist es, von der in Fig. 449 wiedergegebenen Schnecke eines acht Wochen alten menschlichen Enibryo auszugehen. Hier zeigt das knorpelige Labyrinth in der Gegend der Schnecke eine e i n f ac h e Höhle, deren Innenwand noch in keiner Weise die Gestalt des kaum mehr als eine Windung beschreibenden Schneckenkanales wieder- gibt, sondern ohne alle Yorsprünge ist. Erfüllt wird diese Höhle erstens von dem Epithelialrohre des Schneckenkanales , das jetzt noch im Fig. 449. Querschnitt durch die Schnecke eines acht Wochen alten mensch- lichen Embryo, vergr. dargestellt. CC unterer Theil der knorpeligen Kapsel der Schnecke; C oberer Theil derselben; k ein Theil des knorpeligen Korpers des Keil- beins mit der Schnecke unmittelbar verbunden ; a Acusticus ; g Ganglion desselben; f Facialis; e Schneckenkanal nahe am Anfange; c' Ende desselben; e verdickter Theil des Epithels des Schneckenkanals; bb bindegewebige Ausfüllungsmasse im In- nern der knorpeligen Schnecke. 726 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Qnerschuitte fast ganz rund und im Verhältnisse zur ganzen Schnecke auch sehr weit ist und an der oberen Seite , wo später die Scala tympani liegt, eine viel grössere Dicke besitzt , und zweitens von einer binde- gewebigen Lage , die als Umhüllung des Schneckenkanales und als Trä- ger des Schneckennerven erscheint , dessen grosses Ganglion schon in die Aushöhlung der ersten Windung sich erstreckt. Eine solche Schnecke liat mithin weder Trej^pen noch ein Spiralblatt, und auch keine knorpelige spiralig gewundene Knorpelhiille. Fragt man, wie diese Schnecke aus der in der Fig. 445 gezeichneten hervorgegangen ist, so ist die Antwort nicht schwer. Vor Allem ist zu berücksichtigen, dass an der Säugethierschnecke schon von der ersten Zeit ihrer Bildung an dev Nervus Cochleae mit einem grossen Ganglion, das ich Ganglion Spirale nenne, dicht anliegt. Wenn nun der Schneckenkanal anfängt spiralig auszuwachsen , folgt das Ganglion demselben genau und zieht sich strangförmig aus, und während dies geschieht, beginnt auch eine histo- logische Dltferenzirung der anfangs gleichartigen und weichen Kapsel um die Schnecke, so dass dieselbe in eine äussere festere Knorpellage und eine innere weich bleibende bindegewebige Umhüllung des epi- thelialen Schneckenkanales und des Nervus Cochleae sammt seinem Ganglion sich scheidet, und dann ist der Zustand gegeben, den die Fig. 449 darstellt. Die Umwandlung der eben geschilderten einfachen Schnecke zu den späteren Formen lässt sich kaum errathen und zeigt dieser Fall deutlich, wie schwer es ist, den Entwicklungsgang eines Organes a priori zu con- struiren. Und doch sind, wenn man die Natur einmal befragt hat, die Verhältnisse so äusserst einfach und wird es an der Iland der Fig. 450 nicht schwer fallen, das Weitere zu begreifen. Diese Schnecke eines Kalbsembryo von 8,4 cm Länge, die schon ihre volle Zahl von Win- dungen besitzt, zeigt fürs erste, dass während tler epitheliale Sclmecken- kanal seine volle Länge erreicht, auch das knorpelige Schneckengehäuse mitwächst und zwar so, dass seine innere Höhle zwar innuer noch ein- fach bleibt, aber doch schon an der Wand eine spiralige Furche ausge- graben zeigt, die auf dem Durchschnitte durch Vorsprünge luv) bezeich- net wird. Weiter ist dann besonders die ungemeine Zunahme des in- neren Bindegewebes bemerkenswerth, in Folge derer der epitheliale Schneckenkanal (a), der immer an der Peripherie des Binnenraumes der knorpeligen Kapsel bleibt, einen verhältnissmässig viel kleineren Raum einnimmt als früher , obschon seine absolute Grösse nicht abgenommen hat. Diese Zunahme hängt zusammen mit der mächtigen Entwicklung der Nerven und Blutgefässe des Organes. Letztere finden sich nun in grosser Menge vom inneren Gehörgange her eintretend und Entwicklung der Sinnesorgane. 727 Fic;. 450. verbreiten sich sowohl im Innern, als auch in einer Art Perichondrium, (las die gesanimte Höhle der knorpeligen Kapsel als eine zusammen- hängende Schicht auskleidet. Der Schneckennerv dringt ebenfalls weit ins Innere hinein und zeigt nun sein Ganglion spirale in einen lang- gezogenen annähernd cylindrischen Strang umgewandelt , der wie der Schneckenkanal gewunden ist und in der Fig. 450 bei gg im Quer- schnitte gesehen wird. Eine ge- naue Untersuchung dieser Schnecke |fe^|/ lässt nun ferner noch erkennen, '' dass in derselben auch die S]Mndel, das Spiralblatt, die Treppen und die bindegewebige Anskleidung derselben wenigstens in den ersten Spuren angedeutet sind. Man tin- det nämlich, dass das innere Binde- gewebe der Schnecke , das in der Fig. 449 noch Eine zusaunnen- hängende und gleichartige Masse darstellte, nun in folgende Theile sich geschieden hat: I) eine in der Gegend der späteren Spindel ge- legene Axe , welche die grösseren Gefässe und Nervenstämme enthält ; 2) eine Umhüllung des Schneckenkanals selbst (o), welche in allen Win- dungen der Schnecke deutlich ausgeprägt ist; 3) dichtere, plaltenartige Züge sp, die von der Axe der Schnecke gegen den Schneckenkanal ver- laufen, Gefässe und das Ganglion spirale enthalten und von denen der in der ersten halben ^Yindung enthaltene Zug schon so entwickelt ist, dass er deutlich als Anlage des Spiralblattes erscheint; 4) eine äussere am Knorpel anliegende Membran [p] , das innere Perichondrium der Schnecke , die Andeutungen von Scheidewänden [s) zwischen die ein- zelnen Windungen des Schneckenkanals in der Richtung gegen die Axe der Schnecke entsendet, und 5) endlich eine gallertige Substanz im), die jedoch nur in der ersten halben Windung deutlich ist, die um den Fig. 450. Frontaler Schnitt durch die Schnecke eines 8,4 cm langen Rinds- enibryo, vergr. dargestellt. C knorpelige Kapsel der Schnecke; u Vorsprünge der- selben nach innen, die eine spiralige Furche begrenzen; fc knorpeliger Keilbeinkörper mit C direct zusammenhängend; o AcusÜcus ; g Ganglion spirale desselben bei drei Querschnitten von Windungen erkennbar , a epithelialer Schneckenkanal mit seiner Faserhülle; sp Andeutung dev Lamina spiralis, ein derberer Bindegewebszug mit Nerven und Gefiissen; s Andeutung einer häutigen Scheidewand zwischen zwei Win- dungen; p inneres Perichondrium der knorpeligen Schnecke; m Gallertgewebe zwi- schen demselben und dem Schnockenkanale und der Lamina spiralis, Vorläufer der Scalae ; ch Chorda. 7^8 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Selineckenkanal und die Anlage des Spiralhlattes sich gebildet hat und die erste Anlage der Treppen bezeichnet. Diese Gallertsubstanz bietet genau denselben Bau dar, wie diejenige des Vorhofes und der halbkreis- förmigen Kanäle und führt ebenfalls wie dort einzelne Blutgefässe. Da wo diese Substanz vorhanden ist, lässt sich auch der Gegensatz zwischen dem Modiolus und den äusseren Theilen am deutlichsten erkennen, doch ist auch an den anderen Gegenden die Axe des Organs durch ihren Reichthum an Gefässen und einzelne NervenzUge vor den anderen Thei- len ausgezeichnet. Die Verhältnisse des Schneckenkanals selbst lassen sich nur an stärker vergrösserten Präparaten erkennen und lege ich daher noch die Fig. 451 vor. Dieselbe zeigt, dass das Epithel des Schneckenkanales an der Seite der Schneckenbasis viel dicker ist als an der anderen , so wie dass dasselbe dort eine ' grössere und zwei kleinere Aufwulstungen darbietet [e' e" e'"]. Besonders auffallend ist das Vorkommen einer hel- len structurlosen Schicht auf dem grösseren Epithelial- wulste, die sich leicht isolirt und von der Fläche als eine feinstreifige Membran ergibt, ein Gebilde, indem ich bei Vergleichung der Schneeken älterer Em- bryonen die von mir sogenannte CouTi'sche Membran erkannte (Handb. d. Geweb. 5. Aufl.), welche mithin, da sie innerhalb des epithelialen Schneckenkanales sich entwickelt , nichts anderes als eine Zellenaus- Fia, 451. Fig. 451. Ein Stück der ersten Sclineckenwindung von einem 8,4 cm langen Kalbsembryo im Querschnitte, lOOmal vergrössert dargestellt (vergl.Fig. 450, die von demselben Embryo stammt), pp inneres Perichondrium der Ivnorpelkapssl der Schnecke; t Gallertgewebe an der Stelle der späteren Scala tympani nicht ausge- zeichnet; V ein Theil desselben Gewebes, das die Scala vestibuU erfüllt; g Ganr/lion Spirale nicht ganz ausgezeichnet mit einem davon ausgehenden Nervenslämmchen ; sp Anlage dor Lamina spiralis ossea; b Membrana basilaris oder untere bindegewebige Wand des Schneckenkanales cc; /J obere bindegewebige Wand desselben oder An- lage der von mir sogenannten REissNER'schen Membran; a ein zu dieser gehendes Gefäss, in dessen Gegend das Perichondrium viel dicker ist; e dünnes Epithel des Schneckenkanals an der REissNER'schen Membran; e' , e" e"' Epitheliahvülste auf der Membrana basilaris; m Coiarsche Membran, auf dem grösseren W^ulst aufliegend. Entwickluag der Sinnesorgam 729 Scheidung oder eine Cuticularbildunii ist. Das l'^pithel des Schnocken- kanales besteht übrigens in diesem Stadium bei Kalbsembryonen an der dünneren Seile aus pflasterförmigen niedrigen , an der anderen aus langen cylindrischen Zellen, an denen ich an gewissen Stellen an Chrom- säurepraparaten selbst Andeutungen von Haaren zu sehen vermeinte, ohne jedoch in dieser Beziehung zu einem entscheidenden Resultate zu gelangen. Ist nun einmal die Entwicklung der Schnecke so weit klar, so sind die letzten Stadien nicht schwer zu begreifen. Das nächste was ge- schieht ist die Bildung der Treppen. Zuerst entstehen im Gallert- gewebe um den Schneckenkanal grössere Hohlräume, welche bald zusammenfliessen und dann das Netzwerk sternförmiger Zellen immer mehr gegen das Perichondrium, die häutigen S'ey^to der Windungen, das Spindelblatt und den Modiolus drängen, welche letzten drei Theile zugleich mit diesen Vorgängen auch erst recht deutlich werden (Fig. 452). Zugleich wächst auch der Knorpel der äusseren Kapsel etwas weiter in die Scheidewände der Windungen in der Richtung gegen die Spindel vor, ich habe jedoch niej auch im sechsten Mo- nate nicht, zu welcher Zeit die Ossification der Schnecke beim Menschen gut im Gange ist , die knorpeligen Septa entwickelter oder gar in der Mitte vereinigt gesehen, auch muss ich nach meinen Erfahrungen , mit welchen alle späteren Untersuchungen übereinstimmen , läugnen , dass der Modiolus und das Spindelblatt jemals aus Knorpel bestehen. Der Schneckenkanal ninunl mit dem Wachsthume der Schnecke und der Ausbildung der Treppen nicht auch gleichmässig an Weite zu und ei- scheint daher relativ um so kleiner, je mehr das Organ seiner letzten Fia. 4Ö2. Bildung der Sc-alae. » Fig. 4 32. Senkrechter Durchschnitt durch die Schnecke eines älteren Kalljscmljryo, deren Gehäuse mit Ausnahme einer kleinen knorpeligen Stelle schon verknöchert war, während die Spindel und Spirallamelle noch häutig waren. In allen Windungen ist der Canalis c ichlenris sichtbar, dessen Höhe 0,56 mm, die IJreite 0,"J9 mm be- trug, wobei zu bemerken, dass die scheinbar grössere Breite desselben in der Ivu])- pel dalier rührt, dass der Schnitt hier seitlich neben dem Spindelblatte vorbeiging. Im Canalis cochlearis sind die Hahenula sulcata und die zwei Epithelialwülste auf der Membrana basilaris sichtbar. Vergr. 6nial. Breite derSchnecke an derBasis 8,26 mm, Höhe derselben 4,93 mm. 730 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Ausbildung sich nähert. Die bemerkenswertheste Umwandlung in seinem Bereiche ist,die, dass die bindegewebige Hülle des Schneckenkanales an seiner inneren mit der Lainina spiralis verbundenen Wand , die schon vorher auffallend verdickt war, zu den Zähnen der ersten Reihe hervor- wuchert, die beim Menschen schon im vierten Monate deutlich sind (Fig. 453 z). Um dieselbe Zeit wird auch die Lamina spiralis membra- nacea im engeren Sinne [M. hasilaris Claudius) und das Li- gamentum Spirale mit der Stria vascularis sichtbar (S. meine Gewebelehre. 5. Aufl.), wäh- rend die untere oder vestibu- läre Wand des Schnecken- kanales [R] immer noch so deutlich ist wie früher und einwärts von den Zähnen der ersten Reihe im Zusammen- hange mit dem Bindegewebe der Ilabenula sulcata von Gorti entspringt, von wo auch die CoRTi'sche Membran dicker als früher ihren Ursprung nimmt. Ueber die Bildung der so zusammengesetzten Apparate in der Gegend der Nervenendigung der Schnecke ergaben schon vor Jahren meine Unter- suchungen wenigstens das wichtige Resultat, dass dieselben alle , mit alleinigem Ausschlüsse der Enden der Acusticusfasern selbst, Produc- tionen des verdickten Theiles des Epithels der tympanalen Wand des Schneckenkanales sind , und bilden sich selbst die CoRxi'schen Fasern, die beim Menschen im fünften Monate auftreten , in jedem ihrer Glieder Fig. 453. Querschnitt der ersten Windung der Schneclce (ohne Ivnorpelige Um- hüllung) von einem 17,6 cm langen Kalbsembryo, vergr. dargestellt, t Scala tym- pani ; v Scala vestibuli; m Canalis cochlearis ; zo später verknöchernder Theil der La- mina spiralis; /i Vorsprung der Haben ula sulcata, von wo die von mir sogenannte REissNER'sche Membran R oder die obere Deckmembran des Canalis cochlearis ent- springt; 3 Zähne der ersten Reihe ; 6 Membrana basilaris ; sp Ligamentum spirale ; 2^ p inneres Periost der Schnecke; 5u Gegend der Stria vascularis , an der äusseren Wand des Schneckenkanals; e — e"" Epithel des Schneckenkanals; e Epithel der REissNER'schen Membran ; e' Epithel der Habenula sulcata Corti; e" sehr dickes Epi- thel im Sulcus spiralis und auf der Habenula perforata mihi; ce' CoRTi'sche Membran, die auf e' und e" aufliegt; e'" Duplicatur des Epithejs , die wesentlich zu den Cokti- schen Fasern sich umzuwandeln scheint; e"" Vorsprung des Ligamentum spirale unterhalb der Stria vascularis, an den gewisse Autoren früher die Deckmembran des Canalis cochlearis sich ansetzen Hessen. Entwicklung der Sinnesorgane. 731 aus verlängerten Epithelzellen hervor (siehe Der embryonale Schnecken- kanal in Würzburg, naturw. Zeitschr. Bd. II St. I , und Gewebelehre, Fig. 454. Fig. 434. Canalis rochlearis mit den angrenzenden Theilen von der in Fig. 452 dargestellten Schnecke, I OOmal vergr. C Canalis cochlearis (embryonaler Schnecken- kanal) ; V Scala restibiili; T Scala tympani ; R REissNiiusche Haut; a Anfang derselben an einem Vorsprunge der Hahentila sulcata oder des Labium superms sulci spiralis c; b Bindesubstanzschicht mit dem Tos spirale internum unten an der Membrana basi- laris ; c' Crista acustica mit den Gehörzalmen ; d Sulcus spiralis mit dickem Epithel, das bis zum CoRXi'schen , hier noch nicht ausgebildeten Organe /'sich erstreckt; e Habemda perforata odev Labium inferius siilci spiralis; Cm CoRii'sche Haut. 1. In- nerer dünnerer Theil derselben; ä. dicker mittlerer Theil ; 3. dünnes vorderes Ende; g Zona pectinata; h Habenula tecla ( Habemda arcuata Deiters); k Epithel der Zona pectiiuUa; k' der äusseren Wand Aes Canalis cochlearis; k" der Habenula sul- cata, zum Theil in den Furciien derselben gelegen und auf die REissNER'sche Haut libergehcnd; l Lig. spirale; / heller Verbindungsthed derselben mit der Zona pecti- nata; m. Yorsprung des Lig. spirale nach innen; n knorpelartige Platte; o Stria cascidaris; p Periost der Lamina spiralis, später in der Tiefe verknöchernd; p' helle äusserste Schicht desselben auf die Kri.ssNER'sche Haut und das Periost der Scala res;(6»// übergehend. (Ein Epitiiel auf der Seite der Sra/a vestibuli vivvwXa in diesem Falle nicht gesehen.) 5 Ein Bündel des Schneckennerven ; s Stelle, wo die dunkel- randigen Fasern aufhören ; t blasse Fortsetzungen derselben in den Kanälen der Habenula perforata; r Periost der Lamina spiralis auf der Seite der Scala tympani, in einen Theil der tympanalen Wand des Canalis cochlearis sich fortsetzend. 732 II. Entwicklung der Organe und Systeme. 5. Aufl. S, 725 u. flgd.. ferner Fig. 454). — Erwähnenswerth ist nooli die Beobachtung, dass das Gauylion Spirale des Xercus cochlean's iiiu- gerer Embryonen keine peripherisciieu Aeste abgibt. Dieselben werden also wohl ganz alhnälig vom Ganglion aus in die Lamina ßpirahs hereinwachsen, in ähnlicher Weise, wie wir dies früher auch für andere Nerven angenommen haben. Der embryonale Schneckenkanal ist keineswegs ein vergängliches Gebilde, wie noch IIischke seiner Zeit glaul)te, sondern wandelt sich in den von Reissxer beim Erwachsenen entdeckten mittleren Kanal der Schnecke um, den dieser Autor Canalis cochlearis , ich Scala media ge- nannt habe, welchen letzteren Namen ich jedoch aufgab , um nicht zum Glauben Veranlassung zu geben , dass derselbe und die Treppen den- selben Entwicklungsgang nehmen. Meine embryologischen Unter- suchungen dienten nicht nur zur vollkommenen Bestätigung dessen. was Reissner über die von Seilen der Scala veslihuli den Schnecken- kanal deckende .Lamelle vorgel»racht hat, sondern es galten diesell)en auch zuerst ein genaueres Bild von diesem Kanäle, als man früher hatte. indem durch sie die CoRxi'sche Membi-an und meine Lumina reticularis als Cuticularbildungen des Epithels der sogenannten 3/('//(6/Y/7?a hasilaris und zugleich die GoRii'schen, DEiXERs'schen und Uaarzellen als Abkömm- linge der Epithelialzellen des primitiven Gehörbläschens nachgewiesen wurden. — Dem Gesagten zufolge wird der embryonale Schnecken- kanal , wenn auch nur zu einem kleinen , doch gerade zum wichtigsten Theile der Schnecke und wird es nach den Resultaten der embryolo- gischen Untersuchung zusammengehalten mit dem, was wir üjjer die Nervenenden im Vorhofe und den Ampullen wissen , nun im höchsten Grade wahrscheinlich, dass auch die Enden des Nervus Cochleae im Epi- thel des Canalis cochlearis und zwar in der Gegend der sogenannten CoRirschen Fasern zu suchen sind , worüber sich auszulassen hier nicht der Ort ist. Mit Bezug auf weitere Einzelnheiten über die histologischen Umbildungen des Canalis cochlearis verweise ich auf die neuen ausge- zeichneten Untersuchungen von A. Böttcher. In Betreff der Schnecke ist nun noch ein Punct zu besprechen, nämlich die Beziehung derselben zum übrigen Labyrinthe. Wie wir früher sahen, ist der Schneckenkanal ursprünglich ein Auswuchs des Gehörbläschens und (indet sich auch noch bei schon vorgerückterer Ent- wicklung des Labyrinthes in weiter Verbindung mit demselben (Figg. 445, H6). Nun glaubte man bis vor nicht langer Zeit, dass beim Er- wachsenen der Canalis cochlearis eine selbständige Bildung sei und mit den Säckchen des Vorhofes, die aus dem primitiven Gehörbläschen ent- stehen, dem Utriculus und Saccalus , in keinem Zusanmienhan^e stehe, Entwicklung der Sinnesorgane. 733 in Folge dessen auch angenommen werden musste, dass die ursprüng- liche Verl)indung später sich löse, wie ich dies in der ersten Auflage dieses Werkes aussprach. Seit dieser Zeit hat sich jedoch die Sachlage sehr wesentlich geäntlert. Im Jahre 1863 entdeckte Hensen Zur Mor- phologie der Schnecke des Menschen und der Säugethiere in Zeitschr. r. wiss. Zool. S. 482 Taf. 32 Fig. I , dass beim Erwachsenen der Sac- citli/s rotinulus dui'ch einen engen Kanal [Canalis reitniens Hensen; mit dem Canalis cochlearis in Ver]>indung steht und c .. -- - ergibt sich somit , dass die fötalen Verbindungen wenigstens /Aim Theil zeitlebens sich erhalten. Das Genauere ü])er die Umbildungen des fötalen Labyrinthes in späteren Zeiten ermittelte dann A. Böttcher, dessen aus- gezeichnete Unter- suchungen ich vollkom- men bestätigt finde. Nach diesem Forscher bleiben alle Theile des Laby- i'inthes, der Alceus com- munis^ die Canal.es semi- circulares , der SacculKS, der Canalis cochlearis und der Recessus laby- rinthi oder Aquaeductns vestibuli , im Zusammenhange, doch gestalten sich später die Verhältnisse so , dass der Sacculiis vom Utriculus ganz sich abschnürt und beide nur durch die uabeliu: setheilte Einmündungs- iä^.^^-5 y^ Fig. 455. P'ig. 4 35. Horizontalschnitt durch einen Theil des Labyrinthes eines Schafes von II cm 27mal vergrössert. c Cartilago petrosa ; nc Nei'vus Cochleae; nv Nervus vestibiiU; V \ov\\oh-aum mit gallertigem Bindegewebe erfüllt; scv Anfang der Scala vestibuli der Schnecke; c c Anfang des Canalis cochlearis , gegen den Vorliof von der REissNER'schen Membran begrenzt, während an der entgegengesetzten Seite die Zähne der ersten Reihe, das dicke Epithel im Sulcus spiralis und die CoRTi'sche Mem- bran sichtbar sind; er Canalis reiiniens mit zottenahnliclien Bildungen an dereinen Wand; gc Gefässe des Schneckenraumes; fr fenestra rolundu mW Membrana tym- pani secundaria; s Sacculvs ; ma Macula acuslica Sacculi ; gl Galleric der Pauken- hohle. 734 II- Entwicklung der Organe und Systeme. stelle des Aquaeductus vestibidi unlereinandei- zusammenhängen , wie die Figur 456 dies darstellt. Somit zerfallt schliesslich die einfache Labyrinthblase in zwei Haupltheile, den Alveus communis und die hall)- kreisförmigen Kanüle einerseits und den Sacculus und den Canalis coch- learis, sammt dem Canalis reuniens anderseits, zu welchen beiden phy- siologisch wohl sehr verschiedenwerthigen Theilen dann noch ein l>eiden gemeinsamer llülfsapparat , der Aquaeductus labyrinthi oder Canalis endolymphaticus Hasse sich gesellt. Der Canalis cochlearis besitzt an seinem Anfange , da wo er an den Canalis reuniens anstösst, beim Schafe einen kegelförmigen An- '/' hang , den V o r h o f s b H n d s a c k Reichert , den Böttcher bei dem- selben Thiere viel weniger ausge- prägt zeichnet , und ist auch an seinem Ende vollkommen geschlos- sen. K uppelblindsackßEicHERT. Es hat somit die Acjuula auditiva interna , die den Sclmeckenkanal erfüllt , keinen andern Ausweg als ' yi / ' durch den Canalis reuniens in den \ ,1 Sacculus. Auf der andern Seite mündet die Vorhofstreppe und in- f^, I \ \ direcl durch das Helicotroma auch — j^Ji^ iImhwM'i iA\ AW '"^ <^lit^ Paukentreppe in den den Sac- I I "iiip^^ir culus und Utriculus umgebenden i rr c Hohlraum des knöchernen Vorhofes. Flg. 456. Die Fenestra ovalis und rotunda stehen in keinem inneren Zusanunenhange mit der Bildung des Schnecken- kanales und dei" Vorhofssäckchen und sind beide nichts als nicht \er- knorpelte Stellen der ursprünglichen Umhüllungmasse des Labyrinthes, in welcher Beziehung jedoch hervorgehoben zu werden verdient , dass Fig. 456. Frontalsclinitt durch einen Theil ües Labyrinthes eines Schweine- embryo von 9 cm , 23mal vergr. a Alveus communis; av Aquaeductus vestibidi (un- terer Theil'; a' Schenkel desselben zum Alveus communis; s' Schenkel desselben zum Sacculus s; sp Canalis semicircularis superior : er Canalis reuniens ; r Vorhofs- raum mit Gallertgewebe erfüllt; sc v Anfang der Scala vestibuli ; cc Canalis coch- learis; c Anfang des CouTi'schen Organes mit der CoRirschen Membran; c' Blind- sack am Anfange des Canalis cochlearis; cp Cartilago petrosa oberer Theil ; co An- fang der knorpeligen Schnecke ; /"Facalis. Entwicklung der Sinnesorgane. 735 .c&mmmm^j^:-'^ die Fenestra ovalis nie oiine den sie IVist günz erfüllenden Steigbügel gesehen wird, wogegen die Fenestra rohmda lauge Zeit hindni'ch eine von n);iehtigen Weiclitheilen ei-füllle lAicke der knorpeligen Schnecke darstellt (s. Fig. 455 . Vorn Canalis reuniens ist noch yai bemerken, dass derselbe bei Em- bryonen des Schafes an seiner dem Yorhofe zugewendeten oberen Wand wie kleine warzenförmige llervorraguugen besitzt, die auch am Vor- hofsblindsacke der Schnecke an der entsprechenden Seite nicht fehlen. Der Utriculus. Sacculus und die Cunales semicirculares zeigen, nach- dem sie einmal angelegt sind, abgesehen von der Bildung der dieselben später umgebenden lymphatischen Räume (Vorhofsraum) keine auffallen- deren morphologischen Veränderungen mehr, weshalb ich auf folgende kurze Schilderung mich beschränke. Am Utriculus und Succulus ti-eten die Maculae acusticae schon sehr früh auf, ebenso die Gehörhaare , die gnUeri'iae Membrana tectoria und die auf und in ihr liegenden Oto- lithen, worüber in der Anmerkung ge- nauere Angaben folgen. Von den Otoh'tlien finde ich, dass sie als ganz kleine punctförmige Körper auf- treten, und lange Zeit in dieser Form ^^ verharren . bis sie endlich an Grösse zunehmen und allmälig eine krystal- linische Form gewinnen. A m pullen und h albkreis- vV- förmige Kanäle unterscheiden sich schon sehr früh von einander. An den letzteren erkennt man bei älteren Embryonen den zuerst von C. Hasse bei der Schildkröte geschilderten eigenthümlichen Bau des Epithels (Anat. Studien II S. 261 Fig. 23, und vergl. Morph, und Ilistol. des Gehörorganes S. 70) , welches an der con- caven Seite höhere Cylinderzellen (die Raphe , Hasse) ]>esitzt und auch an der gegenüberstehenden Wand etwas dickere Pflasterzellen zeigt als an den Seitenwänden (Fig. 457). In den Ampullen tritt bei älteren F]mbryonen die Menitjrana tectoria Hasse, oder Cupula terminalis La>ü als zierliche aber schwer zu erfor- schende Cuticularbildung auf, welche bisher ])ei den Säugethieren und ./■ Fia. 457. Maculae acusticae. Fig. A57. Querschnitt dm'cli den Canalis seruicircularis ej^ternus eines Kaninchen- embryo von 24 Tagen, 41,5mai vergr. m Raphe tubuli memhranacei Hasse; / gegen- üljersteliende höhere Pflasterzellen ; g Gallerlgewebe um den Tuhuhts membranaceus, das später schwindet ; /■ Periost des späteren Knochens; c Cartilago petrosa. Aguiiediictiis vcstibidi s. Ca rt 736 11. Entwicklung der Organe und Systeme. dem Menschen nur von üasse bei £lmbryonen gesehen worden ist (vergl. Morphol. d. Gehörorg. S. 77), und von der ich, da noch keine Darstellung derselben veröffentlicht wurde, beistehende auch nicht ganz vollkom- mene Abbildung gebe. Die bis vor kurzem am wenigsten bekannte Bildung des Labyrinthes ""^%'üicus!'' '^^ '^'^'" ^^'-'^'-'^^^'■s lübjirinthi oder Aquaeductus vestibuli , der CanciUs endo- Itjmpliaticus Hasse , dessen Yerhal- vs^ffi%. ten in frühen Zeilen oben schon geschildert wurde. In Betreff der \ späteren Umbildungen dieses Ka- | x^ später durch Axel Key und Retzils \ (Studien in der Anatomie des Ner- |; ^ vensystems I. S. 211 Taf. XXXIYj, 1/ / / Zlckerkandl ^lieber die Yorhofs- : Wasserleitung des Menschen in Mo- /^ natsschrift für Ohrenheilkunde 1 876) und Rldi.nger (Uel)er den Aquae- ductus vestibuli des Menschen und bei Phyllodact)/lus in Zeitschr. für ,,^ Anatomie u. Entw. II S. 214) der Canalis endolymphaticus auch für ' ' den erwachsenen Menschen nach- gewiesen und zugleich durch C. Hasse (Anat. Unters. Heft lYj die vergleichend anatomische Bedeutung dieser Frage erschöpfend klar gestellt win-de , so erscheint jetzt dieser Ausläufer des Labyrinthbläschens in einem ganz anderen Lichte als früher und darf wohl unbedingt als ein physiologischer nicht unwich- tiger Apparat bezeichnet werden. Bei den Embryonen von Säugethieren schnürt sich nach dem Auf- treten der Schnecke und dem F]rscheinen des Recessus vestibuli, so wie Fig. 4.j8. .\mpulie des Canalis semicircularis superlor eines Schafes von 9 cm mit d(Mi angrenzenden Theilen. Vergr. 3S. aa AmpuUa anterior; na Nervus ampul- laris ; i- 1 Cupida ternihiaUs auf der Crista acustica; t' Gefäss; es Canalis semicircu- laris ; p Pei'iosC des Ampullarraumes und des Canalis semicircttlaris cartilagineiis ; g Galierlgewebe zwischen dcmseiljen und dem Canalis semicircularis memhranaceus. Fig. 458. Entwickluim der SinncsorL'anc'. (37 .1" der Caunk's semicirculfires dor niiltlere Rest des GelHirbliiscliens . oder (las, was ieli früher das priiiiilive Vorhofssäckchen nannte, in selir eigen- (liiMulicIier Weise ab, die wir erst durch Röttcheu kennen gelernt liaben S. tiessen Figg. II, 12, lö, 19;. In erster Linie bildet sich eine Ver- engerung in der Nähe des Canalis cocJtlean's, aus welcher nach und nach der CaiuiUs reuniens von Hensen hervorgeht. Dann zerlällt auch das primitive Vorhofssäckchen durch eine ringförmig vortretende Falte (S. Fig. 447) in zwei Abtheilungen, den Alveus und Sacculus , welche nun wie ilurch einen Kanal ver- : l)unden erscheinen und endlich wird dieser Kanal dadurch, dass die Abschnüriingsfalte von der la- teralen Seite gegen die Mündung des Aquaeductus vestihuU vor- •'"^l wächst, wie in den Rereich dieses / Kanales gezogen und gewinnt es schliesslich den Anschein, als ob der Aquaeductus mit zwei Schen- keln einmal in den Alveus und zweitens in den Utriculus ausgehe ^ RoTTCiiER Fig. 19, meine Fig. 4o6 . In RetrefT des Aquaeductus selljst sei noch folgendes bemerkt. '""^ -^^ Derselbe ist vom Anfang an ein plattgedrückter Ausläufer des Ohr- bläschens und erscheint in Seiten- ansichten oder in sagittalen Schnit- ten ganz anders als man denselben von Frontalschnitten her gewöhn- lich sich denkt und darstellt. In dieser Ansicht stellt schon die Fig. 443 von einem jungen menschlichen Embryo den späteren Canalis endolym- phaticus dar, und ähnliche Rüder geben die Figuren 440 und 459 von einem jüngeren und einem alleren Kaninchenembrvo. Rei dem älteren ^ Fie. 459. Fig. 459. Labyrinth eines Kaninrlions von IG Tagen, so \\ ic es in einem seit- lichen Sagitlalschnitte des Ivopfes erscheint. öSnial vergr. se Canalis endolympha- ticus; s e' Saccus endolymphaticus an seiner hinteren und der Seilenwand mit i^leinen warzenartigen Zötlclien ; p unterer .Schenkel des Canalis semicircularis posterior mit Ampulla; pa gemeinschafllicher Schenkel des oberen und hinteren Kanales; c .Vnfang des Canalis cochlearis; s Can. seniic. externus ?' ; u l'lricu'us sire alreus communis. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. i-j '738 ^'* EIlt^vic•klung der Organe und Systeme. Embryo unterschied man an dem ganzen Gel>ilde deutlieh einen unteren kanalai'ligen Gang se, den Canalis s. Ductus etHloh/mplntt/cus, von einem oberen stark verlireiterten Theile se', dem Saccus endobjmpJiaticus. welcher letztere, wie Frontalschnitte lehren , innerhalb der iJuru nuiter seine Lage hat und auch, wie schon Böttcher dies dargestellt hat, in der Querrichtung breiter erscheint als der Kanal. Bezüglich auf den Bau so fiel schon in diesem Stadium auf, dass der Aquaeductus in seinen ver- schiedenen Gegenden einen verschiedenen Bau besitzt. Im unteren kanalartigen Theile war das Epithel noch höher und dem cylindrischen sich nähernd , im oberen sackartigen Abschnitte dagegen an der me- dialen Wand dünn und pflasterförmig, an der lateralen dagegen schein- bar dick und höckerig oder warzig. Diese warzigen Verdickungen sind jedoch , wie Querschnitte lehren , einfach durch Vorsprünge der binde- gewebigen Wand bedingt und möchten Anlagen von gefiisshaltigen kleinen Papillen darstellen, wie sie Böttcher bei der erwachsenen Katze am Uebergange des Cancdis in den Saccus endolymphaticus wahrgenom- men hat (1. c. S. 39 Fig. 22). Aehnliche Warzen hal>e ich, wie oben schon erwähnt wurde, im Saccuhis rotundus , im Canalis reuniens und im Vorhofsblindsackedes Canalis cochlearis von Embryonen gefunden, von welchen Gegenden dieselben meines Wissens von erwachsenen Ge- schöpfen noch unbekannt sind. Noch eine andere von Böttcher bei erwachsenen Katzen zuerst ge- schilderte Bildung (1. c. S. 60) habe ich auch bei Embryonen gefunden, nämlich Nebenäste des Canalis endo J y mphati c us an der Stelle, wo derselbe im Knochen liegt, und zwar bei 7,5 cm langen Embryonen des Schweines (s. unten). Verknncheiung Die V c T k n ö ch c r u u g dcs Labvrinthes ist in neuester Zeit des Labyrinthes. '' durch A. .1. Vrolik einer sorgfaltigen makroskopischen Untersuchung unterzogen worden , deren Ergebnisse weiter unten besprochen werden sollen. Vorher bemerke ich über die feineren Vorgänge folgendes. Die Cartilago petrosa zeigt bei ihrer Ossification das Aufilallende, dass neben Knorpelverkalkungen und enchondralen Ossificationen, periostale Ablagerungen nicht nur an der Aussenfläche des Knorpels, sondern auch an iXex Gesammloberfläche aller das Labyrinth begrenzenden inneren Räume sich linden , so wie dass selbst die in diesen Räumen enthaltene Bindesubstanz zum Theil [Modiolus, Lumina spiraiis ossea , Grund des Meatus auditorius internus) einer Ossification unterliegt, die mit den periostalen Bildungen zusammenhängt. Da kein anderer knorpelig vor- gebildeter Knochen dasselbe zeigt , so ist die Frage nicht müssig , wie die Cartilago petrosa zu denselben sich stellt. Mir scheint die Lösung einfach sich zu gestalten, wenn man annimmt, dass die Cartilago petrosa Eiilw ickliiiig dei' Simiooriianc. 739 urs])i'Unglicli ein holiles Kugelsegment sei, welches um das Lah\ rinlli sich herumbildel und seine Oeffhung am Meatiis intennts (und am (d- nulis aquaeductus vestibtdi] habe. Ist dem so, so ist die gesammte das Labyrinth begrenzende Oberfläche der Cartilago petrosa der äusseren Oberfläche des Knorpels gleich zu setzen , so dass sich die hier vorkom- menden periostalen Ablagerungen leicht erklären, von welchen aus dann die Verknöcherungen im Innern der Cochlea nach der Art und Weise der gewöhnlichen periostalen Zacken anschiessen und sich weiter l)ilden. Die periostalen Ablagerungen um die Labyrinthräume treten mit den oberflächlichen Ossificationen gleichzeitig auf und ei-langen l)eide dadurch eine grossere Selbständigkeit , dass die Knorpelreste und der enchondrale Knochen hier länger sich erhalten als in anderen Fällen. Später machen tlieselben einem spongiösen Gewebe Platz und dann lässt sich wie beim Neugeborenen die dasLab\rinth umgel>ende periostale Schicht als eine besondere, dünne, das Labyrinth in allen seinen Theilen genau umgebende Hülse darstellen, welcher Zustand jedoch auch vor- übergehend ist , indem zuletzt das ganze innere Gewebe der Pyramide fest und compact wird. Die Verknöcherung der Cartilago petrosa zeigt in ihrem gröberen Verhalten beim Menschen und bei Säugethieren das Uebereinstimmende, dass dieselbe mit einer grösseren Zahl von Knochenpuncten auftritt, welche jedoch keine grössere Selbständigkeit besitzen , vielmehr schon- vor dem Ende des embryonalen Lebens miteinander verschmelzen. Da ferner nach Vrolik in der Zahl und dem Auftreten dieser Puncte beim Menschen und bei Säugethieren mannigfache Abweichungen vorkommen, so w ird es nicht unwahrscheinlich , dass diesen Knochenpuncten keine grössere Bedeutung zukommt, worüber jedoch erst sehr ausgedehnte vergleichend-anatomische Untersuchungen bestimmte Aufschlüsse geben können. Immerhin ist schon jetzt so viel sicher, dass die Aufstellung von llu\LKv, dass das Felsenbein aus drei Stücken , dem Prooticinn . Ep- oticum und Opisthoticum sich aufljaue , in der Entwicklung der Cartilago petrosa der Säuger vorläufig keine Stütze findet. Beim Menschen bilden sich nach A. J. Vrolik an dem genannten Knorpel folgende Ossificationspuncte : 1 Auf der ersten Windung der Schnecke in der Gegend des Pro- montorium [Opisthoticum, IliixLEv). Zuerst gesehen bei einem Embryo von 17 cm, dessen Felsenbein sonst noch ganz knorpelig war. Findet sich auch beim Binde, der Ziege . dem Schweine, dem Kaninchen und dem Hunde. 2) Ein Knochenkern in der Brücke zwischen i\e\n Meatus infe)-inis und dem Hiatus canalis Fallopiae ^ der auch das tegmen tgmpani bildet und 47* 740 II- Entwicklung der Organe und Systeme. ])is zur Fencsira oval/s reicht • Prooticion. Hixley). Gesehen bei mensch- lichen Embryonen von 21 cm Länge an und beim Rinde, Schweine, Ka- ninchen und Hunde. 3) Ein Punct in der Gegend des gemeinschaftlichen Schenkels des oberen und unteren halbkreisförmigen Kanales in der Nähe und in Einer Höhe mit der Äpertura aquaeductus vestibuli. Gesehen bei einem Embryo von 21 cm, dann bei der Ziege, dem Schafe, dem Schweine und dem Hunde. 4) Zu derselben Zeit tritt beim Menschen auch ein Knochenpunct auf der Cochlea auf, der bei keinem Thiere in derselben Weise sich fand. Diese vier Knochenpuncte wachsen rasch und finden sich schon bei Embryonen von 24 cm (6. Monat), auch wohl früher, zu Einem Stücke verschmolzen. Diese knöchei-ne Pyramide vereint sich dann noch vor der Geburt mit der Pars mastoklea, in welcher selbständig zwei Knochen- puncte auftreten, ein hinterer und ein vorderer, von denen der hintere, auf dem äusseren halbkreisförmigen Kanäle gelegene {Epot/cum Huxl.) ZAierst mit dei" Pyramide verschmilzt. Man vergleiche auch die in Vielem abweichenden Angaben des Seite 501 citirten Werkes von Rambaud und Renault. Anschliessend an diese Darstellungen sei noch folgendes über das Aeussere der Cartilago petrosa bemerkt. Dieser Knorpel hat eine ganz andere Form als die spätere Pyramide und zeigt namentlich auch keinen Canalis caroticus , keine Tuba EiisUichii und nur einen ganz kurzen pALLOPi'schen Kanal , Aev \ovl\ Meatus internus zwxn Hiatus reicht. Erst mit der Ossification treten nach und nach Knochenlamellen auf, welche zur Entstehung der genannten Kanäle führen , und verdient besonders der pALLOPi'sche Kanal Beachtung. Nachdem schon L. Joseph angegeben hatte, dass der pALLOPfsche Kanal bei Embryonen nur bis zum Hiatus reiche (Zeitschr. für rat. Med. 1866 Bd. 28 S. 'lll;, was später A. J. ViJOLiK, Ri DINGER uud Gegexbaiir (11. ü. cc.) bestätigten, hoben Vrolik und Gegenbaur hervor, dass der Nervus facialis vom Hiatus l)is zum späteren Foramen stijlo-mastoideum eigentlich extracraniell liege, so dass alle hier abgehenden Aeste mit äusseren Facialisäslen niederer Wirbelthiere zu vergleichen seien (Vrolik, Gegenbaur). Der nher dev Fenestra oval is \ev- laufende horizontale Theil des FALLOPi'sclien Kanals ist am Knorpel nur durch eine seichte Rinne angedeutet (Fig. 462), während der letzte ver- ticale Abschnitt an der Cartilago petrosa gar nicht ausgesprochen ist und nur das spätere Foramen stylomastoideum durch eine lateral wärls vom 2 Kiemenbogen oder dem REicHERr'schen Knorpel, und medianwärts vom Zitzenfortsatze begrenzte Spalte angedeutet ist (Figg. 269, 292/", 461). Die vollständige Ausliiidung des FALLOPi'schen Kanales fällt in die Zeit Eiilw icklimg der Siimesorgaiie. 741 der VerknöelierunL: . doch ist derselbe auch iiei Erwachsenen fast nie- mals vollstandii:; \un knöchernen Wandungen umgeben , und zeigt na- mentlich, wie Hexle mit Recht hervorhebt, fast immer über der Fenestra (ivalis eine nur durch Weichtheile {Periost, Mucosa) geschlossene Lücke, [n Betretr des Cunalis caroticiis und der Tuba vergleiche man die Arbeit von RÜDINGER (I. i. c). Eine auflal lende Bildung an der embryonalen Cartilago petrosa ist auch die langst bekannte tiefe, unter der vom Cunalis seinicircidaris superior herrühi'enden Eininentia arcuata l)efiudliche Grube, auf w^elche v. Tröltsch in neuerer Zeit d.ie Aufmei'ksamkeit gelenkt hat. Diese Fossa siibar- cuata yV. Tröltschj geht nach diesem Autor durch das ganze knöcherne Felsenbein hindurch und mündet hinter der Ohrmuschel mit grosser zackiger üeflhung an der Aussenflache des späteren Processus inastoideus. anfänglich noch von einer Knorpellage bedeckt, bei Neugeborenen tla- gegen frei. Als Inhalt dieses Kanales findet v. Tröltsch eine Arterie und auch wohl eine Yene (Arch. für Ohrenh. W S. 128; Lehrbuch d. Ohrenheilk. 6. Aufl. S. 196). Ich finde die Fossa suharcuata, die schon in der ersten Auflage und in meiner Mikr. Anat. in den hier wieder- holten Figg. 278, 280, 281 dargestellt ist, anfänglich in der Tiefe durch Knorpel geschlossen. Später jedoch entwickeln sich in der Cartilago petrosa in dieser Gegend Gefässe und im Innern Höhlungen, so dass dann l)ei der Verknöcherung in der That, wie v. Tröltsch angibt, ein durch- gehender Kanal entsteht, der von einem gefässhaltigen Bindegew^ebs- strange erfüllt wird. Derselbe schliesst sich nach der Geburt nach und nach, doch bleibt, wie man weiss, an der Stelle der fr-üheren Fossa sub- arcuata eine enge Spalte übrig. Durch die angegebenen Verhältnisse erklärt sich auch das auf den ersten Blick so fremdartige Vorkommen von zwei Muskeln in der Tiefe der Pyramide , des Tensor tyinpani und des Musculus stapedius. Beide Muskeln liegen , wie bei Embryonen leicht zu zeigen ist (S. Gegexbair S. 439 1. c), ursprünglich an der Aussenflache des Schädels und sind den Kiemenbogenmuskeln homolog. Vom Stapedius bemerke ich noch, dass derseil)e bei Embryonen mit der Hauptmasse seines Muskelbauches an der medialen Seile des Nervus facialis seine Lage hat, was in An- betracht der späteren Lage des Sehnenendes des Muskels an der vor- deren Seite des Facialis Beachtung verdient; doch liegt auch bei Er- wachsenen der Muskelbauch des Stapedius an der medialen Seite des Nervus facialis, und nicht an der lateralen Seite, wie Joseph vom unteren Ende des Canalis stapedii angibt. 742 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Labyrinth der Ich füee liier HOcli eine Reihe Eiiizeliiheiten über die Entwicklung des Säugetüiere. ... Gehörbläsehen Labyrinthes der Säu.^ethiere bei. cÄenlmblTo"nen. Eben sich abschnürende Labyrinthblasen des Kaninchens sind rundlich viereckig und 0,1 82 nun hoch Fig. i38j. Sind dieselben ganz abgeschnürt, so werden dieselben birnförmig, indem sie nach oben sich zuspitzen und er- reichen schon am 10. Tage die Hohe von 0,30 — 0,43 mm, welche letztere Grösse das Labyrinth der Fig. 440 darbot, während die Breite 0,27 mm und die Wanddicke an der medialen und vorderen Seite 54 — 59 ix oben und seit- wärts 2 I ;j- betrug. Ein Horizontalschnitt der Labyrinthbläschen vom 1 I . Tage (Fig. 4 42) zeigte einen Diameter antero-posterior von 0,3 8 und 0,43 mm, eine grössere Breite vorn von 0,38 und 0,33 mm und eine Dicke der Wand vorn von 64 — 70 [J-, an der medialen Seite von 43 — 48 tj, und lateralwärts von 2 1 — 37jx. Am 14. Tage misst das Labyrinthbläschen, an dem nun bereits die Difierenzirungen begonnen haben (Fig. 441), 0,54mm in der Höhe und liegt in einem dichteren Gewebe drin, welches im Uebergange in Knorpelgewebe begrifl'en ist, jedoch erst am 15. und vor allem am 16. Tage entschieden zur Cartilafjo petrosa sich gestaltet. Die weiteren Umgestaltungen der Labyrinthblase schildere ich nun an den einzelnen Theiien derselben für sich. uiricuUis. Die Yorhofssäckchen, der Utriculus s. Alceus communis und Sacaiins. ^ej. Sacculus zeigen ihre M a cula e acusticae sehr früh. Bei einem Rinds- embryo von 22 mm waren dieselben zwar noch nicht bestimmt als solche zu erkennen, doch mass jetzt schon die mediale Wand der zwei noch nicht stär- ker abgeschnürten Labyrinihsäckchen 2 7 — 5 4 [x, während die laterale Wand nur g — I0[x dick war. Ein Rindsembryo von 35 mm zeigte dagegen die beiden Maculae ganz deutlich mit einer Dicke von 6 4 \i, scheinbar aus mehreren Reihen von Zellen bestehend. An der Oberfläche waren auch schon kleine HÖrhaare da und ein heller dünner Beleg; den ich als erste Andeutung der Membrana tectoria auffasse, obwohl von Otolithen noch keine Spur zu sehen war. Das- selbe zeigten Schweineembryonen von 3 2 mm Länge und Kaninchenembryonen von 17 — 20 Tagen oder 20 — 38 mm Länge, nur dass bei den ältesten unter diesen die Otolithen als ungemein feine Punktma.ssen auf der Membrana tectoria zu erkennen waren. Ganz ausgeprägt waren die Maculae bei älteren Thieren. K a ni n c h e n von 24 Tagen und 60 mm Länge zeigten das Epithel der Macula sacculi 57 [x dick, während die Membrana tectoria sammt dem Otolithenbeleg 3S \i mass. Die Otolithen waren jetzt schon deutlich von kryslallinischer Gestalt 3,8 — 5,7 p. gross. Bei Schafen von 9 und 1 I cm war die Entwicklung weiter zurück. Das Epithel der Maculae und die Membrana tectoria waren dünner (beide von 27 — 30 [x) und an der Stelle der Otolithen nichts da als ganz feine Körner, die die Oberfläche der Membrana tectoria wie eine feinpunctirte Membran erschei- nen Hessen. Dagegen war bei Schw ein eembry on en die Entwicklung derselben Theile weiter vorgeschritten. Embryonen von 7,5 cm zeigten das Epithel der Maculae 45 — 49 [jl dick und die Otolithen auf der dünnen Mem- brana tectoria meist punctförmig jedoch mit einzelnen etwas grösseren, schon eckigen Körperchen. Dagegen waren bei Schweineembryonen von 9 cm die Gehörsteine gut ausgebildete Krystalle von 19 — 3 4 [J. Länge und das Epithel der Maculae 45 — 57 [x dick. Bei keinem Embryo zeigte die Membrana tectoria einen bestimmten Bau, Entwicklung der Sinnesorgane. 743 machte vielmehr überall den Eindruck einer structurlosen Gall(>rtc. ünregel- inässige Strichclungen und Kornohmgen, die fast immer in ihr \orkamen, be- trachte ich als zul'ällige Gerinnungen. Ich fasse dieselbe als eine weiche Culicula auf, in deren Substanz in der Nähe der freien Fläche die Otolithen als anfangs kleine Körnchen sich bilden. Bei Schafembryonen von I I cm besass die obere und laterale Wand des Sacculus kleine Papillen. In Betreif der C anal es s em ic ir cular es membr anacei bemerke Haibkreisför- ich vor Allem, dass die Entwicklung derselben schon früh erfolgt und schwer ™'^® zu beobachten i.st, auch habe ich dieselbe bisher nur bei Hindsembryonen von 19 — 22 mm genauer verfolgt (P'ig. 445). Nachdem was ich hier gesehen, .sprossen aus dem Theile des Labyrinthes, der zum Utriculus sich gestaltet, breite, platte Duplicaturen von halbkreisförmiger Gestalt hervor, die dann am freien Rande sich ausweiten, während in der Mitte die zwei Lamellen der Ausbuchtung verwachsen und dann spurlos schwinden. Die Fig. 445 zeigt von einem \ 9 mm langen Rindsenibryo das erste Auftreten der betreuenden Ausbuchtungen, während bei einem Embryo von 22mm die Abschnürung eben im Gange und z. Th. schon vollendet war. Die eben abgeschnürten Kanäle massenO, I mm im Durchmesser und zeigten keine Spur der Raphe von Hasse, vielmehr war gerade umgekehrt die distale Wand derselben dicker als die proximale (32 — 34 }x zu 1 0 [x) . Auch fehlte an allen Kanälen eine Faser- wand vollständig und lagen die EpithelialrÖhren unmittelbar in dem allerdings noch nicht ganz ausgeprägt knorpeligen Pctrosum drin. Bei einem Rinds- embryo von 3 5 mm fanden sich die Kanäle bereits 0,2 2 mm breit und mit Ampullen versehen. Die senkrechten Kanäle hatten an der convexen und medialen Wand ein dickeres Epithel als an den anderen Seiten und der Canalis externus an der unteren und convexen Seite. Seh weine embryonen zeigten bei 32 mm Länge Ampullen und Canäle von 0,1 3 mm ohne Raphe , aber mit einem dickeren Epithel an den vom Rinde angegebenen Stellen von 26 [j. auf I 6 [x an den anderen Seiten. Ein Schweineembryo von 9 cm liess eine schöne poröse Ctiticula auf den cristae acusticae der Ampullen erkennen, die eine Ciipula zu bilden scliien und die Raphe der Kanäle w^ar schon bei Embryonen von 7,5 cm an Kanälen von 0, 1 9 mm Weile da. Kaninchenembryonen besitzen bereits am 15. Tage Ampullen von 0,0 9 — 0,1 I mm Durchmesser und Cristae acusticae und Kanäle von 48 — 81 ij. Breite an verschiedenen Stellen. Am 18. Tage erkennt man an den Cristae acusticae einen Culicularsaum von 9 [x Dicke, am 20. Tage ist die Raphe \n den Kanälen angedeutet und am 2 4. Tage ganz ausgeprägt (Fig. 45 7). Am 0,22 mm breiten Canalis externus ist die Raphe dick 1 9 [x, die gegenüberlie- genden Zellen 7,6 — 1 1,0 ix und das Epithel der andern Wände 3,8 — 5,7 [x. Schafembryonen von 9 cm wurden deswegen beachtenswerth, weil die Cristae acusticae ihrer Ampullen die Cuticula, verhältnissmässig schön erhalten und besser als ich sie sonst gesehen, zeigten (Fig. 458). Diese Cuticula bildete in der Mitte einen Aufsatz [Ctipula] von 0,14 — 0, 1 6 mm Höhe, war an der Oberfläche (?) gestricheU oder streifig und in der Tiefe mit Poren versehen, in die die HÖrhaare hineinragten. Das Ganze machte den Eindruck einer festeren Bildung und war ganz verschieden von der Membrana tectoria der Maculae acu.Hicae. Und doch ist diese Bildung sehr vergänglich, oder fällt 744 11. Entwicklung der Organe und Systeme. Aijii'itducius I isiibtiii. leicht ab und entzieht sich dem Blicke, da dieselbe im Ganzen nur selten zur Anschauung kommt. — Bei Schafembryonen von I 2 cm liaben die halbkreis- förmigen Kanäle sternförmige Pigmentzellen in ihrer bindegewebigen Wand und messen 0,28mm. Dev Aquaeductus vestibuli oder Canalis endolymphaticus, dessen erstes Auftreten schon im Texte berührt wurde, ist bei Kaninchen von 12 Tagen (5 — 7 mm) 0,3 9 mm lang und beträgt im Diameter anlero-posterior 0,18 mm. Am 16. Tage (Fig. iö9) ist die Höhe des nmi deutlich in Kanal und Sack geschiedenen Gebildes I , I 4 mm, der Diaineter antero-posterior des Sackes 0,37 — 0,45, die Breite ((luere Durchmesser desselben 0, 1 7, während der Kanal 0,085 — 0,17 mm misst. Die mediale Wand des Sackes trägt ein Pflasterepithel von 1 6 p, Dicke, während an der lateralen Wand nicht nur das Epithel dicker ist, sondern hier auch Papillen vorkommen, die 54 — 60 »x niassen. Bei einem Kaninchenembryo von 24 Tagen mass der Canalis endolymphaticus 0, \ 3 mm und der Schenkel zum Utriculus 1 6 [j. im Lumen. Ein K i n d s e m b r y o von 2 2 mm zeigte am Saccus endo- lymphaticus einen Diameter antero-posterior von 0,2 mm und den Diameter transversus von 0, I 4 mm, während die epithe- liale Wand vorn 48 [x und hinten 37 [x betrug. Bei einem Binde von 35 mm reichte der Saccus endolymphaticus inner- halb der Dura mater an der medialen Seite der Cartilago petrosa und des über derselben befindlichen Sinus venosus [Sinus petrosus superiorfj bis nahe an die Squaina occipitalis cartilcujinea heran. Ein S c h weine e mb ryo von 3 2 nun besass einen Aquaeductus von 2,0mm, dessen Breite am Sacke 0,14, unter der Mitte 0, I I , in der Cartilago petrosa 0, 17 und an der Mündung 0,056 nun betrug. Bei einem Schweine- embryo von 7,5 cm mass ich die Verbindungsäste des Canalis eiuloli/mphaficus. Derjenige zum Utriculus war 0,42mm lang und 7,6 — 11,4 im Lumen weit; der Gang zum Sacculus dagegen betrug in der Länge 0,5 1 mm. und in der Weite 53 — 57 [x. Der ganze Aquaeductus vom Sacculus rotwidus 3.11 hiä zur Spitze des Saccus endolymphaticus betrug 3,7 mm und die Breite des Saccus endolymphaticus 0,3 1 nun 7^n der Spitze des Saccus fanden sich cylindrische Zellen, weiter unten Pllasterzellen von I 6 [x Höhe. Papillen fehlten, dagegen fanden sich im Canalis endolymphaticus, da wo er durch die Cartilayo petrosa zieht und auch noch am Anfange des in der Schädelhöhle gelegenen Theiles des Aquae- ductus eine gewisse Zahl kleiner blinder Aussackungen von 37 — 43 [x Länge und Breite. Vom Schafe habe ich drei ältere Embryonen untersucht. Ein solcher von 9 cm zeigte den Schenkel des Aquaeductus zum Sacculus 59 — 64 — 70 |x Fig. 460. Canalis endolymphaticus eines Sclnveineembryo von 7,5c'ni. Vergr. 15,5. U Utriculus mit einem Theile des Canalis semicircularis superior; s Sacculus mit der Macula acustica an seiner medialen Seite ; ce Canalis endolymphaticus mit seinen bei- den Aesten zum Utriculus und Sacculus ; se Saccus endolymphaticus. Entwicklung der Sinnesorgane. 745 weit, den zum Utriculus von 2 1 — 27 jx im Lumen mit einer lAlündung von 37 |j.. Die Länge dieses Schenkels betrug ü/23nmi, die des anderen konnte nicht gemessen werden. Bei einem Embryo von I I cm mass der Canalis endo- lymphaticus am unteren Ende 0,23 — 0,31mm im Diameter antero-posterior und 0, I 3 mm in der Breite. Der Verbindungskanal zum Utriculus war 0,3 I mm lang und am Anfang 8 I [jl und weiterhin 57 jx weit. Ein Schafembryo von 12 cm endlich zeigte den V'erbindungskanal zum Utriculus 0,37 mm lang und nahe am Utriculus I 1 jx weit, mit einer Wandstärke von 2 1 jx, während gegen den 0, 12 mm weiten Stamm des Canalis endobimphaticus zu das Lumen immer grösser' wurde, auf 27 [x, 43 tx und schliesslich auf 54 [x sich erweiterte. Der Verbindungskanal zum Sacculus war 0,29 mm lang und 54 \i weit. Aus diesen Beobachtungen gehl die vielleicht physiologisch verwerthbare Thatsacho hervor, dass der Saccus endolymphaticus mit dem Sacculus in wei- terer Verbindung steht, als mit dem Utriculus. In ßetreir des Canalis reuniens vom Sacculus zur Schnecke habe ich CaHuiisiinnUns. nur wenig Erfahrungen, da dieser Theil am seltensten in Schnitten ganz er- halten ist. Bei einem Rindsembryo von 35 mm mass dieser Kanal 0,08 1 nun in der Länge und bei einem Schweineembryo von 32 mm 0, I 4 mm, während die Weite 28 ;x betrug. Ein Schafembryo von 9 cm zeigte den Kanal 0,35 mm lang und 59 [x weit und bei einem Schafembryo von I 2 cm betrug die Weite 0, 1 4 mm. Der Vorhofsblindsack der Schnecke trat bei jüngeren Embryonen nicht vor, bildete dagegen bei dem in Fig. 456 dargestellten Labyrinthe einen Anhang von 0,27 mm grösster Entwicklung. Die Schnecke anlangend bemerke ich in erster Linie, dass bei Rinds- CocLiea. einbryonen von 19 — 22 mm das Epithelialrohr des Canalis cochlearis einer Faserhülle ganz und gar entbehrt, und wie das ganze Labyrinth von einem gleichartigen, knorpelähnlichen, kleinzelligen Gewebe umschlossen wird. Gleich- zeitig mit den Windungen des Schneckenkanales und dem Knorpel des Petro- sum bildet sich auch das umhüllende Fasergewebe aus und ist bei Rinds- embryonen von 35 cm schon gut ausgeprägt. Der Canalis cochlearis ist jetzt 0,39 mm breit und besitzt an der tympanalen Seite ein Epithel bis zu 8 6[x Dicke, an der vestibulären Seite von 16 — 2 1 ;x in minimo. Bei einem Schweineembryo von 3 2 mm misst der Canalis cochlearis 0,35 mm und sein Epithel, an dem die Membrana Cortii vielleicht schon als ganz zarter Saum vorhanden war, 70 — 75 ;x auf 10 — ^27 [x. Auffallend war mir bei diesem Embryo, dass das Ganglion spirale des Nervus Cochleae nur im Bereiche der ersten Schneckenwindung zu erkennen war. Ein Schweine- embryo von 7,5 cm zeigte den Canalis cochlearis von demselben Durchmesser wie der jüngere Embryo, dagegen betrug das Epithel an der dicksten Stelle nur noch 54 ix und an der Membrana Reissneri 1 6 [x. Die Coun'sche Membran ist in diesem Stadium sehr deutlich, dagegen fehlen noch die Zähne erster Ordnung. Beim Kaninchen habe ich^Öie Membrana Cortii erst am 20. Tage gesehen, in welcher Zeit der Ductus cochlearis am Anfange 0,28 und am Kup- pelblindsacke 0,29 mm mass. Auch hier ging der Schneckenkanal etwas wei- ter als das Ganijlion spirale. Den Beginn der Bildung der Scalae fand ich bei Kaninchenembryonen von 2 4 Tagen und bei Schafembryonen von 9 cm. Die Umhüllungen des Labyrinthes anlangend, bemerke ich folgendes, UmhiinunsLU was für die Schnecke eben so gut, wie für das Vestibulum gilt. Das epitlie- ^'' "^^^"^ liale Labyrinth, der Abkömmling des |)rimitiven (iehörbläschens . besitzt an- 746 'I- Entwicklung der Organe und Systeme. fänglich keine andere Umhüllung als die Anlage der Cartilago petrosa und gibt es eine kurz vorübergehende Zeit, in der rnan sagen kann, dass das Labyrinth direct von jungem Knorpel, oder wenn man lieber will, \on einer ganz gleich- artigen, kleinzelligen, knorpelähnlichen Substanz umgeben sei, von der später das meiste zu Knorpel wird. Dann dilferenzirt sich weiter die Umgebung so, dass die dem Labyrinthe unmittelbar anliegenden Elemente zu Fasergewebe, die weiter abstehenden zu Knorpel sich umbilden und aus diesem anfänglich ganz gleichartigen Fasergewebe gehen dann durch weitere Umgestaltungen das innere Perichondrium, die Faserwand des Labyrinthes und das zwischen- liegende Zellengewebe hervor, wie wir diess oben schon sahen. Dieses innere Fasergewebe hat einmal gebildet ein selbständiges VVachsthum, das durch zahlreiche in dasselbe eindringende Blutgefässe mächtig gefördert wird, ebenso wächst auch das epitheliale Labyrinth selbst in allen seinen Theilen sanimt dem Nervus acusticus und wird so der dasselbe umschliessende Hohlraum der Carti- lago petrosa immer grösser. Wie der Knorpel hierbei sich verhält, ist schwer zu sagen, doch scheint mir die Annahme, dass derselbe selbständig mitwuchert und nicht einfach mechanisch ausgedehnt wird, die zusagendste. Ausführliche Mittheilungen über fast alle in dieser Anmerkung besproche- nen Verhältnisse findet man in der ausgezeichneten Arbeil von A. Böttcher, auf welche ich hiermit noch verweise mit dem Bemerken, dass die von uns beiden gefundenen Zahlen nicht in allen Beziehungen stimmen und dass daher noch ausgedehntere Untersuchungen nötliig sein werden, um gewisse Verhält- nisse festzustellen. §50. Entwicklung des mittleren und äusseren Ohres. Allgemeines. Das mittlere und äussere Ohr entwickelt sich in seinen Höhlungen unter wesentlicher Betheiligung der ersten Kieinenspalte. Diese Spalte schliesst sich in ihrem ganzen vorderen Abschnitte , erhält sich dagegen in ihrem iiintersten Theile wegsam mit Ausnahme einer kleinen dicht an der äusseren Oberlläche gelegenen Stelle, welche verwächst und zum Trommelfelle sieh gestaltet. Aus der an der Aussenfläche des Tronunel- felles gelegenen Grube und ihren Wandungen entwickelt sich (\ev Mealus auditorius externus und das äussere Ohr, während der mediale Rest der Kiemenspalte die Paukenhöhle und die Tuba Eustachü liefert. — Die schon oben (§33) besprochenen und aus dem 1. und 2. Kiemenbogen hervorgehenden Gehörknöchelchen liegen anfangs über und hinter der Paukenhöhle und kommen erst nachträglich scheinbar in die Pauken- höhle zu liegen , was auch von der Chorda ti/inpani, dem Stapedius und den Bändern der Ossicula gilt. cavitastijmpani. Die Paukenhöhle und die Tiiha Eustachü entwickeln sich unzweifelhaft aus dem medialen Theile des hinteren Abschnittes der Eiihvickluiit' der Simiesurüano. 747 ersten Kieinenspalte, welcher jedoch nicht ohne weiteres und unmittel- bar zu diesen Theilen sich uinbiliU'l, sondern in einen nach aussen. ol)en und hinten gerichteten Fortsatz auswächst, der wesentlich zur Pauken- hohle sich gestaltet und dahei-, nach Analogie einer von Moldenrai er an- gewandten Bezeichnung, Caualis tiiho-h/iiijxinicus genannt werden kann. Während dies geschieht, bildet auch der anfangs ganz selchte Meatus c.rfo-niiSj der nicht allein durch Wucherungen seiner äusseren Um- gebungen sich vertieft, einen ähnlichen entgegengesetzt gerichteten hohlen Fortsatz und so entwickeln sich dann Verhältnisse , wie die Fig. 461 sie wiedergibt. An diesem Frontalschnitte sieht man den Meatus externus horizontal bis fast zur Hälfte ties Canalis pha- vijngo - tympanicus eindringen, dessen oberer übei" dem Ham- mer m gelegener Theil den Ca- nalis tubo-tympanicus darstellt. Dev Canalis pharyngo-tympaniciis oder die spätere Tuba und Ca- ritas tympani ist in diesem Sta- dium schon sehr eng und zwar am engsten in dem Abschnitte, der später zur Paukenhöhle wird, es vergrössert sich jedoch nach ^^i^'^^^'X--^:^^^^^-X-li//)i- pan/ci(/ii et als eine i(McIil klallcnde Spalte dariiestellt is(. Dieses ra(7//;?, dessen OsfiuiN phari/nfjcinn nielil ij:eli"()iren ist. erstreckt sic'i in der ver.- ticalen RIeiitnng nicht weiter als l)is zum oberen Ende des llammer- gritTes oder l»is an die Insertionsslelle des Tciisof tijnipuni und reicht nach hinten auch nur l»is zu demselljen Muskel oder einer die Seiuie des- selben treflenden Frontalebene. .\n dei* medialen Seite wird (lassell)e liegrenzt von einem dicken, die knorpeliiie Schnecke Überlagernden (Iallertae\vel)e r/ . während an der lateralen Seite das Trommelfell und der HanimergritT ihre Lage halben und hier die Gallerlsubstanz fehlt. Die (iehörknöchelchen liegen mit Ausnahme des lateral wärts befindlichen Hammergriffes iil»er und hinter der l^aukenhöhle in einem besonderen, etwas festeren Gallertgewebe, dessen Menge und Lagerung aus der I'ig. 462 hinreichend deutlich hervorgeht. In demselben Gewebe liegt auch der Xerv US facialis von der Gegend des Hiatus an, an seiner oberen und hinteren Seile von einer Rinne in der Cartilago petrosa begrenzt, ferner die Chorda tympani und der Musculus staped ins . der an der me- dialen Seite des Facialis sich befindet, endlich die Sehne des Tensor ti/mpani j dessen Muskell)auch in dem Gallertgewebe an der lateralen Seite der Cochlea ihre Lage hat. Das eben besprochene Gallertgeuebe und die eigenthümliche Lage der Gehörknöchelchen, welc'ie letztere zuerst von A. Fr. Günther i'Beob. über die luitwickl. d. Gehörorganes , Leipzig 1842 S. 50i einigei'uiassen bei'ücksichtigt worden ist. erhalt sich während der ganzen F'ötaiperiode und finden sich beide Verhältnisse noch bei reifen Friicliten fast ebenso ausgeprägt, wie bei jungen Eml:>r)onen. Erst mit dem I^ntritte der ge- afhmeten Luft in die Tuba und Paukenhöhle ändern sich die fötalen Zu- stände und macht das Gallertgewebe, indem es atrophirt. einer gewöhn- lichen Schleimhaut Platz, in Folge welcher Veränderungen dann die Paukenhöhle sowohl an ihrer medialen Seite . als nach oben und hinten an Umfang gewinnt und die Ossicula scheinbar in ilu- Inneres zu liegen kommen, obschon diesellien, wie bekannt, allerwärts von der Schleim- haut bekleidet und doch eigentlich von aussen in sie eingeschoben sind. Ganz einfacli sind übrigens die Verhältnisse bei dieser Ausdehnung der Paukenhöhle und Wucherung der Pankenhöhlenschleimhaut doch nicht, vielmehr finden an gewissen Stellen Ver\\achsungen derselben, an an- deren Resorptionen der Schleimhaut statt . wie jeder leicht einsehen wird, der sich die Mühe gel)en will, die genaueren Verhältnisse der Lage der Knöchelchen und der vd)rigen in der Paukenhöhle befindlichen Theile zu id)erdenken. Als die hauptsächlichsten Stellen, an denen solc'ae Vorgänge stattha})en. mache ich namhaft : die Sehne des Tensor tijmpani. 750 I'- Entwicklung der Organe und Systeme. den Steigbügel, die Chorda tympani. die oberen Enden von Hammer und Ambos, die alle ringsherum von der Miicosa bekleidet sind. Im üebrigen sind die genaueren Verhältnisse dieser Umwandlungen noch zu unter- suchen, und hal)en wir schon jetzt durch die neueren Mittheilungen von Urbantschitsch (1. i. c.) erfahren, dass die Ausbreitung der Schleimhaut der Paukenhöhle und das Schwinden der beim Fötus diese Höhle erfül- lenden Gallerlgewebe sehr langsam sich macht und dass hierbei eine grosse Anzahl später vergehender strangartiger Gebilde entstehen, deren letzte Reste die bleil>enden Schleimhantfalten der Paukenhöhle sind. Geiiorknöchei- Vou dcu G e hö r k u ö c h 6 1 c li c u War schou im § 33 die Rede und sei hier nachträglich noch bemerkt , dass die zwei grösseren derselben bei Neugeborenen noch lange nicht ausgebildet sind und im Innern noch viele Reste enchondraler Knochensubstanz enthalten, die erst nach und nach schwinden und einem Immer compacteren Knochengewebe Platz machen. Die Verbindungen der Gehörknöchelchen untereinander und mit der Fenestra ovalis stellen bei Embryonen, so lange die Ossicula knorpelig sind, Bandverbindungen dar und entwickelt sich das Hammer-Ambos- gelenk erst nach dem Verknöchern der betreffenden Knöchelchen. Zwi- schen Steigbügel und Fenestra ovalis entsteht schon sehr früh das Band, das wir durch Brunner und Eyssel zuerst genauer kennen gelernt hal)en. Tuba Evstachii. J)\e Tuba ^i/s/ac/*urt ganz deutlich wird. Bei menschlichen Embryonen steht das Trommelfell nahezu horizontal und ist noch am Ende der Fölalperiode diese Lage sein* ausgesprochen. Die Grösse hat V. Trültsch jjei Embryonen gemessen und folgende Zahlen gefunden : 3. Monat 2.0 mm Höhe, 1,23 mm B reite 4. « 3,0 )) )) 2,0 )) » 5. » 7,0 » » 5.5 )) 1) 6. )) 8,5 » » 8.0 )) ' )) 7.8. .. 8,0—8,5 )) )> 8.0 )i » 9. .. 9.75 ), )i 8.5 „ )i Die 31 einb ra n a t i/m p a n i sec tt nd ar i a, die das runde Fenster ,v<,)i&ra>w t/jm- schliesst, ist schon bei jüngeren Embryonen zu erkennen und stellt eine'"" nicht verknorpelte Stelle der Cartilago petrosa dar. Mit der Zunahme der knorpeligen Cochlea an Grösse und Dicke rhrer Wandungen gestalten sich die Verhältnisse so, dass die Fenestra rotunda einen kurzen weiten Kanal darstellt , der im Grunde (gegen die Schneckenhöhlung zu von einer festeren faserigen Platte geschlossen wird, während der übrige Theil des Kanales von dersell)en gallertigen Bindesubstanz eingenommen ist, die die emlu'yonale Paukenhöhle füllt (Fig. 445). So lange als die Scala tympani nicht ausgebildet isl, liegt auch an dei" medialen Seile der Faser- platte gallertiges Bindegewebe und hängen die Gefässe ])eider Gallerl- sehichten untereinander zusammen. Mit dem Auftreten der Scala Upnpani wird die eine Seite der Membrana ti/tnpani secundaria fi'ei und bei der Geburl gleichzeitig mit der Ausdelmung der Tronunelhöhh' auch die andere. Vom äusseren Ohre isl in erster Linie die äussere OhrötTnung Aeusseres ohr. 752 II. Entwicklung der Organe und Systeme. und die Olirmuschel zu erwiilmen. J.etztere entsteht durch eine Wuche- rung der äusseren Haut, in welcher schon früh ein vom Primordial- schädel ganz iinalihängiger klein- und dichtzelliger Knorpel erscheint, der später bei grösseren Säugern und beim Menschen zu Netzknorpel sich umwandelt. Schon beim ersten Auftreten der genannten Haul- wucherung treten am Rande des ersten und zweiten Kiemenbogens be- sondere Wülste auf, w^elche , obwohl sclion Reichert bekannt (No. 193 S. 1 oO und Fig. G e) und in vielen Abbildungen dargestellt (Dursy Taf. I Fig. 1 , Taf. VI Fig. 10; Kollmann (1. i. c.) Taf. VII Fig. 4; Erdl Taf. VII, VIII— IX; Ecker No. 42 Taf. XXVI 12; XXVII 3, 6, 8; XXIX 2, 7), doch erst in neuester Zeit durch Moldenhauer beim Hühnchen eine ge- nauere Würdigung gefunden haben (1. i. c). In RetrefT des Menschen theile ich folgendes mit. Rei einem menschlichen I^mbryo des 2. Monates von 16 mm Länge, bei dem die hinteren Extremitäten noch keine Anlagen der Zehen zeigen, ist die äussere Ohröffnung eine einfache Spalte von 1 mm Länge , deren Ränder leicht wulstig vorspringen. Genauer bezeichnet ist der vordere Rand der Spalte schmäler und etwas unterhalb der Mitte leicht ausge- bogen, während der hintere Rand in der ganzen Länge breiter erscheint und am vorderen Ende der Ohrspalte durch eine- seichte Rinne vom vor- deren Rande getrennt ist. Es finden sich somit in diesem Stadium keinerlei Wülste an der äusseren Ohröffnung, welche noch ganz auf der Stufe der Kiemenspalte steht. Ein wohlerhaltener und frisch unter- suchter Embryo von genau acht Wochen und einem Tage und 18,5 nun Länge zeigte das äussere Ohr als eine schon gut gezeichnete Riidung von 1,5 mm grösserem Durchmesser. Der hinlere Rand der jetzt annähernd birnförmigen und mit einem Pfropfen von F^pithel verschlossenen äusseren Ohröffnung, war viel stärker gewulstet als in dem jüngeren Embryo, ge- bogen, nach vorn concav,' und wurde durch zwei seichte I^nkerbungen der Länge nach abgelheilt 1) in einen unteren grösseren Abschnitt, die Anlage von Antifragus und Lohn las auriculae , und 2) in eine mittlere und obere Al)theilung, die Anlage des Helix mit seiner Umbeugung. Der vordere, um die Hälfte schmälere Rand war einfach gebogen mit der Concavitäl.gegen die Oln-öffnung zu, am unteren Finde am dicksten (Anlage des Tragus) und am oberen F]nde in etwas die Umbiegung des hinteren Randes überragend . Die Incisura intevtragica oder der Einschnitt zwischen dem vorderen und dem hinteren Rande der Ohröfl'nung am unteren Emle derselben war deutlicher als bei dem jüngeren Emlu-yo, dagegen war die Incisura auris zwischen Tragus und Helix k^um merklich. — Rei einem Embryo des 3. Monates endlich von 32 mm Länge war das 2 mm lange Ohr bereits in seiner typischen Form da , nur war der Anthelix, der aus Entwicklung der Sinnesorgane. 753 dem Ilelix sich enlwickell, und der Lobulus uuriculae in den allerersten Sparen vorhanden, welche Tlieiie dagegen bei einem 57 mm langen Einl)ryo des Endes des 3, Monates an dem fast 5 mm langen Ohre be- reits ganz gut ausgeprägt waren. Bei K a n i n ch e n gehl das äussere Ohr ebenfalls wie beim Menschen aus 3 Wülsten hervor , von denen die zwei hinter der Ohrüflnung ge- legenen und somit dem zweiten Kiemenbogen angehörenden in erster Linie den l]elix und Antitvagiis liefern, der vordere, am ersten Kiemen- bogen behndliche, den Trayiis. — Von dem äusseren Ohre eines jungen menschlichen Embryo handelt auch Löwe (1. i. c), doch ist der betref- fende Holzschnitt so undeutlich ausgefallen , dass ich nicht im Stande bin, meine Erfahrungen mit denen Lowe's zu vergleichen. Die von KoLLM.\^N (1. i. c.) in Fig. 2 gelieferte Abbildung eines menschlichen Embryo halte ich, was die Ohröffnung anlangt, nicht für normal und habe ich in diesem Stadium nie etwas anderes als eine einfache Spalte ohne Wülste an den Rändern gesehen. Dagegen ist die in Fig. 4 dargestellte Ohrötfnung correct, nur ist das, was K. Anthelix nennt, das Crus helicis. Abbildungen der Ohröffnung menschlicher und von Rindsembryonen gibt auch DuRsv auf Taf. l Fig. 1, Taf. VI Figg. 2 und 10. Der äussere Gehör gang entsteht in seinem knorpeligen Theile durch eine Wucherung der knorpeligen Ohrmuschel , unter Mitbethei- ligung eines selbständig auftretenden KnorpelslUckchens (S. Hüukner 1. i. c. S. 191), wogegen der Meatus osseus wesentlich aus einer Umbil- dung des schon früher erwähnten Änmdus tympanicus unter Antheil- 'nahme der Schuppe und des Zitzentheiles hervorgeht. Die hierbei statt- hndenden Vorgänge sind zuerst von Hlschke (Eingeweidelehrej und genauer von Humphry (Human skeleton 1858), später besonders durch V. Tröltsch (Handbuch 6. Aufl. S. 16), Grurer , Zuckerkandl , Rüdinger (1. i. c.) und BiJRKNER (1. i. c.) verfolgt worden, und hat sich als we- sentlichstes Moment ergeben, dass bei der Umbildung des Annulus tym- panicus in die Röhrenform an seiner vorderen unteren Wand anfänglich eine Lücke auftritt (im 2. Jahre), die früher oder später, im ersten oder zweiten Decennium sich schliesst (S. Humphry 1. c. PL XVI; v. Tröltsch 1. c. Fig. 2, Bürkxer Fig. 1 S. 170). Der äussere Gehörgang besitzt bei Embryonen des Menschen und von Säugern keine Lichtung (Fig. 461), und ebenso ist auch die äussere Ohröffnung geschlossen, und zwar an beiden Orten durch die stark ge- wucherte Epidermis. Von der Ohröffnung war diese Thalsache schon V. Bahr (II S.213) und Rathke bekannt, doch wurde dieselbe wenig be- achtet und haben namentlich v. Tröltsch und Urbantschitsch dieselbe der Vergessenheit entrissen und auch für den Gehörgang nachgewiesen. KöUiker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 48 754 II- Entwicklung der Organe und Systeme. aiutiäuiat d[q 0 hre n seh ma i z drüsen sind nach meinen Erfahruneen schon im 'Ceriiiniitosue. fünften Monate in ihren Anlagen sichf))ai- und entwickeln sich nach dem Typus der Schweissdrüsen. von (hmen später gehandelt werden wird. In Betreu" der Entstehung des initiieren und äusseren Ohres und ihrer Beziehungen zur ersten Kienienspalte vergleiche man die neuen Angaben von MoLDENHAVER , D. HixNT uud Urbantschitsch 11. i. cc. ] . Der letzte Autor, der vor Allem Kaninchenembryonen untersucht hat, behauptet, dass die erste Kiemenspalte mit der Bildung dieser Theile gar nichts zu thun liabe und lässt den äusseren Gehörgang durcli eine Einbuchtung der Haut hinter der ersten Kiemenspalte und die Tuba uud Paukenhöhle durch eine Ausstülpung der Mundbucht Mund- Nasen- Rachenhöhle, Urb. I?), die vom Ecloderma über- zogen sei, sich bilden. Demzufolge wäre das Trommelfell einfach eine be- stimmte Stelle der Haut des Kopfes, an welche die beiden genannten Kanäle angrenzen. Weniger abweichend von dem in diesem § Vorgetragenen sind die auf Untersuchungen an Hühnerembryonen fussenden Angaben von Molde.n- HAüER, der den äusseren Gehörgang von dem hintersten Theile der ersten Kiemenspalte und das Tron)melfell von einem an diese Spalte grenzenden Ab- schnitte des ersten Kiemenbogens ableitet. Dagegen soll nach diesem Autor die Tubenmündung nicht als unverschlossene innere Mündung der ersten Kiemenspalte anzusehen sein, obschon sie an der Stelle dieser ihre Lage habe, vielmehr Tuba und Cavitas tympani aus einer Furche der Rachenwand [Sulcus tubo-tjjmpanicus M) entstehen, die nach und nach zu einem besonderen Hohl- räume sich erweitere und an der Verbindungsstelle mit dem Rachen sich ver- engere. Mit diesen Angaben stimmen die an Schweinsembryonen gewonnenen Erfahrungen von D. Hint im Wesentlichen überein ;1. i. c. . Wie man aus dem Texte dieses § ersehen hat , stinnne ich darin mit MoLDENUAUER übcreiu, dass ich die Hohlräume des mittleren Ohres nicht ein- fach aus dem wenig veränderten inneren Reste der ersten Kiemenspalte ab- leite , sondern eine Verlängerung desselben an der Aussenseite der Cartilago petrosa nach oben und hinten annehme (S. Fig. 460). Dagegen haben mir meine Beobachtungen an Kaninchenembryonen keinen Grund zur Unterstützung der Annahme gegeben , dass die Tubamündung und die Mündung der ersten Spalte sich nicht entsprechen. Was das Trommelfell anlangt , welches auch nach MoLDENHAi'ER da sich bildet , wo medianwärts vom Reste der ersten Kiemenspalte der erste und zweite Kiemenbogen verwachsen . so seile ich nicht ein, wie sich soll entscheiden lassen, wie \iel von demselben auf Rech- nung des einen oder des andern Rogens kommt und enthalte ich mich in Be- tretf dieser Frage eines bestimmten Ausspruches. — Im Uebrigen geben die Mittheilungen der beiden genannten Autoren, und vor Allem die eingehenderen Schilderungen von Moldemiauer werlhvoUe Beiträge zur Kenntniss der Ent- wicklung der schwierigen Gegend der ersten Kiemenspalten und eine Reihe ge- lungener bildlicher Darstellungen. Die spätere Entwicklung der Höhlen des Mittelohres ist in manchen Beziehungen noch dunkel und ist namentlich, seit den Mittheilungen von V. Tröltscii. der in diesen Höhlen bei Neugeborenen und Kindern des I . .Jahres so häutig beobachtete schleimig-eiterige Inhalt Gegenstand der Discussion ge- wesen. Es handelt sich vor Allem darum genau zu bestimmen , zu welcher Entwickhuij,' der .Sinnesorgar.e. 755 Zeil das die Paukenhöhle und Tuba ursprünglich schliessende gallei-tige Hinde- gewebe zu schwinden beginnt und unter welchen Erscheinungen dasselbe atrophirt. In ersterer Beziehung geben jetzt \ . Tröltsch und Z.vi kal an. dass die genannte Gallerte schon vor der Geburt und dem ersten Athnion zu atro- phiren anfange und selbst ganz schwinden könne S. v. Ti öi-TScn, Ohrenheil- kunde 6. AuO. 1877 S. 171 , wogegen Wenut Arch. f. Ohrenheilk. Bd. VIII 1873 S. 286), wie andere vor ihm, die Erötlnung der Paukenhöhle und das Schwinden ihres Gallertpolsters mit dem ersten Athmen zusannuenbringt , wie ich dies schon in der ersten Auflage dieses Werkes ausgesprochen. Da die Befunde bei Kindern, die Krankheiten erlagen, mir keine Grundlage für eine sichere Frkenntniss abzugeben schienen , so wandte ich mich an neugeborene Säugethiere und ältere Embryonen von solchen, und da stellte sich bei Hun- den. Katzen. Kaninchen. Schalen, Schweinen, Rindern das bestinnnte Resultat heraus , dass das fragliche Gallertgew ehe während der ganzen Fötalzcit als mächtige Bildung sich erhält und erst nach der Gebuil schwindet , welcher Thatsache entsprechend ich nicht anstehe, auch für den menscblichen Embryo dasselbe als Regel anzunehmen. Literatur. Man vergleiche die auf Seite 31 und den folgenden angeführten Werke von Arnold No. 51], Böttcher (83), Reichert (193), Reissner (196;, Schenk '2 1 I), Urbantschitsch 200), Wendt (259 ; ferner die beim Knochen- systeme, Nervensysteme und dem Auge angeführten Werke von Axei. Key und Retziis, A. .1. Yrolik, J. Grvbeu, D. Hi.xt. Ausserdem führe ich auf: BÜRKNER, K. . Kleine Beiträge zur normalen und path. Anatom, des Gehörorgans in Arch. f. Ohrenheilk. Bd. XIII S. 163. — Gegenbaur, Be- merkungen über den Canalis Fallopii in jVlorph. Jahrb. 2 S. 436. — Hasse, C, Zurvergl. Morphol. und Histol. des häutigen Gehörorganes der Wirbel- thiere, Leipzig 1873. — Kollma.n.n, Ohrmuscheln. Gehörgang in Zeitsclir. f. Biologie Bd. IV S. 278 Taf. VII. — Löwe, Ueber die Anfänge der Ohr- muschelbildung bei einem menschlichen Embryo in Arch. f. Ohrenheilkunde Bd. XIH S. 196. — MiDDENuoRP, H. W., Het vliezig Slakkenhuis , Gro- ningen 1867. — MoLDEis HAUE R , W., die Entwicklung des mittleren und äusseren Ohres in Morph. Jahrb. III. S. 106. — Rosenberg. E., Unters, über d. Entwickl. d. Canalis cochlearis der Säugethiere, üor|). 1868. Diss. — RcDiNGER. Beiträge zur Anatomie des Gehörorganes etc. 1876. — Derselbe, Ueber den .\f|uaeductus vestibuli des Menschen in Zeitschr. f. Anat. II S. 214. — Urbantschitsch, Lieber die erste Anlage des Mittel- ohres und des Trommelfelles in Schenk's Mitlheilungen Heft [ 1877 S. I . — — Derselbe, das Lumen des äusseren Gehörganges bei Endiryoncn in ScHENKs Minheil. Heft II 1878 S. 131. — Z uc k E r k a n d l . Zur Entw. des äusseren Gehörganges in Monatsschr. für Ohrenheilkunde 1873 No. 3. — Derselbe. Ueber die Vorhofswasserleitung des Menschen in Monatsschr. f. Ohrenheilk. 1876. 48* 756 II. Entwicklung der Organe und Systeme. C. Entwicklung des Geruchsorgan es. Geschichtliches. AYerfeu wir einen Blick auf die embryologische Literatur der neueren Zeit, so finden wir, dass mit Bezug auf die erste Anlage des Geruchs- organes vor nicht langer Zeit wesentlich zwei Ansichten vertreten waren. Nach der einen älteren Auffassung, die vor Allem durch J. Fr. ^ ^AnsUhT'''' Meckel in seinem HandJjuche der pathologischen Anatomie (Leipzig 1812. I. S. 524i in die Wissenschaft eingebürgert worden ist, sind Mund- und Nasenhöhle ursprünglich Eines und stellen ein grosses geräumiges Ca- vum dar, das dann in der Weise, wie dies früher (St. 465 u flgde.) bei Gelegenheit der Schilderung der Entwicklung des Gesichtes vorgeführt wurde , durch die Bildung des Oberkieferrandes und des Gaumens in zwei besondere Höhlen, die Mundhöhle im engeren Sinne und die eigent- liche Nasenhöhle, zerfallt. Diese Ansicht stützte sich vor Allem auf die nicht schwer anzustellende Beobachtung von Embryonen , bei denen (s. Fig. 468) die Nasenhöhlen und die Mundhöhle in offener Verbindung stehen und fand ausserdem auch in den häufigen Fällen von Missbildung des Oberkieferrandes und des Gaumens , die man Wolfsrachen und Hasenscharte nennt, in denen die embryonale Vereinigung der beiden Höhlen auch in späterer Zeit mehr weniger ausgeprägt zu sehen ist, eine mächtige Bekräftigung und ist es daher leicht begreiflich , dass dieselbe bis auf die neuesten Zeiten viele Vertreter fand , unter denen ich nur CosTE und Erdl nennen will , und bei embryologischen Untersuchungen ferner stehenden Forschern, wie bei den Physiologen im weiteren Sinne, so ziemlich die allein geltende war. In der That sind nun auch alle von dieser Seile vorgebrachten That- sachen vollkommen richtig. Es gibt ein Stadium, in dem Mund- und Nasenhöhle nur eine einzige grosse Höhle dai'stellen. Allein dieser Zu- stand ist nicht der primitive und erste , vielmehr geht demselben ein anderer voran, in dem beide Gavitäten vollkommen getrennt sind. Schon seit langem findet man in den embryologischen Specialwerken zuerst '^"^^'baer/'*" ^1"1'<^1J ^'- ßAER (Entw. I. St. 65, 78, 87, 106, 122, 137, II. St. 117), dann durch Hlschke (Meck. Arch. 1832 St, 12) und besonders durch Rathke (Ueber die Bildung und Entwickl. d. Oberkiefers und der Ge- ruchswerkzeuge in s. Abh. z. Bildungs- u. Entwicklungsgesch. I 1832; Entwickl. d. Natter 1839 St. 41, 86; Entwickl. d. Schildkröten St. 39) besondere selbständige Grübchen ganz vorn am Kopfe erwähnt , die Primitive y. Baer R i 6 c h i? r u b c u nennt, und von denen alle genannten Autoren Kiechgrülu'lien. "- annehmen, dass dieselben die ersten Anlagen des Geruchsorganes sind. Diese Gruben sind nicht nur später auch von Reichert kurz erwähnt Entwicklang der Sinnesorgane. 757 (vergl. Entw. d. Kopfes der nackten Amphibien 1838 St. 185), von Bischoff l)eim Hunde gesehen (Entw. d. Hundeeies 1845 St. 107 Fig. 42 A.B. C, in diesem Werke Fig. 176) und von Remak beim Hühnchen und Frosche genauer verfolgt worden (Untars. St. 74, 85, 151. Tab. IV Fig. 37. Tab. X. Fig. \2b, 15, 18a und 6), so dass über ihr Vorkommen keine Zweifel bestehen konnten , sondern es haben auch schon die ersten Beobachter derselljen, v. Baer und Ratuke , so genaue und klare Schil- derungen ihrer weiteren Umwandlungen und ihrer Beziehungen zu den späteren Zuständen gegeben , dass es allerdings nicht leicht begreiflich ist, wie die ältere MscKEL'sche Ansicht sich so lange erhalten konnte und sich dies allenfalls nur aus der Schwierigkeit der Beobachtung dieser Grübchen bei den Säugethieren und beim Menschen und aus der Un- möglichkeit, ihre Umwandlungen ohne eigene Verfolgung derselben klar zu begreifen erklärt. Was mich betrifft, so habe ich schon seit langem die primitiven Riechgrübchen beim Hühnchen und beim menschlichen Embryo beobach- tet und bei beiden auch ihre weiteren Veränderungen fast Schritt für Schritt verfolgt (1. Aufl.), und kann ich, gestützt auf diese meine Erfah- rungen, sagen, dass die Angaben von v. Baer und Rathke in allen Puncten richtig sind. Diesem zufolge stellt sich als zweite und einzig richtige Ansicht über die Entwicklung des Geruchsorganes die heraus , nach welcher dasselbe ursprünglich selbständig und ganz unabhängig von der Mundhöhle entsteht. Erst in zweiter Linie bildet sich dann eine Vereinigung der Riechgruben mit der Mundhöhle und in dritter Linie trennt sich die Mundhöhle in zwei Abschnitte, von denen der obere zum respiratorischen Abschnitte der Nasenhöhlen wird, während aus den primitiven Riechgruben das eigentliche Labyrinth des Geruchsorganes entsteht. Von Späteren hat zuerst Dursy, obschon demselben das erste Stadium der Riechgrübchen und ihr besonderer Bau unbekannt geblieben ist fS.i\o.94 S.129, 133), in allem Wesentlichen sich mir angeschlossen und wird jetzt die von mir gegebene Darstellung wohl allgemein als richtig anerkannt. Nach diesen Vorbemerkungen wende ich mich zur Darstellung^^ .Kifte ^ ^ Entwicklung des der Entwicklung des Geruchsorganes im Einzelnen und will ich nun Geruch-orgams •3 *-" beim Hiihncnen. zunächst und vor Allem die ersten und wichtigsten Stadien vom Hühn- chen schildern, bei dem dieselben sowohl an frischen als und vor Allem an Ghromsäurepräparaten äusserst leicht zu verfolgen sind. Die Riech- gruben zeigen sich beim Hühnerembryo am Ende des dritten Tages und Riecbgmichen. erscheinen in der Seitenansicht (Fig. 463) vor und etwas tiefer als das Auge so ziemlich in einer Höhe mit dem sogenannten Augensliele. Die- selben sind viel kleiner als das Auge und anfangs nichts als flache rund- 758 II. Entwicklung der Organe und Systeme. liehe Grübchen, die, wie Remak zuerst richtig angegeben hat, von dem etwas verdickten llornblatle ausgekleidet werden, wie die Fig. 4G4 dies deutlich erkennen lässt, erlangen aber bald eine etwas ])elrächtlichere Tiefe und umgeben sich mit einem leicht vortretenden, aber doch schar- fen Rande. Betrachtet man den abgeschnittenen Kopf eines solchen Embryo von unten und vorn, so dass man gerade in die iMundspalte sieht (Fig. 463, 1 j, so erkennt man die Grül>chen ganz vorn und seitlich z. Fig. 463. Fig. 464. am Schädel, so dass ihre Lage fast genau dem seitlichen Rande der He- misphären des grossen Hirns entspricht und dieselben nicht ziemlich dicht beisammen liegen , wie v. Baer seiner Zeit angegeben hatte. In der Längsrichtung stehen die Gridjchen fast in einer Linie mit den um diese Zeit noch sehr wenig entwickelten Oberkieferfortsätzen des ersten Kiemenbogens, so jedoch, dass sie etwas nach innen von denselben ihre Lage haben, ferner nehmen dieselben fast die Mitte zwischen dem Munde und dem erhabensten Theile des Schädels ein, der in dieser Ansicht von unten sichtbar wird. Die Grössenverhältnisse der Geruchsgrübchen der Fig. 463. Kopf eines Hülinerembryo vom dritten Tage, vergr. , Chromsäure- praparat. 1. von vorn, 2. von der Seile, n Geruciisgiülichen; /Linse mit einer runden OefFiiung, durch die ilire Hölile nacli aussen mündet; r/I durrliscliimmernde Augenspalte, die mit der Bildung des Glaskörpers zusammenhängt und vom Rande der Linse auf den Sehnerven oder Augenstiel übergeht , jedoch nicht deutlich genug ausgefallen ist ; o Oberkieferforisatz des ersten Kiemenbogens ; u tlnlerkieferfortsatz desselben , Gehörbläschen durch eine runde Oeffnung nach aussen mündend. Ausser- dem sind noch der zweite und dritte Kiemenbogen und in der Fig. I auch die Mund- spalte sichtbar. Fig. 464. Lajeraler Sagittalschnitt des Kopfes eines Hülinerembryo vom 3. Tage. Vergr. 30mal. .(/ Geruchsgriibchen ; v Gegend des seitlichen Theiles des Vorderhirns; a Auge, mcdialster Theil mit dem eingestülpten Sehnerven an der unteren Seite. Enlwickluni; der Sinnesorgane. 759 Fig. 461 sind f'olgeude: Breite derGrübclien sainnit dem Epithel 0,29 mm ; Tiefe der Grube 0,19mm; Eingang 0,22; Dicke des Epithels 45 — 53 fx. Da das Gesicht in diesem frühen Stadium vom Hühnerembryo noch nicht geschildert wurde, so füge ich nun noch einiges über dasselbe bei. Der früher schon erwähnte Stirnfortsatz ist zur Zeit des ersten Auftretens der Nasöngruben noch nicht vorhanden imd geht . wie namentlich die Seitenansicht lehrt, die Stirn ganz allmälig abgerundet in die Schädel- basis über, die um diese Zeit noch die Decke der primitiven Mundhöhle bildet. Die OI)erkieferfortsätze des ersten Kiemenbogens (oj stehen noch ganz seitlich und sind kleine, mehr kegelförmige Erhebungen, deren Spitzen selljsl etwas nach aussen gerichtet sind. Grösser sind die gegen einander gekrümmten Unterkieferforlsätze desselben Kiemenbogens (w), doch erreichen auch diese einander nicht und findet sich in der Mitte zwischen ihnen nur die untere Verl^indungshaut von Rathke. Weiter rückwärts sind noch zwei, und in einer Ansicht auch ein Theil des vierten Kiemenbogens dargestellt, ebenso drei Kiemenspalten ^Fig.463, 2) . Zwischen den Nasengrübchen und den Oberkieferfortsätzen endlich findet sich aus der Tiefe durchscheinend eine feine vom Auge auslau- fende Spalte glj, welche mit der Bildung des Glaskörpers im Zusam- menhange steht und etwas weiter medianwärts geht als der betreffende Oberkieferfortsatz, jedoch die Mitte lange nicht erreicht. Einmal angelegt, bleiben die Geruchsgrübchen nur kurze Zeit in ihren ursprünglichen Verhältnissen und findet man schon am vierten' Tage weitere Verände- rungen, von denen die Fig. 465 die zuerst auf- ti'etenden zu \ ersinnlichen geeignet ist. Hier erscheinen die Grübchen grösser und liefer und dicht über dem auch seinerseits gewachsenen Oljei'kieferfortsatzeiielesen. Zueleich hat sich ihr Umkreis aus dem rundlichen mehr in eine läng- Fie;. 