A Ibarvart) HDeMcal Scbool Xlbrari^ Gift ot ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DES MENSCHEN UND DER HÖHEREN THIERE. Digitized by the Internet Archive in 2011 with funding from Open Knowledge Commons and Harvard Medical School http://www.archive.org/details/entwicklungsgesc02kl ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DES MENSCHEN UND DER HÖHEREN THIERE. VON ALBERT KÖLUKER, PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT WÜRZE L'RG. Z^WEITE GANZ UMGEARBEITETE AUFLAGE. MIT 606 FIGUEEN IN HOLZSCHNITT UND EINEM SACHREGISTER. LEIPZIG, VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 1879. h s- C-, \ s^ Das Recht der üebersetzung in fremde Sprachen behalten sich Verfasser und Verleger vor. V 0 r w 0 r t. Als ich im Jahre 1861 meine Vorlesungen über Entwicklungs- geschichte veröifentlichte, war mein Haiiptbe streben, meinen Zuhörern einen kurzen Leitfaden an die Hand zu geben und erklärt es sich so, dass das Buch in seiner äussern Form ein eigenthümliches Gepräge trug und auch iu seinem Inhalte einem guten Theile nach auf fremden Untersuchungen fusste. Vor Allem gilt letzteres von dem ersten Ab- schnitte , der Lehre von der Entwicklung der Leibesform , denn wenn ich auch die ersten naturgetreuen Bilder von Querschnitten von Hüh- nerembryonen zu geben in der Lage war und im Gebiete der wirbel- losen Thiere Insecten, Cephalopoden, Entozoen) und in der Gewebe- entT\'icklung Manches bearbeitet hatte . so mangelten mir doch damals zusammenhängende Erfahrungen über die erste Entwicklung der Wir- belthiere. Selbständiger war die Entwicklung der Organe durchgeführt und glaube ich schon damals durch eine Reihe Studien an mensch- lichen Embryonen und über gewisse Organe (Auge, Ohr, Rückenmark, Geruchsörgan u. a.) fühlbare Lücken ausgefüllt zu haben ; doch fehlte auch da Manches und mangelten vor Allem zusammenhängende Beob- achtungsreihen. Alles in Allem konnte ich meine Arbeit doch nur als eine sehr unvollkommene ansehen und war schon lauge der Wunsch in mir rege, etwas Vollständigeres an deren Stelle zu setzen, welcher nun, wie ich hoffe, eine gewisse Erfüllung gefunden hat. Diese zweite Auflage ist nämlich in allen Theilen die Frucht eigener Untersuchungen und ein ganz neues Werk. Nicht nur ist die erste Entwicklung des Hühnchens ganz von mir durchgearbeitet VI Vorwort. worden, sondern ich habe auch für die Säiigethiere dasselbe zu leisten versucht , namentlich dadurch , dass ich für diese Thiere mit Hensen zuerst die Untersuchung- von Schnitten der jüngsten Stufen einführte. In letzterer Beziehung erlaube ich mir einige persönliche Bemerkungen. Als ich mit den Vorbereitungen für diese neue Auf- lage bereits beschäftigt im Frühjahre 1875 meinen früheren Schüler und Freund Hexsex in Kiel besuchte , zeigte mir derselbe eine be- deutende Anzahl Zeichnungen zur Entwicklung des Kaninchens und Meerschweinchens und bot mir dieselben zur freien Benützung an, indem er sagte, er werde nicht mehr dazu gelangen, dieselben zu bearbeiten. In der ersten Ueberraschung über dieses ausser- gewöhnlich freundliche Entgegenkommen nahm ich das Anerbieten an und gab mir Hexsex damals eine Anzahl seiner Zeichnungen über Kaninclienembryoneu nach Würzburg mit. Bei genauerer Ueber- legung ergab sich jedoch, dass ich ohne eigene Untersuchungen mit den Zeichnungen allein, selbst mit Zuhülfenahme von schrift- lichen Erläuterungen, die Hensex mir ebenfalls angeboten hatte, nichts Entsprechendes Avürde leisten können und so gelangte ich dazu , die Entwicklung des Kaninchens selbst zu untersuchen. Ein- mal so weit war es wohl sehr natürlich, dass ich Hexsex dringend aufforderte , seine Untersuchungen selbst und vor den meinen zu verötfentlichen , was dann auch zum grossen Nutzen der Wissenschaft geschah. Ich selbst aber verdanke Hexsex die Anregung zur Unter- suchung der Säugethiere und fussen meine Arbeiten auf den seinen. In der zweiten Abtheilung dieser Auflage ging mein Hauptaugen- merk auf die auch in der Entwicklung der Organe bisher noch wenig- bekannten Säugethiere und musste daher der menschliche Embryo etwas in den Hintergrund treten, weil nur bei den ersteren die Anfangs- stadien aller Organe erreichbar waren. Aber auch dem Hühnerembryo und den niederen Wirbelthieren konnte ich hier nicht die Beachtung schenken, die sie verdienen, da es nicht in meinem Plane lag , eine vergleichende Entwicklungsgeschichte zu schreiben , obschon ich eine solche schon vor Jahren (Zweiter Bericht von der zootomischen Anstalt in Würzburg 1S49) als Endziel der embryologischeu Bestrebungen hingestellt hatte. Vorwort. vn Die lange Verzögerung des Erscheinens dieser zweiten Abthei- lung wurde durch Familienverhältnisse herbeigeführt, die abzuwenden ausser meiner Macht lag. Als Folge derselben hat sich leider ergeben, dass beide Theile nicht in gleicher Weise der Ausdruck unseres gegen- wärtigen Wissens sind, denn wenn ich auch diesem Uebelstande durch Beifügung von Nachträgen zur ersten Hälfte abzuhelfen versuchte , so war es doch unmöglich, alles wichtige Neue in Wünschenswerther Ausführlichkeit zu besprechen. Meinen allgemeinen Standpunkt mit Bezug auf die Grundfragen der Entwicklungsgeschichte habe ich im letzten § der ersten Abtheilung dargelegt und finde ich keine Veranlassung, etwas Wesentliches an dem dort Dargelegten zu ändern. Das Hauptgewicht lege ich darauf, dass die Entwicklung aller Einzelwesen aus sich zu begreifen und ge- setzmässig abzuleiten ist und dass die Stammesgeschichte erst dann eine Erklärung für die Ontogonie abgeben kann, wenn sie selbst ein- mal begriffen und erkannt sein wird. Zum Schlüsse habe ich noch meinem alten Freunde W. Engel- mann und seinem trefflichen Sohne Rudolf für die grossen Opfer und Mühen, die sie diesem Unternehmen gebracht, meinen besten Dank zu sagen. Ebenso bin ich Herrn Rabus, der nach dem unglücklichen Erblinden meines früheren Zeichners Herrn Lochow fast alle Holz- zeichnungen für diese 2. Auflage anfertigte, für das grosse Verständ- niss und Geschick, mit dem er seiner Aufgabe sich unterzog, sehr ver- bunden, und endlich möchte ich auch meinem Präparator am Institute für Embryologie, vergl. Anatomie und Mikroskopie, Herrn P. Hof- mann, hier öffentlich meinen Dank aussprechen, ohne dessen Mithülfe im Anfertigen von Schnitten von Embryonen es mir, bei der grossen Menge von Berufsgeschäften, die auf mir lasten, nicht möglich gewe- sen wäre, das Werk in der gegebenen Zeit zu Ende zu bringen. V. Hardtmutli'sche Jagxlliütte Bruckberg in Oberös terreicli am 3. Oct. 1878. A. KoeHiker. Inhalt s-Verzeichiiiss. Einleitung. Seite § 1. Begriff der Entwickhmgsgeseliiclite. Eintheilimg derselben. Onto- gonie, Zoogouie. Methode der Forschuug 1 § 2. Geschichte der Embryologie bis auf C. Fr. Wolff 7 § 3. Von Wolff bis Schwann U § 4. Von Schwann bis auf unsere Tage 18 Erster Hauptabschnitt. Von der Entwicklung der Leibesform und den Eihüllen. § 5. Einleitende Bemerkungen '. 41 § 6. Von dem unbefruchteten Eie 41 § 7. Erste Entwicklungsvorgänge im befruchteten Eie. Totale Fur- chung 52 § 8. Partielle Furchung. Furchung des Vogeleies 59 § 9. Erste Entwicklung des Hühnerembryo. Bildung der Keimblätter 83 § 10. Von der ersten Erscheinung der Embryoualanlage bis zum Auf- treten der ersten Urwirbel 106 § 11. Verhalten früher Embryonalanlagen auf Querschnitten 117 § 12. Von der Bedeutung des Primitivstreifens für die Entwicklung des Embryo 134 § 13. Weitere Umbildungen des Hühnerembryo bis zum Auftreten der Leibeskrünimungen 138 § 14. Untersuchung der im vorigen § betrachteten Embryonen auf Schnitten 145 § 15. Verhalten des Blastoderma bei den im § 13 geschilderten Embryo- nen. Bildung der ersten Gefässe . . . . _ 158 § 16. Ausbildung der Leibesform von dem Eintreten der Krümmungen an, Amnion, allgemeine Kappe, Allantois, Urnieren ISO X . Inhalts -Verzeichuiss. Seite § 17. Krümmungeu des Leibes, Mund. After, Kiemenbogen und -spalten, höhere Sinnesorgane, Extremitäten 202 § 18. Innere Ausbildung des Hiihnerembryo 2)2 § 19. Erste Entwicklung des Säugethiexeies nach der Furchung, Bildung der Keimblase und des Fruchthofes 221 § 20. Erstes Auftreten des Säugethierembryo auf dem Fruchthofe . . . 234 § 21. Flächenbilder älterer Embryonen, Verwachsung der beiden Herz- anlagen, Verschluss der Leibeshöhle, frühe Zustände von Am- nion und Allantois 244 § 22. Letzte Ausbildung der äusseren Leibesform des Kaninchens. Ei- hüllen 252 § 23. Innere Gestaltungen beim Kanincheuenibryo , Keimblätter , Primi- tivorgane 267 § 24. Spätere Gestaltungen der Embryonen im Innern Baue , Urniere, Allantois, Herz, höhere Sinnesorgane 279 § 25. Erste Entwicklung des Menschen '. 303 § 20. EihüUen des Menschen im Allgemeinen, Chorion, Amnion, Vesicula umbilicalis, Vera, Reflexa . . 319 § 27. Placenta, Nabelstrang 331 § 28. Entwicklung der menschlichen EiLallen 364 § 29. Allgemeine Betrachtungen 377 Zweiter Hauptabschnitt. Von der EutwicMiiiig der (irgane und Systeme. I. Entwicklung des Kuochensystems. § 30. Wirbelsäule, Eippen, Brustbein 401 § 31. Entwicklung des Schädels, häutiges und knorpeliges Primordiale ra- nium. Chorda im Schädel. 426 § 32. Verknöcheruug des Schädels • • v '. . 449 §33. Entwicklung des Visceralskelettes des Kopfes 465 § 34. Entwicklung des Skelettes der Glieder 487 Literatur 501 IL Entwicklung des Nervensystems. § 35. Erste Entwicklung des Gehirns , Hirublasen, Krümmungen des Ge- hirns 502 § 36. Weitere Umbildungen der Hirnblasen, Vorderhiru , Zwischenhiru, Mittelhirn 512 § 37. Hinterhirn 537 Inhalts -Verzeicliniss. XI Seite § 38. Letzte Ausbildung des Cerebrum , Foruix , Corpus callosum, Win- dungen 550 § 39. Histologische Entwicklung, des Gehirns, Hirnfaserung, Hirnhäute . . 568 § 40. Rückenmark 584 § 41. Peripherisches Nervensystem 600 Literatur 622 in. Entwicklung der Sinnesorgane. A. Auge 623—704 § 42. Erste Entwicklung des Auges, Anlage seiner Haupttheile 62-3 § 43. Bildung der Linse 631 § 44. Glaskörper, Gefässe von Glaskörper und Linse 641 § 45. Entwicklung der Faserhaut und Gefässhaut des Auges 666 § 46. Entwicklung der Netzhaut . 682 § 47. Nebenorgäne des Auges 696 Literatur . ' 703 B. Gehörorgan 704 — 755 § 48. Allgemeines. Primitives Gehörbläschen und erste Umwandlungen desselben 704 § 49. Spätere Ausbildung des Labyrinthes 724 § 50. Entwicklung des mittlem und äussern Ohres 746 Literatur 755 C. Geruchsorgan 756 — 768 Literatur 768 IV. Entwicklung der äussern Haut. § 51. Allgemeines. Oberhaut, Lederhaut 768 § 52. Entwicklung der Nägel und Haare 777 § 53. Entwicklung der Drüsen der Haut 793 Literatur 802 V. Entwicklung des Muskelsystems. §54 803 Literatur 809 VI. Entwicklung des Darmsystems. A. Entwicklung des Darmcanales. § 55. Anfangsdarm, Zähne, Speicheldrüsen 810 8 56. Mitteldarm und Enddarm 832 Xn Inhalts- Verzeichniss. Seite B. Entwicklung der grösseren Darmdriisen. § 57. Lungen, Thyreoidea, Thymus 857 § 58. Leber, Pancreas, Milz 882 Literatur 899 VIL Entwicklung des Ge fässsy stems. § 59. Entwicklung des Herzens 900 § 60. Entwicklung der Gefässe 915 Literatur 938 VIIL Entwickl ung der Harn- und Geschlechtsorgane. § 61. Harnorgane 938 § 62. Geschlechtsorgane im Allgemeinen. Geschlechtsdrüsen 955 § 63. Ausführungsgänge der Geschlechtsdrüsen. Aeussere Geschlechtsorgane 97 7 Literatur 1002 Zusätze und Berichtigungen 1004 Sachregister .1019 Nachweis über die Holzschnitte. Fig". 1. Ovulum des Menschen aus einem mittelgrossen Follikel 250mal ver- grössert. Fig. 2. Schematischer Durchschnitt durch einen reifen Hühnerdotter. Fig. 3. Senkrechter Schnitt durch den Bildungsdotter eines reifen Eier- slockseies. Vergr. 30 mal. Fig. 4. Mittlerer Theil des Bildungsdotters mit dem Keimbläschen eines reifen Eierstockseies des Huhnes etma 60 mal vergrössert. Fig. 5 — 8. Eier des Hundes aus dem Eileiter, umgeben von der Zona pellucida oder Dotterhaut, auf welcher bei allen Eiern Samenfäden haften. Nach BiSCHOFF. Fig. 5. Ei mit zwei Furchungskugeln und zwei hellen Körperchen neben denselben. Die Zo7ia ist noch von den Zellen der Membrana granu- losa umgeben. Fig. 6. Ei mit vier Furchungskugeln und einem hellen Korn innerhalb der Zona. Fig. 7. Ei mit 8 Kugeln. Fig. 8. Ei mit zahlreichen kleineren Kugeln. Fig. 9. Drei Eier von Ascaris nigrovenosa, 1. aus dem zweiten, 2. aus dem dritten und 3. aus dem fünften Stadium der Furchung mit 2, 4 und 16 Furchungs- kugeln. Fig. 10. Keimstellen der Eier von Sepia officinalis während der Furchungen in 4 0nialiger Vergrösserung. Fig. 11. Keimstellen von sich furchenden Sepiaeiern 40 mal vergrössert. Fig. 12. Keimstellen von sich furchenden Sepiaeiern 40 mal vergrössert. Fig. 13. Ein Hühnerei etwa 24 Stunden bebrütet, doch so, dass die Schale und die Schalenhaut nur im Durchschnitte erscheinen. Nach v. Bäer. Fig. 14. Blastoderma eines gelegten befruchteten Eies des Huhnes. Vergr. circa 37 mal. Fig. 15. Sechs Furchungsstadien der Keimschicht des Hühnereies nach Coste. Fig. 16. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem untersten Ende des Ei- leiters mit der ersten Furche. Vergr. 14 mal. Fig. 17. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit 4 Segmenten. Vergr. 17 mal. Fig. 18. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit 11 Segmenten und 10 Kugeln. Etwas über i6mal vergrössert. Fig. 19. Die Keimscheibe der Fig. 18 senkrecht durchschnitten. Vergr. 30 mal. Fig. 20. Keimscheibe eines Hühnereies mit 9 Kugeln und 16 Segmenten, etwa 1-6 mal vergrössert. XIV Nachweis iiher die Holzschnitte. Fig'. 21. Keimscheibe eines Hühnereies aus dem Uterus mit vielen Segmenten und Kugeln. Vergr. 22 mal. Fig-. 22. Senkrechter Schnitt durch die Furchungsstelle eines Hühnereies aus dem Uterus. Vergr. 30 mal. Fig". 23. Querschnitt durch den äusseren Theil des Keimwulstes (Keimwall, His) mit InbegrifT des Randes der Keimhaut eines 6 Stunden bebrüteten Hühner- eies, 330 mal vergrössert. Fig. 24. Keimhaut eines befruchteten unbebrüteten Hühnereies von 4,5 mm Durchmesser aus dem heissen Sommer 1874 mit auffallender Entwicklung. 33 mal vergrössert. Fig. 25. Ein Theil der Fig. 24 120 mal vergrössert. Fig. 26. Area peUucida und Primitivstreifen von einem 30 Stunden bebrüteten Hühnerei. Vergr. 24 mal. Fig. 27. Ein Hühnerei etwa 24 Stunden bebrütet, doch so, dass die Schale und die Schalenhaut nur im Durchschnitt erscheinen. Nach v. Baer. Fig. 28. Querschnitt durch den Primitivstreifen und die Keimhaut eines 22 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. 39 mal. Fig. 29. Area pellucida und Embryonalanlage eines 27 Stunden bebrüteten Hühnereies etwa 20 mal vergrössert. Fig. 30. Querschnitt durch den vorderen Theil einer Embryonalanlage aus einem Blastoderma von 22 Stunden von demselben Embryo , von dem auch die Fig. 28 stammt. Fig. 31. Primitivstreifen eines Hühnereies, das 4 Tage bei 300 Celsius be- brütet worden war. Vergr. 150 mal. Fig. 32. Querschnitt durch den Primitivstreifen eines 2 Tage bei 260 C. be- brüteten Hühnereies, 117 mal vergrössert. Fig. 33. Querschnitt durch einen Theil des Blastoderma eines 4 Tage bei 300 c. bebrüteten Hühnereies, 78 mal vergrössert. Fig. 34. Querschnitt durch den Primitivstreifen und einen Theil des Blasto- derma eines 14 Stunden bebrüteten Hühnerembryo. Vergr. 66mal. Fig. 35. Querschnitt durch den Primitivstreifen und die eine Hälfte des Blastoderma eines t 0 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. circa 33 mal. Fig. 36. Area peUucida und Primitivstreifen von einem 3 0 Stunden bebrüteten Eie. Vergr. 24 mal. Fig. 37. Heller Fruchlhof und Embryonalanlage eines Hühnerembryo am Ende des ersten Tages. Vergr. 1 7 mal. Fig. 38. Area peUucida und Embryonalanlage eines 27 Stunden I^ebrüteten Hühnereies, etwa 20 mal vergrössert. Fig. 39. Area peUucida und Embryonalanlage mit 3 — 4 Urwirbeln eiiies Hühnerembryo am Anfange des 2. Tages (30 Stunden). 20 mal vergrössert. Fig. 40. Area peUucida und Embryonalanlage eines 27 Stunden bebrüteten Hühnereies etwa 20 mal vergrössert. Fig. 41. Area peUucida und Anlage eines Hühnerembryo mit zwei Urwirbeln. vom Anfange des 2. Tages. Vergr. etwa tDmal. Fig. 42. Kopf des Embryo der Fig. 4t, von der Bauchseite, stärker ver- grössert. Fig. 43. Embryonalanlage von 3 mm Länge eines 36 Stunden bebrüteten Hühnerembryo. Vergr. 39 mal. Fig, 44. Embryo von 4,2 mm Länge vom zweiten Brüttage mit der Area peUucida und vasculosa von der Rückenseite. Etwas über 13 mal vergrössert. Fig. 45. Vorderer Theil desselben Embryo von der Bauchseite. Fig. 46. Querschnitt eines Hühnerembryo, bez. Nr. XI, von der 2. Hälfte des 2. Tages aus der Gegend hinter den Urwirbeln , wo die Rückenfurche weit offen ist. Vergr. 83 mal. Nachweis über die Holzschnitte. XV Fig'. 47. Querschnitt von demselben Hühnerembryo, Nr. XI , \vie Fig. 46, etwas weiter vorn. Yergr. S3mal. Fig". 48. Querschnitt des Hühnerembryo Nr. XI, von dem die Figg. 46 und 47 stammen, aus der Gegend der Urwirbel. 480 mal vergrössert. Fig. 49. Querschnitt des Hühnerembryo Nr. XI der Figg. 4 6, 47 und 48 aus der Gegend des 3. Urwirbels. Vergr. 106 mal. Fig. 50. Querschnitt durch die Herzgegend eines Hühnerembryo von I Tag und 15 Stunden. Yergr. 61 mal. Fig". 51. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI, lOlmal vergr." Fig. 52 — 55. Quei'schnitte des hinteren Leibesendes des Embryo Nr. XI, 83 mal vergrössert. Fig. 52. Gegend der offenen Rückenfurche. Chorda von der MeduUarplatte nicht gesondert. Fig. 53. Rückenfurche enger, Medullarplatte, Chorda und mittleres Keimblatt nicht gesondert. Fig. 54. Uebergang der Rückenfurche in die Primitivrinne. Fig. 55. Gegend des Primitivstreifens. Fig. 56. Querschnitt durch den vorderen Theil einer Embryonalanlage und eines Blastoderma von 22 Stunden von demselben Embryo , von dem auch die Fig. 28 stammt. Vergr. 4 0 mal. Fig. 57 — 63. Querschnitte durch die Embryonalanlage und den Primitivstrei- fen eines Blastoderma von 22 Stunden (s. Figg. 28 und 56). 1 18 mal vergrössert. Fig. 57. Schnitt (Nr. 3; durch den Umschlagsrand des Kopfes mit geschlosse- nem Vorderdarme oder Pharynx. Fig 58. Schnitt (Nr. 5) durch den hinteren Theil des Kopfes mit der Gehirn- anlage als tiefer Rinne. Fig. 59. Schnitt (Nr. 7] in der Gegend, wo die Chorda zuerst auftritt. Fig. 60. Schnitt (Nr. 12) durch 'das vorderste Ende der Primitivrinne. Rechte Primitivrinne Pf höher als die linke Pf". Letzte Andeutung der Rückenwülste. Schnitt fNr. 1 5) durch den vorderen Theil des Primitivstreifens. Schnitt ^Nr. 21) durch den mittleren Theil des Primitivstreifens. Schnitt (Nr. 27) durch den hinteren Theil des Primitivstreifens mit tiefer Rinne. Fig. 64. Querschnitt durch die drei Keimblätter im Fruchthofe hinter der Embryonalanlage. Von einem Blastoderma vom Ende des ersten Tages mit Primitiv- streifen und Rückenfurche (bez. VIII;. Yergr. 40 mal. Fig. 65. Querschnitt durch die Grenzgegend der Area pellucida und opaca von einem Blastoderma vom Ende des ersten Tages fbez. XO) aus einer Gegend, wo die Rückenfurche weit offen und die Chorda eben in der Differenzirung begriffen war. 350 mal vergrössert. Fig. 66. Querschnitt durch den Theil des Blastoderma eines 4 Tage bei 300 C. bebrüteten Hühnereies. 78 mal vergrössert. Fig. 67. Querschnitt durch den Primitivstreifen und einen Theil des Blasto- derma eines 14 Stunden bebrüteten Hühnerembryo. Vergr. 66 mal. Fig. 68. Querschnitt durch den Primitivstreifen und einen Theil des Blasto- derma eines 10 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. circa 33 mal. Fig. 69. Heller Friichthof und Embryonalanlage e nes Hühnerembryo vom Ende des ersten Tages. Vergr. 17 mal. Flg. 70. Embryo des Huhnes vom Ende des 2. Tages von 4,27 mm Länge mit beiden Fruchthöfen , deren Gefässanlagen nicht dargestellt sind , etwas über 15 mal vergrössert. Fig. 71. Embryo der Fig. 70 von der Bauchseite. Flg. 72. Vorderer Theil des Embryo der Fig. 70 vom Rücken her. 40 mal vergrössert. Fig. 73. Hinteres Ende eines Embryo mit i2 Urwirbeln von der Rückenseile. 2t mal vergrössert. Fi-. 61. Fig. 62. Fig. 63. XVI Nachweis über die Holzschnitte. Fig". 74. Vorderer Theil eines Embryo von 4,55 mm Länge von unten. Fig'. 75. Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages mit -17 Urwirbeln, der .4rea pellucida und der Aiea vasculosa mit der Randvene, etwa G'/o mal vergrössert. Fig'. 76. Das vordere Leibesende des Embryo der Fig. 75 etwa 40 mal ver- grössert. Fig. 77. Querschnitt durch den Kopf eines Hühnerembryo von 24 Stunden mit Rückenfurche und Primitivstreifen ohne Ürwirbel 135 mal vergrössert. Fig. 78. Querschnitt durch den vordersten Theil eines Hühnerembryo von 28 Stunden gerade durch den Rand der vorderen Darmpforte (Nr. XXb). Vergr. 100 mal. Fig-. 79. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI (s. Fig. 46) -1 Ol mal vergrössert. Fig. 80. Kopf des Embryo der Fig. 4-1 von der Bauchseite stärker vergrössert. Flg. 81. Querschnitt durch den hinteren Theil des Kopfes eines Hühnerembryo vom 2. Tage (Osmiumpräparat bez. F. 9). Vergr. -HS mal. Fig. 82. Querschnitt durch die Herzgegend eines Hühnerembryo von 1 Tage und 15 Stunden. Vergr. 61 mal. Fig. 83. Querschnitt durch die Herzgegend des Hühnerembryo der Fig. 82 in der Gegend der Einmündung der Venae omphalo-mesentericae , etwa 95 mal ver- grössert. Fig. 84. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (Osmiumpräparat). Vergr. 84 mal. Fig. 85. Längsschnitt durch den Kopftheil eines 38 Stunden alten Hühner- embryo neben der Mittellinie und z. Th. in derselben. Vergr. 69 mal. Fig. 86. Querschnitt durch die Gegend hinter den Urwirbeln von einem Hüh- nerembryo vom Anfange des 3. Tages (bez. m. 38). Vergr. 78 mal. Fig. 87. Querschnitt durch einen hinteren Ürwirbel des Embryo der Fig. 86 (bez. m. 24). Vergr. 78 mal Fig. 88. Querschnitt durch einen vorderen Ürwirbel des Embryo der Figg. 86 und 87 :bez. ni. 16). Vergr. 76 mal. Fig. 89. Querschnitt durch den Endwulst des Embryo der Figg. 86 — 88. Vergr. 7 4 mal. Fig. 90. Querschnitt durch den Endwulst eines Hühnerembryo am Ende des 2. Tages. 71 mal vergrössert. Fig. 91. Querschnitt durch das hinterste Ende des Embryo der Fig. 87, 88, 89 und 90. Vergr. 75 mal. Fig. 92. Gefässhof eines Hühnerembryo von 3 Tagen , von der Bauchseite 4 mal vergrössert. Fig. 93. Querschnitt eines Theiles des Blastoderma der Area pellucida eines Hühnerembryo von 1 Tage und 15 Stunden. Vergr. 350 mal. Fig. 94. Gefässanlagen aus der Area vasculosa eines 40 Stunden alten Blasto- derma des Hühnchens, 26 mal vergrössert. Fig. 95. Ein Theil der Gefässanlagen der Fig. 94, 150 mal vergrössert. Fig. 96. Querschnitt durch den Primitivstreifen und die Keimhaut eines 22 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. 39 mal Fig. 97. Querschnitt durch den vorderen Theil einer Embryonalanlage und eines Blastoderma von 22 Stunden von demselben Embryo, von dem auch die Fig. 96 stammt. Vergr. 40 mal. Fig. 98. Gefässanlagen aus der Area vasculosa eines 4 0 Stunden alten Blasto- derma des Hühnchens, 26 mal vergrössert. Fig. 99. Gefässe der Area pellucida von einem Hühnerembryo von 2 Tagen. Vergr. 40 mal. Fig. 100. Querschnitt durch die Grenzgegend der Area pellucida und opaca von einem Blastoderma vom Ende des ersten Tages (bez. XO) aus einer Gegend, wo die Rüchenfurche weit offen und die Chorda eben in der Differenzirung begriffen war. Chromsäure-Carminpräparat in Canadabalsam, 350 mal vergrössert. Nachweis über die Holzschnitte. XVII Fig. 101. Ein Stückchen der Area vascidosa vom Ende des 2. Tages senk- recht durchschnitten. Vergr. 350 mal. Fig. 102. Querschnitt durch die Grenzgegend der Area vasculosa und vitellina von demselben Blastodei'ma wie Fig. 101. Vergr. 450 mal. Fig. 103. Querschnitt durch einen Wulst des Entoderma im Dotterhofe von einem Blastoderma von 4i Stunden. Vergr. 350 mal. Fig. 104. Embryo vom Ende des 2. Tages mit 17 ürwirbeln, der Area pellu- cida und der Area vasculosa mit der Randvene, etwa 6i/2mal vergrössert. Fig. 105. Vorderer Theil eines Embryo von 4,55mm Länge von unten. Fig. 106. Querschnitt durch einen Hühnerembryo vom 2. Tage. 90- — i 00 mal vergrössert. Fig. 107. Querschnitt durch ein hinteres Urwirbelpaar eines Hühnerembrvo vom Anfange des 3. Tages (s. Figg. 86 und 87). Vergr. 135 mal. Fig. 108. Hälfte eines Querschnitts durch einen Hühnerembryo von 2 Ta^en 90- — 100 mal vergrössert. Fig. 109. Querschnitt eines Hühnerembryo vom Anfange des 3. Tages, 90 100 mal vergrössert. Fig. 110. Querschnitt durch den Rumpf eines 5 tägigen Embryo in der Nabel- gegend. Nach Remak. Fig. 111. Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages mit 17 Ürwirbeln, der Area pelhicida und der Area vasculosa mit der Randvene, etwa ei/omal vergrössert. Fig. 112. Gefässhof eines Hühnerembryo vom 4. Tage, 4 mal vergrössert von der Rückseite. Fig. 113. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (Osmiumpräparat). Vergr. 84 mal. Fig. 114. Ein Hühnerdotter mit dem Embryo und Blastoderma vom 3. Tage im Querschnitte. Fig. 115. Gefässhof eines Hühnerembryo vom 4. Tage, 4 mal vergrössert von der Rückseite. Fig. 116. Gefässhof eines Hühnerembryo vom 4. Tage, von der Bauchseite 4 mal vergrössert. Fig. 117. Querschnitt durch den mittleren Theil eines Hühnerembryo vom 3. Tage mit offenem Amnion. Vergr. 40 mal. Fig. 118. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo vom S.Tage. 60 mal vergrössert. Fig. 119. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo vom 8. Tage. Osmiumpräparat, stark geschrumpft. Vergr. 150 mal. Fig. 120. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Embryo von 2 Tagen und 16 Stunden. Vergr. 33 mal. Fig. 121. Querschnitt durch die Beckengegend und Allantois eines Hühner- embi^yo mit eben hervorsprossenden hinteren Extremitäten (vom 5. Tage), etwa 30 mal vergrössert. Fig. 122. Hinteres Ende eines Hühnerembryo vom Ende des 3. Tages mit ab- gelöstem Amnion und getrennter Verbindung des Darmes mit dem Blastoderma. Vergr. 20 mal. Fig. 123. Querschnitt (Nr. 19 von hinten) eines Hühnerembryo von 2 Tagen und 6 Stunden. Vergr. 282 mal. Fig. 124. Querschnitt desselben Embryo Nr. 25. Vergr. 283 mal. Fig. 125. Querschnitt Nr. 41 desselben Embryo, der in den Figg. 123 und 124 dargestellt ist. Vergr. 286 mal. Fig. 126. Hühnerembi-yo von 7,41 mm Länge von 2 Tagen und 8 Stunden von der Rückseite. Vergr. 14V2mal- Fig. 127. Vorderer Theil eines Hühnerembryo des 3. Tages. 25mal vergr. Fig. 128. Vorderer Theil eines Embryo von 4,55 mm Länge von unten. j^yjjj Nachweis über die Holzschnitte. Fig. 129. Querschnitt durch die Anlage des Auges eines Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages, so dass der Stiel der primären Augenblase sichtbar ist. "Vergr. etwa 1 00 mal. Fig. 130. Der Schnitt der Fig. 129 in einer Ebene dargestellt, die den Stiel der Augenblase nicht erkennen lässt. Fig. 131. Flächenschnitt durch die Augenanlage eines Hühnerembryo vom 3. Tage. (Osmiumpräparat.) Vergr. -1 43 mal. Fig. 132. Das vordere Leibesende des Embino der Fig. 75, etwa 40 mal ver- grössert. Fig. 133. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben. (Osmiumpräparat.) Vergr. 84 mal. Fig. 134. Vorderer Theil eines Hühnerembryo des 3. Tages. 25 mal ver- grössert. Fig. 135. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI, t Ol mal vergrössert. Fig. 136. Querschnitt eines Hühnerembryo vom 4. Tage in der Gegend der vorderen Extremitäten, etwa 20 mal vergrössert. Nach Remak. Fig. 137. Querschnitt dui^ch die Beckengegend und AUantois eines Hühner- embryo mit eben hervorsprossenden hinteren Extremitäten (vom 5. Tage), etwa 30 mal vergrössert. Fig. 138. Querschnitt durch einen Hühnerembryo vom 2. Tage. Vergr. 90 — 100 mal. Fig. 139. Querschnitt durch einen hinteren Urwirbel des Embryo der Fig. 86 (m. 24j. Vergr. 78 mal. Fig. 140. Längsschnitt durch die hinteren Urwirbel eines Hühnerembryo von 1 Tage und 20 Stunden. Vergr. 70 mal. Fig. 141. Hälfte eines Querschnittes durch einen Hühnerembryo von 2 Tagen. 90—100 mal vergrössert. Fig. 142. Querschnitt durch einen vorderen Urw'irbel des Embryo der Figg.86 und 87. (Schnitt Nr. 16.) Vergr. 76mal. Fig. 143. Querschnitt eines Hühnerembryo vom Anfange des 3. Tages. 90 — 1 00 mal A'ergrössert. Fig. 144. Querschnitt durch den hintern Theil des Rumpfes eines Hühner- embryo von 4 Tagen. 90 — 100 mal vergrössert. Fig. 145. Querschnitt eines Hühnerembryo vom 4. Tage. Vergr. 32 mal. Fig. 146. Querschnitt durch den Rumpf eines 5 tägigen Hühnerembryo in der Nabelgegend. Nach Remak. Fig. 147. Querschnitt eines Hühnerembryo vom 4. Tage. Vergr. 32 mal. Fig. 148. Ei eines Kaninchens aus der Tuba 141/2 Stunden nach dem Belegen. Vergr. 300 mal. Nach Hensen. Fig". 149. Kaninchenei aus dem Uterus, von 0,011 Par. Zoll Grösse. Nach BiSCHOFF. Fig. 150. Ein Ei des Kaninchens aus dem Uterus von 7 Tagen und 3,47mm Länge, von oben gesehen. Vergr. fast 10 mal. Fig. 151. Dasselbe Ei in der Seitenansicht dargestellt, mit Weglassung der äusseren Eihaut. Vergr. fast 10 mal. Fig. 152. Durchschnitt durch den noch runden Embryonalfleck (Fruchthof) eines Kanincheneies von 7 Tagen. Vergr. 80 mal. Fig. 153. Ein Theil des Embryonalfleckes (Fruchthofes) der Fig. 152, 360 mal vergrössert. Fig. 154. Ein Theil des doppelblättrigen Abschnittes der Keimblase der Fig. i52, 360 mal vergrössert. Fig. 155 und 156. Eier des Kaninchens von 7 Tagen ohne äussere Eihaut von der Seite und von der Fläche. Vergr. 10 mal. Nachweis über die Holzschnitte. XIX Fig. 157. Area emlryonalis (Embryonalfleck) eines Kanincheneies von 3 mm von 7 Tagen. Vergr. fast 30 mal. Flg-, 158. Embryonalfleck (Fruchthof) eines Kanincheneies von 8 Tagen. Vergr. etwa 22 mal. Fig". 159. Querschnitt durch den dickeren Theil der ersten Anlage des Primi- tivstreifens eines Kanincheneies von 7 Tagen. iQo mal vergr. Fig-. 160. Embryonalfleck (Fruchthof) eines Kanincheneies von 8 Tagen. Vergr. etwa 22 mal. Fig. 161. Area vasculosa und Embryonalfleck (Embryonalanlage) eines Kanin- cheneies von 7 Tagen, 28 mal vergrössert. Fig. 162. Embryonalfleck oder Embryonalanlage eines Kanincheneies von 8 Tagen und 4 Stunden. 20 mal vergrössert. Fig. 163. Embryonalanlage eines anderen Eies desselben Kaninchens, von dem die Fig. 1 62 stamrnt. Vergr. 20 mal. Fig. 164. Ein Kaninchenembryo mit einem Theile der Area peUucida von 9 Tagen. Vergr. 22 mal. Fig. 165. Area opaca [vasculosa] und Embryonalanlage eines Kaninchens von 8 Tagen und 9 Stunden. Vergr. nahezu 18 mal. Fig. 166. Embryonalanlage eines Kaninchens von 8 Tagen und 14 Stunden. V'ergr. 22,7 mal. Fig. 167. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 14 Stunden. Vergr. 21 mal. Fig. 168. Kopf desselben Embryo von der Bauchseite in Umrissen. Fig. 169. Kaninchenembryo von 9 Tagen von der Bauchseite, circa 24 mal vergrössert. Fig. 170. Derselbe Embryo von der Rückseite. Fig. 171. Embryo des Kaninchens von 9 Tagen und 3 Stunden von der Bauch- seite. Vergr. 29 mal. Fig. 172. Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden von der Bauchseite, 1 9 mal vergrössert. Fig. 173. Embryo des Kaninchens von 9 Tagen und 3 Stunden, 23 mal ver- grössert. Fig. 174. Embryo eines Hundes mit vollkommen gebildetem, aber dicht anliegendem Amnion, noch ohne Allantois mit den angrenzenden Theilen des Dotter- sackes in der Seitenansicht, etwa 1 0 mal vergrössert. Nach Bischoff. Fig. 175. Kaninchenembryo von 10 Tagen nach Entfernung des Amnion, der Allantois und der Keimblase, und mit blossgelegtem Herzen, 12 mal vergrössert. Fig. 176. Embryo eines Hundes von 23 Tagen, 3 mal vergrössert. Nach Bischoff. Fig. 177. Embryo eines Rindes, 5 mal vergrössert. Fig. 178. Hundsembryo von unten und rechts gesehen mit nach links geschla- genem Dottersack. Nach Bischoff. Vergr. 5 mal. Fig. 179. Kopf des Embryo der Fig. 173, halb von der Seite. Fig. 180. Derselbe^Kopf von vorn und unten. Beide 12 mal vergrössert. Fig. 181. Fünf schematische Figuren zur Darstellung der Entwicklung der fötalen Eihüllen, in denen in allen mit Ausnahme der letzten der Embryo im Längs- schnitte dargestellt ist. Fig. 182. Ei des Kaninchens im Längsschnitte. Nach Bischoff. Fig. 183. Fruchthof eines Kaninchens mit Embryo von der Bauchseite, von 4 Par. Linien Durchmesser mit vollkommen entwickeltem erstem Gefässsystem. Nach Bischoff, etwas verkleinert. Fig. 184. Senkrechter Schnitt des Randes des Fruchthofes [Area opaca) eines Kaninchenembryo mit Rückenfurche und Primitivstreifen ohne Urwirbel vom 7. Tage, 200 mal vergrössert. XX Nachweis über die Holzschnitte. Fig, 185. Querschnitt durch den dickeren Tlieil der ersten Anlage des Primi- tivstreifens eines Kanincheneies von 7 Tagen. -105 mal vergrössert. Fig-. 186. Primitivstreifen oder Axenplatte eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden , der noch keine Rückenfurche und keine Urwirbel besass. Quer durchschnitten. Vergr. 220 mal. Fig". 187. Area vasculosa und Embryonalfleck (Embryonalanlage) eines Kanin- cheneies von 7 Tagen, 28 mal vergrössert. Fig. 188. Querschnitt durch die mittlere Rumpfgegend eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Vergr. 158 mal. Fig. 189. Querschnitt durch die Anlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden, mit Primitivstreifen und Rückenfurche, ohne Urwirbel (bez. Nr. VII t5). Vergr. 250 mal. Fig. 190. Querschnitt durch die Mitte der Anlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden (bez. Nr. VII 13). Fig. 191. Querschnitt durch den Endwulst eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden, mit schönen Urwirbeln (bez. Nr. XX). Vergr 305 mal. Fig. 192. Querschnitt durch den hintersten Theil der Rückenfiirche des Em- bryo der Fig 169. Vergr. 20 mal. Fig. 193. Querschnitt des Embryo der Fig. 192 durch die Stelle, v,^o die Chorda zuerst auftritt. Vergr. 90 mal. Fig". 194. Querschnitt durch denselben Embryo. Schnitt Nr. 34. Vergr. 208 mal. Fig. 195. Querschnitt Nr. 33 desselben Embryo. Vergr. 233 mal. Fig. 196. Querschnitt durch den Kaninchenembryo der Figg. 192 — 195 nahe am letzten Urwirbel. Vergr. 283 mal. Fig. 197. Querschnitt durch denselben Kaninchenembryo am letzten Urwirbel. Vergr. 222 mal. Fig. 198. Querschnitt durch die mittlere Rumpfgegend eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Vergr. 158 mal. Fig. 199. Querschnitt durch den Kaninchenembryo der Fig. 192 — 195, nahe am letzten Urwirbel. Vergr. 283 mal. Fig. 200. Querschnitt durch denselben Kaninchenembryo am letzten Urwirbel. Vergr. 222 mal. Fig. 201. Querschnitt durch den mittleren Rumpftheil eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. 81 mal. Fig. 202. Querschnitt durch den Rumpf des Embryo der Fig. 201 , dicht hinter der vorderen Darmpforte. Vergr. 81 mal. Fig. 208. Querschnitt durch die hintere Darmpforte eines Kaninchenembryo von 9 Tagen (bez. VIII). Vergr. IlSmal. Fig. 204. Querschnitt durch den vorderen Theil der Allantoisanlage des Em- bryo der Fig. 203. Vergr. 11 5 mal. Fig. 205. Längsschnitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. 76 mal. Fig. 206. Längsschnitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. 78 mal. Fig. 207. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und H Stunden. Vergr. 21 mal. Fig. 208. Querschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und H Stunden, mit den angrenzenden Theilen des Blastoderma. Vergr. 48 mal. Fig. 209. Ein Theil der vorigen Figur, 1 52 mal vergrössert. Fig. 210. Querschnitt durch die vorderste Kopfgegend eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 4 4 Stunden. Vergr. 140 mal. Fig. 211. Querschnitt durch das vorderste Kopfende eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden. Vergr. IM mal. Nachweis über die Holzsclmitte. XXI Fig'. 212. Quersciinitt durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. 80 mal. Fig-. 213. Querschnitt durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo von iO Tagen, H9mal vergrössert. Fig. 214. Querschnitt Nr. -19 durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo von U) Tagen. Vergr. 80 mal. Fig. 215. Querschnitt Nr. 21 durch die Herzgegend eines Ivaninchenembryo von 10 Tagen. Nergr. 80 mal. Fig. 216. Querschnitt Nr. 22 durch den hintersten Theil der Parietalhöhle des Halses eines Kaninchenembryo von t 0 Tagen. Vergr. 80 mal. Fig. 217. Querschnitt Nr. 25 durch den Rumpf des Embryo der Flgg. 21 6, 213, 210, 201, dicht hinter der vorderen Darmpforte. Vergr. 81 mal Fig. 218. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Fig. 219. , Schnitt durch den Vorderkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 40 mal. Fig. 220. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr 88 mal. Fig. 221. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 88 mal. Fig. 222. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembr\o von 9 Tagen und 2 Stunden. Fig. 223 und 224. Menschliches befruchtetes Ei (bläschenförmige Frucht Reichert, von 12 — 13 Tagen, von der Fläche und von der Seite etwa 4 mal vergr. Nach Reichert. Fig. 525. Menschliches Ei von 12 — 13 Tagen, nach Thcmson. 1. Nicht geöff- net in natürlicher Grösse, 2. geöffnet und vergrössert. Fig. 226. Menschliches Ei von 13 Tagen, nach Thomson, in nalürlichrr Grösse geöffnet, um den grossen Innenraum und den kleinen Embryo zu zeigen. Fig. 227. Embryo dieses Eies vergrössert. Fig. 228. Menschlicher Embryo mit Dottersack, .Amnion und Nabelstrang von 13 — 18 Tagen, nach Coste, vergrössert dargestellt. Fig. 229. Derselbe Embryo von vorn stärker vergrössert, mit geöffnetem und grösstentheils entferntem Dottersacke. Fig. 230. Menschliches Ei vom Ende der dritten oder Anfange der vierten Woche, nach einer Oriuinalzeichnung von Thomson, in natürlicher Grösse. Fig. 231. Embryo dieses Eies vergrössert. Fig. 232. Menschlicher Embryo der vierten Woche, nach einer nicht edirten Zeichnung vnn Thomson vergrössert dargestellt. Fig. 233. Menschlicher Embryo von vier Wochen und 13 mm Länge, vergr. Fig. 234. Menschlicher Embryo von 23—28 Tagen, nach Coste, gestreckt und von vorn dargestellt nach Entfernung der vordem Brust- und Bauchwand und eines Theiles des Darmes. Fig. 235. Menschlicher Embryo von 33 Tagen von vorn nach Coste. Fig. 236. Eihüllen des Menschen in situ, schematisch dargestellt. Fig. 237. Ein Theil eines injicirten Aestchens einer Chorionzotte. Nach Ecker. Fig. 238. Embryo des Rehes mit den Hüllen. Nach Bischoff, nicht ganz aus- gezeichnet. Fig. 239. Ei eines Hundes im Querschnitte dargestellt. Nach Bischoff. Fig. 240. Fünf schematische Figuren zur Darstellung der Entwicklung der fötalen Eihüllen, in denen allen, mit Ausnahme der letzten, der Embryo im Längs- schnitte dargestellt ist. Fig. 241. Schwangerer Uterus von etwa 40 Tagen um die Hälfte verkleinert. Nach CosTE. Fig. 242. Der Uterus von Fig. 244 mit geöffnetem Sacke der Reflexa. Vergr. i/.jmal. Nach CosTE. XXII . Nachweis über die Holzschnitte. Fig. 243. Senkrechter frontaler Längsschnitt durch einige Brustwirbel eines 8 Wochen alten menschlichen Embryo in der Gegend der Chordareste, vergrössert. Fig'. 244. Querschnitt durch einen Brustwirbel und 2 Rippenköpfchen eines 8 Wochen alten menschlichen Embryo, vergrössert. Fig-. 245. Querschnitt durch einenHalswirbel und das Mark eines 9 — 10 Wochen alten menschlichen Embryo, 35mal vergrössert. Fig. 246. Ligamentum intervertebrale der Brustwirbelsäule eines grossen Schafs- embryo (Länge des Kopfes \ 0 cm) im Sagittalschnitte Smal vergr. Fig. 247. Ein Tlieil des Querschnittes der Chorda aus einem Brustwirbel eines Hühnerembryo von 5,5 cm Länge (von circa 14 Tagen). Vergr. 231 mal. Fig. 248. Sagittaler Längsschnitt durch die 4 ersten Wii'bel eines Hühnerembryo von 14 Tagen. Vergr. 24mal. Fig. 249. Sagittaler Längsschnitt durch einige Brustwirbelanlagen eines Kanin- chenembryo von 12 Tagen. Vergr. 30mal. Fig. 250. Sagittaler Längsschnitt durch 4 Lendenwirbel eines 16 Tage alten Kaninchenembryo, 26mal vergr. Fig. 251. Ein Stückchen der Fig. 250 244mal vergr. Fig. 252. Ligamentum intervertebrale der Lendenw irbelsäule des Embryo einer Katze. Vergr. 27 mal. Fig. 253. Ein Theil der Chorda der Fig. 252, 480mal vergr. Fig. 254. Aus der verkalkten Mitte des Körpers eines Lendenwirbels von dem Katzenembryo, von dem auch die Fig. 252, 253 stammen. Figo 265. Ligamentum intervertebrale der Brustwirbelsäule eines grossen Schafs- embryo (Länge des Kopfes 1 0 cm) im Sagittalschnitte Smal vergr. Fig. 256. Querschnitt durch den Kopf eines Hühnerembryo von 24 Stunden mit Rückenfurche und Primitivstreifen ohne Urwirbel 135mal vergr. Fig. 257. Querschnitt durch den vordersten Theil eines Hühnerembryo von 28 Stunden gerade durch den Rand der vorderen Darmpforte (Nr. XXb). Vergr. lOOmal. Fig. 258. Schnitt durch den Vorderkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 40 mal. Fig. 259. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI 101 mal vergr. Fig. 260. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 8 Smal. Fig. 261. Längsschnitt durch den Kopftheil eines 38 Stunden alten Hühnerem- bryo neben der Mittellinie und z. T. in derselben. Vergr. 69mal. Fig. 262. Längsschnitt dvirch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Fig. 263. Schädel eines vier Wochen alten menschlichen Embryo , senkrecht durchschnitten, von innen und vergrössert dargestellt. Fig. 264. Senkrechter Durchschnitt durch den Schädel eines 8 Wochen alten menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Fig. 265. Kopf eines Schafembryo von 3,6 cm Länge (Kopflänge 1,46 cm; sa- gittal in der Medianebene durchschnitten, Bmal vergr. Fig. 266. Primordialschädel eines 3 Monate alten menschlichen Embiyo von oben. Fig. 267. In Ossification begriflenes Primoixlialcranium eines 4" langen Schweineembi^yo. Nach Spöndli, vergr. Fig. 268. Derselbe Schädel wie in Fig. 267 von oben. Fig. 269. Querschnitt des Schädels eines Schweineembryo von 3 cm Länge in der Gegend der Cartilago petrosa, Vergr. 1 Omal. Fig. 270. Frontalschnitt durch die Nasenhöhle eines 4monatlichen mensch- lichen Embryo, Smal vergr. Fig. 271. Frontalschnitt durch die Nasenhöhlen eines menschlichen Embryo von 5 Monaten in der Gegend des Antrum Higkmori. Nachweis über die Holzschnitte. XXin Fig-. 272. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Vergr. 53mal. Fig". 273. Sagittalschnitt durch den mittleren Schädelbalken eines Hühnchens von 4 Tagen 4 3 mal vergr. Fig". 274. Sagittalschnitt durch einen Theil der Schädelbasis eines 16 Tage alten Kaninchens (bez. C 41). Vergr. SOmaJ. Fig". 275. Sagittaler Schnitt durch den hinteren Theil der Schädelbasis eines Schweineembryo von 3,2 cm, 13,3mal vergr. Fig. 276. Sagittalschnitt durch die Synchondrosis spheno-occipüalis eines Schwei- neembryo von 12 cm Länge. Vergr. 7,3mal. Fig. 277. Sagittalschnitt des hinteren Theiles der Schädelbasis eines mensch- lichen Embryo von 3 Monaten. Vergr. 10,3mal. Fig. 278. Primordialschädel eines 3 Monate alten menschlichen Embryo von oben. Fig. 279. Obere Hälfte der Schuppe eines 14 Wochen alten Fötus. Fig. 280. Schädelbasis eines 3 Monate alten Embryo von innen. Fig. 281. Senkrechter Durchschnitt durch den Kopf eines 4 Monate alten Embryo. Fig. 282. Scheitelbeinanlagen eines 19 Wochen alten menschlichen Embryo, 1 8mal vergr. Fig. 283. Scheitelbein eines 14 Wochen alten menschlichen Embryo, 18mal vergr. Fig. 284. Menschlicher Embryo von 83 Tagen von vorn nach Coste. Fig. 285. Kopf eines sechs Wochen alten menschlichen Embryo von vorn und unten, vergrössert.- Fig. 286. Kopf eines menschlichen Embryo aus der 8. Woche von unten. Fig. 287. Senkrechter Schnitt durch den Gesichtstheil eines jungen Kalbsem- bryo mit Gaumenspalte, mit Weglassung des Unterkiefers und der Zunge. Ger. Vergr. Fig. 288. Oberkiefer und Gaumen eines 9 Wochen alten Fötus, 9mal vergr. Fig, 289. Kopf eines Kaninchenembryo von 1 0 Tagen. 1 2mal vergr. Fig. 290. Derselbe Kopf von vorn und unten. Fig. 291. Menschlicher Embryo von vier Wochen und 13 mm, vergr. Fig. 292. Kopf und Hals eines menschlichen Embryo aus dem fünften Monate (von circa 1 8 Wochen) vergrössert. Fig. 293. Kaninchenembryo von 10 Tagen nach Entfernung des Amnion , der Allantois und der Keimblase, und mit blossgelegtem Herzen, 12mal vergr. Fig. 294. Senkrechter Durchschnitt durch den Schädel eines 8 Wochen alten menschlichen Embryo in natüi'licher Grösse. Fig. 295. Senkrechter Durchschnitt durch den Kopf eines 4 Monate alten Embryo. Fig. 296. Frontalschnitt durch den vorderen Theil des Unterkiefers eines menschlichen Embryo von 3\'2 Monaten, 11 mal vergr. Fig. 297. Unterkieferhälfte eines Schafembryo von 11 cm aus der Gegend des ossificirten MECKEL'sclien Knorpels. Vergr. lOmal. Fig. 298. Embryo eines Rindes, Smal vergr. Fig. 299. Flächenschnitt der Hand eines menschlichen Embryo vom 3. Mo- nate. T)a^umennnd Carpale primum[Multangulum majus) nicht sichtbar. Vergr. lOmal. Fig. 300. Embryonalanlage von 3 mm Länge eines 36 Stunden bebrüteten Hühnerembryo. Vergr. 39mal. Fig. 301. Querschnitt durch den vordersten Theil eines Hühnerembryo von 28 Stunden gerade durch den Rand der vorderen Darmpforte (Nr. XXb). Vergr. lUOmal. XXIV Nachweis über die Holzschnitte. Fig". 302. Hühnerembryo von 4,2 mm Länge vom zweiten Brüttage mit der Area pellucida und vasculosa von der Rückseite. Etwas über lömal vergr. Fig'. 303. Vorderer Theil des Embryo der Fig. 70 vom Rücken her. 40mal vergr. Fig". 304. Embryonalanlage eines Kaninchens von 8 Tagen und H Stunden. Länge des Embryo frisch 4,2 mm, nach Erhärtung in Osmium 3,0.d mm. Vergr. 22,7 mal. Fig'. 305. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 14 Stunden. Vergr. 21mal. Fig". 306. Querschnitt durch das vorderste Kopfende eines Kaninchens von 8 Tagen und 9 Stunden. Vergr. 114 mal. Fig". 307. Vorderer Theil eines Hühnerembryo von 4,5 mm Länge von unten. Fig". 308. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und t Stunden. Fig". 309. Centralnervensystem eines menschlichen Embryo von 8"' Länge (7. Woche). Fig. 310. Kopf eines Schafembryo von 3,6 cm Länge (Kopflänge 1,46 cm), sa- gittal in der Mitte durchschnitten, etwa 3mal vergr. Fig". 311. Horizontalschnitt durch Vorderhirn und Hinterhirn eines 15 mm langen Schafembryo. Vergr. 15m;il. Fig. 312. Horizontalschnitt durch das Vorderhirn und Zwischenhirn des Em- bryo der Fig. 311, zwei Schnitte tiefer. Vergr. 15mal. Fig. 313. Centralnervensystem eines menschlichen Embryo von 8"' Länge (7. Woche). Fig. 314:. Gehirn eines 3monatlichen menschlichen Embryo von der Seite in natürlicher Grösse. Fig. 315. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in natürlicher Grösse mit blossgelegtem Hirne und Marke. Fig. 316. Gehirn und Mark eines vier Monate alten Embryo des Menschen in natürlicher Grösse. Fig. 317. Gehirn eines 3monatlichen menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Fig. 318. Horizontalschnitt des Schädels und Gehirns eines Kaninchenembryo von 1 6 Tagen über dem Stroifenhügel durch den seitlichen Ventrikel 1 Omal vergr. Fig. 319. Horizontalschnitt durch das Gehirn und den Schädel desselben Kaninchens wie Fig. 318 in dei- Gegend der Corpora striata. Vergr. fast lOmal. Fig. 320. Frontalschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryo vom 16. Tage in der Gegend des Sehhügels und Augen. Vergr. ungefähr lOmal. Fig". 321. Frontalschnitt durch das Gehirn eines Schafembryo von 2,7 cm Länge. Vergr. lümal. Fig. 322. Frontalschnitt durch den Kopf eines Kaninchens von 16 Tagen in der Gegend der Augen, lOmal vergr. Fig. 323. Fi'ontalschnitt durch das Gehirn des Schafembryo der Fig. 321, drei Schnitte weiter hinten. Fig. 324. Schädel eines Scliweineembryo von 2,9 cm Länge , sagittal durch- schnitten. Vergr. 3mal. Fig. 325. Sagittalschnitt durch den mittleren Schädelbalken eines Hühnchens von 4 Tagen, vergr. 43mal. Fig. 326. Mitte der Schädelbasis eines Schafes von 3,5 cm, sagittal durch- schnitten. Vergr. 16mal. Fig. 327. Sagittalschnitt durch einen Theil der Schädelbasis eines 1 6 Tage alten Kaninchens. Vergr. 30. Fig. 328. Horizontalschnitt durch den Kopf eines Schafembryo von 13 mm Länge in der Gegend der Augen. Vergr. lömal. Nachweis über die Holzschnitte. XXV Fig". 329. Hypophysis und Processus infundibuU von einem Schweineembryo von 18 mm horizontal durchschnitten. Vergr. 30,3mal. Fig, 330o Sagittalschnitt durch die Anlage der Zirbel eines Sehafembryo von 3, -5 cm. Vergr. I 21 mal. Fig. 331. Frontalschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryo vom 16. Tage in der Gegend des Sehhügels und Augen. Vergr. ungefähr lömal. Fig. 332. Gehirn eines menschlichen Embryo von ö Monaten mit blossgelegten Ganglien nach Wegnahme des Balkens. Fig. 333. Schädel eines Schw^eineembryo von 2,9 cm Länge, sagittal durch- schnitten. Vergr. Bmal. Fig. 334. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in natürlicher Grösse mit blossgelegtem Hirn und Marie. Fig. 335. Horizontalschnitt des Schädels und Gehirns eines Kaninchenembryo von 1 6 Tagen über dem Sti^eifenhügel durch die seitlichen Ventrikel \ Omal vergr. Fig. 336. Centralnervensystem eines menschlichen Embryo von 8"' Länge (7. Woche). Fig. 337. Gehirn eines 3monatlichen menschlichen Embryo von der Seite in natüilicher Grösse. Fig. 338. Frontalschnitt durch das Gehirn eines Kaninchens von 1 6 Tagen in der Gegend des 4. Ventrikels. Vergr. 1 Omal. Fig. 339. Schädel eines Schweineembryo von 2,9 cm Länge, sagittal durch- schnitten. Vergr. 3mal. Fig. 340. Ein Tlieil der Fig. 338 stärker vergr. Fig. 341. Ansicht des hinteren Theiles des Gehirns eines 4 Monate alten 4" 4'/2"' langen menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Fig. 342. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in natürlicher Grösse mit blossgelegtem Hirn und Mark. Fig. 343. Ansicht des hinteren Theiles des Gehirns eines 4 Monate alten, 4" 41/2'" langen menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Fig. 344. Gehirn und Medulla oUongata eines Embryo von 5 Monaten. Breite des Cerebellum 1 8 mm. Fig. 345. Gehirn eines menschlichen Embryo des 6. Monates in natürlicher Grösse. Fig. 346. Gehirn eines menschlichen Embryo des 3. Monates mit blossgelegten Ganglien in natürlicher Grösse. Fi-g. 347. Untere Fläche des kleinen Gehirns eines menschlichen Embryo vom Ende des 6. Monates. Fig. 348. Ansicht des hinteren Theiles des Gehirns eines 4 Monate alten, 4" 41/2"' langen menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Fig. 349. Vier halbschematische Ansichten der medialen Fläche der Hemisphäre zur Darstellung der Entwicklung derselben nach Fr. Schmidt. Fig. 350. Gehirn eines Schafembryo, sagittal halbirt. Vergr. 2mal. Fig. 351, Kopf eines Schafembryo, sagittal halbirt. Vergr. 2mal. Fig. 352. Gehirn eines menschlichen Embryo von 4 Monaten. Natürliche Grösse. Fig. 353. Die andere Seite desselben Gehirns nach Wegnahme aller hinteren Theile mit Inbegriff des Thalamus opticus. Natürliche Grösse. Fig. 354. Gehirn eines menschlichen Embryo des 5. Monates in natürlicher Grösse. Fig. 355. Innenfläche der rechten Hemispliäre des grossen Hirns eines 6mo- natlichen menschlichen Embryo nach Schmidt. Fig. 356. Gehirn eines Smonatlichen menschlichen Embryo von der Seite in natürlicher Grösse. Flg. 357. Gehirn eines 6monatlichen menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. XXVI Nachweis über die Holzsclmitte. Mg". 358. Gehirn eines Tmonatlichen weibliclien Fötus von oben in natürlicher Grösse. Fig-, 359. Das Gehirn der Fig. 358 in der seitlichen Ansicht. Fi^. 360. Schädel eines Schweineembryo von 2,9 cm Länge, sagittal durch- schnitten. Vert;r. 3mal. Fig. 361. Schädel eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, senkrecht durchschnitten, von innen und vergrössett dargestellt. Fig'. 362. Senkrechter Schnitt durch den Kopf eines menschlichen Embryo von 3V2 Monaten nach Wegnahme des Gehirns, 2mal vergr. Fig". 363. Untere Hälfte des horizontal durchschnittenen Schädels eines 3mo- natlichen menschlichen Embryo, 2mal vergr. Fig. 364. Obere Hälfte des Schädels der Fig. 363 von innen, das hintere Ende nach vorn umgeschlagen. Fig". 365. Horizontalschnitt durch das Vorderhirn und Zwischenhirn des Em- bryo der Fig. 366, zwei Schnitte tiefer. Vergr. 15ma!. Fig. 366. Horizontalschnitt durch Vorderhirn und Hinterhirn eines 1 ö mm langen Schafembryo. Vergr. ISmal. Fig'. 367. Horizontalschnitt des Schädels und Gehirns eines Kaninchenembryo von -16 Tagen über dem Streifenhügel durch die seitlichen Ventrikel lOmal vergr. Fig. 368. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo von 2 Tagen und 16 Stunden. Vergr. 33mal. Fig. 369. Centralnervensystem eines menschlichen Embryo von 8"' Länge (7. Woche). Fig. 370. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in natürlicher Grösse mit blossgelegtem Hirne und Marke. Fig. 371. Gehirn und Mark eines vier Monate alten Embryo des Menschen in natürlicher Grösse. Fig. 372. Querschnitt eines Hühnerembryo vom 4. Tage. Vergr. 32mal. Fig. 373. Querschnitt des Halstheils des Rückenmarks eines vier Wochen alten menschlichen Embi-yo, 36mal vergrössert. Fig. 374. Querschnitt des Halsmarkes eines sechs Wochen alten menschlichen Embryo von 0,56'" Höhe und 0,44"' Breite am breitesten Theile, öOmal vergr. Fig. 375. Rückenmarksquerschnitt eines menschlichen Embryo von acht Wochen von I Vs mm Höhe und 1 V2 mm Breite, 50mal vergr. Fig. 376. Querschnitt durch einen Halswirbel und das Mark eines 9 — 10 Wochen alten menschlichen Embryo, 35mal vergr. Fig. 37 7. Querschnitt des Markes eines Kaninchenembryo von 14 Tagen aus der Halsgegend. Vergr. 68mal. Fig. 378. Querschnitt durch das Mark und die angrenzenden Theile eines Hühnererabryo vom Ende des zweiten Tages. Vergr. 235mal. Fig. 379. Querschnitt durch das Hinterhirn und die angrenzenden Theile eines Hühnerembryo von 44 Stunden in der Gegend der Gehörblase. Vergr. 222mal. Fig. 380. Querschnitt durch den vordersten Theil des Hinterhirns und des Kopfes von einem 9 Tage alten Kaninchenembryo. Vergr. 84mal. Fig. 381. Querschnitt durch den vordersten Theil des Hinterhirns und den Kopf eines Iianinchenembryo von 10 Tagen. Vergr. 66mal. Fig. 382. Grenzstrang des Synipathicus eines viermonatlichen Embryo von 4" 41/2"' Länge in natürlicher Grösse. Fig. 383. Harn- und Geschlechtsorgane eines männlichen Embryo von drei Monaten in natürlicher Grösse. Fig. 384. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und U Stunden. Vergr. 21 mal. Fig. 385. Voi'dei'er Theil des Embryo eines Hühnchens vom Ende des zweiten Tages vom Rücken her. 4 0mal vergr. Nachweis über die Holzschnitte. XXVII Fig". 386. Vorderer Tlieil eines Hühncliens von 4,2 mm Länge vom zweiten Brüttage von der Bauchseite. Fig". 387. Vorderer Theil eines Hühnerembryo von 4,55 m Länge von unten. Fig". 388. Schnitt durcli den Vorderkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 10 mal. Fig". 389. Querschnitt durcli die Anlage des Auges eines Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages, so dass der Stiel der piimären Augenblase sichtbar ist. Mit punc- tirten Linien sind die Contouren eines Schnittes angegeben, der neben dem Augen- stiele durchgehen würde. Vergr. etwa lOOmal. Fig. 390. Flächenschnitt durch die Augenanlage eines Hühnerembryo vom 3. Tage. (Osmiumpräparat.) Vergr. HSmal. Fig. 391. Senkiechter Längsschnitt durch das Auge eines vier Wochen alten menschlichen Fötus in zwei Ansichten ,. die durch verschiedene Einstellung gewon- nen wurden. Fig". 392. Horizontalschnitt durch den Kopf eines Schafembryo von 1 5 mm Länge. Vergr. iSmal. Fig. 393. Längsschnitte des Auges von Hühnerembryonen nach Remak. Fig'. 394. Horizontalschnitt durch das Auge eines Kaninchens von 1 2 Tagen und 6 Stunden. Vergr. 70mal. Fig. 395. Auge eines Kaninchens von 14 Tagen im Horizontalschnitte. Vergr. 6 5 mal. Fig. 396. Horizontalschnitt durch das Auge eines 1 8 Tage alten Kaninchens. Vergr. 3 0mal. Fig. 397. Vordere Hälfte eines senkrecht durchschnittenen Auges eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, von der Schnittfläche aus gesehen. lOOmal vergr. Fig. 398. Horizontalschnitt durch die Anlage des Auges !eines Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages. Vergr. lOOmal. Fig. 399. Flächenschnitt durch die Augenanlage eines Hühnerembryo vom 3. Tage (Osmiumpräparat). A^ergr. 143mal. Fig. 400. Horizontalschnitt durch das Auge eines Hühnchens vom 3. Tage. Vergr. lOGmal. Fig. 401. Vorderster Theil der Augenaolage eines Hühnerembryo von 4 Tagen. Vergr. 21 6mal. Fig. 402. Vordere Hälfte eines senkrecht durchschnittenen Auges eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, von der Schnittfläche aus gesehen, lOOmal vergr. Fig. 403. Hintere Hälfte des senkrecht durchschnittenen Auges eines vier Wochen alten menschlichen Embryo (desselben Auges, das in der Fig. 402 darge- stellt ist) bei auffallendem Lichte von A'orn betrachtet, 64mal vergr. Fig. 404. Senkrechter Längsschnitt durch das Auge eines vier Wochen alten menschlichen Fötus in zwei Ansichten, die durch verschiedene Einstellung gewonnen vfurden. Fig. 405. Vorderer Theil eines Hühnerembryo des 3. Tages. 25mal vergr. Fig. 406. Lateraler Sagittalschnitt des Kopfes eines Hühnerembryo vom 3. Tage. Vergr. 30mal. Fig. 407. Vorderer Theil des halbirten, 101/2 mm grossen Auges eines Kalbs- embryo, vergr. Fig. 408. Ausbreitung der Art. hyaloidea an der hinteren Kapselwand der Linse einer neugeborenen Katze. Nach einer Injection von Thiersch. Fig. 409. Gefässe des vorderen Abschnitts der gefässreichen Membran der Linse {M. capsulopupillaris et pupülaris) einer neugeborenen Katze. Nach einer In- jection von Thiersch. Fig. 410. HorizoQtalschnitt durch das Auge eines Rindsembryo von 23 mm. Vergr. etwa 42mal. XXVIII Nachweis über die Holzsclmitte. Fig". 411. Vordere Hälfte eines senkrecht durchschnittenen Auges eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, von der Schnitttläche aus gesehen, lOOmal vergr. Fig. 412. Schnitt durch den Vorderkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 40mal. Fig-. 413. Ein Theil der Fig. 394, 273mal vergr. Fig. 414. Horizontalschnitt durch das (im Aequator 0,79 mm messende) Auge eines Kaninchens von 14 Tagen. Vergr. circa 62mal. Fig. 415. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindsembryo von 23 mm. Vergr. etwa 4 2mal. Fig". 416. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindsembryo von 3,5 cm. Vergr. etwa 30 mal. Fig. 417. Horizontalschnitt durch das Auge eines Hühnchens vom 3. Tage. Vergr. Iü6raal. Fig. 418. Vorderster Theil der Augenanlage eines Hühnerembryo von 4 Tagen. Vergr. 21 6mal. Fig. 419. Horizontalschnitt durch das (im Aequator 0,79 mm messende; Auge eines Kaninchens von 14 Tagen. Vergr. etwa 62mal. Fig. 420, Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindes von 23 mm. Vergr. etwa 4 2mHl. Fig. 421. Horizontalschnitt durch das Auge eines 18 Tage alten Kaninchens. Vergr. 3 0 mal. Fig. 422. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindes von 23 mm. Vergr. etwa A2[nal. Fig. 423. Ein Theil des Auges der Fig. 421 123 mal vergrössert. Fig. 424. Zwei Kopfe von Hühnerembryonen. Fig. 425. Senkrechter Längsschnitt durch das Auge eines vier Wochen alten menschlichen Fötus in zwei Ansichten, die durch verschiedene Einstellung gewonnen wurden. Fig. 426. Horizontalschnitt durch den tiefsten Theil des 3. Ventrikels und des Chiasma opticonim von einem Schweineembryo von 33 mm, fast 40mal vergrössert. Fig. 427. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindsembryo von 3,3 cm. Vergr. etwa 3 0 mal. Fig". 428. Horizonlalschnitt durch das Auge eines Rindes von 23 mm. Vergr. etwa 42mal. Fig. 429, Horizontalschnitt durch das Auge eines IS Tage alten Kaninchens. Vergr. 3 0mal. Fig, 430, Anlagen von drei Thränendrüsen eines viermonatlichen mensch- lichen Embryo etwa 6Umal vergr. Fig, 430a. Kopf eines sechs Wochen alten menschlichen Embryo von vorn und unten, vergrössert. Fig, 431. Embi'yo eines Hundes von 23 Tagen, 3mal vergr. Fig. 432. Querschnitt durch die Herzgegend eines Hühnerembryo von 1 Tage und 15 Stunden. Vergr. 93mal. Fig. 433. Längsschnitt durch den Kopftheil eines 38 Stunden alten Hühnerem- bryo neben der Mittellinie und z. Th. in derselben. Vergr. 69nial. Fig. 434. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembrjo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (Osmiumpräparat). Vergr. 84mal. Fig. 435. Das vordere Leibesende eines Hühnerembryo von 2 Tagen etwa 40 mal vergr. Fig. 436. Vorderer Theil eines Hühnereiiibryo des 3. Tages. 23mal vergr. Fig. 437. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von l 0 Tagen. Vergr. 88mal. Flg. 438. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vei'gr. 88mal. Nachweis über die Holzschnitte. XXIX Fig. 439. Schädel eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, senki^echt durchschnitten, von innen und vergrössert dargestellt. Mg". 440. Gehörbläschen eines Kaninchenembryo von 1 0 Tagen im Frontal- schnitte 66nial vergr. Fig. 441. Sagittalschnitt des Gehörbläschens eines Kaninchenembryo von H Tagen, 63mal vergr. Fig. 442. Horizontalschnitt durch die tieferen Theile des Gehörbläschens eines Kaninchenem.bryo von 1 1 Tagen. Yei^gr. 59mal. Fig. 443. Primitives Gehörbläschen eines vier Wochen alten menschlichen Embryo von der rechten Seite, durch Präparation isolirt und vergrössert dargestellt. Fig. 444. Querschnitt des Kopfes eines Hühnerembryo vom 4. Tage in der Gegend des Hinterhirns. Vergr. 22mal. Fig. 445. Querschnitt durch einen Theil des Schädels und das Labyrinth eines 8I/2'" langen Rindsembryo 3 0mal vergr. Fig. 446. Scliädel eines Schafembryo von 27 mm in der Gegend des Gehöror- ganes frontal durchschnitten und I0,5mal vergr. Fig. 447. Schädel eines Schweineembryo von 3 cm in der Gehörgegend hori- zontal durchschnitten, lOmal vergr. Fig. 448. Querschnitt des oberen halbkreisförmigen Kanales eines sechs Mo- nate alten menschlichen Embryo, vergr. Fig. 449. Querschnitt durch die Schnecke eines acht Monate alten mensch- lichen Embryo, vergr. dargestellt. Fig. 450. Frontaler Schnitt durch die Schnecke eines 8,4 cm langen Rindsem- bryo, vergr. dargestellt. Fig. 451. Ein Stück der ersten Schneckenwindung von einem 8,4 cm langen Kalbsembryo im Querschnitte, lOOmal vergrössert dargestellt. Fig. 452. Senkrechter Durchschnitt durch die Schnecke eines älteren Kalbs- embryo, deren Gehäuse mit Ausnahme einer kleinen knorpeligen Stelle schon ver- knöchert war, während die Spindel und Spirallamelle noch häutig waren. Vergr. 6mal. Fig. 453, Querschnitt der ersten Windung der Schnecke (ohne knorpelige Um- hüllung) von einem -17,6 cm langen Kalbsembryo, vergr. dargestellt. Fig. 454. Canalis cochlearis mit den angrenzenden Theilen von der in Fig. 452 dargestellten Schnecke, lOOmal vergr. Fig. 455. Horizontalschnitt durch einen Theil des Labyrinthes eines Schafes von ^^ cm 27mal vergrössert. Fig. 456. Frontalschnitt durch einen Theil des Labyrinthes eines Schweine- embryo von 9 cm, 23mal vergr. Fig. 457. Querschnitt durch den Canalis semicircularis externus eines Kanin- chenembryo von 24 Tagen, 41,5mal vergr. Fig. 458. Ampulle des Canalis semicircularis superior eines Schafes von 9 cm mit den angrenzenden Theilen. Vergr. 38mal. Fig. 459. Labyrinth eines Kaninchens von 16 Tagen, so wie es in einem seit- lichen Sagittalschnitte des Kopfes erscheint. 58mal vergr. Fig. 460. Canalis endolymphaticus eines Schweineembryo von 7,5 cm. Vergr. 'I5,5mal. Fig. 461. Schädel eines Schafembryo von 27 mm in der Gegend des Gehöror- ganes frontal durchschnitten und 'I0,3mal vergr. Fig. 462. Frontalschuitt durch die Gehörgegend eines Kaninchens von 24 Ta- gen. Vergr. 1l,4mal. Fig. 463. Kopf eines Hühnerembryo vom dritten Tage, vergr., Chromsäure- präparat. Fig. 464. Lateraler Sagittalschnitt des Kopfes eines Hühnerembryo vom 3. Tage. Vergr. äOmal. XXX Nachweis über die Holzschnitte. Fig". 465. Kopf eines Hühnerembryo vom Anfange des vierten Tages von unten und vergrössert dargestellt. Fig. 466. Zwei Köpfe von Hühnerembryonen. Fig". 467. Menschlicher Embryo von vier Wochen und 6 mm Länge, vergr. Fig'. 468. Kopf eines sechs Wochen alten menschlichen Embryo von vorn und unten, vergrössert. Fig. 469. Kopf eines menschlichen Embryo aus der 8. Woche von unten, ver- grössert. Fig. 470. Frontalschnitt durch die Nasenhöhlen eines menschlichen Embryo von 5 Monaten in der Gegend des Antrum Highmori. Zur Seite die Augenhöhlen, unten die Mundhöhle. Vergr. 4mal. Fig", 471. Senki'echter Schnitt durch den Gesichtstheil eines jungen Kalbsem- bryo mit Gaumenspalte, mit Weglassimg des Unterkiefers und der Zunge. Ger. Vergr. Fig. 472. Frontalschnitt durch die Nasenhöhle eines 4monatiichen mensch- lichen Embryo, 8mal vergr. Fig. 473. A. Ein Stückchen der Oberhaut der Stirn eines -1 6 Wochen alten menschlichen Embryo von der unteren Fläche mit den Anlagen der Haarbälge und Haare, 30mal vergr. Fig. 474. Anlage der Haare der Augenbrauen, öOmal vergr. Fig. 475. A Haaranlage von den Augenbrauen mit eben entstandenem , aber noch nicht durchgebrochenem Haar von 0,63 mm Länge. C Haarbalg von ebenda- selbst mit eben durchbrochenem Haar. B Haarbalg von der Brust eines '17 Wochen alten Embryo. Fig. 476. Ausgezogene Augenwimpern eines einjährigen Kindes, 20mal vergr. Fig. 477. Zwei Augenwimpern mit den Wurzelscheiden von einem einjährigen Kinde, jede mit einem alten und einem hervorwachsenden jungen HaaT, 20mal vergr. Fig. 478. Schweissdrüsenanlagen von einem fünfmonatlichen menschlichen Embryo, öOmal vergr. Fig. 479. Schweissdrüsenanlagen aus dem sechsten Monate, 5 0 mal vergr. Fig. 480. A Schw^eissdrüsenanlagen aus dem siebenten Monate, äOmal vergr. Fig. 481. Zur Entwicklung der Talgdrüsen des Menschen. In allen drei Figu- ren sind die Theile der Haare und ihrer Wurzelscheiden, an denen die Talgdrüsen sich entwickeln , von einem 6monatlichen Fötus bei ungefähr äöOraaliger Vergrösse- rung dargestellt. Fig. 482. Zur Entwicklung der Milchdrüse. Fig. 483. Milchdrüsenanlage eines Neugeborenen. Fig. 484. Querschnitt durch den mittleren Theil eines Hühnerembryo vom 3. Tage mit ofTeneni Amnion. Vergr. 40mal. Fig. 485. Frontaler Längsschnitt durch den Rücken eines Hühnerembryo vom 3. Tage, 7 8mal vergr. Fig. 486. Embryo eines Rindes, ömal vergr. Fig. 487. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergrössert, von vorn und gestreckt. Fig. 488, Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Vergr. 5omal. Fig. 489. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo No. XI 101 mal vergr. Fig. 490. Kopf eines Kaninchenembryo von 10 Tagen von vorn und unten. 1 2mal vergr. Fig". 491. Querschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembiyo von 13 Tagen. Fig. 492. Zahnsäckchen eines bleibenden Zahnes der Katze senkrecht und quer durchschnitten. Nach einem Präpai"ate von Thiersch. 1 4mal vergr. Fig. 493. A Zahnsäckchen des zweiten Schneidezahnes eines achtmonatlichen menschlichen Embryo, im Sagittalschnitte, 7mal vergr. Fig. 494. Zahnsäckchen des ersten Backzahnes eines Fötus v^in 3 Monaten. Nachweis über die Holzschnitte. XXXI Figo 495. Senkrechter Schnitt durch einen Theil des Kiefers und einen Milch- schneidezahn sammt dem Ersatzzahne einer jungen Katze. Nach einem Präparate von Thiersch. Vergr. Hmal. Die Zeichnung von Carl Genth. rig. 496. Senkrechter Schnitt durch den Gesichtstheil eines jungen Kalbsembryo mit Gaumenspalte, mit Weglassung des Unterkiefers imd der Zunge. Ger. Vergr. Fig. 497. Ein Stückchen des Gaumens eines Kalbsembryo in der Gegend des rechten Zahnwalles. lOOmal vergr. Fig". 498. Ein Stückchen des Gaumens eines Schafembryo in der Gegend des rechten Zahnwalles. -lOOmal vergr. Fig. 499. Senkrechter Schnitt durch den unteren Theil des Gesichtes eines Kalbsembryo von 1 1 cm Länge; geringe Vergr. Fig. 500. Ein Stückchen des Gaumens eines Kalbsembryo mit dem rechten Zahnvalle. Vergr. 23mal. Fig. 501. Der grösste Theil des linken Unterkiefers mit dem entsprechenden Zahnwalle und einem Zahnsäckchen. Von einem Kalbsembryo. 1 1 V2™al vergr. Fig. 502. Querschnitt durch den Unterkiefer und ein Milchzahnsäckchen des Embryo einer Katze, nach einem Präparate von Stieda. Vergr. 40mal. Fig. 503. Querschnitt durch den vordersten Theil eines Hühnerembryo von 28 Stunden gerade durch den Rand der vorderen'Darmpforte (No. XXb) . Vergr. t OOmal. Fig. 504. Querschnitt durch den Kopf des Hühnerembryo No.XI -t Ol mal vergr. Fig. 505. Querschnitt durch den Hinteikopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben iOsmiumpräparat). Vergr. 84mal. Fig. 506. Menschlicher Embryo mit Dottersack, Amnion und Nabelstrang von 4 5 — /IS Tagen, nach Coste, vergr. dargestellt. Fig. 507. Derselbe Embryo von vorn stärker vergrössert, mit geöffnetem und grösstentheils entferntem Dottersacke. Fig. 508. Darm des in Fig. 176 (s. unten) dargestellten Hundeembryo von unten vergr. dargestellt. Nach Bischoff. Fig. 509. Derselbe Darm von der Seite gesehen. Fig. 510. Querschnitt durch einen hinteren Urwirbel des Embryo der Fig. 86. Vergr. 7 8 mal. Fig. 511. Querschnitt durch einen vorderen Urwirbel des Embryo der Figg. 86 und 87. Fig. 512. Querschnitt durch den mittleren Theil eines Hühnerembryo vom 3. Tage mit offenem Amnion. Vergr. AOmal. Fig. 513. Querschnitt durch den Rumpf eines Stägigen Embryo in der Nabelge- gend. Nach Remak. Fig. 514. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergr. Fig. 515. Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach Coste. Fig. 516. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergrössert, von vorn und gestreckt. Die vordere Bauchwand ist theils entfernt, theils nicht dargestellt, so dass die Bauchhöhle viel weiter offen steht, als sie in dieser Zeit sich findet und das Herz blosszuliegen scheint. Fig. 517. Drei halbschematische Abbildungen zur Darstellung der Drehung des Dickdarms um den Dünndarm. Fig. 518. Ein Theil der Baucheingeweide eines dreimonatlichen weiblichen menschlichen Embryo. Vergr. Fig. 519. Längsschnitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vei'gr. 78mal. Fig. 520. Mittlerer Sagittalschnitt des Schwanzendes eines Kaninchenembryo von 11 Tagen und 10 Stunden. 56mal vergrössert. Fig. 521. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo von 2 Tagen und 16 Stunden. Vergr. 33mal. Fig. 522. Sagittalschnitt durch das hintere Leibesende eines Kaninchenembryo von 11 Tagen und 10 Stunden. Vergr. 45mal. XXXII Nachweis über die Holzsclinitte. Fig'. 523. Quersclinitt durch den Pförtnertheil des menschlichen Magens aus dem 4. Fötahiionate. i 5mal vergr. Fig. 524. Querschnitt durch einen Theii des Dünndarms eines menschlichen Embryo des 6. Monates. Vergr. 35mal. Fig-. 525. Querschnitt des Mastdarmes eines menschlichen Embryo des 4. Mo- nates. 35mal vergr. Fig". 526. Darm des in Fig. 176 (s. unten) dargestellten Hundeembryo von unten vergr. dargestellt. Nach Bischoff. Fig". 527. Fünf Schnitte durch den Vorderdarm und die Lungenanlage eines Kaninchenembr\o von 11 Tagen und 6 Stunden. Vergr. 33mal. Fig". 528. Lungen und Magen eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, etwa 12mal vergr. Fig. 529. Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach Coste. Fig". 530. Endverzweigung eines Bronchialastes aus der Lunge eines dreimo- natlichen menschlichen Fötus. Vergr. 50mal. Fig. 531. Ein Segment der Oberfläche der Lunge eines dreimonatlichen mensch- lichen Embryo, SOmal vergr. Fig. 532. Sagittaler Medianschnitt durch einen Kaninchenembryo von 1 0 Ta- gen. Vergr. 27, 8mal. Fig. 533. Querschnitt durch den Kopf eines Kaninchens von 10 Tagen. 47mal vergr. Fig. 534. Querschnitt eines Seitenlappens der Schilddrüse eines Kaninchen- embryo von 16 Tagen. 190mal vergr. Fig. 535. Querschnitt durch einen Theil der Thymus eines Kankichenembryo von 14 Tagen. Vergr. 315mal. Fig. 536. Ein Stück des oberen Endes der Thymus eines 3" langen Kalbsembryo etwa 30mal vergrössert. Fig. 537. Darm des in Fig. 176 dargestellten Hundeembryo von unten vergr. dargestellt. Nach Bischoff. Fig. 538. Derselbe Darm von der Seite gesehen. Fig. 539. Sagittaler Medianschnitt durch einen Kaninchenembryo von 10 Ta- gen. Vergr. 27,8mal. Fig. 540. Querschnitt durch den Rumpf eines Ivaninchens von 10 Tagen in der Gegend der Leber und der vorderen Darmpforte. 57mal vergr. Fig. 541. Menschlicher Embryo von 23 — 28 Tagen nach Coste gestreckt und von vorn dargestellt nach Entfernung der vorderen Brust- und Bauchwand und eines Theiles des Darmes. Fig. 542. Brust- und Baucheingeweide eines zwölf V^'^ochen alten Embryo in natürlicher Grösse. Fig. 543. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchenembryo von 10 Tagen, drei Schnitte weiter hinten als die Fig. 540. Vergr. 32mal. Fig. 544. Menschlicher Embryo der 3. W^oche von vorn vergr. mit geöffnetem und grösstentheils entferntem Dottersacke. Fig. 545. Vorderer Theil eines Hühnerembryo von 4,35 mm Länge von unten. Fig. 546. Herz eines Kaninchenembryo, vergrössert, nach Bischoff, von hinten. Fig. 547. Das Herz der Fig. 546 von vorn, nach Bischoff. Fig. 548. Kaninchenembryo von 10 Tagen nach Entfernung des Amnion, der Allantois und der Keimblase, und mit blo^sgelegtem Herzen, i2mal vergr. Fig. 549. Kopf eines Hundeembryo von unten gesehen, mehr vergr. Nach Bischoff. Fig". 550. Herz des Embryo der Fig. 549 von hinten gesehen. Nach Bischoff. Fig. 551. Sagittalschnitt durch die Herzkammer und den Vorhof eines Kanin- chenembryo von 11 Tagen. Vergr. 59mal. - Nachweis über die Holzschnitte. XXXIII Fig'. 552. Herz eines vier Wochen alten , 13,5 mm langen menschlichen Em- bryo, S'/omal vergr. Fig. 553. Menschlicher Embryo von 25 — 28 Tagen nach Coste gestreckt und von vorn dargestellt nach Entfernung der vorderen Brust- und Bauchwand und eines Theiles des Darmes. Fig-, 554. Herz von 3,3 mm Länge eines etwa sechs Wochen alten mensch- lichen Embi^yo, 4mal vergr., nach Ecker. Fig. 555. Her-z eines acht Wochen alten menschlichen Embryo von 41/3 mm Länge, etwa 3 mal vergr. Fig. 556. Herz eines reifen Embryo etwa um die Hälfte verkleinert, von vorn und etwas von links her. Fig. 557. Herz eines vier Wochen alten, i 3,3 mm langen menschlichen Em- bryo, 5'/2roal vergr. Fig. 558. Herz eines acht Wochen alten Embryo nach Wegnahme der Vor- kammer von oben, etwa 3mal vergr. Fig. 559. Muskelzellen aus den Herzkammern eines neun Wochen alten menschlichen Embryo, 350mal vergrössert. Fig. 560. Schema zur Darstellung der Entwicklung der grossen Arterien mit zu Gi'undelegung der von Rathke gegebenen Figuren. Fig. 561. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 88mal. Fig. 562. Hinteres Ende eines Hundeembryo mit nach hinten geschlagener Allantois. Nach Bischoff. Fig. 563. Querschnitt durch den mittleren Rumpftheil eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. 81 mal. Fig. 564. Menschlicher Embryo mit Dottersack, Amnion und Nabelstrang von 15 — 18 Tagen, nach Coste, vergr. dargestellt. Fig. 565. Schemata zur Darstellung der Entwicklung der Venae omphalo-mesen- tericae und umbüicales. Fig. 566. Embryo eines Rindes, 5mal vergr. Fig. 567. Leber eines reifen Fötus, % der natürlichen Grösse, von unten. Fig. 568. Schema zur Darstellung der grossen Venen aus der Zeit des ersten Auftretens des Placentarkreislaufes und der Körpervenen , beim Menschen etwa aus der vierten Woche. Fig. 569. Schema zur Darstellung der Bildung der Venensysteme der Cava su- perior und inferior. Fig. 570. Herz eines reifen Embryo etwa um die Hälfte verkleinert. Fig. 571. Leber eines reifen Fötus, s/e der natürlichen Grösse, von unten. Der obere Theil des SpiEGEL'schen Lappens, die die linke Furche begrenzenden Theile und ein Theil des rechten Lappens sind entfernt. Fig. 572. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchens von 10 Tagen in der Gegend der Leber und der vorderen Darmpforte. 37mal vergr. Fig. 573. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergrössert, von vorn und gestreckt. Fig. 574. Hinteres Ende eines'Hundeembryo mit hervorsprossender Allantois. Das sogenannte Gefässblatt und das Darmdrüsenblatt oder die Anlage des Darmes und die benachbarten Theile des Dottersackes sind zurückgeschlagen, um die Corp. TTo^/'/iana zu zeigen, 20 mal vergr. Nach Bischoff. Fig. 575. Menschlicher Embryo von 25 — 28 Tagen nach Coste gestreckt und von vorn dargestellt nach Entfernung der vorderen Brust- und Bauchwand und eines Theiles des Darmes. Fig. 576. Querschnitt durch den hintern Theil de^ Rumpfes eines Hühnerembryo von 4 Tagen. 90 — lOCmal vergr. Fig. 577. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchens von 14 Tagen. 17mal verer. XXXIV Nachweis über die Holzschnitte. Fig. 578. Theil eines Querschnittes durch das hintere Rumpfende eines Kanin- chens von 14 Tagen. 49mal vergr. Fig. 579. Sagittalschnitt durch das hintere Leibesende eines Kaninchenembryo von H Tagen und 10 Stunden. 45mal vergr. Fig. 580. Sagittalschnitt durch die Nierengegend eines Kaninchenembryo von U Tagen. Vergr. 60mal. Fig. 581. Sagittalschnitt der Niere eines Kaninchens von 16 Tagen. Vergr. 63 mal. Fig. 582. Zwei Nierenknospen eines Kaninchens von 1,7 cm Länge (16. — 17. Tag). 40 Oma 1 vergr. Fig. 583. Harn- und Geschlechtsorgane eines acht Wochen alten menschlichen Embryo etwa 2 mal vergr. Fig. 584. Ein Theil der Baucheingeweide eines dreimonatlichen weiblichen menschlichen Embryo, vergr. Fig. 585. Menschlicher Embryo von 35 Tagen von vorn nach Coste. Fig. 586. Harn- und Geschlechtsorgane eines acht Wochen alten menschlichen Jilmbryo etwa 2mal vergr. Fig. 587. Geschlechts- und Harnorgane von Rindsembryonen. Fig. 588. Drüsenstränge (Drüsenschläuche) des Ovarium eines älteren Katzen- embryo. Vergr. 330mal. Fig. 589. Elemente der Ovarien menschlicher Embryonen. A. Von einem 6monatlichen Embryo. Vergr. 400mal. Fig. 590. Aus dem Ovarium eines jungen Hundes. Vergr. 200mal. Fig. 591. Querschnitt des Eierstocks eines 3monatlichen menschlichen Em- bryo. Vergr. 43mal. Fig. 592. Querschnitt des Ovarium eines 6monatlichen menschlichen Embryo. Vergr. I6mal. Fig. 593. Drei GRAAp'sche Follikel aus dem Eierstocke eines neugebornen Mädchens, 350mal vergr. 1. ohne, 2. mit Essigsäure. Fig. 594. Querschnitt durch das oberste Ende des WoLFp'schen Körpers eines Kaninchenembryo von 14 Tagen. Vergr. 140mal. Fig. 595. Querschnitt des WoLFp'schen Körpers eines Kaninchenembryo von 1,7 cm, nicht weit vom unteren Ende, SOmal vergrössert. Fig. 596. Die Endigungsstelle des MüLLER'schen Ganges der Fig. 393. 270mal vergr. Fig. 597. Querschnitt durch den vorderen Theil der ürniere eines weiblichen Rindsembryo von IV2") ■'OOmal vergr. Fig. 598. Querschnitt durch den unteren Theil des Genitalstranges und Blase des männlichen Rindsembryo der Fig. 387, etwa 18mal vergr. Fig. 599. Querschnitt durch den Genitalstrang des weiblichen Rindsembryo der Fig. 387, I4mal vergr. Fig. 600. Querschnitt durch den 1,31 mm breiten, 122 mm dicken Genitalstrang eines weiblichen Rindsembryo von 3" 14"' (s. oben Fig. 387), 22mal vergr. Fig. 601. Sinus urogenitalis und Annexa von menschlichen Embryonen in na- türlicher Grösse. ' Fig. 602. Harn- und Geschlechtsorgane eines männlichen Embryo von drei Monaten in natürlicher Grösse. Fig. 603. Schema zur Erläuterung des Descensus testiculorum. Fig. 604. Ein Theil der Baucheingeweide eines dreimonatlichen w^eiblichen menschlichen Embryo, vergr. Fig. 605. Zur Bildung der äusseren Genitalien des Menschen nach Ecker. Fig. 606. Zur Entwicklung der äusseren Genitalien nach Ecker. Zweiter Hauptabschnitt. Ton der Entwicklung der Organe und Systeme. I. Entwicklung des Knochensystems. § 30. Wirbelsäule, Rippen, Brustbein. Wie wir in früheren S6 sahen, seht der Bildung der Wirbelsäule Entwicklung der •'•' ' "^ ^ , Wirbelsäule. und des Skelettes überhaupt die Entstehung der Rückensaite oder der Chorda dorsalis voraus, eines im Allgemeinen spindelförmigen aoi(;«f?6rsai/s. Stranges, welcher, in der Axe des Embryo gelegen, vorn im Kopfe zugespitzt endigt und am hinteren Ende so lange ohne scharfe Ab- grenzung ausgeht, als die erste Anlage der Wirbelsäule noch nicht vollendet ist und sobald dies der Fall ist, ebenfalls spitz aufhört. Die Chorda dorsalis besteht ursprünglich aus einem einfachen Zellenstrange, in zweiter Linie erhält dieselbe eine structurlose Scheide, die eigent- liche oder innere Chordaschei de, die nach und nach etwas dicker wird und an einer ausgebildeten Chorda als ein glashelles, massig dickes (von 2,6 fi bei einem menschlichen Embryo am Ende des 2. Monates, von 7 /ii bei einem Schafsembryo von 13 mm) Umhül- lungsgebilde erscheint, während das ganze Organ ebenfalls an Breite zunimmt und auch seine Elemente etwas sich vergrössern und zu po- lygonalen, allem Anscheine nach mit Membranen versehenen Zellen mit hellerem Inhalte sich umgestalten. Man pflegt die Chorda dorsalis einen Knorpelstrang zu nennen, es ist jedoch nicht zu läugnen, dass das Gewebe derselben beim Men- schen und bei Thieren dem Gewebe ausgebildeter Knorpel wenig ähnlich ist und daher die von mehreren Forschern (.1. Müller, Schloss- berger] geäusserte Ansichfi, dass die Chorda nicht zum Knorpelgewebe zähle, eine gewisse Berechtigung besitzt. Ein Forscher (Mihalkovicr) Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 26 402 II. Entwicklung der Organe und Svsteme. Häutige Wirbelsäule. Häutige Wirbelsäule. hat die Chorda sogar vermiithungsweise zu dem Epithelialgewebe gestellt vor Allem aus dem Grunde , weil dieselbe aus dem Axenstrange her- vorgeht, welchem man damals neben Elementen des Mesoderma. auch solche des Ectoderma zuschriel). Wenn man jedoch weiss, dass die Chordazellen nach meinen Erfahrungen (Schwanzwirbelsaule der Ga- noiden) bei Fischen [Polypterus . Lepidosteus u. a.) und nach denen von Gegenbaur (Wirbelsäule der Reptilien und Amphibien 1 862) bei gewissen Amphibien und den Vögeln, was W. Sohwarck (No. 226 S. 579), für die letztgenannten Thiere bestätigt hat , stellenweise in ächten hya- linen Knorpel sich umwandeln und bei einigen Fischen auch theilweise verkalken können und ferner erwägt, dass manche unzweifelhafte Knor- pel im Baue der Chorda sehr nahe stehen, so erscheint die Ansicht doch berechtigt, dass dieses Organ zum Knorpelgewebe gehöre und zwar zu der Form, die ich zelligen Knorpel genannt habe. — Die Abstannnung der Chorda vom Axenstrange und somit vom Ectoderma ist für diese Frage unerheblich , da nach meinen Erfahrungen das ganze mittlere Keimblatt vom Ectoderma abstammt und nicht daran zu denken ist, alle Gewebe , die in dieser frühen Zeit auf das äussere Keimblatt zu- rückzuführen sind, für Epithelialgewebe zu erklären. Die Chorda dorsalis ist der Vorläufer der W^irbelsäule und bildet sich diese aus den zu beiden Seiten derselben gelegenen Urwirbeln in einer Weise hervor, die in einem früheren § (Seite 2i3 — 217) vom Hühnchen ausführlich dargestellt wurde. Es ergab sich, dass die tie- feren und an das Rückenmark angrenzenden Theile derUrwirbel oder die eigentlichen Urwirbel in ihrer Hauptmasse zur Umhüllung der Chorda und des Rückenmarks verwendet werden und hierbei inFline zu- sammenhängende Masse verschmelzen, die den Namen der häutigen Wirbelsäule erhalten hat. An dieser ist \) ein Axengebilde in Form eines dicken ungegliederten Stranges, der Vorläufer der Wirbel- körpersäule, zu unterscheiden, das in seiner ganzen Länge die Chorda dorsalis enthält und 2) unmittelbar mit demselben zusammenhängende häutige Ausläufer nach oben, die sogenannte Membrana reuniens superior oder die häutigen W i r b e 1 b o g e n , welche ein e vollständige Seheide um das Rückenmark darstellen, die nur da unterbrochen ist, wo in der Gegend der späteren Foramina intervertebralia die grossen Spinalganglien ihre Lage haben. — Was die Säuge thiere anlangt, so war bis vor kurzem die allererste Entwicklung der W' irbelsäule derselben unbekannt, nun haben aber Hexsen's und meine Erfahrungen auch nach dieser Seite Licht verbreitet und verweise ich auf die oben gegebenen Schilderun- gen über das erste Auftreten der Chorda (S. 271 — 278) und die Bildung denen zufolge hier wesentlich die- der häutigen Wirbelsäule fS. 282] h Entwicklung des Knochensystems. 403 selben Erscheinungen vorhanden sind, wie bei den Vögeln. Demzufolge darf vermuthet werden, dass auch beim menschlichen Embryo, dessen früheste Zustände nicht bekannt sind, die Vorgänge der Hauptsache nach in derselben Weise ablaufen. Nachdem die häutige Wirbelsäule eine kurze Zeit bestanden hat, w"?,'^^®l'^f ~ ' Wirbelsaule. wandelt sich dieselbe in die knorpelige Wirbelsäule um, in wel- cher zum ersten Male die Anlagen der bleibenden Wirbel als besondere Organe auftreten. Diese Umwandlung geschieht so, dass in dem die Chorda dorsalis umgebenden Axengebilde von Stelle zu Stelle durch histologische Differenzirung rings um die Chorda herum Knorpelgewebe auftritt, welches Gewebe dann auch eine Strecke weit in die häutigen Bogen hinein sich entwickelt. So entstehen wie aus Einem Gusse ge- formte zahlreiche Anlagen knorpeliger Wirbelkörper mit dazu gehören- den knorpeligen Wirbelbogen , welche letzteren jedoch anfangs an der Dorsalseite nicht vereinigt sind, sondern das Rückenmark in grosser Breite unbedeckt lassen. Bei den letzten Steissbeinwirbeln des Menschen (dem 33. 34. und 35. Wirbel) hat E.Rosexberg (1. i. c. S. 131) ein bila- terales Auftreten der ersten Knorpelanlagen beobachtet und vermuthet dieser Autor, dass auch bei den vorderen Wirbeln etwas ähnliches sich finde, da auch beim 30. — 32. Wirbel bestimmte Andeutungen solcher Verhältnisse da waren (I.e. S. 121), in welcher Beziehung ich bemerke, dass ich bis dahin weder beim Hühnchen, noch beim Kaninchen von sol- chen Vorgängen etwas wahrzunehmen vermochte. Der nicht zu den knorpeligen Wirbelanlagen sich umbildende Theil der häutigen Wirbelsäule gestaltet sich zu den Ligamenta intervertehralia und den übrigen Wirbelbändern , doch geht die Umwandlung in diese Theile zum Theil sehr langsam vor sich und erhält sich z.B. die ursprüng- liche Membrana reuniens superior noch lange Zeit als Verschluss des Wir- belkanals. Beachtung verdient ferner, dass die Zwischenwirbelbänder anfangs den knorpeligen Wirbelkörpern im Baue sehr nahe stehen und auch später, wenn das Bindegewebe in ihnen schon entschiedener auf- tritt, neben demselben reichliches Knorpelgewebe entwickeln, Verhält- nisse, die im Hinblicke auf die Wirbelsäulen der niederen Wirbelthiere nicht ohne Interesse sind. Mit Hinsicht auf die Beziehungen der knorpeligen Wirbel zu den Beziehungen der '^ 1 elkörper später nichts mehr als einen Kalk- oder Knochenpunct oder durch Auflösung von jungem Knochengewebe gebil- dete Markräume findet. Aehnliche Knochenpuncte treten früher als in den Wirbelkörpern in den Bogen auf und zwar an der Stelle, wo der Bogen mit dem Körper zusammenhängt, und von diesen drei Knochen- puncten aus entwickelt sich dann die Hauptmasse des Wirbels. Ziemlich rasch wuchern nämlich tliese Ossificationspuncte weiter, erreichen im vierten oder fünften Monate die Oberfläche des Knorpels und kommen auch einander immer näher. So entstehen schliesslich knöcherne Wirbel, welche aus drei Stücken zusammengesetzt sind, einem Körper, der etwas kleiner ist als das, was in der Osteologie Wirbelkörper heisst, und zwei Bogenstücken, welche ausser den Quer- und Gelenkfortsätzen auch die Seitentheile der Wirbelkörper bilden, die die Rippengelenkflächen tra- gen. Bogen und Körper sind durch dünne Knorpelplatten verbunden und zwischen den Bogen selbst befindet sich eine dickere Knorpelmasse, welche nach und nach in einen knorpeligen Dorn auswächst. Dieser mitt- lere Knorpel der Bogen ist in der primitiven Anlage der Wirbel nicht init enthalten und entsteht nicht durch histologische Umwandlung der Membrana reuniens super ior in Knorpel, sondern durch Wachsthum und spätere Verschmelzung der ursprünglichen knorpeligen Bogenhälften, — Die Vereinigung der drei Theile des knöchernen Wirbels l^eginnt an den Bogen während des ersten Lebensjahres, so dass man im zweiten Jahre die knöchernen Dornen in der Bildung begriffen findet. Etwas später, Entwicklung des Knochensystems. 407 zwischen dein dritten und achten Jahre vereinigt sich dann auch der Körper mit den Bogen. - Wie bei der ersten Bildung so verhalten sich der Atlas und der Ossification von '■^ Atlas und Epislropheus auch bei der Yerknöcherung abweichend. Der Atlas ver- Epistropheus. knöchert von drei Puncten aus, von denen zwei die Stelle der Bogen einnehmen und ebensofrühe wie bei den andern Wirbeln entstehen, der dritte im Arcus anterior auftritt und einem Theile des Wirbelkörper- kernes der anderen Wirbel gleichwerthig erachtet werden darf. Nach Robin ist dieser Kern, der im Laufe des ersten Jahres sich bildet, doppelt oder selbst jederseits aus zwei Stücken gebildet, was sicherlich nicht für alle Fälle gilt. Die knöchernen Bogen vereinen sich im 3. Jahre und bildet sich vorher manchmal ein besonderer Kern im Dorn. Ihre Ver- schmelzung mit dem vorderen Stücke fällt dagegen ins 5. bis 6. Jahr. Der Epistropheus hat die drei Kerne der anderen Wirbel und ausser- dem noch einen vierten im Zahne, der den Haupttheil des Wirbelkörpers des Atlas darstellt. Die Kerne im Körper und im Zahne, von denen der letztere nach den einen doppelt, nach Robin zweigelappt auftritt, ent- stehen im 4. und 5. Fötalmonate und verschmelzen erst im 6. und 7. Jahre vollständig auch im Innern, wobei es zur Bildung einer unvoll- kommenen Ossification im Zwischenknorpel kommen kann, welche, wie ein ähnlicher nicht beständiger Kern in der bis zum 6. Jahre knorpelig bleibenden Spitze des Zahnes, den Epiphysenplalten der anderen Wirbel sich vergleichen lässt. Das Kreuzbein entwickelt sich aus 5 Wirbeln, welche alle aus Os sacnm. denselben drei Stücken hervorgehen, wie die übrigen Wirbel, zu denen dann bei den ersten 3 oder (Quain, Gegenbaur] 4 Wirbeln im 6. — 8. Fötalmonate noch accessorische, Rippen homologe Stücke hinzukommen, die am vorderen Theile des seitlichen breiten Anhanges ihren Sitz haben. Die Vereinigung der 3 Haupttheile dieser Wirbel findet von unten nach oben fortschreitend im 2. — 6. Jahre statt und etwas später die der seit- lichen Kerne der oberen Wirbel, von denen ebenfalls die unteren am frühesten verschmelzen. Die Verschmelzung aller Kreuzbeinwirbel untereinander, die anfangs durch dünne Ligamenta intervertetjralia geschieden sind , beginnt im 18. Jahre von unten nach oben fortschreitend, so dass die Vereinigung der ersten zwei Wirbel meist erst nach dem 25. Jahre statt hat. Vorher erhalten jedoch alle Kreuzbeinwirbel nach der Pubertät knöcherne Epi- physenscheiben wie die anderen Wirbel, zu welchen Knochenkernen sich dann noch im 18. — 20. Jahre je zwei seitliche Platten, eine obere an der Superficies auricularis und eine untere neben den zwei letzten Wirbeln gesellen, die um das 25. Jahr mit dem Hauptknochen sich verbinden. 408 JI- Entwicklung der Organe und Systeme. ■Oscoccygis. Von den 4 typischen Ste issbe inw Irbeln hat jeder Einen Kno- chenkern, der im ersten Wirbel ineist noch vor der Geburt, im zweiten zwischen dem 5. und 10. .lahre, im dritten etwas früher und im vierten nach der Pubertät entsteht. Die Verschmelzung der drei unteren Wirbel untereinander fällt in das 3. oder 4. Decennium und die Verbindung dieser mit dem ersten Wirbel und dem Sacrum in noch spätere Zeiten. Accessorische 2u den drei Knochenpuncten nun, welche die Hauptmasse der Wirbel der Wirbel, (larslelleu, gesellen sich in späteren .Jahren noch viele accessorische. Dieselben finden sich i) an den Spitzen aller Dornforlsätze, 2) an den Spitzen aller Querfortsätze, in beiden Fällen einfach oder doppelt, 3) an den Processus mammillares der Lendenwirbel, 4) vereinzelt an den Gelenkforlsätzen, 5) als Rippen homologe Theile an den vorderen Schen- keln der Querfortsätze der Halswirbel in einzelnen Fällen und zwar vor Allem am 7., aber auch am 2. 5. und 6. Wirbel und 6i an den End- flächen der Wirbelkörper in Gestalt der sogenannten Epiphysen- platten. Alle diese Kerne erscheinen im Allgemeinen spät, vom 8. bis zum 15. Jahre nach Schwegel (1. i. c.) und verschmelzen erst um das 25. Jahr bei der Vollendung des Wachsthums mit der Hauptmasse der Wirbel. Ligamenta jWiq uoch einige Bemerkungen über die Liqamenta intervertebralia. Chordarestein Während iu dcu Körpcm der Wirbel die Chorda sehr frühe ver- verUhraiia. schwiudet , sobald die Ossificationspunctc auftreten, findet sich in den Lig. intervertehraUa gerade das Gegentheil. Wie oben bemerkt wurde, ist schon im zweiten Monate die Chorda in den Zwischenwirbelbändern stärker entwickelt und bei weiterer Verfolgung zeigt sich, dass dieser Chordarest mit der Wirbelsäule fortwuchert. Bei Neugeborenen gewahrt man in jedem Ligamentum intervertehrale eine mittlere platte Höhle von runder oder querovaler Gestalt, deren Breite da, wo sie am entwickel te- sten ist, ungefähr der Hälfte der Breite des Bandes gleichkommt. Diese Höhle ist von einer weichen schleimigen Masse oder Gallerte erfüllt, die einem guten Theile nach aus gewucherten Chordaelementen besteht und als zweiten Bestandtheil erweichte Theile des Lig. intervertebrale selbst zeigt. Die Chordareste stellen sich als zahlreiche, isolirte, vielsestaltiüie und sehr verschieden grosse Zellenhaufen von 0,027 — 0,54 mm Durch- messer dar, deren kernhaltige Elemente durch das Vorkommen zahlreicher flüssigkeithaltiger Vacuolen von 10 — 27 /< Grösse im Millel sich aus- zeichnen. Umgeben sind diese bald gedrängter, bald lockerer stehenden Haufen von einer hellen, streifigen Zwischensubstanz mit runden und sternförmigen Zellen, die stellenweise mehr weichem Knorpel, stellen- weise gallertiger Bindesubstanz ähnlich ist und ohne Grenze in einen festeren Knorpel übergeht, der die inneren Theile der Ligamente bildet. Entwicklung des Knochensyslems. 409 Untersucht man diese eigenthümliche Gallerte auf sagittalen oder fron- talen Längsschnitten, so ergibt sieh dass dieselbe in einer von oben nach unten abgeplatteten Höhle enthalten ist , von welcher aus enge theils leere, theils spärliche Ghordareste enthaltende Kanäle in die angrenzen- den knorpeligen Wirbelenden sich erstrecken, welche die Figur 246 von einem grossen Embryo eines Schafes wiedergil)t, wo dieselben im Knor- pel Erweiterungen zeigen, die beim Menschen fehlen. Fig. 246. Dass die erwähnten Zellenhaufen mit Vacuolen Ghordareste sind, ist durch die Verfolgung jüngerer und älterer Embryonen leicht nachzu- weisen, indem bei allen Säugethieren die Chordazellen nach und nach mit Flüssigkeit erfidlte Hohlräume entwickeln und später die Masse der Chorda durch den einwachsenden Knorpel der Ligamente in einzelne Stränge und Klumpen zerlegt wird, doch dauert es, wie in der Anmer- kung weiter belegt werden wird, oft lange, bevor diese Zerklüftung der Chorda eintritt. Dem Gesagten zufolge ist, wie schon in der ersten Auflage dieses Werkes gezeigt wurde, die Chorda dorsalis keineswegs ein so vergäng- liches Gebilde, wie allgemein angenommen wurde. Ja noch mehr. Die Fig. 246. Ligamentum intervertebrale der Brustwirbelsäule eines grossen Scliafs- etnbryo (Länge des Kopfes 10 cm) im Sagittalschnitte 8mal vergr. la Lig. longitudi- nale anterius ; Ip Lig. long, posterius; li Lig. intervertebrale] kk' Endknorpel der Wirbel; w oberer Wirbel; iv' unterer Wirbel; c Chordaverbreiterung im Ligament; (■', c" Anschwellung der Chorda im Wirbelendknorpel. 410 "• Entwicklung der Organe und Systeme. C h o r d a z 0 1 1 e n h a u 1" e ii s i )i d in den Z w i s c li e n w i r b e ] b ä n - dem des Erwachsenen auch noch da und in der centralen '^weichen Pulpa derselben stets in Menge und wesentlich in derselben Weise wie bei Neugeborenen /ai finden. ' Aber niclit nur in den Lig. intervertehraUa sondern auch in den knorpeligen Theilen der Wirbelsäule erhält sich die Chorda länger, als man früher geahnt hat und ist es das Verdienst von Heinrich Müller ge- zeigt zu haben, dass die lange knorpelig bleibenden Theile , wie das Steissbein, der Zahn des Drehers und die Schädelbasis noch bei der Ge- burt und darüber hinaus Ghordareste enthalten. Nach meinen Erfahrun- gen ist dies jedoch nicht so zu verstehen, als ob die Chorda in den knor- peligen Theilen sich gut erhielte. W'enigstens finde ich für das Steissbein das Gegentheil. Bei einem Neugeborenen enthielten die Ligamenta inter- vertehraUa des Steissbeins Höhlungen von 0,37 — 1,28 mm Durchmesser, die theils mit gut erhaltenen Chordaresten, theils mit erweichtem Knorpel erfüllt waren; dagegen war in den knorpeligen Wirbeln jede Spur einer Chordagallerte verschwunden und die frühere Stelle derselben nur durch besonders gestellte Knorpelzellen bezeichnet , in deren Mitte oft "eine feinfaserige, zellenlose oder zellenarme Stelle von Grundsubstanz sich befand. Aehnliches fand ich bei einem Kinde von 6 Monaten und hatte hier in den letzten Zwischenbändern die Chordahöhle mit der Chorda- gallerte einen Durchmesser von 0,28 — 1,28 mm. In den knorpeligen Wirbeln fand sich in der Nähe der Lig. intervertebralia an der Stelle der Chorda ein kleiner Kern von Knorpelzellen, umgeben von einem Ringe von Grundsubstanz, die in verschiedenen Graden faserig erschien. In der Mitte der Wirbel dagegen fehlten im Centrum die Zellen und wurden durch einen kleinen Kern fasei'iger Grundsubstanz ersetzt. Ich wende mich nun zur Entwicklung der Rippen und des Brust- beins. Kippen. Die R i pp en sind Protlucte der Urwirbel oder der primitiven häuti- gen Wii'belsäule, welche, wie bereits früher angegeben wurde , in noch weichem Zustande gleichzeitig mit der Muskelplatte und den Spinalner- ven, von denen die erstere ebenfalls aus den Urwirbeln sich entwickelt, in die ursprüngliche Bauchwand hineinwachsen. Gleichzeitig mit den Wirbeln verknorpeln im 2. Monate auch diese Fortsätze der Axe und entstehen die Anlagen der knorpeligen Rippen, welche jedoch von Anfang an von den Wirbeln abgegliedert und durch eine weiche Bandmasse mit denselben verbunden sind, welche nichts anderes ist als ein Ueberrest des Blastems der häutigen Wirbelfortsätze. Die knorpeligen Rippenan- lagen sind kurze Stäbchen, welche in dem hinteren Theile der seitlichen Leibeswandungen ihre Lage haben und einmal gebildet langsam in der- Entwicklung des Knochensystems. 411 \ ursprünglichen Banehwiind oder der Membrana reuniens inferior inniier weiter gegen die vordere Mittellinie zu Wcichsen, wobei die oberen Rippen nach Rathke's Schilderung (Müller's Arch. 1838 S. 365) beim Schweine ein besonderes Verhalten zeigen. Es vereinigen sich näm- lich die 7 Rippen einer Seite, bevor sie die vordere Brustgegend erreicht haben, mit ihren vorderen Enden alle mit einander zur Darstellung eines länglichen Knorpelstreifens, und diese zwei Streifen sind nichts anderes als die knorpeligen Brustbeinhälften , die erst später zur Vereinigung kommen. Die ganze Masse der sieben Rippen mit der sie vereinenden Knorpelplatte wuchert nämlich immer weiter in der ursprünglichen Bauchwand gegen die vordere Mittellinie zu, bis endlich die Brustbein- hälften zur Vereinigung gelangen, welche zunächst oben zu Stande kommt und von hier aus nach unten fortschreitet, so dass zuletzt alle 14 Rippen durch eine einzige Knorpelplatte miteinander zusannnenhängen und das knorpelige Brustbein angelegt ist, welches dann nachträglich noch seinen Processus ensifonnis entwickelt. Diese Entwicklungsweise des Brustbeins, die Rathke auch beim Hühnchen auffand, erklärt jene bekannten Miss- bildungen, welche man mit dem Namen der B r u s t b e i n s p a 1 1 e n [Fissurae sterni) bezeichnet. Es sind dies Fälle, in denen die Brustbein- hälften nicht ganz zur Vereinigung gelangen, sondern grössere oder klei- nere Lücken als Ueberreste der ursprünglichen grossen Lücke zwischen tlen Rippen vorkommen und in der Mitte der Brust nur die Haut als Bedeckung sich findet. Nach den Untersuchungen von E. Rosexberg (l. c.) entwickeln beim menschlichen Embryo auch die Lendenwirbel knorpelige Rippenrudi- mente, die später mit den Querfortsätzen verschmelzen und in den vor- deren Theil derselben übergehen. Die beim Menschen nicht selten vor- kommende 13, Rippe am 20. Wirbel ist eine weitere Entwicklung der ersten dieser Lumbairippen. Die Verknöcherun^ des knorpeligen Brustbeines beginnt ziemlich Ossification des ^ r 73 r> Brastbeins. spät, d. h. vom 6. Fötalmonate an, 'indem sich meist Ein Knochenpunct im Manubrium, eine gewisse wechselnde Zahl von solchen (4 — 13 nach Schwegel) , die häufig paarweise in 3 — 4 Querreihen stehen, im Körper und dann gewöhnlich noch ein Punct im späteren Processus ensiformis bildet. Später beim reifen Embryo und im ersten Jahre verschmelzen die einzelnen Puncte des Körpers zu drei bis vier grösseren Stücken, welche vom 4. Jahre an auch noch von unten nach oben so miteinander sich verbinden, dass der Knochen nur noch die bekannten drei Stücke zeigt, deren weitere Verhältnisse uns nicht berühren. Die Rippen verknöchern sehr früh schon im zweiten Monate jede Ossification der Rippen- mit Einem Knochenkerne, der sich rasch nach beiden Seiten ausbreitet, 412 II- Entwicklung der Organe und Systeme. SO dass (liesell)en schon im dritten Monate eine erhebliche Länge haben. Wie andere Röhrenknochen wachsen dann die Rippen theils auf Kosten des Knorpelrestes — von dem übrigens ein Tlieil zu den })leil)enden Rippenknorpein sich gestaltet — theils vom Perichondrium aus weiter, ])is endlich in spater Zeit (vom 8. — 14. Jahre nach Schwegel) in den Knor- peln der Köpfchen und Höcker Epiphysenkerne sich bilden, die zwischen dem 14. — 18. — 25. .lahre mit der Diaphyse verschmelzen. Anmerkung. In Betreif der Entwicklung der Wirbelsäule des Men- schen vergleiche man besonders die in allgemeiner Beziehung wichtige Arbeit von E. Rosenberg (1. i. c.) , aus welcher hier nur Einiges hervorgehoben werden kann. Die Lendenwirbel (20. — 24. Wirbel) lassen sich ansehen als Brustwirbel mit verkümmerten Rippen, die mit den Querfortsätzen verschmel- zen. Bei der Entwicklung des Kreuzbeins macht sich ein Umbildungspro- cess geltend, der mehr Wirbel betrifft, als in den einzelnen Entwicklungs- stadien im Sacrum enthalten sind. So besteht das Sacrum zuerst aus dem 2 6. — 30. ja selbst 31. Wirbel. Während dann aber am proximalen Ende der 25. Wirbel in den Knochen aufgenonmien wird, gibt derselbe am distalen Ende den 31 . und 30. ab, die zu Caudalwirbeln werden. Fasst man die Gesammt- geschichte des Sacrum ins Auge, so kann dasselbe als ein aus Lumbaiwirbeln entstandener Wirbelcomplex definirt werden, der zum Ilium Beziehungen besessen hat und noch besitzt, während die Caudalwirbel aus Elementen be- stehen, die solche Beziehungen nie besessen oder ganz aufgegeben haben. Im Grossen und Ganzen macht sich nach E. Rosenberg in der Wirbelsäulenglie- derung der Säuger eine proximalwärts fortschreitende Umformung geltend, in der Art, dass die auf einer bestimmten Entwicklungsstufe letzten Wirbel der. verschiedenen Regionen auf einer weiteren Entwicklungsstufe zu den ersten der distalwärts folgenden Region werden und die Caudalregion an ihrem Ende Wirbel verliert. So sind bei Nycticebus tardigradus der 32. — 37. Wirbel Sacralwirbel, der 2 4. — 31. Lumbalwirbel, der 8. — 23. Brustwirbel, bei Ce- bus sj^ec. dagegen treffen dieselben Regionen auf den 28.— 30. ; 22. — 27.; 8. — 21. und beim Menschen auf den 25. — 29.; 20. — 24.; 8. — 19. Mit die- ser Umformung geht natürlich auch ein proximalwärts fortschreitendes Vor- rücken der hinteren Extremität resp. des Ilium Hand in Hand, welches nicht nur durch Yergleichung der Reihe der höheren Säuger sich ergibt, sondern auch beim menschlichen Embryo direct sich nachweisen lässt, indem bei diesem das Ilium erst mit dem 2 6. — 2 8. Wirbel und dann mit dem 25. — 27. in Ver- bindung steht und seine Vereinigung mit dem 28. Wirbel aufgibt. Von Interesse sind auch die Angaben E. Rosenberg's über das hintere Chordaende menschlicher Embryonen , das vor ihm von Niemand untersucht worden war. Aus seinen Mittheilungen und Abbildungen iTaf. III Fig. 2. 4, 10, 14) geht hervor, dass die Chorda , nachdem die Caudalwirbel knorpelig angelegt sind, über diese hinausreicht und in einem weichen ungegliederten Endfortsatze der Wirbelsäule gerade oder aufgeknäuelt endet, indem dieselbe nahezu ebenso weit sich erstreckt, wie das Medullarrohr. In Betreff der letzten beim Menschen möglicherweise vorkommenden Wirbel, dem 33. — 35., sicher dem 34. — 35. nimmt E. Rosenberg an, dass Entwicklune des Knochensvstems. 413 denselben keine Urwirbel vorhergehen, doch vermisse ich eine nähere Begründung dieses Satzes. Nach meinen Wahrnehmungen beim Kanin- ,chen und Hülmchen zerfäUt bei diesen Geschöpfen auch das letzte Ende des die Chorda umgebenden Blastems in Urwirbel , bevor knorpehge Wirbel auf- treten und so hat auch Remak dies abgebildet. Ich theile hier noch eine Reihe Einzelheiten über die Chorda und Wir- belbildung der Vögel und Säugethiere mit und knüpfe an dieselben kritische Bemerkungen. a) Chorda und Wirbelbildung der Vögel. Die Chorda des Hühnchens entbehrt einer structurlosen Scheide, welche man bis jetzt ziemlich allgemein mit Ausnahme von Dursv an derselben ange- nommen hat, und rührt ihre in späteren Zeiten scharfe äussere Begrenzung nur von ihren oberflächlichsten Zellen her. Ausserdem wird von der Zeit an, wo die Wirbel knorpelig geworden sind , eine scheinbare Hülle derselben dadurch erzeugt (Fig. 247), dass der an die Chorda angren- zende Knorpel ausnahmslos in einer dünnen Zond zellenfrei ist 'M. Vergl. Schwarck No. 2 2 6). Die Substanz der Chorda besteht zu jeder Zeit aus einem zusammenhängenden Zellenstrange ohne Spur einer Höhlung im Innern und füllt auch den sie aufnehmenden Canal der häutigen und knorpeligen Wirbel- säule stets vollkommen aus. Anfangs ganz gleichmässig mit Protoplasma erfüllt, ent- wickeln die Chordazellen am Ende des drit- ten und am 4. Brüttage eine klare Flüssig- keit im Innern, so dass bald der Re.st des ursprünglichen Zelleninhaltes sammt dem rundlichen kleinen Kerne an die mittlerweile sich entwickelnde Zellmembran gedrängt wird , und das Gewebe den Anschein eines Netzes sternförmiger Zellen gewinnt , die zwischen sich Flüssigkeit enthalten, etwa wie beim em- bryonalen Schmelzorgane. Doch ist dies nur Schein und besteht auch beim Hühnchen die Chordagallerte , wie man das Gewebe nun nennen kann, aus wirklichen, rundlich polygonalen, serumhaltigen Zellen, die in der Richtung von vorn nach hinten etwas abgeplattet sind. Eine Ausnahme machen nur die oberflächlichsten Zellenlagen, welche mehr auf der Stufe der ursprünglichen Elemente verharren und auch kleiner bleiben, ohne jedoch eine epithelähn- liche Schicht zu erzeugen, wie sie bei den Chorden niederer Wirbelthiere ge- funden wird. Die Schilderung der Chorda im Schädel auf den nächsten § versparend erwähne ich hier nur ihr Verhalten am Rumpfe. In diesem wächst die Chorda Chorda der Vögel. Fia. 247. Fig. 24 7. Ehi Theil des Querschnittes der Cliorda aus einem Brustwirbel eines Hühnerembryo von 5,5cm Länge (von circa 14 Tagen). Vergr. 231 mal. k' Knorpel des Wirbelkörpers ; k heller, denselben nach innen begrenzender Saum ; cli Chorda- substanz. 414 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Häutige Wirbelsäule. Knorpelige Wirbelsäule. in die Länge, so lange als die Urwirbel noch niclit alle angelegt sind, wogegen ihr Dickenwachsthum viel länger anhält und erst dann ihr Ende erreicht, wenn die knorpeligen Wirbel eine gewisse Entwicklung erlangt haben. Ersteres an- langend so ist, wie bereits früher auseinandergesetzt wurde, die Chorda, so lange als der Rumpf noch Urwirbel ansetzt, hinten ohne scharfe Begrenzung und läuft, gemeinschaftlich mit der Medullarplatte und den Urwirbelplatten, in den Axenstreifen oder Primitivstreifen aus, um, während derselbe in die Länge wächst, immer neu aus den)selben sich heraus zu differenziren. Erst am 5. Tage, zu welcher Zeit die Bildung neuer Urwirbel aufgehört hat, fand ich die Chorda mit einem feinen abgerundeten Ende von 60 jx Dicke, welches genau unter dem ebenfalls abgerundeten, blinden, 0, 1 I mm hohen, mit einem Lumen von 0,08 mm versehenen Ende des Medullarrohres seine Lage hatte. Und was die Dicke anlangt, so erreicht die Chorda nach und nach von 0, 1 mm, die sie am .3. und 4. Tage im Mittel misst, bis zu 0,2 4 — 0,30 mm, welchen Durchmesser sie am 10. — 12. Tage erreicht. Mit der nun beginnenden Ossitl- cation erleidet auch die Chorda grosse Umgestaltungen, die z. Th. schon früher beginnen und weiter unten zur Besprechung kommen sollen. Die vollständige Umvvachsung der Chorda durch die eigentlichen Urwirbel findet beim Hühnchen am Ende des 3. und am 4. Tage statt. Die so entstan- dene häutige Wir b elsäul e bildet, wie wir oben schon sahen, dadurch, dass die Urwirbel zugleich auch der Länge nach mit einander verschmelzen, ein Ganzes, das wie ein Rohr die Chorda umgibt (äussere Chordascheide) und mit oberen Ausläufern, der Membrana rcimiens siiperior, auch das Rückenmark umschliesst, welche Membran jedoch da grosse Lücken hat, wo die grossen Ganglia spinalia liegen. An dieser häutigen Wirbelsäule erkennt man die Grenzen der früheren Urwirbel noch an zwei Merkmalen und zwar erstens an den Muskelplatten und zweitens an den paarigen ungemein regelmässig gelager- ten ylr^criae intervertebralcs, wie ich die Arterien heissen will, die als Vorläufer der späteren Intercostales, Lumbales u. s. w. schon in früher Zeit auftreten. Ausserdem machen sich auch die Ganglia spinalia sehr bemerklich, die unge- fähr die vorderen zwei Drittheile der früheren Urwirbelgegenden einnehmen und dicht hinter den Intervertebralarterien liegen. Nachdem die häutige Wirbelsäule eine kurze Zeit bestanden hat, beginnt schon am 4. Tage ihre Verknorpelung. Als erste Spur derselben bemerkt man schon am 4. Tage in der äusseren Chordascheide regelmässig aufeinander folgende hellere und dunklere Stellen , von welchen die letzteren in der Mitte der früheren Wirbel gelegen sind, während die ersteren den aneinandergren- zenden Theilen je zweier Wirbel entsprechen. Mit der Zeit werden diese Un- terschiede immer bestimmter, während zugleich die dunkleren Stellen auf schmale Ringe sich zusammenziehen und nun erkennt man die helleren Stellen als die Anlagen der knorpeligen Wirbelkörper und die dunkleren Zonen als die in Bildung begriffenen eigenthümlichen Zwischenwirbelbänder der Vögel. Fragt man nach den bei der Bildung der Wirbel maassgebenden Erschei- nungen, so ergibt sich dass dieselben histologische sind. Von Stelle zu Stelle differenzirt sich ein Theil der die äussere Chordascheide bildenden indifferenten Zellen durch Bildung einer homogenen Zwischensubstanz und indem sie an Umfang zunehmen in Knorpelgewebe, während bei einem anderen Theile diese Umbildung ausbleibt und die Elemente eher kleiner und dichter gedrängt er- scheinen. Der Grund dieser verschiedenen Entwicklung ursprünglich gleicht r Entwicklung des Knochensystems. 415 Zellenmassen wird kaum in etwas anderem als in den Ernährungsvorgängen zu suchen sein und mochte in dieser Beziehung besondere Beachtung verdienen, dass ganz regelmässig in der ganzen Länge der Wirbelsäule paarige Arterien in der Gegend der späteren knorpeligen WirbeikÖrper verlaufen, die von mir sogenannten Art. intervertebrales. Sollte es zu gewagt sein anzunehmen, dass diese Arterien die Bildung einer reichlicheren Zwischensubstanz in den Gegen- den , wo sie verlaufen, bedingen, womit eben das Auftreten einer gleichen Zahl von knorpeligen Stücken gegeben wäre? Auf jeden Fall aber erscheint mir diese Auffassung berechtigter als die von His , welcher (S. 17 9) der An- sicht ist, dass die Muskeln der Wirbelanlagen durch die jeweilige Verschiebung der Wirbelsegmente gegeneinander eine allgemeine Verknorpelung unmöglich machen , denn es bildet sich der Unterschied der knorpeligen Wirbel und der Lig. intervertebraUa lange vor der Zeit aus, in der die Muskeln ihre Thätig- keit beginnen. Gleichzeitig mit den knorpeligen Wirbeln entstehen auch die knorpeligen Bogen in ihren ersten Anlagen , welche von Anfang an mit den Wirbelkörpern eins sind, jedoch das Mark nicht umschliessen. Vergleicht man die Beziehungen der bleibenden Wirbel zu den Urwirbeln, so ergeben sich eigenthümliche Verhältnisse , die Kemak mit dem Namen »Neugliederung der Wirbelsäule« bezeichnet hat. Da jedoch die Ur- wirbel keine Wirbelsäule darstellen und es überhaupt nur Eine Wirbelsäule gibt, so ist der erwähnte Name sehr unzweckmässig gewählt und nur geeignet zu Schwierigkeiten Veranlassung zu geben, wo keine sind und nehme ich da- her, wie His, nur Eine Gliederung der Wirbelsäule an. Das Richtige, das Remak vorgeschwebt hat und wofür die Wissenschaft eine Erklärung zu geben hat , ist das , dass am embryonalen Körper zweierlei Segmentirungen oder Metamerenbildungen auftreten, die der Urwirbel und diejenige der bleibenden Wirbel, eine Thatsache, die allerdings Auffallendes an sich trägt. Ich betrachte die Urwirbelsegmentirung wie sie die erste ist, so auch als die wichtigste, die Wirbelgliederung als eine secundäre, von der ersteren bedingte. Mit derUrvvir- belgliederung hängt die Gliederung der Weichtheile zusammen, die aus den Urwirbeln hervorgehen oder in deren Nähe liegen, als da sind die Gliederung des Rückenmarks und der Spinalnerven, sammt deren Ganglien, die Gliederung der Ganglien des Sympathicus, ferner diejenige der visceralen und vertebralen Muskeln, die aus der primitiven Muskelplatte sich entwickeln. Ausserdem ist dieselbe aber auch bedingend für andere Theile , wenigstens spiegelt sich in der regelmässigen Aufeinanderfolge <\ev Arteriae und Venae intervertebrales die- selbe Anordnung wieder. In welcher Weise nun die primitive Gliederung die secundäre bedingt, welche die Hartgebilde, Wirbel und Rippen zeigen, das ist eine Frage, auf welche für einmal eine bestimmte Antwort nicht zu geben ist. Wie wir vorhin sahen , haben zwar sowohl His als auch ich eine Lösung in Vorschlag gebracht , allein möglicherweise ist das letzte Wort in dieser Ange- legenheit noch nicht gesprochen und wird wohl erst dann zur Aeusserung kommen , wenn auch die vergleichend anatomische Seile dieser Frage und namentlich auch die Geschichte der Gliederthiere gewürdigt sein werden, in welcher Beziehung schon jetzt die Bemerkung gestattet ist , dass auch bei den Articulaten die Segmentirungen des Hautskelettes und die der Weichtheile sich nicht entsprechen. 416 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Chorda der Vögel in späteren Zeiten. Ich füge nun noch einige Bemerkungen über da.s spätere Verhalten der Chorda in den Wirbehi der Vögel bei. Bis zum Auftreten der knorpehgen Wirbel zeigt die Chorda auf kleineren Strecken keine constanten Verschieden- heiten des Durchmessers ; von da an treten solche auf und werden immer aus- geprägter. Bei einem Hühnchen von 4 Tagen, bei dem von Knorpelgewebe der Wirbel noch nichts Bestimmtes zu sehen war, fand ich die ersten leisen Spuren von Einschnürungen der Chorda in der Gegend der späteren Ligamenta intervertebralia und deutlicher wairden dieselben am .5. Tage. In der Gegend eines jeden Ligamentes war hier die Chorda erheblich ein- geschnürt , unmittelbar vor und hinter dem Ligament ver- breitert und in der Mitte des Wirbels an der Dorsalseite stärker, an der Ventralseite weniger verschmälert. Diese Verschmälerung , welche auch Gegenbaur am 7. Tage wahrgenommen hat, macht später einer Verbreiterung Platz und finde ich am I 2. Tage dasselbe, was bereits Gegenbaur und ScHwARCK beschrieben haben, nämlich in jedem Wirbel drei Verbreiterungen und zwei Verschmälerungen, und eine starke Einschnürung in der Gegend des Lig. intervertebrale (Fig. 248). Am 16. Brüttage zeigt die Chorda noch ziemlich die- selbe Beschaffenheit wie am 12. Tage, nur finde ich die- selbe jetzt im Innern der Ossification der Wirbelkörper in Verkümmerung und in einzelnen Wirbeln auf einer kleinen Strecke selbst ganz geschwunden, während die beiden an- dern Anschwellungen gut entwickelt sind und 0,14 mm in der Breite messen. In diesen Gegenden ist die Chorda in dorso-ventraler Richtung leicht comprimirt, während sie an den übrigen Stellen von den Seiten zusammengedrückt erscheint. In Betreff des Verhaltens der Chorda der Vögel in noch späteren Zeiten sind meine Erfahrungen wenig ausgedehnt , doch kann ich im Anschlüsse an ähnliche Beobachtungen Gegenbaur's (1. i. c.) folgendes mittheilen. Beim ausgebrüteten Hühnciien finde ich in den Halswirbeln deutliche aber wenig entwickelte Chordareste im Ligamentum Suspensorium und den angrenzenden Theilen der knorpeligen Wirbelenden , woselbst dieselben .57 — 8.5/^ starke Verbreiterungen bilden, dagegen war im Innern der knöchernen Wirbelkörper nirgends eine Spur der Chorda zu sehen und dieselbe hier in dem reichlichen schwammigen Gewebe untergegangen, in welches Gewebe, d. h. in die Mark- räume, auch die Chorda vom knorpehgen Theile aus noch eine kleine Strecke weit sich verfolgen liess. Ganz ebenso verhielten sich auch die Brustwirbel, dagegen gewann die Chorda in den Lunibosacralwirbeln je länger je mehr an Entwicklung und zeigte zuletzt einfache spindelförmige Verbreiterungen in den Wirbeln bis zu 0,3 2 mm und Verschmälerungen in den Zwischenknorpeln von 0,11 — 0,14 mm. Einen Uebergang des Chordagewebes in Knorpel, den Gegenbaur und Schwarck vom Hühnchen beschrieben, habe ich nur in den vordersten praesacralen Wirbeln Gegenbaur) an den hier noch vorkommenden Fis. 248. Fig. 2i8. Sagittaler Längsschnitt durcli die 4 ersten Wirbel eines Hühnerembryo von 14 Tagen. Vergr. 24 mal; \ — 4 erster bis vierter Wirbel. Entwicklung des Knochensystems. 417 je zwei kleineren Verbreiterungen in sehr geringer Ausdehnung wahrgenommen und bestand die Chordasubstanz sonst in den AnschweUungen aus dem typi- schen Zellengew^ebe mit bald grösseren, bald kleineren Elementen, welches in den Verschmälerungen durch Formänderung der Elemente einen undeutlich faserigen Character annahm. Nicht ganz dieselben Verhältnisse wie beim Hühnchen traf ich bei aus- gebrüteten S chwal b en und Bus s ar den. Bei der S chwal b e zeigte die Chorda im Kreuzbein zwar ebenfalls regelrecht abwechselnde Verbreiterungen in den Wirbeln und Verschmälerungen in den Synchondrosen, allein im Gan- zen war die Chorda bedeutend weniger mächtig. In den vorderen Wirbeln fanden sich Andeutungen von je 3 Verbreiterungen auf Einen Wirbel und war, verschieden vom Hühnchen , die Chorda durch die ganzen Wirbelkörper in continuo zu verfolgen, obschon diese kaum weniger verknöchert waren. Von einer Verknorpelung der Chorda war nirgends etwas zu sehen , wohl aber zeigten manche Stellen bestimmtere Andeutungen einer structurlosen Scheide, als ich sie sonst bei Vögeln gesehen. Einige Tage alte Bussarde mit einer Kopflänge von 3 cm zeigten auf den ersten Blick die Chorda in den Hals- und Sacrahvirbeln ununterbrochen mit den vom Hühnchen geschilderten 3 Verbreiterungen. Sah man aber genauer zu, so ergab sich, dass in den Wirbelkörpern das Chordagewebe durch ein- gewuchertes gefässhaltiges Mark ganz oder fast ganz verdrängt war, während allerdings die früher von der Chorda erfüllte Lücke noch ganz oder wenigstens einem guten Theile nach erhalten sich zeigte. Dagegen war die Chorda in den Zwischenwirbeibändern und den angrenzenden Knorpeltheilon, beim Sacrum in den intervertebralen Synchondrosen ganz gut erhalten und mit einer ver- schmälerten Stelle und zwei Verbreiterungen versehen. Ausserdem untersuchte ich noch ältere Bussarde mit einer Schädellänge von 5,3 cm. In den Brustwirbeln war im Wirbelkörper die Chorda durch spongiöses Knochengewebe ganz verdrängt, fand sich dagegen in den knorpe- ligen Wirbelenden und den Ligamenta suspensoria noch gut erhalten vor. In den ersteren bildete dieselbe an Sagittalschnitten je Eine kurzspindelförmige Verbreiterung von 0;,42 mm Breite, während im Lig. Suspensorium eine Ver- schmälerung von 0,085 — 0,14 mm enthalten war. Ganz gleiche Verhältnisse zeigten Frontalschnitte der vorderen praesacralen Wirbel, wogegen an ähnli- chen Schnitten der hinteren praesacralen Wirbel, der Kreuzbeinwirbel und der postsacralen Wirbel nur Eine im Intervertebralknorpel gelegene Verbreiterung der Chorda sich vorfand, die 0,1 1 — 0, 1 9 mm Breite besass. Beachtung ver- dient , dass bei diesem älteren Bussard das Gewebe der Verbreiterungen der Chorda in den Brustwirbeln entschieden die Natur eines hyalinen Knorpels mit kleinen Zellen besass und dass auch in den anderen Wirbeln Andeutungen einer solchen Umwandlung sich fanden. Dem Bemerkten zufolge scheint die Chorda auch bei den Vögeln in der nachembryonalen Zeit länger sich zu erhalten als man bisher gewusst hat und wird noch durch weitere Untersuchungen zu bestimmen sein, wann dieselbe schwindet. b) Chorda und Wirbelbildung der Säugethiere. Die Beschaffenheit der Chorda des Kaninchens in frühern Zeiten ist bereits in den §§2 3 und 2-i geschildert worden und ebenso wui'de auch schon ange- Köllilcer, Entwicklungsgeschiclite. 2. Aufl. ^7 418 II- Entwicklung der Organe und Systeme. geben (S. 2 82), dass die Urwirbel in der nämlichen Weise wie beim Hühnchen die Chorda umwachsen. Schon am 10. Tage ist bei diesem Thiere eine zu- sammenhängende iiäutige Wirbelsäule gebildet und leitet sich dann am \\. und 12. Tage bei Embryonen von 7 — 9 mm Länge (vom Scheitelhöcker bis zum entferntesten Theile des hinteren Leibesendes gemessen) die Bildung der bleibenden Wirbel ein. Eine sorgfältige iv Untersuchung dieser Verhältnisse hat mir . 1 ergeben, dass die hierbei stattfindenden Vorgänge genau dieselben sind, wie die- jenigen, die wir seit Remak vom Hühn- chen kennen und die oben ausführlich besprochen wurden und beschränke ich mich daher auf die Vorlage einiger Ab- bildungen. Die Fig. 2 49 zeigt einen sa- gittalen Medianschnitt durch einige Brust- wirbel eines Kaninchens von 1 2 Tagen ,„s„ a und 8 mm Länge. Die häutige Wirbel- \ Säule bildet einen zwischen der Aorta a ^ und einem submedullaren lockeren Bin- Fi§- ^^ö- degewebe gelegenen zusammenhängen- den Strang von 0,24 — 0,.3 2 mm Hohe, an dem durch die Andeutungen der Arteriae intervertebrales ai die Grenzen der Urwirbel noch deutlich bezeichnet sind. In diesem Strange liegt die 27 jj. dicke Chorda, die scheinbar eine helle Scheide von 4 [j. besitzt, excentrisch gegen den Rücken zu und um dieselbe finden sich von Stelle zu Stelle, je der Mitte eines Urwirbels entsprechende Verdichtungen mit gedrängt stehenden Zellen, so dass abwechselnd helle und dunkle Stellen um die Chorda entstehen , von denen wie das Spätere lehrt, die ersteren die noch weichen Anlagen der Wir- belkörper, die letzteren die Ligamenta intervertehralia bedeuten, welche übri- gens nicht die ganze Höhe der häutigen Wirbelsäule, sondern mehr den dor- salen Theil derselben einnehmen. Die Chorda verläuft ziemlich stark geschlän- gelt durch diese annoch weiche Wirbelsäule und zeigt im Allgemeinen am Sagittalschnitte an den Lig. intervertehralia eine Vorwölbung nach der dorsalen Seite zu und in der Gegend der späteren Wirbelkörper eine ventrale Convexität, doch gibt es auch Stellen, an denen die Sache gerade umgekehrt sich verhält. Bei Kaninchen von 1 4 Tagen und 10 — 12 mm Länge sind die Verhältnisse wesentlich so, wie eben beschrieben wurde, und die knorpeligen Wirbel noch nicht gebildet, immerhin scheiden sich jetzt die Stellen, die zu den Ligamenta intervertehralia und zu den Wirbelkörpern sich umgestalten , schärfer von einander und sind die letzteren heller und mit mehr Zwischensubstanz , die ersteren dunkler und nun deutlich concentrisch geschichtet. Die Chorda ist noch von derselben Stärke wie früher, dagegen weniger geschlängelt imd schon mit Andeutungen schwacher Verbreiterungen in den Gegenden der Ligamente. Ausserdem ist die Gesammtmasse, die zur Umbildung in einen Wirbelkörper und ein Ligament sich vorbereitet, etwas grösser als früher, wobei an d.er Fig. 249. Sagittaler Längsschnitt durch einige Brustwirbelanlagen eines Kanin- chenembryo von 12 Tagen 30mal vergr. a Aorta abdominalis, ai Arteriae interverte- brales] iv Gegend der siYAteren Ligamenta intervertebraUa; ch Chorda; msp Medul- larrohr und submedullares lockeres Bindes;ew ehe. Entwicklung des Knochensystems. 419 Wirbelanlage die Zunahme etwas erheblicher ist , als beim intervertebralen Abschnitte. Kaninchenembryonen von 16 Tagen und 14,5 — 16,0 mm Länge lassen die Zunahme der Wirbelsäule an Länge sehr deutlich erkennen und zeigen nun auch ganz entschieden die knorpeligen Wirbel angelegt. Aus der Fig. 250, die c7i pri' Fig. 250. den 2. — 5. Lendenwirbel darstellt, sind die neuen Verhältnisse besser als durch ausführliche Beschreibungen zu erkennen imd füge ich nur folgendes bei. Die Wirbelkörper bestehen noch im Allgemeinen aus kleineren Zellen, die an der Oberfläche mehr abgeplattet und concentrisch gelagert sind, ent- halten aber doch um die Chorda herum schon grössere runde und länglich- rande Elemente. Umgeben sind die Wirbel von einer bindegewebigen Scheide, die an der Dorsalseite etwas dicker und dichter erscheint als an der Bauchseite und mit dieser Scheide hängen dann die Ligamenta intervertebralia unmittel- bar zusammen, deren Elemente im Sagittalschnitte longitudinal verlaufen und eine mittlere dichtere Zone zeigen. Die über der Wirbelsäule gelegene sub- meduUare lockere Bindegewebsschicht sm ist jetzt viel mächtiger als früher und ebenso hat nun auch an der unteren Seite zwischen Wirbelsäule und Aorta eine Bindegewebsschicht sich abgezweigt jjtv, die wie es scheint früher ein Theil der Anlage der Wirbelsäule selbst war. Am auffallendsten sind an dieser Wirbelsäiüe die Verhältnisse der Chorda, welche nun ganz ausgeprägte Verbreiterungen und Verschmälerungen besitzt. (Fig. 251). In den 0,22 mm dicken (hohen) Wirbelkörpern beträgt die Chor- dasubstanz nicht mehr als 1 0 — \ 6 |jl im Mittel und mit Inbegriff der sehr deut- lichen structurlosen Scheide 3 2[x, wogegen dieselbe in den 0,2 6 mm hohen Ligamenten bis zu lOSp. misst. Zugleich ist die Chorda nur noch wenig ge- schlängelt, ja stellenweise fast gerade, doch sind, wo ein wellenförmiger Ver- lauf vorkommt , die Krümmungen die früheren und auch sonst die Verbrei- Fig. 250. Sagittaler Längsschnitt durch 4 Lendenwirbel eines 16 Tage alten Kaninchenembryo, 26 mal vergr. a Aorta abdominalis ; ai Arteriae intervertebrales ; V knorpelige Wirbelkörper; li Lig. intervertebralia mit den Chordaverbreiterungen : ch dünne Theile der Chorda; msp Medulla spinalis ; sm submeduUares gallertiges Gewebe; prv praevertebrale ßindesubstanz. 27* 420 II- liiitwicklung der Organe und Systeme. terungen nach liinten vorspringend. Sehr lehrreich ist die Anordnung der Chordazehen. In den Wirbelkörpern vor allem der Hals- und Lendenwirbel waren dieselben ganz gestreckt wie Fasern, der Länge nach gestellt und die Masse so dünn, dass sie an gewissen Gegenden (obere Halswirbel) kaum mehr messbar war, während die Scheide ganz gut erhalten und eher verdickt sich zeigte. Dagegen fanden sich in den Verbreiterungen vorwiegend in der Rich- tung der Längsaxe abgeplattete Zellen in solcher Anordnung, dass es ganz den Anschein gewann, als ob die Chordazellen je von zw^ei benachbarten Wirbel- körpern aus in das Ligament hineingepresst worden wären (Fig. 2Sl). Und in der That erscheint es kaum als zweifelhaft, dass der Druck der viel rascher llÄfttL-ZV^v^^o,^ Fig. 23 1. wachsenden knorpeligen Wirbel, die Chordagallerte aus diesen verdrängt und- in die weicheren Ligamente hineinpresst , und hätten wir hier eine auffällige Wirkung mechanischer Momente. Für diese Annahme spricht auch sehr ent- schieden, dass in den Gegenden (Brustwirbel), in denen die Chorda im Wirbel- körper noch breiter bis zu 27 [j. gefunden wird, die intervertebralen Anschwel- lungen schmäler sind und nicht mehr als 54 — 75 [x messen. Noch bemerke ich, dass bei diesem Embryo die Verbreiterung der Chorda zwischen dem Zahne und dem Körper des zvv^eiten Halswirbels 37 jjl betrug und die im Ligamentum Suspensorium dentis, die übrigens ganz nahe am Os occi- pitis ihre Lage hatte, 75 [ji. Am hinteren Ende der Wirbelsäule schwankten die Dickenunterschiede verschiedener Stellen der Chorda zwischen 3 2 und 48 jx, ferner entbehrte dieselbe hier einer deutlich wahrnehmbaren Scheide, doch war die Chorda sonst ganz gut entwickelt und bestand aus grösseren Zellen als ich dieselben sonst an Chorden von Säugethieren wahrgenommen habe. Fig. 23 1. Ein Stückchen der Fig. 230 2U mal vergr. v Wirbel; li Ligamentim interveriebrale] ch Chorda; ch' Chordaanschwellung; .? Scheide der Chorda. Entw'icklune; des Knochensvstems. 421 Von älteren Kaninchenembryonen untersuchte ich nur zwei etwas äUere als die vorhin beschriebenen auf Querschnitten. In den 0, 9 mm breiten und 0,3 9 mm hohen jL/(/. intervertehraUa fand sich ein längUch runder Chordarest von 0,13 mm Breite und 0,064 — 0,070 mm Dicke (Höhe) , der aus platten concentrisch gelagerten Zellen mit kleinen Vacuolen im Innern besteht. In den Wirbelkörpern dagegen ist vor allem in der Mitte der Chordarest fast gleich Null und auf einen feinen Faden zurückgebildet, um den eine helle dicke Zone von 2 6 [i. Gesammtdurchmesser liegt, den ich als Rest der Scheide anspreche. Von andern Säugethieren habe ich keine in so frühen Stadien untersucht, wie das Kaninchen, dagegen benutzte ich dieselben, um spätere Zustände der Chorda zu prüfen. Die gemachten Erfahrungen sind in Kürze folgende. Katze. Ein Embryo dessen , h Kopf 16,5 mm mass und ^^^^a^^^^^^^^BS^^^^^Kns^. dessen Rumpf 13 mm lioch ^i?""^" '^^b— — ^' und breit war, bei dem die .^B?-- _^ ^^^^ Ossification in den Wirbel- ,^" körpern und Bogen begon- % nen hatte, zeigte* folgende Verhältnisse. InAQuLig.in- ^^^ tervertebralia war dieChor- da von einer enormen Grösse und stellte z. B. in einem Lendenwirbelbande von 1,99 mm Breite und 0,8 6 mm Dicke (Hohe) einen Körper von 1,07 mm Breite und 0,34 — 0,42 mm Dicke dar, wie die Figur 252 denselben zeigt. }r^^ Vi" 252. . 253. Fig. 252. Ligamentum intervertehrale der Londenwirbelsäule de.s Embryo einer I^atze. Vergr. 27 ch Cliorda; li Ligament; h dorsale; v ventrale Seite. Fig. 253. Ein Theil der Chorda der Fig 252, 480 mal vergr. ch Chordabalken; k Zwischenraum zwischen Chorda und den innersten knorpelähnlichen The-ilen des Ligamentes. 422 II. Entwicklung der Organe und Systenie. Bei stärkerer Vergrösserung ergab sich (Fig. 253), dass die Cliordagallerte einer Scheide entbehrte und aus einem unregelmässigen Balkengewebe mit grossen Flüssigkeit I'ührenden Hohlräumen bestand, dessen Balken aus einem feinkör- nig-faserigen Gewebe mit vielen Kernen zusammengesetzt waren und keine Zellengrenzen erkennen Hessen. Das Intervertebralligament besass in der Nähe der Chorda mehr die Beschaffenheit von Knorpel und war scharf gegen die Chorda abgegrenzt. Die eben beschriebene Verbreiterung der Chorda besitzt, wie aufeinanderfolgende Querschnitte ergeben, die Gestalt eines platten linsen- förmigen Körpers, der nach beiden Seiten rasch kegelförmig sich zuspitzt und stark verschmälert in den Wir- belkörper eintritt. In diesem findet sich noch ein kleiner Chordarest, soweit als derselbe noch knorpelig ist, in Gestalt ei- nes dünnen kernhaltigen Stran- ges mit einer hellen ringförmi- gen Zone (Scheide?). Von da an, wo die Verkalkung beginnt, zeigt sich dagegen die Chorda fast ganz geschwunden und bie- tet ihr Rest das in der Figur 254 wiedergegebene Bild. Als Chor- da deute ich hier auf jeden Fall den centralen dunklen Strang und vielleicht ist auch die ver- kalkte Grundsubstanz um die- sen Theil herum nichts als die Chordascheide. Die Lage der Chorda anlangend bemerke ich noch, dass die Chordaverbreiterung eher etwas excentrisch nach vorn lag, der Chordastrang am Wirbelkörper dagegen ganz entschieden eine centrale Lage hatte, doch sind diese Verhältnisse vielleicht nicht bei allen Individuen gleich, wenigstens fand ich bei einem kleineren Katzenembryo von 3,9 cm Länge die schmalen Chordastellen stark excentrisch im vorderen Theile der Wirbelkörper gelegen, welches Verhalten mehr dem des Kaninchens entsprechen würde. Ausserdem untersuchte ich noch eine neugeborne Katze, deren Liga- menta intervertehralia mächtige gewucherte Chordamasscn enthielten , die in Form einer Scheibe den mittleren Theil des Bandes einnahmen und von da aus mit sich verschmälernden Zapfen gegen die Wirbelkörper ausliefen, um in den knorpeligen Enden derselben zu verschwinden. In einem Lig. intervertebrale eines Lendenwirbels, das 4,68 mm breit und 3,56 mm dick war, nahm die Chordagallerte eine Hohle von 2,80 mm Breite ein. Dieselbe zeigte den oben geschilderten Bau , nur besass das Balkennetz an manchen Stellen auch freie kolbige Enden, die in allen üebergängen zu ganz isolirten klumpigen Theilen vorkamen und so an die Chordaklumpen der Menschen erinnerten , um so meiir als alle Balken im Innern Vacuolen enthielten. Fig. 254. Flg. 254. Aus der verkalkten Mitte des Körpers eines Lendenwirbels von dem Katzenembryo, von dem auch dieFigg.252, 253 stammen, c/i Chordai'est. Vergr. 281 mal. Entwicklung des Knochensystems. 423 Hund. Embryonen und Neugeborene zeigten im Wesentlichen dieselben Verhält- nisse wie die Katze, daher ich von der Mittheihmg von Einzelheiten absehe. Fuchs. Ein Fuchsembryo von 3, 9 cm Länge zeigte dasselbe wie Katzenembryonen. In den 1,5 mm breiten, in dorso-venlraler Richtung 0,51 — 0,85 mm messen- den Ligamenta intervertebralia mass die Chordaverbreiterung in der Breite 0,87— 1,14 mm, im Diameter dorso-ventralis 0,19 — 0,42 mm und war der vorderen Fläche näher. Von der in der Richtung von vorn nach hinten ungemein dünnen (stark abgeplatteten) Chordaverbreiterung gingen dünne Fäden aus, die in noch ganz knorpeligen Wirbelkörpern einen körnigen Streifen von 7 [jb darstellten, der von einem Iiellen Hofe von 2 6 — SOjj- umsämiit war. Die Chordagallerte bestand aus einer zusammenhängenden Masse rundlicher kernhaltiger Zellen, die nur kleine Vacuolen enthielten. Schaf. Ein Embryo von 5 cm , dessen Wirbel noch keine Knochenpuncte ent- hielten, besass in den 1,9 9 mm breiten Lig. intervertebralia eine mittlere Chordaverbreiterung von 0, I 5 mm in querer und 0, 12 mm in dorso-ventraler Richtung. Von dieser aus zog sich jederseits ein dünner Strang" gegen den Wirbelkörper, um in diesem wie gewöhnlich zu einem dünnen Faden von 2 2 [x mit einem hellen Hofe sich zu gestalten. Die Chordagallerte zeigte in den ver- breiterten Stellen dieselbe Beschaffenheit, wie bei der Katze, bestand dagegen — ^ Fig. 253. Ligamentum intervertebrale der Brustwirbelsäule eines grossen Schafs- einbryo (Länge des Kopfes 10 cm) im Sagittalschnitte Smal vergr. la Lig. longitudi- nale anterius ; Ip Lig. long, posterius; li Lig. intervertebrale; kk' Endknorpel der Wirbel; w oberer Wirbel; w' unterer Wirbel ; c Chordavei-breiterung im Ligament ; c', c" Anschwellung der Chorda im Wirbelendknorpel. ^424 IJ- EntwickUing der Organe und Systeme. darüber und darunter an der Grenze des Ligaments und des knorpeligen Wir- bels aus hyalinem Knorpel, der einzige Fall der Art, den ich bei Säugern gesehen. Ein grosser Schafsembryo, dessen Kopf \ 0 cm lang war, zeigte die schon oben erwähnten in der Fig. 2 53 dargestellten V'erhältnisse. Die Chordaver- breiterung im Lig. intervertebrale betrug in dorso-ventraler Richtung. 1,42 mm, in der Breite 1,0 — 2,1 mm, im Diameter antero-posterior Ö,57 mm, während die kleineren Verbreiterungen 0,11 — 0,i2 mm massen. Die Ghordagallerte bestand aus zahlreichen isolirten und netzförmig verbundenen Zellennestern innerhalb eines spärlichen Knorpelgewebes, das den Lig. intervertebralia an- gehörte. Die Zellen waren oft sehr zierlich begrenzt, manchmal knorpelzellen- ähnlich, was besonders von grösseren rundhchen und ovalen Massen gilt, die wie dünnwandige Mutterkapseln mit Tochterzellen sich ausnahmen. Solche Gebilde fanden sich auch in den kleineren Verbreiterungen innerhalb des Knor- pelendes der Wirbel. In den knöchernen Wirbelkörpern war jede Spur der Chorda geschwunden. Rind. Ein Rindsembryo ohne Ossitication in den Wirbeln zeigte wie ge- wöhnlich Anschwellungen der Chorda in den Zwischenwirbelbändern von 0,083 — 0,14 mm und Yerschmälerungen in den Wirbelkörpern von 19 — 3 4 [x und ein mikroskopisches Verhalten der Chorda wie bei der Katze. Die Verbreite- rungen lagen excentrisch mehr nach vorn in den Zwischenwirbelbändern. Schwein. Bei einem Schweineembryo, dessen Wirbel noch keine Ossificationen be- sassen, betrugen die excentrisch nach vorn gelegenen Verbreiterungen in den 1,42 mm breiten Lig. intervertebralia 0,16 mm in der Breite, 0,11 mm in dorso-ventraler Richtung. In den Wirbelkörpern raass der Chordarest 1 9 ;x und ein heller Hof um denselben im Gesammtdurchmesser 45 [J.. Bei einem grösseren Embryo von 1 6 cm Länge waren die Chordareste in den Lig. intervertebralia von colossaler Grösse und bestimmte ich in den Lendenwirbeln, bei einer Breite der Ligamente von 6,41 mm, deren Breite auf 4,75 mm, ihren dorso-ventralen Durchmesser auf 2,07 mm und ihreii Diameter antero-posterior auf 0,51 — 0,57 mm. In den knorpeligen Wirbel- enden dagegen war nur ein dünner verkümmerter Chordarest zu linden, der gegen den Ossificationspunct zu sich ganz verlor. Bei diesem Thiere prüfte ich auch das mikroskopische Verjialten der gewucherten Chordagallerte. Frisch und ohne Reagentien untersucht bestand dieselbe aus einer schleimigen Zwi- schensubstanz und Zellen und Zelienhaufen, die wie geschrumpft erschienen. Setzte man Wasser zu, so entstand scheinbar das schönste Netzwerk sternför- miger Zellen mit Vacuolen zwischen denselben, ähnlich dem embryonalen Schmelzorgane, worauf dann nach Essigsäurezusatz runde, kernhaltige Zellen zum Vorschein kamen, die vor allem an der Oberfläche des Chordarestes deut- lich waren. Alkohol brachte ebenfalls ein scheinbares Netz sternförmiger Zellen zum Vorschein, wogegen eine frische Chordagallerte mit Kali causticum concentrat'im behandelt nach einiger Zeit in lauter runde und rundlicheckige Zellen zerfiel. Alle diese Beobachtungen über die Chorda der Säugethiere unterstützen die Annahmen, die im Texte des § gemacht wurden , dass die Chorda auch in der nachembr\onalen Zeit in den Lig. intervertebralia fortbestehe und einen Entwicklung des Knochensystems. 425 Tlieil der sogenannten Gallertkeroe derselben bilde. Ich kann somit mit Dursy nicht übereinstimmen, der i'No. 94 S. 32; »eine wesentliche und bleibende Betheiligung der Chorda an der Bildung des Gallertkernes läugnet«, ebenso wie in neuester Zeit Heiberg (1. i. c), und tinde auch, dass die von Duusv mitge- theilten Thatsachen viel eher nrit der von mir vertheidigten Auffassung stim- men. — Eine gute Abbildung der Chordagallerte im Lig. hifervertebrah findet sich bei Hasse und Schwarck (1. i. c. Taf. IT Fig. 5), doch deuten diese Auto- ren das, was ich als Chorda ansehe, als Intervertebralknorpel und als Homo- logon einer zellenhaUigen Chordascheide, welche sie auch an den Wirbelkör- pern von einer äussern skelettbildenden Schicht unterscheiden zu können glauben. Mit Bezug auf den letzteren wichtigen Punct habe ich für einmal die üeberzeugung mir nicht verschaffen können, dass das Gewebe, aus welchem der Wirbel liervorgeht, bei den Säugern umJ Vögeln ebenso in zwei Lagen zer- fällt, wie dies nach meinen und Gegenbafr's Untersuchungen bei vieh'n nie- deren Wirbellhieren der Fall ist, doch will ich gern zugeben, dass nach dieser Richtung noch weitere Untersuchungen nÖthig sind. Noch bemerke ich. dass die Chordazellenklumpen in den Lig. intcrrn-te- hralia zuerst erwähnt werden von Virchow Würzb. Verli. II. S. 28 i und dass LrscHKA der erste ist, der dieselben vermuthungsweise mit der Cliord i • zusammenbringt (Yirchow's Arch. Bd. 9. 1856. S. .3 19;. Die erste Entwicklung des Brustbeins geht nicht bei allen Säugern so vor sich, wie Rathke dieselbe geschildert hat. So finde ich beim Kaninchen, dass die Rippenknorpel bis nahe an die Mittellinie der Brust heran wachsen, ohne miteinander sich zu verbinden. Bei Embryonen von 16 Ta2;en gelang es mir nicht eine Andeutung des Brustbeins zu sehen, obschon die Rippen einander schon sehr nahe lagen. Am 17. Tage dagegen fanden sich die be- treffenden knorpeligen Rippen durch einen schmalen annähernd unter rechtem Winkel abgehenden Knorpelstreifen .mtereinander verbunden. .Jede Bru^t- beinanlage war jedoch nicht breiter als 54 — 72 »i. und beide Anlagen nur durch einen schmalen Zwischenraum von 18 — 30 [x von einander geschieden, so dass die Rippenenden um nicht mehr als 0,1 98 mm von einander abstanden \\\\(\ zwar hinten mehr als vorn. Einmal gebildet verschmelzen die knorpeligen Bru.stbeinanlagen von vorn nach hinten mit einander und sondern sich dann zugleich von den Rippenknorpeln selbst dadurch ab, dass in der Gegend der späteren Sternocostalgelenke die Zellen spindelförmig werden, wie überall da, Avo Gelenke sich bilden, ein Vorgang der am Manubrium selbst vor der Ver- schmelzung eintritt. — Bei Parker findet sich ein Brustbein eines Rindsembryo von \" 4'" Dinge abgebildet (Fl. 29. \ .), das im Bereich der hinteren Rippen noch gespalten ist und alle Rippen abgegliedert zeigt und PI. \ 5 Fig. 1 zeigt die eben im Verschmelzen begriffenen Brustbeinhälften von Vanellus cristatus ebenfalls mit abgegliederten Rippenknorpeln (No. 137). Da im 2. Abschnitte dieses Werkes sehr häufig Beobachtungen an älteren Kaninchenembryonen werden erwähnt werden, so füge ich eine kleine Tabelle über die Grosse derselben in A^erschiedenen Altern bei, damit meine Angaben mit denen anderer vergleichbar werden. Gemessen wurden die Embryonen vom Scheitel bis zum Steiss meist erst nach Erhärtung in Spiritus. 426 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Alter L U n g e frisch in Spiritus 0 1 t Tage 12 Stunden — 5,5 — 6,0 mm 2) 12 n 5 55 — 5,5— 7,5 3) 13 ?5 4 55 — ^,5 — 10,0 4) 14 ;5 1 5,0 mm 10,5 14 !5 — 10,0 5) 14 » 5 55 — 12,0—13,5 6) 15 55 2 55 — 14,0 — 14,3 f Pikrinsä ure) ^) 16 » — 14,5 — 17,0 81 17 ?: 6 •5 2 0,0 17,0 9) 18 18 5? 25,0 22,0 19,0—23,0 iO) 18 r? 4 55 26,0 23,0 18 ?5 4 55 — 2 5,0—2 7,0 II) 19 ^? 3 2,0 29,5 19 ?? — 25,0—31,0 12) 2 0 « 38,0 36,0 13) 21 5? — 36,3—41,0 14) 23 V — 5 4,0 — 56,0 15) 2 4 ?? — 60,0 §31. Entwicklung des Schädels, häutiges und knorpeliges Primordialcranium. Chorda im Schädel. Der Schädel durchläuft wie die Wirbelsäule drei Zustände , den häutigen, knorpeligen und knöchernen, von denen wir die beiden ersten mit einem von Jacobson zuerst gebrauchten Namen, die Primordialschädel heissen. Ferner ist hervorzuheben , dass auch der Schädel in erster Linie aus einem Blasteme hervorgeht , welches zu den Seiten und am vorderen Ende der Chorda sich findet , oder um mit den Worten der neueren Entwicklungsgeschichte zu reden, aus den Urwirbelplatten des Kopfes unter Mitbetheiligung der Chorda sich ent- wickelt. Häutiger Pri- Betrachten wir nun zunächst die Art und Weise der Entwicklung mor a sc a . ^^^^ häutigen Primordialschädels, so finden wir, dass derselbe, wie bereits in den früheren §§10, 14 und 24 vom Hühnchen und Kaninchen darge- stellt wurde, aus den vordersten Theilen der Urwirbelplatten des Meso- derma sich hervorbildet, welche im Bereiche des Kopfes bei den höheren Wirbelthieren niemals in Urwirbel zerfallen und auch nie von den Sei- Entwicklung des Schädels. 427 tenp]atten sich trennen. An diesen Ur wirbelplatten des Kopfes oder den Kopfplatten hat man, von ihrem ersten Auftreten an, zwei Abschnitte zu unterscheiden : einen hinteren Abschnitt, der, ebenso wie die Anlage der Wirbelsäule, noch die Chorda enthält, und einen vorderen Theil, in welchem das Mesoderma im Bereiche der Stammzone ohne in Chorda und Urwirbelplatten zerfallen zu sein, eine zusammenhängende Platte darstellt. Die Art und Weise, wie der Chorda-freie Abschnitt der Kopfplatten die Schädelanlage bildet, wird aus den Figg. 256 u. 257 ersichtlich. An- fänglich ganz flach ausgebreitet , nimmt derselbe im Zusammenhange Rf ' mj) dd ""/- Fig. 256. mit der Bildung der Rückenfurche am Kopfe eine rinnenförmig vertiefte Gestalt an und entwickelt zugleich an seinem Rande dorsalwärts eine Leiste (Fig. 256), welche allmälig gegen die dorsale Mittellinie herauf wuchert und noch vor der Schliessung des Gehirns (Fig. 257) eine an- sehnliche Entwicklung gewinnt. Ist einmal das Gehirn geschlossen, so ^^ächst diese Leiste, die der oberen medialen Kante der Urwirbel ent- spricht und Membrana reuniens des Kopfes genannt werden kann, rasch um das Hirnrohr herum und bildet bereits am 3. Tage eine vollständige häutige Kapsel um das Gehirn, wie die Fig. 258 von einem Kaninchen von 10 Tagen dies darstellt. Im Chorda-haltigen Abschnitte des Schädels sind die Verhältnisse wesentlich dieselben. In den Figg. 30 und 81 ist dieser Theil des- Fig. 256. Querschnitt durch den Kopf eines Hühnerembryo von 24 Stunden mit Rückenfiirche und Primitivstreifen ohne Urwirbel ISSmal vergr. Rf Rückenfurche;. mp MeduUarplatte, eine tiefe Rinne, die Anlage des Gehirnes bildend; h Hornblatt; uwp mittleres Keimblatt oder Urwirbelplatten (Kopfplatten) des Kopfes , eine unter dem Medullarrohre gelegene Platte bildend, und seitlich in die Seitenplatten sp über- gehend; dd Darmdrüsenblatt. 428 II. Enlwicklung der Organe und Systeme. Schädels mit weil ofieneiu und fest geseJilossenem Mediillarrohre ' darge- stellt und die Fig. 259 gibt ein Bild des Kopfes mit geschlossenem vf, im ~-^^m&ii^ Pnt Fis. 257. ,li Medullarrohre. Auch in dieser Ge- gend wird das (ieliirn rasch von den Kopfplatten umwachsen , aus- serdeu) aber treten diesell)en hier auch in ])esondere Beziehungen zur Choi'da , die wesentlich die Fig. 257. Quersctinitt durch den vor- dersten Tlieil eines Hülinerembryo von 28 Stunden gerade durcti den Rand der vorderen Darmpforte ^Nr. XXtj). Vergr. inomal. r/i ^¥eit klaffende Ränder des Vorderhirns (offene Rückenfurche des Ivopfes) ; /) Hornblatt seitlich am Ivopfe; /cp mittleres Keimblatt oder Kopfplatten (Urwirbelplatten des I^opfesj seitlich am Medullarrohre; Ap' dieselben untej; dem Hirn an der Schädelbasis ohne Chorda : ]>h mittlerer spaltenformiger Theil des Yorderdarmes (Pharynx); 'ph! seitlicher wei- terer Theil ; ri/'p vordere Schlundwand oder Darmfaserplatte des Schlundes (Schlund- platte) ; e Schlundepithel ; ect, mes, ent die drei Keimblätter in der Area opaca neben dem Kopfe. Fig. 238. Schnitt durch den Vorderkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 40mal. ab Augenblasen (0,26mm Höhe) ; as Augenblasenstiel (Lumen 83[j.weit) ; r Vor- derhirn; m Mittelhirn; i Infiindibulum ; ch durchschinmiernde Chorda; r Venen ; g verdicktes Hornblatt in der Gegend der spätem Geruchsgrübchen; mes Mesoderma. Fig. 258. Entwicklung' des Schädel 429 fiit Fig. 259. Fig. 259. QuerscluiiU durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI lOlmal vergr. //Gehirn (ä. Blase); cli Chorda; a ein Aortenbogen ; a' Aorta descendens ; ph Schlund; m Mundbucht; ect Ectoderma; ent Entodernia; mes Mesoderma. Fig. 260. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 1 0 Tagen. Vergr. 88mal. /i Hinterhirn ; jjh Pharynx, durch eine Spalte zwischen den Unterkieferfort- sätzen A" des ersten Kiemenbogens nach aussen mündend; ks Gegend der ersten Kie- menspalte; a Arcus aortae I; a' Aorta descendens \ ch Chorda; j Vena jugularis ; vc Hirnvene; oh Ohrblase; mo letzter Rest ihrer Mündung nach aussen. 430 II. Entwicklung der Organe und Systeme. nämlichen sind, wie sie am Rumpfe zwischen Chorda und Urwirbeln bestehen. Anfänalich nämlich liest die Chorda frei zwischen den ver- Fis. 262. Fi2. -261, Fig. 261 . Längsschnitt durch den Kopftheil eines 38 Stunden alten Hühnerembryo neben der Mittellinie und z. Th. in derselben. Vergr. 69mal. uiv erster Urwirbel ; ■uiv' Urwirbel ähnliches Segment hinter der Gehörgrube g; uiv" urwirbel ähnlicher Körper vor der Gehörgrube, der von einem Ganglion und zwei Nerven gebildet wird (G. Gasseri?) ; c/; -Chorda; mr MeduUarrrohr ; vd vorderes Ende des Vorderdarms (Schlund); vd' vordere Darmpforte, Eingang in den eigentlichen Vorderdarm ; en\ Entoderma des Vorderdarmes, übergehend in ent' das Entoderma der Kopfkappe kk, an der hier keine Lage des mittleren Keimblattes vorhanden ist; ect Ectoderma am Kopfe in vAf die vordere Amnionfalte übergehend, die nur aus dem Hornblatte be- •steht; ph Parietalhühle (Halshöhle), die das Herz enthält; ba vordere und hintere Begrenzung des Bulbus aortae ; k Herzkammer zweimal angeschnitten; dfp Darm- faserplatte des Vorderdarmes; dfp' Darmfaserplatte der vorderen (unteren) Wand der Parietalhöhle. Fig. 262. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden, ph Schlund; vd vordere Darmpforte; r Rachenhaut; p Parietalhöhle; Entwicklung des Schädels. 431 schmälerten medialen Rändern der Kopfplatten, einerseits an das Ento- derma des Vorderdarmes, andererseits an dieMedullarplatte angrenzend. Bald aber wird die Chorda erst an der unteren Seite (Fig. 8 4) und dann auch an der oberen Seite von den Kopfplatten umwachsen (Fig. 260) und dann ist die Anlage auch dieses Theiles des Schädels im häutigen Zustande vollendet. Die weiteren Veränderungen des häutigen Schädels betreffen in erster Linie den vordersten Chorda-freien Abschnitt derselben, der zu- gleich mit dem Auftreten der Scliädeikrümmungen nach und nach immer mehr an Masse zunimmt und schliesslich zu dem ganzen Theile sich ge- staltet , der dem vorderen Keilbeine und der Nasengegend entspricht, welchen wir von nun an als S p h e n o - e t h m o i d a 1 1 h e i 1 oder als p r a e c h 0 r d a 1 e n oder (Gegenbaur) p r a e v e r t e b r a le n Abschnitt be- zeichnen wollen. Um die hierbei stattfindenden Vorgänge richtig würdigen zu können, werfen wir in erster Linie einen Blick auf die Fig. 261 . In diesem Zeit- puncte ist der Kopf noch fast ganz gerade und besteht so zu sagen nur aus dem Chorda-führenden Abschnitte, der von dem Puncto uiv' hinter den Gehörgruben g. allwo der Kopf beginnt, bis zu einem Puncte in der Höhe der Buchstaben ect unmittelbar vor dem blinden Ende des Vorder- darmes sich erstreckt, während der Chorda-freie Theil des Schädels nur durch die kurze Gegend dargestellt wird, die in der Höhe der Buchsta- ben kk liegt. Auch nachdem die Kopfkrümmung begonnen hat, ändert sich dieses Verhältniss anfänglich noch nicht, wie die Fig. 262 darthut, in welcher das dem Buchstaben h entsprechende Stück der Schädelbasis den ganzen späteren Spheno-ethmoidaltheil darstellt, doch zeigt diese Figur eine andere wichtige Umgestaltung gegen früher, nämlich die Bil- dung einer Leiste an der Innern Fläche der Schädelbasis bei ms, wel- chen sogenannten mittleren S c'h ä d e 1 b a 1 k e n Rathke's ich als den vorderen S c h ä d e 1 b a 1 k e n oder die primitive S a 1 1 e 1 1 e h n e bezeichnen will. Während nun der Kopf immer mehr sich krümmt und zugleich der vorderste Theil desselben, entsprechend der mächtigen Vergrösserung des Vorderhirns und Zwischenhirns oder der früheren ersten Hirnblase, hk vordere Wand derselben (Herzkappe, Remak), aus dem Entoderma und der Darm- faserplatte bestehend; a Vorhof ; t' Kammer; ba Bulbus aortae ; /cfc Kopfkappe, aus dem Entoderma allein bestehend; ks Kopfscheide des Amnion, aus dem Ectoderma allein bestehend ; mr Medullarrohr; t' /i Vorderhii^n ; toä Mittelhirn ; /i/i Hinterhirn ; s Scheitelhöcker; ms mittlerer Schädelbalken Rathke's; ch vorderstes Ende der Chorda, an d^s Ectoderma anstossend; h leichte Einbiegung des Ectoderma, aus \s^elcher später die Hypophysis sich bildet. 