Kibrary of tbe Museum 


OF 


COMPARATIVE ZOÖLOGY, 


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Founded bu private subscription, in 1861. 


INT IIITNINENIN.T 


Deposited by ALEX. AGASSIZ. | 


Rat AD HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS, 
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Intwieklmesescichliche Unesuchmenn 


Von 


Dieses ae 


Professor an der k. k. böhm. Karl-Fe aand’s Universität in Prag- 


Mit Atlas 


von 32 Tafeln und 10 Holzschnitten. 


Ee 


Prag. 
Druck und Verlag von J. Otto, 
18858— 1892. 


‚» 


Inhaltsübersicht. 
" - Seite 
Einleitung . . . a 
Historisches über die Bee de Oligochäeten RE ER a se) 
AanledeszUntersuchunesmatenialsı 2... 2.0.0. .2 8-18 
nz Bochimitt. 

Cape 12 Bildung und Reıtunge des Mies . 0... „a. 1462 
$ 1. Die Lage der Geschlechtsdrüsen bei Rhynchelmis. . . 15— 17 
2 BildunesundöWachsthum des Bies!. 2. 0.2 wu 1021 
& 3. Das e Er DER HA et Se RER DR 20 
S 4. Geschlechtsdrüsen der Lumbrieiden ee I E28 
$ 5. Veränderungen des Keimbläschens in den Eiersäcken 

von Rhynchelmis. . . ; N SREIRIH2S- E32 
S 6. Coeconbildung und Eiablage von Enynehelm SE 33— 837 
S 7. Eikapseln der Lumbrieiden (Structur, Eiweissflüssigkeit, 

Anzahl. der Bier, Gestalteder Coeons) 2.2..2.2 2.870 42 
$ 8. Cocons der Oligochaeten im Allgemeimen . . . ... .. 42— 46 
$ 9. Methoden der weiteren Untersuchungen . . . ..... 46— 47 
$ 10. Reifung der Rhynchelmis-Eier in den Cocons . . . . 48— 50 
$ 11. Bildung und Struetur der Polzellen von Rhynchelmis . 50 — 57 
$ 12. Bildung und Structur der Polzellen der Lumbrieiden . 97— 62 

Capitel II. Befruchtung des Eies. 
$ 1. Nachweis der Spermatozoen auf der Eioberfläcke . . . 69 60) 
$ 2. Polyspermie 70 
$S 3. Schicksal des nm im Bie 711— 17 
$ 4. Der männliche Pronucleus im Periplaste . a 9 
Ber wernliche, Pronneleus? ln need ol 
$ 6. Der spindelförmige Periplast, die Tochterperiplaste, die 
Cytoplasmaspindel : . .. . . 81— 88 

Ss 7. Vereinigung des männlichen und elnlehen. Pronnaleus . 88— 91 
$ 8. Äussere Veränderungen in der Gestalt des Eis. . . . 91— 94 
8 9. Zur Geschichte des Rhynchelmis-Bies . . . . 2... .94— 95 

Capitel III. Die ersten Vorgänge der Eifurchung 

von Rhynchelmis. 

$ 1. Das befruchtete Ei vor dem Eintritte der 7 weitheillunge . 96—101 
Ra Drehersten..2 ‚Blastomexen : la unrn. ee 20102 
$ 3. Innere Structurverhältnisse der ersten 2 Blastomeren . . 102—105 
& 4. Äussere Veränderungen der ersten 2 Blastomeren . . . 105—109 


IV 


Stadium von 4 Blastomeren . 
Die ersten 4 Mikromeren e 


$ 5. 
8 6. 


Dapitel IV. 


Beurtheilung der 


Seite 
. 109-—115 
. 115—118 


Thatsachen und Literaturzusätze. 


$& 1. Structur des Eies . . 119—-137 
$S 2. Der männliche Pronucleus, Ursprung Han! Theilung des 
Periplastes . RE > 137 — 147 
$ 3. Einiges über die sog. Attractionseentren oder „Spheres 
attractives* und die sog. Polkörperchen . . 148 - 150 
$ 4. Strahlenbildung und der Begriff der Spindel . 150— 153 
$S 5. Reifung und Befruchtung des Eies . 1553— 166 


Capitel V. Weitere Furchungsvorgänge des Rhynchelmis-Eies 


bis zur Anlage des Embryo. 


> 
URURURURURPGR 


l. Ursprung der Mesomeren . . 167 — 170 
2. Vermehrung der Mikromeren . 170—172 
3. Schicksal der Mesomeren . . 172—175 
4. Furchung der Mikromeren . 175— 178 
5. Gastrula . 3 178—179 
6. Bildung der Mesoblaststreifen 179— 189 
Oupitel VI. Furchung des Lumbriciden-Eies. 
$ 1. Zweitheilung des Eies . 191--.198 
$ 2. Bildung der Gastrula . rn TER . 198— 204 
$ 3. Schliessung des Blastoporus. Larvenstadium oe 
$ 4. Älteres Larvenstadium. Bildung der Mesoblaststreifen.. . 218— 227 
S 5. Weitere Differenzirung der Mesoblaststreifen. Bildung des 
ersten Segmentes ln. 228 206 
S 6. Embryonalkörper : . 236— 246 
S T. Gestalt der Lumbrieiden- Embryonen“ . 247— 250 
Anhang. Über die Zwillingsbildungen der Lumbrieiden . 250269 
Capitel VII. Der Embryonalkörper von Rhynchelmis . 270—293 
Fr been ct, 
$S 1. Neuere Literatur über die Entwicklung der Lumbrieiden 
und eigene Beobachtungen . 299 — 309 
S 2. Hpypoblast und Verdauungscanal . 309— 318 
S 3. Allgemeine Differenzirung der Ne oblasısheeifen. Die Leibes- 
höhle . . 318-— 324 
$ 4 Die Entwieklung der Beibesmuskulatur . 324— 335 
S 5. Entwicklung und Morphologie der Excretionsor gane 339— 362 
S 6. Das Nervensystem . . 3862 391 
S T. Das Blutgefässsystem . 391— 401 


Die Entwicklungsgeschichte der Oligochaeten. 


Einleitung. 


In der neuesten Zeit ist unsere Kenntniss sowohl über die Organi- 
sation, als auch über die Entwicklung der Annulaten im Allgemeinen 
durch eine beträchtliche Anzahl von Forschungen bereichert worden; 
dass die Oligochaeten auch in der letzteren Beziehung sich einer be- 
sonderen Aufmerksamkeit der Forscher erfreut haben, beweist eine 
Reihe ausführlicher und meist sorgfältiger Arbeiten, die speciell diesem 
Fache der morphologischen Wissenschaften gewidmet wurden und die 
mit der berühmt gewordenen Abhandlung A. Kovalevsky's „Studien 
über die Embryologie der Würmer und Arthropoden* (1871)“ an- 
fangen. Nach Kovalevskw’s bahnbrechenden Untersuchungen sind 
einige die Embryologie der Oligochaeten behandelnde Arbeiten ver- 
öffentlicht worden, von denen die sorgfältig ausgeführten die Angaben 
des russischen Forschers bestätigen, andererseits auch zur Vervoll- 
kommnung unserer Kenntnisse über die allgemeine Entwicklungs- 
geschichte wesentlich beitragen. 

Es bedarf also einer Rechtfertigung, wenn ich zu wiederholten 
Malen neue Untersuchungen in dieser Richtung vorgenommen habe 
und die Frucht dieser fünfjährigen Arbeit in der vorliegenden Schrift 
den Fachgenossen vorlege. Sie steht nämlich in innerem Zusammen- 
hange mit meinen früheren, die Organisation der Annulaten behan- 
delnden Monographien und am genauesten schliesst sie sich an das 
„System und Morphologie der Oligochaeten“, ja sie ist im wahren 
Sinne des Wortes aus diesem hervorgegangen. Eine Anzahl der hier 
niedergelegten und auf rein anatomischem Wege gewonnenen Resul- 

1 


2 


tate führten mich, wiewohl auch eine Reihe meiner Vorgänger, zu 
der Überzeugung, dass es durchaus unmöglich ist, sich über die morpho- 
logische Bedeutung der oder jener Organe auszusprechen, wenn die- 
selben entwicklungsgeschichtlich nicht genauer ermittelt werden 
konnten. Aus der grossen Reihe von Beispielen führe ich nur die 
sog. Leydigsche Punktsubstanz und die Exkretionsorgane an. 


Was die erstere anbelangt, so liegen bisher ausschliesslich 
äusserst zablreiche Angaben über deren Anordnung und histologischen 
Bau vor; trotzdem kann man nicht behaupten, dass man über den 
Ursprung und die morphologische Deutung der genannten nervösen 
Substanz im Klaren wäre; es geht im Gegentheil aus den diesbezüg- 
lichen Arbeiten hervor, dass so viele Ansichten und Vermuthungen 
über das erwähnte Nervengewebe ausgesprochen wurden, als es Autoren 
gibt, welche die „Punktsubstanz“ auch am eingehendsten untersucht 
haben. Hier kann nur die Entwicklungsgeschichte verlässlichere Auf- 
schlüsse darbieten. 


Dasselbe kann man von den Exkretionsorganen der Oligochaeten 
behaupten: im fertigen Zustande stellen dieselben ein vielfach ver- 
schlungenes, in complicirten Windungen verlaufendes Kanälchensystem 
dar, welches bei den einzelnen Formen unserer Wurmgruppe bis in 
die feinsten Einzelnheiten verfolgt wurde; trotz dem ist es nicht 
möglich, alle die Formen der bisher genauer bekannten Exkretions- 
organe auf das eine und dasselbe Princip zurückzuführen, indem 
die gegenseitigen Beziehungen der gerade wichtigsten Bestandtheile 
der Oligochaeten-Nephridien wenig berücksichtigt wurden. Die Ent- 
wicklungsgeschichte lehrt nun, dass die im fertigen Zustande auch am 
complicirtesten gebauten und im Verlaufe nicht selten durchaus 
unentwirrbaren Nephridien auf eine ganz einfache Form zurück- 
zuführen sind. 


Man deutet die Oligochaeten als degenerirte Polychaeten ; diese 
Auffassung ist wohl berechtigt und gewinnt vornehmlich ihre Stütze 
in dem zuerst von mir entdeckten degenerirten, des Nervensystems, 
-Mundes und Afters entbehrenden Larvenstadium, welches sich in 
diesem Zustande noch bei Lumbriciden und vielleicht auch bei Crio- 


3 


drilus erhalten hat und welches als solches nur nach eigenem larvalen 
Exkretionssystem erkennbar ist. Die in so mannigfaltigen Formen vor- 
kommenden Polychaetenlarven sind gewiss ursprünglicher; trotz dem 
aber gibt es in der Entwicklungsreihe, oder besser in der Umwand- 
lung der Oligochaetenlarven zum Annulaten, Fragen, die sich gerade 
bei den Oligochaeten verlässlicher als bei Polychaeten beantworten 
lassen. Um ein Beispiel anzuführen, kann man nur auf die Deutung 
des Annulatenkopfes hinweisen: dem einen Zoologen erscheint der 
letztere als eine unbestimmte Anzahl von Segmenten, der andere 
fasst den Kopf bloss als das erste Segment mit Kopflappen auf, dem 
dritten scheint die Bezeichnung des Kopfes als „Kopfmundsegment* 
am vortheilhaftesten zu sein, zweifelsohne, um der famosen Deutung 
auszuweichen, nach welcher der Kopf der Annulaten eigentlich nur 
in dem Kopflappen zu suchen ist. — Die Entwicklungsgeschichte der 


Oligochaeten liefert nun auch in dieser Beziehung eine befriedigende 
Auskunft. 


Aber noch ein anderer Umstand war es, der mich zur Vornahme 
der vorliegenden entwicklungsgeschichtlichen Studien herausforderte. 
Aus den in der Abhandlung Kovalevsky's gegebenen Abbildungen ist 
ersichtlich, dass man die Eier von Rhynchelmis als ein sehr günstiges 
Object für die Verfolgung der inneren Vorgänge während der Be- 
fruchtung und Furchung betrachten darf, indem der genannte For- 
scher hier einige Einzelnheiten darstellt, die man in den kleinen Eiern 
anderer entwicklungsgeschichtlich untersuchten Thiere nur nach Be- 
handlung mit gewissen Reagencien wiederfinden kann. Meine in dieser 
Beziehung gehegten Erwartungen haben sich thatsächlich bestätigt. 
Als ich nämlich im Frühlinge 1884 die in der Zweitheilung begriffe- 
nen Eier von Rhynchelmis auf Schnittserien untersucht habe, bekam 
ich Bilder der Kern- und Plasmatheilung zu Gesicht, die durchaus 
von den bis dahin bekannten diesbezüglichen Verhältnissen völlig 
verschieden waren, indem ich hier zuerst auf das Unzweideutigste 
sicherstellen konnte, dass der Anlass zur Theilung des Eies und der 
nachfolgenden Furchungsstadien nicht vom Kerne, sondern von dem 
umliegenden hyalinen Plasma ausgeht, so nämlich, dass die sog. 

1* 


4 


Attractionscentra früher zum Vorschein kamen, bevor die Theilung der 
Kerne beendet wurde. Und ferner gieng aus den entsprechenden Prae- 
paraten hervor, dass die als „Polkörperchen* der sog. Attractions- 
centra bekannten Bestandtheile der letzteren nichts anderes als neue 
Anlagen für die künftigen „Attractionscentra“ darstellen. Dadurch 
erschloss sich mir ein dankbares Gebiet für neue Untersuchungen, 
welche auch entschieden haben, dass ich die bis dahin errungenen 
Resultate über die eigentliche Entwicklung von Rhynchelmis, d. h. 
die Furchung und Organogenie gewissermassen abgeschlossen habe, 
um die Vorgänge der Befruchtung und Blastomerentheilung in den 
Frühlingsperioden von 18354—1885 genauer zu ermitteln. 


Anstatt einer umfassenden historischen Übersicht der Oligochaeten- 
Embryologie begnüge ich mich an dieser Stelle mit der Zusammen- 
stellung der Arbeiten, welche den gleichnamigen Gegenstand behandeln ; 
gleichzeitig betrachte ich für zweckmässig, auch die Arten aufzuzählen, 
an denen die betreffenden Untersuchungen angestellt wurden. 


1. In der ältesten Periode der Oligochaetenkunde kann natürlich 
von einer Entwicklungsgeschichte keine Rede sein; bekanntlich han- 
delte es sich damals nur um den Streit, ob die Lumbrieiden vivipar, 
oder ovovivipar seien, ein Streit, der auch später kein Ende nahm, 
als Zyonett und Leo,') die bisher als eigentliche Eier betrachteten 
Cocons erkannt haben. Die in dem eiweissartigen Coconinhalte 
befindlichen Embryonen von „L. trapezoides* hat zuerst Duges?) 
erkannt. 


2. Von den Forschern der nachfolgenden Periode kann man nur 
D’Udekem?) hervorheben, welcher Lumbricus terrestris ent- 
wicklungsgeschichtlich untersuchte. Er beschreibt die Eifurchung, 
doch allen Umständen nach standen ihm, wie seinen nächsten Nach- 


) J. Leo, Über die Fortpflanzung der Regenwürmer. Isis, 1820. col. 3836—387. 
> A. Du Rech. sur la eirc., la resp. et la een Met abranches. Ann. 
-Se. nat. 1828. p. 284—337. 
3) J. D’Udekem, Developpm. du Lumbrie terrestre. — M&m. cour. et mem. 
Sav. etrang. Acad. Belg. XXVII. 1855—56. 


5 


folgern, Ratzel und Warschavsky,') degenerirte und zersetzte Ent- 
wicklungsstadien zu Gebote. D’Udekem beschreibt ferner und bildet 
ab mehrere Embryonalstadien, erwähnt das Gehirnganglion und die 
Exkretionsorgane, von welchen letzteren schwierig zu entscheiden ist, 
welches Stadium derselben er beobachtete. In derselben Weise hat 
D’Udekem) die Entwicklungsgeschichte von Tubifex behandelt. 


3. Wie die moderne Entwicklungsgeschichte der niederen Thiere 
im Allgemeinen. so beginnt auch die der Oligochaeten insbesondere 
mit der angezogenen Arbeit Kovalevsky’s, welcher angeblich zuerst 
an Tubifex seine Beobachtungen anstellte, später aber, nachdem ihm 
die äusserst günstigen Fier von Rhynchelmis (Euaxes) zu Gebote 
standen, liess er Tubifex bei Seite und liefert ausgezeichnete Mit- 
theilungen über die Entwicklung dieses Wurmes — Mittheilungen, 
deren Ergebnisse auch von den späteren Forschern meist nur bestätigt 
wurden. Der Verfasser bemerkt (pag. 20.), dass der Unterschied zwi- 
schen Tubifex und Rhynchelmis nur darin liegt, dass beim ersteren 
„die Keimstreifen an ihren hinteren Enden nicht zusammenhängen, 
sondern weit von einander abrücken, und dass man an deren hin- 
teren Enden nicht zu einer grossen, sondern zu drei und in späteren 
Stadien zu fünf Zellen sieht, und dass die Keimstreifen selbst von 
fünf Läng-reihen von Zellen bestehen.“ 


Von den Lumbriciden hat Kovalevsky angeblich „Lumbricus 
agricola“ und einen von ihm „als L. rubellus v. Gr.“°) bestimmten 
Regenwurm verfolgt. L agricola hielt er in Gefangenschaft in feuchter 
Erde unter dem Moose und sie legten ihm „im Winter, im Januar 
und Februar ziemlich viel Eierkapsel ab“. Die letzteren enthielten 
immer drei oder vier Embryonen, selten mehr oder weniger. Die 
Cocons von „L. rubellus“ wurden ihm von Fischern gebracht, welche 
dieselben im Dünger auffanden. „Sie waren viel kleiner und enthielten 


+) Ratzel und Warschavsky, Zur Entwicklungsgesch. der Regenwürmer. — 
Z. f. w. Z. XVII. 1868. 

5) J. D’Udekem, Hist. Nat. du Tubifex des Ruisseaux. — M&m. cour. et mem. 
Sav. etrang. Acad. Belg. XXVI. 1854—55. 

6) Der angeführte Autorname „v. Gr.“ soll wahrscheinlich Grube andeuten, 
während L. rubellus von Hoffmeister aufgestellt wurde. 


6 


nur je ein Ei.“ Ich erwähne absichtlich diese detaillirte Beschreibung 
Kovalevsky’s, da ich mich überzeugt habe, dass die von ihm als 
„L. rubellus“ bestimmte Art kaum die von Hoffmeister beschriebene 
vorstellt. Die Entwicklung und namentlich die Gestalt der Embryonen, 
wie sie von Kovalevsky auf Taf. VII. Fig. 17. und 18. dargestellt 
sind, entsprechen keinesfalls denen vom echten L. rubellus. Ich möchte 
die von Kovalevsky untersuchte Art als Allolobophora foetida 
proclamiren, wenn hier wieder die Angabe nicht vorliegen würde, 
dass die Cocons nur je ein Ei enthielten. Bei All. foetida ist in den 
Cocons immer eine grössere Anzahl Eıer und Embryonen vorhanden 
und auch die Cocons von All. foetida sind nicht „viel kleiner als die 
von L. agricola“. Ich werde demnach die zweite, von Kovalevsky 
unter dem Namen „L. rubellus‘ angeführte Art im Verlaufe der 
Darstellung der Lumbricidenembryologie als „Lumbricus sp. Kov.“ 
anführen. 


4. Der nächtsfolgende Verfasser 7) theilt einiges über die Entwick- 
lung von Lumbricus rubellus mit und etwas später behandelt der- 
selbe die Embryologie von Criodrilus lacuum.°) Kleinenberg ?) unter- 
suchte angeblich Lumbricus teres und „Lumbricus trapezoides 
Duges“, die er nach Duges bestimmt hat. Die systematische Angehörig- 
keit der ersteren Art konnte bisher nicht sichergestellt werden, da 
sie von keinem Autor, der sich mit der Classification der Lumbri- 
ciden befasste, wiedergefunden wurde. Lumbricus teres Duges ist 
aber keinesfalls identisch mit dem gleichnamigen Oligochaeten, den 
Delyell abbildet und welcher höchst wahrscheinlich mit Lumbriculus 
variegatus übereinstimmt. Kleinenberg beschreibt nun von dem ver- 


”) B. Hatschek, Beitr. zur Entwiekl. und Morphologie der Anneliden. — 
Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien 1876. — Studien z. Entwicklungsgesch. d. Anne- 
liden. — Arb. zool. Inst. Wien. I. 1878. 


®) N. Kleinenberg, The developm. of the Earthworm (Lumbricus trapezoides 
Dug.) — Quart. Journ. Mierose. Sc. 1880. 


°) L. Oerley, (Morpholog. and Biolog. Observat. on Criodrilus lacuum — 
Quart. Journ. mierose. Se. 1887. pag. 552.) sagt: „Two years later Hatschek 
recognised this worm ete.*“ Im Interesse der Wahrheit erlaube ich mir zu be- 
merken, dass ich auf Ansuchen des Verfassers der Criodrilus-Entwicklung die 
“genannte Art für seine Zwecke bestimmt habe, was der Autor in seiner Arbeit 
allerdings zu verschweigen für angemessen hält und auf diese Weise den Irrthum 
Oerley’s veranlasst. 


meintlichen L. teres Duges die Cocons, welche kleiner sind als die 
von L. trapezoides Duges, „more resembling a lemon in shape, often 
with the ends greatly elongated to form two fine processes. These 
capsules are olive coloured“. „The albumen of the capsules of L. teres 
is colourless or faintly tinged with greenisch, is much more dense 
and of a nearly uniform aspect; it does not dessolve, except very 
slight!y, in water or in dilute acids.“ Nach diesen Eigenschaften, 
ferner nach dem Umstande, dass L. teres in der Nähe von Wässern 
lebt, wäre es zu urtheilen, das die Art am nächsten dem Allurus 
tetraäder steht, deren Cocons und Eiweiss dieselben Eigenschaften 
besitzen. Dagegen spricht die von Duges gelieferte Beschreibung des- 
selben Wurmes und ferner, dass in den Cocons 4—20 Eier vor- 
kommen, die sämmtlich befruchtet werden und sich entwickeln.!®) 

Was Lumbricus trapezoides'!) anbelangt, so hat man es 
hier sicher nur mit der Art zu thun, die ich früher als Allolob.o- 
phora cyanea Sav. (Allolobophora turgida Eisen) angeführt. habe. 
Die richtige Beschreibung der Cocons und der darin befindlichen 
Embryonen stimmt durchaus mit meinen Beobachtungen überein, 
welche ich an der genannten Art angestellt habe. Ich werde auf die 
Angaben Kleinenberg’s, sowie auf jene Hoffmesster’s, der ebenfalls die 
Cocons von seinem „L. communis, var. cyaneus“ beschreibt, zurück- 
kommen. 

Bueinsky !*) referirt eingehend über die Resultate der Arbeiten 
seiner Vorgänger (pag. 11—30) und schildert dann die Entwicklung 
von Lumbricus terrestris. Salensky '?) untersuchte Branchio- 
bdella. | 

Dann habe ich '*) mehrere organogenische Beobachtungen mit- 
getheilt, welche ich theils an Embryonen von Rhynchelmis, theils 


'0) Der generischen Angehörigkeit nach muss man „L. teres“ zu Allolobo- 
phora einreihen und nicht, wie Oerley thut, zu Lumbrieus. 


') Im „System und Morphologie der Oligochaeten“ führe ich unrichtig 
„L. trapezoides* als Synonym mit Allolobophora carnea an. 


12) Bulinsky, Ks Boupocy 0 passuriü osKaeBaro wvepsaka (I.umbricus 
terrestris) Odessa 18831. 


12) Salensky Etudes sur le developpem. des Annelides (Deuxieme partie). 
Develop. Branchiobdella. Archives de Biologie. T. VI. 1887. p. 1—60. 


'', F. Vejdovsky, System und Morphologie der Oligochaeten, Prag 1884- 


fo) 


an den erwachsenen Würmern einzelner Oligochaetenfamilien (Aphano- 
neura, Chaetogastridae, Naidomorpha, Tubificidae) angestellt habe. Bald 
daran '°) berichte ich vorläufig über die Reifung, Befruchtung, Fur- 
chung und Keimblätteranlage von Rhynchelmis. Ausführlich bearbeitete 
ich diesen Gegenstand in meinem böhmisch geschriebenen Buche: 
„Zräni, oplozeni a ryhoväni vajicka“, welches im Jahre 1886 verfasst 
und als Festschrift zum hundertsten Geburtstage von Joh. Ev. Purkyne 
von der böhm Gesellschaft der Wissenschaften in den „Preisgekrönten 
Schriften“'6) herausgegeben wurde. Die hier enthaltenen Capitel über 
Rhynchelmis sind in dem vorliegenden Buche wörtlich übersetzt und 
durch Zusätze über die Entwicklung der Lumbrieiden erweitert und 
vervollständigt. Gleichzeitig mit meiner Arbeit erschienen die letzteren, 
die Embryologie der Lumbrieiden behandelnden Mittheilungen &. Wil- 
son’s,'”) in denen der Verfasser seine Erfahrungen über die Anlage 
der Keimblätter, des Nervensystems und vornehmlich der Nephridien 
niedergelegt hat. Derselbe untersuchte zuerst „Lumbrieus olidus Hoffm.*“ 
und später, wie er in dem „Postscript* seines letzten Aufsatzes er- 
wähnt, noch „L. communis (trapezoides)“ und „Lumb. agricola“. 


Die Wahl des Untersuchungsmaterials. Die Eier der niederen 
Oligochaeten unterscheiden sich bekanntlich von den der Lumbri- 
ciden, Criodriliden und sämmtlicher regenwurmartigen Formen durch 
die verhältnissmässig bedeutende Grösse, indem sie eine grosse Menge 
des Nahrungsdotters enthalten, während die Eier der letztgenannten 
Familien sehr klein sind, da sich ihr Protoplasma auch im reifen Zu- 
stande nicht zu deutlicheren Dotterkörnchen differeneirt. Dieser äussere 
Unterschied in der Form der Eier muss sich voraussetzlich auch in 
der Furchung und Larvenbildung manifestiren und somit trachtete 
ich beide Eiarten der betreffenden Formen mir in genügender Menge 


15) F\ Vejdovskj, Embryoralentwieklung von Rhynchelmis. Sitzungsber. 
kön. böhm. Gesellsch. Wiss. Prag 1886. 


16) Zräni, oplozeni a ryhoväni vaji&ka (Reifung, Befruchtung und Furchung 
des Eies). Spistv poctönych jubilejni cenou kräl. spol. nauk v Praze. Cislo I. 
(Preisgekrönte Schriften der kön. böhm. Gesellsch. Wiss. Prag. Nro. 1.). Mit 10 
Tafeln und 8 Holzschnitten. 1887. (Verfasst im J. 1886.) 


ı7) E. Wilson, The Germ-bands of Lumbrieus. — Journ. of Morphology. 1. 
1837, pag. 183. 


I 


zu verschaffen. Die nur je ein Ei enthaltenden Cocons, wie die der 
Naidomorphen, Enchytraeiden, Chaetogastriden etc. erwiesen sich als 
zur Untersuchung durchaus ungünstig; einerseits, dass sie bezüglich 
der Kleinheit der Cocons ungemein schwierig zu präpariren sind, 
andererseits, dass man sie nicht in grösserer und nothwendiger Menge 
erhalten kann. Die Untersuchung der Eier von Branchiobdella, 
die ich bereits vor Salensky vorgenommen habe, führte mich — in 
Bezug auf die zu lösenden Fragen — zu keinen befriedigenden Re- 
sultaten, ebenso wie die angestellten Beobachtungen an den Tubificiden, 
deren Cocons man zwar in genügender Menge (von Tubifex, Ilio- 
drilus und Limnodrilus) erhalten kann, deren Eier aber nur in 
Einzelnheiten günstigere Aufschlüsse darbieten können. Ich begnügte 
mich daher mit der Sicherstellung der Thatsachen, dass die überein- 
stimmenden Vorgänge der Polkörperbildung, des Spermaeindringens 
in das Ei und der Furchung bei der genannten Familie wie bei 
Rhynchelmis limosella stattfinden. Die letztgenannte Art lieferte 
mir, wie seinerzeit Kovalevsky, das ausgezeichnete Untersuchungs- 
material, an dem man sowohl die Furchung und Keimblätterbildung, 
als die Anlage und Bildung der meisten Organe mit der allergrössten 
Zuverlässigkeit verfolgen kann. Ich habe demnach vor einigen Jahren 
die Embryologie von Rhynchelmis von Neuem vorgenommen und nach- 
dem ich über die Furchung und die nachfolgende Entwicklung dieses 
Wurmes eingehendere Kenntnisse gewonnen habe, glaubte ich, wie 
bereits oben erwähnt, die Vorgänge der Reifung und Befruchtung an 
dessen Eiern beobachten zu können, was mir auch in befriedigender 
Weise gelang. 


Da man aber die Untersuchungen nur in den ersten Frühlings- 
monaten vornehmen kann, und es überhaupt unmöglich ist, sämmt- 
liche nothwendigen Stadien der letztgenannten Vorgänge in einem 
Jahre zu Gesicht zu bekommen, so dauerte es fünf Jahre, bevor ich 
mich entschlossen habe, die gewonnenen Resultate in vollem Inhalte 
zu veröffentlichen. 


Im Laufe der Studien an Rhynchelmis suchte ich noch andere 
nächstverwandte Repräsentanten embryologisch zu untersuchen und es 


10 


gelang mir im Frühling 1585 eine Anzahl Cocons von Lumbri- 
culus variegatus zu erbeuten. Die Eier dieses, Wurmes sind 
ebenfalls wie die von Rhynchelmis dotterreich, aber die Furchung 
und Keimblätterbildung ist dieselbe wie bei den Lumbriciden. Auch 
die Beschaffenheit der Eiweissflüssigkeit, sowie der Umstand, dass in 
der letzteren meist nur je ein winzig kleines Ei sich befindet, er- 
innert auf die bekannten Verhältnisse der Lumbriciden, was gewiss 
nicht ohne Interesse ist, wenn man erwägt, dass man auch in unseren 
Tagen eine tiefe Kluft zwischen sogenannten Limicolen und Terricolen 
zu legen versucht. Aber das spärliche Vorkommen der Cocons von 
Lumbriculus und die äusserst schwierige Manipulation bei dem Aus- 
präpariren der sehr leicht verletzbaren Furchungs- und Embryonal- 
stadien dieses Wurmes aus der dichten und zähen Eiweissflüssigkeit 
hinderte mich die ganze oder nur annäherungsweise vollständigere 
Entwicklungsgeschichte desselben kennen zu lernen. Nachdem ich 
dagegen erkannt habe, dass man hier auch in entwicklungsgeschicht- 
licher Beziehung mit einem Verbindungsgliede zwischen den soge- 
nannten Limi- und Terricolen es zu thun habe, warf ich mich um 
so lieber auf die Embryologie der Lumbriciden, deren Cocons man 
durch künstliche Züchtung sämmtlicher einheimischen Arten in klei- 
neren Terrarien in beliebiger Menge erhalten kann. Die für die 
meisten Arten ganz charakteristische Coconform werde ich weiter 
unten näher darzustellen versuchen; hier gebe ich nur die Übersicht 
der Lumbrieiden, welche ich entwicklungsgeschichtlich verfolgt habe: 


1. Lumbricus terrestris Linn (L. herculeus Savigny — Rosa). 

2. L. rubellus Hoffmeister. | 

3. L. purpureus Eisen. 

4. Allolobophora foetida Savigny. 

5. Allolobophora chlorotica Savigny. . 

6. Allolobophora trapezoides Duges, wurde sowohl in deren 
bläulichen, als weisslichen, grauen und dunklen Formen untersucht. 
Man bezeichnet diese Art nach Eisen als All. turgida, aber Hoff- 
meister bildet richtig die bläuliche und dunkle Varietät ab, von denen 
die erstere gewiss mit Savigny’s Ent. cyaneum übereinstimmt. 


1l 


Aus meinen embıyologischen Untersuchungen ergibt sich ferner, dass 
die genannte Art mit dem „Lumbricus trapezoides“, deren Entwick- 
lung Kleinenberg bearbeitete, identisch ist. 


7. Allolobophora putra Hoffm. (Syn. Enterion rubidum? Sav., 
Lumbrieus puter Hoffm., Allolobophora subrubicunda Eisen, Rosa. 
Allolobophora constricta(?) Rosa. — Non: Dendrobaena rubida Vej- 
dovsky). 


8. Dendrobaena octa&dra Savigny. Diese Art habe ich in 
meinem „System und Morphologie der Oligochaeten“ nicht zutreffend 
als mit „Ent. rubidum“ Sav. und „L. puter* Hoffm. identificirt, da 
ich die oben als Allolobophora putra bezeichnete Art nicht gekannt 
habe. Rosa reiht die uns beschäftigende Form zur Gattung „Allolobo- 
phora“ ein, was sich aus nachfolgenden Gründen nicht als zutreffend 
erweist. 


Dendrobaena octa@dra gehört durch ihre äussere Färbung zu den 
schönsten einheimischen Arten und da sie bisher nur wenig bekannt 
ist, so stehe ich nicht an, hier eine genauere Beschreibung derselben 
anzuknüpfen. Sie lebt in Wäldern, Gärten, aber auch auf wenig feuchten 
Localitäten, überall im Rasen, nicht weit unter der Oberfläche. Die 
Länge des lebenden Wurmes beträgt höchstens 50 mm., die im Alkohol 
vonservirten Exemplare contrahiren sich dagegen bis auf 25—30 mm. 
Länge. 

Die vorderen Segmente sind auf der Rückenseite mit bleigrauen, 
bläulichen, oder violetten, matt glänzenden und nur selten irisirenden 
Zonen geziert, welche letzteren als mittlere Ringel an jedem röthlichen 
oder rothbraunen Segmente hervortreten. Die Alkoholexemplare sind 
dagegen ganz roth oder nur schwach violett gefärbt und überhaupt 
zeigen sie ähnliche Färbung wie Lumbricus purpureus, was bereits 
Tosa auffallend war. 


Sämmtliche mir neuerdings zu Gebote stehenden und aus zahl- 
reichen Fundorten Böhmens herstammenden Exemplare dieser schönen 
Art haben einen stark angeschwollenen Gürtel, welcher mit dem 
29. Segmente anfängt und mit dem 33. aufhört; somit besteht er 


aus 5 Segmenten. Die Anzahl der Körpersegmente variirt zwischen 
70— 100. 

Die Gürtelwülste, oder „Tubercula pubertatis“ befinden sich am 
31., 32. und 33. Segmente. 


Die Borsten sind bekanntlich in 8, durch gleiche Intervalle von 
einander entfernten Reihen angeordnet. 


Die äusseren Öffnungen der Nephridien sind sehr regelmässig 
vertheilt, d. h. die ersten 2—3 Nephridien-Paare münden nach aussen 
zu beiden Seiten des Körpers, seitlich vor der inneren Borste des 
Rückenbündels, wohingegen die der übrigen Segmente seitlich von 
der äusseren Borste der Bauchreihen sich befinden. So wiederholt 
es sich bis zum letzten Körpersegmente. Die Nephridioporen vom 6,., 
zuweilen erst vom 8. Segment angefangen, sind sehr beträchtlich und 
sofort auffalend, wie bei keinem anderen Regenwurme. 


Die Eileiter münden nach aussen dicht neben den äusseren Bauch- 
borsten des 14. Segmentes, die Samenleiter in dem Intervalle zwischen 
der äusseren Bauch- und der inneren Rückenborste des 15. Segmentes. 


Die Bauchborsten des 16., sowie die des 31. Segmentes (des dritten 
Gürtelsegmentes) stellen lange gerade Stäbchen vor, die weit nach 
aussen hervorragen und wohl bei dem Copulationsacte functioniren. 


Bei einem Exemplare fand ich, dass der erste Rückenporus 
zwischen dem 5. und 6. Segmente sich befindet. 


Der Muskelmagen befindet sich im 17. Segmente, die Kalkdrüsen 
des Oesophagus im 12. und 13. Segmente. 


Die Samensäcke, die man gewöhnlich, aber nicht zutreffend als 
„Vesieulae seminales“ bezeichnet (als Vesiculae seminales functioniren 
bei der Oligochaeten nur die als „Atrien“ der Samenleiter bekannten 
epiblastischen Höhlungen), sind bei Dendrobaena octa@dra in zwei Paaren 
vorhanden, nämlich im 12. und 13. Segmente; das dritte, rudimentäre, 
nicht immer nachweisbare Paar im 10. Segmente. Bei jüngeren Exem- 
plaren ist gewöhnlich nur ein, mit Sperma gefülltes Samentaschenpaar 
leicht erkennbar, während die übrigen 2 Paare meist zusammen- 
geschrumpft erscheinen. In den völlig geschlechtsreifen Würmern 


1&) 


treten dagen sämmtliche drei Paare äusserst deutlich hervor, und 
zwar im 10., 11. und 12. Segmente. Sie sind birnförmig und münden 
in den Intersegmentalfurchen des 10/11., 11/12., und 12/13. Segmentes 
nach aussen, und zwar in der geraden Mittellinie, die man zwischen 
den äusseren Bauch- und inneren Rückenborsten der erwälnten Seg- 
mente zieht. 

Die Eiweissdrüsen sind in 5 Paaren vorhanden, im 10., 11., 12., 
13. und 14. Segmente. 

9. Allurus tetra@der Savigny. 

Zur genaueren Kenntniss dieser Art theile ich an dieser Stelle 
einige Erfahrungen mit, die sich auf die äusseren und inneren Organi- 
sationsverhältnisse beziehen. 

Die Nephridioporen des 3—12. Segmentes befinden sich etwas 
seitlich vor der äusseren Rückenborste, dicht an der Intersegmental- 
furche. 

Am 13. Segmente befinden sich die Samenleiteröffnungen zwischen 
den Reihen der Bauch- und Rückenborsten, die Nephridioporen fast 
in der Intersegmentalfurche des 12/13. Segmentes, seitlich von der 
äusseren Bauchborste. 

Die Eileiter münden am 14. Segmente und zwar nicht wie bei 
den vorigen Arten, äusserlich von den Bauchborsten, sondern innerhalb 
der Bauchborstenbündeln, d. h. seitlich von den inneren Borsten der 
Bauchreihen. Der Nephridioporus wie am 13. Segmente. 

Die Samentaschen zu 2 Paaren, im 9. und 10. Segmente münden 
in der Intersegmentalfurche zwischen dem 9/10. und 10/11. Segmente 
nach aussen. 

Der Gürtel vom 22—26. Segmente mit hohen Längsleisten an der 
Bauchseite des 23—25. Segmentes. 

Die Spermatophoren sind keilförmig und ich fand dieselben in 
zwei Fällen am 19. Segmente. 


Capitel 1. 


Die Bildung und Reifung des Eıes. 


Ich habe bereits in meinem Werke ausführlicher die Vorgänge 
der Eibildung bei den Oligochaeten behandelt; wenn ich nun von 
Neuem auf diesen Gegenstand zurückkomme, so geschieht es aus 
dem Grunde, weil ich über neue und, wie ich glaube, wichtige That- 
sachen berichten kann. 

Sowohl bei Rhynchelmis als Lumbrieiden entstehen die Geschlechts- 
drüsen bereits in Embryonen, deren vordere Segmente gut entwickelt 
sind, während das hintere Körperende bisher nur undeutliche An- 
deutung der Segmentbildung zeigt. Bei Rhynchelmis geht die Differen- 
zirung der ursprünglichen Keimzellen zu Ei- und Spermazellen so 
langsam vor sich, dass es beinahe ein ganzes Jahr dauert, bevor die 
Begattung und Eiablage erfolgen kann. Schon aus diesem Grunde 
empfiehlt es sich, diesen Differenzirungsmodus zu verfolgen; es gibt 
aber noch zwei andere Gründe, die mich die Eibildung zu ermitteln 
veranlassten: 


1. Rhynchelmis gehört zu denjenigen Oligochaeten, bei denen die 
Lage der Geschlechtsdrüsen in den betreffenden Segmenten nicht wie 
bei Tubificiden und den meisten Lumbriculiden ermittelt werden 
konnte, und dies aus dem einzigen Grunde, weil dessen Embryone, 
bei welchen es einzig und allein möglich ist, die Lage der Geschlechts- 
drüsen genau zu erkennen, in dieser Hinsicht nicht näher untersucht 
wurden. 


2. Die Bestandtheile des Eies unterliegen während der Reifung 
gewissen und wichtigen Umwandlungsvorgängen und es erscheint sehr 
zweckmässig, diese Theile während der Eibildlung nach dem jetzigen 
Stande der Wissenschaft zu verfolgen, um zur Klärung der vorhan- 
denen Controversen beizutragen. 


- 


18) 


8. 1. Die Lage der Geschlechtsdrüsen bei Rhynchelmis. 


In einer Arbeit !°) habe ich angegeben, dass die Eierstöcke des 
genannten Wurmes, im Gegensatze zu den übrigen Oligochaeten, weit 
in die hinteren Körpersegmente, nämlich in das 50—54. Segment 
verlegt werden, später aber !°) habe ich hervorgehoben, dass es mir 
nicht gelang, dieselben hier wiederzufinden. Die erstere Angabe wider- 
spricht dermassen -den bekannten Verhältnissen anderer Oligochaeten, 
dass man sie immer mit einem Bedenken annehmen kann und sich 
die Alternität vorlegen muss: entweder ist die angeführte Angabe 
nicht zutreffend, oder hat man es in dieser Beziehung in Rlıynchelmis 
mit einer völlig abweichenden Form zu thun, indem die Geschlechts- 
drüsen der übrigen Oligochaeten in denselben Segmenten, oder in der 
Nähe der letzteren liegen, wo die Mündungen der Geschlechtswege 
vorhanden sind. | 

Die anatomischen Befunde an den geschlechtsreifen Würmern sind 
keinesfalls im Stande, diese dunkle Frage zu entscheiden, vielmehr muss 
man nur die Entwicklungsgeschichte von Rhynchelmis zu Rathe ziehen. 
Und thatsächlich führt der letztere Weg zu der Überzeugung, dass 
Rhynchelmis gewissermassen im Bezug auf die definitive Lage der 
Eierstöcke eine abweichende Form darstellt. Denn, während bei an- 
deren Oligochaeten die Ovarien in ihrer ursprünglichen Lage (in 
bestimmten Segmenten) eine Zeitlang fortbestehen, zerfallen sie bei 
Rhynchelmis, und zwar frühzeitig, in grössere traubenförmige Gruppen, 
die durch die ebenfalls zerfallenden Spermazellen weit nach hinten 
verdrängt werden. 

In dem oben erwähnten Embryonalstadium findet man also die 
bereits angelegten Geschlechtsdrüsen im IX., X. und XI. Segmente. 
(In einem Falle fand ich, dass die Drüsen der einen Seite in 3, die 
der anderen Seite in 2 Paaren, nämlich nur im X. und XI. Segmente 
vorhanden waren.) Das jüngste Stadium einer Geschlechtsdrüse besteht 
aus je 2-3 grossen Keimzellen (Taf. XII., Fig. 18.), die nicht selten 
in Theilung begriffen sind, welche Thatsache darauf hinweist. das die 
ursprüngliche Anlage jeder Geschlechtsdrüse nur einer Zelle ihren 
Ursprung verdankt. Diese Zelle theilt sich run durch directe Theilung 
in dem Masse, dass man fortschreitend 4, 6, 8 etc. Zellen findet, 
und schliesslich, zu Ende des Coconlebens, ist der junge Wurm mit 
3 Paar traubenförmigen Geschlechtsdrüsen versehen, die aus zahl- 


15) Vejdovsky, Anatomische Studien an Rhynchelmis Limosella, Z. f. w. Z. 
Bd. XXVI. 1876. 


1) Vejdovsky, System und Morphologie der Oligochaeten. 1884. pag. 57. 


16 


reichen Elementen bestehen (Taf. XXVI., Fig. 22., 21.) und an den 
Dissepimenten des VIIL/IX., IX./X. und X./XI. Segmentes befestigt 
sind, dort nämlich, wo die erste ursprüngliche Zelle sich befand. Da 
nun diese Drüsen in den ersten Embryonaktadien, gleich nach der 
Herausbildung der betreffenden Segmente überhaupt nicht nachweisbar 
sind, muss man dafür halten, dass die erste Zelle eben nur als Product 
der Umwandlung eines Peritonealelements zur Keimzelle aufzufassen 
ist, welche letztere durch weitere Theilung die traubenförmige Gestalt 
der Geschlechtsdrüse verursachte. 

Es ist aber sowohl in den ersten, als späteren Stadien unmöglich 
zu sicherstellen, welche von den genannten 6 Drüsen die Hoden, und 
welche die Eierstöcke vorstellen; man kann nur durch die Verfolgung 
des Differenzirungsprocesses der Keimzellen zu Samen- und Eierzellen, 
oder — per analogiam — durch Berücksichtigung der Geschlechtsdrüsen 
anderer verwandten Formen beurtheilen, dass die vorderen zwei Paare 
den Hoden, das hintere Paar dagegen den Eierstöcken angehört. Somit 
sind die Elemente sämmtlicher Drüsen sowohl bezüglich der Lage als 
Structur so übereinstimmend, dass man hier bloss von Keimdrüsen, 
keinesfalls aber von Hoden und Eierstöcken reden kann. 

Jede Zelle dieser embryonalen Organe hat 0'012 mn. im Durch- 
messer, besteht aus einem hyalinen, structurlosen Plasma und enthält 
einen grossen runden Kern (Taf. XXVI., Fig 24.); es sind aber keine 
deutlicheren sog. Nucleolen wahrzunehmen. In einzelnen Elementen 
sieht man die in Zweitheilung begriffenen Kerne, welcher Process 
hier ohne jede Spindelbildung sich abspielt, so dass die Keimzellen 
sich akinetisch theilen. 

Sobald der junge Wurm freies Leben anfängt, vervollständigen 
sich auch die Geschlechtsdrüsen, was sich vornehmlich an der Ver- 
mehrung der Elemente sämmtlicher 6 Drüsen manifestirt und vom 
April bis October fortschreitet. Die Vorgänge der Differenzirung der 
Keimelemente zu Ei- und Spermazellen wird hoffentlich erst in einem 
späteren Capitel dieser Schrift eingehend behandelt werden; derzeit 
begnügen wir uns mit Statuirung der die Eier allein betreffenden 
Thatsachen. 

Bereits anfangs October findet man keine Spur nach den urprüng- 
lichen Eierstöcken und Hoden, indem deren ursprüngliche Elemente 
sich durch fortschreitende Theilung dermassen vermehrt haben, dass 
sie nach und nach — in den Samen- unl Eiersäcken eingeschlossen — 
nach hinten rücken und sich noch auch während dieser Vorgänge 
vermehren. Doch geht die Theilung der Kerne der späteren Eizellen 


u 


rascher vor sich als die entsprechende Vermehrung des Cytoplasma 
und so finden wir, dass in dem letzteren ungemein zahlreiche Kerne 
eingebettet erscheinen. Zu dieser Zeit beginnen sich die Samentaschen, 
die Eiweissdrüse und die Atrien (Samenblasen) der Samenleiter durch 
Einstülpung der Hypodermis zu bilden. Die Trichter der Samen- und 
Eileiter sind bisher nur unbedeutend entwickelt. Die Samensäcke ver- 
laufen auf der Rücken-, die Eiersäcke auf der Bauchseite zu beiden 
Seiten des Magendarmes. Beide Säcke der einen Seite sind in eine 
gemeinschaftliche Membran eingeschlossen (Tat. III. Fig. 2.). Gegen Ende 
October und Anfang November — in einigen Jahren (wie z. B. J. 1886) 
noch früher — beginnt die Spermabildung und zu dieser Zeit erscheinen 
bereits die mächtigen und gut entwickelten Trichter der Samen- und 
Eileiter. Da nun die Eibildung sehr langsam vor sich geht. während 
die Spermatozoen durch rasche Bildung die Samensäcke zu füllen be- 
ginnen, findet die interessante Erscheinung statt, dass die letzteren 
sich bedeutender ausdehnen und die in unteren Säcken befindlichen 
Fielemente nach und nach in die hinteren Segmente verdrängen, so 
dass es schliesslich scheint, als ob die Ovarien thatsächlich im 50 —54. 
Segmente liegen würden. Wenn man nun jüngere Stadien der Samensäcke 
zu Gesicht bekommt, so wird man vergebens nach den Eierstöcken, 
oder besser, Eierklumpen in den angegebenen Segmenten suchen, da 
sie mehr in der vorderen Körperregion sich befinden und umgekehrt 
können sie noch weiter hinter das 54. Segment verschoben werden. 
Denn nicht nur die Samensäcke selbst, sondern auch die enorm langen 
Samenleiter mit ihren Atrien tragen zur Verschiebung der Geschlechts- 
elemente weit nach hinten bei; dieselben ziehen nämlich nicht selten 
vom 10. (Ausmündung) bis in das 30. Segment hin. Man kann aber 
längere oder kürzere Atrien mit Samenleitern finden, von denen die 
ersteren durch den mächtigen Drüsenbeleg fast die ganze Höhluug 
der Samensäcke ausfüllen und die Samenelemente bis ganz nach 
hinten verdrängen. Je nach der Länge der Samenleiter findet man 
entsprechen die Eierklumpen i m47—65. Segmente als lange trauben- 
förmige Gebilde, von denen sich die reifen Eier losreissen und von 
hier an die lange Strecke bis zu den Eileitern durchmachen müssen. 


$. 2. Die Bildung und das Wachsthum des Eies. 


Mittels der Nadeln ist es möglich, grössere traubenförmige Gruppen 
der sich bildenden Eier aus dem Körper herauszupraepariren und die- 
selben von den jüngsten durchsichtigen Stadien bis zu den weiter ent- 

2 


18 


wickelten Elementen zu verfolgen, was sich auch als Controle der mittels 
der Schnittmethode untersuchten Entwicklungsstadien empfiehlt. Denn 
nur auf diesem letzteren Wege kann man sich mit grösserer Zuverlässig- 
keit über die Structur sämmtlicher Eibestandtheile und deren Ver- 
änderungen im Laufe der Entwicklung überzeugen. Zu diesem Zwecke 
wählen wir einen Querschnitt des Eiersackes etwa aus dem 50. Seg- 
mente (Taf. IIl., Fig. 1.), welcher allerdings sämmtlichen nachfolgenden 
und vorangehenden entspricht, insoferne hier die Eizellen ihre Ent- 
wicklung durchmachen. Zu beiden Seiten des Darmkanales findet man 
mächtige, in allen Stadien der Entwicklung begriffene und in eine 
gemeinschaftliche Hülle — den Eiersack — eingeschlossene Eigruppen 
(os, auch Taf. III., Fig. 2.). Bei stärkerer Vergrösserung sieht man auf 
Fig. 2. auch die Reste der Spermatozoen in dem Samensacke, dessen 
Wandungen (is) sich in Folge des mächtig entwickelten Eies so dicht 
an einander legen, dass deren Vorhandensein eben nur auf diesem 
Wege sicher zu stellen ist. An den Wandungen sieht man ferner 
3 Querschnitte der Blutgefässe (ce), welche der ganzen Länge nach 
auf den Säcken verlaufen und offenbar zur Ernährung der hier vor- 
handenen Elemente dienen. - 

In dem Eiersacke findet man vorzugsweise die jungen Eizellen ; 
jüngere, im Zustande der Kerne ohne deutliche Zellbegrenzung be- 
findliche Stadien gibt es hier nicht mehr. Die durch eine Reihe von 
Segmenten geführten Längsschnitte (z. B. zwischen dem 42—50. etc. 
Segmente) zeigen, dass diese in ungeheuerer Menge vorhandenen Ei- 
zellen einen langen, mehrere Segmente durchtretenden und durch die 
betreffenden Dissepimente eingeschnürten Strang bilden. Hier kann 
man mehrere Stadien der Eibildung sicherstellen. Die jüngsten Sta- 
dien befinden sich auf der inneren Wand des Eiersackes und kann 
man dieselben in der ganzen Länge der Längschnitte durch mehrere 
Segmente verfolgen. Sie unterscheiden sich sowohl durch die Gestalt, 
als auch gewissermassen durch die Structur von den älteren Stadien. 
In Fig. 2., Taf. III. sieht man diese jüngsten Zellen mit d bezeichnet 
und die ganze Gruppe derselben ist bei stärkerer Vergrösserung (Zeiss 
Imm. I. oc. 2.) auf Taf. III., Fig. 3. «a abgebildet. Dieses Stadium ist 
sebr interessant; die einzelnen Elemente berühren sich meist nicht, 
wie in den späteren Stadien, und sind demnach von äusserst variabler 
äusserer Gestalt. Meist trifft man hier birnförmige, aber auch ganz 
"unregelmässig contourirte, lappenförmige Gebilde, aus welchem Um- 
stande man auf eine amoebenartige Bewegung derselben während 
des Lebens urtheilen kann. Die Länge der birnförmigen Zellen hat 


19 


in der Längsachse 0'013 mm.; eine deutlichere Zellmembran ist 
schwierig nachweisbar, ebenso wie eine Körnelung des Cytoplasmas; 
das letzere ist völlig homogen, glänzend, im Pikrokarmin sich über- 
haupt nicht, oder nur diffus gelb, bei grösseren Elementen schwach rosa- 
roth färbend. Innerhalb des Cytoplasma liegt ein verhältnissmässig 
grosser Kern, von 0'008 mm. im Durchmesser. Auch dieser zeigt 
keine schärferen äusseren Umrisse, ja bei einzelnen Kernen scheint 
es, als ob sie direct in das Cytoplasma übergiengen. Aber chemisch 
unterscheidet sich das Karyoplasma doch von dem umliegenden Cyto- 
plasma; denn obwohl das Karyoplasma ebenfalls fast homogen zu sein 
scheint, so färbt es sich doch viel intensiver roth. Das Körperchen, 
welches man als „Nucleolus“ bezeichnet, ist überall in dem Karyo- 
plasma der vermeintlich jüngsten Stadien vorhanden, aber es färbt 
sich zu dieser Zeit durchaus nicht und erscheint als blasses, schärfer 
contourirtes, glänzendes Pünktchen. 

Also in jedem, auch dem jüngsten Stadium sind sämmtliche 
Postulate der Zelle vorhanden; deutlicher treten sie allerdings in 
späteren Entwicklungsstadien hervor. In Folge einer Erstarrung der 
äusseren Protoplasmaschicht kommt eine deutliche Zellmembran zum 
Vorschein, wodurch die amoebenförmige Eizelle eine ovale, oder kuglige 
(solange sie sich noch nicht berühren), nicht mehr veränderliche Ge- 
stalt annimmt. (Taf. III. Fig. 3. c.) Nachdem die Zellen etwas heran- 
wachsen, legen sie sich dicht aneinander und werden so 6- bis viel- 
seite (Tat. 1] Eis. 3.20), Rice, 2., 5.) 

Ich muss auf einige wesentlichere Veränderungen in dem Zell- 
inhalte dieses Stadiums hinweisen. Das Cytoplasma ist durchaus ho- 
mogen, sich nicht färbend; hier und da erscheint eine Spur nach 
feinen Körnchen, aber in so unbedeutender Menge, dass es noch un- 
möglich ist, von einer Structur zu reden. Der bis zur Grösse von 
0:01 mm. herangewachsene und intensiv sich färbende Kern tritt un- 
gemein schön in dem hyalinen Cytoplasma hervor; er hat eine scharfe 
äussere Membran und ist von kugliger oder schwach elliptischer Gestalt. 
Das Karyoplasma besteht: 1. aus der hyalinen, wenig durchscheinenden 
Grundsubstanz, und 2. aus der färbbaren Kernsubstanz, welche bei 
sehr starken Vergrösserungen in der Form von intensiv rosaroth sich 
färbenden Körnchen besteht. 3. In dieser Substanz tritt ungemein 
schön ganz un. überall excentrisch gelagert, das sog. Kernkörperchen. 
Es ist rein kuglig und besteht aus den centralen homogenen, tief 
roth im Pikrokarmin sich imbibirenden Inhalte und der äusseren, 
farblosen und ziemlich dicken Hülle. (Taf. III. Fig. 5.) 


20 


Aus diesen Eizellen, und vorzugsweise an (der Peripherie der Eier- 
stöcke. bilden sich die definitiven Eier. Das Wachsthum und die Ver- 
vollkommnung sämmtlicher Bestandtheile, sowohl des Cyto- als Karyo- 
plasmas, und des Kernkörperchens geht gleichen Schrittes und gleich- 
zeitig vor sich. Das junge Ei erscheint als eine bedeutende Erhöhung 
auf der Oberfläche der Eierstockstraube (Taf. Ill. Fig. 2. v), indem 
dessen sämmtliche Theile bedeutend an Grösse zunabmen und ihre 
Structur viel deutlicher erkennen lassen. Das Oytoplasma besteht zwar 
in ihrer Grundsubstanz noch aus einer klaren Flüssigkeit, in der sich 
zahlreiche lichtbrechende Körnchen zu gruppiren beginnen; etwas 
später (Taf. III. Fig. 4.) entstehen aus diesen Körnchen, namentlich 
in der Umgebung des Kernes, unregelmässig verlaufende und zum 
wiederholtenmalen sich verzweigende Fädchen, die meist von der 
Peripherie des Kernes zur Eimembran hinziehen. So entsteht das 
Oytoplasmareticulum, das später, nachdem das Cytoplasma dichter 
wird und sich zu Dotterkügelchen umzuwandeln beginnt, sehr un- 
deutlich wird, ebenso wie der hyaline Hof um den Kern, welcher 
letztere ganz excentrisch zu liegen kommt. Die excentrische Lage des 
'Kernes ist dadurch charakteristisch, dass sich der letztere vom Centrum 
gegen den freien Eipol nähert, somit von der Stelle weit entfernt ist, 
wo das sich bildende Ei mit dem Eistocke zusammenhängt. (Vergl. 
Taf. III. Fig. 5.) Der Kern kehrt nicht mehr in seine ursprüngliche 
centrale Lage, sondern verweilt auch im reifen Ei ganz excentrisch 
und macht hier alle die später beschriebenen Veränderungen durch. 

Der Kern des jungen Eies trägt den Charakter des sog. Keim- 
bläschens; seine Wandung ist sehr scharf contourirt und es gelang 
mir nicht, eine Porosität dieser Kernmembran sicher zu stellen. Sie 
scheint sehr resistent zu sein und nimmt sehr langsam die Aufhel- 
lungsflüssigkeiten, wie das Terpentin- und Nelkenöl auf. Während des 
Lebens ist die Grundsubstanz des Kernes ganz flüssig, wie man sich 
durch dessen Zerdrücken überzeugen kann. Sowohl in diesem Zustande, 
als an gefärbten Präparaten kommt ein zierliches Kerngerüst zum 
Vorschein (Taf. III. Fig. 4.), welches sich im Pikrokarmin nicht färbt 
und sich eher durch seinen Glanz auszeichnet; es sind mehr oder 
weniger verästelte Fäden, die hier und wieder verdichtete Plasmaknoten 
zeigen. Ganz excentrisch und an vielen Präparaten fast dicht an der 
Kernmembran ist das Kernkörperchen (von 0'013 mm. Grösse) gelagert 
. und sowohl durch diese bedeutende Grösse, als durch seine intensive 

Färbung mit Pikrokarmin sehr markant in dem Kerninhalte hervor- 
tretend (Taf. III. Fig. 4. %). Die Umhüllung, welche früher so deutlich 


21 


zu sehen war, kann man jetzt nicht unterscheiden; vielleicht hat sich 
die letztere durch das stattfindende Wachsthum des inneren Inhaltes 
bedeutend abgeplattet, so dass sie jetzt zur scharfen Begrenzung des- 
selben beigetragen hat. Bezüglich des Kernkörperchens kann man 
jetzt aber so viel sicherstellen, dass es nicht mehr homogen ist, indem 
es eine Anzahl dunkelroth sich färbender Körnchen aufweist, so dass 
man jetzt von einer Structur desselben reden kann. 


Die geschilderten Veränderungen in dem Eiinhalte hat offenbar 
nur die Ernährung hervorgerufen, die nicht nur die Vermehrung und 
Modification des Cytoplasmas, sondern auch den Kern und das Kern- 
körperchen beeinflusste. Diese Veränderungen schreiten aber noch 
weiter fort, denn das noch mit dem Eierstocke zusammenhängende Ei 
ernährt sich und wächst heran. Die ganz markanten Folgen dieser 
Vorgänge manifestiren sich im Cytoplasma, deren Partikeln sich zu 
Dotterkügelchen umzuwandeln beginnen. Nur ein unbedeutender Theil 
des ursprünglichen hyalinen Plasma bleibt auch weiterhin in Form 
des oben erwähnten Hofes rings um den Kern zurück und hier ver- 
laufen radienartig zierliche Strahlen des feinkörnigen Cytoplasma von 
den Wandungen des Keimbläschens (Taf. III. Fig. 6.). 


Die Ernährung und das Wachsthum betrifft auch den Kern und 
das Kernkörperchen. In dem ersteren vermehrt sich zuerst noch be- 
deutend der Kernsaft ebenso wie das Kerngerüst. Das Kernkörperchen 
zeigt die Folgen der Ernährung nicht nur in seiner deutlicheren 
Structur, sondern auch in dessen Theilungsvermögen. Nachdem näm- 
lich das Kernkörperchen die oben angedeutete Grösse erlangt hat, 
beginnt es sich einzuschnüren (Taf. III. Fig. 5. k), was gewiss auf 
dessen Theilung hinweist. Solche Stadien kommen nur selten zum 
Vorschein. und ich folgere daraus, dass die Theilung sehr rasch er- 
folgen muss. Dass es aber thatsächlich so geschieht, beweist die That- 
sache, dass in den reiferen Eiern in der Regel zwei Kernkörperchen 
vorhanden sind. Das neu entstandene Kernkörperchen liest anfänglich 
in der Nähe des älteren und ist etwas kleiner als dieses (Taf. II. 
Fig 6. %k); später entfernt es sich mehr oder weniger und wächst zu 
der Grösse des ersteren heran. 


Auch an den sich zur Theilung anschickenden. sich theilenden, 
oder soeben abgetheilten Kernkörperchen kann man nicht jene dicke, 
farblose Umhüllung sicherstellen, welche wir an dem Kernkörperchen 
der Eizellen hervorgehoben haben und welche man in den entwickelten 
Eiern vor dem Antritte der Maturation findet. 


DV 


8.3. Das reife Ei. 


Nachdem die Eier etwa 0°65 bis O°S mm. im Durchmesser ?®) erlangt 
haben, trennen sie sich von den Eierstöcken los und liegen dann frei in 
den Eiersäcken ; insgesammt nehmen sie dann die Lage vor den Eier- 
stöcken an, somit etwa zwischen dem 30—40. Segmente. Hier wird 
auf die Eier theils von den Wandungen der Eiersäcken, theils von 
den Eierstöcken, theils von den Gefässen und dem umliegenden Ge- 
webe ein allseitiger Druck ausgeübt, in Folge dessen sie ganz un- 
regelmässige Gestalten annehmen. Die halbflüssige Beschaffenheit des 
Dotters erlaubt aber den Eiern, dass sie sich auch dem engsten 
Raume, welchen sie durchdringen müssen. anpassen können; somit 


Fig. 1. Diagramm des reifen Eies. 


a Die periphere Protoplasmaschicht. — db Dotter. — c Cytoplasma- 
netz. — d Protoplasmahof um den Kern. — e Kern (Keimbläschen) 
mit Kernnetz. — f Kernkörperchen. 


verletzen sich die Eier auch nicht, wenn sie die äusserst engen Dis- 
sepimentlücken passiren müssen. Sie bewegen sich in der Richtung 
gegen die Eileiter, also von hinten nach vorn; es ist aber äusserst 
schwierig anzugeben. auf welche Art und Weise diese Bewegung zu 
Stande kommt. Die Undurchsichtigkeit des Körpers erlaubt überhaupt 


2%) Die Eier sämmtlicher Individuen sind nicht gleich gross; die kleinen 
Würmer legen überhaupt auch viel kleinere Eier ab als die grossen Exemplare; 
die oben angegebenen Dimensionen betreffen die Eier der mittleren Grösse. 


23 


nicht diesen Vorgang am lebenden Thiere zu verfolgen. Es ist möglich, 
dass es durch langsame peristaltische Contraction der Eiersäcke ge- 
schieht, andererseits kann man voraussetzen, dass die später ent- 
wickelten Eier auf die älteren einen gewissen Druck ausüben und auf 
diese Weise zum Vorrücken zwingen, schliesslich aber ist nicht aus- 
geschlossen, dass die Eier selbst sich durch amoebenartige Bewegungen 
nach vorne begeben können. Das letztere scheint mir aber wenig 
zulässig. 

Diese Eier, welche also an den Schnitten durch den ganzen 
Körper überhaupt sehr unregelmässig und in ihren Umrissen, meist 
lappenförmig und in Folge der Dissepimente eingeschnürt erscheinen, 
sind in der Wirklichkeit rein kugelig, worüber man sich überzeugen 
kann, wenn es gelingt, dieselben künstlich aus dem Körper heraus- 
zupräpariren. Man braucht nur den Wurm in eine schwache Lösung 
Chrom-Osmiumsäure zu werfen und nöthigenfalls auch einen unbedeu- 
tenden Schnitt auf der Körperoberfläche auszuführen: dann quellen die 
Eier, indem sie freien Durchtritt haben, sammt der Eiersackmem- 
bran direct in die genannte Flüssigkeit hervor und nehmen allmälig 
eine rein kugelige Gestalt an. 

Dıe so isolirten und erhärteten Eier zeigen an Querschnitten 
nachfolgenden Bau: Unter der äusserst feinen Dottermembran, die 
man künstlich von der Eisubstanz überhaupt nicht abheben kann, 
erstreckt sich eine 0'003 mm. hohe Schicht des peripherischen Plasma, 
welches sich im Pikrokarmin intensiver färbt und deshalb ohne grössere 
Schwierigkeit wahrzunehmen ist (Holzschnitt Fig. I. a). Sie besteht 
aus einer hyalinen Grundsubstanz, in welcher äusserst feine, aber 
doch deutliche, im Pikrokarmin intensiv sich färbende Plasmakörnchen 
eingebettet sind. Bei starken Vergrösserungen ist es nicht schwierig 
sicher zu stellen, dass diese Körnchen regelmässig schichtenweise und 
concentrisch in der Grundsubstanz angeordnet sind, in einigen Fällen 
scheint es aber, dass sie hier unregelmässig zerstreut sind. Diese 
Körnchen sind denjenigen gleichzustellen, die man viel deutlicher an 
den Fasern des Uytoplasmanetzes wahrnimmt. Im Leben ist diese 
Protoplasmaschicht braun. 

Der weit grösste Theil des Eies ist vom Dotter eingenommen (b), 
welcher aus dicht neben- und aneinander liegenden glänzenden und 
gelblichen Kügelchen, welche sich in der Chromsäure nicht auflösen, 
dagegen in der Essigsäure und reducirten Chromsäure lösbar sind. 
In den grösseren Kügelchen gewahrt man je 1—4 oder noch mehrere 
kleinere Körperchen derselben Beschaffenheit, wie die kleineren Dotter- 


24 


kügelchen, nur scheint es, dass die inneren Körperchen aus einer 
flüssigeren Substanz bestehen. In späteren Entwicklungsstadien, na: 
mentlich während der Bildung des definitiven Darmepithels, scheint 
es, als ob diese inneren Körperchen knospen und sich meist in 4 neue 
Elemente theilen würden; auf diese Erseheinungen werden wir in einem 
späteren Capitel zurückkommen. Überhaupt aber kann man die Dotter- 
kügelchen des Eies von Rhynchelmis mit den Elementen des soge- 
nannten weissen Dotters des Vogeleies vergleichen. 

An den gut präparirten und gefärbten Schnitten durch die reifen 
Eier von Rhynchelmis und noch besser an jenen von Lumbriculus 
(Taf. I. Fig. 7.) tritt in der Dottermasse sehr schön das Cytoplasma- 
reticulum auf, dessen Fäden in den mannigfaltigsten Richtungen ver- 
laufen (Holzschnitt Fig. I. ce), sich verzweigen und unter einander 
anastomosiren. Es scheint mir, dass das Reticulum in der Umgebung 
des Kernes dichter ist, als in der Nähe der Peripherie des Eies. Die 
Verfolgung des Fadenverlaufes ist dadurch erleichtert, dass hier die 
intensiver sich färbenden Plasmapartikeln vorhanden sind, die nicht 
selten, vornehmlich bei Lumbriculus, eine bedeutende Grösse er- 
reichen und den Eindruck kleiner „Nucleoli* machen. Die Grund- 
substanz der Fäden färbt sich nur unbedeutend rosaroth. 

In der nächsten Umgebung des Keimbläschens erstreckt sich der 
oben erwähnte Hof, welcher aus einem hyalinen Plasma besteht und 
in den reifen Eiern nur schwierig nachweisbar ist, zumal die Dotter- 
kügelchen nicht selten die Wandung des Kernes berühren. Deutlicher 
tritt der perinucleare Hof, wie wir jetzt provisorisch diese Zone nennen, 
an denjenigen Eiern hervor, welche in der Chromessigsäure erhärtet 
wurden. Hier verlaufen noch die äusserst feinen Plasmastrahlen radien- 
artig zum Keimbläschen (Holzschnitt Fig. 1. d). Welcher Natur die- 
selben sind, ist ziemlich schwierig zu entscheiden, indessen glaube 
ich nicht zu irren, dass man es hier mit modificirtem Plasma zu 
thun hat, aus welchem das Cytoplasmareticulum besteht; die Radien 
entsprechen wohl denjenigen, welchen wir in den späteren Furchungs- 
kugeln begesnen werden. Sie dienen offenbar zur Nahrungszufuhr für 
die Kernsubstanz. 

Der Kern des erwachsenen Eies zeichnet sich durch eine resi- 
stente, glänzende, dicke, meist doppeltcontourirte Membran aus, die 
Pikrokarmin diffus gelb färbt, und es gelang mir auch mit den stärksten 
Vergrösserungen das Verhandensein weder von Porenkanälchen, noch 
von irgend welchen Vertiefungen in derselben nachzuweisen. Sie ist 
offenbar Product des inneren Kerninhaltes, d. h. des granulösen 


25 


Karyoplasma, welches auf der höchsten Stufe seiner Entwicklung, 
wie es eben in dem geschilderten Stadium ist, vielleicht nur dadurch 
von dem Cytoplasma abweicht, dass es keine Dotterkügelchen enthält. 
In der dichten Plasmakörnelung des Keimbläschens kann man sich 
nur sehr schwierig von der Netzbildung überzeugen; doch sieht man 
an feinen Schnitten die Fäden des Netzes, welche offenbar viel resi- 
stenter sind als in den früheren Stadien. Das Karyoplasma färbt sich im 
Pikrokarmin durchaus nicht. Die Lage des Kernes ist ganz excentrisch, 
d. h. er liegt weit von dem Pole entfernt, mittels welchem das Ei mit 
dem Eierstocke zusammenhieng. 


Ganz deutlich treten in dem körnigen Inhalte des Kernes die 
Kernkörperchen auf, welche Bezeichnung mir vorläufig passender zu 
sein scheint, als vielleicht „Nucleoli‘, worüber später mehr. Sie sind 
in der Regel zwei (Holzschn. Fig. 1. f), ausnahmsweise 3—4. In dem 
ersteren Falle erlangen sie 0'009 mm. im Durchmesser und entstanden 
wohl durch Theilung des ursprünglichen, homogenen Kernkörperchens. 
Nun kann die Theilung auch weiter fortschreiten und bald nur ein, 
bald beide Gebilde betreffen. In dem ersteren Falle finden wir 3 Kern- 
körperchen, deren Grösse sich so verhält, dass zwei gleich grosse kleiner 
sind als das grösste dritte. Im Falle, wo sich beide ursprüngliche 
Kernkörperchen getheilt haben (Taf. III. Fig. 8.), findet man 4 gleich 
grosse Gebilde. 


Immer aber sind die Kernkörperchen gleich gestaltet; sie sind 
kuglig und bestehen aus dem inneren chromatischen Inhalte und der 
äusseren achromatischen Umhüllung. Die letztere (Taf. III. Fig. 9. k) 
ist glänzend, bald gleichmässig dick, bald einseitig dicker und auf 
der ganzen Peripherie porös. Man kann voraussetzen, dass durch die 
Poren die flüssige Nahrung in das Innere des Kernkörperchens ein- 
dringt, da man bei guten Vergrösserungen und günstiger Beleuchtung 
ganz deutlich wahrnehmen kann, wie einzelne Poren erweitert und 
mit einem flüssigen Inhalte angefüllt sind. 


Der innere chromatische Theil des Kernkörperchens färbt sich 
in dem erwachsenen Eie meist nur sehr schwach, obwohl die Kügel- 
chen durch ihren intensiven Glanz sehr leicht nachweisbar sind; 
offenbar veranlasst die dicke, homogene Membran des Kernes, dass 
die Färbemittel nur wenig oder überhaupt nicht in das Innere der 
Kernkörperchen eindringen. Man muss also auch den Kernkörperchen 
eigene Structur zuschreiben, die allerdings erst später während der 
Maturation ganz überzeugend hervortritt. | 


26 
$. 4. Die Geschlechtsdrüsen der Lumbriciden. 


Über die erste Anlage der Keimdrüsen bei der genannten Familie 
kann man sich an den ebenfals in den Cocons lebenden Embryonen über- 
zeugen; meist sind aber die letzteren weiter in der Organisation fortge- 
schritten und die Segmente in voller Ausbildung vorhanden. Die jüngsten 
Stadien der Geschlechtsdrüsen von Allolobophora trapezoides 
fand ich in nachfolgenden Verhältnissen: Am vorderen Dissepimente 
des X. Segmentes 3 Zellen in je einer Gruppe; am vorderen Dissepi- 
mente des XI. Segmentes ebenso 5 Zellen, im XIII. Segmente a 
nur 2 Zellen und diese noch im Stadium der Theilung begriffen, s 
dass auch hier zu schliessen ist, dass es ursprünglich nur je nn 
Zelle war, welche die späteren Bestandtheile der Keimdrüsen produ- 
eirte. Denn die späteren Stadien der letzteren sind traubenförmige 
(Gebilde, die aus verhältnissmässig grossen, gut begrenzten Zellen 
bestehen, die in allen Drüsen durchaus übereinstimmend sowohl in 
Gestalt, als Structur hervortreten. Es ist sehr schwierig, sich vom Vor- 
handensein dieser indifferenten Keimzellen an Querschnitten zu über- 
zeugen, da sie arm an chromatischen Elementen, in den umliegenden 
Geweben der ganz engen Leibeshöhle eingebettet sind. So erkläre ich 
mir, das R. $. Bergh,*') der die indifferenten Keimdrüsen bei Lumbri- 
ciden zuerst entdeckte, dieselben erst in späteren, traubenförmigen 
Stadien abbildet. Ich habe vorgezogen, wie in allen Richtungen, mich 
zuerst am lebenden Materiale von dem Stande der Entwicklung ein- 
zelner Organe und somit auch der Keimdrüsen zu überzeugen. Die 
Keimzellen der Lumbriciden sind etwas kleiner und ebenso etwas 
heller als bei Rhynchelmis. Die erste Zelle entstand wohl durch 
Wucherung einer „Peritonealzelle“, die sich später durch indirecte 
Theilung zur traubenförmigen Drüse herausgebildet hat. Die Schnitte 
durch die letztere ergeben, dass die Keimzellen aus einem hyalinen 
Plasma bestehen, in welchem ein grosser Kern mit Gerüst und un- 
deutlichen chromatischen Elementen vorhanden ist. Die Lage der 
Keimdrüsen der Lumbrieiden ist nicht dieselbe wie bei Rhynchelmis; 
während nämlich bei dem letzteren diese Organe im Raume zwischen 
Nephridium und Bauchstrang (am Dissepimente) befestigt sind, liegen 
die Keimdrüsen der Lumbrieiden, wenigstens bei der oben genannten 
Art dicht unterhalb dem Nephridiostom des betreffenden Segmentes, 


1) R. S. Bergh. Untersuch. über den Bau und die Entwicklung der Geschlechts- 
organe der Regenwürmer Z. f. w. Z. Bd. 44. 1886. 