465. liehe Gestalt umgebildet , und ist am unteren schmäleren Ende der umgebende Wall verschwunden und dafür eine Furche, die wir die Xasenfurche heissen wollen, aufgetreten, welche Nasenfnrche. von dem Grübchen an der medialen Seite des Oberkieferfortsatzes bis zum Eingange in die Mundhöhle führt. Der noch erhaltene Theil des Walles des Riechgrübchens ist stärker vorgetreten und erscheint nun zu beiden Seiten desselben wie in Gestalt von zwei Fortsätzen . die als Fig. 463. Kopf eines Hülinerembryo vom Anfange des vierten Tages von unten und vergrössert dargestellt. Bezeiclmung wie bei Fig. 462, ausserdem sp Clioroideal- spalte am Auge ; fe" zweiter Kiemenbogeu; s SclilurullKilile. 760 II. Entwicklung der Organe und Systeme. äusserer und innerer N a s e n f o r t s a t z l)eze{chnet werden können . Der äussere Nasenfortsatz, Rathke's »Nasendach«, Reichert's »seitlicher Stirnfortsatz«, stellt einen Längskamm zwischen dem schon gross gewor- denen Auge und dem Nasengriibchen dar und reicht nach unten nahezu bis an den Oberkieferfortsatz. Der innere Nasenfortsatz ist nichts anderes als die erste Spur des schon früher erwähnten Stirnfortsatzes oder des Nasenfortsatzes der Stirnwand von Rathke (s. Fig. 466), der je- doch in diesem Stadium in der Mitte noch nicht ausgeprägt ist, so dass Stirn und Schädelbasis oder, wenn man lieber will , die Decke der pri- mitiven Mundhöhle immer noch ohne scharfe Abgrenzung in einander sich fortsetzen. Besagter innerer Nasenfortsatz ist an dem dargestellten Kopfe nichts als ein leichter Wulst , der auch den Anfang der Nasen- furche von der medialen Seite her begrenzt und über dem Oberkiefer- fortsatze seine Lage hat. ai ' Fig. 466. Die Fig. 466, die zwei Köpfe von Hühnerembryonen vom Ende des vierten und vom Anfange des fünfton Tages darstellt, zeigt an dem jün- geren Kopfe nun schon ein Verhältniss, wie es von menschlichen Em- l)ryonen bereits früher geschildert wurde, das nämlich, dass Mundhöhle und Nasengruben in offener Verbindung stehen, es ist jedoch aus dem bereits Bemerkten hinreichend klar geworden, dass diese als eine nach- träglich entstandene anzusehen ist. Betrachtet man die Einzelnheiten der Figuren genauer, so ergibt sich, was die Nasengruben anlangt, dass dieselben schon ziemlich tiefe Höhlungen sind, die nach oben und hinten Fig. 466. Zwei Köpfe von Ilüluierembr\|Onen, \. vom Ende des vierten, 2. vom Anfange des 5. Brüttages, n Geruclisgrübciien ; o Ol^erkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens; u Unterkiefcrfprtsatz desselben ; sp Chorioidealspalte am Auge; /r" zweiter Kiemenbogen ; s Schlundhöhle; in innerer, an äusserer Nasenfortsalz ; m/ Nasenfurche ; m Mundhölile ; 5« Stirnfortsalz. Die Figg. 464, 465, 466 sind alle l)ei derselben Vergrösserung gezeichnet und mit einander vergleichbar. Entwicklung der Sinnesorgane. 761 und etwas schief luicli innen eine Strecke weit gegen die Sciiädeibasis eindringen und durcli eine längliche Spalte nach aussen ausmünden, ausserdem aber auch durch die fast quer gerichtete und ebenfalls liefer gewordene Nasenfurche [nf] in den vordersten Theil der grossen primi- tiven Mundhöhle ausgehen. Begrenzt werden die Nasengruben und die Furche medianwärts von den stark vorspringenden Ecken des nun in seiner ganzen Breite scliarf vortretenden Stirnlortsatzes [st] oder den inneren Nasenfortsätzen (rn), lateralwärts von den zu breiten Fortsätzen umgewandelten äusseren Nasenfortsätzen (an), die nun die Oberkiefer- fortsätze (o) wirklich erreichen , nach unten endlich von den grossen, wulstigen und beim Hühnchen eigenthümh'ch gerade von hinten nach vorn gestellten Oberkieferfortsätzen, die mit ihrem abgerundeten Ende von unten bis an die Furche heranreichen. Die Unterkieferfortsätze lie- fen leicht bosenförmig gekrümmt in der Querrichtung und sind in der Mittellinie schon fast bis zur Berührung gekommen, während die eben- falls noch sichtbaren zweiten Kiemenbogen noch um ein Kleines von ein- ander abstehen. — Zum richtigen Versländnisse dieser Figur will ich nun noch besonders darauf aufmerksam machen, dass die Nasengruben selbst, die man jetzt schon von der äusseren Nasenöffnung und der Nasenfurche unterscheiden kann, durchaus blind geschlossen sind, und dass somit die Verbindung der Mundhöhle mit der Nasengrube durch die Nasenfurche eine ganz oberflächliche ist. Das letzte Stadium, das ich vom Hühnchen schildere, welches die Fig. 466, 2 vergegenwärtigt, zeigt die Nasenfurche durch Anlagerung des Oberkieferfortsatzes an den inneren Nasenforlsatz geschlossen und das äussere Nasenloch ringsherum abgegrenzt. Sondirt man mit einem Haare vom Nasenloche aus gegen die Mundhöhle, so findet man, dass die Nasenfurche nicht wirklich verwachsen ist, vielmehr ergibt sich, dass dieselbe zu einem kurzen Kanäle, dem Nasen gange, umgewandelt Nasengang. ist und bei Betrachtung der Decke der Mundhöhle von unten nach Weg- nahme der Unterkieferfortsätze ergibt sich, dass die Nasengänge durch zwei Löcher, die ich die inneren N a s e n 1 ö c h e r nenne (primitive Gau- ^'^^^l^X.lr^'^' menspalten, Duksy), in den vordersten Theil der Mundhöhle dicht hinter den inneren Nasenfortsätzen des Stirnfortsatzes ausmünden. So ist nun das Geruchsorgan selbst oder, genauer ausgedrückt, das La])yrinth des- selben vollstiüidig angelegt. Die spätere Aus})ildung desselben beim Hühnchen zu besprechen ist hier nicht der Ort und w ill ich daher nur noch anführen, dass nachträglich durch die Bildung des Gaumens auch der obere Theil der primitiven Mundhöhle in das Gebiet des respiratori- schen Abschnittes der Nasenhöhle oder des Nasenganges gezogen wird, der aber beim Hühnchen bei weitem nicht die Entwickluns erreicht wie 762 51- Entwicklung der Organe und Systeme. bei den Säugethieren, so wie ferner, dass durch die weitere Ausbildung des Stirnfortsatzes und der äusseren Nasenfortsätze (die die vordersten Enden des Schädels darstellen) einerseits und der Ober- und Unterkie- ferfortsätze andererseits, die alle mit einander später den Schnabel dar- stellen, die Nasenhöhlen auch je länger je mehr an Ausdehnung gewinnen. ^GeSlorganes Ich Wende mich nun zu den Säugethieren und dem Menschen tl;ieren"und"bdra "^d will , da ich gerade vom Menschen eine Reihe eigener Erfahrungen Mens.hen. ],(,gi(ye ^ Hijeli vorzugsweisc an diesen halten. Die primitiven Nasen- grübchen der Säugethiere hat zuerst Rathke 0 gesehen und vortrefflich abgebildet (1. c. Taf. \ II Fig. 1 und 2, und nach ihm sind dieselben dann noch von Bischoff beim Hunde (Fig. 176) und vielleicht auch von Reu^hert wahrgenommen worden ; was da- gegen den Menschen anlangt, so war früher keine Beobachtung und Abbildung derselben bekannt geworden, und habe ich zuerst bei einem ausgezeichnet gut erhaltenen vier Wochen alten Embryo , den ich der Güte meines Collegen , Dr. A. Koch, verdanke, dieselben vollkommen gut ausgeprägt ge- funden (Erste Aufl.). Bei diesem Embryo (Fig. 467) erkennt man in der Seitenansicht die iXasengrube (n) ganz vorn am Kopfe al.s ein schon ziemlich tiefes Grübchen mit etwas engerem Eingange , das , wie leicht nach- weisbar war, von dem verdickten Horn- blatte oder der Epidermis ausgekleidet "sich zeigte. Dasselbe l)efand sich unmittelbar vor und unter dem Oberkieferfortsatze des ersten Kiemenbogens und weiter als beim Hühnchen vom Auge entfernt, w^elches es auch an Fig. 467. Menscliliclier Embryo von vier Wociien und 6 mm Lange, vergr. \. in der Seitenansicht. Das Nabelblasclien , das einen ganz kurzen Stiel hatte , -jz der Grösse des Embryo besass imd auf der linken Seite seine Lage hatte, ist nicht dar- gestellt. 2. Kopf desselben Embryo von unten, a Auge; n Nasengrübchen ; o Ober- kieferfortsatz; u Unterkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens; b leichte Erhebung, die die Stelle des Labyrinthes andeutet; v rechte Vorkammer; l Leber; 1. vordere, 2. hintere lilvtremität; s schwanzartiges Leibesende; m MundspaUe; ä;2 zweiter, A-3 dritter Kiemenbogen ; nv untere Vereinigungshaut, hier als Bekleidung des Her- zens erscheinend, das abgeschnitten ist; a in Fig. 2 Aorta; /-Mark etwas verzerrt. Die Gegend zwischen den letztgenannten zwei Theilen in 2. nicht ausgezeichnet, weil hier eine Nadel zur Fixii'ung durcheestossen war. Entwickliine der SinnesorL'ane. 763 Gi'össe übertraf. In der Ansichl von Mirn und nnten (Fig. 467,2) waren die Riechgruben noch besser zu erkennen und gab dieselbe auch eine vortreffliche Anschauung der primitiven Gestallung des Gesichtes beim Menschen. Stirnforlsatz und Nasenfortsälze fehlten noch ganz und be- grenzte, wenn man sich so ausdrücken darf, die Stirn die quere, breite, aber enge Mundspalte, hinter der die vereinten starken Unlerkieferfort- sätze des ersten Kiemenbogens ihre Lage hatten , während die Ober- kieferfortsälze als ganz seillich stehende Wülste erschienen. Hier sei nun noch erwähnt, dass. wie ich beim Kaninchen gefunden, die Bildung der Geruchsgrübchen durch eine bedeutende Verdickung des Ectoderma am Vorderkopfe bis zu 26 ;x eingeleitet wird (S. Fig. 21 9 9), die schon \ov der Flntstehung der Grübchen selbst gefunden wird. Die weiteren Umwandlungen der primitiven Geruchsgrübchen ge- schehen beim Menschen im Wesentlichen wie J)eim Hühnchen, und führe ich hier, auf die frühere Schilderung (St. 465 — 468) verweisend, der Vollständigkeit wegen nur Folgendes an. Bei dem 6wöchentlichen Embryo der Fig. 468 erkennt man nach innen von der iS'asengrube /() und der Nasenfurche, die nicht l>e- zeichnet ist. den Stirnfortsatz st mit dem inneren Na- senfortsatze und nach aussen davon den äusseren Nasenfortsatz a n und den Oberkieferforlsatz 0 und be- merke ich nur, dass auch hier die Nasengrube /) ganz geschlossen ist und einzig und allein durch die ganz oberflächlich gelegene Nasenfurche mit der primitiven pj„ ^gg Mundhöhle in Verbindung steht. Verglichen mit dem Hühnchen ist l)eim Menschen der StirnfortsalÄ schmäler und vor Allem der Oberkieferfortsalz mehr quer gestellt, ^^oher es dann kommt, dass derselbe nicht mit der Spitze, sondern mit seinem oberen Rande an den äusseren Nasenforlsalz anslösst. In der zweiten Hälfte des zweiten Monates schliesst sich die Naseufurche (Fig. 235) und öffnet sich dann das Geruchs -Labyrinth durch die inneren Nasengänge (primitiven Gaumenspalten Dirsv) mit zwei engeren OetTnungen ganz vorn in die primitive Mundhohle. Dieses Stadium hat jedoch nur kiu'zen Bestand, denn schon am Ende des zweiten Monates beginnt der Gaumen sich zu bilden (Fig. 4 69), mit dessen Vollendung dann die primitive Mundhöhle in zwei Abschnitte, einen oberen respiratorischen, den ich den Fig. 468. Kdpf eiiH'S sechs Wochen alten niensclilichen f]nil)ryo von vorn und unten, vergrössert. u Stelle wo der Unterkiefer sass; 0 Oljerkieferforlsalz des ersten Kiemenbogens; an äusserer Nasenfortsatz; « Nasengiube; st Stirnfortsatz; ((/Aus- stülpung der Rachenschk'iniliaut. 764 • II. Entwicklung der Oi'gane und Systeme. ^""^^g^^g^^^' Nase 11 rachengang fductus nasu-pharijngeusj heisse, und einen un- teren digestiven, die eigentliche Mundhöhle zerfällt. Entfernt man bei einem neun bis zehn Wochen alten Embryo, dessen Gaumen schon ge- Ijildet ist, denselben und betrachtet man die Nasenhöhle von unten, so findet man vorn zu beiden Seiten des noch ganz kurzen Septum mit der Pflugschaar die inneren Nasenlöcher ganz deutlich in Gestalt zweier kurzer enger Spalten , die aufwärts in die Labyrinthe führen und nach , vorn mit dem äusseren Nasenloche ausmünden, später aber vergeht mit dem Wachsthume des Labyrinthes diese Spalte als ein besonderes, von den benachbarten Theilen scharf abgegrenztes Gebilde und erscheint dann der Nasenrachengang mit dem embryonalen inneren Nasen- loche zusammen , als unterer Nasengang. Immerhin erkennt der Kundige selbst noch beim Erwachsenen das fötale innere Nasenloch in der langen engen Spalte, die zwischen der unteren Muschel und dem Septum durch aufwärts zum Labyrinthe führt. Die Nasen- Fig. 4 69. gaumengänge (Ductus nasopalatini) im Canalis in- cisivus , oder die SxExsoN'schen Gänge , die aus der Anatomie des Erwachsenen bekannt sind, sind ein Rest der ursprüng- lichen Verbindung zwischen der Mundhöhle und dem unteren respira- torischen Abschnitte der Nasenhöhle, doch ist zu bemerken, dass dieselben beim Menschen wider alles Erwarten auch bei Embryonen nie von einer grösseren Weite gefunden werden. Weitere ? \y^^ Labyrinth des Geruchsorganes entwickelt sich i^anz und i;ar Entwicklung des J ^ p fD Geruchs- g^j, ^(g,jj j|p fötale Riechgrubc auskleidenden Hornblatte. das wir das labyriuthes. ~ ' R i e c h s ä c k c h e 11 nennen können, unter Mitbetheiligung des vordersten Schädelendes. Während letzteres zum Stirnfortsatze und den äusseren Nasenfortsätzen hervorwächst , vergrössert sich auch das Säckchen in entsprechender Weise und entsteht so nach und nach eine tiefer ein- dringende Grube. Der Stirnfortsatz wandelt sich dann zur knorpeligen Scheidewand der Nasengegend des Primordialschädels um, an welcher später als Deckknochen der Vomer und die Zwischenkiefer sich ausbil- den, und aus den im Zusammenhange mit dem oberen Rande des Septunt verknorpelnden äusseren Nasenfortsätzen gestalten sich die Siebbein- labyrinthe und die seitlichen Theile der äusseren Nase, aii denen als Fig. 469. Kopf eines menscliliehen Embryo aus der 8. Woche von unten , ver- grössert. Der Unterkiefer ist weggenommen, um die grosse Spalte in der Mund- ractienhölile mr zu zeigen, welche später durch Vortreten und Verwachsen der Gaumenforlsälze g geschlossen wird, an Aeussere Nasenöfl'nungen; in innere Nasen- ölTnungen oder Ausmündungen des Labyrinthes , von den Choanen wohl zu unter- scheiden. Entwieklmin der Sinnesorgane. 765 Belegknoc'lien die Tlininen- und Nasenbeiiio entstehen. Die Muscheln treten schon im zweiten Monate als knorpelige Auswüchse der Seiten- Iheile der knorpeligen Nase auf, mit deren Weiterwucliern das Horn- blatt des ßiechsäckchens immer gleichen Schritt hält. Im tli-itten Mo- nate ist das Labyrinth schon in allen seinen wesentlichen Theilen zierlich ausgeprägt, immerhin fehlen noch alle Nebenhöhlen, wie die Stirn- höhlen, Antrurn Ilighmori, Sitius sphenoidales und ethmoidales- Mit Bezug auf die Bildung dieser Höhlen hat . wie wir früher schon Nebenhöhlen '^ ^ ' dfr Nase. sahen (S. 450), Dursy neue Thatsachen und Gesichtspuncle aufgestellt, die ich in Manchem als begründet erkannte. Der ITauptpunct ist , dass alle Nebenhöhlen der Nase schon am knorpe- ligen Nasengerüste sich ausbilden und alle in erster Linie von Knorpel umgebene Ausbuchtun- gen der Nasenschleim- haut sind, die keinerlei Beziehungen zu den be- nachbarten Knochen zeigen. Eine Zeit lang wachsen dann die knor- peligen. Kapseln der betreffenden Höhlen (Stirnhöhlen, Sinus nta- xillares , sphenoidales) zusammen mit der Schleimhaut weiter, während zugleich die benachbarten Belegknochen eine äussere Hülle um dieselben bilden, zuletzt aber schwinden die Knorpelkapseln, ohne zu verknöchern Man vergl. S. 456 die Kritik der entgegenstehenden Behauptung von DiRSv), und werden von nun an die Nebenhöhlen der Nase von den be- treffenden Belegknochen unmittelbar begrenzt, an denen nun zur Auf- nahme der immer weiter wuchernden Schleimhautaussackungen eben- falls Höhlungen sich ausbilden, die nach meinen Erfahrungen in der- selben Weise entstehen wie alle Resorptionslücken von Knochen. Am frühesten fällt die Bildung der Sinus ethmoidales und des Antvutn lligh- .'1 » Fig. 470. FrontalschniU durch die Nasenhöhlen eines menschlichen Embryo von 5 Monaten in der Gegend des Antrum Highmori. Zur Seite die Augenhöhlen, unten die Mundhöhle. Vergr. 4mal. Cg C7ista galli; er Foramina cribrosa ; cl seitliche Is'asenknorpel; es knorpelige Wand des Sinus maxillaris a; cm Concha media; vi Concha inferior ; ms MaxiUa sitperior ; s Seplum carlilagineum. 766 II. Entwicklung der Organe und Systeme. jACOBSoS'sclie Organe. mori, die schon he'wn sechs Monale allen Fötus in der ersten Anlage be- griffen sind und die ersteren rasch sicli weiter entwickeln , so dass sie bei der Gel)urt schon ganz gut ausgeprägt sind, wogegen die volle Aus- bildung der Highmorshöhle erst mit der Vollendung des Wachsthums eintritt. Von den Sinus sphenoidales gibt Virchow an . dass sie schon beim jungen Fötus angedeutet seien, was seine vollkonunene Riclitigkett hat, wenn die von knorpeligen Kapseln umgebenen priniiliven Keilbein- höhlen gemeint sind. Was dagegen die Sinus sphenoidales des Knochens betrifft, so habe ich bisher weder beim Fötus noch beim Neugebornen eine Andeutung von ilmen gesehen. Ueberhaupt scheinen diese Höhlen in ihrer Entwicklung sehr vielen Wechseln ausgesetzt zu sein, denn während die einen Beobachter dieselben im zweiten Jahre schon finden, habe ich sie im fünften nocli vermisst. Die Sinus frontales bilden sich ebenfalls erst nach der Geburt in einer nicht genau zu bestimmenden Zeit. Auf jeden Fall erreichen die beiden letztgenannten Höhlen erst zur Pubertätszeit eine grössere Ausdehnung . und ihi-e endliche Ausbil- dung in einer noch viel späteren Zeit. Eine besondere , mit den Geruchsorganen in Verbindung stehende Bildung sind die J a c o b s o x' s c h e n Organe, welche bei Säugern als zwei von Knorpelkapseln gestützte und in die Ste\- soN'schen Gänge einmün- dende Röhren am Boden der Nasenhöhle neben der Scheidewand ihre Lage haben Fig. 471 . Diese Organe sind von Dirsy und mir beim mensch- lichen F^mbryo fFig. 4721, und von mir auch beim Flrwachsenen aufgefunden worden, worüber das Nähere in meiner unten citirlen Abhandlung zu finden ist. Die Flnlwickelung anlangend, so ist dieselbe bei jungen Säugethieren leicht nachzuweisen und bilden sich diese Organe als von Anfang an hohle Ausstülpungen der Nasenschlein)haul des Septinn . für Fig. 471. Fig. 471. SenkrechterSclinitt durcli den GesicliLstlioil eines jungen Kalbsen)l)ryo mit Gaunnenspalte , mit Wegla.ssung des Unterkiefers und der Zunge. Ger. Vergr. a knorpelige Nasenscheidewand; b Gaumenfortsatze des Obeikiefers mit der Gau- menspalte ; (• die jungen Schmelzkeime der Backzähne des Oiserkiefers; d knorpelige Decke der Nasenhöhle e; f J acobson'schn Organe sammt den sie begrenzenden Knorpeln. lintwickluuc der SiniiesoriiaiU'. 767 GerucliMierven. welche ein hesoiulerer Anli;iiit4 ties Nasenknorpels als Uniliülluniz sieh eutwickell. Beim Menschen hat in neiieslec Zeit Fi.eischkk die Knt- wiekhing dieser Organe derjenigen der Thiere ganz gleicii get'untlen. Die äussere N ase entsteht am Ende des zweiten iMonates durcli Aeu.-j^ere Nase, das Hervorwachsen des vordersten Endes des Nasentheiies des Primor- dialschädels. Anfangs kurz und breit, nimmt dieselbe nach und nach ihre typische Form an. was im Ein- zelnen hier nicht zu schildern ist. Im dritten Monate findet num die Nasenlöcher durch einen gallertigen Pfropf geschlossen, der nach dem fünften Monate wieder vergeht und von einer Ei)ithel Wucherung gebil- rfif /JW 'll*'!!!^'" vn's ^"/ det wird. Die Betheiligung des Nerven- systems an der Bildung des Ge- ruchsorganes l)etreflend , so ist be- reits aus FilUierem bekannt, dass der Tractus und Bulbus olfuctorius als Ausstülpungen aus der ersten Ilirn- blase sich bilden. Von dem Bulbus aus entwickeln sich dann die yervi olfactvrü in das Labyrinth hinein und finde ich bei Embryonen von Säugethieren, dass dieselben, ebenso wie alle andern Nerven, anfangs aus Bündeln feinster Fäserchen (Axencylindern) ohne Beimengung von Kernen oder Zellen bestehen. Erst später sendet eine vom Mesoderma abstammende Zellenhülle, die schon sehr früh auftritt, Fortsätze in das Innere der Bündel hinein, aus denen die späteren kernhaltigen Scheiden dieser Nerven entstehen. In Betrefl der Angaben von A. M. Marsh.^ll, über den Geruchsnerven des Hühnchens vergleiche man ol)en S. 609 und 620. Vergleichen \\\v zum Schlüsse noch das Geruchsorgan mit den ;•'>- Ve^ucWgfne'^^^ deren höheren Sinnesorganen, so finden wir, dass bei demselben, wie ""umiohre^^ beim Auge und Ohre, eine Einstülpung des Hornblattes eine Hauptrolle l-'i«. 47-2. Fig. 472. Froiifiilscliiiitt durch die Nasenliötile eiiu>s '»inoiuilliclieii meiischiiclR'ii Embryo, 8 mal vergr. s Septum. »ariiim cartilagineum ; cn Curtilago lateralis nariiim ; ci CartUago conchae inferioris ; cj Pflugscliaarknorpe! ^CarlHago Jacobsonii ; oj Or- ganan .larobsonii. 768 II- Entwicklung der Organe und Systeme. spielt. In der inächligen Entfallimg dieser Einstülpung übertrifft das Geruchsorgan selbst noch das Ohr, dagegen schnürt sich dieselbe nie ganz ab, sondern bleibt immer in Verbindung mit dem äusseren Horn- blatte und der Epidermis. Von einer Einstülpung der Cutis bei der ersten Bildung der Riechsäckchen ist nichts zu sehen (Fig. 464), da- gegen ist unzweifelhaft, dass schon sehr früh eine mesodermatische Hülle an denselben auftritt, die bald eine besondere Mächtigkeit erlangt und viele Blutgefässe entwickelt. Im nervösen Apparate stimmt das Geruchsorgan bis zu einem gewissen Grade mit dem Auge, indem der hohle Bulbus olfactorius mit der primitiven Augenblase und der Tractiis olfactorius mit dem No'vus opticus (nicht mit dem Tractus opticus) ver- glichen werden kann, weicht dagegen ganz vom Gehörorgane ab. Bei allen drei Sinnesorganen endlich kommen noch Umhüllungen von Seiten des mittleren Keimblattes dazu, die freilich ])ei keinem so ausgedehnt sind, wie bei dem hier geschilderten Apparate. — Mit Bezug auf die vergleichende Anatomie endlich will ich noch daran erinnern, dass fast alle Hauptstadien der Nasenbildung des Menschen bei gewissen Thie- ren als bleibende sich finden. Besonders erwähnenswerth sind die ge- schlossenen Riechgruben der Fische, die den embryonalen Riechgrüb- chen entsprechen, und die Geruchsorgane der Batrachier, die durch kurze Nasengänge vorn in eine grosse Mundhöhle einmünden, welche der pri- mitiven Mundhöhle der Embryonen entspricht, während den übrigen Thieren ein verschieden entwickelter Gaumen und kürzere oder längere Nasenrachengänge zukommen. Literatur. Ausser den früher citirten Werken von Duhsy jNo. 94), GÖtte (I06), VValdeyeb (256) vergleiche man : Fleischer, Entw. d. JAcoBSONSchen Organs in Erlanger Sitzungsber. 1877. — KöLLiKER , Ueber die JAcoBso>''schen Organe des Menschen in der Festschrift für Rinecker 1 877. IV. Entwickhing der äusseren Haut. §51. Allgemeines. Oberhaut, Lederhaut. Die äussere Haut mit allen ihren Anhängen entwickelt sich von zwei Theilen aus, einmal vom Hörn blatte her, das, wie früher geschildert Entwicklung der äusseren Haut. 709 wurde, dem äusseren Keiuiblatte angehört, und zweitens von einer ober- flächlichen Schicht des mittleren Keimblattes aus, welche wir mit Remak als Haulplatte bezeichneten und deren specielles Verhalten in § 18 ])eschrieben ist. Aus dem Hornblatte gestalten sich die Epidermis, alle epidcnnoidalen Theiie der Nagel und Haare oder der Horngebilde der Haut (bei Thieren die Krallen, Klauen, Hufe, Hörner, Stacheln, Federn, Schuppen u. s. w.), ferner die Drüsenzellen aller Hautdrüsen, während die Hautplatte die bindegewel)igen und muskulösen Theiie der Haut und der Hautorgane liefert und die Gefässe und Nerven dieser Theiie trägt, die wie anderwärts von aussen in dieselben sich hinein- bilden. Die Oberhaut des Menschen besteht im ersten und im Anfange des ^°*^5,';''/,;;"^ft "^«"^ zweiten Monates aus einer einfachen Lage sehr zierlicher, zart contourir- ter, polygonaler Zellen von 27 — 45 jx Durchmesser mit runden Kernen von 9 — 13 jx und Kernkörperchen. Unter derselben zeigen sich, in ein- facher zusammenhängender Schicht, kleinere Zellen von 6,8 — 9,0 p, mit runden Kernen von 3,'( — 4,5[x als erste Andeutung der Schleimschicht. Beide Lagen sind von der ebenfalls in der ersten Bildung begriffenen Lederhaut kaum zu trennen, was mehrere Beobachter bewogen zu haben scheint, die Epidermis des Fötus dicker anzunehmen, als sie wirklich ist. Bei etwas älteren Embryonen (von 6 — 7 Wochen) sind zum Theil die Verhältnisse ganz die geschilderten, zum Theil ist die äussere Zellen- schicht wie im Absterben begrilTen, mehr einer homogenen Mend)ran gleich mit verwischten Zellencontouren und undeutlichen Kernen, wäh- rend allem Anscheine nach unter ihr eine neue ähnliche Schicht, nur mit kleineren Zellen, sich heranbildet. — Bei Embryonen von 15 Wochen ist die Oberhaut 22 — 27 fi dick und aus zwei oder drei Lagen von Zellen gebildet. Die äussersten Zellen sind wie die vorhin erwähnten beschaf- fen, meist sechseckig von 20 — 27 ;x Durchmesser mit runden Kernen von 6j8— 9,0[i und werden bei manchen Embryonen noch von dem eben be- sprochenen fast structurlosen Häutchen überzogen. Nach innen folgen höchstens zwei Lagen dicht gedrängt stehender kleiner rundlicher Zellen von 6,8— 9,0 [X, mit Kernen von 4,5 — 6,8 |x, entsprechend der Schleim- schicht, welche auch hier mit der Cutis fest vereinigt sind und ungefähr die Hälfte der Dicke der Oberhaut betragen. Im fünften Monate finde ich die Oberhaut in einem Falle an der Ferse und dem Ballen der Hand von 45—54 fx Dicke über den Leislchen der Cutis, 81— 90fx in den Furchen zwischen denselben, am Rücken da- gegen nur 45— 54 IX dick, von welchen Grössen Vs auf die Hornschicht und 2/:( auf das Rete Malpighii kommen. Bei einem etw^as älteren Embryo hält sie an der Ferse 0,13— 0,14 mm (Scideimschichl 0,11, Hornschicht Külliker, Kiitwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 49 770 II. KntwlcklniiLi der Oriianc und SystciiK«. 0,022—0,031 mm), an der Handfläche 0,11 (Schleimschicht 0,09, Horn- schicht 0,022), dem Rücken 45 — 54 jx (Schleimschicht und Hornschicht gleich stark). Die Schleimschicht bestand aus mehreren Lagen kleinerer Zellen , von denen die untersten schon länglich waren imd senkrecht standen, die Hornschicht aus mindestens zwei Lagen polygonaler platter Zellen mit runden Kernen. Im sechsten Monate ist die Oberhaut an der Brust 45 — 49 jj,, in der Handlläclie 0,13 nun, an der Fusssohle 0.15 mm dick und besteht überall aus vielen Zellenlagen. Die eine oder zwei äussersten derselben flUu'en kernlose Hornplättchen von 22 — 31 ;x, denen der äusseren Hornschicht- lagen dos Erwachsenen ganz gleich, dann folgen 3 — 4 Lagen polygonaler Zellen, die grössten von 22— 27 [jl, mit Kernen von9fjL, endlich eine Schleimschicht, deren Dicke die Hälfte oder zwei Fünftheile derjenigen der ganzen Haut beträgt, mit wenigstens 3 oder 4 Lagen rundliehei* Zellen von G,8 — 9,0;x, von denen die untersten etwas länglich sind und senkrecht auf der Cutis stehen. 1m) siebenten Monate finde ich bei einem ersten Embryo die Ober- haut an der Ferse von 0,27 mm (Schleimschicht 0,16mm, Hornschicht 0,10 mm) und am Rücken von 0,15 mm (Schleimschicht 0,09 mm, Horn- schicht 0,068 mm) ; bei einem zweiten misst dieselbe an der Ferse 0,27 —0,31mm (SchleimschichtO,11— 0,13 mm, Hornschicht 0,15— 0,18 mm) , am K^nie 0,10 — 0.1 4 nun (Schleimschicht 36 — 54 la., Hornschicht 68 — 90 ij.). Beide F^pidermislagen sind scharf von einander geschieden, ge- rade wie beim Erwachsenen, und ihre lillemente denen der ausgebilde- ten Oberhaut gleich, was namentlich von den untersten Theilen des Stralum Malpighii und den Plättchen der Hornschicht gilt, welche letzte- ren kernlos sind und in den oberen Schichten 22 — 31 ix messen. Beim Neugeborenen ist, abgesehen von der Dicke der Oberhaut, die in einem Falle an der F'erse 0,22 — 0,24 nun (Sehleimschicht 0,09 — 0,11mm, Hornschicht 0,13mm) betrug, noch weniger etwas Eigen- thümliches aufzufinden , ausgenommen , dass die Haut durch Macera- tion u. s. w. viel leichter als beim Erwachsenen von der Lederhaut sich löst. Die kernlosen Hornplättchen messen 27 — 36 [x, an den Labia minora^ wo sie Kerne führen, 36— 45[x. Bei Neugeborenen finden sich auch schon die gekörnten Zellen von Langerhans in den ol)ersten Lagen des Rete Malpighü (LANc.imHANS im Arch. f. mikr. Anat. IX S. 74, Figg. 10, 11). Absehuppung Während des embryonalen Lel)ens kommt eine vielleicht mehrmals dpr embryonalen , ob.riiiuit. wiederholte Abscliuppung der 01)ei-haut vor. Firne solche betrint wahrscheinlich die zu allererst auftretende Lage polygonaler Zellen, die im /.weilen bis vierten Monate in ein fast sli-uctnrioses Häutchen sich um- Hnlwicklung der iiussoi-on Haut. 771 bilden und d;inn nicht mehr aulzuünden sind, vielleicht auch die Epi- derniislage, welche die noch nicht durciigebrochenen Haarspitzen deckt (siehe unten hei den Haaren), und ist in der zweiten Hälfte der Fötal- periode als ein energisch vor sich gehender Process mit Leichtigkeit nachzuweisen. Vom fünften Monate an niimlich findet sich eine immer .mehr zunehmende Ablösung der äussersten Epidermiszellen , welche, indem sie an den meisten Orten mit dem um diese Zeit ebenfalls zuerst sich ausscheidenden Hauttalge sich vermengen, die sogenannte Frucht- schmiere, Smcf/ma emhri/onumj oder den Käsefirniss , Vernix caseosa, vn-nir caseosa. darstellen. Diese ist eine weissliche oder gelbliche, geruchlo.se, schmie- rige Masse, welche namentlich vom sechsten Monate an die ganze Ober- fläche des Fötus mit einer oft beträchtlich dicken, selbst geschichteten Lage überzieht und namentlich an den Genitalien, den Beugeseiten der (ielenke (Achsel, Knie, Weichen), der Sohle, dem Handteller, dem Rücken, Ohre, dem Kopfe in grösseren Mengen sich vorfindet. Die An- sichten über den Ursprung dieser Fruchtschmiere waren früher sehr ge- theilt. In der neueren Zeit hat aber die Annahme von Bischoff (Ent- wickl. p. öl?), dass die Vertiix caseosa ein Gemeng von Hauttalg und abgelöster Oberhaut sei, immer mehr Geltung gewonnen, indem dieselbe von den Ergebnissen der mikroskopischen wie der chemischen Unter- suchungen gestützt \\ird. Erstereiehren, dass, wie Simon (med. Chemie II, p. 486) zuerst gezeigt, das Smegma ganz und gar aus Epidermiszel- len, aus Talgzellen und aus Fettkügelchen besteht, was beiläufig gesagt auch die Annahme von einer Bildung desselben aus dem Fruchtwasser widerlegt. Die Epidermiszellen, welche den Hornschichtplätlchen der Oberhaut des betrefTenden Fötus in Grösse und sonstiger BeschafTenheit vollkonunen gleichen, sind bei weitem der vorwiegende Bestandtheil desselben, während die aus den Talgdrüsen stammenden Talgzellen und Fettkügelchen mehr zurücktreten und an den Orten , wo keine Talgdrü- sen vorkommen, wie ;\n der Handfläche und Fusssohle, so wie den Nym- phen (die bei Neugeborenen noch keine Talgdrüsen haben), der ClUoris und ihrem Praeputium nur sehr spärlich vorkommen oder wie die Talg- zellen selbst ganz fehlen. Das aus diesen Thatsachen hervorspringende Ergebniss, dass die Oberhaut den bei weitem grösseren Antheil an der Bildung des Smegma hat, wird auch durch die chemischen Analysen be- stätigt. Nach Davy (Lond. Med. Gaz. March 1844) enthält die Frucht- scluniere in 100 Th. 5,75 Olein, 3,13 Margarin , also 8,88 Fett; die übrigen 91 ,12% 'kommen auf die Epidermisschüppchen , denn da die Vernix caseosa kein freies Fluidum enthält, so müssen die von Dwv ge- fundenen 77,87o/o Wasser zu den 13,25'Yo fester Substanz der Epider- miszellen hinzugezählt werden. Dieses letzlere gilt auch von der Ana- 49* 772 U- Entwicklung der Organe und Systeme. lyse von Buek (De vernice caseosa, Halis 1844), der in 100 Theilen 10, 15% Fett, 5,40 Epithel und 84,45 Wasser, demnach 89,85 Epithel auf- fand und ausserdem noch in zwei Fallen, in denen das Wasser nicht be- sonders bestimmt wurde, 14,80% und 9,31% Fett und mithin 86,20 und 89,69 feuchtes Epithel nachwies. Das Smegmu embryonum tritt in der Regel im sechsten Monate auf, wechselt in Bezug auf seine Menge sehr und ist bei Neugeborenen namentlich bald sehr mächtig entwickelt (an der Menge l)is 3'/.2 Drachmen betragend, Buek), bald fast ganz feh- lend, in welch letzterem Falle dasselbe entweder dem Amnionwasser, das in der That oft Epidermiszellen und auch Fett (Makk in Heller's Archiv, 1845 p. 218) enthält, sich mitgetheilt oder von vornherein weniger ausgebildet haben konnte. Im Allgemeinen scheint das Smegma von der Mille der Fötalperiode an bis zum Schlüsse derselben je länger je mehr zuzunehmen und demnach eine unausgesetzt fortdauernde Ab- lösung tler Epidermis in dieser Zeit angenommen werden zu müssen, doch ist es auch gedenkbar, dass im sechsten oder siebenten Monate, in denen man hie und da ungemein viel Fruchtschmiere lindet, die Haut ein für allemal sich mächtig desquamirt. Nach der Geburt stösst sich die abgelöste Oberhaut in Zeit von zwei bis drei Tagen ab und es tritt die bleibende Oberhaut zu Tage, über deren weitere Veränderungen bis zur Körperreife ich äusserst wenig mittheilen kann. Ich mass die Oberhaut eines viermonatlichen Kindes und fand : Epidermis in loto. Rete Malp. Hornschicht. Ferse 0,58 0,27 0,31 Fussrücken 0,10—0,13 0,07—0,09 0,036—0,045 HandHäche 0,15—0,22 0,09—0,15 0,068 Fingerrücken 0,12—0,15 0,09—0,11 0,036-0,045 woraus verglichen mit dem Erwachsenen hervorgeht, dass die Epidermis des Säuglings unverhältnissmässig dick ist, und dass diese Dicke beson- ders auf Rechnung des Rete Malpighii kommt, während die Hornschicht nur wenig entwickelt sich zeigt. Pigment Das P i g ui c u t des Rete Malpighii entsteht bei den gefärbten Men- schenracen erst nach der Geburt. P. Camper (Kleinere Schritten 1 /8z, Bd. I St. 24) sah ein bei der Geburt röthlich und kaum verschieden von dem eines Europäers gefärbtes Negerkind sehr bald an den» Rändern der Nägel und um die Brustwarze sich schwarz färben. Am dritten Tage färbten sich auch die Zeugungstheile und am fünften und sechsten ver- breitete sich die Schwärze schon über den ganzen Körper. Auch bei Europäern ist bei der Geburt das Pigment des Warzenhofes und der an- dern hüher orwähnlen Slellen noch nicht vorhanden und bildet sich erst Kntwifkliiiiii der iuissoien Hiuil. 773 im Laufe der ersten .lahre nach und naeh, so dass es heim zwei bis drei Monate alten Kinde nur in den ersten Anflügen vorhanden ist. Sucht man sich aus dem Gesagten über die ganze Entwicklung der Oberhaut ein Bild zu machen, so wird dasseHie immer noch unvoll- kommen sein. Die zwei primitiven Zellenlagen sind vielleicht schon hei der ersten Anlage des Hornblattes gegeben, wie sie denn auch hei Embryonen von Säugethieren und Vögeln sehr früh auftreten, im ent- gegengesetzten Falle müssten die Schüppchen wohl als Theilungspro- ducte der ursprünglich eine einfache Lage bildenden nornhiattzellen an- gesehen werden. Weiter ist dann die Ausdehnung der Oberhaut in die Fläche und ihre Vei'dickung zu erklären. Da die Plätlchen der Horn- schicht hei Embryonen des 3. Monates und bei Neugeborenen naliezu gleich gross sind (s. oben) und Ikm diesen Gebilden von einer Vermeh- rung durch Theilung kein(> Rede sein kann, so lässt sich die Flächenver- grösserung der Hornschicht nur durch wiederholte Abschuppungen er- klären, die ja im l'ötallelten bestimmt nachgewiesen sind und auch nach der Geburt vorkommen müssen. Was dagegen die Schleimschichtzellen anlangt, die auch nicht wesentlich an Grösse zunehmen, so ist hier die Annahme einer Vermehrung derselben in der Fläche unabweislich, zu welcher dann noch Vermehrungen in der Richtung der Dicke dazu kom- men müssen, um die Gesammtveränderungen der Oberhaut begreiflich zu machen. Theilungserscheinungen der Zellen sind im äusseren Keim- blatte und auch in der Schleimschicht der Epidermis von F^mbryonen mit Leichtigkeit nachzuweisen, doch ist das genauere Verhalten der F^le- niente der letzteren noch gänzlich unbekannt. Bei menschlichen Flmhi'voncn aus dem Anfanije des zweiten Monats, Entwickiuns .Um Cutis. den jüngsten, die ich in Bezug auf diesen Punkt untersucht, niisst die ganze Haut, Oberhaut inbegriffen, 13 — 22 jx. Die Cutis, die von der Oberhaut, namentlich dem Stratum ^lalpighii derselben, nicht wohl zu trennen ist, besitzt durchaus nichts von F]rhel)ungen an ihrer äusseren Seite und zeigt auch von ihren s]>äteren Unterabtheilungen noch keine Spur. Sie besteht durch und durch aus Zellen, von denen die einen rundlich sind und an die der Oberhaut erinnern, die Mehrzahl jedoch bei'cits spindelförmig erscheint und längere Kerne von 6,8 — 9. Ojx ent- hält. Ausserdem glaube ich ein zartes structurloses Häutchen, welches leicht Fallen bildet, nicht elastisch ist und ganz an die Linsenkapsel er- innert, das mir bei meinen Präparationen der Haut fast constant vorkam, zwischen Cutis und Oberhaut verlegen zu dürfen, um so mehr, da ich auch bei älteren Emlu-yonen bestimmte Andeutungen eines solchen Ge- bildes wahrgenommen habe. Ob dasselbe, falls seine Lage wirklich die angegebene ist, zum Corium oder zur Epidermis gehört, kann nicht ent- 774 II- Entwickluiii; doi- Organe und Systeme. schieden werden; ich für mich rechne es genetisch zu letzlerer, obschon es fast sicher ist. d;tss dassell)e s])äter mehr mit dem (loriuni verschmilzl, betrachte es als eine Art Ausscheidungsproduct dei" Oberhautzellen und setze es den Membvanae proprine der Drüsen und in specie der slruclur- losen Haut der Schweissdrüsen und Haarbälge an die Seite. Im dritten Monate unterscheidet man von der Haut ganz deutlich zwei Lagen, das Unterhautzellgewebe und die eigentliche Lederhaut, beide ungefähr von gleicher Dicke, im Ganzen mit der Oberhaut 0,13 mm stark. Das durchscheinende, lockere, mit vielen Gefässen versehene Unterhautzellgewebe besteht schon aus ziemlich entwickeltem Bindege- webe mit ganz deutlichen Fibrillen und vielen eingestreuten, runden oder sternförmigen Zellen, enthält dagegen von elastischen Fasern keine Spur. Diese letzteren Theile fehlen auch in der eigentlichen Lederhaut gänzlich, in welcher nichts als jüngeres Bindegewel>e mit niinder deut- lichen Fibrillen und je weiter nach aussen, um sa mehr jüngere Formen von solchem, nämlich Spindelzellen mit wenig Zwischensubstauz wahr- zunehmen sind. In der 14. oder 15. Woche finden sich auch von den Fettträubchen die ersten Andeutungen in Gestalt von rundlichen oder länglichen Häufchen kernhaltiger 9 — 22 |x grossen Zellen, welche an einigen wenigen Orten, vor Allem im Gesicht, schon einzelne ganz kleine Feltkörnchen enthalten und mit vielem sich entwickelnden Bindegewebe und mit Gefässen untermengt sind. Im vierten Monate misst die Haut mit der Epidermis 0,18 mm und ist noch gerade so beschafTen wie im dritten, nur lagern sich allmälig auch an Brust, Nacken, Schulterblattgegend, Handfläche, Sohle, Gesäss kleine Fettkörnchen in die Zellen der Fettträubchenanlagen hinein und bemerkt num jetzt schon die Leistchen der Handfläche und Sohle in Ge- stalt niedriger, an der Hand 36 — 45 }j, breiter F>habenheiten. Im fünften Monate werden dieselben bis zu 54 [x breit, 36 — 45 \i hoch und ganz deut- lich, während die Haut in toto bis zu 1 ,24mm sich verdickt; zugleich ent- wickeln sich die Fettzellen im Unterhautzellgewebe weiter, so dass ihre Aggregate im Gesicht schon weissliche Klümpchen darstellen und an den übrigen Orten wenigstens mikroskopisch nachweisbar reicher an Fett sind. Im sechsten Monate entwickelt sich die Haut mächtiger und erreicht eine Dicke von 1,3 — 1,5 mm, von denen 0,63mm auf die eigentliche Lederhaut kommen. An der Aussenfläche der letzteren erscheinen an Hand und Fuss die ersten Spuren der Papillen als kleine warzenförmige Erhebungen, die in zwei Beihen auf den Leistchen stehen und in Bezug auf den feineren Bau aus jungem Bindegewebe zu bestehen scheinen. Das Unterhautzellgewebe tritt jetzt über den ganzen Körper als Fetthaut Kiilw ickhiiiu (liT ims^cri'M li;uil. 775 aiil iiihI li.il l»esondor.s ;in M;ichlii;k(M"l iiewoimcii, j(>d()rli zcii;! sich, last noch l»('SS(M' als IViilioi', class die FelUi'iiuhclic'ii der verscliiodonoii Locali- Uiten iu d(M" ler und röthlicher, die Leistchen breiter (im siebenten Monate 0,1 8 mm, l)eim Neugeborenen 0,2? — 0,27 nun), die Papillen deut- licher, jedoch sind die letzlei-en noch ])ei Neugeborenen, mit Ausnalmie der Genitalien, wo ich sie (ob zufällig) gross finde, klein. Im vierten Monate nach der Geburt messen dieselben an der Sohle 0, 1 I — 0, 13 mm, am Fussrücken 0,054 — 0,072 mm, der Handfläche 0,09 — 0,13 nun und besitzen z. Th. ganz deutliche, dunkel contourirte, bis in die Spitze sich erstreckende Nervenfasern von 2,7 [jl Breite und nach \Y. Kuausk und Langerhaxs schon bei Neugeborenen auch kleine Taslkör])erchen (s. Lan- GEiiHANS in Arch. mikr. Anatomie IX, Taf. XX\ Fig. 9). Der Pann/ciilus udiposHS verstärkt sich ungemein, so dass er schon im siebeuten Monate 1 — 3 mm misst und nach und nach eine kolossale Entwicklung erreicht Beim Neugeborenen ist derselbe wohl überall relativ stärker als beim 776 'I- Entwicklung der Organe und Systeme. Krwiichsonen, an einigen Orten, so z. B. fin den Wnngen, dem Hnlse, der Brust, dem Mons Veneris, Oberarme, Oberschenkel, oft selbst absokit mächtiger als bei Individuen von mittlerer Beleibtheil, bis zu 6 — 11 mm Dicke. Die Fettträubchen sind bei Neugel)orenen gross, gelblich, die Fettzellen, wie bei Erwachsenen , kleiner in der Lederhaut (22 — 34 jj.) als im subcutanen Gewebe (34 — 112;x, meist 67 [x) ; im vierten Monate nach der Geburt sah ich sie in der IJandfläche immer noch zum Theil nur 18 — 27 [JL gross. Elastische Fasern treten vom siebenten Monate an auf, welche bis zur Geburt stärker werden, jedoch auch bei Neugeborenen die stärksten nicht mehr als 1,6 — 2,2[j, messen. Meine Beobachtungen über die Ablösuiii; flor priiiiiliveu eiiischichligpii Hornschichl von Embryonen sind durch neue Erfahrungen H. Welckers nicht nur bestätigt, sondern auch in ein besonderes Licht gestellt worden , indem dieser Forscher im Anschlüsse an ältere Erfahrungen von Ibsen und Esciiricht nachwies, dass bei zahlreichen Geschlechtern von Säugethieren hei den Em- bryonen Ablösungen der äussersten Oberhautlagen vorkommen und bei einigen in Gestalt einer auffallenden Hülle des gesammten Embryo auftreten, die W. »Ejntrichiurn u nennt, weil die emporwachsenden Haare unter ihr ihre Lage haben. Ein solches Epürichiuin bleibt bei Bradypus tridactylus bis zur Geburt bestehen , zerreisst dagegen beim Schweine schon während des em- bryonalen Lebens und kommt ausserdem noch bei Choloepus , Myrmeco- phaga, Dicotyles und wahrscheinlich auch beim Pferde vor, wogegen eine theilweise und allmälige Abstossung der obersten Epidermislage , die aus zwei bis fünf Zellenschichten bestehen kann , sich findet bei den Gattungen Felis, Ursus, Didelphys , Bos , Ovis, Cerims, Hydrochaerus, Vasyprocta , Coelogenys, Dasypus. Gestützt auf diese Untersuchungen und auf den Nachweis der bei den Säu- gern und Vögeln vorkommenden zwei primitiven Epidermislagen, die auch bei Embryonen von Keptilien und Amphibien sich finden, hat Kerbert (l.i.c.) die äussere Epidermislage der Embryonen mit dem Namen » Epitrichialschicht« bezeichnet und angenommen, dass dieselbe etwas von der späteren Hornschicht Verschiedenes sei und vor der Entwicklung dieser typisch sich ablöse. Mir scheint jedoch kein Grund vorhanden zu sein, diese primitive Hornschicht in einen solchen Gegensatz zur späteren Hornschicht zu setzen , und lassen sich die Thatsachen einfach so formuliren , dass die erstgebildeten embryonalen Hornscliichtlagen früher oder später sich ablösen ; dagegen ist nicht nachge- wiesen, dass überall und in erster Linie nur die äusserste Schicht sich ab- schuppt, und dass zwischen dieser und den nächstfolgenden Hornscliichtlagen ein bestimmter Gegensatz besteht. EnlwickliiiiL; der äusseren Haut. 777 § ^'^■ Entwicklung der Nägel und Haare. Die Eiit\vickluns> des Nagels beginnt im dritten Monale inil der Bil-Entwirkiunsdpr düng des Nagelbettes (siehe auch Valentin , Kntwickl. p. 277), welches ^^^ dadurch von den übrigen Theilen sich abgrenzt, dass durch eine Wu- cherung der Haut allinälig der Nageivvali entsteht. Anfänglich nun ist das Nagelbett von denselben Zellen bekleidet, welche auch an den tdirigen Theilen die Oberhaut bilden (s. § 51), nur zeichnen sich schon im dritten Monate die Zellen des Stratum Malpighli durch ihre langge- streckte und polygonale Gestalt (Länge derselben 2,3 — 3,6 [x) aus. J'j-st im vierten Monate tritt zwischen Stratum Malpighii und Hornschicht des Xagelbeltes, welche letztere durch eine einfache Lage polygonaler, (hnit- lich kernhaltiger Zellen g<>bildet wird, eine einfache Schicht l)lasser, platter, jedoch ebenfalls vieleckiger und kernhaltiger 20,3 ;j, grosser Zellen auf, die fest zusanunenhängen und als die erste Andeutung der eigentlichen Nagelsubstanz anzusehen sind ; zugleich verdickt sich auch das Stratinn Malpighii unter diesen Zellen, so dass es bestimmt wenig- stens aus zwei Zellenlagen zusammengesetzt ist. Demnach ist der Nagel urs])rünglich ganz von der Oberhaut umschlossen , bildet sich auf dem ganzen Nagelbette in Form eines viereckigen Plättchens und entsteht zwischen der eml)ryonalen Schleimschicht und Hornschicht ohne allen Zweifel durch eine Umwandlung der Zellen der Schleimschicht, wofür namentlich auch die geringe Grösse der ursprünglichen Nagelzellen spricht, in weiterer Entwicklung verdickt sich der Nagel durch Zutritt neuer Zellen von unten her, vergrössert sich durch Ausdehnung seinei* Elemente und vVnsatz neuer solcher an seinen Rändern , bleibt jedoch noch einige Zeit unter der Hornschicht der Epidermis verborgen , bis er am Ende frei wird und selbst in die Länge zu wachsen beginnt, was alles durch folgende Thatsachen belegt wird. Im Anfange des fünften Monats ist der Nagel noch von einer ein- fachen Lage kernhaltiger polygonaler Oberhautzellen von 22 ij, bedeckt und besteht nur aus einer etwas grösseren , jedoch immer noch ein- fachen Lage blasser Plältchen von 27 — 45jx, die alle mit deutlichen, jedoch ebenfalls blasseren Kernen versehen sind. Das Stratum Mal- pighii 'ieis,l sich wie im vierten Monate, nur sind jetzt die unmittelbar an den Nagel stossenden Zellen etwas grösser, die tiefen mehr länger und senkrecht stehend. Von nun an verdickt sich der Nagel schnell. Am Ende des fünften 77S "■ Entwicklung der Organe und Systeme. Moiiiils missl er, seine ))eiclen Seliicliten ziiSciniinengenonimen , schon 54 [X, in der Mitte des sechsten Monüts 96 »x in der Dicke. Zur letztern Zeit lässt sich derselbe schon ganz isoliren, ist fesler als die OherJiaul, obschon immer noch weich, noch ohne freien Rand , viehnehr vorn von einem starken (jueren Wulste von Obei'haut (und des Nagelbettes'?) ein- gefasst. Seine Iloi-nschiclit , welcher, mit Ausnahme des nnmittelbar vor dem Falze gelegenen Theiles, nunmehr der Ueberzug von Oberhaul- zellen fehlt, misst 56 [x und besteht aus mehreren Lagen polygonaler, meist etwas in die Länge gezogener, ziemlich fest verbundener Plätt- chen von 4 5 — 63 [X, die, abgesehen von einem blassen, ohne Keagentien oft kaum zu erkennenden Kerne in ihrem Aussehen ziemlich an die Plättchen des Oberhäutchens der Haare erinnern. Das Stratum Mai- pighii ist ebenfalls dicker als früher, nändich von 54 — 67 jx, die Zellen der tiefern Lagen sind gerade wie die aus früheren Zeiten länglich und polygonal, 9 ]x lang, die der oberen etwas grösser, bis zu 13 [x, mehr regelmässig fünf- oder sechseckig. — Das Nagelbett anbelangend , so sind die Leistchen desselben schon am Ende des vierten Monats ange- deutet und im fünften recht schön, 45 — 54 [x hoch , 9 — LI jj, breit und 18 — 31 |x von einander abstehend, welche Grösse somit auch die Breite der Blätter des Stration Malpighii bezeichnet. Im sechsten Monate sind dieselben noch etwas grösser und weiter von einander al^stehend. Beim Neugeborenen ist der ganze Nagel am Körper 0,68 — 0,74 nun dick, von denen 0,36 mm auf die eigentliche Nagelsul)stanz, 0,32 — ü,38mm auf das Stratum Malpighii konunen. Seine Elemente sind fast ganz wie im sechsten Monate und namentlich zeigen sich dieselben im eigentlichen Nagel auch ohne Reagentien noch ziemlich deutlich als länglich polygonale, kern- haltige Plättchen von 45 — 63[X; wiedies schon zum Theil Schwann bemerkte. Bemerkenswerth ist der an allen Nägeln vorkommende , weit nach vorn ragende freie Rand. Derselbe ist bedeutend dünner und schmäler als der Nagelkörper und durch eine halbmondförmige Linie von demselben geschieden, vorn abgerundet, bis an 4,5mm lang und offenbar nichts Anderes als der Nagel aus einer früheren Zeit, der durch das im Laufe der Entwicklung eingetretene Längenwachsthum des Nagels nach vorn vorgeschoben wurde. In der That entspricht derselbe auch in seiner Grösse so ziemlich einem Nagel aus dem sechsten Monate. lieber die Entwicklung des Nagels nach der Geburt kann ich nicht viel anfühi'en. Bei einem Kinde von vier Monaten fand ich, oi) durch Zufall weiss ich nicht , den Daumennagel dünner als bei dem vorhin er- wähnten Neugeborenen, 0,18 — ^0,22mm in seiner llornschicht, 0,13mm im Stratiüii Malpighii messend und die Leisten des Nagelbettes 0,09^ — " 0,10 mm hoch, mit Elenu'uten wie bei diesem, jedoch ohne den laneen Eiilwiikliiii!; (icr äusseren IIjmiI. 779 freien Rand clei- Neugelxirenon ; in dov Tliiil iicUi der letztere hald nach der Gel)nrf \\(Mngstens einmal , nach E. H. Weber selbst mehrmals, wahrsciieiidich in Folge äusserer mechanischer Kingriffe, denen dei'seihe seiner Zartheil wegen nicht zu widerstehen im Stande ist, ah. Im sech- sten und siel)enten Monate nach der Gehurl ist, wie ich linde, der Nagel . den die Kinder mit zur Welt bringen , ganz durch einen neuen ersetzt und im zweiten und di'lllen Jahre unterscheiden sich die Nagelpiättchen in Nichts von denen des Erwachsenen und stimn)en na- mentlich auch in der Grösse mit denselben überein, woraus hervorgeht, dass der Nagel ebenfalls weniger durch Yergrösserung seiner Elemente, als durch Ansatz neuer Schüppchen an seinen Rändern und von unten her sich vergrössert und verdickt. Anmerkung. Man vergleiche die in manchen Puncten abweichende Darstellung von Unna 1. c. p. 66, der gegenüber ich die meine in allen Punc- ten aufrecht halte. Bei der Kürze der Darstellung dieses F'orschers ist mir nicht klar gev^^orden, wo eigentlich und in welcher Form der Nagel zuerst ent- stehen soll, nur geht aus dem Gegensatze, in den derselbe zu mir sich stellt, hervor, dass Unna den primitiven Nagel nicht auf dem ganzen Nagelbette in toto sich bilden lässt. Die von mir zuerst beschriebene Hornschicht , die an- fangs den Nagel deckt, nennt Unna )t Epomjchium'^^. Wenn Unna behauptet, dass der junge Nagel nicht wiederholt in toto sich abwerfe, wie ich angebe, sondern von hinten her sich vorschiebe, so legt er mir eine Ansicht unter, die ich nie ausgesprochen, indem gerade ich den jungen Nagel nach vorn wachsen und an seiniMU Hände Verluste erleiden Hess ;Mikr. Anat. II. I S. 96). Auch nüt Bezug auf tlie Frage, ob der Nagel im Nagelbette noch Zuwachs er- fahre, bleibe ich gegen Unna bei meinen früheren Darstellungen, für die auch Hevnold sich ausgesprochen hat (Viucn. Arch. Bd. 65). Die ersten Anlagen dei'W oll haare und ihrer Scheiden fand ich Kutwkkiung der "" _ ^ Haare. bei menschlichen Emjjryonen gerade wie Valentin am Ende des dritten Erste Bildung derselben. oder im Anfange des vierten Monats, und zwar zuerst an Stirn und Augenbrauen. Es bestanden dieselben (Fig. 473/1) aus 15 «x grossen Zellenhaufen von warzenföi'uiiger Gestalt, die schon dem l)lossen Auge als winzig kleine , zalilreiche, von regelmässigen Zwischenräumen ge- trennte, weissliche Pünktchen sichtbar waren. Bei der mikroskopischen Untersuchung ergal) sich leicht, dass die weissen Wärzchen mit dem Rete Malpighii der Oberhaut, das um diese Zeit nur aus einer, höchstens zwei Zellenlagen besteht, continuirlich zusammenhingen und nichts anderes als ganz solide Fortsätze desselben waren , welche in schiefer Richtung in die Lederhaut eindrangen und hier in den Maschen eines zierlichen Capillarnetzes drin lagen ; ihre Zellen zeigten sich auch in der Thal denen der Schleimschicht der Oberhaut vollkommen gleich Fig. 473 5), 780 II. Rntwickhing der Organe und Systeme. niimlich rund, 6,8^ — 9,0 p, gross und mit einer hellen körnigen Masse und runden Kernen von 4,5^ — 6.8 \i versehen. Von einer Umhüllung die- ser Anlagen mit einem Theile der Cutis war keine Spur zu sehen, mit andern Worten das , was ich den eigentlichen Haarbalg nenne, noch gar nicht angelegt. In der 15. Woche zeigten sich an den ange- gebenen Orten die Fortsätze der Schleimschicht der Oberhaut zum * - ''.- 3 v'-'i- Fig. 47.S. Theil schon grösser, 56 — 68 ij, lang, 29 — 'i5 jjl breit, flaschenförniig von Gestalt und von blossem Auge noch leichter als weissliche , längliche, in Abständen von 0,1 .'5 — 0,22 nun reihen\\eise geordnete Flecken zu er- kennen. Dieselben waren inmier noch durchaus solide, aus kleinen runden Zellen gebildete Körperchen wie früher und enthielten von einem Haare noch keine Spur. Dagegen fand sich jetzt um sie herum eine an- fangs ganz zarte, nach und nach immer schärfer werdende Contour, die, wie die Behandlung mit Nairon (Fig. 473 B) erwies, nur der mikro- skopische Ausdruck einer ])esonderen, um sie herumgelegten structurlosen Hülle war, die continuirlich in ein zwischen ReteMalpighii und Cutis gele- genes und mit ersterem fester verlnindenes zartes Häutchen sich fortsetzte. Ausser dieser Hülle, die wohl nichts anderes als die auch an den aus- gebildeten Haarbälgen vorhandene , von mir aufgefundene structurlose Fig. 473. A. Ein Stückchen der Oberliaut der Stirn eines 16 Wochen alten menschlichen Embryo von der unteren Fläche mit den Anlagen der Haarbälge und Haare l, SOmal vergr. B Eine solche Haaranlage, 330mal vergr., von der Seite; a Hornschicht der Oberhaut; b Schleimschicht derselben ; i structurlose Haut aussen um die Haaranlagen herum, die sich zwischen Schleimschicht und Corium fortzieht ; m rundliche, zum Theil längliche Zellen , welche die Haaranlage vorzüglich zusam- mensetzen, Eiitwickluni' der ausseien Haut. 781 B Menihriin ist, koiniiit an den Ilaarhälgen noch hie und da eine äussere, einfaciie, vom Meso(hM'ina al)staniniendo Zellenlage vor, die meist nur in Fetzen, selten ganz mit denselben vou der Cutis sich ablöst, in welcher ich die erste Andeutung der Faserlage der Haarl)alge sehe. In der 16. und 17. Woche vergrössern sich die Fortsätze der Schleimschicht sammt ihren lIvHlen, die ich nun einfach llaaranlagen nen- nen will, bis zu 90 — I35[x Länge und G8 — 90 |x Hreite, verstärken sich in ihren Hüllen, zeigen jedoch noch keine Spur eines Haares; dagegen tritt jetzt in ihren Zellen eine etwelche Aenderung ein, indem diejenigen unter ihnen, die an die structurlose Hülle anstossen, l)eson(lers am dickeren Ende der Haaranlagen , sich etwas verlängern und mit ihrer Längsaxe senkrecht auf die Fläche derselben stellen. Schon jetzt zeigt sich auch , dass nicht alle Haaranlagen des Gesichtes gleich rasch vor- rücken , und noch deutlicher wird dieses in der 18. Woche, in der an den Augenbrauen zuerst die Haare sich zu zeigen beginnen. Dies ge- schieht so: Wenn die flaschenför- migen Haaranlagen bis zu 0,22 — 0,45mm gewachsen sind, so zeigt sich als allererstes Zeichen weiterer Veränderungen, dass die centralen von den Zellen, welche die structur- lose Hülle umschliesst , etwas sich verlängern und mit ihrer Längsaxe derjenigen der Anlagen sich gleich- stellen, während die peripherischen Zellen mit ihrem nun ebenfalls länger gewordenen einen Durchmesser sich in die Quere legen. So entsteht eine verschiedene Schattirung der bisher noch ganz gleichmässig ge- bauten Haaranlagen und grenzt sich in denselben eine centrale kegel- förmige , unten breite , nach oben spitz auslaufende Masse von einer unten schmalen, oben stärkeren Rinde ab (Fig. 474 Ä) . Ist die Haaranlage 0.50 mm lang, so wird diese Abgrenzung noch deutlicher, indem dann der etwas länger und besonders breiter gewordene innere Kegel ein lich- /u- Fig. 474. Fig. 474. Anlage der Haare der Augenbrauen, SOnial vergr. A Anlage von 0,45inm Länge, deren innere Zellen von den äusseren sich etwas abzugrenzen be- ginnen und einen scliwach angedeuteten längsstreifigen Kegel bilden. B Eben solclte von 0,49 mm Länge, deren innere Zellen einen deutlichen Kegel bilden, noch ohne Haar, aber mit angedeuteter Papille, a Hornschicht der Oberhaut ; /; S(;hleimschicht derselben; c äussere Wurzolscheide des späteren Balges; i strut^lurlose Haut aussen an derselben; h Papilla pili. 782 "• Entwicklung der Organe und Systeme. teres Ansehen gewinnt und so ganz scharf von den peripherischen Zellen absticht (Fig. 474 JS). Endlich scheidet sich auch an Haaranlagen von 0,63mm der innere Kegel in ein centrales, etwas dunkleres und in ein äusseres , ganz durchsichtiges und glashelles Gebilde , das Haar und die innere Wurzelscheide, während nunmehr die peripherischen, undurchsichtig gebliebenen Zellen als äussere Wurzelscheide nicht zu verkennen sind (Fig. 475^1). Zugleich tritt die schon früher (Fig, 474 5) in schwachen Spuren sichtbare Haarpapille deutlicher hervor und wird auch der eigentliche Haarbalg kenntlicher, indem die äusserlich an der structurlosen Haut gelagerten Zellen in Fasern überzugehen beginnen, und schon jetzt in ihrer sich kreuzenden Richtung sich kundgeben. Vollkommen in derselben Weise , wie an den Augenbrauen , entstehen auch die Haarbälge und Haare an den übrigen Orten, nur fällt ihre Bil- dung in eine etwas spätere Zeit. In der 15. Woche sind ausser an Stirn und Brauen noch keine Haaranlagen sichtbar, in der 16. und 17. Woche treten sie am ganzen Kopfe, Rücken, Brust und Bauch auf, in der 20. Woche erst an den Extremitäten. Die Haare selbst zeigen sich nie früher als 3 — 5 Wochen nach Entstehung der Haaranlagen, so sind z. B. in der 19. Woche, ausser an Stirn und Augenbrauen, nirgends Haare in den Anlagen zu sehen und in der 24. Woche mangeln dieselben noch an Hand, Fuss und zum Theil am Vorderarme und Unterschenkel. Ueberall erscheinen sie uranfänglich in Gestalt gestreckter, conischer, blasser Körper, mit sehr dünnem Schafte, ungemein feiner Spitze und ziemlich dicker Wurzel , fast wie sie Simon von Schweineembryonen schildert. Die Wurzel eines jeden dieser jungen Haare sitzt in dem dickeren Ende je eines flaschenförmigen Fortsatzes der Oberhaut, die Spitze in den an das Stratum Malpighii stossenden Hälsen derselben, ohne die Hornschicht der Oberhaut zu erreichen oder gar zu durchbohren (Fig. 475^1), und um dieselben, sowie um den Schaft herum zieht sich bis zur Wurzel herab eine nach unten dickere, durchsichtige Hülle, als die erste Anlage der inneren Wurzelscheide , während der äussere Theil der Fortsätze ganz deutlich als äussere Wurzelscheide und faseriger Haarbalg er- scheint. Fragt man nach den specielleren Verhältnissen der Bildung dieser er- sten Haare und ihrer Scheiden, so ist sicher, dass die ersten Anlagen derselben von der Schleimschicht der Oberhaut aus durch e i ne W u c h e r u n g derselben nach innen sich bilden. Wie das Haar in diesen Oberhautfortsätzen sich bildet, ist schwerer zu sagen und fragt es sich vor Allem, ob Haar und innere Scheide von einem Puncto aus oder gleich in ihrer Totalität als kleines Haar und vollkommene Scheide entstehen. Ich war früher der letzten Ansicht zugethan, während Simon Eniwicklunc (1»m' aiissoriMi llmit. 783 seiner Zeit ;inn;ihni. (I;iss die Wurzel zuerst zum Vorschein konuue und die übrigen Tlieile aus sieh h(M;uislreihe (Mlll. Arch. 1841 S.361) und GöTTE l)ehauptet ^p. 2831. dass das Haar mit dem Schaffe l)eeinne und L- a^ ^ss>. Fie;. 475. / die Z\viel)el erst später sicli l)iide. Neuere unten i ' i ' . ... ' ' ' zu erwähnende Untersuchungen hal)en mu" ilie ^ ' ' Ueberzeuüung verschafft , dass Simon im Rechte ist und spreche ich jetzt meine Ansicht dahin X}__ aus, dass die Zellen im Grunde der Haarkeime *<^" -" von dem Augenblicke an, wo eine Cutispapille in letztere sich hineingebildet hat, als eigentliche erste Anlage des Haares zu betrachten sind. Mit andern Worten, es bilden die Zellen , welche die eben entstandene Haarpapille bedecken , das Haar und seine innere Wurzelscheide, die untrennbar zu demselben gehört. Indem diese Zellen sich vermehren, nimmt ein Theil derselben zugleich eine längliche (ie- stalt an, und so entsteht auf der Papille zuerst ein ganz kleiner Kegel, Fig. 475. ,1 Haaranlage von den Augenbrauen mit eben entstandenem, aber noch nicht durchgebrochenem Haar von 0,63 mm Länge. Die innere Wurzelscheide über- ragt oben die Haarspitze in etwas und seitlich am Halse des Balges zeigen sich in (iestall zweier warzenförmigen Auswüchse der äusseren Wurzelscheide die ersten Anlagen der Talgdrüsen. C Haarbalg von el)endaselbst mit eben durchgebrochenem Haar. Die innere Wurzelscheide ragt in die Oellnung des Haarbalges hinein ; Talg- drüsenanlagen sind hier noch keine da. ß Haarbalg von der Brust eines 17 Wochen alten Embryo. Das Haar ist noch uiclit durchgebrochen und liegt mit seiner Spitze und einem Theile seiner inneren Wurzelscheide flach unter der Hornschicht der Oberhaut, zum Theil selbst zwischen den Lamellen derselben. Die Buchstaben o, b, i\ /i, i bedeuten dasselbe, wie in Fig. 474. e Haarzwiebel; f Haarschaft; g Haar- spilze; /) Aulagen der Talgdrüsen. 784 II. Entwicklung der Organe und Systeme. der durch Nachscliuh von der Papille her immer länger werdend nach und nach in seinen entfernten Theilen verhornt und zugleich in Haar und Wurzelscheide sich sondert, indem die betreffenden Zellen alnvei- chende Umgestaltungen erleiden. Somit ist das erste , was vom Haare da ist, seine Matrix oder das letzte Wurzelende auf der Papille , sol)ald aber auch nur einige Lagen verlängerter Zellen von dieser aus gebildet sind, kann man schon von einem ganzen Haare reden, und deswegen auch sagen , dass die Haare , sobald ihre Anlagen sichtbar werden , in toto gegeben sind , nur dass diese Haaranlagen viel kürzer sind als ich früher annahm. Wenn somit Simon das Richtige getroffen hat, so ist doch auch Götte nicht im Unrecht , denn wenn man Haar nur das Ver- hornte nennt, so kann man sagen, die Spitze entsteht zuerst, dann der Schaft und zuletzt die Wurzel. Die Elemente der jüngsten Haare scheinen nichts als verlängerte Zellen, ähnlich denen der Rinde der späteren Haare zu sein, deren Ent- stehung wohl unzweifelhaft durch Verlängerung und chemische Um- wandlung der innersten Zellen der Haaranlagen zu denken , aber nicht wirklich zu beobachten ist. Markzelien fehlen gänzlich, dagegen ist das Oberhäutchen deutlich vorhanden. Die innere Scheide ist streifig , hat keine Lücken und scheint aus Zellen zu bestehen, deren Entwicklung ich ebenfalls nur vermuthungsweise durch eine Metamorphose der zwi- schen Haar und äusserer Scheide gelegenen Zellen erkläre. — Der eigentliche Haarbalg bildet sich in seinen Faserlagen wesentlich in loco aus den die Haaranlage umgebenden Rildungszellen der Cutis, kann aber möglicherweise auch als eine Einstülpung der Cutis durch die her- vorsprossenden Oberhautfortsätze gedacht werden. Sein structurloses Häutchen, das schon so früh erscheint, möchte in einer engen fieziehung zu den äusseren Zellen der Haaranlagen, resp. der äusseren Wurzel- scheide stehen und ähnlich den Memhvanae propriae der Drüsen durch eine Ausscheidung derselben sich bilden , doch stehen mir in Retreff dieses Punctes keine bestimmten Thatsachen zu Gebote, so wenig als über die Entstehung der Haarpapille , die als eine Wucherung des fase- rigen Theiles des Haarbalges aufzufassen ist und zu einer Zeit erscheint, wo der Haarbalg noch kaum als Ganzes sich nachweisen lässt, woraus sich auch erklärt, dass sie so leicht mit der Anlage von Haar- und Wurzelscheiden sich herauszieht. Rei dem ersten Auftreten der Haar- anlagen ist die Papille sicher noch nicht gebildet und erinnere ich an die Uebereinstimmung mit den Zähnen , deren epitheliale Schmelzkeime lange vor der Zahnpapille entstehen. Die weitere Entwicklung der einmal gebildeten Haare ist nun ein- fach folgende. Die jungen Haarbälge verlängern sich immer mehr, wie Entwicklung dor äusseren Haut. 785 mir schien vorzüglich (hirch Massenzunahme des Restes der Zellen der ursprünglichen Fortsätze der Oberhaut, die jetzt schon bestimmt die äussere Wurzelscheide und den untersten Theil der Haarzwiebel dar- stellen, während auch der faserige Theil des Haarbalges sich ausdehnt. Zugleich beginnen die Haare selbst zu wachsen und durchbohren zum Theil die Epidermis unmittelbar (Augenbrauen, Wimpern) (Fig. 475(7), zum Theil schiel)en sie sich mit ihren Spitzen zwischen Hornschicht und Stratum Malpighii oder in die Elemente der Hornschicht selbst hinein (Fig. 475 5) und wachsen noch einige Zeit lang, bedeckt von der Oberhaut, fort (Brust, Bauch, Rücken, Extremitäten (?i, um endlich ebenfalls durchzubrechen. Der Vorgang , der bei diesem Durchbruche statttindet, ist wahrscheinlich grösstentheils ein mechanischer, bewirkt durch das Andrängen der stärker und fester werdenden Haare an die um diese Zeit noch zarte Oberhaut. Ich schliesse dies namentlich aus dem Umstände, dass, wenigstens bei menschlichen Embryonen, nicht blos das Haar, sondern auch die innere Wurzelscheide durchbricht und fi-ei zu Tage kommt (Fig. 475 C) ; wahrscheinlich ist vorzüglich sie es, die als festeres Gebilde der weichen Haarspitze gleichsam Bahn bricht. Doch wäre es auch möglich, dass, wie ebenfalls Bischoff vermuthet, eine um diese Zeit stattfindende Loslösung der obersten F]pidermislage das Hervortreten der Haare beförderte , da ja eine Desquamation der Ober- haut beim Embryo nachgewiesen ist und gerade der Anfang der stärksten und letzten Abschuppung , die mit der Bildung der Vernix caseosa endet, in die Zeit des ersten Hervorbrechens der Haare fällt (s. oben) . Die W 0 1 1 h a a r e , Lanugo, sind kurze feine Härchen, deren eigen- Lanugo, thümliche Stellung EscHRiciir genauer verfolgt hat (Müll. Arch. -1837), auf den hier verwiesen wird. Dieselben messen an der Zwiebel 22 [x , am Schafte i.3[x, an der Spitze 2,7 — 4,5[j., sind hellblond oder farblos, bestehen vorzüglich aus Rindensul)stanz und brechen ebensowenig aller- wärts zugleich durch , als ihre Anlagen zu derselben Zeit sich bilden, vielmehr zeigen sie auch in Bezug auf dieses Verhältniss dieselben Unter- schiede, die sonst in ihrer Entwicklung sich kund geben, so dass zwischen dem Durchbruche der ersten Härchen an Augenbrauen und Stirn (meist in der 19. Woche) und denen der Extremitäten (in der 23. bis 25. Woche) ein Zeitraum von 5—6 Wochen liegt, und erst am Ende des 6. oder im Anfange des 7. Monates der Durchbruch vollendet ist. Die Wollhaare besitzen kein Mark, wohl aber ein Oberhäulchen. Die Zwiebel ist beim Menschen meist ungefärbt, seltener, wenigstens hier in Franken, schwärzlich , und sitzt auf einer oft sehr deutlichen Haarpapille auf, welche vom Grunde des Haarbalges wie gewöhnlich sich erhebt. An diesem unterscheidet man jetzt schon die longitudinale und transversale K üll i k e r , Entwicklungsgescüichte. 2. Aufl. öO 78G "• liiitwicklung der Organe und Systeme. Faserlage und ebenso die Glashaut. Seine Wurzelscheiden sind sehr entwickelt. Die äussere Wurzelscheide misst 9 — 18 selbst 27 ]j,, und besteht durch und durch aus kernhaltigen rundlichen Zellen, wie die der untersten Theile der Zwiebel ; die innere Scheide, von der relativ sehr bedeutenden Dicke von 13^ — ^^\^: ist glashell und besitzt, wenn auch anfanglich eine grössere Länge , doch denselben Bau wie später, nur fehlen in ihrer äusseren Schicht die Lücken. Nach ihrem Hervorbrechen wachsen die Wollhaare langsam fort, bis zur Länge von etwa 6,8 — I3,5nmi, und zwar am Kopfe mehr als an den übrigen Theilen, bleiben in ihrer Mehrzahl bis ans Ende des Fötallebens bestehen und färben sich nach und nach etwas dunkler, in manchen Fällen , wie am Kopfe , selbst schwärzlich ; ein anderer ganz geringer Theil fällt ab, gelangt ins Fruchtwasser , wird mit demselben oft vom < Fötus verschluckt und ist dann im Meconium zu finden. F]in eigentliches Abwerfen der Haare findet sich nach dem , was ich sehe , in der Fötal- periode dui'chaus nicht , vielmehr konunen die Kinder mit der Lanugo zur Well; ebensowenig zeigt sich aber auch nach ihrem gänzlichen Her- vorbrechen ferner noch eine Spur von einer Haarbildung, wenigstens kann ich meinen lüsherigen Erfahrungen zufolge Günther's Aussprach (Lehrb. d. allg. Physiol. p. 307). dass man auch später fast zu allen Zeiten des Fötallebens neben älteren Haaren noch ganz junge Haarbälge finde, nicht beistimmen. iiaarwechspi. Dic Art uud Wcisc, wic (Hc Haare nach der Geburt sich verhalten, ist für den Menschen zuerst von mir beschrieben worden (Mikroskopische Anatomie II 1 1850). nachdem bereits durch Hüusinger und Kohlkausch, und später vor Allem durch die gleichzeitig mit den meinigen ver- öffentlichten Erfahrungen von Langer der Haarwechsel der Thiere ge- nauer bekannt geworden war. Nach meinen Beobachtungen findet sich beim Menschen nach der Geburt ein totaler Haarwechsel , der von den Haarbälgen der Wollhaare ausgeht, indem dieselben von ihren unteren Enden aus Sprossen treiben, in denen dann die neuen Haare , die ujan Ersatz- oder secundäre Haare heissen kann, sich bilden. Die ge- naueren hierbei staltfindenden Vorgänge sind folgende. In erster Linie treiben, wie ich bei Neugeborenen und Kindern des ersten und zweiten Jahres fand, die Haarzwiebel und die äussere Wurzel- scheide im Grunde des Haarbalges, indem sie untrennbar sich vereinigen, anfangskurze und dann längere cylindrische Fortsätze von 0,10 — 0,22 mm gerade nach unten oder etwas nach der Seite. Ein solcher Fortsatz, dessen Bau genau derjenige der äusseren Wurzelscheide ist , besitzt an seinem unteren Ende eine Grube für die Aufnahme der alten Wollhaar- papille. wogegen das Wollhaar selbst nicht in denselben hineingeht, Entwicklung dertiusseron Haut. 787 vielmehr über demselben in eigenthümlicher Weise und zwar ganz scharf abgesetzt mit einem etwas dickeren , am Rande gezackten und wie das Haar selbst dunkleren Kölbchen endigt, an dem keine Spur von jüngeren Bildungen, von noch weichen unverhornten Zellen sich findet, wie sie sonst an gewöhnlichen Haarzwiebeln vorkommen. Die innere Wurzel- scheide ist sowohl unten als oben nur noch in Andeutungen vorhanden und selbst gar nicht da, während die äussere Scheide vollkommen ent- wickelt sich zeigt, rund um das Haarkölbchen herumzieht und somit mit der früheren Zwiebel verschmolzen ist. Verfolgt man die beschriebenen eigenthUmlichen Fortsätze, die man ohne Weiteres Haaranlagen oder Haarkeime nennen kann , so bemerkt man, dass in denselben, indem sie noch länger und dicker werden, eine Sonderung der äusseren und inneren Zellen eintritt, ähnlich derjenigen, die schon oben bei der Entstehung der Wollhaare in den Fortsätzen des Stra- iuni Malpighii der Haut geschildert wurde. Während nämlich die äusseren Zellen besagter Fortsätze rund und un- gefärbt bleiben , wie sie es früher waren, fangen die Innern an , Pigment in sich zu entwickeln und sich zu ver- längern , und grenzen sich zugleich als eine kegelförmige, mit der Spitze nach oben gerichtete Masse von den ersteren ab. Anfänglich nun (Fig. 476 yi) ist diese mittlere Masse ganz weich und wie die äusserlich sie umgebenden Zellenschichten in Natron leicht löslich ; später jedoch, nachdem sie sammt dem Forlsatze, der sie einschliesst, Fig. 476. Ausgezogene Augenwimpern eines einjährigen Kindes , :20mal vergr. A Eine solche mit einem Fortsatze der Zwiebel oder äusseren Wurzeischeide von 0,ö6mm, in welchem die centralen Zellen länglich sind (ihr Pigment ist nicht wieder- gegeben) und als ein deutlicher Kegel von den äusseren sich abgrenzen. B Augen- wimper, in deren Fortsatz von 0,67 mm Länge der innere Kegel in ein Haar und eine innere Wurzelscheide umgebildet ist. Das alte Haar ist höher heraufgerückt und be- sitzt ebenso wenig wie in A eine innere Wurzelscheide, a Aeussere Wurzelscheide; c Grube zur Aufnahme der Haarpapille ; d Zwiebel des Haares ; e Schaft desselben ; / Uebergang der äusseren Wurzelscheide in die Schleimschicht der Oberhaut; i Talg- drüsen (ohne Bindehülle), die mit dem Haare aus seiner Scheide sich herausgezogen haben; b Innere Wurzelscheide des junges Haares; f Zwiebel; g Schaft; h Spitze des jungen Haares; k drei Schweisskanäle , die in A in den oberen Theil des Haar- balgos einmünden. 50* Fitj. 4 7(5. 788 II. Entwicklung der Organe und Systeme. sich noch mehr in die Länge gezogen hat , werden ihre Elemente härter und scheiden sich zugleich in zwei Theile , einen inneren dunkleren, pigmentirten und einen äusseren hellen, die nichts anderes als ein junges Haar sammt seiner inneren Scheide sind (Fig. 476 5). Die weitere Entwicklung der bezeichnetermassen in Einem Balge befindlichen zwei Haare ist leicht zu verfolgen. Dieselbe zeigt als Hauptmomente die. dass während einerseits das junge Haar mit seinen Scheiden immer mehr wächst und sich verlängert, anderseits das alte, schon längst imWachsthume stillstehende, immer mehr nach aussen geschoben wird. Eine Vergleichung der Figg. 476 B und 477 wird diese Vorgänge besser als jede aus- führliche Beschreibung versinnlichen. In Fig. 476 5 ist das secundäre Haar eben erst entstanden , mit seiner Spitze nicht über seine innere Wurzelscheide hervor- ragend und von einer massig langen äus- seren Wurzelscheide umhüllt , während das Wollhaar noch in einem ziemlich langen Balge steckt. In Fig. 477 A ist das junge Haar mit seiner Spitze schon bis zur OefF- nung des alten Balges gedrungen , seine Wurzelscheiden haben sich verlängert und die innere ist neben der Zwiebel des ab- gestorbenen Haares in die Höhe gewach- Fig. 47 7. sen, welche weiter hinaufgerückt ist. In Fig. 477 B endlich ist das junge Haar ganz herausgetreten und kommt neben dem alten noch höher hinaufgeschobe- nen zu derselben Oeffnung heraus , und zugleich hat sich auch seine innere Wurzelscheide noch mehr verlängert und reicht nun bis an die Insertionsstellen der Talg- und Schweissdrüsen, welche letzteren, wie ich gezeigt, äusserst häufig, in einem Falle selbst zu dreien, in das obere Fig. 477. Zwei Augenwimpern mit den Wurzeisclieiden von einem einjährigen Kinde, jede mit einem alten und einem hervorwachsenden jungen Haar, 20mal vergr. A Eine solche mit einem jungen Haar, dessen Spitze schon bis an die Mün- dung des alten Balges reiciit, während das alte Haar noch höher gerückt ist als in Fig. 476 ß. B Das junge Haar ist gänzlich herausgetreten und es kommen nun zwei Haare zu einer OelTnung heraus. Die Zwiebel der alten Haare sitzt jetzt gleichsam nur in einer Ausbuchtung des Haarbalges des jungen Haares. Ein Schweisskanal mündet in den Ilaarbalg. Die Buchstaben bedeuten dasselbe wie in Fig. 476. Entwicklung der äusseren Haut. 789 Ende der Haarbälge der Augenwimpern einmünden. Ist einmal die Ent- wicklung der jungen Ilaare so weit gediehen, so ergibt sich das letzte Stadium fast von selbst. Das alte, schon längst nicht mehr wachsende und mit dem Grunde des Balges nicht mehr in Verbindung stehende, ganz nach aussen geschobene Haar fällt aus, während dagegen das junge Haar noch grösser und stärker \Aird und die von dem alten gelassene Lücke ausfüllt. Diess in allgemeinen Umrissen die Art und Weise, wie bei Kindern der Haarwechsel zu Stande kommt. Mit Bezug auf Einzelnheiten will ich nur noch den Vorgang, der das Absterben und Heraufrücken des alten Haares bewirkt, etwas näher beleuchten. Als das Prhnum movens hier- bei betrachte ich die Entstehung der geschilderten Fortsätze der Haar- zwiebeln und äusseren Wurzelscheiden im Grunde der Bälge. Diese treiben, da die Bälge sich nicht auch entsprechend verlängern, alle über ihnen gelegenen Theile in die Höhe und setzen einen immer grösseren Zwischenraum zwischen der Haarpa])ille und dem eigentlichen Haare, oder dem Punkte, wo die runden Zellen der Zwiebel anfangen sich zu verlängern und zu verhornen. So wird das Haar gewissermassen von seinem ernährenden Boden abgehoben , erhält immer weniger Zufuhr von Blastem, steht endlich im Wachsthume still und verhornt auch in seinen untersten Theilen. Die Zellen der Fortsätze dagegen, die mit der Papille in Verbindung stehen, beziehen aus derselben fortwährend neues Bildungsmaterial und benutzen dasselbe, aus freilich unbekannten Gründen, vorläufig nicht zur Bildung von Hornsubstanz, sondern zu ihrem eigenen Wachsthum. So erreichen die Fortsätze eine immer be- deutendere Länge und drängen auf ganz mechanische Weise die ver- hornte alte Haarwurzel sammt ihren Scheiden ganz nach oben bis an die Einmündungsstellen der Talgdrüsen, wobei allem Anscheine nach auch eine theilweise Auflösung der alten Scheiden stattfindet. Ganz sicher nachzuweisen ist eine solche für die innere Scheide, welche selbst an noch tief stehenden Haaren meist nicht mehr vorhanden ist, und was die äussere Scheide anbelangt, so lässt sich von derselben doch kaum an- nehmen, dass sie aus den Haarbälgen herausgestossen werde und gleich- sam durch wiederholte Desquamationen der Haut um die Mündungen der Bälge herum mit dem heraustretenden Haare sich verkürze und ist es da- her wohl das beste, die Verkürzung derselben gerade wie das Schwinden der inneren Scheide von einem mit dem Absterben des alten Haares ein- geleiteten und während seines Nachobenrückens beständig fortdauern- den Resorptionsprocessö abhängig zu machen. Den eben geschilderten Haarw^echsel beobachtete ich zuerst au den Augenwimpern eines einjährigen Kindes, während ich die oben S. 786 79(1 II Kntwickiuni^ der Organe und Systeme. beschriebenen Fortsatze an allen Wollhaaren eines Neugeborenen und an denen von Kindern der ersten zwei Jahre aufgefunden hatte. Seit dieser Zeit habe ich dieser Angelegenheit weitere Beachtung geschenkt und kann nun ergänzend mittheilen, dass im Allgemeinen alle Haare während der ersten Lebensjahre einen Wechsel erleiden. Wie der Haarwechsel in späteren Zeiten beim Menschen sich gestaltet, ist noch nicht mit der nöthigen Bestimmtheit festgestellt. Ganz sicher ist wohl, dass während des kräftigen Alters ein beständiger Ersatz für die vielen ausfallenden Haare gegeben wird, ja es scheint selbst in einzelnen Fällen ein regel- rechter Haarwechsel vorzukommen , indem Lkeuwenhoek von sich selbst berichtet, dass er alle Frühjahre seine dichte Wollbehaarung verlor und in der kürzesten Zeit wieder Inidete (Anatom, et contempl. pag. 35). Ferner darf man vermuthen , dass ein Haarwechsel auch beim Hervor- sprossen der zur Pubertätszeit auftretenden Haare vorkomme, so wie wenn nach schweren Krankheiten die Kopfhaare neu sich bilden. Zu Gunsten solcher Annahmen sprechen , wie ich schon in meiner Mikr. Anat. H 1, S. 151 hervorhob, dass auch bei Erwachsenen Haarwurzeln mit kleinen Fortsätzen nach unten vorkonnnen, deren eigentliches Haar scharf und kolbig endet, ferner dass nicht selten zwei Haare zu einer Oeftnung herauskommen und selbst in Einem Balge beisammen nachzu- weisen sind , endlich dass an spontan ausgefallenen Haaren ohne Aus- nahme Wurzeln vorkommen, wie sie an den l)eim ersten Haarwechsel sich loslösenden Haaren sich finden (Haarkolben, Henle). In neuester Zeit haben Unna, Feiertag, Schuhn, v. Ebner diesen Thatsachen neue und ganz bestimmte Beweise beigefügt und darf nun wenigstens im Allge- meinen das Vorkonnnen eines Haarwechsels l)eim Erwachsenen als sicher nachgewiesen erachtet werden, wenn auch mit Bezug auf Einzeln- heiten noch Vieles zu untersuchen ist. In Betreu' der Bildung der Haare bestehen noch manche Gontroversen. Die erste Entstehung der Haare anlangend, so behaupten Ueissner und GüTTE (11. i. CO.), dass die erste Anlage derselben eine Erhöhung der Haut darstelle, die von der Anlage der Haarpapille herrühre, während Remak und i c h eine Wucherung des Rete Malpighii in die Tiefe als das Primäre bezeich- nen. Neuere fremde und eigene Untersuchungen haben nun aber herausge- stellt, dass beide Fälle vorkommen. Bei den Säugern entstehen die Tasthaare und gewisse andere Haare am Kopfe (s. Feiertag, 1. i. c) in erster Linie in Gestalt von Höckerchen, wie Reissner und Götte sie beschreiben, wogegen die grosse Mehrzahl der Haare der Säuger und alle Haare des Menschen ohne Erhebungen der Haut einfach als Epidermisfortsätze auftreten. Diese Bildungs- weise ist demzufolge als die typische und erstere als die Ausnahme zu be- zeichnen. Mit Bezug auf das erste Auftreten der Haare in den Haaranlagen oder I'jil wicklunsi der iiiissiMeii lliuil 791 HaarkeiiiuMi ist meine frühere Ansicht, dass die jungen Härchen gleich in er- hebUcher Lange entstehen, besonders durch eigene Untersuchungen der Haare des Bastes am sprossenden Geweihe der Cervina erschüttert worden. Die Haarkeinie, die hier ohne Bilthing von (lulishöckern einfach als Wucherungen des gefärbten Retc Malpighü auftreten, sind alle piginentirt und zeigen das Auffallende, dass ihre centralen Zellen durch die ganze Oberhaut hindurch nach aussen getrieben werden, noch bevor die Haaranlagen selbst in ihnen deutlich sind, so dass den Mündungen der späteren Haarbälge entsprechende Oeflnungen ungemein früh auftreten. Diese eigenthümliche frühe Desquama- tion der Haarkeime, wie man den Vorgang nennen kann, macht die Atmalime einer treibenden Kraft im Grunde derselben nöthig und führte mich zuerst zur Vermuthung, dass Haar und Wurzelscheide ganz klein in dieser Gegend ent- stehen, welche dann auch, wenigstens für die Haare, durch die Beobachtung sich erhärten liess. Man findet nämlich Haarkeinie genug, in denen die pigmen- tirte Anlage des eigentlichen Haares einen ganz kurzen Kegel bildet, der nur (den 4. oder 5. Theil der Gesammtlänge der Haarkeime besitzt und von diesen jüngsten Formen aus ergeben sich alle Stadien bis zu Anlagen, wie ich sie früher als die jüngsten beschrieb. An der inneren Wurzelscheide dagegen, die ihrer Helligkeit halber allerdings für eine solche Untersuchung wenig geeignet ist, habe ich ein solches Heraufwachsen nicht mit derselben Sicherheit nach- zuweisen vermocht, doch fand ich auch diese Lage in ihren frühesten Zustän- den nicht höher als etwa bis zur Hälfte der Haarkeinie reichend und darf so- mit auch von ihr eine allmälige Entwicklung aus der Tiefe der Haaranlage ver- muthet werden. Eine grosse Verschiedenheit der Ansichten herrscht mit Rücksicht auf den HaarwechseL Während Langer und ich die Ersatzhaare auf den Papillen der alten Haare entstehen lassen, behaupten Steinlin und Stieda , dass beim Haarwechsel die alten Papillen zu Grunde gehen und der vom alten Haarbalge aus gebildete Epidermiszapfen oder die Haaranlage eine neue Papille erhalte. V^on neueren Beobachtern schliesst sich Feihrtag an Stikda an, und Unxa spricht sich dahin aus, dass beide Fälle xorkonunen. v. Ebner dagegen lässt die neuen Haare auf den alten Papillen sich bilden und Scuri.ix beschreibt zwar eine Verkleinerung der alten Papillen, ist aber doch anzunehmen geneigt, dass dieselben, namentlich beim Menschen, nicht vollständig schwinden. Die letzt- genannten beiden Forscher machen auch auf eine besondere Umwandlung der Haarbälge von Haaren, welche zur Bildung von Ersatzhaaren sich vorbereiten, aufmerksam, indem in solchen die Papille nnt dem alten Haare allmälig herauf- rückt und der untere Theil des Haarbalges zu einem Art Stiele zusammensinkt, wie sie Wertheim schon vor längerer Zeit als » H a ar st e n ge 1« beschrieb. Bildet sich dann in einem solchen Balge wirklich ein Ersatzhaar, so rückt die Papille wieder an ihren früheren Ort, indem unterhalb des Kolbens des alten Haares der typische Epidermiszapfen entsteht und immer weiter in die Tiefe rückt. Meiner Meinung nach ist, trotz der zahlreichen neueren Untersuchungen auch jetzt noch unsere Kenntniss vom Haarwechsel viel zu mangelhaft, als dass sich ganz bestinnnte Schlüsse ableiten Hessen und wird man bei ferneren Beobachtungen der Art den typischen Haarwechsel der Thiere und beim Kinde und die mehr zuiäüige Bildung von Ersatzhaaren beim Erwachsenen wohl aus- 792 II- Entwicklung der Organe und Systeme. einander zu halten haben. Als l'eststehend betrachte ich nach "alteren und neueren Erfahrungen folgendes : 1 . Der Haarwechsel leitet sieb ein durch die Bildung eines epidermoida- len Zapfens, der von den Zellen im Grunde des alten Haarbalges ausgeht, die man kurzweg als Zellen der äusseren Wurzelscbeide bezeichnen kann. Hier- bei erbält sich in vielen Fällen die Papille des alten Haares und glaube ich diess für menschliche und für viele tbieriscben Haare als sicher bezeichnen zu dürfen, ohne für einmal behaupten zu können, dass diess in allen Fällen ge- schieht. 2. Die Entstehung des neuen Haares in dem erwähnten epidermoidalen Zapfen geht höchst wahrscheinlich so vor sich, wie bei der ersten Entstehung der Haare. 