432 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Fig. 263. ansehnlich zunimmt, wächst auch der Spheno-ethmoidaltheil rasch und gestaltet sieh je iänger je mehr zu einem ansehnlichen Abschnitte des Schädels. Ein solches Zwischenstadium zeigt die Figur 263, in welcher Alles w^is vor dem Buchstaben p gelegen ist , den vergrösserten Spheno-ethmoidaltheil dar- stellt. Zugleich ergibt diese Figur , dass gleichzeitig mit der Ausdehnung der Schä- delbasis nach vorn, auch der vordere Schä- delbalken t mächtig sich erhebt, während zugleich noch andere Fortsätze an der in- nern Oberfläche des Schädels dazutreten, die die Schädelhöhle in Unterabtheilungen für die einzelnen Abschnitte des Gehirns sondern. In diesem Stadium ist nun übrigens der Spheno- ethmoidaltheil noch sehr dünn und auch mit dem Spheno-occipitaltheil der Schäde-lbasis scheinbar ausser aller Verbindung, was daher rührt, dass um diese Zeit eine Ausstülpung der Schlundhöhle (bei];) durch die Schädelbasis statt hat, welche zur Bildung eines Theiles der Hypophysis in Beziehung steht. Doch sind diese Verhältnisse nur von kurzer Dauer, indem die Lücke in der Basis cranü rasch sich schliesst und der vor der- selben gelegene Theil bald mächtig sich verdickt und auch, beim Men- schen langsamer, bei Thieren rascher , sich verlängert. Die Fig. 264 zeigt von einem 8 AVochen alten menschlichen Embryo den Spheno-ethmoidaltheil bereits recht gut ent- wickelt und in ununterbrochener Verbindung mit dem Fig. 264. hinteren Theile der Schädelbasis, an welcher ausser dem Fig. 263. Scliädel eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, senkrecht durchschnitten, von innen und vergrössert dargestellt, a unbestimmt durchschim- merndes Auge; no hohler platter Nervus opticus; i\ z, in, h, n Gruben der Schädel- hohle, die das Vorderhirn, Zwischenhirn, Mittelhirn, Hinterhirn und 'Nachhirn ent- halten ; t vorderer Schädelbalkeii oder vorderer Theil des Tentorium cerebelü; t' Schä- deldachfortsatz zwischen Zwischenhirn und Mittelhirn ; zwischen m und h das Ten- torium cerebelU ; jj Ausstülpung der Schlundhöhle, die mit der Bildung der /fi/j:>o- physis in Zusammenhang steht; o primitives Gehörbläschen mit einem oberen spitzen Anhange, durchschimmernd. Fig. 264. Senkrechter Durchschnitt durch den Schädel eines 8 Wochen alten menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Die Schädelbasis erhebt sich in der Gegend der spätem Sattellehne in einen grossen mittleren, am Urspnmge im Innern knorpeligen, sonst häutigen Fortsatz, welcher der mittlere Schädelbalken Rathkk's ist. Von diesem zieht sich bis zu 2 eine Falte der harten Hirnhaut, das Tentorium ce- rebelli, zu dem auch der häutige Theil des erwähnten Fortsatzes gehört. Die kleine Grube vor dem Tentorium unmittelbar über dem Fortsatze ist für das Mittelhirn (Vierhügel^, die grössere Grube zwischen 2 und 3 für das Cerebellum. Bei 3 ist eine Entwicklung des Knochensystems. 433 stark entwickelten vorderen Schädelbalken, noch ein von mir vor Jahren schon beschriebener hinterer Fortsatz i4) sichtbar ist, den ich den hin- teren Schädelbalken nennen will. Noch deutlicher sind diese Verhält- nisse an dem Schädel eines Thieres (Fig. 265), bei welchem luin freilich der Ethmoidaltheil der Basis deutlich als Schnauze vortritt. Der im vorigen beschriebene Schädel mit Ausnahme der zwei zu- letzt geschilderten Cranien ist nichts anderes als das sogenannte häu- tige P r i m 0 r d i a 1 c r a n i u m , doch ist zu betonen, dass eigentlich nur einTheil desselben zur Bildung des späteren Schädels verwendet wird. Abgesehen nämlich von einer Schicht, die zu den äusseren Be- deckungen und den Deckknochen des späteren knöchernen Schädels sich gestaltet und jetzt noch nicht deutlich unterscheidbar ist, enthält das häutige Cranium auch die An- lagen aller Hirnhäute in sich und sind namentlich die an demselben beschriebenen Fortsätze nach innen nichts als vergängliche oder bleibende Theile der Dura und Pia mater. Auch kann man schon in diesem Stadium an vielen Stellen den Antheil Fig. 265. Falte der Hirnhaut, die zwischen Cerebellum und Medulla oblongata sich einsenkt, für welche letztere die Grube hinter dieser Falte bei 4 bestimmt ist. In diese erhebt sich noch eine kleine Kante der Basis, die unmittelbar hinter dem Pons liegt und dem hintersten Theile der Schädelbasis entspricht. Der grössere Raum der Schädelhöhle vor dem grossen Basilarfortsatze wird nochmals durch eine seitliche Hirnhautfalte bei 1 in zwei Räume geschieden, von denen der vordere das grosse Hirn , der hintere den Sehhügel mit den entsprechenden Basaltheilen (Tuber cinereum, Hypophysis etc.) enthält. Der vorderste höhere Theil der Schädelbasis ist das Siebbein und der Nasen- theil derselben. — Zur bessern Orientirung vergleiche man die spätere Zeichnung des Gehirns eines Embryo aus dem 2. Monate. Fig. 265. Kopf eines Schafembryo von 3,6 cm Länge (Kopflänge 1,46 cm) sagittal in der Medianebene durchschnitten, 3malvergr. m Unterkiefer ; s Zunge; s Septum narium; ob Occipitale basilare-; tho Thalamus opticus ; vt Decke des Ventrkulus ter- tius ; Cp Commissura posterior; mh Mittelhirn mit einer zufällig entstandenen Falte; ms In der Fortsetzung dieser Linie der mittlere Schädelbalken v. Rathkk (vor- derer Schädelbalken i ch) ; hs hinterer Schädelbalken ; f Falxcerebri; /"' Schluss- platte des Vorderliirns; fm In der Verlängerung dieser Linie das Foramen Monroi, von welchem aus eine Rinne rückwärts und abwärts zum Sehnerven zieht, der hohl ist; t Tentorium cerebelll ; cl Cerebellum; pl Plexus chorioideus ventricuU IV. Köllik er, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 28 434 If- Entwicklung der Organe und Systeme. der einen und der anderen Bildungen ganz deuUich unlersclieideU; vor Allem an der Schädel])asis, wo die 3Ieninx vascufosa durch eine coiossale Entwicklung sicli auszeichnet. Der vordere und der hintere Schädel- ])alken l)estehen in ihrer ganzen Dicke aus einem lockeren geftissreichen Gal!ertgewe])e , das später fast ganz Pia mater wird und ein ähn- liches Gewebe zieht sich auch von einem Balken zum andern längs der ,Scliädel])asis hin und erstreckt sich abwärts vom hinteren Balken bei Säugethieren längs der ganzen hinteren Fläche der Wirbelsäule herab. In diesem Gallertgewebe der Schädelbasis verläuft die Arteria basilaris und ihre Aeste und hebe ich besonders hervor, dass dieses Gefäss, wie sc]ion Dlrsy (No. 9i-) wusste, den vorderen Schädell^alken in seiner gan- zen Höhe durchläuft und erst an dessen oberem Bande in seine Aeste sich theilt. Sieht man von diesen Theiien ab. die zu den Hirnhäuten und zur äusseren Haut sich gestalten, so bleibt als häutiges Granium immer nocli eine ganz geschlossene Kapsel übrig, die, abgesehen von den Durch- trittsstellen der Nerven und Gefässe, nur an Einer Stelle eine vorüber- gehende Unter])rechung oder Lücke zeigt, da nämlich , wo der vordere Lappen des Hirnanhanges als eine Ausstülpung aus der Schlundhöhle sich bildet, welche Gegend der späteren Sella turcica entspricht. Es schliesst sich jedoch auch diese Gegend bald wieder und kann daher nur vorübergehend von einer UnvoUständigkeit des häutigen Granium die Rede sein. Ebenso wenig wie diese erste Schädelanlage erhebliche Lücken darbietet, zeigt sie auclLauflallende Verschiedenheiten mit Hin- sicht auf die Dicke ihrer einzelnen Gegenden mit Ausnahme dessen, dass der Spheno-occipitaltheil der Basis der dickste Theil des Ganzen ist, in welcher Beziehung jedoch auch noch zu bemerken ist, dass im An- fange in keiner Weise sich unterscheiden lässt, wie viel auf Rechnung der Hirnhäute, wie viel auf die eigentliche Anlage des Schädels kommt. Tie's'sciiädeis." l^i^ Y c r k u 0 r p c 1 u n g des Schädels beginnt beim Menschen im zweiten Monate und führt bald einen bedeutenden Theil des häutigen Granium in einen festeren Zustand id^er, während der übrige Theil häu- tig bleibt (Fig. 266). Zu diesem letzteren gehört das ganze Schädeldach und ein erheblicher Theil der Seitentheile, während die Basis fast ganz knorpelig wird. Genauer bezeichnet ist ganz und gar knorpelig das spätere Hinterhauptsbein, die Pars petrosa und mastoidea des Felsen- beins, das Keilbein mit den grossen und kleinen Flügeln, das Siebbein und die äussere Nase, doch verdienen folgende Puncte als von den Ver- hältnissen der späteren Zeit abweichend ])esondere Erwähnung. Erstens ist, gewisse kleine, Knorpel am untern Rande des Septum narium ausge- nommen (s. unten), die ganze Knorpelmasse zusanunenliängend und wie Entwicklung des Knocliensystems. 435 aus einem Gusse, so dass, wenn man von gewissen Theiien der Scliädel- basis absieht, die später noch berührt werden sollen, keinerlei Grenzen entsprechend den späteren Trennungen der Kno- chen sich finden und z.B. auch die knorpelige Nase (Septum und Nasenflügelknorpel) mit den entsprechenden Theiien des knorpeligen Sieb- beins unmittelbar verbunden sind und ebenso die Cartüago petrosa mit der knorpeligen Schädel- basis und den knorpeligen Seitentheilen. Zweitens ist der knorpelige Schädel ausgedehnter als die entsprechenden gleich genannten knöchernen Theile, in welcher Beziehung besonders auf fol- gendes aufmerksam zu machen ist. Einmal hän- gen die Labyrinthe des Siebknorpels mit den Alae parvae und dem vorderen Keilbeine durch die Frontalplatte , Spöxdli (Orbitalplatte, Dursv) (Fig. 266, p) zusammen, so jedoch dass zwischen beiden Theiien eine Lücke, das Foramen spheno-frontah fSröxDLii übrig l)ieibt. Zweitens verbreitert sich die knorpelige Pars mastoidea so weil nach oben in die Parietalgegend hinein, dass füglich von einem Parieta !- knorpel oder einer knorpeligen Parietalplatte gesprochen werden kann (Fig. 266 c) . Endlich hängt diese Parietalplatte auch lateralwärts von der Cartüago petrosa mit der Ala magna und dem hinteren KeiÜieinkör- per zusammen , so dass auch eine Art rudimentärer knorpeliger Squama temporaiis hergestellt wird. Das knorpelige Cranium ist nun übrigens nicht ])ei allen Geschöpfen so wenig ausgebildet wie beim Menschen. Vor Jahren hat einer meiner Zuhörer, der jetzige Herr Prof. Spöxdli in Zürich, Untersuchungen über das Verhalten desselben bei einigen Säugethieren angestellt (1. i. c.', als deren Resultat sich ergab, dass beim Schweine und der Maus die häutigen Stellen des knorpeligen Cranium, die man auch die Fontanel- len desselben nennen kann, viel kleiner sind, als beim Menschen, in- dem bei diesen Thieren das Schädeldach in der Occipitalgegend ganz und in der Parietalgegend fast ganz knorpelig ist, wie aus den l)eistehenden Fig. 266. Primordialschädel eines 3 Monate alten menschlichen Embryo von oben ; a obere Hälfte der Squama ossis occipitis ; b untere Hälfte derselben; c knor- pelige Parietalplatte; d Pars condyloidea ossis occipitis ; e Pars hasilaris; f Pars petrosa mit dem Meatus auditorius internus, g Sattellehne, davor zwei Kerne des hintern Keilbeinkörpers, /( Kerne in den Processus clinoidei anteriores; i grösstentheils knö- cherne Ala magna ; k Ala parva ; l CristagalU; w Labyrinth des Siebbeins; «knor- pelige Nase; o Knorpelstreif zwischen der Parietalplatte und dem Keilbeine; p Fron- talplatte oder knorpeliger Verbindungsstreif zwischen der Ala parva und der Lamina cribrosa ; q Foramen opticum. 28* 436 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Figuren 267, 268, 269 7AI erkennen ist, welche das knorpelige Prinior- dialcraniuni des Schweines in 3 Ansichten wiedergehen. Solche Granien Fis. 267. stehen daher den knorpeligen Cranien gewisser Fische viel naher als die des Menschen und wäre es gewiss von Interesse die Cranien einer grösse- ren Reihe von Säugethierembryonen auf diese Verhältnisse zu unter- suchen. inorpe^H^eif Pri- ^^^ 6 r s 1 6 E u t s t c h u u g dcs kuorpeligeu Craiiiuni oder Chondro- mordiaicranium. ci'auium habe icli bei Kaninchenembryonen genau untersucht. Die Ver- knorpelung beginnt am 14. und 15. Tage des Fötallebens und ist am 16. Tage der knorpelige Primordialschädel bereits fast ganz angelegt. Das wichtigste Ergebniss meiner Untersuchungen ist, dass die Knorpel- l)ildung an der gesammten Schädelbasis und den unteren Seitentheilen des Schädels, sowie ferner im Septum narium und den Seitentheilen der F^thmoidal- und Xasengegend gleichzeitig beginnt, und somit das Chon- drocranium auf einmal und wie aus Einem Gusse entsteht, genau in der- selben AYeise, ^^ie auch jeder Wirbel mit einem Theile seines Bogens als ein einheitliches Gebilde sich entwickelt. Hiermit ist jedoch natürlich nicht Fig. 267. In Ossification begriffenes Primordialcranium eines 4" langen Sclnvei- neembryo. Nach Spöndli, vergr. co Condylus des Occipitale ; j>c Knochenkern des Occipitale laterale; sq Knochenkern der Squama occipitalis ; m knorpeliger Zitzen- fortsatz; -5^ Griffelfortsatz ; petr Carlilago petrosa; p Cartilago parietaUs ; f Cartilago frontalis; am knöcherne Ala magna ; ap knöcherne Ala parva mit fo Foramen opti- cum ; I Labyrinth des Siebknorpels; n knorpelige Nase. Fig. 268. Derselbe Schädel wie in Fig. 267 von oben. Die Buchstaben wie dort, er Lamina eribrosa. Entwicklung des Knochensvstems. 437 gesagt, dass der einmal gebildete knorpelige Schädel nicht noch wachse und wird später hierüber noch weiter berichtet werden. Fig. 269. Das primitive Chondrocranium umfasst als von Anfang an vereinte Bildungen die schon oben vom Menschen namhaft gemachten Theile und hebe ich nur noch hervor, dass das knorpelige Felsenbein [Cartüago petrosa et mastoidea) nicht als isolirte Bildung auftritt, sondern von vorn herein mit den OccipüaUa lateralia und, wenigstens beim Menschen, durch eine knorpelige Squama mit den Alae magnae (Fig. 266) und beim Schweine auch mit den Alae parvae und der Cartilago parietaUs zusam- menhängt (Fig. 269) . Dagegen sind die Cartilagines petrosaehei gewissen Säugern (Fig. 269) wenigstens anfänglich nicht mit dem Occipitale basi- lare vereint und treten erst nachträglich mit demselben in Verbindung (Fig. 155 der 1. Aufl.), was jedoch nicht für den Menschen gilt, indem bei diesem der Basilarknorpel und die Cartilagines petrosae von Anfang an zusammenhäneen (Fig. 154 d. i. Aufl.). Als selbständig auftretende Fig. 269. Querschnitt des Schädels eines Schweineembryo von 3cm Länge in der Gegend der Cartilago petrosa, Vergr. tOmal. o Occipitale basilare mit der Chorda; zu beiden Seiten die knorpelige Schnecke; t Tuba Eustachü ; m Theil der Anlage des Hammers; m' Cartilago MeckelH; « Ambos, st Stapes ; tt Tensor tympani ; e Canalis semicircularis externus ; c Canalis semicircularis anterior mit Vestibulum ; a Aquaeduc- tus vestibuU ; V Nervus vestibuU ; (Facialis; s Sacculus; sq Squama occipitalis carti- laginea; q Ventriculus quartus mit der Med. oblongata. 438 'I- Entwicklung der Organe und Systeme. Bildungen des Chondrocranium erscheinen der Steigbügel, der Ambos, der Hammer mit dem MECKEL'schen Knorpel und vielleicht die Pflug- schaarknorpe! (Figur 270) , z^vei kleine Knorpel am vorderen unteien Rande des Septum naruim. Als besonders beachlenswerth T _ he])e ich ferner hervor erstens dass das fertige Chondrocranium in der Gegend desTürkensattelskeine Lücke ^ ' hat, wie das häutige Cranium , da % zur Zeit der Yerknorpelung des Schci- ,. dels die Lücke entweder bereits ver- schwunden ist oder wenigstens bald ' \ ' ' ' ,^^ sich schliesst (Verel. Fig. 27?, 276. ' ,' 277) und zweitens dass die Schädel- , ß- basis vor dem Türkensattel zu kei- , ^r ner Zeit paarige, der Längenach ver- r'c^VI-^ ' laufende Bildungen zeigt, die eine ^^^"^ . ^ ^^-^ Lücke zwischen sich lassen. Solche Bildungen, welche Rathke seinerzeit unter dem Namen der seitlichen S c h ä d e I ]) a 1 k e n beschrielien hat, die von der Gegend des Türken- sattels ausgehen und im vorderen Theile der Spheno-ethmoidalregion des Schädels unter einander sich ver- einigen sollen, kommen wohl bei gewissen niederen Wirbeithieren im knorpeligen Zustande vor, fehlen dagegen bei den Säugethieren und beim Menschen ganz und gar. Das einzige, was hier im häutigen Zustande des Schädels an solche paarige Anlagen erinnern konnte, findet sich zur Zeit der Bildung der Hypophysis, indem die Lücke, durch welche die Hypophysistasche in die Schädelhöhle dringt, durch zwei Seitenmassen begrenzt wird, die vor und hinter der Ausstülpung zusammenstossen, allein diese Bildungen hängen seitlich mit den übrigen Theilen der häu- tigen Schädelbasis zusammen und sind keine selliständigen morpholo- gischen Bildungen. Noch weniger finden sich zur Zeit derVerknorpelung paarige Knorpelstreifen in der Basis des Spheno-ethmoidaltheiles des Schädels der Säugethiere und des Menschen und muss ich den wider- sprechenden Angaben von Parker (skull of the pig) undCALLEXDER No. 85) Fig. 270. Frontalschnitt durch die Nasenliöhle eines 4 monatlichen mensclilichen Embryo, Smal vergr. s Septtim narium carUlagineinn ; cn Cartilago lateralis narium; ci Cartilago conchae inferioris ; cj Pflugschaarknorpel 'Cartilago Jacobsonii] ; oJ Organon Jacobsonii. Entwicklung des Kiiochensystems. 439 aufs entschiedenste entgegentreten. Ich habe den Schädel des Kaninchens zur Zeit der ersten Yerknorpelung Schritt für Schritt untersucht und das Sphenoidale anterius und seine Fortsetzung, das Septum narium, stets ein- fach gefunden. Ich bestreite daher das Vorkommen der sogenannten Tra- heculae cra»// für die Säugethiere, und werden mit dem Nachweise von de- ren ISichtexistenz auch die Darstellungen hinfallig, welche nach dem Vor- gange vonHuxLEY (Proc. of the zool. Soc. 1874 und Journal of Anat. Vol. X. 1876 pg. 417) in denselben ein vorderstes Visceralbogenpaar finden wollten (Parker, Callender), Anschauungen, die übrigens auch für die Geschöpfe, die knorpelige Trabeculae haben, nicht angenonunen werden können, indem die genannten Theile das vorderste Ende der eigent- lichen Schädelbasis darstellen. — Wenn ich vorhin bemerkte, dass das Septum narium stets einfach sei, so habe ich den Widerspruch zu erklä- ren, in dem ich mich mit den Angaben von Dlrsy befinde, der den vor- dersten Theil des Septum narium als doppelt beschreibt und abbildet (Taf. IV. Fig. 1) und als Grundform der Nasenhöhlen zwei nebeneinan- der liegende Röhren annimmt, die mit ihren medianen Wänden zur Scheidewand verschmelzen (S. 196). Die Untersuchung menschlicher I^nbryonen hat mir ergeben, dass das, was Dursy als doppeltes Septum cartilagineum abbildet, die seitlichen Nasenknorpel sind, die ganz vorn von dem stets einfach bleibenden Septum sich lösen, mit den medialen Enden' ventralwärts sich krünunen und schliesslich als zwei lateralwärts ausgeschweifte Platten enden, deren genauere Gestalt von keiner solchen Wichtigkeit ist , dass sie hier beschrieben zu werden verdiente. Noch beim Erwachsenen stellen übrigens die Cartilagines alares in ihrem Ver- halten zum Septum fast dasselbe dar, was beim Fötus sich findet. Der histologische Vorgang bei der Verknorpelung ist sehr ein- fach. Erst vermehren sich an allen Stellen, die knorpelig werden wollen, die zelligen Elemente und werden die betreffenden Theile dichter und mehr undurchsichtig; in zweiter Linie tritt zwischen den Zellen eine anfangs spärliche, dann immer reichlichere Zwischensubstanz auf, wäh- rend die Elemente selbst sich vergrössern und nach und nach zu hellen Bläschen werden, womit dann das Gewebe heller und heller wird und der Knorpel gegeben ist. Das einmal angelegte knorpelige Primordialcranium wächst nicht nur nach allen Richtungen, sondern ändert auch seine Form, setzt neue Theile an und verliert andere. Au der Schädelbasis zeigt sich besonders eine einfache Vergrösserung der einmal angelegten Theile, die im Län- gen- und Höhenwachsthume der Nasenscheidewand und in der Vergrösse- rung der Cartilago petrosa ihren beredtesten Ausdruck findet. Doch zeigen sich auch hier neue Theile, wie vor allem die Sattellehne, die bei 440 II. Entwicklunc der Organe und Svsteme. der ersten Verknorpelimg kaum angelegt ist. Auflallender sind die Ver- änderungen der seitlichen Knorpeltheile. von denen die Labyrinthe des Siebbeines und die seitlichen Nasengegenden die weitgehendsten Um- bildungen zeigen. DieselJjen bestehen in localen Wucherungen, in Folge welcher die Muscheln entstehen und die Nebenhöhlen der Nase. Erstere treten ganz bestimmt als locale , in bestinnnten Richtungen vor sich gehende Wucherungen der knorpeligen Seitenwand der Nase auf, mit denen die Sdileimhaut stets gleichen Schritt hält. Von den Nebenhöhlen der Nase hat Dursy zuerst gezeigt, dass dieselben alle in erster Linie als von Knorpel umgebene Ausbuchtungen der Schleimhaut entstehen und anfangs knöcherner Hüllen ganz entbehren (Siehe bei Dursy I.e. bes. Taf. IV. Fig. 11, Taf. V. Fig. 13, Taf. VII. Fig. 10, U, Taf. VIII. Fig. 8, TaL IX. Fig. 6). So stellen die primitiven Sinus sphenoidales anfangs nichts anderes dar, als die hintersten Enden der Labyrinthe des Elhmoidal- knorpels und liegen einfach neben dem knorpeligen vorderen Keilbein- körper, ohne die geringsten Beziehungen zu demselben zu zeigen. In derselben Weise besitzen die Knorpelkapseln des SinusmaxiUarJs'dnhm'^s keine Berührungspuncte mit dem Oberkiefer u. s. w. Die genaueren Vorgänge bei der Bildung dieser von Knorpelkapseln umgebenen Neben- höhlen der Nase sind übrigens noch zu untersuchen und scheint mir auf jeden Fall Dirsy's Annahme, dass bei derselben eine durch die Fi.s. 271. Fig. 271. FrontaL-^chnitt durch die Nasenhöhlen eines menschlichen Embryo von 5 Monaten in der Gegend des Anirum Highmori. Zur Seite die Augenhöhlen, unten ■die Mundhöhle. Yergr. 4mal. . Cg Crista galU; er Foramina cribrosa ; cl seitliche Nasenknorpel; es Knorpel des Sinus maxillaris ; a Antrum Highmori; em Coneha media; ei Coneha inferior ; ms Maxiila superior ; s Septnm eartilagineum. Entwicklung des Knochensystems. 441 wuchernde Mucosa bedingte Resorption des Knorpels das Hauptmoment sei, nicht ausreichend. Eine genaue Prüfung der Sinus maxillares hei menschlichen Embryonen des 4.uud S.Monates ergibt (Figur 271), dass bei der Entstehung der Knorpelkapseln dieser Höhlen auf jeden Fall die Seitenwandknorpel der Nase mächtig wuchern und nicht nur an Aus- dehnung, sondern auch an Masse gewinnen. Es scheint mir somit von vorne herein die Annahme einer Resorption von Knorpel keine grosse Wahrscheinlichkeit für sich zu haben; wohl aber kann man zugeben, dass die wuchernde Schleimhaut formend auf den Knorpel einwirkt und die typischen Ausbuchtungen desselben hervorbringt. Als weitere Beispiele von Umgestaltungen des Chondrocranium hebe ich hervor, dass in der Hinterhaupts- und Parietalgegend der Knorpel anfangs nicht über die unteren Seitentheile hervorgeht und erst später langsam gegen die obere Mittellinie heranwächst, so dass beim Occipitale schliesslich auch eine Vereinigung der Gelenktheile durch eine Squama cartilaginea und weiter vorn knorpelige Parietalplatten ähnlich wie beim Schweine sich bilden. Diese letztgenannten Vorgänge erscheinen von besonderem Interesse, weil sie eine Uebereinstimmung des Schädels mit den Wirbeln in der Entwicklung herstellen , welche letzteren bei der ersten Knorpelanlage auch gleich mit dem Körper einen Theil der Bogen bilden , den Schlusstheil dieser jedoch mit den Dornen erst später an- setzen. Es erübrigt nun noch das Verhalten der Chorda dorsalis in der ch^dalnder Schädelbasis zu schildern. Wie wir schon oben sahen reicht die Chorda Schädelbasis. niemals bis zum vordersten Schädelende wie Dursy behauptet, endet viel- mehr etwas hinter demselben in einer Gegend, die später, noch vor dem Eintritte der Kopfkrümmung, als dem hintersten Theile des Vorderhirns entsprechend zu erkennen ist. Von einem Chordaknopfe (Dursy) finde ich ebensowenig eine bestimmte Andeutung wie Mihalkovics (No. 15i), des- sen Darstellungen dieser Verhältnisse ich mich vollkommen ansehliesse. So wie die Kopfkrümmung sich einstellt zeigt die Chorda die in der Figur 272 dargestellten Verhältnisse, mit andern Worten es krümmt sich dieselbe mit dem ganzen Kopfe und endet, das blinde Ende des Vorder- darmes umkreisend, am Ectoderma der Schädelbasis unmittelbar vor der Stelle, wo später die Mundöffuung sich bildet und hinter dem Puncte, wo dasselbe Ectoderma die oben schon berührte Hypophysisausstülpung bildet. Die weitere Entwicklung der Chorda in der Schädelbasis ist bei Tögeln und Säugethieren etwas verschieden (S. d. Anm.) und erwähne ich hier nur , dass dieselbe bei den letzten Geschöpfen später eigen- thümliche Anschwellungen zeigt, wie in den Intervertebralgegenden der AVirbelsäule, und an gewissen Stellen lange sich erhält. 442 II. Entwicklung der Organe umi Systeme. Jvl—^ , / / /» '^ ^1' " w \ rl Fig ;. 273, Chorda im Schädel. Anmerkung. Ich gebe hier noch eine Reihe Einzelheiten über das Verhalten der Chorda im Schädel und betone zuerst, dass das vordere Chordaende beim Hühnchen und bei Säugethieren verschieden sich verhält. Beim Hühnchen nämlich dringt die Chorda mit in den vorderen Schä- delbalken hinein und endet in einem gewissen Stadium abgerundet und ohne Verbindung mit dem Ectoderma über der Hypophysisausstülpung, wie Fig. 272. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. ])h Schlund; vd vordere Darmpt'orte ; r Rachenhaut; p Parietalhöhle; hk vordere Wand derselben (Herzkappe, Remak), aus dem Entoderma und der Darm- faserplatte bestehend; « Vorhof; v Kammer; b a Bulbus aortae ; A"ä- Kopfkappe, aus dem Entodeima allein bestehend; ks Kopfscheide des Amnion, aus dem Ectoderma allein bestehend ; w r Medullarrohr; r/i Vorderhirn; m/i Mittelhirn ; /; /i Hinterhirn ; s Scheitelhöcker; ms mittlerer Schädelbalken Rathke's ; ch vorderstes Ende der Chorda, an das Ectoderma anstossend ; h leichte Einbiegung des Ectoderma, aus welcher später die Hypophysis sich bildet. Vergr. 55. Fig. 273. Sagit'.alschnitt durch den mittleren Schädelbalken eines Hühnchens von 4 Tagen 43 mal vergr. h Hypophysisaussti^ilpung des Ectoderma der Schädel- basis 0,7 1 mm lang; ch Chorda von hinten her aus der Schädelbasis in den vorde- ren Schädelbalken ms eintretend; ch' Abgerundetes Ende der Chorda ; mp Wand des MeduUarrohres. Entwicklung des Knocliensystems. 443 die Figur 2 73 dies darstellt. In diesem Falle maoss die Chorda in der Schä- delbasis 91 [JL und am abgerundeten Ende 8 1 ij. und war nur 0,42 mm vom oberen Ende des 1^28 mm hohen vorderen Sihädelbalkens entfernt. Bei eüiem Hühnchen von 5 Tagen betrug die Chorda in der Wirbelsäule 0,21 mm. In der Basis cranii verlief dieselbe, auf 0, 1 6 mm verschmälert, stark geschlängelt und lag im vorderen Schädelbalken an der hinteren Fläche des dichteren Ge- webes desselben auf 0,10 und 0,0 8 mm sich verdünnend, um schliesslich mit einem umgebogenen Ende von 0,054 mm in der Hohe der 0,68 mm langen Hypophysisausstülpung zu enden. Bei einem zweiten Hühnchen von 5 Tagen maass der mittlere Balken 1,71 mm, die Hypophysistasche 0,85 mm und endete die Chorda hackenförmig umgebogen und 45 [x breit in 0,62 mm Entfernung vom freien Rande des vorderen Schädelbalkens. Ausser diesen jüngeren Embryonen untersuchte ich noch ein Hühnchen von I 4 Tagen, das Folgendes zeigte. In der Schädelbasis tritt die Chorda all- niälig an die obere Seite aus dem Knorpel heraus und endet hackenförmig und verdickt, jedoch zuletzt noch in eine kurze Spitze ausgezogen, über der Sattellehne, dicht am untersten Ende des Infundibulum gelegen. Ihre Dimen- sionen sind im Epistropheus 0,091 mm; im Occipitale basilare, dessen Dicke in der Mitte und vorn 0, 1 6 — 0,2 I mm betrug, hinten 0, 1 6 mm, vorn 0,075 — 0,0 8 1 mm; in der Sattellehne erst 0,10 8, dann 0,05 4 mm und am End- knopfe 0,10 mm. Von jungen Säugethierembryonen habe ich nur das Kaninchen unter- sucht und bei diesem wesentlich dieselben Resultate erhalten. wieMiriALKOvics. Bei diesem Thiere tritt die Chorda niemals in den vorderen Schädelbalken hinein, sondern endet in einer Gegend, die später als knorpelige Sattellehne erscheint. Nach ihrem Eintritte aus dem Ligamentum dentis, woselbst sie eine Verbreiterung besitzt, in das Occipitale basilare läuft sie erst aufwärts und zwar SO;, dass sie in einzelnen Fällen bis dicht unter das Perichondrium ge- langt, dann wieder abwärts ventralwärts) , wobei sie immer aus dem Basilar- knorpel herauszutreten scheint, um dann schliesslich wieder, dicht hinter der Sattellehne in den Knorpel hinein zu gelangen, wo dieselbe geschlängelt verläuft und schliesslich in der Sattellehne hackenförmig umgebogen und dem Perichondrium des Sattels mehr weniger nahe endet, wie die Figur 274 es darstellt. Die Durchmesser der Chorda in der Schädelbasis sind beim Kanin- chen folgende. Bei einem Embryo von I 2 Tagen, dessen Schädel noch ganz häutig war, 7 — il ix ; bei einem Embryo von 14 Tagen zusammen mit ihrer Scheide in einem Falle i7a, in einem zweiten an den dicksten Stellen 3 2 ;x. Bei einem Embryo von 16 Tagen misst die Chorda im Epistropheus 5 — 10 tx und mit der Scheide 32 — 37 jx; in einer regelrecht zwischen Epistropheus und Zahn vorkommenden Anschwellung (s. auch Mihalkovics Fig. 13) 3 2 ;x und mit der Scheide 43 — 48 |x ; im Zahne selbst 10 — 16 ix und mit der Scheide 43 [x; im Lig. dentis in einer näher am Occipitale basilare vorkom- menden Anschwellung 6 4 — 70 ix ; in der Schädelbasis erst 3 2 — 34 \i und am Ende 43 tx. Von älteren Kaninchenembryonen habe ich nur einen fast ausgetragenen von 6 cm Länge und 2 4 Tagen untersucht. Hier maass die Chordaverbreite- rung zwischen dem 2. und 3. Halswirbel 0,4 mm, diejenige zwischen den zwei Theilen des Epistropheus 0, 13 ; über und unter der Ossification im Zahn 444 II. Entwickluna der Oraane und Systeme. maass die Chorda 48 ;i.. Im Ligamentum dentis und im hinteren Theile der in der ganzen Dicke verknöcherten Pars basilaris ossis occipitis konnte ich die Fig. 274. Chorda nicht finden . dagegen war sie im Bereiche der vorderen Hälfte des genannten Knochenkernes an der unteren Seite desselben zwischeh ihm und dem Perichondrium vorhanden. In der Sijncho7idrosis spheno-occijntalis verlief die Chorda so wie die Fig. 275 vom Schweine es darstellt und besass etwas hinter der Mitte derselben eine Anschwellung von 81 — 100 [x, zu der weiter vorn noch eine kleinere Anschwellung sich gesellen konnte. Das letzte Ende stieg bis zu \ 6 — 2 0 ;x verfeinert in die Basis der Satlellehne und bog sich dann hackenförmig nach unten und vorn um, um dicht am Perichondrium der vor- deren Fläche derselben zu enden. Bei einem Schweineembryo von 19 mm Länge, bei dem die Basis cranii eben in Verknorpelung begriffen ist, misst die Chorda in derselben 48 — 60 [X, zeigt keine Anschwellungen und verläuft mit den typischen Krüm- n)ungen aber ohne stärkere Excursionen und so dass sie mehr die Mitte des Knorpels hält. Ganz anders verhielt sich dagegen die Chorda bei einem Schweine- e mb ry 0 von 3, 2 cm, dessen Schädelbasis noch rein knorpelig war (Figur 275) . Aus dem Zahne, in dessen Mitte dieselbe eine Verbreiterung von 0,1 62 mm (mit Inbegritr der Scheide) besass, lief dieselbe 0,048 mm dick in das Lig. dentis ein und verbreiterte sich hier sofort in einer Strecke von 0,48 mm Länge auf 0,054 — 0,064 mm. Hierbei lag sie dem Occipitate basilare dicht an und zog um dessen obere hintere Wölbung herum, um dann in 0.64 mm Entfernung . Fig. 274. Sagittalschnitt durch einen Theil der Schädelbasis eines 16 Tage alten Kaninchens (bez. C41) Yergr. 30. occ Occipitale basilare ; sph.p Sphenoidale poste- rius; ch Chordaende; sph.a Sphenoidale anter ins ; ethm EtJimoidale ; l Lücke in 'der knorpeligen Schädelbasis ; /( Hypophysis; inflnfundibulum; 7?ip Medullarplatte, Wand des 3. Ventrikels; ms vorderer Schädelbalken ; g Gallertiges Bindegewebe auf der Schädelbasis, in dem die Arteria basilaris und ihre Aesfe verlaufen. Entwicklung des Knochensystems. 445 vom hintersten Ende des genannten Knorpels in denselben sich einzusenken. Der eigenthiimliche S förmige Verlauf im Occipäale basilare und Sphenoidale posterius ist aus der Figur hinreichend klar und betone ich daher nur folgendes. Fig. 273. Einmal fanden sich in der Schädelbasis noch zwei sehr deutliche Anschwellun- gen und zwar eine erste von 0,16 mm, die occipitale Anschwellung, gleich nach dem Eintritte der Chorda in die Schädelbasis und eine zweite sphenoi- dale von 0, 108 mm Breite in 0,6 2 mm Entfernung von der hintern Wand des Türkensattels. Zwischen diesen beiden Anschwellungen maass die Chorda im Allgemeinen nicht mehr als 22 }i, doch war der ganze hintere absteigende Theil derselben bis zu 64 und 70 [x \erbreitert und Hess selbst Andeutungen von Einer oder zwei weiteren Anschwellungen erkennen. In BetrefT der beiden typischen Anschwellungen ist noch hervorzuheben, dass dieselben in Betreff ihres Baues ganz mit den intervertebralen Anschwellungen der Chorda über- einstimmen, wie sie die Figur 2.5 1 darstellt. Das Ende der Chorda anlangend, so steigt dieselbe vor der sphenoidalen Anschwellung zuerst bis an die Oberfläche des Knorpels dicht unter das Peri- chondrium des Clivus, so dass sie nur 0,06 mm von der Arteria basilaris eni- fernt ist. Hierauf wendet sich dieselbe wieder abwärts gegen den Sattel und endet dicht am Perichondrium der vorderen Wand der Sattellehne abgerundet und kaum verbreitert 3 2 — 3 6 ix dick. Im Ganzen Aehnliches zeigten auch Schweineembryonen von 5,7 cm, nur dass die Chordaanschwellungen viel stärker waren und ausserdem auch die Zahl derselben in der Schädelbasis vermehrt war. Letzteres anlangend so be- sass die Chorda im Bereiche des bereits in Verknöcherung begriffenen Basilar- knorpels in Einem Falle vier Anschwellungen, von denen die ersten zwei besser ausgeprägt waren, als die andern, in einem zweiten Falle drei Verbrei- terungen. Der Verlauf der Chorda im Schädel war so wie die Fig. 275 den- Fig. -21Ö. Sagitlaler Schnitt durch den hinteren Theil der Schädelbasis eines Schwein-eembryo von 3,2 cm, 13,3 mal vergr. e Zahn des Epistropheus ; at Atlas;. a Anschwellung der Chorda zwischen dem Körper und dem Zahne des Epistropheus ; b Anschwellung der Chorda im Ligam. Suspensorium dentis; c Anschwellung der Chorda im hinteren Theile des Occipitale basilare; c' kleine Chordaverbreiterung da- vor; d Chordaanschwellung in der spheno-occipitalcn Gegend der knorpeligen Scha- delbasis; h Hypophysis mit einer Höhle und einigen Läppchen, darunter Gefässge- flechte; pi Processus infundibuli des Gehirns; s Sattellehne. 44G II. EiilAvickluni' der Ortiane und Svslcine. selben zeigt und ist nur die Liige der Anschwellungen zum Knochenkerne des Occipitale basilare der Erwähnung werth. Im ersten Falle lag die erste An- schwellung an der dorsalen Seite zwischen dem Basilarknorpel und seinem Perichondrium, die zweite und dritte im Knorpel dicht über dem YerknÖche- rungspuncto, die 4. und eine Andeutung einer 5. im Knochenpuncte selbst, den die Chorda in schiefer Richtung von der Dorsalseite nach der Ventralseite durch- zog. Im zweiten Falle befanden sich die ersten zwei grossen Anschwellungen im Knorpel über dem Knochenpuncte und die dritte kleinere in diesem selbst. In beiden Fällen war die Chorda da, W'O sie aus dem basilaren Knochenkerne, heraustrat, sehr schmal, schwoll dann aber in äer Synchondrosis spheno-occipi- talis zu einem mächtigen Kerne an, der bereits Andeutungen einer Umwand- lung in eine in der Längsrichtung comprimirte Platte zeigte. Vor diesem Ge- bilde fand sich nur in Einem Falle noch eine kleine Verbreiterung dicht am Perichondrium des Clivus. Die Blaasse der einzelnen Theile der Chorda bei diesen Embryonen gebe ich für Einen Fall : Anschwellung zwischen dem 2. und 3. Halswirbel 0,5 3 mm; Anschwellung im Epistropheus, der nur einen unte- ren Kern hat, 0,19 mm; Anschwellung im IJg. dentis 0,13 mm; erste Occi- pitalanschwellung 0,16mm; zweite solche 0,1 4 mm; dritte 0,15 mm; vierte 0, I 2 mm. Spheno-occipitale Anschwellung 0,37 mm hoch, 0,3 '2 mm breit; Chorda vor und hinter dieser Anschw^ellung 0,037 — 0,054 mm. Schweineembryonen von I 2 und I 6 cm endlich zeigten die Chorda nur noch in den nicht verknöcherten Stellen. Bei einem Embryo von 1 2 cm besass die Synchondrosis sj)heno- occipitalis nahezu den Bau eines Lig. interver- tebrale (Fig. 276) und bestand in der Mitte aus einem senkrecht streifigen Knorpel mit kleinen Zellen, der in einer platten Hohle von 0, 9 mm Höhe und 0,19 mm Grösse im Diameter anter ior-j)osterior einen grossen Chor- darest mit blasigen Zellen enthielt. Ein Embryo von 1 6 cm zeigte eine Chordaanschwellung von 0,3 4 mm zwischen dem obern und untern Kerne des Epistropheus und eine zweite grössere von 0, 85 — 0, 96 mm lag in der Sytichondrosis spheno~ba- silaris mehr nach hinten zu. Anfäng- lich 0,8 mm von der oberen Fläche des Knorpels entfernt, rückte dieselbe bald bis dicht an den Clivus heran, so dass schliesslich nur eine dünne Knor- pellage von 8 0 [JL sie von dem Innern Perichondrium trennte. Von dieser Chor- daanschwellung aus ging dann noch ein ganz dünner Faden von 4,2 [x gegen die Sattellehne, der allmälig bis auf 0,2 mm von derClivusfläche sich entfernte und dann dem Blicke sich entzog. .^ y ^ph.p Fit,'. 276. Fig. 276. Sagittalschnitt durch die Synchondrosis spheno-occipitalis eines Schwei- neembryo von -12 cm Länge Vergr. 7,5mal. c Occipitale basilare ; Iso Ligamentum interreitebrale spheno-occipitale : ch Chordarest darin ; s Sattellehne; sph.p Splienoi- dale posterius. Entwicklung des Knochensystems, 447 Von Säugethieren habe ich endlich noch S cliaf e ra br y o ne n von 3,0 • — 3,5 cm Länge geprüft; deren Verhältnisse von denen des Schweines in Eini- gem abweichen. Im Epistropheus ist die Anschwellung der Chorda nur sehr unbedeutend ;von 5 4 [j. und ebenso im Lig. dentis (4 8 u. . Von hier aus ver- läuft der Strang in einer Stärke von I 6 — 21 [x auf einer Strecke von 1,64 mm auf der oberen Fläche des Basilarknorpels z. Th. im Perichondrium, z. Th. zwischen diesem und dem Knorpel und senkt sich dann erst in den Knorpel ein, um bis etwa unter die Mitte desselben zu verlaufen und dann wieder steil gegen die Basis der Sattellehne sich heraufzubiegen. In einer Entfernung von 0,4 2 mnl vom Sattel erreicht dieselbe die obere Fläche des Knorpels, senkt sich jedoch an der Basis der Sattellehne sofort wieder in denselben hin- ein und endet auf 6 0 [x verbreitert und abgerundet dicht am Perichondrium des Sattels. Abgesehen von dieser Stelle zeigt die Chorda in der ganzen knor- peligen Basis keine deutliche Verbreiterung und misst von 3 7 — 48 jx. Von menschlichen Embryonen habe ich solche von 3, 4 und 7 Mo- naten untersucht. Bei den jüngeren Embryonen (Figur 27 7; waren 2 An- schwellungen da, eine occipitale luid eine sphenoidale. Die Chorda trat Fig. 277. an der dorsalen Seite des nahezu liintersten Endes des Basilarknorpels in denselben ein und senkte .sich nach kurzem Verlaufe in den Knochenkern, woselbst sie eine halb im Knorpel, halb im Verknöcherten liegende Anschwel- lung von 0,1mm bildete, um dann steil abwärts gegen die untere Seite des Knochenkerns bis zum Perichondrium zu verlaufen, in dem ich sie nicht wei- ter zu finden vermochte. Da sie jedoch vor dem Knochenkerne des Occipitale basilare wieder vom Perichondrium aus in den spheno-occipitalen Knorpel eindrang, so ist zu vermulhen, dass sie zwischen den beiden genannten Punc- ten im Perichondrium verläuft, wie so etwas auch an der oberen Seite sich findet. Im spheno-occipitalen Knorpel besass die Chorda bei beiden Embryo- nen sehr unregelmässige, nicht näher zu beschreibende Verbreiterungen und Schlängelungen, deren Dicke bis zu 0,16 und darüber anstieg, und verlief z. Th. gegen die vordere Fläche der Sattellehne, z. Th. gegen den Ciivus, den sie auch in einem Falle erreichte. Fig. 277. Sagittalschnitt des hinteren Theiles der Scliädelbasis eines menschli- ctien Embryo von 3 Monaten. Vergr. 10,3 mal. a Eintrittsstelle der Chorda ander oberen Seite des Hinterhauptsknorpels; h Anschwellung derselben im Knorpel; c Chorda an der unteren Seite der Basis cranii; d Endigung eines Ausläufers der Chorda am Ciivus; e Anschw'ellung der Chorda im Innern des Knorpels der Sattel- lehne; /( H\^ophysis. 448 !"• Entwicklung der Organe und Systeme. Bei dem Embryo von 7 Monaten fand ich die Chorda in der Schädelbasis und in der Synchondrosis sjjheno-occipitalis , die noch entschiedener faserig war als beim Scriweine und bildete dieselbe hier eine über der Mitte des Knorpels gelegene platte Anschwellung von 1 , 7 mm Höhe und 0,3 7 mm grösster Dicke (Länge), von welcher aus ein Strang in die Sattellehne sich erstreckte, der im Allgemeinen den hinteren Grenzen des hinteren Keilbeins parallel lief, von 0,14— 0,i2 mm Dicke besass und in 1,9 mm Entfernung von der vor- deren Fläche der Saltellehne und 0,96 mm Abstand vom Clivus endigte, dem derselbe übrigens weiter hinten bis auf 0,42 mm nahe lag. Dass dieser Chorda- rest auch noch bei Neugeborenen und Kindern sich findet, wissen wir aus H. MüLLEK s Untersuchungen, und hat derselbe auch darauf aufmerksam ge- macht, dass die von Vircuow, Luschka und Zenker beschriebenen Gallertge- schwülste am Chvus von Erwachsenen in directer Beziehung zur Chorda stehen und Hypertrophien der Chordareste sind. Ich füge hier noch einige Bemerkungen über den Spheno-ethmoidaltheil der Schädelbasis an. Die oben erwähnten paarigen Knorpelbalken (seitliche Schädelbalken Bathkej, die bei niedern Wirbelthieren in dieser Gegend bei Embryonen und zum Theil zeitlebens sich finden, haben nicht nur, wie wir schon sahen, die Deutung von Visceralbogen erhalten (Hlxlev, Pauker), son- dern sind in neuester Zeit von Götte gerade umgekehrt für obere Bogen er- klärt worden (No. 23 S. 629 flgde) , womit nun wohl alle Möglichkeiten der Deutung erschöpft sind. Ich stütze mich bei der Annahme, dass das Sphenoi- dale anterlus und das Septum narium der höheren Wirbelthiere und die ent- sprechenden knorpeligen Bildungen der niederen Wirbelthiere, mögen diesel- ben einfach oder theilweise paarig sein, als chordafreie Theile der Schädel- basis zu deuten sind, auf Folgendes. Es ist, wie Untersuchungen am Hühnchen lehren, unzweifelhaft, dass der vorderste Theil der Basis der Kopfanlage zu einer Zeit, wo das Gehirn noch eine v^^'eit offene Rinne darstellt, wie in Fig. 39, die unmittelbare Fortsetzung des Theiles bildet, der das Ende der Chorda und die Urwirbelplatten enthält, und eben so sicher ist es, dass die gesammte Kopfbasis aus dem vordersten Theile des Primitivstreifens und den angrenzen- den Theilen des mittleren Keimblattes, so weit sie der Stammzone angehören, sich hervorbildet (s. § 1 0 . Da nun alle diese Theile von der Chordaspitze an nach rückwärts einzig und allein in Axengebilde (Chorda, Urwirbel^ Urwirbel- platten des Kopfes) sich umbilden^ so ist klar, dass auch der vorderste chorda- freie Abschnitt der Kopfanlage keine andere Bedeutung haben kann. Ferner beachte man^ dass dieser Theil der Kopfbasis schon in dieser frühesten Zeit Aasläufer nach oben oder Bogentheile entwickelt, welche dann auch das pri- mitive Hirnende oben umwachsen^ lange bevor die Hemisphären, ja selbst die Augenblasen hervorsprossen, wie dies die Fig. 77 und 78 deutlich genug lehren. Diesem zufolge halte ich die GöxiE'sche Aufstellung für nicht begrün- det, viel weniger als die von Hixlev, zu Gunsten welcher sich doch anführen lässt , dass das Gesicht aus einem Unischlagsrande des vordersten Endes der Kopfanlage sich bildet und nicht leicht zu bestimmen ist, was hier der Axe und was den ventralen Theilen angehört. Das Hauptgewicht ist jedoch, wie mir scheint, auf das paarige oder unpaare Auftreten der Theile zu legen, und da ist es doch wohl unzweifelhaft, dass der vorderste Theil der Kopfbasis bei allen Wirbelthieren als eine unpaare Bildung auftritt, während die Visceral- bogen aufs deutlichste paarig hervorsprossen (man vergl. die Figg. 175, 17 9^ Entwicklung des Knochensystems. 449 180, 233). Der Anschein einer paarigen Gestaltung des prächordalen Theiles der Schädelbasis entsteht erstens durch die bei der Bildung der Hypophysis geschehende Durchbrechung der häutigen Schädelbasis unmittelbar vor der Chordaspitze und zweitens bei manchen^ aber lange nicht bei allen niederen Wirbelthieren dadurch, dass diese Gegend beim Verknorpeln nur seitlich Knor- pel bildet und diese Knorpelbalken selbst zu längeren Stäben auswachsen können. Eine selbständige Entstehung des Knorpels des Spheno-ethmoidal- theiles, die Parker vom Schweineerabryo behauptet hat, kommt nicht vor. §32. Verknöeherung des Schädels. Der knorpelige Primordialschädel, dessen Entwicklung im vorigen § p^^ordYaiscM- geschildert wurde, wandelt sich in folgender Weise in den bleibenden benVenichädei" Schädel um. Erstens geht ein Theil des knorpeligen Schädels unmittel- bar in Knochen über und zwar in derselben Weise wie überall da, wo knorpelig vorgebildete Theile ossificiren, Bildungen, die ich die primä- ren oder primordialen Knochen heisse, nicht weil sie immer früher als die anderen entstehen, sondern weil sie dem primordialen Skelette ihren Ursprung verdanken. Zweitens erhält sich ein Theil des Primor- dialcraniums im Knorpelzustande und bildet die auch beim Erwach- senen vorkommenden knorpeligen Theile. Drittens verschwindet ein nicht gerade bedeutender Theil des primordialen Knorpels durch Atro- phie. Viertens endlich bilden sich an der Aussenseite des knorpelig häutigen Cranium besondere Deck- oder B e 1 e g k n o c h e n , wie man dieselben nennen kann, die später z. Th. untereinander und mit den- jenigen Knochen verschmelzen, welche aus dem Primordialschädel selbst hervorgehen. Betrachten wir zunächst die Veränderungen des eieentlichen pri- Ossiflcation <=• ~ i des Chondro- mordialen Knorpels, so finden wir, dass aus demselben fast das ganze cranium. Hinterhauptsbein, das hintere und vordere Keilbein und das Siebbein sammt den unteren Muscheln hervorgehen. Dazu kommen dann noch die Pars petrosa und mastoidea des Felsenbeins, deren Entwicklung jedoch erst später beim Gehörorgane vollständig besprochen werden kann. \) Das Hinterhauptsbein verknöchert im Anfange des 3 . Mo- os ocdpiUs. nates und zwar mit Einem Knochenpuncte in der Pars basilan's (Fi^.'iTS e) , je Einem in den Partes condyloideae [d] und zwei bald verschmelzenden in der knorpeligen Squama [b] . Zu diesen Knochenkernen gesellt sich dann, wie ich vor langer Zeit gezeigt iMikr. Anat.j, noch ein anderes KöUiker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 29 450 II. Enlwicklunt; der Orejane und Systeme. itus zwei Kernen entstehendes Sttick {a): \\elclies ;nisserJi;ilb ilesChondro- cranium als Deckknochen sich entwickelt und den oberen Theil der Schuppe Inidet (Fig279). Dasselbe verschniil/t später mit dem unleren primor- dialen Schuppenstücke vollständig, so jedoch (hiss eine Fissur rechts und links am Rande der Squama in der HöIie der Pro- tuherantia externa längere Zeit hindurch die Vei- einigungsstelle andeutet und meist noch bei Neu- geborenen sichtbar ist. Die im Knorpel entstan- denen vier Knochenkerne kommen in der z\A'eiten Hälfte des Embryonallebens unter allmäliger Ver- drängung des Knorpels einander immer näher, sind jedoch noch bei Neugeborenen durch dünne Knorpel reste getrennt. Ihre endliche Vereinigung zu Einem Knochen beginnt im ersten oder zweiten Jahre zwischen dem Gelenktheile und dem Schup- pentheile, allwo dieselbe von aussen nach innen (gegen das For. occipitale inafnum] fortschreitet. Später erst, im dritten und vierten .Jahre, verbinden sich aucli um! zwar vom For amen mafjnum aus, die Gelenktlieile und die Pars basilarts, so dass im 5. oder 6. Jahre alle Theile,zu Einem Knochen verschmolzen sind. Fia;. 278. Anmerkung. G. H.vhtmanx (I. i. c.) lässt die Schuppe des Os occipitis aus 8 einzelnen Stücken sich aufbauen, ist jedoch den Beweis dafür schuldig geblieben und scheint einzig -und allein aus den von ihm gefundenen Schalt- knochen und abnormen Ossiticationen zu besagter Annahme gekommen zu Vln. 27t». Fig. 2 78. Primordialscliädel eines 3 Monate alten niensclilictien Embryo von üben; a obere Hälfte der Squama ossis occipitis; b untere Hälfte derselben; c knor- pelige I^arietalplatte ; d Pars condyloidea ossis occipitis; e Pars basilaris ; f Pars petrosa mit dein Meatus aiiditorius internus, g Sattellehne, davor zwei Kerne des hintern Keilbeinkörpers, /( Kerne in den Processus clinoidei anteriores; i grosstentheils knö- cherne-4te ??ia* 488 ^^- Entwicklung der Organe und Systeme. bung nach vorn auftriil. wie solches alle besseren Abbildungen junger Embryonen wiedergeben (Man vergl. bes. A. Ecker, leones phys. Taf. XXVI Figg. 9. 12.). Mit diesem bereits im 2. Monate auftretenden Unter- schiede , der immer ausgespi'ochener wird, ist die wichtigste Verschie- denheit beider Glieder angelegt und kann man denselben mit Humphry (On the fore and hind limbs in vertebrates in .Journal of Anat. X 1876 pag. 659) auch so ausdrücken , dass man sagt, die vordere Extremität rotire aus ihrer primitiven lateralen Steilune allmälie um ihre Längsaxe nach der distalen Seite . wah- rend ])ei der hinteren Gliedmasse das umge- kehrte statt habe . was dann die weitere Folge nach sich ziehe . dass am Arme die Streckseite an die / if/''/i^__— — ^'^ distale, am Beine an die ^' 1 '=^ ~ proximale Seite zu liegen komme. Die eigentlichen Ursachen, welche die ver- schiedenen Drehungen der ^y beiden Glieder bedingen, ■^y/^ l'JO "^ A Fig. 298. sind annoch ganz unklar, nur scheint mir soviel si- <.'her zu sein, dass Wachs- thumserscheinungen so- wohl in den Extremitäten selbst als in deren Nachbarschaft bei den- selben eine Hauptrolle spielen und Muskelwirkungen ganz ausgeschlos- sen sind, letzteres vor Allem aus dem Grunde, weil der Anfang der besprochenen Gestaltungen in eine Zeit fällt, in der die Muskeln noch in der ersten Anlage begriffen sind. Als gestaltende Momente in der Nach- Fig. 298. Embryo eines Rindes, 5mal vergr. g» Geruclisgrübchen; /,' erster Kie- uienbogen mit dem Ober- und ünlerkieferfortsatze ; vor dem ersteren das Auge; k" k'" zweiter und dritter Kiemenbogen. Zwischen den drei Kiemenbogen zNvei Kie- menspalten sichtbar , während der Mund zwischen den zwei Fortsätzen des ersten Bogens liegt, s Scheilelhöcker; w Nackenhöcker; o durchschimmerndes Gehörbläs- chen mit einem oberen Anhange [Recessus vesübuü] ; vp Visceralplatten oder Bauch- platten; re vordere Extremität ; l Lebergegend; am Reste des Amnion; ft Nabelstrang. Die Bauchwand dieses Embryo besteht noch grösstentheils aus der ursprünglichen Bauchhaut [Membrana reuniens inferior] , in welcher zierliche Gefässramificationcn sieh finden. Entwicklung des Knochensystems. 489 Ijarschaft der Extremitäten hätte man wohl vor Allem anzusehen die Vorgänge bei der Bildung des Extremitätengürtels, des Thorax und der Büuchwand. Dass letztere gar nicht so unwichtig sind, scheint vor Allem die Stellung der Hände zu lehren , die sehr früh schon in Prona- tionsstellung treten dadurch , dass die stark heranwachsende Leber- gegend den distalen (ulnaren) Rand derselben hebt. Sei dem wie ihm wolle, so geht aus dem Gesagten auf jeden Fall so viel mit Sicherheit hervor, dass ursprünglich Arm und Bein genau die- selbe Stellung haben und dass die Momente , welche die spätere ver- schiedene Lagerung und Krümmung derselben bewirken , schon in der frühesten Fötalzeit an beiden Gliedmassen wirksam sind. Man wird daher der Drehung des Armes nach der distalen Seite , die des Beines nach der proximalen Seite entgegenzustellen haben , und ausserdem auch die früh eintretende Pronation der Hand ins Auge fassen müssen, um ein Yerständniss der bleibenden Verhältnisse zu gewinnen. 7\uders ausgedrückt müssen die Homologien der beiden Extremitäten nach ihrer frühesten fötalen Stellung bestimmt werden und sind daher alle Extensorengruppen einander gleichwerthig , und ebenso alle Flexoren- abtheiiungen , sowie Radius und Tibia und Ulna und Fibula. Ueber diese Frage vergleiche man übrigens noch Gegenbaur (Ueber die Drehung des Humerus in Jenaische Zeitschrift IV, S. 50) und P. Albrecht (Beitrag zur Torsionstheorie des Humerus und z. morph. Stellung der Patella, Kiel, 1875). Die Abstammung des Bildungsmateriales für die Gliedmassen an- Herkunft des ^ ^ Blastems der langend , so ist es nach den bisher ermittelten Thatsachen in hohem Extremitäten. Grade wahrscheinlich, dass dasselbe von den Seitenplatten, oder genauer bezeichnet von den an die Mittelplatten angrenzenden Theilen der Haut- platten , welche Remak Rippenhautplatten genannt hat (S. 44) , seinen Ursprung nimmt. Dieses Blastem erzeugt mit Wucherungen, die an be- stimmten Stellen in der Rücken- und Bauchwand nach aussen von den Urwirbeln und ihren Producten auftreten , den Extremitätengürtel und seine Muskeln , und durch eine nach aussen tretende Proliferation die eigentliche Extremität. Die Gefässe dieser Theile entstehen wie an allen anderen Orten durch Hereinwachsen der schon vorhandenen Canäle unter Mitbetheiligung gewisser Elemente der Extremitätenanlage selbst, und noch entschiedener lässt sich an den Nerven nachweisen , dass sie von den Stämmen der Spinalnerven aus in die Gliedmasse sich hinein- bilden (s. unten). Von einer Betheiligung der Urwirbel an der Ent- wicklung des Skelettes der Extremitäten ist bis anhin nichts bekannt, was dagegen die Muskeln anlangt , so deuten gewisse Thatsachen auf eine Antheilnahme der Muskelplatten der Urwirbel an der Entstehung 490 ^I- Entwicklung der Organe und Systeme. derselben. Nach Remak zeigen die Exlremilätenanlagen des Hühnchens am vierten Tage einen durchsichtigen Axentheil , der continuirlich in die Entwicklungsproducte der benachbarten Urwirbel, und zwar anch in die Muskelphitten iRückentarehi Rem.) übergeht (s. Remak Fig. 67, 68 und meine Fig. I36i, doch liisst es Remak unentschieden, ob dieser Axentheil aus den Uj-wirbehi in die F]xtremitätenan]age hineingewachsen oder ein Sonderungsek^ment derselJjen sei, so sehr aucli die Analogie mit der Rildung der Bauchwand für die erste Annahme spreche. Auch von mir wurde bereits in der ersten Auflage dieses Werkes eine Abbildung gegeben (reproducirt als Fig. 137), welche zeigt, wie die Muskelplatte etwas in die Extremität sich hinein erstreckt, doch gelangte ich damals nicht dazu, mit Bestimmtheit für die eine der beiden Möglichkeilen mich auszusprechen, obschon es mir als wahrscheinlicher vorkam , dass die Muskeln der Extremitäten selbständig in denselben entstehen (erste Aufl. S. 69 u. 350). Von Neueren spricht sich His über die Entstehung der Extremitäten- muskeln nicht mit Bestimmtheit aus, doch vermuthet er, dass dieselben in der parietalen Leibeswand entstehen und somit wie die parietalen (visceralen) Muskeln sich verhallen, die nach ihm nicht aus den Muskel- platten der Urwirbel entstehen , sondern selbständige Bildungen sind (No. 121 S. 172). Zugleich weist er auf das Verhalten der Spinalnerven hin und nimmt an, dass die Muskeln, die von den dorsalen Aesten der- selben innervirt werden, Abkömndinge der Muskelplatten seien, die an- dern und somit auch die F]xtremitätenmuskeln Producte der parietalen Leibeswand. Ganz anders äussern sich Kleinenberg und Balfour. Ersterer glaubt für die Eidechse bewiesen zu haben , dass ihre Gliedermuskeln von den Muskelplatten abstammen, und Balfour schliesst sich jetzt, ent- gegen der früher (No. 45 S. 159) in Gemeinschaft mit Foster geäusser- ten Ansicht, für die Plagiostomen dieser Aufstellung an, indem er angibt, dass die F^xtremitälenmuskeln in Form von zwei Streifen, einem dorsalen und einem ventralen, in die Anlagen der Glieder hineinwachsen. Später sollen diese von mehreren Muskelplatten stammenden Anlagen von ihreji Platten sich lösen und dann nicht länger als besondere Bildungen zu er- kennen sein. Doch unterliege es keinem Zweifel, meint Balfolr , dass dieselben das Muskelgewebe der Glieder liefern (.Journ. of Anat. Vol. XI 1877 pag. 415). Was mich betritlt, so hat mir eine wiederholte Prüfung dieser Frage ergeben, dass zwar, wie Remak und ich dies zuerst gefunden, die Mus- kelplatte in die Extremitätenanlage hineinragt , wie ich dies nun auch beim Kaninchen gesehen (S. 283), oder wie Remak sich ausdrückt, mit Entwicklung des Knochensystems. 49t der Axe derselben verbunden ist, dass aber die Anlage selbst anfänglich keine Spur histologischer Differenzirung zeigt , sondern ganz und gar aus gleichartigen embryonalen Zellen besteht. Es betheiligt sich somit die Muskelplatte in keinem Falle in derselben Weise an der Bildung der Ex- tremitätenmuskeln wie an derjenigen der visceralen Muskulatur, welche stets im Zusammenhange mit der Muskelplatte steht , von Anfang an als ein histologisch differenzirtes Gebilde zu erkennen ist und als ein w-u- cherndes und sich abschnürendes directes Product der Muskelplatte er- scheint. Dagegen wäre es denkbar, dass der Rand der Muskelplatte, da wo er an die Extremitätenanlage angrenzt, in eine indifferente, aber demUrwirbel angehörige Zellenmasse überginge und dass diese in die Ex- tremität hineinwuchert und schliesslich deren Muskeln erzeugt. Von einem solchen Vorgange ist jedoch bis anhin nichts zu sehen gewesen, und er- scheint die Annahme einer selbständigen Entstehung der Gliedermuskeln (die Gürtelmuskeln inbegriffen) vorläufig w^ohl ebenso gerechtfertigt, wie die andere Annahme, um so mehr, als ja nicht daran zu denken ist, alle Muskeln des Körpers auf die Urwirbelmuskelplatten zurückzuführen, wo- von unten beim Muskelsysteme mehr. Alle Theile der Extremitäten bestehen ursprünglich, abgesehen von den hereinsprossenden Nerven und Gefässen aus ganz gleichartigen Zel- len mit Ausnahme derer des sie bedeckenden Ectoderma. In diesem gleichartigen Blasteme entstehen im zweiten Fötalmonate , so wie die Extremitäten anlagen nur etwas grösser geworden sind , bei Kaninchen am 14. und 15 Tage, durch histologische Differenzirung die einzelnen Gewebe und Organe , vor Allem die Skeletttheile , die Muskeln und die bindegewebigen Organe, w ie die Sehnen und Fascien , von denen hier nur die ersteren etwas näher zu besprechen sind. Nach meinen Erfahrungen beim Menschen und vor Allem beim Ka- Entstellung de» ~ Extremitaten- ninchen , bei dem ich die Extremitätenanlagen von den ersten Stadien si^eietts. an geprüft habe, entsteht das ganze Extremitätenskelett als eine von Anfang an zusammenhängende Blastemmasse, in der vom Rumpfe gegen die Peripherie zu, Knorpel um Knorpel, Gelenkanlage nach Gelenkanlage deutlich w^ird und sich differenzirt , so dass jeder Knorpel vom ersten Anfange an selbständig und ohne Zusammenhang mit den Nachbarknor- peln sich anlegt, zugleich aber auch von seinem ersten Entstehen an mit seinen Nachbarn durch die gleichzeitig mit ihm deutlich werdenden Ge- lenkanlagen vereinigt ist. Am leichtesten lassen sich diese Vorgänge an den Fingern und Zehen verfolgen. An der mit dem Carpus 2, 13 mm langen, 2,78 mm breiten Hand eines meHSchlichen Embryo des 2. Mo- nates , an der die ersten Spuren der Finger nur durch ganz schw ache Kerben angedeutet w aren , fanden sich im Innern der Hand die Meta- 492 II- Entwicklung der Organe und Systeme. car])i deullich knorpelig und der längste 0,57 mm liing. doch wnren die- selben an keinem Ende scharf begrenzt, sondern hingen durch ein dunk- leres Zwischengewebe mit den Knorpeln der Handwurzel und anderseits mit den um diese Zeit allein vorhandenen ersten Phalangen zusammen, weiches Geweihe auch mit einer pericliondriumartigen Hülle dieser Knor- pel sich verband. Am distalen Ende der noch sehr kurzen Phalangen (Länge der Phalanx I dig. HI = 0,27 mm) bildete dieses Umhüllungs- gewebe wie einen kleinen Ansatz und diese Endzone des Skelettes der einzelnen Finger war nicht mehr als höchstens 0,17 nmi vom Rande der Hand entfernt und rings von einem indifferenten gleichartigen Blasteme umgeben, das keine besonderen Beziehuugen zu den einzelnen Fingern zeigte. An den Füssen von Kaninclienemlirjonen von 17 Tagen fanden sich dieselben Verhältnisse , nur war hier sell)st die Phalanx I sehr schwach angedeutet, d. h. ihr Knorpel zum Theil in der ersten Ditferenzirung. Bei einem Embryo von 18 Tagen besassen am Yorderfusse die 3. und 4. Zehe zw'ei knorpelige Phalangen, die 2. und 5. dagegen nur eine Pha- lanx I und fand sich au allen Zehen als Endzone ein verschieden langer noch nicht differenzirter Blastemstreifen , der bald nur die Gegend des Gelenkes, ])ald einen grösseren oder geringeren Theil der noch nicht knorpeligen Phalanx darstellte. Aus diesen Wahrnehmungen, die im Wesentlichen mit den von Henke und Reyher gegebenen Abbildungen stimmen (1. i. c. Taf. I Fig. 1, 2, 4, 5), geht hervor, dass das Bildungs- gesetz des Extremitätenskelettes das ist. dass im Centrum der Extremi- tätenanlage eine Blastemmasse von der ü])rigen sich sondert und Hand in Hand mit ihrer Sonderung auch zugleich in Knorpel und verbindende und umhüllende Weichtheile sich zerlegt. Je mehr die Extremität wächst, um so mehr verlängert sich auch in ihrem Innern die Anlage der Skelettgebilde, indem dieselbe zugleich die den einzelnen Abschnitten entsprechende typische Gestaltung anninmit, und gleichzeitig rückt, ge- wissermassen immer einen Schritt später , auch die histologische Diffe- renzirung nach. Wie man sich das Wachsthum der Anlage der Skelett- gebilde im Einzelnen zu denken habe, ist eine schwer genau zu l)eant- wortende Frage. Entweder setzen sich an die wachsende Endzone, z.B. einer sich entwickelnden Phalangenreihe, aus dem umliegenden Blasteme inuuer neue Zellen an und ordnen sich histologisch den schon vor- handenen Elementen unter , oder es wächst die erste einmal gebildete Skelettanlage durch eigene Thätigkeit ihrer Elemente weiter etwa wie eine Drüsenanlage. Mag die eine oder die andere Vorstellung die rich- tige sein, so erinnert auf jeden Fall das allmälige Deutlichwerden eines Skeletttheiles nach dem andern an das , was bei der ersten Entstehung Entwicklung des Knochensystems. 493 der Urwirbel so bestimmt in die Erscheinung tritt, und was auch bei der allmäligen Entstehung der Gliederung wirbelloser Thiere (Arthro- poden, Annelliden, Cestoden etc.) zu beobachten ist, in welchen Fallen allen die Vorstellung einer wuchernden , successive sich gliedernden Blastemzone die den Verhältnissen entsprechende zu sein scheint. Hier ist der Ort auch noch der Gel enkbil düng zu gedenken. Ents^eiMg «ler Kein Gelenk entsteht von Hause aus als das , w^as es später ist und sind alle Theile des Skelettes ursprünglich durch Syndesmosis verbunden, wenn man einen Zustand so nennen darf, in welchem weiche noch in- differente Zellenmassen die Bindeglieder darstellen. Diese Zellenmassen sind, wie schon angegeben , gleich bei der ersten Anlage des Extremi- tätenskelettes gegeben und anfänglich von den Elementen nicht zu unter- scheiden, die die Knorpel liefern. So wie dann aber diese Hartgebilde deutlich zu werden beginnen, fangen auch die Zwischenglieder an einen bestimmten Charakter anzunehmen in ähnlicher Weise, wie bei der Dif- ferenzirung der knorpeligen Wirbel und der Lig. intervertehralia. An- fänglich zeigt jede Gelenkanlage in ihrer ganzen Breite so ziemlich die- selbe Dicke und zugleich überragen dieselben die Knorpelenden an ge- wissen Stellen, wie z. B. an den Finger- und Zehengelenken, so dass sie wie grosse »Zwischenscheiben« (Henke und Reyher) erscheinen. Nach und nach verändern sich jedoch die Gelenkanlagen so , dass sie an ihren Randtheilen sich verdicken und in der Mitte je zwischen den bei- den Knorpeln dünner werden , was am Ende so weit geht, dass die Ge- lenkgegenden wie dicke Ringwülste um die Knorpelenden erscheinen, welche letzteren mittlerweile einander ganz nahe gerückt sind. Gleich- zeitig hiermit wandeln sich die Gelenkstellen in ihren äusseren Theilen je länger um so deutlicher in Fasergewebe um , worauf dann in einem gewissen Stadium auch .die Gelenkhöhle in Form einer engen Spalte er- scheint. Diese für die Gelenkbildung wichtigste Erscheinung ist , wie mir scheint, ein ziemlich verwickelter Vorgang. Untersucht man die Handgelenke menschlicher lilmbryonen des 4. Monates, so findet man, dass überall die Knorpelenden ohne bindegewebigen Ueberzug die Ge- lenkhöhle begrenzen und führt dies zur Annahme, dass die einander ent- gegen wachsenden Knorpel die mittleren Theile der Gelenkanlagen nach den Seiten drängen, bis sie selbst zur Berührung kommen, womit dann die Gelenkhöhle gegeben wäre. Zu diesem Vorgange kommt dann in den peripherischen Theilen der Gelenke noch eine Solutio continui^ welche vielleicht in gewissen Gelenken , wie denen mit Zwischenscheiben , als einziger Factor auftritt, bei welcher Spalfbildung wohl unzweifelhaft mechanische, von den umgebenden Weichtheilen ^Muskeln, Sehnen, Bän- der) ausgehende Wirkungen eine Hauptrolle spielen. Ob in einzelnen 494 il- Entwicklung der Organe und Systeme. Füllen auch Erweichungen bei der Gelenkbildung eine Rolle spielen, ist fraglieh und uiöchle ich die sogenannten Halbgelenke, bei denen so etwas sich findet, hier nicht herbeiziehen. Die erste typische Gestaltung der Gelenkflächen leite ich von Wachs- thumserscheinungen ab, indem dieselbe, wie z. B. am Tarsus, Carpus, Hüftgelenke, Ellbogengelenke u. s. w. zu einer Zeit auftritt, in welcher an einen EinOuss von Muskelwirkungen (L. Fick) unmöglich gedacht werden kann, dagegen bin ich vollkommen bereit zuzugestehen, dass die gebildeten Gelenke später noch mannigfach sich umgestalten und ge- wissermassen sich abschleifen. In Betreff" der Z e i t , in welcher die Gelenke sich bilden, so be- merke ich , dass dieselben bei menschlichen Embryonen 6 — 8 Wochen nach dem ersten Auftreten der Knorpel erscheinen. So finde ich bei 4 Monate alten menschlichen Embryonen an den Extremitäten alle Gelenke bis auf die der letzten Phalangen angelegt. Die Bildung der Skeletttheüe der Extremitäten anlangend, so sei in erster Linie erwähnt, dass mit einziger Ausnahme der Clavicula alle Ex- tremitätenknochen als ächte hyaline Knorpel vorgebildet werden. In Betreff" der Bildung und Umgestaltung der Knorpel und Knochen , so kann der histologische Theil der Frage hier unmöglich besprochen wer- den und beschränke ich mich, bevor ich zur Schilderung der Gestaltung iann) . Neben- kerne, die zum Theil nicht beständig sind, kommen vor in der Tuberosi- tas radii, im Processus coronoideus ulnae (Schwegel), zwischen Olecranon und Diaphyse (Schwegel, von Uffelmann geläugnet), in den Griff'elfort- sätzen von Radius und Ulna. Epiphysen und Diaphysen verschmelzen an den oberen Enden dieser Knochen um das 16. Jahr, an den unteren Enden im 19. bis 20. Jahre. Die knorpeligen Handwurzel stücke werden schon im 2. Fötal- Handwmzei. monate deutlich und bleiben in der Regel knorpelig bis zur Geburt. Die Verknöcherung findet bei allen mit Einem Kerne statt, und zwar in fol- gender Reihenfolge und Zeit: 1) Capitatum [\ . Jahr); 2) Hamatum [\ . Jahr) ; 3) Triquetrum (3. Jahr) ; 4) Trapezium (5. Jahr) ; 5) Lunatum (5. Jahr) ; 6) Naviculare (6. u. 7. Jahr) ; Trapezoideum (7, — 8. Jahr); 8) Pisiforme (12. Jahr). Sehr beachtenswert!! erscheint die Entdeckung eines 9. Hand- centrale eaipi. würz e 1 k n 0 r p e 1 s bei jungen Embryonen durch Henke und Reyher und E. Rosenberg (11. ii. cc), welcher offenbar dem bleibenden Centrale des Carpus einiger Säuger, der Reptilien und Amphibien entspricht. Nach E. Rosenberg erscheint das Centrale bei Embryonen des 2. Monates, Kölliker, Bntwickhmgsgeschiclite. 2. Aufl. 32 498 II. Entwicklung der Organe und Systeme. sobald die übrigen Uandwurzelknorpei deutlich sind ; erhall sich bis in den Anfang des 3. Monates, zu welcher Zeit es sich noch in einer Extre- mität von 0,85 cm Gesammtlänge vorfand. Von da an schwindet das Centrale von der Volarseite nach dem Handrücken zu und ist bereits bei einer Länge von Vorderarm und Hand von 1 ,5 cm nicht mehr da. Diese Angaben kann ich nach Beobachtungen an vier Embryonen aus dem 2. und 3. Monate bestätigen, deren Hände (vom Lunatum bis zur Spitze des Mittelfingers) 2,13; 3,13; 4,2i und 4,78 mm massen. Das Centrale erschien genau so, wie E. Rosenberg (Fig. 38) es darge- stellt hat, umgeben vonden CarpaUa 1 . , 2. und 3. [Multangula und Capäatum) und dem Ra- diale [Naviculare] und ohne alle Beziehungen zum Intermedium [Lunatum), rundlich drei- eckig von Gestalt, und mass beim zweiten Embryo 0,097 : 0,13 mm; beim dritten 0,17 : 0,20: beim vierten 0,14 : 0,17. — Wie E. Rosenberg bin auch ich zur Annahme gelangt , dass das Centrale später schwindet und nicht mit dem Radiale sich vereint, denn es war dasselbe bei einem Embryo des 3. Mo- nates . dessen Metacarpus III. 1,56 mm lang war, nur noch an der Dorsalseite des Carpus in einer Grösse von 0,1 4 mm vorhanden, und fehlte ganz bei einem etwas älteren Embryo, bei dem die Ossification der Metacarpuskno- chen bereits l)egonnen hatte. Doch deutete noch eine mit einerweichen ßindesubstanz erfüllte Lücke die Stelle an , wo das Centrale gesessen hatte, welche später vom Radiale eingenommen wurde. Ein zweites überzähliges Handwurzelelement sahen Henke und Reyher neben einem Centrale in Einem Falle zwischen Scaphoideum und Trapez- iurn , radialwärts vom Centrale (1. c. Taf. I. Fig. 1). Möglicher- weise ist dieses Gebilde , wenn es als selbständiger Knorpel sich bestä- tigt, dem Sesambein des Äbductor polUcis longus des Orang und anderer Primaten gleichzusetzen (E. Rosenberg). össci metacarpi. Die Ossa metacarpi yerkwöcherw in den Diapliysen schon im 4. Mo- Fig. 299. Flächenschnitt der Hand eines menschlichen Embryo vom 3. Monate. Daumen und Carpale primum {Mnltanguhmi majus) nicht sichtbar. Vergr. lOmal. n Naviculare Radiale^; l Lunatum (Intermedium); t Triquelrum (Ulnare} ; cc' Centrale carpi: mi Multangulum minus (Carpale secundum) ; c Capitatum (Carpale tertium) h Hamatum (Carpale quartum'; 2 Zweiter Metacat-pus; 5 Fünfter Metacarpus. Entwicklung des Knochensysteras. 499 nale , und zwar nach Schwegel gewöhnlich in folgender Reihenfolge : Zweiter Metacarpus , dann dritter und erster, endlich nach einander vierter und fünfter. In derselben Reihenfolge und um dieselbe Zeit ver- knöchern auch die Phalangen , und zwar die der ersten Reihe früher als die andern. Bei der Geburt sind alle diese Knochen von der Diaphyse aus fast ganz verknöchert, besitzen jedoch alle je Eine grosse knorpelige Epiphyse, welche bei allen Phalangen und dem Metacarjms I das proxi- male, bei den anderen Metacarpusknochen das distale Ende einnimmt. In dieser Epiphyse entstehen in den Metacarpusknochen vom zweiten, in den Phalangen vom dritten Jahre an früher oder später besondere Kerne, welche erst nach der Pubertät mit den Diaphysen sich verbinden. Nach Schwegel sollen alle Phalangen und Metacarpusknochen an l)eiden Enden Epiphysenkerne besitzen , wie dies schon Albin für den Meta- tarsus und Metacarpus I. angegeben hatte. Allen Thomson (undHuMPHRy) bestätigt Albin's Angabe und fand auch am 2. Metacarpus eine proximale Epiphyse, meldet jedoch nichts derartiges von den Phalangen. Dagegen sah Thomson beim Seehunde an der hinteren Extremität und beim Del- phine auch an den Phalangen je 2 Epiphysen (.Tourn. of Anat. III. 1869 pag. 131). Von den Knochen der unteren Extremität hat das Hüftbein als Hüftbein. Vorläufer einen zusammenhängenden Knorpel von der Gestalt des spä- teren Knochens, der jedoch, wie Gegenbaur meldet (Morph. Jahrb. II. S. 238), nach E. Rosenberg's Entdeckung beim Menschen ursprünglich aus zwei Stücken besteht , dem Schambeintheil und dem Darmbeinsitz- beintheil. Die Verknöcherung beginnt mit 3 Kernen, einem im Darm- beine im 3. — 4. Monate, einem (selten zwei) im absteigenden Aste des Sitzbeines im 4. — 5. Monate und einem (selten zw^ei) im horizontalen Schambeinaste im 5. — 7. Monate. Beim Neugeborenen sind noch knor- pelig der Darmbeinkamm , der ganze Pfannenrand und die Pfanne, in deren Tiefe jedoch die drei Knochenkerne durch Knorpel getrennt der Oberfläche nahe stehen , der absteigende Schambein- und der aufstei- gende Sitzbeinast, der Sitzbeinhöcker und der Sitzbeinstachel. Zwischen dem 6. — 12. — 14. Jahre entstehen drei Epiphysenkerne da, wo die drei Knochen im Acetahuhim zusammenstossen , Epiphyses acetabuli (Schwegel) , deren Beständigkeit und genaueres Verhalten noch weiter zu untersuchen ist. Einer davon am Schambeine [os cotyloidien. Rambaud und Renault, pag. 221, PI. 21 Fig. 10; os acetahuU . W.Krause. Med. Centralbl. 1876 No. 46) erweckt besonderes Interesse, weil derselbe, wenn er, wie beim Kaninchen nach Krause, später mit dem Sitzbeine ver- schmilzt, das Schambein von der Pfanne ausschliesst , auf welches Ver- halten bei gewissen Thieren Gegenbaur die Aufmerksamkeit gelenkt hat 32* 500 ^I- Entwicklung der Organe unrl Systeme. (1. c). Um dieselbe Zeit wie diese Kerne entstellt auch ein Epiph\ Sen- kern an der Superficies auricularis des Ileum und am Symphysenende des Os piibis (Schwegel) und Ne])enknochenpuncle in der Spina anterior inferior ilei. der Crista ilei, der Tuberositas und Spina ischii, dem Tuber- culum pubicum , der EminenUa üiopectinea und dem Grunde der Pfanne {Äpophyses junctiirae, Schwegel). Von allen diesen Knochenpuncten ver- einigen sich zuerst vom 7. oder 8. Jahre an die den Arcus piibis begren- zenden Theile der Schambeine und Sitzbeine , dagegen sind die drei liauptstücke, sammt ihren im 14. — 18. Jahre mit den betreffenden Dia- physen verschmelzenden Epiphysen, in der Pfanne bis zur Pubertätszeit durch einen Yförmigen , die Knochenkerne der Apophyses juncturae ent- haltenden Knorpel geschieden und tritt die Verschmelzung dieser Theiie im 17. oder 18. Jahre ein, nachdem im Grunde der Pfanne vorher oft ein einziger Knochenkern entstanden ist, auf den der Name Os acelabuli am besten passen würde. Die Nebenkerne verschmelzen erst gegen das Ende der Wachsthumsperiode mit dem übrigen Knochen. Femur. Der Oberschcukel erhält seinen Diaphysenkern am Ende des 2. Monates und verknöchert bald in seiner Diapliyse in grosser Ausdeh- nung. Am Ende der Fötalperiode zeigt sich ein Kern in der unteren Epiphyse und bald nach der Geburt einer im Kopfe. Dazu kommen dann noch im 3. — 11. Jahre ein Kern im Trochanter major und im 13. — 14. Jahre einer im Trochanter minor. In umgekehrter Reihenfolge ver- schmelzen dann diese Kerne mit der Diaphyse zwischen dem 17. und 24. Jahre, und somit der Trochanter minor zuerst, zuletzt die untere Epi- physe. Nach Schwegel haben auch die Condylen des Femur ihre besonderen, vom 4. ])is 8. Jahre entstehenden Kerne, die vom 7. bis 14. Jahre mit dem Epiphysenkerne sich vereinen. Crus. Die Unterschenkelknochen verknöchern von der Mitte aus im Anfange des 3 . Monates. Bei der Geburt sind beide Enden noch knorpelig, erhalten jedoch ihre Kerne, von denen die oberen zuerst auftreten, im ersten bis dritten Jahre , so dass die der Fibula um ein Jahr und mehr später auftreten als die der Tibia. Um das 18. — 20. Jahr, auch woh! später, vereinen sich die Epiphysen mit den Diaphysen , und zwar die unteren zuerst. Nebenkerne können vorkommen in der Tuberositas tibiae und in den Malleoli Schwegel). Die Kniescheibe ist schon im 2. Mo- nate als Knorpel sichtbar, erhält jedoch ihren Kern im I . — 3. Jahre. Fussknociien. Vou dcu F u s s w u r z c 1 k u 0 c h c u verknöcliem vor der Geburt meist nur Calcaneus iß. Monat), Astragalus (7. Monat), manchmal auch das Cuboideum. Im ersten Jahre ossificiren Naviculare (Schwegel: nach QuAiN im 4. oder 5. Jahre) und Cuneiforme I, das Cuneiforme II im Entwicklung des Knochensystems. 501 dritten und das III. im vierten Jahre. Der Calcaneus erhält zwischen dem 6. und 10. Jahre einen Nebenkern oben am Fersenhöcker, der nach der Pubertät mit dem Hauptknochen verschmilzt. Mittelf ussknoc he n und Z e h e n g 1 i e d e r vei'halten sich wie die der Hand , nur dass ihre Kerne und die Verschmelzungen dersel])en im Allgemeinen etwas später auftreten als an der Hand. Literatur des Kiiocheusystems. Ausser den auf Seite 3t und folgend, citirten Arbeiten von A. Biddeu (73), Callexder '8o}, Dursy(94), Gegenbaur ( I 04) , Hasse (1 II), Hexke und REyHER(l 13), KöLLiKER (127), MiHALKOvics (l54), Parker (172 — 175), Rathke (185), Reichert (I93), Al. Rosexberg (206), Schwarck (226), Schwegel (227), Semmer (229) vergleiche man noch folgende Abhandlungen: Spöxdli, Ueber den Primordialschädel der Säugethiere und des Men- schen. Zürich 18 46. — Huxley, On the theory of the vertebrate skull in Proc. Royal Society. 1858. — C. Bruch, Beiträge zur Entwickelungsge- schichte des Knochensystems in Denkschr. der schweizer, naturf. Gesellsch. 1853. Bd. XII. — Derselbe, Untersuchungen über d. Entw. der Gewebe. 2 Lief. Frankf. 1863 u. 1867. — Gegenbalr, Ueber die Entwicklung der Clavicula in Jenaische Zeitschr. Bd. I. S. I. — Derselbe, Ueber primäre und secundäre Knochenbildung unter besond. Bezieh, auf die Lehre vom Primor- dialcranium in Jenaische Zeitschrift Bd. III S. 54. — Derselbe, Zur Morphologie der Wirbelthiere in seinem Jahrbuch Bd. II S. 396. — Magitot et Robijn, Sur le carliiage de Meckel in Ann. d. sc. nat. XVIII. 1862, pag. 213 PI. XYI. — Robin, Developpement des vertebres axis et atlas. Journ. d'Aiiat. et de Phys. I. pag. 274. PI. VII — X. — H. Müller in Henle's Zeitschr. 1858. II. S. 202 (Chorda dorsalis - Reste) . — Luschka, Die Alters- veränderungen der Zwischenwirbelknorpel in Yirchow's Ärch. No. IX, S. 311 und Ueber gallertige Auswüchse am Clivus. Ebend. Bd. 1 I S. 8. — Vir- <:iiow , in Würzb. Verb. No. 2. S. 283 (Chordareste, Gallerte d. C. inter- vert.;. — A. Rambaud et Ch. Renault, Origine et developpement des os. Paris 1864. — W. H E x k e , Zur Anatomie des Kindesalters in Gerhardts Hand- buch d. Kinderkrankheiten. Bd. I. — W. Müller, Ueber d. Bau d. Chorda tlorsalis in Jenaische Zeitschr. VI. S.327. — Kölliker, Die normale Resorption d. Knochengewebes. Leipzig 1873. — G. Hartmans, Beiträge zur Osteol. d. Neugeborenen. Tübingen 1869. — Jherixg, H. v., Die Entwicklungsge- schichte des menschlichen Stirnbeines in Müll. Arch. 1872. S. 649. — .]. Uffelmaxx, Beitr. z. Lehre v. d. Knochen jugendlicher Individuen. Hameln 1876. — J. Brock, Ueber die Entwicklung des Unterkiefers der Slugethiere inZeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXVII S. 287. — Rosexberg, Emil , Ueber die Entwicklung der Wirbelsäule und das Centrale carpi des Menschen in Morphol. Jahrb. Bd. I, S. 83 Taf. IH. IV. — 0. Hertwig, Ueber das Zahnsystem der Amphibien und seine Bedeutung für die Genese des 502 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Skelettes der MuiKlhöhle in M. Schultze's Archiv. Bd. XI. 1874. — K. Wie- DERSHEiM, Das Kopl'skelett der Urodelen in Morph. Jahrh. Bd. III. — J. Heiberg, Ueber die Zwischenwirbelgelenke und Knochenkerne der Wirbel- säule bei den Neugeborenen und ihr Verhalten zur Chorda dorsalis, inScuE.NK's Mittheilungen aus dem Wiener enibryolo^. Institute. Heft II. 1878. S. 119. — F. Fre.\kel, Beitr. z. anat. Kenntniss d. Kreuzbeines der Säugethiere in .len. Zeitschr. Bd. VIII. 1873. S. 391. — Gruber, Beitrag zur Entwick- lungsgeschichte des Steigbügels und ovalen Fensters in Schenk's embryolog. Mitth." Heft II. 1878. S. 167. — W. K. Parker and G. F. Bettany, The morphology of the skull. 18 77 (Konnte nicht mehr benutzt werden). — Götte, Beitr. z. vergl. Morphologie des Skelettsystems d. Wirbehhiere in Arch. f. mikr. Anat. Bd. XIV. S. 502. — A. .1. Vrolik, Stud. ü. d. Ver- knöcherung d. Schädels der Teleostei und die Verknöcherung des Schläfen- beins der Säugethiere in Niederl. Arch. f. Zool. Bd. I. S. fl9 — 318. — Stieda, Entwickl. d. Unterkiefers u. Meck. Knorpels in Arch. f. mikr. Anat. Bd. XI. 1873. S. 243. II. Entwicklung des Nervensystems. §35. Erste Entwicklung des Gehirns, Hirnblasen, Krümmungen des Gehirns. liste Anlage des ji^^^g früheren Schilderuni^ien ist hinreichend l)ekannt, dass das een- ÄeMllarrohres. •" ' trale Nervensystem im Bereiche der Stammzone der Embryonalanlage aus einer langen, massig breiten Platte , der Med ull a r pla tte , sich an- legt , welche mit dem Hornblatte ununterbrochen zusammenhängt und nach und nach zu einem Halbcanale sich um\yandelt, dessen nach der Rückseite offene Rinne die Rücken für che und dessen Begrenzungs- rander die Rücken vvül ste heissen (Fig. 46,77). Der allmälige Ver- schluss dieser Rinne am Rumpfe und am Kopfe und die Bildung eines zusammenhängenden M e d u 1 1 a r r o h r e s ist ebenfalls schon ])esprochen, ebenso wie die ersten Zustände des Gehirns , doch erscheint es zweck- mässig, die hier in Betracht kommenden Vorgänge noch einmal im Zu- sammenhange zu schildern und hierbei die Vögel und die Säugethiere, die in manchen Einzelheiten von einander abweichen , auseinanderzu- halten, ^»■^ohr der ß^j ^^[gj^ Vö ge lu beginnt der Verschluss der Rückenfurche am Kopfe Terschiuss des- ^^^^\ ßndet die erste Anlage des Hirnrohres zu einer Zeit statt, in wel- selben. '- ' eher nur wenige Urvvirbel angelegt sind , und zwar in der ersten Hälfte des 2. Tages. Die Fig. 39 zeigt das erste Auftreten dieses Vorganges und Entwicklung des Nervensystems. )03 Ru; ■Ui bei dem nur wenig älteren Embryo der Fig. 3(10 ist die Rückenfurehe etwas hinter dem vordersten Ende des Kopfes bereits in bedeutender Ausdehnung geschlossen , so jedoch, dass die Schlussnaht [Mn] noch leicht erkennbar ist. Ganz vorn am Kopfe besteht die Rückenfurche noch (Rf) als ziemlich weite Rinne und hinten öffnet sich dieselbe von der Mitte des Kopfes an und wird bald so breit , wie die Stammzone , in wel- chem Zustande sie auch in der Ge- gend derUrwirbel zu treffen ist, nur dass dieselbe immer mehr sich ab- flacht . Im weiteren Verlaufe schliesst sich nun die Rückenfurche , nach vorn und hinten vorschreitend , im- mer mehr und ist bereits bei dem Embryo der Fig. 44 dasMedullarrohr am Kopfe ganz geschlossen mit ein- ziger Ausnahme einer Stelle ganz vorn, wo noch eine kleine Oeffnung in Gestalt einer senkrechten läng- lich runden Spalte besteht, die schliesslich ebenfalls verwächst und zwar so, dass hier eine senkrecht stehende Naht sich ausbildet und an Querschnitten des vordersten Hirn- theiles eine obere und untere Spalte oder Schlussstelle sich findet, wie dies His richtig darstellt (Taf. VIII, Fig. Uli). Das Verhalten der Hirnanlage auf Querschnitten bei noch offener Rückenfurche lehren die Figg. o7, 58, 39, 77 und 78, von denen ich die letztere hier wieder vorführe. Fig. 300. Embryonalanlage von 3 mm Länge eines 36 Stunden bebrüteten Hüh- nererabryo. Vergr. 39mal. Pz Parietalzone; Stz Stammzone; Rw Rückenwülste mit der Rückenturche zwischen denselben ; Pr Primitivstreifen; Mn Naht des^Me- dullarrohres am Kopfe ; v D durchschimmernder Rand der vorderen Darmpforte ; Rf Rückenfurche, vorne olfen; vAf Ausgangsstelle der vorderen Amnionfalte vom Kopfe; Uw Urwirbel. 504 IL Entwicklung der Organe und Systeme. Oliederung des Hinirohres der J^^inen Schnitt mit der Naht des MeduUarroiires gibt die Fig. 8'1. an wei- chem die Nahisteile leistenartig vorragt (xMediillarleiste His) und das ge- schlossene llirnrohr stellt die Fig. 79 dar. Gleichzeitig mit dem Verschlusse des llirnrohres tritt an demselben ;!uch eine Gliederung auf. welche zur Entstehung der sogenannten vr. \ rh "K ^m f^J dfp ^// P^ Fic ;. 301. Hirnblasen. U i r u 1) 1 a s e u führt. Die erste Andeutung dieser Theile zeigt das vorn noch offene llirnrohr der Fig. 302, an welchem die erste Blase oder das Y o rde r- hi rn ^) bereits erheblich mehr entwickelt ist als die zweite Blase oder das Mitlelhirn^] und die noch schwächer ausgeprägte dritte Blase , das Hin terhirn 3)^ doch werden diese Anschwellungen sehr bald deut- liclier und im Flächenbilde durch starke Einbuchtungen von einander geschieden, während zugleich die erste Blase seitlich zwei grosse Aus- buchtungen entwickelt, die nichts anderes sind, als die erste Andeutung der p i'i m i t i ^ e n A u g e n 1) 1 a s e n . 1) Prosencephalon, Huxlev. 2) Mesencephalon, Hcxley. 3) Epencephalon, HUXLEV. Fig. 301. Quersclinilt durch den vordersten Tlieil eines Hühnerembryo von 28 Stunden gerade durch den Rand der vorderen Darmpforte (Nr. XXb;. Vergr. lOOmal. vhyVe\i- Iclafiende Ränder des Vorderhirns (offene Rückenfurche des Kopfes); /) Hornblatt seitlich am Kopfe; h'p mittleres Keimblatt oder Kopfplatten (Urwirbel- platten des Kopfes; seitlich am- Medullarrohre ; kp' dieselben unter dem Hirn an der Schädelbasis ohne Chorda; ph mittlerer spaltenförmiger Theil des Vorderdarmes (Pharynx) ; ph' seitlicher weiterer Theit; d/'p vordere Schlundvvand oder Darnifaser- platte des Schlundes (Schlundplatte) ; i? Schlundepithel; ect, mes, enl die drei Keimblätter in der Area opaca neben dem Kopfe. Entwicklung des Nervensystems. 505 Aber auch dieses Stadium erhält sich nicht längere Zeit , vielmehr ^^^^'/J^^g^'^^'^j."- entwickeln sich aus der ersten Hirnblase bald zwei Unterabtheilungen, Himtiasen. welche die Fig. 303 in ihrer ersten Ausbildung zeigt. In sehr unbedeu- tendem Grade macht sich ein solches Zerfallen auch am Hinterhirne gel- tend, während die mittlere Hirnblase unverändert sich erhält. Mh- \ Hh—^: Ml Mr' -II Fig. 302. Fis;. 303. üie am Vorderhirne auftretenden Veränderungen beruhen auf Ers > HimWase. "^ Primitives folgenden. Ursprünglich besteht das Vorderhirn gewissermassen nur Vordeihim. Fig. 302. Hühnerem]n-yo von 4,2 mm Länge vom zweiten Brüttage mit der Area pellucida und vasculosa von der Rückseite. Etwas über iSmal vergr. Ao Geftissliof, durcli die Anlage der Randvene begrenzt, im äusseren Theile nicht schattirt (die An- lagen der Blutgefässe sind nicht dargestellt,!. Ap Area pellucida; Vh Yorderhirn ; Mh Mittelhirn; Hh Hinterhirn; omr Stelle, wo das MeduUarrohr sich öffnet; Riv Rückenwülste; Rf Rückenfurche weit offen; Uiv Urwirbel ; Pr Primitivstreifen; vd vordere Darmpforte; om ^'enae omplialo-mesentericae (Anlage); vAf vordere Amnionfalte. Fig. 303. Vorderer Theil des Embryo der Fig. 70 vom Rücken her. 40mal vergr. Buchstaben wie in Fig. 70. M r' Wand der 2. Hirnblase. 506 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Secundäres Vorderhirn. Zwisclienliirn Dritte Hirnblase. aus zwei seitlichen Ausbuchtungen , den Augenblasen , und fehlt dem- selben ein mittlerer, von diesen getrennter Abschnitt als deutlich unter- scheidbares Gebilde ganz und gar. Nach und nach aber wächst der zwi- schen den Augenblasen gelegene Theil nach vorn und oben aus (Fig. 303 Vh) und kommen so die Augenblasen etwas nach hinten und unten zu liegen. Indem nun diese Vorgänge immer mehr an Ausdehnung ge- winnen und zugleich die primitiven Augenblasen vom Vorderhirne sich jibscimüren und mit einem Stiele, der Anlage des Opticus, sich versehen, sondert sich endlich das Vorderhirn in zwei Abschnitte, einen vordem, (his s e c u n d ä r e V o r d e r h i r n , MmALKOVics, vor und über den Augen- blasen und einen hintern, das Zwischenhirn, mit dessen unterer Seite die Augenblasen in Verbindung stehen. Von diesen zwei Gebilden ist das Zwischenhirn als eine Umbildung des mittleren Abschnittes des pri- mitiven Vorderhirns anzusehen, während das secundäre Vorderhirn vor- wiegend als eine Neubildung sich darstellt, doch enthält dasselbe un- streitig auch Elemente des primitiven Vorderhirns und erscheint es mir als unstatthaft , dasselbe als bei der ersten Anlage gar nicht vorhanden und somit Alles, was aus demselben hervorgeht (das Gerebrum), als eine secundäre Bildung anzusehen, wie Mihalkovios will. Eine gewisse Sonderung macht sich zw^eitens auch am Hinter - hirne geltend, doch ist dieselbe zur Zeit, wo die ersten Spuren von Zwi- schenhirn und eigentlichem Vorderhirn auftreten , in der Regel sehr we- nig deutlich. In der Fig. 303 besteht das Hinterhirn aus einer vorderen Anschwellung [Hh), auf welche dann ein schmalerer Theil folgt, dessen Ränder wellenförmig gebogen erscheinen. Noch unbestimmter sind diese Hinterhini zwci Abschuittc , die man als H i n t e r h i r n im engeren Sinne und sensu strictiori i • i >- Nachhini. als Nachliim bezeichnet hat, in der Fig. /6 auf Seite 142 an einem älteren Embryo, bei dem bereits die Hirnkrünunung in der ersten Aus- bildung begriffen und Vorderhirn und Zwischenhirn angelegt sind , und kann ich daher Mihalkovics nicht beistimmen, wenn er die Theilung des Hinterhirns als Regel vor derjenigen des Vorderhirns vor sich gehen lässt. Eine deutliche Sonderung der 3. Hirnblase in Hinterhirn und Nachhirn wird überhaupt erst von dem Zeitpuncte an bemerklich, in welchem die Anlagen des kleinen Gehirns bestimmter auftreten , was nicht vor der Ausbildung der Hirnkrünniiung geschieht. Die erste Entwicklung des Gehirns der Säugethiere weicht nach meinen Erfahrungen in einigen Beziehungen von derjenigen der Vögel ab. Die wichtigste Thatsache ist die, dass lange vor dem Ver- schlusse d e r R ü c k e n f u r c h e d i e M e d u i 1 a r p 1 a 1 1 e am Kopfe e ine Glied erung und die späteren Hirnabtheilungen er- kennen lässt. Und zwar treten uranfänslich nur zwei solcher Ab- Gehirn der Sänger. Entwicklung des Nervensystems. 507 schnitte auf (Figg. 164, 165), eine vordere breitere, die dem Vorderhirne, und eine hintere schmälere , die dem Hinterhirne und Mittelhirne ent- spricht. Diese zwei Abtheilungen sind auch zu einer Zeit noch deut- i'f) V,,^."- <-Vi. . Fig. 304. Flg. 30;i. lieh; in welcher der tiefere mittlere Theil der Rückenfurche bereits drei scharfe Ausbuchtungen besitzt, wie sie die Fig. 30i darstellt, und schwinden erst bei Embryonen, bei denen die Augenblasen sich anlegen Fig. 3U4. Embryonalanlage eines Ivanincliens von 8 Tagen und 14 Stunden. Länge des Embryo frisch 4,2 mm, nach Erhärtung in Osmium 3,05 mm. Yergr. 22,7 mal. Aj) Area pellucida; v vorderer Umschlagsrand am Kopfe, der eine kleine Vorderdarmhöhle begrenzt ; h' Vorderhirn ; h" Gegend des späteren Mittelhirns ; h"' Anlage des Hinterhirns; hz Anlage des Herzens; rf Rückenfurche; riv RiJcken- wülste ; uiü Urwirbel; pz Parietalzone; si2 Stammzone. Fig. 305. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 14 Stunden. Vergr. 21 mal. ap Area pellucida ; «/"vordere Aussenfalte; s<3 Stammzone; ps Parietalzone; r/" Rückenfurche; uw Urwirbel; hh Hinterhii^n ; mh Mittelhirn; vh Vorderhirn; ab Anlage der Augenblasen; h Herzkammer; vo Vena omphalo-mesenterica ; a Aortenende des Herzens; ph Parietalhöhle oder Hals- höhle; vd durchschimmernder Rand der vorderen Darmpforte. 508 II- l'^nlwicklüiig der Organe und Systeme. Fig. 305. Wie ])ereits Bischoff von Mundeeniljryoneu dargesteUl ii;it (S. Fig. 104 (1. 1. Aufl.). so finde auch ich um diese Zeil bei Kaninchen die Rückenlurche noch weit offen und daneben die drei primitiven liirn- bh»sen {vh . mh. hh) ganz deutlich. .Ja noch mein-, es sind seilest die Augenblasen anfänglich an der o])eren Seite ganz offen , Verhältnisse, die von denen des Hühnchens ganz und gar abweichen, indem hier die Enlslehung der Hirnabtheilungen und das Hervorsprossen der Augen- blasen ohne Ausnahme erst eintritt, nachdem das Hirnrohr sich geschlos- sen hat. Dieser Verschluss beginnt auch beim Säugethiere Fig. 170 und Menschen (Fig. 227] etwas hinter dem vordersten Kopfende und schreitet wie beim Hühnchen von da nach beiden Seiten fort. Querschnitte des sich entwickelnden Gehirns der Säugethiere er- innern an die des Hühnchens, nur macht sich auch an diesen der späte t'ig. 306. Verschluss der Kückenfurche geltend, indem dieselbe zu einer Zeit noch weit offen ist, wo das Herz in seinen beiden Hälften vollkommen ange- legt ist (Fig. 306). ^''"'oeTirn'"'^'' Das eben gelnidele Gehirn liegt anfänglich mit allen seinen Theiien in Einer Ebene , in der zweiten Hälfte des zweiten Tages beginnt das- selbe jedoch beim Hühnchen zusammen mit dem Kopfe nach der Bauch- seite sich zu krümmen. In dem Längsschnitte Fig. 85 erkennt man die erste leise Spur dieser Krümmungen , welche darauf beruht , dass das vorderste Ende des Hirns nach unten sich ausbuchtet und der Kopf etwas nach unten sich umbeugt. So wie die Kopfscheide des Amnion deut- licher wird, nimmt auch diese Krüuunung zu und erkennt man dann in der Ansicht von oben das Vorderhirn nicht mehr (Fig. 76), wohl aber Fig. 306. Querschnitt diircli das vorderste Kopfende eines Kaninchens von 8 Ta- gen und 9 Stunden. Vergr. IHnial. r/' Rüekenfurche; )'iü Rücken^vülste ; mj) Me- dullarplatte; h Hornblatt; uivp Urwirbelplatte des Kopfes; hp Hautplatte; dfpDB.rm- faserplalte ; ph Parietalhöhle ; nies ungetheiltes Mesoderma jenseits der Höhle; dd Darmdrüsenblatt; rfd' Chorda und Darmdrüsenblatt, scheinbar eine Verdickung des letzteren bildend; sw Schlundwulst , d. i. Seitenwand des sich entwickelnden Schlundes. Entwicklung des Nervensystems. 509 kommt dasselbe von nun au mit den Augenblaseu an der Bauchseite deutlich zum Vorschein (Fig. 307), Schneidet mau einen solchen Emljryo der Länge nach durch, so zeigen sich die Krümmungen von Gehirn und ^' /^/^ ///// Yd i u Fig. .307. Fig. 308. Kopf in der ausgezeichnetsten Weise (Fig. 308). Da die Kopfkrüm- mungen selbst schon früher geschildert wurden (§22 S. 252 — 256, Figg. ITi — 178), so haben wir uns hier nur an die Gehirnkrümnmngen zu Fig. 307. Vorderer Tlieil eines Hülinerembryo von 4,53 mm Länge von unten. H Herz ; A a Arcus aoriae ; Hh l Halshölile ; V d vordere Darmpforte ; IJiv Urwirbel ; Abi Allgenblasen; T7? Vorderhirn ; i;^/' Ausgangsstelle der vorderen Aninionfalte, welche Falte übrigens IjIs zur Mittellinie sich erstreckt. Fig. 308. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden, ph Schlund; vd vordere Darmpforte; r Rachenhaut; p Parietalhöhle; hk vordere Wand derselben (Herzkappe, Remak) , aus dem Entoderma und der Darm- faserplatte bestehend; a Vorhof ; i) Kammer; ba Bulbus aortae ; fcfe Kopfkappe, aus dem Entoderma allein bestehend; ks Kopfscheide des Amnion, aus dem Ectoderma allein bestehend; wr Medullarrohr; r/i Vorderhirn; m/i Mittelhirn ; /i/i Hinterhirn; s Scheitelhöcker; ms mittlerer Schädelbalken Rathke's ; ch vorderstes Ende der Cliorda, an das Ectoderma anstossend; h leichte Einbiegung des Ectoderma, aus welcher später die Hypophysis sich bildet. Vergr. .5önial. 510 II. Entwicklung der Organe und Systeme. halten und legen wir der folgenden Schilderung derselben auch ältere Embryonen, und zwar einen menschlichen Embryo des 2. Monates Yon 1,77 cm und den Embryo eines Schafes von 3,6 cm zu Grund. Verfolgt man die Längsaxe des Gehirns solcher Embryonen oder noch besser den Verlauf der inneren Höhluns desselben oder des Hirn- Nackenkrüm- mung des Gehirns. Fig. 309. canaies , so ergibt sich eine erste Krümmung am Uel^ergange des Rückenmarkes in die MeduJla oh- longata. die N a c k e n k r ü m m u n g des Gehirns, welche viel stär- Fig. 31 o. ker ausgeprägt ist als die entspre- chende Krümnumg des Kopfes. Eine zweite noch beträchtlichere Bie- gung findet sich am Hinterhirne, da wo Ilinterhirn und Nachhirn ineinan- der übergehen, und zwar genau in der Gegend, wo später die Varols- Brückenkrüm- brückc entstellt : ich heisse dieselbe die Brückenkrümmune. Der mung. ■ ^ *- vordere Schenkel dieser Krümmung führt bis zum Mittelhirne, welches in Fig. 3 09. Centrainervensystem eines menschlichen Embryo von 8'" Länge (7. Woche). 1. Ansicht des Embryo von hinten mit blossgelegtem Hirn und Mark und den neben demselben gelegenen Spinalganglien. 2. Ansicht des Gehirns und obern Theiles des Rückenmarks von der Seite. 3. Ansicht des Gehirns von oben. V Yorderhirn ; z Zwischenhirn ; m Mitlelhirn ; h Hinterhirn ; n Nachhirn ; z vorderes unteres Ende des Zwischenhirns, wo später das Tuher cinereiim liegt. Die rundliche Stelle davor ist der Sehnerv. Fig. 3t 0. Kopf eines Sciiat'embryo von 3,6 cm Länge (Kopflänge 1,46 cm), sa- gittal in, der Mitte durchschnitten, etwa- 3mal vergr. u Unterkiefer; z Zunge; 5 Sep- tuni narium; o Occipitale basikwe; tk Thalamus opticus; vt Decke des Ventriculus tertius ; Cp Commissitra posterior; mk Mittelhirn durch eine Falte in zwei Theile ge- theilt; ms in der Fortsetzung dieser Linie der mittlere Schädelbalken; hs hinterer Schädelbalken; f Falx cerebri ; /' Schlussplatte des Vorderhirns; fm Foramen Mon- roi in der Verlängerung der Linie dieses Buchstabens. Von diesem Loche zieht eine Rinne rückwärts und abwärts bis zum Sehnerven, der hohl ist; t Tentorium cerebelU ; cl Cerebellvm , pl Plexus ventrkuli guarti. Entwicklung des Nervensystems. 511 dieser Zeit den erhabensten Theil des ganzen Gehirns darstellt (Figg. 309. 310). Am Mittelhirne beginnt dann eine letzte oder die Scheitel- krümmunfi;- indem Zwischenhirn und Vorderhirn wiederum nahezu Sciieiteikrüm- ~ ' mung. unter einen rechten Winkel zum Mittelhirne und Hinterhirne gestellt und mit ihrer Längsaxe nach unten gerichtet sind. Diese Krümmungen des Gehirns entsprechen bis zu einem gewissen Grade den Biegungen, welche am Kopfe junger Embryonen sich finden, indem der Nackenhöcker und der Scheitelhöcker des Kopfes auch am centralen Nervensysteme und zum Theil noch deutlicher sich bemerklich machen; allein dieses hat noch eine Biegung, von welcher der Kopf nichts zeigt, und diese ist die mittlere Krümmung zwischen Hinterhirn undMitlelhirn oder die Brücken- krümmung. Es ist nicht leicht zu sagen . was die Ursache der Krümmungen des ^^Ursaciien der "- "-^ Krümmungen das centralen Nervensystems ist. Meiner Ansicht zufolge erklärt sich ein OeMms. Theil der Krümmungen, und zwar die Nackenkrümmung und die Scheitel- krümmung, wie dies Bathke zuerst richtig angegeben hat (No. 14, St. 25, 34, 35), aus dem in frühen Zeiten alle anderen Theile übertreffenden Längen\vachsthume des centralen Nervensystems. Dass die Biegungen gerade an diesen zwei Stellen eintreten , erklärt Bathke aus dem Um- stände , dass die Axe des Skelettes an der Grenze zwischen Wirbel- säule und Schädel und an der Schädelbasis da , wo die Chorda aufhört und wie ich hinzufügen möchte , die Hypophysis sich bildet , am nach- giebigsten ist. Wird nun auch in dieser Weise die Krümnuing von Kopf und Hirn im Allgemeinen ganz gut erklärt . so genügt das Aufgestellte doch nicht, um die eigenthümliche Gestalt der letzteren im Einzelnen begreiflich zu machen. Wir finden nämlich, dass während die Schädel- basis und der Schädel selbst eigentlich nur Eine Krümmung machen, deren Mittelpunct im Scheitelhöcker und am Türkensattel liegt, eine Bie- gung , die Beichert als »Gesichtskopfbeuge« bezeichnet hat. das Gehirn zwei Krümmungen beschreibt , von denen die eine , die Brückenkrüm- mung, am Schädel vollkommen fehlt, und die andere, die Scheitelkrüm- mung, am Gehirne viel ausgeprägter ist als an der Schädelbasis, indem die Concavität derselben hoch über dem Türkensattel und der anfänglich sehr w^enig ausgesprochenen Sattellehne steht. Es muss daher noch ein besonderes Moment bei der Gestaltung des Gehirns im Spiele sein , und dieses finde ich in dem Auftreten der Hirnhautfortsätze , von denen der eine von Bathke der mittlere und der andere von mir der hintere Schädei- balken genannt wurde. Von diesen sehr früh auftretenden Fortsätzen, deren genauere Beschreibung unten gegeben werden wird , setzt offen- bar der vordere der einfachen Biegung des Hirnrohres nach der ventralen Seite ein Hinderniss und bewirkt eine viel stärkere Knickun» desselben 512 II- Entwicklung der Organe und Systeme. als sie der Schädel erleidet, während der hintere Balken durch liebung des unteren Endes des Hinterhirns die rechtwinklige Knickung dieses Abschnittes vervollständigen hilft. Anmerkung. Zur Erklärung der Hirnkrümmungen hat man noch an- dere Momente als die bezeichneten herbeigezogen, in welcher Beziehung ich auf die Arbeit von Muialkovics verweise (S. 46 u. flgd.) und nur bemerke, dass die Annahme von His, dass der Widerstand der Amnionfalte bei der Bil- dung der Kopfbeuge mitwirke, Beachtung zu verdienen scheint. Doch könnte ich mich in keinem Falle entschliessen , denselben als erste Ursache zu be- zeichnen , da die Kopfbeuge sich einleitet (Fig. 308), bevor die Amnionfalte da ist und auch bei den Wirbelthieren vorhanden ist, die eines Amnion er- mangeln (Siehe Götte No. 23 S. 304 u. flgde) . Uebrigens spielen, wenn irgendwo, mechanische IVfomente bei der Umgestaltung des primitiven Hirn- rohres eine Rolle und finden die von His aufgestellten Gesichtspuncte hier einen fruchtbaren Boden. §36. Weitere Umbildungen der Hirnblasen, Vorderhirn, Zwisehenhirn, Mittelhirn. Uingestaitungeu Bevor wir in der Betrachtung der Ilirnentwicklung weitergehen, im Allgemeinen . wird CS passeud seiu, vorerst im Allgemeinen anzugeben, welche Theile des ausgebildeten Gehirns aus jedem der im vorigen § beschriebenen fötalen Hirnabschnitte hervorgehen. Das secundäre Vorderhirn wird zum grossen Gehirne mit Inbegriff der Corpora striata, des Corpus callo- S'um nnd des Fornix, wogegen aus deui Zwischenhirne die Sehhügei, die Theile am Boden des 3. Ventrikels [Tr actus opticus, Chiasma, Tuber cinereum, Infundihulum und kleiner Lappen derHypoph3'sis, Corpora ma- millaria), das Epithel der Tela chorioidea superior, die Glandula pineaUs jn\d die Commissurci posterior s,\c\\ e\\V\K\ck.e\xi. Das Mittel hirn, an- fangs ein grosser Abschnitt , tritt später ganz zurück und gestaltet sich zu nichts anderem als zu den Vierhügeln , während aus dem Hinter- hi rne die Varolsbrücke und das Cerebellum, und aus dem Nachhirne das verlängerte Mark entsteht. Voideihirn, Zu den einzelnen Hirntheilen übersehend, bespreche ich zuerst das Zwisehenhirn. "^ Vorder hirn und Zwischen hirn. Wie wir früher sahen, wächst aus dem ursprünglichen Vorderhirne nach der Abscbnürung der Augen- blasen der vordere obere Theil zu einem besonderen Abschnitte hervor, welcher das eigentliche oder secundäre Vorderhirn heissen kann und den Rest dieser Blase oder das, w^as nun Zwischenhirn genannt wird, an Höhe und Breite erheblich übertrifft. Schon bei seinem ersten Auftreten Entwicklung des Nervensystems. 513 erscheint dieses secundäre Vorderhirn wie ein paariger seitlicher Aus- wuchs der ersten Hirnblase , indem derselbe gleich von Anfang an hin- ten durch eine Furche vom Reste der ersten Blase oder dem Zwischen- hirne getrennt ist (Fig. 311, 312), und ]>ald wird dieser Charakter noch Fig. 312. Fig. 311. Fig. 813. deutlicher da'durch, dass das Yorderhirn an seiner oberen und vorderen Mittellinie durch eine longiludinale Furche in zwei Hälften getheilt wird, während von Seiten der Sohädelwand aus ein sagittal gestellter medianer Fortsatz, die primitive grosse H i r n s i c h e 1 , sich entwickelt . Die Fig. Sil. Horizontalschnitt durch Vorderhirn und Hinterhirn eines 15 mm lan- gen Schafembryo. Vergr. 13. h Hemisphären des Votderhirns, von denen die eine die Verbindung mit dem mittleren Theile der ersten Hirnblase zeigt ; s Schlussplatte des Vorderhirns leistenförmig vorragend; t Höhlung des Zwischenhirns [Ventriculus IIIj; ms mittlerer Schädelbalken (Rathke) mit der Arteria hasilaris und Venen ; q Ventriculus IV und Hinterhirn, dessen Decke zufällig gefaltet ist. Fig. 312. Horizontalschnitt durch das Vorderhirn und Zwischenhirn des Embryo der Fig. 311, zwei Schnitte tiefer. Vergr. 15. Buchstaben wie dort, m Gegend des späteren Formne« Monroi; t' mittlerer Theil des Vorderhirns ; Ih Thalamus op- ticus] 0 Ausbuchtung, die tiefer zum Opticus führt. Fig. 313. Centralnervensystem eines menschliclien Embryo von 8"' Länge (7. Woche). 1. Ansicht des Embryo von hinten mit blossgelegtem Hirn und Mark und den neben demselben gelegenen Spinalganglien. 2. Ansicht des Gehirns und obern Theiles des Rückenmarkes von der Seite. 3. Ansicht des Gehirns von oben. V Vorderhirn; s Zwischenhirn; m Mittelhirn ; h Hinterhirn; n Nachhirn; z' vorderes unteres Ende des Zwischenhirns, wo später das Tuber cinereum liegt. Die rundliche Stelle davor ist der Sehnerv. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 33 514 II- Entwicklung der Organe und Systeme. SO entstandenen paarigen Theile sind nichts anderes als die Gross- liirnliläsclien , welche durch rasches Wachsthuni vor allem nach oben und hinten bald zu wichtigen Theilen des Hirnes sich umgestal- ten. Die Fig. 313 zeigt ein Gehirn aus diesem Stadium von einem menschlichen Embryo des 2. Monates und erkennt man bei 3 die zwei Iliilften des Yorderhirns von oben, die nun schon Hemisphären heissen können , so wie den hinleren Theil des Zwischenhirns s , der von den- selben unbedeckt ist. Bei 2 ersieht man , dass das Vorderhirn in der Seitenansicht wie in zwei Abschnitte zerfallt, einen oberen, von den He- misphären gebildeten, und einen unteren, welcher mit den tieferen Theilen des Zwischenhirns unmittelbar zusammenhängt, welche letzteren bei c' als das eigentliche vordere Ende des Gehirns erscheinen. Zur genaueren Erkenntniss der Verhältnisse dieser beiden Hirn- theile ist es unumgänglich nöthig, auch Schnitte in verschiedenen Rich- tungen zu untersuchen. Sehr lehrreich sind Horizontalschnitte des Ge- hirns, wie die Figg. 311, 3121 zwei solche von einem jungen Schaf- embryo wiedergeben. Der Schnitt 311 ging durch den obersten Theil der Hemisphärenblasen und zeigt die Eine derselben fast ganz vom Zwi- schenhirne getrennt, während die andere gerade an der Verbindungsstelle ihrer medianen Wand mit dem Zwischenhirne getroffen ist. In dem etwas tieferen Schnitte (Fig. 312) sind die Hemisphärenblasen [hh] paa- rige Bildungen, die durch je Eine grosse Oeffnung [m) das primitive Foramen Monroi in einen mittleren Theil des secundären Vorderhirns und durch diesen in die Höhle des Zwischenhirns [t) eimnünden. Diesen mittleren Theil, der in den Figg. 311 und 312 zwar im Allgemeinen mit seiner vorderen Wand nach hinten eingebuchtet ist, aber doch mit seiner Mitte s nach vorn vorspringt, betrachtet REicnERT (1. i. c. S. 13) als vor- dersten Theil des Zwischenhirns und beide zusammen als Stammbläschen der ersten Hirnblase, von welchem die Gehirnblasen sich abschnürten, während MiuALKOvics denselben als Boden- oder Stammtheil des secundären Vorderhirns vom Zwischenhirne trennt, Auffassungen, welche nur verschiedene Ausdrücke für ein und dasselbe thatsächliche Verhält- niss sind. An Frontalschnitten erkennt man , dass die Hemisphärenl)lasen be- sonders einer Ausbuchtung der 1 . Hirnblase nach oben ihren Ursprung verdanken, doch muss immerhin auch der ganze seitliche Theil des Bo- dens des secundären Vorderhirns zu denselben gezählt werden. (Siehe MuiALKovics Fig. 47 und unten l^ig. 321.) Sagittale Längsschnitte endlich ergeben , dass die Grosshirnblasen aus einer seitlichen Ausbuchtung nahezu des ganzen secundären Vorder- hirns sich entwickeln fs. Muialkovics Fige. 2 und 4). Immerhin erkennt Entwicklung des Nervensystems. 515 man schon früh, dass zwischen denselben und nach hinten zu ein Boden- stück sich befindet, das an ihrer Bildung keinen Antheil nimmt, wie ein solches auch in der Figur 313 zu erkennen ist. Und bei etwas älteren Embryonen ist dieses unpaare Stück noch deutliclier. Die einmal gebildeten Hemisphärenblasen liegen nur kurze Zeit vor dem Zwischenhirne, und findet man beim Menschen, dass dieselben schon im zweiten Monate nach hinten und aussen sich verlängern und den vorde- ren Tlieil des Zwischen- hirns oder der Sehhügel bedecken (Fig. 313). Im dritten Monate ist der Tha- lamus opticus von dem mächtig heranwachsenden Grosshirne schonganzüber- lagert, dagegen bleibt der Vierhüsel oder das Mittel- Fis. 3 14. Fig. 31.'). Fi^. Sie. hirn längere Zeit frei (Figg. 314, 315, 316), wird jedoch im 5. Monate ebenfalls überragt , so jedoch , dass dasselbe in der Ansicht von hinten anfangs noch sichtbar ist und erst im 6. Monate ganz sich verbirgt, um Fig. 314. Gehirn eines 3monatlichen menschlichen Embryo von der Seite in na- türlicher Grösse, h Hemisphäre des grossen Hirns, an der schon alle Lappen und breit und kurz auch die Fossa Sylvii deutlich ist. ot Mittelhirn; e Cerehellum; mo Rest der Membrana ohturatoria ventricuU IV, die als bogenförmige Leiste vom kleinen Hirn auf die Medulla oblongata übergeht. Fig. 315. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in natürlicher Grösse mit blossgelegtem Hirne und Marke, h Hemisphären des grossen Hirns; m Mittelhirn; c kleines Hirn. An der Medulla oblongata sieht man einen Rest der Membrana ob^ turatoria ventricuU IV. Fig. 316. Gehirn und Mark eines vier Monate alten Embryo des Menschen irl natürlicher Grösse. /; Hemisphären des grossen Hirns; f Vierhügel ; c kleines Ge-^ hirn, dessen scheinbar hinterste Windung nichts Anderes ist, als die Membrana ob^ turatoria ventricuU IV.; mo verlängertes Mark. 38* 516 It- Entwicklung der Organe und Systeme. welche Zeit das grosse Gehirn über das Cerebellura hinaiisreicht , und zwar mehr als dies später der Fall ist. Dieses gesammte Wachsthum der Hemisphärenblasen kann auch so ausgedrückt werden , dass man sagt, es entwickeln sich dieselben nach hinten und unten bogenförmig um den Sehhügel und Hirnstiel herum und bilden erst den Unterlappen und in zweiter Linie auch den Hinterlappen an. Mit diesem Ausspruche möchte ich jedoch nicht dahin mich äussern, dass diese Lappen aus der ursprüng- lichen Anlage des Vorderhirns ganz neu sich hervorbilden , vielmehr ist es wohl der Wahrheit entsprechender, mit Schmidt (1. i. c.) anzunehmen, dass schon bei der ersten Anlage alle Theile der Hemisphären gegeben seien und nur durch innere Massenzunahme nach und nach mit ihren einzelnen Theilen mehr hervortreten. ^'"l-Moel'^Ter'^^ Indem ich die genauere Schilderung der Veränderungen der Hemisphären, äusseren Fläche der Hemisphären für einen späteren § mir aufspare, wende ich mich zur schwierigen Darlegung der inneren, sie betreffenden Vorgänge. Unter diesen fallen in erster Linie die Verengerung der Höhle der Hemisphärenblase, die Bildung ^- iL. des Streifenhügels, des Plexus cho- rioideus lateralis und die Entwick- lung der sogenannten grossen He- misphärenspalte in die Augen und erscheint es am zweckmässigsten, behufs der Schilderung derselben von einem etwas vorgerückteren Fig. 317. Stadium auszugehen. Oeffnet man bei einem Embryo von 3 Monaten die Hemisphären von oben durch einen horizontalen Schnitt (Fig. 317), so findet man inj Inneren derselben eine grosse Höhle, ciwHoTdeus ^^® jedoch von einer röthlichen, gekräuselten, faltigen Masse nahezu ganz lateralis. erfüllt wird, die nichts anderes ist als der unverhältnissmässig grosse Plexus chorioideiis lateralis. Schneidet man denselben von der medialen Wand der Hemisphärenblase , von welcher er ausgeht , ab, so Fig. 317. Gehirn eines 3monatliclieii nienscliliclien Embryo in natürlicher Grösse. \. Von oben mit abgetragenen Hemisphären und geüü'netem Mittelhirne. /Vorderer Theil des abgeschnittenen Randbogens des grossen Hirns; f hinterer Theil des Rand- bogens , der einen Vorsprung nach innen, das Ammonshorn, bedingt; est CorpKS slriatum, davor eine stark nach innen vortretende Einbiegung der Hemisphärenwand die später vergeht; th o Thalamus opticus. 2. Dasselbe Gehirn von unten, t o Tractus opticus noch querstehend; cm Corpora mamillaria, eine einfache Masse bildend, p Pons Varoli; m o Rest der Membrana ohturatoria ventricuU IV. Ausserdem sieht man noch das Tuher cinereum und die abgeschnittenen zwei iVe«'/ optici und am Vorderlappen die beiden Bulbi und Tractus olfactorii. Entwicklung des Nervenensystems. 517 findet man unter demselben eine längliche Erhabenheit, das Corpus Corpus sMatum. striatum, welches nach aussen und vor dem Zwischenhirne oder Seh- hügel befindlich tief unter demselben liegt und durch eine tiefe enge Spalte von ihm getrennt erscheint, in Wahrheit aber doch in seinen hin- teren zwei Dritttheilen mit dem Thalamus verschmolzen ist. Eine noch engere, aber weniger tiefe Spalte scheidet den Streifenhügel auch von der äusseren Wand der Hemisphärenblase , die hier etwas dicker ist als an den benachbarten Stellen und sowohl nach aussen als nach innen leicht convex vorspringt. Die Gestalt anlangend, so ist der Streifenhügel schon jetzt vorn breit und hinten verschmälert, doch zeigt derselbe am ersteren Orte ganz vorn eine senkrechte Furche, durch welche der Kolben in zwei Lappen getheilt wird , von denen der laterale steilere gegen die Oeffnung des Riechkolbens (s. unten) herabläuft, der andere gegen die vorderen unteren Theile des Sehliügels sich zurüekbiegt und unter dem Foramen Monroi mit demselben verschmilzt. Die Hemisphären- blasen sind in diesem Stadium an der ganzen oberen Seite und vorn durch eine tiefe Spalte von einander geschieden und ganz ohne alle Ver- bindung , wogegen sie vorn und nach unten zu zwar durch eine Fort- setzung der eben erwähnten Spalte getrennt erscheinen, jedoch im Grunde der Spalte untereinander zusammenhängen. Diese V e r b i n d u n g s - Sciiiusspiatte der i' if-iii 1 • •'• T-. •!! 1 Hemisphären platte oder Seh luss platte ist eme weitere Entwickelung des ur- oder des Vorder- sprünglichen Mittelstückes zwischen beiden Hemisphärenblasen (Fig. 311 s), und läuft an der unteren Seite des Gehirns bis zur Gegend des Chiasma der Sehnerven. In der grossen Hirnspalte liegt die nun gut entwickelte primitive Sichel, welche jedoch um diese Zeit beim Primitive sichei. Mangel eines Balkens und des Gewölbes bis zur Oberfläche des Sehhügels reicht und zum Theil zwischen diesem und den Hemisphären zur Schädel- basis herabzieht , zum Theil in das Bindegewebe der Tela choriokl a su- perior und der seitlichen Adergeflechte sich fortsetzt, wie dies später bei Schilderung von Querschnitten genauer auseinandergesetzt werden wird. Noch bemerke ich , dass in dem hier als Ausgangspuncte gewählten Sta- dium die Höhle der Hemisphären zwischen dem vorderen Ende des Streifenhügels und der Schlussplatte beider Hemisphären durch eine spaltenförmige , ziemlich weite Oeff'nung , das Foramen Monroi, mit dem- 3. Ventrikel zwischen beiden Sehhügeln sich verbindet. Versuchen wir nun die eben geschilderten Verhältnisse aus den ein- fachen Anfängen der Figg. 311, 312 abzuleiten, so ist es am zweckmäs- sigsten, eine Reihe von Schnitten früherer Zustände zu Grunde zu legen. Die Fig. 318 zeigt einen Horizontalschnitt der oberen Theile beider He- misphären eines Kaninchenembryo über den Adergeflechten, von welchen letzteren jedoch der oberste Theil , obschon nicht angeschnitten , bei pl 518 II. Entwicklung der Organe und Systeme. sichtbar ist, und lässt die grosse Höhle s v im Innern der Hirnblasen er- kennen, deren Wandungen an der lateralen Seite stärker sind als an der medialen, die dem Thalamus opUcus ius,cw endet erscheint. An diesem [tho) erkennt man die dicken Seitentheile , den engen 3. Ventrikel und Deckplatte des yoi>n eiuc düune Dcckc oder Deckplatte Iho' . aus der später das Epithel :;. Veiilnkels. ^ / x i Fig. 318. Fiö. 3 19. der Tela chorioidea superior und des Plexus chorioideiis Ventriculi tertii sich gestaltet. Zwischen beiden Hemisphären dringt von vorn her die primitive Falx/" ein, spaltet sich am Sehhügel in zwei Blätter/', die rechts und links vom Thalamus zwischen ihm und den Hemisphären rückwärts laufen und mit den seitlichen Theilen des mittleren Schädelbalkensms sich verbinden. Ein zweiter tieferer, durch dasselbe Gehirn gelegter Schnitt (Fig. 3 \ 9) zeigt in bemerkenswerther Weise abgeänderte Verhältnisse. Vorderhirn und Zwischenhirn bilden hier eine einzige zusammenhängende Masse Fig. 318. llorizontalsclinitt des Schädels und Gehirns eines Kaninchenembryo von 16 Tagen itber dem Streifenliügel durch die seitlichen Ventrikel lOmal vergr. mh Mittelhirn ; ms mittlerer Schädelbalken; cantia. - Länge sehr deutlich sind. Das Tuber einer eum besteht um diese Zeit Tuber cimreum. wie aus zwei Abschnitten, einem grösseren vorderen , der die Hypophy- sis trägt und einem kleinen hinteren Abschnitte, der zwischen den vor- deren Theil und die Corpora maniillaria eingekeilt ist. Dieser Theil ist nahezu dreieckig und ragt mit einer gefurchten, wie doppelten kleinen Spitze zwischen die Corpora mamiUaria hinein. Das Mittel hirn erleidet keine so bedeutenden Veränderungen, Mitteiiürn. wie die bisher beschriebenen Hirntheile, Ursprünglich ein grosser ganz frei gelegener Hirntheil (Fig. 333), wird dasselbe, wie schon früher angegeben, all- mälig vom grossen Hirne be- deckt, während es zugleich im Wachsthunie weniger fortschrei- tet und nach und nach zu einem untergeordneten Gebilde zu- rücksinkt (Fig. 334). Zugleich verengert sich auch die Höhle der Blase vor allem durch W^u- cherung ihrer anfangs dünnen oberen Wand, während die un- tere der Spitze des mittleren Fig. 333. Schädelbalkens anliegende Wand schon früh sehr dick erscheint (Flg. 335), so dass am Ende nur noch der Aquaeductus Sylvii als Best derselben übrig bleibt. Fig. 333. Schädel eines Scliweineembryo von 2,9 cm Länge, sagittal durch- schnitten. Vergr. 3mal. s Septum narium; o Occ'qntale basüare ; csp Canalis me- dullae spinalis ; pl Plexus chorioideus VentricuH IV; cl Kleinhirn; t Tentorium cere- belli ; m/i Mitlelhirn ; ms in der Verlängerung dieser Buchstaben der mittlere Schä- delbalken; cp Commissura posterior; tho Thalamus opticus; fm SpaUenförmiges Fo- ramen Monroi in der Verlängerung der Linie dieser Buchstaben; f Sichel, dahinter die Schlussplatte der Hemisphären in den Boden des 3. Ventrikels übergehend , an dem seitlich vorn der hohle Opticus und hinten über der Hypophysis das Infundi- bulum sichtbar sind. Heber dem hinteren Ende des Occipitale basilare befindet sich der hintere Schädelbalken. 536 11. Entwicklung der Organe und Systeme. Die Yierhügel sind schon im 5. Monate mit zwei Furchen versehen (Fig. 332), doch ist die Längsfiirche nur zwischen dem vorderen Hügel- paare da und die schief gelagerte Querfurche erreicht die obere Mittel- linie nicht. Im 6. Monate rücken diese Furchen weiter, erreichen jedoch erst im 7. Monate ihre volle Ausbildung. Die Form anlangend, so ist in diesen Zeiten der steile und hohe Absturz der hinteren Hügel gegen die Crura cerebelli superiora auffallend. Sehr bemerkenswerth ist auch die Fig. 334. Fig. 335. Grösse der Corpora geniculatu. Im 5. Monate misst das C. g. mediale 3 mm und das C. g. laterale 5 mm in der Länge und 3 mm Breite. Im 6. Monate beträgt ersteres 3,7 mm, während letzteres noch ebenso lang wie früher, aber etwas breiler ist. Fig. 334. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in natürlicher Grösse mit blossgelegtem Hirn und Mark, h Hemisphären des grossen Hirns; m Mittelhirn; c kleines Hirn. An der Medulla oblongata sieht man einen Rest der Membrana/ ob^ turatoria ventricuU IV. Fig. 335. Horizonlalschnitt des Schädels und Gehirns eines Kaninchenembryo von 16 Tagen über dem Streifenhügel durch die seitlichen Ventrikel lOmal vergr. mh Mittelhirn ; ms mittlerer Schädelbalken; ;/io Zwischenhirn oder Thalamus opticus mit dem 3. Ventrikel; tho' vordere Wand des Thalamus opticus oder Deckplatte des- selben ; SV Höhle der Hemisphären oder seitlicher Ventrikel ; p l Plexus chorioideus lateralis ; f Falx cerebri primitiva und Pia ; /' Fortsetzung dieser Theile zwischen Sehhügel und Hemisphäre bis zum mittleren Schädelbalken ; er c Crus cerebri. Entwicklung; des Nervensvstems. 537 §37. Hinterhirn. Das primitive Hinterhirn gestaltet sieh zum Pons, zum Cere- h eil um und zur Meciulla oblong ata ^ welche im Zusammenhange besprochen werden sollen. Das Cerebellum entwickelt sich als eine Verdickung der Decke der vordersten Theile des Ilinterhirns , welche bald die Gestalt einer Hinterhirn. Cerebellum. Fig. 336. Fig. 337. querstehenden Platte und in der Seitenansicht die einer Umknickung des Hinterhirns annimmt (Fig. 336, 337j, während Längsschnitte und Fron- talschnitte (Fig. 333 , 338) darthun , dass das Organ zwar keine Spur einer Höhlung besitzt , wohl aber an der vorderen Seite in eigenthüm- licher Weise eingebogen ist. Sagittalschnitte (Fig. 310) zeigen mehr oder minder deutlich eine mittlere seichte Querfurche und Frontalschnitte lehren, dass das Cerebellum an der unteren Fläche eine tiefe Längsfurche und ausserdem noch je eine seitliche Längsfurche besitzt, so dass somit diese Fläche 4 Längswülste zeigt, von denen die seitlichen stärker sind (Fig. 338). Nach vorn steht das kleine Hirn durch eine dünne Lamelle mit dem Fig. 336. Centralnerven System eines menschlichen Embryo von 8"' Länge (7. Woche.). 1. Ansicht des Embryo von hinten mit blossgelegtem Hirn und Mark und den neben demselben gelegenen Spinalganglien. 2. Ansicht des Gehirns und obern Theiles des Rückenmarkes von der Seite. 3. Ansicht des Gehirns von oben. V Vorderhirn ; z Zwischenhirn ; m Mittelhirn ; h Hinterhirn ; n Nachhirn ; s' vorderes unteres Ende des Zwischenhirns, wo später das Tuber cinereum liegt. Die rundliche Stelle davor ist der Sehnerv. Fig. 337. Gehirn eines 3monatlichen menschlichen Embryo von der Seite in na- türlicher Grösse, /i Hemisphäre des grossen Hirns, an der schon alle Lappen und breit und kurz auch die Fossa Sylvii deutlich ist. m Mittelhirn; e Cerebellum; mo Rest der Membrana obluratoria ventricuU IV, die als bogenförmige Leiste vom kleinen Hirn auf die Medulla oblongata übergeht. 538 II. Entwicklung der Organe und Syslenje. Millelhirne in Verbindung, weiche, vor der Anlage des Tenlorium gelegen (Fig. 310) als Fortsetzung des tiefsten vordersten Theiles des Organes erscheint und nichts anderes ist als die Anlage des Velum medulläre su- perius. An der Ventralseite gehl dasselbe unmerklich in die Gegend der ;3. llirnblase über, die später zum Pons Varuli sich gestaltet, und zwar in einer Weise, dass es in seitlichen Ansichten den Anschein hat, als ol) der nach vorn umgel)ogene Theil des sogenannten Nachhirns hackenlör- mig unmittelbar in das Gerebellum sich umböge (Figg. 336, 337). Flg. 339. 3hmbrana oMu- ßjg eiiienthümlichsten Verhaltnisse zeigt das kleine Gehirn nach raLona Venen- ~ - cuHiv. hinten, indem es hier an die umgestaltete Decke des 4. Ventrikels oder des Hinterhirns im engeren Sinne angrenzt, die \d\ Membrana oblu- ratoria ventriculi quarti genannt habe (Forste Aufl. S. 244). Ursprüng- lich besitzt das Hinterhirn eine dorsale Wand, welche, obschon viel dünner als die Seiten wände und auch als die vordere Wand, doch aus meh- Fig. 338. Frontalschnltt durch das Gehirn eines Kaninchens von I 6 Tagen in der Gegend des 4. Ventrikels. Vergr. 10. mo Medulla oblongata ; vq Ventriculus quar- tus ; c Cerebellum; pl Plexus chorioideus ventriculi IV; mh Mittelhirn mit grosser Höhle. Fig. 339. Schädel eines Schweineembryo von 2,9 cm Länge, sagitlal durch- schnitten. Vergr. 3 mal. s Septum narium; o Occipitale basilare ;■ csp Canalis tne- dullae spinalis ; pl Plexus chorioideus Ventriculi IV ; cl Kleinhirn; t Tentorium cere- belli ; mh Mittelhirn; ms in der Verlängerung dieser Buchstaben der mittlere Schä- delbalken; cp Commissura posterior ; tho Thalamus opticus : fm spaltenförmiges Fo- ramen Monroi in der Verlängerung der Linie dieser Buchstaben ; /' Sichel, dahinter die Schlussplatte der Hemisphären in den Boden des 3. Ventrikels übergehend , an dem seitlich vorn der hohle Opticus und hinten über der Hypophysis das Infundi- bulum sichtbar sind, lieber dem hinteren Ende des Occipitale basilare behndet sich der hintere Schädelbalken. Entwicklung des Nervensystems. 539 rereii Zellenschichlen besteht (Fig. 220). Sf^hr bald verdünnt sich jedoch diese Wand in der auffälligsten Weise an gewissen Stellen (Fig. 221), während sie an anderen dicker sieh erhält und zugleich erleidet dieselbe auch besondere Fallungen, indem von aussen her die sich entwickelnde Pia mater die MeduUarplatte vor sich her gegen die Höhle zu drängt, welche Falten dann später zu den Adergeflechlen des 4. Ventrikels sich ge- stalten. Frühere Stadien dieser Umgestaltungen geben die Figg. 310 und 339 im Längsschnitte und die Figg. 338 und 340 im Querschnitte. In den ersten F'iguren sieht man bei pl die Decke des Hinterhirns durch die Anlagen der weichen Hirnhaut in Gestalt einer starken gekräuselten ■m^' ':iii Fig. 340. Falte, der A d e r g e f 1 e c h t s f a 1 1 e des Hinlerhirns oder dem hintersten Schädeldachfortsatze der Pia nach innen gedrängt, welche Falte später aus ihrem hervorragendsten Theile den cjuerstehenden Abschnitt des Plexus chorioideus ventricidi quarti hervorbildet. Die vordere Lamelle dieser Falte verbindet sich mit dem am meisten dorsal- und caudalwärts ge- legenen Theile des Cerebellum , während ihre hinlere Lamelle mit einer Fig. 340. Ein Tiieil der Fig. 338 stärlier vergrössert. mo 3Iedulla oblong ata ; vq Ventriculus quartus ; c Cerebellum; pl Plexus chorioideus ventricuü quarti, hier die Recessus laterales bearenzend. 540 11. Entwicklung der Organe und Systeme. Starken Uiiibiegiing in den hintersten Theil der Decke des liinterhirns übergeht und später den längsveriaufenden Theil des Plexus IV erzeugt. Frontalschnitte durch das Cerebellum (Figg. 338, 340) zeigen sehr schön, dass die seitlichen Ausbuchtungen des vierten Ventrikels, die man mit Reichert Recessus later ales heissen kann, schon sehr früh auf- treten, so wie dass hier ebenfalls eine auffallende Verdünnung dei' Wand des Medullarrohres sich einstellt, die mit einer Einstülpung desselben verbunden ist. Die so entstandene Falte ist die unmittelbare Fort- setzung der in den Sagittalschnitten wahrnehmbaren Adergeflechtsfalte und stellt die erste Anlage der bekannten Anschwellung des Ader- geflechtes im Recessus lateralis dar. Beachtung verdienen einmal die Windungen ähnlichen Vorwölbungen des oberen und unteren Blattes der Falte bei den Buchstaben pl der Figur 340, da wo diese Blätter in das Cerebellum und die Medulla oblongata übergehen , und zwei- tens die Beschaffenheit der MeduUarplatte , da wo sie den Recessus lateralis begrenzt. Dieselbe besteht nämlich überall, auch da , wo sie durch die Pia zur Anlage des Plexus eingestülpt erscheint, aus mehreren Zellenschichten ebenso wie die innersten Lagen an der Medulla oblongata und am Cerebellum (EpendymaschichtenJ, steht jedoch nicht nur mit diesen , sondern auch mit der übrigen Substanz der genannten Hirn- theile in Verbindung. Ganz dieselbe Structur besitzt auch die im Sa- gittalschnitte sichtbare Adergeflechtsfalte, wogegen hinter derselben schon bei jüngeren Thieren (S. Fig. 221) die dorsale Wand des Nach- hirns zu einer einzigen epithelartigen Lage sich verdünnt. Die ganze so eigenthümlich gestaltete Verschlussplatte des vierten Ventrikels zwischen Medulla oblongata und Cerebellum, oder die von mir sogenannte Membrana obturatoria ventriculi quarti, die bei menschlichen Embryonen in wesentlich derselben Weise wie bei Säugethieren auf- tritt, erleidet mitMer Zeit Umgestaltungen, welche einen Theil derselben wie als einen besonderen Anhang des kleinen Gehirns erscheinen lassen , wie diess zuerst von Kollmann (1. i. c. Fig. IV) und von mir (Ii^rste Aufl.) dargestellt worden ist. Bei mensch- lichen F]mbryonen aus dem 4. Monate nämlich findet man hinter und unter dem Cerebellum wie einen besonderen zweibäuchigen Lappen mit einer Querfurche , der nichts anderes ist als die oben beschriebene Adergeflechtsfalte in eigenthüm- An der Querfurche nämlich dringt die Pia mater Fis. 341. licher Umbildung. Fig. 34 1. Ansicht des hinteren Theiles des Gehirns eines 4 Monate alten, 4" 41I2'" langen menschlichen Embryo in natürlicher Grösse, h Hemisphäre des Entwicklung des Nervensystems. 54l Scheinbar in das Innere der 4. Hirnhöhle, oder stülpt, besser ausge- drückt, die medulläre Deckplatte des 4. Ventrikels tief ein und entwickelt sich zugleich zum Adergeflechte , indem an der Einstülpung die Me- dullarplatte zum Epithel desselben wird. Zugleich drängt der stark wuchernde Plexus die obere und untere Lamelle der eingestülpten Falte an ihrem Ausgangspuncte stark vor und bewirkt so das Ansehen eines doppelbäuchigen Lappens, den man mit einem von Kollmann in etwas an- derer Weise gebrauchten Namen Gyrus chorioideus anterior und posterior nennen kann. Der hintere Gyrus setzt sich in den hinteren nicht einge- stülpten Theil der Membrana obturatoria fort, der stellenweise noch dicker (mo', t) ist und da wo in der Figur das rautenförmige Loch sich befindet , nur von einer dünnen epithelartigen Lage und der Pia ge- bildet wird. Die eben beschriebenen Gyri chorioidei reissen bei etwas unvorsich- tiger Behandlung oder an nicht ganz gut erhaltenen Gehirnen leicht ab und geben dann solche Präparate Gelegenheit , die Ausgangsstellen der Deckmembran des 4. Ventrikels zu erkennen (Fig. SH, 315), in welcher Beziehung besonders eine seitliche Ansicht (Fig. 314) belehrend ist. Dieselbe zeigt dass die Membrana obturatoria vom ganzen hinteren Rande des Cerebellum ausgeht , und seitlich in der Gegend des späteren Pons bogenförmig sich umbiegend (S. auch Fig. 317), und den Recessus late- ralis ventriculi IV umkreisend auf die Medulla oblongata übergeht , wo ihre Anheftungsstelle dem Rande des Sirius rhomboidalis entspricht. In Betreff' der späteren Umgestaltungen der Membrana obturatoria ist so viel sicher, dass aus dem dünnsten mittleren Theile derselben die Tela chorioidea inferior und das Adergeflecht des 4. Ventrikels sich ent- wickelt. Dagegen gehen ihre Randtheile überall in Nervenmasse über und liefern die an das Cerebellum angrenzenden Theile derselben (die grossen Gehirns; q noch einfacher Vierhügel , vor dem das abgeschnittene Tentorium cerebelü sichtbar ist; e kleines Gehirn und bezeichnet der Buchstabe die vereinig- ten Lobi semüunares , die am Wurme durch eine einfache Querwindung zusammen- hängen, die die vereinten Laminae transversales super iores und inferiores darstellt. Die vor dieserWindung liegende Furche ist die einzige, die sons.t noch am Vermis su- perior sich findet und scheidet seitlich in etwas die vereinigten Semüunares und den späteren Quadr angularis. Hinter der einfachen Lamina transversalis liegt die Pyra- mis, die an den Hemisphären den Lobus inferior ^ne. einen kleinen Anhang zeigt, und hinter der Pyramis erscheint noch ein ganz schwacher Streifen der Uvula, mo Mem- brana obturatoria ventriculi quarti wie einen zweibäuchigen Lappen [Gyrus chorioideus anterior et posterior) darstellend. Die quere Furche zwischen diesen Lappen bezeich- net die Stelle, durch welche die Pia mater eindringt und in den Plexus chorioideus IV übergeht; mo' mittlerer brückenartiger Theil der Deckmembran; t hinterer Theil derselben, der zur Ligula sinus rhomboidei wird; g Fasciculus gracilis; c Fase, cu- neatus ; l Fase, lateralis. 542 II. Enlwicklunc; der Organe und Systeme. Si.aiiTP Eilt wicKhiii!; d vordere Lamelle der Adergeflechtsfalte oder der Gyj-us chorioideiis (infe- rior) die Vela medidlarla inferm'a . die Pedunculi Flocculorutn , und die Flocke, während aus den an die McduUa ohlom/cila anstossenden Theilen der Oberr, am Calamus scriptorius und die Ligula am Rande des Sinus rhnmboidalis hervorgeht. Die 4. Hirnhöhle ist bei Embryonen zu jeder Zeit geschlossen und halte ich nach wie vor dafür, dass dies auch beim Erwachsenen die Regel ist und dass die Oeffnung am Calamus scriptorius (Foramen Magendii), wo sie vorhanden, keine gesetzmässige Bildung ist, noch weniger die Löcher am Recessus lateralis, die BocunALrK zur Aufstellung des Na- mens »Füllhorn« Veranlassung gaben. In Betreff der späteren Iilntwicklung des kleinen Gehirns bemerke Meinrn Hirnes ich folgCudeS : ile.i Mensi-liPii. ' Im dritten Monate ist das Cerehellimi anfangs noch ohne Windungen und zeigen die Figg. 313 und 315 solche Organe von 10 und 1 i nun Breite. Hat das CereheUum eine Breite von 12 mm erreicht, so erscheinen die ersten Furchen am Wurme und zwar vier Furchen und fünf einfache W indungen . Hie letzten entsprechen von vorn und oben nach hinten und unten gezählt 1) dem Haupltheile des Vermis superior (Lingula , Lobulns centralis , Monti- culiis, Declive) j 2) den Laminae transverscdes su,pe- riores et inferiores (Folium, ca- cuminis et Tuber valmdae) , 3) der Pyramis, 4) dem Nodidus und 5) der Uvida. Von den Furchen geht die vorderste (Fig. 343) ein wenig auf die Hemisphären über und deutet schon die Grenze zwischen dem Lohns qucuir angularis und den noch vereinten Lobi semdunares an. Dasselbe gilt von der zweiten Furche , die die vereinten Semilunares von einer Win- dung trennt, die, als Fortsetzung der Pyramis , den späteren Lobus infe- Fig. 343. Fig. 3/. 2. Fig. 342. Dreinionatliclier menschliclier Embryo in nalürliclier Grösse mit Ijlossgelegtem Hirn und Mark, h Ilemispiiären des grossen Hirns; m Mittelhirn; e kleines Hirn. An der Medulla oblongata sielit man einen Rest der Membrana ob- turatoria ventricuU IV. Fig. 343. Anstellt des liinteren Theiles des Gehirns eines 4 Monate alten, 4" 4'|2"' langen menschlichen Embryo in natürlicher Grösse. Erklärung auf S. ."i40. Entwickliins; fies Nervensystems. 543 rior von Henlk [Lohns hivenler s. cuneatus autorum) darstellt. Die dritte Furche geht dagegen weit nach den Seitentheilen zu und sondert die mit der Uvula zusammenhängenden Anlagen der noch ganz schmalen und quergelagerten Tonsille von der noch undifferenzirten Seitenmasse der Hemisphären. Die vierte Furche endlich verläuft in der ganzen Breite des Cerebellum bis zum Pons und begrenzt von vorn den Gyrus chorioideus (interior von Kollmann, der später zum Nodulus , Velum medulläre ante- rius und zur Flocke sich gestaltet , von denen jetzt noch nichts wahrzu- nehmen ist. Im vierten Monate beginnen die Seitentheile des Cerebellum stär- ker zu wachsen , werden die Furchen und Windungen deutlicher und gehen auch vom Wurme aus mehr auf die Seitentheile ü])er. Bei einem Cerebellum des 4. Monates von 14 mm Breite zeigte der Oberwurm fünf Windungen , von denen jedoch wie früher nur die hinterste breiteste etwas auf die Seitentheile überging und einen Anfang eines Lohns qua- dr angularis abgrenzte. Seitlich hing dieser Lappen mit dem grossen länglich runden Lappen zusammen (Fig. 34'!), der die Gehirne dieser Zeit auszeichnet und einem guten Theile nach nichts anderes ist, als die noch nicht geschiedenen Semüunares. Doch erkannte man schon um diese Zeit eine seichte Querfurche an diesem Lappen, die den auffallend schmalen Semilunaris superior von inferior scheidet und vom Wurme ausgeht, an welchem den vereinigten Semilunares immer noch eine ein- zige Windung entspricht. Weiter abwärts folgt am Wurme 1) eine etwas breitere (dickere) Querwindung , die gegen die Mitte der Hemisphären spitz ausläuft, die Pyramide sammt der ersten Andeutung des Lohns in- ferior , 2) eine noch schmalere ähnliche Windung , die an den Hemi- sphären weiter nach aussen reicht und in der Mitte (Uvula) etwas brei- ter ist als seitlich, wo jetzt schon eine kaum merkliche Verdickung die Tonsillen andeuten kann. Endlich konuut noch der Gyrus chorioideus anterior besser entwickelt, an dem eine Verbreiterung am vorderen Ende schon jetzt die Flocke darstellt , die Mitte (Nodulus) jedoch noch nicht von den Seitentheilen zu unterscheiden ist. Bei einem Cerebellum. des, 5. Monates von 17 mm Breite waren die Tonsillen zum ersten Male als kleine Anschwellungen an einer fast in der ganzen Breite des Organes verlaufenden schmalen Querwindung zu erkennen (Fig. 344), wogegen die noch einfache Windung des Lobus in- ferior viel kürzer war und beide zusammen sammt der Anlage der Py- ramis, die jetzt schon zwei Windungen zeigte, nicht mehr als 9 mm Breite besassen. Auffallend war die starke Entwicklung der obe- ren Fläche an diesem Cerebellum, an dem jedoch die Semilunar- lappen eher noch weniger geschieden waren als in dem vo^'hin erwähn- f)44 It- Entwicklung der Oi'gane und Öystemd. ten jüngeren Gehirne. Der Lohns quudr angularis zeigte nun bereits 7 Windungen und am Oberwurmewaren deren 9, unter denen auch die Linyula und der Lohns centralis sich befand. Von nun an geht die Entwicklung des Cere- bellum rasch weiter , doch kann ich nicht umhin zu bemerken, dass gleichgrosse Organe oft sehr verschieden weit entwickelt sind. So zeigte ein Cerehellum von 2l3 mm Breite (nach Erhärtung in Spiritus) eine erheblich geringere Ausbildung als ein anderes von 20 mm, beide von Embry- onen des 6. Monates herrührend. Da bei dem Cerehellum von 23 mm der Vermis durchschnitten Fjg 344 war, so erwähne ich die Verhältnisse dessel- ben etvv^as genauer. Der Nodulus stand ganz nach hinten , bestand aus einer einzigen Windung, an der jedoch an der oberen hinteren Seite einige schwache Querfurchen sichtbar waren. Uvula und Pyrainis waren ebenfalls nach hinten gerichtet und ohne wei- teres sichtbar. Erstere war dicker , wesentlich aus Einer Windung ge- bildet, besass aber schon einige äusserst zarte Querfurchen an der Ober- fläche und in der Tiefe gegen die angrenzenden Lappen zu, während an der Pyramis nur Eine , aber etwas tiefere Furche und einige ebensolche in der Tiefe gegen die Uvula zu sich zeigten. Weiter fanden sich die Seniilunares inferiores durch eine einzige Querwindung und die supe- riores durch zwei solche verbunden , zwischen welchen Laminae trans- versales superiores et inferiores nur eine seichte Furche bestand. Von den folgenden Theilen des Oberwurmes hingen die zwei hintersten Win- dungen innig mit den vorhergehenden zusammen, und dann folgte eine 3,5 mm tiefe Spalte, die ich die obere Quer spalte heisse , deren beide Wände von etwa 5 Nebenwindungen besetzt waren. Der noch folgende Theil des Oberwurras zeigt 7 Windungen mit Inbegriff der Lingula und des Lohns centralis^ die zum Theil durch tiefere Spalten ge- trennt waren. Allem zufolge schien der W\irm wie aus zwei Hauptab- schnitten zu bestehen , von denen der hintere den ganzen Unterwurm und vom Oberwurme die zwei hintersten Windungen in sich begriff. Fig. 34 4. Gehirn und MeduUa oblongata eines Embryo von 5 Monaten. Breite des Cerehellum 18 mm. ss Semilunaris superior ; si Semilunaris inferior, beide durch eine einfache Querwindung [Lara, transversalis) verbunden; vs hinterster Theil des Vermis superior ; p Pyramis seitlich in den wenig entwickelten Lobus inferior aus- laufend (Der Lobus inferior der linken Seite ist im Holzschnitte unrichtig ausgefallen und ist die rechte Seite allein massgebend) ; t erste Andeutung der Tonsillen mit der Uvula in der Mitte ; m Velum medulläre inferior mit dem Nodulus in der Mitte. Entwicklung des Nervensystems. 545 Die seitlichen Theile dieses Gehirns verhielten sich folgendermassen.' Der Lobics quadr angularis besteht aus einer vorderen und hinteren Ab- theilung, die durch die obere Querspalte geschieden sind und von denen die erstere 4 — 5 Windungen , die letzte zwei bis drei zeigt. Der Semi- lunaris superior , der niedianwärts nur w^enig schmäler ist , als an seinem lateralen Ende , zeigt zwei Furchen, wogegen der bedeutend /— Fig. 345. Fig. 346. grössere Semüunaris inferior noch vollkommen glatt, und auffallender Weise am lateralen Ende viel dicker ist als am medialen. Die Furche zwischen beiden Semilunares ist noch ganz seicht. Der nun folgende Lobus inferior (Henle) besitzt an seinem lateralen dickeren Ende , das mit dem Semilunaris inferior zusammenhängt, die erste Andeutung einer Furche und ist sonst glatt. Ganz ohne Furche ist auch die noch ganz quer liegende und dickere Tonsille, und was endlich die Flocke anlangt, so war dieselbe schmal birnförmig und auch ohne Furchen. Das von ihr zum Nodulus verlaufende primitive Veluni medulläre posterius hatte nach hinten einen freien Rand und sass an seiner oberen Seite an der Mark- Fig. 343. Gehirn eines menschlichen Embryo des 6. Monates in natürlicher Grösse, ol Olfactorius; o Klappdeckel ; gl Corpus geniculatum laterale ; f Flocculus ; t Tonsüla mit dem Nodulus zwischen denselben; li Lotus inferior; p Pyramis ; si Semilunaris inferior ; ss Semilunaris superior; r Ccrpus restiforme. Fig. 346. Gehirn eines menschlichen Embryo des ö. Monates mit blossgelegten Ganglien in natürlicher Grösse, st Corpus striatum; o Thalamus opticus; Ic Lobus lunattis anterior cerebelli ; Ip Lob, lunatus posterior ; s s Semilunaris superior; si Se- milunaris inferior; p Pyramis. Kolli ier, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 35 546 II. Entwicklung der Organe und Systeme. jnasse ilcv Heinispluiren fest. Von dem, was späler Velmn medulläre heisst, zeigte sich die erste Andeulung in einer vom iVof/w/'/«- ausgetienden Umsciiia£;sl"alte . deren Anfane; am Aof/(//MS selbst wie einen vortleren freien Hand desselJ^en darstellte und nicht einmal die Mitte des Velum erreichte. Noch bemerke ich. dass an der Seitenwand des noch weiten lY. Ven- trikels und zum Thci! an der Decke desselben in der Gegend des Velum. medulläre superlus drei windungsähnliche Falten oder Leisten sich be- fanden; die von den Seitenlheilen des Noduhis bis in die Nähe des Aquae- ductus Sylvü sich erstreckten. Wenn man einmal weiss, wie die ersten ^¥indungen des Cerebelhun sich anlegen und bis zu dem eben geschilderten Stadium sich entwickeln, so ist die Yerrolgung der weiteren Zustände nicht schwer, doch ])ielen dieselben für eine einlässlichc ins Einzelne gehende Schilderung niclit genug Wichtiges dar und beschränke ich mich daher auf Folgendes : An dem o])en erwähnten Cerebellum von 20 nun Breite hatten die Sem/Iunai'es l)ereits ihre typische Form und der obere lateralwärts 3. der ce untere an der medialen Seite 4 Windungen. Am Lobus inferior waren nun zwei Win- dungen gut ausgesprochen und gingen die- selben fast bis zur Pyramide, nrit der sie durch einen einfachen schmalen O^erwulst zusam- ~f menhingen. Auch die Tonsille hatte jetzt eine schwache Andeutung einer FurchC; und an der Flocke fanden sich drei Windungen und hinter und über derselben eine gut entwickelte ein- fache »Nebenflocke« (Hexle) . Am auffallend- sten war der Nodulus und das Velum medulläre posterius , von dem die Fig. 347 eine Darstellung von einem anderen, theilweise ejtwas weniger weit entwickelten Cerebellum gibt , an dem besonders die Grösse der Flocke auffällt, die derjenigen der Tonsille kaum nachsieht. Man erkennt deutlich, dass der Nodulus zu einem nach vorn frei vorstehenden platten zweigetheilten Lappen sich entwickelt hat, während er nach hinten, el)enso wie schon früher, ebenfalls einen freien Rand hat und hier wie eingeschnitten erscheint. Der Nodulus ist somit ganz verschieden von Vis.. 347. Fig. 34 7. Untere Fläclie des kleinen Gehirns eines menschlichen Embryo vom Ende des 6. Monates nach Wegnahme der Medulla oblongata und eines Theiles des Pons p zur Demonstration des Nodulus n , der Vela medullaria inferiora v und der Flocken f. u Uvula; f Tonsille ; p Pyramis ; i Lobus inferior; si Semihmaris infe- rior; sl Semilunaris superior, beide mit je zwei Windungen ; (j Quadrangniaris ; cc Crura cerehri. Entwicklung des Nervensystems. 547 später nui- an seiner oljeren Seite ']>efestigt und vorn und hinten frei. I^Jxmso hat auch das Velum medulläre zwei freie Ränder, einen hinteren con\ exen und einen vorderen coneaven , der dem späteren freien Rande desselben entspricht. Ausserdem sieht man an demse]J3en, so wie auch i\m Nodulus und der Flocke, den vorderen Rand nach hinten umgeschla- gen und mit diesen Säumen verbindet sich dann die Tela chorioidea in- ferior. Auch die übrigen Theiie des Vermis inferior sind in diesem Sta- dium entwickelter, indem die Uvula an der Oberfläche .4 und die Pyra- rnis 3 Winclungen hat und namentlich letztere' in der Form an die blei- benden Zustände erinnert. Lohns quadrangularis und Oberwurra sind In diesem Stadium auch viel weiter, zeigen jedoch nichts Besonderes. Während in den bisher geschilderten Stadien der Wurm immer noch auliallend gross war und z. B. die Ucula die Tonsillen und die Pyraniis den Lotus inferior an Mächtigkeit überragte , ändert sich dieses Yerhält- niss bald und mit dem Grösserwerden und Vortreten der Hemisphären tritt dann auch der Unterwurra in seine typische versteckte Lage , bildet sich das Thal aus und wird das Velun) medulläre posterius von den Ton- sillen bedeckt. Kleine Gehirne von 28 — 30 mm Breite aus dem 7. Föta^- monate zeigen diese Umänderungen schon grtnz bestimmt, nur sind auch jetzt noch der Nodul}(S und seine Anhänge nach dem früheren Typus ge- bildet. Bei Neugeborenen misst das kleine Gehirn 4,7 — 5.0 cm in der Breite und weicht in seinen Formverhältnissen nicht wesentlich von denen des Erwachsenen ab. Auch die Zahl der Windungen ist annähernd dieselbe und nimmt die Bildung derselben in den letzten Fötalmonaten einen raschen Fortgang, indem noch im 7. Monate die Windungen der Zahl nach nur etwa ein Dritttheil von dem betragen , was der Neugeborene zeigt. Fassen wir alles über die spätere Entwicklung des Cerebellum Be- merkte kurz zusammen, so ergibt sicli folgendes : 1) Die Windungen und Furchen entstehen zuerst am Vermis und schreiten von hier aus auf die Hemisphären über. 2; Die Windungen der oberen Seite des Cerebellum gehen in der Entwicklung denen der unteren Seite voran. 3) Nach der Zahl der zuerst auftretenden Furchen und Windungen lassen sich am Cerebellum folgende primitive Theiie oder Haupt- läppen unterscheiden A. Am Wurme : 1) Oberwurm. 2 Laminae transversales. 3) Pyramis. 4] Uvula. 5) Nodulus. 35* 548 II- Entwicklung der Organe und Systeme. B . A n d e n H e in i s p h ä r e n : 1) Lohns quadr angularis. 2) Lohns posterior^ Henle [Semilunaris su- perior et inferior cumgracili). 3) Lohns inferior. 4) Tonsille. 5) Flocke sannnt den Vela medullaria posteriora. Als s e c u n d ä r e Lappen ergeben sich : A . An d e n H e ni i s p h ä r e n : 1) Uer vordere Abschnitt des Lohns quadr angiilar is , den ich Lohns lunatns anterior heissen will. '2) Dei- hintere Abschnitt desselben, Lobus Innatus posterior mihi. 3) Der Lobus semilu.naris superior. 4) Der Lohus semihmaris inferior. B. Am Wurme : 1) Die Lingnla. 2) Der Lobulns centralis. 3) Die Verbindungen des Lunatns anterior [Monticulus] . 4) Die Verbindungen des Lunatns posterior {Declive) . 5) Die Lamina transversalis superior [Folinm cacnminis , Wipfel- ~ Watt). 6) Die Laminae transversales inferiores {Tuber valvulae , Klappen- wulst) . Mit den von mir auf Grund der Embryologie gefundenen 5 Hauptlappen des Cerebellum stimmt die von Henle gegebene Eintheilung der Lappen der Hemisphären beim Erwachsienen ganz überein , und war ich eigentlich nicht wenig überrascht zu finden, dass dieser Forscher die meist so gut geschiedenen Semilunares des Erwachsenen in Einen Lappen vereint, wie die en)bryonalen Verhältnisse dies erheischen. MeduUaobion- Vou der Medulla oh long ata oder dem Nachhirn ist eine der be- gala. merkenswerthesten Erscheinungen ihre bedeutende Grösse in früheren Zeiten, die schon bei zweimonatlichen Embryonen auftritt (Fig. 3 13) und später noch auffallender wird und zwar ist es nicht nur die Breite , son- dern auch die Dicke, durch welche dieser Hirntheil sich auszeichnet. So messen die Mednlla spina lis die Medu IIa oblongata in der Breite Breite Dicke im 2. Monate 1 ,3 mm 3,5 nun 2,5 mm im 3. Monate 2,2 » 6,0 » 4,0 » im 4. Monate 2,85 » 7,0 » 5,0 » im 5. Monate 3,0 » 9,5 » 5,0 » mit 51/2 Monaten 3,1 » 10,0 » 6,5 » im 6. Monate 3,6—4,0 « 10,0 » 7,3 )) In Betreff der einzelnen Theile der Medulla oblongata bemerke ich folgendes. Entwicklung des Nervensystems. 549 Die Brücke tritt im 3. Monate als ganz schmale und dünne Quer- Pons Varou. faserüng am vordersten Theile der Medulla oblongata auf, wird jedoch schon in diesem Monate und zwar gleichzeitig mit der Entwicklung der Lappen des Cerebellum deutlicher und grösser und mass bei einem Embryo . dessen Cerebrum 27 mm lang war , 4 mm in der Länge und sprang um 1,7 mm über das Niveau der Medulla oblongata vor. Von da an wächst dieser Hirntheil rasch und nimmt bald seine ty- pische Gestalt an , nur dass das Crus cerebelli ad pontem natürlich an- fangs mehr blossliegt als später. Charakteristisch für das fötale Gehirn ist auch der Uebergang eines Theiles des Fasciculus lateralis des Corpus restiforme auf und in die seitlichen Theile der Brücke medianwärts von der Flocke und hat es oft den Anschein, als ob die betreffenden longitu- dinalen Fasern medianwärts in die Brückenfaserung sich umbögen. Dieses Bündel, das ich Fasciculus connectens heisse , kommt nach meiner Erfahrung auch sehr häufig bei Erwachsenen vor und hängt zum Theii mit den Striae medulläres^ zum Theil mit dem Corpus restiforme zusam- men (s.Henle, Anatomie, Bd. III, S. 180). Von den Strängen des verlängerten Markes treten die Oliven im 3. ouvae. Monate auf und früher, als die Pyramiden deutlich werden. Anfangs dicht neben einer seichten Medianfurche gelegen, werden dieselben im 6. Mo- nate durch die zwischen denselben erscheinenden Pyramiden nach und nach zur Seite gedrängt und nehmen bald, zusammen mit den letztge- nannten Strängen, ihre typische Stellung und Form an. An den Pyra- Pyramides. miden liegt die Kreuzung ganz oberflächlich und Pyramiden wie Oliven sind von äusserst deutlichen oberflächlichen Querfasern bedeckt , die auch im Grunde der ^tiefer werdenden vorderen Furche erscheinen und oft hinten unmittelbar vor der Decussationsstelle wie einen queren Ab- satz bilden. Diese Querfasern sind oft an den vordersten Theilen der Pyramiden [Propons, Ponticulus , Arnold) und am hinteren Theile der Oliven [Fibrae arcuatae posteriores) stärker entwickelt. Das Corpus restiforme anlangend, so entwickeln sich dessen Corpus resu- ' ' Band l^esitzt. Dies ist der spätere Obex und die Ala pontis Reichekt [PonticiUus Henle) . 