27 


ja es scheint in vielen Fällen, als ob der Hals des Nephridiostoms 
selbst die Basis der Drüse bildete; dies vornehmlich im Stadium, wo 
bereits deutliche Trauben vorhanden sind. Sonst bildet Dergh die 
Lage der Geschlechtsdrüsen (l. ec. Tab. XXI. Fig. 10.) richtig ab, wie 
er auch zuerst hervorhebt, dass die Hoden und Ovarien die einzigen 
Theile des Geschlechtsapparates sind, die schon während des Cocon- 
lebens angelegt werden. 

Über die Differenzirung der Elemente der Keimdrüsen zu Sa- 
men- und Eizellen habe ich keine Erfahrungen. Auch über die 
ersten Momente der Kernmetamorphose während der Maturation, die 
offenbar in den Eiersäcken (Receptacula ovorum DBergh) stattfindet, 
konnte ich mich in dem Masse, wie bei Rhynchelmis, nicht über- 
zeugen. Das Schicksal des Kernkörperchens der reifen Eier ist mir 
durchaus unbekannt. 

Neuerdings sind auch einige, die feinere Structur des Eies 
verschiedener Oligochaeten betreffenden Angaben mitgetheilt worden, 
die bereits an dieser Stelle besprochen werden können. Zunächst 
gibt Neuland?) an, dass er im Keimbläschen von „Lumbricus agri- 
cola“ stets „mehrere solide Keimflecke*, gefunden. Dieselbe Mitthei- 
lung hat bekantlich schon früher Claparede gemacht, während später 
Ratzel die Duplicität des ‚Keimfleckes* als eine seltene Erscheinung 
bezeichnet. Ich, und etwas später Dergh, konnten diese Angaben nicht 
bestätigen, vielleicht aus dem Grunde, dass wir L. terrestris in 
Bezug auf den feineren Bau des Eies nicht untersucht haben. Die 
jetzt geschilderten Verhältnisse des Eies von Rhynchelmis erklären 
uns nun, dass die von Olaparede hervorgehobene und von Neuland 
bestätigte Duplicität des Kernkörperchens auch in den kleinen Eiern 
einiger Lumbriciden vorkommen kann. In seiner Abbildung veran- 
schaulicht der letzt genannte Autor, dass der ursprüngliche Keimfleck 
in Theilung begriffen ist, während von der Differenzirung desselben 
in körnige, oder besser, fadenförmige Elemente und die äussere Um- 
hüllung keine Erwähnung gemacht wird. 

Horst?) beschreibt die Ovarien von Acanthodrilus Bütti- 
koferi, in denen „the basal portion of the ovary consists of indif- 
ferent germinal cells, while its inferior half contains several fully 
developped eggs“. Nach meinen Erfahrungen sind die basalen Zellen 


2) ©. Neuland, Ein Beitrag zur Kenntniss der Histologie und Physiologie 
der Generationsorgane des Regenwurmes. -— Inaug. Dissert. Bonn. 1886. 

»») R. Horst, Deseript of Earthworms. III. On Acanthodrilus Büttikoferi. — 
Notes from Leyden Museum. Vol. IX., pag. 291. 


28 


in den die Eier bereits producirenden Ovarien anderer Oligochaeten 
als deutlich erkennbare Eizellen vorhanden. Allerdings aber muss 
den Verhältnissen der chromatischen Elemente in den indifferenten 
Zellen einerseits und den Samen- und Eizellen andererseits nähere 
Aufmerksamkeit gewidmet werden. 

Eine sehr interessante Mittheilung über die Eibildung von 
Eudrilus silvicola liefert neuerdings F. E. Beddard.”*) Das 
sich bildende Ei ist an seiner Peripherie umgeben von den gewöhn- 
lichen Keimzellen, die sich nicht mehr zu Eiern entwickeln, sondern 
sich in der Weise umwandeln, dass ihr Plasma verschmilzt und als 
eine fibröse Substanz erscheint; hier und wieder liegen zerstreute 
Kerne, die in späteren Stadien degeneriren, und das Ei befindet sich 
in einer halbflüssigen Substanz. Aber in der nächsten Umgebung 
des Eies befindet sich eine einfache Schicht säulchenförmiger Körper- 
chen, die wahrscheinlich, wie Beddard richtig vermuthet, ebenfalls 
einer Keimzellenschicht ihren Ursprung verdanken. Dadurch, so wie 
durch die Art und Weise, wie die Eier von Eudrilus in die Eileiter 
gelangen, unterscheidet sich diese Gattung von allen übrigen, ge- 
-nauer in dieser Beziehung bekannten Oligochaeten. Sie erinnert aber 
auch auf die mehrmals hervorgehobene Eigenthümlichkeit des Eies 
der Säugethiere. 


8. 5. Über die Veränderungen des Keimbläschens in den 
Eiersäcken von Rhynchelmis. 


Die während der sog. Reifung stattfindenden Veränderungen, 
welche das Ei in den Eiersäcken durchmacht, sind ungemein schwierig 
zu verfolgen. Wie überhaupt die ganze Eibildung nur mittels der 
Schnittmethode verlässlicher zu ermitteln ist, so habe ich auch das 
weitere Schicksal des Eies, nämlich die Reifung, an den durch den 
ganzen Körper geführten Schnitten verfolgt, oder auch auf einzelnen 
Eiern, die es mir unverletzt aus dem Körper auszupraepariren ge- 
lang. Obwohl nun in diesem Abschnitte manches fehlt, was zur ge- 
naueren Kenntniss der Reifung unentbehrlich erscheint, so scheint 
es mir doch, dass ich durch einige Angaben zur Vervollständigung 
unserer Kenntnisse über die in Rede stehenden Vorgänge beizutragen 
im Stande bin. So genau können meine Mittheilungen allerdings nicht 


2) F. E. Beddard, Note on the Struetur and Development of the ovary in 
an Annelid (Eudrilus). — Journ. of Anatomy and Physiologie. Vol. XXIII. 


29 


sein, wie die über die Reifung von Ascaris megalocephala, 
an deren durchsichtigen, wenn auch kleinen Eiern, die Metamorphose 
des Kernes vor der Bildung der Polkörperchen von mehreren For- 
schern neuerdings — wenn auch mit meist abweichenden Resultaten — 
auf Schritt und Tritt verfolgt werden konnte. 

In dem im vorigen Capitel dargestellten Zustande verbleibt das 
Ei nicht, es beginnt in den nächst folgenden Stadien zu reifen, welcher 
Vorgang nur den Kern betrifft, während die übrige Eisubstanz auch 
weiterhin unverändert verbleibt. Die erste Veränderung ist die, 
dass der Kern an seiner ganzen Oberfläche bedeutend zusammen- 
geschrumpft erscheint, die Membran bildet zahlreiche Faltungen und 
scheint auf der Oberfläche wie in Resorption begriffen. Diese Erschei- 
nung ist so auffalend, dass ich anfangs der Meinung war, dass man 
es hier mit einer Schrumpfung des Kernes in Folge der Reagencien- 
wirkung zu thun hat Da aber die Kerne der jüngeren Eier ihre 
Formen zu gleichen Bedingungen unverändert behielten, musste ich 
richtig dafür halten, dass diese scheinbare Schrumpfung und un- 
regelmässige Umrisse an der Oberfläche des Kernes nur Folgen be- 
stimmter innerer Vorgänge sind. 

Die auffallendste Metamorphose sieht man also an der Kern- 
membran ; sie ist stark gefaltet, hier und da entbehrt sie ihrer scharfen 
Umrisse und dann dringt der innere Inhalt in die nächst liegende 
Umgebung des Kernes ein, somit in den hyalinen perinuclearen Hot. 
Sonst verbleibt aber der Kerninhalt auch jetzt dicht, körnig und 
färbt sich nicht, ebenso wie die Kernkörperchen. Die Resorbirung 
der Keimbläschenmembran geht aber offenbar schnell vor sich, da 
man deren Spuren nur in wenigen nächst folgenden (vorderen) 
Eiern — in Form von glänzenden und in Folge der Pikrinsäure gelb 
gefärbten Fetzchen und Fasern —- sicherstellen kann, die in der Um- 
gebung des veränderten Kernes herumliegen. Je dicker die Membran 
ist, um so langsamer geht die Resorbirung vor sich, und in einem 
Falle, wo das Ei in der Chrom-Essigsäure erhärtet wurde, fand ich 
die stark contrahirte und zerfallenle Membran, im Ganzen aber ziem- 
lich erhalten, während der innere Kerninhalt ausserhalb derselben sich 
befand. (Taf. IV. Fig. 18.) 

Meist aber kommen die auf Taf. III. Fig. 7. dargestellten Fälle 
zum Vorschein; die Membran ist meist resorbirt, die innere Substanz 
stark contrahirt und entsendet unregelmässige Ausläufer in den peri- 
nuclearen Hof. Die Kernkörperchen veränderten nur unbedeutend 
ihre Beschaffenheit; ihre äussere Umhüllung erscheint als ein breiter, 


30 


hyaliner Hof ohne scharfe Umrisse, die inneren Körnchen färben sich 
intensiv roth; offenbar beginnt auch die äussere Umhüllung zu resor- 
biren, infolge dessen die Färbemittel in das Innere eindringen können. 

In den nächst folgenden Stadien kommen ganz neue Erscheinungen 
in Betracht: die Kernmembran ist spurlos verschwunden ; der Innere 
Inhalt sieht ganz anders aus. Die Körnelung und das Gerüst sind nicht 
mehr nachweisbar, wahrscheinlich zerfliessen sie in der hyalinen Grund- 
substanz, die jetzt als der eigentliche Character des veränderten Keim- 
bläschens hervortritt. Dieses Stadium gewann ich durch die Erhärtung 
der Eier in der Chromsäure, während die in der Chrom-Essigsäure con- 
servirten Eier die geschilderten Verhältnisse nur undeutlich erkennen 
lassen. 

Die Substanz des ursprünglichen Kernes erscheint hier als ein 
homogenes, im Pikrokarmin diffus sich färbendes Plasma, das nach 
der Art einer Amoebe zerfliesst; auf Fig. 16. Taf. III. sieht man, 
diese amoebenartige Figur des früheren Kernes. Im Durchmesser 
erlangt die Grösse dieses veränderten Kernes 0'065 mm. In einem 
Falle gelang es mir den Schnitt direct durch das Centrum dieses 
-Stadiums zu führen und kann somit bestimmtere Angaben über dessen 
Structur mittheilen; der Schnitt wurde nämlich so geführt, dass in 
jede Hälfte je ein Kernkörperchen zu liegen kam. Das letztere ist 
nun der wichtigste Bestandtheil des veränderten Kernes, indem es 
eine ebenso markante Metamorphose aufweist. Das Kernkörperchen 
hat in diesem Stadium seine eigene Structur, indem dasjenige, was 
wir bisher als Körnchen des Kernkörperchens bezeichnet haben, als 
verdickte Knoten eines Fadens sich kundgeben; kurz und gut, die 
Kernkörperchen unserer Eier sind chromatische Kernfaden oder „boyau 
nucleinien‘, Carnoy’s. Im Verlaufe der bisher geschilderten Vorgänge 
hat sich nämlich jedes Kernkörperchen vergrössert, indem es jetzt im 
Durchmesser 0'016 mm. hat. Die frühere doppelt contourirte und 
poröse Umhüllung ist verschwunden, indem sie sich ebenfalls resorbirt 
hat wie die Kernmembran, und verschmilzt mit dem äusseren homo- 
genen Plasma (Taf. III. Fig. 16.) in Form von unregelmässigen und 
diffus roth sich färbenden Strahlen. Die Resorption der porösen Umhül- 
lung hat zur Folge, dass sich dieser chromatische Knäuel entfaltet 
un‘ Färbemittel imbibirt. Mittels starker Vergrösserungen (Zeiss 
Imm J.) kann man leicht sicherstellen, dass die Grundsubstanz des 
Knäuels eine hyaline, homogene Flüssigkeit ist, in welcher ein feines 
- und zierliches Netz sich erstreckt; dasselbe besteht aus feinen Fädchen 
und grösseren Kügelchen, die als Knötchen an den ersteren befestigt 


Sl 


sind, oder besser als Verdickungen der ersteren sich kundgeben. Die 
intensive Färbung sowohl der Knötchen, als des Fadenwerkes erleich- 
tert die Verfolgung des metamorphosirten Kernkörperchens, welches 
jetzt ganz und gar den Kernen des späteren Blastomeren gleichkommt. 
Die amoebenartigen Stadien des ursprünglichen Kernes sind an Läng- 
schnitten durch den ganzen Körper verhältnissmässig spärlich, so dass 
es scheint, dass sie nicht lange in dieser Form verharren. Thatsächlich 
zeigen auch die Nachbareier in den nächst vorderen Segmenten eine 
weitere Metamorphose, d. h. eine Reduction in der Grösse und in 
der äusseren Gestalt des Kernes, dessen pseudopodienartige Fortsätze 
sich eingezogen haben und jetzt als undeutliche Lappen erscheinen 
(Taf. III. Fig. 17.); das Plasma wird anscheinlich dichter, verändert 
sich aber weiter nicht, ebenso wie die chromatischen Kernfäden. 

In weiterem Fortschritte der Metamorphose wird der Kern rein 
kuglig, zeigt auch eine schwache Contour (Taf. III. Fig. 17.) und 
färbt sich intensiver roth, in Folge dessen die Structur der chroma- 
tischen Fäden viel undeutlicher als in den vorigen Stadien zu er- 
kennen ist. Die Körnchen derselben kann man deutlicher in einer 
radiären Zusammenstellung an der Peripherie wahrnehmen. So ent- 
stand der neue Kern, der namentlich in den Eiern deutlich hervor- 
tritt, die in der Chrom-Essigsäure erhärtet wurden. Aber von der 
Struetur desselben kann man wenig sagen; die chromatischen Knäuel 
treten sehr schwach hervor und es scheint nicht selten, dass sie ganz 
fehlen (Taf. III. Fig. 17°). Im Grossen und Ganzen machen diese 
neuen Kerne den Eindruck jener Kernformen, die man bei einigen 
Infusorien (mit Ausnahme von Acineten und Vorticeliden) trifft, und 
dies um so mehr, dass die Kerne nicht in der kugligen Gestalt fort- 
dauern, sondern eine ellipsoidische Form annehmen, diejenige, welche 
Bütschli®) bei manchen Infuserien vor deren Theilung darstellt. 
Den hyalinen Hof in der Umgebung der so veränderten Kerne gelang 
mir an meinen Präparaten nicht sicher zu stellen, obwohl ich nicht 
zweifle, dass er hier vorhanden sein muss. 

Die in der früheren Lage, d. h. in der Nähe der Eiperipherie 
liegenden Kerne verlängern sich allmälig und werden somit schlanker, 
bis sie die Gestalt kurzer Spindeln annehmen. Längs der letzteren, 
d. h. an deren Oberfläche, ziehen feine Längsstreifen, die sich in 
der ganzen Länge durch dieselbe Lichtbrechung auszeichnen, doch 
war ich nicht im Stande, eine aequatoriale Verdickung wahrzu- 


25) 0. Bütschli, Studien über die ersten Entwieklungsvorg. der Eizelle, die 
Zelltheilung ete. 1876. Frankfurt. Vergl. Taf. IX., X., XL, X1l. 


32 


nehmen, worauf höchst wahrscheinlich die Art der Präparation Schuld 
trägt, und so kann ich namentlich vom Schicksale und weiterer Meta- 
morphose des chromatischen Kernfadens nicht ausführlichere Auf- 
schlüsse liefern, weil ich die in dieser Richtung untersuchten Würmer 
bloss in der Chromsäure erhärten liess. Nur darüber kann ich noch 
mittheilen, dass an beiden Spindelpolen (Taf. I. Fig. 2.) grössere, 
hyaline und kuglige Höfchen erscheinen, welche aus einer farblo-en 
Substanz bestehen, über deren Ursprung ich mich bei Rhynchelmis 
nicht äussern kann; ist es ein Product des Cytoplasma oder des ur- 
sprünglichen Keimbläschens? Ich glaube, dass diese polaren P’asma- 
anhäufungen von dem oben geschilderten perinuclearen Höfchen her- 
rühren. Die Verfolgung des letzteren ist in den späteren Stadien der 
Keimbläschen-Metamorphose, wie gesagt, ungemein schwierig und ich 
kann momentan keine Gründe für die ausgesprochene Auffassung 
liefern. Doch kann man voraussetzen, dass der perinucleare Hof des 
reifen Eies später nicht verschwinden konnte und tritt vielleicht bei 
der Herausbildung der Spindel in der doppelten Anhäufung des Plasma 
an den Polen der letzteren. Später werden wir zwar Gelegenheit haben, 
diese Auffassung durch directe Beobachtung zu unterstützen, dass näm- 
lich der ursprüngliche perinucleare Hof, — oder, wie wir ihn weiter 
unten als Periplast bezeichnen wollen, — eigentlich die Bildung der 
Spindel verursacht und sich schliesslich in die polaren Periplaste theilt: 
aber wir können uns auch bei dem reifenden Eie von Lumbrieulus 
auf übereinstimmende Vorgänge, wie bei Rhynchelmis berufen, wenn 
wir auch bei dem ersteren den ganzen Process nicht verfolgt haben. 
Bei Lumbriculus nimmt nämlich auch der definitive Kern die 
spindelförmige oder besser tonnenförmige Gestalt an und wir sehen 
in Taf. I. Fig. 4., dass sich die Elemente des chromatischen Fadens 
in dem Aequator zum sog. Muttersterne angeordnet haben. Aber die 
Kernspindel ist selbst in eine äussere, ebenfalls spindelförmige, aus 
zarten achromatischen Fäden bestehende Scheide eingeschlossen. Die 
Fäden treten namentlich deutlich in der Nähe der Polen hervor, wo 
sie an den diffus sich färbenden homogenen „ÜOentren“, d. h. jenen 
polaren Periplasten endigen, oder besser ihren Ursprung nehmen; 
rings um die Periplasten gruppiren sich die Cytoplasmaradien, und es 
ist nicht schwierig in der angezogenen Abbildung sich zu überzeügen, 
dass die letzteren eben nur aus dem Cytoplasmareticulum entstehen. 

Die geschilderten Stadien der Eier von Rhynchelmis findet man 
nur in den vorderen Theilen der Eiersäcke, in der Nähe der Bileiter 
und werden bald, mit der gut ausgebildeten Spindel abgelegt. 


33 
$. 6. Die Coconbildung und Eiablage von Rhynchelmis. 


Es ist unmöglich den Vorgang der Eiablage und die Art der 
Coconbildung an den im Freien lebenden Würmern zu beobachten, 
indem bekanntlich Rhynchelmis am Grunde von sumpfigen und san- 
digen, stehenden Wässern und Flüssen sich aufhalten. Wenn sie nun 
die Eier legen wollen, so kriechen sie aus den tiefen Schichten gegen 
die Oberfläche und befestigen ihre Cocons auf verschiedene Wasser- 
objecte, namentlich Steine, einige Pflanzen und im Mangel an letz- 
teren an deren Wurzeln und nicht selten auf die sich zersetzenden 
Überreste der letzteren. Ziemlich leicht kann man sich von dieser 
Thätigkeit der Würmer überzeugen, wenn man dieselben in den 
geräumigen Glasgefässen oder Aquarien hält, — was allerdings noth- 
wendig ist, soll man die Entwicklungsgeschichte Schritt für Schritt 
verlässlich verfolgen. 

Die Eiablage hängt immer von einem gewissen Temperatur- 
grade ab, und allerdings von der vorangehenden völligen Reife der 
Geschlechtselemente. Wie ich bereits früher constatirt habe, °*) ge- 
langen die Geschlechtsdrüsen zur völligen Entwicklung im Winter; 
auch bei —12° und —13° R. wurden geschlechtsreife Rhynchelmis 
gefunden, was zu der gewiss nicht unbegründeten Auffassung Anlass 
gab, dass man es hier mit einer rein arktischen Form und vielleicht 
mit einem Repraesentanten der gewesenen Glacialfauna zu thun habe. 
Die am 28. December 1875 mit vollständig entwickeltem Geschlechts- 
apparate versehenen Würmer legten aber im Freien keine Eier ab, 
wogegen sie in die Temperatur von 16° R. übertragen die mit Eiern 
gefüllten Cocons producirten und dieselben an die Stengel von Fonti- 
nalis befestigten. 

Dasselbe wiederholte sich auch bei meinen letzteren fünfjährigen 
Beobachtungen. Die im natürlichen Zustande lebenden Würmer legten 
die Eier weder im Januar, noch Februar ab, und erst am Anfange 
der wärmeren Märztage 1833 fand ich deren Cocons. Der Anfang 
des genannten Monates 1385 war sehr kalt und es gelang mir weder 
in der Elbe, noch in der Moldau bei Prag die Cocons zu finden; 
dagegen in den warmen Tagen am 15., 17., 22. etc. März war es 
möglich, eine grosse Anzahl der Cocons zu sammeln, welche an den 
Wurzeln des Schilfrohres befestigt waren und die in ersten Furchungs- 
stadien befindlichen Eier enthielten. Da der Frühling im J. 1886 


?°) Anatomische Studien an Rhynchelmis (I. c.). 


54 


sich sehr verspätet hat und erst Ende März eine günstigere Tempe- 
ratur aufbrach, war ich erst Anfang April im Stande, eine genügende 
Menge der Cocons zu sammeln. *°) 
Anders bei den in Gefangenschaft gehaltenen Würmern; wie 
1575 im December, so auch in den letzten 5 Jahren im Februar in’s 
warme Zimmer gebracht, legten sie Uocons bereits nach 2—4 Tagen 
ab. Die Lebensweise ist hier dieselbe wie im Freien; die Würmer 
halten sich am mit sandigem Sumpfe belegten Boden der Gefässe, 
oder auch, zu dichten Knäueln verwickelt, an den Wasserpflanzen, 
die theils wegen der Oxydirung des Wassers, theils als Basis für die 
zu befestigenden Cocons der Würmer hier eingetaucht wurden. Von 
diesen Wasserpflanzen mögen vornehmlich Fontinalis und Roripa ge- 
nannt werden, die immer mit grösserer Anzahl Cocons besetzt waren, 
während die Ästehen von Elodea canadensis nur in seltenen Fällen 
die Cocons trugen. 
Nachdem der Wurm seine Zeit erkannt hat, verlässt er das ge- 
meinschaftliche Knäuelnest und kriecht vom Boden des Gefässes an 
den Pflanzenstengeln unruhig von einem zum anderen herumschleichend. 
Ein solcher ist in der Regel im Begriffe einen Cocon abzulegen, was 
auch äusserlich nach einem weisslichen Anfluge am S—16 Segmente 
kenntlich ist. Nicht selten kann man beobachten, dass zwei Würmer 
gleichzeitig den gemeinschaftlichen Knäuel verlassen und sich auf 
ihren Irrwegen begeenend sich anfangs gegenseitig mit ihren Rüsseln 
schlagen, später aber schlängeln sie sich mit den vorderen Theilen 
des Körpers am einander, um schliesslich sich umschlingend und 
mit entgegengesetzen Körperenden an sich legend, sich zu begatten. 
Dabei legt sich das 9. Segment des einen Wurmes an dasselbe des 
anderen, so dass das Samentaschensegment mit den äusseren Öffnungen 
der Samenleiter in Berührung kommt. Es wollte mir auch scheinen, 
dass sich das Distalende der Eiweissdrüse ein wenig hervorgestülpt 
hat, doch konnte mich nicht ganz genau davon überzeugen, da es ganz 
unmöglich ist. der Würmer „in coitu“ habhaft zu werden; dieser Act 
dauert überhaupt nicht lange und bei leisester Berührung trennen sich 
die Würmer rapid von einander los und schleichen wieder fort. 
Nach einer Zeit dieses unruhigen Hin- und Herschleichens 
schlängelt sich schliesslich der Wurm mit hinterem Körper um den 
Pflanzenstengel, mittels des Rüssels die Stelle antastend, wo er den 


*”) Zu jeder Zeit dieser embryologischen Untersuchungen betheiligte_ sich 


in ausgiebiger Weise am Sammeln des Materiales Herr Prof. Cand. Ant. Stole, 


wofür ich ihm zu grossem Danke verbunden bin. 


39 


Cocon befestigen wollte. Es scheint, dass er im weiteren Herumkriechen 
aufhört, nachdem er solchen günstigen Punkt gefunden hat; dann 
lest er sich nämlich fest an die betreffende Stelle etwa mit 16. Seg- 
mente an und sich fast rechtwinklig umbiegend, ragt er steif mit dem 
Rüssel in’s Wasser hinein. 

Der weissliche Anflug der oben erwähnten Segmente wird von 
nun an intensiver und geht in einen bläulich violetten Ton über. 
Auch nur schwach mit Nadel berührt, oder durch ein anderes vorüber- 
schleichendes Individuum, oder im Wasser frei herumschwimmenden 
Copepoden in seiner Ruhe gestört, verliert der Wurm fast augenblick- 
lich den erwähnten Anflug und flieht rasch zum Boden des Gefässes, 
oder schleicht unruhig an den Wasserpflanzen herum. Falls er aber 
aus der Ruhe nicht gestört wird, schwillt der Wurm nach und nach 
am 8—16. Segmente an, wodurch dieser Körpertheil schärfer über 
das übrige Niveau des Körpers hervortritt. Diese Anschwellung er- 
kläre ich mir aus der reichlichen Sekretausscheidung der Hypo- 
dermisdrüsen der betreffenden Gürtelsegmente, wodurch der künftige 
Cocon sich anlegt, welcher auch bald ganz deutlich in seinen Um- 
rissen hervortritt, nachdem der ganze Raum zwischen dem S—16. 
Segmente durch das Ausscheiden der Eiweissflüssigkeit mächtig an- 
schwillt. Die Eiweissflüssigkeit wird vermeintlich von der Eiweiss- 
drüse produeirt. Das Hautdrüsensekret erstarrt allmälig an der Ober- 
fläche und wird so zur Coconmembran, während die Fiweissflüssigkeit 
eine wasserklare Substanz vorstellt, die sich sowohl im Wasser, als 
Alkohol niederschlägt, in der verdünnten Essig- und Chromsäure da- 
gegen sich auflöst. Der soeben angelegte Cocon ist ganz weich und 
wird mit dem hinteren Ende an die Pflanze befestigt; nach einer 
kurzen Zeit erstarrt derselbe und schnürt den Wurmkörper an zwei 
Stellen, nämlich am 8. und 16. Segment so mächtig ein, dass der- 
selbe an diesen Zonen bis auf '/, des natürlichen Umfanges contrahirt 
wird. Die aus dem Cocon hinausragenden Vordersegmente erscheinen 
dann als ein fadenförmiger, gewöhnlich stark röthlicher und schlingen- 
artig gebogener Fortsatz (Taf. III. Fig. 10). Höchstwahrscheinlich, 
dass durch die Einschnürung der Coconmembran sich eine grössere 
Menge der Blutflüssigkeit in den vorderen Körpersegmenten angehäuft 
hat und die Circulation unregelmässiger wird. 

Es ist schwierig, die Zeit zu bestimmen, in welcher das Aus- 
lassen der Eier aus den Eileitern in die Eiweissflüssiekeit erfolgt. 
Durch directe Beobachtung habe ich Fälle sichergestellt, dass ein 
Wurm Abends eines Tages mit einem völlig angelegten, ja fertigen 

Bi 


36 


Cocon versehen war und denselben noch am nachfolgenden Tage un- 
verändert mit herumschleppte. Nicht selten streift er ihn ab, ohne 
die Eier hineinzulegen. Im grossen und ganzen scheint die Annahme 
berechtigt zu sein, dass die Menge der in den Eiersäcken angehäuften 
und reifen Eier die frühere oder spätere Ablage derselben und Ab- 
streifung der Cocons veranlasst. Im allgemeinen gilt nämlich die 
regel, dass die Eier unmittelbar nach der vollständigen Verferti- 
gung der Cocons und Anfüllung derselben mit Eiweissflüssigkeit nach 
aussen befördert werden. Dies in folgender Weise: Unter gleich- 
zeitigen und offenbar schmerzhaften Contractionen des Vorderkörpers 
quellen aus den Öffnungen der Eileiter zuerst langsam, später sehr 
rasch hinter einander die halbflüssigen, bräunlichen Eier hervor, die 
nach dem Ausschlüpfen aus dem Körper sich im vorderen Theile des 
Cocons anhäufen und je nach der Menge mehr oder weniger den 
betreffenden Körpertheil verdecken. Nach meinen Notizen dauert das 
Auslassen der Eier 10—25 Minuten, woraus zu schliessen ist, dass 
jedes Ei eine verhältnissmässig längere Zeit zu seiner Ablage braucht. 
Dann beginnt die Coconabstreifung, was wieder 5—6 Minuten dauert. 
-Der hintere Pol ist, wie gesagt, an der Pflanze befestigt, während der 
vordere, gleich dem ganzen Üocon, den Körper umgibt; der Wurm 
zieht nun den Vorderkörper in den Üocon zurück, wobei sich die 
bisher in einem Häufchen befindlichen Eier gleichmässig in der 
ganzen mittleren Coconanschwellung vertheilen. Der vordere Pol 
bleibt geöffnet (Taf. III. Fig. 11.), während der hintere sich meist 
ganz verschliesst. 

Die Anzahl der Eier in einzelnen Cocons ist, wie bereits Kova- 
levsky erwähnt, sehr verschieden; ich habe 1—22 gefunden. Die 
leeren Gocons kann man meist am Ende der Geschlechtssaison, etwa 
gegen Ende April in grösserer Menge finden. 

Kaum hat der von reifen Eiern strotzende Wurm einen Cocon 
abgelegt, sucht er bereits wieder eine neue Stelle, wo er den zweiten 
absetzen möchte, welchen er, so wie auch in manchen Fällen den 
dritten, vierten u. s. w. in die nächste Umgebung des ersteren be- 
festigt. Wenn aber andere Würmer einen Cocon an einer günstigen 
Stelle gefunden haben, befestigen auch sie auf dieselbe, oder in deren 
nächste Umgebung ihre Eikapseln. So kann man nicht selten an 
einem einzigen kleinen Pflanzenstengel 10—15 und mehr Cocons 
finden. 

Die frisch gelegten Eikapseln sind ganz weich, ja sogar schleimig, 
da die äussere Coconmembran bisher nicht vollständig erstarrte. 


37 


Dieser ungüngtigen Beschaffenheit ist zuzuschreiben, dass es mir nicht 
gelang, sicher zu stellen, wie sich im ersten Momente der Eiablage 
die Spermatozoen verhalten; auch in den nächst folgenden Stadien 
habe ich nämlich die ursprüngliche Gestalt und Anzahl der Sperma- 
tozoen nicht nachweisen können, die gewiss im Verlaufe der Eiab- 
lage aus den Samentaschen gleichzeitig in die Cocons gelangen und 
sogleich sich in die Eisubstanz einbohren. In der Eiweisstlüssigkeit 
gelang es mir nämlich in keinem einzigen Falle weder Spermatozoen- 
klumpen, noch isolirte Spermatozoen zu finden. 


$. 7. Die Eikapseln der Lumbriciden. 


Will man sich die zu embryologischen Zwecken nothwendig 
grosse Anzahl von Cocons der Lumbriciden verschaffen, so ist es 
unentbehrlich, wie bereits bemerkt, die Regenwürmer in besonderen 
Terrarien zu halten. Ich habe zu diesem Zwecke einlitrige Töpfe 
und Blechkisten gewählt, in denen einzelne isolirte Arten gehalten 
wurden. Dieselben legen ihre Cocons meist auf der Oberfläche der 
Erde, man findet aber einzelne Eikapseln in den tieferen Schichten 
zerstreut, — eine Regel, die sich auch bei den im Freien lebenden 
Würmern wiederholt. In der letzteren Beziehung habe ich mir grös- 
sere Komposthaufen anlegen lasssen, in denen sich bald mehrere 
Arten, wie L. rube!ius, Allolobophora putra, foetida etc. versammelten 
und hier ihre Cocons in beliebiger Menge abgelegt haben. Schliess- 
lich habe ich in meinem Garten besonders gewählte und isolirte Rasen- 
plätze während der heissen und trockenen Sommersaison 1885 tag- 
täglich begiessen lassen, in Folge dessen sich hier Allolobophora 
trapezoides in grosser Menge einfand und zwischen den Graswurzeln 
ihre Cocons hinterliess; war der Boden allzuviel nass, so befanden 
sich die Cocons beinahe auf der Oberfläche, welche Regel sich auch 
bei Allolobophora chlorotica an den Ufern der Bäche und Flüsse 
wiederholt; in den trockenen Localitäten findet man dagegen die 
Cocons viel tiefer in der Erde vergraben. Die frisch gelegten Cocons 
sämmtlicher von mir untersuchten Arten kann man nach der blassen, 
bis weisslichen Farbe, so wie nach einem besonderen schleimigen Fort- 
satze erkennen, welcher später zu Grunde geht, oder vertrocknet, so 
dass die Cocons der Lumbriciden, der Gestalt nach, im grossen und 
ganzen den von Rhynchelmis gleichkommen. 

Die frisch gelegten, oder bald nach der Ablage gefundenen 
Cocons von L. rubellus, Allolobophora foetida, All. putra, die 


Ye) 
29 


ich in dieser Beziehung speciell untersucht habe — sind ziemlich 
weich, anfangs weisslich, später gelblich, an beiden Polen in kurze 
bräunliche Stiele auslaufend. Auffallend ist aber der schleimige, ganz 
weiche und durchsichtige schlauchförmige Fortsatz (Taf. XX. Fig. 7. f) 
des einen, — ich möchte sagen — vorderen Poles; derselbe erreicht 
bei L. rubellus mehr als 10 mm. Länge und ist in den meisten 
Fällen. bald an der ganzen Oberfläche, bald zum Theile mit kleinen 
Sandkörnchen oder Humuspartikeln (2) belegt. Bei jeder Verletzung fällt 
der Fortsatz vom Cocon ab und nimmt niemals die feste pergament- 
artige Beschaffenheit der eingentlichen Coconmembran an, da er, wie 
gesagt, meist vertrocknet und in diesem Falle nicht erkennbar ist. 
Die genauere Verfolgung des frischen Zustandes des besagten Fort- 
satzes ergibt. dass er auch den erweiterten Theil des Cocons in 
Form einer durchsichtigen Schicht umgibt und schliesslich mit den 
Rändern des hinteren Stieles zusammenfliesst. Es ist also evident, dass 
der schleimige Fortsatz eine Duplicatur der eigentlichen Coconmembran 
darstellt, dass er aber die hornige Beschaffenheit der letzteren nicht 
angenommen hat. Eine Erklärung dieser doppelten Coconumhüllung 
‘zu geben ist ziemlich schwierig, da es absolut unmöglich ist, den 
Process der Coconbildung bei Lumbrieiden zu beobachten. Ich kann 
auch nicht angeben. an welchen Segmenten sich die Eikapsel anlegt; 
höchst wahrscheinlich geschieht dies auf den Segmenten. welche die 
(Geschlechtsdrüsen, die Samentaschen, Eiweissdrüsen und Eileiter ent- 
halten, somit auf denselben Segmenten, wie wir dies bei Rhynchelmis 
angetroffen haben. Allerdings wird hier nur die hornige Uoconmembran 
gebildet, während die schleimige Umhüllung entweder von den vor- 
deren oder hinteren Segmenten secernirt wird. Das letztere scheint 
mir wahrscheinlicher, da ich von einigen Arten zur Zeit der Cocon- 
bildung mehrere Exemplare zu Gesicht bekam, deren Gürtel mit einer 
schleimigen Masse umhüllt war, die dem erwähnten Fortsatze der 
fertigen Cocons nicht unähnlich ist. Auch die Länge des schleimigen 
Coconfortsatzes spricht zu Gunsten dieser Auffassung. 

Die Structur der hornigen Coconmembran spricht dafür, dass 
die letztere ein Product der Hypodermis ist; sie besteht nämlich 
aus einem Gewirr von durcheinander verflochtenen Fasern, ähnlich 
denjenigen, die man in der Cuticula verschiedener dickhäutiger Würmer, 
wie z. B. von Sternaspis und Gordius seit lange kennt. Es gibt aber 
Arten, deren Cocons auf der Oberfläche noch eine homogene, nicht 
gleich verdickte Schicht tragen, welche dann als zierliche Felderung 
erscheint. Sehr deutlich sind derartige Areolen auf der Oberfläche der 


39 


Cocons von Allurus (Taf. XX., Fig. 13a), weniger erkeunbar sind 
dieselben auch bei Allolobophora chlorotica. 

Die feinere Structur der Coconmembran habe ich nicht näher 
untersucht, glaube aber, dass die letztere wenigstens aus zwei Schichten 
besteht, einer äusseren, homogenen, und einer inneren, dickeren Schicht, 
die aus Fasern besteht, die in zwei Richtungen verlaufen. Dadurch ist 
die Coconmembran der Cuticula des Leibesschlauches gleichwertig und 
die Ahnlichkeit zwischen beiden ist noch grösser, als die ganze Ober- 
fläche der Coconmembran ungemein zahlreiche Kreuzchen trägt, die 
eben durch den Verlauf der Fasern und das Vorhandensein der Poren- 
kanälchen verursacht werden. Dagegen unterscheidet sich die Cocon- 
membran- von der gewöhnlichen Cuticula des Leibesschlauches durch 
ihre Starrheit und die hornige Beschaffenheit, sowie durch die Wider- 
standsfähigkeit gegen die Einwirkung der äusseren Einflüsse. Einzelne 
leere Cocons von L. rubellus habe ich im Humus auch nach drei 
Jahren unverletzt gefunden. 

Die Eiweissflüssigkeit ist milchartig und der äusseren Consistenz 
nach bald sehr dicht, undurchsichtig, wie bei Lumbrieus rubellus, 
Allolobophora chlorotica und trapezoides und Dendro- 
baena; bald flüssig und durchscheinend, wie bei Allolob. putra, bald 
ganz klar, wie bei Allurus tetraäder, in welcher letzteren Beziehung 
die Eiweissflüssigkeit jener von Rhyzchelmis ähnlich ist. Eine Eigen- 
thümlichkeit zeigt das Eiweiss von Allolob. foetida; in den frisch- 
gelegten Cocons, oder kurz nach diesem Acte ist es flüssig, fast milch- 
weiss mit einem graulichen Tone. Zur Zeit aber, als die Eifurchung 
beginnt, coagulirt die Eiweissflüssigkeit und erstarrt schliesslich in der 
Weise, dass sie eine gummiartige Beschaffenheit annimmt, ja nicht 
selten wird sie ziemlich hart und im Wasser beinahe unlösbar, während 
bei den übrigen Arten sie bald und leicht sich im Wasser auflöst 
und je nach dem zugesetzten Wasserquantum eine mehr oder weniger 
weissliche Flüssigkeit erscheint. Diese Eigenthümlichkeit des Eiweisses 
von Allolob. foetida veranlasst, dass man die Furchungsstadien 
nur mit grossen Schwierigkeiten auspräpariren kann; sie befinden 
sich auch nicht innerhalb des zähen Eiweisses, sondern direct unter- 
halb der Coconmembran. 

Die Anzahl der innerhalb der Cocons befindlichen Eier ist mannig- 
faltig; bei Lumbricus rubellus und Dendrobaena 1 bis 2, 
bei Allolob. putra, chlorotica etc. höchstens 3, bei All. trape- 
zoides trifft man in der Regel nur ein befruchtetes Ei, während 
später je nach der Art der Furchung 1—2 Embryonen zum Vorschein 


40 


kommen. Die Cocons von All. foetida enthalten eine grössere An- 
zahl Eier, nämlich bis 20, aus denen allerdings nur 2—- 6 Embryonen 
hervorgehen. Die übrigen degeneriren meist aus nachfolgenden 
sründen : 

Il. Die Eier sind nicht befruchtungsfähig, weil sie unreif sind. 

2. Die reifen Eier werden nicht befruchtet, wenn sie nämlich 
mit Spermatozoen nicht in Berührung kommen. 

3. Die Furchung geht anormal vor sich. 

4. Das Wachsthum der Zwillingsembryonen findet in ungünstigen 
Achsen statt. 

Die unreifen Eier kann man nur in den frisch gelegten Cocons 
finden. Sie unterscheiden sich von den reifen nur durch einen ziemlich 
kleinen Kern mit grösserem Kernkörperchen, während sie bezüglich 
der Beschaffenheit des Cytoplasma und der Grösse den reifen Eiern 
oleichkommen. Ein derartiges Ei von All. foetida ist auf Taf. XII, 
Fig. 10 dargestellt. Das Cytoplasma besteht aus einer hyalinen Grund- 
substanz, in der sich ein ungemein zierliches Plasmanetz erstreckt. 
In der nächsten Umgebung des Kernes ist das Plasma fein granulirt, 
-durchscheinend. Der Kern hat eine centrale Lage, ist scharf contourirt, 
blass und enthält ein grosses, lichtbrechendes Kernkörperchen. Nach 
Aussen ist das Ei von einer ziemlich resistenten Membran umgeben. 
Dass das Ei der weiteren Entwicklung nicht fähig ist, beweist der 
Umstand, dass ich es stundenlang ohne jede Veränderung beobachtete, 
während die übrigen Eier desselben Cocons in der Furchung be- 
griffen waren. 

Derartige Eier können aber auch befruchtet werden, d. h. die 
Spermatozoen können, und zwar gleich in grösserer Menge in den 
Dotter hineindringen, ohne jedoch mit dem Kerne zu verschmelzen. 
Ein solches Ei ist auf Taf. XIIL, Fig. 11. von Allolobophora 
putra (Vergr. Zeiss Imm. J. oc. II.) abgebildet Es hat eine ovoide 
Gestalt und ist von einer Dottermembran umhüllt, die regelmässig 
an den befruchteten Eiern der Lumbriciden erscheint. Im Eidotter 
ist das Reticulum im frischen Zustande nicht nachweisbar, der Dotter 
selbst besteht aus einem grobkörnigen Plasma, in dessen Centrum 
sich wieder der scharf contourirte, von einem hyalinen Plasmahöfchen 
umgebene Kern befindet. Das Kernkörperchen ist unverändert. Ganz 
verschieden von dem Eikerne sind die im Dotter gelagerten Körper 
von verschiedener Grösse und Gestalt; die kleinsten (a, a) sind deut- 
"liche Zellen mit hyalinem Plasma und dunklerem kugligen Kerne, 
welchen Bau auch das grössere Gebilde (2), allerdings viel deutlicher 


41 


aufweist; namentlich der Kern mit zahlreichen glänzenden Körnchen 
tritt sehr schön hervor. Die drei übrigen Körper (c, c, ec) fasse ich 
als stark erwachsene Kerne auf, an deren Peripherie nichts von einem 
Cytoplasma wahrnehmbar ist Meiner Ansicht nach hat man es hier 
mit umgewandelten Spermatozoen zu thun, da solche in normaler faden- 
förmiger Gestalt in der Umgebung des Eies sich bewegten; die in 
die Eisubstanz eingedrungenen wuchsen zu den kugligen Gebilden 
heran, und zwar vielleicht auf die Kosten des Eidotters. Die kleinen, 
ganz an der Peripherie des Eies befindlichen Zellen (a, a) kamen 
vielleicht später mit der Eisubstanz in Berührung, während die grossen 
Gebilde sich hier eine längere Zeit ernähren. Anders kann ich mir 
diese jedenfalls interessante Erscheinung nicht erklären; die Abbildung 
ist nach lebendem Objecte gezeichnet. 


Die degenerirten Eier erscheinen in der Eiweissflüssigkeit als 
braune, bis schwarze Schildchen — oder kugelförmige Gebilde, ent- 
behren der Kerne und sind bekanntlich öfters als Furchungsstadien 
beschrieben worden. 


Die Gestalt der Cocons ist nur für einige Arten charakteristisch, 
ebenso wie deren Farbe und Grösse. Die kleinsten Cocons producirt 
Allurus; dieselben sind bald kuglig, bald verlängert. mit einem 
langen, starren Stiele und immer von einer grünlichen oder ganz 
grünen Farbe (Taf. XX., Fig. 13.). Die Oberfläche der Coconmembran 
ist mit kreisförmigen oder polygonalen cuticularen Feldchen verziert. 
Sowohl die Gestalt, als die grüne Farbe der Cocons verursacht, dass 
sie einem Sporogonium der Laubmoose nicht unähnlich sind. (Frühling 
bis Herbst.) 

Grösser als die Cocons von Allurus sind diejenigen von Allo- 
lobophora putra, mit denen auch, was die Gestalt und Farbe 
anbelangt, die Eikapseln von Lumbricus purpureus überein- 
stimmen (Taf. XX., Fig. 9). Sie sind birnförmig, mit einem ver- 
längerten, röhrenförmigen Pole, während der entgegengesetzte faden- 
förmig ausläuft. Der Farbe nach sind sie ockergelb. (Mai, Juni bis 
October.) 


Fast derselben Gestalt und Farbe, allerdings aber sehr variirend 
und von bedeutenden Dimensionen, sind die Cocons von Allolob.o- 
phora foetida (Taf. XX., Fig. 14.). (Mai, September.) 


Die eitronenförmigen, nur auf einem Pole in einen fadenförmigen 
Fortsatz auslaufenden und wenig in der Form variirenden Cocons 
sind für Dendrobaena octaädra charakteristisch und sogleich 


42 


nach ihrer milchweissen Farbe erkennbar (Taf. XX., Fig. 12.). (April, 
Juli, August.) 

Ebenfalls weiss, aber mit einem grünlichen oder grauen Anfluge 
sind die Cocons von Allolobophora chlorotica (Taf. XX., Fig. 15.), 
die man auch leicht, meist nach der tonnenförmigen Gestalt erkennt. 
(Juni. Juli.) Hoffmeister fand die Cocons dieser Art bereits im Mai. 


Die Cocons von Lumbricus rubellus laufen an beiden Polen in 
schlanke Fortsätze aus und wegen ihrer braunen oder schwärzlichen 
Farbe kann man sie vom Humus, in welchem sie lose zerstreut 
werden, nicht unterscheiden (Taf. XX., Fig. 7.). (Hochsommer.) 

Durch die grössten, mir bekannten Cocons der einheimischen 
Lumbrieiden zeichnet sich Allolobophora trapezoides aus; sie 
sind hellgelb und meist nur mit einem Stiele versehen. (Juli, seltener 
im September.) (Taf. XX., Fig 6.) Vergl. auch die Angaben Hoff- 
meısters. 


$. 8. Über die Cocons der Oligochaeten im allgemeinen. 


Die älteren Autoren, wie Lyonett und Leo, beschrieben zuerst die 
Cocons der Lumbriciden als die eigentlichen Eier; Duges *°) liefert 
ebenfalls eine gute Beschreibung der Cocons, während er die eigent- 
lichen Eier in den Psorospermien der Hoden sehen zu müssen glaubte. 
Dagegen hat er auch Entozoen — vielleicht frei lebende Nematoden — 
innerhalb der Cocons beobachtet. 

Duges fand die Cocons des in Gefangenschaft gehaltenen „L. trape- 
zoides* 2—6 Zoll tief in der Erde, von „L. amphisbaena“ dagegen 
mehr an der Oberfläche, aber in der feuchten Erde; die letzteren 
sind viel kleiner, von gelblich grünlicher, während beim ersteren Regen- 
wurme mehr von bräunlicher Farbe (l. e. p. 331.). In einem Cocon 
von „L. trapezoides* fand Duges „un monstre forme de deux indi- 
vidues accoles, soudes dans une partie de leur longueur, comme j’en 
ai depuis observe d’autres, quoique avec une conformation moins 
symme6trique.“ Die Beschreibungen der Cocons von All. trape- 
zoides („L. trapezoides“) und Allurus tetraäöder („L. amphis- 
baena“) sind ganz richtig ebenso wie die Erwähnung der wenn auch 
in verschiedenen Achsen verwachsenen Zwillingsembryonen von der 
erstgenannten Art. 


25) l. e. 


43 


Hoffmeister °°) erwähnt die Cocons als „Eier“, die je einen oder 
mehrere Embryonen enthalten. Bei „L. agricola“ (p. 16) „sind sie 
von verschiedener Grösse, je nachdem sie 3, 4, 5 oder 6 Embryonen 
enthalten: die grössten sind wie kleine Erbsen“. Die Eier von „L. 
communis cyaneus“ hat Hoffmeister (p. 25) „am frühesten im Mai 
gefunden, doch legen sie deren auch noch im Juni und später noch 
einmal im Herbste. Sie sind hellgelb, helier als die der vorigen Arten 
(„L. agricola und rubellus“). haben öfter nur eine Spitze, als zwei, 
enthalten 2—3, bis 6 Embryonen, manchmal nur einen einzigen, ohne 
dass deshalb das Ei kleiner ist, als wenn es drei enthielte. Die ge- 
wöhnliche Grösse ist die eines Senfkornes“. 

Die Cocons von „L. riparius* fand Hoftmeister (p. 30) im Mai 
und Juni; „sie sind schmutziggelb, meist einspitzig, und von Grösse 
eines Senfkornes*“. 

Eine sehr genaue Beschreibung der Cocons von „L. terrestris“ 
lieferte dann D’Udekem; er fand mehrere Eier in einer Hülse; die 
Grösse der Cocons ist sehr verschieden, bei den einen 2—3 mm. in 
der Länge und I—2 mm. in der Breite, bei anderen 3—5 mm. Länge 
und 2—3 mm. Breite. Sie sind länglich und was die Consistenz an- 
belangt, „corneo-membraneuse“, wie Dufour erwähnt. Sie bestehen aus 
mehreren Schichten gekrümmter und sehr feiner Fasern. die durch 
eine amorphe gelbliche Substanz verkittet sind. Hier findet man 2, 3, 
4, oder noch mehrere Eier derselben Struetur wie im Eierstocke, aber 
die „vesicule et la tache germinative ont entierement (disparde; les 
sranules du vitellus sont plus nombreux et plus condenses“. — Die 
Cocons befinden sich in der Erde. Nach dieser Beschreibung wäre 
zu schliessen, dass D’Udekem die Eier nicht lange nach der Ablage 
beobachtete, als nämlich das Keimbläschen sich zur Spindel umwandelte: 
aber dem ist nicht so, da diesem Forscher nur degenerirte Eier zu 
Gesicht kamen, welche er in verschiedenen Gestalten als Furchungs- 
stadien beschreibt; dem entsprechen wohl die Abbildungen D’Udeken's. 

Von den übrigen regenwurmartigen Oligochaeten kennt man nur 
die wahrhaft riesigen Cocons von Megascolex (Pleurochaeta), wie 
sie Beddard®°) beschreibt und abbildet; dieselben standen ihm in 
zwei Exemplaren zu Gebote, von denen das grössere 3°9 cm. in der 
Länge und 1'85 cm. in der Breite hatte. „The cocoons are glassy in 


:”) Hoffmeister, Die bis jetzt bekannten Arten aus der Fam. der Regen- 
wiürmer, pag. 16. 

”) F. LE. Beddard, Anatomy and Histology of Pleurochaeta Moseleyi — 
Transact. Roy. Soc. Edinbourg. XXX, 1883. pag. 505. 


» 


44 


appearence and of a dull bottle-green colour, the smaller specimen 
with three bands of a darker green at one end, the larger specimen 
of a uniform colour. Each cocoon appeared to have two openings, 
one at each end; the anterior opening was obvious, but of the exi- 
stence of the other I was not quite able to satisfy myself.“ In einem 
Cocon fand Beddard zwei Embryonen „surrounded by a quantity of 
firm coagulated matter, which no doubt is the remains of the food 
yolk“. Kein Zweifel, dass die Cocons von Megascolex von dem allge- 
meinen Typus der Eierkapseln der Lumbriciden nicht abweichen. In 
dieser Beziehung sind gewiss die Eierhülsen von Griodrilus sehr 
auffallend, wie dies bereits der erste Beobachter derselben Hoffmeister 
(l. e. p. 42) hervorhebt, indem er sagt: „Von ganz ausgezeichneter 
Gestalt und Bildung sind die Eierhülsen, nach deren ungemein häu- 
fieem Vorkommen man auf eine grössere Häufigkeit des Wurmes 
schliessen sollte. Sie sind grösser, als bei irgend einem Annelid, von 
spindelförmiger Gestalt, die Enden lang ausgezogen, und wohl 1'%“ 
bis 2’ lang, gedreht und gekrümmt oder auch gerade, in der Mitte 
am dicksten. Die Farbe und Consistenz der häutigen Schale ist die- 
selbe, wie bei den grössten Arten von Lumbricus, nur ist sie weit 
dieker, hellgelb oder graulichgelb; wenn die jungen ausgekrochen sind, 
werden sie braun. Trotz der Grösse dieser schotenförmigen Eierhülse 
enthalten sie doch nur 3—6 Embryonen, also nicht mehr, als die von 
L. agricola. Sie fanden sich in grossen Bündeln an den Wurzeln 
aller am seichten Ufer stehenden Wasserpflanzen, besonders der .Sagit- 
tarien und Nymphäen, zwischen altem Reisig um den Mytilus poly- 
morphus.“ Aus der späteren Beschreibung der Cocons von Criodrilus, 
wie sie Hatschek ?') liefert, ist zu entnehmen, dass das eine Ende in 
einen „langen, unregelmässigen Faden ausgezogen ist, der kein Lumen 
enthält; mit letzteren sind sie meist an Wasserpflanzen befestigt“. 
Man findet hier meist 5, aber einzeln auch 20 junge Criodrilen. 
Die Abbildungen dieser Cocons lieferten Hoffmeister, Vejdovsky ?*) 
und ganz neuerdings Oerley.®®) Der letztgenannte Autor hat die 
Structur dieser Cocons an Querschnitten untersucht und gibt an, dass 
sie aus 3 Schichten bestehen: aus einer inneren gelblichen und ho- 
mogenen, einer äusseren fibrösen und einer mittleren Schicht, die 
aus verflochtenen Fasern besteht. Mittels der elastischen Fasern der 
fibrösen Schicht sind die Cocons an Wasserobjecten befestigt. 


>) Studien ete. 1. c. 
3?) System und Morphologie ete. 
ale. 


45 


Wir wollen jetzt die übrigen Oligochaeten-Familien der Reihe 
nach in Bezug auf die Gestaltsverhältnisse der Cocons einzelner Re- 
praesentanten besprechen und die bisher mitgetheilten diesen Gegen- 
stand behandelnden Angaben zusammenstellen. 


Die Cocons von Rhynchelmis sind zuerst von Menge ®*) be- 
schrieben und abgebildet worden, ebenso wie von mir,??) indem ich 
auch auf die äussere Structur der Coconmembran aufmerksam gemacht 
habe. Ferner lieferte ich 3%) eine Beschreibung und Abbildung der 
Eikapseln von Phreatothrix. D’Udekem ') hat bereits früher eine 
Darstellung der Cocons von Tubifex rivulorum geliefert und 
ich kann hinzufügen, dass die Eihülsen von Limnodrilus denen 
von Tubifex gleichkommen. Neuerdings erwähnt Stolc?®) dass er die 
Cocons eines anderen Tubificiden — Ilyodrilus coccineus — 
beobachtete, die sich wesentlich von den der erst genannten Gattungen 
unterscheiden, indem sie nur sehr kurze polare Fortsätze besitzen 
und gruppenweise auf den Wurzeln der Wasserpflanzen befestigt 
werden. 


Die Cocons der Enchytraeiden scheinen bezüglich der Form und 
der Zahl der Eier nicht bei sämmtlichen Repraesentanten dieser Fa- 
milie übereinzustimmen. D’Udekem ??) hebt hervor für Enchytraeus 
galba, wie ich für Anachaeta*°, das Vorhandensein nur eines ein- 
zigen Eies in dem kleinen, etwas abgeplatteten Cocon, dessen vorderer 
Pol mit einer stöpselartigen Chitinmasse verpfropft ist. Dagegen sollen 
nach Michaelsen *') die mehrere Eier enthaltenden Cocons von Enchy- 
traeus Beumeri — der Abbildung nach — jenen der Tubificiden 
entsprechen. 


Die von D’Udekem **) zuerst bei den Naidomorphen (Stylaria) 
beobachtete Eikapsel enthält nur ein Ei; der genannte Autor schreibt 
darüber: „a l’un de ses pöles il y a un prolongement termine en 
poınte arrondie; &a l’autre pöle, s’en trouve egalement un, mais cy- 


»#) Menge A., Zur Rothwürmer-Gattung Euaxes. — Wiegmann’s Archiv f. 
Naturg. 1845. 

#5) Vejdovsky F., Anatomische Studien ete. 1. ce. 

#6) Vejdovsky F., Uber Phreatothrix, eine neue Limicolengattung Z. w. Z. 
Bd. XXVII. 1876. 

#”) D’Udekem Hist. nat. du Tubifex ete. 1. c. 

35) A. Stole, Über Ilyodrilus eoceineus. Zoolog. Anz. 1886. 

»») D’Udekem, Developp. Lombric ete. l. c. pag. 49. 

4%) Vejdovsky, Monographie der Enchytraeiden. Prag. 1879. 

#1) Michaelsen, Untersuchungen über Enchytraens Moebii. 1886. 

2) D’Udekem, Developp. Lombrie. ete. 1. ce. pag. 57. 


46 


lindrique et tronque brusquement a son extr&emite. La capsule est 
corn6o-membraneuse, l&Egerement jaunätre; elle est revetue d’une esp6ce 
de reseau de filaments, qui la fixent aux feuilles ou aux corps aqua- 
tiques.“ Dasselbe habe ich *?) bei Stylaria lacustris und Stolc*) 
bei Nais elinguis beobachtet. 

Die Cocons der Chaetogastriden hat bisher nur einzig und 
allein D’Udekem *’) angeblich von Ch. diaphanus (?) beobaehtet und 
abgebildet. „Apres la ponte il est entoure exactement par une cap- 
sule; jamais on n’y trouve plus d’un oeuf. Un petit pedicule attache 
la capsule aux corps aquatiques.* Wie in anderen Beziehungen, die 
ich näher in meinem Werke hervorgehoben habe, nähern sich also 
die Chaetogastriden auch bezüglich der Form der Cocons jenen von 
Branchiobdella. Wenn sich auch neuerdings gegen die Angehörigkeit 
des letzteren Wurmes zu den ÖOligochaeten einige Stimmen hören 
lassen, so muss ich auch diese Übereinstimmung in der Coconform 
der Chaetogastriden und von Branchiobdella besonders hervorheben 
und bezüglich der letzt genannten Gattung auf die neueste Darstellung 
dieses Gegenstandes auf die Arbeit von Vo:gt*®) hinweisen. 


Auf die Schilderung der vermeintlichen Cocons von Aeolosoma, 
wie sie seinerzeit Magge*’) gegeben hat, verzichte ich einzugehen, 
da es hier durchaus unklar bleibt, ob er thatsächlich Cocons, oder 
encystirte Würmer gesehen hat; worüber später mehr. 


$. 9. Methoden der weiteren Untersuchungen. 


Bevor ich zur Schilderung der weiteren Vorgänge der Ent- 
wicklung des Eies und dessen Structur nach der Ablage übergehe, 
betrachte ich für zweckmässig, über die angewandten Untersuchungs- 
Methoden einige Bemerkungen zu machen. 

Die völlig durchsichtige Eiweissflüssigkeit von Rhynchelmis, in 
der die Eier eingebettet sind, erlaubt die Beobachtung der äusseren 
Veränderungen, ebenso wie die Furchung des Eies und die Bildung des 
Embryo. Die Untersuchung der lebenden Objecte ist unentbehrlich, 


#3) Vejdovsky, System und Morphologie etc 

) 4. Stole, Piispevky ku studiu Naidomorph. Sitzungsber. kön. böhm. 
Gesellsch. Wiss. Prag. 1887. pag. 151. 

5) D’Udekem, Developp. Lombrie. ete. l. ce. pag. 53. 

6) Voigt, Untersuch. Varietätenbild. bei Branchiobdella. Inaug. Dissert. 1884. 
z Se L. Maggi, Intorno al genere Aeolosoma. — Soe. Ital. Seien. Nat. Vol. ]. 
. 1865. 


47 


wenn man richtig die inneren auf den Dauerpraeparaten zum Vor- 
schein kommenden Vorgänge beurtheilen soll. Gewisse äussere Verän- 
derungen in der Form des Eies zeigen nämlich auf übereinstimmende, 
in regelmässigen Perioden hinter einander folgende Processe der 
Befruchtung und Furchung des Eies.. In dieser Beziehung habe ich 
folgendermassen verfahren: Die im Momente der Eiablage beobach- 
teten Cocons wurden vorsichtig in das in einer Uhrschale befindliche 
Wasser übertragen und hier sowohl im auf- als durchfallenden Lichte 
beobachtet. Dasselbe geschah durch die ganze Zeit der Entwicklung. 
Die Zeit jeder stattgefundenen Erscheinung wurde notirt, wornach 
die Conservirung der Eier zum Zwecke der Ermittlung der inneren 
Verhältnisse vorgenommen wurde. Zu diesem Zwecke wurde der eine, 
meist vordere Coconstiel mit der Pincette ergriffen, der andere mit 
einem angrenzenden Theile der Coconanchwellung mittels der Schere 
abgeschnitten und der so geöffnete Cocon in eine Lösung der Chrom- 
säure geworfen, in der etwa '/,—"/."/, der Essigsäure beigemischt war. 
Hier habe ich den Cocon meist 12 Stunden gehalten, so dass die Eier 
theilweise erhärtet wurden und die Eiweissflüssigkeit sich allmälig 
zu einer wässerigen Substanz auflöste. Jetzt war es schon möglich 
die Eier durch einen auf die Coconmembran mittels der Nadel aus- 
geübten Druckes direct in die Chrom-Essigsäure zu entleeren, wo sie 
vollständig erhärteten und dann in den 30%,, 50°%/,, 90%, und abso- 
luten Alkohol gebracht wurden. Die dann mittels des Pikrokarmins 
und der Schnittmethode hergestellten Praeparate sind wunderschön 
und lassen ungemein deutlich die sich theilenden Kerne, das hyaline 
und granulöse Plasma, so wie die Dotterelemente erkennen. Die blosse 
Chromsäurelösung erweist sich in dieser Beziehung nicht günstig, 
doch conservirte ich auch hier namentlich die Furchungsstadien. 


Die mit der Osmium- und Pikrinsäure praeparirten Eier liefern 
nicht befriedigende Praeparate; nach der ersteren treten zwar die 
chromatischen Elemente sehr schön hervor, aber die hyalinen sog. 
Centra und die Strahlenbildung erlischt ganz in der Dottermasse, 
während die in Pikrinsäure erhärteten Eier sehr spröde sind. 


Was die Lumbrieiden-Cocons anbelangt, so habe ich in gleicher 
Weise die Eiweissflüssigkeit mit Schere und Nadel auf ein Object- 
glas herauspraeparirt und nach einem Wasserzusatz die Eier aus 
derselben befreit; die verschiedenen Reifungs-, Befruchtungs- und 
Furchungsstadien wurden zuerst im frischen Zustande untersucht und 
später mittels der Osmium-, beziehungsweise Chrom-Essigsäure fixirt. 


48 
$. 10. Die Reifung der Rhynchelmis-Eier in den Cocons. 


Die frisch gelegten Eier sind rein kuglig, bräunlichgrau und 
bewahren sowohl äusserlich, als im Innern dieselbe Structur, welche 
wir, solange sie noch in den Eiersäcken verweilten, erkannt haben. 
Nur die Spindel ist bedeutend verlängert, indem sie 0'070 mm. Länge 
hat, und demnach viel schlanker ist als früher (Taf. III. Fig. 15.).*°) 
Es besteht aus feinen, scharf lichtbrechenden Fäden, an den man 
hin und wieder intensiver sich färbende Protoplasmakörnchen sicher- 
stellen kann. Die Spindelfäden ziehen zwischen den polaren Plasmaan- 
häufungen, die von verschiedenen Autoren meist als „Attractivcentra“ 
und von E. van Beneden als „Attractivkugeln“ bezeichnet werden 
und die wir weiterhin als „Periplaste* unterscheiden und deren Ur- 
sprung und Bedeutung eingehender auseinandersetzen wollen. Diese 
Periplaste verhalten sich nicht gleich in allen Eiern, obwohl sie 
überall aus einem homogenen Plasma bestehen; sie sind bald hyalin, 
bald färben sie sich diffus rosa, oder sie zeigen schliesslich undeut- 
liche concentrisch-radiale Fäden, die wohl als Fortsetzungen der 
Cytoplasmastrahlen zu betrachten sind. Die letzteren kann man ziem- 
lich weit in dem umliegenden Dotter verfolgen, wo sie schliesslich 
spurlos aufhören. Die längs und etwas weiter von der Spindel ver- 
laufenden Strahlen fliessen von beiden Seiten zusammen und bilden 
ununterbrochene Fäden, die als äussere Umhüllung der  Kernspindel 
fungiren. 

Sehr häufig liegt diese, mit ihren polaren Periplasten und Strahlen 
von manchen Autoren nach dem Vorgange Whitman’s als „Archiam- 
phiaster“ bezeichnete Spindel, in einem besonderen elliptischen Hofe, 
welcher durch seine Färbung von der des umliegenden Dotters völlig 
abweicht (Taf. IH. Fig. 14.). Es ist nämlich dieser Hof schön schwefel- 
gelb, während der übrige Dotter sich mehr rosa färbt. Da diese 
Erscheinung der doppelten Färbung (im Pikrokarmin) bei anderen 
Eiern nicht vorkommt, so lege ich derselben keine Bedeutung bei, 
versuche aber darüber eine Erklärung zu geben. Ich meine nämlich, 
dass die gelbe Färbung des Hofes in der Umgebung der Spindel aus 
der verschiedenen Beschaffenheit der Grundsubstanz des Oytoplasma, 
in dem die Dotterkügelchen eingebettet sind, hervorgeht. Früher (pag. 
29.) haben wir hervorgehoben, dass sich durch ähnliche Färbung die 


‘») Die Lage der Spindel in dieser Figur ist nicht richtig wiedergegeben, 
indem der Lithograph das Ei um 90° umgedreht hat. Die Spindel ist immer 
dem animalen Pole genähert. 


49 


dicke, zusammengeschrumpfte Kernmembran auszeichnete und dass 
sie in einem Falle nach der Befreiung des inneren Plasmainhaltes 
unverletzt in der nächsten Umgebung des neuen spindeförmigen Kernes 
verblieb. Nun bin ich der Ansicht, dass sich diese Membran mit dem 
Keimbläschengerüste schliesslich doch resorbirt und ihr Produet, 
wahrscheinlich eine schleimige Substanz, in der nächsten Umgebung, 
also dort, wo die Spindel sich befindet, zerftliesst. Diese schleimige 
Substanz also färbt sich diffus mit der Pikrinsäure, während sie Kar- 
min nicht aufnimmt. 

Taf. II. Fig. 15. stellt ein Ei vor, in dessen Spindel sich der ur- 
sprüngliche chromatische Mutterstern bereits in 2 Tochtersterne ge- 
theilt hat, und zwar in Form von sehr undeutlichen, und somit nur 
schwierig nachweisbaren, ziemlich schwach sich färbenden Schlingen 
oder Stäbchen, deren Structur zu ermitteln auch mit den stärksten 
Vergrösserungen durchaus unmöglich ist. Wenn man aber die letzten 
Stadien der Spindelbildung in den Eiersäcken einerseits und im Eie 
nach der Ablage andererseits vergleicht, so kann man nachfolgende 
Thatsachen statuiren: Der chromatische Kernfaden (Kernkörperchen) 
des amoeboiden Eikernes (umgewandelten Keimbläschens) hat die 
centrale, d. h. aequatoriale Lage in der später entstandenen Spindel 
eingenommen und, wie wir bei Lumbriculus constatirt haben, sich 
zum Muttersterne umgebildet. 

Der umgebildete Kern hat eine tonnenförmige Gestalt und die 
achromatischen äusseren Spindelfasern gestalten sich als Fortsetzungen 
der Strahlen, die aus dem ÜUytoplasmareticulum hervorgehen. So ge- 
stalten sich die Verhältnisse bei Lumbriculus (Taf. I. Fig. 4.) und 
offenbar auch bei Rhynchelmis, bei dem wir wieder die Tochter- 
sterne gefunden haben. Bei der Kleinheit der chromatischen Elemente 
ist allerdings durchaus unmöglich den Segmentationsmodus des Kern- 
fadens und die Spaltung der Stäbchen zu ermitteln. 

Die für Rhynchelmis und Lumbriculus statuirten Vorgänge 
habe ich ferner in übereinstimmenden Verhältnissen auch bei Ulep- 
sine verfolgt, ohne auch hier wegen der Kleinheit der chromatischen 
Elemente über die Segmentirungs- und Spaltungsprocesse der Schleifen, 
resp. Stäbchen in’s Klare zu kommen. 

Aber auch bei Bothrioneuron®) fand ich die ersten Spuren 
der Spindelbildung noch im Mutterkörper (Taf. I. Fig. 3.). Es ist 


) Bothrioneuron ist ein höchst interessanter Repraesentant der Tubi- 
a welchen A. Stole, (Prehled ceskych Tubifieidü. Sitzungsber. kön. böhm. 
Gesellsch. Wiss. Prag. 1886.) beschrieben hat. Dieser fadenförmige Wurm zeichnet 


4 


» 


50 


demnach höchst wahrscheinlich, dass diese Spindelbildung für alle 
Oligochaeten und Rhynchobdelliden, deren Eier sich durch grosse 
Menge des Dotterinhaltes auszeichnen. giltig ist; ich habe wenigstens 
bei Limnodrilus denselben Kern, wie bei Rhynchelmis gefunden. 
Nebst dem ist es A. Schneider >’) gelungen, die Spindel im Eie von 
Tubifex zu constatiren. Derselbe bildet ab diese Spindel von tonnen- 
förmiger Gestalt, aus Fäden zusammengesetzt und im Aequator mit 
unregelmässig zerstreuten Körnchen versehen. Unmittelbar an den 
Spindelpolen veranschaulicht Schneider die Strahlen ohne Periplaste. 
Im Eierstocke soll das Ei von Tubifex, dem genannten Autor zufolge, 
nur Keimbläschen und Keimfleck besitzen; in den zur Ablage reifen, 
aber noch in Eierstöcken befindlichen Eiern wandelt sich das Keim- 
bläschen zur Spindel um; auf welche Weise, erfährt man allerdings 
nicht. „Durch Färbungsmittel, auch durch Essigkarmin, findet keine 
Färbung weder der Aequatorialplatte, noch der Kernspindel statt.“ Nach 
alledem zweifle ich nicht, dass auch bei Tubifex dieselben von mir 
an Rhynchelmis und Lumbriculus sichergestellten Verhältnisse statt- 
finden. Es ist auch möglich, dass bereits Ratzel einige Spuren der 
Spindelbildung gesehen hat. 


$. 11. Die Bildung und Structur der Polzellen von Rhynchelmis. 


I. Wie der ursprüngliche Kern und die nachfolgenden Umwand- 
lungsproducte desselben, so bewahrt auch die Spindel die excentrische 
Lage bis zur Bildung der Polzellen. Diesem Vorgange gehen aber 
einige Veränderungen in der äusseren Gestalt des Eies voran, die 
man auf die Contraction des Eiinhaltes zurückführen kann und welche 
durch ihre Regelmässigkeit sowohl bezüglich der Zeitfolge, als Wieder- 
holung derselben Gestalt in einzelnen Phasen während der Bildung 
der Polzellen charakteristisch sind; denn diese Formveränderungen 
wiederholen sich nicht nur bei der Sprossung der ersten, sondern 
auch der zweiten Polzelle. 

Diese Veränderungen sind an dem beiliegenden Holzschnitte 
veranschaulicht und durch die Ziffern wird die Zeit der äusseren 


sich vornehmlich aus durch eine am Kopflappen befindliche wimpernde Längsgrube, 
die mit einem Gehirnnerven in Verbindung steht, gewiss ein Merkmal, in dem 
die mit grosser Phantasie begabten Zoologen das Rudiment eines uralten Organs 
und vielleicht Vorgänger der Vertebratenepiphyse suchen würden. Uber andere 
Eigenthümlichkeiten der erwähnten Tubifieiden später mehr! 

5°) A. Schneider, Das Ei und seine Befruchtung. Breslau. 1883. 


Sl 


Gestalt bezeichnet. Verfolgen wir nun eine Reihe dieser Verände- 
rungen je nach der Form und Zeit: 

Das in einem, um 10 Uhr 25 Min. abgesetzten Cocon befind- 
liche Ei ist rein kugelig (A). Erst um 11 Uhr nahm es eine kegel- 
förmi > Gestalt (B) an, um von jetzt an sich mehr und mehr zum 
animalen Pole (C) zu verengen, welche Form dann in einer Viertel- 
stunde (11 Uhr 15 Min.) ihre volle Ausbildung erlangt. Die Verengung 
zum animalen Pole schreitet fort, so dass derselbe höckerartig (D) 


Fig. II. Veränderungen des Eies vor und nach der Sprossung 
der Polzellen. 


(Die Ziffern bezeichnen die Zeit dieser Vorgänge von 10 Uhr 25 Minuten 
vormittags, bis 12 Uhr 26 Minuten nachmittags.) 


und beim auffallenden Lichte ganz weiss erscheint, während der 
übrige Theil des Eies bräunlich, wie das frisch gelegte Ei ist. Nachher 
erscheint an demselben Pole ein undeutlicher Zipfel (E), an dessen 
Scheitel um 12 Uhr 6 Min. ein klarer, durchscheinender und glänzender 
Tropfen zum Vorschein kommt, welcher bei schwacher Vergrösserung 
aus einem homogenen Protoplasma besteht. Um 12 Uhr 26 Min. tritt 
dieser Tropfen in Form eines Kügelchens auf, in welchem man auch 
bei schwacher Vergrösserung, bei welcher man diese Erscheinungen 
im frischen Zustande zu verfolgen vermag (Zeiss A, oc. II.), eine deut- 


4* 


> 


liche Körnelung (F') wahrnehmen kann.?') Nachdem auf solche Weise 
die erste Polzelle zu Stande gekommen ist, kehrt das Ei wieder in 
seine kuglige Gestalt zurück und befindet sich im Stadium einer 
ziemlich lange dauernden Ruhe. Ich habe in dieser Beziehung einige 
Dutzend Eier beobachtet und von allen kann man annäherungsweise 
behaupten, dass sie zwei volle Stunden in dieser kugligen Gestalt 
verharren. Dann findet die zweite Knospung statt; bei einzelnen 
Eiern geschieht es freilich um einige Minuten früher oder später. 
Das geschilderte, bereits die erste Polzelle tragende Ei nahm von 
neuem die kegelförmige Gestalt um 2 Uhr 15 Min. an, die zur völ- 
ligen Ausbildung um 2 Uhr 20 Min. kam. Um 2 Uhr 24 Min. erschien 
wieder der obere verengte und der untere kuglig erweiterte Theil; 
bald nachher, um 2 Uhr 35 Min., trat die verengte, stielförmige Basis 
der ersten Polzelle auf; nun hatte es den Anschein, als ob sich das 
Ei geöffnet hätte, und kehrte wieder in die kuglige Gestalt zurück. 
Um 2 Uhr 40 Min. kam an der Basis der ersten Zelle das zweite 
kleinere Körperchen zum Vorschein. 