3. Die alten Haare werden durch die erwähnten epidermoidalen Fort- sätze oder die Keime der Ersatzliaare von ihrem Nährboden entfernt, nach oben geschoben und verhornen bis nahe an ihr unterstes Ende , so dass ein nennenswerthes Wachsthum an denselben nicht mehr vorkommt, obschon ihre tiefsten Hornzellen gegen die umgebende äussere Wurzelscheide nicht immer scharf geschieden sind, wie Unn,\ mit Recht angibt. Unna glaubt einer be- sonderen Verbreiterung des Haarbalges die Bestimmung zuschreiben zu dürfen, diese alten Haare aufzunehmen und längere Zeit hindurch das Fortwachsen derselben zu vermitteln, nennt dieselbe »Haarbeei« und die betreffenden Haare «Beethaare«. Ich bin jedoch mit Schulin und v. Ebner der Ansicht, dass die fragliche Verbreiterung, die beide Autoren einfach als Ansatzstelle der Arrec- tores pilorum bezeichnen (s. d. Abbildung bei Ebner Fig. 17), eine solche Be- deutung nicht hat und bin überhaupt der Meinung, dass Unna den alten, neben Ersätzhaaren vorkommenden Haaren eine Bedeutung beimisst, die sie nicht haben. Dieselben Haare, die Unna «Beethaare« nennt, bezeichnet GÖtte als »Schalthaare« im Gegensatze zu den Papillenhaaren und lässt dieselben da, wo sie sich finden, selbständig entstehen, eine Aufstellung, die ich noch weniger annehmen kann, als die von Unna. Was endlich die Angaben von v. Ebner und Schulin von dem Heraufrücken der Papillen in gewissen Haarbälgen be-* trifft, so bezweifle ich deren Richügkeit nicht, doch haben diese Vorgänge meiner Meinung nach keine fundamentale Bedeutung für den typischen Haar- wechsel. Beim Haarwechsel der Kinder findet sich bestimmt nichts der Art und ebenso fehlen solche Vorgänge auch bei Thieren häufig und möchte ich die Frage aufwerfen, ob nicht solche Veränderungen der Ilaarbälge auftreten, entweder wenn der Haarwechsel erst lange nach dem Aufhören des Wachs- thumes des Primärhaares und der Bildung eines Haarkolbens an demselben sich einstellt, oder wenn die Haare überhaupt absterben, ohne Ersatzhaare zu bilden, wie es ja in vielen Fällen geschieht. Es ist nun noch die Frage zu besprechen , ob in der nachembryonalen Zeit auch Haare selbständig entstehen nach demselben Modus, wie beim Em- bryo. GöTTE bejaht diese Frage gestützt auf Untersuchungen beim Menschen, dem Schafe, dem Kaninchen (Augenlid) mid einem jungen Schweine von eini- gen Wochen; Feiertag dagegen und v. Ebner gelang es nicht, bestimmte Thatsachen nach dieser Seite aufzufinden und bestreitet v. Ebner sogar die Beweiskraft der von Götte vorgelegten Thatsachen, indem er die von diesem Forscher abgebildeten Primärhaare für in Regeneration begriffene erklärt. In wie weil diese Kritik auch die neuesten Angaben von Hesse trifft, der in der EiitAvickliini; dci' äiissorfni llniil. 793 Kopfhaut des Erwachsenen jüngste Entwickkingsstadien von prin)ären Haaren beschreibt (Zeitschr. f. Anat. u. Entwickl. 11 S. 285), darüber müssen fernere Untersuchungen entscheiden und füge ich nocli bei, dass ich, ohne specielle üntersuciiungen nacli dieser Seite geniaciit zu haben, doch Eine Stelle bezeich- nen kann, wo die llaarbildung bei erwachsenen Geschöpfen nach embryonalem Typus so schön und leicht, wie sonst nirgends, zu sehen ist und zwar in dem schon oben erwähnten Baste des Geweihes von Rehen und Hirschen, welche S(elle auch schon Czermak und Langer bekannt war. § 53. Entwicklung der Drüsen der Haut. Die S c h vv e i s s dr ü s e u erscheinen erst im fünften Mon;ite des Eni- scUw. i.ssdrnsen. bryonallebens und zwar in einer solchen Gestalt, dass sie nur mit dem Mikroskope sich entdecken lassen. Ursprünglich sind sie nichts anderes als ganz solide Auswüchse des Slralurn Malpi(jhii der Ohei-Jiaut und gleichen den ersten Anlagen der Haarbälge fast vollkommen , mit der einzigen Ausnahme, dass sie senkrecht stehen und nicht weiss, sondern gelblich durchscheinend sind. Am besten studirt man dieselben auf Fig. 478. senkrechten Durchschnitten der Haut {Phinla pcdis oder Vohi nianus), wobei sich zeigt (Fig. 478 AB), dass jeder Auswuchs mit einem dün- neren Theile von der unteren Fläche des Stratum Malpiylüi ausgehl, in die Lederhaul eindringt und mit einer kolbenförmigen Anschwellung Fig. 478. SchwelssdrüseiianlagtMi von einem fünfnionatliclien nienschliclicn Embryo. A Ein Durchschnitt durch die ganze Haut mit fünf t^rüsen , 'iOmal vergr. B Eine einzelne Drüse bei S.iOmaliger Vergrösserung. a Hornscliichl der Oberhaut; h Schleimschicht: c Corium ; d Drüsenanlage ohne Lumen aus kleinen runden Zellen bestehend. 794 " HliiUvickluiii; dci' Oii^iiiu' iiiul Systeme. endet. In den t'riiheslen von mit' gesehenen Zuständen niassen die Aus- wüchse in der PUiiila pedis 0,06 — 0,20 nun Länge, 0,022 mm Breite am Halse, 0,040 — 0,045 mm am Grunde und erstreckten sich, auch die läng- sten, nicht lus in die Hälfte der 0,56 mm dicken Cutis hinein. In keinem derselben war eine Spur von Höhlung zu entdecken, vielmehr bestanden alle durch und durch aus lunden Zellen, ganz denen gleich , die das Stratum Mulpiyhü der Oberhaut zusanunensetzen; ausserdem hatte noch jeder Auswuchs eine zarte Hülle , welche denselben ganz umgab und in die Begrenzung der inneren Fläche der Oberhaut sich fortsetzte. Schweissporen waren keine da und ebensowenig zeigte sich auch nur eine Andeutung eines Schweisskanales Inder 54 — 68 [x dicken Oberhaut selbst, so dass mithin, w^e es vorhin bemerkt wurde, die ganze Anlage der Drüse aus nichts als aus einem kurzen, flaschen- oder birnförmigen Fortsatze der Oberhaut nach innen bestand. Die weitere Entwicklung der Schweissdrüsenanlagen ist nun vor- erst die, dass dieselben , indem sie immer weiter nach innen sich ver- längern, verschiedentlich sich winden '''' .'^ und zugleich auch eine Höhlung in sich entwickeln, hn Anfange des sechsten Monates reichen die Drüsen der Sohle und Hand schon bis in die Mille und zum untersten Viertheile der Cutis (Fig. 479), messen 63 — 90 jx an ihrem kol- bigenEnde, 36 — 45 jx in dem von dem- selben aufsteigenden Gange, sind schon leicht geschlängelt und zeigen wenig- pj„ 479 stens theilweise in ihrem engeren Theile ein Lumen, ohne jedoch in die Ober- haut einzudringen , oder gar sich an der Aussenlläche derselben zu öffnen. Erst im siebenten Monate fand ich, inuner an denselben Orten, die ersten Spuren der Schweissporen luid Schweisskanäle in der Epi- dermis, doch noch sehr undeutlich , und die letzteren nur mit einei- hal- ben Windung (Fig. 480 J); dagegen war der ii) der Cutis steckende Theil der Drüse nun bedeutender entwickelt, reichte bis in die innersten Theile derselben und war an seinem blinden Ende hakenförmig ge- krümmt oder schon etwas gewunden, so dass eine erste Andeutung eines Fig. 479. Schweissdrüsenanlagen aus dem sechsten Monate, öOmal vergr. a tlorn- schicht der Oberliaut; 6 Schleimschicht; d Drüsenanlage ohne Lumen aus kleinen runden Zellen bestehend. Das Lumen c ist bei einigen Drüsen in dem Theile, der zum späteren Schweisskanäle sich gestaltet, schon angedeutet. Kiitwirkluiit; clvr iiiisscrcii lliiiil 795 DriisenkiKiiiels von uniietahr 90 — 135 [j, eiilstand. Der jius demselben (Milspringeiide Kanal niaclite meist mehrere stärkere Windungen , zeigte l)oi einer Dicke von 34, 45 — 50 »x ein Lumen von 6,8 — 9 [x , welches manchmal selbst bis in den Endknäuei sich erstreckte und bestand, wie auch dei" letztere, aus der ursprünglichen, jedoch dickeren, mit der überiläche der Cutis zusummenhängenden Haut und einem mehrschichti- gen Epithelium blasser, po- hgonaler oder rundlicher Zellen. In ähnlicher Weise sah ich um diese Zeit auch die Drüsen des übrigen Körpers , über die ich aus Irüheren Zeiten nichts zu berichten weiss , ja selbst die der Achselhöhle waren durch gar nichts vor den andern ausgezeichnet. Von da an geht die Entwick- lung rasch voran , das Drüsenende verlängert sich immer mehr und wickelt sich zusammen (Fig. 480 ß), so dass bald ein von dem. was der Erwachsene zeigt, kaum verschiedenes Verhalten sich einstellt. Beim Neugeborenen messen die Drüsenknäuel der Ferse 0,13 — 0,15 mm (bei einem Kinde von vier Monaten an der Ferse 0,13 — 0,22 mm, in der Hand 0,27 mm), besitzen vielfach verschlungene Ka- näle von 34 — 45 [X und ziehen mit ihren Ausführungsgängen (in der (-utis von 18[x, im Hete Malpighii von 50 ix) schon gewunden durch die Oberhaut. In Betrefl' der ührenschma 1 zdrüsen verweise ich auf den § 50. «»hreuschmaiz- drüsen. Die erste Bildung der Talgdrüsen fällt in das Ende des vierten Talgdrüsen. und den fünften Monat und steht mit der Entwicklung der Haarbälge im innigsten Zusanunenhange., in der Weise, dass dieselben zugleich mit der F^ntstehung der Haare oder kurze Zeit nach dersellien als Auswüchse der Haarbälge auftreten, wesshalb sie auch nicht alle auf einmal, sondern diejenigen der Augenbrauen, der Stirn etc. zuerst, zuletzt die der Ex- Fig. 4 80. Fig. 480. A Schweissdrüsenanlagen aus dem siebenten Monate , SOmal vergr. Die Buchstaben a, b, c, d wie bei Fig. 479. Das Lumen ist durchweg vorhanden, nur reicht es nicht ganz bis ans Ende des liickeren Theiles der Drüsenanlagen , die zum DrüsenivHäuel sich gestalten. Forlsetzungen der Kanäle in die Oberhaut hinein und Schweissporen / sind da. B Ein Knäuel einer Schweissdrüse aus dem achten Monate. 796 11- Entwicklung der Organe und Systeme. tremitäten erscheinen. Die genaueren Verhältnisse sind folgende: Wenn die Haarbalganlagen sich schon bedeutend entwickelt haben und die erste Andeutung der Haare in ihnen sichtbar ist (Fig. 475 AB), sieht man an der äusseren Fläche der Haarbälge kleine , nicht scharf begrenzte, war- zenförmige Auswüchse [nn] sich erheben, die aus einer durchaus so- liden, mit der äusseren Wurzelscheide unmittelbar zusammenhängenden Zellenmasse und einer zarten , mit der der Haarbälge sich fortsetzenden Fig. 481. m Hülle bestehen. Diese Auswüchse der äus- seren Wurzelscheide der Haarbälge (Fig. 481 yl), wie man sie passend nennen kann, anfänglich von 45 — 68 [x Durchmesser und 22 — 36 jj, Dicke, nehmen nun, entsprechend der Vergrösserung der Haarbälge, ebenfalls zu, werden kugelförmig und endlich, in- dem sie noch mein- sich ausziehen und zu- gleich schief nach tlem Grunde der Bälge r9g(^r '"^ zu neigen , birn- und flaschenförmig (Fig. r 481 B] . Zugleich treten in ihrem Innern a.-' ^-■'. jiH Veränderungen ein. Ihre Zellen nämlich, die anfangs alle vollkommen denselben Fig. 48t. Zur Entwici^lung der Talgdrüsen des Menschen. In allen drei Figuren sind die Theile der Haare und ihrer Wurzelscheiden , an denen die Talgdrüsen sich entwickeln, von einem 6monatlichen Fötus bei ungefähr 250maliger Vergrösserung dargestellt, a Haar; b innere Wurzelscheide, hier mehr der Hornschicht der Ober- haut gleich; c äussere Wurzelscheide; d Talgdrüsenanlagen. .4 Drüsenanlage war- zenförmig und ganz aus denselben Zellen gebildet wie die äussere Wurzelscheide. B Anlage flaschenförmig, mit Fettbildung in den centralen Zellen. C Anlage noch grösser, Fettbildung auch in ihrem Halse und Ausstossung der fetthaltigen Zellen in den Haarbalg, hiermit Drüsenhöhle und Secretion gegeben. Entwickliiiit^ der äusseren Haut. 797 blassen Inlialt führen, wie die der äusseren Wurzelschoide , scheiden sieh dadurch , dass die einen Fetllröpfchen in sich l)ilthMi, die andern nicht, nach und nach in zwei Gruppen, innere und iiussei-e. So entstehen (iel)iUle . wie sie die Fig. 4SI B darstellt, die im Iiniern eine Ansanun- lunii fetthaltiger Zellen , äusserlich blasse Zellen enthalten, jedodi in durchaus keiner Verbindung mit der Höhlung des Haarbalges stehen. Nun schreitet die Fettbildung, die im Grunde der birnförmigen Aus- wüchse begann, auch auf den Stiel derselben fort, geht in der Axe des- selben bis zur äussern Wurzelscheide, ergreift auch diese an der Stelle, wo ihr Fortsatz ansitzt, bis am Ende die Fettzellen l)is an den Kanal des Haarbalges reichen (Fig. 481 C). .letzt ist die Drüse und ihr hihalt da und es braucht nun nur noch eine Vermehrung der Zellen im Grunde der Drüse oder dem Drüsenbläschen zu beginnen , um die im Drüsen- gange befindlichen Talgzellen in den Haarbalg einzutreiben und die Se- cretion vollständig in Gang zu setzen. Dies sind die Hauptpuncte, die ich in Betreff der ersten Bildung der Talgdrüsen mitzutheilen habe. Es geht daraus hervor, dass zwischen den Talgdrüsen und Schweissdrüsen in vielen Beziehungen eine grosse Aehnlichkeit besieht. Beide bilden sich aus dem StrotuDi Malpighn der Oberhaut, diese direct, jene mehr indirecl von dem der Haarbälge aus, wobei jedoch zu bemerken ist, dass höchst wahrscheinlich die freien Talgdrüsen der Nymphen etc. , über deren Entwicklung ich nur so viel weiss , dass sie bei Neugeborenen noch nicht vorhanden sind , gerade wie die Schweissdrüsen, unmittelbar von der Oberhaut aus hervorspros- sen. Beide bestehen anfänglich aus dichten Zellenmassen, ganz gleich denen der tiefen Lage der Epidermis, aus der sie zweifelsohne durch Wucherung ihrer Zellen sich hervorbilden. Hier wie dort entstehen erst nachträglich die OefTnungen nach aussen, nnd bei den Talgdrüsen sieht man noch überdera, dass das erste Secret nichts anderes ist, als die um- gewandelten inneren Zellen der Drüsenanlagen , und die Drüsenhöhlung der Raum, den diese Zellen einnehmen, der aber niemals frei wird, son- dern beständig von nachrückenden, nun nach innen (statt wie bei der ersten Anlage nach aussen) wuchernden Zellen erfüllt wird. Mit dieser, wie ich glaube, nun klar daliegenden Bildungsgeschiche der Talgdrüsen stimmt, wie das Spätere lehren wird, die vieler anderen Drüsen, na- mentlich auch der ebenfalls in der Haut sich entwickelnden Milchdrüsen überein. Noch sind einige mehr untergeordnete Punkte zu berühren. Die bisher geschilderte F^ntwicklung der Talgdi'üsen geht ziemlich rasch vor sich. Bei Embryonen von 4I/2 Monaten sieht man die ersten Anlagen der Talgdrüsen an Stirn und Brauen, jedoch noch ohne Fettzellen. Im fünf- 798 "• Entwicklung der Organe und Systeme. ten Monate bilden sich die Drüsenanlagen auch am übrigen Körper und sind am Ende desselljen fast überall vorhanden, doch sehr verschieden entwickelt, je nach dem Stande der Haare und Haarbälge selbst, wie diess schon Eschricht andeutet. Im Allgemeinen lasst sich angeben, dass, so lange die Haare nicht durchgebrochen sind, die Drüsenanlagen warzenförmig sind , kaum mehr als 67 »x messen und meist ganz blasse Zellen enthalten. Sind die Haare heraus, so findet man grössere birnförmige Anlagen mit einem Ende von 54 — i12}x, zum Theil noch mit blassen, zum Theil mit fetthaltigen Zellen und nun brechen die Zellen auch bald in den Haarbalg durch. Im fünften Monate hat dem- nach an vielen Orten die Secretion schon begonnen und im sechsten ist dieselbe überall im Gange. Zugleich ist aber zu bemerken, dass neben den anfänglichen Drüsen, die entweder zu einer oder zweien an Einem Balge vorkommen, im sechsten Monate neue Anlagen hervorkommen, die meist liefer sitzen und nach und nach in Verfolgung des oben ange- gebenen Ganges bald zu secernirenden Drüsen sich gestalten. Die fett- haltigen Zellen der eben erst entstandenen Drüsen enthalten ohne Aus- nahme viele Fettkörner, nie einen einzigen grossen Tropfen ; auch Kerne kommen in ihnen, wie in den blassen Zellen, die sie umschliessen, vor. Ueber die spätere Entwicklung der Talgdrüsen kann ich folgendes miltheilen. Die anfangs einfach schlauchförmigen Drüsen, die nur aus einem Ausführungsgange und Einem Drüsenbläschen bestehen, wandeln sich dadurch, dass sie Sprossen treiben, die sich wieder zu Drüsenbläs- chen ausziehen, zuerst in einfache Träubchen um. Diese Sprossen gehen immer von den blassen, nicht fetthaltigen Zellen der ersten Drüsenbläs- chen aus, haben ebenfalls einen Ueberzug der Bindehülle der Drüse und machen, jede für sich, dieselben Metamorphosen durch, die bei den pri- mitiven Drüsen so eben beschrieben wurden. Anfangs nämlich durch und durch aus ganz gleichmässigen blassen Zellen gebildet und warzen- förmig, gehen sie bald ins flaschenförmige über, füllen sich in ihren centralen Zellen mit Fett und setzen sich endlich, nachdem auch in ihrem Halse fetthaltige Zeilen sich entwickelt haben, mit denen des Drüsen- bläschens, an dem sie sitzen, in Verbindung , womit dann der Anfang zu einer traubigen Drüse gegeben ist. Durch wiederholte Sprossenbii- dung von den primitiven oder secundären Drüsenbiäschen aus bilden sich dann grössere Träubchen und aus diesen endlich die zusammenge- setztesten, die nur vorkonunen. Die sogenannten Di'üsenrosetten gehen sehr oft aus einer einzigen Drüsenanlage hervor, die mächtig wuchernd den Haarbalg von allen Seiten umfasst, andere Male aber auch aus zwei und noch mehr ursprünglichen Fortsätzen der äusseren Wurzelscheide. Was die Zeil IxMritl't, in der diese letzlei'en Vei-änderun^en ilev Drüsen Entwicklung der iinsscrcn Hunt. 799 vor sich gehen, so finde ich, dass beim siebenmonatiichen Fötus noch die meisten Drüsen einfache gestielte Schlauche von 90 — 135jx Länge und 45 — 68 {X Breite sind, die zu «'inem oder zweien an den Haarl)älgen sitzen, so an der Brust, dem Vorderarme, Oberschenkel, Kücken, der Schläfe und dem Scheitel, nur am Ohre stehen vier bis fünf Drüsen der einfachsten Art um einen Balg herum, die Rosetten von nicht mehr als i35[x Durchmesser bilden und an der Nase zeigen sich einfache Träub- chen von höchstens 0,22mm. Beim Neugebornen finden sich an allen vorhin angegebenen Orten statt der einfachen Schläuche einfache Trauli- chen, je eines oder seltener zwei an einem Balge von 0,22^ — 0,27 nun Länge und nur 0,09 — 0,1 3 mm Breite; nur an der Brust sind die Drüs- chen rosettenartig, ebenso an Ohr, Schläfe, Nase, Brustwarze, den Labia majora und dem Scrotum , wo dieselben 0,22 mm, an den letzten vier Orten selbst bis 0.9 mm und darüber messen. Ueber die späteren Zeiten habe ich keine Beobachtungen , doch ist aus den früher angegebenen Zahlen leicht ersichtlich, dass die meisten Drüsen, und zwar viele sehr bedeutend, auch noch nach der Geburt an Grösse zunehmen; auch ist so viel sicher, dass gewisse Di-üsen erst nach der Geburt entstehen, so z. B. die der Labia minora. Mit Bezug auf die Thätigkeit der Talgdrüsen beim Fötus und ihren Antheil an der Bildung der Vernix caseosa verweise ich auf Seite 771 . In derselben Weise, wie die Schweissdrüsen, bilden sich nach den Milchdrüsen. Untersuchungen, welche ich selbst (Mittheil. d. Zürcher naturf. Gesell- schaft 1850 No. 41 p. 23 und Mikr. Anat. II, 2 S. 473) und Langer (No. 139) schon vor Jahren angestellt und die vor kurzem M. Ik;ss (No. 118) bestätigt hat, auch die Milchdrüsen, doch ist immerhin auffallend, dass die einzelnen Drüsen, welche das entwickelte Organ zu- sammensetzen, nicht von Anfang an als getrennte Bildungen entstehen, vielmehr anfänglich in der Gestall eines einzigen warzenförmigen Forlsatzes des Rete Malpighii der Epidermis (Drüsenfeld, Huss) auftreten, der später aus seiner tiefen Fläche ebenso viele Sprossen treibt, als selbständige Drüsen in dem Gesannnlorgane vorhanden sind . worauf dann die einfache primitive Drüsenanlage in ebenso viele Gänge und die zwischen denselben gelegene Epidermis zerfällt (Fig. 482). In Betreff der Zeit und der Schnelligkeit der Entwicklung scheinen nach den vorliegenden Angaben männliche und weibliche lünbryonen etwas verschieden sich zu verhalten. Während ich bei einem ömonat- lichen männlichen Embryo die Drüsenanlage als einfache Warze von 0,44 mm fand (Fig. 482 l), traf Huss bei einem weiblichen F^mbryo des 3. Monates und 4 cm Körperlänge bereits eine Drüsenanlage von 0.5 nun im Durchmesser (1. c. Taf. .\1L .\I[I. Fig. I), die allerdini^s 800 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Fig. 482. noch sehr wenig nach der Cutis zu vorsprang. Im 5. Monate sah Hnss bei weihlichen Embryonen von 10 cm Länge die Drüsenanlage 0,5 nun breit und etwa 0,7mm tief in die Cutis hineinragend (Taf. XII Fig. 2), und bei solchen von 51/2 Monaten be- obachtete ich an einer kleineren Drüsenanlage schon 6 warzenförmige kleine Knospen. Bei einem Gmonatlichen weiblichen Embryo war der ganze unpaare Drüsenkörper 0,54 nmi breit und 0,18 — 0,27 mm tief und zerfiel nach innen in eine gewisse Zahl warzenförmiger Aus- wüchse von 0,22mm, wogegen ein 7monatlicher weiblicher Embryo sich eher an den von5V2 Monaten anschloss, indem der Drüsenkörper zwar zahlreichere und längere Fortsätze besass, aber nur 0,40 mm Länge auf 0,31 mm Breite zeigte (Fig. 482 2). Die Fortsätze, 14 an der Zahl, waren die einen birnförmig, die anderen keulenförmig oder wie gestielte Säckchen von 0,11 — 0,29 nun Länge und 0,09 — 0,11 mm Breite. Die ganze, von einer Faserhülle umgebene Drüsenmasse bestand durch und durch aus kleinen Zellen, hing immer noch mit der Schleimschicht unmittelbar zusammen und zeigte nichts von Höhlungen und Mündungen nach aussen. Langer, der des Ge- schlechtes der Embryonen keine Erwähiunig thut, sah bei 4-und5monat- lichen Embryonen von 7,5 und 10,0 cm nur eine einfache linsenförmige Drüsenanlage unter der von einem kleinen Grübchen eingenonunenen Mitte des Warzenhofes. Erst später^ und zwar zur Zeit der ersten Haarbildung fanden sich bereits Milchgänge, wie Langer die Sprossen der Drüsenanlage heisst, und zwar in verschiedenen Entwicklungssta- dien von dem centralen Grübchen ausstrahlend, die einen kürzer und kolbig, die andern länger und am Ende mit zwei bis drei Ausbuchtungen. Hiiss endlich sah die ersten, 0,12 mm langen, 0,09 mm breiten Knos])en der Drüsenanlage bei weiblichen Embryonen von 14,2 cm (51/2 — 6. Mo- nate) an Drüsenanlagen von 0,33 mm Länge und 0,43 mm Breite. Bei einem Embryo von 18 cm mass der Drüsenkörper 0,15 mm in der Länge und 0,42 mm in der Breite und die einfachen Drüsenknospen 0,9 und Fig. 482. Zur Entwicklung der Milchdrüse. 1. Milchdrüsenanlage eines fiinf- nionallichen mannlichen Embryo. « llornschicht ; h Schleimhaut der Oberhaut; c Fortsatz der letzteren oder Anlage der Drüse; d F'aserhülle um denselben. 2. Milch- drüse eines siebenmonatlichen weiblichen Fötus von oben, a Centralmasse der Drüse mit grosseren (li) und kleineren (c) soliden Auswüchsen , den Anlagen der grossen Drüsenlappen. Entwicklung der äussertMi Haut. 801 0,075 null in dor Läiii^e und Hivilo. h^rst bei weiblichen Eiiil)i'yonen von 29 cm fand IIus.s die primitiven Sj)rossen oder die Anlai^en der ein- zehien Milciidrüsen an den Enden mit Nebenknospen besetzt (Taf. XIII, Fig. 4), so dassersterenun schon nielir wie Ausführuniisgänge erschienen. Zur Zeit der Ge])urt iiiissl die Milchdrüse 3,3 — 9 mm und zeigt ver- schiedene Grade der Enlwickking. l-^ine einfachere Form hat Langer in der liier wiedergegebenen Figur darge- stellt, die keiner weiteren Erklärung bedarf. Ich fand die Drüse um diese Zeit nicht selten verwickelter als EAN(iER sie schildert, und neben einfacheren An- lagiMi dei' einzelnen Milchdrüsen auch ein- oder zweimal gabelig getlieilte Giinge , von denen jeder Ast mit 2 — 5 Endknospen besetzt war. In dieser Zeit findet man auch, wie ich gezeigt halle (Mikr. Anal.), bereits Oellnungen im Wai'zenhofe und auch Lumina in den Drüsengängen, dagegen sind die kolbigen Drüsenenden ganz solid und nur aus rundlichen Zellen gebildet. Die Gänge besitzen ferner jetzt schon ein Cylinderepithel und enthalten bei Kindern von einigen Tagen und noch älteren ein milchähnliches Fluidum, dessen Bildung mit der Ent- wicklung der Drüse zusammenhängt (Mikr. Anat. II 2 S. 477). Ebenso wie ich schildert auch Huss die Drüse der Neugeborenen und hat der- selbe namentlich zuerst genau nachgewiesen, wie der primitive Drüsen- körper oder das Drüsenfeld nach und nach verschwindet (TaL XVI, Fig. 5 — -1) . Auch meldet derselbe , dass schon bei Neugeborenen die Ilornschicht der Cutis sich etwas in evor das Brustbein entstanden, oder mit anderen Worten die Brust geschlossen ist. Auf interessante Lageveränderungen an Muskeln , von denen so etwas nicht zu erwarten war, hat in neuester Zeit in einer trefflichen Arbeit Dr. G. Rlge aufmerksam gemacht, nämlich an den Inierossei pe- dis (el manus) , die anfänglich alle an der Plantarseite der Metacarpus- knochen liegen und erst bei einer Fusslänge von 1,6 cm ihre bleibende Stellung annehmen (1. c. Fig. \ — 4). An dieser Stelle sei endlich auch noch das Flinwandern der Riceps- sehne in das Schulte,rgelenk gedacht, auf das 11. Wklcker (I. i. c.) din-ch vergleichend anatomische Thatsachen aufmerksam geworden ist und das er auch beim Menschen insofern beobachtet hat, als er bei Embryonen des 3. Monates von 62 nun und 72 mm Länge die betrefl'ende Sehne noch in ihrer ganzen I^änge in einer Falte der Synovialhaut eingeschlossen fand, wogegen bei einem Embryo von 82 mm Länge die Sehne ihr blei- bendes Verhalten zeigte. 2) Ein weiterer beachtenswertherPunct sind die Veränderungen der Insertionen, welche manche Muskeln im Laufe der Entwicklung erleiden. So habe ich am 3Ji/Iohijüi(leiis des Menschen und von Säugern gefunden (S. 482), dass derselbe zu einer gewissen Zeit an den Mkckkl- schen Knorpel sich ansetzt , während er, doch später überall am Unter- kiefer haftet und Götte meldet (S. 615), dass der Musculus temporalis von Bombinator während der Metamorphose seinen Ursprung von der Hinterwand der Augenhöhle auf die Schädeldecke verschiebe. Aehn- liche Veränderungen müssen an Skeletttheilen , die sich umgestalten. Entwicklung des Muskrls^^stcins. 809 noch viele vorkoiimien, und werden diilier vor Allem ]>ci niederen Wirhel- thieren zu Irell'en sein. 3) Endlieh verdient auch (las S eh w i nden von Muskeln und die Neubildung von solchen Beachlunii, auf die Soiineikek die Aufmerk- samkeit gelenkt hat (1. i. c), und wird genau /u ]ii'iifen sein , ob wiik- lich b(M den Balrachiern gewisse Muskeln ganz vergehen und neue an ihre Stelle treten, wie dieser Auloi- anninuul , oder ol) die ini7,w(Mfelhaft vor- kommenden Aenderungen nur auf einem Wechsel der Elemenlartheile l)eruhen, wie (iötte behauptet (S. 614). Beim Menschen werden die Muskeln im zweiten Monate um die 6.^ — 7. Woche deutlich , doch legen sich dieselben offenbar viel früher an , w ie Erfahrungen an Säugethieren lehren. So zeigen Kaninchen- embryonen von 9 — 10 Tagen und 4 — 5 mm Länge die segmenlirten verte- bralen Längsniuskeln ganz deutlich, und bei solchen von 1 4 — i 6 Tagen sind viele Rumpfnuiskeln und auch die Extremilalengürlelnuiskein angelegt. Die Geschichte des Muskcisyslems kann nur auf Grund umfassender enibryologischer und vergleichend-anatomischer Studien aufgebaut werden, von denen erstere aimochfasl ganz fehlen und letztere, wenn auch von verschie- denen Seiten (HrMPHiw, Gegenbauu, Fürbringer, de Man, Vetter, Albreciit), mit Glück begonnen, doch inuner noch allzu spiirlich sind, um allgemeine Schlüsse zu gestatten. Unter solchen Verhältnissen erscheint es mir niclit gc- ratlien, auf eine Kritik der sehr abweichenden Auffassungen der wenigen For- seher einzugehen^ die bisher über die Entwicklung des Muskelsystems sich geäussert haben und verweise ich einfach auf die Darstellungen von Gegenbahh (vergl. Anat. 1878, S. 515), Balfour (Elasmobranch tishes p. 1 I 3 u. tlgd , p. 147 — 150, p. 208), Götte (S. 605 — 0 15) und Scu>eu)eu (1. i. c). Literatur des Muskelsystems. Rüge, G., Entwicklungsvorgänge an der Äluskulatur des menschlichen Fusses in Morph. Jahrb. Bd. IV Supplement S. 1 17. — Scuneider, Ueber die vergl. Anat. u. Entwickl. d. Muskelsystems d. Wirbelthiere in Sitzungsber. der Oberhessischen Gesellschaft 1873. — Welcker, H., Die Einwanderung der ßicepssehne in das Schultergelenk, in Arch. f. Anat. u. Entw. 1878, Bd. I S. 20. 810 II. Entwicklung der Organe und Systeme. VI. Kntwicklung des Darmsystems. A. Entwicklung des Ü a i' ni k a n a 1 e s. §55. Anfangsdarm, Zähne, Speicheldrüsen. Die erste Bildung des Dannkanales ist schon in friilieren §§ viel- Rückbik-k auf die faltig /Alf Besprechung gekommen (SS. IM, 143, 145, 146. 155, 184, erste Bildung des ~ ' ^ ^ ^ J ? > ? > Darmes. /|S5, 209, 210) uiui \\i\\\ CS genügen, an diesem Orte die llau])lzüge zu wiederholen. Wir hal)en gesehen, wie im Bereiche der Embryonalanlage das innere Keimblatt (Entoderma) oder das Darmdrüsenblalt unter Be- iheiligung einer Schicht des mittleren Keimblattes, der Darmfaserplalte, nach und nach beim Hühnchen vom Dottersacke, beim Saugethiere von der Keimblase sich abschnürt und anfangs zu einer Halbrinne, bakl aber zu einem vorn und hinten geschlossenen Rohre sich gestaltet (Fig. 181). Dass dieses Rohr oder die Anlage des Darmes endlich ganz vom Dotter- sacke sich ablöst und mit einer vorderen und hinteren Oeffnung sich versieht, ist ebenfalls schon beschrieben worden und können wir uns mithin gleich zur Betrachtung der weiteren Entwicklung des Darni- kanales wenden, indem wir den in den Figg. 181, 4 und 486 darge- stellten Zustand als Ausgangspunct nehmen. Vorher ist jedoch noch die Gliederung des embryonalen Darmkanales etwas einlässliclier zu be- sprechen, als es früher geschah. Abschuitte des Fasst man die iillerersten Zustände des Darmkanales ins Auge , wie embryonalen "-^ ' Darmes. sie die Figg. 85, 118—120, 171, 172, 181 2, 183, 205, 206, 218 dar- stellen, so ergiebt sich als rationellste Eintheilung des Darmes, die in einen mittleren Abschnitt, der aus dem Enlotlerma und dem Meso- derma sich hervor])iIdet und in ein Anfangs- und ein F^ndstück, bei deren Entstehung das Ectoderma oder äussere Keimblatt sich bethei- ligt. Von diesen drei Theilen liefert das Anfangsslück die Mundhöhle bis zu den Aixus glossopuhitini und das Feldstück den äussersten Theil der sogenannten Cloake oder des Raumes, in den anfänglich das Uro- genital- und Darmsysleni zusammenmünden, während aus dem mittleren Abschnitte der ganze übrige Tractus und auch wesentliche Theile des Urogenitalsystems hervorgehen. Zur Bezeichnung dieser drei Theile sind die Namen »Mun d da rni((, »M i tt cldarm« oder Urdarm und » A f terdarm c( brauchbar, nur muss der Mitteldarm, der die grössten Umgestaltungen erleidet, auch noch in Unterabtheilungen gebracht wer- den , die sich als Vorderdarm , Mi tlel d a r in im engeren Sinne luid als E n d d a r m bezeichnen lassen. Der Vorder d a r m umfasst die Entwicklung dos Dannsystems. 811 Rachenhöhle und Speiseröhre, DarnislUeke, die lange Zeit hindurch einer iiinteren Faserwand entbehren, kein Gekröse besitzen und in keiner l)e- sonderen Ilöhluni; gelegen sind . auch |ihysiologisch eine mehr unter- geordnete Rolle spielen. Die zum Mitte klar nie gehörenden Theile, Fig. 487. Magen, Dünndarm, Dickdarm, liegen in einer besonderen Höhle, haben von Anfang an eine wenn auch nicht sofort vollkonuuene hinlere Wand und sind physiologisch die bedeutungsvollsten. Der Enddarm endlich entspricht dem Mastdarme mit Ausnahme seines untersten Endes und erhält dadurch eine grosse Redeutuni? , dass die Allantois und das Fig. 487. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergrösserf, von vorn und gestreckt. Die vordere Bauclnvand ist tiieils entfernt, tlieils niclit dargestellt, so dass die Bauclitiöhle viel weiter olVen steht, als sie in dieser Zeit sich findet und das Herz blosszuliegen scheint, a Nasengruben; b Augen ; c Unterkiefer (erster Kienienbogen), rf zweiter Kiemenbogen; erechtes, /"linkes Herzohr ; (/rechte, /; linke Kammer ; iAorta; k Leberlappen mit dem Lumen der Vena omphalo-mesenterica dazwischen ; l Magen ; m Darm, durch einen kurzen engen Dottergang mit dem Dollersacke n verbunden, hier schon mit einem Gekröse versehen, das aber nicht dargestellt ist, und eine vor- tretende Schleife bildend ; 0 WoLFp'sche Körper; p|; Allantois; 9 vordere, r hintere Evtremifäten. Nach Bischoff. 812 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Anfangsdarm. Mundhölile. Urogenitalsyslem in hesonderen Beziehungen zu demselben stehen. Bei der folgenden Betraelilung füiiren wir die einzelnen Tlieile des Tractus einfach der Reihe nach von ol)en nach unten auf. Da die Bildung der Mundhöhle und der Mundöflnung schon früher ausführlich besj)rochcn wurde (S. 509), so will ich hier nur an einigen schon früher gegebenen Zeich- nungen die Haupt niomente her- vorhel)cn. Die Fig. 488 zeigt vom Kaninchen im Längsschnitte den vordersten Theil des ürdarmes oder den sogenannten Vorder- darm noch blind geschlossen und vor dem Herzen bei /• die aus allen 3 Keimblättern gel)ildete Rachenhaut von Remak , an wel- cher schon ein kleines Grübchen aussen die Stelle andeutet, wo später die Mundlnicht und der Durchjjruch entsteht. Ein noch früheres Stadium stellt die Fig. 85 vom Hühnchen dar, in der die Mundbucht eben- falls schon sichtbar ist und in Fig. 489 ist der vorderste Theil des Vorderdarmes oder Pharynx ph, siumiit der Mundbucht ni im Querschnitte wiedergegeben. Fig. 488. Von der Fläche sieht man die Mundgegend vor der Bildung der MundölTnung in den Figg. Mi und 229 vom Kaninchen und Menschen, und ist besonders die letztere Figur bemerkenswerth, an der die Mund- öffnung unterhalb des Buchstabens / als quere Rinne sichtbar wird. Die Fig. 488. Längsscliniti durcli Kopf und Herz eines Kaninchenenibryo von 9 Tagen und 2 Stunden, ph Sclilund ; vd vordere Darnipforte ; r I\aclienluuit ; jj ParielalhölUe; hk vordere Wand derselben (Herzkappe, Remak), aus dem Entoderma und der Darm- faserplatte bestellend ; a Vorhof; v Kammer; ba Bulbus aortae ; /cfc Kopfkappe , aus dem Entoderma allein bestellend; ks Kopfscheide des Amnion, aus dem Ectoderma allein bestellend; mr Medullarrohr; v/i Vorderhirn ; m/t Mittelhirn ; hh Hinterhirn; s Scheitelhöcker; ms mittlerer Schädelbalken Rathke's; ch vorderstes Ende der Chorda, an das Ectoderma anstossend; h leichte Einbiegung des Ectoderma, aus welcher später die Hypophysis sich bildet. Vergr. 55mal. Entwicklung des Darnisystems. 813 Geslall der el)en entstandenen Mundöffnung endlich und einen Einblick in die primitive Mundluilde gewälirt die Fig. 490 vom Kaninchen und die Fig. 233 2 vom Menschen. r/, pk -B eci \ n Fig. 489. Die primitive Mundhöhle ist anfänglich sehr kurz , erhält jedoch durch das Vorlreten des ersten Kiemenl)ogens und des vordersten Schädelendes (Stirnfortsatz) bald eine grössere Tiefe und erleidet dann auch, gleichzeitig mit der Entwicklung des Geruchsorganes und des Gaumens, weitere Veränderungen, in Folge derer sie mit den Geruchsgrübchen in Ver- bindung tritt und dann in einen oberen respi- ratorischen und einen unteren digestiven Ab- schnitt sich sondert, wie dies oben beim Gesicht (S. 465) und ])eim Geruchsorgane (S. 763) ge- schildert wurde. Fig. 490. Fig. 4S9. Qiiersclinitt diircli den Kopf des liiilinerenil)ryo No. XI tOtnud veigr. //Geiiirn (S.Blase) ; eh Cliorda ; a ein AoilenJjogen ; a' Aorta descendctis ; p/i Schlund; »n Mundliucht; e c t EcAoderma ; en< Enloderina ; ni es Mesodenna. Fig. 490. Kopf eines Kaninchenembryo von 10 Tagen von vorn und unten, lämai vergr. v Vorderkopf mit dem Yorderhirn ; a Auge; s Scheitelliocker mit dem Mitlel- hirn; A' erster Kiemenbogen ; o, ?<, dessen Ober- und Unterkieferforlsafz; »n Mund- ofTnung; h llypophysistasche ; k" zweiter Kiemenbogen; b Bulbus tiortae ; v Kammer; a l Atrium. 814 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Zunge. In der Mundhöhle entwickeln sich die Zunge, die Zähne, die Speicheldrüsen nebst den kleinen drüsigen Organen , die man in den Wanden der Schleimhaut findet. Was zuerst die Zunge anlangt, so wuchert dieselbe nach den Angaben von Reichert von den vereinten Enden der Unterkieferfortsätze des ersten Kiemenbogens hervor. Dursy dagegen lässt dieses Organ aus der inneren Oberfläche der drei oberen Kiemenbogen sich entwickeln (S. 121) in der Art, dass der ursprünglich paarige Körper aus den kolbig verdickten Enden beider Seitenhälflen des ersten Schlundbogens hervorgehe, die unpaare Anlage der Zungen- wurzel dagegen eine Wucherung der Schlussstücke des zweiten und dritten Bogens darstelle. Bei diesen Angaben scheint Duksy vor Allem auf die in Tafel I Fig. 18 dargestellte Zunge eines Rindsendiryo von 1,15 cm sich zu stützen, die übrigens am vordersten Ende auch ver- schmolzen ist, wogegen die vom Menschen gegebenen Abbildungen (Taf. II Fig. 13 Embryo von 1 ,3 cm ; Fig. 12, Embryo von 1 ,8cm ; Fig. 14, Fig. 49-1. Queiscimitt durcli den Kopf eines Kaninclienenil>ryo von ir, Tagen, 23mal vergr. o Oberivieferfortsätze der ersten Kiemenbogen, resp. Gaumenplatten derselben; z Zunge; m Cartilago Meckelii; s m Glandula suhmaxillaris; mi Ma.rilla inferior; h Zungenbein (knorpelig); s Septum narium; cl Cartilago lateralis nasi; oj Organum Jacobsonii ; r Riechepitliel ; co Cavitas oris , in deren Wandungen vier Zalinkeime sichtbar sind. Entwickluni^ des Dariiisysicms. 815 Embryo von 2,25 cm ; Fig. 9, Rml)ryo von 3,8 cm) wohl für das Vorkommen einer Längsfurclie am Zungenkörper, aber nicht für dasjenige paariger Anlagen beweisend sind. Die Zungenwurzel bildet Dursy mit einer vor- deren V Falte und einer einfachen oder doppelten hinteren Falle ab und sollen im Winkel der vorderen Falle das Fovamen coecuin und in der sie begrenzenden Furche die Papulae circumvallatae entstehen. — Beim Kaninchen entwickelt sich nach meinen Erfahrungen die Zunge als ein einfacher unpaarer Körper an der Innenfläche der drei ersten Kiemenbogen, so jedoch, dass, wie auch Dirsy es angibt, ihre Haupt- masse vom ersten Bogen slannnt. Selbstverständlich liegt das Blaslem, das die Zunge liefert, an der Innenseite der knorpeligen Theile der ge- nannlen Bogen und geht die Hauptmasse desselben in den Muskelkörper der Zunge über. Die beim Menschen im zweiten Monale gebildete Zunge wird bald gross und breit (Fig. 491). füllt nicht nur die ganze primitive Mund- höhle vor der Bildung des Gaumens aus (Dursy, Taf. II Fig. 1, 2, 3, 5, meine Fig. 491), sondern tritt auch bald in etwas zur Mundöflnung her- vor. Spiiler mit der luitwicklung des Gaumens zieht sich dieselbe zu- rück und zeigt dann bald die bleibenden Verhältnisse. Die Papillen beginnen im 3. Monale sich zu entwickeln und erscheinen zuerst die Conicae und Circumvallatae. Die EnUvickelung der 20 Milchzähne beginnt im 2. Monale des Zäime. Fötallebens mit der Bildung der embryonalen Zahnsäckchen in den Mibhzähne. Kieferi-ändern, von denen jedes durch den Zusammentritt einer beson- deren epithelialen Wucherung , dem Seh me Izorgane und gewissen von der eigentlichen Mucosa ausgehenden Bildungen, dem Zahnkeime und dem eigentlichen Zahnsäckchen, entsteht. Im dritten und vierten Monate bilden sich diese Säckchen vollständig aus und beginnt dann auch schon die erste Anlage der Säckchen der bleibenden Zähne deutlich zu werden, in der Weise, dass das Schmelzorgan dersell)en als ein Auswuchs desjenigen des Milchzahnes auftritt, zu dem dann , ganz unabhängig vom Zahnsäckchen des Milchzahnes, aus der Mucosa ein Zahnkeim und ein Zahnsäckchen sich gesellen. — Wie die Säckchen der drei letzlen l)leibenden Backzähne sich entwickeln, ist noch nicht unter- sucht, doch ist es wahrscheinlich, dass dieselben ganz selbständig, wie diejenigen der Milchzähne, sich bilden. Die Zahnsäckchen (Fig. 492) bestehen, wie angegeben, aus drei Theilen, dem e i g e n 1 1 i c h e n S ä c k c h e n , dem Z a hn ke i m e und dem Schmelzorgane. Das eigentliche Säckchen ist eine binde- gewebige Hülle , an der zwei Theile, eine äussere Lage von derberem Bindegewebe [h] und eine innere weichere Schicht {(j) von mehr galler- 816 II. Entwicklung der Organe und Systeme. tiger Beschaffenlieit mil vielen Bindegewebskürperehen zu unterscheiden sind, in welciier jedocl» ebenfalls äclile Bindegewe})s]jündel sich finden, nur dass dieselbe nach innen gegen das Schmelzorgan mit einer zarten gleichartigen Lage, einer fovlselzuwj, der Mentbraua praeformativd des Zalinkeimes, abschliesst. Sobald Gefiisse im Zahnsäckchen auftreten, erhalten auch die beschriebenen zwei Lagen solche und enden dieselben alle mit Capillarnetzen im ganzen Umkreise des Schmelzorganes , in welcher Gegend auch mit Gefässen versehene zottenartige Bildungen sich entwickeln. Da die innere Ober- flache des Zahnsäckchens , wie die Entwicklungsgeschichte darlhut, der freien Oberfläche einer Schleimhaut gleichwerthig ist, so entsprechen diese Zollen eigentlichen Schleimhaut- pa[)illen. Vom Grunde des Zahnsäckchens erhebt sich als unmiltelbare Fort- setzung der äusseren Lage desselben der Z a h n k e i ni oder die Z a h n p a - p i 1 1 e , Pulpa s. Papilht (Umtis (a), der, in der Gestalt den spätem entspre- chenden Zahn nachahmend und einer grossen Schleimhautpapille gleich- werthig, aus einer gefäss- und später auch nervenreichen innern mächtigen Lage und einer gefässlosen dünnen Randschicht besteht. Die letztere wird von einem zarten gleichartigen Häutchen, der Membrana pracformativa (Raschkow) , die für die Zahn- bildung ohne weitere Bedeutung ist , begrenzt und besteht unter dem- selben aus 35 — 5i}jL langen und 4,5 — 10;x breiten Zellen mit schönen l)läschenförmigen Kernen und deul liehen ein- und mehrfachen Nudeoli, die eine dicht neben der andern, fast wie ein l'^plthel, auf der 0])ernäche der Pulpa sitzen, jedoch nach innen nicht so scharf begrenzt sind, wie ein' solches, und auch, wenigstens an jungen Zahnkeimen, durch kleinere ■Fig. 492. Zahusäfkclien eines Ijleiljenden Zaluios der Ivafze senkrecht und quer durcliscluiitten. Nacli einem Präparate von Thiekscii. Unial vergr. a Zaluipapille, deren äusserste dunkle Zone von den Elfenbeinzellen gebildet wird; 6 Zahnbein; c Schmelz; d innere Epithellage des Schmelzorganes oder M. adamantinae ; e Gallert- gewebe desselben ; f äussere Epithellage des Schmelzorganes ; g innere Lage des Zahnsäckchens; /( äussere Lage desselben. Entwicklung des Darnisyslcms. 817 Zellen .illniiilit!; in das Parencliym derselben übergehen. Uebrigens ent- stellt an geliissreiehtMi Pulpen doch eine Begrenzung dadurch, dass die Capillarschlingen. in welche die Gefässe auslaufen, nicht zwischen die //,' \^ Fig 493. cylindrischen Zellen eingehen, sondern eine dicht an der andern an der tiefen Seile derselben enden, so dass, zumal da auch die fraglichen Zellen das Klfenl)ein liefern , die Bezeichnung derselben als E 1 f e n b e i n h a u t , Mein b r n n a eboris, gerechtfertigt erscheint. Die Innern Theile der Pulpa bestehen durch und durch aus einer früher mehr körnigen oder gleichartigen, später mehr faserigen Grundsul)stanz , in wel- cher sehr zahlreiche, anfangs runde, später spin- delförmige und sternförmige Zellen eingebettet sind, von denen die der Membrana eboris die äussersten dicht gedrängten darstellen. Es ge- hört somit das Gewel)e der Pulpa zur Gruppe der Bindesubstanz. Gefässe Fig. 493. A Zahnsäckciicn des zweiten Sciineidezahncs eines aciitinonatFiehcn menschlichen Enil)i-yo, im Sagitlalschnillc, 7 mal vergr. aZahnsäckchen ; 6 Schmelz- pulpe; c Schmelzmemhran ; rf Schmelz; ^Zahnbein; /" Elfenhcinzellen ; j/ Grenze des Zahnbeinscherbchens ; /( Zahnpapille; i Rand des Schmelzorganes. ß Erster Schneidezahn desselben Embryo im Frontalschnitte. Buchstaben wie vorhin. a Zaiinscherbcheii in tolo; k Nerv und delasse (h'r Papille. ('Querschnitt durch ein Zahnsäckchen mit allen seinen Theilen. Buchstaben wie vorhin. Kölliker, Entwickhiugsgeschichte. 2. Aufl. 52 Elfenbeinhaut. 818 II. Entwicklung der Organe und Systeme. entwickeln sich etwas vor der Ztihn])iI(Unii4 in ungemeiner Zahl in der Pulpa, und zwar finden sich vorzüglich an der Verknöcherungsgrenze die zahlreichsten senkrecht stehenden Schlingen von Capillaren von etwa 13 [j,. scümeizorgan. Das S c li ui c 1 z 0 r g a u , Orf/anoii adamdvtinae (Raschkow) (Fig. 493, 494 6c; Fig. 'oOOdef), ist ein kappenfürniiges, rings herum scharf um- grenztes, weiches Gebilde, dessen vertiefte Seite die Zahnpulpa genau umkleidet, während die gewölbte mit dem eigentlichen Zahnsäckchen verbunden ist. Dem Baue nach besteht dasselbe aus zwei Theilen, einer obei'fläcldichen d ü n n e n L a g e v o n g e w ö h n 1 i c h e n E p i t h e 1 z e 1 1 e n (Fig. 500 (//") und einem i«nern Gallertgewebe (Fig. 493, 4946) eigener Art, der sogenannten Schmelzpulpe, hat jedoch, wie die Entwicklungsgeschichte lehrt, //; tolo die Bedeutung eines epithelialen Organes undstellt dasEpilhel derZahnpapille und desZahnsäckchens dar, welciie Tlieilc beide einmal die oberflächlichsten Theile der Schleimhaut darstellten. Die E})ithelzellen des Schmelzorganes bilden zwar eine ganz zusanmienhängende Lage, müssen jedoch der Bequemlichkeit hall)er in zwei Theile geschieden werden, die ich das äussere und inne re Epithel nennen will. ^^ Das innere Epithel , oder die sogenannte /' S c h m e 1 z h a u t , M e m b r a n a a d a m a n t i - ! nae (Raschkow) (Fig. 493 c, 500 d) gleicht einem gewöhnlichen Cylinderepithel auf's Täuschendste, und besteht ganz und gar aus l 26 li, langen ,'4,5 [jL breiten Zellen, die feinkörnig Fi». 494. und zart sind und länglichrunde Kerne führen, die, hie und da doppelt, in den tiefsten Theilen der Zellen sitzen. Das äussere Epithel (Fig. 492/'), von Nasmyth ent- deckt und auch von Huxley gesehen, jedoch erst von Guillot abgebildet und von l^oitix untl Ma(;itot genauer I)eschrieben, zeigt beim Menschen pflasterförmige Zellen von 1 \ [x im Mittel, die häufig Fettkörnchen führen. Was dasselbe dem Innern F^pithel gegenüber besonders auszeichnet, ist, dass es keine überall gleich dicke Haut bildet, sondern an seiner äussern Fläche, vor Allem an der dem Zahn Heische zugewendeten Seite des Schmelzorganes, mit einer Menge kleinerer und grösserer, ganz und gar aus Zellen gebildeter Fortsätze, den Epi thel ia Isp rossen des S c h m e I z 0 r g a n e s, versehen ist (Fig.SOltr/') , zwischen welche die Gefäss- zotlen desZahnsäckchens hineinragen, so dass durch die beiderlei Hervor- ragungen eine innige Vereinigung der genannten Theile oder, wenn man Fig. 494. Zahnsäckchen des ersten Backzalincs eines l-"olus von 5 Monaion. Bucii- staben wie Fig. 493. II Spitzen des Keimes. Entwicklung des Darmsystenis. 819 will, eine Art Papill{Mi er/eii2;t werden. —Das innere oder Galiert- gewehe des Schnielzorganes (Fig. 492c, 493 6) gleicht auf ein Haar ge- wissen einfachen Bindesubstanzen und besteht aus verbundenen stern- förmigen Zeilen, die in ihren Zwischenräumen eine schleim- und eiweiss- reiche Flüssigkeil führen. Dasselbe ist jedoch nichts als umgewandeltes Epithel und gehen auch seine Elemente an der Grenze gegen die ol)er- niiclilichen Zellenschichten in mehr rundliche Elemente über und setzen sich, wenigstens früher, nicht scharf gegen dieselben ab. Am mächtigsten ist diese Lage gallertigen Epithels, wie ich sie heisse, unmittell)ar vor dem Eintritte der Zahnbildung und in den ersten Zeiten derselben (Fig. 493, 494), so im fünften bis sechsten Monate von 1 — 1,4 nun, bei einem Neugeborenen dagegen nur noch von 0,35 — 0,45 mm. Wie l)egreif- lich ist das ganze Schmelzorgan gefässlos und gehören die Gefässe, die ich früher aus demselben beschrieb (Mikr. Anat. II 2, Fig. 211), der innern Lage des Zahnsäckchens an, die ich damals als Theil des Schmelz- organes ansah. Die Bildung der Milchzähne beginnt im fünften Fötalmonate, '[li','^""?/^^'' und im siebenten Monate sind dieselben alle in Ossificalion begrillen. Die Verknöcherung beginnt an der Spitze der Zahnpulpa mit der Bildung von kleinen Scherbchen von Zahnbein, die bei den Backzähnen anfäng- lich, entsprechend den Hügeln des Keimes, mehrfach sind, jedoch bald mit einander verschmelzen. Gleich nach dem Auftreten eines Zahnbein- scherbchens entsteht auch von dem Schmelzorgane aus eine dünne Lage von Sclnnelz. die mit dem Zahnbeine verschmilzt und so die erste An- lage der Zahnkrone bildet. Weiter dehnt sich das Zahnbeinscherbchen über die Pulpa aus und wird dicker, so dass es bald wie eine Mütze auf dem Keime sitzt (Fig. 493) und schliesslich ähnlich einer Kapsel den- selben, der, je mehr die Ossification zunimmt, -um so mehr sich ver- kleinert, ganz und eng umfasst (Fig. 492) ; zugleich folgt auch die Schmelzal)lagerung nach, so dass dieselbe bald von der Gesammlober- fläche der Schmelzhaut ausgeht, und wird immer mächtiger. So bildet sich schliesslich der ganze Schmelz um die Elfenbeinlage der Krone, während das Schmelzorgan und die Zahnpulpa immer mehr an Masse abnehmen, bis jenes nur noch ein dünnes Häutchen ist und letztere den Verhältnissen, die sie im fertigen Zahne zeigt, sich nähert. Vom Cemente • und der Zahnwurzel ist aber noch inuner nichts da; dieselben entstehen erst, wenn die Krone ziemlicli fertig ist und der Zahn zum Durclibruclie sich anschickt. Um diese Zeit wächst der Zahnkeim stark in die Länge, während das Schmelzorgan verkümmert, und lagert sich auf seinen neu hervors|)rossenden Theilen nur F^lfenbein ab, nämlich das d(>r Wurzel. Der so in die Höhe getriebene Zahn beginnt gegen die obere Wand des 52* 820 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Zahnstickchens und d.is mil demsolben verwachsene feste Zahnfleisch zu drängen, briclil aihniilig (hircli diesell)en, in denen auch selbständig ein Schwinden einli'itt, hindufch und kommt schliesslich zu Tage. Nun zielil sich das Zahndeisch um ihn zusammen, während der nicht durchbrochene Theil des Zaimsäckchens eng an die Wurzel sicli anlegt und zum Perioste der Alveole wird. Seine Vollendung erhält der Milchzahn dadurch, dass 1) noch der Rest der Wurzel angesetzt wird, wodurch bald die Krone in normaler Länge hervortritt, untl 2) aus einer vom Zahnsäckchen, das nun mit dem Perioste der Alveole verschmilzt, ge- schehenden Ablagerung, die schon vor dem Durch- bruche beginnt, das Cement um die Wurzel sich anlegt, während zugleich von in- nen her der Zahn sich noch mehr verdickt und der J J ''I M ' ' Keim entsprechend sich /v / «I \ 1 ! I < -^ verkleinert. An Zähnen mit mehrerenWurzeln wird der anfangs einfache Keim bei seiner Verlängerung da, wo er festsitzt, gespal- ten , und entwickelt sich dann um jede Abtheilung herum eine Wurzel. — Der Durchbruch der M i 1 c h z ahne geschieht in folgender Reihe. Innere Schneidezähne des Unter- kiefers im 6. i)is8. Monate, innere Schneidezähne des Oberkiefers einige Wochen spater, äussere Fit;. 495. Fig. 495. Scnivreciiter .Scluiitt durcli einen Theil des Kiefers und einen Milcii- sclineidezahn sanimt dem Ersatzzahne einer jungen Katze. Nach einem Präparate von Thiersch. Vergr. 14. Die Zeichnung von Carl Genth. a Epithel des Zahn- fleisches; h Bindegewebslage des Zahntleisclies übergehend in c das Periost der Al- veole; A knöcherne Alveolen beider Zähne ; e Pulpa des Milchzahnes; /'Pulpa des Ersatzzahnes beier die Resorption des Knochengewebes, Leipzig 1873 nachgesehen werden kann. So kom- men die bleibenden Zähne, deren Wurzeln nnttlerv^eile sich verlängern, gerade unter die lose gewordenen Kronen der Milchzähne, ilie endlich, wenn letztere noch mehr hervortreten, ausfallen und ihnen den Platz ein- räumen. Das Hervorbrechen der bleibenden Zähne geschieht in folgen- der Ordnung: erster grosser Backzahn im siebenten Jahre, innerer Schneidezahn im achten Jahre, seitlicher Schneidezahn im neunten Jahre, erster kleiner Backzahn im zehnten Jahre, zweiler kleiner Backzahn im elften Jahre, Eckzahn in) zwölften Jahre, zweiter grosser Backzahn im 13. Jahre, dritter Backzahn zwischen dem 17. bis 19. Jahre. Das Zahnfleisch des Fötus und besonders des Neugebornen ist vor dem Durchbruche der xMilchzähne weisslich und sehr fest, fast von der Dichtigkeit eines Knorpels, weshalb es auch wohl Zahnfleischknorpel genannt w Ird, ol)Schon es in seinem Baue mit Knorpel gar keine Aehn- lichkeit hat und aus den gewöhnlichen Schleimhautelementen, jedoch unt einer bedeutenden Beimengung eines mehr sehnigen Gewebes, be- steht. Die in demselben von Serres beschriebenen hirsekorngrossen Körperchen, die Weinstein absondernde Drüsen sein sollen, sogenannte Glandulae tartaricae, sind Nester von Epithel i^s. meine Mikr. Anat. 11. 2. S. 95) und meinen späteren Erfahrungen zufolge Reste des embryona- len Schmelzkeimes. Die Entwicklung der Zahnsäckchcn anlangend, so iiat in neuerer Zeit die Kiitwiciiimigder früher ziemlich allgemein gültige Goodsir sehe Aufstellung, nach welcher die 822 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Schmelzkeiin. Säckchen aus einer offenen Schleimhautfurche mit freien Papillen sich ent- wickeln (s. meine Mikr. Anat. II. 2. S. 87 — 94, wo auch die übrige Litera- tur aulgeführt ist, und die ersten drei Auflagen meiner Gewebelelire), verlassen werden müssen. Zwar haben die Angaben von Natalis Giillot, sowie von RoBiN und Magitot, nach welchen beim Menschen und bei Säugethieren die Säckchen mit allen ihren Theilen in der Tiefe der Schleimhaut, im submucösen Gewebe derselben, von freien Stücken und un- abhängig von allen andern Theilen sich entwickeln, als unrich- tig sich ergeben, dagegen ist von mir im Jahre 1863, im An.schlusse an ältere Erfahrungen von Mahcusen, gezeigt worden, dass bei Thieren eine Zahnfurche mit freien Papillen fehlt und die Zahnsäckchen im Innern der Mucosa aus den obersten Schleimhautlagen, d. h. aus einer Schleimhautpapille (dem Zahn- keime), einem Epithelialüberzuge derselben (dem Schmelzorgane) und einer umhüllenden Schleimhautlage, dem eigentlichen Zahnsäckchen, sich hervor- bilden, welche Beobachtungen später Waldeyer auch für den Menschen als richtig erwies. Einzelnheiten anlangend, so finden sich bei den Säugethieren imd beim Menschen niemals freie Zahnkeime, und zur Zeit der Entwicklung derselben auch nichts, was als eine Zahnfurche angesprochen werden könnte , obschon beim ersten Auftreten der Schmelzkeime in der Gegend derselben leichte Furchen sich finden (Fig. 496). Ober- und Unterkiefer zeigen bei Wiederkäuern in der Gegend, wo die Zahnsäckchen sich bilden, eine .starke, vorzüg- lich aus einer mächtigen Epithellage gebildete Leiste (Fig. 49 9), und im Innern dieses »Zahnwalles« entwickeln sich die Zahn.säckchen in folgender Weise. Das erste ist die Bildung eines besonderen epithelialen Organes, das ich vor Jahren den »S c h m e 1 z k e i m« nannte. Derselbe stellt in jeder Kieferhälfte einen z u s a m m e n h ä n g e n d e n platten Fortsatz der tiefsten Lagen des Mundhöh- lenepithels dar, der seine Flächen nach aussen und nach innen wendet, und an seinem Randtheile etwas umgebogen ist (Figg. 496, 497). Anfänglich ist dieser Schmelzkeim überall gleichmässig dünn und nicht zu erkennen, wo die einzelnen Zahnsäckchen sich entwickeln. Später bilden sich in der tieferen Hälfte desselben einzelne Stellen, entsprechend der Zahl der Zähne eigenthümlich um und gestalten sich nach und nach zu den einzelnen Fig. 496. Senkrechter Schnitt durch den Gesichtstheil eines jungen Kalbsembryo mit Gaumenspalte, mit Weglassung des Unterkiefers und der Zunge. Ger. Vergr. a knorpelige Nasenscheidewand ; b Gaumenfortsätze des Oberkiefers mit der Gau- menspalte; c die jungen Schmelzkeime der Backzähne des Oberkiefers ; d knorpelige Decke der Nasenhölile e; f JAcoBSON'sche Organe sammt dem sie begrenzenden Knorpel. Entwickliiii!.' (los DiirinsNsIcms. 823 Sc li ni e 1 /. () ri* a iie n (Fie;. lOS). Dii-si« l'mw aiidliiiiL; licinlil .uiT rollendem. Schmelzorgane. Erstens und vor Alloni Nordickl sicli dcv Sclnncl/kcini an dirsiMi Sicllcn da- durch, dass im Innern desselben eiiu^ reicliliclie Zellenwnclieriinü; stall lial, welclu! vor Allem von liinf,dielien Zeilen ausgeht, die — eine Forlsetzung der tiefsten Zellen des Fpilhels — die äusserslcui Theile desselben bilden, ausser- dem aber aucli von kleineren, in geringer Menge im Innern desselben entlialle- nen Zellen abhängig ist. Sind so eine gewisse Zahl neuer Zellen entstanden, so bestehen die Selunelzorgaiu> deutlich aus zwei Abtheilungen, einer Uinden- schicht (a) aus den ursprünglich länglichen Zellen und einer Kernmasse aus mehr rundlichen Elementen [r]. Zugleich ändern sie nun auch ihre Form und gehen aus der eines Kolbens in die einer Kappe iibei-, welche nun auch den Flg. 49'; Fig. 498. mittlerweile.hervorgetrelenen Zahnkeim bedeckt (Fig. 50 0). — Sind einmal so die Schmelzorgane deutlich als solche angelegt, so ändern sie sich auch in histio- logischer Beziehung dadurch, dass die Zellen der Kernmasse nach und nach — indem sie sternförmig werden, unter einander sich vereinen und eine schleim- und eiweissreiche Flüssigkeit zwischen sich ausscheiden — in die eigentliche Fig. 497. Ein StückcluMi dos (iaumons eines Ivali)senii)r\() in der Gegend des rechten Zahnwalles. 100 mal vergr. a Epithel des Zalinwalles, dessen äusserer Theil nicht dargestellt ist; b tiefste cyiindrisclie Zellen des Epithels; c Si'limelzkcini, Fort- setzung der tiefsten Lagen des Epithels; dd oberste Lagen der Schleimhaut. Die Kerne des Epithels sind nicht dargestellt. Fig. 498. Ein Stückchen des Gaumens eines Schafscnibryo in der Gegend des rechten Zahnwalles. 100 mal vergr. a, b, c wie in Fig. 497 ; d äussere längliche Zel- len des in Bildung begrillenen Schmelzorgancs; e innere rundliche Zellen. 824 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Gallerte des Schinelzorganes übergehen. Diese Umbildung geschieht übrigens sehr langsam und bleiben so lange, als das Schmelzorgan sich noch vergrösserl, zwischen seiner Hindcnschicht und dem Gallerlkerne Lagen runder Zellen übrig, die, während sie auf der einen Seite iinmerwidirend sich vermehren, auf der andern stets zur Vergrösserung der Gallerte verwendet werden. Diesem zufolge ist das Gall er tge web e der Schmelzorgane kein Bindegewebe, wie alle früheren Autoren, mit Ausnahme von IIuxley, annah- men, noch einfache Bindesubstanz (d. h. aus BindegewebskÖrperchen und gleichartiger Grundsubstanz bestehend), wie ich früher aulstellen zu können glaubte, vielmehr ein e i gen th ü mlich um ge w a n d el tes E p i th el i al- gewebe. Die Schmelzkeime sind früher da als irgend eine Spur von Zahnpapil- len und z. B. im Oberkiefer vor der Schliessung der Gaumenspalte schon wahr- zunehmen, um welche Zeit auch die Zahn- wälle noch nicht vorhanden oder nur angedeutet sind (Fig. 496), dagegen tre- ten die Papillen so ziem- lich gleichzeitig mit den Schmelzorganen auf. So- bald nämlich diese als Verdickungen bemerkbar werden, zeigt sich auch an ihrer tiefen Fläche eine leichte hügelartige Erhebung der äussersten Schleimhautschicht, und während diese inuner mehr sich vergrössert, treibt sie die tiefere Wand des Schmelzorganes ge- gen die andere und be- dingt dessen Umwand- lung in die Form einer Kappe (Fig. i99). Es erscheint somit der Theil des Schmelzorganes, der die Papille überzieht, oder die Schmelzmembran (Fig. 500/), recht eigentlich als das Epithel der Zahnpapille. — Zwi- schen diesen beiden Theilen liegt, wie auch zwischen dem ganzen Schmelzorgane und der Mucosa und an der Oberfläche der letztern überhaupt ein zartes gleichartiges Häutchen, die sogenannte Fig. 499. Senkrechter Schnitt durch den unteren Theil des Gesiciiles eines Kalbs- embryo von 1 1 cm Länge ; geringe Vergr. a scKlieher Theil des Bodens der Mund- höhle mit dünnem FIpitliel; b oberer Zahnwall mit sehr- dickem Epillicl ; c Oberkiet'ei-; d Ganmentheil derselben; e Zunge; / iiuiere kleine Leiste am Boden der Mundhöhle mit verdicktem Epilhel; r/ unterer Zaluiwall mit verdicktem Epilliel; h Unlerkieler ; i äussere kleine Leiste am Boden der Mundhöhle mit verdicktem Epilliel; k Meckel'- scher Knorpel; /Zahnsäckchenanlage der Unterkiefer ; /«Anlage der Zahnsäckchen der Oberkiefer; n Nasenscheidewand. EntwirkUiiii; des I);irinsvstems. 825 McmhrdiKt pr a c for m at i n a . der somit iiiclils \veiiii;t'i' als eine b eso II (lere H e d c ii lu iig z u ko in in t. — Uehrii^ens hiidel sich iiiclil nnr in der Geyend der Zalinpapille, sondern auch im übrigen Umkreise des Sclnnelz- organes eine innigere Verbindung (lessell)en inil der Mucosa, indem das äussere Epithel des Sciimelzorganes, besonders an den der Papille enlgegengeselzten Stellen, gegen die Mucosa die obengeineldeleii EpitheliaHorlsätze treibt und zwisriien diesen Gefässc l'ühreiide -zolleiiarlige Auswüchse der uingebciiden Mucosa sich entwickeln. Erst nachdem Zahnkeime und Scliinelzorgane vollkommen angelegt sind, ZaUnsarkrhen. zeigen sich die ersten Spuren der Zahnsiickchen daduicli, dass ein Tlieil des •vg H^i«^J»J!'^/^ .i:^^»- Fii'. 50Ü. umgebenden Bindegewebes sich verdichtet (Fig. 500, 301, in welch letzlerer Figur das, was erste Anlage des Säckchens sein sollte, durch ein Versehen als Lücke dargestellt ist). Diese Verdichtung, die von den tielen Theilen der Fig. 500. Kill StUckclieii des (iauniens eines Kalbseinbr\o niil ilcrii rcclilcii Zaim- walle. a Zahnwall, wesentlich aus einer Vordickung des Epithels iiestelKMui ; b tiefste Lagen des Epitiiels; c Rest des Schnielzkcinics mit dem .Scliiiielzoigaiie rf, e, /' ver- l)untlen ; d äussere Epitiielschiclil tles Sciimelzorganes; d' Epillieiialsprossen dessel- ben ; e gallertiges Epithel des Sciimelzorganes; /' inneres Epithel des Sciimelzorganes oder Schinelzinembran ; gf Zahnkeim ; /? erste Andeutung der festeren nindegewebs- lagc des Zahnsackchens ; i äusscrste Tlieile der Schleimluuit, die z. 'I'li. in die innere weiclie Riudegewcbsschicht des Zahnsackchens sich umwandeln ; /.■ einzelne Kiioclien- balkeii der Max. superior. Vergr. 23. Fig. 501. Der grösste Theil des linken Unterkiefers mit dem entsprechenden Zahnwalle und einem Zahnsäckchen. Von einem Kalbseinbryo. H'/oinal vergr. a — h wie in Fig. 500; s secundärer Sclimelzkeiin. Unter dem Zahnsäckchen sieht man die Nerven und Gefässe im Kiefer. 826 II. Entwickhinc; der Organe und Systeme. Entwicklung der Säcltcheu der bleibenden Zähne. Secundäre Schmelzkeime. Schleimhaut gegen die obernächlicheii fortschreitet, tritt jedocii niclit in un- mittelbarer Nähe der Schmelzorgane, sondern erst in einer gewissen Ent- fernung von denselben auf, und bestehen die Säckchen, wenn angelegt, aus zweiTheilen, nämlicii aus einer diimien festen Wand und einem inneren, mehr lockeren Gewebe, das in seiner Diclitigkeit an die Gallerte des Schmelzorganes erinnert, jedoch den Bau gewöhnlichen lockeren embryonalen Bindegewebes besitzt. Diese Lage und die Zahnpapille, die ollenbar gleichwerthig sind, sind auch die Träger der feineren Verästelungen der Gefässe der Zahnsäckchen, deren Endschlingen allerwärts im Umkreise des Schmelzorganes stehen, ohne jedoch, wie leicht begreiflich, irgendwo in dasselbe hinein zu reichen. In eben geschilderter Weise ausgebildete Zahnsäckchen stehen immer noch, wie die lig. 500 u. 50 1 darthun, durch ihre Schmelzorgane mit dem Mundhohlenepithel in Verbindung, indem die Beste der Schmelzkeime durch- aus nicht sofort vergehen, nachdem sie die Schmelzorgane erzeugt haben. Vielmehr kommt den- selben , die WALf)EYER »Hälse der Schmelz- organe« nennt, wie ich e 1- m i 1 1 e 1 1 habe, die wichtige Bedeutung zu, die Anlagen auch für die S c h m e 1 z o r - gane der bleibenden Zähne zu erzeugen, indem sie regelrecht neben den Zahnsäckchen beson- dere Fortsätze treiben, die ich die secundären S c h m e 1 z k e i m e nenne (Fig. 501s). Dieselben fin- den sich immer i^i der Höhe der betreuenden Schmelz- organe und an der media- len Seite derselben, gehen nahe an der Verbindung des Restes der Schmelzkeime mit diesen ab und haben genau den Bau der tieferen Theile des ursprünglichen Schmelzkeimes. Die Um- wandlung dieser Bildungen und der umgebenden Theile der Mucosa in die bleibenden Zahnsäckchen geht genau ebenso vor sich, wie bei den Schmclzkeimen der Älilchzähne mit dem ■JJL ~ .'; so 1 \J --t // Fis. 502. Fig. 502. Querschnitt durcli den Unterkiefer und ein Milchzahnsäckclien des Embryo einer Katze, nach einem Präparate von Stii.:da. Vergr. 40. e Epitheliaiwnlst des Kieferrandes; ss secundärer Sciinielzkeim mit so dem secundären Schmelzorgane des bleibenden Zahnes als Wucherung von s dem primären Schmelzkeime; mi Maxiila inferior; m Cartilago Meckelii. Entwiekluiii^ des Darnisystems. 827 Uiilorscliiode jedoch, dass die seciiiidiin'ii Sciiiiielzkeiine iinteieinandei' iiiclit ziisaminetiliiiiigeii und jeder Keim mir mit seinetn Säckchen in Verbindung stcld (Fig. 502 , und will ich nur noch bemerken, dass die ausgebildeten Säckchen der bleibenden Zähne genau denselben Bau besitzen, wie die der Milclizäline. Die letzten Veränderungen der Säckchen der Milchzähne habe ich auch nicht im Einzelnen verfolgt, und kann ich nur so viel sagen, dass auf jeden Fall die Meste der Schmelzkeinie später \ ergehen und die Säckchen dann als ringsum geschlossene und von dem Epithel ganz getrennte Bildungen erschei- nen (Fig. /i92). Die Atrophie der Reste der Schmelzkeime führt übrigens nicht sofort zum gänzlichen Schwinden derselben, vielmehr ist leicht zu sehen, dass einzelne Theile derselben durch Umwandlung ihrer innersten Zellen eine eigenthiindiche Veränderung erleiden und zu rundlichen Nestern verhornter Zellen sich umbilden, die manchmal ihre Verbindung mit den Schmelzkeim- resten noch bewahren, während sie in andern F'ällen ganz für sich im Innern der Schleimhaut zwischen den Zahnsäckchen und crem Epithel sich finden. — Aus dieser Darstellung geht somit hervor, dass die Zahnsäckchen der Säuger und des Menschen diu'ch ein merkwürdiges Ineinandergreifen einer Epithelial- und Schleimhautwucherung sich entwickeln, in der Art, dass der Vorgang nüt der Entwicklung der Hautdrüsen, oder noch besser der Ilaarbälge, eine nicht zu ^erkennende Uebereinstimmung darbietet. Es finden sich übri- gens bei den einzelnen Gattungen der Säuger gewisse Verschiedenheiten unter- geordneter Art mit Bezug auf die Gestalt der Zahnwälle^ die Form der Schmelz- keime u.-s. w., mit Bezug aufweiche die unten angeführten Arbeiten zu ver- gleichen sind. In Betreff der E n t wi c k 1 u n g der Z a h n g e w e b c verweise ich auf die Handbücher der Gewebelehre. Die Speicheldrüsen entwickeln sich nach dem Typus der sciion Speicheldrüsen. früher l)esprochenen Thräneudrüsen und Milchdrüsen und sind anfangs nichts als cylindrische, am Ende leicht verbreiterte solide Sprossen der tieferen Epithelialschicliten der Mundhöhle, welche von einer Mesodernia- schicht, einer Forlsetzung der Mucosa, umgeben sind. Indem das Ende dieser Anlagen einige (5 — 10) Sprossen li-eibt, nehmen dieselben eine zierliche l)auniförmige Gestalt an und zugleich bildet sich im Stannne derselben, der zum Ilauptausführungsgange sieh gestaltet, eine Höh- lung aus. Im weiteren Verlaufe wuchern diese einfachen Di-üsenanlagen durch fortgeselzle Sprosscnbildung an den Enden immer weiter, und gewinnen so nach und nach das spätere Ansehen. Während diess ge- schieht, l)ildet sieh auch vom Ilau[)tgange aus der innere DrUsenraum immer weiter, bis am Ende auch die letzten Theile sich aushöhlen und dann als Drüsenbläschen erscheinen. Somit l)eginnl auch hier w ie bei den Hautdrüsen und den Thräneudrüsen die Drüsenljildung mit einer soliden Wucherung des Epithels, welche, indem sie weiter wächst, eine besondere Bekleidung von der eigentlichen Schleimhaut erhält und dann mit dieser gemeinschaftlich die ganze Drüse darstellt. Von den einzelnen g28 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Speicheldrüsen erscheint die Subitnu:illan's zuerst, dann die Sublinyualis und in driller Linie die Parolis, und zwar treten alle drei, verglichen mit den Hautdrüsen, in sehr früher Zeil, d. h. in der zweiten Hälfte des zweiten Monates auf und sehreilen in ihrer Entwicklung auch ziemlich rasch voran, sodass sie im drillen Monate, die Grösse abgerechnet, schon ziemlich ausgebildet sind. Beim Ka n i nchen fand ich die ersteh An- lagen tier Speicheldrüsen l)ei Embryonen von 1 4 Tagen und fiel mir hier an der Si(hitt(U-ill(iris die Mächtigkeit tier Faserschicht auf, welche bei einer Drüsenanlage von 0,99 mm Länge, die noch keine Seitensprossen hatte, am Ende 0,25 mm dick war (Fig. 491). Sihieiijjdiiisen in Bclrcll' der F^nlwickluug der übrigen Drüsen und drüsenartigen Mundhöhle. Organe der Mundhöhle habe ich vor langer Zeit (Mikr. Anal. II. 2., Ent- wickl., Erste Auüage) zuerst einige Angal)en gebracht, die durch neuere Untersuchungen ergänzt wurden. Die Schleimdrüsen dieser Theile (der Lippen, der Zunge, des Gaumens u. s. w.) werden in einer viel späteren Zeit angelegt als die Speicheldi-üsen und zwar erst im vierten Monate ; abgesehen hiervon stimmen diescll)en aber vollkommen mit den grösseren Drüsen der Mundhöhle überein und habe ich mich an den Lippen- und Zungendrüsen auf's bestimnitesle überzeugt, dass dieselben in ihren ersten Anfängen nichts als einfache solide Sprossen der tieferen Epilhelialschichtcn sind. — Bemei-kenswerlh ist die zierliche Gestalt der noch wenig enUvickellen Lippendrüsen, indem der Drtisenkörper eine runde Masse dai-slelll, in der, umschlossen von einer derben Faserhaut, eine zierliche Rosette von acht bis zehn birnförmigen soliden Drüsen- kölbchen enthalten ist, welche alle unmittelbar am Ende des hohlen Ausführungsganges anzusitzen scheinen. Tonsillen. Die Tonsillen treten im vierten Monate auf in Gestalt einer ein- fachen Spalte oder spaltenförmigen Ausbuchtung der Schleimhaut jeder Seite, die in Einer Linie mit der Ausmündung der Eustachischen Trom- pete oder eher noch etwas weiter dorsalwärts (über derselben) liegt als diese. Im fünften Monate ist jede Tonsille ein plattes Säckchen mit spallenförmiger Oellnung und einigen kleinen Nebenhöhlen, dessen me- diale Wand fast wie eine Klappe erscheint. Die laterale Wand und der Grund des Säckchens sind schon bedeutend verdickt und zeigt die mikro- skopische Untersuchung, dass hier im Bindegewebe der Schleimhaut eine reichliche Ablagerung von zelligen Elementen stattgefunden hat, welche jedoch um diese Zeit noch als eine ganz continuirliche erscheint und nicht in besonderen Follikeln enthalten ist. Auch im sechsten Monate sieht man von Follikeln noch nichts Bestimmtes, dagegen sind diesell)en bei Neugeborenen und ausgetragenen Früchten in der Regel sehr deutlich imd kommen dieselben unstreitig einfach dadurch zu Entwicklung des Darmsystenis. 829 Stande, dass später die diiroli rcicliliclie Zelleninfiltratlon verdickte Sehleiiniiaiit diircii stärkere Bindciiewehsziige in einzelne AbtIieiiunLien gehraelil wird. In äindieher Weise wie die Tonsillen bilden sich auch die S cli I e i ni - «'hioimbäige ilei- Zunge. bäli^e der Z ung en wu r ze 1 , nur dass hier die Schleinihaulaus- sackung aus ihrem Grunde auch eine gewöhnliche traubenförmige Drüse entwickelt. Üie Einzelnlieiten habe ich jedoch bei diesen Organen nicht verfolgt und kann ich nur noch das mittheilen, chiss dieselben, eijenso w ie die von mir sogenannte Pharynxtonsille, bei reifen Embryonen in der Regel sehr gut entwickelt sind und auch deutliche Follikel be- sitzen. Der Vollständigkeit halber sei hier auch noch einmal der Ausstül- Hypoptysis- pung der Mundhöhlenschleimhaut gedacht, die zum vorderen Lappen des Hirnanhanges sich gestaltet. Als Ergänzung der früher (S. 527 und fol- gende) gegel)enen Schilderungen füge ich hier bei, dass mir bei vor kurzem untersuchten Kaninchenend)r\onen ^on 10 und 11 Tagen auffiel, dass die vordere Wand der Ilypophvsentasche ein viel dünneres Epithel besass als die hintere Wand, allwo dasselbe jedoch auch nicht mehr als 21 |ji betrug. Ferner habe ich nun auch an medialen Sagittalschnitten etwas gesehen, was mir früher niclit zu Gesicht gekonmien war, nämlich eine scheinbare Verbindung des C h o r d a e n d e s m i t d e r II y p o - ]i liysen tasche. In Einem Falle ging die Chorda in der Basis des mitt- leren Schädelbalkens gebogen auf die hintere Wand der Tasche zu und schien mit einem zapfenförmigen Auswüchse derselben von 56 |j. sich zu verbinden, doch verhinderte gerade an der kritischen Stelle ein kleiner Riss eine bestimmte Einsicht. Ein zweites untadeliges Prä])arat zeigte denselben za})fenförmigen Vorsprung der Hypophysentasche und die 22 [x breite Chorda scheinbar in Verbindung mit demselben, doch war auch hier eine Lücke von 1,9[ji zwischen beiden Theilen. Ausserdem sandte die Chorda nahe am vordersten Ende einen kegelförmigen Ausläufer ^ on ßO [1 in der Richtung des mittleren Schädelbalkens aufwärts. Ferner zeigte sich bei denselben FZmbrvonen die neulich von ^f ''^"*?'""^'' '^'''' ~ " . Hypopliysisaus- A. Seesski, beim Hühnchen beschriebene hintere Nebentasche (I. i. c). ^tuipung. Dieselbe \\ar trichterförmig von (iestalt, besass bei einer Tiefe von 64 — 81 ij. einen Eingang von 70 jx und hatte im Grunde ein auffallend dickes cylindrisches Epithel von 32 jj, . Ob diese Ausstidpung irgend welche Beziehung zu einer späteren Bildung hat, vermag ich voi-|äu(ig nicht zu sagen. (Seesski. deutet an, es könnte dieselbe vielleicht die Anlage der von mir beschriebenen Pharynxtonsille sein [s. Mikr. Anat. II. 2, S. 125\) Dagegen habe ich ermittelt, dass dieselbe aus dem vordersten Ende des Pharynx hervorgeht und schon vor dem Durchreissen der Rachenhaut 830 11. Entwicklung der Organe und Systeme. Schlund. deutlich ist, wie denn auch meine Fig. 222 dieselbe darstellt. Ich kann diess um so sicherer behaupten, als ich jetzt bei Kaninchenembryonen von 10 Tagen die Rachenhaut zu einer Zeit noch getroffen habe, in wel- cher die Ilypophysisausstülpung schon in einer Länge von 0,18 mm vor- handen war und da zeigte sich, dass die Rachenhaut gerade von der' Leiste zwischen der Hypophysistasche und der SfiEssEL'schen Ausstülpung ausgeht und von da zur Mitte der oberen Fläche des ersten Kiemenbogens sich ])egil)t. An Querschnitten fand ich an solchen Embryonen die Mundbucht 0,135 mm tief und die Rachenhaut 0,1 08 mm breit und 16— 32 [1 dick. Als Schlund kann der Theil des eml)ryonalen Mitteldarmes bezeich- net werden, der an seinen Seilen die vier Schlundspalten und Kiemen- bogen und in seiner Vorderwand das Herz trägt, welcher Theil des Ü;u- mes, wie die Längsschnitte Figg. 05 und 222 lehren, beim Hühnchen und beim Säugelhiere anfänglich fast ganz am Kopfe liegt. Querschnitte dieses Darmslückes sind in früheren §§ viele abgebildet worden und wiederhole ich hier 3 vom Hühnchen, welche die vordere, mittlere und ,vh >'P~ ent Fic. 503. Fig. 503. Querschnitt durch den vordorslen Thoil eines Hühnerembryo von 28 Stunden gerade durch den Rand der vorderen Darnipturle (No. XXb). Vergr. 1 OOnial. vh Weit klaffende Ränder des Vorderhli'us (olVene Riickenfuiche des Kopfes) ; h Horn- blatt seitlich am Kopfe; k\) miUleres KeinüjlaU oder Kopfplatlen (Urwirbelplatlen des Kopfes) seitlich am McduUarrohre ; Äp' dieselben unter dem Hirn an der Schädel- basis ohne Chorda; jj/i mittlerer spaltenförmiger Theil des Vorderdarmes (Pliarynxj; p/!.' seitlicher weiterer Theil; d/'p vordere Schlundwand oder Darmfaserplatto des Schlundes (Schlundplalle) ; e Schlundepithcl ; cd, tnes, ent die drei Keimhialler in der Area opaca neben dem Kopfe. Entwicklung des Dartasystenis. 831 ect /■ Fia. 504. Fic. 505. Fig. 504. Querschnitt durch den Kopf des Ilüiinercmbryo Nr. XI lOlmal vergr. //Gehirn (•2. Hlase); c/iCliorda; « ein Aorlenl)ogeii ; a' Aorla descendens\ ph Sc\i\n\\d\ ■>HMuntii)ucht; e et Ectoderma; ph i Enlodenua ; >/ies IMesodernia. Fig. 505. yuerscimitt durch den Hint(Mkü|)l' eines Hühnereinhryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der (ieh(jrgrul)en ( Osiniumpraparat ). Vergr. 84nial. ^m .\ninion mit seinen zwei Lamellen ; o »i' Amnionnulit, niciit ganz ausgczeichnel auf der rechten Seite des Kopfes gelegen; va Gehorgruben weit oH'en ; a Aorlae de- scendentes ; cWurzelder Vena rerebrnlis inferior; hp liau[)lplat(e der seitlichenLeibes- wand in das Amnion übergehend; ph Pharynx; dfp Darmfaserplatte des Schlundes in die äussere llerzhaut übergehend und ein hinleres Herzgekrösc darstellend; H Herz; ihh innere Herzhaul (Endothel). 832 II- Entwicklung; der Organe und Systeme. hinicre Gegend desselben darstellen. Aus allen diesen Abbildungen er- gibt sich, dass der Schlund sehr breit und in der Richtung von vorn nach hinten abgeplattet ist, sowie dass das denselben auskleidende Entodernia am vorderen Ende (Fig. 222) und an der ventralen Wand dicker ist. Eine besondere Erscheinung ist auch die, dass der Schlund anfänglich mit Ausnahme der Stellen, wo er an die Ilalshöhle oder Parietalhöhle des Halses angrenzt (s. Figg. 82, 83, 212 — 216) und einen Beleg von der Darnifaserplatte erhält, keine besondere Umhüllung vom mittleren Keim- blatte besitzt, sondern mit seinem Enloderma einfach der Chorda , den Urwirbelplatten des Kopfes, den Kiemenbogen und z. Th. auch unmittel- bar den Aortenbogen anliegt (Fig. 503, 504). Die Art und Weise, wie die spätere mesodermatische Hülle des Schlundes oder seine ^liicofia ent- steht, ist von mir früher als einfache Ablösung einer Schicht des mittleren Keiniblaltesaufgefasst worden (Erste Aufl. S. 359), nun zeigen aber neuere Untersuchungen von Götte (No. 100, S. 28), dass eine solche Abspaltung wohl für den seitlichen Theil der hinleren Schlundwand, nicht aber für die hintere Mittellinie Geltung hat, woselbst die Faserwand des Schlun- des durch ein Hervorwachsen der seitlichen Theile derselben, nach Art der Mittelplatten am übrigen Darme, zu Stande kommt. Speispiöhve. Das Eudstück des von mir sogenannten Anfangsdarmes oder die Speiseröhre ist, wie der Schlund, von Anfang an ein äusserst kur- zer Abschnitt und bleibt länger so als der Schlund. Erst mit der Streck- ung des Em])ryo und der Ausbildung der bleibenden Brustwand ent- wickelt sich auch dieser Theil mehr und nimmt Verhältnisse an, die von den l)leibenden nicht mehr wesentlich sich unterscheiden. Auch dieses Darmstück;hat ursprünglich keine besondere Wand an der hinteren Seite und gewinnt dieselbe erst später in dei" vorhin angegebenen Weise. Mitteldarm und Enddarm. Der eigentliche Mi tt eidarm istderjenige Theil des Urdarmes, der am längsten im Znslande einer Halbi-inne \erueilt und am spätesten vom Dol- tersacke sich abschnürt, doch gehen auch diese Vorgänge l^eim Menschen sehr schnell vor sich und nuiss man bis zum Anfange der 3. Woche zu- rückgehen, um den Darm noch in diesein Stadium zu finden, von wel- chem bis jetzt keine andere als die berühmte Zeichnung von Costk vor- liegt. Nur wenig ältere Embryonen, wie diejenigen der Figg. 234 u. 235, zeigen den Darm bis auf die Stelle, mit welcher der Doltergang sich verbindet, bereits geschlossen. Von einem Hundeembryo zeigt die Entwicklune; des Darnisyslems. 833 Fig. 508 und 509 den Dann l)is auf die Gegend des Dünndarmes ge- schlossen, liier jedoch noch in ^veiler Yei'l)indung mil dem Dottefsack. An Oiifi'schnillen ist (h'e alhiiälige Ausl)iUlung(les Darnu'olires i)eim Hühnchen und hei Siiimern Icichl /u NciToliien und sleih' ich (h'r Telter- ViL lOG. Fia. 507. sieht liall)er hier die wichtigsten der früher gegelienen Alibihhingen zu- sammen. Fig. 510 zeigt ein frühes Stadium des rinnenfürmigen DarmeSj Fig. 506. Monschliclier Embryo mit Doltersack, Amnion und Nabelstrang von 15 — 18 Tagen, nach Coste, vergr. dargestellt. 6 Aorta; cHerz; d Rand der weiten BauchiilTnung; e Oesophagus; f Kiemenlsogen ; i Hinterdarm; m Art. omphalo-mesen- terica; n Vena omphalo-mesenterira ; o Dottersack, dessen Gefässe nicht ausgezeichnet sind; u Stiel der Allantois (Uraclms) ; a Allantois mit deutlichen Gefässen, als kurzer Nabelstrang, zum Cliorion cli gehend; v Amnion; ah Amnionhöhle. Fig. 507. Derselbe Embryo von vorn starker vergrössert, mit geottnetem und grösstentheils entferntem Dottersacke, a Allantois, hier schon Nabelstrang; u Uraclms oder Stiel derselben; / Hinterdarm; v Amnion ; o Dottersack oder Nabelblase; g pri- mitive Aorten, unter den Urwirbeln gelegen ; die weisse Linie ist die Trennungslinie zwischen beiden Gefässen; ,t Ausmündung des Yorderdarms in den Dottersack; /( Slelle, wo die ]'cna vvibilicalis und die ]'enae omphaUi-mcscntericae n zusan)men- Irelleii , um ins llciz einzumündeu ; j> l'(>iicai'(liallioliii' ; r liciz: /^Aorla; / Slirn- furlsalz. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Auti. 33 834 II. Enlwieklunii der Organe und Systeme. der in der Mide von diM- Cliordii und vor den Aorten noch einzig und allein aus dem Entoderma besteht und nur ganz seil- lich bei mp die erste An- deutung der gegen die Mittellinie verwachsenden Mittelplatten oder Gekrös- platlen des Mesodernia zeigt. In Fig. 511 sind diese Mittelplatten und die angrenzenden TheiU^ der Darnifaserplallen schon weit unter den Aorten, die niittlei'weiie auch ein- ander entgegengerückt sind, vorgetreten und zu- gleich die Darnirinne tiefer <■ Fis. 50S. rii;. 510. Fig. nOS. Darm des in Fig. 1 76 dargestellten Ilundeemliryo von unten vergr. dargestellt. Nacii I3ischoff. a Kiemen- oder Visceralljogen ; h Schlund- und Kelil- kopfanlage; c Lungen; d Magen; /'Leber; // Wände des Dottersaoks, in elender niill- lere Tlieil des Darmes noch weit üliergeht; h Enddarni. Fig. 509. Der.selbe Darm von der Seite gesehen, o Lungen; Z; ALigen ; r Leber; (/ Dottersack; e tMiddarm. Fig. 510. OuerscliniU durch einen hinleren llrwirbel des Eml)ryo der Fig. Sfi. Vergr. 78mal. m Medullarrohr; /( IIoi'nl)latt; uwp Urwirbelplalte ; hp tlaul- plaUe; pp BauchliOlile ; rf/" Darmfaserplatte; ch Chorda; Ent Entoderma; n Aorta descendens ; er- ,/ all denselben Durchmesser dar, mit der einzigen Aus- nahme des Magens, der schon vor der gänzlichen Abschnü- rung als kleine Erweiterung sich darstellt (Figg. 508, 509). Während nun der Magen wei- fer sich ausbildet, zieht sich zugleich der darauffolgende Theil, der die Anlage des Dünndarmes und Magen. Dickdarmes darstellt , schleifenformig aus. Der Magen ist anfänglich nichts als ein einfacher, spindelförmiger, in der Mittellinie des Körpers gelegener gerader Schlauch, der durch ein von seiner hinteren Fläche ausgehendes kurzes Gekröse, das Mesogastnum von J. Mülleu, befestigt Mesogastriwn. j^^'j^.,],! .,|jp,, ^jj-^jj^ gipl^ der Magen so, dass seine linke Fläche nacji vorn und seine rechte Seite mehr nach hinten zu liegen kommt, nimmt zu- gleich eine etwas schiefe Stellung an und beginnt an seinem ursprüng- lich nach hinten gelegenen Rande die erste Andeutung des Blindsacks Fig. 513. Quersclinili durcli den Rumpf eines Stägigen Embryo in der Naljelge- gend. Nach Rkmak. sIi Sclieide der Cliorda ; /( llornblati ; am Amnion, fast gescblo.s- sen; sa secundäre Aorta; vc Venae cardinales ; ?h.« Muskolplalle; ry Spinalgangiiou ; V vordere Nervenwurzel; hp Hautplatte; up Fortsetzung der Urwirbel in die Baucli- wand (Urwirbelplatte Remak, Visceralplalte Reichert) : bh primitive Bauchwand aus der Hautplatte und dem Hornblatt bestehend; r?/'Darmfaserplalle; d Darmdrüsen- blatt, beide hier, wo der Darm im Yersclilussc begrilTen ist, verdickt. Die Masse um die Chorda ist diM- in Bildung begrilTene Wirbelkürpor , die vor den Gefassen enthält in den seitlichen Wülsten die Urnieren und setzt sich in der Mitte ins Gekröse fort. Entwicklung des Darnisvstems. 837 hervorzutreiben. Die Fig. 515 zeigt den Magen eines sechs Wochen alten menschlichen Embryo iieiUiufig aus diesem Stadium. Die grosse Fig. 514. Curvatur, die derselbe schon deutlich erkennen Uisst, ist der Theil des Organes, welcher ursprünglich nach hinten gegen die Wirbelsäule ge- richtet war und von welchem das Mcsogastrium ausging. Dieses Magen- gekröse, olischon in der Fig. 515 nicht dargestellt, ist noch vorhanden, erscheint aber jetzt nicht mehr als eine senkrechte, hinter dem Magen gelegene Platte mit einer rechten und linken Fläche, vielmehr ist das- Fig. Ü14. Embryo eines Hundes von 20 Tagen, 2mal vergrössert, von vorn und gestreciil. Die vordere ßaucliwand ist theils entfernt, tlieils nicht dargestellt, so dass die Bauchhöhle viel weiter offen steht, als sie in dieser Zeit sich findet und das Herz bloszuliegen scheint, a Nasengrubon ; h Augen; c Unterkiefer (erster Kiemenbogen) ; d zweiter Kiemenbogen; e rechtes, /■ linkes llerzohr; (/rechte, /i linke Kammer ; i Aorta; fc Leborlappen mit dem Lumen der Vena omphalo-mesenterica dazwischen; l Magen ; m Darm, durch einen kurzen engen Doltergang mit dem DoUersacke n ver- bunden, hier schon mit einem Gekröse versehen, das aber nicht dargestellt ist, und eine vortretende Schleife bildend ; o WoLFp'sche Körper ; pp AUanlois ; q vordere, r hintere Extremitäten. Nach Bischoff. 838 II. Entwickluni; der Organe und Systeme. Bmsn oincutuUa selbe in Folge der Axendrehung des Magens wie nach unten und links ausgezogen, sodass es seine Flächen nun vorzüglich nach vorn und hin- ten wendet und mit dem Magen zusammen einen spaltenförmigen Raum begrenzt, der durch eine In der Gegend der kleinen Curvatur gelegene Spalte in die Bauchhöhle sich öffnet. Diese kleine Curvatur, die in der Fig. 315 in einer primitiven Form auch schon sich erkennen lässt, ist nichts als der anfänglich vor- dere Rand des Magens, der mit der Dreh- ung desselben nach ol)en und rechts zu liegen kommt. Dieselbe ist übrigens nicht frei, wie die Abbildung glauben machen könnte, vielmehr geht von derselben aus eine kurze Platte zu der in der Entwicklung schon sehr vorgeschrittenen , aber nicht dargestellten Leber und unter dieser Platte erst, die die Anlage des kleinen Netzes ist, befindet sich der Eingang in den vor- hin genannten Raum hinter dem Magen, der nichts anderes als der Netzbeutel, Bursa omentalis, ist. Das Mesogastvium ist näm- lich allerdings nichts als das grosse Netz, und ist diese seine Bedeutung in einer nur wenig späteren Zeit, in der es durch fort- gesetztes Wachslham eine über die grosse Curvatur nach unten hervorragende kleine Falte bildet, nicht zu verkennen. Es ist übrigens für einmal nicht möglich , das grosse Netz weiter zu verfolgen und haben Fig. 313. Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach Coste ; 3 iiniver äusserer Nasenfortsatz; 4 Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens ; 5 primitiver Unterkiefer; s Zunge; b Bulbus aortae ; 6' erster bleibender Aortenbogen, der zur Aorta ascendens wird; b" zweiter Aortenbogen, der den Arcus aortae gibt; b'" dritter Aortenbogen oder Ductus Botalli; y die beiden Fäden rechts und links von diesem Buchstaben sind die eben sich entwickelnden Lungenarlerien ; c' gemeinsamer Venen- sinus des Herzens; c Stamm der Cava superior und A::i/gos dexlra; c" Stamm dei' Cavasup. und Azygos sinistra; o' linkes Herzohr; r rechte, v' linke Kammer; ae Lun- gen ; e Magen; j Vena omphalo-meseuterica sinistra; «Fortsetzung derselben hintei' dem Py/ori/s, die später Stamm der Pfortadoi' wird; ;» Dottergang ; a Art. omphalo- mesenterica dextra; ni WoLFF'scher Körper; i Enddarm; n Arteria umbilicalis ; u Vena uuibiUralis; 8 Schwanz; 9 vordere, 9' hintere Exiremilät. Die Leber ist enifernt. EiitwickliuiL; des l)ariiis\st('ins. 839 wir vorerst noch dio orsleii l-lnlwickluiigszusliiiule dos ülti'igen Millel- dariiis ins Aui^e zu liisson. Ein orslos auf dou Mayen folL;(>ndes kleines Stück des Danus enl- DnoiUimi, wickelt nie ein vollsländigeres (Nekrose und behalt dalier seine urspr-Ung- liche Laue vorder W irl)elsaule mit dei' Aenderunjj; jedoch , dass dieser Abschnitt oder d&s Diwdenuin im Zusammenhange mit der Schiefriehlung des Magens ebenfalls eine mehr quere Stellung einninnnt, dann auf eine kurze Strecke aliwärls lauft und endlich mit einer rechtwinkligen Knickung in den übrigen Mitteldarm übergeht (Fig. 515). Der übrige Mfuiidar" ' Fig. 316. Embi\o eines Iluiides von 2.j Tagen, "2mal vergrösserf, von vorn und gestreclvt. Die vordere Bauciiwand ist tlicils entfernt, tlieils nielil dargestellt, so dass die Baueldiülile viel weiter ollen steht, als sie in dieser Zeit sich findet und das llerz bloszuliegen scheint, a Nasengruben; b Augen; c Unterkiefer feister Kienienbogen) ; d zweiter Kiemenbogen; e rechtes, /"iinlces tlerzohi-; 7 icdite, /i linke Kannmer; i Aorta ; k Leberlappen mit dem Lumen der Vena oviplutlo-incsenlerica dazwischen ; l Magen ; »i Darm, durch einen kurzen engen DQttergang mit dem Dottersacke n ver- bunden, hier schon mit einem Gekröse versehen, das aber nicht dargestellt ist, und eine vortretende Schleife bildend; 0 WoLi'r'schc Koi'per; ppAIlantois; 7 vordere, r hintere Extremiliüen. Nach I^isciiokf. 