2) in eine durch Umknickung dieser Lamelle nach der Medianebene zu entstandene Deckplatte des vorderen Theiles des Calamus scriptorius, die jedoch in der Mitte nur häutig ist und in der sogenannten Ligula oder dem Velum medulläre inferius von Hexle mehr weniger ausgebildet auch später gelimden wird. 3) Durch seitliche Umbeugung der lateralen Theile dieser Deckplatte entsteht der Gyrus cho- rioideus inferioi- , der dann wiederum in den Gjjrus chorioides super ior sieh unischlägt, zwischen welchen die Pia ins Innere dringt und, nur von dem Epithel der Mr-dnllarplatte l)edeckt, den Plexus veräriculi IV enexigt. Der Gyrus chorioideus inferior geht in keine bleibenden nervösen Theile über, wogegen der Gyrus super ior , wie schon früher bemerkt wurde, zum Velum medulläre posterius und zur Flocke sich ausbildet. Dieses Velum ist anfänglich eine sehr breite und eigenthümlich ausgehöhlte Platte nach vVbiösung der Pia mit freiem hinterem Rande (Fig. 3471, des- sen spätere Cnd>ildungen noch zu verfolgen sind. Fis. 3 48. §38. Letzte Ausbildung des Cerebrum, Fornix, Corpus callosum, Windungen. Die Hemisphären des grossen Hirns stehen beim Menschen und den Säugethieren während einer langen Zeit in keiiuM- andern Verbindung Fig. 348. Ansiehr des hinteren Theiies des Gehirns eines 4 Monate alten, 4" 41/2"' langen menschliehen Embryo in natürlicher Grösse. Erklarving auf S. ö40- Eatwickfune des Nervensystems. 551 A. jf' untereinander, als vorn im Grunde der grossen Hirnspallc durch die schon früher beschriebene Schliissplatte o([er V er einig ungs- piatte (Figg. 333, 319 r), welche die unniitlelbare Fortsetzung der Deckplatte des 3. Ventrikels ist, jedoch von dem Augenblicke an als eine besondere Bildung erscheint , wo die genannte Deckplatte zum i^pithel der Tela chorioidea superior sich ausbildet. Am o}»eren Ende dieser Schlussplatte dicht hinter dem Foramen Moiiroi beginnt auch die Ein- senkung der Pia in die Höhl^e der Hemisphären, welche den Plcrus dio- rioideus lateralis erzeugt. Denkt man sich nun diesen Plexus mit ^■ dem ihn überziehenden Epithel (einem A])könnniinge der früher hier befindlichen llemisphären- wand) weggenonnnen , so erhält jede Hemisphäre eine grosse quere Spalte, die sogenannte Querspalte des Hirns, und wenn dann auch die Tela chorioidea superior und die Fortsetzung ihrer bindegewebigen Lage in (iie des Plexus lateralis entfernt wird, so steht der dritte Ven- trikel nicht nur am Foramen Monroij sondern längs der ganzen oberen Fläche des Sehhügels mit'dem Seitenventrikel in Verbindung Tig. 349). Diese Spalte, die allerdings benannt zu werden verdient, da in dieser Gegend im ausgebildeten Gehirn keine Nervenmasse sich vorfindet, wird im embryonalen Hirn vorn begrenzt durch die Schlussphitte der Hemisphären (Fig. 349 d b], unten vom Sehhügel und oben durch den unnnttelbar über dem Plexus chorioideus lateralis gelegenen Theil der Hemisphareninnenwand, der durch eine Furche (Bogenfurche , Arnold, Fissura hippocumpi , Hukley, Annnonsfurche , M[halkovics) von den oberen Theilen dieser Wand ge- schieden ist und den sogenannten Bandbogen von Schmidt (Fig. 349 h' h") darstellt. Fig. 349. Vier lialbschematische Ansichten der medialen Fläche der Hemisphäre zur Darstellung der Entwicklung derselben nach Fk. Schmidt. 1) von der 6. Woche; 2) von der S. Woche; 3) von der 10. Woche; 4) von der 16. Woche, a Fissura transversa cereJirl; b Lauüna terminalis ; c Schnitttläche zwischen Seh- und Strei- tenhügel ; d Oberes Ende der Schlussplatfe der Hemisphären ; e Lohns inferior ; i Stria Cornea; n Bulbus olf'actorius ; ff Längsfurche (Scö.uidt), deren hinterer Theil /' der Sulcus parieto-occipitalis ist; A Randbogen ; h' äusserer Randbogen ; h" h'" innerer Randbogen [Fornix und Septum pellucidum) ; ^Balken; k Commissura anterior. "■„t 3" 7,^^ / \ •*s^ '^f^^ /- Fig. 349 Qnerspalte des Cerebrum. 552 IT. Entwicklung der Organe und Systeme. Eine besondere Beachtung verdient unter diesen Theilen der Randbogeu, Randbogeu. Derselbe stellt wie eine zarte bogenförmige Windung dar und verläuft anfänglich wie der hintere Theil der Querfurche fast ganz gerade nach hinten , krümmt sich dann aber mit der Entwicklung des Unterlappens bogenförmig nach unten und zerfällt zugleich durch eine nach und nach von vorn nach hinten in ihm sich entwickelnde Längsfurche in zwei Bogen; einen unteren (/?"), die Querspalte begren- zenden und einen oberen (/?') von* denen der erstere oder der untere Randbogen in die Schlussplatte der Hemisphären sich fortsetzt. Die im Vorigen besprochenen Theile nun , die Schlussplatte und der Randbogen stehen in genauester Beziehung zur Bildung des Fornix und hängen auch mit der Entwicklung des Baikens und des Septum pel- lucidum zusammen. Aus der Schlussplatte nämlich entsteht, indem die- selbe nach vorn zu sich verdickt und senk- recht aufsteigende Fasern entwickelt , die von beiden Seiten her aneinander sich legen , der vordere und mittlere Theil des Gewölbes, während aus dem unteren Rand- bogen die Crura posteriora fornicis am Am- monshorn sich entwickeln. Der Baiken und das Septum pellucidum entsteht dadurch, dass vor der Schlussplatte und vor dem Mon- roi'schen Loche die medianen Wandungen der beiden Hemisphären in einer gewissen Ausdehnungverwachsen. Quere ausbeiden Hemisphären hervortretende Fasermassen vereinen sich zum Balken ; während unter- halb desselben die Verwachsung nur in die vom vorderen Ende des Balken;? bis zur Lamina terminalis oder dem Ende der Schlussplatte reicht. Das zwi- schen dieser Linie, die als dem Rostrum des späteren Balkens entsprechend jetzt schon so heissen kann , dem Balken und der Schlussplatte der He- misphären gelegene dreieckige Feld, ist das Septum pellucidum.^ welches beim Menschen für gewöhnlich nicht mit dem der anderen Seite ver- w^ächst und somit eine Spalte einschliesst . den sogenannten Ventriculus Fig. 350. einer schmalen Zone eintritt Fig. 350. Gehirn eines Schafembryo, sagittal halbirt. Vergr. 2mal. ol Olfacto- rius ; sp Septum pellucidum, ; c Corpus callosum; r Randbogen ; d Deckplatte des 3. Ventrikels; m Commissura mollis ; ch Chiasma ; f Columnae fornicis, dahinter das Fo- ramen Monroi ; th' Stria medullär is thalami opticf; cp Commissura posterior ; g Vier- hügel mit noch weitem Aquaeductus. Entwicklung des Nervensystems. 553 septi , der dem Gesagten zufolge nichts als ein abgesackter Theii der frühereu medialen Wand der Hemisphäre ist. Zur genaueren Darlegung der eben geschilderten Vorgänge lege ich Baiken undFor- • • 4 1 1 M 1 "^ "^ r-, "^1 • TTT 1 "^ 1 . "^' nix beim Sctafe. zunächst einige Abbildungen von Säugethieren vor. W ährend im Sta- dium der Fig. 310 beim Schafe die beiden Hemisphären nur durch die Schlussplatte vereinigt sind , linden wir bei weiterer Entwicklung die Verhältnisse der Fig. 350. Hier ist der Balken c bereits gebildet und als kleine längliche Verbindungsplatte in einer von der späteren sehr ab- weichenden Stellung aber mit deutlicher Querfaserung wahrzunehmen. Ausser durch denselben sind die Hemisphären auch noch weiter abwärts Fi2. 351, mit einer dreieckigen Fläche sp verwachsen, welche nach hinten durch die Schlussplatte der Hemisphären /" und vorn durch eine vom vorderen Ende des Balkens zum unteren Ende der Schlussplatte verlaufende Linie, die Rostrallinie. begrenzt wird. In diesem ganzen Felde sind die beiden Fig. 351. Kopf eines Sc-hafembryo , sagittal halbirt. Vergr. 2. sp Septum pel- lucidum : c Corpus callosum ; r Randbogen; d Deckplatte d(?s 3. Ventrikels [Tela cho- rioidea superior) : m Commissura mollis; h Hemisphäre des Gehirns; f Columna for- nicis mit Foramen Monroi da, wo das Säulchen an die Deckplatte angrenzt; th' Stria inedullaris des Thalanms opticus; cp Commissura posterior mit dem Stiel der Glandula pinealis davor ; g Vierhügel ; rs Velum medulläre superius ; cl Cerebellum ; n Decke des Nachhirns oder Membrana obturatoria i^enlriculi quarti mit dem Plexus; p Pyra- miden ; V Varolsbrücke ; er Grus cerebri ; hp Hypophysis mit Infundibulum ; ch Chiasma. 554 II. Entwicklung der Ori^ane und Systeme IIalljkiii:;clii, so scheint es, vefseliiiiolzen mit Ausnahme der unniiUeil)ar unter dem Balken gelegenen Theile. Vom Randbogen ist in Fig. 35V) nur der Anfang bei r zu sehen und der Rest durch die übrigen Mirntheile bedeckt. Von einer Commissura anterior war an diesem Hirne mit der Loupe noch nichts zuerkennen, wogegen die Com ni iss ur a medla^ die durch eine Verwachsung des Sehhügels entsteht, bereits gut ausgeprägt war. Bei einem etwas iUteren Schafembryo fFig. 351; ist die rasche Zunahme von Balken und Coiiimissura media deutlieh und war der er- stere bereits so lang, dass er bis an die Tela chorioidea, superior UI) und sogar etwas iU)er dieselbe herübei- ragte. Um den Balken herum zog eine zarte Windung, der R;indbogen, mit welchem hinter demselben die Schlussplatte der Hemisphären sich verband, die nun bereits als Fornix [Columnae und Corpus] anzusprechen war, indem dieselbe vor dem Mon- roi'schen Loche und unterhalb desselben deutlich aus zwei Strängen, den Columnae. bestand. Die Commissura anterior war jetzt gebildet, aber noch nicht scharf ausgeprägt. Bei älteren Schafembryonen rückt der Balken, indem er einfach sich ausdehnt, immer weiter nach hinten, so dass er bei Embryonen mit einer Kopflänge von 8,9 cm den Thalamus opticus und die Tela chorioidea ganz bedeckt und 1,7 cm in der Länge beträgt, womit dann Verhält- nisse gegeben sind, tlie von den späteren nicht wesentlich al)weichen. \J Fig. 353. ^ni'xbeirMln-" ^'o''" Mcuscheu Wähle ich als Ausgangspunct ein Stadium, wie es sehen. SciiMiDT vor .lahrcu dargestellt hat. Fig. 35^2. Gehirn eines menschlichen Embryo von 4 Monaten. Natürliche Grosse. pr Pyramiden ; p Po))s ; er Crus cerebri ; o Boden des 3. Ventrikels in der Gegend des Chiasraa; u Lobits inferior; ol Lohns olfactorius ; sp Septum pellucidum ; c Corpus cal- losum; r Randbogen; d Deckplatte des 3. Ventrikels (Epithel der Tela chorioidea su- perior > ; tho Stria meduUaris thalami optici ; po Sulcus parieto-ocdpilalis ; p Glandula pinealis ; m Mittelhirn (Vieriiligel) ; cc Cerehellum. Fig. 353. Die andere Seite desselben Gehirns nach Wegnahme aller hinteren Theile mit Inbegriff des Thalamus opticus. Natürliche Grösse. ?/; .S'chnitttläche der Entwicklung des Nervensystems. 000 In Figur 353 zeigt die niediaie Wand der Hemisphäre fast genau die schon von Schmidt (Fig. 349) dargestellten Furchen und Abtheiiungen und zwar einmal den Randbogen r und die Bogenfurche [Sulcus hippo- campi), die in Fig. 352 bei r in ihrer ganzen Länge sichtbar sind. Der Randbogen verbreitert sich vorn und schliesst dort den noch sehr un- entwickelten Balken c ein. Von dieser Stelle an zieht sich ein schmales dreieckiges Feld sp bis zur Basis des Hirns herab , das hinten von der Sehlussplatte der Hemisphären oder der Anlage des Fornix und vorn von einer Fortsetzung des über dem Balken gelegenen Theiles des Rand- bogens begrenzt wird. Dieses ist das annoch sehr kleine Feld des Sep- tum pellucidum . welches jedoch in diesem Stadium noch nicht rings- herum abgeschlossen , vielmehr vorn noch offen ist. Bemerkenswerth sind an^ diesem Gehirne noch die Parieto-occipäal-Yuvche : Ecker) [po), die den Hinterhauptlappen von vorn begrenzt und der Sulcus calcarinus HuxLEY (c/) , welcher innen den Cal- car avis bedingt und mit der ersten Furche die Zwickel, CuneuSj begrenzt. Von einer Cornmissura mollis war an diesem (jchirn nichts Sicheres zu sehen, dagegen war die Commissura anterior bereits da. Ein etwas älteres Gehirn Fig. 354) zeigt den Balken bereits ganz gut ausgeprägt und Knie, Wulst und Rostrum deutlich, obwohl derselbe den Sehhüger nocli nicht bedeckt, ein vollgültiger Beweis auch für den Menschen , dass der Balkeji gleich in. toto angelegt wird und später nur in die Länge wächst, nicht aber an den Enden neue Theile ansetzt. Nunmehr ist auch das Septum pelluciduin Fig. 354. lateralen (irenze des Thalamus; str Corpus striatum. Zwischen diesem und r dem Randbogen die durch Entfernung des Plexus lateralis eröffnete grosse Querspalte des Gehirns. Ueber dem Randbogen erscheint hinter dem Balken c am Deutlichsten die Bogenfurche (Sulcus hippocampi' mit einer Windung darüber, dem oberen Randbogen. po SidcKS parieto-occipitalis ; fc Fissuva ralcarina; sp Septum pelluriduni; c Coi'pus callosum; u Unlerlappen. Fig. 334. Gehirn eines nieiischlichen Embryo des ö. Monates in natürlicher Grösse, pr Pyramiden ; p I'ons ; er Crus cerebri ; u ünterlappen ; o Chiasma optici; Ol Lobus olf'actorius ; sp SepUnn pellucidum ; c Corpus callosum; r Randbogen; cm Com- missura mollis; po Sulcus pnrielo-occipitalis ; fc Fissura calcarina ; in Mittelhirn ; cc Cerebellum. 556 11. Eiitwickkiog der Organe und Systeme. ringsherum eingefasst und die Höhle desselben geJDildel, Septurn und Fornix auch bedeutend länger als früher. Von den übrigen Verhältnissen bemerke ich nur, dass jetzt eine Commissvra media vorhanden ist. Weiter nimmt das Gehirn die Verhältnisse an, die die Fig. 355 wiedergibt, und zeichnen sich diese und die späteren Stadien durch Fol- gendes aus. Einmal wächst der Balken immer weiter nach hinten und zieht sich mit demselben auch das Septim pelhicidum und der Fornix immer mehr in die Länge. Vergleicht man das Stadium der Fig. 355 n)it denjenigen der Figuren /5"' y k' 353 und 354, so wird klar, — ~~ dass, ebenso wie die kleine Anlage des Baikens in Fig. 353 den ganzen Balken in sich enthält, so auch die Schlussplatte dieses Stadiums und das winzige Septum das gesammte Gewölbe mit Aus- nahme des Limbus cornu am- monis und das ganze Septum liefern. Mit anderen Worten geht Alles, was vom Gewölbe an der unteren Fläche des Balkens haftet, somit auch der Körper und die Anfänge der Grura poste- riora , die die Lyra oder das Psalterium zwischen sich fassen , aus der Schlussplatte der Hemisphären hervor und kann somit beim Fornix von einer Bildung desselben durch Verwachsung nicht in derselben Weise die Bede sein , wie beim Balken und der Commissura media. Meiner Meinung nach entsteht der Fornix durch eine doppelte Wucherung der Schlussplatte der Hemisphären an ihrer vorderen Seite, welche aus lon- gitudinalen Faserzügen gebildete Wucherungen später an einander zu liegen kommen und verschmelzen. Mit Bezug, auf das Septum pellucidum ist weiter zu bemerken , dass dasselbe ursprünglich bis zum Balkenwulst reicht und lange Zeit in Fi2. 355. Fig. 353. Innenfläche der rechten Hemisphäre des grossen Hirns eines 6monat- üchen menschlichen Embryo nach Schmidt, a Fissura transversa cerebri; b Lamina terminalis ; c Durchschnittsfläche zwischen Seh- und Streifenhügel; d Schlussplatte oder Vereinigungsplatten der Hemisphären , hier Fornix; e Lobus inferior; i Stria Cornea; n Bulbus olfactorius ; f Sulcus parieto-occipitalis ; h' äusserer Theil des Rand- bogens; h" hinterer Abschnitt des inneren Randbogens (Limbus cornu ammonis) ; h'" vorderer Ab^hnitt desselben (Columnae fornicis und Septum pellucidum.) ; g Bal- ken; k Commissura anterior ; l Gyrus cinguU ; m. Gyrus hippocampi. Entwicklung des Nervensystems. 557 dieser Ausdehnung sich eriiiilt, was dann auch bedingt, dass der Ventri- culiis septi in früherer Zeit eine relativ viel grössere Ausdehnung hat als später und bis zum Splenium geht (Fig. 355). Später wächst vor, Allem der Balkenwulst in die Länge , und in dieser Zeit erst treten dann die Anfänge der Cricra posteriora fornicis und die Lyra hervor (s. bei Reichert 1. i. c. Taf. XL Figg. 38, 89, 40, bei Mihalkovics TaL LH Fig. 28). Im Uebrigen ist die Ausdehnung der Stelle des Foriiix, die mit dem Balken unmittelbar verwachsen ist und , was hiermit im Zusammenhang steht, die Erstreckung des Ventricidus septi nach hinten ungemein verschieden und gibt es selbst beim Erwachsenen Fälle, in denen der Ventricidus septi weit nach hinten in den Foraix reicht, ja selbst bis zum Splenium geht ( sogenannter Ventricidus- fornicis oder von Strambio ) , und der Fornix am Körper mit dem Balken gar nicht zusammenhängt. Indem der Balken rückwärts sich ausdehnt , schiebt er sich ge- wissermassen immer mehr in den Randbogen ein , welchem Vorgange die Bildung der von Schmidt gesehenen Furche vorangeht , die bald wie der Randbogen selbst bis zur Spitze des Unterlappens (zum Uncus) sich erstreckt. Aus dem unteren Theile des Randbogens wird, wie wir schon wissen, der Fornix von den Säulchen an und erübrigt 'nur noch die Schicksale des oberen Randbogens zu erwähnen. Derselbe konmit, so- bald der Balken vorgetreten ist , an die obere Seite desselben zu liegen und wandelt sich später in die Stria alba Lancisi und die Stria obtecta des Balkens und in die Fascia dentata des Ammonshorns um , welche letztere beim Menschen schon im 5. Monate deutlich wird. Die Entwicklung der Commissura anterior ist noch nicht hinreichend '^mterior.''^ untersucht , doch kann ich soviel angeben , dass die Schlussplatte der Hemisphären , in der dieselbe ebenso wie der vordere Theil des Fornix sich entwickelt, nicht nur ursprünglich , sondern auch später beim Ka- ninchen längere Zeit hindurch keine Nervenfasern enthält, während solche schon lange im Thalamus und Corpus striatum sich finden. Somit ist wohl sehr wahrscheinlich , dass die genannten Commissurenfasern aus den Hemisphären in die Schlussplatte hineinwachsen. Uebrigens ent- steht möglicherweise die Commissttra anterior gar nicht aus der Schluss- platte , sondern gleichzeitig mit der Bildung des Septum vor derselben und in diesem Falle wäre dieselbe noch entschiedener durch eine Ver- wachsung von Fasern beider Hemisphären zu erklären. Die Entwicklung der grossen Lappen des Gehirns anlangend, Lappendes so stelle ich die Bemerkung voran , dass das Gehirn des Menschen über- haupt gar keine gut geschiedenen Lappen enthält mit Ausnahme der Lobi olfactorii. Es ist mithin einfach Convenienzsache , welche von den mehr weniger getrennten Theilen man als Lappen bezeichnen will. 558 il- Entwicklung der Organe und Systeme. Unter den er!)eJ)]ichen Trennungen . die am Gehirn vorkommen; verdient die früh auftretende Scheidung zwischen dem Vorderiappen und Fossa syivii. L'uterlappen , wie sie durch die Fossa Sylvii s,eQiehen wird, alle Be- achtung. Im 3. Monate (Fig. 356 und 317) ist diese FurcJie bereits ganz deut- lich und schon am Gehirn des zweimonatlichen Em]>ryo (Fig. 313) lässt ^ sich diesellje an einer kleinen Depression an der unteren Seite der horvorsprossenden Hemisphären erkennen. Die Stelle des Auftretens diesei- Grube entspricht tier Gegend . wo innen der Streifenhügel sichJjildet und sprechen die weiteren Veränderungen für die Annahme, dass die Wand der IJemispliären- bJase in der Gegend des Streifenhügels mehr nach Fig. 356. innen ^yuchert , um densell)en herum dagegen ein- fach in der Fläche sich vergrössert. So erklärt sich das inuner stärkere wulstartige Vortreten der die Sylvi'sche Grube um- gebenden llirntheile. sowie die Umformung der anfänglich senkrecht stehenden Furche in eine iurnförmige Vertiefung . die die Gestalt des Corpus striatum wiederliolt. Vom 7. Monate an schliesst sich die Furche (Fig. 359) durch die Bildung desOper- culum (Siehe auch Ecker. Taf. IIFigg. 2, 7, Taf. III Fig. 2, Taf. IV Fig. 3, MiHALKOvics Taf. III Fig. 26) und erst am Ende des Fötallebens treten die Windungen der Insel deutlich hervor. Wohl e])en so früh . wie die Scheidung von Stirn- und Schläfen- lappen durch die Fossa Sijlvü ent- steht auch eine Abgrenzung des Hin- Fig. 357. }erhau])tlappens durch die Fissura, porieto-occipitalis (Figg. 353 — 355). Dieselbe wird auf jeden Fall im 3. Monate deutlich (Schmidt zeichnet dieselbe sogar schon in der 8. Woclie) und ist vom 4. Monate an sehr Fig. 3.t6. Geliirn eines Smonatriclien menschlichen Embryo von der Seite in na- türlicher Grösse. /(Hemisphäre des grossen Hirns, an der schon alle Lappen und breit luid kurz auch die Fossa Sylvii deutlich ist. m Mittelhirn ; e Cerebellum; mo Rest der Membrana obturatoria ventriculi IV, die als bogenförmige Leiste vom kleinen Hirn auf die MeduUa oblongata übergeht. Fig. 357. Gehirn eines ßmonatlichen menschlichen Embryo in natürlicher Grösse, ol Bulbus olfactorius ; fs Fossa Sylvii; c Cerebellum; p Pons Varoli ; f Floc- culus ; 0 Oliva. 'issura parieto occipitnlis. Entwicklung des Nervensystems. 5^' ausgeprägt, doch trennt dieselbe, auch wenn sie ganz ausgebildet/ bekanntlich den Hinterhauptstheil des Gehirns nur an der medialen in etwas an der oberen Fläche. Ein eigenthümlicher Lappen des Gehirns ist der Lohns olfactorms vor Allem dadurch, dass derselbe durch ein Auswachsen der unteren Wand der Hemisphären entsteht. Bei vielen Säugern erreicht dieser Lappen eine ansehnliche Grösse und behält dieselbe auch zeitlebens bei, ebenso wie die ursprünglich in ihm betindliche Höhle , die eine Abzwei- gung des Cnnm anterius ventriculi lateralis ist. Beim Menschen ist der Riechlapperi anfänglich gross und stellt bei 3 — Smonatlichen Embryonen ein breites kolbenförmiges Gebilde dar, das an der unteren Seite des Vorderlappens dicht neben der Mittellinie seine Lage hat. In der Gegend der Lamina terminalis angelangt, biegt sich der Riechlappen unter rech- tem Winkel um untl verläuft, sich verbreiternd und sich abflachend, in die Sylvi'sche Grube , woselbst er im Boden der Grube und auch am vorderen Ende des Unterlappens sich verliert. Von diesen Theilen wird der sagittal verlaufende, der anfänglich wie bei Säugern eine Höhle ent- hält, im l^aufe der Zeit relativ inmier kleiner und gestaltet sich schliess- lich zum Bulbus und Tractus olfactorms, während aus dem transversalen Abschnitte und aus der Umbiegungsstelle die sogenannten Wurzeln des Riechnerven sich entwickeln. Die Hirnwindungen anlangend, so habe ich schon vor vielen Windungen des Jahren in der ersten Auflage dieses Werkes (S. 223 flg.) am embryo- nalen Gehirne zweierlei Windungen unterschieden , erstens solche , die Faltungen der dünnen Wandungen der Hemisphären ihren Ursprung verdanken , und zweitens andere , die einfach durch Wucherungen der Oberfläche der Hemisphären entstehen. Die ersten nannte ich primi- primitive tive Windungen und unterschied dieselben weiter in bleibende und "' «"seu. vergängliche; die zweiten hiess ich bleibende Windungen, wel- chen Namen ich jetzt mit der Bezeichnung secundäre Windungen Seiundare ^ '" *" Windungen. vertausche. Dem entsprechend kann man auch die Furchen als pri- mitive und secundäre, oder wie His vorschlägt, als »Total- und Rindenfurchen « bezeichnen. Die p r i m i t i v e n F u r c h e n und W i n d u n gen (Fig . 316. 3 -52 Primitive Will düngen und entwickeln sich im dritten Monate jedoch m verschiedener Mächtigkeit in rmeiien. verschiedenen Gehirnen, erreichen im 4. Monate ihre grösste Entwicklung und verschwinden im 5. Monate wieder, mit Ausnahme gewisser Züge, die noch besonders werden erwähnt werden, so dass im 6. Monate die äussere Hirnoberfläche wieder vollkommen glatt ist. Alle diese Windungen beruhen auf Faltenbildungen der Hemisphärenblase und entspricht jeder äusseren Furche eine innere Windung und umgekehrt, und was ihre Entstehung 560 II- Entwicklung der Organe und Systeme. fi.nlangt, so beruhen dieselben oflenbai- darauf, dass in einer gewissen Zeit die Hemisphären stärker in die Fläche wachsen als die Schädel- kapsel. Eine besondere Stellung unter den primitiven Furchen und Windungen nehmen diejenigen ein , welche sich erhalten , die ich die Gyriet &'uici pri- Q y f. l gf Sulci p r i in. i ti V i 1) 6 v ludii 6 11 1 6 s heiüse. Zu denselben ge- nentes. MreYl : a) die B o g e n f u r c h e oder A m \n o n s f u r c h e [Sulcus hippocumpi, Fig. 349 zwischen h', li und h" h"'), weiche im Hirne des 3monatlichen Fötus von dei- Gegend des eben entstehenden Balkens zur Spitze des Unterlappens reicht und inwendig die Wölbung desAnunonshornsbedingt ; b) der .S u l c us p a r ieto-occ ip ital i s oder die senkrechte Hinter- hauptsfurche (Figg. 352, 354, 355 p. o) ; « c) der Sulcus cülcarinics, der die Wölbung der Vogelsklaue im Hinterhirn erzeugt (Figg. 352, 353 f. c). d) In gewisser Beziehung lässt sich auch die Sylvi'sche Furche zu den bleibenden primitiven Furchen zählen, doch entspricht derselben innen , wie wir schon sahen , keine einfache Falte , sondern eine Wu- cherung. e) Zu diesen Windungen kann man auch mit Mihalkovics die seit- liche A d e r g e f 1 e c h t s f a 1 1 e zählen , deren Epithel , wie wir sahen , aus einem Theile der medialen Hemisphärenwand hervorgeht, und zeigt diese eigenthündiche F^insttilpung deutlich , welchen Einfluss W^uche- rungen der Hirnhäute auf die Bildung primitiver Falten haben können. Secundäie ßje s c c u u d ä r c u W i u d u u s^ c u oder die Wülste der Oberfläche WiiKiungeii. ' des Gehirns oder die Rindenwülste treten nicht vor dem Ende des 5. oder dem ß. Monate auf und beruhen auf partiellen Vorwölbungen der Art der Eiitste- oberflächlichen Hemisphärenlagen, an denen graue und weisse Substanz secundären glcichmässig sich bcthciligt. Die genaueren Vorgänge bei diesen Ober- Wmdungen. fiächenwölbuugen sind unbekannt und hat man l)ei Prüfung dieser Frage folgende Möglichkeiten ins Auge zu fassen : \) Könnte der Hauptgrund der Erscheinung in Wachsthumseigen- thümlichkeiten des [Gehirns selbst l)egründet sein und liegt es vor Allem nahe daran zu denken , dass die verschiedenen Theile der Hemi- sphärenoberfläche ein verschieden intensives Wachsthum ent\Aickeln, so dass, während die einen stark wuchern (Windungen), die andern (Furchen) im Wachsthume zurückbleiben. Oder es könnte die gesanunte Hirnober- fläche rascher in der Fläche sich ausdehnen als der Schädel und aus diesem Grunde an der Oberfläche sich falten, bei welcher Auffassung bei stärker gefurchten (regenden eine grössere Wachsthumsintensität oder grössere Hindernisse für das Wachsthum anzunehmen wäreu als bei an- dern (Manvergl. Henle , Anatomie Hl S. 158 und Meynert in Anzeig. d. Entwicklung des Nervensystems. 561 Ges. d. Aerzte in Wien 1876 No. 29, der behauptet, dass bei dolicho- cephalen Schädeln von Thieren mehr die Längsfiirchen, bei brachycepha- len mehr die Querfurehen entwickelt seien.]. Bei dieser letzteren Auf- fassung wären die Furchen, abgesehen von ihrer Zahl und Tiefe, und ebenso die Windungen mehr zufällige Bildungen, bei der ersteren würde dagegen jede Furche einer Stelle geringerer Wachsthumsenergie und jede Windung einer solchen grösserer- Intensität entsprechen. 2) Eine zweite Mögliclikeit der Herieituug der Furchen und Win- dungen ist die , dieselben von Einwirkungen abhängig zu machen , die von aussen auf das gleichmässig wachsende Gehirn statt haben. Hierbei könnte man mit Reichert an Druckwirkungen von Seiten der Arterien denken oder an solche von Seiten der Venen der Hirnoberfläche oder an besondere Wachsthumsenergien der Pia niater bei der Entwicklung der in die Hirnfurchen eindringenden Fortsätze derselben. 3) Endlich könnten auch beide sub 1) und 2) erwähnten Momente sich vereinen, um eine Gesammtwirkung zu erzielen und z. B. beson- dere Wachsthumsenergien gewisser Stellen der Hirnoberfläche mit Druckwirkungen von Seiten der Gefässe oder stärkeren Wucherungen gewisser Theile der Hirnhäute zusammenfallen. Eine Entscheidung zwischen diesen verschiedenen Möglichkeiten zu treffeujist sehr schwer, ja vielleicht für einmal als unmöglich zu be- zeichnen. Nichts destoweniger erlaube ich mir bei der Wichtigkeit der Frage einige Erwägungen zu weiterer Prüfung vorzulegen. In erster Linie möchte ich betonen, dass in allen Fällen, in denen es sich um die Erklärung der Entstehung organischer Formen handelt, die erste und natürlichste Frage die ist und sein muss, ob die Gestaltung aus inneren Vorgängen des betreff"enden Gebildes herzuleiten sei. Wie der Botaniker beim Studium der Gestaltungen der Axen und Blätter nach den ver- schiedenen Formen der Zellenvermehrung in diesen THeilen forscht und aus denselben alle morphologischen Verschiedenheiten ableitet , so hat auch der Zoologe bei der Erforschung der Formen der thierischen Or- gane, eines Knochens, einer Drüse z. B., vor Allem auf die inneren ele- mentaren Erscheinungen in diesen Theilen sein Augenmerk zu richten, ohne jedoch der Möglichkeit sich abzuwenden , dass auch äussere Mo- mente bei der Forrabildung in Wirkung treten. Beim Gehirn werden wir somit von diesem Gesichtspuncte aus vor allen andern die Frage aufwerfen , ob seine eigenthümliche Oberflächengestaltung nicht von Besonderheiten des Innern Wachsthums herrühre und erst bei der Un- möglichkeit auf diesem Wege weiter zu kommen, nach anderen Factoren uns umsehen. KöUiker, Entwickhingsgeschichte. 2. Aufl. 36 562 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Ich glaube nun in der That. dass wir vorläufig keinen Grund haben anzunehmen , dass auf dem angedeuteten Wege kein Ergebniss zu er- zielen sei. Wenn man erwägt , dass je länger je mehr sich heraus- stellt, dass die verschiedenen Stellen der Hirnoberfläche nichts weniger als physiologisch gleichwerthig sind, und ferner bedenkt, dass, wie weiter unten besprochen werden wird, die Entwicklung der Hirnfase- rung einen ganz bestimmten Gang geht und, was die Hemisphären an- langt, vom Streifenhügel aus gegen die Seitentheile und die Decke sich ausbreitet , so wird es gewiss nicht als unmöglich bezeichnet werden können, dass bei der Gestaltung der Hirnoberfläche verschiedene Wachs- thumsintensitäten der einzelnen Regionen eine Hauptrolle spielen. Wenn wir finden, dass die Centralfurche und die vordere und hintere Central- windung so früh und in so beständiger Lagerung auftreten , vv^erden wir daraus schliessen dürfen , dass die weisse und graue Substanz der bei- den Gentralwindungen ein rascheres Wachsthum oder eine raschere innere Entwicklung besitzt als die umgebenden Theile. Und wenn später die Parietal- und Occipitalgegend schneller mit Furchen und Win- dungen sich besetzt als die Frontalgegend und der Unterlappen , und dieser wieder rascher als die Sylvi'sche Grube , so wird wohl der näm- liche Schluss auch nicht ungerechtfertigt sein. Wenn der Verlauf der Arterien oder Venen auf die Bildung der Furchen von Einfluss wäre, so mtissten dieselben doch wohl an ganz andern Orten, wie z. B. in der Sylvi'schen Grube, neben der Längsspalte u.s. w., mit einem Worte da, wo die grossen Stämme der Gefässe liegen , auftreten und nicht so ver- einzelt und über die ganze Oberfläche verbreitet , wie dies der Fall ist. Nicht unwichtig erscheint mir ferner in dieser Frage auch das Ver- halten des kleinen Gehirns , dessen Windungen den secundären Win- dungen des grossen Gehirns entsprechen. Einmal stehen hier die Win- dungen und Furchen so , dass an eine Ableitung derselben von den Ge- fässen noch viel weniger gedacht werden kann als beim Cerebrum. Zweitens iässt sich beim kleinen Gehirn etw-as nachweisen , was beim grossen Gehirn noch nicht möglich war, dass nämlich der innere Bau des Organes , ' dessen Marksubstanz in Blätter sich zerlegen Iässt , mit der Anordnung der äusseren Furchen und Windungen übereinstimmt. Drit- tens endlich zeigt das kleine Gehirn noch viel aufl'allender als das grosse Hirn eine bestimmte Reihenfolge im Auftreten der Windungen, so dass zuerst die Windungen des Wurmes und dann die der Hemisphären, fer- ner die der oberen Fläche früher als die der unteren Fläche , endlich überall die Hauptwindungen in erster Linie und die Nebenwindungen in zweiter Reihe erscheinen. Da war nun auch wissen, dass die obere Hälfte des Cerebellum mit der Medulla ohlongata. und die untere mit dem Entwicklung des Nervensystems. 563 Mittelhirn und Cerebrum in Verbindung steht , und ferner bekannt ist, dass die Hirnfaserung von der Medulla aus nach oben sich entwickelt, so erscheint auch das frühere Auftreten der Windungen an der oberen Fläche des Organes in gutem Einklänge mit den übrigen Thatsachen. Da bisher noch Niemand auf die grosse Regelmässigkeit im Auf- treten der Windungen und Furchen des kleinen Gehirns die Aufmerk- samkeit gelenkt hat, so glaubte ich dieselbe um so mehr hervorheben zu sollen , als sie eine Richtschnur für die Deutung der entsprechenden Theile des Cerebrum abgibt, die um so wichtiger ist, als beim grossen Gehirn die Verhältnisse allerdings nicht so einfach liegen. Ich bin näm- lich weit entfernt die Bedeutung der Thatsache zu läugnen , dass beim ersten Auftreten der Windungen und Furchen des grossen Hirns nicht nur bei verschiedenen Individuen, sondern auch auf beiden Seiten eines und desselben Gehirns zahlreiche Variationen und Ungleichheiten sich finden. Auch verkenne ich nicht das Gewicht des Umstandes , dass es bis anhin noch nicht möglich war, die Hirnwindungen des Menschen und der höchsten Säuger auf diejenigen der niederen Säugethiere zurückzu- führen, was, wenn es gelänge , auf jeden Fall sehr zu Gunsten der An- nahme einer Entwicklung der Gyri aus Innern Ursachen spräche. Nichtsdestoweniger glaube ich für einmal aus den angegebenen Gründen und vor Allem im liinblick auf die Verhältnisse des kleinen Gehirns auch für das grosse Gehirn den bezeichneten Standpunct festhalten zu sollen, dass nämlich die Furchen und Windungen in ihren Hauptzügen beson- deren Vorgängen der inneren Entwicklung und des Wachsthums des Or- ganes ihren Ursprung verdanken , um so mehr als von diesem Stand- puncte aus die Lehre von den Hirnwindungen nach allen Seiten, mit Rücksicht auf die feinere und die vergleichende Anatomie , auf Physio- logie und Psychiatrik, eine raschere Förderung zu erwarten hat, als wenn man dieselben nur als den Ausdruck äusserer mechanischer Einwir- kungen auffasst. Die Lehre von der Entwicklung der secundären Hirnwindungen im Entwicklung der "-^ secundären Fur- Einzelnen ZU behandeln , ist nicht die Aufgabe dieses Werkes und be-<=hen u. Rinden- ' '- Windungen im schränke ich mich auf die folgende kurze Darstellung , indem ich für Einzelnen. Weiteres auf die monographischen Arbeiten über diesen Gegenstand von Reichert, Bischoff, P.4nsch, Mihalkovics und vor Allem von A. Ecker ver- weise (1. i. c.) , an welchen letzteren Autor ich auch in Betreff der No- menclatur mich halte. Im 5. Fötalmonate zei£;t sich gegen das Ende desselben die Central- Fünfter und "-- Od ^ sechster Monat. furche als erste secundäre Furche oder Rindenfurche (Ecker, Taf. I Fig. 10, 11), doch gibt es auch Fälle genug, in denen diese Furche erst im 6. Monate auftritt. In diesem Monate (Ecker Taf. II Fig. 1 — 4 , 36* 564 ^I- Entwicklung der Organe und Systeme. Fötus der 23. Woche) ist der Sulcus centralis noch nicht tief und noch nicht in seiner ganzen Länge ausge])ildet. Der Stirnlappen ist fast ganz glatt mit Ausnahme einer kleinen seitlichen Furche [Sulcus praecentralis und Sulcus frontalis inferior A.E.). Am Scheitellappen findet sich oben in der Mitte eine Furche , der Sulcus interparietalis anterior , und weiter hinten schon zum Theil dem Occipitallappen angehörend der Sulcus interpar letalis posterior s. occipitalis longitudinalis superior. Aus- ser dieser Furche hat der Occipitallappen auf der oberen Seite keine weitere Furche. Am Schläfenlappen ist sehr deutlich der Sulcus tempo- ralis superior, der dem oberen Ende der Fossa Sylvii parallel läuft und die obere und mittlere Schläfenwindung in der Gegend ihrer späteren hinteren Enden scheidet. Auf der unteren Fläche des Schläfen- und Occipitallappens sieht man den Sulcus occipito-temporalis medialis und schwache Andeutungen des Sulcus temporaUs inferior. Die mediale Fläche endlich zeigt den Sulcus calloso-margitialis , der den Gyrus fornicatus von oben begrenzt. Von deii Primärfurchen , dem Sulcus parieto-occipitalis und dem Sulcus calcarinuSj ist aus diesem Stadium nichts zu bemerken , und was die Fossa Sylvii anlangt , so ist dieselbe jetzt nicht mehr soweit offen wie früher (Fig. 357), beginnt am hinteren Ende (dem hinteren Schenkel) sich zu schliessen und vorn eine kleine Ausbuchtung nach oben (den vorderen Schenkel) zu entwickeln. Siebenter Monat. Für den wichtigen 7. Monat, in dem fast alle Hauptzüge von Fur- chen vuid Windungen auftreten , verweise ich auf die nebenstehenden Zeichnungen, die ein frisch mit Chlorzink injicirtes Gehirn eines 7mo- natlichen weiblichen Fötus darstellen , dann auf die Figg. 5, 6 und 7 auf Taf. II von Ecker, die etwas grössere Gehirne wiedergeben. Am Stirn- lappen erscheint an der oberen Seite der Sulcus frontalis superior f . neigen dem schon früher vorhandenen S. fr. inferior f", beide rechts aus je zwei Furchen gebildet, links aus einer einzigen Furche. Somit sind jetzt die 3 Stirnwindungen F' F^ F'^ zu erkennen. Weiter hinten ist die Centralfurche c grösser, geht aber noch nicht weit nach den Seiten herab und steht auf der linken Seite durch eine kaum merkliche Einbiegung mit dem Sulcus frontalis superior in Verbindung. Am Scheitellappen findet sich zuerst hint^' der hinteren Centralwindung eine kleine quere Furche, die Ecker aus diesem Stadium nicht hat, wohl aber bei einem 8mo- natlichen Fötus zeichnet, dann der Siilcus interpar letalis anterior [ip] und posterior \ip'), rechts getrennt, links verbunden, auf den Occipitallappen übergehend, der ganz hinten einen Sulcus occipitalis transversus (o) zeigt. Von oben sieht man auch das hintere '^nde der Fissura Sylvii S', den Sulcus temporalis superior t' und den Sulcus parieto-occipitalis . Entwicklung des Nervensystems. 565 Die seitliche Ansicht (Fig. 359) zeigt ausser einer Reihe von Fur- chen und Windungen, die auch von oben sichtbar waren, vor Allem die Sylvi'sche Grube [S] in Form eines annähernd gleichseitigen Dreiecks mit einem langen spaltenförmigen Ausläufer nach hinten S' und einem kleinen vorderen Ausläufer S". Am vorderen Rande der dreieckigen Grube zeigen sich auf der linken Seite deutlich zwei Einschnitte und zwei kurze Windungen , während die übrigen Ränder nichts derartiges darbieten. In der Grube selbst erscheinen zwei sehr zarte Furchen : Fig. 358. eine vordere begrenzt einen Ausläufer des Tractus olfactorius ol , wäh rend eine hintere Furche den grösseren Theil der Grube in schwächster Andeutung in eine vordere und hintere Abtheilung trennt. Auf der rechten Seite ist dieser Siclcus insulae primus sogar nach oben gabelig getheilt und damit 3 Inselwindungen angedeutet. Fig. 3ö8. Gehirn eines 7monatlichen weibliclien Fötus von oben in natürlicher Grösse, c Centralfurche ; vC, /iC vordere und hintere Centralwindung ; Fif2F3Erste, zweite, dritte Frontalwindung ; f Sulcus frontalis supericr; f Sulcus frontalis inferior; ip, ip' Sulcus interparietalis anterior und posterior ; P^ P^ Erste und zweite Parietal- windung; o Sulcus occipitalis transversus ; po Sulcus parieto-occipitalis ; S' hinterer Schenkel der Fissura Sylvii ; t' erste Temporalfurche. 566 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Am Unterlappen ist der hintere Anfang der ersten Temporal- furche [t') sehr deutlich und damit auch die erste Temporalwindung T bestimmt in Bildung begritien. Ausserdem ist von der zweiten Temporal- furche hinten die erste Andeutung da. Endlich sieht man an der Or- bitalflache bei /■•* Andeutungen einiger (2) Furchen [Sulci orbitales, E.). Die untere Fläche dieses Gehirns zeigte , soweit sich die Verhält- nisse ohne Wegnahme der tieferen Hirntheile erkennen Hessen, nur ." p' IC c "'C f^ f wenige vuid meist sehr zarte Furchen und Windungen. Ich hebe her- vor : 1 ) den Sulcus olfactorius zur Aufnahme des sehr grossen Bulbus und Tractus , der rückwärts vor der seitlichen Umbiegung des Tractus gegen den vordersten Theil der Fossa Sylvü verlief; 2) die schwachen Sulci orbitales P, 3) den Uncus und den Gyrus hippocampi am Unter- lappen, von denen der letztere lateralwärts durch eine nach hinten tiefer werdende Furche begrenzt war. Endlich erwähne ich noch eine kleine Vertiefung am hintersten Ende des Hinterlappens , die nicht mit der Fissura calcarina verbunden w^ar. Hirn des neunten ^|i[l Bczug auf dcu achteu Mouat auf Ecker verweisend, erwähne ich Monats. ^ ' noch den neunten Monat (Ecker Taf. IV] . Der S t i r n 1 a p p e n zeigt jetzt Fig. 359. Das Gehirn der Fig. 358 in der seitlichen Ansicht. Buchstaben wie dort. Ausserdem: /■* Sulci orbitales; S Fossa Sylvü: S" vorderer Schenkel derselben; T erste Temporalwindung ; ol Olfactorius, der rechtwinklig gebogen in den vorderen Theil der Fossa Sylvü ausläuft, an der noch eine mittlere zarte Furche sichtbar ist. Entwicklung des Nervensystems. 567 an der oberen Seite die drei Frontalwindungen sehr deutlich, ebenso die zwei Sulci frontales . von denen der erste hinten mit einer der Centrai- furche parallel verlaufenden aber nicht beständigen Furche in Verbin- dung steht , die an den Sulcus -praecentralis des Sulcus frontalis inferior erinnert. An der unteren Seite dieses Lappens sind jetzt seitlich vom Olfactorius und der ihn aufnehmenden Furche (die ich beiläufig gesagt für eine mechanisch entstandene halte) die Sulci orbitales Ecker deut- licher , so dass nun auch an dieser Seite die Fortsetzungen der drei Stirnwindungen zu erkennen sind. Am Scheitellappen ist nun die Centralfurche mit der Central- windung vollkommen ausgebildet. Weiter hinten kommt ein mächtiger Sulcus interparietalis zum Vorschein , der als Sulcus occipitalis longitudi- nalis bis in den Hinterhauptslappen sich erstreckt und auf der einen Seite Ausläufer in den Praecuneus und Cuneus abgibt. Der Gyrus parietalis su- perior zeigt links zwei Nebenwindungen , während der Gyrus parietalis inferior aus zwei Theilen besteht , dem Gyrus supramarginalis , der als Fortsetzung der hinteren Centralwindung das Ende der Fissura Sylvii umgibt und in die erste Temporalwindung sich fortsetzt, und einem hin- teren Abschnitte, dem Gyrus angularis, welcher, den Sulcus temporalis superior umkreisend , in die zweite Temporalwindung sich fortsetzt. Zwischen den hinteren Centralwindungen erscheint am Rande der Fis- sura longitudinalis superior ein Einschnitt von dem hier zu Tage treten- den Sulcus calloso-marginalis herrührend, den Ecker schon vom 6. Mo- nate an erwähnt, den ich jedoch im 7. Monate nicht vorfand. Am Occipitallappen unterscheidet man drei Windungen und zwei Furchen, mit Bezug auf welche auf die Abbildungen von Ecker verwiesen wird. Der Schläfenlappen endlich zeigt drei seitliche und zwei untere Windungen, die durch vier Sulci temporales getrennt sind. Bei Neugeborenen ist das Gerebrum, was seine Windungen an- Him desNen- "-^ ' ° geborenen. langt, soviel ich finde, so ausgebildet , dass es auch bei sorgfältiger Ver- gleichung schwer hält zu sagen , ob dasselbe hinter dem des Erwachse- nen zurücksteht oder nicht , vor Allem wenn man erwägt , wie viele Schwankungen bei diesem sich finden. Auf jeden Fall aber genügt die geringe Zahl der vorliegenden Beobachtungen und genauen Abbildungen, unter denen die neuesten von Rüdinger (1. i. c.) lobend zu erwähnen sind, noch nicht, um ganz bestimmte Schlüsse zu erlauben , und gebe ich es daher nur als den Ausdruck meiner bisherigen Erfahrungen, wenn ich sage, dass beim Neugeborenen alle Haupt Windungen und auch viele Nebenwindungen angelegt sind, und dass auf jeden Fall bei Erwachsenen Gehirne vorkommen , die nicht reicher an Windungen sind. Bei wei- teren Untersuchunsien wird man vor allem ein reiches Material zu be- 568 II- Entwicklung der Organe und Systeme. schaffen und dann vorzüglich auch die Nebenwindungen und die neulich von Heschl betonten Tiefenwindungen oder die Nebenwindungen in den Furchen zu beachten haben. unterschieciedes j^ Betreff dcs Unterschiedes der Gehirnwindungen von Embryonen Hirns nach dem ^^y^(\ Neugeboreueu uach dem Geschlechte verweise ich auf die eben citirte Gescnlechte. '- Arbeit von Rüdinger und bemerke nur so viel, dass die bisherigen Unter- suchungen dieses Forschers allerdings zu beweisen scheinen , dass ge- wisse Verschiedenheiten im Auftreten der Windungen bei beiden Ge- schlechtern sich finden , jedoch in keiner Weise zu dem Satze berech- tigen, »dass ganz verschiedene Bildungsgesetze für die Grosshirnwin- dungen bei beiden Geschlechtern bestehen und schon im fötalen Leben sich geltend machen. « §39. HistologisetLe Entwicklung des Gehirns, Hirnfaserung, Hirnhäute. Obschon es nicht in meiner Absicht liegt , auch die Entwicklung der Elementartheile und Gewebe zu besprechen, so füge ich doch noch einige Bemerkungen über die histologische Entwicklung des Gehirns bei. ESwickiurf^^ies ^'^ Mcdullarplatte der Hirnblasen besteht anfänglich aus mehreren GeMrns. Lagen gleichmässiger verlängerter Zellen , welche bald , wie die des Markes , entschieden zu Spindelzellen sich gestalten , während zugleich die Medullarplatte sich verdickt und nun mehr einem geschichteten Epi- thel ähnlich wird. Dann beginnt — beim Kaninchen am \ 1 . Tage — zuerst an der vorderen Seite des Hinterhirns die Bildung der weissen Substanz in Gestalt einer Auflagerung von feinsten kernlosen Fasern auf die äussere Oberfläche der Medullarplatte und zugleich sondert sich die- selbe in zwei Lagen, eine innere, dem vierten Ventrikel zugewendete, die ihren ursprünglichen epithelialen Charakter beibehält, und eine äus- sere mit mehr rundlichen Elementen , in der die ersten Anlagen der grauen Substanz nicht zu verkennen sind. Gleichzeitig mit dem Hinter- hirn oder auf jeden Fall nur wenig später entwickelt auch die Gegend der späteren Hirnstiele oberflächlich weisse Substanz , von wo aus die- selbe dann rasch auf das Zwischenhirn übergeht und hier auch in das Innere eindringt. Bei Kaninchen von \ 6 Tagen ist schon eine mächtige Hirnstielfaserung vorhanden , welche dann von hier aus nach und nach in die Streifenhügel hineinwächst und am 18. — %Q. Tage auch in die Entwicklung des Nervensystems. 569 Seitenwand der Hemisphären sich verlängert und das Dach derselben erreicht. Scheinbar in der Fortsetzung dieser Fasern tritt beim Ka- ninchen nach dem 20. Tage auch die Balkenfaserung auf, die bis zum 23. Tage sich gut ausbildet , mit welcher Bemerkung ich jedoch nicht ge- meint bin zu behaupten, dass diese Faserung keine selbständige sei. Gleichzeitig mit dem Hineinwachsen der Fasern des Hirnschenkel- fusses in den Thalamus und das Corpus striaium tritt auch die Fa- serung des Tegmentum auf, die ebenfalls zuerst am Hinterhirn deut- lich wird und von hier nach oben sich fortbildet, und auch gewisse Nervenwurzeln zeigen sich sehr früh im Innern des Hirns , unter denen ich vor Allen die Fasern des Tractus opticus und den Facialis erwähne, dessen Wurzel in ihrem queren Verlaufe durch die Medulla oblongata und mit ihrer rechtwinkligen Umbeugung am Boden der Rautengrube beim Kaninchen schon am ]Q. Tage ganz ausgebildet sich vorfindet. Die Entwicklung der grauen Substanz zeigt sich am frühesten an der vorderen Seite des Hinterhirns, woselbst an den Ursprüngen des Tri- geminus und Vagus schon bald grosse Kerne runder Zellen, zum Theil in ganz anderer Lage als später, nachzuweisen sind. Von hier aus geht die Ausbildung der grauen Substanz auf die Basis des Mittelhirns , auf den Thalamus und das Corpus striatum über und erreicht zuletzt die seit- lichen und oberen Theile aller Hirnblasen, wo sie übrigens an gewissen Orten (Decke des Ventriculus IV. und III., Querspalte der Hemisphären) ganz ausbleibt. An den seitlichen und oberen Wänden der Hemi- sphären des grossen Hirns ist das erste eine Sonderung in zwei Lagen, eine oberflächlichere dünnere von Rundzellen und eine innere dickere von epithelialen Elementen. Dann schiebt sich, während die erste Lage sich verdickt, die Hirnstielfaserung nach und nach zwischen beide Schich- ten ein und zuletzt erscheint auch noch eine oberflächliche Lage weisser Substanz auf der grauen Rinde. Am 20. Tage finden sich so beim Ka- ninchen vier Schichten in der Wand der Hemisphären : 1) eine äussere weisse Lage, 2) eine graue Schicht, 3) weisse Substanz, Fortsetzung der Hirnstielfaserung, endlich 4) eine innerste epithelartige. Schicht, die von allen die grösste Dicke besitzt. Eine genaue nach allen Seiten ins Einzelne gehende Darstellung der Entwicklung der ersten Hirnfaserung und des allmäligen Auftretens der grauen Substanz bin ich für einmal nicht zu geben im Stande , ob- schon ich vom 9. bis zum 23. Tage eine ganz vollständige Serie von Querschnitten und zum Theil auch von Längsschnitten des Hirns von Kaninchen besitze. Eine solche Schilderung setzt nicht nur mühevolle und umfassende Studien beim Embrvo. sondern auch eine genaue Kennt- 570 II- Entwicklung der Organe und Systeme. niss des Hirns des erwachsenen Geschöpfes voraus und wird wohl noch eine Zeit lang Desiderat bleiben. Der späteren histologischen Entwicklung des Gehirns und der ner- vösen Centralorgane gedenke ich hier nur insofern, als ich auf die neuen interessanten Angaben von Flechsig (1. i. c.) hinweise, denen zufolge das Auftreten der Markscheiden an den ursprünglich marklos sich an- legenden Nervenfasern ganz bestimmten Gesetzen folgt, in der Art, dass bestimmte zusammengehörige Fasersysteme auch zusammen (wenn auch nicht an allen Steilen gleichzeitig) weiss und markhaltig werden. Flechsig vermuthet, dass das erste Auftreten der Nervenfasern im centralen Nervensysteme der Zeit nach und nach der Richtung ihres Hervorwachsens und das markhaltig Werden derselben sich entsprechen, in der Art, dass Fasergruppen die zusammen entstehen und in einer bestimmten Rich- tung wachsen, auch zusammen weiss werden und das Mark in derselben Richtung nach und nach anbilden, eine Annahme, die zwar unbedingt manches für sich hat , aber doch nach verschiedenen Seiten hin noch weiterer Prüfung und Ergänzung bedarf. Hiiniiäiate. Die Himhäutc, zu deren Resprechung ich am Schlüsse noch übergehe, entstehen alle aus dem mittleren Keimblatte, d. h. aus dem Theile des Mesoderma , der die Schädelkapsel selbst erzeugt, und sind anfänglich von derselben nicht geschieden. Noch vor der Entstehung des knorpeligen Primordialschädels jedoch bildet sich die innerste Lage der häutigen Schädelkapsel in eine weiche einfache oder gallertige Rinde- substanz um , in der zahlreiche Gefässe sich entwickeln , und stellt die erste Anlage der Gefässhaut des Gehirnes dar. So wie die Yerknorpe- lung eintritt, gesellt sich zu dieser Schicht noch eine äussere , mehr fa- serige und festere Lage , die die nicht getrennte Knorpelhaut und harte Hirnhaut darstellt, jedoch von der Anlage der Pia anfänglich ebenso wenig scharf gesondert erscheint, wie die ursprüngliche häutige Schädel- kapsel. Erst später und vor Allem von der Zeit der Verknöcherung an grenzen sich die beiden Häute immer besser von einander ab , so dass vom 3. Monate an eine Unterscheidung derselben keine Schwierig- keiten mehr macht. Die Arachnoidea ist als eine Abzweigung der Pia aufzufassen und wird erst in den letzten Monaten des embryonalen Le- bens deutlicher. Hiinhautfoit- Sobald das ursprüngliche einfache Hirnrohr die ersten Umbildungen erleidet und die Hirnblasen und die Hirnkrümmungen auftreten, folgt die innere Oberfläche der Schädelkapsel oder die Anlage der Pia mater denselben und entstehen die sogenannten Hirnhautfortsätze, mit Rezug auf deren Entwicklung zwei Auffassungen möglich sind. Nach der einen sind dieselben Wucherungen der primitiven Hirnhaut, die Sätze. Entwicklung des Nervensystems. 571 gleichen Schritt mit den Umgestaltungen des Hirns halten und mit den- selben zusammen ins Leben treten. Eine andere Annahme, die Dlrsy vertritt (N. 94 S.60), geht dahin, dass die genannten Fortsätze passiv in Folge der Umbildungen der Hirn- blasen entstehen , indem die Hirnhäute einfach an den Stellen nicht wachsen, an denen sich Furchen zwischen den Hirnabtheilungen bilden, an den anderen Stellen dagegen mit dem Gehirn sich ausdehnen, wo- durch dann immer tiefere , die Furchen erfüllende Vorsprünge ent- stehen. Bei dieser Hypothese muss dann zugleich ein verschiedenes Wachsthum der äusseren und der inneren Schädeloberfläche angenom- men werden, indem ja an der ersteren die Furchen des fötalen Gehirns sich nicht ausprägen , durch welche durch Nichts z.u begründende An- nahme diese Hypothese zu einer sehr gesuchten wird. Ich folge daher der ersten Aufstellung , die drei weitere Möglichkeiten im Gefolge hat, zwischen denen im einzelnen Falle eine Entscheidung nicht leicht ist. Entweder sind die Wucherungen der Hirnhäute das Primitive und be- dingen Einkerbungen, Einknickungen , Faltungen des fötalen Gehirns, oder es entwickeln sich die Wölbungen und Vertiefungen vom Gehirne aus und wuchert die Hirnhaut einfach in die Gegenden des geringeren . Widerstandes hinein oder endlich es verbinden sich die beiderlei Mo- mente zur Erzielung einer Gesammtwirkung, wie z.B. ein vorwiegendes Längenwachsthum des Gehirns und eine besondere Ausdehnung gewisser Stellen desselben (der Gegend der Hirnblasen) mit dem Auftreten be- sonderer Fortsätze der Hirnhäute wie des vorderen und hinteren Schädel- balkens und der Adergeflechtsfalten. Dass diese letzte Möglichkeit als die am meisten zusagende erscheint, ist nicht zu läugnen, doch ist für einmal , wie bei der Frage nach den Momenten, die bei der Entstehung der Windungen der Hemisphären sich geltend machen, so auch hier eine sichere Entscheidung nicht zu geben und bemerke ich nur noch, da man eher geneigt sein wird, die Wucherungen der Hirnhäute in die zweite Linie zu stellen, dass dieselben bei der Bildung der Plexus cho- rioidei ohne allen Zweifel das Bestimmende sind. Zur speciellen Beschreibung der embryonalen Gestaltung der Hirn- ggjj^^g'l^g^^en hautfortsätze übergehend , erinnere ich in erster Linie daran , dass vor allen andern Fortsätzen der vordere Schädelbalken (mittlerer Schädelbalken Rathke) an der Schädelbasis sich erhebt (Fig. ?>%\ t) und gleichzeitig mit der vorderen Hirnkrümmung rasch mächtig sich entwickelt. Zu gleicher Zeit und zwar im Zusammenhange mit der Aus- bildung der drei primitiven Blasen des Gehirns und ihren ersten Umbil- dungen entstehen dann noch andere Fortsätze, von denen die Fig. 360 von einem jungen Säugethiere eine gute Vorstellung giebt. An der Schädel- 572 I!. EiiUvicklung der Organe und Systeme. Hinterer Schädelbalken. Vorderer Schädeldact- fortsatz. bcisis erkennt man hier ausser dem sehr 2;ewiicherten vorderen Bal- ken (in der Verlängerung der Linie ms) den von-mir vor Jahren schon beschriebenen hinteren Schädelbalken an der Grenze von Kopf und Wirbelsäule unterhalb der Nackenkrümmung der Medulla oblongata und ausserdem am Schädeldache drei quere Fortsätze, einen vorderen zwischen dem Zwischenhirn und Mittelhirn , einen mittleren oder das T' Fig. 361, Fig. 360. Mittlerer Schädeldach- fortsatz oder Tentoriura. Hinterer Scbädeldach- fortsatz oder Proc. chorioi- deus posterior. Tentorium cerehelli [t] zwischen Mittelhirn und CerebeUum und end- lich einen hinteren oder die hintere Adergeflechtsfalte hinter dem CerebeUum beip/. Vorn endlich ist ein sagittal gestellter Fortsatz bei /' sichtbar, der zwischen die beiden noch wenig entwickelten He- Fig. 360. Schädel eines Scliweineembryo von 2,9 cm Länge, sagittal durch- schnitten. Vergr. 3mal. s Septum narium; o Occipitale hasilare ; csp Canalis me- dullae spinalis ; pl Plexus chorioideus Ventriculi IV; cl Kleinhirn; t Tentorium cere- helli ; w/i Mittelhirn; ms in der Verlängerung dieser Buchstabein der mittlere Schä- delbalken; cp Commissura posterior; tho Thalamus opticus ; fm Spaltenförmiges Fo- ramen Monroi in der Verlängerung der Linie dieser Buchstaben ; f Sichel , dahinter die Schlussplatte der Hemisphären in den Boden des 3. Ventrikels übergehend, an dem seitlich vorn der hohle Opticus und hinten über der Hypophysis das Infundi- bulum sichtbar sind. Ueber dem hinteren Ende des Occipitale basilare befindet sich der liintere Schädelbalken. Fig. 361. Schädel eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, senkrecht durchschnitten, von innen und vergrössert dargestellt, a unbestimmt durchschim- merndes Auge; no hohler platter Nervus opticus; v, z, m, h, n Gruben der Scliädel- höhle, die das Vorderhirn, Zwischenhirn, Mittelhirn, Hinterhirn und Nachhirn ent- halten ; t vorderer Schädelbalken oder vorderer Theil des Tentorium cerehelli ; t' Schä- deldachfortsatz zwischen Zwischenhirn und Mittelhirn ; zwischen ?n und /« das Ten- torium cerehelli ; p Ausstülpung der Schlundhöhie , die mit der Bildung der Hypo- physis in Zusammenhang steht ; o primitives Gehörbläschen mit einem oberen spitzen Anhange, durchschimmernd. Entwicklung des Nervensystems. 573 misphären von vorn eindringt und die primitive Sichel darstellt. Aehn- Primitive sichei. liehe Verhältnisse zeigt eine schon in der ersten Auflage gegebene, etwas mangelhafte Zeichnung von einem 4 Wochen alten menschlichen Embryo, Fig. 361 , in der t den grossen vorderen Schädelbalken darstellt. Die nach vorn laufende Falte ist ein Theil der primitiven Sichel, deren me- dianer Theil im Schnitte fehlt, worauf dann noch die drei Schädeldach- falten folgen , die vordere zwischen z und m , die mittlere zwischen m und h und die hintere zwischen h und n. Zur Darstellung der weiteren Umwandlungen der Hirnhautfortsätze lege ich nun zunächst einige Abbildungen derselben von menschlichen Embryonen vor. Die Fig. 362 stellt einen senkrechten sagittalen Schnitt durch den Schädel eines 3y2monatlichen Embryo dar , bei dem das Gehirn ent- fernt wurde , und möge man zum rich- tigen Verständnisse der sichtbaren Hohl- räume die Abbildungen von Gehirnen aus derselben Zeit, wie sie die Figg. 314, 315 geben, vergleichen. Das Auf- fallendste an einem solchen Schnitte ist die primitive Sichel (/"), die, in ihrem vorderen Theile einfach wie das spätere bleibende Organ , in der Höhe des vor- deren Endes des Thalamus opticus an ihrem unteren Rande in ein rechtes und linkes Blatt [ff") sich spaltet, von denen jedes zwischen den Hinterlappen des Gerebrum und dem hinteren Theile des Sehhügels nach der Schädel- basis und nach hinten verläuft. Dort verbindet sich jedes Blatt zwischen der Spitze der Cartilago petrosa und dem Processus clinoideus anterior mit den Gegenden der späteren Sinus cavernosi und den Seitentheilen des vorderen Schädelbalkens und fassen dieselben die Sella turcica zwi- schen sich. Nach hinten zieht jedes Blatt der Sichel bis zum vorderen Schädeldachfortsatze , der , zwischen m und m' gelegen , Mittelhirn und Fi2. 362. Fig. 362. Senkrechter Schnitt durch den Kopf eines menschlichen Embryo von 31/2 Monaten nach Wegnahme des Gehirns, 2malvergr. /'Vorderer einfacher Theil der Sichel; f rechter Theil des hinteren gespaltenen Abschnittes derselben; f linker Theil desselben Abschnittes derFalx am Ursprünge abgeschnitten; s Eingang in die Seiten- zelle des vorderen Schädelraumes, in welcher die Hemisphären des Cerebrum ent- halten sind; m mittlere Zelle für das Zwischenhirn oder die Sehhügel; m' Zelle für das Mittelhirn ; ms vorderer Schädelbalken ; t Tentorium cerehelli ; p ? Adergeflechts- falte ; m" Zelle für das Cerebellum; m'" Zelle für das Nachhirn. 574 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Zvvischenhirn von einander trennt, um mit diesem sich zu verbinden. Dieser Fortsatz ist, der oberflächliciien Lage des Vierhügels entsprechend, noch recht gut entwickelt, eher besser als das Tentorium (t), v^ogegen die Adergeflechtsfalte [p l) mehr 7Airücktritt und der hintere Schädel- balken kaum mehr sichtbar ist. Dagegen ist am Clivus die Pia mit der Arteria hasüaris ungemein mächtig , welcher Zustand bis zum vorderen Schädelbalken anhält, dessen'Basis noch sehr dick ist, während der freie Theil desselben schon eine dünnere Platte darstellt. Zur Vervollständieung der eben gegebenen Darstellung mögen die '^ TD O C ~ O Figuren 363 und 364 dienen, die die Schädelhöhle eines 3monatlichen pU Fig. 363. Fig. 364. menschlichen Embryo im Horizontalschnitte in zwei Ansichten darstellen. Die Figur 363 zeigt deutlich, w^ie die geringe Ausdehnung der Hemi- sphären des Gehirns eine ganz andere Beschaffenheit der Schädelhöhle bedingt als später. In der Mittelregion des Schädels sieht man, an der Stelle zweier seitlichen grossen und einer mittleren kleinen Grube . ge- rade umgekehrt den mittleren Raum weit und die seitlichen Theile klein und im hinteren Schädelabschnitte ist nur das Mittel hirn, das Cerebellum und das Nachhirn zu finden. Die primitive Sichel reicht einfach nur bis Fig. 363. Untere Hälfte des horizontal durchschnittenen Schadeis eines 3monat- lichen menschlichen Embryo , 2mal vergr. n Vordere Schädelzelle für den Stirn- lappen mit Grube flu' den Lohns olfactorius ; /"vorderster einfacher Theil der Sichel; 5 seitliche Schädelgruben für den Hinterlappen und Unterlappen des Gehirns; o Fo- ramen opticum; a Ala parva; m mittlere Schädelzelle mit der Sella turcica Inder Tiefe für das Zwischenhirn; f gespaltener Theil der Sichel: /'" freier scharfer Rand desselben; m' Zelle für das Mittelhirn ; ms vorderer Schädelbalken; t Tentorium; m" Zelle für das Cerebellum; pl hintere Adergeflechtsfalte, darunter die Zelle für das Nachhirn; sv Sinus venosus [transversus?) . Fig. 364. Obere Hälfte des Schädels der Fig. 363 von innen, das hintere Ende nach vorn umgeschlagen. Buchstaben wie in Fig. 363. pll Plexus chorioideus late- ralis in Verbindune; mit dem vorderen Theile der Sichel. Entwicklung des Nervensystems. 575 zur Gegend der Ala parva und zerfällt dann in zwei Blätter , an denen die seitlichen Aderseflechte ansitzen (Fig. 364) und zwar da, wo sie den Eingang in die seitliche Hirnzelle begrenzen (bei/""), die die Hemisphären aufnimmt. Im Uebrigen werden in den Figg. 363 und 364 die Befesti- gungsstellen der Sichel an der Schädelbasis, am vorderen Schädelbalken und die Verbindung mit der vorderen Schädeldachfalte (Fig. 364) deut- licher als in der Fig. 362. Die schiefe Stellung des vorderen Schädel- balkens erlaubt seine ganze vordere Fläche zu sehen und an der unteren Fläche des Schädeldaches sieht man eine Verlängerung des unpaaren Theiles der Sichel bis zur vorderen Schädeldachfalte ziehen, die auch in der Fig. 362 sichtbar ist. Am schwersten verständlich bleibt bei diesen fötalen Zuständen die Spaltung der primitiven Sichel und ihre Erstreckung bis zur Schädel- basis und wollen wir daher versu- chen , durch ein Zurückgehen auf frühe Zustände diese Verhältnisse Fia. 365. klar zu machen. Zur Zeit, wo die Hemisphären eben sich bilden, schiebt sich zwischen dieselben und das Zwischenhirn jederseits ein Fortsatz der Hirnhäute ein, den die Fig. 365 in seiner ersten Entwicklung an einer Stelle zeigt, wo er noch wenig zwischen beide Theile eindringt, während Fig. 365. Horizontalsclinitt durcli das Vorderliirn und Zwischenhirn des Embryo der Fig. 366, zwei Schnitte tiefer. Vergr. iö. Buchstaben wie dort, m Gegend des späteren Foramen Monroi; V mittlerer Theil des Vorderhirns ; Vi Thalamus op- ticus; 0 Ausbuchtung, die tiefer zum Opticus führt. Fig. 366. Horizontalschnitt durch Vorderhirn und Hinterhirn eines 15 mm lan- gen Schafembryo. Vergr. 15. h Hemisphären des Vorderhirns, von denen die eine die Verbindung mit dem mittleren Theile der ersten Hirnblase zeigt ; s Schlussplatte des Vorderhirns leistenförmig vorragend; t Höhlung des Zwischenhirns (Feninat^MS IIIj ; ms mittlerer Schädelbalken (Rathke) mit der Arteria basilaris und Venen ; q Ventriculus IV und Hinterhirn, dessen Decke zufällig gefaltet ist. 576 II. Entwicklung der Organe und Systeme. der Schnitt Fig. 366 eine höhere Gegend darstellt, wo die Hemisphären fast ganz vom mittleren Theile des Vorderhirns gelöst sind und zwischen beiden eine dünne Hirnhautplatte liegt, die nach oben mit dem Schädel- dache in Verbindung steht und nach vorn in eine niedrige Leiste aus- läuft (zu beiden Seiten neben dem Buchstaben s sichtbar) , die dann mit derjenigen der anderen Seite sich verbindet und die erste Anlage des unpaaren Theiles der Sichel darstellt. Die genannte dünne Hirnhaut- platte , in der wir die erste Spur der paarigen Theile der primitiven Sichel erkennen . steht nun aber auch nach hinten , den innersten Theil der noch weichen Schädelwand bildend mit dem vorderen (mittleren) Schädelbalken ms in Zusammenhang und begrenzt somit schon jetzt das ganze Zwischenhirn. Viel w^eiter vor- gerückt zeigt uns die Fig. 367 die Ver- hältnisse. Hier ist die primitive Sichel in ihrem unpaaren Theile f bereits ange- legt und theilt sich vor dem Thalamus in zwei Schenkel /', welche zwischen Seh- hügel und Hemisphäre rückwärts bis zum vorderen Schädelbalken ziehen und diesen Theil der Schädelhöhle in die drei Zellen oder Kammern theilen , die die Fig. 364 leer zeigt. Ein Horizontal- schnitt in der Gegend der Verbindung der Hemisphären mit dem Mittelhirn und des Foramen Monroi, wie Fig. 319 zeigt die paarigen und den unpaaren Theil der Sichel ebenfalls jedoch nicht in Verbindung, während Frontal- schnitte in der Gegend des hinteren Endes des Thalamus opticus (man vergleiche die Fig. 320) vom unpaaren Theile der primitiven Sichel gar nichts und die paarigen Theile derselben vom Schädeldache bis zur Basis reichend darstellen. Dem Angeführten zufolge, sind die paarigen Theile der primitiven Sichel ursprünglich nichts anderes als die Hirnhauttheile , welche das Zwischenhirn begrenzen. Diese bilden anfänglich einen Theil der Fig. 367. Fig. 367. Horizontalschnitt des Schädels und Gehirns eines Kaninchenembryo von 16 Tagen über dem Streifenhügel durch die seitlichen Ventrikel lOmal vergr. mh Mittelhirn ; ms mittlerer Schädelbalken; tho Zwischenhirn oder Thalamus opticus mit dem 3. Ventrikel; tho' vordere Wand des Thalamus opticus oder Deckplatte des- selben; sü Höhle der Hemisphären oder seitlicher Ventrikel ; pl Plexus chorioideus lateralis ; f Falx cerebri primitiva und Pia ; f Fortsetzung dieser Theile zwischen Sehhügel und Hemisphäre bis zum mittlei'en Schädelbalken ; C7- c Crus cerebri. Entwicklung des Nervensystems. 577 Schadelwand, so lange als die Hemisphären des Vorderhirns nicht her- vorgewuchert sind. Ist dies aber einmal geschehen, so spaltet. sich die Begrenzungshaut des Thalamus in zwei Theile, einen der die Hemisphä- ren von aussen bekleidet und einen, der zwischen den Thalamus und die Hemisphären zu liegen kommt, welcher letztere von nun an das paarige Blatt der Sichel darstellt. Ich wende mich nun zur Darstellung der Umbildung der primitiven .f"^*^*^*^^""!,?«" ~ Ci r bleibenden Hirii- Hirnhäute in die bleibenden und beginne mit der Sichel. Dursy hat an- ^^"'^^■ gegeben, dass die ganze primitive Sichel in die spätere Sichel und ihre paarigen Theile in das Tentorium übergehen. Dies ist jedoch keines- wegs der Fall , wie Mihalkovics mit Recht angibt , vielmehr gehen die paarigen Theile der primitiven Sichel in keinen Theil der Dura mater über , sondern erhalten sich nur in veränderter Form in gewissen Ab- schnitten der Pia mater. Die Sache ist nämlich folgende: So lange die Hemisphären in dem Zustande sich befinden, den die Fig. 367 darstellt und noch nicht durch den Balken und das Seplum pelhicidum verbunden sind, ragt die primitive Sichel bis an die Deckplatte des 3. Ventrikels und bis zur Schlussplatte des Vorderhirns herab. So wie dann aber der Balken und das Septum pellucidum (mit dem Fornixi durch Verwachsen der beiden Hemisphären sich bilden , wird an dieser Stelle der unpaare Theil der Sichel durchbrochen und in einen oberen Theil , die eigent- liche Sichel und in einen unteren Theil , die Tela chorioidea superior ge- trennt. Je weiter dann Balken und Septum nach hinten wachsen, um so mehr verlängert sich diese Trennungsstelle, bis am Ende Tela chorioidea und Falx in der ganzen bleibenden Länge von einander geschieden sind und die ursprüngliche Verbindung nur noch in der Gegend der Mündung der Ve7ia magna Galeni erhalten sich zeigt. Während diese Vorgänge Platz greifen , wächst zugleich der einfache Theil der Sichel immer mehr nach hinten. In der Fig. 360 sehen wür denselben nur bis zum vor- deren Ende des Thalamus sich erstrecken. Im Stadium der Fig. 362 reicht derselbe schon bis zum vorderen Ende der Vierhügel und zuletzt erreicht er das Tentorium und verbindet sich mit demselben in bekann- ter Weise. Zugleich geht auch eine histologische Veränderung in der Sichel vor sich, indem sie eine mittlere Lage von festerem Bindegewebe entwickelt, die dann eigentlich erst die bleibende Sichel darstellt, wäh- rend die beiden oberflächlichen Lagen zur Gefässhaut der angrenzenden Hemisphärentheile werden. Gleichzeitig mit diesen Veränderungen . mit denen wie leicht be- greiflich die Ausdehnung der Hemisphären nach hinten über die Vier- hügel und das kleine Gehirn herüber gleichen Schritt hält, verschwindet auch die vordere Schädeldachfalte , die früher die Vierhügei vom Kölliker, Entwicklungsgeseh.ichte. 2. Aufl. 37 578 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Zwischenhirn schied und tritt dann ein Stadium ein , in welchem die Lobi occipitales der Hemisphären auf den Vierhügeln aufliegen und der hinterste gespaltene , mit dem Tentorium sich verbindende Theil der Sichel gewissermassen die VierhUgel deckt. So entsteht für eine kurze Zeit der Anschein , als ob die Vierhügel unterhalb des Tentorium sich befänden. So wie dann aber diese Organe, im Wachsthume zurückblei- bend, von der Hirnoberfläche zurücktreten und die Hemisphären das mittlerweile grösser gewordene Cerebellum direct überlagern, treten die bleibenden Verhältnisse ein. Die Schicksale der tieferen abgespaltenen Theile der primitiven Sichel sind klar. Der vordere Abschnitt derselben ist, wie schon be- merkt, die Tela chorioidea super ioi' , mit der, wie wir aus Früherem wissen^ der Plexus chorioideus lateralis verbunden ist. Nach hinten geht aus ihnen die Pia mater auf den hinteren Theilen der Sehhügel, über und neben den Vierhügeln und neben den Hirnstielen hervor. Das bleibende Tentorium cerebelU entsteht , wie ich schon in der ersten Auflage dieses Werkes gezeigt habe , aus der zweiten Schädel- dachfalte in Verbindung mit dem vorderen Schädelbalken in der Weise jedoch , dass die genannte Falte weitaus den grössten Antheil an der Bildung des Zeltes hat, während der vordere Balken immer mehr ver- kümmert und schliesslich zu den Hirnhäuten am Clivus und der Sattel- lehne sich umbildet, welche letzteren Vorgänge Dursy zuerst richtig be- leuchtet hat. Die genannten Umbildungen machen sich im 4. Monate und sind am Ende des 4. Monates Sichel, Tentorium und Pia ganz gut ausgebildet. Adergeflechte. Vou den Plexus chorioidei und den Telae chorioideae war in den frü- Aderhaute. heren Schilderungen schon so oft die Rede , dass ich hier nur noch ein- mal hervorheben will, dass, wie von Kollmann (1. i. c.) und mir (erste Auflage) und später auch von Hensen schon vor langer Zeit dargethan wurde, das Epithel aller dieser Theile auf die embryonale Medullarplatte zurückzuführen ist und mit den entschieden nervösen angrenzenden Theilen, d. h. dem Ependym derselben, unmittelbar zusammenhängt. Diesem zufolge ist beim Embryo keine Hirnhöhle jemals offen oder ge- spalten und müsste, wenn solche Oeffnungen beim Erwachsenen am 4. Ventrikel wirklich als normale Bildungen vorkämen, wie Manche behaup- ten, dies als eine secundär auftretende Erscheinung angesehen werden. Histologische id^ füoe noch eini£:e Einzelnheiten über die histologische Entwicklung Entwiclaung des i Gehirns. des Gehirne s bei. Kaninchen. Bei Kaninclien von 9 Tagen misst die Wand des Vorderhirns 3 0 — 58 (x, die des Hinterhirns in der Gegend der offenen Gehörgruben seitlich 6 4 |j. und Entwicklung des Nervensystems. 579 besteht an beiden Orten aus schwach verlängerten gleichartigen Zellen, die je nach der Dicke der Wand des Medullarrohres scheinbar (nach der Stellung der Kerne zu urtheileii) bis zu 6- — 8 Lagen bilden Am 10. Tage misst am Schnitte der Fig. 2 I 9 das Vorderhirn am dicksten Theile seiner Wandungen 6 8 — 76 [ji und das Mittelhirn 8 7 [x, und sind jetzt die Zellen derselben sehr entschieden verlängert, aber immer noch alle gleich. Am 1 I. Tage sind die Durchmesser ziemlich dieselben, nur erscheint jetzt zum ersten Male an der vorderen Seite des Hinterhirns zu beiden Seiten der Mittellinie eine I 0 — 1 6 u. dicke Lage weisser Substanz als unmittelbare Fortsetzung derjenigen der il/pcfe//ß spinalis, welche Lage seitlich nicht ganz bis zur halben Höhe dieser Hirnab- theilung sich erstreckt. Nach vorn reicht diese weisse Substanz, die ich von nun an die Hirnstielfaserung nennen will , an der Basis des Mittelhirns bis auf die vordere Seite des vorderen Schädelbalkens oder die Gegend der späteren Hirnstiele und bis an die Seitentheile des Processus hifundibuli, und von mm an seht die Entwicklung dieser Faserlage rasch weiter , während zugleich der zellenhaltige Theil der MeduUarplatte am Hinterhirn in graue Substanz und epithelartige Lage sich zu diOerenziren beginnt, dadurch, dass die einen Zellen länglich bleiben, die andern, die der späteren grauen Substanz, mehr zu rund- lichen Elementen sich gestalten. Am 14. Tage hat die Scheidung der Hirnwand schon grosse Fortschritte gemacht. Am eigentlichen Hinterhirn findet sich nun faserhaltige Substanz und zwar mit Querfaserung, auch vorn in der Mittellinie in einer Mächtigkeit von 3 2 ij,, und seitlich gehen Längsfasern , anfangs 54 — 7 6 a dick, nahezu so weit, als der dickere Theil der Wand dieser Hirntheile reicht. Darauf folgt mit Ausnahme der vorderen Mittelzone eine Lage grauer Substanz und hierauf wieder eine dünne Lage Fasersubstanz in Gestalt von schwachen Längs- bündeln, die an der Ventralseite am entwickeltesten sind und seithcW allmälig sich verlieren. Beachtung verdient, dass die vorderen Querfasern zum Theil wie aus dem Inneren der grauen Substanz herauskommen, jedoch einem Theile nach auch oberflächlich in der w' eissen Substanz gegen die oberen Seitentheile heraufziehen. Gut entwickelt ist die Fasersubstanz nun auch an der Basis des Mittelhirns und von da auszieht dieselbe auf die seitlichen Theile des Zwi- schenhirns fort, in welchem jetzt graue Substanz in reicher Entwicklung be- griffen ist. Die Wand des Zwischenhirns misst um diese Zeit im hinteren dickeren Theile bereits 0,.33 mm, von welcher Grösse 37 [x auf die weisse Substanz, .54 a auf das Epithel und der Rest auf die graue Substanz kommt. An den Hemisphären betragen die oberen und lateralen Wände 73 — 8 1 ij. und zeigen noch keine Entwicklung von grauer Substanz , wohl aber findet sich solche an der unteren und medialen 0,1 mm dicken Wand in dünner Lage und an dem eben sich entwickelnden Streifenhügel , der bei einer Dicke von 0,43 — 0,45 mm bereits eine mächtige Lage grauer Substanz und an seiner unteren Fläche nach hinten zu auch etwas Beleg von weisser Substanz erken- nen lässt, deren Verbindung mit der Fasersubstanz des Zvvischenhirns an der hinteren Seite des Foramen Monroi stattfindet. Am 15. und 16. Tage entwickelt sich die Hirnstielfaserung mächtiger. Im Innern des Sehhügels erscheint an der lateralen Seite, da wo derselbe an den Streifenhügel angrenzt, ein starkes Bündel von Nervenfasern , das theils nach oben in den Sehhügel ausstrahlt, theils als compacter Strang in den Streifenhügel eingeht und in den Seitentheilen desselben sich verliert. An den 37* 580 !'• Entwicklung der Organe und Systeme. Hemisphären selbst ist von Nervenfasern noch nichts zu erkennen, doch zeigen ihre Wandungen an der lateralen Seite von der halben Höhe des Streifenhügels an bis zur Stelle, wo die seitliche Wand in die obere Wand sich umbiegt, eine neue DifTerenzirung , indem im Innern derselben eine dichte , in maximo 32 — 37 [X dicke Lage grösserer Elemente, die Anlage der grauen Substanz der Windungen, auftritt, durch welche die ganze Wand nun in 3 Zonen, zwei zellenarme hellere und eine zellenreiche mittlere, geschieden wird. Auch an den übrigen Stellen der Wand der Hemisphären, die am Streifenhügel 1,2 5, neben demselben seitlich 0,23 mm, an der Decke 0,1 mm, und neben der Längsspalte 0,16 — 0,21 mm misst, beginnt jetzt graue Substanz sich zu entwickeln und zeigt sich am deutlichsten an der Ammonswindung von Mihal- Kovics. Am Zwischenhirn beträgt die Dicke der Wand jetzt 0,55 — 0,70 mm an den dicksten Theilen und ist dieselbe mit Ausnahme einer dünnen epithe- lialen Lage nun ganz und gar in graue Substanz umgewandelt. Dasselbe gilt vom Mittelhirn, an dem nun ringsherum Fasersubstanz, am mächtigsten an den Seitentheilen (1er Basis (Hirnschenkelfuss), ausserdem aber auch im Innern unterhalb und seitlich vom Centralkanal (Faserung des Tegmentuni; sich findet und die Dicke der Wand seitlich bis zu 0,85 mm beträgt, während die Decke allerdings nicht dicker ist als 0,1 4 mm. Am Hinterhirn ist die auffallendste Erscheinung das Auftreten einer markhal t ig en Faserung seitlich in der Gegend des Corpus restiforme in Form eines oberflächlichen platten Stranges , zu dem dann noch ein inneres kleines Bündel in derselben Gegend sich gesellt , das ich für die grosse Trigeminus- wurzel halte. Anfang und Ende des ersten Stranges habe ich noch nicht er- mittelt. Im Uebrigen zeigt die Medutla oblongata an der Rautengrube das am schärfsteh begrenzte Epithel, das im Gehirn vorkommt, und im Innern nebst radiären, transversalen und longitudinalen Fasern verschiedene Heerde grauer Substanz, die ich vorläufig nicht zu deuten weiss. Vom 17. Tage an, ja schon am 16. beginnend, tritt beim Kaninchen als wesentlichstes Novum das Hineinwachsen der Hirnstielfasern in die Wand der Hemisphäre auf und lässt sich leicht verfolgen , wie diese Fasern vom Corpus striatum immer weiter nach oben rücken , die Gegend der Fissura longitudi- nalis erreichen und dann in den diese Spalte begrenzenden Wandungen in die Tiefe schreiten. Die Lage, in welche diese Faserung einwächst , ist die oben erwähnte innere helle Zone, und treten zugleich mit diesem Vorgange in der äusseren hellen Zone feinste Nervenfasern auf, so dass dieselbe bald deutlich einen Beleg von Fasersubstanz erhält. Am 17. Tage zeigen diese Lagen in der lateralen W^and der Hemisphären neben dem Streifenhügel folgende Durch- messer; l) Aeusserer weisser Beleg 2 8 jj., 2) graue Substanz 5 6 [x, 3j helle Lage mit Hirn.stielfaserung oder weisse Substanz der Hemisphären 72 [x, 4) epithelartige aus der primitiven Wand der Hemisphären hervorgegangene Lage 0,25 mm. Von der letzteren Lage ist jedoch zu bemerken, dass dieselbe schon seit einiger Zeit nicht mehr deutlich den epithelartigen früheren Charakter an sich trägt und immer mehr von aussen nach innen in eine mehr indifferente Zellenlage übergeht in der Art, dass die äusseren Schichten allmälig deutlich sich lockern und heller werden. Bis zum 2 0. Tage gelangt die Faserung, die in der Fortsetzung der Hirn- stielfaserung liegt, bis in die die Fissura longitudmalis begrenzenden Wan- Entwicklung des Nervensystems. 581 düngen der Hemisphären und nehmen zugleich die äusseren Lagen der Wand der Hirnblase an Dicke zu, während die epithelartige Schicht wenigstens zum Theil nach und nach in die Faserschicht des Centrum semiovale sich auf- löst oder übergeht. Um diese Zeit messen an den Seitenwänden und an der Decke der Hemisphären I) die äussere Faserlage 0,08 — 0,1 mm, 2) die graue Lage 0, 19 — 0,2 8 mm, 3i die tiefe Fasersubstanz 0,14 mm, 4) die epi- thelartige Lage 0,4 mm. Bei einem ausgetragenen Kaninchen endlich von 28 Tagen beträgt l) die weisse Lage 0, 17 mm, 2) die graue Schicht 0,85^ — 1,14, 3) die weisse Lage 0,28 — 0,50, 4) die Epithellage 14 [jl. Vom Balken habe ich beim Kaninchen die ersten sicheren Spuren am 1 8. Tage gesehen und zwar in Form einer Lage querer Fasern, welche an der medialen Wand der Hemisphären dicht über und vor der Schlussplatte ihre Lage hat. Die Hemisphärenwand bildet hier zwei in den Seitenventrikel vor- springende Windungen Ammonswindungen , MmALKOvics) und in den beiden Sulci , die an der medialen Hemisphärenwand diesen Windungen entsprechen, tritt die erste Andeutung des Balkens auf, der ebenso wie die Hirnstielfaserung anfänglich nur kernlose feinste Fäserchen zeigt. Diese eben hervorsprossen- den Balkenfasern grenzen anfänglich an die primitive Sichel , durchwachsen dieselbe jedoch bald, so dass am 20. Tage der Balken in seinem freien Theile ganz gebildet ist. Stelle ich das Ergebniss meiner Erfahrungen über die Entwicklung der Hirnwände des Kaninchens zusammen, so ist es folgendes : 1 . Die Wand aller Hirnabtheilungen besteht ursprünglich aus gleich- artigen verlängerten und radiär gestellten Zellen. 2 . In zweiter Linie entsteht in dieser Wand eine Scheidung in zwei La- gen, von denen die äussere die Anlage der grauen Substanz enthält. 3. Die weisse Substanz erscheint z. Th. als oberflächlicher Beleg z. Th. im Innern der Hirnwand und besteht ursprünglich überall aus feinsten kern- losen Fäserchen, weshalb auch hier, wie beim Marke, anzunehmen ist, dass die- selbe ursprünglich einzig und allein aus Ausläufern der Nervenzellen besteht. 4. In der Wand der Hemisphären ditferenzirt sich die Wand beim Auf- treten der grauen Substanz in drei Lagen , eine mittlere zellenreiche und eine äussere und innere zellenarme. In die innere zellenarme wächst die Hirn- stiel- und Balkenfaserung ein und wird dieselbe so zur weissen Substanz der Hemisphären und zum Ependym der Hirnhöhlen , während die äussere zellen- arme Lage unter Entwicklung eines schwachen Faserbeleges zu den äusseren Theilen der grauen Rinde, die mittlere Lage zur Hauptmasse der grauen Sub- stanz sich gestaltet. - Mit Hinsicht auf die Ge fasse der Hirn wand lässt "sich wie beim Gefässe der Rückenmark leicht wahrnehmen, dass dieselben anfangs nicht da sind und von aussen dazu kommen. Mit denselben gelangen wohl auch, wie dies beim Rückenmark nicht zu bezweifeln ist , Bindesubstanzzellen in die Hirnwand, doch lässt sich vom Gehirn nicht wie beim Rückenmark die Behauptung auf- stellen, dass alle Zellen der weissen Substanz eingewanderte sind, indem allem Anscheine nach bei der Entwicklung der Markmasse der Hemisphären e i n guter Theil der Zellen der primitiven Hemisphärenwand zwi- schen die einwachsenden Hirn stielfasern zu liegen kommt. In Betreff des Baues des Nervensystems von menschlichen Em- Hirn des bryonen von t^l-ji ^ ^^^ 5 Monateu vergleiche man die Untersuchungen 582 II- EntNvicklung der Organe und Systeme. von LuiuMOFF (1. i. c), und über die Hemisphären von Hühnerembryonen Boll (1. i. c.) und die Kritik der Angaben dieses Autors durch Hensex (1. i. c. S.. 381)'. Untersuchungen j)jg hauptsächhchsten der von Flechsig gefundenen , im Texte dieses 6 von Flechsig. ' / \ Ivurz erwähnten Thatsachen sind folgende (I. i. c. S. 3 8) : Bei menschlichen Embryonen von 2 5 cm Körperlänge zeigen sich die ersten markhaltigen Fasern im Rückenmark und in der Medulla ohlongaia in deji äusseren Theilen der Hinterstränge beziehungsweise der Keilstränge. Dann folgen bei Embryonen von 30 — 3 5 cm im oberen Halsmark Theile der Yorderstränge,, in der Oblongata das hintere Längsbündel und von peripheren Nerven der Oculomotorius, Facialis und Acusticus. Etwas später ibei Em- bryonen von 3 5 cm) werden markhaltig die äusseren, den grauen Hörnern benachbarten Theile der Vorderstränge des unteren Hals-, Dorsal- und Lenden- marks, die vorderen Hälften der Seitenstränge, die dem Corpus trapez-oideum der Säuger entsprechenden Fasermassen, die Schleifenschicht, die hintere pe- riphere Schicht der Seitenstränge, die vordere Abtheilung des mittleren moto- rischen Feldes der Oblongata, ein Theil des Corpus restiforme bis zum Ober- w'urm, die gemeinschaftliche aixfsteigende Wurzel des seitlichen gemischten Systems, Ahducens, Trochlearis, Trigeminus, Hi/poglossus. Gegen das Ende des Fötallebens sind noch marklos alle Fasern der He- misphären, der Thalami ojjtici, viele der Vierhügel und des kleinen Hirns, die 'l'yramidenbahn in den Hirnstielen, der Brücke und der Medulla oblongata und ihre Fortsetzung in die Seitenstränge der Medulla spinalis, die GoLL'schen Stränge, welche Theile dann alle bis zum 4. Monate nach der Geburt ebenfalls ihr Markweiss erhalten , in welcher Beziehung nur das hervorgeiioben werden soll , dass im Allgemeinen das Markweiss von unten nach oben fortschreitet, wogegen in der Pyramidenbahn das Umgekehrte statt hat. Mit Rücksicht auf den Satz von Flechsig , dass zwischen dem ersten Auf- treten der Nervenbahnen und ihrem Markhaltigwerden eine Parallele bestehe, erlaube ich mir folgende Bemerkungen. So weit ich das erste Auftreten der Nervenbahnen in den Centralorganen verfolgt habe , finden sich bei demselben zwei scheinbar verschiedene Vor- gänge, indem die einen Bahnen auf grossen Strecken gleichzeitig erscheinen, die andern von bestimmten Punkten aus in grössere Entfernungen weiter- w^achsen. Ersteres ist unzweifelhaft der Fall beim ersten Auftreten der Vor- der- und Hinterslränge der Medulla spinalis, die in der ganzen Länge des Markes auf einmal zum Vorschein kommen und gleichmässig sich verdicken, ferner bei der Commissura anterior medullae spinalis und den Seitensträngen, mögen die letzteren nun gleichzeitig mit den Vorder- und Hintersträngen ent- stehen wie beim Kaninchen oder nach denselben wie beim Menschen und dem Schafe. Ganz dasselbe gilt nun auch, wie ich sehe, für die Fortsetzung der Vorderstränge der Medulla auf das Gehirn bis in die Gegend des Mitteliiirns oder vielleicht selbst des hinteren Endes des Zwischenhirns , welche Faser- massen ich beim Kaninchen stets vorfand , sobald am Rückenmark die ersten Spuren der Stränge zu sehen waren. Ganz anders als diese Strangmassen verhalten sich die Faserungen im Thalamus, Corpus striatum und der Hemisphäre, und betrachte ich es für 'diese als ganz unzweifelhaft , dass sie von einem beschränkten Puncte aus auf weite Strecken sich entfalten. Welcher der eigentliche Ausgangspunct dieser Entwicklung des Nervensystems. 583 Fasern ist, ist schwer zu sagen, allem Anscheine nach die Basaltheile des Hinterhirns und Miltelhirns und wohl auch die des Thalamus selbst. Im mitt- leren Theile des Thalamus bilden diese Fasern einen compacten , mit Zellen nicht untermischten Strang, der dann leicht nachweisbar (S. auch Mihalkovics 1. i. c.) nach und nach in das Corpus striatum und von da blattförmig sich ausbreitend in die seitliche und obere Wand der Hemisphären wuchert. Scheinbar sind auch die Balkenfasern Fortsetzungen dieser Fasern, doch ist es leicht möglich , dass dieselben selbständig in der Rinde der Hemisphären ent- springen und von hier aus gegen die Medianebene hinwachsen, um mit den entsprechenden Fasern der andern Seite zu verwachsen. Vergleicht man mit diesen Thatsachen diejenigen , die Flechsig beim Markhaltigwerden der Nervenfasern gewonnen hat , so ergibt sich , dass die beiderseitigen Erfahrungen ganz gut miteinander stimmen. Flechsig hat ein- mal beim Mark an vielen Fasermassen ein gleichzeitiges Weisswerden wahr- genommen, und wiederum an anderen Stellen ein Fortschreiten der Markbil- dung in ganz bestimmter Richtung gesehen, wie beim grossen Gehirn und den Pyramidenbahnen. Flechsig's Angaben über das Gehirn harmoniren ganz gut mit dem , was ich über die Hereinbildung der Fasern der Hirnstiele in die Hemisphäre oben mitgetheilt habe, und was die Pyramidenbahnen betrifft , so widersprechen die von mir wahrgenommenen Thatsachen den Annahmen von Flechsig auf keinen Fall, und sind eher geeignet dieselben zu unterstützen. Wie unten mitgetheilt werden wird , ist beim Kaninchen das spätere rasche Wachsthum des anfänghch so unbedeutenden Seitenstranges sehr auffallend und da gleichzeitig hiermit auch die Deciissatio pi/ramidum und die Pyramiden sicht- bar werden, so ergibt sich hieraus mit einiger Wahrscheinlichkeit, dass auch beim ersten Auftreten die Pyramiden und die Seitenstränge mit einander in Verbindung stehen. Bestimmte Erfahrungen über das Entstehen der Pyra- midenfasern in den Hirnstielen und Hirnganglien und über ihr Herunterwachsen in die Seitenstränge hegen jedoch noch nicht vor, und würden solche nur an frontalen Längsschnitten von Mark und Hirn zu gewinnen sein , die bis jetzt noch nicht geprüft wurden. Flechsig discutirt im Anschlüsse an die Annahmen von Boll und .Jastro- wiTZ (11. ii. cc.) auch die Frage, wie die Markscheiden der Nervenfasern sich bilden, ob dieselben mit den Körnchenzellen und Körnchenreihen im Zusam- menhang stehen, die im Rückenmark von Embryonen so häufig vorkommen und ob sie an allen Theilen der Fasern zugleich auftreten oder nicht (l. i. c. St. 170 u. flgdej . In dieser Beziehung ist zu bemerken, erstens, dass die Entwicklung der Markscheiden als vom Centrum nach der Peripherie fortschrei- tend für die peripherischen Nerven längst nachgewiesen ist und somit auch für die Centralorgane eine successive Bildung derselben höchst wahrscheinlich wird und zweitens, dass schon vor Jahren für die Nerven im Schwänze der Frosch- larven von mir gezeigt wurde , dass das Mark zwischen Axencylinder und Scheide ohne directe Betheiligung von Zellen oder Körnchen sich ablagert. Ich halte dasselbe für eine Absonderung aus dem Blutplasma , die auf den Axen- cylinder sich niederschlägt , bei welcher derselbe möglicherweise ebenfalls mitbetheiliojt ist. 584 n. Entwicklung der Organe und i?ysteme. §iO. Rückenmark. Das Rückenmark als Ganzes aufgefasst folgt im Allgemeinen den- selben Gesetzen der Entwicklung wie der ganze Körper. Bei der ersten Anlage des Leibes des Hühnchens und der Säugethiere wird zuerst das Gehirn und dann der vorderste Theil des Markes angelegt (Figg. 43, 44, 1 65, 167), worauf dann nach und nach von vorn nach hinten immer neue Ab- schnitte des letzleren aus der sich differenzirendenAxenplatte sich hervor- bilden (Figg. 73, '170), zuerst in Form einer rinnenförmig vertieften Medullarplatte auftreten und dann zu einem Rohre sich schliessen. Bald ist nun beim Hühnchen nahezu da's ganze Mark in der Anlage vorhanden (Figg. 70, 73) und bei Em- ^ bryonen mit mehr als 13 Ur- y i^ wirbeln auch die Rücken- furche ganz geschlossen, von j welchem Zeitpuncte an das i Mark als geschlossenes Rohr an sei n e m h i n t e r - sten Ende sich fort- bildet, eine beachtens- werthe Thatsache , welche lehrt, dass das Medullarrohr nicht nothwendig in erster Linie als Furche auftritt. Es erscheint nämlich dieses Wachsthum des ganz ge- schlossenen MedullaiTohres zu einer Zeit, wo noch lange nicht alle Ur- wirbel gebildet sind und ist hervorzuheben, dass das Ende des Medullar- rohres in dieser Periode ebenso mit dem Ectoderma , den Urwirbeln und der Chorda zu Einem Axenwulste verschmilzt (s. S. 156, 283, 288, 414), wie dies früher mit der rinnenförmigen Medullarplatte der Fall ist. eh. r/ vi am Fig. 368. Fig. 368. Längsschnitt durch das iiintere Ende eines Hühnerembryo von? Tagenund 16 Stunden. Yergr. 33raal. d Hintere Da rnipforte ; d' Ende des Hinterdarmes; o? Höhle der Allantois; aV Allantoishöciser ; Acj W'and des späteren Dotterganges, d. h. Ueber- gang der Darmwand in die tieferen Lagen des Blastoderma , die später den Dotter- sacic liefern, am Ursprung des Amnion vom hinteren Ende der Allantoisanlage ; cA Cloakenhöcker ; ch, Chorda; mr Medullarrohr, dessen blindes Ende im Schwanzende s zu sehen ist ; uw Urwirbcl. Entwicklung des Nervensystems. 585 So wie alle Urwirbei angelegt sind , ist auch die erste Anlage des Medullarrohres vollendet und ist in diesem Stadium beim Hühnchen das Medullarrohr ebenso lang als die Chorda dorsalis (S. 414). Beim Menschen reicht das Medullarrohr, wie Ecker zuerst gezeigt hat, anfänglich ebenfalls bis zum Ende der Schwanzwirbelsäule (Icon. phys. 2. Aufl. Taf. XXXI, Fig. VII, VIII), und durch E. Rosenberg [1. i. c. S. '123 u. flgd. Taf. IIIj haben wir das Genauere über dieses Ende erfahren , welches ganz hinten erheblich verschmälert ist, an das Ectoderma der Schwanzspitze angrenzt und die Schwanz- wirbelsäule noch überragt. In weiterer Entwickelung wächst nun das Mark an- fänglich noch eine Zeitlang gleichmässigmit der Wirbelsäule fort , w ie sich bei ein-, zwei- und dreimonatlichen Embryonen leicht nachweisen lässt. Vom 4. Monate an tritt dann aber eine raschere Entwicklung der Fig. 369. Fig. 370. Wirbelsäule ein, in Folge welcher das Mark nach und nach seine Stel- lung zu den unteren Wirbeln ändert und scheinbar heraufrüekt [Ascen- susrnedullae spinalis). Es reicht übrigens das Mark im 6. Monate noch bis an den Sacral- Fig. 369.- Centralnervensystem eines menschlichen Embryo von 8'" Länge (7. Woche). \. Ansicht des Embryo von hinten mit blossgelegtem Hirn und Mark und den neben demselben gelegenen Spinalganglien. 2. Ansicht des Gehirns und obern Theiles des Rückenmarks von der Seite. 3. Ansicht des Gehirns von oben. V Vorderhirn ; z Zwischenhirn ; m Mittelhirn ; h Hinterhirn ; w Nachhirn ; z vorderes unteres Ende des Zwischenhirns, wo später das Tuher cinereum liegt. Die rundliche Stelle davor ist der Sehnerv. Fig. 370. Dreimonatlicher menschlicher Embryo in natürlicher Grösse mit blossgelegtem Hirne und Marke, h Hemisphären des grossen Hirns; m Mittelhirn; c kleines Hirn. An der Medulla oblongata sieht man einen Rest der Membrana ob- turatoria ventriculi IV. 586 IL Entwicklung der Organe und Systeme. kaiial und seilest cim Ende des Embryonallebens steht seine Spitze immer noch im dritten Lendenwirbel, woraus zu ersehen ist, dass dieblei- benden Verhältnisse erst nach der Geburt ganz sich ausbilden. Während so das Mark, wenn auch in der Längsrichtung wachsend, doch mit der Wirbelsäule nicht gleichen Schritt hält, zeigen die unteren Nervenwurzeln ein abweichendes Verhalten. Anfänglich ebenso wie die Hals- und Rückennerven unter rechten Winkeln vom Marke abgehend, beginnen dieselben mit dem scheinbaren Höhersteigen desselben sich zu verlängern , nehmen eine immer schiefere Richtung an und bilden endlich die Cauda equina. Die Dura und Aracknoidea ])etheiligen sich ebenfalls an diesem Wachsthume und auch die Pia bleibt nicht zurück und liefert das Filum terminale. Letzteres anlangend ist übrigens zu bemerken, dass dasselbe beim Menschen theilweise und bei den Thieren , bei denen es in seiner ganzen Länge eine Verlängerung des Canalis centralis enthält , wohl ganz und gar als eine Fortsetzung des Rückenmarks zu betrachten ist, und dass somit die vorhin ge- machte Angabe , dass das Mark vom 4 . Monate an in seinem Wachsthume mit der Wirbelsäule nicht mehr Schritt halte , dahin näher zu bestimmen ist, dass dasselbe von dieser Zeit an mit dem Theile , der die Rückenmarksnerven abgibt, allerdings zurückbleibt, dagegen aus seinem untersten Ende eine rudimen- täre Rildung entwickelt, die gleichmässig mit der Wirbelsäule sich verlängert. Die I) e i d e n Anschwellungen des Rücken- marks sind schon im 2. Monate ])eim Menschen an- Fig. 37 1. gedeutet und vom 3. Monate an sehr bestimmt aus- geprägt (Fig. 370, 371 1. Ein Sinus rhomboidalis lumbalis wie bei den Vögeln findet sich beim Menschen und bei Säuge- thieren so viel man weiss zu keiner Zeit , und kann die noch offene breite Rückenfurche am hinteren Ende des Leibes junger Embryonen (s. Figg. 169, 171) nicht wohl mit der genannten Bildung verglichen werden für den Fall wenigstens, dass die Rautenerube der Lenden- Fig. 371. Gehirn und Mark eines vier Monate alten Embryo des Menschen in natürlicher Grösse, h Hemisphären des grossen Hirns; v Vierhügel ; c kleines Ge- hirn, dessen scheinbar hinterste Windung nichts Anderes ist, als die Membrana ob- turaloria ventrkuU IV. ; mo verlängertes Mark. Entwicklung des NervensvsteniS. 587 gegond der Vögel ebenso einen geschlossenen Theii des Medullarröhres darstellt, wie diejenige der MeduUa ohlongata. Ich wende mich nun zu den inneren Veränderungen des Markes und?""®'^^*' '^^^}"'Y^' ~ hing des Markes. schildere zuerst dasjenige des Hühnchens. Das Rückenmark des Hühnchens, dessen erste Entwicklung in früheren §§ besprochen worden ist, besteht nach seiner Schliessung am dritten Tage in allen Gegenden aus gleichartigen , länglichen Zellen, deren längere Durchmesser in der Richtung der Dicke der Wand des Rohres verlaufen und dem Anscheine nach in mehrere Lagen angeordnet sind. Am vierten Tage beginnt eine Trennung dieser Zellen in zwei Mark des Hühnchens. m Fia. 37i. Lagen dadurch, dass die äusseren der Oberfläche concentrisch sich ord- nen und in Fasern sich verlängern , während die inneren ihre ur- sprüngliche Lage beibehalten und nun als Epithel des Centralkanales erscheinen. Zugleich treten auch die vordere Coramissur und bald dar- auf auch die vorderen und hinteren Stränge auf. Am Ende des vierten und am Anfange des fünften Tages zeiat dann das Mark folgende Re- Fig. 372. Querschnitt eines Hühnerembryo vom 4. Tage. Vergr. 32mal. ch Chorda; a Aorta; gr Ganglion spinale; mp Muskelplatte ; mp' Fortsetzung derselben in die Bauchwand ; nsp Nenms spinalis ; M,g Urnie rengang ; w WoLLp'scher Körper; p Bauchhöhle; m Mesenterium ; k Anlage der Sexualdrüse mit Keimepithel; csp Spi- iialkanal; wk Wirbelkörperanlage; vc Vena cardinalis ; bw primitive Bauchwand. 588 'I- Entwicklung der Organe und Systeme. schaffenlieit. Der Querschnitt ist rundlich viereckig, vorn breiter, hinten schmälei". Der Centralkanal , am Halse rautenförmig , am Rücken von der Gestalt einer Spalte, ist noch ziemlich geräumig und hat eine überall, vor Allem aber in seiner hinteren Hälfte dicke Auskleidung radiär ge- stellter Zell«n, welche an der hinteren Mittellinie die Oberfläche erreicht, während sie vorn noch von der schmalen Commissura alba bedeckt ist. Die concentrisch faserige Rindenschicht bildet somit nur zwei seitliche Zonen , von denen ausserdem noch zu bemerken ist , dass der hintere Theil derselben sehr schmal erscheint und die Zonen nur vorn und seit- lich eine etwas grössere Mächtigkeit besitzen. Hier ist auch die Fase- rung dieser Lage, von der ich bereits in der ersten Auflage gegen Rejiak gezeigt habe, dass sie die Anlage der grauen Substanz ist , am deutlich- sten und geht die Richtung derselben theil s gegen die vordere Commis- sur, theils gegen die vorderen Wurzeln. Bedeckt wird nun die graue Substanz noch von den Anlagen der weissen Stränge, die beide, entgegen den Angaben von Remak, entschieden von Anfang an jederseits zu zwei auftreten. Die vorderen Stränge liegen anfänglich vorn neben der Com- missur, breiten sich aber bald auch auf die vorderen Seitentheile aus, so dass mithin von besonderen selbständig sich anlegenden Seiten- strängen keine Rede sein kann. Die hinteren Stränge sind auf dem Querschnitte elliptisch , kleiner und nehmen die hinteren Seitentheile ein, erreichen jedoch am 5. Tage die Vordertheile noch nicht. Alle Stränge und auch die Commissur bestehen, wie Bidder undKuPFFER, Re- jiak und ich selbst schon vor langer Zeit fanden , aus kernlosen äusserst feinen Fasern. Zwischen dem 5. und 9. bis 10. Tage umwachsen nun die Stränge das ganze Mark mit Ausnahme der Gegend der vorderen Commissur und werden zu einer ziemlich mächtigen Rindenschieht. Zu- gleich wächst auch die graue Substanz , und zwar in doppelter Weise. Einmal von sich aus durch Vermehrung ihrer Elemente , und zweitens auch dadurch, dass die äusseren Zellen der Auskleidung des Central- kanales in ihren Bereich gezogen werden. Was man nämlich in dieser frühen Zeit als Epithel des Centralkanales bezeichnet, ist nicht als eine scharf abgegrenzte Bildung aufzufassen , sondern als eine noch indilTe- rente Zellenmasse, die auch später noch am Wachsthume der grauen Sub- stanz sich betheiligt. Hierdurch werden die Wandungen des Central- kanales bald dünner und der Kanal selbst , indem die ihn unmittelbar umgebenden Zellen sich nicht weiter vermehren, relativ immer kleiner. Doch ist derselbe noch bei lOtägigen Embryonen ein ziemlich weites Rohr. jjaikdesMen- Die Entwicklun^ des Markes des Menschen anlangend, so liegen bis jetzt immer noch keine anderen zusammenhängenden Erfahrungen sehen. Entwicklung des Nervensystems. 589 vor als die bereits in der ersten Auflage von mir veröffentlichten. Den frühesten von mir beobachteten Zustand zeigt die Fig. 373 , die in allen wesentlichen Puncten mit den Abbildungen von Bidder und Kupffer von Schafembryonen übereinstimmt. Bei diesem vier Wochen alten Embryo betrugen die Durchmesser des Markes in der Halsgegend in der Richtung von vorn nach hinten 0,92 — 0,96 mm und in der Querrichtung am breitesten Theile 0,52 — 0,55 mm. Der Centralkanal war beiläufig rautenförmig und seine epithelartige Auskleidung mit länglich geschich- teten Zellen 88 — 96 jx dick. Vorn und hinten erreichte dieselbe die Oberfläche und fehlte an ersterem Orte ein bestimmtes Anzeichen einer vorderen Commissur. Die graue Substanz , aus rundlichen kleinen Zellen bestehend, bildete hinten und seitlich eine sehr dünne Lage g' , war dagegen vorn schon in ansehnlicher Mächtigkeit vorhanden und zeigte hier auch wie eine rundliche, etwas dunklere Masse g , aus der die in der Abbildung nicht dargestellte vordere Wurzel entsprang. Von einer hinteren Wurzel war nichts zu sehen , dagegen fanden sich die Spinalganglien schon angelegt und ebenso die Vorder- und Hinterstränge h und V , die beide aus einer kern und zellenlosen hei- " t len Masse bestanden , die auf dem Querschnitte Fig- 373. nichts als feine Puncle zeigte. Beide Stränge lagen seitlich und waren übrigens noch sehr wenig entwickelt. Etwas weiter war das Mark bei einem sechs Wochen alten Em- bryo (Fig. 374), bei dem dasselbe als Ganzes im Querschnitte ebenfalls birnförmig erschien. Der Centralkanal zeigte ziemlich dieselbe Form, wie bei Schafembryonen , erschien jedoch im Verhältnisse zur übrigen Markmasse unverhältnissmässig gross. Sein Epithel bestand im Allge- meinen aus mehrfachen Lagen senkrechter schmaler Zellen und war überall von gleicher Dicke mit Ausnahme der hinteren Mittellinie , wo dasselbe genau in der Mitte äusserst dünn war , während die benach- barten Theile kolbige Anschw^ellungen zeigten. Hier lag auch , wie bei Schafen und bei deni eben erwähnten jungen menschlichen Embryo, der Markkanal mit seinem Epithel frei zu Tage . sonst war derselbe Fig. 373. Quersctinitt des Halstheils des Rüclcenmarks eines vier Wochen alten menschiiclien Embryo, 36mal vergrössert. c Centralkanal ; e epithelartige Aus- kleidung desselben; g* vordere graue Substanz mit einem dunkleren Kern, aus dem die vordere nicht dargestellte Wurzel entspringt; g' hintere graue Substanz ; v Vor- dei'strang; h Hinterstrang. 590 5J- Entwicklung der Organe und Systeme. Überali theils wie seitlieh von der grauen Substanz, theils wie in der vorderen Mittellinie von der vorderen Gommissur bedeckt. Die graue Substanz bestand überall aus kleinen keinhaltigen Zellen, vielleicht mit etwas Zwischensubstanz, und war vorn mächtig , hinten dagegen immer noch sehr wenig entwickelt. Die weissen Stränge erschienen als zvsei schwächere Hinterstränge seitlich am hin- teren Theile des Markes, aus denen nach vorn die hinteren Wurzeln hervortraten, und als zwei stärkere Vorderstränge. Am entwickeltesten waren diese zu beiden Seiten der vorderen Gommissur, bis zur Austrittsstelle der vorderen Wurzeln , wo dieselben auch leicht vortretend schon einen seichten und breiten Sulcus anteiHor begrenzten. Hinter den vorderen Wurzeln schien auf den ersten Blick die weisse Substanz ganz zu fehlen, eine Untersuchung mit starker Vergrösserung ergab jedoch, Fig- 3''^- dass auch hier bis etwas vor der Stelle, wo der Spinal kanal seine grösste Breite besitzt , ein ganz dünner Rindenbeleg vorhanden war. Die gesammte weisse Substanz mit Inbegriff' der Commissura anterior war übrigens wie früher durchscheinend, ja fast glashell, auf dem Querschnitte fein punctirt , streifig an Längsansichten und ohne Spur von Zellen und Kernen. — Gestützt auf diese Erfahrungen beim Menschen und Hühnchen schliesse ich mich nun ganz an Bidder undKuPFFER an und spreche mich dahin aus , dass die erste Anlage des Markes nur die des sogenannten Epithels und der grauen Substanz in sich schliesst und dass die weissen Stränge und die Gommissur erst in zweiter Linie als eine äussere Be- legmasse auftreten. Wie dies geschieht, wird noch weiter zu ermitteln sein, doch ist es sehr wahrscheinlich, dass , wie Bidder und Klpffer und Fig. 37 4. Querschnitt des ttalsniarkes eines sechs Wochen alten menschlichen Embryo von 0,36"' Höhe und 0,44"' Breite am breitesten Theile, SOmal vergrossert. c Centralkanal ; e epithelartige Auskleidung desselben; g vordere graue Substanz mit einem dankleren Kern, aus dem die vordere Wurzel entspringt; g' hin- tere graue Substanz; v Vorderstrang; /( Hinterstrang; ca Commissura anterior; m vordere, s hintere Wurzel; v' hinterer Theil des Vorderstranges (sogenannter Seitenstrang) ; e' dünner Theil der Auskleidung des Centralkanales in der hinteren Mittellinie. Entwicklung des Nervensystems. 591 ich schon vor Jahren annahmen, die Nervenfasern ursprünglicli als zarte kernlose Ausläufer der innern Zellen des Markes auftreten. Mit Bezug auf die Zahl der Stränge kann nicht bezweifelt werden , dass eigentlich nur zwei Paare solcher vorhanden sind und dass die Seitenstränge in der ersten Anlage der weissen Substanz nicht enthalten sind. Es ergeben sich mithin mit Bezug auf die erste Bildung des Markes folgende Sätze : \ . Das Mark besteht nach der Schliessung der Bückenfurche aus einem Kanäle, dessen Wandungen von ganz gleichartigen radiär gestellten Zellen gebildet werden. 2. In zweiter Linie bildet sich in dieser Wand eine Scheidung in zwei Lagen, von denen die äussere zur grauen Substanz sich gestaltet, während die innere als Auskleidung des Centralkanales erscheint. 3. Die weisse Substanz erscheint später als die graue Substanz und ist eine äussere Belegung derselben , die unzweifelhaft in erster Linie von den Zellen der grauen Substanz geliefert wird. Die Zahl der Stränge ist vier , zu denen noch eine weisse Gommissur kommt und treten die ersteren von Anfang an paarig auf. Die weitere Entwicklung des Markes des Menschen anlangend ,in ^^ y>'eit«e •^ ü 7 Entwicklung Betreff welcher auch einige Erfahrungen von Glarke vorliegen (1. i. c), so ^"-^ Markes. zeigen die Figg. 375 und 376 Querschnitte des Markes von einem acht Wo- chen und einem neun bis zehnWochen alten menschlichen Embryo und stellt sich bei Vergleichung dieser Figuren mit Fig. 374 leicht heraus, dass das Wachsthurasgesetz des Markes im Allgemeinen das ist , dass , während der Centralkanal nach und nach verkümmert, die graue Substanz sowohl als und vor Allem der weisse Beleg an Masse zunehmen. Einzelnes an- langend, so zeigt erstens der Centralkanal eine von hinten nach vorn fortschreitende Atrophie, welche allem Anscheine nach vor Allem durch die mächtige Entwicklung der Hinterstränge bewirkt wird. So ge- schieht es, dass derselbe allmälig von der Oberfläche ins Innere sich zu- rückzieht und endlich nur noch einen relativ kleinen Raum im Centrum des Markes einnimmt. Bei dem in der Fig. 374 dargestellten Marke eines sechs Wochen alten Embryo liegt der Kanal an der hinteren Fläche des Organs frei zu Tage und nimmt sogar die ganze Breite desselben ein, es dauert jedoch dieser Höhepunct der Entwicklung nicht. lange, denn schon beim achtwöchentlichen Embryo finden wir den Centralkanal, ob- schon immer noch weit, doch mit seiner hinteren Hälfte sehr verküm- mert, theilweise verwachsen und nur noch in einer geringen Ausdehnung an der Oberfläche des Markes , jedoch im Grunde C'iner kleinen Furche 592 II. Entwicklung der Organe und Systeme. zwischen den Hintersträngen befindlich. Im dritten Monate endlich zieht sich der Centralkanal ganz ins Innere zurück und schwindet noch mehr. In der neunten Woche (Fig. 376) lauft auf dem Querschnitte die hintere Hälfte in eine schmale Spitze aus , welche noch etwas zwischen die Hinterstränge eindringt , jedoch die Oberfläche lange nicht erreicht, Fig. 375. Fis. 376. und in der zwölften Woche liegt der Kanal ganz und gar im Innern . so dass er nun durch graue Sid^stanz, die Commissura grisea. von den Hin- tersträngen getrennt ist. Doch sieht man auch um diese Zeit noch eine Andeutung des verkümmerten Theiles des Kanals in einem spitzen An- hange seines Epithels , der mehr weniger weit gegen die Hinterstränge sich erstreckt und keine deutliche Structur mehr besitzt. Fig. 373. Rückenmarksquersehnitt eines menschlichen Embryo von acht Wochen von -1 1/3 mm Höhe und 'li/2'^m Breite,, äOmalvergrössert. Bezeichnung wie in Fig. 374. h' hervorragende Theile der Hinterstränge , die später als besondere Keilstränge er- scheinen : zwischen ihnen bei c Epithel des Centralkanals. Fig. 376. Querschnitt durch einen Halswirbel und das Mark eines 9 — 10 Wo- chen alten menschlichen Embryo, 35mal vergrössert. Höhe des Mafckes O/o mm^ Breite 2 — 21/4 mm- g Epithel des Centralkanals; e' in Obliteration begriffener hinterer Theil desselben ; r Vorderstrang ; /i Hinterstrang ; /i' Keilstrang desselben ; v tu vor- dere W^urzel ; hw hintere Wurzel; g Ganglion spinale; pm Pia mater ; dm Dura maier; der Wirbelanlage noch dicht anliegend; wft "yVirbelkörper ; ch Chordarest; wh Wirbelbogen knorpelig; ow Rest der Membrana reuniens superior. Entwicklung des Nervensystems. 593 Das Epithel des Centralkanales junger Embryonen ist sehr dick und wenigstens drei- bis vierschichtig. Später wird dasselbe dünner, und werden die äusseren Zellenlagen in den Bereich der grauen Substanz fezosen, was nicht befremden kann, wenn man weiss, dass das Mark ur- sprünslich aus ganz gleichartigen Zellen besteht, von denen das spä- tere sogenannte Epithel nur den letzten Rest bildet, der zu keiner Zeit scharf gegen die umgebenden Theile abgesetzt ist. Von der Entwicklung der Vo rder stränge lehren die gegebenen Figuren , dass dieselben beim weiteren Wachsthume des Markes immer mehr sich verdicken und verbreitern, so dass sie schon beim acht Wo- chen alten Embryo mehr als die Hälfte des Markes einnehmen ; jedoch erreichen um diese Zeit ihre hinteren Enden oder die Seitenstränge der Autoren die Hinterstränge noch nicht und sind durch eine später schwin- dende Seitenfurche von denselben geschieden. Eine tiefere Furche bildet sich vorn durch das stärkere Wachsthum der Stränge gegenüber den inneren Theilen, die vordere Spalte, welche schon am Ende des zweiten Monates gut entwickelt aber noch breit ist und am Ende des dritten Monates nahezu die bleibenden Verhältnisse zeigt. Beim Embryo von neun bis zehn Wochen (Fig. 376] sind die Vorderstränge und Hinter- stränge zur Vereinigung gelangt und die graue Substanz rings von der weissen Masse umgeben. Die hinteren Stränge, die anfangs ganz seitlich ihre Lage haben , dehnen sich bald so gegen die hintere Mittel- linie aus , dass sie schon in der achten Woche hier dieselbe Stellung einnehmen, wie die vorderen Stränge an der anderen Seite. Sehr be- merkenswerth sind um diese Zeit zv^ei besondere leistenartige Hervor- ragungen dieser Stränge, zwischen denen eine wirkliche hintere Längs- spalte sich findet. Später rücken diese Leisten unter Verdrängung des Centralkanals dicht an einander, so dass die Spalte ganz schmal wird Fig. 376), doch tritt keine Verwachsung derselben ein und findet man schon im Anfange des dritten Monates eine bindegewebige Scheidewand zwischen denselben , die jedoch nie mit der Pia mater aus der Spalte sich herauszieht. Während dies geschieht, ändert sich auch die Gestalt der Hinterstränge in der Art, dass die leistenförmigen Erhebungen immer mehr in dasselbe Niveau mit den äusseren Theilen kommen , dafür aber tritt im Innern eine Art Trennung ein und erscheinen dieselben im drit- ten Monate deutlich als besondere Keilstränge (Fig. 376j zu beiden Seiten der hinteren Längsspalte. Offenbar sind diese embryonalen Keil- stränge dieselben Bildungen , welche Goll in seinen Beiträgen zur fei- neren Anatomie des Markes als die »dunklen Keile« der Hinterstränge (GoLL'sche Stränge ich) bezeichnet und deutet ihr frühes Auftreten und ihre scharfe Sonderung auf besondere anatomisch-physiologische Bezie- Kölliker, EntwickUiDgsgeschichte. 2. Aufl. 38 594 II. Entwicklunp; der Oreane und SYsföme. Bildung der Rückenmai-ks- häute. hmigen, über welche ohne weitere Anhaltspuncte sich auszusprechen zu Nichts führen kann. Von der grauen Substanz ist in morphologischer Beziehung nicht viel zu sagen. Dieselbe wächst gleichzeitig mit den weissen Strängen, wenn auch anfänglich langsamer als diese , immer mehr heran und zeigt schon im dritten Monate Andeutungen der Hörner, welche unstreitig da- durch zu Stande kommen , dass stellenweise die weisse , an anderen Orten die graue Substanz mehr wächst. So wird die seitliche Trennung der Hörner dadurch bedingt , dass gerade da . wo der Vorderstrang an den Hinterstrang angrenzt , ersterer eine starke Wucherung nach innen entwickelt und in ähnlicher Weise geschieht dieses auch an den anderen Orten. Die Häute des Rückenmarks sind meinen Erfahrungen zufolge keine Producüonen der Medullarplatte oder des oberen Keimblattes, sondern der ürwii'bel. Die Pia mater ist schon bei Hühnerembryonen vom vierten Tage sichtbar (Fig. 144 mh) und etwas später wird auch die harte Haut deutlich. Beim sechswöchentlichen menschlichen Embryo sind beide Häute ebenfalls deutlich, und beim Kaninchenembryo ist die ungemeine Entwicklung einer gallertigen Bindesubstanzlage an der vor- deren Seite desMarkessehr auffallend(Fig.250) , die schon am 1 S.Tage deut- lich ist und beim Menschen in solcher Stärke nicht gesehen wurde. Diese Lage, die am 16. Tage 0,13 mm misst, verbindet die Anlagen der Pia und Dura und macht später grösstentheils dem Subarachnoidealraume Platz, während ein Theil derselben zur Arachnoidea sich gestaltet. Gefässe zeigen sich beim Hülmerembryo nach Remak schon am neunten Tage im Marke, doch lässt er es unentschieden , ob dieselben selbständig in ihm entstehen, oder von aussen sich hereinbilden. Nach meinen Erfahrungen treten dieselben beim Kaninchen am 13 — 14. Tage auf in einem Sta- dium, welches dem der Fig. 374 vom Menschen entspricht und ist es un- zweifelhaft, dass dieselben von aussen in das Mark hineinwachsen. Mark von Säugern. üeber das Rückenmark menschlicher Embryonen hat in neuerer Zeit M. PiERßET (Arch. d. Phys. Y. 187 3 pag. 53 4) einiges mitgelheilt , worin ich nur eine Wiedergabe meiner alten Beobachtungen finden kann. Die ersten Zustände des Rückenmarks von Säugern sind bis jetzt nur von Hensex (1. i. c. und mir bei Ka nin ch en em br y one n an Querschnit- ten untersucht worden und verweise ich in dieser Beziehung auf die früheren Darstellungen und die Figg. 189 — 198, welche die allmälige Umbildung der Medullarplatte des Rumpfes und ihre Schliessung zum Rückenmarksrohre dar- thun. Die nächstfolgenden Stadien sind schon vor langer Zeit in einer sorg- fältigen Arbeit von Bidder und Kupffer beschrieben worden, und haben später in Clarke xHid vor allem in Hensen treffliche Bearbeiter gefunden , denen mit Bezug auf das Histologische und die späteren Zeiten in unsern Tagen Flechsig Entwicklung des Nervensystems. 595 f und Eichhorst sich anreihen. Was mich anlangt, so habe ich vor allem beim Kaninchen , dann aber auch beim Schafe , Schweine , Rinde , der Katze und dem Hunde eine Reihe Untersuchungen über die Eatwicklung des Markes bei Embryonen gemacht, bei denen namentlich auch die Befunde von Flechsig und Hensen im Auge behalten v^^urden, über welche im Folgenden berichtet wer- den soll. Beim Kaninchen zeigt das Mark bis zum 10. Tage keine Spur der spä- teren weissen Substanz , sondern besteht ganz und gar aus epithelähnlichen verlängerten Zellen, die am 9. Tage in den hinteren- Seitentheilen in 7 — 8 Rei- hen stehen und am Boden und au der Decke nur eine dünne Lage bilden. Dann aber treten am 1 I . Tage gleichzeitig der Vorderstrang und der Hinterstrang als seitlich zusammenhängende Belege der bisherigen Anlage auf und etwas später erscheint auch die vordere Commissur in der bekannten Weise. Mithin unterscheidet sich das Rückenmark des Ka- ninchens von demjenigen des Menschen und (nach Bidder und Kupffer) auchdes Schafesdadurch, dassbeiihm inder seitlichen BI a r k g e g e n d v o n A n f a n g a n u n d g 1 e i c h z e i t i g m i t d e n A n 1 a g e n der Vorderstränge und Hinterstränge weisse Substanz er- scheint. Zugleich mit dem ersten Auftreten der genannten Fasermassen oder vielleicht selbst etwas vor demselben sondert sich auch die zellige pri- mitive Anlage des Markes in zwei Zonen, eine äussere , in welcher die Zellen mehr rundlich werden und eine innere, die den primitiven Cha.rakter eines geschichteten Epithels mit cylindrischen und spindelförmigen Zellen noch bei- behält, imd zwar tritt diese Umbildung in der vorderen (ventralen) Hälfte des Markes früher auf als hinten und wird hier auch bald viel entwickelter , so dass dann dieser Theil des Organes viel mehr rundliche Zellen oder graue Sub- stanz , wie diese Gewebsschicht von nun an füglich genannt werden kann, enthält als der andere, und die epithelartige Lage somit hier dünner ist als dort. An dem so gestalteten Marke sind auch schon die Nervenwurzeln zu er- kennen, von denen später noch besonders die Rede sein wird. Haben die genannten Veränderungen eine gewisse Höhe erreicht , so er- scheint am 12. — 14. Tage das Mark so, wie es die Fig. 377 von einem 14 Tage alten Kaninchenembryo wiedergibt. Das 0,68 mm hohe, hinten 0,58 und vorn 0,65 mm breite Mark zeigt vorn einen sehr engen spaltenförmigen Centralkanal, der im hinteren Theile sich verbreitert und zwei Ausbuchtungen besitzt. Die den Kanal begrenzende Epithellage e ist in der hinteren Hälfte des Markes viel breiter als vorn (bis zu 0,17 mm) und am dünnsten in der dorsalen und ventralen Mittellinie (30 — 40 [J.) . Umgekehrt erscheint die graue Substanz [g a , gp) vorn viel dicker als hinten. Vorn beginnt die- selbe neben dem Centralkanale und der vorderen Commissur (c) mit einer rundlichen Masse (g a) von 0,22 mm Breite, verschmälert sich dann aber bald in der Gegend, wo das Epithel dicker wird, auf die Hälfte des früheren Durch- messers und ist da, wo die Hinterstränge liegen, kaum mehr 1 5 ji. dick. Ueber diese Stränge hinaus lässt sich keine graue Substanz nach hinten verfolgen und bildet hier das Epithel in einer Ausdehnung von 0,3 8 mm die dorsale Fläche des Markes für sich allein. Weisse oder faserige Substanz umgibt das ganze Mark mit Ausnahme der eben genannten Stelle. Vorn in der Mitte hegt die 34 jx dicke vordere Com- missur, von welcher aus Fortsetzungen vor allem dicht neben dem Epithel des 38* Mark des Ka- ninchen.'!. 596 II. Entwicklung der Organe und Systeme. / rp~. Centralkanales , aber auch weiter lateralwärts in die vordere graue Substanz ausstrahlen. Mit der genannten Commissur unmittelbar verbunden sind die Vorderstränge (a), die vorn 3 4 [x messen und seitlich auf 19 — 2 2 tx herunter- gehen. Ihre Grenze lässt sich vieUeicht etwas willkürlich an einer kleinen einspringenden Verbreiterung von 40 jx setzen, auf welche dann die kurzen, anfangs 2 2- — 26ii. dicken SeitenstrUnge folgen, die da^ wo sie die Hinterstränge erreichen, nur 15 [x messen. Die Hinterstränge endlich sind kurze, im Quer- schnitte fast elliptische Massen, deren breitester Theil von .30 [x, aus welchem auch die sensiblen Wurzeln hervorgehen , nach vorn zu hegt , während der Strang nach hinten ganz dünn ausläuft. Bezüglich auf den feineren Bau, so besteht das Epithel des Central- kanales aus verlängerten Zellen von Kegel- und Spindelform , die im Allgemei- nen in der Querrichtung des ^, Centralkanales stehen und nur . T*: in der Gegend der oberen und unteren Mittellinie sich aufrich- ten und schiefe .Uebergangs- stellungen zeigen. Von diesen Zellen aus , deren Kerne läng- lich rund sind , erstrecken sich überall da, wo sie an die graue Substanz grenzen , feine blasse Fäserchen (Radiärfäserchen) in diese Substanz , welche der- selben ein mehr weniger ent- schiedenes querstreifiges Aus- sehen geben und in der weissen Substanz der Oberfläche sich verlieren, nach Hensen bis über die Oberfläche des Markes hin- aus zur Pia gehen. Die weisse Substanz be- steht in ahen Strängen aus feiner Punctmasse, die, wie Längsschnitte ergeben, die Querschnitte von feinen Fä- serchen darstellt, und in den Hintersträngen etwas grober erscheint als ander- wärts. Ausserdem finden sich in allen Strängen , besonders in den Hinter- slrängen vereinzelte Kerne , die nicht alle Blutgefässen anzugehören scheinen luid vielleicht als von der grauen Substanz abgelöste Elemente zu betrachten sind. Die vordere Commissur besteht aus feinsten queren Fäserchen, welche nach beiden Seiten in die graue Substanz ausstrahlen und in derselben eine sehr deutliche Streifung bewirken, die mit derjenigen der Ausläufer der Epi- 9P' 3 <.. yc- Fig. 377. Querschnitt des Markes eines Kaninchenembryo von 14 Tagen aus der HalÄgegend. Vergr. 68. cc Centralkanal ; a Vorderstrang; ra Vor- dere V^'^urzel ; gg Gefässe; p Hinterstrarig ; rp hintere Wurzel; ga motorischer grauer Kern ; gp sensibler grauer Kern , Ursprungsstellen der Wurzeln ; c Commis- sur a anterior (sollte ganz querstreifig sein); e scheinbares Epithel des Central- kanales. Entwicklung des Nervensystems. 597 thelzellen sich kreuzt und vor allem in der Richtung gegen die Seitenstränge und die Hinterstrange verläuft. In der grauen Substanz vermag ich ausser den genannten zwei sich kreu- zenden Fasersysteraen mit Bestimmtheit keine weitere Zwischensubstanz zu er- kennen. Die die Hauptmasse derselben bildenden Nuclei gehören wohl alle Zellen an, doch sind die Grenzen und Formen derselben um . diese Zeit nicht zu erkennen. Die einen Nuclei sind länglich und begleiten die beiden Fasersysteme , vor allen das der vorderen Commissur , wogegen rundliche in allen Gegenden vorkommen und an bestimmten Stellen Anhäufungen bilden, vor Allem am Ursprünge der vorderen Wurzeln, wo manchmal wie zwei Ner- venkerne (StilliiNg) , ein vorderer und ein seitlicher, sich finden , während andere Male die ganze Gegend wie Ein grosser rundlicher Kern erscheint. Die im Marke vorkommenden ziemlich zahlreichen Gapillaren treten vor allem zu beiden Seiten der vorderen Commissur und seitlich , wo die weisse Substanz etwas verdickt ist, ein (S. auch Hessen, Fig. 56), fehlen aber auch an anderen Stellen der Seitenflächen nicht. Bemerkenswerth ist ihr Eindringen in das sogenannte Epithel, in dem sie der Markhöhle bis auf 22 — 35[j. nahe kommen. Noch bemerke ich, dass das Rückenmark in diesem Stadium und noch später eine so scharfe Begrenzung zeigt, dass man sich des Gedankens an das Yorkomraen einer besonderen Hülle kaum erwehren kann. Nichts desto we- niger läugnet Remak , bei dem ich die Thatsache zuerst erwähnt finde (S. 8 9} die Anwesenheit einer Membran, wie mir scheint niiit Recht, wogegen Hensen, der dieselbe als Abkömmling einer ursprünglich zwischen Ectoderma und Me- soderma liegenden Haut Membrana prima nennt, und Balfour für eine solche einstehen. Bei der weitertn Entwicklung des Markes gehen die Zunahme der weissen Stränge und der grauen Substanz einerseits und die Verschmälerung des Epi- thels des Centralkanales und die Verengerung dieses Kanales anderseits Hand in Hand. Die Stränge anlangend, so ist die rasche Zunahme des anfänglich so unbedeutenden Seiienstranges eine bemerkenswerthe Erscheinung. Das Mark eines auffallend weit entwickelten Embryo von 1 4 Tagen zeigte am 0,82 mm breiten Dorsaltheile einen Seitenstrang von 0,085 mm und am 1,07 breiten Halstheile einen solchen von 0,14 mm, während die übrigen Stränge bedeutend zurücktraten. Bei einem Embryo von 18 Tagen betrug das Hals- mark 1,19 mm in der Breite und der Seitenstrang an seinem dicksten Theile 0,19 mm. Am 23. Tage endlich mass das Halsmark 2,0 mm und der Seiten- strang 0,39 mm. Gleichzeitig mit der Verdickung des Seitenstranges wird auch an der Medulla oblongata die Decussatio pyramidum und die Pyramide sichtbar und darf es nach den Erfahrungen von Flechsig wohl als sehr wahr- scheinlich bezeichnet werden, dass die Entwicklung des Seitenstranges von der Medulla oblongata aus nach unten fortschreitet. Die Hinterstränge zeigen als erste Aenderung die, dass sie immermehr der hinteren Mittellinie sich nähern. Bei dem oben erwähnten Embryo von 14 Tagen waren dieselben hinten uur noch um 0,25 mm von einan- der entfernt, am 16. Tage betrug diese Grösse bei einer Breite des Hals- markes von 1,0 4 noch 0,15 mm, und am 17. Tage hatten die genannten Stränge die hintere Mittellinie erreicht. Nach dieser Zeit entwickeln sich die Hinterstränge in das Innere gegen den Centralkanal zu, ohne, wie es scheint, besondere Keilstränge zu bilden, und sind am 18. Tage neben der hinteren 598 1^- Entwicklung der Organe vind Systeme. Mittellinie 0, li mm, und am 23. Tage 0,57 mm dick. In den seitlichen Thei- len nehmen die Hinterstränge nur langsam an Dicke zu und massen bei dem oben erwähnten I 4tägigen Embryo 13 — 26 ji , am 16. Tage 3 8[x, am 18. Tage bis zu 76 [x, und am 23. Tage ebensoviel, wobei zu bemerken ist, dass die seitlichen Theile am Hinterhorn so dünn werden, dass das letztere fast die Oberfläche erreicht. Von den V o r d e r s t r ä n g e n ist weniger Auffal lendes zu erwähnen . Langsam an Dicke zunehmend, wölben sich ihre an die Commissur grenzenden Theile in Folge der Entwicklung des Vorderhornes immer mehr nach vorn und entsteht so eine immer tiefer werdende Spalte zwischen diesen Strängen. In Folge dessen wird auch die Commissur immer unscheinbarer. Die Dicke die- ser Stränge ist vorn neben der Furche am \ 4. Tage 84 [x (Halsmark) und 86 a (Dorsalmark) , am t 6 . Tage 0,11 mm (Halsmark) , am 1 8 . Tage 0 , 1 1 — 0 , 1 4 mm (Halsmark), und am 2 3. Tage 0,14 — 0,17 mm. In der grauen Substanz sind die bemerkenswerthesten Verände- rungen die , dass diese Substanz je länger je mehr an Masse zuninmit und immer deutlicher in vier Massen, die Hörner_, sich auszieht, während zugleich der Centralkanal enger wird. Die Zunahme der grauen Substanz geschieht in einer doppelten Weise, einmal dadurch, dass immer mehr von dem sogenann- ten Epithel des Centralkanals in den Bereich derselben gezogen wird und un- mittelbar in graue Substanz sich umwandelt, und zweitens durch Vermehrung ihrer Elemente an Zahl, uiid zwar sind die Puncte des intensivsten Wachs- thums die Gegenden der VorderhÖrner und Hinterhörner, in Folge dessen eben dieselben immer mehr vorspringen. Während so die graue Substanz gewinnt, wird der Centralkanal enger und schliesslich in seiner ganzen hinteren Hälfte so zusammengedrückt, dass er verödet, während sein Epithel hier z. Th. auch noch in graue Substanz übergeht, z. Th. in indifferentes Fasergewebe sich umbildet. Von Einzelnheiten theile ich aus dieser späteren Zeit folgende mit : Bei dem oben erwähnten vorgerückten Embryo von I 4 Tagen ist der Centralkanal hinten eine enge Spalte, vorn etwas weiter mit einer kleinen Aus- buchtung in derMitte. SeinEpithel misst vorn 32 — 37 u, hinten bis 0, 1 33 mm. Vergleicht man mit diesen Zahlen die oben von einem jüngeren Embryo von 14 Tagen gegebenen, die nicht viel mehr betragen, so ist die Zunahme der grauen Substanz um so auffallender, da dieselbe in der Gegend der VorderhÖrner 0,2 4 mm, und medianwärts von den Hintersträngen sogar 0,18 — 0,21 mm in der Breite misst. Die grosse Zunahme der grauen Hinterhörner an Breite gegen früher beweist, dass hier eine rasche Vermehrung der vorhandenen Zellen stattgefunden haben muss und die Umwandlung der Epithelzellen des Centralkanals in graue Substanz nicht die einzige Quelle ist, aus der die- selbe sich vermehrt. Bezüglich auf den Bau ist schon jetzt auffallend , dass die Elemente der Hinterhörner kleiner sind als die der Cornua anteriora und auch dichter stehen, so dass diese Hörner an mikroskopischen Schnitten ziem- lich gut begrenzt erscheinen. Bei einem Embryo von \ 6 Tagen beginnt das Epithel der hinteren zwei Fünftheile- des Centralkanales in graue Substanz sich umzuwandeln und sind nur noch vorn die charakteristischen Spindelzellen an demselben wahrzuneh- men. Am 18. Tage ist diese Umwandlung vollendet und nun ist auch der Centralkanal in einer Ausdehnung von 0,3 2 mm im hinteren Theile des Markes Entwicklung des Nervensystems. 599 ganz verödet, und nur noch in einer Länge von 0,3 7 mm im mittleren und vorderen TJieile des Markes offen, im Querschnitte einer rautenförmigen Spalte gleich. Hinten findet sich an der Stelle, wo derselbe früher sich befand, zwi- schen den Hintersträngen eine schmale faserige Masse mit spärlichen Kernen, die auch noch etwas in die graue Substanz hineinzieht und dann in eine ko- nische Verlängerung -des Epithels des Kanales sich fortsetzt. Die grauen HÖr- ner sind in diesem Stadium schon sehr deuthch ausgeprägt. Die 0,4 mm in der Breite messenden Hinterhörner erreichen mit ihren seitlichen Ecken fast die Oberfläche des Markes und stehen nur um etwa 20 [jl von derselben ab. In der Gegend der Seitenstränge misst die graue Substanz 0,27 mm und an den Vorderhörnern wieder 0,4 mm. Bei einem 2.3 Tage alten Embryo hat das Mark wesentliche Verände- rungen erlitten. Der Centralkanal beträgt nur noch O.lo mm im. Diameter antero-posterior und ist 0,2 mm vom Grunde der vorderen Spalte entfernt. Von seinem Epithel aus ziehen vorn und hinten Fasern bis zur Oberfläche des Markes, um in den Hüllen sich zu verlieren. Hinter dem Kanäle hat sich nun eine 0,27mm dicke Lage grauer Substanz 'Commissuragrisea] entwickelt, und in dieser erscheinen unmittelbar vor den Hinterhörnern äusserst deutlich feine Fasern, deren Mehrzahl rückwärts in die Hinterhörner zieht und somit die vorderen Spitzen der llinterstränge bogenförmig umgibt. Die Hinter- hörner Stelleu 0,8.5 mm breite und 0,2 5 mm dicke [Diameter antero-posterior-] feinzelhge Massen dar, deren inneres (vorderes! Ende neben der vorderen Spitze der Hinterslränge mit einem kleinen unmittelbar vor diesen gelegenen Kerne grauer Substanz in Verbindung steht, der vielleicht als CLARK'sche Säule betrachtet werden darf. Zwischen dem vorderen Ende dieser Kerne und den lateralen vorderen Ecken der Hinterhörner zeigt die graue Substanz eine auf- fallende Zahl von kleinen Längsbündeln von feinen Nervenfasern, die in frü- heren Stadien nicht wahrgenommen wurden. — Die Vorderhörner messen in diesem Stadium 0,65 mm in der Breite und zeigen nun deutlich vorn zwei An- häufungen grosskerniger Zellen, die motorischen Zellen der Vorderhörner. Den feineren Bau dieses Markes anlangend, so hebe ich als wichtig her- vor, dass in diesem Stadium zuerst in den weissen Strängen reichlichere Mas- sen von kleinen runden und länglichen Kernen (mit dazu gehörigen Zellen?) auftreten, die nicht den Gefässen angehören und die erste Andeutung deT zel- ligen Bindesubstanz der Stränge darstellen , Elemente , die kaum anders denn als im Verlauf der Gefässe hereingewucherte Bindesubstanz aufzufassen sind. Diese Bindesubstanz, die sicher auch in der grauen Substanz nicht fehlt, aber in derselben nicht leicht zu erkennen ist, ist am reichlichsten in den Vorder- strängen. Dann folgen die hintersten Theile der Hinterstränge, und am spär- lichsten erscheint dieselbe in den vordersten Theilen der Hinterstränge gegen die Commissura grisea zu und in den Seitensträngen. — Markhaltige Fasern zeigte das Rückenmark auch um diese Zeit noch nicht, was gewiss alle Beach- tung verdient, wenn man bedenkt, dass das Kaninchen nicht länger als 2 8 Tage trägt und die betreffenden Embryonen mithin nur noch 5 Tage von ihrer Reife . entfernt waren. 600 II- Entwicklung der Organe und Systeme. §41. Peripherisches Nervensystem. Allgemeines über Die älteren Anatomen gingen von der Ansicht aus. dass die Bildung die Entwicklung "^ desselben, aller Nerven vom Gehirn und Rückenmark aus erfolge und dass die- selben dann ganz allmälig gegen die Peripherie des Körpers fortwachsen TiEDEMANjf. und findet sich dieselbe noch im Jahre 1 827 durch Tiedemajvn vertreten (Zeitschr. f. Phys. III. 1. S. 25). Zu dieser Aufstellung hatte wohl vor Allem das frühe Erscheinen von Gehirn und Mark und dann auch der Umstand Veranlassung gegeben, dass unstreitig zwei der höheren Sinnes- nerven aus dem Gehirne sich hervorbilden. Im Jahre 1828 bemerkte V. Baee. jedoch V. Baer (Entw. IS. HO), dass aus dem letzteren Umstände noch nicht folge , dass auch die anderen Nerven in dieser Weise entstehen, indem, wenn auch die höheren Sinnesorgane aus dem Gehirne sich bil- den, so doch die Bauch- und Rückenplatten , d. h. die Theile. in denen die Spinalnerven sich ausbreiten . unabhängig vom Rückenmarke ent- stehen, y. Baer erklärt , es sei ihm ebenso unwahrscheinlich, dass die Nerven aus den Muskeln oder den anderen Organen in den Centraltheil hineinwachsen, als das Entgegengesetzte , und spricht er sich dahin aus (vergl. auch IL S. 102), dass die Nerven durch histologische Sonderung da sich bilden , wo sie sich linden und gleich von Anfang an mit Ur- sprung und Ende angelegt werden, so dass keine Verwachsung ursprüng- lich getrennter Theile irgendwo vorkomme. Zu dieser zweiten Aufstel- lung, welcher bald die Mehrzahl der Forscher huldigte, und die auch in den Handbüchern ihre Vertretung fand (s. Bischoff, P^ntw. S. 197). ge- skkkes. seilte sich nun noch eine dritte , die in ihren Anfängen auf Serres zu- rückgeht , nach welcher die peripherischen Nerven ganz selbständig sich bilden und erst in zweiter Linie mit Hirn und Mark verwachsen sollen (Anat. comp, du cerveau. Paris 1824, I. pag. 209 flgde., 346 u. flgde., -^03). Die Gründe, die Serres vorbrachte, waren jedoch so mangel- haft, dass seine Hypothese nicht den geringsten Anklang fand und schon von TiEDEMANN als irrig und keiner Widerlegung werth erachtet wurde. In unsern Tagen tauchten alle genannten drei Grundanschauungen nur in umgekehrter Reihenfolge wieder auf, wobei jedoch manche Um- gestaltungen derselben , entsprechend den Fortschritten der Wissen- Eemak. Schaft, sich ergaben. In erster Linie trat Remak als Vertheidiger der selbständigen Entstehung gewisser Theile des peripherischen Nerven- systems auf, indem er den Nachweis versuchte, dass beim Hühnchen so- wohl die Ganglien gewisser Kopfnerven (V. VIL VIII. IX. u. X. Paar' als auch diejenigen aller Spinalnerven ganz unabhängig entstehen und Entwicklung des Nervensystems. 601 ursprünglich ohne alle Verbindung mit dem centralen Nervensysteme sind und ferner wahrscheinlich machte, dass auch gewisse Theile des Sym- pathicus unabhängig von den anderen peripheren Nerven sich ent- wickeln (Nr. 9 S. 37, 41, 94, IM; Nr. 200 S. 23 u. folgde.). Im Uebrigen hat Remak nirgends bestimmtere Andeutungen gegeben, wie eigentlich die Entwicklung des peripheren Nervensystems vor sich gehe, doch findet man bei ihm noch die Bemerkungen : 1 ) dass die sensiblen Wurzeln von den Ganglien und die motorischen Wurzeln von den Stäm- men aus gegen das Mark sich bilden, und 2) dass alle eben entstande- nen Nerven aus ganz homogenen Fasern ohne Kerne bestehen, welche letzteren erst nachträglich sich bilden sollen (Nr. 200 S. 1 1 und 26) . Diese Angaben Remak's wurden . was die selbständige Entstehung der Spinalganglien — die Remak. wie wir wissen , von den Urwirbeln ableitet — anlangt, bis auf die neueste Zeit von fast allen Beobachtern angenommen , unter denen ich nur Bidder und Kupffer , mich selbst, FosTER und Balfour und Götte (S. 531) nennen will, doch ergab sieh auch sehr bald eine wesentliche Abweichung dadurch, dass für die mo- torischen Wurzeln zu der alten Lehre von dem Entspringen der Nerven aus den Centralorganen zurückgegangen wurde, indem Bidder undBi„uER-KDPFFER Kupffer und ich selbst, gestützt auf die Thatsachen einmal, dass diese Wurzeln nie ohne Verbindung mit dem Mark zur Beobachtung kommen und zweitens in ihrer frühesten Form einzig und allein aus kernlosen feinsten Fäserchen ohne Beimengung von Kernen oder Zellen bestehen, die Behauptung aufstellten , dass dieselben aus den Zellen der grauen Substanz des Markes hervorwachsen. Bei dieser Annahme waren für mich auch noch besonders massgebend die Erfahrungen von Remak über das Einwachsen der Nervenstämme in die sich bildenden Extremitäten des Hühnchens (S. Nr. 9 Fig. 43) und die Beobachtungen von Remak, Bidder-Klpffer und mir selbst über das erste Auftreten der weissen Stränge des Rückenmarkes (siehe oben), die zur Aufstellung führten, dass deren Fasern ebenfalls als Ausläufer der Zellen der grauen Substanz auf- treten. In Würdigung aller dieser Thatsachen und meiner alten Erfah- rungen über die Entwicklung der Nerven in den Schwänzen der Frosch- larven, die ich immer noch aufrecht erhalte und denen auch die neuesten Erfahrungen (siehe Calberla im Arch. f.*mikr. Anat. XI 1875, und Le- BoucQ in Bull, de l'Acad. roy. d. Belgique 1876) nicht entgegenstehen, kam ich dazu die Hypothese aufzustellen , dass die motorischen Nerven- fasern mit ihren Axencylindern aus den Nervenzellen des Markes hervor- wachsen und ununterbrochen bis in die Peripherie wuchern , während ihre kernhaltigen Scheiden einer Umhüllung der Axencylinder mit peri- pherischen Zellen ihren Ursprung verdanken. 602 ^I- Entwicklung der Organe und Systeme. Noch bevor diese Rückkehr zu den alteren Anschauungen zu einer weiteren Ausbildung gelangte, feierte auch die obengenannte v. Baer'- sche Hypothese von der selbständigen Entstehung der Nerven in ihrem ganzen Verlaufe ihre Auferstehung durch eine sehr bemerkenswerthe Hensen. Aufstellung von Mensen (Virch. Arch. Bd. 31. 1864 und Zeitschr. f. Anat. und Entw. Bd. I. S. 372). Hensen nimmt an, dass die Nervenzellen der Centraltheile und die perijDherischen Endorgane, in denen die Nerven- fasern enden, die er in erster Linie überall als Zellen sich denkt (Muskel- zellen , sensible Endzellen), von den allerfrühesten Zeiten der embryo- nalen Entwicklung an untereinander in Verbindung sind und in steter Verbindung bleibend weiter wuchern , wobei beliebig oft wiederkeh- rende Zellentheilungen und Spaltungen der Verbindungsfäden der- selben, ohne oder mit Trennung der betreffenden Theile, jede nöthige Menge von Zellen und Fasern und jeden Verästelungstypus der letztern zu erklären geeignet wären. Die Möglichkeit solcher Verhältnisse zuge- geben, wird die Frage aufzuwerfen sein, ob denn wirklich nachgewie- sen ist, dass die Zellen des embryonalen Medullarrohres mit allen Zellen des mittleren Keimblattes, die später zu glatten oder gestreiften Muskel- zellen sich umwandeln und mit allen Elementen des äusseren und in- neren Keimblattes , die im Laufe der Zeit zu Sinnesendzeilen sich ge- stalten, durch Ausläufer in Verbindung stehen , und da muss nicht nur jeder Unbetheiligte, sondern Mensen selbst mit »Nein« antworten, indem bis jetzt nirgends solche Verbindungen mit Sicherheit nachgewiesen sind und nur einige, mannigfache Deutungen zulassende Facta , w ie das Vorkommen von feinen Fäserchen an der Oberfläche des embryonalen Rückenmarks, zur Unterstützung der betreffenden Hypothese sich anfüh- ren lassen. Diesen Thatsachen stehen ebenso viele oder mehr andere, eher besser gesicherte gegenüber, wie z. B. die, dass an vielen fertigen Nervenenden gar keine Endzellen vorkommen, dass anwachsenden Ner- ven freie Fanden ohne Zellen zu beobachten sind, wie in den Schwänzen der Froschhirven , dass die hervorsprossenden Spinalganglien (s. unten) keine Beziehung zu irgend welchen anderen Theilen haben, dass bei den Elasmobranchiern nach Balfour die Schleimkan<üe der Maut anfänglich gar nicht mit Nerven verbunden sind u. s. w. Unter diesen A'erhält- nissen bleibt es wohl dem subj^ctiven Ermessen eines Jeden überlassen, wie er zu dieser Fi^age sich stellt. Mensen »vermag keine Einrichtung sich zu denken, welche die Nerven , bei der Annahme eines einfachen Mervorwachsen derselben , an ihr richtiges Ende zu leiten vermöchte, welche es z. B. bewirken sollte, dass stets die vordere Wurzel an Mus- keln, die hintere an nicht muskulöse Organe geht, dass keine Verwechs- lung eintrete zwischen den Nerven der Iris und denen der Augen- Entwicklung des Nervensystems. 603 muskeln u. s. w. « Andere vermögen dies allerdings auch nicht, finden jedoch diese Erscheinungen nicht wunderbarer , als ^yenn bei einem durchschnittenen gemischten Nerven stets die zusammengehörigen Fa- sern zusammenheilen , oder wenn bei der ersten Entstehung des moto- rischen Apparates Sehnen und Muskeln einerseits und die Knochen an- derseits immer in ganz bestimmter Weise sich verbinden , und finden daher vorläufig keinen zwingenden Grund zur Annahme der genannten, wenn auch geistreichen, doch sicherlich sehr schwer durchzuführenden und auch thatsächlich für einmal nicht genügend gesicherten Hypothese. Während die Mensen' sehe Aufstellung zwar von verschiedenen Seiten einer billigen Würdigung sich zu erfreuen hatte , aber doch nirgends entschiedene Zustimmung fand, gewann gerade die Annahme einer cen- trifugalen Entwicklung der peripherischen Nerven, die er vor Allem be- kämpft, in neuester Zeit entschieden das Uebergewicht, indem jetzt nicht nur die Hypothese von Bidder-Kupffer und mir, dass die motorischen Nerven vom Marke aus nach der Peripherie sich entwickeln, allgemeiner Anerkennung sich erfreut, sondern auch der ganz neue Satz sich erhebt, dass auch die sensiblen Wurzeln und sogar die Ganglien der Kopf- und Spinalnerven Productionen des Medullarrohres seien und aus demselben hervorwachsen. Diese neue Lehre nimmt ihren Ausgang mit den An- gaben von His über die Entstehung der cerebrospinalen Ganglien, denen dann vor Kurzem neue Darstellungen sehr bestimmter Art von Seiten Balfour's und Hensen's folgten. His lässt diese Ganglien ganz abwei- his. chend von Remar nicht aus den Urwirbeln, sondern aus einer Wucherung des an das MeduUarrohr angrenzenden Theiles des Hornblattes in die Tiefe hervorgehen, die er Zw i;schenstrang nennt, wogegen die sym- pathischen Ganglien von dem Urwirbelkerne abgeleitet werden. Der Zwischenstrang ist nach His anfänglich eine zusammenhängende Leiste, jedoch von Stelle zu Stelle mit stärker entwickelten, tiefer zwischen Ur- wirbel und Mai"k herabragenden Theilen, gliedert sich dann aber später während er vom Hornblatte sich löst in einzelne Stücke , die Spinal- ganglien, ab, die erst nachträglich mit dem Mark sich verbinden, indem wahrscheinlich die Fasern der hinteren Wurzeln von den Ganglien aus ins Mark hineinw achsen , was vor dem Deutliehwerden der vorderen Wurzeln statt hat. Bemerkenswerth ist mit Rücksicht auf die gleich zu erwähnenden späteren Darstellungen die Aeusserung von His (S. 117), »dass, da Medullarplatte und Zwischenstrang ursprünglich ein Ganzes bilden, über die Abgrenzung sich streiten lasse, die zwischen beiden Bildungen als definitiv angenommen werden dürfe.« In anderer Weise fassen Balfoir und Hensen diese Verhältnisse auf. Balfoür. Nach Balfour's an Eiasmobranchiern gemachten Erfahrungen (Proceedings (504 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Royal Society 1875 und 11. ii. cc.) ist das, was His Zwischenstrang nennt, ein Auswuchs aus dem Medullarrohre und sind die hinteren Wurzeln und die Ganglien unmittelbare Abkömmlinge der Medullarplatte. Im Uebrigen fasst Balfour, wie His. die Anlage der Ganglien Einer Seite als eine ursprünglich zusammenhängende Platte auf mit dem Unterschiede jedoch , dass er beide Platten anfänglich auch in der oberen Mittellinie verbunden sein lässt, was übrigens auch His seinen Abbildungen zufolge wenigstens am Kopfe wahrgenommen hat. Mensen. Die Untersuchungen Hensen's, die lange Zeit vor denjenigen von Balfour angestellt, aber später veröffentlicht wurden, beziehen sich auf das Kaninchen und melden in aphoristischer Weise nur soviel, dass die Spinalganglien aus dem Rückenmark hervorwachsen, was durch eine bildliche Darstellung (Fig. 54) versinnlicht wird, in der jedoch von einem Spinalganglion nichts, sondern anscheinend nur eine Wurzel zu sehen ist. Beim Hühnchen dagegen glaubt Mensen den Ursprung der Ganglien auf die untere Lage der Epidermis verlegen zu müssen, bekennt jedoch, diese Angelegenheit nicht hinreichend weit verfolgt zu haben. Diesen wichtigen Angaben, die vor Kurzem von A. Milnes Marshall für das Hühnchen und die Kopfnerven des Frosches bestätigt worden sind (1. i. c.j, habe ich seit dem Erscheinen der ersten Hälfte dieses Werkes alle Aufmerksamkeit gewidmet. Ein Theil dessen , was His Zwischenstrang genannt hat , war mir von der Ohrgegend und vom Rumpfe schon lange bekannt, und ist derselbe auch in der Fig. 1 17 der ersten Hälfte ohne Bezeichnung abgebildet, dagegen hatte ich bisanhin noch keine zusammenhängende Untersuchungsreihe über seine ferneren Gestaltungen angestellt, und im Vertrauen auf Remak's Angaben die Her- kunft der Spinalganglien und der Ganglien der Kopfnerven aus dem mittleren Keimblatte angenommen. Nun ergibt aber eine sorgfältige Prüfung dieser Frage, dass die Angaben von Balfour, Hensen und A. M. Marshall vollkommen richtig sind und finde ich mich somit veranlasst, die Lehre von der Entwicklung der Spinalganglien aus den Urwirbeln, die den früheren Darstellungen dieses Werkes zu Grunde gelegt ist. fallen zu lassen. Meine Erfahrungen sind im Einzelnen folgende: Entwicklung der Beim Hühuch eu finde ich am Ende des 2. Tages die von Marshall -sensiblen Spinal- ~ ^S^u'^^**™ geschilderten Verhältnisse. Um die 42. — 44. Brütstunde erscheinen am Hähnchen. ~ Halse die ersten Spuren der hinteren Wurzeln bei einer Höhe und Breite des Markes von 0,106 : 0,079 mm in Form von einigen (2 — 3) anschei- nend spindelförmigen Zellen, die der dorsalen Fläche des Markes dicht anliegen. Hier fügen sich dieselben ohne Abgrenzung an die oberfläch- Entwicklung des Nervensystems. 605 liebsten Markzelleii an , während sie gegen die ventrale Seite zu bis in die Höhe der dorsalen Kante der Urwirbel sich erstrecken , welche sie jedoch etwas überschreiten , indem sie, dicht an der scharfen Begren- zungslinie des Markes gelegen , noch etwa 8 \i weit zwischen Mark und Urwirbel hinein sich erstrecken. An der dorsalen Seite grenzen die be- schriebenen Anlagen der sensiblen Wurzeln unmittelbar an das Ecto- derma , welches in dem Winkel zwischen Urwirbel und Mark 15 — 19 \x Dicke besitzt, dagegen über der Mitte des Medullarrohres auf 3 — 4 jx und noch weniger sich verdünnt. Bei etwas vorgerückteren Embryonen vom Ende des zweiten Tages, deren Halsmark auf 0,21 Höhe 0,12 mm Breite besass, war die Anlage der sensiblen Wurzel schon erheblich vergrössert und bildeten die beiden Wurzeln wie einen zusammenhängenden Beleg der dorsalen Fläche des Markes (Fig. 378), so jedoch, dass sich nicht bestimmen Hess, wo das ^1 i f J ,.,-. ^-. V*p' ^Ä^ Fig. 378. Mark aufhört und die Wurzeln beginnen und sich ebenso gut sagen Hess, dass die Wurzeln neben der dorsalen Mittellinie des Markes ihren Ur- sprung nehmen. Ventralwärts reichten die Wurzeln noch nicht weiter als früher, obschon sie bedeutend länger waren und im Querschnitte aus mindestens 8 — 9 Zellen in einfacher Lage jederseits bestanden, was ein- fach davon abhängt , dass jetzt das Mark bedeutend mehr über die Ur- wirbel hervorragt als früher. Die Verhältnisse des Ectoderms waren Fig. 378. Querschnitt durch das Mark und die angrenzenden Theile eines Hülinerembryo vom Ende des zweiten Tages. Yergr. 255. m^ü Urwirbel; ä Horn- Vilatt ; Ä' verdünntes Hornblatt über dem Marke ; s Anlage der sensiblen Wurzel. 606 !'• Entwicklung der Organe und Systeme. wie früher, ferner zeigte sich die Chorda von den Urwirbeln noch nicht umwachsen, und grenzten Urwirbel und Mark ohne dazwischen gelagerte Zellen unmittelbar aneinander. An den Urwirbeln war die Muskelplatte noch nicht deutlich. Zwischenformen zwischen den zwei Geschilderten zeigten Em- bryonen, deren Mark 0, 1 9mm Höhe besass, und konnte ich mich an diesen auf das Bestimmteste davon überzeugen erstens , dass die Anlagen der sensiblen Wurzeln nicht mit den Urwirbeln zusammenhängen und zwei- tens, dass auch zwischen Urwirbel und Mark keine fremde Zellenschicht sich vorfindet, die etwa als eine von den Urwirbeln abgezweigte anzu- sehen wäre. Die erst genannte Thatsache ist durchaus nicht' so leicht festzustellen und findet man Präparate genug, an denen es den Anschein hat, als ob von der dorsalen Kante der Urwirbel Zellen sich ablösten und zwischen Mark und Ectoderma heraufwucherten. Ich wenigstens kenne dieses Aussehen schon lange und habe mich durch dasselbe früher ver- leiten lassen , die sensiblen Wurzelanlagen als Membrana reuniens su- per ior zu deuten und von den Urwirbeln abzuleiten , und kann ich es auch jetzt durchaus nicht für leicht erklären , zu einer anderen Einsicht zu gelangen. Einmal angelegt, wachsen die sensiblen Wurzeln zwischen den Ur- wirbeln und dem Mark nach der Bauchseite und differenziren sich in einen neben dem Marke gelegenen dickeren Theil , das Spinalganglion, und einen mit dem Marke verbundenen dünneren Abschnitt , die sen- sible Wurzel, welche allmälig mehr an die Seite der dorsalen Rücken- fläche des Markes gelangt. Bei einem Hühnchen des 3. Tages mit eben angelegten Extremitäten, einem Rückenmark von 0,37 mm Höhe und 0,26 mm Rreite und einer Chorda , die an der ventralen Seite bereits umwachsen ist , messen die Spinalganglien in der Gegend der hinteren Extremitäten auf 0,045 mm Rreite 0,121 mm in der Höhe und ragen über die Hälfte des Markes nach der Rauchseite herab. Vordere Wurzeln sind in diesem Stadium nun auch da , doch noch sehr unentwickelt , ebenso wie die Stämme der sensiblen Wurzeln jenseits der Ganglien, und von einer Vereinigung beider Wurzeln ist nichts zu sehen. Erst am 4. Tage bei Embryonen, wie dem in Fig. 372 dargestellten, an denen die weisse Substanz des Markes in Rildung begriffen ist, erkennt man nun auch die Stämme der Spinalnerven, und messen jetzt die Ganglien 0.31 mm in der Höhe und 0,11 mm in der grössten Rreite, auch sind die Fort- setzungen der Stämme der Spinalnerven in die Extreniitätenanlage und in die Rauchwand hinein angelegt. Sensible Spinal- ß^j ^[^^^ Säugethiereu sehen meine Erfahrungen über die Ent- wurzein der c >_ o Säugethiere. ^yieklung der scnsibleu Wurzeln nicht so weit wie beim Hühnchen. Entwicklung des Nervensystems. 