In einem Falle, wo das Ei um 10 Uhr 15 Min. (vorm.) abgesetzt 
wurde, knospete die zweite Polzelle erst um 3 Uhr 16 Min. (nachm.) 
hervor. 

Wir müssen auch besonders den Punkt auf der Eiperipherie 
hervorheben, wo die erste Polzelle erscheint. In den Üocons, wo 
nur ein oder nur einige wenige Eier vorhanden sind, kann man die 
Bildung der Polzellen leicht beobachten, da die Eier mit beträcht- 
licheren Flächen unter einander sich nicht berühren; :wo aber eine 
grössere Anzahl Eier sich befindet, da ist die Knospung der Polzellen 
viel schwieriger zu verfolgen. Nach allen in dieser Richtung ange- 
stellten Beobachtungen geht aber soviel hervor, dass die Pollzellen 
an jedem Punkte der Eiperipherie erscheinen können, somit auch 
auf demjenigen, wo sich zwei Eier berühren. Wenn sie an dieser 
Stelle hervorknospen, dann kann man sich über deren Vorhanden- 
sein nur an Querschnitten überzeugen, in welchem Falle die Polzellen 
allerdings deformirt erscheinen, und zwar in dem Masse, wie es der 
enge Raum zwischen beiden Eiern erlaubt. Wenn man ferner die 


>) In sehr vielen Fällen, namentlich aber in der letzten Entwicklungsperiode, 
welche in die wärmere Frühlingssaison fällt, entsteht anstatt der kleinen, durch- 
sichtigen Polzelle eine grosse, dotterreiche Kugel, welche einem Blastomer ähnlich 
ist und sich auch noch zu wiederholtenmalen theilen kann. Die zweite Polzelle 
erschien dann viel später und in normaler Gestalt. Ich betrachte diesen Fall der 
Polzellenbildung für eine pathologische Erscheinung, welche aber bei den Lum- 
brieiden als normaler Vorgang gilt und demnach immer erwähnungswerth ist. 


2 
53 


Lage der Cocons berücksichtigt, — welche in den Aquarien abgesetzt, 
regelmässig an den Pflanzenästen und Blättern derart aufgehängt sind, 
dass ihre längere Achse lothrecht zur Basis der Aquarien steht, — 
und wenn wir ein bestimmteres Verhältniss bezüglich der Position 
der Polzellen an den Eiern zu dieser Lage zu bestimmen versuchen, 
so gelangen wir zu dem Resultate, dass hier angesichts der Cocon- 
achsen keine Regel ist, da die Polzellen sich auf den mannigfal- 
tigsten Punkten der Eieroberfläche befinden; genug, die Schwerkraft 
wirkt in dieser Beziehung keinesfalls auf die Eier. Man kann nur 
so viel als gewiss annehmen, dass die Polzellen an der Stelle hervor- 
knospen können, welche die nächste jenem Punkte ist, wo sich der 
ursprüngliche Kern, resp. dessen Spindel befand. 

Die ursprüngliche Lage der Spindel war wohl die tangentiale 
zur Oberfläche des Eies, wie dies bereits von mehreren Forschern 
hervorgehoben wurde. Später findet man aber die Spindel in einer 
schiefen Stellung zur Peripherie, so dass man voraussetzen muss, 
dass hier eine Drehung stattfand. Dabei bewegt sich wahrscheinlich 
die ganze Spindel zur Oberfläche, welcher Act durch die geschil- 
derten Contractionsvorgänge der übrigen Eisubstanz unterstützt wird. 
Die Spindel kann sich nun auch während dieser Contraction drehen, 
bis sie in die Richtung eines Eiradius, und somit vertical zur Ei- 
peripherie kommt. Wenn sie aber die Eiperipherie während der 
Drehung erlangt, so treffen wir sie immer in schiefer Stellung; eigent- 
lich muss ich bemerken, dass ich die Spindel in den meisten Fällen 
in dieser Lage an Schnitten vorfand, während ich in einer Reihe 
von Praeparaten, die ich von diesem Stadium besitze, nur an 2 die 
Spindeln in verticaler Lage zur Eiperipherie constatiren kann. Es 
ist möglich, dass die schiefen Spindeln erst während der Knaspung 
der ersten Polzelle die verticale Position einnehmen, doch kann ich 
keinen Beweis für diese Ansicht anführen. Im Gegentheile sehen wir 
auf der Taf. IV. Fig. 19. sv, und 21. v, dass das Ei eben im Be- 
griffe ist, die erste Polzelle zu produciren, trotzdem die Spindel 
ganz schief zur Eiperipherie sich befindet. 

An denselben Schnitten bemerkt man weiter, dass die Spindeln 
die periphere Protoplasmaschicht durchdringen, so dass der Eidotter 
in directen Zusammenhang mit der Eimembran kommt; die Dotter- 
substanz veranlasst also die weisse Färbung des oben erwähnten Hü- 
gels während der Contraction des Eies. 

Aus anderen Schnitten, die durch zwei sich im Cocon berüh- 
rende Eier geführt wurden, ist zu schliessen, dass die Spindel mit 


54 


einer gewissen Gewalt die Dottermasse durchdringen muss, und wenn 
sie schliesslich bis zur Eiperipherie gelangt ist, um hier zur Polzelle 
hervorzuknospen, so hat sie nicht nur mit der Membran desselben 
Eies, sondern auch mit dem Drucke des anliegenden Eies zu käm- 
pfen, um auf der Oberfläche die Polzelle zu produeiren. Der offenbar 
vorhandene Widerstand der Substanz des anliegenden Eies manife- 
stirt sich in der Form der Spindel (Taf. IV. Fig. 18‘. sv), die bald 
eine bogen- bald eine S-förmige Gestalt annimmt und in beiden Fällen 
schief zur Eiperipherie liegt. 

Die Schnitte durch die mehr oder weniger sich der Eiperipherie 
genäherten Spindeln zeigen zwar sehr instructiv deren histologische 
Structur, weniger lehrreich sind sie dagegen zur Erklärung des Schick- 
sales und der Veränderungen der chromatischen Elemente. Auf der 
Taf. IV. Fig. 18‘. sieht man die nur aus Fasern bestehende Spindel mit 
Periplasten, aber weder eine chromatische Substanz, noch eine aequa- 
toriale Spindelplatte kommt hier zum Vorschein. Ebenso in Fig. 19. 
und 21. Vergleicht man aber diese dicht an der Peripherie liegenden 
Spindeln mit den ursprünglicheren tangentialen, oder bereits umge- 
“drehten (Taf. III. Fig. 15. 14. sv), so sind gewisse Abweichungen in 
der äusseren Gestalt ziemlich auffallend: hier sind nämlich die Spin- 
deln schlank und bedeutend verlängert, dort dagegen sind die Spindeln 
verkürzt und ziemlich breit, somit mehr tonnenförmig. Ich erkläre 
mir diese letzte Erscheinung dadurch, dass sich die Spindeln, indem 
sie einen gewissen Druck auf die Eimembran ausüben, in der Längs- 
achse verkürzen, im Aequator dagegen anschwellen. 

Die angezogene Fig. 21. (v) belehrt uns gewissermassen von dem 
Schicksale der chromatischen Elemente, die wir in der tangentialen 
Spindel in Form der sog. Muttersterne sichergestellt haben. Die- 
selben der äusseren Hälfte sind nun offenbar bis dicht an die Peri- 
pherie des äusseren Periplastes gerückt (Fig. 21. %) und bilden den 
sog. Tochterknäuel. Derselbe ist aber nur mittels der stärksten 
Vergrösserungen erkennbar und besteht aus einem Kränzchen von 
glänzenden, farblosen, ziemlich scharf contourirten Körperchen, die 
offenbar modifieirte, zur Herstellung der Tochterkerne sich anschi- 
ckende, oben erwähnte Schleifen oder Stäbchen vorstellen. Sie scheinen 
geschlossen zu sein und erscheinen demnach als glänzende Kügelchen ; 
doch zweifle ich nicht, dass man es hier noch mit zweischenkeligen 
Schleifen zu thun hat, denen wir in später darzustellenden Furchungs- 
stadien begegnen werden. wo diese Verhältnisse viel deutlicher, wenn 
sie auch anfangs der chromatischen Flemente entbehren, erkennbar sind. 


55 


In der eitirten Fig. 21. sieht man auch, dass der vordere Peri- 
plast (es‘) dicht der Eimembran anliegt, während die Cytoplasma- 
strahlen einseitig in den Dotter auslaufen. Der hintere Periplast lässt 
die normalen Gestaltsverhältnisse erkennen. 

II. Die auf der Oberfläche des Eies befindlichen, mittels der 
Chromessigsäure erhärteten und mit Pikrokarmin gefärbten Polzellen 
lassen sehr genau ihre Structur erkennen und liefern zugleich den 
Beweis, dass sie weder bezüglich der Grösse, noch der Structur gleich 
sind. Die erste eben knospende Zelle erscheint als ein unregel- 
mässig kugliges Körperchen (Taf. IV. Fig. 22.) ınit einer hyalinen 
Grundsubstanz, in welcher lichtbrechende, in regelmässig concentri- 
schen Reihen angeordnete Körner gelagert sind. Der Kern hat sich 
noch nicht herausgebildet, indem wir in dem unteren Theile der Zelle 
jene glänzende farblose Körperchen sehen, die wir oben als den sog. 
Tochterknäuel bezeichnet haben. An demselben Praeparate sehen wir 
weiter, dass wenigstens ein Theil der Spindel aus dem Eie ausge- 
treten ist, deren Fäden mit dem Inhalte der Polzeile in Verbindung 
stehen und hier sich zu jenen concentrischen Körnchenreihen anordnen. 
An der ersten, etwas älteren und von der Oberfläche betrachteten Pol- 
zelle (Taf. IV. Fig. 25.) sieht man die äussere Membran, den Plasma- 
inhalt und den sich aus oben erwähnten Knäuelschleifen bildenden 
Kern; die glänzenden Körperchen haben sich nämlich zu einem maul- 
beerförmigen Körper zusammengruppirt; deutlichere chromatische Ele- 
mente sind nirgends nachweisbar. 

Als ganz entwickelte erste Polzelle muss man offenbar diejenige 
betrachten, welche bereits an der Scheitel, oder etwas seitlich von der 
zweiten Polzelle haftet, wie es Fig. 34., Taf. IV. veranschaulicht. 
Beide Zellen haben ihre äusseren Membranen und sind von einer 
besonderen, wahrscheinlich schleimartigen Substanz der Dottermem- 
bran umhüllt (r). Die vordere Polzelle ist grösser und zu einer Seite 
des zweiten Körperchens geneigt, welches Verhalten sich an allen 
Eiern regelmässig und ausnahmslos wiederholt und bereits an frischen 
Eiern wahrnehmbar ist. Die Grundsubstanz der ersten Polzelle ist 
das oben erwähnte hyaline Uytoplasma mit spärlicher Granulation, 
deren Ursprung also in den zerfallenen Fasern eines Theiles der 
Spindel zu suchen ist, während die hyaline Grundsubstanz aus dem 
vorderen Periplaste hervorgeht. Sie besitzt ferner ihren Kern, welcher 
eine zierliche, netzförmige Structur aufweist und eben aus den oben 
erwähnten Schleifen des Tochterknäuels entstand; doch entbehrt dieser 
Kern der chromatischen Nuceleolen. Rings um den Kern färbt sich das 


56 


Cytoplasma ein wenig diffus und man kann hier mit den schärfsten 
Vergrösserungen eine schwache Strahlung des Oytoplasma wahrnehmen. 
Die erste Polzelle ist jedenfalls vollkommener als die zweite, bei 
welcher der Kern nicht einmal die völlig maulbeerförmige Gestalt 
erreicht hat, indem er sich eher nur der knäuelförmigen Form an- 
nähert (vergl. Fig. 34., Taf. IV.) und der äusseren, glatten Kern- 
membran entbehrt. Ebenso fehlt hier die radienartige Structur des 
Cytoplasmas. Auf diesem Stadium verharrt überhaupt der Kern der 
zweiten Polzelle. 

Allen Eigenschaften nach sind die Polzellen als echte, aber sehr 
unvollkommen entwickelte Zellen aufzufassen, welche, nachdem sie 
keine cenromatischen Elemente enthalten, nicht lange fortbestehen 
können. Thatsächlich ist ihre Existenz eine sehr kurze; noch früher 
nämlich, bevor die erste Theilung des Eies in zwei Blastomeren statt- 
findet, resorbirt sich die zweite und gleich darauf die erste Polzelle 
und es bleibt nur ein tellerförmiges Überbleibsel derselben an der 
Oberfläche des ersten Blastomers (Taf. I. Fig. 11), worauf auch dasselbe 
schliesslich zu Grunde geht. 

Wir haben bisher die Structur beider Polzellen geschildert und 
die Art der Entstehung der ersten Polzelle erkannt; es ist gewiss 
vom Interesse, zu erfahren, wie das zweite Polkörperchen zu Stande 
kommt. Das Cytoplasma der ersten Poizelle besteht aus dem vorderen 
hyalinen Periplast und aus den Partikeln des grösseren Theiles der 
Spindel; der andere Theil der Spindel mit dem Tochterknäuel und 
Periplast gibt offenbar Anlass zur Bildung einer neuen Spindel. 
Thatsächlich zeigen die unmittelbar nach der Hervorknospung der 
ersten Polzelle hergestellten Schnitte, dass dicht unterhalb der letzteren 
sich ein ellipsoider, glänzender Körper befindet, dessen Pole sich in- 
tensiver diffus roth färben. Mit schwächeren Vergrösserungen ist es 
unmöglich sich über dessen Structur zu überzeugen; aber sehr starke 
Vergrösserungen (Imm. J., oc. II.) zeigen, dass die diffus sich fär- 
benden Pole dieses Körperchens neue Periplaste vorstellen, von denen 
aber nur äusserst undeutliche Plasmaradien ausstrahlen. Die aequa- 
toriale Zone dieser jungen Spindel (Taf. IV., Fig. 24.) ist farblos; 
feine Fäden ziehen von dem einen Pole zum anderen und im Aequator 
befinden sich glänzende Kügelchen, offenbar die ursprünglichen, jetzt 
aber bereits modificirten Theile des Kernfadens, die sich zur Bildung 
des Muttersternes anschicken. Es ist kaum nothwendig besonders hervor- 
zuheben, dass dieses Gebilde derjenigen Spindel entspricht, die sich aus 
dem definitiven amoeboiden Kerne im reifen Eie herausbildet; und 


57 


wie aus diesem die definitive, langgestreckte Spindel zu Stande kam, 
so entsteht in dem geschilderten Stadium ebenfalls dieselbe, aber 
etwas kürzere Spindel, aus der sich einerseits die zweite Polzelle, 
andererseits der definitive weibliche Pronucleus bildet., welcher der 
weiteren Theilung nicht fähig ist. 

Auf die Bedeutung der geschilderten Thatsachen nicht nur in 
morphologischer, sondern auch in physiologischer Beziehung werden 
wir später noch zurückkommen. 


Bevor wir die entsprechenden Vorgänge der Polzellenbildung der 
Lumbrieciden kennen lernen werden, müssen wir bemerken, dass ganz 
dieselben Erscheinungen während der Entstehung der Polzellen bei 
Clepsine tessulata stattfmden, wo ich besonders auch die Ver- 
änderungen der äusseren Gestalt des Eies verfolgen konnte. 

Mit Ausnahme der Lumbrieiden liegen bisher keine Angaben über 
die Polzellen der Oligochaeten vor; A. Schneider (l. c.), der bekannt- 
lich bei Tubifex die sog. Richtungsspindel nachwies, behauptet, dass 
es ihm auch „bei sorgfältiger Untersuchung“ nicht gelang, die Pol- 
zellen bei diesem Wurme zu finden. Ich kenne dieselben aber aus 
eigener Erfahrung sehr gut; sie ähneln den von Rhynchelmis, die 
erste Polzelle ist aber verhältnissmässig grösser. 


$. 12. Die Bildung und Structur der Polzellen der Lumbriciden. 


Die Polzellen der Lumbriceiden sind bereits bekannt; Kovalevsky 
(l. ec.) gibt an, dass er zwei Richtungskörper bei Lumbricus sp. 
Kov. gesehen hat. 

Kleinenberg (l. c. p. 120) erwähnt ganz im allgemeinen „two or 
three polar globules — protoplasmiec corpuscles containing one or more 
large vacuoles“. 

Buinsky behauptet dagegen bei L. terrestris drei Polzellen 
beobachtet zu haben. Diese letzte Angabe ist richtig; bei allen von 
mir untersuchten Arten, somit auch bei L. rubellus sieht man überall, 
und zwar auch in späteren Furchungsstadien, drei Polzellen, deren 
Bildung ich in nachfolgender Weise sichergestellt habe. 

1. Das Ei von Lumbricus rubellus erscheint in der Eiweiss- 
flüssigkeit nicht lange nach seiner Ablage, — d. h. in den Cocons, 
welche noch den oben erwähnten schleimigen Fortsatz tragen als 


(de; ! 


ein schneeweisser Punkt und hat im Durchmesser 0:14 mm. Es ist 
rein kugelig, durchsichtig, da in seinem Protoplasma nur äusserst 
spärliche Körnchen hin und wieder zerstreut sind. Nach aussen ist 
das Ei von einer abgehobenen Dottermembran umgeben, so dass 
zwischen derselben und dem Dotterinhalte sich ein breiter, hyaliner 
Hof erstreckt, welcher offenbar mit einer wässerigen Flüssigkeit er- 
füllt ist. Nur reife, sich entwickelnde Eier sind von diesem Hofe 
umgeben, und zwar ist derselbe in späteren Stadien breiter als wäh- 
rend der ersten Entwicklungsvorgänge; allen Umständen nach kommt 
dieser Hof erst zu Stande, als das Sperma in das Ei eingedrungen 
ist, da bei den unreifen Eiern die Dottermembran überhaupt fehlt, 
bei den unreifen, aber mit Sperma impregnirten Eiern erscheint sie 
als eine schmale, hyaline Zone. Somit schliesse ich, dass nach diesem 
letzten Vorgange das Ei eine wässerige Flüssigkeit auszuscheiden 
beginnt, welche sich zwischen die Eisubstanz und die ursprüngliche 
Dotterhaut ansammelt. Dass der so entstandene Hof thatsächlich mit 
einer wässerigen Substanz erfüllt ist, beweist die Einwirkung des 
Alkohols, welcher letztere sogleich dieselbe extrahirt, in Folge dessen 
die Membran zusammenschrumpft; ähnliches kommt auch bei den 
Nephelis- und Clepsine-Eiern zum Vorschein. Auch die Reifungs- und 
Befruchtungsvorgänge erfolgen in gleicher Weise, wie bei Lumbriciden, 
wie ich bei Nephelis sicherstellen konnte. 


In dem Protoplasma des Eies, das ich auf die Structur mit 
Reagentien und Färbungsmitteln nicht eingehender verfolgt habe, 
durchscheint die im lebenden Zustande vertical zur Eiperipherie 
stehende Spindel, an deren Oberfläche und in deren Umgebung man 
zwar deutliche Längsstreifung, aber nur sehr kleine polare, hyaline 
Centra wahrnehmen kann (Taf. XIIL, Fig. 1., 2.). 


Während der weiteren Entwicklung verlängert sich das Ei all- 
mälig gegen den animalen Pol und verengt sich hier (Taf. XII, 
Fig. 3., 4) zugleich zu einer kegelförmigen Scheitel, in deren me- 
dialen Achse die Richtungsspindel gelagert ist. Bald darnach fängt 
dieser polare Kegel an sich einzuschnüren (Taf. XIIL, Fig. 5.) und es 
beginnt aus dem Eie ein kleiner Theil zur neuen Zelle zu knospen; 
die Spindel liegt mit der vorderen Hälfte in der Knospe, mit der 
hinteren im Eie selbst. 


Die Einschnürung schreitet fort, wobei sich die obere Knospe 


zuerst etwas abplattet und nachdem sie sich vom Eie ganz abge- 
schnürt hat, gewinnt sie die Gestalt eines regelmässigen Kügelchens; 


59 


so entstand die erste Polzelle, die bezüglich der Structur des Proto- 
plasma mit dem des Eies völlig übereinstimmt. Ich habe versäumt, 
die Zeitfolge der einzelnen geschilderten Stadien zu notiren, und 
kann nur so viel sagen, dass die Vorgänge ziemlich rasch nach ein- 
ander folgen, jedenfalls unverhältnissmässig rascher, als wie wir bei 
Rhynchelmis gefunden haben. Das einzige, was mir in dieser Beziehung 
bekannt ist, kann ich kurz mittheilen: Das erste, oben erwähnte 
Stadium, wo die Spindel bereits fertig und in verticaler Richtung 
zur Eiperipherie gefunden wurde, habe ich in einem Cocon sicher- 
gestellt, den ich um 9 Uhr 45 Minuten vorm. geöffnet habe; die 
geschilderten Vorgänge der Bildung der ersten Polzelle spielten sich 
innerhalb 45 Minuten ab, so dass um 10 Uhr 30 Minuten die erste 
fertige Polzelle am animalen Pole des etwas abgeplatteten Eies 
aufsass. Diese Abplattung schreitet auch später fort, allerdings nur 
am animalen Pole, und das Ei erstreckt sich mehr in die Breite 
als in die Längsachse; es nähert sich in dieser Beziehung dem 
schildchenförmigen Stadium von Rhynchelmis. 

Jetzt folgt die Bildung der zweiten und dritten Polzelle. Der 
Rest des Kernes verbleibt im Eie, unterhalb der ersten Polzelle in 
Form eines hyalinen, tonnenförmigen Gebildes (Taf XIII., Fig. 6.), 
das ich, wie gesagt, mit Reagentien nicht näher untersucht habe, das 
aber gewiss mit dem entsprechenden Stadium der zweiten Polzelle 
von Rhynchelmis übereinstimmt. Denn ebenso wie hier, so verlängert 
sich auch das tonnenförmige Körperchen zur Spindel und es erfolgt 
bald die Bildung der zweiten Polzelle. 

Gleichzeitig gehen übereinstimmende Processe in der ersten Pol- 
zelle vor sich; dieselbe vergrössert sich ein wenig, wird undurch- 
sichtig und bildet am oberen Pole einen kleinen stumpfen Fortsatz 
(Taf. XIH., Fig. 6. p.). Derselbe fängt sich an abzuschnüren und es 
entstehen bald aus der ersten Polzelle zwei beinahe gleich grosse 
Elemente, zu denen sich also noch das dritte Gebilde, das ich als 
die zweite Polzelle bezeichnete, hinzugesellt. 

2. Mit Reagentien habe diese Vorgänge an den Eiern von Allo- 
lobophora foetida verfolgt, zu welchem Zwecke ich die aus der 
Eiweissflüssigkeit isolirten Eier mit Chromessigsäure und Pikrokarmin 
behandelte. 

Es ist nämlich durchaus unmöglich im frischen Zustande auch 
die oben sichergestellten Spindeln etc. in den Eiern der genannten 
Art zu verfolgen, da die Eisubstanz hier im Gegensatz zu L. ru- 
bellus und anderen Arten ganz undurchsichtig ist; es ist bloss 


60 


möglich, sich von einem reichen Öytoplasmanetz zu überzeugen, das 
wir auch an unreifen Eiern derselben Art hervorgehoben haben. In 
den reifen Eiern sind nur in den Maschen des Reticulums noch feine 
Dotterkügelchen eingestreut, wodurch das Ei ganz undurchsichtig wird. 
Ein solches Ei ist auf Fig. XIIL, Taf. 7. im frischen Zustande ab- 
gebildet; in dem breiten, mit wässeriger Substanz gefüllten Saume 
bewegen sich zahlreiche Spermatozoen, während am animalen Pole 
sich die erste Polzelle befindet. Dasselbe Ei wurde dann auf die oben 
erwähnte Weise fixirt und in Fig. XII, Taf. 8. bei Vergr. Zeiss Im. 
J. oc. II. abgebildet. Die erste Polzelle hängt mit dem Eie durch ein 
feines Stielchen zusammen und ist offenbar im Begriffe, sich loszu- 
trennen, was auch während der Praeparirung meist geschieht, da die 
Polzellen der Lumbriceiden nicht, wie bei Rhynchelmis, mit dem Ei- 
inhalte intensiver zusammenhängen. 

Auffallend ist gewiss die schön zum Vorschein kommende Spindel 
der ersten Polzelle, die fast die ganze Länge der letzteren einnimmt; 
die chromatischen Elemente sind im Aequator der Spindel zur Bil- 
dung des Muttersterns zusammengetreten. In demselben Stadium der 
Entwicklung befindet sich auch die im Ei befindliche Spindel (sp), 
die aber etwas länger und mit deutlicheren polaren Periplasten als 
die erste versehen ist. 

In Fig. XIII. Taf. 9. ist ein anderes Ei aus demselben Cocon 
abgebildet, das sich insoweit weiter in der Entwicklung fortgeschritten 
erweist, als einmal das männliche Element sich mehr dem Eicentrum 
angenähert hat, während die Spindel nach aussen zur zweiten resp. 
dritten Polzelle zu sprossen beginnt. Die neue Zelle wird hier offenbar 
durch den vorderen Periplast angelegt, doch gelang es mir nicht zu 
sicherstellen, ob auch an der Bildung dieser Zelle sich das Eiplasma 
betheiligt hat; es ist wahrscheinlicher, dass nur das Plasma des Peri- 
plastes und die Partikeln der einen Spindelhälfte — also gleich wie 
bei Rhynchelmis — diese Polzelle zusammensetzen. 

Die Lumbrieiden besitzen also drei Polzellen, die sich aber 
während der späteren Entwicklungsstadien, d. h. zur Zeit, als sich 
aus den ersten 4 Makromeren die Mikromeren zu bilden beginnen, von 
ihrer Ursprungsstelle lostrennen und bald von einander getrennt, bald 
zusammenhängend an verschiedene Punkte der Furchungsstadien sich 
ansetzen (Fig. XIII. Fig. 17. 18.); nicht selten bleiben einzelne Polzellen 
in der peripheren Flüssigkeit suspendirt, wo sie zwar länger als bei Rhyn- 
chelmis fortbestehen, indem sie sich höchst wahrscheinlich aus dieser 
Flüssigkeit ernähren, nichts desto weniger degeneriren sie schliesslich 


61 


spurlos. Dieser Zerfallprocess ist gewiss interessant und obwohl ich 
ihn nicht genau verfolgte, so theile ich das Wahrgenommene mit, 
indem ich glaube, hiermit zur Kenntniss der Biologie der Zelle bei- 
zutragen. Die erste Spur der Degeneration manifestirt sich in dem 
Anschwellen der einzelnen Polzellen, resp. in der eigenthümlichen 
Vacuolenbildung in dem Plasmainhalte, während der Kern seine 
Grösse nicht verändert. Es kann geschehen, dass eine Polzelle von 
der Nachbarschwester absorbirt wird, und dass diese ebenso grosse 
Vacuolen in ihrem Plasmainhalte entstehen lässt. Sodann zerfallen diese 
Vacuolen und bilden einen lichtbrechenden Klumpen, der schliess- 
lich zu Grunde geht. Eigenthümlich verhalten sıch die ursprünglich 
kleinen und homogen sich färbenden Kerne der Polzellen nach der 
Resorption des Plasmainhaltes; sie degeneriren nicht gleichzeitig, 
sondern wachsen vielmehr heran zu grossen Kugeln, die sich aber 
nicht mehr mit Pikrokarmin färben, da sie keine chromatischen Ele- 
mente mehr erkennen lassen, sondern aus einem reichlichen Kernsafte 
bestehen, welcher zwischen den Maschen eines schönen Kernreti- 
culums enthalten ist. Die Kerne degeneriren am spätesten. 

Noch einer Eigenthümlichkeit während der Polzellenbildung — 
mit welcher allerdings das Eindringen des Sperma in den Eiinhalt 
gleichzeitig vor sich geht — muss ich gedenken. Ich habe oben 
angegeben, dass das Ei von L. rubellus nicht lange nach seiner 
Ablage schön durchsichtig ist, indem in dessen Plasma nur äusserst 
spärliche lichtbrechende Körnchen zerstreut sind. Während der Bil- 
dung der ersten Polzelle wird das Plasma allmälig mehr und mehr 
undurchsichtiger, indem sich die Dotterkörnchen vermehren und die 
Verfolgung der inneren Vorgänge nur äusserst undeutlich erkennen 
lassen. Während der Bildung der zweiten Polzelle ist das Ei von L. ru- 
bellus ganz undurchsichtig, mit Dotterkörnchen angefüllt und gleicht 
in dieser Beziehung dem Eie von Allolob. foetida. Die Vacuolen- 
bildung in den Polzellen von „L. trapezoides* hat auch Kleinenberg 
constatirt; derselbe beschreibt auch das Ei des genannten Regen- 
wurmes. Das Ei hat etwa 0'14 und 0'10 mm. im Duchmesser ; sein 
Protoplasma entbehrt der Dotterkörperchen und ist also blass und 
durchscheinend; man unterscheidet hier zwei Substanzen; eine com- 
pactere mit feinen Granula vertheilt sich in ein Netz mit verhältniss- 
mässig grossen Maschen; die andere Substanz ist eine homogene, 
eiweissartige Flüssigkeit zwischen den letzteren. Die Oberfläche des 
Protoplasma ist etwas verdichtet, als ob es eine Art Rindenschicht 
bildete. 


Ähnlich beschreibt auch Bueinsky (l. ec. p. 33) das Ei von L. 
terrestris, in welchem neben den von mir erwähnten Bestandtheilen 
noch „grössere helle Tröpfchen“, die bedeutend lichtbrechend sind, vor- 
kommen sollen. Den Kern kann man nur in einzelnen Fällen nachweisen. 
Die Abbildung, so wie die angeführte Beschreibung des genannten 
Autors machen aber den Eindruck, dass er ein degenerirendes, nicht 
befruchtetes Ei vor sich hatte, zumal er von der abstehenden Dotter- 
membran und hellem Hofe keine Erwähnung thut, obwohl dies bei den 
reifen Eiern, in denen der Kern nicht nachweisbar ist, sicher der 
Fall ist. Die erwähnten lichtbrechenden Fetttropfen kommen that- 
sächlich nur in degenerirenden Eiern vor. 


Capitel II. 


Darer Bei eimehrune des Kress 


$. 1. Nachweis der Spermatozoen auf der 
Eioberfläche. 


Wie es sich mit dem Sperma in dem ersten Momente der Ei- 
ablage verhält, kann man nichts Bestimmtes sagen. Die künstliche 
Befruchtung ist hier durchaus unmöglich und die ersten Spuren des 
veränderten Samenfadens am Eie von Rhynchelmis erscheinen erst etwa 
anderthalb Stunde nach der Eiablage. In den eben abgesetzten Cocons 
gelang es mir nichts zu finden, was an Sperma erinnern würde, obwohl 
es gewiss, auch bei schwachen Vergrösserungen, mit denen man die 
frischen Cocons beobachten kann (Zeiss A. und C. oc. II.), deutlich 
hervortreten müsste, da die Spermatozoen von Rhynchelmis sich be- 
kanntlich durch eine bedeutende Länge auszeichnen. Es ist mii 
demnach sehr wahrscheinlich, dass die Samenfäden während der Zeit 
des Austretens der Eier aus den Eileitern, gleichzeitig durch Contrac- 
tionen der Samentaschen, theils vereinsamt, theils zu Bündeln ver- 
einigt entleert werden und sich sogleich in die Eier einbohren, und 
zwar so tief, dass man auf der Oberfläche ihr Vorhandensein nicht 
wahrnehmen kann. Nach den weiter unten mitgetheilten Thatsachen 
ist es möglich, dass in einzelne Eier mehrere Spermatozoen eindringen, 
dass aber meist nur ein davon zur Geltung kommt, d. h. nur das 
einzige Sperma wächst heran und verändert seine Gestalt. 

Der ganze Vorgang braucht aber, soweit er sich verfolgen lässt, 
eine ausführlichere Darstellung, und hier dessen Resultate: 

Das um 5 Uhr vormitt. abgelegte und sofort zur Untersuchung 
genommene Ei zeigte — bei der oben angedeuteten Vergrösserung — 


64 


auf 


seiner Oberfläche weder eine Veränderung der Gestalt, noch 


äussere Fortsätze, 


Fig. II. Das auf der Oberfläche des Bies auftretende Sperma. 
(Vergr. Zeiss A. und C. oc. 11.) 


In der Eimembran erscheint die Mikropyle. 

Aus der Öffnung tritt ein glänzender Tropfen — das wachsende Sperma — 
hervor. 

Das Sperma vergrössert sich zu einem Kügelchen, 

Gewinnt eine birnförmige Gestalt und befindet sich in einer, vom Eie aus- 
geschiedenen, schleimartigen Umhüllung (Dottermembran). 
Polyspermatische Befruchtung; 6 Spermatozoen auf der Oberfläche des Kies. 
Eine andere Gestalt des herangewachsenen 'Spermatozoons. 

Von den oben (e) angedeuteten 6 Spermatozoen sind nur 2 herangewachsen. 
Das sich zur Bildung der ersten Polzelle bereitende Ei mit dem seitlich her- 
vorragenden Sperma. 

Zwei hinter einander folgende Spermaformen. 

Das sich in das Ei allmälig einsenkende Sperma. 

Rest des Sperma auf der Eioberfläche in Form von einem undeutlichen Kügel- 
chen, welches indem nächsten Momente ganz in der Eisubstanz verschwindet. 
Gleich darauf erscheint die erste Polzelle. 


65 


Um 9 Uhr 20 Min. erschien dagegen in einem Punkte der Ei- 
peripherie eine winzig kleine, aber doch deutliche Öffnung, — um so 
deutlicher, als sich die Eimembran und das Protoplasma ringsum 
zu einer lippenartigen Umrandung erhoben hat (Fig. II. «). 

Gleich darnach erweiterte sich diese Öffnung und aus deren Tiefe 
trat anfangs ein undeutlicher, heller und glänzender Tropfen (d) hervor, 
welchen, sowie sämmtliche spätere Formen desselben, ich ursprüng- 
lich als die Polzelle betrachtete; nachdem ich mich aber auf einer 
recht grossen Anzahl der Eier von der übereinstimmenden Gestalt 
des Gebildes, sowie von einer anderen Art der Polzellenbildung über- 
zeugt habe, erkannte ich in dem erwähnten Tropfen das Gebilde eines 
ganz anderen Ursprunges. 

Das anfangs ganz undeutliche und bei oberflächlicher Unter- 
suchung leicht übersehbare, tropfenartige Körperchen wuchs um 9 Uhr 
30 Min. zu einem kugligen, bläschenartigen, scharf contourirten, homo- 
genen und stark lichtbrechenden Gebilde heran (Fig. III. c). Gleich 
im nachfolgenden Momente verlängerte sich das Körperchen kegelförmig 
() und nicht selten entstand auf dessen Basis selbst eine höcker- 
artige Erhöhung (7), deren ich bereits in meiner vorläufigen Mitthei- 
lung Erwähnung gemacht habe, wo ich allerdings noch nicht genau 
die Bedeutung des in Rede stehenden Körperchens erkannt habe. 

In dem nächsten Augenblicke veränderte das Gebilde wieder seine 
Gestalt, indem es sich an beiden Enden verengerte und nachdem es 
an seinem freien Ende ein deutliches, angeschwollenes Köpfchen 
herausgebildet hat, erschien es an seiner Oberfläche oft mit Längs- 
furchen versehen (Fig. II. d). Die angezogene Figur ist bei Vergr. 
Zeiss ©, oc. II. gezeichnet und somit erweist sich das Körperchen 
von bedeutenden Dimensionen. Bei derselben Vergrösserung ist auch 
sichtbar, dass das Gebilde von einer äusserst feinen, offenbar schlei- 
migen Substanz umhüllt ist, von ganz ähnlicher, wie wir sie oben bei 
den Polzellen hervorgehoben haben; beide Umhüllungen sind als modi- 
fieirte Theile der Dottermembran aufzufassen. 

Unverändert in seiner Structur, fängt das Körperchen bald dar- 
auf an zu verschwinden, d. h. es dringt augenscheinlich in den Ei- 
inhalt hinein, wie es Fig. III. %, !, m veranschaulicht. In dem letzten 
Stadium sieht man nur einen undeutlichen Fortsatz, welcher in dem 
nächstfolgenden Augenblicke verschwindet. Und in diesem Momente 
kann man wieder auf demselben Punkte diejenige Öffnung wahrnehmen, 
die wir gleich am Anfange beobachtet haben; sodann verwächst aber 
auch diese Mikropyle — denn es ist nichts anderes, als die Öffnung 


5 


66 


wodurch das Sperma in das Ei eingedrungen ist — und das Ei nimmt 
wieder seine in dem früheren Capitel erwähnte kegelförmige Gestalt 
an, indem es sich anschickt, die erste Polzelle zu produeiren. Die 
3eziehungen zwischen dieser äusseren Veränderung der Eigestalt und 
des eben geschilderten Körperchens wird durch die Zeit angedeutet, 
die ich oben verzeichnet habe: „Das um 5 Uhr vormitt. gelegte Ei.“ 

Die Mikropyle erschien 

um 9 Uhr 20 Min. und gleich daran der Tropfen, welcher 

um 9 „ 30 „ zu einem Kegelchen herangewachsen ist. 

Um 9 „ 40 „ dringt das Körperchen vollständig in dasEi ein. 

Um 9 „ 56 „ kommt die erste Polzelle zum Vorschein. 

Obwohl nun die von mir beobachteten Fälle meist mit der an- 
gegebenen Zeitfolge übereinstimmen, so kann man doch diesen Zeit- 
vorgang nicht als constant ansehen, da ich gefunden habe, dass das 
tropfenartige Körperchen weit früher auf der Eioberfläche zum Vor- 
schein kommt, als das Ei zur Knospung der ersten Polzelle gelangt. 

Es entsteht nun die Frage, wie man das eben geschilderte Kör- 
perchen auffassen soll? 

Ich glaube kaum zweifeln zu können, dass man es hier mit einem, 
seine Gestalt allerdings veränderten Spermatozoon zu thun hat. Man 
kennt nämlich die Spermatozoen der Samentaschen als lange faden- 
förmige Flemente mit schraubenförmig gewundenem Köpfchen und 
langeın Schwanzfaden ; in diesem Zustande kommen die Spermatozoen 
gewiss in die erste Berührung mit dem Ei; aber das Eindringen und 
die ersten Veränderungen der Spermatozoen im Eie kann man selbst- 
verständlich an den so grossen und undurchsichtigen Eiern. wie die 
von Rhynchelmis nicht genau ermitteln. Aber die geschilderte Ge- 
stalt des Spermatozoons und dessen Verhalten zum Eie, — diese beide 
Umstände zeigen auf übereinstimmende Erscheinungen, in welchen 
der Samenfaden bei dem Contacte mit dem Fie anderer Thiere be- 
kannt ist. Es ist unmöglich auf alle in dieser Beziehung mitge- 
theilten Beebachtungen hier einzugehen, doch will ich wenigstens 
einer Angabe Erwähnung thun, welche die von uns beobachteten 
Thatsachen erklärt. Nach Fol ist es nur ein einziges Spermatozoon, 
das sich an der Befruchtung betheiligt, indem es mit einer kleinen, 
vom Eie gebildeten Vorragung in Berührung kommt; der Kopf des 
Sperma bohrt sich in das Ei hinein, während der Schwanz noch 
einige Zeit sichtbar ist, später sich aber wahrscheinlich zu 
einem blassen, kugelförmigen Körper umwandelt, der 
schliesslich in die Masse des Eies aufgenommen wird. So wurde an 


67 


lebenden Eiern von Asterias glacialis beobachtet und ebenso hier 
wie bei Rhynchelmis bleibt eine kraterförmige Öffnung in der 
Eimembran, welche erst nach dem völligen Eindringen in das Ei 
verwächst. 

Gegenüber den Angaben F'ol’s erfahren wir dagegen aus den Mit- 
theilungen anderer Beobachter, dass nicht das ganze Sperma, son- 
dern nur dessen Kopf und der Hals in den KEiinhalt eindringen, 
während der Schwanz zu Grunde geht, oder die Mikropyle ver- 
stopft. Namentlich der Hals des Sperma wächst nach solchen Anga- 
ben bedeutend heran. 

Diesen Angaben kann man in unserem Falle in Ermangelung 
an directer Beobachtung nur die Thatsache gegenüberstellen, dass 
bei den Spermatozoen von Rhynchelmis der erwähnte Hals nicht 
nachgcwiesen wurde, während der Kopf und der Schwanz hier wahrhaft 
enorme Länge erreichen. Ebenso sind bei reifen Spermatozoen 
anderer Oligochaeten die halsartigen Anschwellungen nicht nachge- 
wiesen worden, wie überhaupt die meisten Arten nur fadenförmige, 
des Köpfchens entbehrende Sparmatozoen besitzen. Hier kann man 
also keinen Unterschied zwischen Kopf, Hals und Schwanz statuiren. 

Und doch wiederholen sich auch während der Eibefruchtung 
der Lumbriciden ganz übereinstimmende Vorgänge in der Umwand- 
lung der Spermatozoen, wie bei Rhynchelmis. 

In den frisch gelegten oder nicht lange nach der Ablage geöff- 
neten Cocons der Lumbriciden trifft man die Spermatozoen bald ein- 
zeln in der Eiweissflüssigkeit zerstreut, bald zu dichten Klumpen ver- 
einigt, welche letztere aus einer hyalinen Grundsubstanz bestehen und 
an die Spermatophoren erinnern. Derartige Gebilde habe ich nur bei 
Allolobophora foetida in zwei, drei Fällen beobachtet. 

Was die Eier anbelangt, so nimmt man in deren Umgebung 
und zwar meist in der hyalinen Flüssigkeit der Dottermembran le- 
bende und lebhaft bewegliche Spermatozoen in grösserer Menge 
(Taf. XIII. Fig. 7.) wahr, und dies auch in solchen Eiern, die 
durch ein Sperma schon befruchtet worden sind. Sonst geht die Be- 
fruchtung des Lumbrieiden-Eies Hand in Hand mit der Bildung der 
Polzellen neben einander, wie ich bei Lumbricus rubellus sicherstel- 
len konnte. Das Eindringen des Samenfadens habe ich auch hier 
nicht beobachtet; derselbe befindet sich offenbar bereits im Eie 
(Taf. XII. Fig. 1.), dessen Spindel sich zur Bildung der ersten Pol- 
zelle anschickt, obwohl man auch im durchsichtigen Dotter nichts 
Ähnliches wahrnehmen kann. Das betreffende Fi wurde, wie bereits 

5* 


65 


oben angegeben, zuerst um 9 Uhr 45 Min. beobachtet. Bald darauf 
erschien seitlich vom animalen Pole dicht unterhalb der Eimembran ein 
hyalines Feldchen, an dessen Peripherie zahlreiche Plasmastrahlen 
sich anordneten (Taf. XIII. Fig. 2. pt.). Das Gebilde vergrösserte 
sich bald, nahm eine kugelförmige Gestalt an, und begann mit einem 
Theile aus der Dottermasse nach aussen herauszutreten, und zwar 
in Form eines klaren, hyalinen keilförmigen Körperchens (Taf. XII. 
Fig. 3. pt.), ganz derselben Gestalt, wie wir bei Rhynchelmis bereits 
geschildert haben. Ferner nahm sowohl der äussere, als innere Theil 
des Körperchens eine kuglige Gestalt an (Taf. XII. Fig. 4. pt.) und 
der äussere begann in den Eiinhalt einzudringen; in dem Momente, 
als die letzte Spur des Körperchens von der Eioberfläche verschwand, 
erschien die Einschnürung zur Bildung der ersten Polzelle. 

Für die von uns beobachteten Fälle sind also die Angaben gleich- 
eiltig, ob der Schwanz der Samenfäden sammt dem Kopfe in das Ei 
hineindringt, oder ob er ganz oder in einem Theile sich abtrennt. 
Wir haben sowohl bei Rhynchelmis, als bei Lumbricus ru- 
bellus und schliesslich auch bei Nephelis, — wo die gleichen 
Vorgänge der Spermametamorphose stattfinden, — markante Spuren 
des Samenfadens in dem mächtigen, glänzenden Körperchen gesehen, 
welches erst nachträglich auf der Eioberfläche zum Vorschein kommt. 
Dies geschieht nun allerdings erst ziemlich spät, nachdem das Ei 
längst abgelegt wurde, und aus diesem Grunde drängt sich die Frage 
auf, warum schon früher die Samenelemente in den ersten Momenten 
nach der Eiablage nicht zum Vorschein kamen? 

Diese Frage ist schwierig zu beantworten, indem, wie wir bereits 
angegeben haben, die ersten Beziehungen zwischen Ei und Sperma 
sich der Beobachtung entziehen. Somit versuche ich zu combiniren 
und meine Vermuthungen folgendermassen zu formuliren: 

Entweder das ganze Spermatozoon (d. h. sammt dem Schwanze), 
oder nur dessen Theil dringt sehr früh, höchst wahrscheinlich be- 
reits während der Ablage, in das Ei hinein und verbleibt hier dicht 
unterhalb der Eimembran, indem es als feiner Faden die dichte 
Dottermasse nicht durchdringen kann. Während dieses Ruhestadiums 
absorbirt das Sperma einen Theil des Eiplasmas, und in Folge dieses 
Processes wächst es in allen seinen Theilen; namentlich ist es der 
Schwanz (entweder der ganze oder nur ein Theil desselben), welcher in 
Folge der aufgenommenen homogenen Substanz nach einer Zeit (1 bis 
2 Stunden) mächtig aufschwillt, kuglig wird und allmälig an Grösse 
zunimmt. Zu dieser Zeit genügt dem umgewandelten Sperma der enge 


69 


Raum unterhalb der Eimembran nicht mehr und es tritt demnach 
durch die früher zu Stande gekommene Mikropyle theilweisse auf 
die Oberfläche des Eies, wie wir es in Form eines Kügelchens, Keil- 
chens etc. gesehen haben. So schickt sich das Sperma an, die dichte 
Dottermasse durchzudringen, um von der Eiperipherie in’s Centrum 
zu gelangen. 

Ferner wirft sich eine andere Frage auf, was ist mit dem Sperma- 
kopfe und dem darin enthaltenen Kerne geschehen ? Dieselben machen 
gewiss gleich nach dem Eindringen in das Ei bestimmte und wichtige 
Veränderungen durch, über welche ich leider nur sehr unbestimmte 
Aufschlüsse geben kaun. Es ist nämlich ungemein schwierig, die 
Eier im Momente des Hervordringens des Sperma nach aussen, zum 
Schneiden zu praepariren, da man mit dem Übelstande rechnen muss, 
dass die angeschwollenen Spermatheile während der Praeparation mit 
Chromessigsäure, Alkohol etc. leicht sich vom Eie abtrennen, und 
wenn es doch gelingt, die in unverletztem Zustande conservirten Eier 
zu erlangen, so hat man wieder mit grossen Hindernissen zu käm- 
pfen, um während der Einbettung in’s Parafin die richtige Achse zu 
treffen. Nach längeren Versuchen habe ich schliesslich folgendermassen 
manipulirt. Die in Chromessigsäure erhärteten Eier von Rhynchelmis 
mit den hinausragenden Spermaelementen wurden mittels der Pipette 
auf den gewöhnlichen Objectträger übertragen und hier unter schwacher 
Vergrösserung in solche Stellung gebracht, dass das Spermakörperchen 
in bestimmter seitlicher Lage sich befand. Jetzt wurde das Praeparat 
gefärbt, entwässert und mit Terpentinöl aufgehellt, worauf das Ei 
vorsichtig in derselben Lage mit einigen Parafintropfen benetzt wurde. 
So fixirt, konnte das Ei in eine grössere Menge Parafin eingebettet 
und geschnitten werden. 

Es gelang mir aber nur in zwei Fällen die Eier in dem Mo- 
mente zu conserviren, als die Spermakörperchen äusserlich zum Vor- 
schein kamen, und in einem Falle, als es bereits grösstentheils wieder 
in das Ei hineingedrungen ist. Der Schnitt durch ein solches Sta- 
dium ist auf der Taf. IV. Fig. 10 dargestellt; die Richtungsspindel 
(v) befindet sich noch dicht unterhalb der Eioberfläche; seitlich am 
Eie liegt das erwähnte, durch die Einwirkung der Reagentien am 
äusseren Ende etwas zusammengeschrumpfte Körperchen (5). Die im fri- 
schen Zustande beobachtete, wahrscheinlich schleimartige Substanz 
der Dottermembran umhüllt das Körperchen und ist in dieser Be- 
ziehung derjenigen Masse gleich, welcher wir an den Polzellen be- 
geenet haben. Das Körperchen selbst ist von keilförmiger Gestalt 


70 


und befindet sich mit dem vorderen Ende bereits in der Dottermasse. 
Inwieferne das Praeparat belehrt, besteht das Körperchen aus zwei 
Theilen, dem äusseren, bläschenförmigen, welcher sich als eine schwach 
diffus sich färbende, glänzende und membranlose Substanz erweist; 
der innere Theil färbt sich dagegen intensiv roth und es scheint, dass 
er eine Körnelung enthält; indessen gelang es mir nicht die feinere 
Structur zu erkennen; die Plasmastrahlen, welche wir bereits in 
frischen Lumbrieideneiern desselben Entwicklungsstadiums kennen 
gelernt haben, treten auch, obwohl undeutlich, in dem geschilderten 
Eie von Rhynchelmis hervor. 


$S. 2. Die Polyspermie. 


Ich habe oben hervorgehoben, dass 2, 3—6 Spermatozoen in das 
Ei eindringen und hier heranwachsen können. Derartige Stadien 
sind im Holzschnitte Fig. III. veranschaulicht. Die äusseren Verän- 
derungen dieser Körperchen habe ich namentlich in einem Falle be- 
obachtet, wo 6 Gebilde (e) auf einem Bogen der Eiperipherie zum 
Vorschein kamen; alle waren gleich und in der Gestalt von sehr klei- 
nen kugligen Tropfen. Dieselben wuchsen aber nicht mehr zu keil- 
oder birnförmigen Körperchen heran, wie es bei den durch ein einzi- 
ges Sperma befruchteten Eiern die Regel ist, sondern drangen fast 
gleichzeitig und unverändert in das Ei hinein. Ihr Schiksal ist mir 
unbekannt. 

Ein anderer Fall, welchen ich beobachtet habe, ist in Fig. III. g 
dargestellt, wo 2 gleiche und bedeutend herangewachsene Spermato- 
zoen an der Oberfläche des Eies vorhanden sind und während derselben 
Zeit und der gleichzeitig stattfindenden Gestaltsveränderungen sich in 
den Eiinhalt eingesenkt haben. Auch hier habe ich keine Erfahrungen 
über deren Schicksal und Verhältniss zum weiblichen Vorkern. 

Einen gewiss interessanten Fall des überfruchteten, aber unreifen 
Eies von Allolobophora putra haben wir pvereits oben beschrieben; 
derselbe liefert uns zugleich den Nachweis, dass die in den Dotter 
eingedrungenen Spermatozoen hier zu enorm grossen Körpern heran- 
wachsen können, wobei vornehmlich die Kerne sich ganz ausseror- 
dentlich vergrössern (Vergl. Taf. XII., Fig. 11. a—c) und den Cyto- 
plasmakörper bis zur Unkenntniss verdrängen; dagegen scheint es, 
dass an den in reife Eier eingetretenen Spermatozoen das Cytoplasma 
vorherrscht, während der männliche Pronucleus sich anfangs nur un- 
bedeutend vergrössert. 


$. 3. Das Schicksal des Spermatozoons im Eie. 


Beide Bestandtheile des befruchtenden Elementes dringen sehr 
frühzeitig und rasch in die Dottermasse ein und so viel ich nach 
meinen Praeparaten von Rhynchelmis urtheilen kann, müssen sie von 
der Oberfläche bis in das Centrum gewissermassen mit Gewalt vor- 
dringen. An frischen Eiern von Lumbricus rubellus kann man 
anfangs die Bewegung des umgewandelten Spermatozoons von der 
Peripherie bis zum Centrum beobachten, aber nur selten gelingt es, 
die richtige, kuglige Form desselben wahrzunehmen, vielmehr scheint 
es, dass es amoebenartige Bewegungen auszuüben im Stande ist, um 
schliesslich an die definitive Stelle im Eie, d.h. in das Centrum angelangt, 
die kuglige Gestalt anzunehmen. An lebenden Eiern von Rhynchelmis 
kann man wieder statuiren, dass das umgewandelte Sperma in den 
mannigfaltigsten Punkten der Eiperipherie erscheinen kann, dass es 
sich aber nach dem Eindringen in das Ei zuerst mehr dem unteren 
Pole anzunähern versucht, um erst von hier in das Eicentrum zu 
gelangen. An den Längsschnitten durch das Ei, welches im Begriffe 
ist, die erste Polzelle zu produciren, kann man ohne grössere Schwie- 
rigkeiten die Schnitte in der betreffenden Achse führen, webei man 
sich überzeugt, dass die Lage des umgewandelten Spermatozoons that- 
sächlich in der Nähe des unteren Eipoles sich befindet. Der mediale 
Schnitt eines solchen Eies ist in Fig. 19., Taf. IV. dargestellt. Fast 
in der verticalen, vom oberen Pole der Richtungsspindel zum anderen 
Eipole geführten Achse liest ein Schnitt durch das umgewandelte 
Spermatozoon (c), welches sowohl durch seine Grösse, als den Inhalt 
in der Dottermasse hervortritt. Die äusseren, ziemlich scharfen Con- 
touren des im Durchmesser 0'039 mm. breiten Schnittes sind noch 
unregelmässig (im Gegensatze zu der späteren, rein kugligen Gestalt 
des Spermatozoons), der innere Inhalt ist hyalin, fast homogen und 
nur mit stärkeren Vergrösserungen sieht man, dass hier eine unbe- 
deutende Menge einer plasmatischen, äusserst feinkörnigen Substanz 
unregelmässig zerstreut ist und mit Pikrokarmin sich nicht färbt. 
In der Umgebung dieses hellen „Feldchens“ sammelt sich das fein- 
körnige Eiprotoplasma an, welches sich rosaroth färbt und in wenige 
und kurze Radien in den Eidotter ausstrahlt und offenbar mit dem 
teticulum des Eiplasmas in Verbindung steht. 

In dem nachfolgenden Schnitte ist das Bild des Spermatozoon- 
Durchschnittes elliptisch und das Plasmanetz regelmässiger ange- 
ordnet (Taf. IV., Fig. 20, ec). Auf der Peripherie dieses Schnittes 


72 


sieht man auch den anderen Spermatheil: nämlich den durch sehr 
unbedeutende Dimensionen und undeutliche Structur sich auszeich- 
nenden Kern. Derselbe verräth sich deutlicher an den mit Terpentinöl 
aufgehellten Praeparaten, indem die genannte Flüssigkeit langsamer in 
dessen Wandungen als in die umliegende Substanz eindringt und 
dieselben durch stärkere Lichtbrechung viel deutlicher hervortreten 
lässt. Ich wurde nur auf diesem Wege auf das Vorhandensein des 
Spermakernes (sp) aufmerksam gemacht, während an meinen ähnlichen 
Dauerpraeparaten, welche mittels des Nelkenöls aufgehellt und in den 
Canadabalsam eingeschlossen wurden, keine Spur nach dem erwähnten 
Kerne nachweisbar ist. Es ist aber auch möglich, dass der Druck des 
Deckgläschens zum völligen Schwunde des Kernes in den erwähnten 
Praeparaten beitragen konnte, wie es auch in den übrigen von dem 
entsprechenden Stadium angefertigten Praeparaten der Fall war. Nach- 
dem ich diesen Mangel in den Dauerpraeparaten erkannt habe, habe 
ich vorgezogen, die frisch gefertigten, im Terpentinöl, beziehungsweise 
in einer Mischung von Terpentin- und Nelkenöl, oder schliesslich in 
Alkohol-Nelkenöl aufgehellten Schnitte zuerst zu untersuchen ; die 
meisten der Abbildungen sind auch nach dieser Methode wieder- 
gegeben. 

Also der im Terpentinöl beobachtete männliche Vorkern liegt 
an der Peripherie des elliptischen Feldchens in einem halbmondför- 
migen hyalinen Hofe, welcher letztere hier allerdings nicht so deutlich 
hervortritt, wie wir in späteren Stadien finden werden; das fein- 
körnige umliegende Cytoplasma macht seine Umrisse sehr undeutlich. 
Der Kern selbst hat eine maulbeerförmige Gestalt und besteht an- 
scheinlich aus kleinen, hyalinen Kügelchen von resistenten Wandungen. 
Im grossen und ganzen macht der Kern den Eindruck eines Knäuels, 
doch entbehrt er durchaus der chromatischen Elemente. 

Nach allen Umständen ist also dieser Kern, wie wir ihn erkannt 
haben, durchaus abweichend von dem gewöhnlichen Kerne des reifen 
Spermatozoons, so lange der letztere z. B. in den Samentaschen ver- 
weilt; er musste demnach innerhalb des Eies gewisse Umwandlungen 
durchmachen, die sich durch directe Beobachtung nicht ermitteln 
lassen. Man kann nur so viel statuiren, dass die Gestalt dieses Sperma- 
kerns ebenso wie dessen Structur denjenigen Verhältnissen entspricht, 
welche wir während der Bildung des weiblichen Pronucleus erkennen 
werden. Die Umwandlung des Kernes (wie sich derselbe im Kopfe 
des reifen Spermatozoons findet) zum männlichen Vorkerne im Eie 
werden wir später zu erklären versuchen. 


1 


Wir müssen ferner als erwiesen voraussetzen, dass die geschil- 
derte hyaline Kugel innerhalb des Eies mit seinem peripheren Kerne 
demselben glänzenden Körper entspricht, welchen wir an der Ober- 
fläche des Eies sichergestellt haben und welcher von hier in die 
Dottermasse eingedrungen ist. Wie lange nun dieses Gebilde sammt 
dem Kern an dieser Stelle verbleibt und die bisher erkannte Structur 
beibehält, vermag man nicht mit Bestimmtheit zu sagen, da in allen 
nachfolgenden Stadien die hyaline Kugel mit dem peripheren Höfchen 
und männlichem Pronucleus bereits im Eicentrum erscheint. 


es 


22 
50 


© 0 900, 
09005 


Fig. IV. Das Ei 15 Min. nach der Herausbildung der zweiten Polzelle. 


pb Polzellen; pf der weibliche Vorkern; ce der Periplast; pm der männliche 
Vorkern mit seinem Hofe. 


Zum Zwecke der weiteren Schilderung werden wir von jetzt an 
die hyaline Kugel als „Periplast“ und den Kern im peripheren Hofe 
als männlichen Vorkern unterscheiden. 

Allen Umständen nach verweilt also der Periplast mit dem Vor- 
kerne zur Zeit der Bildung der ersten Polzelle im unteren Pole des 
Eies; nachdem aber auch die zweite Polzelle und der weibliche Pro- 
nucleus zu Stande kamen, liegt der etwas vergrösserte und schön 
hervortretende Periplast im Centrum des Eies und ist von jetzt an 
viel leichter zu beobachten. 


14 


Es ist gewiss von Bedeutung, dass der Periplast das Eicentrum 
eingenommen hat, während der Eikern ganz excentrisch, unweit von 
der Basis der Polzellen sich befindet. Betrachten wir ein Ei desselben 
Stadiums, nämlich 15 Minuten nach der Hervorsprossung der zweiten 
Polzelle (Taf. IV., Fig. 27., Holzschnitt Fig. IV.). Der Periplast e liegt 
im Centrum des Eies und hat auf allen median geführten Durch- 
schnitten im Durchmesser 0'086 mm. An einem Theile seiner Peri- 
pherie befindet sich ein halbmondförmiger, unbestimmt contourirter 
Hof, welcher letztere einen sehr schön hervortretenden männlichen 
Vorkern enthält (pm). Rings um den Hof und den Periplast verlaufen 
in der Dottermasse sehr lange und zahlreiche Plasmastrahlen, die 
namentlich in den in Chromessigsäure erhärteten Eiern zum Vor- 
schein kommen. Die Structur sämmtlicher bisher genannter Bestand- 
theile ist sehr verändert. indem sie wesentlich von der im vorigen 
Stadium besprochenen abweicht. 


1. Der Periplast selbst ist scharf contourirt, so dass dessen Inhalt 
sehr beträchtlich von dem umliegenden Eiplasma abweicht. An der 
inneren Peripherie des Periplastes sind dicht neben einander radial 
angeordnete kurze, aus feinkörnigem Plasma bestehende Strahlen, 
während der innere Raum desselben aus einer homogenen und hyalinen 
Flüssigkeit besteht, welche sich in einzelnen Praeparaten diffus roth 
färbt und auch hier und da zerstreute punktförmige Granula enthält 
(Taf. VI., Fig. 12). Nun sahen wir, dass der Periplast auch im vorigen 
Stadium eine unbedeutende Plasmamenge enthielt, während im ur- 
sprünglichen Zustande, — als er sich in der keilförmigen Gestalt an 
der Oberfläche befand, — sein ursprüngliches Plasma nur ganz homogen 
war. Wenn also die Menge des erwähnten feinkörnigen Protoplasmas 
in dem jetzigen Stadium so deutlich und in strahlförmiger Anordnung 
hervortritt, so müssen wir dafür halten, dass diese Plasmavermehrung 
nur in Folge des Eindringens des äusseren umliegenden Eiplasma in 
das Innere des Periplastes erfolgt, oder besser, der Periplast absorbirt 
nach wie vor das Eiplasma, aus welchem sich die Partikeln strahl- 
förmig von den äusseren Umrissen nach innen anordnen. 


2. Der Hof, in welchem der männliche Vorkern sitzt, befindet 
sich bald seitlich, bald in dem gegen den animalen Eipol gerichteten 
Punkte an der Peripherie des Periplastes. Seine Umrisse sind un- 
deutlich und treten nur infolge der klaren Grundsubstanz des Hofes 
aus dem körnigen und im Pikrokarmin lebhaft sich färbenden Proto- 
plasma hervor. Nur einige wenige plasmatische Fäden, die von der 


15 


Peripherie zu den Wandungen des Vorkernes verlaufen, bilden die 
eigentliche Structur des Hofes (Vergl. Taf. VI., Fig. 12). 

3. Der männliche Pronucleus tritt überaus deutlich in diesem 
Hofe hervor, und zwar als ein 0'018 mm. messendes, im ganzen 
kugliges, aber infolge der Reagentien (?) ein wenig unregelmässiges 
Körperchen (Taf. IV., Fig. 36.; Taf. VI., Fig. 12). Seine Membran 
ist sehr resistent, die innere Substanz ein hyalines Karyoplasma, welche 
sich nur unterhalb der Membran als eine niedrige Schicht intensiver 
roth färbt und im Innern kann man ein Kernreticulum sicherstellen 
(Taf. IV., Fig. 36.). Sehr intensiv, ja dunkelroth sich färbende und 
glänzende, kuglige Chromatinkörperchen, zu 5—6, sind in der peri- 
pheren Plasmaschicht gelagert, doch treten hier nicht selten auch 
grössere oder kleinere Körperchen auf, die sich nur wenig oder auch 
gar nicht tingiren und lediglich durch ihren Glanz auffallend sind. 
Ich betrachte sie als sich bildende Chromatinelemente, da wir in 
späteren Entwicklungsstadien finden werden, dass sich die Anzahl der 
besprochenen Körperchen bedeutend vermehrt hatte, aber nicht durch 
Theilung der vorhandenen „Nucleolen“, sondern als knotenartige Ver- 
dickungen des Kerngerüstes. 

Der Periplast mit dem seitlichen Hofe und dem darin enthal- 
tenen männlichen Vorkern sind demnach Theile des in das Eicentrum 
eingedrungenen Elementes, über dessen Ursprung wir jetzt zuver- 
lässiger, als in früheren Stadien uns aussprechen können. Betrachtet 
man die Organisation der Samenfäden aus den Samentaschen, so 
findet man hier eben die Theile, die wir jetzt im Centrum des Eies 
hervorgehoben haben. Der Periplast selbst ist der umgewandelte 
Schwanz oder, wenn man will, ein Theil desselben, der Hof an der 
Peripherie des Periplastes entspricht wohl dem Kopfe, dessen Plasma 
sich demnach ebenfalls vermehrt hat, und der männliche Pronucleus 
stellt gewiss nur den umgewandelten Kern des ursprünglichen Sperma- 
tozoons vor. 

Ich glaube kaum zu irren, wenn ich annehme, dass die fort- 
schreitenden Vorgänge der statuirten Veränderungen vornehmlich 
an der Ernährung beruhen; andere Erklärung ist vorderhand nicht 
möglich. Thatsächlich kann man auch vom ersten Anfange, als das 
Spermatozoon in das Ei eingetreten ist, zuerst kurze, dann deutlichere 
und in dem letzten Stadium ganz mächtige Protoplasmaströme in 
der Form von Radien verfolgen, die zum Periplaste confluiren und 
ihm offenbar die Ernährungstheilchen zuführen, in Folge dessen sowohl 
der männliche Pronucleus, als auch der Periplast heranwachsen. Denn 


76 


bereits die Erscheinung, dass wir in den ersten deutlicheren Spuren 
des männlichen Vorkernes keine „Nucleolen“ nachweisen konnten, 
welche erst in dem letzten Stadium so deutlich zum Vorschein kamen, 
unterstützt die einzig mögliche Erklärung, dass alles Erkannte aus den 
Assimilationsvorgängen erfolgt, was sich auch später noch deutlicher 
in der Vergrösserung des Vorkernes und der eigenthümlichen Thätig- 
keit des Periplastes manifestirt. Aber die Ernährung des Periplastes 
und des männlichen Pronucleus findet statt nicht etwa durch beson- 
dere plasmatische Fortsätze — so dass hier von einem auf die Art 
der Ernährung der Amoeben (mittels der Pseudopodien) erinnernden 
Processe keine Rede sein kann — die Ernährung der genannten Theile 
beruht auf einem endosmotischen Einsaugen der flüssigen Substanz 
durch ihre ganze Oberfläche. Diese vermeintliche allseitige Thätigkeit 
wirkt offenbar auch auf das umliegende Plasmamedium, in welchem 
die Ströme der flüssigen und körnigen Substanz sich um das ganze 
Gebilde strahlenartig anordnet. Sowohl im Periplaste, als im männlichen 
Vorkerne sieht man thatsächlich, dass sich hier zuerst der wasser- 
klare Inhalt vermehrt hat und das so assimilirte Plasma sich nach- 
träglich zu einem dichteren, festen Zustande, in die Plasmafäden an- 
ordnet. Der in Folge der Ernährung vergrösserte männliche Pronucleus 
zeichnet sich durch die lebhaft sich färbenden „Nucleolen“ aus, die 
ebenfalls als Producte dieses Processes aufzufassen sind. 

Auch in nachfolgenden Stadien spielen diese Erscheinungen die 
Hauptrolle und wir werden später auf das bereits Erkannte zurück- 
kommen. 

Was die Lumbrieiden anbelangt, so ist bezüglich des männli- 
chen Vorkernes nur wenig zu sagen. Das umgewandelte Spermatozoon 
wandert, wie oben erwähnt, von der Peripherie gegen das Centrum 
des Eies, man kann es in einzelnen frischen Eiern verfolgen, aber 
von dem umgewandelten Kerne ist nichts zu sehen. Auch die be- 
fruchteten, mit Chromessigsäure behandelten und nachher mit Pikro- 
karmin gefärbten Eier von Allolobophora foetida zeigen einen 
grossen Periplast, je nach der Stufe der Entwicklung bald excentrisch, 
bald im Eicentrum, aber in den wenigen von mir untersuchten Fällen 
selang es mir auch auf diesem Wege den umgewandelten Kern des 
Spermatozoons nicht nachzuweisen. Offenbar muss derselbe noch sehr 
klein sein und ebenfalls wie bei Rhynchelmis in diesem Stadium der 
chromatischen Elemente entbehren. Somit entzieht er sich der Be- 
obachtung, namentlich in so kleinen Eiern, wie die der Lumbrieiden. 
Übrigens hatte ich mit denselben Schwierigkeiten bei Nephelis zu 


77 


kämpfen, um den männlichen Vorkern zu finden; die Eier dieses 
Blutegels entsprechen in allen Vorgängen der Reifung und Befruch- 
tung den der Lumbriciden, wie bereits aus dem Vergleiche der oben 
geschilderten Thatsachen dieser Oligochaeten mit den Darstellungen 
Bütschli’s (l. ce.) hervorgeht. Nur konnte ich hier den umgewandelten 
Spermakern in den ersten Stadien der Befruchtung, nachdem nämlich 
das Spermatozoon in das Ei eingedrungen ist, ebenso nicht nach- 
weisen; später aber, nachdem das ganze Element das Eicentrum ein- 
senommen hat, und namentlich in den, eine längere Zeit (30 Min.) 
mit Chromessigsäure behandelten Eiern gelang es mir, sehr instructive 
Praeparate des uns beschäftigenden Gegenstandes zu gewinnen. Aber 
auch Dütschli bildet dieses Stadium ab, welches mit unserer Fig. 27. 
Taf. IV. von Rhynchelmis fast identisch ist. Auch bei Nephelis liest 
im Centrum ein grosser hyaliner Periplast, an dessen Peripherie sich 
ein halbmondförmiges Feldchen mit dem einige Chromatinkörper- 
chen enthaltenden männlichen Vorkerne befindet (Vergl. Dütschli 1. c. 
Earl). 


$. 4. Der männliche Pronucleus im Periplaste. 
(Taf. IV. Fig. 29., 30.; Taf. VI. Fig. 13—16.) 


Der männliche Pronucleus verbleibt nicht in seinem Hofe an der 
Peripherie des Periplastes, sondern wandert in das Innere des letzteren. 
Dies erfolgt im ganzen rasch, ist aber möglich an den Eiern eines 
und desselben Cocons diesen interessanten Vorgang auf Schritt und 
Tritt zu ermitteln. 

Etwa 30 Minuten nach der Hervorsprossung der zweiten Polzelle 
fängt nämlich der männliche Vorkern an in den Periplast einzudringen, 
der ihn umgebende Hof plattet sich mehr auf der Peripherie des 
letzteren ab (Taf. VI. Fig. 13.), der Vorkern kommt selbst in die 
Umrisse des Periplastes zu liegen und es ist schon zu sehen, dass 
er mit dem inneren Plasmanetze in Berührung kommt, das sowohl 
in Form von Körnchen als Fasern sich in dessen Nähe ansammelt. 
Das Eindringen des Vorkernes in das Innere des Periplastes geht 
aber mit gewisser Gewalt vor sich, indem man im nachfolgenden 
Stadium sieht (Taf. VI. Fig. 14.), dass der Spermakern einen Druck 
auf die Periplastsubstanz ausübt, wodurch sich die letztere um so 
mehr abplattet, je weiter der Pronucleus in den inneren Raum ein- 
dringt. Doch rückt der Spermakern nicht allein vor, sondern mit 
ihm zugleich folgt auch der periphere Plasmahof. Der Kern selbst 


[k> 


wird während dieses Vorganges stark comprimirt und ich weiss 
nicht, ob man diese Erscheinung als Folge einer Contraction oder 
als eine amoebenartige Kernbewegung auffassen soll. Ich bin eher zu 
der letzt genannten Ansicht geneigt, indem wir ähnliche Erschei- 
nungen am weiblichen Vorkerne während dessen Annäherung zum 
männlichen Pronucleus erkennen werden. Schliesslich ist aber möglich, 
dass die Bewegung des männlichen Vorkernes an der Contraction 
des im peripheren Hofe enthaltenen Protoplasma abhängig ist, welches 
ebenfalls in den Periplast einzudringen versucht. 

Sei es dem nun, wie man will, die Tendenz des männlichen 
Vorkernes, auch mit seinem plasmatischen Hofe in den Periplast zu 
gelangen, ist in Fig. 14. ersichtlich und thatsächlich sehen wir in 
dem nächstfolgenden Stadium — 35 Min. nach der Hervorknospung 
der zweiten Polzelle (Taf. IV. Fig. 30.; Taf. VI. Fig. 15.), dass der 
männliche Pronucleus sammt seinem Hofe bereits in den Periplast ein- 
gedrungen ist. Der letztere hat sich in Folge dessen ein wenig ver- 
grössert und wieder die ursprünglich kuglige Gestalt angenommen. 
Das Plasma des früher peripher liegenden Hofes ist mit dem Peri- 
plastinhalte vollständig verschmolzen und der unweit von der Peri- 
pherie des Periplastes befindliche Vorkern erscheint als ein an den. 
Fäden des protoplasmatischen Netzwerkes angehängtes Körperchen. 
Bei starken Vergrösserungen und namentlich an den mit Alkohol- 
Nelkenöl aufgehellten, bisher nicht im Canadabalsam eingeschlossenen 
Praeparaten sieht man, dass das erwähnte, äusserst zarte Gerüst 
sich in einer homogenen, flüssigen Grundsubstanz von der Peri- 
pherie des Periplastes zu den Wandungen des männlichen Pronu- 
cleus — wie zu einem Centralknoten — verzweigt. Meiner Ausicht 
nach wird durch die Fäden die Nahrung dem Kerne zugeführt, 
indem man bereits in diesem Stadium eine, wenn auch nicht beträcht- 
liche Vergrösserung desselben wahrnehmen kann (Taf. VI. Fig. 15.). 

Bald darnach sinkt der Vorkern mehr in das Uentrum, ja sogar 
bis an die Basis des Periplastes und unter einer Volumzunahme als 
auch Vergrösserung seiner Nucleinkügelchen wird er allmälig kugel- 
förmig. In diesem definitiven Zustande ist der Periplast reich von 
Protoplasmafäden durchflochten, so dass man hier von einer spongio- 
plasmatischer Beschaffenheit reden könnte. 

Namentlich in den in blosser Chromsäure erhärteten Eiern ist 
das protoplasmatische Netz des Periplastes äusserst dicht, während 
der männliche Vorkern in solchen Praeparaten ziemlich schwierig 
nachweisbar ist, da sich die Nucleinelemente nur unbedeutend färben; 


19 


dagegen ist in den in Chromessigsäure erhärteten Eiern das Netz- 
werk des Periplastes grossmaschig und regelmässiger angeordnet. In 
Fig. 16. Taf. VI. sieht man die von der Peripherie des Periplastes zum 
männlichen Vorkerne strahlenförmig verlaufenden Plasmafäden, die 
sich seitlich wieder verzweigen und auf diese Weise untereinander 
anastomosiren. 

Auf der äusseren Peripherie des Periplastes hat sich inzwischen 
ein grösseres Quantum des feinkörnigen Eiprotoplasmas angesam- 
melt, in Folge dessen hier ein bedeutend breiter Hof gebildet wird 
(Taf. IV. Fig. 30.; Taf. VI. Fig. 16.). Derselbe ist offenbar ein Pro- 
duct der ungemein zahlreichen Strahlen, die monocentrisch hierher 
confluiren und das ernährende Vorrathsmaterial an die Peripherie 
des Periplastes zuführen. Je weiter von dem Periplaste, um so zarter 
werden auch diese Strahlen, und verzweigen sich schliesslich in das 
eigentliche intravitelline Cytoplasmareticulum. 