840 II- Entwicklung der Organe und Systeme. grössere Abschnitt des Mitleldarms oder der Darm im engeren Sinne bildet, wie schon angegeben, sehr früh eine Schleife mit nach vorn ge- richteter Convexität und entwickelt an seinem hinteren Rande ein Ge- kröse. Ist diese Schleife, von deren Höhe der Dotlcrgang ausgeht, nur einigerniassen entwickelt, so tritt dieselbe mit ihrem Scheitel in den Nabelsd-ang ein, widirend zugleich die beiden Schenkel derselben, die wir als vorderen und hinteren ])ezeichnen wollen, nahe aneinander sich legen. Dieser Zustand, den die Fig. 515 vcrsinnlicht, in welcher die Darmschleife aus dem Nabelslrange herausgezogen und auf die rechte Seile gelegt ist, tritt beim Menschen im Anfange des zweiten Monates ein und bleibt dieser normale Nabelbruch , wie man denselben nennen könnte, bis in den Anfang des dritten Monates bestehen, in welchem erst mit der Verengerung des Nabels und der vollkommenen Verschlies- sung des Bauches der Darm wieder in die Unlerleibshöhle zuriicklritl. So lange der Darm mit der erwähnten Schleife im Nabelstrange liegt, zeigt dieser übrigens zur Aufnahme derselben eine besondere kleine Höhle, welche vor den Nabelgefässen ihre Lage hat und mit der Bauch- höhle zusammenhängt, welcher letztere Umstand nicht befremden kann, wenn man bedenkt, dass die Scheide des Nabelslranges die Fortsetzung der Bauchhaut des Embryo ist (siehe oben § 27). Während die besagte Schleife des Mitteldarmes theilweise im Nabel- slrange liegt, bleibt dieselbe nicht lange in ihren ursprünglichen ein- fachen Verhältnissen bestehen, vielmehr erleidet dieselbe baltl einige wesentliche Veränderungen, die für die Auffassung der späteren Zustände von grosser Wichtigkeit sind. Das erste ist das Auftreten einer kleinen Anschwellung an dem hinteren Schenkel der Schleife in geringer Ent- fernung von dem Scheitel derselben, die bald einen kleinen stumpfen Anhang treibt, der in der Fig. 515 dargestellt, jedoch nicht weiter be- zeichnet ist. Dieser Anhang ist die Anlage des Coecum mit dem Processus vermicularis und ergibt sich mit dem Erscheinen desselben deutlich und klar, dass auch vom hinteren Schenkel der Schleife noch ein Theil zur Bildung des Dünndarms verwendet wird, so wie dass der Doltergang oder der Ductus omphalo-mesenterims, der, so lange er erhalten ist, vom Scheitel der Schleife abgeht, mit dem Theile des Dünndarms verbunden ist, der später als Ileum erscheint. Kurze Zeit nachdem diese Trennung von Dünndarm und Dickdarm deutlich geworden ist, was Inder sechsten Woche geschieht, beginnt eine Drehung der beiden Schenkel der Darm- schleife um einander, so dass der hintere Schenkel erst nach rechts und dann über den anderen zu liegen kommt, von welchen Verhältnissen die halbschematische Fig. 517 eine Anschauung gibt. Zugleich mit dieser Di'ehung treten auch in der siebenten Woche die ersten Windungen am Entwicklung dos Darmsystems. 841 Dünndärme auf, welche, am Ende desselben und der Höhe der Schleife bei^innentl. bald soweit zunehmen, dass schon in der achten Woche ein kleinei". lundlicher Kniiuol \on lünf Itis sechs Windungen im Xabelsli-anine drin liegt. Im dr'illen Monale bilden sich nun tlie besprochene Drehung und tlie Win- dungen noch mehr aus, während zugleich der Dickdarm sich serlängert und der FiK. 517. Darm wieder in die ünlerleibshöhle ein- tritt inul stellt sich dann bald ein Ver- hallniss her, wie es das Schema Fig. 517 und die naturgetreue Abbil- dung Fig. 518 widergibt. Der Dickdarm bjidet nun eine grosse Schleife, die bis an den Magen reicht und dort vom grossen Netz [nm] bedeckt ist. An derselben unterscheidet man ein gut ausgebildetes Colon descendcns, ein kürzeres Colon Inmsversum, das kaum über die Mittellinie reicht und ein kleines, wie das spätere Colon ascendens ge- lagertes Stück, dessen Coecum [c] fast genau in der Mittellinie steht. Das Mesocolon, das überall gut entwickelt ist, hat sich in Folge der Drehung der urspi-ünglichen Darmschleife über tien Anfang des Düniularms gelegt, mit tlem es dann später ver- wächst, und was den Dünndarm anlangt, so liegt derselbe nun mit schon zahlreicheren Windungen theils in der Concavilät des Dickdarmbogens, theils nach rechts vom Colon (isccnilens. Siiul einmal diese Verhältnisse begi-iflen, so bietet das Weitere keine Schwierigkeiten mehr. Durch fortgesetztes Längenwachsthum rückt der Dickdarm inuner mehr an seine spätere Stelle, doch dauei't es lange bis das Colon ascendens vollkonunen ausgebildet ist. Will man die Verhältnisse ganz genau be- zeichnen, so hat man zu sagen, dass im vierten und fünften Monate das Colon ascendens noch ganz fehlt. Indem um diese Zeit das Coecum im rechten Hypochondrium unter der Leber seine Lage hat und unmittelbar in ilen Quergrimrmhu'm übergeht. Es wird nämlich das scheinbare Colon ascendens des dritten Monates spätei' zur Vervollständigiuig des Colon Fii«. 51 s. Fig. 517. Drei IiailisclHMnatiscIi« .\l)l)il(liiiigoii zur Darstellung der Dieluing des Dickdarms um den Dünndarm, c Magen; d Duodenum; < Dünndarm; r Dickdarm. Fig. 518. Ein Theil der Baucticinge\veide eines dreimonatlieiien \veibliciu>n menscldiclien Emljryo, vergr. .f Nebenniere ; o kleines Netz ; r' Niere; i.Milz; orn grosses Netz; c Coecum; r Lig. uteri rolundum. Ausserdem sield man Blase, Urarhus, Ovarium, Tuba, Uteru.sanlage, Magen, Duodenum, Colon. 842 11- Entwicklung dcv Organe und Systeme. • transirrsuni benutzt und i ückt das Colon erst in der zweiten Hallte des Einlu-yonailehens i^eij;en die lu)SS(i iliiica (le.rtrn lierait. Die weitere Ent- wicklung des Go/oy; anlangend, so ist zu henicrken, dass die llauslra und IJijumenla coli erst im siebenten Monate deutlich werden, sowie, dass das Colon descendens mit dem Wachsthume der Theile das vollständige Gekröse, das es ursprünglicli l)esilzt, dadurch einl)üsst. dass dieses nicht in gleichem Maasse wie die übrigen Theile wachst. Coeaint und Processus r<'n)iici(l((i-is stellen lange Zeit einen einzigen, verhällnissmässig grossen, blinden Anhang des Darms dar, dessen Ende erst spät zurückbleil)t und dann zum wurmförnn'gen Anhange sich gestaltet. — Der Dünndarm zeigt weiter nichts Bemerkenswerthes als dass seine Schlingen durch fortge- setztes Längenwachsthum sich vermehren und endlich ganz in die Con- cavilät des Colon zu liegen konmien. Uebcrblicken wir nun noch einmal Alles über die Entwicklung des Mitteldarmes im engeren Sinne Bemerkte, so ergibt sich, dass die eigen- thündiche Stellung der dünnen zu den dicken Gedärmen beim Menschen (und el)enso bei vielen Säugern) wesentlich von der Drehung abhängt, welche die Schenkel der pi-imitiven Dai'mschleife in früher Zeit um ein- ander beschreiben und wirft sich von selbst die Frage auf, woher diese Drehung abhängt. An rein mechanische Momente hat man hier sicher- lich nicht zu denken und obwohl es ziemlich nahe liegt, die Drehung der Nabelschnur, die auch meist von links nach rechts geht, ins Auge zu fassen, so bin ich doch für einmal nicht Willens zu behaupten, dass diese Drehung auch nur l)ei der ersten Entstehung der Drehung der Darmschleife wirklich eine wesentliche Rolle spiele, indem das ganze Phänomen auch durch eigenthümliche Wachsthumserscheinungen seine Erklärung hnden kann. Eine bcstinunte Antwort auf die gestellte Frage ist für einmal nicht möglich und haben wir uns damit zu begnügen, die Aufmei-ksamkeit auch auf diesen Punct gelenkt zu haben. Bauchfell. Wir Wenden uns nun zur Schilderung der Entwicklung des B if u c h- feUes und der Netze. Das Bauchfell hat keine primitive Lage des Keimes als Ausgangspunct, vielmehr l)ildet sich dasselbe erst nach der Entwicklung der Bauchhöhle an den der Höhle zugewendeten Oberflächen der ]{auchwände und Eingeweide. Die Figuren 124 und- 125 zeigen, dass beim Hühnerembryo vom dritten Tage zur Zeit, wo die Bauchhöhle auftritt, vom Peritonaeiun noch keine S|)ur zu sehen ist, vielmehr die Höhle einfach von den Darmfaserplatten, den Haut- und Mittel])lallcn begrenzt wird. EbensovNcnig ist beim fünftägigen Hühnerend>r\o, ob- » schon Darm und Bauchhöhle viel ausgel)ildeler sind, das Bauchfell zu sehen und habe ich in dieser Zeit einzig und allein am Hinterdarme eine Lage gesehen (Fig. 121), die die Anlage des Bauchfelles zu sein scheint, Eiilwickluiii^ lies Darmsysleius. 843 niögliclierwoise iil»pi- iiiicli noch dio Muskclscliicht in sich schiicsst. Erst spiilci- hei (hnillicli wcrdeMidcr hisl()h)ij:isciHM" Did'ei'enzii iinii der l'iioile erscheint in der i^anzen AnshreiUini; der Hauchhöhh> als Hegrenzuni;s- scliicht die Scrosd, wohei nur (his zu henierl^en is(, (hiss die innere Laü;c der llaülphilten der Baucliwand später, naciideni das Einwachsen der Prodiicte der ürwirbel in dieselbe stattgefunden hat, ganz zur Rauchfell- lage zu werden scheint, so wie dass die Mittel|>latlen in dem Theile, der zu den Gekrösen sich gestaltet, auch vorzüglich nur das Perilonacinn lie- fern . D i e s e ni z u f ol g c e n t s l eh t d a s B a ii c h f e 1 1 n i c li t als ei n u r s p I" ü n g 1 i c h g e s c h 1 o s s e n e r S a c k , in don tl i e Eingeweide hinein w a c h s e n , s o n d e r n b i I d e t s i c h g 1 e i c h i n t o t o s o \\ o h I mit seinem parietalen als visceralen Blatte in loco und kann der alten Auffassung, die den Beschreibungen des Bauchfelles in der Anatomie immer noch zu Grunde gelegt wird, höchstens das zu- gegeben werden, dass die von den Eingew eiden eingenonimenen schein- baren Einstülpungen des Bauchfelles im Laufe der Zeit innner mehr sich vergrössern, in welchen Fallen jetloch das Bauchfell nicht einfach mecha- nisch ausgedehnt wird, sondern selbständig mit wuchert. Die Bildung der Netze ist durch die Untersuchungen von Meckel und .1. Müller vor Allem aufgehellt worden. Vom grossen Netze wurde bereits angegeben, dass dasselbe ursprünglich nichts als das Magenge- kröse, Mesogaslrinm, ist und wie, im Zusammenhange mit der Drehung des Magens, die erste Anlage des Netzbeutels entsteht. Da das Meso- fjaslr.iuin ursprünglich von der Speiseröhre und dem l)iaphru(jina bis zum Pjjloriis reicht und das Duodenum an der hinteren Bauchwand be- festigt ist und nie ein Gekröse erhält, so nniss, wenn mit der Drehung des Magens zwischen demselben mid dem Mesocjnstrium ein spaUenför- migor Raum entsteht, dieser in der Gegend der kleinen Curvalur durch eine kürzere Spalte sich öffnen. Im Zusammenhange mit der Entwick- lung der Leber vom Duodenum aus entsteht nun aber auch noch von der kleinen Gurvatur und vom Duodenum her eine zweite Bauchfellplatte, das kleine Netz und das Lig. hepato-duodenale, durch welche auch über dem Magen ein geschlossener Raum gebildet wird, der als Yei-Iängerung des eigentlichen Netzbeutels erscheint. Diese Platte erstreckt sich vom rechten Rande der Speiseröhre, der ganzen kleinen Gurvatur und dem oberen Theile des Duodenum zur Po)-t(i hcjxdis, zum ganzen hinteren Theile des Sulcus longiludinu/is sinisler. in dem der Ductus cenosus liegt, und auch zum DiuphrcKjmu zwischen der Speiseröhre und der genannten Furche, und stellt ein eigentliches Lebergekröse dar. Der Raum hinter dieser Platte würde, wenn die Lel)cr fi'oi wiire, unter dem rechten Leber- lappen durch eine grosse Spalte ausmünden, da jedoch dieses Organ im 844 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Bereiche der hinteren Hohlvene an der hinteren Bauchwand festsitzt und durch dds Lig. coroiKO'iinii am Zwei'chl'eile anhaltet, so bleibt nur die als WiNSLow'sches Loch Itekannte Lücke, die chinn zui^leich auch den Eingang; zum Nelzbeutel darstellt. Das grosse Netz oder iUcsogaslriiiin geht anfangs von der grossen Curvatur hinter dem Magen direct zur Mittellinie der hinteren Bauch- wand. Bald aber wuchert es in der Gegend der Curvatur in eine freie Falte vor, die schon im zweiten Monate deutlich ist und im dritten Monate schon um die halbe Breite des Magens vorragt (Fig. 518). Anfanglich h a t d i e s e s eigentliche Omenluni m u j ii s m i t dem Col o n gar nichts zu thun, so wie aber dieses so sich entwickelt hat, wie die Fig. 518 darstellt, deckt das grosse Netz das Colon trän sver- s u m, 0 h n e j e d 0 c h für ei n m a 1 mit i h m sich zu v e r b i n d e n. Später jedoch verwachst die hintere Platte des grossen Netzes mit der oberen Lamelle des Mesocolon und mit dem Colon transversum sell)st, wie diess schon vor.lahren J. Müllkk durch treuliche hal])scheinatische Zeich- nungen versinnlicht hat iMkck. Arch. 1830. Tab. XL Fig. 4jß, 6 — 9). Nur in Einem Functe hat sich J. Mülikr getäuscht, indem er nämlich annahm. (1. c. Fig. 10, a6), dass später die hintere Platte des Netzes das Colon transversKtu ganz zwischen seine Lamellen nehme und so direct ins Mesocolon sich fortsetze, was nicht der Fall ist, Verhältnisse, die ich besonders betone, da inunei- noch in mehrei-cn Handbüchern der Ana- tomie die alte Lehre vorgetragen wird. Der embryonale Netzbeutel reicht, wie aus dem Gesagten hinreichend klar ist. ursprünglich bis in das untere Ende des grossen Netzes, ein Verhalten, das noch beim Neu- geborenen leicht sich nachweisen lässl. Später verwachsen, wie bekannt, beide Netzplatten in grösserer oder geringerer Ausdehnung miteinander, doch lindet man auch beim Erwachsenen dieselben nicht gerade selten noch vollkonnnea getrennt. Eiiddarm. ßoi' Euddami verdient eine genauere Betrachtung, als demselben in früheren §§ zu Theil geworden ist, mit Hücksicht auf einen beson- deren, bis jetzt noch nicht gewürdigten Punct. ParscauduUs Bei jungen Kaninchenembr>onen finde ich eine Forlselzuna: des f)armkanales in den Schwanz hinein, die ich als Pars caudalis in- lestini l)ezeichne. Ein solches Endstück des Traci n s 'Acia,l sich schon in der in der ersten Hälfte dieses Werkes gegebenen und hier wieder- holten Figur 519, in welchem Stadium bei einem Kaninchenembryo von 9 Tagen der Enddarm e('l(lie die Fig. 520 \a ie- dergil>(. Hier reiclile i)ei einem V]mJ)ryo von 41 T;igen und 10 Stunden der D;u'm bis auf 0,8G mm in den 0.96mm langen Schwanz iiinein und be- fand sich mit seinem Ende nur um 0,095 nun von der letzten Spitze desselben entfernt. Ueber dem Darnn-ohre zeigte sich die Chorda, die nicht ganz so weil zu verfolgen war, wie dieses, und- ausserdem noch d; röhr, das bis zum letzten Schwanzende ging und hier bl Der Darm war am Anfange des Schwanzes 57 [jl und am 845 enden lent- is Medu lud en( Ende llar- lele. 52 fi Fig. 520. breit und zeigte am hintersten Ende ein Lumen von 15 — 19fjL. wogegen (his Medullarrohr 0,08 nun Breite Jjesass, jedoch am Ende sich ver- sclnnälerte, hakenförnug veniraiwärts sich umbog und ein zwischen 5 und 26 [x wechselndes Lumen zeigte. Ein zweiter grosserer Embryo desselben Alters besass einen stärker gekrümmten Schwanz von ca. 1,42 mm Länge, in welchem der Enddarm Viii 519. I^ängssflinitl des hintci-cn Leibesendes eines Ivanincheneml)ryo von 9 Taigen. Vergr. 78nial. ff/Enddarni; lid liintere Darnipforte ; r/ / Mlantoishöhle ; (Mr Alian((iis\Mils( ; f/f/ l^ai'Midriiseiil)lall des Milleldarnies ; c/) Chorda, in das niitl- lere Keiniblall auslautend; w ^leduliarroiu-, nach liinlen auslaufend; /i Hornhialt ; ,9 Schwänzende des liinbryo ; /( p llaulplalle des Amnion «»»; 7' vordere Wand des Enddarnies, Linbiegungssielle in das Blasloderma, das aus der Dannfaserplatte df und dem Enloderma e besteht. Fig. .520. Minierer Sagitlalsrhuiti des SeluNan/endcs eines Kaninchenembryo von 11 Tagen und lO.'^lwnden. .'irmial \ergri)sserl. /;< Medullarrohr; <»(/ Enddarm; uw Urwirbel. 846 II- Entwicklung der Organe und Systeme. bis auf 0, 1 07 mm Entfernunc; von der Spitze sich erstreckte. Der Darm war in der Scliwanzspitze 89 [x Ijreil mit einem Lumen von 27 [x und einer epitlie- lialen Wand von 27 — 32 \i und zeigte am allerletzten Ende eine kleine bla- senförmige Erweiterung von 32 \i mit etwas dickerer Wand. Das MeduUar- rohr gellt auch in diesem Falle bis ans letzte Schwanzende und misst in 0,21 mmEntfernung von demselben 0,102 mm mit einem Lumen von C'i — 75 [X. Am letzten Ende ist dasselbe noch 81 ;x breit und l)eträgt das Lumen in einer kleinen Endblase 32 [x, dicht davor 27 (x. Die Chorda ist im Schwänze 37 ]x dick und verbreitert sich zuletzt auf 54 [x, um endlich in indillerente Zellen zwischen Medullär- und Dannrohr auszulaufen. An der ventralen Seite des Darmes verlauft ein Gefäss, das auch noch um das Ende desselben sich herundiiegt. Bei lOtägigen Embryonen ging das Darmrohr ebenso weit in den kürzeren Schwanz hinein, war jedoch viel weiter und zeigte die Eigen- thümlichkeit, dass es in dorso-ventraler Richtung in der Mitte die ge- ringsten Durchmesser ergab, mithin im Querschnitte einen liegenden oo darstellte. Die hier gefundenen Maasse sind folgende: Länge des Schwanzes 0,47 mm, Breite dessell)en 0,51 nun Länge des Darmes im Schwänze 0,38 nun. Entfernung dessell)en von der Spitze des Schwanzes 0,087 mm Höhe des Darmes im mittleren Sagittalschnitte 0,068 — 0,072mm » » )) « » )) am Ende 0,095 mm Lumen des Darmes im mittleren Sagittalschnitte 38 — 42}x Ilülie » » » seitlichen Sagittalschnitte vorn 0,34, hinten 0,19nmi Breite des Medullarrohres 0,14 mm, Lumen desselben 0,085 mm; Entfernung des Endes desselben von der Schwanzspitze 0,085 mm Breite der Chorda im Schwänze 0,019 mm. Solcher Beobachtungen habe ich nun noch mehrere l)ei 10- und lltägigen lunbryonen aufzuweisen, die alle wesentlich dasselbe Resultat ergal)en, daher ich dieselben nicht weiter [bespreche. Diese weite Erstreckung des Darnirohres erhält sich nun idirigens bei Kaninchen nicht lange und fand ich schon am 1 1 . Tage (s. Fig. 522) eine Rückbildung des Darmes, so dass zwischen dem 12. und 14. Tage die Par. selbst gelegenen Theiles des Dainu'S ist beim Hühnchen geringer als beim Kaninchen und be- Fig.521. Längsschnitt durch das lüiilcrc Ende eines llülincrcniljryo von 2 Tagen und 16 Stunden. Vergr. 33uiaL d Hintere Darnipi'orle ; d' Endo des tlintcrdarines; aMlülde der Allantois; aV Mlantoisliöcker ; d(j Wand des späteren I)i)ttei'ganges, d. ii. Ueher- gang der Darnuvand in die tieferen Lagen des Blastoderma , die sjjäter den Dotter- sack liefern, «m Ursprung des Amnion vom hinteren Ende der Allantoisanlage ; r\ Cloakenluicker; eh. Chorda; mr Medullarrolir, dessen lilindes Ende im .Schwänzende s zu sollen ist ; uic Lrwirhel. ^- 'V ^ ^ s 1 f. vS/'i 'S II. Entwicklung der Organe und Systeme. trägt mit Inbcgrid' des 9 — 1 0 \i dicken Epithels nur 32 [x. Weiter ;ils der Darm erstreckt sich das 91 — 1 1 8 fi. breite Medullarrohr in den Scliwanz hinein, wel- clies in 0,19 mm Entfernung von dessen abgerundetem Ende bh'nd ausgeht und nahezu ebenso weit reichte auch die (Chorda, deren letztes Ende übrigens nicht deutlich war. Ein früheres Stadium dieser Pars postaiialis sive caudalis infcstini beim Hühnchen zeigt meine Fig. 119, Gassi:r's Figg. 4 — 7 auf Taf. I und BonNUArPT's Figg. 15 und 16. — Auch beim Hühnchen dauert übrigens der durch die Fig. 521 dargestellte Zustand mir kurze Zeit und findet man am I. und 5. Tage kaum noch eine Andeutung desselben (s. Gasser, Taf. I, Fig. 8, von der Grenze des 3. und 4. Tage.s). Anusöffnung. (n Heireff (ief Bilduiitj der A f t erö f fn uii i; habe ich dem früher Bemerkten (S. 210, 211) noch folgendes nachzutragen. Beim Kanin- chen entsteht die AnusöH'nung zwischen dem 11. und 12. Tage, nach E(iLi (I. i. c. pag. 28) am 12. Tage und vermisse ich bei der Bildung dersell)en eine stärkere Grul)enbildung an der äusseren Oljerfläche , wie sie bei der Bildung des Mundes statt hat. Wohl al)er senkt sich das Ecto- derma in Form einer engen sagittalen Spalte gegen die Kloake oder den Raum, in welchem Allantois und Hinterdarm zusammentre- ten, ein und hier findet dann, vielleicht unter Mit- l)etheiligung einer Aus- stülpung des Entoderma, schliesslich der Durch- bruch statt. Die Fig. 522 zeigt bei a die Anus- oder Cloakenspalte schon gebildet und stellt der scheinbare Verschluss der Oeffnung die eine Seitenwand derselben dar. Die Cloake cl fidu't nacli vorn zum Anfange des Ih-achns, der nun Sinus uroyenitafis heissen kann, weil der WoLFF'sche Gang w(j, der den Nierenkanal n aufnimmt, in den iiz. .^S-i. Fig. 522. Sagillaischnilt durch das iiinlore Leibesende eines Kaninclienembryo von n Tagen und 10 Stunden. Vergr. 45. « Cloakenüllnung; c/ Cloake; v g Sinus urogenilaUs; urVnuhus; ir«^ WoLFp'scher Gang ; n Vieler; «'Nierenanlage; hg Stelle, wo in der Mittellinie der Hinlerdaim einmündel ; r Petinealfalle zwischen Hinterdarm und Sinus urogenilaUs; ed Schwanztheil des Enddarmes; s Schwanz. Entwicklung des Darins^stenis 849 selben einniUnclet. In die dorsale Ausbuehlung der Cloake Ji g öffnet sich der von dem Schnitte nicht getroffene Hinterdarni und in den Schwanz 6' erstreckt sich von der Cloake aus noch ein ansehnliches Stück der ol)en besprochenen Pars postdiia/is intestlni ed. Zwischen detn 12. und 14. Tage verschwindet, wie oben schon an- gegeben, der Schwanztheil des Darmes ganz und wuchert zugleich die mit /• bezeichnete Falte oder Leiste zwischen dem Sinus urogenitalis und dem Darme in die Cloake vor. bis sie am 14. Tage nahe an der Cloaken- mündung anlangt und jelzt schon wie eine Querleiste die früher einfache üeffnung scheidet. Ihr gänzliches Vortreten geschieht zwischen dem 14. und 16. Tage und zugleich vereinigen sich auch die mittlerweile zu beiden Seiten des vorderen Theiles der Cloake entstandenen Geschlechts- faUen mit der genannten Querleiste zur Bildung des Danunes (siehe unten l)ei den Geschlechlsorganen). Am 14. Tage stellt die Cloake unmittelbar vor ihrer Trennung in zwei Kanäle im Sagitlalschnitte einen trichterförmigen Raum dar, dessen 0,32 — 0,40 nun l)reite Basis der Cloakenmündung und dessen Spitze dem Urachus entspricht. Dieser beginnt mit einem engen Lumen von 8 — 9 (JL, erweitert sich alter l)ald zu einem spindelförmigen Räume von 70 }x Weite, der jetzt schon Ilarnldase genannt wertlen kann. Das epi- theliale Rohr des Hintei-darms misst um diese Zeit 6i — 75 [x in der Breite (das Epithel 21 — 27 jxi und mit der Faserwand 0,27 mm. Zum Schlüsse bespreche ich noch die Ent wickl un e der ei n-E"t^^''^^^i"°S'^«'" "^ Darmhäute. z einen Darm häute und erwähne in erster Linie das allen Abtheilun- gen des Darmes Gemeinsame. Das Epithel des Darmrohres stammt, wie wir wissen, vom Enlo- derma oder inneren Keind)latte (dem Darmdrüsenblalte von Remak) und ist anfänglich zur Zeit der ersten Anlage des Darmes überall ein Pflaster- epithel. Später wandelt sich dassell)e im Yorderdarme und im End- darme in ein einfaches Cylinderepithel um, in der Art jedoch, dass diese Umwandlung nicht an allen Orten gleichzeitig auftritt, wie besonders der Vorderdarm lehrt, an dem die ventrale Wand und das vorderste Ende (Figg. 133, 135, 213, 222) früher sich verdicken als die übrigen Theile. Nachdem dieser Zustand eine Zeit lang gedauert hat, geht aus dem einfachen Cylinderepithel eine geschichtete Lage hervor, die mehr- schichtiges Cylinderepithel heissen kann, und aus dieser entwickeln sich dann die bleibenden Zustände, indem entweder die Lage wieder ein- schichtig wird, wie im Mastdarme, oder in ein geschichletes IMlaster- epithel übergeht, wie im unteren Theile des Pharynx und in der Speise- röhre, oder endlich als solche sich erhält, wie im respiratorischen Ab- schnitte des Schlundkopfes. K ö Uilc e r, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. gt 850 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Eine etwas andere Entwicklung schlägt das Entoderma des Dünn- darmes und, soviel ich sehe, auch des Magens und Dickdarmes ein. Hier nämlich geht aus dem primitiven einfachen Pflasterepithel in erster Linie eine geschichtete Lage von rundlichen Zellen hervor isiehe Brand 1. i. c. Fig. 4) und diese erst wandelt sich dann in ein geschichtetes Cylinderepithel um (Brand, Figg. 1 a, 5a u. 6), um später wieder ein- schichtig zu werden. Die Art und Weise, wie diese Umwandlungen Einer Epithelform in eine oder mehrere andere sich machen, sind im Einzelnen noch nicht verfolgt, doch kann es kaum einem Zweifel unterliegen, dass Aenderun- gen der Zellen in der Gestalt, Verschiebungen derselben und endlich Vermehrung derselben durch Quer- und Längstheilungen hierl)ei die Hauptrolle spielen. In allgemeiner Beziehung und auch mit Rticksicht auf pathologische Verhältnisse sind diese embryonalen Umgestaltungen von Epithelien, wie E. Neumann zuerst angedeutet hat (1. i. c), auch nicht ohne Interesse und he])e ich hier vor Allem den Oesophagus her- vor, der der Reihe nach folgende Epithelformen zeigt: 1) einfaches Pflaslerepithel, 2) einfaches Cylinderepithel, 3) mehrschichtiges Cylin- derepithel , 4) mehrschichtiges Flimmerepithel und 5) geschichtetes Pflasterepilhel. Die übrigen Wandungen des Darmkanales entstehen alle aus der Darmfaserplatte von Remak und kann ich mich der Lehre Schenk's nicht anschliessen (No. 218), der zufolge die Darmfaserplatte nur in das Endo- thel des Bauchfells sich umbilden soll (siehe auch Laskowsky No. 140 und Barth No. 68) und die gesammle übrige Darmwand einem von Seiten der Urwirbel in die Darmwand einwachsenden Blasteme , das Schenk »Darmplattew nennt, seinen Ursprung vei'dankt. Nach meinen Beobach- tungen bei Kaninchenembryonen besteht die äussere Darmwand ur- sprünglich aus einer dicken gleichartigen Lage rundlicher und länglicher Zeilen des Mesoderma, welche bei etwas älteren Embryonen an vielen Stellen täuschend einem Cylinderepithel gleicht und ein eigenthümliches Gepräge anninunt, welches viele meiner Abbildungen darstellen (Figg. 123—125 V. Hühnchen: Figg. i\k — 217, 293, 295). Bei Embryonen von 10 Tagen sondert sich am Magen und Darme in erster Linie die 3Iu- cosa ab, indem von der Aorta aus Gefässe in die Darmwand einwachsen und unmittelbar nach aussen vom Epithel ringsherum eine dünne, an- fangs nur 18 — 20 [i. dicke, hellere Lage abgrenzen. Von Muskeln und einem Pcrilonaeum war dagegen in diesem Stadium noch nichts zu sehen. Am Dünndarme mass um diese Zeit die Faserwand in toto 90 — 108[x und das Epithel 36|jl; am Magen betrug die Faservvand im äusseren Theile 72— 80[i., die 3Iucosa 18— 20fji, das Epithel 36— 50[x. Entwicklung des Darmsystems. 851 Im weiteren Verlaufe erscheint nun in Folge von histologisciien Differenzirungen in der Darnifaserplatte bei Eniltryonen von 13 — 14 Tagen am Magen das Peritonealepitliel als eine 7 ij, dünne Lage polygo- naler Elemente und um dieselbe Zeit treten auch an der Speiseröhre die Ringmuskeln auf. Am Magen und am Darme erscheinen die Muskeln später und zwar ebenfalls, wie bereits Laskowskv, Barth und Brand melden, die Ringmuskeln vor den Längsmuskeln. Mit dem Deutlich- werden dieser letzteren tritt auch die Bindegewel)slage des Bauchfells auf und erscheint bei menschlichen Embryonen des 3. und 4. Monates, schöner im 5. und 6. Monate zwischen beiden Muskellagen eine eigen- thümliche Schicht, in der ich den Plexus myentericus von Auerbach, d. h. die relativ grossen Ganglien desselben zu erkennen glaube und die, wenn meine Deutung richtig ist, recht eigentlich auf den Namen Tunica nerrea Anspruch machen könnte [s. die Figg. 424, 425// . Die Papillen und Zotten des Darmes sind, wo sie vorkommen, einfach Wucherungen der 3Incos(i, n)it denen gleichzeitig auch das Epi- thel mit wächst und in der Fläche sich vergrössert, während dasselbe zugleich, wo es mehrschichtig war, durch Verschiebung seiner Elemente einschichtig wird (s. Brand, Fig. 1 a). Von diesen bleibenden Zotten hat man die vorübergehenden Wucherungen der Mucosu zu unterschei- den, die im Magen und Dickdarme im Zusammenhange mit der Bildung der Drüsen auftreten und zur Entstehung von vergänglichen Zotten führen, die anfangs täuschend denen des Dünndarmes und des Pylorus- theiles des Magens gleichen. Im weiteren Verlaufe vereinen sich jedoch allmälig die Basaltheile dieser Zotten der Faserhaut durch niedrige Fält- chen, so dass kleine Grübchen entstehen, von denen jedes eine hohle Ausbuchtung des Epithels oder ein Drüsenende aufninunt. Später er- heben sich diese Verhindungsfältchen oder Leistchen immer mehr und erreichen die halbe Höhe der Zotten, so dass nun die Oberfläche der Faserhaut wie eine Bienenwa])e aussieht, von deren Zellenrändern faden- förmige Forlsätze ausgehen würden. Zuletzt endlich gelangen die Ver- bindungsfalten bis zur Spitze der Zotten und nimmt dann, mit dem Ver- schwinden der letzteren, die gesammte Schleimhautoberfläche das Aus- sehen einer Bienenwabe an, in deren Fächern die nunmehr vollständig angelegten Drüsen stecken. Mit dieser Schilderung der Umgestaltung der Schleimhautoberfläche von Magen und Dickdarm ist auch zugleich die Bildungsweise der Magen- und Dickdarmdrüsen in ihi'en Ilaui)tzügen geschildert. Die Iteiderlei Drüsen entstehen von Hause- aus als hohle Cylinderchen und ist der erste Schritt zu ihrer Bildung das Auftreten von vielen dichtstehenden Er- hebungen des Epithels im Zusammenhange mit der Bildung der Zotten 852 II- Entwicklung der Organe und Systeme. der Faserhaut. Im Dickdarme wird dann einfach nach und nach der zwischen mehreren Zotten befindliche Raum dadurch in einen Drüsen- schlauch umgewandelt, dass von der Basis der Zotten aus Epithel und Schleimhaut mit Falten vorwuchern, bis endlich die Falten die Spitzen der Zotten erreicht haben, womit dann die Drüsenmündungen und zu- gleich eine glatte Oberfläche der Schleimhaut gegeben ist. Im Magen sind die Verhältnisse überall da die gleichen, wo derselbe einfache Drü- sen enthält. Wo dagegen zusammengesetzte solche Organe sich finden, bilden sich zwischen den weiter abstehenden primitiven Zotten ausser den Verbindungsfalten noch im Grunde einer jeden Grube Nebenfältchen (und kleinere Grübchen), welche nicht bis zur Oberfläche der Schleim- haut heraufwachsen, wie die anderen, und später in die von ihnen um- schlossenen kleineren Grübchen die Enden der zusammengesetzten Drü- sen aufnehmen, während deren einfache Anfänge (stomach cells Todd- Bowman) in den von den Hauptfalten und Zotten umgebenen grösseren Fächern liegen. Im Dünndarme sind die Vorgänge bei der Bildung der Drüsen scheinbar nicht so auffallend, weil die Zotten während der Bildung der Drüsen nicht schwinden, sondern sogar noch länger werden. Geht man jedoch den Erscheinungen näher nach, so ergibt sich, dass auch hier die Drüsen und der drüsenhaltige Theil der Miicosa zwischen den Zotten ebenso entsteht, wie an den andern Orten, mit dem Unterschiede jedoch, dass in den Vertiefungen zwischen den Zotten die Faserlage der Mucosa von Anfang an netzförmig verbundene Fältchen liefert und das Epithel von Hause aus in die so entstehenden Grübchen kurze Hohlsprossen hin- eintreibt. Grübchen und Epithelialsprossen wachsen dann, wie es seheint, mit einander und mit den Zotten fort, doch wäre es auch mög- lich, dass früher oder später die epithelialen Schlauche auch in die Tiefe wuchern, umsomehr als bei den BRUNNEn'schen Drüsen ein solcher Vor- gang wirklich sich beobachten lässt, indem diese Drüsen anfangs weit von den tiefsten Lagen der Mucosa abstehen, welche sie später ganz durchsetzen. Das Auftreten der Zotten verdient noch weiter untersucht zu werden mit Rücksicht auf den Ort, wo dieselben zuerst erscheinen, und ihre pri- mitive Anordnung. Bei Schweinsembryonen treten die ersten Zotten in einfacher Reihe gegenüber dem Mesenterium auf (s. Brand, Fig. 5 a), zu denen dann solche an der vorderen und hinteren Wand und zuletzt am Mesenterialrande sich gesellen. Beachtung verdient auch, dass der embryonale Darm an gewissen Stellen (Speiseröhre, Magen, Dickdarm, Mastdarm) sehr früh Längs- falten zeigt, die von Wucherungen (nicht Falten) der Faserhaut abliän- Entwicklung des Darmsyslems. 853 gen und z. Th. typische Verhältnisse darl)ielen. In wie weit diese Falten mit den späteren bleibenden und verstreichbaren Falten in Verbindung stehen, ist noch zu untersuchen. Ich füge nun noch einige Bemerkungen über den menschlichen ^^^dnn'g^nd^s Darmkanal bei, indem ich mit Rücksicht auf die Säugethiere auf Las- Menschen. KowsKV, Barth und Braxd verweise. Die Speiseröhre eines 13 Wochen alten Embryo besitzt im In- Speiseröhre. nern 4 starke Längsleisten von 0,27 — 0,36 mm Höhe, 0,18 — 0,27 mm Breite und dazwischen vier niedrigere Falten von 4ö — 68 jx, so dass der Querschnitt der Höhle ein zierliches Maltheserkreuz ergibt. Das Epithel besteht aus mehrfachen Lagen mehr cylindrischer Zellen und misst 5i — 58 [X, während die Faserwand, an der Muscularis und Mucosa sehr deut- lich sich unterscheiden, 0,13 — 0,15 mm beträgt. Von Papillen und Drü- sen ist nichts zu sehen. Im 6. Monate findet man in der Speiseröhre alle La2;en erheblich Fiimmernng im I ~ Oesophagus. verdickt, aber immer noch keine Papillen und Drüsen gebildet. Das Auffallendste ist jetzt das Epithel, welches nach Neimann's Entdeckung Flimmerhaare trägt (1. i. c). Ich fand dasselbe im 6. Monate an verschiedenen Stellen derselben Speiseröhre 0,o54 — 0,1 08 mm dick (0,08 mm Nelmann) mit gut erhaltenen Wimpern, von denen ich jedoch wie Neumann zu bemerken habe, dass sie nicht überall sich fanden, in- dem flimmernde Stellen mit wimperlosen abwechselten , an welchen letzteren das Epithel als geschichtetes Pflasterepithel zu bezeichnen war. In welchem Zeitpuncte dieses Flimmerepithel auftritt, ist noch zu be- stinunen. Neumann fand es bei einem Embryo von 18 Wochen und ich bei einem solchen von ca. 14 Wochen, in welchem Falle das Epithel nur 26 — 28 [jL dick und die Haare viel zarter waren als in der Luftröhre. Neumann fand auch von der Epiylott/s l)is zum Foramen coeciim der Zunge einen Flimmerstreifen und hat wiederholt unter den Epithelzellen der eml)ryonalen Magenschleimhaut schön ausgebildete Flimmerzellen gefun- den, eine Beobachtung, die mir bisher nicht geglückt ist. Der Magen ist bei menschlichen Embryonen des 2. Monates an Magen. seiner inneren 01)erfläche noch ganz glatt und ohne Drüsen. Die 0,22 nun dicke Faserhaut zeigt noch keine Differenzirungen und das 68 [i dicke Epithel ist ein geschichtetes Cylinderepithel. Im 3. Monate entstehen an der inneren Fläche zahlreiche, im Pylorus- theile am meisten entwickelte Zöllchen dadurch, dass die Faserhaut in längere schmale Papillen sich erhebt und das Epithel zugleich in der Fläche wächst und mit diesen Erhebungen gleichen Schritt hält. Die in eine unbestimmte Zahl von Längsleisten erhobene Faserhaut zeigt jetzt auch die Anlage der Ringmuskeln und später auch die der längsverlaufen- 854 II. Entwicklung der Organe und Systenne. den Fasern, so dass nun auch die spätere Mncosn bereits zu erkennen ist. Das Epithel ist immer noch geschiclitet. Im 4. Monate zeigte ein sehr wohlerhaltener Magen (Fig. 523) im Pylorustheile 3 — 4 regelrecht vertheille Längsleisten der Mucosa, wäh- rend in der Mitte des Magens 3 — 4 Leisten an der grossen Curvatur sich fanden und die andern Wände nichts der Art zeigten. E§ scheinen übrigens diese Längsleisten sehr wechselnde Bildungen zu sein, denn in andern Fällen sah ich im 3. Monate 5 — 6, und im 4. Monate H — 12 solche Erhebungen und Brand beschreibt bereits aus dem 2. Monate 12 — 15 Längsztige der Faserhaut. In der Schleimhaut hat jetzt die Bildung der Drüsen begonnen , indem zwischen den länger gewordenen Zöttchen der Faserhaut niedrige Zwischenzött- chen und Leistchen sich erhoben haben, die bienenwabenähnliche Grübchen begrenzen, in welche das Epithel mit hohlen cyllndri- schen Fortsätzen hineinragt. Die Zotten messen jetzt am Pylorus 0,14 — 0,28 mm und die Drüsen- anlagen 0,14 — 0,20 mm, beide zusammen 0,28 — 0,48 mm; in der Magenmitle beträgt die Länge der Zotten und der Drüsenanlagen an der grossen Curvatur 0,42 — 0,45 mm und an den übrigen Theilen 0,25 — 0,31 mm. Das Epithel ist jetzt ein- schichtig, 15 — 19 IX dick. Im 5. Monate sind die Magendrüsen schon ganz gut ausgebildet und messen von den Mündungen an gerechnet 0,13 — 22mm in der Länge und 36 — 45 [1 Breite an den Enden und im 6. Monate ist die Entwick- lung so weit gediehen, dass nun die Schleimhaut so zu sagen ausgebildet ist, indem die 0,42 — 0,71 mm langen Magendrüsen schon fast ganz von der zwischen dieselben hereingewucherten Mucosa umgeben sind. So lanse die Mucosa des Magens nur einfache Zöttchen oder nietlrige Fig. 523. Fig. 523. Querschnitt durch den Pförtnertheil des menschlichen Magens aus dem 4. Fötalmonate, tömal vergr. m Leisten der Mucosa; o Netze; >• Ringfasern ; / Längsfasern. Entwicklung des D irmsysloms. 855 Fiiltclien zwischen den Zöt leben bildet, trennen sieh Epithel und Drüsen- anlagen äusserst leicht von einander. Wenn dann al)er die Mucosa- leistchen stärker gegen die Oberflache sich entwickeln und die länger werdenden DrUsenanlagen in tieferen Grübchen der Mucosa stecken, wird der Zusammenhang beider Theile je länger um so inniger, bis end- lich jede Möglichkeit einer Trennung sehwindet. Die Magendrüsen sind von Anfang an hohle Anhänge des Magen- epithels und wachsen auch lange Zeit als solche fort. Doch scheint später Fig. 524. die Höhlung in den Enden sehr eng zu werden oder zu schwinden unil die Drüsen dann mehr wie Zellensti'änge sich zu verlängern. W'ie die Labzellen und das doppelte Epithel der Magensaftdrüsen, das im 6. Fötal- monate noch nicht zu erkennen ist, entsteht, bleibt noch zu erforschen und kann ich für einmal nur soviel beibringen, dass beim Neugeborenen die Belegzellen vorhanden sind. Der Dünndarm menschlicher Embryonen zeigt im 2. Monate an- Dümubi fangs noch eine glatte 01)ernäche . eine Faserhaut ohne Leisten von 0. 15 mm Dicke und ein einfaches Epithel von 9 — 1-3 «j, Dicke. Am Ende des 2. und im 3. Monate treten die Darmzotten anfangs vereinzelt und bald sehr zahlreich auf und messen in der 9. — 10. Woche 0,09 — 0, 13 nmi, während das Epithel I 8 |j, dick ist. In der 13. Woche sind die meisten Fig. 524. Querschnitt durcii einen Theil des Dünndarms eines menschliclien Embryo des 6. Monafes. Vergr. 35mal. /Längsmuskeln; n Zwischenschicht (Auer- BAcu'scher Plexus?; ; r Ringmuskein ; m Mucosa propria mit Zotten; e Zottenepitliel abgehoben, & Bauchfell ; rf LiEBERKüHN'sche Drüsen. 856 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Zotten ohne das 22 — 24 [x dicke Epithel bereits 0,33 mm lang und O.il — 0,14 mm breit und zeigt sich jetzt auch von den LiEBERKÜHN'schen Drüsen die erste Spur in Gestalt kleiner warzenförmiger hohler Aus- wüchse des Epithels von 45 — 90 [jl Länge, die in Vertiefungen der Faser- haut zwischen den Zotten derselben ihre Lage haben. Die weitere Ent- wicklung des Dünndarmes, die, wie Brand richtig angibt, von oben nach unten fortschreitet, bietet nichts Besonderes dar und bemerke ich nur noch, dass die Zotten im 5. Monate 0,40 — 0,45, im 6. Monate (Fig. o24) 0,45— 0,68 mm betragen, während die Drüsen in denselben Zeiten 0,068 — 0,090 — 0,135 mm (Länge) und 40 — 57 {x (Breite) messen. Vom Duodenum^ dessen Entwicklung mit dem des Dünndarms übereinstinunt, sind nur die BRUNNER'schen Drüsen zu erwähnen, über deren Entwicklung Barth und Brand die ersten An- gaben gemacht haben. Beim Menschen beginnt, wie ich mit Brand finde, ihre Bildung im 4. Monate und sind dieselben an- fänglich den Lieberkühn'- schen Drüsen ganz gleich. Im weiteren Verlaufe unterscheiden sich diese Drüsen wesentlich da- durch von den schlauch- förmigen Drüsen, dass dieselben i n d i e Mu cosa hinein Sprossen treiben, welche bis zum 6. Monate die Mus- kelhaut erreichen. In diesem Monate messen die Drüsen, die schon hübsche Träubchen bil- den, 0,31 — 0,42 mm in der Breite, haben deutliche hohle Drüsenbläschen mit Cylinderepilhel von 57 — 61 [x und nehmen die ganze Dicke der Sub- mucosa ein. Im Dick d a r m e und M a s t d a r m e entwickeln sich beim Menschen die oben schon besprochenen vorübergehenden Zotten im 4. Fölalmonate Fig. 52Ö. Querschnitt des Mastdarmes eines menschlichen Embryo des 4. Monates. 3ömal vergr. b Peritonaeim ; /Längsmuskeln; n Zwischenlage (nervöser Plexus?); r Ringmuskeln; m u. m' Leisten der Mucosa; d Drüsenaalagen. Entwicklung; des Üaiiiisxsleiu.s. 857 und erreiclion dieselben bald die Höhe, \on 0,25 — 0,37 mm, so dass die- ser Darmtheil um diese Zeit einem Dümularme mit sehr dichlslehenden Zotten gleicht, mit dem Unterschiede jedoch, dass die Faserhaut des Dickdarmes aucii Längsleisten und zwar anfänglich zwei einander gegen- überstehende zeigt (Fig. 52ö). Zwischen dem 4. und 7. — 8. Monate bil- den sich dann die Miicosa und die Drüsen vollständig aus, indem, wie oben angegeben, die Zotten der Faserhaut durch an ihrer Basis ent- stehende Leistchen allmälig ein Fachwerk erzeugen , in welches das Epithel in Form von Schläuchen aufgenommen wird. In Betretl' der follikulären Organe des Darmes haben wir nur wenige Erfahrungen. Die PKVER'schen Haufen treten im 6. Monate auf. Im 7. Monate sind dieselben ganz deutlich, haben Follikel von 0,31 — 0,36 mm, die ziemlich weit von einander abstehen und im Grunde an- sehnlicher, von dichtstehenden Zotten umgebener Vertiefungen ihre Lage haben. PETER'sche Drüsen. B. Entwicklung tl e r ü r ö s s e r e n D a r m d r ü s e n . §5: Lungen, Thyreoidea, Thymus. Die Lunge entwickelt sich sowohl beim Hühnchen als bei den Säuge- thieren in einer sehr frühen Zeit, ungefähr gleichzeitig mit der Leber, oder etwas nachher und zwar, w ie v. Baek schon vor Jahren richtig an- gegeben hat, als eine hohle paarige Ausstülpung aus dem Vorderdarme, an welcher, wie v. Baer und bestimmter Remak nachgewiesen haben, beide primitiven Schichten des Darmes, die Darmfaserplatte und das Entoderma, sich betheiligen. Beim Hühnchen ist die Entwicklung der Lunge in neuerer Zeit ausser durch Remak, durch Götte, His und A. Seessel untersucht worden und schliesst sich der Letztere in seinen ausführlichen Mittheilungen an Remak an, welchem zufolge dem Stadium, das v. Baer als das erste be- schreibt, noch ein anderes vorausgeht, in welchem die Lunge eine ein- fache hohle Auftreibung der vorderen Wand des Anfangsdarmes ist. Remak setzt dieses Stadium , das er in seiner Fig. 72 darstellt, in die 65. Stunde, A. Seessel in den Anfang des 3. Tages (I. i. c. Taf. XX, Fig. I ; Taf. XXI, Fig. I) und ist nach diesem Autor die einfache Lun- Lnnge. Lunge des Hühnchens. 858 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Lungen der Amphibien. Lungen der Säuger. genanlnge 0,4 mm von der Schilddrüsenanlage entfernt und mit dem Darmrohre selbst durch eine enge Spalte in Verbindung. Um die Mitte des 3. Tages sind nach Seessel die Lungenanlagen zwei deutliche nach der Seite und ventrahvärts gerichtete Ausbuchtungen des Darmrohres, mit dem diesell)en noch in offener Communication stehen. Die einfache Tracheaaniage beginnt kurz unter der Schilddrüse und steht noch durch eine Spalte von 40 ix mit der Darmhöhle in Verbindung. In ihrem oberen Theile verjüngt sich dieselbe sehr rasch, während sie nach unten gegen die Lungenanlage allmälig sich ausweitet. Nach Remak (pag. ö6) ist in diesem Stadium eine Luftröhre noch nicht vorhanden und münden die Kanäle der Lungen unmittelbar in die Speiseröhre. Erst später wird die Trachea gewissermassen aus der Speiseröhre hervorgezogen. In Be- treff der späteren Veränderungen der Lungen des Hühnchens vergleiche man die Darstellung von Rem.\k (S. 114, Figg. 75, 78, 79, 83). Beim' Fr OS che erscheinen nach Remak die Lungen von Anfang an als paarige solide Ge- bilde, die erst secundär hohl werden und schon vorher die typischen zwei Schichten erkennen lassen (pag. 163, Figg. 20, 21, Taf. X). In vollem Gegensatze hiermit gibt jedoch Götte für Bomhinator an, dass die Lungen von vornherein als hohle Ausbuchtungen des Darmes entstehen S. 792 und folgende, Fig. 277). Was die Säugethiere anlangt, so lagen bis jetzt nur zwei Angaben von Rathke und Bischoff vor. Rathke beschreibt von einem Schafembryo von 5'" Lungen , die aus je einem einfachen hohlen Säckchen und einer kurzen hohlen Luft- röhre bestanden und Bischoff schildert von einem Hundeembryo, dessen Darm in der Mitte noch in weiter Verbindung mit dem Dottersacke sich befand, die Lungen als zwei kleine dickwandige Ausstülpungen, die noch jede für sich in den Anfang der Speiseröhre dicht hinter dem Schlünde einmündeten (Fig. 526). Diesen Beobachtungen kann ich eine zusammenhängende an Kaninchenembryonen gew^onnene Reihe anschliessen. Als erstes Stadium der Lunsenbilduns; glaubte ich in der ersten Hälfte dieses Fig. 55 Fig. 526. Darm des in Fig. 176 (s. unten) dargestellten Hundeembryo von unten vergr. dargestellt. Nach Bischoff. a Kiemen- oder Visceralbogen ; ö Schhmd- und Kehlkopfanlage; c Lungen ; d Magen ; /"Leber; gi Wände des Dottersackes, in den der mittlere Theil des Darmes noch weit übergeht; h Enddarm. Entwicklung des Darmsystems. 859 Werkes zwei Ausbuchtuiiiien des Vorderdarnies in der Nähe der vorderen Darinpforle an- sehen zu dürfen (S. 278 und Figg. 215, 216/), ich habe niicli jedoch seitlier überzeugt, dass diese Aussackungen diese Bedeutung nicht be- sitzen und dass die ersten Anlagen der Lungen weiter nach vorn zu suchen sind. Am 10. Tage leitet sich die Bildung der Lungen da- durch ein, dass der Vorderdarm dicht hinter dem die Kiemenspalten zeigenden Abschnitte in eine seitlich comprimirte Gestalt übergeht. Hierauf trennt sich derselbe durch eine jederseits seitlich auftretende Längsfurche in zwei Abschnitte, einen ventralen, die Anlage von Luftröhre und Lungen, und einen dorsalen, die Anlage der Speiseröhre. An dem ventralen Abschnitte, den ich die Lun- genleiste nennen will, entstehen bereits am 10. Tage die Lungen selbst dadurch, dass der unterste Theil der Leiste sich erweitert und an beiden Seiten sich ausleuchtet. In diesem Stadium be- steht somit die Lungenanlage aus einer Halbrinne oder einem Halbkanale, der am unteren Ende in zwei rundliche seichte Grübchen oder Blasenseg- mente ausläuft, welche Theile an ihrer Dorsal- seite durch eine lineare, nach unten sich etwas erweiternde Spalte mit dem Oesophagus verbun- den sind. Speiseröhre und Lungenanlage sind bereits in diesem Stadium vorn und seitlich von einer dicken Lage Mesoderma (Darmfaserplatte) umhüllt und in der Gegend der Anlage der eigent- lichen Lungen von einer doppelten Parietalhöhle begrenzt, indem hier die Darmfaserplatte der Lun- genanlage mit dem Mesocardhtin posterius verbun- den ist. Weiter vorn, wo die Tracheaanlage sich '^f" .t / k 2. 3. Fi£ Ml. Fig. 527. Fünf Scluiitte durch den Vonierdarni und die Lungenanlago eines Kaninchenenibryo von II Tagen und 6 Stunden. Vergr. 33mal. «Aorta; o Oeso- phagus; t Trachea; / Lungenanlage; p hintere I'arietalhohle; 7np Mesocardiutn poste- rius; 1. Yorderdarm und Tracheaanlage; 2. Trachea fast abgeschnürt; 3. Trachea vom Vorderdarm getrennt; 4. Lungenanlage; 5. Lungenanlage und Theilungsstelle der Trachea. Von der Parietalhöhle nur der vorderste und hinterste Theil sichtbar. 860 II. Entwicklung der Organe und Systeme. findet, verschmelzen diese Höhlen in einen einfachen Raum, indem die grossen Gefiisse vom Vorderdarme sich lösen, welcher Raum mit der Parietalhöhle, in welcher das Herz liegt, verbunden ist. Diesem zufolge kann auch für das Kaninchen die erste Anlage der Lungen als eine unpaare bezeichnet werden, doch habe ich im Gegen- satze zu anderen Schilderungen zu betonen, dass die Anlage der Luft- röhre sicherlich nicht später als die der Lunge, ja, wie ich glauben möchte, eher vor derselben erscheint. Die nächstfolgende weitere Entwicklung der Lungen des Kaninchens ist folgende. Die Anlage der eigentlichen Lungen wächst rasch und richtet sich bald aus der anfänglichen Querstellung schief nach hinten. Schon am 10. Tage ist die Lunge selbst 0,14 mm lang, doch ist um diese Zeit der Eingang in dieselbe und auch die Luftröhre von der Speiseröhre noch nicht abgeschnürt, was erst am 1 1 . Tage geschieht (Fig. 527). Bei einem Embryo von 1 1 Tagen und 6 Stunden zeigte der Vorderdarm unmittelbar vor der Stelle, wo die Luftröhre abgeschnürt war, zwei scharf getrennte Abschnitte, einen vorderen trachealen und einen hinteren oesophagealen, deren Formen aus vorstehenden Figuren (527 t, 2) deutlich werden. Hierauf folgte die Trennungsstelle selbst, Fig. 527 3 und endlich waren Trachea und Oesophagus ganz geschieden und an ersterer die Lungen- ausbuchtungen vorhanden (Fig. 527 4, 5). Diese Trennung schreitet, nachdem sie einmal begonnen hat, von hinten nach vorn fort und wird nach und nach das ganze, in der Fig. 527 theilweise abgeschnürte Stück von der Speiseröhre gesondert mit Ausnahme des obersten Endes, welches dann später zum Ostium pharyngeum laryngis sich gestaltet. Die Dimensionen der in der Fig. 527 dargestellten Theile waren folgende. Fig 527 Diameter autero-posterior der Speiseröhre « » » ') Tracheaanlage ijuerdurchmesser der Speiseröhre » » Trachea Gesammtbreite der die Anlagen von Lungen und Oesophagus umgebenden Faserwand Breite der Lunge Weite am Eingange Am 12. Tage ist die Lunge des Kaninchens bereits 0,65 mm und die Trachea 0,85 mm lang und die erstere 0,34 mm breit. Das innere Epi- thelialrohr, das nun Bronchus heissen kann, hat in jeder Lunge drei Aus- 1. 2. 3. 4. 0,18 0,17 0,130 0,135 0,21 0,12 0,135 (0,148 )0,108 Lumen) 0,10 0,09 0,09 0,06 0,54 0,37 — 0,54 — — — 0,21 — — — 0,043 Entwicklung des Ddirnsyslems. 8(31 buchtungen und werden von nun ;in mit dem Grössersverden des OrgHiios die Verästelungen bald so zahlreich, (hiss dieselben nur schwer Schritt für Schritt zu verfolgen sind. Doch zeigt sich wenigstens für frtdiere Stadien dasselbe Gesetz, das auch Remak an der Lunge des Hühnchens wahrnahm, dass nämlich die ersten Verzweigungen des Bronchus dorsal- und lateralwärts abgehen und der Hauptbronchus mithin an der ventra- len Seite seine Lage hat. Beachtung verdient auch , mit Rücksicht auf das Bildungsgeselz der Lunge, dass, wie diess bereits von Remak ganz speciell hervorgehoben wurde, anfangs die dicke mesodermatische Um- hüllung der Lunge an den Umgestaltungen des epithelialen Rohres nicht den geringsten Antheil nimmt und es ganz den Anschein hat, als ob dieses Rohr ganz selbständig in dem weichen Fasergew^ebe wuchere. Die ersten Umgestaltungen der Faserhülle treten am 13. und 14. Tage auf und beziehen sich auf die Bildung der grossen Lungenlappen, von denen jeder einen Hauptast des Br^onchus erhält. Am 14. Tage misst die Trachea dicht an der Theilung 0,27 mm in der Breite, 0,18 mm im Dia- meter antero-posterior. Ihre Wand besteht, abgesehen von dem ^Tja dicken Cylinderepithel, aus einer dunkleren, dichtzelligen mesoderma- tischen Hülle, an der schon jetzt die vordere Wand viel dicker ist als die hintere. In der Lunge selbst ist der oberflächlich an der concaven ven- tralen Seite gelegene Hauptbronchus am Anfange 0,27 mm, am Ende 0,11 mm weit. Derselbe gibt in einen dorsalen und medialen grossen Lappen einen zwei- bis fünfmal verästelten Ast ab und in einen zweiten lateralen Lappen nur einfache oder einmal verästelte kurze Nebenäste, welche Aeste alle 0,11 — 0,20 mm messen und am Ende l)lasenförmig erweitert sind. Das Epitliel aller Bronchialröhren ist cylindrisch, ohne Wimperhaare und 32 — 43 u dick. Umgeben wird dasselbe an allen wei- teren Kanälen von einer einschichtigen , aus Spindelzellen gebildeten Ringfaser haut, die im Profil im Zarten so aussieht, wie die Muscu- laris einer kleinen Arterie. Dagegen zeigt die ungemein dicke (bis zu 0,10 — 0,13 mm) Faserhülle der Lunge weiter nach aussen keinerlei Dif- ferenzirungen und besteht ganz und gar aus einem kleinen und dicht- zelligen Gewebe, das jedoch schon Blutgefässe enthält. Die Lungen- arterie misst an der Wurzel der Lunge mit allen Hüllen 81 jx und sendet eine gewisse Zahl Aeste in die Lunge, doch bemerke ich ausdrücklich, dass ich mich in diesem Stadium vergeblich bemüht habe, auch nur eine so massige Gefässentwicklung zu finden , wie sie Boll vom Hühnchen von 8 und 9 Tagen beschreibt (1. i. c), obschon ich nicht zweifle, dass jetzt schon id^erall Capillaren um die Epitheiröhren hei'um sicli finden. Die spätere Entwicklung der Lunge des Kaninchens habe ich niclit ver- folgt und bemerke ich nur. dass an der Luftrühre am 17. Ta^e bei 3ß2 II- Entwicklung der Organe und Systeme. einem Durchmesser von 0,32 mm die Quermuskein der iünteren Wand angelegt sind, und dass am oberen Ende derselben jetzt auch die Knor- pel und die Mucosa in ihren ersteren Andeutungen sich erkennen lassen. Lunge des Ucber die frühesten Zustände der Lungen des Menschen liegen nur Menschen. ^ wenige Erfahrungen vor. Bei einem Embryo von 25 — 28 Tagen fand Coste die Lungen in demselben Stadium, das Rathkf. von einem 5'" langen Schafembryo be- schreibt, als zw^ei kleine, birnförmige, mit einer einfachen Höhlung ver- sehene Säckchen, welche durch einen kürzeren Gang in das Ende des Schlundes mündeten [Eist, du devel. PI. III, a; Longet, Traue de phys. II. pag. 205. Fig. 28). Bei Longet findet sich ausserdem noch die Be- merkung, dass nach Coste die Lungen anfangs eine einfache Aussackung darstellen, die erst in zweiter Linie in zwei sich theile , es findet sich jedoch in dem bisher von Coste Veröffentlichten Nichts auf dieses früheste Stadium bezügliche, und vermuthe ich, dass die Annahme eines solchen nicht wirklich auf Beobachtungen beruht. Was mich betrifft, so habe ich die Angabe von Coste bereits vor Jahren durch eine Beobachtung an einem vier Wochen allen Embryo bestätigt. Die Lungen, deren Länge 0,72mm und deren Breite 0,'iOmm betrug, zeig- ten genau dieselben Verhältnisse, welche Coste von seinem Embryo beschreibt. Die Anlage der Luftröhre , von der in der Abbildung (Fig. 528) nur ein kleines Stück fehlt, war von der Speiseröhre noch nicht vollkommen abgeschnürt, insofern als wenigstens die Faserhäute beider Kanäle noch verbunden waren, obschon dieselben besondere Höhlungen enthielten. Die zwei sackförmigen Lungen selbst stellten wie eine vor dem untersten Ende der Speiseröhre gelegene Erhebung dar, die mit ihren nach hinten ragenden Enden auch die Seitentheile bedeckte und die Speiseröhre fast wie ein Sattel umgal). Genauer bezeichnet reichten die Lungen selbst noch in den Bereich des obersten- Endes des i fast noch gerade stehenden, aber doch schon mit der An- deutung eines Blindsackes versehenen Magens (m). War schon diess bemerkenswerth, so gestaltete sich die Lage zu den übrigen Organen nicht minder eigenthümlich, indem die Lungen hinten an die WoLFP'schen Körper angrenzten und vorn von der aller- dings noch kleinen, aber doch schon die ganze Breite der Bauchhöhle einnehmenden Leber bedeckt waren , vor welcher dann wiederum das Fig. 328. Lungen und Magen eines vier Woclicn alten menschlichen Embrjo, etwa 1"2mal versr. /r Luftrolire ; /Lunge; s Speiseröhre; wj Magen. Entwicklung des Darins\sleins. 863 Herz seine Lüge halte. Uei)rlgens waren die Lungen jetzt schon durch eine zarte Mend)ran von den WoLFp'schen Körpern einerseits und der Leber und dem Magen andererseits getrennt, die nichts anderes als die Anhige des Zwerchfelles sein konnte, deren genauere Verhältnisse jedoch nicht zu ermitteln gelang. Bezüglich auf den feineren Bau, so bestand, wie bei Thieren, die gesammte Anlage des Respirationsorganes aus einer unverhällnissmassig dicken Faserhaut, die noch ganz aus Zellen zu be- stehen schien und einem inneren dünneren Epithelialrohre. Die weitere Entwicklung der Lunge ist beim Menschen, ebenso '^^'f' Kntwlctiuiv^der bei Thieren, im Ganzen leicht zu verfolgen und lässt sich im Allgemeinen Menfchtn". sagen, dass. während die Faserschicht forlwuchert , das innere Epithe- lialrohr hohle Aussackungen oder Knospen erzeugt, welche, rasch sich vermehrend, bald in jeder Lunge ein ganzes Bäumchen von hohlen Kanälen mit kolbig angeschwollenen Enden erzeugen, von welchen aus dann durch Bildung immer neuer und zahlreicherer hohler Knospen end- lich das ganze respiratorische Höhlensystem geliefert wird. Hierbei ist meiner Meinung nach das Epithelialrohr in erster Linie das Bestimmende und nicht, wie Boll annimmt, die Faserhaut und ihre Gefüsse (1. i. c. . Doch läugne ich keineswegs, dass nicht auch diese, durch die von ihr ausgeübten Widerstände auf die Gestaltung der einzelnen Theile ein- wirkt. Möglich, dass auch in sjiäleren Stadien beide Momente sich ziem- lich die Wage halten. Dagegen wird Niemand bestreiten können, dass bei der ersten Entstehung des Organes zu einer Zeit, wo die Gefässe noch ganz fehlen, dann ])ei der Entstehung der Luftsäcke der Vögel (s. Fig. 8(1 bei Remak) das Epithelialrohr das wesentliche Active ist. Ueber die Entwicklung der Lunge ist nun im Einzelnen noch ^law-gj.^fs'^'en'ifappen. ches beizufügen. In der fünften Woche beginnen beim Menschen die Verästelungen des Epithelialrohres der Lungen . deren Verfolgung im Einzelnen kein Interesse darbietet, daher ich nur auf einige Abbildungen vom Menschen und von Thieren verweise (Fig. 529 auf St. 864: J. Mil- ler, de (jlandidarum secern. structura Taf. XVII. Fig. 7 von einem 1 \ j" langen Schafemliryo; Coste. llist. du devel. PI. IV a vom Menschen: Bischoff. Hundeci. Fig. 42 D, Fig. 45 H: Remak, Unters. TaL VI, Fig. 82. Lungenla])])en eines Schafembryo. Sehr früh treten auch Ijeim Men- schen und bei Säugern die grossen Aljtheilungen der Lunge auf, da- durch, dass einzelne Abschnitte des Organes mehr vortreten, während zwischenliegende Stellen zurückbleiben und hat schon am F^nde des ersten Monates jede Lunge eine schwache Andeutung derselben (Fig. 528 und sind in der achten Woche die Hauptlappen bestimmt ausgeprägt. Die Läse des Oi'ganes ist im Anfanse des zweiten Monates, in der fünf- Lmi^efu S64 II. Fnlwickliing der Organe und Systeme. teil und sechsten Woche, immer noch sehr eigenthümlich , indem die Lungen nicht neben dem Herzen, welches um diese Zeit die ganze Breite und Tiefe der Brusthöhle einnimmt , son- dern unter demselben neben der Speise- röhre und dem Magen , zwischen den WoLFp'schen Körpern und der Leber lie- gen. Die nebenstehende Abbildung von CosTB könnte zu dem Glauben verleiten, als ob die Lungen um diese Zeit frei in der Bauchhöhle lägen, dem ist jedoch nicht so, vielmehr sind dieselben , wie genaue Zergliederungen von Kalbsembryonen von 18 — 20 mm Länge mich gelehrt haben, in denen die Lungen auf demselben Stadium sich befinden, jetzt schon vom Zwerchfell umschlossen und von den Baucheingewei- den gelrennt. Dieser Muskel ist jedoch um diese Zeit noch anders beschaffen als später , denn es bildet sein Lendentheil mit den angrenzenden Theilen des Bip- pentheiles einen hohlen trichterförmigen Sack, der die Lungen genau umschliesst und erst vor den -selben in eine mehr hoi'i- zontale Platte sich umbiegt, die zwischen Herz und Leberi sich einschiebt. Gegen das Ende des zweiten Monates kommen die Lungen mit zunehmenden) Wachs- thume, Vergrösserung der Brusthöhle und mit dem Zurückbleiben des Herzens Fig. 529. Fig. 529. Menschliclier Embryo von 35 Tagen von vorn nach Coste ; 3 linker äusserer Nasenfortsalz ; 4 Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens ; 5 primitiver IJnterkiefer ; z Zunge; b Bulbus aorlae ; 6' erster bleibender Aortenbogen, der zur Aorta ascendens wird; b" zweiter Aortenbogen, der den Ai'ctis aortae gibt; b'" dritter Aortenbogen oder Ductus Botalli; y die beiden Fäden rechts und links von diesem Buchstaben sind die eben sich entwickelnden Lungenarterien ; c' gemeinsamer Venen- sinus des Herzens; c Stamm der Cava superior und A::ygos dextra ; c" Stamm der Cava sup. und Azygös sinistra; o' linkes Herzohr; v rechte, v' linke Kammer; ae Lun- gen ; e Magen ; j Vena omplialo-mesenterica sinisti'a; «Fortsetzung derselben hinter dem Py/or;«, die später Stamm der Pforlader wird ; ;r Dottergang; a Ai't. omphalö- mesenterica dextra; m WoLFr'scher Körper; i Enddarm ; n Arteria umbilicalis ; u Vena umbilicalis, 8 Schwanz; 9 vordere, 9' hintere Extremität. Die Leber ist enlforni. Enfwifklung des üannsNsteins. 865 scheinbar höher herauf zu liegen und im drillen Monale liaben dieselben schon ganz ihre typische Lage neben und hinter dem Herzen. Die inneren Vei'änderungen der Lunge habe ich schon vor .Jahren anaerunge^fdf-: (Mikr. Anat. IL 2. St. 321 flgde., dieses Werk erste Aufl. S. STO; vom ^""s^"- Menschen beschrieben. Bei Embryonen der zweiten Hallte des zweiten Monates sieht die ganze 3,3 — 4,5mm lange Lunge schon für das nnbe- waflnete Auge regelmässig körnig aus, und erkennt man an der ganzen Oberfläche eine gewisse Zahl rundlicher Erhebungen von 0,36 mni, die ich die p r i m i t i v en D r ü s e n b 1 ä s c h e n nennen will, um Verwechs- lungen mit den späteren Luftzellen vorzubeugen. .Jedes solche Bläschen ist eine am Ende eines Bronchialästchens sitzende Erweiterung, hat innen ein Epilhelialrohr mit länglichen Zellen und um dasselbe herum eine aus rundlichen Zellen und sich entwickelnden Fasern bestehende dicke Hülle, welche jedoch nach aussen nicht scharf abgegrenzt ist, son- dern durch ein ähnliches, nur minder dichtes Gewebe mit den ent- spreclienden Hüllen der benachbarten Drüsenbläschen zusammenhängt. Durchschnitte durch solche Lungen ergeben, dass die primitiven D rüsenl)] ä sehen um diese Zeit einzig und allein an der Oberfläche de r L a p p e n zu finden s i n d , während das Innere ganz und gar von den Bronchialröhren, dem umhüllenden Fasergewebe und den sich entwickelnden Gefässen eingenommen wird. Im dritten Monate werden diese Verhältnisse noch deutlicher und vermehrt sich auch die Zahl der primitiven Drüsenbläschen sehr bedeutend , welche nun zum Theil 0,45 — 0,54mm messen, während allerdings einzelne auch nur 0,22mm , ja selbst nur 0,i8nun ])etragen. Ein Flächenschnitt der LungenoJjerfläche erscheint um diese Zeit sehr zierlich und zeigt eine grosse Zahl rundlich polygonaler kleiner Felder von dunklem Aus- sehen, die primitiven Drüsenbläschen, in deren Mitte ein dickwandiger Ring mit heller Mitte, der scheinbare Querschnitt des Epithelialrohres des Drüsenbläschens sehr deutlich in die Augen springt, dessen aus mehrfachen Lagen länglicher Zellen bestehende Wand nun eine Dicke von 0,056 — 0,067 mm besitzt, während die ganze Epithelialblase einen Durchmesser von 0,L3 — 0,22mm hat. Die Art und Weise, wie die Drüsenbläschen sich vermehren, ist im dritten Monate an senkrechten Durchschnitten immer leicht zu sehen und am Ende dieses Monates auch an der Oberfläche wahrzunehmen, und versinnliche ich dieselbe durch die beiden Figg. 531 und 532. Fig. 531 zeigt das Verhalten der Epi- thelialröhren an einem senkrechten Durchschnitte der Lunge , an dem l)ei a hohle Sprossen des Epithelialrohres der feinsten Broncliialästchen in verschiedenen Stadien der Umbildung in neue gestielte pi'imitive Drüsenbläschen zu erk-ennen sind. Bei c in derselben Figur und noch KöUiker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 35 866 II. Entwicklung der Organe und Systeme. besser aus der Fig. 531 ist auch zu entnehmen, dass eine solche Spros- senbildung als Zwei- und sell)st Dreitheilung auch an den primitiven Drüsenbläschen selbst sich findet. In beiden Fällen ist es immer das Epithelialrohr , welches den ersten Anstoss zur Sprossenbildung gibt, r l rA ^A Fig. 530. dadurch dass dasselbe durch wiederholte Längstheilung seiner Zellen in bestimmter Richtung in der Fläche wächst, immerhin hat man sich die Faserhülle der Bläschen doch auch als selbständig mit wuchernd zu den- ken, wobei jedoch zu bemerken ist, dass dieselbe auch jetzt nach aussen noch keine scharfe Abgrenzung gegen das interstitielle Gewebe zeigt. Dagegen fiel mir bei einem Fötus von 4 Monaten auf, dass die primitiven Drüsenbläschen nach aussen vom Epithel eine sehr deutliche Membrana propria besitzen, deren spätere Schicksale ich noch nicht verfolgt habe. In der nämlichen Weise geht nun die Vermehrung der primitiven Drüsenbläschen und die Zunahme der Verästelung der Bronchialästchen im vierten und fünften Monate immer weiter mit dem einzigen Unter- schiede , dass die Bläschen und Bronchialenden zugleich auch immer Fig. 530. Endverzweigung eines Bronchialastes aus der Lunge eines dreimonat- lichen menschlichen Fötus. Es ist nur das Epithelialrohr dargestellt und die Faser- hülle weggelassen, a hohle Sprossen der feinsten Bronchialästchen ; b primitive Drü- senbläschen an den Enden derselben; c sich theilende Drüsenbläschen. Vergr. 50. Fig. 531. Ein Segment der Oberfläche der Lunge eines dreimonatlichen mensch- lichen Embryo, SOmal vergr. Die Epithelialrohren primitiver Drüsenbläschen a bil- den an der Oberfläche zum Theil schon kleinere und grössere Gruppen wie Läppchen, die von einer gemeinschaftlichen Faserhülle f umgeben werden, die jedoch gegen das interstitielle Gewebe / nicht scharf abgesetzt ist. Entwicklung des Darmsjstems. 867 kleiner werden, so dass im \ierlen iMonate die Bläschen 0.18 — 0,27 mm. im Anfange des fünften Monales nur noch 0,09— 0,13 mm , höchstens 0,15 mm messen. Um diese Zeit erscheinen auch die Bläschen alle zu vieleckigen Läppchen von 0,54 — 1,08mm vereint, welche oft wieder kleinere Häufchen von vier bis fünf Bläschen unterscheiden lassen. Der Bau dieser Bläschen ist übrigens immer noch derselbe wie früher, nui- (lass ihre epitheliale Blase nur noch 0,045 mm misst und ein Epithel von 22 — 36ijL besitzt. Im 4. Monate sah ich auch sowohl in der Luft- röhre als in allen Bronchien in den Lungen, ein F li m m e rep 1 the ! das in der Trachea 34 tj. dick war und von nun an in der Lunge sich erhält. Ob auch die letzten blasenförmigen Enden der Bronchien Wimpern führen, Hess sich nicht mit voller Sicherheit ermitteln, doch sah ich Bilder genug, die deren Vorkonunen vermuthen Hessen. Beim Kaninchen ist, wie ich nachträglich bemerke, noch am 23. Tage weder in dei" Luftröhre noch im Oesophagus Flinunerung vorhanden. Im sechs- ten iMonate schreitet beim Menschen die Vermehrung der feineren Hohl- räume der Lunge noch weiter fort und kann man nun die runden, nur noch 56 — 67 [X grossen und sehr dicht gelagerten Enden der feinsten Bronchien schon als Lungenbläschen bezeichnen, um so mehr als sie nun ein niedrigeres, eher pflasterförmig zu nennendes Epithel von 9 — \\ [X Dicke besitzen und auch zum Theil mit einander communiciren, was einfach daher rührt, dass nun die Sprossen der Drüsenbläschen nicht mehr vollständig von einander sich sondern. Bis jetzt folgte die Lunge ganz dem Typus einer gewöhnlichen trau- benförmigen Drüse; auf einem gewissen Stadium angelangt, ändert sich jedoch dieser Typus und entstehen die eigenthümlichen kleinsten Lun- genläppchen mit den innig vereinten und wie in einen gemeinschaft- lichen Hohlraum einmündenden Drüsenbläschen, den Luftzellen, da- durch, dass ein Bronchialende mit den betreffenden endständigen Drü- senbläschen Knospen treibt, die nicht mehr (wie früher) von einander sich trennen und zu neuen gestielten Bläschen werden, sondern alle mit einander verbunden bleiben und später w ie in einen gemeinsamen Bin- nenraum einmünden. Die Bildung tler Luflzellen und kleinsten Läpj)- chen. im sechsten Monate l)eginnend. kommt erst in den letzten Monaten der Schwangerschaft zu ihrer Vollendung, denn während die Luftzellen beim reifen Fötus kaum mehr betragen als im sechsten Monate und selbst in Lungen von Neugeborenen, die schon geathmet haben, nur 68 — '135;j, messen, nehmen die Läppchen selbst sehr l)edeutend an Grösse zu, so dass die secundären Läppchen, die bei sechsmonatlichen Embryonen nur 0^56— 2, 23 mm Durchmesser l)esitzen, bei Neugeborenen schon 4.5 — 9.0 mm und mehr betragen. Wie das Wachsthum der Lunge nach der 55* 8ßg 11. Entwicklung der Organe und Systeme. Gehurt sich verhält, i.st noch nicht untersucht, da jedoch die Lungenbläs- chen des Erwachsenen einen drei bis viermal grösseren Durchniesser be- sitzen als die des reifen Embryo, so darf wohl angenommen werden, dass in der nachembryonalen Zeit keine neuen Luftbläschen mehr entstehen, vielmehr die ganze Volumenszunahme des Organes bis zur vollen Aus- bildung des Körpers einzig und allein auf Rechnung des Wachsthumes der schon vorhandenen Elemente zu setzen ist. Pleura. Die Pleura entwickelt sich in derselben Weise wie das Bauchfell in loco und sind, wie die Fig. 527 zeigt, die beiden Pleurahöhlen da, bevor ihre seröse Auskleidung nachzuweisen ist. Kehlkopf. Der Kehlkopf wird beim Menschen am Ende der fünften und in der sechsten Woche deutlich als eine längliche Anschwellung am An- fange der Luftröhre, die vom Schlünde aus einen von zwei Wülsten be- grenzten spaltenförmigen Eingang zeigt (Coste, Hist. du devel. PI. IV, a. Fig. 5). Schon am Ende der sechsten Woche sah ich den Kehlkopf rund- lich und verhältnissmässig stark vortretend und zu beiden Seiten des Einganges waren nun auch zwei stärkere Aufwulstungen zu sehen, die Anlagen der Cartilagines arytaenokleae , während vor denselben eine schwache Querleiste die erste Anlage der Epiglottis darstellte. Nach Reichert sollen die genannten Knorpel — ähnlich wie die Zunge an der Innenseite des ersten Kiemenbogens — als Wucherungen innen am drit- ten Bogen entstehen, eine Ansicht, der ich mich für den Kehldeckel an- schliessen kann; was dagegen den Kehlkopf selbst mit allen seinen Theilen betrifft, so scheint es mir unmöglich zu bezweifeln, dass der- selbe in der nämlichen Weise wie die Trachea aus dem Schlünde oder mit anderen Worten aus dem Anfange der Trachea hervorgeht und keine directe Beziehung zu einem Kiemenbogen besitzt. — In der achten bis neunten Woche beginnt der Kehlkopf zu verknorpeln und seine vier Hauptknorpel deutlich zu zeigen, in welcher Beziehung ich bemerken will, dass ich die alte Angabe von Fleischmann, dass Schild- und Ring- knorpel aus zwei getrennten Hälften sich bilden, nicht unterstützen kann. Ringknorpel und Giessbeckenknorpel sind übrigens in frühen Zeiten unverhältnissmässig dick, während der Schildknorpel erst später mehr sich ausbildet. Der Kehldeckel ist noch im dritten Monate eine einfache Querleiste und erhebt sich erst später langsam zu seiner ihm eigenthümlichen Gestalt. Die Kehlkopfstaschen und Bänder im Innern des Kehlkopfes sah ich schon im vierten Monate. In neuester Zeit hat Roth (I. i. c.) darauf aufmerksam gemacht, dass bei Embryonen von Thieren die Kehlkopfshöhle durch Aneinanderlagerung der betreffenden Epithelschichten verklebt ist, eine Angabe, von deren Richtigkeit sich zu überzeugen nicht schwer ist und die auch für den Menschen gilt. Entwicklung des Darnisyslenis. 869 Wenn jedoch Roth (S. 155) diese Verklebung nicht als eine seeundäre, sondern als eine primäre, und als Rest der iirsi)rünglicheu Trennungs- wand zwischen Mundhöhle und Vorderdarm ansieht, so bemerke ich dem- selben, dass diese Scheidewand oder die Rachenhaul bei Säugern am Schädel dicht hinter der Hypophysistasche und ventral am ersten Kiemen- bogen erheblich vor der Anlage der Schilddrüse ihre Lage hat und somit schon die Gegend der Kiemenspalten ganz dem Vorderdarme angehört. Noch bemerke ich, dass die Form der Kehlkopfshöhle bei Embryo- nen eine ganz andere ist als später. Dieselbe stellt im unteren Theile ein^ sagittal gestellte Spalte dar und über der Stimmritze eine eben- solche Spalte, von der vorn (ventral; zwei Ausläufer jederseits bogen- förmig nach hinten ziehen, so dass das Ganze die Form eines Ankers ohne Hacken darl)ietet. Vielleicht, dass diese Ausbuchtungen mit den späteren Kehlkopfstaschen zusammenhängen, doch ist ihre Form offenbar eine ganz eigene. Ueber die Entstehung dei" Schild d r ü s e des Hühnchens verdanken Schilddrüse. wir die ersten genaueren Untersuchungen Remak, aus denen sich das bemerkenswerthe Resultat ergeben hat. dass dieses Organ als Ausstül- pung aus dem Schlünde sich hervorbildet. Diese Erfahrungen sind später von Götte. W. Miller und A. Seessel in allem Wesentlichen be- stätigt und weiter ausgeführt worden, so dass wir nun über die Drüse des Hühnchens im Ganzen gut unterrichtet sind. Die erste Andeutung der Schilddrüse findet man beim Hühnchen '''-'t'i'l'^'"",-'* "^''*' "- Hühnchens. nach Seessel bereits am Ende des zweiten Tages, doch erscheint diese Anlage erst am 3. Tage bestimmter ausgeprägt und stellt dann eine sehr leicht nachzuweisende, einfache, in der sagittalen Medianebene gelegene. 0,12 — 0,17 mm grosse kreisrunde Ausbuchtung des F^pithels der vorderen Schlundwand dar, die, wie W. Müller richtig angibt, in der Theilungs- stelle des Bulbus aortae in die zwei vordersten (2.) Aortenl>ogen ihren Sitz hat und einen Ueberzug von der Faserhaut der Arterien (nach Seessel. dem ich nicht beistimmen kann, vom Endothel des Bulbus aortae erhält (W. Miller 1. c. Taf. XI, Fig. 1; nicht ganz correcte Zeichnung, weil sie an einem Sagittalschnitte Theile aus sehr verschiedenen E])enen dar- stellt; SeesseL 1. c. Taf. XX, Figg. 1, 2, 3; Taf. XXI, Figg. 1, 2, 5). Am 4. Tage schnürt sich diese Ausstülpung von der Schlundwand al>. indem dieselbe nach W. Müller in eine gestielte Blase sich auszieht (I. c. Fig. 2), deren Gang dann aber sofort schwindet, worauf das blasige Organ (Remak, Tab. V, Fig. 70; Götte, Taf. I. Fig. 13: Seessel. Taf. X\. Fi^. 5, 6: Taf. XXI, Figg. 3, 4) nach den übereinstinunenden .Angaben von W. Müller und Seessel solid wird. Am 5. Tage schnürt sich dann die einfache Drüse ein Remak. Taf. IV. Fig. oO: Götte. Taf. I. Fis. 8; 870 II. Entwicklung der Organe und Svsteme. W. Müller, Taf. XI, Fig. 3j und zerfällt in zwei solide kugelige Körjier, welche nach und nach und im weiteren Verlaufe ihrer Entwicklung immer mehr nach abwärts rücken und endlich ihre l)ieil)ende Stelle ein- nehmen. Die späteren Uml)ildungen der paarigen Schilddrüsen des Hühnerembryo hat l)is jetzt nur VV. Müller verfolgt. Jede Schilddrüse Fig. 532. Sagittaler Medianschnitt durch einen Kaninchenemhryo von 10 Tagen. Vergr. ä7,8mal. k' erster Kiemenbogen (Unterkiefer) ; h Hypophysistasche; h' Neben- tasche von Seessel; ph Pharynx; reitert sind. Der Durchmesser dieser Drüsenelemente ist 37 — 54 [j. und sind dieselben z. Th. solid, z. Th. mit kleinen Höhlungen versehen, was besonders von den Enden gilt, von denen einzelne viel- leicht schon als Blasen abgeschnürt sind. Am 16. und 17. Tage nimmt, indem ilie Drüse um die Luftröhre herumwuchert und in zwei grössere Seitenlappen und einen niedrigen Isthmus zerfällt. di(^ Bildung (U^r Aus- 874 II. Entwicklung der Organe und Systeme. läufer, die nun auch sich verästeln, so zu, dass es immer schwerer wird, den eigentlichen Bau der Drüse zu erkennen (Fig. 534), doch glaube ich ganz bestimmt dahin mich aussprechen zu können, erstens, dass keine Anastomosen der Drüsenstränge da sind, wie sie W. Müller beschreibt, und zweitens, dass die Drüse lange Zeit hindurch ein Ganzes bildet und dass beim Kaninchen keine Theilung in zwei Drüsen statt hat. Ich ver- mag die Schilddrüse in diesen Stadien nicht besser als mit einer sich ent- wickelnden, zusammengesetzten, schlauch- oder traubenförmigen Drüse Fig. 534. zu vergleichen, die keine Ausmündung hat und habe ich noch bei Kanin- chen von 17 Tagen einen bogenförmigen, von einer Seite zur andern ver- laufenden Hauplgang oder Strang gesehen , der an allen Seiten mit Nebenästen besetzt war und am dorsalen dicksten Theile der Seitenlap- pen so aufgeknäuelt erschien, dass seine Verhältnisse nicht genauer zu verfolgen waren. Bei solchen älteren Embryonen ist auch leicht zu sehen, dass die Enden der Drüsenausläufer als Blasen sich abschnüren, sowie dass auch in den cylindrischen Drüsenelemenlen da und dort Höhlungen auftreten, so dass somit die histologische Ausbildung der Drüse ganz so vor sich geht, wie wir es oben beim Hühnchen sahen. Dieeigenthümlichen Sprossenbildungen und Abschnürungsvorgänge, das Auftreten solider Epithelialknospen und langer ästiger Epithelstränge si^nd schon vor längerer Zeit von Rem.ak (Untersuchungen) und m i r (Mikr. Anal, und erste Aufl. d. Werkes) beobachtet worden und hat dann später W. Muller in einer ausführlichen Arbeit (1. i. c.) diese Ange- legenheit weiter verfolgt. Fig 534. Querschnitt eines Seiteniappens der Schilddrüse eines KaninchcnembrAiO von 16 Tagen. 190mal vergr. a in Abschnürung begritiene Enden der Drüsenschlauche. Entwicklung dos Darmsystenis. 875 Die erste Entwicklung der Schilddrüse des Menschen ist unl^ekannl. ^"''Me^schen!'''^ Im 2. Monate besteht die Drüse nach W. Müller aus einem schmalen Isthmus und dickeren seitlichen Lappen, wonach meine frühere Angabe (erste Auflage), dass die Drüse in der 7. — 8. Woche doppelt sei, die auf einem Uebersehen des Isthmus beruht, zu verbessern ist. W. Müller fand im 2. Monate nur cylindrische Schläuche von 0,014 mm Durch- messer, wogegen von mir am Ende dieses Monates bereits Drüsenblasen gesehen wurden , neben denen wohl auch cylindrische Stränge dage- wesen sein werden. Im 3. Monate fand ich die Drüse aus Bläschen von 0,036 — 0,Mmm gebildet und glaubte auch zu sehen, dass dieselben durch Treiben von rundlichen Sprossen und Abschnürung derselben sich vervielfältigen (Mikr. Anat. II. 2. 1852, S. 331 ;. W. Müller fand im 5. Monate, bei Neugeborenen und bei Kindern von 3 Jahren neben Fol- likeln von 0,014—0,040 (5. xMonat) und 0,015— 0,1 ö mm (Neugeborene) auch ein Netz cylindrischer, im Mittel 14 — 24 [x dicker Schläuche, deren Anwesenheit ich an Embryonen des 4. und 6. Monates bestätigt finde, mit dem Bemerken jedoch, dass ich auch hier von einem Netze nichts wahrnehme. Noch bemerke ich , dass an etwas ausgebildeteren Embryonen des Menschen und von Thieren der Gefässreichthum der Schilddrüse ein ganz auffallender ist und namentlich in die Augen springt, wenn man die naheliegende Thymus oder die Speicheldrüsen zur Vergleichung heranzieht. An Lunge und Schilddrüse reihe ich nun noch die Thymus an, nijmus. nicht nur, weil dieselbe der Lage nach zu diesen Organen gehört, son- dern auch, weil ich gefunden zu haben glaube, dassdieselbeeinepi- theliales Organ ist und aus einer Schlundspalte her vor geht. Da die Thymus in neuerer Zeit allgemein als ein lymphdrüsenartiges Organ und als vom mittleren Keimblatte abstammend angesehen wird, so will ich zuerst berichten, dass ich durch das Studium des Baues der Thymus von Säugethierembryonen auf die Vermuthung geführt wurde, dass dieselbe ein epitheliales Organ sei. Zu einer Zeit, wo über die Bedeutung des Organes keine Zweifel möglich sind, wo die Thymus mit ihrem unteren Alischnitte bereits in der Brusthöhle liegt und gelappt ist, besteht dieselbe nach Art einer Drüse aus einem von Epithelzellen ausgekleideten Schlauche, der dadurch sich auszeichnet, dass die schein- bar von mehreren Reihen vorwiegend länglicher Zellen gebildete Wand sehr dick (von 40 — 54 a) und die Höhle im Allgemeinen sehr eng ist (von 8 — 10 — l2ijL im Mittel). Vergleicht man einen solchen dickwandi- gen Schlauch (Fig. 535) mit einer Kiemenspalte eines jüngeren Embryo, so erscheint die Uebei-einstimmung im Baue so auffallend, dass jeder, auch 876 II- Entwicklung der Organe und Systeme. wenn er nicht wüssle. d;iss Remak seiner Zeit gewisse Al)schnürungS2:e- bilde der hinteren Schlundspalten des Hühnchens anfänglich als Thi/mus gedeutet, auf den Gedanken kommen muss, dass die embryonale Thymus der Säuger zu den Schlundspalten in Beziehung stehe, wie ich diess nun in der That nachweisen zu können glaube. Ein Organ, das unzw eifel- haft als Thymus gedeutet wer- /x^ ' ^^^^V den muss. findet sich bei Ka- l-i ninchenembryonen von 14 — }\ 16 Tagen und 15— 18 mm :w,j„:.,,^ "i Länge. Am 16. Tage bestimmte "^^^ä; j^i^ ^jp Länge des Organes J, an einem Längsschnitte auf 1,02 mm. Am unteren Ende war dasselbe 0,28 mm breit ■" ^ssMs^^"'"^ und mit einfachen rundlichen t'r- "'«^J oder birnförmigen Lappen be- setzt, am oberen Ende da- gegen einfach und nur 0,11 — 0,1 4 mm breit. Der Bau war. wie oben angegeben, eine Höhlung jedoch nur im oberen Theile zu erkennen und was die Lage anbetriflt, so befand sich das Organ in der Höhe des 6., 7. und 8. Wirbels vor der Luftröhre und über dem Herzen. Bei einem 14. Tage alten Embryo fand ich die Thymus an einer Serie von Querschnitten wesentlich von derselben Gestalt wie bei den» vorhin erwähnten Embryo, nur in allen Dimensionen geringer. Das untere breitere Ende einer jeden Thymushälfte mass 0,43 : 0,32 und 0,27 : 0,48 Breite und Höhe und wai- von einer gewissen Anzahl (5 — 8i Warzen-, keulen- oder walzenförmigen Knospen von 0,1 08 — 0,160 mm Länge und 0,054 — 0,1 08 mm Breite die grössten besetzt. Aufwärts wurde das Organ schmäler, die Knospen spärlicher und kleiner und schwanden schliesslich ganz, so dass zuletzt nur ein einfacher Kanal von 0,10 — 0,12 mm übrig blieb. Dieser Kanal war durch das ganze Organ zu ver- folgen und ging auch in die Knospen ein, deren Enden jedoch solid zu sein schienen. Kaninchenembryonen von 1 4 Tagen sind die jüngsten , bei denen ich die Thymus schon ausgebildet antraf, dagegen habe ich bei Embryo- nen vom Anfange des 14, und vom 13. Tage Bildungen gesehen, die nicht anders denn als sich entwickelnde Thymusdrüsen gedeutet werden konnten. Und zwar waren diese Gebilde unzweifelhaft umgewandelte Fig. 535. Querschnitt durch einen Theil dei' Thymus eines Kaninchenembryo von U Tagen. Verirr. 315mal. Entwicklung des Darnis\stems. S77 Kienienspalten, d. Ii. Spalten, die von innen und aussen sich gesclilossen und in Uingllciie Säckchen umgebildet hatten. Bei einem Embryo vom Anfange des 14. Tages sah ich an sagittalen Längsschnitten diese Verhältnisse am deutlichsten. Von der ersten Kiemenspalte war. al)ge- sehen von den aus iiir hervorgegangenen Theilen des Ohres (s. oben;, nichts mehr zu sehen. Dagegen war die zweite Kiemenspalte der linken Seite in einen langgezogenen , fast senkrecht stehenden Schlauch von 0.48 mm Länge und 0,1 mm Breite am breitesten Theile umgewandelt, de!' an seinem oberen Ende einen soliden, kurzen. cyHndrischen Anhang l)esass und ganz den Bau der späteren Thymus zeigte. Auf der rechten Seite war in der Gegend der zweiten Spalte ein 'eben solches Organ sichtl)ar. Dasselbe mass 0,33 — 0,59 nun in der Länge, 0,057 — O.M mm in der Breite und war nicht nur am oberen Ende solid und mit Knospen besetzt, sondern zeigte auch am unteren Ende einen solchen soliden Anhang. Aehnliche Wahrnehmungen habe ich nun noch bei mehreren an- deren Embryonen desselben Alters gemacht und stehe ich demzufolge und in Anbetracht dessen, was oben über den Bau der embryonalen Thymus bemerkt wurde, nicht an, die Thymusanlage des Kaninchens als eine in einen Schlauch umgewandelte Kiemenspalte zu erklären. Da- gegen möchte ich die Frage noch offen lassen, welche von den hinteren Kiemenspalten, die 2., 3. oder 4., zur ächten Thymus sich umbildet, denn wenn ich auch gerade an der 2. Spalte, wie oben erwähnt, Um- bildungen gesehen habe, die auf Beziehungen zur Thymus schliessen Hessen, so scheint mir doch die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass mehrere Kiemenspalten an der Bildung Ihymusähnl icher Organe sich betheiligen, indem ich gerade beim Kaninchen solche Gebilde über (vor) dem typischen Organe angetroffen habe, welche kaum von einer anderen Kiemenspalte als von der zweiten abgeleitet werden konnten, in wel- chem Falle dann die ächte Thymus von einer der hinteren Spalten ab- stammen würde. Ist meine Darstellung der ersten Entwicklung der Thymus richtig, so erhebt sich dann die grosse Schwierigkeit, die Entwicklung und den Bau der embryonalen Thymus mit der Structur des älteren und fertigen Orgaues in Einklang zu bringen, w^elche wie bekannt nicht die gering- sten Uebereinstimmungen mit einem epithelialen Organe zeigt, 'sondern aus einem gefässhaltigen Reticulum mit lymphkörperchenartigen Zellen in seinen Maschen besteht. Was ich in dieser Beziehung beim Kaninchen gefunden habe, ist folgendes. Die Thymus behält bis zum 18. Tage ihre primitive Structur und ändert sich nur in sofern, als ihr unteres Ende innner mehr Knospen treibt und allmälig die Form einer einfacheren 878 II- Entwicklung der Organe und Systeme. trauijeiiförniigen , mit zalilreichen grossen Drüsenbläschen Jjesetzten Drüse annimmt, während das obere Ende einfach bleibt. Eigentliümlich ist jetzt schon, dass die Drüsenbläschen alle solid sind, während im In- nern der ursprüngliche Thymuskanal noch besteht. Zwischen dem 20. und 23. Tage vollzieht sich nun die Hauptumgestaltung des Organes da- durch, dass die Zellen desselben immer kleiner und unscheinbarer wer- den, bis sie endlich, nachdem auch ihre Grenzen, die früher schon nie besonders deutlich waren, ganz sich verwischt haben, wie Ansammlun- gen kleiner rundlicher Kerne mit wenig Zwischensubstanz erscheinen und der Bau des Organes seinen epithelialen Charakter verloren und den bekannten der Thymussubstanz angenommen hat. Mit dieser Unj- gestaltung geht eine andere von fundamentaler Wichtigkeit Hand in Hand , nämlich das Einwachsen v o n G e f ä s s e n u n d B i n d e s u b - stanz in die dicken Wandun gen des Organes. Dassell)e I)e- ginnt gleichzeitig mit der Umwandlung der Zellen der Wand und er- scheinen zuerst schmale Gefässsprossen z\^ ischen den Drüsenblasen odei- Körnern, welche von einer äusseren gefässhaltigen, aber von dem um- liegenden Gewebe nicht scharf differenzirten Hülle abgehen. Wie die- selbe in die Drüsensubstanz hineinwachsen, lässt sich nicht nachweisen, aber wo früher nichts von Gefässen zu sehen war, findet man solche in einem gewissen Stadium in reichlicher Menge und ist der Schluss nicht abzuweisen, dass dieselben von aussen in die umgewandelte epitheliale Wand sich hineingel)ildet haben. An solchen Drüsen unterscheidet man nun auch deutlich eine dichtere, in Garmin dunkler sich färbende Rin- denlage und eine innere helle Markmasse, in der nun keine Höhle mehr enthalten ist, welcher Unterschied in der verschiedenen Menge der Kerne (Zellen?) und vielleicht auch der Gefässe begründet ist. Ganz denselben Bau wie die Thymus älterer Kaninchenembryonen besitzt auch die Thymus des menschlichen Embryo vom 3. Monate an aufwärts bis zur Geburl und bezweifle ich nicht, dass dieselbe ganz ebenso sich entwickelt. In der That stehen auch die bisherigen Erfahrungen über die erste Ent- wicklung der Thymus beim Menschen und bei Thieren nicht nothwendig dem entgegen, was ich bei Kaninchen gefunden. Der erste Beobachter früher Stadien der Thymus, Bischoff, be- schreibt dieselbe bei gestreckt 1" messenden Rindsembryonen als zwei sehr zarte, dicht neben einander vor der Luftröhre gelegene Blastem- streifen , die am Kehlkopfe mit der Schilddrüse zusammenzuhängen schienen (Entw. St. 288). Etwas später schildert auch .1. Simo\ [A phys. ('SS((y on the thymous yland. London. 