607 Kamnchenembr\ onen von 9 Tagen zeigten zum ersten Male am Rumpfe zwischen dem Rückenmark und den Urwirbeln , an denen die Muskel- platte bereits deutlich war , eine zarte Zellenlage , die einerseits bis an die dorsale Seite des Markes unweit der Mittellinie , andererseits bis in die halbe Höhe des an einem Osmiumpräparate 0,15 — 0,19 mm hohen und 0,08 mm breiten Markes sich verfolgen liessen. Da weder die Ur- wirbel noch das Ectoderma eine Beziehung zu diesen Zellen zeigten, die dem Marke dicht anlagen und oben von demselben nicht mehr abzu- grenzen waren . so glaube ich dieselben für die sensiblen Wurzein hal- ten zu dürfen, um so mehr, als im weitern Verlaufe diese Lage entschie- den zu den Spinalganglien und sensiblen Wurzeln sich gestaltet. Em- bryonen von 9 Tagen und 3 Stunden zeigen in der vorderen Rumpf- gegend die Spinalganglien bereits deutlich in Form langgestreckter schmaler Spindeln, die der Mitte des Markes dicht anliegen, und am 10. Tage sind dieselben noch grösser und messen in verschiedenen Gegenden von 15 — 57 IX in der Breite. Von vorderen Wurzeln und weissen Strängen war am Mark um diese Zeit noch nichts zu sehen , und treten beide diese Theile erst am 11. Tage auf. Die übrigen Verhältnisse der Spinalnerven anlangend , so hebe ich in erster Linie hervor, dass allem Anscheine nach bei den Säugern und beim Hühnchen die motorischen und sensiblen Wurzeln in Einer Höhe liegen, wogegen bei den Elasmobranchiern dieselben nach Balfolr regelrecht alterniren. Die Lage der sensiblen Wurzeln und der Ganglia spinalia zu den Urwirbeln und bleibenden Wirbeln ist so, dass dieselben je dem vorderen Theile eines Urwirbels und dem hinteren Theile eines bleibenden Wirbels entsprechen ; doch werden die Ganglien bald so gross, dass sie später eine fast zusammenhängende Reihe bilden. Wäh- rend dieses Wachsthums ändern sie auch ihre Stellung und rücken aus den Seitengegenden des Rückenmarkes , denen sie anfänglich dicht an- liegen (Fig. 372 . nach und nach mehr nach der Bauchseite und gegen die Intervertebrallöcher zu, in welcher Lage sie die Fig. 376 von einem menschlichen Embryo der dritten Woche zeigt. Die Zeit des Auftretens ist bei den Spinalnerven so , dass sie beim Hühnchen nach den Kopf- nerven am Ende des zweiten Tages zuerst sich zeigen , was jedoch nur von den sensiblen Wurzeln gilt, indem die motorischen W'urzeln stets später und nicht vor dem 3. Tage erscheinen. fAuch ist zu bemerken, dass die Spinalnerven von vorn nach hinten sich ausbilden , während beim Gehirn eine Reihenfolge im Entstehen der einzelnen Kopfnerven bisher nicht zu beobachten war. 608 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Kopfnerven. Die K 0 p f 11 e T ve 11 anlangend, so sind die bisherigen Untersuchungen über ihre frühesten Zustände bei höheren Wirbelthieren noch so mangel- haft, dass ich mich veranlasst finde, Balfolr's Untersuchungen an Elas- niobranchiern hier herbeizuziehen (11. ii. cc). ^^EUsmobraif^' Nach dicscm Forscher entsteht der Qu intus bei Embryonen mit chier. zwei Kiemenspalteu , bei denen die Gehörblase eben aufgetreten ist (Balfour's Stadium II, PI. XXIV in Journ. of Anat. Vol. X), nahe am vorderen Ende des Hinterhirns als ein paariger Auswuchs der dorsalen Mittellinie des Hirns vollkommen in derselben Weise wie die sensible Wurzel eines Spinalnerven. Von einer vorderen Wurzel dieses Nerven war an keinem Schnitte eine Spur zu sehen. Der Facialis tritt ungefähr gleichzeitig mit dem Quintus auf, und zwar unmittelbar vor der offenen Gehörgrube, und sprosst genau in der- selben Weise aus dem Hirn hervor. Eine vordere W^urzel des Facialis fehlt ebenso wie beim Quintus. Der Äcusticus ist bei seinem ersten Auftreten mit dem VII. Paare verbunden und trennen sich beide Nerven erst später von einander. Etwas später als diese drei Nerven und ohne Verbindung mit ihnen entstehen hinter der Gehörgrube eine Reihe von Nervenwurzeln, die den Glossophari/7igeu s und Vagus bilden. Diese Wurzeln sprossen eben- falls aus der dorsalen Mittellinie des Hinterhirns hervor und stehen an- fänglich von beiden Seiten her miteinander in Verbindung, so dass die einzelnen Wurzeln jeder Seite wie als Fortsätze einer zusammenhängen- den Platte erscheinen, welche Platte ausserdem auch mit einer ähnlichen Platte verbunden ist , welche nach Balfour's Entdeckung die sensiblen Wurzeln der Spinalnerven bei ihrem Entstehen vereint. Auch in dieser Gegend fehlten vordere Wurzeln ganz und gar. Alle diese Nerven, die neben der dorsalen Mittellinie entstehen, rücken später mehr weniger an die Seiten des Hinterhirns herab , was mit Balfour aus einer Wucherung der dorsalen Mittelregion dieses Hirn- theiles in die Breite zu erklären ist. Kopfnerven der . In Betreff der weiteren Umwandlungen der genannten Kopfnerven der Plagiostomen auf Balfour verweisend , wende ich mich zu den Vö- geln. Bei diesen entstehen die Nerven nach den Erfahrungen von His und mir früher, als Remak angegeben hatte, und zwar ungefähr in dem- selben Stadium wie bei Plagiostomen zur Zeit', wo die Gehörgrube sich entwickelt. Ein Hühnerembryo von 38 Stunden (Fig. 85) zeigte vor der Gehörblase die Anlagen zweier Ner\en und eines Ganglion {Quintus und Facialis?)^ und bei dem Embryo der Fig. 76 vom Ende des 3. Tages er- kannte ich je Eine Nervenanlage vor und hinter der Gehörgrube. His hat aus diesen Zeiten genauere Angaben über das Auftreten der einzelnen Entwicklung des Nervensystems. 609 Kopfganglien (S. 106), da demselben jedoch damals die Entstehung der gangliösen Nerven aus dem Medullarrohre selbst nicht bekannt war, so wage ich seine Angaben nicht zu verwerthen und gebe hier nur das, was A. Marshall und ich selbst im Anschlüsse an Balfour gefunden. Nach Marshall hängen bei den Vögeln die Anlagen des Vagus und Glosso- pharyngeics anfangs zusammen und ebenso die vor der Gehörgrube auf- tretenden Acusticus und Facialis. Weiter vorn entsteht unabhängig von diesen beiden Nerven der Quintus an derselben Stelle wie bei Elasmo- branchiern. Bemerkenswerth ist, was Marshall vom Oculomotorius und Olfaciorius der Vögel mittheilt. Ersterer soll um die 80. Stunde an der Dorsalflache des Mittelhirns nahe an der Mittellinie hervorsprossen, doch erfährt man nichts über die histologische Beschaffenheit seiner Anlage, ob sie nur aus Fäserchen ohne Zellen besteht , wie bei den motorischen Spinalwurzeln, oder aus Zellen , wie bei den sensiblen Wurzeln. Und was den Olfaciorius anlangt, so soll derselbe am Ende des 3. und am 4. Tage als ein aus Spindelzellen bestehender solider Auswuchs aus den oberen seitlichen Theilen des Vorderhirns entstehen, eine Angabe , die mit der Darstellung von Bemak, der zufolge die Lohi olfactorii des Hühnchens am Ende des 3. Tages als kleine birnförmige Bläschen am Boden der Hemisphären- blasen liegen, nicht zu ver- einen ist, wenn sie nicht auf eine ausnahmsweise frühe Bildung der Rami ol- factorii sich bezieht. Ich selbst besitze nur über Einen Hirnner- ven des Hühnchens und zwar über den Acusticus genauere Erfahrungen , wenn ich einen Nerven so nennen darf, der in der Gegend der Gehörblase hervorsprosst. In der 39. Stunde war von diesem Nerven noch nichts zu sehen, obschon die Gehörblase als weit offene Grube bereits angelegt war, dagegen fand \ hJi. Fig. 379. Fig. 379. Querschnitt durch das Hinterhirn und die angrenzenden Theile eines Hühnerembryo von 44 Stunden in der Gegend der Gehörblase. Vergr. 222mal. 0 Offene Gehörblase ; h Ectoderma über dem Hinterhirn; hh Hinterhirn ; a Anlage des Ganglion acustici. KöUiker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 39 610 II. Entwicklung dei" Organe und Systeme. Kopfnerven der Säuger. Olfactorius. Opticus. Trigemiuns. sich in der 44. und 45. Stunde der Nerv so angelegt, wie die Fig. 379 denselben wiedergibt. Das 0,20 mm breite und 0,29 mm hohe Rücken- mark ragte in der dorsalen Mittellinie wie in eine Leiste hervor und von dieser gingen nach beiden Seiten zwei platte Anhänge aus, die zwischen dem Marke einerseits und dem Ectoderma anderseits ventralw^ärts ver- liefen und an dem oberen Ende der Gehörgrube angelangt, angeschwollen und 21 [X breit endigten, so jedoch, dass von dieser Anschwellung noch ein kleiner spitzer Ausläufer ausging. Gestützt auf die anderwei- tigen Erfahrungen über die Entstehung der Spinalnerven halte ich den beschriebenen Auswuchs, der an Deutlichkeit nichts zu wünschen übrig liess . für die Anlage des Nervus acusticus mit seinem Ganglion , doch wäre es nach den Erfahrungen von Balfour bei den Elasmobranchiern und denen von Marshall möglich , dass auch der Facialis mit in dieser Anlage begriffen wäre. In Betreff der Ko pf nerven der Säuger, über welche bis jetzt gar keine Untersuchungen vorliegen, kann ich Folgendes mittheilen. Für die ersten beiden sogenannten Kopfnerven, Olfa ctorius und Opticus, verweise ich auf die betreffenden Kapitel bei den Sinnesorganen und bemerke hier nur Folgendes : Der Bulbus und Tr actus o Ifa clor i u s sind, w' ie wir schon sahen. Hirntheile und bleibt auch der erste so, während der Tractus o/factorius durch das reichliche Auftreten von Nervenfasern das Ansehen eines Ner- ven gewinnt, ohne zu einem solchen zu werden und eher die Ver- gleichung mit den weissen Hirncommissuren oder mit dem Nervus op- ticus (die Begründung siehe beim Auge] zulässt. Was dagegen die Nervi olfactorii anlangt, so sprossen dieselben nach meinen Beobachtungen an Säugethieren, wie alle Nervenfasern, als feinste kern- und zellenlose Fä- serchen (Axencylinder) aus dem i?»/6i^5 hervor und erhalten erst imMeso- derma kernhaltige Scheiden, die stets ganz kleine Bündelchen derselben umhüllen. Die Option sfasern wachsen als feinste kernlose Fäserchen aus dem Gehirn hervor, erhalten jedoch schon im Bereiche des Nervus opti- cus eine Stützsubstanz, die zum Theil von den Elementen des primitiven Augenblasenstieles , zum Theil vom Mesoderma abstammt (S. unten). Den Trigeminus sah jch am frühesten bei Kaninchenembryonen von 9 Tagen (Fig. 380) . Das Hinterhirn stellte in der Gegend dieses Nerven ein 0,21 mm hohes und 0,20 mm breites Rohr dar, mit weitem Lumen und seitlich 57 {x dicken Wandungen , welche in der dorsalen Mittellinie nur in einer ganz schmalen Zone auf \\ — 22 [x verdünnt waren, aber dicht daneben 26 — 30 [x massen. Der Trigeminus bestand aus einem neben den oberen Seitentheilen des Hinterhirnes gelegenen birnförmigen Entwicklung des Nervensystems. 611 Fis. 380. Ganglion Gassen' und einem sich zuspitzenden Zellenstrange, der mit der Dorsalfläche des Hirns unweit der Mittellinie sich verband , so jedoch, dass diese Stränge oder die Wurzeln beider Seiten nicht miteinander vereint waren. Das Ganglion grenzte einerseits an das Mark, anderseits an das Ectoderma, lag somit ganz oberflächlicn am Kopfe, wie dies auch schon andere Beobachter seit Remak wahrgenommen haben. Seine grösste Breite betrug 45 — 49 jx, da- gegen Hess sich die Länge nicht genau bestimmen , weil keine scharfe Ab- grenzung gegen die Wurzel da war und gebe ich daher zweckmässiger an, dass das untere Ende des Ganglion 79 jx über der ventralen Markfläche stand und somit etwas über die Mitte des Markes hinausging. Das Ganglion be- stand aus dichtstehenden Zellen mit rundlichen Kernen , während in den Wurzeln die Kerne mehr länglich rund waren, und unterschied sich, ohne ganz scharfe Grenzen zu be- sitzen , durch seine grössere Undurchsichtigkeit von dem Gewebe der unter ihm gelegenen Kopfplatten , in denen ausser den hinteren Theilen eines Aortenbogens , dicht unter dem Ganglion und mehr am Marke ein kleineres Gefässlumen (Vene?) sichtbar war, das, wie benach- barte Schnitte lehrten, vor (und hinter?) dem Ganglion neben dem Hinterhirne dorsalwärts in die Höhe stieg und dann dem Blicke sich entzog. Am 10. Tage sind beim Kaninchen die Verhältnisse des Trigeminus schon w^esentlich andere , indem nun , wie dies bereits Balfour von Elasmobranchiern und A. Marshall vom Hühnchen geschildert haben, das Ganglion Gasseri neben dem unteren Seitentheile des Hinterhirns seine Lage hat und die Wurzeln an den Seitenflächen des Markes ent- springen , was einfach damit im Zusammenhange steht , dass zwischen dem 9. und 10. Tage der mittlere Theil der Decke des Hinterhirns un- gemein sich verbreitert und dann wie eine Kuppel die übrigen Theile überragt (Fig. 381) . Dadurch ist die Ausgängsstelle derW^urzel scheinbar ventralwärts gerückt, während sie doch wahrscheinlich noch an derselben Fig. 380. Querschnitt durch den vordersten Theil des Hinterhirns und des Kopfes von einem 9 Tage alten Kaninchenembryo. Yergr. 84 mal. /) Hinterhirn ; g Anlage des Ganglion Gasseri. Ausserdem sind dargestellt : Pharynx, Chorda, vordere und hintere Theile eines Aortenbogens jederseits und eine Vene (?J neben dem Gehirn. 39* 612 II. Entwicklung der Organe und Systeme. AcnsticTis. Stelle liegt wie früher. Dagegen haben die Wurzeln und die Ganglien des Tingeminus ihre Lage in sofern wirklich geändert , als beide Theile gewachsen sind und sich nun auch ziemlich deutlich als solche unter- scheiden. Bei diesem Wachsthume hat sich auch der Nerv in die Kopf- platten hineingeschoben, so dass derselbe nun in schiefer Richtung vom Marke absteht und der GASSER'sche Knoten an seiner medialen Seite durch eine mächtige Lage Mesoderma von den ventralen Theilen des Hinterhirns ge- schieden ist , aber auch late- ralwärts nicht mehr an das Ectoderma angrenzt , obschon er demselben noch sehr nahe liegt. Die Grössen Verhältnisse aus dieser Zeit sind folgende : Höhe des Hinterhirns 0,66 mm; grösste Breite des- selben an der Ursprungs- stelle des Trigeminus 0,41 mm; Entfernung der vorderen Rän- der der Wurzeln von der ven- tralen Fläche des Hirns 0,i6 mm .; Entfernung des dorsalen Randes der Wurzeln von der Dorsalfläche des Hirns 0,28 mm; Länge des Ganglion Gasseri 0,16 — 0,18 mm; Breite desselben 0,07 mm; Länge der W^urzeln und Dicke der- selben 36 — 54 fjL. Von den übrigen Kopfnerven habe ich in zweiter Linie einen beobachtet, der unmittelbar vor der noch offenen Gehörblase und hinter dem Trigeminus aus dem Hinterhirne entspringt , und da [er eine gang- liöse Anschwellung besitzt, wie der Quintus ^ sicher der Acusticus ist, vielleicht aber auch den Facialis in sich schliesst. Diese Nervenanlage wurde am 9. Tage beim Kaninchen gesehen und verhielt sich fast genau so wie die Trigeminusanlage , nur dass sie kleiner war. Das Ganglion acusticum reichte nicht eanz bis zur Hälfte des Hinterhirns, warbirnförmig Fig. 381. Querschnitt durch den vordersten Theil des Hinterhirns und den Kopf eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. 66. Der vordere Theil des Schnittes ist verletzt und konnten namentlich der Pharynx und die Chorda nicht dargestellt werden, h Höhe des Hinterhirns; g Ganglion Gasseri; ri Wurzel des Trigeminus . k Entwicklung des Nervensystems. 613 von Gestalt und mass 0,076 mm in der Länge und 0,049 mm in der grössten Breite, während das Hinterhirn hier 0,16 mm hoch und 0,15 mm breit war. An der medialen Seite grenzte dieses Ganglion unmittelbar an das Hinterhirn und lateralwärts war dasselbe nur durch eine ganz zarte Schicht Mesoderma von der hier schon beginnenden Verdickung des Ectoderma geschieden, die mit der Bildung der primitiven Gehör- blase in Verbindung steht. Ausserdem habe ich nun noch hinter der Gehörblase eine Nerven- *te°u|'' vagus*' anläge bei Kaninchen von 9 und 1 0 Tagen gesehen , die wie die eines Spinalnerven, d.h. ohne anfangs bemerkbare Anschwellung auftritt, und dem 9. und 10. Paare zusammen oder einem von beiden entspricht. Von den rein motorisdhen Kopf nerven habe ich beim Ka- Oculomotorius. ninchen bis jetzt nur den Oculomotorius und den Tr ochlearis Trcwhiearis. verfolgt. Dieselben treten bedeutend später auf als die gangliösen Ner- ven und war es mir bis anhin nicht möglich, vor dem 12. Tage etwas von denselben zu sehen. Bei einem Embryo von genau 12 Tagen und 6 mm Länge mass der Stamm des Oculomotorius neben dem Zwischen- hirn 34 [X und bestand im Innern ganz und gar aus feinsten Fäserchen oder Axencylindern, wie sie überall beim ersten Auftreten der Nerven- fasern sich finden, ohne Beimengung von Zellen und ausserdem aus einer dünnen Hülle in Form einer einfachen Lage von Mesodermazellen. Bei einem etwas älteren Embryo von 12 Tagen und 5 Stunden und 7 mm Länge gelang es mir den Oculomotorius bis zu seinem Ursprünge zu ver- folgen und zeigte es sich , dass derselbe genau an der'^Grenze zwischen dem 0,57 mm breiten Mittelhirn und dem Zwischenhirn das centrale Nervensystem verlässt, jedoch nicht an der ventralen Seite, sondern un- gefähr in halber Höhe der Seitentheile, denn die Ursprungsstelle kam erst in Horizontalschnitten zum Vorschein , in denen Mittelhirn , Zwi- schenhirn und Hemisphärenblasen einen einzigen Hohlraum begrenzten, wie in den Figg. 3 und 5 von Mihalkovics , in denen der Oculomotorius in die Furche hinter die Buchstaben rth in Fig. 5 zu verlegen wäre. Auch hier war der Nerv noch genau ebenso beschaffen , wie oben geschildert, ohne Spur einer gangliösen oder zelligen Anschwellung und kamen seine Fäserchen unmittelbar aus dem centralen Nervensysteme heraus. Im weitern Verlaufe rückt nun der Oculomotorius ähnlich wie die gangliösen Kopfnerven und die sensiblen Spinalwurzeln nach der Ven- tralseite zu und fand ich denselben bei einem Kaninchenembryo von 1 4 Tagen und 15 mm Länge bereits an die ventrale Seite des Mittelhirns gerückt, so dass die Ursprünge der 68 \i dicken Nerven hinter der Kante des mittleren Schädelbalkens lagen und 0,85 mm von einander abstanden. Auch jetzt noch bestand der Nerv im Innern einzig und 614 II- Entwicklung der Organe und Systeme. allein aus feinsten Axencylindern ohne Beimengung von Zellen. Ausser diesem rein motorischen Nerven habe ich nur noch den Trochlearls bei einem Kaninchen von 14 Tagen verfolgt und dessen Ursprung hinter dem Mittelhirn an der Dorsalseite ebenso gefunden wie später. Dem Baue nach stimmte dieser Nerv ganz und gar mit dem Oculomotorius überein. Was nun die erste Entstehung der motorischen Hirnnerven betrifl't. so bin ich darüber nicht im Zweifel , dass dieselben früher entstehen, als ich sie zuerst wahrgenommen. Wenn man jedoch weiss, wie schwer am 12. Tage ein solcher Nerv zu finden ist und wie klein und unschein- bar derselbe erscheint , so wird man sich nicht darüber wundern , dass es mir bis anhin nicht gelungen ist, dieselben am 9., 10. und 11. Tage zu finden. Wahrscheinlich treten dieselben am 10. oder 11. Tage auf, aber so klein und unbestimmt, dass es die Frage ist, ob man dieselben überhaupt finden wird. In Betreff der späteren Zustände der Kopfnerven von Säugern feh- len, ebenso wie bei den Spinalnerven, zusammenhängende Unter- suchungen , abgesehen von einigen histologischen Erfahrungen über die / Elemente der anfänglich relativ ungemein grossen Ganglien , auf welche I. hier nicht eingegangen werden kann. ^"TngiiM^^ W^enn wie im vorigen nachgewiesen wurde , die Ganglien der Spi- sympatiiicns. j^yj_ ^^^^j Kopfuerveu aus dem centralen Nervensysteme hervorwuchern und somit ebensogut wie die Netzhaut und der Bulbus olfactorius un- mittelbare Abkömmlinge des Medul.larrohres sind, so liegt es nahe anzu- nehmen , dass überhaupt alle Ganglien diesen Ursprung nehmen und dass kein Theil des Nervensystems aus dem mittleren Keimblatte entspringt mit Ausnahme der indifferen- ten Scheiden und Umhüllungen der Elemente desselben , und hat auch Balfolr in diesem Sinne sich geäussert, ohne jedoch bestimmte That- sachen vorzubringen (1. c. pag. 439). Ueberhaupt liegt mit Bezug auf diese Frage bis jetzt nur Eine Angabe vor, und zwar von His , welcher behauptet, dass die Zellen, aus welchen die Ganglien des Sympathicus (des Grenzstranges) entstehen, aus deuUrwirbelkernen abstammen. Ich vermisse jedoch alle genaueren Beweise für diese Annahme und wird dieselbe wohl , angesichts der neu aufgetauchten Gesichtspuncte , einer erneuten Prüfung zu unterziehen sein. Für die Annahme , dass alle peripherischen Ganglien von den Stammganglien der Kopf- und Bückenmarksnerven abstammen , die ich, wie die Sachen jetzt liegen, entschieden alsAusgangspunct der weiteren Betrachtungen nehme , weiss ich bis jetzt nur Eine Beobachtung anzu- führen, und zwar die von Remak über das Ganglion ciliare des Hühnchens Entwicklung des Nervensystems. 615 (S. 37 Taf. IV Figg. 37, 38). Am Ende des 3. Tages sieht man aus dem mächtigen Ganglion Gasser i einen Stamm hervorkommen, der nach kur- zem Verlaufe in zwei Aeste sich theilt , von denen der eine zum Unter- kiefer, der andere zum Auge verläuft, wo er in das dem Augapfel dicht anliegende Ganglion ciliare anschwillt, das dem' Ganglion Gasseri an Umfang wenig nachsteht. Es wird nicht zu gewagt sein , diese leider sehr aphoristische Mittheilung so zu deuten , dass das Ganglion ciliare aus dem Ganglion Gasseri ebenso hervorgewuchert sei , wie die zwei Aeste des Trigeminus, und wenn dem so ist , so liegt in dieser nicht be- achteten Angabe Remak's der Keim zu einer richtigeren Auffassung der Entwicklung aller Ganglien. Nehmen wir an, dass die Ganglien der Spinalnerven neben einfachen faserigen Ausläufern auch zellenhaltige Knospen treiben, so können diese leicht, durch weiteres Wachsthum von den Spinalganglien sich entfernend , zu den Ganglien des Grenzstranges sich gestalten und von diesen lassen sich dann in derselben Weise be- liebig viele peripherische Ganglien mit ihren Verbindungssträngen ab- leiten. In so weit ergeben sich in dieser vVngelegenheit keine Schwie- rigkeiten, dagegen wird es wohl nicht leicht sein, ein passendes Object zu finden, an welchem die gemachte Hypothese thatsächlich sicherhärten lassen wird, und kann ich für einmal zu Gunsten derselben nur wenige Beobachtungen anführen. Als solche nenne ich folgende: i) Bei einem Kaninchen von 16 Tagen und 18 mm Länge fand sich das colossale Ganglion sphenopalatinum ohne Nervi pterygopalatini mit dem Maxillaris superior und dem Ganglion Gasseri in unmittelbarer Verbindung , so dass der Annahme nichts im Wege stand , das betref- fende Ganglion Bei durch eine Wucherung des GASSER'schen Knotens ent- standen. Das Ganglion sphenopalatinum mass 1,4 mm in der Länge, 0,22 — 0,25 mm in der Breite und entsandte aus seinem vorderen Ende den Nervus palatinus zum Gaumen. Der GAssER'sche Knoten betrug 1,0 mm in der Breite und in der Längsrichtung nicht viel weniger. 2) Bei Kaninchen des 16. Tages zeigt auch das viel kleinere (von 0,20 mm) Ganglion oticum dieselben Verhältnisse zum Ganglion Gasseri und liegt demselben und dem Maxillaris inferior ebenfalls dicht an. 3) Der Grenzstrang des Sympathicus von Kaninchen dieses Alters besteht auch am Halse aus einem zusammenhängenden gangliösen Strange und ist von verbindenden Nerven und einzelnen Ganglien nichts zu sehen , eine Beobachtung , die ich übrigens bereits vor Jahren auch beim Menschen gemacht (S. unten). Bis jetzt hat mir die Zeit gefehlt , um dieser wichtigen Angelegen- heit die Aufmerksamkeit zuzuwenden , die sie verdient , doch bin ich durch eine Reihe resultatloser Untersuchungen über das Ganglion ciliare ßl 6 II. Entwicklung der Organe und Systeme. und die Beziehungen des Grenzstranges des Sympathicus zu den Spinal- ganglien nicht abgeschreckt und empfehle ich besonders das Mesen- terium von Säugern und den RßMAK'schen Darmnerven des Hühnchens, dann den Plexus myentericus und Meissneri der Darmwand und den gangliösen Plexus der Blase des Frosches, die vielleicht noch am ehesten Ergebnisse liefern werden. ly^mpatMcus h? ^^® Spätere Entwicklung des, Sympathicus ist bis jetzt fast nur späteren Zeiten, y^^i Remak ius Augc gcfasst wordcu, 68 gcstatteii jedoch die Beobachtun- gen dieses Autors beim Hühnchen keine vollständige Uebertragung auf den Menschen. Beim Hühnchen tritt der Sympathicus in vier Abthei- lungen auf, die Remak als Grenz nerven, Mittelnerven, Darm- nerven und G e seh 1 echt s nerven bezeichnet. Zuerst bildet sich der Grenzstrang, und zwar aus bogenförmigen Verbindungen der Stämme der Wirbelnerven, von denen jeder an seiner Abgangsstelle eine gangliöse Anschwellung darbietet. Eine besondere Anlage dieser Bogen fand Remak nicht, auch gelang es ihm nicht, zu entscheiden, ob dieselben aus den Urwirbeln oder den Seitenplatten sich bilden , doch hält er das Letztere für das Wahrscheinlichere. Etwas später am siebenten Tage erscheint der von Remak entdeckte grosse einfache Darmnerv, der am Mesenterialrande des Darmes von der Kloake bis zum Duodenum geht, wo er spitz endet, und später eine Menge Ganglien und Darmäste zeigt. Der DIckdarmtheil dieser Nerven ist am stärksten und hier finden sich auch Verbindungsfäden zu den Plexus an der Aorta (Remak Nr. 200 §§ 2 u. 4), so dass somit dieser Nerv nicht ohne alle Verbindungen mit dem übrigen Sympathicus dasteht, wie es nach Remak's Angaben in Nr. 9 § 137 scheinen könnte. In der dritten Brütwoche entstehen drittens die Mittelnerven, durch welche der Darmnerv mit dem Plexus coeliacus verbunden wird und viertens unterscheidet Remak noch die Geschlechtsnerven. Dieselben entstehen am achten Tage aus einer paarigen Anlage am Innern Rande der Urnieren und hinter den Ge- schlechtsdrüsen. Dieselbe besteht aus gangliösen Strängen, die durch Queranastomosen verbunden sind und Fäden an die Keimwerkzeuge ab- geben. Die oberen Enden dieser Stränge sind nach Remak die Anlagen der Nebennieren , die einen gangliösen Centraltheil besitzen sollen , der nachträglich aus denselben hervorwachse und mit dem entsprechenden Theile der anderen Seite und dem unteren Ende der gangliösen Stränge zum Plexus coeliacus sich umbilde. Die bedeutende Tragweite dieser Mittheilungen springt ohne Wei- teres in die Augen und wäre es sehr zu wünschen , dass wir ähnliche Erfahrungen über den Menschen und die Säugethiere besässen. Alles, was ich von diesen mittheilen kann ist Folgendes. Den Grenzstrang des Entwicklung des Nervensystems. 617 Sympathicus in der Brust sah Valentin , dem wir die ersten genaueren Mittheilungen verdanken (Entw. St. 471). bei einem 8'" langen Schweine- embryo , und Kiesselbach [Hist. format. et evol. Nerv. Symp. Monachi 1836. 4. c. Fig. Diss.) bei einem 8 1/2'" langen Kalbsembryo und einem 9'" langen des Menschen, und beschreiben beide Autoren denselben als einen knotigen Strang olme Verbindungsfäden. Bischoff sah bei einem 8'" langen menschlichen Embryo durchaus nichts vom Sympathicus^ er- kannte dagegen bei einer 13'" langen Frucht nicht nur den Brusttheil, sondern auch das Ganglion cervicale supremum. Ich selbst sah den Brusttheil bestimmt bei 8 — 9'" langen Embryonen des Men- schen, doch wird derselbe erst am Ende des zweiten und im dritten Monate deutlicher. Die Ganglien desselben liegen von Anfang an dicht an den knorpeligen Wirbelkörpern (Man vergl. die hübsche Figur von Hensen v. Schafe 1. i. c. Fig. 35) . Anfänglich ohne Zwischenstränge eines dicht am andern ge- legen entwickeln sich nachher solche Fäden zwischen ihnen, doch geht es hiermit sehr langsam vorwärts , wie neben- stehende Figur zeigt, die den Grenzstrang eines Embryo aus dem vierten Monate darstellt , in welchem die Brustganglien noch gar nicht geschieden sind und die Lendenganglien eben anfangen sich zu trennen , während auffallender Weise die Sacral- und Halsknoten schon Verbindungsstränge besitzen. lieber die Entwicklung der peripherischen Geflechte des pi„ 38a Sympathicus des Menschen und der Säugethiere wissen wir fast nichts. Kiesselbach sah das Ganglion coeliacum erst im siebenten Monate, wogegen Lobstein [de nervi sympath. hum. fahrica § 58) das- selbe schon bei einem vierzehn Wochen alten Embryo wahrnahm. Letztere Beobachtung ist vollkommen richtig und habe ich wenigstens den Plexus coeliacus schon bei Embryonen des dritten Monates von der neunten Woche an gefunden , zu welcher Zeit auch die Splanchnici ina- jores schon deutlich sind. Auffallend war mir , dass bei solchen Em- bryonen aus dem dritten Monate der ganze Raum zwischen den Neben- nieren, Nieren und Geschlechtsdrüsen von einem Nervengeflechte mit zahlreichen grösseren Ganglien eingenommen war, das ziemlich deutlich zwei Hälften erkennen Hess, und erinnerte mich dasselbe lebhaft an die von Remak beschriebenen Geschlechtsnerven des Hühnchens. Ja es er- gaben sich selbst einige Thatsachen , die für eine Beziehung dieser Fig. 382. Grenzstrang des Sympathicus eines viermonatlichen Embryo von 4" 4>|2'" Länge in natürlicher Grösse. 1. 2. 3. Gangiia cervicalia ; U. letztes Ganglion thoracicum ; c Gangiia lumba'ia ; 5. Gangiia sacralia; e Ganglion coccygeum ; sp Splanchnicus major. (318 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Geflechte zu den Nebennieren sprechen. So sah ich bei einem drei- monatlichen Embryo die Nebennieren vor der Aorta durch eine Quermasse verbunden, in welche der Splxinchnicus sich verlor und die offenbar zu dem erwähnten Nervengeflechte gehörte (Erste Aufl.), und kann bei dieser Gelegenheit daran erinnert werden, dass schon ValexXtin und Meckel die Nebennieren ursprünglich als zusammenhängend beschreiben. Unter- suchungen an Kalbsembryonen ferner haben ergeben , dass auf jeden Fall dasselbe Blastem, das den erwähnten Nerven- plexus liefert, mit seinem oberen Theile die Neben- nieren erzeugt, die keinerlei genetischen Zusammen- hang weder mit den WoLFP'schen Körpern, noch mit den bleibenden Nieren haben , doch ist es bisher noch nicht gelungen, nachzuweisen, ob dieselben wirklich in einem innigeren Verbände zu den sym- pj„ 3S3 pathischen Plexus vor der Aorta stehen oder nicht. Remak's und meine Erfahrungen und Vermuthungen über Beziehungen der Nebennieren und des Sympathicus bei Embryonen der höheren ^^ irbelthiere finden eine Stütze in v. Leydig's Cntersuchun- gen bei ausgpbildeten Plagiostomen aus den Jahren 1852 und 53 (S. m. Mikr. Anat. IL 2.) und in neuester Zeit will Balfour (1. i. c.) auch bei Embryonen von Plagiostomen solche Verhältnisse beobachtet haben. Anmerkung. Die Hypothese von Hensen über die gleichzeitige Ent- stehung der Nervenelemente mit Anfang und Ende scheint vor Allem durch gev^isse Verhältnisse der einfachsten Thiere unterstützt zu werden, und haben sich sehr gewichtige Stimmen aus diesem Gebiete, wie Gegenbaur (Grundriss der vergl. Anat. 3. Aufl. S. 31 und 41) und Häckel (Antliropogenie S. 6 60) zu Gunsten derselben ausgesprochen, ohne jedoch zu verkennen, dass bei den höheren Geschöpfen die beweisenden Thatsachen vorläufig fehlen. Die ange- deuteten vergleichend-anatomischen Thatsachen sind folgende : \) Bei Hydra sind die von mir entdeckten Muskelfasern in eigenthüm- lichen Beziehungen zu den Ectodermazellen. Nachdem ich in den Icones histiologicae (Heft II. 1865 S. 106) angegeben hatte, »dass ich ausserdem ge- funden zuhaben glaube, ohne jedoch für einmal in dieser Beziehung mit voller Bestimmtheit mich aussprechen zu können, dass jede Muskelfaser von Hydra einzeln für sich im Innern eines schmalen Basal fortsatzes der Zellen des Ectoderma sich entwickelt«, ist diese Angabe in der aus- l-"ig. 383. Harn- und Gesclileclitsorgane eines männlichen Embryo von drei Mo- naten in natürlicher Grösse, nn Nebennieren; uh Cava inferior; n Niere ; h Ho- den; gh GubernacuUim Hunteri ; h Harnblase. Ausserdem sind der Mastdarm, die Ureteren und Samenleiter [w g) zusehen. Hinter dem Mastdarm und zwischen den Nieren und Hoden ist eine längliche Masse, durch welche die. -Irt. mesenterica inferior Iijrvorkommt, die vielleicht zum Sympathicus gehurt. Entwicklung des Nervensystems. 619 gezeichneten Monographie von Kleinenberg über Hydra (1872) dadurch ganz unzweifelhaft erhärtet worden, dass es diesem Forscher gelang , die betreffen- den Elemente zu isoliren. Kleinenberg nennt dieselben Neuromuskelzellen und deutet sie im Sinne der HENSEN'schen Theorie als den einfachsten Nerv- muskelapparat. 2) Bei Hijdractinia, beschreibt E. van Beneden [De la distinction originelle du testicule et de l'ovaire in Bulletin de l'Acad. de Belgique. 2. Serie. Tom. 3 7 No. 5) eine Einrichtung des motorischen Apparates , die wie eine weitere Entwicklung der Neuromuskelzellen von Hydra sich aus- nimmt. Die kernhaltigen Muskelfasern stehen durch einen protoplasmatischen Faden mit den Ectodermzellen in Verbindung, welche somit physiologisch als Sinnes- und Ganglienzellen zu wirken scheinen. 3] Bei den Rippenquallen werden durch Eimer (Ueber 5eroe ovatus 1 873. S. 78) und bei den Medusen durch Eimer (Ärch. f. mikr. Anat. Bd. XIV. S. 394) und die Gebrüder Hertwig (Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen. 1878) Verhältnisse geschildert, die wiederum als weitere Aus- bildungen des Nervenmuskelapparates von Hydractinia angesehen werden können. Soweit die bisherigen Erfahrungen bestimmte Schlüsse zulassen, scheinen bei diesen Thieren aus dem Ectoderm Muskelzellen , besondere Sinneszellen und zwischen beiden gelegene Ganglienzellen mit Nervenfasern sich zu entwickeln, welche alle mit einander in Verbindung stehen. So weif die bisherigen Erfahrungen. Erwägt man dieselben genauer, so ist nicht zu läugnen , dass dieselben ein wichtiges Argument zu Gunsten der Theorie von Hensen abzugeben scheinen. Auf der anderen Seite ist aber doch auch kein zwingender Grund für die Annahme vorhanden, dass die histolo- gischen Vorgänge bei der Entwicklung der höheren Thiere ebenso ablaufen, wie bei der ersten Differenzirung der Gewebe bei den einfachsten Thier- formen. Dazu kommt nun ferner, dass auch die angeführten Verhältnisse der Hydroidpolypen verschiedener Deutung fähig sind, wie am besten daraus her- vorgeht, dass R. und 0. Hertwig selbst die Neuromuskelzellentheorie von Kleinenberg sich nicht aneignen , vielmehr der Meinung sind , dass bei der Entwicklung des Nervensystems und seiner Endorgane «ursprünglich ge- trennte Zellen erst nachträglich durch Verschmelzung von Protoplasmafort- sätzen Verbindungen eingehen« (S. 170), ein Ausspruch, welcher der HENSEN'schen Theorie direct entgegentritt und zu der Autfassung führt, die ich in diesem § zu vertreten versucht habe. Bei der grossen Bedeutung der Frage stelle ich noch folgende Betrach- tungen der Erwägung anheim. 1) Wenn die HENSEN'sche Hypothese richtig wäre, so müssten nicht nur die Zellen der embryonalen Medullarplatte mit allen Anlagen von Muskelzellen und von Nervenendzellen fRiechzellen, Hörzellen, Geschraackszellen) von An- fang an in Verbindung stehen, sondern es müssten auch alle Nervenzellen der Medullarplatte und der Ganglien untereinander zusammenhängen. Wie kommt es nun, frage ich, dass man von diesen Verbindungen nichts sieht, dass noch Niemand zu zeigen gelang , dass die Zellen der Medullarplatte mit den Zellen der Urwirbel oder der Muskelplatten oder mit denen der Seitenplatten, oder des Ectoderms verknüpft sind, und dass ebenso wenig Verbindungen der Medullar- plattenzellen untereinander in der Längsrichtung sich wahrnehmen lassen ? Und doch sind wir jetzt im Besitze feinster Schnitte wohl erhärteter Embryonen, erken- 620 11- Eülwicklung der Organe und Systeme. nen mit Leichtigkeit die feinen Anastomosen aller bindegewebigen Mesoderma- zellen unter einander und die feinsten P'äserchen eben entstehender Nerven oder weisser centraler Nervensubstanz. Ich folgere aus diesen Umständen , dass die vermeintlichen Verbindungen nicht existiren und behaupte , dass man sie sehen miisste, wenn sie da wären. 2) Eine fernere Consequenz der HENSEiv'schen Theorie wäre, dass nicht nur die Medullarplatten- , Muskel- und Ectodermsinneszellen alle zusam- menhängen, sondern auch die sie liefernden Furchungskugeln, sei es dass die- selben von einer besonderen , im ersten Stadium der Furchung schon auf- tretenden ectodermatischen Furchungskugel ausgehen oder erst in späteren Stadien derP'urchung entstehen. Auch hier frage ich, wo sind dieThatsachen, die so etwas beweisen oder auch nur andeuten. 3) Wenn die Hypothese, die wir discutiren, davon ausgeht^ dass die Nervenenden ohne Ausnahme mit Endzellen verschmolzen sind , so bemerke ich, dass weder bei den quergestreiften, noch beiden glatten Muskelfasern nachgewiesen ist, dass die Nervenenden mit der Muskelsubstanz verschmelzen, ferner dass an vielen Nervenenden keine Endzellen vorkommen , wie in den elektrischen Organen, der Hornhaut, vielen Schleimhäuten, endlich dass auch sich entwickelnde Nerven (Schwänze der Froschlarven) der Endzellen entbehren. Demzufolge könnte die Hypothese auf keinen Fall eine allgemeine Gültigkeit beanspruchen. 4) Man hat geglaubt den Satz aufstellen zu dürfen, es sei physiologisch nicht gedenkbar, dass nervöse Elemente und contractileTheile oder solche, und Sinnesendzeilen für sich allein und ohne ursprüngliche Verbindung mit einander auftreten. Es lehren jedoch die Muskelfibrillen von Stentor, der Muskelfaden im Vorticellenstiel, die Wimperhaare u. s. w. zur Genüge, dass dieser Salz keine allgemeine Gültigkeit hat, und sehe ich auf der anderen Seite auch nicht ein, warum nicht auch die einfachsten Thätigkeiten des Nervensystems, nennen wir sie Empfindung, zuerst an Elementen auftreten sollten , die aller äusseren Apparate entbehren. 5) Von grosser Wichtigkeit endlich scheinen mir die Vorgänge, die bei der ersten Entstehung der weissen Nervensubstanz und dem Wachsthume derselben in den Centralorganen und bei den peripherischen Nerven auftreten. Wie an den Extremitäten und vor Allem am Trigeminus leicht zu sehen ist, werden erst die Nervenstämme , dann die Aeste und zuletzt die feineren Verzweigungen sichtbar und findet auch die genaueste Untersuchung nichts anderes, als dass die feinsten Fäserchen, aus denen die Nervenanlagen bestehen, frei in indide- renlen Zellengeweben sich verlieren. Wäre an den Nerven Ende und Ursprung von Anfang an angelegt , so wäre unbegreiflich , warum nicht gleich von An- fang an eine Verästelung sichtbar wird. Und zum Beweise, dass meine Dar- stellung richtig ist, erwähne ich , dass auch Marshall , der ohne auf irgend welche Wachsthumshypothesen Rücksicht zu nehmen, die Entwicklung der Kopfnerven des Hühnchens schildert , den Trigeminus , Facialis und Glosso- pharißigpus mit freien Enden und schwacher Verästelung zeichnet, obschon die Organe, in die dieselben sich hineinbilden , schon viel weiter entwickelt sind. Aehnliches wie an den peripheren Nerven zeigt auch das Centralorgan. Ich erinnere an das langsame Hineinwachsen des Hirnstieles in den Streifen- hügel und die Hemisphärenwand. Aber noch viel auffallender ist , was bei der Bildung des Nervus ojUicus statthat, wo der primitive Augenblasenstiel, der Entwicklung des Nervensystems. 621 keine Spur von Nervenfasern zeigt, erst in zweiter Linie Bündel von Nervenfasern aufnimmt, die vom Gehirn aus in ihn hineinwachsen und in die Retina aus- strahlen (Siehe unten beim Auge) . Anzunehmen , dass hier von Hause aus Nervenfasern zwischen der Retina und dem Zwischenhirne ausgespannt seien, ist geradezu unmöglich. Ueber die Entwicklung der Elemente des peripherischen ^''*'^^^'!''l""S dei- " '■ '■ peripheren Nervensystemes berichte ich in Kürze folgendes. Die Stämme der sensiblen Nerveneiemente. und motorischen Nerven treten ohne Ausnahme in erster Linie als Bündel feinster paralleler Fäserchen auf, zwischen denen keine Kerne und keine Zellen sich befinden. Yon dieser fundamentalen Thatsache ist es leicht bei Kaninchen- embryonen am Trigeminus und Oculomotorius , sowie an den Nerven der her- vorsprossenden Extremitäten sich zu überzeugen und beweist dieselbe wohl ^ überzeugend, dass die Nervenfasern nicht in loco aus peripheren Zellen sich bilden, sondern aiis den Centralorganen (Gehirn, Mark, Ganglien) hervor- sprossen. Im zweiter Linie ordnen sich die die Nerven umgebenden Meso- dermaelemente zu einer zelligen Scheide , und in dritter Linie wuchern diese Zellen, anfangs spärlich und dann immer reichlicher in das Innere der Nerven- stämme herein. Diesem zufolge sind die ScHwANx'schen Scheiden mit ihren Kernen secimdäre , der Nervenfaser, d. h. dem zuerst allein vorhandenen Axencylinder ursprünglich fremde Bildungen , die ich als Endothelscheiden auffasse, mit welcher Deutung der Wichtigkeit dieser Elemente für die Bildung des Nervenmarkes und die Ernährung der Axencylinder natürlich kein Eintrag geschieht. Bei den Nervenendigungen von Embryonen, wie z. B. der Frosch- larven, deute ich die von mir vor Jahren beschriebenen kernhaltigen verästel- ten Fäden', in denen dunkelrandige Fasern zu einer oder mehreren sich bilden (s. meine Abh. in An. d. sc. nat. 1846) als Nervenscheiden mit eingeschlos- senen Axencylindern und im Gehirn und Rückenmark , deren Elementen ScHWANN'sche Scheiden fehlen, sind die Zellen der Stützsubstanz die Vertreter derselben in anatomischer und in physiologischer Beziehung. Ich füge hier noch Einiges aus der zweiten Abhandlung von A. Milnes Marshall über die Entstehung der Kopfnerven des Hühnchens, die im Texte nicht mehr benutzt werden konnte , bei. In erster Linie lässt Marshall jetzt die Anlagen der Kopfnerven viel früher auftreten , als in seiner ersten Arbeit, und zwar noch vor dem gänzlichen Verschlussse des Medullarrohres um die 22. Stunde. Die Nervenanlagen gehen von den Seiten der Umbiegungsfalte zwischen Medullarplatte und Ecloderm aus und stellen jederseits der Hirnnaht eine zusammenhängende Nervenleisle dar, welche am Mittelhirn zuerst auftritt und noch etwas auf das Hinterhirn übergeht. In weiterer Entwicklung erstreckt sich die Nervenleiste , die beim gänzlichen Schlüsse des Medullarrohres mit diesem in Verbindung bleibt und vom Ectoderm sich löst , bis vor die Gegend der Augenblasen nach vorn und nach hinten bis zum Ende des Mittelhirns. Am ^Mittelhirn verschwindet später die Nervenleiste, dagegen glaubt M. Marshall aus der Leiste am Vorderliirn den Olfactorius ableiten zu können , eine An- gabe , in Betrefi' welcher ich meine Bedenken nicht unterdrücken kann , wie ich denn überhaupt bemerken will, dass beim Verschlusse des Medullarrohres eigenthümliche Faltenbildungen vorkommen, die man meiner Meinung nach nicht ohne weiteres zu auswachsenden Nerven stempeln darf. Man vergleiche mit den Abbildungen von Marshall die Figuren III. 1, 2, 3, 4 und 5 auf Taf. VIII von His und man wird finden , d^ss es doch wohl nicht unmöglich 622 II- Entwicklung der Organe und Systeme. ist , dass die Nervenleiste von Marshall am Vorder- und Mittelhirn und der Zwischenstrang von His in denselben Gegenden variable und zufällige Falten- bildungen sind , denen keine grössere Bedeutung inne wohnt. Ich finde auch beim Kaninchen am Yorderhirn in der Höhe der Augenblasen an der Naht- stelle eigenthümliche Faltenbildungen und scheinbare Auswüchse, wage es aber für einmal nicht, denselben grösseren Werth beizulegen. — Was den Olfactorius anlangt, so lüugnet jetzt M. Marshall für das Hühnchen ganz be- stimmt die Existenz eines aus dem Gehirn sich hervorbildenden hohlen Ge- ruchslappens. Den Ursprung des Oculomotorius verlegt M. Marshall vermuthungsweise an die Decke des Mittelhirns , weil er hier , wie er glaubt , eine wirkliche Nervenleiste sah. Doch fand er diesen Nerven erst in der 60. Stunde an der Basis des Mittelhirns. Bei einem Hühnchen von 96 Stunden soll dieser moto- rische Nerv sowohl am Ursprünge als an seinem Ende eine gangliöse An- schwellung zeigen, eine Angabe, die ohne nähere Belege wohl w^enig Glauben finden wird und der meine Angaben beim Kaninchen direct widersprechen (S. oben] . In Betreff der übrigen Nerven ist als wesentlich noch anzu- führen, dass das Herabsteigen der gangliösen Gehirnnerven (und der Rückenmarksnerven) von der dorsalen gegen die ventrale Seite zu nicht wie durch Balfolr von einer Verbreiterung der Decke des Gehirns abhängig ge- macht, sondern so erklärt wird, dass die Nerven ihre erste Verbindung mit der Dorsalseite später aufgeben und weiter unten eine neue Verbindung mit dem Marke eingehen, eine Angabe, die wohl auch noch weiterer Bew^eise be- darf. Ferner verdient Beachtung , dass am Hinterhirn von M. MarshxVll eine Zahl Auswüchse an der Ventralseite wahrgenommen wurden, die er als moto- rische Vaguswurzeln betrachtet, ohne dafür Beweise zu bringen. Von den Spinalnerven wird erwähnt , dass die sensiblen Wurzelanlagen einer Seite alle durch longitudinale Cornmissuren zusammenhängen , die aus der Nervenleiste zwischen je zwei Wurzeln hervorgehen sollen. Literatur des Nervensystems. Ausser den auf Seite 31 und folgend, und in der historischen Einleitung verzeichneten Arbeiten von Tiedemann (S. 12), Bidder - Kupffer (74) , Dursy (94), Ecker (95), Mihalkovics (152 — 154), W.Müller (160), Rathke(187), Remak (200) vergleiche man ; Balfour, On the Development of the Spinal nerves in Elasmobranch fishes in Phil. Trans. 1876 S. I. Fig. 175, Journal of Anat. and Phys. Vol. XI und The developm. of Elasmobranch Fishes 1878. — Boll, Die Histiologie und Histiogenese der nervösen Centralorgane 1873, auch Arch. für Psychiatrie Bd. IV. — Bisch off, Th. , Die Grosshirnwindungen des Menschen in Abhandlungen der Bayr. Akad. Bd. X. 1868. — Clarke, in Philos. Trans. 1862 S. 9H (xMark) . — Dursy, in Med. Centralblatf 1868 No. 8 (Hirnanhaitg) . — Eichhorst, Ueber d. Entw. des menschhchen Rückenmarks in ViRcu.Arch. Bd. 64. — Flechsig, P., Die Leitungsbahnen im Gehirn und Rückenmark, 1876. — Hamy, E. T. . Contrib. ä l'etude du Entwicklung der Sinnesorgane. 623 developpement des lobes cerebraux des Primates in Arch. de Zool. I. \ 872 pag. 429. — Hensen, Entw. d. Kaninchens u. Meerschweinchens in Zeit- schrift f. Anat. und Entw. Bd. I. 1876. — Jastrowitz, in Arch. f. Psy- chiatrie Bd. II, III, und ebenda 1877 S. 1 (Gehirn junger Embryonen). — Key, A. und Retzius, G., Studien in d. Anat. d. Nervensystems und d. Bindegewebes I. u. II. 187.5, 1876. — Kollmann, J., Die Entwicklung der Adergeflechte, 1861. — -Krause, W., Ueber d. Ventriculus terminahs d. Rückenmarks in Arch. f. mikr. Anat. Bd. XI. — Lieberkühn, Ueber die Zirbeldrüse in Marb. Sitzungsber. 1871 No. 4. — Lubimöff, Embryol. u. bist. Unters, ü. d. Nervensystem in Yirch. Arch. Bd. 60. — A. M. Mar- shall, Developm. of the nerves in bird in Journ. of Anat. and Physiol. Vol. XI. pag. 491 , und Developm. of the cranial nerves in the chick in Quart. Journ. of micr. Science Jan. 1878 pag. 10. — Mihalkovics, Die Entw. d. Gehirnbalkens und des Gewölbes in Med. Centr. 1876 No. 19. — Der- selbe, Entwicklungsgeschichte des Gehirns 1877. — Pansch, Windungen des Hirns in Arch. f. Anthropol. Bd. III. S. 227. — • Rauber, Die letzten spinalen Nerven u. Ganglien in Morph. Jahrb. Bd. III. S. 603. — Reichert, Der Bau des menschlichen Gehirns. 1859 u. 1861. — Rüdinger, Unter- schiede der Hirnwindungen nach dem Geschlecht beim Fötus und Neugebo- renen. 1877. — Schmidt, F., Beitr. z. Entw. des Gehirns in Zeitschr. f. w. Zool. 1862. Bd. XI. — Shaw, J., Die Decke der Hinter- und Nachhirn- blase in Schenk's Mitth. Heft II. 1878. S. 137. III. Entwicklung der Sinnesorgane. ^. Auge. §42. Erste Entwicklung des Auges, Anlage seiner Haupttheile. Die Entwicklung der Augen beginnt beim Hühnchen und beim Säugethiere mit dem Auftreten zweier seitlicher Ausstülpungen des pri- mitiven Vorderhirns, den primitiven Augenblasen, von denen in j^^'^gn^iasen früheren §§ schon mehrfach die Rede war und die daher hier nur kurz berührt werden sollen. In einem frühen Stadium erscheinen dieselben beim Kaninchen so, wie die Fig. 384 sie darstellt, und vom Hühnchen gibt die Fig. 385 eine nur wenig ältere Stufe, wpbei jedoch zu bemer- ken ist, dass zwischen beiden Thier- Abtheilungen der grosse Unter- schied besteht, dass bei den Säugern die primitive Augenblase zu einer Zeit sich anlegt , in der das Vorderhirn an der dorsalen Seite noch ganz offen ist (S. St. 247 und Fig. 384, und Bischoff Hundeei Fig. 35), wäh- rend bei den Vögeln in diesem Stadium das Gehirn längst geschlossen 624 II. Entwicklung der Organe und Systeme. erscheint. Doch kann hervorgehoben werden, dass die Verhältnisse der Vögel von denen der Säugethiere doch nicht so sehr abweichen würden, wenn man, entgegen dem bisherigen Gebrauche, schon die allerersten vh 0m I \ ■ i !. p I fl ■nih M Fig. 384. Kk- Hl J hl Mr' -II Vo: ii ^; : \!i j'f' ■* :i. 'A -Uw ttl Ä^£J=- ■ Mr Fig. 385. Anschwellungen am Vorderhirne, wie sie die Fig. 386 wiedergibt, als Anlagen der Augenblasen ansehen wollte , da um diese Zeit die erste Hirnblase an ihrem vorderen Ende noch offen ist (S. auchREniAK. Figg. 22, 23, Erdl, Taf. VII, Figg. 1 , 2, 4] . Ja es könnte selbst in Frage kommen, Fig. 384. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 1 4 Stunden. Yergr. 21mal ap Area pellucida; a/ vordere Aussenfalte; 5/ s Stammzone ; p;: Parietalzone ; »•/■ Rückenfurche; uw Urwirbel ; hh Hinterhirn; mh Mittelhirn; vh Vorderhirn; ab Anlage der Augenblasen; h Herzkammer; vo Vena omphalo-mesenterica ; a Aortenende des Herzens; ph Parietalhöhle oder Hals- höhle; vd durchschimmernder Rand der vorderen Darmpforte. Fig. 385. Vorderer Theil des Embryo eines Hühnchens vom Ende des zweiten Tages vom Rücken her. 40mal vergr. Vh Vorderhirn ; Mh Mittelhirn ; Hh Hinter- hirn ; Ab Augenblasen; H Herz; f/ tu Urwirbel ; Mr Medullarrohr ; JV/r' Wand der 2. Hirnblase. Entwicklung der Sinnesorgane. 625 ob man nicht die seitlichen Ausbuchtungen des ganz offenen Vorderhirns, wie sie meine Figur 43 (bei Remak die Figg. 20 J5 und \1 C und bei Erül die Figg. 5 und 7 auf Taf. VI) darstellt, schon als erste Spuren der Augenblasen bezeichnen darf; in welchem Falle die Verschiedenheit zwischen Vögeln und Säugern nur in der Grösse der ersten Ausbuchtung bestände. Sei dem wie ihm wolle . so ist auf jedem Fall sicher, dass bei Säugern die Augenblasen auf einer Stufe noch offen gefunden wer- den . wo sie bei Vögeln schon lauge geschlossen sind und ein- — — -r ' ^-—^^ fach als Ausstülpungen des Vor- derhirns erscheinen. ..■//// // -//■- # i '/■:-■' Fig. 386. Fig. 387. Die einmal gebildete primitive Augenblase schnürt sich allmälig vom Vorderhirn ab, so dass sie wie einen Stiel bekommt, der nichts Augenbiasen- ' ' stiel. anderes ist, als die Bahn , in welcher später die Fasern des Nervus op- ticus sich entwickeln und zugleich rückt die ganze Augenanlage nach Fig. 386. Vorderer Theil eines Hühnchens von 4,2 mm Länge vom zweiten Brüttage von der Bauchseite. T7i Vorderhirn ; utv Urwirbel ; vd vordere Darmpfoi'te; om Venae omphalo-mesentericae (Anlage); vAf vordere Amnionfalte; H Herzanlage als gerader Schlauch ; m r Medullarrohr. Fig. 387. Vorderer Theil eines Hühnerembryo von 4,55 mm Länge von unten. HUerz ; A a Arcus aortae ; Hh l Halshöhle ; Fd vordere Darmpforte ; Utv Urwirbel ; Abi Augenblasen; F/i Vorderhirn ; u^/" Ausgangsstelle der vorderen Amnionfalte, welche Falte übrigens bis zur Mittellinie sich erstreckt. Köll ilcer , Entwicklungsgescliichte. 2. Aufl. 40 626 II. Entwicklung der Organe und Systeme. und iiMch an die untere Seite des Vorderhirns in die Gegend . die später Zvvischenhirn heisst. Die erste Spur dieser Veränderungen ist bereits am Embryo der Fig. 385 ersichtlich, bei dem die Augenblasen schon etwas unter der dorsalen Fläche des Vorderhirns stehen und ausgeprägter er- kennt man diese Vorgänge, sobald die Kopfkrümmung sich einleitet, wie die Fig. 387 zeigt. Noch stärker abgeschnürt und mit ganz deutlichem Augenblasenstiele zeigt die Figg. 388 die Augenblasen vom Kaninchen im Horizontalschnitte. An Frontalschnitten erkennt man zugleich, dass an der stärker abgeschnürten Augenblase der Stiel an die ven- trale Seite derselben gelangt und die Blase selbst vor allem dorsal- wärts sich ausbuchtet (S. Kessler, 1. i. c. Figg. 2, 65, 82] , Verhält- nisse . die auch an der secundären u, s Augenblase anfangs deutlich her- vortreten, wie die Fig. 391 von einem menschlichen Embryo zeigt. ■:.h Haben die primitiven Augen- blasen ihre Lageveränderung durch- gemacht , so sieht man sie . wenig- stens mit ihren Stielen , an der Basis des Zwischenhirns liegen, die Blasen selbst dagegen so gelagert, dass sie mit der oberen and proximalen Seite dem Vorderhirn zugewendet sind , mit der unteren dagegen , sowie mit der dem Stiele entgegen- gesetzten (distalen) Polfläche gegen die äusseren Bedeckungen gerichtet sind. Die äussere Bedeckung der Augenblase soll nach Remak beim Hühnchen nur von dem Hornblatte (Ectoderma) gebildet werden in ähn- licher Weise wie auch das MeduUarrohr ursprünglich unmittelbar nach seiner Schliessnng nur vom Hornblatte bekleidet wird , eine Angabe, die, mit Ausnahme von Sernoff, Lieberkühn und W. Müller, alle neueren Beobachter (Kessler, IIis, Arnold, ich selbst) bestätigt haben. Was da- gegen die Säugethiere anlangt, so ist die Mehrzahl der Stimmen (Lieber- kühn, MiHALKOvics, Arnold und ich selbst) entgegen Kessler dafür , dass Fia. 388. Fig. 388. Sclinitl durcli den Yorderkopf eines Kaninchens von ■10 Tagen. Vergr. lOmal. ah Augenblasen (0,26mm Höhe); as Augenblasenstiel (Lumen 83 ,u. weit); V Vorderhirn; m Mittelhirn; i Infundibulum ; ch durchschimmernde Chorda; V Venen; q verdicktes Hoi'nblatt in der Gegend der späteren Geruchsgrübchen; m es Mesoderma. Entwicklung der Sinnesorgane. 627 hier eiue dünne Mesodermalage zwischen der Augenblase und dem Hornblatte sich hindurchziehe. In Betreff der weiteren Veränderungen der primitiven Ausenbiase Umwandlungen '' ""■ der primitiven gebe ich nun zunächst zur Erleichterung des Verständnisses der etw^as Augenbiase im ^ '' Allgemeinen. schwierigen Verhältnisse folgende übersichtliche Schilderung. Die pri- mitive Augenblase wird nicht als solche zum späteren Bulbus . vielmehr bildet sich dieser 1) aus der primitiven Blase, 2) aus einer dieselbe ein- stülpenden Wucherung des iMescderma und des Hornblattes , die man kurzweg als der äusseren Haut angehörig bezeichnen kann , aus welcher die Linse, der Glaskörper, und, bei Säugern, die Tunica vasculosa lentis '19 Fig. 389. Fig. 390. % 0a entsteht, und 3) aus einer vom mittleren Keimblatte oder den sogenann- ten Kopfplatten abstammenden äusseren Umhüllung , welche die Sclera Fig. 389. Querschnitt durch die Anlage des Auges eines Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages, so dass der Stiel der primären Augenblase sichtbar ist. Mit punc- tirten Linien sind die Contouren eines Schnittes angegeben, der neben dem Augen- stiele durchgehen würde. Vergr. etwa lOOmal. v/; Höhle des Vorderhirns ; s Stiel der primären Augenblase; pa primäre Augenblase vorn schon etwas eingestülpt; r vordere Wand derselben, die später zur Retina wird; p hintere Wand derselben, Anlage des Pigmentum nigrum ; h Hornblatt vor der Augenblase; l Linsenanlage, eine verdickte Stelle des Hornblattes mit einer Grube . der Linsengrube. Fig. 890. Flächenschnitt durch die Augenanlage eines Hühnerembryo vom 3. Tage. (Osmiumpräparat.) Vergr. '143mal. a Linsengrube ; 6 Wand der Linsenblase ; c Zusammenhang derselben mit dem Hornblatte ; de secundäre Augenblase; e vor- dere Hälfte derselben (Retina) ; d hintere Hälfte derselben (Pigment) ; m Wand des Yorderhirns. — Die warzenartige Wölbung an beiden Blättern der secundären Augen- blase scheint Wirkung des Reagens zu sein. 40* 628 IL Entwicklung der Organe und Systeme. und Cornea samnit der Aderhaut und Ii-is mit Ausnahme des Pigmentmn nigrum erzeugt. Sobald nämlich die primitive Augenblase ihre bleibende Stellung eingenommen hat, wird dieselbe am distalen Pole durch eine Wucherung des Hornblattes, die zur Linse sich abschnürt, so einge- stülpt , dass ihre vordere Wand an die hintere Wand sich anlegt, wo- durch die primitive Blase als solche ganz verschwindet und nun ein doppelblättriges becherförmiges Gebilde darstellt, das mit seinem vorderen Rande die Linse umfasst (Figg. 389, 390). Gleichzeitig mit dieser Einstülpung und unmittelbar nachher wuchert aber auch die Cutis (d. h. die an das Ectoderma angrenzenden Mesodermalagen) me- dianwärts von der Linse und unter- halb derselben gegen die primitive Blase und ihren Stiel , oder den späteren Sehnerven und treibt die untere Wand der Blase gegen die obere ; hierdtirch entsteht unter und hinter der Linse ein besonde- rer Raum , der die neue Wuche- rung oder die Anlage des Glas- körpers enthält und gewinnt so die primitive Augenblase eine eigenthümliche Haubenform , welche die Fig. 391 deutlich macht. Der Augenblasenstiel wird in Folge dieser Wucherung bei Säugethieren von einem hohlen Cylinder, der er bisanhin war, zu einem abgeplatteten Gebilde, und schliesslich biegt Fig. SO-I. Senkreciiter Längsschnitt durcli das Auge eines vier Wociien alten menschlichen Fötus in zwei Ansichten , die durch verschiedene Einstellung gewon- nen wurden. ^. Ansicht der Schnittfläche selbst, die neben dem Eintritte des Seh- nerven und der Augenspalte angelegt wurde. 2. Scheinbare Schnittfläche in der Ge- gend der Augenspalte, o untere Wand des platten, aber noch mit einer Höhlung co •versehenen Nervus opticus, die in 2 mit i, der inneren Lamelle der secundären Augen- biase oder der Retina in Verbindung steht, in t dagegen mit der äusseren Lamelle a derselben verbunden erscheint, o' obere W^and des Sehnerven; p Stelle der äusseren Lamelle der secundären Augenblase, wo die Bildung des schwarzen Pigmentes schon begonnen hat; l Linse, deren Höhlung nicht dargestellt ist; g Glaskörper; g' Stelle wo der Glaskörper durch die Augenspalte mit der in das Auge eindringenden Cutis- lage zusammenhängt. Vergr. tOO. Entwicklung der Sinnesorgane. 629 sich derselbe noch so um . class er nach der Yentralseite zu eine Halb- rinne erhält, -während zugleich der frühere innere Hohlraum immer mehr schwindet. Denkt man sich Linse und Glaskörperanlage, sowie die Ein- stülpuHig in den Stiel der primitiven Augenblase weg , so würde die letztere nun wie ein gestielter doppelblättriger Becher erscheinen , an dessen einer Seite eine breite Spalte sich fände , eine Forni , zu deren richtiger Auffassung die von Herrn Dr. Ziegler in Freiburg i/Br. unter der Leitung von Prof. Mxwi angefertigten Modelle nahezu unentbehrlich sind. Die Höhlung, zu der die erwähnte Spalte führt , ist na- türlich nicht die ursprüngliche Höhlung der primitiven Blase, die mit der Hirnhöhle in Ver- bindung steht, sondern ein neues , an der Aussenseite der ursprünglichen Blase entstande- nes Cavum , für welches nun auch ein neuer Namen . der der Höhle des Augapfels nöthig wird, während die eingestülpte pri- märe Blase , die »secundäre A u g e n b 1 a s e « heisst (Fig . 392) . Im w^eiteren Verlaufe nun ver- wächst die Spalte der secun- dären Augenblase und des Augenblasenstieles, oder die fö- tale Augenspalte und er- scheint dann die vorhin erwähnte Wucherung des Mesoderma als isolirtes Corpus vitreum und als binde- gewebige Axe mit den Vasa centralia im Sehnerven. Die vordere Oeffnung Höhle des Angapfels. Secundäre AugenWase. Fötale Augen- spalte. Fig. 392. Horizontalschnitt durch den Kopf eines Schafembryo von 15 mm Länge. Vergr. 13. t Yentriculns HI tiefer hinterer Theil ; t' desselben vorderer Abschnitt oder Mitte des eigentlichen Vorderhirns ; m Gegend der späteren Fofa/ji/na Monroi ; l Yentriculus lateralis die noch dünnwandigen Hemisphären h ganz erfüllend ; s Schlusspiatte der Hemisphären; hp hohle einfache Hypophysis ; ms mittlerer Schädelbalken; q yentriculus IV; d dünne Decke desselben ; p Pyramidenfaserung? gr Ganglienzellenmassen am Boden des Ventriculus IV; g Ganglion Gasseri. Der Op- ticus 0 ist am Anfange noch hohl, dicht am Auge ist seine primitive Höhlung ge- schwunden. Das linke Auge zeigt die secundäre Augenblase mit Pigment in der hin- teren Lamelle , eine abgeschnürte Linse mit Höhlung im Innern und beginnender Verdickung der proximalen Wand , und zwischen Ectoderma und Linse eine Lage Mesoderma, welche auch sonst die ganze secundäre Blase umgibt und in der Nähe des Augenblasenstieles Gefässe enthält. Rechts ist der Schnitt etwas tiefer als links und der vordere Theil der Augenblasenspalte getroffen. 530 ' ^I- Entwicklung der Organe und Systeme. der secundären Blase, in der die Linse liegt, wird bei den Vögeln von Anfang an nur von dem Hornblatte verschlossen , wogegen bei den Säu- gern auch eine dünne Mesodermalage vor der Linse vorbeigeht, die mit einer ähnlichen, die hinteren Theile der Linse umfassenden Lage zusam- menhängt , welche Umhüllung der Linse von der uranfänglich zwischen der primitiven Augenblase und dem Ectoderraa gelegenen Mesoderma- schicht abstammt, mit dem primitiven Glaskörper untrennbar zusammen- hängt und mit demselben zusammen die Anlage der später zu beschrei- benden gefässhaltigen Kapsel der Linse darstellt. Aus den die seeun- däre Augenblase von aussen umschliessenden Mesodermalagen, die bei Bindegewebige Säugcm mit der gefässreichcu Kapsel der Linse zusammenhängen, diffe- ^^'^dei^sluge^r renzirt sich nach und nach eine besondere Faserhaut heraus , die später in Aderhaut und Sclera zerfällt , jedoch noch bevor diese letzte Sonde- rung vollendet ist, aus ihrem vorderen Theile die Hauptmasse der Cor- nea und die Iris hervortreibt. Anmerkung. In Betreff der bei der Bildung und Abschnürung der primären Augenblase^ bei der Linsenbildung und der Entstehung der secun- dären Augenblase massgebenden Vorgänge vergleiche man die Ableitungen von His, GöTTE und Kessler, welche Autoren alle wesentlich mechanische Vor- gänge zur Erklärung herbeiziehen, mit dem Unterschiede jedoch, dass Götte dieselben in die Elementartheile der betreffenden Theile selbst verlegt , wäh- rend His an von aussen kommende Wirkungen denkt und Kessler , wenn ich ihn recht verstehe , eine mittlere Stellung einnimmt. Was mich anlangt, so habe ich schon in der ersten Hälfte dieses Werkes auf S. 39 6 den Satz auf- gestellt, » dass jedes Wachstlium von Organismen in erster Linie und wesent- lich aus dem Wachsthume ihrer Formth eilchen abgeleitet werden müsse« und stimmen somit GÖtte und ich in diesem allgemeinen Gesichtspuncte überein. Im Einzelnen haben wir dagegen wohl in Manchem verschiedene Anschau- ungen, auf welche einzugehen hier nicht der Ort ist. Für mich ist die Bil- dung der primitiven Augenblase die Folge einer local gesteigerten Vermeh- rung der Zellen der Medullarplatle des Vorderhirns in der Fläche und die Abschnürung der Blase muss erfolgen, wenn eine solche FlächenvergrÖsserung rings um die Blase in der Wand des Vorderhirns statthat , während in der Blase selbst relativer Stillstand eintritt. Die Augenblase zieht sich ein, stülpt sich ein , wird eingestülpt , wenn am distalen Pole derselben ein Ruhepunct eintritt, rings um diesen Pol herum dagegen die Zellen energisch sich vermeh- ren, so dass eine FlächenvergrÖsserung eintritt. So kann successive die ganze eine Hälfte der Blase in die andere eingestülpt werden , gerade wie bei einer Gaatrula, die aus einer Blastula hervorgeht, in welchem Falle sicherlich keine von aussen einwirkenden Momente vorhanden sind. Die Linsenbildung beruht auf ähnlichen Vorgängen. Entweder wuchert die Linse als solider Körper aus dein Ectoderma hervor, wie bei den niederen Wlrbelthieren, oder sie bildet sich als Blase durch Einstülpung , indem wiederum die Mitle ihrer Anlage Ruhepunct ist, die peripheren Zonen dagegen in der Fläche sich ausdehnen. Dass solche Vorgänge ganz unabhängig von andern Gestaltungen vorkommen Entwicklung der Sinnesorgane. ^ 631 können , lehrt deutlich auch die primitive Gehörblase und die primitive Ge- ruchsblase , und ist nicht die geringste NÖthigung vorhanden , bei der Linsen- bildung an Einflüsse von Seiten der Augenblase zu denken. Für mich sind die Abschnürung der Linse und die Einstülpung der secundären Augenblase zwei von einander unabhängige Vorgänge , die zu gleicher Zeit nach wesenthch denselben Gesetzen auftreten, wobei allerdings unentschieden bleiben muss, ob diese Concordanz nicht in irgend einer Weise eine tiefere Begründung findet, wobei vielleicht vor Allem an noch unermittelte Beziehungen des Gefäss- systems zu denken wäre. Noch bemerke ich , dass für die Unabhängigkeit der Bildung der secundären Augenblase der von Götte bei Bombinator (533) und von mir beim Kaninchen (S. 2 99) beobachtete Umstand spricht, dass die Einziehung der primitiven Augenblase etwas früher beginnt als die Bildung der Linse. Macht somit die Erklärung der ersten Gestaltung des Auges im Grossen und Ganzen, d-. h. ihre Ableitung von gesetzmässigen Aeusserungen des Zellen- lebens der betreffenden Theile keine Schwierigkeiten , so ergeben sich solche auch nicht beim Eingehen auf Einzelnheiten, und hebe ich in dieser Beziehung besonders hervor, dass die spätere, so auffallende Verdünnung der vorderen Wand der Linsenblase und der proximalen Lamelle der secundären Augen- blase Vorgänge sind, die nicht nur an vielen Orten vorkommen, sondern auch unschwer sich erklären. Längst bekannt ist die ungemeine Verdünnung, welche die anfänglich so dicke dorsale Wand des Hinterhirns in späteren Zei- ten erleidet (S. auch J. Shaw, Die Decke der Hinter- und Nachhirnblase in SchexNk's Mitth. Heft IL 1878 S. 137), und ähnliches findet sich auch beim primitiven Gehörbläschen in späteren Zeiten, vor allem am Aquaeductus vcsti- buli (S. Böttcher No. 83). In allen diesen Fällen setze ich die Verdünnung der betreffenden Zellenlagen auf Rechnung einer fortgesetzten Theilung ihrer Elemente unter Mitwirkung eines auf die gesammte Lage statthabenden Druckes, der beim Auge von der distalen Wand der secundären Augenblase (der Retina) und der hinteren Wand der hohlen Linsenanlage ausgeht , von welchen. beiden Theilen ja leicht nachzuweisen ist, dass sie mächtig sich ver- dicken. Die genaueren Vorgänge bei der Verdünnung der betreffenden Zellen- lagen sind übrigens noch näher zu untersuchen und bemerke ich nur , dass ein Uebergang langgestreckter Elemente , in nicht erhebhch breitere aber nie- drige Zellen am leichtesten sich zu erklären scheint durch die Annahme von wiederholten Quertheilungen und Verschiebungen der Zellen in der Art, dass die Gesammtlage einschichtig bleibt. § i3. Bildung der Linse. Im Anfange der dreissiger Jahre entdeckte Hlschke, dass die Linsen- GescMcMiiches kapsei eine »Einstülpung des äusseren Hautsystems« ist , die nachher von demselben sich abschnürt und in sich die Linse erzeugt (Isis 1831 S. 950 und Meck. Arch. 1832 S. 17). Diese wichtige Beobachtung wurde später von Carl Vogt bei Coregonus palaea, von mir bei den Tinten- fischen und von Remak beim, Hühnchen bestätigt und gilt jetzt, nachdem 632 If- Entwicklung der Organe und Systeme. zahlreiche neuere Forseher aus last allen Abtheilungen der Wirbel- thiere weitere Belege beigebracht haben , der Satz , dass die Linse von den äusseren Bedeckungen aus sich entwickelt, als ganz ausgemacht. Was die feineren Vorgänge der Linsenbildung betriff't, so hatte Huschke keine Kenntniss dersel])en und ist G. Vogt der erste, der zeigte, dass die Linse aus den Epidermiszellen der Linsengrube hervorgeht , welche nach der Abschnürung der Einstülpung erst einen hohlen Sack und dann einen soliden, durch und durch aus Zellen gebildeten Körper darstellen (No. 24 pag. 76, 77). Dieselben Beziehungen der Linse zudem Epithel der Linsengrube machte auch ich für die Tintenfische wahrscheinlich (No. i'Bi S. i 03) und Remak bestätigte dann diese Erfahrungen bei Fischen, beim Frosche und beim Hühn- chen. Am genauesten hat dieser Forscher die Linsenbildung bei ■-1- dem letzten Thiere verfolgt und die bei derselben stattbilden- \ \ ' den Vorgänge durch die Fig. 393 vers-egenwärtigt , welche Fi» 393 "■ ' in Anbetracht , dass dieselben ideale Schnitte darstellen und nur durch Betrachtung ganzer Embryonen von der Bauchseite gewonnen wurden (S. die Erklärung von Remak's Figg. 58—60 auf Taf. V und die Figg. 54, 55, 57 derselben Tafel), die Verhältnisse auffallend richtig wiedergeben. Beim Frosche soll nach Remak die Linse nur aus der tieferen farblosen Schicht des Hornblattes sich entwickeln, jedoch anfänglich ebenfalls blasig sein, bei Fischen dagegen [Aspius albu-rnus , Leuciscus erythrophthalmus) sah Remak die Linsengrube nach aussen offen (S. 91 Anm. 72), fand jedoch bei Gobio die eben abgeschnürte Linse schon solid und aus Linsenfasern ge- bildet, die während der Abschnürung sich bilden (S. 184 Anm. 20). Diese Erfahrungen Remak's sind in neuerer Zeit zum Theil l^estätigt, zum Theil erweitert und ergänzt worden und befinden wir uns jetzt in der Lage, über die Linsenbildung aller Wii-belthierabtheilungen ein- gehendere Beobachtungen zu besitzen. Fig. 393. Längsschnitte des Auges von Hülinerembryonen nach Remak. 1 . Von einem etwa 65 Stunden alten Embryo. 2. Von einem nur wenige Stunden älteren Embryo. 3. Von einem viertägigen Embryo. A Hornblatt; Z Linse bei i noch sack- förmig und mit deniHornblatte verbunden, bei 2 und 3 abgeschnürt, aber noch hohl ; 0 Linsengrube; r eingestülpter Theil der primitiven Augenblase, der zur Retina wird; u hinterer Theil der Augenblase, der, wie Remak glaubt, zur gesammten Uvea wird imd bei -1 und 2 durch den hohlen Sehnerven mit dem Gehirne verbunden ist; X Vei'dickung des Hornblattes um die Stelle, von der die Linse sich abgeschnürt hat; gl Glaskörper. Entwicklung der Sinnesorgane. 633 Bei den Säugethieren ist die erste Entstehung der Linse bis säugetiüere jetzt nur von Arnold, Mihalkovics und Kessler untersucht worden, doch stimmen diese Forscher mit Bezug auf einzelne Pimcte nicht miteincinder überein, so dass Arnold die Linse als soliden Körper, Kessler dagegen als Hohlgebilde sich abschnüren lässt und Mihalkovics eine vermittelnde Stel- lung einnimmt. Ich habe die erste Linsenbildung beim Kaninchen untersucht und hierbei folgendes gefunden. Bei einem Embryo von 10 Tagen zeigte das Ecloderma in der Ge- gend der Augenblasen noch keinerlei Verdickung und bestand bei einer Dicke von 7,6 ijl in der Mitte und 1 1,0 jx jenseits der Randgegend der Blase aus zwei Zellenlagen, einer oberflächlichen von stark abgeplatteten Elementeu und einer tieferen Schicht von quadratischen Zellen. Ein etwas älterer Embryo desselben Tages mit 2 mm Länge des Vorder- kopfes (S.Fig. 175) zeigte eine primitive Augenblase von 0,47mm Höhe, deren proximale Wand 72—76 |j, mass , während die distale 57 — 60 ix betrug und so nahe an das Hornblatt herangewachsen war , dass nur noch eine ganz zarte Mesodermalage zwischen beiden zu erkennen war. Hier war das Hornblatt vor dem Auge entschieden auf 26 p, verdickt, während es neben demselben nur 7,6 [x mass , und zeigte ausser den oberflächlichen platten Zellen scheinbar mehrere Lagen senkrecht ste- hender Elemente, deren Kerne in zwei bis drei Reihen übereinander standen. Bei einem Embryo des 11. Tages wurde zuerst eine deutliche Linsengrube wahrgenommen mit einem bis zu 34^ — 38 [x verdickten Hornblatte, und betrug der ganze Durchmesser der verdickten und ein- gezogenen Stelle mit Inbegriff des wulstigen Randes an einem Hori- zontalschnitte 0,26 mm, und die Tiefe der Grube am tiefsten Theile etwa 38 [X. Die gesammte Oberfläche der Grube war vollkommen glatt, ohne Spur einer Auflagerung oder Hervorragung , und die Wand derselben ebenso zusammengesetzt, wie bei dem letztbeschriebenen Embryo nur mit noch ausgeprägterer Schichtung der tieferen , senkrecht stehenden Elemente. In weiterer Entwicklung nimmt die Linsengrube bei Embryonen des 11. und des Anfanges des 12. Tages die Form an, welche die Fig. 394 wiedergibt. Das Auge, d. h. die secundäre Augenblase misst um diese Zeit 0,45 — 0,51 mm im Horizontalschnitte und die Linse in ihrem grösseren Durchmesser 0,23 mm. Die Mündung der Linsengrube beträgt 76 [x und die Dicke der Wand der Linsenblase 40—45 ix. Be- züglich auf ihre Zusammensetzung , so schien die Wand ganz und gar aus langen, in der Richtung der Dicke gestellten Elementen zu bestehen und konnte von den oben beschriebenen platten oberflächlichen Zellen nichts mehr wahrgenommen werden. Es ist jedoch zu bemerken , dass 634 11. Entwicklung der Organe und Systeme. die jüngeren Embryonen, an denen dies der Fall gewesen war, alle mit Osmiumsäure behandelt worden waren, die anderen dagegen mit Chrom- säure und Alkohol. Am 12. Tage schnürt sich beim Kaninchen die Linse ab und er- scheint dann auf eine kurze Zeit als eine überall gleich dicke Blase, wie }^ Fla. 394. Fig. 393. die Fig. 397 eine solche vom Menschen zeigt. In weiterer Entwicklung wuchern die Zellen der hinteren Wand der Linsenblase und nimmt die Fig. 394. Horizontalschnitt durch das Auge eines Kaninchens von 12 Tagen und 6 Stunden. Vergr. 70mal. o Stiel der Augenblase mit weiter Höhlung ; h' Re^t der Höhlung der primären Augenblase ; p proximale Lamelle der secundären Blase [Pigmentum nigrum ; r distale Lamelle (Retina); g Glaskörper; l Linsenblase bei ol weit offen, im Grunde bei l' wie mit einer warzenförmigen Auflagerung; m Meso- derma mit v einem Ringgefässe am vorderen Rande der secundären Blase; e Ecto- derma. Fig. 393. Auge eines Kaninchens von 14 Tagen im Horizontalschnitte. Vergr. 65mal. o Oiiticxis; p Pigmentum nigrum; r Retina ; g' Glaskörper. Zwischen beiden Theilen ein durch Schrumpfen des Glaskörpers entstandener Zwischenraum ; l hin- tere dicke Wand der Linsenblase oder Anlage der Linse; le vordere dünne Wand der Linsenblase oder Epithel der Linsenkapsel. Zwischen beiden der Rest der Höh- lung der Linsenblase; m Mesoderma um die secundäre Augenblase herum, noch ohne Andeutung von Sc'era und Chorioidea; m' Stelle wo dieses Mesoderma mit der meso- dermatischen Umhüllung der hinteren Wand der Linse oder dem Glaskörper zusam- menhängt; m" dünne Mesodermalage vor der Linse, Anlage der Pupillarhaut und zum Theil auch der Cornea. Das Epithel vor dem Auge (späteres Conjunctivalepithel) ist bis auf einen kleinen Rest bei e abgefallen. Entwicklung der Sinnesorgane. 635 Linse die Form an, welche die Fig. 375 wiedergiebt. Noch später zeigt die Linse die Verliältnisse der Fig. 396 und lässt sich aus diesen Figuren mit Leichtigkeit das Bildungsgesetz der fötalen Linse nachweisen , wie dasselbe zuerst von Bablchi\ in vollem Umfange geschehen ist, nachdem lange vorher von H. Meyer die zellige Natur der Linsenfasern und von m i r beim Erwachsenen die Bildung derselben aus dem Epithel der Linsenkapsel beschrieben worden war. Es wachsen nämlich die Zellen der hinteren Wand der fötalen Linsenblase alle in Fasern aus in der Art, dass die mittleren Zellen am raschesten , die seitlichen weniger schnell w-achsen, wodurch bewirkt wird, dass die ganze hintere Wand der Linsenblase in Gestalt einer kugeligen Warze sich erhebt, welche immer mehr in die Höhle der Blase vorspringt und schliesslich dicht an die vordere Wand heranrückt , so dass dann die Höhle bis auf eine schmale Spalte verschwunden ist. Hierbei zeigen die aus den Epithel- zellen der Linsenblase hervorgehenden Linsenfasern ganz bestimmte An- ordnungen , und zwar verlaufen die in der Axe gelegenen Fasern ganz gerade nach vorn, W'ährend die seitlichen immer mehr sich krümmen in der Art, dass sie ihre Concavilät der Oberfläche der Linse zuwenden. Diese Bogenfasern w^erden gegen den Linsenrand immer kürzer und gehen dann ganz allmälig wesentlich in derselben Weise in die Zellen der vorderen Wand der Linsenblase über, wie ich dies von Erwachseneu vor langer Zeit abgebildet (Mikr. Anat. Fig. 426). Zu bemerken ist hier- bei noch, dass das Auswachsen in Fasern , das zuerst nur an den Zellen der hinteren Wand der blasenförmigen Linse zu beobachten ist, später, nachdem einmal eine Anlage der Linse selbst sich gebildet hat, auch auf die Seitenwände des Organes fortschreitet und schliesslich den Aequator der Linse erreicht. Demzufolge verrückt sich auch die Stelle , wo das Elpithel der Linsenkapsel (d. h. die nicht veränderten Zellen der vorderen Hälfte der Linsenanlage) in die eigentliche Linse sich umbiegt, im Laufe der Entwicklung von hinten nach vorn und ist bei jungen Lin- sen ganz hinten gelegen. Die fötale gut ausgebildete Linse unterscheidet sich sehr wesentlich von dem fertigen Organe einmal dadurch, dass alle Linsenfasern Kerne be- sitzen und zweitens durch den Verlauf der Fasern, die der Axe des Organes mehr weniger parallel von der hinteren zur vorderen Fläche ziehen. Der spätere coucentrisch blätterige Bau kommt dadurch zu Stande, dass nach und nach die jungen , neu sich anlagernden Fasern der Oberfläche der Linse parallel sich krümmen und die erst gebildeten Fasern über- wuchern, so dass zuletzt die fötale Linse zum Kerne des fertigen Organes wird. Hierbei tritt dann auch die Bildung der Linsensterne ein, die unter der Yoraussetzune, dass alle Linsenfasern eine gleiche Wachsthums- 636 n. Entwicklung der Organe und Systeme. grosse besitzen und gleich Jang sind, im Allgemeinen leiclit verständlich ist , wenn auch auf die Erklärung der besonderen Form der Sterne für einmal verzichtet werden muss. Während dieser Umgestaltungen der Gesammtlinse ändern sich auch die Verhältnisse der Kerne der Linsen- fasern. Anfangs sind dieselben, wie schon bemerkt, in allen Fasern vorhanden und 1 lesen in der eben ge])ildeten Linse so , dass sie eine beson- dere Zone bilden, deren Gestalt aus den Figg. 395 und 396 deutlich her- vorgeht, und von welcher ^ ich nur noch bemerke, dass sie die Kerne in mehrfachen Reihen ent- hält, ebenso wie die frü- here scheinbar mehr- schichtige Zellenlage der h i n t e r e n W a n d de r Linsenblase. Eine solche durchgehende Kernzone zeigen die Linsen von Embryonen lange Zeit hindurch (Linsen von Ka- S^jj^'" j_ ' ' V ninchenvomDurchmesser von 2 — 3 mm), endlich beginnen jedoch die cen- tralen Kerne zu \ erkümmern, so dass die fertige Linse nur noch in ihren Randschichten solche zeigt. Liiisenkapsei. Die structurlose Linsenkapsel ist in ihrem ersten Auftreten bei den Säugethieren schwer zu verfolgen und begreift sich leicht, dass die von mir aufgestellte Vermuthung. dass dieselbe eine Cuticularbilduns; O TD I ~ sei und von den Linsenzellen abgesondert werde, Gegner gefunden hat Fig. 396. Horizontaischnitt durch das Auge eines 1S Tage alten Kaninchens. Yergr. 30mal. o Opticus; ap AJa parva; r s , ri Rectus sup. et inferior; oi Obliq. inferior; p Pigmentum nigrtim ; r Retina; ch Anlage der Chortoiclea ; rs Pars ciliaris retinae ; pTvorderer Rand der secundären Augenblase oder Anlage des Irispigmentes ; g Glaskörper, durch Schrumpfen von der Retina abgehoben , ausser hinten, wo die Art. capsularis als Fortsetzung der Art. centralis retinae erscheint; /Iris; mp Mem- brana pupiUaris ; c Cornea mit Epithel e; ps Palpebra superior; pi Palpebra inferior; /Linse; T Linsenepithel. ', ■■'ä ' , 1 1 ; /? — c 4 r Fig. 396. Entwicklung der Sinnesorgane. 637 (Lieberkühn, Arnold, Sernoff u. A.), welche dieselbe vom mittleren- Keimblatte ableiten. Sicher ist soviel , dass die Linse in frühester Zeit schon eine zarte Begrenzungshant besitzt, und wenn man, wie Kessler, eine Umhüllung der eben gebildeten Linse durch das mittlere Keimblatt läugnet , so ist die Frage nach der Abstammung dieser Hülle bald ent- schieden. Für mich , der ich in dieser Beziehung anderer Ansicht bin (siehe unten), liegt die Sache nicht so einfach und scheinen vor Allem die Verhältnisse der Vögel entscheidend zu sein , bei denen an der vorderen Wand der Linse eine Bekleidung durch das Mesoderma fehlt und des- wegen die Linsenkapsel unmöglich anders denn als Cuticida gedeutet werden kann. Ich reihe nun noch das Wenige an, was wir von den frühesten Zu- Linse des IVTsnscliGii. ständen der Linse des Menschen wissen. In der ersten Auflage dieses Werkes schilderte ich die Linse eines 4 Wochen alten menschlichen Embryo. Dieselbe hatte einen Gesammtdurchmesser von 0.13 mm, war hohl, wie die eben abgeschnürten Lin- sen von Säugern und bestand in ihrer i.^ k 45 [X dicken Wand aus länglichen, ^.v-. ^ 7 — 9 [X breiten Zellen , die höchstens in ^'^ ^>\ ^ y'- 3 Lagen angeordnet schienen (Fig. 397) . Eine äussere Ausmündung der Linsen- höhle war in diesem Falle nicht vor- ^ banden , dagegen hat Kessler vor Kur- zem bei einem 3 Wochen alten Embryo des Menschen eine noch off"ene Linse gefunden, die auf Schnitten ganz so sich ausnahm, wie die von demselben Autor unter Fig. 67 abgebildete Linsengrube der Maus. Die Linse des älteren menschlichen Fötus vom 5. Monate an und die des Neugeborenen hat einen dreistrahligen Linsenstern. Die Linsenkapsel misst beim Neugeborenen an ihrer vorderen Wand 7,6 — 8,1 [x. Fig. 397. Vordere Hälfte eines senkrecht durchschnittenen Auges eines vier Wo- chen alten menschlichen Embryo, von der Schnittfläche aus gesehen , lOOmal vergr. l Linse mit einer centralen Höhle; g Glaskörper durch einen Stiel«/', der durch die Augenspalte hindurchdringt, mit der Haut unterhalb des Auges verbunden; v Gefäss- schlinge, die in diesem Stiele in das Innere des Glaskörpers eindringt und hinter der Linse liegt; i innere Lamelle der secundären Augenblase oder Retina; a äussere La- melle derselben, die bei a' schon Pigment in ihren Zellen enthält und zur Pigment- lage der Chorioidea sich gestaltet ; h Zwischenraum zwischen beiden Lamellen oder Rest der Höhle der primitiven Augenblase. 638 II. Entwicklung der Organe und Svsteme. Linse der Vögel. Bei cleii Vögel 11 entwickelt sich die Linse wesentlich in derselben Weise wie bei den Säugethieren, nur dass hier zwischen Linse und pri- märer Augenblase keine Lage des mittleren Keimblattes sieh findet. Fig. 398 zeigt den nahezu frühesten Zustand der Linse, in welchem die- selbe eine 0,026 mm dicke Stelle des Ectoderma darstellt (während die umgebenden Theile dieser Lage nicht mehr als O.OM mm betragen) und Fig. 398. Fig. 399. in der Mitte eine leichte Einsenkung, die Linsengrube besitzt. Wie bei Säugern wandelt sich diese Linsenanlage, die der Stellung der Kerne zu- folge wie mehrschichtig erscheint, und an der freien Fläche ebenso wie das Ectoderma eine einfache Lage ganz platter Schüppchen besitzt, nach und nach in eine Blase um, indem der Rand der Grube sich zusammen- zieht, welchem Stadium die Fig. 399 entnommen ist, und endlich schliesst sicham3. TagedieOeflfnung, die in die Linsengrube führt, von welcher die Fig. 131 noch den letzten, etwas excentrisch gelagerten Rest zeigt, so dass Fig. 398. Horizontalschnitt durch die Anlage des Auges eines Hühnerembryo vom Ende des 2. Tages. Vergr. 100. / Linsenanlage, eine verdickte Stelle des Horn- blattes mit einer Vertiefung der Linsengrube ; /; Hornblatt neben dem Auge; pa pri- märe Augenblase schon etwas eingestiUpt; r distale Wand derselben, Anlage der Retina ; p ihre distale Wand, Anlage des Pigmentum nigrum. Fig. 399. Flächenschnitt durch die Augenanlage eines Hühnerenibryo vom 3. Tage (Osmiumpräparat). Vergr. HSmal. a Linsengrube; b Wand der Linsenblase: c Zusammenhang derselben mit dem Hornblatte; de secundäre Augenblase; e vor- dere Hälfte derselben (Retina) ; d hintere Hälfte derselben (Pigment) ; ?h Wand des Vorderhirns. — Die warzenartige Wölbung an beiden Blättern der secundären j\ugenbiase scheint Wirkung des Reagens zu sein. Entwicklung der Sinnesorgane. 639 dann dieLinse eine gleichmässig dicke rundliche Blase darstellt (Fig. 400) . Die ^Yeitere Entwicklung der Linse des Hühnchens ist anfangs ebenso wie bei den Säugethieren und gebe ich zum Belege die Fig. 40! , in der jedoch der hintere Theil der Linse nicht ausgezeichnet ist. Auf- fallend und eigenthümlich ist an dieser Linse nur die Dicke der seit- lichen Wand der Linsenblase . und steht dieselbe mit einer besonderen Bildung der fertigen Linse des Vo- gels in Zusammenhang , die wir durch Brücke und vor Allem durch H. Müller kennen gelernt haben, nämlich mit einer äquatorialen Zone verticaler kurzer Linsenfasern (S. H. Müller. Arch. f. Ophth. III und Fie. 400. mit I V »l fflilS ! Fig. 401. Fig. 400. Horizontalschnitt durch das Auge eines Hühnchens vom 3. Tage Vergr. lOemal. m Mesoderma ; e Ectoderma ; l Linse (im Diam. antero-posterior dick 0,156 mm) : r Retina, dick 0,07 mm ; p Pigment; g Glaskörper. Fig. 401. Vorderster Theil der Augenanlage eines Hühnerembryo von 4 Tagen. Vergr. 216mal. / V^ordere Wand der Lin.senblase ; l' hintere Wand derselben (Linse nicht ausgezeichnet); ce Epithel der Cornea; /"c F'aserlage der Cornea , Fortsetzung des um die secundäre Augenblase gelegenen mittleren Keimblattes mk , mit einer an der Aussenseite gelegenen hellen Lage von Grundsubstanz (Kesslers Cornea pro- prio,) ; h Ectoderma ; r distale Wand der secundären Augenblase (Retina) ; pn pro- ximale Wand derselben [Pigmentum nigrum). (540 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Ges. Abh. S. 191 , an beiden Orten mit Abbildung; Kessler, Taf. II Fig. 22) , welche schon beim Embryo sich entwickeln (Kessler, Taf. 11. Figg. '10, 12, 17, 18, 19). Linse der niede- Von den Unter dcu Vögeln stehenden Wirbelthieren sind schon renWirteltliiere. ,. i. t-. • i i i t • i . i i i . • i i • manche auf die Entwicklung der Lmse untersucht, doch hat sich bis jetzt kein rechter Einklang der Beobachtungen herausgestellt. Nachdem man früher bei manchen dieser Geschöpfe eine Linsenbildung wie bei den Säugern und Vögeln^ d. h. unter Bildung einer nach aussen offenen Linsengrube gefunden haben wollte (Vogt bei Coregonns palaea, Remak bei Gobio)^ eine Ansicht, die auch in unsern Tagen Schenk für die Fische, Balfoür für die Plagiostornen, W. Müller für Triton und, wenn ich ihn recht auffasse, Kessler für die Reptilien {Vipera herus . Laceria) ver- treten , scheint jetzt die grössere Wahrscheinlichkeit dafür zu sprechen, dass, wenigstens bei den Amphibien und Fischen, die Linse überall we- sentlich aus der tiefen Lage des Ectoderma (dem sogenannten Sinnes- blatte) hervorgeht, wie dies Remak zuerst beim Frosche nachwies, wäh- rend die äussere Schicht (die Hornschicht) an der Bildung derselben gar keinen oder einen nur unwesentlichen Antheil nimmt. Für diesen Bil- dungsmodus, bei welchem die Linsenanlage nicht nothwendig als solide Bildung sich abschnürt, sondern auch eine Höhlung entwickeln kann, sprechen vor Allem die Erfahrungen von Oellacher (Zeitschr. f. wiss. Zool. 1872) und Mihalkovics (1. i. c.) bei Fröschen, von Remak (No. 9 S. 150), GöTTE (No. 23 S. 327) und Kessler bei Amphibien, und bin ich der Meinung , dass auch die Erfahrungen von Schenk und Balfour bei Fischen und möglicherweise sogar die von Kessler bei den Reptilien eine solche Deutung zulassen, obschon ich zugebe, dass KESSLER'sFig. 76 mehr für Vorgänge wie beim Hühnchen spricht. Das allen Wirbelthieren bei der Linsenbildung gemeinsame hat zuerst Mihalkovics zu finden ge- wusst, und das ist das. dass dieses Organ überall aus der tieferen Zellen- lage des Ectoderma sich entwickelt. Ich füge bei , dass, wo die äussere Lage des Ectoderma dicker ist, dieselbe sich nicht mit einstülpt, was dagegen geschieht, wo diese Lage dünn ist wie bei den Säugern und l^ei den Vögeln. Allein auch hier hat diese Lage an der Linsenbildung keinen Theil. Anmerkung. Nach Arnold entwickelt sich die Linse beim Rinde als ein solider Körper und stützt sich Arnold bei dieser Annahn:ie darauf, dass einmal die eben angelegte Linsengrube von einer besonderen Zellenmasse er- füllt sei (Fig. 3), und dass zweitens auch im Innern der Linse , gleich nach ihrer Abscbnürung, eine besondere Zellenmasse die ganze Höhlung erfülle (Fig. 6). Zellenauflagerungen im Grunde der Linsengrube sahen auch Kessler beim Schafe (Figg. 81 und 8 2) nicht aber bei der Maus (Fiee. 66 u. 67) und Entwicklung der Sinnesorgane. 641 ebenso fand dieser Autor beim Schafe auch Zellen in der eben abgeschnürten Linse (Fig. 69). Während nun aber Kessler die Angaben von Arnold auf Täuschungen zurückzuführen sucht iß. 17), ist er geneigt, die von ihm selbst beobachteten Auflagerungen von Wucherungen der äusseren Lage des Horn- blattes abzuleiten (S. I 8 Anm. 2), in ähnlicher Weise wie dies bereits vor ihm MiHALKOvics getlian, der in seinen Figg. 2 u. 3 diese Verhältnisse vom Kanin- chen darstellt. Was mich betrifft, so kenne ich die erwähnten Auflagerungen vom Kaninchen (Fig. 3 94) und rührten dieselben in meinen Fällen von Faltenbildungen der Wand der offenen Linsenblase her , die bei Schnitten in gewissen Richtungen und bei bestimmten Einstellungen des 3Iikroskopes wie besondere Zellenraassen erschienen. Ausser solchen Falten kann auch der Rand der Linsengrube an nicht ganz dünnen Schnitten zu Verwechslungen Veranlas- sung geben und scheint die KESSLER'sche Figur 67 eine solche Deutung nahe- zulegen. Ich bin somit vorläufig eher geneigt, das Vorkommen von Zellenauf- lagerungen im Grunde offener Linsenblasen zu läugnen, glaube jedoch immerhin die Annahme von Mihalkovics und Kessler , dass die äusserste Lage platter Zellen des Ectoderma solche Wucherungen bewirken könne, zu weiterer Prü- fung empfehlen und auf keinen Fall als unmöglich bezeichnen zu sollen. § 44. Glaskörper, Gefässe von Glaskörper und Linse. Zu derselben Zeit , in welcher die Linse sich anlegt . erscheinen auch die ersten Spuren des Glaskörpers, eines Organes, dessen Ver- hältnisse In manchen Beziehungen noch nicht vollkommen klar sind. So lange als die Einstülpung der primitiven Augenblase nicht be- |i][s^"fpers. kannt war, lag es am nächsten, den Glaskörper als die fester gew^ordene Flüssigkeit im Innern dieser Blase aufzufassen und denselben mit der Flüssigkeit in den Hirnhöhlen zu vergleichen , eine Annahme , die wir bei V. Baer und seinen Zeitgenossen treffen. Als dann aber Huschke im Jahre 1835 (Ammon's Zeitschr. f. Ophthalm. S. 275) gezeigt hatte, dass die primitive Augenblase , wie er glaubte , durch die Bildung der Linse so eingestülpt werde, dass die vordere Wand derselben an die hintere Wand sich anlege und jede Spur der früheren Höhlung schwinde, wurde es klar, dass der Glaskörper nicht im Innern der primitiven Blase, son- dern gerade umgekehrt an der Aussenseite derselben , d. h. zwischen ihrem vorderen eingestülpten Blatte und der Linse sich bilden müsse, doch gelang es weder Huschke noch Remak, der, wie wir oben sahen, zu denselben Ergebnissen gelangt war, irgend weitere Thatsachen nach dieser Seite aufzufinden. Erst Schüler , einem Schüler Reichert's, gebührt das Verdienst , gezeigt zu haben , dass auch der Glaskörper von aussen her in die primitive Augenblase sich einstülpt , wie dies die Fig. 402 versinnlicht. Während nämlich von vorn her die Linse sich gegen Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 4^ u 642 II- Entwicklung der Organe und Systeme. die primitive Augenblase heranbildelj geschieht diess nahezu gleich- zeitig auch von unten her durch einen Fortsatz , oder eine Wuche- rung des Mesoderma , die man nicht unriclitig als der Cutis und dem subcutanen Gewebe angehörig bezeichnen kann, wenn auch das mittlere Keimblatt um diese Zeit am Kopfe noch gar keine Abspaltungen zeigt. Anfänglich erscheint dieser Fortsalz in Gestalt einer kurzen und schmalen Leiste, welche unmittelbar hinter und unter der Linse, die untere Wand der primitiven Blase gegen die obere drängt, bald aber wuchert dieser Fortsatz mit Ausnahme seiner Abgangsstelle vom Mesoderma zu einem massigeren Gebilde heran, welches im Allgemeinen die Form einer mehr weniger dicken, vorn und unten offenen f h Kugelschale besitzt, mit andern Worten ''''"~^~ in seiner Gestalt derjenigen der Höh- tf^ <$ *^ ^ hing des secundären Auges entspricht, wenn man eleu Raum abzieht , den die Linse erfüllt. Mit dem äusseren Meso- derma hängt der Glaskörper so lange zusammen , als der enge Zugang zur °A'f>:^0^^^ I Höhluna der secundären Augenblase ,/ \ji oder die sogenannte fötale Augenspalte pja 4 02. offen ist. Sobald jedoch diese sich ge- schlossen hat, erscheint die secundäre Augenblase als ein Becher, der in seinem Innern den Glaskörper und an seiner Mündung die Linse enthält. Diese Darstellung Schöler's habe ich schoji vor Jahren (1. Auflage) für Hühnerembryonen und den Menschen bestätigt gefunden und seit- her haben alle Autoreu, die mit der ersten Entwicklung des Auges sich beschäftigt haben , wesentlich dieselben Resultate erhalten. Doch er- gaben sich auch gewisse Abweichungen bei den verschiedenen Thier- formen und werden wir daher im Folgenden die einzelnen Abtheilungen für sich behandeln. Fig. 402. Vordere Hälfte eines senkrecht durchschnittenen Auges eines vier Wo- chen alten menschlichen Embryo, von der Schnittfläche aus gesehen , 1 OOmal vergr. l Linse mit einer centralen Höhle ; g Glaskörper durch einen Stiel g' , der durch die Augenspalte hindurchdringt, mit der Haut unterhalb des Auges verbunden ; v Gefäss- schlinge, die in diesem Stiele in das Innere des Glaskörpers eindringt und hinter der Linse liegt; i innere Lamelle der secundären Augenblase oder Retina; a äussert La- melle derselben, die bei a' schon Pigment in ihren Zellen enthält und zur Pigment- lage der C/)on'o/dm sich gestaltet ; /i Zwischenraum zwischen beiden Lamellen oder Rest der Höhle der primitiven Augenblase. Entwicklung der Sinnesorgane. 643 In Betreff des Menschen sind meine alten Erfahruneen auch Glaskörper des ~ Menschen. jetzt noch die einzig vorliegenden. Bei einem 4 Wochen alten Embryo war an Frontalschnitten (Fig. 403) die Einstülpung der primitiven Augenblase hinter der Linse und der von aussen eindringende Meso- dermafortsatz deutlich zu sehen. Dasselbe zeigt auch die Fig. 402, welche den vorderen Abschnitt desselben Auges von der hinteren Seite gesehen zugleich mit der Linse wiedergibt. In beiden Figuren stellt / die innere dickere und a die äussere dünnere Lamelle der eingestülpten primitiven Blase dar, die an der Augenspalte in einander übergehen. Der Glaskörper g erscheint im Umkreise kreisrund, von etwa 0,17 mm Durchmesser und steht durch einen am vor- deren Segmente breiteren (von 0,07 mm), y am hinteren schmäleren (von 0,03 mm) Stiel g' , oder besser durch eine Leiste mit der das Auge von unten her begrenzenden Meso- dermalage im Zusammenhang. Im vorde- ren Segmente drang durch diesen Stiel ein Gefäss in den Glaskörper ein und endete im untern Dritttheile desselben mit einer Schlinge , eine Bildung , die kaum anders, denn als erste Andeutung der Glaskörper- , gefässe zu deuten ist. Der Glaskörper selbst sah bei schwächeren Vergrösserungen körnig, bei stärkeren wie aus kleinen Zellen zusammengesetzt aus, doch gelangte ich mit Bezug auf letzteren Punct zu keinem ganz sicheren Entscheide. Zur Vervollstän- digung dieser Erfahrungen können die in der Fig. 404 dargestellten senkrechten Durchschnitte des andern Auges desselben menschlichen Embryo dienen, die, wenn sie auch von Säugethieraugen desselben Sta- diums durch die Grösse des Glaskörperraums abweichen und wahr- scheinlich etwas verändert sind, doch als die einzigen, die wir vom Men- schen haben , von Werth sind und die Hauptverhältnisse deutlich erkennen lassen. Fig. 404 I ist leicht verständlich und zeigt einfach die eingestülpte primitive Augenblase mit Linse und Glaskörper so wie sie erscheinen, wenn der Schnitt neben der Augenspalte und dem Seh- Fig. 403. Hintere Hälfte des senkrecht durchschnittenen Auges eines vier Wo- chen alten menschlichen Embryo (desselben Auges das in der Fig. 402 dargestellt ist) bei auffallendem Lichte von vorn betrachtet, 64mal vergr. a äussere Lamelle der secundären Augenblase (Pigmentschicht); / innere Lamelle derselben (Retina); g Glaskörper; g' Stiel desselben in der Augenspalte; h Rest der Höhle der primitiven Augenblase. 41 * 644 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Glaskörper der Säuger. nerven durchgeht. Fig. 404 2 dagegen stellt einen Schnitt mitten durch den Sehnerven und die Augenspalte dar , an welchem somit eine untere Begrenzung der secundären Augenblase fehlt, indem der Glaskörper hier unmittelbar in das mittlere Keimblatt übergeht. Der Sehnerv war an diesem Auge ungemein dick- wandig und aufwärts gebogen und mit einer verhältnissraässig weiten Höhlung versehen , nichtsdesto- weniger war derselbe schon platt und breit. Zu den S ä u g e t h i e r e n über- gehend , bemerke ich in erster Linie , dass die Entwicklung des Glaskörpers in neuerer Zeit na- mentlich von Kessler , Lieberkühn und Arnold untersucht worden ist, denen ich einige Beobachtungen am Kaninchenauge anreihen kann. Wir alle stimmen in dem Einen Puncte überein , dass, wie beim Hühnchen und dem Menschen, so auch bei den Säugern die Glas- körperbildung n^it der Entstehung einer Einstülpung der primären Fig. 404. Augenblase von unten her zusam- menfällt , und dass der primitive Glaskörper als eine Erzeugung des mittleren Keimblattes aufzufassen ist. Ebenso herrscht darüber keine Abweichung, 1) dass die Einstülpung und die Einwucherung von Mesoderma nicht nur an der Augenblase selbst, sondern auch am Stiele derselben stattfinden , wie dies Huschke Fig. 404. Senkrechter Längsschnitt durch das Auge eines vier Wochen alten menschlichen Fötus in zwei Ansichten , die durch verschiedene Einstellung gewon- nen wurden. 1. Ansicht der Schnitttläche selbst, die neben dem Eintritte des Seh- nerven und der Augenspalte angelegt wurde. 2. Scheinbare Schnittfläche in der Ge- gend der Augenspalte, o untere Wand des platten, aber noch mit einer Höhlung co ^f ersehenen Nervus opticus, die in 2 mit«, der inneren Lamelle der secundären Augen- blase oder der Retina in Verbindung steht, in i dagegen mit der äusseren Lamelle a derselben verbunden erscheint, o' obere Wand des Sehnerven; p Stelle der äusseren Lamelle der secundären Augenblase, w^o die Bildung des schwarzen Pigmentes schon begonnen hat; ? Linse, deren Höhlung nicht dargestellt ist; g» Glaskörper ; gf' Stelle wo der Glaskörper durch die Augenspalte mit der in das Auge eindringenden Cutis- lage zusammenhängt. Vergr. 100. Entwicklung der Sinnesorgane. ' 645 schon vor vielen Jahren angedeutet hatte (I. i. c. und Lehre von den Ein- geweiden S. 732), und wie dies bereits oben im § 42 kurz besprochen worden ist und 2) dass gleichzeitig mit dieser Wucherung des mittleren Keimblattes auch Gefässe in den secundären Augenraum oder in die Augapfelhöhle eintreten, die nichts anderes sind als die Arteria centralis retinae und ihr Ast die Arteria capsularis. Verschiedene Auffassungen ergeben sich dagegen in Betreff der Natur und Beschaffenheit des Glas- körpers. Während ich schon vor Jahren , namentlich an der Hand der Entwicklungsgeschichte, zu begründen versucht hatte, dass derselbe zu den Bindesubstanzen gehöre, und eine in das Auge eingewucherte Lage subcutanen Gewebes , oder anders ausgedrückt eine Mesodermaschicht sei, welcher Auffassung allgemein auch von Seiten der neueren Embryo- iogen beigepflichtet wurde , hat Kessler die neue Ansicht aufgestellt, derselbe sei nichts als ein Transsudat aus den durch die fötale Augen- spalte eindringenden Gefassen, und die spärlichen in ihm vorhandenen Zellen nichts als eingewanderte farblose Blutzellen oder Gefässsprossen. Ich habe diese neue Auffassung von Kessler mit möglichster Sorg- falt geprüft und will ich gleich von vorn herein bemerken , dass ich die Verhältnisse beim Hühnchen wesentlich ebenso auffasse wie er , auch wenn ich dieselben vielleicht nicht mit denselben Worten bezeichne. Was dagegen die Säugethiere anlangt , so kann ich unmöglich beistim- men, und unterliegt es für mich nicht dem geringsten Zweifel , dass ihr Glaskörper als einfache Bindesubstanz anzusehen ist. Alle Säugethier- embryonen, die ich noch darauf untersuchte, vor Allem Schaf, Schwein, Bind und Kaninchen zeigen in ihrem Glaskörper Zellen , die sicherlich nicht einfach farblose Blutzellen sind , sondern durch ihre fixen Aus- läufer , ihre mehr weniger ausgesprochene sternförmige Gestalt , ihre häufig zu beobachtenden Anastomosen mit den typischen embryonalen Mesodermazellen übereinstimmen. Diese Zellen, die auch Lieberkühn ebenso auffasst wie ich, als Gefässsprossen deuten, wie Kessler wahr- scheinlich vorschlagen wird, geht deshalb nicht , weil dieselben anfäng- lich ganz bestimmt nicht mit den Gefassen zusammenhängen ; und wenn dieselben auch später an der Weiterbildung der Glaskörpergefässe sich betheiligen, so thut dies ihrer ursprünglichen Bedeutung als ächter Me- sodermazellen und der Deutung des Glaskörpers als Bindesubstanz keinen Eintrag. Ebenso wenig wird unsere Auffassung der Verhältnisse geändert, wenn sich ergibt, dass der Glaskörper auch Wanderzellen ent- hält, die aus den Blutgefässen stammen, auf welches Vorkommen Kessler zuerst und mit Becht die Aufmerksamkeit gelenkt hat. Diesem zufolge betrachte ich den primitiven Glaskörper der Säuger als eine Mesodermawucherung , als ächte embryonale Bindesubstanz, g46 ' II- Entwicklung der Organe und Systeme. kann aber in sofern mit Kessler übereinstimmen , als diese Bindesub- stanz durcii iiire reichliche Gefassentwicklung, durch das Auftreten einer immer grösseren Menge von gallertiger Zwischensubstanz, durch die allmälige Abnahme ihrer typischen zelligen Elemente und durch die Einwanderung von farblosen Blutzellen bald ein eigenthümliches Ge- präge annimmt. Will man diese Zwischensubstanz als Transsudat be- zeichnen, so steht ja dem nichts im Wege , sollte aber daraus gefolgert werden wollen, dass die Art. capsularis und ihre Verästelungen an der Linsenoberfläche nicht von Bindesubstanz getragen werden , so könnte /i/> 0 n/t, l:.y"' hh. Fig. 405. ich nicht beistimmen. Von diesen Verhältnissen wird übrigens unten bei der Schilderung der Gefässe der fötalen Linse und des Glaskörpers weiter gehandelt werden und betone ich hier nur noch zur Vermeidung von Missverständnissen , dass meinen Erfahrungen zufolge die fötale Säugethierlinse während und nach ihrer Abschnürung von einer dünnen Fig. 405. Vorderer Theil eines Hühnerembryo des 3. Tages. 25mal vergr. vh Vorderhirngegend; z Zwischenhirngegend ; mh Mitteihirngegend, Scheitelhöcker; AÄ Hinterhirngegend ; w/i Nachhirngegend, Nackenhöcker; a Auge mit Augenspalte, hohler Linse mit noch offener Linsengrube; o Ohrbläschen, birnförmig, nach oben noch offen; ks\ ks" , ks'" 1., 2., 3. Kiemenspalte; m Gegend der Mundöffnung; ks' erster Kiemenbogen ( Unterkiefergegend ) ; uw Urwirbel ; vj Vena jugularis ; Ä Herz ; /i/;, Schnittrand der entfernten, das Herz bedeckenden vorderen Halswand (Herzkappe). Vögel. Entwicklung der Sinnesorgane. 647 Mesodermalage umhüllt ist, und dciss diese Lage vom ersten Augenblicke der Bildung des Glaskörpers an mit diesem zusammenhängt. Bei den Vögeln sind die morphologischen Verhältnisse bei der Bil- Glaskörper der düng des Glaskörpers dieselben wie bei den Säugethieren und lässt sich, wie man schon seit Schöler weiss, die Einstülpung der primitiven Augenblase auch von aussen am Auge erkennen , welchen Zustand die Fig. 405 vom 3. Tage aus einer Zeit darstellt, in welcher die Linse noch durch ein kleines excentrisch gelegenes Loch nach aussen mündet. Schnitte solcher Augen hat Kessler in reicher Auswahl auf seinen Tafeln I u. III gegeben , die meinen Erfahrungen zufolge die Verhältnisse sehr genau darstellen. Namentlich muss ich auch in einem noch streitigen Puncto Kessler Recht geben, nämlich mit Bezug auf die Frage , ob beim Hühnchen die Augenspalte auch auf den Sehnerven übergehe, die Kessler bejaht, Lieberkühn und Mihalkovics (No. 155 S. 594) verneinen. Auch ich finde, dass'beim Hühnchen, ob- schon dasselbe keine Arteria cen- iäM§ilf tralis retinae besitzt, der hohle Seh- y nerv — aber allerdings nur ganz dicht am Auge — von unten ein- ^,- gestülpt wird und gebe zum Belege dessen nebenstehende, freilich für * einen andern Zweck angefertigte Figur. Stimmen so Hühnerem])ryonen '^^^k und Säugethiere bis zu einem ge- ^ '\, iini wissen Puncto überein, so ergeben ' ^ Flg. 406. sich dagegen wichtige Unterschiede dadurch, dass einmal die Linse des Hühnchens bei ihrer Abschnürung keine mesodermatische Umhüllung mitbringt, und somit auch der Glas- körper nur an der Augenspalte mit dem übrigen mittleren Keimblatte zusammenhängt, nicht aber zwischen dem Rande der secundären Augen- blase und der Linse. Eine zweite Verschiedenheit ist die, dass der Glaskörper der Vögel, so gut wie zellenlos ist und, sehr vereinzelte, meist rundliche, Lymphkörperchen ähnliche Elemente abgerechnet, nur aus einer amorphen, in Alkohol gerinnenden hellen Gallerte besteht. Kessler ist daher scheinbar ganz im Recht, wem! er denselben als Transsudat be- zeichnet, und doch möchte ich auch hier lieber den Ausdruck Bindesub- Fig. 406. _ Lateraler Sagittalschnitt des Kopfes eines Hühnerembryo vom 3. Tage. Vergr. 30mal. g Geruchsgriibchen ; v Gegend des seitlichen Theiles des Vorderhirns ; a Auge, medialster Theil mit dem eingestülpten Sehnerven an der unteren Seite. 648 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Stanz angewendet sehen, indem ja inizweifelhafl ist, dass dieses Trans- sudat von dem ächten Mesodermafortsatze und dessen Gefässen abstammt , der auch bei Vögeln in der Augenspalte sich findet und noch etwas in die secundäre Augenhöhle hineinragt. Das Vermögen structurlose Zwischensubstanzen zu bilden, ist im Bereiche der Gewebe der Bindesubstanzen weit verbreitet und kann es auf ein Mehr oder Weniger nicht ankommen, wenn es sich um die Deutung einer solchen Substanz handelt. — Drittens endlich verdient noch Beachtung , dass der Glaskörper der Vögel niemals von Gefässen durchzogen wird, wie bei den Säugern von der Arteria capsnlaris , wenn auch der in der Augenspalte liegende ächte Mesodermafortsatz in seinem hinteren Ab- schnitte später zu dem sehr gefässreichen Kamme (Pecten) sich ent- wickelt. ^^1^'^''°'' w' t'^'i In Betreff des Glaskörpers der niederen Wirbelthiere sind unsere niederen Wiroel- J thiere. Keuntnisse annoch sehr mangelhaft , doch scheint derselbe nach dem bisher Bekannten eher an den der Vögel sich anzuschliessen, in welcher Beziehung ich auf Kessler vervseise (1. i. c. S. 38). Ich wende mich nun zur Schilderung der Gefässe des Glaskörpers und der Linse, oder den Bildungen, die man bisher als Tunica vnscu- Ttmica vascuiosa losa leiitis bezeichnet hat, welche Gefässe für das menschliche und lentis. Säugethierauge bezeichnend und offenbar für die Bildung des Glaskör- pers und der Linse von grosser Wichtigkeit sind. Nehmen wir als Aus- gangspunct für die Schilderung der Tunica vascuiosa lentis eine spätere Fig. 407. Vorderer Theil des halbirten, lO'^mm grossen Auges eines Kalbs- embryo, vergr. l structurlose Linsenkapsel; i' hinterer Theil der gelässhaltigen Kapsel der Linse ; cp Membrana capsulo-pupillaris ; p Membrana pupillaris ; hM. hya- loidea und Fortsetzung derselben in die Zonula Zinnii , die mit der M. capsulo-pupil- laris sich vereint. Die hintere Wand des PETii'schen Kanales konnte nicht erhalten werden, und ist daher nicht gezeichnet; r Retina; sc Sclerotica und ChoiHoidea ; i Iris ; c Cornea ohne Conjunctiva dargestellt. — Alle Zwischenräume zwischen der Linse und ihrer gefässreichen Kap.sel, sowie zwischen dieser und der Iris und Cornea und zwischen diesen beiden Theilen selbst sind in natura nicht da und mussten der Deutlichkeit wegen gezeichnet werden. Entwicklung dei- Sinnesorgane. 649 Zeit, in der alle Theile derselben gut ausgeprägt sind, so finden wir Fol- gendes. Die grosse und so dicht an der Hornliaut anliegende Linse, dass von einer vorderen Augenkammer eigentlich noch keine Rede sein kann, ist nach aussen von ihrer Membrana propria (Fig. 407 /) von einer dichten Gefässschicht umschlossen, welche sich eng an die hintere Fläche des Organes anschliesst (y) , dann am Rande der Linse auf die vordere Flache umbiegt und zwischen Iris und Linse, die ebenfalls dicht beisam- men liegen, bis zum Irisrande nach vorn verläuft [cp) , woselbst sie mit der Iris zusammenhängt und der Cornea dicht anliegend das Sehloch verschliesst [p] . Die einzelnen Theile dieser gefässhaltigen Kapsel kamen r nur nach und nach den Anatomen zur Reobachtung und erklärt es sich so, dass dieselben unter verschiedenen Namen einge/ührt wurden, was zu mehrfachen Missverständnissen Veranlassung gab. Am frühesten (1738 durch Wachendorff) wurde die Haut bekannt, welche das Sehloch schliesst und ist dies die vielbesprochene Membrana pupülaris (p). Erst ^sembmna ^ i L ^L j pupillaris. viel später wurde dann auch durch J.Müller und Henle (s. des letzteren Diss. de Membrana piipülari, Bonnae\SS%) die Fortsetzung der Pupillar- haut bis zum Rande der Linse 'cp)' oder die sogenannte Membrana cap- Membrana cap- * ■' ' "-^ ' sulo-pupillans. sulo-pupülaris genauer untersucht, und ist es namentlich das Verdienst von Henle , nachgewiesen zu haben , dass beide Häute und die längst bekannte Gefässausbreitung an der hinteren Wand die Linse oder die . , 7 • / \ I 1 • Membrana cap- sogenannte Membrana capsularis '.v] zusammengehören und eine suiaris. besondere gefässreiche fötale Umhüllung der Linse bilden. Die Gefässe der Tanica vasculosa lentis zeigen folgendes Verhalten : Die Arteria centralis retinae gibt beim Eintritte in den Bulbus eine kleine Arterie, die Art. hyaloidea s. capsularis j ab, welche in dem so- genannten Canalis hyaloideus , der mit der Area Martegiani beginnt, durch den Glaskörper gegen die Linse verläuft. Etwas hinter der letz- teren und gewöhnlich nicht ganz in der Mitte, sondern der unteren Seite näher, spaltet sich dieselbe pinselförmig in Aeste, welche an der hin- teren Wand der Linse hautartig sich ausbreiten. Nach allen Seiten strahlen hier unter spitzwinkligen Theilungen , welche sich vielfach wiederholen, die kleinen Aestchen der Arteria capsidaris aus, und gehen endlich am Aequator der Linse in eine grosse Menge feiner paralleler Zweigelchen aus (Fig. 408). Verfolgt man diese weiter , so findet sich, dass dieselben um den Rand der Linse herum in den vorderen Theil der Gefässhaut der Linse, d.h. in die Membrana capsido-pupillaris und pupil- laris übergehen, und hier mit anderen Gefässen, die von der Iris in die Pupillarhaut übergehen, sich vereinen. Von vorn gesehen erscheint das Geiässnetz in folgender Weise. An der Stelle der Pupille bemerkt mau eine zarte durchsichtige Membran mit zahlreichen radiären Rlutgefässen. 650 II. Eiilwicklung der Organe undSyslenie. Die feineren unter denselljcn , dei-en Zalil überwiegt , sind alle Fort- setzungen der Aesle der Arteria capsularis , die gröberen dagegen stam- men von den Irisgefässen ab , bilden jedoch mit den anderen überall reichliclie Anastomosen, jedoch ohne wirkliche Capillarnetze zu erzeugen, wie Henle richtig bemerkt , wobei die Mitte entweder von Gefässen frei bleibt oder nicht Manche dieser Irisgefässe der Pupillarhaut tragen sehr bestimmt den Charak- ter von Venen an sich und ist wohl kaum zu bezweifeln, dass das Blut der Arteria capsularis durch die Venen der Iris abfliesst. Doch sind vielleicht auch noch andere Ver- bindungen der Gefasse der Tunica vasculosa lentis da. So beschreil)t Henle (1. c. pag. 28 Fig. 5, 6) einen Zusammenhang mit den Gefässen der Chorioidea durch eine Gefäss- ausbreitung , die von der Gegend der Anfänge der Ciliarfortsätze auf der Zonula Zinnii gegen den Rand der Linse hinzieht. Nach unseren jetzigen Erfahrungen über die Ent- wicklung des Auges erscheint je- doch eine Durchbrechung der secundären Augenblase durch Cho- rioidealgefässe als eine Unmöglich- keit und können die von Henle gesehenen Gefässe nur die später zu schildernden oberflächlichen Glaskörpergefässe gewesen sein. Die Arteria capsularis wird, so viel man weiss , von keinen Venen begleitet und sind das, was Richiardi (l. i. c.) in neuerer Zeit als solche beschrieben und abgebildet hat, wie mir scheint , nichts anderes als die Fig. 408. Fig. 409. Fig. 408. Ausbreitung der Art. hyaloidea an der hinteren Kapselwand der Linse einer neugeborenen Ivatze. Nacli einer Injection von Thiersch. Fig. 409. Gefasse des vorderen Abschnitts der gefässi'eichen Membran der Linse [M. capsulo-pupillaris et pupillaris) einer neugeborenen Katze. Nach einer In- jection von Thiersch. Eiitwickluoü; der Sinnesorsane. 651 oberflächlichen Glaskörpergefässe (s. unten). Diese vermeintlichen Venen von Richiardi , die zu mehreren neben dem Stamme der Arteria capsularis liegen , verlaufen nach Richiardi in den mittleren Schichten des Glaskörpers sich theilend gegen den Rand der Linse und münden hier, 20 — 32 an Zahl, mit den in die Membrana pupülaris übergehenden Aesten der Ar^t. capsularis zusammen , so dass nicht einzusehen ist , wie dieselben einen venösen Abfluss sollten besorgen können. Im Uebrigen wird den Venen des Glaskörpers weitere Aufmerksam- keit zu schenken sein , da in neuester Zeit Liebreich neben einer per- sistirenden /Irter?« cap- sularis eine kleine um dieArterie geschlungene Vene beobachtet hat (Handb.derAugenheiik. IL S. 99, und Trans. Lond. path. SocJ.XXII. pg.220). Die Gefässe der fö- talen Linse werden als in einer besonderen Membran liegend be- schrieben und das Ganze auch als selbständige Hülle der Linse aufge- fasst, doch entspricht dies für entwickeltere fötale Augen dem wirk- lichen Sachverhalte nicht. Einmal ist nur bei der Membrana pu- y\o, 410 pillaris eine wirkliche Membran als Grundlage der Gefässausbreitung vorhanden und auch mit Leichtigkeit nachzuweisen, wogegen eine Membrana cap- sularis und capsulo-pupi llar is , welcher letztere Theil übrigens besser nicht als besonderer Theil unterschieden wird, als solche Fig. 410. Horizontalsctinitt duj'ch das Auge eines Rindsembryo von 23 mm. Vergr. etwa 42mal. pp hinteres unteres Augenlid ; pa Vorderes oberes Augenlid; m Me- soderma um das Auge herum noch ohne Differenzirung; c Anlage der Hornliaut sammt deren Epithel ; mp Membrana pupillavis ; /Irisanlage; che Choriocapillaris- anlage; g* Glaskörper ; p Pigmentum nigrwn oder proximale Lamelle der secundären Augenblase ; r distale Lamelle derselben, vorwiegend Netzliaut. ()52 'I- Entwicklung der Organe und Systeme. niclit existii'l und (iie Gefässe hier einfach von den vordersten Theilen des Ghiskörpergewebes getragen werden. Es ist daher in dieser Gegend die sogenannte gefässhaltige Kapsel nichts weniger als eine selbständige Bildung, und da die Membrana pupillaris auch mit der An- lage der Tunica vasculosa oculi verbunden ist , so ergiljt sich hieraus der wirkliche Sachverhalt, dass nämlich der Glaskörper und die Gefässe desselben z u r L i n s e zusammengehören und den hin- teren Abschnitt einer gefässhaltigen Umhüllung der Linse bilden . wäh- rend der vordere Abschnitt dieser Umhüllung oder die Membrana pupü- laris mit der das ganze Auge umhüllenden Mesodermaschicht verbunden ist. Somit bildet die ganze gefässhaltige Umhüllung der Linse und die Tunica vasculosa oculi eine höhere Einheit. Zum richtigen Verständnisse der gefässreichen Linsenkapsel habe ich nun noch anzuführen, dass dieselbe , bevor die b"is gebildet ist, mit ihrer vorderen Wand ganz genau einerseits der Linse und andererseits der Cornea anliegt. So wie aber die Iris hervorwächst, scheint die Pu- plllarhaut mehr vom Rande der Iris auszugehen , obschon sie immer noch mit dem Glaskörper zusammenhängt. Nichts destoweniger liegt auch nach dem Hervorsprossen der Iris die Membrana capsulo-pupillaris und pupillaris der Linse genau an und fehlt eine hintere Augenkammer ganz und gar. Ja es fehlt selbst die vordere Augenkammer beim Fötus bis gegen das Ende der Schwangerschaft, zu welcher Zeit sie ganz lang- sam sich entwickelt, und liegt daher die Linse auch später dicht an der Cornea, nur durch die Pupiilarhaut von ihr getrennt. ^pfuTsii"aiti^eii ^^^ gefässhaltige Umhüllung der Linse hat die Aufmerksamkeit der Umhüllung. Anatomeu und Aerzte schon lange auf sich gezogen und ist es beson- ders die Pupillarmembran gewesen , welche das Interesse deshalb er- regte, weil sie in gewissen Fällen beim neugeborenen Kinde noch existirt und die sogenannte angeborene Verschliessung der Pupille [Atresia pu- pillae congenita] bewirkt. Die praktische Seite dieser Angelegenheit führte dann zu einer genaueren Untersuchung der Pupiilarhaut , sowie überhaupt der ganzen gefässhaltigen Kapsel, in welcher Beziehung noch Folgendes zu sagen ist. Die gefässhaltige Kapsel erhält ihre Gefässe schon im zweiten Monate des Embryonallebens und zeigt dieselben von da an bis zum sechsten und siebenten Monate aufs zierlichste entwickelt. Von da an beginnt der Schwund derselben , und in der Membrana pu- pillaris auch eine Resorption der sie tragenden bindegewebigen Haut, die jedoch , wenn man die Angaben aller Autoren zusammenfasst , an keine ganz bestimmte Zeit gebunden ist , so dass sich nur so viel sagen lässt , dass in der Regel beim Neugeborenen von der ganzen Bildung entweder gar nichts oder nur am Rande der Iris befindliche Reste von Entwicklung der Sinnesorgane. 653 Gefässen sich vorfinden. — Die physiologische Bedeutung der ge- fässreichen Umhüllung der Linse anlangend, so unterliegt es mir keinem Zweifel, dass dieselbe als eigentliches Ernährungsorgan der Linse anzu- sehen ist. Es gilt als allgemeine Regel für die höheren Geschöpfe, dass wachsende Theile mehr Blutgefässe besitzen als fertige Theile , und be- wahrheitet sich dies beim Embryo aufs bestimmteste an den Knorpeln, den Knochen, der Haut und den Hüllen des centralen Nervensystemes. So sehen wir, dass auch die ihrer Natur nach als Epidermisgebilde noth- wendig gefässlose Linse behufs ihres Wachsthums eine grosse Menge von Blutgefässen erhält, die dann später, wenn das Organ eine gewisse Ent- wicklung erreicht hat und sein rasches Wachsthum aufhört, wieder ver- gehen. Nach HuscHKE (Eingeweidelehre St. 786) wiegt die Linse beim sechzehn Wochen alten Kinde 123 mg und beim Erwachsenen nur 67 mg mehr, nämlich 190 mg, woraus hinreichend ersichtlich ist, dass nach der Geburt ihr Wachsthum ein ungemein langsames ist. Die Entwicklung und anatomische Bedeutung der gefässreichen Entwicklung der ~ o o gefässreichen Kapsel der Linse ist bis jetzt noch kaum ins Auge gefasst worden. Nach Kapsei. ScHÖLER (1. c. St. 31) ist die Membrana pupülaris und capsulo-pnpülaris der vordere Theil der Chorioidea , die anfänglich das ganze Auge und somit auch die Linse umhüllt , dann aber beim Vogel mit der Bildung der Iris vom Corpus ciliare aus schwindet. Bei dieser Aufstellung wird jedoch ganz übersehen, dass der hintere Theil der gefässreichen Linsen- kapsel , der in keiner Weise auf die Chorioidea zurückgeführt werden kann, mit den vorderen Theilen Eins ist , und ist daher die Hypothese von ScHÖLER von vorne herein als eine ungenügende zu bezeichnen, ganz abgesehen davon , dass es auch für die sogenannte M. capsulo-pu- pillaris unmöglich ist, sie auf die Chorioidea zu beziehen. Meiner Ueber- zeugung nach muss jede Erklärung der Bildung der gefässreichen Linsenkapsel davon ausgehen, dass dieselbe einen die Linse vollkommen umhüllenden Sack bildet und physiologisch zu derselben gehört , ge- wissermassen das Ernährungsorgan derselben bildet. Von diesem Standpuncte aus und gestützt auf die Entwicklung der Linse und des Glaskörpers von der äusseren Haut aus habe ich schon vor langer Zeit die Vermuthung ausgesprochen (Mikr. Anat. H. 21 St. 726, Handb. der Gewebel. 3. Aufl. St. 653), dass die gefässreiche Kapsel der Cutis ent- spreche, welche bei der Bildung der Linse mit einem Theile der Epider- mis von der Haut sich ablöse und in das Auge gerathe. Der Glaskörper könne dann als modificirtes subcutanes Bindegewebe aufgefasst werden, womit seine Beschaffenheit bei Embryonen nicht übel stimme. An dieser Aufstellung halte ich auch jetzt noch im Wesentlichen fest , obschon ich nicht verkenne , dass dieselbe nicht nach allen Seiten hinreichend ge- 654 II. Entwicklung der Organe und Systeme. stützt ist, ja diiss selbst gewisse Thatsachen gegen dieselbe zu sprechen scheinen. Die hauptsächlichsten , hier in Betracht kommenden Fragen sind 1) ob bei der Abschnürung der Linse eine Lage Mesoderma mit de;-- selben sich ablöst, und 2) ob die Gefässe der Tunica vasculosa lentis in einer bindegewebigen Haut gelegen seien und wie der Glaskörper auf- zufassen sei. Ad 1) stehen sich die Angaben von Kesslkr einerseits und von mir, MiHALKOYics, LiEBERKüii>f, Arnold Und W. MÜLLER andererseits entgegen. Ich habe schon vor .lahren (erste Aufl. S. 297) angegeben, dass die eben gebildete Linse eines 4 Wochen alten menschlichen Embryo schon eine be- sondere iäussere Kapsel in Gestalteines hellen, dicken , aus Zellen gebildeten c/r Fie. 441. Fis. 412. Häutchens besitze , welche , da noch keine Chorioidea und Faserhaut da war, keine andere Deutung zulasse , als dass dieselbe von der bei der Bildung der Linse mit abgelösten Cutisschicht stamme. Seit dieser Zeit haben dann für die frühesten Stadien des Auges die oben genannten Be- obachter beim Rinde, Kaninchen, der Maus, dem Schafe und dem Schweine Flg. 411. Vordere Hälfte eines senkrecht durchschnittenen Auges eines vier Wo- chen alten menschlichen Embryo, von der Schnittfläche aus gesehen, lOOmal vergr. l Linse mit einer centralen Höhle ; g Glaskörper durch einen Stiel g' , der durch die Augenspalte hindurchdringt, mit der Haut unterhalb des Auges verbunden ; v Gefäss- schlinge, die in diesem Stiele in das Innere des Glaskörpers eindringt und hinter der Linse liegt; i innere Lamelle der secundären Augenblase oder Retina; a äussere La- melle derselben , die bei a' schon Pigment in ihren Zellen enthält und zur Pigment- lage der Chorioidea sich gestaltel; h Zwischenraum zwischen beiden Lamellen oder Rest der Höhle der primitiven Augenblase. Fig. 412. Schnittdurch den Yorderkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 40 mal. a h Augenblasen (0 ,26 mm Höhe) ; a s Augenblasenstiel (Lumen 83 u. weit) ; t' Vor- derhirn ; m Mittelhirn ; ?' Infundibulum ; c/i durchschimmernde Chorda ; v Venen; g verdicktes Hornblatt in der Gegend der späteren Geruchsgrübchen; nies Mesoderma. Entwicklung der Sinnesorgane. 655 eine Betheiligung des Mesodenna bei der Linsenbildung dargethan, wäh- rend Kessler sowohl in seiner Dissertation als in seiner grösseren aus- gezeichneten Arbeit behauptet und durch zahlreiche Abbildungen belegt, dass zur Zeit , wo die Linse sich bilde , beim Hunde , beim Schafe und der Maus keine Schicht mittleren Keimblattes zwischen der Linsenanlage und der primären Augenblase sich finde (1. i. c. Figg. 65 — 67, 81 — 83). Meine Erfahrungen nach dieser Seite sind folgende : Wie ich schon an der Hand der Fig. 412 auf S. 299 dargethan, ist es unzweifelhaft, dass beim Kaninchen vor der Bildung der Linsenanlage eine dünne Schicht Mesoderma vor der primitiven Augenblase liegt, welche vor mir bereits Mihalkovigs beschrieben und abgebildet hatte. Da nun Kessler bei andern Säugern eine solche Lage nicht fand , so erhebt sich die Frage , ob in dieser Beziehung Verschiedenheiten bei verschiedenen Säugern vorliegen , oder ob vielleicht Beobachtungsmängel die abwei- chenden Angaben erklären. Es könnte möglicherweise von Mihalkovigs und mir ein Stadium übersehen worden sein , in welchem die primitive Augenblase vor der Linsenbildung das zwischen ihr und dem Ectoderma gelegene Mesoderma wirklich verdrängt hat , auf der anderen Seite ist es aber auch gedenkbar , dass von Kessler eine dünne Mesodermalage nicht beachtet worden ist. Eine endgültige Entscheidung vermag ich in dieser letzten Beziehung nicht zu geben, da ich nur das Kaninchen unter- sucht habe, was jedoch dieses Geschöpf anlangt, so glaube ich jeden Irr- thum als ausgeschlossen erklären zu dürfen. Ich habe nämlich nicht nur vor der Linsenbildung , sondern ebenso wie Mihalkovigs auch wäh- rend der Entstehung der letzteren die Linse stets von einer Mesoderma- lage umgeben gefunden , deren specielle Verhältnisse jedoch so sich ge- stalten, dass ein üebersehen derselben nicht nur nicht zu den Unmöglich- keiten gehört, sondern sogar sehr leicht ist. Im Einzelnen gestalten sich die Thatsachen folgendermassen (Fig. 413). Zur Zeit , wo die Linsengrube und Ectodermaverdickung beim Ka- ninchen sichtbar wird, d. h. am 11. Tage des Fötallebens, ist die Me- sodermalage zwischen Augenblase und Linsenanlage so dünn , dass sie stellenweise nur als einfache Linie erscheint und nur da eine messbare Dicke besitzt, wo Kerne in derselben sich finden. Da jedoch diese nicht zahlreich sind, so sieht man niemals an einem Schnitte die Mesodermalage hinter der Linse in ihrer ganzen Ausdehnung als eine deutlich abge- grenzte Lage und gewinnt es stellenweise den Anschein , als ob Augen- blase und Linse sich berührten. Genau ebenso bleiben auch die Ver- hältnisse, sobald die Linse sich mehr abschnürt, mit dem Unterschiede jedoch, dass die von nun an eintretende Glaskörperbildung die Erschei- nung einer im Grunde der secundären Blase überaus deutlichen Meso- 656 II. Entwicklung der Organe und Systeme. (lermiischicht hinter der Linse bedingt. Die Fig. 413 ist geeignet diese Verhaltnisse besser zu versinnliehen als alle Beschreibungen und bemerke ich /a\v Erläuterung , dass die ganz deutliche aber noch dünne Ghiskörperanlage g zwischen der Linsenanlage und der distalen Lamelle der secundaren IMase als dünne Scliicht nach vorn sich erstreckt und mit dem Mesoderma m am / Rande der secundaren ^1 =?= J«äis^ 7 Blase unmittelbar zusam- 1 '^5' menhangt. Diese Schicht 1 I, „,: übrigen Stellen meist ^ Linse und Augenblase sich zu berühren scheinen, so dass man sehr leicht auf den Gedanken kommen kann, es fehle hier jede Zwischenschicht. Besondere Beachtung ) '«- verdient auch die Stelle, wo die Abschnürung der Linsenkapsel sich vorbe- reitet. Hier wächst das Mesoderma in die Falte zwischen dem HonVblatte e und dem Anfange der Linsenwand / hinein , so jedoch , dass die letzten Kerne bei m' am Eingange der be- treffenden Spalte sich finden und weiter medianwärts in derselben nur eine helle Lage sichtbar wird , von der es unmöglich ist zu sagen , ob dieselbe von einer dünnen Membran gebildet wird oder nicht. Je mehr die Linse sich abschnürt , um so mehr rückt diese Mesodermalage vor und am Ende findet man nach eben vollendeter Abschnürung eine zarte Mesodermalase vor der Linse, die in der Mitte am allerdünnsten ist und Fig. 413. Fig. 413. Ein Theil der Fig. 394, 275mal vergr. p proximale Lamelle der secun- daren Augenblase; r distale Lamelle derselben, wesentlich Retina ; g Glaskörper; m Mesoderma am vorderen Rande der secundaren Augenblase; f hier befindliches Ringgefäss ; m" m" Mesodermalage mit Kernen , die die äussere Mesodermalage zwischen Linsenanlage und secundärer Augenblase auch mit dem Glaskörper verbin- det; to' Mesodermalage mit Kernen , die in die Abschnürungsfalte zwischen Linse Z und Ectoderma e sich hineinzieht; lg Linsengrube. Entwickluns der Sinnesorsjane. 657 keine Kerne enthält, während solche mehr peripherisch vorhanden sind (S. Fig. 413). OfFenljar muss im letzten Stadium der Trennung von Linsenblase und Ectoderma ein Zustand vorhanden sein , in dem wäh- rend einer kurzen Zeit die geschlossene Linsenblase am distalen Pole noch nicht vom Mesoderma bedeckt ist und noch mit dem Ectoderma zusammenhängt und ist von diesem Gesichtspunkte aus die ganze vor der Linse gelegene Mesodermalage als eine secundäre Bildung anzu- sehen, die erst im Zusammenhange mit der Linsenabschnürung entsteht. Die so gebildete Lage ist nichts an- deres als die erste Anlage der Pu- ,«-ii.v^^K<-täi«sv pillarhaut, und m der Gegend des ' ^' — Randes der secundären Augenblase auch der Cornea und Iris, wie wir dies später sehen werden. ^ Ad 2) . Fragen wir nun zwei- tens , nachdem wir wissen, dass ^«" die Linse in sehr früher Zeit un- mittelbar nach ilirer Abschnüruns; , rings herum von einer Mesoderma- lage umgeben ist (Fig. 414), nach den Beziehungen dieser Lage zur y gefässhaltigen Kapsel und zum Glaskörper, so ergibt sich folgendes. / Die Mesodermaschicht, die wir Fig. 414. als Glaskörperanlage bezeichnen und die von der Linse mitgenommene Lage bilden ein zusammenhängen- des Blatt , das genau die e igen thümli che Becherform der secundären Augenblase wiederholt , am Aequator der Linse mit der vor der Linse befindlichen und ander Aussenfläche das Auge umhüllenden Mesoderma- schicht in Verbindung steht und ausserdem auch an der unteren Seite des Auges, an der sogenannten Augenspalte, mit derselben sich vereint. Sieht man von diesen Verbindungen ab , so kann man auch sagen , es Fig. 414. Horizoiitalschnitt durch das (im Aequator 0,79 mm messende) Auge eines Kanincliens von 14 Tagen Vergr. circa 62mal. o Opticus mit dem sclieinbaren Quersclinitte seiner oberen Wand an der Zutrittstelle zur Netzhaut; f» Pigmentum ni- grum; r Retina; m Mesoderma neben der secundären Augenblase; m' Mesoderma zwischen Linse und Rand der secundären Blase in das Innere des Bulbus sich hinein erstreckend; m" Mesodermalage vor der Linse; l Linse; le vordere Wand der Linsenblase oder Linsenkapselepithel ; e Epithel, welches die ganze Augenanlage bedeckt; (/Glaskörper. Die Lücke zwischen Glaskörper und Retina ist Kunstpro- duct und vor Allem durch Schrumpfen des Glaskörpers entstanden. Kölliker, Entwicklungsgescliichte. 2. Anfl. 42 558 II- Entwicklung der Organe und Systeme. bilde die Glaskörperanlage und das mit der Linse sich abschnürende Mesoderma eine besondere Kapsel um die Linse und diese Auffassung ist auph in der Tüat für die Säugethiere vollkommen begründet , indem bei ihnen anfanglich noch kein ächter Glaskörper, sondern nur eine zu- sammenhängende gefässhaltige Hülle um die Linse sich vorfindet, welche nichts anderes als die oben geschilderte Tunica vasculosa lentis ist. Zar Begründung dieser Aufstellung, welche den Glaskörper und den hinteren Theil der gefässhaltigen Linsenkapsel (die sog. Membrana capsularis) als eine ein- \ heitliche zusammenge- /'P hörige Bildung erklärt, diene folgendes. Beim ^ Menschen und bei den , Säugetliieren beginnt die Glaskörperbildung mit dem Herein wuchern einer Lage ächten zel- „, ligen Mesodermas, wie dasselbe überall um die ^ Augenanlage herum ge- l funden wird und gleichzeitig entwickeln sich auch Gefässe in dieser Schicht. Bald wuchern diese von der Ärteria centralis retinae abstammenden Gefässe stärker und entwickelt sich rasch ein die ganze hintere Hälfte der Linse umfassendes Gefässnetz , womit dann die Anlage der Membrana capsu- laris gegeben ist (Fig. 415(/). Am Bande der secundären Augenblase gehen die Gefässe der Capsularhaut in die die Linse vorn bedeckende Mesodermaschicht über, und geben so zur Entstehung der Pupillarhaut als vorderer Ergänzung der gefässhaltigen Linsenkapsel Veranlassung Fig. 413. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindsembryo von 23 mm. Vergr. etwa 4imal. pp hinteres unteres Augenlid ; pa Vorderes oberes Augenlid ; m Me- soderma um das Auge herum noch ohne Differenzirung ; c Anlage der Hornhaut sammt deren Epithel; mp Membrana pupillaris ; «Irisanlage; che Choriocapillaris- anlage; g Glaskörper; p Pigmentum nigrum oder proximale Lamelle der secundären Augpnblase; r distale Lamelle derselben, vorwiegend Netzhaut. Entwicklung der Sinnesorgarte. 659 (Fig. 415 mp). Gleichzeitig entwickeln sich aber auch Gefässe an der äusseren Fläche der secundären Augenbiase, weiche am Rande derselben mit denen der Pupillarhaut sich verbinden und mit der sie tragenden Mesodermaschicht die erste Anlage der Aderhaut und Iris darstellen (Fig. 415 chc,i). Diesem Verhalten zufolge, das die bekannte Figur 32 von LrEBEUKÜHN, Kessler's Fig. 68 und 69 und meine Fig. 414, 415 dar- stellen, könnte man auch sagen, es sei um diese Zeit die secundäre Augenblase sammt der Linse von einer äusseren gefässhaltigen Hülle umgeben , welche am Aequator der Linse ein Blatt in das Auge hinein zwischen Linse und Anlage der Netzhaut (dem vorderen Blatte der se- cundären Blase) abgebe. Mit dieser Behauptung wird allerdings die gefässhaltige Linsen- kapsel ihrer bisher behaupteten Selbständigkeit beraubt und mit Recht, denn nach den Kenntnissen, die wir jetzt über das Auge haben , ist die- selbe nur als Theil eines umfassenden , der Ernährung und dem Wachs- thume des embryonalen Auges dienenden Apparates anzusehen , wenn auch der Name aus Bequemlichkeitsrlicksichten beibehalten werden kann. Wir kehren nun zum ebengebildeten Glaskörper oder zur primi- tiven J/emircma caf>si- Fig. 418. 4 ^i Fig. 417. Horizontalschnitt durch das Auge eines Hühnchens vom 3. Tage. Vergr. lOGmal. m Mesoderma ; e Ectoderma ; l Linse (im Diam. antero-posterior dick 0,156 mm) ; r Retina, dick 0,07 mm ; p Pigment; g Glaskörper. Fig. 418. Vorderster Theil der Augenanlage eines Hühnerembryo von 4 Tagen. Vergr. 216mal. Z Vordere Wand der Linsenblase ; Z' hintere Wand derselben oder Linse nicht ausgezeichnet; ce Epithel der Cornea; /c Faserlage der Cornea , Fortsetzung des um die secundäre Augenblase gelegenen mittleren Keimblattes 7nk, mit .einer an der Aussenseite gelegenen hellen Lage von Grundsubstanz (Kessler's Cornea pro- prio) ; h Ectoderma ; r distale Wand der secundären Augenblase (Retina) ; pn pro- ximale Wand derselben [Pigmentum nigrum) . 668 II. Enlwickliing der Organe und Systeme. noci. Am einfachsten gestalten sich die Verhältnisse beim Hülin- chen. Wie wir ol^en schon sahen, ninmit bei den Vögeln die Linse bei ihi-er Abschnürung keinen Theii des mittleren Keimblattes mit (Fig. 390) und ist daher, auch die ebengebildete Linse nur vom Ectoderma ])edeckt, wie die Figur 417 dies zeigt. In diesem Falle reicht das mittlere Keimblatt nur bis an den Rand der secundären Augenblase heran und besitzt somit vor der Linse eine kreisförmige Unterbrechung oder Lücke. Dieser Zustand dauert jedoch nicht längere Zeit, denn schon am 4. Tage beginnt das Mesodermagewebe zwischen Linse und Ectoderma hereinzuwachsen , von welchem Vorgange die Figur 418 ein früheres Stadium wiedergibt. Nach Kessler findet hier- bei eine eigenthümliche Betheiligung einer homogenen Lamelle statt, die er Cornea propria nennt und als eine Ausscheidung des Ectoderms, als eine Basalmembran desselben, ansieht. Und zwar soll diese Basal- membran vor dem Einwachsen des Mesoderms um die Zeit entstehen, wo die Höhle der Linsenblase eben verschwunden sei. Anfänglich nur über dem Rande der secundären Augenblase und den angrenzenden Rand- theilen der Linse gelegen (Kessler, Fig. 10 5), wächst die Cornea propria rasch über die ganze Linse hin und erreicht etwa um die Mitte des 5. Tages die Dicke des Ectoderms. Nun erst beginnt nach Kessler das Vor- wachsen des Mesoderms, und zwai- anfänglich nur an der tiefen Lage der Cornea propria in dünner Lage (Kessler, Fig. 13^4), aus welcher Wu- cherung dann bald am 6. Tage eine zusammenhängende einfache Zellen- lage zwischen Linsenkapsel und Cornea propria entsteht, die Kessler als Hornhautendothel deutet (Kessler, Fig. 14). Erst nachdem diese Zellenlage sich vollständig ausgebildet hat, dringt nach K. das Meso- derma mit seinen Zellen auch in die Cornea propria hinein (K. Figg. 15, 1 6) , die mittlerweile noch dicker geworden ist und wächst in der mitt- leren Schicht dersel])en weiter , bis am Ende die ganze Cornea propria zellenhaltig geworden ist (K. Fig. 17) und von der früheren structur- losen Lamelle nur zwei Säume übrig geblieben sind, welche die Anlagen der Elastica externa und interna darstellen , jedoch im Anfange viel breiter sind als später, welche Umgestaltung auf Rechnung einer immer grösseren Zunahme der zelligen Schicht der Hornhaut kommt, zur Er- klärung welcher K. auch später noch Zelleneinwauderungen annimmt. Diese Gesammtdarstellung Kessler's enthält unzweifelhaft viel Rich- tiges, ist jedoch meiner Meinung nach insofern weniger gelungen , als sie die homogene Sid^stanzlage (die Cornea propria) als eine besondere histologische Bildung aufstellt und dieselbe vom Epithel ableitet. Hier- durch erhält die Lehre Kessler's ihr so sehr eigenthümliches Gepräge, denn eine vom Ectoderma ausgeschiedene Lage , in weiche Zellen des Entwicklung der Sinnesorgane. 669 Mesoderma einwachsen , wäre allerdings für höhere Geschöpfe ein Unicum. Es ist jedoch, wie mir scheint , keinerlei Nöthigung zu einer solchen Annahme vorhanden und hat bereits Kessler in seiner früheren Arbeit den Weg zu einer entsprechenden Deutung gewiesen , indem er damals die ganze Cornea vom mittleren Keimblatte abzuleiten versuchte, was auch in der That das Richtige ist. Meinen Erfahrungen zufolge ge- stalten sich nämlich die Verhältnisse folgendermassen. Die helle Lage Kessler's oder seine Cornea propria ist unzweifelhaft vorhanden , doch grenzt sich dieselbe niemals so bestimmt und scharf ab , wie K. sie zeichnet, und sah ich dieselbe auch nie so dick wie in K.'sFigg. löu. 16. Verfolgt man das Auftreten dieser Lage , so ergibt sich , dass dieselbe dem Mesoderma angehört und nichts als die Zwischen- und Grundsub- stanz der Mesodermalage ist, die die Zellen der Hornhaut liefert. Indem diese Lage , die zuerst hinter dem Rande der secundären Augenblase steht, gegen diesen Eand vorwuchert, entwickelt sie an beiden Flächen eine homogene Grenzschicht, welche im Wachsthume den Zellen voran- eilt und zu einer Zeit schon zwischen Linsenkapsel und Ectoderma ein- dringt, wo die Zellen noch am Rande der secundären Augenblase stehen. Sehr bald wird nun auch diese Lage Zwischensubstanz an der distalen Fläche der fraglichen Mesodermaschicht mächtiger und gestaltet sich hier wie zu einer besonderen Auflagerung , wie Kessler dies ja im Ganzen zutreffend schildert, und so kommen dann die weiter gegen die Linsen- mitte zu wuchernden Zellen wie an die proximale Fläche einer beson- deren homogenen Membran zu liegen. In dieser Weise entwickelt sich der erste Zustand der Hornhaut, den Kessler's Fig. 14 in den Formen (nicht in den Gonturen, wie K. selbst zugibt) ganz gut darstellt. Weiter wuchern dann die Mesodermazellen vom Rande der secundären Augen- blase aus auch in die homogene Zone hinein, wobei sie am Anfange von den tieferen endothelialen Zellen nicht geschieden sind, im weiteren Verlaufe dagegen einen mittleren Zug bilden , der in der dicker gewor- denen Grundsubstanz wie eine selbständige Rildung vorwächst. Kessler's Figuren 15 und 16 geben diesen Vorgang genau wieder, zugleich zeigen dieselben aber auch, wenn man sie mit Fig. 14 vergleicht, dass Kessler's Auffassung unmöglich die richtige ist, denn wie soll die Cornea propria, die auch an ihrem Rande dem Ectoderma dicht anliegt nun auf einmal zwischen das Mesoderma und den Rand der secundären Augen- blase zu liegen kommen wie in K.'s Fig. 16. Mit Rücksicht auf die weitere Entwicklung der Cornea des Hühnchens verweise ich auf Kessler's Figg. 17—19 und bemerke nur, dass wenn einmal die Cornea angelegt ist, kein Grund für weitere Einwanderungen von Zellen gegeben zu sein scheint. 670 ■ II- Entwicklung der Organe und Sys'eme. Hornhaut der Dic Entwicklung der Hornhaut der Säueethiere habe ich beim Ka- Säugetliiero. ninchen Schritt für Schritt verfolgt. Während , wie wir oben schon sahen , vor der Linsenbildung eine dünne Mesodermaschicht zwischen primärer Augenblase und Ectoderma ihre Lage hat , tritt während der Abschnürung der Linse ein Zustand ein, in dem vielleicht während einer ganz kurzen Zeit unmittelbar vor der Mitte der Linse eine Mesoderma- lage fehlt. Sofort entwickelt sich diese auch hier und ist die abge- schnürte Linse wiederum von einer dünnen Lage Mesoderma bedeckt. Diese Lage, deren Verhältnisse zu den umgebenden Mesodermaschichten und zum Glaskörper die Fig. 419 darstellt, ist in erster Linie die Anlage der Pupillarhaut , doch schliesst dieselbe offenbar auch die ersten Lineamente der Hornhaut in sich ein. Beim Kaninchen besteht V die fragliche Schicht von Anfang /_ an aus Zellen , wie Kessler dies auch von der Maus zeichnet (1. c. Figg. 68 u. 69) und fehlte jede An- deutung einer homogenen Schicht, die K. vom Schafe und Rinde dar- stellt (Figg. 85 — 86), doch sind \ - ' r- — e auch bei diesen Thieren die Ver- ^v, ^,, -^ hältnisse andere als bei Hühnchen ^ W und auch nicht von ferne daran zu ' '^■^"?^yp.^£Sgi$-7^%^ clenken , irgend einen Theil der Fja 4^9 Cornea nicht vom Mesoderma ab- zuleiten. Die weitere Entwicklung der Hornhaut des Kaninchens besteht nun darin , dass die erste gemeinschaftliche Anlage der Pupillarhaut und Hornhaut rasch sich verdickt, wobei es unentschieden bleiben muss , ob diese Verdickung ganz und gar auf ein selbständiges Wachsthum der Fig. 419. Horizontalschnitt durch das (im Aequator 0,79 mm messende) Auge eines Kaninchens von 14 Tagen. Vergr. etwa62mal. o Opticus mit dem scheinbai'en Querschnitte seiner oberen Wand an der Zutrittsstelle zur Netzhaut ; p Pigmentum nigrum ; r Retina; m Mesoderma neben der secundären Augenblase; m' Mesoderma zwischen Linse und Rand der secundären Blase in das Innere des Bulbus sich hinein erstreckend ; in" Mesodermalage vor der Linse ; l Linse ; l e vordere Wand der Linsen- blase oder Linsenkapselepithel ; e Epithel, welches die ganze Augenanlage bedeckt; g Glaskörper. Die Lücke zwischen Glaskörper und Retina ist Kunstproduct und vor Allem durch Schrumpfen des Glaskörpers entstanden. Entwicklung der Sianesorsane. 671 primitiven Haut zu beziehen ist oder ob auch Einwanderungen von Zellen vom Rande her an demselben sich betheiligen, obschon ich nicht abgeneigt bin, wie bei Vögeln Vorgänge der letzteren Art anzunehmen. Hat die primitive Cornea eine gewisse Dicke erreicht , so scheidet sie sich in zwei Lagen (Fig. 420), von denen die eine ganz dünne gefässreiche die Pu- pillarhaut und die andere die bleibende Hornhaut ist , und noch später tritt dann zwischen diesen bei- den Schichten eine Spaltlücke auf und entwickelt sich an den die Lücke be- grenzenden Flächen nach und nach eine Zellenlage von endo- thelialer Beschaffen- heit (Fig. 421). So- mit entsteht beim Säugethiere , abwei- chend vom Hühn- chen , die vordere Augenkammer wie ein seröser Spaltraum und finde ich keinen Grund , mit Kesslkr das Corneaendothel auf die Irisanlage und von da auf die Pupillarhaut oder im Sinne Kessler's auf die Gefässe der vorderen Linsenwand herüber- wachsen zu lassen, wodurch eigentlich erst, wie K. meint, die Pupillar- haut gebildet werde. Die Zeit, in welcher die vordere Augenkammer deutlich wird, ist schwer zu bestimmen, da das Sichtbarwerden einer Lücke zwischen der Fie;. 420. Fig. 420. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindes von 23 mm. Vergr. etwa 42mal. j)p hinteres unteres Augenlid ; pa Vorderes oberes Augenlid ; m Me- sodermen um das Auge herum noch ohne Dltrerenzirung ; c Anlage der Hornhaut sammtderen Epithel; mp Membrana pupillaris; j Irisanlage; che Choriocapillaris- anlage; g Glaskörper; p Pigmentum nigrum oder proximale Lamelle der secundären Augenblase; r distale Lamelle derselben vorwiegend Netzhaut. 672 II. Entwicklung der Organe und Systeme. PP -l Histologische Entwicklung der t'ovnea. Cornea und der Pupillarhaut in hohem Grade von der Art der Erhärtung des Auges abhängt; auch mag bei verschiedenen Thieren der Vorgang etwas verschieden abhiufen. Im Allgemeinen glaube ich jedoch sagen zu dürfen , dass das / Deutlichwerden der ersten Irisanlage und das Auftreten der vor- deren Augenkammer zusammenfallen und dass dieser Raum in derNähe der Iris zuerst deutlich wird, wie die Figur 421 dies zeigt. ,. f ! /' Die h i s t 0 1 0 - I ■ I g i s c h e E n t w i c k - y '• \, lung der Hornhaut anlangend , so möchte ' ^- '"^ ich mich in Betreff der '^ Säugethiere und Vögel dahin aussprechen, dass dieselbe vom Mo- mente ihres ersten Auftretens an aus Zellen und Zwischen- Pig. 421. Substanz besteht, wie dies um diese Zeit für alle Theile des Mesoderma des Kopfes gilt. Und zwar besteht die Horn- haut anfangs aus lauter gleichartigen zelligen Elementen, welche in frü- hester Zeit dickei' sind und später sich abplatten. So zeigt die Hornhaut lange Zeit hindurch bei Embryonen ein durchaus gleichartiges Gefüge und weichen auch , so viel sich erkennen lässt, die Endothelzellen der hinteren Fläche nicht von den übrigen Elementen ab , mit Ausnahme dessen, dass im Innern der Haut immer mehr Zwischensubstanz auftritt Fig. 4"2l. Horizontalschnitt durch das Auge eines -18 Tage alten Kaninchens. Vergr. 30mal. o Opticus; ap Ala parva; rs, ri Rectus swp. et inferior ; oi Obliq. inferior; p Pigmentum nigrum; r Retina ; ch Anlage der Chorioidea ; rs Pars ciliaris retinae; pi vorderer Rand der secundären Augenblase oder Anlage des Irispigmentes ; g Glaskörper, durch Schrumpfen von der Retina abgehoben , ausser hinten , wo die Art. capsiilaris als Fortsetzung der J;t. centralis reimae erscheint ; «Iris; mp Mem- brana pupillaris ; c Cornea mit Epithel e; ps Palpehra superior; p i Palpebra inferior; ? Linse; /'Linsenepithel. Entwicklung der Sinnesorgane. 673 und die EJemente so weiter von einander abrücken. Die Bildung einer Lage pflasterförmiger Zellen gegen die vordere Augenkammer zu und der Lamina elastica posterior fällt in eine spätere Zeit , doch habe ich dieser Frage keine grössere Aufmerksamkeit zugewendet und kann nur soviel sagen , dass bei Kaninchen von 20 Tagen eine Hornhaut von 0,14 mm Dicke weder eine Elastica anterior noch eine Elastica posterior besitzt, wogegen die erstere Lage bei neugeborenen Thieren vorhanden ist. Bei einem Bindsembryo von 8 cm sah Donders die Elastica posterior 2—3 [X dick. Bei menschlichen E m b r y o n e n ist die Faserhaut in der Mitte Ho'iihaut des des zweiten Monates deutlich und bestimmt vorhanden, während ich- bei einem 4 Wochen alten Embryo dieselbe nicht zu erkennen vermochte. Am Ende des 2. und in der ersten Hälfte des 3. Monates sind jedoch der vordere und der hintere Abschnitt der Faserhaut noch vollkommen gleich beschaffen und wird der erstere nicht vor dem Ende des dritten oder dem Anfange des vierten Monates durchsichtig , von welchem Zeit- punkte an die wahre Cornea gegeben ist. Um diese Zeit ist auch die Hornhaut stark gewölbt , was später nach und nach sich verliert, und was ihre Dicke anlangt, so ist dieselbe erheblich grösser als bei der Sclera und findet sich auch noch bei Neugeborenen so , bei denen sie, wie längst bekannt (Petit) , selbst absolut dicker ist als beim Erwach- senen. Die Descemet'sche Haut will Donders bei 2 — 3 monatlichen Embryonen gesehen haben (Nederl. Lancet. 1851 p. 47). Bei Neuge- borenen bestimmte ich ihre Dicke auf 3,8 — 4,3 [j.. Mit Bezug auf die Gefässe der fötalen Hornhaut fehlen ausge- dehntere Untersuchungen. Nach einer alten Beobachtung von Henle und J. Müller wird angenommen, dass dieselben beim menschlichen Fötus und bei Säugern entwickelter seien als später. Es hat sich jedoch für die Säugethiere gezeigt , dass auch erwachsene Geschöpfe sehr ent- wickelte Hornhautgefässe besitzen (m. Mikr. Anat. H 2. S. 622), und was den Menschen anlangt, so kann ich wenigstens von Neugeborenen sagen, dass ihre Hornhaut auch gefässarm getroffen wird. Ueber die Schichten der fötalen Hornhaut und das Conjunctiva- epithel siehe den § 47. Die Sclerotica entw-ickelt sich aus den das Auge umgebenden sciera Kopfplatten , deren Gewebe in der Nähe der secundären Augenblase nach und nach sich verdichtet und mit einem Innern Theile zur Adei'- haut, mit einem äusseren zur Sclera wird. Letztere entwickelt sich sehr langsam und zeigt lange Zeit hindurch keine scharfen Begrenzungen nach aussen (Fig. 415), was daher rührt, dass, wie Ammon zuerst angegeben hat, ihr Dickenwachsthum durch äussere Auflagerungen zu Kölliker, Entwiclilungsgeschichte. 2. Aufl. 43 674 I'- Entwicklung der Organe und Systeme. Stande kommt, die in einer mittleren Ringzone beginnen und von da nach vorn und hinten weiter schreiten. Doch ist die Sclera am Ende der Fötalperiode in der Nähe der Cornea noch auffallend dünn, ebenso in der Nähe des Sehnerven besonders nach hinten und lateral- wärts an einer Stelle, welche nach Ammon schon im 3. Monate deutlich ist und die von ihm sogenannte Protuberantia scleralis bildet. In neuester Zeit beschrieb A. Hannover (1. i. c.) unter dem Namen Funi- r. culus scleroticae eine Bildung an der Sclera, die er auf die fötale Augen- '^?v.:'f ""/ spalte zu beziehen geneigt ist, mit welchem Rechte, ist mir nicht ersichtlich, da die Sclera normal keine Spalte hat. Tunicavascuiosa ■ Vou der Gcfässhout dcs Augcs habe ich schon in der ersten Auf- ocztli. '-' läge dieses Werkes gezeigt, dass ihr bindegewebiger Theil eine Abzwei- gung der primitiven Faserhaut oder Mesodermaumhüllnng des Auges ist und dass die Pigmentschicht nicht zu Hhr, sondern zur Retina gehört. Die erste Entstehung dieser Haut setze ich nach meinen neueren Er- fahrungen in eine frühe Zeit, in dieselbe, in welcher auch die Gefässe des Glaskörpers und der Linsenkapsel entstehen und betrachte ich die dünne gefässhaltige Schicht, welche die eben gebildete secundäre Augen- blase umhüllt und die alle neueren guten Abbildungen darstellen (Lieberkühn, Fig. 32, Kessler, Figg. 68, 69, 83, meine Fig. 420) als die erste Anlage der Gefässhaut, und zwar der Choriocapülaris. Wenn dem so ist, so hängt, wie ich schon oben betonte, die Tunica vasculosa oculi von Anfang an mit der Pupillarhaut und auch mit dem Glaskörper zu- sammen und bildet nur einen Theil einer gefässhaltigen Hülle , welche die Linse und auch die gesammte secundäre Augenblase umschliesst. Immerhin ist nicht zu vergessen, dass diese fötale Gefässhaut des Auges im weiteren Sinne ihr Blut aus zwei Quellen bezieht , einmal aus der Arteria centralis retinae [A. capsularis), und zweitens aus den Arteriae ciliares , und dass auch ihre Bedeutung dem entsprechend wohl eine doppelte ist, nämlich einmal die Ernährung der secundären Augenblase und zweitens die der Linse. Nichtsdestoweniger ist so viel sicher, dass die Gefässhaut des Auges und die der Linse, d. h. vor Allem die 3Iem- bra7ia pupillaris, ohne Grenze in einander übergehen, und lässt sich daher die Auffassung, der ich früher selbst anhing, dass die Tunica vasculosa oculi von Anfang an vorn eine Unterbrechung , die Pupille, habe, nicht mehr länger festhalten. Während die Tunica vasculosa oculi in ihrem der secundären Augenblase anliegenden Theile lange keine weiteren Veränderungen zeigt, beginnt der am Rande dieser Blase gelegene, an die Pupillarhaut angrenzende Abschnitt bald sich zu verändern. Und zwar bildet sich hier wie eine Wucherung der gefässführenden Lage , die zwar anfäng- Entwicklung der Sinnesorcane. 