$. 5. Der weibliche Pronucleus. 


Fünf Minuten nach der Bildung der zweiten Polzelle kann man 
an den Längschnitten durch das betreffende Ei Nachfolgendes sta- 
tuiren: Der Rest der zweiten Richtungsspindel besteht aus einem klei- 
nen Theile dieser letzteren, an dessen Basis sich ein neues kern- 
artiges Gebilde mit Ausschluss der Mitwirkung der Spindelfäden zu 
bilden beginnt (Taf. IV. Fig. 26.). Man sieht hier ein deutliches, aus 
einem ziemlich dunkel sich färbenden Protoplasma bestehendes Feld- 
chen, welches in gewöhnliche Plasmaradien ausstrahlt. Die Spindel 
hängt bisher mit dem distalen Pole mit der Eiperipherie zusammen, 
mit dem proximalen Pole legt sie sich dagegen an ein kernartiges (pf) 
Gebilde — den weiblichen Pronucleus — an, welcher eben im Centrum 
des erwähnten Protoplasmahofes liest. Seiner Winzigkeit wegen — 
es hat nur 0'008 mm. im Durchmesser —, hauptsächlich aber in Folge 
der völligen Abwesenheit einer chromatischen Substanz ist für das 
weniger erfahrene Auge sehr schwierig erkennbar; nur der starke 
und auffallende Glanz der bläschenartigen Elemente, aus denen es 
besteht, erinnert auf sein Vorhandensein. 

Die erwähnten Bläschen sind bezüglich der Gestalt vollständig 
denjenigen gleich, welche wir an dem sich zum männlichen Pronu- 
cleus umbildenden Kerne des Spermatozoonkopfes gefunden haben 
(Vergl. Taf. IV. Fig. 20. sp), wie auch in anderen Beziehungen beide 
Körperchen gleich sind. Der weibliche Vorkern tritt deutlicher zur 


s0 


Zeit hervor, als der Periplast sammt dem männlichen Pronucleus 
sich im Centrum des Eies befindet; dies aber nicht vielleicht in Folge 
einer Umwandlung seines Inhaltes, sondern lediglich durch seine 
Volumzunahme ; denn die Structur ist dieselbe wie im vorigen Stadium. 

Etwa zur Zeit, als der männliche Pronucleus in den Periplast 
einzudringen im Begriffe ist, befindet sich am animalen Eipole, unter- 
halb der Polzellen, eine deutliche Vertiefung (Taf. IV., Fig. 28) und 
in derselben der oben erwähnte, in sehr kurze Radien auslaufende 
Plasmahof. 

In demselben sitzt nun der zierliche, maulbeerförmige weibliche 
Vorkern, welcher aus bläschenförmigen homogenen Kügelchen besteht 
(Taf. IV., Fig. 55.). Von nucleolusartigen Nucleinkörperchen ist auch 
hier noch keine Rede, wenigstens ist es nicht möglich, dieselben auch 
mit den schärfsten Vergrösserungen nachzuweisen. Der oben be- 
sprochene Spindelrest löste sich offenbar auf und sein Plasma be- 
theiligt sich an der Bildung des erwähnten plasmatischen Hofes. 

Erst 35 Minuten nach der Herausbildung der zweiten Polzelle, 
als nämlich der männliche Vorkern an den Fäden des Periplast- 
Reticulums aufgehängt erscheint (Taf. IV., Fig. 30.), wird auch der 
weibliche Pronucleus deutlicher durch das Vorhandensein des Nuclein- 
inhaltes. Er ist auch unbedeutend herangewachsen, büsst seine ur- 
sprünglich maulbeerförmige Gestalt ein und wird glatt kuglig oder 
ein wenig verlängert (Fig. 31.); die Wandungen der gewesenen Kü- 
gelchen erscheinen jetzt als ein Netzwerk, resp. ein Fadenknäuel 
innerhalb des Vorkernes, dessen Grundsubstanz das homogene Plasma 
ist, und fast in jedem Maschenraume tritt dicht mit dem Faden ver- 
bunden je ein intensiv roth sich färbender „Nucleolus“ auf. Das 
Wachsthum und das Vorhandensein des letzteren kann man bei dem 
weiblichen Pronucleus lediglich als Folge der Ernährung aus dem 
denselben umgebenden Protoplasmahofe erklären. 

Somit sind die Vorgänge der Umwandlung und Ernährung sowohl 
des männlichen, als auch des weiblichen Pronucleus übereinstimmend 
und das Resultat dasselbe. Nachdem aber der weibliche Vorkern 
0'016 mm. Grösse erlangt hat, wächst er nicht weiter und verbleibt 
in seinem ursprünglichen Plasmaneste in einem Ruhestadium während 
der ganzen Zeit, wo der männliche Vorkern sich weiter vervollständigt 
und im Gegensatze zu dem ersteren bedeutend an Grösse zunimmt. 

Zur Zeit also, als unterhalb der Polzellen in dem animalen 
Eipole der weibliche Pronucleus sitzt und im Eicentrum sich der 
Periplast mit dem männlichen Vorkern befindet, zu dieser Zeit liegt 


Sl 


uns ein Stadium vor, welches weder dem gewöhnlichen Eie, noch 
einer gewöhnlichen Zelle entspricht, wie wir usuell anzunehmen ge- 
wohnt sind. Hier nämlich liegt in dem Eicytoplasma (dem Bildungs- 
und Nahrungsdotter mit dem Cytoplasmareticulum) auch das Sperma- 
cytoplasma in Form des Periplastes; diese zwei Plasmaarten sind also 
als Charakter dieses Stadiums aufzufassen. Doch gibt es hier keines- 
falls zwei völlig entwickelte Zellen, indem die für die morphologische 
Dignität einer Zelle charakteristischen Elemente — die Kerne — 
sich im Stadium der Pronuclei befinden; der weibliche Pronucleus 
liest in dem oberen Pole des Eicytoplasma, der männliche Pronucleus 
dagegen in dem Spermacytoplasma im Centrum des Eies. Den Begriff 
des Pronucleus werden wir später zu definiren versuchen. Beide 
Vorkerne müssen nun eine innigere Verbindung eingehen, um den 
echten Zellkern zu produciren. 


$. 6. Der spindelförmige Periplast; die Tochter-Periplaste; 
die Cytoplasmaspindel. 


Während der Zeit, als der weibliche Pronucleus sich in der Mitte 
des protoplasmatischen Hofes in dem animalen Pole des Eies in einem 
Ruhestadium befindet, oder besser gesagt, als er sich in seiner Structur 
vervollständigt, spielen sich im Centrum des Eies wichtige und bisher 
nicht einmal geahnte Veränderungen ab, welche den Periplast und 
den darin befindlichen männlichen Vorkern betreffen; der letztere ist 
zu einer gewissen Grösse herangewachsen und enthält auch eine grös- 
sere Anzahl chromatischer Elemente. 

Etwa 45 Minuten nach der Hervorknospung der zweiten Polzelie 
erfolgt nämlich eine Umwandlung der Gestalt des Periplastes; der- 
selbe büsst seine kuglige Form ein und verlängert sich in einer 
‘Achse des Eies, welche die zwischen dem animalen und vegetativen 
Eipole geführte Hauptachse vertical durchschneidet. 

Die Verlängerung des Periplastes hat zur Folge die Bildung einer 
Spindelform, indem sich derselbe vom mittleren, aufgeschwollenen 
Aequator zu beiden Polen allmälig verengt und dabei rund wird 
(Taf. VI., Fig. 17.). Innerhalb dieses spindelförmigen Gebildes befindet 
sich der Spermakern bisher zwar an dem Fadengerüste aufgehängt, 
aber das letztere ist jetzt nicht mehr so dicht, wie wir in dem kug- 
ligen Periplaste constatirt haben; es sind hier nur einige wenige und 
dazu noch schwierig wahrnehmbare zwischen den Umrissen des spindel- 
förmigen Periplastes und der Wandung des männlichen Pronucleus 


6 


52 


hinziehende Fäden zurückgeblieben. In Folge der Verlängerung und 
Abplattung des Periplastes nimmt auch der männliche Vorkern die 
entsprechende, verlängerte Gestalt an, die aber an meinen zahlreichen 
Praeparaten sehr veränderlich ist. 


Die Einwirkung dieser Periplastverlängerung zur Spindel mani- 
festirt sich aber auch in dem umliegenden Hofe des feinkörnigen 
Eiplasmas, zu welchem die Oytoplasmastrahlen bisher in monocentri- 
scher Anordnung verliefen. Das erwähnte Plasma gruppirt sich nämlich 
zu zwei Haufen auf die beiden Spindelpole, während nur eine schwache 
Plasmaschicht auch die übrige Oberfläche der Spindel umgibt. Dieses 
verschiedene Plasmaquantum erkläre ich mir aus dem Mechanismus 
der Protoplasmastrahlen; die polaren sind nämlich zahlreich und 
lang (Taf. VI., Fig. 17. r), während sie um so kürzer werden, je 
weiter sie zum Spindelaequator fortschreiten (r‘). Ferner kann man 
diese Abnahme der Strahlen in der Nähe zum Spindelaequator ebenfalls 
nur als eine Folge der erwähnten Verlängerung ansehen, welche gewiss 
einen Druck auf das umliegende Plasma ausübt und den ursprünglich 
monocentrischen Hof zum Auseinandertreten zu zwei neuen Haufen 
zwingt, wodurch allmälig auch die dicentrische Strahlung entsteht. 


Die Umbildung des Periplastes zur Spindel erkläre ich mir also 
dadurch, dass in dessen hyalinem Inhalte eine gegen zwei Pole ge- 
richtete Spannung eintritt, wodurch sich der Periplast zuerst ab- 
plattet, schliesslich aber die spindelförmige, runde Gestalt annimmt. 
Gegen diese Auffassung könnte man allerdings einwenden, dass auf 
die Umänderung des Periplastes auch andere Bestandtheile des Eies, 
vornehmlich aber dessen Dotter oder vielmehr der plasmatische Inhalt 
einwirken könnte. Dieser Einwand könnte auch besonders dadurch 
berechtigt sein, dass im Laufe dieses Processes, wie wir später noch 
eingehender. erkennen werden, der ganze Eiinhalt einer Abplattung- 
unterliegt und auf diese Weise, d. h. durch einen Druck, auch auf 
die Veränderung des Periplastes zur Spindel beitragen könnte. Diesen 
Einwand kann man aber durch den Hinweis auf die Thatsache be- 
seitigen, dass der Periplast sich früher zur Spindel umbildet, bevor 
die eigentliche Fiabplattung erfolgt; und ferner, dass der letzt- 
erwähnte Vorgang einseitig zu Stande kommt, d.h. es entsteht zuerst 
die Abplattung auf der animalen, später auf der vegetativen Hemi- 
sphäre, während die Periplastspindel symmetrisch ist und somit die 
auf dessen Herausbildung wirkenden Kräfte gleichmässig thätig sein 
mussten. 


S 


Zweitens könnte man einwenden, dass der Anlass zur Verlänge- 
rung von dem männlichen Vorkerne ausgeht und dass die Umbildung 
des Periplastes zur Spindel erst secundär eintritt. Dieser Einwand 
wird aber einfach durch die Beurtheilung der Fig. 17. auf der Taf. VI. 
beseitigt, wo man sieht, dass der männliche Vorkern lediglich in dem 
Gerüste aufgehängt, frei in der Spindel liegt und deren Umrisse 
nicht berührt. 


Mir scheint also die Auffassung die richtigste zu sein, dass die 
Spannkraft nur in dem hyalinen Plasma des Periplastes beruht; und 
dass dem so ist, beweisen sämmtliche nachfolgende Stadien der 
Spindelumwandlung zu Tochterperiplasten. Es ist mir möglich, an 
Praeparaten den ganzen Entwicklungsvorgang dieser Spindel sicher- 
zustellen. 


Das hyaline Plasma des ursprünglichen Periplastes — ich möchte 
ihn auch als Monoplast bezeichnen — verharrt nämlich nicht in der 
Gestalt der Spindel, sondern fängt sich mehr an deren Polen anzu- 
sammeln, welchen Vorgang man am passendsten als „Zerfliessen“ nach 
zwei Richtungen bezeichnen kann. Das Plasma dringt nämlich in die 
Mittelpunkte der polaren Ansammlungen des feinkörnigen Cytoplasmas 
und gibt auf diese Weise Anlass zur Herausbildung hyaliner, be- 
stimmt, aber nicht scharf contourirten Kügelchen, in deren Umgebung 
sich dann je eine ringförmige Zone von feinkörnigem Cytoplasma be- 
findet und gleichmässig in die Dottermasse ausstrahlt (Taf. VI., Fig. 13.). 
Es bildet sich demnach an beiden Spindelpolen je ein neuer Periplast 
und von jetzt an liegt uns die echte dicentrische Figur der Plasma- 
strahlung vor. Aber der grösste Theil des hyalinen Periplastplasmas 
befindet sich bisher noch rings um den mehr oder weniger spindel- 
förmig verlängerten männlichen Pronucleus, nach wie vor von zarten 
Plasmafäden durchsetzt (Taf. VI., Fig. 18.). Bald darauf ist es aber 
ersichtlich, dass die polaren hyalinen Kugeln — die Tochterperiplaste 
oder Diplaste — an Grösse zunehmen, während die zwischen den 
Polen sich erstreckende Plasmaspindel weit schlanker und fast voll- 
ständig mit grossem männlichen Pronucleus ausgefüllt ist (Tafel VI. 
Fig. 19.). Hier sind die Tochterperiplaste beinahe fertig, indem sich 
das hyaline Spindelplasma ganz an beide Pole vertheilt hat, so dass 
der männliche Vorkern von jetzt an nur nach der linken und rechten 
Seite durch das zerfliessende Plasma beeinflusst wird; er nimmt auch 
die Gestalt der wirklichen Spindel an (Tafel V., Fig. 4., 5.; Tafel VI, 
Fig. 20.). 

6* 


34 


Der Inhalt der Tochterperiplaste nach deren vollständigen Aus- 
bildung ist anfangs derselbe, wie wir am ursprünglichen kugligen 
Mutterperiplaste gefunden haben, nämlich das homogene, mehr oder 
weniger diffus sich färbende Plasma. 

Oben habe ich bereits darauf hingewiesen, dass die Umwandlung 
des Periplastes zur Spindel auch auf den äusseren Cytoplasmahof ein- 
wirkt, welcher sich zu zwei neuen, polaren Gruppen getheilt hat und 
nur in einer unbeträchtlichen Schicht auch die übrige Spindeloberfläche 
bedeckte. Durch das nachfolgende Zerfliessen des Spindelplasmas zu 
beiden Polen wird auch eine Wirkung auf dieses Cytoplasma hervor- 
gerufen, indem dasselbe gleichfalls in Spannung geräth und die früher 
auch in der Aequatorialregion ganz deutlichen Strahlen (Tafel VI., 
Fig. 17., 19.) bald früher, bald später zu Grunde gehen; die Ober- 
fläche des männlichen Vorkernes wird von einer verhältnissmässig 
niedrigen Schicht des feinkörnigen Cytoplasmas umhüllt, welches sich 
nach der Behandlung mit Chromessigsäure und Pikrokarmin intensiver 
färbt. Je mehr sich nun der spindelförmige männliche Pronucleus 
verlängert, um so intensiver wird die Spannung auf die äussere Cyto- 
plasmaschicht ausgeübt, was zur Folge hat, dass sich dieses äussere 
Plasma zu feinkörnigen Fäden anordnet, welche meridianartig auf 
der Oberfläche des männlichen Pronucleus hinziehen und um so deut- 
licher auftreten, je mehr die Tochterperiplaste zu ihrem definitiven 
Stadıum sich annähern. Die Umhüllung eines solchen spindelförmigen 
männlichen Pronucleus wird dann tonnenförmig, mit zarten Cyto- 
plasmafäden an der Oberfläche (Taf. VI., Fig. 20., 23.). 

Aber der ursprüngliche, homogene Inhalt der Tochterperiplaste 
verharrt nicht lange in diesem Zustande; frühzeitig beginnt sich hier 
ein undeutliches Netz anzulegen. Wie zu dem kugligen Mutterperi- 
plaste — so lange der männliche Vorkern auf seiner Peripherie sich 
befand — die Strahlen des äusseren Plasmahofes zusammenliefen, um 
ihm ein Nahrungsmaterial zuzuführen, welches assimilirt sich dann 
als ein Vorrath zur Ernährung und zum Wachsthum des Pronucleus 
in Form eines Plasmanetzes angeordnet hat: so geschieht es auch 
übereinstimmend in jedem der Tochterperiplaste.e Nachdem nämlich 
das Plasma des ursprünglichen Periplastes sich gleich an beide Tochter- 
kugeln vertheilt und die weitere Streckung der tonnenförmigen Figur 
aufgehört hat (Taf. VI, Fig. 20., 22., 23.), so sieht man, dass un- 
gemein zahlreiche Cytoplasmastrahlen vorhanden sind, welche wie je 
eine Sonne aus dem Dotterinhalte zierlich hervortreten. Zu dieser 
Zeit gibt es auch in den Tochterperiplasten ein Reticulum, das sich 


5 


R 


nicht selten ganz regelmässig in radienartige Stränge anordnet und 
anscheinlich mit den Cytoplasmastrahlen zusammenfliesst. Schliesslich 
ist der Raum der Tochterperiplaste mit derartigen Radien förmlich 
angefüllt (Taf. VI., Fig. 20.). Namentlich an der Peripherie der Tochter- 
periplaste sammelt sich eine grössere Menge der Plasmakörnchen und 
von ihnen hin schreiten in den Periplastinhalt äusserst feine, kleine 
körnchenführende Filamente concentrisch fort. (Taf. VI, Fig. 22. 23. 24.) 
Lediglich die Centra der Periplaste entbehren der Körnelung, indem 
hier eine neue Assimilation des aufgenommenen Materiales beginnt: 
in Form eines kleinen, centralen, glänzenden und ein wenig diffus 


Fig. V. Die Umwandlung des Periplastes (Monoplastes) zur Spindel 
und Tochterperiplasten (Diplasten). 


sich färbenden Kügelchens bildet sich hier der neue Ausgangspunkt 
zu neuen — Enkelperiplasten, von denen später mehr. 

Betrachten wir noch einmal die von uns geschilderten Thatsa- 
chen. Der Mutter-Periplast (Holzschn. Fig. V. a) bildet sich zur 
Spindel um (Fig. V. b), welche zu 2 Tochterperiplasten zerfliesst 
(ec, d). Durch die so stattfindende Spannung wirkt das Plasma des 
Mutter-Periplastes auf den männlichen Vorkern ein, welcher aus der 
kugligen allmälig eine rein spindelförmige Gestalt annimmt. Durch 
diese Spannung wird aber auch auf den umliegenden Cytoplasmahot 
in der Weise eingewirkt, dass sich auch der letztere in der entspre- 


Sb 


chenden Längsachse erstreckt und sein Plasma sich zu Filamenten 
anordnet, die sich also gleich gestalten, wie die Plasmastrahlen an 
der Peripherie der Tochterperiplaste (Holzschn. Fig. V. c, d). 

Wir unterscheiden also: 

1. Eine Periplastspindel, welche bald von der entsprechend lan- 
gen Spindel des männlichen Vorkernes eingenommen wird. 

2. Eine Öytoplasmaspindel, die sich als eine äussere Umhüllung 
der ersteren kundgibt. 

Allerdings müssen wir schon von vornherein. hervorheben, dass 
man unter der Bezeichnung „Spindel“ nicht dasjenige Gebilde ver- 
stehen darf, welches erst später in dem sich theilenden Zellkerne 
auftritt, und vornehmlich bezüglich der Structur von den eben be- 
sprochenen Spindelformen abweicht. 

Im Verlaufe seiner Metamorphose nimmt der männliche Pronu- 
cleus fortschreitend an Grösse zu und lässt namentlich die schön 
dunkelroth sich färbenden Nucleinkügelchen erkennen. Die Zahl der 
letzteren ist nicht beständig; ich habe in der kugligen Form nur 
einige wenige hervorgehoben; wenn nun in dem spindelförmigen 
männlichen Pronucleus 10—14 Körperchen zum Vorschein kommen, 
so muss man dafür halten, dass sich die ursprünglichen Kügelchen 
während der geschilderten Vorgänge vermehrt haben. Über die Art 
dieser Vermehrung kann ich allerdings nur Vermuthungen ausspre- 
chen, da es unmöglich ist, sich durch directe Beobachtung darüber 
zu überzeugen. Bestimmt kann ich nur behaupten, dass sich die „Nu- 
cleolen“ hier nicht durch Theilung vermehren, dass sie also einer 
anderen Art sind als die „Kernkörperchen“ im Eie vor der Reifung. 
Mir scheint die Erklärung viel plausibler zu sein, dass sich während 
der Ernährung und des Wachsthums des männlichen Pronucleus auch 
dessen Fadengerüst vermehrt, welches als Träger der Nucleinelemente 
zu deuten ist. Dann wäre es allerdings fraglich, ob der Kernfaden 
des Pronucleus ein continuirliches Gebilde vorstellt. 

Den Übergang von der kugligen zu spindelartiger Form des männ- 
lichen Vorkernes kann man an Fig. 17—20, Taf. VI. verfolgen. Nur 
an einigen wenigen Praeparaten ist es mir gelungen die Pronuclei 
in rein spindelförmiger, aufgeblähter, glatter Gestalt zu conserviren. 
In den meisten Praeparaten finde ich dieselben dagegen in der Längs- 
achse stark zusammengeschrumpft (Fig. 21—23, Taf. VI). Ich kann 
nicht entscheiden, ob man es hier mit einer Einwirkung der Reagen- 
tien zu thun habe, oder ob es ein Zustand einer Contraction des 


57 


männlichen Vorkernes ist. Für beide Voraussetzungen kann ich Gründe 
anführen: 

Dass man es hier mit ursprünglich glatten Spindeln zu thun hat, 
die sich erst durch die Einwirkung der Reagentien verändert haben, 
beweisen die inhaltslosen Höhlen in der Umgebung des männlichen 
Pronucleus (Fig. 21., 22., 23. Taf. VI.), die ebenfalls die Gestalt einer 
Spindel wiederholen. Dagegen kann die Ansicht von der selbständi- 
gen Contraction des männlichen Pronucleus durch mehrere Gründe 
belegt werden, und zwar: 

1. Derartiger Pronucleus ist nur in der Längsachse zusammen- 
geschrumpft und seine polaren Enden sind meist gut erhalten, glatt- 
häutig. Würde nun die unregelmässige Gestalt der äusseren Umrisse 
bloss durch die Einwirkung der Reagentien hervorgerufen, so müssten 
die Pronuclei auch auf den Polen zusammenschrumpfen. 

2. Fig. 21., 22., 23. und 24. auf der Taf. VI. veranschaulichen 
die Spindeln der männlichen Vorkerne aus einem und demselben 
Cocon; man sieht hier, dass die ersten drei (21., 22. und 23.) im 
ganzen dieselben Verhältnisse der äusseren zusammengeschrumpften 
Gestalt wiederholen ; somit könnte man annehmen, dass die ursprüng- 
liche Spindelform durch die Reagentien deformirt wurde. Aber der in 
Fig. 24. dargestellte, gleichzeitig mit denselben Reagentien behandelte 
Pronucleus ist nicht zusammengeschrumpft, sondern glatt ange- 
schwollen und offenbar in der ursprünglichen Gestalt erhalten ; der- 
selbe wurde aber in dem Momente fixirt, als er mit dem weiblichen 
Pronucleus die Copulation eingeht. 

In Fig. 21. sieht man auch, dass der weibliche Vorkern im gan- 
zen unverletzt und somit in seiner natürlichen Gestalt erscheint. 
Würden also die Reagentien die Zusammenschrumpfung der männ- 
!ichen Vorkerne hervorrufen, so müsste sich dessen Folge auch in 
den in Fig. 21. und 24. abgebildeten Kernen manifestiren. 

Bevor wir auf die weiteren Vorgänge der Befruchtung eingehen, 
wollen wir zweier Erscheinungen Erwähnung machen, die von der 
bisher geschilderten Regel abweichen. 

Auf der Taf. V. Fig.2 sieht man nämlich 2 sehr grosse Tochter- 
periplaste, deren homogenes Plasma sich diffus im Pikrokarmin 
färbt (e?). Zwischen beiden Periplasten befindet sich nun der männ- 
liche Vorkern in einem hyalinen Raume (c), von dem man nicht sa- 
oen kann, ob er noch dem Überreste des mütterlichen Periplastes ent- 
spricht, oder nur einen Hohlraum vorstellt, von dessen Umrissen sich 
der verhältnissmässig kleine männliche Pronucleus zurückgezogen hat. 


Ss 


Auf der oberen und unteren Oberfläche des mittleren Raumes strah- 
len kurze Cytoplasmaradien aus. Also der kleine Spermakern, und 
die grosse periplastartige, den letzteren umgebende Höhlung, sind 
die Eigenthümlichkeiten, die mir von den normalen, oben geschil- 
derten Verhältnissen sehr abweichend zu sein scheinen. Andererseits 
ist das eben besprochene Ei auch dadurch abweichend, dass dessen 
periphere Protoplasmaschicht sich nur am oberen Pole zur Bildung 
der polaren Keimscheibe ansammelt; der untere Pol entbehrt über- 
haupt der plasmatischen Schicht. 

Eine andere und zwar sehr interessante Abweichung liefert das 
auf Taf. V. Fig. 9 dargestellte Ei. Hier ist eine sehr regelmässige 
und normale Periplastspindel vorhanden, an deren Polen man zier- 
liche Cytoplasmasonnen sieht. Aber diese Spindel entbehrt des Sperma- 
kernes! Nur recht undeutliche Spuren des ursprünglichen Plasma- 
netzes sind hier wahrnehmbar, sonst ist die Grundsubstanz farblos. 
Aus diesem Ei habe ich die vollständige Schnittserie angefertigt, ver- 
sebens trachte ich aber das Vorhandensein des Pronucleus zu con- 
statiren, woraus man schliessen kann, dass der letztere auf irgend eine 
mir unbekannte Weise zu Grunde gehen, dass aber trotzdem die Peri- 
plastspindel zu Stande kommen konnte. Der weibliche Pronucleus ist 
dagegen vorhanden. Die Frage, ob sich das Ei weiter entwickeln kann 
oder nicht, kann ich allerdings nicht beantworten. 


$. 7. Die Vereinigung des männlichen und weiblichen 
Pronucleus, 


Die Verlängerung des männlichen Vorkernes, wie wir dieselbe in 
dem vorgehenden Abschnitte erkannt haben, kann bis zur bestimmten 
Grenze gehen; an meinen Praeparaten finde ich die grösste Länge 
des männlichen Pronucleus 0'050 mm., in einem Falle 0'064 mm; zu 
dieser Zeit ist der weibliche Vorkern bereits in seiner Nähe und bald 
darauf erfolgt die Verschmelzung. Wie war es denn aber mit dem 
weiblichen Pronucleus während der geschilderten Vorgänge? 

Zuletzt behandelten wir denselben, als er unweit unterhalb des 
animalen Eipoles in dem körnigen Plasmahofe sich befand und hier 
sich vervollständigte und in diesem Zustande eine Anzahl Nuclein- 
körperchen enthielt. Als er nun die Grösse 0'016 mm. erlangt hat, 
wächst der weibliche Vorkern nicht mehr und verlässt sein proto- 
plasmatisches Lager, indem er sich direct zum männlichen Pronucleus 
begibt. Das letzte erfolgt etwa 40 Min. nach der Hervorknospung der 


sy 


zweiten Polzelle; 45 Min. nach diesem Acte sehen wir den weiblichen 
Vorkern bereits weiter nach unten verschoben (Taf. V. Fig. 1. pf), 
indem er den Protoplasmahof verlassen hat (dpf). Die Bewegung 
zum männlichen Pronucleus geschieht sehr langsam, so dass während 
derjenigen Veränderungen, die wir bei der Bildung der Tochter- 
periplaste aus der mütterlichen Kugel statuirt haben, sich der weib- 
liche Pronucleus nur in einer unbedeutenden Entfernung von seinem 
ursprünglichen Lager befindet. Ja, wir sehen auf der Taf. V. Fig. 2, 
dass. der weibliche Vorkern noch ‚bedeutend vom männlichen Pronu- 
celeus entfernt ist, als die Tochterperiplaste bereits fertig vorliegen. 
Sonst muss ich verzeichnen, dass es ziemlich schwierig ist beide 
Vorkerne in einem Schnitte zu treffen; nur ein wenig schräg 
ausserhalb der Hauptachse des Eies geführter Schnitt genügt, dass 
der eine Vorkern in das eine, der andere in das nachfolgende Prae- 
parat zu liegen kommt. So ist aus Fig. 5. Taf. V. ersichtlich, dass 
das Ei so durchgeschnitten wurde, dass. der. männliche Pronucleus 
hier vorhanden ist, während der weibliche Vorkern in dem nächst- 
folgenden Schnitte (Taf. V. Fig. 6) sich befindet. Und dasselbe gilt auch 
für Fig. 3, 4, 7, dass in dem einen Schnitte lediglich der männ- 
liche Pronucleus mit seinen Periplasten getroffen wurde, während der 
weibliche Vorkern in ‘einem der Nachbarschnitte enthalten ist. Es 
ist aber möglich, dass der letztere und der männliche Vorkern nicht 
in derselben Ebene liegen, da sie nicht selten auch in den streng 
verticalen Schnitten nicht gemeinsam zum Vorschein kommen, und 
der eine von dem anderen auf die Dicke von 2—3 Schnitten 
entfernt ist. | 

Die unbedeutenden Dimensionen des weiblichen Vorkernes er- 
schweren auch ungemein dessen Erkenntniss in der glänzenden Dot- 
termasse; meist kann zur Entdeckung desselben der intensiv sich 
färbende Protoplasmahof beitragen, in welchem der weibliche Pronu- 
cleus eingebettet ist. 

Der auf dem Wege zum männlichen Vorkerne befindliche weib- 
liche Pronucleus verändert weder seine Grösse, noch Structur und 
Gestalt; er wächst also nicht mehr, besteht aus dem Kernfaden mit 
einigen wenigen (4—5) Nucleinelementen, die sich meist intensiv 
mit Pikrokarmin färben, aber viel kleiner sind, als die des männli- 
chen Pronucleus. Bei der Verlassung seines Lagers schleppt der weib- 
liche Vorkern mit sich auch seinen Protoplasmatheil, welcher in 
Folge dessen auf dem oberen Pole des Hofes dünner wird und seine 
Körnchen sich strahlförmig anordnen, wie man aus Fig. 2. und 9, 


90 


Taf. VI. ersehen kann. Die Bewegung des weiblichen Pronucleus 
wirkt. auf die moleculare Structur des Protoplasmas in der Weise, 
dass das letztere durch seine Strahlen eine kometenförmige Gestalt 
annimmt. 

Der wandernde weibliche Pronucleus ist niemals regelmässig, 
d. h. kuglig oder überhaupt glatt contourirt, sondern bildet auf 
seiner Peripherie mehr oder weniger deutliche Läppchen, wodurch 
er eine amoebenförmige Gestalt annimmt. Aller Wahrscheinlichkeit 
nach bewegt sich der Eikern amoebenartig zum Spermakerne, da 
man auf eine andere Art der Bewegung nicht urtheilen kann.*) Die 
Strahlen der Periplastsonnen kommen überhaupt nicht in Berührung 
mit diesem Vorkerne. 

Als nun der männliche Vorkern seine grösste Länge in Folge 
der Periplastspannung erlangt hat, kommt der weibliche Pronucleus 
in die nächste Nachbarschaft und dies bald in die aequatoriale, bald 
polare Region (Taf. V. Fig. 8.; Taf. VI. Fig. 21. pf) mit ihm. In 
dem letzten Falle scheint es allerdings, als ob er unter dem Ein: 
flusse der Periplaststrahlen stünde, dann aber müssten die letzteren 
eine Veränderung in ihrer Form zeigen, was nicht der Fall ist. 

Schliesslich kommen beide Vorkerne in Berührung, d. h. der 
weibliche legt sich direct an den männlichen Pronucleus an und dann 
fällt eine Veränderung beider Elemente in’s Auge. Der männliche 
Pronucleus schwillt an, sein Fadennetz tritt sehr deutlich hervor 
und die Nucleinelemente färben sich ungemein intensiv mit Pikro- 
karmin (Taf. VI. Fig. 24. pm). Der soeben mit dem letzteren zusam- 
menhängende weibliche Pronucleus schwillt ebenfalls und noch be- 
deutender an, wird kuglig, vergrössert sich, wobei es gleichzeitig 
ersichtlich ist, dass hier keine Kernmembran vorhanden ist, sondern 
dass es eben nur das Fadennetz ist, welches seine Umrisse hervor- 
treten lässt (Taf. VI. Fig. 24. pf). Der weibliche Vorkern ist in 
diesem Zustande mehr einem Polyeder ähnlich, dessen Kanten den 
Netzfäden entsprechen. Der ganze weibliche Vorkern ist glänzend, 
aus einer hyalinen, aber zähen Substanz bestehend, die sich in den 
häumen des Fadennetzes befindet; die Fäden selbst bestehen aus 
winzig kleinen, in diesem Stadium achromatischen Körnchen, von 


*) Der letzte Rest des Periplastes der zweiten Richtungsspindel ist so 
unbedeutend, dass man ihn in der Umgebung des weiblichen Vorkernes auch 
mit den besten optischen Mitteln und Reagentien nachzuweisen nicht im Stande 
ist. Allerdings aber dürfte man dafür halten, dass dieser, wenn auch in einer 
Spur vorhandene Periplast der zweiten Richtungsspindel die Bewegung des weib- 
lichen Pronucleus unterstützt. 


Sl 


denen das eine oder andere auf die Gestalt und Beschaffenheit der 
Nucleinkörperchen erinnert; aber die eigentlichen, früher so deutlich 
auftretenden Nucleinkügelchen sind gänzlich verschwunden. Im grossen 
und ganzen erinnert dieser weibliche Vorkern im Zustande der Copula- 
tion auf das erste Stadium seiner Entstehung, als er nämlich gleich 
nach der Hervorknospung der zweiten Polzelle zum Vorschein kam; 
hier ist er aber viel voluminöser, was ich mir dadurch erkläre, dass 
sich die „Nucleolen“ aufgelöst haben und die so entstandene hyaline 
Flüssigkeit die Anschwellung des Vorkernes veranlasste. Es ist also 
während der Copulation eine regressive Metamorphose des weiblichen 
Vorkernes eingetreten; wie nun der unveränderte männliche Vorkern 
auf den ersteren einwirkt, vermag ich nicht anzugeben. 

Leider gelang es mir nämlich nicht, die Stadien der nächst- 
folgenden Veränderungen beider verschmelzenden Elemente zu Ge- 
sicht zu bekommen, denn das, was ich weiter schildern kann, ist 
bereits die eigentliche Furchungsspindel, deren allererstes Stadium mir 
unbekannt geblieben ist. Aber der Moment der ersten Berührung beider 
Kerne und vornehmlich das passive Verhalten des weiblichen Pronu- 
cleus, welcher höchst wahrscheinlich vom männlichen Vorkerne absorbirt 
wird, verdient eine nähere Aufmerksamkeit der künftigen Forscher. 
Auch die vorherrschende Grösse des männlichen und die unbedeuten- 
den Dimensionen des weiblichen Vorkernes ist der einzig in dieser 
Beziehung beobachtete Fall; nach den meisten verlässlichen Angaben 
sind die copulirenden Elemente von gleicher Grösse. Nur bei den 
Echinodermen ist etwas analoges bekannt, aber umgekehrt: der männ- 
liche Vorkern ist klein und der weibliche Vorkern gross; und diese 
Erscheinung erklärt ©. Hertwig in der Weise, dass die verschiedene 
Grösse des ersteren wesentlich durch die Zeit bedingt wird, in welcher 
die Verschmelzung erfolgt, ob sie nämlich vor, nach oder im Laufe 
(der Polzellenbildung, oder erst dann zu Stande kommt, als die Polzellen 
bereits fertig vorliegen. Bei Rhynchelmis ist es aber evident, dass 
der männliche Vorkern die Hauptrolle spielt; er ist das thätige 
Element, welches auf den weiblichen Pronucleus einwirkt. 


S. 8. Die äusseren Veränderungen in der Gestalt des Eies. 


Das soeben abgelegte Ei fanden wir in der rein kugligen Ge- 
stalt, welche es später vor der Hervorknospung einer jeden Polzelle 
verändert; aber nach diesem Processe kehrt es wieder in das ursprüng- 
liche knglige Stadium zurück. Weiter müssen wir auch die That- 


92 
sache hervorheben: bevor das Ei zur Bildung der ersten Pollzelle 
gelangt, ist die periphere Protoplasmaschicht ganz geschlossen, so 
dass der Dotter auf keiner Stelle mit der Eimembran in Berührung 
kommt (Taf. III. Fig. 14. 15. p). 

Aber während des Aufsteigens der Richtungsspindel zur Eiober- 
fläche fanden wir, dass das periphere Oytoplasma an dieser Stelle 
auseinandergieng und auf diese Weise den Platz sowohl der Spindel als 
dem Eidotter gemacht hat (Taf IV. Fig. 19. 21. p). Diese Region, wo 
sich später der weibliche Pronucleus mit seinem Protoplasmahofe be- 
findet, ist thatsächlich frei vom peripheren Cytoplasma, das Ei ist 
dann an seinem oberen Pole schwach abgeplattet, ja es kann auch 
eine undeutliche Vertiefung bilden, wie Fig. 26., 27. und 28. auf der 
Taf. IV. veranschaulichen, obwohl das Ei in allen übrigen Theilen die 
kuglige Gestalt beibehält. Eine bedeutendere und deutlichere Verände- 
rung in dieser äusseren Gestalt findet zur Zeit statt, als der im Cen- 
trum befindliche Periplast den männlichen Pronucleus in sich aufnimmt, 
während der weibliche Vorkern bisher in seinem ursprünglichen Plasma- 
lager sich befindet (Taf. IV. Fig. 30.). Damals ist das Ei auf seiner 
animalen Hemisphaere mehr abgeplattet und bildet nur einen cen- 
tralen Hügel, in dessen Scheitel eben der weibliche Vorkern ein- 
gebettet ist. Die untere Hemisphaere ist noch kuglig. Aber in der 
peripheren Protoplasmaschicht gehen bemerkenswerthe Veränderungen 
vor sich; sie schreitet von der aequatorialen Zone des Eies gegen 
die animale und vegetative Hemisphaere fort, wo sich das Proto- 
plasma allmälig concentrirt. Auf der vegetativen Fläche bildet das 
Protoplasma ein ununterbrochenes Feld (p‘), dessen äusserer Rand eine 
Verdickung zeigt, indem sich hier das Protoplasma in grösserer Menge 
ansammelt als im Centrum. Auf der animalen Hemisphaere ist die 
Protoplasmaschicht gerade an der Scheitel des erwähnten Hügels 
unterbrochen, wo der weibliche Pronucleus aufbewahrt ist (pf). 

In dem medialen Meridionalschnitte sehen wir den Durchschnitt 
des oberen Protoplasmafeldes (p), das eben durch die genannte cen- 
trale Unterbrechung in zwei Hälften getheilt ist. Während der Fort- 
setzung der im Periplaste und in beiden Vorkernen stattfindenden 
Veränderungen geht auch eine grössere und intensivere Ansammlung 
des peripheren Cytoplasma an beiden Eipolen vor sich. Diese Vor- 
gänge kann man auch an frischen Eiern beobachten, indem das peri- 
phere Plasma bei dem durchfallenden Lichte hellbraun und schwach 
durchscheinend erscheint, während die übrige Dottersubstanz völlig 
dunkel und undurchsichtig ist. So sieht man in Fig. 10. p, Taf. I, 


93 


eine bedeutendere Plasmaansammlung, worauf das Ei sich sogleich 
rings um den centralen Hügel abplattet und erscheint dann auf seiner 
Oberfläche bei dem auffallenden Lichte, wie Fig. 6. p, Taf. I. ver- 
anschaulicht. Die Abplattung schreitet nun fort, wobei das Plasma 
auch den gegenüberliegenden Pol erreicht, wo es an medialen Meridio- 
nalschnitten im ganzen übereinstimmende Gruppen bildet, wenn auch 
die Ansammlung des Protoplasma in allen Stadien und bei alien 
Eiern nicht in gleichem Masse stattfindet. Die Abweichungen von 
der allgemeinen Regel (welche in Fig. 1., 4., 7., 9. und 11. auf der 
Taf. V. abgebildet ist und den ganzen Vorgang der Plasmaansammlung 
veranschaulicht) sind in Fig. 3. und 8. Taf. V. abgebildet, wo man 
ersehen kann, dass an dem einen Pole sich eine grössere Menge 
Plasma als an dem gegenüberliegenden angesammelt hat. Schliess- 
lich gibt es auch nicht selten Fälle, wo die Plasmaansammlung nur 
auf dem oberen Pole stattfindet, während sie auf dem unteren gänz- 
lich fehlt, wie in Fig. 2. Taf. V. dargestellt ist. Schliesslich kenne ich 
auch Fälle, wo die der äusseren peripheren Protoplasmaschicht ent- 
behrenden Eier überhaupt keine polaren Ansammlungen bilden und 
sich somit auch weiter nicht entwickeln können, wenn sie auch das 
Stadium mit der Furchungsspindel erlangt hätten. (Taf. V. Fig. 10. 
Auf die hier abgebildeten Doppelspindel werden wir weiter unten 
näher eingehen.) 

Die definitive Form solcher Eier, in welchen sich die periphere 
Protoplasmaschicht auf die beiden Polen concentrirt hat, ist oben 
und unten vollständig abgeplattet, scheibenförmig. Wo die Protoplasma- 
concentrirung normal vor sich gieng, wie es bei den weit meisten 
Eiern der Fall ist, erscheint im Centrum der Oberfläche des animalen 
Poles ein kreisförmiger, tief brauner und meist hell contourirter 
Ring mit einem centralen, ebenfalls blassen Flecke (Taf. I. Fig. 7. 
8. p); wenn der letztere fehlt, so ist das erwähnte Feld gleichmässig 
braun. Diese polaren Ringe oder Scheibchen stellen eben die ge- 
schilderten Protoplasmaansammlungen vor; der centrale, blasse Fleck 
bezeichnet am animalen Pole die Stelle, wodurch die Polzellen her- 
vorknospten. 

Ich betrachte als zweckmässig, eine Erklärung des Mechanismus 
der so interessanten Erscheinung zu versuchen, wie es die Abplattung 
des Rhynchelmiseies ist. Dieselbe fängt an, als die merkwürdigen 
Vorgänge der Periplasttheilung zu Tochterperiplasten erfolgt, und so 
müssen wir eben nur von diesem Processe ausgehen, wenn wir die 
äusseren Gestaltsveränderungen des Eies erklären wollen. 


34 


Der kuglige, mütterliche Periplast übt gewiss auf die umlie- 
senden Dotterschichten einen gleichmässigen Druck aus; anders da- 
gegen, wenn er sich in der einen Achse zur Bildung der Tochter- 
periplaste ausspannt; dann concentrirt sich der Druck auf die beiden 
Pole und von hier aus wird er auch auf den Dotter und in der 
letzten Instanz auf die periphere Plasmaschicht übertragen. Dieses 
sewiss viel flüssigere Plasma als der Dotter selbst wird dadurch in 
der Aequatorialzone des Eies gezwungen auseinander zu weichen und 
mit der inzwischen stattfindenden und fortschreitenden Abplattung 
auf den animalen und vegetativen Pol sich zu sammeln. Nur dadurch 
kann ein Gleichgewicht zwischen den inneren Eibestandtheilen (den 
Periplasten und dem männlichen Vorkerne) einerseits und der um- 
liegenden Masse (dem Dotter und den polaren Plasmaansammlungen) 
eintreten. 


SEIT ZUr Geschichte des Rhynchelmis-Eies. 


Das frische Ei von Rhynchelmis wurde bisher nur von Kova- 
levsky eingehender untersucht; derselbe erwähnt, dass er nicht im 
Stande war, hier einen Kern zu finden, indem er sagt: „Eins, was 
ich behaupten kann, ist das Fehlen des Kernes im gelegten Eie, wel- 
ches weder durch Pressen, noch durch Schneiden des Eies aufzufinden 
war.“ Dagegen fand er auf der Eioberfläche „eine etwas hellere, runde 
Stelle, welche aus reinem, kleine Fettkörper enthaltenden Protoplasma 
bestand.“ Kovalevsky betrachtete diesen Körper anfangs für den eigent- 
lichen Kern, aber in den nachfolgenden Stadien erwies sich diese 
Ansicht als falsch, indem diese Stelle einerseits membranlos war und 
andererseits betheiligte sie sich nicht an der Eifurchung. 


Was nun die kreisförmige Stelle auf der Eioberfläche anbelangt, 
so ist es gewiss, dass der genannte Forscher entweder die Polzellen, 
oder die Protoplasmascheibe beobachtete, welche letztere allerdings 
nicht hell, sondern nur hell contourirt ist; denn die Färbung der 
Protoplasmascheibe ist auch im frischen Zustande braun und färbt 
sich im Pikrokarmin intensiv roth. Unerklärlich ist mir nur die 
Angabe, dass Kovalevsky diese Stelle bereits an den frischen Eiern 
gesehen hat, während sie in der Wirklichkeit erst lange nach der 
Hervorknospung der Polzellen zum Vorschein kommt. Durch diesen 
Umstand, sowie auch dadurch, dass Kovalevsky das fragliche Gebilde 
allzu klein (l. ec. Fig. 1.) abbildet, halte ich dafür, dass er eher die 
Polzellen vor sich hatte. Über andere äussere Veränderungen des 


35 


Eies thut unser Forscher keine näheren Angaben, als die, dass das 
Ei eine Stunde nach seiner Ablage eine ellipsoide Gestalt annimmt, 
in welcher bereits zwei Kerne vorhanden waren, von denen er aber 
nicht im Stande ist zu sagen, wie sie entstanden. Etwas weiter be- 
trachtet Kovalevsky „den hellen Fleck“ als den zerfallenen und auf 
die Eioberfläche ausgetretenen Kern. 

Alle diese Angaben sind mir unerklärlich; falls sie aber richtig 
sein sollten — worüber ich begründeten Zweifel hegen muss —, dann 
könnte ich die Vermuthung nicht unterdrücken, dass Kovalevsky die 
Eier einer ganz anderer Art als Rhynchelmis limosella (Euaxes 
filirostris) vor sich hatte. 


Capitel II 


Die ersten Vorgänge der Eifurchung von 
Rhynchelmis. 


S. 1. Das befruchtete Ei vor dem Eintritte der Zweitheilung. 


Nach den meisten bisherigen und übereinstimmenden Angaben 
wird festgestellt, dass durch die vollständige Verschmelzung beider 
Vorkerne ein Furchungskern zu Stande kommt. Von einem solchen, 
nämlich von dessen Gestalt, Structur und Grösse kann ich in unserem 
Falle nichts mittheilen, da es mir nicht gelang, die Eier in bestimmter 
und dazu nothwendiger Zeitfolge anzutreffen. Ich verfolgte zwar eine 
grosse Menge der Eier von deren Ablage reihenfolge bis zum Stadium 
der Abplattung — welcher Vorgang etwa 50 Minuten nach der Bil- 
dung der zweiten Polzelle bereits äusserlich deutlich erkennbar 
ist — worauf ich die Structur und Gestalt des Kernes durch die 
Schnittmethode zu ermitteln versuchte. So gelang es mir auch die 
Vorkerne in Copulation zu finden, wie im vorigen Oapitel bereits dar- 
gestellt wurde. Aber das directe Produkt dieser Verschmelzung — 
einen Furchungskern — zu erkennen, gelang mir nicht; ich fand in 
den nächsten, vielleicht aber doch bereits allzu verspäteten Ent- 
wicklungsperioden nur diejenigen Stadien, wo bereits die Furchungs- 
spindel sich zu bilden anfängt, aus welchen Thatsachen ich zu schliessen 
genöthigt bin, dass die Verschmelzung beider Vorkerne sehr rasch vor 
sich geht und gleich darauf sich die Furchungsspindel zu bilden 
beginnt. 

Die erste Veränderung des Vereinigungsproductes beider Vor- 
kerne habe ich an einem zufälligerweise in Chromosmiumsäure 
(ohne Essigsäure) conservirten Eie sichergestellt, welche Mischung 


97 


zur Folge hat — offenbar die Einwirkung der Osmiumsäure — dass 
die Tochterperiplaste, ebenso wie die Cytoplasmastrahlen fast ganz 
verwischt werden (Taf. XII. Fig. 1.). Die Stellen, welche in den normal 
behandelten Eiern von den Periplasten eingenommen werden, sind 
an jedem Pole von einem ganz unbestimmt contourirten und diffus 
sich färbenden Plasma erfüllt. Von einer Kernmembran, ebenso wie 
von einem Kernnetze ist hier keine Spur vorhanden; nur eine diffus 
sich färbende, wolkenartige Contour innerhalb der hyalinen Spindel- 
masse dürfte, wie es deutlicher in den späteren Stadien zum Vor- 
. schein kommt, auf die ursprünglichen Kernumrisse hinweisen. Die 
Fadenelemente treten dagegen sehr instructiv hervor, indem sie 
stark mit Pikrokarmin imbibirt sind; sie befinden sich in der Aequa- 
torialzone der hyalinen Spindelfigur und bestehen aus zahlreichen 
Stäbchen- oder Schleifenelementen, die offenbar sich zur Bildung der 
Tochtersterne anschicken. Wie sich nun diese Chromatinschleifen im 
Hinblick auf ihre Zahl, Längsspaltung etc. verhalten, darüber kann 
ich selbstverständlich keine detaillirten und bestimmten Angaben mit- 
theilen; die Kleinheit der Elemente und die absolute Unmöglichkeit, 
sich von den Vorgängen im lebenden Zustande zu überzeugen, dürften 
die nachfolgende unvollkommene Darstellung des beobachteten Sach- 
verhaltes entschuldigen. 

Die nachfolgenden Stadien der ersten Kerntheilung habe ich 
sämmtlich in der Chromessig-Osmiumsäure conservirt und bin da- 
durch in einigen Beziehungen zu sehr befriedigenden Resultaten ge- 
langt. Vornehmlich, was die Lage und Gestalt des ursprünglichen 
Furchungskernes (?) anbelangt, liefern die auf die angegebene Weise 
hergestellten Praeparate ganz verlässliche Aufschlüsse. 

Betrachten wir ein nur wenig älteres, auf erwähnte Weise conser- 
virtes Stadium (Taf. XII, Fig. 2.). Die grossen, aus einer fast homo- 
genen Grundsubstanz gebildeten Periplaste (c), in denen ein feines 
Plasmanetz durchzieht, befinden sich an den Polen eines hyalinen, 
spindeiförmigen Raumes, von dem ich nicht sagen kann, ob er von 
einer Flüssigkeit erfüllt ist oder derselben entbehrt; das erstere ist 
mir wahrscheinlicher, da ich glaube, dass die Periplaste durch eine 
Plasmabrücke in Verbindung stehen müssen, und diese Brücke wäre 
der oben erwähnte hyaline Raum. Innerhalb dieser hyalinen Spindel 
liegt nun ein anderes Gebilde, welches an den nicht gut praeparirten 
Eiern gar nicht zum Vorschein kommen kann, so undeutlich und 
schwach tritt es hervor. Ich meine die bereits im vorigen Stadium er- 
wähnte Contour des männlichen Vorkernes, welche in unserer Abbildung 


7 


OS 


(Taf. XII. Fig. 2. v) zwar nicht ganz deutlich hervortritt, aber nach 
der diffusen Färbung mit Pikrokarmin namentich auf seinen Polflächen 
wahrnehmbar ist. Diese tonnenförmige Figur des Furchungskernes 
entstand offenbar durch die Resorption der Membran des gewesenen 
männlichen Vorkernes, oder, wenn man will, des Furchungskernes. 
Nur die chromatischen Schleifen oder besser Stäbchen sind übrigge- 
blieben, wie sie auch im weiteren tonnenförmigen Stadium vorliegen (fs). 
Die polaren, aus zahlreichen, nicht näher bestimmbaren stäbchenför- 
migen Gebilden angeordneten Tochtersterne sind durch feine Filamente 
verbunden; dieselben sind von achromatischer Beschaffenheit, doch 
immer als blosse Fortsetzungen der chromatischen Stäbchen aufzu- 
fassen. Auf diese Weise entsteht die sog. achromatische Kernspindel, 
welche allerdings erst in späteren Stadien ihre vollständige Entwick- 
lung erreicht. Aber bereits in diesem Stadium sieht man eine schwach 
angedeutete Zellplatte, welche im Acquator der die Kerntonne um- 
hüllenden feinfaserigen Cytoplasmaspindel verläuft (cp). 

Im weiteren Stadium (Taf. XII, Fig. 3.) unterliegen die soeben 
geschilderten Verhältnisse der noch mehr verlängerten Tonnenfigur 
der Chromatinelemente (ts), sowie die Kernspindel (v) und die die 
Periplaste verbindende Brücke keinen Veränderungen; nur die Zell- 
platte tritt viel deutlicher hervor, und zwar in zwei Reihen parallel 
neben einander liegenden Pünktchen, die man als Verdickungen der 
eytoplasmatischen Fäden auffassen muss. Die Chromatinelemente im 
der inneren Tonne sind schon kleiner, indem ein Theil derselben 
zur Bildung der Verbindungsfilamente verwendet wurde. Das Plasma 
der Periplaste wird in diesem Stadium ebenfalls dichter und fängt an 
sich mit Ausnahme des Öentrums (c‘) zu einem Netze anzuordnen, 
wo nur ein homogenes Plasma concentrirt erscheint. 

In dem, etwa 60 Minuten nach der Bildung der zweiten Polzelle 
in der aequatorialen Zone durchgeschnittenen Eie — welche Schnitte 
durch das scheibenförmige Stadium parallel mit den polaren Flächen 
leicht ausführbar sind — erreichen die geschilderten Vorgänge in der 
Umbildung der uns beschäftigenden Elemente ihren Culminationspunkt 
und man gewinnt durch die angegebene Methode die ungeahnten und 
reizvollen Bilder, von denen ich das eine in Fig. 4, Taf. X. bei 
schwacher Vergrösserung (Zeiss oc. Il., C)”) wiedergebe. Der Schnitt 
wurde ein wenig schräg geführt und somit erscheinen die Periplaste 


#) Die ganze Amphiasterfigur ist so gross, das sie bereits mit blossem Auge 
an den durchscheinenden Praeparaten wahrnehmbar ist. 


99 


nicht von gleichen Dimensionen und nicht gleich structuirt. Sie sind 
von einem Protoplasmahofe umgeben, ebenso wie die Spindel selbst, 
die in der Aequatorialebene von einer deutlich hervortretenden Zell- 
platte in zwei gleiche Hälften getheilt ist (Taf. XII, Fig. 5. cp). 
Lange, feinkörnige Plasmastrahlen verlaufen radienartig in den Dotter 
und bilden 2 zierliche Sonnen; gegen die Peripherie der Periplaste 
wird das Plasma mehr dicht und somit färbt es sich intensiver mit 
Pikrokarmin. Die Plasmabrücke zwischen beiden Periplasten färbt sich 
nur ungemein schwach, oder bleibt auch ganz farblos. Um so mehr 
tritt hier die Spindel (as) hervor, deren Fäden als ziemlich scharfe, 
glänzende Linien sich erweisen. Die Deutlichkeit, mit welcher die 
Spindel im Vergleiche mit den vorigen Stadien (Vergl. Taf. XII., 
Fig. 2., 3. as) auftritt, ist hervorgerufen theils durch die grössere 
Spannung der ganzen Figur, theils dadurch, dass die polaren chro- 
matischen Körperchen sich mehr an der Bildung der Verbindungs- 
fäden betheiligten. Man sieht nämlich, dass sie (Fig. 5. is) nur recht un- 
deutlich, punktförmig und nur noch mit den stärksten Vergrösserungen 
wahrnehmbar sind. Die tonnenförmige Figur nimmt jetzt den ganzen 
Raum ein, welchen wir in Fig. 2., 3. als diffus sich färbende Contour 
des ursprünglichen männlichen Vorkernes (v) erkannt haben. Über 
die Grenzen derselben tritt die Spindel nicht mehr hinaus und die 
Räume zwischen den Periplasten und den betreffenden Spindelpolen 
(Fig. 2., 3., 5., r, r) dienen nur zur Herstellung der Tochterkerne 
aus den chromatischen Stäbchen. Man sieht sie auch in dem Stadium, 
als die Spindel (Taf. XII, Fig. 6., r) in der grössten Spannung sich 
befindet und somit viel schlanker ist als in den vorigen Stadien. 

Übrigens werden wir Gelegenheit finden die Räume zwischen 
den Periplasten und Spindelpolen auch in weiteren Furchungsstadien 
sicherstellen zu können. 

Ganz eigenthümliche Veränderungen erscheinen in den Peri- 
plasten (Vergleiche Tafel XII., Fig. 4., 5., ec). Es sind sehr grosse 
Kugeln, deren Grundsubstanz das hyaline Plasma ist; die Umrisse 
derselben sind ziemlich scharf contourirt, gewiss aber schärfer als in 
früheren Stadien. In der homogenen Grundsubstanz ist ein äusserst 
zierliches, intensiv roth sich färbendes Plasmanetz vorhanden, dessen 
Fäden an der Peripherie einfach und äusserst fein sind, im weiteren 
Verlaufe zum Centrum an Stärke mehr und mehr zunehmen und 
seitliche Anastomosen entsenden. Ganz dicht ist das Reticulum im 
Centrum des Periplastes, wo es sich um eine neue hyaline Kugel 
sruppirt, um die Kugel, welche als Anlage eines neuen Periplastes 


n* 


100 


aufzufassen ist (ec). Wir sehen also, dass sich in dem Tochterperiplaste 
dieselben Vorgänge abspielen, welche wir bereits in dem Mutterperi- 
plaste erkannt haben; nur sind die geschilderten Verhältnisse in dem 
letztgeschilderten Stadium viel deutlicher zu erforschen als im Mutter- 
periplaste. Auch jeder der Tochterperiplaste theilt sich zu neuen 
„Enkelperiplasten“, die wir aber mit Rücksicht auf ihre Mutterperi- 
plaste wieder als Tochterperiplaste bezeichnen wollen. Während aber 
der ursprüngliche Periplast sich durch blosses Umfliessen des Sperma- 
kernes in zwei Tochterperiplaste getheilt hat, ist die Tneilung der 
jetzt uns beschäftigenden gleichnamigen Gebilde eine andere, nämlich 
endogene; und zwar bildet sich im Centrum eines jeden Periplastes 
eine homogene Kugel, die sich schliesslich durch blosse Einschnürung 
in zwei neue, gleichgestaltete Elemente theilt. Dieser Vorgang mani- 
festirt sich auch in der Anordnung des umliegenden Plasmanetzes, 
wie wir weiter unten erkennen werden. Die Theilung des neuen 
endogenen Periplastes kann also bereits in dem eben besprochenen 
Stadium stattfinden (Taf. XII., Fig. 5., d). 

Es ist natürlich sehr schwierig die in der völligen Ausbildung 
befindliche Spindel in den Meridianschnitten zu bekommen, indem 
man die Schnitte nur auf’s Gerathewohl führen kann und zu diesem 
Zwecke noch eine grosse Anzahl der scheibenförmigen Eier verwenden 
muss. Mir gelang es nur einigemal und habe ich ein derartiges Prae- 
parat in Fig. 11. auf der Taf. V. abgebildet; es ist dies also ein in 
der Spindelachse geführter Schnitt durch das scheibenförmige Ei (Taf. 1. 
Fig. 7. und 8.). Die Spindel erreicht in ihrer grössten Ausstreckung 
0:23 mm. Länge, ist in der Aequatorialzone nur wenig angeschwollen 
und wiederholt somit nur die oben geschilderte, etwas mehr ver- 
längerte Tonnenform. Die aus den chromatischen Elementen beste- 
henden Tochtersterne sind hier ganz undeutlich, ebenso wie die Aequa- 
torialplatte, doch erkläre ich mir diese Erscheinung dadurch, dass 
ich die diesbezüglichen Eier nur mit der Chromessigsäure behandelt 
habe. Die übrigen Verhältnisse des hier abgebildeten Eies stimmen 
übrigens durchaus mit denjenigen im Aequatorialschnitte dargestellten 
überein und habe ich mich somit damit begnügt, den erwähnten Meridian- 
schnitt nur bei schwacher Vergrösserung (Zeiss C, oc. 2.) zu wieder- 
geben. Auffallend sind hier allerdings die polaren Plasmaansamm- 
lungen (p, p‘), die durch die intensive Färbung mit Pikrokarmin sofort 
in die Augen fallen. 

Die Umbildung der Tochtersterne zu den sog. Tochterknäueln, 
resp. zur Herstellung der Tochterkerne, geschieht in derselben Weise 


101 


wie bei der nachfolgenden Blastomerentheilung; da hier die Elemente 
viel deutlicher zu verfolgen sind als während der Zweitheilung, so 
werden wir erst bei einer späteren Gelegenheit über das weitere 
Schicksal der Chromatinelemente berichten können. 


$. 2. Die ersten zwei Blastomeren. 


Bevor sich das abgeplattete Ei in zwei Furchungskugeln theilt, 
findet noch eine Veränderung statt, die nämlich, dass sich das Ei 
von neuem auf dem animalen und vegetativen Pole auswölbt und 
auf diese Weise in das ursprüngliche mehr oder weniger kuglige Sta- 
dium zurückkehrt. Es ist dies allerdings nicht eine echte Kugel (Taf. 1. 
Fig. 12.), indem die protoplasmatische Scheibe (p) des animalen 
Poles fortbesteht und sich auch ein wenig über die Oberfläche des 
Eies erhebt, ebenso wie sich der vegetative Pol mannigfach aus- 
wölben kann. Diesen Unregelmässigkeiten in der kugligen Eigestalt 
verdankt man aber die Erkenntniss der Hauptachse, so wie die Ver- 
folgung der ersten Furche, welche bald darauf zu Stande kommt. Sie 
ist meridional, geht aber nicht durch die polaren Protoplasmascheib- 
chen, sondern verläuft ausserhalb derselben und es entstehen in Folge 
dessen zwei anfangs sehr ungleich grosse Kugeln (Taf. I. Fig. 13., 14.). 
Die kleinere von denselben entbehrt der Protoplasmascheiben (b), welche 
sich nur an die grössere Kugel (a) beschränken. Die Scheibe am ani- 
malen Pole ist regelmässig kreisförmig und entbehrt meist des hel- 
leren Centrums, welches während der Umwandlung der scheibenförmigen 
zur kugligen Eigestalt ganz von Protoplasma erfüllt wurde. 

Während der Beobachtung im frischen Zustande kann man das 
Wachsthum dieser Blastomeren verfolgen, und zwar vergrössert sich 
zuerst die grössere Kugel, die wir von jetzt an als hintere bezeichnen 
werden. Sie verlängert sich zuerst bedeutend in der Längsachse, was 
sich auch auf dem Protoplasmascheibcehen kundgibt (Taf. I. Fig. 15. p.); 
dasselbe vertieft sich nicht selten und dann bildet der umliegende 
Dotter an dessen Rande einen lippenartigen Wulst, wie man aus Fig. 16. 
Taf. I. ersehen kann, wo das betreffende Stadium im Profil abgebildet 
ist. Das Scheibchen verlängert sich eben bis zu der Furche zwischen 
beiden Blastomeren (Taf. VI. Fig. 27.), und wie die Längsschnitte 
veranschaulichen (Taf. VII. Fig. 4. p), greift das Plasma oft tief in 
die Dottersubstanz ein. (Der angezogene Längsschnitt ist durch ein 
Ei geführt, wo sich die Plasmaansammlung nur am animalen Pole ge- 
bildet hat.) 


102 


Kovalevsky hat die äussere Veränderung des Plasmascheibchens 
gut veranschaulicht und bezeichnet es im Texte als „helle Stelle“, in 
der Tafelerklärung als „Bläschen“, somit kann ich von neuem darauf 
hinweisen, dass es aus der Beschreibung des genannten Forschers 
nicht ganz klar hervorgeht, ob er die Polzellen, oder die von mir 
geschilderten Plasmaanhäufungen beschreibt. Unrichtig aber ist ge- 
wiss die Auffassung Kovalevsky's, dass die grosse Kugel mit „dem 
hellen Flecke“ als vordere, die andere kleinere a!s hintere zu be- 
trachten sei. Er sagt: „Es bildeten sich also zwei Furchungskugeln, 
eine hintere — kleine, und eine vordere — grössere. "Auf der grösseren 
blieb auch der helle Fleck, welcher der allgemeinen Form des Eies 
folgend auch anfangs ellipsoid wurde, sich aber später am hinteren 
Ende zuspitzte.“ 

Im allgemeinen kann man aber nur so viel behaupten, dass die 
Form des Plasmascheibchens im Laufe der ersten Furchungsstadien 
sehr veränderlich ist, bald länglich, bald mehr erweitert, nicht selten 
auch ohne jede Veränderung, und somit ganz kreisförmig (Taf VI. 
Fig. 26.). 


S. 3. Die inneren Structurverhältnisse der ersten zwei 
Blastomeren. 


Die nicht lange nach der Abschnürung des vorderen Blastomers 
horizontal, d. h. parallel mit der Fläche der Protoplasmascheibchen 
geführten Längsschnitte beweisen, dass die Einschnürung lediglich 
auf der Eioberfläche zu Stande kam, dass sich somit bisher keine 
Grenzmembran zwischen der vorderen und hinteren Kugel gebildet 
hat. Dieses Stadium hat eine biscuitförmige Gestalt (Taf. VII. Fig. 1., 2.). 

Die Verfolgung der Periplaste und des Kernes in jedem Blastomere 
liefert sehr interessante und wichtige Resultate; sie zeigt zunächst, 
dass die vordere Kugel im späteren Entwicklungsstadium sich befindet 
und somit als eine Knospe der hinteren, älteren Kugel betrachtet 
werden kann. Hier ist nämlich der Kern und die Periplaste in der 
Entwicklung etwas vorgeschritten. | 

Betrachten wir zunächst die vordere Kugel d in Taf. VII. Fig. 1. 
Auffallend ist hier in der ersten Reihe das grosse hyaline Centrum, 
nämlich der Periplast, welchen wir in dem Eie vor der Theilung ge- 
funden und besonders hervorgehoben haben, dass es endogen bereits 
neue Tochterperiplaste anlegt. Also dieser Mutterperiplast erscheint 
bald kuglig (an Schnitten kreisförmig), bald der Länge oder Breite 


105 


nach erweitert (Taf. VII. Fig 1., 2., 3. c). In seiner hyalinen Grund- 
substanz verlaufen meist unter einander anastomosirende, äusserst feine 
Plasmafäden, die namentlich bei starken Vergrösserungen eine radiale 
Anordnung erkennen lassen (Taf. VII. Fig. 6. pa). Sie bestehen aus 
einem dichteren Protoplasma, an dessen Oberfläche grössere und klei- 
nere intensiver sich färbende Körnchen und Knötchen zerstreut sind. 
Die Anordnung der Plasmafäden ist dadurch regelmässiger, dass sie 
zu zwei neuen Centren verlaufen (c?). Die letzteren sind neue Tochter- 
periplaste, deren Ursprung wir dahin erklärt haben, dass sich die 
primäre centrale, aus homogenem Plasma bestehende Kugel einschnürt 
und schliesslich zu 2 neuen Kugeln theilt. Die letzteren treten in 
weiterer Entwicklung auseinander, und werden an ihren Umrissen 
nur durch die Plasmafäden brückenartig verbunden. Dadurch entsteht 
innerhalb des alten Periplastes (Taf. VII. Fig. 6.) eine tonnenförmige, von 
einem zarten Plasmanetz umhüllte Figur. Rings um den Mutterperiplast 
verlaufen monocentrisch die bekannten Plasmastrahlen, während die 
inneren Strahlen des Periplastes eine dicentrische Anordnung haben. 

Wie verhält sich nun der Kern zu dieser Plasmafigur? Er be- 
findet sich bisher ausserhalb des Periplastes, und zwar in einer aus 
einem feinfaserigen Netze bestehenden Umhüllung, welche letztere 
nichts anderes ist, als die oben zu wiederholtenmalen erwähnte spindel- 
förmige Uytoplasmafigur, die jetzt zu einem schlanken brückenartigen 
Strange (Taf. VII. Fig. 1., 2., 6. m) zwischen den Kernen beider 
Blastomeren hinzieht. Ich habe in Fig. 6. durch die Buchstabe 7’ die 
Stelle angedeutet, wo sich der Kern befindet; es ist dieselbe, die wir 
früher als Raum zwischen dem Periplaste und dem Spindelpole er- 
kannt haben. Der Kern selbst ist in dem in Fig. 1. und 6. reprodu- 
cirten Praeparate so undeutlich, dass ich dessen Contouren nicht 
genau erkennen konnte und somit auch in den Abbildungen nicht 
wiedergegeben habe. 

Betrachten wir nun die zweite Kugel (a). Der Mutterperiplast 
unterscheidet sich keinesfalls von dem des vorderen Blastomers; er 
zeigt somit dieselbe Gestalt und Anordnung des Plasmanetzes und 
der umliegenden Cytoplasmastrahlen. Auch die Tochterperiplasten (d‘) 
haben dieselbe Structur wie dort, sie liegen hier aber nicht in der 
Längsachse beider Kugeln, wie in dem vorderen Blastomer, sondern 
haben eine mehr schiefe Lage eingenommen. Auch der Kern ist in 
der Entwicklung weiter fortgeschritten (7). Man sieht zwar, dass er 
noch in der Cytoplasmaumhüllung liegt (Taf. VII. Fig. 5 n), aber 
er ist schon kuglig, mit äusserer Membran umgeben, besitzt einen 


104 


Kernfaden und einige kleine Nucleinelemente. Dieser Kern befindet 
sich etwa vor dem Aequator der Periplastsonne, welche von den 
Plasmafäden der Tochterperiplasten gebildet wird. Es ist interessant 
das Verhalten der Periplaste und Kerne in dem etwas älteren als 
das soeben geschilderte Stadium zu verfolgen (Taf. VII. Fig. 2.). Der 
Kern der vorderen Kugel j‘ befindet sich bereits vollständig in dem 
Mutterperiplaste (c) eingebettet und in dem übereinstimmenden Lage- 
verhältnisse zu den Tochterperiplasten (c), wie der Kern der hinteren 
Kugel des vorigen Stadiums. Hier aber sehen wir, dass die Tochter- 
periplaste der vorderen Kugel in der Längsachse sich befanden, während 
sie jetzt eine quere Lage einnehmen und darnach vertheilen sich auch 
ihre Plasmaradien. Wir müssen somit dafür halten, dass die Faser- 
spindel mit den Tochterperiplasten sich in diese Querlage gedreht 
hat (Taf. VII. Fie. 2. d, d'). Die faserige Cytoplasmabrücke zwischen 
beiden Mutterperiplasten (Fig. 2. m), ein Überrest der alten cyto- 
plasmatischen Spindel, hat sich in diesem Praeparate noch sehr gut 
erhalten und dient an ihren Polen als eine äussere Umhüllung der 
Kerne beider Blastomeren. 

Fig. 3. in Taf. VII. veranschaulicht eine Fortsetzung der in 2 
vorigen Stadien dargestellten Vorgänge; die Tochterperiplaste haben 
sich vollständig in die Querachse der Blastomeren umgedreht und 
sich gleichzeitig vergrössert. Namentlich treten sie sehr markant in 
der hinteren Kugel hervor, indem sich bereits jetzt an deren äusse- 
ren Peripherie eine grössere Anzahl der intensiver sich färbenden 
Protoplasmakörnchen angesammelt hat (d‘). Es ist auch evident, dass 
diese Tochterperiplaste auseinandertreten. und zwar in Folge des Ein- 
dringens des grossen reifen Kernes (7). Die frühere Kernumhüllung 
hat sich offenbar resorbirt und dient zur Vermehrung derjenigen hya- 
linen Grundsubstanz, in welcher die jetzt ganz deutlich dicentrisch 
ausstrahlenden Radien verlaufen. In dem vorderen, etwas jüngeren 
Blastomer ist die Umdrehung der Periplaste in die Querachse noch 
nicht vollendet (Taf. VII. Fig. 3. e‘). 

Das eben beschriebene Stadium besteht aus zwei Kugeln, die durch 
eine Scheidewand von einander geschieden sind und sich somit als 
sanz selbständige Blastomeren kundgeben ; auf welche Art und Weise 
diese Grenzmembran entstand, habe ich nicht näher zu ermitteln 
versucht. 

Ein in Taf. VII. Fig. 4. dargestellter, in der Längsachse ge- 
führter Medialschnitt veranschaulicht das Verhalten der Protoplasma- 
scheibe (9) zum Dotter, in welchen sie tief eingreift und bis zu der 


105 


Theilungsgrenze zwischen beiden Blastomeren hinzieht. Die Höhle 
zwischen beiden Furchungskugeln ist als Überrest der Vorgänge zu 
betrachten, die sich bei der Bildung der Zellmembranen beider 
Furchungskugeln abgespielt haben. Diese Höhle zwischen den ersten 
2 Furchungskugeln ist bereits oft beobachtet und als eine primäre 
Furchungshöhle (!) gedeutet worden. Es ist überflüssig, eine solche 
Auffassung zurückzuweisen, einmal, dass es unmöglich ist, dass 
eine Furchungshöhle bereits zwischen zwei ganz gleich gestalteten 
Furchungskugeln zum Vorschein kommen könnte, ein anderesmal, 
dass derartige Höhle öfters auch während des späteren Furchungs- 
processes zwischen je zwei Kugeln zum Vorschein kommt (vergl. 
Taf. IX. Fig. 11., 14.). Gewiss ist diese Erscheinung von den Ver- 
hältnissen der Zell- und Kernplatte abhängig. 


$. 4. Äussere Veränderungen der ersten zwei Blastomeren und 
die Erklärung derselben aus den inneren Vorgängen. 


Es ist eine allgemeine Regel von jedem Blastomer, dass es sich 
früher oder später vor der bevorstehenden Theilung vergrössert; es 
wiederholt sich daher dasselbe, was wir an dem sich entwickelnden 
Eie erkannt haben; es wächst heran und theilt sich. So auch bei 
den ersten zwei Blastomeren: die vordere, bisher weit kleinere Kugel 
als die hintere, wächst, nachdem sie durch die Membran von der letzte- 
ren geschieden ist, rasch heran bis zu der Grösse des hinteren Blasto- 
mers (Taf. I. Fig. 17. d); dann sind beide Elemente von mehr oder 
weniger halbkugliger Gestalt. Nachher vergrössert sich wieder die hin- 
tere Kugel (Taf. I. Fig. 18. a), um sich bald darnach oder gleich- 
zeitig mit dem stattfindenden Wachsthum in der Querachse zu er- 
weitern. Die Protoplasmascheibe auf der Oberfläche bezeichnet die 
Richtung der Längsachse. Unmittelbar nach der Verlängerung der 
hinteren Kugel wiederholt sich dieselbe Erscheinung auch auf dem 
vorderen Blastomer (5), das aber nicht weiter wächst, sondern in 
derselben Grösse verharrt. 