1845. pag. 20 u. flgde.) die Thymus von Schweins- u. Rindsembryonen von ^4 — '' V2" "^ ähnlicher Weise, nur lieat dieselbe nach ihm länes der Carotiden vom Herzen an bis in Entwicklung des Darmsystems. S79 die Höhe des Unterkiefers. Nach Simon l)eslehl die Thyimisanlcijie aus einem von einer zarten structurlosen Menil)ran gebildeten Schlauche von nur 0.03 mm. mit steilenweisen spindelförmigen Verdickungen der äusserlich schwache Andeutungen einer Hülle von embryonalem Binde- gewebe zeigt und im Innern anfangs nichts als eine körnige Masse ent- hält, neljen der al)er bald auch eine gewisse Zahl von Kernen auftritt. Diese Erfahrungen von Simon Jiabe ich schon früher (erste Aufl.) für 1 — 1 '/2" lange Rindsembryonen bestätigt mit Ausnahme dessen, was sich auf den Inhalt des Schlauches bezieht, den ich aus kernhaltigen Zellen zusammengesetzt fand, und kann ich nach neueren Erfahrungen mittheilen, dass die Thymus der Wiederkäuer in den ersten Zeiten durch ihren geringen Durchmesser vor derjenigen der Kaninchen sich au.s- zeichnet und eine sehr enge Höhle besitzt. In Betreff der weiteren Entwicklung der Thymus tler Säugethiere Entwu-k/u" der mit Bezug auf die äussere Gestaltung bemerke ich noch folgendes. Von 'rinvi.us. dem primitiven Thymusschlauche aus iulden sich seitliche Wucherun- gen, welche, anfangs einfach, bald zu ganzen Gruppen von Knospen sich umbilden, die den Kanal in seiner ganzen Länge besetzen und die ersten Andeutungen der grossen Thymusläppchen darstellen. So findet man noch bei 2' •> — 3'" langen Rindsembryonen alle Stadien der Entwick- lung an der grossen, leicht darstellbaren, weissen und vom Kieferwinkel bis zum Herzen verlaufenden Thymus, indem selbst um diese Zeit die in der Höhe des Kehlkopfes liegende schmale Stelle des Organes aus nichts als aus dem gewucherten primitiven Thy musschlauche besteht, an dem dann nach auf- und abwärts alle Stadien der Sprossenbildung leicht nachzuweisen sind (Fig. 536 . Weiter werden dann die Sprossen immer zahlreicher und verwickelter, bis am Ende die Drüsenläppchen des Orga- nes aus ihnen hervorgehen, wie diess schon vor .Jahren J. Simon zutreffend geschildert hat. In Betreff der Höhlungen der älteren Thymus von Thieren. so bin ich der Ansicht, dass dieselben nicht aus der primi- tiven Thymushöhle hervorgehen , sondern nur durch Erweichung der Marksubslanz des Organes entstehen. Was den Menschen anlangt, so habe ich die Thymus in der sie- l)enten Woche im unteren Theile schon gelappt, im oberen, am Halse bis zur Thyreoidea hin gelegenen Abschnitte einfach gefunden. Bei einem Embryo von zehn Wochen war das doppelte Organ im unleren Theile dreieckig, 1,98 mm lang. 2,4 mm breit und ging nach oben in zwei 1,44mm lange, 0,36mm. am Ende nur 0,09 — 0,045mm breite Hörner aus. Diese Hörner l)estanden jedes wesentlich aus einem ein- fachen mit Zellen gefüllten Cylinder mit einer zarten scheinbar structur- losen Hülle von 2 a und einer stärkeren Bindesewebsschicht. doch war 880 "• Entwicklung der Organe und Systeme. ihr oberes liikI unteres Ende nicht ganz gleich, indem ersteres nur leicht gewunden und zum Theil im den Riindern etwas buchtig war, während das andere stark l»uchtig und mit vereinzelten oder haufenweise l>ei- sammenstehenden Auswüchsen von 45 — 68 u. be- setzt war , die zum Theil schon w ie eine innere Höhlung zeigten. Der dickere Brusttheil des Or- ganes war mit Läppchen von 0, 18 — 0,22 mm ver- sehen , an denen wiederum einfachere Driisen- körner sichtljar waren. In der zwölften Woche war die Thymus nicht viel grösser, aber auch an den Hörnern mit Läppchen (0,27 — 0,54 mm) besetzt. Leber die späteren Entwicklungsverhältnisse der Thymus zu reden ist hier nicht der Ort und veinveise ich in dieser Beziehung auf die Hand- liücher der Anatomie und Gewebelehre. So eigenthümlich nach dem hier Miteetheilten die Entwicklung der Thymus auch ist, so lässt sich dieselbe doch mit anderen Organen in Parallele l)ringen. Vor nicht langer Zeit hätte man kaum die Annahme machen dürfen, dass ein aus dem äusseren oder inneren Keimblatte hervorgehendes Organ später in eine Art gefässhaltige Bindesubstanz sich umwandelt. Nachdem nun aber die merkwürdigen Umbildungen gewisser Theil e des Medullarrohres bekannt geworden sind, wie sie in der Zirbel, dem klei- nen Lappen der Hypophysis und dem primitiven hohlen Opticus nament- lich vor sich gehen, kann auch das, was ich bei der Umbildung einer Kiemenspalte in die Thymus gefunden habe, nicht mehr allzusehr auf- fallen, bnmerhin nuiss hervorgehoben werden, dass vom Darmdrüsen- blatte ähnliche Umbildungen sonst nicht bekannt sind und dass es sich bei der Thymus doch um ein Organ von einer gewissen functionellen Be- deutung handelt, was bei der Zirbel und dem Hirnanhange nicht der Fall ist. In Betrefl' der drüsenähnlichen Organe in der Nähe des Kehlkopfes ist noch manches zu untersuchen und erwähne icii hier folgende nicht hinreichend aufgeklärte Verhältnisse. Nebendchiid- 1. Bei H ü h n 6 r e m b r y 0 n e n finden sich nach A. Seessel paarige Hu"hn"hens. Nebenschilddrüsen. Dieselben liegen in Einer Höhe mit dem Oberkiefer, Fig. .')36. Ein Stück des obaren Endes der Thymus eines 3" langen Kalbsembryo etwa 30mal vergrössert. a einfacher noch nicht mit Knospen besetzter oberer Theil des Thymusschlauches ; b mit Knospen verschiedener Grösse besetzter Theil des Kanalcs; c hellere Marksubstanz, die spätere Höhle des Th-\muskanales. Entwicklung des Darms\stems. §81 sind rundliche, durch einen engen Gang mit der Schkmdhöhle coinmunicirende hohle Gebilde von 0,125 mm Grösse. Am 5. Tage trifft man diese Organe als länglich ovale solide Körper, welche ungefähr 0,11 5 mm oberhalb der Schilddrüse dicht an der Vena juyularis nach hinten und aussen von der eigentlichen Schilddrüse entfernt liegen. Sie zeigen an der Peripherie radiär gestellte cylindrische, im Iimern unregelmässig kubische Zellen. Am 7. Tage stellen die Nebenschilddrüsen zwei länglich ovale, 0, 4 mm oberhalb der Schild- drüse an der Trachea beiderseits dicht anliegende Körper dar , von denen jeder ans einem einzigen 0,124 mm langen und 83 [x hohen, von Gefässen umgebenen Follikel mit Cylinderzellen besteht Seessel I. c. S. 457, Taf. XX, Fig. 4, oß; His Xo. 12, Taf. XI, IV i, No. 47 S. 75, 77, Fig. 67 2). 2. Nach Remak wandeln sich die zwei hinteren Schlundspalten des ^-''i^ndspalt- '^ ilriisen des Hühnerembryo jede in ein geschlossenes Säckchen um , welche in den Zwi- iiüiin.iiens. schenrämnen der letzten Aortenbogen liegen und später solid werden , an deren Stelle nach dem achten Tage auch drei oder mehr solche Organe jeder- seits sich finden, indem dieselben wahrscheinlich durch Abschnürung sich vermehren. Die Unterschiede dieser Drüsen von der Schilddrüse treten nach dem 10. Tage noch stärker hervor, indem sie nicht in demselben Masse sich vergrössern und farblos bleiben , während die Tlu/reoidea Blutgefässe ent- wickelt. Gegen das Ende des Eilebens entfernen sich diese Organe von der Schilddrüse und gelangen in den vorderen Mittelfellraum. An reifen Hühn- chen lassen sich kaum Spuren dieser Drüschen in Gestalt kleiner weisser Kör- ner in der Nähe des Aortenbogens finden. Remak verglich diese »Schlundspaltdrüsen oder Nebendrüsen der Schild- drüse« zuerst mit der Thijmus. Nachdem aber Ecker (Icon. phys. Tab. VI, Fig. 5) ein anderes Organ als Tlu/iiuts des Hühnchens beschrieben hatte, näm- lich eine oberhalb der Schilddrüse gelegene weisse grosse gelappte Drüse, die sich nicht auf das Darmdrüsenblatt zurückführen lässt, gab er diese Ansicht auf iRemak S. 39 u. 123, Taf. V, Fig. 70; Taf. VIII, Figg. 8 a, 8 6, 9 a, 9 6), ob mit Recht, muss jetzt sehr fraglich erscheinen. 3. Bei jungen Katzen kommen nach Remak als Anhänge der Tlu/mun Wimperblasen eigenthümliche gestielte w i m p e r n d e Blasen vor. Der Stiel dieser Blasen, Katze. der auch thmmern kann, hängt mit den Thymusläppchen so innig zusammen. dass man daraus schliessen könnte, dass die Thymus ebenfalls ein abgeschnür- tes Drüsengebilde sei (Remak S. 124, Taf. VIII, Figg. 9, 10). 4. Am oberen Ende der Thymus neugeborener Kätzchen, woselbst auch Wimperblasen vorkommen , beschreibt Remak eine kleine gelbliche Drüse, welche weder mit der Thymus, noch mit den Lymphdrüsen, noch mit der Schilddrüse im Bau übereinkommt. Sie besteht aus granulirten gelblichen, locker nebeneinander liegenden Zellen , die den Leberzellen älmlicii sind. Remak vermuthet. dass diese Drüse den Schluiidspaltdrüsen des Hühnchens homolog sei (Remak S. 191). 5. Auch ich habe bei Kaninchenembryonen räthselhafte Organe in der Krithselhafte Schlundgegend gefunden, über die ich folgendes mittheile : Kanhich^ens!"" a) Bei zwei Embryonen des I ä. Tages fand sich zwischen Trachea und Oesophagus medianwärts von der Schilddrüse ein paariges thymusähnliches Organ, im Querschnitte von länglich runder Gestalt und geringer Längenaus- dehnung, das in einigen Schnitten eine deutliche Höhlung zeigte, jedoch keine so schönen cylindrischen Zellen besass wie die ächte Thymus, die an der nor- Köllilver, Entwickhuigsj,eschiclite. ?. Aufl. 56 882 II- Entwicklung der Organe und Systeme. malen Stelle vor den HalsgefUssen auch da war. Die Grösse dieser Neben- l h y m u s war in dem einen Falle 0,148 mm. im andern 0,16 mm in der Breite, 0,2 1 mm in der Tiefe, während die zwei wahren Thymus bei demselben Em- bryo 0,11 und 0,21 mm niassen. Dasselbe Organ fand ich auch bei zwei Embryonen des 16. Tages und bei einem von 17 Tagen. Im letzteren Falle war derselbe 0,24 mm tief und 0,17mm breit und zeigte im Innern Höhlun- gen und, wie mir schien, Gefässe. b) Bei einem Kaninchen von 1 4 Tagen fand ich ein thymusUhnliches Orgaö an der ventralen Seite der noch sehr unentwickelten Thyreoidea dicht am vordersten Arcus aortae von 0, 1 3 mm Länge und 3 4 [Jl Dicke. Dieses Organ lag so dicht an den Schilddrüsen an, dass ich dasselbe zuerst für einen Theil derselben hielt, wogegen starke Vergrösserungen leicht den verschiedenen Bau nachwiesen. c) Bei einem Kaninchenembryo von 1 6 Tagen war der Seitenlappen der Thyreoidea aus zwei Theilen gebildet. Der eine lag an der gewöhnlichen Stelle, der andere an der lateralen Seite der Carotis vor dem Vagus und hinter dem obersten Ende der Thymus. Alle diese Beobachtungen fordern gewiss zu weiteren Untersuchungen der drüsigen Organe des Halses auf und machen es in hohem Grade wahr- scheinhch, dass die Kiemenspalten auch bei Säugethieren Umbildungen er- leiden, von denen man bisher keine Ahnung hatte. Hierbei wäre auch die Carotidendrüse in den Kreis der Untersuchungen zu ziehen. §58. Leber. Pancreas, Milz. Leber. Die Leber ist lieim Saugethierembryo und heim Menschen tUis drü- sige Organ, weiches nach den WoLFF'schen Körpern zuerst entstellt und u'\^'^\^J:^- ffillt ihr Auftreten beim Menschen in die 3. Woche. Beim Hühnchen UuUncnens. zeigt sieh die Leberanlage in der ersten Hälfte des 3. Tages (in der 55. — 58. ßrütstunde nach Remak) später als der Urnierengang, aber eher früher als die ersten Drüsenkanälchen der Urniere. Den Untersuchun- gen der Mehrzahl der älteren Embryologen zufolge, zu denen in neuerer Zeit auch Remak und Gotte sich gesellen, darf es als ausgemacht be- trachtet werden, dass beim Hühnchen die Leber uranfänglich in Form von zwei Blindsäcken, den primitiven L e b e r g ä n g e n von Remak. auftritt, die unmittelbar hinter der Anlage des Magens aus der ventralen Wand des Duodenum hervorsprossen, in die Lücke (Halshöhle, Parie- talhöhle des Kopfes) hineinragen, die das Herz enthält und wie die Lun- genanlagen aus beiden den Darm zusammensetzenden Lagen bestehen (Remak Fig. 72; Götte Fig. 54). Diese Blindsäcke, von denen (s. Gütte S. 67 Anm. 28) der eine längere vorn und links parallel dem Vorder- Entwickluns des Darinsvslenis. 883 ^ .jr danne. der andere mehr nach hinten und rechts liegt, umfassen hak! den Stannn der Vena omphalomesenterica und Ijüden dann durch fort- gesetzte Sprossenbildung und Wucherung ihrer beiden Lagen ein compactes Organ, in das sofort Aeste der genannten Vene sich hinein- I lüden, wie dies weiter unten des Näheren geschildert werden soll. Beim Menschen ist die erste Entwicklung der Leber noch ganz unbekannt und auch von Säugethieren besassen wir bis vor Kurzem einzig und allein eine Beobachtung von Bischoff, der l)ei Hundeembryo- nen die Leber zweimal in dem Stadium sah, das in . <^ den Fig. 537 und 538 dar- gestellt ist , nämlich in Gestalt kleiner doppel- ter Ausbuchtungen der Wandungen des Duode- num. Diese grosse Lücke in unseren Erfahrungen veranlasste mich der Le- l)erentwicklung beim Ka- ninchen so genau als mög- lich nachzugehen und theile ich im Folgenden meine Wahrnehmungen mit. Die Leber entwickelt sich beim Kaninchen am 10. Tage bei Embryonen von 4,0 mm Länge (bei Messung der am gekrümmten Emljryo am weitesten von einander ab- stehenden Puncte) und verweise ich zur richtigen Auffassung der hier vorkonnnenden schwierigen Verhältnisse auf die Figg. 539 u. 540. Von diesen bespreche ich vor Allem den Längsschnitt Fig. 539, der, wenn auch nicht den allerersten, doch einen so frühen Zustand der Leber zeigt, dass dieselbe noch keinerlei Parenchym besitzt. Dieselbe besteht näm- lich in diesem Stadium einzig und allein aus einem kurzen Blindsacke (/ , der an der Grenze zwischen Duodenum [d] und Magen [nr aus der ventralen Wand des Duodenum hervorkommt und aus dem gut entwickel- ten Epithelialrohre des Darmes und der Darmfaserplatte besteht, welche Fis!. 538. Leber der Leber der Kaninchen. Fig. 537. Darm des in Fig. 1 76 dargestellten Hundeembryo von unten vergr. dargestellt. Nach Bischoff. a Kiemen- oder Visceralbogen; ft Schlund- und Kehl- kopfanlage; c Lungen; d Magen; /"Leber; g Wände des Dottersacks, in den der mitt- lere Theil des Darmes noch weit übergeht; h Enddarm. Fig. 538. Derselbe Darm von der Seite gesehen, a Lungen; /> Magen ; c Leber; rf Dottersack; e Enddarm. 56^ 884 II. En'wicklung der Organe und Systeme. hier zugleich auch die Vena omphalomesenterka enthalt [om] und somit nicht als besondere Umhüllung des primitiven Leberganges erscheint. Von einem zweiten entwickelten Lebergange fand ich bei allen von mir untersuchten Embryonen dieses Alters keine Spur, dagegen tritt, wie wir finden werden, später ein solcher Gang auf und erkennt man, wenn Fig. 339. Sagittaler Medianschnitt dnrch einen Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. 27,8mal. k' erster Kiemenbogen (Unterkiefer) ; h Hypophysistasche; h' Neben- tasche von Seessel; ph Pharynx; J/i Anlage der Schilddrüse ; o Oesophagus von der durch den Schnitt nicht getroflenen Lungenanlage noch nicht getrennt; w Alagen ; / linker Lebergang; V Anlage des rechten Leberganges; d Duodenum; p Pancreasan- lage ; dz Zotten des Dotterganges; dg Dottergang; d' Darm, hinterer Theil ; ho Ver- dickimg der Darmfaserplatte in der Lebergegend oder Leberwulst; om Vena omphalo- mesenterka; V Herzkammer ; at Atrium; ha Bulbus aortae ; a Theilungsstelle desselben. Entwicklung des Darnisystems. S85 man diess weiss, jetzt schon die erste Anhige dessell)en in einer kleinen Ausbuchtung unterhalb des anderen Ganges bei /'. Es sind nun noch einige besondere Verhältnisse zu erwähnen, die bei Hühnerembryonen in dieser Weise bis jetzt nicht gesehen worden sind. Und zwar erstens eine eigenthtimliehe Entwicklung der Darm- faserplatte in der Gegend der vordei-en Darmpforte an der ventralen und caudalen Seite des primitiven Leberganges bei liv. Diese mächtige Ver- dickung ragt mit abgerundeten Höckern von sehr wechselnder Form und Grösse in die Höhle hinein, die das Herz enthält und stellt das Material dar, aus welchem die mesodermatische Hülle der Leber sich entwickelt, welche somit beim Säugethiere in einer bestimmten Weise vorgel)ildet erscheint, l^evor noch das drüsige Parenchym der Leber gebildet ist. aus welchem Grunde ich die betreffende Bildung den Le])erwulst heisse. Leber.vuist. — Eine zweite sehr auffallende Erscheinung, die jedoch, so viel ich sehe, mit der Bildung der Leber nichts zu thun hat, sind Zotten, die am Rande der vorderen Darmpforte ihren Sitz hallen und gerade an der Um- biegungsstelle einen mächtigen Wulst bilden [dz], der einerseits in das Duodenum bis zur Leberanlage, anderseits weit in den Dottergang [dg] sich hineinstreckt. Ob diese Zotten nur Epithelialwucherungen sind, als welche sie mir nach meinen bisherigen Untersuchungen erschienen, oder ob dieselben auch eine mesodermatische Axe enthalten, will ich vorläufig nicht entscheiden. Auf jeden Fall aber tragen dieselben ein besonderes Gepräge, indem ihre Epithelialzellen gross, rundlich eckig und fetttropfenhaltig sind und will ich bei dieser Gelegenheit bemerken. dass beim ICaninchen auch die Epithelzellen des Dotterganges und der angrenzenden Theile des Dottersackes alle fetthaltig sind. Es erinnern übrisens diese »Do tte r san gzot t en« in der äusseren Erscheinung Dotteigcmg- •- *- *^ ■- zotteii. in etwas an die an den grossen Venen innerhalb der Halshöhle beim Hühnchen von Remak und His (Taf. XL III 7) gefundenen Gefässzot- t e n . d i e i c h a u c h b e i m K a n i n c h e n s e h r a u s g e p r ä g t finde (s. auch LiEBERKiHN iu Marb. Sitzungsber. Nr. 1, 1876. S. oi, ohne die Möglichkeit einer Verwechselung zuzulassen, indem die letzteren rein mesodermatische Gebilde sind. Die Grössenverhältnisse der in der Fig. 539 abgebildeten Theile sind folgende : Länge des primitiven Leberganges 0.108 . Höhlung der- selben 0,037mm, Gesammtbreite 0,097, Epithel 0.030 n)m: Dicke des Zottenwulstes an der Darmpforte 0, 108 — 0,162mm: Dicke des Leber- wulstes 0,10 — 0,18mm. In einem zweiten Falle fand ich folgende Zahlen : Länge des primitiven Leberganges an der Magenseite 0,17 mm, an der Herzseite 0.22mm; Eingang in densellten schief gemessen 0.1 mm. 886 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Weite am Anfange 43 »jl, in der Spitze 27|jl; Dicke des Epitiiels des Gan- ges 27 — 37ijl; Dicke des Leberwulstes 0,10 — 0,21 mm. Ergänzen wir nun diese Erfahrungen durcli die Untersucliung von Querschnitten aus der Gegend der eben hervorsprossenden Lel)er. Die Fig. 540 zeigt uns von einem .etwas vorgerück- teren Kaninchenembryo das seitlich abgeplattete und schief nach links stehende Duodenum und an der ventralen Seile desselben gerade die Verbindung mit dem pri- mitiven Lebergange ge- troffen, der im Quer- schnitte wie ein blasen- förmiger Anhang des Duodenum sich aus- nimmt. Im Uebrigen zeigt die Figur auch den Leberwulst und die Dot- tergangszotten und die Beziehungen der Lel)er- anlage zu ersterem und den grossen Venen der Gegend. Von den Venae umhiUcales , die in der seitlichen Leibeswand verlaufen, und von denen die rechte weiter ist, zeigt keine irgend welche Beziehungen zur Leberanlage oder zum Leber- wulste, eben so wenig die Venae cardinales f vertebrales posteriores j neben der Aorta. Dagegen liegen die Venae omphalomesentericae rechts und links vom Lebergange und dem Duodenum und verlaufen in der Darm- faserwand des Darmes und z. Th. auch im Leberwulste. Indem dieser Fig. 540. Querschnitt durcli den Rumpf eines Kaninchens von 10 Tagen in der Gegend der Leber und der vorderen Darmpforte. 57mal vergr. a Aorta; c Vena car- dinalis ; u Venae umhiUcales ; om Venae omphalo-mesentericae ; p Bauchhöhle; d Duo- denum; i Leberanlage : i (ü Leberwulst ; dgz Dottergangzotten; am äussere, im innere Muskelplatte; rf/' Darmfaserplatte am Duodenum sehr dick und zwischen ihr und Epithel die in Bildung begriffene Mucosa; m Vorsprung der Darmfaserplatte, der vielleicht erste Milzanlage ist. Entwicklung des Darms-vstems. 887 Leberwulst von der vorderen Wand der Halshöhle zur Leberanla|ie ver- lauft, theilt derselbe hier die Halshöhle in zwei Räume und stellt wie ein vorderes Lebergekröse dar, woraus hervorgeht, dass die Leber an ihrer ventralen Fläche von Anfang an mit der vorderen Leil)eswand ver- l)unden ist. Die Maasse, die auf die Fig. 540 sich beziehen, sind folgende: Breite der Höhle der Leberanlage 0, 128 mm, Diameter antero-posten'or dersel- ben 0,059 — 0,064 mm. Derselbe Durchmesser am Duodenum 0^1 mm -^ Dicke der Faserwand desselben 0,059 — 0,102; Länge des Wulstes m 0, 1 28 ; Aortae 0,22 und 0, 1 89 ; Venae cardinales 0,190 und 0,135; Venae umhiUccdes 0,248 und 0,286; Venae omphalo-mesentericae Breiie O^W^ und 0,135. Die weitere Entwicklung der Leber des Kaninchens ist die, dass am 1 I . Tage vom Anfange des ersten Ganges ein zweiter pi"imitiver Leitergang hervorsprosst, der, fast unter rechtem Winkel zum ersten ge- stellt, in der Richtung auf den Herzventrikel verläuft und in den Theil des Leberwulstes eindringt, der nel)en dem Dottergange am caudalen Ende der Halshöhle liegt. Dieser zweite Gang liegt auch nicht in der mittleren Sagittalebene wie der andere, sondern nach rechts ver- laufend in einer diagonalen Ebene und da der Anfang dessell)en auch die Gallenblase aus sich entwickelt, so glaube ich nicht zu irren, wenn ich denselben dem rechten primitiven Lebergange des Hühnchens ver- gleiche und den zuerst auftretenden dem linken Gange. Gleichzeitig mit der Bildung dieses anfangs ganz kurzen Ganges erscheinen auch die ersten soliden »Lebercylinder« i^Remak) an dem linken Gange, d. h. kurze solide Epithelialsprossen desselben, und zugleich bilden sich zahlreiche Gefässe in dem grösser gewordenen Leberwulste, welche ich nicht von den oben erwähnten Gefässzotten ableite wie Lieberkühn, da diese Zotten um diese Zeit noch unverändert bestehen, sondern wie alle anderen Embryologen als Sprossen der Venae omphalo-mesentericae auffasse. Schon am 1 I . Tage glaube ich auch die Gallenblase als eine ganz kleine Sprosse des rechten Gallenganges gesehen zu haben. Am I I . Tage gestaltet sich die Leber rasch weiter um und ent- wickelt zwei Lappen, die zusammen bogenförmig den Darm umfassen und mit scharfen Kanten gegen die Wirbelsäule gerichtet sind. In dem grösseren rechten Lappen wird die Mitte von einer mächtigen Vene ein- genommen, die unzweifelhaft die Omphahmesenterfca ist, während der linke Lappen ein viel kleineres Gefäss enthält, das beim Kaninchen, bei dem die zwei Dottersackvenen viel länger sich erhalten, vielleicht als linke Nabelsekrösvene gedeutet werden darf. Lebercylinder sind nun II. Entwicklung der Organe und Systeme. in der ganzen, wenn auch an Parenchym noch armen LeJjer vorhanden und hängen dieselben auch nelzförnjig zusammen. Am 12. Tage misst die Leber im Diameter antero-posterior 1,71 mm. in der Breite 1,14 nun. Die Abgangsstelle der l)eiden primitiven Leber- gänge hat sich zu einem längeren Kanäle von 85 ji. Breite ausgezogen, der die 0,17 mm l)reite, 0,22 mm lange Gallenblase abgibt und weiter netzförmig anaslomosirende Lebercylinder entsendet, die 27 — 32, z. Th. selbst 54 |JL Durchmesser zeigen. — Am 14. Tage misst der jetzt schon lange CJioledochus 27 — 43 ji. in der Breite und besitzt nahe am Duodenum eine spindelförmige Erweiterung von 75 jx Weite. Seine Verbindung mit der Gallenblase, die sammt Cysticus 0,44 mm misst und sein Uebergang in einen bald sich theilenden Hepaticiis von 33 jx sind sehr deutlich, ebenso wie die Yerl)lndung dieser Gänge mit den allem Anscheine nach soliden Lebercylindern, welche alle aus mehrfachen Zellenreihen (meist 2 — 4) bestehen. Leijeides Y^,\^ kchrc uuu wicdcr zur menschlichen Leber zurück, um dann zu- Menm-lien m späteren Zeiten, j^j^j^ ^y^Q Bildungsgcsetze des Organes zu erörtern. Lage, frühes Auftre- ten und Blutreichthum finden sich beim Menschen, wie bei Thieren und dürfen wir wohl annehmen, dass dieses Organ im Wesentlichen ebenso sich entwickelt, wie beim Kaninchen. Schon in der vierten Woche zeigt die Leber des Menschen die Grösse, die in der Fig. 541 dargestellt ist, und was ihre Lage in dem natürlich gekrümmten Embryo betrifft, so kann dieselbe aus der Fig. 233 St. 313 entnommen werden, in der die Leber über dem Nabelstrange und unter dem Herzen durchschimmert. Während des zweiten Monates wächst nun die Leber rasch zu einem colossalen Organe heran, das am Ende dieses und im dritten Monate, aus welchem die Fig. 542 dasselbe zeigt, fast die ganze Unterleibshöhle ausfüllt und mit seinen unteren Enden die Rcgiones hypogastricae erreicht, so dass nur ein kleiner Raum hinter ihm und in dem Einschnitte zwischen seinen beiden Lappen frei bleibt, in welchem letzteren Dünndarmschlingen und um diese Zeit auch der Pro- cessus vermicularis mit dem Coecum wahrgenonunen werden. Diese un- gemeine Grösse ist nun auch für die »anze spätere Periode des Embryo- nallebens charakteristisch, immerhin ist zu bemerken, dass die Leber allerdings in der zweiten Hälfte der Schwangerschaft nach und nach etwas zurückbleibt, d. h. nicht in demsell)en Verhältnisse wächst, wie die übrigen Theile, was namentlich vom linken Lappen gilt, der nun allmälig kleiner erscheint als der rechte. Nichts desloweniger ist die Leber noch am Ende der Schwangerschaft relativ viel grösser als beim Erwachsenen. Uir Gewicht zu dem des Körpers verhält sich im ersteren Falle wie 1:18, im letzteren wie 1 : 36, und was ihre Erstreckung an- Entwicklung des Darmsystems. 8S9 haigt. so ei-füllt heim reifen Einl)ryo immer noch der linke Lappen fast (las ganze Hypochondriurn und reicht der scharfe Rand des Organes bis in die Nabelgegend oder selbst etwas unterhall) dieselbe. — Mit der Geburt erfährt die Leber eine rasche Verminderung an Grösse und Ge- wicht, was daher rührt, dassnun auf einmal der Blutzufluss von Seiten der Umbilicalvene weg- fallt, ein Verhalten, das zur Aufstellung der soge- nannten Leb er probe, Docimasia hepatis. in der gerichtlichen Mediein ge- führt hat, deren geringe Brauchbarkeit jedoch klar werden w-ird, wenn man bedenkt, dass das Gewicht der Leber des reifen Fötus innerhalb ziemlich bedeu- tender Grenzen variirt. Die Abnahme der Leber nach der Geburt macht übrigens, im Zusammen- hange mit der Zunahme des Pfortaderkreislaufes und dem nie stille stehen- den Vy'achsthume des Or- ganes selbst, bald w ieder einer Volumenszunahme Platz, welche dann nach und nach die endliche Form der Leber erzeugt, wobei nur mit Bezug aul den linken Lappen zu bemerken ist. dass sein relatives Zurückl)leiben Fis. 542. Fig. 541. Mensclilicher Embryo von 25 — 28 Tagen nach Coste gestreciit und von vorn dargestellt nach Entfernung der vorderen Brust- und Bauchwand und eines Theiles des Darmes, n Auge; 3 NasenotTnung ; 4 Oberkieferfortsatz; 5 vereinigte Lnterkieferfortsätze des ersten Kiemenbogens oder primitiver Unterkiefer; 6 zweiter, 6" dritter Kiemenbogen ; b Bulbus Aortae; o, o' Herzohren; in^ rechte und linke Kammer; u Vena umbilicalis ; /"Leber; e Darm ; a' Arteria omphalo-mesenterica ; j' Vena omphalo-mesenterica; m WoLFF'sche Körper ; ^Blastem der Geschlechtsdrüse; z mesenterium ; r Enddarm ; n Arteria ; 7 Alastdarmöffnung oder OefTnung der Kloake; 8 Schwanz; 9 vordere, 9' hintere E.vtremitat. Fig. 542. Brust- und Baucheingeweide eines zwölf Wochen alten Embryo in natürlicher Grösse, v Coecum mit dem Proc. vermicula>is, dicht an der Leber und fast in der Mittellinie selegen. 890 II- Entwicklung der Organe und Systeme. in der nachembryonalen Zeit viel entscliiedener, aber Ijei versciiiedenen Individuen sehr verschieden ausgeprägt ist als früher. Innere veiände- j)[q feineren Verhältnisse anlangend, so ist die Entwicklung der lungen der sich , ' , . i t\ in entwiekehiaen j^gber äusserst merkwürdig und zeigt keine andere Drüse vollkommen Gleiches. Nach Remak's Untersuchungen, welche über diesen Gegen- stand zuerst Licht verbreitet haben, entsteht die zweigelappte compacte Anlage der eigentlichen Leber aus den zwei beschriebenen primitiven Lebergängen durch zwei besondere Wachsthumsphänomene , die man wohl auseinander zu halten hat. Das eine beruht auf einer Wucherung der die piimitiven Leljergänge umhüllenden Faserschicht, die, wie wir wissen, die Fortsetzung der Faserlage des Darmes ist und beim Kanin- chen sehr früh in der Form des oben geschilderten Leberw^ulstes er- scheint. In Folge dieser Wucherung vereinen sich beim Hühnchen die beiden primitiven Lebergänge über dem Stamme der Vena omphalo- mesenterica und wird aus denselben, gleichzeitig mit der Bildung zahl- reicher, von der genannten Vene aus sich entwickelnder Blutgefässe, ein massiges zweilappiges Organ gebildet, dessen äussere Gestalt dem Ver- halten der inneren Drüsenelemente auch nicht von Ferne entspricht. Während nämlich die Faserschicht der Lebei-gänge in l)esagter Weise die äussere Form des Organes bedingt, entwickeln sich von dem Epithel der primitiven Lebergänge aus solide Sprossen in die Faserschicht hinein, die Leb ercy linder von Remak, welche, nach Art der Anlage traubenförmiger Drüsen weiter wuchernd, sich verästeln und zugleich . — und diess ist der Leber eigenthümlich — auch durch Anastomosen sich verbinden, in der Art, dass auch die Sprossen der beiden Leber- i^änse unmittelbar in Verbindun^ treten (siehe Remak Fig. 73, Götte Fig. 46, 51, 54). Ist dieser Vorgang zu einiger Entwicklung gediehen, so findet man dann im Innern der beiden Leberlappen ein schon ziem- iich entwickeltes Netzwerk von Lebercylindern, von denen eine gewisse Zahl mit den gleichfalls leicht ästig gewordenen Epithelialschläuchen der ursprünglichen Lebergänge zusammenhängt, während das Ganze von der Faserschicht umhüllt und durchzogen wird, welche im Innern als Trägerin der reichlichen Blutgefässe dient, die alle Lücken zwischen dem Netzwerk der Cylinder erfüllen. Beim Hühnchen hat die Leber am Ende des fünften und am sechsten Tage den hier geschilderten Bau und sind um diese Zeit alle ursprünglich dagewesenen freien Enden von Lebercylindern verschwunden, mit andern Worten, in der Netzbildung derselben aufgegangen. Von den Säugethieren und vom Menschen w ar bis auf meine oben mitgetheilten Erfahrungen nichts bekannt, als dass auch bei ihnen die embryonale Leber denselben Bau besitzt wie beim Hühnchen. Schon Entwicklung des DarmsNStems. 891 vor längerer Zeit hatte Valentin angegeben (Entw. St. 519), dass er l)ei einem 1 1 mm langen Schweineembryo Anastomosen der Gallenkanäl- chen gesehen zu haben glaube. Spater wurde dann von mir mitgelheilt (Mikr. Anat. II, 2. St. 246), dass die Leber eines sieben Wochen alten menschlichen Embryo schon ganz und gar aus den zierlichsten Netzen von Leberzellenbalken gebildet sei und einige Jahre später meldete Remak dasselbe von 13 nun langen Kaninchenembryonen (Unters. St. 1 19) . Diesen Erfahrungen konnte ich dann in der ersten Auflage einen 13 mm langen menschlichen Embryo der vierten Woche anreihen, bei dem die Leber im Innern, abgesehen von den Blutgefässen, ebenfalls einzig und allein aus Netzen solider Leberzelleubalken oder Lebercylinder bestand, an denen keine freien Enden zu sehen waren. Aus meinen Beobachtun- gen über die erste Entwicklung der Leber von Kaninchenembryonen er- gibt sich nun, dass auch bei den Säugethieren die Leberanlage wesent- lich nach demselben Typus zur jungen Leber sich entwickelt, welchen Remak beim Hühnchen aufgedeckt und nach ihm Götte bestätigt hat. Die Art und Weise wie die Netze der Lebercylinder der ganz jun- gen Leber zu den Drüsenelementen der fertigen Leber sich umwandeln, ist noch wenig verfolgt. Immerhin kann ich einen wichtigen Satz als vollkonimen gesichert hinstellen, nämlich den, dass die Leberzellen des Erwachsenen Abkömmlinge der Zellen der primitiven Lebercylinder und somit auch derjenigen des Darmdrüsenblattes des Embryo sind. Mit dieser Erkenntniss, die wir Remak verdanken, tritt die Leber, so eigen- thümlich auch sonst ihr Bau sein mag, doch auf jeden Fall in die Reihe der übrigen Darm- und Hautdrüsen ein, deren Drüsenzollen auch sammt und sonders auf die innere und äussere epitheliale Bekleidung des Em- bryo zurückzuführen sind. In Betreft" des Näheren der Umwandlung der primitiven Netze der Lebercylinder in die späteren anastomosirenden Leberzellenbalken haben wir vor Kurzem durch eine sorgfältige Unter- suchung von ToLDT und Zlckerkandl über die Leber des Menschen manche Einzelnheiten erfahren. Den Beobachtungen dieser Forscher zufolge, die mit der 4. Woche des Fötallebens beginnen, besteht das Lebergewebe aus netzförmig verbundenen Schläuchen, mit anderen Worten, es enthalten die Lebercylinder von Remak enge Lumina und solche schlauch- förmige Lebercylinder, die im Querschnitte 3 — 4 Zellen und mehr um ein enges Lumen herum zeigen, sollen nun während des ganzen Fötal- lebens sich finden und erst nach der Geburt langsam in einfache Reihen von Leberzellen sich umwandeln, so dass man selbst beim Kinde von 2 Jahren (1. i. c. Fig. 14) vielen Schläuchen begegne und sogar im 4. und 5. Jahre noch solche anlretfe. Angesichts dieser Angaben wirft sich die Fräse auf, ob die Lehre Remak's von dem Auftreten solider Leber- 892 II- Entwicklung der Organe und Systeme. cylinder bei der ersten Anlage der Leber wirklich richtig sei, in welcher Beziehung ich bemerke, dass ich beim Kaninchen, obschon mir die Mit- theilungen von ToLDT und Zuckerkandl bekannt waren, doch für das Vorkommen solider Sprossen an den beiden primitiven Lebergiingen ein- stehen kann und auch später in den Lebercylindern keine Höhlungen als regelrechte Bildungen zu finden im Stande bin, ausser da, wo dieselben an die wirklichen Galleugänge anstossen, allwo die enge Höhlung der Enden der letzteren ganz unmerklich gegen die Cylinder sich verliert, so dass man nicht bestimmen kann, wo die letzteren beginnen und die ersteren enden. Trotz dieser Erfahrungen will ich die Darstellung der genannten Autoren über die menschliche Leber nicht in Zweifel ziehen, da es ja gedenkbar ist, dass entweder verschiedene Geschöpfe in dieser Beziehung sich verschieden verhalten oder erhärtete embryonale Lebern von Kaninchen die Lumina der Cylinder nicht zeigen. Zu erwägen ist auch, dass, wenn auch beim Kaninchen anfangs solide Lebercylinder vor- handen sind , dieselben doch einem erheblichen Theile nach von den primitiven Gallengängen aus secundär sich aushöhlen müssen, um die gesammte reiche Verästelung der Ductus hepatici bis zu den Vasa hiUfera inter lobular ia zu erzeugen. Diesem zufolge scheint mir der Hauptaccent darauf gelegt werden zu müssen, dass das embryonale Lebergewebe, wie T. und Z. diess zuerst bestimmt hervorgehoben haben, viel breitere Lebercylinder — seien dieselben nun mit einer engen Höhlung versehen oder nicht — enthält, als das ausgebildete Organ, so dass sich die Frage erhel)t. wie die eine Form in die andere sich umbildet. T. und Z. den- ken hierbei vor Allem an eine Dehnung der primitiven Lebercylinder. in Folge welcher die Zellen derselben nach und nach so sich richten, dass sie mehr nur einfache Reihen bilden und ist mit dieser Vermuthung sicherlich einer der Fälle bezeichnet, der bei dieser Umwandlung sich geltend macht. Ich möchte jedoch glauben, dass zwei andere Möglich- keiten, die schon in der ersten Auflage besprochen wurden, auch nicht ausser Acht zu lassen sind, nämlich einmal Spaltungen der primitiven Lebercylinder durch sie durchsetzende Sprossen von Blutgefässen, für deren Vorkommen selbst die Beobachtungen von T. und Z. von sehr dicken Cylindern beim Fötus (Fig. \\). von Gefässen, die wie mitten in solchen liegen (Figg. 12 — 14) und von sehr schmalen Stellen an den Cylindern (Fig. 12) sich verwerthen lassen. Eine andere Möglichkeit ist die, dass später schmale Lebercylinder als Sprossen der anderen entstehen. Da jedoch die Frage, ob die Lebercylinder auch später noch Sprossen treiben, trotzdem dass Remak solche bei älteren Kaninchen- embryonen wahrgenommen haben will, noch nicht entschieden ist, so soll diese Möglichkeit vorläufia nicht weiter betont werden. Entwicklung des Darms^stems. 893 Diiss die Drüsenelemente der Lel)er oder die Leberzellen während des Wachsthumes des Organes in einer ganz grossarligen Weise an Zahl zunehmen, ist sieher. das Wie dagegen theiKveise noch zweifelhaft. Aus dem häufigen Vorkommen von zwei Kernen in den end)ryonalen und den polygonalen Leberzellen junger Thiere und von Kindern lässl sich schliessen, dass diese Zellen in der Wachslhumsperiode der Leber in energischer Vermehrung begriffen sind, ausserdem kommen aber in der Leber menschlicher Embryonen , wie Toldt und Zuckerkandl lehren, noch besondere Zellen, sogenannte «Run dz eil en «, vor, denen viel- leicht, wenigstens in der Fötalzeit, recht eigentlich die Zellenvermehrung übertragen ist, in welcher Beziehung freilich weitere Untersuchungen abzuwarten sein werden. In Betreff der Blutgefässe der embryonalen Leber, so finde ich beim Kaninchen, dass die eben gebildete Leber gewissei-massen zwei Äcmi darstellt, indem jeder Leberlappen im Innern eine grössere Vene (die Stämme der zwei Vouie omphalo-mesentericae^) enthält, die einer- seits von allen Seiten radienförmig zutretende Gefässe aufnehmen, ander- seits solche auch an die Leber abgeben, so dass jeder Lappen in einem gewissen Sinne eine Vergleichung mit den späteren Acini zulässt. Diese primitive Form geht bald in eine andere über, in welcher die Leber eine inmier grössere Anzahl solcher venöser zu- und abführender Centren er- hält, die sich jedoch anfänglich nicht von einander unterscheiden, so dass Schnitte der Leber in allen Gegenden Gefässsterne ergaJjen, deren feinere Verästelungen alle miteinander zusammenhängen und ein Bild entsteht, wie wenn die Leber aus ebenso vielen primitiven Acinis bestände, als Gefäss- centren vorhanden sind. Erst später lassen sich die zuführenden Venen (die späteren Pfortaderzweige) an dem reichlicheren umhüllenden Gewebe, wie bereits T. und Z. richtig angeben, und an den sie begleitenden Gal- lengängen und Arterien unterscheiden und zeigt sich dann, dass die Ver- theilung der beiderlei Gefässgebiete lange Zeit hindurch sehr unregel- mässig ist. Beim Menschen lassen sich deutlichere Läppchen nach T. und Z. erst im 5. und 6. Fötalmonate erkennen und bilden sich diesel- l)en von nun an bis zur Geburt so weit aus, dass Verhältnisse entstehen, die von denen des Erwachsenen nicht mehr weit abweichen. Immerhin sind auch um diese Zeit die Bezirke lange nicht so getrennt wie später und viele noch in Umbildung begriffene Läppchen vorhanden, die man mit T. und Z . L e b e r i n s e 1 n höherer Ordnung oder, wie ich vor- schlage, p r i m i t i v e L e b e r 1 ä p p c h e n heissen kann. Die fötale Leber hat weitere Capillaren, mehr Blut und, wie ich linde, auch i-elativ wei- tere Gefässstämme, als die Lel)er der späteren Zeiten. In Betreff weiterer Einzelnheiten vergleiche man die Arbeit von Tolkt und Zuckerkandl. 894 11. Entwicklung der Organe und Systeme. UeberljJicken wir noch einmal das Mllgelheilte. so finden wir. dass in der Leber die inneren Gestaitungsvorgänge zwar wie in allen anderen Drüsen durch ein Ineinandergreifen von Wucherungen der gefasshaltigen Faserhülle und des epithelialen Abschnittes oder der Lebercylinder zu Stande kommen, jedoch aus dem Grunde viel verwickelter erscheinen, weil hier das Drüsenelement in Form eines Netzwerkes auftritt und während der ganzen Ausbildung des Organes so sich erhält. Wie ein- fach und leicht verständlich erscheint, verglichen mit der Leber, z.B. die Bildung der Lunge, in der durch immer fortgesetzte Sprossenbildung des Epithelialrohres Bläschen um Bläschen vortritt, bis endlich die letzten Drüsenbläschen fertig sind und Hand in Hand hiermit auch das Gefäss- system und die Faserhülle immer weiter wuchert. In der Leber dagegen ist ein geschlossenes Netz von Drüsenelementen und ein die Lücken dersel])en' erfüllendes geschlossenes Netz von Blutgefässen fast von An- fang an vorhanden und müssen von diesem Zustande aus alle weiteren Verhältnisse abgeleitet werden. Dies kann nur geschehen, wenn man annimmt, dass erstens das Lebercylindernetz durch fortgesetzte Zellen- bildung und Spaltung seiner Cylinder, sowie durch Sprossenbildungen sich ausdehnt und in der Zahl seiner Cylinder zunimmt und zweitens das Gefässnetz durch immer wiederholte Anastomoseninldungen sich verbreitet und reichlicher wird , bis auch die letzten Capillaren und Leberzellenl)alken gebildet sind. Ob bei diesem Wachsthume besondere Gegenden der Leber vor anderen bevorzugt sind, ist noch zu unter- suchen und wären hierl)ei vor Allem die oberflächlichen Theile des Or- ganes noch weiter zu prüfen, da es von vornherein wahrscheinlich ist. dass in diesen die Gestaltungsvorgänge lebhafter vor sich gehen, als im Innern. Zur Vervollständigung des Bildes von der inneren Entwicklung der Leber habe ich nun noch der Gallengänge Erwähnung zu thun. Diesel- l)en entwickeln sich ganz nach dem Typus der Ausführungsgänge der anderen Drüsen dadurch, dass von den primitiven zwei Lebergängen aus ein Theil der anfangs soliden Lebercylinder nach und nach sich aus- höhlt, ein Vorgang, der zuerst zur Bildung der grossen Aeste der Lebei- gänge und schliesslich zu derjenigen der feinsten Ductus interlohulares führt. Da ursprünglich alle I^ebercylinder anastomosiren, beim Erwach- senen dagegen ausser an gewissen Orten,, wie in der Porta hepatis, wo der Ductus hepaticiis dexter et smister die bekannten feinen Anastomosen bilden, l)ei den Vasa aberrantia und den Ductus interlobulares Anasto- mosen der Gallengänge nicht vorkommen, so bleibt nichts anderes übrig, als anzunehmen, dass später ein Theil der Lebercylinder im Bereiche der sich bildenden Galleneänse nicht weiter sich entwickelt und schliess- Entwicklung des Darmsystems, 895 lieh durch Resorption verloren geht. — Dass die priiniliven Gallengänge die Ductus hepatici sind, ist aus der bisherigen Schilderung wohl schon klar geworden und vom Ductus chol e d o c h u s haben wir gesehen, dass derselbe durch ein secundäres Hervorwuchern der Ausgangsslelle der beiden primitiven Gänge sich entwickelt. Die Gallenblase, deren Gallenblase. erste Entwicklung beim Kaninchen ol)en schon erwähnt wurde, ist beim Menschen schon im zweiten Monate vorhanden. Sie überragt beim Fötus nie den scharfen Rand der Leber und zeigt die Falten ihrer Schleimhaut schon im fünften Monate. Zum Schlüsse erwähne ich nun noch , dass die Leber des Fötus Piiy^ioiogische ' Bedeutung der otfenbar ein physiologisch sehr wichtiges Orsan ist. wie vor Allem die Leber beim i J c c i^ / Fötus. grosse Menge Rlutes beweist, welche dieselbe durchfliesst. Es ist jedoch ihre fiedeutung weniger darin zu suchen, dass sie Galle secernirt. als darin, dass das Blut in ihr besondere chemische und morphologische Umwandlungen erleidet. Der letztere Punkt wird bei der Lehre vom Blute noch weiter zur Besprechung kommen und erwähne ich daher nur noch, dass die Gallensecretion zwar schon im dritten Monate auftritt, aber während der ganzen Fötalperiode nie eine grössere Intensität er- reicht, hii dritten l)is fünften Monate findet sich eine gallenähnliche Materie im Dünndarme, in der zweiten Hälfte der Schwangerschaft trifft man dieselbe auch im Dickdarme und zuletzt auch im Mastdarme und nennt man den grünlich Jjraunen oder braunschwarzen Darminhalt dieser Zeit, der aus Galle, Schleim, abgelöston Epithelien, Cholestearinkrj, stal- len (Förster in Wiener med. Wochenschrift 1858, No. 32i und mehr zu- fällig in den Darm gerathenden Theilen der Amnionflüssigkeit besteht, i/econiwm oder Ki ndspech. Die Gallenblase zeigt bis zum fünften Meconi„m. oder sechsten 3Ionate nur etwas Schleim als Inhalt, von da an meist hellgelbe Galle. Eine den Ansprüchen der neueren Chemie genügende Analyse der Fötalgalle fehlt. Die dritte grössere Darmdrüse, das Pancreas. entwickelt sich Panoeasäe^ *" i-i i'ii rr« »i-ii Hühnchens. l)eim Hühnchen ungeiähr um dieselbe Zeit wie die Leber und stellt nach Remak's Erfahrungen eine kleine solide Wucherung der hinteren (dorsalen) Darm wand in der Höhe des primitiven linken Leberganges dar. welche sofort eine rundliche mit dem Darmrohre verbundene Höhle darbietet und aus beiden Darmlagen, dem Epithelialrohre und der Darm- faserplatte, besteht (Remak Fig. 73 . Aehnlich schildert auch Götte die erste Entwicklung des Organes, nur ist nach ihm das erste eine leichte Ausl)uchtung der in beiden Schichten verdickten Darmwand (1. c. Figg. 46, 54 . Hierauf schreitet, indem der Hohlraum ebenfalls zu- nimmt, die Verdichtung vorwiegend im E|>ithelialrohi"e fort '1. c. Fig. 51), Säuger. 896 !'• Entwicklung der Organe und Systeme. welches schliesslich solide Sprossen treibt, wahrend die Faserwand an- fänglich an diesen Vorgängen keinen Antheil nimmt (Remak Figg. 75, 76, 77 [Lacerta], Götte Fig. 47) . Nach Götte entwickelt sich beim Hühn- chen am 6. Tage ein N ebenpan creas etwas näher am Magen (Götte Fig. 50), welches bald grösser wird als das andere und dessen Gang schliesslich mit dem andern Gange zusammenmündet (Götte Fig. 45, 49, 53) . Das Zusammenrücken der anfangs weit getrennten Ausfühi'ungs- gänge der Leber und des Pancreas erklärt Götte unstreitig richtig durch eine ungleichmässige Entwicklung des Duodenums und wenn man be- denkt, dass am Duodenum des Erwachsenen diese Gänge weiter von ein- ander abstehen als an dem kleinen fötalen Darme, so wird es leicht be- greiflich, wie eine stärkere Entwicklung der linken Duodenalwand und ein Stehenbleiben der rechten Wand zusammengehalten mit der Axen- drehung dieses Darmstückes , die Gänge schliesslich da zusammenbrin- gen muss, wo sie zuletzt sich finden. In Betreff des 3. pancreatischen Ganges, der beim erwachsenen Huhne sich hndet, vermuthet Götte, dass er wie der Gang des Nebenpancreas sich entwickle. Pancreas äer Vou der Entstehung des Pancreas der Säuger wusste man bisher sehr wenig. Bischoff hat (Entw. S. 326) bei einem 15,8 nun langen Rindsembryo das Pancreas innerhalb eines von der äusseren Darmhaut ausgehenden Blastemes als einen gabelförmig getheilten Drüsenkanal gesehen und bei einem 1 8 mm langen Rindsembryo war der nur einmal getheilte Stamm der Drüse rund herum mit 12 — 14 rundlichen An- schwellungen besetzt, sodass er einer Dolde glich und auch in späteren Zeiten zeigten sieh die Zweige immer sehr dicht mit Knospen besetzt und Hessen sich daher bei Weitem nicht so übersehen, wie bei den Speicheldrüsen. Diesen wenigen Daten kann ich folgende Beobachtun- gen an Kaninchenembryonen anreihen. Das Pancreas tritt hier am 10. Tage auf und stellt anfangs eine einfache Ausbuchtung der dorsalen Darmwand dar, an welcher das Epithel von unverhältnissmässiger Dicke ist, wie die Fig. 539 dies in der Längsansicht, die Fig. 543 im Quer- schnitte darstellt. Im ersteren Falle betrug die Ausbuchtung 0,095 mm in der Tiefe, im letzteren 0, 177 mm in der Breite und die Dicke des Epithels 71 — lOOix. Am 11. Tage zieht sich diese einfache Ausbuchtung aus und formt anfänglich einen leicht gestielten birnförmigen hohlen Körper, an dem auch bald die ersten schwachen Andeutungen von Knospen auf- treten. Ein Pancreas der ersten Form mass 0,27mm in der Länge und 0,1 6 mm in der Breite, ein zweites mit Knospen erschien als ein 0,30 mm langer cyiindrischer Schlauch, der in der Gegend der Knospen 50 — 76 jx Querdurchmesser hatte und sonst nicht mehr als 40 — 50 [x Breite besass. Am 12. Tage war das Pancreas ein 0,29 mm langer Schlauch von 4 0 — Entwicklung dos Darms^stems. 897 50 ijL Breite, der an seinem Ende drei 54 »x breite Knospen von schwach bim förmiger Gestalt trug. Alle diese primitiven Formen des Pancreas stimmten darin überein, dass das Organ keine von den l)enachbarten Theilen al)gegrenzte Faser- haut besass, sondern ge- wissermassen im Mesen- terium drin lag. Ferner war die Stellung des Pancreas so, dass es, so- bald es gestielt erschien, mit seinem freien Ende schief kopfwärts gerich- tet war, endlich, den Bau anlangend, so fand sich die Drüsenanlage ohne Ausnahme bis in die letzten Enden mit einer Höhlung versehen nach dem Typus der Lunge, nur dass die Hohlräume viel enger waren. Die weitere Ent- wicklung des Pancreas, die ich beim Kaninchen bis zum 16. Tage ver- folgte, ist einfach die, dass die primitiven Knospen innuer neue hohle Sprossen treiben, wodurch die Drüse bald zu einem inuner mehr sich verzweigenden Triiubchen wird. Hiei-bei zerfällt zu- gleich das Organ wie in zwei besondere Drüsen , die vielleicht als Anlage eines oberen und unteren Pancrects gedeutet werden dürfen, wie sie beim Hühnchen sich finden. Am 14. Tage fand ich den 43 u. breiten Ductus pancreaticus mit der hinteren Wand des Duodenum in Vei'bin- dung. Nach einem ganz kurzen Verlaufe von nur 54 ;j. theilte sich der- Fig. 54 3. Fig. 543. Querschnitt durch den Runif)!' eines Kiuiinchenenibiyo von 10 Tagen, drei Schnitte weiter hinter als die Fig. 54 0. Vergr. 52mal. aa verschmolzene Aorten; c c Venae cardinales ; nn Venae umbilicales ; oo Venne omphalo-mesentericae ; dr Darm- rinne; dgz Letzter Rest der Dottergangzotten ; p Fancreasanlage den ganzen dicken hinteren Theil des Duodenum umfassend, etwas nach links gerichtet; h Bauchhöhle. Die WoLFF'schen Gänge sind in diesem Sclmilte schon da, wurden aber nicht einge- zeichnet. KOlliker, KtitwicVlnngsgeschiclit». 2. Aufl. 57 II. Entwicklung der Organe und Systeme selbe in zwei Gänge, von denen der eine zu einer linken , dicht am Magen gelegenen grösseren Drüse, der andere zu einem rechts an die Leber grenzenden kleineren Pancreas führte. Zwischen beiden Pancreas befand sich in derselben Lagerung, wie später die Vena portae, die Vena omphalo-mesenterica sinistra. Am 16. Tage waren diese Verhältnisse noch ausgeprägter und schien das Pancreas nun in der That \\\e zwei Mündungen zu haben , indem der Ilauptgang sich sofort in zwei Aesle theille. Die Hauptdrüse mass jetzt 1,42 in der Länge und 0,17 — 0,28 in der Breite. Wie früher waren alle mit cylindrischem Epithel aus- gekleideten Drüsenbläschen hohl und massen 32 — ^43 jx und was das mesodermatische , umhüllende Gewebe anlangt , so folgt dasselbe auch jetzt den Formen der Organe noch nicht , doch hat sich nun um die Gänge und Bläschen eine besondere Faserhaut differenzirt. Dem Gesagten zufolge entwickelt sich das Pancreas des Kaninchens von Anfang an als eine mit Höhlungen versehene Wucherung beider Darmhäute und bleibt auch in allen seinen späteren Wandlungen so. Ich vermag mich daher der von Hause aus sehr unwahrscheinlichen Darstel- lung von Schenk (1. i, c), der zufolge die Drüsenblasen des Pancreas selbständig im Mesoderma entstehen sollen, nicht anzuschliessen. In Betreff" des Pancreas des Menschen ist nur folgendes bekannt : Bei einem vier Wochen alten Embryo beschrieb ich schon vor Jahren im Pancreas einen einfachen weiten und hohlen Ausführungsgang , dei' an seinen Seiten und am verschmälerten Ende mit einigen (ich zählte sieben) geschlängelten Nebengängen versehen w^ar, von denen jeder in seinem schmäleren Anfangstheile schon ein Lumen besass, dagegen am Ende in eine solide rundlich birnförmige Knospe ausging. Am Ende des zweiten Monates fand ich die Drüse in ihren Hauptabtheilungen bereits vollkommen angelegt, jedoch fällt die Bildung der hohlen Drüsenbläs- chen in eine bedeutend spätere Zeit, denn im dritten Monate traf ich die rundlichen Enden der Drüsengänge noch vollkommen solid , obschon ihr Durchmesser bereits 45 jj, betrug. Im dritten und vierten Monate mündet nach Meckel der Wirsun- gicmus oben und links in die Pars descendens Duodeni , der Choledochus unten und rechts, im fünften Monate dagegen liegen beide Gänge neben einander. Milz. Die Milz bietet mit Bezug auf ihre Entwicklung nur geringes Inter- esse dar. Dieselbe bildet sich beim Menschen im zweiten Monate, wann, ist nicht genau bekannt , im Magengekröse dicht am Magen aus einem Blasteme, das dem mittleren Keimblatte, genauer bezeichnet, den MilleJ- platten angehört und wächst, verglichen mit der Leber, nur langsam hervor , so dass sie in der ersten Hälfte des dritten Monates nur etwa Enlwickluiiij; des Darmsystenis. S99 1,7111111 Länge und weniger denn 1 J3 mm in der Breite niissl. Anfangs nur aus kleinen Zellen bestehend entwickeln sich im dritten Monate Gefasse und Fasern in dem Organe und wird dasselbe bald sehr blut- reich. Dagegen treten die MALinGnTschen Körperchen erst am Ende der Fötalperiode auf, ohne dass bis jetzt ül)er die erste Zeit ihres Erschei- nens und ihre Entwicklung, die übrigens kaum etwas Besonderes dar- bieten wird, Genaueres bekannt wäre. Beim Hühnchen hängt nach Götte die erste Anlage der Milz mit derjenigen des Pancreas zusammen (1. c. Fig. 47, 50, 45, 5:^, 49) und dasselbe meldet Peremeschko von Säugethierembryonen (I. c. Fig. 1, 3, 4). Bei einem Seh we ine embry o von 2 cm fand er übrigens die Milz schon fast ganz vom Pancreas gesondert und bei solchen von 3 cm war keine Verbindung mehr zu sehen. Ich selbst habe l)eim Kaninchen- embryo noch am 18. Tage die Milz im Magengekröse hinter dem Pan- creas sehr unentwickelt angetroffen und so, dass sie nur als eine etwas gefässreichere Stelle des Mesogastriiini erschien, wogegen am 20. Tage das Organ schon deutlich vom Pancreas geschieden war. Ob der Wulst neben dem Duodenum und Magen, den die Fig. 540 darstellt, die erste Anlage der Milz ist. wage ich nicht"zu entscheiden. Mit Bezug auf die histologische Entwicklung der Milz verweise ich auf die Arbeit dieses Beobachters und bemerke nur, dass die ersten schwachen Spuren der MALPiGHi'schen Körperchen bei Rindsembryonen von 10 — 15 cm gefun- den wurden; deutlicher waren dieselben erst bei Embryonen von 45 cnr (1. c. Fig. 13). Literatur. Ausser den früher (S. 31 u. flgde.) citirten Werken von Bauth (68), BORNlIAtPT ;8ii, BORSE.NKOW 82), GoTTE (l06), KöLLIKER (129), LaSKOAVSKV (liO), W. Müller (I60), Peremeschko (177), Rathke (181), Schenk (218 , Sele.nka (228), TüRüK (2iö) vergleiclie man: Akanassiew, B., Ueber Bau und Entwicklung der Thymus der Säugei' in Arcli. f. mikr. Anat. Bd. 14, S. 381. — Boll, Fr., Das Princip des Wachsthuins, Berlin 1876. — Brand, E., ßeitr. z. Entw. d. Magen- und Darinwand mit \ Taf. in Würzb. Verh. Bd. XI. 1877 S. 2 43. — b' ellner, L., Bcitr. z. Lehre v. d. Entw. d. Kloake in Wiener Sitzungsber. 1875 Bd. 71 . — Gerlach , J., Zur Anat. u. Entw. d. Wurmfortsatzes in Erlanger Berichten 1 858. — Klein , Em., Beitr. z. Kenntn. d. Mundlippen des neugeb. Kindes in Wiener Sitzungsber. Bd. 58, 1868. — Neümann, E., Flimmer- epithel im Oesophagus menschlicher Embryonen in Arch. L mikr. Anat. Bd. XIL S. 570. -^ Roth, W., Der Kehldeckel und die Stimmritze im Embryo in 57* 900 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Schenk's Mittheilungen II. Heft 1878 S. 145. — Schenk, S. L., Die Bauch- speicheldrüse des Embryo in Anat.-phys. Unters. 1872 S. 1. — Toldt, C. u. ZucK,ERKANDL, E., Ueber die Forni Und Texturverändcrungen d. mensch- lichen Leber während des Wachsthums in Wien. Sitzungsber. Bd. 72. 1873. VII. Entwicklung des Gefässsystems. §59. Entwicklung des Herzens. Wir hal)en in den früheren §§ schon zu wiederholten Malen Ge- legenheit gehabt, die erste Entwicklung des Herzens, des Gefässsystems und des Blutes zu besprechen (S. 115, 144, 148—153,158—172, 245,265,266, 293—299), so dass es nicht nöthig erscheint, noch einmal auf diesen Gegenstand zurückzukommen und nur noch erübrigt , die weitere und letzte Aus- bildung der einzelnen Theile dieses Systemes zu schildern. \Yas nun vor Allem das Herz anlangt, so nehmen wir dasselbe in dem Stadium auf, in dem es einen vor dem Vorderdarme in der Parie- talhöhle des Halses oder Halshöhle gelegenen geraden Schlauch darstellt, der aus seinem vor- deren Ende die zwei Aortae entsendet, wäh- rend auf der andern Seite zwei Venae omphalo- mesentericae aus dem Fruchthofe in denselben eintreten (Fig. 45). In diesem Stadium ist das Herz beim Menschen noch nicht gesehen, wohl aber auf dem nächstfolgenden, wo es S förmig sich zu krümmen beginnt , in welchem Coste dasselbe bei einem 15 — 18 Tage alten Embryo antraf (Fig. ö'i 4) . Ist diese Krümmung mehr aus- Fig. 54 4. Menscldicher Embryo der 3. Woche von vorn vergr. mit geöfTnetem und grösstentlieils entferntem Dottersacke, a Allantols, hier sclion Nabelstrang; u L'rachus oder Stiel derselben; / Hinterdarm; v Amnion; o Dottersacii oder Nabclblase; g pri- mitive Aorten, unter den Urwirbeln gelegen; die weisse Linie ist die Trennungsiinie zwischen beiden Gefässen ; a; Ausmündung des Vorderdarms in den Dottersack; /( Stelle, wo die Vena umbilicalis und die Venae omphalo-mesentericae n zusammen- trefTcn , um ins Herz einzumünden; p Pericardialhöhle; c Herz; 6 Aorta ; i Stirn- fortsatz. Entwicklung des Gefässsystems. 901 gebildet (Fig. 545), so erliennt man zwei Haiiptl)iegungen , eine der arteriellen Seite, vorn und rechts unterhalb des Urs])runges der Aorta und eine des venösen Abschnittes, hinten und links über der Einnmn- dungsstelie der Venen. Ausserdem findet sich anfangs auch eine starke Biegung am Ursprünge der Aorta, die in den Figg. 545 und 5 iß sehr stark ausgeprägt ist, später aber immer mehr verschwindet. Im weiteren An Vh V.\J I Fig. 545. Verlaufe krünunt sich nun das Herz so zusammen, wie die Figg. 546 und 547 nach Bischoff von einem Kaninchenemljryo zeigen, und zu- gleich entwickeln sich auch besondere Ausbuchlungen und eingeschnürte Fig. 54 ö. Vorderer Theil eines Hülmerenibryo von 4,55 mm Länge von unten. HWGTz^Aa Arcus aorlae; Hhl^a\?,hö\\\e\ T'd vordere Darmpforte ; iTüUrwirbel; Abi Augenblasen ; Vh Vorderhirn ; vA f Ausgangssielle der vorderen Amnionfalte, welche Falte übrigens bis zur Mittellinie sich erstreckt. Fig. 546. Herz eines Kaninchenembryo, vergrössert, nach Bischoff, von hinten, o Venae oinphalo-mesentericae ; rf rechte Kammer; e Bulbus aorlae ; /"sechs Aorten- bogen; c Vorhof; b Auriculae. Fig. 547. Das Herz der Fig. 546 von vorn, nach Bischoff. t a Truncus arteriosus ; ca Ohrkanal; / linke Kammer; r rechte Kammer; a Vorhof; v Venensinus. 902 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Stellen. Die Krümmung anlangend, so biegt sich der Herzkanal so, dass die venöse Krümmung in die Höhe steigt, von links nach rechts gegen die Aorta rückt und selbst etwas hinter dieselbe zu liegen kommt, was dann auch die Folge hat, dass die Einmündungssteile der Venen ihre Lage hinter der arteriellen Krümnmng einnimmt , so dass das Herz im Ganzen in verschiedenen Ebenen liegt, wie dies auch die Fig. 548 einigermaassen versinnlicht. Von den anderweitigen Veränderungen sind die bemerkenswerthesten das Auftreten von zwei leichten seit- lichen Aus])uchtungen (Fig. 546) an der venösen Krümmung und der Zerfall der arteriellen Krümmung in der Längsrichtung in zwei beson- dere Abschnitte, so dass nun das ganze Herz aus folgenden Theilen besteht. Dicht über einem kurzen Venenstamme, der die beiden Venae omphalo-mesentericae aufnimmt, er- scheinen die beiden Ausbuchtun- gen, welche die Gegend der späte- Auiiciiiae. ren Vorkammern bezeichnen aber ~-*««tLi>'' nicht die Atrien , sondern wesent- a l ^ . f lieh nur die Jwr/c^^/ae darstcl- ^'8- ^*^- len. Durch eine leichte Einschnü- Catuiiis rung , den C a n al is an r icul a ris auricnlrtris. '-' oder den Ohrkanal der älteren Embryologen, von dem Vorhofe getrennt, folgen dann die beiden Auftreibungen (Fig. 547 / und r) mit einer Zwi- schenfurche, die linke und r e c h t e K a m m e r. Zw ischen dieser und dem Bulbus aortae. Aortenstammc, der gewöhnlich als A orten zw iebel , Bulbus aortae, bezeichnet wird , haben die älteren' Forscher auch eine verengte Stelle unter dem Namen Fretum /faZ/e?"/ beschrieben , es ist jedoch zu be- merken, dass diese Einschnürung , die in der Fig. 546 in der Ansicht Fig. 548. Kaninchenembryo von 10 Tagen nach Entfernung des Amnion, der Aiiantois ai und der Keimblase, und mit blosgelegtem Herzen, I2mal vergr. v Vor- derkopf; a Auge; s Scheitelhöcker mit dem Mittelhirn; k' k" k'" erster, zweiter, dritter Iviemcnbogen ; o Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens. Von Kiemen- spalten sind 3 sichtbar. Die vierte ebenfalls vorhandene war mit der Loupe nicht zu erkennen; v Herzkammer, davor der Bulbus aorlae, dahinter der Vorhof; re vordere Extremität; he hinlere Extremität; m Alundgegend ; va Gehörorgan; vp Viscei'al- platte; bh primitive Bauchhaut; n Nackenhöcker, Gegend des 4. Ventrikels. Entwicklung des Gefasssystems. 903 von hinten zu sehen ist , wenn bestündig , doch sicherlich bei Säuge- Ihierenibryonen l)ald vergeht. An dem zweitjüngsten l)is jetzt bekannt gewordenen mensclilichen Herzen eines 5'" langen Embryo aus der dritten Woche, das bei Ecker Icon. phi/s. Taf. XXX. Fig. XVIÜ und XIX) abgebildet ist und fast auf dersell)en Stufe sich befand, wie tlas Kanin- chenherz der Figg. o46 und 547 , war von einer solchen Einschnürung nichts zu sehen, während die Furche zwischen den beiden Kammern, die ich Siilcus interven- tricularis nenne, sehr f stark ausgeprägt war, und ganz sicher ist, dass ältere F^mbryonen von der vierten Woche an nie ein sogenann- tes Fvelum Haller i zeigen. Eß möchte daher am Platze sein, diesen Namen aus den Schil- derungen des embryonalen Herzens wegzulassen und da- für den sehr wichtigen und sehr früh auftretenden Sul- '■ US Intervent r icul a r i s aufzunehmen. Während die Figg. öifi und 547 nur sehr wenig an die gewöhn- liche Herzform erinnern, so führt das nächstfolgende Stadium, das die Figg. 549 und 550 wiedergeben, gleich in ein bekanntes Gebiet. Und doch ist das Herz auch auf dieser Stufe, wie eine genauere Betrachtung auf den ersten Blick lehrt, noch sehr eigenthümlich , indem dasselbe immer noch eine einzige Arterie aus der rechten Kammer entsendet und nur Fline Vene aufnimmt, auch im Innern ohne alle Andeutung von Scheidewänden ist , ganz abgesehen von den äusseren Formabwei- chungen, die ohne weitere Hinweisung deutlich sind. Die Art und Weise, wie diese Herzform aus 'der nächstvorigen entsteht, ist einfach die, dass das Venenende noch mehr hinter die .Aorta tritt, bis dasselbe /' h a b / ./' j"- y A Fig. 5 49. Svlms intir- xcntricularis. Fig. 549. Kopf eines Hundeenibryo 'von unten gesehen, mehr vergr. Nach Bischoff. a Vorderhirn ; 6 Augen ; c Mitteliiirn ; d Unterkieferfortsatz ; e Oherkiefer- fortsatz der ersten Kiemenbogen ; ff f" zwei l)is vier Kiemenbogen ; g linkes, h rech- tes Herzohr; k rechte, / linke Kammer; /Aorta oder Truncus arteriosus mit drei I^aar Arcus aorlae. Fig. 550. Herz des Embryo der Fig. 549 von hinten gesehen, a gemeinsamer Venensinus; 6 linke, c reclite Auricula; g» rechte, f linke Kammer; e Ohrkanal ; h Truncus arteriosus. Nach Biscuoff. 904 II- Entwicklung der Organe und Systeme. endlieh geiiiiu hinter ihr seine Lage hat, so dass dann bei einer weiteren Vergrösserung der Herzohren dieselben rechts und links von der Aorta zum Vorschein kommen und wie die l)eiden Vorhöfe darstellen , wäh- rend die Arterie selbst wie in eine Furche zwischen sie zu liegen kommt. Mit der Vergrösserung der Herzohren mussle natürlich auch der Ohrkanal (Fig. 550 e) viel deutlicher hervortreten, der jedoch immer noch wie anfangs nur zwischen dem Venenabschnitte und der linken Kammer seine Lage hat. Die Kammern selbst sind , verglichen mit früher, grösser, die linke stärkere mehr i-und , die rechte eher kolbig und der Sulcus interventricularis nicht schwächer als er im jüngeren Herzen erschien. Bau des piimi- ]jig innere Organisation und der B a u der eben geschilderten tiveii Herzens. '-' noch einfachen embryonalen Herzen bietet, meinen Beobachtungen am Kaninchenembryo zufolge, manches Besondere dar. In erster Linie be- merke ich , dass die Muskulatur des Herzens bei diesem Thiere am 9. Tage auftritt, unmittelbar nach der Verschmelzung der beiden Herz- hälften , und dass schon am 10. Tage an der in toto 0,054 — 0,1 08 nun dicken Herzwand vier Schichten sich deutlich unterscheiden und zwar von aussen nach innen \) eine dünne Bindesubstanzlage , 2) eine Lage von Muskelzellen, 3) eine endocardiale Schicht in Gestalt einer ver- schieden dicken Lage gallertiger Bindesubstanz und 4) ein einschich- tiges Endothel. In Bezug auf die Verbreitung der Muskeln habe ich die Beobachtung gemacht, dass am 10. und 11. Tage der ganze Bulbus aortae, d. h. der einfache primitive Aortenstamm bis zu seiner Thei- lung eine deutliche Muskelschicht besitzt, deren Faserung vorwiegend quer geht, eine Thatsache, die Angesichts des Vorkommens ciuergestreifter Muskelfasern am Conus arleriosus niederer Wirbellhiere {Selachier, Ganoiden und Chimaeren) gewiss alle Beachtung verdient. Beachtung verdient ferner, dass das einkammerige, einfache pi'imi- tive Herz bereits gut ausgebildete, arterielle und venöse Klappen besitzt. Dieselben stellen bei Kaninchenembryonen an beiden Ostien paarige, halbkugelige Verdickungen der ^orhin erwähnten endokardialen Gallerl- substanz dar, in welche die Muskulatur nicht eingeht und/die am 1 I. Tage am Ostium venosum 85 — 90 [x in der Dicke und 0,17 mm in der Höhe massen (Fig. 551). Weitere Für die nun folgenden Zustände halte ich mich an das menschliche ° Herze"nf ^* Hcrz. Die Fig. 552 zeigt das 2, 66 nun lange Herz des in der Fig. 233 dargestellten vier Wochen alten Embryo, das sehr nahe an die Herzform der Figg. 549 und 550 sich anschliesst. Bemerkenswerth ist neben der grössern Fintwicklung der Herzohren die Kleinheit der rechten Kammer, ein Verhalten, das jedoch nur kurze Zeit so ausgeprägt besieht (siehe Entwk'kluni^ des (iofasssyslenis. 905 tiuch hei Schmidt 1. i. c. die Abbildung eines Herzens eines Sciiweine- embryo Fig. 6), indem ich bei einem kaum merklich grössern Herzen von 2.66 eines etwa fünf Wochen allen Embryo schon die Form antraf, die CosTE (siehe Fig. 553) von einem vier Wochen alten Fötus zeichnet, welcher jedoch, wie wenigstens die Gestaltung des Gesichtes zu er- Fi2. 5ö1, kennen gil)t. älter war als der von mir in der Fig. 233 dargestellte. Mit Bezug auf die anderen Verhältnisse des Herzens der Fig. 552 ist noch Folgendes zu bemerken. Die Aorta oder der Truncus arteriosus , ol)- schon \\\c mit einer Furche versehen , welche aber nur die durchschim- mernde Intima ist, war noch einfach und durch die schiefe Lage ihres Anfanges , so w ie durch die starke Biegung in der Gegend der Vor- kammer auffallend. An dieser ist mit Hinsicht auf die nächstfolgende Zeit l)esonders der nahezu gleiche Umfang der beiden Herzohren, von denen das linke seilest eher etwas grösser ist, zu beachten , ausserdem verdient aber auch das Verhalten der einmündenden Venen Berücksich- Fig. 551. Sagittalschnitt durch dio liorzkatiiiner und den Vorhof eines Kaiiin- clienembryo von H Tagen. Vergr. ö9mal. r Ventrikel ; a Atrium; i'v Yahitla venosa; m Muskellage der Herzwand. Fig. 532. Herz eines vier Wochen alten, 13,5 mm langen menschliciien F]ml)ryo, 5'|2 mal vergr. I. von vorn, II. hinten, III. mit geöflneten Kammern und Vorkam- mer, deren obere Hälfte entfernt ist. «' linkes, a" rechtes Herzohr; v' linke, v" rechte Kammer; ao Truncus arteriosus; s Septum ventriculorum in der Anlage hegrifVen ; cd Cava superior dextra ; es Cava superior sinistra mit der Cava inferior. Bei II. ist der Canalis auricularis sehr deutlich. 906 II. Entwicklung der Organe und Systeme. tigung. Statt Einer grossen Vene nämlich, die früher allein vorhanden war, findet sich hier das erste Stadium der Scheidung in die drei spä- teren Stämme um! zwar ist die rechte Cava superior schon ganz ge- Fia. öö4. Fis. 555. Fig. 533. trennt , während die Cava inferior und die Cava superior si)iist)-(i noch zusammenhängen. Die weiteren Veränderungen des menschlichen Herzens, die zwischen die vierte bis achte Woche fallen, sind folgende. Zuerst und vor Allem wird die rechte Kammer kolbenförmig und grösser und verliert die linke Kammer etwas an Rundung, ohne dass die Gesammtverhältnisse sich änderten, was zu der Form führt, die die Fig. 554 darstellt. Dann verlängern sich die beiden Kammern noch mehr und spitzen sich zu, während zugleich der Venentheil des Herzens und besonders die Herzohren zu einer ganz unverhältnissmässiyen Grösse heranwachsen. Die Fig. 533. Menscliliclier Embryo von 25 — 28 Tagen nacli Cüste gestreckt und von vorn dargestellt nach Entfernung der vorderen Brust- und Bauchwand und eines Theiles des Darmes, n Auge; 3 Nasenofl'nung ; 4 Oberkieferfortsatz; 5 vereinigte Unterkieferfortsätze des ersten Kiemenbogens oder primitiver Unterkiefer; 6 zweiter, 6" dritter Kiemenbogen; b Bulbus Aortae; o, o' Herzohren; vv rechte und linke Kammer; u Vena umbilicalis ; /"Leber; eDarm; a' Arteria omphalo-mesenterica; j' Vena omphalo-mesenterica; m WoLFp'sche Körper ; < Blastem der Geschlechtsdrüse; z mesenlerium ; r Enddarm ; n Arteria ; 7 MastdarmöfTnung oderOcffnung der Kloake; 8 Schwanz; 9 vordere, 9' hintere Extremität. Fig. 534. Herz von 3,3 mm Länge eines etwa sechs Wochen alten menschlichen Embryo, 4mal vergr., nach Ecker. ( linke, r rechte Kammer; ta Truncus arteriosus, mit einer Furche bei a f, die die Trennungsstelle der Aorta und Pulmonalis andeutet. Ausserdem sieht man die beiden grossen Herzohren. Fig. 333. Herz eines acht "Wochen alten menschlichen Embryo von 41/3 mm Länge, etwa 3mal vergr. von hinten, a' linkes, «"rechtes Herzohr; v' linke, v" rechte Kammer; cd Cava superior dextra; es Cava superior sinistra; ci Cava inferior. Entwicklung des Gefässsystems. 907 Fig. 554 zeigt nach Ecker das 3,3 nini lange Herz eines etwa sechs Wochen alten Embryo von vorn und die Fig. 555 das 4' 3 mm grosse Herz eines Fötus aus der achten Woche von der hinteren Seite und über- zeugt man sich an beiden Figuren leicht von der Grösse der Herzohren, von denen das rechte jetzt entschieden das grossere ist. In der Ansicht \on hinten befinden sich übrigens die Herzohren einfach neben und über den Kammern , in der anderen Ansicht dagegen erkennt man , wie dieselben einen guten Theil der Kammern decken, in welcher Beziehung jedoch zu bemerken ist, dass in der Fig. 554 die Auriculae nicht ganz in ihrer natürlichen Lage, sondern etwas al)gehoben gezeichnet sind. Venenmündiingen sind jetzt ganz bestimmt drei vorhanden, von denen die der linken Cava superior durch ihre Lage alle Beachtung verdient, wie wir dies übrigens später beim Yenensysteme noch weiter zu besprechen Gelegenheit haben werden. Alle diese Venen münden übrigens jetzt noch in einen einfachen Baum zwischen den Herzohren , den primitiven Vorhof, indem die spatere Scheidewand auch in dem Herzen der Fig- 554 nur in den ersten Spuren vorhanden ist. Wesentlich verän- dert hat sich dagegen das Verhalten des Vorhofes zu den Kammern, denn während derselbe früher s. die Fig. 550) nur mit der linken Kammer in Verbindung stand, ist er im Herzen der Fig. 552 auch mit der rechten Kammer schon etwas in Communication und bei dem Herzen der Fig.5o5 erkennt man schon von aussen , dass dieser Zusammenhang ein ganz inniger sein muss und in der That ergibt auch die innere Untersuchung eines solchen Herzens, dass jede Kammer nun durch eine besondere Oeffnung in den Vorhof übergeht. Von dem Truncus arter iosus endlich ist noch zu bemerken, dass derselbe bei dem Jüngern Herzen eine Furche, als Andeutung seiner Jjeginnenden Theilung zeigt (Fig. 552), welche Trennung bei dem älteren Herzen schon zum Abschlüsse ge- konmien ist, so dass nun zwei Arterien, (\\e Aorta und (\\q Pub)ton(dis, jede für die betreffende Kammer vorhanden sind. Die äusseren Umwandlungen des Herzens weiter speciell zu ver- folgen lohnt sich kaum der Mühe und begnüge ich mich daher mit Fol- gendem. Die rechte Kammer wächst bald so heran , dass sie die linke an Grösse erreicht oder selbst etwas übertrifft, doch findet man beide Kammern gegen das Ende des Fötal lebens wieder ziemlich gleich gross und zusammen einen hüJJschen Kegel darstellend , indem der rechte Rand des Herzens wegen der grösseren Dicke der rechten Kammer jetzt noch abgerundet ist. Die Vorhöfe und Herzohren behalten lange Zeit ihre bedeutende Grösse und sind die letzteren selbst noch beim reifen Embryo (Fig. 556) verhältnissmässig grösser als später, doch sind sie allerdings in dieser Zeit nur noch ein schwacher Wiederschein von dem. 908 II- Entwicklung der Organe und Systeme. was sie früher waren. Die Grösse endlich anlangend, so ist diejenige des ganzen Herzens im Verhältniss zu den ül)rigen Theiien in späteren Zeiten viel geringer. Bei einem vier Wochen alten Embryo verhält sich das Herz meiner Schätzung zufolge zum Körper wie 1:12; im zweiten und dritten Monate berechnet Meckel das Verhältniss wie 1 : 50. und beim reifen Fötus wie 1:120. Die absolute Grösse betreffend, so fand ich in der vierten Woche die Länge 2^/3 mm: in der achten Woche die Länge 4 V3 mm ; die Breite 52/3 mm. Im dritten Monate betrug die Länge 10 — 12 mm und im fünften Monate 15 — 17 mm. Innere Wir kommcu nuu zur Schilderung der wichtigen inneren Ver- Yeräiiderungen des Heizens, äuderungeu des Herzens, über welche schon vor Jahren v. Baer vom Hühnchen eine vortreffliche Darstellung gegel)en hat, welche nach und nach auch für die Säuge- thiere und den Menschen sich hat bestätigen lassen. Alle inneren Veränderungen, abgesehen von den mehr auf den Bau der Wandungen be- züglichen, zielen im Wesentlichen darauf, aus dem einfächerigen primitiven Herzen, das dem Typus des Fischherzens folgt, ein zweikammeri- ges Organ mit vollkommener Trennung der Blut- ströme des grossen und kleinen Kreislaufs zu Pj„ g^g bilden: es wird jedoch dieses Resultat nicht in der einfachen Weise erreicht, die man a priori sich zu construiren geneigt ist, in der nämlich, dass der primitive Herz- kanal in seiner ganzen Länge in zwei zerfällt wird, vielmehr folgt die Entwicklung hier , wie in so vielen Fällen . einer ganz anderen als der Bahn , die uns die natürlichste erscheint. Während nämlich allerdings sowohl der Venentheil des primitiven Herzens, als auch die ursprüng- liche Aorta durch eine longitudinat'e mittlere Scheidewand in zwei Hälften zerfallen, trennt sich der primitive Ventrikel durch eine Quer- wan d in zwei Abtheilungen, und wird es so allerdings schwer begreif- lich, wie der Venentheil, der erst nur mit der linken Kammer in Ver- bindung steht und der Trunciis arteriosus . der anfänglich einzig und allein aus der rechten Kammer entspringt, in ihre späteren Verhältnisse gelangen. Zur besseren Orientirung gehen wir von dem in der Fig. 5-57 wiedergesehenen Herzen eines menschlichen Embryo aus. in dem der Fig. 5.")6. Herz eines reifen Embryo etwa um die Hälfte verkleinert, von vorn und etwas von links her. es Cava snperior ; aAnomjma: c Carotis sinistra ; s Sub- clavia sinistra; ao Ende des Arcus aortae ; da Ductus arferiosvs Botalli ; a d Aorta thoracica; ap linke Puhnonalis ; p linke Venae pulmonales. Enl\vickluii!i des Gefasssystcnis. 909 Fig. 5Ö7. einkanimerige Zustiind noch fast ungelrübt besteht und die Scheide- wandbildung kaum l)egonnen hat und dann wird es auch zu verstehen sein, wenn man angibt, dass vor der vollen Aus- l)ildun2 der Scheidewände durch besondere Wachs- thumsphänomene einmal an der hinteren Seite des Herzens die rechte Kammer nach und nach auch in den Bereich des Vorhofes gezogen wird und zwei- tens vorn dasselbe auch bei der linken Kammer in ihrer Beziehung zur Aorta oder dem Truncus arteviosus geschieht. Mündet einmal die Voi'kam- mer in beide Kammern und stehen diese auch beide mit dem Truncus arteriosus in Verbindung , so ist es dann nicht schwer zu begreifen , wie durch die endliche Vollendung der Septa im Innern die bekannten vier Höhlen und die bleibenden Verhält- nisse der Arterien sich ausbilden. Nach diesen Vorbemerkungen schildere ich nun der Reihe nach die Vorgänge bei der Scheidewandbildung in den zwei Abschnitten des Herzens und im Truncus arteriosus , zugleich mit den übrigen Verände- rungen im Innern. Die beiden Herzkammern, anfänglich eben so dünn- wandig wie die venöse Abtheilung , werden bald — beim Menschen in der dritten bis vierten Woche — zu zwei Säcken mit ungemein dicker Wand und sehr enger Höhle , deren aus der Darmfaserplatte sich ent- wickelnden Wände ganz und gar aus einem zierlichen Schwamm- gewebe sich entwickelnder Muskelbalken bestehen, deren Lücken über- all von Aussackungen des Endothelrohres der Kammern ausgekleidet sind. (Siehe die Abbildungen bei Schenk Nr. 212, Fig. 2 und Bernays Fig. 10.) Zugleich beginnt auch die Bildung des Septum. von dem F]cKER einen sehr frühen Zustand von dem in der Fig. 554 dargestellten Herzen eines gekrümmt 12.3 mm messenden Embryo dargestellt hat [Icon. phijs. Taf. XXX. Fig. XXII und XXIII). Dasselbe erschien als eine in der Gegend des Sulcus interventricularis vom unteren und hinteren Theile der Kammern ausgehende niech'ige halbmondförmige Falte, deren Concavität nach oben, d. h. gegen die Aorta und den Vorhof, und zugleich Bildung des Septuin ventricnlont'ii. Fig. 557. Herz eines vier Wochen alten, 13,3 mm langen menschlichen Embryo, 3' 2 'iif^l vergr. I. von vorn, II. von hinten, III. mit geöfTneten Kammern und Vor- kammer, deren obere Hälfte entfernt ist. a' linkes, a" rechtes Herzohr; r' linke, v'' rechte Kammer; ao Truncus arteriosus; s Septum rentriculoruin in der .\nlagc be- griffen; cd Cava superior dextra; es Cava superior sinisira mit der Cava inferior. Bei I. ist der Canalis auricularis sehr deutlich. 910 If- Entwicklung der Organe und Systeme. ein wenig nacli links schaute. Mithin waren die Kammern an ihren Basaltheilen noch nicht geschieden , doch hatte sich das ursprüngliche Yerhällniss auch hier schon geändert , indem nun auch die rechte Kammer in etwas mit dem Vorhofe in Verbindung stand. Immer- hin gehörte das Ostium venosum, dessen Ränder Ecker als stark in den Vorhof vortretend und, wenn geschlossen, als vierlippig schildert, vorzüglich der linken Kammer an. Nahezu in demselben Stadium, jedoch immerhin etwas weniger entwickelt, befand sich das in der Fig. 557 wiedergegebene Herz eines vier Wochen alten Embryo . dessen geöffnete Kammern und rudimentes Septitm die Fig. 5-37 3 zeigt und hätte ich nur zu bemerken, dass die Kanunern noch dickwandiger waren, als Ecker dieselben zeichnet, so wie dass um diese Zeil die linke Kam- mer die rechte noch bedeutend an Stärke übertraf. Einmal angelegt, bildet sich die Scheidewand der Kammern rasch aus und ist dieselbe schon bei Embryonen der siebenten Woche voll- ständig, so dass nun die Kammern mit zwei getrennten Ostien in denVorhof ausmünden. Die Gestalt dieser pri- mitiven venösen Mündungen, die wir durch Ecker zu- erst kennen eelernt haben (1. c. Taf. XXX. Fia. XXVll; „. „„ ist äusserst einfach und stellen dieselben ursprünglich tig. 55S. 1 /^ nichts als einfache Spalten dar, deren Lage und Gestalt beim acht Wochen alten Embryo die Fig. 5o8 zeigt. Die beiden Lippen, welchejede Spalte begrenzen, sind die ersten Andeutungen der blei])enden Venöse Kiapien. vcuöscn Klappen , uud haben Untersuchungen derselben an Kaninchen- embryonen ergeben , dass diese Anlagen anfänglich denselben Bau be- sitzen, wie die oben geschilderten primitiven Klappen, während Bernays (1. i. c.) das Gewebe derselben bei Rindsembryonen als viel fesler schil- dert und dem Endothel zuzurechnen scheint. In Betreff' der Art und Weise wie diese Anlagen der bleibenden Klappen in diese selbst über- gehen, verdanken wir die ersten bestimmten Angaben Gegenbaur (Grundz. d. vergl. Anat. 2. Aufl. 1870 und Grundriss d. vergl. Anat. 2. Aufl. 1878, S. 609) und Bernavs. mit denen ich nach meinen neuesten Beobachtungen beim Kaninchen vollständig übereinstimme. Diesem zu- folge setzen sich an die Klappen anfangs weder Muskelfasern noch Chordue tendineae an. vielmehr stehen diesell)en nur an ihrem fest- gewachsenen Rande mit der Muskelwand der Kammer und Vorkammer in Verbindung, zwischen welcher anfänglich keine Tren- Fig. Ö5S. Herz eines acht Wochen alten Embryo nach Wegnahme der Vorkam- mer von oben, etwa 3mal vergr. o die beiden venösen Ostien ; ta die beiden Arte- rien; / r der linke und rechte Ventrikel. Entwicklung des Gefäs.isystems. 911 nuug besteht. Indem nun die Muskehvjind der Kammer sich ver- dickt, spalten sich nach und nach an ihrer innern Oberfläche einzelne Muskelbalken ab , so dass sie einerseits mit der Kla]>penbasis. andrer- seits mit tiefern, der Spitze näheren Theilen der Wand in Verbindung bleiben. Hierauf geht der gallertige, mit der Muskulatur nicht verbun- dene Theil der Klappe bis auf seine Randtheile ein, welche dann, stärker vortretend, die bleibende Klappe bilden und die mit ihnen verbundenen Muskelbalken mitnehmen . an denen dann noch aus l)esonderen , zwi- schen den Muskelfasern befindlichen Elementen , die Sehnenfäden sich entwickeln, von denen es nun auch begreiflich wird, dass sie, wie man seit Oehl weiss, oft Muskelfasern enthalten, in welcher Beziehung übrigens auch Bern.\.ys zu vergleichen ist, der solche Muskelzüge niemals isolirt in den Chordae sah, wie Oehl, sondern immer nur in Verbindung mit Papillarmuskeln. Auf die Uebereinstinnuung der verschiedenen Zustände der Klappen der höheren Säuger mit den bleibenden Formen niederer Thiere hat Gegexbalr mit Recht aufmerksam gemacht und er- laube ich mir nur die primitiven Klappen des einfachen Herzens auch noch in die Reihe zu stellen. Beim Menschen bilden sich die venösen Klappen erst im dritten Monate bestimmter aus, in welcher Beziehung auf die speciellen Darstellungen von Bernays verwiesen wird, der auch eine Abbildung von einem 4 Yoi^ionatlichen Embryo gibt (Fig. 3). Die Kammerwandungen bleiben auch im dritten und vierten Monate noch unverhältnissmässig dick, werden dann aber im Verhältnisse zu den Herzhöhlen in der zweiten Hälfte der Schwangerschaft wieder dünner, wobei jedoch zu l)emerken ist. dass die rechte Kammer, obschon im An- fang dünnwandiger als die linke , doch bald dieselbe Stärke erreicht, wie diese und dieses Verhältniss dann auch während des ganzen Restes der Embryonalzeit beibehält. Von der feineren Structur der Herzmus- Feinerer Bau kulatur bemerke ich nur Folgendes. Der zierliche cavernöse oder schwanmiige Bau, der im zweiten Monate dem Herzfleische in seiner ganzen Dicke zukommt, ist kein länger andauernder Zustand, viel- mehr wird im dritten und vierten Monate allmälig , von aussen nach innen fortschreitend, die Herzwand compacter, bis am Ende der schwammige Bau auf die innersten Lagen allein beschränkt ist. Dass das Herzfleisch aus spindel- und sternförmigen Muskelzellen sich auf- baut, habe ich schon verjähren gezeigt iHandb. der (Jewebelehre, Erste Aufl. St. COTj, und bilden dieselben einfach durch Aueinanderlagerung die späteren Muskelfasei-n des Herzens, in welcher Beziehung ich für Thatsächliches und Historisches auf meine Gewebelehre ö. Aufl. ver- weise. Nach meinen bisherigen Ermittelungen scheint es, dass die Bil- dung der genannten Muskelzellen in der Mitte der Emliryonalperiode der Kammern. 912 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Theilung des Trttncns arteriosits. Fis. 559. abschliesst, und dass das gesarmnle Wachsthuni des Herzens in späterer Zeit einzig und aliein auf Kosten des Waclisthums der schon vorhan- denen Elemente geschieht. — Heim Kaninchen werden die Muskelzellen am 9. und die Querstreifung ihrer Fäserchen am 1 0 .Tage deutlich und bemerke ich ausdrücklich, dass hier sehr früh feine Fäserchen in den Muskelzellen auftreten, die auch an ihren Querschnitten sich er- kennen lassen. Gleichzeitig mit d er Ausbildung des Septum ventriculorum tritt auch die Theilung des Truncns arteriosus in Arteria pulmonalis und bleibende Aorta ein, welche, obgleich scheinbar nur die Fortsetzung des Vor- ganges , der bei der Trennung der Kammern statt hat , doch von dem- selben wohl zu unterscheiden ist. Während nämlich bei den Kammern die Herzmuskulatur selbst hervorwuchert und schliesslich zu einen) vollständigen Septum sich umbildet, ist es bei der primitiven Aorta der liindegewebige Theil der Gefässwand, welche die Trennung bewirkt. Es kann daher auch die Scheidung des Truncus arteriosus nicht so beschrieben werden , als ob sie durch ein Hereinwachsen des Kammer- septums geschehe , wie am deutlichsten auch daraus hervorgeht , dass bei gewissen Geschöpfen die Aorta zu einer Zeit sich theilt , zu welcher die Kammer noch einfach ist. So bei der Natter nach Rathke (Entw. d. Natter. St. 165), ])ei der zur Zeit , wo der Truncus arteriosus in drei Gefässe zerfällt, die Kanuner noch keine Spur eines Septum besitzt. Ebenso ist auch, wie Rathke mit Recht bemerkt, die Ursache der Tren- nung der primitiven Aorta in zwei Kanäle nicht mit v. Raer in gewissen Resonderheiten der Circulation, in einer besonderen Richtung der Rlut- ströme zu suchen , vielmehr liegt dieselbe einzig und allein in be- sonderen Wachsthumsphänomenen der Arterienwand. — Was nun die Einzelnheiten beim Menschen anlangt, so habe ich in der vierten Woche den Truncus arteriosits noch vollkommen einfach mit rundem Lumen gefunden. Querschnitte desselben, mikroskopisch untersucht, zeigten schon deutlich drei Häute, eine dünne derbere Adventitia^ eine mächtige helle Media und eine innere Zellenlage als Intima. In der fünften Woche war die Arterie ebenfalls noch einfach . doch war das Lumen jetzt schon in die Quere gezogen und spallenförmig. In der siebenten und achten Fig. 559. Muskelzellen aus den Herzkammern eines neun Wochen alten mensch- lichen Embrvo. 