675 lieh, ebenso wie die ganze Schicht von der Anlage der Sclera und Cornea nicht scharf sich abgrenzt (Fig. 422), später jedoch , sobald die vordere Augenkammer entstanden ist , im Winkel derselben wie einen Ring- wulst bildet, Figg. 416, iSI , 423, der einerseits unmerklich in die Membrana pupiUaris übergehl, anderseits aber auch in die äussere Ge- fässhaut sich fortsetzt und zugleich zwischen Linse und secundärer Augenblase mit dem Glaskörper zusam- menhängt. Dieser Ringwulst ist die erste Andeutung der Iris, die somit nicht als eine feine Platte von der Gefässhaut nach vorn vorwächst , son- dern von Hause aus mit der Pupillarhaut verbunden ist und an- fangs nur wie eine Verdickung derselben erscheint. Im weite- ren Verlaufe wächst nun die Irisanlage nach vorn und nimmt bald die Form einer Platte an und zugleich folgt ihr auch der Rand der secundären Augen- blase mit seinen beiden Schichten , welche gleichzeitig sich verdünnen und wie einen doppelschichtigen Zellenbeleg der Iris darstellen. So entsteht der Zustand, den die Flg. 423 wiedergibt, in welchem die Iris- anlage nun schon bestimmt hervortritt, jedoch eines freien Randes immer noch ermangelt, vielmehr ganz allmälig sich zuschärfend in die Pupillar- haut übergeht und in diesem Verhältnisse während des ganzen Fötal- Fig. 422. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindes von 23 mm. Vergr. etwa 42mal. pp hinteres unteres Augenlid ; pa Vorderes oberes Augenlid; m Me- soderma um das Auge herum noch ohne Differenzirung ; c Anlage der Hornhaut sammt deren Epithel; mp Membrana pupiUaris ; « Irisanlage ; cÄc Choriocapillaris- anlage; g Glaskörper; p Pigmentum nigrum oder proximale Lamelle der secundären Augenblase; r distale Lamelle derselben, vorwiegend Netzhaut. 43* 676 II. Entwicklung der Organe und Systeme. lebens verharrt , auch nachdem sie noch breiter geworden ist (S. hei Kessler die Figg. 72, 73, 74). In Beti'eff des Gewebes der Irissubstanz ist nur das zu bemerken, dass dasselbe , noch bevor die vordere Augenkammer entstanden ist, durch ein mehr lockeres Gefüge , minder abgeplattete Zellen und einen grcssen Gefassreichthum vor demjenigen der benachbarten Cornea und Sclera sich auszeichnet und in Betreff seiner späteren Umwandlungen zu keinen Bemerkungen Veranlassung gibt. Von grösserem Interesse ist die Entstehung des Pigmentes der Iris , in Betreff dessen Kessler die ersten genauen Angaben gemacht hat. Nach diesem Autor wächst bei Tritonen und Vögeln der Umschlagsrand der secundären Augenblase mit seinen beiden Lamellen gleichzeitig mit der Irisbildung nach vorn, wobei die distale vordere Lamelle der secundären Blase sich verdünnt und später ebenso sich pigmentirL wie die andere Lamelle (No. 121 und Fig. 423. Ein Tlieil des Auges der Fig. 42 1 I25mal vergrössert. sei Sclera; ch Chorioidea ; p Pigmentum nigrum (Retinapigment; ; p' Pigment der späteren Ciliar- fortsätzc; pi Irispigment vordere Lamelle; pi' Irispigment hintere Lamelle; er Pars ciliaris retinae; r Retina; g C. vitreum ; g' Verbindung desselben mit i der Irisanlage und mp der Membrana pitpillaris; ce Epühelium corneae; l Linse; c Cornea mit zwei Schichten, von denen die hintere in die Sclera, die vordere in die Ccnjunctiva sclero- tica übergeht. Die Lücken zu beiden Seiten des vorderen Randes der secundären Augenblase sind Kunstproducte. Die Lücke medianwärts der Irisanlage ist die vor- dere Augenkammer. Entwicklung der Sinnesorgane. 677 !. i. c. Taf. II bes. Fig. 21), welche Angaben späler (1. i. c. Taf. V, bes. Fig. 74) auch auf die Säugethiere ausgedehnt wurden. Das Ij'ispigment würde somit ursprünglich aus zwei Zellenlagen bestehen und weder eine Wucherung des Pigmentblattes der secundären Augenblase allein sein, wie ich in der ersten Auflage dieses Werkes vermuthungsweise aus- sprach , noch auch eine Wucherung des Pigmentblattes mehr einem als Fortsetzung der Limitans interna auftretenden Rudimente des distalen Blattes der secundären Augenblase, wie M. Schültze später annahm (Handbuch der Lehre von den Geweben, Art. Netzhaut, S. 103.3;. Diese Angaben von Kessler sind . was das Auge der Vögel l^etrifft, von LiEBERKÜHx in einer fast gleichzeitig erschienenen Arbeit bestätigt worden (Marburg. Sitzungsber. Dec. 1871), ebenso von Langerhans für Petromyzon, von W. Müller (No. 162 S. 34) für Petromyzon (Taf. XII, Fig. 7j, den Lachs, die Forelle, Triton, das Huhn und für das Kanin- chen, ja bei Lepidosternon microcephalum konnte W. Miller selbst beim erwachsenen Geschöpfe die doppelte Zellenlage an der hinteren Fläche der Iris nachweisen. Ganz abweichende Darstellungen hat dagegen J. Arnold gegeben, die sich auf die gesammte Pigmentschicht des Auges beziehen^ auf welche hier einfach verwiesen wird, und Lieberkühn glaubt für die Säugethiere es noch nicht als ausgemacht erachten zu dürfen, dass beide Lamellen der secundären Augenblase auf die Iris übergehen (S. 348), doch zeichnet er bei einem Schafembryo von etwa 6 cm Länge an einer gut entwickelten Iris die beiden Lamellen der secundären Augenblase bis fast zum Rande der Haut (Fig. 46), wobei nur die grosse Dicke der Innern Lamelle auffallend ist und beweist es daher gegen Kessler nicht zu viel, wenn L. bei einem Schweineembryo mit gut ent- wickelten Ciliarfortsätzen und Iris (Fig. 47) und in noch späteren Sta- dien am Pigmente der letzteren nicht zwei Zellenschichten nachzuweisen vermochte. Meine eigenen Erfahrungen an S ä u g e t h i e r e n gehen dahin, dass die Zellenlage der Iris in der Weise entsteht, wie Kessler es beschreibt, und von Hause aus doppelblättrig ist. Schon sehr früh sieht man bei Embryonen des Schweines , Rindes , Schafes und Kaninchens die Pig- mentirung auf den vordersten Theil der distalen Lamelle der secundären Augenblase übergreifen und wenn die Iris breiter wird, nimmtauch diese Pigmentablagerung zu und tritt weiter nach hinten. Bei einem Kaninchen von 20 Tagen war das tiefe (distale) Blatt der secundären Augenblase bereits in einer Ausdehnung oder Breite von 0,10 mm schwarz und dicht pigmentirt , so dass die Zellengrenzen nicht mehr zu erkennen waren ; zugleich waren auch in diesem Abschnitte beide Pig- mentlamellen stark verdünnt (dieselben massen zusammen 0,021 — 678 11- Entwicklung der Organ 3 und Systeme. 0,027 mm) und inniger verschmolzen, so dass sie an minder feinen Schnitten für eine einzige Zellenlage gehalten werden konnten. Ueber noch ältere Embryonen habe ich keine Erfahrungen , doch scheint mir das Angegebene beweisend genug und will ich nur noch bemerken, dass ich auch beim Menschen bei Neugeborenen an der Pigmentlage der Iris zwei Zellenschichten finde , von denen die eine, der Irissubstanz nähere, aus mehr polygonalen , die andere , die Fortsetzung der Pars ciliaris retinae bildende, aus länglichen, mehr spindelförmigen Zellen be- steht. Bei einem zweijährigen Kinde hat auch Hirschberg (Archiv für Ophthalm. Bd. 22 I.Abtli.) zwei Pigmentlagen an der Iris gefunden. Weitere Umtii- Ich wcude uiich uuu wiedor zur Aderhaut und bespreche in erster düngen d^r Aderhaut. Linie die Entwicklung des Corpus ciliare. Bei Vögeln und Säugern tritt dasselbe geraume Zeit nach dem ersten Erscheinen der Iris auf und be- ruht seine Bildung auf einer Wucherung der Tunica vasculosa dicht hinter der Iris, an welcher auch die secundäre Augenblase Autheil nimmt, indem sie mit ihren beiden Lamellen, von denen jedoch die distale sich nicht pigmentirt , entsprechend den gefässhaltigen Fortsätzen der Tunica vasculosa ebenfalls sich faltet. Mit Bezug auf das Primum movens bei der Entstehung der Corona ciliaris , so bin ich mit Lieberhühn gegen Kessler der Ansicht , dass dasselbe in den Wucherungen der Vasculosa ociili zu suchen ist , ohne zu läugnen , dass nicht auch die secundäre Augenblase durch selbständige Flächenvergrösserung an demselben sich betheiligt und bemerke ich im Allgemeinen, dass überall woMesoderma- lagen und die epithelialen Blätter des Keimes zur Bildung zusammen- gesetzter Organe sich vereinen, ohne Ausnahme beide Theile selbständig wuchern, jedoch in dem Einen Falle das eine, in den andern das andere Keimblatt den Anstoss zur Wucherung gibt und somit das Form- bedingende ist. So ist bei der Bildung des Plexus chorioidei des Gehirns das Mesoderma das Gestaltende und bei der Entwicklung der Drüsen die epithelialen Blätter. ' Von den hinteren Theilen der Aderhaut ist nicht viel zu sagen , als dass dieselben sehr langsam sich entwickeln. Wenn auch die Tunica vasculosa durch eine die secundäre Augenblase umhüllende Gefäss- schicht schon in früher Zeit in ihren ersten Spuren sich anlegt, so dauert es doch sehr lange , bis dieselbe gegen die Sclera scharf sich abgrenzt. Beim Kaninchen fand ich erst am 23. Tage die ersten Zeichen einer wei- teren DifTerenzirung dadurch , dass jetzt die Choriocapillaris als eine dünne Lamelle ganz bestimmt gegen das äussere Gewebe sich absetzte und bei ausgetragenen Kaninchen von 28 Tagen Hess sich auch eine dünne Lage mit den grösseren Gefässen von der Sclera trennen. Die Elastica sah ich zum ersten Male deutlich bei Kaninchen von 23 Ta2;en und ist Entwicklung der Sinnesorgane. 679 oben schon die Frage besprochen , welchem Augentheile diese Lamelle zuzurechnen sei. Das schwarze Augenpi gm ent entwickelt sich, wie ich in der ^'^J^f^^^"* ersten Auflage dieses Werkes gezeigt habe und wie seither von allen Be- obachtern bestätigt worden ist, aus der proximalen Lamelle der secun- dären Augenblase und hat man daher vorgeschlagen, diese Lamelle ohne weiteres zur Retina zu ziehen und Retinalpigment zu nennen (Babucbin) . Wenn man jedoch erwägt , welche Schicksale die verschiedenen Theile der secundären Augenblase erleiden, so ergibt sich, dass mit so ein- fachen Bezeichnungen nicht auszukommen ist. Ich theile die secundäre Augenblase in erster Linie in zwei Theile, einen nervösen, die Retina, und einen indifferenten, den ich den epithelialen heissen will . Dieser letztere zerfällt a) in die pigmentirte Doppellamelle , die die Iris überzieht, das Irispigment, b) in die Doppellamelle, die die Corona ciUaris bekleidet, an der ein pigmentirter proximaler von einem nicht gefärbten distalen Theile , der Pars ciliaris retinae , zu unterscheiden ist und c) in das Retinalpigment, das dem nervösen Theile der Augenblase anliegt. Da nun dieser Theil physiologisch unstreitig zur Retina gehört , so kann man von diesem Gesichtspuncte aus die secundäre Augenblase auch in zwei Abschnitte theilen, einen hinteren, Retina und Retinalpigment, der in unmittelbarster Beziehung zum Acte des Sehens steht , und einen vorderen mehr untergeordneter Natur , der die Corona ciliaris und Iris bekleidet. Dieser letzte Theil lässt sich nun aber bei der Beschreibung des Auges nicht wohl von den Theilen trennen , denen er aufliegt und halte ich es somit für das zweckmässigste , den gesammten epithelialen Theil der secundären Augenblase zusammen mit der Vasculosa oculi zu beschreiben. Die epitheliale Lage der secundären Augenblase entwickelt sich bei verschiedenen Geschöpfen im EinzelneiTi etwas abweichend. Bei einem menschlichen Embryo von 4 Wochen, bei dem die Linse eben abgeschnürt aber noch hohl war, sah ich das schwarze Augenpigment in seiner allerersten Anlage, und zw-ar in den innersten Theilen der proximalen Lamelle und nur in den vordersten Theilen der secundären Blase. Die betref- fende Lamelle mass 31^ — ^35 [x in der Dicke und bestand aus deutlichen kernhaltigen polygonalen Zellen, die, wie mir schien, in zwei, sicherlich aber nicht in mehr Lagen angeordnet waren. Bei Säugethieren beginnt die Pigmentbildung zum Theil vor der Abschnürung der Linse (Kessler bei der Maus und dem Schafe) , zum Theil erst nachher (MmALKOvics und ich beim Kaninchen). Die Pigmentkörnchen treten hier wie beim Men- schen in den tieferen Theilen der Zellen, d. h. gegen die Höhle der pri- mitiven Augenblase zuerst auf (MmALKOVics , Kessler, ich) und erscheint ßgO Ii. Entwicklung der Organe und Systeme. die Pigmentirung in den hinteren Abschnitten der Retina frtiher als in den vorderen (ich beim Kaninchen). Von hier aus rückt, wie Würzburg (1. i. c.) richtig angibt und oben schoii hervorgehoben wurde, die Pig- mentirung auch schon früh mehr weniger weit auf das distale Blatt dei- Allgenblase über, noch bevor die Iris sich entwickelt. Sehr wechselnd ist die Dicke der Pigmentlage nicht nur von Anfang an , sondern auch noch später und hebe ich als besonders auffallend hervor , dass beim Rinde bei Embryonen von 23 mm die Pigmentlage ganz vorn auff'allend dick ist und obschon das Pigment sonst ganz gut entwickelt ist, doch nur in der Innern Hälfte der Zellen solches zeigt (Fig. 415). Beim Hühnchen tritt die Pigmentirung erst auf, nachdem die Linse abgeschnürt ist und entwickeln sich die Pigmentkörnchen zuerst in den äusseren Theilen der betreff'enden Zellen (Kessler, ich). Das Pigment tritt überall im Innern der Zellen auf (contra Arxold und Würzburg) und sind die Zellengrenzen meist deutlich zu erkennen. Die Pigmentkörnchen sind bei verschiedenen Thieren verschieden in Form und Grösse. In Betreff" der Entwicklung der Gefässhaut im Auge des Menschen merke ich folgendes an. Das Corpus ciliare und die Iris bilden sich am Ende des zweiten und im Anfange des dritten Monates und ist letztere Haut entgegen den bisherigen Angaben von Anfang an gefärbt. Bei einem Embryo von 3Y2 Monaten ist die Iris nicht breiter als 0,021 mm, hellbraun, die Processus ciliares dagegen schon recht gut ausgebildet, von tief schwarzem Pigment bedeckt und ausserdem von einer hellen Zellenschicht [Pars ciliaris retinae) von 0,035 mm Dicke überzogen, die scheinbar aus 4 — 5 Zellenreihen besteht. Dann folgt eine sehr deutliche Limitans und nach innen davon eine feinfaserige Zonula. die jedoch nicht den Eindruck einer Membran macht. Im 5. Monate misst die Iris 0,058 mm, die Corona ciliaris von der Ora serrata an 0,50 — 0,57 mm, die Höhe der Processus ciliares 0,12 — 0,18 mm und deren Breite 0,10 — 0,12 mm, die Pars ciliaris retinae , die jetzt ein- schichtig mit verlängerten Zellen erscheint, 0,016 mm. Das Pigment ist an der Corona ciliaris schwärzer als an der Iris und hinter der Ora serrata^ und am dunkelsten auf den Ciliarfortsätzen. Auff'allend waren an der Iris querverlaufende pigmentirte Zellen , die doch kaum dem Sphincter zugerechnet werden können. Am Ende der Schwangerschaft ist die Aderhaut noch ganz dünn, aber deutlich als besondere Membran zu erkennen , obschon sie des äusseren Pigmentes noch ganz ent- behrt. Die Elastica ist ganz gut entwickelt und an den Pigment- zellen sehr leicht zu sehen , dass dieselben sehr verschieden gross sind und in auffallender Vermehrung begriffen sind, indem viele derselben Entwicklung der Sinnesorgane. ß8l zwei Kerne besitzen, wie dies auch Kuhm vor Kurzem (l. i. c.) be- schrieben hat. Eine bemerkenswerthe und vielbesprochene Erscheinung ist die soge- nannte Chor ioid ealspalte (Fig. 424 1 ). Es zeigt nämlich die Cliorioidea bei jungen Embryonen aller Wirbelthiere und auch des Menschen an der untern innern Seite einen eigenthümlichen, nicht pigmentirten Streifen, welcher vom Pupillarrande bis zum Opticuseintritte verläuft und beim Menschen in der 6. — 7. Woche, beim Hühnchen vom 9. Tage an schwin- det. Dieser Streifen ist , seit durch Schöler vom Hühnchen und durch Fig. 424. mich beim Menschen die Augenblasenspalte nachgewiesen und von mir auch gezeigt worden ist, dass die äussere Lamelle der secundären Augen- blase die Pigmentschicht der Aderhaut liefert , leicht zu deuten und ist derselbe, wie in der ersten Auflage dieses Werkes bereits nachgewiesen wurde . nichts anderes als eine nach dem Schlüsse der Augenblasen- spalte noch eine Zeit lang bestehende Lücke der Pigmentschicht , welche später vergeht. Das heisst es bleibt nach dem Verwachsen der Spalte, w^obei die beiden Lamellen der Augenblase ebenso verwachsen, wie das Medullarrohr und das Hornblatt beim Schlüsse der Rückenfurche , die Nahtstelle des äusseren Blattes noch eine Zeit lang ohne Pigment. Diesem zufolge besitzt die Chorioidea selbst keine Spalte, sondern nur die Re- tina und die Pigmentschicht , und können die pathologischen Spaltbil- dungen der Aderhaut und Sclera nur in sofern aus fötalen Bildungen Fig. 424. Zwei Köpfe von Hühnerembryonen, 1. vom Ende des vierten, 2. vom Anfange des 5. Brüttages, n Geruclisgrübchen ; o Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens ; u Unterkieferfortsatz desselben ; sp Chorioidealspalte am Auge; J,'" zweiter Kiemenbogen ; s Schlundhöhle; in innerer, an äusserer Nasenfortsatz; nf Nasenfurche ; m Mundhöhle; si Stirnfortsatz. 682 II- Entwicklung der Organe und Systeme. erklärt werden, als ein nicht stattfindender Verschluss der fötalen Augen- spalte auch eine mangelhafte Ausbildung der Aderhaut und Sclera nach sich ziehen kann. In ähnlicher Weise können auch Irisspalten [Coloboma iridis) entstehen , wogegen die Irisspalte bei regelrecht stattgehabtem Verschlusse der Augenspalte eine ganz und gar pathologische Bildung ist und in der Entwicklungsgeschichte der Theile keine Erklärung findet (M. vergl. Manz , "die Missbildungen des menschlichen Auges in Handb. der ges. Augenheilkunde Bd. II S. 58). § 46. Entwicklung der Netzhaut. Die Netzhaut geht, wie schon zu wiederholten Malen hervorgehoben wurde , aus einem Theile der distalen (vorderen) Lamelle der secun- dären Augenblase hervor und haben wir hier in erster Linie diese La- melle in ihren gröber anatomischen Verhältnissen zu verfolgen. Während die primitive Augenblase der Säugethiere und Vögel an- fangs an dem Theile , der mit dem Gehirn verbunden ist, eher dicker ist als an dem übrigen Abschnitte (S. Kessler, Fig. 65, und meine Figg. 1219 und 219) ändert sich dieses Verhältniss nach der Einstülpung der Blase rasch und wird noch vor der Abschnürung der Linse der distale Theil dicker (Fig. 394), während zugleich die proximale Lamelle sich verdünnt. Ist die Linse abgeschnürt, so zeigt die distale Augenblasen- lamelle die Verhältnisse, v^^elche die Fig. 392 und 397 im frontalen und im Querschnitte wiedergeben , mit andern Worten , es ist dieselbe nun ganz erheblich dicker als die proximale Lamelle und ausserdem fast überall gleichdick. Als Beispiel gebe ich folgende kleine Tabelle : Dicke der secundären Augenblase in mm Retina Pigment. 1 MenschlicherEmbryo von 4 Wochen 0,066—0,09 0,031—0,035 2 » » »31/2 Monaten 0,064 — 3 Schafembryo von 1 5 mm 0,10 0,012 4 Rindsembrvo von 28 mm 0.16 { „' „^ ^ ' \ 0,037 vorn 5 Rindsembryo von 35 min 0^21 — » 6 Schweinsembryo von 20 mm 0,16 ' „' „ ^ ' I 0,035 vorn Entwicklung der Sinnesorgane. - 683 Dicke der secundären Augenblase in mm Retina Pigment 7 8 Schweinsembryo von 30 )) 32 mm mm 0,14 0,17 0,008—0,010 9 10 Kaninchenembryo » von 1 1 )) 14 Tagen 0,095 0,095 0,026—0,030 0,012 11 » » 18 » 0,14 0,027 vorn 12 » . )) 18 )) 0,16 0,005 0,007 13 » » 20 » 0,17 — 14 » » 20 » 0,31 0,011 Vergleicht man diese Zahlen mit denjenigen der Netzhaut erwach- sener Geschöpfe, so ergibt sich, dass diese Haut bei jungen Embryonen wohl im Verhältnisse zur Grösse des Auges dicker, dagegen absolut etwa 4,5mal dünner ist als später. Berechnet man die Dicke der Netzhaut im Verhältnisse zum Auge, so ergeben sich beim Menschen folgende Zahlen : Embryo von 4 Wochen 1 : 7,3 — 1 : 5,5 ; Embryo von 10 Wochen 1 : 8 (Valentin), Erwachsener 1 : 25' — 30. Im Einzelnen gestalten sich nun die Wachsthumsverhältnisse der distalen Augenblasenwand so , dass während dieselbe im Hintergrunde des Auges anfangs ziemlich sich gleich bleibt und später, namentlich von dem Zeitpunkte der Bildung der Opticusfasern an, sich verdickt, ihr vor- derster Theil eine auffallende Verdünnung erleidet , welche schon sehr früh beginnt (Fig. 395), mit der Entwicklung der Iris immer mehr zu- nimmt (Fig. 421) und mit der Ausbildung der Processus ciliares ihr Ma- ximum erreicht (Fig. 407). Aus diesem vordem verdünnten Theile, der, wie wir schon sahen , dem epithelialen Theile der secundären Augen- blase angehört, gestaltet sich 1) die sogenannte Pars ciliaris retinae oder die farblose, die Corona, ciliaris von der Ora serrata an überziehende Zellenlage und 2) die tiefe Pigmentlage des Irispigmenles. Von der letz- ten Schicht war schon im vorigen § die Rede und bemerke ich daher nur noch mit Bezug auf die erstere Lage , dass dieselbe anfangs, ebenso wie die Netzhaut selbst, scheinbar aus mehrfachen Zellenschichten besteht. Nichtsdestoweniger unterscheidet sie sich schon früh von der Netz- haut , und zwar von dem Zeitpuncte an^ wo die Schichtung der eigent- lichen Netzhaut und die Opticusausbreitung auftritt , indem eine solche Schichtung bei ihr fehlt. Später kommt dann auch noch eine neue Grup- pirung der Zellen der Pars ciliaris retinae dazu , indem dieselben in eine einfache Schicht sich ordnen, während zugleich die ganze Lage sich verdünnt, ein Vorgang , der bei verschiedenen Säugethieren in etw^as verschiedener Zeit sich macht. 684 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Von den gröberen Verhältnissen der Netzhaut des Menschen erwähne ich noch folgendes. Indem die Retina rascher wächst als die übrigen Augentheile , schlägt sie schon im zweiten Monate nach innen Falten. Zuerst scheint eine Falte an der unteren Seite des Sehnerven aufzu- treten, zu der sich dann aber bald noch zahlreiche andere gesellen, welche vorzugsweise im Grunde des Auges stehen. Gegen das Ende des emlM'yonalen Lebens verschwinden nach und nach diese Fallen wieder und beim Neugeborenen ist die Haut ganz glatt, wie beim Erwachsenen. iiacuia lutea. Der gelbe Fleck fehlt beim Embryo und ist selbst bei Neuge- borenen noch nicht sichtbar. Nach Huschke (Eingeweidelehre S. 728) findet sich beim Fötus in dieser Gegend wirklich eine Spalte oder ein Centralloch , während beim Erwachsenen bekanntlich die Retina hier nur eine dünne Stelle hat und ist dieser Autor der Ansicht [de pectine avium 1827 Progr. § 27), dass das Loch ein Rest der fötalen ur- sprünglichen Spalte des Augapfels sei, welcher Auffassung auch v. Raeu sich angeschlossen hat (Entw. IL S. 218). Gegen diese Auffassung spricht, w ie schon Rrücke und Schöler hervorheben, die Lage des gelben Fleckes an der lateralen Seite des Sehnerven, während die ursprüngliche fötale Augenspalte an der unteren medialen Seite des Auges ihre Lage hat, doch hat dies Manz nicht abgehalten , mit Entschiedenheit für die Deutung von Huschke einzustehen , indem er sich vor Allem darauf be- ruft, dass wenn man den gelben Fleck nicht als Rest der fötalen Spalte ansehe , die eigenthümliche Verdünnung der Netzhaut an dieser Stelle, der ganz besondere Verlauf der Opticusfasern und die Gefässlosigkeit der Fovea centralis unverständlich seien. Auch ich verkenne nicht das Gewicht dieser Thatsaclien und bin sogar eher geneigt, mich ebenfalls an Huschke anzuschliessen, — wie dies vor Kurzem auch A. Hannover ge- than hat [La retine de rhomme et des vertebres, Copenhague 1 876) , der sogar die Macula lutea für die am meisten defecte Stelle der Netzhaut erklärt und bezweifelt dass dieselbe die Gegend des schärfsten Sehens sei, — innner- hin halte ich diese Angelegenheit noch nicht für spruchreif, da wir ja noch nicht einmal wissen, wann und wie die Fovea centralis beim Men- schen auftritt und die Schw ierigkeiten der Lage nicht so leicht wegzu- räumen sind, wie Manz glaubt. Manz meint, dieselben würden sofort beseitigt , wenn man annehme , dass die Fovea centralis den Rest des oberen Endes der Netzhautspalte darstelle, was die weitere Annahme in sich schliessen würde , dass wenn auch anfangs der Augenblasenstiel, doch nicht der spätere Opticus die Netzhautspalte nach oben abschliesse ! Eine solche Verschiebung des Opticus um den Rest der fötalen Spalte herum ist jedoch bis jetzt ebenso wenig bewiesen , wie eine Gesammt- drehung des Rulbus, und bringt uns diese Hypothese vorläufig auch Entwicklung der Sinnesorgane. 685 nicht weiter. Was dagegen die Annahme betrifft, dass die fötale Augen- spalte in der Gegend des Sehnerven zuletzt sich schliesse, die v. Ammon für den menschlichen Embryo zuerst ausgesprochen hat (1. i. c. S. 30), so kann ich dieselbe für Säugethierembryonen bestätigen. Bei Schaf- embryonen von 22 mm , deren Opticusfaserung schon ganz gut ausge- bildet war, fand sich an der Eintrittsstelle desselben ins Auge, und zwar an der unteren Seite eine längliche schmale Spalte, die die Nervenfasern bogenförmig umgaben , die allerdings den Gedanken nahe legte , dass hier ein Yorstadium der Area centralis (S. H. Müller, Ges. Abh. S. 138) der Säuger gegeben war. Dürfte man eine Drehung des Bulbus im Laufe seiner Entwicklung annehmen , so würden sowohl die Fovea des Menschen und der Affen und die Area centralis der übrigen Säuger, als auch die einfache und doppelte Fovea der Vögel sich auf die Central- spalte beziehen lassen. Dagegen erhebt sich in Betreff des Chamäleons die Schwierigkeit, dass nach H. Müller seine Fovea an der Nasenseite der Eintrittsstelle des Sehnerven liegt ! Soll man hier eine Drehung des Bulbus oder Opticus nach der andern Seite als bei den andern Ge- schöpfen annehmen? So ergeben sich in dieser Frage der Schwierig- keiten gerade genug. Wir wenden uns zur Entwicklung des Sehnerven und führt uns Nervus opUcns. diese in erster Linie zum primitiven Augenblasenstiele. Nachdem man bis in die neuere Zeit allgemein eine directe Umwandlung des hohlen Stieles der primitiven Augenblase in den Sehnerven angenommen hatte, war His der erste, der in Folge gewisser Erwägungen eine andere Auffas- sung anbahnte. Ausgehend von der Annahme, dass sämmtliche Nerven- fasern als Ausläufer von Zellen entstehen , nicht aber aus der unmittel- baren Metamorphose kernhaltiger Zellenkörper und gestützt auf die Thatsache. dass der Sehnerv keine Ganglienzellen enthält . kommt H. zur Vermuthung, dass der Augenblasenstiel nur das Leitgebilde sei, das den Sehnervenfasern den Weg weise , welche den bisher bekannten Thatsachen zu Folge vom Gehirn aus entstehen und von da in die Retina- anlage hineinwachsen. Die Zellenverbindung, welche der Stiel der Augenblase zwischen der Augenblase und dem Gehirn anfangs herstelle, müsse später sich lösen, meint liis , indem die Zellen einem der beiden Theile, nämlich dem Gehirn zufallen (No. 12 S. 131). Soweit His, dessen Darstellung vorläufig keiner besonderen Zustimmung sich zu erfreuen hatte, indem bis jetzt nur W. Müller insofern sich ihm angeschlossen hat, als auch er die Opticusfasern nicht im Augenblasenstiele sich bilden iässt, jedoch abweichend von His dieselben von den Ganglienzellen der Retina ableitet , von wo aus sie centripetal ins Gehirn hereinwachsen sollen. Auf der andern Seite hat ein so vortrefflicher Kenner des Auges 686 II. Entwicklung der Orcane und Systeme. wie Lieberkühn, sich ganz entschieden gegen His und für eine Entstehung der Opticusfasern in loco , mithin auch im Augenblasenstiele ausge- sprochen , welcher Annahme auch Manz im Ganzen genommen sich an- geschlossen hat. Betrachten wir nun zunächst die gröberen Verhältnisse bei der Ent- wicklung des Sehnerven. Der hohle Augenblasenstiel steht während der kurzen Zeit , in der nur eine schwache Linseneinstülpung , aber noch keine Glaskörperanlage sich findet (S. m. Fig. L59 und Kessler 1. i. c. Fig. 3), nur mit dem pro- ximalen Theile der in erster Ent- wicklung begriffenen secundären Augenblase in Verbindung. So wie dann aber die Glaskörperbil- dung beginnt und die eigentliche secundäre Augenblase entstanden ist, findet man , wie ich dies schon in der 1 . Auflage darlegte, dass der Augenblasenstiel nun auch mit der distalen oder vorderen Lamelle der secundären Blase verbunden ist, was einfach daher rührt , dass bei der Entstehung der secundären Blase nicht nur die distale Hälfte der primären Blase an die proxi- male , sondern auch von der In- sertion des Augenblasenstieles an nach vorn, die untere Wand an die obere gedrängt wird. Den so ent- standenen Zustand kann man mit Lieberkühn auch so beschreiben , dass man sagt , es hänge die obere Hälfte des Augenblasenstieles mit der Fig. 425. Senkrechter Längsschnitt durch das Auge eines vier Wochen alten menschlichen Fötus in zNvei Ansichten , die durch verschiedene Einstellung gewon- nen wurden. 1. Ansicht der Schnittfläche selbst , die neben dem Eintritte des Seh- nerven und der Augenspalte angelegt wurde. 2. Scheinbare Schnittfläche in der Ge- gend der Augenspalte, o untere Wand des platten, aber noch mit einer Höhlung co versehenen Nervus opticus, die in 2 mit i, der inneren Lamelle der secundären Augen- blase oder der Retina in Verbindung steht, in 1 dagegen mit der äusseren Lamelle a derselben verbunden erscheint, o' obere Wand des Sehnerven; p Stelle der äusseren Lamelieder secundären Augenblase, wo die Bildung des schwarzen Pigmentes schon begonnen hat; Z Linse, deren Höhlung nicht dargestellt ist; gr Glaskörper ; ^'Stelle wo der Glaskörper durch die Augenspalte mit der in das Auge eindringenden Cutis- lage zusammenhängt. Vergr. 100. Fig. 425. Entwicklung der Sinnesorgane. , 687 proximalen und dessen untere Hälfte mit der distalen Lamelle der secun- dären Augenblase zusammen, welchem Verhalten zufolge die Verbindung wenigstens eines Theiles des Augenblasenstieles mit der Retina eine ganz primitive ist. Während der Entstehung der secundären Augenblase wird bei Säugethieren auch der Augenblasenstiel oder der primitive Opticus in einer gev^^issen Ausdehnung eingestülpt und dessen untere Wand an die obere gedrängt, so dass das Ganze einigermassen die Form der Augen- blase wiederholt und eine nach unten offene doppelblättrige Rinne bildet. Das eingestülpte untere Blatt dieses umgestalteten Augenblasenstieles steht mit dem eingestülpten distalen Blatte der Augenblase in Verbin- dung, das obere mit dem proximalen pigmentirten Blatte und die an- fänglich noch vorhandene Höhlung des primitiven Opticus mündet in den Rest der Höhlung der primitiven Augenblase. Hervorgerufen wird diese p]instülpung durch das gleichzeitig mit der Glaskörperbildung auch hier in Form eines kurzen Blattes einwuchernde Mesoderma, in welchen die Arteria centralis retinae sich bildet. Auch beim Hühnchen wird, wie wir oben sahen, der primitive Op- ticus jedoch nur in nächster Nähe der Augenblase eingestülpt. Eine Ai-teria centralis retinae fehlt jedoch hier ganz und gar. In weiter Umwandlung wird der primitive Opticus, der von Anfang an den Bau der Medullarplatte der Hirnwand und der Augenblase be- sitzt und somit aus scheinbar geschichteten , radiär gestellten Zellen be- steht , sowohl in seinem eingestülpten , als in dem nicht eingestülpten längeren Theile durch Wucherungen seiner Wände solid, und gleich- zeitig hiermit verbindet sich auch der Theil des Opticus, der bisher mit dem Pigmentblatte vereint war, nachdem die Höhle der primitiven Augenblase ganz geschwunden ist und indem die Pigmentbildung am Opticus sich begrenzt, mit der Anlage der Retina , so dass nunmehr der ganze Nerv mit der distalen Wand der Augenblase zusammenhängt. Während dies geschieht, treten zugleich auch die Sehnervenfasern auf und gestalten sich, nachdem sie einmal angelegt sind, folgendermassen. Hinter und über dem in seinem Anfange immer noch hohlen Opticus oder dem Augenblasenstiele tritt aus dem unteren Seitentheile eines jeden Thalamus ein starkes Bündel feinster Nervenfasern auf, der Tractus op- ticus , der gänzlich kern- und zellenfrei bei Schafembryonen mit Leich- tigkeit in die oberen hinteren Theile des Thalamus sich verfolgen lässt und hier pinselförmig zerfahrend in der grauen Substanz sich verliert. An der Basis des Zwischenhirns zieht jeder Tractus in fast querem , nur .wenig schief nach vorn gerichtetem Verlaufe dem andern entgegen, kreuzt sich Inder Mittellinie mit demselben unter vollständiger 688 . !!• Entwicklung der Organe und Systeme. D u r c h f I e c h t ii n g der Faser n und begibt sich dann zürn Augen- blasenstiele der anderen Seite. In diesen treten die Fasern des Traclus opticus (Fig. 426 to) von hinten und oben her ein und erfüllen denselben, soweit er noch hohl ist, anfangs nur in den oberflächlichen Theilen, im weiteren Verlaufe dagegen, da wo der Stiel solid geworden ist, auch im Innern in seiner ganzen Dicke und Breite, welcher Vorgang etwas später / t ;r^ Fig. 426. auch am Anfange des Augenblasenstieles eintritt, der nach und nach vom Auge nach der Hirnbasis fortschreitend ebenfalls seine Höhlung verliert und ganz mit Opticusfasern sich erfüllt. Ist der Nervus opticus so ange- legt, so zeigt er eine sehr zierliche Structur. Derselbe besitzt erstens eine massig dicke äussere Hülle von concentrisch gelagerten platten Mesodermazellen mit Zwischensubstanz imd im Innern radiär gestellte, zellige Elemente, welche so untereinander verbunden sind, dass sie ein Fig. 4 26. Horizontalsclinitt durch den tiefsten Ttieil des 3. Ventrilcels und des Chiasma opticorum von einem Schweineembryo von 33 mm, fast 4rmal vergrössert. ch Chiasma; to Aus dem Chiasma liervortretendes Ende des Traclus opticus mit Fa- sern ohne Zellenbeimengung; st Rest des hohlen Augenblasenstieles, der ober- flächlich von den Fortsetzungen der Fasern des Tr actus opticus durchzogen ist; 0 Opticus von einer kernhaltigen Stützsubslanz durchzogen , deren Kerne die Punc- tirung bewirken; o' Opticus der anderen Seite, an welcher der Augenblasenstiel durch den etwas schief verlaufenden Schnitt entfernt ist. Vor dem Chiasma sieht man rechts das knorpelige Sphenoidale anterius, dann folgt das Foramen opticum und rechts vom Opticus die Ala parva; t Ventriculus tertius tiefster Theil, dessen Wand hinter dem Chiasma und zum Theil auch inmitten der zelligen Substanz Commis- surenfasern enthält. Entwickluns;. der Sinnesorsane. 689 zartes Facherwerk bilden, dessen Lücken der Länge nach verlaufen. In den Lücken dieses Fachwerkes stecken einmal eine grosse Anzahl kleiner, 7 — 15 jjL dicker Bündel feinster kern- und zellenloser Opticusfasern, und zweitens zahlreiche, in Langsreihen angeordnete Zellen, die mit den ip ^''^^>m ^jjp Hs. 427. radiär gestellten Elementen zusammenhängen und das Gerüst vervoll- ständigen helfen , welches die Nervenfasern trägt. Den Kernen dieser Stützzellen verdankt der Nervus opticus sein schon bei kleinen Ver- Fig. 427. Horizontalschnitt durcli das Auge eines Rindembryo von 3,5 cm. Vergr. etwa 30mal. o Opticus (die Punkte und Striche bedeuten die Kerne der Stülz- substanz) ; ha Vasa hyaloidea anteriora s. capsularia; hp Vasa hyaloidea propria s. posteriora ; p Pigmentum nigrum; r Retina mit der Ausbreitung des Opticus an ilirer Innern Oberfläclie ; m Musculi recti ; sei Sclera; ?c Anlage einer Thränendrüse ; pp hinlere Augenlidcommissur; pa vordere Augenlidcommissur: nl Canaliculus la- crymalis; mp Membrana pupillaris ; i Iris, c Cornea tiefe Lage (sclerale Schicht) ; c Cornea oberflächliche cutane Lage mit dem Epithel, Die Falte einwärts der Com- missura medialis der Lider ist die Plica semilunaris [Membrana nictitans). Kölliker, EntwicklungsgescUchte. 2. Aufl. 44 690 II- Entwicklung der Organe und Systeme. grösserungen auffallendes (S. Fig. 427) längs- und zum Theil auch querstreifiges Aussehen und hat ausser Lieberkühn auch M.\nz diesen Kernreichthum richtig erkannt. Mit diesem Baue gelangt der Nervus opticus an den Bulbus , dringt durch die Pigmentschicht durch bis an die innere Oberflache der Retina und strahlt von hier aus in die Netzhaut aus, indem an der Eintrittsstelle in der Regel eine leicht trichterförmige Vertiefung , aber meinen Erfah- rungen zufolge typisch keine grösseren Faltenbildungen oder Erhebungen am Rande der Vertiefung vorhanden sind (Fig. 427). An dieser Ein- trittsstelle gehen alle zelligen Elemente der Stützsubstanz des Nerven bis zur innern, an die Limitans angrenzende Oberfläche des Nerven und verbreiten sich von hier aus noch etwas über den Bereich des Durch- messers des Opticus, um dann ganz und gar zu verschwinden. Somit bleibt zur Ausstrahlung in die Netzhaut nichts übrig als die vom Tractus opticus abstammenden Bündel kernloser feinster Fäserchen , und solche sind es nun in der That, die an der Aussenseite des Glaskörpers und der Limitans primitiva als oberflächlichste Lage der Netzhaut weiter ziehen und bis zum vorderen Ende der eigentlichen Nervenhaut sich verfolgen lassen. So weit dieThatsachen, die, abgesehen davon, dass ich die Nerven- fasern im Opticus in Form von kernlosen besonderen Bündelchen sehe, und die Angaben über die Tractus optici und ihre Ursprünge abgerech- net, im Wesentlichen mit den Beobachtungen von Lieberkühn stimmen. In der Deutung muss ich dagegen von diesem Forscher abweichen und schliesse ich mich, ebenso wie W. Müller, vollkommen der von His aus- gesprochenen Vermuthung an , dass der Augenblasenstiel nur die Bahn darstellt, auf welcher die Opticusfasern weiter schreiten, und nicht selbst an der Bildung solcher sich betheiligt. In Betreff' der Frage , wo die Opticusfasern entstehen, ob in der Retina oder im Gehirn , ist eine Ent- scheidung schwierig und habe auch ich, wie Lieberkühn, noch keinen Opticus gesehen , der nicht in seiner ganzen Länge Nervenfasern ent- halten hätte. Dagegen lässt sich nachweisen , dass die Fasern des Tractus opticus früher da sind, als die im Nervus opticus und wird hier- durch die Entscheidung im Sinne der Vermuthung von His gegeben. Bei dem Schafembryo, von dem die Fig. 328 und auch die Figg. SU und 312 stammen, war der Augenblasenstiel noch in seiner ganzen Länge hohl und bestand durch und durch aus den typischen spindelförmigen Elementen, die auch die Medullarplatte bilden , ohne Spur von Opticus- fasern. Dagegen fanden sich solche Fasern an der Ausgangsstelle des Stieles vorn und hinten, welche In der gering vergrösserten Fig. 328 nicht dargestellt sind . in Form eines dünnen Beleges kern- und zellen- Entwicklung der Sinnesorgane. 691 freier Fasern, der an der vorderen Seite nocli etwas auf den Anfang des Augenstieles überging. Eine Verfolgung dieser Fasern an höheren Schnitten ergab , dass dieselben in den oberen Theilen des Zwisdien- hirnes wurzeln und von da senkrecht gegen die Basaltaeile dieses Hirn- theiles herabsteigen. Ihr Verhalten an dieser Stelle habe ich nicht untersucht, und vermag ich nicht anzugeben , ob die Decussation schon ausgebildet war, nichtsdestoweniger stehe ich nicht an, diese Fasern für die Wurzeln der Tractus optici zu erklären , da die späteren als solche leicht zu erkennenden Opticuswurzeln genau ebenso sich verhalten wie sie. Ganz übereinstimmende Beobachtungen habe ich auch bei Kanin- chen von i 4 Tagen gemacht , bei denen die Aiigenblasenstiele ebenfalls noch hohl sind. Dieser Erfahrung reiht sich die zuerst von Mihalkovics beim Hühn- chen gemachte Angabe an, dass in der Retina die Opticusfasern von der Eintrittsstelle des Nerven aus gegen die Peripherie sich entwickeln. Am 6. Tage finden sich nach M. Opticusfasern nur im allerhintersten Theile der Retinalspalte, am 7. schon bis zur Mitte der Retina und am Ende des 8. Tages auch bis zum vorderen Ende. W. Müller hat diese Beobach- tungen für Petromyzon bestätigt (1. i. c. Fig. 35) und ich habe beim Kaninchen genau dasselbe gefunden und schliesse mich in der Deutung der Thatsache an Mihalkovics an, wogegen W. Müller meint, dass das frühere Deutlichwerden der Opticusfasern an der Eintrittsstelle des Opticus nicht nothwendig beweise, dass dieselben hier auch zuerst ent- standen seien. Den angegebenen Thatsachen zufolge ist für mich die Frage nach der Entstehung des Nervus opticus entschieden. Derselbe wächst mit kernlosen feinsten Fäserchen (Axencylindern) aus der grauen Substanz des Zwischenhirns hervor zu einer Zeit , wo der Augenblasenstiel zwar im Begriff ist sich zu schliessen, aber doch noch hohl ist. An der Basis des Zwischenhirns angelangt, kreuzen sich die beiden Tractus optici unter gegenseitiger Durchflechtung und treten dann erst von hinten und oben her in den Augenblasenstiel ein, den sie anfänglich nur in seinen oberflächlichen Schichten und später in seiner ganzen Dicke durchziehen. Hier erhalten die Opticusfasern ein aus den Zellen des Stieles sich ent- wickelndes Gerüst als Umhüllung ihrer Bündel , welche Stütz- und Ge- rüstzellen den Nervus opticus bis zur Opticuspapille begleiten , von welcher an der Nerv dann wieder mit seinen anfänglichen kernlosen Faserbündeln in die Netzhaut ausstrahlt. In späterer Zeit gesellen sich dann zu dem primitiven Gerüste noch mesodermatische Elemente mit Gefässen, welche ein ähnliches Fächerwerk erzeugen, wie das ursprüng- liche aus den Elementen der MeduUarplatte entstehende Gerüst und 44* 692 II- Entwicklung der Organe und Systeme. dasselbe auch möglicherweise zum Theil verdrangen. Doch enthält, wie Schwalbe im Handbuche der gesammten Augenheilkunde , 7\rtikel Seh- nerv (Bd. I S. 341) und Axel Key and G. Retzius in ihrem grossartigen Prachtwerke, Studien in der Anatomie des Nervensystems Bd. II S. 201 flgd. Taf. XXII, XXIV und XXV gezeigt haben , auch der fertige Opticus des Menschen noch eine grosse Menge einer zelligen Stützsiibstanz um und zwischen den Opticusbündeln. die offenbar aus einer weiteren Ent- wicklung der embryonalen Stützsubstanz hervorgeht und somit von der Meduilarplatte abstammt. Unter den bei der Entwicklung des Nervus opticus ablaufenden Vor- gängen ist der eigenthümlichste die Umbildung eines ganzen Ab- schnittes der embryonalen Meduilarplatte, nämlich des Auge 11 bla senst ieles in indifferente Stützsubstanz, doch verliert dieselbe viel von dem Auffallenden , wenn man bedenkt, dass auch noch an vielen andern Orten grosse Bezirke der Meduilarplatte zu nicht nervösen Theilen sich gestalten (Ueberzus; der Adergeflechte, Ependyma , proximale Lamelle der secundären Augenblase , Glandula pinealis, Hypophysis hinterer Lappen), oder wenigstens reichliche Stütz- substanz in sich entwickeln, wie die Retina. Ein weiteres Ergebniss i des hier Mitgetheilten ist, dass der Nervus opticus für der hin n i ch t m e h r als ein N e r v i m g e w ö h n 1 i c h e n S i n n e , sondern als e i n H i r n t h e i 1 zu betrachten ist, ebenso wie die secundäre Augenblase und alles was daraus hervorgeht. Ich vergleiche den Tractus opticus und das Chiasma den Raclices nervi olfactorii^ den Nervus opticus dem Tractus olfactorius, und die primitive Augenblase dem Bulbus olfac- torius. Der Unterschied zwischen beiden Apparaten liegt darin , dass die Nervenfasern im Geruchsorgane als Nervi olfactorii über den Bereich des Gehirns in das mittlere Keimblatt hineinwachsen , beim Sehorgane dagegen nicht, indem ihre Endapparate aus der Meduilarplatte selbst sich bilden. Diese letztere Anordnung ist offenbar eine einfachere als die andere und darf wohl auch als eine primitivere Einrichtung bezeich- net werden. Histologische Ich fügc uuu uoch einige Bemerkungen über die histologische '^ Netzhalft. ^'^Entwicklung der Netzhaut bei, ohne zu beabsichtigen, dieses Ca- pitel hier in extenso abzuhandeln. Sobald die Netzhaut als solche deut- lich wird, zeigt sie den Bau der Meduilarplatte des Gehirnsund Rücken- marks und besteht scheinbar aus zahlreichen Lagen spindelförmiger Zellen, von denen Babuchin, wie mir scheint, ohne genügende Anhalts- punkte behauptet, dass dieselben mit ihren Ausläufern alle die beiden Oberflächen der Haut erreichen , in welchem Falle somit eigentlich nur eine einfache Zellenlage da wäre. Nach innen wird diese primitive ' Entwicklung der Sinnesorgane. 693 Netzhaut begrenzt von der Limitans und an ihrer Aussenfläche gegen das Pigment zu erkennt man ebenfalls eine scharfe Grenzlinie, die Limitans externa^ welche von den verbreiterten Enden gewisser Zellenausläufer gebildet zu werden scheint. Die ersten Differenzirungen , die bei Säugethieren an dieser primi- tiven Retina auftreten , sind folgende : Erstens vergrössern sich die innersten zwei bis drei Reihen Zellen und erhalten grössere Kerne ; zweitens bildet sich an der Aussenseite dieser Lage eine hellere dünne zellenarme Schicht, und drittens erscheint auch an der Innern Seite der grösseren Zellen , die wir ohne weiteres als Nervenzellen [bezeichnen wollen, eine Lage von feinen horizontalen Fasern, den Opticusfasern, die von mehr weniger deutlichen feinsten radiären Fäserchen durchzogen sind. Eine solche Retina zeigt somit von innen nach aussen '!) die Li- mitans interna SlIs innerste Begrenzung , 2) die Opticusschicht, 3) eine dünne Nervenzellenlage, 4) eine dünne molekulare Schicht, 5) eine dicke äussere Zellenlage aus dem Reste der früheren Zellen bestehend, und 6) eine Limitans externa. In diesem Zustande verbleibt die Retina lange Zeit mit einziger Aus- nahme dessen, dass sie sich verdickt, ihre Nervenzellen an Grösse zu- nehmen und die Opticuslage und] die radiären Fasern an Deutlichkeit und Stärke gewinnen , bis endlich mit einer Umwandlung der äusseren mächtigen Zellenschicht die bleibenden Verhältnisse sich anbahnen. Aus dieser Lage nämlich gestaltet sich die Stäbchenschicht, die äusseren und inneren Körner und die Zwischenkörnerlage , von welchen Theilen die Stäbchen und Zapfen vor Allem die Aufmerksamkeit beanspruchen. Der von mir schon vor Jahren bei Bombinator gegebene Nachweis, dass diese Elemente durch Umgestaltungen einfacher Zellen (der äusseren Körner) entstehen (Mikr. Anat. II \ S. 729 Fig. 424 1), ist durch die Beobach- tungen von Babuchin bestätigt und bis zur vollen Erledigung der Frage weiter geführt worden, wie dies auch später M. Schultze und Krause an- erkannten. Wie die Sachen jetzt liegen, bestehen nur noch insofern Zweifel, als man nicht weiss , ob man die Stäbchen und Zapfen als ein- fache Verlängerungen der äusseren Körner ([ich. Babuchin) oder als Cuticularbildungen (M. Schultze, W. Müller) ansehen soll. Wenn diese Elemente, wie M. Schultze behauptet , W. Müller jedoch anders dar- stellt (1. i. c. p. 55), zuerst das Innenglied und dann erst das Aussen- glied ansetzen, so wird durch diese Thatsache seine Deutung unmöglich gemacht, indem Cuticularbildungen stets nur an den tiefen Theilen wachsen, da wo sie mit den betreffenden Zellen verbunden sind, und nie an den freien Flächen. ' In der That scheint mir auch die gesammte Beschaffenheit der Elemente der Stäbchenlage wenig mit Cuticular- 694 15- Entwicklung der Organe und Systeme. bildungen gemein zu haben , obschon man zugeben kann , dass auch weiche solche Gebilde vorkommen. Die Umbildung der äusseren Retinalagen, in Folge welcher die früher einfache äussere Zellenlage in die äusseren und innern Körner und eine Zwischenschicht sich sondert und aus der ersteren gegen die Pigraentlage zu die Stäbchen und Zapfen hervorwachsen , welche an- fänglich als kleine Wärzchen über dem Niveau der Limitans externa sich erheben, scheint bei verschiedenen Geschöpfen in verschiedenen Zeiten aufzutreten. So gibt M. Schultzh: an, dass während beim Hühnchen, dem Mensehen und den Wiederkäuern die Stäbchenschicht schon vor dem Ende des Fötallebens gut ausgebildet sei , die blindgeborenen Jungen des Kaninchens und der Katze sich anders verhalten und noch keine Spur der Stäbchenlage zeigen , eine Angabe , der jedoch Krause für die Katze widerspricht. Für weiteres Detail vervv'eise ich auf die Unter- suchungen von Babuchix, M. Schultz^ und W. Mülli:r. Anmerkung. In neuester Zeit hat Löwe vorläufige Mittheilungen über die Entwicklung der Netzhaut gemacht, die nur wenig Anknüptungspuncte an die bisherigen Untersuchungen gestatten und zum Theil zu sehr autfallenden Ableitungen geführt haben, unter denen diejenige , dass die Stäbchen durch die mit der ersten Lichtwirkung auftretenden Pigmentzellenfortsätze aus einer zusammenhängenden Masse gleichsam heraus gebohrt werden, wohl am meisten Bedenken erregen wird , da man ja weiss , dass die Stäbchen beim Hühnchen vor dem Ausschlüpfen (nach Remak zwischen dem 9. und 18. Tage) und bei vielen Säugern vor der Geburt sich anlegen. Eine Yerwerthung der Löwe- schen Angaben wird erst möglich sein, wenn dieselben in extenso vorliegen. In der Arbeit von Wükzbuug (1. i. c.) werden an der Netzhaut von Ka- ninchenembryonen Faltenbildungen beschrieben und abgebildet (S. besonders Fig. 3), die ich nach meinen Erfahrungen für Kunstproducte halte. Es ist offenbar ungemein schwer , an etwas älteren fötalen Augen die Netzhaut und den Glaskörper intact zu erhalten und leiden auch meine Präparate an solchen Mängeln, die jedoch weniger bedeuten, wenn man sie als Solche erkennt. Auch LuiEERKÜHN hat in seiner vorzüglichen Arbeit sich nicht gescheut, solche Verhältnisse abzubilden. Bergmeister beschreibt an der Eintrittsstelle des Opticus an Kaninchen- embryonea eine Lage cylindrischer epithelähnlicher Zellen (Schenk's Mitth. I Taf. Vi! Fig. 6;, die er als Fortsetzung der inneren (d. h. der eingestülpten) Opticuslamelle ansieht. Ferner soll die äussere Opticuslaraelle in eine ein- schichtige Lage von Cylinderzeüen übergehen, welche mit den Pigmentzellen der proximalen Wand der secundären Augenblase zusammenhänge. Endlich gibt B, an, »dass die Oplicusfasern zuerst zwischen der inneren und äusseren Opticuslamelle an der Innenwand der primären Opticushöhle wahrnehmbar werden.« Dieser letzten Angabe widersprechen meine Erfahrungen auf das Entschiedenste. Nicht nur entstehen im ganzen centralen Nervensysteme nir- gends in den die Höhle des Medullarrohres begrenzenden Wandungen, die wir die Ependymaschichten nennen wollen, Nervenfasern , sondern es verhält sich Entwicklung der Sinnesorgane. 695 auch der Opticus nicht anders und ist am hohlen Anfange des Augenblasen- stieles von jungen Säugethierembryonen zur Zeit der Bildung der Opticusfasern an Sagittalschnitten leicht zu sehen , wie die Nervenfasern in den oberfläch- lichen Schichten des Stieles liegen. In einem merkwürdigen Falle , den man vielleicht als Missbildung zu bezeichnen hat, sah ich sogar dieses Verhalten in der ganzen Länge des Augenblasenstieles. Bei einem Schweineembryo von 33 mm war der Opticus der einen Seite vollkommen wie oben geschildert an- gelegt, der andere dagegen so zurück , dass der Augenblasenstiel hier noch in seiner ganzen Länge mit deutlichen Resten der Höhlung vorhanden war. Nichtsdestoweniger waren die Opticusfasern auch hier vorhanden, und fehlte selbst die Ausstrahlung in die Retina nicht, und da Hess sich dann leicht nach- weisen , dass diese Fasern nur in den oberflächlichsten Schichten des Stieles lagen. Was die epithelartigen Zellen von Bergmeister anlangt, so kann ich die- selben nur für Gerüstzellen des Opticus halten, nur habe ich dieselben an der Eintrittsstelle des Opticus nie in der Weise gesehen, wie B. sie abbildet. Was dagegen die oberflächlichen Zellen anlangt, so können hier die Stützzellen, wenn der Opticus etwas schrumpft , ein Ansehen gewinnen , das sie einem Epithel ähnlich macht. Ich muss jedoch auch hier nach meinen Ermittelungen darauf bestehen , dass der einmal angelegte Opticus nur mit der distalen La- melle der Augenblase zusammenhängt. lieber das C h i a s m a und die E n t w i c k 1 u n g des 0 p t i c u s bei Fischen vergleiche man die Arbeit von Radw-^iver (1. i. c), der die Opticusfasern zum Theil in loco entstehen, zum Theil aus dem Gehirn hervorwachsen lässt. W. Müller begründet seine Annahme, dass bei Petromyzon der Opticus von der Retina aus gegen das Gehirn wachse, damit, dass eine hier an der Eintrittsstelle des Opticus vorhandene Kreuzung der Nervenfasern unbegreif- lich wäre, wenn man annehmen wollte , die betreflfenden Fasern bildeten sich vom Opticus aus in die Retina hinein , wogegen dieselbe bei der entgegen- gesetzten Annahme sich leicht erkläre. Ich gebe dies zu. So lange jedoch die Unmöglichkeit des centrifugalen Wachsthumes der Fasern nicht dargethan ist, sehe ich keinen Grund, die Annahme zu verlassen, die den Erfahrungen an höheren Thieren zufolge mir als die gesichertere erscheint. Ich füge noch einige Angaben über den Opticus von Säugethieren bei. Zur Zeit, wo die Nervenfasern des Opticus auftreten, gehen die beiden Augen- blasenstiele vom nahezu tiefsten Theile des Zwischenhirns wie von einer ein- fachen kleinen Erweiterung am Boden des 3. Ventrikels aus und ziehen, an- fangs an der oberen Seite mit dem Zwischenhirn verwachsen , bogenförmig um die Basis desselben herum nach aussen. Nun wird der Augenblasenstiel vom Auge an gegen das Zwischenhirn zu solid , und gleichzeitig wachsen die Fasern der gekreuzten Tractus optici in den Stiel hinein , wo sie wie ange- geben sich verhalten. Bei den Embryonen aller von mir untersuchten Säuger (Schaf, Rind, Schwein, Kaninchen) ist die Kreuzung der Sehnervenfasern, nach Allem was ich ermitteln konnte, eine totale. Ausserdem finde ich an dieser Stelle auch ([uere Commissurenfasern derSehhügel. Der Nervus opticus misst bei einem Schafe von 2 2 mm 0,16 : 0,18 mm » » )) » 35 mm 0,32 : 0,43 mm » » Schweine von 22 mm 0,2 4 : 0,3 2 mm 696 II. Entwicklung der Organe und Systeme. bei einem Schweine von 3 3 mm 0,2 8 mm » » Rindsembryo von 35 mm 0,31 — 0,3 4 mm » » Kaninchen von 18 Tagen 0,32 mm Bei dem älteren Schafembryo enthielt der Nerv in der Nähe der Deciis- sation bereits Gefässe, weiter gegen das Auge zu dagegen fehlten dieselben. § 47. Nebenorgane des Auges. Augenlider. Die A u g e u H f 1 0 T entwickeln sich, nachdem die Hornhaut sich ge- bildet hat, als Falten der den Augapfel umgebenden Haut und zwar nicht am Rande der Hornhaut, wie Manz angibt, son- dern in bedeutender Entfernung hinter dem- selben ungefähr in der Gegend des Aecjuators des Bulbus oder selbst hinter demselben , w ie meine Figur 428 , die Fig. 32 von Lieberkühx und die ARxoLD'schen Abbildungen 6 — 10 er- kennen lassen. Anfäng- lich aus gleichartigem Mesodermagewebe mit einem Ectodermaüber- zuge bestehend , sondern sie sich langsam in eine mittlere festere und zwei oberflächliche lockerere Lagen , von denen jene später den Musculus fivhiculuris pidpebraruin, den Tarsus und die Meibom'schen Drüsen in sich erzeugt, während die andern zur Haut und Bindehaut sich gestalten Fia. 42S Verfolgt man die Bindehaut der Augenlider auf den Aug- Fig. 4-28. Horizontalschnitt durch das Auge eines Rindes von 23 mm. Vergr. etwa 42mal. pp hinteres unteres Augenlid ; pa Vorderes oberes Augenlid ; w Me- sodermen um das Auge herum noch ohne DifTerenzirung ; c Anlage der Hornhaut sammt deren Epithel; m-p Membrana pupillaris ; (Irisanlage; che Choriocapillaris- anlage ; g Glaskörper; p Plgmentum nigrum oder proximale Lamelle der secundären Augenblase; r distale Lamelle derselben vorwiegend Netzhaut. Entwickluna der Sinnesoreane. 697 apfel , so findet man , dass dieselbe in eine lockere Mesodermaschicht überaehl) die den vordersten Tiieii der Sclera bekleidet und der un- mittelbar in die vordersten Hornhautschichten sich fortsetzt, die in vielen Fällen deutlich durch eine grössere Helligkeit und minder dich- tes Gefüge von der Hauptmasse der Haut sich unterscheiden, welche letztere rück- wärts in die Sclera übergeht (Fig. 423). Ich betrachte die beiden zuletztgenann- ten Lagen als Cotijunc- tiva corneae und scle- roticae und schliesse mich somit denen an, die wie Manz und Waldeyer (s. Art. Cor- nea im Handb. d. ges. Augenheilkunde 1. S. 170), gestützt auf die Entwicklungsge- schichte ander Cornea einen cutanen und einen scleralen An- theil unterscheiden, wobei jedoch zu be- merken ist, dass von einer scharfen Sonderung dieser Abschnitte keine Redeist, wenn auch bei Embryonen die äussere lockere conjunctivale Lage leicht, jedoch in wechselnder Mächtigkeit und nie mit scharfen Grenzen, sich ablöst. Dem Gesagten zufolge ist es, wie auch J. Arnold sich ausspricht, unrichtig, w^enn man, wie es meist geschieht, dahin sich äussert, dass die Conjunctiva am Hornhautrande aufhöre und nur deren Fig. 4-29. Horizontalschnitt durch das Auge eines fS Tage alten Kaninchens. Vergr. 30mal. o Opticus; ap Ala parva ; rs, ri Rectus sup. et inferior ; oiObUq. inferior; p Pigmentum nigrum; r Retina ; ch Anlage der C/jon'o«de«; rs Pars ciliaris retinae; pi vorderer Rand der secundären Augenblase oder Anlage des Irispigmentes ; g Glaskörper, durch Schrumpfen von der Retina abgehoben , ausser hinten , wo die Art. capsularis als Fortsetzung der Art. centralis retinae erscheint; i Iris; mp Mem- brana pupiUarls ; c Cornea mit Epithel e; ps Palpebra superior; p i Palpebra inferior; i Linse; T Linsenepitliel. Fig. 429. 698 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Epithel auf die Cornea übergehe. — Bei gewissen Thieren , wie bei Pe- tromyzon nach Langeuiians und \V. Müller ist sogar der cutane Theil der Cornea colossal ausgebildet und der sclerale nur durch die Descemet'sche Haut vertreten. Bei dieser Gelegenheit bemerke ich , dass Manz (und Lorent , den Waldeyer citirt) auch eine dritte Schicht an der Cornea annimmt, die er, weil Fortsetzung der Chorioidea. als chorioideale bezeichnet und die nach ihm aus der Descemet'schen Haut und den angrenzenden Faser- lagen der Hornhaut bestehen soll. Mit dieser Auffassung kann ich nicht übereinstimmen und bin ich der Meinung , dass einzig und allein die Membrana pupülaris , die ja ursprünglich, vor der Bildung dfer vorderen Augenkammer, mit der Hornhaut untrennbar zusammenhängt auf eine solche Bezeichnung Anspruch hat, nicht aber die Descemet'sche Haut, die nie Gefasse führt. Wie man schon längst weiss, schliesst sich in einem gewissen Zeit- puncte des embryonalen Lebens, J^eim Menschen im 3. — 4. Monate, die Augenlidspalte und tritt, wie wir durch Donders (Unters, ü. d. Entwicklung und denWechsel derCilien in Gräfe's Arch. Bd. IV S. 291 Tab.XHI Figll) und Schweigger-Seidel (1. i. c.) erfahren haben, hierbei keine Verklebung ein, wie man früher annahm, sondern eine wirkliche Verwachsung der Epi- thelienbeider Augenlidränder, so dass die Hornschicht derselben ein unge- theiltes Ganzes bildet. Bei gewissen Säugern wird, wie ich finde, diese Verwachsung durch eine frühzeitige Wucherung des Hornblattes eingeleitet und zeigten bei dem Embryo des Bindes, dessen Auge in Fig. 427 dar- gestellt ist, die Augenlider lange vor ihrer Verwachsung einen Epidermis- wulst, der bis zu 0,1 1 mm Dicke besass. Beim Kaninchen zeigte sich am 18. Tage (Fig. 429), obschon die Lider schon gut entwickelt waren, von einem solchen epithelialen Wulste noch nichts , dagegen war mir auflTallend, dass die Cornea in der Gegend der Lidspalte erheblich dicker war, als an den von den Lidern bedeckten Theilen, welcher Cornea- wulst sich verliert, sobald die Lider verwachsen. Am 19. Tage zeigten die Lider auch beim lianinchen Epithelialwülste von 0,11 mm Dicke, und waren einander schon bis auf 0,27 mm nahe gerückt, doch war der Corneawulst noch sehr deutlich und hatte auch ein dickeres Epithel (von 23 jx) als die benachbarten Theüe, bei welcher Gelegenheit ich bemerke, dass das Epithel der Cornea und Conjunctiva selbst bei Kaninchen von 20- — 23 Tagen nur aus zwei Zellenlagen , cylindrischen tieferen und abgeplatteten oberen Elementen, besteht und im Mittel 20 a misst. Die Verwachsung der Lider tritt bei Kaninchen am 20. Tage auf und sind die in der 37 a breiten Nahtstelle verschmolzenen Epidermiszellen an- fangs klein, werden jedoch bis zum 23. Tage gross und blasig. Eatwicklung der Sinnesorgane. 699 Während der Verwachsung der Augenlider entwickeln sich beim Menschen von der Nahtstelle aus in typischer Weise die Augenwimpern und die Meibom'schen Drüsen, wie dies Schweigger-Seidel in einer zier- lichen Abbildung dargestellt hat, und bedingt möglicherweise das Hervortreten der Haare aus ihren Bälgen und des Secretes der genannten Drüsen die spätere Lösung der Lider , die beim Menschen meist vor der Geburt eintritt, doch bemerke ich, dass bei Kaninchen von 23 Tagen an der Nahtstelle des Lides noch keine Spur solcher Bildungen wahrzu- nehmen ist, obschon die Haut der Lider viele Haaranlagen besitzt. Die Thränendrüsen entstehen nach Art der Speicheldrüsen, von Thränendrüsen. denen später die Rede sein wird, als anfänglich solide Wucherungen des Epithels der Conjunctiva an der Umschlags- stelle und fällt beim Menschen ihre Bildung in den dritten Monat , um welche Zeit ihre an- scheinend soliden Endigungen bis zu 0,1 mm messen und bereits eine sehr deutliche meso- dermatische Hülle haben , welche auch in nebenstehender Figur (430) aus einer etwas späteren Zeit dargestellt ist. Bei Säugethieren ist die Entwicklung dieser Drüse an Horizontalschnitten von Augen leicht zu sehen (Fig. 427 /c). Dieselben legen sich als solide Sprossen an, werden nachträglich in den Stämmen hohl und öffnen sich nach aussen, während sie im Grunde durch Knospen fort- wachsen. Hierbei zeigen jedoch, wie ich bei Rindsembryonen finde, die Enden stets Lumina und finden sich, obschon das Epithel hier aller- dings sehr dick und cylindrisch ist , doch keine soliden Knospen , was vielleicht auch für den Menschen gilt. Beim Hühnchen erscheint die Thränendrüse nach Remak ^Unters. S. 92 Taf. VI Fig. 87) am achten Tage als ein einfacher, hohler, aber noch nicht nach aussen mündender doppelwandiger Cylinder, der mit dem Epithel und der Faserschicht der Conjunctiva zusammenhängt und durch solide Sprossen an seinem Ende weiter wuchert, die erst in zweiter Linie z. Th. von sich aus, z. Th. von Seiten der schon vorhandenen Gänge aus hohl werden. Fig. 430. Anlagen von drei Thränendrüsen eines viermonallichen menschlichen Embryo etwa 60mal vergr. I. Ganz junge Anlage in Gestalt eines soliden Zellen- stranges mit einer Faserhaut. 2 und 3 etwas entwickeltere Drüschen und Höhlungen im Innern; /'Anlage der bindegewebigen Hülle der Drüsen; e Epithel derselben von der Faserhülle etwas abstellend, was nicht ganz natürlich ist; a einzelne noch solide, eben in der Bildung begriffene Epithelialsprossen , die später zu hohlen Bläschen werden, wie solche auch zu sehen sind. Fig. 430. 700 !'• Entwicklung der Organe und Systeme. Thiänenkanai. In Betreff des Tli 1" ü 11 6 11 k a n a l e s hat man bis jetzt seit Coste allgemein angenommen, dass derselbe keine Ausstülpung der Mund- rachenhöhle sei, wie v. Baer seiner Zeit behauptete, sondern anfänglich in Gestalt einer Furche zwischen dem äusseren Nasenfortsalze und dem Unterkieferfortsatze auftrete, dann in zweiter Linie zu einem Kanäle sich schliesse. Nun hat aber Born (Li. c.) bei den Amphibien gefunden, dass der Thränengang durch Einwachsung und Abschnürung eines Epithelstreifens von der Nase bis zum Auge hin sich bildet , der dann ein Lumen bekommt und sich mit der Nasenhöhle in Verbindung setzt und erwächst so die Aufgabe , auch die Verhältnisse des Menschen und der Säugethiere neu zu prüfen. Ich habe mich dieser Aufgabe unter- zogen, ohne zu einem anderen ^Ergebnisse zu kommen als früher und konnte ich weder beim Kaninchen , von dem mir fortlaufende Reihen vorlagen, noch auch bei andern jungen Embryonen von Schafen, Rindern und Schweinen eine Spur der BoRx'schen Epidermiseinstülpung finden, mit Bezug auf deren Existenz ich übrigens nicht den geringsten Zweifel habe. Da die Thränenkanäle an Embryonen von Säugern und des Men- schen noch wenig untersucht wurden [Dursy bringt in seiner sonst so vollständigen Arbeit über das Gesicht nichts über den Thränenapparat und nur zwei wenig bedeutende Abbildungen (Tab. IV Fig. 14 und Tab. VII Fig. 8), und auch Ammon (No.50 S. 176) behandelt diese Theile sehr stiefmütterlich], so theile ich über dieselben folgende Einzelnheiten mit. Der Verschluss derAugennasenfurche oder T h r ä n e n f u r c h e zwischen dem äusseren Nasenfortsatze und dem Oberkieferfortsatze (Figg. 430 a u. 398) geschieht beim Menschen in der Mitte des zweiten j.f Monates, bei den Säugern ebenfalls früh, jedoch wie es .„rTTT™^ ^ scheint stets nach dem Verschlusse der Kiemenspalten, r beim Kaninchen am 12. Tage. Etwas später müsste daher auch der Thränennasengang sichtbar werden, ^fvl^ wenn derselbe mit dem Verschlusse der Furche zusam- V'j menhängt. Und dem ist in der That so, wie bei Säuge- ^ thieren und auchbeim Menschen leicht nachzuweisen ist. '^" ^'' ' Beim Menschen ist der Thränengang im dritten Monate an Frontalschnitten des Kopfes mit Leichtigkeit zu sehen und misst 60 — 70 jj. in der Breite, zeigt ein deutliches Lumen und ein Epithel mit zwei Zellenlagen wie die Epidermis. Die Thränenkanälchen sind auch schon vorhanden und etwas weiter als der Gang, dagegen habe ich Fig. 430 a. Kopf eines sechs Wochen alten menschlichen Embryo von vorn und unten, vergi'össert. u Stelle wo der Unterkiefer sass; o Oberkieferfortsatz des ersten Iviemenbogens; an äusserer Nasenfortsatz ; n Nasengrube; st Stirnfortsatz; g» Aus- stülpung der Rachenschleimhaut (Hypophysistasche). Entwicklung der Sinnesorgane. 701 über die Thränenpuncte aus dieser Zeil keine Erfahrung. In der 14. Woche ist der ganze Apparat schon mächtig entwickelt. Der Thränen- kanal misst 0,14 — 0,19 mm in der Breite und zieht, im unteren Nasen- gange oben und lateralwärts dicht unterhalb der unteren Muschel be- ginnend , an der lateralen Seite des seitlichen Nasenknorpels durch die Weichtheile des Gesichtes ziemlich oberflächlich gegen das Auge empor, in welchem Verlaufe der Kanal mit dem an seiner lateralen Seite liegen- den , aber noch sehr wenig entwickelten Stirnfortsatze des Oberkiefers in gar keine Berührung kommt. Was an diesem Thränenkanale beson- ders auffällt , ist einmal sein geschlängelter , unregelmässiger Verlauf und zweitens das Vorkommen einer grossen Anzahl unregelmässiger Aussackungen, die z. Th. wie besondere Anhänge erscheinen und vor Allem am unteren Ende des Kanales bis ungefähr zur Mitte stärker ent- wickelt sind, so dass selbst wie besondere Nebenorgane entstehen, deren Länge 0,28 — 0,42 mm misst. Der ganze Gang und alle seine Ausbuch- tungen besitzen eine dünne Faserhaut und ein geschichtetes Pflaster- epithel von 57 — 85 jx Dicke , dessen Dicke hauptsächlich auf Rechnung einer sehr entwickelten tiefen Lage senkrechter Zellen kommt, während die in mehrfachen Schichten vorkommenden oberflächlichen platten Zellen eine dünnere Lage darstellen. Ein Thräneusack ist um diese Zeit noch nicht vorhanden und gehen die Thränenkanälchen mit e infache r Mündung aus dem oberen Ende des Thränenganges hervor. Beide Kanälchen entspringen mit einem gemeinschaftlichen 0,11 mm breiten Gange, der nach kurzem Ver- laufe in zwei sich theilt. Diese Aeste oder die Thränenkanälchen sind sehr gut entwickelt, der obere 1,28 mm, der untere 1,70 mm laug, und beide an der Umbiegungsstelle {Ampulla Sappev) am weitesten von 0,25 — 0,28 mm mit einem geschichteten Pflasterepithel bis zu 0,1 mm Dicke. Beide Kanälchen sind mit den Enden hackenförmig gekrümmt und so ge- stellt, dass sie sich so umgreifen, wie die Kiefer eines Diodon oder eines Tintenfisches, indem das längere untere Kanälchen um das kürzere obere herumgeht (auch beim Erwachsenen ist nach Huschke und Henle der obere Thränenpunct der Nase etv^as näher als der untere) . Hier macht dann auch die Augenlidspalte eine S-förraige Knickung. Schon um diese Zeit münden beide Kanälchen auf 0,11 mm verschmälert am Augenlid- rande auf einer kleinen Papille aus oder erstrecken sich w'enigstens bis zum Rande selbst. Im 4. Monate (16. Woche) misst der Thränengang 0,16 — 0.21 mm und besitzt eine Menge grosser hohler Ausbuchtungen. Von den Cana- licuU lacrymales ist das obere 2/13, das untere 2,56mm lang; dieselben messen am breitesten Theile , an der Umbiegungsstelle, 0,34 mm und 702 n. Entwicklung der Organe und Systeme. Steigt ihr geschichtetes Pflasterepilhel an der convexen Seile auf 0,1 6 mm, während es an der concaven Seite nur 0,091 mm beträgt. Endlich besitze ich noch einige Erfahrungen über 5 Monate alte Em- bryonen. Der Thränengang misst 0,19 — 0,22 mm und besitzt an seinem unteren Ende noch stärkere blinde Anhänge als früher. Der stärkste derselben ging lateralwärts ab, war gegabelt und in beiden Aesten 1,04 und 1,12 mm lang. Am obersten Ende des Ganges war nun in einer Erweiterung von 0,31 mm Breite die erste Andeutung eines Saccus la- crymalis gegeben, welcher die Einmündungsstelle der 2,28 und 2,7 mm langen Thränenkanälchen mit zwei blinden Zipfeln um 0,1 4 mm überragte. Von den Verhältnissen der Säuger erwähne ich folgendes: Ein Kani nchenemb ry 0 von 16 Tagen zeigte den Thränengang nicht wei- ter als 0,037 nun mit zwei Zellenlagen, einer rundlichen aussen und einer ganz dünnen platten innen. Von Thränenkanälchen sah ich nichts. Bei einem Schafembryo von 27 mm misst der Thränengang 0,071 mm in der Breite und besteht seine Wand aus einer doppelten Zellenlage wie das Gonjunctivalepithel. Die Thränenkanälchen sind etwas breiter und messen 0,11 — 0.14 mm im Durchmesser. Ein S ch weinsembryo von 32 mm hat einen ebensolchen Kanal von 0,085 mm und Thränen- kanälchen von 0,11 mm. Bei einem Schweinsembryo von 11 cm Länge endlich mass der Thränengang 0,28 — 0,39 mm, und der nun deutliche Thränensack 0,76 mm. Beide zeigten ein ähnliches geschichtetes Epithel, wie es oben vom Menschen beschrieben wurde , nur dass die tiefsten Zellen weniger lang waren. Vom Thränengange bemerke ich, dass der- selbe 0,28 mm weit auf eine lange Strecke im unteren Nasengange dicht unter dem Epithel in ganz oberflächlicher Lage nach vorn verlief und mit seinem vordersten, 0,039 mm dicken Ende in auffallender, sonst nir- gends gesehener Lage unter dem Knorpel der unteren Seitentheile der Nase und des Nasenbodens, den Dursy auf Taf. IV Fig. 5 darstellt, seine Lage hatte, um an einer von mir nicht untersuchten Stelle auszumünden (M. vergl. Walzberg, Ueber den Bau der Thränenwege der Haussäuge- thiere und des Menschen 1876). Ausserdem untersuchte ich auch noch die Thränengange von Bindsembryonen bis zu 35 mm, und kann ich als Gesammtergebniss hervorheben, dass bei keinem der genannten Thiere die auffallenden Ausbuchtungen vorkommen, die oben vom Menschen ge- schildert wurden. Wir haben oben angenommen , dass der Thränenkanal durch den Verschluss der früheren Thränenfurche entstehe. Hierbei erklärt sich die untere einfache Mündung leicht , nicht aber die Verhältnisse am oberen Ende , das Ausgehen in zwei Kanälchen. Wie diese entstehen, vermas ich nicht zu sas;en , ich möchte aber, in Berücksichtigung der Entwicklung der Sintiesorgane. 703 frühen Entstehung und der Grösse der betreffenden Kanälchen bei jungen Embryonen, glauben , dass die Bildung derselben eine primitive ist, und dass die Thränenfurche schon vor ihrer Schliessung an der In- nern Augenseite angelangt, wie in zwei Furchen ausläuft, die das Auge umkreisen, von welchen der mediale Theil, indem vielleicht hier eine der späteren Caruncula und Plica semüunaris entsprechende Wölbung mit- hilft ^ zu den Canaliculi lacrymales verwächst. Wäre diese Deutung nicht die richtige, so wüsste ich keinen Ausweg , als die Kanälchen aus dem oberen Ende des Thränenganges hervorsprossen zil lassen, von dem man dann annehmen müsste, dass es vorher sich schliesst. Die fötalen Ausbuchtungen des Thränenkanales des Menschen sind bis auf weiteres nicht zu deuten , indem sich nicht annehmen lässt . dass die Schleim- drüsen des späteren Ganges aus denselben entstehen , da die letzteren in der Nasenhöhle überall als solide Epitheiialsprossen entstehen. Die Meibom 'sehen Drüsen habe ich in neuerer Zeit bereits bei Meibom'sche Drüsen. vier monatlichen Embryonen gesehen in Form solider, 0,057 — 0,i4 mm langer Wucherungen des Epithels der Augenlidränder (Siehe auch DoNDERS und Schweigger-Seidel 11. s. cc), die erst in zweiter Linie Höh- lungen erhalten und wie die Thränendrüsen weiter wachsen. Die Augenwimpern entstehen im verklebten Theile der Augen- lider nach dem gewöhnlichen Typus (S. die iVbbildungen bei Donders 1. s. c. und Schweigger-Seidel). Literatur des Auges. Ausser den auf Seite 31 und den folgenden citirten Werken von Ammon (30), Arnold (53), Babuchin (66, 67), Barkau (67)^ Kessler (1 2l), KölLiker (128), Lieberkühn (143), Manz (147), Mihalkovics (155), W.Müller (162), RicHiARDi (201), Schenk (216), Schöler (2 2 0) führe ich folgende Abhand- lungen an : Bergmeister, 0., Zur vergl. Embryologie des Coloboms in Wiener Sitzungsber. 1875 Aprilheft. — Derselbe, Beitr. zur Entw. des Säuge- thierauges in Schexk's Mittheilungen Heft L 1 877 S. 63. — Born , G., Ueber die Nasenhöhlen und den Thränennasengang der Amphibien. Leipzig 1 877. — Hannover, Ad., Funiculus scleroticae . un reste de la fente foetale de fceil, Copenhague 1876. — Hunt, D., On the early developraent of the ear and the eye in the pig, New-York 1877. — Kessler. L., Zur Entwicklung des Auges, Leipzig 1877, 4° mit 6 Tafeln. — Kuhnt, H., Zur Kenntniss des Pigmentepithels in Med. Centralbl. 1877 No. 19. — Kupffer, Die Entwick- lung der Retina des Fischauges in Med. Centralbl. 1868 No. 51. — Lieber- kühn, Zur Anatomie des embryonalen Auges in Marb. Sitzungsber. L877 No. 8 Dec. — Löwe, Histiogenese der Retina in Med. Centralbl. 1877 No. 51, 52. — Derselbe. Ueber die Existenz eines lymphatischen Hohlraumes Im hinteren Dritttheil des Glaskörpers. Ebenda 1878 No. 9. — Mihalko- vics, Ein Beilrag zur ersten Anlage der Augenlinse in M. Schultze"s Arch. 701 n. Entwicklung der Organe und Systeme. Bd. XI S. 379. — Oppenheimer, S., Die Stäbchen in der NetzhaiU von Froschembryonen in Schenk's Mitlheikingen Heft 11 1878 S. 163. — Po- TiECHiN, A., Ueber d. Zellen des Glaskörpers in Virch. Arcli. 1878 S. 157. — Radwaner, Ueber die Entw. d. Sehnervenkreuzung in Schenk's Mit- theilungen Heft I. 1877 S. 21. — Ritter, R. , Zur Histologie der Linse in Arch. f. Ophthalm. Bd. 22 Abth. 2 S. 255 und Abb. 4 S. 26. — Sernoff, D., Zur Entwicklung des Auges im Medicinischen Centralbl. 1872 No. 13. — Schweigger-Seidel, Ueber die Vorgange bei Lösung der miteinander verklebten Augenlider des Fötus in Virch. Arch. Bd. 37. — Würzbürg, A., Zur Entwicklungsgeschichte des Säugelhierauges, Wiesbaden 1876. Diss. £. Gehöre rg an. § 48- Allgemeines. Primitives Gehörbläsehen und erste Umwandlungen desselben. Entwicklung des Das Gehörorsan entwickelt sich auf den ersten Blick ähnlich wie Gehörorgans im i r "i . i. i • ]• r\ • a i i- Allgemeinen, cuis Auge uncl hnclet man auch bei diesem Organe eine Anlage, die vom Ectoderma ausgeht, dann einen Theil, w eichen das Nervensystem liefert und endlich eine Mitbetheiligung des mittleren Keimblattes ; es zeigen sich jedoch bei näherer Betrachtung sehr wesentliche Verschiedenheiten zwischen beiden Sinnesapparaten. Während nämlich das Auge ur- sprünglich als eine hohle Ausstülpung aus dem Medullarrohre auftritt, zeigt sich , class der nervöse Theil des Gehörorganes [Nervus acusticus, Ganglion acusticum] niemals die Form einer hohlen , mit dem Hirnrohre zusammenhängenden Blase besitzt , sondern wie die andern gangliösen Kopfnerven als solide Bildung aus dem Hinterhirne hervorsprosst. Und was die vom äusseren Keimblatte herrührenden Bildungen anlangt, so stimmen dieselben zwar uranfänglich bei beiden Sinnesorganen in sofern überein , als sie hier w ie dort nach aussen offene blasenförmige Einstülpungen dieses Keimblattes darstellen (Linsenblase , Gehörbläs- chen) , die später sich abschnüren und zu geschlossenen Blasen sich um- bilden, dagegen ist die weitere Gestaltung und Verwerthung dieser ectodermatischen Bildungen eine ganz verschiedene , indem die primi- tive Gehörblase niemals zu einem soliden, der Linse im Auge vergleich- baren Organe sich gestaltet, vielmehr zeitlebens hohl bleibt und in Ver- bindung mit aufgelagerten Theilen des Mesoderma unter Eingehung mannigfacher morphologischer Umgestaltungen alle wesentlichen Theile des Labyrinthes, d.h. die Vorhofsäckchen , den Canalis cochlearis sammt dem Canalis reuniens^ die Canales semicirculares membranacei und den Aquaeductus vestibuli liefert. Angesichts dieser Verschiedenheiten fällt Entwicklung der Sinnesorgane. 705 es wenig ins Gewicht , dass das mittlere Keimblatt bei beiden Sinnes- organen in wesentlich übereinstimmender Weise Umhüllungen der bei- den Hauptbestandtheile derselben erzeugt, in denen verschiedene Formen der Bindesubstanz zur Entwicklung kommen. Wenn im Vorigen erhebliche Verschiedenheiten in der Anlage der nervösen Theile von Auge und Gehörorgan hervorgehoben wurden , so darf doch nicht unbeachtet bleiben , dass diese Unterschiede viel ge- ringer erscheinen , wenn neben den höheren Wirbelthieren auch die niederen Vertebraten in den Kreis der Beobachtung gezogen werden. Bei gewissen Fischen entsteht nach Oellacher (Zeitschr. f. w. Zool. 23 S. 70 u. foigde) und Kupffer (Entw. d. Ostseehärings S. SIG) die pri- mitive Augenanlage als ein solider Ausw^uchs aus dem ebenfalls noch mit keiner Höhlung versehenen Vorderhirn , der erst in zweiter Linie eine Höhlung erhält und steht einer solchen" »Augenknospe« (Oellacher) der aus dem Hirn hervorwachsende Gehörnerv unstreitig viel näher, als der hohlen Augenblase der Säugethiere und Vögel, die übrigens nach Balfolr auch den Elasmobranchiern zukommt , obschon nicht geläugnet werden soll , dass auch in diesem Falle beide Theile in der weiteren Umbildung ihre besonderen Wege gehen. Aus der genannten Production des Ectoderma , dem Gehörbläs- chen und dem aus dem Hinterhirne hervorsprossenden gangliösen Acusticus entsteht das gesammte Labyrinth des Ohres unter Mitbethei- ligung des mittleren Keimblattes , aus welchem die häutigen und die anfangs knorpeligen und später knöchernen Umhüllungen des Innern Ohres hervorgehen. Zu diesen Theilen gesellen sich dann noch die erste Kiemenspalte , Theile der vorderen Kiemenbogen und gewisse Erzeug- nisse der Haut dieser Gegend, aus welchen das mittlere und äussere Ohr und die Gehörknöchelchen sich aufbauen. Nach dieser übersichtlichen Schilderung wende ich mich zu einer oehörtiäscfhen Darlegung des ersten Auftretens des Gehörbläschensund des Hörnerven. Die erste Entwicklung »des primitiven Gehörbläschens anlangend, so ist es schon längst bekannt, dass das Labyrinth ursprünglich in Gestalt eines einfachen rundlichen Bläschens , des Gehör- oder Labyrinth- b 1 ä s c h e n s , auftritt (Fig. 43 1 ) . Längere Zeit hindurch, ja bis in unsere Tage, galt es auch, gestützt auf die Erfahrungen von v. Baer, Bathke (Entw. d. Natter St. 16) , Reichert (Entw. im Wirbelthierj-eich St. 121) und BiscHOFF (Entwicklungsg. St. 228) , denen später auch H. Gray beistimmte (Phil. Trans. 1851. I. pag. 196), als Axiom, dass dieses La- byrinthbläschen ebenso wie die primitive Augenblase aus dem centralen Nervensysteme und zwar dem Nachhirne sich ausstülpe und eine Zeit lang mit demselben in offener Verbindung sei , und doch hatte schon Kölliker, Entwicklungsgescliichte. 2. Aufl. 45 706 II. Entwicklung der Oi'gane und Systeme. kurze Zeit nach v. Baer's ersten Mittheilungen (Entw. 1.) der dui'ch so viele feine Beobachtungen seiner Zeit voraneilende IIuschke im Anfange der dreissiger Jahre {Isis\83'\ St. 951) den Satz ausgesprochen, dass das La])yrinth des Ohres ursprünglich nur eine Grube der Haut sei . deren Ausführungsgang oder äussere Mündung beim Hühnerembryo am dritten d I I! /' -^iJ\ Ulfe / Fig. 431. Tage sich schliesse. Die neueste Zeit hat nun in der That diese aller- dings sehr aphoristische und daher wenig beachtete Mittheilung be- stätigt. Zuerst erklärte Bischoff (Entw. d. Kaninchens St. 129 und Entwicklungsgesch. St. 567), dass nach seinen neueren Untersuchungen das primitive Ohrbläschen ursprünglich in keiner Verbindung mit dem Medullarrohre stehe, und dass er auch nie die allmälige Hervorbildung desselben aus dem Medullarrohre wahrgenommen habe , doch gelang es ihm nicht, die erste Entwicklung des Bläschens zu verfolgen und erwähnt er auch Huschke's Darstellung mit keinem Wort. Darauf folgte Remak (Unters. I. Lief. 18.o'l. St. 1—40. Taf. I. II. VII]. der ebenfalls sanz Fig. 431. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 5mal vergr. Nach Bischoff. a Vorderhirn; h Zwischenhirn; c Mittelhirn ; d dritte Hirnblase; eAuge; /" Gehörbläs- clien ; g tjnterkieferfortsatz; h Oberkiefersatz des ersten Kiemenbogens , zwischen beiden der Mund ; / zweiter Kiemenbogen, davor die erste Kiemenspalte; A" rechtes Herzohr; l rechte, m linke Kammer; n Aorta; o Hei'zbeutel ; "p Leber; § Darm ; rDot- tergang mit den Yasa oinphalo-mesenterica; s Dottersack; Allantois; u Amnion; V vordere, x hintere Extremität; z Riechgrabe. Entwicklung der Sinnesorgane. 707 bestimmt aussprach , class die Gehörbläschen keine Ausstülpungen des Medullarrohres sind (St. 18) und dieselben auch im Zustande offener nach aussen mündenderund von deniHornblatte ausgekleideter Bläschen wahrnahm, jedoch darin im Irrthume befangen war , dass er dieselben aus den Kopfplatten ableitete und ursprünglich als solide scheibenför- mige Körper beschrieb. Nach diesen Vorarbeiten gelang es denn Remak selbst und Reissxer ziemlich gleichzeitig und unabhängig von einander den Nachweis zu liefern , dass in der That die Labyrinthbläschen , wie HuscHEE schon angedeutet hatte , von Anfang an als Einstülpungen der Haut auftreten. Während jedoch Reissner (No. 196) dieselben durch Fig. 4 32, Einstülpung der ganzen Haut, Cutis und Epidei^mis ,' welche letztere bei Reissner nach Reichert als Umhüllungshaut bezeichnet ist, sich bilden lässt, leitete Remak (Unters. Heft H. 1851. St. 73 und 93 und Tab. HI) dieselben nur vom Hornblatte ab und stellte ihre Bildung mit derjenigen der Linse in Eine Linie. Fig. 432. Querschnitt durcli die Herzgegend eines Hühnerembryo von 1 Tage und 1 5 Stunden. Vergr. 95mal. m Medulla oblongata ; h Hornblatt; h' in Entwick- lung begriffene Gehörgruben mit verdicktem Ectoderma; a Aorta descendens; pA Pha- rynx (Vorderdarm); hp Hautplatte; hzp Herzplatte [äussere Herzwand) ; uhg unteres Herzgekröse, übergehend in dfp' die Darmfaserplatte, die mit dem Ectoderma e«< den vorderen Theil der Wand der Halshöhle Ä/i bildet ; ihh innere Herzhaut (En- dothelialrohr) mit dem Septum. 45* 708 n. Entwicklung der Organe und Systeme. Gelu-rbläschen des Hiilinohens. Wenn Jemand , der gewohnt ist, auch nur mit schwächeren Ver- grösserungen embryologische Untersuchungen anzustellen, Hühner- embryonen vom Ende des zweiten und dem dritten Tage untersucht, so wird er sicherlich erstaunen, dass es so lange dauern konnte, bevor man über die Entwicklung des primitiven Ohrbläschens ins Reine kam, denn nichts ist leichter, als die Beobachtung desselben als eines gegen das Nachhirn abge- schlossenen , nach aussen ausmün- denden Säckchens. Verfolgen wir den Vorgang bei der Bildung des- selben beim Hühnchen genauer, so zeigt sich , dass in der zweiten Hälfte des zweiten Tages zu beiden Seiten des Kopfes, ungefähr der Mitte des Nachhirns entsprechend, zwei seichte Grübchen entstehen, welche zusehends tiefer in die Kopfwand sich eingraben , und am Ende des zweiten Tages schon als zwei ziemlich tiefe Gruben mit einer engeren Mündung erscheinen. Ueber die eigentliche Lage und Bildung dieser Gruben geben Quer- schnitte (Fig. 432/?'), wie sie schon Reissner und Remak abgebildet haben und Längsschnitte (Fig. 433 g). vollkommenen Aufschluss und Fig. 433. Längssclinitt durch den Kopftheil eines 38 Stunden alten Hülmerembryo neben der Mittellinie und z. Th. in derselben. Vergr. 69ma]. uiv erster Urwirbel; M tu' Urwirbel älinliches Segment hinter der Gehörgrube ,g; utv" Urwirbel ähnlicher Körper vor der Gehörgrube, der von einem Ganglion und zwei Nerven gebildet wird (G. Gasseri?); c/j Chorda; mr Medullarrohr , ihI vorderes Ende des Yorderdarms (Schlund) ; v d' vordere Darmpforte, Eingang in den eigentlichen Yorderdarm ; ent Entoderma des Yorderdarmes, übergehend in ent' dasEntoderma der Kopfkappe kk, an der hier keine Lage des mittleren Keimblattes vorhanden ist: ect Ectoderma am Kopfe in vAf die vordere Amnionfalte übergehend , die nur aus dem Hornblatte be- steht; pÄ Parietalhöhle [Halshöhle), die das Herz enthält; 6a vordere und hintere Begrenzung des Bulbus aortae; k Herzkammer zweimal angeschnitten; dfp Darm- faserplatte des Yorderdarmes; dfp' Darmfaserplatte der vorderen (unteren; Wand der Parietalhöhle. Entwickluns; der Sinnesor^arfe. 709 erkennt man an solchen, dass die Anlagen der Ohrbiäschen ziemlich genau in der Höhe der oberen Hälfte des Medullarrohres an der dorsalen Seite des hintersten Kopfendes ihre Lage haben und somit in der Gegend der Urwirbelplatten und nicht der Seitenplatten ihren Ursprung nehmen. Ferner ergibt sich sehr bestimmt , dass die Ohrbläschen anfangs weit- offene Einbuchtungen darstellen , deren Längsaxe derjenigen des Me- dullarrohres parallel läuft, sowie dass das dieselben auskleidende Horn- blatt auffallend verdickt und scheinbar aus mehrfachen Schichten lang- gestreckter Zellen zusammengesetzt ist. \S Fig. 434. Im weiteren Verlaufe werden nun die Gehörgruben bald tiefer und dringen allmälig so weit in den Rücken hinein , dass ihr Grund mit den tiefsten Theilen des Medullarrohres in Einer Höhe steht , während zugleich eine dünne Lage Mesoderma die beiden Theile scheidet und von oben her der aus dem Medullarrohre hervorsprossende Acusticus von vorn an die Gehörgrube sich anlegt (Siehe die Figg. 379 und 434). Flächenansichten aus dieser Zeit (Fis. 435) zeis;en zugleich, dass die Fig. 4-34. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben (Osmiumpräparat). Vergr. 84mal. ^m Amnion mit seinen zwei Lamellen ; a??i' Amnionnaht, nicht ganz ausgezeichnet auf der rechten Seite des Kopfes gelegen; va Gehörgruben weit offen ; a Aortae de- scendentes ; c Wurzel der Vena cerebralis inferior ; hp Hauptplatte der seitlichen Leibes- wand in das Amnion übergehend ; p/( Pharynx; d/'p Darmfaserplatte des Schlundes in die äussere Herzhaut übsrgehend und ein hinteres Herzgekröse darstellend; H Herz; ihh innere Herzhaut (Endothel] . 71U II. Entwicklung der Organe und Systeme. sich vertiefende Gehörgrube zwar noch in der Längsrichtung etwas ent- wickelter ist, aber doch schon in eine rundüche Form überzugehen be- ginnt. vAf / 'n/i' /l/l 7£ nh /i—. <-:}' .a^tl lii,. 43j. Fig. 436. Jis'" ttm -Ml. Am dritten Tage , an welchem beim Hühnerembryo die Kopflcrüm- mung rasch sich entwickelt, erkennt man die Ohrbläschen in der seitlichen Fig. 433. Das vordere Leibesende eines Hühnerembryo von 2 Tagen etwa 40mal vergr. i'^l/' Vordere Amnionfaltc , den Kopf schon etwas bedeckend (Kopfscheide); uw erster Urwirbel ; m Mittelhirn ; n Nervenanlage vor dem Gehörbläschen (Fa- cialis?) ; n' Nervenanlage dahinter (Glossopharyngeus?, ; o Ohrgrübchen ; w Wirbel- ähnliche Masse dicht hinter demselben. Fig. 436. Vorderer Theil eines Hühnerembryo des 3. Tages. 23mal vergr. vh Vorderhirngegend; % Zwischenliirngegend; mh Mittelhirngegend, Scheitelhöcker; /i/i Hinterhirngegend ; n/i Nachhirngegend, Nackenhöcker; a Auge mit Augenspalte, hohler Linse mit noch offener Linsengrube; o Ohrbläschen, birnförmig, nach oben noch offen; /es', fcs", ks'" 1., 2., 3. Kiemenspalte; m Gegend der Mundöffnung; ks' erster Kiemenbogen ( ünterkieferg'^gend ) ; uic urwirbel; vj Vena jugularis ; /iHerz; /( /i Scinittrand der ealf ornten , d'as Herz bedeckenden vorderen Halswand yHerzk:ippe). Entwicklung der Sinnesorgane. 711 Ansicht leicht (Fig. 436) und befinden sich dieselben in der Höhe des nun entstandenen zweiten Kiemenbogens und der zweiten Kiemen- spalte. Die Oeffnung derselben ist immer noch deutlich als eine runde, mehr nach dem Rücken zu gelegene Lücke , doch wird nun dieselbe immer enger und schliesst sich am Ende dieses Brüttages ganz, während zugleich die Bläschen eine leicht birnförmige Gestalt mit dem breiteren Theile nach unten oder vorn annehmen. Am vierten Tage sind dieselben ganz abgeschnürt und zeigen nun, wieREMAK ganz richtig angegeben hat, ausser der vom verdickten Hornblatte herrührenden Wand, die ganz und gar aus mehrschichtigen länglichen Zellen besteht, keine Spur einer anderen Hülle, so dass mithin, gerade wie bei der Linse, auch hier, we- nigstens beim Hühnchen, nur die äussere Lage der Haut oder das Epi- dermisbiatt bei der Abschnürung betheiligt erscheint. Was die Gehörbläschen der Säugethiere anlangt, so ist durch zahlreiche' Beobach- tungen verschiedener Autoren und vor Allem durch Biscuoff seit langem festgestellt , dass auch hier das Labyrinth in Ge- stalt eines rundlichen Bläschens zu beiden Seiten des Nachhirns auftritt, doch fehlten bis vor Kur- zem alle Beobachtungen über die erste Entwicklung und Zu- sammengehörigkeit desselben. Diese Lücke ist nun durch die Erfahrungen von Hensen (Arch. f. Ohrenheilkunde Bd. VL 1873 \ S. 4 TaL I Fig. 5], A. Böttcher "^"^^ ^. ,„, '' Flg. 437. und m i r ausgefüllt und hat sich ergeben, dass die Verhältnisse der Säuger aufs engste an die des Hühn- chens sich anschliessen. Bei einem Hundeembryo von 0,8 cm Länge sah G< hörblaschen der Säugethiere. \ -k' Fig. 437. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Ivaninehens von 10 Tagen. Vergr. 88mal. o Offenes Geliörgriibchen. von dem verdickten Hornblatte ausgekleidet; o' dasselbe Grübchen der anderen Seite, so getroffen, dass die Mündung nicht sicht- bar ist; h Hinterhirn; fh Pharynx , durch eine Spalte zwischen den Unterkieferfort- sätzen fc des ersten Kiemenbogens nach aussen mündend; fes Gegend der ersten Kiemenspalte, hier durch das aneinandergrenzende Ectoderma und Entoderma ge- schlossen; a Arcus aortae I ; a' Aorta descendens oder hinlerer Theil des ersten Arcus aortae. — Die Chorda war an diesem Schnitte nicht deutlich und ist nicht dargestellt. 712 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Böttcher (Taf. I Fig. 6) eine wenn auch im Verschlusse begriffene, doch noch mit einer grösseren Mündung versehene Gehörblase und ich habe beim Kaninchen alle Stadien der ersten Bildung und des allmäligen Verschlusses der Gehörbläschen wahrgenommen , von welchen die Figg. 437 und 438 zwei auffallende Formen darstellen, über welche schon auf den Seiten 300 und 301 berichtet wurde, so dass nur noch folgendes Fie. 438. ergänzend zu erwähnen ist. Einmal verdient Beachtung , dass auch beim Säugethiere das Gehörbläschen während und bei seiner Abschnü- rung keine besondere mesodermatische Hülle besitzt, was am bestimm- testen daraus hervorgeht, dass um diese Zeit die mediale Wand des Bläschens und das Hinlerhirn unmittelbar aneinanderstossen. Erst nach der Abschnürung schiebt sich hier, und wie mir schien, vor Allem von der Ventralseite her , eine dünne Lage des mittleren Keimblattes zwischen beide Theile hinein , so dass von nun an das Gehörbläschen, Fig. 438. Querschnitt durcln den Hinterkopf eines Kanincliens von 10 Tagen. Vergr. 88mal. ä Hinterhirn; ph Pharynx, durch eine Spalte zwischen den Unter- kieferfortsätzen k des ersten Kiemenbogens nach aussen mündend; ks Gegend der ersten Kiemenspalte; a Arcus aorta I; a' Aortae descendens ; ch Chorda ; j Vena ju- gularis ; vc Hirnvene ; o b Ohrblase; m o letzter Rest ihrer Mündung nach aussen. Entwicklung der Sinnesorgane. 713 abgesehen von der Stelle wo der Gehörnerv zutritt, sanz vom Meso- derma umgeben ist. Noch später endlich differenzirt sich, wie wir unten sehen werden, aus diesem Keimblatte ebenso wie am Gehirn eine be- sondere, dünne, aus abgeplatteten Zellen gebildete Hülle, die Anlage der bindegewebigen Hüllen des Labyrinthes. Zweitens die Zusammensetzung der Wand des Gehörbläschens des Kaninchens anlangend, bemerke ich . dass dieselbe an den dickeren , an der ventralen und medialen Seite gelegenen Stellen auch auf feinen Schnitten durch die Lage der Kerne den Eindruck gewährt , als ob die- selbe aus mehreren (2 — 3) Lagen verlängerter Zellen zusammengesetzt sei, nichts destoweniger muss auch hier die Möglichkeit im Auge behalten werden, dass alle Zellen mit ihren Ausläufern beide Flächen erreichen. Nach einer oberflächlichen Lage abgeplatteter Elemente, wie sie bei der offenen Linsengrube sich findet, halie ich bisher bei der Gehörblase ver- geblich gesucht, doch will ich nicht unterlassen hervorzuheben, dass die scharfe Begrenzung der Innern Oberfläche der Wand dieser Blase den Gedanken an eine solche Schicht nahe legt. So viel von den Säugethieren. Was nun den Menschen anlangt, so ist durch zahlreiche Beobachtungen verschiedener Autoren hinreichend nachgewiesen, dass auch hier das Labyrinth ,^ in Gestalt eines rundlichen Bläschens zu beiden Seiten des Nachhirns auftritt (siehe die Figg. 231, 232 nach Thomso\ und Fig. 233), doch fehlen bis jetzt alle und jede Beobachtungen über die erste Entwicklung und die feinere Zusammensetzung dieses Bläschens. Auch ich bin leider nicht im Stande , diese Lücke ganz auszufüllen, immerhin kann ich mittheilen, dass das Labyrinthbläschen eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, dessen Gestalt allerdings schon nicht mehr ganz die primitive war (s. Fig. 439) von einer einzigen dicken (von 45 — 67 ijL: Membran umgeben war. die wie die des Hühnchens 2;anz Fis. 439. Geliörbläsclien des Menschen. Fig. 439. Schädel eines vier Woclien alten menschlichen Embryo, senkrecht durchschnitten, von innen und vergrössert dargestellt, a unbestimmt durchschim- merndes Auge ; no hohler platter Nervus opticus; v, z, m, h, n Gruben der Schädel- höhle, die das Vorderhirn, Zwischenhirn, Mittelhirn, Hinterhirn und Nachhirn ent- halten; t mittlerer Schädelbalken oder vorderer Theil des Tentorium cerebelli ; t' seitlicher und hinterer Theil des Tentorium, jetzt noch zwischen Mittelhirn und Zwischenhirn gelegen ; p Ausstülpung der Schlundliöhle , die Rathke früher mit der Bildung der Hypophysis in Zusammenhang gebracht; o primitives Gehörbläschen mit einem oberen spitzen Anhang, durchschimmernd. 71.4 II- Entwicklung der Organe und Systeme. und gar aus längliehen epithelartigen Zellen bestand, und wohl un- zweifelhaft vom abgesehnürten Hornblatte herrührte. In Anbetracht dieses ümstandes und gestützt auf die Beobachtungen an Säugethieren, wird es wohl erlaubt sein anzunehmen , dass die erste Bildung des Ge- hörbläschens auch beim Menschen eben so vor sich geht, wie bei den Säugethieren und beim Hühnchen. AVeiteie Wir w'enden uns nun zur Schilderung der weiteren Entwicklung Uiiiwancllungen _ '- des Labyrintii- dcs Labyrintlibläscheus , die besonders durch die Untersuchungen von bläschens. j 7 o Rathke bei der Natter und von Reissxer beim Hühnchen bekannt gewor- den ist, welche Erfahrungen später durch meine eigenen Untersuchungen (Erste Aufl.), sowie dui'ch diejenigen von Middendorp (1. i. c.) und vor Allem von A. Böttcher (No. 83) erweitert worden sind. Die erste Ver- änderung , welche das Bläschen nach seiner Schliessung oder gleich- zeitig mit dieser erleidet,, ist die, dass es eine deutlich birnförmige oder keulenförmige Gestalt annimmt und dann in zwei Theile , einen unteren mehr rundlichen und einen oberen länglichen Abschnitt, der wie ein Anhang des ersteren erscheint, sich scheidet. Dieser Anhang wandelt Anhang (Ips . , i r» i . i m • . • i i n r • Labyrinthes, ife- Sich uach Kathke bei der iS'atter ui ein gestieltes, kolbeniörmiges, ^ K'ßrssN^EK! "'mit dem Vorhofe verbundenes Säckchen um, welches später einen Brei von Krystallen von kohlensaurem Kalk enthält und noch beim erwach- senen Thiere , von der Schuppe des Hinterhauptsbeines eingeschlossen, zu sehen ist; es ist jedoch Rathke der Ansicht, dass dieser Anhang des Vorhofes, der nach ihm auch bei den Eidechsen sich findet, bei den höheren Thieren vollkommen fehle und nur noch an dem von E.H. Weber bei den Plagiostomen beschriebenen , vom Vorhofe zum Schädeldache aufsteigenden kalkhaltigen Kanäle ein Analogen habe. In dieser Bezie- hung hat der vortreffliche Forscher geirrt und haben sowohl Reissner als Remak gezeigt , dass auch beim Hühnchen eine ähnliche Aussackung des Labyrinthbläschens sich findet, die dann nach Reissner bei älteren Em- bryonen mit ihrem erweiterten Ende mit der Dura mater sich verbindet und ihren Stiel durch den Aquaeductus vesühuli zum Vorhofe sendet. Auch die Säugethiere besitzen einen ähnlichen Anhang des Labyrinth- bläschens , worauf zuerst Reissner die Aufmerksamkeit gelenkt hat. In der That kennt man schon längst bei diesen Geschöpfen einen stielartigen oberen Fortsatz des primitiven Ohrbläschens (man vergl. Bischoff Ka- ninchenei Fig. 66, Hundeei Fig. 41 B, C, 42 B und in diesem Werke Figg. 175 — 178), es wurde derselbe jedoch allgemein nach dem Vor- gange von Bischoff für den Gehörnerven gehalten, bis REiss>fER (1. c. pag. 28) seine Uebereinstimmung mit dem Labyrinthanhange [Recessus lahy- rinthi R.) des Hühnchens darthat, worauf derselbe dann auch von mir, Middendorp und Böttcher gesehen und genauer beschrieben wurde. Ent-wicklung der Sinnesorgane. 715 Beim Menschen endlich habe ich zuerst verjähren (I.Aufl.) bei einem vier Wochen alten Embryo den betreffenden Gang sehr schön ausgeprägt gefanden (Fig. 443), und aus diesem Grunde schon damals die Vermu- thung ausgesprochen, dass der Recessus labyr int/n bei den Wirbelthieren eine, wenn auch vielleicht nicht allgemeine, doch sehr verbreitete Er- scheinung sei, eine Aufstellung, die durch alle späteren Untersuchungen ihre Bestätigung fand, in welcher Beziehung vor Allem auf die schönen Untersuchungen von Hasse (Anatom. Studien IV) und Retzuis (Anatom Unters.. Stockh. 1872) zu verweisen ist. Der Recessus labyrinthi sive vestibuli entwickelt sich an der dorsalen und medialen Seite des primitiven Gehörblä^chens und findet sich schon in der Fig. 438 in den ersten Spuren an einem Bläschen , dessen Mündung eben im Schlüsse begriffen ist. Somit entspricht der Recessus nicht dieser Verschlussstelle, wie ich vor Jahren es als Vermuthung aus- sprach und bleibt eine Angabe Reissner's, derzufolge der Recessus in ein- zelnen Fällen durch eine feine Mündung nach aussen geöffnet sein soll, vorläufig unverständ- lich , wenn sie nicht auf einer Verwechslung der beiderlei Bil- dungen beruht. In weiterer Entwicklung nimmt der Recessus bei Ka- ninchenembryonen die Form an, die die Figg. 4i0 und 4H wiedergeben , an welchen zu- gleich die Fortschritte in der Ausbildung des Gehörbläschens überhaupt zu erkennen sind. Die Fig. 440 zeigt im Frontalschnitte von einem 1 Otägigen Embryo ausser dem Resessus av bereits bei s eine erste schwache Andeutung des Ca- nalis semicircularis superior und bei c der Cochlea oder des CanciUs coch- learis. Am Sagittalschnitte (Fig. 44i) des Gehörbläschens eines i 4tägigen Embryo erkennt man die starke Entwicklung des Recessus vestibuli im Fig. 440. Fig. 440. Gehörbläschen eines Kaninchenenibryo von 10 Tagen im Frontal- schnitte 66mal vergr. av Recessus vestibuli; s Anlage der Canalis semicircularis superior; C kn\as,e des Canalis cochlearis ; Haterale, m mediale Seite, erstere auffal- lend gegen die Cochlea zu verdickt. Fig. 44-1. Sagittalschnitt des Gehörbläschens eines Kaninchenembryo von- 14 Tagen, 63mal vergr. av Aquaeductus s. -Recessus vestibuli ; a Canalis semicircularis anterior; p Canalis posterior ; c querdurchschnittene Spitze des Canalis cochleariSy s Anlage des Sacculus. 716 11. Entwicklung der Organe und Systeme. Diameter antero-posterior , ferner sind nun der vordere und der hinlere hcdbki-eisförmige Kanal in ihren Anlagen bei a und p besser ausgeprägt, endlich stellt der Canalis cochlearis an seiner Spitze eine ziemlich enge Aussackung dar, die bei c quer getroffen ist und mit der Anlage des Sacculus s zusammenhängt , während der Theil des Labyrinthbläschens, an dem die Ausbuchtungen a und p sitzen, dem Utriculus oder Alvevs communis entspricht. Zum besseren Verständnisse dieser Figur und der Form des primi- tiven Gehörbläschens in diesen frühen Stadien überhaupt, wolle man nun noch die Fig. 'ilS herbeiziehen, die einen Horizontalschnitt (quer auf die vertlcale Axe der Hgg. 440 u. 441 i durch die tiefsten Theile des Gehörbläschens eines 1 1tägigen Kaninchenembryo darstellt. Diese Figur zeigt, dass das Bläschen in dieser Zeit im Diameter antero-posterior eher etwas ausgedehnter ist, als im queren Durchmesser, und endlich dreieckig von Gestalt erscheint. Die dickste Wand des Ganzen liegt an der vorderen Seite gegen das nicht bezeichnete Ganglion des Acusticus zu und stellen die zwei hier wahrnehmbaren Aus- buchtungen s und c die Anlagen des Sacculus und des Canalis cochlearis dar, während die gerade nach hinten stehende Aussackung wahrscheinlich dem Canalis semicircularis posterior entspricht und die an der medialen Seite derselben gelegenen kleinern Ausbiegungen zum Recessus vestibuli führt. Ungefähr auf demselben Stadium, wie die Fig. 441, befindet sich auch das in der Fig. 443 dargestellte Ohrbläschen oder häutige Laby- rinth, wie dasselbe nun schon genannt werden kann, des früher erwähn- ten 4 Wochen alten menschlichen Em])ryo, das ich auf beiden Seiten zu isoliren im Stande w-ar und jetzt noch aufhebe. Fig. 443 _ß zeigt das Labyrinth der rechten Seite von aussen; v ist das primitive Vorhofssäckchen (Saccus vestibuli primitivi) , das bei es eine rundliche Aussackung, die Anlage des äusseren halbkreisförmigen Kanals zeigt und in dieser Ansicht ohne scharfe Grenze in die Schnecke c über- geht. Nach oben und vorn raat der bedeutende Vorhofsanhang oder der 442. Fig. 442. Horizontalschnitt durch die tieferen Theile des Gehorbläschens eines Kaninchenembryo von 11 Tagen. Vergr. 59. s Sacculus an der vorderen lateralen Seite gelegen ; c Anlage des Canalis cochlearis , davor das Ganglion acustici. Die hinteren Ausbuchtungen des Gehörsäckchens sind die grössere wahrscheinlich der Canalis posterior, die kleinere mediale av der tiefste Theil des Recessus vestibuli. Entwicklung der Sinnesorgane. 717 Recessus vestihuli hervor. In der Ansicht von hinten (Fig. 443^) er- scheint das Labyrinth etwas abgeplattet . mit leicht medianwärts gebo- genem Recessus vestihuli^ einer deutlicher abgesetzten mit dem Ende lateralwärts gekrümmten Schnecke, d. h. dem Canalis cochlearis und zwei Anlagen halbkreisförmiger Kanäle am Vorhofssäckchen. Wie ich jetzt die Verhältnisse deute, gehört die , Ausbuchtung bei a dem verticalen halb- kreisförmigen Kanäle an , die laterale n V Ausbuchtung es ist der Canalis semi- ^ , Itxn'^"^ cnTi,[■'. ^'^ Die Betheiligung des Nerven- - Gemchsnerven. Systems an der Bildung des Ge- _ jx: ruchsorganes betreflend, so ist be- "^ " '^^ reits aus Früherem bekannt, dass der Tractus und Bulbus olfactorius als Ausstülpungen aus der ersten Hirn- blase sich bilden. Von dem Bulbus aus entwickeln sich dann die Nervi olfactorii in das Labyrinth hinein und finde ich bei Embryonen von Säugethieren, dass dieselben, ebenso wie alle andern Nerven, anfangs aus Bündeln feinster Fäserchen (Axencyiindern) ohne Beimengung von Kernen oder Zellen bestehen. Erst später sendet eine vom Mesoderma abstammende Zellenhülle, die schon sehr früh auftritt, Fortsätze in das Innere der Bündel hinein, aus denen die späteren kernhaltigen Scheiden dieser Nerven entstehen. In Betreff der Angaben von A. M. Marshall, über den Geruchsnerven des Hühnchens vergleiche man oben S. 609 und 620. Vergleichen wir zum Schlüsse noch das Geruchsorgan mit den an-I^^i^chuiigdcs deren höheren Sinnesorganen, so finden wir, dass bei demselben, wie "'„„^oi^e^® beim Auge und Ohre, eine Einstülpung des Hornblattes eine Hauptrolle Fig. 472. Frontalschnitt durch die Nasenhöhle eines 4monatlichen menschlichen Embryo, 8 mal vergr. s Septum narium cartilagineum ; cn Cartilago lateralis narium ; ci Cartilago conchae inferioris ; cj Pflugschaarknorpel (Cartilago Jacobsonii) ; oj Or- ganon Jacobsonii. 768 !'• Entwicklung der Organe und Systeme. spielt. In der mächtigen Entfaitunti; dieser Einstülpung übertrifft das Geruchsorgan selbst noch das Ohr, dagegen schnürt sich dieselbe nie ganz ab, sondern bleibt immer in Verbindung mit dem äusseren Horn- l)latte und der Epidermis. Von einer Einstülpung der CiUis bei der ersten Bildung der Riechsäckchen ist nichts zu sehen (Fig. 464), da- gegen ist unzweifelhaft, dass schon sehr früh eine mesodermatische Hülle an denselben auftritt, die bald eine besondere Mächtigkeit erlangt und viele Blutgefässe entwickelt. Im nervösen Apparate stimmt das Geruchsorgan bis zu einem gewissen Grade mit dem Auge, indem der hohle Bulbus olfactorius mit der primitiven Augenblase und der Tractus olfactorius mit dem Nervus opticus (nicht mit dem Tractus opticus) ver- glichen werden kann, weicht dagegen ganz vom Gehörorgane ab. Bei allen drei Sinnesorganen endlich kommen noch Umhüllungen von Seiten des mittleren Keimblattes dazu, die freilich bei keinem so ausgedehnt sind, wie bei dem hier geschilderten Apparate. — Mit Bezug auf die vergleichende Anatomie endlich will ich noch daran erinnern, dass fast alle Hauptstadien der Nasenbildung des Menschen bei gewissen Thie- ren als bleibende sich finden. Besonders erwähnenswerth sind die ge- schlossenen Riechgruben der Fische, die den embryonalen Riechgrüb- chen entsprechen, und die Geruchsorgane der Batrachier, die durch kurze Nasengänge vorn in eine grosse Mundhöhle einmünden, welche der pri- mitiven Mundhöhle der Embryonen entspricht, während den übrigen Thieren ein verschieden entwickelter Gaumen und kürzere oder längere Nasenrachengänge zukommen. Literatur. Ausser den früher citirten Werken von Dursy [No. 9 4), Götte (106), Waldeyer (256) vergleiche man : Fleischer, Entw. d. JAcoBSON'schen Organs in Erlanger Sitzungsber. 1877. — KüLLiKER , Ueber die .lAcoBSON'schen Organe des Menschen in der Festschrift für Rixeckeu 1877. IV. Entwicklung der äusseren Haut. §51. Allgemeines. Oberhaut, Lederhaut. - Die äussere Haut mit allen ihren Anhängen entwickelt sich von zwei Theilen aus, einmal vom Hörn blatte her, das, wie früher geschildert Entwicklung der äusseren Haut. 769 wurde, dem äusseren Keiinblalte angehört, und zweitens von einer ober- flächlichen Schicht des mittleren Keimblattes aus, welche wir mit Remak als Hautplatte bezeichneten und deren specielles Verhalten in §18 beschrieben ist. Aus dem Hornblatte gestallen sich die Epidermis, alle epidermoidalen Theile der Nägel und Haare oder der Horngebilde der Haut (bei Thiei-en die Krallen, Klauen, Hufe, Hörner, Stacheln, Federn, Schuppen u. s. w.), ferner die Drüsenzellen aller Hautdrüsen, während die Hautplatte die bindegewebigen und muskulösen Theile der Haut und der Hautorgane liefert und die Gefässe und Nerven dieser Theile trägt, die wie anderwärts von aussen in dieselben sich hinein- bilden. Die Oberhaut des Menschen besteht im ersten und im Anfange des ^"^^j^'^^'^l^^^'js der zweiten Monates aus einer einfachen Lage sehr zierlicher, zart contourir- ter, polygonaler Zellen von 27 — 45 |x Durchmesser mit runden Kernen von 9 — 13[i, und Kernkörperchen. Unter derselben zeigen sich, in ein- facher zusauuuenhängender Schicht, kleinere Zellen von 6,8 — 9,0 [j. mit runden Kernen von 3,'(— i,5[j, als erste Andeutung der Schleimschicht. Beide Lagen sind von der ebenfalls in der ersten Bildung begriffenen Lederhaut kaum zu trennen, was mehrere Beobachter bewogen zu haben scheint, die Epidermis des Fötus dicker anzunehmen , als sie wirklich ist. Bei etwas älteren Embryonen (von 6 — 7 Wochen) sind zum Theil die Verhältnisse ganz die geschilderten, zum Theil ist die äussere Zellen- schicht wie im Absterben begriffen, mehr einer homogenen Membran gleich mit verwischten Zellencontouren und undeutlichen Kernen, wäh- i'end allem Anscheine nach unter ihr eine neue ähnliche Schicht, nur mit kleineren Zellen, sich heranbildet. — Bei Embryonen von 15 Wochen ist die Oberhaut 22 — 27 |jt dick und aus zwei oder drei Lagen von Zellen gebildet. Die äussersten Zellen sind wie die vorhin erwähnten beschaf- fen, meist sechseckig von 20 — 27 [jl Durchmesser mit runden Kernen von 6,8 — 9,0 II und werden bei manchen Embryonen noch von dem eben be- sprochenen fast structurlosen Häutchen überzogen. Nach innen folgen höchstens zwei Lagen dicht gedrängt stehender kleiner rundlicher Zellen von 6,8 — 9,0 [X, mit Kernen von 4,5 — 6,8]jl, entsprechend der Schleim- schicht, welche auch hier mit der Cutis fest vereinigt sind und ungefähr die Hälfte der Dicke der Oberhaut betragen. Im fünften Monate finde ich die Oberhaut in einem Falle an der Ferse und dem Ballen der Hand von 45 — 54 \i Dicke über den Leistchen der Cutis, 81 — 90 [j. in den Furchen zwischen denselben, am Rücken da- gegen nur 45 — 54 «x dick, von welchen Grössen \/3 auf die Hornschicht und Ys ^iuf das Rete Malpighii kommen. Bei einem etwas älteren Embryo hält sie an der Ferse 0,13 — 0,14 mm (Schleimschicht 0,11, Hornschicht Koll iker, Entwif.kUiiigS''e^;cli;(lite. 2. Aufl. 49 770 II. Entwicklung Her Organe und Systeme. 0,022—0,031 mm), an der Handfläche 0,11 (Schleimschicht 0,09, Ilorn- schicht 0,022), dem Rücken 45 — 54 [x (Schleimschicht und Hornschicht gleich stark). Die Schleimschicht bestand aus mehreren Lagen kleinerer Zellen , von denen die untersten schon länglich waren und senkrecht standen, die Hornschicht aus mindestens zwei Lagen polygonaler platter Zellen mit runden Kernen. Im sechsten Monate ist die Oberhaut an der Brust 45 — 49 [x, in der Handfläche 0,13 mm, an der Fusssohle 0,15 nun dick und besteht überall aus vielen Zellenlagen. Die eine oder zwei äussersten derselben führen kernlose Hornplättchen von 22 — 31 jx, denen der äusseren Hornschicht- lagen des Erwachsenen ganz gleich, dann folgen 3 — 4 Lagen polygonaler Zellen, die grössten von 22 — 27 [x, mit Kernen von9[x, endlich eine Schleimschicht, deren Dicke die Hälfte oder zwei Fünftheile derjenigen der ganzen Haut beträgt, mit wenigstens 3 oder 4 Lagen rundlicher Zellen von 6,8 — 9,0ix, von denen die untersten etwas länglich sind und senkrecht auf der Cutis stehen. Im siebenten Monate finde ich bei einem ersten Embryo die Ober- haut an der Ferse von 0,27 mm (Schleimschicht 0,16mm, Hornschicht 0,10 mm) und am Rücken von 0,15 mm (Schleimschicht 0,09 mm, Horn- schicht 0,068 mm) ; bei einem zweiten misst dieselbe an der Ferse 0,27 — 0,31mm (Schleimschicht 0,11 — 0,13mm, Hornschicht 0,15 — 0,18mm), am Knie 0,10 — 0,14 mm (Schleimschicht 36 — 54 jx, Hornschicht 68 — 90 [x). Beide Epidermislagen sind scharf von einander geschieden, ge- rade wie beim Erwachsenen, und ihre Elemente denen der ausgebilde- ten Oberhaut gleich, was namentlich von den untersten Theilen des Stratum Malpighii und den Plättchen der Hornschicht gilt, welche letzte- ren kernlos sind und in den oberen Schichten 22 — 31 jx messen. Beim Neugeborenen ist, abgesehen von der Dicke der Oberhaut, die in einem Falle an der Ferse 0,22 — 0,24 mm (Schleimschicht 0,09 — 0,11mm, Hornschicht 0,13mm) betrug, noch weniger etwas Eigen- thümliches aufzufinden , ausgenommen , dass die Haut durch Macera- tion u. s. w. viel leichter als beim Erwachsenen von der Lederhaut sich löst. Die kernlosen Hornplättchen messen 27 — 36 [x, an den Labia minora, wo sie Kerne führen, 36 — 45 »x. Bei Neugeborenen finden sich auch schon die gekörnten Zellen von Langerhans in den obersten Lagen des Rete Malpighii (Langerhans im Arch. f. mikr. Anat. IX S. 74, Figg. 10, 11). Abschuppuiig Während des embryonalen Lebens kommt eine vielleicht mehrmals der embryonalen oberiiaut. wiederholte Abschuppung der Oberhaut vor. Eine solche betrifft wahrscheinlich die zu allererst auftretende Lage polygonaler Zellen, die im zweiten bis vierten Monate in ein fast slructurloses Häutchen sich um- Entwicklung der äusseren Haut. 771 bilden und dann nicht mehr aufzufinden sind, vielleicht auch die Epi- dermislage, welche die noch nicht durchgebrochenen Haarspitzen deckt (siehe unten bei den Haaren), und ist in der zweiten Hälfte der Fötal- periode als ein energisch vor sich gehender Process mit Leichtigkeit nachzuweisen. Vom fünften Monate an nämlich findet sich eine immer mehr zunehmende Ablösung der äussersten Epidermiszellen , welche, indem sie an den meisten Orten mit dem um diese Zeit ebenfalls zuerst sich ausscheidenden Hauttalge sich vermengen, die sogenannte Frucht- schmiere, Smegma embi'ijomim , oder den Käsefirniss , Veimix caseosa, darstellen. Diese ist eine weissliche oder gelbliche, geruchlose, schmie- rige Masse, welche namentlich vom sechsten Monate an die ganze Ober- fläche des Fötus mit einer oft beträchtlich dicken, selbst geschichteten Lage überzieht und namentlich an den Genitalien, den Beugeseiten der Gelenke (Achsel, Knie, Weichen), der Sohle, dem Handteller, dem Rücken, Ohre, dem Kopfe in grösseren Mengen sich vorfindet. Die An- sichten über den Ursprung dieser Fruchlschmiere waren früher sehr ge- theilt. In der neueren Zeit hat aber die Annahme von Bischoff (Ent- wückl. p. 517), dass die Vernix caseosa ein Gemeng von Hauttalg und abgelöster Oberhaut sei, immer mehr Geltung gewonnen, indem dieselbe von den Ergebnissen der mikroskopischen wie der chemischen LTnter- suchungen gestützt wird. Erstere lehren, dass, wie Simon (med. Chemie II, p. 486) zuerst gezeigt, das Synegma ganz und gar aus Epidermiszel- len, aus Talgzellen und aus Fettkügelchen besteht, was beiläufig gesagt auch die Annahme von einer Bildung desselben aus dem Fruchtwasser widerlegt. Die Epidermiszellen, welche den Hornschichtplättchen der Oberhaut des betreffenden Fötus in Grösse und sonstiger Beschaffenheit vollkommen gleichen, sind bei weitem der vorwiegende Bestandtheil desselben, während die aus den Talgdrüsen stammenden Talgzellen und Fettkügelchen mehr zurücktreten und an den Orten , wo keine Talgdrü- sen vorkommen, wie an der Handfläche und Fusssohle, so wie den Nym- phen (die bei Neugeborenen noch keine Talgdrüsen haben), der Clitoris und ihrem Praeputium nur sehr spärlich vorkommen oder wie die Talg- zellen selbst ganz fehlen. Das aus diesen Thatsachen hervorspringende ErgebnisS; dass die Oberhaut den bei weitem grösseren Antheil an der Bildung des Smegma hat, wird auch durch die chemischen Analysen be- stätigt. Nach Davv (Lond. Med. Gaz. March 1844) enthält die Frucht- schmiere in 100 Th. 5,75 Olein, 3,13 Margarin , also 8,88 Fett; die übrigen 91 ,12*'/o komnien auf die Epidermisschüppchen , denn da die Vernix caseosa kein freies Fluidum enthält, so müssen die von Davy ge- fundenen 77,870/q Wasser zu den 13,25o/q fester Substanz der Epider- miszellen hinzugezählt werden. Dieses letztere gilt auch von der Ana- 49* Vernix caseosa. 772 'I- Entwicklung der Organe und Systeme. lyse von Büek (De vernice caseosa, Halis 1844), der in 100 Theilen 10,1 5% Fett, 5,40 Epithel und 84,45 Wasser, demnach 89,85 Epithel auf- fand und ausserdem noch in zwei Fällen, in denen das Wasser nicht be- sonders bestimmt wurde, 14,80Yq und 9,31 o/o Fett und mithin 86,20 und 89,69 feuchtes Epithel nachwies. Das Smegma embryonum tritt in der Regel im sechsten Monate auf, wechselt in Bezug auf seine Menge sehr und ist bei Neugeborenen namentlich bald sehr mächtig entwickelt (an der Menge bis 31/2 Drachmen beti-agend, Bueiv], bald fast ganz feh- lend, in welch letztei'em Falle dasselbe entweder dem Ämnionwasser, das in der Thal oft Epidermiszellen und auch Fett (Mark in Hellkr's Archiv, 1845 p. 218] enthält, sich mitgetheilt oder von vornherein weniger ausgebildet haben könnte. Im Allgemeinen scheint das Smegma von der Mitte der Fötalperiode an bis zum Schlüsse derselben je länger je mehr zuzunehmen und demnach eine unausgesetzt forldauernde Ab- lösung der Epideriois in dieser Zeit angenommen werden zu müssen, tloch ist es auch gedenkbar, dass im sechsten oder siebenten Monate, in denen man hie und da ungemein viel Fruchtschmiere findet, die Haut ein für allemal sich mächtig clesquamirt. Nach der Geburt slösst sich die abgelöste Oberhaut in Zeit von zwei bis drei Tagen ab und es tritt die bleibende Oberhaut zu Tage, über deren weitere Veränderungen bis zur Körperreife ich äusserst wenig mittheilen kann. Ich mass die Oberhaut eines viermonallichen Kindes und fand : Epidermis in tolo. Rele Malp. Hornschicht. Ferse 0,58 0,27 0,31 Fussrücken 0,10—0,13 0,07—0,09 0,036—0,045 Handfläche 0,15—0,22 0,09—0,15 0,068 Fingerrücken 0,12—0,15 0,09—0,11 0,036 — 0,045 v^'oraus verglichen mit dem Erwachsenen hervorgeht, dass die Epidermis des Säuglings unverhältnissmässig dick ist, und dass diese Dicke beson- ders auf Rechnung des Rete Malpighii kommt, wahrend die Hornschicht nur wenig entwickelt sich zeigt. Pigment Das P i g ui c u t (les Rete Malpiohii entsteht bei den gefärbten Men- del-oteriiaut. , ^ ^ "^ ^ schenracen erst nach der Geburt. P. Camper (Kleinere Schriften 1782, Bd. 1 St. 24) sah ein bei der Geburt röthlich und kaum verschieden von dem eines Europäers gefärbtes Negerkind sehr l)ald an den Rändern der Nägel und um die Brustwarze sich schwarz färben. Am dritten Tage färbten sich auch die Zeugungstheile und am fünften und sechsten ver- breitete sich die Schwärze schon über den ganzen Körper. Auch bei Europäern ist bei der Geburt das Pigment des Warzenhofes und der an- dei-n früher erwähnten Stellen noch nicht vorhanden und bildet sich erst Entwicklung der äusseren Haut. 773 im Laufe der ersten Jahre nach und nach, so dass es beim zwei bis drei Monate alten Kinde nur in den ersten Anflügen vorhanden ist. Sucht man sich aus dem Gesagten über die ganze Entwicklung der Oberhaut ein Bild zu machen, so wird dasselbe immer noch unvoll- kommen sein. Die zwei primitiven Zellenlagen sind vielleicht schon bei der ersten Anlage des Hornblattes gegeben, wie sie denn auch bei Embryonen von Säugethieren und Vögeln sehr früh auftreten, im ent- gegengesetzten Falle müssten die Schüppchen wohl als Theilungspro- ducte der ursprünglich eine einfache Lage bildenden Hornblattzellen an- gesehen werden. Weiter ist dann die Ausdehnung der Oberhaut in die Fläche und ihre Verdickung zu erklären. Da die Plättchen der Horn- schicht bei Eiubryonen des 3. Monates und bei Neugeborenen nahezu gleich gross sind (s. oben) und bei diesen Gebilden von einer Vermeh- rung durch Theilung keine Rede sein kann, so lässt sich die Flächenver- grösserung dei- Hornschicht nur durch wiederholte Absehuppungen er- klären, die ja im Fötalleben bestimmt nachgewiesen sind und auch nach der Geburt vorkommen müssen. Was dagegen die Schleimschichtzellen anlangt, die auch nicht wesentlich an Grösse zunehmen, so ist hier die Annahme einer Vermehrung derselben in der Fläche unabweislich, zu welcher dann noch Vermehrungen in der Richtung der Dicke dazu kom- men müssen, um die Gesammtveränderungen der Oberhaut begreiflich zu machen. Theilungserscheinungen der Zellen sind im äusseren Keim- blatte und auch in der Schleimschicht der Epidermis von Embryonen mit Leichtigkeit nachzu\^ eisen, doch ist das genauere Verhalten der Ele- mente der letzteren noch gänzlich unbekannt. Bei menschlichen Embryonen aus dem Anfant^e des zweiten Monats, Entwickhing der *' Cutis. den jüngsten, die ich in Bezug auf diesen Punkt untersucht, misst die ganze Haut, Oberhaut inbegriffen , 1 3 — 22 [x. Die Cutis . die von der Oberhaut; namentlich dem Stratum Mnlpighii derselben, nicht wohl zu trennen ist, besitzt durchaus nichts von Erhebungen an ihrer äusseren Seite und zeigt auch von ihren späteren Unterabtheilungen noch keine Spur. Sie besteht durch und durch aus Zellen , von denen die einen rundlich sind und an die der Oberhaut erinnern, die Mehrzahl jedoch bereits spindelförmig erscheint und längere Kerne von 6,8 — 9, Ojx ent- hält. Ausserdem glaube ich ein zartes structurloses Häutchen, welches leicht Falten bildet, nicht elastisch ist und ganz an die Linsenkapsel er- innert, das mir bei meinen Präparationen der Haut fast constant vorkam, zwischen Cutis und Oberhaut verlegen zu dürfen, um so mehr, da ich auch bei älteren Embryonen bestimmte Andeutungen eines solchen Ge- bildes wahrgenommen habe. Ob dasselbe, falls seine Lage wirklich die angegebene ist, zum Corium oder zur Epidermis gehört, kann nicht ent- 774 •'• Entwicklung der Organe und Systeme. schieden werden ; ich für njicli rechne es genetisch zu letzterei-, obschon es fast sicher ist, dass dasselbe später mehr mit dem Gorium verschmilzt, betrachte es als eine Art Ausscheidungsprodnct der 01)erliaulzellen und setze es den Membranae proprlae der Drüsen und in specie der sLructur- losen Haut der Schweissdrüsen und Haarbälge an die Seite. Im dritten Monale untei'scheidet man von der Haut ganz deutlich zwei Lagen, das Unlerhautzellgewebe und die eigentliche Lederhaut, beide ungefähr von gleicher Dicke, im Ganzen mit der Oberhaut 0,4 3 mm stark. Das durchscheinende, lockeie, mit vielen Gefässen versehene Unterhautzellgewebe besieht schon aus ziemlich entwickeltem Bindege- webe mit ganz deutlichen Fibrillen und vielen eingestreuten, runden oder sternförmigen Zellen, enthält dagegen von elastischen Fasern keine Spur. Diese letzleren Theile fehlen auch in der eigentlichen Lederhaut gänzlich, in welcher nichts als jüngeres Bindegewebe mit minder deut- lichen Fibrillen und je weiter nach aussen, um so mehr jüngere Formen von solchem, nämlich Spindelzellen mit wenig Zwiscliensubstanz wahr- zunehmen sind. In der 14. oder 15. Woche finden sich auch von den Fettträubchen die ersten Andeutungen in Gestalt von rundlichen oder länglichen Häufchen kernhaltiger 9 — 22 fx grossen Zellen, welche an einigen wenigen Orten, vor Allem im Gesicht, schon einzelne ganz kleine Fettkörnchen enthalten und mit vielem sich entwickelnden Bindegewebe und mit Gefässen untermengt sind. Im vierten Monate missl die Haut mit der F^pidermis 0,18 mm und ist noch gerade so beschaffen wie im dritten, nur lagern sich allmälig auch an Brust, Nacken, Schulterblattgegend, Handfläche, Sohle, Gesäss kleine Fettkörnchen in die Zellen der Fettträubcheuanlagen hinein und bemerkt man jetzt schon die Leistchen der Handfläche und Sohle in Ge- stalt niedriger, an der Hand 36 — 45 |x breiter F]rhabenheiten. Im fünften Monate werden dieselben bis zu 54 |j, breit, 36 — 45 [x hoch und ganz deut- lich, während die Haut in toto bis zu 1 ,24mm sich verdickt; zugleich ent- wickeln sich die Fettzellen im Unterhautzellgewebe weiter, so dass ihre Aggregate im Gesicht schon weissliche Klümpchen darstellen und an den übrigen Orten wenigstens mikroskopisch nachweisbar reicher an Fett sind. Im sechsten Monate entwickelt sich die Haut mächtiger und erreicht eine Dicke von 1,3 — 1,5 mm, von denen 0,63mm auf die eigentliche Lederhaut kommen. An der Aussenfläche der letzteren erscheinen an Hand und Fuss die ersten Spuren der Papillen als kleine warzenförmige Erhebungen, die in zwei Reihen auf den Leistchen stehen und in Bezug auf den feineren Bau aus jungem Bindegewebe zu bestehen scheinen. Das Unlerhautzellgewebe tritt jetzt über den ganzen Körper als Fetthaut Entwicklung der äusseren Haut. 775 auf und hat besonders an Mächtigkeit gewonnen, jedoch zeigt sich, fast nocli besser als früher, dass die Fettträubchen der verschiedenen Locali- täten in der Entwicklung nicht gleichen Schritt halten. Am schönsten sind dieselben an den Wangen, ferner am Hinterhaupt, Nacken, Hals, den Schultern, der Oberbrustgegend, demGesäss, allwo sie überall vveissliche, 0,2 — 1 ,0mm grosse Klümpchen darstellen ; fast ebenso gross und deutlich, jedoch durchscheinend, mehr gallertartig sind diesellien an der Unterbrust, am Bauche, Rücken, Hand und Fuss ; klein, farl)los und zum Theil nur durch das Mikroskop nachzuweisen am Scheitel, Stirn und den zwei ersten Abschnitten der Extremitäten. Mit diesen Verschiedenheiten im äusseren Anseilen stimmt auch der innere Bau überein. Die weiss- lichen Klümpchen enthalten ziemlich ausgebildete Fettzellen von 22 — 34[x, w^elche dicht beisammen liegen, ihren Kern meist nicht erkennen lassen und wenige grössere oder selbst nur einen einzigen grossen Fett- Iropfen, nebst einigen punktförmigen Körnchen führen, während in den blassen Träubchen die meist deutlich kernhaltigen Fettzellen spärlicher und mehr vereinzelt liegen und alle Abstufungen zwischen solchen von 1 1 — 12 [X ohne oder mit nur einzelnen wenigen Fettkörnchen und anderen mit 2 — 5 grösseren Tropfen zeigen. Auch das Bindegewebe nimmt an diesen Verschiedenheiten Antheil, denn während in dem gelatinösen Fette nichts als Spindel- und sternförmige Biudesubslanzzellen in grosser Zahl vorkommen, zeigen die weisslichen Klümpchen schon Gi'undsub- stanz mit deutlicher Fibrillenbildung. Von nun an treten keine neuen Theile mehr in der Haut auf, wohl aber entwickeln sich die schon vorhandenen bis zur Geburt noch in eini- gen Beziehungen. Die Lederhaut im engeren Sinne verdickt sich im siebenten Monate zu 0,79 — 0,83 mm (Hand, Fuss), ja selbst bis zu 0,9 mm (Rücken) und nimmt dann bis zur Geburt nur wenig an Stärke zu; ihr Gewebe wird derber und röthlicher, die Leistchen breiter (im siebenten Monate 0,1 8 mm, beim Neugeborenen 0,22 — 0,27 mm), die Papillen deut- licher, jedoch sind die letzteren noch bei Neugeborenen, mit Ausnahme der Genitalien, wo ich sie (ob zufällig) gross finde, klein. Im vierten Monate nach der Geburt messen dieselben an der Sohle 0,11 — 0,13 mm, am Fussrücken 0,054 — 0,072mm, der Handfläche 0,09 — 0,13 mm und besitzen z. Th. ganz deutliche, dunkel contourirte, bis in die Spitze sich erstreckende Nervenfasern von 2,7 tj. Breite und nach W. Krause und Langerhans schon bei Neugeborenen auch kleine Tastkörperchen (s. Lan- gerhans in Arch. mikr. Anatomie IX, Taf. XXX Fig. 9). Der Panniculus adiposus verstärkt sich ungemein, so dass er schon im siebenten Monate 1 — 3 mm misst und nach und nach eine kolossale Entwicklung erreicht Beim Neugeborenen ist derselbe wohl überall relativ stärker als beim 776 IJ- liiilwicklung der Organe und Systeme. Erwachsenen, an einigen Orten, so z. B. an den Wangen, dem Halse, der Briis), dem Mons VeneriSj Oberarme, Oberschenkel, oft selbst absolut mächtiger als bei Individuen von mittlerer Beleibtheit, bis zu 6 — 11 mm Dicke. Die Fettträubchen sind bei Neugeborenen gross, gelblich, die Fettzellen, wie bei Erwachsenen, kleiner in der Lederhaut (22 — 34 [x) als im subcutanen Gewebe (34 — 112[ji, meist 67 jj.) ; im vierten Monate nach der Geburt sah ich sie in der Ilandtläche immer noch zum Theil nur 18 — 27 [j, gross. Elastische Fasern treten vom siebenten Monate an auf, welche bis zur Geburt stärker werden, jedoch auch bei Neugeborenen die stärksten nicht mehr als 1,6 — 2,2ix messen. 3Ieine Beobaciitungeii über «he Ablösung der primitiven eiuschicliligen Hornschicht von Embryonen sind durch neue Erfahrungen H. Welcker's nicht nur bestätigt , sondern auch in ein besonderes Licht gestellt worden , indem dieser Forscher im Anschlüsse an ältere Erfahrungen von Ibsen und Escuricht nachwies, dass bei zahlreichen Geschlechtern von Säugethieren bei den Em- bryonen Ablösungen der äussersten Obcrhautlagen vorkommen und bei einigen in Gestalt einer auffallenden Hülle des gesamraten Embryo auftreten, die W. vEpitrichiumu nennt, weil die emporwachsenden Haare unter ihr ihre Lage haben. Ein solches Epitrichium bleibt bei Bradypus tridactylus bis zur Geburt bestehen , zerreisst dagegen beim Schweine schon während des em- bryonalen Lebens und kommt ausserdem noch bei Choloepus , Myrmeco- phaga, Dicotyles und wahrscheinlich auch beim Pferde vor^ wogegen eine theilweise und allmälige Abstossung der obersten Epidermislage , die aus zwei bis fünf Zellenschichten bestehen kann, sich findet bei den Gattungen Fe/i.s^ Ursus^ Didelphys , Bos , Ovis, Cervus, Hydrochaerus, Dasyprocta , Coelogenys, Dasypus. Gestützt auf diese Untersuchungen und auf den Nachweis der bei den Säu- gern und Vögeln vorkommenden zwei primitiven Epidermislagen, die auch bei Embryonen von Reptilien und Amphibien sich finden, hat Keubert (1. i. c.) die äussere Epidermislage der Embryonen mit dem Namen » Epitrichialschicht« bezeichnet und angenommen, dass dieselbe etwas von der späteren Hornschicht Verschiedenes sei und vor der Entwicklung dieser typisch sich ablöse. Mir scheint jedoch kein Grund vorhanden zu sein, diese primitive Hornschicht in einen solchen Gegensatz zur späteren Hornschicht zu setzen, und lassen sich die Thatsachen einfach so formuliren , dass die erstgebildcten embryonalen Hornschichtlagen früher oder später sich ablösen ; dagegen ist nicht nachge- wiesen, dass überall und in erster Linie nur die äusserste Schicht sich ab- schuppt, und dass zwischen dieser und den nächstfolgenden Hornschichtlagen ein bestimmter Gegensatz besteht. Entwicklung der äusseren Haut. 777 §52. Entwicklung der Nägel und Haare. Die Entwicklung des Nagels beginnt im dritten Monate mit der Bil- Entwicklung der düng des Nagelbettes (siehe auch Valentin, Entwickl. p. 277), welches dadurch von den übrigen Theilen sich abgrenzt, dass durch eine Wu- cherung der Haut allinälig der Nagelwall entsteht. Anfänglich nun ist das Nagelbett von denselben Zellen bekleidet , welche auch an den übrigen Theilen die Oberhaut bilden [s. § 51), nur zeichnen sich schon im dritten Monate die Zellen des Stratum Malpighü durch ihre langge- streckte und polygonale Gestalt (Länge derselben 2,3 — 3,6 jjl) aus. Erst im vierten Monate tritt zwischen Stratum Malpighü und Hornschicht des Nagelbettes, welche letztere durch eine einfache Lage polygonaler, deut- lich kernhaltiger Zellen gebildet wird, eine einfache Schicht blasser, platter, jedoch ebenfalls vieleckiger und kernhaltiger 20,3 [x grosser Zellen auf, die fest zusanunenhängen und als die erste Andeutung der eigentlichen Nagelsubstanz anzusehen sind : zugleich verdickt sich auch das Stratum Malpi'ghn unter diesen Zellen, so dass es bestimmt wenig- stens aus zwei Zellenlagen zusammengesetzt ist. Demnach ist der Nagel ursprünglich ganz von der Oberhaut umschlossen , bildet sich auf dem ganzen Nagelbette in Form eines viereckigen Flättchens und entsteht zwischen der embryonalen Schleimschicht und Hornschicht ohne allen Zweifel durch eine Umwandlung der Zellen der Schleimschicht, wofür namentlich auch die geringe Grösse der ursprünglichen Nagelzellen spricht. In weiterer Entwicklung verdickt sich der Nagel durch Zutritt neuer Zellen von unten her, vergrössert sich durch Ausdehnung seiner Elemente und Ansatz neuer solcher an seinen Rändern , bleibt jedoch noch einige Zeit unter der Hornschicht der Epidermis verborgen , bis er am Ende frei wird und selbst in die Länge zu wachsen beginnt , was alles durch folgende Thatsachen belegt wird. Im Anfange des fünften Monats ist der Nagel noch von einer ein- fachen Lage kernhaltiger polygonaler Oberhautzellen von 22 [x bedeckt luid besteht nur aus einer etwas grösseren , jedoch immer noch ein- fachen Lage blasser Plättchen von 27 — ^45 [x," die alle mit deutlichen, jedoch ebenfalls blasseren Kernen versehen sind. Das Stratum Mal- pighü zeigt sich wie im vierten Monate , nur sind jetzt die unmittelbar an den Nagel stossenden Zellen etwas grösser, die tiefen mehr länger und senkrecht stehend. Von nun an verdickt sich der Nagel schnell. Am Ende des fünften 778 •!• Entwicklung der Organe und Systeme. Monats misst er, seine beiden Schichten zusammengenommen, schon 54 [X, in der Mille des sechsten Monats 96 [x in der Dicke. Zur letztem Zeit lässl sich derselbe schon ganz isoliren , ist fesler als die Oberhaut, obschon immer noch weich, noch ohne freien Rand, vielmehr vorn von einem starken queren Wulste von Oberhaut (und des Nagel?)etles ?) ein- gefasst. Seine Hornschicht , welcher , mit Ausnahme des unmittelbar vor dem Falze gelegenen Theiles, nunmehr der Ueberzug von Oberhaul- zellen fehlt , misst 56 [x und besteht aus mehreren Lagen polygonaler, meist etwas in die Länge gezogener, ziemlich fest verbundener Piätt- chen von 45 — 63 jx, die, abgesehen von einem blassen, ohne Reagenlien oft kaum zu erkennenden Kerne in ihrem Aussehen ziemlich an die Pliittchen des Oberhäutchens der Haare erinnern. Das Stratum Mal- pighü ist ebenfalls dicker als früher, nämlich von 54 — 67 jx, die Zellen der tiefern Lagen sind gerade wie die aus früheren Zeiten länglich und polygonal, 9 [x lang, die der oberen etwas grösser, bis zu 13 [x^ mehr regelmässig fünf- oder sechseckig. — Das Nagelbett anbelangend , so sind die Leistchen desselben schon am Ende des vierten Monats ange- deutet und im fünften recht schön, 45 — 54 [xhoch, 9 — 11 [x breit und 18 — 31 [X von einander abstehend, vi^elche Grösse somit auch die Breite der Blätter des Stratum Malpighii bezeichnet. Im sechsten Monate sind dieselben noch etwas grösser und weiter von einander abstehend. Beim Neugeborenen ist der ganze Nagel am Körper 0,68 — 0,74 mm dick, von denen 0,36 mm auf die eigentliche Nagelsubslanz, 0,32 — 0,38mm auf das Stratum Malpighii kommen. Seine Elemente sind fast ganz wie im sechsten Monate und namentlich zeigen sich dieselben im eigentlichen Nagel auch ohne Reagenlien noch ziemlich deutlich als länglich polygonale, kern- haltige Plältchen von 45 — 63IX. wiedies schon zum Theil Schwann bemerkte. Bemerkenswerth ist der an allen Nägeln vorkommende, weil nach vorn ragende freie Rand. Derselbe ist bedeutend dünner und schmäler als der Nagelkörper und durcli eine halbmondförmige Linie von demselben geschieden, vorn abgerundet , bis an 4,5mm lang und offenbar nichts Anderes als der Nagel aus einer früheren Zeil, der durch das im Laufe der Entwicklung eingetretene Längen wachsthum des Nagels nach vorn vorgeschoben wurde. In der Thal entspricht derselbe auch in seiner Grösse so ziemlich einem Nagel aus dem sechsten Monate. Ueber die Entwicklung des Nagels nach der Geburt kann ich nicht viel anführen. Bei einem Kinde von vier Monaten fand ich, ob durch Zufall weiss ich nicht , den Daumennagel dünner als bei dem vorhin er- wähnten Neugeborenen, 0,18 — 0,22 mm in seiner Hornschicht, 0,13 mm im Stratum Malpighii messend und die Leisten des Nagelbettes 0,09 — OjlO mm hoch, mit Elementen wie bei diesem, jedoch ohne den langen Entwicklung der äusseren Haut. . 779 freien Rand der Neugeborenen ; in der Thal geht der letztere bald nach der Geburt wenigstens einmal , nach E. II. Weber selbst mehrmals, wahrscheinlich in Folge äusserer mechanischer Eingriffe, denen derselbe seiner Zartheil wegen nicht zu widerstehen im Stande ist, ab. Im sech- sten und siebenten Monate nach der Geburt ist , wie ich finde , der Nagel , den die Kinder mit zur Welt bringen , ganz durch einen neuen ersetzt und im zweiten und dritten Jahre unterscheiden sich die Nagelplättchen in Nichts von denen des Erwachsenen und stimmen na- mentlich auch in der Grösse mit denselben überein , woraus hervorgeht, dass der Nagel ebenfalls weniger durch Vergrösserung seiner Elemente, als durch Ansatz neuer Schüppchen an seinen Rändern und von unten her sich vergrössert und verdickt. Anmerkung. Man vergleiche die in manchen Puncten abweichende Darslellimg von Unna 1. c. p. 66, der gegenüber ich die meine in allen Punc- ten aufrecht halte. Bei der Kürze der Darstellung dieses Forschers ist mir nicht klar geworden, wo eigentlich und in welcher Form der Nagel zuerst ent- stehen soll, nur geht aus dem Gegensatze, in den derselbe zu mir sich stellt, hervor, dass Unna den primitiven Nagel nicht auf dem ganzen Nagelbette in toto sich bilden lässt. Die von mir zuerst beschriebene Hornschicht , die an- fangs den Nagel deckt, nennt Unna y^ Epomjchiuirni. Wenn Unna behauptet, dass der junge Nagel nicht wiederholt in loto sich abwerfe , wie ich angebe, sondern von hinten her sich vorschiebe, so legt er mir eine Ansicht unter, die ich nie ausgesprochen, indem gerade ich den jungen Nagel nach vorn wachsen und an seinem Rande Verluste erleiden liess (Mikr. Anat. II. 1 S. 96). Auch mit Bezug auf die Frage, ob der Nagel im Nagelbette noch Zuwachs er- fahre, bleibe ich gegen Unna bei meinen früheren Darstellungen, für die auch Heynold sich ausgesprochen hat (Virch. Arch. Bd. 65). Die ersten Anlagen der Wollhaare und ihrer Scheiden fand ich Entwicklung der Haare. bei menschlichen Embryonen gerade wie Valentin am Ende des dritten Erste Bildung derselben. oder im Anfange des vierten Monats , und zwar zuerst an Stirn und Augenbrauen. Es bestanden dieselben (Fig. 473^) aus 15 [jt grossen Zellenhaufen von warzenförmiger Gestalt, die schon dem blossen Auge als winzig kleine , zahlreiche , von regelmässigen Zwischenräumen ge- trennte, weissliche Pünktchen sichtbar waren. Bei der mikroskopischen Untersuchung ergab sich leicht, dass die weissen Wärzchen mit dem üete Malpighii der Oberhaut, das um diese Zeit nur aus einer, höchstens zwei Zellenlagen besteht, continuirlich zusammenhingen und nichts anderes als ganz solide Fortsätze desselben waren , welche in schiefer Richtung in die Lederhaut eindrangen und hier in den Maschen eines zierlichen Capillarnetzes drin lagen ; ihre Zellen zeigten sich auch in der That denen der Schleimschicht der Oberhaut vollkommen gleich (Fig. 473 5), '80 II. Entwicklung der Organe und Systeme. luimlich rund, 6,8 — 9,0 [x gross und mit einer hellen körnigen Masse und runden Kernen von 4,5 — 6.8 p, versehen. Von einer Umhüllung die- sei' Anlagen mit einem Theile der Cutis war keine Spur zu sehen, mit andern Worten das , was ich den eigentlichen Haarbalg nenne, noch gar nicht angelegt. In der 15. Woche zeigten sich an den ange- sehenen Orten die Fortsätze der Schleimschicht der Oberhaut zum B t..^^ Fig. 473. Theil schon grösser, 56 — 68 ij. lang, 29 — 'i5 p, ])reit, flaschenförniig von Gestalt und von blossem Auge noch leichter als weissliche , längliche, in Abständen von 0,1-3^ — 0,22 mm reihenweise geordnete Flecken zu er- kennen. Dieselben waren innner noch durchaus solide, aus kleinen runden Zellen gebildete Körperchen wie früher und enthielten von einem Haare noch keine Spur. Dagegen fand sich jetzt um sie herum eine an- fangs ganz zarte, nach und nach immer schärfer werdende Contour, die, wie die Behandlung mit Natron (Fig. 473 B) erwies, nur der mikro- skopische Ausdruck einer besonderen, um sie herumgelegten structurlosen Hülle war, die continuirlich in ein zwischen Rete Malpighii und Cutis gele- genes und mit ersterem fester verbundenes zartes Häutchen sich fortsetzte. Ausser dieser Hülle, die wohl nichts anderes als die auch an den aus- gebildeten llaarbälgen vorhandene , von mir aufgefundene structurlose Fig. 473. A. Ein Stückciien der Oberhaut der Stirn eines 16 Wochen alten menschlichen Embryo von der unteren Fläche mit den Anlagen der Haarbälge und Haare l, SOmal vergr. B Eine solche Haaranlage, 350mal vergr., von der Seite; a Hornschicht der Oberhaut; b Schleimschicht derselben ; * structurlose Haut aussen um die Haaranlagen herum, die sich zwischen Schleimschicht und Corium fortzieht; m rundliche, zum Theil längliche Zellen , welche die Haaranlage vorzüglich zusam- mensetzen. Entwicklung der äusseren Haut. 781 Membran ist, kommt an den Haarbälgen noch hie und da eine äussere, einfache, vom Mesoderma abstammende Zellenlage vor, die meist nur in Fetzen, selten ganz mit denselben von der Cutis sich ablöst, in welcher ich die erste Andeutung der Faserlage der Haarbälge sehe. In der 16. und 17. Woche vergrössern sich die Fortsätze der Schleimschicht sammt ihren Hüllen, die ich nun einfach Haaranlagen nen- nen will, bis zu 90^ — 135[x Länge und 68 — 90 jx Breite, verstärken sich in ihren Hüllen, zeigen jedoch noch keine Spur eines Haares: dagegen tritt jetzt in ihren Zellen eine etwelche Aenderung ein, indem diejenigen unter ihnen, die an die structurlose Hülle anstossen, besonders am dickeren Ende der Haaranlagen , sich etwas verlängern und mit ihrer Längsaxe senkrecht auf die Fläche derselben stellen. Schon jetzt zeigt sich auch , dass nicht alle Haaranlagen des Gesichtes gleich rasch vor- rücken , und noch deutlicher wird a „ dieses in der 18. Woche', in der an ^ ^^^^_ den Augenbrauen zuerst die Haare '" --.^^=Ä:-Ä=s*ä -=« sich zu zeigen beginnen. Dies ge- schieht so : Wenn die flaschenför- migen Haaranlagen bis zu 0,22^ — 0,45mm gewachsen sind, so zeigt sich als allererstes Zeichen weiterer Veränderungen, dass die centralen von den Zellen, welche die structur- lose Hülle umschliesst, etwas sich verlängern und mit ihrer Längsaxe derjenigen der Anlagen sich gleich- ^ stellen, während die peripherischen Zellen mit ihrem nun ebenfalls länger gewordenen einen Durchmesser sich in die Quere legen. So entsteht eine verschiedene Schattirung der bisher noch ganz gleichmässig ge- bauten Haaranlagen und grenzt sich in denselben eine centrale kegel- förmige , unten breite , nach oben spitz auslaufende Masse von einer unten schmalen, oben stärkeren Rinde ab (Fig. 474 Ä) . Ist die Haaranlage 0,50 mm lang, so wird diese Abgrenzung noch deutlicher, indem dann der etwas länger und besonders breiter gewordene innere Kegel ein lich- Fig. 474. Anlage der Haare der Augenbrauen , 50mal vergr. A Anlage von 0,4ömm Länge, deren innere Zeilen von den äusseren sicli etwas abzugrenzen be- ginnen und einen schwach angedeuteten längsstreifigen Kegel bilden. B Eben solche von 0,49 mm Länge, deren innere Zellen einen deutlichen Kegel bilden, noch ohne Haar, aber mit angedeuteter Papille, a Hornschicht der Oberhaut; ?> Schleimschicht derselben; c äussere Wurzelscheide des späteren Balges; ^■ structurlose Haut aussen an derselben; h Papilla pili. 782 li- Entwicklung der Organe und Systeme. teres Ansehen gewinnt und so ganz scharf von den peripherischen Zellen abstiehl (Fig. 4741?). Endlich scheidet sich auch an Haaranlagen von 0,63mm der innere Kegel in ein centrales, etwas dunkleres und in ein äusseres , ganz durchsichtiges und glashelles Gebilde , das Haar und die innere Wurzelscheide, während nunmehr die peripherischen, undurchsichtig gebliebenen Zellen als äussere Wurzelscheide nicht zu verkennen sind (Fig. 475^4). Zugleich tritt die schon früher (Fig, 474 5) in schwachen Spuren sichtbare Haarpapille deutlicher hervor und wird auch der eigentliche Haarbalg kenntlicher, indem die äusserlich an der structurlosen Haut gelagerten Zellen in Fasern überzugehen beginnen, und schon jetzt in ihrer sich kreuzenden Richtung sich kundgeben. Vollkommen in derselben Weise , wie an den Augenbrauen , entstehen auch die Haarbälge und Haare an den übrigen Orten , nur fällt ihre Bil- dung in eine etwas spätere Zeit. In der 15. Woche sind ausser an Stirn und Brauen noch keine Haaranlagen sichtbar, in der 16. und 17. Woche treten sie am ganzen Kopfe, Rücken, Brust und Bauch auf, in der 20. Woche erst an den Extremitäten. Die Haare selbst zeigen sich nie früher als 3 — 5 Wochen nach Entstehung der Haaranlagen, so sind z. B. in der 19. Woche, ausser an Stirn und Augenbrauen, nirgends Haare in den Anlagen zu sehen und in der 24. Woche mangeln dieselben noch an Hand, Fuss und zum Theil am Vorderarme und Unterschenkel. Ueberall erscheinen sie uranfänglich in Gestalt gestreckter , conisclier , blasser Körper, mit sehr dünnem Schafte, ungemein feiner Spitze und ziemlich dicker Wurzel, fast wie sie Simon von Schweineembryonen schildert. Die Wurzel eines jeden dieser jungen Haare sitzt in dem dickeren Ende je eines flaschenförmigen Fortsatzes der Oberhaut , die Spitze in den an das Stratum Malpighii stossenden Hälsen derselben, ohne die Hornschicht der Oberhaut zu erreichen oder gar zu durchbohren (Fig. 475^1), und um dieselben , sowie um den Schaft herum zieht sich bis zur Wurzel herab eine nach unten dickere, durchsichtige Hülle, als die erste Anlage der inneren Wurzelscheide , während der äussere Theil der Fortsätze ganz deutlich als äussere Wurzelscheide und faseriger Haarbalg er- scheint. Fragt man nach den specielleren Verhältnissen der Bildung dieser er- sten Haare und ihrer Scheiden, so ist sicher, dass die ersten Anlagen derselben von d e r S c h 1 e i m s c h i c h t d e r 0 b e r ha u t aus durch eine Wucher un g derse Iben nach innen sich bilden. Wie das Haar in diesen Oberhautfortsätzen sich bildet, ist schwerer zu sagen und fragt es sich vor Allem, ob Haar und innere Scheide von einem Puncto aus oder gleich in ihrer Totalität als kleines Haar und vollkommene Scheide entstehen. Ich war früher der letzten Ansicht zugethan, während Simon Entwicklung der äusseren Haut. 783 seiner Zeit annahm, dass die Wurzel zuerst zum Vorschein komme und die übrigen Theile aus sich heraustreibe (Müll. Arch. ISii S.36i) und GöTTE behauptet (p. 283), dass das Haar mit dem Schafte beginne und A B Fig. 475. die Zwiebel erst später sich bilde. Neuere unten zu erwähnende Untersuchungen haben mir die Ueberzeugung verschafft , dass Simon im Rechte ist und spreche ich jetzt meine Ansicht dahin aus, dass die Zellen im Grunde der Haarkeime von dem Augenblicke an, wo eine Cutispapille in letztere sich hineingebildet hat, als eigentliche erste Anlage des Haares zu betrachten sind. Mit andern Worten , es bilden die Zellen , welche die eben entstandene Haarpapille bedecken , das Haar und seine innere Wurzelscheide, die untrennbar zu demselben gehört. Indem diese Zellen sich vermehren , nimmt ein Theil derselben zugleich eine längliche Ge- stalt an, und so entsteht auf der Papille zuerst ein ganz kleiner Kegel, Fig. 475. A Haaranlage von den Augenbrauen mit eben entstandenem, aber noch nicht durchgebrochenem Haar von 0,63 mm Länge. Die innere Wurzelscheide über- ragt oben die Haarspitze in etwas und seitlich am Halse des Balges zeigen sich in Gestalt zweier warzenförmigen Auswüchse der äusseren Wurzelscheide die ersten Anlagen der Talgdrüsen. C Haarbalg von ebendaselbst mit eben durchgebrochenem Haar. Die innere Wurzelscheide ragt in die Oeffnung des Haarbalges hinein ; Talg- drüsenanlagen sind hier noch keine da. B Haarbalg von der Brust eines 17 Wochen alten Embryo. Das Haar ist noch nicht durchgebrochen und liegt mit seiner Spitze und einem Theile seiner inneren Wurzelscheide flach unter der Hornschicht der Oberhaut, zum Theil selbst zwischen den Lamellen derselben. Die Buchstaben a, h, c, h, i bedeuten dasselbe , wie in Fig. 474. e Haarzwiebel ; f Haarschaft; g Haar- spitze; n Anlagen der Talgdrüsen. 784 II. ßnlwicklung der Organe und Systeme. der dui'cli Nachschub von der Papille her immer länger werdend nach und nach in seinen entfernten Theilen verhornt und zugleich in Haar und Wurzelscheide sich sondert, indem die betreffenden Zellen abwei- chende Umgestaltungen erleiden. Somit ist das erste, was vom Haare da ist, seine Matrix oder das letzte Wurzelende auf der Papille, sobald aber auch nur einige Lagen verlängerter Zellen von dieser aus gebildet sind, kann man schon von einem ganzen Haare reden, und deswegen auch sagen , dass die Haare , sobald ihre Anlagen sichtbar werden , in toto gegeben sind , nui" dass diese Haaranlagen viel kürzer sind als ich früher annahm. Wenn somit Simon das Richtige getroffen hat, seist doch auch Gütte nicht im Unrecht . denn wenn man Haar nur das Ver- hornte nennt, so kann man sagen, die Spitze entsteht zuerst, dann der Schaft und zuletzt die Wurzel. Die Elemente der jüngsten Haare scheinen nichts als verlängerte Zellen, ähnlich denen der Rinde der späteren Haare zu sein, deren Ent- stehung wohl unzweifelhaft durch Verlängerung und chemische Um- wandlung dei- innersten Zellen der Haaranlagen zu denken , aber nicht wirklich zu beobachten ist. Markzellen fehlen gänzlich, dagegen ist das Oberhäulchen deutlich vorhanden. Die innere Scheide ist streifig , hat keine Lücken und scheint aus Zellen zu bestehen , deren Entwicklung ich ebenfalls nur vermuthungsweise durch eine Metamorphose der zwi- schen Haar und äusserer Scheide gelegenen Zellen erkläre. — Der eigentliche Haarbalg bildet sich in seinen luiserlagen wesentlich in loco aus den die Haaranlage umgebenden Bildungszellen der Cutis, kann aber möglicherweise auch als eine Einstülpung der Cutis durch die her- vorsprossenden überliautfortsätze gedacht werden. Sein structurloses Häutchen, das schon so früh erscheint, möchte in einer engen Beziehung zu den äusseren Zellen der Haaranlagen, resp. der äusseren Wurzel- scheide stehen und ähnlich den Memhranae propriae der Drüsen durch eine Ausscheidung derselben sich bilden , doch stehen mir in Betreff dieses Punctes keine bestimmten Thatsachen zu Gebote , so wenig als über die Entstehung der Haarpapille , die als eine Wucherung des fase- rigen Theiles des Haarbalges aufzufassen ist und zu einer Zeit erscheint, wo der Haarbalg noch kaum als Ganzes sich nachweisen lässt, woraus sich auch erklärt, dass sie so leicht mit der Anlage von Haar- und Wurzelscheiden sich Jierauszieht. Bei dem ersten Auftreten der Haar- anlagen ist die Papille sicher noch nicht gebildet und erinnere ich an die Uebereinstimmung mit den Zähnen , deren epitheliale Schmelzkeime lange vor der Zahnpapille entstehen. Die weitere Entwicklung der einmal gebildeten Haare ist nun ein- fach folgende. Die jungen Haarbälge verlängern sich immer mehr, wie Entwicklung der äusseren Haut. 785 mir schien vorzüglich durch Massenzunahme des Restes der Zellen der ursprünglichen Fortsätze der Oberhaut, die jetzt schon bestimmt die äussere Wurzelscheide und den untersten Theil der Haarzwiebel dar- stellen, während auch der faserige Theil des Haarbalges sich ausdehnt. Zugleich beginnen die Haare selbst zu wachsen und durchbohren zum Theil die Epidermis unmittelbar (Augenbrauen, Wimpern) (Fig. 475 C), zum Theil schieben sie sich mit ihren Spitzen zwischen Hornschicht und Stratum Malpighii oder in die Elemente der Hornschicht selbst hinein (Fig. 475 5) und wachsen noch einige Zeit lang, bedeckt von der Oberhaut, fort (Brust, Bauch, Rücken, Extremitäten (?), um endlich ebenfalls durchzubrechen. Der Vorgang , der bei diesem Durchbruche stattfindet, ist wahrscheinlich grösstentheils ein mechanischer, bewirkt durch das Andrängen der stärker und fester werdenden Haare an die um diese Zeit noch zarte Oberhaut. Ich schliesse dies namentlich aus dem Umstände, dass, wenigstens bei menschlichen Embryonen, nicht blos das Haar, sondern auch die innere W^urzelscheide durchbricht und frei zu Tage kommt (Fig. 475(7); wahrscheinlich ist vorzüglich sie es, die als festeres Gebilde der weichen Haarspitze gleichsam Bahn bricht. Doch wäre es aucli möglich, dass, wie ebenfalls Bischoff vermuthet, eine um diese Zeit stattfindende Loslösung der obersten Epidermislage das Hervortreten der Haare beförderte , da ja eine Descjuamation der Ober- haut beim Embryo nachgewiesen ist und gerade der Anfang der stärksten und letzten Abschuppung, die mit der Bildung der Vernix caseosa endet, in die Zeit des ersten Hervorbrechens der Haare fällt (s. oben). Die Wollhaare, Lanugo, sind kurze feine Härchen, deren eigen- Lanugo. thümliche Stellung EscHRicuT genauer verfolgt hat (Müll. Arch. 1837), auf den hier verwiesen wird. Dieselben messen an der Zwiebel 22 p,, am Schafte ISfx, an der Spitze 2,7 — 4,5[x, sind hellblond oder farblos, bestehen vorzüglich aus Rindensubstanz und brechen ebensowenig aller- wärts zugleich durch , als ihre Anlagen zu derselben Zeit sich bilden, vielmehr zeigen sie auch in Bezug auf dieses Verhältniss dieselben Unter- schiede, die sonst in ihrer Entwicklung sich kund geben, so dass zwischen dem Durchbruche der ersten Härchen an Augenbrauen und Stirn (meist in der 19. Woche) und denen der Extremitäten (in der 23. bis 25. Woche) ein Zeitraum von 5 — 6 Wochen liegt, und erst am Ende des 6. oder im Anfange des 7. Monates der Durchbruch vollendet ist. Die Wollhaare besitzen kein Mark, wohl aber ein Oberhäutchen. Die Zwiebel ist beim Menschen meist ungefärbt, seltener, wenigstens hier in Franken, schwärzlich , und sitzt auf einer oft sehr deutlichen Haarpapille auf, welche vom Grunde des Haarbalges wie gewöhnlich sich erhebt. An diesem unterscheidet man jetzt schon die longitudinale und transversale Kölliker, Entwicklungsgescliichte. 