Diese gewiss interessanten und auffallenden Phaenomene, von denen 
ınan sich allerdings nur durch die Beobachtung der frischen Fur- 
chungsstadien überzeugen kann und für welche sich die Rhynchelmis- 
Cocons als überaus günstige Objecte erweisen, kann man nur aus 
den inneren Vorgängen erklären. Dass dem thatsächlich so ist, dar- 
über belehren ganz verlässlich die in der Längsachse geführten 
Horizontalschnitte, wie Fig. 7. und 8. in Taf. VII. veranschaulichen. 


106 


Vergleicht man nämlich die oben geschilderten Stadien — als 
nämlich die erste Theilung der Blastomeren stattgefunden hat, z. B. 
Fig. 3. auf Taf. VII. — mit dem in Fig. 7. derselben Tafel darge- 


stellten Stadium, so begegnen wir eigentlich einer Fortsetzung der 
Erscheinungen, welche wir dort erkannt haben. In dem vorderen 
Blastomere (Taf. VII. 7. d) tritt ein schönes, halbkreisförmiges, helles 
Feld hervor (ec), in welchem äusserst zierlich die dicentrischen Strah- 
len der Periplaste (c‘) angeordnet sind; die letzteren sind schon 
ganz gut entwickelt und erreichen 0'064 mm. im Durchmesser. Die 
innere Substanz besteht aus einem hyalinen Protoplasma, das sich 
auch ein wenig diffus rosa färbt, indem es sich bisher nicht zu einem 
Plasmanetze angeordnet hat. Dieses in Fig. 12. (c‘) Taf. VIII. stark 
vergrösserte Stadium zeigt, dass das intensiv sich färbende körnige 
Protoplasma sich an der Peripherie der Periplaste ansammelt — 
allerdings weit reichlicher als in dem vorigen Stadium — und dass 
beide Periplaste durch eine aus feinen Plasmastrahlen bestehende 
Brücke zusammenhängen. Die Periplaste legen sich nicht dicht dem 
Kerne an, sie sind eher von demselben entfernt; der Kern selbst ist 
von beiden Seiten wie zusammengedrückt, was aber nicht die Folge 
der Einwirkung der Reagentien ist, indem die übrigen Elemente des 
Eies in ihren Formen gut erhalten sind. Die einzig mögliche Er- 
klärung dieser zusammengedrückten Kernform, auf die wir weiter 
unten noch mehremals zurückkommen werden, lässt sich eben nur 
durch die Verfolgung des Eindringens des Kernes zwischen die ur- 
sprünglich genäherten Periplaste erklären. Bereits in Fig. 3. 7 Taf. VI. 
sehen wir, wie der rasch heranwachsende Kern zwischen diejenigen 
Periplaste eindringt, und da er hier nicht genügenden Raum gefun- 
den, so schrumpft er beiderseits zusammen. Wenn nun in Fig. 7. 
Taf. VII. 5 und Taf. VII. Fig. 12. die Periplaste nach und nach von 
einander weichen, so erstrecken sich auch die dieselben verbindenden 
Plasmafilamente und der Kern gewinnt einen genügenden Raum zur 
Herstellung seiner Gestalt; dies muss vielleicht aber doch langsam 
vor sich gehen und so erklären wir die fast vierseitige Form des 
erwähnten Kernes. Übrigens findet man ganz entsprechende Form- 
verhältnisse des Kernes in allen ähnlichen Stadien und ich kann be- 
reits an (dieser Stelle auf die ganze Serie der allmäligen Kernrestau- 
rirung vor der Spindelbildung hinweisen, wie sie in Fig. 18., 19., 12. 
und 21. in verschiedenen Furchungsstadien zum Ausdrucke kommt. 

Der eben geschilderte Kern ist sehr markant, zunächst durch 
seine resistente Umhüllung und weiter durch das dichte Reticulum, 


107 


in welchem äusserst zahlreiche, glänzende und verhältnissmässig grosse 
Nucleinkörperchen (Nucleolen) eingebettet sind; dieselben liegen meist 
an den Fasern des Reticulums. Man darf hier aber nicht von einem 
„Hauptnucleolus* und „Nebennucleolen“ reden. 

In der hinteren Kugel (Taf. VII. Fig. 7. a) sieht man die Ten- 
denz der Mutterperiplaste zu selbständigen Gebilden auseinanderzu- 
treten (d), deren Centra von den Tochterperiplasten eingenommen 
sind (d‘). Zwischen diesen befindet sich die sehr gut entwickelte 
und aus feinen Fäden bestehende Spindel (v). Die Fäden gehen von 
den Peripherien der Periplasten aus. Die Nucleolen sind nicht mehr 
nachweisbar. In der Aequatorialzone findet eine gürtelförmige Ver- 
dickung der Spindelfasern — die Zellplatte —, welche auch in den 
Dotter sich erstreckt (Taf. VIII. Fig. 12. cp). 

Beurtheilt man nun die Lage der Periplaste und des Kerns im 
Stadium Fig. 3. Taf. VII, so geht hervor, dass hier diese Elemente 
im Centrum der hinteren Kugel liegen. während in Taf. VII. Fig. 7. 
sowohl die Periplaste als deren Plasmastrahlen dicht unterhalb der 
Zellmembran, also ganz excentrisch gelagert sind. Durch die Ver- 
längerung des ursprünglichen Kernes zu Spindelfigur, oder noch 
besser und richtiger, durch das Auseinanderweichen der Tochter- 
periplasten, welche ursprünglich in der Längsachse der Kugel situirt 
waren, findet auch die Veränderung in der äusseren Gestalt der Kugel 
statt, indem sich dieselbe mit dem Fortschreiten des erwähnten Vor- 
sanges in der Querachse erweitert. Und nachdem bald darauf die- 
selben Processe sich auch in der vorderen Furchungskugel abgespielt 
haben. kommt das in Taf I. Fig 18. abgebildete Stadium zu Stande, 
dessen horizontaler Längsschnitt in Fig. 8. Taf. VII. dargestellt ist. 

Sowohl in der vorderen als auch in der hinteren Furchungskugel 
sind Spindeln zwischen den Periplasten vorhanden; die der hinteren 
Kugel sind weit von einander entfernt und in der Mitte derselben 
liegt je ein grosser, hyaliner Tochterperiplast (Taf. VII. Fig. 135. c‘), 
in dem sich noch ein drittes (c‘), neues Gebilde zu entwickeln be- 
sinnt. Die zwischen beiden Tochterperiplasten hinziehende Spindel 
ist in der Aequatorialzone stark eingeschnürt und somit in zwei 
Hälften getheilt (v' und v“). Dass die Fäden auf beiden Spindel- 
hälften thatsächlich dem Cytoplasma angehören, beweist die gleiche 
Färbung und dieselbe körnige Structur, durch welche die Radien 
rings um die Periplaste sich auszeichnen. Die Fasern der Kern- 
spindel sind aber gänzlich geschwunden, vielleicht unterliegen sie 
einem Resorptionsprocesse. Unmittelbar vor den Periplasten und in 


105 


der Faserhülle der Uytoplasmaspindel liegen 2 neue, junge Tochter- 
kerne, deren Entdeckung aber mit grossen Schwierigkeiten verbunden 
ist, indem sie deutlicherer Chromatinelemente entbehren. Erst mittels 
der stärksten Vergrösserungen (Imm.) kann man sich von deren Vor- 
handensein (7, y'') überzeugen. Auf der einen Seite sehen wir eine 
Gruppe dicht aneinander gedrängter, kugelförmiger Gebilde (y'), auf 
der anderen Seite sind diese vermeintlichen Kügelchen verlängert. 
Inwieferne diese Elemente als die von den Autoren beschriebenen 
Tochterknäuel oder die entsprechenden Stadien der Tochterkerne zu 
betrachten sind, kann man nicht auf den so winzig kleinen und 
schwierig zu verfolgenden Körperchen ermitteln. Ich meinerseits kann 
nur sehr ungenügende Angaben darüber mittheilen. Mittels der Im- 
mersion kann man wahrnehmen, dass jeder Tochterkern in dem ge- 
schildeten Stadium aus Theilen besteht, die man annäherungsweise 
als Kügelchen bezeichnen kann; aber dieselben sind vollkommen 
achromatisch und anscheinlich von gelatinoser Beschaffenheit. Auf 
der einen, gegen die Periplaste gerichteten, somit äusseren Seite ist 
die Contour dieser Körperchen bogenförmig oder mehr geschlossen, 
nicht selten auch gekrümmt (Taf. VII. Fig. 13. «, 13. b; Fig. 14. a, b), 
und nach dieser Gestalt könnte man dieselben als umgewandelte Seg- 
mente der Tochtersterne betrachten. 


Es ist nun gewiss, dass mit diesen bogenförmigen Elementen 
eine gelatinose, homogene Substanz zusammenhängt, welche offenbar 
dem entspricht, was von den Autoren als Grundsubstanz des Kernes 
verstanden wird. Der äusseren Beschaffenheit nach kann dieselbe 
keinesfalls aus dem Cytoplasma herstammen, sondern lediglich als 
ein Product der ursprünglichen Schleifen oder Stäbchen aufgefasst 
werden. 


In jedem hyalinen Kügelchen, dicht an seiner Contour, also an 
den Schleifchen, erscheint ein intensiv sich färbendes Körnchen, aber 
unbedeutend, dass man es auch bei den stärksten Vergrösserungen 
leicht übersehen kann. Durch die Verfolgung anderer, weiter fort- 
seschrittener Stadien, wo die Körnchen grösser sind, wird man auf 
das Vorhandensein dieser chromatischer Körperchen aufmerksam ge- 
macht, denn es sind dies dieselben Elemente, die man als „Nucleo- 
len“ bezeichnet und die wir in dem ruhenden Kerne als Nuclein- 
körperchen erkannt haben. Dieselben entstehen also erst nachträglich, 
und zwar in directem Zusammenhange mit den Elementen des späteren 
Kernfadens, | 


109 


Die Tochterkerne werden deutlicher unmittelbar vor den Peri- 
plasten, also an der Stelle, wo wir in den Anfangsstadien der Kern- 
spindelbildung den freien Raum zwischen der resorbirten Kernmem- 
bran und Periplast hervorgehoben haben (Taf. XII. Fig. 2., 3.,5. r, r).*) 
Hier ist also eine Substanz angesammelt, aus welcher sich die sich 
bildenden Tochterkerne ernähren und die beschriebene Gestalt anneh- 
men. Diese Substanz ist meiner Ansicht nach der flüssige Inhalt des 
männlichen und weiblichen Vorkernes (resp. des Furchungskernes), 
der sich an beiden Polen der Kernspindel nach der Resorbirung der 
Kernmembran angesammelt hat und offenbar von den sich aus den 
Schleifen (Tochterknäueln) reconstruirenden Tochterkernen absor- 
birt wird. 


Die zwischen die genäherten Periplaste eintretenden Tochterkerne 
zeigen deutliche Contouren des Kernnetzes, oder besser des Kern- 
fadens und erscheinen als aus grösserer Menge**) hyaliner, scharf 
contourirter Säckchen bestehender Körper, von denen ein jedes ein 
deutliches Nucleinkörperchen enthält. Das vollständige Eindringen der 
Tochterkerne zwischen die neu gebildeten Periplaste erfolgt erst zur 
Zeit, als die Zellplatte vollständig entwickelt ist; dabei erscheint 
deutlicher auch die Kernmembran, die nicht als Product des Tochter- 
kernes, sondern als eine verdichtete Schicht des unverbrauchten Plasma 
des alten Kernes zu deuten ist; auf einem späteren Furchungsstadium 
habe ich diese Membran in Taf. IX. Fig. 3' dargestellt. 


$. 5. Stadium von vier Blastomeren. 


Betrachtet man die Form und Structur des in Taf. VII. Fig. 8. 
abgebildeten Stadiums, so kann man leicht dafür halten, dass der 
nächste, aus demselben hervorgegangene Zustand durch 4 Kugeln 
charakterisirt wird, von denen zwei vordere und zwei hintere gleich 
sross sein dürften. Thatsächlich erscheint bei der Beobachtung der 
lebenden Eier die erste Spur der Theilung auf dem hinteren Blasto- 
mere, und zwar als eine mediane Vertiefung; und da in dieser Stelle 
auch die Protoplasmascheibe sich befindet, so scheint es auf den 
ersten Blick, dass auch die letztere getheilt wird und dadurch zwei 


*) Vergl. auch Holzschnitt Fig. VII. A, B, C. 

**) Die Anzahl der Schleifen (oder Stäbchen), somit auch der kugelförmigen 
Gebilde im Tochterkerne ist eine bedeutende und der Undeutlichkeit wegen 
gelang es mir nicht dieselbe in praeeiser Weise sicherzustellen. 


110 


gleich grosse hintere Blastomeren zu Stande kommen (vergl. Taf. 1. 
Kiel): 

Aber die wirkliche Furche und Zellplatte bildet sich nicht in 
der Mediallinie der Protoplasmascheibe, sondern spaltet die hintere 
Kugel unsymmetrisch in ein kleineres linkes und ein grösseres rechtes 
Blastomer,*) welches letztere als Träger der Protoplasmascheibe sich 
erweist (Taf. I. Fig. 20.). 

Die Furche der hinteren Kugel ist bereits auf der Oberfläche 
deutlich, indem sie von der ersten meridionalen Furche vertical nach 
unten fortschreitet: sie ist aber noch nicht ganz ausgebildet, als sich 
in entgegengesetzter Richtung von der meridionalen Furche gleich- 
zeitig die andere Furche in der vorderen Kugel bildet und dieselbe 
in zwei gleich grosse Hälften theilt. Die Folge dieses Vorganges 
muss offenbar die sein, dass fast gleichzeitig 4 Blastomeren zu Stande 
kommen und dass ein dreikugliges Stadium, wie Kovulevsky annimmt, 
nicht existiren kann; ich glaube eher, dass der genannte Forscher 
das von mir in Taf. I. Fig. 19. abgebildete Stadium für das fer- 
tige Furchungsproduct gehalten hat, in dem anscheinlich drei fast 
gleich grosse Blastomeren entwickelt sind. Nach den inneren Ver- 
hältnissen — wie wir die Anordnung der sich bildenden Tochter- 
kerne erkannt haben — kann ein Stadium von drei Blastomeren — 
wenigstens eine längere, während der Beobachtung leicht zu constati- 
rende Zeit — nicht existiren. 

Das Resultat der Theilung der ersten zwei Blastomeren zu 4 Ku- 
geln (in der nächstfolgenden Periode) ist in Taf. I. Fig. 21. darge- 
stellt. Auffallend ist gewiss die beträchtliche Asymmetrie dieses Stadi- 
ums, indem sich die hintere Kugel nicht zu zwei gleichen Hälften 
getheilt hat, sondern das rechte Blastomer (a) mit der Protoplasma- 
scheibe über das linke, weit kleinere (a‘) vorherrscht, welches, was 


*) Die Bezeichnung der rechten und linken Seite bei diesem, so wie bei 
dem nachfolgenden Stadium ist nicht immer leicht, und vornehmlich nicht auf 
dem conservirten Materiale. Für die richtige Auffassung beider Seiten ist es 
nothwendig, die furchenden Eier immer nur im frischen Zustande bis zu diesem 
Stadium zu verfolgen, wodurch man stets die Lage der, wenn auch bereits früher 
degenerirten Polzellen im Auge halten kann. Nach der Lage derselben kann man 
dann die rechten und linken Blastomeren unterscheiden. Die Protoplasmascheiben 
sind in dieser Beziehung bei Rhynchelmis nicht massgebend, da sie auch am 
Anfange der Bildung von 4 Blastomeren sowohl auf dem animalen als vegetativen 
Pole des grössten Makromers ihren Sitz haben, indem sie bisher nicht zu einem 
gemeinschaftlichen Plasmanest verschmolzen sind. So kann man bei der nngün- 
stigen Lage den animalen für vegetativen Pol und die rechten Blastomeren für 
die linken betrachten, wie ich thatsächlich irrthümlich in meiner vorläufigen 
Mittheilung angegeben habe. 


ml 


die Grösse anbelangt, den vorderen zwei Blastomeren (b, b‘) gleich- 
kommt. Im ganzen kann man zu dieser ersten Periode der Entste- 
hung von 4 Kugeln zwei linke (eine vordere b und eine hintere «‘) 
und ferner zwei rechte (eine grosse hintere «a und eine kleine vor- 
dere 5‘) unterscheiden. Dieses Stadium verharrt aber nicht lange in 
der besagten Gestalt, indem die grosse Kugel in ein bestimmtes 
Gleichgewicht zu den übrigen drei Blastomeren zu kommen trachtet, 
und sie ist es auch, welche eine symmetrische Anordnung in dieses 
ursprünglich asymmetrische Stadium einführt. Dazu trägt allerdings 
auch das Wachsthum der übrigen drei Blastomeren bei und so bietet 
die Beobachtung dieser 4 Kugeln im frischen Zustande eine sehr 
interessante Erscheinung der Bewegung und der äusseren Verände- 
rungen sämmtlicher Bestandtheile. Ein horizontaler Längsschnitt 
erklärt auch die hier stattfindenden Erscheinungen. Es ist zunächst 
die innere Protoplasmaströmung in der hinteren rechten Kugel und 
ein partielles Übertragen derselben an das linke kleine Blastomer. 
Zweitens trägt dazu auch die Verschmelzung beider polaren Proto- 
plasmaansammlungen bei, und schliesslich wirkt auf die äusseren 
Veränderungen der Blastomeren das Wachsthum der vorderen zwei 
Kugeln und die damit in Verbindung stehende Umwandlung der 
Kerne zu Spindeln. 

Fig. 15 und 16. in Taf. VIII. veranschaulicht uns die Proto- 
plasmaströmung im aequatorialen Horizontalschnitte. Das Protoplasma 
ergiesst sich durch einen breiten Strom in die Umgebung des in 
der Nähe der Zellmembran liegenden Kernes. Ein Theil dieses Stro- 
mes geht auch in die linke Kugel über und man sieht, dass ein 
Theil der Zellmembran zwischen diesen beiden Blastomeren sich wahr- 
scheinlich resorbirt hat. Aber der weit grösste Theil des Protoplasma 
verbleibt nur in der rechten grossen Kugel und erscheint auf den 
Praeparaten als ein dunkel gefärbter Fleck, in welchen wohl bei 
stattfindender Strömung auch die Dotterkügelchen eindringen können. 

Während dieser Vorgänge gestalten sich die Kerne zu Spindeln, 
welche dann innerhalb des Dotterinhaltes eine bestimmte Lage ein- 
nehmen. Durch die Drehung der Spindeln zur Erlangung der defini- 
tiven Lage in neuen Blastomeren findet die interessante Gruppirung 
sämmtlicher 4 Kugeln statt, welche ich in zwei hintereinander folgen- 
den Stadien Taf. II. Fig. 22. und 23. dargestellt habe. Wenn man 
nun das vorige Stadium (Taf. I. Fig. 21.) mit dem nächstfolgenden 
(Taf. II. Fig. 22.) vergleicht, so findet man, dass die grosse Kugel 
(a) vertical unter dem vorderen rechten Blastomer (b') zu liegen 


112 


kommt. Zu diesen zwei Kugeln stehen die übrigen zwei Blastomeren 
(a' und b) ganz schräg. An frischen Objecten scheint es, als ob diese 
letzteren Blastomeren zu einem einzigen ellipsoiden Körper verschmel- 
zen, indem es unmöglich ist, auf deren Oberfläche die tiefe Furche 
wiederzufinden, welche im vorigen Stadium zwischen ihnen verlief. 
Aber auf den erhärteten Praeparaten sieht man die Andeutung der 
Grenzmembran zwischen beiden Elementen. Die stattgefundene An- 
schwellung und vielleicht auch die rotirende Bewegung der sich bil- 
denden Spindeln wird durch eine raschere Zunahme des inneren In- 
halts veranlasst. 


In Fig. 23. Taf. II. ist die Fortsetzung dieser Umgestaltung 
sämmtlicher 4 Kugeln dargestellt. Die Kugeln a und 5‘ nehmen eine 
schräge Lage zu den übrigen zwei db und a‘ ein, welche letzteren 
bedeutend verkürzt erscheinen. Zu dieser Zeit haben die Spindeln die 
definitive Lage eingenommen; die Kugel «' und b werden eingeschnürt 
und gegenüber den Kugeln « und db‘ in der Weise situirt, dass ein 
kreuzförmiges, durchaus symmetrisches Stadium zu Stande kommt, 
wie es in Taf. II. Fig. 24. dargestellt ist. Die grösste Kugel a liegt 
nach hinten und ist nach vorne und seitlich von den übrigen 
3 Kugeln db‘, d, «a' umstellt. 


Dies ist die definitive Gestalt des Furchungsstadiums von 4 Bla- 
stomeren, wie es auch Kovalevsky richtig abbildet, aber weniger richtig 
auffasst. Wie bereits oben erwähnt, soll nach dem genannten Forscher 
in dem zweikugligen Stadium das grosse Blastomer (a) als vorderes, 
das kleinere als hinteres aufgefasst werden. In weiterer Entwicklung 
theilt sich nach Kovalevsky nur die erstere in zwei Kugeln und die 
linke von diesen letzteren wieder zu zwei Elementen, so dass nach 
dieser Darstellung die hintere Kugel (unsere vordere) in dem zu 
Stande kommenden kreuzförmigen Stadium sich überhaupt nicht 
theilen sollte. Ferner sagt der genannte Autor: „es entstehen also 
vier kreuzartig gelagerte Kugeln, von denen die grösste hintere sich 
am frühesten vom Eie abgetheilt hat.“ Dem ist aber sicher nicht so, 
denn die grosse hintere Kugel mit ihrer Protoplasmaansammlung 
weist immerwährend auf die ursprüngliche Beschaffenheit des Eies hin; 
die übrigen drei Kugeln sind eher als ihre Nachkommen aufzufassen. 
Übrigens halte ich dafür, dass die Beobachtung der äusseren Verände- 
rungen der Blastomeren jeden Zweifel von der richtigen Auffassung 
meiner Darlegungen beseitigt. 


113 


Die Art und Weise, in welcher die beiden polaren Plasma- 
ansammlungen der hinteren Kugel zu einem gemeinschaftlichen Plasma- 
neste confluiren, kann man gut auf verticalen Längsschnitten durch 
das Stadium von 4 Blastomeren ermitteln. In den Eiern, wo sich das 
Plasma nur auf dem oberen Pole angesammelt hat, wie wir bereits 
oben erwähnt haben, erfolgt in dem Stadium von 4 Blastomeren nur 
eine Senkung des Plasma von der Oberfläche in das Innere des grossen 
Blastomers, in Folge dessen sich dasselbe in der Umgebung des das 
Centrum der Kugel einnehmenden Kernes ansammelt. Anders dagegen, 
wo es 2 polare Plasmaansammlungen gibt; dieselben verschmelzen 
dann von beiden Polen in dem Centrum der Kugel, allerdings wieder 
in der Kernumgebung. Die Strömung dieses Protoplasma ist in Taf. IX. 
Fig. 1. und 2. von einer Schnittserie durch das Stadium Taf. II. Fig. 24. 
dargestellt. Die durch rs angegebene Schnittebene ist auf der Taf. IX. 
Fig. 1. veranschaulicht; man erkennt, dass die beiden gegenseitigen 
Ströme bisher nicht zusammenfliessen, ebenso wie weiter im Inneren 
in der Umgebung des Periplastes, wie Fig. 2. Taf. IX. darstellen soll. 
In Folge dieses Vorganges verschwindet nicht selten die Protoplasma- 
scheibe fast gänzlich von der Oberfläche des hinteren grossen Blastomers 
und erscheint nur theilweise erst in späteren Stadien, nachdem nämlich 
sich die Spindel zur Oberfläche nähert, um sich hier zur Hervorknospung 
der Mikro- und Mesomeren zu theilen. 


Das vollständige Verschmelzen beider Protoplasmaansammlungen 
zu einer einzigen centralen Gruppe findet sehr langsam statt, ja man 
kann auch in späteren Stadien finden dass gewisse Grenzen zwischen 
beiden polaren Strömungen existiren und auf ihren Ursprung hin- 
weisen. Aber in den meisten Fällen sehe ich, dass ein einziges Proto- 
plasmanest in der engsten Umgebung des Kernes, resp. dessen Spindel 
vorhanden ist. 


Die Spindeln und Periplaste im Stadium von 4 Blasto- 
meren wiederholen sich in ihrer Gestalt und Structur wie in den 
ersten zwei Kugeln; ja sie stimmen auch darin mit den ersteren 
überein, dass sie ursprünglich im Centrum der Blastomeren entstehen 
und erst secundär die einseitige Lage einnehmen, indem sie sich 
zur Oberfläche der Kugeln begeben. Wenn ich also zu wiederholten- 
malen darauf zu sprechen komme, so geschieht es aus zwei Gründen: 


erstens, um zu zeigen, dass dieselben Erscheinungen wie im 
Stadium von zwei Blastomeren sich auch hier wiederholen, und 


8 


114 


zweitens, dass ich hier einige Stadien der Spindelbildung gefunden 
habe, welche in dem Stadium von 2 Blastomeren mir zu finden nicht 
gelang. 

Bereits zur Zeit, als die hintere grosse Kugel ihre definitive Lage 
einnimmt, entstehen meist in allen Blastomeren die Spindeln, worauf 
sie gleich ihre definitive Lage einnehmen. 

Während der Theilung der ersten zwei Blastomeren zu 4 befinden 
sich die Tochterperiplaste, wie gesagt, beinahe im Uentrum der neuen 
Furchungskugeln; nachdem aber die neuen Kerne hineingedrungen 
sind, verändern sie sogleich ihre ursprüngliche Stelle und wandern 
zur Oberfläche der Kugeln. Führt man z. B. einen Schnitt durch das 
in Taf. I. Fig. 23. abgebildete Stadium in der Ebene xy, erhalten 
wir das in Taf. IX. Fig. 11. reprodueirte Bild. Die Spindeln liegen 
ganz excentrisch, fast dicht neben einander und der obere Periplast 
legt sich dicht an die Zellmembran an. Die Lage dieser Spindeln 
bezeichnet nämlich die Stelle und Richtung, wo die neuen Blasto- 
meren entstehen sollen. Sie ist offenbar nicht ursprünglich, indem 
die Spindeln ganz excentrisch liegen, während die Kerne früher das 
Centrum der Blastomeren eingenommen haben; die Spindeln haben 
also ihre Stelle verändert und sich dabei gewiss umgedreht. Einen 
directen Beweis für diese Behauptung kann man nicht geben, viel- 
mehr muss man sich nur an die analogen Vorgänge des vorigen Sta- 
diums berufen. Dagegen haben wir in dem geschilderten Stadium von 
4 Blastomeren auch eine wichtige Begründung für diese Auffassung, 
nämlich in der hinteren grossen Kugel. Die durch die letztere geführten 
Schnitte (Taf. IX. Fig. 10.) beweisen, dass die Spindel anfänglich nicht 
die definitive Lage einnimmt, sondern dass sie sich in einer Querlage 
befindet; erst nicht lange darauf, nachdem die beiden Plasmaansamm- 
lungen confluirt haben, findet die definitive Lage der Spindel in 
der Längsachse des kreuzförmigen Stadiums statt, wie in Fig. 17. 
Taf. VII. (v) dargestellt ist. 

Die angezogene Abbildung führe ich deshalb an, um zu veran- 
schaulichen, in welcher Reihenfolge die Bildung der Spindeln vor 
sich geht; während nämlich die hintere Kugel bereits mit einer 
gut entwickelten Spindel versehen ist, befindet sich dieselbe in der 
vorderen mittleren Kugel (db) erst im Anfange der Bildung, d. h. 
der Kern dringt erst zwischen die Tochterperiplaste ein (v°), wie 
deutlicher bei stärkerer Vergrösserung auf der Taf. VIII. Fig. 18. 
dargestellt ist und auf die ähnliche Erscheinung im Stadium von 
2 Kugeln erinnert. Wir sehen zugleich, dass beide Periplaste in der 


115 


Querachse der Kugel gelagert sind, während, wie wir bald sehen 
werden, das neue Blastomer — nämlich das Mikromer — sich in 
der verticalen Achse bildet; es muss sich also die ganze Spindel 
umdrehen, um die definitive Lage einzunehmen. Dasselbe wiederholt 
sich auch in anderen Blastomeren. 

Bevor ich nun auf die Schilderung der Mikro- und Mesomeren- 
bildung eingehen werde, betrachte ich als zweckmässig, annäherungs- 
weise die Zeit anzugeben, in welcher die eben beschriebenen Ver- 
änderungen stattgefunden haben. Es ist nämlich die bedeutend lange 
Dauer charakteristisch, in welcher das Stadium von 4 Blastomeren 
verbleibt, und dies gilt nicht nur für Rhynchelmis, sondern auch für 
sämmtliche Clepsinen, die bezüglich der Bildung der Blastomeren 
mit dem erstgenannten Oligochaeten durchaus übereinstimmen. Ich 
habe in dieser Beziehung Nachfolgendes notirt. 

Das Ei hat sich um 10 Uhr 25 Min. in die ersten zwei Blasto- 
meren getheilt. 

Die Vergrösserung der vorderen Kugel bis zu der gleichen Grösse 
mit den hinteren erfolgt um 10 Uhr 40 Min. 

Die Vergrösserung der hinteren Kugel um 11 Uhr 5 Minuten. 

Die Vertiefung der hinteren Kugel in der Medianlinie um 11 Uhr 
14 Min. 

Von dieser Zeit an bis 3 Uhr 30 Min. nachmittags dauerte die 
äussere Veränderung und die innere Anordnung der 4 Kugeln, welche 
bald nach der Entstehung der Furche auf dem hinteren Blastomer 
zu Stande kamen und sich zu der erwähnten kreuzförmigen Figur 
anordneten. 


$. 6. Die ersten vier Mikromeren. 


Zu dieser Zeit beginnt im inneren Winkel der hinteren Kugel 
eine kleine, halbkugelförmige Zelle zu knospen, welche um 4 Uhr 
nachmittags die definitive Grösse erlangt hat und die centrale Lage 
zwischen den grossen Kugeln einnimmt, die wir weiterhin als Makro- 
meren — während die kleinen Zellen als Mikromeren — bezeichnen 
werden. 

Jeder der nachfolgenden Knospung geht auf der Oberfläche des 
betreffenden Makromers die Bildung eines kleinen, braunen Scheibchens 
voran, demjenigen ähnlich, welches wir früher nur auf dem hinteren 
Makromer erkannt haben. Allerdings sind aber die vor der Bildung 
der Mikromeren zu Stande gekommenen Scheibchen weit kleiner 


g+ 


116 


und undeutlicher und verschwinden auch bald, nachdem sich über 
dieselben je ein halbkugliger, weisser Hügel hervorwölbt, welcher 
bald darauf in das neue Mikromer heranwächst. Dieselben Vorgänge 
wiederholen sich übrigens auch bei Clepsinen, wo die braunen Flecke 
allerdings viel deutlicher wahrnehmbar sind. 

Auf diese Weise ist auch das erste Mikromer zu Stande gekom- 
men (Taf. I. Fig. 25. m‘). Bald daran bildet sich auf dem linken 
seitlichen Makromer über dem braunen Scheibehen das zweite Mikro- 
mer (m?) in Form eines Hügelchens, während an dem vorderen Makro- 
mer nur das Scheibchen angedeutet ist (m?). 

Das rechte seitliche Makromer entbebrt überhaupt noch einer 
Andeutung zur Bildung des Mikromers, was aber bald geschieht, als 
auch das zweite Mikromer fertig ist und das dritte sich in Gestalt 
eines Hügels anlegt; damals erscheint auch das Protoplasmascheibchen 
auf dem seitlichen rechten Makromer. Was die Zeit anbelangt, so 
haben wir hervorgehoben, dass das erste Mikromer um 4 Uhr zum 
Vorschein kam; um 4 Uhr 15 Min. waren 5, um 5 Uhr sämtliche 
4 Mikromeren fertig. Sie ordnen sich so an, dass sie nicht direct 
über die Makromeren zu liegen kommen, sondern die Lage über 
den Furchen einnehmen, oder anders gesagt, die Mikromeren alter- 
niren mit den Makromeren (Taf. II. Fig. 26 m'—m*). Man braucht 
nicht besonders hervorzuheben, dass diese Hervorknospung der Mikro- 
meren auf jener Fläche der Makromeren vor sich gieng, wo sich im 
Stadium von 2 Furchungskugeln die Polzellen befanden — also am 
animalen Pole; hier spielen sich auch die nächstfolgenden Vorgänge 
der weiteren Zellbildung ab. 

Die eben von mir mitgetheilten Angaben von dem Ursprunge 
der Mikromeren stimmen durchaus nicht mit denjenigen überein, 
welche Kovalevsky in dieser Beziehung liefert.*) Nach diesem Autor 
entstehen die ersten zwei Mikromeren aus der rechten und linken 
Kugel; dieselben theilen sich wieder und auf diese Weise sollen 
4 Mikromeren zu Stande kommen. Nach dieser Darstellung würde 
sich das hintere und vordere Makromer an der Production der kleinen 
Zellen gar nicht betheiligen, was allerdings sehr auffallend sein müsste, 
falls sich die Angaben des russischen Forschers als richtig heraus- 


*) In der vorläufigen Mittheilung gebe ich zwar an, dass die Mikromeren 
in der von Kovalevsky angegebenen Weise entstehen, was offenbar nicht richtig 
ist. Ich habe damals die Details der Kovalevsky’schen Schilderung übersehen 


und mich in dieser Beziehung nur nach der Abbildung des genannten Autors 
gerichtet. 


117 


stellen würden. Ich habe aus diesem Grunde die Darstellung des 
sanzen Vorganges absichtlich ausführlich darzustellen versucht, um 
die Unzulässigkeit der Angaben Kovalevsky’s nachzuweisen. 

Der Inhalt der Mikromeren ist ein helles, feinkörniges Proto- 
plasma, die Kerne gleichen den der Makromeren. Das helle Proto- 
plasma der Mikromeren ist dasselbe, welchem wir in der Umgebung 
der Kerne, resp. der Periplaste in den ersten drei vorderen Makro- 
meren begegnet haben, in dem hinteren Makromer ist es dasjenige 
Plasma, welches in der Umgebung des vorderen Periplastes vorkommt, 
während der hintere Periplast in dem dunkelroth sich färbenden, 
dichten und offenbar zähflüssigen Plasmaneste eingebettet ist. 

Das Verhalten dieser Plasmaarten tritt sehr schön an medialen 
verticalen Längsschnitten zu der Zeit hervor, als das erste Mikromer 
bereits fast fertig erscheint, aber die Theilung des Kernes noch nicht 
ganz vollendet ist. Dasselbe habe ich auf der Taf. IX. Fig. 5. in 
dem Totalschnitte dieses Stadiums, sowie in ähnlichem Zustande auch 
auf der Taf. IX. Fig. 3. abgebildet. Einige interessantere Details 
bedürfen einer eingehenderen Darstellung. 

In Fig. 5. ist vor allem der beträchtliche, im Pikrokarmin intensiv 
sich färbende Plasmahof (pr) auffallend; die sich dicht an einander 
legenden Plasmakörnchen ordnen sich in ungemein zahlreichen, in den 
umliegenden Dotter ausstrahlenden Radien an. Es ist dasselbe Plasma, 
welches früher von den beiden Polen sich in die Umgebung des Ker- 
nes angehäuft hat. Das Innere dieses dichten Plasmas geht in die 
hyaline Grundsubstanz über, nämlich in den Mutterperiplast (ec), 
in welchem äusserst feine Fädchen strahlenförmig zu dem inneren, 
in der Bildung begriffenen Tochterperiplaste verlaufen (c‘). Der im 
Zustande der Theilung begriffene Kern steckt mit der einen Hälfte 
(j) in dem Mutterperiplaste, während die andere Hälfte (7‘) in das 
eben hervorgeknospte Mikromer hineinragt. Aus dem Makromer b 
sprosst soeben das Mikromer m®. Die Verhältnisse dieser Mikromeren 
und der Kerne sind deutlicher in dem stark vergrösserten Theile des 
um etwas jüngeren Stadiums (Taf. IX. Fig. 3.). Der Protoplasmahof 
ist derselbe wie in Fig. 5.; auch der Periplast, während die Tochter- 
periplaste in den nächstfolgenden Schnitt übergiengen. Das Mikromer 
m’ ist bereits grösstentheils hervorgeknospt und nimmt einen Theil 
des feinkörnigen Plasmas mit, welches von der äusseren Halbkugel 
des Periplastes ausstrahlt. Nur dieses Protoplasma betheiligt sich an 
der Bildung der Mikromeren, während die dichte, dunkel sich fär- 
bende Substanz in dem hinteren Makromer als ein Vorrath zu der 


115 


bevorstehenden Bildung der Mesomeren verharrt. Aber in jenem 
Strome des hyalinen Protoplasmas ist die hintere, grössere Spindel- 
hälfte gelagert, während die vordere, kleinere bereits im Mikromere 
steckt. Beide Hälften hängen bisher durch eine stielförmige Brücke 
zusammen, welche aus feinen, aber sehr deutlichen Spindelfasern be- 
steht. Die Spindelhälften sind Umhüllungen der reifenden Tochter- 
kerne, welche eben auf deren Polenden gelagert sind. Die Kerne 
selbst enthalten bereits ein deutliches Reticulum, d. h. sie bestehen 
aus einer Anzahl von Maschenräumen, welche von glänzenden Fasern 
umerenzt sind und den Eindruck eines Polyeders machen. Die in 
den Periplasten steckenden Kerntheile sind entwickelter, als die 
bisher in den Spindelfasern befindlichen, indem die letzteren noch 
bestimmter Contouren entbehren, und es scheint, als ob sie mit den 
Spindelfasern zusammenhängen. Die Nucleinkörperchen färben sich 
intensiv roth, und durch diese Eigenthümlichkeit, ebenso wie durch 
den starken Glanz treten sie in beiden Kernen sehr deutlich hervor. 

Die wichtigste Erscheinung auf diesen Kernen ist die Bildung 
der äusseren Kernmembran, wie in Fig. IX. Taf. 3‘. abgebildet; es 
ist hier ersichtlich, dass das gesammte Kernnetz, oder, um die richti- 
sere Bezeichnung anzuwenden, der Kernfaden nach aussen von einer 
feinen Umhüllung umgeben ist, welche ich erst durch eine gute Im- 
mersion ermitteln konnte. Diese äussere Membran ist kein Product 
des neuen Kernes, sie bildet sich auch nicht aus dem Oytoplasma, 
sondern sie ist eine directe Fortsetzung der Spindelumhüllung; der 
Kern wird also von einem Theile der alten Kernsubstanz umgeben. 

Das dritte Mikromer (m?) ist in unserer Abbildung nur durch 
einen undeutlichen Hügel angedeutet, in welchen der äussere Peri- 
plast der Spindel ® eingreift. Dieser Periplast ist weit kleiner als 
der innere, welcher ein Lager für den Kern des vorderen Makromers 
bildet. Berücksichtigt man die kleine Menge des Protoplasmas in den 
vorderen drei Makromeren, so können wir bereits aus diesem Sta- 
dium voraussetzen, dass dieselben nur eine unbeträchtliche Anzahl 
Mikromeren produciren können; und dem ist thatsächlich so, wie 
wir weiter unten erkennen werden. 


Capitel I. 


Beurtheilung der Thatsachen und Literatur- 
Zusätze. 


In den vorhergehenden drei Capiteln begegnen wir einer Reihe 
von Thatsachen, die sich für die Lehre von der Structur und Bio- 
logie der Zelle als neu herausstellen, und demnach verdienen bereits 
jetzt zusammenfassend und mit Hinweisen auf das bereits Bekannte 
beurtheilt zu werden. 


$. 1 Structur des Eies. 


I. Die jüngste Eizelle von Rhynchelmis, die man als solche zu 
erkennen vermag, besteht aus einem homogenen, hyalinen Cytoplasma 
mit Kern, in welchem letzteren ein einziges Kernkörperchen vorhan- 
den ist. In dem Cytoplasma dieses Stadiums konnte man keine netz- 
förmige Structur nachweisen, wie dieselbe von Frromann und Heitz- 
mann für die thierischen, von Strasburger und anderen für die 
pflanzlichen Zellen postulirt wird. Aus diesem Grunde muss man 
das Protoplasma in seinem ursprünglichen Zustande als eine structur- 
lose Substanz betrachten und die späteren, auch complieirtesten Organi- 
sationserscheinungen der Zelle sind als Producte der Ernährungs-, 
Assimilations- und Wachsthumsprocesse anzusehen. 

Im weiteren Vorgange der Eibildung haben wir zunächst sicher- 
gestellt, dass sich ein Theil der hyalinen Grundsubstanz der Eizelle 
zu Fäden differenzirt und ein Plasmanetz vorstellt, wie richtig von 
Flemming (Mitom) und Carnoy (Reticulum) für das Zellplasma über- 
haupt (Paramitom oder Enchylema) hervorgehoben wird. Das Plasına- 
netz tritt sehr schön in den jüngeren Eizellen hervor, so lange es 


120 


nicht von den Dotterkügelchen verdeckt wird; nun sollen sich die 
Stränge des Reticulums selbst durch eine netzförmige Structur aus- 
zeichnen, wie früher Fromann, Klein, Heitzmann und neuerdings 
Carnoy dargestellt haben. Diese netzige Structur des Flemming’schen 
Mitoms ist in unseren dotterreichen Eiern äusserst schwierig nach- 
weisbar; trotzdem es mir aber nicht gelang, die secundären Fibrillen 
dieses Netzes zu ermitteln, so stehe ich aus theoretischen Gründen 
nicht an, eine solche Structur anzunehmen. Die feinste Strahlen- 
bildung in der Umgebung des Periplates liesse sich wenigstens nicht 
anders erklären, als durch die Auflösung der ursprünglichen Compo- 
nenten des Cytoplasmareticulums. Andererseits spricht die in den reifen 
Eiern von Rhynchelmis und Lumbriculus sichergestellte Netzstructur 
noch mehr zur Gunsten dieser Auffassung, da in der Plasmasubstanz 
der Netzstränge noch grössere, knotenförmige, deutlicher gegen die 
Färbungsmittel reagirende Körperchen gelagert sind, die aber während 
der Fifurchung an Deutlichkeit abnehmen. Diese Elemente entsprechen 
aber keinesfalls den Hanstein’schen Mikrosomen, indem sie grösser 
sind und sich ebenso intensiv mit Pikrokarmin färben, wie die Chroma- 
tinkörperchen der Zellkerne. Über ähnliche nucleolusförmige, ja nicht 
selten zellartige Elemente im Dotter der Eier liegen bereits mehrere 
Angaben vor. Bereits früher sind ähnliche Gebilde im Dotter einiger 
Wirbelthiere beschrieben worden und später hat Dalbiani im Dotter 
der Myriopoden derartige Elemente kennen gelehrt. Vielleicht ge- 
hören auch die „Nebenkerne“ vom Ei von Ascaris megalocephala in 
diese Kategorie. Ganz neuerdings theilt Zeydig (Zoolog. Anzeiger 
pag. 626. 1837), wie früher Wil (Zool. anz. 1834) mit, dass er der- 
artige „kernähnliche Körper im Dotter des unbefruchteten Eies“ 
gefunden hat. Er bemerkt, „dass die Körper von zweierlei Art seien, 
wovon die einen im Aussehen mit Keimflecken übereinstimmen, wäh- 
rend die anderen wie Verdichtungen der Knotenpunkte des Spongio- 
plasma sich darstellen“. ZLeydig verspricht uns Beobachtungen anzu- 
führen, „welche darauf hinweisen, dass wirklich die Keimflecke es 
sind, die in den Dotter übertretend zu solchem intravitellinen Körper 
werden“. Vorderhand kann ich allerdings nicht wissen, ob die von 
Leydig erwähnten Elemente mit meinen „nucleolusartigen“ Körper- 
chen übereinstimmen ; der Beschreibung des genannten Forschers nach 
muss ich allerdings dafür halten. Dagegen kann ich nicht mit demselben 
übereinstimmen, dass die Körperchen von dem Kernkörperchen her- 
stammen. Sie stellen nichts anderes vor, als verdichtete und vergrös- 
serte cytoplasmatische Elemente, die an den bestimmten Stellen des 


121 


Reticulums entstehen und nur als Reservematerial für die künftige 
Bildung der Reticularfäden und Plasmastrahlen dienen. Sehen wir 
doch namentlich bei Lumbriculus, dass während der Strahlen- 
bildung in der Umgebung der Tochterperiplaste (Taf. I. Fig. 4.) sich 
die Körperchen zu feinkörnigen Plasmasträngen auflösen, die sich 
radienartig rings um die Periplaste anordnen. 

Im reifen Eie von Rhynchelmis ist neben dem Dotterinhalte die- 
jenige Plasmaschicht am auftallendsten, die ich als periphere bezeichnet 
habe. Dieselbe stellt eine verdichtelte Plasmaschicht vor, in welcher 
schichtenweise und concentrisch intensiver sich färbende Körnchen 
gelagert erscheinen und die ich mit den Hanstein’schen Mikrosomen, 
oder mit den gleichnamigen Partikeln vergleichen möchte, welche 
Ed. v. Beneden*) in Eiern und Spermatozoen von Ascaris mega- 
locephala beschreibt. Diese Schicht ist für die reifen Eier von 
Rhynchelmis und Clepsine sehr charakteristisch und wichtig für 
die weitere Eientwicklung. indem sie zur Bildung des Embryonal- 
körpers das nöthige Material liefert. Sie ist nicht nur für diese dotter- 
reichen Eier bezeichnend, sondern scheint auch in den dotterarmen, 
mit feinkörnigem Inhalte versehenen Eiern vorzukommen. Fol**) führt 
dieselbe auch für die Eier von Toxopneustes und Pterotrachea 
an, und zwar unter dem Namen „couche limitante du vitellus“ und 
„sarcode enveloppe“. Sie kommt auch nach meinen Erfahrungen in 
übereinstimmenden Verhältnissen bei Clepsinen vor. 

Diese periphere Schicht besteht also aus einer fast homogenen 
Grundsubstanz, in welcher die Mikrosomen schichtenweise einge- 
bettet sind. Von dieser Schicht nun gehen die Fäden des innerhalb 
des Dotters verzweigten Netzes aus, um sich später, d. h. in der 
Umgebung des Kernes, resp. der Periplaste in Plasmaradien anzu- 
ordnen. Ähnliche Structur hat auch Zd. van Beneden in den Eiern 
von Ascaris megalocephala sichergestellt; die Peripherie der Bier 
ist von einer „couche corticale“ gebildet, mit welcher die Fäden des 
Plasmanetzes in Verbindung stehen, wie es die Abbildungen dieses 
Forschers (1. ec. Fig. 75., 78. und 80.) am deutlichsten veranschau- 
lichen. Van Beneden kommt aber noch zu einem anderen wichtigen 
tesultate, welches die Schichtung der Mikrosomen in der peripheren 
Plasmaschicht von Rhynchelmis erklärt. Der genannte Forscher hat 


#, Ed. van Beneden, Recherches sur la maturation de l’oeuf, la f&condation 
et la division cellulaire. Arch. Biologie. T. IV. 1884. 

**) H. Fol, Rech. sur la f6condation et le commene. de l’henogenie chez 
divers animaux. — M&m. d. 1. Soc. phys. et d’hist, nat. Geneve. 1879. 


122 

nicht nur in den Eiern, sondern auch in der Kopfanschwellung der 
Spermatozoen von Ascaris eine merkwürdige Anordnung des Plasma 
gefunden, nämlich in Form von feinen Filamenten, deren knotenartige 
Verdickungen die oben erwähnten Netzkörperchen sind. Ich muss 
mich auch der geistreichen Auffasung Carnoy’s”) und van Beneden’s an- 
schliessen, nach welcher man in diesem feinen Netze die Contractions- 
fähigkeit des Eies und des Sperma suchen darf. 

Man kann voraussetzen, dass die periphere Protoplasmaschicht 
auch in gewissen Modificationen vorkommen kann, indem ich glaube, 
dass die polaren Pretoplasmaansammlungen in den reifen, aber bisher 
nicht befruchteten Eiern von Sternaspis”*) den von uns behandelten 


Fig. VI. Das Ei von Clepsine tessulata zur Zeit der Plasmaansammlung 
zu beiden Polen. 


Drei nachfolgende Stadien: p der animale, p‘ der vegetative Plasmaring, 
pb Polzellen. 


Verhältnissen entsprechen. Auch hier hängen die polaren Protoplasma- 
ansammlungen vermittels der Protoplasmastränge mit dem Plasma- 
netze, welches zu dem Keimbläschen centrirt ist, zusammen. 
Während aber bei Sternaspis die Concentration des Bildungs- 
plasma an beiden Polen bereits im Laufe der Eibildung stattfindet, 
sammelt sich dasselbe bei Rhynchelmis erst nach der Polzellenbildung 
und dem Eindringen des Spermatozoon in das Ei an. Dieselbe Er- 
scheinung ist auch für Olepsine giltig, wie bereits früher Grube 
und Robin und neuerdings Whrtman dargestellt haben. Aber auch dem 
letztgenannten Forscher ist unbekannt geblieben, wo der ursprüngliche 
Sitz des späteren polaren Plasma sich befindet, obwohl er in einigen 


*, ÖJarnoy, Biologie Cellulaire. 1884. pag. 196. 
**) Vejdovsky, Untersuch. über die Anatomie, Physiologie und Entwicklung 
von Sternaspis. Denkschriften kais. Akad. Wissenschaften in Wien 1831. 


123 


Abbildungen richtig das geschichtete periphere Plasma veranschau- 
licht (l. e. Taf. XIII. Fig. 62., 63.).”) Nach meinen Untersuchungen 
geschieht nun die Ansammlung des peripheren Plasma zu beiden 
Polen in derselben Weise wie bei Rhynchelmis. Die beiliegenden 
Abbildungen veranschaulichen diesen Process bei Clepsine tessulata 
(Fig. VI.a, 5, c). Auf der animalen Hemisphaere bildet die obere Proto- 
plasmazone (p) einen Ring, so dass die Eischeitel noch mit Dotter 
erfüllt ist, ebenso wie bei Rhynchelmis (Fig. 6, ». Taf. 1.). Aber 
hier concentrirt sich das Protoplasma zu den Polen ununterbrochen 
an der ganzen Peripherie, während es bei Clepsine in eigenthümlichen 
Strängen strömt, die von Whrtman als „Ring-rays“ bezeichnet werden. 
In dem unteren Plasmaringe (p‘) habe ich dieselben nicht beobachtet; 
hier ist die untere Plasmaansammlung überhaupt früher fertig als am 
animalen Pole (Fig. VI. d). Im grossen und ganzen sind aber die Eier 
von Clepsine nie in dem Masse abgeplattet wie bei Rhynchelmis. 
Die Bedeutung der Protoplasmaansammlungen haben wir bereits theil- 
weise erkannt und werden sie auch weiter kennen lernen: sie liefern 
das gesammte Material zum Aufbau des Körpers mit Ausnahme des 
Darmepithels und man könnte sie auch als plasmatische Keimscheiben 
bezeichnen.**) 

Inwieferne die Erscheinung der Concentrirung des Bildungs- 
plasma zu einem oder zu beiden Polen in dem thierischen Eie ver- 
breitet ist, kann man derzeit noch nicht angeben; ich glaube aber, 
dass sie in den dotterreichen Eiern früher oder später vor der Be- 
fruchtung eintritt. Am bekanntesten ist dieser Process bei dem rei- 
fenden Eie der Fische, wo die Plasmaanhäufung meist am animalen 
Pole stattfindet. Aus einigen neueren Arbeiten geht hervor, dass die 
Anhäufung des Bildungsplasma unabhängig von der Befruchtung vor 
sich geht (M. Kovalevski), indem das Protoplasma in Form von 
Strängen aus dem inneren Dotter und von der Peripherie in ununter- 
brochener Schicht strömt. Nach anderen Autoren, wie Kupffer, Oel- 
lacher etc. endet diese Plasmaansammlung am animalen Pole vor dem 


*) Whitman (The embryology of Clepsine. — Quart. Journ. Mier. Sciences. 
1878. Vol. 18.) äussert sich über den Vorgang folgendermassen: „Fifteen mi- 
nutes after the elimination of the polar globules a ring-like depression, or con- 
strietion, appears in the yolk around the oral pole and in this depression a 
transparent, liquid substance (nuelear ?) is colleeted, forming the first polar ring.“ 

**) Über die Bedeutung der polaren Plasmaansammlungen von Clepsine 
äussert sich Whitman folgendermassen: „Before the eleavage both dises plunge 
deep into the egg, and possibly eontribute some elements to the nucleus, which 
may either induce or stimulate the moleeular changes, which result in the forma- 
tion of the formation of primary clea ege amphiaster.“ 


124 


Anfange der Furchung (Gadus, Perca, Gobius etc.), nach M. Kova- 
levsky dauert dieser Vorgang bei Carassius die ganze Zeit der Fur- 
chung. Am vegetativen Pole findet keine Plasmaansammlung statt. 

Nach den angeführten Beispielen ist zu schliessen, das die Con- 
centrirung des peripheren oder inneren Bildungsplasma zu einem oder 
zu beiden Eipolen sehr variabel ist und dass die wesentliche Bedeu- 
tung dieser Erscheinung nur in einer Ausprägung der Pole des 
künftigen Embryo liegt. 

Es ist aber aus den angeführten Beispielen auch ersichtlich, dass 
die Plasmaansammlung bei den einen Eiern später, bei anderen früher 
stattfinden kann, dass es somit unmöglich ist, nach der Vertheilung 
des Bildungs- und Nahrungsdotters besondere Kategorien der Eier 
zu unterscheiden. Dalfour unterscheidet bekanntlich nach der er- 
wähnten Vertheilung beider Plasmaarten die Eier als a) alecithale, 
in denen das „Deuto- und Protoplasma“ gleichmässig vertheilt sind; 
b) Zelolecithale, in denen der Nahrungsdotter am vegetativen Pole con- 
centrirt ist, und c) centrolecithale, wo sich der Nahrungsdotter im Ei- 
centrum befindet. 

Nach dieser Eintheilung würde das Ei von Rhynchelmis und 
Clepsine in die leztgenannte Gruppe angehören; aber die äussere 
plasmatische Schicht ist nicht selten so unbedeutend, dass man die 
Eier als alecithale betrachten könnte. Nachdem nun nach der statt- 
gefundenen Bildung der Polzellen sich die periphere Protoplasma- 
schicht nur an dem animalen Pole concentrirt, so würde uns aus dem 
früher centrolecithalen ein telolecithales Eistadium vorliegen, während 
in dem Falle, wo das Bildungsplasma sich auf beiden Polen befindet, 
wie es bei Sternaspis schon während der Eibildung und bei Rhyn- 
chelmis und Clepsine in der normalen Eientwicklung bekannt ist, — 
in diesem Falle müsste man eine neue Kategorie für die Eier ge- 
nannter Würmer aufstellen. 

II. Die homogene Grundsubstanz der jungen Eizellen differencirt 
sich also im Laufe der Entwicklung zu dem eben behandelten Netz- 
werke, der peripheren Plasmaschicht und zu dem eigentlichen Dotter, 
welcher den weit grössten Theil des Eies einnimmt. Die zu diesen 
Bestandtheilen des Cytoplasma nicht verwendete Grundsubstanz ist 
in dem reifen Eie nur in äusserst spärlicher Menge vorhanden, lässt 
sich aber an feinen Schnitten zwischen den Dotterkügelchen nach- 
weisen. Dieselbe ist aber nicht identisch mit dem Plasma des peri- 
nuclearen Hofes, indem sich das letztere immer hyalin erweist und 
in dieser seiner Eigenschaft ven Zeydig sogar nur für einen Hohl- 


125 


raum gehalten wird, während die erstere eine schwach diffuse Färbung 
mit Pikrokarmin annimmt. Der perinucleare Plasmahof, oder kurz 
Periplast ist in der ursprünglichen jungen, mit hyalinem Inhalte ver- 
sehenen Eizelle nicht nachweisbar; erst später, nachdem die Dotter- 
kügelchen aufzutreten beginnen, tritt er, wenn auch sehr undeutlich, 
hervor. Derzeit ist der Periplast nicht nur von einer grossen Anzahl 
der Eier, sondern auch der gewöhnlichen somatischen Zellen bekannt 
und aus theoretischen Gründen dürfte er in jeder lebensfähigen Zelle 
vorhanden sein. Ich will einige Fälle anführen, wo der Periplast mit 
Sicherheit nachgewiesen wurde, und zwar zunächst in Eiern. Nach 
Leydig,*) welcher den von uns behandelten Eibestandtheil zu den 
Erscheinungen allgemeiner Art im Eikörper zählt, und denselben 
als eine Höhlung auffast, „welche vom Spongioplasma des Dotters 
abgesteckt erscheint und mit hellem, sehr weichem, dem Flüssigen sich 
näherndem Plasma erfüllt wird“, — also noch Leydig rührt „die erste 
Beobachtung, welche auf diesen Hohlraum um das Keimbläschen, und 
die von ihm ausstrahlenden Hohlgänge zielt, vom Pflüger her. Anläss- 
lich seiner Studien über das Ei der Säugethiere spricht der genannte 
Physiolog von einem blassen, ringförmigen Hof, der scharf umgrenzt 
das Keimbläschen umgebe, und sagt dann wörtlich: „Man könnte dies 
auch so auffassen, es bestände im Ei um das Keimbläschen eine 
Höhle, welche durch radiär verlaufende, sich allmählich verjüngende 
Kanäle mit der Zona pellucida zu communiciren scheint.“ 

In den Eiern der Fische ist ferner ein dotterfreier Raum um das 
Keimbläschen von His, Hoffmann und Van Bambeke gesehen worden. 
Leydig ist der Ansicht, dass man nach dem Verhalten der Dotter- 
kügelchen von einem inneren und äusseren Dotter sprechen könnte. 
E van DBeneden erwähnt um das Keimbläschen des Kanincheneies 
eine homogene, dotterfreie Masse „couche centrale“ die offenbar dem 
Periplaste entspricht. Auf die Angaben von Drass werden wir weiter 
unten eingehen, bemerken aber schon an dieser Stelle, dass er den 
Periplast sowohl in den Eiern, als somatischen Zellen und schliesslich — 
was gewiss von Bedeutung ist — bei Protozoen gefunden hat. 

An dieser Stelle handelt es sich mir lediglich um Anführung 
einiger Beispiele, welche auf die übereinstimmenden Verhältnisse mit 
den Eiern von Rhynchelmis und wohl auch der Lumbriciden hin- 
weisen. Somit habe ich mich in der Literatur nicht eingehend um- 
gesehen, um alle bekannten Fälle des Periplastvorkommens anzuführen. 


= #) Leydıg, Zelle und Gewebe 1885. Leydig, Untersuch. zur Anatomie und 
Histologie der Thiere. Band 1853. 


126 


Ich erwähne bloss, dass mir neuerdings eine Arbeit zu Gesicht kam, 
deren Verfasser, Wielowiejski*) einige Fälle des Periplastes in den 
Eiern von Gryllotalpa vulgaris, Serranus, Pyrrhocoris apte- 
rus ete. in den für Rhynchelmis typischen Gestaltverhältnissen be- 
schreibt und abbildet, während er für andere Eier hervorhebt, dass 
es ihm nicht gelang, den Periplast, oder, wie er denselben bezeichnet — 
die Contractionszone aufzufinden, und bei anderen betrachtet er 
schlieslich dieselbe als ein Artefact. 

Aus theoretischen Gründen muss, meiner Ansicht nach, nicht 
nur das Ei, sondern auch jede, der indirecten oder kinetischen 
Theilung fähige Zelle mit einem hyalinen Hofe um den Kern — 
oder Periplaste — versehen werden. Es ist zwar schwierig, je nach 
der Beschaffenheit der Zelle, denselben in jedem Falle, und namentlich 
nach der Behandlung mit ungünstigen Reagentien, zu entdecken. 
Kein Wunder also, dass dieser Erscheinung bisher verhältnissmässig 
spärliche Aufmerksamkeit geschenkt wurde. An manchen älteren Ab- 
bildangen finde ich hier und wieder eine Andeutung des hyalinen 
Hofes, aber die verschiedenen Autoren beachteten offenbar nur wenig 
dessen Vorkommen; umsoweniger kümmerten sie sich um dessen 
physiologische Function. Das bisher in dieser Beziehung geleistete 
hat vor wenigen Jahren Leydig sorgfältig zusammengestellt und die 
bisherigen spärlichen Angaben über das Vorkommen des Periplastes 
durch seine Beobachtungen bereichert. Ich erlaube mir sämmtliche 
diese Angaben zusammenzustellen : 

1554 erwähnt Zeydia **) einen hyalien Raum um den Kern des 
Eies im Eierstocke von Notommata centrura. 

1872 bildet Solbrig den Periplast in den Ganglienzellen der 
Schnecke ab. 

1878 spricht Paul Mayer *"*) von einem bedeutenden Raume um 
den Kern in den Drüsenzellen der Phronimiden und bildet denselben 
zu wiederholtenmalen ab. 

1879 beobachtete ©. Heider‘y) den uns beschäftigenden perinucle- 
aren Hof in den Drüsenzellen des Kopfes von Lernanthropus 
und bemerkt zugleich, dass radiale Streifen aus dem Zellinhalte in 
denselben eindringen. 


#) Studyja nad komörka zwierzeca. Cz. I. Badania nad jajkiem zwierzecem. 
pag. 126—215. Rozprawy isprawozdania z posiedzen. Akadem. Umietn. Krakow. 
Tom. XVI. 1887. 

**+) Deydig, Bau der Räderthiere. Z. w. Z. 1854. Taf. II. Fig. 23. 
#=#) Mayer P., Careinologische Mittheilungen. Mitt. Zool. Stot. Neapel 1878. 

r) Heider, Die Gattung Lernanthropus. Arb zoolog. Inst. Wien. 1879. 


In seinen letzten zwei unlängst erschienenen Schriften widmete 
der ausgezeichnete Forscher in Bonn*) seine Aufmerksamkeit dem 
von uns behandelten Gegenstande und nennt unseren Periplast ein- 
mal „freier Raum um den Kern“, ein anderesmal „Höhlung um den 
Kern“. Nach Leydig entsteht zuerst dieser Raum und erst nachträg- 
lich dringt der Kern nach der Art der Knospung hinein. Er ist 
ausgefüllt mit einer der Flüssigkeit sich nähernden Substanz und 
hier spielen sich die weiteren Kernveränderungen ab. In dem frischen, 
furchenden Eie kann man statt des Kernes einen hellen und homo- 
genen Fleck wahrnehmen, welcher von der Substanz der Furchungs- 
kugeln nicht scharf abgegrenzt ist. Diesen Fleck betrachtet Leydig 
für eine „Höhle“ im Protoplasma, in welche der Kern mit seinem 
Netze erst secundär sprosst. In Bezug auf die oben angeführte 
Definition ist allerdings eigenthümlich, dass Leydig constant von 
einer Höhle spricht, obwohl er früher in derselben ein hyalines Plasma 
mit Reticulum erkannt hat. 

Die grosse Anzahl der Fälle, in welchen der verdienstvolle Bon- 
ner Forscher den Periplast sichergestellt hat, lassen hoffen, dass die 
Zellen fast sämmtlicher Gewebe mit dem hyalinen Hofe um den Kern 
versehen sind. Ich führe nachfolgende Beispiele an: 

1. In den gelblichen Partien des Fettkörpers von Trichodes 
alvearius zieht um den Zellkern ein hyaliner Raum, welcher oft 
Läppchen in das Zellplasma aussenden kann. 

2. In den grossen Zellen der Malpighischen Drüsen von Sar- 
cophaga carnaria ist ebenfalls ein grosser Raum um den Kern 
mit einem feinen, blassen Netzwerke. Desgleichen bei Musca vomi- 
toria, in den Larven von Getonia aurata und den Raupen mancher 
Motten. 

3. Sehr günstige Objecte in dieser Beziehung sind die Epithel- 
zellen im Darme verschiedener Raupen, ebenso wie im Magen der 
Oniseiden. Überall dieselben Structurverhältnisse des hyalinen Hofes 
um den Kern. 

4. Aber auch in den kleineren Zellen, wie z. B. um den Kern 
der Muskelfasern der Darmmuskeln der Raupe von Bombyx neu- 
stria, hat Leydig den Periplast entdeckt. 

5. In anderen Fällen kann man sich erst unter gewissen Um- 
ständen von dem Vorhandensein des Kernperiplastes überzeugen. 


*) Leydig, Zelle und Gewebe. 1885. — Untersuchung. zur Anat. und Histo- 
logie d. Thiere 1883. 


128 


So z. B. scheint es, als ob der grosse Kern in den Zellen der Schleim- 
drüsen einer Larve der Gattung Chironomus völlig mit dem ge- 
wöhnlichen Protoplasma umgeben würde. Aber die Bedeckung des 
Praeparates mit dem Deckgläschen genügt, um einen schönen peri- 
nuclearen Hof mit Strahlung hervortreten zu lassen. 

In den Ganglienzellen der einheimischen Landschnecken — Li- 
max und Arion — scheint es ebenfalls bei erster Ansicht, als 
ob der erwähnte Hof fehlte, aber bei starken Vergrösserungen wieder- 
holt sich dasselbe, was oben über Periplast gesagt wurde. Namentlich 
in den absterbenden Ganglienzellen tritt ein überaus schöner Hof auf. 

6. Auch bei den Wirbelthieren beobachtete Leydig den Periplast: 
in den Blutzellen, Knorpelzellen und im Epithel der Urodelen. Ebenso 
die mit dem Periplast in Verbindung stehende Strahlung ist für diese 
Zellen charakteristisch. 

Schliesslich ist mir der hyaline Periplast um die Kerne des 
Gallertgewebes von Obelia gelatinosa bekannt. 

Die erwähnte Strahlenbildung hat, wie bereits oben angegeben. 
ihren Ursprung eigentlich in dem Oytoplasmareticulum, indem die 
Strahlen durch Auflösung eines Theiles desselben in feine Plasma- 
radien zu Stande kamen. Die Strahlen verlaufen bis zur Peripherie 
des Kernes und durchdringen somit radienartig den Periplast. 

Meiner Ansicht nach ist die radiale Structur rings um den Kern 
überall in den reifen Eiern und Zellen vorhanden, wenn es auch 
nicht immer gelingt, dieselbe, ebenso wie den Periplast, zu entdecken. 
Aus den oben angeführten Beispielen des Periplastes geht auch meist 
hervor, dass hier thatsächlich die Strahlenbildung vorhanden ist. 

Nach Ed. van Beneden ist die radiale Structur in der Umge- 
bung des Kernes charakteristisch für die Eier des Kaninchens, der 
Seeigel und derjenigen von Ascaris megalocephala. Stolc*) bildet 
eine schöne Strahlenbildung in dem sich entwickelnden Eie von Sty- 
laria lacustris ab. 

III. Der Kern der jungen Eizellen von Rhynchelmis hat eine 
centrale Lage; später aber, als sich das junge Ei mit reichlichem 
Dottermateriale anzufüllen beginnt und dadurch aus der gemein- 
schaftlichen Eierstockstraube hinausragt, dann kann man dasselbe 
bereits als monaxon betrachten, indem das Keimbläschen sich von 
dem ursprünglichen Centrum gegen die Peripherie nähert. Es ist 


*) A. Stolc, Prispövky k studiu Naidomorph. Sitzungsber. kön. böhm. Gesellsch. 
Wissensch. Prag. 1886. 


129 


eben die Dottermasse, welche den Kern gegen den künftigen ani- 
malen Pol verdrängt, während der andere Theil des Eies, mittels 
welchen das junge Ei mit dem Eierstocke zusammenhängt, dem vege- 
tativen Pole entspricht. 

Für die Beurtheilung der Kernstructur muss man immer von 
dessen Entwicklung ausgehen. In dem Stadium der jungen Eizelle 
besteht der Kern aus einer homogenen Grundsubstanz, welche dem 
Cytochylema sehr ähnlich ist, aber von demselben sich doch ein 
wenig unterscheidet, indem es wahrscheinlich mehr condensirt ist 
und sich auch in diesem Zustande schwach rosa färbt. Erst in fort- 
schreitender Eientwicklung differenzirt sich ein Theil der Grund- 
substanz zum Kernnetze (Kerngerüst Flemming), welches schliesslich in 
den reifen Eiern so dicht sein kann, dass dessen Maschen und der 
in diesen enthaltene Kernsaft kaum noch wahrnehmbar sind. Durch 
die enorme Entwicklung seiner Elemente gewinnt der Kern des Kies 
eine bedeutende Grösse und wird als Keimbläschen bezeichnet. 

In dem Kerne der jungen Eier fanden wir nun ein Kern- 
körperchen, das sich während des weiteren Wachsthums meist zu 
zwei, aber auch 3—4 Tochterelementen theilte, die aber durchaus 
dieselbe Structur haben und bezüglich der Grösse je 2 übereinstim- 
men. Diese sog. Kernkörperchen sind mit dicken Hüllen umgeben, 
ich möchte sagen, sie sind eneystirt. Wie verhalten sich nun diese 
Kernkörperchen zu den entsprechenden Elementen in den Eiern an- 
derer Thiere, den Elementen der Furchungskugeln und Gewebszellen ? 
In dem Kernreticulum der Spinndrüsen der Larven von Chirono 
mus ist nach der Entdeckung Balbianis ein chromatischer Faden- 
knäuel vorhanden, und Strasburger nimmt an, dass dieser Knäuel 
in allen Zellarten, solange dieselben im Ruhestadium sich befinden, 
existirt, wenn es auch nicht immer gelingt, denselben nachzuweisen ; 
es wäre nämlich schwerlich zu erklären, dass das genannte Gebilde 
in den einen Zellen vorhanden ist, in anderen dagegen fehlt. 

Ganz richtig beurtheilt nun Carnoy*) das chromatische Element 
des Kernes; nach diesem Forscher ist dieser „boyau ou filament nuelei- 
nien (Kernfaden Strasburger, cordon nucleaire Dalbianı) ein ein- 
ziger Faden von eigenthümlicher Structur, die man allerdings nur 
an grossen Kernen demonstriren kann, die aber auch in kleineren 
Kernen vorkommen muss. Es besteht nämlich aus der achromatischen, 
äusseren Scheide und der inneren Chromatin- oder Nucleinsubstanz. 


*), Ournoy, Biologie cellnlaire. 1881. 


I 


130 


Der typische Kernfaden ist überall gleich dick, namentlich in jungen 
Zellen, aber in den älteren schnürt sich derselbe ein und wird rosen- 
kranzartig. Die Einschnürung kann so weit gehen, dass einzelne 
Segmente auseinander gehen und in diesem Falle als Nucleolen be- 
schrieben wurden. In den Eiern soll dieser Fall fast regelmässig 
vorkommen, dass nämlich der Faden in tropfenförmige oder kugel- 
fürmige Segmente zerfällt, welche man als „Keimflecke“ bezeichnet. 

Nach Flemming”) kommt der „Nucleolus“ bald einzeln, bald in 
grösserer Anzahl vor. Er ist kuglig, glänzender als die übrige Kern- 
substanz, nicht selten kann man in dessen Inneren gewisse vacuolen- 
artige Räume erkennen. Sie sind an den Fäden des Kernreticulums 
suspendirt, und wo es mehrere „Nucleolen* gibt, da soll man nach 
Flemming einen Hauptnucleolus unterscheiden. 

Nach unseren Beobachtungen verhält es sich mit dem chromatischen 
Elemente folgendermassen: Es ist ein ursprünglich homogenes Kügel- 
chen, das sich theilen und in den ersten Phasen die keimfleckartigen 
Elemente produciren kann. Aber sämmtliche diese Elemente sind 
eigentliche Kernfäden, in den meisten Fällen der reifen Eier je 2, 
seltener je 4, die aber bezüglich des Volums den ursprünglichen 2 
gleichkommen; wenn sie zu 3 vorkommen, dann gleicht die Grösse 
des einen Gebildes der Summe der übrigen zwei Körperchen. Es sind 
also chromatische Fäden, die erst während der Reifung deutlich auf- 
treten, nachdem sich ihre structurlose, poröse Hülle resorbirt hat. 
Jedes Element besteht aus einem äusserst feinen Faden, an dem 
reihenweise knotenartige, intensiv sich färbende Verdickungen vertheilt 
sind. Die chromatischen Kernfäden im Eie von Rhynchelmis ent- 
sprechen also weder den Nucleolen Strasburger's, Flemming’s und 
Retzius’, nach denen die „Nucleolen am Reticulum zu Stande kommen“, 
noch den Keimflecken Carnoy’s, sondern einzig und allein dem „boyau 
nucleinien“* des letzt genannten Forschers. Die Mehrzahl der Kern- 
fäden in einem Eie erkläre ich mir dadurch, dass hier die Segmen- 
tirung des ursprünglichen Elementes sehr früh vor sich geht, dass 
aber das Resultat der späteren Kerntheilung dasselbe ist wie bei der 
normalen kinetischen Kerntheilung, dass sich die erwähnten 2—4 
Kernfäden doch schliesslich zum Muttersterne im Sinne Flemming’s 
anordnen. 

IV. Die Eizelle führt sämmtliche Eigenschaften der gewöhnlichen 
somatischen oder Gewebszelle; aber das reife Ei besitzt bereits so ab- 


*) Flemming, Zelle ete 


weichende Charaktere gegenüber der gewöhnlichen Zelle und scheint 
viel complieirter organisirt zu sein, so dass manche Autoren die Frage 
aufstellen konnten, ob man es hier nur mit einer einzigen Zelle zu 
thun hat! Meine Auffassung des, wenn auch so complicirten Eies wie 
das von Rhynchelmis. ist die, dass es eine einfache Zelle ist, die 
aber für die Erhaltung der Art so ausgerüstet ist, dass es allen An- 
forderungen der künftigen Entwicklung Genüge leisten kann. Die Diffe- 
renzirung des Bildungs- und Nahrungsdotters ist hier allzu auffalend, 
als dass wir auf die Functionen dieser Bestandtheile nochmals hin- 
weisen sollten. Der den Kern umgebende Periplast ist sowohl den 
Eiern, als somatischen Zellen gemeinschaftlich und werden wir dessen 
physiologische Bedeutung weiter unten genauer zu besprechen haben. 
Es bleibt uns zur Vergleichung nur der Kern der somatischen Zelle 
und des Keimbläschens des Eies übrig. Sind diese zwei Gebilde that- 
sächlich so verschieden, dass man das Ei von der gewöhnlichen Zelle 
ganz abweichend betrachten kann? Und wenn nicht, wie soll man 
den Bau erwähnter Gebilde erklären ? 

Vergleicht man nämlich das Keimbläschen des Eies von Rhyn- 
chelmis mit dem ruhenden Kerne eines Blastomers, z. B. mit dem 
Kerne eines Makromers oder Mikromers. so muss man auf den ersten 
Blick allerdings nicht unwesentliche Unterschiede zwischen beiden 
constatiren: 

1. In dem grossen Keimbläschen ist zunächst die äussere dicke 
und ganz selbständige Membran auffallend, während dieselbe am 
Kerne der Blastomeren — und wohl auch der meisten späteren soma- 
tischen Zellen — sich dieht an den inneren Inhalt anlegt, so dass sie 
als eine selbständige Membran nur im letzten Stadium der Kern- 
theilung (Vergl. Taf. IX. Fig. 5‘) bei starken Vergrösserungen deut- 
licher zum Vorschein kommt. 