350mal vergrössert. Eiitwicklun!^ des Gefasssystems. 9K3 Woche fand ich tias Gefäss schon vollkommen doppell und gelanji es mir hier nicht, Zwischenstadien aufzufinden und die allmäiige Ausbildung der Theilung zu verfolgen. Glücklicher war ich l)ei Rindsembryonen von 15,8^ — 18, 0 mm Länge und fand ich hier erstens Aorten mit 8 förmigem Lumen, oder mit anderen Worten, mit zwei schwachen Leisten im Innern, welche von Wucherungen der Tunica media herrührten und zweitens solche , die innerhalb einer gemeinsamen Adventitia zwei Lumina ent- hielten , die zwar jedes seine besondere Intima , aber zusammenhän- gende Tunicae mediae besassen. Diesem zufolge kann nicht wohl be- zweifelt werden , dass die Theilung des Truncus arteriosns wesentlich durch eine Wucherung seiner mittleren Haut zu Stande kommt, welcher erst später auch die Adventitia folgt, was jedoch beim Menschen sehr früh geschieht, indem schon in der achten Woche beide grossen Arterien alle ihre Häute für sich besitzen. Gleichzeitig mit der Theilung bilden sich auch die Semilunar- ' kia'ppen.'^' klappen, die ich an beiden Arterien schon beim sieben Wochen alten Endjrvo sah. Dieselben sind bei Säugethierendn'vonen anfänglich nichts als horizontal vortretende dicke, halbkugelförraige Wülste eines Gallertgewebes und des Endothels, welche unmittelbar mit dem Endo- card der Kammern verbunden sind , durch welche das Lumen an dieser Stelle die Gestalt eines einfachen dreizackigen Sternes mit einem langen und zwei kurzen Schenkeln erhält, indem die eine Klappe anfänglich viel kleiner ist als die andere. Zu welcher Zeit die Klappen zuerst als Taschen sichtbar werden, habe ich beim Menschen nicht untersucht. Bei Kaninchenembryonen geschieht dies am 16. Tage und fand ich die Semilunares aorticae um diese Zeit 0,14 mm hoch und 0,085 mm dick. Die obenerwähnte quergestreifte Muskulatur der primitiven Aorta vergeht beim Kaninchen vom 12. Tage an von der Theilungsstelle der Aorta zu gegen das Herz , doch bleibt in der Höhe der primitiven Aortenklappen noch bis zum 14. Tage Muskulatur bestehen, welche erst mit der Theilung der primitiven Aorta zu schwinden scheint. Später als die Kammern und der Tr. a)'teriosus die beschriebenen ''•i'<^'";K d«« Stptum Trennungsvorgänge zeigen , erleidet auch der Venentheil des Herzens atnomm. ähnliche Veränderungen. Nach meinen Erfahrungen nämlich beginnt die Bildung des Seplum atrionim erst nach der Vollendung des Septum ventriculorum in der achten Woche in Gestalt einer niedrigen halbmond- förmigen Falte , die von der Mille der vorderen Wand der Vorkammer und vom ol)eren Rande des Si'})tum ventriciflorum ausgeht. In dieselbe Zeit und vielleicht schon etwas früher fällt auch die Entwicklung zweier anderer Falten an der hinteren Wand des Vorhofes, der Valvida Eustachii „'"'/"i" und der Valvula foraminis ovalis rechts und links an der Mündunc der y^imia * foramims ovalts. K 6 llil{ er, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 58 914 11. Entwicklung der Organe und Systeme. unteren Hohlvene, welche Bildungen alle im dritten Monate viel deut- licher werden und dann schon eine bessere Scheidung der Vorhöfe be- dingen, die jedoch, wie bekannt, wahrend der ganzen Fötalperiode un- Foramen ovale, vollkommen bleibt, indem dieselben durch das grosse Foramen ovale verbunden sind. Dieses Loch ist nicht als eine einfache, von rechts nach links durchgehende Oeffnung in der Scheidewand zu betrachten . son- dern mehr als ein die Cava inferior^ die'beim Embryo auch zum Theil in den linken Yorhof mündet, fortsetzender schiefer Kanal, dessen Begren- zungen die um diese Zeit sehr grosse EusiACHi'sche Klappe und die Klappe des eiförmigen Loches sind , die man auch als Fortsetzungen der Wand der Vene auffassen kann. Nach der Geburt verschmilzt in der Regel die Valvida foraminis ovalis mit dem nach rechts von ihm gelegenen Septuui und stellen dann beide miteinander das bleibende Septum atrion/m dar. doch erhält sich bekanntlich der Verbindungskanal in vielen Fällen zeit- lebens offen (siehe Bruch 1. i. c). — Die Wandungen der Vorhöfe sind beim Emlu-yo lange Zeit ungemein dünn, verstärken sich dann an den Herzohren, an denen zuerst Trabeculae sichtbar werden und später auch an den übrigen Theilen. Zum Schlüsse nun noch einige Bemerkungen über die Lage des Herzens. Unmittelbar nach seiner Entstehung liegt das Herz entschie- den imBereiche des Kopfes, wie aus vielen früheren Figuren (s.Figg. 167 — 173, 228, 229 'entnommen werden kann, wo dasselbe vor dem ersten Urwirbel, dem Vorläufer des ersten Halswirbels, in der Höhe der zweiten und dritten Hirnblase seine Stellung hat. Mit der grösseren Entwick- lung des Kopfes und Halses rückt nun aber das Herz 'scheinbar immer weiter zurück, so dass es nach und nach in die Halsgegend zu liegen kommt, was durch die ferneren von Bischoff entlehnten Figuren 175, 179, 180, vortrefflich versinnlicht wird. Hier treffen wir auch noch wenigstens theihveise das Herz des vier Wochen alten menschlichen Embryo (s. Figg. 233, 234), allein bald nimmt dasselbe mit der grösseren Ausbildung der Halsgegend seine Stellung ganz und gar in der Brusthöhle ein, in der es während des ganzen zweiten Monates die volle Breite und Lage des embryonalen Herzens. Tiefe derselben erfüllt und mit seiner Längsaxe gerade steht Erst von der achten W^oche an beginnen die Lungen [Fig. 235 Hüllen des Herzens. die bisher weiter gegen das Becken zu und an der Dorsalseite der Leber lagen , neben demselben sich zu erheben , um bald ihre typische Stellung einzu- nehmen, und während diess geschieht, stellt sich auch das Herz mit der Spitze mehr nach links, von welcher Zeit an dasselbe keine erheblichen Lageveränderungen mehr erfährt. Eigenthümlich wie die Lage ist auch die Beschaffenheit der das Herz umgebenden Theile. So lange das Herz seine primitive Stellung Entwicklung des Gefässsystems. 915 am Kopfe und Halse einnimmt, ist es in einer Spaltungsiücke des mitt- leren Keimblattes enthalten, deren Begrenzungen in früheren §§ genau geschildert wurden. Diese Lücke hat zuerst die in den Figg. 82 und 218 dargestellte Form, nimmt aber später die an, die die Figg. 214 und 215 zeigen, und finden wir in diesem Stadium das Herz vor dem Anfangs- darme gelegen und an der Bauchseite nur von einer dünnen Haut l)e- deckt, welche die Membrana rcun/c?)s inferior von Bathke oder die primi- tive Hals- und Brustwand ist. Um diese Zeit geschieht es auch, dass das grosse Herz diese dünne Haut bruchsackartig vortreibt und schein- l)ar wie ausserhalb des Leibes seine Lage hat (s. Fig. 75). Dieser Zu- stand dauert so lange bis die Producte der Urwirbel, Muskeln. Nerven und Knochen, in die primitive untere Leibeswand hineinwachsen und die bleibende Bruslwand bilden, mit welchem Vorgange dann erst das relativ auch kleiner gewordene Herz seine Stelle im Thorax einnimmt, was beim Menschen in der zweiten Hälfte des zweiten Monates geschieht. Ueber die Entwicklung des Herzbeutels ist bis jetzt nichts Herzbeutel. Sicheres bekannt, doch möchte soviel unzweifelhaft sein, dass derselbe nach Analogie des Peritoneum und der Pleura aus der Darmfaserplatle des Herzens in loco sich bildet und nichts als die äusserste Schicht der Herzanlage und die innerste Lamelle der primitiven , das Herz ein- schliessenden Höhle ist. Zu welcher Zeit derselbe beim Menschen zu- erst sichtl)ar wird, ist nicht bekannt und kann ich nur soviel sagen, dass derselbe im zweiten Monate schon deutlich wird (s. Fig. 235). An der Aussenfläche des Herzens und der grossen Gefässe finden *^efässzotten am "^ Pericard. sich auch bei Säugethieren zottenähnliche gefässhaltige Auswüchse, wie sie Remak zuerst beim Hühnchen beschrieben hat Remak, S. 64, Taf. IV. Figg. 36, 37;; meine Fig. 126 2). Beim Kaninchen finde ich diese Zot- ten, die auch Lieberkühn erwähnt (Marb. Ber. Januar 1876, S. 5) an den Venae omplialo-mesentericae dicht am Herzen und am Vorhofe selbst. ferner auch an der hinteren Seite der primitiven Aorta in geringer Ent- wicklung. Davon, dass die erstgenannten Zotten später die ersten Blut- gefässe der Leber bilden, wie Lieberki iix angibt, konnte ich nichts finden, vielmehr habe ich dieselben auch in den ersten Zeiten nach der Bildung der Leber noch gesehen. § <^'0. Entwicklung der Gefässe. Zur Entwicklung der Gefässe übergehend, Ijesinnen wir zunächst Entwicklung der "^ "^ '" Arterien. mit den Art e rien , unter denen die grossen Stämme in der Nähe des Aortenbogen. Herzens vor Allem Beachtung verdienen. Die erste Form derselben, 58* 91G II. Entwicklung der Organe und Svstenie. die gleich nach der Entstehung des Herzens und während der Dauer des Kreislaufes irn Fruchthofe gctrofl'en wird, ist die (Fig. 560, 1), dass das Herz vorn einen Truncus arteriosus [ta] entsendet, der nach kurzem Verlaufe in zwei Arcus aortae sich spaltet, die in der Wand der Kopf- darnihöhle bogenförmig nach der Gegend der späteren Schädelbasis und dann längs dieser convergirend nach hinten laufen, um anfänglich ge- trennt von einander als doppelte Aortae descendentes zu enden und später untereinander zur unpaaren Aorta zu verschmelzen (siehe unten) . So- wie die Kiemen- oder Schlundbogen hervortreten, zeigt sich, dass der Anfang der Aortenbogen in den ersten Kiemenbogen liegt (Figg. 79, 220, o6l), sowie dass auch für die folgenden Kiemenbogen neue Aortenbogen hervortreten. Diese entstehen in der Richtung der punctirten Linien der Fig. 560, 1, mithin hinter dem ersten Bogen oder, wenn man lieber will, als Queranastomosen seiner beiden Schenkel und hat man beim Hühn- chen leicht Gelegenheit, drei solche Bogenpaare zusehen, wie sie die Fig. 549 nach Bischoff vom Hunde wenigstens in den Anfängen wieder- gibt. Es beschränkt sich jedoch die Zahl der Bogen nicht auf drei, viel- mehr treten nach den übereinstimmenden Angaben von v. Baer und Fig. 560. Schema zur Darstellung der Entwicklung der grossen Arterien mit zu Grundelegung der von Rathke gegebenen F"iguren. I. Truncus arteriostts mit ein Paar Aortenbogen und Andeutung der Stellen, wo das zweite und dritte Paar sich bildet. II. Truncus arteriosus mit vier Paar Aortenbogen und Andeutung der Stelle des fünf- ten. III. Truncus arteriosus mit den drei hinteren Paaren von Aortenbogen , aus denen die bleibenden Gefässe sich entwickeln und Darstellung der obliterirten zwei vorderen Bogen. IV. Bleibende Arterien in primitiver Form und Darstellung der ob- literirenden Theile der Aortenbo.cen. ta Truncus arteriosus, 1 — 5 erster bis fünfter Aortenbogen; a Aorta; jj Pulmonalisstamm ; p' p" Aeste zur Lunge ; ow' bleibende Wurzel der Aorta thoracica ad; aiv obliterirende Wurzel derselben; s' s" Subclaviae; r Verlebrnlis ; ax Axillaris; c Carotis communis; c Carotis externa; c'' Carotis interna. Entwicklung; des Gefässsvstems. 917 Rathke auch bei Säugethieren ebenso wie bei den Vögeln, der Reihe nach fünf Aortenbogen auf, in der Art jedoch, dass während die hinter- sten Bogen entstehen, die vorderen schwinden und niemals fünf, ja selbst vier nur sehr selten zu gleicher Zeit vorhanden sind, wie diess in der Fig. 560, 2 dargestellt sich findet, in der auch die Stelle des fünften Rogens durch eine punctirte Linie angegeben ist. Der vierte und fünfte Rogen entstehen als Quer- anastoniosen zwischen dem Truncus arferiosus selbst und dem hinteren Theile des ur- sprünglichen ersten Aorten- bogens und liegen der vierte im vierten Kiemenbogen und der fünfte hinter der vierten Kiemenspalte. Es entsprechen sich mithin die Kiemenbogen und Aortenbogen ganz, mit ein- ziger Ausnahme dessen, dass hei den höheren Wirbelthieren I ■ kein fünfter Kiemenbogen sich 1 i entwickelt und ist klar, dass \ ? die Aortenbogen eine Wieder- holung des ersten Entwick- ,- ^ rig. 561 . lungszustandes der Kiemenge- fässe der Fische und Ratrachier sind. Da jedoch bei den höheren Thieren keine Kiemen sich ausbilden, so vergeht ein Theil der Aortenbogen wie- der und findet auch der Abschnitt derselben, der sich erhält, eine ganz eigenthümllehe Verwendung Die Umwandlung der Aortenbogen in die bleibenden Gefässe schil- j[g"^^^^f^"g^^°^g" dere ich nach Rathke's sorgfältigen Untersuchungen und versinnliche ich dieselben durch zwei Schemata Fig. 560, 3 und i. die mit einer ge- ringen Modlfication nach einem von Rathke gegebenen Schema construirt sind. Die bleibenden grossen Arterien sehen im Wesentlichen aus den -J W—f^ Fig. Ö61. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninciiens von 10 Tagen. Yergr. 88mal. o Offenes Gehörgrübchen, von dem verdickten Hornblatte ausgekleidet; 0 dasselbe Grübchen der anderen Seite, so getroffen, dass die Mündung nicht sicht- bar ist; Ä Hinterhirn; p/t Pharynx, durch eine Spalte zwischen den Lnterkieferfort- s^ätzen fe des ersten Kienicnbogens nach aussen mündend; A- 5 Gegend der ersten Kiemenspalte, hier durch das aneinandergrenzende Ectoderma und Entoderma ge- schlossen; a Arcus aortae /; a' Aorta descendens oder hinterer Theil des ersten Arcus nortne. — Die Chorda war an diesem Schnitte nicht deullich und ist nicht darsestellt. 918 •'• Entwicklung der Organe und Systeme. drei letzten Aortenbogen hervor, doch erhält sich auch ein Theil des ersten und zweiten Bogens in der Carotis interna c" und Carotis externa c. Von den drei letzten Bogen wird der vorderste (der dritte der ganzen Reihe) zum Anfange der Carotis interna^ während die Carotis communis c aus dem Anfange des ursprünglichen ersten Arcus aortae sich ent- wickelt. Der zweite bleibende Aortenbogen (der vierte der ganzen Reihe) setzt sich auf beiden Seiten , nach der Trennung des Trunc((S arteriosus in Aorta und Art. pulnionalis, mit der Aorta in Verbindung und wird links zum eigentlichen bleil^enden ^rctenen. . Leibe des Embryo selbst, sondern dem Fruchthofe ansehören und durch '^""'^ omphaio- ein kurzes Stämmchen in das Venenende des Herzens einmünden (s. Figg. 71, 72 und § loi. Mit der Ausbreitung der Gefässe des Frucht- hofes über die eanze Keimblase und der Bildung des Dottersackes wan- Fi2. Ö63. dein sich diese Gefiisse in die des Dottersackes um. von dem anfänglich noch zwei Venen zum Herzen gelangen, die dann aber s])äler. wenn dei' Darm vom Dottersacke sich abschnürt, auf eine einzige, scheinbar der linken Seite angehörige sich reduciren . die immer noch den Namen Vena omphalo-mesenterica trägt, und später auch eine kleine Vena mesen- terka vom Darme her aufnimmt. Noch l)evor dies geschehen ist. treten aber auch schon zwei neue Venengebiete auf, das der Allantois und die Körpervenen des Embryo selbst. Die Venen der Allantois sind anfäng- lich zwei Venae umhilicales , die in der Wand der noch weit ofTenen Bauchhöhle nach vorn verlaufen (Fig. 563 u) und dann, in ein Stämm- chen vereint, von vorn her in den Stamm der beiden Venae omphalo- mesentericae sich einsenken. Noch bevor die Leber hervorsprosst. werden die Umbilicalvenen mächtiger und eignen den Stamm der Oniphalo-mesen- lericae sich an, mit anderen Worten . es erscheint derselbe jetzt als nnlüicales. Fig. 563. Querschnitt durch den mittleren Runipftheil eines Kaninchenenibryo von -10 Tagen. Vergr. 81mal. am Amnion; ch Chorda; iiiv ürwirbel ; hp Hautplatte; rf/" Darmfaserplatte; jh Mittelplatte ; w WoLFp'scher Gang; u Vena umbilicalis, im Randwulste der Hautplatte gelegen. Medianwarts davon die Bauchhöhle; a Aorta; dr Darmrinne. 922 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Forlselzung der Nabelvenen, und die einzig übrig bleibende Vena omphalo-mesenterica tritt nun in das Verhältniss eines Aeslchens des Nabelvenenstammes. Mit dem Hervorwachsen der Leber wird der Stamm der Nabelvenen (früher Stamm der Omphalo-mesenterica) von derselben umfasst und entwickeln sich nun zweierlei Systeme von Venenveräste- lungen in die Leber hinein. Die einen derselben , die zuführenden Leberäste [Venae hepaticae advehentes) der Nabelvenen , bilden sich von der Einmündungsstelle der Vena omphalo-mesenterica in die Leber hinein und führen derselben Blut zu, die anderen dagegen ent- wickeln sich weiter oben von der Leber in das Ende des Stammes der Nabelvenen und stellen die Venae hepaticae revehentes dar. Ist diess geschehen, so verschwindet die rechte Nabelvene, die schon früher eine geringe Entwicklung dargel)olen hatte, ganz, so dass nun das Blut der Placenta nur durch eine linke Umbilicalvene, die aber nach und nach in (iie Mittellinie rückt, in die Leber und zum Herzen geführt wird. Um dieselbe Zeit wird auch die Omphalo-mesenterica nach und nach zu einem Aste der rechten Vena hepatica advehens der Nabelvene, obschon sie anfangs genau an der Ursprungsstelle der Venen der beiden Seiten, jedoch mehr rechts mit derselben zusammenmündete. Später wird der Theil dieser Vene, der vom Dottersacke kommt, relativ immer kleiner, wogegen die Darmvenen an Mächtigkeit gewinnen, und sobald dieses Verhalten bestimmter ausgebildet ist, muss dann das Ende der Vene die jetzt noch Omphalo-mesenterica heisst, als Vena portae bezeichnet werden , die somit ebenfalls in die rechte Vena hepatica advehens der Umbilicalvene einmündet. Der Theil der Vena umbilicalis, der zwischen den beiderlei Leberästen derselben sich befindet, bleibt während der ganzen Embryonalzeit bestehen und ist der Ductus venosus Arantii. Gleichzeitig mit dem Auftreten der Gefässe der Allantois oder viel- leicht schon etwas früher treten auch die ersten Gefässe im Leibe des Embryo selbst auf. Die Venen sammeln sich auf jeder Seite in einen Venae juguiares \om Kopfe herkommenden Stamm, der Vena iuqularis (Fie. 1341'/), und cardinales. ' .' j \ ^ j 1 1 und einen vom hinteren Leibesende abstammenden, der Vena cardi- Ducins Cmieri. n a li s , die iu der Herzgegend zu einem queren Stamme, dem Ductus Cuvieri, sich verbinden, welche beide mit dem Ende des Stammes der Omphalo-mesenterica, später der Vena umbilicalis sich vereinigen (siehe die Fig. 134, wo die Vena cardinalis, dev Ductus Cuvieri und die Vena omphalo-mesenterica ohne Bezeichnung dargestellt sind). Hat dieses paarige Körpervenensystem eine gewisse Zeit bestanden , so entwickelt sich, rechts von der Aorta, aus zwei mit den Venae cardinales verbun- cam inferior, dcueu Wurzehi ein unpaarer Stamm, die Cava inferior, die über den Venae hepaticae revehentes mit dem Stanmie der Umbilicalvene zu- Entwicklung des Gefässsystems. 923 sanimenniünd^t. Um diese Zeit senken sich somit alle Venen des Em- bryo gemeinschaftlich in einen kurzen Yenensinus dicht am Herzen ein, später wird jedoch dieser Behälter in den Bereich des Vorhofes gezogen, so dass dann die Ductus Cucieri, die nun ol)ere Hohlvenen heissen, für sich und der durch Vereinigung der Cava inferior und Vena umbilicalis gebildete kurze Stamm ebenfalls als Cava inferior gesondert in den Vorhof übergehen. Xoch später vereint sieh dann auch das System der linken Cava super ior gröss- tentheils mit der rechten oberen Hohlvene, wobei die Cardinal- venen zur Az-ijgos und Hemiazi/gos werden , und erhält sieh von ihr nichts als das Herzende als Vena coronaria cordis magna. — Hier- mit sind in groben Umrissen die Haupt entwicklungsvorgänge des Venensystems gezeichnet und werden sich nun die Einzelnheilen leichter auffassen lassen. Was die ersten Venae om- j) halo-mes en te r / c a e betri ITt, so finden sich die frühesten Zustände derselben von Säugethierembryonen nach Bischoff in den Figg. 17i und 183. Beim Menschen kennt man dieselben aus diesem Stadium noch nicht und ist die früheste Beobach- tung die von Coste an dem in der Fig. 364 dargestellten fünfzehn bis achtzehn Tage alten Embryo, an dem die genannten Venen in) die vor- deren Seiten des Dottersackes einnehmen und ;m der Bauchfläche des Endes des Vorderdarmes in das Herz einmünden , woselbst sie mit dem Stamme der Venae umhilicales zusammenmünden , in der Weise , wie diess das Schema Fis;. 363. I. ergibt. Zwischen diesem Stadium und dem nächstfolgenden, das die Fig. 235 und 236 und das Schema Fig. 363, 2. darsteilen, ist eine Lücke, die bis jetzt noch von Nienumd ausuefüllt ist. Beim vier Wochen allen Embrvo nämlich und noch Fia. Ö6 4. \etiae omphalo- mesentericae. Nabelgekrös- oder Dotter- sackvenen. Fig. 364. Menschlicher Embryo mit Doltersack, Amnion und Nsibelstrang von 13 — 18 Tagen, nach Coste, veigr. dargestellt. 6 Aorta; cHerz; rf Rnnd der weiten BauchofTnung; e Oesophagus; /" Kiemenbogen ; e Hinterdarm ; m Art. omphalo-mesen- terica; n Vena omphalo-mesenterica ; o Dottersack, dessen Gefiisse niciit ausgezeichnet sind; n Stiel der AUnntois Vrachus] ; a Allantois mit deutlichen Gofassen, als kurzer Xabelstrang, zum Chorion ch gehend; v .\mnion ; ah Amnionhuhli'. 924 II- Entwicklung der Organe und Systeme. später läuft die allein noch erhaltene linke Vene des Dottersackes an der linken Seite der einfachen Darmschleife und tritt dann hinter dem Pförtner und der Pars horizontalis superior duodeni an die rechte Seite des Magens, um schliesslich nach vorn in den Stamm der Venae umhili- cales an der Leber einzumünden. Dass dieses Gefäss, das hinter dem Darme durchgeht, nicht einfach die linke Vena omphalo-mesenterica sein kann, wie allgemein angenommen wird, ist klar, da dieselbe ja ur- si)rünglich vor dem Darme ihre Lage hat; es ist jedoch leider für einmal nicht möglich genau zu sagen, wie dasselbe entsteht. Immerhin scheint mir ein von Coste gegebener Fingerzeig {Hist. du devel. Erklärung der PI. l\a) den einzig richtigen Weg anzubahnen. Nach Coste nämlich ist das Ende der eben geschilderten sogenannten linken Ve7ia omphalo- mesenterica der Stamm der Nabelgekrösvene der rechten Seite. Ist dem so , und meiner Meinung nach kann diess nicht wohl bezweifelt werden, so begreift sich dann die Lage dieses Stammes an der rechten Seite des Magens und hinteren Seite des Pylorus , letzteres im Zusam- menhange mit der Drehung des Magens, leicht, dagegen wird allerdings noch weiter anzunehmen sein , dass das Ende des Stammes der linken Omphalomesenterica (Fig. 465, 2, om") vergeht und der Rest derselben mit dem rechten Stamme sich in Verbindung setzt, welche ihrerseits am Dot- tersacke schwindet, was das Schema Fig. 465, t deutlich machen wird. Ueber die Beziehungen der Vena omphalo-mesenterica zur Leber und zur Vena umbilicalis und ihren Leberästen hat der vortreffliche Rathke eine Schilderung gegeben , von der ich leider, wie Bischoff (Entw. St. 268), bekennen muss, dass sie mir nicht verständlich ist, und die auf keinen Fall für den Menschen passt. Aus diesem letzteren Grunde sehe ich mich auch nicht veranlasst, auf Ratuke's Darstellungen der Verhält- nisse bei den Thieren einzugehen und schildere ich nur die Zustände des Menschen. Hier entwickeln sich die U mbi li cal venen sicherlich v 0 r d e r B i I d u n g d e r L e b e r , wie der F^mbryo der Fig. 228 beweist und erscheint daher, im Zusammenhange mit dem raschen Wachslhume dieser Venen, der ursprüngliche Stamm der beiden Venae omphalo-mesen- tericae, sobald die Leber auftritt, nicht mehr als die Fortsetzung der noch erhaltenen linken Ve7ia omphalo-mesenterica, sondern als die der Nabel- venen, mit anderen Worten, es hat sich, wie die Fig. 565, 2 lehrt, das Verhältniss der beiden grossen Venen zu einander in der Art geändert, dass während früher die Vena omphalo-mesenterica Hauptgefäss war und der Umbilicalvenenstamm in sie einmündete, nun umgekehrt die Vena omphalo-mesenterica zu einem Aste der Nabelvene geworden ist. In der That fand ich auch bei einem vier Wochen alten Embryo, ähnlich wie dies Coste in seiner Tab. III, a von einer gleich alten Frucht zeichnet, Entwicklung des Geftisssystcnis. 925 l)ei einer noch sehr kleinen Leber eine starke Nabelvene, die eine viel kleinere Vena oinphalo-mesenterica als AsL aufnahm, und ebenso ver- halten sieh die Sachen nach Coste's Abbildungen auch beim Schaafe (1. c. Tab. IV), l)ei dem die kaum zu einer Masse verwachsene Leber- anlage eine mächtige Umbili- calvene enthält, gegen die die Dottersackvenen ganz zu- rücktreten. Gestützt auf diese Thatsachen glaube ich auch nicht zu irren , wenn ich an- nehme , dass das grosse Ge- fäss, das Bischoff bei einem Hundeembryo von fünfund- zwanzig Tagen (s. Fig. 178 in diesem Werke) in der noch kleinen Leber als Vena om- phaUi-mesenterica bezeichnet, schon die Nabelvene ist. Bei so bewandten Umständen kann man beim Menschen nicht von Leberästen der Omphalo- niesenten'ca, sondern nur von solchen der Vena umbilicalis reden. Diese entwickeln sich nun allerdings zum Theil und vor allem von dem Puncto aus, wo die Vena, omphalo-mesenterica einmündet (Fig. 565, 2) , und liildet inson- derheit der rechte Ast der Vena hepatica advehens dei' Umbilicalis so sich aus, dass bald die Omphalo-mesenlerica nicht mehr in den Stamm , son- dern in diesen' Ast sich einsenkt. So wird dann nach und nach ein Ver- hältniss herbeigeführt , das während der Fötalzeit Geltung hat und das Fig. 565. Fig. 565. Schemata zur Darstellung der Entwicklung der Venae omphalo-ntesen- tericae und umbilicales. 1. Aus der Zeit des ersten Auftretens der l'mhiUcales und der Blüthe der Omphalo-mesentericae. 2. Aus der Zeit des Auftretens der ersten Leber- tisfe und der Verkleinerung der Omphalo-mesenterica. 3. u. 4. Aus der I'eriode des vollkonmien eingeleiteten Placentarkreislaufes. om in 1. Stamm dei Omphalo-mesen- terica, in a. 3. bleibende Omphalo-mesenterica, in 4. Vene des Dottersackes allein. am', om" rechte und linke Vena omphalo-mesenlerica; u Stamm der Umbilicalvenen ; u'u" rechte und linke Vena umbilicalis ; de Ductus Cuvieri; j Jugularis ; c Cardinalis; l Leber; ha Hepaticae advehentes; kr Hepaticae revehentes ; m Mesenterica ; da Duc- tus venosus Arantii ; et Cava inferior; p Vena portae ; l Lienalis ; m Mesenterica superior. 926 'I- Entwicklung der Organe und Systeme. die Schematci Fig. 565, 3 und 4 versinnlichen. Dieselben sollen ausser- dem auch nocli zeigen, wie aus der Vena omphalo-mesenterica dei" Stanun und die Wurzel der Pfortader sich gestalten. Schon in früherer Zeit nimmt diese Vene Wurzeln aus dem Darme auf, die wir als Vena mesen- terica bezeichnen wollen (Fig. 565, 3]. Während nun die eigentliche Vene des Doltersackes in späteren Zeiten nicht mehr wächst und schliesslich vergeht , entwickelt sich die Vena mesenterica immer mehr und gesellen sich auch die anderen Wurzeln der Pfortader dazu und wird so natürlich die Om- /i /f"V ;h' phalo- mesenterica an der ' ' * I Leber Stamm der Pfortader ^ .1 I [Fis. 565. 4). der aber wäh- vj, ^ rend der ganzen Fötalperiode ^ trotz seiner beständigen Zu- ^^ / ' nähme doch keine überwie- gende Bedeutung erlangt, in- / 4 : I ^|p!> / dem eben die Nabelvene, die '^■^\ ^' 'f\ "" von Anfang an die mächtigere l-^ ' — - ^''^ ist, in ihren Leberästen auch ^ \i, "^-^ innner mehr an Stärke ge- winnt. Erst nach der Geburt, wenn die Nabelvene oblite- rirt , wird die Pfortader die einzige zuführende Vene der Leber, und eignet sich dann f,'j„ 5gß die früheren Aeste der Um- bilicalis an , so dass der An- fang des rechten Leberastes der Umbilicalvene nun zum Anfange des linken Astes der Pfortader sich gestaltet. Vma Mit der eben geeebenen Schilderuna; ist nun auch schon Vieles be- mnbilicalis. "^ "^ 7 > ■ 7 111 sprechen, was zur Geschichte der Vena umbilicalis gehört und habe Fig. u66. Embryo eines Rindes, ünial vergr. g Geruclisgrübchen; k' erster Kie- menbogen mit dem Ober- und Unterkieferfortsatze; vor dem ersteren das Auge; k" k'" zweiter und dritter Kiemenbogen. Zwischen den drei Kiemenbogen zwei Kie- menspalten sichtbar, während der Mund zwischen den zwei Fortsätzen des ersten Bogens liegt, s Scheitelhöcker; n Nackenhöcker; 0 durchschimmerndes Gehörbläs- chen mit einem oberen Anhange [Recessits vestibuli) ; rp Visceralplatten oder Bauch- platten; re vordere Extremität ; he hintere Extremität; / Lebergegend; am Reste des Amnion ; u Nabelstrang. Die Bauchwand dieses Embryo besteht noch grösstentheils aus der ursprünglichen Bauchhaut [Membrana reuniens inferior), in welcher zier- liche Gefässramificationen sicii finden. Entwicklung des Gefasssvstenis. 92: d, ich nur noch Folgentles zur Ergänzung nachzutnigen. Dass die ISabel- vene ursprünglich paarig vorhanden ist, wie die Arterien ^qv AUantoh^ liat für die SäugethiereR.vTHKE schon vor langer Zeit angegeben und später Bischoff (s. Fig. 562) und Coste diess bestätigt. Beim Menschen dagegen hat wohl Coste zuerst dieses Verhalten aufgedeckt (1. c. Tab. III, a, in tliesem Werke Fig. 234 aa). Wie die Allatitois im Zusammenhange mit der vorderen Leibeswand sich entwickelt , so sind auch die Nabelvenen ursprünglich nicht blos Venen der AUantois, sondern auch der vorderen Bauchwand und nehmen ursprünglich, wie ebenfalls Ratuke zuerst mil- getheilt, eine grosse Menge kleiner Venen der besag- ten Wand auf, welche Coste von Schafembryo- nen in drei schönen Ab- bildungen wiedergegeben hat (I. c. PI. IV. V. VI) und die meine Fig. 566 von einem Rindseml^ryo dar- stellt. Diese Zweigelchen, die nach Coste auch beim Menschen vorkommen, schwinden später — doch können selbst beim Er- wachsenen noch einzelne Reste derselben vorkom- men — und ebenso ver- geht auch die eine und zwar die i'echte Nabelvene ganz, während die andere nach und nach in die Mittellinie rückt. — In der Leber treibt der gemeinschaftliche Stamm der Nabelvenen (der frühere Stamm der Omphalo-mesenter icae bald die zwei schon besprochenen Systeme von zu- und abfUhrentlen Venen und spielt dann die Rolle der späteren Pfortader, mit dem Unterschiede jedoch, dass die Nabelvene niemals alles ihr Blut durch die Leber sendet, sondern immer einen Theil des- selben durch ihren Stamm direct dem Herzen, mit anderen Worten, der Fig. 567. Leber eines reifen Fötus, ^/g der natürliclien Grösse, von unten. Der obere Theil des SpiGFx'schen Lappens, die die linke Furche begrenzenden Theile und ein Theil des rechten Lappens sind entfernt, w Stamm der Umbilicalis ;■ u' Hauptast derselben zum linken Lappen; u" Ast derselben zum rechten Lappen; u'" kleinere Aeste zum linken Lappen und zum Lohns quadrangularis ; dv Ductus venosus Arantii; p Vena Portae ; ci Cava inferior an der Leber; c Stamm derselben über der Leber ; /( linke Lebervene; /"Gallenblase. 928 "• l-iitwickluiiii der Organe und S\steme. Cava inferior übermillelt. Es ist jedoch zu bemerken, dass dieser Stamm später mit der Entwicklung der Leberäste nicht vollkommen gleichen Schritt hält (Fig. 567), so dass während der grössten Zeit des Embryonallebens doch das meiste Blut der Nabelvene erst auf dem Un)- wege durch die Leber das Herz erreicht und der ursprüngliche Stamm eher als ein engerer Yerbindungskanal zwischen ihr und der unteren Hohlvene erscheint, der nun Ductus venosus heisst. Dass die Venae Jiepa- ticae revehentes der Umbilicalvene die eigentlichen Lebervenen sind, wird l)ereits klar geworden sein und ebenso ist auch bekannt, dass der Ductus venosus nach der Geburt obliterirt und nur in einem vom linken Aste der Pfortader zur Cava hinziehenden Strange sich erhält. Köipeivenen. Die crsteu Körpervencu , welche im Embryo entstehen, sind die Venae j ugular es und cardinales von Rathke. Beim Hühnchen entstehen die Venae cardinales (siehe Figg. 134, 143 — 146 vc) am An- fange des dritten Tages nach den Gefässen des Fruchthofes, aber vor der AUantois und den Vasa umhilicalia und so wird es sich wohl auch beim menschlichen Embryo verhalten, obschon hierüber nichts Sicheres be- kannt ist. Beim Kaninchen sah ich diese Venen am 10. Tage hinter der Bauchhöhle neben der Aorta in ganz guter Entwicklung (Fig. 543) und vermuthe , dass sie schon früher vorhanden sind. Es ist dieses erste System von Körpervenen, dessen genauere Kenntniss wir vor Allem Rathke, dann auch Coste (1. c. Brebis PI. IV. V. VI) verdanken, ein sehr zierliches paariges System, dessen einzelne Theile sich folgender Maassen verhalten. Die Venae jugular es entspringen mit vielen Aestchen vom Kopfe besonders aus dem Gehirn und der Schädelhöhle , die sie durch ein Paar Löcher [Foramina temporalia] in der Schläfengegend verlassen, hmfen dicht hinter den Kiemenspalten und vor der Gegend des Gehör- bläschens nach hinten bis in die Höhle des Herzens , wo sie nach innen sich biegen und mit den Stämmen der Venae cardinales die Ductus Cu- vieri bilden , die rechts und links von der Speiseröhre gegen das Herz verlaufen und mit einem kurzen Stämmchen , gemeinschaftlich mit der Vena omphalo -meseiiterica in die noch einfache Vorkanmier sich ein- senken. Die Venae cardinales entspringen doppelt am hinteren Leibesende, laufen hinter den WoLFP'schen Körpern die Aorta zwischen sich nehmend nach vorn, um dann wie schon erwähnt, mit den Jugu- tares sich zu vereinen. Venae jiigüiures. Die genaueren Verhältnisse und die weiteren Entwicklungen dieser zwei Venengebiete sind nun folgende. Die Venae jugulares anlan- gend, so liegen ihre ersten Zweige in der Schädelhöhle und fliessen jederseits in einem Gefässe zusammen , das als Anfang des Stammes an- gesehen werden kann und später als Sinus ti'ansversus erscheint. Dieses Entwicklung des Gefässsystems. 929 Gefäss verlässt jedoch die Schädelhöhle uicht durcli ein Foramen Jugu- lare, sondern durch eine besondere, vor der Ohrgegend gelegene OeH- nung , welche , wie Luschka gezeigt hat , auch am ausgebildeten knö- chernen Schädel noch erhalten sein kann und dann am Schläfenbeine üi)er dem Kiefergelenke liegt. Später verschliesst sich diese Oeffnung und wird das Blut der Schädelhöhle durch eine nahe am Ductus Cuvieri aus demunter- sten Ende der primitiven JuxjuUiris hervor- gesprosste Jugularis interna abgeführt, so dass dann die erstere als Jugularis externa erscheint. In den Bereich desselben Venen- gebietes gehören auch 1) die Venae ver- leb ral es anteriores von Rathke, die in die Ductus Cuvieri sich entleeren und zu den bleibenden Venae vertebrales sich ge- stalten, und 2) die Venae suhclaviae, die in das Ende der Jugulares sich ergiessen. Die Venae cardinales (Fig. 568 c) sind \N ohl in erster Linie die Venen der Urnie- ren, deren ganzem Verlaufe sie folgen und von denen sie viele Zweigelchen aufnehmen. Ausserdem nehmen sie aber auch von der Rückenwand des Rumpfes viele Aestchen auf, die den späteren Intercostal- und Lum- balvenen entsprechen. Mit der Bildung der hinteren Extremitäten entstehen an ihren Stämmen auch die Venae crurales. Die weiteren Umwandlungen der Cardinalvenen sind bei den Säugethieren und beim Menschen noch nicht hinreichend verfolgt, es scheinen jedoch nach Rathke's Untersuchungen die mittleren Theile der Cardinal- venen später ganz zu vergehen. Die Venen der hinteren Extremitäten und die Schwanzvenen , die ursprünglich die Enden der Cardinalvenen sind, schliessen sich dann an die mittlerweile entstandenen Venae iliacae Vertebrales anteriores. Stddaviae. Venae cardinales. Intercostales, Lnmbalis. Crwales. Fig. Ö68. Schema der grossen Venen aus der Zeit des ersten Auftretens des IMacentarkreisIaufes und der Körpervenen , beim Menschen etwa aus der vierten Woche. V gemeinschaftlicher Venensinus; de Ductus Cuvieri; j primitive Jugularis; ji Jugularis interna; s Subclavia; c Cardinalis ; ä Ende derselben, spätere Hypo- gasirica; er Cruralis ; ei Cava inferior; il lUnca communis ; om Omphalo-mesenterica ; u Umbilicalis; u' Stamm derselben an der Leber, dessen Leberiisle nicht dargestellt sind. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. kq 930 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Vena vertebralis posterior. an (Fig. 569, 2) . Die Lendenvenen ferner vereinen sich tlieils mit der Vena Cava, theils mit einem neu entstehenden Stamme, der Vena verte- bralis posterior von Rathke , der auch die hinteren Intercostalvenen aufnimmt und durch das sich er- hallende obere Ende der Cardi- nalvenen in den Ductus Cuvieri übergeht. So entsteht dann ein Verhalten der Gefässe, wie das- selbe in dem Schema Fig. 569, \ dargestellt ist. Behufs der Schilderung der letzten Umwandlungen der Venae cardinales haben wir nun vor allem unsern Blick wieder auf die grossen Stämme am Herzen zu richten. Wie schon angegeben, münden die Ductus Cuvieri, die Abzugskanäle der Jugular- und Cardinalvenen, anfänglich mit der Vena omphalo - mesenterica, deren Stelle später von der Umbilicalis und endlich der Cava inferior eingenommen wird, gemeinschaft- lich in den Vorhof des Herzens. Später wird dann der kurze gemein- schaftliche Venensinus in den Bereich der Vorkammer gezogen und Fi«. 569. Fig. 569. Schema zur Darstellung der Bildung der Venensysteme der Cava stipe- rior und inferior. 1 . Ansicht des Herzens und der Venen aus der Zeit des Bestehens zweier oberer Hohlvenen von hinten, es Cava superior sinistra, die mit ihrem Ende Herzvenen aufnimmt; cds Stamm der Cardinalis sinistra; cd Cava superior dextra; ad'Anonyma dextra (ursprünglich Anfang der rechten Jugularis] ; as Anonyma sinistra (Verbindungsast zwischen beiden ursprünglichen /Mflrw?a>-e5) ; az Azygos (ursprüng- lich Stamm der Cardinalis dextra) ; j i Jugularis interna ; je Jugularis externa; s Sub- clavia; c obliterirter mittlerer Theil der Cardinalvenen ; i-p statt dessen neu aufge- tretene Vertebralis posterior, die nun die Lendenvenen und Intercostalvenen zum Theil aufnimmt; ha Stamm der Hemiazygos (Verbindungsast zwischen beiden Vertebrales) ; ci Cava inferior ; il Iliaca communis (ursprünglich Verbindungsast der Cava mit der Cardinalis) ; er Cruralis ; h Hypogastrica (ursprüngliches Ende der Cardinalis). 2. Ansicht des Herzens und der bleibenden Venenstämme mit Andeutung des Schwindens der Cava supoHor sinistra von hinten; az Azygos ; ad Anonyma dextra; as Anonyma sinistra; je Jugularis communis; s Subclavia; es obliterirfe Cava supe- rior sinistra ; i Intercostalis suprema; ha s Hemiazygos superior; ha i Hemiazygos in- ferior; /ia Stamm der Hemiazygos ; sc Sinus coronarius die grossen Herzvenen auf- nehmend (Ende der früheren Cava superior sinistra). Entwicklung des Gelasssvstem^. 931 dann findet man am Herzen drei grosse Venenmündungen , die beiden Ductus Cuvieri, die nun aucii obere Hohlvenen heissen und die Cava inferior. Beim Menschen erhalten sich diese zwei oberen Hohlvcnen viel länger als man bis jetzt gewusst hat und habe ich schon früher ein Herz eines acht Wochen allen Embryo geschildert (Fig. 553], an welchem dieselben beide gleich stark waren (s. auch Fig. 569, 1). Hierbei nimmt jedoch die linke Vene eine andere Stellung an als die rechte und mündet ganz unten und nach links in die Vorkammer ein, nachdem sie vorher auch die Herzvenen aufgenommen hat. Diese obere linke Hohlvene nun vergeht, wie ich mit J. Marsuall [On the derelop- ment of the great anterior veins in Phil. Trans. 1859, I) finde, im dritten und vierten Monate und bildet sich das bleibende Verhältniss der Venen des Systemes der Cava superior in folgender Weise. Erstens entsteht eine Verbindung der linken Jiigularis mit der rechten durch einen kurzen queren Stamm (Fig. 569, as), der nach Marshall bei Schaafembryonen von Y2" noch fehlt, dagegen bei solchen von 2/4" in der ersten F^ntwick- lung getroflen wird. Beim Menschen ist die Bildung dieses Gefässes noch nicht verfolgt und weiss man nur soviel , dass dasselbe am Ende des zweiten Monates vorhanden ist. Zweitens löst sich der linke Ductus Cuvieri oder die linke Cava superior fast ganz auf, wie J. Marshall ge- zeigt hat , mit einziger Ausnahme des Endstückes , welches zum soge- nannten Sinus coro n a r i u s wird , in den die Ve na co r 0 n a r ia cordis magna und die hinteren Herzvenen sich erglessen. Drittens endlich verbindet sich die linke hintere Vertebralvene hinter der Aorta mit der entsprechenden Vene der rechten Seite und wird so zur Vena hemiazygos. Die rechte Vena vertebralis mit dem Ende der früheren Cardincdis ist nun Azygos geworden, der Ductus Cuvieri dexter obere H 0 h 1 V e n e , das Ende der rechten Jugularis A n 0 n y m a dext r a , der neue Verbindungszweig mit der Jugularis sinistra Anonym a sinistra. wie dieses Alles die Fig. 569 versinnlicht. Das obere Ende der Verte- bralis posterior dextra mit dem Reste der Cardinalis dextra erhält sich in sehr verschiedener Form als Stämmchen der oberen Intercostalvenen oder Hemiazygos superior und Intercostalis suprema. Einen dieser Fälle, wo die Hemiazygos superior eine Anastomose der Hemiazygos inferior und Anonyma darstellt, ist in dem Schema Fig. 569, 2 zu Grunde ge- legt. — Fasst man alles Bemerkte zusammen , so ergibt sich, dass dem exquisit asymmetrischen Systeme der Vetia cava superior des Erwach- senen ein ganz paariges Venengebiet zu Grunde liegt, und will ich bei dieser Gelegenheit noch darauf aufmerksam machen, dass bei manchen Säugethieren zeitlebens zwei obere Hohlvenen sich erhalten, sowie dass auch beim Menschen in seltenen Fällen eine Cava superior sinistra ge- 59* Cavae biiperiores. Sinus coronarius. Hemiazygos. Azygos. Anonymae. 932 11. Entwicklung der Organe und Systeme. fanden wird, in welch' letzterer Beziehung besonders die citirle Arbeit von Marshall und die Arbeit von Krause jun. in He.nle's Anatomie zu vergleichen ist. Cava infitior. £g erübrigt endlich noch die Bildung der unteren Hohlvene zu besprechen, welche von all den geschilderten primitiven Venenstämmen zuletzt entsteht. Wenn die Cardinalvenen die Venen der WoLFP'schen Körper sind, so kann man die Cava inferior die Vene der Nebennieren, Nieren und inneren Geschlechtsorgane heissen. Ihre Bildung fällt beim Menschen zwischen die vierte und fünfte Woche und erscheint dieselbe als ein kürzerer Stamm zwischen den WoLFF'schen Körpern und hinter der Leber, der vorn mit dem Stamme der Umbilicalvene zusamraen- mündet und hinten jederseits durch einen hinter den WoLFP'schen Kör- pern gelegenen Ast mit den Cardinalvenen sich verbindet , da wo die- selben von aussen die kleine Extremitätenvene aufnehmen (Fig. 569). Ueber die erste Entstehung der Hohlvene gibt Rathke an , dass dieselbe gleichsam von der Leber aus rückwärts auswachse. Zuerst entstehe der Stanun, dann ein PaarAeste, die am inneren Rande der WoLFF'schen Körper rückwärts verlaufen und Aestchen von diesen und der Niere empfangen. Darauf bilde sich der Stamm über diese Aeste hinaus nach hinten fort und gehe dann die erwähnte Anastomose mit den Cardinal- venen ein, während zugleich ein neuer Seitenast von den WoLFp'schen Körpern und den Geschlechtsorganen her sich bilde. Mit dem Schwin- den der WoLFF'schen Körper und des mittleren Theiles der Cardinal- venen erscheinen dann das Ende dieser (als Vena hypogastrica) und die Schenkelvene als Aeste der Cava, deren zwei Schenkel zu den Venae iliacae communes sich gestalten. Zugleich wird das vordere Ende der Cava immer weiter und ;bald zum Hauptgefäss , in das dann das Ende der Nabelvene oder der Ductus venosus als Ast einmündet, wobei jedoch zu bemerken ist, dass selbst noch am Ende des Fötallebens die Cava inferior eigentlich kaum stärker ist als der Ductus venosus (Fig. 567), so dass man den kurzen Stamm der Cava über der Leber auch jetzt noch mit Recht als Ende der Umbilicalis bezeichnen könnte, insofern wenig- stens als die Lebervenen zum Bereiche der Uml)Uicalis gehören. Nach Beschreibung der Entwicklung der Blutgefässe erscheint es nun zweckmässig noch mit einigen Worten des Kreislaufes im Fötus zu gedenken. Die Embryologie unterscheidet gewöhnlich zwei Formen oder Stadien des Kreislaufes im Fötus , einmal den ersten Kreislauf oder den des F r u c h t h o f e s und D o 1 1 e r s a c k e s und dann den z w e i- ten Kreislauf, der auch der Place nta rk reis lauf heisst, es ist jedoch hinreichend klar, dass zwischen diesen beiden Endgestaltungen eine Menge Uebergänge sich finden. Es würde uns zu weit führen und auch Entwickluii.y des Gefässsyslems. 933 ziemlich nutzlos sein, wolllen wir diese Zwischenstufen jetzt, nachdem wir dieselben alle ausführlich anatomisch abgehandelt, auch noch vom physiologischen Standpuncte aus betrachten und begnüge ich mich daher, da der erste Kreislauf schon geschildert ist 's. § 15 und S. 26i , mit einer kurzen Darstellung des Placentarkreislaufes , w ie er vom An- fange des dritten Monates an bis zum Ende des Fötallebens gefunden wird. Das eigenthümliche dieses Kreislaufes, verglichen mit dem Kreis- laufe der nachembryonalen Zeit, liegt darin, dass bei demselben ein zweiter Kreislauf, analog dem Lungen- oder kleinen Kreislaufe, fehl!. und dass somit alle vier Abiheilungen des Herzens für den Körperkreis- lauf nutzbar gemacht werden. Um dieses bei der stattfindenden gleich- massigen Ausbildung aller Abschnitte des Herzens zu ermöglichen, mussten Einrichtungen geschaffen '' s werden, um erstens auch dem linken Herzen, dem von den Lungen her eine kaum nennens- werthe Blutmenge zukommt, eine gehörige Zufuhr zu verschaffen , und zweitens das Blut des rech- ten Herzens in die Körpergefiisse aljzuleiten. Zur Verwirklichung dieser Bedingungen finden wir nun beim Fötus 1) eine Oetfnung in der Scheidewand der Vorkammern, das Foramen ovale, und eine solche Klappeneinrichtung Fic. 570. an der Cava inferior, dass dieselbe ihr Blut fast alles in den linken Vorhof überführt, und 2) eine Verbindung der- A)ieria pulmonal is mit der Aorta descendcns durch den sogenannten Ductus Botalli, welcher den Abfluss des Blutes der rechten Ivammer mit Ausnahme des wenigen, was zu den Lungen geht, in die Körperarterien und zwar der hinleren Rumpflheile gestattet (Fig. 570). Aus diesem Verhallen der Arterie des rechten Herzens ergiebt sich nun auch, dass die Leistungen desselben für die Gesammtcirculation eben so gross sind, wie die der linken Kammer, und erklärt sich so die gleiche Muskelstärke beider Kammern beim Fötus. Fernere Eigenthümlichkeiten der fötalen Circulalion liegen nun in dem Umstände, dass der Embryo im Mutterkuchen ein ausserhalb seines Leibes befindliches Organ besitzt, das. man mag nun die Function der P/r/ccnia ansehen wie man will , auf jeden Fall die Rolle eines Ernäh- Fig. 570. Herz eines reifen Embryo etwa um die Hälfte verkleinert, von vorn und etwas von links her. es Cava super ior ; aAnonijma; c Carotis sinistra ; s Sub- clavia sinistra; ao Ende des Arcus aortae ; da Ductus arteriosus BotaUi : ad Aorta thoracica; ap linke Pulmonalis ; p linke Venae pulmonales. 934 II. Entwicklung der Organe und Systeme. rungsorganes im weiteren Sinne spielt. Soll der Fötus wachsen und gedeihen , so ist eine ununterbrochene freie Verbindung mit der Pla- centa, eine bestandige Wechselwirkung des fötalen und mütterlichen Blutes in derselben nöthig. Diese Beziehungen nun werden unterhalten durch die zwei mächtigen Arter iae umbilicales , die das Fötalblut in die Placenta hineinsenden und durch die Vena umhilicalis^ die von derselben wieder in den Embryo geht. Interessant, jedoch leider noch nicht nach allen Seiten physiologisch aufgeklärt, ist nun das Verhalten dieser Vene zur Leber, indem dieselbe ihr meistes Blut in die Leber abgibt und so gewissermaassen eine fötale Pfortader darstellt, während nur ein geringerer Theil desselben durch den Ductus venosus direcl ins Herz abfliesst. Man vermuthet mit Recht, dass diese Einrichtung das Zustandekommen beson- derer chemischer Vor- gänge im Lebergewebe und im Blute der Nabel- vene selbst ermöglicht und vielleicht auch für die. Blutzellenbildung von Be- deutung ist, doch fehlen annoch sichere That- sachen, um diese Ver- muthungen in bestimmtere Worte kleiden zu können. Da der Fötus kein eigentliches Athmungsorgan besitzt , und auch die Functionen seiner Organe lange nicht dieselben sind wie beim Er- wachsenen, so mangelt demselben auch jene Verschiedenheit des Blutes in verschiedenen Bezirken , die wir mit den Namen arteriell und venös bezeichnen. Nichts desto weniger würde man sehr irren, wenn man das Blut des Fötus als überall gleich beschaffen ansehen wollte. Die hier vorkommenden Extreme sind einerseits das Blut der Nabelvene , das als Kig. 571, Fig. 567. Leber eines reifen Fötus, ^/g der natürlichen Grösse, von unten. Der obere Theil des SpiGEL'schen Lappens, die die linke Furche begrenzenden Theile und ein Theil des rechten Lappens sind entfernt, m Stamm der Umbilicalis; u' Hauptast derselben zum linken Lappen; u" Ast derselben zum rechten Lappen; «'" kleinere Aeste zum linken Lappen und zum Lobus quadrangularis ; dv Ductus venosus AranUi; p Vena Portae ; ci Cava inferior an der Leber; c Stamm derselben über der Leber; /i linke Lebervene ; /'Gallenblase. Entwicklung des Gefässsystcms. 935 (las zur Unterhaltunii des Waclisthumes tauglichste anzusehen ist und andererseits das Blut der Körpervenen , von welchem das entgegen- gesetzte zu sagen ist , und können wir diese beiden Blutarten , ohne jedoch auf diese Bezeichnung ein zu grosses Gewicht zu legen, immerhin als Arterien- und Venenblut des Embryo bezeichnen. Verfolgen wir nun, wie bei der geschilderten Einrichtung des Herzens und der grossen Arterien dieVertheilung der beiden Blutarten sich macht, so finden wir, dass mit einziger Ausnahme der Leber kein Theil des Körpers reines Arterien- oder Umbilicalvenenblut erhält. Denn das Blut der Nabelvene kommt nur gemengt mit dem Venenblute der unteren Hohlvene und der Pfortader ins Herz. Aber auch das so gemischte Blut kommt nicht allen Theilen des Körpers ganz gleichmässig zu Statten, vielmehr finden wir, dass dasselbe, weil es fast ganz in die linke Vorkammer übergeht, vor- zugsweise durch die grossen Aeste der Aorta dem Kopfe und den oberen Extremitäten zu gute kommt. Der Rumpf und die unteren Extremitäten erhallen durch die .1/-^. pulmonulis einmal das rein venöse Blut der oberen Hohlvene , und dann von gemischtem Blute erstens das wenige, was von der unteren Hohlvene nicht in die linke Kammer übergeht und zweitens das, was durch das Ende des Bogens der Aorta vom Blute des linken Herzens für die Aorta descendens übrig bleibt. Somit ist die obere Körperhälfte mit Bezug auf ihre Ernährung besser dran als die untere und erklärt man auch hieraus, dass dieselbe in den früheren Perioden in der Entwicklung stets voran ist. Später gestalten sich nun freilich die Verhältnisse allmälig etwas günstiger für die unteren Kör- perlheile, dadurch , dass einmal das Foramen ovale langsam enger wird und so inuner mehr Blut der Cava inferior für die rechte Kammer übrig bleibt , und zweitens durch Erweiterung des Endes des eigentlichen Arcus aortae und Verengerung des Ductus Botalli , welche letztere mit der Zunahme der Blutzufuhr zu den Lungen in Verbindung steht. Die Umwandlung des fötalen Kreislaufes in den bleibenden ge- schieht nach der Geburt fast mit einem Schlage. Die Umbilicalvene und die Nabelarterien obliteriren wolil vorzüglich durch Bildung von Blut- pfröpfen in denselben, was vielleicht auch vom Ductus venosus gilt. Was dagegen den Ductus Botalli und das Foramen ovale anlangt , so sind es hier besondere Wachsthumsphänomene , die ich an ersterem Kanäle als eine Wucherung der Arterienhaut nachgewiesen habe, welche zu- gleich mit der Aenderung des Blutlaufes, den die Athmung bedingt, den Verschluss herbeiführen. Der Ductus Botalli schliessl sich übrigens viel rascher als das Foramen ovale ^ das, wie bekannt, auch sehr häufig zeit- lebens wegsam bleibt, so jedoch, dass vermöge der Lage und Grösse der Valvula foraminis ovalis sein OfTenstehen keinen Nachtheil bringt. 936 ^^- Entwicklung der Organe und Systeme. Ich sollte nun noch der Vollständigkeit halber auch von der Ent- wicklung des Blutes handeln, da jedoch die Bildung der ersten Bkitzellen schon besprochen ist und dieser Gegenstand mehr ein histo- logisches Interesse darbietet , so glaube ich auf die Gewebelehre und vor Allem auf die ausführlichen Untersuchungen verweisen zu dürfen, welche Fahrner und ich selbst gerade über die Entstehung der Blut- körperchen der Säugethiere und des Menschen angestellt haben (Mikr. Änat. IL 2, Gewebel. 5. Aufl. St. 637). Von der Entwicklung der Lymphgefässe ist bis jetzt nur das Wenige bekannt , was ich von den Anfängen dieser Kanäle bei Frosch- larven mitgetheilt habe (s. Gewebel. 5. Aufl.) und hat auch dieses mehr histologisches als morphologisches Interesse. Von den Lymphdrüsen weiss man , dass sie erst um die Mitte der Fötalzeit erscheinen. Nach BRfiscHET sind dieselben anfänglich einfache Lymphgefässplexus [Le Sy- steme lymphatique. Paris 1836. pag. 185) und nach Engel gehen die- selben aus sprossentreibenden und vielfach sich windenden Lymph- gefässen hervor (Prag. Viertelj. 1850. IL pag. 111). Der Entwicklungsgeschichte des Venensystems ist ia neuerer Zeit nur wenig Aufmerksamkeit zugewendet worden und hat man sich meist damit be- gnügt, die Angaben von Rathke anzunehmen, während doch eine einfache Ueberlegung hätte zeigen müssen, dass diese Gefässe im Zusammenhange mit der so verschiedenartigen Ausbildung der Annexa der Embryonen (Dottersack. Ailantois, Placenta) und ihrer inneren Organe (Herz, Respirationsorgane, Leber. Harnorgane) nothwendig ebenso verschieden ausgeprägt vorkommen, wie die Arterien. Leider bin auch ich nicht in der Lage, die vorhandenen Lücken auszufüllen, immerhin möchte ich doch das Augenmerk auf die Säuger lenken, bei denen der Dottersack eine grössere Rolle spielt, wie bei den Nagern. Bei diesen Thieren erhalten sich die zwei Venae omphalo-mesentericae viel länger, als wenn der Dottersack früh vergeht, wie beim Menschen und den Wieder- käuern, und zeigt die Fig. 572, dass zur Zeit der Leberbildung nicht nur be- reits zwei mächtige Venae umbüicales da sind, von denen schon Bischoff bei Säugern gezeigt hat, dass sie früh sich bilden, sondern auch die Venae ouiphalo- mesentericae noch doppelt und recht stark sind. Um dieselbe Zeit sind auch zwei starke Venae cardinales vorhanden, die jedoch, wie mir schien, nach den Jugulares sich bilden, welche ich bei einem jüngeren Embryo des 10. Tages (Figg. 214, 215) allein antraf und in den Vorhof des Herzens münden sah. Sowie die Leber weiter sich entwickelt, bilden sich beide Omphalo-mesenteri- cae in dieselbe hinein, dagegen weiss ich über die Beziehungen der Nabelvene zur Leber und zur Nabelgekrösvene leider vorläufig nichts z'i berichten und empfehle diesen Gegenstand der weiteren Untersuchung. GöTTE fragt mit Recht (S. 786), auf welchem Wege die Umbilicalis und die Ductus Cuvieri aus der seitlichen Leibeswand ins Herz gelangen. Diese früher nicht bekannte Bahn habe ich bereits in der ersten Hälfte dieses Werkes aufgedeckt in der von mir Mesocardium laterale genannten Verbindung der Entwicklung des Gefasssystems. 937 Leibeswand mit der Herzwand (Fig. 21 4 ml, 2lö , die schon Iiinter dem Her- zen von der Gegend der Darmpforte an beginnt (Figg. 2 IG, 2 17). In Betreir der Entwiclilung der grossen Arterien und ihrer Klappen beim Hühnchen bringt Tonge eine Reilie neuer Angaben, unter denen die auffällig- sten die sind, 1) dass die Scheidewand, die die pri- mitive Aorta oder den Triin- cus arteriosus in Aorta und Piilinonalis trenne, von dem Septum zwischen dem 4. und 5. Aortenbogen aus sich entwickele und 2) dass die Semilunarklappen nicht dicht am Herzen aus den primitiven Klappen, son- dern weit von demselben entfernt in der Nähe des Abganges der Aortenbogen sich entwickeln. Die Art und Weise, wie Tonge das Septum zwischen den bei- den genannten Arterien, das doch doppelt ist, d. h. rechts und links vorhan- den, zur Scheidewand des Truncus arteriosus sich ge- stalten lässt, ist mir unver- ständlich geblieben und was die Klappen anlangt, so ergeben meine Erfah- rungen, dass die primitiven und bleibenden Klappen an demselben Orte entstehen. — Lindes (S. 12) lässt die Trennung des Truncus arteriosus des Hühnchens aus einer einfachen Leiste entstehen, die an der concaven Seite des Truncus und zwar an seiner Theilungs- stelle zuerst auftritt und von da gegen die Kammer vorschreitend den Stamm in zwei theilt, dadurch dass die Leiste allmälig mit der gegenüberliegenden Wand verwächst. Fi^. 372. Fig. 572. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchens von 10 Tagen in der Gegend der Leber und der vorderen Darnipforte. 57nial vergr. a Aorta; c Vena car- dinalis; u Venae timbilicales ; om Venae omphalo-mesentericae; j» Bauchhöhle ; d Duo- denum; l Leberaniage; Iw Leberwulst; dgz Doltergangzotten ; am äussere, im innere Muskelplatte; d/" Darmfaserplatte am Duodenum sehr dick und zwisciien ihr und Epithel die in Bildung begriffene Mucosa; m Vorsprung der Darnifaserplalto, der vielleicht erste Milzanlage ist. 938 II' Entwicklung der Organe und Systeme. Literatur des Gefässsystems. Ausser den früher citirten Arbeiten von Afanasieff (48), J. Arnold (52), Balfour (61), Dareste (87), Kolliker (125, 131), Lindes (144), Marshall (148), Oellacher (165), Prevost und Lebert (180), Rathke (186), Schenk (212, 214), Schmidt (219), Sertoli (230), Allen Thomson (240), Tonge (244) vergleiche man : Bern a y s , Die Entwickl. d. Atrioventricularklappen, Leipzig 1877 Engel- mann, mit 2 Taf. — Bruch, C, Ueber den Schliessungsprocess des Foramen ovale in Abh. d. Senckenb. nat. Gesellsch. Bd. IV. S. 46. — Gasser, Ueber die Entstehung des Herzens beim Huhn im Marb. Sitzungsber. 1876, No. 2 und in M. Schultze's Arch. Bd. XIV. S. 459. — Macdonald, W., On foetal Circulation, Edinburgh 18 68. Urniere. VIII. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. §61. Harnorgane. Als Harnorgane treten behn Embryo zweierlei Apparate auf, die man als e m 1) r y o n a I e und 1) 1 e i b e n d e , p r i m ä r e und s e c u n d ä r e bezeichnen kann. Zu den ersteren gehört die Urniere, Primordial- niere, der WoLFp'sche Körper mit seinem Ausführungsgange, dem WoLFP'schen Gange, welcher in den Theil der Allantois oder des Harn- sackes mündet, der im Leibe des Embryo gelegen , anfangs den Namen Harngang Urachus führt (siehe oben S. 193—202; S. 284—288; S. 367, 368) und selbst in den Theil des Enddarms sich einsenkt, der die Cloake heisst, später jedoch vom Darme sich trennt und dann unter dem Namen Canalis oder Sinus urogenitalis eine besondere Ausmündung des Harn- und Geschlechtsapparates darstellt. Die bleibende oder se- cundäre Niere entwickelt sich aus dem Ausführungsgange der Ur- niere oder demWoLFp'schen Gange und ergeben sich somit die beiderlei Harnorgane als Theile eines und desselben Systemes. Im Folgenden besprechen wir nun zunächst die Urniere, soweit als ihre Umbildungen nicht mit den Geschlechtsorganen in Beziehung stehen und dann die bleibende Niere. Es ist im Früheren schon zu wiederholten Malen von der Urniere Entwicklung der Harn- iiiul Geschlechtsorgane. 939 oder dem WoLFP'schen Körper des Hühner- und Säugethierembryo die Rede gewesen und bringe ich daher hier nur die Haupterscheinungen in Erinnerung. Zuerst entsteht der Urnierengang durch die Ablösung einer Zellenmasse der Seitenplatten da , wo dieselben an die ürwirbel /i:'- .' Fig. 573. angrenzen (S. 120, Fig. 48: S. 154, Fig. 87, 88, 106, 107 vom Hühn- chen; S. 279, Fig. 198, 200, 201 vom Kaninchen), welcher Strang an- fanglich ganz und gar solid ist und erst nachtraglich eine Höhlung erhält. Dieser Gang, der beim Hühnchen in der zweiten Hälfte des 2. Tages, beim Kaninchen am Ende des 8. oder am Anfange des 9. Tages auftritt, Vis,. 573. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergrössert, von vorn und gestreckt. Die vordere Bauchwand ist theils entfernt, theils nicht dargestellt, so dass die Bauchhöhle viel weiter offen steht, als .sie in dieser Zeit sich findet und das Herz bloszuliegen scheint, a Nasengruben; b Augen; c Unterkiefer (erster Kienienbogen) ; d zweiter Kiemenbogen ; e rechtes, /" linkes Herzohr ; (/rechte, ä linke Kammer ; i Aorta; fe Leberlappen mit dem Lumen der Vena otnphalo-mesenterica dazwischen; l Magen ; m Darm, durch einen kurzen engen Dottergang mit dem Dottersacke n ver- bunden, hier schon mit einem Gekröse versehen, das aber nicht dargestellt ist, und eine vortretende Schleife bildend; o WolffscIic Körper; /jpAilantois; (/vordere, r hintere Extremitäten. Nach Bischoff. 940 II. Entwicklung der Organe und Systeme. erscheint zuei'sl in der Gegend der vorderen (4.— 5.) Urwirbel und ent- wickelt sicii von hier aus rasch nach hinten , so dass er beim Hühnchen schon am Ende des 2. Tages eine ansehnliche Länge besitzt und fast bis zu den letzten nun vorhandenen Urwirbeln sich erstreckt. Im Zusammenhange mit diesem Gange bildet sich nun beim Hühn- chen am 3. und 4., beim Kaninchen am 9. und 10. Tage eine zierliche einfache kammförmige Drüse, die in den Figg. 573 und 574 vom Hunde- embryo nach Bischoff dargestellt ist (siehe die Drüse des Hühnchens vom 4. Tage bei Remak Taf. VHI, Fig. 3) . Dieselbe erstreckt sich von der Lebergegend bis zum hinterenEnde der Abdominalhöhle und besteht aus einem an der lateralen Seite gelegenen Gange, dem WoLFF'schen Gange , und vielen Querkanälchen , die auf den ersten Blick den Urwirbeln entsprechen , jedoch wenigstens bei den Saugethieren zahlreicher sind als diese. In Bischoff's Fig. 574 kommen nicht ganz zwei Ab- schnitte der Urniere auf einen Urwirbel und ich finde beim Kaninchen des 10. Tages, dass 2 — 3 Segmente der Drüse auf einen Wirbel fallen. Aus dieser Thatsache folgt, dass nicht nur, so viel bis jetzt bekannt war, die Urodelenurniere dysmelamer angelegt wird und steigern sich die Schwierigkeiten für die Auffassung dieses Organes als eines metameren und den Segmentalorganen der Anneliden homologen Gebildes (s. Für- bringer's zweite unten cilirte Arbeit S. 100). In dieser einfachsten Form verharrt jedoch die Drüse nicht lange, vielmehr bildet sich dieselbe bald zu einem compacten, blutreichen, röthlichen Organe um, das den wesentlichen Bau der bleibenden Niere Fiü. 574. Flg. 574. Hinteres Ende eines Hundeembryo mit hervorsprossender Allantois. Das sogenannte Gefässblatt und das Darmdrüsenblatt oder die Anlage des Darmes und die benachbarten Theile des Doltersackes sind zurückgeschlagen, um die Corp. Wolffiana zu zeigen, lOmal vergr. Nach Bischoff. a WoLFF'sche Körper mit dem Ausführungsgange und den einfachen blinden Kanälchen; b Urwirbel; c Rücken- luaik ; d Eingang in die Beckendarmhöh'e. Entwickluna; der llarii- und Gesclilechtsoiiiant'. 941 l)esitzt und nebst zahlreichen geschlängelten weilen Drüsenkanälchen, in denen Remak und ich vor Jahren bei Eidechsenembryonen Flimme- rung beobachtet haben (Remak S. 59 ; ich in Mull. Arch. 1845, S. 518), ächte MxLE'iGHi'sche Körperchen besitzt. Ein früheres Stadium dieser Um- bildung zeigen vom Menschen die Figuren 235 und 575, spätere mehrere bei den Geschlechtsorganen zu findende Al)bildungen von Rindsenibr\ onen und vom Menschen. Die erste Entwicklung der WoLFp'schen Drüse ist auf den S. 199 — 202 und 287 (Figg. 123—125) vom Hühnchen und Kaninchen besprochen und habe ich dem dort Mil- getheilten in erster Linie beizufügen, dass nun auch M. Rraun bei Eidechsenembryonen und Tu. Egli beim Kaninchen (11. ii. cc.) wesentlich dieselben Verhält- nisse gefunden haben, w ie ich. Diesem zufolge ent- stehen die Querkanälchen der Urniere unabhängig vom Urnierengange aus den Mittelplatteu ; w ährend ich jedoch beim Hühnchen die Anlagen derselben andeu- tungsweise in Form von Schläuchen (Urnierenschläu- chen) vorfand, die in die Peritonealhöhle einmünden, Bildungen, die den von Semper zuerst bei den Plagio- stomen gefundenen »Trichtern«, die man jetzt von vielen niedern Wirbelthieren [Anamnin] kennt, ver- glichen w^erden können , vermisste ich solche Bildun- gen beim Kaninchen , und dasselbe melden nun auch Braux für die Reptilien (vielleicht mit Ausnahme der Eidechsen) und Egli vom Kaninchen. Bei diesen Thieren (nach FüRBRmcER's neuesten Mittheilungen auch bei Hühnerembryonen) entwickeln sich an der ventralen und medialen Seite des WoLFp'schen Ganges aus den Mittelplatten oder, wie man wohl mit demsel- ben Rechte sagen kann , aus der zelligen Ausklei- duns der Peritonealhöhle in erster Linie in einer Reihe hintereinander Fig. 575. Menschlicher Embryo von 25—28 Tagen nach Coste gestreciit und von vorn dargestellt nach Entfernung der vorderen Brust- und Baucliwand und eines Theiles des Darmes. «Auge; 3 NasenötTnung; 4 Oberkieferfortsatz; 5 voreinigte ünterkieferfortsätze des ersten Kiemenbogens oder primitiver Unterkiefer; 6 zweiter, 6" dritter Kiemenbogen ; b Bulbus Aortae ; o, o' Herzohren; vv rechte und linke Kammer; u Vena umbilicalis ; /"Leber; e Darm ; a' Arteria omplialo-mesenterica ; f Vena omphalo-mesenterica ; m WoLFP'sche Körper; t Blastem der Geschlechtsdrüse; z mesenterium ; r Enddarm ; n Arteria ; 7 MastdarmöfTnung oder OefTnung der Kloake- : 8 Schwanz; 9 vordere, 9' hintere Extremität. 942 II. Entwicklung der Organe und Systeme. gelegene solide zapfen- oder birnföi'mige Gebilde, die ürnieren- stränge (Figg. 108, 109, 117, 144), welche bald vom Peritonealepithel sich lösen und dann eine Höhlung erhalten , in welchem Zustande die- selben mit Rathke Urnierenb laschen oder mit Braln Segmental- bläschen heissen können. Beim Kaninchen bilden sich diese Bläschen am zehnten und eilften Tage aus und da um diese Zeit die Urniere noch nicht ganz angelegt ist, so hat man am 1 1 . Tage die beste Gelegen- heit die Urnierenbläschen in allen früheren Stadien der Entwicklung zu sehen. Am hintersten Ende der Urniere sind am 11. Tage 'die Ur- Flg. 576. Querschnitt durch den hintern Theil des Rumpfes eines Hühnerembryo von 4 Tagen. 90— lOOmal vergr. «odie verschmolzenen 3 primitiven Aorten; vc Vena cardiiialis ; wh häutige Anlage des Wirbelkürpers, die Chorda ch nur unten um- fassend; tvivw wenig scharf markirte Grenze der Producte des Urwirbels gegen die Producte der Mitteiplatten und die Aorta ; wb häutige Wirbelbogen über dem Medul- larrohre «i vereint [Membr. reuniens swpenor Rathke) ; w; 5 Fortsetzung der Wirbel- anlage gegen die Bauchwand (Querfortsatz und Rippe) ; mp Muskelplatte; hpr Haut- platte des Rückens; wj/i Hülle des Markes, ein Product des Urwirbels; a Amnion; nn Urnierenbläschen; ung Urnierengang ; hp Hautplatte; d/ Darmfaserplatte ; dr Darmrinne; dd Darmdrüsenblatt. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsori^ane. 943 nierene leni en te , wie man die einzelnen Glieder der Urniere mit einem allgemeinen Namen bezeichnen kann, noch solid und in Al)schnü- rung begriffen, dann kommen Blasen, die hinteren von 80 — 90, die vor- deren von 100 — 113{x, die im Frontalschnitte queroval, im Querschnitte mehr rundlich erscheinen und zum Theil noch Andeutungen einer Ver- bindung mit dem Peritonealepithel durch einen kurzen Zellenstrang zeigen. Untersucht man an einem II tägigen Kaninchenembryo die Be- ziehungen dieser Gebilde zum 40 — 34 ij, breiten Urnierengange , so er- gibt sich mit Sicherheit , dass die hinteren Urnierenelemente dem Gange nur anliegen, wogegen die vordersten mit demselben in Ver- bindung getreten sind. Diese Ver- bindung kommt nicht dadurch zu Stande, dass der eine oder andere Theil oder beide Ausstülpungen J)il- den, die sich vereinen, sondern ge- schieht, da der VS'oLFp'sche Gang und die Urnierenbläschen von Hause aus sich berühren, einfach dadurch, dass die beiden W^andungen in der Mitte der Berührungsstelle verschmelzen und einen Verbindungskanal der beiderlei Höhlungen erzeugen. Gleichzeitig hiermit gehen aber die ürnierenblasen weitere Verände- rungen ein , die zur Erzeugung ihrer MALPiGin'schen Körperchen führen. Jede Blase wandelt sich nämlich in einen S förmig gebogenen Schlauch um , und aus der vom WoLFF'schen Gange abgewendeten medialen Krümmung des Ur- nierenschlauches geht das MALPioHi'sche Körperchen hervor in derselben Weise, wie diess unten bei der Niere geschildert werden soll. (Man vergl. auch Fürbringer 1. i. c. No. 2, Taf. H., Fig. 21, 23). Denkt man sich bei der Fig. 123 auf S. 201 den Urnierenschlauch ;//,• vom Perito- nealepithel abgelöst, so würde die hackenförmige Krinnmung, aus welcher ein Ast der Vena cardinalis [vc] herauskommt, die Stelle bezeichnen, aus welcher auch beim Kaninchen das Corpuscuhim Malpi(jhianum her- Fis. 577. Fig. 577. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchens von 14 Tagen. Hnial vergr. o Aorta; c Vena cardinalis; iv WoLFp'sclier Körper; g Anlage der Geschlechts- drüse; u Vena itmbilicaUs; d Darm ; om Vena omphalo-mesenterica. 944 II- Entwicklung der Organe und Systeme. vorgeht. Einmal soweit, wachsen dann die einzelnen queren Urnieren- schläuche ungemein rasch in die Länge und knäueln sich auf, so dass es schwer wird, an Schnitten das genaue Verhalten derselben zu ermit- teln. Immerhin habe ich noch an der in der Figur 577 dargestellten Urniere, die nun in einem stark vortretenden Längswulste der hinteren Bauchwand, dem ürnierenwulste, enthalten ist, nachzuweisen vermocht, wie die verschiedenen Kanälchen zusammengehören und verlauten. Aus dem WoLFF'schen Gange entspringt zunächst ein sehr enges Kanälchen, welches an der dorsalen Seite der Urniere medianwärts die ganze Breite des Organes durchzieht , dann schleifenförmig sich umbiegt und weiter werdend denselben Weg nach der lateralen Seite zurückläuft und enil- lich nach einer dritten Umbeugung an dem in der Ventralseite und medianwärts gelegenen MALPiGHi'schen Körperchen ausgeht. Weiter werden dann diese drei Hauptkrümmungen dadurch venvickelter, dass an den Umbeugungsstellen Nebenkrümmungen in anderen Ebenen dazu kommen, und endlich wird der Verlauf der einzelnen Kanälchen so zu- sammengesetzt, dass er an Schnitten nicht mehr enträthselt werden kann. Der Bau der entwickelten, ein compactes Organ darstellenden Ur- niere ist überhaupt noch nicht hinreichend erforscht und werden fernere Beobachter vor Allem darauf zu achten haben , ob dieselbe später neue Kanälchen bildet und neue MALPiGHi'sche Körperchen ansetzt und wie es sich mit den von Dlrsy beobachteten Theilungen der Drüsenkanälchen verhält. In dieser Beziehung bemerke ich hier noch , dass nach Für- bringer's sorgfältigen Untersuchungen bei den Amphibien zu den pri- mären ventralen Urnierenanlagen in den hinteren Abschnitten der Drüse secundäre und tertiäre dorsale kommen, von welchen die ersteren in die primären, die letzteren in die secundären Kanälchen einmünden , so dass somit die in den Urnierengang mündenden Endstücke der primären Kanälchen wie Sammelröhren erscheinen und wirklich Theilungen der- selben sich finden. Alle diese späteren Drüsenanlagen entwickeln sich retroperitoneal , was übrigens auch von den hinteren Abschnitten der primären Urnierenanlagen gilt, als solide Zellenstränge, die secundär Höhlungen erhalten. Schon vor Fürbringer hatte übrigens auch Bornhaupt (1. c. p. 27) die nachträgliche Entstehung von neuen Elementen der Ur- niere des Hühnerembryo behauptet, ohne über die Art und Weise der Entstehung derselben Genaueres angeben zu können, welche Lücke nun ebenfalls durch Fürbringer ausgefüllt wurde, der fand (1. i. c. No. 2, S. 69), dass beim Hühnchen die secundären Urnierenanlagen, ebenso wie die primären, an der medialen Seite derselben als solide Sprossen des Peritonealepithels auftreten. Die Gegend der Urniere, wo diese secun- Eiilwicklung der Harn- uiul (iesclilcclitsorgaiie. 945 (liiren Anlagen sich bilden, und die Arl ihrer Verbindunii niil den pri- mären Kanälen hat jedoch auch Flkbringkr nicht untersucht. Der Urnierengang, der wie wir oben gesehen, von vorn nach hinten sich bildet, erreicht beim Kaninchen am 11. Tage den Sinus uvoyenitaUs und öllnet sich in denselben (Fiu. 579]. Hierbei lieizt scmu unterstes ^i V Fig. 578. Ende jedei'seils in einem Vorsprunge der hinleren Bauchwand , der Plica urogenitalis von Waldeyf.r (Fig. 578), welcher mit der Zeil immer länger und vorstehender wird und ganz unlen mit demjenigen der an- deren Seite verschmilzt. Wir verhissen nun für einmal dieUrnieren, um bei den Geschlechts- organen wieder zu denselben zurückzukehren und wenden uns zu den 1) 1 e i b e n d e n Nieren. Fig. 578. Theil eines Quei'.seliniltcs (liiich das liintere Rümpfende eines Kanin- chens von 14 Tagen. 49mal vergr. a Aorta, daliinter die Ctiorda; c ]'ena cardinalis; n Theil der Nierenanlage auf der einen Seite mit zwei Ampullen ; vcg' WoLFp'scher Gang, jetzt noch ohne MüLLER'schen Gang in der Plica urogenitalis gelegen ; l Lumbal- nerv; u Arteriae umhillcales ; urUrachus; rf Dickdarm . Kölliker, Entwicklungsgescliiclite. 2. Aufl. 60 946 II. Entwickluni; der Ortrane und Svsteme. ntwicklniij der Niere des Hühnchens. Von der Niere des Hühnchens hatte Rem.^k vor Zeiten ange- geben, dass dieselbe am 6. Tage aus der liinteren Wand der Cloake oder des letzten Endes des Mastdarmes in Form von zwei hohlen Blindsäck- chen hervorwachse (Taf. VI, Fig. 83), es ist jedoch später durch Götte und KuPFFER (No, 137) nachgewiesen worden, dass auch beim Hühnchen, ebenso wie nach Kupffer bei Säugethieren (s. unten), am Ende des o. oder am Anfange 6. Tages die Niere aus dem Ausführungsgange der Urniere hervorsprosst und zwar hart wy oberhalb seiner Einmündung in die Cloake. Bald nach ihrer Entstehung trennt sich beim Hühnchen die blindsackför- mige Nierenanlage vom WoLFp'schen Gange , indem beide gegen die Cloake zu von einander sich sondern, sodass bereits nach 20 — 24 Stunden die Trennung erfolgt ist und die Nierenkanäle etwas ober- halb der WoLFF'schen Gange in die Cloake münden. Die hohle Anlage der Fig. 579. Niere des Hühnchens wächst nach Remak nach dem Typus der Lunge weiter und treibt auch bald hohle Aeste in die gemein- same Faserhülle hinein, welche Remak vom 7. und 8. — 9. Tage zier- lich dargestellt hat (Figg. 84 und 85). Bis zum zehnten Tage haben alle hohlen Endäste der Nierenanlage noch einen geraden Verlauf, von da an aber beginnen dieselben sich zu winden , womit dann der Unter- schied einer Rinden- und Marksubstanz auftritt, so dass es wahrschein- lich wird, dass das Organ ganz und gar aus hohlen Sprossen sich aufbaut. Für die Säuge thiere haben bis jetzt zuerst Klpffer bei Schafs- embryonen und dann Lieberkühn bei Embryonen des Maulwurfs die erste Entwicklung der Niere verfolgt, welchen Beobachtungen ich solche an Kaninchenembryonen anreihen kann. Die jüngste Nierenanlage , die ich bei einem Kaninchenembryo vom 11. Tage (s. Fig. 175) und circa Fig. 579. Sagittalschnitt durch das hintere Leibesende eines Kaninchenembryo von 11 Tagen und 10 Stunden. 45mal vergr. wg WoLFF'scher Gang; n Nierengang- n' Anlage der Niere; ug Sinus urogeniialis ; tir Urachusanfang; cl Cloake; hg Gegend wo in der Medianebene der Hinterdarm in die Cloake mündet ; e d Postanaler Theil des Enddarmes; a After oder Cloakalspalte; 5 Schwanz; )• Perinealfalte. Entwicklung der Harn- und rioschlechtsorgane. 947 5 mm Länge (der Embryo gekrümmt gemessen) antraf, ist in der neben- stehenden Figur 579 dargestellt und bestand dieselbe aus einem 0,17 mm langen hohlen Schlauche, der nahe an derEinmündungsstelle desWoi.FF- schen Ganges in die Cloake aus der dorsalen Wand desselben entsprang und leicht schief doi-sal- und kopfwärls verlief. Eine besondere, ihm allein eigene Umhüllung besass diese epitheliale, am Anfange iöjx und am Ende Oljj, breite und mit einem einschichtigen Epithel von 19 — 26 [X versehene Nierenanlage oder »Nierengang« (Kupffer) nicht, viel- mehr lag dieselbe einfach in den den WoLFF'schen Gang umgebenden Mesodermaschichten vor den Urwirbeln drin. Doch verdient hervorge- hoben zu werden, dass jetzt schon das blasenförmige Ende des Ganges oder die Anlage der eigentlichen Niere von einer dichteren Lage von Mesodermazellen umgeben war, als der übrige Theil derselben. In weiterer Entwicklung wächst der Nierengang oder die Nieren- anlage in die Länge, zerfällt bald in eigentliche Niere und in Ureter und rückt letztere immer mehr an dem WoLFF'schen Gange in die Höhe, bis sie hinter den untersten Theil der Urniere zu liegen kommt, von wo aus sie schliesslich so weit in die Höhe rückt, dass sie am Ende dem ober- sten Theile der WoLFF'schen Körper gleichsteht. Gleichzeitig mit diesem Vorgänge ändern sich auch die Beziehungen der untersten Theile des anfänglichen Nierenganges oder des späteren Ureters zum WoLFF'schen Gange. Anfänglich verlängert sich nach Kupffer beim Schafe der bei- den Kanälen gemeinschaftliche Theil des WoLFF'schen Ganges noch etwas (Fig. 580), später jedoch, wenn der Genitalstrang und was damit zusammenhängt gebildet ist (siehe unten), wird das gemeinschaftliche Stück immer mehr in den Sinns urogenitalis einbezogen , bis zuletzt beide Theile für sich einmünden, wobei zugleich, wie schon Kupffer mit Recht angibt, eine solche Drehung des Ureters um den Wulff sehen Gang statthat, dass ersterer vor den anderen zu liegen konmit. Die Veränderungen des primitiven Nierenganges mit Bezug auf seinen Bau sind folgende: Indem das blasenförmig erweiterte Ende desselben noch weiter wird und zugleich nach oben und nach unten in die Länge sich streckt, gestaltet sich dasselbe zur Anlage der eigentlichen Niere oder wenn man lieber will, zu einem primitiven Nieren- becken und aus diesem, an welches der nun zum Ureter gewordene Rest des Nierenganges an der medialen Seite sich ansetzt , sprossen nun eine gewisse Anzahl weiter Blindsäcke oder Ampullen hervor, die. je nachdem es sich um Nieren mit Einer oder vielen Pyramiden, ohne oder mit Nierenkelchen handelt , die Anlagen der Kelche oder von Sammel- röhren, resp. der Ductus papilläres sind. Beim Kaninchenembryo fand ich diese primitiven Ausbuchtungen am 14. Tage in erster Entwicklung 60* 94S 11. Entwicklung der Organe und Systeme. 1 n \7 und gibt die Fig. 580 das Bild eines Frontalschnitles aus dieser Zeit und die Fig. 578 einen Querschnitt. Beachtung verdient, dass Hand in Hand mit diesen Veränderungen auch die mesodermatische Umhüllung des Organes iunner deutlicher als etwas Besonderes von dem umliegenden Gewelie sich abgrenzt und zwar dadurch , dass die dichtere Zellenlage, die von Anfang an die blasenförmige Anlage der Niere umgab, mit den Umgestaltungen derselben sich vermehrt und allmälig wie eine dicke Umhüllung um das epitheliale Bohr erzeugt , an der dann später zwei Theile sich unterscheiden lassen und zwar erstens eine äussere lockere Lage, die schon im Stadium der Fig. 580 eine Bohnenform besitzt und an der Seite des Ureters an eine noch lockere Umhül- lungsschicht dieses Kanales angrenzt und 2) eine dichtere, genau dem Epithelialrohre und seinen Ausbuchtungen folgende Schicht, die die z e 1 1 i g e Scheide oder U m - h ü 1 1 u n g s s c h i c h t der Harnkanäle heissen soll. Hat das primitive Nierenbecken seine ersten Ausbuchtungen oder Ampullen ge- trieben , die im Stadium der Fig. 580, bei einer Länge der Niere von 0,61mm, 85 — 1 1 4 ]JL in der Breite messen, so folgen bald weitere Umgestaltungen , indem diese an den Fanden je in zwei hohle Sprossen auswachsen, von welchem Vorgänge die Fig. \ von Biedel (1. i. c.) die ersten Spuren und meine Fig. 581 vorgerücktere Stadien zeigt, und diese Theilungen schreiten von nun an solange fort, bis die Niere ihre volle Zahl von Harnkanälchen erreicht hat, so dass mithin die ganze Drüse nach Art der Lungen als ein von Anfang an und in allen späteren Stadien hohles Organ entsteht. Zugleich erleiden nun aber die Hohl- sprossen der späteren Stadien eigenthümliche Umgestaltungen, die mit Fig. 580. Fig. 580. Sagiltaisclinitt durch die Nierengegend eines Kaninclienenibryo von 14 Tagen. Vergr. 60mal. n Anlage der Niere sammt ilirer UmliüUung ; ?< Ureter; wg WoLFK'scher Gang, der mit dem Ureter zusammen in einen weiteren Kanal aus- mündet, der, wie andere Schnitte lehren, schon am 12. Tage als seitlicher Anhang der Cloake erscheint und als letztes Ende des "WoLFp'schen Ganges anzusehen ist; w unterster Theil der Urniere. Breite des WoLFp'schen Ganges 37 — 70 [a, des Ureters 22 — 28 ij,, des beiden gemeinschaftliclien Raumes 0,14 mm. Eiitwickkuii; dtM' llani- uiitl Geschlechtsorgane. 949 der Bildung der MAi.piGHi"schen Körporchen in Zusatunienhang stehen und bei den Nieren mit nur Einei' Pyramide früher beginnen, als l)ei denen mit vielen Pyramiden. Beim Kaninchen, das nur Eine Pyramide und keine Calyces renales besitzt , glaube ich gesehen zu haben , dass schon die zweite Generation von paarigen Hohlsprossen MALPiGnTsche Kör- perchen liefei't, wogegen beim Binde und Schweine diess erst später der Fall ist. Die bei der Bildung der MALPiGnTschen Kfjrperchen eintretenden Fig. 581. Veränderungen sind von Toldt am genauesten untersucht und am besten beschrieben worden und finde ich die Angaben dieses Forschers in Allem bestätigt. Eine hohle Findsprosse beginnt, indem sie weiter wuchert, S förmig sich zu schlängeln und zugleich sammelt sich um diese Schlängelungen die oben erwähnte zellige Scheide in so reichlichem Maasse an, dass das Ganze bei kleinen Vergrösserungen wie ein beson- derer, birnförmiger, ovaler oder niehr kugeliger Körper erscheint, den ich mit dem Namen »Nierenknospe« {Pseudoglomendi ^ Colberg) be- zeichne. An einer solchen Knospe nun wird die zweite Windung oder die Endwindung dadurch zum MALPiGHfschen Körperchen, dass sie nach und nach zu einer gekrümmten Platte von der Form einer Kugelschale sich auszieht und den Theil der zelligen Scheide, der an ihre Concavität angrenzt, der zugleich mitwuchert und zu einem kugeligen Gebilde sich umwandelt, umwächst. Ein solcher Gestalt umgebildetes llarnkanälcheu, wie es die Fig. 582 in den ersten Stadien darstellt, lässt sich mit . Riedel mit einem tief ausgehöhlten doppelblättrigen Löllel vergleichen, Fig. 581 . .Sagittaischnitt der Niere eines Kanincliens von -16 Tagen. Vcrgr. 63mal. a hohle Endsprossen des Ureters oder Ampullen; m Anlagen der MALpiOHisciien Kör- perchen. Liinge der Niere 1,16nini, Breite 0,54 mm; Breite der Ampullen 48 — 59i;t. 950 II. Entwicklung der Organe und Systeme. der eine sehr platte, spaltförmige Höhle enthielte , dessen Stiel anfangs tief in die Höhle eingedrückt v\ äre , und später mit dem Rande der- selben sich verbinden würde, oder auch (Toldt) mit einer gestielten, Caoutschucblase , deren eine Wand an die andere angedrückt wäre. In Betreff der bei der Entstehung der MALPicni'schen Körperchen wirk- samen Momente hat w ohl schon Remak das Richtige errathen , wenn er sagt (S. 121), dass es scheine , dass die Gefässknäuel ganz unabhängig von den Harnkanälchen zur Ausbildung kommen und soviel mindestens sicher sei, dass die letzteren die Gefässknäuel umwachsen. In der That fr Ol * Hc Fig. 582. lässt sich, den letzteren Punkt anlangend, in keiner Weise nachweisen, dass die MALPiGiifschen Kapseln der Einstülpung blasig erweiterter Enden der Harnkanälchen durch die Ghmeruli ihren Ursprung ver- danken — eine Aufstellung, die Remak durch seinen zweideutigen Aus- druck, dass die Harnkanälchen «napfförmig eingestülpte Erweiterungenu bilden, verschuldet hat — und umgekehrt ist auch ein Einfluss der En- den der Harnkanälchen auf die Bildung der GlomemU nicht gut denk- bar. Hiermit soll jedoch nicht gesagt sein , dass beide Theile nicht auf- einander einwirken und mag namentlich die primitive Krümmung der Enden der Harnkanälchen von dem Widerstände der umgebenden wuchernden zelligen Scheide bedingt sein. Auch der so früh auftretende Fig. 382. Zwei Nierenknospen eines Kaninchens von 1 ,7 cm Länge (16. — 17. Tng . 400mal vergr. tc Harnkanälchen, das von einer Ampulle aus zur Nierenknospe geht (späterer Stiel des M. 'sehen Körperchens) ; h m, m' Anlage des MALPiGHi'schen Kör- perchens ; l Höhlung dieser Anlage ; m Anlage des Epithels der MüLLER'schen Kapsel ; m' Anlage des Epithels auf dem Glomerulus ; r/ g' Bindesubstanzlage, die später zum Glomerulus wird, an der einen Knospe irrtliümlich als Spalte dargestellt. Entwicklung dei- Harn- und Geschlechtsorgane. 