2. Aufl. 50 78G "■ Knl-wicklung der Organe und Systeme. Faser läge und ebenso die Glashaut. Seine Wurzel sclieiden sind sehr entwickelt. Die äussere Wurzelscheide misst 9 — 18 selbst 27 [jl, und besteht durch und durch aus kernhaltigen rundlichen Zellen, wie die der untersten Theile der Zwiebel; die innere Scheide, von der relativ sehr bedeutenden Dicke von 13 — 18[x, ist glashell und besitzt, wenn auch anfanglich eine grössere Länge, doch denselben Bau wie später, nur fehlen in ihrer äusseren Schicht die Lücken. Nach ihrem Hervorbrechen wachsen die Wollhaare langsam fort, bis zur Länge von etv^a 6,8 — 13,5 mm, und zwar am Kopfe mehr als an den übrigen Theilen, bleiben in ihrer Mehrzahl bis ans Ende des Fötal lebens bestehen und färben sich nach und nach etwas dunkler, in manchen Fällen, wie am Kopfe , selbst schwärzlich; ein anderer ganz geringer Ttieil fällt ab , gelangt ins Fruchtwasser , wird mit demselben oft vom Fötus verschluckt und ist dann im Meconium zu finden. Ein eigentliches Al)werfen der Haare findet sich nach dem, was ich sehe, in der Fötal- per'iode durchaus nicht , vielmehr kommen die Kinder mit der Lanugo zur Welt; ebensowenig zeigt sich aber auch nach ihrem gänzlichen Her- vorbrechen ferner noch eine Spur von einer Haarbildung, wenigstens kann ich meinen bisherigen Erfahrungen zufolge Güntheu's Ausspruch (Lehrb. d. allg. Physiol. p. 307), dass man auch später fast zu allen Zeiten des Fötallebens neben älteren Haaren noch ganz junge Haarbälge finde, nicht beistimmen. Haarwec^iispi. Die Art uud W'eisc, wie die Haare nach der Geburt sich verhalten, ist für den Menschen zuerst von mir beschrieben worden (Mikroskopische Anatomie LI 1 1850), nachdem bereits durch Heusingkr und Koiilrausch, und später vor Allem durch die gleichzeitig mit den meinigen ver- öffentlichten F]rfahrungen von Langisr der Haarwechsel der Thiere ge- nauer bekannt geworden war. Nach meinen Beobachtungen findet sich beim Menschen nach der Geburt ein totaler Haarwechsel , der von den Haarbälgen der Wollhaare ausgeht, indem dieselben von ihren unteren Enden aus Sprossen treiben, in denen dann die neuen Haare, die man Ersatz- oder secundäre Haare heissen kann, sich bilden. Die ge- naueren hierbei stattfindenden Vorgänge sind folgende. In erster Linie treiben, wie ich bei Neugeborenen und Kindern des ersten und zweiten Jahres fand, die Haarzwiebel und die äussere Wurzel- scheide im Grunde des Haarbalges, indem sie untrennbar sich vereinigen, anfangs kurze und dann längere cylindrische Fortsätze von 0, '10 — 0,22 mm gerade nach unten oder etv^as nach der Seite. Ein solcher Fortsatz, dessen Bau genau derjenige der äusseren Wurzelscheide ist, besitzt an seinem unteren Ende eine Grube für die Aufnahme der alten Wollhaar- ]iapi!le , wogegen das' Wollhaar selbst nicht in denselben hineingeht, Entwicklung der äusseren Haul. 787 vielmehr über demselben in eigenthümlicher Weise und zwar ganz scharf abgesetzt mit einem etwas dickeren, am Rande gezackten und wie das Haar selbst dunkleren Kölbchen endigt, an dem keine Spur von jüngeren Bildungen, von noch weichen unverhornten Zellen sich findet, wie sie sonst an gewöhnlichen Haarzwiebeln vorkommen. Die innere Wurzel- scheide ist sowohl unten als oben nur noch in Andeutungen vorhanden und selbst gar nicht da , während die äussere Scheide vollkommen ent- wickelt sich zeigt, rund um das Haarkölbchen herumzieht und somit mit der früheren Zwiebel verschmolzen ist. Verfolgt man die beschriebenen eigenthümlichen Fortsätze, die man ohne W^eiteres Haaranlagen oder Haarkeime nennen kann , so bemerkt man, dass in denselben, indem sie noch länger und dicker werden, eine Sonderung der äusseren und inneren Zellen eintritt, ähnlich derjenigen , die schon oben bei der Entstehung der Wollhaare in den Fortsätzen des Stra- tum Malpighü der Haut geschildert wurde. Während nämlich die äusseren Zellen besagter Fortsätze rund und un- gefärbt bleiben, wie sie es früher waren, fangen die innern an , Pigment iii sich zu entwickeln und sich zu ver- längern , und grenzen sich zugleich als eine kegelförmige, mit der Spitze nach oben gerichtete Masse von den ersteren ab. Anfänglich nun (Fig. 476^) ist diese mittlere Masse ganz weich und wie die äusserlich sie umgebenden Zellenschichlen in Natron leicht löslich ; später jedoch , nachdem sie sammt dem Fortsatze , der sie einschliesst, Fig. 476. Ausgezogene Augenwimpern eines einjährigen Kindes , 20nnal vergr. A Eine solche mit einem Fortsatze der Zwiebel oder äusseren Wurzelscheide von 0,56 mm, in welchem die centralen Zellen länglich sind (ihr Pigment ist nicht wieder- gegeben) vind als ein deutlicher Kegel von den äusseren sich abgrenzen. B Augen- wimper, in deren Fortsatz von 0,67 mm Länge der innere Kegel in ein Haar und eine innere Wurzelscheide umgebildet ist. Das alte Haar ist höher heraufgerückt und be- sitzt ebenso wenig wie in A eine innere Wurzelscheide, a Aeussere Wurzelscheide; c Grube zur Aufnahme der Haarpapille ; d Zwiebel des Haares ; e Schaft desselben; l Uebergang der äusseren Wurzelscheide in die Schleimschicht der Oberhaut; i Talg- drüsen (ohne Bindehülle), die mit dem Haare aus seiner Scheide sich herausgezogen haben; b Innere Wurzelscheide des junges Haares; f Zwiebel; g Schaft; /; Spitze des jungen Haares; k drei Schweisskanäle , die in A in den oberen Theil des Haar- balges einmünden. äO* Fie. 4 7 6. 788 II. Entwicklung der Organe und Systeme. sich noch mehr in die Länge gezogen hat , werden ihre Elemente härter und scheiden sich zugleich in zwei Theile , einen inneren dunkleren, pigmentirten und einen äusseren hellen, die nichts anderes als ein junges Haar sammt seiner inneren Scheide sind (Fig. 476 jB). Die weitere Entwicklung der bezeichnetermassen in Einem Balge befindlichen zwei Haare ist leicht zu verfolgen. Dieselbe zeigt als Hauptmomente die. dass Während einerseits das Junge Haar mit seinen Scheiden immer mehr wächst und sich verlängert, anderseits das alte, schon längst imWachsthume stillstehende, immer mehr nach aussen geschoben wird. Eine Vergleichung der Figg. 476 B und 477 wird diese Vorgänge besser als jede aus- führliche Beschreibung versinnlichen. In Fig. 476 5 ist das secundäre Haar eben erst entstanden , mit seiner Spitze nicht über seine innere Wurzelscheide hervor- ragend und von einer massig langen äus- seren Wurzelscheide umhüllt , während das Wollhaar noch in einem ziemlich langen Balge steckt. In Fig. 477^ ist das junge Haar mit seiner Spitze schon bis zur Oeff- nung des alten Balges gedrungen , seine Wurzelscheiden haben sich verlängert und die innere ist neben der Zwiebel des ab- gestorbenen Haares in die Höhe gewach-, sen, welche weiter hinaufgerückt ist. In Fig. 477 B endlich ist das junge Haar ganz herausgetreten und kommt neben dem alten noch höher hinaufgeschobe- heraus , und zugleich hat sich auch seine innere Wurzelscheide noch mehr verlängert und reicht nun bis an die Insertionsstellen der Talg- und Schweissdrüsen, welche letzteren, wie ich gezeigt, äusserst häufig, in einem Falle selbst zu dreien , in das obere Fig. 477. nen zu derselben Oeftnuns; Fig. 477. Zwei Augenwimpern mit den Wurzelscheiden von einem einjährigen Kinde, jede mit einem alten und einem hervorwachsenden jungen Haar, 20mal vergr. A Eine solche mit einem jungen Haar, dessen Spitze schon bis an die Mün- dung des alten Balges reicht, während das alte Haar noch höher gerückt ist als in Fig. 476 5. I? Das junge Haar ist gänzlich herausgetreten und es kommen nun zwei Haare zu einer Oeffnung heraus. Die Zwiebel der alten Haare sitzt jetzt gleichsam nur in einer Ausbuchtung des Haarbalges des jungen Haares. Ein Schweisskanal mündet in den Haarbalg. Die Buclistaben bedeuten dasselbe wie in Fig. 476. Entwicklung der äusseren Haut. 789 Ende der Haarbälge der Augenwimpern einmünden. Ist einmal die Ent- wicklung der jungen Haare so weit gediehen, so ergibt sich das letzte Stadium fast von selbst. Das alte , schon längst nicht mehr wachsende und mit dem Grunde des Balges nicht mehr in Verbindung stehende, ganz nach aussen geschobene Haar fällt aus, während dagegen das junge Haar noch grösser und stärker wird und die von dem alten gelassene Lücke ausfüllt. Diess in allgemeinen Umrissen die Art und Weise, wie bei Kindern der Haarwechsel zu Stande kommt. Mit Bezug auf Einzelnheiten will ich nur noch den Vorgang, der das Absterben und Heraufrücken des alten Haares bewirkt, etwas näher beleuchten. Als das Primum movens hier- bei betrachte ich die Entstehung der geschilderten Fortsätze der Haar- zwiebeln und äusseren Wurzelscheiden im Grunde der Bälge. Diese treiben, da die Bälge sich nicht auch entspr-e^chend verlängern, alle über ihnen gelegenen Theile in die Höhe und setzen einen immer grösseren Zwischenraum zwischen der Haarpapille und dem eigentlichen Haare, oder dem Punkte, wo die runden Zellen der Zwiebel anfangen sich zu verlängern und zu verhornen. So wird das Haar gewissermassen von seinem ernährenden Boden abgehoben , erhält immer weniger Zufuhr von Blastem, steht endlich im Wachsthume still und verhornt auch in seinen untersten Theilen. Die Zellen der Fortsätze dagegen, die mit der Papille in Verbindung stehen, beziehen aus derselben fortwährend neues Bildungsmaterial und benutzen dasselbe, aus freilich unbekannten Gründen, vorläufig nicht zur Bildung von Hornsubstanz, sondern zu ihrem eigenen Wachsthum. So erreichen die Fortsätze eine immer be- deutendere Länge und drängen auf ganz mechanische Weise die ver- hornte alte Haarwurzel sammt ihren Scheiden ganz nach oben bis an die Einmündungsstellen der Talgdrüsen, wobei allem Anscheine nach auch eine Iheilweise Auflösung der alten Scheiden stattfindet. Ganz sicher nachzuweisen ist eine solche für die innere Scheide, welche selbst an noch tief stehenden Haaren meist nicht mehr vorhanden ist, und was die äussere Scheide anbelangt, so lässt sich von derselben doch kaum an- nehmen, dass sie aus den Haarbälgen herausgestossen werde und gleich- sam durch wiederholte Desquamationen der Haut um die Mündungen der Bälge herum mit dem heraustretenden Haare sich verkürze und ist es da- her wohl das beste, die Verkürzung derselben gerade wie das Schwinden der inneren Scheide von einem mit dem Absterben des alten Haares ein- geleiteten und während seines Nachobenrückens beständig fortdauern- den Resorptionsprocesse abhängig zu machen. Den eben geschilderten Haarwechsel beobachtete ich zuerst an den Augenwimpern eines einjährigen Kindes, während ich die oben S. 786 790 "• Kntwicklung der Organe und Systeme. beschrieljenen Forlsätze an allen WoJlhaaren eines Neugeborenen und an denen von Kindern der ersten zwei Jahre aufgefunden hatte. Seit dieser Zeit habe icli dieser Angelegenheit weitere Beachtung geschenkt und kann nun ergänzend mittheilen, dass im Allgemeinen alle Haare während der ersten Lebensjahre einen Wechsel ei'leiden; Wie der Haarwechsel in späteren Zeiten beim Menschen sich gestaltet, ist noch nicht mit der nöthigen Bestimmtheit festgestellt. Ganz sicher ist wohl, dass während des kräftigen Alters ein beständiger Ersatz für die vielen ausfallenden Haare gegeben wird, ja es scheint selbst in einzelnen Fällen ein regel- rechter Haarwechsel vorzukommen, indem Leeuwenhoek von sich selbst berichtet, dass er alle Frühjahre seine dichte Wollbehaarung verlor und in der kürzesten Zeit wieder bildete (Anatom, et contcmpl. pag. 35). Ferner darf man vermuthen , dass ein Haarwechsel auch beim Hervor- sprossen der zur Pubertätszeit auftretenden Haare vorkomme, so wie wenn nach schweren Krankheiten die Kopfhaare neu sich bilden. Zu Gunsten solcher Annahmen sprechen, wie ich schon in meiner Mikr. Anat. n 1, S. ISI hervorhob, dass auch bei Erwachsenen Haarwurzeln mit kleinen Fortsätzen nach unten vorkommen, deren eigentliches Haar scharf und kolbig endet, ferner dass nicht selten zwei Haare zu einer Oeflnung herauskommen und selbst in Einem Balge beisannnen nachzu- weisen sind , endlich dass an spontan ausgefallenen Haaren ohne Aus- nahme Wurzeln vorkommen, wie sie an den beim ersten Haarwechsel sich loslösenden Haaren sich finden (Haarkolben, Henle). In neuester Zeit haben Unna, F'eiertag, Schulin, v. Ebner diesen Thatsachen neue und ganz bestimmte Beweise beigefügt und darf nun wenigstens im Allge- meinen das Vorkommen eines Haarwechsels beim Erwachsenen als sicher nachgewiesen erachtet werden, wenn auch mit Bezug auf Einzeln- heiten noch Vieles zu untersuchen ist. In Betreu' der Bildung der Haare bestehen noch manche Controversen. Die erste Entstehung der Haare anlangend, so behaupten Ueissnek und GöTTE (11. 1. CO.), dass die erste Anlage derselben eine Erhöhung der Haut darstelle, die von der Anlage der Haarpapille herrühre, während Remak und ich eine Wucherung des Rete Malpighii in die Tiefe als das Primäre bezeich- nen. Neuere fremde und eigene Untersuchungen haben nun aber herausge- stellt, dass beide Fälle vorkommen. Bei den Säugern entstehen die Tasthaare und gewisse andere Haare am Kopfe (s. I^eiertag, 1. i. c.) in erster Linie in Gestalt von Höckerchen, wie Reissner und GÖtte sie beschreiben, wogegen die grosse Mehrzahl der Haare der Säuger und alle Haare des Menschen ohne Erhebungen der Haut einfach als Epidermisfortsätze auftreten. Diese Bildungs- weise ist demzufolge als die typische und erstere als die Ausnahme zu be- zeichnen. Mit Bezug auf das erste Auftreten der Haare in den Haaranlagen oder Eiitwickluug der äusseren Haul 791 Haarkeinien ist meine frühere Ansicht, dass die jungen Härchen gleich in er- heblicher Länge entstehen, besonders durch eigene Untersuchungen der Haare des Bastes am sprossenden Geweihe der Cervina erschüttert worden. Die Haarkeime, die hier ohne Bildung von Cutishöckern einfach als Wucherungen des gefärbten Rete Malpighii auftreten, sind alle pigmentirt und zeigen das Auffallende, dass ihre centralen Zellen durch die ganze Oberhaut hindurch nach aussen getrieben werden, noch bevor die Haaranlagen selbst in ihnen deutlich sind, so dass den Mündungen der späteren Haarbälge entsprechende Oeffnungen ungemein früh auftreten. Diese eigenthümliche frühe Desquama- tion der Haarkeime, wie man den Vorgang nennen kann, macht die Annahme einer treibenden Kraft im Grunde derselben nöthig und führte mich zuerst zur Vermuthung, dass Haar und Wurzelscheidc ganz klein in dieser Gegend ent- stehen, welche dann auch, wenigstens für die Haare, durch die Beobachtung sich erhärten liess. Man findet nämlich Haarkeime genug, in denen die pigmen- tirte Anlage des eigentlichen Haares einen ganz kurzen Kegel bildet, der nur den 4. oder 5. Theil der Gesammtlänge der Haarkeime besitzt und von diesen jüngsten Formen aus ergeben sich alle Stadien bis zu Anlagen, wie ich sie früher als die jüngsten beschrieb. An der inneren Wurzelscheide dagegen, die ihrer Helligkeit halber allerdings für eine solche Untersuchung wenig geeignet ist, habe ich ein solches Heraufwachsen nicht mit derselben Sicherheit nach- zuweisen vermocht, doch fand ich auch diese Lage in ihren frühesten Zustän- den nicht höher als etwa bis zur Hälfte der Haarkeime reichend und darf so- mit auch von ihr eine allmälige Entwicklung aus der Tiefe der Haaranlage ver- muthet weiden. Eine grosse Verschiedenheit der Ansichten herrscht mit Rücksicht auf den Haarwechsel. Während Langer und ich die Ersatzhaare auf den Papillen der alten Haare entstehen lassen, behaupten Steinlin und Stieda , dass beim Haarwechsel die alten Papillen zu Grunde gehen und der vom alten Haarbalge aus gebildete Epidermiszapfen oder die Haaranlage eine neue Papille erhalte. Von neueren Beobachtern schliesst sich Feiertag an Stieda an, und Unna spricht sich dahin aus, dass beide Fälle vorkommen, v. Ebner dagegen lässt die neuen Haare auf den alten Papillen sich bilden und Schulin beschreibt zwar eine Verkleinerung der alten Papillen, ist aber doch anzunehmen geneigt, dass dieselben, namentlich beim Menschen, nicht vollständig schwinden. Die letzt- genannten beiden Forscher machen auch auf eine besondere Umwandlung der Haarbälge von Haaren, welche zur Bildung von Ersatzhaaren sich vorbereiten, aufmerksam, indem in solchen die Papille mit dem alten Haare allmähg herauf- rückt und der untere Theil des Haarbalges zu einem Art Stiele zusammensinkt, wie sie Wertheim schon vor längerer Zeit als »Haarstengel« beschrieb. Bildet sich dann in einem solchen Balge wirklich ein Ersatzhaar, so rückt die Papille wieder an ihren früheren Ort, indem unterhalb des Kolbens des alten Haares der typische Epidermiszapfen entsteht und immer weiter in die Tiefe rückt. Meiner Meinung nach ist, trotz der zahlreichen neueren Untersuchungen auch jetzt noch unsere Kenntniss vom Haarwechsel viel zu mangelhaft, als dass sich ganz bestimmte Schlüsse ableiten Hessen und wird man bei ferneren Beobachtungen der Art den typischen Haarwechsel der Thiere und beim Kinde und die mehr zufällige Bildung von Ersatzhaaren beim Erwachsenen wohl aus- 792 H- Entwicklung der Organe und Systeme. einander zu halten haben. Als feststehend betrachte ich nach älteren und neueren Erfahrungen folgendes : 1 . Der Haarwechsel leitet sich ein durch die Bildung eines epidermoida- len Zapfens, der von den Zellen im Grunde des alten Haarbalges ausgeht, die man kurzweg als Zellen der äusseren Wurzelscheide bezeichnen kann. Hier- bei erhält sich in vielen Fällen die Papille des alten Haares und glaube ich diess für menschliche und für viele thierischen Haare als sicher bezeichnen zu dürfen, ohne für einmal behaupten zu können, dass diess in allen Fällen ge- schieht. 2. Die Entstehung des neuen Haares in dem erwähnten epidermoidalen Zapfen geht höchst wahrscheinlich so vor sich, wie bei der ersten Entstehung der Haare. 3. Die alten Haare werden durch die erwähnten epidermoidalen Fort- sätze oder die Keime der Ersatzhaare von ihrem Nährboden entfernt, nach oben geschoben imd verhornen bis nahe an ihr unterstes Ende , so dass ein nennenswerthes Wachsthum an denselben nicht mehr vorkommt, obschon ihre tiefsten Hornzellen gegen die umgebende äussere Wurzelscheide nicht immer scharf geschieden sind, wie Unna mit Recht angibt. Unna glaubt einer be- sonderen Verbreiterung des Haarbalges die Bestimmung zuschreiben zu dürfen, diese alten Haare aufzunehmen und längere Zeit hindurch das Fortwachsen derselben zu vermitteln, nennt dieselbe »Haarbeetc und die betreffenden Haare «Beethaare«. Ich bin jedoch mit Schulin und v. Ebneu der Ansicht, dass die fragliche Verbreiterung, die beide Autoren einfach als Ansatzstelle der Arrec- tores pilorum bezeichnen (s. d. Abbildung bei Ebner Fig. 17), eine solche Be- deutung nicht hat und bin überhaupt der Meinung, dass Unna den alten, neben Ersatzhaaren vorkommenden Haaren eine Bedeutung beimisst, die sie nicht haben. Dieselben Haare, die Unna »Beethaare« nennt, bezeichnet Götte als »Schalthaare« im Gegensatze' zu den Papillenhaaren und lässt dieselben da, wo sie sicli finden, selbständig entstehen, eine Aufstellung, die ich noch weniger annehmen kanu^ als die von Unna. Was endlich die Angaben von v. Ebner und Schulin von dem Heraufrücken der Papillen in gewissen Haarbälgen be- trifift, so bezweifle ich deren Richtigkeit nicht, doch haben diese Vorgänge meiner Meinung nach keine fundamentale Bedeutung für den typischen Haar- wechsel. Beim Haarwechsel der Kinder findet sich bestimmt nichts der Art und ebenso fehlen solche Vorgänge auch bei Thieren häufig und möchte ich die Frage aulwerfen, ob nicht solche Veränderungen der Haarbälge auftreten, entweder wenn der Haarwechsel erst lange nach dem Aufhören des Wachs- thuines des Primärhaares und der Bildung eines Haarkolbens an demselben sich einstellt, oder wenn die Haare überhaupt absterben, ohne Ersatzhaare zu bilden, wie es ja in vielen Fällen geschieht. Es ist nun noch die Frage zu besprechen , ob in der nachembryonalen Zeit auch Haare selbständig entstehen nach demselben Modus, wie beim Em- bryo. Götte bejaht diese Frage gestützt auf Untersuchungen beim Menschen, dem Schafe, dem Kaninchen (Augenlid) und einem jungen Schweine von eini- gen Wochen; Feiertag dagegen und v. Ebner gelang es nicht, bestimmte Thatsachen nach dieser Seite aufzufinden und bestreitet v. Ebner sogar die Beweiskraft der von Götte vorgelegten Thatsachen, indem er die von diesem Forschor abgebildeten Primärhaare für in Regeneration begriffene erklärt. In wie weit diese Kritik auch die neuesten Angaben von Hesse trifft, der in der Entvvicklunt; der äusseren Haut. 793 Kopfhaut des Erwachsenen' jüngste Entwicklungsstadien von primären Haaren beschreibt (Zeitschr. f. Anat. u. Entwickl. II S. 2 8 5), darüber müssen fernere Untersuchungen entscheiden ■ und füge ich noch bei, dass ich, ohne specielle Untersuchungen nach dieser Seite gemacht zu haben, doch Eine Stelle bezeich- nen kann, wo die Haarbildung bei erwachsenen Geschöpfen nach embryonalem Typus so schön und leicht, wie sonst nirgends, zu sehen ist und zwar in dem schon oben erwähnten Baste des Geweihes von Rehen und Hirschen, welche Stelle auch schon Czermak und Langeu bekannt war. §53. Entwicklung der Drüsen der Haut. Die S e h weis s dr ü s e n erscheinen erst im fünften Monate des Em- scbweissdiusen. bryonallebens und zwar in einer solchen Gestalt, dass sie nur mit dem Mikroskope sich entdecken lassen. Ursprünglich sind sie nichts anderes als ganz solide Auswüchse des Stratuni Mulpighii der Oberhaut und gleichen den ersten Anlagen der Haarbäl'ge fast vollkommen, mit der einzigen Ausnahme, dass sie senkrecht stehen und nicht weiss, sondern gelblich durchscheinend sind. Am besten studirt man dieselben auf b- Fig. 478. senkrechten Durchschnitten der Haut [Planta pedis oder Vola rnanus), wobei sich zeigt (Fig. 478 AB), dass jeder Auswuchs mit einem dün- neren Theile von der unteren Fläche des Stratum Malpighii ausgeht, in die Lederhaut eindringt und mit einer kolbenförmigen Anschwellung Fig. 47 8. Scliweissdrüsenanlagen von einem fünfmonatlichen menschlichen Embryo. A Ein Durchschnitt durch die ganze Haut mit fünf Drüsen , öOmal vergr. ß Eine einzelne Drüse bei 350maliger Vergrösserung. o Hornschlcht der Oberhaut; b Schleimschicht; c Corium; d Drüsenanlage ohne Lumen aus kleinen runden Zellen bestehend. 794 "■ Kiilwickliitiii der Organe und Systeme. endet. In den h'üheslen von mir gesehenen Zuständen massen die Aus- wüchse in dei' Planta pedis 0,06 — 0,20 mm Länge, 0,022 mm Breite am Halse, 0,040 — 0,045 mm am Grunde und erstreckten sich, auch die läng- sten, nicht bis in die IläJfte der 0,56 mm dicken Cutis hinein. In keinem derse!l)en war eine Spur von Höhlung zu entdecken, vielmehr bestanden alle durch und durch aus runden Zellen , ganz denen gleich , die das Stratum Malpighii, der Oberhaut zusammensetzen ; ausserdem hatte noch jeder Auswuchs eine zarle HüMe , welche denselben ganz umgab und in die Begrenzung der inneren Fläche der Oberhaut sich fortsetzte. Schweissporen waren keine da und ebensowenig zeigte sich auch nur eine Andeutung eines Schweisskanales Inder 54 — 68 tj. dicken Oberhaut selbst, so dass mithin, wie es vorhin bemerkt wurde, die ganze Anlage der Drüse aus nichts als aus einem kurzen, flaschen- oder birnförmigen Fortsatze der Oberhaut nach innen bestand. Die weitere Entwicklung der Schweissdrüsenanlagen ist nun vor- erst die, dass dieselben , indem sie immer weiter nach innen sich ver- längern , verschiedentlich sich winden '^ /^ und zugleich auch eine Höhlung in sich entwickeln. Im Anfange des sechsten Monates reichen die Drüsen der Sohle und Hand schon bis in die Mitte und zum untersten Viertheile der Cutis (Fig. 479), messen 63 — 90 [x an ihrem kol- ])ige.nEnde, 36 — 45 «j, in dem von dem- selben aufsteigenden Gange, sind schon leicht geschlängelt und zeigen wenig- stens theilweise in ihrem engeren Theile ein Lumen, ohne jedoch in die Ober- haut einzudringen, oder gar sich an der Aussenfläche derselben zu öffnen. Erst im siebenten Monate fand ich, immer an denselben Orten, die ersten Spuren der Schweissporen und Schweisskanäle in der Epi- dermis, doch noch sehr undeutlich , und die letzteren nur mit einer hal- ben Windung (Fig. 480/1); dagegen war der in der Cutis steckende Theil der Drüse nun bedeutender entwickelt, reichte bis in die innersten Theile derselben und war an seinem blinden Ende hakenförmig ge- krümmt oder schon etwas gewunden, so dass eine erste Andeutung eines Fig. 479. Scliweissdi'üsenaulngen aus dem seclislen Monate, .öOmal vergr. «Horii- schiclit der Oberliaut; 6 Sclileimscliiclit; d. Drüsenanlage ol)ne Lumen aus lileinen runden Zellen bestellend. Das Lumen c ist bei einigen Drüsen in dem Theile, der zum späteren Schweisskanäle sich gestaltet, schon angedeutet. Fig. 4 80. Entwicklung der äusseren Haut. 795 Drüsenknäuels von ungefähr 90 — 135 ix entstand. Der aus demselben entspringende Kanal machte meist mehrere stärkere Windungen , zeigte bei einer Dicke von 34, 45^ — 50 [i- ein Lumen von 6,8 — 9 [ji,, welches manchmal selbst bis in den Endknäuel sich erstreckte und bestand, v^ie auch der letzlere, aus der ursprünglichen, jedoch dickeren, mit der Oberfläche der Cutis zusammenhängenden Haut und einem mehrschichti- gen Epithel ium blasser, po- lygonaler oder rundlicher ■/' ^ ./' Zellen. In ähnlicher Weise "' Ä^El^^?!^^^::^^- sah ich um diese Zeit auch ^ . die Drüsen des übrigen Körpers , über die ich aus früheren Zeiten nichts zu berichten weiss , ja selbst die der Achselhöhle waren durch gar nichts vor den andern ausgezeichnet. Von I da an geht die Entwick- lung rasch voran , das Drüsenende verlängert sich immer mehr und wickelt sich zusammen (Fig. 480 5), so dass bald ein von dem, was der Erwachsene zeigt, kaum verschiedenes Verhalten sich einstellt. Beim Neugeborenen messen die Drilsenknäuel der Ferse 0,13 — ^0,15 mm (bei einem Kinde von vier Monaten an der Ferse 0,13 — 0,122 mm, in der Hand 0,27 mm), besitzen vielfach verschlungene Ka- näle von 34 — 45 [JL und ziehen niil ihren Ausführungsgängen (in der Cutis von 'I8[x, im Reiß Malpighii von 50 ij,) schon gewunden durch die Oberhaut. In Betreff der 0 h r e n s c h m a 1 z d r ü s e n verweise ich auf den § 50 . Ohrenschmaiz- drüsen. Die erste Bildung der Talgdrüsen fällt in das Ende des vierten Taigdrüsen. und den fünften Monat und steht mit der Entwicklung dei' Haarbälge im innigsten Zusammenhange, in der Weise, dass dieselben zugleich mit der Entstehung der Haare oder kurze Zeit nach derselben als Auswüjchse der Haarbälge auftreten, wesshalb sie auch nicht alle auf einmal, sondern diejenigen der Augenbrauen, der Stirn etc. zuerst, zuletzt die der Ex- Fig. 480. A Schweissdrüsenanlagen aus dem siebenten Monate, SOmal vergr. Die Buclistaben a, b, c, d wie bei Fig. 479. Das Lumen ist durchweg vorhanden, nur reicht es nicht ganz bis ans Ende des diclieren Tlieiles der Drüsenanlagen , die zum Drüsenknäuel sich gestalten. Fortsetztmgen der Kanäle in die Oberhaut hinein und Schweissporen f sind da. B Ein- Knäuel einer Schweissdrüse aus dem achten Monate. 796 II. Entwicklung der Organe und Systeme. tremitäten erscheinen. Die genaueren Vei'hältnisse sind folgende: Wenn die Haarbalganlagen sich schon bedeutend entwickelt haben und die erste Andeutung der Haare in ihnen sichtbar ist (Fig. 475 AB), sieht man an der äusseren Fläche der Haarbälge kleine, nicht scharf begrenzte, war- zenförmige Auswüchse [nn] sich erheben, die aus einer durchaus so- liden, mit der äusseren Wurzelscheide unmittelbar zusammenhängenden Zellenmasse und einer zarten , mit der der Haarbälge sich fortsetzenden '-: f} mirWfl»» i %\ -nrrj B '•^^^TT J \S y^^^iiiU Mlfe Fig. 481. Hülle bestehen. Diese Auswüchse der äus- seren Wurzelscheide der Haarbälge (Fig. 4 81 yl), wie man sie passend nennen kann, anfänglich von 45 — 68 ij. Durchmesser und '22 — 36 [X Dicke, nehmen nun, entsprechend der Vergrösserung der Haarbälge, ebenfalls zu, werden kugelförmig und endlich, in- dem sie noch mehr sich ausziehen und zu- gleich schief nach dem Grunde der Bälge zu neigen , birn- und fla sehen form ig (Fig. 481 B} . Zugleich treten in ihrem Innern Veränderungen ein. Ihre Zellen nämlich, die anfangs alle vollkommen denselben Fig. 481. Zur Entwicklung der Talgdrüsen des Menschen. In allen drei Figuren sind die Theile der Haare und ihrer Wurzelscheiden , an denen die Talgdrüsen sich entwickeln, von einem 6monatlichen Fötus bei vuigefähr 230maliger Vergrösserung dargestellt. aHaar; ö innere Wurzelscheide , hier mehr der Hornschi cht der Ober- haut gleich; c äussere Wurzelscheide; d Talgdrüsenanlagen. 4 Drüsenanlage war- zenförmig" und ganz aus denselben Zellen gebildet wie die äussere Wurzelscheide. B Anlage flaschenförmig, mit Fettbildung in den centralen Zellen. C Anlage noch grösser, Fettbildving auch in ihrem Halse u»d Ausstossung der fetthaltigen Zellen in den Haarbalg, hiermit Drüsenhöhle und Secretion gegeben. Entwicklung der äusseren Haut. 797 blassen Inhalt führen , wie die der äusseren Wurzelscheide , scheiden sich dadurch , dass die einen Fetltröpfchen in sich bilden , die andern nicht, nach und nach in zwei Gruppen, innere und äussere. So entstehen Gebilde, wie sie die Fig. 481 B darstellt, die im Innern eine Ansamm- lung fetthaltiger Zellen , äusserlich blasse Zellen enthalten , jedoch in durchaus keiner- Verbindung mit der Höhlung des Haarbalges stehen. Nun schreitet die Fettbildung , die im Grunde der birnförmigen Aus- wüchse begann, auch auf den Stiel derselben fort , geht in der Axe des- selben bis zur äussern Wurzelscheide, ergreift auch diese an der Stelle, wo ihr Fortsatz ansitzt, bis am Ende die Fettzellen bis an den Kanal des Haarbalges reichen (Fig. 481 C). Jetzt ist die Drüse und ihr Inhalt da und es braucht nun nur noch eine Vermehrung der Zellen im Grunde der Drüse oder dem Drüsenbläschen zu beginnen, um die im Drüsen- gange befindlichen Talgzellen in den Haarbalg einzutreiben und die Se- cretion vollständig in Gang zu setzen. Dies sind die Hauptpuncte, die ich in Betreff der ersten Bildung der Talgdrüsen mitzufcheilen habe. Es geht daraus hervor, dass zwischen den Talgdrüsen und Schweissdrüsen in vielen Beziehungen eine grosse Aehnlichkeit besteht. Beide bilden sich aus dem Stratum Malpighü der Oberhaut, diese direct, jene mehr indirect von dem der Haarbälge aus, wobei jedoch zu bemerken ist, dass höchst wahrscheinlich die freien Talgdrüsen der Nymphen etc. , über deren Entwicklung ich nur so viel weiss, dass sie bei Neugeborenen noch nicht vorhanden sind , gerade wie die Schweissdrüsen, unmittelbar von der Oberhaut aus hervorspros- sen. Beide bestehen anfänglich aus dichten Zellenmassen, ganz gleich denen der tiefen Lage der Epidermis , aus der sie zweifelsohne durch Wucherung ihrer Zellen sich hervorbilden. Hier wie dort entstehen erst nachträglich die Oeffnungen nach aussen, und bei den Talgdrüsen sieht man noch überdem, dass das erste Secret nichts anderes ist, als die um- gewandelten inneren Zellen der Drüsenanlagen , und die Drüsenhöhlung der Raum, den diese Zellen einnehmen, der aber niemals frei wird, son- dern beständig von nachrückenden, nun nach innen (statt wie bei der ersten Anlage nach aussen) wuchernden Zellen erfüllt wird. Mit dieser, wie ich glaube, nun klar daliegenden Bildungsgeschiche der Talgdrüsen stimmt , wie das Spätere lehren wird , die vieler anderen Drüsen , na- mentlich auch der ebenfalls in der Haut sich entwickelnden Milchdrüsen überein. Noch sind einige mehr untergeordnete Punkte iu berühren. Die bisher geschilderte Entwicklung der Talgdrüsen geht ziemlich rasch vor sich. Bei Embryonen von 41/2 Monaten sieht man die ersten Anlagen der Talgdrüsen an Stirn und Brauen, jedoch noch ohne Fettzellen. Im fünf- 798 '^- Entwicklung der Organe und Systeme. ten Monate bilden sich die Drüsenanlagen auch am übrigen Körper und sind am Ende desselben fast überall vorhanden, doch sehr verschieden entwickelt, je nach dem Stande der Haare und Haarbälge selbst, wie diess schon Eschricht andeutet. Im Allgemeinen lässt sich angeben, dass, so lange die Haare nicht durchgebrochen sind, die Drüsenanlagen warzenförmig sind, kaum mehr als 67 [x messen und meist ganz blasse Zellen enthalten. Sind die Haare heraus, so findet man grössere birnförmige Anlagen mit einem Ende von 54— 112jji, zum Theil noch mit blassen, zum Theil mit fetthaltigen Zellen und nun brechen die Zellen auch bald in den Haarbalg durch. Im fünften Monate hat dem- nach an vielen Orten die Secretion schon begonnen und im sechsten ist diesell)e überall im Gange. Zugleich ist aber zu bemerken, dass neben den anfänglichen Drüsen, die entweder zu einer oder zweien an Einem Balge vorkommen, im sechsten Monate neue Anlagen hervorkommen, die meist tiefer sitzen und nach und nach in Verfolgung des oben ange- gebenen Ganges bald zu secernirenden Drüsen sich gestalten. Die fett- haltigen Zellen der eben erst entstandenen Drüsen enthalten ohne Aus- nahme viele Fettkörner, nie einen einzigen grossen Tropfen ; auch Kerne kommen in ihnen, wie in den blassen Zellen, die sie umschliessen, vor. Ueber die spätere Entwicklung der Talgdrüsen kann ich folgendes mittheilen. Die anfangs einfach schlauchförmigen Drüsen, die nur aus einem Ausführungsgange und Einem Drüsenbläschen bestehen, wandeln sich dadurch, dass sie Sprossen treiben, die sich wieder zu Drüsenbläs- chen ausziehen, zuerst in einfache Träubchen um. Diese Sprossen gehen immer von den blassen, nicht fetthaltigen Zellen der ersten Drüsenbläs- chen aus, haben ebenfalls einen Ueberzug der Bindehülle der Drüse und machen, jede für sich, dieselben Metamorphosen durch, die bei den pri- mitiven Drüsen so eben beschrieben wurden. Anfangs nämlich durch und durch aus ganz gleichmässigen blassen Zellen gebildet und warzen- förmig, gehen sie bald ins flaschenförmige über, füllen sieh in ihren centralen Zellen mit Fett und setzen sich endlich, naclidem auch in ihrem Halse fetthaltige Zellen sich entwickelt haben , mit denen des Drüsen- bläschens, an dem sie sitzen, in Verbindung , womit dann der Anfang zu einer traubigen Drüse gegeben ist. Durch wiederholte Sprossenbil- dung von den primitiven oder secundären Drüsenbläschen aus bilden sich dann grössere Träubchen und aus diesen endlich die zusammenge- setztesten, die nur vorkommen. Die sogenannten Drüsenrosetten gehen sehr oft aus einer einzigen Drüsenanlage hervor, die mächtig wuchernd den Haarbalg von allen Seiten umfasst, andere Male aber auch aus zwei und noch mehr ursprünglichen Fortsätzen der äusseren Wurzelscheide. Was die Zeit betriflt, in der diese letzleren Veräntlerungen dev Drüse;) Entwicklung der äusseren Haut. 799 vor sich gehen , so finde ich , dass beim siebenraonatlichen Fötus noch die meisten Drüsen einfache gestielte Schläuche von 90 — 135ijl Länge und 45 — 68 [JL Breite sind, die zu einem oder zweien an den Haarbälgen " sitzen, so an der Brust, dem Vorderarme, Oberschenkel, Rücken, der i Schläfe und dem Scheitel, nur am Ohre stehen vier bis fünf Drüsen der einfachsten Art um einen Balg herum, die Rosetten von nicht mehr als 135 [i, Durchmesser bilden und an der Nase zeigen sich einfache Träub- chen von höchstens 0,22mm. Beim Neugebornen finden sich an allen vorhin angegebenen Orten statt der einfachen Schläuche einfache Trauli- chen, je eines oder seltener zwei an einem Ralge von 0,22 — 0,27 mm Länge und nur 0,09 — 0,13mm Breite; nur an der Brust sind die Drüs- chen rosettenartig, ebenso an Ohr, Schläfe, Nase , Brustwarze , A&n Labia majora und dem Scrotum , wo dieselben 0,22 mm, an den letzten vier Orten selbst bis 0,9 mm und darüber messen. Ueber die späteren Zeiten habe ich keine Beobachtungen , doch ist aus den früher angegebenen Zahlen leicht ersichtlich, dass die meisten Drüsen, und zwar viele sehr bedeutend, auch noch nach der Geburt an Grösse zunehmen; auch ist so vieJ sicher, dass gewisse Drüsen erst nach der Geburt entstehen, so z.B. die der Labia minor a. Mit Bezug auf die Thätigkeit der Talgdrüsen beim Fötus und ihren Antheil an der Bildung der Vernix caseosa verweise ich auf Seite 771 . In derselben Weise, wie die Schweissdrüsen, bilden sich nach den Milchdrüsen. Untersuchungen, welche i ch selbst (Mittheil. d. Zürcher naturf. Gesell- schaft 1850 No. 41 p. 23 und Mikr. Anat. II, 2 S. 473) und Langer (No. 139) schon vor Jahren angestellt und die vor kurzem M. Huss (No. 118) bestätigt hat, auch die* Milchdrüsen, doch ist immerhin auffallend, dass die einzelnen Drüsen, welche das entwickelte Organ zu- sammensetzen, nicht von Anfang an als getrennte Bildungen entstehen, vielmehr anfänglich in der Gestalt eines einzigen warzenförmigen Fortsatzes des Rete Malpighii der Epidermis (Drüsenfeld, Huss) auftreten, der später aus seiner tiefen Fläche ebenso viele Sprossen treibt, als selbständige Drüsen in dem Gesammtorgane vorhanden sind, worauf dann die einfache primitive Drüsenanlage in ebenso viele Gänge und die zwischen denselben gelegene Epidermis zerfällt (Fig. 482). In Betreff der Zeit und der Schnelligkeit der Entwicklung scheinen nach den vorliegenden Angaben männliche und weibliche Embryonen etwas verschieden sich zu verhalten. Während ich bei einem Snionat- lichen männlichen Embryo die Drüsenanlage als einfache Warze von 0,44mm fand (Fig. 482 t), traf Huss bei einem weiblichen Embryo des 3. Monates und 4 cm Körperlänge bereits eine Drüsenanlage von 0.5 mm im Durchmesser (1. c. Taf. XII. XHI. Fig. 1), die allerdings 800 II. Entwicklung der Organe und Systeme. noch sehr wenig nach der Cutis zu vorsprang. Im 5. Monate sah Huss bei weiblichen Embryonen von 10 cm Länge die Drtisenanlage 0,5mm breit und etwa 0,7mm tief in die Cutis hineinragend (Taf. XII Fig. 2), und bei solchen von 51/2 Monaten be- obachtete- ich an einer kleineren Drüsenanlage schon 6 warzenförmige kleine Knospen. Bei einem Gmonatlichen weiblichen Embryo war der ganze unpaare Drüsenkörper 0,54 mm breit und 0,18 — 0,27 mm tief und zerfiel nach innen in eine gewisse Zahl warzenförmiger Aus- wüchse von 0,22mm, wogegen ein 7monatlicher weiblicher Embryo sich eher an den vonöVo Monaten anschloss, indem der Drüsenkörper zwar zahlreichere und längere Fortsätze besass, aber nur 0,40 mm Länge auf 0,31 mm Breite zeigte (Fig. 482 2). Die Fortsätze, 14 an der Zahl, waren die einen birnförmig, die anderen keulenförmig oder wie gestielte Säckchen von 0,11 — 0,29 mm Länge und 0,09 — 0,11 mm Breite. Die ganze , von einer Faserhülle umgebene Drüsenmasse bestand durch und durch aus kleinen Zellen, hing immer noch mit der Schleimschicht unmittelbar zusammen und zeigte nichts von Höhlungen und Mündungen nach aussen. Langer, der des Ge- schlechtes der Embryonen keine Erwähnung thut, sah bei 4-und5monat- lichen Embryonen von 7,5 und 10,0 cm nur eine einfache linsenförmige Drüsenanlage unter der von einem kleinen Grübchen eingenommenen Mitte des Warzenhofes. Erst später^ und zwar zur Zeit der ersten Haarbildung fanden sich bereits Milchgänge , wie Langer die Sprossen der Drüsenanlage heisst , und zwar in verschiedenen Entwicklungssta- dien von dem centralen Grübchen ausstrahlend, die einen kürzer und kolbig, die andern länger und am Ende mit zwei bis drei Ausbuchtungen. Huss endlich sah die ersten, 0,12 mm langen, 0,09 mm breiten Knospen der Drüsenanlage bei weiblichen Embryonen von 14,2 cm (51/2 — 6. Mo- nate) an Drüsenanlagen von 0,33 mm Länge und 0,43 mm Breite. Bei einem Embryo von 18 cm mass der Drüsenkörper 0,15 mm in der Länge und 0,42 mm in der Breite und die einfachen Drüsenknospen 0,9 und Fig. 482. Zur Entwicklung der Milchdriise. 1. Milchdrüsenanlage eineS fünf- monatlichen männlichen Embryo, a Hornschicht; h Schleimhaut der Oberhaut; c Fortsatz der letzteren oder Anlage der Drüse ; d Faserhülle um denselben. 2. Milch- drüse eines siebenmonatlichen weiblichen Fötus von oben, a Centralmasse der Drüse mit grosseren [b] und l• Riechepithel; co Cavitas oris , in deren Wandungen vier Zahnkeime sichtbar sind. Entwicklung des Darmsystems. 815 Embryo von 2,25 cm ; Fig. 9, Embryo von 3,8 cm) wohl für das Vorkommen einer Längsfurche am Zungenkörper, aber nicht für dasjenige paariger Anlagen beweisend sind. Die Zungenwurzel bildet Dlrsy mit einer vor- deren V Falte und einer einfachen oder doppelten hinteren Falte al) und sollen im Winkel der vorderen Falte das Foramen coecum und in der sie begrenzenden Furche die Papulae circumvallatae entstehen. — Beim Kaninchen entwickelt sich nach meinen Erfahrungen die Zunge als ein einfacher unpaarer Körper an der Innenfläche der drei ersten Kiemenbogen, so jedoch, dass, wie auch Duusy es angibt, ihre Haupt- masse vom ersten Bogen stammt. Selbstverständlich liegt das Blastem, das die Zunge liefert , an der Innenseite der knorpeligen Theile der ge- nannten Bogen und geht die Hauptmasse desselben in den Muskelkörper der Zunge über. Die beim Menschen im zweiten Monate gebildete Zunge wird bald gross und breit (Fig. 491), füllt nicht nur die ganze primitive Mund- höhle vor der Bildung des Gaumens aus (Dursy, Taf. 11 Fig. 1, 2, 3, 5, meine Fig. 491), sondern tritt auch bald in etwas zur Mundöffnung her- vor. Später mit der Entwicklung des Gaumens zieht sich dieselbe zu- rück und zeigt dann bald die bleibenden Verhältnisse. Die Papillen beginnen im 3. Monate sich zu entwickeln und erscheinen zuerst die Conicae und Circumvallatae. Die Entwickelung der 20 Milchzähne beginnt im 2. Monate des zäime. Fötallebens mit der Bildung der embryonalen Zahnsäckchen in den Milchzähne. Kieferrändern, von denen jedes durch den Zusammentritt einer beson- deren epithelialen Wucherung , dem Seh melzorgane und gewissen von der eigentlichen Mucosa ausgehenden Bildungen, dem Zahnkeime und dem eigentlichen Zahnsäckchen, entsteht. Im dritten und vierten Monate bilden sich diese Säckchen vollständig aus und beginnt dann auch schon die erste Anlage der Säckchen der bleibenden Zähne deutlich zu werden, in der Weise, dass das Schmelzorgan derselben als ein Auswuchs desjenigen des Milchzahnes auftritt, zu dem dann, ganz unabhängig vom Zahnsäckchen des Milchzahnes, aus der Mucosa ein Zahnkeim und ein Zahnsäckchen sich gesellen. — Wie die Säckchen der drei letzten bleibenden Backzähne sich entwickeln, ist noch nicht unter- sucht, doch ist es wahrscheinlich, dass dieselben ganz selbständig, wie diejenigen der Milchzähne, sich bilden. Die Zahnsäckchen (Fig. 492) bestehen, wie angegeben, aus drei Theilen, dem eigentlichen S ä c k c h e n , dem Z a h n k e i m e und dem Schmelzorgane. Das eigentliche Säckchen ist eine binde- gewebige Hülle , an der zwei Theile , eine äussere Lage von derberem Bindegewebe [h] und eine innere weichere Schicht [g] von mehr galler- 816 II. Entwicklung der Organe und Systeme. tiger Beschaffenheit mit vielen Bindegevvebskörperchen zu unterscheiden sind, in welclier jedoch ebenfMJls ächte Bindegewebsbündel sich finden, nur dass dieselbe nach innen gegen das Schmelzorgan mit einer zarten gleichartigen Lage, einer ForlseiJAino, der Membrana ]rraeformcitiva des Zahnkeimes, abschliesst. Sobald Gefässe im Zahnsäckchen auftreten, erhalten auch die beschriebenen zwei Lagen solche und enden dieselben alle mit Capillarnetzen im ganzen Umkreise des Schmelzorganes , in welcher Gegend auch mit Gefiissen versehene zoltenartige Bildungen sich entwickeln. Da die innere Ober- fläche des Zahnsäckchens , wie die Entwicklungsgeschichte darthut, der freien 0])erfläche einer Schleimhaut gleich werthig ist, so entsprechen diese ZoUen eigentlichen Schleimhaut- ])apillen. Vom Grunde des Zahnsäckchens erhelyt sich als unmittelbare Fort- setzung der äusseren Lage desselben der Z a h n k e i m oder die Z a h n p a - p il le , Pulpa s. Papilla dentis (a), der, in der Gestalt den spätem entspre- chenden Zahn nachahmend und einer grossen Schleimhautpapille gleich- werlhig, aus einer gefäss- und später auch nervenreichen Innern mächtigen Lage und einer gefässlosen dünnen Randschicht besteht. Die letztere wird von einem zarten gleichartigen Hüutchen, der Membrana praeformativa (Raschkow) , die für die Zahn- bildung ohne weitere Bedeutung ist , begrenzt und besteht unter dem- selben aus 35 — 5 4 [jL langen und 4,5^ — lOtx breiten Zellen mit schönen bläschenförmigen Kernen und deutlichen ein- und mehrfachen Nudeoli, die eine dicht neben der andern, fast wie ein Epithel, auf der Oberfläche der Pulpa sitzen, jedoch nach innen nicht so scharf begrenzt sind, wie ein solches, und auch, wenigstens an jungen Zahnkeimen, durch kleinere Fig. 492. Fig. 492. Zahnsäckclien eines bleibenden Zahnes der Katze senkrecht und quer durchschnitten. Nach einem Präparate von Thieksch. Hmal vergr. a Zahnpapille, deren äusserste dunkle Zone von den Elfenbeinzellen gebildet wird; 6 Zahnbein; c Schmelz; d innere Epithellage des Schmelzorganes oder M. adamantinae ; e Gallert- gewebe desselben ; f äussere Epitliellage des Schmelzorganes ; g innere Lage des Zahnsäckchens; h äussere Lage desselben. Entwicklung des Darrasystems. 817 Zellen allmälig in das Parenchym derselben übergehen. Uebrigens ent- steht an gefassreichen Pulpen doch eine Begrenzung dadurch, dass die Capillarschlingen, in welche die Gefasse auslaufen, nicht zwischen die Fig 493. cylindrlschen Zellen eingehen, sondern eine dicht an der andern an der tiefen Seite derselben enden, so dass, zumal da auch die fraglichen Zellen das Elfenbein liefern , die Bezeichnung derselben als Elfenbe inhaut , Membrana eboris, gerechtfertigt erscheint. Die Innern Theile der Pulpa bestehen durch und durch aus einer früher mehr körnigen oder gleichartigen, später mehr faserigen Grundsubstanz , in wel- cher sehr zahlreiche, anfangs runde, später spin- delförmige und sternförmige Zellen eingebettet sind, von denen die der Membrana eboris die äussersteu dicht gedrängten darstellen. Es ge- hört somit das Gewebe der Pulpa zur Gruppe der Bindesubstanz. Elfenbeinhaut. Gefässe Fig. 493. A Zahnsäciedeutend verdickt und zeigt die mikro- skopische Untersuchung, dass hier im Bindegewebe der Schleimhaut eine reichliche Ablagerung von zelligen Elementen stattgefunden hat, welche jedoch um diese Zeit noch als eine ganz continuirliche erscheint und nicht in besonderen Follikeln enthalten ist. Auch im sechsten Monate sieht man von Follikeln noch nichts Bestimmtes, dagegen sind dieselben bei Neugeborenen und ausgetragenen Früchten in der Regel sehr deutlich und kommen dieselben unstreitig einfach dadurch zu Entwicklung des Darmsystems. 829 Schleimbälge der Zunge. Hypophysis- tasclie. Stande, dass später die durch reichliche Zelleninfiltration verdickte Schleimhaut durch stärkere Bindegewebszüge in einzelne Abtheilungen gebracht wird. In ähnlicher Weise wie die Tonsillen bilden sich auch die S ch 1 e i ni - bälge der Zungen würz el , nur dass hier die Schleimhautaus- sackung aus ihrem Grunde auch eine gewöhnliche traubenförmige Drüse entwickelt. Die Einzelnheiten habe ich jedoch bei diesen Organen nicht verfolgt und kann ich nur noch das mittheilen, dass dieselben, ebenso wie die von mir sogenannte Pharynxtonsille, bei reifen Embryonen in der Regel sehr gut entwickelt sind und auch deutliche Follikel be- sitzen. Der Vollständigkeit halber sei hier auch noch einmal der Ausstül- }3ung der Mundhöhlenschleimhaut gedacht, die zum vorderen Lappen des Hirnanhanges sich gestaltet. Als Ergänzung der früher (S. 527 und fol- gende) gegebenen Schilderungen füge ich hier bei, dass mir bei vor kurzem untersuchten Kaninchenembryonen von 10 und 11 Tagen auffiel, dass die vordere Wand der Ilypophysentasche ein viel dünneres Epithel besass als die hintere Wand, allwo dasselbe jedoch auch nicht mehr als 21 [X betrug. Ferner habe ich nun auch an medialen Sagittalschnitten etwas gesehen, was mir früher nicht zu Gesicht gekonmien war, nämlich eine scheinbare V e r b i n d u n g d e s C h o r d a e n d e s mit d e r H y p o - physentasche. In Einem Falle ging die Chorda in der Basis des mitt- leren Schädelbalkens gebogen auf die hintere Wand der Tasche zu und schien mit einem zapfenförmigen Auswüchse derselben von 56 [x sich zu verbinden, doch verhinderte gerade an der kritischen Stelle ein kleiner Riss eine bestimmte Einsicht. Ein zweites untadeliges Präparat zeigte denselben zapfenförmigen Vorsprung der Hypophysentasche und die 22 [x breite Chorda scheinbar in Verbindung mit demselben^ doch war auch hier eine Lücke von 1,9[x, zwischen beiden Theilen. Ausserdem sandte die Chorda nahe am vordersten Ende einen kegelförmigen Ausläufer von 60 [X in der Richtung des mittleren Schädelbalkens aufwärts. Ferner zeigte sich bei denselben Embrvonen die neulich von ^eiientasche der o " Hypopliysisaus- A. Seessel beim Hühnchen beschriebene hintere Nebentasche (1. i. c). stüipung. Dieselbe war trichterförmig von Gestalt, besass bei einer Tiefe von 64 — 81 fjL einen Eingang von 70 ji und hatte im Grunde ein auffallend dickes cylindrisches Epithel von 32 [x. Ob diese Ausstülpung irgend welche Beziehung zu einer späteren Bildung hat, vermag ich vorläufig nicht zu sagen. (Seessel deutet an, es könnte dieselbe vielleicht die Anlage der von mir beschriebenen Pharynxtonsille sein [s. Mikr. Anat. II. 2, S. 125].) Dagegen habe ich ermittelt, dass dieselbe aus dem vordersten Ende des Pharynx hervorgeht und schon vor dem Durchreissen der Rachenhaut 830 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Sülilund. deutlich ist, wie denn auch meine Fig. 2212 dieselbe darstellt. Ich kann diess um so sicherer behaupten, als ich jetzt bei Kaninchenembryonen von 10 Tagen die Rachenhaut zu einer Zeit noch getroffen habe, in wel- cher die Hypophysisausstülpung schon in einer Länge von O^ISmm vor- handen war und da zeigte sich, dass die Rachenhaut gerade von der Leiste zwischen der Hypophysistasche und der SEEssEL'schen Ausstülpung ausgeht und von da zur Mitte der oberen Fläche des ersten Kiemenbogens sich begibt. An Querschnitten fand ich an solchen Embryonen die Mundbucht 0,135 mm tief und die Rachenhaut 0,108 mm breit und 16— 32 [X dick. Als Schlund kann der Theil des embryonalen Mitteldarmes bezeich- net werden, der an seinen Seiten die vier Schlundspniten und Kiemen- bogen und in seiner Vorderwand das Herz trägt, welcher Theil des Dar- mes, wie die Längsschnitte Figg. 65 und 222 lehren, beim Hühnchen und beim Säugethiere anfänglich fast ganz am Kopfe liegt. Querschnitte dieses Darmstückes sind in früheren §§ viele abgebildet worden und wiederhole ich hier 3 vom Hühnehen, welche die vordere, mittlere, und ,?//i £ Fig. 503. Querschnitt durch den vordei'sten Theil eines Hühneremhryo von 28 Stunden gerade durch den Rand der vorderen Darmpforte (No. XXb). Vergr. i OOmal. vh Weit klaffende Ränder des Vorderhirns (offene Rückenfurche des KopfesJ ; h Horn- blatt seitlich am Kopfe ; kj) mittleres Keimblatt oder Kopfplatten (Urvvirbelplatten des Kopfes) seitlich am Medullarrohre; /.p' dieselben unter dem Hirn an der Schädel-, basis ohne Chorda; ph mittlerer spaltenförmiger Theil des Vorderdarmes (Pharynx); ph' seitlicher weiterer. Theil ; rf/'p vordere Schlundwand oder Darmfaserplatte des Schlundes (Schlundplatle) ; e Schlundepithel; ect, mes, ent die drei Keimblälter in der Area opaca neben dem Kopfe. Entwicklung des Darmsystems. 831 ecl eni Fia. 504. 'toca — ff Fig. 505. Fig. 504. Quersclinitt durch den Kopf des Hühnerembryo Nr. XI lOlmal vergr. //Gehirn (-2. Blase); ch Chorda ; a ein Aortenbogen ; a' Aorla descendens; ph Schlund ; m Mundbucht; e ci Ecloderma; eni Entoderma; mes Mesoderma. Fig. 505. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Hühnerembryo der 2. Hälfte des 2. Tages in der Gegend der Gehörgruben {Osmiumpräparat). Vergr. 84mal. ^m Amnion mit seinen zwei Lamellen ; am' Amnionnidit, nicht ganz ausgezeichnet auf der rechten Seite des Kopfes gelegen; va Gehörgruben weit offen; a Aortae de- scendentes ; c Wurzel der Vena cerebralis inferior ; hp Hauptplatte der seitlichen Leibes- wond in das Amnion übergehend; ph Pharynx; dfp Darmfaserplatte des Schlundes in die äussere Herzhaut übergehend und ein hinteres Herzgekröse darstellend; H Herz; ihh innere Herzhaut (Endothel). 832 II- Entwickluns; der Organe und Systeme. Iiinlore Gegend desselben darstellen. Aus allen diesen Abbildungen er- gibt sich, dass der Schiund sehr breit und in der Richtung von vorn nach hinten abgeplattet ist, sowie dass das denselben auskleidende Entoderma am vorderen Ende (Fig. 222) und an der ventralen Wand dicker ist. Eine besondere Erscheinung ist auch die, dass der Schlund anfänglich mit Ausnahme der Stellen, wo er an die Ilalshöhle oder Parietalhöhle des Halses angrenzt (s. Figg. 82, 83, 212 — 216) und einen Beleg von der Darmfaserplatte erhält, keine besondere Umhüllung vom mittleren Keim- blatte besitzt, sondern mit seinem Entoderma einfach der Chorda, den Urwirbelplatten des Kopfes, den Kiemenbd^en und z. Th. auch unmittel- bar den Aortenbogen anliegt (Fig. 503, 504). Die Art und Weise, wie ^ die spätere mesodermatische Hülle des Schlundes oder seine Mucosa ent- steht, ist von mir früher als einfache Ablösung einer Schicht des mittleren Keind)lattesaufgefasst worden (Erste Aufl. S. 359), nun zeigen aber neuere Untersuchungen von Götte (No. 106, S. 28), dass eine solche Abspaltung wohl für den seitlichen Theil der hinteren Schlundwand, nicht aber für die hintere Mittellinie Geltung hat, woselbst die Faserwand des Schlun- des durch ein Hervorwachsen der seitlichen Theile derselben, nach Art der Mittelplatten am übrigen Darme, zu Stande kommt. Speiseröhre. Das Eudstück dos vou mir sogenannten Anfangsdarmes oder die Speiseröhre ist, wie der Schlund, von Anfang an ein äusserst kur- zer Aljschnitt und bleibt länger so als der Schlund. Erst mit der Streck- ung des Endjryo und der Ausbildung der [bleibenden ßrustwand ent- wickelt sich auch dieser Theil jnehr und nimmt Verhältnisse au, die von den bleibenden nicht mehr wesentlich sich unterscheiden. Auch dieses Darmstück hat ursprünglich keine besondere Wand an der hinteren Seite und gewinnt dieselbe erst später in der vorhin angegebenen Weise. § 56- Mitteldarm und Enddarm. Mitteldarm. Der eigentliche Mi tt eidarm ist derjenige Theil des Urdarmes.deram längsten im Zustande einer Halbrinne verweilt und am spätesten vom Dot- tersacke sich abschnürt, doch gehen auch diese Vorgänge beim Menschen sehr schnell vor sicli und nmss man bis zum Anfange der 3. Woche zu- rückgehen, um den Darm noch in diesem Stadium zu finden, von wel- chem bis jetzt keine andere als die berühmte Zeichnung von Coste vor- liegt. Nur wenig ältere Embryonen, wie diejenigen der Figg. 234 u. 235, zeigen den Darm bis auf die Stelle, mit welcher der Dottergang sich verbindet, bereits geschlossen. Von einem Hundeembryo zeigt die Entwicklung des Darmsystems. 833 Fig. 508 und 509 den Darm bis auf die Gegend des Dünndarmes ge- schlossen, hier jedoch noch in weiter Verbindung mit dem Dottersack. An Querschnitten ist die allmälige Ausbildung des Darmrohres beim Hühnchen und bei Säugern leicht zu verfolgen und stelle ich der Ueber- Fi2. 506. Fig. 507. sieht halber hier die wichtigsten der früher gegebenen Abbildungen zu- sammen. Fig. 510 zeigt ein frühes Stadium des rinnenförmigen Darmes, Fig. 506. Menschlicher Embryo mit Dottersack, Amnion und Nabelslrang von 15 — 18 Tagen, nach Coste, vergr. dargestellt. 6 Aorta; cHerz; d Rand der weiten Bauchötfnung ; e Oesophagus; /" Kiemenbogen ; i Hinterdarm; m Art. omphalo-mesen- terica; n Venaom/phalo-mesenterica; o Dottersack, dessen Gefässe nicht ausgezeichnet sind; u Stiel der Allantois [Urachus] ; a Allantois mit deutlichen Gefässen, als kurzer Nabelstrang, zum Chorion ch gehend; v Amnion; ah Amnionhöhle. Fig. 507. Derselbe Embryo von vorn stärker vergrössert, mit geöffnetem und grösstentheils entferntem Dottersacke, a Allantois, hier schon Nabelstrang; u Urachus oder Stiel derselben; i Hinterdarm; v Amnion; o Dottersack oder Nabelblase; g pri- mitive Aorten, unter den ürwirbeln gelegen; die weisse Linie ist die Trennungslinie zwischen beiden Gefässen; a; Ausmündung des Vorderdarms in den Dottersack; h Stelle, wo die Vena umbilicalis und die Venae omphalo-mesentericae n zusammen- Iretfen , um ins Herz einzumünden; p Pericardialhöhle; c Herz; 6 Aorta ; i Stirn- forlsatz. Kiilliker, EntwicliluiigsgesL'liichte. 2. Aufl. 53 834 II. Entwicklung der Organe und Systeme. der in der Mitte von der Chorda und vor den Aorten noch einzig und allein aus dem Entodernia besteht und nur ganz seit- lich bei mp die erste An- deutung der gegen die Mittellinie verwachsenden Mittelplatten oder Gekrös- platten des Mesoderma zeigt. In Fig. 511 sind diese Mittelplatten und die angrenzenden Theile der Darmfaserplatten schon weit unter den Aorten, die mittlerweile auch ein- ander entgegengerückt sind, vorgetreten und zu- gleich die Darmrinne tiefer Fie. 510. Fig. 508. Darm des in Fig. 1 76 dargestellten ITundecmbryo von unten vergr. dargestellt. Nach Bischoff. a Iviemcn- oder Visceralbogcn ; b Schlund- und Kehl- kopfanlage; c Lungen; d Magen; /"Leber; g Wände des Dottersacks, in den der mitt- lere Theil des Damues noch weit übergeht; h Enddarm. Fig. 509. Derselbe Darm von der Seite gesehen. «Lungen; 6 Mag,en ; c Leber; d Dottersack; e Enddarm. , Fig. 510. Querschnitt durch einen hinteren Urwirbel des Embryo der Fig. 86. Vergr. 78maL m MeduUarrohr; h Hornblatt; uivp Urwirbelplatte ; 7ij» Haut- platte; pp Bauchhöhle; d/" Darmfaserplatte; ch Chorda; Ent Entoderma; a Aorta descendens ; g Gefässe in der A^-ea pellvckla; iiiv Urwirbel; wg WoLFp'scher Gang ; d?- Darmrinne; mp Mittelplatte; «sp Spalte, die mit der Bildung des Amnions zu- sammenhängt. Entwicklung des Darmsystems. 835 und in Fig. 512 sieht man die Mittelplatten bereits hinter der Darmrinne mit einander in der Darmn aht von Wolff, besser Gekrösnah t ge- Fi2. 511. Fig. 511. Querschnitt durch einen vorderen Urwirbel des Embryo der Figg. 86 und 87. (Schnitt No. 16.) m Medullarrohr ; /i Hornblatt; uwp Urwirbelplatte; hp Hautplatte; pp Bauchhöhle; d/' Darmfaserplatle; ch Chorda; Ent Entoderma; a Aorta descendens; g' Gefässe in der Area pellucida; mw Urwirbel; tügr WoLFp'scher Gang; dr Darmrinne: mp Mittelplatte; asp Spalte^ die mit der Bildung des Amnion zusammenhängt. Fig. 512. Querschnitt durch den mittleren Theil eines Hühnerembryo vom 3. Tage mit offenem Amnion. Vergr. 40mal. ^^ Amnionfalte; S/c Seitenkappe; mp Mus- kelplatte; dr Darmrinne; vc Vena cardinalis; wg WoLFp'scher Gang; wk WoLFFSche Drüse; j» Peritonealhöhle; /(Hornblatt; c/rf DarmdrüsenblatI ; d/'p Darmfaserplatle ; uwh Rest der Urwirbelhöhle, 53* 836 II. Entwicklung der Organe und Systeme. heissen, zusammengestossen. Die Fig. öl 3 endlieh zeigt die Nahtstelle auch noch in eine besondere Platte, das Gekröse, ausgezogen und den Magen. Mesogastrmm. Darm fast ganz geschlossen. Mit Bezug auf diesen Verschluss ist übri- gens noch zu bemerken, dass der Darm an seiner ventralen Seite nicht durch eine Naht verwächst, sondern genau in derselben Weise, concentrisch vorschreitend, sich verengert und endlich abschnürt, wie das Amnion der Säuger und die Bauchwand. Der eben gebildete Mit- teldarm ist anfänglich ganz gerade und bietet auch über- all denselben Durchmesser dar , mit der einzigen Aus- nahme des Magens, der schon vor der gänzlichen Abschnü- rung als kleine Erweiterung sich darstellt (Figg. 508, 509). Während nun der Magen wei- ter sich ausbildet, zieht sich zugleich der darauffolgende Theil, der die Anlage des Dünndarmes und Dickdarmes darstellt, schleifenförmig aus. Der Magen ist anfänglich nichts als ein einfacher, spindelförmiger, in der Mittellinie des Körpers gelegener gerader Schlauch, der durch ein von seiner hinteren Fläche ausgehendes kurzes Gekröse, das Mesogastrium von J. Müller, befestigt ist; bald aber dreht sich der Magen so, dass seine linke Fläche nach vorn und seine rechte Seite mehr nach hinten zu liegen kommt, nimmt zu- gleich eine etwas schiefe Stellung an und beginnt an seinem ursprüng- lich nach hinten gelegenen Rande die erste Andeutung des Blindsacks Fig. 513. Fig. 513. Quersclmitt durch den Rumpf eines Stägigen Embryo in. der Nabelge- gend. Nach Remak. s/i Scheide der Chorda; /(Hornblatt; am Ampi on, fast geschlos- sen ; sa secundäre Aorta; vc Venae cardinales ; mt( Muskelplatte; gf Spinalganglion ; V vordere Nervenwurzel; hp Haulplatte; up Fortsetzung der Urwirbel in die Bauch- wand (Urwii'belplattc Remak, Visceralplatte Reichert) : hh primitive Bauchwand aus der Hautplatte und dem Hornblatt bestehend; f//' Darmfaserplatte; d Darmdrüsen- blatt, beide hier, wo der Darm im Verschlusse begriffen ist, verdickt. Die Masse um die Chorda ist der in Bildung begriffene Wirbelkörper, die vor den Gefässen enthält in den seitlichen Wülsten die Urnieren und setzt sich in der Mitte ins Gekröse fort. Entwicklung des Darmsystems. 837 hervorzutreiben. Die Fig. 515 zeigt den Magen eines sechs Wochen alten menschlichen Embryo beiläufig aus diesem Stadium. Die grosse { \ 514. Curvatur, die derselbe schon deutlich erkennen lässt, ist der Theil des Organes, welcher ursprünglich nach hinten gegen die Wirbelsäule ge- richtet war und von welchem das Mesogastrium ausging. Dieses Magen- gekröse, obschon in der Fig. 515 nicht dargestellt, ist noch vorhanden, erscheint aber jetzt nicht mehr als eine senkrechte, hinter dem Magen gelegene Platte mit einer rechten und linken Fläche, vielmehr ist das- Fig. 514. Embryo eines Hundes von 23 Tagen, 2mal vergrössert, von vorn und gestreckt. Die vordere Bauchwand ist theils entfernt, theils nicht dargestellt, so dass die Bauchhöhle viel weiter offen steht, als sie in dieser Zeit sich findet und das Herz bloszuliegen scheint, a Nasengruben ; b Augen ; c Unterkiefer (erster Kiemenbogen) ; d zweiter Kiemenbogen; e rechtes, /"linkes Herzolir; (/rechte, Ä linke Kammer ; i Aorta ; k Leberlappen mit dem Lumen der Vena omphalo-mesenterica dazwischen ; l Magen ; m Darm, durch einen kurzen engen Dottergang mit dem Dottersacke n ver- bunden, hier schon mit einem Gekröse versehen, das aber nicht dargestellt ist, und eine vortretende Schleife bildend ; o WoLFF'sche Körper ; pp Allantois ; q vordere, r hintere Extremitäten. Nach Bischoff. 838 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Bwsa omentalis. selbe in Folge der Axendrehung des Magens wie nach unten und links ausgezogen, sodass es seine Flächen nun vorzüglich nach vorn und hin- ten wendet und mit dem Magen zusammen einen spaltenförmigen Raum begrenzt, der durch eine in der Gegend der kleinen Gurvatur gelegene Spalte in die Bauchhöhle sich öffnet. Diese kleine Gurvatur, die in der Fig. 5i5 in einer primitiven Form auch schon sich erkennen lässt, ist nichts als der anfänglich vor- dere Rand des Magens, der mit der Dreh- ung desselben nach oben und rechts zu liegen kommt. Dieselbe ist übrigens nicht frei, wie die Abbildung glauben machen , die die Anlage des kleinen Netzes befindet sich der Eingang in den vor- könnte, vielmehr geht von derselben aus eine kurze Platte zu der in der Entwicklung schon sehr vorgeschrittenen , aber nicht dargestellten Leber und unter dieser Platte erst ist, hin genannten Raum hinter dem Magen, der nichts anderes als der Netzbeutel, Bursa omentalis^ ist. Das Mesogastrmm ist näm- lich allerdings nichts als das grosse Netz, und ist diese seine Bedeutung in einer nur wenig späteren Zeit, in der es durch fort- gesetztes Wachsthum eine über die grosse Gurvatur nach unten hervorragende kleine Falte bildet, nicht zu verkennen. Es ist übrigens für einmal nicht möglich , das srosse Netz weiter zu verfolgen und haben Fig. 315. Menscliliclier Eml^ryo von 35 Tagen von vorn nacia Coste ; 3 linlier äusserer Nasenfortsalz ; 4 Oljerkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens ; 5 primitiver Unterkiefer; s Zunge; b Bulbus aorlae ; 6' erster bleibender Aortenbogen, der zur Aorta ascendens wird ; b" zweiter Aortenbogen, der den Arcus aortae gibt ; b'" dritter Aortenbogen oder Ductus Botalli; y die beiden Fäden rechts upd links von diesem Buchstaben sind die eben sich entwickelnden Lungenarlerien ; c' gemeinsamer Venen- sinus des Herzens; c Stamm der Cava supertor und Azygos dextra; e" Stamm der Cavasup. und Azygos sinistra; o' linkes Herzohr; v rechte, v' linke Kammer; ae Lun- gen ; e Magen; j Vena omphalo-mesenterica sinistra; s Fortsetzung derselben hinter dem Pylorus, die später Stamm der Pfortader wird ; x Dottergang ; a Art. omphalo- mesenterica dextra; m WoLFP'scher Körper; i Enddarm ; n Arteria umbilicalis ; u Vena umbilicalis ; 8 Schwanz; 9 vordere, 9' hintere Extremität. Die Leber ist entfernt. Entwicklung des Darmsystems. 839 wir vorerst noch die ersten Entwicklungszustände des übrigen Mittel- darrns ins Auge zu fassen. Ein erstes auf den Magen folgendes kleines Stück des Darms ent- wickelt nie ein vollständigeres Gekröse und behält daher seine ursprüng- Duoieniim. Fi". 516. liehe Lage vor der Wirbelsäule mit der Aenderung jedoch , dass dieser Abschnitt oder das Duodenum im Zusammenhange mit der Schiefrichtung des Magens ebenfalls eine mehr quere Stellung einnimmt, dann auf eine kurze Strecke abwärts läuft und endlich mit einer rechtwinkligen Knickung in den übrigen Mitteldarm übergeht (Fig. 515). Der übrige Eigentlicher Mitteldarm. Fig. 516. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergrössert, von vorn und gestreckt. Die vordere Bauclnvand ist theils entfernt, theils nicht dargestellt, so dass die Bauchhöhle viel weiter offen steht, als sie in dieser Zeit sich findet und das Herz bloszuliegen scheint, a Nasengruben; b Augen; c Unterkiefer (erster Kiemenbogen) ; d zweiter Kiemenbogen; e rechtes, /linkes Herzohr; gerechte, /i linke Kammer ; i Aorta; fc Leberlappen mit dem Lumen der Vena omphalo-mesenterica dazwischen; l Magen ; m Darm, durch einen kurzen engen Dottergang mit dem Dottersacke n ver- bunden, hier schon mit einem Gekröse versehen, das aber nicht dargestellt ist, und eine vortretende Schleife bildend; o WoLFF'sche Körper; ^jp Allantois ; (/vordere, r hintere Extremitäten. Nach Bischofk. 840 II- Entwicklung der Organe und Systeme. grössere Abschnitt des Mitteldarms oder der Dann im engeren Sinne bildet, wie schon angegeben, sehr früh eine Schleife mit nach vorn ge- richteter Convexität und entwickelt an seinem hinteren Rande ein Ge- kröse. Ist diese Schleife, von deren Höhe der Dottergang ausgeht, nur einigermassen entwickelt, so tritt dieselbe mit ihrem Scheitel in den Nabelst rang ein, während zugleich die beiden Schenkel derselben, die wir als vorderen und hinteren bezeichnen wollen, nahe aneinander sich legen. Dieser Zustand, den die Fig. 515 versinnlicht, in w^elcher die Darmschleife aus dem Nabelstrange herausgezogen und auf die rechte Seite gelegt ist, tritt beim Menschen im Anfange des zweiten Monates ein und bleibt dieser normale Nabelbruch , wie man denselben nennen könnte, bis in den Anfang des dritten Monates bestehen, in welchem erst mit der Verengerung des Nabels und der vollkommenen Verschlies- sung des Bauches der Darm wieder in die Unterleibshöhle zurücktritt. So lange der Darm mit der erwähnten Schleife im NabelsLrange liegt, zeigt dieser übrigens zur Aufnahme derselben eine besondere kleine Höhle, welche vor den Nabelgefässen ihre Lage hat und mit der Bauch- höhle zusammenhängt, welcher letztere Umstand nicht befremden kann, wenn man bedenkt, dass die Scheide des Nabelstranges die Fortsetzung der Bauchhaut des Embryo ist (siehe oben § 27) . sJhieVfIdes Während die besagte Schleife des Mitteldarmes theilweise im Nabel- strange liegt, bleibt dieselbe nicht lange in ihren ursprünglichen ein- fachen Verhältnissen bestehen, vielmehr erleidet dieselbe bald einige wesentliche Veränderungen, die für die Auffassung der späteren Zustände von grosser Wichtigkeit sind. Das erste ist das Auftreten einer kleinen Anschwellung an dem hinteren Schenkel der Schleife in geringer Ent- fernung von dem Scheitel derselben, die bald einen kleinen stumpfen Anhang treibt, der in der Fig. 515 dargestellt, jedoch nicht weiter be- zeichnet ist. Dieser Anhang ist die Anlage des Coecum mit dem Processus vennicidaris und ergibt sich mit dem Erscheinen desselben deutlich und klar, dass auch vom hinteren Schenkel der Schleife noch ein Theil zur Bildung des Dünndarms verwendet wird, so wie dass der Dottergang oder der Ductus omphalo-mesentericus ^ der, so lange er erhalten ist, vom Scheitel der Schleife abgeht, mit dem Theile des Dünndarms verbunden ist, der später als Ileum erscheint. Kurze Zeit nachdem diese Trennung von Dünndarm und Dickdarm deutlich geworden ist, was in der sechsten Woche geschieht, beginnt eine Drehung der beiden Schenkel der Darm- schleife um einander, so dass der hintere Schenkel erst nach rechts und dann über den anderen zu liegen kommt, von welchen Verhältnissen die halbschematische Fig. 517 eine Anschauung gibt. Zugleich mit dieser Drehung treten auch in der siebenten Woche die ersten Windungen am Mitteldarmes. Entwicklung des Darmsystems. 841 Fic;. 517. Dünndarme auf, welche, am Ende desselben und der Höhe der Schleife beginnend, bald soweit zunehmen, dass schon in der achten Woche ein kleiner, rundlicher Knäuel von fünf bis sechs Windungen im Nabelstrange drin liegt. Im dritten Monate bilden sich nun die besprochene Drehung und die Win- dungen noch mehr aus, während zugleich der Dickdarm sich verlängert und der Darm wieder in die Unterleibshöhle ein- tritt und stellt sich dann bald ein Ver- hältniss her, wie es das Schema Fig. 517 und die naturgetreue Abbil- dung Fig. 518 widergibt. Der Dickdarm biklet nun eine grosse Schleife, die bis an den Magen reicht und dort vom grossen Netz [om) bedeckt ist. An derselben unterscheidet man ein gut ausgebildetes Colon descendens, ein kürzeres Colon transversum, das kaum über die Mittellinie reicht und ein kleines, wie das spätere Colon ascendens ge- lagertes Stück, dessen Coeciim (c) fast genau in der Mittellinie steht. Das Mesocolon, das überall gut entwickelt ist, hat sich in Folge der Drehung der ursprünglichen Darmschleife über den Anfang des Dünndarms gelegt, mit dem es dann später ver- wächst, und was den Dünndarm anlangt, so liegt derselbe nun mit schon zahlreicheren Windungen theils in der Concavität des Dickdarmbogens, theils nach rechts vom Colon ascendens. Sind einmal diese Verhältnisse begriffen, so Fig. 518. bietet das Weitere keine Schwierigkeiten mehr.. Durch fortgesetztes Längenwachsthum rückt der Dickdarm immer mehr an seine spätere Stelle, doch dauert es lange bis das Coloti ascendens vollkommen ausgebildet ist. Will man die Verhältnisse ganz genau be- zeichnen, so hat man zu sagen, dass im vierten und fünften Monate das Colon ascendens noch ganz fehlt, indem um diese Zeit das Coecum im rechten Hypochondrium unter der Leber seine Lage hat und unmittelbar in den Quergrimmdarm übergeht. Es wird nämlich das scheinbare Colon ascendens des dritten Monates später zur Vervollständigung des Colon Fig. 517. Drei halbschematische Abbildungen zur^Darstellung der Drehung des Dickdarms am den Dünndarm, t; Magen; d Duodenum; i Dünndarm; c Dickdarm. Fig. 518. Ein Theil der Baucheingeweide eines dreimonatlichen weiblichen menschlichen Embryo, vergr. s Nebenniere ; o kleines Netz; r' Niere; ZMilz; om grosses Netz; c Coecum; r Lig. uteri rotundum. Ausserdem sieht man Blase, Urachus, Ovarium., Tuha, Uterusanlage, Magen, Duodenum, Colon. 842 II- Entwicklung der Organe und Systeme. transversum benutzt und rückt das Colon erst in der zweiten Hälfte des Embryonallebens gegen die Fossa iliaca dextra herab. Die weitere Ent- wicklung des Colo7i anlangend, so ist zu bemerken, dass die Haustra und Ligamenta coli erst im siebenten Monate deutlich werden, sowie, dass das Colon descendens mit dem Wachsthume der Theile das vollständige Gekröse, das es ursprünglich besitzt, dadurch einbüsst, dass dieses nicht in gleichem Maasse wie die übrigen Theile wächst. Coecum und Processus vermicularis stellen lange Zeit einen einzigen, verhältnissmässig grossen, blinden Anhang des Darms dar, dessen Ende erst spät zurUckbleil)t und dann zum wurmförmigen Anhange sich gestallet. — Der Dünndarm zeigt weiter nichts ßemerkenswerthes als dass seine Schlingen durch fortge- setztes Längenwachslhum sich vermehren und endlieh ganz in die Con- cavilät des Colon zu liegen kommen. Ueberblicken wir nun noch einmal Alles über die Entwicklung des Mitteldarmes im engeren Sinne Bemerkte, so ergibt sich, dass die eigen- thündiche Stellung der dünnen zu den dicken Gedärmen beim Menschen (und ebenso bei vielen Säugern) wesentlich von der Drehung abhängt, welche die Schenkel der primitiven Darmschleife in früher Zeit um ein- ander beschreiben und wirft sich von selbst die Frage auf, woher diese Drehung abhängt. An rein mechanische Momente hat man hier sicher- lich nicht zu denken und obwohl es ziemlich nahe liegt, die Drehung der Nabelschnur, die auch meist von links nach rechts geht, ins Auge zu fassen, so bin ich doch füi" einmal nicht Willens zu behaupten, dass diese Drehung auch nur bei der ersten Entstehung der Drehung der Darmschleife wirklich eine wesentliche Rolle spiele, indem das gatize Phänomen auch durch eigenthümliche Wachsthumserscheinungen seine Erklärung finden kann. Eine ])estimmte Antwort auf die gestellte Frage ist für einmal nicht möglich und haben wir uns damit zu begnügen, die Aufmerksamkeit auch auf diesen Punet gelenkt zu haben. Bauchfell. Wir weudeu uns nun zur Schilderung der Entwicklung des Bauch- felles und der Netze. Das Bauchfell hat keine primitive Lage des Keimes als Ausgangspunct, vielmehr bildet sich dasselbe erst nach der Entwicklung der Bauchhöhle an den der Höhle zugew^endeten Oberflächen der Bauchwände und Eingeweide. Die Figuren 124 und 195 zeigen, dass beim Hühnerembryo vom dritten Tage zur Zeit, wo die Bauchhöhle auftritt, vom Peritonaeum noch keine Spur zu sehen ist, vielmehr die Höhle einfach von den Darnifaserplatten, den Haut- und Mittelplatten begrenzt wird. Ebensowenig ist beim fünftägigen Hühnerembryo, ob- schon Darm und Bauchhöhle viel ausgebildeter sind, das Bauchfell zu sehen und habe ich in dieser Zeit einzig und allein am Hinterdarme eine Lage gesehen (Fig. 121), die die Anlage des Bauchfelles zu sein scheint, Entwicklung des Darmsystems. 843 möglicherweise aber auch noch die Muskelschicht in sich schliesst. Erst später bei deutlich werdender histologischer Differenzirung der Theile erscheint in der ganzen Ausbreitung der Bauchhöhle als Begrenzungs- schicht die Serosa, wobei nur das zu bemerken ist, dass die innere Lage der Hautplatten der Bauchwand später, nachdem das Einwachsen der Producte der Urwirbel in dieselbe stattgefunden hat, ganz zur Bauchfell- « läge zu werden scheint, so wie dass die Mittelplatten in dem Theile, der ^ zu den Gekrösen sich gestaltet, auch vorzüglich nur das Peräonaeum lie- fern . Diesem zufolge entsteht das Bauchfell nicht als ein ursprünglich geschlossener Sack, in den die Eingeweide hineinwachsen, sondern bildet sich gleich in toto sowohl mit seinem parietalen als visceralen Blatte in loco und' kann der alten Auffassung, die den Beschreibungen des Bauchfelles in der Anatomie immer noch zu Grunde gelegt wird , höchstens das zu- gegeben werden, dass die von den Eingeweiden eingenominenen schein- baren Einstülpungen des Bauchfelles im Laufe der Zeit immer mehr sich vergrössern, in welchen Fällen jedoch das Bauchfell nicht einfach mecha- nisch ausgedehnt wird, sondern selbständig mit wuchert. Die Bildung der Netze ist durch die Untersuchungen von Meckel Netze. und J. Müller vor Allem aufgehellt worden. Vom grossen Netze wurde bereits angegeben, dass dasselbe ursprünglich nichts als das Magenge- kröse, Mesogastrium, ist und wie, im Zusammenhange mit der Drehung des Magens, die erste Anlage des Netzbeutels entsteht. Da das Meso- gastrium. ursprünglich von der Speiseröhre und dem Diaphragma bis zum Pylorus reicht und das Duodefium an der hinteren Bauchwand be- festigt ist und nie ein Gekröse erhält, so muss, wenn mit der Drehung des Magens zwischen demselben und dem Mesogastrium ein spaltenför- miger Raum entsteht, dieser in der Gegend der kleinen Curvatur durch eine kürzere Spalte sich öffnen. Im Zusammenhange mit der Entwick- lung der Leber vom Duodenum aus entsteht nun aber auch noch von der kleinen Curvatur und vom Duodenum her eine zweite Bauchfellplatte, das kleine Netz und das Lig. hepaio-diiodenale, durch welche auch über dem Magen ein geschlossener Raum gebildet wird, der als Verlängei-ung des eigentlichen Netzbeutels erscheint. Diese Platte erstreckt sich vom rechten Rande der Speiseröhre, der ganzen kleinen Curvatur und dem oberen Theile des Duodenum zur Porta hepatis , zum ganzen hinteren Theile des Sulcus longitudinaUs sinister, in dem der Ductus venosus liegt, und auch zum Diaphragma zwischen der Speiseröhre und der genannten Furche, und stellt ein eigentliches Lebergekröse dar. Der Raum hinter dieser Platte würde, wenn die Leber frei wäre, unter dem rechten Lcber- lappen durch eine grosse Spalte ausmünden, da jedoch dieses Organ im 844 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Bereiche der hinleren llolilvenc an der hinleren Bauchwand feslsilzt und durch das Lig. coronariuin am Zwerchfelle anhaflel, so bleibt nur die als WiNSLOw'sches Loch bekannle Lücke, die dann zugleich auch den Eingang /um Nelzbeulel darslelll. Das grosse Nelz oder Mesogasb'ium gehl anfangs von der grossen ^ Curvalur hinler dem Magen direcl zui- Milleliinie der hinleren Bauch- vvand. Bakl ajjer vvucherl es in der (legend der Curvalur in eine freie Falte vor, die schon im zweiten Monate deutlich ist und im dritten Monate schon um die halbe Breite des Magens vorragt (Fig. 518). Anfänglich hat dieses eigentliche Omentum majus mit dem Colon gar nichts zu Ihun, so wie al>er dieses so sich entwickelt hat, wie die Fig. 018 darstellt, deckt das grosse Netz das Colon transver- siim, ohne jedoch für einmal mit ihm sich zu verbinden. Später jedoch verwächst die hintere Platte des grossen Netzes mit der oberen Lamelle des Mesocolon und mit dem Colo)i transversum seilest, wie diess schon verjähren J. Müller durch treffliche halbschematische Zeich- nungen versinnllcht hat (Meck. Arch. 1830. Tab. XI. Fig. 4 i? , 6 — 9). Nur in Einem Puncto hat sich J. Müller getäuscht, indem er nämlich annahm (1. c. Fig. 10, a6), dass später die hintere Platte des Netzes das Colon transversum ganz zwischen seine Lamellen nehme und so direct ins Mesocolon sich fortsetze, was nicht der Fall ist, Verhältnisse, die ich besonders betone, da immer noch in mehreren Handbüchern der Ana- tomie die alte Lehre vorgetragen wird. Der embryonale Netzbeutel reicht, wie aus dem Gesagten hinreichend klar ist, ursprünglich bis in das untere Ende des grossen Netzes, ein Verhalten, das noch beim Neu- geborenen leicht sich nachweisen lässl. Später verwachsen, wie bekannt, beide Netzplatten in grösserer oder geringerer Ausdehnung miteinander, doch findet man auch beim Erwachsenen dieselben nicht gerade selten noch vollkommen getrennt. Eiiddaim. Der Euddami verdient eine genauere Betrachtung, als demselben in früheren §§ zu Theil geworden ist, mit Bücksicht auf einen beson- deren, bis jetzt noch nicht gewürdigten Punct. Parscaudaiis Bei i'ungen Kaninchenembrvonen finde ich eine Fortsetzung des Darmkanales in den Schwanz hinein, die ich als Pars caudaiis in- testini bezeichne. Ein solches Endstück des Tractus' zeigt sich schon in der in der ersten Hälfte dieses Vi^erkes gegebenen und hier wieder- holten Figur 519, in welchem Stadium bei einem Kaninchenembryo von 9 Tagen der Enddarm ed ziemlich weit über die Stelle hinaus, wo später die Anusöff'nung sich bildet, in den in der ersten Anlage begriffenen Schwanz s sich hineinerstreckt , doch hätte ich auf dieses Verhältniss kein grösseres Gewicht gelegt, wenn ich nicht bei 10- und lltägigen Entwicklung des Darmsystems. 845 Embryonen diese Darmverlängeriing in der so sehr auffallenden Ent- wicklung getroffen hätte, welche die Fig. 520 wie- dergibt. Hier reichte bei einem Embryo von 4 1 Tagen und 1 0 Stunden der Darm bis auf 0,86 mm in den 0,96mm langen Schwanz hinein und be- fand sich mit seinem Ende nur um 0,095 mm von der letzten Spitze desselben entfernt. Ueber dem Darmrohre zeigte sich die Chorda, die nicht ganz so weit zu verfolgen war, wie dieses, und ausserdem noch das Medullar- rohr, das bis zum letzten Schwanzende ging und hier blind endete. Der Darm war am Anfange des Schwanzes 57 [x und am Ende 52 [j. ' aw Fig. 519. v)<" Fig. 520. breit und zeigte am hintersten Ende ein Lumen von 15 — '19[x. wogegen das Medullarrohr 0,08 mm Breite besass, jedoch am Ende sich ver- schmälerte, hakenförmig ventralwärts sich umbog und ein zwischen 5 und 26 [x wechselndes Lumen zeigte. Ein zweiter grösserer Embryo desselben Alters besass einen stärker gekrümmten Schwanz von ca. '1,42 mm Länge, in welchem der Enddarm Fig 519. 'Längsschnitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Ver'gr. 78mal. ed Enddarm; hd hintere Darmpforte; ai Allantoishöhle ; aw AUantoiswulst; dd Darmdrüsenblatt des Mitteldarmes; ch Chorda, in das mitt- lere Keimblatt auslaufend; m Medullarrohr, nach hinten auslaufend; ä Hornblatt; s Schwanzende des Embryo; Äp Hautplatte des Amnion am; v vordere Wand des Enddarmes, Umbiegungsstelle in das Blastoderma, das aus der Darmfaserplatte df und dem Entoderma e besteht. Fig. 520. Mittlerer Sagittalschnitt des Schwanzendes eines Kaninchenembryo von 11 Tagen und 1 0 Stunden. 56mal vergrösserl. m Medullarrohr; ed Enddarm; uw Urwirbel. 846 II- Entwicklung der Organe und Systeme. bis auf 0, 1 07 mm Entfernung von der Spitze sieh erstreckte. Der Darm war in der Schwanzspitze 89 jj. breit mit einem Lumen von 27 [x und einer epithe- lialen Wand von 27 — ^32 ji und zeigte am allerletzten Ende eine kleine bla- senförmige Erweiterung von 32 [i mit etwas dickerer Wand. Das Medullar- rohr geht auch in diesem Falle bis ans letzte Schwanzende und misst in 0,21 mm Entfernung von demselben 0, i 02 mm mit einem Lumen von 64 — 75 [jL. Am letzten Ende ist dasselbe noch 81 [jl breit und beträgt das Lumen in einer kleinen Endblase 32 [x, dicht davor 27 tx. Die Chorda ist im Schwänze 37 pi dick und verbreitert sich zuletzt auf 54 fx, um endlich in indifferente Zellen zwischen Medullär- und Darmrohr auszulaufen. An der ventralen Seite des Darmes verläuft ein Gefäss, das auch noch um das Ende desselben sich herumbiegt. Bei 1 0tägigen Embryoneu ging das Darmrohr ebenso weit in den kürzeren Schwanz hinein, war jedoch viel weiter und zeigte die Eigen- thümlichkeit, dass es in dorso-ventraler Richtung in der Mitte die ge- ringsten Durchmesser ergab, mithin im Querschnitte einen liegenden oo darstellte. Die hier gefundenen Maasse sind folgende : Länge des Schwanzes 0,47 mm, Breite desselben 0,51 mm Länge des Darmes im Schwänze 0,38mm, Entfernung desselben von der Spitze des Schwanzes 0,087mm Höhe des Darmes im mittleren Sagittalschnitte 0,068 — 0,072mm » » » » )) » am Ende 0,095 mm Lumen des Darmes im mittleren Sagittalschnitte 38 — 42[j, Höhe )) )i » seillichen Sagittalschnitte vorn 0,34, hinten 0,19mm Breite des MeduUarrohres 0,14 mm, Lumen desselben 0,085 mm; Entfernung des Endes desselben von der Schwanzspitze 0,085 mm Breite der Chorda im Schwänze 0,019 mm. Solcher Beobachtungen habe ich nun noch mehrere bei 10- und 1 1 lägigen Embryonen aufzuv^eisen, die alle wesentlich dasselbe Resultat ergaben, daher ich dieselben nicht weiter bespreche. Diese weite Erstreckung des Darmrohres erhält sich nun übrigens bei Kaninchen nicht lange und fand ich schon am 1 1 . Tage (s. Fig. 522) eine Rückbildung des Darmes, so dass zwischen dem 12. und 14. Tage die Pars caudalis zu einem kleinen, der Kloake ansitzenden Blindsacke ver- kümmert, der schliesslich ebenfalls vergeht. Die eben mitgetheillen Beobachtungen über einen hinter der späteren AnusÖtTnung gelegenen, nicht unerheblichen Theil des Darmkanales erinnern lebhaft an das merkwürdige Verhalten des hintersten Darmendes bei den nie- dern Wirbelthieren, wie wir dasselbe zuerst durch Kowalewskv für die ein- Entwicklung des Darmsystems. 847 fachen Ascidien , den Amphioxus , die Plagiostomen und die Knochenfische kennen gelernt haben (s. Arch. f. mikr. Anat. Bd. VII. 1871. S. 114), Be- obachtungen , welche Kowalewsky , Owsjannikow und N. Wagner für die Störe, N. BoBRETSKY für den Axolotl, Götte für Bombinator, Balfour und His (Zeitschr. f. Anat. u. Entw. II. S. 1 1 3) für die Plagiostomen bestätigt haben. Diesen Erfahrungen zufolge steht bei den genannten Geschöpfen der Dann an seinem hinteren Ende anfänglich in offener Verbindung mit dem Medullarrohre (s. z. B. Kowalewsky über Amphioxus in M. Schultze's Archiv XIII, Götte Bombinator Taf. II, Balfour Elasmobranch fishes Fl. XVII, Fig. 5), wäh- rend später diese Verbindung sich löst und der »postanale« (Balfour) Theil des Darmes vergeht. Bei den höheren Wirbelthieren von den Reptilien an aufwärts ist nun allerdings, entsprechend der Entstehung der Embryonalan- lagen derselben mitten auf einem Scheiben- oder blasenförmigen Blastoderma, ein solcher Zusanunenhang des Darm- und Nervenrohres nicht zu erwarten, immerhin glaube ich nicht zu irren, wenn ich in der gleich- '^'"' zeitig mit der ersten Anlage des Schwanzes auftretenden Ver- längerung des Darm- und Ner- venrohres in denselben hinein eine Vererbung der Zustände der niederen Wirbelthiere auf die höheren erkenne und die Frage aufwerfe, ob nicht auch den Embryonen der Vögel und Reptilien in einem gewissen vl> — [Ay^ « ^''^ Stadium eine ausgebildetere ^ ^! i [ '^ ^^f postanale Abtheilung des Dar- mes zukomme. Für die Vögel glaube ich sogar diese Ver- muthung jetzt schon als that- sächhch begründet ansehen zu =■ dürfen und zwar vor Allem auf Grund der schon früher gegebenen Abbildung Fig. 521. Eine genaue und wiederholte Prüfung dieses Schnittes zeigt, dass der Enddarm 0,1 1 mm weit in den 0,42 mm langen Schwanz hinein sich erstreckt. Noch auffallender er- scheinen die Verhältnisse, wenn man die Länge des hinter der Gegend der späteren Anusöffnung gelegenen Stückes des Enddarmes bestimmt und dasselbe 0,45 mm lang findet. Die Breite des engeren im Schwänze selbst gelegenen Theiles des Darmes ist beim Hühnchen geringer als beim Kaninchen und be- Flg. 521. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo von 2 Tagen und leStunden. Vergr.33mal. d Hintere Darmpforte ; d' Ende desllinterdarmes; aiHöhle der AUantois; aV Allantoishöclcer ; dg Wand des späteren Dotterganges, d.h. Ueber- gang der Darmwand in die tieferen Lagen des Blastoderma , die später den Dotter- sack liefern, am Ursprung des Amnion vom hinteren Ende der Allantoisanlage ; cA Cloakenhöcker ; ch Chorda ; mr Medullarrohr, dessen blindes Ende im Schwanzende s zu sehen ist ; uw Urwirbel. 848 II. Entwicklung der Organe und Systeme. trägt mit Inbegriff des 9 — 1 0 \i dicken Epithels nur 32 [x. Weiter als der Darm erstreckt sich das 91 — 1 1 8 \). breite Medullarrohr in den Schwanz hinein, wel- ches in 0,19 mm Entfernung von dessen abgerundetem Ende blind ausgeht und nahezu ebenso weit reichte auch die Chorda, deren letztes Ende übrigens nicht deutlich war. Ein früheres Stadium dieser Pars postanalis sive caudalis intestini beim Hühnchen zeigt meine Fig. 119, Gasser's Figg. 4 — 7 auf Taf. I und Bornhaüpt's Figg. 15 und 16. — Auch beim Hühnchen dauert übrigens der durch die Fig. 521 dargestellte Zustand nur kurze Zeit und findet man am 4. und 5. Tage kaum noch eine Andeutung desselben (s. Gasser, Taf. I, Fig. 8, von der Grenze des .3. und 4. Tages). Anusöffmmg. In Betreff der Bildung der Afteröffnung habe ich dem früher Bemerkten (S. 210, 2i1) noch folgendes nachzutragen. Beim Kanin- chen entsteht die AnusöfTnung zwischen dem 11. und 12. Tage, nach Egli (I. i. c. pag. 28) am 12. Tage und vermisse ich bei der Bildung derselben eine stärkere Grubenbildung an der äusseren Oberfläche , wie sie bei der Bildung des Mundes statt hat. Wohl aber senkt sich das Ecto- derma in Form einer engen sagittalen Spalte gegen die Kloake oder den Raum, in welchem AUantois und Hinterdarm zusammentre- ten, ein und hier findet dann, vielleicht unter Mit- betheiligung einer Aus- stülpung des Entoderma, schliesslich der Durch- bruch statt. Die Fig. 522 zeigt bei a die Anus- oder Gloakenspalte schon gebildet und stellt der scheinl^are Verschluss der OeflTnung die eine Seitenwand derselben dar. Die Cloake cl führt nach vorn zum Anfange des Uracfms, der nun Sinus nrogenitalis heissen kann, weil der WoLFp'sche Gang wg. der den Nierenkanal n a'.raimmt, in den 522. Fig. 522. Sagittalschnitt durch das hintere Leibesende eines Kaninchenembryo von II Tagen und 10 Stunden. Vergr. 45. « Cloakenöffnung; c« Cloake; v g Sinus urogenitalis ; urUmcJms; wg- WoLFp'scher Gang; n Ureter; «'Nierenanlage; hg Stelle, wo in der Mittellinie der Hinterdarm einmündet; r Perinealfalle zwischen Hinterdarm und Sinus urogenitalis; ed Schwanztheil des Enddarmes ; s Schwanz. Entwicklung des Darmsystems. 849 selben einmündet. In die dorsale Ausbuchtung der Cloake hg öffnet sich der von dem Schnitte nicht getroffene Hinterdarm und in den Schwanz s erstreckt sich von der Cloake aus noch ein ansehnliches Stück der oben besprochenen Pars postanalis intestini e d. Zwischen dem 12. und 14. Tage verschwindet, wie oben schon an- gegeben, der Schwanztheil des Darmes ganz und wuchert zugleich die mit r bezeichnete Falte oder Leiste zwischen dem Sinus urogenitalis und dem Darme in die Cloake vor. bis sie am 14. Tage nahe an der Cloaken- mündung anlangt und jetzt schon wie eine Querleiste die früher einfache Oeffnung scheidet. Ihr gänzliches Vortreten geschieht zwischen dem 14. und 16. Tage und zugleich vereinigen sich auch die mittlerweile zu beiden Seiten des vorderen Theiles der Cloake entstandenen Geschlechts- falten mit der genannten Querleiste zur Bildung des Dammes (siehe unten bei den Geschlechtsorganen). Am 14. Tage stellt die Cloake unmittelbar vor ihrer Trennung in zwei Kanäle im Sagittalschnitte einen trichterförmigen Raum dar, dessen 0,32 — 0,40 mm breite Basis der Cloakenmündung und dessen Spitze dem Urachus entspricht. Dieser beginnt mit einem engen Lumen von 8 — 9 \i. erweitert sich aber bald zu einem spindelförmigen Räume von 70 jj, Weite, der jetzt schon Harnblase genannt werden kann. Das epi- theliale Rohr des Hinterdarms misst um diese Zeit 6i — 75 jjl in der Breite (das Epithet 21 — 27 jj,) und mit der Faserwand 0,27 mm. Zum Schlüsse bespreche ich noch die Entwicklung der e j n - EntwicMuug der '■ '-' Darmnäute. zelnen Darm häute and erwähne in erster Linie das allen Abtheilun- gen des Darmes Gemeinsame. Das Epithel des Darmrohres stammt, wie wir wissen, vom Ento- derma oder inneren Keimblatte (dem Darmdrüsenblatte von Remak) und ist anfänglich zur Zeit der ersten Anlage des Darmes überall ein Pflaster- epithel. Später wandelt sich dasselbe im Vorderdarme und im End- darme in ein einfaches Cylinderepithel um, in der Art jedoch, dass diese Umwandlung nicht an allen Orten gleichzeitig auftritt, wie besonders der Vorderdarm lehrt, an dem die ventrale Wand und das vorderste Ende (Figg. 133, 135, 213, 222) früher sich verdicken als die übrigen Theile. Nachdem dieser Zustand eine Zeit lang gedauert hat, geht aus dem einfachen Cylinderepithel eine geschichtete Lage hervor, die mehr- schichtiges Cylinderepithel heissen kann, und aus dieser entwickeln sich dann die bleibenden Zustände, indem entweder die Lage wieder ein- schichtig wird, wie im Mastdarme, oder in ein geschichtetes Pflaster- epithel übergeht, wie im unteren Theile des Pharynx und in der Speise- röhre, oder endlich als solche sich erhält, wie im respiratorischen Ab- schnitte des Schlundkopfes. K ö Uilc e r, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 54 850 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Eine etwas andere Entwicklung schlägt das Entoderma des Dünn- darmes und, soviel ich sehe, auch des Magens und Dickdarmes ein. Hier nämlich geht aus dem primitiven einfachen Pflaslerepithel in erster Linie eine geschichtete Lage von rundlichen Zellen hervor (siehe Brand 1. i. c. Fig. 4) und diese erst wandelt sich dann in ein geschichtetes Cylinderepithel um (Brand, Figg. 1a, 5a u. b), um später wieder ein- schichtig zu werden. Die Art und Weise, wie diese Umwandlungen Einer Epithel form in eine oder mehrere andere sich machen, sind im Einzelnen noch nicht verfolgt, doch kann es kaum einem Zweifel unterliegen, dass Aenderun- gen der Zellen in der Gestalt, Verschiebungen derselben und endlieh Vermehrung derselben durch Quer- und Längstheilungen hierbei die Hauptrolle spielen. In allgemeiner Beziehung und auch mit Rücksicht auf pathologische Verhältnisse sind diese embryonalen Umgestaltungen von Epithelien, wie E. Neumann zuerst angedeutet hat (1. i. c), auch nicht ohne Interesse und hebe ich hier vor Allem den Oesophagus her- vor, der der Reihe nach folgende Epithelformen zeigt: 1) einfaches Pflasterepithel; 2) einfaches Cylinderepithel, 3i mehrschichtiges Cylin- derepithel , 4) mehrschichtiges Flimmerepithel und 5) geschichtetes Pflasterepithel. Die übrigen Wandungen des Darmkanales entstehen alle aus der Darmfaserplatte von Remak und kann ich mich der Lehre Schenk's nicht anschliessen (No. 218), der zufolge die Darmfaserplatte nur in das Endo- thel des Bauchfells sich umbilden soll (siehe auch Laskowsky No. 140 und Barth No. 68) und die gesammle übrige Darmwand einem von Seiten der Urwirbel in die Darmwand einwachsenden Blasteme , das Schenk »Darmplatte« nennt, seinen Ursprung verdankt. Nach meinen Beobach- tungen bei Kaninchenembryonen besteht die äussere Darmwand ur- sprünglich aus einer dicken gleichartigen Lage rundlicher und länglicher Zellen des Mesoderma, welche bei etwas älteren Embryonen an vielen Stellen täuschend einem Cylinderepithel gleicht und ein eigenthümliches Gepräge annimmt, welches viele meiner Abbildungen darstellen (Figg. 123—125 V. Hühnchen; Figg. 214—217, 293, 295). Bei Embryonen von 1 0 Tagen sondert sich am Magen und Darme in erster Linie die 3Iu- cosa ab, indem von der Aorta aus Gefässe in die Darmwand einwachsen und unmittelbar nach aussen vom Epithel ringsherum eine dünne, an- fangs nur 18 — 20 [X dicke, hellere Lage abgrenzen. Von Muskeln und einem Peritonaeum war dagegen in diesem Stadium noch nichts zu sehen. Am Dünndarme mass um diese Zeit die Faserwand in toto 90 — lOSij, und das Epithel 36[x; am Magen betrug die Faserwand im äusseren Theile 72— 80 ji, die Mucosa 18— 20|x, das Epithel 36— 50 [x. Entwicklung des Darmsystems. §51 Im weiteren Verlaufe erscheint nun in Folge von histologischen Differenzirungen in der Darmfaserplatte bei Embryonen von 13—14 Tagen am Magen das Peritonealepithel als eine 7 [x dünne Lage polygo- naler Elemente und um dieselbe Zeit treten auch an der Speiseröhre die Ringmuskeln auf. Am Magen und am Darme erscheinen die Muskeln später und zwar ebenfalls, wie bereits Laskowsky, Barth und Brand melden, die Ringmuskeln vor den Längsmuskeln. Mit dem Deutlich- werden dieser letzteren tritt auch die Bindegewebslage des Bauchfells auf und erscheint bei menschlichen Embryonen des 3. und 4. Monates, schöner im 5. und 6. Monate zwischen beiden Muskellagen eine eigen- thümliche Schicht, in der ich den Plexus myenterkus von Auerbach, d. h. die relativ grossen Ganglien desselben zu erkennen glaube und die, wenn meine Deutung richtig ist, recht eigentlich auf den Namen Tunica nervea Anspruch machen könnte (s. die Figg. 424, 420??). Die Papillen und Zotten des Darmes sind, wo sie vorkommen, einfach Wucherungen der Mucosa, mit denen gleichzeitig auch das Epi- thel mit wächst und in der Fläche sich vergrössert, während dasselbe zugleich, wo es mehrschichtig war, durch Verschiebung seiner Elemente einschichtig wird (s. Brand, Fig. ia). Von diesen bleibenden Zotten hat man die vorübergehenden Wucherungen der Mucosa zu unterschei- den, die im Magen und Dickdarme im Zusammenhange mit der Bildung der Drüsen auftreten und zur Entstehung von vergänglichen Zotten führen, die anfangs täuschend denen des Dünndarmes und des Pylorus- theiles des Magens gleichen. Im weiteren Verlaufe vereinen sich jedoch allmälig die Basaltheile dieser Zotten der Faserhaut durch niedrige Fält- chen, so dass kleine Grübchen entstehen, von denen jedes eine hohle Ausbuchtung des Epithels oder ein Drüsenende aufnimmt. Später er- heben sich diese Verbindungsfältchen oder Leistchen immer mehr und erreichen die halbe Höhe der Zotten, so dass nun die Oberfläche der Faserhaut wie eine Bienenwabe aussieht, von deren Zellenrändern faden- förmige Fortsätze ausgehen würden. Zuletzt endlich gelangen die Ver- bindungsfalten bis zur Spitze der Zotten und nimmt dann, mit dem Ver- schwinden der letzteren, die gesammte Schleimhautoberfläche das Aus- sehen einer Bienenwabe an, in deren Fächern die nunmehr vollständig angelegten Drüsen stecken. Mit dieser Schilderung der Umgestaltung der Schleimhautoberfläche von Magen und Dickdarm ist auch zugleich die Bildungsw^eise der Magen- und Dickdarmdrüsen in ihren Hauptzügen geschildert. Die beiderlei Drüsen entstehen von Hause aus als hohle Cylinderchen und ist der erste Schritt zu ihrer Bildung das Auftreten von vielen dichtstehenden Er- hebungen des Epithels im Zusammenhange mit der Bildung der Zotten 54* 852 II. Entwicklung der Organe und Systeme. der Faserhaat. Im Dickdarme wird dann einfach nach und nach der zwischen mehreren Zotten befindliche Raum dadurch in einen Drüsen- schlauch umgewandelt, dass von der Basis der Zotten aus Epithel und Schleimhaut mit Falten vorwuchern, bis endlich die Falten die Spitzen der Zotten erreicht haben, womit dann die Drüsenmiindungen und zu- gleich eine glatte Oberfläche der Schleimhaut gegeben ist. Im Magen sind die Verhältnisse überall da die gleichen, wo derselbe einfache Drü- sen enthält. Wo dagegen zusammengesetzte solche Organe sich finden, bilden sich zwischen den weiter abstehenden primitiven Zotten ausser den Verbindungsfalten noch im Grunde einer jeden Grube Nebenfältchen (und kleinere Grübchen), welche nicht bis zur Oberfläche der Schleim- haut heraufwachsen, wie die anderen, und später in die von ihnen um- schlossenen kleineren Grübchen die Enden der zusammengesetzten Drü- sen aufnehmen, während deren einfache Anfänge (stomach cells Todd- Bowman) in den von den Hauptfalten und Zotten umgebenen grösseren Fächern liegen. Im Dünndarme sind die Vorgänge bei der Bildung der Drüsen scheinbar nicht so auffallend, weil die Zotten während der Bildung der Drüsen nicht schwinden, sondern sogar noch länger werden. Geht man jedoch den Erscheinungen näher nach, so ergibt sich, dass auch hier die Drüsen und der clrüsenhaltige Theil der Mucosa zwischen den Zotten ebenso entsteht^ wie an den andern Orten, mit dem Unterschiede jedoch, dass in den Vertiefungen zwischen den Zotten die Faserlage der Mucosa von Anfang an netzförmig verbundene Fältchen liefert und das Epithel von Hause aus in die so entstehenden Grübchen kurze Hohlsprossen hin- eintreibt. Grübchen und Epithelialsprossen wachsen dann , wie es scheint, mit einander und mit den Zotten fort, doch wäre es auch mög- lich, dass früher oder später die epithelialen Schläuche auch in die Tiefe wuchern, umsomehr als bei den BRUNNER'schen Drüsen ein solcher Vor- gang wirklich sich beobachten lässt, indem diese Drüsen anfangs weit von den tiefsten Lagen der Mucosa abstehen, welche sie später ganz durchsetzen. Das Auftreten der Zotten verdient noch weiter untersucht zu wei'den mit Rücksicht auf den Ort, wo dieselben zuerst erscheinen, und ihre pri- mitive Anordnung. Bei Schweinsembryonen treten die ersten Zotten in einfacher Reihe gegenüber dem Mesenterium auf (s. Brand, Fig. 5 a), zu denen dann solche an der vorderen und hinteren Wand und zulelzt am Mesenterialrande sich gesellen. Beachtung verdient auch, dass der embryonale Darm an gewissen Stellen (Speiseröhre, Magen, Dickdarm, Mastdarm) sehr früh Längs- falten zeigt, die von Wucherungen (nicht Falten) der Faserhaut abhän- Entwicklung des Darmsystems. 853 gen und z. Th. typische Verhältnisse darbieten. In wie weit diese Falten mit den späteren bleibenden und verstreichbaren Falten in Verbindung stehen, ist noch zu untersuchen. Ich füge nun noch einige Bemerkungen über den menschlichen Landungen des Darmkanal bei, indem ich mit Rücksicht auf die Säugethiere auf Las- Menschen. KowsKY, Barth und Brand verweise. Die Speiseröhre eines 13 Wochen alten Embryo besitzt im In- Speiseröhre. nern 4 starke Längsleisten von 0,27 — 0,36 mm Höhe, 0,18 — 0,27 mm Breite und dazwischen vier niedrigere Falten von 45 — 68 [x, so dass der Querschnitt der Höhle ein zierliches Maltheserkreuz ergibt. Das Epithel besteht aus mehrfachen Lagen mehr cydindrischer Zellen und misst 54 — 58 [j-, während die Faserwand, an der Muscularis und Mucosa sehr deut- lich sich unterscheiden, 0,13 — 0,15 mm beträgt. Von Papillen und Drü- sen ist nichts zu sehen. Im 6. Monate findet man in der Speiseröhre alle Lagen erheblich FUmmerung im i ~ Oesophagus. verdickt, aber immer noch keine Papillen und Drüsen gebildet. Das Auffallendste ist jetzt das Epithel, welches nach Neumann's Entdeckung Flimmerhaare trägt (I. i. c). Ich fand dasselbe im 6. Monate an verschiedenen Stellen derselben Speiseröhre 0,054 — 0,108mm dick (0,08 mm Neumann) mit gut erhaltenen Wimpern, von denen ich jedoch wie "Neumann zu benierken habe, dass sie nicht überall sich fanden, in- dem flimmernde Stellen mit wimperlosen abwechselten, an welchen letzteren das Epithel als geschichtetes Pflasterepithel zu bezeichnen war. In welchem Zeitpuncte dieses Flimmerepithel auftritt, ist noch zu be- stimmen. Neumann fand es bei einem Embryo von 18 Wochen und ich bei einem solchen von ca. 14 W^ochen, in welchem Falle das Epithel nur 26 — 28 [JL dick und die Haare viel zarter waren als in der Luftröhre. Neumann fand auch von der EpigloUis bis zum Foramen coecum der Zunge einen Flimmerstreifen und hat wiederholt unter den Epithelzellen der embryonalen Magenschleimhaut schön ausgebildete Flimmerzellen gefun- den, eine Beobachtung, die mir bisher nicht geglückt ist. Der Magen ist bei menschlichen Embryonen des 2. Monates an Magen. seiner inneren Oberfläche noch ganz glatt und ohne Drüsen. Die 0,22 mm dicke Faserhaut zeigt noch keine Differenzirungen und das 68 jx dicke Epithel ist ein geschichtetes Cylinderepithel. Im 3. Monate entstehen an der inneren Fläche zahlreiche, im Pylorus- theile am meisten entwickelte Zöttchen dadurch, dass die Faserhaut in längere schmale Papillen sich erhebt und das Epithel zugleich in der Fläche wächst und mit' diesen Erhebungen gleichen Schritt hält. Die in eine unbestimmte Zahl von Längsleisten erhobene Faserhaut zeigt jetzt auch die Anlage der Ringmuskeln und später auch die der längsverlaufen- 854 II. Entwicklung der Organe und Systeme. den Fasern, so dass nun auch die spätere Mucosa JDereits zu erkennen ist. Das Epithel ist immer noch geschichtet. Im i. Monate zeigte ein sehr wohlerhaltener Magen (Fig. 523) im Pylorustheile 3—4 regelrecht vertheilte Längsleisten der Mucosa, wäh- rend in der Mitte des Magens 3 — 4 Leisten an der grossen Curvatur sich fanden und die andern Wände nichts der Art zeigten. Es scheinen übrigens diese Längsleisten sehr wechselnde Bildungen zu sein, denn in andern Fällen sah ich im 3. Monate 5 — 6, und im 4. Monate \\ — 12 solche Erhebungen und Brand beschreibt bereits aus dem 2. Monate 12 — 15 Längszüge der Faserhaut. In der Schleimhaut hat jetzt die Bildung der Drüsen begonnen , indem zwischen den länger gewordenen Zöttchen der Faserhaut niedrige Zwischenzött- chen und Leistchen sich erhoben haben, die bienenwabenähnliche Grübchen begrenzen, in welche das Epithel mit hohlen cylindri- schen Fortsätzen hineinragt. Die Zotten messen jetzt am Pylorus 0,14 — 0,28mm und die Drüsen- anlagen 0,14 — 0,20 mm, beide in der Magenmitte beträgt die Länge der Zotten und der Drüsenanlagen an der grossen Curvatur 0,42 — 0,45 mm und an den übrigen Theilen 0,25 — 0,31 mm. Das Epithel ist jetzt ein- schichtig, 1 5 — 1 9 [X dick. Im 5. Monate sind die Magendrüsen schon ganz gut ausgebildet und messen von den Mündungen an gerechnet 0,13 — 22mm in der Länge und 36 — 45 [jL Breite an den Enden und im 6. Monate ist die Entwick- lung so weit gediehen, dass nun die Schleimhaut so zu sagen ausgebildet ist, indem die 0,42 — 0,71 mm langen Magendrüsen schon fast ganz von der zwischen dieselben hereingewucherten Mucosa umgeben sind. So lana;e die Mucosa des Marens nur einfache Zöttchen oder niedrice Fia. 523. zusammen 0,28 — 0,48 mm Fig. 323. Querschnitt durch den Pförtnertheil des menschlichen Magens aus dem 4. Fötalmonate. 1-5mal vergr. m Leisten der Mucosa; o Netze; /• Ringfasern; l Längsfasern. Entwicklung des D.jrmsystems. 855 Fältchen zwischen den Zöttehen bildet, trennen sich Epithel und Driisen- anlagen äusserst leicht von einander. Wenn dann aber die Mucosa- leistchen stärker gegen die Oberfläche sich entwickeln und die länger werdenden Drüsenanlagen in tieferen Grübchen der Mucosa stecken, wird der Zusammenhang beider Theile je länger um so inniger, bis end- lich jede Möglichkeit einer Trennung schwindet. Die Magendrüsen sind von Anfang an hohle Anhänge des Magen- epithels and wachsen auch lange Zeit als solche fort. Doch scheint später Fig. 524. die Höhlung in den Enden sehr eng zu werden oder zu schwinden und die Drüsen dann mehr wie Zellenstränge sich zu verlängern. Wie die Labzellen und das doppelte Epithel der Magensaft drüsen, das im 6. Fölal- monate noch nicht zu erkennen ist, entsteht, bleibt noch zu erforschen und kann ich für einmal nur soviel beibringen, dass beim Neugeborenen die Belegzellen vorhanden sind. Der Dünndarm menschlicher Embryonen zeigt im 2. Monate an- Dünndarm. fangs noch eine glatte Oberfläche , eine Faserhaut ohne Leisten von 0, 15 mm Dicke und ein einfaches Epithel von 9 — 13 [j. Dicke. Am Ende des 2. und im 3. Monate treten die Darmzotten anfangs vereinzelt und bald sehr zahlreich auf und messen in der 9. — 10. Woche 0,09 — 0,i3mm, während das Epithel I 8 jx dick ist. In der 13. Woche sind die meisten Fig. 524. Querschnitt durch einen Theil des Dünndarms eines menschlichen Embryo des 6. Monates. Vergr. 35mal. l Längsmuskeln; n Zwischenschicht (Auer- BACH'scher Plexus?j ; r Ringmuskeln ; m Mucosa propria mit Zotten; e Zottenepithel abgehoben , b Bauchfell ; d LiEBERKüHN'sche Drüsen. 856 II. Entwicklung der Organe und Systeme. BKUNNER'SChe JÜrüsen. Zotten ohne das 22 — 24 [x dicke Epithel bereits 0,33 mm lang und 0,11 — 0,14 mm breit und zeigt sich jetzt auch von den LiEBERKÜHN'schen Drüsen die erste Spur in Gestalt kleiner warzenförmiger hohler Aus- wüchse des Epithels von 45 — 90 [x Länge, die in Vertiefungen der Faser- haut zwischen den Zotten derselben ihre Lage haben. Die weitere Ent- wicklung des Dünndarmes, die, wie Brand richtig angibt, von oben nach unten fortschreitet, bietet nichts Besonderes dar und bemerke ich nur noch, dass die Zotten im 5. Monate 0,40 — 0,45, im 6. Monate iFig. 524) 0,45 — 0,68 mm betragen, während die Drüsen in denselben Zeiten 0,068 — 0,090 — 0,135 mm (Länge) und 40 — 57 [x (Breite) messen. Vom Duodenum^ dessen Entwicklung mit dem des Dünndarms übereinstimmt, sind nur die BRUNNER'schen Drüsen zu erwähnen, über deren Entwicklung Barth und Brand die ersten An- gaben gemacht haben. ../ Beim Menschen beginnt, , wie ich mit Brand finde, 'f" ihre Bildung im 4. Monate und sind dieselben an- fänglich den Lieberkühn'- sehen Drüsen ganz gleich. -"^ Im weiteren Verlaufe '• unterscheiden sich diese Drüsen wesentlich da- durch von den schlauch- / förmigen Drüsen, dass ^ dieselben in die i/?. »11 " 0,114 0,068 7) » « 11 ') 0,22 0,087 0,015—0,0019 (Breite an der Ausgangsstelle) Die Form der Schilddrüsenanlage im Querschnitte war entweder die einer nach beiden Seiten ziemlich gleich gewölbten Warze und fand sich diese vorwiegend bei jüngeren Embryonen oder es war das Organ gegen den Schlund zu mehr eben und nur nach aussen gegen die Aorta gewölbt. In allen Fällen aber bestand das Organ durch und durch aus kleinen rundlichen Zellen, die nur gegen die Schlundhöhle und an den üebergangsstellen des Organes in das benachbarte Schlundepithel eine mehr cylindrische Gestalt annahmen. Die im Vorigen geschilderte und abgebildete Form ist nicht die allerjüngste, in denen die Schilddrüse auftritt, vielmehr glaube ich als erste Anlage eine Ausbuchtung der vorderen Schlundwand mit verdick- tem Epithel bezeichnen zu müssen, die ich bei Embryonen des 9. Tages an der Theilungsstelle des vordersten Aortenbogens beobachtete. In Einem Falle mass das Epithel an der nur massig entwickelten Ausbuch- tung 32 [x, neben derselben 21 jj. und an der hinteren Schlundwand 7 — 8 \i. Ein zweiter Fall zeigte eine stärkere Ausbuchtung von 64 [x Breite und 54 [JL Höhe oder Tiefe mit einem Epithel Von 32 jx, die fast so aussah, wie die in der Fig. 82 dargestellte vordere Pharynxbucht, aber noch tiefer war. Diesem zufolge ergibt sich wenigstens in so fern eine Ueber- einstimmung zwischen den Säugern und dem Hühnchen, als auch bei den ersteren eine Ausbuchtung des Pharynxepithels bei der Bildung der Schilddrüse das Primäre ist, wogegen allerdings die Ausbuchtung nicht als solche zu einer Blase sich abschnürt, sondern in zweiter Linie durch Entwicklung des Darmsystems. 873 Wucherung ihrer Elemente sich zu einem warzenförmigen Yorsprunge umgestaltet und dann erst vom Epithel sich löst. Eine solche Lösung tritt nämlich auch bei dem Kaninchen ein und zwar am 11. Tage. Bevor dieselbe zu Stande kommt, wird die Anlage der Schilddrüse in der Seitenansicht hackenförmig . indem sie in eine nach hinten gerichtete Spitze sich auszieht und zugleich verschmälert sich die Stelle, mit der sie mit dem Pharynxepithel zusammenhängt, immer mehr (s. die obige Tabelle), bis sie endlich ganz von demselben sich löst. Während diess geschieht, vergeht der zw^eite Aortenbogen und kommt die nun freie Drüse an die ventrale Seite des 3. Bogens zu liegen, um endlich mit der letzten Umwandlung dieses Bogens ihre blei- bende Lage zwischen den Carotiden und vor dem Anfange der Luftröhre anzunehmen. Abgeschnürte Drüsen massen : Länge Breite. Hölie. ^) am 1 1 . Tage 0,14 0,16 2) >) M. » 0,11—0,12 0,11—0,14 3) » 12. » 0,20 0,036—0,050 4) .. U. » 0,21 0,081 5) » 16. >> 0,31—0 34 0,14 6) .. 17. » 0,18 0,48—0,54 7) .) 17. » 0,22—0,28 1,0—1,14 Seitenlappen des Organs. Die weitere Ausbildung und Umgestaltung der abgeschnürten Thyreoidea betreffend, so hat dieselbe in der Seitenansicht anfangs eine bogenförmig gekrümmte Halbmond- oder Birnform mit der Concavität nach den Aortenbogen zu, verdickt sich jedoch später in der Mitte mehr und verschärft sich nach den Rändern zu, sodass sie im Quer- und Längs- schnitte einem Dreiecke mit schwach eingebogener einer Seite gleicht. So findet man die Drüse noch am 14. Tage immer noch einfach und ohne Höhlung, doch beginnen nun wichtige Veränderungen. Die Drüsenan- lage wächst in die Quere und allmälig bogenförmig um die Luftröhre herum und treibt zugleich Sprossen, die wiederum sich verästeln und nach und nach Höhlungen erhalten. Am 15. Tage liegt die Drüse noch ganz vor der Luftröhre , und besteht aus einem einzigen gewundenen cylindrischen Strange mit einfachen Ausläufern, die an den Enden meist kolbig verbreitert sind. Der Durchmesser dieser Drüsenelemente ist 37 — 54 ijL und sind dieselben z. Th. solid, z. Th. mit kleinen Höhlungen versehen, was besonders von den Enden gilt, von denen einzelne viel- leicht schon als Blasen abgeschnürt sind. Am 16. und 17. Tage nimmt, indem die Drüse um die Luftröhre herumwuchert und in zwei grössere Seitenlappen und einen niedrigen Isthmus zerfällt, die Bildung der Aus- 874 II. Entwicklung der Organe und Systeme. läufer, die nun auch sich verästeln, so zu, dass es immer schwerer wird, den eigentlichen Bau der Drüse zu erkennen Fig. 534), doch glaube ich ganz bestimmt dahin mich aussprechen zu können, erstens, dass keine Anastomosen der Drüsenstränge da sind, wie sie W. Müller beschreibt, und zweitens, dass die Drüse lange Zeit hindurch ein Ganzes bildet und dass beim Kaninchen keine Theilung in zwej Drüsen statt hat. Ich ver- mag die Schilddrüse in diesen Stadien nicht besser als mit einer sich ent- wickelnden, zusammengesetzten, schlauch- oder traubenförmigen Drüse Fig. 534. ZU vergleichen, die keine Ausmündung hat und habe ich noch bei Kanin- chen von i 7 Tagen einen bogenförmigen, von einer Seite zur andern ver- laufenden Hauptgang oder Strang gesehen , der an allen Seiten mit Nebenästen besetzt war und am dorsalen dicksten Theile der Seitenlap- pen so aufgeknäuelt erschien, dass seine Verhältnisse nicht genauer zu verfolgen waren. Bei solchen älteren Embryonen ist auch leicht zu sehen, dass die Enden der Drüsenausläufer als Blasen sich abschnüren, sowie dass auch in den cylindrischen Drüsenelemenlen da und dort Höhlungen auftreten, so dass somit die histologische Ausbildung der Drüse ganz so vor sich geht, wie wir es oben beim Hühnchen sahen. Dieeigenthümlichen Sprossenbildungen und Abschnürungsvorgänge, das Auftreten solider Epithelialknospen und langer ästiger Epithelstränge sind schon vor längerer Zeit von Rem.4k (Untersuchungen) und m i r (Mikr. Anat. und erste Aufl. d. Werkes) beobachtet worden und hat dann später W. Müller in einer ausführlichen Arbeit (1. i. c.) diese Ange- legenheit weiter verfolgt. Fig. &34. Querschnitt eines Seitenlappens der Schilddrüse eines Kaninchenembryo von 4 6 Tagen. 190mal vergr. a in Abschnürung begrifTene Enden der Drüsenschläuche. Entwicklung des Darmsystems. 875 Die erste Entwicklung der Schilddrüse des Menschen ist unbekannt. ^^'^Menschen'^^^ Im 2. Monate besteht die Drüse nach W. Müller aus einem schmalen Isthmus und dickeren seitlichen Lappen, wonach meine frühere Angabe (erste Auflage), dass die Drüse in der 7. — 8. Woche doppelt sei, die auf einem Uebersehen des Isthmus beruht, zu verbessern ist. W. Müller \ fand im 2. Monate nur cylindrische Schläuche von 0,0 14 mm Durch- messer, wogegen von mir am Ende dieses Monates bereits Drüsenblasen gesehen wurden, neben denen wohl auch cylindrische Stränge dage- wesen sein werden. Im 3. Monate fand ich die Drüse aus Bläschen von 0,036 — Ojiimm gebildet und glaubte auch zu sehen, dass dieselben durch Treiben von rundlichen Sprossen und Abschnürung derselben sich vervielfältigen (Mikr. Anat. II. 2. 1852, S. 331;. W. Müller fand im 5. Monate, bei Neugeborenen und bei Kindern von 3 Jahren neben Fol- likeln von 0,0U — 0,040 (5. Monat) und 0,015 — 0,15mm (Neugeborene) auch ein Netz cylindrischer, im Mittel 14 — 24 jx dicker Schläuche, deren Anwesenheit ich an Embryonen des 4. und 6. Monates bestätigt finde, mit dem Bemerken jedoch, dass ich auch hier von einem Netze nichts wahrnehme. Noch bemerke ich , dass an etwas ausgebildeteren Embryonen des Menschen und von Thieren der Gefässreichthum der Schilddrüse \, ein ganz auffallender ist und namentlich in die Augen springt, wenn man die naheliegende Thymus oder die Speicheldrüsen zur Vergleichung heranzieht. An Lunge und Schilddrüse reihe ich nun noch die Thymus an, Thymus. nicht nur, weil dieselbe der Lage nach zu diesen Organen gehört, son- dern auch, weil ich gefunden zu haben glaube, dass dieselbe ein epi- theliales Organ ist und aus einer Schlundspalte her vor geht. Da die Thymus in neuerer Zeit allgemein als ein lymphdrüsenartiges Organ und als vom mittleren Keimblatte abstammend angesehen wird, so will ich zuerst berichten, dass ich durch das Studium des Baues der Thymus von Säugethierembryonen auf die Vermuthung geführt wurde, dass dieselbe ein epitheliales Organ sei. Zu einer Zeit, wo über die Bedeutung des Organes keine Zweifel möglich sind, wo die Thymus mit ihrem unteren Abschnitte bereits in der Brusthöhle liegt und gelappt ist, besteht dieselbe nach Art einer Drüse aus einem von Epithelzellen ausgekleideten Schlauche, der dadurch sich auszeichnet, dass die schein- bar von mehreren Reihen vorwiegend länglicher Zellen gebildete Wand sehr dick (von 40 — 54 jx) und die Höhle im Allgemeinen sehr eng ist (von 8 — 10 — 'I2[x im Mittel). Vergleicht man einen solchen dickwandi- gen Schlauch (Fig. 535) mit einer Kiemenspalte eines jüngeren Embryo, so erscheint die Uebereinstimmung im Baue so auffallend, dass jeder, auch 876 II. Entwicklung der Organe und Systeme. wenn er nicht wüsste, class Remak seiner Zeit gewisse Abschnürungsge- bilde der hinteren Schlundspalten des Hühnchens anfänglich als Thymus gedeutet, auf den Gedanken kommen muss, dass die embryonale Thymus der Sauger zu den Schhindspalten in Beziehung stehe, wie ich diess nun in der That nachweisen zu können glaube. Ein Organ, das unzweifel- haft als Thymus gedeutet wer- den muss, findet sich bei Ka- t\ ninchenembrvonen von 14 — *| 16 Tagen und 15 — 18 mm il Länge. Am 1 6. Tage bestimmte 'i ich die Länge des Organes 4 an einem Längsschnitte auf '' 1,02 mm. Am unteren Ende 'S war dasselbe 0,28 mm breit und mit einfachen rundlichen oder birnförmigen Lappen be- setzt, am oberen Ende da- Der Bau war, wie oben nur im oberen Theile zu erkennen Fia. 535. gegen einfach und nur 0,11 — 0,14 mm breit. angegeben, eine Höhlung ?doch und was die Lage anbetrifft, so befand sich das Organ in der Höhe des 6., 7. und 8. Wirljels vor der Luftröhre und über dem Herzen. Bei einem 14. Tage alten Embryo fand ich die Thymus an einer Serie von Querschnitten wesentlich von derselben Gestalt wde bei dem vorhin erwähnten Embryo , nur in allen Dimensionen geringer. Das untere breitere Ende einer jeden Thymushälfte mass 0,43 : 0,32 und 0,27 : 0,48 Breite und Höhe und war von einer gewissen Anzahl (5 — 8) Warzen-, keulen- oder walzenförmigen Knospen von 0,108 — 0,160 mm Länge und 0,054 — 0,1 08 mm Breite die grössten besetzt. Aufwärts wurde das Organ schmäler, die Knospen spärlicher und kleiner und schwanden schliesslich ganz, so dass zuletzt nur ein einfacher Kanal von 0,10 — 0,12 mm übrig blieb. Dieser Kanal war durch das ganze Organ zu ver- folgen und ging auch in die Knospen ein, deren Enden jedoch solid zu sein schienen. Kaninchenembryonen von 1 4 Tagen sind die jüngsten , bei denen ich die Thymus schon ausgebildet antraf, dagegen habe ich bei Embryo- nen vom Anfange des 14. und vom 13. Tage Bildungen gesehen, die nicht anders denn als sich entwickelnde Thymusdrüsen gedeutet werden konnten. Und zwar waren diese Gebilde unzweifelhaft umgewandelte Fig. 535. Quersclinitt durch einen Theil der Thymus eines Kaninchenembryo von U Tagen. Ver^r, 315mai. Entwicklung des Darmsystems. 877 / Kienienspalten, d. h. Spalten, die von innen und aussen sich gesclilossen I und in längliciie Säckchen umgebildet hatten. Bei einem Embryo vom Anfange des 14. Tages sah ich an sagittalen Längsschnitten diese Verhältnisse am deutlichsten. Von der ersten Kiemenspalte war, abge- sehen von den aus ihr hervorgegangenen Theilen des Ohres (s. oben), nichts mehr zu sehen. Dagegen war die zweite Kiemeuspalte der linken Seite in einen langgezogenen, fast senkrecht stehenden Schlauch von 0,48 mm Länge und 0,1 mm Breite am breitesten Theile umgewandelt, der an seinem oberen Ende einen soliden, kurzen, cylindrischen Anhang besass und ganz den Bau der' späteren Thymus zeigte. Auf der rechten Seite war in der Gegend der zweiten Spalte ein "eben solches Organ sichtbar. Dasselbe mass 0,33 — 0,59 mm in der Länge, 0,057 — 0,M mm in der Breite und war nicht nur am oberen Ende solid und mit Knospen besetzt, sondern zeigte auch am unteren Ende einen solchen soliden Anhang . Aehnliche Wahrnehmungen habe ich nun noch bei mehreren an- deren Embryonen desselben Alters gemacht und stehe ich demzufolge und in Anbetracht dessen, was oben über den Bau der embryonalen Thymus bemerkt wurde, nicht an, die Thymusanlage des Kaninchens als eine in einen Schlauch umgewandelte Kiemenspalte zu erklären. Da- gegen möchte ich die Frage noch offen lassen, welche von den hinteren Kiemenspalten, die 2., 3. oder 4., zur ächten Thymus sich umbildet, ■: denn wenn ich auch gerade an der 2. Spalte, wie oben erwähnt, Um- bildungen gesehen habe , die auf Beziehungen zur Thymus schliessen Hessen, so scheint mir doch die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass mehrere Kiemenspalten an der Bildung thymusähnlicher Organe sich betheiligen, indem ich gerade beim Kaninchen solche Gebilde über (vor) dem typischen Organe angetroffen habe, welche kaum von einer anderen Kiemenspalte als von der zweiten abgeleitet werden konnten, in wel- chem Falle dann die ächte Thymus von einer der hinteren Spalten ab- stammen würde. Ist meine Darstellung der ersten Entwicklung der Thymus richtig, I so erhebt sich dann die grosse Schwierigkeit, die Entwicklung und den Bau der embryonalen Thymus mit der Structur des älteren und fertigen Organes in Einklang zu bringen, welche wie bekannt nicht die gering- sten Uebereinstimmungen mit einem epithelialen Organe zeigt, sondern aus einem gefässhaltigen Reticulum mit lymphkörperchenartigen Zellen in seinen Maschen besteht. Was ich in dieser Beziehung beim Kaninchen gefunden habe, ist folgendes. Die Thymus behält bis zum 18. Tage ihre primitive Structur und ändert sich nur in sofern, als ihr unteres Ende immer mehr Knospen treibt und allmälig die Form einer einfacheren 878 ^I- Entwicklung der Organe und Systeme. traubenförmigen , mit zahlreichen grossen Drüsenbläschen besetzten Drüse annimmt, während das obere Ende einfach bleibt. Eigenthümlich ist jetzt schon, dass die Drüsenbläschen alle solid sind, während im In- nern der ursprüngliche Thymuskanal noch besteht. Zwischen dem 20. und 23. Tage vollzieht sich nun die Hauptumgestaltung des Organes da- durch, dass die Zellen desselben immer kleiner und unscheinbarer wer- den, ])is sie endlich, nachdem auch ihre Grenzen, die früher schon nie besonders deutlich waren, ganz sich verwischt haben, wie Ansammlun- gen kleiner rundlicher Kerne mit wenig Zwischensubstanz erscheinen und der Bau des Organes seinen epithelialen Charakter verloren und den bekannten der Thymussubstanz angenommen hat. Mit dieser Um- gestaltung geht eine andere von fundamentaler Wichtigkeit Hand in Hand, nämlich das Einwachsen v o n G e f ä s s e n u n d B i n d e s u b - stanz in die d i c k e n W a n d u n g e n des Organes. Dasselbe be- ginnt gleichzeitig mit der Umwandlung der Zellen der Wand und er- scheinen zuerst schmale Gefässsprossen zwischen den Drüsenblasen oder Körnern, welche von einer äusseren gefässhaltigen, aber von dem um- liegenden Gewebe nicht scharf differenzirten Hülle abgehen. Wie die- selbe in die Drüsensubstanz hineinwachsen, lässt sich nicht nach\yeisen, aber wo früher nichts von Gefässen zu sehen war, findet man solche in einem gewissen Stadium in reichlicher Menge und ist der Schluss nicht abzuweisen, dass dieselben von aussen in die umgewandelte epitheliale Wand sich hineingebildet haben. An solchen Drüsen unterscheidet man nun auch deutlich eine dichtere, in Carmin dunkler sich färbende Rin- denlage und eine innere helle Markmasse, in der nun keine Höhle mehr enthalten ist, welcher Unterschied in der verschiedenen Menge der Kerne (Zellen?) und vielleicht auch der Gefässe begründet ist. Ganz denselben Bau wie die Thymus älterer Kaninchenembryonen l)esitzt auch die Thymus des menschlichen Embryo vom 3. Monate an. aufwärts bis zur Gebui't und bezweifle ich nicht, dass dieselbe ganz ebenso sich entwickelt. In der That stehen auch die bisherigen Erfahrungen über die erste Ent- wicklung der Thymus beim Menschen und bei Thieren nicht nothwendig dem entgegen, w^as ich bei Kaninchen gefunden. Der erste Beobachter früher Stadien der Thymus. Bischoff, be- schreibt dieselbe bei gestreckt 1" messenden Rindsembryonen als zwei sehr zarte, dicht neben einander vor der Luftröhre gelegene Blastem- streifen , die am Kehlkopfe mit der Schilddrüse zusammenzuhängen schienen (Entw. St. 288). Etwas später schildert auch J. Simo\ (^4 phys. essay on the thymoiis gland. London. 1845. pag. 20 u. flgde.) die Thymus von Schweins- u. Rindsembryonen von '^/^ — 'IV2" in ähnlicher Weise, nur liegt dieselbe nach ihm länes der Carotiden vom Herzen an bis in Entwicklung des Darmsystems. 879 die Höhe des Unterkiefers. Nach SIMo^ besieht die Thymusanlage aus einem von einer zarten structurlosen Membran gebildeten Sehlauche von nur 0,03 mm, mit stellenweisen spindelförmigen Verdickungen der äusserlich schwache Andeutungen einer Hülle von embryonalem Binde- gewebe zeigt und im Innern anfangs nichts als eine körnige Masse ent- hält, neben der aber bald auch eine gewisse Zahl von Kernen auftritt. Diese Erfahrungen von Simon habe ich schon früher (erste Aufl.) für 1 — iVs" lci^8^ Rindsembryonen bestätigt mit Ausnahme dessen, was sich auf den Inhalt des Schlauches bezieht , den ich aus kernhaltigen Zellen zusammengesetzt fand, und kann ich nach neueren Erfahrungen mittheilen, dass die Thymus der Wiederkäuer in den ersten Zeiten durch ihren geringen Durchmesser vor derjenigen der Kaninchen sich aus- zeichnet und eine sehr enge Höhle besitzt. In Betreff der weiteren Entwicklung der Thymus der Säugethiere j;„t^^4\*®Jj^ ^g^. mit Bezug auf die äussere Gestaltung bemerke ich noch folgendes. Von Thymus. dem primitiven Thymusschlauche aus bilden sich seitliche Wucherun- gen, welche, anfangs einfach, bald zu ganzen Gruppen von Knospen sich umbilden, die den Kanal in seiner ganzen Länge besetzen und'die ersten Andeutungen der grossen Thymusläppchen darstellen. So findet man noch bei 21/2 — 3'" langen Rindsembryonen alle Stadien der Entwick- lung an der grossen, leicht darstellbaren, weissen und vom Kieferwinkel bis zum Herzen verlaufenden Thymus, indem selbst um diese Zeit die in der Höhe des Kehlkopfes liegende schmale Stelle des Organes aus nichts als aus dem gewucherten primitiven Thymusschlauche besteht, an dem dann nach auf- und abwärts alle Stadien der Sprossenbiidung leicht nachzuweisen sind (Fig. 536). Weiter werden dann die Sprossen immer zahlreicher und verwickelter, bis am Ende die Drüsenläppchen des Orga- nes aus ihnen hervorgehen, wie diess schon vor .lahren J. Simon zutreffend geschildert hat. In Betreff der Höhlungen der älteren Thymus \ von Thieren, so bin ich der Ansicht, dass dieselben nicht aus der primi- tiven Thymushöhle hervorgehen , sondern nur durch Erweichung der Marksubstanz des Organes entstehen. Was den Menschen anlangt, so habe ich die Thymus in der sie- benten Woche im unteren Theile schon gelappt, im oberen, am Halse bis zur Thyreoidea hin gelegenen Abschnitte einfach gefunden. Bei einem Embryo von zehn Wochen war das doppelte Organ im unleren Theile dreieckig, 1,98 mm lang, 2, 4 mm breit und ging nach oben in zwei 1,44mm lange, 0,36mm, am Ende nur 0.09 — 0,045mm breite Hörner aus. Diese Hörner bestanden jedes wesentlich aus einem ein- fachen mit Zellen gefüllten Cylinder mit einer zarten scheinbar structur- losen Hülle von 2 jjl und einer stärkeren Bindegewebsschichl, doch war 880 II. Entwicklung der Organe und Systeme. ihr oberes und unteres Ende nicht ganz gleich, indem ersteres nur leicht gewunden und zum Theil an den Rändern etwas buchtig war, wälirend das andere stark buchtig und mit vereinzelten oder haufenweise bei- sammenstehenden Auswüchsen von 45 — 68 u, be- setzt war , die zum Theil schon wie eine innere Höhlung zeigten. Der dickere Brusttheil des Or- ganes war mit Läppchen von 0,18 — 0,22 mm ver- sehen , an denen wiederum einfachere Drüsen- körner sichtbar waren. In der zwölften Woche war die Thymus nicht viel grösser, aber auch an den Hörnern mit Läppchen (0,27 — 0,54 mm) besetzt. Ceber die späteren Entwicklungsverhältnisse der Thymus zu reden ist hier nicht der Ort und verweise ich in dieser Beziehung auf die Hand- bücher der Anatomie und Gewebelehre. So eigenthümiich nach dem hier Mitgetheilten die Entwicklung der Thymus auch ist, so lässt sich dieselbe doch mit anderen Organen in Parallele bringen. Vor nicht langer Zeit hätte man kaum die Annahme machen dürfen, dass ein aus dem äusseren oder inneren Keimblatte hervorgehendes Organ später in eine Art gefässhaltige Bindesubstanz sich umwandelt. Nachdem nun aber die merkwürdigen Umbildungen gewisser Theile des Medullarrohres bekannt geworden sind, wie sie in der Zirbel, dem klei- nen Lappen der Hypophysis und dem primitiven hohlen Opticus nament- lich vor sich gehen, kann auch das, was ich bei der Umbildung einer Kiemenspalte in die Thymus gefunden habe, nicht mehr allzusehr auf- fallen. Immerhin muss hervorgehoben werden, dass vom Darmdrüsen- blatte ähnliche Umbildungen sonst nicht bekannt sind und dass es sich bei der Thymus doch um ein Organ von einer gewissen functionellen Be- deutung handelt, was bei der Zirbel und dem Hirnanhange nicht der Fall ist. Fig. 536. In Betreff der drüsenäbulichen Organe in der Nähe des Kehlkopfes ist noch manches zu untersuchen und erwähne ich hier folgende nicht hinreichend aufgeklärte Verhältnisse. Nebenschild- I. Bei H ü h n e r 6 m b r y 0 n e n finden sich nach A. Seessel paarige Hühiidienl Nebenschilddrüsen. Dieselben liegen in Einer Höhe mit dem Oberkiefer, Fig. 53 6. Ein Stück des oberen Endes der Thymus eines 3" langen Kalbsembryo etwa 3 0ma! vergrössert. a einfacher noch nicht mit Ivnospen besetzter oberer Theil des Thymusschlauches ; h mit Knospen verschiedener Grösse besetzter Theil des Kanales; c hellere Marksubstanz, die spätere Höhle des Thymuskanales. Entwicklung des Darmsystems. 881 sind rundliche, durch einen engen Gang mit der Schlundhöhle communicirende hohle Gebilde von 0,125 mm Grösse. Am 5. Tage trifft man diese Organe als länglich ovale solide Körper, welche ungefähr 0,1 15mm oberhalb der Schilddrüse dicht an der Vena jugularis nach hinten und aussen von der eigenthchen Schilddrüse entfernt liegen. Sie zeigen an der Peripherie radiär gestellte cylindrische, im Innern unregelmässig kubische Zellen. Am 7. Tage stellen die Nebenschilddrüsen zwei länglich ovale, 0,4 mm oberhalb der Schild- drüse an der Trachea beiderseits dicht anliegende Körper dar , von denen jeder aus einem einzigen 0,124mm langen und ° o j dgi- Tjiynms der eigenthümliche gestielte wimpernde Blasen vor. Der Stiel dieser Blasen, der auch flimmern kann, hängt mit den Thymusläppchen so innig zusammen, dass man daraus schUessen könnte, dass die Thymus ebenfalls ein abgeschnür- tes Drüsengebüde sei (Remak S. 124, Taf. VIII, Figg. 9, 10). 4. Am oberen Ende der Thymus neugeborener Kätzchen, woselbst auch Wimperblasen vorkommen , beschreibt Remak eine kleine gelbliche Drüse, welche weder mit der Thymus, noch mit den Lymphdrüsen, noch mit der Schüddrüse im Bau übereinkommt. Sie besteht aus granulirten gelblichen, locker nebeneinander liegenden Zellen , die den Leberzellen ähnlich sind. Remak vermuthet. dass diese Drüse den Schlundspaltdrüsen des Hühnchens homolog sei (Remak S. 191). 5. Auch ich habe bei Kaninchenembryonen räthselhafte Organe in der Schlundg^gend gefunden, über die ich folgendes mittheile : a) Bei zwei Embryonen des 15. Tages fand sich zwischen Trachea und Oesophagus medianwärts von der Schilddrüse ein paariges thymusähnliches Organ, im Querschnitte von länglich runder Gestalt und geringer Längenaus- dehnung, das in einigen Schnitten eine deutliche Höhlung zeigte, jedoch keine so schönen cylindrischen Zellen besass wie die ächte Thymus, die an der nor- Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 56 Katze. Räthselhafte HaUdrüsen dos Kaninchens. 8g2 II- Entwicklung der Organe und Systeme. malen Stelle vor den Halsgefässen auch da war. Die Grösse dieser Neben- t h y m u s war in dem einen Falle 0,148 mm, im andern 0,16 mm in der Breite, 0,21 mm in der Tiefe, während die zwei wahren Thymus bei demselben Em- bryo 0,11 und 0,21mm massen. Dasselbe Organ fand ich auch bei zwei Embryonen des 16. Tages und bei einem von 17 Tagen. Im letzteren Falle war derselbe 0,24 mm tief und 0,17mm breit und zeigte im Innern Höhlun- gen und, wie mir schien, Gefässe. b) Bei einem Kaninchen von 1 4 Tagen fand ich ein thymusähnliches Organ an der ventralen Seite der noch sehr unentwickelten Thyreoidea dicht am vordersten Arcus aortae von 0, 1 .3 mm Länge und S4 »j. Dicke. Dieses Organ lag so dicht an den Schilddrüsen an, dass ich dasselbe zuerst für einen Theil derselben hielt, wogegen starke Vergrösserungen leicht den verschiedenen Bau nachwiesen. c) Bei einem Kaninchenembryo von 1 6 Tagen w^ar der Seitenlappen der Thyreoidea aus zwei Theilen gebildet. Der eine lag an der gewöhnlichen Stelle, der andere an der lateralen Seite der Carotis vor dem Vagus und hinter dem obersten Ende der Thymus. Alle diese Beobachtungen fordern gewiss zu weiteren Untersuchungen der drüsigen Organe des Halses auf und machen es in hohem Grade wahr- scheinhch, dass die Kiemenspalten auch bei Säugethieren Umbildungen er- leiden, von denen man bisher keine Ahnung hatte. Hierbei w"äre auch die Carotidendrüse in den Kreis der Untersuchungen zu ziehen. §58. ■ Leber, Panereas, Milz. Leber. Die Leber ist l)eim Säugethierembryo und beim Mensclien das drü- sige Organ, welches nach den WoLFP'schen Körpern zuerst entsteht und miil'nchens ^^^^^ ihr Auftreten beim Mensehen in die 3. Woche. Beim Hühnchen zeigt sich die Leberanlage in der ersten Hälfte des 3. Tages (in der 55. — 58. Brütstunde nach Remak) später als der Urnierengang, aber eher früher als die ersten Drüsenkanälchen der Urniere. Den Untersuchun- gen der Mehrzahl der älteren Embryologen zufolge, zu denen in neuerer Zeit auch Remak und Götte sich gesellen, darf es als ausgemacht be- trachtet werden, dass beim Hühnchen die Leber uranfänglieh in Form von zwei Blindsäcken , den p r i m i t i v e n L e b e r g ä n g e n von Remak, auftritt, die unmittelbar hinter der Anlage des Magens aus der ventralen Wand des Duodenum hervorsprossen, in die Lücke (Halshöhle,- Parie- talhöhle des Kopfes) hineinragen, die das Herz enthält und wie die Lun- genanlagen aus beiden den Darm zusammensetzenden Lagen bestehen (Remak Fig. 72; Götte Fig. 54). Diese Blindsäcke, von denen (s. Götte S. 67 Anm. 28) der eine längere vorn und links parallel dem Vorder- Entwicklung des Darmsystems. 883 darme, der andere mehr nach hinten und rechts liegt, umfassen bald den Stamm der Vena ompkalomesenterica und bilden dann durch fort- gesetzte Sprossenbildung und Wucherung ihrer beiden Lagen ein compactes Organ, in das sofort Aeste der genannten Vene sich hinein- bilden, wie dies weiter unten des Näheren geschildert w-erden soll. Beim Menschen ist die erste Entwicklung der Leber noch ganz unbekannt und auch von Säugethieren besassen wir bis vor Kurzem einzig und allein eine Beobachtung von Bischoff, der bei Hundeembryo- nen die Leber zweimal in dem Stadium sah, das in den Fig. 537 und 538 dar- gestellt ist , nämlich in Gestalt kleiner doppel- ter Ausbuchtungen der Wandungen des Duode- num. Diese grosse Lücke in unseren Erfahrungen veranlasste mich der Le- berentwicklung beim Ka- ninchen so genau als mög- lichnachzugehen und theile ich im Folgenden meine Wahrnehmungen mit. F'g- 537. Fig. 538. Die Leber entwickelt sich beim Kaninchen am 10. Tage bei Embryonen von 4,0 mm Länge (bei Messung der am gekrümmten Embryo am weitesten von einander ab- stehenden Puncte) und verweise ich zur richtigen Auffassung der hier vorkommenden schwierigen Verhältnisse auf die Figg. 539 u. 540. Von diesen bespreche ich vor Allem den Längsschnitt Fig. 539, der, wenn auch nicht den allerersten, doch einen so frühen Zustand der Leber zeigt, dass dieselbe noch keinerlei Parenchym besitzt. Dieselbe besteht näm- lich in diesem Stadium einzig und allein aus einem kurzen Blindsacke [l] , der an der Grenze zwischen Duodenum [d] und Magen [m] aus der ventralen W^and des Duodenum hervorkommt und aus dem gut entwickel- ten Epithelialrohre des Darmes und der Darmfaserplatte besteht, welche Leber der Säuger. Leber der Katiincben. Fig. 537. Darm des in Fig. 176 dargestellten Hundeembryo von unten vergr. dargestellt. Nach Bischoff. a Kiemen- oder Yisceralbogen ; b Schlund- und Kehl- kopfanlage; c Lungen; d Magen; /'Leber; g Wände des Dottersacks, in den der mitt- lere Theil des Darmes noch weit übergeht; h Enddarm. Fig. 538. Derselbe Darm von der Seite gesehen, a Lungen; 6 Magen ; c Leber; d Dottersack; e Enddarm. 56* 884 II. Entwicklung der Organe und Systenne. hier zugleich auch die Vena omphalomesenterica enthält {om) und somit nicht als besondere Umhüllung des primitiven Leberganges erscheint. Von einem zweiten entwickelten Lebergange fand ich bei allen von mir untersuchten Embryonen dieses Alters keine Spur, dagegen tritt, wie wir finden werden, später ein solcher Gang auf und erkennt man, wenn Fig. 539. Sagittaler Medianschnitt durch einen Kaninchenembryo von 10 Tagen. Yergr. 27,8mal. k' erster Kiemenbogen (Unterkiefer) ; h Hypophysistasche ;. h' Neben- tasche von Seessel; ph Pharynx; t/i Anlage der Schilddrüse ; o Oesophagus von der durch den Schnitt nicht getroffenen Lungenanlage noch nicht getrennt; m Magen ; l linker Lebergang; V Anlage des rechten Leberganges; d Duodenum; p Pancreasan- iage; rfs Zotten des Dotterganges; d(7 Dottergang; d' Darm, hinterer Theil ; Zw Ver- dickung der Darmfaserplatte in der Lebergegend oder Leberwulst; om Vena omphalo- mesenterica; V Herzkammer ; at Atrium; ba Bulbus aortae ; a Theilungsstelledesselben. Entwicklung des Darmsysteras. 885 man cliess weiss, jetzt schon die erste Anlage desselben in einer kleinen Ausbuchtung unterhalb des anderen Ganges bei /'. Es sind nun noch einige besondere Verhältnisse zu erwähnen, die bei Hühnerembryonen in dieser Weise bis jetzt nicht gesehen worden sind. Und zwar erstens eine eigenthümliche Entwicklung der Darm- faserplatte in der Gegend der vorderen üarmpforte an der ventralen und caudalen Seite des primitiven Leberganges bei liv. Diese mächtige Ver- dickung ragt mit abgerundeten Höckern von sehr wechselnder Form und Grösse in die Höhle hinein, die das Herz enthält und stellt das Material dar, aus welchem die mesodermatische Hülle der Leber sich entwickelt, welche somit beim Säugethiere in einer bestimmten Weise vorgebildet erscheint, bevor noch das drüsige Parenchym der Leber gebildet ist, aus welchem Grunde ich die betreffende Bildung den Leberwulst heisse. Lebeiwuist. — Eine zweite sehr auffallende Erscheinung, die jedoch, so viel ich sehe, mit der Bildung der Leber nichts zu thun hat, sind Zotten, die am Rande der vorderen Darmpforte ihren Sitz haben und gerade an der Um- biegungsstelle einen mächtigen Wulst bilden [dz), der einerseits in das Z)?/of/(?n! ■ 7 .1 arteriosns. dcs Septicni ventriculorum tritt auch die Theilung des Truncus arteriosns in Arteria pulmonalis und bleibende Aorta ein , welche , obgleich scheinbar nur die Fortsetzung des Vor- ganges , der bei der Trennung der Kammern statt hat , doch von dem- selben wohl zu unterscheiden ist. Während nämlich bei den Kammern die Herzmuskulatur selbst hervorwuchert und schliesslich zu einem vollständigen Septiim sich umbildet, ist es bei der primitiven Aorta der bindegewebige Theil der Gefässwand, welche die Trennung bewirkt. Es kann daher auch die Scheidung des Truncus arteriosus nicht so beschrieben werden , als ob sie durch ein Hereinwachsen des Kammer- septums geschehe , wie am deutlichsten auch daraus hervorgeht , dass bei gewissen Geschöpfen die Aorta zu einer Zeit sich theilt , zu welcher die Kammer noch einfach ist. So bei der Natter nach Rathke (Entw. d. Natter. St. 165), bei der zur Zeit , wo der Truncus arteriosus m drei Gefässe zerfällt, die Kammer noch keine Spur eines Septum besitzt. Ebenso ist auch, wie Rathke mit Recht bemerkt, die Ursache der Tren- nung der primitiven Aorta in zwei Kanäle nicht mit v. Baer in gewissen Besonderheiten der Girculation, in einer besonderen Richtung der Blut- ströme zu suchen , vielmehr liegt dieselbe einzig und allein in be- ' sonderen Wachsthumsphänomenen der Arterien wand. — Was nun die Einzelnheiten beim Menschen anlangt, so habe ich in der vierten Woche den Truncus arteriosus noch vollkommen einfach mit rundem Lumen gefunden. Querschnitte desselben, mikroskopisch untersucht, zeigten schon deutlich drei Häute, eine dünne derbere Adventitia, eine mächtige helle Media und eine innere Zellenlage als Intiina. In der fünften Woche war die Arterie ebenfalls noch einfach, doch war das Lumen jetzt schon in die Quere gezogen und spallenförmig. In der siebenten und achten • Fig. 559. Muskelzellen aus den Herzkammern eines neun Wochen alten mensch- lichen Embrvo. 3 50 mal vergrössert. Entwicklung des Gefässsystems. 913^ Woche fand ich das Gefäss schon vollkommen doppelt und gelang es mir hier nicht, Zwischenstadien aufzufinden und die allmälige Ausbildung der Theilung zu verfolgen. Glücklicher war ich bei Rindsembryonen von 15,8 — 18, 0 mm Länge und fand ich hier erstens Aorten mit 8 förmigem Lumen, oder mit anderen Worten, mit zwei schwachen Leisten im Innern, w^elche von Wucherungen der Tunica media herrührten und zweitens solche, die innerhalb einer gemeinsamen Adventitia zwei Lumina ent- hielten , die zwar jedes seine besondere Intima , aber zusammenhän- gende Tunicae mediae besassen. Diesem zufolge kann nicht wohl be- zweifelt werden , dass die Theilung des Truncus arteriosus wesentlich durch eine Wucherung seiner mittleren Haut zu Stande kommt, welcher erst später auch die Adventitia folgt, was jedoch beim Menschen sehr früh geschieht, indem schon in der achten Woche beide grossen Arterien alle ihre Häute für sich besitzen. Gleichzeitig mit der Theilung bilden sich auch die Semilunar- klappen, die ich an beiden Arterien schon beim sieben Wochen alten Embryo sah. Dieselben sind bei Säugethierembryonen anfänglich nichts als horizontal vortretende dicke, halbkugelförmige Wülste eines Gallertgewebes und des Endothels , welche unmittelbar mit dem Endo- card der Kammern verbunden sind , durch welche das Lumen an dieser Stelle die Gestalt eines einfachen dreizackigen Sternes mit einem langen und zw ei kurzen Schenkeln erhält , indem die eine Klappe anfänglich viel kleiner ist als die andere. Zu welcher Zeit die Klappen zuerst als Taschen sichtbar werden, habe ich beim Menschen nicht untersucht. Bei Kaninchenembryonen geschieht dies am 16. Tage und fand ich die Semilunares aorticae um diese Zeit 0,14 mm hoch und 0,085 mm dick. Die obenerwähnte quergestreifte Muskulatur der primitiven Aorta vergeht beim Kaninchen vom 12. Tage an von der Theilungsstelle der Aorta zu gegen das Herz , doch bleibt in der Höhe der primitiven Aortenklappen noch bis zum 14. Tage Muskulatur bestehen, welche erst mit der Theilung der primitiven Aorta zu schwinden scheint. Später als die Kammern und der Tr. arteriosus die beschriebenen Trennungsvorgänge zeigen , erleidet auch der Venentheil des Herzens ähnliche Veränderungen. Nach meinen Erfahrungen nämlich beginnt die Bildung des Septum atriorum erst nach der Vollendung des Septum ventriculorum in der achten Woche in Gestalt einer niedrigen halbmond- förmigen Falte , die von der Mitte der vorderen Wand der Vorkammer und vom oberen Rande des Septum ventriculorum ausgeht. In dieselbe Zeit und vielleicht schon etwas früher fällt auch die Entwicklung zweier anderer Falten an der hinteren Wand des Vorhofes, der Valvula Eustachii und der Valvula foraminis ovalis rechts und links an der Mündung der K ö llik er, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 58 Seniilunar- klappen. Bildung des Septum atriorum. Vcihida Eustachii. Yultida foraminis ovalis. 914 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Lage des embryonalen Herzens. unteren Hohlvene, welche Bildungen alle im dritten Monate viel deut- licher werden und dann schon eine bessere Scheidung der Yorhöfe be- dingen, die jedoch, wie bekannt, während der ganzen Fötalperiode un- Foramen ovale, vollkommen bleibt, indem dieselben durch das grosse Foramen ovale verbunden sind. Dieses Loch ist nicht als eine einfache, von rechts nach links durchgehende Oeftnung in der Scheidewand zu betrachten, son- dern mehr als ein die Cava inferior, die beim Embryo auch zum Theil in den linken Vorhof mündet, fortsetzender schiefer Kanal, dessen Begren- zungen die um diese Zeit sehr grosse EusiACHi'sche Klappe und die Klappe des eiförmigen Loches sind, die man auch als Fortsetzungen der Wand der Vene auffassen kann. Nach der Geburt verschmilzt in der Begel die Valvula foraminis ovalis mit dem nach rechts von ihm gelegenen Septiim und stellen dann beide miteinander das bleibende Septum atriorum dar. doch erhält sich bekanntlich der Verbindungskanal in vielen Fällen zeit- lebens offen (siehe Bruch 1. i. c). — Die Wandungen der Vorhöfe sind beim Embryo lange Zeit ungemein dünn , verstärken sich dann an den Herzohren, an denen zuerst Trabeculae sichtbar werden und später auch an den übrigen Theilen. Zum Schlüsse nun noch einige Bemei'kungen über die Lage des Herzens. Unmittelbar nach seiner Entstehung liegt das Herz entschie- den im Bereiche des Kopfes, wie aus vielen früheren Figuren (s. Figg. 167 — 173, 228, 229) entnommen werden kann, wo dasselbe vor dem ersten Urwirbel, dem Vorläufer des ersten Halswirbels, in der Höhe der zweiten und dritten Hirnblase seine Stellung hat. Mit der grösseren Entwick- lung des Kopfes und Halses rückt nun aber das Herz scheinbar immer weiter zurück, so dass es nach und nach in die Halsgegend zu liegen kommt, was durch die ferneren von Bischoff entlehnten Figuren 175, 179, 180, vortrefflich versinnlicht w^ird. Hier treffen wir auch noch wenigstens theilweise das Herz des vier Wochen alten menschlichen Embryo (s. Figg. 233, 234), allein bald nimmt dasselbe mit der grösseren Ausbildung der Halsgegend seine Stellung ganz und gar in der Brusthöhle ein, in der es während des ganzen zweiten Monates die volle Breite und Tiefe derselben erfüllt und mit seiner Längsaxe gerade steht (Fig. 235 . Erst von der achten Woche an beginnen die Lungen, die bisher weiter gegen das Becken zu und an der Dorsalseite der Leber lagen, neben demselben sich zu erheben , um bald ihre typische Stellung einzu- nehmen, und während diess geschieht, stellt sich auch das Herz mit der Spitze mehr nach links, von welcher Zeit an dasselbe keine erheblichen Lageveränderungen mehr erfährt. Eigenthümlich wie die Lage ist auch die Beschaffenheit der das Herz umgebenden Theile. So lange das Herz seine primitive Stellung Hüllen des Herzens. Entwicklung des Gefässsystems. 