2. In dem Keimbläschen des Eies ist der grosse innere Raum 
auffallend, welcher mit dem Kernsafte erfüllt ist und in welchem 
sich die ursprüngliche Grundsubstanz zum Kernreticulum differenzirt 
hat. Das feine plasmatische Retieculum des Keimbläschens fehlt dem 
Kerne des Blastomers und ist somit als ein specieller Charakter des 
Eies und vielleicht der meisten definitiven Gewebszellen im Ruhe- 
stadium zu betrachten. Die Erklärung dieser Eigenthümlichkeit werden 
wir weiter unten zu liefern versuchen. 

3. Der Kernfaden in den Keimbläschen der Eier kann einzeln oder 
in mehrern Elementen vorhanden sein, immer aber ist er auf ein 
ziemlich unbedeutendes Volum redueirt. Dasselbe kann man statuiren 


g# 


132 


bezüglich der chromatischen Elemente in den meisten Zellen während 
des Ruhestadiums. Der Kernfaden besteht hier aus einem feinen achro- 
matischen Filamente, an dem chromatische Elemente — die Nuclein- 
kügelchen — als knotenförmige Verdickungen reihenweise angeordnet 
sind und das Ganze sich als ein Reticulum kundgibt. 


In dem ruhenden Kerne eines Blastomers sehen wir dagegen das 
dem Kernfaden entsprechende Gebilde als einen grossen Körper ent- 
wickelt, welcher als solcher nur als „Kern“ betrachtet und unter 
(diesem Namen angeführt wird. Thatsächlich aber, wenn man von der 
äusseren und, wie gesagt, sehr schwierig nachweisbaren Kernmembran 
abstrahirt, hat man es hier mit dem achromatischen Kernfaden zu 
thun, welcher in Form eines Knäuels oder eines Reticulums hervor- 
tritt, an dem sich erst nachträglich die „Nucleolen* im Sinne Flem- 
ming’s und Retzius’ entwickeln. Aus diesem Vergleiche geht evident 
hervor, dass die „Kernkörperchen* des Keimbläschens keinesfalls den 
„Nucleolen“ des Zellkernes entsprechen, sondern dass der Kern der 
Zelle, mit Ausschluss seiner Membran, dem „Kernkörperchen“ des 
Keimbläschens entspricht. Der achromatische Kernfaden mit seinen 
Nucleolen ist identisch mit den oben erwähnten Kernfäden des Keim- 
bläschens. Die glänzende hyaline Grundsubstanz des Blastomers, welche 
sich in den Räumen zwischen dem Kernfadenknäuel mit seinen Nuclein- 
körperchen befindet, ist keinesfalls dem Kernsafie des Eies gleich- 
zustellen, indem sich dort kein Karyoplasmareticulum entwickelt. 


Der uns soeben beschäftigenden und, wie ich hoffe, durch die 
voranstehende Auseinandersetzung ihrer Lösung nahe stehenden Frage 
hat bisher auch E. van Beneden seine Aufmerksamkeit gewidmet, in- 
dem er fragt: „Est-ce que le corpuscule chromatique que l’on trouve 
dans la vesicule germinative et que l’on y designe sous le nom de 
nucl&ole est l’&quivalent des nucl&oles des cellules ordinaires? Je ne 
les pense pas. La question de savoir si les nucl&oles des cellules 
ordinaires sont des simples renflements du r6seau forme& par des fila- 
ments chromatique n’est pas encore r&solue. Pour ma part j incline 
A croire qwil n’en est pas ainsi; je pense que les nucl&oles se rat- 
tachent au reticulum, mais qu’ils ne sont pas formes d’une substance 
identique & celle qui constitue les filaments r&ticules. Mais qu’ils soient 
une portion de la charpente chromatique du noyau, comprenant la 
membrane et le röticulum chromatique ou qu’ils soient distincts de 
cette charpente, toujours est-il que le nucl&ole de cellule... Il vaudrait 
done mieux lui conserver le nom de täche germinative ou, si l’on 


veut etre plus exact, l’appeler, comme je l’ai fait plus haut, le cor- 
puscule germinative“ (Keimkörperchen). 

Meiner Ansicht nach wird sich der „Keimfleck“ der meisten 
Eier nach eingehenden Untersuchungen eben so wie bei Rhynchelmis 
als ein Kernfaden herausstellen. Carnoy (Biologie cellulaire p. 237.) 
erwähnt Ähnliches von den Eiern von Pleurobrachia: „Le boyau de 
nucleine, au lieu de se scinder pour former les taches germinatives 
ordinaires, s’est maintenu au centre de la vesicule, en s’entourant 
d’une membranule. On constate la meme chose dans les oeufs de 
certaines ascidies, fie. 100.“ Und nicht nur das, Carnoy erwähnt ganz 
dieselben Verhältnisse für das entwickelte Keimbläschen von Nephthys, 
wie wir für Rhynchelmis hervorgehoben haben, indem er sagt: „Sig- 
nalons encore une particularit& que nous n’avons trouv& mentionnde 
nulle part. Le taches de Wagner se conduisent parfois comme les 
pelottes nucl&iniennes dont nous venons de parler. Elles agissent 
comme autant de centres qui individualisent une portion plasmatique, 
nettement limitee a la peripherie, et finissent par simuler de vrais 
noyaux. La vesicule germinative devient alors une sorte de cellule 
multinucl&ee. Nous avons constate ce fait a diverses reprises chez 
les insectes, les mollusques, les vers, sp&cialement sur les oeufs de 
Nepihthys ner 99, 

Carnoy bezeichnet derartige Kernfäden als „nucl&ole-noyau“. 
Aus den angeführten Beispielen dürfte man dafür halten, dass die 
thierischen Eier in dieser Beziehung thatsächlich von den somatischen 
Zellen verschieden sind und dass es vortheilhafter wäre, die Eikerne 
als „Keimbläschen“ zu bezeichnen. Dagegen möchte ich nachfolgende 
zwei Gründe anführen: 

1. Es gibt Eier, deren „Keimbläschen® nur die Gestalt und 
Structur einer Gewebszelle beibehält. Ich selbst kenne derartiges Ver- 
halten bei den reifen Eiern der Gordiiden. 

2. Andererseits gibt es Fälle, wo in anderen Zellen und na- 
mentlich in Protozoen und Algen ein keimbläschenartiger Kern vor- 
handen ist. Auch in dieser Beziehung verdanken wir (arnoy befriedi- 
sende Belehrung. Der genannte Forscher sagt darüber (l. ce. p. 236): 
„Cette particularite interessante se rencontre chez plusieurs proto- 
organismes: on la constate dans les grögarines, fig. 96., certains 
radiolaires et rhizopodes, quelques algues, les Spirogyra par exemple, 
les theques de champignons fig. 24. ete. Elle se presente &galement 
dans les cellules ordinaires des tissus.“ In dieser letzten Beziehung 
führt Carnoy die Hodenzellen (Metrocyten) des jungen Lithobius an, 


13 


welche äusserst instructiv und sorgfältig G@elson in seinen ausgezeich- 
neten Studien über die Entwicklung der Spermatozoen der Arthro- 
poden (Taf. I. Fig. 1, 10., 14., 16., 17.) abbildet und beschreibt. 

Nach den angeführten Beispielen ist es nicht rathsam, den Kern 
der Eier mit besonderem Namen zu bezeichnen, indem derselbe dem 
sleichnamigen Bestandtheile der übrigen Zellen gleichkommt. Auf 
die vermeintlichen Ursachen der enormen Entwicklung des Kern- 
saftes und Kernreticulums, sowie der auffallenden cystenförmigen Um- 
hüllung des Kernfadens werden wir weiter unten eingehen. 

V. In den dotterreichen Eiern kann man schwierig von einer 
centralen Lage des Kernes reden, indem der letztere meist zum spä- 
teren animalen Pole — und zwar sehr frühzeitig — verdrängt wird. 
Dasselbe gilt auch von manchen dotterarmen Eiern. Dieser Lage 
entspricht auch die conceutrische Anordnung sämmtlicher Plasma- 
schichten. Das Ei von Rhynchelmis, ebenso wie das der Clepsinen 
ist in dieser Beziehung sehr charakteristisch und es scheint mir 
zweckmässig, diese Schichten nochmals hervorzuheben: 

1. Die periphere Protoplasmaschicht — couche corticale E. van 
Beneden’s —, die man als Bildungsschicht bezeichnen kann. 

2. Die sehr beträchtliche und auffallendste Nahrungsdotter- 


schicht — couche intermediaire E. v. B. —, in welcher sich das 
Plasmanetz verzweigt. 
3. Die hyaline perinucleare Schicht, oder Periplast — couche 


centrale E. v. B. 

4. Der Kern mit Kernsaft, Reticulum und Kernfaden. 

Die hier geschilderte concentrische Anordnung der einzelnen 
Plasmaschichten ist nicht neu; man unterscheidet seit lange ver- 
schiedene Zonen des Cytoplasma auch in gewöhnlichen Gewebszellen, 
und zwar eine äussere, durchsichtige, mehr oder weniger homogene 
Plasmaschicht und den inneren, granulirten Inhalt. Es fehlt auch 
nicht an verschiedenen Bezeichnungen, mit denen man erwähnte 
Zonen belegt; so wird die äussere, homogene Schicht von de Dary 
als Epiplasma angeführt; von anderen Forschern, die sich namentlich 
mit Protozoen und Eiern beschäftigt haben, wird dieselbe Schicht 
als Ectoplasına, Periplasma oder Protoplasma in eigenem Sinne des 
Wortes unterschieden, während die innere Schicht als Deutoplasma, 
Deuteroplasma, Endoplasma, Metaplasma, Polioplasma etc. bezeichnet 
wird. Neuerdings sind von einer Seite 5—6 Plasmaschichten nicht 
nur in den Eiern, sondern auch in den Gewebszellen, und was wichtig 
ist, auch in den einzelligen Protozoen, wie Amoeben, Gregarinen und 


Infusorien, ähnliche und vielleicht homologe Schichten beschrieben 
worden. 

Es handelt sich nämlich um die Beobachtungen von Drass, welcher 
mit ganz abweichenden Ansichten über den Bau und die Physiologie 
der Zelle auftritt. Derselbe erkennt überhaupt keine Kernmembran 
an, indem er dieselbe als eine verdichtete Plasmaschicht auffasst und 
den Kern als eine centrale Partie des Zellplasma betrachtet, welche 
allerdings selbständig funetioniren kann. Dieser centrale Theil steht 
im Zusammenhange mit der nächst umliegenden Schicht, dem sog. 
„Nähr- oder Ernährungsplasma*, und zwar mittels eigenthümlicher 
Pseudopodien, mit welchen er die Nahrung aufnimmt und dieselbe 
auf complicirtem Wege assimilirt; die Producte dieser Assimilation 
erscheinen in Form von Körperchen, die wir als Kernkörperchen oder 
Nucleoli oder auch als Chromatin und Nuclein zu bezeichnen gewohnt 
sind. Der von Brass aufgestellte Satz lautet wörtlich: „Die chroma- 
tische Substanz, also jener Theil der Zelle, welcher die Knäuel 
und Kernfiguren, das Faden- und Netzwerk bildet, muss ich als se- 
ceundär in die Zelle eingelagertes, für das Leben der Zelle unter 
Umständen nicht absolut nothwendiges Nahrungsmaterial ansehen.“ 
Meiner Ansicht nach betrachtet Drass die sog. Nucleoli vom morpho- 
logischen Standpunkte aus als aus derselben Substanz bestehend, wie 
den eigentlichen Kernfaden, was offenbar nicht haltbar ist. Und ferner 
meint er, dass die plasmatischen Körperchen auf den Fäden des Cyto: 
plasmareticulums derselben Beschaffenheit sind, wie die „Nucleolen“ 
des Kernes, was ebenfalls aus den oben angegebenen Gründen nicht 
richtig ist. Der Satz des genannten Autors lautet wörtlich, wie folgt: 
„Die chromatische Substanz wird aus der aufgenommenen Nahrung 
durch einen complicirten Assimilationsprocess des Nähr- und hellen 
Kernplasmas gebildet, sie wird zum grössten Theil innerhalb der 
Gewebszellen im Kerne abgeschieden, bei freien Zellen und einigen 
Eizellen jedoch auch gleicherweise in anderen Plasmaschichten, wie 
z. B. im Nahrungsplasma, sie erweist sich dann Reagentien gegen- 
über sowohl innerhalb des Kernes, als auch innerhalb der Zell- 
substanz vollständig gleichartig. Sie erleidet später im Kerne eine 
veihe von Umwandlungen, welche mit der Bildung der Fäden, 
Knäuel u. s. w. schliessen“. 

Eine jede Zelle ist nach Brass’ Darstellung concentrisch structuirt, 
indem sie aus mehreren Protoplasmaschichten besteht, die vom physio- 
logischen Standpunkte aus eine wichtige Rolle spielen. Aber diese 
physiologische Function ist eine ganz andere, als wir dargestellt haben. 


136 


Die hyaline, strahlige Schicht rings um den Kern — das Nährplasma 
Brass’ — enthält winzig kleine Körnchen, die in Strahlen angeordnet 
auch Fäden bilden können. Aus diesen werden durch Assimilation 
innerhalb des Kernes die Nucleolen hergestellt. — Weiter nach aussen 
um die Nährplasmaschicht lagert sich nach Drass das „Nahrungs- 
plasma“, welches in den Eiern als Dotter, aber auch in den gewöhn- 
lichen Zellen als eine grobkörnige Substanz erscheint und aus Eiweiss- 
stoffen, oder besser aus stickstoffhaltigen und fettartigen Verbindungen 
besteht. — Die äussere charakteristische Schicht, welche Brass nicht 
nur in den Eizellen, sondern auch in den Infusorien sichergestellt 
hat und welche aus einem hyalinen, feinkörnıgen Plasma besteht, ist 
von dem Verfasser als ein „Athmungsplasma“ bezeichnet. Zu derselben 
knüpft sich noch ein „Bewegungsplasma“ und vielleicht noch andere 
Schichten an, die man aber direct nicht nachweisen kann. 

Ich stimme mit Drass überein, dass wir „zum grössten Theil 
dem Plasma gegenüber noch auf rein morphologischem Standpunkte 
stehen; es sind die physiologischen Eigenschaften desselben nur höchst 
unvollkommen bis jetzt untersucht und erkannt worden“. Aus den er- 
wähnten Zellschichten, die Brass gefunden hat, ist zu ersehen, dass 
dieselben weit verbreitet sind, nur scheint es, dass sie kaum die 
Functionen ausüben, die ihnen der genannte Autor zuschreibt. Zu- 
nächst muss ich die Ansicht, dass der Kern einer Membran entbehre, 
zurückweisen; dieselbe lässt sich sowohl an conservirten, als an le- 
benden Zellen nachweisen. Ebenso weiss ich nichts von den Pseudo- 
podien, mittelst welcher die Nahrung aus der „Nährschicht“ aufgenom- 
men und zu Chromatinkörperchen assimilirt wird. Die Verfolgung 
der Eibildung beweist am klarsten, dass der „Nucleolus“ in den jüng- 
sten Eiern vorhanden ist, welcher sich allerdings später, wie der 
sanze Zellkörper vergrösserst. Der hyaline Plasmahof um den Kern 
vermittelt keinesfalls die Ernährung des letzteren, da die Plasma- 
strahlen sich direct an die Kernwandung ansetzen und zu diesem 
Behufe allerdings den Hof (unseren Periplast) durchsetzen müssen. 
Die sog. Nucleolen, oder, wie ich sie bezeichnet habe, die Nuclein- 
körperchen, entstehen sicher nur secundär an den Kernfäden und 
sind richtig als Reservematerial für die künftigen Functionen des 
Kernes zu betrachten. Sie vermehren sich während das Wachsthums 
des männlichen Vorkernes und lösen sich im weiblichen Pronucleus 
auf, wodurch derselbe während der Copulation mit dem ersteren be- 
deutend anschwillt, indem dessen Karyochyma durch die erwähnte 
Auflösung sich wesentlich vermehrt hat. 


157 


Das „Athmungsplasma* dürfte unserer peripheren Plasmaschicht 
entsprechen, falls Drass noch eines „Bewegungsplasma“ und vielleicht 
noch anderer, nicht näher definirbaren Schichten Erwähnung machen 
würde. 

Im grossen und ganzen ist nun die Darstellung der concentrischen 
Anordnung des Protozoenkörpers, wie sie Brass liefert, ganz richtig. 
und wenn man hier in Einzelnheiten mit demselben Autor nicht über- 
einstimmen kann, so ist die Sicherstellung vornehmlich des hyalinen 
Hofes um den Kern der Protozoen, wie sie Drass beschreibt, be- 
deutungsvoll. Nach derselben, und um so mehr nach meiner Auf- 
fassung müsste man allerdings während der Theilung «des Protozoen- 
körpers alle die Erscheinungen und Vorgänge postuliren, wie ich sie 
bei der kinetischen Zelltheilung resp. Eifurchung dargestellt habe. 
Es müsste somit wenigstens in der ersten Periode ein deutlicher 
Periplast um den Kern der Protozoen zum Vorschein kommen und 
sich weiter zu zwei Diplasten oder Tochterperiplasten zerfliessen ; 
ferner müsste zuerst eine monocentrische und dann eine dicentrische 
Plasmastrahlung und Cytoplasmaspindel entstehen, wie ich es bei der 
Bildung der ersten zwei Blastomeren geschildert habe. 

Die bisherigen Darstellungen der Theilung der Protozoen, wie 
sie namentlich von Gruber*) für Euglypha, R. Hertwig**) für 
Actinosphaerium, Dlochmaun***) und Pesch‘) für Flagellaten — 
Bütschliyy) und anderen für die Ciliaten geliefert worden sind, scheinen 
allerdings gegen meine Auffassung zu sprechen, doch glaube ich, dass 
die Anwendung der günstigeren Reagentien, nämlich derselben, mit 
denen ıch die Eifurchung des Rhynchelmis-Eies behandelt habe, zu 
denselben Resultaten führen müsste, wie ich in den vorgehenden Üa- 
piteln dargestellt habe. 


Ss. 2. Der männliche Pronucleus. — Der Ursprung und die 
Theilung des Periplastes. 


Ich habe sowohl in den früheren Capiteln, als auch in den vor- 
stehenden Betrachtungen auf das Vorhandensein und die Function 


*), A. Gruber, Der Theilungsvorgang von Euglypha alvevlata. Z. f. w. Z. 
Bd. XXXV. J. 1881. , 

*#) R Jlertwig, Über die Kerntheilung bei Actinosphaerium Eichhornii. Jen. 
Zeitschft f Nat. Bd. XVII. 1884. 

##+) I. Bivchmann, Bemerkungen über einige Flagellaten. Z. f. w.Z. Bd. XL. 1854. 

+) ©. Fisch, Untersuchungen über einige Flagellaten ete. ibidem. Bd. XLII. 1885. 

+7) ©. Bütschli, Studien über die ersten Entwieklungsvorgänge der Eizelle 

etc. 1876. 


des Periplastes ein besonderes Gewicht gelegt; es bleibt nun übrig, 
dessen Ursprung und Schicksal zu beurtheilen. 

Nach den meisten bisherigen Darstellungen betheiligen sich an 
der Befruchtung des Eies nur die geschlechtlichen Vorkerne, d. h. 
der männliche und weibliche Pronucleus; dem Spermacytoplasma ist 
bisher wenig Aufmerksamkeit gewidmet worden, wie aus der nach- 
folgenden kurzen historischen Übersicht auf's deutlichste hervorgeht. 
Sämmtliche Forscher, die eingehender den Befruchtungsvorgang ver- 
folgt haben, beschreiben und bilden übereinstimmend ab das in das 
Ei eingedrungene veränderte Sperma als ein mehr oder weniger 
deutlich hervortretendes Körperchen, zu welchem die Plasmastrahlen 
verlaufen. Dem in vielen Fällen beobachteten hellen Hofe ist bisher 
keine grössere Aufmerksamkeit geschenkt worden. Aus zahlreichen 
Berichten über diesen Gegenstand führe ich nur einige an, um zu 
zeigen, dass im grossen und ganzen dieselben Erscheinungen am männ- 
lichen Pronucleus beobachtet wurden, wie ich oben dargestellt habe, 
dass aber die complieirten Structurverhältnisse und das Schicksal 
desselben Vorkernes und dessen Umgebung, welche ich als Periplast 
bezeichnet habe, nicht erkannt blieben. 

Bütschli und Hertwig fanden in den Eiern von Nephelis zwei 
Strahlensysteme und in jedem der letzteren zu je einem kleinen Kör- 
perchen, welche sie als „Kerne“ auffassen, von denen Hertwig den einen 
als „Spermakern‘, den anderen als „Eikern“ bezeichnet. Bütschli war 
bekannt, dass diese Elemente in der Essigsäure anschwellen und 
einen flüssigen Inhalt mit einigen dunklen Körnchen enthalten. Ferner, 
dass die „Kerne“ auf die Kosten des „Centralhofes“ wachsen, in wel- 
chen sie später eintreten. Nach dieser Darstellung hätte man bei 
Nephelis mit denselben Verhältnissen es zu thun, wie bei Rhıyn- 
chelmis; und thatsächlich entspricht die Abbildung Dütschlvs (. e. 
Taf. I. Fig. 3.) unserem Holzschnitte Fig. III. Aber jene Deutlichkeit 
der Umrisse und der Structur des „Centralhofes“, welcher unserem 
Periplaste entpricht, können offenbar in dem weniger dichten Dotter 
des kleinen Nephelis-Eies nicht so schön hervorteten. Aber Dütschli 
erkennt zugleich die Wanderung des Kernes von der Peripherie in 
das Centrum des Hofes. 

Im Gegensatze zu O. Hertwig hat früher E. van Beneden dem 
„Spermakerne* den Werth eines „Nucleolus“ beigelegt, während er 
unseren Periplast für Nucleus hielt, ebenso wie früher Auerbach bei 
Ascaris. Auch von Strasburger ist der Periplast als Nucleus und 
der eigentliche Pronucleus als „Nucleolus“ aufgefasst worden, was 


159 


auch für den weiblichen Vorkern gilt, dessen plasmatischer Hof als 
Nucleus aufgefasst wurde. 


Weitere Mittheilungen O0. Hertwig’s über das Ei von Toxopneu- 
stes lauten etwa in dem Sinne, dass das Karyoplasma des Central- 
hofes in die Gestalt eines Amphiasters früher übergeht, als der eigent- 
liche Nucleus verschwindet. Schliesslich fasst auch Whitman unseren 
Periplast von Clepsine als Nucleus auf, den männlichen Vorkern da- 
gegen als „Pronucleolus male“. 


Wie Bütschli und Hertwig, so erkannte auch Fol den echten 
männlichen Vorkern, welcher in einem hyalinen Hofe liegt. Sobald 
nämlich das Sperma mit dem Eiplasma verschmilzt, bildet es einen 
hellen Fleck, welcher zum Centrum eines Strahlensystemes wird. 
Dieses „Centre male“ hat also seinen Ursprung im Sperma und aus 
demselben bildet sich der männliche Pronucleus. Derselbe verändert 
seine Gestalt und vergrössert sich. indem er das Dotterplasma absor- 
birt. Aber die Entstehung des eigentlichen Pronucleus fasst Fol in 
einer Weise auf, mit der man kaum übereinstimmen kann, indem 
er sagt: „L’ attraction est done exercee non pas tant par un simple 
zoosperme que par le resultat de la fusion de cet el&Ement mäle avec 
la sarcode vitellaire et ce’ est cette union qui donnaira naissance au 
pronucl&us mäle. Ce pronucl&us, qui a tous les caracteres d’ un veri- 
table noyau, est done forme par l’alliance de deux protoplasmes 
qui n’on subi aucun melange avec la substance de noyaux prefor- 
mes.“ Fol geht allerdings von dem Standpunkte aus, dass der Kern 
der Spermamutterzelle sich nicht an der Bildung der Spermatozoen 
betheiligt, die somit aus dem Zellplasma entstehen. Es dringt nach 
dieser Auffassung nur die protoplasmatische Substanz in das Ei hin- 
ein und bildet ein „centre mäle“, welches sofort nach seiner Aus- 
bildung monocentrisch von Strahlen umgeben ist, welche den Dotter- 
strahlen des Spindelamphiasters gleichkommen. Dieses Centrum wird 
bald daran von einem hellen Hofe umhüllt, d. h. mit einer Proto- 
plasmasubstanz ohne jede Beimengung der Dotterkörnchen; also um 
das „zoosperme modifi6“ entsteht ein Stern. 


Auch Selenka’s Beobachtungen über die Entstehung des männli- 
chen Vorkernes stimmen im wesentlichen mit den Fol’s überein 
und bieten auch wenig zur Erklärung der von uns geschilderten 
Vorgänge. Um den Kopf des Spermatozoon bildet sich eine strahlen- 
förmige Figur, als deren Mittelpunkt ein den Kopf des Spermatozoon 
umgebender heller Hof erscheint, der durch eine Ansammlung körn- 


140 


cherfreien Protoplasmas gebildet wird. Die Strahlen nehmen an 
Länge so zu, dass sie schliesslich das ganze Ei durchsetzen. 

Was die angeführten Beobachtungen anbelangt, so sind die von 
uns beobachteten Vorgänge schwierig mit denselben in Einklang zu 
bringen. Sowohl bei Rhynchelmis als Allolobophora foetida 
dringt offenbar das Sperma mit dem Kopfe in das Ei ein und verän- 
dert hier seine Gestalt. Der lange stäbchenförmige Kern des reifen 
Sperma von Rhynchelmis ist anscheinlich homogen und structurlos, 
aber während der Verfolgung seiner Entwicklung gewahrt man die 
netzige Structur des Kernes, die für die Kerne der Spermazellen 
charakteristisch ist. Wenn es nun in dem Eie selbst gewisse und 
wichtige Veränderungen durchmacht, so betreffen die letzteren nicht 
nur den Kern selbst, sondern auch das Spermaplasma. Der erstere 
schwillt an und gewinnt eine maulbeerförmige Gestalt, die wir auch 
bei der Bildung des weiblichen Pronucleus sichergestellt haben. Die 
Anschwellung des normalen Spermatozoonkernes geschieht offenbar 
auf die Kosten der Nucleinkörperchen, da der so veränderte männ- 
liche Vorkern ganz farblos ist. Erst später, durch die weitere Er- 
nährung und Assimilation entstehen wieder die chromatischen Kügel- 
chen, wie wir in dem männlichen Pronucleus sichergestellt naben, 
als er das Centrum des Eies mit seinem angeschwollenen Periplaste 
eingenommen hat. Der männliche Vorkern stellt also keine neue 
Formation, sondern eine Fortsetzung des veränderten Spermatozoon- 
kernes vor. Und dass es dem so ist, beweisen die classischen Unter- 
suchungen E. van Beneden’s über die Befruchtung des Ascariseies. 

Aber was das sog. „Centrum“ anbelangt, welches mit unserem 
Periplaste identisch ist, so ist es keinesfalls Product des Eiplasmas, 
sondern der protoplasmatische Theil des ursprünglichen Sperma, um 
welchen sich die Strahlen des Cytoplasmareticulums angeordnet haben 
und in welchem in definitiver Entwicklung der männliche Pronucleus 
gelagert erscheint. So ist es wahrscheinlich auch bei Ascaris 
ınegalocephala, wie ich aus der angezogenen Arbeit des belgischen 
Forschers annehmen darf. Es gilt hier als Regel, dass nur ein Sperma 
in das Ei eindringt, und dies auf dem sog. Impregnationspolster. Von 
hier aus tritt das Sperma unter der amoebenartigen Bewegung des 
Kopfes in die Eisubstanz ein. Nachdem das Sperma in das Innere 
angelangt ist, wird sein Plasma weniger körnig, der Kern wird zäher 
und färbt sich unbedeutend. Nach dem völligen Eindringen in das 
Ei schwindet der zähe Schwanztheil des Sperma, indem er wahr- 
scheinlich von dem Dotter verdaut wird. Nachdem es das Eicentrum 


141 


erreicht hat, besteht es aus einem Chromatinkügelchen, in dessen 
Umgebung eine helle, von einer Schicht körnigen oder netzför- 
migen Protoplasmas umgebene Perinuclearzone entsteht. Die Peri- 
nuclearzone stellt nach Ed. van Beneden einen Theil des ursprünglichen 
Sperma vor und färbt sich diffus. Ich glaube nach dieser Darstellung, 
dass dieselbe mit dem Periplaste übereinstimmt, zumal auch zu dessen 
Peripherie die Plasmastrahlen centrirt sind. Die letzteren sind zwar 
undeutlich, was aber offenbar nur Folge der Reagentien ist (v. Dene- 
den hat die Essigsäure nicht angewandt und macht auch keine Er- 
wähnung von dem Vorhandensein der Strahlen, zeichnet sie aber an 
einigen Figuren, z. B. auf Taf. XVI. Fig. 2., 4. ete). Ich zweifle 
nicht, dass die Plasmastrahlen in allen Stadien der Entwicklung des 
männlichen Vorkernes und dessen „Zone perinucleaire“ oder des Peri- 
plastes vorkommen. 

Nach sämmtlichen hier angeführten und nicht angezogenen An- 
gaben ist es sicher, dass jenem hyalinen Hofe — dem Periplaste 
um den männlichen Vorkern — obwohl er in dem späteren Zellleben 
eine höchst wichtige Rolle spielt, keine grössere Aufmerksamkeit ge- 
schenkt wurde, denn selbst Ed. van Deneden legt der „zone perinu- 
cel&aire“ keine grössere Wichtigkeit bei. Betrachten wir aber, inwie- 
ferne das Sperma von Ascaris von dem des Rhynchelmis zu der Zeit 
abweicht, als es mit dem Eie in Berührung kommt. Dadurch, dass 
das Sperma von Ascaris die Gestalt einer gewöhnlichen Zelle hat, 
während das Sperma von Rhynchelmis eine beträchtlich modifieirte 
Zeile mit Kopf und Schwanz ist. Der letztere stellt aber einen zur 
leichteren Bewegung organisirten Apparat dar, durch welchen der 
Contact des Eies mit dem Sperma ausserhalb des Mutterkörpers er- 
möglicht wird. Sobald aber diese Berührung zu Stande kommt, verän- 
dert sich die Gestalt: sei es, dass der ganze Schwanztheil, sei es, 
dass nur ein Theil desselben zu einem kugligen Gebilde anschwillt, 
an dem der halbmondförmige Kopf mit dem Kerne sitzt. In dieser 
Gestalt befindet sich das Sperma im Centrum des Eies und in der- 
selben Gestalt entspricht es vollständig dem Sperma von Ascaris. 
Aber bei Rhynchelmis kommt diese Gestalt und Grösse zu Stande 
erst in Folge der secundär stattfindenden Absorption des Plasmas 
aus dem Eiinhalte, und nachdem dieser Process seinen Culminations- 
punkt erreicht hat, dringt der Spermakern in sein Centrum — den 
Periplast, oder mit anderen Worten: das befruchtende Element kehrt 
in die Gestalt der urspüglichen kugligen Spermazelle zurück. Erst 
in diesem Momente steht das Sperma von Ascaris und Rhynchelmis 


142 


auf gleicher Stufe der Entwicklung und in diesem Zustande dürften 
wohl die Spermatozoen sämmtlicher Thiere übereinstimmen. Entweder 
behält nämlich das Sperma die ursprüngliche Zellgestalt, wie bei 
Ascaris, oder es gelangt zu dieser Gestalt und Grösse erst durch die 
erfolgte Plasmaabsorption aus dem Eiinhalte, wie bei Rhynchelmis 
und vielleicht bei allen Thieren, deren Spermatozoen fadenförmig 
sind. In diesem Falle — aber nur in diesem Falle — ist es gleich- 
eiltie, ob sich nur ein Theil des Schwanzes (der sog. Hals) oder 
der ganze Schwanz zum Periplaste umbildet. 

Wenn also keine bestimmte Angaben über das Verhalten der 
Spermatheilen zu dem sog. Centrum in den Eiern vorliegen, so Kaun 
ich doch wenigstens zwei Mittheilungen anführen, in denen die Ver- 
muthung ausgesprochen wird, dass der Schwanz des Spermatozoons 
zum hellen Hofe, d. h. zum Periplaste aufquillt. Derartige Vermu- 
thungen haben Flemming und O. Hertwig ausgesprochen. Der erstere 
fand schon am reifen Ovarialei von Toxopneustes eine radiäre Structur 
des Dotterplasmas, welche auf das Centrum des Eies centrirt war. 
Das Eindringen des Spermatozoon hat er nicht beobachtet, hält aber 
dafür, dass aus dem hinteren Kopftheil und Schwanze durch Auf- 
quellung der helle Hof des Spermakerns entsteht, welcher sich von 
jetzt ab zeigt. Ebenso wie bei Rhynchelmis, liegt der Spermakern 
zuweilen schräg, oft sogar umgekehrt, das stumpfe Ende nach dem 
Centrum des Eies hingewendet. Es scheint also sicher zu sein, dass 
es die Wirkung der Protoplasmas ist, welche ihn nach dem Eikern 
hintreibt. 


Eine ähnliche, aber doch verschiedene Meinung hat 0. Hertwig 
ausgesprochen: „Viel näher liegt es,“ sagt er im ‚Problem der Be- 
fruchtung‘ (pag. 315), „die Ursache für die Strahlenbildung in der 
Spermasubstanz zu suchen, da unmittelbar nach geschehener Befruch- 
tung sich um den Samenfadenkopf eine Strahlung bildet und sich 
mit ihm nach dem Eikern zu bewegt. 


Man hat zwar dagegen eingewandt; dass die färbbare Sperma- 
substanz, wie Flemming am genausten beschrieben hat, nicht genau 
das Centrum der Strahlung einnehme, sondern etwas ausserhalb der- 
selben an der dem Eikern abgewandten Seite liege, dass die Strah- 
lung daher dem Spermakern vorauswandere und ihn gleichsam als 
passiven Theil nach sich ziehe. 


An der Richtigkeit der Beobachtungen, von welchen ich mich 
selbst überzeugt habe, ist nicht zu zweifeln. Doch scheint mir der 


143 


Sachverhalt, soweit ihn mein Bruder und ich neuerdings haben fest- 
stellen können, ein noch complieirter zu sein.“ Und ferner: 

„Der Kopf der Samenfäden setzt sich nämlich aus zwei ver- 
schiedenen Substanzen zusammen, welche ich als Nuclein und Para- 
nuclein unterscheide. Ersteres bildet bei den Seeigeln die Spitze 
des Kopfes, letzteres den von Selenka so genannten Hals. Das eine 
tingirt sich in Farbstoffen stark, das letztere nicht. Sowohl Flemming, 
als auch mein Bruder und ich haben nun öfters beobachtet, dass der 
Kopf des Samenfadens bald nach seinem Eindringen in den Dotter 
eine Drehung erfährt, so dass das sog. Halsende dem Centrum des 
Eies zugekehrt wird. An diesem bildet sich die Strahlung, während 
die aus Nuclein bestehende Spitze excentrisch zu ihm liegt. Ich habe 
wiederholt den Eindruck gewonnen, wenn es mir auch nicht geglückt 
ist, klare Bilder zu erhalten, als ob das Paranuclein als feines Stäb- 
chen bis in das Centrum der Strahlung hineinreiche. Wenn dies richtig 
ist. dann würde das Paranuclein, welches sich wegen seiner geringen 
Menge und da es nicht tingbar ist, im Dotter der Beobachtung 
leicht entzieht, das Attractionscentrum sein.“ 

Die Beobachtungen ©. Hertwig’s sind offenbar richtig, nur geht 
aus ihnen hervor, dass die Verfolgung der Periplastbildung und des 
Spermakernes bei Echinodermen viel schwieriger ist, als bei Rhyn- 
chelmis und Lumbrieiden. Wenn wir aber anstatt „Paranuclein‘ 
den Namen Cytoplasma des Spermatozoons anwenden, dann haben 
wir es auch bei den Echinodermen mit demselben Periplaste zu thun 
wie bei Rhynchelmis. 

Doch genug; ich glaube durch die angezogenen Arbeiten nach- 
gewiesen zu haben, dass in allen beobachteten Fällen dieselben Ver- 
hältnisse sichergestellt wurden, wie ich sie bei Rhynchelmis mit grös- 
serer Sicherheit verfolgen konnte; das Resultat dieser Untersuchungen 
ist nun das, dass der Periplast dem Spermaplasma seinen Ursprung 
verdankt. 

Die grosse Bedeutung des Periplastes in der Biologie des Eies 
und aller nachfolgender Zellen liegt an der Hand, wenn man alle 
die sich hier abspielenden Vorgänge erwägt, die wir in den vorigen 
Capiteln auseinander gesetzt haben und die wir jetzt in einer über- 
sichtlichen Reihe recapituliren wollen. 

Die ursprüngliche Substanz des Periplastes war ein hyalines, 
homogenes Plasma in der Gestalt eines anfänglich scharf contourirten 
Kügelehens, welches sich im Centrum des Eies anfänglich als ein 


144 


fremdes, der Eisubstanz eigentlich nicht angehörendes Gebilde her- 
ausstellte. Die Abnahme der ursprünglich scharfen Periplastcon- 
touren und die scheinbare Confluirung derselben mit der Dottersub- 
stanz erfolgt allmälig erst später und ist namentlich durch das zu Stanıde- 
kommen der Cytoplasmastrahlen hervorgerufen. Durch die letzteren 
wird die Zufuhr der flüssigen Nahrung in die Periplastsubstanz wesent- 
lich befördert, dieselbe vom Periplaste absorbirt, assimilirt und die 
Folge dieses Processes manifestirt sich in der Anlage und später in 
der reichen Herausbildung eines zierlichen Periplastnetzes. (Man be- 
gegnet hier offenbar ähnlichen, ja denselben Vorgängen der Ernäh- 
rung und Reticulumbildung, die wir bereits im Cytoplasma der jüng- 
sten Eizellen constatirt haben.) Auf die Kosten des letzteren erfolgt 
die Volumzunahme und die Vermehrung der Nucleolen des männli- 
chen Pronucleus. 

Der Periplast ist es einzig und allein, welcher die Theilung des 
Eies einführt; es geschieht dies bereits zur Zeit, wo die Geschlechts- 
kerne sich bisher nicht vereinigt haben. Die Theilung des ursprüng- 
lichen, monocentrischen Periplastes, oder, wie wir ihn bezeichnet 
haben, des Mutterperiplastes (auch Monoplastes) lässt sich auf die 
Strömung, oder besser auf das Zerfliessen dessen Substanz nach zwei 
entgegengesetzten Richtungen zurückführen. Dadurch wird die erste 
Theilungsachse des Eies bestimmt und es entstehen schliesslich zwei 
neue Periplaste — die Tochterperiplaste (auch Diplaste) mit dicen- 
trischer Plasmastrahlung. 

In jedem neuen, ursprünglich aus structurloser Substanz beste- 
henden Periplaste spielen sich nun dieselben Vorgänge der Ernährung 
und Assimilation ab, wie in dem Mutterperiplaste; es entstehen wieder 
neue Plasmanetze und die Periplaste wachsen fast bis zu der ursprüng- 
lichen Grösse der mütterlichen Kugel heran. Alles dies geht sehr 
rasch vor sich und noch zur Zeit der Conjugation beider Geschlechts- 
kerne legen sich wieder neue — Enkelperiplaste — an, indem die 
Assimilationsvorgänge in den Tochterperiplasten viel rascher statt- 
finden als die Theilung und der Aufbau der Tochterkerne. Dadurch 
dringen die letzteren nicht in die Tochterperiplaste ein, sondern konı- 
men direct zwischen die durch feine Fäden zusammenhängende Enkel- 
periplaste zu liegen, d.h. sie dringen direkt in die neue Cytoplaxma- 
spindel ein. Vergl. Fig. VII. ©. D. E., ti. 

Die Enkelperiplaste entstehen aber nicht in derselben Weise, 
wie die Tochterperiplaste, nämlich nicht durch das Zerfliessen der 
letzteren, sondern innerhalb der Tochterkugeln, oder, wie wir uns 


145 


ausgedrückt haben, endogen. Diesem Vorgange ist so zu verstehen: 
Im Centrum eines jeden Tochterperiplastes concentrirt sich das Product 
der Assimilation in der Form einer homogenen Substanz, die als ein 
hyalines und glänzendes Kügelchen aus den Strahlen des Tochter- 
periplastes — jetzt also wieder Mutterperiplastes — hervortrit. Dieses 
Plasmakügelehen wächst zu einer gewissen Grösse heran, um sich 
schliesslich zu zwei neuen Kugeln — den Enkel-, resp. Tochter 
periplasten — zu theilen. Diese neuen Kugeln entfernen sich von 
einander und sind an ihrer Peripherie nur durch feine Plasmastrahlen 
des Mutterperiplastes verbunden. Dadurch kommt also eine Plasma- 
spindel zu Stande. Die neu entstandenen Periplaste wachsen nun auf 
Kosten der Tochterperiplaste, deren Plasmastrahlen sich wieder dicen- 
trisch anordnen, wohl aber mit den Radien des Cytoplasmareticulums 
in organischem Zusammenhange stehen. Vergl. Fig. VII. A.B. C., ». 


Das zur Bildung der: Strahlen nicht verbrauchte Plasma der 
Tochterperiplaste sammelt sich nach der völligen Herausbildung der 
Enkelperiplaste in deren Umgebung und bildet hier bereits im Sta- 
dium der ersten zwei Blastomeren voluminöse Ansammlungen, die 
sich in dem Stadium von 4 Blastomeren noch mehr vergrössern und 
das zur Bildung der Mikromeren nothwendige Material vorstellen. 


Die endogene Bildung der Tochterperiplaste aus den Mutterkugeln 
wiederholt sich auch in den ersten 4 Blastomeren, so dass die Tochter- 
kerne auch hier nicht in die Tochterperiplaste, sondern direct in die 
Cytoplasmaspindel zu liegen kommen. Es erhellt daraus, dass die Theilung 
der ersten Blastomeren verhältnissmässig rascher vor sich geht als in 
späteren Furchungsphasen und dass die Kerne der ersteren eigentlich 
kein Ruhestadium durchmachen. Das letztere findet erst in den Mikro- 
meren statt, und zwar dadurch, dass die Tochterperiplaste nicht mehr 
in der Mutterkugel ihren Ursprung nehmen, da der Tochterkern direct 
in die letztere eindringt und hier eine Zeit lang verweilt, um bier 
die definitive Gestalt und Structur anzunehmen. Der Periplast bildet 
um denselben einen mehr oder weniger breiten hyalinen Hof, dessen 
Plasma sich später, vor dem Eintritte der Zelltheilung an zwei Polen 
ansammelt und die dicentrische Strahlenbildung hervorruft. Dasselbe 
wiederholt sich nun in allen Mikro- und Mesomeren, sowie in den 
(sewebszellen. Wie die sich theilenden Elemente an Grösse abnehmen, 
so wiederholt sich dieses Verhältniss vornehmlich auch an den Peri- 
plasten, die später — in den kleinen Theilungsproducten der Blasto- 
meren — fast unkenntlich erscheinen. 


10 


146 


Wichtig für die Beurtheilung der künftigen gegenseitigen Lage 
der Blastomeren und vielleicht auch der somatischen Zellen ist die 
Thatsache, dass es wieder die Periplaste sind, die eine solche be- 
stimmen. Sie legen sich, wie gesagt, als je ein hyalines Kügelchen im 
Centrum des alten Periplastes an. Die Kugel theilt sich und die Thei- 


Fig. VII. Halbschematische Darstellung der Periplast- und Strahlenbildung 
während der Zweitheilung. 


P Mutterperiplast; p Tochterperiplast; x Enkelperiplast. 
R Maxtterstrahlen; 7 monocentrische Tochterstrahlen; r‘ dieentrische Tochter- 
strahlen; oe Enkelstrahlen. 
pm Umrisse des gewesenen männlichen Pronucleus nach der Vereinigung mit 
dem weiblichen Pronucleus. 
ks Kernspindel; ts Tochtersterne; c Zellplatte; cs Cytoplasmaspindel; n Raum, 
wo die Umbildung der Tochtersterne zu den sog. Tochterknäueln stattfindet. 


A. Die Tochterperiplaste P werden zu Mutterperiplasten, indem sie neue Tochter- 
periplaste p anlegen. — Zwischen beiden Periplasten erstreckt sich die Cyto- 
plasmaspindel cs (im optischen Längsschnitte betrachtet), innerhalb deren die 
Umrisse des gewesenen männlichen Pronueleus (pm) wahrnehmbar sind. In 
den letzteren befindet sich die junge Kernspindel (ks) mit den polaren Tochter- 
sternen (ts). Die Cytoplasmaspindel ist bereits durch die Zellplatte (c) halbirt. 


147 


lungsebene kann allerdings die verschiedenste sein, bald senkrecht, 
bald horizontal mit der Kernspindel.e Nun haben wir während der 
Zweitheilung des Eies gesehen, dass sich die Periplaste, noch bevor 
der sich bildende Tochterkern zwischen dieselben eintrat, allmälig 
in die Axe umgedreht haben, welche der definitiven Lage der künf- 
tigen vier Blastomeren entspricht. 


Hierdurch glaube ich einen eclatanten Nachweis erbracht zu ha- 
ben, dass es nicht der Kern, sondern wieder das Spermaplasma ist, 
welches die Lageveränderung des Kernes zur Theilungsebene beein- 
flusst. Diese Thatsache erklärt verschiedene Controversen, welche in 
der Literatur über die Theilungsaxen der Zellen vorliegen und die 
ich an dieser Stelle nicht im Speciellen anführen kann. *) 


B. Der Tochterperiplast theilt sich zu zwei neuen Kugeln (p), wodurch auch 
die ursprüngliche monocentrische Strahlung zur dicentrischen (r‘) wird. 
Die Kernspindel hat sich bis an die Pole der Umrisse des gewesenen 
männlichen Pronucleus verlängert. 


C. Die Tochterperiplaste (p) treten auseinander, die dicentrisch radiale Strahlen - 
bildung (r‘) tritt deutlich hervor. 
Der aus dem Tochterstern direet sich umbildende Tochterkern (tk) (der 
sog. Tochterknäuel) befindet sich in dem oben erwähnten Raume (n in .A. 
und B.) 


D. Der fertige Tochterkern (tk) dringt zwischen die beiden Tochterperiplaste 
ein, in denen bereits neue Plasmastrahlen (oe) sich zu bilden beginnen. 

E. Der neue Amphiaster, deren Periplaste wieder zu Mutterperiplasten werden. 
Die Strahlen der früheren Stadien (r' + R) fliessen zusammen. Der Tochter- 
kern befindet sich unverletzt innerhalb der Cytoplasmaspindel. 


*) Nach der Fertigstellung des Manuseriptes dieser Schrift ist mir die sorg- 
fältige Arbeit von @. Platner „Die Karyokinese bei den Lepidopteren als Grund- 
lage für eine Theorie der Zelltheilung“ zu Gesicht gekommen, wo auch dieser 
Gegenstand besprochen wird. Leider konnte ich diese, sowie auch andere der 
bier enthaltenen Angaben nicht mehr berücksichtigen. 


10* 


148 


Ss. 3. Einiges über die sog. Attractionscentren oder „Spheres 
attractives'' und die sog. Polkörperchen. 


Die geschilderten Vorgänge in der Umbildung des ursprünglichen 
monocentrischen Mutterperiplastes zu dicentrischen Tochterperiplasten 
sind unzweifelhaft von grosser Bedeutung für die Auffassung des 
Mechanismus der Zelle; es scheint mir somit berechtigt, ja noth- 
wendig zu sein, auf die wichtigsten Mittheilungen der vorigen For- 
scher über den Ursprung und die Function dieser Eibestandtheile 
hinzuweisen, welche durchaus unter dem Namen „Attractionscentra“ 
angeführt werden und welche neuerdings Zd. van Deneden als „Spheres 
attractives“ bezeichnete. 

Die centrisch radiale Anordnung der Eisubstanz vor der Be- 
fruchtung war schon Ed. van Deneden, Kupffer, Flemming und 
L. F. Henneguy bekannt. Während der letztgenannte Autor (Divi- 
sion (des cellules embryonnaires chez les Vertebres. Compt. rend. 
1552) richtig darauf hinweist, dass in dem Forelleneie zuerst eine 
monocentrische Strahlenbildung um den Kern entsteht, und dass sich 
das Centrum durch Verlängerung zu zwei Tochtersonnen theilt: be- 
zweifelt später Flemming die Richtigkeit seiner früheren Beobach- 
tung; im Gegentheile gibt derselbe an, dass das zwischen dem 
Ei- und Spermakerne befindliche „Uentrum“ am Pole des künftigen 
Furchungskernes zu Stande kommt und auf dem anderen Pole eine 
neue Sonne entsteht, ohne jedoch mit der ersteren zusammenzu- 
hängen. 

Meist werden unsere Tochterperiplaste als eine Anhäufung des 
homogenen Protoplasmas aufgefasst, welche wahrscheinlich erst zur 
Zeit stattfinden soll, als der Kern die Theilung des Eies und der 
Zelle überhaupt veranlasst. 


Ed. van Deneden hebt zuerst das Vorhandensein eines kleinen 
Körperchens im „Centrum“ der Sonnen in den Eiern der Dieye- 
miden hervor; dasselbe wird als „corpuscule polaire“ angeführt. 
Ebenfalls wies Flemming in dem auch als „central area“ bezeich- 
neten homogenen Plasma ein Körperchen nach, welches sich schwach 
färbt und aus diesem Grunde vom genannten Beobachter als Anfang 
des neuen Kernes aufgefasst wird. Auch O. Hertwig hat die Existenz 
eines solchen sich färbenden Körperchens im Centrum unserer Tochter- 
periplaste wahrgenommen und bildet es überall (wahrscheinlich aber 
nur schematisch) als ein sehr kleines Gebilde ab, und zwar in den 
Stellen, wo angeblich die Fäden der definitiven Furchungsspindel enden 


149 


sollen („Polarsubstanz oder das Polarkörperchen“). Ebenfalls Stras- 
burger und andere Autoren, welche den Nachweis zu erbringen ver- 
suchen, dass das besagte Körperchen eine Kernsubstanz vorstellt, in- 
dem es sich immer färbt. Gegen diese letztere vermeintliche Beschaf- 
fenheit des „Polkörperchens“ tritt zuerst energisch Mark auf, jndem er 
hervorhebt, dass verschiedene Reagentien nicht gleiche Effecte her- 
vorrufen, und beruft sich zugleich zu mannigfaltigen Bedingungen, in 
weichen das in Rede stehende Körperchen in den Eiern von Limax 
campestris erscheint. Mark zeigt auch richtig da:auf hin, dass ge- 
wisse Säuren mehr als andere fähig sind, die Differenzirung dieses 
Körperchens- deutlicher zu machen. Andererseits behauptet auch der 
genannte Forscher, dass die ganze „Area“ nach der Behandlung mit 
Essigsäure gewöhnlich fast völlig homogen, nicht selten auch auffal- 
lend deutlich und scharf begrenzt erscheint, in wenigen Fällen da- 
gegen aus einer körnigen Substanz bestehend. In einigen Fällen des 
Amphiasters ist sie von einem grossen, mehr oder weniger abgeplat- 
teten Körperchen erfüllt, welches beinahe so gross ist wie die „Area“ 
selbst, und schliesslich in den ersten Stadien der Bildung der Fur- 
chungsspindel aus weniger zerstreuten oder bestimmter gruppirten 
zähen Körperchen besteht. Mark hält dafür, dass alle diese Verände- 
rungen durch die Einwirkung der Essigsäure hervorgerufen sind, 
während nach der Erhärtung in der Chromsäure im Üentrum der 
„Area“ ein kleines, glänzendes, scharf contourirtes Körperchen er- 
schien. Die Auffassung 0. Hertwig’s und Strasburger’s, nach welchen 
das in Rede stehende Gebilde eine ausgeschiedene Partie des alten 
Nucleus vorstellen sollte, erscheint Mark nicht zulässig, nach meiner 
Meinung ist sie bedeutungslos. Das Schicksal und der Ursprung des 
Körperchens ist Mark unbekannt geblieben. 

Die Beobachtungen und kritische Bemerkungen Mark’s sind ganz 
richtig; wenn er aber die Gestaltsveränderungen des „Polkörperchens* 
in der „Area“ nach einer bestimmten Zeitfolge verfolgt hätte, so 
müsste er auf das Unzweideutigste zu dem Resultate kommen wie 
wir, dass das „Polkörperchen* nichts anderes ist als die endogene 
Anlage zur Bildung der künftigen Periplaste. Unverständlich ist mir 
nur die Angabe des genannten Forschers, nach welcher die Körper- 
chen schliesslich die Gestalt zerstreuter, zäher Gebilde annehmen 
sollten; vielleicht handelt es sich hier um die an der Peripherie des 
sich anlegenden jungen Tochterperiplastes bildenden Tochterstrahlen, 
die ebenfalls aus feinen Körnchen bestehen, allerdings aber regel- 
mässiger angeordnet sind. 


150 


Die Systeme der Plasmastrahlen um die Periplaste, ebenso wie 
die letzteren sind in den Eiern weit deutlicher zu verfolgen als 
während der Theilung der gewöhnlichen Gewebszellen:; nichtsdesto- 
weniger sind die Periplaste auch hier bekannt; wenn ich nun die 
meisten älteren diesbezüglichen, bereits von mehreren Seiten zusam- 
mengestellten und beurtheilten Angaben übergehe, so muss ich doch 
auf die zuletzt mitgetheilten, denselben Gegenstand berührenden An- 
gaben Carnoy’s hinweisen. Derselbe hat die „corpuscules polaires“ 
in allen Gruppen der Arthropoden gefunden, am meisten aber bei 
den Myriapoden und Urustaceen; bei den übrigen Arthropoden sollen 
sie seltener vorkommen. Im ganzen ist ihr Inhalt flüssig und nach 
der Meinung des Autors stellen diese Gebilde nur zufällige Modifi- 
cationen des cytoplasmatischen Enchylema vor; sie spielen nach Car- 
noy keine wichtigere Rolle während der Theilung. 


$. 4. Die Strahlenbildung und der Begriff der Spindel. 


Mit der Bildung und Theilung des mütterlichen Periplastes hängt 
auch das Zustandekommen der mono- und dicentrischen Strahlen 
zusammen. Wie Carnoy, co glaube auch ich nachgewiesen zu haben, 
dass diese Strahlenbildung aus dem Uytoplasmareticulum hervorgeht 
und dazu dient, die nothwendigen Nahrungspartikeln dem Periplaste 
und dem darin steckenden Kerne zuzuführen. Das Zerfliessen des 
Mutterperiplastes zu töchterlichen Kugeln muss offenbar auch auf 
die bisher monocentrische Anordnung der Strahlen einwirken, und 
wir haben thatsächlich erkannt, dass die in der Aequatorialzone der 
sich bildenden Periplastspindel befindlichen Strahlen allmälig an 
Länge abnehmen und ihr Plasma eine schwache Spindelschicht bildet. 
Um die Tochterperiplaste entstehen also zwei neue Strahlenbildungen, 
die man sammt den ersteren, der Cytoplasma- und Kernspindel, als 
Amphiaster bezeichnen kann. 

Die Strahlen dieses Amphiasters führen auch den Tochterperi- 
plasten die nothwendige Nahrung zu, in Folge dessen sich in den- 
selben die radiäre Anordnung des Plasma kundgibt. Die so zu 
Stande gekommenen Plasmastrahlen in den Periplasten sind in der 
definitiven Herausbildung so dicht angeordnet, dass es scheint, als 
ob hier überhaupt kein selbständiger Periplast vorhanden wäre, zumal 
auch die Öontouren desselben durch die Anhäufung der Plasmakörn- 
chen anscheinlich verwischt werden. So geschieht es auch, dass die 
äusseren Uytoplasma- oder Mutterstrahlen mit den inneren oder 


151 


Periplaststrahlen in organischem Zusammenhange sich befinden. Wie 
nun im Centrum eines jeden Periplastes sich das neue Tochterge- 
bilde ebenfalls einfach anlegt, so findet man hier auch ursprünglich 
die monocentrische Plasmastrahlung. Nachdem sich aber das innere 
Periplastkügelchen durch Einschnürung zu zwei neuen Tochterperi- 
plasten getheilt hat, so manifestirt sich dieser Vorgang auch an der 
dicentrischen Anordnung der ursprünglich monocentrischen Plasma- 
strahlung, welche um so deutlicher hervortritt. je mehr sich die 
beiden Tochterperiplasten von einander entfernen. Vergl. Fig. VI. 
BEN: 

So können wir die Fortsetzung der ursprünglichen Strahlen des 
befruchteten Eies zu den der nachfolgenden Blastomeren und viel- 
leicht sämmtlicher somatischen Zellen continuirlich verfolgen — ein 
Gesetz, welches wir auch für die Periplaste statuiren konnten. 


Die Bezeichnung „Spindel“ habe ich im Verlaufe der Darstellung 
der Befruchtungsvorgänge mehreremals angewandt. 

1. Zunächst habe ich hervorgehoben, dass sich der Mutterperi- 
plast zu einem spindelförmigen Gebilde erstreckt (Taf. VI. Fig. 17.). 

2. Mit der Fortsetzung dieser Periplastverlängerung nimmt auch 
der ursprünglich kuglige männliche Vorkern die spindelförmige Ge- 
stalt an. (Taf. VI. Fig. 20.) 

3. Ob der durch die Vereinigung des spindelförmigen männlichen 
Pronucleus und des kugligen weiblichen Vorkernes vermeintlich her- 
vorgegangene Furchungskern eine spindel- oder tonnenförmige Ge- 
stalt eine längere Zeit beibehält, gelang mir nicht nachzuweisen. Die 
Umrisse der ursprünglichen Tonnenfigur des ursprünglichen männ- 
lichen Vorkernes scheinen dafür zu sprechen. (Vergl. Fig. VII. A. pm.) 

4. Die Umwandlung des kugligen Mutterperiplastes zum spindel- 
förmigen manifestirt sich in hervorragender Weise auf dem umge- 
benden feinkörnigen COytoplasma, welches durch die Ausstreckung 
des männlichen Pronucleus in eine Spannung geräth und dessen 
Mikrosomen sich auf der Oberfläche des ersteren in filamentartige 
Längsstränge anordnen. Was die Stıuctur anbelangt, so stimmen diese 
Filamente mit den der Uytoplasmastrahlen überein, indem ‘sie dem- 
selben Materiale ihren Ursprung verdanken. Diese Cytoplasmaspindel 
tritt überall als die äussere Umhüllung der eigenen Kernspindel auf 
und verhütet somit, dass die Eisubstanz sich mit der Substanz der 
Kernspindel nicht vermischen kann. Vergl. Fig. VII. A. B. es. 


152 


5. Trotzdem wir die ursprüngliche Tonnenform in den Momente 
nach der vollendeten Verschmelzung beider Kerne nicht beobachtet 
haben, so können wir doch die Entstehung der inneren Spindel, d.h. 
der Kernspindel beurtheilen (Taf. XII. Fig. 2. 3.). Die angezogenen 
Figuren veranschaulichen zur Genüge, dass sich die Membran des 
männlichen Vorkernes ganz resorbirt hat und nur die Segmente des 
Kernfadens an der Bildung der Spindel theilnahmen Die Schleifen 
der rechten und linken Hälfte stehen nämlich anfangs durch feine, 
später sehr deutlich und dicht neben einander verlaufende achroma- 
tische Filamente in Verbindung; die Lichtbrechung dieser Fäden ist 
eine andere als die der CÖytoplasmaspindel. Vergl. auch Fig. VII. 
A. B., Äs. 

Die angeführten Spindelformen haben nur eine vorübergehende 
Dauer, da sie in dem sich theilenden Eie oder Blastomer nur während 
der Verfolgung des ganzen Theilungsprocesses nachweisbar sind. Wenn 
man die Theilung nicht nach bestimmter Zeitfolge untersucht, so ent- 
ziehen sich die meisten dieser spindel- oder tonnenförmigen Gebilde 
der Beobachtung, wie z. B. die Periplastspindel. die Spindel des männ- 
lichen Vorkernes und die Furchungsspindel. Am deutlichsten tritt her- 
vor die Cytoplasmaspindel, die meist auch als achromatische Spindel 
angeführt wird und über deren Ursprung die mannigfaltigsten An- 
sichten ausgesprochen wurden. Ich führe von diesen nur die auf- 
fallendsten an. 

Bobrecky und in seinen ersten Arbeiten Fol haben angegeben, 
dass die Fasern der Spindel mit den der Cytoplasmaradien gleich- 
werthig sind und dass sie von den Centren (unseren Periplasten) in den 
Kern eindringen. Fol hat später seine Meinung dahin verändert, 
dass die intranucleare Substanz zwischen beide Pole in der Form 
von Fäden ausgespannt wird und dadurch sich zur Spindel anordnet. 
Mark hält dafür, dass die Spindelfasern theils aus dem Kern, theils 
aus dem Zellplasma herrühren, während es nach Bütschli, O. Hertwig 
und Fol nicht nothwendig ist, dass sich das letztere zur Spindel 
umbildet. 

Von den neuesten Ansichten über den Ursprung der Spindel ste- 
hen sich die von Strasburger und Carnoy ziemlich schroff gegen- 
über. Die Auffassung von Strasburger lautet in dem Sinne, dass 
das Cytoplasma von Spirogyra von den Polen aus in den Kern ein- 
dringt und hier die Spindelfasern bildet. Die letzteren treten inner- 
halb der Kerne auf, deren Membran noch ganz auch auf den Polen 
erhalten ist. Die ungemein grosse Menge der Spindelfasern spricht 


153 


dafür, dass es unmöglich ist, dass dieselben von der Kernsubstanz 
herrührten. 

Ich glaube, dass man hier mit einer optischen Täuschung rechnen 
muss; übrigens die Beurtheilung meiner Abbildungen, die theils nach 
Oberflächenpraeparaten (Taf. VIII. Fig. 12.), theils nach den longi- 
tudinalen Durchschnitten (Taf. VIII. Fig. 21.) hergestellt sind, lassen 
keinen Zweifel aufkommen, dass die Fasern der Spindel einzig uni 
allein auf der Oberfläche der Kerne verlaufen und durch Spannung 
des umliegenden Cytoplasma entstehen konnten. 

Übrigens darf man nicht übersehen, dass die eigentliche Kern- 
spindel, die ich besser als Nucleinspindel bezeichnen möchte, sich 
mit ihren Polen nicht an die Periplaste anlegt (Taf. XII. Fig. 2.), 
sondern von denselben durch einen Zwischenraum geschieden ist, 
welcher dadurch entstand, dass sich hier das nach der Resorption 
der Membran des männlichen Vorkernes (nach der Vereinigung mit 
dem weiblichen Pronucleus) zerfliessende Kernplasma angesammelt 
hat. (Vergl. Fig. VII. A. B. n.) Hier ordnen sich die Dyastern zur 
Herstellung neuer Tochterkerne an. Somit entstehen die Fäden der 
Nucleinspindel selbständig und dürfen auch mit den Cytoplasmafäden 
nicht verwechselt werden. 

Aus diesen Gründen muss ich mich gegen die Auffassung Carnoy's 
aussprechen, welcher mit aller Entschiedenheit — ebenfalls wie früher 
Flemming, Zacharias und Pfitzner — behauptet, dass die Spindel 
aus dem Karyoplasma gebildet wird. Carnoy beobachtete eine grosse 
Anzahl von Fällen, wo die Kernmembran noch völlig erhalten. wäh- 
rend die Spindel bereits entwickelt war; in der letzteren entstanden 
die Spindelfasern durch die Anordnung des Kernreticulums und stell- 
ten ein ununterbrochenes System von Fasern vor, d. h. sie hörten 
im Aequator nicht auf, wie Ed. van Beneden dafür hält, welcher 
letztere Autor die Spindel als ein aus zwei Kegeln bestehendes Ge- 
bilde auffasst. 


$. 5. Die Reifung und Befruchtung des Eies. 


Der Periplast des unbefruchteten Eies wird sich voraussetzlich 
in gleicher Weise verhalten, wie in den Blastomeren und in allen 
(durch die kinetische Theilung sich auszeichnenden Zellen. Im Eie gehen 
zwar die eigenthümlichen Resorptionsvorgänge des Keimbläschens voran, 
welche wir weiter unten zu erklären versuchen werden —, aber das 
vesultat ist dasselbe, wie in jedem Mikromer oder in jeder soma- 


154 


tischen Zelle, indem der ursprüngliche monocentrische Periplast zu 
zwei Tochterperiplasten zerfliesst und auf diese Weise der „Archiam- 
phiaster“ entsteht. Dass man es hier mit denselben Vorgängen der 
Bildung der Cytoplasmaspindel und Strahlen zu thun hat wie bei 
(ler Blastomerenbildung, glaube ich durch die oben gelieferte Be- 
schreibung der sog. Richtungsspindel von Lumbriculus und Rhynchel- 
mis nachgewiesen zu haben. 

Wie in den Blastomeren, so dreht sich auch die Spindel des un- 
befruchteten Eies bis zu der definitiven Achse, in welcher die Thei- 
lung, resp. Knospung erfolgen kann; die Bildung der Polzellen ist 
nämlich nicht anders aufzufassen als ein Sprossungsvorgang, und der- 
selbe kann sich wiederholen, so lange rings um den im Eie zurück- 
gebliebenen Kern ein theilungsfähiger Rest des Periplastes na‘ hweisbar 
ist. Die Knospung wiederholt sich sowohl bei Rhynchelmis als den 
Lumbriciden zweimal nach einander und das Resultat derselben ist 
der winzig kleine weibliche Vorkern, an dessen Peripherie es auch 
mit den besten optischen Hilfsmitteln unmöglich ist, eine Spur des 
Periplastes nachzuweisen. Trotz dem muss man annehmen, dass hier 
doch ein Quantum des hyalinen Plasmas aus dem hinteren Periplaste 
zurückgeblieben ist, welches aber nicht mehr im Stande ist, den weib- 
lichen Pronucleus zur weiteren Theilung zu bewältigen. 

Somit bleibt der letztere unthätig in seiner Ursprungsstelle 
liegen und vervollkommnet sich bloss allmälig durch die Herausbil- 
dung einiger weniger Nucleinkörperchen und die früher vorhandene 
Plasmastrahlung erlischt vollständig. Somit kann sich der weibliche 
Pronucleus nicht weiter theilen und es muss ein neues Element 
hinzukommen, um diesen Vorgang anzuregen. 

Durch das inzwischen eingedrungene Sperma wird thatsächlich 
dieses Postulat erfüllt. es wird ein neuer des weiteren Lebens und 
der Theilung fähiger Periplast ersetzt. Aus allen in den betreffenden 
Capiteln geschilderten Vorgängen darf man aber mit grosser Wahr- 
scheinlichkeit annehmen, dass dieser wichtige Bestandtheil des be- 
fruchteten Eies doch von dem männlichen Vorkerne abhängig ist, 
indem er sich nicht früher theilt, als er den letzteren in sein Cen- 
trum eingenommen und für denselben ein Plasmaquantum zur weiteren 
Ernährung vorbereitet hat. In Folge dessen wächst der männliche 
Pronucleus zu einer beträchtlichen Grösse heran, und es vermehren 
und vergrössern sich gleichzeitig seine ursprünglich spärliche und 
äusserst kleine Nucleinkörperchen. Das letztere aber bereits zur Zeit, 
als sich der Periplast zu zwei Tochterkugeln getheilt hat, was zur 


155 


Folge hat, dass auch der männliche Pronucleus die Spindelform an- 
nimmt. In dieser Beziehung unterliegt der letztere der Einwirkung 
des Periplastes. 

Trotzdem aber erfolgt die Theilung des männlichen Pronucleus 
erst dann, als der letztere sich mit dem weiblichen Vorkerne ver- 
einigt hat. 

In Anbetracht der bisherigen, ziemlich schroff gegenüberstehenden 
Ansichten über den Begriff der Befruchtung scheinen mir die von mir 
sichergestellten Thatsachen von Bedeutung zu sein, indem sie, mei- 
ner Ansicht nach, im Stande sind, die herrschenden Gegensätze ge- 
wissermassen zu beseitigen. 

Nach der einen Schule, welche unter der Führung 0. Hertwig’s 
steht, versteht man in der Befruchtung die Vereinigung des „Ei- 
und Spermakernes“, welche letzteren nicht von den Kernen der übrigen 
Zellen verschieden sein sollen. Durch das völlige Durchdringen der 
Substanzen beider Kerne entsteht ein neuer Kern — der Furchungs- 
kern —, „welcher mit allen für die weitere Entwicklung nöthigen 
Lebenseigenschaften ausgerüstet ist“. Diese Lehre hat viele Anhänger 
gefunden, von welchen namentlich Sfrasburger zu nennen ist. 

Der einzige Vertreter der anderen Richtung, Ed. van Beneden, 
betrachtet dagegen diesen Act, — indem er in den weit meisten 
Fällen die vollständige Verschmelzung der Vorkerne von Ascaris 
megalocephala nicht sicherstellen konnte, — als eine Erscheinung 
von untergeordneter Bedeutung und fasst die Befruchtung auf als 
eine Substitution gewisser Bestandtheile der einen Zelle mit den der 
anderen. Nach dieser Definition wäre die Befruchtung als eine 
Verjüngung des Eies zu betrachten. Nach Ed. van Beneden ist der 
„Spermakern“ nur ein Halbkern, ebenso wie der weibliche Pronucleus, 
welche für sich allein nicht im Stande sind, sich weiter zu vermehren. 
Dass der „Spermakern“ (Pronucleus mäle) kein echter Kern ist, beweist 
nach Ed. van Beneden die Thatsache, dass derselbe nur zwei chroma- 
tische Elemente enthält, anstatt vier, mit denen die Spermamutter- 
zellen versehen sind. Und dass der Eikern (pronucleus femeile) eben- 
falls als ein Halbkern zu deuten ist, beweist die Thatsache, dass hier 
an der Bildung unserer Polzellen (globules polaires) sich zuerst 4, 
dann zwei chromatische Schleifen betheiligen. 

Mit Bezugnahme auf die Auffassung der geschlechtlichen Ele- 
mente, des Sperma- und Eikernes, oder des männlichen und weiblichen 
Vorkernes, müssen wir Nachfolgendes hervorheben. Bei Rhynchelmis 
fanden wir die übereinstimmenden Gestaltsverhältnisse beider Kerne 


156 


in dem ersten Stadium ihrer Entstehung: sowohl der männliche als 
weibliche Pronucleus sind winzig kleine, maulbeerförmige, der Chro- 
matinelemente entbehrende (Gebilde, welche letzteren sie erst nach- 
träglich durch die Ernährung und Assimilation gewinnen. Die maul- 
beerförmige (Gestalt der Vorkerne wird durch die Anordnung des 
Kernfadens verursacht. In dem ganz reifen Zustande kann man die 
Vorkerne durch keinen besonderen Charakter von den Kernen der 
Blastomeren, oder auch der späteren Gewebszellen unterscheiden ; aller- 
dings aber kommen hier die Schleifen nie so deutlich zum Vorschein, 
wie bei Ascaris megalocephala. 

In morphologischer Hinsicht ist also sehr schwer, den Sperma- 
und Eikern als Pronuclei aufzufassen. Anders dagegen, wenn man 
erwägt, dass dieselben nicht im Stande sind, sich weiter zu theilen. 

Bei dem weiblichen Pronucleus konnten wir diese Unfähigkeit 
dadurch erklären, dass wir in dessen Umgebung — nach der Bildung 
der zweiten Polzelle — keinen Periplast nachweisen konnten, von dem 
doch die Theilung ausgeht. Aber nach seinem Eindringen in das 
Ei ist der männliche Vorkern von einem mächtigen, theilungsfähigen 
Periplaste begleitet, der sich auch, wie wir ausführlich dargestellt 
haben, theilt; trotz dem aber verharrt der männliche Pronucleus in 
seinem einfachen Zustande und wenn er auch die Form der Cyto- 
plasmaspindel wiederholt und seine Nucleinkörperchen sich bedeutend 
vermehrt und vergrössert haben, so erfolgen doch in seinem Innern 
keine für die kinetische Theilung eharakteristische Umbildungen. 

Diese Thatsachen sprechen wohl dafür, dass die geschlechtlichen 
Kerne in physiologischer Hinsicht keine echte, der Theilung fähige 
Elemente vorstellen und dass sie also thatsächlich als Pronuclei zu 
deuten sind, wenn man sie auch nicht als „Halbkerne* bezeichnen 
kann. Dieselben unterscheiden sich bei Rhynchelmis auch bezüglich 
der Dimensionen sehr bedeutend; der männliche Pronucleus zeichnet 
sich durch wahrhaft enorme Grösse aus, während der weibliche Pro- 
nucleus ein winzig kleines Körperchen vorstellt, welches erst dann 
bedeutender anschwillt, als er sich mit dem ersten vereinigt. Inwie- 
ferne und ob das vollständige Durchdringen beider Geschlechtskerne 
zur Herstellung des Furchungskernes zu Stande kommt, gelang es 
in unserem Falle nicht vollständig zu ermitteln; aus dem Umstande 
aber, dass zunächst die Nucleinkügelchen des weiblichen Vorkernes 
geschwunden sind, während dieselben des männlichen Pronucleus un- 
verletzt an dem Kernfaden verharrten, können wir dafür halten, dass 
die genannten Elemente hier in morphologischer Hinsicht wenig in’s 


od 


Gewicht fallen. Wichtiger ist hier offenbar der Kernfaden des männ- 
lichen und weiblichen Pronucleus, über deren Schicksal wir aller- 
dings keinen Aufschluss zu geben im Stande sind. Trotz dem ich 
nämlich in dieser Beziehung sorgfältig die hinter einander folgenden 
Stadien auf Schnitten untersucht habe, gelang es mir nicht sicherzu- 
stellen, ob thatsächlich ein Furchungskern zu Stande kommt, oder 
ob während der späteren Vereinigungsphase sich die Schleifen der 
Kernfäden direct zur Herstellung des Muttersternes anordnen. Mir 
scheint das letztere wahrscheinlicher, zumal ich mir die Art und 
Weise nicht klar verstellen kann, auf welche das völlige Durch- 
dringen der Substanzen beider Vorkerne stattfinden sollte. Man kann 
wohl als sicher annehmen, dass die Kernsäfte beider Vorkerne völlig 
verschmelzen, nicht aber der Kernfaden des männlichen mit dem 
des weiblichen Pronucleus. 

Meine Auffassung des Befruchtungsvorganges lautet also dahin, 
dass während der Polzellenbildung das theilende Element — der Peri- 
plast — aus dem Eie fast spurlos eliminirt wird und demnach durch 
das Spermaplasma in Form eines neuen, energisch sich theilenden 
Periplastes ersetzt werden muss. Die eigentliche Theilung der Eier 
erfolgt aber erst nach der Vereinigung beider Geschlechtskerne, wobei 
aber ein Furchungskern im Sinne Hertwig’s nicht zu Stande kommen 
muss. Durch diesen Satz glaube ich die Lehre Ed. van Beneden’s 
von der Befruchtung resp. Verjüngung des Eies erweitert und die 
Annahme des Hermaphroditismus des befruchteten Eies hier auf das 
Eclatanteste bestätigt zu haben, indem ich gezeigt habe, dass nicht 
nur die Bestandtheile der Furchungsspindel aus männlichen und weib- 
lichen Elementen bestehen, sondern dass auch das Eicytoplasma männ- 
licher und weib.icher Natur sein muss. 