951 Unterschied in der Dicke der äusseren und inneren Epitheliallage der Glomeruli (Fig. ö82mni';, den Toldt genau gezeichnet hat, kann theiiweise in mechanischen Momenten seine Begründung linden, wo- gegen die Ausbildung des Glomeridus und die Umwachsung desselben durch das Harnkanälchen als gleichzeitig auftretende Wachslhumsphä- nomene anzusehen sind. Die einmal gebildeten MALPiGuTschen Körperchen erhalten ihre Voll- endung dadurch, dass das Harnkanälchen die in seiner Aushöhlung liegende Glomerulusanlage , die früh Blutgefässe erhält, immer mehr umwächst, so dass am Ende nur noch die Zntrittsstelle der Gefässe offen bleibt, während anderseits der Stiel passiv vom Rande an die Seite der Kugelschale rückt und schliesslich den dem Eintritte der Gefässe gegen- überliegenden Pol erreicht. Eine Vergleichung der Fig. 582 mit der Fig. 6 auf Taf. VIII von Remak , welche ein Zwischenstadium dieser Umgestaltung wiedergibt, wird 'verständlich machen, w^ie dieselbe vor sich geht. Mit Bezug auf die bei der luitstehimg der MALPiGei'schen Körper- chen vorkommenden Einzelnheiten ist noch Manches zu untersuchen. In der Regel scheint von den beiden Ampullen, in welche ein Harnkanäl- chen am Ende ausgeht , zuerst nur die eine ein MALPiüHi'sches Körper- chen zu liefern und die andere erst dann, nachdem dieselbe w ieder sich getheilt hat oder in die Theilung einzugehen begriffen ist (Toldt Fig. 4), es kann aber auch, wie Riedel's Fig. 7 und meine Fig. 581 lehrt, eine solche Umbildung an beiden Ampullen stattfinden und dann treiben, so lange die Niere noch wächst, die Harnkanälchen in der Nähe der Glo- meruli neue Sprossen (Toldt Figg. 5, 6, 8). Besondere Beachtung ver- dienen auch die von Remak erwähnten »seitenständigen« Glomeruli^ die er bei Säugethierembryonen, aber auch bei erwachsenen Katzen ge- sehen haben will (1. c). Die Harnkanälchen, die zu den eben angelegten Glomeruli führen, sind anfänglich ungemein einfach, bald aber beginnen dieselben zu w-achsen und sich zu schlängeln und liefern später die gewun- denen Kanälchen beider Ordnungen und die HENLE'schen Schleifen. Hierbei vergehen dann auch, indem diese Theile nach und nach von den MALPiGni'schen Körperchen sich lösen, die Nierenknospen und werden ihre Theile in die zuerst sich entwickelnde Rindensubstanz der Niere aufge- nommen. Je mehr Harnkanälchen , MALPiGHi'sche Kürperchen und ge- wundene Kanälchen entstehen, um so dicker wird die Rindenlage. Zu- gleich nimmt aber auch die Zahl der Sammelröhren je länger je mehr zu und zwar dadurch , dass immer mehr peripherische Theile in deren Bereich gezogen werden. Es gehen nämlich die Harnkanälchen , die 952 II. Entwicklung der Organe und Systeme. MALPiGiii'sche Körperclien liefern, lange Zeit hindurch mit ihren An- fängen in Sammelröhren über, und so entsteht nach und nach die Mark- substanz desOrganes, deren volle Ausbildung in eine spätere embryonale Zeit fällt. In Betreff der Ductus papilläres, schliesse ich mich an Uiedel an. welcher annimmt, dass später keine solchen mehr erzeugt werden und dass somit, weil die anfängliche Zahl dei- selben viel geringer sei, als die spätere, die ersten Papillargänge bis zur 2. oder 3. Theilung nach und nach in das Nierenbecken einbezogen werden. Dieses Aufgehen im Nierenbecken kann meiner Meinung nach einfach durch Re- sorption eines Theiles des in früheren Zeiten sehr mächtigen und lockeren Hüusstroma fs. Fig. 581) vor sich gehen und brauchen hier- bei keine Auflösungsvorgänge an den ])rimi- tiven Ductus papilläres angenommen zu wer- RiEDEL slaluirt auch eine Auflösung der grösseren tiefsten Mal- piGHi'schen Körperchen, wie mir scheint ohne Grund, und hat er sich wohl dadurch täuschen lassen, dass, wie Toldt richtig angiebt, an embryo- nalen Nieren die erst entstandenen MALPicni'schen Körperchen die grössten sind und im hmern ihre Lage halben , bis zuletzt alle in der Grösse einan- der ähnlicher werden. Mit Bezug auf manche an- dern Erscheinungen der späteren Nierenentwick- lung verweise ich auf Schweigger- Seidl (I. i. c.) Toldt und Riedel und hebe hier nur noch hervor, dass nach Letzterem die Nieren blindgeborener Thiere der Grenzschicht der Rinde (Lage gewun- dener Kanälchen ohne MALPiGiii'sche Körperchen) Fig. Ö84. noch entbehren, was nach Toldt auch für den Menschen gültig ist (S. 18). In Betreif der Niere des Menschen merke ich noch folgendes Bei einem Embryo zwischen der 6. und 7. Woche war die Niere den. an. Fig. 583. Harn- und Geschlechtsorgane eines acht Wochen alten menschlichen Embryo etwa 2mal vergr. nw rechte Nebenniere ; w Urniere; »'(/Ausführungsgang derselben ; n Niere ; g Geschlechtsdrüse , hier von etwas auffallender Gestalt ; m. Mastdarm; gh Leistenband des WoLFp'schen Körpers [Guhernaculum Hunteri oder Lig. uteri rotundum) \ i* Blase; /j untere Hohlvenc. Fig. 384. Ein Theil der Baucheingeweide eines dreimonatlichen weiblichen menschlichen Embryo, vergr. «Nebenniere; o kleines Netz; r' Niere; /Milz; om grosses Netz; c Coecum; r Lig. uteri rotundiun. Ausserdem sieht man Blase, Urachus, Ovarium, Tuha, Uterusanlage, Magen, Duodenum, Colon. Entwicklung der Harn- und Geschleflitsorgano. 953 lYti"ii" gross, bolinenförmlg und plntt und lialtc hinter dem unleren Theüe der Urniere ilireLage. In der 8. Woche l^elrug die Niere 2.5 mm in der Liinge und hig noch ganz hinter der grossen Neljenniere Fig. 583 , wogegen im 3. Monate die Niere unterhalb der Nebenniere an der hinteren Bauchwand zum Vorschein kommt (Fig. 589 und von nun an rascliei- wächst als die Nebennieren. Die schon im zweiten 31onate auftretenden Läppchen (ich, Toldt) bleiben während der ganzen Embryonalperiodo bestehen und bilden sich immer deutlicher aus. um nach der Geburt rasch mit einander zu verschmelzen. Die innere Ausbildung der fötalen menschlichen Niere hat Toldi verfolgt und derjenigen der Säuger gleich gefunden, weshalb ich nur folgendes hervorhebe. Schon im 2. Monate finden sich MALPiomsche Körperchen. z. Th. von derselben Grösse, wie beim Erwachsenen und haben Mark und Rinde fast gleiche Dicke, hn drillen Monale werden die Papillen deut- lich, die Marksubstanz missl 1,54 mm, die Rinde 0,82mm. Im 4. Monate erkennt man zuerst HENLE'sche Schleifen. In Entwicklung begriffene GlomeruU fand Toldt vereinzelt noch am 7. Tage nach der Geburt, ver- misste dieselben dagegen ganz und gar bei einem Kinde von 3 Monaten. Die Harnblase entsteht aus dem Urachus oder dem Stiele der Harnblase. Allantois. Beim Menschen entwickelt sich derselbe schon im zweiten Monale mit seinem nahezu unlerslen Theile zu einem spindelfönnigen Behälter, der Harnblase , die durch einen kurzen Gang mit dem Mast- därme sich vereint und an ihrem obern Ende mit einem anfangs noch hohlen Gange, dem eigentlichen Urachus j durch den Nabel in den Nabelstrang eintritt und in demselben mit dem Reste des Epithelial- rohres der Allantois sich verbindet (s. oben S. 368). Später verengert sich der Urachus und schliesst sich zuletzt in einer noch nicht genau bestimmten Zeit, nachdem die Allantoisreste schon lange vergangen sind, und bildet das Ligamentum vesicae medium. Doch ist die Oblitera- tion dieses Kanales selten vollkommen, indem nach Luschka selbst noch beim Erwachsenen Reste des Epitlielialrohres des Urachus vorkommen können (Vmcii. Arch. Bd. 23). Von der Harnblase ist nur noch das zu sagen, dass sie l)eim F'ölus lange Zeit ihre Spindelform bewahrt uiul selbst nach der Geburt das Ligamentum nwdium noch eine Zeit lang vom obersten zugespitzten Ende aus entsendet. An diesem Orte behandle ich auch die Nebenniere, von der schon Xei.ennieren. früher bei Gelegenheit der Iinlwicklung des Sgmpathicus die Rede war (S. 618). Bei Säugethieren ist die Entwicklung dieses Organes insofern nicht schwer zu verfolgen, als sich ergibt, dass dasselbe selbständig ohne Beziehungen zu iraend anderen Theilen in dem vor der Bauchaorta 954 H- Entwicklung der Organe und Systeme. und zwisclien den WoLFp'schen Körpern hinler dem Mesenterium ge- legenen Blasteme entsteht. In zwei linienförmigen Zügen nimmt an genannter Stelle das Mesoderma eine besondere Structur an. Gewisse Zellen desselben ordnen sich zu cylindrischen, netzförmig verbundenen Strängen und zwischen denselben entwickeln sich Blutgefässe in mas- siger Zahl, so dass ein Gewebe entsteht, das in Manchem an das Lelier- parenchym von Embryonen erinnert, jedoch viel weniger blutreich ist. Beim Kan-inchen sah ich die ersten Spuren des Organes am 12. und 13. Tage und erschien um diese Zeit jede Nebenniere als eine Ansamm- lung von etwas grösseren rundlichen Zellen mit dazwischenliegenden spärlicheren Spindelzellen. Am 14. Tage ist die Nebenniere an Quer- schnitten schon 0,27 breit und 0.37 tief [Diumeter dorso-ventraUs] und vor einem grossen sympathischen Ganglion gelegen. Im Innern zeigt dieselbe jetzt ganz deutliche netzförmig verbundene Zellenstränge von 14 — 16 [X mit spärlicheren Zwischenzügen von Bindesubstanz und Gefäs- sen. Am 16. Tage bestimmte ich die Länge der Nebennieren an Längs- schnitten auf 1,56mm und lag dieselbe dem 1 — 4. und der oberen Hälfte des 5. Lendenwirbels entlang. Auffallend war ihre Zusammen- setzung aus einem unteren dickeren (/)/am. c/orso -ve?? ira//s 0,39 mm) und einem oberen dünneren Abschnitte, welche jedoch beide genau die- selbe Structur besassen. An Querschnitten von Embryonen vom 16. — 17. Tage zeigte es sich, dass, während die Nebennieren am oberen Ende deutlich getrennt waren, dieselben mit ihren unteren Enden sich vereinigten und \^ irklich in Ein 0 r g a n zusammenschmolzen. Bei einem Embryo von 1,7 cm (16. — 17. Tag) massen die verschmol- zenen Nebennieren in der Breite 0,54 mm und ihre Seitentheile in Diam. dorso-ventralis 0,57 — 0,65mm. In der verschmolzenen Mitte befand sich ein Nervenknoten von länglich -rundem Querschnitte und 0,108 Breite, 0,16 Tiefe. Hinter den Nebennieren lag ein anderes sympathi- sches Ganglion, dann die Aorta. Seitlich grenzte an sie ventralwärts der WoLFp'sche Körper und hinter diesem die grosse Vena cardinalis und erst lateralwärts von dieser befanden sich die Nieren. An diesen älteren Nebennieren sind die Netze von Zellenslrängen ungemein deutlich und zeigen letztere einen Durchmesser von 16 — 18 — 20 tj, und Elemente in- differenter Art und unbestinnuten Gepräges, die mit jungen Fettzellen oder den Bindesubstanzzellen des Hodengewe])es noch die meiste Ueber- einstimmung zeigen. — Mit diesen meinen Angaben vergleiche man, was Remak und Bku\x gefunden haben. Remak lässt beim Hühnchen die Neben- niere in der zweiten Brütwoche aus dem Kopftheile der von ihm soge- nannten Geschlechtsnerven entstehen und behauptet ihre Zellen hätten anfänglich die Natur von Ganglienzellen. Später sollen die inneren Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 955 Zellen ihre nervöse Natur beibehalten, die äusseren dagegen durch Auf- nahme von Fett in Markzellen übergehen. In vollem Gegensatze hierzu konnte v. Brunn von Beziehungen der Nebenniere zum Nervensysteme nichts finden, sah dagegen am 8. Brüttage das Organ an derselben Stelle wie bei Säugern und von dem oben vom Kaninchen geschilderten Baue und glaubt die ersten Anlagen desselben zwischen der 96. — 120 Stunde (am 5. Tage) wahrgenonuuen zu haben. Bei Säugethieren fand Brunn die Nebennieren bei Kaninchenembryonen von 38 mm (20 — 21 . Tage, ich) deutlich aus zwei Substanzen gebildet und war besonders auffallend, dass die braune, der Cardinalvene anliegende und durch viele Gefässe mit ihr verbundene Marksubstanz im untern Theile des Organes an der medialen Seite von der Rindensubstanz nicht bedeckt war und im unter- sten Abschnitte sogar allein noch vorhan(len war, woraus v. Brunn schliesst, dass beide Substanzen des Organes eine verschiedene Anlage haben. Die Bildung der MALPicni'schcn Körperchen der Niere und eines Tlieiles der Harnkaniilchen wird von zahlreichen Autoren (Kui'FFEr, Bornhaupt, His, Thayssen, Riedel, Liererküiin, Braun) nicht von der ersten hohlen Nieren- anlage oder dem Nierengange, sondern von besonderen Anlagen abgeleitet, über deren Herkunft die meisten nichts bemerken, während Braun dieselben, jedoch nicht mit Bestimmtheit auf das Peritoneum bezieht. Mir hat eine ge- naue Untersuchung der Niere von Kaninchenembryonen in dieser Beziehung keine Zweifel gelassen und bin ich entschieden der Ansicht, dass die Niere mit Bezug auf diesen Punkt ein Organ sui generls ist und keine Yergleichung mit der Urniere zulässt. In BetretT der Entwicklung der MALPiGHi'schen Kör- perchen der Urnieren stimmen die Angaben von Braun und besonders von FüRBRiNGER mit dem, was ich gesehen habe, überein und schliessen sich somit auch im Wesentlichen an dig Schilderungen von Toldt an. Eine vergleichende Behandlung der Urnieren und Nieren, sowie der Vor- nleren (W. Müller), liegt ausserhalb des Rahmens dieses ^^'erkes und ver- weise ich mit Rücksicht auf diese wichtige Frage vor allem auf die unten cltir- ten Arbeiten von Gegenbaur, W. Müller, Semi'er, Balfouh, Meyer, Spengel, Braun und Fürbringe r. §62. Geschlechtsorgane im Allgemeinen. Geschlechtsdrüsen. Die Schilderung der Entwicklung der Geschlechtsorgane er- Eiitwukinufr heischt zwar kein Zurückgehen auf die allerfrühesten Zustände, doch Geschiedits- sind es auch hier wiederum die WoLFF'schen Körper, die als Ausgangs- Allgemeinen. puncte dienen, da gewisse Theile der Geschlechtsorgane im innigsten Zusammenhange mit diesen Drüsen , ja selbst aus gewissen Theilen der- selben sich hervorbilden. An der medialen vorderen Seite der Wolff- 956 II. Entwicklung der Organe und Systeme. sehen Körper und In innigem Zusammenhange mit ihnen entsteht die Geschlechtsdrüse (Hoden oder Eierstock), welche so viel man weiss bei beiden Geschlechtern anfänglich vollkommen gleich beschaffen ist. und gleichzeitig mit dieser Drüse ent- wickelt sich neben dem WoLFp'schen Gange noch ein zweiter Kanal, der sogenannte MiLLER'sche Gang oder der Ge- schlechtsgang, der ebenfalls in das untere Ende der Harnblase oder den SiuKS urogenitalis einmündet. Beim männlichen Geschlechte nun vergeht dieser MüLLER'sche Gang später wieder l>is auf geringe Ueber- reste (den sogenannten Uterus masculiniis oder die Vesicida pvostatica) ^ dagegen tritt die Geschlechtsdrüse mit dem WoLFF'schen Gange in Verbindung, welcher zum Sa- menleiter wird und auch die Samen- bläschen entwickelt. Es ergibt sich somit eine ganz merkwürdige Betheiligung der Primordialniere an der Bildung des samen- ableitenden Apparates; immerhin ist zu bemerken, dass die Drüse selbst dem grössten Theile nach mit dem Geschlechts- apparate keine Vereinigung eingeht, son- dern zum Theil schwindet , zum Theil in ganz untergeordnete und bedeutungslose Theile, wie die" Vasa aherrantia testis und das Organ von Gir.vld£s, sich umwandelt. Beim weiblichen Geschlechte sind nun um- gekehrt der WoLFP'sche Körper und sein Fig. 585. Menscliliclier Embryo von 35 Tagen von vorn nacli Coste ; 3 iiniw//. Die Albuginea, die aus der ur- sprünglichen Drüsenanlage hervorgeht, ist schon im dritten Monate zu erkennen, nimmt jedoch erst später eine grössere Festigkeit an. In der .Mitte des Embryonallebens treten auch die Windungen der Samenkanäl- chen und Läppchen mehr hervor, doch wachsen die ersten nur langsam Entwickluni' der Harn- und Geschleclitsor^ane. 961 in die Breite und sind nocli bei Neugeljorenen mindestens '/-i'^i'^' dünner als beim Erwachsenen. Die Hoden von S ä u 2 e l h i e r e n und li ü h n c h e n unterscheiden j.."'"^®'^ '^", ~ bauger und des sich nach Waldeyer schon sehr früh von den Eierstöcken dadurch , dass Hühnchens. ihr Peritonealepithel (Keimejiithe! Waldkyer) viel niedriger ist. Mit Bezug auf die innere Entwicklung fand Waldeveb beim Hühnchen, dass am 7. Tage an der dem WoLFp'schen Körper zugekehrten dorsalen und lateralen Seite des Hodens die ersten Spuren der Samenkanälchen in Gestalt von strangförmigen ZelIencom[)lexen auftreten und spricht er die Vermuthung aus, dass dieselben vom WoLFp'schen Körper abstanunen Fig. Ö87. Geschleclits- und Harnorgane von Rindsembryonen. 1. A'on einem 1 1/2" langen weibliciien Embryo, einmal vergrossert. w Urniere ; u'g' Urnierengang mit dem MüLLERSclien Gange; i Leistenband der Urniere ; 0 Eierstock mit einer oberen und unteren Bauclifellfalte ; «Niere; ««Nebennieren; jr Geschlectitsstrang, gebildet aus den vereinigten Urnieren - und MüLLF.u'schen Güngen. 2. Von einem 21/2" langen männlichen Embryo, nicht ganz 3mal vergr. Der eine Hoden ist ent- fernt. Buchstaben wie bei 1., ausserdem m MüLLER'scher Gang; m' oberes Ende des- selben; Ä Hoden ; /(' unteres Hodenband ; /i" oberes Hodenband ; d Zwerchfellsband des WoLFp'schen Körpers; a Nabelarterie; v Blase. 3. Von einem 2'/2" langen weiblichen Embryo, nicht ganz 3mal vergrossert. Buclistaben wie bei I.und2., ausserdem < OefTnung am oberen Endo des MüLLER'schen Ganges; 0' unteres Eier- stocksband; u verdickter Theil des MiLLKKSclien Ganges, .Anlage des üterushornes. KöUiker, EntwielilungFgesehichte. 2. Aufl. 6| 962 il- Entwicklung der Organe und Systenae. und nichts als ein Theil der Drüsenkanäle dieses Organes sind , die in die Hodenanlage hinein wuchern. Und zwar unterscheidet AValdeyer an der Urniere des Hühnchens, wie schon vor langer Zeit Joh. Müller, zweierlei Kanälchen. Die einen weiteren betrachtet er als abson- dernde (Urnierentheil W.), die andern engeren, an der dorsalen Seite der Drüse befindlichen (Taf. VI, Fig. 58) als zum Hoden in Beziehung stehende, welche den von ihm sogenannten Geschlechtstheil oderNeben- hodentheil des WoLPF'schen Körpers bilden. Ganz anders fasst Bornhaupt, dem auch Egli beistimmt , diese Ver- hältnisse auf. Nach diesem Autor (S. 29 figd.) entstehen in der Ge- schlechtsdrüsenanlage des Hühnchens am 5. und 6. Tage zellige Bal- ken, welche wahrscheinlich vom Peritonealepithel abstammen und beim männlichen Geschlechte vom 8. Tage an zu den Samenkanälchen sich umbilden, jedoch noch bei 19tägigen Embryonen solid sind, wäh- rend die Tunica albuginea bereits am 12. Tage deutlich wird. In ähn- licher Weise lässt Egli beim Kaninchen vom 15. Tage an das Keim- epithel Sprossen in die Tiefe der Geschlechtsdrüsenanlage treiben, w^elche am 16. Tage zu Samenkanälehen sich umbilden. An diesem Tage sei das Oberflächenepithel nur 10 [jl dick, darunter folge eine 18|j, dicke Lage von parallel der Oberfläche gelagerten Spindelzellen, wäh- rend das Innere von Strängen epithelartiger Zellen und von Bindesub- stanz mit Gefässen eingenommen werde , von denen erstere die Anlagen der Samenkanälchen darstellen. Meine Erfahrungen über diese Frage gehen dahin, dass, solange als nicht die Geschlechtsdrüse die Anlage einer Albuginea (die vorhin nach EüLi erwähnte oberflächliche Lage von Spindelzellen) und ein niedriges Epithel oder im Innern deutlich gewundene oder einander parallele quere Zellenstränge zeigt, dieselbe in keiner Weise als männlich zu er- kennen ist und weiss ich daher nicht , woher Egli und Bornhaupt die Berechtigung hernehmen , die von ihnen gefundenen, mehr weniger be- stimmten Zeichen von Sprossenbildungen des Keimepithels ins Innere nicht nur auf den Eierstock, sondern auch auf den Hoden zu beziehen. Dies wäre nur dann möglich, wenn ein solches Einwachsen entweder l)ei ganz sicher als Hoden zu erkennenden Organen auch noch vorkäme, was ganz bestimmt nicht der Fall ist, oder wenn dasselbe bei vielen (sagen wir 100 oder 200) Embryonen desselben indiff"erenten Stadiums beobachtet worden wäre , indem man dann mit grösster Wahrschein- lichkeit behaupten dürfte, auch männliche Embryonen untersucht zu haben. Somit ist für mich diese erste Frage noch eine off"ene, wenn sich nicht auf der anderen Seite nachweisen lässt, dass die Samen- kanälchen anderswoher stammen und zwar von dem WoLFp'schen Kör- EülNvifkluiig der Harn- und Geschleclitsorgane. 963 per, wie Waldeyer annimmt. In dieser Beziehung habe icli nun in erster Linie zu bemerken , duss ich mit Egli der Ansicht })in , dass W'aldeyers Unterscheidung von zweierlei Kanälchen im WoLPp'schen Körper nicht durchführbar ist . indem seine zweite Art nur engere secernirende Ka- näle sind , nichts destoweniger habe ich in neuester Zeit , nachdem ich früher nach dieser Seite nur negative Resultate erhalten hatte (1. i. c.) . wie Sernoff, Thatsachen beobachtet, die für Waldeyer's Grundannahme spre- chen. Beim Kaninchen finde ich abweichend von Egli den Hoden bereits am 14. Tage an den deutlich gewundenen, soliden Samenkanälchen erkennbar. Ein solcher Hoden zeigte in einem Falle ein ziemlich dickes Epithel von 15 — 16 jx, aber keine Spur von Wucherungen desselben in das Innere, wohl aber eine deutliche Anlage der Albuginea unter dem- selben. An mehreren Schnitten aus dem vorderen Theile des Organes gingen vom WoLPF'schen Körper aus 1—3 Zellenstränge von 27 — 32 [x in die Hodenanlage, die einerseits bis zu einem MALPioni'schen Körper- chen, anderseits auf 81 — lOSjj, weit in die Hodenanlage hinein sich ver- folgen Hessen, welche hier noch keine Samenkanäle enthielt. Ein zweiter Kaninchenembryo von 1,7cm (16. — 17. Tag), dessen Hoden gewundene Samenstränge von 21 |jl enthielt, Hess deutlich erkennen, dass dieselben bis an den WoLFp'schen Körper herangehen. Hier wurden dieselben breiter und spärlicher und zeigte sich an Einem Schnitte eine Verbin- dung eines solchen Stranges von 32 — 37 p, Dicke mit dem Epithel eines MALPiGHi'schen Glomerulus. Bei einem Rindsembryo von 2,2 cm ferner, dessen Geschlechtsdrüse noch keinen ausgeprägten Character zeigte , aber doch ihres niedrigen Keimepithels halber mit Wahrscheinlichkeit als Hoden angesprochen werden durfte , zeigte die Eine Geschlechtsdrüse in fünf aufeinander- folgenden Schnitten einen quer getroffenen Kanal mit cylindrischem Epithel von 0,085 mm Querdurchmesser, der, an der einen Seite schmä- ler werdend und mit Pflasterepithel versehen, mit einem MALPiGHi'schen Körperchen sich zu verbinden schien und andererseits an Einer Stelle zwei solide kurze Zellensprossen in das Stroma der Drüse abgab. Endlich bemerke ich noch, dass ich nie wahrgenommen habe, dass, wie Egli diess angiebt, die Hodenstränge in der Nähe der Oberfläche des Organes zuerst entstehen , welche Thatsache derselbe zur Unter- stützung seiner Annahme verw erthet , dass dieselben vom Keimepithel abstammen. Immer und ohne Ausnahme erfüllen diese Stränge, sobald sie deutlich werden, den ganzen Hoden und sind in der Nähe desWoLFF- schen Körpers ebenso ausgeprägt, wie in der Nähe der Oberfläche. Diese Beobachtungen , so unvollkommen und späi'lich sie sind . ge- winnen durch die neuen Erfahrungen von M. Braln an Reptilien an 61* 9ß4 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Gewicht, dessen Erfahrungen ich hier niil seinen eigenen Worten wietler- gebe (1. c. S. 205): »Die Geschlechtsdrüse der Reptilien wird in gleicherweise bei l)ei- den Geschlechtern angelegt; sie entsteht als langgestreckte, faltenartige Erhebung an der medialen Fläche der Urnieren und wird aus einem bindegewebigen Stroma und dem verdickten Peritonealepithel , dessen einzelne Elemente zum Theil in Dreier sich umgewandelt haben , zu- sammengesetzt. Jedes MALPiGHi'sche Körperchen, deren Reihe an der Basis der Geschlechtsdrüse Hegt, entsendet gegen die letztere einen soliden Fortsatz (Eidechse, Blindschleiche) oder einen Kanal (Ringel- natter), welche zu einem langgestreckten, vielfach durchbrochenen Zellstrange (Segmentalstrange Br.) zusammentreten, von dem aus eine Einwucherung in die Keimdrüse [Lacerta, Angtcis , Platydactylus) statt- findet. Die eingewucherten Segmentalslränge erscheinen wie ein Blatt in der Geschlechtsdrüse und treten ventral mit dem verdickten und Ur- eier führenden Epithel in Verbindung, es erfolgt eine Einwanderung der Ureier sowohl durch diese Verbindung aber auch durch das Stroma in die Segmentalstränge hinein. Bei Lacerta^ Anguis und wohl auch bei Platijdactylus bilden sich beim Männchen aus den Segmentalsträngen die Hodenkanälchen, während zu gleicher Zeit das Ureierlager allmälig schwindet; beim Weibchen degeneriren die eingewucherten Segmental- stränge, während das Ureierlager sich bedeutend vergrössert und in Form zweier spindelförmiger Wülste auf dem Ovarium sich anordnet. Bei der Natter sendet nur beim Männchen der von den Malpighi- schen Körperchen kommende Kanal, der, wie es scheint, wenigstens auf grössere Strecken sich mit davor und dahinter liegenden Kanälen zu einem Längskanal verbindet, eine Anzahl seitlicher Kanälchen in die Geschlechtsdrüse hinein , welche mit dem verdickten Peritonealepithel derselben in Verbindung treten ; sie sind die Hodenkanälchen , die sich später wieder vom Peritoneum trennen. Beim Weibchen degeneriren diese ebenfalls an den MALPiGHi'schen Körperchen entstandenen Kanäl- chen sehr bald , während das Ureierlager sich vergrössert. — Die Ei- foUikelbildung geht während des ganzen Lebens vom Ureierlager aus vor sich, so dass ein Urei, umgeben von einer Zahl von Peritonealzellen, sich abschnürt und von einer l)indegewebigen Umhüllung umfasst wird.tt Eigenthümlich ist dieser Darstellung von Braun ausserdem noch, dass die vom Keimepithel abstammenden und bei beiden Geschlechtern auftretenden Ureier sammt andern Epithelzellen in die von der Urniere stammenden Samenkanälchen hingelangen und schliesst sich diese Be- hauptung nahe an die der Zeit nach vorangehenden Darstellungen von Entwicklung der Harn- und (ieschleclitsorgane. 965 Semper an, denen zufolge bei den Plagiustonieii die Geschlechtsproducte beider Geschleciiter anfänglich ganz gleich sind und im Keimepithel ihren Ursprung nehmen. Dagegen hat Sempeh von einer Betheiligung der Urniere an der Bildung der Geschlechtsdrüsen nichts wahrge- nommen, abgesehen davon , dass beim Hoden das basale Hodennetz mit dem Centralkanale ausschliesslich durch Wucherungen und Verwach- sungen der zu den Vasa e/ferentia werdenden Segmentalgänge entsteht. Ebenso wie Semper lässt Götte bei Bombinator (No. 23, S. 10 u, 831) die erste Anlage des Hodens und des Eierstocks ganz übereinstimmend gebaut sein und nimmt derseli^e auch beim Männchen im Keimepithel entstehende Ureier und zellige Kapseln derselben an, die den Graaf- schen Follikeln entsprechen und erst in der späteren Entwicklung von denselben sich unterscheiden. Die innere Entwicklung des Eierstocks ist in den letzten Eierstock. Decenuien Gegenstand zahlreicher Untersuchungen gewesen, ohne dass bis jetzt eine volle Uebereinstimmung der Ansichten zu erzielen war. Die allererste Entwicklung des Ovarium ist vor längerer Zeit von His untersucht worden, und hat dieser Forscher nachzuweisen ver- sucht, dass dasselbe ein unmittelbarer Abkömmling der Urniere sei, von der Ein Drüsenkanal und Ein Gefässknäuel wuchernd zu einem be- sonderen Organe sich gestalten (1. i. c.) . Aus dem Epithel dieses Drüsen- kanals glaubte His die Eier und Epithelzellen der Eisäckchen ableiten zu dürfen , doch ist zu bemerken , dass alle spätem Beobachtungen gegen diese Annahmen sprechen , insofern durch dieselben eine Abstammung der Eier von der Oberfläche des fötalen Ovariums her je länger je wahr- scheinlicher gemacht worden ist. Diese Beobachtungen führen in erster Linie auf Valentin, Billroth und Pflüger zurück. Schon vor Jahren (MüLLER'sArch. 1838, S. 531) nämlich hat Valentin die wichtige Beobachtung mitgetheilt, dass der Eierstock von Embryonen einen röhr igen Bau besitze und angegeben, dass in den an beiden Enden blinden Eierstocksröhren , die im Baue den Samenkanälchen gleichen, die Eisäckchen sich bilden, mit deren Entwicklung dann nach und nach die Röhren verschwinden. Sind diese Angaben auch nicht ganz richtig, so bezeichnen sie doch den ersten Schritt zur Erkenntniss der wirklichen Entwicklung der Eisäckchen und Eier, doch dauerte es lange Zeit, bis auf denselben weiter gebaut wurde, denn wenn man von einer kurzen, aber inhaltsschweren Mittheilung von Billroth absieht, der (Müller's Arch. 1856, S. 149) angibt, dass er bei einem 4 Monate alten menschlichen Fötus die Entwicklung der GRAAP'schen Follikel durch Ab- schnürung von langen cylindrischen Schläuchen beobachtet habe, so ist Pflüger der erste, der diese Frage weiter verfolgte und zum Gegen- 966 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Stande einer ausführlichen Unlersuchungsreihe machte, die eine voll- kommene Bestätigung und wesentliche Erweiterung der Hauptangaben seiner Vorgänger ergab. Den ausgezeichneten Forschungen dieses Autors habe ich mich, nach Beobachtungen über die Eierstöcke von Embryonen von Katzen , Rindern und des Menschen , in den wesentlichsten Puncten angeschlossen (Gewebelehre 5. Aufl., S. 549 flgd.) und stelle ich in Fol- gendem die wichtigsten Ergebnisse zusammen. Als Ausgangspunct der Drüsen- bildungen des Eierstocks erscheinen in embryonalen Ovarien nach Pflü- ß ~Hp j\ GER besondere Stränge , die als die ^_^ I Drüsenstränge des Eier- u- ^ v>^^ &^ Stocks bezeichnet werden können. r Diese Stränge bestehen aus einer b "^jl oberflächlichen Lage kleiner, epithe- 1- liumartiger Zellen, den Vorläufern der I Membrana gramdosa der GRAAp'schen f Follikel, u«d einer Innern zusammen- ^ hängenden Masse etwas grösserer '^ f\ Zellen, den Eiern. Bei gewissen *' * "r ^- iji Geschöpfen , wie bei der Katze nach Pflüger, besitzen diese Stränge ,,. eine besondere , gleichartige Umhül- v^ lungsmembran , während beim Men- -HHssiä*- sehen und bei Wiederkäuern eine f"'S- ^^'^^ solche fehlt und die fraglichen Ge- bilde einzig und allein von zarten, platten Ausläufern des bindegewebigen S^?'o//2a umgeben werden. Nichts desto weniger können dieselben, wenn man will, auch hier Drüsen- schläuche heissen, und stellen auf jeden Fall mit ihrer epithelartigen Aussenlage und ihrem zelligen Inhalte die Analoga von solchen dar. Es sind übrigens die fraglichen Drüsenstränge keine für sich bestehenden Gebilde, vielmehr hängen dieselben , wenigstens bei jungen Embryonen die meisten, vielleicht alle, untereinander zusammen und stellen ein besonderes Netzwerk in den Maschen des bindegewebigen Stroma des Eierstocks dar. Fig. 588. Drüsenstränge (Drüsenschläuche) des Ovarium eines älteren Kalzen- embryo. Yergr. 350. A. Ein annähernd keulenförmiger Strang, der aus einem ein- fachen Epithel und einer innern zusammenhängenden Masse von Eiern besteht. B. Ein Theil eines cylindrischen Stranges mit einer einfachen Reihe von Eiern. Eine besondere Hülle der Stränge ausser dem Stroma orarü war nicht bestimmt zu erkennen. Entwicklung der Harn- und Geschleclilsoraane. 967. Bevor wir auf die erste Entwicklung dieser Drüsenstränge ein- gehen, die Pflüger nicht in den Kreis seiner Untersuchungen gezogen hat , verfolgen wir die Umbildungen derselben in die GßAAF'schen Fol- likel oder Eisäckchen weiter. Dieselbe findet sich schon bei Embryonen, beginnt an den tiefsten Theilen der Drüsenstränge und schreitet von da f JJ A ::-., vff ^^^"^^^ Fig. 589. langsam nach aussen fort, so dass bald die Eierstöcke , deren Marksub- stanz oder Hilusstroma (His) mittlerweile auch zunimmt , in der immer noch sehr mächtigen Drüsen- oder Rindensubstanz eine innere Zone mit gesonderten und in der Sonderung begriffenen Eisäckchen zeigen , w äh- rend nach aussen noch die ursprünglichen Drüsenstränge sich finden. Fig. 589. Elemente der Ovarien menschliclier Embryonen. A. Von einem 6- monatliclien Embryo. Vergr. 400. 1. Zwei Eier, umgeben von einer Epithellage, von denen das eine einen Fortsatz besitzt, durch den es wahrscheinlich mit einem anderen Eie zusammenhing wie bei 2., wo zwei durch einen Strang von Protoplasma vereinigte Eier (Ureier) sammt Epithel dargestellt sind. 3. Ein Urei mit zwei Kernen (Keimbläschen). B. Von einem 7 Monate alten Embryo. Vergr. 400. 1. Oberfläch- liche Lagen des Eierstocks mit grosseren Drüsensträngen, von denen jeder aus einer Epitheliallage und einem Haufen Eier besteht, von denen die der Oberfläche näheren kleiner sind als die tieferen 2. In der Sonderung begrilTene Eisäckchen aus den tieferen Lagen der Driisensubstanz des Organes. Man sieht zwei ganz gesonderte Säckchen und zwei Säckchen 'Drüsenstränge) , von denen jedes noch zwei Eier enthält. ,968 I^- Entwicklung der Organe und Systeme. Die Vorgänge , die die Sonderling bewirken , sind zweierlei , die immer Hand in Hand gelien , nämlich einmal Wucherungen des bindegewe- bigen Str'oma der Drüsensul)stanz und zweitens ähnliche Erscheinun- gen an dem Epithel der Drüsenstränge. So entstehen Scheidewände, welche nach und nach die Drüsenstränge durchsetzen und dieselben in kleinere Abschnitte zerfallen, die häufig noch mehrere, zwei, drei, vier und noch mehr Eier, oft aber auch nur Ein Ei enthalten und ebenso ge- baut sind, wie die grösseren Drüsenstränge, d. h. ebenfalls oberfläch- lich ein Epithel enthalten. Indem nun diese Scheidewandbildungen sich wiederholen , zerfallen endlich die Stränge ganz und gar in einzelne kleinste Abschnitte, von denen jeder ein Ei und eine Lage von Epithel- zellen um dasselbe herum enthält und in einem besonderen geschlos- senen Fache des St7'oma liegt, w^omit dann die ersten Anlagen der Ei- säckchen gegeben sind (Fig. 589). Dieses Zerfallen der Drüsenstränge schreitet übrigens nicht allzu rasch vor sich, und erhält sich lange zu äusserst unter der mittlerweile auch an Dicke zunehmenden Hülle des Organes eine bald dünnere, bald dickere Lage von Drüsensträngen , wie diess noch an den Eierstöcken neugeborener und junger Geschöpfe zu sehen ist. Wie lange diese letzte Lage embryonalen Gewebes besteht und welches ihre späteren Schick- sale sind, ist noch nicht genügend erforscht. Eben gebildete Eisäckchen liegen ohne Ausnahme ganz dicht bei- sammen, nur durch dünne Septa des Stroma von einander getrennt, so dass solche Stellen den Eindruck eines gross- und dichtzelligen Knorpels machen. Nach und nach wuchert aber das Sti'oma, das aus rundlichen und spindelförmigen Bindesubstanzzellen und etwas Zwischensubstanz besteht, mehr und rücken so die Eisäckchen auseinander. Zugleich tritt auch ein Theil des Stroma in nähere Beziehung zu den Eisäckchen und gestaltet sich zu der Faserhaut dieser Organe. Die weiteren Vorgänge, die schon in der embryonalen Zeit beginnen, vor allem aber in der spä- teren Zeit sich ausbilden, sind im Ganzen leicht zu verfolgen und gestal- ten sich folgendermassen. Das Epithel der Eisäckchen, wie wir sahen, ein Abkömmling des Epithels der Drüsenslränge, das mit dem Stroma wuchernd um die einzelnen Eier sich herum bildete, ist bei eben gebil- deten Follikeln eine dünne , aus einer einzigen Schicht platter und häufig unscheinbarer Zellen gebildete Lage, welche jedoch nicht lange in diesem Zustande verharrt, sondern bald an Dicke zunimmt und zu einem deutlichen Pflasterepithel sich gestaltet, welches bei menschlichen Embryonen schon an Follikeln von 19 — 20 [x zu sehen ist. In weiterer Entwicklung wird das immer noch einschichtige Epithel cylindrisch und l>esinnt dann, während zugleich die Faserhaut des Follikels und das Ei Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 969 mitwachsen, so zu wuchern, duss eine längere Zeit hindurch die der Oberfläche des Ovarhim zugewendete Seite desselben der andern voran ist. So bilden sich durch Vermehrung der Epithelzellen erst zwei und dann drei Zellenlagen und noch mehr, worauf dann die Bildung der Höhlung des Follikels sich einleitet. Dieselbe kommt, wie so viele Lücken der embryonalen Zeit, durch eine S p a 1 1 b i I d u n g im Epithel selbst zu Stande, und zwar ist es, wie es scheint, meist die der Ober- fläche des Ova}-iiim nähere Wand des Epithels, in der eine Lücke auf- tritt. Die tiefste Lage des Epithels bleibt an der Stelle, wo die Lücke sich bildet, auf dem Ei liegen, und so kommt es, da die Spaltbildung selbst nicht ringsherum geht, schliesslich zu dem bekannten Ver- halten , nämlich der Lagerung des Eies innerhalb eines in die Höhle des Follikels vorspringenden epithelialen Wulstes, des Eihügels. Das Weitere, die Zunahme der Höhlung und des Liquor Graaßanus, ist leicht verständlich und bemerke ich nur noch, dass bei kleineren Follikeln mit Höhlung das Epithel relativ dicker ist, als bei ausgebildeten Säckchen. Die jüngsten Eier, die mir bei 3monatlichen menschlichen Embryo- Ureier. nen und jungen Embryonen von Kälbern und Schweinen zu Gesicht kamen, waren einfach Proloblasten und entbehrten einer äussern Hülle. Wie Pflüger glaube auch ich eine Vermehrung dieser »Ureier« (Pflüger) durch Theilung annehmen zu müssen, und erschliesse ich eine solche aus dem nicht seltenen Vorkommen von zwei Kernen in denselben (Fig. 589^1 3) und der häufigen innigen Verbindung mehrerer (Fig. 589^ i. 2;, ja selbst ganzer Haufen solcher Eier. Eine bestimmt ausgeprägte Mem- bran hal)e ich überhaupt vor der Sonderung der Drüsenstränge in Ei- säckchen an den Eiern nicht gesehen, während Pflüger eine solche schon früher annimmt. Sind die Eisäckchen gebildet, so nehmen die Eier nach und nach eine schärfere Begrenzung an und ist es bald nicht mehr zwei- felhaft, dass eine dünne Zona pelliKida sie umgibt. Anfangs nun ist die Zona nur durch eine einfache Linie bezeichnet. Bald aber treten mit dem tirösserwerden des Follikels zwei Contouren an derselben auf, und habe ich beim Kaninchen gesehen, dass die Gegend der Zona zuerst sich verdickt, wo das Epithel des Follikels dicker ist, welcher Umstand dafür zu sprechen scheint, dass die F^ihülle unter Mitwirkung des Epithels des Follikels sich verdickt. Die Faserhaut der Eisäckchen endlich ist ein Abkömmling des Sfroma Hüiien der ovarii und tritt erst längere Zeit nach der Sonderung des Follikels als Ovarium. eine besondere Bildung auf, d. h. nachdem die Follikel eine gewisse Grösse erreicht haben. In weiterer Entwicklung wird dieselbe mehr- schichtig und gestalten sich dann ihre äusseren Lagen zu einem mehr faserigen Gewebe, indem deren Zellen alle gestreckt spindelförmig wer- 970 ^J- Entwicklung der Organe und Systeme. den, während die Elemente der inneren Theile mehr rundlich sich er- halten. Beim Menschen wird diese Hülle durch eine dünne, gleichartige Schicht von dem Epithel geschieden, die ich bei Thieren noch nicht mit Bestimmtheit zu erkennen im Stande war. Embryonale Eierstöcke sind sehr gefässreich und sah ich die Gefässe bis dicht an die dünne Hülle sich erstrecken. Mit der Dickenzunahme dieser rücken jedoch die Ge- fässe etwas in die Tiefe. Die Hülle des Organes ist ursprünglich ein ganz dünnes Gebilde, das nichts anderes ist als die äusserste Schicht des Stro7na. Später wird diese Lage mehrschichtig, doch ist zu keiner Zeit eine Abgrenzung an derselben zu finden, welche zur Aufstellung einer Albuginea und eines besonderen serösen Ueberzuges berechtigen könnte. Das Verhalten ist mithin beim Eierstocke wie beim Hoden, der Leber und der Milz vieler Thiere, nur dass bei ihm die Faserhaut viel inniger mit dem Drüsengewebe zusammenhängt und nicht von ihm zu tren- nen ist. Erste Entwiek- Wir kommen nun zur Betrachtung der ersten Entwicklung der Eier lung der Eier '" "-^ und Follikel, enthaltenden Drüsenschläuche von Pflüger oder meiner Drüsenstränge, über welche wichtige Frage die Untersuchungen von Waldever zuerst ein helles Licht verbreiteten, nachdem allerdings bereits Bornhaupt und Pflüger das Bichtige vermuthet hatten. Das Hauptresultat derselben ist, dass sowohl die Eier als die Follikelepit heiz eilen direct V 0 m K e i m e p i t h e 1 d e s 0 v a r i u m a b s t a m m e n . Hierbei zeigen sich jedoch bei verschiedenen Geschöpfen mancherlei Schwankungen. Manch- mal enthält schon das unveränderte Epithel grössere Zellen, die alsEizellen oder Ureier zu deuten sind (Waldeyer Fig. 13) oder es bilden sich die- selben erst in soliden Wucherungen des Keimepithels nach innen, welche wie Drüsenanlagen gebaut sind, indem in dem Innern desselben eine oder mehrere Zellen ?u Eiern werden, während der Best zu Follikelepi- thel sich umwandelt. Diesen Angaben Waldeyer's , welche durch die Beobachtungen von Semper, H. Ludwig, Spengel, M. Braun, Gütte, Schultz, Egli u. A. an Wirbelthieren aller Abtheilungen bestätigt worden sind , habe auch ich für die Säugethiere mich angeschlossen, insofern dieselben auf die Bildung der Eier sich beziehen. Was dagegen die Entwicklung des Epithels der GRAAF'schen Follikel anlangt, so ergeben neue Untersuchun- gen, die ich in erster Unie an den Eierstöcken neugeborener und einige Tage alter Hündinnen anstellte, dass die Membrana granulosa oder das Epithel der Eisäckchen eine andere Herkunft hat als die Eier. Die Eierstöcke 1 — 2 Tage alter Hündinnen zeigen zwei sehr ver- schiedene Bestandtheile. Bingsum in der Bindenzone liegen dichte grosse Haufen von Ureiern Pflüger; in ländlichen, ovalen und rundlichen Entwicklung der Harn- und Geschleclitsorgane. 971 Nestern, einfach umhüllt vom Stroma ovarii, Ki an Ei, ohne irgend welche anderen Bestandtheile zwischen denselben. Im Innern des Eierstocks dagegen zeigen sich eine grosse Anzahl meist leicht geschlängelter, hie und da sich theilender Zellenstränge vom mittleren Durchmesser von 20 — 30 [L und aus rundlichen Zellen zusammengesetzt ohne Lumen, welche allerwärts von der Gegend des Mesoarium gegen die Rinde ver- laufen. Ausser diesen »Marksträngen« enthält aber das Innere ziemlich in der Mitte, aber dem Mesoarium näher als der Oberfläche, einen Haufen n, -^im ^A. f' Fig. 590. wirklicher, mit Lumina versehener Kanäle mit mehr cylindrlschem Epi- thel, von denen an manchen Schnitten sicher nachweisbar ist, dass sie mit den Marksträngen zusammenhängen , welche wie Sprossen dieser Kanäle erscheinen. Was sind nun diese Kanäle und Zellenstränge der Marksubstanz der Ovarien? Dieselben finden sich bis jetzt nur bei Waldeyer und Romiti kurz besprochen. Waldeyer erwähnt in seiner Schrift «Eierstock und Ei« auf S. 15 u. 141 und Fig. 61 u. 62 sowie in dem Artikel Eierstock und Nebeneierstock in Stricker's Sammelwerk auf S. 345 und 573 und Fig. 191, Stränge und Schläuche aus dem Innern des Ovarium des Hundes, der Katze und des Kalbes, welche er als Reste des WoLFP'schen Körpers Fig. 590. Aus dem 0rrt/-««7?i eines jungen Hundes. Vergr. 200. m Maiksliänge ; en Nester von Ureiern. 972 11- Entwicklung der Organe und Systeme. (iXebeneierstoek , Epoophoron) und als Honiologa der Samenkanälchen deutet, da er, wie wir oben sahen, der Ansicht ist, dass diese letzteren als Sprossen der WoLFP'schen Kanäle entstehen. Dem Nebeneierstocke zählt auch Romiti, ein Schüler Waldeyer's, diese Schläuche zu, der ihrer in einer Arbeit über den Eierstock und den WoLFF'schen Gang in M. Schultze's Archiv Bd. X, S. 202 kurz gedenkt. Auch Egli erwähnt neuerdings diese Kanäle aus dem Ovarium eines 22 Wochen alten menschlichen Embryo, ohne sie zu deuten (S. 55). Ich selbst bin in dieser Beziehung theilweise zu anderen Anschau- ungen gekommen. Als ich die fraglichen Zellenstränge gegen die Rinde des Eierstockes zu verfolgte (Fig. 590), überzeugte ich mich auf das Be- stimmteste , dass dieselben mit den Nestern der Ureier der Rinde , den Eischläuchen PflCger's, zusammenhängen, und an diesen Stellen bil- deten auch die Zellen der Markstränge Umhüllungen um eine bald grös- sere, bald geringere Zahl von Ureiern, in der Art, dass diese Zellenhülle [Membrana granulosa) bei den tiefsten Eiern, die wie in einfacher Reihe in den Marksträngen sassen, vollständiger ausgebildet, wenn auch noch nicht abgeschnürt war, bei den äusseren Eiern dagegen immer unvoll- ständiger wurde , bis endlich auch die letzten kleinen Zellen zwischen den Ureiern verschwanden. In der Regel stiess an ein länglich rundes Nest von Ureiern unten ein anfangs breiterer, dann schmäler werdender Strang mit Eiern und sie umgebenden kleinen Zellen an , der dann zu- letzt in einen keine Eier mehr enthaltenden Markstrang überging. Denkt man sich einen Zellenstrang, wie in der Fig. 62 von Waldeyer (Eierstock und Ei), mit einer langen Reihe von Primordialeiern und Epithelzellen, von der Gestalt, die Waldeyer in seinem Holzschnitte 198 bei d in Stricker's Handbuch darstellt , verbunden und diese Kette unten ange- setzt an die PpLÜGER'schen Figuren 1, 2 und 5 auf Taf. IV, so wird man sich ohne weitere ausführliche Schilderung eine richtige Vorstellung von dem machen können , was ich meine. Oflenbar war Pflüger der Ent- deckung des von mir nun Gesehenen sehr nahe , denn auch er fand, dass die Epithelzellen in den Eischläuchen vom Grunde derselben aus nach oben um die Ureier herumwuchern und entging ihm wahrschein- lich die Verbindung der Nester der Eizellen mit den Marksträngen nur deshalb, weil die letzteren oft stark geschlängelt sind und häufig nicht in denselben Ebenen liegen wie die Eischläuche. Die gemachte Wahrnehmung von der Verbindung der Markstränge mit den F^ischläuchen oder Nestern von Ureiern und von dem allmäligen Auftreten der Membrana granulosa im Grunde der Eischläuche deule ich dahin , dass die Zellen der Membrana granulosa von den Marksträngen geliefert werden und dass diese Stränge durch fortgesetzte Vermehrung Eulwickluiiij; der Hain- und Geschlcchtsori^ane. 973 ihrer Elemente schliesslich l)is zu den oberflächliclisten Eizellen sich vorsehie])en und diese mit Zellen umgeben. Sonach hüllen Ei und Mem- brana granulosa eine verschiedene Keimstätte. Welche Bedeutung haben nun aber die Markstränge ? Würden die- selben nicht am Ililus ovarü mil Kanälen zusammenhängen, denen ein deutliches Lumen zukonmit, so könnte man daran denken, auch sie auf das Epithel der Ovarien zu beziehen und als tiefste Theile der eibilden- den Epithelialsprossen anzusehen , so aber ist dies kaum möglich und bleibt nichts anderes übrig, als die Schläuche und Zellenstränge in der Marksubstanz junger Ovarien von dem WoLFF'schen Körper abzuleiten, wie dies auch Waldeyer undRoMiii gethan haben, deren Deutung sicher- lich ganz unbefangen erscheinen wird, da ihnen die Beziehungen dieser Gebilde zu den Eischläuchen unbekannt gebliel)en waren. Zur vollen Feststellung dieser Deutung war es nöthig , auf die erste Entwicklung der Ovarien zurückzugehen, eine Untersuchung, an die icli, wie ich im Hinblicke auf Bemerkungen Semper's (1. i.e. S. 473) her- vorhebe , in neuerer und neuester Zeit viel Zeit und Mühe gewendet habe. Nach meinen Erfahrungen zeigen die Eierstöcke von Säugethier- embryonen (Hund, Katze, Rind, Schwein, Schaf, Kaninchen) schon sehr früh zwei verschiedene Substanzen, eine Rindenzone mit Gylinderepithel und Epithelialsprossen in das Innere hinein in verschiedenen Graden der Entwicklung und eine Marksubstanz mit verästelten und anastomo- sirenden soliden Zellensträngen , welche allem Anscheine nach an ge- wissen Stellen mit den Epithelialsprossen verbunden sind. Diese Zellen- stränge begrenzen sich an den meisten Schnitten eines Ovarium scharf gegen den Hilus zu und gehen nicht in das schon früh deutliche Mesoa- rhim hinein, doch findet man in gewissen Fällen auch Schnitte, in denen Verlängerungen derselben aufs deutlichste in das Mesoavium bis dicht an den WoLFF'schen Körper vordringen und in Einem Falle, aber bisher auch nur in diesem Einen Falle, glaube ich bei dem Embryo einer Katze eine Verbindung eines Zellenstranges mit dem Epithel eines WoLFF'schen Kanales gesehen zu haben. Ist es nun auch sehr schwer, eine Verbindung der Markstränge des embryonalen Ovarhims mit dem WoLFF'schen Körper nachzuweisen, so macht es dagegen keine Schwierigkeit, im Eierstocke älterer Em- bryonen und junger Geschöpfe, bei Säugern und beim Menschen, die obenerwähnten Schläuche und zum Theil auch ihre Verbindung mit Zellensträngen zu sehen und scheint mir auch diese Thalsache schwer ins Gewicht zu fallen, da eine andere Ableitung der fraglichen Schläuche als von der Urniere nicht möglich ist. Weitere Untersuchungen werden nun zu zeigen haben, erstens ob 974 I^- Entwicklung der Organe und Systeme. wirklich solclie Einwucherungen vom WoLFP'schen Körper aus in das Stroma ovarü bei Säugern gesetzmüssig und weiter verbreitet vorkommen und zweitens ob, wenn dem so ist, die eingewucherten Stränge , ebenso wie beim Hunde, die Membrana grcmuhsa der Follikel bilden. ImUebrigen kann ich nicht unterlassen zu bemerken, dass der Umstand, dass bisher bei keinem niedern Wirbelthiere eine Bildung des Follikelepithels aus dem WoLFP'schen Körper beol)achtet worden ist, noch nicht beweist, dass dem bei den Säugethieren nicht so sein könne. Je mehr unsere Er- fahrungen in diesem schwierigen Gebiete zunehmen , um so mehr zeigt sieh, dass wir noch lange nicht am Abschlüsse sind und haben gerade mit Bezug auf den hier berührten Punct die neuesten, oben angeführten Untersuchungen M. Braun's über den Eierstock der Reptilien ganz Uner- wartetes, ergeben , indem dieser Forscher, obschon er die Follikelepi- thelien vom Peritonealepithel ableitet , doch in früheren Zeiten ein Ein- wachsen von Epithelsträngen aus der WoLFp'schen Drüse in den Eierstock, ja selbst eine Verbindung derselben mit den Ureiern beschreibt ! Diesen primitiven Zustand desReptilieneierstockes erachte ich auch beimSäuge- thiereierstocke als vorhanden , nur dass er hier weiter sich entwickelt und zu einer andern Bildung der EifolÜkel führt , als bei den niederen Wirbelthieren. Diese Abweichung ist übrigens nicht so gross, als es auf den ersten Blick erscheint, und lässt sich — da ja a u c h die U r n i e r e n k a n ä 1 c h e n A 1) k ö m m 1 i n g e des B a uc h feile pith eis sind — in beiden Fällen das Fol- likel e p i t h e 1 auf die embryonalen M i 1 1 e 1 p 1 a 1 1 e n zurück- führen. Ich füge nun noch einige Angaben über die Eierstöcke von menschlichen Embryonen bei. Im 3. Monate mass der im Querschnitte herzförmige Eier- stock 1,3 2 mm, zeigte einen kleinen Kern von Hilusstroma a und bestand in seiner Hauptmasse aus Rindensubstanz, die in einem zarten Bindegewebsstroma zusammenhängende Stränge und Nester rundlicher Zellen von 3 0 — 3 5jx Dicke enthielt (Fig. 591). Abgesehen von den oberflächUchsten Theilen, zeigten diese Stränge im Innern schon grössere Zellen, die Eier (Ureier), von II — 1 4 [x Grösse mit Keimbläschen von 9 — I \ p. und Keimfleck von 2 jo., umgeben von kleineren Zellen, den Vorläufern der Membraria granulosa, von 4,7 — 5,8[x. — Im 5. Monate war der Eierstock t,6mm dick und 2,4mm hoch und zeigte immer noch wenig Hilusstroma. Von den Drüsensträngen massen die runden MO — 120 p., die länglichrunden bis zu I50[x in der Länge und 62 fx in der Breite, die strangförmigen bis zu 50 [x in der Breite, und fanden sich dieselben noch in allen Tiefen der Drüsenzone (der späteren Rindensubstanz) ^ doch war in den tiefsten Lagen derselben auch schon eine gewisse geringere Zahl von Eisäckchen abgeschnürt, deren Grösse 20[x nicht überstieg. Die Eier in den Drüsensträngen massen 15 — 23 [x und die Epithelzellen der Stränge 11 [x. Im 6. Monate zeigte sich zum ersten Male eine neue Gestaltung des Entw ickluiig der Harn- und Geschlechtsorgane. 975 ■S;i^*^ Ovarium (s. auch His I. c. Taf. IX, Fig. I, welche Abbildung ebenfalls einen 6 monatlichen Eierstock, aber auf einer etwas vorgerückteren Stufe darstellt), indem die Drüsenzone nun deutlich in zwei Lagen zerfiel, von denen die innere ganz gesonderte und in Son- derung begritfene Eisäck- ..,^i^0my.^. eben, die äussere Drüsen- rf»siv ^^ Strange enthielt. Der im v ,' > ^^ ^^^^ Querschnitte nierenförmige ^€ 't Eierstock mass 3 mm in der :^ Höhe, 3— 3,3 mm in der *# Dicke, die Zone mit Drüsen- M^ strängen betrug 0,3 — Jl^^ \ 0.4 mm, die mit Eisäckchen ,, -,,£ 0,4 — Ojömm. \on den Drü- "' sensträngen niassen die run- den 40 — Ii7[i., die läng- %; n^ liehen 120 — 200 [x in der ^ ^f Länge, 40 — 7 8 [j. in der Breite '''^'^■ms^tj^--' / und die Eier in denselben 7 .,/.. i,^ — I 2 — I 4 * \i. 589 ^1 waren meist rund- \''> lieh und massen von 55 — Fig. 392. 82a und die Eier in densel- 4 Fig. 591. Quersclinitt des Eierslocks eines 3monatlichen menschlichen Embryo. Vergr. 43. a Mesoarium; a' Hilusstroma (Marksubstanz ; ^ Drüsensubstanz Rinde . Fig. 392. Querschnitt des Ovarium eines Gmonatlichen menschlichen Embryo, a Aeussere Lage der Drüsensubstanz mit ausgepinselten Drüsensträngen; ^innere Lage derselben mit gesonderten und in der Sonderung begriffenen Eisäckchen; r Hilusstroma (Mark:; d Mesoarium, nahe am breiten Mutterbande abgeschnitten. Vergr. 16. 976 II. Entwicklung der Organe und Systeme. ben 14 — 23 ti, doch fanden sich auch kleinere Bildungen, die für Eier zu halten waren, von 7 — I 0 »a. In den inneren Lagen massen die gesonderten Follikel 2 8 — I lOtx, ihr Epithel, wo es am ausgebildetsten war, 4,7[i. in der Dicke, die Eier in den Follikeln I 6 — 25 \i^ die Keimbläschen I I — 1 4 \i. Alle diese Beobachtungen über menschliche embryonale Ovarien wur- den in. der Zeit vor Waldeyer angestellt und enthalten dieselben aus diesem Grunde keine Angaben über die erste Entwicklung der Eier. Ausser diesen embryonalen Ovarien habe ich dann noch Eierstöcke von Neugebornen und Kindern aus dem ersten Jahre, unter an- dern auch dieselben Eierstöcke , an denen Langhans seine Beobachtungen angestellt hat, untersucht, und hat sich bei allen diesen über- einstimmend gezeigt, dass in dieser Zeit die Zone der DrüsenstrUnge bis auf einen kleinen oberflächlichen Rest ganz geschwunden ist. Die Drüsenstränge sind nach meinen bisherigen Erfahrungen, die mit denen von Spiegelberg und Langhans stimmen, in dieser Zeit an- ders gebildet als bei Embryonen und enthal- ten in der Regel keine Eier, bestehen viel- mehr ganz und gar aus epithelartigen kleinen Zellen, die keinen Hohl- raum umgeben und auch keine andere Umhüllung als das Stroma des Organes zu haben scheinen. Wie Langhans ganz richtig meldet, sind diese Stränge, deren Breite 9 — .30 — 40 [jl beträgt, meist cylindrisch und netzförmig verbunden, doch kommen auch knotige, kugelige Stellen an denselben vor, die bis 50 und 60 [x messen; auch sieht man welche ohne Verbindung mit andern, und enthält in solchen Fällen das eine verbreiterte Ende des Stranges ein verschieden entwickeltes Ei (siehe meine Gewebelehre 5. Aufl. § 197, Fig. 40 0). Eisäckchen finden sich in dieser Zeit in allen Theilen der Drüsensub- stanz (Rinde) des Eierstocks, auch zwischen den Drüsensträngen. Die klein- sten von 42 — 45 [JL hegen nur 30 — 45 [x von der Oberfläche des Eierstocks entfernt und bilden eine mächtige Zone, die weit ins Innere reicht, doch werden nach innen die Follikel nach und nach etwas grösser und spärlicher. Alle diese Follikel haben eine einschichtige , ringsherum gehende Membrana (jranulosa, ein Ei , das die Höhle ganz erfüllt, mit einem Keimbläschen von 1 5 — 20 [X (Fig. 593). Ausserdem finden sich in der Tiefe auf jedem Querschnitte 3 — 5 grössere F'ollikel bis zu 100 und 150fJL, an denen noch keine Höhlung sichtbar ist. An diesen misst die Faserhaut 5 [x, das einschichtige Epithel mit kurz cyhndrischen Zellen 1 0 [x. Das Ei hat eine deutliche Begrenzungshaut, die jedoch noch einfach contourirt ist, und erfüllt die Höhle des Follikels ganz. Das Keimbläschen misst 2 4 [x. Fig. 593. Drei GaAAF'sche Follikel aus dem Eierstocke eines neugeborenen Mäd- chens, 350mal vergr. Lohne, 2. mit Essigsäure, a Structurlose Haut der Follikel; 6 Epithel [Membrana granulosa) ; c Dotter; d Keimbläschen mit Fleck; e Kerne der Epitlielzellcn ; /" Dofterliaut, sehr zart. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 977 Auch einige wenige grössere Follikel linden sich schon um diese Zeit. Bei einem Follikel von 0,24mm war die Höhlung schon gut entwickelt, doch war am Cumulus ovigerus, so wie es ScnuoN schildert, das 63 [x grosse Ovuhim, dessen Zona pelliicida 1,5 jx mass , zur Hälfte nicht von Zellen bedeckt, üb diess Zufall oder Regel war, weiss ich nicht, bei Thieren habe ich jedoch die Höhle des Follikels, ebenso wie He.nle, als eine spaltenförniige Lücke im Epithel selbst auftreten sehen. Die Membrana (jranulosa war mehrschichtig und 2 1 u dick und die Faserhaut, deren innerste Lage in einer Dicke von 4,5 u, gleich- artig erschien, betrug 20 a. Die grössten Follikel, die ich unter dem 4. Monate des I. Lebensjahres sah, massen I — 1,1mm, enthielten Eier von 0,30 — 0,32 mm mit einer Zona von 4 \i, und waren letztere somit, wenigstens was die Grösse anlangt, ganz entwickelt. Einzelne grössere , von blossem Auge sichtbare Follikel, wie die zuletzt beschriebenen, finden sich übrigens hie und da auch in den Eierstöcken von Embryonen in den letzten Monaten der Schwan- gerschaft. Noch bemerke ich, dass ein Autor der letzten .Jahre, Foixis, zwar die Eier wie Waldeyer ableitet und dieselben auch beim Menschen im Keim- epilhel drin gesehen hat (PI. XXYIII, XXIX), das Epithel der GRA.\F'schen Follikel dagegen aus der Bindesubstanz des Stroma ovarii entstehen lässt. § 63. Ausführungsgänge der Geschlechtsdrüsen. Aeussere Geschlechtsorgane. Wir kommen nun zur Schilderung' der Entwiekliins; der Ausfüh- Ausführungs- o o gange der runesaänge der Geschlechtsdrüsen und hnben hier vor Allem von einem GeschiecLts- ~ ~ ~ drusen. Kanäle zu handeln, der einige Zeit nach der Entstehung der Urniere in der ganzen Länge neben dem WoLFp'schen Gange entsteht und gewöhn- lich der MüLLRR'sche Gang heisst. Dieser Kanal liegt, wenn vollkommen MCLLER-scher <^ "- ' (jang oder ausgebildet, erst an der lateralen und dann an der vorderen Seite des öeschiechts- ~ ' gang. WoLFF'schen Ganges vor der Primordialniere und erstreckt sich wie dieser bis ans obere Ende der Drüse (Fig. 587, ni). Am unleren Ende der Primordialniere wenden sich die MüLLER'schen oder Geschlechts- gänge, wie dieselben auch heissen können, an die mediale und dann an die hintere Seite der WoLFp'schen Gänge, kommen hierbei nebeneinander zu liegen und münden dicht beisammen unterhalb der Harnblase in den Sinus urogenitalis ein. Die Entwicklung dieser MüLLER'schen Gänge, die, wenn sie ganz ausgebildet sind, wie die WoLLP'schen Gänge in der Peritonealhülle der WoLFp'schen Körper drin liegen, ohne eine abgegrenzte Faserhaut erkennen zu lassen, und von einem cylindrischen , einschichtigen Epithel ausgekleidet sind , ist eine sehr eigenthümliche und verdanken wir die ersten genauen Angaben Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. AufL 6^ 978 !!• Entwicklung der Organe und Systeme. über die Gänge des Hühnchens der ausgezeichneten Arbeit von Born- haupt, Nach diesem Autor entsteht der Müller' sehe Gang am 6. Tage dadurch , dass das Peritonealepithel am vorderen Ende des WoLFp'schen Körpers eine trichterförmige Einstülpung bildet, welche mit ihrer Spitze in einer oberflächlichen Falte des WoLFp'schen Körpers, der Tubenfalte (Braun), gelegen längs des WoLFp'schen Ganges nach dem Becken zu v^uchert und endlich am 8. Tage in die Cloake sich öffnet. An der Mün- hb ,VCJ Fig. 594. dung des MüLLER'schen Ganges in die Bauchhöhle ist das Peritoneal- epithel verdickt und eine ähnliche Verdickung zeigt sich auf der ganzen Leiste, in welcher der MüLLER'sche Gang liegt, doch lässt sich keine Be- ziehung dieser Verdickung zur Bildung des Ganges nachweisen, obschon dieselbe schwindet, nachdem der Gang ausgebildet ist. — Diese Beobach- tungen Bornhaupt's sind von Gasser und Sernoff für das Hühnchen und von M. Braun für die Reptilien bestätigt worden, und dürfen somit wohl die unmittelbar auf Bornhaupt folgenden Angaben Waldever's, denen zufolge der MüLLER'sche Gang aus einer fortlaufenden Rinne entsteht , als nicht Fig. 394. Querschnitt durcli das oberste Ende des WoLFp'schen Körpers eines Kaninchenembryo von 14 Tagen. Vergr. UO. u'f/ WoLFF'scher Gang; m Vei- bindung eines Urnierenganges mit einem MALPiGHi'schen Körperchen; t Eingang des MüLLER'schen Ganges mg oder Tubamündung; gg Gekröse der Urniere mit einem Drüsenkanal; H Lebergrenze; hh hintere Bauchwand; mg' lateraler Theil des MüLLER'schen Ganges. Entwicklung der Harn- und Gesolilochtsorgane. 979 vollkommen zutreffend erachtet werden , obschon die nicht seltenen mehrfachen Tubenmündungen beim Menschen zu Gunsten vonWALDEVERS Aufstellung zu sprechen scheinen. Die MüLLER'schen Gänge der Säuger waren bisher gar nicht auf ihre Entwicklung uniersucht, nun hat aber Th. Egli in seiner oft erwähnten vortrefflichen Dissertation diese Lücke beim Kaninchen ausgefüllt und kann auch ich nach eigenen Erfahrungen die Angaben dieses Beob- achters in allem Wesentlichen unterstützen. Abweichend von Egli, der das erste Erscheinen der Tube auf den 14. Tag verlegt, finde ich bereits am 12. und 13. Tage die ersten Andeutungen derselben in Gestalt einer trichterförmigen Einstülpung des Peritonealepithels an der medialen Seite des obersten Endes des WoLFp'schen Körpers, über deren Lage die Fig. 594 von einem Embryo von 14 Tagen die beste Aufklärung giljt. Hier stellt cjg das Gekröse der Urniere dicht am Zwerchfellbande der- selben dar, in welchem der Querschnitt eines Drüsenganges der Urniere sichtbar wird. An der ventralen Seite dieses Gekröses dringt die 45 jx breite trichterförmige Mündung des MüLLER'schen Ganges ein und geht dorsalwärts in einen leicht lateralwärts gebogenen Gang über, der nach einem Verlaufe von 0/1 3 mm blind zu enden scheint. Eine genauere Verfolgung desselben in den benachbarten Schnitten zeigt jedoch, dass dem keineswegs so ist , dass vielmehr der MüLLER'sche Gang mg an der dorsalen Seite der Urniere lateralwärts weiter verläuft , wo er dann in der Fig. 594 bei mg mit einem Durchmesser von 23 jx an der late- ralen Seite des WoLFP'schen Körpers und des 37 tx breiten WoLFP'schen Ganges wg wieder auftaucht , um nach kurzem Verlaufe blind zu enden. Bei jüngeren Embryonen finde ich nun von diesem lateralen Theile des MüLLERschen Ganges nichts, vielmehr besteht derselbe an- fangs einfach aus der trichterförmigen Einstülpung, welche die Fig. 594 zeigt, und die auch bei jüngeren Embryonen , wie ich abweichend von Kgli finde, dieselbe Lage besitzt. Am 16. Tage beobachtete ich bei einem Embryo von 1,7cm Länge die in den Figg. 593 und 596 wiedergegebenen Verhältnisse , die genau mit Egli's Beschreibung stimmen (S. 45). Fig. 595 zeigt bei geringer Vergrösserung einen Querschnitt aus den tieferen Theilen des Wolff- schen Körpers, welcher den Woi.FF"schen Gang ic in ansehnlicher Länge getroffen hat, und an der lateralen Seite desselben den MüLLER'schen Gang m mit einem blinden Ende. In Fig. 596 ist die Gegend dieses Endes stärker vergrössert dargestellt, wobei sich folgendes be- merkenswerthe Verhallen herausstellt. Der MüLLER'sche Gang endet mit einem soliden kolbenförmigen Zapfen von 34 [x Breite, von dem an dem Präparate die benachbarten Theile so sich zurückgezogen halten, 62* 9S0 II. Entwicklung der Organe und Systeme. dass wie ein grösserer Hohlraum um den Gang entstanden war. Reclinet man nun auch diese künstliche Lücke ab , so ergibt sich doch , dass der WoLFp'sche Gang von dem MüLLER'schen Gange bei dem Abwartswachsen des letzteren wie eingedrückt und vom Bauchfellepithel abgehoben wird. An dem vorliegenden Objecte waren übrigens auch die Verhältnisse des Epithels des WoLFp'schen Ganges sehr eigenthümliche und namentlich die verschiedene Dicke der lateralen Wand desselben , die zwischen UJ Fig. 595. Fig. 596. 3,8 — 4,0 |j, und 18 jjL schwankte, auffallend. Das Peritonealepithel mass 11 — I5[x auf dem MüLLER'schen Gange und zeigte somit keine gerade absonderliche Stärke (siehe auch Egli S. 46;. An keinem Embryo des 14 — 16. Tages war es mir möglich, irgend etwas zu sehen, was auf eine Fortbildung des MüLLER'schen Ganges durch Einstülpungen des Bauchfellepithels des WoLFP'schen Körpers hätte be- zogen werden können und schliesse ich mich somit und angesichts der so bestimmt wahrgenommenen blinden und soliden Endigung des Ganges ganz entschieden an Bornhaupt an. Die Beobachtung der ge- schilderten Verhältnisse wird bei Kaninchen dadurch sehr wesent- lich erleichtert, dass, wie schon Egli betont, der MüLLER'sche Gang hier sehr langsam wächst. Am 17. und 18. Tage fand Egli denselben noch nicht ganz fertig und ich traf ihn am 21. Tage bei einem männ- lichen Embryo in der Urogenitalfalte und im Genitalstrange so ausge- Fig. 395. Querschnitt des WoLFFschen Körpers eines Kaninchenembryo von 1,7cm, nicht weit vom unteren Ende, 30mal vergrössert. w WoLFF'scher Gang; m Ende des MüLLER'schen Ganges. Fig. 596. Die Endigungsstelle des MüLLER'schen Ganges der Fig. 593. -äTOnial vergr. w WoLFF'scher Gang über und an der Endigungsstelle des MüLLER'schen Gan- ges mg- mit einem Lumen von 26p. bis zu 3,8[a und einer Wand von 7,6 — I.S,0[jl; wg' WoLFF'scher Gang unterhalb dieser Stelle 38 — 41 fji weit. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 9S1 l)ildet , dass ich annehmen muss, dass derselbe am 19. oder 20. Tage seine volle Entwicklung erreicht. Bei diesem Embr) o waren nämlich die untersten Enden der Mi'LLER'schen Gänge bereits zu einem einfachen Strange oder Kanäle von 48 — 54ix Breite verschmolzen, während die WoLFp'schen Gänge in dieser Gegend 0,13 mm massen. Im oberen Theile des Genitalstranges, in dem die MüLLER'schen Gänge getrennt waren, betrug ihre Breite 32— 37ji. und die derWoLFp'schen Gänge 59 }x. Ein noch älterer männlicher Kaninchenembryo vom 23. Tage zeigte nirgends mehr eine Spur der MüLLER'schen Gänge, weder im Genitalstrange, noch in der Urogenitalfalte, noch auch an dem in Atrophie begriffenen WoLFp'schen Körper, was ich besonders hervor- hebe, weil man bei diesem Thiere die unpaare Blase, in welche die Samenleiter einmün- den , als Uterus masculimis zu bezeichnen pflegt. Diese Blase entsteht jedoch, wovon ich ge- rade bei diesem Embryo mich ülierzeugen konnte, durch eine Verschmelzung der W o L F f' s c h e n Gä n g e und hebe ich noch als alle Beachtung ver- dienend hervor, dass über und unter der verschmolzenen Stelle die WoLFF'schen Gänge doppelt waren. — Bei einem weiblichen Bindsembryo von 1 1/2 ' Länge (Fig. 587, I) war der Mi'LLER'sche Gang ganz ausgebildet und zeigt die Fig. 597 denselben im Querschnitte. In derselben stellt ug den WoLFp'schen Gang dar, der ausser einem Pflaslerepithel auch eine jedoch nicht scharf abgesetzte ganz dünne Faserhülle besitzt. Derselbe liegt in einer ziem- lich dicken Blastemschicht, welche als Peritonealhülle der Urniere be- trachtet werden kann, und in dieser findet sich bei /??, in einem leisten- artigen Vorsprunge a der Querschnitt des Mi'LLER'schen Ganges, der in diesem Stadium aus einem noch fast soliden Zellenstrange l)esteht. Mit anderen Worten , es hat der Gang noch ein sehr enges Lumen, das gegen die grossen cylindrischen Zellen desselben ganz zurücksieht. Bei älteren Embryonen weiblichen Geschlechtes wird dieses Lumen immer Fi2. 597. Fig. 397. Querschnitt durch den vorderen Tlieil derj Urniere eines weibliciien Rindsembryo von 1 V2") ^OOmal vergr. a Leiste in der der MiLLEKSche Gang m liegt, uq Urnierengang; wc Kanälchen der Urniere (das Epithel nicht gezeichnet, ; p Peri- tonealhülle der Urniere. 982 II- Entwicklung der Organe und Systeme. grösser und bildet sich dann auch noch eine besondere Faserhülle aus, während beim anderen Geschlechte der Gang, ohne weiter sich zu ent- wickeln , grösstentheils der Resorption anheimfällt. — So war bei dem männlichen Embryo der Fig. 587 der MüLLER'sche Gang an der Urniere selbst nicht stärker als ihn die Fig. 597 zeigt und schon ohne Lumen, während derselbe beim weiblichen Embryo derselben Figur nahezu die Stärke des WoLFp'schen Ganges erreicht hatte. Die MüLLER'schen Gänge nun sind offenbar eigentlich die Ausfüh- rungsgänge der Sexualdrüsen beider Geschlechter, um so auffallender ist es, dass dieselben nur beim weiblichen Geschlechte wirklich zu dieser Function sich ausbilden , während sie beim männlichen Ge- schlechte fast spurlos vergehen und ihre Rolle von den Urnierengängen oder den WoLFp'schen Kanälen übernommen wird. Es würde zu weit führen, wollte ich an der Hand der Geschichte zeigen, wie nach und nach die Erkenntniss, dass dem wirklich so ist, sich ausbildete und nuiss ich mich damit begnügen unter Nennung der Namen vouH.Rathke (Reilr. z. Geschichte d. Thierwelt, 3. Abh. in den n. Schriften d. Danzig. Gesellsch. Bd. 1. Heft 4. 1825; Burdach's Physiologie anversch. Stellen; Abhandl. z. Bildungs- u. Entw. des Menschen und der Thiere. 1832; Meck. Arch. 1832. St. 379; Entw. der Natter bes. St. 209) und J. Müller (Bildungsgesch. d. Genit. Düsseldorf 1830), denen in dieser schwierigen Frage das Hauptverdienst zuzuerkennen ist, das. was sich am Ende als das einzige Wahre herausgestellt hat, zu schildern, ÄHsführungs- Wir beginnen mit dem männlichen Geschlechte, als dem- gänge der "^ Geschlechts- jeuiüen , welches, wenn man so sagen darf , mit einfacherem Material beim männlichen seine ausführenden Theile erzeugt. Der MüLLER'sche Gang ist hier bei Gesehlechte. ^ ^ . Thieren zur Zeit, wo die Geschlechtsöffnung schon ganz deutlich ausge- prägt ist, anfangs noch vorhanden (Fig. 587) und zeigt auch, wie diess zuerst Rathke bei der Natter und Blschoff bei Säugethierembryonen nachgewiesen haben, an seinem obern leicht angeschwollenen Ende eine spal ten form ige Oeffnung, analog derjenigen, welche beim weib- lichen Thiere die Abdominalöffnung der Tuba darstellt. Bald al)er schwinden die MüLLER'schen Gänge von oben nach unten und erhält sich von denselben entweder gar nichts , wie ich beim Kaninchen finde (s. oben), oder nur das unterste Stück, welches zu dem sogenannten Uterus masculinus (der Vesicula prostatica des Menschen) sich gestaltet. Mit Bezug auf diesen Ueberrest der eigentlichen Geschlechtsgänge der männlichen Geschöpfe ist zweierlei hervorzuhel^en und zwar fürs erste die Verschmelzung, welche die MüLLER'schen Gänge an ihrem untersten Ende erleiden , so dass sie später nur mit Einer Oeffnung in den Sinus progenitalis einmünden. So waren bei dem in der Fig. 587 dargestellten Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 983 männlichen Rindsembryo die MüLLER'schen Gänge unten ganz und gai- zu einem Uterus musculinus verschmolzen (Fig. 598 , während ihr oberer Theil schon den Beginn der Atrophie zeigte , welcher dei'seibe endlich erliegt. Der üeberrest der MCLLER'schen Gänge beim männ- lichen Geschlechte zeigt zweitens eine sehr verschiedene Ausl)i!dung bei verschiedenen Galtungen. Während nämlich dieselben beim Kaninchen ganz vergehen und beim Menschen nur in der rudimentärsten Form sich zeigen, finden sie sich, wie namentlich li. II. Weber's Untersuchungen gelehrt haben, bei anderen Geschöplen, wie z. B. bei Carnivoren, Wie- derkäuern u. a , als grössere, am Grunde der Blase mehr w-eniger weit hinaufreichende Bildungen , die selbst in der Gestalt den Theilen ähn- lichsind, denen sie beim weiblichen Thiere entsprechen, nämlich der Scheide und dem Uterus, und z. B. mit zwei Ausläufern analog den Uterushörnern getroffen werden. Allein auch bei der grössten Ausbil- dung spielen diese Reste der MiXLER'schen Gänge keine wesentliche Rolle und geht der Samenleiter aus dem WoLFP'schen Körper und seinem Gange hervor. Es ist vor allem Rathke's Verdienst, diese eigenthüm- liche Verwendung der Urniere für den Aufbau des männlichen Sexual- apparates gegen J. Müller nachgewiesen zu haben und haben dann später besonders H. Meckel's Untersuchungen die Angaben von Ratiike bestätigt, während dieselben zugleich auch in den vergleichend anato- mischen Untersuchungen Bidder's und vieler Neueren (VValdeyer, Leydig, GuTTE, Balfour, Semper, Braun) iiber das Urogenitalsystem der Wirbel- thiere eine Bestätigung fanden. Auch ich kann nach meinen Erfahrungen mich aufs Bestimmteste für diese Verbindung zwischen der Urniere und dem Hoden aussprechen , und habe ich selbst bei menschlichen Em- l>ryonen mich von derselben zu überzeugen Gelegenheit gehabt. Bei diesen leitet sich die Verbindung im dritten Monate ein und zwar in der Art, dass eine gewisse Zahl der oberen Kanälchen der Urniere sich mit dem Hoden vereinigen und zum Kopfe des Nebenhodens, d. h. zu den Colli vasculosi, gestalten, während die unteren durch Atrophie verloren gehen; doch bilden sich diese Verhältnisse keineswegs rasch aus. Bei Embryonen der eilften l)is zwölften Woche nämlich enthält der Kopf des Nebenhodens nur gerade Kanäle von 36 — 45 jj, Durchmesser, und tiudet sich von dem Körper und der Cauda der Epididymis noch keine Spur, vielmehr kommt vom Nebenhodenkopfe , gerade w ie frühei" von der Ur- niere, ein gerader Kanal von 0,45mmBreite, derdasl'as deferens und den Nebenhodenkanal zugleich darstellt. Um dieselbe Zeit sah ich auch noch einen ganz deutlichen Rest der Urniere mit gefässhaltigen MALPiGnTschen Körperchen zwischen dem Samenleiter und Hoden, der jedoch seine Ver- bindung mit dem ersteren aufgegeben hatte und auch n)it dem Hoden 984 ''• Entwicklung der Organe und Systeme. nicht zusammen hing. Die weiteren Veränderungen habe ich nicht im Zusammenhange verfolgt und kann ich nur soviel sagen, dass im vierten und fünften Monate an den mit dem Hoden verbundenen Kanälchen der Urniere die Windungen sich ausbilden , durch welche dieselben zu den Coni vasculosi sich gestalten, so wie dass in dieser Zeit auch der übrige Theil des Nebenhodens sich anlegt. Die Zahl der mit dem Hoden sich vereinigenden Kanäle der Urniere ist übrigens sehr wechselnd, da, wie bekannt, die Zahl der Coni vasculosi nichts weniger als beständig ist. und ebenso scheint auch das Schicksal der übrigen Kanälchen der Urniere mannigfachen Abänderungen ausgesetzt zu sein. Mit Recht betrachtet KoBELT (der Nebeneierstock des Weibes. Heidelberg 1847) die Vasa aber- rantia des Nebenhodens als nicht untergegangene Kanälchen derUrniere, die jedoch keine Verbindung mit der Geschlechtsdrüse eingegangen sind, und schreibt dieselbe Bedeutung auch gewissen nicht beständigen gestiel- ten Cysten am Kopfe des Nebenhodens zu, die auch in Gestalt von Vasu aherrantia vorkommen , mit welchen jedoch die bekannte ungestielte MoRGAGNi'sche Cyste an derselben Stelle nicht zu verwechseln ist , die von demselben Autor als ein Rest des obersten Endes des Muller- schen Ganges aufgefasst wird. Von Neueren deutet Fleischl die unge- stielte Cyste als ein rudimentäres Ovarium masculimim und Waldeyek als Homologon der Pars infundibuUformis tiibae, weil auf derselben, wie Fleischl gefunden, Flimmerepithel vorkomme und dieselbe oft wie ein Ostium abdominale tubae im Kleinen darstelle. Was mich betrifft, so möchte ich mich mit Hinsicht auf alle Cysten am Kopfe des Hodens der vorsichtigen Zurückhaltung von Roth anschliessen und ohne genaue embryologische Nachweise , die bisher fehlen, eine Deutung der frag- lichen Cysten nicht vornehmen. — Ein ganz selbständiger Rest des WoLFp'schen Körpers ist unzweifelhaft das Organ von Girald^s am oberen Ende des Hodens (s. mein Handbuch der Gewebel. 5. Aufl. St. 537). Alles zusammengenommen ergibt sich mithin , dass der Kopf des Nebenhodens aus der Urniere selbst , der übrige Theil des Nebenhodens und der Samenleiter aus dem WoLFp'schen Gange hervorgehen, während der MüLLER'sche Gang bis auf die MoRGAGNi'sche Hydatide (?) und den Uterus masculinus vergeht. Bei männlichen Hühnerembryonen schwindet nach Bornhai pt der MüLLER'sche Gang nach dem 12. Tage vollständig, nachdem er vom 6. bis zum 11. Tage in guter Entwicklung vorhanden war. Die Entwicklung des Kopfes des Nebenhodens verdient mit Bezug auf die Frage, ob die Kanälchen desselben Reste des WoLFp'schen Körpers oder Neu- bildungen sind, noch weiter untersucht zu werden. Für die letzte Auffassung haben sich Banks, Dursy und bedingt auch Egli ausgesprochen, doch vermisse Entwicklung der l[aru- und Geschlechtsorgane. 985 ich bei allen diesen Forschern genauere Nachweise über die Entstehung dieser Kanälchen und sind auch die am weitesten gellenden Abbildungen und Be- schreibungen von Banks (PI. I Figg. 7, 8, PI. II Figg. 4, PI. III Figg. 1, 2) nichts weniger als befriedigend und ist namentlich nicht einzusehen, wie die an der lateralen, vom Hoden abgewendeten Seite des Wolff' sehen Ganges belindliche meto structure<'- den Nebenhodenkopf liefern soll. Möglicherweise liegt in der Annahme von Baxks das Richtige, dass eine Sprossung vom Hoden aus an der Bildung des Caput epidkli/midis einen grösseren Antheil nimmt, als man bisher annahm, doch fehlen hierfür bis jetzt bestimmte Thatsachen und spricht das, was ich bei menschlichen Embryonen sah (s. oben), gerade in entgegengesetztem Sinne. Bei Kaninchenembryonen von 2 3 Tagen habe ich vom obersten, nun stark gewundenen Ende des WoLFp'schen Ganges ganz bestimmt die Anlagen der Coni vasculosi als zahlreiche gerade Kanälchen zum Hoden verlaufen sehen. Dagegen möchte ich vorläufig darüber keine Entschei- dung wagen, ob diese Rolirchen vom Hoden oder vom WoLFF'schen Gange aus neugebildete sind oder einfach Umwandlungen der obersten Theile der Kanälchen der Urniere ihren Ursprung verdanken. Für eine Neubildung vom WoLFFSchen Gange aus sprechen an denselben anscheinend vorkommende blinde Ausläufer, doch könnten diese auch Urnierenkanälchen sein , deren Enden nicht sichtbar waren. Die Vasa aberrantia am Kopfe des Nebenhodens (s. die Fig. 4 bei Folli.n) sind ebenfalls einer mehrfachen Deutung fähig und könnten vielleicht aus dem Hoden hervorgewucherle und mit dem WoLFFSchen Gange nicht in Verbindung getretene Samenkanälchen sein. Mit Bezug auf den Samenleiter ist nun noch ein Punct hervor- zuheben, der zuerst durch Thiersch (Illustr. med. Zeitschrift. 1852. St. 12) Berücksichtigung gefunden hat. Die Urnierengänge, aus denen dieselben sich hervorbilden, laufen bei männlichen Embryonen geson- dert bis an den Eingang des Beckens, hier jedoch vereinigen sich die- sell)en hinter der Blase mit ihren starken bindegewebigen Umhüllungen zu einem einzigen Strange, den man mit Thiersch Geni talstrang Genitaistr heissen kann, und mit ihnen fliessen zugleich auch die MüLLER'schen Gänge zusammen, so dass zu einer gewissen Zeit der männliche Genitaistrang vier Kanäle enthält. Dann verschwinden die Mi'LLER'schen Gänge im oberen Ende des Genitalstranges und fliessen im unteren Theile desselben zum Uterus masculinus zusanunen, und während diess geschieht, weiten sich die Urnierengänge, die immer getrennt bleiben, aus und stellen nun die Vasa deferentla dar. Diese sind jedoch anfangs nicht von einander ge- sondert, sondern stellen zwei in dem einfachen Genitalstrange enthaltene Epithelialröhren dar, wie diess die Fig. 598 von dem in der Fig. 587 dargestellten männlichen Rindsendiryo zeigt. Erst später scheiden sich diese Röhren stärker wachsend nach und nach in zwei l^esondere Gänge , indem jedes Epitheüalrohr sich einen Theil des ursprüng- lichen Genilalstranges aneignet. Diese Entwicklung der Samenleiter ist deswegen l)emerkenswerth, weil sie, wie später gezeigt werden wird. 986 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Samenbläschen. eine ursprüngliche Uebereinstimmung in dem Verhalten der Ausfüh- rungsgänge der Urnieren und der MiLLER'schen Gänge bei beiden Ge- schlechtern darthut, denn auch beim weiblichen Geschlechte findet sich ein Genitalstrang von demselben Baue , allein hier theilt sich derselbe nur in den seltensten Fällen (beiThieren mit doppeltem Uterus und dop- pelter Scheide) in zwei Stränge, sondern bleibt meist einfach bestehen, so jedoch, dass in ihm allerdings nicht die Urnierengänge , sondern gerade umgekehrt die MüLLER'schen Kanäle sich erhal- ten. — Die Samenbläschen sind einfach Auswüchse der untersten Enden der Samen- leiter. Dieselben bilden sich im dritten Monate und sind noch am Ende desselben einfache birnförmige hohle Anhänge des Samenleiters von kaum mehr als 1 mm Länge. Ihre weite- ren Schicksale habe ich nicht verfolgt, es ist jedoch auch so klar, wie aus der einfachen ur- sprünglichen Gestalt die spätere hervorgeht. — Bei Thieren ist die Bildung der Samenbläs- chen leicht zu verfolgen und zeigt Fig. 598 die- selben auf der allerersten Stufe, als kleine quere Aussackungen der Samenleiter, die bemerkenswerther Weise an- fänglich auch ganz und gar im Genitalstrange eingeschlossen sind. Der weibliche Geschlechtsapparat charakterisirt sich gegenüber dem männlichen bei der Bildung der Ausführungsgänge dadurch, dass bei ihm die Urniere keine weitere Bedeutung erlangt, sondern mit Aus- nahme eines kleinen Restes schwindet, der zum Theii als Rosenmüller- sches Organ schon lange beim Neugeborenen bekannt ist und von Kübelt auch beim erwachsenen Weibe als beständig und alsAnalogon des Neben- hodens nachgewiesen und mit dem Namen des Neben ei erstockes bezeichnet wurde. Was die Urnierengänge anlangt, so erhalten sich dieselben bei gewissen weiblichen Säugethieren (Schweinen, Wie- GARTNERsche derkäuern] und heissen die GAUTNER'schen Gänge, deren Bedeutung zu- ei-st von Jacobson Die OKEN'schen Körper oder die Primordialnieren. Kopenhagen 1830i und später auch von Kobelt nachgewiesen wurde. Beim Menschen habe ich schon früher (erste Aufl. S. 447; noch bei reifen Embryonen deutliche Reste der Urnierengänge im Lig. lalum gefunden, 598. Bildung der Ausftihrungs- gänge beim weiblichen Geschlechte. Neheneierstock Fig. 598. Quersclinitt durch den unteren Theil des Genilalstranges und Blase des männlichen Rindsembryo der Fig. 587, etwa 18mal vergr. h Harnblase; hh halb- mondförmiges Lumen derselben ; h die zwei in einem Vorsprunge der hinteren Bla- senwand enthaltenen Harnleiter; g» Genitalstrang; to IVlüLLER'sche Gänge verschmol- zen [Vterus mascxdinus-, «\g Urnierengänge oder Samenleiter ; 5 Samenblase. Entwicklung der Harn- und Geschleclitsorgane. 987 und nun hat Beigel bei älteren Embryonen aucli in der Wand des Uterus die WoLFp'schen Gänge entdeckt (I. i. c.). Die BEiGEL'schen Präparate habe ich selbst gesehen und kann ich bestätigen, dass beim 7 monat- lichen Embryo die WoLFF'schen Gänge als kleine Epithelialröhren seil- lich und etwas nach vorn in den oberflächlichen Schichten der dicken Wand des Uterus ihre Lage haben. Wie weit dieselben nach unten gehen und wie sie enden, war an den mir vorgelegten Objecten nicht zu sehen und wird es überhaupt einer genauen und mühsamen Unter- suchung bedürfen, um zu ermitteln, wann und wie die Gänge schwin- den. Denn so viel ist wohl sicher, dass dieselben später keine weitere Rolle spielen. Geht so der eigentlichen Urniere beim weiblichen Geschlechte jede Beziehung zur Geschlechtssphäre ab, so treten dagegen die MüLLEn'schen Gänge in ihr Recht ein und entwickeln sich zur Scheide , dem Uterus und den Eileitern. Tuba wird der Theil dieser Gänge, der am W'olff- Eileiter. sehen Körper seine Lage hat bis zu dem Puncto, wo das Ligamentum uteri rotundum an den ursprünglichen Urnierengang sich ansetzt , und sind die Veränderungen, die dieser Abschnitt, abgesehen von der Grös- senzunahme und den noch zu besprechenden Lageveränderungen, er- fährt, einfach die, dass aus der primitiven Mündung am obern Ende des Kanales , die erst glattrandig ist, allmälig das gefranste Oslium abdo- minale sich hervorbildet. Die gestielte Cyste am Ende der Tuba, die Kübelt früher, als man noch das obere Ende der Tuba als ursprünglich geschlossen auffasste, auf dieses Ende bezog, muss nun eine andere Deutung erfahren und ist wohl eine pathologische Bildung. Ueber die Art und Weise, wie der Uterus und die Scheide sich Entwicklung des Uterus und der entwickeln, sind verschiedene Hypothesen aufgestellt worden. Nach scheide. Rathke wächst die hintere Wand des Sinus progenitalis^ d. h. desTlieiles der primitiven Harnblase, in die die WoLFF'schen und MiLLERschen Gänge einmünden , an der Stelle der Insertion der MüLLER'schen Gänge in einen blinden hohlen Fortsatz aus, an dessen Spitze dann die ge- nannten Gänge sich ansetzen. Die weitere Entwicklung ist nach Rathke je nach der Gestalt des späteren Uterus verschieden. Bei den Ge- schöpfen mit einfachem oder zweihörnigem Uterus gestaltet sich der Auswuchs des Sinus urogenitalis zur Scheide und zum Körper des Uterus, während der Grund dieses Organes oder die Hörner, wo solche Gestehen, aus den Enden der MüLLEu'schen Gänge entstehen, die sich ausweiten und im ersteren Falle auch verschmelzen. Ist dagegen der Uterus beim erwachsenen Thiere gänzlich doppelt, so geht er ganz und gar aus den Enden der MiiLER'schen Gänge hervor und wird der Auswuchs (\es Sinus urogenitalis nur zur Scheide. Eine zweite Aufstellung findet sich bei 988 II. Entwickluns der Organe und Svsteme. Bischoff (Entw. St. 576), doch weicht dieselbe, bei Licht betrachtet, von der von Rathke nur darin ab , dass nach ihr die Scheide aus dem Canalis urogenitaUs entsteht. — Diese beiden Ansichten und vor allem die von Rathke waren lange Zeit die einzig geltenden , bis im Jahre 1852 ziemlich gleichzeitig Leuckart (Illustr. med. Zeitschr. 1852. St. 93) auf theoretischem Weee . und Thiersch (Ebend. St. 1 1 u. figde.; an der Fig. 599. Hand wirklicher Beobachtungen eine andere Auffassung begründeten. Nach Thiersch's Beobachtungen an Schaafeml)ryonen geschieht die Bil- dung von Uterus und Scheide in folgender Weise, Die Ausführungs- gänge der Urnieren und die MiLLER'schen Gänge verbinden sich mit ihren unteren Enden von ihrer Einmündung in den Sinus iirogenäalis an mit einander zu einem rundlich viereckigen Strange, dem Genital- strange, in welchem vorn die beiden Lumina der Urnierengänge und hinten die der Mi LLER'schen Kanäle sich finden. Beim weiblichen Em- bryo nun verschmelzen von unten aufwärts die MüLLER'schen Gänge in einen einzigen Kanal und dieser gestaltet sich dann im Laufe der Ent- wicklung zur Scheide und zum Körper des Uterus, während die Hörner desselben aus den nicht im Genitalstrange eingeschlossenen benacli- barten Theilen der MüLLER'schen Gänge entstehen. — Der Unterschied zwischen dieser Ansicht von Thiersch und der von Rathke springt von Fig. 599. Querschnitt durch den Genitalstrang des älteren weiblichen Rindsem- bryo der Fig. 587, Umal vergr. 1. vom oberen Ende des Stranges mit etwas schief getrofTenen Gängen ; 2. etwas weiter unten ; 3. 4. von der Mitte des Stranges mit ver- schmelzenden und verschmolzenen McLLER'schen Gängen; 5. vom unteren Ende des- selben mit doppelten MüLLKRSchen Gängen; a vordere, p /untere Seite des Genital- stranges; m MüLLERScher Gang; «'(/ WoLFPSCher Gang. Entwicklung der Harn- und Gesclilechtsorgfine. 