915 am Kopfe und Halse einnimmt, ist es in einer Spaltungslücke des mitt- leren Keimblattes enthalten, deren Begrenzungen in früheren §§ genau geschildert wurden. Diese Lücke hat zuerst die in den Figg. 82 und 218 dargestellte Form, nimmt aber später die an, die die Figg. 214 und 215 zeigen, und finden wir in diesem Stadium das Herz vor dem Anfangs- darme gelegen und an der Bauchseite nur von einer dünnen Haut be- deckt, welche die Membrana reuniens inferior von Rathke oder die primi- tive Hals- und Brustwand ist. Um diese Zeit geschieht es auch, dass das grosse Herz diese dünne Haut bruchsackartig vortreibt und schein- bar wie ausserhalb des Leibes seine Lage hat (s. Fig. 75). Dieser Zu- stand dauert so lange bis die Producte der Urwirbel, Muskeln. Nerven und Knochen, in die primitive untere Leibeswand hineinwachsen und die bleibende Brustwand bilden, mit welchem Vorgange dann erst das relativ auch kleiner gewordene Herz seine Stelle im Thorax einnimmt, was beim Menschen in der zweiten Hälfte des zweiten Monates geschieht. Ueber die Entwicklung des Herzbeutels ist bis jetzt nichts Herzbeutel. Sicheres bekannt, doch möchte soviel unzweifelhaft sein, dass derselbe nach Analogie des Peritoneuin und der Pleura aus der Darmfaserplatte des Herzens in loco sich bildet und nichts als die äusserste Schicht der Herzanlage und die innerste Lamelle der primitiven , das Herz ein- schliessenden Höhle ist. Zu welcher Zeit derselbe beim Menschen zu- erst sichtbar wird, ist nicht bekannt und kann ich nur soviel sagen, dass derselbe im zweiten Monate schon deutlich wird (s. Fig. 235) . An der Aussenfläche des Herzens und der grossen Gefässe finden oefässzotten am "^ Pericard. sich auch bei Säugethieren zottenähnliche gefässhaltige Auswüchse, wie sie Remak zuerst beim Hühnchen beschrieben hat (Remak, S. 64, Taf. lY, Figg. 36, 37s; meine Fig. \26z). Beim Kaninchen finde ich diese Zot- ten, die auch Lieberküh\ erwähnt (Marb. Ber. Januar 1876, S. 5) an den Venae omphalo-mesentericae dicht am Herzen und am Vorhofe selbst, ferner auch an der hinteren Seite der primitiven Aorta in geringer Ent- wicklung. Davon, dass die erstgenannten Zotten später die ersten Blut- gefässe der Leber bilden, wie Lieberkühn angibt, konnte ich nichts finden, vielmehr habe ich dieselben auch in den ersten Zeiten nach der Bildung der Leber noch gesehen. § 60. Entwicklung der Gefässe. Zur Entwicklune der Gefässe übergehend, beginnen wir zunächst Entwicklung der '-' o ' o Arterien. mit den Arterien, unter denen die grossen Stämme in der Nähe des Aortenbogen. Herzens vor Allem Beachtung verdienen. Die erste Form derselben, 58* 916 II. Entwicklung der Organe und Systeme. die gleich nach der Entstehung des Herzens und wahrend der Dauer des Kreislaufes im Fruchthofe getroffen wird, ist die (Fig. 360, I), dass das Herz vorn einen Truncus arteriosus [ta] entsendet, der nach kurzem Verlaufe in zwei Arcus aortae sieh spaltet, die in der Wand der Kopf- darmhöhle bogenförmig nach der Gegend der späteren Schädelbasis und dann längs dieser convergirend nach hinten laufen, um anfänglich ge- trennt von einander als doppelte Aortae descendentes zu enden und später untereinander zur unpaaren Aorta zu verschmelzen (siehe unten] . So- 0.71' ' > 1 a T (i d Fig. 360. Aortenbogen, wic die Kiemen- oder Schlundbogen hervortreten, zeigt sich, dass der Anfang der Aortenbogen in den ersten Kiemenbogen liegt (Figg. 79, 220, 561), sowie dass auch für die folgenden Kiemenbogen neue Aortenbogen hervortreten. Diese entstehen in der Richtung der punctirten Linien der Fig. 360, I, mithin hinter dem ersten Bogen oder, wenn man lieber will, als Queranastomosen seiner beiden Schenkel und hat man beim Hühn- chen leicht Gelegenheit, drei solche Bogenpaare zu sehen, wie sie die Fig. 549 nach Bischoff vom Hunde wenigstens in den Anfängen wieder- gibt. Es beschränkt sich jedoch die Zahl der Bogen nicht auf drei, viel- mehr treten nach den übereinstimmenden Angaben von v. Baer und Fig. 560. Schema zur Darstellung der Entwicklung der grossen Arterien mit zu Grundelegung der von R.'^.thke gegebenen Figuren. I. Truncus arteriosus mit ein Paar Aortenbogen und Andeutung der Stellen, wo das zweite und dritte Paar sich bildet. II. Truncus arteriosus mit vier Paar Aortenbogen und Andeutung der Stelle des fünf- ten. III. Truncus arteriosus mit den drei hinteren Paaren von Aortenbogen , aus denen die bleibenden Gefässe sich entwickeln und Darstellung der obliterirten zwei vorderen Bogen. IV. Bleibende Arterien in primitiver Form und Darstellung der ob- literirenden Theile der Aortenbogen, ta Truncus arteriosus, I — ö erster bis fünfter Aortenbogen ; a Aorta; p Pulmonalisstamm ; p' p" Aeste zur Lunge ; atv' bleibende Wurzel der Aorta thoracica ad; aiv obliterirende Wurzel derselben; s' s" Subclaviae; V Vertebralis ; ax Axillaris; c Carotis communis; c Carotis externa; c" Carotis interna. Entwicklung des Gefässsystems. 917 s-Ö Rathke auch bei Säugethieren ebenso wie bei den VögelQ, der Reihe nach fünf Aortenbogen auf, in der Art jedoch, dass während die hinter- sten Bogen entstehen, die vorderen schwinden und niemals fünf, ja selbst vier nur sehr selten zu gleicher Zeit vorhanden sind, wie diess in der Fig. 560, 2 dargestellt sich findet, in der auch die Stelle des fünften Bogens durch eine punctirte Linie angegeben ist. Der vierte und fünfte Bogen entstehen als Quer- anastomosen zwischen dem Truncus arteriosus selbst und dem hinteren Theile des ur- sprünglichen ersten Aorten- ^ bogens und liegen der vierte im vierten Kiemenbogen und der fünfte hinter der vierten Kiemenspalte. Es entsprechen % sich mithin die Kiemenbogen \ und Aortenbogen ganz, mit ein- ziger Ausnahme dessen, dass bei den höheren ^Yirbe]thieren kein fünfter Kiemenbogen sich entwickelt und ist klar, dass die Aortenbogen eine Wieder- holung des ersten Entwick- „. ^ . Pig. 561, lungszustandes der Kiemenge- fässe der Fische und Batrachier sind. Da jedoch bei den höheren Thieren keine Kiemen sich ausbilden, so vergeht ein Theil der Aortenbogen wie- der und findet auch der Abschnitt derselben, der sich erhält, eine ganz eigenthümliche Verwendung Die Umwandlung der Aortenbogen in die bleibenden Gefässe schil- ji^™/j,^.te^^'J"|gJJ dere ich nach Rathke's sorgfältigen Untersuchungen und versinnliche ich dieselben durch zwei Schemata Fig. 560, 3 und 4, die mit einer ge- ringen Modiiication nach einem von Rathke gegebenen Schema constrairt sind. Die bleibenden grossen Arterien gehen im Wesentlichen aus den ks i^m^ Fig. 561. Querschnitt durch den Hinterkopf eines Kaninchens von 10 Tagen. Vergr. 88mal. o Offenes Gehorgrübchen, von dem verdickten Hornblatte ausgekleidet; ö dasselbe Grübchen der anderen Seite, so getroffen, dass die Mündung nicht sicht- bar ist; /i Hinterhirn ; jj/i Pharynx, durch eine Spalte zwischen den ünterkieferfort- satzen fc des ersten Kiemenbogens nach aussen mündend; fc 5 Gegend der ersten Kiemenspalte, hier durch das aneinandergrenzende Ectoderma und Entoderma ge-- schlössen; a Arcus aortae /; a' Aorta descendens oder hinterer Theil des ersten Arcus aorlae. — Die Chorda war an diesem Schnitte nicht deutlich und ist nicht dar£;estellt. 918 il- Entwicklung der Organe und Systeme. drei letzten Aortenbogen hervor, doch erhält sich auch ein Theil des ersten und zweiten Bogens in der Carotis interna c" und Carotis externa c' . Von den drei letzten Bogen wird der vorderste (der dritte der ganzen Reihe) zum Anfange der Carotis interna^ während die Carotis communis c aus dem Anfange des ursprünglichen ersten Arcus aortae sich ent- wickelt. Der zweite bleibende Aortenbogen (der vierte der ganzen Reihe) setzt sich auf beiden Seiten , nach der Trennung des Truncus arteriosus in Aorta und Art. pulmonalis, mit der Aorta in Verbindung und wird links zum eigentlichen bleibenden Arcus aortae^ rechts zum Truncus anonymus und zum Anfange der Subclavia dextra s . Die Ver- bindung zwischen dem ersten und zweiten bleibenden Bogen (dem dritten und vierten ursprünglichen Bogen) vergeht. Der dritte blei- bende Bogen (der fünfte der ursprünglichen Reihe) vergeht rechts voll- ständig, links tritt derselbe mit der Pulmonalis in Zusammenhang und bleibt auch während des ganzen Fötallebens mit dem bleibenden Arcus aortae in Verbindung, so dass das Blut der rechten Kammer in die^lorto descendens sich entleert. Aus diesem Bogen entwickeln sich auch die beiden Lungenäste selbst p' p" , die anfänglich ein kurzes gemeinschaft- liches Stämmchen haben, später aber direct aus dem Bogen selbst ent- springen. Die Verbindung zwischen dem zweiten und dritten Bogen links erhält sich als Fortsetzung der Subclavia in die Axillaris ax und gibt die Vertebralis v ab, dagegen vergeht die Fortsetzung des dritten Bogens zur ursprünglichen unpaaren Aorta [aiv] so dass später die Aorta descendens nur mit den Gefässen der linken Seite in Verbindung steht. Die Subclavia der linken Seite s" endlich entsteht aus dem Ende des zweiten bleibenden Aortenbogens der linken Seite. Sind einmal in der angegebenen Weise aus den ursprünglichen Aortenbogen die bleibenden Gefässe entstanden , so erreichen dieselben dann nach und nach durch besondere Wachsthumserscheinungen ihre bleibenden Verhältnisse, was wohl nicht im Einzelnen zu schildern ^ein wird, da die Gefässe der Fig. 560, 4 doch nicht so sehr von denen der späteren Zeiten abweichen, dass nicht die Umwandlungen derselben leicht begreiflich wären. Beim älteren und reifen Embryo haben dann die meisten grossen Arterien ihre bleibenden Verhältnisse angenommen und findet sich nur noch das Bemerkenswerthe , dass die Lungenarterie immer noch ausser den Lungenästen einen starken Verbindungszweig, den Ductus arteriosus Botalli, zur Aorta abgibt , der als eigentliche Fort- setzung der Pulmonalis erscheint und erst nach der Geburt obliterirt. Entwicklung Yon den übrigen Arterien sind im Ganzen nur wenige auf ihre Ent- der peripheren . "-^ "^ Arterien. wickluug uutersucht , doch bieten dieselben auch nicht das Interesse dar. wie die grossen Stämme am Herzen , und begnUse ich mich daher Entwicklung des Gefässsystems. 9 1 9 mit Foleendem. Von der Aorta thoracica und abdominalis hat Remak , ^°^'^,^ ~ descendens. zuerst gezeigt, dass dieselben beim Hühnerembryo anfänglich doppelt sind, indem die ersten Aortenbogen sich nicht vereinen, sondern als sogenannte »primitive Aorten« vor der Wirbelsäule einander par- Primitive Aorta allel bis zum hinteren Leibesende fortgehen. Ei'st am dritten Tage verschmelzen diese primitiven Aorten in ihrem vordersten, an der Wir- belsäule gelegenen Theile , und von diesem Puncto rückt dann die Ver- schmelzung langsam nach hinten fort. Diese Angaben Remak's habe ich schon in der ersten Auflage dieses Werkes bestätigt und durch Abbil- dungen von Querschnitten versinnlicht {Figg. 1 43-- — 146 dieser Auflage), und jetzt bin ich in der Lage, auch für Kaninchenembryonen, bei denen ich diese Verhältnisse Schritt für Schritt verfolgte , dasselbe behaupten zu können. Hier sind die längstbekannten Arteriae vertebrales posteriores nichts anderes als die primitiven Aorten und stellen zahlreiche Figuren dieses Werkes dieselben als paarige Gefässe am Kopfe und Rumpfe dar (Figg. 188, 196, 197,201,202,203,204,212—216,220,221). Die Verschmel- zung dieser Gefässe beginnt bei Embryonen von 9 Tagen in der Gegend der Lungenanlagen und schreitet von da nach hinten fort, so dass am 16. Tage die unpaare Aorta gebildet ist (s. d. Figg. 540 und 543). Diese Verhältnisse machen es dann auch begreiflich, dass die Arteriae otnphalo-mesentericae erst Aeste der primitiven Aorten und später der unpaaren Rauchaorta sind. Für die Annahme einer Entstehung der ganzen Aorta descendens durch Verschmelzung zweier Stämme beim Menschen sprechen die freilich seltenen Fälle von Aorten des Menschen, die in ihrer ganzen Länge durch eine Scheidewand getheilt sind, von denen ich selbst zwei Präparate bei Allejt Thomson in Glasgow sah. Ausserdem verdienen nun noch die Gefässe des Dottersackes und Arterien des Dottersacks. der Allantois Erwähnung. Von den erstem habe ich schon früher ange- geben, dass die anfänglich zahlreichen Art. omphalo-mesentericae später bis auf zwei vergehen (Fig. 564 w), von denen schliesslich auch nur die rechte sich erhält (Figg. 234 a', 235 a). Von dieser entspringt dann als ein anfänglich kleines Aestchen dieAi'teria niesenlerica, welche dann aber zuletzt, da die Arterie zum Dottersack nicht wächst, als die eigentliche Fortsetzung des Stammes erscheint, der hiermit zur Mesenterica superior wird. — Die Arterien der Allantois sind ursprünglich einfach die Enden Arteriae ' "-^ ^unoiltcales. der primitiven Aorten (Fig. 562) . Sind diese verschmolzen und die Aorta abdominalis aus ihnen entstanden, so erscheinen die Arterien der Allan- tois, die jetzt zuv Placenta stehen, oder die Arteriae umbilicales , einfach als die Theilungsäste der Aorta, in derselben W^eise wie beim Erwach- senen die Iliacae communes , und diese geben dann schwache Aestchen 920 II. Entwicklung der Oreane und Svsteme. Entwicklung des Venensystems. ZU den hervorsprossenden unteren Extremitäten und den Beckeneinge- weiden ab. Mit der Zeit werden nun freilich diese Rcjiräsentanten der Ärtenae iliaca externa und interna stärker, da aber auch die ^rter/ae umbilkales während der ganzen Fötalperiode fortwachsen, so erscheinen auch beim reifen Embryo immer noch diese Arterien als die eigent- lichen Endäste der Aorta , ein Yerhältniss , das erst nach der Geburl mit der Obliteration der Nabelarterien und ihrer Umwandlung in die Ligamenta vesicae lateralia sich ändert. Wenn ich vorhin die Art. iimbüicales als die Endäste der embryonalen Aorta be- zeichnete, so ist diess noch etwas näher zu erörtern. Zur Zeit, wo die Allantois her- vorsprosst (Fig. 562), sind die Arterien derselben in der Thal die letzten Aeste der noch unverschmolzenen primitiven Aorten. Später jedoch, wenn die Verschmelzung eingetreten ist , setzt sich die unpaare Aorta eigentlich noch jenseits der Umbili- calarlerien mit einem kleinen Stämmchen, das Aorta caudalis heissen kann und Vor- läufer der Sacra media ist , fort und sind die Arteriae umbilicales nur Seitenäsle dei- mittleren unpaaren Arterie. Da jedoch die Nabelarlerie sehr stark und die Verlängerung der Aorta in den Schwanz nur schwach ist, so erscheinen die ersteren auch unter diesen Verhält- nissen als die eigentlichen Enden der Aorta, und habe ich dieselben aus diesem Grunde vorhin als solche bezeichnet. betreten wir Zur Entwicklung des V e n e n s y s t e m s übergehend , unstreitig das schwierigste Gebiet in der ganzen Lehre vom Gefäss- systeme, in das zwar die ausgezeichneten Untersuchungen Rathke"s (Ueber den Bau und die Entwicklung des Venensystems der Wirbel- thiere, 3. Bericht über das nalurh. Seminar der Univ. Königsberg 1838^ viel Licht gebracht haben, das aber doch wegen der grossen Variationen, die bei verschiedenen Geschöpfen sich finden, noch manche dunkle Gegenden darbietet. Der Natur dieses Werkes entsprechend ist es mir nicht möglich , diesen Gegenstand vom vergleichend -anatomischen Ge- Fig. 562. Hinteres Ende eines Hundeembryo mit nach hinten geschlagener Allan- tois a. Nach Bischoff. b Enddarm nach vorn mit dem Dotter'sack verbunden, der auf die linke Seite geschlagen ist; c primitive Aorten auf der Allantois sich verzwei- gend; d Ve7iae timbilicales, an den Rändern der ßauchwand verlaufend. Entwicklung des Gefässsystems, 921 sichtspuucle aus zu betrachten und sehe ich mich genöthigt, mich vor Allem an die Säugethiere und den Menschen zu halten, welcher letztere leider von Rathke gerade am wenigsten berücksichtigt worden ist , in- dem ich für die niedern Wirbelthiere vor allem auf die monographischen Arbeiten von v. Baer, Rathke, Balfqur und Götte verweise. Die ersten Venen, die bei der Entwicklung auftreten, sind, wie schon ,,^i's« ' D 7 7 Uebers bekannt, die zwei Venae omphalo-mes enter icae , die nicht dem ^"'^U°^''^°^ '^*''^' ' ■' ' Venen. Leibe des Embrvo selbst, sondern dem Fruchthofe angehören und durch ^*""* omphaio- - ' ^ , ' mesentericae. ein kurzes Stämmchen in das Yenenende des Herzens einmünden (s. Figg. 71, 72 und § 15). Mit der Ausbreitung der Gefässe des Fruchl- hofes über die ganze Keimblase und der Bildung des Dottersackes vvan- meme sieht der )63. dein sich diese Gefässe in die des Dottersackes um, von dem anfänglich noch zwei Venen zum Herzen gelangen, die dann aber später, wenn der Darm vom Dottersacke sich abschnürt , auf eine einzige , scheinbar der linken Seite angehörige sich reducireU; die immer noch den Namen Vena omphalo-mesentenca trägt, und später auch eine kleine Vena mesen- terica vom Darme her aufnimmt. Noch bevor dies geschehen ist, treten aber auch schon zwei neue Venengebiete auf, das dev,AIlantois und die Körpervenen des Embryo selbst. Die Venen der Ällantois sind anfäng- lich zwei Venae U7nbilicales , die in der Wand der noch weit offenen Bauchhöhle nach vorn verlaufen (Fig. 363 ii) und dann, in ein Stämm- chen vereint, von vorn her in den Stamm der beiden Venae omphalo- mesentericae sich einsenken. Noch bevor die Leber hervorsprosst, werden die Umbilicalvenen mächtiger und eignen den Stamm der Omphalo-mesen- iericae sich an , mit anderen Worten , es erscheint derselbe jetzt als Yenae nmbüicales. Fig. Ö63. Querschnitt durch den mittleren Rumpftheil eines Kaninchenembryo von '.0 Tagen. Vergr. 81 mal. am Amnion ; ch Chorda; uw ürwirbel ; hp Hautplatte ; d/ Darmfaserplatte ; w Alittelplatte ; w WoLFF'scher Gang; u Vena umbilicalis, im Randwulste der Hautplatte gelegen. Medianvsärts davon die Bauchhöhle; a Aorta; dr Darmrinne. 922 II- Entwicklung der Organe und Systenne. Fortsetzung der Nabelvenen , und die einzig übrig bleibende Vena omphalo-mesenterica tritt nun in das Verhältniss eines Aestcheus des Nabel venenstammes. Mit dem Hervorwachsen der Leber wird der Stamm der Nabelvenen (früher Stamm der Omphalo-mesenterica) von derselben umfasst und entwickeln sich nun zw^eierlei Systeme von Venenveräste- lungen in die Leber hinein. Die einen derselben, die zuführenden Leberäste [Venae hepaticae advehentes) der Nabelvenen , bilden sich von der Einmündungssteile der Vena omphalo-mesenterica in die Leber hinein und führen derselben Blut zu, die anderen dagegen ent- wickeln sich weiter oben von der Leber in das Ende des Stammes der Nabelvenen und stellen die Ve7iae hepaticae revehentes dar. Ist diess geschehen, so verschwindet die rechte Nabelvene, die schon früher eine geringe Entwicklung dargeboten hatte, ganz, so dass nun das Blut der Placenta nur durch eine linke Umbilicalvene , die aber nach und nach in die Mittellinie rückt, in die Leber und zum Herzen geführt wird. Um dieselbe Zeit wird auch die Omphalo-mesenterica nach und nach zu einem Aste der rechten Vena hepatica advehens der Nabelvene , obschon sie anfangs genau an der Ursprungsstelle der Yenen der beiden Seiten, jedoch mehr rechts mit derselben zusammenmündefe. Später wird der Theil dieser Vene , der vom Dottersacke kommt , relativ immer kleiner, wogegen die Darmvenen an Mächtigkeit gewinnen, und sobald dieses Verhalten bestimmter ausgebildet ist, muss dann das Ende der Vene die jetzt noch Omphalo-mesenterica heisst, als Vena portae bezeichnet werden , die somit eljenfalls in die rechte Vena hepatica advehens der Umbilicalvene einmündet. Der Theil der Vena umbilicalis^ der zwischen den beiderlei Leberästen derselben sich befindet, bleibt während der ganzen Embryonalzeit bestehen und ist der Ductus venosus Arantii. Gleichzeitig mit dem Auftreten der Gefässe der Ällantois oder viel- leicht schon etwas früher treten auch die ersten Gefässe im Leibe des Embryo selbst auf. Die Venen sammeln sich auf jeder Seite in einen Venae jugniares Yom Kopfe herkommenden Stamm, der Vetia iuaularis (Fig. 134u/), ■andi cardinales. . . ' J J \ Ti j )i und einen vom hinteren Leibesende abstammenden, der Vena cardi- Ducius Cuvieri. ualiSj die in der Herzgegend zu einem queren Stamme, dem Ductus Cuvieri, sich verbinden, welche beide mit dem Ende des Stammes der Omphalo-mesenterica^ später der Vena umbilicalis sich vereinigen (siehe die Fig. 134, wo die Vena cardinalis, der Ductus Cuvieri und die Vena omphcdo - mesenterica ohne Bezeichnung dargestellt sind). Hat dieses paarige Körpervenensystem eine gewisse Zeit bestanden, so entwickelt sich, rechts von der Aorta ^ aus zwei mit den Venae cardinales verbun- Cava inferior, denen Wurzelu ein unpaarer Stamm, die Cava inferior^ die über den Venae hepaticae revehentes mit dem Stamme der Umbilicalvene zu- Enhvickluns des Gefässsvstems. 923 sammenmündet. Um diese Zeit senken sicii somit alle Venen des Em- bryo gemeinschaftlich in einen kurzen Venensinus dicht am Herzen ein, später wird jedoch dieser Behälter in den Bereich des Vorhofes gezogen, so dass dann die Ductus Cuvieri, die nun obere Hohlvenen heissen , für sich und der durch Vereinigung der Cava inferior und Vena umbilicalis. gebildete kurze Stamm ebenfalls als Cava iriferior gesondert in den Vorhof übergehen. Noch später vereint sich dann auch das System der linken Cava superior gröss- tentheils mit der rechten oberen Hohlvene, wobei die Cardinal- venen zur Azygos und Hemiaz-ygos werden , und erhält sich von ihr nichts als das Herzende als Vena coronaria cordis magna. — Hier-,.. mit sind in groben Umrissen die Hauptentwicklungsvorgänge des Venensystems gezeichnet und werden sich nun dieEinzelnheiten leichter auffassen lassen. W"as die ersten V enae o m - phalo-mesentericae betrifft, so finden sich die frühesten Zustände derselben von Säugethierembryonen nach Bischoff in den Figg. 174 und 183. Beim Menschen kennt man dieselben aus diesem Stadium noch nicht und ist die früheste Beobach- tung die von Coste an dem in der Fig. 564 dargestellten fünfzehn bis achtzehn Tage alten Embryo , an dem die genannten Venen [n] die vor- deren Seiten des Dottersackes einnehmen und an der Bauchfläche des Endes des Vorderdarmes in das Herz einmünden , woselbst sie mit dem Stamme der Venae umbilicales zusammenmünden, in der Weise, wie diess das Schema Fig. 565, I. ergibt. Zwischen diesem Stadium und dem nächstfolgenden, das die Fig. 235 und 236 und das Schema Fig. 565, 2. darstellen, ist eine Lücke, die bis jetzt noch von Niemand ausgefüllt ist. Beim vier Wochen alten Embryo nämlich und noch Fig. 564. Yeiiae ompkalo- mesentericae. Nabelgekrös- oder Dotter- sackvenen. Fig. 56 4. Menschlicher Embryo mit DoUersack, Amnion und Nabelstrang von 15 — 18 Tagen, nach Coste, vergr. dargestellt. 6 Aorta; c Herz ; d Rand der weiten BauchöfTnung ; e Oesophagus; /■ Kiemenbogen ; i Hinterdarm; m Art. omphalo-mesen- terica; n Vena omphalo-mesenterica ; o Dottersack, dessen Gefiisse nicht ausgezeichnet sind; u Stiel der Allantois [Urachus] ; a Allantois mit deutlichen Gefässen, als kurzer Nabelstrang, zum Chorion ch gehend; v Amnion; ah Amnionhöhle. 924 U- liiitwicklung der Organe und Systeme. S])äler läuft die allein noch erhaltene linke Yene des Doltersackes an der linken Seite' der einfachen Darmschleife und tritt dann hinter dem Pförtner und der Pars horizontalis superior duockmi an die rechte Seite des Magens, um schliesslich nach vorn in den Stamm der Venae umhili- cales an der Leber einzumünden. Dass dieses Gefäss, das hinter dem Darme durchgeht, nicht einfach die linke Vena omphalo-mesenterica sein kann, wie allgemein angenommen wird, ist klar, da dieselbe ja ur- sprünglich vor dem Darme ihre Lage hat ; es ist jedoch leider für einmal nicht möglich genau zu sagen, wie dasselbe entsteht. Immerhin scheint mir ein von Coste gegebener Fingerzeig [Hist. du devel. Erklärung der PI. \\a) den einzig richtigen Weg anzubahnen. Nach Coste nämlich ist das Ende der eben geschilderten sogenannten linken -Vena omphalo- mesenterica der Stamm der Nabelgekrösvene der rechten Seite. Ist dem so , und meiner Meinung nach kann diess nicht wohl bezweifelt werden, so begreift sich dann die Lage dieses Stammes an der rechten Seite des Magens und hinteren Seite des Pylonis ^ letzteres im Zusam- menhange mit der Drehung des Magens, leicht, dagegen wird allerdings noch weiter anzunehmen sein, dass das Ende des Stammes der linken Omphalomesenterica (Fig. 465, 2, o?n") vergeht und der Rest derselben mit dem rechten Stamme sich in Verbindung setzt, welche ihrerseits am Dot- tersacke schwindet, was das Schema Fig. 465, 2 deutlich machen wird, lieber die Beziehungen der Vena omphalo-mesenten'ca zur Leber und zur Vena umbilicalis und ihren Leberästen hat der vortreffliche Rathke eine Schilderung gegeben , von der ich leider, wie Bischoff (Entw. St. 268), bekennen muss , dass sie mir nicht verständlich ist, und die auf keinen Fall für den Menschen passt. Aus diesem letzteren Grunde sehe ich mich auch nicht veranlasst, auf Rathke's Darstellungen der Verhält- nisse bei den Thieren einzugehen und schildere ich nur die Zustände des Menschen. Hier entwickeln sich die U m b i 1 i c a 1 v e n e n sicherlich vor d e r B i 1 d u n g d e r L e b e r , wie der Embryo der Fig. 228 beweist und erscheint daher, in) Zusammenhange mit dem raschen Wachsthume dieser Venen, der ursprüngliche Stamm der beiden Venae omphalo-niesen- tericae^ sobald die Leber auftritt, nicht mehr als die Fortsetzung der noch erhahenen linken Vena oniphalo-mesenterica, sondern als die der Nabel- venen, mit anderen AVorlen, es hat sich, wie die Fig. 565, 2 lehrt, das Verhältniss der beiden grossen Venen zu einander in der Art geändert, dass während früher die Vena omphalo-mesenterica Hauptgefäss war und der Umbilicalvenenstamm in sie einmündete, nun umgekehrt die Vena omphalo-mesenterica zu einem Aste der Nabelvene geworden ist. In der That fand ich auch bei einem vier Wochen alten Embryo, ähnlich wie dies Coste in seiner Tab. III, a von einer gleich alten Frucht zeichnet, Entwicklung des Gefässsvstems. 925 bei einer noch sehr kleinen Leber eine starke Nabelvene , die eine viel kleinere Vefia omphalo-mesenterica als Ast aufnahm, und ebenso ver- halten sich die Sachen nach Coste's Abbildungen auch beim Schaafe (1. c. Tab. IV), bei dem die kaum zu einer Masse verwachsene Leber- anlage eine mächtige Umbili- calvene enthält, gegen die die Dottersackvenen ganz zu- rücktreten. Gestützt auf diese Thatsachen glaube ich auch nicht zu irren , wenn ich an- nehme , dass das grosse Ge- fäss, das Bischoff bei einem Hundeembryo von fünfund- zwanzig Tagen (s. Fig. 178 in diesem Werke) in der noch kleinen Leber als Vena om- phalo-mesenterica bezeichnet, schon die Nabelvene ist. Bei so bewandten Umständen kann man beim Menschen nicht von Leberästen der Omphalo- mesenterica, sondern nur von solchen der Ve7ia umbilicalis reden. Diese entwickeln sich nun allerdings zum Theil und vor allem von dem Puncte aus, wo dieVena omphalo-7nesenterica einmündet (Fig. 365, 2), und bildet inson- derheit der rechte Ast der Vena hepatica advehens der Umbilicalis so sich aus, dass bald die Omphalo-mesenterica nicht mehr in den Stamm , son- dern in diesen Ast sich einsenkt. So wird dann nach und nach ein Ver- hältniss herbeigeführt , das während der Fötalzeit Geltung hat und das Fig. 565. Fig. 365. Schemata zur Darstellung der Entwicklung der Venae omphalo-mesen- tericae und umbilicales. 1. Aus der Zeit des ersten Auftretens der Umbilicales und der Biüthe der Omphalo-mesentericae. 2. Aus der Zeit des Auftretens der ersten Leber- äste und der Verkleinerung der Omphalo-mesenterica. 3. u. 4. Aus der Periode des vollkommen eingeleiteten Placentarkreislaufes. om in 1. Stamm der Omphalo-mesen- terica, in 2. 3. bleibende Omphalo-mesenterica, in 4. Vene des Dottersackes allein. om', om" rechte und linke Vena omphalo-mesenterica ; u Stamm der Umbilicalvenen ; u' u" rechte und linke Yena umbilicMlis ; de Ductus Cuvieri ; j Jugularis; c Cardinalis ; l Leber; ha Hepaticae advehentes ; hr Hepaticae revehentes ; m. Mesenterica ; da Duc- tus venosus Arantii ; ci Cava inferior; p Vena portae ; l Lienalis ; m Mesenterica siiperior. k 926 JI- Entwicklung der Organe und Systeme. die Schemata Fig. 565. 3 und 4 versinnlichen. Dieselben sollen ausser- dem auch noch zeigen, wie aus der Vena omphalo-mesenterica der Stamm und die Wurzel der Pfortader sich gestalten. Schon in früherer Zeit nimmt diese Vene Wurzeln aus dem Darme auf, die wir als Vena mesen- terica bezeichnen wollen (Fig. 565. 3). Während nun die eigentliche Vene des Dottersackes in späteren Zeiten nicht mehr wächst und schliesslich vergeht , entwickelt sich die Vena mesenterica immer mehr und gesellen sich auch die anderen Wurzeln der Pfortader dazu und wird so natürlich die Om- a /f"V' X phalo- mesenterica an der \ I '^ I Leber Stamm der Pfortader "* ^ (Fig. 565, 4), der aber wäh- ffT, ^^ ^^ rend der ganzen Fötalperiode ^~M- ^ trotz seiner beständigen Zu- ^ ^ -—^ nähme doch keine überwie- gende Bedeutung erlangt, in- dem eben die Nabelvene, die von Anfang an die mächtigere ist, in ihren Leberästen auch immer mehr an Stärke ge- winnt. Erst nach der Geburt, wenn die Nabelvene oblite- rirt , wird die Pfortader die einzige zuführende Vene der Leber, und eignet sich dann die früheren Aeste der Vm- hilicalis an , so dass der An- fang des rechten Leberastes der Umbilicalvene nun zum Anfange des linken Astes der Pfortader sich gestaltet. Vena Mit der eben begebenen Schilderung ist nun auch schon Vieles be- sprechen, was zur Geschichte der Vena umbilicalis gehört und habe Fig. 566. Embryo eines Rindes, ömal vergr. g Geruclisgrübchen; k' erster Kie- menbogen mit dem Ober- und Unterlcieferfortsatze ; vor dem ersteren das Auge; k" k'" zweiter und dritter Kiemenbogen. Zwisclien den drei Kiemenbogen zwei Kie- menspalten sichtbar, während der Mund zwischen den zwei Fortsätzen des ersten Bogens liegt. 5 Scheitelhöcker; w Nackenhöcker; o durchschimmerndes Gehörbläs- chen mit einem oberen Anhange {Recessus vestibuli) ; vp Visceralplatten oder Bauch- platten; i;e vordere Extremität ; he hintere Extremität; l Lebergegend; fl?n Reste des Amnion; m Nabelstrang. Die Bauchwand dieses Embryo besteht noch grösstentheils aus der ursprünglichen Bauchhaut [Membrana reiiniens inferior), in welcher zier- liche Gefässramifieationen sich finden. Entwicklung des Gefässsystems. 927 ich nur noch Folgendes zur Ergänzung nachzutragen. Dass die Nabel- vene ursprünglich paarig vorhanden ist, wie die Arterien der Älla7Uo7S, hat für die SäugethiereRAXHKE schon vor langer Zeit angegeben und später Bischoff (s. Fig. 562) und Coste diess bestätigt. Beim Menschen dagegen hat wohl Coste zuerst dieses Verhalten aufgedeckt (1. c. Tab. III, o, in diesem Werke Fig. 234 aa). Wie die Allantois im Zusammenhange mit der vorderen Leibeswand sich entwickelt , so sind auch die Nabelvenen ursprünglich nicht blos Venen der Allantois, sondern auch der vorderen Bauchwand und nehmen ursprünglich, wie ebenfalls Rathke zuerst mit- getheilt, eine grosse Menge kleiner Venen der besag- ten Wand auf, welche Coste von Schafembryo- nen in drei schönen Ab- bildungen wiedergegeben hat (1. c. PI. IV. V. VI) und die meine Fig. 566 von einem Rindsembryo dar- stellt. Diese Zweigelchen, die nach Coste auch beim Menschen vorkommen, schwinden später — doch können selbst beim Er- wachsenen noch einzelne Reste derselben vorkom- men — und ebenso ver- geht auch die eine und zwar die rechte Nabelvene ganz, während die andere nach und nach in die Mittellinie rückt. — In der Leber treibt der gemeinschaftliche Stamm der Nabelvenen (der frühere Stamm der Omphalo-mesentericae) bald die zwei schon besprochenen Systeme von zu- und abführenden Venen und spielt dann die Rolle der späteren Pfortader, mit dem Unterschiede jedoch, dass die Nabelvene niemals alles ihr Blut durch die Leber sendet, sondern immer einen Theil des- selben durch ihren Stamm direct dem Herzen, mit anderen Worten, der Fig. 567. Leber eines reifen Fötus, ^/g der natürlichen Grösse, von unten. Der obere Theil des SpiGEL'schen Lappens, die die linke Furche begrenzenden Theile und ein Theil des rechten Lappens sind entfernt, m Stamm der VmhUicalis ;' u' Hauptast derselben zum linken Lappen; u"- Ast derselben zum rechten Lappen; u'" kleinere Aeste zum linken Lappen und zum Lohns quadrangularis ; dv Ductus venosus Arantii; p Vena Portae ; ci Cava inferior an der Leber; c Stamm derselben über der Leber; h linke Lebervene ; f Gallenblase. 928 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Cava inferior überniiltelt. Es ist jedoch zu bemerken, class dieser Stamm später mit der Entwicklung der Leberäste nicht vollkommen gleichen Schritt hält (Fig. 567), so dass während der grösslen Zeit des Embryonallebens doch das meiste Blut der Nabelvene erst auf dem Um- wege durch die Leber das Herz erreicht und der ursprüngliche Stamm eher als ein engerer Verbindungskanal zwischen ihr und der unteren Hohlvene erscheint, der nun Ductus venosus heisst. Dass die Venae hepa- i^/cae ?eüe/ientes derUmbilicalvene die eigentlichen Lebervenen sind, wird bereits klar geworden sein und ebenso ist auch bekannt, dass der Ductus venosus nach der Geburt obliterirt und nur in einem vom linken Aste der Pfortader zur Cava hinziehenden Strange sich erhält. Körpervenen. Die crstcu Körpervcneu , welche im Embryo entstehen, sind die Venae jugular es und cardinales von Rathke, Beim Hühnchen entstehen die Venae cardinales (siehe Figg. 134, 143 — 146 vc) am An- fange des dritten Tages nach den Gefässen des Fruchthofes, aber vor der Allantois und den Vasa umhilicalia und so wird es sich wohl auch beim menschlichen Embryo verhalten, obschon hierüber nichts Sicheres be- kannt ist. Beim Kaninchen sah ich diese Venen am 10. Tage hinter der Bauchhöhle neben der Aorta in ganz guter Entwicklung (Fig. 543) und vermuthe , dass sie schon früher vorhanden sind. Es ist dieses erste System von Körpervenen, dessen genauere Kenntniss wir vor Allem Rathke, dann auch Goste (1. c. Brehis PI. IV. V. VI) verdanken, ein sehr zierliches paariges System, dessen einzelne Theile sich folgender Maassen verhalten. Die Venae jugular es entspringen mit vielen Aestchen vom Kopfe besonders aus dem Gehirn und der Schädelhöhle , die sie durch ein Paar Löcherj (Fo?'a?»Mia temporcdia) in der Schläfengegend verlassen, laufen dicht hinter den Kiemenspalten und vor der Gegend des Gehör- bläschens nach hinten bis in die Höhle des Herzens , wo sie nach innen sich biegen und mit den Stämmen ^der Venae cardincdes die Ductus Cu- vieri bilden , die rechts und links von der Speiseröhre gegen das Herz verlaufen und mit einem kurzen Stämmchen , gemeinschaftlich mit der Vena omphalo-mesenterica in die noch einfache Vorkammer sich ein- senken. Die Venae cardinales entspringen doppelt am hinteren Leibesende, laufen hinter den WoLFp'schen Körpern die Aorta zwischen sich nehmend nach vorn , um dann wie schon erwähnt , mit den Jugu- lares sich zu vereinen. Venae juguiares. Die genaueren Verhältnisse und die vveiteren Entwicklungen dieser zwei Venengebiete sind nun folgende. Die Venae juguiares anlan- gend, so liegen ihre ersten Zweige in der Schädelhöhle und fliessen jederseits in einem. Gefässe zusammen , das als Anfang des Stammes an- gesehen werden kann und später als Sinus transversus erscheint. Dieses Entwickklag des Gefässsystems. 929 Gefäss verlässt jedoch die Schädelhöhle nicht durch ein Foramen jugu- lare, sondern durch eine besondere , vor der Ohrgegend gelegene Oeff- nung , welche , wie Luschka gezeigt hat , auch am ausgebildeten knö- chernen Schädel noch erhalten sein kann und dann am Schläfenbeine über dem Kiefergelenke liegt. Später verschliesst sich diese Oeffnung und wird das Blut der Schädelhöhle durch eine nahe am Ductus CuviejH aus demunter- sten Ende der primitiven Jugularis hervor- gesprosste Jugularis interna abgeführt, so dass dann die erstere als Jugularis externa erscheint. In den Bereich desselben Venen- gebietes gehören auch 1) die Venae v er- leb ral es anteriores von Bathke, die in die Ductus Cuvieri sich entleeren und zu den bleibenden Venae vertebrales sich ge- stalten, und 2) die Venae subclaviae, die in das Ende der Jugulares sich ergiessen. Die Venae cardinales (Fig. 568 c) sind wohl in erster Linie die Venen der Urnie- ren, deren ganzem Verlaufe sie folgen und von denen sie viele Zweigelchen aufnehmen. Ausserdem nehmen sie aber auch von der Rückenwand des Rumpfes viele Aestchen auf, die den späteren Intercostal- undLum- balvenen entsprechen. Mit der Bildung der hinteren Extremitäten entstehen an ihren Stämmen auch die Venae crurales. Die weiteren Umwandlungen der Cardinalvenen sind bei den Säugethieren und beim Menschen noch nicht hinreichend verfolgt, es scheinen jedoch nach Rathke's Untersuchungen die mittleren Theile der Cardinal- venen später ganz zu vergehen. Die Venen der hinteren Extremitäten und die Schwanzvenen , die ursprünglich die Enden der Cardinalvenen sind, schliessen sich dann an die mittlerweile entstandenen Venae iliacae Fig. 5( Yertebrales Subclaviae. cardinales. Intercostales, Lumbales. Crurales. Fig. 568. Schema der grossen Venen aus der Zeit des ersten Auftretens des Placentarkreislaufes und der Körpervenen , beim Menschen etwa aus der vierten Woche. V gemeinschaftlicher Venensinus; de Ductus Cuvieri; j primitive Jugularis; ji Jugularis interna; s Subclavia; c Cardinalis; ä Ende derselben, spätere Hypo- gastrica ; er Cruralis ; ci Cava inferior; i l Iliaca communis ; om Omphalo-mesenterica ; u Umbilicalis ; u' Stamm derselben an der Leber, dessen Leberäste nicht dargestellt sind. Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 59 930 II. Entwicklung der Organe und Systeme. vertehralis posterior. an (Fig. 569, 2). Die Lendenvenen ferner vereinen sich theils mit der Vena cava, theils mit einem neu entstehenden Stamme, der Vena verte- hralis posterior von Rathke , der auch die hinteren Intercostalvenen aufnimmt und durch das sich er- haltende obere Ende der Cardi- nalvenen in den Ductus Cuvieri übergeht. So entsteht dann ein Verhalten der Gefässe, wie das- selbe in dem Schema Fig. 569, \ dargestellt ist. Behufs der Schilderung der letzten Umwandlungen der Ve7iae cardinales haben wir nun vor allem unsern Blick wieder auf die grossen Stämme am Herzen zu richten. Wie schon angegeben, münden die Ductus Cuvieri^ die Abzugskanäle der Jugular- und Cardinalvenen, anfänglich mit der Vena omphalo - mesenterica, deren Stelle später von der Umbilicalis und endlich der Cava inferior eingenommen wird, gemeinschaft- Später wird dann der kurze gemein- Bereich der Vorkammer gezogen und Fig. 569. lieh in den Vorhof des Herzens, schaftliche Venensinus in den Fig. 569. Schema zur Darstellung der Bildung der Venensysteme der Cava supe- rior und inferior. 1 . Ansicht des Herzens und der Venen aus der Zeit des Bestehens zweier oberer Hohlvenen von hinten, es Cava superior sinistra, die mit ihrem Ende Herzvenen aufnimmt; cds Stamm der Cardinalis sinistra; cd Cava superior dextra; a d^Anonyma dextra (ursprünglich Anfang der rechten Jugularis) ; a s Anonyma sinistra (Verbindungsast zwischen beiden ursprünglichen /«g'M/ares) ; az Azygos (ursprüng- lich Stamm der Cardinalis dextra) ; ji Jugularis interna ; je Jugularis externa; s Sub- clavia; c oblilerirter mittlerer Theil der Cardinalvenen ; vp statt dessen neu aufge- tretene Vertehralis posterior, die nun die Lendenvenen und Intercostalvenen zum Theil aufnimmt; ha Stamm der Hemiazygos (Verbindungsast zwischen beiden Vertebrales) ; ci Cava inferior ; il Iliaca communis (ursprünglich Verbindungsast der Cava mit der Cardinalis] ; er Cruralis ; h Hypogastriea (ursprüngliches Ende der Cardinalis). 2. Ansicht des Herzens und der bleibenden Venenstämrae mit Andeutung des Schwindens der Cava superior sinistra von hinten; az Azygos ; ad Anonyma dextra; as Anonyma sinistra; je Jugularis communis; s Subclavia; es obliterirte Cava supe- rior sinistra ; i Intercostalis suprema; ha s Hemiazygos superior; hai Hemiazygos in- ferior ; h a Stamm der Hemiazygos ; s e Sinus eoronarius die grossen Herzvenen auf- nehmend (Ende der früheren Cava superior sinistra) . Entwicklung des Gefässsystems. 931 dann findet man am Herzen drei grosse Venenmündungen , die beiden Ductus Cuvieri, die nun auch obere Hohlvenen heissen und die Cava inferior. Beim Menschen erhalten sich diese zwei oberen Hohlvenen viel länger als man bis jetzt gevs^usst hat und habe ich schon früher ein Herz eines acht Wochen alten Embryo geschildert (Fig. 553), an welchem dieselben beide gleich stark waren (s. auch Fig. 569, l). Hierbei nimmt jedoch die linke Vene eine andere Stellung an als die rechte und mündet ganz unten und nach links in die Vorkammer ein, nachdem sie vorher auch die Herzvenen aufgenommen hat. Diese obere linke Hohlvene nun vergeht , wie ich mit J. Marshall (On the develop- ment of the great anterior veins in Phil. Trans. 1859, I) finde, im dritten und vierten Monate und bildet sich das bleibende Verhältniss der Venen des Systemes der Cava superior in folgender Weise. Erstens entsteht eine Verbindung der linken Jugula7Hs mit der rechten durch einen kurzen queren Stamm (Fig. 569, as], der nach Marshall bei Schaafembryonen von Y2" noch fehlt, dagegen bei solchen von 3/4" in der ersten Entwick- lung getroffen wird. Beim Menschen ist die Bildung dieses Gefässes noch nicht verfolgt und weiss man nur soviel , dass dasselbe am Ende des zweiten Monates vorhanden ist. Zweitens löst sich der linke Ductus Cuvieri oder die linke Cava superior fast ganz auf, wie J. Marshall ge- zeigt hat , mit einziger Ausnahme des Endstückes , welches zum soge- nannten Sinus coronarius wird, in den die Vena coronaria corclis magna und die hinteren Herzvenen sich ergiessen. Drittens endlich verbindet sich die linke hintere Vertebralvene hinter der Aorta mit der entsprechenden Vene der rechten Seite und wird so zur Vena hemiazy gos. Die rechte Vena vertehralis mit dem Ende der früheren Cardinalis ist nun Äzygos geworden, der Ductus Cuvieri clexter obere Hohlvene, das Ende der rechten Jugularis Anonyma dextra, der neue Verbindungszweig mit der Jugularis sinistra Anonyma sinistra. wie dieses Alles die Fig. 569 versinnlicht. Das obere Ende der Verte- hralis posterior dextra mit dem Reste der Cardinalis dextra erhält sich in sehr verschiedener Form als Stämmchen der oberen Intercostalvenen oder Hemiazygos superior und Intercostalis suprema. Einen dieser Fälle, wo die Hemiazygos superior eine Anastomose der Hemiazygos inferior und Anonyma darstellt, ist in dem Schema Fig. 569, 2 zu Grunde ge- legt. — Fasst man alles Bemerkte zusammen , so ergibt sich , dass dem exquisit asymmetrischen Systeme der Vena cava superior des Erwach- senen ein ganz paariges Venengebiet zu Grunde liegt, und will ich bei dieser Gelegenheit noch darauf aufmerksam machen , dass bei manchen Säugethieren zeitlebens zwei obere Hohlvenen sich erhalten , sowie dass auch beim Menschen in seltenen Fällen eine Cava superior sinistra ge- 59* C'avae superiores. Sinus coronariiis. Hemiazygos. Azygos. Anonymae. 932 n. Entwicklung der Organe und Systeme. funden wird, in welch' letzlerer Beziehung besonders die cilirte Arbeit von Marshall und die Arbeit von Krause jun. in Henle's Anatomie zu vergleichen ist. Cava inferior. ßg erübrigt endlich noch die Bildung der unte ren Höh 1 vene zu besprechen, welche von all den geschilderten primitiven Venenstämmen zuletzt entsteht. Wenn die Cardinalvenen die Venen der WoLFF'schen Körper sind, so kann man die Cava inferior die Vene der Nebennieren, Nieren und inneren Geschlechtsorgane heissen. Ihre Bildung fällt beim Menschen zwischen die vierte und fünfte Woche und erscheint dieselbe als ein kürzerer Stamm zwischen den WoLFF'schen Körpern und hinter der Leber, der vorn mit dem Stamme der Umbilicalvene zusammen- mündet und hinten jederseits durch einen hinter den WoLFF'schen Kör- pern gelegenen Ast mit den Cardinalvenen sich verbindet , da wo die- selben von aussen die kleine Extremitätenvene aufnehmen (Fig. 569). Ueber die erste Entstehung der Hohlvene gibt Rathke an , dass dieselbe gleichsam von der Leber aus rückwärts auswachse. Zuerst entstehe der Stamm, dann ein PaarAeste, die am inneren Rande der WoLFF'schen Körper rückwärts verlaufen und Aestchen von diesen und der Niere empfangen. Darauf bilde sich der Stamm über diese Aeste hinaus nach hinten fort und gehe dann die erwähnte Anastomose mit den Cardinal- venen ein, während zugleich ein neuer Seitenast von den WoLFF'schen Körpern und den Geschlechtsorganen her sich bilde. Mit dem Schwin- den der WoLFF'schen Körper und des mittleren Theiles der Cardinal- venen erscheinen dann das Ende dieser (als Vena hypogastrica) und die Schenkelvene als Aeste der Cava, deren zwei Schenkel zu den Venae iliacae communes sich gestalten. Zugleich wird das vordere Ende der Cava immer weiter und bald zum Hauptgefäss , in das dann das Ende der Nabelvene oder der Ductus venosus als Ast einmündet, wobei jedoch zu bemerken ist, dass selbst noch am Ende des Fötallebens die Cava inferior eigentlich kaum stärker ist als der Ductus venosus (Fig. 567), so dass man den kurzen Stamm der Cava über der Leber auch jetzt noch mit Recht als Ende der Umbilicalis bezeichnen könnte , insofern wenig- stens als die Lebervenen zum Bereiche der Umbilicalis gehören. Nach Beschreibung der Entwicklung der Blutgefässe erscheint es nun zweckmässig noch mit einigen Worten des Kreislaufes im Fötus zu gedenken. Die Embryologie unterscheidet gewöhnlich zwei Formen oder Stadien des Kreislaufes im Fötus, einmal den ersten Kreislauf oder den des Fruchthofes und Dotter sackes und dann den zwei- ten Kreislauf, der auch der Placenta rkr eislauf heisst, es ist jedoch hinreichend klar, dass zwischen diesen beiden Endgestaltungen eine Menge Uebergänge sich finden. Es würde uns zu weit führen und auch EntwickluHg des Gefässsystems. 933 ziemlich nutzlos sein, wollten wir diese Zwischenstufen jetzt, nachdem wir dieselben alle ausführlich anatomisch abgehandelt, auch noch vom physiologischen Standpuncte aus betrachten und begnüge ich mich daher, da der erste Kreislauf schon geschildert ist (s. § 15 und S. 264), mit einer kurzen Darstellung des Placentarkreislaufes , wie er vom An- fange des dritten Monates an bis zum Ende des Fötallebens gefunden wird. Das eigenthümliche dieses Kreislaufes, verglichen mit dem Kreis- laufe der nachembryonalen Zeit, liegt darin, dass bei demselben ein zweiter Kreislauf, analog dem Lungen- oder kleinen Kreislaufe, fehlt, und dass somit alle vier Abtheilungen des Herzens für den Körperkreis- lauf nutzbar gemacht werden. Um dieses bei der stattfindenden gleich- massigen Ausbildung aller Abschnitte des Herzens zu ermöglichen, mussten Einrichtungen geschaffen werden, um erstens auch dem linken Herzen, dem von den Lungen her eine kaum nennens- werthe Blutmenge zukommt, eine gehörige Zufuhr zu verschaffen , und zweitens das Blut des rech- ten Herzens in die Körpergefässe abzuleiten. Zur Verwirklichung dieser Bedingungen finden wir nun beim Fötus 1) eine Oetfnung in der Scheidewand der Vorkammern, das Foramen ovale, und eine solche Klappeneinrichtung pj„ g-^Q an der Cava inferior, dass dieselbe ihr Blut fast alles in den linken Vorhof überführt, und 2) eine Verbindung der Arteria pulmonalis mit der Aorta descendens durch den sogenannten Ductus Botalli, welcher den Abfluss des Blutes der rechten Kammer mit Ausnahme des wenigen, was zu den Lungen geht, in die Körperarterien und zwar der hinteren Rumpflheile gestattet (Fig. 570). Aus diesem Verhalten der Arterie des rechten Herzens ergiebt sich nun auch , dass die Leistungen desselben für die Gesammlcirculation eben so gross sind, wie die der linken Kammer, und erklärt sich so die gleiche Muskelstärke beider Kammern beim Fötus. Fernere Eigenthümlichkeiten der fötalen Girculation liegen nun in dem Umstände, dass der Embryo im Mutterkuchen ein ausserhalb seines Leibes befindliches Organ besitzt, das, man mag nun die Function der Placenta ansehen wie man will , auf jeden Fall die Rolle eines Ernäh- Fig. 570. Herz eines reifen Embryo etwa um die Hälfte verkleinert, von vorn und etwas von links her. es Cava superior; a Anonyma ; c Carotis sinistra ; s Sub- clavia sinistra; ao Ende des Arcus aortae ; da Ductus arteriosus Botalli; ad Aorta thoracica; ap linke Pulmonalis ; p linke Venae pulmonales. 934 II. Entwicklung der Oi'gane und Systeme. rungsorganes im weiteren Sinne spielt. Soll der Fötus wachsen und gedeihen , so ist eine ununterbrochene freie Verbindung mit der Pla- centa , eine beständige Wechselwirkung des fötalen und mütterlichen Blutes in derselben nöthig. Diese Beziehungen nun werden unterhalten durch die zwei mächtigen Ärteriae umbüicales , die das Fötalblut in die Placenta hineinsenden und durch die Vena umbilicalis^ die von derselben wieder in den Embryo geht. Interessant, jedoch leider noch nicht nach allen Seiten physiologisch aufgeklärt, ist nun das Verhalten dieser Vene zur Leber, indem dieselbe ihr raeistes Blut in die Leber abgibt und so gewissermaassen eine fötale Pfortader darstellt, während nur ein geringerer Theil desselben durch den Ductus venosus direct ins Herz abfliesst. Man vermuthet mit Recht, dass diese Einrichtung das Zustandekommen beson- derer chemischer Vor- gänge im Lebergewebe und im Blute der Nabel- vene selbst ermöglicht und vielleicht auch für die Blutzellenbildung von Be- deutung ist, doch fehlen annoch sichere That- sachen, um diese Ver- muthungen in bestimmtere Worte kleiden zu können. Da der Fötus kein eigentliches Athmungsorgan besitzt , und auch die Functionen seiner Organe lange nicht dieselben sind wie beim Er- wachsenen, so mangelt demselben auch jene Verschiedenheit des Blutes in verschiedenen Bezirken , die wir mit den Namen arteriell und venös bezeichnen. Nichts desto weniger würde man sehr irren, wenn man das Blut des Fötus als überall gleich beschaffen ansehen wollte. Die hier vorkommenden Extreme sind einerseits das Blut der Nabelvene , das als Fig. 571. Fig. 367. Leber eines reifen Fötus, ^/q der natürlichen Grösse, von unten. Der obere Theil des SpiGEL'schen Lappens, die die linke Furche begrenzenden Theile und ein Theil des rechten Lappens sind entfernt. «Stamm der Umbilicalis; u' Hauptast derselben zum linken Lappen; u" Ast derselben zum rechten Lappen; u'" kleinere Aeste zum linken Lappen und zum Lohns quadrangularis ; dv Ductus venosus Arantii; p Vena Portae ; ci Cav.a inferior an der Leber; c Stamm derselben über der Leber; h linke Lebervene ; f Gallenblase. Entwicklung des Gefässsystems. 935' das zur Unterhaltung des Wachsthumes tauglichste anzusehen ist und andererseits das Blut der Körpervenen, von welchem das entgegen- gesetzte zu sagen ist , und können wir diese beiden Blutarten , ohne jedoch auf diese Bezeichnung ein zu grosses Gewicht zu legen, immerhin als Arterien- und Venenblut des Embryo bezeichnen. Verfolgen wir nun, wie bei der geschilderten Einrichtung des Herzens und der grossen Arterien dieVertheilung der beiden Blutarten sich macht, so finden wir, dass mit einziger Ausnahme der Leber kein Theil des Körpers reines Arterien- oder Umbilicalvenenblut erhält. Denn das Blut der Nabelvene kommt nur gemengt mit dem Venenblute der unteren Hohlvene und der Pfortader ins Herz. Aber auch das so gemischte Blut kommt nicht allen Theilen des Körpers ganz gteichmässig zu Statten, vielmehr finden wir, dass dasselbe, weil es fast ganz in die linke Vorkammer übergeht, vor- zugsweise durch die grossen Aeste der Aorta dem Kopfe und den oberen Extremitäten zu gute kommt. Der Bumpf und die unteren Extremitäten erhalten durch die Art. jyulmonalis einmal das rein venöse Blut der oberen Hohlvene, und dann von gemischtem Blute erstens das wenige, was von der unteren Hohlvene nicht in die linke Kammer übergeht und zweitens das, was durch das Ende des Bogens der Aorta vom Blute des linken Herzens für die Aorta descendens übrig bleibt. Somit ist die obere Körperhälfte mit Bezug auf ihre Ernährung besser dran als die untere und erklärt man auch hieraus, dass dieselbe in den früheren Perioden in der Entwicklung stets voran ist. Später gestalten sich nun freilich die Verhältnisse allmälig etwas günstiger für die unteren Kör- pertheile, dadurch , dass einmal das Foramen ovale langsam enger wird und so immer mehr Blut der Cava inferior für die rechte Kammer übrig bleibt, und zweitens durch Erweiterung des Endes des eigentlichen Arcus aortae und Verengerung des Ductus Botalli^ welche letztere mit der Zunahme der Blutzufuhr zu den Lungen in Verbindung steht. Die Umwandlung des fötalen Kreislaufes in den bleibenden ge- schieht nach der Geburt fast mit einem Schlage. Die Umbilicalvene und die Nabelarterien obliteriren wohl vorzüglich durch Bildung von Blut- pfröpfen in denselben, was vielleicht auch vom Ductus venosus gilt. Was dagegen den Ductus Botalli und das Foramen ovale anlangt, so sind es hier besondere Wachsthumsphänomene , die ich an ersterem Kanäle als eine Wucherung der Arterienhaut nachgewiesen habe, welche zu- gleich mit der Aenderung des Blutlaufes, den die Athmung bedingt, den Verschluss herbeiführen. Der Ductus Botalli schliesst sich übrigens viel rascher als das Foramen ovale , das , w ie bekannt , auch sehr häufig zeit- lebens wegsam bleibt, so jedoch, dass vermöge der Lage und Grösse der Valvula foraminis ovalis sein Offenstehen keinen Nachtheil bringt. 936 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Blut. Ich sollte nun noch der Vollständigkeit halber auch von der Ent- wicklung des Blutes handeln, da jedoch die Bildung der ersten Blutzellen schon besprochen ist und dieser Gegenstand mehr ein histo- logisches Interesse darbietet , so glaube ich auf die Gewebelehre und vor Allem auf die ausführlichen Untersuchungen verweisen zu dürfen, welche Fahrner und ich selbst gerade über die Entstehung der Blut- körperchen der Säugethiere und des Menschen angestellt haben (Mikr. Anat. IL 2, Gewebel. 5. Aufl. St. 637). Lyraphgefässe. Vou der Entwicklung der Lymphgefässe ist bis jetzt nur das Wenige bekannt, was ich von den Anfängen dieser Kanäle bei Frosch- iarven mitgetheilt habe (s. Gewebel. 5. Aufl.) und hat auch dieses mehr Lympiidiüsen. histologisches als morphologischcs Interesse. Von den Lymphdrüsen weiss man , dass sie erst um die Mitte der Fötalzeit erscheinen. Nach BRfiscHET sind dieselben anfänglich einfache Lymphgefässplexus [Le Sy- steme lymphatique. Paris 1836. pag. 185) und nach Engel gehen die- selben aus sprossentreibenden und vielfach sich windenden Lymph- gefässen hervor (Prag. Viertelj. 1850. IL pag. 111). Der Entwicklungsgeschichte des Venensystems ist in neuerer Zeit nur wenig Aufmerksamkeit zugewendet worden und hat man sich meist damit be- gnügt, die Angaben von Rathke anzunehmen, während doch eine einfache üeberlegung hätte zeigen müssen, dass diese Gefässe im Zusammenhange mit der so verschiedenartigen Ausbildung der Annexa der Embryonen (Dottersack, Allantois, Placenta) und ihrer inneren Organe (Herz, Respirationsorgane, Leber, Harnorgane) nothwendig ebenso verschieden ausgeprägt vorkommen, wie die Arterien. Leider bin auch ich nicht in der Lage, die vorhandenen Lücken auszufüllen, immerhin möchte ich doch das Augenmerk auf die Säuger lenken, bei denen der Dottersack eine grössere Rolle spielt, wie bei den Nagern. Bei diesen Thieren erhalten sich die zwei Venae'omphalo-mesentericae viel länger, als wenn der Dottersack früh vergeht, wie beim Menschen und den Wieder- käuern, und zeigt die Fig. 572, dass zur Zeit der Leberbildung nicht nur be- reits zwei mächtige Venae umbiHcales da sind, von denen schon Bischoff bei Säugern gezeigt hat, dass sie früh sich bilden, sondern auch die Venae omjjJialo- mesentericae noch doppelt und recht stark sind. Um dieselbe Zeit sind auch zwei starke Venae cardinales vorhanden, die jedoch, wie mir schien, nach den Jugulares sich bilden, welche ich bei einem jüngeren Embryo des 10. Tages (Figg. 214, 2 15) allein antraf und in den Vorhof des Herzens münden sah. Sowie die Leber weiter sich entwickelt, bilden sich beide 0 mphal o-mesenteri- €ae in dieselbe hinein, dagegen weiss ich über die Beziehungen der Nabelvene zur Leber und zur NabelgekrÖsvene leider vorläufig nichts z.i berichten und empfehle diesen Gegenstand der weiteren Untersuchung. GöTTE fragt mit Recht (S. 786), auf welchem Wege die UmbilicaUs und die Ductus Cuvieri aus der seitlichen Leibeswand ins Herz gelangen. Diese früher nicht bekannte Bahn habe ich bereits in der ersten Hälfte dieses Werkes aufgedeckt in der von mir Mesocardium laterale genannten Verbindune; der Entwicklung des Gefässsystems. 937 Leibeswand mit der Herzwand (Fig. %\i ml, 2 15), die schon hinter dem Her- zen von der Gegend der Darmpforte an beginnt (Figg. 2 I 6, 217). In Betreff der Entwicklung der grossen Arterien und ihrer Klappen beim Hühnchen bringt To>ge eine Reihe neuer Angaben, unter denen die auffällig- sten die sind, \) dass die Scheidewand, die die pri- mitive Aorta oder den Trun- cus arteriosus in Aorta und PulmonaUs trenne, von dem Septum zwischen dem 4. und 5. Aortenbogen aus sich entwickele und 2) dass die Semilunarklappen nicht dicht am Herzen aus den primitiven Klappen, son- dern weit von demselben entfernt in der Nähe des Abganges der Aortenbogen sich entwickeln. Die Art und Weise, wie Tonge das Septum zwischen den bei- den genannten Arterien, das doch doppelt ist, d. h. rechts und links vorhan- den, zur Scheidewand des Truncus arteriosus sich ge- stalten lässt, ist mir unver- ständlich geblieben und was die Klappen anlangt, so ergeben meine Erfah- rungen, dass die primitiven und bleibenden Klappen an demselben Orte entstehen. — Lixdes (S. 12) lässt die Trennung des Truncus arteriosus des Hühnchens aus einer einfachen Leiste entstehen, die an der concaven Seite des Truncus und zwar an seiner Theilungs- stelle zuerst auftritt und von da gegen die Kammer vorschreitend den Stamm in zwei theilt, dadurch dass die Leiste allmälig mit der gegenüberliegenden Wand verwächst. Fia. 572. Fig. 572. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchens von 10 Tagen in der Gegend der Leber und der vorderen Darmpforte. 57mal vergr. a Aorta; c Vena car- dinalis; u Venae umbilicales ; om Venae omphalo-mesentericae ; p Bauchhöhle ; d Duo- denum; l Leberaniage; Iw Leberwulst; dgz Dottergangzotten; am äussere, im innere Muskelplatte; (//■ Darmfaserplatte am. Duodenum sehr dick und zwischen ihr und Epithel die in Bildung begriffene Mucosa; m Vorsprung der Darnifaserplaüe, der vielleicht erste JMilzanlage ist. 938 II- Entwicklung der Organe und Systeme. Literatur des Gefässsysteins. Ausser den früher citirten Arbeiten von Afanasieff (48), J. Arnold (52), Balfour (61), Dareste (87), Kölliker (125;, 131), Lündes (144), Marshall (148), Oellacher (165), Prevost und Lebert (180), Rathke (186), Schenk (212, 214), Schmidt (219), Sertoli (230), Allen Thomson (240), Tonge (244) vergleiche man : Bernays , Die Entwickl. d. Atrioventricularklappen, Leipzig 1 877 Engel- mann, mit 2 Taf. — Bruch, C, Ueber den Schliessungsprocess des Foramen ovale in Abh. d. Senckenb. nat. Gesellsch. Bd. IV. S. 46. — Gasse r, Ueber die Entstehung des Herzens beim Huhn im Marb. Sitzungsber. 1876, No. 2 und in M. Schultze's Arch. Bd. XIV. S. 459. — Macdonald, W., On foetal Girculation, Edinburgh 1868. VIII. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. §61. Harnorgane. Als Harnorgane treten beim Embryo zweierlei Apparate auf, die man als embryonale und bleibende, primäre und secundäre bezeichnen kann. Zu den ersteren gehört die Urniere, Primordial- niere, der WoLFp'sche Körp er mit seinem Ausführungsgange, dem WoLFP'schen Gange, welcher in den Theil der Allantois oder des Harn- sackes mündet, der im Leibe des Embryo gelegen , anfangs den Namen Harn gang Urachus führt (siehe oben S. 193—202; S. 284—288; S. 367, 368) und selbst in den Theil des Enddarms sich einsenkt, der die Cloake heisst, später jedoch vom Darme sich trennt und dann unter dem Namen Canalis oder Sinus urogenüalis eine besondere Ausmündung des Harn- und Geschlechtsapparates darstellt. Die bleibende oder se- cundäre Niere entwickelt sich aus dem Ausführungsgange der Ur- niere oder dem WoLFF'schen Gange und ergeben sich somit die beiderlei Harnorgane als Theile eines und desselben Systemes. Im Folgenden besprechen wir nun zunächst die Urniere , soweit Urniere. ^^'^ ^^^^^ Umbildungen nicht mit den Geschlechtsorganen in Beziehung stehen und dann die bleibende Niere. Es ist im Früheren schon zu wiederholten Malen von der Urniere Entwickluna der Harn- und Geschlechtsorgane. 939 oder dem WöLFp'schen Körper des Hühner- und Säugethierembryo die Rede gewesen und bringe ich daher hier nur die Haupterscheinungen in Erinnerung. Zuerst entsteht der Urnierengang durch die Ablösung einer Zellenmasse der Seitenplatten da , wo dieselben an die ürwirbel Fig. 573. angrenzen (S. 120, Fig. 48; S. 154, Fig. 87, 88, 106, 107 vom Hühn- chen; S. 279, Fig. 198, 200, 201 vom Kaninchen), welcher Strang an- fänglich ganz und gar solid ist und erst nachträglich eine Höhlung erhält. Dieser Gang, der beim Hühnchen in der zweiten Hälfte des 2. Tages, beim Kaninchen am Ende des 8. oder am Anfange des 9. Tages auftritt, Fig. 573. Embryo eines Hundes von 25 Tagen, 2mal vergrössert, von vorn und gestreckt. Die vordere Bauchwand ist theils entfernt, theils nicht dargestellt, so dass die Bauchhöhle viel weiter offen steht, als sie in dieser Zeit sich findet und das Herz bloszuliegen scheint, a Nasengruben; b Augen; c Unterkiefer (erster Kiemenbogen) ; d zweiter Kiemenbogen; e rechtes, /"linkes Herzohr; gr rechte, /i linke Kammer ; i Aorta ; k Leberlappen mit dem Lumen der Vena omplialo-mesenterica dazwischen ; l Magen ; m Darm, durch einen kurzen engen Dottergang mit dem Dottersacke n ver- bunden, hier schon mit einem Gekröse versehen, das aber nicht dargestellt ist, und eine vortretende Schleife bildend; o WoLFp'sche Körper; /)p Allantois ; g vordere, r hintere Extremitäten. Nach Bischoff. 940 II. Entwicklung der Organe und Systeme. erscheint zuerst in der Gegend der vorderen (4. — 5.) Urwirbel und ent- wickelt sich von hier aus rasch nach hinten , so dass er beim Hühnchen schon am Ende des 2. Tages eine ansehnliche Länge besitzt und fast bis zu den letzten nun vorhandenen Urwirbeln sich erstreckt. Im Zusammenhange mit diesem Gange bildet sich nun beim Hühn- chen am 3. und 4., beim Kaninchen am 9. und 10. Tage eine zierliche einfache kammförmige Drüse, die in den Figg. 573 und 574 vom Hunde- embryo nach Bischoff dargestellt ist (siehe die Drüse des Hühnchens vom 4. Tage bei Remak Taf. VHI, Fig. 3). Dieselbe erstreckt sich von der Lebergegend bis zum hinteren Ende der Abdominalhöhle und besteht aus einem an der lateralen Seite gelegenen Gange, dem AVoLFF'schen Gange, und vielen Querkanälchen, die auf den ersten Blick den Urwirbeln entsprechen , jedoch wenigstens •) bei den Säugethieren zahlreicher sind als diese. In Bischoff's Fig. 574 kommen nicht ganz zwei Ab- schnitte der Urniere auf einen Urwirbel und ich finde beim Kaninchen des 10. Tages, dass 2 — 3 Segmente der Drüse auf - ' ^^^ — ' einen Wirbel fallen. Aus dieser Fig. 574. Thatsache folgt, dass nicht nur. so viel bis jetzt bekannt war, die Urodelenurniere dysmetamer angelegt wird und steigern sich die Schwierigkeiten für die Auffassung dieses Organes als eines metameren und den Segmentalorganen der Anneliden homologen Gebildes (s. Für- bringer's zweite unten citirte Arbeit S. 100). In dieser einfachsten Form verharrt jedoch die Drüse nicht lange, vielmehr bildet sich dieselbe bald zu einem compacten, blutreichen, röthlichen Organe um. das den wesentlichen Bau der bleibenden Niere Fig. 574. Hinteres Ende eines Hundeembryo mit hervorsprossender Ailantois. Das sogenannte Gefässblatt und das Darmdrüsenblatt oder die Anlage des Darmes und die benachbarten Theile des Doitersackes sind zurückgeschlagen, um die Corp. Wolffiana zu zeigen, lOmal vergr. Nach Bischoff. a WoLFF'sche Körper mit dem Ausführungsgange und den einfachen blinden Kanälchen; b Urwirbel; c Rücken- mark; d Eingang in die Beckendarmhöh'e. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 941 besitzt und nebst zahlreichen geschlängelten weiten Drüsenkanäichen, in denen Remak und ich vor Jahren bei Eidechsenembryonen FJirame- rung beobachtet haben (Remak S. 59 ; ich in Müll. Arch. 1845, S. 518), ächte MALPiGHi'sche. Körperchen besitzt. Ein früheres Stadium dieser Um- bildung zeigen vom Menschen die Figuren 235 und 575, spätere mehrere bei den Geschlechtsorganen zu findende Abbildungen von Rindsembryonen und vom Menschen, Die erste Entwicklung der WoLFp'schen Drüse ist auf den S. 199 — 202 und 287 {Figg. 123—125) vom Hühnchen und Kaninchen besprochen und habe ich dem dort Mit- getheilten in erster Linie beizufügen, dass nun auch M. Rraun bei Eidechsenembryonen und Th. Egli beim Kaninchen (11. ii. cc.) wesentlich dieselben Verhält- nisse gefunden haben, wie ich. Diesem zufolge ent- stehen die Querkanälchen der Urniere unabhängig vom ürnierengange aus den Mittelplatten ; w ährend ich jedoch beim Hühnchen die Anlagen derselben andeu- tungsweise in Form von Schläuchen (Urnierenschläu- chen) vorfand, die in die Peritonealhöhle einmünden, Bildungen, die den von Semper zuerst bei den Plagio- stomen gefundenen »Trichtern«, die man jetzt von vielen niedern Wirbelthieren (^nam?i?'a) kennt, ver- glichen werden können , vermisste ich solche Bildun- gen beim Kaninchen , und dasselbe melden nun auch Braun für die Reptilien (vielleicht mit Ausnahme der Eidechsen) und Egli vom Kaninchen . Bei diesen Thieren (nach Fürbringer's neuesten Mittheilungen auch bei Hühnerembryonen) entwickeln sich an der ventralen und medialen Seite des WoLFp'schen Ganges aus den Mittelplatten oder, wie man wohl mit demsel- Fig. 575. ben Rechte sagen kann , aus der zelligen Ausklei- dung der Peritonealhöhle in erster Linie in einer Reihe hintereinander Fig. 575. Menschlicher Embryo von 25 — 28 Tagen nach Coste gestreckt und von vorn dargestellt nach Entfernung der vorderen Brust- und Bauchwand und eines Theiles des Darmes. »lAvige; 3 Nasenöffnung; 4 Oberkieferfortsatz; 5 vereinigte ünterkieferfortsätze des ersten Kiemenbogens oder primitiver Unterkiefer ; 6 zweiter, 6" dritter Kiemenbogen ; b Bulbus Aortae ; o, o' Herzohren; vv rechte und linke Kammer; u Vena umbilicalis ; /Leber; e Darm ; a' Arteria omphalo-mesenterica ; f Vena omphalo-mesenterica ; m WoLFp'sche Körper; «Blastem der Geschlechtsdrüse; z mesenterium ; r Enddarm ; n Arteria ; 7 Mastdarmöffnung oder Oeffnung der Kloake ; 8 Schwanz; 9 vordere, 9' hintere Extremität. 942 II. Entwicklung der Organe und Systeme. gelegene solide zapfen- oder birnförmige Gebilde, die Urnieren- stränge (Figg. 108, -109, 117, 144), welche bald vom Peritonealepithel sich lösen und dann eine Höhlung erhalten , in welchem Zustande die- selben mit Rathke Urnierenblä sehen oder mit Braun Segmental- bläschen heissen können. Beim Kaninchen bilden sich diese Bläschen am zehnten und eilften Tage aus und da um diese Zeit die Urniere noch nicht ganz angelegt ist, so hat man am 1 1 . Tage die beste Gelegen- heit die Urnierenbläschen in allen früheren Stadien der Entwicklung zu sehen. Am hintersten Ende der Urniere sind am 11. Taee die Ur- Fig. Ö7 6. Querschnitt durch den hintern Theil des Rumpfes eines Hühnerembryo von 4 Tagen. 90 — iOOmal vergr. ao die verschmolzenen 2 primitiven Aorten; vc Vena cardinalis ; wh häutige Anlage des Wirbelkörpers, die Chorda ch nur unten um- fassend; www wenig scharf markirte Grenze der Producte des Urwirbels gegen die Producte der Mittelplatten und die Aorta ; wb häutige Wirbelbogen über dem Medul- larrohre m vereint (Membr. reuniens «wpenor Rathke) ; twg Fortsetzung der Wirbel- anlage gegen die Bauchwand (Querfortsatz und Rippe) ; mp Muskelplatte; hpi- Haut- platte des Rückens; m/t Hülle des Markes, ein Product des Urwirbels; a Amnion; M«. Urnierenbläschen; ung Urnierengang ; hp Hautplatte; d/ Darmfaserplatte ; dr Darmrinne; dd Darmdrüsenblatt. Entwickluns; der Harn- und Geschlechtsorgane. 943 n i e r e n e l e m e n t e , wie man die einzelnen Glieder der Urniere mit einem allgemeinen Namen bezeichnen kann, noch solid und in Abschnti- rung begriffen, dann kommen Blasen, die hinteren von 80 — 90, die vor- deren von 100 — liSfjL, die im Frontalschnitte queroval, im Querschnitte mehr rundlich erscheinen und zum Theil noch Andeutungen einer Ver- bindung mit dem Peritonealepithel durch einen kurzen Zellenstrang zeigen. Untersucht man an einem Mtägigen Kaninchenembryo die Be- ziehungen dieser Gebilde zum 40 — 54 jx breiten Urnierengange , so er- gibt sich mit Sicherheit , dass die hinteren Urnierenelemente dem Gange nur anliegen, wogegen die vordersten mit demselben in Ver- bindung getreten sind. Diese Ver- bindung kommt nicht dadurch zu Stande, dass der eine oder andere Theil oder beide Ausstülpungen bil- den , die sich vereinen, sondern ge- schieht, da der WoLFP'sche Gang und die Urnierenbläschen von Hause aus sich berühren, einfach dadurch, dass die beiden Wandungen in der Mitte der Berührungsstelle verschmelzen und einen Verbindungskanal der beiderlei Höhlungen erzeugen. Gleichzeitig hiermit gehen aber die ürnierenblasen weitere Verände- rungen ein , die zur Erzeugung ihrer MALPiGHi'schen Körperchen führen. Jede Blase wandelt sich nämlich in einen S förmig gebogenen Schlauch um , und aus der vom WoLFF'schen Gange abgewendeten medialen Krümmung des Ur- nierenschlauches geht das MALPiGHi'sche Körperchen hervor in derselben Weise, wie diess unten bei der Niere geschildert werden soll. (Man vergl. auch FüRBRiNGER 1. i. c. No. 2, Taf. IL, Fig. 21, 23). Denkt man sich bei der Fig. 125 aufS. 201 den Urnierenschlauch to ä; vom Perito- nealepithel abgelöst, so w^ürdedie hackenförmige Krümmung, aus welcher ein Ast der Vena cardinalis [vc] herauskommt, die Stelle bezeichnen, aus welcher auch beim Kaninchen das Corpusculum Malpighianum her- Fis. 577. Fig. 577. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchens von 14 Tagen. 17mal vergr. a Aorta; c Vena cardinalis \ w WoLFF'scher Körper ; g» Anlage der Geschlechts- drüse; u Vena umbilicalis ; d Darm ; om Vena omphalo-mesenterica. 944 II- Entwicklung der Organe und Systeme. vorgeht. Einmal soweit, wachsen dann die einzelnen queren Urnieren- schläuche ungemein rasch in die Länge und knäueln sich auf, so dass es schwer wird, an Schnitten das genaue Verhalten derselben zu ermit- teln. Immerhin habe ich noch an der in der Figur 577 dargestellten Urniere, die nun in einem stark vortretenden Längswulste der hinteren Bauchwand, dem ürnierenwulste, enthalten ist, nachzuweisen vermocht, wie die verschiedenen Kanälchen zusammengehören und verlaufen. Aus dem WoLFp'schen Gange entspringt zunächst ein sehr enges Kanälchen, welches an der dorsalen Seite der Urniere medianwärts die ganze Breite des Organes durchzieht, dann schleifenförmig sich umbiegt und weiter werdend denselben Weg nach der lateralen Seite zurückläuft und end- lich nach einer dritten Umbeugung an dem in der Ventralseite und medianwärts gelegenen MALPiGHi'schen Körperchen ausgeht. Vv^eiter werden dann diese drei Hauptkrümmungen dadurch verwickelter, dass an den Umbeugungsstellen Nebenkrümmungen in anderen Ebenen dazu kommen, und endlich wird der Verlauf der einzelnen Kanälchen so zu- sammengesetzt, dass er an Schnitten nicht mehr enträthselt werden kann. Der Bau der entwickelten, ein compactes Organ darstellenden Ur- niere ist überhaupt noch nicht hinreichend erforscht und werden fernere Beobachter vor Allem darauf zu achten haben , ob dieselbe später neue Kanälchen bildet und neue MALPiGHi'sche Körperchen ansetzt und wie es sich mit den von Dursy beobachteten Theilungen der Drüsenkanälchen verhält. In dieser Beziehung bemerke ich hier noch , dass nach Für- bringer's sorgfältigen Untersuchungen bei den Amphibien zu den pri- mären ventralen Urnierenanlagen in den hinteren Abschnitten der Drüse secundäre und tertiäre dorsale kommen, von welchen die ersteren in die primären, die letzteren in die secundären Kanälchen einmünden, so dass somit die in den Urnierengang mündenden Endstücke der primären Kanälchen wie Sammelröhren erscheinen und wirklich Theilungen der- selben sich finden. Alle diese späteren Drüsenanlagen entwickeln sich retroperitoneal , was übrigens auch von den hinteren Abschnitten der primären! Urnierenanlagen gilt, als solide Zellenstränge, die secundär Höhlungen erhalten. Schon vor Fürbringer hatte übrigens auch Bornhaupt (1. c. p. 27) die nachträgliche Entstehung von neuen Elementen der Ur- niere des Hühnerembryo behauptet, ohne über die Art und Weise der Entstehung derselben Genaueres angeben zu können, welche Lücke nun ebenfalls durch Fürbringer ausgefüllt wurde, der fand (1. i. c. No. 2, S. 69), dass beim Hühnchen die secundären Urnierenanlagen, ebenso wie die primären, an der medialen Seile derselben als solide Sprossen des Peritonealepithels auftreten. Die Gegend der Urniere, wo diese seeun- Entwicklung dei' Harn- und Geschlechtsorgane. 945 dären Anlagen sich bilden , und die Art ihrer Verbindung mit den pri- mären Kanälen hat jedoch auch Fürbringer nicht untersucht. Der Urnierengang, der wie wir oben gesehen, von vorn nach hinten sich bildet, erreicht beim Kaninchen am 1 1 . Tage den Sinus urogenitalis und öffnet sich in denselben fFia;. 579]. Hierbei liest sein unterstes fstf^'S' VJ^ \ Ende jederseits in einem Vorsprunge- der hinteren Bauchwand, der Vlica urogenitalis von Waldeyer (Fig. 578], welcher mit der Zeit immer länger und vorstehender wird und ganz unten mit demjenigen der an- deren Seite verschmilzt. Wir verlassen nun für einmal dieUrnieren, um bei den Geschlechts- organen wieder zu denselben zurückzukehren und wenden uns zu den bleibenden Nieren. Fig. 578. Theil eines Querschnittes durch das hintere Rümpfende eines Kanin- chens von 14 Tagen. 49mal vergr. a Aorta, dahinter die Chorda; c Vena cardinalis ; w Theil der iSIierenanlage auf der einen Seite mit zwei Ampullen ; lü^» WoLFP'scher Gang, jetzt noch ohne MüLLEß'schen Gang in der Plica urogenitalis gelegen ; l Lumbal- nerv; u Arter iae umbilicales ; ur Urachus; d Dickdarm. KöUilter, Entwicklungsgeschicbte. 2. Aufl. 60 Entwicklung der Niere des Hühncbens. Niere der Säugetliiere. am Anfange 6, 945 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Von der Niere des Hühnchens hatte Remak vor Zeiten ange- geben, dass dieselbe am 6. Tage aus der hinteren Wand der Cloake oder des letzten Endes des Mastdarmes in Form von zwei hohlen Blindsäck- chen hervorwachse (Taf. VI, Fig. 83), es ist jedoch später durch Götte und KuPFFER (No. 137) nachgewiesen worden, dass auch beim Hühnchen, ebenso wie nach Kupffer bei Säugelhieren (s. unten) , am Ende des 5. oder Tages die Niere aus dem Ausführungsgange der Urniere hervorsprosst und zwar hart oberhalb seiner Einmündung in die Cloake. Bald nach ihrer Entstehung trennt sich beim Hühnchen die blindsackför- mige Nierenanlage vom WoLFF'schen Gange , indem beide gegen die Cloake zu von einander sich sondern, sodass bereits nach 20 — 24 Stunden die Trennung erfolgt ist und die Nierenkanäle etwas ober- halb der WoLFF'schen Gänge in die Cloake münden. Die hohle Anlage der Niere des Hühnchens wächst nach Rejiak nach dem Typus der Lunge weiter und treibt auch bald hohle Aeste in die gemein- same Faserhülle hinein, welche Remak vom 7. und 8. — 9. Tage zier- lich dargestellt hat (Figg. 84 und 85). Bis zum zehnten Tage haben alle hohlen Endäste der Nierenanlage noch einen geraden Verlauf, von da an aber beginnen |dieselben sich zu winden , womit dann der Unter- schied einer Rinden- und Marksubstanz auftritt, so dass es wahrschein- lich wird, dass das Organ ganz und gar aus hohlen Sprossen sich aufbaut. Für die Säuge thiere haben bis jetzt zuerst Kupffer bei Schafs- embryonen und dann Lieberkühn bei Embryonen- des Maulwurfs die erste Entwicklung der Niere verfolgt, welchen Beobachtungen ich solche an Kaninchenembryonen anreihen kann. Die jüngste Nierenanlage , die ich bei einem Kaninchenembryo vom H. Tage (s. Fig. 175) und circa Fig. 579. Sagittalschnitt durch das hintere Leibesende eines Kaninchenembryo von H Tagen und 10 Stunden. 45mal vergr. wg WoLFFScher Gang; n Nierengang; »' Anlage der Niere ; ug Sinus iirogenüalis ; ur Urachusanfang; cl Cloake; hg Gegend wo in der Medianebene der Hinterdarm in die Cloake mündet; ed Postanaler Theil des Enddarmes ; a After oder Cloakalspalte; s Schwanz; r Perinealfalte. Fig. 579. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 947 5mm Länge (der Embryo gekrümmt gemessen) antraf, ist in der neben- stehenden Figur 579 dargestellt und bestand dieselbe aus einem 0,17 mm langen hohlen Schlauche, der nahe an derEinmündungsstelle des Wolff- schen Ganges in die Cloake aus der dorsalen Wand desselben entsprang und leicht schief dorsal- und kopfwärts verlief. Eine besondere, ihm allein eigene Umhüllung besass diese epitheliale, am Anfange 45 fi und am Ende 91 [x breite und mit einem einschichtigen Epithel von 19 — 26|jL versehene Nierenanlage oder »Nierengang« (Küpffer) nicht, viel- mehr lag dieselbe einfach in den den WoLFr'schen Gang umgebenden Mesodermaschichten vor den Urwirbeln drin. Doch verdient hervorge- hoben zu werden, dass jetzt schon das blasenförmige Ende des Ganges oder die Anlage der eigentlichen Niere von einer dichteren Lage von Mesodermazellen umgeben war, als der übrige Theil derselben. In weiterer Entwicklung wächst der Nierengang oder die Nieren- anlage in die Länge, zerfällt bald in eigentliche Niere und in Ureter und rückt letztere immer mehr an dem WoLFF'schen Gange in die Höhe , bis sie hinter den untersten Theil der Urniere zu liegen kommt, von wo aus sie schliesslich so weit in die Höhe rückt, dass sie am Ende dem ober- sten Theile der WoLFF'schen Körper gleichsteht. Gleichzeitig mit diesem Vorgange ändern sich auch die Beziehungen der untersten Theile des anfänglichen Nierenganges oder des späteren Ureters zum WoLFF'schen Gange. Anfänglich verlängert sich nach Küpffer beim Schafe der bei- den Kanälen gemeinschaftliche Theil des WoLFF'schen Ganges noch etwas (Fig. 580), später jedoch, wenn der Genitalstrang und was damit zusammenhängt gebildet 'ist (siehe unten), wird das gemeinschaftliche Stück immer mehr in den Sinus urogenitalis einbezogen , bis zuletzt beide Theile für sich einmünden , wobei zugleich , wie schon Küpffer mit Recht angibt, eine solche Drehung des Ureters um den WoLFF'schen Gang statthat, dass ersterer vor den anderen zu liegen kommt. Die Veränderungen des primitiven Nierenganges mit Bezug auf seinen Bau sind folgende : Indem das blasenförmig erweiterte Ende desselben noch weiter wird und zugleich nach oben und nach unten in die Länge sich streckt, gestaltet sich dasselbe zur Anlage der eigentlichen Niere oder wenn man lieber will, zu einem primitiven Nieren- becken und aus diesem, an welches der nun zum Ureter gewordene Rest des Nierenganges an der medialen Seite sich ansetzt , sprossen nun eine gewisse Anzahl weiter Blindsäcke oder Ampullen hervor , die , je nachdem es sich um Nieren mit Einer oder vielen Pyramiden, ohne oder mit Nierenkelchen handelt , die Anlagen der Kelche oder von Sammel- röhren, resp. der Ductus papilläres sind. Beim Kaninchenembryo fand ich diese primitiven Ausbuchtungen am 14. Tage in erster Entwicklung 60* 948 II. Entwicklung der Organe und Systeme. mj, und gibt die Fig. 580 das Bild eines Frontalschnittes aus dieser Zeit und die Fig. 578 einen Querschnitt. Beachtung verdient, dass Hand In Hand mit diesen Veränderungen auch die mesodermatische Umhüllung des Organes immer deutlicher als etwas Besonderes von dem umliegenden Gewebe sich abgrenzt und zwar dadurch , dass die dichtere Zellenlage, die von Anfang an die blasenförmige Anlage der Niere umgab, mit den Umgestaltungen derselben sich vermehrt und allmälig wie eine dicke Umhüllung um das epitheliale Rohr erzeugt, an der dann später zwei Theile sich unterscheiden lassen und zwar erstens eine äussere lockere Lage, die schon im Stadium der Fig. 580 eine Bohnenform besitzt und an der Seite des Ureters an eine noch lockere Umhül- lungsschicht dieses Kanales angrenzt und 2) eine dichtere, genau dem Epithelialrohre und seinen Ausbuchtungen folgende Schicht, die die zellige Scheide oder Um- hüllungsschicht der Harnkanäle heissen soll. Hat das primitive Nierenbecken seine ersten Ausbuchtungen oder Ampullen ge- trieben , die im Stadium der Fig. 580, bei einer Länge der Niere von 0,61mm, 85 — 1 1 4 [X in der Breite messen, so folgen bald weitere Umgestaltungen , indem diese an den Enden je in zwei hohle Sprossen auswachsen , von welchem Vorgange die Fig. \ von Riedel (1. i. c.) die ersten Spuren und meine Fig. 581 vorgerücktere Stadien zeigt, und diese Theilungen schreiten von nun an solange fort, bis die Niere ihre volle Zahl von Harnkanälchen erreicht hat , so dass mithin die ganze Drüse nach Art der Lungen als ein von Anfang an und in allen späteren Stadien hohles Organ entsteht. Zugleich erleiden nun aber die Hohl- sprossen der späteren Stadien eigenthümliche Umgestaltungen, die mit Fig. 580. Fig. 380. Sagittalsclinitt durch die Nierengegend eines Kaninchenembryo von 14 Tagen. Vergr. 60mal. w Anlage der Niere sammt ihrer Umhüllung; m Ureter; wg WoLFp'scher Gang, der mit dem Ureter zusammen in einen weiteren Kanal aus- mündet, der, wie andere Schnitte lehren, schon am 12. Tage als seitlicher Anhang der Cloake erscheint und als letztes Ende des WoLpp'schen (jlanges anzusehen ist; w unterster Theil der Urniere. Breite des WoLFp'schen Ganges 37 — 70 [x, des Ureters 22— 28 JA, des beiden gemeinschaftlichen Raumes 0,14 mm. Entwickluna; der Harn- und Geschlechtsorgane. 949 der Bildung der MALPiGHi'schen Körperchen in Zusammenhang stehen und bei den Nieren mit nur Einer Pyramide früher beginnen, als bei denen mit vielen Pyramiden. Beim Kaninchen, das nur Eine Pyramide und keine Calyces renales besitzt , glaube ich gesehen zu haben, dass schon die zweite Generation von paarigen Hohlsprossen MALPiGHi'sche Kör- perchen liefert , wogegen beim Rinde und Schweine diess erst später der Fall ist. Die bei der Bildung der MALPiGHi'schen Körperchen eintretenden Fig. 381 Veränderungen sind von Toldt am genauesten untersucht und am besten beschrieben worden und finde ich die Angaben dieses Forschers in Allem bestätigt. Eine hohle Endsprosse beginnt, indem sie weiter wuchert, S förmig sich zu schlängeln und zugleich sammelt sich um diese Schlängelungen die oben erwähnte zellige Scheide in so reichlichem Maasse an, dass das Ganze bei kleinen Vergrösserungen wie ein beson- derer, birnförmiger, ovaler oder mehr kugeliger Körper erscheint, den ich mit dem Namen »Niere nknosp e« {Pseudoglomeruli , Colberg) be- zeichne. An einer solchen Knospe nun wird die zweite Windung oder die Endwindung dadurch zum MALPiGHi'schen Körperchen, dass sie nach und nach zu einer gekrümmten Platte von der Form einer Kugelschale sich auszieht und den Theil der zelligen Scheide , der an ihre Concavität angrenzt, der zugleich mitwuchert und zu einem kugeligen Gebilde sich umwandelt, umwächst. Ein solcher Gestalt umgebildetes Harnkanälchen, wie es die Fig. 582 in den ersten Stadien darstellt, lässt sich mit Riedel mit einem tief ausgehöhlten doppelblättrigen Löffel vergleichen. Fig. 581 . Sagittalschnitt der Niere eines Kaninchens von 1 6 Tagen. Vergr. 63mal. a hohle Endsprossen des Ureters oder Ampullen ; m Anlagen der MALPiGHi'schen Kör- perchen. Länge der Niere 1,16111111, Breite 0,o4iiim; Breite der Ampullen 48 — 59 [ji. 950 'I- Entwicklung der Organe und Systeme. der eine sehr platte, spaltförmige Höhle enthielte , dessen Stiel anfangs tief in die Höhle eingedrückt wäre , und später mit dem Rande der- selben sich verbinden würde , oder auch (Toldt) mit einer gestielten Gaoutschucblase , deren eine Wand an die andere angedrückt wäre. In Betreff der bei der Entstehung der MALPiGHi'schen Körperchen wirk- samen Momente hat wohl schon Remak das Richtige errathen , wenn er sagt (S. 121), dass es scheine, dass die Gefässknäuel ganz unabhängig von den Harnkanälchen zur Ausbildung kommen und soviel mindestens sicher sei, dass die letzteren die Gefässknäuel umwachsen. In der That fr ' _ . _j^ - ^ tc Fig. 582. lässt sich; den letzteren Punkt anlangend, in keiner Weise nachweisen, dass die MALPiGHi'schen Kapseln der Einstülpung blasig erweiterter Enden der Harnkanälchen durch die Glomei^uli ihren Ursprung ver- danken — eine Aufstellung, die Remak durch seinen zweideutigen Aus- druck, dass die Harnkanälchen »napf förmig eingestülpte Erweiterungen« bilden, verschuldet hat — und umgekehrt ist auch ein Einfluss der En- den der Harnkanälchen auf die Bildung der Glomeruli nicht gut denk- bar. Hiermit soll jedoch nicht gesagt sein , dass beide Theile nicht auf- einander einwirken und mag namentlich die primitive Krümmung der Enden der Harnkanälchen von dem Widerstände der umgebenden wuchernden zelligen Scheide bedingt sein. Auch der so früh auftretende Flg. 58-2. Zwei Nierenknospen eines Kaninchens von \ ,1 cm Länge (16. — 17. Tags 400mal vergr. tc Harnkanälchen, das von einer Ampulle aus zur Nierenknospe geht (späterer Stiel des M. 'sehen Körperchens) ; l, m, m' Anlage des MALPiGHi'schen Kör- perchens ; l Höhlung dieser Anlage ; m Anlage des Epithels der MüLLER'schen Kapsel ; m' Anlage des Epithels auf dem Glomerulus-, ^r ^ Bindesubstanzlage, die später zum Glomerulus wird, an der einen Knospe irrthümlich als Spalte dargestellt. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane., 951 Unterschied in der Dicke der äusseren und inneren Epitheliallage der Glomeruli (Fig. 582mm'), den Toldt genau gezeichnet hat, kann theilweise in mechanischen Momenten seine Begründu.ng finden, wo- gegen die Ausbildung des Glomerulus und die Umwachsung desselben durch das Harnkanälchen als gleichzeitig auftretende Wachsthumsphä- nomene anzusehen sind. Die einmal gebildeten MALPiGHi'schen Körperchen erhalten ihre Voll- endung dadurch, dass das Harnkanälchen die in seiner Aushöhlung Hegende Glomerulusanlage , die früh Blutgefässe erhält, immer mehr umwächst, so dass am Ende nur noch die Zutrittsstelle der Gefässe offen bleibt, während anderseits der Stiel passiv vom Rande an die Seite der Kugelschale rückt und schliesslich den dem Eintritte der Gefässe gegen- überliegenden Pol erreicht. Eine Vergleichung der Fig. 582 mit der Fig. 6 auf Taf. VIII von Remak, welche ein Zwischenstadium dieser Umgestaltung wiedergibt, wird verständlich machen, wie dieselbe vor sich geht. Mit Bezug auf die bei der Entstehung der MALPiGHi'sch^n Körper- chen vorkommenden Einzelnheiten ist noch Manches zu untersuchen. In der Regel scheint von den beiden Ampullen, in welche ein Hs^rnkanäl- chen am Ende ausgeht , zuerst nur die eine ein MALPicHi'sches Körper- chen zu liefern und die andere erst dann, nachdem dieselbe wieder sich getheilt hat oder in die Theilung einzugehen begriffen ist (Toldt Fig. 4), es kann aber auch, wie Riedel's Fig. 7 und meine Fig. 581 lehrt, eine solche Umbildung an beiden Ampullen stattfinden und dann treiben , so lange die Niere noch >vächst, die Harnkanälchen in der Nähe der Glo- meriili neue Sprossen (Toldt Figg. 5, 6, 8) . Besondere Beachtung ver- dienen auch die von Remak erwähnten » seitenständigen« Glomeruli, die er bei Säugethierembryonen, aber auch bei erwachsenen Katzen ge- sehen haben will (1. c). Die Harnkanälchen, die zu den eben angelegten Glomeruli führen, sind anfänglich ungemein einfach, bald aber beginnen dieselben zu wachsen und sich zu schlängeln und liefern später die gewun- denen Kanälchen beider Ordnungen und die HENLE'schen Schleifen. Hierbei vergehen dann auch, indem diese Theile nach und nach von den MALPiGHi'schen Körperchen sich lösen, die Nierenknospen und werden ihre Theile in die zuerst sich entwickelnde Rindensubstanz der Niere aufge- nommen. Je mehr Harnkanälchen , MALPiGHi'sche Körperchen und ge- wundene Kanälchen entstehen , um so dicker w ird die Rindenlage. Zu- gleich nimmt aber auch die Zahl der Sammelröhren je länger je mehr zu und zwar dadurch , dass immer mehr peripherische Theile in deren Bereich gezogen werden. Es gehen nämlich die Harnkanälchen , die 952 IL Entwickluijg der Organe und Systeme. Niere des Menschen. MALPiGiii'sc-he Körperchen liefern , lange Zeit hindurch mit ihren An- fängen in Sammelröhren über, und so entsteht nach und nach die Mark- substanz desOrganes, deren volle Ausbildung in eine spätere embryonale Zeit fällt. In Betreff der Ductus papilläres, schliesse ich mich an Riedel an, welcher annimmt, dass später keine solchen mehr erzeugt werden und dass somit , weil die anfängliche Zahl der- selben viel geringer sei, als die spätere , die ersten Papillargänge bis zur 2. oder 3. Theilung nach und nach in das Nierenbecken einbezogen werden. Dieses Aufgehen im Nierenbecken kann meiner Meinung nach einfach durch Re- sorption eines Theiles des in früheren Zeiten sehr mächtigen und lockeren Hilusstroma (s. Fig. 581) vor sich gehen und brauchen hier- bei keine Auflösungsvorgänge an den primi- tiven Ductus jiapillares angenommen zu wer- den. Riedel statuirt auch eine Auflösung der grösseren tiefsten Mal- piGHi'schen Körperchen, wie mir scheint ohne Grund, und hat er sich wohl dadurch täuschen lassen, dass, wie Toldt richtig angiebt, an embryo- nalen Nieren die erst entstandenen MALPiGni'schen Körperchen die grössten sind und im Innern ihre Lage haben , bis zuletzt alle in der Grösse einan- der ähnlicher werden. Mit Bezug auf manche an- dern Erscheinungen der späteren Nierenentwick- lung verweise ich auf Schweigger- Seidl (1. i. c.) Toldt und Riedel uiid hebe hier nur noch hervor, dass nach Letzterem die Nieren blindgeborener Thiere der Grenzschicht der Rinde (Lage gew un- dener Kanälchen ohne MALPiGiii'sche Körperchen) noch entbehren , wa's nach Toldt auch für den Menschen gültig ist (S. 18). In Betreff der Niere des Menschen merke ich noch folgendes an. Bei einem Embryo zwischen der 6. und 7. Woche war die Niere Fig. 583. Harn- und Geschlechtsorgane eines acht Wochen alten menschlichen Embryo etwa 2mal vergr. nw rechte Nebenniere; i« Urniere; wgr Ausführungsgang derselben; n Niere; g Geschlechtsdrüse, hier von etwas auffallender Gestalt; m Mastdarm; gh Leistenband des WoLFp'schen Körpers {Gubernaculum Hunteri oder Lig . uteri rotundum) ; fc Blase; /i untere Hohlvene. Fig. 584. Ein Theil der Baucheingeweide eines dreimonatlichen weiblichen menschlichen Embryo, vergr. «Nebenniere; o kleines Netz; r' Niere; Z Milz; om grosses Netz; c Coecum; r Lig. uteri rotundum. Ausserdem sieht man Blase, Urachus, Ovarlum, Tuba, Uterusanlage, Ma§.en, Duodenum, Colon. EiiUvickluns! der Harn- und Geschlechtsorsane. 953 l lYfi^ni gross, bohnenförmig und plalt und hatte hinter dem unteren Theile der Urniere ihre Lage. In der 8. Woche betrug die Niere 2,5 mm in der Länge und lag noch ganz hinter der grossen Nebenniere (Fig. 583), wogegen im 3. Monate die Niere unterhalb der Nebenniere an der hinteren Bauchwand zum Vorschein kommt (Fig. 589) und von nun an rascher wächst als die Nebennieren. Die schon im zweiten Monate auftretenden Läppchen (ich, Toldt) bleiben während der ganzen Embryonalperiode bestehen und bilden sich immer deutlicher aus , um nach der Geburt rasch mit einander zu verschmelzen. Die innere Ausbildung der fötalen menschlichen Niere hat Toldt verfolgt und derjenigen der Säuger gleich gefunden, weshalb ich nur folgendes hervorhebe. Schon im 2. Monate finden sich MALPicHi'sche Körperchen. z. Th. von derselben Grösse, wie beim Erwachsenen und haben Mark und Rinde fast gleiche Dicke. Im dritten Monate werden die Papillen deut- lich, die Marksubstanz misst '1,54 mm, die Rinde 0,82 mm. Im 4. Monate erkennt man zuerst HENLE'sche Schleifen. In Entwicklung begriffene Glomeruli fand Toldt vereinzelt noch am 7. Tage nach der Geburt, ver- misste dieselben dagegen ganz und gar bei einem Kinde von 3 Monaten. Die Harnblase entsteht aus dem Urachus oder dem Stiele der Allantois. Beim Menschen entwickelt sich derselbe schon im zweiten Monate mit seinem nahezu untersten Theile zu einem spindelförmigen Behälter, der Harnblase, die durch einen kurzen Gang mit dem Mast- darme sich vereint und an ihrem obern Ende mit einem anfangs noch hohlen Gange , dem eigentlichen Urachus , durch den Nabel in den Nabelstrang eintritt und in demselben mit dem Reste des Epithelial- rohres der Allantois sich verbindet (s. oben S. 368). Später verengert sich der Urachus und schliesst sich zuletzt in einer noch nicht genau bestimmten Zeit, nachdem die Allantoisreste schon lange vergangen sind, und bildet das Ligamentum vesicae medium. Doch ist die Oblitera- tion dieses Kanales selten vollkommen, indem nach Luschka selbst noch beim Erwachsenen Reste des Epithelialrohres des Urachus vorkommen können (Virch. Arch. Bd. 23). Von der Harnblase ist nur noch das zu sagen, dass sie beim Fötus lange Zeit ihre Spindelform bewahrt und selbst nach der Geburt das Ligamentum medium noch eine Zeit lang vom obersten zugespitzten Ende aus entsendet. An diesem Orte behandle ich auch die Nebenniere, von der schon früher bei Gelegenheit der Entwicklung des Sympathicus die Rede war (S. 618). Bei Säugethieren ist die Entwicklung dieses Organes insofern nicht schwer zu verfolgen , als sich ergibt , dass dasselbe selbständig ohne Beziehungen zu irgend anderen Theilen in dem vor der Bauchaorta Harnblase. Nebennieren. 954 II- Entwicklung der Organe und Systeme. und zwischen den WoLFp'schen Körpern hinter dem Mesenterium ge- legenen Blasteme entsteht. In zwei linienförmigen Zügen nimmt an genannter Stelle das Mesoderma eine besondere Structur an. Gewisse Zellen desselben ordnen sich zu cylindrischen, netzförmig verbundenen Strängen und zwischen denselben entwickeln sich Blutgefässe in mas- siger Zahl, so dass ein Gewebe entsteht, das in Manchem an das Leber- parenchym von Embryonen erinnert, jedoch viel weniger blutreich ist. Beim Kaninchen sah ich die ersten Spuren des Organes am 12. und 13. Tage und erschien um diese Zeit jede Nebenniere als eine Ansamm- lung von etwas grösseren rundlichen Zellen mit dazwischenliegenden spärlicheren Spindelzellen. Am 14. Tage ist die Nebenniere an Quer- schnitten schon 0,27 breit und 0.37 tief {Diameter dorso-ventralis] und vor einem grossen sympathischen Ganglion gelegen. Im Innern zeigt dieselbe jetzt ganz deutliche netzförmig verbundene Zellenstränge von 14 — 16 jx mit spärlicheren Zwischenzügen von Bindesubstanz und Gefäs- sen. Am 16. Tage bestimmte ich die Länge der Nebennieren an Längs- schnitten auf 1,56mm und lag dieselbe dem 1 — 4. und der oberen Hälfte des 5. Lendenwirbels entlang. Auffallend war ihre Zusammen- setzung aus einem unteren dickeren [Diam. dorso-ventralis 0.39mm) und einem oberen dünneren Abschnitte, welche jedoch beide genau die- selbe Structur besassen. An Querschnitten von Embryonen vom 16. — 17. Tage zeigte es sich, dass, während die Nebennieren am oberen Ende deutlich getrennt waren, dieselben mit ihren unteren Enden sich vereinigten und wirklich in Ein Organ zusammenschmolzen. Bei einem Embryo von 1,7 cm (16. — 17. Tag) massen die verschmol- zenen Nebennieren in der Breite 0,54 mm und ihre Seitentheile in Diam. dorso-ventralis 0,57 — 0,65mm. In der verschmolzenen Mitte befand sich ein Nervenknoten von länglich -rundem Querschnitte und 0,108 Breite, 0,16 Tiefe. Hinter den Nebennieren lag ein anderes- sympathi- sches Ganglion, dann die Aorta. Seitlich grenzte an sie ventralwärts der WoLFp'sche Körper und hinter diesem die grosse Vena cardinalis und erst lateralwärts von dieser befanden sich die Nieren. An diesen älteren Nebennieren sind die Netze von Zellenslrängen ungemein deutlich und zeigen letztere einen Durchmesser von 16 — 18 — 20 [x und Elemente in- differenter Art und unbestimmten Gepräges , die mit jungen Fettzellen oder den Bindesubstanzzellen des Hodengewebes noch die meiste Ueber- einstimmung zeigen. — Mit diesen meinen Angaben vergleiche man, was Bemak und BuuNN gefunden haben . Bemak lässt beim Hühnchen die Neben- niere in der zweiten Brütwoche aus dem Kopftheile der von ihm soge- nannten Geschlechtsnerven entstehen und behauptet ihre Zellen hätten anfänglich die Natur von Ganglienzellen, Später sollen die inneren Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 955 Zellen ihre nervöse Natur beibehalten, die äusseren dagegen durch Auf- nahme von Fett in Markzellen übergehen. In vollem Gegensatze hierzu konnte v. Brunn von Beziehungen der Nebenniere zum Nervensysteme nichts finden, sah dagegen am 8. Brüttage das Organ an derselben Stelle wie bei Säugern und von dem oben vom Kaninchen geschilderten Baue und glaubt die ersten Anlagen desselben zwischen der 96. — 120 Stunde (am 5. Tage) wahrgenommen zu haben. Bei Säugethieren fand Brunn die Nebennieren bei Kaninchenembryonen von 38 mm (20 — 21 . Tage, ich) deutlich aus zwei Substanzen gebildet und war besonders auffallend, dass die braune, der Cardinalvene anliegende und durch viele Gefässe mit ihr verbundene Marksubstanz im untern Theile des Organes an der medialen Seite von der Rindensubstanz nicht bedeckt war und im unter- sten Abschnitte sogar allein noch vorhanden war, woraus v. Brunn schliesst, dass beide Substanzen des Organes eine verschiedene Anlage haben. Die Bildung der MALPicHi'schen Körperchen der Niere und eines Theiles der Harnkanälchen wird von zahlreichen Autoren (Kupffer, Bornhaupt, His, Thayssen, Riedel, Liererkühn, Braun) nicht von der ersten hohlen Nieren- anlage oder dem Nierengange, sondern von besonderen Anlagen abgeleitet, über deren Herkunft die meisten nichts bemerken, während Braun dieselben, jedoch nicht mit Bestimmtheit auf das Peritoneum bezieht. Mir hat eine ge- naue Untersuchung der Niere von Kaninchenembryonen in dieser Beziehung keine Zweifel gelassen und bin ich entschieden der Ansicht, dass die Niere mit Bezug auf diesen Punkt ein Organ sui generis ist und keine Vergleichung mit der Urniere zulässt. In Betreff der Entwicklung der MAupiGHischen Kör- perchen der Urnieren stimmen die Angaben von Braun und besonders von FüRBRiNGER mit dem, was ich gesehen habe, überein und schliessen sich somit auch im Wesentlichen an die Schilderungen von Toldt an. Eine vergleichende Behandlung der Urnieren und Nieren, sowie der Vor- nieren (W. Müller), liegt ausserhalb des Rahmens dieses Werkes und ver- weise ich mit Rücksicht auf diese wichtige Frage vor allem auf die unten citir- ten Arbeiten von Gegenbaur, W. Müller, Semper, Balfour, Meyer, Spengel^ Braun und Fürbringer. §62. Geschlechtsorgane im AUgemeinen. Geschlechtsdrüsen. Die Schilderung der Entwicklung der Geschlechtsorgane er- Entwicklung heischt zwar kein Zurückgehen auf die allerfrühesten Zustände, doch OescWechts- sind es auch hier wiederum die WoLFP'schen Körper, die als Ausgangs- Allgemeinen. puncte dienen, da gewisse Theile der Geschlechtsorgane im innigsten Zusammenhange mit diesen Drüsen , ja selbst aus gewissen Theilen der- selben sich hervorbilden. An der medialen vorderen Seite der Wulff- 956 II. Entwicklune der Ori^ane und Systeme. Gesclileclits- drüse. MÜLLEK'scher Gang oder Gesclilechts- gang. sehen Körper und in innigem Zusammenliange mit ilmen entsteht die Geschlechtsdrüse (Hoden oder Eierstock), welche so viel man weiss bei beiden Geschlechtern anfänglich vollkommen gleich beschaffen ist, und gleichzeitig mit dieser Drüse ent- wickelt sich neben dem WoLFF'schen Gange noch ein zweiter Kanal, der sogenannte MüLLER'sche Gang oder der Ge- schlechtsgang , der ebenfalls in das untere Ende der Harnblase oder den Sinus urogenitaUs einmündet. Beim männlichen Geschlechte nun vergeht dieser Müller sehe Gang später wieder bis auf geringe Ueber- reste (den sogenannten Uterus masculiniis oder die Vesicula prostatica) , dagegen tritt die Geschlechtsdrüse mit dem WoLFp'schen Gange in Verbindung, welcher zum Sa- menleiter wird und auch die Samen- bläschen entwickelt. Es ergibt sich somit eine ganz merkwürdige Betheiligung der Primordialniere an der Bildung des samen- ableitenden Apparates; immerhin ist zu bemerken, dass die Drüse selbst dem grösslen Theile nach mit dem Geschlechts- apparate keine Vereinigung eingeht, son- dern zum Theil schwindet, zum Theil in ganz luilergeordnete und bedeutungslose Theile, wie die Vasa aherrantia testis und das Organ von GiRALDfes, sich umwandelt. Beim weibliehen Geschlechte sind nun um- gekehrt der AVoLFF'sche Körper und sein Fi£ )S5. fvFig- Ö85. Menschlicher Embryo von 33 Tagen von vorn nach Coste ; 3 linker äusserer Nnsenfortsatz ; 4 Oberkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens ; 5 primitiver Unterkiefer; z Zunge; b Bulbus aortae ; fe' erster bleibender Aortenbogen, cler zur Aorta ascendens wird; b" zweiter Aortenbogen, der den Arxus aortae gibt; b'" dritter Aortenbogen oder Ductus Botalli ; y die beiden Fäden rechts und links von diesem Buchstaben sind die eben sich entwickelnden Lungenarterien ; c' gemeinsamer Yenen- sinus des Herzens; c Stamm der Cava superior und Azygos dextra ; c" Stamm der Cava sup. und Azygos sinistra; o' linkes Herzohr; v rechte, v' linke Kammer; ae Lun- gen ; e Magen; j Vena omphalo-mesenterica sinistra; s Fortsetzung derselben hinter d^m Py/orws, die später Stamm der Pfortader wird ; ic Dottergang; a Art. omphalo- mesenterica dextra; m WoLFp'scher Körper; i Enddarm ; n Arteria umbilicalis ; u Vena umbilicalis , 8 Schwanz; 9 vordere, 9' hintere Extremität. Die Leber ist entfernt. Der weisse Streifen an der inneren Seite des linken WoLFFSchen Körpers ist die' Ge- schlechtsdrüse und die zwei Streifen an der äusseren Seite desselben der MüLLER'sche Gang und der Urnierengang. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 957 Fis. 386. Gang ohne allen grösseren Belang und verschwinden, wie es scheint, bis auf den Nebeneierstock ganz und gar, dagegen treten hier die Müller'- schen Gänge in ilire vollen Rechte ein und erscheinen als das, was sie in der That in der Anlage sind , als Geschlechtsgänge , indem sie mit ihren unteren verschmolzenen Enden zum Uterus und zur Scheide und mit den oberen getrennt bleibenden Theilen zu den Eileitern sich umbilden. Nach dieser übersichtlichen Schilderung führe ich nun der Reihe nach die einzelnen Ab- schnitte der Geschlechtsorgane gesondert vor und beginne mit den Geschlechtsdrüsen , deren erstes Auftreten , weniger was die Zeit als das sonstige Verhalten anlangt , bis anhin noch in tiefes Dunkel gehüllt ist. In der fünften, deut- licher in der sechsten Woche gewahrt man beim menschlichen Embryo an der inneren Seite der WoLFp'schen Körper und densel- ben dicht anliegend zwei weissliche Strei- fen (Fig. 585) , deren weitere Verfolgung bei Embryonen der sie- benten und achten Woche bald zeigt, dass dieselben nichts als die Ge- schlechtsdrüsen sind. Ueber die Entstehung dieser Streifen ist vom Menschen nichts bekannt. Was dagegen die Säugethiere und die Vögel anlangt, so ist es bei jungen Embryonen leicht an Querschnitten die Be- ziehungen der Geschlechtsdrüsen zu den genannten Organen zu ermit- teln-. Die ersten genaueren Angaben über diese Verhältnisse verdanken wir RoRNHAüPT. Nach diesem Forscher zeigt sich beim Hühnchen am 5. Tage auf dem WoLFp'schen Körper eine Längsfurche und zugleich lässt der an der medialen Seite dieser Furche gelegene Streifen der Ur- niere eine auffallende Verdi ckun g des Peritonealepithels er- kennen, w^elche theils durch eine Schichtung der Zellen , theils dadurch erzeugt wird, dass neben den kleineren Elementen auch grössere runde auftreten. Unter diesem verdickten Epithelstreifen befindet sich eine Lage embryonalen Bindegewebes , in welchem eine in der ganzen Länge des WoLFP'schen Körpers verlaufende und sein Blut aufnehmende Vene ihre Lage hat, und ist somit der Epithelialstreifen scharf geschieden von derUrniere und ihren Elementen, der, wie Bornhaupt wahrscheinlich zu machen sucht, sowohl die PpLÜGER'schen Eischläuche als auch die Hoden- Geschlechts- drüsen. GescMeclits- drüsen des Hühnchens. Fig. 386. Harn- und Geschlechtsorgane eines acht Wochen alten menschlichen Embryo etwa 2mal vergr. nn rechte Nebenniere; w Urniere; wg Ausfiihrungsgang derselben; n Niere; g Geschlechtsdrüse, liier von etwas auffallender Gestalt; m Mastdarm; gh Leistenband des WoLFp'schen Körpers [Guhernaculum Hunteri oder Lig. uteri rotundum] ; b Blase ; h untere Hohlvene. 958 II- Entwicklung der Organe und Systeme. kaniilchen erzeugt. Diese wichtigeu Angaben Bornhaupt's hat dennWAL- DEYER bei Hühnerembryonen weiter geprüft und dessen Angaben über eine Verdickung des Peritonealepithels in der Gegend der Geschlechts- organe vollkommen bestätigt gefunden. Waldeyer nennt dieses Epithel der Regio germinativa (W) Keim epithel, trennt dasselbe scharf von dem übrigen Bauchfellepithel und findet es später auf zwei Stellen der Urniere beschränkt. Aus dem lateralen Keimepithel entsteht derMüLLER- sche Gang, aus dem medialen der Eierstock und gelang es Waldkyer be- stimmter als Bornhaupt (und Pflüger) zu zeigen , dass dieses Epithel die Eier und, wie er glaubt, auch die Eischläuche liefert. Was dagegen den Hoden anlangt, an dem Waldeyer auch ein dünneres Keimepithel findet, so glückte es ihm nicht, irgend eine Beziehung des Epithels zu den Samen- kanälchen zu finden und leitet er diese Kanälchen von Sprossen des WoLFp'schen Körpers ab. Geschlechts- Dje Säugcthi crc anlangend, so hat zuerst Egli die Anlage der Ge- drusen der *-" o / td Säuger. schlcchtsdrüsen beim Kaninchen genauer verfolgt und schliesst sich derselbe in Betreff des Eierstockes und des Keimepithels an Waldeyer und mit Bücksicht auf den Hoden an Bornhaupt an. Ich selbst habe vor allem beim Kaninchen, dann aber auch beim Binde, Schafe, Schweine und den Carnivoren diese Angelegenheit verfolgt und sehe ich mich ge- TD TD TD TD nöthigt, eine besondere Stellung in dieser Frage einzunehmen. Das Keimepithel Waldeyr's ist an den bezeichneten Stellen leicht zu bestä- tigen, ebenso seine Beziehungen zur Eibildung und der Entstehung des MüLLER'schen Ganges, dagegen finde ich keine Veranlassung, dasselbe in einen schroffen Gegensatz zum Bauchfellepithel zu bringen oder gar wie Egli (S. 53) das spätere Peritonealendothel gar nicht von demselben ab- zuleiten. Das Keimepithel Waldeyer's ist einzig und allein dadurch aus- gezeichnet , dass 'es gewisse Theile des Sexualapparates und wie man beifügen kann , auch der Urnieren (die Segmentalblasen) erzeugt , im Uebrigen kommt ein solches, d. h. ein dickeres, aus cylindrischen Zellen gebildetes Epithel auch an vielen anderen Stellen der Pleuroperitoneal- höhle, wie z. B. in der Herz- und Lungengegend (s. die Figg. 214 — 217) der Begion der Leber und des Pancreas (Figg. 540 , 543) und im Becken ohne Beziehungen zu den Sexualorganen vor. Ferner geht das Keimepithel mit unmerklichen Uebergängen in embryonales Peritoneal- epithel über und wandelt sich selbst, mag es dicker oder dünner ge- wesen sein, unmittelbar in das bleibende Peritonealendothel um. Hierzu kommt, dass nach Semper das ächte Keimepithel gewisser Plagiostomen- männchen später in gewöhnliches Peritonealendothel sich umwandelt, ohne seine Fähigkeit, männliche Vorkeime zu erzeugen, einzübüssen (1. c. p. 468). Diesem zufolge kann das Keimepithel fürderhin nur als Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 959 ein Theil des Peritonealepithels angesehen werden , welcher in beson- dere Beziehung zu den Geschlechtsorganen tritt und nicht als eine ganz und gar eigenartige Bildung. Die erste Entstehung der Geschlechtsorgane sehe ich wie Bornhaupt und gibt die Fig. 577 bei kleiner Vergrösserung ein Bild der Ge- schlechtsleiste , Stria germinativa^ die beim Kaninchen am 14. Tage als eine halbmondförmige Verdickung an der medialen Seite der ^N'oLFp'schen Körper erscheint und in Gestalt einer Epithelver- dickung an derselben Stelle schon am 12. — 13. Tage sichtbar ist. Nach meinen Erfahrungen habe ich keinen Grund, eine uranfängliche Ver- schiedenheit der Geschlechtsdrüsen anzunehmen , indem ich nicht nur in frühen Zeiten bei allen Embryonen ohne Ausnahme, sondern auch noch bei ausgesprochenem männlichem Typus, wenigstens in frühester Zeit, eine dickeres Epithel auf der Geschlechtsleiste finde und schliesse ich mich in dieser Beziehung an Bornhaupt, Egli (S. 56), aber auch an Semper (1, c. St. 467) und an Braun (S. 216) an, welche für die Fische und Reptilien ebenfalls eine primitive Uebereinstimmung der Geschlechts- anlagen behaupten. Von meinen Erfahrungen über die weitere Umbildung der Ge- schlechtsdrüsen wird weiter unten die Rede sein und bemerke ich hier nur, dass ich bei beiden Geschlechtern eine w^esentliche Betheiligung der Urniere an derselben annehme und dem Keimepithel nur eine Be- deutung für die Bildung der Eier und MüiLER'schen Gänge zuschreibe. Einmal angelegt wachsen die Geschlechtsdrüsen rasch und treten ebenso wie die WoLFp'schen Körper immer mehr vor, so dass sie schein- bar in die Bauchhöhle zu liegen kommen; zugleich erhalten beide Or- gane eine Art Gekröse, das von den WoLFP'schen Körpern noch nicht erwähnt wurde. Bei diesen letzteren Organen ist das Gekröse bei den Säugethieren, bei denen dieselben viel grösser werden, sehr deutlich, doch lässt es sich auch beim Menschen in der siebenten bis achten Woche nachweisen. Bei beiden zeigt es einige Eigenthümlichkeiten, die eine besondere Erwähnung verdienen (Fig. 587) und die von mir schon in der ersten Auflage besprochen wurden. An der Drüse selbst ist das- selbe breit und niedrig, etwa wie das Mesocolon ascenderis, dagegen stellt dasselbe am oberen Ende derselben eine kleine freie, zum Dia- phragma verlaufende bogenförmige Falte mit zwei oder selbst drei Aus- läufern dar, die ich das Zwerchfellsband der Urniere heisse zwerciifeiisband ' der Urniere. (Fig. 587, d) und ist auch an demTheile des Ausführungsganges, der un- terhalb der Drüse liegt, als eine kleine senkrecht stehende Platte nach- zuweisen, die später von Waldeyer den Namen Plica urogenitalis erhielt. Ferner geht vom WoLPF'schen Gange genau am unteren Ende der Drüse 960 II. Entwicklung dei' Organe und Systeme. Mesorchhtm. Mesoarmm. Leistenband der pii^e Ba^cjifeHfjjUe zui* Leislensesend , welche ich das Le isten band Urniere. ~ ~ ' der Urniere nenne (Fig. 587, /), ein Gebilde, das wir später unter den Namen Gubernaculum Hunteri und Ligamentum uteri rotundum treffen werden. Was die Geschlechtsdrüsen anlangt, so besitzen die- selben , sobald sie eine nur etwas bedeutendere Entwicklung er- langt haben, eine kleine Bauchfellfalte, die sie mit der Urniere ver- bindet, die je nach dem Geschlechte Hoden- oder Eierstockgekröse, Mesorchiicm oder Mesoarium. heisst. Ausserdem zieht sich von beiden Enden der Geschlechtsdrüse 1) eine obere Falte zum Zwerch- fellsbande der Urniere (Fig. 587, th") und 2) ein unteres Bauchfell- band zum Urnierengange (Fig. 587, 2/?'). welches denselben gerade da trifft, wo das Leistenband von ihm abgeht. Hoden und Eierstöcke entsprechen sich ursprünglich in der Form genau (Fig. 587), gegen das Ende des zweiten Monates wird jedoch beim Menschen das erste Organ breiter und verhältnissmässig kürzer, wäh- rend der Eierstock eine gestrecktere Form beibehält. Zugleich ändert sich auch die Stellung der Geschlechtsdrüsen in der Art , dass dieselben beim weiblichen Geschlechte mehr schief sich lagern, und ist von dieser Zeit an, d. h. in der neunten bis zehnten Woche, auch von dieser Seite her die Diagnose gesichert. Die weitere Entwicklung besprechen wir nun bei den beiden Drüsen gesondert, doch finde ich mich nicht veran- lasst, auf die äusseren Gestalt- und Grössenverhältnisse noch weiter ein- zugehen und will ich nur dasW^esentlichste dessen mittheilen, was über die inneren Structurverhältnisse ermittelt ist. Vom Menschen sind die frühesten Zustände des Hodens auf den feineren Bau noch gar nicht untersucht und ist alles was ich mittheilen kann das, dass bei Embryonen von neun und zehn Wochen die Samen- kanälchen als gerade, einer neben dem andern quer durch den Hoden sich erstreckende Stränge von 45 — 49 [i, Durchmesser angelegt waren, die ganz und gar aus grossen Zellen von 13 — 18[x bestanden, keine Membrana propria besassen und durch zarte Züge sich entwickelnden Bindege- webes von einander getrennt waren. In der eilften bis zwölften Woche waren die Stränge, die nun schon Samenkanälchen heissen konnten, etwas schmäler (27 — 45 jx), mit zarter homogener Hülle und kleineren Zellen. Viele zeigten Theilungen, andere kurze Aestchen wie Sprossen; alle verliefen schon etwas geschlängelt und bildeten mit ihren Aestchen schon wie Andeutungen kleiner Lohuli. Die Alhuginea^ die aus der ur- sprünglichen Drüsenanlage hervorgeht, ist schon im dritten Monate zu erkennen, nimmt jedoch erst später eine grössere Festigkeit an. In der Mitte des Embryonallebens treten auch die Windungen der Samenkanäl- chen und Läppchen mehr hervor, doch wachsen die ersten nur langsam Hoden des Menschen. Entwickluna der Harn- und Geschlechtsorgane. 961 in die Breite und sind nocli bei Neugeborenen mindestens Y2mal dünner als beim Erwaciisenen. Die Hoden von Säusetliieren und Hüiinclien unterscheiden a..^°"^®" "^/^ o Sauger und des sich nach Waldeyer schon sehr früh von den Eierstöcken dadurch, dass Hühnciiens. ihr Peritonealepithel (Keimepithel Waldeyer) viel niedriger ist. Mit ', \ \ -4M ■■\v, 4lif .y "■'/ Bezug auf die innere Entwicklung fand Waldeyer beim Hühnchen, dass am 7. Tage an der dem WoLFp'schen Körper zugekehrten dorsalen und lateralen Seite des Hodens die ersten Spuren der Samenkanälchen in Gestalt von strangförmigen Zellencomplexen auftreten und spricht er die Vermuthung aus, dass dieselben vom WoLFp'schen Körper abstammen Fig. 587. Geschlechts- und Harnorgane von Rindsembryonen, t. Von einem I V2" langen weiblichen Embryo, einmal vergrössert. roUrniere; w g^ Urnierengang mit dem MüLLER'schen Gange; i Leistenband der Urniere ; 0 Eierstock mit einer oberen und unteren Bauchfellfalte ; «Niere; n« Nebennieren; (7 Geschlechtsstrang, gebildet aus den vereinigten ürnieren- und MüLLER'schen Gängen. 2. Von einem 2^2" langen männlichen Embryo, nicht ganz 3mal vergr. Der eine Hoden ist ent- fernt. Buchstaben wie bei -1., ausserdem m MüLLEu'scher Gang; m' oberes Ende de.s- selben; A Hoden ; /i' unteres Hodenband ; /i" oberes Hodenband ; d Zwerchfellsband des WoLFp'schen Körpers; a Nabelarterie; v Blase. 3. Von einem 21/2" langen weiblichen Embryo, nicht ganz 3mal vergrössert. Buchstaben wie bei t. und 2., ausserdem < Oeffnung am oberen Ende des MüLLER'schen Ganges; 0' unteres Eier- stocksband; u verdickter Theil des MüLLER'schen Ganges, Anlage des Uterushorncs. Kölliker, Entwiclilungsgesclnchte. 2. Anfl. Q] 9(52 11- Entwicklung der Organe und Systeme. und nichts als ein Theil der Drüsenkanäle dieses Organes sind , die in die Hodenanlage hinein wuchern. Und zwar unterscheidet Waldeyer an der Urniere des Hühnchens, wie schon vor langer Zeit Joh. Müller, zweierlei Kanälchen. Die einen weiteren betrachtet er als abson- dernde (Urnierentheil W.), die andern engeren, an der dorsalen Seite der Drüse befindlichen (Taf. VI, Fig. 58) als zum Hoden in Beziehung stehende, welche den von ihm sogenannten Geschlechtstheil oder Neben- hodentheil des WoLFp'schen Körpers bilden. Ganz anders fasst Bornhaupt, dem auch Egli beistimmt , diese Ver- hältnisse auf. Nach diesem Autor (S. 29 flgd.) entstehen in der Ge- schlechtsdrüsenanlage des Hühnchens am 5. und 6. Tage zellige Bal- ken, welche wahrscheinlich vom Peritonealepithel abstanmien und beim männlichen Geschlechte vom 8. Tage an zu den Samenkanälchen sich umbilden, jedoch noch bei 19tägigen Embryonen solid sind, wäh- rend die Tunica albuginea bereits am 12. Tage deutlich wird. In ähn- licher Weise lässt Egli beim Kaninchen vom 15. Tage an das Keim- epithel Sprossen in die Tiefe der Geschlechtsdrüsenanlage treiben,- welche am 16. Tage zu Samenkanälchen sich umbilden. An diesem Tage sei das Oberflächenepithel nur 1 0 jx dick , darunter folge eine 1 8 [i dicke Lage von parallel der Oberfläche gelagerten Spindelzellen, wäh- rend das Innere von Strängen epithelartiger Zellen und von Bindesub- stanz mit Gefässen eingenommen werde, von denen erstere die Anlagen der Samenkanälchen darstellen. Meine Erfahrungen über diese Frage gehen dahin, dass, solange als nicht die Geschlechtsdrüse die Anlage einer Albuginea (die vorhin nach Egli erwähnte oberflächliche Lage von Spindelzellen) und ein niedriges Epithel oder im Innern deutlich gewundene oder einander parallele quere Zellenstränge zeigt, dieselbe in keiner Weise als männlich zu er- kennen ist und weiss ich daher nicht, woher Egli und Bornhaupt die Berechtigung hernehmen ^ die von ihnen gefundenen, mehr weniger be- stimmten Zeichen von Sprossenbildungen des Keimepithels ins Innere nicht nur auf den Eierstock, sondern auch auf den Hoden zu beziehen. Dies wäre nur dann möglich , wenn ein solches Einw^achsen entweder bei ganz sicher als Hoden zu erkennenden Organen auch noch vorkäme, was ganz bestimmt nicht der Fall ist, oder wenn dasselbe bei vielen (sagen wir 100 oder 200) Embryonen desselben indifferenten Stadiums beobachtet worden wäre , indem man dann mit grösster Wahrschein- lichkeit behaupten dürfte, auch männliche Embryonen untersucht zu haben. Somit ist für mich diese erste Frage noch eine offene, wenn sich nicht auf der anderen Seite nachweisen lässt, dass die Samen- kanälchen anderswoher stammen und zwar von dem WoLFp'schen Kör- Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 963 per, wieWALDEYER annimmt. In dieser Beziehung haJDe ich nun in erster Linie zu bemerken, dass ich mit Egli der Ansicht bin, dass Waldeyer's Unterscheidung von zweierlei Kanälchen im \\"oLFF'schen Körper nicht durchführbar ist. indem seine zweite Art nur engere secernirende Ka- näle sind , nichts destoweniger habe ich in neuester Zeit , nachdem ich früher nach dieser Seite nur negative Resultate erhalten hatte (1. i. c.) , wie Serxoff, Thatsachen beobachtet, die für AValdeyer's Grundannahme spre- chen. Beim Kaninchen finde ich abweichend von Egli den Hoden bereits am 14. Tage an den deutlich gewundenen, soliden Samenkanälchen erkennbar. Ein solcher Hoden zeigte in einem Falle ein ziemlich dickes Epithel von 15 — 16 jx. aber keine Spur von Wucherungen desselben in das Innere, wohl aber eine deutliche Anlage der Albuginea unter dem- selben. An mehreren Schnitten aus dem vorderen Theile des Organes gingen vom WoLFF'schen Körper aus 1 — 3 Zellenstränge von 27 — 32 |x in die Hodenanlage, die einerseits bis zu einem MALPiGHi'schen Körper- chen, anderseits auf 81 — 1 08 jjl v»'eit in die Hodenanlage hinein sich ver- folgen Hessen, welche hier noch keine Samenkanäle enthielt. Ein zweiter Kaninchenembryo von 1,7cm (16. — 17. Tag), dessen Hoden gewundene Samenstränge von 21 jx enthielt, Hess deutlich erkennen, dass dieselben bis an den WoLFp'schen Körper herangehen. Hier wurden dieselben breiter und spärlicher und zeigte sich an Einem Schnitte eine Verbin- dung eines solchen Stranges von 32 — 37 [j, Dicke mit dem Epithel eines MALPiGm'schen Glomerulus. Bei einem Rindsembryo von 2,2 cm ferner, dessen Geschlechtsdrüse noch keinen ausgeprägten Character zeigte , aber doch ihres niedrigen Keimepithels halber mit Wahrscheinlichkeit als Hoden angesprochen werden durfte , zeigte die Eine Geschlechtsdrüse in fünf aufeinander- folgenden Schnitten einen quer getroffenen Kanal mit cylindrischem Epithel von 0,085 mm Querdurchmesser, der, an der einen Seite schmä- ler werdend und mit Pflasterepithel versehen, mit einem MALPiGHi'schen Körperchen sich zu verbinden schien und andererseits an Einer Stelle zwei solide kurze Zellensprossen in das Siroma der Drüse abgab. Endlich bemerke ich noch, dass ich nie wahrgenommen habe, dass, wie Egli diess angiebt, die Hodenstränge in der Nähe der Oberfläche des Organes zuerst entstehen , welche Thatsache derselbe zur Unter- stützung seiner Annahme verwerthet , dass dieselben vom Keimepithel abstammen. Immer und ohne Ausnahme erfüllen diese Stränge, sobald sie deutlich werden, den ganzen Hoden und sind in der Nähe desWoLFF- schen Körpers ebenso ausgeprägt, wie in der'Nähe der Oberfläche. Diese Beobachtungen . so unvollkommen und spärlich sie sind , ge- winnen durch die neuen Erfahrungen von M. Braun an Reptilien an 61* 964 ll- Entwicklung der Organe und Systeme. Gewicht, dessen Erfahrungen ich hiej- mit seinen eigenen Worten wieder- gebe (1. c. S. 205): «Die Geschlechtsdrüse der Reptilien wird in gleicherweise bei bei- den Geschlechtern angelegt ; sie entsteht als langgestreckte, faltenartige Erhebung an der medialen Fläche der Urnieren und wird aus einem bindegewebigen S^ro7wa und dem verdickten Peritonealepithel, dessen einzelne Elemente zum Theil in Ureier sich umgewandelt haben , zu- sammengesetzt. Jedes MALPiGHi'sche Körperchen, deren Reihe an der Rasis der Geschlechtsdrüse liegt, entsendet gegen die letztere einen soliden Fortsatz (Eidechse , Rlindschleiche) oder einen Kanal (Ringel- natter), welche zu einem langgestreckten, vielfach durchbrochenen Zellstrange (Segmentalstrange Br.) zusammentreten, von dem aus eine Einwucherung in die Keimdrüse [Lacerta, Anguis , Platydactylus] statt- findet. Die eingewucherten Segmentalstränge erscheinen wie ein Blatt in der Geschlechtsdrüse und treten ventral mit dem verdickten und Ur- eier führenden Epithel in Verbindung , es erfolgt eine Einwanderung dei Ureier sowohl durch diese Verbindung aber auch durch das Stroma in die Segmentalstränge hinein. Rei Lacerta^ Anguis und wohl auch bei Platydactylus bilden sich beim Männchen aus den Segmentalsträngen die Hodenkanälchen , während zu gleicher Zeit das Ureierlager allmälig schwindet; beim Weibchen degeneriren die eingewucherten Segmental- stränge, während das Ureierlager sich bedeutend vergrössert und in Form zweier spindelförmiger Wülste auf dem Ovarium sich anordnet. Rei der Natter sendet nur beim Männchen der von den Malpighi- schen Körperchen kommende Kanal, der, wie es scheint, wenigstens auf grössere Strecken sich mit davor und dahinter liegenden Kanälen zu einem Längskanal verbindet, eine Anzahl seitlicher Kanälchen in die Geschlechtsdrüse hinein , welche mit dem verdickten Peritonealepithel derselben in Verbindung treten ; sie sind die Hodenkanälchen , die sich später wieder vom Peritoneum trennen. Reim Weibchen degeneriren diese ebenfalls an den MALPiGHi'schen Körperchen entstandenen Kanäl- chen sehr bald, während das Ureierlager sich vergrössert. — Die Ei- follikelbildung geht während des ganzen Lebens vom Ureierlager aus vor sich, so dass ein Urei, umgeben von einer Zahl von Peritonealzellen, sich abschnürt und von einer bindegewebigen Umhüllung umfasst wird.« Eigenthümlich ist dieser Darstellung von Rraun ausserdem noch, dass die vom Keimepithel abstammenden und bei beiden Geschlechtern auftretenden Ureier sammt andern Epithelzellen in die von der Urniere stammenden Samenkanälchen hingelangen und schliesst sich diese Be- hauptung nahe an die der Zeit nach vorangehenden Darstellungen von I Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 965 Semper an, denen zufolge bei den Plagioslomen die Geschlechtsproducte beider Geschlechter anfänglich ganz gleich sind und im Keimepithel ihren Ursprung nehmen. Dagegen hat Semper von einer Betheiligung der Urniere an der Bildung der Geschlechtsdrüsen nichts wahrge- nommen, abgesehen davon , dass beim Hoden das basale Hodennetz mit dem Centralkanale ausschliesslich durch Wucherungen und Verwach- sungen der zu den Vasa efferentia werdenden Segmentalgänge entsteht. Ebenso wie Semper lässt Götte bei Bombinator (No. 23, S. 10 u. 831) die erste Anlage des Hodens und des Eierstocks ganz übereinstimmend gebaut sein und nimmt derselbe auch beim Männchen im Keimepithel entstehende Ureier und zellige Kapseln derselben an, die den Graaf- schen Follikeln entsprechen und erst in der späteren Entwicklung von denselben sich unterscheiden. Die innere Entwicklung des Eierstocks ist in den letzten Eierstock. Decennien Gegenstand zahlreicher Untersuchungen gewesen , ohne dass bis jetzt eine volle Uebereinstimmung der Ansichten zu erzielen war. Die allererste Entwicklung des Ovarium ist vor längerer Zeit von His untersucht worden, und hat dieser Forscher nachzuweisen ver- sucht, dass dasselbe ein unmittelbarer Abkömmling der Urniere sei, von der Ein Drüsenkanal und Ein Gefässknäuel wuchernd zu einem be- sonderen Organe sich gestalten (1. i. c.) . Aus dem Epithel dieses Drüsen- kanals glaubte His die Eier und Epithelzellen der Eisäckchen ableiten zu dürfen, doch ist zu bemerken, dass alle spätem Beobachtungen gegen diese Annahmen sprechen , insofern durch dieselben eine Abstammung der Eier von der Oberfläche des fötalen Ovariums her je länger je wahr- scheinlicher gemacht worden ist. Diese Beobachtungen führen in erster Linie auf Valentin, Billroth und Pflüger zurück. Schon vor Jahren (MüLLER'sArch. 1838, S. 531) nämlich hat Valentin die wichtige Beobachtung mitgetheilt, dass der Eierstock von Embryonen einen röhr igen Bau besitze und angegeben, dass in den an beiden Enden blinden Eierstocksröhren , die im Baue den Samenkanälchen gleichen, die Eisäckchen sich bilden, mit deren Entwicklung dann nach und nach die Röhren verschwinden. Sind diese Angaben auch nicht ganz richtig, so bezeichnen sie doch den ersten Schritt zur Erkenntniss der wirklichen Entwicklung der Eisäckchen und Eier, doch dauerte es lange Zeit, bis auf denselben weiter gebaut wurde, denn wenn man von einer kurzen, aber inhaltsschweren Mittheilung von Billroth absieht, der (Müller's Arch. 1856, S. 149) angibt, dass er bei einem 4 Monate alten menschlichen Fötus die Entwicklung der GRAAP'schen Follikel durch Ab- schnürung von langen cylindrischen Schläuchen beobachtet habe , so ist Pflüger der erste , der diese Frage weiter verfolgte und zum Gegen- 966 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Drüsenstriinge des Ovariura. Stande einer ausführlichen Untersuchungsreihe machte, die eine voll- kommene Bestätigung und wesentliche Erweiterung der Hauptangaben seiner Vorgänger ergab. Den ausgezeichneten Forschungen dieses Autors habe ich mich, nach Beobachtungen über die Eierstöcke von Embryonen von Katzen , Rindern und des Menschen , in den wesentlichsten Puncten angeschlossen (Gewebelehre 5. Aufl., S. 549 flgd.) und stelle ich in Fol- gendem die wichtigsten Ergebnisse zusammen. Als Ausgangspunct der Drüsen- bildungen des Eierstocks erscheinen in embryonalen Ovarien nach Pflü- ger besondere Stränge , die als die B »^ VfS Drüsenstränge des Eier- ^fi Stocks bezeichnet werden können. Diese Stränge bestehen aus einer oberflächlichen Lage kleiner, epithe- liumartiger Zellen, den Vorläufern der Membrana granulosa der GuAAp'schen Follikel, und einer innern zusammen- hängenden Masse etwas grösserer Zellen, den Eiern. Bei gewissen Geschöpfen, wie bei der Katze nach Pflüger, besitzen diese Stränge eine besondere , gleichartige Umhül- lungsmembran , während beim Men- schen und bei Wiederkäuern eine solche fehlt und die fraglichen Ge- bilde einzig und allein von zarten, platten Ausläufern des bindegewebigen Stroma umgeben werden. Nichts desto weniger können dieselben, wenn man will, auch hier Drüsen- schläuche heisseU; und stellen auf jeden Fall mit ihrer epithelartigen Aussenlage und ihrem zelligen Inhalte die Analoga von solchen dar. Es sind übrigens die fraglichen Drüsenstränge keine für sich bestehenden Gebilde, vielmehr hängen dieselben , wenigstens bei jungen Embryonen die meisten , vielleicht alle , untereinander zusammen und stellen ein besonderes Netzwerk in den Maschen des bindegewebigen Sti^oma des Eierstocks dar. Fig. 588. Fig. 388. Drüsenstränge (Drüsenschläuche) des Ovarium eines älteren Katzen- embryo. Vergr. 330. A. Ein annähernd keulenförmiger Strang, der aus einem ein- fachen Epithel und einer innern zusammenhängenden Masse von Eiern besteht. B. Ein Theil eines cylihdrischen Stranges mit einer einfachen Reihe von Eiern. Eine besondere Hülle der Stränge ausser dem Stroma ovarü war nicht bestimmt zu erkennen. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 967 Bevor wir auf die erste Entwicklung dieser Drüsenstränge ein- gehen, die Pflüger nicht in den Kreis seiner Untersuchungen gezogen hat, verfolgen wir die Umbildungen derselben in die GRAAP'schen Fol- likel oder Eisäckchen weiter. Dieselbe findet sich schon bei Embryonen, beginnt an den tiefsten Theilen der Drüsenstränge und schreitet von da Bildung der GKAAF'schen Follikel. 1 y^'-^S |f^*^<3=iW,-j A ^:p: . l Fig. 589. langsam nach aussen fort , so dass bald die Eierstöcke , deren Marksub- stanz oder Hüusstroma (His) mittlerweile auch zunimmt , in der immer noch sehr mächtigen Drüsen- oder Rindensubstanz eine innere Zone mit gesonderten und in der Sonderung begriffenen Eisäckchen zeigen, wäh- rend nach aussen noch die ursprünglichen Drüsenstränge sich finden. Fig. 589. Elemente der Ovarien menschlicher Embryonen. A. Von einem 6- monatlichen Embryo. Vergr. 400. 1. Zwei Eier, umgeben von einer Epithellage, von denen das eine einen Fortsatz besitzt, durch den es wahrscheinlich mit einem anderen Eie zusammenhing wie bei 2., wo zwei durch einen Strang von Protoplasma vereinigte Eier (Ureter) sammt Epithel dargestellt sind. 3. Ein Urei mit zwei Kernen (Keimbläschen). B. Von einem 7 Monate alten Embryo. Vergr. 400. 1. Oberfläch- liche Lagen des Eierstocks mit grösseren Drüsensträngen, von denen jeder aus einer Epitheliallage und einem Haufen Eier besteht, von denen die der Oberfläche näheren kleiner sind als die tieferen. 2. In der Sonderung begriffene Eisäckchen aus den tieferen Lagen der Drüsensubstanz des Organes. Man sieht zwei ganz gesonderte Säckchen und zwei Säckchen fDrüsenstränge), von denen jedes noch zwei Eier enthält. 968 'J- Entwicklung der Organe und Systeme. Die Vorgänge, die die Sonderung bewirken, sind zweierlei, die immer Hand in Hand gehen , nämlich einmal Wucherungen des bindegewe- bigen Stroma der Drüsensubstanz und zweitens ähnliche Erscheinun- gen an dem Epithel der Drüsenstränge. So entstehen Scheidewände, welche nach und nach die Drüsenstränge durchsetzen und dieselben in kleinere Abschnitte zerfallen, die häufig noch mehrere, zwei, drei, vier und noch mehr Eier, oft aber auch nur Ein Ei enthalten und ebenso ge- baut sind, wie die grösseren Drüsenstränge, d. h. ebenfalls oberfläch- lich ein Epithel enthalten. Indem nun diese Scheidewandbildungen sich wiederholen , zerfallen endlich die Stränge ganz und gar in einzelne kleinste Abschnitte, von denen jeder ein Ei und eine Lage von Epithel- zellen um dasselbe herum enthält und in einem besonderen geschlos- senen Fache des S/?'oma liegt, womit dann die ersten Anlagen der Ei- säckchen gegeben sind (Fig. 589). Dieses Zerfallen der Drüsenstränge schreitet übrigens nicht allzu rasch vor sich, und erhält sich lange zu äusserst unter der mittlerweile auch an Dicke zunehmenden Hidle des Organes eine bald dünnere, bald dickere Lage von Drüsensträngen , wie diess noch an den Eierstöcken neugeborener und junger Geschöpfe zu sehen ist. Wie lange diese letzte Lage embryonalen Gewebes besteht und welches ihre späteren Schick- sale sind, ist noch nicht genügend erforscht. Eben gebildete Eisäckchen liegen ohne Ausnahme ganz dicht bei- sammen, nur durch dünne Septa des Stroma von einander getrennt, so dass solche Stellen den Eindruck eines gross- und dichtzelligen Knorpels machen. Nach und nach wuchert aber das Stroma, das aus rundlichen und spindelförmigen Bindesubstanzzellen und etwas Zwischensubstanz besteht, mehr und rücken so die Eisäckchen auseinander. Zugleich tritt auch ein Theil des Stroma in nähere Beziehung zu den Eisäckchen und gestaltet sich zu der Faserhaut dieser Organe. Die weiteren Vorgänge, die schon in der embryonalen Zeit beginnen, vor allem aber in der spä- teren Zeit sich ausbilden, sind im Ganzen leicht zu verfolgen und gestal- ten sich folgendermassen. Das Epithel der Eisäckchen, wie wir sahen, ein Abkömmling des Epithels der Drüsenstränge, das mit dem Stroina wuchernd um die einzelnen Eier sich herum bildete, ist bei eben gebil- deten Follikeln eine dünne , aus einer einzigen Schicht platter und häufig unscheinbarer Zellen gebildete Lage, welche jedoch nicht lange in diesem Zustande verharrt, sondern bald an Dicke zunimmt und zu einem deutlichen Pflasterepithel sich gestaltet, welches bei menschlichen Embryonen schon an Follikeln von 19 — 20[xzu sehen ist. In weiterer Entwicklung wird das immer noch einschichtige Epithel cylindrisch und l)eginnt dann, während zugleich die Faserhaut des Follikels und das Ei Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 969 mitwachsen. so zu wuchern, dass eine längere Zeit hindurch die der Oberfläche des Ovarium zugewendete Seite desselben der andern voran ist. So bilden sich durch Vermehrung der Epithelzellen erst zwei und dann drei Zellenlagen und noch mehr, worauf dann die Bildung der Höhlung des Follikels sich einleitet. Dieselbe kommt, wie so viele Lücken der embryonalen Zeit, durch eine Spaltbildungim Epithel selbst zu Stande, und zwar ist es, wie es scheint, meist die der Ober- fläche des Ovarium nähere Wand des Epithels, in der eine Lücke auf- tritt. Die tiefste Lage des Epithels bleibt an der Stelle, wo die Lücke sich bildet, auf dem Ei liegen, und so kommt es, da die Spaltbildung selbst nicht ringsherum geht, schliesslich zu dem bekannten Ver- halten, nämlich der Lagerung des Eies innerhalb eines in die Höhle des Follikels vorspringenden epithelialen Wulstes, des Eihügels. Das Weitere, die Zunahme der Höhlung und des Liquor Graaßanus, ist leicht verständlich und bemerke ich nur noch, dass bei kleineren Follikeln mit Höhlung das Epithel relativ dicker ist, als bei ausgebildeten Säckchen. Die jüngsten Eier, die mir bei Smonatlichen menschlichen Embryo- Ureier. nen und jungen Embryonen von Kälbern und Schweinen zu Gesicht kamen, waren einfach Protoblasten und entbehrten einer äussern Hülle. Wie Pflüger glaube auch ich eine Vermehrung dieser »Ureier« (Pflüger) durch Theilung annehmen zu müssen, und erschliesse ich eine solche aus dem nicht seltenen Vorkommen von zwei Kernen in denselben (Fig. 589 A 3) und der häufigen innigen Verbindung mehrerer (Fig. 589^ ^ ? 2) , ja selbst ganzer Haufen solcher Eier. Eine bestimmt ausgeprägte Mem- bran habe ich überhaupt vor der Sonderung der Drüsenstränge in Ei- säckchen an den Eiern nicht gesehen, während Pflüger eine solche schon früher annimmt. Sind die Eisäckchen gebildet, so nehmen die Eier nach und nach eine schärfere Begrenzung an und ist es bald nicht mehr zwei- felhaft, dass eine dünne Zona pellucida sie umgibt. Anfangs nun ist die Zona nur durch eine einfache Linie bezeichnet. Bald aber treten mit dem Grösserwerden des Follikels zwei Contouren an derselben auf, und habe ich beim Kaninchen gesehen, dass die Gegend der Zona zuerst sich verdickt, wo das Epithel des Follikels dicker ist, welcher Umstand dafür zu sprechen scheint, dass die Eihülle unter Mitwirkung des Epithels des Follikels sich verdickt. Die Faserhaut der Eisäckchen endlich ist ein Abkömmling des Stroma Hüiien der 1 • 1 r, • 1 1 r-. 1 1 T-i iTi 1 1 Follikel und des ovarii und tritt erst längere Zeit nach der Sonderung des tollikels als Ovarium. eine besondere Bildung auf, d. h. nachdem die Follikel eine gewisse Grösse erreicht haben. In weiterer Entwicklung wird dieselbe mehr- schichtig und gestalten sich dann ihre äusseren Lagen zu einem mehr faserigen Gewebe, indem deren Zellen alle gestreckt spindelförmig wer- 970 ^I- Entwicklung der Organe und Systeme. den, während die Elemente der inneren Theile mehr rundlich sich er- halten. Beim Menschen wird diese Hülle durch eine dünne, gleichartige Schicht von dem Epithel geschieden, die ich bei Thieren noch nicht mit Bestimmtheit zu erkennen im Stande war. Embryonale Eierstöcke sind sehr gefässreich und sah ich die Gefässe bis dicht an die dünne Hülle sich erstrecken. Mit der Dickenzunahme dieser rücken jedoch die Ge- fässe etwas in die Tiefe. Die Hülle des Organes ist ursprünglich ein ganz dünnes Gebilde, das nichts anderes ist als die äusserste Schicht des Stroma. Später wird diese Lage mehrschichtig, doch ist zu keiner Zeit eine Abgrenzung an derselben zu finden, welche zur Aufstellung einer Älbuginea und eines besonderen serösen Ueberzuges berechtigen könnte. Das Verhalten ist mithin beim Eierstocke wie beim Hoden, der Leber und der Milz vieler Thiere, nur dass bei ihm die Faserhaut viel inniger mit dem Drüsengewebe zusammenhängt und nicht von ihm zu tren- nen ist. Erste Entwiek- Wir kommen nun zur Betrachtung der ersten Entwicklung der Eier hing der Eier und Follikel, enthaltenden Drüsenschläuche von Pflüger oder meiner Drüsenstränge, über welche wichtige Frage die Untersuchungen von Waldeyer zuerst ein helles Licht verbreiteten, nachdem allerdings bereits Bornhaupt und Pflüger das Bichtige vermuthet hatten. Das Hauptresultat derselben ist, dass sowohl die Eier als die Fo 11 ikelepithelz eilen direct vom Keim epithel des Ovar tum abs tammen. Hierbei zeigen sich jedoch bei verschiedenen Geschöpfen mancherlei Schwankungen. Manch- mal enthält schon das unveränderte Epithel grössere Zellen, die alsEizellen oder.Ureier zu deuten sind (Waldeyer Fig. 13) oder es bilden sich die- selben erst in soliden Wucherungen des Keimepithels nach innen, w-elche wie Drüsenanlagen gebaut sind, indem in dem Innern desselben eine oder mehrere Zellen zu Eiern werden, während der Best zu Follikelepi- thel sich umwandelt. Diesen Angaben Waldeyer's , welche durch die Beobachtungen von Semper, H. Ludwig, Spengel, M. Braun, Götte, Schultz, Egli u. A. an Wirbelthieren aller Abtheilungen bestätigt worden sind , habe auch ich für die Säugethiere mich angeschlossen, insofern dieselben auf die Bildung der Eier sich beziehen. Was dagegen die Entwicklung des Epithels der GRAAp'schen Follikel anlangt, so ergeben neue Untersuchun- gen, die ich in erster Linie an den Eierstöcken neugeborener und einige Tage alter Hündinnen anstellte, dass die Membrana granulosa oder das Epithel der Eisäckchen eine andere Herkunft hat als die Eier. Die Eierstöcke 1—2 Tage alter Hündinnen zeigen zwei sehr ver- schiedene Bestandtheile. Bingsum in der Bindenzone liegen dichte grosse Haufen von Ureiern (Pflüger) in länglichen, ovalen und rundlichen Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 971 Nestern, einfach umhüllt vom Stro7na ovarii, Ei an Ei, ohne irgend welche anderen Bestandtheile zwischen denselben. Im Innern des Eierstocks dagegen zeigen sich eine grosse Anzahl meist leicht geschlängelter, hie und da sich theilender Zellenstränge vom mittleren Durchmesser von 20 — 30 [1 und aus rundlichen Zellen zusammengesetzt ohne Lumen, welche allerwärts von der Gegend des Mesoarium gegen die Rinde ver- laufen. Ausser diesen »Marksträngen« enthält aber das Innere ziemlich in der Mitte, aber dem Mesoarium näher als der Oberfläche, einen Haufen Fig. 390. wirklicher, mit Lumina versehener Kanäle mit mehr cylindrischem Epi- thel, von denen an manchen Schnitten sicher nachweisbar ist , dass sie mit den Marksträngen zusammenhängen , welche w ie Sprossen dieser Kanäle erscheinen. Was sind nun diese Kanäle und Zellenstränge der Marksubstanz der Ovarien? Dieselben finden sich bis jetzt nur bei Waldeyer und Romiti kurz besprochen. Waldeyer erwähnt in seiner Schrift »Eierstock und Ei« auf S. 1 5 u. 141 und Fig. 61 u. 62 sowie in dem Artikel Eierstock und Nebeneierstock in Stricker's Sammelwerk auf S. 545 und 573 und Fig. 191, Stränge und Schläuche aus dem Innern des Ovarium des Hundes, der Katze und des Kalbes, welche er als Reste des WoLFP'schen Körpers Fig. 390. Aus dem Ot'a/'m??i eines jungen Hundes. Vergr. 200. wi Markstränge ; eti Nester von Dreiern. 972 II- Entwicklung der Organe und Systeme. (Nebeneierslock , Epoophoron) und als Honiologa der Samenkanälchen deutet, da er, wie wir oben sahen, der Ansicht ist, dass diese letzteren als Sprossen der WoLFp'schen Kanäle entstehen. Dem Nebeneierstocke zählt auch Romiti, ein Schüler Waldeyer's, diese Schläuche zu, der ihrer in einer Arbeit über den Eierstock und den WoLFP'schen Gang in M. Schultze's Archiv Bd. X, S. 202 kurz gedenkt. Auch Egli erwähnt neuerdings diese Kanäle aus dem Ovarium eines 22 Wochen alten menschlichen Embryo, ohne sie zu deuten (S. 55). Ich selbst bin in dieser Beziehung theilweise zu anderen Anschau- ungen gekommen. Als ich die fraglichen Zellenstränge gegen die Rinde des Eierstockes zu verfolgte (Fig. 590), überzeugte ich mich auf das Be- stimmteste , dass dieselben mit den Nestern der Ureier der Rinde , den Eischläuchen Pflüger's, zusammenhängen, und an diesen Stellen bil- deten auch die Zellen, der Markstränge Umhüllungen um eine bald grös- sere, bald geringere Zahl vonUreiern, in der Art, dass diese Zeilenhülle [Membrana granulosa) bei den tiefsten Eiern, die wie in einfacher Reihe in den Marksträngen sassen, vollständiger ausgebildet, wenn auch noch nicht abgeschnürt war, bei den äusseren Eiern dagegen immer unvoll- ständiger wurde, bis endlich auch die letzten kleinen Zellen zwischen den Ureiern verschwanden. In der Regel stiess an ein länglich rundes Nest von Ureiern unten ein anfangs breiterer, dann schmäler werdender Strang mit Eiern und sie umgebenden kleinen Zellen an , der dann zu- letzt in einen keine Eier mehr enthaltenden Markstrang überging. Denkt man sich einen Zellenstrang, wie in der Fig. 62 vonWALDEVER (Eierstock und Ei), mit einer langen Reihe von Primordialeiern und Epithelzellen, von der Gestalt, die Waldeyer in seinem Holzschnitte 198 bei d in Stuicker's Handbuch darstellt , verbunden und diese Kette unten ange- setzt an die PFLÜGER'schen Figuren \ , 2 und 5 auf Taf. IV, so wird man sich ohne weitere ausführliche Schilderung eine richtige Vorstellung von dem machen können , was ich meine. Offenbar war Pflüger der Ent- deckung des von mir nun Gesehenen sehr nahe, denn auch erfand, dass die Epithelzellen in den Eischläuchen vom Grunde derselben aus nach oben um die Ureier herumwuchern und entging ihm wahrschein- lich die Verbindung der Nester der Eizellen mit den Marksträngen nur deshalb, weil die letzteren oft stark geschlängelt sind und häufig nicht in denselben Ebenen liegen wie die Eischläuche. Die gemachte Wahrnehmung von der Verbindung der Markstränge mit den Eischläuchen oder Nestern von Ureiern und von dem allmäligen Auftreten der Membrana granulosa im Grunde der Eischläuche deute ich dahin , dass die Zellen der Membrana granulosa von den Marksträngen geliefert werden und dass diese Stränge durch fortgesetzte Vermehrung 1 Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 973 ihrer Elemente schliesslich bis zu den oberflächlichsten Eizellen sich vorschieben und diese mit Zellen umgeben. Sonach hätten Ei und Mem- brana granulosa eine verschiedene Keimstätte. Welche Bedeutung haben nun aber die Markstränge? Wtirden die- selben nicht am Hüus ovarü mit Kanälen zusammenhängen, denen ein deutliches Lumen zukommt, so könnte man daran denken, auch sie auf das Epithel der Ovarien zu beziehen und als tiefste Theile der eibilden- den Epithelialsprossen anzusehen , so aber ist dies kaum möglich und bleibt nichts anderes übrig, als die Schläuche und Zellenstränge in der Marksubstanz junger Ovarien von dem WoLFP'schen Körper abzuleiten, wie dies auch Waldeyer undRoMixi gethan haben, deren Deutung sicher- lich ganz unbefangen erscheinen wird, da ihnen die Beziehungen dieser Gebilde zu den Eischläuchen unbekannt geblieben waren. Zur vollen Feststellung dieser Deutung war es nöthig , auf die erste Entwicklung der Ovarien zurückzugehen , eine Untersuchung , an die ich, wie ich im Hinblicke auf Bemerkungen Semper's (1. i. c. S. 473) her- vorhebe , in neuerer und neuester Zeit viel Zeit und Mühe gewendet habe. Nach meinen Erfahrungen zeigen die Eierstöcke von Säugethier- embryonen (Hund, Katze, Rind, Schwein, Schaf, Kaninchen) schon sehr früh zwei verschiedene Substanzen, eine Rindenzone mit Cylinderepithel und Epithelialsprossen in das Innere hinein in verschiedenen Graden der Entwicklung und eine Marksubstanz mit verästelten und anastomo- sirenden soliden Zellensträngen , welche allem Anscheine nach an ge- wissen Stellen mit den Epithelialsprossen verbunden sind. Diese Zellen- stränge begrenzen sich an den meisten Schnitten eines Ovarium scharf gegen den Hüus zu und gehen nicht in das schon früh deutliche Mesoa- rium hinein, doch findet man in gewissen Fällen auch Schnitte, in denen Verlängerungen derselben aufs deutlichste in das Mesoarium bis dicht an den WoLFF'schen Körper vordringen und in Einem Falle, aber bisher auch nur in diesem Einen Falle, glaube ich bei dem Embryo einer Katze eine Verbindung eines Zellenstranges mit dem Epithel eines WoLPp'schen Kanales gesehen zu haben. Ist es nun auch sehr schwer, eine Verbindung der Markstränge des embryonalen Ovariums mit dem WoLFF'schen Körper nachzuweisen, so macht es dagegen keine Schwierigkeit, im Eierstocke älterer Em- bryonen und junger Geschöpfe, bei Säugern und beim Menschen, die obenerwähnten Schläuche und zum Theil auch ihre Verbindung mit Zellensträngen zu sehen und scheint mir auch diese Thatsache schwer ins Gewicht zu fallen, da eine andere Ableitung der fraglichen Schläuche als von der Urniere nicht möglich ist. Weitere Untersuchungen werden nun zu zeigen haben, erstens ob 974 II- Entwicklung der Organe und Systeme. wirklich solche Einwucherungen vom WoLFF'schen Körper aus in das Stroma ovarii bei Säugern gesetzraässig und weiter verbreitet vorkommen und zweitens ob, wenn dem so ist, die eingewucherten Stränge , ebenso wie beim Hunde, die Membrana granulosa der Follikel bilden. Im Uebrigen kann ich nicht unterlassen zu bemerken, dass der Umstand, dass bisher bei keinem niedern AYirbelthiere eine Bildung des Follikelepithels aus dem WoLFP'schen Körper beobachtet worden ist, noch nicht beweist, dass dem bei den Säugethieren nicht so sein könne. Je mehr unsere Er- fahrungen in diesem schwierigen Gebiete zunehmen , um so mehr zeigt sich, dass wir noch lange nicht am Abschlüsse sind und haben gerade mit Bezug auf den hier berührten Punct die neuesten, oben angeführten Untersuchungen M. Braun's über den Eierstock der Reptilien ganz Uner- wartetes ergeben , indem dieser Forscher , obschon er die Follikelepi- thelien vom Peritonealepithel ableitet , doch in früheren Zeiten ein Ein- wachsen von Epithelsträngen aus der WoLFP'schen Drüse in den Eierstock, ja selbst eine Verbindung derselben mit den Ureiern beschreibt ! Diesen primitiven Zustand des Reptilieneierstockes erachte ich auch beimSäuge- thiereierstocke als vorhanden , nur dass er hier weiter sich entwickelt und zu einer andern Bildung der EifolHkel führt, als bei den niederen Wirbelthieren. Diese Abweichung ist übri gens nicht so gross, als es auf den ersten Rlick erscheint, und lässt sich — da ja auch die Urnierenkanälchen Abkömmlinge des Baue hfellepith eis sind — in Jjeiden Fällen das Fol- likelepithel auf die embryonalen Mittel platten zurück- führen. Eierstöcke Ich füge niin noch eini2;e Angaben über die Eierstöcke von menschhchen meTischliclier „, \ ■ i ^ ^, ^ . i • r\ i- i /... -t-.- Embryonen. Embryonen bei. Im 3. Monate mass der mi nuer.schmtte herztormige Eier- stock 1,3 2 mm, zeigte einen kleinen Kern von Hilusstroma a und bestand in seiner Hauptmasse aus Rindensubstanz, die in einem zarten Bindegewebs.stroma zusammenhängende Stränge und Nester rundlicher Zellen von 3 0 — 3 5fi. Dicke enthielt (Fig. 591). Abgesehen von den oberflächlichsten Theilen, zeigten diese Stränge im Innern schon grössere Zellen, die Eier (Ureter), von \\ — 1 4 [jl Grösse mit Keimbläschen von 9 — 1 I \x und Keirafleck von 2 [x, umgeben von kleineren Zellen', den Vorläufern Aer Membrana granulosa, von 4,7 — 5,8[i.. — Im 5. Monate war der Eierstock 1,6 mm dick und 2,4 mm hoch und zeigte immer noch wenig Hilusstroma. Von den Drüsensträngen massen die runden tlO — I20[x, die länglichrunden bis zu I50[x in der Länge und 62 [x in der Breite, die strangförmigen bis zu 50 jjl in der Breite, und fanden sich dieselben noch in allen Tiefen der Drüsenzone (der späteren Rindensubstanz), doch war in den tiefsten Lagen derselben auch schon eine gewisse geringere Zahl von Eisäckchen abgeschnürt, deren Grösse 2 0[i. nicht überstieg. Die Eier in den Drüsensträngen massen 15 — 23 [jl und die Epithelzellen der Stränge \\\x. Im 6. Monate zeigte sich zum ersten Male eine neue Gestaltung des Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 975 Ovarium (s. auch His 1. c. Taf. IX, Fig. 1, welche Abbildung ebenfalls einen 6 monatlichen Eierstock, aber auf einer etwas vorgerückteren Stufe darstellt), indem die Drüsenzone nun deutlich in zwei Lagen zerfiel, von denen die innere ganz gesonderte und in Son- derung begriffene Eisäck- chen, die äussere Drüsen- stränge enthielt. Der im Querschnitte nierenförmige Eierstock raass 3 mm in der Höhe, 3— 3,3 mm in der Dicke, die Zone mit Drüsen- strängen betrug 0,3 — 0;4mm^ die mit Eisäckchen 0,4 — 0,3mm. Von den Drü- sensträngen massen die run- den 40 — 117[x, die läng- lichen 120 — 2 00 [x in der Länge, 40 — 78 jj. in der Breite und die Eier in denselben 7 — I 2 1 4 [j,. Die Eisäck- chen endhch betrugen I 9 — 30 [x. Im 7. Monate war das Ovarium bedeutend länger und in der Richtung vom Hilusnach dem früheren freien Rande, von dem nichts mehr zu sehen war, sehr abgeplattet (HÖhetmm, Dicke 3,7omm) . Die Zone mit gebildeten und in Bildung begriffenen Eisäck- chen hatte sich sehr ausge- breitet und betrug nun schon den grössten Theil der Drü- sensubstanz, und hatte die Lage mit Drüsensträngen an der Oberfläche nur noch die Dicke von 0,1 — 0,14 mm. Die Drüsenstränge (Fig. 589 Ä) waren meist rund- lich und massen von 55 — 82 JJL und die Eier in densel- Fi2. 391, Fig. 59i. Querschnitt des Eierstocks eines Smonatlichen menschlichen Embryo. Vergr. 43. a Mesoarium; a' Hilusstroma (Marksubstanz) ; 6 Drüsensubstanz (Rinde). Fig. 592. Querschnitt des Ovarium eines 6monatlichen menschlichen Embryo, a Aeussere Lage der Drüsensubstanz mit ausgepinselten Drüsensträngen; 6 innere Lage derselben mit gesonderten und in der Sonderung begriffenen Eisäckchen ; c Hilusstroma (Mark) ; d Mesoarium , nahe am breiten Mutterbande abgeschnitten. Verer. 16. 