In dem von mir beobachteten Falle ist es durchaus unmöglich 
nach den angewandten Untersuchungsmethoden die männlichen und 
weiblichen Kernschleifen in den Blastomeren und allen nachfolgenden 
(Gewebszellen nachzuweisen. Aber der Unterschied zwischen dem männ- 
lichen und weiblichen Cytoplasma ist vornehmlich in den ersten 
Blastomeren auffallend, indem das erstere sowohl in chemischer als 
physikalischer Beziehung von dem weiblichen verschieden ist. Aller- 
dings aber ist dieser Unterschied erst in den vollkommen differen- 
zirten Zellen wahrnehmbar, wie es aus nachfolgenden Betrachtungen 
hervorgeht. 

Die morphologischen Charaktere, d. h. die Structur des befruch- 
teten Eies wiederholt sich nicht nur in den Blastomeren, sondern 


155 


auch in allen nachfolgenden Gewebszellen, so lange dieselben durch 
die kinetische Theilung sich vermehren. Wir werden auf dasselbe in 
den späteren Capiteln bei der Schilderung der Mikro-, Makro- und 
Mesomerenbildung genauer eingehen. Es geht daraus hervor, dass 
alle diese Nachkommen des befruchteten Eies hermaphroditischer 
Natur sein müssen, indem hier der morphologische Unterschied 
zwischen dem männlichen und weiblichen Plasma hervortritt. Dass 
es aber ebenso in den verschiedensten fertigen Gewebszellen der Fall 
ist, haben wir durch das oben gegebene Verzeichniss der Zeydig’schen 
Beobachtungen über das Vorhandensein des Periplastes begründet. 

Nun liegt kein Grund vor, warum auch die sog. Urkeimzellen 
nicht hermaphroditischer Natur sein sollten, indem sie — in unserem 
Falle — der Umwandlung und Vermehrung einer einzigen sog. Peri- 
tonealzelle ihren Ursprung verdanken. Dieselben lassen aber keinen 
Unterschied zwischen einem männlichen und weiblichen Plasma er- 
kennen, indem sie aus einer homogenen, hyalinen Grundsubstanz 
bestehen, in welcher der grosse Kern liegt. Erst durch den weiteren 
Differenzirungsprocess dieser Urkeimzellen zu Ei- und Spermazellen 
tritt der Gegensatz zwischen dem weiblichen und männlichen Plasına 
hervor. Die Art, in welcher es in den ersteren geschieht, haben wir 
während der Schilderung der Eibildung darzustellen versucht, aller- 
dings aber wissen wir nicht, wie grosse Zahl der Theilungen eine 
Keimzelle durchmachen muss, um zur Eizelle zu werden. Hierüber 
sind noch eingehendere Untersuchungen nothwendig, ebenso wie über 
die Differenzirung derselben Elemente zu Spermazellen, um die ge- 
schlechtliche Differenzirung genauer definiren zu können. 

Wir können für beide Arten der Keimzellen nur das allgemeine 
Gesetz hervorheben, dass sie sich bis zu gewissem Grade rasch und, 
wie gesagt, akinetisch theilen können; dann hört dieser Process auf 
und es erfolgt die Arbeitstheilung in doppelter Weise: 

1. Die einen Keimzellen bauen sich zu Eiern auf, indem sie 
die aufgenommene Nahrung zum Bildungsplasma, resp. zum Dotter assi- 
miliren ; die Vermehrung wird zu dieser Zeit unterdrückt; der ursprüng- 
liche Kern wird durch die reichere Ernährung zum Keimbläschen, 
während die Theilung des Kernfadens dadurch verhütet wird, dass 
sich derselbe mit einer resistenten Membran umhüllt; er wird ency- 
stirt. Durch diese Vorrichtung wird der Eizelle die Gelegenheit ge- 
boten, sich mit einer Menge des Nahrungs- und Bildungsmateriales 
zum Aufbaue des künftigen Embryonalkörpers zu versehen. Nach der 
Vollendung dieser Thätigkeit kommt das mit allen Postulaten einer 


138) 


hermaphroditischen Zelle ausgerüstete Ei in ein Ruhestadium und 
trachtet sich bald darnach durch Theilung zu vermehren. Es gibt 
aber einige Hindernisse, die sich ihm in diesem Vorgange in den 
Weg stellen, nämlich der enorm zum Keimbläschen herangewachsene 
Kern mit seiner resistenten Membran und die cystenförmige Um- 
hüllung der Kernfäden. Zu den jetzt eintretenden Resorptionsvorgängen, 
wodurch der Kerninhalt reducirt und der Kernfaden aus seiner Um- 
hüllung befreit wird, scheint also das Ei selbst Impuls zu geben. 
Das in dem erwachsenen Eie in spärlicher Menge vorhandene männliche 
Plasma, welches in Form des Periplastes das Keimbläschen umgab, 
zerfliesst zu zwei Tochterperiplasten, die chromatischen Elemente des 
reducirten Kernes ordnen sich zuerst zum Mutterstern und es ent- 
stelit während der gleichzeitigen Bildung der Cytoplasmafäden die sog. 
Richtungsspindel. Nach der Herausbildung der Tochtersterne und der 
nachfolgenden Reconstruirung derselben zu Tochterkernen bildet sich 
auf dem vorderen Pole die erste Polzelle, während der hintere Tochter- 
kern in den hinteren Periplast eindringt, um sich zur zweiten Spindel 
umzuwandeln. Dann wiederholt sich die Theilung in derselben Weise 
wie früher. Bei der ersten Theilung kommt der vordere Periplast 
ganz nach aussen und mit ihm die vordere Hälfte der Spindel. Die 
erste Polzelle besteht also vorzugsweise aus dem männlichen Plasma und 
lie winzige Menge des Cytoplasma, welches aus den mitgenommenen 
Spindelfasern mitgenommen wird, reicht keinesfalls zur Ernährung 
des Kernes aus, welcher sich also nicht weiter tkeilen kann. Um so 
weniger kann sich die zweite Polzelle theilen, die noch kleiner ist 
indem sie nur der Hälfte des hinteren Periplastes ihren Ursprung ver- 
dankt; sie ist auch noch unvollkommener als die erste Polzelle, indem 
es hier nicht einmal zur völligen Reconstruirung des Kernes kommt. 
Diese zweite Polzelle geht auch früher zu Grunde als die erstere. 

Der Rest des Periplastes im Eie ist so unbedeutend, dass er nicht 
einmal im Stande ist, eine Theilung des hier zurückgebliebenen Keim- 
bläschenrestes, der zum weiblichen Vorkern wird, einzuführen, und es 
hört überhaupt jede weitere Theilung auf. 

Die bis jetzt vorgetragenen Betrachtungen betreffen die dotter- 
reichen Eier von Rhynchelmis, aber bei den dotterarmen Eiern der 
Lumbrieiden kann der Periplast ein grösseres Quantum des Eiplasmas 
bewältigen und so entsteht bei der ersten Theilung der Richtunes- 
spindel eine grössere Polzelle, die das Aussehen eines Blastomers hat. 
Das hier vorhandene weibliche Plasma unterstützt offenbar die Ver- 
vollkommnung des Kernes und des Periplastes und es kommt daher zu 


160 


einer nochmaligen Theilung dieser ersten Polzelle zu zwei secundären 
Elementen. Das der zweiten Polzelle von Rhynchelmis entsprechende 
Körperchen bleibt einfach, während bei Amphorina coerulea nach 
den Untersuchungen von Trinchese*) auch diese zweite Polzelle sich 
noch theilen kann, indem auch sie, wie die erste, ein genügendes 
(Juantum des weiblichen Plasma enthält. Schliesslich erlischt aber 
(die Vermehrung der Polzellen, indem offenbar das Quantum des in 
(len Periplasten vorhandenen Plasma zu diesem Vorgange nicht aus- 
reicht. 

Wenn es nun unmöglich ist, mit den jetzigen optischen und che- 
mischen Hilfsmitteln in den Kernen der Polzellen einen geschlecht- 
lichen Charakter nachzuweisen, so kann man aus den geschilderten 
3eobachtungen so viel erkennen, dass das Cytoplasma der Polzellen 
vornehmlich demjenigen entspricht, welches bei der Befruchtung mit 
dem Spermakerne in der Form des Periplastes in das Ei eingedrungen 
ist; kurz und gut, bei der Polzellenbildung wird das männliche Oyto- 
plasma aus dem Eie eliminirt und bei der Befruchtung durch den 
P’eriplast ersetzt. Beide Processe hängen also eng zusammen. 

2. Wenn die Differenzirung der Keimzellen zu Eizellen vornehm- 
lich auf dem reicheren Ernährungsprocesse des Oytoplasma beruht, wo- 
bei die Theilung durch die Encystirung des Kernfadens restringirt, ja 
ganz sistirt wird, so finden wir bei der Spermazellenbildung gerade 
das umgekehrte Verhältniss: hier spielt die Vermehrung der Sperma- 
zellen die Hauptrolle, während die Anhäufung des Cytoplasma, wel- 
ches die Zellen offenbar zu Eiern umbilden müsste, unterbleibt; auf 
diese Weise wird das überflüssige weibliche Plasma der zu wiederholten 
Malen sich theilenden und unter verschiedenen Namen angeführten 
Zellen eliminirt und (wenigstens in unserem Falle) in einer beson- 
deren Kugel — dem Cytophor — accumulirt. Die Spermazellen be- 
stehen demnach vorzugsweise aus dem männlichen Plasma und wird 
vielleicht nur ein unbedeutender Theil des nicht ganz eliminirten 
weiblichen Plasma zur Bildung des Schwanzes verbraucht. Schliesslich 
aber hört die Theilung der Spermazellen (im weiteren Sinne des 
Wortes) auf, indem die Theilungsfähigkeit sowohl der Kerne als des 
Cytoplasma erlischt. Die letzten Producte der Kerntheilung sind die 
Kerne der fertigen Spermatozoen, die nachher bei der Befruchtung 
als Spermakerne functioniren und, indem sie der weiteren Theilung — 


*) Trinchese, I primi momenti dell’evoluzione nei molluschi. — Mem. R. 
acad. dei Lyncei. T. 7. 


161 


sleich dem weiblichen Vorkerne — nicht fähig sind, als männliche 
Pronuclei zu deuten wären. Ich möchte demnach den Begriff eines 
Pronucleus folgendermassen definiren: Derjenige Kern einer 
Geschlechtszelle, welcher die Fähigkeit der weiteren Thei- 
lung einbüsst, stellt den Vorkern vor, welcher wohl in der 
morphologischen, keinesfalls aber in physiologischer Be- 
ziehung dem gewöhnlichen Kerne gleichkommt. 

An der Bildung des weiblichen Vorkernes betheiligt sich nach 
allen diesbezüglichen Beobachtungen ein Theil des Kernfadens des 
modifieirten Keimbläschens, wobei die Polzellen auf der Eioberfläche 
hervorsprossen. Bei der Bildung des männlichen Vorkernes kann von 
einer entsprechenden Erscheinung keine Rede sein. Ich glaube näm- 
lich, wenn man die Befruchtung mit Recht als eine Substitution ge- 
wisser Eibestandtheile auffassen soll, dass die den Polzellen ent- 
sprechende Elementbildung nicht nothwendig, ja unmöglich ist. Es 
genügt hier, wenn sich der weiter nicht theilende Kern des Sperma- 
tozoons mit einem Theile seines Cytoplasma erhält, um in das Ei 
- eindringen und dasselbe mit einem Theilungselemente — dem Peri- 
plaste — versehen zu können. 

Aber auch aus anderen, theoretischen Gründen ist die Polzellen- 
bildung bei irgend einem Stadium der Spermazellen (im allgemeinen) 
unmöglich, weil dadurch die Spermabildung — analog dem Eie nach 
der Polzellenbildung — sistirt würde, und sollten sich diese Sperma- 
zellen wieder zu Spermatozoen weiter entwickeln, so müsste dieser 
Vorgang durch Vereinigung mit einem anderen Elemente von neuem 
angeregt werden, d. h. sie müssten wieder befruchtet werden ! 


Bezüglich der Zellentheilung kann man nach den vorliegenden 
Beobachtungen so viel als berechtigt annehmen, dass sich an diesem 
Vorgange in gleicher Weise sowohl der männliche Theil des Cyto- 
plasma, als der reife Kern betheiligt, dass man somit von einem Vor- 
herrschen des letzteren über das Cytoplasma nicht reden kann; man 
könnte eher das Gegentheil behaupten, zumal man sicherstellen kann, 
dass zunächst der Mutterperiplast sich zu Tochterperiplasten theilt 
und die weiteren Theilungsvorgänge sich erst nachträglich im Kerne 
abspielen. Nichtsdestoweniger stehe ich nicht an, anzunehmen, dass 
die Zelle sich nur mit der Betheiligung des Kernes zu theilen vermag, 
dass somit der letztere die weiteren Schicksale des KElementar- 


1] 


162 


organismus beeinflusst. Dies sieht man am klarsten an der Function 
des männlichen Pronucleus, als derselbe das Centrum des Eies ein- 
senommen hat. Der Periplast, also das Spermaplasma, ist bereits 
theilungsfähig, als es sich durch die stattgefundene Ernährung bis 
zum gewissen (Grade vermehrt hat. Nicht so der Pronucleus; derselbe 
wächst ebenfalls zu einem voluminösen Gebilde heran, welches aber 
nicht theilungsfähig ist, indem es hier offenbar an gewissen inneren 
Elementen fehlt, die nicht durch die Ernährung, sondern durch di- 
recte Substitution ersetzt werden können. Dieser Process kommt durch 
(die Vereinigung mit dem weiblichen Pronucleus zu Stande. 


Die geschlechtlichen Vorkerne von Rhynchelmis sind, was die 
Grösse anbelangt, verschieden, während sie bei anderen Thieren gleiche 
oder fast gleiche Dimensionen erreichen. Sonst sind sie morpholo- 
gisch gleich gebaut, so dass man in dieser Beziehung keine Unter- 
schiede statuiren kann. Also die Substanz, aus welcher sie bestehen, 
scheint dieselbe zu sein: dieselben Kernfäden, dieselben Nuclein- 
körperchen und derselbe Kernsaft ist sowohl im männlichen als weib- 
lichen Pronucleus vorhanden. Diese Erscheinung scheint mir in An- 
betracht der Möglichkeit wichtig zu sein, dass sich in günstigen 
Fällen zwei vereinigte männliche Vorkerne zur echten Furchungs- 
spindel umwandeln könnten. Dies allerdings nur in den Eiern, welche 
polysperm befruchtet wurden. Dass es dem so sein kann, beweisen 
einige Praeparate von Eiern, welche zwei Furchungsspindeln enthalten, 
oder neben der normalen Furchungsspindel noch eigenthümliche, 
anormal herausgebildete Kerne mit Strahlenbildungen zum Vorschein 
bringen. Meiner Ansicht nach wurden solche, meist verlängerte, neben 
den normal sich furchenden existirende Eier in demselben Cocon 
polysperm befruchtet. Um aber allen möglichen Missverständnissen 
vorzubeugen, bemerke ich gleich, dass es durchaus pathologisch ent- 
wickelte Eier waren, in denen erwähnte Spindelbildungen zum Vor- 
schein kommen; sie bestehen nur aus dem Nahrungsdotter, während 
die periphere Plasmaschicht fehlt. Und wenn auch die Furchungs- 
spindeln normal entwickelt erscheinen, so machen derartige Eier den 
Furchungsprocess keinesfalls durch, indem sie höchstens unregel- 
mässige Kugeln oder Buckeln zu Stande kommen lassen, worauf sie 
zerfallen und eine bräunliche, schmierige Masse hinterlassen. 


Wie kann man also die auf der Taf. V. Fig. 10. abgebildete 
Duplieität der Furchungsspindeln erklären? Nach derselben könnte 
man dafür halten, dass das unbefruchtete Ei ursprünglich mit zwei 


163 


Kernen ausgerüstet durch zwei Spermatozoen befruchtet wurde, so dass 
in Folge dessen zwei Furchungsspindeln zu Stande kommen konnten. 
In Hunderten von Fällen gelang es mir aber nicht einmal in einem sich 
bildenden Eie zwei Kerne zu statuiren, so dass die soeben ausge- 
sprochene Ansicht sich als wenig zulässig erweist. Es ist mir viel 
wahrscheinlicher, dass die eine Spindel normal durch die Vereinigung 
des männlichen und weiblichen Vorkernes, die andere aber durch 
Vereinigung von zwei anderen männlichen Vorkernen zu Stande kaın, 
freilich aber kann ich nicht angeben, auf welche Art und Weise; 
jedenfalls müssten sich die Vorkerne so an einander legen, dass die 
Periplaste zu einem gemeinschaftlichen Theilungscentrum zusammen- 
fliessen. 


Die oben vorgetragene Ansicht von der Beschaffenheit des männ- 
lichen Vorkernes steht gewiss im schroffen Gegensatze mit den Po- 
stulaten derjenigen Forscher, welche nachzuweisen versuchen, dass aus 
den männlichen Keimzellen die hier in den Kernen vorhandene weib- 
liche Substanz entfernt werden müsse, damit dieselben rein männlich 
werden, — dies allerdings in analoger Weise, wie aus dem unbefruch- 
teten Eie die Polzellen hervorgehen, wodurch die männlichen Kern- 
bestandtheile eliminirt werden. 


Vornehmlich soll es ein kernführendes Plasma sein, welches seit- 
lich an den Spermatozoenbündeln verschiedener Thiergruppen vor- 
kommt und das weibliche Element vorstellt. Neuerdings hat Gilson 
in seinen ausgezeichneten Untersuchungen über die Spermatogenese 
der Arthropoden *) diesem Gegenstande eine besondere Aufmerksamkeit 
gewidmet und führt das in Rede stehende Element als „noyau fe- 
melle* an, doch bemerkt er allerdings dabei: „Par l'application de 
ce mot femelle aux el&mentes preeites nous ne voulons nullement 
prejuger de leur veritable nature, et nous n’entendons pas nous de- 
clarer partisan decider de la theorie du sexe des cellules, telle que 
Sedgwick- Minot Va formulee.“ **) 


Von Bedeutung wäre es gewiss, dass Gelson den „weiblichen 
Kern“ in einigen Fällen bereits in den ersten Stadien der Zwei- 
theilung in der Spermamutterzelle beobachtet hat. Wenn man aber 


*) La Cellule. Tome I. p. 36. 1885. 
**) Sedgwick Minot. Journal de wierographie de Pelletan. 1531. p. 71. et 199. 


als 


164 


berücksichtigt, dass „noyau femelle* nicht überall vorkommt, sondern 
in der Gruppe der Arthropoden von @lson bei den meisten Insecten 
nachgewiesen wurde (Lepidopteren, tie. 35 —47.; Coleopteren fig. 53., 
72., 75., 82., 93., 94. und 103. ete.), während er bei den Crustaceen, 
Arachniden und Myriopoden meist nicht nachweisbar ist, so wird 
das in Rede stehende Element eine andere Bedeutung haben; von 
dem Ursprunge desselben weiss man nichts. 

Zur eigenen Belehrung, vornehmlich um mich von dem ver- 
meintlichen Vorhandensein eines „noyau femelle* zu überzeugen, habe 
ich die Spermabildung von Rhynchelmis vorgenommen.”) In den ersten 
Stadien der Kerntheilung der Spermamutterzellen habe ich nichts 
wahrnehmen können, was auf die den Polzellen des Eies entspre- 
chenden Elemente erinnern dürfte. Dagegen erscheint der „noyau 
femelle“ in späteren Stadien, als das Uytophor bereits entwickelt 
ist und in dessen Aequatorialzone die sich entwickelnden Spermatzoen 
bündelförmig gruppirt erscheinen. Das genannte Element ist eine 
ziemlich grosse Zelle, welche in allen Stadien nicht in gleichen Ge- 
stalts- und Grösseverhältnissen vorkommt. Sie umgibt meist die 
obere Hemisphaere des Oytophors und erstreckt sich auf die „Köpf- 
chen“ des Spermatozoenbündels. Ihr Protoplasma ist in den Jüngeren 
Stadien feinkörnig, der Kern gross und deutlich, in späteren Stadien 
aber, als die Samenfäden bereits sehr verlängert sind, erscheint das 
Cytoplasma der Deckzelle — so möchte ich das Element bezeichnen — 
srobkörnig, mit zahlreichen lichtbrechenden (fettartigen ?) Körperchen 
und einem anscheinlich degenerirenden Kerne versehen. Es scheint 
auch, dass die Zelle bald zu Grunde geht, indem deren Inhalt viel- 
leicht von den sich bildenden Spermatozoen verdaut wurde. 


Das letztere ist für unsere Zwecke eine Nebensache; es handelt 
sich nur um den Nachweis, dass die Deckzelle mit den Polzellen des 
Eies nicht vergleichbar ist, indem sie auch nicht an allen Cytopho- 
ren nachweisbar ist, sondern nur an eizelnen Spermatozoenbündeln 
vorkommt. Ich habe bisher versäumt, den Ursprung dieser Deckzelle 
zu ermitteln. 

Schliesslich müssen wir noch darauf hinweisen, dass in den 
Metrocyten von Lithobius nach den angezogenen Untersuchungen 


=) Da es mir aus einer brieflichen Mittheilung bekannt ist, dass Prof. @ilson 
die Spermabildung der Würmer bearbeitet und dabei auch Rhyncheimis — diese 
in jeder Beziehung äusserst günstige Oligochaetengattung — berücksichtigt, so 
habe ich verzichtet, meine in dieser Richtung errungenen Erfahrungen in extenso 
und mit Abbildungen zu veröffentlichen. 


165 


Gilson’s ein keimbläschenartiger Kern vorhanden ist, welcher nach 
der Analogie bei den Eiern und unserer Auffassung zufolge die 
Theilung der Spermamutterzellen oder deren nächsten Stadien re- 
stringiren sollte. Dem ist offenbar so, denn dem genannten Forscher 
zufolge wurde derselbe Kern nur im Herbste bei den jungen Thie- 
ren sichergestellt. 


Auf die Consequenzen der hier vorgetragenen Ansichten vermag 
ich an dieser Stelle nicht einzugehen: es würde mich weit von dem 
in dieser Schrift behandelten Thema abführen. Ich habe mich bei den 
voranstehenden Betrachtungen streng an die beobachteten Thatsachen 
gehalten und alles vermieden, was zu einer Zweideutigkeit führen 
dürfte. Auf diese Weise glaube ich nachgewiesen zu haben, dass 
jede Zelle hermaphroditisch ist, indem sie aus männlichem und 
weiblichen Cytoplasma besteht, und dass ihr Kern aus Theilen des 
männlichen und weiblichen Pronucleus hervorgeht. Selbstverständlich 
müsste sich ein deratiger Hermaphroditismus auch für. die einzelligen 
Organismen herausstellen. 

Vor kurzem sind von mehreren Seiten Beobachtungen mitgetheilt 
worden, wonach auch die parthenogenetischen Eier Polzellen oder 
„Richtungskörper* produciren sollten. Zuerst hat Wersmann, soviel 
ich weiss, eine solche Mittheilung gemacht, dass die Sommereier der 
Daphniden die Polzellen „herausstossen“. Allerdings aber hat der 
genannte Forscher eine Hypothese von der „Continuität des Keim- 
plasmas“ aufgestellt, die eine solche „Herausstossung der Richtungs- 
körper“ postulirt. Nun ist es auffallend, dass meine auf Thatsachen 
basirenden Folgerungen diametral von denen Weismann’s ver- 
schieden sind, allerdings nur in Bezug auf das Cytoplasma, dessen 
geschlechtliche Differenzirung im Verlaufe der sog. Reifung, Befruch- 
tung und Furchung hervortritt, während Wersmann seine Hypothese 
auf dem Vorhandensein von zweierlei Kernplasmen aufstellt und das 
Cytoplasma durchaus unberücksichtigt lässt. Darüber kann kein Zweifel 
sein, dass die Kerne ebenfalls aus zweierlei geschlechtlichen Plasma- 
arten bestehen müssen, wenn über den Hermaphroditismus der Zelle 
eine Rhede sein soll; aber von der Beschaffenheit dieser Plasmaarten 
in den Zellkernen können wir natürlich nur Vermuthungen ausspre- 
chen. Sonst glaube ich, dass die Lehre des Freiburger Forschers aus 
dem Grunde nicht haltbar ist, weil sie die bei der sog. Reifung des 
Eies sich abspielenden Vorgänge auch für die männlichen Keimzellen 


166 


(in welchem Stadium?) postulirt, was nach meiner Auffassung durch- 
aus unmöglich ist und sich auch hoffentlich niemals nachweisen 
lassen wird. 

Wichtiger wäre es jedenfalls, sollte sich die Angabe Weismann’s 
bestätigen, dass die parthenogenetischen Eier der Daphniden die Pol- 
zellen produciren. Um mich in dieser Beziehung zu unterrichten, habe 
ich die äusserst günstigen Eier einer Goceide — Mytilaspis (Lepi- 
dosaphes) conchaeformis — zur Untersuchung gewählt und deren 
Entwicklung auf Schritt und Tritt in dem herauspraeparirten Eileiter 
verfolgt, trotz aller Bemühung aber nichts davon sicherstellen können, 
was auf die Polzellenbildung hinweisen sollte. Ich hoffe seinerzeit 
nähere Angaben darüber mittheilen zu können.*) 

Ich erlaube mir dieses Capitel mit einem Mahnworte Weismann’s 
abzuschliessen: „Hier ist noch Vieles zweifelhaft und man muss mit 
weiter gehenden Schlüssen zurückhalten ...“ 


*) Die gedankenreiche Schrift Weismann’s „Über die Zahl der Richtungs- 
körper“ etc. ist mir erst nach der Vollendung des vorliegenden Heftes dieser 
Arbeit zu Gesicht gekommen, so dass ich dieselbe nicht mehr berücksichtigen 
konnte. 


Capitel V. 


Die weiteren Furchungsvorgänge des 
Rhynchelmis-kies bis zur Anlage des Embryo. 


$ 1. Ursprung der Mesomeren. 
(Fortsetzung zu Cap. III, $ 6.) 


Die zunächst sich bildenden Furchungskugeln stehen, was die 
(Grösse anbelangt, etwa zwischen den Makro- und Mikromeren, aus 
welchem Grunde — aber nur aus diesem Grunde — wir sie als Meso- 
meren bezeichnen werden. Sie entstehen auf dieselbe Art und Weise, 
wie die Mikromeren, aber nur aus dem an Protoplasma reichen und 
in dem hinteren Makromer befindlichen Neste. Das erste Mesomer 
sprosst in der Form eines weissen Hügels hinter den Mikromeren 
hervor, wächst rasch heran, verharrt aber nicht in seiner Ursprungs- 
stelle, sondern bewegt sich nach vorne, in Folge dessen es die ersten 
vier inzwischen sich weiter vermehrenden Mikromeren verdrängt 
(EARTH 270): 

Sobald das erste Mesomer seine definitive Grösse und Stelle ein- 
genommen hat, bildet sich das zweite Mesomer in der Gestalt einer 
Knospe über dem bräunlichen Protoplasmaschildchen, welches der Bil- 
dung dieser Furchungskugeln überhaupt, wie bei den Mikromeren, 
vorangeht. Fig. 34. auf der Taf. II. veranschaulicht dieses Stadium in 
der Profillage; hoch über die vermehrten Mikromeren erhebt sich 
das erste Mesomer (mr'), hinter demselben folgt die neue, entspre- 
chend grosse Kugel (mr”?). Sobald das letztere völlig zu Stande kommt, 
bewegt es sich ebenfalls nach vorne und verdrängt das vordere Me- 
somer, so dass schliesslich beide Kugeln vorn, auf der linken und 
rechten Seite von den Mikromeren umgeben werden (Taf. II., Fig. 28. 


12 


165 


mr’, mr?). Und schliesslich entsteht auf ganz dieselbe Weise das 
dritte Mesomer (Taf. II., Fig. 29. mr?) in einer Reihe hinter den 
beiden vorderen Kugeln, mit denen es im Bezug auf die Gestalt, 
Farbe und Grösse übereinstimmt. Aber dieses dritte Mesomer bewegt 
sich nicht mehr nach vorne, sondern verbleibt auf seiner Ursprungs- 
stelle, d.h. auf dem inneren Rande des hinteren Makromers; mit der 
Herausbildung dieses Mesomers wird nämlich der weitere Sprossungs- 
process ähnlicher Furchungskugeln beendet und somit kann dasselbe 
durch kein neues Element nach vorne verdrängt werden. 

Nach Kovalevsky entsteht das erste Mesomer aus dem hinteren 
Makromer:; was aber den Ursprung der zweiten und dritten Kugel 
anbelangt, so sind die Angaben des genannten Forschers irrthümlich ; 
der Beschreibung Kovalevsky's zufolge soll das zweite Mesomer durch 
die Quertheilung des ersten zu Stande kommen; die vordere dieser 
neu entstandenen Kugeln soll weiter ebenfalls durch Quertheilung 
zwei Elemente produciren, wonach sich die hintere Kugel durch eine 
Längsfurche theilt und so entstehen vier grosse Furchungskugeln, die 
ich als Mesomeren bezeichnet habe. Die Beurtheilung meiner Abbil- 
dungen Fig. 34. und 29. auf der Taf. II. behebt aber jeden Zweifel 
über den Ursprung der Mesomeren, die Verfolgung "der einzelnen 
Stadien auf Längsschnitten erklärt uns nebst dem auch die Ursprungs- 
bedingungen dieser Blastomeren. Was die Bildungsweise des vierten 
Mesomers, resp. die Theilung der hinteren’ Kugel anbelangt, so ist 
die Angabe Kovalevsky’s richtig und wir werden später noch genauer 
diesen Process zu besprechen haben. 

Verfolgen wir nun den Ursprung der Mesomeren an den betref- 
fenden Längsschnitten. Nachdem das erste Mikromer seine definitive 
Entwicklung erlangt hat, dringt der hintere Tochterkern zwischen 
beide Tochterperiplaste hinein (Taf. IX., Fig. 5. c'), welche rasch 
heranwachsen und sich in der Weise drehen, dass die neue Kern- 
spindel zunächst eine schiefe, dann ganz senkrechte Lage zur Peri- 
pherie des Makromers einnimmt (Taf. IX., Fig. 6.). Das Protoplasma 
(Bildungsplasma) legt sich dicht an die Zellmembran an, wodurch es 
auf der Oberfläche des Makromers eben als das mehrfach erwähnte 
bräunliche Scheibchen erkennbar ist; dasselbe erhebt sich nun als 
ein Hügel mit dem eingedrungenen vorderen Periplaste und dem vor- 
deren Tochterkerne (sammt Cytoplasmaspindel). Bald darnach erfolgt 
die Einschnürung und ein Theil des Protoplasma tritt in das sich 
bildende Mesomer ein. Der Rest des Protoplasma im hinteren Ma- 
kromer ordnet sich von Neuem an zu demselben Processe (Taf. IX., 


169 


Fig. 7. pr), während das Plasma des Mesomers sich rings um den 
Periplast gruppirt, innerhalb dessen der Kern im Ruhestadium sich 
befindet (mr). 

Nach der Herausbildung eines jeden Mesomers erfolgt eine auf- 
fallende Abnahme des Protoplasma in dem hinteren Makromer, wie 
man aus dem Vergleiche von Fig. 6., 7., 8. (pr) auf der Taf. IX. 
ersehen kann. Es ist ersichtlich, dass von dem hinteren Makromer 
so viel Protoplasma entfernt wird, als es zu Herausbildung eines Meso- 
mers nothwendig war: und nachdem die dritte Kugel entstanden ist 
(Fig. 9. mr®, Taf. IX.) und sich dicht hinter dem zweiten Meso- 
mer gestellt hat (mr?), dann entbehrt das hintere Makromer fast voll- 
ständig des dichten und intensiv im Pikrokarmin sich färbenden 
Protoplasmanestes. Nur ein unbedeutendes, die hintere Spindel- und 
Kernhälfte begleitendes Protoplasmahöfchen, welches in dem Makro- 
mer zurückbleibt, ist als Rest derjenigen Substanz zu betrachten, 
welche man mit vollem Rechte als Bildungsplasma bezeichnet. 

Auf dem Längsschnitte Taf. IX., Fig. 9. sieht man, dass dieses 
Furchungsstadium bereits beträchtlich sich in die Höhe auswölbt, 
indem auf der Basis der ursprünglichen vier Makromeren die Mikro- 
und Mesomeren in der Weise angeordnet sind, dass das ganze Sta- 
dium eine pyramidenförmige Gestalt annimmt. Das erste Mesomer 
bildet die Scheitel des Furchungsstadiums. 

Was die Structur der Mesomeren anbelangt, so bewahrt ihr 
Protoplasma dieselbe Beschaffenheit, welche wir in dem Protoplasma- 
neste des hinteren Makromers erkannt haben; es ist eine dichte, 
zähflüssige und in Pikrokarmin intensiv roth sich färbende Substanz. 
Aber in den Mesomeren ist dieses Plasma sehr auffallend, indem es 
spiralig angeordnete Strahlen bildet, die um die centralen Periplaste 
dicht neben einander verlaufen. So sehen wir es in Fig. 7. und 8. auf 
der Taf. IX. (mr!, mr*). Diese eigenthümliche Structur der Proto- 
plasmaradien ist bisher nur in wenigen Fällen, namentlich durch die 
Beobachtungen von Mark, Flemming etc. bekannt geworden. Meiner 
Ansicht nach kommt der spiralförmige Verlauf der Strahlen nur durch 
die Drehung der Periplaste zu Stande, welche Bewegung wohl auch 
auf das dichte und zähflüssige Zellplasma einwirkt. 

Das ursprüngliche Verhalten der Mutter- und Tochterperiplaste 
der Mesomeren habe ich im Speciellen nicht untersucht, nach einigen 
Praeparaten kann man aber mit grosser Wahrscheinlichkeit dafür 
halten, dass auch hier die Tochterperiplaste endogen in dem Mutter- 
periplaste entstehen, noch bevor der Tochterkern völlig reconstruirt 

% 


170 


erscheint. In dem Horizontalschnitte durch das erste Mesomer (Taf. X., 
Fig. 15. mr) sehen wir das letztere von den Mikromeren umgeben. 
Das Plasma dieser grossen Kugel erscheint nicht von gleicher Be- 
schaffenheit:; die äussere mächtige Schicht besteht aus der oben er- 
wähnten dichten, zähftlüssigen Substanz, welche zu den spiralig ver- 
laufenden Strahlen angeordnet ist. Im Centrum der Zelle liegt ein 
orosser glänzender Kern, welcher aus dem vielfach gewundenen Kern- 
faden mit grossen, intensiv sich färbenden Nucleinkörperchen besteht. 

Den breiteren hyalinen, mit spärlicher Granulirung erfüllten 
Hof rings um den Kern betrachte ich als Mutterperiplast, innerhalb 
dlessen die Tochterperiplaste entstanden, von denen der eine an einem 
Pole des Kernes sich befindet, während der andere in den nächst 
folgenden Schnitt übergieng. Das granulirte Plasma des Mutterperi- 
plastes hat sich um den Tochterperiplast zu zierlichen Radien an- 
oeordnet. 

Auch an den verticalen Längsschnitten durch die Mesomeren, 
wie dieselben auf der Taf. IX., Fig. 7., 8., 9. (mr, mr! — mr?) ver- 
anschaulicht sind, sieht man überall den hellen Hof rings um den 
Kern; er stellt offenbar den Mutterperiplast dar, während die Tochter- 
periplaste an solchen medianen Verticalschnitten natürlich nicht zum 
Vorschein kommen können. 


s$ 2. Vermehrung der Mikromeren 


erfolgt zur Zeit der Mesomerenbildung theils durch die wiederholte 
Theilung der ersten vier, theils durch die Entstehung neuer kleiner 
Zellen aus den vorderen drei Makromeren. Der letztere Vorgang kann 
sich allerdings nur so lange wiederholen, so lange der Vorrath des 
hyalinen, die Kerne der Makromeren umgebenden Protoplasma aus- 
reicht: aus diesem verharrt nur noch ein unbedeutendes Quantum 
rings um die Kerne. 

Was die Vermehrung der ursprünglichen vier Mikromeren anbe- 
langt, so theilen sich dieselben zunächst in der Längs- und dann in 
der Querachse und die so entstandenen Producte vertheilen sich am 
Vorderrande der Mesomeren (Taf. IX., Fig. 8. w«'—u®, Fig. 9. u) als 
ein von der Basis des vorderen Makromers sich erhebender Wall. 
An der rechten und linken Seite werden die Mesomeren von den 
Mikromeren umrandet, welche durch neue Sprossung aus den vor- 
deren Makromeren entstehen. Dies geschieht immer in der Weise, 
dass zunächst auf der Oberfläche des Makromers ein brauner Fleck 


171 


zum Vorschein kommt und nachträglich über demselben ein weisses 
Hügelchen hervorsprosst, welches sich bald zum kugeligen Mikromer 
herausbildet. 

Die zur Theilung sich vorbereitenden Mikromeren lassen den 
complieirten Process der Bildung der Tochterperiplaste nicht mehr 
erkennen, wie wir in den ersten Blastomeren gefunden haben. In dem 
Periplaste des Mikromers kann man nämlich die neuen, endogen sich 
bildenden Tochterperiplaste nicht sicherstellen, sondern dringt der 
Kern des Mikromers direct in die hyaline Kugel hinein. Sobald 
aber dies zu Stande kommt, zerfliesst der Periplast zu zwei Polen 
des Kernes und so entsteht auf kürzerem Wege die dicentrische 
Strahlung des umliegenden Protoplasmas (Taf. VII., Fig. 11., Taf. VII., 
Fig. 20.). 

An den horizontal geführten Schnitten durch die Furchungs- 
stadien mit einem.oder zwei Mesomeren gewinnt man eine genauere 
Kenntniss von der Vermehrung der Mikromeren. Derartige zwei 
Schnitte sind auf der Taf. X., Fig. 15. und 16. veranschaulicht. Auf 
dem ersteren sieht man einen fast aequatorialen Durchschnitt des 
vorderen Mesomers (mr), dessen Bau wir in dem vorgehenden Ab- 
schnitte dargestellt haben; an dieser Stelle wollen wir nur erwähnen, 
(dass sich das Mesomer von den umliegenden fünf Mikromeren nur 
durch die äussere, in spiralig verlaufenden Radien angeordnete Plasma- 
schieht unterscheidet. Der Inhalt der Mikromeren ist durchaus eine 
hvaline Grundsubstanz mit schwach rosa sich färbenden, spärlichen 
und gleichmässig zerstreuten Körnchen. Drei rechts liegende Mikro- 
meren sind bereits mit polaren Periplasten versehen, während die 
übrigen zwei Mikromeren derart durchgeschnitten erscheinen, dass 
ihre Periplaste in die Nachbarschnitte übergiengen. Die Periplaste 
und Plasmastrahlen weichen nicht vom den gleichnamigen Gebilden 
ab, welche wir in den Makromeren constatirt haben. Der Kern des 
unteren rechten Mikromers zeigt noch keine Veränderung und be- 
findet sich offenbar noch im Ruhestadium, ebenfalls wie der Kern 
des entsprechenden, in Fig. 16., Taf. X. abgebildeten Stadiums. Man 
findet hier den normalen Kernfaden mit zahlreichen Nucleinkörper- 
chen und homogener, hyaliner Grundsubstanz. Die erste Veränderung, 
die man in anderen Schnitten an solchen Kernen statuiren kann 
(Taf. VIH., Fig. 20.), erweist sich als eine Anschwellung des Kernes 
und dessen sehr glänzende Grundsubstanz, die sich offenbar vermehrt 
hat. Die Nucleinkörperchen treten nicht in gleicher Gestalt und 
(rösse hervor; in der angezogenen Abbildung sieht man 2—3 solche 


172 


in normaler Grösse, aber die übrigen sind bedeutend kleiner, oft 
nur wie undeutliche, roth gefärbte Kernchen. Es ist ersichtlich, dass 
hier ein Resorptionsprocess stattfindet, dessen Folge die Vermehrung 
(des Kernsaftes und die Vergrösserung des Kernes ist. Die übrigen 
Zellen der in Fie. 15., Taf. X. dargestellten Stadien zeigen bereits 
eine vorgeschrittene Kerntheilung, wo man vornehmlich die allmälige 
Abnahme der Nucleinkörperchen und die spindelförmigen Kerne 
sicherstellen kann. In Fig. 16., Taf. X. sieht man andere Stadien der 
Kerntheilung. In der einen Zelle (a) ist bereits eine Cytoplasma- 
spindel entwickelt, innerhalb deren die bisher der Aequatorialebene 
genäherten Dyasteren sich befinden. Ähnliches Stadium der Kern- 
theilung eines Mikromers ist in Fig. 14., Taf. IX. veranschaulicht. 
Der Mutterstern (Taf. X., Fig. 27., 27°.) ist offenbar zu Tochter- 
sternen auseinandergetreten; die näheren Vorgänge sind allerdings 
hier, wie in den Makromeren, der Kleinheit der chromatischen Ge- 
bilde halber nicht genauer zu ermitteln. i 

In den Nachbarstadien (Taf. X., Fig. 16. d und 5’) sieht man 
das ursprüngliche, durch die Zellplatte zu zwei neuen Elementen ge- 
theilte Mikromer (d, b'), aber die Spindelhälften hängen bisher durch 
ihre Fäden zusammen. Beide Hälften sind nicht gleich lang, ebenso 
wie die neu entstandenen Mikromeren nicht von gleicher Grösse er- 
scheinen. Die aus den ursprünglichen Tochersternen sich reconstrui- 
renden Tochterkerne (Tochterknäuel) treten innerhalb der Spindel- 
fasern durch ihren Glanz deutlicher hervor (Taf. X., Fig, 18.). Die 
Elemente, aus welchen die sich bildenden Kerne bestehen, erinnern 
auf jene kugelförmigen Gebilde, die wir in den sich theilenden 
Makromeren (Taf. VIII, Fig. 14. a, b; Fig. 13.a, 13.5 etc.) speciell 
hervorgehoben haben, nur sind sie in unserem Stadium der Mikro- 
 merentheilung in der Entwicklung weiter vorgeschritten und schicken 
sich eben an, sich zur Bildung des Kernfadens anzuordnen. Die be- 
reits früher angelegten Nucleinkörperchen sind in dem eben bespro- 
chenen Stadium bedeutend vergrössert und immer im innigsten Zu- 
sammenhange mit dem Kernfaden. 


$ 3. Schicksal der Mesomeren. 


Bald nach der Herausbildung sämmtlicher drei, gleich grosser, 
hinter einander stehender Mesomeren beginnt sich das hintere der- 
selben zu vergrössern und erweitert sich in der Querachse (Taf. II., 
Fig. 20. mr”), während die vorderen zwei Kugeln in ihrer ursprüng- 


173 


lichen Grösse und Gestalt verharren. Die Ursache der Verlängerung 
des dritten Mesomers beruht in der definitiven Lage der Kernspindel, 
welche hier verhältnissmässig rasch — und offenbar rascher als in 
dden vorderen zwei Mesomeren — zu Stande kommt, und es entstehen 
sehr früh die Tochtersterne und die sog. Tochterknäuel (Taf. X., 
Fig. 17. de). In der Aequatorialzone der Cytoplasmaspindel erfolgt 
auch die deutliche Spaltung der Zellplatte (pv). Das Protoplasma der 
so entstandenen Halbkugeln des früher einfachen Mesomers ist sehr 
dicht und in regelmässige und gerade (nicht mehr spiralige) Strahlen 
angeordnet, welche zu den grossen, hyalinen und scharf contourirten 
Periplasten centrirt sind. In einigen Praeparaten kann ich auch 
die endogene Bildung der Tochterperiplaste wahrnehmen (Taf. IX., 
Ries): 


Das hintere Mesomer ist also seiner Zweitheilung nahe, welche 
letztere auch bald darnach erfolgt und so entstehen aus dem ursprüng- 
lichen Mesomer zwei neue Kugeln (Taf. II., Fig. 31. ms), welche auch 
sogleich zur Grösse des Muttermesomers heranwachsen, so dass sie 
in dieser Beziehung den vorderen zwei bisher einfachen und unver- 
änderten Mesomeren gleichkommen. Nicht lange darauf machen aber 
auch die vorderen zwei Kugeln denselben Theilungsprocess durch und 
zwar theilt sich zuerst das mittlere und bald darnach das vordere 
Mesomer in der Längsachse zu je zwei neuen Mesomeren, in Folge 
dessen ein Stadium von 6 Mesomeren zu Stande kommt, die fast von 
oleicher Grösse und Gestalt erscheinen. Ich habe dieses Stadium in der 
Profillage in Fig. 35., Taf. II. veranschaulicht, wo aber die vorderen 
zwei Mesomerenpaare (ms!, ms?) noch nicht die definitive Grösse er- 
reicht haben. 


Die Anordnung dieser 6 Mesomeren ist anfänglich nicht so regel- 
mässig, dass die Kugeln der einen Hälfte in symmetrischer Lage zu 
den der anderen sich befänden; es fehlt hier offenbar an genügendem 
taume, aus welchem Grunde je eine Kugel der einen Seite zwischen 
zwei Mesomeren der anderen Seite eingreift. Und derartige Anordnung 
wiederholt sich auch in weiteren Stadien, nachdem sich die vorderen 
Mesomeren zu Mikromeren zu theilen beginnen (Taf. II., Fig. 32.). 
Dieser Process fängt an mit der Theilung des ersten Mesomerenpaares 
und zwar in der Querachse. Dadurch entstehen 4 Blastomeren, von 
denen die des vorderen Paares — ohne heranzuwachsen — sich so- 
oleich in der Länges- und nachher in Querachse theilen und das 
Product dieses Vermehrungsprocesses sind 4 kleine Zellen, die sich 


174 


nicht vergrössern, sondern die Gestalt und Grösse der Mikromeren 
annehmen (Taf. II., Fig. 32. 1-4.). 

Die hinteren zwei Blastomeren (der ursprünglichen Mesomeren) 
wachsen dagegen fast zur Grösse ihrer Mutterzellen heran (Taf. II., 
Fig. 32. ms?), um sich wieder in der Längs- und Querachse zu theilen, 
wodurch sie wieder neue Mikromeren produeiren (Taf. II., Fig. 33. 1,3 
in der Profillage). Die Mesomeren des mittleren Paares (Taf. II., 
Fig. 32. ms') theilen sich in der Querachse zu neuen vier Kugeln, 
welche beinahe dieselbe Grösse erreichen, wie ihre Mutterzellen, und 
behalten dieselbe Anordnung, wie die ursprünglichen 6 Mesomeren. 
Nun theilt sich in der Querachse das vordere Paar, wodurch die Ku- 
geln mo und mo” entstehen, welche in Fig. 53. (Taf. II.) in der Profil- 
lage veranschaulicht sind. Dem Blastomer mo verdanken ihren Ur- 
sprung die kleineren Zellen m!, m” in Fig. 1., Taf. XI., aus welchen 
wieder Mikromeren entstehen. In derselben Weise theilen sich auch 
die hinteren Kugeln, welche in Fig. 33., Taf. II. und Fig. 1., Taf. XI. 
durch mo? bezeichnet sind. 

Infolge dieses regelmässigen, ja gesetzmässigen Theilungsprocesses 
haben sich die Mikromeren bedeutend vermehrt und verdecken in 
Form eines halbkreisförmigen Schildehens die inzwischen sich fur- 
chenden Makromeren (Taf. XI., Fig. 2. m). Der Rest der ursprüng- 
lichen Mesomeren des mittleren Paares in der angezogenen Figur 
(mo) bewahrt noch die Gestalt und Grösse der ursprünglichen Kugeln. 
Bald aber theilen sich die Kugeln mo auf ganz dieselbe Art und 
Weise, wie die früheren Producte der vorderen Mesomeren und zer- 
fallen schliesslich in die Mikromeren, deren Zahl ich nicht sicher- 
stellen konnte (Taf. XI., Fig. 3. m). 

Während der geschilderten Mikromerenbildung verharrt das hinterste 
Mesomerenpaar in seiner ursprünglichen Lage, Grösse und Gestalt; 
die hinteren 2 Kugeln theilen sich bisher überhaupt nicht und be- 
theiligen sich somit keinesfalls an der Vermehrung der Mikromeren. 
Zur Zeit also, als die Theilung der vorderen zwei Mesomerenpaare 
ihrer Vollendung nahe ist, liegen die Mesomeren des letzten Paares 
am hinteren Rande der aus Mikromeren gebildeten Scheibe und 
treten durch ihre Grösse und ausgewölbte Gestalt auf der Oberfläche 
des betreffenden Furchungsstadiums hervor (Taf. XI., Fig. 4. ms). 

Nach Kovalevsky’s richtiger Angabe gehen die hinteren Kugeln 
durch die Theilung des ursprünglichen unpaarigen Blastomers her- 
vor; er bezeichnet dieselben als g“' und g‘“”. Da der genannte 
Forscher die Schnitte durch die bisher geschilderten Stadien nicht 


15) 


hergestellt hat, so blieben ihm die Verhältnisse der polaren Protoplasma- 
anhäufung in dem hinteren Makromer ganz unbekannt. Kovalevsky 
schildert demnach die hinteren Kugeln als directe Nachkommen der 
mit dem Dotterinhalte gefüllten Makromeren. Dieser Inhalt soll sich 
nach dem russischen Autor in den Kugeln g, 9°“ und g‘' auflösen 
und „in sehr feine Pünktchen“ zerfallen. Wir haben dagegen sicher- 
stellen können, dass während der Knospung der Mesomeren aus dem 
hinteren Makromer kein einziges Dotterkügelchen an der Bildung der 
ersteren partieipirt, sondern dass es nur das dichte Protoplasma war, 
welches auch später den alleinigen und ausschliesslichen Inhalt der 
Mesomeren vorstellt. 


s 4. Furchung der Makromeren. 


Die ursprünglichen vier, in horizontaler Ebene angeordneten 
Makromeren verharren im Verlaufe der Bildung der ersten Mikro- 
und Mesomeren in einem Ruhestadium; auch zur Zeit, als sich das 
hintere Mesomer zu zwei Tochterkugeln getheilt hat, findet man die 
Makromeren in der ursprünglichen Grösse und Gestalt. Erst während 
der Theilung der vorderen Mesomeren zu Mikromeren, oder auch 
etwas früher, erscheinen neue, aus den Makromeren hervorgegangene 
Blastomeren. Dieselben erweisen sich der Gestalt und dem Inhalte 
nach wie ihre Mutterkugeln, indem sie_nur aus Dotter bestehen. 
Was dagegen die Regelmässigkeit bei der Entstehung einzelner Kugeln 
anbelangt — wie wir solche bei den Mikromeren und namentlich 
bei den Mesomeren hervorgehoben haben-— so kann bei der Bildung 
der Makromeren über eine solche keine Rede sein; hier beginnt sich 
nämlich die neue Kugel bald aus den hinteren, bald aus den vor- 
deren drei Makromeren gleichzeitig zu bilden. So sehen wir in 
Fig. 35. (Taf. II.), dass sich im Stadium mit sechs Mesomeren zwei 
neue Blastomeren aus dem vorderen und rechten Makromer heraus- 
gebildet haben, während in einem späteren Stadium, welches in 


Fig. 32. (Taf. II.) reproducirt ist — wo nämlich das vordere Meso- 
merenpaar sich bereits zu Mikromeren getheilt hat — die vor- 


deren drei Makromeren unverändert vorliegen, während nur aus 
dem hinteren Makromer eine neue grosse Kugel hervorgieng. Ein 
anderes Verhältniss der Makromeren-Theilung sehen wir in Fig. 1. 
(Taf. XI.) dargestellt. Das ursprünglich grösste hintere Makromer hat 
sich hier zu zwei neuen Elementen getheilt, wovon das grössere A 
die frühere Lage einnimmt, während das kleinere a auf die Lage des 


176 


linken und vorderen Makromers derart eingewirkt hat, das dieselben 
von ihren ursprünglichen Stellen verdrängt erscheinen. Das Makromer 
b ist unverändert, während D sich bedeutend vergrössert hat und © 
eben im Begriffe ist ein neues Blastomer e zu produeiren. 

Die weiteren Furchungsstadien der Makromeren sind in Fie. 2., 
3. und 4. (Taf. XI.) veranschaulicht, sonst ist aber durchaus un- 
möglich, die einzelnen Furchungsproduete derselben der Reihe nach 
zu verfolgen. Aus der Unregelmässiekeit, welche aus den angeführten 
Beispielen bei der Bildung der Makromeren ersichtlich ist, habe ich 
nur nachfolgende drei Gesetze statuiren können: 

l. Jedes Makromer vergrössert sich vor dem Eintritte der Theilung. 

2. Die neu entstandenen und direct unterhalb der Mikro- und 
Mesomeren liegenden Makromeren sind kleiner als die Mutterkugeln, 
aus denen sie hervorsprossen. 

>. Die grösseren Mutterkugeln verschieben sich mehr zum vege- 
tativen Pole der Furchungsstadien ; in Folge dieser Erscheinung finden 
wir die Makromeren in der Weise angeordnet, dass die kleinsten 
direet unter und rings um die Mikromeren sich befinden, die grössten 
dagegen ganz auf dem vegetativen Pole zu liegen kommen (vergl. 
namentlich Fig. 4. und 5., Taf. XI). An der Basis der Mikromeren 
erfolgt überhaupt die raschere Theilung, als am vegetativen Pole, 
wodurch die verschiedene Grösse der Makromeren erklärt wird. 

Während der Theilung der Mesomeren war die Tendenz der 
Anordnung derselben in der Längsachse sehr auffallend; aber die in 
zwischen sich furchenden Makromeren wirken auf die Mikromeren in 
der Weise ein, dass die letzteren sich zuerst zu einer Scheibe an- 
ordnen, und nachdem die Makromeren sich noch bedeutender, na- 
mentlich an deren Basis vermehrt haben, erhebt sich die früher ganz 
flache Mikromerenscheibe zu einer Hemisphaere. Die neu entstan- 
denen kleineren Makromeren dringen nämlich unter die Mikromeren 
ein und veranlassen dieselben zur Bildung des pyramidenförmigen 
(Taf. II, Fig. 35.), später mehr abgerundeten (Taf. IL, Fig. 32., 
Tat. XI., Fig. 2., 3., 4.) Stadiums. Die grössten Makromeren befinden 
sich somit immer an dem unteren Pole und man kann im frischen 
Zustande derselben keine Kerne sicherstellen, da die letzteren von 
einer hohen Dotterschicht umhüllt werden. Die weit kleineren Makro- 
meren an der Peripherie der Mikromerenhemisphaere lassen dagegen 
sehr deutlich durchscheinende Kerne erkennen (Taf. XI., Fig. 5.). 

Die Verfolgung der Kerntheilung in den Makromeren ist sehr 
schwierig, da es unmöglich ist sämmtliche Veränderungen und Ein- 


Rt 


zelnheiten dieses Vorganges zu ermitteln; der dichte und glänzende 
Dotterinhalt erschwert die Beobachtung dieser Processe. Im Grossen 
und Ganzen kann man nur soviel sagen, dass die Kerntheilung der 
Makromeren sehr langsam vor sich geht, dass die Periplaste unge- 
mein klein sind und das feinkörnige Protoplasma in sehr spärlicher 
Menge vorhanden ist, in Folge dessen die Plasmastrahlen höchst un- 
deutlich hervortreten. Dies sind aber eben die Ursachen, aus denen 
man den langsamen Theilungsvorgang der Makromeren erklären kann. 


Von den in diesem Abschnitte geschilderten Furchungsstadien 
entspricht Fig. 3, Taf. XI. dem von Kovalevsky in seiner Fig. 10., 
Taf. III. abgebildeten, welches letztere sich fast durch dieselbe An- 
ordnung der Mikromeren auszeichnet, wie in meiner Abbildung; nur 
die Makromeren scheint Kovalevsiy in allzugrosser Anzahl darzu- 
stellen. Dieser Vergleich ist aber nur soweit zulässig, als man die 
oberflächliche Gestalt der erwähnten Stadien berücksichtigt, Keines- 
falls aber, wenn man die Querschnitte beurtheilt, welche Kovalevsky 
abgebildet hat. In dieser Beziehung muss ich bemerken, dass die 
Herstellung der Querschnitte der geschilderten Stadien zu keinem be- 
friedigenden Resultate führen kann, und hat offenbar unseren Autor zu 
der ganz irrthümlichen Auffassung über den Ursprung des Mesoblastes 
und überhaupt zur Unterscheidung aller drei Blätter verführt. Denn 
nach der Darstellung des genannten Forschers sieht man in seiner 
Fig. 27. (Querschnitt aus der Mitte der Fig. 10.) „sehr deutlich drei 
von einander geschiedene Zellenreihen. Die oberste wird durch sehr 
helle Zellen gebildet, welche kein einziges grosses Dotterbläschen ent- 
halten und aus ganz durchsichtigem Protoplasma und feinen punkt- 
artigen Kernchen bestehen. Diese Zellen bilden das Sinnes-, sensorielles 
oder oberes Blatt. Die zweite Reihe besteht aus bedeutend grösseren 
Zellen, welche, besonders die der linken Seite, eine bedeutende An- 
zahl von Dotterbläschen enthalten. Diese Schicht bildet das mittlere 
oder Muskelblatt und stammt von den Zellen Z und h Fig. 6. ab. Die 
nach unten gelegenen grösseren, fast ausschliesslich aus Dotterbläschen 
zusammengesetzten Zellen bilden das untere — oder, wie wir aus 
ihrem weiteren Schicksale ersehen werden, das Darmdrüsenblatt, oder 
genauer den Darmdrüsenkern“... Die Zellen des mittleren Blattes 
sollen ferner nach hinten unmittelbar „an die zwei grossen hinteren 
Zellen k und %' stossen‘. 


Nach der voranstehenden, absichtlich wörtlich reproducirten Dar- 
stellung sollen also in den von uns geschilderten Stadien, wo die 
eigentliche Furchung noch nicht beendet wurde, bereits alle drei 
Keimblätter vorhanden sein und namentlich „das mittlere Blatt“ da- 
(durch angelegt werden, dass hier die Producte der ursprünglichen 
zwei seitlichen von den ersten 4 Makromeren in’s Spiel kommen und 
an die hinteren Kugeln, welche wir als Mesomeren bezeichneten, an- 
stossen sollen. Ich muss diese Angaben als durchaus unrichtig an- 
sehen , da es mir nicht gelang die Mesoblastanlagen in der von 
Kovalevsky angegebenen Weise zu finden. Es ist überhaupt in diesen 
Stadien nichts vorhanden, was man als Mesoblastelemente, welche 
sich zwischen Epi- und Hypoblast befinden sollten, proclamiren könnte. 
Die als mittleres Blatt von Kovalevsky bezeichneten Elemente sind 
offenbar die obersten Hypoblastzellen, die; wie wir weiter unten 
sehen werden, ziemlich klein und auch dotterarm sind, so dass sie bei 
oberflächlicher Beobachtung als nicht zum Hypoblast angehörige Ele- 
mente angesehen werden können. Überhaupt aber ist die Mesoblast- 
anlage in den geschilderten Stadien nur in den hinteren zwei in 
einem Ruhestadium befindlichen Mesomeren vorhanden. 


S 5. Gastrula. 


Durch die Darstellung des bisherigen Furchungsprocesses gelan- 
sen wir zum Stadium, das man mit Gastrula vergleichen muss. Zur 
Begründung dieser Auffassung kann man auf folgende zwei Momente 
hinweisen. 

1. Nach der Bildung der Mikro- und Mesomeren, sowie nach 
der Theilung der vorderen 2 Paare der letzteren zu Mikromeren nahm 
das Furchungsstadium auf seinem animalen Pole schliesslich eine 
halbkugelförmige Gestalt an und besteht hier aus Mikromeren und 
nur einem Paare der Mesomeren, welche letzteren die mediale Längs- 
achse bestimmen, an deren hinterem Pole sie aufsitzen (Taf. XI., 
Fig. 5. ms). Sämmtliche diese Elemente bilden somit ein continuir- 
liches Epithel, das obere Keimblatt oder das Epiblast. 

2. Aus den ursprüglichen vier Makromeren entstand schliesslich 
eine weit grössere untere Halbkugel, welche mit ihrem oberen Theile 
tiefer in die einschichtige obere Epiblasthemisphaere eingreift und 
sich meist dicht an deren Elemente anlegt, während sie in späteren 
Stadien immer durch eine unbedeutende Furchungshöhle vom Epi- 
blaste geschieden ist. (Vergl. Taf. X., Fig. 22.) Die Elemente dieser 


unteren Hemisphaere, also die bisher als Makromeren bezeichneten 
Kugeln, stellen das untere Blatt oder das Hypoblast vor. 

Diese zwei Keimblätter sind überhaupt charakteristisch für ein 
(rastrulastadium. Allerdings aber kann hier von einer typischen 
Gastrula (Leptogastrula Zaeckel) keine Rede sein, was aus den wahr- 
haft enorm grossen Hypoblastzellen erklärlich ist; dieselben bilden 
somit keine Darmhöhle, sondern ordnen sich an in mehreren Schich- 
ten über und neben einander. Die vorherrschende Grösse des Hypo- 
blastes und die unbedeutenden Dimensionen des Epiblastes — ver- 
anlassen auch, dass das erstere nicht vollständig in das letztere 
eindringt, sondern mit weit grösserem unteren Abschnitte hinausragt. 
Hiedurch erklärt man auch den enorm grossen Blastoporus, welcher 
durch den Kreis umschrieben wird, in welchem sich das Epiblast zu 
den Umrissen des Hypoblastes anlegt. In dem Gastrulastadium von 
ıhynchelmis sieht man eine typische „Pachygastrula* im Sinne 
Haeckels. 

In der engen, spaltförmigen Primitivhöhle zwischen dem Epi- 
und Hypoblast findet man auf einzelnen Schnitten bald spärlicher, bald 
zahlreicher vorhandene mesenchymatöse Zellen (vergl. Taf. X., Fig. 22., 
Fig. 21. d), welche sich meist dicht den oberen Hypoblastzellen an- 
legen und nur durch die Beschaffenheit des Plasmas und die unbe- 
deutenden Dimensionen von den dotterreichen Hypoblastelementen 
sich unterscheiden. Welche Bedeutung diese Zellen haben, kann ich 
nicht entscheiden, höchst wahrscheinlich aber entsprechen sie den- 
jenigen Elementen der Lumbrieidenlarven, aus welchen sich bei den 
letzteren die larvaren Excretionsorgane aufbauen; in den Schnitten 
durch das Gastrulastadium von Rhynchelmis ist es allerdings höchst 
schwerlich sich vom Vorhandensein so feiner Canälchen, wie die 
Excretionsorgane der Lumbrieiden, zu überzeugen. Das von uns als 
Gastrula bezeichnete Stadium hat auch Kovalevsky beobachtet und 
bildet dasselbe in Fig. 11. vom oberen Pole ab. 


Ss 6. Bildung der Mesoblaststreifen. 


In dem Gastrulastadium scheint Rhynchelmis nur eine sehr kurze 
Zeit zu verharren, indem die grossen Mesomeren frühzeitig die Ober- 
fläche des Epiblastes verlassen und in die primäre Furchungshöhle 
eindringen. 

_ Dieser Process findet statt durch die gleichzeitige Thätigkeit 
sowohl des Epi- als Hypoblastes und schliesslich beider Mesomeren. 


ISO 


Diese letzteren dringen nämlich unter den Rand der Mikromeren 
hinein, so dass es scheint, als ob das Epiblast deren Oberfläche um- 
wachsen würde. Die Längsschnitte zeigen dagegen sehr überzeugend, 
(lass das Eindringen in die Furchungshöhle von «den Mesomeren aus- 
geht, wohl aber auch von den Hypoblastzellen unterstützt wird; die 
letzteren haben sich nämlich bedeutend vermehrt und umgeben die 
ganze untere Peripherie der Mesomeren, so dass die letzteren in einer 
Hvpoblastgrube liegen (vergl. Taf. X., Fig. 22., ms). 


Solange sich die Mesomeren auf der Oberfläche befanden, konnte 
man sie als Epiblastbestandtheile betrachten; nach ihrem Eindringen 
zwischen beide primäre Blätter stellen sie aber Anlagen eines neuen 
Blattes vor, und wir werden sie weiterhin als Promesoblasten be- 
zeichnen. In diesem einfachen Zustande verharren nun die Promeso- 
blasten nicht lange; sobald sie nämlich zur Hälfte zwischen das Epi- 
und Hypoblast eingedrungen sind (Taf. X., Fig. 22. ms), beginnen sie 
bereits neue Elemente durch Knospung zu produeiren. In der ange- 
zogenen Abbildung sehen wir, dass zwei Zellen vollständig vorliegen, 
_ während die dritte noch mit der Promesoblastkugel zusammenhängt. 
Die Knospung findet gleichzeitig aus beiden Promesoblasten statt 
und es entstehen anfänglich einfache Zellreihen, indem die Knospungs- 
producte sich hinter einander stellen. Von der Oberfläche ist es nicht 
möglich diese Reihen zu beobachten, aber auf den (Querschnitten 
treten sie sehr deutlich hervor. Fig. 20. auf der Tafel’ X. zeigt 
einen etwas schiefen Schnitt durch das betreffende Stadium, wo die 
Promesoblasten durchgeschnitten sind, und mit der linken Kugel 
hängt eine Zellreihe (As) zusammen, während auf der rechten Hälfte 
noch die Epiblastzellen getroffen erscheinen. Die betreffenden Producte 
(der Promesoblasten erstrecken sich links und rechts halbkreisförmig 
unterhalb des Epiblastes, d. h. in der Gastrulahöhle, welche sich in 
Folge dessen um so deutlicher erweitert (Taf. X., Fig. 21. ks). 


Die von den Promesoblasten produeirten Zellreihen werden wir 
weiterhin als Keim- oder Mesoblaststreifen bezeichnen. 


Ihre Zellen verharren aber nicht in einer einfachen Reihe, sondern 
theilen sich früher oder später, nach einiger Entfernung von den 
Promesoblasten, zunächst zu zwei, von denen die eine Zelle sich dem 
Epiblaste, die andere dem Hypoblaste anlegt. Noch weiter nach vorne 
theilen sich diese zwei Zellen zu zwei und jeder Keimstreif besteht aus 
vier Zellreihen. Der Vermehrungsprocess der Zellreihen in den Keim- 
streifen ist in Fig. 25. und 26., Taf. X. veranschaulicht. Die erstere Figur 


181 


ist nach einem mit Chromsäure behandelten Praeparate wiederge- 
geben, und man kann in dem dichten Plasmainhalte der Promeso- 
blasten den Kern nicht wahrnehmen; Fig. 26. ist dagegen nach einem 
in Chromessigsäure erhärteten Eie reprodueirt und man sieht in 
dem Promesoblaste die normale Cytoplasmaspindel, die Periplaste und 
den bisher sich zur Theilung nicht anschickenden Kern. Die Keim- 
streifszellen, anfänglich zu einer, weiter zu mehreren Reihen ange- 
ordnet, liegen nicht in der durch die Spindel des Promesoblastes an- 
sedeuteten Achse; wenn also ein neues Mesoblastelement zu Stande 
kommen soll, muss sich die Spindel drehen — eine Regel, die wir 
in den vorgehenden Capiteln näher erörtert haben. 

Das soeben beschriebene Stadium der Keimstreifbildung hat 
Kovalevsky richtig in seiner Fig. 11. und 12. von der Oberfläche 
abgebildet und schreibt darüber: „Durch die Bedeckung von Zellen 
des oberen Blattes werden die Zellen % und %' zu Zellen des mittleren 
Blattes, mit denen sie auch ihrer inneren Consistenz nach vollständig 
übereinstimmen. Diese beiden Zellen bleiben aber auch nicht ganz 
passiv, vielmehr sondern sie an ihrem vorderen Ende kleinere Zellen 
ab, welche sich unmittelbar an das mittlere Blatt anreihen.* Korva- 
evsky nimmt also an, dass unsere Keimstreifen aus zwei Anlagen 
hervorgehen, und dass die Promesoblasten sich erst secundär an 
diesem Processe betheiligen. Unsere frühere Darstellung des Gastrula- 
stadiums, so wie die frühzeitige Knospung der Promesoblasten zu 
Keimstreifen, welche von Anfang an paarig angelegt werden, be- 
weisen am klarsten, dass das mittlere Blatt keinesfalls von den 
kleinen Epiblastzellen herstammen kann, sondern einzig und allein 
den grossen Promesoblasten am hinteren Pole der Gastrula seinen 
Ursprung verdankt. Übrigens hat Kovalevsky dieselben Bilder der 
Keimstreifenbildung, wie ich, vor sich gehabt, nur fasst er sie 
anders auf. Sein ursprüngliches mittleres Blatt, welches also angeblich 
aus den kleinen Epiblastzellen hervorgehen soll, bildet Anfangs eine 
ununterbrochene Zellschicht in der Höhle zwischen dem Epi- und 
Hypoblaste. Die vermeintlich später erfolgende paarige Anordnung 
des mittleren Blattes glaubt nun Kovalevsky folgendermassen zu 
erklären: „In Folge der schnelleren Ausbreitung der Zellen des 
oberen Blattes und vielleicht auch der Theilung der Zellen (Fig. 28. n) 
bildet sich ein Riss in der Mitte der Zellen des Muskelblattes, und 
die Zellen derselben lagern sich in zwei Stränge, welche schon auf 
der Fig. 11., noch besser an den nachfolgenden zu sehen sind. Diese 
Stränge bilden unter dem oberen Blatte rings um die Scheibe einen 


182 
Wall und endigen nach hinten in die jetzt durch Theilung viel 
kleiner gewordenen Zellen %k und &‘.* 

Die Vermehrung der Zellen in den Mesoblaststreifen muss offen- 
bar nach einer bestimmten Regel vor sich gehen, so zwar, dass die 
einen zur bestimmten Zeit durch die Sprossung der Promesoblasten 
zu Stande kommen, während die bereits vorhandenen die Theilung 
eingehen. Dieser Process lässt sich nur am lebenden und günstigeren 
Materiale — als es die Eier von Ihynchelmis sind — ermitteln. Ich 
werde in einem späteren Uapitel “einige, in dieser Richtung ange- 
stellten Beobachtungen der Bildung der Mesoblaststreifen der Lum- 
brieiden mittheilen, wodurch am klarsten der Nachweis erbracht wird, 
dass die Mesoblaststreifen, oder das mittlere Blatt Kovalevsky’s, einzig 
und allein aus den ursprünglichen Mesoblastanlagen (Promesoblasten) 
hervorgehen. 


Fig. 21. (Taf. X.) veranschaulicht uns nun das Verhalten der Keim- 
blätter; das Epiblast stellt eine aus cylindrischen Zellen bestehende 
Schicht vor, deren Elemente aber nicht von gleicher Höhe sind, indem 
die der Peripherie sich nähernden nach und nach niedriger werden ; 
die Hypoblastzellen sind noch gross und theilen sich bisher langsam. 

Aber in dem nächstfolgenden, in Fig. 23., Taf. X. abgebildeten 
Stadium vermehren sich sowohl die Epiblast- als Hypoblastzellen. 
Die ersteren sind bedeutend niedriger als früher und umgeben mehr 
als die animale Hemisphaere. Die Mesoblaststreifen (ks) verlaufen in 
der Gestalt von aequatorialen Wülsten ringsum die Keimkugel. An‘ 
den Stellen aber, wo die Mesoblaststreifen sich dem Epiblaste anlegen, 
wird das letztere höher, d. h. seine Zellen erscheinen von cubischer 
(Gestalt, ihr Protoplasma ist dicht und färbt sich auch in Pikrokarmin 
intensiver roth, als die übrigen Epiblastzellen. Man sieht auch, dass 
die cubischen Epiblastzellen bereits eine deutliche Cutieularschicht (eu) 
zu produciren im Stande sind. 

Auf der angezogenen Abbildung sieht man ferner, dass die 
Mesoblaststreifen ganz unabhängig vom Epiblaste dastehen, d. h. 
dass die Zellen des letzteren zwischen die Elemente der Keimstreifen 
nicht eindringen. Auf dem rechten Mesoblaststreifen sieht man nebst- 
dem, dass hier eine grössere Zelle vorhanden ist, während die übrigen 
viel kleiner erscheinen. Andere Schnitte durch dasselbe Stadium, die ich 
aus oekonomischen Gründen nicht abgebildet habe, veranschaulichen, 
dass die Zellen der Mesoblaststreifen in beständiger Theilung sich 


befinden und dass die Elemente dieser Vermehrung nicht nur zur Ver- 
längerung der Keimstreifen verwendet werden, sondern dass die über- 
flüssigen Zellen aus den Mesoblaststreifen nach aussen treten und zwi- 
schen die mageren Epiblastelemente eindringen. Wir werden auf diese 
bedeutungsvolle Erscheinung weiter unten zurückkommen. Niemals 
aber verlaufen die Mesoblaststreifen auf dem Rande des Epiblastes, 
welche Thatsache gewiss gegen die Annahme Kovalevsky’s spricht, 
dass sie durch Verdickung der Epiblastelemente zu Stande kommen. 

Die in diesem Stadium bereits bedeutender vermehrten Hypoblast- 
elemente sind nicht von gleicher Grösse; die der oberen Hemisphaere 
theilen sich viel rascher und bilden unter dem Epiblaste eine bei- 
nahe epithelartige Schicht, welche die übrigen grösseren polygonalen 
Hypoblastzellen bedeckt. Bezüglich des Inhaltes sind sowohl die kleinen 
als grossen Hypoblastzellen gleich, d. h. mit Dotterelementen erfüllt. 
Dem eben beschriebenen Querschnitte entspricht das auf der Taf. XL, 
Fig. 7. und S. von der Oberfläche abgebildete Stadium (Vergröss. Zeiss 
Ü, oe. II. nach einem in Chromsäure erhärteten Praeparate). In Fig. 7. 
ist dieses Stadium in der Profillage gezeichnet und veranschaulicht 
den Verlauf und die Anordnung der Keimblätter. Mehr als die obere, 
ein wenig abgeplattete Hemisphaere ist vom Epiblaste bedeckt, 
während die untere Halbkugel aus Hypoblastzellen besteht. Der hin- 
tere Pol des Stadiums ist charakterisirt durch die grossen Promeso- 
blasten ms, von denen die Mesoblaststreifen unter dem Epiblaste als 
Aequitorialwülste zum vorderen Pole verlaufen. Hier ercheinen andere 
fast senkrecht zu den Keimstreifen stehende, parallel neben einander 
verlaufende Zellgruppen (A). 

Dasselbe von der unteren (vegetativen) Seite beobachtete Sta- 
dium (Taf. XI., Fig. 8.) zeigt die eigentliche Lage der erwähnten 
vorderen Zellgruppen (A), welche sich nach vorne berühren, nach 
hinten dagegen auseinander gehen. Inwieferne man dieselben von 
der Oberfläche bei dem auffallenden Licht und der erwähnten Ver- 
grösserung beobachten kann, muss man dafür halten, dass sie aus je 
zwei Zellschichten bestehen ; sonst aber scheint es, dass die Gestalt 
(dieser vorderen Streifen sehr veränderlich ist, wie aus dem Vergleiche 
mit Fig. 6. (Taf. XI. %) hervorgeht. 

Aus technischen Gründen ist es ganz und gar unmöglich, sich 
von der Structur der vorderen Zellgruppen verlässlich zu überzeugen : 
nur der Vergleich einer grösseren Anzahl der Praeparate von der 
Oberfläche führt zu der Überzeugung, dass die in Rede stehenden 
(Gebilde als Anlagen des ersten Segmentes oder des Kopfes des zu- 

13 


184 


künftigen Annulaten zu deuten sind. Was ferner den Ursprung der- 
selben anbelangt, so kann es keinem Zweifel unterliegen, dass sie aus 
(len Mesoblaststreifen hervorgehen; die letzteren kamen nämlich auf 
dem vorderen Pole in Berührung und nachdem sie ihre Elemente 
beständig vermehrt haben, erscheinen sie als deutlich wahrnehmbare 
Verdiekungen (Taf. XII.. Fig. 7.), welche sich schliesslich von den 
Muttersträngen abschnüren und die Anlage des ersten Segmentes oder 
des Kopfes vorstellen, wie in Fig. 6., 7. und 8. (%), Taf. XI. dar- 
gestellt ist. 