9S9 selbst in die Augen und ergeben sich nun in der Thal, wie Leickart hervorgehoben hat, schon von vorne herein einige Thatsachen, die für die THiERSCH'sche Verschmelzungstheorie sprechen, wie das Vorkommen einer doppelten Scheide bei einigen Säugern, das pathologisch auch beim Menschen beobachtet worden ist, und das Auftreten von zwei Oeff- nungen an dem Uterus masadinus einiger Säugethiere. Allein auch die directe Beobachtung zeigt, dassTHiERScH Recht hat, und habe ich (ebenso wie später Banks und Dohrn) bei Untersuchung des Genitalstranges von Rindsembryonen in allem Wesentlichen eine Bestätigung seiner Angaben erhalten. An Querschnitten des Genilaistranges des weiblichen Embryo der Fig. 587, 3 ergab sich erstens (Fig. 599), dass von dem Puncte aus, wo auch äusserlich sichti)ar die vier Gänge sich vereinigen, in der Thal eine Verschmelzung der äusseren Umhüllungen derselben, die jetzt noch aus sehr unentwickeltem Fasergewebe besteht, statthat, in welcher Be- ziehung ich jedoch noch darauf aufmerksam machen will , dass eigent- lich schon vorher die beiden Gänge jeder Seite nur einen einzigen Strang mit zwei Lumina und zwei Epithelialröhren darstellen. Am obersten Ende des Genitalstranges (Fig. 599, I) erkennt man die sich vereinigen- den Stränge der beiden Seilen noch ganz deutlich und liegt hier auch noch der MtLLER'sche Gang in einem leistenförmigen Vorsprunge, weiter abwärts dagegen bildet der Genitalstrang in der Thal eine einzige fast cylindrische Masse. Was die vier Kanäle im Innern desselben anlangt, so bemerke ich zunächst, dass die MiLLER'schen Gänge durch die Dicke ihres einfachen Cylinderepithels von den Urnierengängen sich aus- zeichnen , deren Zellenauskleidung einmal dünner ist. Verfolgt man ferner die MüLLER'schen Gänge auf successiven Querschnitten bis zum Sums uroge?iitalis, so ergibt sich folgendes auffallende Verhallen. An- fangs getrennt, nähern sie sich bald einander, kommen zur Berührung und verschmelzen in einen einzigen Kanal. Dieser einfache weibliche Genitalkanal bleibt nun aber nicht bis zum Sinus uroycnitalis so, wie man nach den Mitlheilungen von Thiersch erwarten könnte, vielmehr wird derselbe weiter abwärts im unleren Driltheiie des Genitalstranges wieder doppelt (Fig. 599, 5) und mündet mit zwei Oeffnungen in denSinus uroyenitalis. Es findet sich denmach hier das merkwürdige Verhalten dass d i e M i; L L E r' s c h e n Gänge in d e r M i 1 1 e d e s G e n i l a I - Stranges zuerst verschmelzen, an beiden Enden desselben da- gegen noch längere Zeit doppelt bleiben, ein Verhalten, das nun auch das Vorkonunen von einem einfachen Uterus mit doppelter Scheide in pathologischen Fällen beim Menschen, so wie von einem einfachen Uterus mascuUnus mit zwei Oeffnungen (Delphin) oder mit einer Scheidewand im unteren Theile (Esel) begreiflich macht. An einem älteren F^mbryo Fis;. 600. 990 II. Entwicklung der Organe und Systenne. von 7,93 cm fand ich die MüLLER'schen Gänge auch oben und unten ver- schmolzen und war nun aus ihnen ein einziger weiterer Genitalkanal hervorgegangen , der nur am letzten Ende in einer von der hinteren Wand her vorspringenden Leiste noch eine Andeutung der früheren Duplicität zeigte. Dieser Genitalkanal ist nichts anderes als die Anlage der Scheide und des Körpers des Uterus , und erscheint es nun ferner noch bemerkenswerth, dass derselbe jetzt auch die Wand des Genital- stranges sich ganz angeeignet hat, und dass die verkümmerten ganz kleinen Epithelialröhren der früheren Urnieren- gänge, die jetzt schon die GARTNER'schen Kanäle heissen können, als ganz untergeordnete Theile mitten in seiner vorderen Wand ihre Lage haben (Fig. 600). An den in der Fig. 599 dargestellten Präparaten waren übrigens die Urnierengänge noch ganz gut erhalten und lagen zuerst vor, dann seitlich und endlich wieder vor den MüLLER'schen Gängen. Alle vier Kanäle waren in der Mitte des Genitalstranges enger als an dessen Enden und schienen , worüber ich jedoch nicht vollkommen ins Klare kam , dicht beisammen in den Sinus urogenitalis auszumünden , der durch das Vorkommen eines dicken Pfla- sterepithels ausgezeichnet war. — Das Resultat meiner Untersuchungen ist mithin ebenfalls das , dass Scheide und Uterus aus den verschmel- zenden MüLLER'schen Gängen sich hervorbilden, ich habe jedoch den Angaben von Thiersch das beizufügen, I) dass die Verschmelzung in der Mitte zuerst beginnt und von da nach oben und unten fortschreitet und 2) dass die Wand des gesammten Genitalstrangos zur Bildung der Faser- haut von Uterus und Scheide verwendet wird , so dass mithin die Ur- nierengänge , wenn auch nicht mit ihrem Epithel , so doch in dieser Weise an der Gestaltung des weiblichen Genitalkanales Antheil nehmen. So viel von den Säugethieren. Was nun den Menschen anlangt, so hat DoHRN bei einem Embryo von 2,5 cm Länge die MüLLER'schen Gänge so weit genähert gefunden, dass ihre Epithelien sich berührten und bei einem 3 cm langen Embryo war die Verschmelzung schon nahezu voll- ständig. Somit fällt hier die Vereinigung der Geschlechtsgänge auf das Ende des 2. Monates. Diesem zufolge ist wohl nicht zu bezweifeln, dass die Vorgänge hier ebenso wie bei den Thieren ablaufen und ist nur zu Fig. 600. Quersclinilt durch den 1,31 mm breiten, 1,22 mm dicken Genitalstrang eines weiblichen Rindsembryo von 3" 4'", 22mal vergr. u Uterus (verschmolzene MüLLER'sche Gänge) 0,61 mm |breit, 0,45mm tief; ivg GARTNERSche (WoLFF'sche) Gänge, 28 [a breit. Eiitwickluns der Harn- und Gesoldechtsuiüane. 991 bemerken, dttss der Uterus cinfänglich, im 3. Monate, zweihörnig ist und nur ganz allmälig durch Verschmelzung der Cornua in ein einfaches Organ sich umwandelt. Die Mi'LLER'schen Gange münden, wie wir schon früher angal)en, anfänglich in den untersten Theil der Harnblase ein. und zwar unmittel- bar vor den WoLFF'sehen Gangen und ziemlich in einer Linie mit densel- ben, während die Harnleiter höher oben sich ansetzen. Das letzte Stück der Harnblase von der Einmündung der genannten Urnieren- und Ge- schlechtsgänge an. das seit J. Müller mit dem Xamen des S//n/5 ?urt, wobei jedoch ebenfalls sehr häufig Unregelmässigkeiten sich er- geben, so dass der Kanal auf grössere oder kleinere Strecken, in seltenen Fällen selbst ganz sich oßen erhält. Schliesst sich derselbe regelrecht, so bleibt nicht selten ein Strang, das sogenannte Ligamentum vaginale, als Rest zurück. Dem Bemerkten zufolge ist somit die Vaginalis propria ur- sprünglich ein Theil des Bauchfells, jedoch in ihren beiden Lamellen von etwas verschiedener Herkunft. Die Va g i nal is co )n m u n i s rülii;t, wie es scheint, vorzüglich von der Fascia superficialis abdominis her. die bei der Bildung des Scheidenfortsatzes des Bauchfelles mit sich auszieht und mit welcher auch einige Fasern der platten Bauch- muskeln herauswuchern, die dann den Cremaster bilden. Eine Beziehung des Guhernaculum Hunter i zur Bildung der letzteren Hülle, die einige an-, nehmen, kann ich nicht zugeben, dagegen glaube ich, dass die von mir beschriebene sogenannte in- nere Muskelhautdes Hodens zwischen CommunisnniX Propria der Rest dieses Bandes ist, auf dessen phy- siologische Bedeutung wir noch zu reden kommen. Der Descensus ovariorum ist zwar viel weni- ger ausgeprägt als derjenige der Hoden, aber doch für den aufmerksamen Beobachter nicht zu übersehen. Auch die Eierstöcke liegen anfänglich an derselben Stelle, wo die Hoden (Fig. 587), und besitzen dieselben Beziehungen zum Bauch- felle. Namentlich findet sich auch hier schon zur Blüthezeit der Wolff- schen Körper am Urnierengange ein dem Guhernaculum Hunteri ent- sprechender Strang, der später zum Ligamentum uteri rotundum wird. Mit dem Vergehen der WoLFF'schen Körper nun rücken die Eierstöcke ebenfalls gegen die Leistengegend herab, indem sie zugleich schief sich stellen , und wird hierbei die Bauchfellbekleidung der Uruieren zum Lig. uteri latum oder eigentlich zuerst nur zum Fledermausflügel, wäh- rend der vorhin erwähnte Strang vom Urnierengange, der schwindet, an den MüLLER'schen Gang zu liegen kommt. Hier sitzt derselbe gerade an der Stelle, wo die Tuba in den Uterus übergeht, und diess ist auch l)e- Fie. 604. Dfscensns otariortim. Ligamentniii 7iteri rotunditiii. Fig. 604. Ein Theil der Baucheingeweide eines dreimonatlichen weiblichen menschlichen Embryo, vergr. s Nebenniere ; o kleines Netz; ?•' Niere; /Milz; om grosses Netz; c Coecum; r Lig. uteri rotundum. Ausserdem sieht man Blase. Urachus, Ovarium, Tv,ba, Uterusanlagc, Magen, Duodenum, Colon. 63* 996 H- Entwicklung der Organe und Systeme. kanntlich der Ort, von dem später das Ligamentum uteri rotimdum aus- geht. Dieses Band zeigt übrigens beim weiblichen Geschlechte diesel- ben Beziehungen zum Leistenkanale wie beim männlichen und bildet sich bemerkensvA'erther Weise auch hier ein Processus vaginalis (der auch der Kanal von Nuck heisst-, der dann aber später spurlos schwin- det, während bekanntlich das Ligamentum uteri rotundum. in einer Lage sich erhält, die der ursprünglichen des Gubernacidum Hunteri vollkom- men entspricht. Um wieder auf die Eierstöcke zurück zu kommen, so bemerke ich von denselben noch, dass sie lange Zeit im Bereiche des grossen Beckens sich erhalten und erst am Ende des Embryonaliebens in den Eingang des kleinen Beckens zu liegen kommen. In sehr seltenen Fällen treten dieselben, wie die Hoden, in den Leistenkanal und können selbst bis in die grossen Schamlippen herausrücken, womit dann, da diese dem Scrotum entsprechen , eine vollkommene l>bereinstimniung beider Geschlechter hergestellt ist. Erklärung des So leicht im Ganzen die einzelnen Stadien des Descensus der Ge- IJ( SC€iiS7lS. schlechtsdrüsen zu ermitteln sind, so schwierig ist es, den eigentlichen Factor bei demselben nachzuweisen und zeigen schon die vielen aufge- stellten Hypothesen an, dass wir uns bei einem Versuche hierzu auf ein sehr dunkles Gebiet begeben. Von jeher ist man, wie schon der Name besagt, geneigt gewesen, dem HuNiER'schen Leitbande eine wesentliche Rolle beim Descensus zuzuschreiben und wird es vor Allem nöthig, noch etwas genauer auf die Verhältnisse desselben einzugehen. Nach meinen Erfahrungen, die mit denen verschiedener anderer Beobachter überein- stimmen, besteht das Leitband ursprünglich aus zelligen Elementen und später aus einem Fasergewebe , in dem sich glatte Muskelfasern, quer- gestreifte, von den Bauchmuskeln abstammende Elemente und reichliche Mengen von Bindegewebsbündeln erkennen lassen. Die quergestreiften Muskelfasern gehen von der Gegend des Leistenkanales theils abwärts, und diess ist der spätere Cremaster , theils aufwärts gegen den Hoden, und diese letzteren Fasern finden sich auch im entsprechenden Gebilde des weibliehen Fötus und sind bekanntlich auch noch bei Erwachsenen im Ligamentum uteri rotundum nachzuweisen. Da mithin im Leitbande Muskeln vorkommen, Muskeln , welche schon ältere Beobachter gesehen zu haben glaubten, so ist es begreiflich, dass man vor Allem den Versuch gemacht hat, den Descensus durch den Zug derselben zu erklären. Es ist jedoch leicht einzusehen , dass durch Muskeln, welche vom Leisten- kanale her im Gubernacidum gerade zum Hoden verlaufen , wohl eine etwelche Lageveränderung des Hodens, aber unmöglich ein vollständiger Descensus desselben bewirkt werden kann, und kommen wir daher zum Schlüsse, dass diese Muskeln, wenn sie überhaupt beim Descensus eine Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorirane. 997 Holle s])ielen , was mir nichts weniger als bewiesen'ist , doch keinesfalls von wesentlicher Bedeutung sind. Aus diesem Grunde kann ich auch einer neueren , von verschiedenen Autoren angenommenen Theorie von E. H. Weber keinen Beifall schenken, welcher zufolge der Hoden durch Muskelwirkungen in das von Weber als ein hohler Sack geschilderte Gubevnaculum Hunteri eingestülpt werden soll. Ich habe mich nicht da- von überzeugen können , das das Gubernaculum ein hohler, mit Muskel- fasern belegter cylindrischer Beutel ist, aber auch wenn dem so wäre, so würde ich doch immer ])ei der gegebenen einfachen Anordnung der Muskelfasern des Gubeniaculum es für unstatthaft halten müssen , den Descensus durch dieselben zu erklären. Als die einfachste, rationellste Erklärung ist mir immer die vorgekommen, die schon bei einigen Au- toren, am bestimmtesten ])ei J. Clelaxd (I. i. c.) angedeutet ist, dass einmal verschiedene Wachsthumsverhältnisse der Theile , ein rasches Wachsthum der einen und ein Zurückbleiben der anderen, und zweitens ein Schrumpfen des Guhernaciilum die Lageveränderung des Hodens be- dingen. Weiche scheinbaren Ortsveränderungen der bedeutendsten Art durch ein verschiedenes Wachsthum nahe gelegener Theile erzeugt wer- den können , habe ich schon früher am Rückenmark nachgewiesen, welches, anfänglich im Sacralkanale gelegen, am Ende am zweiten Len- denwirbel steht und so gewissermaassen einen ebenso entschiedenen Ascensus zeigt, wie die Hoden einen Descensus. Nehmen wir nun an, dass in analoger Weise die Theile unterhalb der Hoden weniger, die oberen dagegen rascher wachsen, so wird hierdurch eine Verschiebung eintreten müssen, die nvir um so grösser erscheinen wird, wenn man die Kleinheit der Theile bei jungen Embryonen, die geringen Entfer- nungen bei denselben mit in Erwägung bringt. Dass aber in der That die über den Hoden (und Eierstöcken) gelegenen Theile rascher wachsen als die unteren, sieht man ja deutlich an den Vasa spermatica. an deren Verlängerung durch Muskelwirkung Niemand wird denken wollen, u n d deren Wachsthum eben mit der beste Beweis ist, dass hier keine Contra et ionsphänome n e im Spiele sind. An- dererseits ergibt eine Messung des Gubeniaculum Hunteri und des Pro- cessus vaginalis bei jüngeren und älteren Embryonen , dass dieselben unverhältnissmässig wenig an Länge zunehmen. Wenn nun aber auch dieses Missverhältniss im Wachsthum der über und unter dem Hoden gelegenen Theile einen guten Theil des Descensus testiculorum erklärt, so genügt dasselbe doch kaum , um auch das Durchtreten des Hodens durch den Leistenkanal und in das Scrotum begreiflich zu machen und erscheint es als fast unumgänglich nöthig , noch einen zweiten Factor anzunehmen, der gewissermaassen den Hoden fixirt und leitet, vielleicht 998 II. Entwicklung der Organe and Systeme. Entwicklung der äusseren Genitalien. Cloake. Geschlechts- höcker. GescLlechts- fa'.ten. G-selilechts- furche. After, Darm. auch etwas heral)zieHt , und dieser Factor scheint mir im Guhernacuhnn Hunten' gegeben zu sein. Dasselbe ist einmal ein straffes Band, welches auf jeden Fall den Hoden hält und ihm eine bestimmte Rich- tung der Bewegung vorzeichnet, und zweitens glaube ich bei demselben in der That eine Verkürzung . jedoch weniger durch Contrac- tion als in Folge der eigenthümlichen Entwicklung seiner Elemente an- nehmen zu dürfen, eine Verkürzung, welche auch H. Meckel mit Recht derjenigen verglichen hat, die junges Bindegewebe in Narben erleidet, durch welche bekanntlich unter Umständen mächtige mechanische Wir- kungen ausgeübt werden. Beim weiblichen Embryo, bei dem der Des- census nicht so weit geht, scheint dieses letztere Moment wegzufallen und das Lig. rotundum später mit den übrigen Theilen im Wachslhume gleichen Schritt zu halten. Zum Schlüsse schildere ich nun noch die Entwicklung der äus- seren Genitalien, bei welcher Gelegenheit wir auf eine sehr frühe Periode zurückzugehen haben. In der vierten Woche s. Fig. 23i, 605, I) bemerkt man nahe am hinleren Leibesende eine einfache Oeffnung, welche die gemeinsame Mündung des Darmes und des Urachus oder der spä- teren Harnblase darstellt, in welche auch die Urnierengänge einmünden und die aus diesem Grunde als C loaken mündun g bezeichnet wird, indem der letzte Abschnitt des Darmes nach der Vereinigung mit dem Urachus die Cloake heisst. Noch bevor eine Trennung dieser einfachen Oeffnung in zwei , die Aftermündung und die Harngeschlechtsöffnung, eintritt, erheben sich ungefähr in der sechsten Woche vor derselben ein einfacher Wulst, der Geschlechtshöck er und bald auch zwei seil- liche Falten, die Geschl echtsfa Iteu. Gegen das Ende des zweiten Monates erhebt sich der Höcker mehr und zeigt sich an seiner unteren Seite eine zur Cloakenmündung verlaufende Furche, die Geschlechts- furche. Im dritten Monate treten diese Theile alle deutlicher hervor und erscheint der Höcker nun schon deutlich als das spätere Geschlechts- glied, und ungefähr in der Mitte dieses Monats scheidet sich auch die Cloakenmündung in die zwei vorhin genannten Oeffnungen durch einen Vorgang, der noch nicht genau ermittelt ist. Nach Rathke (AbhdI. z. Entw. I. St. 57) kommt die Trennung dadurch zu Stande, dass einmal an der Seitenwand der Cloake zwei Falten entstehen, die immer mehr vortreten und zweitens auch die Stelle, wo der Mastdarm und der Urachus zusammenstossen, vorwächst, bis endlich diese drei Theile sich vereinigen und so eine Scheidewand zwischen den betreffenden beiden Kanälen bilden. Bei Kaninchen bedingt, wie es scheint, das Vortreten der oben (S. 848) sogenannten Perinealfalte (Fig. 522, r) die Trennung der Cloake, w^as nicht nothwendig auch für den Menschen gilt. Sei dem Entwicklun" der Harn- und Geschlechtsorgane. 999 Fiii. 605. wie ihm wolle, so ist soviel sicher, dass unmittelbar nacli der Trennung die beiden Kanäle noch ganz dicht beisammen liegen, bald aber, im vier- ten Monate, eine dickere Zwischenwand zwischen ihnen sich entwickelt, womit dann die Bildung des Dammes eeeeben ist. Die weitere Ausbildung der äusseren Geschlechtstheile verfolgen wir nun bei beiden Geschlech- tern für sich. Beim mann- ^ . ^ liehen Embryo wandelt sich der Genitalhöcker in den Penis um, an dem noch im dritten Monate vorn eine kleine An- schwellung, die Glans sich bil- det und in der ersten Iliilfte des vierten Monates die Geni- talfurche verwächst. Um die- selbe Zeit vereinigen sich auch die beiden Genitalfalten zur Bil- dung des Scrotum Fig. 606, 2) . Eine Naht, die Raphe scroti et penis, die anfänglich ungemein deutlich ist, und von der Spitze des Gliedes bis zur AnusöH'nung ^ • Fi2. 606. verläuft, deutet die Stelle der Verschliessung der Ge- schlechtsfurche an und scheint mir das Vorkommen dieser Naht am Damme besonders auch für die oben erwähnte Ansicht von Rathke zu sprechen, in welchem Falle die Ränder der Genitalfurche als Fort- setzungen der Cloakalfalten aufeefasst werden könnten. Mit der Schlies- Männliche ä,u.-sere Geschlechts- theile. Fig. 605. Zur Bildung der äusseren Genitalien des Menschen nach Ecker. 1. Unteres Leibesende eines Embryo der achten Woche, ämal vergrössert. e Glans oder Spitze des Genitalhöckers ; f Genitalfurche rückwärts zu einer OefiTnung führend, die um diese Zeit auch die des Mastdarmes ist, mithin eine Cloakenniündung dar- stellt; /i/ Genitalfalten ; 5 schwanzartiges Leibesende; ?? Nabelstrang. 2 Von einem I " 2'" langen etwa zehn Wochen allen weiblichen Embryo. «After; !< r y o 1 o g i e . S. 13. Man vergleiche: Waldeyer , Gedächtnissrede auf v. Baer in den Ber. d. Münchner Ivaturforscherversammiung !S7 7. S. 28. Literatur: a) Mensch. Henke, W., Zur Anatomie des Kindesalters in Handbuch der Kinderivrank- heiten von Gerhardt. Bd. I, S. 223 — 3 02. Vorzügliciie Darstellung der postembryonalen Umgestaltungen des Skelettes. Ausserdem sind den Gefässen und Eingeweiden 8 Seiten gewidmet. b) Säug-ethiere. BiscHOFF, Th. L. W., Historisch-kritische Bemerkungen zu den neuesten Mittheilungen über die erste Entwicklung des Säugethiereies, Mün- chen 1877. VAN Beneden, Ed., La niaturation de l'oeuf, la fecondation et les premieres phases du developpement embryonnaire des mammiferes (Lapin) in Bullet, de l'Acad. royale de Belgique 1873, pag. 686 — 736. Schafer, E. A., A contribution to the hlstory of development of the guinea- pig (Meerschweinchen) inJourn. of Anat. andPhys., Vol. X. pag. 772. Hensen, V., Beobachtungen über die Befruchtung und Entwicklung des Kaninchens und Meerschweinchens in Zeitschr. f. Anat. und Ent- wickl. Bd. L 1876. (1) Amphibieu. Kui'FFER, C. und Benecke, B., Die ersten Enlwicklungsvorgänge am Ei der Reptilien, Königsberg 1878. e) Fische. VAN BA.M11EKE, Ch., Rcch. s. TEmbryologic dcs poissons osseux. Bru\. 1875. Hi.s, W., Neue Untersuchungen über das Ei und die Eientwicklung bei Knochenfischen in Zeitschr. f. Anat. u. Entw. Bd. L Leipzig 1877. , Untersuchungen über die Bildung des Knochenfischembryo (Salmen) in Arch. f. Anat. u. Entw. Anat. Abth. 1878, S. 181. Klein, E., Observat. on the early development of the common trout in Quart. Journ. of micr. science. Vol. XVI. 1873. Zusätze und Berichtiuuni-'en. 1005 Balfoir, f. M., in Jouinal of analoniy antl pliys. Vol. XI und Tlie deve- lopment of the Elasmobrancli fislios. 1878. KupFFER, C, Ueber Laichen und Entwicklung des Ostseeheringes. Berlin 1878. § 6 . Von dem u n 1) e f r u c h t e t e n E i e . LiNDGuEN, Hj., Ueber das Vorhandensein von wirklichen Porenkanalchen in der Zona peUucida des Säugethiereies und über die von Zeit zu Zeit stattfindende Einwanderung von Granulosazellen in das Ei im Arch. f. Anat. u. Phys für 1877. Anatomische Abth. S. 334. KoLEssNiKOF, N., Ucber die Eientwicklung bei Batrachiern und Knochen- tischen im Arch. f. mikr. Anat. Bd. 15, S. 382. Bkandt, Al., Ueber das Ei und seine Bildungsstätte. Leipzig 187 8. Brandt nimmt an, dass das Keimbläschen die primäre Eizelle, jeder Dotter eine secundäre Umlagerung sei und dass ersteres durch Theilung die primären Embryonal- zellen erzeuge, durch welche Aufstellung er sich mit allen neueren Erfahrungen in Widerspruch setzt. LiNDGREN vertheidigt namentlich das Eindringen von Granulosazellen in das Ei der Säugetliiere und schreibt denselben einen wesentlichen Antheil an der Ernährung und dem Wachsthume desselben zu, geht aber in dieser Beziehung, wie mir scheint, viel zu weit, indem er auch seltene zweideutige Fälle, wie sie seine Fig. 1 darstellt, und die von Pflüger (S. 76) beschriebenen abnormen Fälle heranzieht und zufälligen Vorkommnissen zu viel V^erth beilegt. Wenn eine Einwanderung von Granulosa- zellen beim Säugethiereie eine grössere Rolle spielte, so müsste dieselbe häufig und leicht zur Beobachtung kommen, was nicht der Fall ist. Wie weit Lindgren geht, be- weist auch, dass er die Globules polaires als eingewanderte Granulosazellen deutet und als zweites Dotterelement dem Nebendotter des Vogeleies vergleicht, das mög- licher Weise die Bedeutung eines Nebenkeimes im Sinne von His habe! — In vollem Gegensatze zu diesem Autor erklärt Kolessnikof, dass das Eintreten von Zellen in den Dotter nur eine untergeordnete Bedeutung habe und dass derselbe wesentlich von den Granulosazellen abgesondert wei-de. Noch bemerke ich, dass E. v. Bexeden in der im folgenden § citirten Arbeit die Annahme einer Micropyle im Säugethiereie zurückgenommen hat, wogegen Lindgren eine solche in Einem Falle gesehen zu haben glaubt. Zu Seite 49 bemerke ich, dass Eimer, mündlichen Mittheilungen zufolge, seine An- gaben aufrecht erhält. §§ 7 und 8 . E n t w i c k 1 u n g s V 0 r g ä n g e im I5 e f r ii c h t e t e n E i e , F 11 r c h u n g . Seit dem Erscheinen der ersten Abtheilung dieses Werkes sind zahlreiche Be- obachtungen über die Vorgänge im reifen Eie vor und nach der Befruchtung ver- öffentlicht worden, durch welche unsere Anschauungen über diese Erscheinungen eine gänzliche Umgestaltung erfahren haben. Die wichtigsten dieser Arbeiten sind folgende: Hertwig, 0., Beitiäge zur Kennlniss der Bildung, Befruchtung und Thei- lung des thierischen Eies in Gegenbaur's Morph. Jahrb. Bd. I, 1876, S. 347; Bd. III, 1877, S. 1 und 271 ; Bd. IV, S. 177. 1006 Zusätze und Berichtigungen. VAN Bambeke, Gh., Recherclies sur TEmbryologie des Batraciens. Biuxel- les 1876. BüTscHLi, 0., Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizellen, die Zelltheilung und die Conjugation der Infusorien in Ahli. d. SENCKENBERG'schen uaturf. Gesellschaft Bd. X. 1876. Auerbach, L., Zelle und Zellkern, Bemerkungen zu Strasburger's Schrift: »Ueber Zellbildung und Zelltheilung in Cohn's Beitr. z. Biol. d. Pflanzen. Bd. II, Hft. 1 1853. VAN Beneden, E., Contributions ä l'histoire de la vesicule germinative et du Premier noyau embryonnaire in Bull, de TAcad. de Belgique II Ser. T. 51. 1876. Ferner die bei § 4 der Zusätze citirte Arbeit. Fol, H., Sur le commencement de THenogenie {= Ontogeniej in Arch, d. sc. phys. et natur. de Geneve. T. LVIII. und Memoires T. XXVI. Selenka, E., Beob. ü. d. Befrucht. u. Theil. d. Eies an Toxopneustes variegatus in Erlang. Sitzungsber. Heft 10, 1877. Calberla, E., Der Befruchtungsvorgang beim Ei von Petromyzon Planeri in Zeitschr. f. w. Zool. Bd. 30. GiARD, Nöte sur les premiers phenomenes du developpement de loursin 1877. Hensen, Siehe die bei § 4 citirte Arbeit. Indem ich mit Hinsicht auf Einzelnheiten auf diese Arbeiten vor Allem auf Fol s letzte Schrift und zwei gute zusammenfassende Darstellungen von F. M. Balfour (On the phenomena accompanying the maturation and impregnation of the ovum in Quart. Journ. of micr. sc. April 1878) und H. v. Jhering (Befruchtung und Furchung des thierischen Eies und Zelltheilung nach d. gegenw\ Stande d. Wissensch. Leipzig 18781 verweise, hebe ich hier nur die wichtigsten der neuen Funde hervor. Das Keimbläschen des reifen Eies vergeht nicht ganz, wie im Texte dieses § mit der Mehrzahl der Forscher angenommen wurde, vielmehr erhält sich ein Theil desselben und bildet den sogenannten Ei kern (Hertwig), wie 0. Hertwig entdeckte, nachdem bereits E. van Beneden vermuthungsweise im Kanincheneie denselben Theil als »vom Eie gebildeten Vorkern« [Pronucleus central) bezeichnet hatte. Hierbei er- geben sich eigenthümliche Umgestaltungen desselben, die noch nicht nach allen Sei- ten hinreichend erkannt sind, aber im Wesentlichen auf Folgendes herauslaufen. Erstens rückt das Keimbläschen an die Oberfläche des Eies und schwindet die Mem- bran desselben. Zweitens wandelt sich der Inhalt desselben, wie 0. Hertwig in sei-, ner letzten Arbeit unzweifelhaft dargelhan hat, in einen spindelförmigen gestreiften Körper, Richtungsspindel (Bütschli) um, an dessen Enden die im Texte schon ge- schilderte radiäre Anordnung des umgebenden Dotters auftritt, so dass eine karyo- lytische Figur (Auerbach) oder ein Doppelstern (Amphiaster, Fol) erscheint, wie sie auch später bei der Furchung sich zeigen und im Texte schon besprochen wurden. Hier hat jedoch der Doppelstern scheinbar eine ganz andere Bedeutung, denn es rückt die eine Hälfte desselben wie aus dem Dotter heraus und tritt in eine warzenförmige Hervorwölbung von dessen Protoplasma ein, um dann bald sich ganz abzulösen. Der abgelöste Theil ist nichts anderes als ein Richtungskörper oder ein Rich- tungsbläschen [Globule polaire) , wie sie im Texte (S. 54) erwähnt und in Fig. 5 und 6 abgebildet sind. Finden sich zwei solche Körper, wie im Seesterneie, so wie- derholt sich, wie Fol gezeigt hat, der Vorgang der Abschnürung eines Theiles der Richtungsspindel noch einmal. Aus dem Reste dieser oder des Amphiaster entsteht Zusätze und Berichtigungen. 1007 dann der oben genannte Eiivern oder der weibliciie Vorkern, der hierauf lang- sam gegen die Mitte des Dotters rücivt. Mit diesem Eiiverne oder weiblichem Elemente vereint sich nun ein zweites Ge- bilde, das aus einem in den Dotter eingedrungenen Samenfaden entsteht und den Namen Spermakern (Hektwig) oder männlicher Vorkern (Pronucleus male Fol; erhalten hat und beide zusammen bilden den ersten Furchu n gsk e r n oder den ersten Kern des werdenden Geschöpfes. Diese wichtigen Thatsachen wurden erst nach und nach durch die Bemühungen vieler Forscher gewonnen. Ohne auf frühere Erfahrungen, welche das Eindringen von Samenfäden durch die EihüUen bis zum Dotter darthun, zurückzukommen, erwähne ich nur, dass Weil und Mensen die ersten waren, die bei Säugethieren die Samenfäden im Dotter beschreiben und dass Fol zuerst an Eiern von Asterias glacialis das Eindringen selbst unter dem Mikroskope beobachtet hat. Die Entstehung des Kernes der ersten Furchungskugel ferner durch A^erschmelzung von zwei kernarligen Körpern wurde beobachtet, bevor die Bedeu- tung dieser Kerne als männlicher und weiblicher Bildungen bekannt war und zwar durch Warneck, Bütschli , Aueru.\ch und van Beneden, von denen jedoch bereits der Letztere als Vermuthung aussprach, was wir jetzt als richtig kennen. Hierauf erkannte 0. Hertwig die Entstehung des weiblichen Vorkerns und leitete den von ihm soge- nannten Spermakern mit Wahrscheinlichkeit von einem Samenfaden ab, was dann durch Fol zuerst wirklich bewiesen wurde. Nach Fol dringt bei Asterias unter nor- malen Verhältnissen immer nur Ein Samenfaden in den Dotter, verliert daselbst seinen Faden, der sich auflöst und wandelt sich mit dem Körper in den Pronucleus male um, welcher durch Aufnahme von Dottertheilen, wie Fol annimmt, wächst, eine sternförmige Figur um sich erzeugt und gegen den w'eiblichen Vorkern zu sich be- wegt. Dieser bleibt ruhig, bis der männliche Kern in einer gewissen Nähe desselben angekommen ist, worauf er ebenfalls und zwar rasch demselben entgegenkommt und mit ihm verschmilzt. Von Einzelnheiten erwähne ich nun noch folgende: Fol findet, dass bei Asterias normal nur Ein Samenfaden in den Dotter dringt, worauf letzterer sofort mit einer Dotterhaut sich umgibt, die das Eindringen weiterer Fäden verhindert, und auch Selenka hält das Eindringen von Einem Faden wenigstens für die Regel. Weitere Untersuchungen werden ergeben, wie diese Verhältnisse bei anderen Thieren und besonders bei den Säugern sich gestalten, bei denen bekannt- lich mit Leichtigkeit viele Samenfäden durch die Zona dringen. Die Entstehung des männlichen Vorkerns anlangend, so behauptet Selenka, dass derselbe aus dem Mittelstücke und nicht aus dem Kopfe des Samenfadens entstehe, in welcher Beziehung ich auf die Beobachtungen Hensen's aufmerksam mache (1. c. S. 238 u. flgde.), denen zufolge die Körper der Säugethiersamenfäden im Dotter an- schwellen und körnig werden. Richtungsbläschen kommen, wie es scheint, bei den Arthropoden nicht vor und macht Balfoür mit Rücksicht hierauf auf den Umstand aufmerksam, dass bei diesen Thieren die Parthenogenesis weit verbreitet ist. v. Jhering steht auf einem verwandten Standpuncte, wenn er sagt, dass die Entfernung eines Theiles des Keimbläschens durch die Globules polaires lediglich ein Mittel sei, durch welches das allzu bedeu- tende Ueberwiegen des weiblichen Kernmateriales gegenüber dem männlichen \'or- kerne verhindert w erde. Endlich erwähne ich noch , dass bei gewissen Thieren die Umwandlungen des Keimbläschens, die Bildung der Globules polaires und des Eikerns vor der Befruchtung eintreten, bei andern nach derselben. lOOS Zusätze und Berichtigungen, Wie jeder einsieht, ist durch die geschilderten erfolgreichen Bemühungen, vor Allem von 0. Hertwig und Fol, die erste sichere Grundlage für die Erkennfniss der Befruchtungsvorgänge gewonnen und wird die nun erkannte Thatsache, dass männ- liches und weibliches materielles Substrat bei der geschlechtlichen Zeugung mit ein- ander verschmelzen, d. h. sich mengen, den Ausgangspunct für alle weiteren For- schungen und Erwägungen abzugeben haben. Wenn, wie ich seit Langem behaupte und immer noch festhalte, die Samenfäden die Bedeutung von Kernen haben, so be- stände die Befruchtung in der Vereinigung (von Theilen) eines männlichen Kernes, des Samenfadens, und eines weiblichen Kernes, des Keimbläschens. — Mit Bezug auf die Furchung selbst kommen alle neueren Untersuchungen immer mehr darauf hinaus, dass, wie es bereits in der Anmerkung zu diesem § an- gegeben wurde, die Kerne vor der Theilung der Kugeln sich nicht wirklich auflösen, sondern unter Bildung von Doppelsternen theilen. §§ 9 und 10. Erste Entwicklung des H ü im e r e m b r y o , Keimblätter. Folgende neue Arbeiten behandeln die Entstehung der Keimblätter beim Hühnchen: His, Der Keimwall des Hühnereies und die Entstehung der parablastischen Zellen in Zeitschr. f. Anat. und Entw. I. 1875. , Neue Untersuchungen über die Bildung des Hühnerembryo I. in Arch. f. Anat. u. Phys. 1877. Anat. Abth. S. 112. DissE, J., Die Entwicklung des mittleren Keimblattes im Hühnereie in Arch. f. mikr. Anat. Bd. XV, S. 67. Rauber, A., Ueber die Stellung des Hühnchens im Entwicklungsplan. Leipzig 1876. , Primitivrinne und Urmund, Beitr. z. Entwicklungsgeschichte des Hühnchens in Morph. Jahrb. v. Gegenbaur. Bd. II, S. 550. Gasser, Ueber den Primitivstreif bei Vogelembryonen in den Marburg. Sitzungsber. 26. Oct. 1877. Unter diesen Abhandlungen verdienen die von His bei weitem die erste Beachtung und liebe ich vor Allem den grossen Werth der Untersuchungen der zweiten Ab- handlung dieses Forschers hervor, in welcher derselbe eine Reihe Stufen des Hühner- keimes möglichst genau topographisch untersucht und gemessen hat. Aus einer grösseren Zahl solcher mühevoller Untersuchungen werden sich schliesslich die Wachsthums- und Bildungsgesetze der Keimscheibe und des Embryo sicherer be- stimmen lassen als durch allgemeine Erwägungen mathematischer Art und betrachte ich gerade diese Untersuchungsreihe von His als eine Zustimmung zu dem von mir aufgestellten Satze S. 396—98, dass die Gestaltungen der Keimhaut und des Embryo in erster Linie von Veränderungen an den Elementartheilen derselben abhängen. Einzelnheiten anlangend, so hat sich His besonders in seiner zweiten Arbeit meinen Darstellungen über den Keimwulst oder Randwuist des Blastoderma so weit angeschlossen, dass ich mich der Hoffnung hingeben darf, dass die noch bestehenden DilTerenzen sicli auch noch werden ausgleichen lassen. His anerkennt jetzt einen aus rundliehen Zellen bestehenden dicken Randwulst des Entoderma der Keimhaut und lässt nun nicht mehr protoplasmatische Fortsätze der Keimhaut die Elemente des weissen Dotters umwachsen, vielmehr gibt er zu (2. Abth. S. 136), dass diese Ele- Zusätze und rieiiclilii.'uiii;en. 1009 monte von den Zellen eines Thciles des Handwulstes aufgenonuiien wertlen. Na<-li- dem diess geschehen, sollen die Keinnvulslzellen unter VerwiscluaiL' ihrer Grenzen ineinahderlliessen und hierauf in einer Weise, die in der ersten Abhandlung ausein- andergesetzt ist, die weissen Dotlerkugeln endogen Zellen bilden, welche als para- blastische das Blut und die Bindesubstanz liefern. — Ich laugne nach wie vor, dass irgend ein Theil des Randwulstes an der Blutbildung sich betheiligt und kann auch nicht umhin, die neuen Beschreibungen und Abbildungen von His, welche die er- wähnten endogenen Zellenbildungen darthun sollen, als sehr wenig beweisend zu be- zeichnen. In seiner zweiten Abhandlung hat ilis auch dem mittleren Keimblatte seine Auf- merksamkeit zugewendet und neigt er sich jetzt der Ansicht zu, dass dasselbe z. Th. als Abzweigung des primitiven unteren Blattes, z. Th. durch eine Wucherung des Ectoderma entstehe. Zur ersten Aufstellung kommt His aus dem Grunde, weil er an jungen Keimhäuten vor dem Entstehen des Primitivstreifens an bestimmten Stellen schon drei Blätter findet, von denen das intermediäre innigere Beziehungen zum Entoderma zeigt. His glaubt, dass meine Unkenntniss dieses früheren Auftretens einer intermediären Schicht mich an der richtigen Auffassung der Entwicklung des Meso- derma gehindert habe; ich erlaube mir jedoch zu bemerken, dass diese Verhältnisse mir keineswegs so unbekannt geblieben sind, wie His annimmt, nur habe ich die intermediäre Schicht von His als Theil eines mehrschichtigen Entoderma aufgefasst und nicht als besondere Lage und bin ich auch jetzt noch nicht überzeugt, dass diese Betrachtungsweise nicht richtiger ist, als die von His. Man erwäge folgendes. Aus der Furchung geht beim Hühnchen ein Keim hervor, der anfänglich auch in der Mitte aus vielen Zellenlagen besteht, wie Götte, Oellacher und ich diess gefunden haben (s- S. 77, 78). Selbst zu einer Zeit, wo das Ectoderma schon zu erkennen ist, findet man bei Eiern aus dem untersten Theile des Uterus oder eben gelegten Eiern die untere Keimschicht oft mehrschichtig und habe ich in meinen Figg. 14, 24 und 25 solche Keimhäute abgebildet. Ich habe nun angenommen, dass solche mehrschich- tigen inneren Keimhäute nach und nach einschichtig werden dadurch, dass ihre Zellen sich richten und zu einer einzigen Lage sich ausbreiten, ebenso wie später am Keimwulste und früher an dem Haufen der Furchungskugeln eine solche Richtung statt hat und finde auch jetzt für einmal keinen Grund von dieser Auffassung abzu- gehen und mit His eine theilweise Spaltung des ursprünglichen inneren Keimblattes in zwei anzunehmen. Sei dem wie ihm wolle, so ist auf jeden Fall so viel sicher, dass im Bereiche des Randwulstes keine intermediäre Lage im Sinne von His besteht und drei Schichten erst von der Zeit an auftreten , wo die vom Primitivstreifen aus sich entwickelnde Mesodermaschicht in den Bereich der Area opaca einwächst. Ueberhaupt hat His, wenn auch nicht übersehen, doch nicht betont, dass die vom Primitivstreifen aus sich bildende intermediäre Schicht , die ich Mesoderma heisse, als zusammenhängende Platte mit freiem Rande erst über den Bereich der Area pellu- cida, dann über den der Area opaca sich immer weiter ausbreitet , bis sie endlich den ganzen Dotter umwachsen hat und so als eine besondere Keimschicht sich darstellt. DissE lässt das Mesoderma ganz und gar vom Entoderma sieh abspalten, olienbar getäuscht durch unvollkommene Präparate. Wer jetzt noch läugnet, dass am Priini- tivstreifen Ectoderma und Mesoderma verbunden sind, wird wenig Glauben finden. Rauher hat eine frühere an Götte sich anschliessende Ansicht, dass das untere und mittlere Keimblatt durch einen Umschlag vom Rande her entstehe, ganz aufge- geben und nähert sich nun meinen Darstellungen und auch denen von His in hohem Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 64 1010 Zusätze und Bericlitigungen. Grade. Schon vor His betont er bei seinen Erörterungen über die Entwicklung des Mesoderma die intermediären Zelienmassen (S. 365) und glaubt, dass dieselben auch in die Bildung des Primitivstreifens eingehen. Nichtsdestoweniger fasst er den Haupt- theil des letzteren wie ich als eine ectodermale Wucherung auf und deutet in dieser Weise vor Allem auch das hintere Ende des Streifens {Randplatte, Rauber). Im Gan- zen enthält sich Rauber einer bestimmten Aeusserung über die Bildung des Mesoderma. Mit Bezug auf den Randwulst des Entoderma nähert sich Rauber mehr der älte- ren Darstellung von His, doch ist ihm eigen, dass er im Dotterwalle, d. i. dem weissen Dotter, unter dem Randwulste freie Kerne besehreibt und abbildet (Taf. XXXVII, Fig. 4), deren Vorkommen ich nicht anerkennen kann. In Betreff des Mesoderma des Säugethiereies, das unzweifelhaft eine neue Bil- dung ist, vergleiche man die Zusätze zu den §§ 19 und 20. § 18. Innere Ausbildung des H ü h n e i- e m lo r y o. In Betreff der Bildung der Spinalganglien, welche im Texte von den Urwir- beln abgeleitet werden, vergleiche man die neuen Darstellungen des § 41. §§ 1 9 und 20 . Erste Entwicklung der S ä u g e t h i e r e. Ausser den bei § 4 citirten Schriften von E. v. Beneden, Bischoff, Schafer und Hensen vergleiche man : Rauber, Die erste Entwicklung des Kaninchens in Sitzungsber. d. Leipz. naturf. Ges. 1875. S. 103. Schenk, Versuche über künstliche Befruchtung von Kaninchen und Meer- schweinchen in seinen Mitth. 1878. S. 107. BiscHOFF, Th., Ueber die Zeichen der Reife des Säugethiereies in Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abth. 1878, S. 43. Schafer, E. A., Description of a Mammalian Ovum in an early condition of development in Proc. Royal Soc. 1876. No. 168. Unter diesen neuen Arbeiten verdienen die von E. v. Beneden die erste Erwäh- nung, weil sie die Furchung des Säugethiereies in einem ganz neuen Lichte darstellen und dasselbe am Ende des Vorganges als eine modificirte Gastrula erscheinen lassen, die V. B. » Metagastrula« nennt. Nach E. v. Beneden sind schon die beiden ersten Furchungskugeln des Kaninchens verschieden gross und auch sonst etwas verschieden beschaffen (die kleinere Kugel ist etwas weniger durchscheinend, färbt sich dunkler in Osmiumsäure und Picrocarmin und in letzterer Flüssigkeit auch rascher) und sollen von der grösseren {globe ectodermique] alle Ectodermazellen, von der kleineren [globe entodermique] alle Entodermazellen abstammen. Im Laufe der Entwicklung theilen sich nun die ectodermatischen Furchungskugeln rascher als die anderen und kommen letztere nach und nach in die Mitte des Gesammthaufens der Kugeln zu lie- gen mit Ausnahme einer Stelle, wo sie anfangs zu 1 — 3 an der Oberfläche liegen und wie einen Pfropf bilden. Diese Stelle vergleicht v. B. mit dem RuscoNi'schen Anus des Batrachiereies , oder dem Blastoporus von Ray Lankester (dem Urmund von Rauber) und veranlassten ihn diese Verhältnisse, das gefurchte Säugethierei mit einer invaginirten Blastula oder einer Invaginafionsgastrula zu vergleichen. Wäre diese Vergleichung richtig, so würde die Keimblase der Säugethiere auf die Urformen der niederen Wirbelthiere sich zurückführen lassen, was bis jetzt nicht möglich war und Zusätze und Berichtigungen. 10 1 1 verdienen aus diesem Grunde die Angnben von E. v. B. alle Beachtung und eine eingehende Würdigung. Ich habe in den letzten beiden Sommern, seit dem Erscheinen der Arbeit von V. Beneden, eine Anzahl Kaninchen auf die Dotterfurchung untersucht, ohne für ein- mal eine Bestätigung der Schilderungen von v. B. zu finden. Doch will ich, da die- ser Forscher auf eine grössere Menge \on Beobachtungen sich stützt, für einmal kein bestimmtes Uitheil pro oder contra abgeben, sondern einfach eine Reihe von Thatsachen und Verhältnissen hervorheben, die bei ferneren Lntersuchungen zu be- achten sein werden. a. Im ersten Furchungsstadium sind die beiden Kugeln in der Regel, wie v. B. angibt, dem Anscheine nach verschieden gross, doch lässt sich ohne genaue Messung ihrer verschiedenen Dimensionen ein bestimmtes Urtheil nicht fällen und geht aus den Angaben von v. B. nicht hervor, ob er dieses Moment berücksichtigt hat. So fand ich in einem Falle die eine Kugel 98 <). lang und 83 [a dick, die andere 1 29 jj. lang, aber nur 79 [j. dick. In einem zweiten Falle waren die betreffenden Zahlen ent- sprechend V. B.'s Aufstellung -106 : 64[ji und 116 : 7ä[j.. An sechs Eiern mit je zwei Kugeln, an denen ich nur die Längen derselben mass, ergaben sich bei einem ersten Kaninchen die Proportionen 104 : 114|a; 96: 127 u; 106: 110 fx, bei einem zweiten Thiere 94 : I0.j|j.; 91:94[x; 123:129!J.. b. Bei vier Kugeln sind die zusammengehörenden Kugeln durchaus nicht immer gleich gross und auch die eine Gruppe nicht immer grösser oder kleiner als die an- dere. So mass ich in einem Falle bei kreuzweise gestellten Kugeln: Kugeln der Gruppe a) Kugeln der Gruppe b) c. Bei acht, zwölf und sechzehn Kugeln sind die Kugeln verschieden gross, im letzteren Falle z. B. zwischen 41 und 51 ja schwankend, doch war es mir unmöglich, eine gesetzmässige Vertheilung der beiderlei Kugeln zu finden. d. In den späteren Stadien ist es unzweifelhaft, dass im Innern des Kugelhaufens vorwiegend grössere Kugeln liegen und wird diese Thatsache um so auffallender, je mehr man dem Stadium der Bildung der Keimblase sich nähert. Ist diese einmal in der Anlage begriflen, so sind dann, wie ja Bischoff schon seit langem dargestellt hat, die Unterschiede der beiderlei Elemente sehr auffallend. Alles zusammengenommen berechtigen meine bisherigen Erfahrungen nur zu dem Schlüsse, dass die inneren Kugeln beim Säugethiereie langsamer sich furchen als die äusseren und da dieselben, wie wir wissen, das Entoderma bilden, so lassen sie sich mit den tieferen Furchungskugeln des Hühnerkeimes oder des Fischkeimes vergleichen und die Säugethierkeimblase als ein Hühnerkeim ansehen , bei dem das Entoderma sehr früh vom Ectoderma umwachsen wurde. Die Höhle der Keimblase wäre in diesem Falle der Höhle des Darmdottersackes des Hühnerembryo homolog. In Betreff der Bildung der Keimblätter der Säugethiere meldet E. v. Beneden, dass das Mesoderma eine Abspaltung einer primitiven inneren Keimschicht sei, welche letztere, wie im Texte angegeben wurde, aus den inneren Furchungskugeln, die wir die entodermatischen nennen wollen, hervorgeht. Diese Behauptung des ver- dienstvollen Forschers ist ganz bestimmt irrig, v. B. hat die entodermatischen Fur- chungskugeln nicht lange genug verfolgt, sonst hätte er sich überzeugt, dass dieselben 64* Länge. Dicke. 87[ji 64 [i. 83fj. 60 IJ. 83 ij. 61 tj. 8 9 a 0 l(jj^2 Zusätze und Berichtigungen. aus einer anfangs melirzelligen Schicht ganz aUmälig in eine einzellige übergehen und dass zur Zeit der Bildung des Embryonalfleckes die Keimblase in der Gegend desselben überall doppelblatterig und nirgends dreiblätterig ist, wie ich diess in der Fig. 152 und im Texte dargestellt habe und wie diess auch Hensen und Liederkühn angeben. Ferner entwickelt sich auch das mittlere Keimblatt des Kaninchens nicht in der Mitte des Embryonalfleckes, wie E. v. B. behauptet, sondern zur Zeit der Bil- dung des Primitivstreifens am hinteren Ende der tache embryonnaire und wäre man daher wohl berechtigt, das harte Urtheil, das v. B. über Götte fällt (pag. 727) , auf ihn selbst anzuwenden. Seit der Herausgabe des ersten Theiles dieses Werkes habe ich nun auch selbst das Schicksal der entodermatischen Furchungskugeln beim Kaninchen vei'folgt und alles Wesentliche zu bestätigen vermocht, was Coste und Hensen angegeben (s. d. Text § i9). Der Uebergang der Entodermaplatte aus einer mehrschichtigen Lage in eine einschichtige findet bei Keimblasen zwischen 0,49 und 0,62mm statt und fand ich dieses Stadium an den 5 Eiern eines Kaninchens, die oben im Uterus lagen, deut- lich ausgesprochen. Die kleinste Keimblase von 0,494 mm besass eine scheibenförmige Entodermaplatte von 0,24 7 mm Durchmesser und 0,0 14 mm Dicke in der Mitte, die hier mindestens aus 2 — 3 Schichten abgeplatteter Zellen bestand, während der Rand derselben einschichtig war und mehr rundliche und selbst isolirt liegende Zellen zeigte, die vereinzelt auch an der tiefen Fläche der Platte vorkamen. An der grössten Keimblase von 0,627 mm war die Entodermaplatte 0,3mm gross und ganz und gar einschichtig und nicht dicker als 0,004 mm, während die übrigen 3 Keimblasen, von denen zwei 0,61 mm und eine 0,57 mm mass, Zwischenformen zeigten. Eiweiss und Zona massen an der grösseren dieser Keimblasen 0,0072 mm und bemerke ich noch, dass die Zellen des Entoderma kleiner waren als die Elemente des Ectoderma und etwas mehr dunkle Körnchen enthielten. Auch Schäfer und Räuber beschreiben entgegen E. v. Beneden einen doppel- blättrigen Zustand der Keimblase von Säugern aus einer Zeit, in welcher das Ento- derma ganz gut ausgebildet ist. Die von dem ersten Autor abgebildete Keimblase der Katze besass schon eine Embryonalanlage in Gestalt einer verdickten Stelle des Ecto- derma, die sogar mehrschichtig war und zeigte an der entsprechenden Stelle des Ento- derma an einigen Stellen auch zwei Zellen in der Dicke. Die feine Haut, die beide Lagen schied [Membrana limitans hypoblastica Schäfer) und Hensen's Membrana prima (1. s. c. Fig. 19) sind dasselbe. Der grosse Zwischenraum zwischen der Ectoderma- und Entodermablase, den Schäfer fand, ist unzweifelhaft nicht natürlich. Rauber beschreibt an der Embryonalanlage von '1,25 mm grossen Keimblasen von Kaninchen aussen am Ectoderma eine besondere Deckschicht von spärlichen, weit abstehenden, sehr platten Zellen, die an Eiern von 6 mm nicht mehr vorhanden sei und die er vermuthungsweise mit der äussersten Ectodermalage der niedern Wir- belthiere vergleicht. Ich kann diese Lage nach Ansicht von Präparaten Rauber's be- stätigen und finde auch seine Deutung nicht ungerechtfertigt. Schenk hat an künstlich befruchteten Säugethiereiern eine Reihe von Veränderun- gen gefunden, welche nach Bischoff ganz mit denen übereinstimmen, welche man an unbefruchteten, völlig reif aus dem Eierstocke ausgetretenen Eiern ebenfalls wahrnimmt. Mit Hinsicht auf mehrere Aeusserungen der neuesten Zeit betone ich hier noch einmal, wie im Texte, dass die Entstehung des Entoderma und die Bildung der Em- bryonalanlage nichts mit einander zu thun haben. Die eben gebildete Entoderma- platte ist nicht Fruchthof, nicht Embryonalanlage, nicht der an Keimblasen einer ge- Zusätze und Bericlitigungon. 1013 wissen Grösse sichtbare weisse Fleck , sondern es entsteht dieser einziii und allein durch eine Verdickung des Ectoderma infolge eines Grösserwerdens seiner Elemente. §23. Erste Entwicklung des Menschen. Krause, W , lieber die Allantois des Menschen in Mull. Arch. 1876, S.204. Hensen, V., Beitrag zur Moqjhologic der Körperform und des Gehirns des menschlichen Embryo in Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abth. 1877. Breus, Ueber ein junges menschliches Ei in Wiener med. Wochenschrift 1877, S. 502. Beigel, H. und Löwe, L., Beschr. e. menschlichen Eies aus der 2. bis 3. Woche d. Schwangerschaft in Arch. f. Gynäkologie. Bd. XII, Heft 3. Ahlfeld, Fr., Beschreib, e. sehr kleinen menschlichen Eies in Arch. f. Gynäkol. Bd. XIII, Heft 2. Die drei letzten Autoren beschreiben rings mit Zotten besetzte Eier ohne nach- weisbaren Embryo. An allen scheint innerhalb einer epithelialen Lage noch eine bindegewebige Schicht vorhanden gewesen zu sein , die nur von der Allantois ab- stammen kann, weshalb mit Ahlfeld anzunehmen ist, dass in derselben der Embryo zwar angelegt wurde, aber nachher zerfiel. Das Ei von Beigel und Löwe enthielt im Innern blasenförmige Bildungen, die keinerlei Deutung zulassen und in keinem Falle normal sind. Kr.\üse glaubt immer noch, dass er wirklich einen Embryo mit freier Allantois beobachtet habe (s. d. Text S. 306). Ich bleibe dabei, dass Embryonen von der Grösse und Entwicklung des von Krause beschriebenen einen Nabelstrang und somit keine freie Allantois besitzen, wenn auch möglicherweise meine Deutung der KRAUsE'schen Blase a nicht die richtige war. Dieselbe könnte auch eine pathologische Bildung sein, denn gut gebildet ist der KhAusE'sche Embryo nicht, wie am besten auch die Vergleichung mit dem zierlichen, kleineren (4,5 mm) und schon mit einem Nabelstrange versehenen Embryo von Hensen zeigt. §§26 — 28. Ei hüllen des Menschen. Langhans, Th., Untersuchungen über die menschliche Placenta in Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abth. 1877, S. 188. Leopold, G., Die Uterusschleimhaut während der Schwangerschaft und der Bau der Placenta. Leipzig 1877. Stutz, G., Der Nabelstrang und dessen Absterbeprocess in Arch. f. Gynä- kol. Bd. XIII. Erlanger Diss. Conrad und Langhans, Tubenschwangerschaft, Ueberwanderung des Eies in Arch. f. Gynäk": Bd. IX. Hotz, Anna, Ueber das Epithel des Amnion. Dresden 1878. Berner Diss. ZuNTz, Ueber die Quelle und Bedeutung des Fruchtwassers in Pfllger's Arch. Bd. XVI. Ahlfeld, F., Die Beschaffenheit der Decidua ein Zeichen der Reife oder Frühreife der Frucht in Centr. f. Gynäk. 1878. No. 10. Ercolani in den Abh. d. Akad. i. Bologna für 1876/77. SiNETY in Archives de physiol. 1876, pag. 342. Langhans hat eine sehr sorgfältige Untersuchung der Eihüllen geliefert, die zwar in Vielem mit der von mir im Texte gegebenen Beschreibung übereinstimmt, aber doch auch in wichtigen Puncten abweicht. Das lamellöse Gewebe an der Uterin- 1014 Zusätze und Berichtigungen. fläche des Chorion frondosum (s. o. S. 350) nennt Langhans canalisirtes Fibrin und lässt dasselbe zum Theil vom mütterlichen Blute, zum Theil aber auch durch Umwandlung einer subepithelialen Zellenschicht des Chorion entstehen. Ferner be- trachtet Langhans die Lage, die ich als Epithel des Chorion laeve auffasse (S. 330 Anm.), als mütterliches Gewebe. Die Hauptabweichung aber liegt in der Auffassung der Placenta, indem, wenn ich Langhans recht verstehe, derselbe die von mir auf den 3. — 4. Monat verlegte innige Durchwachsung von mütterlichem und fötalem Gewebe läugnet und im Innern der Placenta bis zur Mitte der Schwangerschaft kein mütter- liches Gewebe statuirt mit Ausnahme von insularen Knötchen, die zwischen den Zot- ten, namentlich an der Oberfläche der Bäumchen, in der Tiefe der Placenta und selbst am Chorion sich finden. Nichts destoweniger nimmt Langhans mütterliches Blut in den intervillösen Räumen an und lässt da.-selbe aus frei in dieselben ausmündenden Gefässen der PL uterina kommen, freilich ohne zu erklären, wie solche Eröffnungen der Gefässe entstehen. Gegenüber dieser Darstellung habe ich zu betonen, dass meine Hypothese von der Bildung der Placenta durch eine Durchwachsung der Uterin- schleimhaut und des Chorion frondosum und einer secundären Zerstörung des mütter- lichen Gewebes sich wesentlich auf die umfassenden Untersuchungen und Abbildun- gen von CosTE stützt, die Langhans, was mir nicht begreiflich ist, nicht einge- sehen und nicht verwerlhet hat. Wenn Langhans nachzuweisen vermag, dass die von CosTE abgebildeten Wucherungen der Placenta uterina (der Name Serotina dürf e jetzt doch wohl aufzugeben sein) im 2. und 3. Monate, welche die Zottenbüscliel immer mehr umfassen, nicht vorhanden sind, so wird seine Hypothese eher discutir- bar sein. Vorläufig aber habe ich keinen Grund, Coste zu misstrauen. Leopold gibt vor Allem genaue Beschreibungen der Mucosa uteri in den verschie- denen Monaten der Schwangerschaft und ausgezeichnete photographische Darstellun- gen von Durchschnitten derselben. Bei der Tubenschwangerschaft findet Langhans in den intervillösen mütterlichen Räumen kein Blut und hat demnach hier die Pla- centa einen andern Bau als gewöhnlich. A. Hotz gibt eine genaue Beschreibung des menschliclieyi Ainnionepithels, aus der ich hervorhebe, dass das reife Amnion fast überall ein Cylinderepithel besitzt, dass die Epithelialblasen desselben entarteten Kernen entsprechen und dass das ge- schichtete Epithel der Nabelschnur am unteren Ende derselben meist fünf Lagen besitzt. Ercolani hält immer noch an der unrichtigen Ansicht fest, dass das Epithel des Chorion in späteren Zeiten eine mütterliche Bildung sei. E i h ü 1 1 e n von T h i e r e n . Altmann, Ueber Pigmentbildung in der Uterinschleimhaut in Marburger Sitzungsber. 1877, S. 31. Creighton, Gh., The formation of the Placenta in the guineapig in Journ. of Anat. and Phys. Vol. XH, pag. 534. Ercolani in der oben citirten Arbeit. GoDET, R., Recherches sur le Placenta du lapin. Neuveville 1877. Diss. Harting, P., Het Ei en de Placenta van Halicore Dugong. Utrecht ts7S (auch in französ. Uebersetzung). Turner, On the placentation of the Cape Ant-eater in .Tourn. of Anat. and Phys. Vol. X. Die ausführlichen, unter 2 bis fi citirten Arbeiten verdienen alle Beachtung und bedauere ich hier nicht näher auf dieselben eingehen zu können. Zusätze uiKi Berichlii,'iini;oii. 1015 § ?9. Allgemeine Bet racli dingen. Ausser den fiülier cilirten Arbeiten von His (§4) und v. Bkneden § 19. 20;, ver- gleiche man : Rauber, im iMeil. Central!)!. 1876, S. 1. , üelier die Stellung des Hühnchens im Entwicklungsplan. Leipzig 1876. , Leber Variabilität der Entwicklung, in Leipz. Sitzungsber. 1876, S. 40. , Ueber die Nervencentren der Gliedcrthiero und Wirbeltliieie. Ebenda 1877, S. 1. , Primitivrinne und Urmund, in Morphol. Jahrb. Bd. II, S. 5;)0. , Die Theoiien der excessiven Monstra, in Virch. Arcli. Bd. 71 und 73. Balfour, A comparison of the early stages in the development of verte- brates in Quart. Journ. of micr. Sc. 1875. Ray Lankester , Notes on the Embryology and Classification of the ani- mal Kingdom in Quart. Journ. 1877. Unter allen neuen thatsächlichen Errungenschafien verdienen mit Bezug auf die vergleichende Entwicklungsgeschichte und allgemeine Fragen am meisten Beach- tung diejenigen, die His an Fischembryonen gewonnen hat. In seiner neuesten Arbeit über den Embryo von Salmo salar weist His genauer, als es bisher bei irgend einem Geschöpfe geschehen war, nach, dass bei den ersten Gestaltungen gewisser Thiere Zellenverschiebungen eine Hauptrolle spielen, denen auch Zellcntheilungen sich anschliessen. Denn es bleibt beim Salm während der ganzen Formungspe- riode, d. h. vom Schlüsse der Furchungszeit bis zur vollendeten Aufreihung des Em- bryo, das Volumen des Keimes dasselbe. Wenn His demzufolge bei solchen Embryo- nen ein Massenw achsth u m und ein Fla c he n wachs thum unterscheidet, so möchte ich die Gestaltung ohne Massenzunahme genauer dahin definiren, dass die- selbe statt hat erstens durch Umgestaltungen der embryonalen Zellen mit oder ohne Theilungen derselben, und zweitens durch active Wanderungen oder Verschiebungen der Elemente, wie sie seit Stricker und Rieneck (Archiv f. mikr. Anat. V.) von vielen angenommen worden sind. So kann ad 1) aus einer schmalen Platte von Cylinder- zellen eine breite Lamelle von Schüppchen entstehen oder umgekehrt, Vorgänge, die durch das Wort Flächenwachsthum nicht genügend bezeichnet werden, während nach 2 eine Zellenkugel möglicherweise zu einer Platte oder eine Platte zu einer Kugel sich gestaltet. Die erste Entstehung des Fischkürpers anlangend, so zeigt Hi.^, dass derselbe durch allmäligr- Verwachsung der Ränder des Keimes aus zwei Hälften sich anlegt, und ergibt sich nun die weitere Frage, in wie weit solche Verhältnisse im Thierreiche verbreitet sind. Eine beim Hühnchen nach dieser Richtung vorgenommene Unter- suchung von His hat ergeben, »dass eine Betheiligung des Keimrandes an der Rumpf- bildung des Embryo kaum zulässig erscheint« und dass auch von einer Bildung der Körperanlage durch Vervvachsung von zwei Seitenhälften nichts wahrzunehmen ist. Raubeu's Bestrebungen gehen in vielen Auf.sätzen wesentlich dahin, Ueberein- stimmungen in der Entwicklung des Hühnchens und der niederen WMrbelthiere nach- zuweisen. Wie schon im Texte angegeben, hatte Rauber mit Götte seiner Zeit die Keimschicht des Hühnchens durch einen Umschlag vom Rande her dreiblätterig werden 1016 Zusiitzc und Berichtigungen. lassen, worauf gestützt dann Häckel die Embryonalform des Hühnchens als eine Dis- cogastrula, entstanden durch Invagination einer Discoblaslula , bezeichnete, eine Darstellung und Folgerung, gegen die ich mit Grund mich aussprechen niusste. Nun hat aber Räuber seine frühere Ansicht über die Bildung des mittleren Keimblattes ganz fallen gelassen und eine neue Betrachtungsweise des Huhnerkeinies vorgeschla- gen , der ich ebenfalls mich anschliessen kann , bei welcher übrigens die Auffassung von Häckel bestehen bleibt. Die Hauptfrage dreht sich daium, ob der sich furchende Hühnerkeim eine Fur- chungshöhle enthält oder nicht. Nun sind allerdings von Oellacher und mir 'S. m. Figg. i9 u. 22) Spalten und Lücken während der Furchung gesehen worden, allein von einer regelrechten Furchungshöhle ist doch bisher nichts wahrgenommen wor- den und liegt vorläufig kein genügender Grund vor, dem Hühnchen eine typische Discoblaslula zuzuschreiben. Nichts destoweniger bin ich der Meinung, dass der zweiblätterige Keim des Hühnchens einer solchen homolog erachtet werden kann und dann wäre auch der Keim in späteren Stadien gleich einer Discogastrula und die Verwachsungsstelle des Dottersackes gleich dem Urmunde, wie Rauber will, in welcher Beziehung ich noch bemerke, dass dieseStelle meinen Beobachtungen zufolge die Form eines ganz unregelmässigen Sternes hat. Die weiteren Darstellungen Rau- ber's , im Anschlüsse an die Entwicklungsvorgänge der niedern Wirbelthiere, über die Beziehungen des Darmes zur Medullarrinne und die Bildung des Embryo aus dem Keimscheibenrande entbehren vorläufig einer thatsächlichen Basis, doch ist die Mög- lichkeit, dass das Hühnchen dem niedern Wirbelthiere noch näher steht, als man bisher weiss, nicht ohne Weiteres abzuweisen , und wird es gut sein, dieselbe bei ferneren Untersuchungen im Auge zu behalten. Die Säugethiere auf die niedern Wirbelthiere zurückzuführen , ist sehr schwer. Nach v. Beneden's Schilderung, der zu Folge die entodermatischen Furchungskugeln der Gegend des von ihm geschilderten Urmundes anhaften , würde die Höhle der Keirablase weder einer Furchungshöhle, noch einer Urdarmhöhle gleichzusetzen sein, wie er selbst angibt, sondern als eine Bildung eigener Art erscheinen. Sollte dagegen die von mir oben vorgeschlagene Auffassung sich als richtig erweisen, so wäre die Säugethierkeimblase einer Discoblaslula gleichwerthig, bei der das Ectoderma früh das Enlodernia umwächst, und die Höhle der Keimblase wäre Urdarmhöhle. — Eine Verwachsung des Embryo aus zwei Hälften findet sich nach meinen Erfahrungen hier nicht und eine Beziehung des Darmes zur Medullarrinne in der bei den niedern Wir- belthioren vorkommenden Weise auch nicht, wenn auch die von mir im Schwänze gefundenen Verhältnisse des Darmes (S. St. 844, Fig. 520) möglicherweise als eine Art Homologon derselben angesehen werden dürfen. §§30 — 34. Entwicklung des Knochensystems. V. Jhering, H., Ueber den Begritf der Segmente bei Wirbelthieren nebst Bem. über d. Wirbel.-äule d. Menschen, in Med. Centralbl. 1878, Nr. 9. Kurze allgemeine Betrachtungen. Ravenel, M., Die Maasverhältnisse der Wirbelsäule und des Rückenmarks des Menschen. Leipzig 1877. Diss. Nagel, W^ , Die Entwickl. d. Extremitäten der Säugethiere. Marburg 1878. Diss. BüRTSCHER, H., Das Wachsthum der Extremitäten beim Menschen und bei Säugethieren vor der Geburt. Leipzig 1877. Diss. Zusätze und Berichtigungen. 1017 Drei fleissige , unter der Leitung von LieuerkChn und Aeby angestellte Ariieilen, von denen kein Auszug gegeben werden ivann. GöTTE, A., Beitr. z. vergl. Morpiioi. des Si » » » Säugethiere 417. Chorda der Schädelbasis 426 ; Anschwel- lungen innerhalb derselben 441 ; deren Bedeutung 439. Chorda-Ende, hinteres, 412. » » vorderes, 4 4 2. Chorda-Reste in den Zwischenwirbelbän- dern 408, 416. Chorda-Scheide, äussere, 217. » » , innere oder ergentliche, 401. Choriocapillaris 674. Chorioidea und Iris 666. Chorioideale Schicht der Cornea 698. Chorioidealspalte 681. Choiion 42; des Menschen 321; Ent- wicklung desselben 3 64. Sacli-Register. 1021 Cliorion froiidosum 321. ') laeve 3:21. » primitivum 261 . ') secundarium seu verum 261. Cicatricula 44. Clavicula 4 05. Clitoris 1000. Cloake 2M, 938, 998. Cloakenhöckei" IGS. Cloakeiiniündung 998. Cochlea 724. Coecum 84 0. Coloboina iridis 682. Cummissura cerebri anterior oö4, 537. » » media 334. ') » posterior 312, 52 j. Concenlrische Körper der Uretliraliiiün- dung 1000. Coni vasculosi des Nebenhodens 983. Contractililät des Zellinhalles 37. Cornea des Hühnchens 667; der Säuge- thiere 670; des Menschen 673; lüsto- logische Entwicklung derselben 672. Corneawuist 698. Cornu Ammonis 360. Corpora cavernosa penis 1000. Corpora geniculata 536. Corpora mamillaria 312, 326, 335. Corpus callosum 512, 552. Corpus ciliare 67 8. Corpus r es ti forme 349. Corpus striatum 512, 317. Corpuscula Malpighiana 943. CoRTi'sche Membran 728. CoRTi'sche Zellen 732. Cotyledonen der Placenta 333. Cremasler 993. Crura posleriora fornicis 352, 336. Cumulus proUgerus 969. Cuneus Sri 3. Cupula terminalis 7 33. Cutis 7 7 3. Cysten am Kopfe des Ne'.enhodens 984. Cysten am Abdominalende der Tuba Fal- lopiae 987. D. Damm 999. Darmdrüsen, grössere, 837. Darmdrüsenl)latt 23. Darmfaserplatte des Hühnchens 121,1 82 ; des Kaninchens 281. Darmhäute 849. Darmnabel des Hühnchens 186; des Ka- ninchens 238. Daimnaht 835. Darmpforte, vordere, des Hühnchens 111. » » des Kaninchens 249. Darmpforte, hintere, des Hühnchens 180. » » , des Kaninchens 249, 286. Darmrinne 121, 133, 184, 2M. Darmsystem 810. Darmwand , primitive des Hühnchens 183; des Kaninchens 281; men.sch- licher Embryonen 833. Darmzolten 832. Üecidua 320, 325, 329. Decidua menstrualis 3 26. » placentaUs 336. » reflexa 372. » serotina 320. » vera 37 I . Decidualzellen 326. Deckknochen des Schädels 4 33. Deckplatte des, 3. Ventrikels 318, 3-23. )) «4. " 330. DEiTERs'sche Zellendes Gehörlabyrinllies 732. Descendenzlehre 4, 390. Descensus ovariorum 993. Descensus testiculoruin et ovariorum 992. Erklärung desselben 996. Diaphragma 80 6. Dickdarm 840, 849, 856. DiflV'renzirung, histologische, im .\'lge- meinen 387. Differenzirungen in den Keimblällern des Hühnchens 84. Discus proUgerus des Hühnereies 44, 46. Dotlei-41 ; desSäugethiereies 43 ; weisser und gelber 44, 46; piimärer 42; se- cundärer 48. Bildungs-und Nahrungs- dotter 42. Dottei-gang 186, 260, 321, 343. Dottergangzotten 883. Dotterhaiit 4 2 ; des Hühnereies 4 3. Dotterhöhle 43. Dotterhof 89. Dolterkern 31. Dotierrinde 4 3. Dottersack, Anlage desselben l)eim Hühn- chen Is3; beim Kaninchen 238,264; beim Menschen 321, 323. Dotterzellen 78. Drehung der Darmschleife 840; Ursache derselben 842. Drehun.E! des Hühnerembryo um Oiier- und Längsaxe 202, 203; des Kanin- chenembi'yo 232, 236. Drüsen dei- Decidua vera 327. Drüsen der Haut 793. Drüsenbläschen, piimilive, der Lunten 863. Drüsenblatt, s. Keiniblätler. Drüsenstränge des Eierstocks 966. Ductus arteriosus Botalli 918. » Cuvieri 922. » nasopalatini 764. 1022 Sach-Register. Ductus papilläres der Niere 947, 95?. » pharyngeus 764. » venosus Arantü 922. » vitello-intestinalis seu omphalo-me- sentericus des Hühnchens 186 : des Ka- ninchens 260; des Menschen 3i\, 345. Dünndarm 839. Duodenum ^39. Durchbruch der Milchzähne 820. Durchbruch des Anus 210, 212, 848. Dysmelamerie der Urnierenkanälchen '940. ' E. Ectoderma der Keiinhaut des Hühnchens 65; Kaninchens 223, 268, 270. Ectodermaw'ulsl des Fruchtliofes des Ka- ninchens 270. Ei, als lebender Elementarbestandtheil des mütteilichen Ori;anismus 378. Ei des Menschen 14, 43. Ei, unbetVuchtet-s, 41, 1003. Ei des Huhns 44. Ei des Huhns, gelegtes und befruchtetes, 62. Ei der Säugethiere 43. Eier der Insecten und Würmer 31, 32. Eier, einfache, 42; zusammengesetzte 48. Eier, erste Entstehung derselben 970. Eierstocks-Ei des Huhns 44. Eierstock der Vögel, Entwicklung dessel- ben 937; der Säugethiere 938; des Menschen 963; DiüsensUänee des Eierstocks 966; Maiksträiige dessel- ben 971; erste Ausbildung desselben 973 ; Eierstöcke menschlicher Embryo- nen 97 4. Eihaut, äussere, 42. Eihüllen der Säugethiere 252, 259, 332, 1014; des Menschen 319—352, 1013; Entwicklung derselben 364—377. Eikern 1006. Edeiter 937, 987. Eisäckchen (Elfollikel), Bildung derselben 967. Eiweissschichten des Hühnereies 62, 63. Eiweissschicht des Kanincheneies 922. Eizelle 42. Elfeidjeinhaut 817. Embryonalanlagedes Hühnchens 89, 10 08. » des Kaninchens 534, 1010. Embryonaltleck des Kaninchens 223; Entwicklung desselben 227, 1011. Embryonen, jüngste menschliche, 303. Embryo von Reichert 303 ; von Thomson 303, 310, 311, 312 ; vonCosTE307, 310, 314, 316, 318; von Jon. Müller 309; von W. Krause 306; von R. W.\gner 310; von KöLLiKER 3i2; von Hensen 1013. Embryonen des Hühnchens im Fiächen- bilde, von den ersten Brütstunden 106; von 10—14 Stunden 106; von 15—20 Stunden 107; vom Ende des ersten und. Anfang des zweiten Tages 1 07, lOö ; von36Stunden 113; von 40— 42 Stun- den 115 ; vom Ende des zweited Tages 138—144. Embryonen des Hühnchens im Quer- schnitt, frühere Stadien 117 — 133; spätere Stadien 143 — 138. Embryonen des Kaninchens im Flächen- bild, von 7 und 8 Tagen p. f. 234; von 8 auf 9 Tage 240 ; von 10 Tagen 233. Embryonen des Kaninchens im Quer- schnitt 268—303. Enildarm desHühnchens 194; des Kanin- chens 286; weitere Ausbildung 848. 836. Enddaim und Meduliarrohr 84 4. Endothelrohr des Herzens des Hühnchens 122; des Kaninchens 291. Endwindungen der Nierenknospen 949. Endwulst des Hühnchens 143,157; di s Kaninchens 248, 273, 285. Entodcrma der Keimhaut des Hühnchens 84, 118; des Kaninchens 271, 225. Entwicklung und Bedeutung der Eitheile 48. Entwicklung der Leibesform und der Ei- hüllen 4<. Entwicklungsgesetze 27, 1015. Epencpphalon 304. Epiphysenplatten der Wirbel 408. Epislropheus 405, 407. Epithel der Eisäckchen 968. Epitheliales Gewebe, Ursprung desselben 389. Epitheilage der Placenta foetalis 333. Epilhelsprossen der Placenta foetalis 333. Epitrichium 776. Epoticum 739. Ersalzhaare 786. Evolutionslehre 4. Excentrische Lage der 4 ersten Furchen des Hühnerkeimes 69, 70. Extrauteri nschwangerschaft 347. Extremitäten des Hühnchens 211; des Kaninchens 238, 283. Extremitätenskelett 491. F. Facialis 608. Falten der Retina 684, 694. Falx cerebri 513, 517, 373. Fascia dentata 537. Fasciculus connectens pontis 549. Faserhaut des .•^uges 666. Felsenbein 453. Femur 300. Fenestra ovalis und rotunda 734. Sach-Register. 1023 Fibula 300. Filurn terminale 586. Finger 491. Fissurae branchiales -204. Fissura calcarina 334. » parieto-occipitalis 554, 538. » Stern i 411. Fleischschicht 14. Fliminerung iin Oesophagus des Menschen 853. Flinimerepithel der Lunge 867. Flocke und Fiockenstiele 542. Flügelheine 474. F'ollikel desEierstocks, ersteEntwicklung derselben 970. Follikelepithel, Urspiung desselben 970. Foramen Magendii 54*. Foramen Monroi 514, 524. Foramen ovale cordis 914. Formveräfiderungen der männlichen und we blichen Geschlechtsdrüsen 914. Fo7'nix 312, 353, 334. Fossa subarcuata 741. Fossa Sylvii 558, 5 60. Fovea cardiaca (vordere Darinpfortej 111, 143. Fovea rhomboidalis 537. Fretum Haller i 144, 902. Fruchthof des Hühnchens 67, 86. » » Kaninchens 223; seine Ent- stehung 227, 230 ; Anlage des Embryo in demselben 234. Fruchtkuchen des Menschen 320, 331 ; feinerer Bau 333 Frucht\\'ass"r 321. Füllhorn 342. Funiculus umbilicalis 320, 34 3; feinerer Bau 345. Furchen des Gehirns, bleibende, 563. Furchung 43, 380; partielle 43, 32, 39; totale 32 ; Zwischenformen 82. Furchung der Säugethiereler 53, 1005, 1010. Furchung des Hühnereies 39, 68; Haupt- sätze über die Furchung desselben 78 —81. Furchung des Cephalopoden-Eies 59. Furchungskern, erster, 1007. Furchung unbefruchteter Eier 79, 83. Furchungskugel, erste, 53. Furchungskugeln 57. Fussknochen 500. G. Gallenblase 893. Gallengänge 894. Gallertgewebe um die Schnecke 747. Gallertgewebe des Schmelzorgans 824. Gallertgewebe zwischen Chorion und Amnion 322. Ganglien, peripherische, 614. Ganglion acusticum 612. Ganglion Gasseri 611 Ganglion ciliare, olicum, sphenopalatinum 613. Ganglion spirale des Schneckennerven 7^6. Gartner'sche Gänge 986. Gastrula .382, 1010, 1016. Gaumen 467. Gaumenbeine 474. Gaumenplatte 468. Ganmensegel, praiiitives, 209. Gaumenspalte 468. Gefässanlagen, llohlwerden der primären 168. Gefässanlagen, secundäre, 170. Gefässe , Bildung der ersten beim Hühn- chen 161; beim Kaninchen 266. Gefässhof der Keimsctieibe des Hühn- chens 89. Gefässsystem des Fruc'itliofs 159. Gefässschicht 13, 14. Gefässe der Allanlois 193, 919, 921. Gefässe der Cliorionzotten 334. Gefässe der Decidua vera 329. Gefässe des Dottersackes 158, 264, 919, 921. Gefässe des Glaskörpers und der Linse 641; ihre Bedeutung 652; ihre Ent- wicklung 653. Gefässe der Hirnwand und des Rücken- marks 581. Gefässe der fötalen Hornhaut 673. Gefässentwicklung 915. Gefässhaltige Kapsel des Glaskörpers 659. Gefässhaul des Auges 666. Gefässsystem 900. Gehirn, ersteEntwicklung 502; Krüm- mungen desselben 508; Ursachen der Krümmungen 511; histologische Ent- wicklung 368, 378. Gehirn der Sänger 506; der Vögel 502. Gehirn des Menschen vom 3. u. 6. Fötal- nionat 363 ; vom 7. Monat 564 ; vom 9. Monat 566; des Neugebornen 366. Gehirnblasen 504 ; Umgestaltungen der- selben 312. Getiirnfaserung 568. Gehirnhaute 433, 568, 570. Gehirnhautforlsätze 370. Gehirnkanal 310. Gehirnohortlächc , verschiedene Wachs- thumsintensitäien derselben 562. Gehirnsichel, primitive gro.sse, 513, 317, 573. Gehirnstiele 326. Gehirnwindungen, Kleinhirn 342 ; Gross- hirn, primitive und secundäre Windun- gen 539, 563; Ursachen derselben 559, 560. 1024 Sach-Register. Geliorblase, primitive, 143, 208, 705. Gehörgang, äusserer, 753. Geliörgruben, primitive, des Hühnchens 142,"208; des Kaninchens 300. Gehörknöchelchen 471, 750. Gehöriabyrinth der Säugeihiere und des Menschen 71 I, 742. Gehörorgan 704, 1017. , Ge]che Drüsen 699, 703. Membran a adamantin ae 818. « basilaris 730. » cadttca seil decidua reflexa 320, 329. Membrana decidua vera 320, 325. » decidua serotina 32 0. Ent- wicklung der Decidua 364 — 377. Membrana capsularis 649. " capsulopupillaris 649. » chorii 332. » chalazifera der Eiweisshülle des Hühnereies 63. Membrana Cortii 7 3 0. » eboris 817. ') flaccida 751. '< gramdosa 968, 970, 972. » hijaloidea propria 663 » intermedia Reichert 22. » miej7»ef/«a der Eihäute 321. >) limitans interna primitiva re- tinae 663. Membrana obturatoria ventriciiH IV. 538, 530. Membrana praefor)nativa 825. » pupillaris 649. » Reissneri 728. » reticularis 7 32. " reuniens superior des Hühn- chens 215; des Kaninchens 282. Yer- hältniss zur häutigen Wirbelsäule 402, 403. Membrana reuniens inferior 14 4. » reuniens dos Kopfes 427. Membrana tectoria der Ampullen 735. » tympani 75 1 . " tympani secundaria 731. Mensch, ersieEntwicklung 303, 1013. Menschliche Embryonen früher Stufen, s. Embryonen Meroblastische Eier 42. Mesencephalon 304. Mesenterium 84 0, 842. Mesnarium 960. Mesocardium posterius, inferius und /ate- ;-«/e des Kaninchens 291, 294, 295; des Hühnchens 122, 149, 130. Mesoderma des Hühnchens 84 ; Abstam- mung desselben 92—98, 1008; Histo- lisches 98—106. Mesoderma des Kaninchens 269. 270, 1011. Mesogastrium 836. Mesorchium 960, 993. Mikropyle 43. Milchdrüsen 799. Milchzähne 813, ^19. Milz 898. .Mitteldarm 832; eigentlicher Milteldarm 839 ; Drehung seiner Schleife 84 0. Mittelfussknochen 50 1. Mittelhandknochen 4 98. Mittelhirn 115, 302, 504, 533. Miltelohr 746. Mittelplatten des Hühnchens 133, 182; des Kaninchens 281, 287. Modiolus 729. MoRG.\GNi'sclie Hydatide des Nebenhodens 984. Motorisch-germinatives Keimblatt 23. MüLLERScher Gang 956; Entstehung des- selben bei den Vögeln und Reptihen 977; bei den Säugethieren 979; mitt- lere Verschmelzung 989. Mundbucht 123, 209. Mundhohle 210, 812. Muadoffnung des Hühnchens 209 ; des Kaninchens 257. Musculus tensor tympani 741. ') stapedius 7 41. Musculi inter ssei 808. .Muskelgewebe, Ursprung desselben 389. Muskelfasern, quere, des Bulbus aortae 904. Muskeln der Extremitäten 489, 490. Muskelplatten der Urwirbel des Hühn- chens 156, 215; des Kanincliens 282; weitere Entwicklung 803. Muskelsystem 80o Mutterkuchen 320, 833, 338; s. auch Ei- hüllen und Placenta. X. Nabel 186. Nabelbläschen 321. 1028 Sach-Rei:ister. Nabelstrang 320, 343; feinerer Bau des- selben 345. Nachgeburt 347. Nachhirn 506. Nackenhöcker des Hühnchens 202 ; des Kaninchens 252. Nackenkrümmung des Gehirns 510. Nägel 777. Nahrungsdotter 42. Narbe des Hühnereies 44. Nase, äussere, 767. Nasenbeine 47.d. Nasenfortsatz, äusserer und innerer, 465, 760. Nasenfurche 466, 759. Nasengang 761 . Nasengaumengänge 764. Nascnliöhle 210. Nasenöffnung, äussere und innere, 467, 761. Nasenrachengang 764. Nasenscheidewand 4 66. Nebenäste des Canalis endohjmphalicus 73S. Nebeneierstock 957, 986. Nebcnüocke 54 0. Nebenhoden 983. Nebenhöhlen der Nase 765. Nebenniere 618, 953. Nebenorgane des Auges 696. Nebenpankreas 896. Nebenschilddrüsen 880. Nebentasche der Hypophysisausstülpung 829. Nerven des Nabelstranges 346. Nervenelemente, peripherische, 621. Nervenfasern, Ausläufer von Zellen, 581. Nervenfasern, ursprüngliche Verbindung mit den Endorganen, 602, 61 b. Nervenmark 583. Nervensystem, centrales, 502, 1017. Nervensystem, peripherisches 600. Nervi olfactorii 767. Nervus opticus 610. 685. Netze des Bauchfells S43. Netzhaut 682; histologische Entwick- lung derselben 692. Neubildung von Muskeln 809. Neugliederung der Wirbelsäule 415. Nieren des Hühnchens und der Säuge- thiere, bleibende, 945; eigentliche Niere 947. Nieren des Menschen 952. Nieren blindgeborner Thiere 952. Nierenbecken, primitives 947. Nicrengang 947. Nierenknospen 949. Niorenläppchen 953. Nuclein 50. 0. Oberarmknochen 497. Oberhaut 768. Oberhäutchen der Schale des Vogeleies 63. Oberkiefer 474. Oberkieferfortsatz des ersten Kiemen- bogens des Hühnchens 205; des Ka- ninchens 257. Oberschenkel 5 00. Obex 542. Obliteration der Allantois 953. Oculomotorius 609, 613. Ohr, äusseres, 746, 751. Ohr, mittleres, 205, 471, 747, 750. Ohr, inneres, 704, 742. S. auch Gehör- organ. Ohrbläschen, primitives des Hühnchens 142, 208; des Kaninchens 300. Ur- sprung und Umwandlungen 705; beim Hühnchen 708; den Säugethieren 711 ; dem Menschen 713. Oken'sche Körper, s. Urnieren. Olfactorius 609, 610. Oliven 549. Ontogonie 3, 6. Opisthoticum 739. Opticus 610, 685. Organ von Giraldes 956, 984. Organon adamantinae 818. Ossification des Schädels 449. Ossification der Wirbelsäule 4 06. Otolithen 735. Ovarium, s. Eierstock. Ovarium masculinum 984. Ovulum, s. Ei. P. Pancreas S95; der Säuger 896; des Menschen 898. Panniculus adiposus 774, 775. Papilla piii 782. Papulae circumvallatae und conicae S15. Parablast 24. Farietalhühle, des Hühnchens 148; des Kaninchens 291 ; hintere und vordere 295, 296. Parietalzone der Embryonalanlage des Hühnchens 110, 111; des Kaninchens 240. Pars caudalis intestini 844. Pars ciliaris retinae 683. Pars fixa placentae uterinae 336. Pars mastoidea des Schläfenbeins 436, 453, 740. Pedunculi flocculortim 542. Penis 999. Perinealfalte 848, 998. Peripherisches Nervensystem 600. Sach-Reaister. 1029 Poritoiiaeuni S42. Petitonealspalte 119. Pe\ ersehe Ürüsen 837. l'flugsc'haar 4 75. Pliaiynx 145, 291, 293, 298, 300; 830. Pliaryii.vtonsiHe 829. Phylogonie 4, 390. Pigment der Oberhaut 772. Pigmentum nigrum retinae 674, G79. Phicenta als Ganzes 331. » discoidea 339. « duplex 34 2. I) foetalis 261 ; des Menschen 320, 321, 331 ; feinerer Bau 333. Placenta marginata 338, 350. » multiloba 342. « praevia 342. » saccenturiata 342. « tripartita 31*^. » uterina, des Menschen 320, 335 ; feinerer Bau 338. Pleura 868. Plexus chorioidei des Gehirns im Allge- gemeinen 5 78; PL chorioideus ventri- culi tertii 523 ; ventriculi quarli 538. Plexus chorioideus lateralis 316. Plica urogenitalis 945. Pons Varolii 512, 549. Porenkanälchen der Schale der Vogel- eier 63. Porenkanälchen der Zona pellucida 43. Praechordaler Abschnitt des Schädels 43 1 . Praeputium 1 0 00. Primitivfalten 107, 125. Primitivorgane, histologische u. morpho- logische 384, 388, 390. Primitivorgane des Kaninchens, Ent- stehung derselben 271. Primilivorgane des Muskelsjstems 803. Primilivrinne 89, 107, 111, 125; des Ka- ninchens 234. Primitivstreifen , Bedeutung des-elben für die Entwickelung des Embryo 134. Primitivstreifen des Hühnchens 89, 106, 111, 125; des Kaninchens 234, 236, 2f>8, 275. Primordialcranium, häutiges und knor- peliges, 426, 433, 436; des Schweines und der Maus 4 33, 4 36. Primordialei, s. Urei. Primordiiilniere, s. Urniere. Processus chorioideus posterior 339, 372. » infundibuli 327, 330 » styloideus 4 77. 1) vaginalis peritonei 993. Prochorion 263. Prooticum 739. Prosencephalon 304. Prostata 1000. Protoblasten 37. Pyramiden 349. Quermuskeln des Bulbus aortae 904. Querspaite des Gehirnes 331. » des Wurmes, obei'c, 34 4. R. Raclienhaut 209, 302, 801. Rachenspalte 2 09, 237, 812. Radius 4 97. Randbogen des Gehirns 351. Randsinus der Placenta 326. Randwulst der Hautplatte des Kanin- chens 280. Randwulst der Keimhaut des Hühnchens 6i>. Rantlzone des Primitivstreifens 107. liaphe scroti et penis 999. liecessus labyrinthi 714. Recessus vestibuli des Hükjichens 208, des Kaninchens 301 ; weitere Ausbil- dung 733, 736. Recessus infrapinealis 333. Recessus lateralis ventriculi quarti 34 0. Regelmä^sigkeit im Auftreten der Hirn- windungen 363. Regeneration dei- Uterinschleimhaut an der Placentar-telle 347. Regio germinativa 938. RKiCHEKT'scher Knorpel 4 76. REissNtR'sche Membran 728. Rete Malpighii 769. Retina, nervöser und epithelialer Theil, 679, 682; erste Anlage 207, 623. Hi- stologische Entwicklung derselben 692. S. auch Augenbla^e. Richtungsbläschen 34, 1006. Riechgrübchen, primitives, 736. S. auch Geruchsorgan Riechsäckchen 764. Riesenzellen der Placenta uterina 338. Rindenwindungen und -Furchen des Grosshirns 337 , 363 ; Geschlechts- unterschiede 568. Ursachen der Win- dungen und Furchen 5 60. Rindenwindungen und Furchen des Kleinhirns 437, 347. Rippen 4 I 0. RosENMÜLLERSches Organ 986. Rücken, letzte Ausbildung desselben 220. Rückenfurche des Hühnchens 91, 107; des Kaninchens 238, 243, 273. Rückenmark 584 , 594 ; histologische Entwicklung desselben 387, 388, 391. Blutgefässe desselben 394. Rückenmarkshäule 394. Rückenmarksnerven 600. Rückensaite des Hühnchens 84, 91, 118; des Kaninchens 271, 272, 282; spätere Stadien 401. S. auch Chorda. 1030 Sach-Reeister. Rückentafeln 213, 803. Rückenwülste des Hühnchens 91, U)7, 118; des Kaninchens 273. Rumpf, letzte Ausbildung desselben beim Hühnchen, 202 ; beim Kaninchen 2.')8. S. Sacculus hemiellipticus 717, 733. » rolinidus 717, 732. Saccus enduUjmpluitieus 738. Saccus vesllbuU primitivi 716. Säugethierei 43. Säugethierei nach der Furchung 221 ,1010. Samenbläschen 956, 986. Samenkanälehen 960. Samenleiter 936, 983. Sammelröhren 931 . Sattellehne, primitive, 431. Scalae labyvinthi 729, 732. Schädel, Wirbeltheorie desselben 457. Schädelbalken, mittlerer, von Rathke 302. " , vorderer und hinterer, 433, 571. Schädelbasis und Chorda 441. Schädeldachfortsätze, vorderer, mitt- leser, hinterer, 372. Schädelentwicklung 4 2G. Schafhäutchen 186. Schafwasser 321. Schale und Schalenhaut des Hühnereies 62. Scheide 937, 987, 992. Scheidenfortsatz des Bauclifells 993. Scheitelbein 4 33. Scheitelhöcker des Hühnchens 202 ; des Kaninchens 232. Scheitelkrümmung des Gehirns 510. Schichten des Keims, s. Keimblätter. Schichtungslinien des gelben Dotters 45. Schilddrüse des Hühnchens 869; der Säuger 871 ; des Menschen 873. Schleimbälgc der Zunge 829. Schleimblatt 13. Schleimdrüsen der Mundhöhle 828 Schleimhautknochen 464, 474. Schleimschicht 1 3. Schlüsselbein 493. Schlund und Schlundkopf, s. Pharynx. Schlundbogen, s. Kiemeiibogen. Schlundplalte 14 3. Schlundrinne 290. Schlundspalten, s. Kiemenspalten. Schlundspaltdrüsen 881. Schlussnaht des Medullarrolires 303. Schlussplatte der Placenta uterina 337. Schlussplatte des Vordcrhiins 313, 317, 331 . Schmelzhaut 818. Schmelzkeim 822; secundäre Schmelz- keime 827. Schmelzorgan 813, 818, 823. Schnecke des Gehörlabyrinthes 724 ; Ver- bindung derselben mit demVorhof 732. Schneckenkanal, embryonaler, 724, 732. Schulterblatt 496. Schwanzkappe 1 1 0. Schwanzkrümmung des Hühnchens 202; des Kaninchens 253. Schwanzsclieide 186. Schweissdrüsen 793. Schwinden von Muskeln 809. ScroUim 999. Secundäre Haare 786. Secundäre Hirnwindungen 360. Secundäre IJrnierenanlagen 944. Seeundare Wirbel 403. Secundinae 347. Segmentalbläschen 942. Sehhüjel 512, Sehhügeltheil des Zwischenhirns 324. Sehneiv 610, 683. Seiten kappe 190. Seitenplatten des Hühnchens 118; des Kaninchens 279. Seltenscheiden 1 86. Seitenslandige Glomeruli der Niere 931. Semilunarklappen 913. Sensible Spinahvurzeln 605, 606. Sensorielles Blatt 23. Septa placentae 336. Septumcordis, primitives, des Hühnchens 122, 130; des Kaninchens 230; blei- bende Septa 909, 913. Septuin nariwn 466. Septum peUucidum 332. Seröse Hülle des Hühnchens 189; des Kaninchens 261 , 254. Sexualapparat 933; s. auch Geschleclits- organe. Sexualdrüsea 937 ; s. auch Hoden und Eierstock. Sichel, primitive, 313, 517, 373. Siebbein 4 33. Sinnesoigane 623. Sinus coronarius cordis 931. » ethmoldales 763. » frontales 706. » inaxillares 4 40, 763. n rhomboidalis lumbalis der Vögel 386. )> sphenoidales 440, 763. « ier/yu'(ia'«s des Hühnchens 158 ; des Kaninchens 262, 263, 269. Sinus urogenitalis 938, 991. Situs ini'ersus cordis 231. Sitz der Placenta 342. Skelett der Glieder 487. Sklera G66, 673. Smegma embryonum 771. Sach-Re^ister, 1031 Spaltl)il(lung im Epitliel der EisUckchen 969. SpalturiL' der Kopfplatten 147, -290. Spaltung der Seitenplatten 181. Speicheldrüsen 827. Speiseröhre 832. Spermakern 1007. Spheno-etlimoidaltheil des Schädels 431, 448, 457. Spinalganglien 217, 605, 606. Spiralkrümmung des Hühnchens 203 ; des Kaninchens 256. Stammesgeschichte 4, 390. Stammzone der Embryonalaniage des Hühnchens 110; des Kaninchens 240. Steigbügel 477, 487. Steissbeinwirbel 403, 405. 408. Stellung von Arm und Bein 4S9. STENsoN'sche Gange 764. Stiel der AUantnis' 953. Stiel der Augenblase 625. Stirnbein 453, 455. Stirnfortsatz 465. Stomata der tieferen Epithelzellen des Anuiion 223. Streifenhügel 512, 517. Stria alba Lancisi 557. » germinativa 959 » obtecta 557. » vascularis 730. Structurlose Häute des Auges 665. Sulcus calcarinus 560. » hippocampi 560. » interrentricuhiris cordis 903. » Monroi 524. » parieto-occipitalis 560. Sympathicus 61 4. T. Talgdrüsen 783, 795. Tela chorioidea inferior 541 ; superior 512. Telae chorioideae im Allgemeinen 578. Tentovium cereheUi 538, 572. Thränenbein 475. Thränendrüse 689, 699. Thräncnfurche 700. Thränenkanälchen 702. Thränenkanal 7 0 0. Thränennasenkanal 467. Thränensack 701. Thymus 875; des Menschen 879. TiÜa 500. Tonsillen 828. Torsionstheorie des Humerus 488. Trachea 858, 860, 862. Trarlus olfactorius 767. Tractus opticus 512, 526. Transmutationslehre 4, 390. Trichter der L'rniere des Hühnchens 199, 201; des Kaninchens 288, 941. Triclitcilliei! des Zwischenhirnes 524, 526. Trigeminus 608, 610. Trommelfell 751. Trommelhöhle 205, 746. Truticus arteriosus cordis , Theilung des- selben 912. Tuba Eustachü 205, 746, 750. Tuba FaUopiae 957, 987. Tubarsch\vanger.«chaft 348. Tubenfalte 978. Tuber cinereum 512, 526, 535. Tunica udnala des Hodens 994. » adventitia des Eies 42. » vaginalis propria 994. » vasculosa lentis 648. » » oculi 67 4. U. Lina 497. Umgestaltungen der Hirnblasen im Allge- meinen 512. Umhüllungen des Gehörlabyrinthes 721. Umhüllungshaut Reichert 21. Umhüllungsschicht der Harnkanälchen 948. Umschlic^sung des Gehirns 4 27. Umschliessung des Rückenmarkes 216. Unnvachsung der Chorda dorsalis 215. Unbefruchtetes Ei 41. Unterarmknochen 497. Unterkiefer 473. Unterkieferfortsatz des Kaninchens 257, 300. Unter.schenkelknochen 500. Unterschiede zwischen primären und Deckknochen 455, 463. Unterschied des embryonalen Gehirnes nach dem Geschlecht 568. Untersuchungsmethoden von Kaninchen- embrvonen 229. l'rachus 193—202, 284—288, 367, 368, 938, 953. Ureier 969. Ureter 94 7. Urethra 991. Urformen der Embryonen 381. Urnieren des Hühnchens 193, 198; des Kaninchens 287; weitere Entwicklung 938; Dysmetamcrie derselben 940; se- cundäre Urnierenanlagen 944. Urnierenbläschen 942. Urnicrenelemente 943. Urnierengang dps Hühnchens 120, 154, 198; des Kaninciiens 279. Entstehung und Ausbildung desselben 939. Urnierencang in der Wand des ausgebil- deten menschlichen Uterus 987, 992. Urnierenkanälchen, Entstehung 943; ihre Schleifen 944. 1032 Sach-Register. Urnierensiränge 942; Entstehung der MALPiGHi'schen Fvötperchen aus densel- ben 943. Urnierenirichler des Hühnchens 199, 201; der Eidechse und des Kaninchens 941. Urnierenwulst 94 4. Ursaciien der Kopf-, Schwanz- und Spi- rali