976 II. Entwicklung der Organe und Systeme. ben 14 — 23 [jl, doch fanden sich auch kleinere Bildungen, die für Eier zu halten waren, von 7 — 1 0 [x. In den inneren Lagen massen die gesondert ^ i J O 5 heim männlichen seine ausführenden Theile erzeugt. Der MüLLER'sche Gang ist hier bei Geschlechte. "- Thieren zur Zeit, wo die Geschlechtsöffnung schon ganz deutlich ausge- prägt ist, anfangs noch vorhanden (Fig. 587) und zeigt auch, wie diess zuerst Rathke bei der Natter und Rlschoff bei Säugethierembryonen nachgewiesen haben, an seinem obern leicht angeschwollenen Ende eine spalten förmige Oeffnung, analog derjenigen, welche beim weib- lichen Thiere die Abdominalöffnung der Tuba darstellt. Rald aber schwinden die MüLLER'schen Gänge von oben nach unten und erhält sich von denselben entweder gar nichts , wie ich beim Kaninchen finde (s. oben), oder nur das unterste Stück , welches zu dem sogenannten Uterus niasculinus (der Vesicula prostatica des Menschen) sich gestaltet. Mit Rezug auf diesen Ueberrest der eigentlichen Geschlechtsgänge der männlichen Geschöpfe ist zweierlei hervorzuheben und zwar fürs erste die Verschmelzung, welche die MüLLER'schen Gänge an ihrem untersten Ende erleiden , so dass sie später nur mit Einer Oeffnung in den ShiKS uroyenitalis einmünden. So waren bei dem in der Fig. 587 dargestellten Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 983 männlichen Rindsembryo die MüLLER'schen Gänge unten ganz und gar zu einem Uterus masculinus verschmolzen (Fig. 598i, während ihr oberer Theil schon den Beginn der Atrophie zeigte , welcher derselbe endlich erliegt. Der üeberrest der MüLLER'schen Gänge beim männ- lichen Geschlechte zeigt zweitens eine sehr verschiedene Ausbildung bei verschiedenen Gattungen. Während nämlich dieselben beim Kaninchen ganz vergehen und beim Menschen nur in der rudimentärsten Form sich zeigen, finden sie sich, wie namentlich E. H. ^YEBER's Untersuchungen gelehrt haben, bei anderen Geschöpfen, wie z. B. bei Carnivoren, Wie- derkäuern u. a , als grössere, am Grunde der Blase mehr weniger weit hinaufreichende Bildungen , die selbst in der Gestalt den Theilen ähn- lich sind, denen sie beim weiblichen Thiere entsprechen, nämlich der Scheide und dem Uterus, und z. B. mit zwei Ausläufern analog den Uterushörnern getroffen werden. Allein auch bei der grössten Ausbil- dung spielen diese Reste der MüLLER'schen Gänge keine wesentliche Rolle und geht der Samenleiter aus dem WoLFp'schen Körper und seinem Gange hervor. Es ist vor allem Rathke's Verdienst, diese eigenthüm- liche Verwendung der Urniere für den Aufbau des männlichen Sexual- apparates gegen J. Müller nachgewiesen zu haben und haben dann später besonders H. Meckel's Untersuchungen die Angaben von Rathke bestätigt, während dieselben zugleich auch in den vergleichend anato- mischen Untersuchungen Bidder's und vieler Neueren (Waldeyer, Leidig, Götte, Balfour, Semper, Braun) über das Urogenitalsystem der Wlrbel- thiere eine Bestätigung fanden. Auch ich kann nach meinen Erfahrungen mich aufs Bestimmteste für diese Verbindung zwischen der Urniere und dem Hoden aussprechen , und habe ich selbst bei menschlichen Em- bryonen mich von derselben zu überzeugen Gelegenheit gehabt. Bei diesen leitet sich die Verbindung im dritten Monate ein und zwar in der Art , dass eine gewisse Zahl der oberen Kanälchen der Urniere sich mit dem Hoden vereinigen und zum Kopfe des Nebenhodens, d. h. zu den Coni vasculosi, gestalten , während die unteren durch Atrophie verloren gehen; doch bilden sich diese Verhältnisse keineswegs rasch aus. Bei Embryonen der eilften bis zwölften Woche nämlich enthält der Kopf des Nebenhodens nur gerade Kanäle von 36 — 43 jx Durchmesser, und findet sich von dem Körper und der Cauda der Epididymis noch keine Spur, vielmehr kommt vom Nebenhodenkopfe , gerade wie früher von der Ur- niere, ein gerader Kanal von 0,45 mm Breite, der dasT as deferens und den Nebenhodenkanal zugleich darstellt. Um dieselbe Zeit sah ich auch noch einen ganz deutlichen Rest der Urniere mit gefässhaltigen MALPiGHi'schen Körperchen zwischen dem Samenleiter und Hoden, der jedoch seine Ver- bindung mit dem ersteren aufgegeben hatte und auch mit dem Hoden 984 fl-, Entwicklung der Organe und Systeme. nicht zusammen hing. Die weiteren Veränderungen habe ich nicht im Zusammenhange verfolgt und kann ich nur soviel sagen, dass im vierten und fünften Monate an den mit dem Hoden verbundenen Kanälchen der Urniere die Windungen sich ausbilden , durch welche dieselben zu den Coni vasculosi sich gestalten, so wie dass in dieser Zeit auch der übrige Theil des Nebenhodens sich anlegt. Die Zahl der mit dem Hoden sich vereinigenden Kanäle der Urniere ist übrigens sehr wechselnd , da , wie bekannt, die Zahl der Coni vasculosi nichts weniger als beständig ist, und ebenso scheint auch das Schicksal der übrigen Kanälchen der Urniere mannigfachen Abänderungen ausgesetzt zu sein. Mit Recht betrachtet KoBELT (der Nebeneierstock des Weibes. Heidelberg 1847) die Vasaaber- rantia des Nebenhodens als nicht untergegangene Kanälchen der Urniere, die jedoch keine Verbindung mit der Geschlechtsdrüse eingegangen sind, und schreibt dieselbe Bedeutung auch gewissen nicht beständigen gestiel- ten Cysten am Kopfe des Nebenhodens zu, die auch in Gestalt von Vasa aberrantia vorkommen , mit welchen jedoch die bekannte ungestielte MoRGAGNi'sche Cyste an derselben Stelle nicht zu verwechseln ist , die von demselben Autor als ein Rest des obersten Endes des Müller- schen Ganges aufgefasst wird. Von Neueren deutet Fleischl die unge- stielte Cyste als ein rudimentäres Ovarium masculinum und Waldeyer als Homologon der Pars infundibuliformis tubae, weil auf derselben, wie Fleischl gefunden, Flimmerepithel vorkomme und dieselbe oft wie ein Ostium abdominale tubae im Kleinen darstelle. Was mich betrifft, so möchte ich mich mit Hinsicht auf alle Cysten am Kopfe des Hodens der vorsichtigen Zurückhaltung von Roth anschliessen und ohne genaue embryologische Nachweise , die bisher fehlen, eine Deutung der frag- lichen Cysten nicht vornehmen. — Ein ganz selbständiger Rest des W^olff' sehen Körpers ist unzweifelhaft das Organ von Girald^s am oberen V Ende des Hodens (s. mein Handbuch der Gewebel. 5. Aufl. St. 537). Alles zusammengenommen ergibt sich mithin, dass der Kopf des Nebenhodens aus der Urniere selbst , der übrige Theil des Nebenhodens und der Samenleiter aus dem WoLFF'schen Gange hervorgehen, während der MüLLER'sche Gang bis auf die MoRGAGNi'sche Hydatide (?) und den Uterus masculinus vergeht. Bei männlichen Huhn erembryo neu schwindet nach Bornhaupt der MüLLER'sche Gang nach dem 12. Tage vollständig, nachdem er vom 6. bis zum 11. Tage in guter Entwicklung vorhanden war. Die Entwicklung des Kopfes des Nebenhodens verdient mit Bezug auf die Frage, ob die Kanälchen desselben Reste des WoLFp'schen Körpers oder Neu- bildungen sind, noch weiter untersucht zu werden. Für die letzte Auffassung haben sich Banks, Dursy und bedingt auch Egli ausgesprochen, doch vermisse Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 985 ich bei allen diesen Forschern genauere Nachweise über die Entstehung dieser Kanälchen und sind auch die am weitesten gehenden Abbildungen und Be- schreibungen von BAx\ks (PL I Figg. 7, 8, PI. II Figg. 4, PI. III Figg. 1, 2) nichts weniger als befriedigend und ist namentlich nicht einzusehen, wie die an der lateralen^ vom Hoden abgewendeten Seite des Wolff' sehen Ganges belindliche nneio structure« den Nebenhodenkopf liefern soll. Möglicherweise liegt in der Annahme von Banks das Bichtige, dass eine Sprossung vom Hoden aus an der Bildung des Cajiut epididyimdis einen grösseren Antheil nimmt, als man bisher annahm^ doch fehlen hierfür bis jetzt bestimmte Thatsachen und spricht das, was ich bei menschlichen Embryonen sah (s. oben), gerade in entgegengesetztem Sinne. Bei Kaninchenembryonen von 2 3 Tagen habe ich vom obersten, nun stark gewundenen Ende des Wolff' sehen Ganges ganz bestimmt die Anlagen der Coni vasculosi als zahlreiche gerade Kanälchen zum Hoden verlaufen sehen. Dagegen möchte ich vorläufig darüber keine Entschei- dung wagen, ob diese Röhrchen vom Hoden oder vom WoLFF'schen Gange aus neugebildete sind oder einfach Umwandlungen der obersten Theile der Kanälchen der Urniere ihren Ursprung verdanken. Für eine Neubildung vom WoLFF'schen Gange aus sprechen an denselben anscheinend vorkommende blinde Ausläufer, doch könnten diese auch Urnierenkanälchen sein , deren Enden nicht sichtbar waren. Die Vasa aberrantia am Kopfe des Nebenhodens (s; die Fig. i bei Follik) sind ebenfalls einer mehrfachen Deutung fähig und könnten vielleicht aus dem Hoden hervorgewuchert e und mit dem WoLFF'schen Gange nicht in Verbindung getretene Samenkanälchen sein. Mit Bezug auf den Samenleiter ist nun noch ein Punct hervor- zuheben, der zuerst durch Tbiersch (Illustr. med. Zeitschrift. 1852. St. 12) Berücksichtigung gefunden hat. Die Urnierengänge, aus denen dieselben sich hervorbilden, laufen bei männlichen Embryonen geson- dert bis an den Eingang des Beckens, hier jedoch vereinigen sich die- selben hinter der Blase mit ihren starken bindegewebigen Umhüllungen zu einem einzigen Strange, den man mit Thiersch Genitalstrang Genitaistrang. heissen kann, und mit ihnen fliessen zugleich auch die Müller' sehen Gänge zusammen , so dass zu einer gev^-issen Zeit der männliche Genitalstrang vier Kanäle enthält. Dann verschwinden die MüLLER'schen Gänge im oberen Ende des Genitalstranges und fliessen im unteren Theile desselben zum Uterus masculinus zusammen, und während diess geschieht, weiten sich die Urnierengänge, die immer getrennt bleiben, aus und stellen nun die Vasa deferentia dar. Diese sind jedoch anfangs nicht von einander ge- sondert, sondern stellen zwei in dem einfachen Genitalstrange enthaltene Epithelialröhren dar, wie diess die Fig. 598 von dem in der Fig. 587 dargestellten männlichen Bindsembryo zeigt. Erst später scheiden sich diese Bohren stärker wachsend nach und nach in zwei besondere Gänge , indem jedes Epithelialrohr sich einen Theil des ursprüng- lichen Genitalstranges aneignet. Diese Entwicklung der Samenleiter ist deswegen bemerkenswerth, weil sie, wie später gezeigt werden wnrd. 986 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Samenbläschen. eine ursprüngliche Uebereinstimmung in dem Verhalten der Ausfüh- rungsgänge der Urnieren und der MüLLER'schen Gänge bei beiden Ge- schlechtern darthut, denn auch beim weiblichen Geschlechte findet sich ein Genitalstrang von demselben Baue , allein hier theilt sich derselbe nur in den seltensten Fällen (beiThieren mit doppeltem Uterus und dop- pelter Scheide) in zwei Stränge, sondern bleibt meist einfach bestehen, so jedoch, dass in ihm allerdings nicht die Urnierengänge , sondern gerade umgekehrt die MüLLER'schen Kanäle sich erhal- ten. — Die Samen b laschen sind einfach Auswüchse der untersten Enden der Samen- leiter. Dieselben bilden sich im dritten Monate und sind noch am Ende desselben einfache birnförmige hohle Anhänge des Samenleiters von kaum mehr als 1 mm Länge. Ihre weite- ren Schicksale habe ich nicht verfolgt, es ist jedoch auch so klar, wie aus der einfachen ur- sprünglichen Gestalt die spätere hervorgeht. Fig. 598. — Bei Thieren ist die Bildung der Samenbläs- Bildung der Ausführungs- gänge beim weiblichen Geschlechte. chen leicht zu verfolgen und zeigt Fig. 598 die- selben auf der allerersten Stufe, als kleine quere Aussackungen der Samenleiter, die bemerkenswerther Weise an- fänglich auch ganz und gar im Genitalstrange eingeschlossen sind. Der weibliche Geschlechtsapparat charakterisirt sich gegenüber dem männlichen bei der Bildung der Ausführungsgänge dadurch, dass bei ihm die Urniere keine weitere Bedeutung erlangt, sondern mit Aus- nahme eines kleinen Restes schwindet, der zum Theil als Rosenmüller- sches Organ schon lange beim Neugeborenen bekannt ist und von Kobelt auch beim erwachsenen Weibe als beständig und als Analogen desNeben- Nebeneierstock hodcus nachgewiesen und mit dem Namen des Nebeneierstockes bezeichnet wurde. Was die U rnieren gänge anlangt , so erhalten sich dieselben bei gewissen weiblichen Säugethieren (Schweinen , Wie- GARTNEE'sche derkäucm] und heissen die GARTNER'schen Gänge, deren Bedeutuns; zu- Gange. ' o ; <^ erst von Jacobson (Die OKEN'schen Körper oder die Primordialnieren. Kopenhagen 1830) und später auch von Kobelt nachgewiesen wurde. Beim Menschen habe ich schon früher (erste Aufl. S. 447) noch bei reifen Embryonen deutliche Reste der Urnierengänge im Llg. latum gefunden, Fig. 598. Querschnitt durch den unteren Theil des Genitalstranges und Blase des männlichen Rindsembryo der Fig. 587, etwa ISmal vergr. b Harnblase; bh halb- mondförmiges Lumen derselben ; h die zwei in einem Vorsprunge der hinteren Bla- senwand enthaltenen Harnleiter; g» Genitalstrang; m MüLLER'sche Gänge verschmol- zen [Uterus masculinus) \ w*/ Urnierengänge oder Samenleiter ; 5 Samenblase. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 987 und nun hat Beigel bei älteren Embryonen auch in der Wand des Uterus die WoLFp'schen Gänge entdeckt (1. i. c). Die BEiGEL'schen Präparate habe ich selbst gesehen und kann ich bestätigen, dass beim 7 monat- lichen Embryo die WoLFp'schen Gänge als kleine Epithelialröhren seit- lich und etwas nach vorn in den oberflächlichen Schichten der dicken Wand des Uterus ihre Lage haben. Wie weit dieselben nach unten gehen und wie sie enden, war an den mir vorgelegten Objecten nicht zu sehen und wird es überhaupt einer genauen und mühsamen Unter- suchung bedürfen, um zu ermitteln, wann und wie die Gänge schwin- den. Denn so viel ist wohl sicher, dass dieselben später keine weitere Rolle spielen. Geht so der eigentlichen Urniere beim weiblichen Geschlechte jede Beziehung zur Geschlechtssphäre ab, so treten dagegen die MüLLEn'schen Gänge in ihr Recht ein und entwickeln sich zur Scheide , dem Uterus und den Eileitern. Tuha wird der Theil dieser Gänge, der am Wolff- Eileiter. sehen Körper seine Lage hat bis zu dem Puncto, wo das Ligamentum uteri rotundum an den ursprünglichen Urnierengang sich ansetzt, und sind die Veränderungen, die dieser Abschnitt, abgesehen von der Grös- senzunahme und den noch zu besprechenden Lageveränderungen , er- fährt, einfach die, dass aus der primitiven Mündung am obern Ende des Kanales, die erst glattrandig ist, allmälig das gefranste Ostium abdo- minale sich hervorbildet. Die gestielte Cyste am Ende der Tuba, die Kübelt früher, als man noch das obere Ende der Tuba als ursprünglich geschlossen auffasste, auf dieses Ende bezog, muss nun eine andere Deutung erfahren und ist wohl eine pathologische Bildung. Ueber die Art und Weise, wie der Uterus und die Scheide sich Entwicklung des ' Uterus und der entwickeln, sind verschiedene Hypothesen aufgestellt worden. Nach scheide. Ratoke wächst die hintere W^and des Sinus uroge?ütalis, d. h. des Theiles der primitiven Harnblase , in die die WoLFF'schen und MüLLER'schen Gänge einmünden , an der Stelle der Insertion der MüLLER'schen Gänge in einen blinden hohlen Fortsatz aus , an dessen Spitze dann die ge- nannten Gänge sich ansetzen. Die weitere Entwicklung ist nach Rathke je nach der Gestalt des späteren Uterus verschieden. Bei den Ge- schöpfen mit einfachem oder zweihörnigem Uterus gestaltet sich der Auswuchs des Sinus urogenitalis zur Scheide und zum Körper des Uterus, während der Grund dieses Organes oder die Hörner, wo solche bestehen, aus den Enden der MüLLER'schen Gänge entstehen, die sich ausweiten und im ersteren Falle auch verschmelzen. Ist dagegen der Uterus beim erwachsenen Thiere gänzlich doppelt, so geht er ganz und gar aus den Enden der MüLLER'schen Gänge hervor und wird der Auswuchs des Sinus urogenitalis nur zur Scheide. Eine zweite Aufstellung findet sich bei 988 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Bischoff (Enlw. St. 576), doch weicht dieselbe, bei Licht betrachtet, von der von Ratuke nur darin ab, dass nach ihr die Scheide aus dem Canalis urogenüalis entsteht. — Diese beiden Ansichten und vor allem die von Rathke waren lange Zeit die einzig geltenden , bis im Jahre 18521 ziemlich gleichzeitig Leuckart (Illustr. med. Zeitschr. 1852. St. 93) auf theoretischem Wege, und Thiersch (Ebend. St. 11 u. flgde.) an der Fig. 599. Hand wirklicher Beobachtungen eine andere Auffassung begründeten. Nach Thiersch's Beobachtungen an Schaafembryonen geschieht die Bil- dung von Uterus und Scheide in folgender Weise. Die Ausführungs- gänge der Urnieren und die MüLLER'schen Gänge verbinden sich mit ihren unteren Enden von ihrer Einmündung in den Sinics urogenüalis an mit einander zu einem rundlich viereckigen Strange, dem Genital- strange, in welchem vorn die beiden Lumina der Urnierengänge und hinten die der MüLLER'schen Kanäle sich finden. Beim weiblichen Em- bryo nun verschmelzen von unten aufwärts die MüLLER'schen Gänge in einen einzigen Kanal und dieser gestaltet sich dann im Laufe der Ent- wicklung zur Scheide und zum Körper des Uterus, während die Hörner desselben aus den nicht im Genitalstrange eingeschlossenen benach- barten Theilen der MüLLER'schen Gänge entstehen. — Der Unterschied zwischen dieser Ansicht von Thiersch und der von Rathke springt von Fig. 599. Querschnitt durch den Genitalstrang des älteren weiblichen Rindsem- bryo der Fig. 587, 14mal vergr. \. vom oberen Ende des Stranges mit etwas schief getroffenen Gängen ; 2. etwas weiter unten ; 3. 4. von der Mitte des Stranges mit ver- schmelzenden und verschmolzenen MüLLER'schen Gängen ; 5. vom unteren Ende des- selben mit doppelten MüLLER'schen Gängen; a vordere, p Wintere Seite des Genital- stranges; m MüLLER'scher Gang; wg* WoLpp'scher Gang. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 989 selbst in die Augen und ergeben sich nun in der That , wie Leuckart hervorgehoben hat, schon von vorne herein einige Thatsachen, die für die THiERSCH'sche Verschmelzungstheorie sprechen, wie das Vorkommen einer doppelten Scheide bei einigen Säugern , das pathologisch auch beim Menschen beobachtet w^orden ist, und das Auftreten von zwei Oeff- nungen an dem Uterus masculinus einiger Säugethiere. Allein auch die directe Beobachtung zeigt, dassTniERSCH Recht hat, und habe ich (ebenso wie später Banks und Dohrn) bei Untersuchung des Genitalstranges von Rindsembryonen in allem Wesentlichen eine Bestätigung seiner Angaben erhalten. An Querschnitten des Genitalstranges des weiblichen Embryo der Fig. 587, 3 ergab sich erstens (Fig. 599), dass von dem Puncte aus, wo auch äusserlich sichtbar die vier Gänge sich vereinigen , in der That eine Verschmelzung der äusseren Umhüllungen derselben, die jetzt noch aus sehr unentwickeltem Fasergewebe besteht, statthat, in welcher Be- ziehung ich jedoch noch darauf aufmerksam machen will, dass eigent- lich schon vorher die beiden Gänge jeder Seite nur einen einzigen Strang mit zwei Lumina und zwei Epithelialröhren darstellen. Am obersten Ende des Genitalstranges (Fig. 599, \) erkennt man die sich vereinigen- den Stränge der beiden Seiten noch ganz deutlich und liegt hier auch noch der MüLLER'sche Gang in einem leistenförmigen Vorsprunge, weiter abwärts dagegen bildet der Genitalstrang in der That eine einzige fast cylindrische Masse. Was die vier Kanäle im Innern desselben anlangt, so bemerke ich zunächst, dass die MüLLER'schen Gänge durch die Dicke ihres einfachen Cylinderepithels von den Urnierengängen sich aus- zeichnen , deren Zellenauskleidung einmal dünner ist. Verfolgt man ferner die MüLLER'schen Gänge auf successiven Querschnitten bis zum Sinus urogenitalis^ so ergibt sich folgendes auffallende Verhalten. An- fangs getrennt, nähern sie sich bald einander, kommen zur Berührung und verschmelzen in einen einzigen Kanal. Dieser einfache weibliche Genitalkanal bleibt nun aber nicht bis zum Sinus urogenitalis so , wie man nach den Mittheilungen von Thiersch erwarten könnte, vielmehr wird derselbe weiter abwärts im unteren Drittheile des Genitalstranges wieder doppelt (Fig. 599, 5) und mündet mit zwei Oeffnungen in den Sinus urogenitalis . Es findet sich demnach hier das merkwürdige Verhalten dass die Müller' sehen Gänge in der Mitte des Genital- stranges zuerst verschmelzen, an beiden Enden desselben da- gegen noch längere Zeit doppelt bleiben , ein Verhalten , das nun auch das Vorkommen von einem einfachen Uterus mit doppelter Scheide in pathologischen Fällen beim Menschen, so wie von einem einfachen Uterus masculinus mit zwei Oeffnungen (Delphin) oder mit einer Scheidewand im unteren Theile (Esel) begreiflich macht. An einem älteren Embryo 990 II« Entwicklung der Organe und Systeme. von 7,93 cm fand ich die MüLLER'schen Gänge auch oben und unten ver- schmolzen und war nun aus ihnen ein einziger weiterer Genitalkcmal hervorgegangen , der nur am letzten Ende in einer von der hinteren Wand her vorspringenden Leiste noch eine Andeutung der früheren Duplicität zeigte. Dieser Genitalkanal ist nichts anderes als die Anlage der Scheide und des Körpers des Uterus , und erscheint es nun ferner noch bemerkenswerth , dass derselbe jetzt auch die Wand des Genital- stranges sich ganz angeeignet hat, und dass die verkümmerten ganz kleinen Epithelialröhren der früheren Urnieren- gänge, die jetzt schon die GARTNER'schen Kanäle heissen können, als ganz untergeordnete Theile mitten in seiner vorderen Wand ihre Lage haben (Fig. 600). An den in der Fig. 599 dargestellten Präparaten waren übrigens die Urnierengänge noch ganz gut erhalten und lagen zuerst vor, dann pjo gQQ seitlich und endlich wieder vor den MüLLER'schen Gängen. Alle vier Kanäle waren in der Mitte des Genitalstranges enger als an dessen Enden und schienen , worüber ich jedoch nicht vollkomnren ins Klare kam, dicht beisammen in den Sinus urogenitalis auszumünden , der durch das Vorkommen eines dicken Pfla- sterepithels ausgezeichnet war. — Das Resultat meiner Untersuchungen ist mithin ebenfalls das , dass Scheide und Uterus aus den verschmel- zenden MüLLER'schen Gängen sich hervorbilden , ich habe jedoch den Angaben von Thiersch das beizufügen, \) dass die Verschmelzung in der Mitte zuerst beginnt und von da nach oben und unten fortschreitet und %) dass die Wand des gesammten Genitalstranges zur Bildung der Faser- haut von Uterus und Scheide verwendet wird , so dass mithin die Ur- nierengänge , wenn auch nicht mit ihrem Epithel , so doch in dieser Weise an der Gestaltung des weiblichen Genitalkanales Antheil nehmen. Soviel von denSäugethieren. Was nun den Menschen anlangt, so hat DoHRx bei einem Embryo von 2,5 cm Länge die MüLLER'schen Gänge so weit genähert gefunden, dass ihre Epithelien sich berührten und bei einem 3 cm langen Embryo war die Verschmelzung schon nahezu voll- ständig. Somit fällt hier die Vereinigung der Geschlechtsgänge auf das Ende des 2. Monates. Diesem zufolge ist wohl nicht zu bezweifeln, dass die Vorgänge hier ebenso wie bei den Thieren ablaufen und ist nur zu Fig. 600. Querschnitt durch den 1,31 mm breiten, 1,22 mm dicken Genitalstrang eines weiblichen Rindsembryo von 3" 4'", 22mal vergr. u Uterus (verschmolzene MüLLER'sche Gänge) 0,61 mm |breit, 0,43mm tief; ivg GARiNERSche (WoLpr'schej Gänge, 28 p. breit. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 991 bemerken, dass der Uterus anfänglich, im 3. Monate, zweihörnig ist und nur ganz allmälig durch Verschmelzung der Cornua in ein einfaches Organ sich umwandelt. Die MüLLER'schen Gänge münden, wie wir schon früher angaben, anfänglich in den untersten Theil der Harnblase ein, und zwar unmittel- bar vor den WoLFp'schen Gängen und ziemlich in einer Linie mit densel- ben, während die Harnleiter höher oben sich ansetzen. Das letzte Stück der Harnblase von der Einmündung der genannten Urnieren- und Ge- schlechtsgänge an, das seit J. Müller mit dem Namen des Sinus urogenitalis bezeichnet wird, verkürzt sich nun im Laufe der Entwicklung immer mehr, während zugleich die angrenzenden Theile des Harnapparates zur Urethra und die MüLLER'schen Gänge zur Scheide und zum Uterus sich ausbilden und so wird es dann zu Wege gebracht , dass am Ende Harn- und weib- licher Geschlechtsapparat nur an den allerletzten Enden in dem sogenannten Vorhofe der Scheide mit einander verbunden sind. Die besagte Verkürzung ist übrigens nur als eine scheinbare aufzufassen und kommt dadurch zu Stande, dass der ursprüng- liche Sinus urogenitalis weniger wächst als die übri- gen Theile und so am Ende nur als ein ganz kurzer Raum erscheint. Dass dem wirklich so ist , lässt sich für den Menschen leicht beweisen und theile ich hier zum Belege noch einige Einzelnheiten mit. Bei einem dreimonatlichen menschlichen Embryo (Fig. 601, \) misst der Sinus urogenitalis 2,3mm in der Länge und er- scheint als ein weiterer, die Harnblase und Harnröhre — die übrigens jetzt noch nicht als ein besonderer Theil zu unterscheiden ist — unmit- telbar fortsetzender Kanal, in dessen Anfang die engere Scheide, die sammt Uterus nur 3 mm lang ist, auf einer kleinen Erhöhung ausmündet. Beim vier Monate alten Embryo (Fig. 601, 2) ist das Verhalten der bei- den Kanäle zu einander noch ganz dasselbe, Uterus und Scheide messen aber nun schon 6 mm, während der Sinus urogenitalis sich kaum ver- grössert hat und nicht mehr als 2,5 mm beträgt. Im fünften und sechs- ten Monate erst ändert sich das Verhältniss der Kanäle zu einander, die Sinus urogenitalis. Fig. 601. Sinus urogenitalis und Annexa von menschlichen Embryonen in natür- licher Grösse. 1. von einem dreimonatlichen, 2. von einem viermonatlichen, 3. von einem sechs Monate alten Embryo, h Blase; h Harnröhre; ug Sinus urogenitalis; g Genilalkanal, Anlage von Scheide und Uterus; s Scheide; u Uterus. 992 li- Entwicklung der Organe und Systeme. Scheide wird weiter und erscheint von nun an der Sinus urogenüalis als direete Verlängerung derselben , und die Harnröhre , die mittlerweile auch von der Blase sich abgegrenzt hat, als ein in die Vagina einmün- dender Kanal. Im sechsten Monate (Fig. 601, 3) beträgt der Sinus uro- genitalis, der nun schon Vestibulum vaginae heissen kann, nur 3,5 mm, während die Vagina schon 1 1 mm und der Uterus 7 mm misst. Diese Zahlen genügen, um zu zeigen, dass der ursprüngliche Sirius urogenitalis nicht nur nicht schwindet, sondern sogar auch mit wächst, da aber die Scheide und der untere Theil der primitiven Harnblase, die zur Harn-' röhre wird, viel stärker wachsen, so erscheint derselbe später als ein untergeordneter Theil. Da ferner die Scheide später mehr sich ausweitet als die Harnröhre, so wird der Sinus urogenitalis, der anfänglich die un- mittelbare Fortsetzung der Harnblase war, zuletzt wie zum Ende der Scheide, in das die Harnröhre einmündet. Uterus; Vagina. üterus uud Scheide bilden, wie aus der vorhin gegebenen Entwick- lungsgeschichte klar geworden sein wird, ursprünglich nur Einen Kanal und sieht man beim Menschen im dritten und vierten Monate keine Spur einer Trennung in demselben (Fig. 601, I, 2). Erst im fünften und deutlicher im sechsten Monate beginnt der Uterus sich abzugrenzen, da- durch, dass an der Stelle des späteren Orificium externum ein leichter ringförmiger Wulst entsteht (Fig. 601, 3), der dann nach und nach in den letzten Monaten der Schwangerschaft zur Vaginalportion sich gestal- tet. Von der Scheide ist weiter nichts zu bemerken, als dass dieselbe in der Mitte der Schwangerschaft, um welche Zeit auch ihre Runzeln Hymen. auftreten, unverhältnissmässig weit ist, so w-ie dass das Hymen nichts anderes ist, als eine Umbildung des ursprünglichen Wulstes, mit dem der Kanal in den Sinus urogenitalis hineinragt; mit anderen Worten ist das Hymen der in das Vestibulum vaginae vortretende unterste Theil der Wand der Scheide, die nach vorn in der Regel schmäler ist als an der entgegengesetzten Seite (s. auch Dohrn's ausführliche Mittheilungen). Was den Uterus anlangt, so hat derselbe noch im fünften Monate Wände, die kaum dicker sind als die der Scheide, doch erscheinen schon jn diesem Monate nach Dohrn Querfalten , die offenbar die des Cervix sind. Im sechsten Monate beginnen die Wandungen des Uterus vom Cervix aus sich zu verdicken und diese Zunahme schreitet dann bis zum Ende der Schwangerschaft fort, so jedoch, dass, wie längst bekannt, um diese Zeit der Cervix, der etwa ^/^ der Länge des ganzen Organes ausmacht, viel dicker ist als der Körper und der Grund. Descensus Bcvor wir die inneren Geschlechtsorgane verlassen, haben wir nun ovanorum et "^ tesiicuiorum. noch eines Phänomens zu gedenken, das beim männlichen Geschlechte viel ausgeprägter sich findet, als beim weiblichen, nämlich der Lagever- Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 993 änderung der Geschlechtsdrüse oder des Herabsteigens der Hoden und Eierstöcke, Descensus ovariorum et testicidorum. Hoden und Eierstöcke liegen anfangs in der Bauchhöhle an der vorderen und medialen Seite der Urnieren neben den Lendenwirbeln (Fig. 587) und verlaufen um diese Zeit auch ihre Gefässe einfach quer von (\qy Aorta aus und zur Vena cava herüber. Im weiteren Verlaufe nun rücken die Hoden, die wir für ein- mal allein ins Auge fassen wollen, allmälig abwärts, so dass sie im drit- ten Monate schon die Stellung einnehmen, die die Fig. 602 zeigt. Für die weitere Schilderung des Descensus ist es nun nöthig zunächst von zwei besonderen Gebilden zu handeln, die zum Theii schon besprochen wurden, nämlich dem Gubernaculum Huntevi und dem Processus vaginalis peritonei. Das Guberna- culum Hunteri ist ein Gebilde, das ursprünglich dem WoLFp'schen Körper angehört (s. Fig. 587) und als Leistenband desselben von seinem Ausführungs- gange gerade abwärts zur Leistengegend sich er- streckt. So wie der Hoden entstanden und etw"as mehr entwickelt ist, besitzt derselbe, wie schon oben angegeben wurde, einen Bauchfellüberzug und ein niedriges Gekröse, Mesorchium , und von die- sem aus zieht sich dann eine Verlängerung theils aufwärts (Fig. 387), theils abwärts bis zu der Stelle des Urnierenganges, an den sein Leisten- band sich anheftet. Mit dem Schwinden und der Metamorphose des Wolff' sehen Körpers und dem Grösserwerden des Hodens schwinden die beiden Falten des Hodens und kommt derselbe dicht an den Wolff'- schen Gang, jetzt das Vas deferens, zu liegen, und von diesem Momente an erscheint das Leistenband der Urniere als ein zum männlichen Geschlechtsapparate gehöriger Theii und heisst jetzt Gubernaculum, Hunterl. untersucht man dasselbe nun im dritten sowie im vierten und fünften Monate genauer, so ergibt sich , dass dasselbe einmal aus einem faserigen Strange, dem eigentlichen Gubernaculum^ und zweitens aus einer dasselbe von vorn und von den Seiten her umgebenden Bauch- fellfalte besteht, für die eine besondere Bezeichnung nicht nöthig ist. Beide diese Theile gehen bis zur Leistengegend herab und verlieren sich hier in dem sogenannten Sehe! denfortsatze des Bauchfelles, Pro- Fi2. 602. fheniaciihij, tefitifi. Fig. 602. Harn- und Geschlechtsorgane eines männlichen Embryo von drei Mo- naten in natürlicher Grösse, nn Nebennieren; uh Cava inferior; n Niere ; h Ho- den; gh Gubernaculum Hunteri ; b Harnblase. Ausserdem sind der Mastdarm, die üreteren und Samenleiter [w g] zu sehen. Hinter dem Mastdarm und zw ischen den Nieren und Hoden ist eine längliche Masse, durch welche die Art. niesenterica inferior hervorkommt, die vielleicht zum Sympathicus gehört. Kölliker, Entwicklungsgeschiclite. 2. Aufl. 63 994 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Processus vaginalis feritonei. Sind die Tlieile so vorgebildet cessus vaginalis peritonei. Dieser ist nichts anderes als eine Aus- stülpung des Bauchfelles, welche schon im Anfange des dritten Monates ganz selbständig entsteht und allmälig zu einem die Bauchwand durch- setzenden und bis ins Scrotum sich erstreckenden Peritonealkanale sich gestaltet. Durch die Entwicklung dieser Ausstülpung des Bauchfelles wird somit vor dem Durchtrit'te des Hodens der Leistenkanal gebildet und gleichzeitig entwickelt sich auch das scheinbar im Processus vagina- lis, aber doch ausserhalb seiner Bauchfellauskleidung gelegene Hunter'- sche Leitband bis ins Scrotum herab, wo seine Fasern sich verlieren. so rückt nun der Hoden mit seinem Bauchfellüberzuge bis an den Eingang des Processus vaginalis, in den er früher oder später, meist im siebenten Monate einzutreten beginnt, worauf er dann, allmälig in demselben vorrückend, bald ganz in ihm sich verliert um endlich aus dem Leistenkanale, in dem er zu- erst seine Lage hat, in das Scrotum her- abzusteigen. Da nun,wie schon bemerkt, der Hoden seinen Bauchfellüberzug schon in den Scheidenkanal mitbringt, so erscheint letzterer, sobald der Hoden im Scrotum herabgestiegen ist, in demselben Verhältnisse zu ihm wie beim Erwachsenen die freie Lamelle der Vaginalis propria, während die ursprüngliche Bauchfellbe- kleidung der Drüse die Tunica adnata darstellt, wie aus nebenstehen- dem Schema Fig. 603 hinreichend deutlich werden wird. Dasselbe lehrt zugleich auch, dass die Höhle der Vaginalis propria unmittelbar nach vollendetem Descensus durch einen Kanal, der immer noch der Scheiden- kanal heissen kann, mit der Bauchhöhle in Verbindung steht. Die Zeit der Vollendung des Descensus ist eine verschiedene, doch findet man in der Begel noch vor dem Ende des Embryonallebens beide Hoden im Scrotum, in anderen Fällen vollendet sich der Descensus erst nach der Geburt. Nicht selten ist es, dass beide Seiten etwelche Verschieden- heiten zeigen und in Ausnahmefällen bleibt der eine oder der andere Hoden im Leistenkanale oder selbst in der Bauchhöhle stehen, welcher letztere Zustand als Kryptorchidismus bezeichnet wird. Sind die Fi£!. 603. Fig. 603. Scliema zur Erläuterung Aes Descensus testiculorum. \. Der Hoden am Eingange des Leistenkanales; 2. der Hoden im Scrotum; h Hoden ; a Peritonealüber- zug desselben, spÄter Adnata testis ; cv Scheidenkanal mit der Erweiterung v im Scrotum s, die später äussere Lamelle der Vaginalis propria wird. Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 995 Hoden regelrecht herabgestiegen, so findet man bei Neugeborenen den Scheidenkanal noch offen, doch schliesst sich derselbe bald nach der Ge- burt, wobei jedoch ebenfalls sehr häufig Unregelmässigkeiten sich er- geben, so dass der Kanal auf grössere oder kleinere Strecken, in seltenen Fällen selbst ganz sich offen erhält. Schliesst sich derselbe regelrecht, so bleibt nicht selten ein Strang, das sogenannte Ligamentum vaginale^ als Rest zurück. Dem Bemerkten zufolge ist somit die Vaginalis propria ur- sprünglich ein Theil des Bauchfells, jedoch in ihren beiden Lamellen von etwas verschiedener Herkunft. Die Vagi Cialis communis rührt, wie es scheint, vorzüglich von der Fascia superficialis abclominis her, die bei der Bildung des Scheidenfortsatzes des Bauchfelles mit sich auszieht und mit welcher auch einige Fasern der platten Bauch- muskeln herauswuchern, die dann den Cremaster bilden. Eine Beziehung des Gubernaculum Hunter i zur Bildung der letzteren Hülle', die einige an- nehmen, kann ich nicht zugeben, ich. Tiere Muskelhaut des Hodens zwischen Communis und Propria der Rest dieses Bandes ist, auf dessen phy- siologische Bedeutung wir noch zu reden kommen. Der Descensus ovariorum ist zw^ar viel weni- ger ausgeprägt als derjenige der Hoden, aber doch für den aufmerksamen Beobachter nicht zu übersehen. Auch die Eierstöcke liegen anfänglich an derselben Stelle, wo die Hoden (Fig. 587), und besitzen dieselben Beziehungen zum Bauch- felle. Namentlich findet sich auch hier schon zur Blüthezeit der Wolff- schen Körper am Urnierengange ein dem Gubernaculum Hunteri ent- sprechender Strang, der später zum Ligamentum uteri rotundum wird. Mit dem Vergehen der WoLFF'schen Körper nun rücken die Eierstöcke ebenfalls gegen die Leistengegend herab, indem sie zugleich schief sich stellen , und wird hierbei die Bauchfellbekleidung der Urnieren zum Lig. uteri latum oder eigentlich zuerst nur zum Fledermausflügel, wäh- rend der vorhin erwähnte Strang vom Urnierengange, der schwindet, an den MüLLER'schen Gang zu liegen kommt. Hier sitzt derselbe gerade an der Stelle, wo die Tuba in den Uterus übergeht, und diess ist auch be- dagegen glaube dass die von mir beschriebene sogenannte in- Fle. 604. Descetistis ovariorum. Ligamenttmt uteri roUmdum. Fig. 604. Ein Theil der Baucheingeweide eines dreimonatlichen weiblichen menschlichen Embryo, vergr. «Nebenniere; o kleines Netz; r' Niere; ?Milz; om grosses Netz; c Coecum; r Lig. uteri rotundum. Ausserdem sieht man Blase, Urachus, Ovarium, Tuba, Uterusanlage, Magen, Duodenum, Colon. 63* 996 ^^- Entwicklung der Organe und Systeme. kanntlich der Ort, von dem später das Ligamentum uteri rotundwn aus- geht. Dieses Band zeigt übrigens beim weiblichen Geschlechte diesel- ben Beziehungen zum Leistenkanale wie beim männlichen und bildet sich bemerkenswerther Weise auch hier ein Processus vaginalis (der auch der Kanal von Nuck heisst) , der dann aber später spurlos schwin- det, während bekanntlich das Ligamentum uteri rotundum in einer Lage sich erhält, die der ursprünglichen des Gubernaculum Hunteri vollkom- men entspricht. Um wieder auf die Eierstöcke zurück zu kommen, so bemerke ich von denselben noch, dass sie lange Zeit im Bereiche des grossen Beckens sich erhalten und erst am Ende des Embryonallebens in den Eingang des kleinen Beckens zu liegen kommen. In sehr seltenen Fällen treten dieselben, wie die Hoden, in den Leistenkanal und können selbst bis in die grossen Schamlippen herausrücken, womit dann, da diese dem Scrotum entsprechen , eine vollkommene Uebereinstimmung beider Geschlechter hergestellt ist. Erklärung des So Icicht im Gauzcu die einzelnen Stadien des Descensus der Ge- Dfscdifius. . . . , .... , . ,. , schlechtsdrüsen zu ermitteln snid, so schwierig ist es, den eigentlichen Factor bei demselben nachzuweisen und zeigen schon die vielen aufge- stellten Hypothesen an , dass wir uns bei einem Versuche hierzu auf ein sehr dunkles Gebiet begeben. Von jeher ist man, wie schon der Name besagt, geneigt gewesen, dem HuNTER'schen Leitbande eine wesentliche Rolle beim Descensus zuzuschreiben und wird es vor Allem nöthig, noch etwas genauer auf die Verhältnisse desselben einzugehen. Nach meinen Erfahrungen, die mit denen verschiedener anderer Beobachter überein- stimmen, besteht das Leitband ursprünglich aus zelligen Elementen und später aus einem Fasergewebe , in dem sich glatte Muskelfasern, quer- gestreifte, von den Bauchmuskeln abstammende Elemente und reichliche Mengen von Bindegewebsbündeln erkennen lassen. Die quergestreiften Muskelfasern gehen von der Gegend des Leistenkanales theils abwärts, und diess ist der spätere Cremaster , theils aufwärts gegen den Hoden, und diese letzteren Fasern finden sich auch im entsprechenden Gebilde des weiblichen Fötus und sind bekanntlich auch noch bei Erwachsenen im Ligamentum uteri rotundum nachzuweisen. Da mithin im Leitbande Muskeln vorkommen, Muskeln , welche schon ältere Beobachter gesehen zu haben glaubten, so ist es begreiflich, dass man vor Allem den Versuch gemacht hat, den Z)e5ce/;s«s durch den Zug derselben zu erklären. Es ist jedoch leicht einzusehen , dass durch Muskeln, weiche vom Leisten- kanale her im Gubernaculum gerade zum Hoden verlaufen , wohl eine etwelche Lageveränderung des Hodens, aber unmöglich ein vollständiger Descensus desselben bewirkt werden kann, und kommen wir daher zum Schlüsse, dass diese Muskeln , wenn sie überhaupt beim Descensus eine Entwicklung der Hai'n- und Geschlechtsorgane. 997 Rolle spielen, was mir nichts weniger als bewiesen ist, doch keinesfalls von wesentlicher Bedeutung sind. Aus diesem Grunde kann ich auch einer neueren , von verschiedenen Autoren angenommenen Theorie von E. H. Weber keinen Beifall schenken, welcher zufolge der Hoden durch Muskelwirkungen in das von Weber als ein hohler Sack geschilderte Giibernacidum Hunteri eingestülpt werden soll. Ich habe mich nicht da- von überzeugen können, das das Gubernacidum ein hohler, mit Muskel- fasern belegter cylindrischer Beutel ist, aber auch wenn dem so wäre, so würde ich doch immer bei der gegebenen einfachen Anordnung der Muskelfasern des Gubernaculum es für unstatthaft halten müssen, den Descensi^s durch dieselben zu erklären. Als die einfachste, rationellste Erklärung ist mir immer die vorgekommen , die schon bei einigen Au- toren, am bestimmtesten bei J. Cleland (1. i. c.) angedeutet ist, dass einmal verschiedene Wachsthumsverhältnisse der Theile , ein rasches Wachsthum der einen und ein Zurückbleiben der anderen, und zweitens ein Schrumpfen des Gubernaculum die Lageveränderung des Hodens be- dingen. Welche scheinbaren Ortsveränderungen der bedeutendsten Art durch ein verschiedenes Wachsthum nahe gelegener Theile erzeugt wer- den können , habe ich schon früher am Rückenmark nachgewiesen, weiches, anfänglich im Sacralkanale gelegen, am Ende am zweiten Len- denwirbel steht und so gewissermaassen einen ebenso entschiedenen /Iscensz/s zeigt , wie die Hoden emem Descensus. Nehmen wir nun an, dass in analoger Weise die Theile unterhalb der Hoden weniger, die oberen dagegen rascher wachsen , so wird hierdurch eine Verschiebung eintreten müssen, die nur um so grösser erscheinen wird, wenn man die Kleinheit der Theile bei jungen Embryonen, die geringen Entfer- nungen bei denselben mit in Erwägung bringt. Dass aber in der That die über den Hoden (und Eierstöcken) gelegenen Theile rascher wachsen als die unteren, sieht man ja deutlich an den Vam spermatica, an deren Verlängerung durch Muskelwirkung Niemand wird denken wollen, und deren Wachsthum eben mit d e i' beste Beweis ist, dass hier keine Con tract ion sphänome n e im Spiele sind. An- dererseits ergibt eine Messung des Gubernaculum Hunteri und des Pro- cessus vaginalis bei jüngeren und älteren Embryonen , dass dieselben unverhältnissmässig wenig an Länge zunehmen. Wenn nun aber auch dieses Missverhältniss im Wachsthum der über und unter dem Hoden gelegenen Theile einen guten Theil des Descensus testiculorum erklärt, so genügt dasselbe doch kaum , um auch das Durchtreten des Hodens durch den Leistenkanal und in das Scrotum begreiflich zu machen und erscheint es als fast unumgänglich nöthig , noch einen zweiten Factor anzunehmen, der gewissermaassen den Hoden fixirt und leitet, vielleicht 998 II. Entwicklung der Organe und Systeme. Entwiclihing der äusseren Genitalien. Cloake. Geschlechts- "höcker. Gescblechts- faten. G^sclilechts- furohe. After, Darm . auch etwas herabzieht , und dieser Factor scheint mir im Gubernaculum Hunteri gegeben zu sein. Dasselbe ist einmal ein straffes Bahd, welches auf jeden Fall den Hoden hält und ihm eine bestimmte Rich- tung der Bewegung vorzeichnet, und zweitens glaube ich bei demselben in der That eine Verkürzung, jedoch weniger durch Contrac- tion als in Folge der eigenthümlichen Entwicklung seiner Elemente an- nehmen zu dürfen, eine Verkürzung, welche auch H. Meckel mit Recht derjenigen verglichen hat, die junges Bindegewebe in Narben erleidet, durch welche bekanntlich unter Umständen mächtige mechanische Wir- kungen ausgeübt werden. Beim weiblichen Embryo, bei dem der Des- census nicht so weit geht, scheint dieses letztere Moment wegzufallen und das Lig. rotundum später mit den übrigen Theilen im Wachsthume gleichen Schritt zu halten. Zum Schlüsse schildere ich nun noch die Entwicklung der äus- seren Genitalien, bei welcher Gelegenheit wir auf eine sehr frühe Periode zurückzugehen haben. In der vierten Woche (s. Fig. 234, 605, l) bemerkt man nahe am hinteren Leibesende eine einfache Oeffnung, welche die gemeinsame Mündung des Darmes und des Urachus oder der spä- teren Harnblase darstellt, in w-elche auch die Urnierengänge einmünden und die aus diesem Grunde als C loaken mündun g bezeichnet wird, indem der letzte Abschnitt des Darmes nach der Vereinigung mit dem Urachus die Cloake heisst. Noch bevor eine Trennung dieser einfachen Oeffnung in zwei, die Aftermündung und die Harngeschlechtsöffnung, eintritt, erheben sich ungefähr in der sechsten Woche vor derselben ein einfacher Wulst, der Geschl echtshöck er und bald auch zwei seit- liche Falten, die Geschl echtsfa 1 ten. Gegen das Ende des zweiten Monates erhebt sich der Höcker mehr und zeigt sich an seiner unteren Seite eine zur Cloakenmündung verlaufende Furche, die Geschlechts- furche. Im dritten Monate treten diese Theile alle deutlicher hervor und erscheint^ der Höcker nun schon deutlich als das spätere Geschlechls- glied, und ungefähr in der Mitte dieses Monats scheidet sich auch die Cloakenmündung in die zwei vorhin genannten Oeffnungen durch einen Vorgang, der noch nicht genau ermittelt ist. Nach Rathke (Abhdl. z. Ent\N. I. St. 57) kommt die Trennung dadurch zu Stande, dass einmal an der Seitenwand der Cloake zwei Falten entstehen, die immer mehr vortreten und zweitens auch die Stelle , w'o der Mastdarm und der Urachus zusammenstossen, vorwächst, bis endlich diese drei Theile sich vereinigen und so eine Scheidewand zwischen den betreffenden beiden Kanälen bilden. Bei Kaninchen bedingt, wie es scheint, das Vortreten der oben (S. 848) sogenannten Perinealfalte (Fig. 522, r) die Trennung der Cloake, was nicht nothwendig auch für den Menschen gilt. Sei dem Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 999 wie ihm wolle, so ist so viel sicher, dass unmittelbar nach der Trennung die beiden Kanäle noch ganz dicht beisammen liegen, bald aber^ im vier- ten Monate, eine dickere Zwischenwand zwischen ihnen sich entwickelt, womit dann die Bildung des Dammes gegeben ist. Die weitere Ausbildung der äusseren Geschlechtstheile verfolgen wir nun bei beiden Geschlech- tern für sich. Beim männ- lichen Embryo w'andelt sich der Genitalhöcker in den Pe7iis um, an dem noch im dritten Monate vorn eine kleine An- schwellung, die Glans sich bil- det und in der ersten Hälfte des vierten Monates die Geni- talfurche verwächst. Um die- selbe Zeit vereinigen sich auch die beiden Genitalfalten zur Bil- dung des Scrotum (Fig. 606, 2) . Eine Naht, die Raphe scroti et penis, die anfänglich ungemein deutlich ist, und von der Spitze des Gliedes bis zur Anusöffnung verläuft, deutet die Stelle der Verschliessung der Ge- schlechtsfurche an und scheint mir das Vorkommen dieser Naht am Damme besonders auch für die oben erwähnte Ansicht von Bathke zu sprechen, in welchem Falle die Ränder der Genitalfurche als Fort- setzungen der Cloakalfalten aufgefasst werden könnten. Mit der Schlies- Fi". 606. Männliche äussere Geschlechts- theile. Fig. 605. Zur Bildung der äusseren Genitalien des Menschen nach Ecker. 1 . Unteres Leibesende eines Embryo der achten Woche, 2mal vergrössert. e Glans oder Spitze des Genitalhöckers ; f Genitalfurche rückwärts zu einer Oeffnung führend, die um diese Zeit auch die des Mastdarmes ist, mithin eine Cloakenmündung dar- stellt; /li Genitalfalten; 5 schwanzartiges Leibesende; n Nabelstrang. 2. Von einem 1 " 2'" langen etwa zehn Wochen alten w-eiblichen Embryo, a After; wgr Oeffnung des Sinus urogenüalis ; n Ränder der Genitalfurche oder Labia minora. Die übrigen Buchstaben wie bei 1. Fig. 606. Zur Entwicklung der äusseren Genitalien nach Ecker. 1. Von einem 1" langen Embryo, 2mal vergr., ein Stadium darstellend, das dem der Fig. 605, 2 vorangeht, bei dem das Geschlecht noch nicht entschieden ist. 2. Von einem männ- lichen Embryo von 2" 1 V2'" vom Ende des dritten Monates. Buchstaben wie bei Fig. 605. Bei 2. ist die Genitalfurche geschlossen in der Naht r des Penig^ Scrotum und Perineum. ]()()() II. Entwicklung der Organe und Systeme. sung der Geschlechlsfurche gewinnt natürlich auf einmal der Sinus uro- genüalis des männlichen Embryo eine bedeutende Länge und entsteht ein Ansatz desselben , der im weiblichen Geschlechte seines Gleichen nicht hat. Von den weiteren Veränderungen der männlichen Zeugungs- theile erwähne ich nur noch, dass die Corpora cavernosa penis in in- nigem Zusammenhange mit den Beckenknochen sich hervorbilden und ursprünglich ganz doppelt sind, und dass das Praeputium im 6. Monate entsteht. Nach Bokai sind Praeputium und Glans hei Knaben in den ersten Zeiten nach der Geburt verklebt und Schweigger -SEmEL fand diesen Zustand schon bei Embryonen vom 5. Monate an, wobei in ein- zelnen Fällen auch dieUrethralmündung verschlossen war (1. i. c. Fig. 1). Die Lösung beginnt nach der Geburt in einer nicht genau bestimmten Zeit und glaubt Schweigger- Seidel , dass bei derselben das Auftreten c 0 n c e n t r i s c h e r , aus E p i d e r m i s z e 11 e n gebildeter Körper eine Rolle spiele, was leicht möglich ist. Doch bemerke ich, dass solche Körper auch an anderen Orten vorkommen, wo von solchen Tren- nungen keine Rede ist, wie z. B. im Zahnfleische (Reste der Schmelz- organe) und im Gaumen (Reste der Gaumennaht) . Die Prostata legt sich im dritten Monate an und ist im vierten Monate schon sehr deutlich. Dieselbe ist anfänglich nichts .als eine Verdickung der Stelle, wo Harn- röhre und Genitalstrang zusammentreffen , mit anderen Worten des An- fanges des Sinus urogenitalis ^ an der die ringförmige Anordnung der Fasern äusserst deutlich ist. Die Drüsen dev Prostata wuchern im vierten Monate vom Epithel des Kanales aus in die Fasermasse hinein und l)il- den sich wie die Speicheldrüsen. Die w e i b 1 i ch e n ä u s s'e r e n Ge n i t a 1 i e n charakterisiren sich da- Genitai^eM durch, dass bei ihnen die Geschlechtsfurche und die Geschlechtsfallen nicht verwachsen und daher der Sinus urogenitalis ganz kurz bleibt. Die Genitalfalten werden zu den grossen Schamlippen , die Ränder der Genitalfurche zu den Labia minora, von welchen aus dann auch eine Falte um die Glans des lange unverhältnissmässig gross bleibenden Ge- schlechtsgliedes oder der Clitoris sich herumbildet. Eine Naht findet sich hier nur am Damme und auch diese nicht so bestimmt, wie beim anderen Geschlechte. vei-'ieiui ung Aus clcr gauzcn Schilderung über die Entwicklung der Gesehlechts- Gobdiieeiiter. theilc hcbcu wir nun zum Schlüsse noch das bemerlcenswerthe Resultat hervor, dass bei dem einen wie bei dem anderen Geschlechte in der ursprünglichen Anlage Theile sich finden,- welche beiden Geschlechtern angehören. Abgesehen von der Geschlechtsdrüse, deren ursprünglichen Inclifferentismus wir oben schon betonten, findet sich auch beim männ- lichen Embryo der MüLLEa'sche Gang in seiner ganzen Länge und beim Aeussere Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 1001 weiblichen Fötus ist der WoLFp'sciie Körper und sein Ausführungsgang vollkommen ebenso entwickelt wie beim anderen Geschlechte. Demzu- folge sind beim männlichen Typus Theile in der Anlage vorhanden , aus denen möglicherweise Eileiter. Uterus und Scheide sich entwickeln könnten, und ebenso besitzt der weibliche Fötus Gebilde, die ein neben- hodenartiges Organ und einen Samenleiter liefern könnten, und ferner wäre es möglich, dass bei einem und demselben Individuum die eine Geschlechtsdrüse zum Hoden und die andere zum Eierstocke sich gestal- tete. In der That sehen wir auch, dass der Mann in seinem Uterus mas- culinus wenigstens einen rudimentären weiblichen Geschlechtskanal und das Weib im Nebeneierstock ein Homologen des Nebenhodens, und gewisse Thiere in den GARXNER'schen Gängen auch Repräsentanten der Samen- leiter besitzen. Noch ausgeprägter sind diese Verhältnisse bei gewissen hermaphroditischen Bildungen und sind unter diesen besonders jene bemerkenswerth, von denen die Würzburger pathologisch -anatomische Sammlung einen ausgezeichneten von Dr. v. Franquii in v. Scanzoni's Beiträgen Bd. IV. beschriebenen Fall besitzt, in dem neben ausge- prägten männlichen Geschlechtstheilen eine in die Pars prostatica urethrae einmündende Scheide und ein gut ausgebildeter Uterus sammt Ei- leitern sich finden. Den Daten der Entwicklungsgeschichte zufolge kann es nun auch nicht befremden , dass es , wenn schon seltene Fälle gibt, in denen auf der einen Seite das eine, auf der andern Seite das andere Geschlecht ausgebildet ist. — Was die äusseren Geschlechtstheile be- trifft , so ist die ursprüngliche Uebereinstimmung derselben so gross, dass es sich leicht begreift , dass auch hier mannigfache Zwischenstufen vorkommen, unter denen diejenigen die häufigsten sind , bei denen bei männlichem Typus der übrigen Theile äusserlich Spaltbildungen mit weiblichem Gepräge vorkommen, die so weit gehen können , dass die Entscheidung über das Geschlecht eine äusserst schwierige wird. Wie wir schon früher sahen , nimmt Waldeyer an der Urniere einen Sexualtheil und einen Urnierentheil an , indem er die engen dorsal gelegenen Kanälchen der Drüse dem ersteren , die weiteren dem letzteren Abschnitte zurechnet. Jn dieser Weise lässt sich jedoch die WALOEYER'sche Aufstellung nicht halten, dagegen wird dieselbe berechtigt, wenn man, wie ich es gethan, annimmt, dass die Urniere in der Art, wie Waldeyer diess für den Hoden behauptet, Sprossen in die Geschlechtsdrüsen entsendet, die einen wesent- lichen Theil derselben bilden. Sollte diese meine Annahme sich als richtig herausstellen, so würden den SamenkanUlchen des Mannes die GRAAp'schen Follikel und die isolirten Kanäle und Markstränge im Hilusstroma des Eier- stockes (des Epooj^horon Waldeyer's) entspreclien und dem Nebenhoden des Mannes, der Nebeneierstock, für den Fall, dass diese Organe aus den oberen Theilen des WoLFp'schen Körpers hervorgehen. Sollte jedoch der Nebenhoden ]002 II. Entwicklung der Organe und Systeme. nicht einfach ein umgewandeher Theil des WoLFp'schen Körpers sein, sondern einer Wucherung der Samenkanälchen gegen den WoLFF'schen Gang zu seinen Ursprung verdanken, oder aus Sprossen des WoLFP'schen Ganges gegen den Hoden entstehen, so wäre dann der Nebeneierstock als Rest des WoLFF'schen Körpers dem Organe von Giraldes des Mannes zu vergleichen und würden die Namen von Waldeyer : Paroophoron nnd Paradidytnis für diese Theile ganz am Platze sein. In Betreff der Gar tne r' s c h e n Gänge der Säuger vergleiche man vor Allem die Arbeiten von Gärtner, Jacobson^ Kobelt und Follin Diesel- ben münden beim Schweine neben dem Orißcium urethrae in den Sinus uro- genitalis oder das Vestibulum vaginae, verlaufen dann seitlich und vorn in der Wand der Scheide und derjenigen des Körpers des Uterus, treten von hier aus in das Ligamentum latum, wo sie neben dem Cornu uteri und dem Ovi- duct zu einem verschieden entwickelten Parovarium gehen^ um da zu enden. Am Scheidentheile und im unteren Uterustheile zeigen die Gänge drüsenartige Seitensprossen 'Gärtner, Tab. I, Follin Fig. o), welche, wie Banks mit Recht annimmt, eine Vergleichung mit dem drüsigen Theile des Samenleiters zulassen. Literatur der Harn- und Geschleclitsorgane. Neben den früher angeführten Werken von Banks (6 6), Ed. v. Beneden (69), Bornhaupt (81), Dobrynin (88), Dohrn (89), Dlrsy (93), Farre (100), Gasser (102, 103), Kollmann (124), Koster (135, 135a), Klpffer (137), Leopold (141), W. Müller (161), J. Müller (158), Pflüger (l 79), Rathke (182, 183), Reichert (195), Romiti (205), Rosenberg (207), Santi Sirena (232), Thiersch (239), Toldt (243), Waldeyer (258), Wittich (264) vergleiche man : Balfour, f. M., On the origin and history of the urogenital organs in .lournal of Anat. and Phys. Vol. X. — Bidder, Vergl. Unt. ü. d. männl. Geschlechts- und Haniwerkzeuge der nackten Amphibien. Dorpat 1846. — Börse NKOW in Würzb. naturw. Zeitschr. IV, 1863, S. 5ö und Genitalan- lage des Hühnchens in Bulletin d. natur. de Moscou 1871. — Braun, M., Das Urogenitalsystem der einheimischen Reptilien in Arb. aus dem zool.-zoot. Institute in Würzburg, Bd. IV, 1878. — Beigel, H., Zur Entwickl. d. WoLFF'schen Körpers beim Menschen in Med. Centralbl. 1878, No. 27. — v. Brunn, Beitr. z. Kenntniss des feineren Baues und d. Entw. d. Neben- nieren in Arch. f. mikr. Anat. Bd. VIII, S. 623. — Burnett, W. J., On the Development of the Renal organs in American Journal of science Vol. XVII, 1854. — Cleland, J., The Mechanisme of the gubernaculum testis. Edinb. 1856. — Dohrn, Ueber die Entwicklung des Hymens in Marburg. Ber. 1875, No. 3. — Fleischl, in Med. Centralbl. und in Stricker's Handb. II, S. 1236. — Follin, E., Recherches sur les Corps de Wolff. Paris 1 850. These. — FouLis, J., The development of the ova in Trans. Royal Soc. Edinburgh Vol. XXVII, 1875. — Fürbringer, M., Zur Entwicklung d. Amphibien- nieren. Heidelberg 1877. — Derselbe, Zur vergl. Anat. u. Entw. der E\- cretionsorgane d. Vertebraten. Leipzig 1878. — Gasser, Beob. ü. d. Entst. d. WoLFF'schen Ganges b. Embryonen v. Hühnern und Gänsen in Arch. f. mikr. Anat. Bd. XIV, S. 459. — His, Beob. ü. d. Bau des Säugethiereier- Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. 1003 Stockes in M. Schultze's Arch. Bd. I, 1865. — Jacobson, Die OKEJs'schen Körper oder die Primordialnieren. Kopenhagen 1830. — K apf , in Müll. Arch. 1872. — KoBELT, Der Nebeneierstock d. Weibes. Heidelb. 1867. — Köl- L iK E R , Ueber d. Entw. d. GRAAp'schen FolHkel d. Säugethiere in Würzb. Verh. Bd. YIII, 1874. — KowALEwsKY, R., Die Bildung der Urogenitalanlage b. Hühnerembryonen. Warschau 1875 (s. Hoyer in Jahresber. f. Anat. u. Phys. 1875). — Lieberkühn, Ueber die AUantois und die Nieren von Säugethierembryonen in Marburger Ber. No. I. 1875. — Meyer, Fr., Beitr. z. Anat. d. Urogenitalsyslems der Selachier und Amphibien in Sitzungsber. der Leipz. nat. Ges. 1875, S. 38 und über die Nieren v. Petromyzon in Med. Centralblatt 1876 No. 2. — W. Müller, Das Urogenitalsystem des Amphi- oxus und der Cyclostomen in Jenaische Zeitschr. Bd. IX, 1875. — Pye, W., Observ. on the development and siruct. of the Kidney in Journal of Anat. and Phys. IX. — Riedel, B., Entwickl. d. Säugethierniere in Unters, aus d. anatom. Instit. in Rostock 1874, S. 3 8. — Roth, Die ungestielte und Mor- GAGNi'sche Hydatide in Zeitschr. f. Anat. u. Entw. Bd. II. — Schweigger- Seidel, Die Niere des Menschen und der Säuger, Halle 1865 und Zur Ent- wicklung des Praepulium in Virch. Arch. Bd. 37. — Semper, Das Urogeni- talsystem der Plagiostomen ii. s. Bedeutung f. d. übr. Wirbelthiere in Arbeiten aus dem zool.-zoot. Institute in Würzburg Bd. II 1875. — Sernoff, in Cen- tralblatt f. d. med. Wiss., Juni 187 4 (Müll. Gang). — Spengel, Das Uro- genitalsystem der Amphibien in Arbeiten aus dem Würzb. zool.-zoot. Inst. Bd. m und Würzb. Verh. N. F. Bd. X. — Thayssen, Ad., Die Entw. d. Nieren in Med. Centralbl. 1873, pag. 593. — Walde yer, Ueber die sogenannte ungestielte Hydatide in Arch. f. mikr. Anaf. XIII. Zusätze und Berichtmin2;eii. §§2 — 4. Ge soll i eilte der Eml^ryoiog i e. S. 13. Man vergleiche : Waldeyer, Gedäciitnissrede auf v. Baer in den Ber. d. Münchner Naturforscherversammlung 1877. S. 28. Literatur: a) Mensch. Henke, W., Zur Anatomie des Kindesalters in Handbuch der Kinderkrank- heiten von Gerhardt. Bd. I, S. :2-2o — 302. Vorzügliche Darstellung der postembryonalen Umgestaltungen des Skelettes. A.usserdem sind den Gefässen und Eingeweiden 8 Seiten gewidmet. Ib) SJiugethiere. BiscHOFF, Th. L. W., Historisch-kritische Bemerkungen zu den neuesten Mittheilungen über die erste Entwicklung des Säugethiereies, Mün- chen i877. VAN Beneden, Ed., La maturation de l'oeuf, la fecondation et les premieres phases du developpement embryonnaire des mammiferes (Lapin) in Bullet, de l'Acad. royale de Belgique 1875, pag. 686 — 736. Schafek, E. A., A contribution to the history of development of the guinea- pig (Meerschweinchen) inJourn. of Anat. andPhys., Vol. X. pag. 77:2. Hensen, V., Beobachtungen über die Befruchtung und Entwicklung des Kaninchens und Meerschweinciiens in Zeitschr. f. Anat. und Ent- wickl. Bd. L ts76. (1) Amphibien. KupFFER, C. und Benecke, B., Die ersten Entwicklungsvorgänge am Ei der Reptilien, Königsberg 1878. e) Fische. VAN Bambeke, Gh., Rech. s. lEmbryologie des poissons osseux, Brux. tS7,'). His, W., Neue Untersuchungen über das Ei und die Eientwicklung bei Knochenfischen in Zeitschr. f. Anat. u. Entw. Bd. L Leipzig -1877. , Untersuchungen über die Bildung des Knochenfischembryo (Sahnen) in Arch. f. Anat. u. Entw. Anat. Abth. -1878, S. ISt. Klein, E., Observat. on the early development of the common trout in Quart. Journ. of micr. science. Vol. XVI. !87ö. Zusätze und Berichtigungen. 1 005 Balfour, f. M., in Journal of anatomy and phys. Yol. XI und The deve- lopment of the Elasmobranch fishes. 1878. KUPFFER, C, Ueber Laichen und Entwicklung des Ostseehei'inges. Berlin ■1878. §6. Von dem unbefruchteten Eie. LixDGREN, Hj., Ueber das Vorhandensein von wirklichen Porenkanälchen in der Zona pellucida des Säugethiereies und über die von Zeit zu Zeit stattfindende Einwanderung von Granulosazellen in das Ei im Arch. f. Anat. u. Phys für 1877. Anatomische Abth. S. 334. KoLESSMKOF, N., Ueber die Eientwicklung bei Batrachiern und Knochen- fischen im Arch. f. mikr. Anat. Bd. 15, S. 382. Brandt, Al., Ueber das Ei und seine Bildungsstätte. Leipzig 187 8. Brandt nimmt an, dass das Keimbläschen die primäre Eizelle, jeder Dotter eine secundäre Umlagerung sei und dass ersteres durch Theilung die primären Embryonal- zellen erzeuge, durch welche Aufstellung er sich mit allen neueren Erfahrungen in Widerspruch setzt. LiNDGREN vertheidigt namentlich das Eindringen von Granulosazellen in das Ei der Säugethiere und schreibt denselben einen wesentlichen Antheil an der Ernährung und dem Wachsthume desselben zu, geht aber in dieser Beziehung, wie mir scheint, viel zu W'eit, indem er auch seltene zweideutige Fälle, wie sie seine Fig. 1 darstellt, und die von Pflüger (S. 76) beschriebenen abnormen Fälle heranzieht und zufälligen Vorkommnissen zu viel Werth beilegt. Wenn eine Einwanderung von Granulosa- zellen beim Säugethiereie eine grössere Rolle spielte, so müsste dieselbe häufig und leicht zur Beobachtung kommen, was nicht der Fall ist. Wie weit. Lindgren geht, be- weist auch, dass er die Globules polaires als eingewanderte Granulosazellen deutet und als zw^eites Dotterelement dem Nebendotter des Vogeleies vergleicht, das mög- licher Weise die Bedeutung eines Nebenkeimes im Sinne von His habe ! — In vollem Gegensatze zu diesem Autor erklärt Kolessnikof, dass das Eintreten von Zellen in den Dotter nur eine untergeordnete Bedeutung habe und dass derselbe wesentlich von den Granulosazellen abgesondert werde. Noch bemerke ich, dass E. v. Beneden in der im folgenden § citirten Arbeit die Annahme einer Micropyle im Säugethiereie zurückgenommen hat, wogegen Lindgren eine solche in Einem Falle gesehen zu haben glaubt. Zu Seite 49 bemerke ich, dass Eimer, mündlichen Mittheilungen zufolge, seine An- gaben aufrecht erhält. §§ 7 und 8. Entwicklungsvorgänge im befruchteten Eie, F u r c h u n g . Seit dem Erscheinen der ersten Abtheilung dieses Werkes sind zahlreiche Be- obachtungen über die Vorgänge im reifen Eie vor und nach der Befruchtung ver- öffentlicht worden, durch welche unsere Anschauungen über diese Erscheinungen eine gänzliche Umgestaltung erfahren haben. Die wichtigsten dieser Arbeiten sind folgende: Hertwig, 0., Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung und Thei- lung des thierischen Eies in Gegenbaur's Morph. Jahrb. Bd. I, 1876, S. 347; Bd. III, 1877, S. 1 und 271 ; Bd. IV, S. 177. 1006 Zusätze und Berichtigungen. VAN Bambeke, Gh., Recherches sur rEmbryologie des Batraciens. Bruxel- les1876. BüTscHLi, 0., Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizellen, die Zelltheilung und die Conjugation der Infusorien in Abb. d. SENCKENBERG'schen naturf. Gesellschaft Bd.^. 1876. Auerbach, L., Zelle und Zellkern, Bemerkungen zu Strasburger's Schrift: »Ueber Zellbildung und Zelltheilung in Gohn's Beitr. z. Biol. d. Pflanzen. Bd. II, Hft. 1 1855. VAN Beneden, E., Contributions a l'histoire de la vesicule germinative et du Premier noyau embryonnaire in Bull, de l'Acad. de Belgique II Ser. T. 51. 1876-. Ferner die bei § 4 der Zusätze citirte Arbeit. Fol, H., Sur le commencement de THenogenie (= Ontogenie) in Arch. d. sc. phys. et natur. de Geneve. T. LVIII. luid Mömoires T. XXVI. Selenka, E., Beob. ü. d. Befrucht. u. Theil. d. Eies an Toxopneustes variegatus in Erlang. Sitzungsber. Heft 10, 1877. Calberla, E., Der Befruchtungsvorgang beim Ei von Petromyzon Planeri in Zeitschr. f. w. Zool. Bd. 30. GiARD, Nöte sur les premiers phenomenes du developpement de l'oursin 1877. Hensen, Siehe die bei § 4 citirte Arbeit. Indem ich mit Hinsicht auf Einzelnheiten auf diese Arbeiten vor Allem auf Fols letzte Schrift und zwei gute zusammenfassende Darstellungen von F. M. Balfour (On the phenomena accompanying the maturation and Impregnation of the ovum in Quart. Journ. of micr. sc. April 1878) und H. v. Jhering (Befruchtung und Furchung des thierischen Eies und Zelltheilung nach d. gegenw. Stande d. Wissensch. Leipzig 1878) verweise, hebe ich hier nur die wichtigsten der neuen Funde hervor. Das Keimbläschen des reifen Eies vergeht nicht ganz, wie im Texte dieses § mit der Mehrzahl der Forscher angenommen wurde, vielmehr erhält sich ein Theil desselben und bildet den sogenannten Eikern (Hertwig), wie 0. Hertwig entdeckte, nachdem bereits E. van Beneden vermuthungsweise im Kanincheneie denselben Theil als »vom Eie gebildeten Vorkern« [Pronucleus central) bezeichnet hatte. Hierbei er- geben sich eigenthümliche Umgestaltungen desselben, die noch nicht nach allen Sei- ten hinreichend erkannt sind, aber im Wesentlichen auf Folgendes herauslaufen. Erstens rückt das Keimbläschen an die Oberfläche des Eies und schwindet die Mem- bran desselben. Zweitens wandelt sich der Inhalt desselben, wie 0. Hertwig in sei- ner letzten Arbeit unzweifelhaft dargethan hat, in einen spindelförmigen gestreiften Körper, Richtungsspindel (Bütschli) um, an dessen Enden die im Texte schon ge- schilderte radiäre Anordnung des umgebenden Dotters auftritt, so dass eine karyo- lytische Figur (Auerbach) oder ein Doppelstern (Amphiaster, Fol) erscheint, wie sie auch später bei der Furchung sich zeigen und im Texte schon besprochen wurden. Hier hat jedoch der Doppelstern scheinbar eine ganz andere Bedeutung, denn es rückt die eine Hälfte desselben wie aus dem Dotter heraus und tritt in eine warzenförmige Hervorwölbung von dessen Protoplasma ein, um dann bald sich ganz abzulösen. Der abgelöste Theil ist nichts anderes als ein Richtungskörper oder ein Rich- tungsbläschen (Globule polaire), wie sie im Texte (S. 54) erwähnt und in Fig. 5 und 6 abgebildet sind. Finden sich zwei solche Körper, wie im Seesterneie, so wie- derholt sich, wie Fol gezeigt hat, der Vorgang der Abschnürung eines Theiles der Richtungsspindel noch einmal. Aus dem Reste dieser oder des Amphiaster entsteht Zusätze und Berichtigungen. 1007 dann der oben genannte Eiicern oder der weibliche Yorkern, der hierauf lang- sam gegen die Mitte des Dotters rückt. Mit diesem Eikerne oder weiblichem Elemente vereint sich nun ein zweites Ge- bilde, das aus einem in den Dotter eingedrungenen Samenfaden entsteht und den Namen Spermakern (Hertwig) oder männlicher Vorkern (Pronucleus male Fol) erhalten hat und beide zusammen bilden den ersten Furchu n gsk e r n oder den ersten Kern des werdenden Geschöpfes. Diese wichtigen Thatsachen wurden erst nach und nach durch die Bemühungen vieler Forscher gewonnen. Ohne auf frühere Erfahrungen, welche das Eindringen von Samenfäden durch die EihüUen bis zum Dotter darthun, zurückzukommen, erwähne ich nur, dass Weil und Hensen die ersten waren, die bei Säugethieren die Samenfäden im Dotter beschreiben und dass Fol zuerst an Eiern Yon Asterias glacialis das Eindringen selbst unter dem Mikroskope beobachtet hat. Die Entstehung des Kernes der ersten Furchungskugel ferner durch Verschmelzung von zwei kernartigen Körpern wurde beobachtet, bevor die Bedeu- tung dieser Kerne als männlicher vind weiblicher Bildungen bekannt war und zwar durch W.^RNECK, Bütschli , Auerbach und van Beneden, von denen jedoch bereits der Letztere als Vermuthung aussprach, was wir jetzt als richtig kennen. Hierauf erkannte 0. Hertwig die Entstehung des weiblichen Vorkerns und leitete den von ihm soge- nannten Spermakern mit Wahrscheinlichkeit von einem Samenfaden ab, was dann durch Pol zuerst wirklich bewiesen wurde. Nach Fol dringt bei Asterias unter nor- malen Verhältnissen immer nur Ein Samenfaden in den Dotter, verliert daselbst seinen Faden, der sich auflöst und wandelt sich mit dem Körper in den Pronucleus male um, welcher durch Aufnahme von Dottertheilen , wie Fol annimmt, wächst, eine sternförmige Figur um sich erzeugt und gegen den weiblichen Vorkern zu sich be- wegt. Dieser bleibt ruhig, bis der männliche Kern in einer gewissen Nähe desselben angekommen ist, w orauf er ebenfalls und zwar rasch demselben entgegenkommt und mit ihm verschmilzt. Von Einzelnheiten erwähne ich nun noch folgende : Fol findet, dass bei Asterias normal nur Ein Samenfaden in den Dotter dringt, V, orauf letzterer sofort mit einer Dotterhaut sich umgibt, die das Eindringen weiterer Fäden verhindert, und auch Selenka hält das Eindringen von Einem Faden wenigstens für die Regel. Weitere Untersuchungen werden ergeben, wie diese Verhältnisse bei anderen Thieren und besonders bei den Säugern sich gestalten, bei denen bekannt- lich mit Leichtigkeit viele Samenfäden durch die Zo7ia dringen. Die Entstehung des männlichen Vorkerns anlangend, so behauptet Selenka, dass derselbe aus dem Mittelstücke und nicht aus dem Kopfe des Samenfadens entstehe, in W'clcher Beziehung ich auf die Beobachtungen Hensen's aufmerksam mache (1. c. S. 238 u. flgde.), denen zufolge die Körper der Säugethiersamenfäden im Dotter an- schwellen und körnig werden. Richtungsbläschen kommen, wie es scheint, bei den Arthropoden nicht vor und macht Balfour mit Rücksicht hierauf auf den umstand aufmerksam, dass bei diesen Thieren die Parthenogenesis weit verbreitet ist. v. Jhering steht auf einem verwandten Standpuncte, wenn er sagt, dass die Entfernung eines Theiles des Keimbläschens durch die Globules polaires lediglich ein Mittel sei, durch welches das allzu bedeu- tende Ueberwiegen des weiblichen Kernmateriales gegenüber dem männlichen Vor- kerne verhindert werde. Endlich erwähne ich noch , dass bei gewissen Thieren die Umwandlungen des Keimbläschens, die Bildung der Globules polaires und des Eikerns vor der Befruchtung eintreten, bei andern nach derselben. 1008 Zusätze und Berichtigungen. Wie jeder einsieht, ist durch die geschilderten erfolgreichen Bemühungen, vor Allem von 0. Hertwig und Fol, die erste sichere Grundlage für die Ei'kenntniss der Befruchtungsvorgänge gewonnen und wird die nun erkannte Thatsache, dass männ- liches und weibliches materielles Substrat bei der geschlechtlichen Zeugung mit ein- ander verschmelzen, d. h. sich mengen, den Ausgangspunct für alle weiteren For- schungen und Erwägungen abzugeben haben. Wenn, wie ich seit Langem behaupte und immer noch festhalte, die Samenfäden die Bedeutung von Kernen haben, so be- stände die Befruchtung in der Vereinigung (von Theilen) eines männlichen Kernes, des Samenfadens, und eines weiblichen Kernes, des Keimbläschens. — Mit Bezug auf die Furchung selbst kommen alle neueren Untersuchungen immer mehr darauf hinaus, dass, wie es bereits in der Anmerkung zu diesem § an- gegeben wurde, die Kerne vor der Theilung der Kugeln sich nicht wirklich auflösen, sondern unter Bildung von Doppelsternen theilen. §§ 9 und 1 0 . Erste Entwicklung des H ü h n e r e ni h v y o , Kei m blatte r. Folgende neue Arbeiten behandeln die Entstehung der Keimblätter beim Hühnchen: His, Der Keimwall des Hühnereies und die Entstehung der parablastischen Zellen in Zeitschr. f. Anat. und Entw. I. 1873. , Neue Untersuchungen über die Bildung des Hühnerembryo I. in Arch. f. Anat. u. Phys. 1877. Anat. Abth. S. M2. DissE, J., Die Entwicklung des mittleren Keimblattes im Hühnereie in Arch. f. mikr. Anat. Bd. XV, S. 67. Rauber, A., Ueber die Stellung des Hühnchens im Entwicklungsplan. Leipzig 1876. , Primitivrinne und Urmund, Beitr. z. Entwicklungsgeschichte des Hühnchens in Morph. Jahrb. v. Gegenbaur. Bd. II, S. 550. Gasser, Ueber den Primitivstreif bei Vogelembryonen in den Marburg. Sitzungsber. 26. Oct. -1877. Unter diesen Abhandlungen verdienen die von His bei weitem die erste Beachtung und hebe ich vor Allem den grossen Werth der Untersuchungen der zweiten Ab- handlung dieses Forschers hervor, in welcher derselbe eine Reihe Stufen des Hühner- keimes möglichst genau topographisch untersucht und gemessen hat. Aus einer grösseren Zahl solcher mühevoller Untersuchungen werden sich schliesslich die Wachstimms- und Bildungsgesetze der Keimscheibe und des Embryo sicherer be- stimmen lassen als durch allgemeine Erwägungen mathematischer Art und betrachte ich gerade diese Untersuchungsreihe von His als eine Zustimmung zu dem von mir aufgestellten Satze S. 396—98, dass die Gestaltungen der Keimhaut und des Embryo in erster Linie von Veränderungen an den Elementartheilen derselben abhängen. Einzelnheiten anlangend, so hat sich His besonders in seiner zweiten Arbeit meinen Darstellungen über den Keimwulst oder Randwulst des Blastoderma so weit angeschlossen, dass ich micii der Hoffnung hingeben darf, dass die noch bestehenden Differenzen sich auch noch werden ausgleichen lassen. His anerkennt jetzt einen aus rundlichen Zellen bestehenden dicken Randwulst des Entoderma der Keimhaut und lässt nun nicht mehr protoplasmatische Fortsätze der Keimhaut die Elemente des weissen Dotters umwachsen, vielmehr gibt er zu (2. Abth. S. 136;, dass diese Ele- Zusätze und Berichtigungen. 1009 mente von den Zellen eines Theiles des Randwulstes aufgenommen werden. Nach- dem diess geschehen, sollen die Keimwulstzellen unter Verwischung ihrer Grenzen ineinanderfliessen und hierauf in einer Weise, die in der ersten Abhandlung ausein- andergesetzt ist, die weissen Dotterkugeln endogen Zellen bilden, welche als para- blastische das Blut und die Bindesubstanz liefern. — Ich läugne nach wie vor, dass irgend ein Theil des Randwulstes an der Blutbildung sich betheiligt und kann auch nicht iimhin, die neuen Beschreibungen und Abbildungen vonHis, welche die er- wähnten endogenen Zellenbildungen darthun sollen, als sehr wenig beweisend zu be- zeichnen. In seiner zweiten Abhandlung hat His auch dem mittleren Keimblatte seine Auf- mei'ksaiukeit zugewendet und neigt er sich jetzt der Ansicht zu, dass dasselbe z. Th. als Abzweigung des primitiven unteren Blattes, z. Th. durch eine Wucherung des Ectoderma entstehe. Zur ersten Aufstellung kommt His aus dem Grunde, w'eil er an jungen Keimhäuten vor dem Entstehen des Primitivstreifens an bestimmten Stellen schon drei Blätter findet, von denen das intermediäre innigere Beziehungen zum Entoderma zeigt. His glaubt, dass meine Unkenntniss dieses früheren Auftretens einer intermediären Schicht mich an der richtigen Auffassung der Entwicklung des Meso- derma gehindert habe; ich erlaube mir jedoch zu bemerken, dass diese Verhältnisse mir keineswegs so unbekannt geblieben sind, wie His annimmt, nur habe ich die intermediäre Schicht von His als Theil eines mehrschichtigen Entoderma aufgefasst und nicht als besondere Lage und bin ich auch jetzt noch nicht überzeugt, dass diese Betrachtungsweise nicht richtiger ist, als die von His. Man erwäge folgendes. Aus der Furchung geht beim Hühnchen ein Keim hervor, der anfänglich auch in der Mitte aus vielen Zellenlagen besteht, wie Götte, Oellacher und ich diess gefunden haben (s- S. 77, 78). Selbst zu einer Zeit, wo das Ectoderma schon zu erkennen ist, findet man bei Eiern aus dem untersten Theile des Uterus oder eben gelegten Eiern die untere Keimschicht oft mehrschichtig und habe ich in meinen Figg. 14, 24 und 25 solche Keimhäute abgebildet. Ich habe nun angenommen, dass solche mehrschich- tigen inneren Keimhäute nach und nach einschichtig werden dadurch, dass ihre Zellen sich richten und zu einer einzigen Lage sich ausbreiten, ebenso wie später am Keimwulste und früher an dem Haufen der Furchungskugeln eine solche Richtung statt hat und finde auch jetzt für einmal keinen Grund von dieser Auffassung abzu- gehen und mit His eine theilweise Spaltung des ursprünglichen inneren Keimblattes in zwei anzunehmen. Sei dem wie ihm wolle, so ist auf jeden Fall so viel sicher, dass im Bereiche des Randwulstes keine intermediäre Lage im Sinne von His besteht und drei Schichten erst von der Zeit an auftreten , wo die vom Primitivstreifen aus sich entwickelnde Mesodermaschicht in den Bereich der Area opaca einwächst. Ueberhaupt hat His, wenn auch nicht übersehen, doch nicht betont, dass die vom Pinmitivstreifen aus sich bildende intermediäre Schicht, die ich Mesoderma heisse, als zusammenhängende Platte mit freiem Rande erst über den Bereich der Area pellu- cida, dann über den der Area opaca sich immer weiter ausbreitet, bis sie endlich den ganzen Dotter umwachsen hat und so als eine besondere Keimschicht sich darstellt. DissE lässt das Mesoderma ganz und gar vom Entoderma sich abspalten, olfenbar getäuscht durch unvollkommene Präparate. Wer jetzt noch läugnet, dass am Primi- tivstreifen Ectoderma und Mesoderma verbunden sind, wird wenig Glauben finden. Rauber hat eine frühere an Götte sich anschliessende Ansicht, dass das unlere und mittlere Keimblatt durch einen Umschlag vom Rande her entstehe, ganz aufge- geben und nähert sich nun meinen Darstellungen und auch denen von His in hohem Kölliker, EntwicklungsgescüicMe. 2. Aufl. 64 j(jlQ Zusätze und Berichtigungen. Grade. Schon vor His betont er bei seinen Erörterungen über die Entwicklung des Mesoderma die intermediären Zellenmassen (S. 365) und glaubt, dass dieselben auch in die Bildung des Primitivstreifens eingehen. Nichtsdestoweniger fasst er den Haupt- theil des letzteren wie ich als eine ectodermale Wucherung auf und deutet in dieser "Weise vor Allem auch das hintere Ende des Streifens (Randplatte, Rauber). Im Gan- zen enthält sich Rauber einer bestimmten Aeusserung über die Bildung des Mesoderma . Mit Bezug auf den Randwulst des Entoderma nähert sich Raübek mehr der älte- ren Darstellung von His, doch ist rhm eigen, dass er im Dotterwalle, d. i. dem weissen Dotter, unter dem Randwulste freie Kerne beschreibt und abbildet (Taf. XXXVII, Fig. 4), deren Vorkommen ich nicht anerkennen kann. In Betreff des Mesoderma des Säugethiereies, das unzweifelhaft eine neue Bil- dung ist, vergleiche man die Zusätze zu den §§ 19 und 20. § 18. Innere Ausbildung des Hühnere m b r y o. In Betreff der Bildung der Spinalganglien, welche im Texte von den ürwir- beln abgeleitet werden, vergleiche man die neuen Darstellungen des § 41. ^§ '! 9 und 20 . Erste Entwicklung der S ä u g e t h i e r e. Ausser den bei § 4 citirten Schriften von E. v. Benedex, Bischoff, Schafer und Mensen vergleiche man : Rauber, Die erste Entwicklung des Kaninchens in Sitzungsber. d. Leipz. naturf. Ges. 1875. S. 103. Schenk, Versuche über künstliche Befruchtung von Kaninchen und Meer- schweinchen in seinen Mitth. 1878. S. 107. BiscHOFF, Th., Ueber die Zeichen der Reife des Säugethiereies in Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abth. 1878, S. 43. Schäfer, E. A., Description of a Mammalian Ovum in an early condition of development in Proc. Royal Soc. 1876. No. 168. Unter diesen neuen Arbeiten verdienen die von E. v. Beneden die erste Erwäh- nung, weil sie die Furchung des Säugethiereies in einem ganz neuen Lichte darstellen und dasselbe am Ende des Vorganges als eine modificirte Gastrula erscheinen lassen, die V. B. » Metagastrula» nennt. Nach E. v. Beneden sind schon die beiden ersten Furchungskugeln des Kaninchens verschieden gross und auch sonst etwas verschieden beschaffen (die kleinere Kugel ist etwas weniger durchscheinend, färbt sich dunkler in Osmiumsäure und Picrocarmin und in letzterer Flüssigkeit auch rascher) und sollen von der grösseren [globe ectodermique) alle Ectodermazellen, von der kleineren [glohe entodermique) alle Entodermazellen abstammen. Im Laufe der Entwicklung theilen sich nun die ectodermatischen Furchungskugeln rascher als die anderen imd kommen letztere nach und nach in die Mitte des Gesammthaufens der Kugeln zu lie- gen mit Ausnahme einer Stelle, wo sie anfangs zu 1 — 3 an der Oberfläche liegen und wie einen Pfropf bilden. Diese Stelle vergleicht v. B. mit dem RuscoNi'schen Anus des Batrachiereies , oder dem Blastoporus von Ray Lankester (dem Urmund von Rauber) und veranlassten ihn diese Verhältnisse, das gefurchte Säugethierei mit einer invaginirten Blaslula oder einer Invaginationsgastrula zu vergleichen. Wäre diese Vergleichung richtig, so würde die Keimblase der Säugethiere auf die Urformen der niederen Wirbelthiere sich zurückführen lassen, was bis jetzt nicht möglich war und Zusätze und Berichtigungen. 1011 verdienen aus diesem Grunde die Angaben von E. v. B. alle Beachtung und eine eingehende Würdigung. Ich habe in den letzten beiden Sommern, seit dem Erscheinen der Arbeit von v. Beneden, eine Anzahl Kaninchen auf die Dotterfurchung untersucht, ohne für ein- mal eine Bestätigung der Schiiderungen von v. B. zu finden. Doch will ich, da die- ser Forscher auf eine grössere Menge von Beobachtungen sich stützt, für einmal kein bestimmtes Urtheil pro oder contra abgeben, sondern einfach eine Reihe von Thatsachen und Verhältnissen hervorheben, die bei ferneren Untersuchungen zu be- achten sein werden. a. Im ersten Furchungsstadium sind die beiden Kugeln in der Regel, wie v. B. angibt, dem Anscheine nach verschieden gross, doch lässt sich ohne genaue Messung ihrer verschiedenen Dimensionen ein bestimmtes Urtheil nicht fällen und geht aus den Angaben von v. B. nicht hervor, ob er dieses Moment berücksichtigt hat. So fand ich in einem Falle die eine Kugel 98 p. lang und 83 [j. dick, die andere 129 p. lang, aber nur 79 jj. dick. In einem zweiten Falle waren die betreffenden Zahlen ent- sprechend V. B.'s Aufstellung 106 : 64 [jl und 116 : 72 [jl. An sechs Eiern mit je zwei Kugeln, an denen ich nur die Längen derselben mass, ergaben sich bei einem ersten Kaninchen die Proportionen 104: 114 jj.; 96: 127 [j.; 106: 110 p., bei einem zweiten Thiere 94 : 105[a; 91:94[ji; 123: 129 |j,. b. Bei vier Kugeln sind die zusammengehörenden Kugeln durchaus nicht immer gleich gross und auch die eine Gruppe nicht immer grösser oder kleiner als die an- dere. So mass ich in einem Falle bei kreuzweise gestellten Kugeln : Kugeln der Gruppe a) Kugeln der Gruppe b) c. Bei acht, zwölf und sechzehn Kugeln sind die Kugeln verschieden gross', im letzteren Falle z. B. zwischen 41 und 51 p. schw^ankend, doch war es mir unmöglich, eine gesetzmässige Vertheilung der beiderlei Kugeln zu finden. d. In den späteren Stadien ist es unzweifelhaft, dass im Innern des Kugelhaufens vorwiegend grössere Kugeln liegen und wird- diese Thatsache um so auffallender, je mehr man dem Stadium der Bildung der Keimblase sich nähert. Ist diese einmal in der Anlage begriffen, so sind dann, wie ja Bischoff schon seit langem dargestellt hat, die Unterschiede der beiderlei Elemente sehr auffallend. Alles zusammengenommen berechtigen meine bisherigen Erfahrungen nur zu dem Schlüsse, dass die inneren Kugeln beim Säugethiereie langsamer sich furchen als die äusseren und da dieselben, wie wir wissen, das Entoderma bilden, so lassen sie sich mit den tieferen Furchungskugeln des Hühnerkeimes oder des Fischkeimes vergleichen und die Säugethierkeimblase als ein Hühnerkeim ansehen , bei dem das Entoderma sehr früh vom Ectoderma umwachsen wurde. Die Höhle der Keimblase wäre in diesem Falle der Höhle des Darmdottersackes des Hühnerembryo homolog. In Betreff der Bildung der Keimblätter der Säugethiei'e meldet E. v. Beneden, dass das Mesoderma eine Abspaltung einer primitiven inneren Keimschicht sei, welche letztere, wie im Texte angegeben wurde, aus den inneren Furchungskugeln, die wir die entodermatischen nennen wollen, hervorgeht. Diese Behaviptung des ver- dienstvollen Forschers ist ganz bestimmt irrig, v. B. hat die entodermatischen Fur- chungskugeln nicht lange genug verfolgt, sonst hätte er sich überzeugt, dass dieselben 64* Länge. Dicke. 87 [JL 64 p. 83 p. 60 p. 83 [j. 61 p. 89a ? \{)\2 Zusätze und Berichtigungen. aus einer anfangs mehrzelligen Schicht ganz allmälig in eine einzellige übergehen und dass zur Zeit der Bildung des Embryonalfleckes die Keimblase in der Gegend desselben überall doppelblätterig und nirgends dreiblälterig ist, wie ich diess in der Fig. i52 und im Texte dargestellt habe und wie diess auch Mensen und Lieberkühn angeben. Ferner entwickelt sich auch das mittlere Keimblatt des Kaninchens nicht in der Mitte des Embryonalfleckes, wie E. v. B. behauptet, sondern zur Zeit der Bil- dung des Primitivstreifens am hintei'en Ende der tache embryonnaire und wäre man daher wohl berechtigt, das harte Urtheil, das v. B. über Götte fällt (pag. 727), auf ihn selbst anzuwenden. Seit der Herausgabe des ersten Theiles dieses Werkes habe ich nun auch selbst das Schicksal der entodermatischen Furchungskugeln beim Kaninchen verfolgt und alles Wesentliche zu bestätigen vermocht, was Coste und Mensen angegeben (s. d. Text § 19). Der Uebergang der Entodermaplatte aus einer mehrschichtigen Lage in eine einschichtige findet bei Keimblasen zwischen 0,49 und 0,62mm statt und fand ich dieses Stadium an den 5 Eiern eines Kaninchens, die oben im Uterus lagen, deut- lich ausgesprochen. Die kleinste Keimblase von 0,494 mm besass eine scheibenförmige Entodermaplatte von 0,24 7mm Durchmesser und 0,01 4 mm Dicke in der Mitte, die hier mindestens aus 2 — 3 Schichten abgeplatteter Zellen bestand, wähi'end der Rand derselben einschichtig war und mehr rundliche und selbst isolirt liegende Zellen zeigte, die vereinzelt auch an der tiefen Fläche der Platte vorkamen. An der grössten Keimblase von 0,627 mm war die Entodermaplatte 0,3 mm gross und ganz und gar einschichtig und nicht dicker als 0,004mm, während die übrigen 8 Keimblasen, von denen zwei 0,61 mm und eine 0,57 mm mass, Zwischenformen zeigten. Eiweiss und Zona massen an der grösseren dieser Keimblasen 0,0072mm und bemerke ich noch, dass die Zellen des Entoderma kleiner waren als die Elemente des Ectoderma und etwas mehr dunkle Körnchen enthielten. Auch Schafer und Rauber beschreiben entgegen E. v. Beneden einen doppel- blättrigen Zustand der Keimblase von Säugern aus einer Zeit, in welcher das Ento- derina ganz gut ausgebildet ist. Die von dem ersten Autor abgebildete Keimblase der Katze besass schon eine Embryonalanlage in Gestalt einer verdickten Stelle des Ecto- derma, die sogar mehrschichtig war und zeigte an der entspi'echenden Stelle des Ento- derma an einigen Stellen auch zwei Zellen in der Dicke. Die feine Maut, die beide Lagen schied [Membrana limitans hypoblastica Schäfer) und Mensen's Membrana prima (1. s. c. Fig. -19) sind dasselbe. Der grosse Zwischenraum zwischen der Ectoderma- und Entodermablase, den Schäfer fand, ist unzweifelhaft nicht natürlich. Rauber beschreibt an der Embryonalanlage von 1,25 mm grossen Keimblasen von Kaninchen aussen am Ectoderma eine besondere Deckschicht von spärlichen, weit abstehenden, sehr platten Zellen, die an Eiern von 6 mm nicht mehr voi'handen sei und die er vermuthungsweise mit der äussersten Ectodermalage der niedern Wir- belthiere vergleicht. Ich kann diese Lage nach Ansicht von Präparaten Rauber's be- stätigen und finde auch seine Deutung nicht ungerechtfertigt. Schenk hat an künstlich befruchteten Säugethiereiern eine Reihe von Veränderun- gen gefunden, welche nach Bischoff ganz mit denen übereinstimmen, welche man an unbefruchteten, völlig reif aus dem Eierstocke ausgetretenen Eiern ebenfalls wahrnimmt. Mit Minsicht auf mehrere Aeusserungen der neuesten Zeit betone ich hier noch einmal, wie im Texte, dass die Entstehung des Entoderma und die Bildung der Em- bryonalanlage nichts mit einander zu thun haben. Die eben gebildete Entoderma- platte ist nicht Fruchthof, nicht Embryonalanlage, nicht der an Keimblasen einer ge- Zusätze und Berichtigungen. 1013 wissen Grösse sichtbare weisse Fleck , sondern es entsteht dieser einzig und allein durch eine Verdickung des Ectoderma infolge eines Grösserwerdens seiner Elemente. § 25. Erste Entwicklung des Menschen. Krause, W , üeber die Allantois des Menschen in Müll. Arch. 1876, S.204. Hensen, V., Beitrag zur Morphologie der Körperform und des Gehirns des menschlichen Embryo in Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abth. 1877. Breüs, Ueber ein junges menschliches Ei in Wiener med, Wochenschrift 1877, S. 502. Beigel, H. und Löwe, L., Beschr. e. menschlichen Eies aus der 2. bis 3. Woche d. Schwangerschaft in Arch. f. Gynäkologie. Bd. XII, Heft 3. Ahlfeld, Fr., Beschreib, e. sehr kleinen menschlichen Eies in Arch. f. Gynäkol. Bd. XIII, Heft 2. Die drei letzten Autoren beschreiben rings mit Zotten besetzte Eier ohne nach- weisbaren Embryo. An allen scheint innerhalb einer epithelialen Lage noch eine bindegewebige Schicht vorhanden gewesen zu sein , die nur von der Allantois ab- stammen kann, weshalb mit Ahlfeld anzunehmen ist, dass in derselben der Embryo zwar angelegt wurde, aber nachher zerfiel. Das Ei von Beigel und Löwe enthielt im Innern blasenförmige Bildungen, die keinerlei Deutung zulassen und in keinem Falle normal sind. Krause glaubt immer noch, dass er wirklich einen Embryo mit freier Allantois beobachtet habe (s. d. Text S. 306). Ich bleibe dabei, dass Embryonen von der Grösse und Entwicklung des von Krause beschriebenen einen Nabelstrang und somit keine freie Allantois besitzen, wenn auch möglicherweise meine Deutung der KRAusE'schen Blase a nicht die richtige war. Dieselbe könnte auch eine pathologische Bildung sein, denn gut gebildet ist der KRAUsE'scÄe Embryo nicht , wie am besten auch die Vergleichung mit dem zierlichen, kleineren (4,5 mm) und schon mit einem Nabelstrange versehenen Embryo von Hense.v zeigt. §§26 — 28. Eihüllen des Menschen. Langhans, Th., Untersuchungen über die menschliche Placenta in Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abth. 1877, S. 188. Leopold, G., Die Uterusschleimhaut während der Schwangerschaft und der Bau der Placenta. Leipzig 1877. Stutz, G., Der Nabelstrang und dessen Absterbeprocess in Arch. f. Gynä- kol. Bd. XIII. Erlanger Diss. Conrad und Langhans, Tubenschwangerschaft, Ueberwanderung des Eies in Arch. f. Gynäk. Bd. IX. Hotz, Anna, Ueber das Epithel des Amnion. Dresden 1878. Berner Diss. ZuNTz, Ueber die Quelle und Bedeutung des Fruchtwassers in Pflüger's Arch. Bd. XVI. Ahlfeld, F., Die Beschaffenheit der Decidua ein Zeichen der Reife oder Frühreife der Frucht in Centr. f. Gynäk. 1878. No. 10. Ercolani in den Abh. d. Akad. i. Bologna für 1876/77. SiNETY in Archives de physiol. 1876, pag. 342. Langhans hat eine sehr sorgfältige Untersuchung der Eihüllen geliefert, die zwar in Vielem mit der von mir im Texte gegebenen Beschreibung übereinstimmt, aber doch auch in wichtigen Puncten abweicht. Das lamellöse Gewebe an der Uterin- 1014 Zusätze und Berichtigungen. fläche des Chorion frondosum (s. o. S. 350) nennt Langhans ca nal isirtes Fibrin und lässt dasselbe zum Theil vom mütterlichen Blute, zum Theil aber auch durch Umwandlung einer subepithelialen Zellenschicht des Chorion entstehen. Ferner be- trachtet Langhans die Lage, die ich als Epithel des Chorion laeve auffasse (S. 330 Anm.), als mütterliches Gewebe. Die Hauptabweichung aber liegt in der Auffassung der Placenta, indem, wenn ich Langhans recht verstehe, derselbe die von mir auf den 3. — 4. Monat verlegte innige Durchwachsung von mütterlichem und fötalem Gewebe läugnet und im Innern der Placenta bis zur Mitte der Schwangerschaft kein mütter- liches Gewebe statuirt mit Ausnahme von insularen Knötchen, die zwischen den Zot- ten, namentlich an der Oberfläche der Bäumchen, in der Tiefe der Placenta und selbst am Chorion sich finden. Nichts destoweniger nimmt Langhans mütterliches Blut in den infervillösen Räumen an und lässt dasselbe aus frei in dieselben ausmündenden Gelassen der PL uterina kommen, freilich ohne zu erklären, wie solche Eröffnungen der Gefässe entstehen. Gegenüber dieser Darstellung l\abe ich zu betonen, dass meine Hypothese von der Bildung der Placenta durch eine Durchwachsung der Uterin- schleimhaut.und des Chorion frondosum und einer secundären Zerstörung des mütter- lichen Gewebes sich wesentlich auf die umfassenden Untersuchungen und Abbildun- gen von CosTE stützt, die Langhans, was mir nictit begreiflich ist, nicht einge- sehen und nicht verwerlhet hat. Wenn Langhans nachzuweisen vermag, dass die von CosTE abgebildeten Wucherungen der Placenta uterina (der Name Serotina dürf;e jetzt doch wohl aufzugeben sein) im 2. und 3. Monate, welche die Zottenbüschel immer mehr imifassen, nicht vorhanden sind, so wird seine Hypothese eher discutir- bar sein. Vorläufig aber habe ich keinen Grund, Coste zu misstrauen. Leopold gibt vor Allem genaue Beschreibungen der Mucosa uteri in den verschie- denen Monaten der Schwangerschaft und ausgezeichnete photographische Darstellun- gen von Durchschnitten derselbe*. Bei der Tubenschwangerschaft findet Langhans in den infervillösen mütterlichen Räumen kein Blut und hat demnach hier die Pla- centa einen andern Bau als gewöhnlich. A. Hotz gibt eine genaue Beschreibung des menschlichen Amnionepithels, aus der ich hervorhebe, dass das reife Amnion fast überall ein Cylinderepithel besitzt, dass die Epithelialblasen desselben entarteten Kernen entsprechen und dass das ge- schichtete Epithel der Nabelschnur am unteren Ende derselben meist fünf Lagen besitzt. Ercolani hält immer noch an der unrichtigen Ansicht fest, dass das Epithel des Chorion in späteren Zeiten eine mütterliche Bildung sei. E i h ü 1 1 e n von T h i e r e n . Altmann, Ueber Pigmentbildung in der Uterinschleimhaut in Marburger Sitzungsber. 1877, S. 51. Creighton, Gh., The formation of the Placenta in the guineapig in Journ. of Anat. and Phys. Vol. Xll, pag. 534. Ercolani in der oben citirten Arbeit. Godet, R., Recherches sur le Placenta du lapin. Neuveville 1877. Diss. Harting, P., Het Ei en de Placenta van Halicore Dugong. Utrecht IS78 (auch in französ. Uebersetzung) . Turner, On the placentation of the Cape Ant-eater in Journ. of Anat. and Phys. Vol. X. Die ausführlichen, unter 2 bis 6 citirten Arbeiten verdienen alle Beachtung und bedauere ich hier nicht näher auf dieselben eingehen zu können. Zusätze und Berichtigungen. 1015 § 29. Allgemeine Betrachtungen. Ausser den früher citirten Arbeiten von His (§4) und v. Beneden {§ 19. 20), ver- gleiche man : Rauber, im Med. Centralbl. 1876, S. 1. , üeber die Stellung des Hühnchens im Entwicklungsplan. Leipzig 1876. , Ueber Variabilität der Entwicklung, in Leipz. Sitzungsber. 1876, S. 40. , Ueber die Nervencentren der Gliederthiere und Wirbelthiere. Ebenda 1877, S. t. , Primitivrinne und Urmund, in Morphol. .lahrb. Bd. II, S. 5Ö0. , Die Theorien der excessiven Monstra, in Vircb. Arch. Bd. 71 und 73. Balfour, A comparison of the early stages in the development of verte- brates in Quart. Journ. of micr. Sc. 1875. Ray Lankester , Notes on the Embryology and Classification of the ani- mal Kingdom in Quart. Journ. 1877. Unter allen neuen thatsächlichen Errungenschaften verdienen mit Bezug auf die vergleichende Entwicklungsgeschichte und allgemeine Fragen am meisten Beach- tung diejenigen, die His an Fischembryonen gewonnen hat. In seiner neuesten Arbeit über den Embryo von Salmo salar weist His genauer, als es bisher bei irgend einem Geschöpfe geschehen war, nach, dass bei den ersten Gestaltungen gewisser Thiere Ze llen verschiebun gen eine Hauptrolle spielen, denen auch Zellentheilungun sich anschliessen. Denn es bleibt beim Salm während der ganzen Formungspe- riode, d. h. vom Schlüsse der Furchungszeit bis zur vollendeten Aufreihung des Em- bryo, das Volumen des Keimes dasselbe. Wenn His demzufolge bei solchen Embryo- nen ein Massenwachsth um und ein Fläc he ii wachs t hura unterscheidet, so möchte ich die Gestallung ohne Massenzuiiahme genauer dahin definiren, dass die- selbe statt hat erstens durch Umgestaltungen der embryonalen Zellen mit oder ohne Theilungen derselben, und zweitens durch active Wanderungen oder Verschiebungen der Elemente, wie sie seit Stricker und Rieneck (Archiv f. mikr. Anat. V.) von vielen angenommen worden sind. So kann ad 1) aus einer schmalen Platte von Cylinder- zellen eine breite Lamelle von Schüppchen entstehen oder umgekehrt, VoriJänge, die durch das Wort Flächenwachsthum nicht genügend bezeichnet werden, während nach 2 eine Zellenkugel möglicherweise zu einer Platte oder eine Platte zu einer Kugel sich gestaltet. Die erste Entstehung des Fischkörpers anlangend, so zeigt His, dass derselbe durch allmäligo Verwachsung der Ränder des Keimes aus zwei Hälften sich anlegt, und ergibt sich nun die weitere Frage, in wie weit solche Verhältnisse im Thierreiche verbreitet sind. Eine beim Hühnchen nach dieser Richtung vorgenommene Unter- - suchung von His hat ergeben, »dass eine Betheiligung des Keimrandes an der Rumpf- bildung des Embryo kaum zulässig erscheint« und dass auch von einer Bildung der Körperanlage durch Verwachsung von zwei Seitenhälften nichts wahrzunehmen ist. Rauber's Bestrebungen gehen in vielen Aufsätzen wesentlich dahin , Ueberein- stimmungen in der Entwicklung des Hühnchens und der niederen Wirbelthiere nach- zuweisen. Wie schon im Texte angegeben, hatte Rauber mit Götte seiner Zeit die Keimschicht des Hühnchens durch einen Umschlag vom Rande her dreiblätterig werden 1016 Zusätze und Berichtigungen. lassen, worauf gestützt dann Hackel die Embryonalform des Hühnchens als eine Dis- cogastrula, entstanden durch Invagination einer Discoblaslula , bezeichnete, eine Darstellung und Folgerung, gegen die ich mit Grund mich aussprechen musste. Nun hat aber Rauber seine frühere Ansicht über die Bildung des mittleren Keimblattes ganz fallen gelassen und eine neue Betrachtungsweise des Hühnerkeimes vorgeschla- gen , der ich ebenfalls mich anschliessen kann , bei welcher übrigens die Auffassung von Hackel bestehen bleibt. Die Hauptfrage dreht sich darum, ob der sich furchende Hühnerkeim eine Fur- chungshöhle enthält oder nicht. Nun sind allerdings von Oellacher und mir ?S. m. Figg. -19 u. 22) Spalten und Lücken während der Furchung gesehen worden, allein von einer regelrechten Furchungshöhle ist doch bisher nichts wahrgenommen wor- den und liegt vorläufig kein genügender Grund vor, dem Hühnchen eine typische Discoblastula zuzuschreiben. Nichts destow'eniger bin ich der Meinung, dass der zweiblätterige Keim des Hühnchens einer solchen homolog erachtet werden kann und dann wäre auch der Keim in späteren Stadien gleich einer Discogastrula und die Verwachsungsstelle des Dottersackes gleich dem Urmunde , wie Rauber will , in welcher Beziehung ich noch bemerke, dass diese Stelle meinen Beobachtungen zufolge die Form eines ganz unregelmässigen Sternes hat. Die weiteren Darstellungen Rau- ber's , im Anschlüsse an die Entwicklungsvorgänge der niedern Wirbelthiere, über die Beziehungen des Darmes zur Medüllarrinne und die Bildung des Embryo aus dem Keimscheibenrande entbehren vorläufig einer thatsächlichen Basis, doch ist die Mög- lichkeit, dass das Hühnchen dem niedern Wirbelthiere noch näher steht, als man bisher weiss, nicht ohne Weiteres abzuweisen, und wird es gut sein, dieselbe bei ferneren Untersuchungen im Auge zu behalten. Die Säugethiere auf die niedern Wirbelthiere zurückzuführen , ist sehr schwer. Nach V. Beneden's Schilderung, der zu Folge die entodermatischen Furchungskugeln der Gegend des von ihm geschilderten ürmundes anhaften , würde die Höhle der Keimblase wieder einer Furchungshöhle, noch einer Urdarmhöhle gleichzusetzen sein, wie er selbst angibt, sondern als eine Bildung eigener Art erscheinen. Sollte dagegen die von mir oben vorgeschlagene Auffassung sich als richtig erweisen, so wäre die Säu^ethierkeimblase einer Discoblastula sleichwerthig, bei der das Ectoderma früh das Entoderma umwächst, und die Höhle der Keimblase wäre Urdarmhöhle. — Eine Verwachsung des Embryo aus zwei Hälften findet sich nach meinen Erfahrungen hier nicht und eine Beziehung des Darmes zur Medüllarrinne in der bei den niedern Wir- belthieren vorkommenden Weise auch nicht, wenn auch die von mir im Schwänze gefundenen Verhältnisse des Darmes (S. St. 844, Fig. 520) möglicherweise als eine Art Homologen derselben angesehen werden dürfen. §§30 — 34. Entwicklung des Knochen Systems. v. Jhering , H., Ueber den Begriff der Segmente bei Wirbelthieren nebst Bem. über d. Wirbelsäule d. Menschen, in Med. Centralbl. 1878, Nr. 9. Kurze allgemeine Betrachtungen. Ravenel, M., Die Maasverhältnisse der Wirbelsäule und des Rückenmarks des Menschen. Leipzig 1877. Diss. Nagel, W. , Die Entwickl. d. Extremitäten der Säugethiere. Marburg 1878. Diss. BüRTscHER , H., Das Wachsthum der Extremitäten beim Menschen und bei Säugethieren vor der Geburt. Leipzig 1877. Diss. 1 Zusätze und Berichtigungen. 1017 Drei fleissige , unter der Leitung von Lieberkühn und Aeby angestellte Arbeiten, von denen kein Auszug gegeben werden kann. Götte, A., Beitr. z. vergl. Morphol. des Skelettsystemes der Wirbelthiere. IL Die Wirbelsäule und ihre Anhänge, im Arch. f. mikr. Anat. Bd. XV, S. 315 und 442. Albrecht, P., Ueber d. zwischen dem Basi-occipitale und dem Basi-post- sphenoid liegende Basioticum, in Med. Centralbl. 1878, Nr. Bi. 33. Der Verfasser hat in gewissen, nicht näher bezeichneten Fällen beim Menschen ein besonderes Basioticum gefunden. Masqüelin, M. H., Recherches sur le developpement du Maxiilaire infe.rieur de l'home, in Bull, de l'.Acad. de Belgique 1878, Nr. 4. Fleissige tind sorgfältige Untersuchung, die im Wesentlichen zu denselben Er- gebnissen gelangt, die im Texte niedergelegt sind. FicK, E., Ueber die Entw. d. Rippen und Querfoi'tsätze bei den Amphibien, in Breslauer Sitzungsber. Juni 1878. A- Bernays , Die Entw. des Kniegelenks des Menschen in Morph. Jahrb. Bd. IV, S. 403. §§ 35 — 41. Entwicklung des Nervensystems. Man vergleiche die bei § 23 citirte Arbeit von Hensen, die einige Schnitte durch junge embryonale Gehirne vom Menschen und von Säugern gibt, ferner: G. BüFALiNi, Sulla struttura del midollo spinale nel feto in lo Sperimentale 1877 und 1878. L. Löwe, Die Histogenese d. Retina u. Bern. ü. d. Histogenese d. Central- nervensystems in Arch. f. Mikr. Anat. Bd. XV, S. 596. §§ 42 — 47. Auge. Ausser der vorhin citirten Schrift von Löwe vergleiche man : L. Löwe, Beitr. z. Anat. d. Auges in Arch. f. Mikr. Anat. Bd. XV, S. 342. §§48 — 50. Gehörorgan. Rauber, A.s, undMoLDENHAUER, W., Ist die Tubenpaukenhöhle Product des Vorderdarmes oder der Mundbucht, im Arch. f. Ohrenheilkunde. Bd. XIV, S. 36. Löwe, Ueber Entstehung des knorpeligen und knöchernen Labyrinthes, in Med. Centralbl. 1878, Nr. 30. Hunt, D., On the development of the external ear passages, in American Journal for med. Sciences, January 1877. Rauber und Moldenhauer bestätigen durch neue Untersuchungen gegen Urban- TSCHiTscH, dass das mittlere Ohr aus dem Vorderdarme hervorgeht. Hunt wiederholt seine früheren Angaben, und Löwe beschreibt die knorpeligen ersten und zweiten Kie- menbogen als mit der knorpeligen Ohrkapsel in Verbindung stehend. Welcher von diesen die Gehörknöchelchen bildet, ist nicht gesagt, nur soviel, dass die letzteren ursprünglich alle zusammenhängen, also aus Einem Bogen hervorgehen. 1018 Zusätze und Berichtigungen. §§51 — 5'(. Entwicklung der äussern Haut. Riedel, B., Das postembryonale Wachsthum der Weiciitheile, in Merkel's Unters. Rostock 1874, S. 84. Creighton, Gh., Contribution to the pliys. and pathol. of the breast, Lon- don 1878. und Journal of Anat. and Phys. Vol. XI 1876. De SiNETY, Rech, sur la mamelle des enfants nouveau-nes in Ai'ch. de Phys. 187Ö, pag. 291. Riedel gibt Mittheilungen über das Wachsthum von Epidermis und Epithelien. Creighton lässt die Acini der Milchdrüse unabhängig von der Epidermis imMeso- derma sich entwickeln aus Zellen , wie sie auch die Fettträubchen bilden ! Ebenso sollen auch die Milchgänge in demselben Gewebe selbständig entstehen!! SiNETY ist der Ansicht, dass einige Tage nach der Geburt eine wirkliche Milch- secretion eintrete , eine Annahme , für welche auch neue Beobachtungen meines Sohnes Dr. Theodor Kölliker sprechen. §57. Lungen, Thyreoidea, Thymus. Stieda, A., Einiges über Bau und Entwicklung der Säugethierkmgen, in Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXX. Suppi. Stieda beschreibt die im Texte von Kaninchenembryonen als Querfaserzellen be- zeichnete Lage der primitiven Bronchialröhren von Schafembryonen von 12 cm -als glatte Muskelfasern, welche auch mir wahrscheinliche Deutung ich ohne be- stimmte Gründe nicht aussprechen wollte. Ferner beschreibt Stieda schon bei Scha- fen von 25 cm in den Alveolen und Alveolengängen von Fr. E. Schulze ein ganz plattes Epithel, wodurch Klttner's Angabe (Yirch. Arch. 66, 1874), dass erst durch die erste Athmung das cubische Epithel der Alveolen zu einem Plattenepithel werde, widerlegt wird. Mit Bezug auf das Wachsthum der Lungen stimmt Stieda mit mir überein. §59. Entwicklung des Herzens. C. Faber, Ueber d. angebornen Mangel d. Herzbeutels in anat. entwick- lungsgesch. u. klin. Beziehung in Virch. Arch. Bd. 7 4. Faber glaubt, gestützt auf die Bildungsanomalien des Pericardium, dasselbe aus einer Duplicatur der gemeinsamen, Herz und Lunge überkleidenden Serosa der lin- ken Brusthöhle ableiten zu sollen. Derselbe übersieht, dass die Pericardialhöhle lange vor den Lungen entsteht, dass ferner der Herzbeutel zu einer Zeit, wo die Lungen noch hinter dem Herzen liegen, bereits gebildet ist (s. m. Fig. 529), endlich dass die Wirbelthiere, die der Lungen ermangeln, doch einen Herzbeutel besitzen. Wie Bauchfell und Pleura entsteht auch das Pericard unzweifelhaft in loco durch histologische Dllferenzirung. §§ 61 — 62. Harn- und Geschlechtsorgane. Balfoür , F. M. , und Sedgwick , A., On the existence of a rudimenlary head-Kidney in the embryochick in Proc. Royal Soc. 1878, Nr. 188. Die Verfasser beschreiben ein eigenthümliches Verhalten des vorderen Endes des Müller'schen Ganges bei Hühnerembryonen, nämlich das Vorkommen von wenig- stens 3 abdominalen Oeffnungen an demselben, welches sie veranlasst, dasselbe mit der Vorniere der Amphibien und Teleostier zu vergleichen. Sach- Register. A. Abdominalschwangerschaft 348. Abschuppung der embryonalen Oberhaut 770. Acitsticus, Nerv und Ganglion 608, 609, 612. Adergeflechte, Aderhäute im .Allgemeinen Ö7S. Adergeflecht-falte d'S Grosshirns, seil- liche, 560; des Hinterhirns 539. Aderhaut des Auges 666. Ala pontis 550. Albuginea des Hodens 960. Allantois des Hühnchens 193 ; des Kanin- chens 26), 266, 284; des .Menschen 306, 953, 1013. Allantoishöcker ■IQö. Allantoissliel 953. Allantoiswulst 286. Alveus communis des Gehörlabvrinthes 717, 733. Ambos 471, 486. Ammonsfurche 560. Ammonshorn 551, 560. Amnion des Hühnchens 186; des Kanin- chens 260, 261, 263; des Menschen 32t, 322. Amnion, falsches, 190. x\mnion-Carunkeln 323. Amnion-Falten 108, 186. Amnion-Naht 188, 261. Ampullen und halbkreisförmige Kanäle 735. Ampullen der Harnkanälchen 951. Anfangsdarm 810. Anhang des Gehörlabyrinthes 714. Animales Keimblalt 14. Annulus tympanicus 753. Anschwellungen der Chorda dorsalis in der Schädelbasis 441; Bedeuturvg der- selben 459. Anschwellungen des Rückeiimarkes 586. Antrum Highmori 765. Antrum Valsalvae 750. ^JiMS-Oeffnung 210, 848. Aorta descendens des Hühnchens 119; des Kaninchens 265, 279. Aorta primitiva 919. Aquaeductus Sylvii 533. Aquaeductus vestibuli 714, 733, 736, 737, Aquula auditiva interna 734. Arcus aortae 115, 915; Umwandlungen ders»lb -n 917. Arcus branchiales 2 04 Area embryonalis des Kaninchens 223; Emstehung derselben 227, 230 ; erstes Auftreten des Embrvo auf derselben 234. Area pellucida und opaca des Hühnchens 67, 86. Area pellucida und opaca des Kaninchens 237, 241. Area vasculosa und vitellina 89, 109, 237. Arteria capsularis seu hyaloidea 649. » centralis retinae 645. Arteriae omphalo-mesentericae 158, 919. » umbilicales 193, 919. » vertebrales posteriores 919, Ascensus medullae spinalis 585. Asymmetrie der Furchung 73. Atlas 405, 407. Aufrollung des Schwanzes 256. Anlage seiner Haupttheile 623. Auge 623, 1017. Augenblase, primilive, 142, 205, 247, 299, 623. Augenblase, secundäre, 206, 207, 629. Augenblasenstiel 625. Augenlider 696. •Augenlidspalte 698. Augenlinse, erste Anlage, 205, 207, s Linse Augen-Nasenfurche 700. Augenspalle, föiale, 629, 681. Augenwimpein 699, 703. Auriculae cordis 90 2. Ausführung-iL'änge der Geschh chtsdrüsen 977; des männlichen Geschlechtes 982 ; des weiblichen 986. 1020 Sach-Register. Ausläufer der Chorionbäumchen 332. Axe der Chorionzotlen 334. Axe des Gehörlabyrinihes 727. Axenplalte 91, 269, 275. Axenwulst des Hühnchens 143, 157. » » Kaninchens 248, 273, 285. Azygos und Hemiazygos 923, 931. B. Balken 512, 552. Balken und Fornix beim Schafe 553 ; beim Menschen 554. Basalpiatte der Placenta uterina 337. Basioticum 1017. Bauchfell 842. Bauchfellepithel und Keimepithel 958. Bauchplatlen 219, 258. Bauchwand, primitive, 185, 218. Beckendarmhöhle 180, 283, 844. Bedeutung der Eitheile 49. Bedeutuni; der Keimblätter 389. Befruchtung, Wesen derselben, 1006. B -fruchiuiig des Säugethiereies 53, 221, 1006. BegrifTder Entwicklungsgeschichte 3. Belegknochen des Schädels 453. Betrachtungen, allgemeine, 377, 10)5. Bewegungen des Dotters und der Fur- chungskugeln 57. Bicepssehne und Schultergelenk SOS. Bildungsdotter 42. Bildung der EihüUen des Hühnereies 65. Biltiung der embryonalen EihüUen, s. Eihüllen. ßildungsgesetz des Extremitätenskelettes 492.' Bindegewebshüllen des Auges 630. » » Gehörlabyrinthes 721. Bindegewebshüllen des Gehirnes 433. Bindesubstanzen, Ursprung derselben 389. Blätter der Keimhaut 65, 83, 234, 267, 389. Blastem der Extremitäten 489. Blastem der Nebennieren 954. Blastodeima des Hühnereies 65. Blastodermhöhle des Hühnchens 1 90 : des Kaninchens 262. Blastula 382, 1010. Blut, Bildungsstätte desselben 162. Blutbewegung in der mütterlichen Pla- centa 3 41. Blutinseln 162. Bluizellen, Bildung derselben 169, 936. Bogenfurche des Gehirnes 551, 555. Brücke 549. Brückenkrümmung 510. BRUNNER'sche Drüsen 856.- Brustbein 410. Brustbeinspailen 411. Brustdrüse 799, 1017. Bi'ustwarze 801. Bulbus aortae 144, 246, 249. 295, 302, 902. Bulbus olfactorius 559, 767. Bursa Fabricii 211 . Bursa omentalis 838. C. Calcar avis 555. Canales semicirculares 717, 733. CanalicuU lacrymales 702. Canalis auricularis ties Herzens 144, 902. » car oticus 7 4 0. » cochlearis 300, 724. » endolymphaticus 734, 736, 737. ') Fallopiae 7 4 0. » lacrymaUs 70 0. » Nuckii 996. » reuniens 733. » tubo-tympanicus 747. » urogenitalis 938. Cartilago petrosa 739. Cauda equina 586. Cava inferior 922. Cavitas tympani 7 4 6, t017. CeUulae rnastoideae 7 5". Centrale carpi 4 97. Centi alkanal des Rückenmai kes 588, 591. Centialnervensystem 502. Cerebellum 512, 537. Chalazen 63, 64. Chiasma nervorum opticorum 512, 5i6, 688. Chondrocranium, Entwicklung desselben 436; atrophirende Theile desselben 456; bleibende Theile desselben 455. Chorda dorsalis 84-, 91, 118, 271, 272, 282; ihre histologische Beschaffenheit 401. Chorda und Wiibelbildung der Vögel 413. » » » » Säuge thiere 417. Chorda der Schädelbasis 426 ; Anschwel- lungen innerhalb derselben 441 ; deren Bedeutung 459. Chorda-Ende, hinteres, 412. » » vorderes, 4 42. Chorda-Reste in den Zwischenwiibelbän- dern 408, 416. Chorda-Scheide, äussere, 217. » » , innere oder eigentliche, 401. Choriocapillaris 674. Chorioidea und Iris 666. Chorioideale Schicht der Cornea 698. Chorioidealspalte 681. Choiion 42 ; des Menschen 321 ; Ent- wicklung desselben 3 64. I Sacli-Register. J021 Chorion frondosuni 32). « laeve 321. M primitivum 261 . » secundarium seu verum 261. Cicatricula 44. Clavicula 495. CUtoris 1000. Cloake 211, 938, 998. Cloakenhöcker 195. Cloakenmündung 998. Cochlea 724. Coecum 840. Coloboma iridis 682. Commissura cerebri anterior 554, 557. » « media 554. » » posterior 512, 525. Coiicentrische Körper der Urethralmüu- dung 1000. Coni vasculosi des Nebenhodens 983. Contractilität des Zellinhalles 57. Cornea des Hühnchens 667; der Säuge- thiere 670; des Menschen 673 ; histo- logische Entwicklung derselben 672. Cornea willst 698. Cornu Ammonis 560. Corpora cavernosa penis 1000. Corpora geniciilata 536. Corpora mamillaria 512, 526, 535. Corpus callosum. 512, 552. Corpus ciliare 67 8. Corpus restiforme 549. Corpus striatum 512, 517. Corpuscula Malpighiana 943. CoRTi'sche Membran 728. CoRTi'sche Zellen 732. Cotyledonen der Placenta 335. Cremaster 995. Crura posteriora fornicis 552, 556. Cumulus proligerus 969. Cuneus 55 5. Cupula terminalis 735. Cutis 7 7 3. Cysten am Kopfe des Nebenhodens 984. Cysten am Abdominalende der Tuba Fal- lopiae 987. D. Damm 999. Darmdrüsen, grössere, 857. Darmdrüsenblatt 23. Darmfaserplatte des Hühnchens 121, 182 ; des Kaninchens 281. Darmhäute 849. Darmnabel des Hühnchens 186; des Ka- ninchens 258. Datmnaht 835. Darmpforte, vordere, des Hühnchens 111. » » des Kaninchens 249. Darmpforte, hintere, des Hühnchens 180. » « , des Kaninchens 249, 286. Darmrinne 121, 155, 184, 281. Darmsystem 810. Darmwand , primitive des Hühnchens 185; des Kaninchens 281; mensch- licher Embryonen 853. Darmzolten 852. Decidua 320, 325, 329. Decidua menstrualis 326. » placentalis 336. » reflexa 372. « serotina 320. » vera 371. Decldualzellen 326. Deckknochen des Schädels 4 53. Deckplatte des 3. Ventrikels 518, 5^5. » » 4 . » 550. DEiTERs'sche Zellendes Gehörlabyrinthes 732. Descendenzlehre 4, 390. Descensus ovariorum 995. Descensus testiculorum et ovariorum 992. Erklärung desselben 996. Diaphragma 806. Dickdarm 840, 849, 856. Differenzirung, histologische, im Allge- meinen 387. Differenzirungen in den Keimblällern des Hühnchens 84. Discus proligerus des Hühnereies 44, 46. Dotter41 ; desSäugethiereies 43 ; weisser und gelber 44, 46; piimärer 42; se- cundärer 48. Bildungs- und Nahrungs- dotter 42. Dottergang 186, 260, 321, 345. Dottergangzotten 885. Dotterhaut 42; des Hühnereies 45. Dotterhöhle 45. Dotterhof 89. Dotterkern 51. Dotterrinde 4 5. Dottersack, Anlage desselben beim Hühn- chen ISO; beim Kaninchen 25b, 264; beim Menschen 321, 325. Dotterzellen 78. Drehung der Darmschleife 840; Ursache derselben 842. Drehung des Hühnerembryo um Quer- und Längsaxe 202, 203; des Kanin- chenembryo 252, 256. Drüsen der Decidua vera 327. Drüsen der Haut 793. Drüsenbläschen, piimitive, der Lungen 865. Drüsenblatt, s. Keimblätter. Drüsenstränge des Eierstocks 966. Ductus arteriosus Botalli 918. « Cuvieri 922. » nasopalatini 764. 1022 Sach-Resister. Ductus papilläres der K\ere 947, 952. » pharyngeus 76 4. » venosus Arantii 922. » vitello-intestinalis seu omphalo-me- sentericus des Hühnchens (86 ; des Ka- ninchens 260; des Menschen 321, 345. Dünndarm 839. Duodenum .^39. Durchbiiich der Milchzähne 820. 'Durchbruch des Anus 210, 212, 848. Dysmetamerie der ürdierenkanälchen "940. E. Ectoderma der Keimhaut des Hühnchens 65; Kaninchens 223, 268, 270. Ectodermnwulst des FiuchtJiofes des Ka- ninchens 270. Ei, als lebender, Elementaibestandtheil des mütteilichen Organismus 378. Ei des Menschen \k, 43. Ei, unbefruchtet'^s, 41, 1003. Ei des Huhns 44. Ei des Huhns, gelegtes und befruchtetes, 62. Ei der Säugethiere 43. Eier der Insecten und Würmer 31, 52. Eier, einfache, 42; zusammengesetzte 48. Eier, erste Entstehung derselben 970. Eierstocks-Ei des Huhns 44. Eierstock der Vögel, Entwicklung dessel- ben 957; der Säugethiere 938; des Menschen 963; Diüsenslränge des Eierstocks 966; Markstiänge dessel- ben 971; erste Ausbildung desselben S73 ; Eierstöcke menschlicher Embryo- nen 97 4. Eihaut, äussere, 42. Eihüllen der Säugethiere 232, 259, 352, 10-14; des Menschen 319—332, 1013; Entwicklung derselben 364 — 377. Eikern 1006. Eileiter 957, 987. Eisäckchen (Eifollikel), Bildung derselben 967. Eiweissschichten des Hühnereies 62, 63. Eiweissschicht des Kanincheneies 222. Eizelle 42. Elfeiibeinhaut 817. Embryonalanlage des Hühnchens 89, 10 08. » des Kaninchens 234, 1010. Embryonalfleck des Kaninchens 223; Entwicklung desselben 227, 1011. Embryonen, jüngste menschliche, 303. Embryo von Reichert 303 ; vohTho.mson 305, 310, 311, 312 ; vonCosTE307, 310, 314, 316, 318; von Joh. Müller 309; von W. Krause 306; von R. Wagner 310; von KöLLiKER 312; von Hensen 1013. Embryonen des Hühnchens im Flächen- bilde, von den ersten Brütstunden 106; von 10 — 14 Stunden 106; von 15—20 Stunden 107; vom Ende des ersten vind Anfang des zweiten Tages 1 07, ^ Oh ; von36Stunden 113; von 40— 42 Stun- den 115 ; vom Ende des zweitfen Tages 138—144. Embryonen des Hühnchens im Quer- schnitt, frühere Stadien 117 — 133; spätere Stadien 143 — 158. Embryonen des Kaninchens im Flächen- bild, von 7 und 8 Tagen p. f. 234; von 8 auf 9 Tage 240 ; von 10 Tagen 233. Embryonen des Kaninchens im Quer- schnitt 268—303. Enddarm des Hühnchens 194; des Kanin- chens 286; weiiere Ausbildung 848, 836. Enddaim und MeduUarrohr 84 4. Endothelrohr des Herzens des HühncheiiS 122; des Kaninchens 291. Endwindungen der Nierenknospen 949. Endwulst des Hühnchens 143,157; des Kaninchens 248, 273, 283. Entoderma der Keimhaul des Hühnchens 84, 118; des Kaninchens 271, 223. Entwicklung und Bedeutung der Eitheile 4 8. " Entwicklung der Leibesform und der Ei- hüllen 41. Entwicklungsgesetze 27, 1015. Epencephalon 504. Epiphysenpiatten der Wirbel 408. Epistropheus 405, 407. Epithel der Eisäckchen 963. Epitheliales Gewebe, Ursprung desselben 389. Epithellage der Placenta foetalis 333. Epithelsprossen der Placenta foetalis ^Bi. Epitrichium 776. Epoticum 739. Ersatzhaare 786. Evolutionslehre 4. Excentrische Lage der 4 ersten Furchen des Hühnerkeimes 69, 70. Extrauterinschwangerschaft 347 . Extremitäten des Hühnchens 211; des Kaninchens 238, 283. Extremitätenskelett 491. F. Facialis 608. Falten der Retina 684, 694. Falx cerebri 513, 517, 573. Fascia dentata 55". Fascicuhis connectens pontis 549. Faserhaut des Auges 666. Felsenbein 433. Femur 300. Fenestra ovalis nnd rotunda 734. Sach-Reeister. 1023 Fibula 500. Filum terminale 586. Finger 49 1. Fissurae branchiales 204. Fissur a calcarina 354. » parieto-occipitalis 554, 558. » sterni 4 H . Fleischschicht i4. Flimmerung im Oesophagus des Menschen 853. Flimmerepithel der Lunge 867. Flocke und Flockenstiele 542. Flügelbeine 474. Follikel des Eierstocks, ersteEntwicklung derselben 970. Follikelepithel, Ursprung desselben 970. Foramen Magendii 54 2. Foramen Monroi 5 14, 324. Foramen ovale cordis 914. Formveränderungen der männlichen und weiblichen Geschlechtsdrüsen 914. Fornix 5-12, 552, 534. Fossa subarcuata 741. Fossa Sylvii 558, 5 60. Fovea cardiaca (vordere Darmpforte) ill, 143. Fovea rhomboidalis 537. Freium Halleri 144, 902. Fruchthof des Hühnchens 67, 86. » » Kaninchens 223; seine Ent- stehung 227, 230 ; Anlage des Embryo in demselben 234. Fruchtkuchen des Menschen 320, 331 ; feinerer Bau 333. Fruchtwasser 321. Füllhorn 342. Funiculus umbilicalis 320, 34 3; feinerer Bau 345. Furchen des Gehirns, bleibende, 563. Furchung 43, 380; partielle 43, 32, 39; totale 32 ; Zwischenformen 82. Furchung der Säugethiereier 53, 1005, 1010. Furchung des Hühnereies 59, 68; Haupt- sätze über die Furchung desselben 78 —81. Furchung des Cephalopoden-Eies 59. Furchungskern, erster, 1007. Furchung unbefruchteter Eier 79, 83. Furchungskugel, erste, 53. Furchungskugeln 57. Fussknochen 500. Gallenblase 893. Gallengänge 894. Gallertgewebe um die Schnecke 747. Gallertgewebe des Schmelzorgans 824. Gallertgewebe zwischen Chorion und Amnion 322. Ganglien, peripherische, 614. Ganglion acusticum 612. Ganglion Gasser i 611. Ganglion ciliare, oticum, sphenofalatinum 613. Ganglion spirale des Schneckennerven 7-i6. Gartner'sche Gänge 986. Gastrula 382, 1010, 1016. Gaumen 467. Gaumenbeine, 474. Gaumenplatte 468. Ganmensegel, primitives, 209. Gaumenspalte 468. Gefässanlagen, Hohlwerden der primären 168. Gefässanlagen, secundäre, 170. Gefässe, Bildung der ersten beim Hühn- chen 161 ; beim Kaninchen 266. Gefässhof der Keimscheibe des Hühn- chens 89. Gefässsystem des Fruclithofs 139. Gefässschicht 13, 14. Gefässe der AUanlois 193, 919, 921. Gefässe der Chorionzotten 334. Gefässe der Decidua vera 329. Gefässe des Dottersackes 138, 264, 919, 921. Gefässe des Glaskörpers und der Linse 641; ihre Bedeutung 632; ihre Ent- wicklung 633. Gefässe der Hirnwand und des Rücken- marks 581. Gefässe der fötalen Hornhaut 673. Gefässentwickiung 915. Gefässhaltige Kapsel des Glaskörpers 659. Gefässhaut des Auges 666. Gefässsystem 90 0. Gehirn, ersteEntwicklung 502; Krüm- mungen desselben 508; Ursachen der Krümmungen 511; histologische Ent- wicklung 568, 378. Gehirn der Säuger 506; der Vögel 302. Gehirn des Menschen vom 3. u. 6. Fötal- monat 363; vom 7. Monat 364; vom 9. Monat 566; des Neugebornen 566. Gehirnblasen 504 ; Umgestaltungen der- selben 312. Gehirnfaserung 568. Gehirnhäute 4^33, 368, 370. Gehirnhautfortsätze 370. Gehirnkanal 510. Gehirnoberfläche, verschiedene Wachs- thumsintensitäten derselben 562. Gehirnsichel, primitive grosse, 513, 317, 573. Gehirnstiele 526. Gehirnwindungen, Kleinhirn 542 ; Gross- hirn, primitive und secundäre Windun- gen 539, 363; Ursachen derselben 339, 360. 1024 Sach-Register. Gehorlilase, pnmilivc, 143, 208, 705. Gehöi'gang, äusserer, 753. Gehörgruben, primitive, des Hühnchens 142, 208; des Kaninchens 300. Gehörknöchelchen 471, 750. Gehörlabyrinth der Säugelhiere und des Menschen 711, 742. Gehörorgan 704, 101 7. Gekröse des Herzens, oberes und unteres des Hühnchens 122, 149, 150; diese und seitliches des Kaninchens 291, 294, 295. Gekröse des Darmes, erste Entwicklung 183, 185. Gekröse der Urnieren und Geschlechts- drüsen 959. Gekrösfalten der Geschlechtsdrüsen, obere und untere, 960. Gekrösnaht 835. Gekrösplatten 184. Gelenke 493. Genitalkanal 990. Genitalien, äussere, 998; männliche 999; weibliche 1000. Genitalien, innere, s. Geschlechtsdrüsen. Genitalstrang, männlicher und weiblicher 985, 986, 988. Geruchsorgan 756; des Hühnchens 208, 757; des Kaninchens 299 ; der Säuge- lhiere und des Menschen 76^. Geruchslabyrinth 764. Geruchsnerv 767. Geschichte der Embryologie 7. Geschlechtsdrüsen 955; des Hühnchens 957 ; der Säuger 958 ; s. auch Hoden und Eierstock. Geschlechtsfalte 998. Geschlechtsfurche 998. Geschlechtsgang 956, 977. Geschlechlshöcker 998. Geschlechlsleiste 959. Geschlechtsorgane, s. Genitalien. Gesicht, äussere Gestalt desselben 465. Gesichtsknocheii 465. Gestaltungsgesetze organischer Wesen 377. Gewölbe 512, 552, 554. Glandula pinealis 512, 520, 531. Glandulae tartaricae 821. Glans penis 999. Glaskörper 628, 641. Glaskörper des Menschen 643; der Säu- ger 644 ; der Vögel 647 ; der niederen Wirbelthieie 648. Gliederung des Gßhirnrohrs 502, 512. Gliederung der Wiibelsäule 403. Glied(M-ung der Extremitäten 487. Glomeruli, s. Niere. Glossopharyngeus 608, 613. GR.\AF':rche Follikel des Eierstocks 967. Grandines 63, 64. Granulosa, Ursprung derselben 968, 970, 972. Graue Substanz des Markes, Entstellung derselben 590, 594. Grenzrinne, seitliche, 110. Grenzstrang des Sympathicus 615, 616. Grenzwulst des Gefässhofs 174. Grosshirn 512. Grosshirnbläschen 514. Grundplatte der Trichterregion 526. Guhernaculum Hunteri 960, 993. Gyri et sulci primüivi permanentes cerebri 560. Gyrus chorioideus anterior und posterior des Kleinhirns 541 . H. Haare 777, 779. Haarbalg 784. Haarwechsel 786, 791. Haarzellen des Gehörlabyrinthes 732. Haarzwiebel 785. Haflwurzeln der Chorionbäumchen 332. Hagelschnüre 63, 64. Hahnentritt 44. Halbdrüsen, räthselhafte des Hühnchens 881. Hals des Hühnchens 203. Hals des Kaninchens 256. Halshöhle des Hühnchens 122, 144; des Kaninchens 295, 296. Hammer 471, 486. Handwurzel ^97. Harn- und Geschlechtsorgane 938, 1018. Harnblase 953. Harngang, s. Urachus. Harnsack, s. Allantois. Hartgebilde des Gesichtes 468. Hauptlappen des Cerebellum 547. Haut, äussere. 768, 1018. Hautnabel 186. Hautplatte 121, 182. Hautschicht 1 5. Helicotrema 734. Hemisphären des Grosshirns, innere Ver- änderungen 516. HENLE'sche Schleifen 951. Hermaphroditische Bildungen 1001. Herz 115, 144; Lage desselben 144; Ent- stehung desselben beim Hühnchen 172; beim Kaninchen 289. Weitere Ausbil- dung desselben 900; innere Organisa- tion 904; innere Veränderungen 908; feinerer Bau der Kammern 91 1 ; Lage des Herzens 914 ; ^itus inversus cordis 251. Herzanlage des Kaninchens 240, 245, 249, 250. Sach-Register. 1025 Herzbeutel 91 S, lOIS. Herzgekröse, unteres, 122, '149; oberes, 150; seitliches, des Kaninchens 295. Herzhaut, innere, 122, 150. Herzkammer, primitive, 144. Herzkappe 153. Herzklappen 905, 910, 913. Herzohren 902. Herzplatte 149. Hinterdarm des Hühnchens 180 ; des Ka- ninchens 248. Hinterhirn 115, 302, 504. Hinterhauptbein 449; Bedeutung dessel- ben als Wirbel 457. Hinterstränge des Markes 593. Hirn, s. Gehirn. Histologie der Verknorpelung 439. Hoden der Vögel 957; der Säugethiere 958; des Menschen 960 ; innere Struc- turverhältnisse der Hodenanlage der Säuger und des Hühnchens 961. Hodenläppchen 960. Höhle des Blastoderma vom Huhn 190; vom Kaninchen 262. Höhlen des knöchernen Gehörlabyrinthes 722. Hörner des Zungenbeins 477, 479. Hörner der grauen Substanz des Markes 594. Holoblastische Eier 42. Hornblatt des Hühnchens 118; des Kanin- chens 279. Hornhaut, s. Cornea. Hüftbein 499. Hühnerei, gelegtes, befruchtetes, 62. Hühnerembryonen, s. Embryonen. Hüllen des Herzens 914. Hüllen der Eifollikel und des Eierstocks 969. Hüllen des Gehörlabyrinthes 721. Hüllen, embryonale, s. Eihüllen. Humerus 497. Hyaloidea propria 663. Hydatiden des Nebenhodens 984. Hydatiden des Eileiters 987. Hymen 992. Hypophysentasche oder -säckchen 527, "829. Hypophysis des Gehirns 302, 512, 527. I. jAC0BS0K"sches Organ 766. Indififerentismus, ursprünglicher, der Ge- schlechtsdrüsen 1000. Infundihulum cerebri 512. Infundibulum des Eileiters 64, 987. Insecteneier 51. Insel des Gehirns 558. Interstitielle Schwangerschaft 348. Jochbein 475. KöUiker, EntwicklungsgescMcMe. 2. Aufl. Iris 675. Irispigment 677. Irisspalte 682. K. Kammer des Herzens 144; spätere Ent- wicklung 900. Kaninchenembryonen, s. Embryonen. Kaninchenembryonen, letzte .Ausbildung ihrer äusseren Leibesform 252 ; innere Gestaltungen, Keimblätter, Primitiv- organe 267. Kappe, allgemeine, v. Baer 190. Kapsel, gefässhaltige, des Glaskörpers 659; der Linse 648. Kapsel, structurlose, der Linse 63 6. Karyolytische Figur 56, 1006. Kehlkopf 868. Keilbein, hinteres und vorderes 451, 452; Bedeutung als Wirbel 457. Keilstränge des Rückenmarks 593. Keim des Hühnereies 65. Keimbläschen 41; des Hühnereies 47. Schwinden dss Keimbläschens und des Keimflecks 53. Keimblätter, Bedeutung derselben 389; ihre Bildung beim Hühnchen 83 ; beim Kaninchen 234, 267. Keimblättertheorien, neueste, 24 — 27. Keimblase des Kaninchens 222, 1010. Keimblatt, äusseres, inneres, mittleres, des Hühnchens 65, 65, 84; des Kanin- chens 267 — 271. Keimepithel 958 ; Verhältniss zum Bäuch- fell-Epithel 958. Keimfalte, vordere, 108. Keimfleck 41. Keimhaut des gelegten Hühnereies 65. Keimscheibe des Eierstockseies des Huhns 44. Keimwulst der Keimhaut des Hühnchens 66, 119, 133. Kerne der Furchungskugeln 53,56, 1005, 1006. Kiemenbogen und -spalten des Hühn- chens 203 ; des Kaninchens 257. Kiemenbogen, Umwandlungen derselben ; erster Kiemenbogen 465, 469 ; zweiter und dritter 475. Kindspech 89.5. Klappen des einkammerigen Herzens 904 bleibende arterielle und venöse Klap- pen 905, 910, 913. Kloake, s. Cloake. Kniescheibe 500. Knochenpunkte der Extremitäten, Gesetz ihres Auftretens 494. Knochenpunkte des Gehörlabyrinthes 739. Knochenpunkte, accessorische, der Wir- bel 408. 1026 Sach-Register. Knochensystem, Entwicklung desselben 401, 1016. Knorpelwirbel 217. Kopf des Hühnchens 113, 145. Kopf des Kaninchens 289. Kopfdarmhühle des Hühnchens 121, 143. Kopfdarmhöhle des Kaninchens 248, Kopffortsatz des Primitivstreifens des Hühnchens 107; des Kaninchens 271. Kopfkrümmung, vordere und hintere, des Hühnchens 202 ; des Kaninchens 252. Kopfnerven 608. Kopfplatten 4 27. Kopfscheide und Kopfkappe des Hühn- chens 146, 186, 190; des Kaninchens 246, 298. Kreislauf, erster, des Hühnchens 158 ; des Kaninchens 264. Kreislauf des Fötus 932. Kreuzbein 405, 407. Kreuzung der Opticusfasern 688, 695. Krümmungen des Gehirns 508 ; Ursachen derselben 51 1 . Krümmungen des embryonalen Leibes um Quer- und Längsaxe , des Hühn- chens 202 ; des Kaninchens 252, 256. Kryptorchidismus 994. Kuppelblindsack der Schnecke 734. L. Labia majora und minora 1000. Labyrinth des Gehörorgans 704, 742; s. Gehörorgan. Labyrinth des Geruchsorgans 764. Längsfalten des embryonalen Darmes 852. Lamina modioU 729. )) reticularis 732. » spiralis membranacea 730. » terminalis 526. Lanugo 785. Lappen des Grosshirns 557. Lappen des Kleinhirns 542, 547. Latebra 45. Leber 882 ; des Hühnchens 882 ; der Säu- ger 883 ; des Menschen 888. Leber, ihre physiologische Bedeutung beim Fötus 895. " Lebergänge, primitive, 882. Leberläppchen, primitive, 893. Leberprobe 889. Leberwulst 885. Lebercylinder 887, 890. Lederhaut 768,- 773. Leibeshöhle 119. Leibesnabel 186. LiEBEREüH>"'sche Kryptcu 856. Ligamenta intervertebraUa 403, 408. Ligamenta vesicae lateralia 920. Ligamentum vesicae medium 953. Ligamentum spirale 730. » stylohyoideum 476, 477. » uteri rotundurii 960, 995. » vaginale des Hodens 995. Ligula 542. Limitans interna primitiva retinae 663. Linse des Auges 205, 628, 631 ; der Säu- ger 633 ; des Menschen 637 ; derYögel 638; der niederen Wirbelthiere 640. Linsengrube 205, 633. Linsenkapsel, structurlose, 636; gefäss- haltige, 648, 652, 653. Linsenstern 637. Liquor Amn H 261, 324. Liquor Graaßanus 969. Literaturverzeichniss, allgemeines, 28 — 40. Literatur der Zusätze 1004 u. f. Literatur des Auges 703, 1017. » des Darmsystems 899, 1018. » der EihüUen und der Placenta 363, 376, 1013. Literatur des Gefässsystems 938. » des Geruchsorgans 768. >> der Harn- und Geschlechts- organe 1002. 10 18. Literatur der Haut 802, 1018. >> des Knochensystems 501 , 1016. » des Muskelsystems 809. » des Nervensystems 622, 1017. » des Ohres 755, 1017. Lobus lunatus anterior und posterior cere- belli 548. Lobus olfactorius 559. Luftraum der Schalenhaut des Yogeleies 63. Luftröhre 858, 860, 862. Lungen des Hühnchens 857 ; des Frosches 858; der Säugethiere 858, 1018; des Menschen 862 ; innere Veränderungen der Lungen 865, 1018. Lungenanlagen des Kaninchens 296. Lage der Lungen 863. Lungenbläschen 867. Lymphdrüsen 936. Lymphgefässe 936. Lymphgefässe des Nabelstrans:es 346. Lymphkörperchenähnliche Zellen der Decidua vera 3 29. Lymphräume der Schleimhaut des schw'angeren Uterus 331. M. Maculae acusticae 735. Macula germinativa 44. Macula lutea 684. Magen 836. M.iLPiGHi'sche Körperchen der Urnieren, Entwicklung beim Hühnchen und Säu- gethier 94 3, 949. Sach-Resister. 1027 Mamilla 80 1. Mamma 799. Mammalia achoria (implacentalia) 352. » choriata (placentalia) 353. » non deciduata 353. » deciduata 357. Markstränge des Eierstocks 971, 973. Massenverschiebungen bei der Entwick- lung 381. Massenzunahme des Keimes während der Entwicklung 380. Mechanische Momente der Entwicklung 387. MECKEL'scher Knorpel 205, 471, 472, 480. Meconium 895. Medulla oblongata 510, 512, 548. Medullarplatle des Hühnchens 84, 118; des Kaninchens 243, 273, 278. Medullarrinne des Hühnchens 91 ; des Kaninchens 24 3. Medullarrohr des Hühnchens 120; des Kaninchens 279. Medullarrohr und Enddarm 844. Mediülarwülste des Hühnchens 91, 107, 118; des Kaninchens 273. Meerschweinclien, Entwicklung dessel- ben 231, 361. MEiBOji'sche Drüsen 699, 703. Membrana adamantinae 818. » hasilaris 730. » caduca seu decidua reßexa 320, 329. Membrana decidua vera 320, 325. » decidua serotina 32 0. Ent- wicklung der Decidua 364 — 377. Membrana capsularis 64 9. " capsulopupillaris 649. >> chorii 332. » chalazifera der Eiweisshülle des Hühnereies 63. Membrana Cortii 730. » eboris 817. » flaccida 7 51. » granulosa 968, 970, 972. » hyaloidea propria 663. » intermedia Reichert 22. » miermedia der Eihäute 321. « limitans interna primitiva re- tinae 663. Membrana obturatoria ventriculi IV. 538, 550. Membrana praeformativa 825. » pupillaris 649. » Reissneri 728. » reticularis 73 2. » reuniens superior des Hühn- chens 21 5; des Kaninchens 282. Ver- hältniss zur häutigen Wirbelsäule 402, 403. Membrana reuniens inferior 144. » reuniens des Kopfes 427. Membrana tectoria der Ampullen 735. » tympani 751. » tympani secundaria 751. Mensch, erste Entwicklung 303, 1013. Menschliche Embryonen früher Stufen, s. Embryonen. Meroblastische Eier 42. Mesencephalon 504. Mesenterium 84 0, 842. Mesoarium 960. Mesocardium posterius , inferius und late- rale des Kaninchens ^9 ] , 294, 295; des Hühnchens 122, 149, 150. Mesoderma des Hühnchens 84; Abstam- mung desselben 92 — 98, 1008; Histo- risches 98—106. Mesoderma des i{aninchens269, 270, 1011. Mesogastrium 836. Mesorchium 960, 993. Mikropyle 43. Milchdiüsen 799. Milchzahne 815, S19. Milz 898. Mitteldarm 832; eigentlicher Milteldarm 839 ; Drehung seiner Schleife 840. Mitteü'ussknochen 501. Mittelhandknochen 498. Mittelhirn 115, 302, 504, 535. Mittelohr 746. Mittelplatten des Hühnchens 155, 182; des Kaninchens 281, 287. Modiolus 729. MoRGAGNi'sche Hydatide des Nebenhodens 984. Motorisch-germinatives Keimblatt 23. Mlller' scher Gang 956; Entstehung des- selben bei den Vögeln und Reptilien 977; bei den Säugethieren 979 ; mitt- lere Verschmelzung 989. Mundbucht 123, 209. Mundhöhle 210, 812. Mundöftnung des Hühnchens 209 ; des Kaninchens 257. Musculus tensor tympani 741. ') stapedius 741. Musculi inter<.ssei 808. Muskelgewebe, Ursprung desselben 389. Muskelfasern , quere , des Bulbus aortae 904. Muskeln der Extremitäten 489, 490. Muskelplatten der ürwirbel des Hühn- chens 156, 215; des Kaninchens 282; weitere Entwicklung 803. Muskelsyatem SOS, Mutterkuchen 320, 335, 338; s. auch Ei- hüllen und Placenta. N. Nabel 186. Nabelbläschen 321. 65^ 1028 Sach-Register, Nabelstrang 320, 343; feinerer Bau des- selben 3 45. Nachgeburt 34 7. Nachhirn 506. Nackenhöcker des Hühnchens 202 ; des Kaninchens 252. Nackenkrümmung des Gehirns 5-10. Nägel 777. Nahrungsdotter 42. Narbe des Hühnereies 44. Nase, äussere, 767. Nasenbeine 475. Nasenfortsatz, äusserer und innerer, 465, 760. Nasenfurche 466, 759. Nasengang 761. Nasengaumengänge 764. Nasenhöhle 210. Nasenöffnung, äussere und innere, 467, 761. Nasenrachengang 764. Nasenscheidewand 466. Nebenäste des Canalis endolyinphaticus 738. Nebeneierstock 957, 986. Nebentlocke 54 6. Nebenhoden 983. Nebenhöhlen der Nase 765. Nebenniere 618, 953. Nebenorgane des Auges 696. Nebenpankrcas 896. Nebenschilddrüsen 880. Nebentasche der Hypophysisausstülpung 829. Nerven des Nabelstranges 346. Nervenelemente, peripherische, 621. Nervenfasern, Ausläufer von Zellen, 581. Nervenfasern, ursprüngliche Verbindung mit den Endorganen, 602, 61». Nervenmark 583. Nervensystem, centrales, 502, 1017. Nervensystem, peripherisches 600. Nervi olfactorü 767. Nervus opticus 610, 685. Netze des Bauchfells 843. Netzhaut 682; histologische Entwick- lung derselben 692. Neubildung von Muskeln 809. Neugliederung der Wirbelsäule 415. Nieren des Hühnchens und der Säuge- thiere, bleibende, 945; eigentliche Niere 947. Nieren des Menschen 952. Nieren blindgeborner Thiere 952. Nierenbecken, primitives 947. Nierengang 947. Nierenknospen 949. Nierenläppchen 953. Nuclein 50. 0. Oberarmknochen 497. Oberhaut 768. Oberhäutchen der Schale des Vogeleies 63. Oberkiefer 474. Oberkieferfortsatz des ersten Kiemen- bogens des Hühnchens 205; des Ka- ninchens 257. Oberschenkel 5 00. Obex 542. Obliteration der AUantois 953. Oculomotorius 609, 613. Ohr, äusseres, 746, 751. Ohr, mittleres, 205, 471, 747, 750. Ohr, inneres, 704, 742. S. auch Gehör- organ. Ohrbläschen, primitives des Hühnchens 142, 208; des Kaninchens 300. Ur- sprung und Umwandlungen 705; beim Hühiichen 708; den Säugethieren 711 ; dem Menschen 713. Oken'sche Körper, s. Urnieren. Olfactorius 609, 610. Oliven 549. Ontogonie 3, 6. Opisthoticum 739. Opticus 610, 685. Organ von Giraldes 956, 984. Organon adamantinae 818. Ossification des Schädels 449. Ossification der Wirbelsäule 406. Otolithen 735. Ovarium, s. Eierstock. Ovariimi mascuUnum 984. Ovulum, s. Ei. P. Pancreas 895; der Säuger 896; des Menschen 898. Panniculus adiposus 774, 775. Papilla pili 782. Papulae circumvallatae und conicae 815. Parablast 24. Parietalhöhle, des Hühnchens 148; des Kaninchens 291 ; hintere und vordere 295, 296. Parietalzone der Embryonalanlage des Hühnchens 110, 111; des Kaninchens 240. Pars caudalis intestini 844. Pars ciliar is retinae 683. Pars fixa placentae uterinae 336. Pars mastoidea des Schläfenbeins 436, 453, 740. Pedunculi floQCulorum 542. Penis 999. Perinealfalte 848, 998. Peripherisches Nervensystem 600. Sach-Register. 1029 Peritonaeum 842. Peritonealspalte -IIQ. Peyer'sche Drüsen 857. Pflugschaar 4 75. Pharynx 145, 291, 293, 298, 300; 830. Pharynxtonsilie 829. Phylogonie'4, 390. Pigment der Oberhaut 772. Pigmentum nigrum retinae 674, 679. Placenta als Ganzes 331. » discoidea 359. » duplex 342. » foetalis 261 ; des Menschen 320, 321, 331 ; feinerer Bau 333. Placenta rharginata 338, 350. » mulUloba 342. » praevia 342. M succenturiata 342. » tripartUa 342. » uterina, des Menschen 320, 335 ; feinerer Bau 338. Pleura 868. Plexus chorioidei des Gehirns im AUge- gemeinen 578; PL chorioideus ventri- culi tertii 523 ; ventricuU quarti 538. Plexus chorioideus lateralis 516. Plica urogenitalis 945. Pons Farotö 512, 549. Porenkanälchen der Schale der Vogel- eier 63. Porenkanälchen der Zona pellucida 43. Praechordaler Abschnitt des Schädels 4 31. Praeputium 1000. Primitivfalten 107, 125. Primitivorgane, histologische u. morpho- logische 384, 388, 390. Primitivorgane des Kaninchens, Ent- stehung derselben 271. Primitivorgane des Muskelsystems 803. Primitivrinne 89, 107, 111, 125; des Ka- ninchens 234. Primitivstreifen , Bedeutung desselben für die Entwickelung des Embryo 134. Primitivstreifen des Hühnchens 89, 106, 111, 125; des Kaninchens 234, 236, 288, 275. Primordialcranium, häutiges und knor- peliges, 4i6, 433, 436; des Schweines und der Maus 4 35, 436. Primordialei, s. Drei. Primordialniere, s. Urniere. Processus chorioideus posterior 539, 572. » infundibuli 527, 530. » styloideus 4 77. )) vaginalis peritonei Q93. Prochorion 263. Prooticum 739. Prosencephalon 504. . Prostata 1000. Protoblasten 57. Pyramiden 549. Quermuskeln des Bulbus aortae 904. Querspalte des Gehirnes 551. » des Wurmes, obere, 544. R. Rachenhaut 209, 302, 801. Rachenspalte 209, 257, 812.. Radius 497. Randbogen des Gehirns 551. Randsinus der Placenta 326. Randwulst der Hautplatte des Kanin- chens 280. Randwulst der Keimhaut des Hühnchens 66. Randzone des Primitivstreifens 107. Raphe scroti et penis 999. Recessus labyrinthi 714. Recessus vestibuli des Hühnchens 208, des Kaninchens 301 ; weitere Ausbil- dung 733, 736. Recessus infrapinealis 533. Recessus lateralis ventricuU quarti 540. Regelmä^sigkeit im Auftreten der Hirn- windungen 563. Regeneration der Uterinschleimhaut an der Placentar.-. teile 34 7. Regio germinativa 958. REiCHERi'scher Knorpel 476. REissNER'sche Membran 728. Rete Malpighii 769. Retina, nervöser und epithelialer Theil, 679, 682; erste Anlage 207, 623. Hi- stologische Entwicklung derselben 692. S. auch Augenbla«e. Richtungsbläschen 54, 1006. Riechgrübchen, primitives, 7 56. S. auch Geruchsorgan. _ Riechsäckchen 764. Riesenzellen der Placenta uterina 338. Rindenwindungen und -Furchen des Grosshirns 557 , 563 ; Geschlechts- unterschiede 568. Ursachen der Win- dungen und Furchen 560. Rindenwindungen und Furchen des Kleinhirns 4 37, 547. Rippen 410. RosENMÜLLER'sches Organ 986. Rücken, letzte Ausbildung desselben 220. Rückenfur'che des Hühnchens 91, 107; des Kaninchens 238, 243, 273. Rückenmark 584 , 594 ; histologische Entwicklung desselben 587, 588, 591. Blutgefässe desselben 594. Rückenmarkshäute 594. Rückenmarksnerven 600. Rückensaite des Hühnchens 84, 91, 118; des Kaninchens 271, 272, 282 ; spätere Stadien 401. S. auch Chorda. 1030 Sach-Register. Rückentafeln 215, 803. Rückenwülste des Hühnchens 91, 107, ■liS; des Kaninchens 273. Rumpf, letzte Ausbildung desselben beim Hühnchen, 202 ; beim Kaninchen 258. S. Sacculus hemiellipticus 717, 733. » rotundus 717, 732. Saccus endolymphaticus 738. Saccus vestibuU primiUvi 716. Säugethierei 43. Säugethierei nach der Furchung 221 ,1010. Samenbläschen 956, 986. Samenkanälchen 960. Samenleiter 956, 985. Sammelröhren 951 . Sattellehne, primitive, 431. Scalae labyrinthi 729, 732. Schädel, Wirbeltheorie desselben 457. Schädelbalkeh, mittlerer, von Rathke 302. » , vorderer und hinterer, 433, 571. Schädelbasis und Chorda 44t. Schädeldachfortsätze, vorderer, mitt- lerer, hinterer, 572. Schädelentwicklung 4 26. Schafhäutchen 186. Schafwasser 321. Schale und Schalenhaut des Hühnereies 62. Scheide 957, 987, 992. Scheidenfortsatz des Bauchfells 993. Scheitelbein 453. Scheitelhöcker des Hühnchens 202 ; des Kaninchens 252. Scheitelkrümmung des Gehirns 510. Schichten des Keims, s. Keimblätter. Schichtungslinien des gelben Dotters 45. Schilddrüse des Hühnchens 869; der Säuger 871 ; des Menschen 875. Schleimbälge der Zunge 829. Schleimblatt 13. Schleimdrüsen der Mundhöhle 828. Schleimhautknochen 464, 474. Schleimschicht 1 5. Schlüsselbein 495. Schlund und Schlundkopf, s. Pharynx. Schlundbogen, s. Kiemenbogen. Schlundplatte 145. Schlundrinne 290. Schlundspalten, s. Kiemenspalten. Schlundspaltdrüsen 881. Schlussnaht des Medullarrohres 503. Schlussplatle der Placenta uterina 337. Schlussplatte des Vorderhirns 513, 517, 551 . Schmelzhaut 818. Schmelzkeim 822 ; secundäre Schmelz- keime 827. Schmelzorgan 815, 818, 823. Schnecke des Gehörlabyrinthes 724 ; Ver- bindung derselben mit dem Vorhof 73 2. Schneckenkanal, embryonaler, 724, 732. Schulterblatt 496. Schwanzkappe 'IIO. Schwanzkrümmung des Hühnchens 202; des Kaninchens 253. Schwanzscheide 186. Schweissdrüsen 793. Schwinden von Muskeln 809. Scrotum 999. Secundäre Haare 786. Secundäre Hirnwindungen 560. Secundäre ürnierenanlagen 944. Secundäre Wirbel 403. Secundinae 347. Segmentalbläschen 942. Sehhügel 512. Sehhügeltheil des Zwischenhirns 524. Sehnerv 610, 685. Seitenkappe 190. Seitenplatten des Hühnchens il8; des Kaninchens 279. Seitenscheiden 186. Seitensiändige Glomeruli der Niere 951. Semilunarklappen 913. Sensible Spinalwurzeln 605, 606. Sensorielles Blatt 23. Septa placentae 336. Septum corclis, primitives, des Hühnchens -122, 150; des Kaninchens 250; blei- bende Septa 909, 913. Septum narium 466. Septum pelluciduin 552. Seröse Hülle des Hühnchens 189; des Kaninchens 261, 264. Sexualapparat 955 ; s. auch Geschlechts- organe. Sexualdrüsen 957 ; s. auch Hoden und Eierstock. Sichel, primitive, 513, 517, 573. Siebbein 453. Sinnesorgane 623. Sinus coronarius cordis 931. » ethmoidales 765. » frontales 766. « maxillares 4 40, 765. » rhomboidalis lumialis der \ös,e\ 586. 1) sphenoidales 44 0, 765. » terminalis des Hühnchens 1 58 ; des Kaninchens 262, 265, 269. Sinus urogenitalis 938, 991. Situs inversus cordis 251. Sitz der Placenta 342. Skelett der Glieder 487. Sklera 666, 673. Smegma embryonum 771. Sach-Reeister. 1031 Spaltbildung im Epithel der Eisäckchen 969. Spaltung der Kopfplatten U7, 290. Spaltung der Seitenplatten ISI. Speicheldrüsen 827. Speiseröhre 832. Sperma kern i007. Spheno-ethmoidaltheil des Schädels 43-1, 448, 457. Spinalganglien 217, 605, 606. Spiralkrümmung des Hühnchens 203 ; des Kaninchens 256. Stammesgeschichte 4, 390. Stammzone der Embryonalanlage des Hühnchens 110; des Kaninchens 240. Steigbügel 477, 487. Steissbeinwirbel 403, 405. 408. Stellung von Arm und Bein 489. SiENsoN'sche Gänge 764. Stiel der Allanlois 953. Stiel der Augenblase 625. Stirnbein 453, 455. Stirnfortsatz 465. Stomata der tieferen Epithelzellen des Amnion 223. Streifenhügel 512, 517. Stria alba Lancisi 557. » germinativa 959. » ohtecta 557. » vascularis 730. Structurlose Häute des Auges 665. Sulcus calearinus 560. » hippocampi 560. » interveiitricularis cordis 903. » Monroi 524. » parieto-occipitalis 560. Sympathicus 614. T. Talgdrüsen 783, 795. Tela chorioidea inferior 541; superior 512. Telae chorioideae im Allgemeinen 578. Tentorium cerebeUi 538, 572. Thränenbein 475. Thränendriise 689, 699. Thränenfurche 700. Thränenkanälchen 702. Thränenkanal 700. Thränennasenkanal 467. Thränensack 701. Thymus 875; des Menschen 879. Tibia 50 0. Tonsillen 828. Torsionstheorie des Humerus 488. Trachea 858, 860, 862. Tr actus olfactorius 161. Tractus opticus 512, 526. Transmutationslehre 4, 390. Trichter der Urniere des Hühnchens 199, 201 ; des Kaninchens 288, 941. Trichtertheil des Zwischenhirnes 524, 526. Trigeminus 608, 610. Trommelfell 751. Trommelhöhle 205, 746. Truncus arteriosus cordis , Theilung des- selben 912. Tuba Eustachii 205, 746, 750. Tuba Fallopiae 957, 987. Tubarschwangerschaft 348. Tubenfalte 978. Tuber cinereum 512, 526, 535. Tunica adnata des Hodens 994. » adventitia des Eies 42. » vaginalis propria 994. » vasculosa lentis 648. » » oculi 674. ü. Ulna 497. Umgestaltungen der Hirnblasen im Allge- meinen 512. Umhüllungen des Gehörlabyrintlies 721. Umhülkmgshaut Reichert 21. Umhüllungsschicht der Harnkanälchen 948. Umschliessung des Gehirns 427. Umschliessung des Rückenmarkes 216. Umwachsung der Chorda dorsalis 215. Unbefruchtetes Ei 41. Unterarmknochen 497. Unterkiefer 473. Unterkieferfortsatz des Kaninchens 257, 300. Unterschenkelknochen 500. Unterschiede zwischen primären und Deckknochen 455, 463. Unterschied des embryonalen Gehirnes nach dem Geschlecht 568. Untersuchungsmethodeii von Kaninchen- embryonen 229. Urachus 193—202, 284 — 288, 367, 368, 938, 953. Ureier 969. Ureter 947. Urethra 991. Urformen der Embryonen 381. ürnieren des Hühnchens 193, 198; des Kaninchens 287; weitere Entwicklung 938; Dysmetamerie derselben 940; se- cundär'e ürnierenanlagen 944. Urnierenbläschen 942. Urnierenelemente 943. Urnierengang des Hühnchens 120, 154, 198; des Kaninchens 279. Entstehung und Ausbildung desselben 939. Urnierengang in der Wand des ausgebil- deten menschlichen Uterus 987, 992. Urnierenkanälchen, Entstehung 943 ; ihre Schleifen 944. 1032 Sach-Regisler. Urnierenstränge 942; Entstehung der MALPiGHi'schen Körperchen aus densel- ben 943. Urnierenirichter des Hühnchens 199, 201; der Eidechse und des Kaninchens 941. ürnierenwulst 944. Ursachen der Kopf-, Schwanz- und Spi- ralkrümmung der Embryonen 25 6. Ursachen der Hirnkrümmungen 511. Ursachen der Hirnwindungen und -Fur- chen 560. Ursprung der verschiedenen Gewebe 389. Urwiibel des Hühnchens 84, 109, 110, 114,213; des Kaninchens 240,279. Urwirbel des Kopfes 458. Urwiibel, eigentlicher, des Hühnchens 156; des Kaninchens 282. Urwirbel, Verhältniss zu den knorpeligen Wirbeln 403. Urwirbelhöhle 213. ürwirbelplatte 118, des Kopfes des Hähn- chens 122; des Kaninchens 290, 427. Urzeugung 4. Uterus 957, 987, 992. Uterus masculinus 956, 982. Utriculus 783. T. Vacuolen im weissen Dotter 86. Vagina 957, 987, 992. Vagus 608, 613. Valvula Eustachii 913. » foraminis ovalis 913. Valvulae semüunares 913. » venosae 910. Variiren von thierischen und pflanzlichen Gestalten 6. Vas deferens 985. Vasa aberrantia des Hodens 956, 984. Vasa centralia des Sehnerven 629. Vasa umbilicalia 193. Vegetatives Keimblatt 14. Velum medulläre posterius 542, 545. » » superius 538. Venae anonymae 931. Vena azygos 923, 931. Vena cava inferior 932. Venae cavae superiores 931. Venae hepaticae advehentes und revehentes 922. Venae jugulares und cardinales 922, 928. Venae ompkalo-mesentericae 115, 158; 246, 297; 921, 923. Vena portae 922. Venae subclaviae 929. Vena terminalis 158, 262, 265, 269. Venae timbilicales 193, 280, 297, 921, 926. Venae vitelUnae anteriores, laterales und posterior 160. Venenende des Herzens 144. Venensystem 920. Veränderungen der Muskelinsertionen 808. Verbindungshaut, untere und obere, des Hühnchens 144, 215; des Kaninchens 258. Verbindungsplatte der Hemisphären 513, 517, 551. Vererbung 391. Vergleichung beider Geschlechter 1000. Vergieicliung des Geruchsorganes mit Auge und Ohr 767. Verknöcherung des Gehörlabyrinthes 738. Verknöcherung des Schädels 449. Verknöcherung der Wirbelsäule 406. Verknorpelung des Schädels 434. Verknorpelung der Wirbelsäule 4 03; Zeit derselben 4 04. Vernix caseosa 771. Verschluss des Hirnrohrs der Vögel und Säuger 502, 507. Verschmelzung der MüLLER'schen Gänge 982. Vesicula blastodermica des Kaninchens 222. Vesicula germinativa 44. Vesicula prostatica 982. Vesicula seminaüs 956, 986. Vesicula umbilicalis 325, s. auch Dotter- sack. Vestibulum vaginae 992. Vieiiiügel 512. Viscerale Leibeshöhle 119. Visceralbogen, s. Kiemenbogen. Visceralplatten des Hühnchens 219; des Kaninchens 258. Visceralskelett des Kopfes 465. Visceralspalten, s. Kiemenspalten. Vorderarmknochen 497. Vorderdarm des Hühnchens 121, 143; des Kaninchens 248. Vordere Augenkammer 672. Vorderhirn 115, 142, 302; primitives 505; secundäres 506, 512. Vorderstrang des Rückenmarkes 593. Vorhof des Gehörorgans 717. Vorhof des Herzens 144; Vorhöfe 913. Vorhofsblindsack des Gehörorgans 734. Vorhofsraum 735. Vorhofssäckchen, primitives, 716. Vorniere 955, 1018. W. Wachsthum von Zellencomplexen als Grund morphologischer Vorgänge 386. Wachsthum des Schädels als Ganzes 479. Wachsthumsintensitäten , verschiedene, der Gehirnoberfläche 562. Wangenbein 475. Warze der weiblichen Brust 801. Sach-Reeister. 1033 Warzen am Canalis reuniens , Sacculus u. s. w. 735, 738. Weisser Dotter 45, 46, WHARTON'sche Sülze 345. Wimperblasen der Thymus der Katze SSt. Windungen und Furchen des Grosshirns, primitive und secundäre, 559, 563. Windungen und Furchen des Klein- hirns 54:*. Windungen des Dünndarms 840. Wirbelbogen 215, 402. Wirbelkörpersäule 4 03. Wirbelsaite, sT Chorda dorsalis. Wirbelsäule 401 ; knorpelige 403. Ver- knöcherung derselben 406. Wirbeltheorie des Schädels 457. WoLFp'scher Gang und Körper, s. ürnie- ren und Urnierengang. Wollhaare 779, 785. Wurzelscheiden des Haares 782. Z. Zähne 815. Zahl der Wirbelabschnitte des Schädels 460. Zahnfleisch des Fötus und Neugebornen 821. Zahnkeim 816. Zahnsäckchen 815, 825. Zehen 491, 501. Zellen im Glaskörper 645, 666. Zellige Scheide der Harnkanäle 948. Zellkörper 53, 58. Zirbel 520, 531. Zona pellucida 43, 263, 364; ihre Ent- stehung 969; ihr Seilwinden beim Ka- ninchen 263. Zonula Zinnii 663. Zoogonie 4. Zottenepithel der Placenta foetalis 333. Zottenhaut, primitive, 9.61. Zunge 814. Zungenbeinhörner, gi'osse, 479; kleine, 477. Zungenbeinkörper 47 9. Zungenpapillen 815, 824. Zusätze und Berichtigungen '1004. Zusammengesetzte Eier 48. Zusammenschmelzen der unteren Enden der Nebennieren 954. Zusammensetzung des Nabelstranges 31 4. Zvvrerchfellsband der Urniere 959. Zwillingsschwangerschaft 348. Zwischenflüssigkeit im gelben Dotter 49, 50. Zwischenformen totaler und partieller Furchung 82. Zwischenhirn 506, 512; menschlicher Embryonen 534. Zwischenkiefer 4 67, 475. Zwischenscheiben der Gelenkstellen 493. Zwischenwirbelbänder und Chorda 408. Zwischenwirbelbänder der Schädelbasis 459. Druck von Breitiopf und Härtel in Leipzig. I (aM/^VI ^M I^lw ^::mmm 4^1U ;'Hii:v ii;u)iw. •Ag 1 it; 11 i;r,^VMMV MHC \^MM;^^ia ajäWiMiw iwiwrAiUi