Leider gelang es mir nicht eine tiefere Einsicht über die Kopf- 
anlagen in diesem ersten Stadium ihrer Entstehung zu gewinnen, da 
es recht schwierig ist die Schnitte in der günstigen Lage und noth- 
wendigen Feinheit zu führen. In einigen Fällen, wo es mir gelang die 
Schnittserien durch diese Kopfanlagen anzufertigen, fand ich dagegen 
nichts besonderes, wodurch sich dieselben von den Anlagen der übri- 
gen Segmente unterscheiden sollten. Ich fand nämlich eine paarige 
Zellgruppe ohne besondere centrale Höhle, gerade so, wie man es 
von der Oberfläche sicherstellen kann. Die Zellgruppen berühren sich 
in der Medianlinie der Bauchseite und erweitern sich zu beiden 
Seiten der Hypoblastzellen gegen die Dorsalseite, nach und nach an 
Dicke abnehmend. Kovalevsky veranschaulicht einen derartigen Schnitt 
in seiner Fig 33., Taf. V. 


Das weitere Stadium zeigt, dass das Epiblast den grösseren Theil 
des Hypoblastes bedeckt (Taf. XI., Fig. 9., 10.). Die Mesoblaststreifen 
verlaufen zu beiden Seiten dieses auf der Bauchseite nackten Hypo- 
blastes, wobei die Anlagen des ersten Segmentes deutlicher als früher 
hervortreten. 


Das besprochene Stadium ist in Bezug auf die Mesoblaststreifen 
in einem (uerschnitte auf der Taf. X., Fig. 24. abgebildet, wobei die 
Verhältnisse zwischen dem Epi- und Hypoblaste klar hervortreten. 
Die Elemente des Epiblastes sind an den Stellen, wo sie die Meso- 
blaststreifen bedecken, eubisch und überhaupt höher, als in den 
übrigen Theilen, wo sie ganz abgeflacht und mager erscheinen. Dies 
erklärt sich aus der bereits oben berührten Thatsache, dass die ein- 
zelnen Elemente aus dem Verbande der Mesoblaststreifen austreten 
und zwischen die flachen und offenbar weniger theilungsfähigen 
Epiblastzellen eindringen und zur Bildung der Epiblastwülste Anlass 
geben. Die Elemente des so regenerirten Epiblastes sind an Proto- 
plasma reicher, können sich in ergiebiger Weise theilen und auf 


155 


diese Weise zur Schliessung des noch ziemlich weiten Blastoporrestes 
beitragen. 

Der angezogene Querschnitt ist etwa in der Hälfte der Mesoblast- 
streifen geführt, welche letzteren hier als geschlossene Säckchen er- 
scheinen. Die äussere epitheliale Platte legt sich an das Epiblast an 
und stellt die Somatopleura vor, während die innere Platte der Splanch- 
nopleura entspricht. Die Hypoblastelemente gestalten sich in der 
äussersten Schicht als ziemlich kleine, abgeplattete Elemente, die nicht 
selten epithelartig angeordnet sind, wobei auch ihr Dotterinhalt nicht 
selten zu einer feinkörnigen Plasmasubstanz modifieirt erscheint. 
Diese peripherischen Hypoblastzellen können auch aus dem Verbande 
des soliden Hypoblastes austreten und in den engen, spaltförmigen 
Raum zwischen dem Epi- und Hypoblast eindringen ; auf diese Weise 
stellen sie mesenchymatöse Elemente vor, die aber in diesen Stadien 
um so schwieriger nachweisbar sind, je undeutlicher die primäre 
Furchungshöhle hervortritt. 

Die sonst ganz flachen Zellen des Epiblastes erheben sich über 
die Mesoblaststreifen (Taf. X., Fig. 24. ks) als cubische, plasmareiche 
Elemente, welche eine feine Cuticula auf der Oberfläche absondern. 
Weiter nach unten sind die Epiblastzellen wieder niedriger und schliess- 
lich ganz abgeflacht wie auf der oberen Hemisphaere. Die verschie- 
dene Grösse und Höhe der Epiblastzellen erklärt sich am besten an 
solchen Schnitten, in welchen die Kerntheilungsfiguren der Mesoblast- 
zellen enthalten sind. In Anbetracht der bisherigen Anschauungen 
über die morphologische Deutung der Keimblätter kann man hier 
(die Thatsache constatiren, dass sich einzelne Mesoblastzellen ver- 
grössern und theilen; die Theilungsproducte dieser Zellen ordnen sich 
aber nicht ausschliesslich zur weiteren Bildung, resp. Vervollständigung 
der Mesoblaststreifen an, sondern treten aus dem epithelialen Ver- 
bande derselben aus, um direct zwischen die flachen Elemente des 
ursprünglichen Epiblastes einzudringen und sich hier mit den letz- 
teren an der Herstellung des eubischen Epithels zu betheiligen. 

Die Sicherstellung (der besprochenen Vorgänge an der Bildung, 
resp. Vervollständigung des Epiblastes durch die Mesoblastelemente, ist, 
wie gesagt, leicht an solchen Praeparaten ermöglicht, welche durch 
die günstigen, zur Statuirung der karyokinetischen Vorgänge noth- 
wendigen Reagencien hergestellt wurden. Wo es nicht der Fall war, 
wo z. B. die betreffenden Stadien nur mit Chromsäure erhärtet waren, 
wie es bei unserer Darstellung (Taf. X., Fig. 23., 24.) der Fall war, 
dlann erkennt man zwar die vererösserten Mesoblastzellen der Somato- 

% 


IS6 


pleura (wie in Fig. 23. links), aber von den Theilungsfiguren kann 
man sich hier nicht überzeugen: es können aber auch diese ver- 
srösserten Zellen direet in das Epiblast eindringen und sich hier 
theilen: schliesslich kommen solehe Figuren zu Gesicht, wo die ge- 
theilten Mesoblastzellen sich bereits in der epithelartigen Anordnung 
im ursprünglichen flachen Epiblaste befinden (Fig. 24. rechts). 


Gleichzeitig mit der eben geschilderten Regeneration, resp. Stär- 
kung des Epiblastes durch die Mesoblastelemente, schreitet die Keim- 
streifenverschiebung vom animalen zum vegetativen Pole der Embryonal- 
kugel fort. Kovalevsky erklärt diesen Vorgang «durch ein rascheres 
Wachsthum des oberen Blattes, also «durch eine Umwachsung des 
Hypoblastes und der Mesoblaststreifen, und diese Deutung des russi- 
schen Forschers ist allgemein angenommen worden. Meiner Ansicht 
nach kann man eine solche Erklärung nicht als richtig betrachten, 
zumal man hier mit einer Reihe von gleichzeitigen Vorgängen rechnen 
muss, deren Resultat die schliessliche Verschiebung der Mesoblast- 
streifen auf die Bauchseite der Keimkugel ist. Dass die Epiblastzellen 
einer „Umwachsung* der grossen Embryonalkugel nicht fähig sind, 
seht aus ihrer mageren, ganz flachen Gestalt hervor, wodurch sie 
auch an der Theilungsenergie abnehmen. Dagegen muss man als den 
wichtigsten und massgebendsten Factor in dieser Richtung die fort- 
schreitende Furchung, resp. Theilung der Hypoblastzellen, betrachten, 
welche Auffassung durch eine Reihe von Thatsachen begründet ist. 

In dem von uns als Gastrula bezeichneten Stadium bestand das 
Epiblast aus verhältnissmässig nicht beträchtlicher Anzahl von eylin- 
drischen und eubischen Zellen, das Hypoblast aus grossen Dotter- 
zellen ; zwischen beiden Blättern haben wir eine spaltförmige Furchungs- 
höhle constatirt. Die ersten Rudimente der Mesoblaststreifen verliefen 
nun auf der animalen Fläche des Hypoblastes fast parallel neben 
einander. Wenn wir die Mesoblaststreifen später bedeutend von ein- 
ander entfernt und links und rechts vom Hypoblaste verlaufend finden, 
so darf man als sehr wahrscheinlich betrachten, dass es die Hypoblast- 
elemente waren. welche sich namentlich auf der oberen Fläche be- 
deutender vermehrt haben und auf diese Weise zum Auseinander- 
rücken der Mesoblaststreifen nach links und rechts Anlass gaben. Auf 
diesem Wege werden die Mesoblaststreifen bis auf den vegetativen 
Pol verschoben, Wir haben hier also mit einer gewöhnlichen Ein- 


157 


senkung des soliden Hypoblastes in das Epiblast zu thun, welcher 
Vorgang der Einstülpung des Hypoblastes bei der totalen, aequalen 
Furchung wesentlich entspricht, wo allerdings die sich vermehrenden 
Hypoblastzellen von Anfang an einen hohlen, nach aussen sich öffnen- 
den Sack (Urdarm) bilden; in unserem Falle wird die Bildung einer 
solchen Höhle nur durch die enorme Grösse der Hypoblastzellen be- 
einträchtigt. 

Obwohl die Angaben Kovalevsky’s über den Ursprung der Meso- 
blaststreifen sehr unbestimmt lauten, so kann man doch soviel aus 
denselben annehmen, dass die Keimstreifen sowohl aus den grossen 
Promesoblasten, als aus den Epiblastzellen herstammen und in diesem 
letzteren Falle als eine Verdickung des Epiblastrandes erscheinen. 
Die mehreremals in den Handbüchern der Zoologie und Embryologie 
reprodueirte, gewiss aber nicht ganz zutreffende Fig. 30. (Taf. IV.) 
der Abhandlung Kovalevsky’'s — welche meiner Fig. 23. (Taf. X.) 
entspricht — gibt der letzterwähnten Auffassung des genannten For- 
schers über den Ursprung der Mesoblaststreifen auf den Rändern des 
Epiblastes ihren Ausdruck. 

Darüber kann offenbar keine Rede sein; zunächst sehen wir in 
unserer Fig. 23. (Taf. X.), dass das Epiblast sich noch weit über 
die Mesoblaststreifen erstreckt und dieselben bedeckt. Zweitens haben 
wir erkannt, dass einzelne Elemente aus dem Verbande der Mesoblast- 
streifen heraustreten und an der Vervollständigung des Epiblastes theil- 
nehmen. Bei einer weniger zuverlässigen Methode kann nun leicht 
geschehen, dass die Zellen der eigentlichen Mesoblaststreifen so innig 
sich an und zwischen die Epiblastelemente anlegen können, dass die 
Streifen selbst als blosse Epiblastverdickungen scheinbar hervortreten. 
Auch die etwas schief geführten Querschnitte können zu einer solchen 
Auffassung Anlass geben. 

Man kann also die in dem letzten Abschnitte geschilderten Vor- 
sänge folgendermassen zusammenfassen : 

Die Gestaltsverhältnisse des Epiblastes in den beschriebenen Sta- 
(dien zeigen überhaupt darauf hin, dass es nur das Hypoblast ist, 
welches die Verschiebung der Mesoblaststreifen zur Bauchfläche des 
künftigen Embryo veranlasst und durch die Vermehrung seiner Ele- 
mente auf die Gestaltsverhältnisse der Epiblastzellen einwirkt. Die 
Anfangs hohen und mit reichem Plasma erfüllten Zellen des oberen 
Blattes (Taf. X., Fig. 21., 22. ep) werden im Verlaufe der weiteren 
Entwicklung flacher und mit spärlicherem Plasma und mageren Kernen 
versehen (Taf. X., Fig. 23., 24. ep). In diesem Zustande vermehren 


185 


sie sich durch eigene Theilung nicht mehr, da man hier die gewöhn- 
lichen karyokinetischen Figuren nicht findet. 

Nur diejenigen Epiblastpartien, welche sich über den Keim- 
streifen erstrecken, erscheinen aus eubischen, nicht abgeflachten Ele- 
menten zusammengesetzt. Dies haben wir dadurch erklärt, dass sich 


Fig. VIII Halbschematische Darstellung der Keimstreifsverschiebung vom 
animalen zum vegetativen Pole. 


Allgemeine Buchstabenbezeichnung: ep Epiblast; h Hypoblast; m Mesoblaststreifen ; 
hp Hypodermis; a die sich theilende und zwischen die Epiblastelemente eindrin- 
gende Mesoblastzelle. 


das primitive Epiblast durch einzelne Mesoblastzellen ergänzt. Diese 
plasmareichen Elemente können sich auch weiter theilen und durch 
ihre Producte zur Erweiterung des Epiblastes beitragen. Die gleich- 
zeitig fortschreitende Vermehrung der äusseren Hypoblastzellen ver- 
anlasst dagegen, dass die anfänglich hohen Epiblastzellen durch den 
allseitigen Druck der ersteren abgeflacht werden. 


159 


Die Einsenkung des Hypoblastes in das obere Blatt hat also zur 
Folge, dass einerseits die Mesoblaststreifen von den Seitentheilen 
der Keimkugel allmälig nach unten verschoben werden, andererseits 
werden die Elemente des ursprünglichen Epiblastes durch die über- 
Hlüssigen Zellen der Mesoblaststreifen ersetzt und das äussere Blatt 
(dladurch gewissermassen regenerirt. Wenn schliesslich die Mesoblast- 
streifen ganz auf die untere Fläche des Hypoblastes verschoben wer- 
den oder — anders gesagt — wenn sich das Hypoblast tiefer in das 
Epiblast einsenkt. nähern sich die Ränder des letzteren auf der 
Bauchseite in dem Masse zu einander, dass der ursprünglich weite 
Blastoporus nach und nach verengt und schliesslich ganz geschlos- 
sen wird. 

Der ganze Process wird in dem beiliegenden Diagramme ver- 
anschaulicht. 

Man muss somit den ganzen Vorgang der Blastoporusschlies- 
sung — die wir in dem nachfolgenden Abschnitte noch eingehender 
erkennen werden — nicht auf die Umwachsung (Epibolie), sondern 
auf eine Art der Invagination zurückführen, wobei alle drei Haupt- 
bestandtheile — das Epi- und Hypoblast, sowie die Mesoblaststreifen 
gleichzeitig thätig sind. Auf der Bildung der letzteren sind natürlich 
nur die Promesoblasten betheiligt. 

Über die mesenchymatösen Elemente, die ich in der spaltför- 
migen Furchungshöhle zwischen Epi- und Hypoblast sichergestellt 
habe, kann ich in diesen späteren Stadien keine genaueren Aufschlüsse 
geben, da sie hier nicht mehr zum Vorschein kommen. Wahrschein- 
lich gehen sie während der Verschiebung der Mesoblaststreifen spurlos 
zu Grunde. 


Capitel VI. 


Furchung des Lumbriciden-Eies. 


Dank der durchsichtigen Coconmembran und der hyalinen Ei- 
weissflüssigkeit, war es möglich die Furchungsvorgänge von Rhynchelmis 
im frischen Zustande Schritt für Schritt und mit allergrösster Zu- 
verlässigkeit zu verfolgen. Nicht so bei den Lumbrieiden:; bei allen 
in der Einleitung genannten Arten dieser Familie hat man bei der 
Untersuchung der Entwicklungsvorgänge mit bedeutenden Hindernissen 
zu kämpfen, wie bereits Eingangs dieser Schrift ausdrücklich her- 
vorgehoben wurde. Die einzelnen Furchungsvoreänge kann man in 
der günstig auspräparirten Eiweissflüssigkeit an einem und demselben 
Eie höchstens in drei, vier nach einander folgenden Stadien er- 
mitteln, später aber treten bereits Degenerationserscheinungen und 
Missbildungen ein, so dass man nur aus recht grosser Anzahl ein- 
zelner Stadien die ganze Furchungsreihe erschliessen Kann. Diese 
ungünstige Eigenthümlichkeit der Lumbrieiden-Eier hatte nun zur 
Folge, dass die Autoren, welche über die Furchung der in Rede 
stehenden Würmer berichten, nur höchst mangelhafte und meist irr- 
thümliche Angaben über diese Entwicklungsvorgänge mittheilen, und 
nur dadurch konnte sich die Lehre von einer „typischen Gastrula“ 
der Lumbrieiden in die Wissenschaft einnisten und hartnäckig — 
durch die vermeintlichen, in jedem Falle aber irrthümlichen Be- 
obachtungen — erhalten. Zur verlässlichen Ermittlung der Ent- 
wicklung und somit in der ersten Reihe der Furchung des Lumbrieiden- 
Eies ist zunächst nothwendig sich eine möglichst grosse Anzahl der 
Cocons zu verschaffen und zu diesem Zwecke die Würmer in beson- 
deren Terrarien zu züchten. Aus den einzelnen nach einander fol- 
genden und verschiedenen Lumbrieiden-Arten gewonnenen Furchungs- 


sl 


stadien kommt man erst zu der richtigen Einsicht, dass die Furchung 
dieser Oligochaeten eigentlich keinesfalls von den entsprechenden 
Processen von Rhynchelmis abweicht. 

Ich habe verzichtet auf die inneren Vorgänge der Kerntheilung 
der Lumbriciden einzugehen; in einzelnen Fällen, wo es mir gelang 
die betreffenden Stadien unverletzt aus der dichten Eiweisstlüssigkeit 
zu befreien und mit günstigen Reagentien zu fixiren, konnte ich 
dieselben oder ähnliche Structurverhältnisse constatiren, wie bei 
Rhynchelmis. 


$ 1. Die Zweitheilung des Eies 


habe ich bei mehreren Arten gefunden und die von Allolobophora 
foetida auf der Taf. XIII, Fig. 12. abgebildet. Die Blastomeren sind 
von gleicher Gestalt und Grösse, woraus zu schliessen ist, dass das 
Ei sich direct zu zwei gleich grossen Hälften getheilt hat. Auch die 
Structurverhältnisse des Dotters sind in beiden Kugeln dieselben ; 
die Höhlung zwischen beiden Blastomeren, die wir bereits bei Rhyn- 
chelmis erwähnt haben, existirt auch bei den Lumbrieiden. Wenn 
man nun entsprechender Weise das eine Blastomer als das vordere, 
das andere als das hintere bezeichnet, so kann man sich über die 
weitere Theilung orientiren und sicherstellen, dass die ersten vier 
Kugeln in derselben Weise wie bei Rhynchelmis entstehen. Das 
vordere Blastomer theilt sich nämlich durch eine Meridionalfurche zu 
zwei Kugeln, von denen die rechte Anfangs grösser ist als die linke 
(Taf. XII., Fig. 13.), bald aber wächst die erstere zur gleichen Grösse 
mit der linken heran. Das hintere Blastomer zeigt bereits eine Ein- 
schnürung (Taf. XIIL., Fig. 13., 14.), welche andeutet, dass es sich 
in derselben Weise zu zwei ungleichen Kugeln theilt, einer rechten, 
grösseren und einer linken, kleineren («a'), und als die fast senkrechte 
Furche zu der ersten äquatorialen zu Stande kam, entsteht das 
Stadium von vier Blastomeren, welche sich in derselben Weise an- 
ordnen, wie bei Rhynchelmis. Das linke Blastomer wächst zur glei- 
chen Grösse mit den vorderen zwei Kugeln heran, das rechte ist 
etwas grösser und kommt ganz nach hinten zu liegen, so dass man 
es hier mit dem kreuzförmigen Stadium von Rhynchelmis zu thun 
hat. Aber die verschiedene Grösse der Blastomeren ist hier nicht so 
auffallend, indem die drei vorderen Kugeln bis zur Grösse der hin- 
teren heranwachsen. Nur bei Allolobophora putra habe ich drei 
kleinere vordere und eine grössere hintere Kugel gefunden. Bei 
Allolobophora trapezoides vergrössert sich neben der hinteren 


192 


Kugel auch das vordere, mittlere Blastomer, während die beiden 
lateralen etwas kleiner sind (Taf. XIV., Fig. 17.). 

Die hier geschilderten ersten Furchungsstadien wurden von 
sämmtlichen Autoren gesehen, die sich mit der Embryologie der 
Lumbrieiden beschäftigt haben. Kovalevsky beobachtete die ersten 
lurchungsstadien von „Lumbrieus agricola*; das Ei theilt sich „in 
zwei ganz gleiche Hälften, wobei leicht zu sehen ist, dass die Thei- 
lung des Keimbläschens der Theilung des Eies vorangeht“. „Dann 
theilt sich eine der Furchungskugeln und es entstehen drei Kugeln 
(Fig. 2.); und jetzt theilt sich die grosse Kugel mit der kleinen fast 
zu gleicher Zeit, und so entstehen sechs Kugeln.“ Ich habe die Fur- 
chung der genannten Art nicht verfolet und konnte mich von der 
Richtigkeit dieser letzten Angabe, wonach gleichzeitig sechs Blasto- 
meren entstehen sollten, nicht überzeugen. Nach allen Erfahrungen, 
die ich aus den Furchungsvorgängen der Oligochaeten gewinnen 
konnte, muss ich die erwähnte Mittheilung nur mit einer Reserve 
annehmen, da ich mich überhaupt niemals mit der Thatsache 
bekannt gemacht habe, dass eine grössere Anzahl von Blastomeren 
die gleichzeitige Furchung eingehen sollte. 

Nach Du£insky theilt sich das Ei von L. terrestris „ge- 
wöhnlich* in zwei fast gleich grosse Blastomeren, und zwar durch eine 
äquatoriale Furche; aber in einzelnen Fällen pflegt das eine Segment 
kleiner zu sein als das andere.) Vielleicht haben wir es hier mit 
denselben Vorgängen der Theilung und des Wachsthums zu thun, wie 
wir bei khynchelmis eingehend dargestellt haben. — Bei der weiteren 
Segmentirung theilt sich eine Kugel in zwei Blastomeren, in Folge 
dessen ein Stadium von drei Kugeln erscheint, von denen die eine 
weit grösser ist, als die beiden anderen. Durch gleichzeitige Theilung 
sämmtlicher dieser Kugeln entsteht die doppelte Zahl von Kugeln etc. 
Bueinsky bestätigt demnach fast wörtlich die Angabe Kovalevsky’s, 
ferner bemerkt er aber, dass es ihm in einigen Fällen gelang eine 
andere Furchung sicher zu stellen, solche nämlich, wo vier Segmente 
vorhanden waren.**) 


*) ]. e. „Uglublenija eti vdajutsja postepenno vp massu jajca i deljatp jego 
na dv£& priblizitelno ravnyja Casti; chotja i zdesp moZno ner&dko vstretite i takija 
uklonenija, pri kotorych® odin izp segmentov» znaciteleno raznitsja otb drugago 
po svoej velicine.*“ i 

**) ]. ec. „Izp etogo fakta okazyvajetsja, &to ostavsijsja bolsij segment» prezde 
odnovremennago d@lenija vsjechp trechp segmentovp delilsja na dv& samo- 
stojatelbnyja Casti i sp dvumja preZnimi davalp stadiju, sostojascuju izb 4-che 
segmentovp. Poslednie prodolzajutp delitpsja vp obyknovennom» porjadke.“ 


193 


Was die Beobachtungen Kleinenberg’s über die Furchung von 
„L. trapezoides“ anbelangt, so kann man sie jedenfalls für die ein- 
gehendsten in dieser Beziehung betrachten: indessen darf man die 
von diesem Autor mitgetheilten Thatsachen nicht für ein typisches 
Beispiel der Lumbrieiden-Furchung annehmen, indem er eine Art 
zu diesem Zwecke gewählt hat, deren Eier meist je zwei Embryonen 
produeiren, was allerdings — wie man später sehen wird — in der 
mannigfaltigsten Weise vor sich gehen kann, wie auch die gegen- 
seitige Lage der Zwillingsembryonen in den verschiedensten Axen 
stattfindet. Das, was Kleinenberg über die späteren Furchungsstadien 
von „L. trapezoides“ mittheilt, ist ein buntes Durcheinander von Beob- 
achtungen über Zustände, die einmal Einzelembryonen, ein anderes- 
mal die sich anlegenden und von dem Verfasser auch als solche er- 
kannten Zwillinge vorstellen. Indem nun Kleinenberg dafür hält, dass 
jedes Ei je ein Zwillingsstadium produeiren muss, fasst er die Einzel- 
embryonen so auf, dass hier nur ein Individuum auf die Kosten des 
anderen zu Stande kommt, welches letztere aber nichts anderes, als 
die in einem späteren Abschnitte dieser Schrift eingehender darzu- 
stellenden Excretionszellen vorstellt. 

Von den allerersten Furchungsvorgängen von „L. trapezoides“ 
liefert dagegen Kleinenberg eine Beschreibung, die mit meiner we- 
sentlich übereinstimmt; er hat die ersten zwei Blastomeren in der- 
selben (Gestalt, wie ich, gefunden und erwähnt ebenfalls eine Höhlung 
zwischen denselben. „Sometimes the centres of the planes of contact 
become slightly excavated, and so separate, leawing between them a 
central lentiform space, while the margins still remain firmly ad- 
haerent.“ Dann hat Kleinenberg ebenfalls ein dreikugeliges Stadium 
beobachtet, wie dasselbe von Kovalevsky, Ratzel und Warschavsky 
und Bucinsky erwähnt wurde. „But the division into three blastomers 
does not occur in all the eggs of L. trapezoides, and is not indis- 
pensable to the regular progress of development.“ Wie es sich aber 
weiter mit den drei erwähnten Kugeln verhält, erfährt man vom Ver- 
fasser nichts, da er weiter nur die Furchung schildert, welche zur 
Bildung der Zwillinge führt. 

Was das dreikugelige Stadium anbelangt, so kenne ich nur eine 
Art — nämlich Allurus tetraäöder — deren, Eier dasselbe 
während der Furchung durchmachen. Das Ei theilt sich durch eine 
äquatoriale Furche zu zwei gleich grossen Kugeln a. und db. Die 
erstere bezeichnen wir als hinteres Blastomer; das vordere b theilt 
sich meridional zu zwei neuen Blastomeren 5’ und db’ (Taf. XIU., 


194 


Fig. 19.), die fast zu gleicher Grösse mit @ heranwachsen. Somit 
haben wir es hier mit einem dreikugeligen Stadium zu thun, wie es 
von L. terrestris und in seltenen Fällen von „L. trapezoides“ be- 
kannt ist. Das hintere Blastomer a theilt sich nämlich nicht gleich 
zu zwei gleich grossen Kugeln, sondern verharrt in seinem einfachen 
Zustande, bis es, wie die vorderen Furchungskugeln, je eine kleine, 
hyaline Zelle am animalen Pole produeirt hat. Auf diese Weise ent- 
steht ein Stadium mit drei dotterreichen Makromeren und drei durch- 
sichtigen Mikromeren (Taf. XII., Fig. 19.). 

In diesem Stadium verharrt das Ei eine längere Zeit (in der 
herauspräparirten Eiweissflüssiekeit aus dem Cocon beinahe eine 
Stunde), während welcher sich in den Mikromeren bereits jene merk- 
würdigen Vorgänge abspielen, die wir später bei den larvalen Ex- 
cretionszellen genauer erkennen werden; es bilden sich nämlich im 
Uytoplasma der Mikromeren vielfach verschlungene Canälchen, wo- 
durch die Zellen wie durchbohrt erscheinen (Taf. XIH., Fig. 19., m). 
Die eine klare Flüssigkeit enthaltenden Canälchen der drei Mikro- 
meren hängen offenbar zusammen, in Folge dessen und der steten 
Anfüllung derselben mit der Flüssigkeit die Mikromeren in dem 
Masse anschwellen, dass sie wie eine Kuppel den Makromeren auf- 
sitzen, wobei es nicht selten recht schwierig ist, die Grenzen und 
Kerne der Mikromeren wahrzunehmen. Durch eine mächtige Con- 
traction wird nun die Flüssigkeit aus den Zellen entleert und die 
Mikromeren erscheinen in ihrer ursprünglichen Gestalt und Grösse, 
ohne Canälchen und offenbar in einem Ruhestadium. Dann kommen 
die Kerne und Zellmembranen recht deutlich zum Vorschein. 

Meiner Ansicht nach manifestirt sich in der erwähnten Flüssig- 
keit der Mikromeren ein Exeretionsprocess bereits während der 
Furchung, erlangt aber seinen Culminationspunkt in den später ge- 
schilderten Larvenstadien. 

Inzwischen vergrössert sich das hintere Makromer a, in seinem 
Plasma entsteht zuerst eine zierliche monocentrische, dann eine di- 
centrische Plasmastrahlung, was darauf hinweist, dass die Vorgänge der 
3lastomerentheilung in derselben Weise sich wiederholen, wie bei 
ihynchelmis. Bald schnürt sich das Blastomer a ein und es entstehen 
zwei Kugeln a‘ und a‘, die sich in der Weise anordnen, wie Fig. 
20., Taf. XI. veranschaulicht. Die durchsichtige Eiweissflüssigkeit 
von Allurus erlaubt diese Beobachtung unter dem Deckgläschen und 
ohne Wasserzusatz, infolge dessen man auch das weitere Schicksal 
(dieser Blastomeren ermitteln kann. Nach der definitiven Herausbildung 


195 


der neuen Makromeren — wobei die ursprünglichen drei Mikrome- 
ren (m) ihre Thätigkeit eingestellt haben — entsteht eine Drehung 
derselben, wie Fig. 21 («a‘, a’) von der Oberfläche und Fig. 22 im 
optischen Durchschnitte veranschaulicht. Bei der definitiven Anordnung 
der Makromeren kommt das Blastomer a’ nach hinten zu liegen, wäh- 
rend die übrigen grossen Kugeln sich so stellen, dass a’ nach links, 
b'' nach rechts und 5‘ nach vorne zu liegen kommt, so dass schliesslich 
wieder das kreuzförmige Stadium zu Stande kommt, wie wir für All. 
foetida und trapezoides hervorgehoben haben. Mit der letzte- 
ren stimmt Allurus auch darin überein, dass sich das Blastomer 
b' vergrössert, während die seitlichen a‘ und 5‘ kleiner bleiben. Der 
einzige Unterschied liegt darin, dass die ersten drei Mikromeren 
früher zu Stande kamen, als sich das hintere Makromer getheilt hat. 

Die Mik:omerenbildung bei Allolob. trapezoides, foetida, 
Lumb. rubellus erfolgt nämlich erst nach der vollendeten Bil- 
dung der ersten vier Makromeren und kommt zu Stande in ganz 
derselben Weise, wie bei Rhynchelmis. Die Kugel, welche ich analog 
dem grössten Makromer von Rthynchelmis als die hintere bezeichnet 
habe (Taf. XIV.. Fig. 16., 17«e‘.), fängt an in dem inneren Rande, mit 
welchem sie die übrigen drei Zellen berührt, zu sprossen, und es 
erhebt sich über das Niveau der Makromeren ein blasser, der glän- 
zenden Dotterkügelchen entbehrender Hügel (Fig. 16. a‘). Dies ist der 
Anfang des Mikromers, welches in den mit Uhromessigsäure be- 
handelten und mit Pikrokarmin gefärbten Flächenpraeparaten ganz 
dieselben Structurverhältnisse der Spindeln aufweist, welche wir für 
Rhynchelmis statuirt haben. Auch die Stellung der Spindel und Kerne 
in den übrigen drei Blastomeren erinnert an denselben Process der 
künftigen Mikromerenbildung, wie bei Rhynchelmis. Thatsächlich ent- 
stehen auf dem animalen Pole die ersten vier Mikromeren und ordnen 
sich in der Weise an, dass jedes derselben über die Furche zwischen 
je zwei Makromeren zu liegen kommt. Ich habe ein derartiges Stadium 
von Allolob. foetida in Fig. 17., Taf. XIII. nach einem mit Osmium- 
säure fixirten und mit Pikrokarmin gefärbten Praeparate in der Profil- 
lage dargestellt. Sowohl die Makro- als Mikromeren sind mit runden 
Kernen versehen, in denen regelmässig je zwei intensiv sich färbende 
Kernkörperchen vorhanden sind — eine Regel, der wir auch bei spä- 
teren Furchungsstadien begegnen werden. 

Die Details der weiteren Furchang der Lumbrieiden ist sehr 
schwierig zu erforschen und man muss eine ungeheuer grosse Anzahl 
der Cocons bald nach der Ablage öffnen, um den Übergang von den 


196 


bisher geschilderten zu den späteren, häufiger vorkommenden Stadien 
zu Gesicht zu bekommen. 

Im Nachfolgenden werde ich demnach einzelne Entwicklungs- 
stadien von verschiedenen Arten beschreiben, von denen wohl zu 
ersehen ist, dass auch die weitere Furchung des Lumbriciden-Eies 
wesentlich der von Rhynchelmis entspricht, wenn es auch nicht mög- 
lich ist die den Mesomeren der letzt genannten Gattung entsprechen- 
(den Blastomeren sicher zu stellen. 

Die dem eben besprochenen Stadium nächstfolgende Furchungs- 
phase zeichnet sich durch die Vermehrung sowohl der Mikro- als 
Makromeren aus. Dieses Stadium von Lumbricus rubellus ist in 
Fig. 18., Taf. XIH. dargestellt. Das Makromer a‘ hat sich hier zu 
Segmenten «@ und «' getheilt, so dass man es jetzt mit fünf Makrome- 
ren zu thun hat, die in einer rosettenförmigen Anordnung sich be- 
finden. Von den vier ursprünglichen Mikromeren haben sich die 
beiden hinteren vergrössert und dazu sind noch vier neue kleinere 
Zellen hinzugekommen. Dasselbe Stadium von All. foetida ist in 
Fig. 2., Taf. XIV. vom vegetativen Pole abgebildet. 

Was die Beschaffenheit des Protoplasma der Blastomeren von 
Lumbricus rubellus anbelangt, so findet man sowohl die Mikro- 
meren als Makromeren gleichgestaltet, indem ihr Zellinhalt eine un- 
(durchsichtige, bräunliche Substanz vorstellt, in welcher ein blasser 
Kern eingebettet ist. Aber bei Allolob. foetida differenzirt sich 
der Inhalt der neu entstandenen, den Mikromeren entsprechenden 
Kugeln zu einer hyalinen Substanz, die namentlich an der äusseren 
Peripherie als eine kernchenfreie Flüssigkeit erscheint. 

In Fig. 1—6. der Taf. XIV habe ich eine Reihe von Furchungs- 
stadien von All. foetida abgebildet, muss aber ausdrücklich her- 
vorheben, dass ganz dieselben oder nur wenig abweichende Furchungs- 
stadien auch für Allolobophora trapezoides giltig sind, die 
allerdings nur je einen Einzelembryo zu produeiren im Stande sind. 

Die ursprünglich als kleine, aus den Makromeren entstandene 
Furchungskugeln vergrössern sich bald und erreichen beinahe die 
(Grösse der letzteren. Nur durch die etwas trübere Beschaffenheit 
des Protoplasma der ursprünglichen Makromeren unterscheiden sich 
die auf der vegetativen Hemisphaere befindlichen Furchungskugeln. 
Nun findet man bei All. foetida, dass eine grössere Anzahl der den 
Mikromeren entsprechenden Zellen vorhanden sind, während am ve- 
getativen Pole bloss zwei grössere Kugeln erscheinen. Ein derartiges 
Stadium habe ich in der Profillage in Fig. 1., Taf. XIV. abgebildet, 


Lad 


wo man drei animale und zwei grössere, mit dichterem Plasma er- 
füllte vegetative Kugeln sieht. Ein wenig älteres Stadium ist von 
vorne dargestellt (Taf. XIV., Fig. 3.), wo die animalen Zellen in der 
Weise sich vermehrt haben, dass das Makromer 5 des in Fig. 1. ab- 
gebildeten Stadiums ein neues Segment 5b’ (Fig. 3.) abgegeben hat, 
während £ (Fig. 1.) sich zu £' und £“ (Fig. 3.) getheilt hat. Es theilen 
sich nun fast gleichzeitig sowohl die animalen als vegetativen Zellen, 
welche letzteren nach und nach die ursprüngliche undurchsichtige 
Beschaffenheit verlieren und namentlich von der Oberfläche aus be- 
trachtet fast dasselbe Aussehen bieten, wie die am animalen Pole 
befindlichen Kugeln. So gelangen wir schliesslich zu Stadien, die in 
Fig. 4. und 6. auf der Taf. XIV. abgebildet sind und von der Ober- 
fläche aus betrachtet aus fast gleich grossen Elementen bestehen. 
Aber im optischen Durchschnitte sieht man doch den Unterschied 
zwischen den Zellen des animalen und vegetativen Poles. In Fig. 5., 
Taf. XIV.. welche nach einem lebenden, von der Oberfläche aus be- 
trachteten Furchungsstadium dargestellt ist, kann man keinen Unter- 
schied in der Beschaffenheit des Protoplasmas und Differenzirung der 
Blastomeren erkennen; sie sind fast gleichartig, nur die oberen fünf 
Zellen (e—) mehr als die übrigen durchsichtig. Im optischen Durch- 
schnitte (Fig. 6) sieht man thatsächlich, dass die erwähnten Zellen 
eine Schicht am animalen Pole bilden und säulenförmig gegen das 
Centrum des Stadiums gestellt («&—{) sind. Die Kugeln des vegeta- 
tiven Poles (a—d) sind dagegen viel grösser, zwar durchsichtig, aber 
doch mit einem mehr grobkörnigen Plasmainhalte versehen. Die Zel- 
len e und d werden allmählig ganz durchsichtig. 

Ähnliches, etwas jüngeres Stadium von Allolob. trapezoides 
ist im optischen Durchschnitte in Fig. 3., Taf. XX. dargestellt, wo man 
zwei grosse vegetative Zellen sieht, während die seitlichen sich zu 
theilen beginnen, um neue animale Elemente zu produciren. Fig. 4. 
auf der Taf. XX. stellt dasselbe Stadium von der Oberfläche vor. Des- 
gleichen von Lumbricus rubellus in Fig. 10., 11., Taf. XX. 

Das geschilderte Stadium, dessen Furchungskugeln in einfacher 
Schicht um ein Centrum gruppirt sind, möchte ich als eine Blasto- 
sphaera bezeichnen. Die centrale Furchungshöhle ist nur bei Lum- 
bricus rubellus deutlicher, niemals aber erscheint sie so bedeu- 
tend, wie sie von manchen Seiten erwähnt wird. Bei Allolobophora 
foetida und trapezoides legen sich die Zellen des animalen und 
vegetativen Poles so dicht an einander, dass das centrale Lumen der 
Furchungshöhle in den meisten Fällen ganz verwischt wird. 


195 


Die zuletzt beschriebenen Furchungsstadien sind von meinen 
Vorgängern verschieden aufgefasst worden, obwohl es keinem Zweifel 
unterliegen kann, dass sowohl Kovalevsky als Bucinsky fast dieselben 
Stadien von L. terrestris vor sich gehabt haben; der erstere theilt 
nur sehr wenig darüber mit, indem er sagt: „Bei der weiteren Thei- 
lung werden die Unterschiede in der Grösse der Furchungskugeln 
fast vollständig ausgeglichen, und so erhalten wir ein Object, das 
auf der Taf. VI. abgebildet ist.* Nur nach dieser Abbildung glaube 
ich schliessen zu müssen, dass Kovalevsky ein ähnliches Furchungs- 
stadium beobachtete, wie es von seinem nächsten Nachfolger, Ducinsky, 
etwas eingehender dargestellt wurde und welches mit dem von uns 
bei Allolob. foetida, trapezoidesund Lumbrieus rubellus 
beobachteten übereinstimmt. Nur soll bei L. terrestris nach der 
Darstellung des genannten Autors (l. e. Fig. 3.) eine noch grössere 
Furchungshöhle vorhanden sein. Sonst glaube ich, dass Dudinsky darin 
nicht Recht hat, wenn er angibt, dass erst seit diesem Stadium eine 
Differenzirung in der Grösse und dem Plasmainhalte der Furchungs- 
kugeln eintritt. 


s. 2. Bildung der Gastrula. 


Fast sämmtliche Autoren, die sich mit der Embryologie der 
Lumbrieiden befasst haben, nehmen an, dass hier „eine typische 
(rastrula“ vorkommt. Diese Bezeichnung resultirt wahrscheinlich aus 
ungenügenden Beobachtungen, die in dieser Beziehung zuerst von 
Kovalevsky angestellt wurden. „Von diesem Stadium an,“ —so schildert 
der genannte Autor die Entstehung des uns beschäftigenden Furchungs- 
stadiums — „beginnt der grosse Haufen zugleich mit der Vermehrung 
der Zellen sich etwas abzuflachen, wobei die Zellen, welche die untere 
Fläche bilden, ihr körniges Aussehen verlieren und auch viel heller 
werden...“ „Man beobachtet dabei eine kleine, abgeflachte Furchungs- 
höhle, welche auf dem vorhergehenden Stadium nur als eine einfache 
Spalte zu sehen war.“ „Auf diesen Stadien können wir nach der 
Lagerung und dem Bau der Zellen selbst zwei Zellenschichten oder 
Blätter unterscheiden. Die obere, aus Kernchen enthaltenden Zellen 
bestehende werden wir als oberes oder Sinnes-Blatt (v. Re- 
mak), die untere, aus kernfreien Zellen bestehende als unteres 
Blatt bezeichnen. Die weiteren Veränderungen bestehen in der Ein- 
stülpung, und die Öffnung derselben geht in die Mundöffnung über.“ 

Die Beobachtungen der weiteren Furchungsvorgänge bei Lumbri- 
ciden sind höchst schwierig und man muss recht zahlreiche Stadien zu 


199 


Gesicht bekommen, bevor man im Stande ist ein Urtheil über das 
Schicksal der oben dargestellten Kugeln des animalen und vegetativen 
Poles zu fällen. Wenn ich die Schwierigkeiten bei diesen Unter- 
suchungen genau kenne, so kann ich mit vollem Gewissen die An- 
gaben Kovalevsky's über die Bildung der Gastrula als ganz verfehlt 
und seine Abbildungen nur als schematisch bezeichnen. Richtig hat 
Kovalevsky nur die Abflachung des betreffenden Stadiums beobachtet. 

Die „typische Gastrula* der Lumbrieciden hat eine allgemeine 
Anerkennung erreicht und ist als solche aus theoretischen Gründen 
von einem Autor (Hatschek) der „Amphigastrula“ von Rhynchelmis 
segenübergestellt worden. Ducinsky scheint nicht eingehendere Beob- 
achtungen über die Bildung der Gastrula angestellt zu haben, nimmt 
aber eine Einstülpung des vegetativen Poles in das animale an. Schliess- 
lich darf man sich nicht wundern, dass alle diese Angaben auch neuer- 
dings von Wilson bestätigt werden. Die Arbeit dieses Autors verdient 
aber hier; wie in manchen anderen, später eingehend zu besprechenden 
Beziehungen kein Vertrauen, da sie die unbegründeten und deshalb 
von vielen Seiten zurückgewiesenen Angaben eines anderen Autors 
(Hatschek) als richtig annimmt und dieselben zu bestätigen versucht. 
So verhält es sich auch mit der Mittheilung über die Furchung von 
„L. olidus* (sie!). Nach Wilson ist die Furchung „unequal and in 
its general features is similar to that of L. communis (trapezoides) 
as described by Kleinenberg“. „The gastrula is formed by embolie in- 
vagination.“ Dass von einem solchen Vorgange — wenigstens bei den 
von mir untersuchten Arten — keine Rede sein kann, beweisen nach- 
folgende Thatsachen, die ich speciell an Allolobophora putra 
sichergestellt habe und die ich durch Beobachtungen an anderen 
Arten unterstützen kann; die Resultate dieser Untersuchungen weisen 
nun darauf hin, dass die Gastrula der Lumbriciden mit der von 
ıhynchelmis wesentlich übereinstimmt. RR 

Die hyalinen Zellen, die wir auf der animalen Hemisphaere des 
bisher geschilderten Furchungsstadiums erkannt haben, theilen sich 
nach Allem viel rascher als die der vegetativen Hälfte, welche letztere 
nur aus zwei oder vier grossen Kugeln besteht, die der Beschaffen- 
heit ihres Plasmainhaltes und der Grösse nach mit der ursprünglichen 
Eiform übereinstimmen und den Makromeren von Rhynchelmis ent- 
sprechen. Dieses Stadium von Allolob. putra ist in Fig. 9. auf 
der Taf. XIV. von der unteren Seite abgebildet. Die Zellen der ani- 
malen Hemisphaere sind bereits in grösserer Anzahl vorhanden und 
bedecken von oben und seitlich die erwähnten zwei Zellen. 

14 


1010) 


In dem nächsten Stadium theilen sich aber die letzt erwähnten 
vegetativen Zellen viel rascher als die animalen Kugeln, wonach die 
Beschaffenheit des Cytoplasmas sich bald verändert. Die Zellen der 
animalen Hälfte bestehen aus feinkörnigem, weniger durchsichtigem 
Inhalte, während die Elemente der vegetativen Hemisphaere mit hya- 
linem, fast homogenem, glänzendem Plasma erfüllt sind. Meiner An- 
sicht nach findet diese Erscheinung darin ihre Erklärung, dass die 
oberen, bisher in einem Ruhestadium befindlichen Zellen von jetzt 
an rascher assimiliren, als die in der beständigen Theilung begrif- 
fenen Kugeln des unteren Blattes; wir können nämlich von jetzt an 
die Zellen der animalen Hälfte als epiblastische, die der anderen 
Hälfte dagegen als hypoblastische bezeichnen. Das beschriebene Sta- 
dium von Allolobophora putra hat eine ellipsoide Gestalt und 
ist in Fig. 10., Taf. XIV. von der Oberfläche und in Profillage dar- 
gestellt. Die aus feinkörnigen, dunkeln Zellen bestehende Schicht 
stellt das Epiblast vor, während die Hypoblastzellen hyalin erscheinen. 
Die letzteren sind theilweise vom Epiblaste bedeckt, während ein 
grösserer Theil der Hypoblastzellen unbedeckt ist. Der vordere Pol 
des Stadiums ist durch eine Zelle gekennzeichnet, die sich in Bezug 
auf den Inhalt von den übrigen Zellen des oberen Blattes nicht unter- 
scheidet, wohl aber durch die beträchtlicheren Dimensionen von den- 
selben verschieden ist. In der angezogenen Abbildung ist die Zelle 
zwar nicht so auffallend, indem sie von den umliegenden Elementen 
theilweise bedeckt ist. Anders dagegen, wenn man das Stadium im 
optischen Längsschnitte betrachtet, wonach die Gestaltsverhältnisse 
beider Keimblätter ganz klar hervortreten. Ich habe diesen optischen 
Längsschnitt in Fig. 11., Taf. XIV. veranschaulicht. Zwischen dem 
einschichtigen Epiblaste und den Hypoblastkugeln sieht man nur un- 
bedeutende Lücken als Reste der ursprünglichen Furchungshöhle, 
d. h. der spaltförmigen Höhle, welche zwischen den animalen und 
vegetativen Zellen oben erwähnt wurde. 

Dank der Durchsichtigkeit dieses Stadiums erscheinen die beiden 
‘Keimblätter in der angezogenen Abbildung in ungemein deutlicher Aus- 
prägung. Die Epiblastzellen (e) bedecken halbkreisförmig die grossen 
Hypoblastkugeln (h), welche sich zu zwei Schichten anzuordnen be- 
ginnen, ohne jedoch Anlass zu einer Höhlung zu geben. Am vorderen 
Pole sieht man die grosse Epiblastzelle x, während nach hinten eine 
ebenfalls vergrösserte Kugel m erscheint, von der aber recht schwierig 
zu entscheiden ist, ob sie als ein vergrössertes Epi- oder Hypoblast- 
element zu deuten ist. Es gelang mir nämlich durch direete Beob- 


201 


achtung die Entstehung dieser Zelle nicht sicher zu stellen, und ich 
kann somit nur die Vermuthung aussprechen, dass sie ein vergrössertes 
Epiblastelement vorstellt. Zur Begründung dieser Ansicht führe ich 
nur die Thatsache an, dass die Zelle m direct mit den gewöhnlichen 
Epiblastzellen zusammenhängt, während sie mit dem Hypoblaste in 
keiner näheren Beziehung zu stehen scheint. Ich glaube somit, dass 
sich eine gewöhnliche, kleine Zelle zwischen das Epi- und Hypoblast 
eingesenkt und hier sich bedeutend vergrössert hat. 


Das betreffende Stadium habe ich auch von der Bauchseite ab- 
&ebildet (Taf. XIV., Fig. 14.), wo man ersehen kann, dass die er- 
wähnte Zelle » in der Medianlinie liegt und sich von den übrigen 
Zellen durch eine reichlichere Strahlenbildung um den Kern kenn- 
zeichnet. Die vordere Epiblastzelle x hat eine enorme Grösse erreicht 
und ist mit einem grossen glänzenden Kern mit zwei Kernkörperchen 
versehen. 


Das beschriebene Stadium von Allolobophora putra glaube 
ich also mit Recht als Gastrula auffassen zu müssen; sie entstand 
hier wie bei Rhynchelmis durch eine raschere Theilung der Hypoblast- 
elemente, welche sich nach und nach, ohne sich zur Bildung einer 
Höhle zusammenzustellen, in das inzwischen wachsende Epiblast 
eingesenkt haben, wodurch die Gastrula von dem vegetativen Pole 
aus als allmälig abgeplattet erscheint. Die Abplattung also, über 
welche zuerst Kovalevsky bei „Lumbricus agricola* berichtet, 
wird man auf diesen Process zurückführen können. Da nun auch bei 
All. putra keine „Urdarmhöhle* vorhanden ist und die Hypoblast- 
zellen nur theilweise vom Epiblaste bedeckt sind, so liegt uns hier 
wieder eine Pachygastrula, wie bei Rhynchelmis, vor. 


Ein jüngeres Stadium, welches ich als ein Übergangsstadium 
von dem in Fig. 9. (Taf. XIV.) abgebildeten zu der eben beschrie- 
benen Gastrula betrachte, habe ich auf der Taf. XX., Fig. 16. von 
der Oberfläche und in Fig. 12. und 13. auf der Taf. XIV. im optischen 
Durchschnitte in zwei nach einander folgenden Stadien dargestellt. 
In Fig. 12. sieht man, dass die Epiblastzellen nicht von gleicher 
Höhe sind, indem die des hinteren Poles stark abgeplattet erscheinen, 
während die am vorderen Pole sich über die übrigen hervorwölben. 
Namentlich zeichnet sich die vordere Zelle durch ihre Grösse von 
den übrigen aus und ist bereits mit einer lichtbrechenden Secret- 
‚acuole versehen; die letztere Eigenthümlichkeit dieser polaren Zellen 
werden wir später eingehend behandeln. 


202 


Was uns bei dem geschilderten Stadium zunächst interessirt, ist 
die rege Theilung der grösseren, glänzenden Hypoblastzellen, die wir 
als Nachkommen der ursprünglichen zwei grossen Furchungskugeln 
vom Stadium Fig. 9. ansehen müssen. Ferner ist hier auffallend, dass 
(die Zellen keine bestimmte Anordnung haben, sondern eher als ein 
Haufen grosser hyaliner Kugeln innerhalb des Epiblastes liegen. In 
Fig. 12. (Taf. XIV.) sieht man namentlich zwei in der Theilung be- 
griffene grosse Hypoblastzellen, welche nach der etwa 30 Minuten 
dauernden Theilung schliesslich die in Fig. 13., Taf. XIV. reprodueirte 
Anordnung annehmen. Wenn aber in diesem Stadium die grosse. 
Zelle m des späteren Gastrulastadiums bisher nicht vorhanden ist, 
so muss man dafür halten, dass dieselbe erst nach der vollbrachten 
Anordnung der Hypoblastkugeln zu Stande kommt. 

In dem Gastrulastadium selbst spielt überhaupt die rasche Thei- 
lung und die definitive Anordnung der Hypoblastzellen die wichtigste 
Rolle, während die Epiblastzellen sich während dieses Processes mehr 
passiv verhalten, trotzdem sie sich weiter, aber nur sehr langsam 
theilen. Später scheint die Vermehrung der letzteren intensiver zu 
sein, was offenbar von einem reicheren Stoffwechsel abhängig ist und 
sich auch in dem äusseren Aussehen der Zellen kundgibt. Die 
ersteren werden nämlich mit einem hyalinen, fast homogenen Cyto- 
plasma versehen, während umgekehrt die Hypoblastzellen von jetzt an 
mit undurchsichtigen, grobkörnigen und dotterartigen Plasmapartikeln. 
erfüllt sind (Taf. XIV., Fig. 15., h). Die untere Fläche des Hypoblastes 
ist der ganzen Länge nach unbedeckt. 

Wie verhält es sich nun mit der grossen, unpaarigen Zelle m 
in dem geschilderten Gastrulastadium? Dies ist aus der Fig. 15., 
(Taf. XIV., m) ersichtlich; sie theilt sich zu zwei Elementen, welche 
sowohl durch ihre Grösse, als durch den Inhalt und radienartige 
Anordnung des Cytoplasma auffallend sind. 

Die beschriebene Gastrulabildung ist nicht nur für Allolobophora 
putra giltig; ich habe sie auch bei Allolobophora trapezoides, 
ferner bei All. foetida und Lumbricus purpureus sicher- 
stellen können und glaube behaupten zu dürfen, dass dieser Vorgang 
der Gastrulabildung für alle Lumbrieiden als typisch anzusehen ist; 
die unbedeutende, in den meisten Fällen nur spaltförmige Furchungs- 
höhle verhindert wohl die Bildung einer „typischen Gastrula“. 

Das Gastrulastadium von Allolobophora putra ist durch eine 
bilaterale Symmetrie ausgezeichnet, ebenso das von All. trapezoides 
und Lumbricus purpureus. Die bilaterale Symmetrie ist hier so- 


203 


wohl durch die grossen Promesoblasten, als vornehmlich durch die 
enorme vordere Epiblastzelle ausgeprägt. Schwieriger ist die Symmetrie 
bei Allolob. foetida zu ermitteln, was seinen Grund hauptsächlich 
darin hat, dass hier die grossen Epiblastzellen, oder, wie wir sie 
weiter unten bezeichnen werden — die Excretionszellen, durchaus 
fehlen. Auch die verhältnissmässig späte Entstehung der Promeso- 
blasten ist für diese Art charakteristisch, wobei allerdings zu erwägen 
ist, dass die Verfolgung dieses Vorganges mit bedeutenden Schwierig- 
keiten verbunden ist. In Fig. 8., Taf. XIV. habe ich das Stadium 
mit den in Einsenkung begriffenen Hypoblastzellen (7) in das äusserst 
schwache Epiblast (e) dargestellt. Von der Bauchseite ist das Stadium 
bedeutend abgeplattet. Die Hypoblastzellen sind rein kugelig, mit 
dichtem, fettigem Inhalte versehen, welcher auch in späteren Stadien 
in gleicher Beschaffenheit erscheint. Von der Bauchseite aus be- 
trachtet, ist das Grastrulastadium kreisförmig und man sieht hier 
(Taf. XIV., Fig. 7.) nichts von den Promesoblasten. Die letzteren er- 
scheinen in etwas späterem Stadium und haben ganz dieselbe Beschaffen- 
heit des Protoplasma wie die Hypoblastzellen, nur zeichnen sie sich 
durch ihre bedeutende Grösse aus (Taf. XV., Fig. 1. m). Sie entstehen 
offenbar wie bei Allolob. putra auf dem hinteren Gastrularande, 
rücken aber später mehr gegen die Rückenseite zwischen das Epi- 
und Hypoblast. Die angezogene Abbildung gehört allerdings bereits 
einem späteren Stadium an, solchem nämlich, wo die Epiblastränder 
sich bedeutend auf der Bauchseite genähert haben und der Blastopor 
hinten als ein stark verengter Schlitz (b) erscheint. Aber die ent- 
sprechenden Charaktere der Promesoblasten sind hier nach wie vor 
erhalten. 

Bevor wir auf die weiteren Entwicklungsvorgänge der Lumbriciden 
eingehen werden, müssen wir nochmals auf die drei durchbohrten 
Zellen von Allolob. putra hinweisen, die wir bereits während der 
Furchung bei dieser Art sichergestellt haben und die vermuthen lassen, 
dass ein Excretionsprocess schon sehr früh stattfindet. Es gelang mir 
nicht ähnlich sich gestaltende Elemente auch bei irgend einer anderen 
Art zu statuiren und ebenso kann ich nichts von dem Schicksale und 
Verhalten dieser Zellen bei Allolobophora putra zu den späteren 
grossen Epiblastzellen mittheilen. Namentlich gelang es mir nicht sicher 
zu stellen, ob eine von den ersten — und wie gesagt durchbohrten — 
Mikromeren der vergrösserten Epiblastzelle entspricht, die wir am 
vorderen Pole der Gastrula hervorgehoben und darauf hingewiesen 
haben, dass diese Zelle zu gewissen Zeiten mit grosser Vacuole ver- 


204 


sehen ist. Diese Vacuole enthält eine hyaline, lichtbrechende Flüssig- 
keit, welche sich nach und nach in dem Plasmainhalte anhäuft und 
schliesslich durch plötzliche Contraction der Zelle — nach der Art der 
Protozoenvacuole — nach aussen entleert wird. In den nachfolgenden 
Abschnitten werde ich die polaren Zellen als Exeretionszellen an- 
führen und bemerke von vornherein, dass derartige Elemente für 
sämmtliche Lumbrieiden — mit Ausnahme von Allolobophora 
foetida — charakteristisch sind. Sie kommen meist zu drei, aber 
auch zu vier bis fünf vor, doch kann ich nicht mit Bestimmtheit an- 
geben, ob sie durch Theilung der ursprünglichen einzigen Zelle zu 
Stande kommen, oder ob sie der Vergrösserung der kleinen Epiblast- 
zellen ihren Ursprung verdanken. In den späteren Entwicklungsstadien 
sind diese Excretionszellen sowohl durch ihre Grösse als Inhalt und 
die Contractionsfähigkeit sehr auffallend. Bei einigen Arten verharren 
die Excretionszellen sehr lange auf der Oberfläche und sind als Be- 
standtheile des Epiblastes leicht erkennbar, während sie bei anderen 
Formen sehr früh, bereits im Gastrulastadium sich zwischen das Epi- 
und Hypoblast einsenken. Ein derartiges Gastrulastadium von Lum- 
bricus purpureus habe ich in Fig. 14., Taf. XVII. abgebildet. 
Das aus cubischen Zellen bestehende Epiblast bedeckt die ganze 
tückenfläche, während sie gegen die Bauchfläche nach und nach 
niedriger werden. Die grossen Promesoblasten befinden sich mehr 
auf der Rückenseite zwischen dem Epi- und Hypoblast, doch be- 
zeichnen sie immer den hinteren Pol des Körpers. Der vordere 
Körperpol wird dagegen durch die drüsigen Exeretionszellen (2) ge- 
kennzeichnet, die ebenfalls zwischen dem Epi- und Hypoblaste liegen, 
aber auf der Bauchfläche doch noch. unbedeckt erscheinen. Ihr grob- 
körniger, dunkler Plasmainhalt und die in verschiedenen Richtungen 
sich schlingenden intracellulären Canälchen weisen auf ihre Drüsen- 
natur hin. Weiter unten werden wir die physiologische Function 
dieser merkwürdigen larvalen Organe eingehend besprechen, sowie 
die Angaben früherer Autoren über diesen Gegenstand kritisch be- 
leuchten. 
$. 3. Schliessung des Blastoporus. Das Larvenstadium. 

Während der Theilung der Hypoblastzellen und Einsenkung der- 
selben in das Epiblast erweitern sich die Zellen des letzteren durch 
den auf dieselben geübten Druck und so erstreckt sich allmälig das 
obere Blatt vom Rücken zu beiden Seiten und schliesslich auch zur 
Bauchfläche. In Folge dieses Vorganges verengt sich der Blastoporus 


205 


und da die Schliessung von hinten nach vorne fortschreitet, so ist der 
Blastopor hinten verengt und nach vorne erweitert. Derartige Stadien 
sind jedoch ziemlich schwierig zu finden, vornehmlich auch dadurch, 
dass der von Epiblasträndern umschriebene Blastoporus nur von der 
Bauchseite und erst nach gewissen Beobachtungserfahrungen — bei 
hoher Einstellung — sicher zu stellen ist. Thatsächlich habe ich der- 
artige Stadien nur recht spärlich gefunden und dies noch in solchen 
Entwicklunesformen, deren vorderen Excretionszellen gewissermassen 
verkümmert waren. Eines solcher Stadien habe ich in Fig. 4., 
Taf. XVI. abgebildet. Der Blastopor stellt hier eine ziemlich grosse 
Öffnung vor, die nach vorne sich bedeutend erweitert, nach hinten 
dagegen stark verschmälert erscheint. Von diesem hinteren Ende 
schreitet nun die Schliessung des Blastoporus nach vorne fort, wodurch 
die Öffnung allmälig kleiner wird, wie es das Stadium von Allolo- 
bophora trapezoides Fig. 10., Taf. XIX. in der Profillage ver- 
anschaulicht. Man sieht hier, dass am Vorderrande des Blastoporus- 
restes eine grosse Excretionszelle (x) hoch über die Oberfläche der 
Larve hervorragt, indem sie eben eine grosse mit hyaliner Flüssig- 
keit erfüllte Vacuole enthält. Die Zellen des Epiblastes stellen grosse, 
vielseitige Elemente mit klarem Cytoplasma und runden Kernen vor. 

Der Blastopor wird schliesslich auf eine runde oder ovale Öffnung 
redueirt, die sich ganz auf den vorderen Körperpol, direct unter die 
grossen Exeretionszellen (wenn sie vorhanden sind) beschränkt, wie 
es Fig. 2. (Taf. XVL) von Allolobophora putra und Fig. 16. 
(Taf. XVII.) und Fig. 2. (Taf. XV.) von Allolob. foetida veran- 
schaulichen. 

Der Blastoporusrest beschränkt sich nur auf das Epiblast und 
kommt daher in keine näheren Beziehungen zum Hypoblaste, dessen 
bisher unregelmässig angeordnete Elemente sich in diesen Stadien 
zur Bildung einer Urdarmhöhle anzuordnen beginnen und dadurch 


einen allseitig geschlossenen Sack bilden. Von allen Arten fand ich 


aber auch Stadien, an denen es mir niemals möglich war, eine Öffnung 
im Epiblaste — d. h. den Blastoporusrest — sicher zu stellen, wobei 


allerdings zu berücksichtigen ist, dass man an so winzig kleinen 
Objeeten die Beobachtungen nur an Flächenpräparaten, nicht aber an 
Schnitten anzustellen vermag. Auch die ungünstigen Eigenthümlich- 
keiten der sich bildenden Larven, wie z. B. der stark lichtbreehende 
Inhalt der Hypoblastelemente von Allolob. foetida und chloro- 
tica, erschweren recht bedeutend die Entdeckung des Blastoporus- 
restes, 


206 


Das Stadium also, dessen Hypoblast bereits grösstentheils vom 
Epiblaste, bis auf den kleinen Blastoporusrest — umwachsen ist, 
stellt das jüngste Larvenstadium vor, dessen nähere Beschreibung die 
nachfolgende ist: 

Das Larvenstadium der Lumbriciden erkennt man in der aus- 
präparirten Eiweissflüssigkeit nach einer rotirenden Bewegung, welche 
um so lebhafter ist, je dünner das Eiweiss der einzelnen Arten ist 
und je weniger der Larvenkörper mit dem sich entwickelnden Annu- 
latenkörper beladen ist. Die Larven der Arten mit flüssigem, durch- 
sichtigen Eiweiss bewegen sich also viel rascher als die mit der 
dichten Eiweissflüssigkeit. Als Beispiel der ersteren führe ich Allurus 
tetraäöder und Allolobophora putra an; die Larven der letzt- 
genannten Art rotiren äusserst rasch, so dass es nöthig ist dieselben 
eine ziemlich lange Zeit zu beobachten, bevor sie gewissermassen 
müde die Bewegungen einzustellen beginnen und in diesem Zustande 
ihre Organisation erkennen lassen. Die rotirenden Bewegungen werden 
durch den dichten Flimmerbesatz der Bauchfläche ausgeübt, und zwar 
schlagen die Wimpern von hinten nach vorne. Die in der Profillage 
betrachtete Larve von Allolob. putra (Taf. XV., Fig. 7.) erscheint 
auf der Rückenseite abeeflacht, auf der Bauchseite abgerundet, 
nach vorne verschmälert, nach hinten etwas erweitert. Die Epiblast- 
zellen der Rückenseite sind ganz flach, die der Bauchflläche etwas 
höher und mit Flimmereilien besetzt. Der vordere und hintere Körper- 
pol ist durch grosse Zellen ausgezeichnet, welche eingehender be- 
sprochen werden müssen. 

Am Vorderende sieht man zwei solche Zellen (=), die nur auf 
der Rückenfläche vom Epiblast bedeckt zu sein scheinen, während 
sie nach unten frei liegen und mit einem «dunkeln, undurchsichtigen 
Inhalte erfüllt sind, den wir bereits früher erwähnt haben. Am hin- 
teren Pole liegt auf der Rückenseite das grosse Promesoblast (m) und 
dessen nächstes Theilungsproduet (ma), beide mit hyalinem, körnigem 
Inhalte versehen; im jüngeren Stadium pflegt nur das ursprüngliche 
nicht getheilte Promesoblast (m) vorhanden zu sein. 

Dieselbe Larve habe ich auch von der Rückenfläche abgebildet 
(Taf. XV., Fig. 6.); sie ist von fast kugeliger, nur nach vorne ein 
wenig verschmälerter Gestalt; die Abbildung veranschaulicht die all- 
gemeine Lage der Excretionszellen und Promesoblasten. Von den 
ersteren (x), die zu drei vorhanden sind, befindet sich die mittlere 
auf der Rückenseite. während die beiden seitlichen, theilweise von 
der medianen bedeckt, auf der Bauchseite links und rechts gelagert 


207 


sind. Die grossen, auf der Rückenfläche des Hypoblastes am hinteren 
Pole liegenden Promesoblasten (m) zeichnen sich durch die grossen, 
bläschenartigen, mit hyalinem Plasma und je zwei glänzenden Kern- 
körperchen versehenen Kerne aus; zu beiden Seiten der Promeso- 
blasten befinden sich nun die ersten Theilungsproducte (ma) derselben, 
auf die wir weiter unten noch zurückkommen werden. 

Dasselbe mehr von der Bauchseite und im optischen Durchschnitt 
betrachtete Stadium ist in Fig. 8., Taf. XV. dargestellt. In den 
Epiblastzellen sind die Kerne durchaus mit je zwei Kernkörperchen 
versehen (e); das Hypoblast bildet einen allseitig geschlossenen 
Sack — das Mesenteron — dessen grosse Zellen mit grobkörnigem, 
dotterreichem Inhalte erfüllt sind. Das ein wenig ältere Stadium ist 
in Fig 9., Taf. XV. dargestellt, wo sich die mediane Excretionszelle 
in der Querachse getheilt hat (x) und es sind jetzt vier solche Ele- 
mente vorhanden, welche aber nicht in jeder Larve in dieser Anzahl 
vorkommen, indem die ursprünglichen drei Drüsenzellen auch später 
fungiren können. 

Die Larven der übrigen Lumbrieiden entsprechen in diesem 
jüngsten Stadium der beschriebenen Gestalt von Allolob. putra 
und weichen nur in Einzelnheiten von derselben ab. So ist z. B. 
die Larve von Allolobophora trapezoides, von der Rücken- 
fläche aus betrachtet, nach vorne mehr als hinten erweitert, was aber 
von dem Zustande der Excretionszellen abhängig ist (vergl. Taf. XIX., 
Fig. 8., 9.); sie kann auch ganz elliptisch werden, wie Fig. 7. auf 
der Taf. XIX. veranschaulicht, oder beinahe regelmässig kugelig, wie 
die Larve von Dendrobaena octaedra. 

Fig. 15—19. auf der Taf. XVII. veranschaulicht die Larven- 
gestalt von Lumbricus purpureus in verschiedenen Lagen, wor- 
aus man ersehen kann, dass dieselbe von dem Contractionszustande 
der Excretionszellen abhängig ist. 


Das beschriebene Stadium ist meiner Ansicht nach der frei- 
lebenden Larve der Polychaeten gleichzustellen, doch müssen wir die 
nähere Vergleichung derselben einem der späteren Capitel dieser 
Schrift überlassen ; wir wollen bei dieser Gelegenheit nur darauf auf- 
merksam machen, dass es in den Larven der Lumbrieiden an Organen 
fehlt, die für die Larven der Polychaeten charakteristisch sind, wie 
der Schlund und After, Sinnesorgane und Nervensystem. Das Cocon- 


208 


leben der ersten Entwicklungsstadien veranlasst demnach, dass die 
Larven der Lumbrieiden stark degenerirt erscheinen. Der in den 
meisten Fällen nachweisbare Blastoporusrest entspricht dem Munde 
der Polychaetenlarven, während der Schlund bei den Lumbrieidenlarven 
nicht zur Entwicklung gelangt, ebenso wie der Enddarm und After. 
Die Abwesenheit der Sinnesorgane und des Nervensystems erklärt 
sich aus dem Umstande, dass die Larven der Lumpbrieiden bisher 
nicht mit der Aussenwelt in Berührung kommen. 

Es fragt sich. nun, was berechtigt uns das von uns als Larven 
beschriebene Stadium als solche zu betrachten ? Wir thuen dies nach 
der Äusserung von zwei Functionen, nämlich der freien Bewegung 
und der Excretion. 

Was die Bewegung anbelangt, so sahen wir, dass dieselbe durch 
die auf der Bauchseite befindlichen Wimpern ausgeführt wird, welche 
jetzt allerdings nur in bestimmter Richtung, nämlich von vorne nach 
hinten schlagen. Sie entstehen sehr frühzeitig, bald darnach, als sich der 
Blastopor hinten zu schliessen begann und — was für die morphologi- 
sche Bedeutung derselben sehr auf das Gewicht fällt — erscheinen sie 
zunächst auf den grossen Epiblastzellen, welche wir in der Äquatorial- 
zone vom Stadium 7—9 auf der Tafel XV. abgebildet haben. Es be- 
darf aber einer gewissen Erfahrung diese Wimpern auf den erwähnten 
Zellen zu finden, so fein und undeutlich und nur auf einzelnen Zellen 
sie vorkommen (Taf. XV., Fig. 9. e), während sie auf den meisten 
Nachbarzellen gänzlich fehlen. Bei der vollständigen Schliessung des 
Blastoporus befinden sich die Wimpern ganz auf der Bauchfläche, 
wie wir in den späteren Stadien denselben begegnen werden. 

Das wichtigste Merkmal des Larvenstadiums der Lumbriciden 
sind die Exceretionszellen, deren Ursprung wir bereits kennen und 
auf deren Function wir schon theilweise hingewiesen haben. Im 
Larvenleben entfaltet sich nun die excretorische Function dieser 
grossen Elemente in vollem Masse und wir wollen dieselbe an einigen 
Beispielen näher betrachten. 

Bei Lumbricus purpureus, dessen Excretionszellen ver- 
hältnissmässig die grössten Gebilde vorstellen, erkannten wir dieselben 
in dem Gastrulastadium als von der Bauchseite ganz unbedeckt 
(Taf. XVIH., Fig. 14. x). Bereits in diesem Stadium findet man in 
dem dichten, grobkörnigen Inhalte dieser Zellen helle, gewundene 
Uanälchen. Mit dem Fortschreiten der Entwicklung, d. h. bei dem 
völligen Verwachsen der Epiblastränder auf der Bauchseite bleiben 
die Excretionszellen Anfangs ganz nackt, indem sie rascher als das 


209 


umliegende Epiblast heranwachsen und durch den periodisch entstehen- 
den Canälchenknäuel noch bedeutender anschwellen, so dass sie hoch 
über das Niveau des Larvenkörpers hinausragen (vergl. Fig. 16., 18., 
19., Taf. XVIH. &). In Fig. 17., Taf. XVII. (&) sieht-man die theil- 
weise, in Fig. 16., Taf. XVII. die gänzliche Umwachsung der Ex- 
cretionszellen durch das Epiblast; der Blastoporusrest befindet sich 
immer unterhalb der Excretionszellen (Taf. XVIIL., Fig. 15., 16., 19. dl). 

Ich habe die Entstehung der Canälchen in den Excretionszellen 
von Lumbrieus purpureus nicht auf Schritt und Tritt unter- 
sucht und namentlich auch die Verbindung derselben mit den larvalen 
Pronephridien nicht erkannt, weil ich diese Art zu der Zeit unter- 
sucht habe, wo mir die letztgenannten Organe durchaus unbekannt 
waren, sonst empfiehlt sich Lumbricus purpureus nicht zur 
Verfolgung der larvalen Pronephridien, da das Archenteron dicht dem 
Epiblaste anliegt. Auf die höchst interessante Anordnung der Canäl- 
chennetze in den Excretionszellen von Lumbricus purpureus 
werden wir somit erst später zurückkommen, nachdem wir nämlich 
den Zusammenhang dieser Zellen mit den larvalen Pronephridien von 
Allolobophora putra etc. erkannt haben. 

Wir wählen zu diesem Zwecke ein etwas älteres Larvenstadium 
der letztgenannten Art, wo bereits die Mesoblaststreifen in der An- 
lage weiter vorgeschritten sind und die Function der Exeretionszellen 
viel deutlicher als in den nächst frühen und späteren Stadien in's 
Auge fällt. Wir gehen von dem Momente aus, wo die genannten 
Elemente sich im Ruhestadium befinden. Ein derartiges Stadium ist 
in Fig. 11., Taf. XV. dargestellt. Am vorderen Körperpole der Larve 
sieht man dieselben drei Drüsenzellen, die wir bereits früher (in 
Fig. 6., Taf. XV.) erkannt haben ; das Stadium ist insoweit fortgeschritten, 
als die Promesoblasten (m) bereits die einreihigen Mesoblaststreifen 
produeirt haben (As). In den vorderen Drüsenzellen erkennt man 
nach schwachem Druck mit Deckgläschen glänzende, runde Kerne mit 
Kernkörperchen und deutlichen Grenzen der einzelnen Elemente. 
(Ein ähnliches Stadium, wo sich aber die mediane Drüsenzelle zu 
zwei Tochterzellen getheilt hat, ist ebenfalls im Ruhestadium in 
Fig. 12., Taf. XV. abgebildet.) 

Beobachtet man nun das besprochene Larvenstadium eine längere 
Zeit, so erkennt man in dem Plasmainhalte der Drüsenzellen allmälig 
entstehende vacuolenartige Räume, die mit einer hyalinen Flüssigkeit 
erfüllt, nach und nach zum Vorschein kommen und durch Anfangs unbe- 
deutende, allmälig aber an Dimensionen zunehmende Canälchen unter- 


210 


einander verbunden, schliesslich zusammentliessen, wodurch ein con- 
tinuirlicher, aber in den verschiedensten Schlingen verlaufender intra- 
cellulärer Gang zu Stande kommt und sich durch alle drei Zellen hin 
erstreckt. Die im Ruhestadium so deutlich hervortretenden Zellen- 
erenzen werden nun ganz verwischt, so dass es scheint, als ob hier 
eine einzige, grosse, durch ein verschlungenes Canälchen durchbohrte 
Drüse vorhanden wäre (Taf. XV., Fig. 13. x, von der Bauchseite ge- 
sehen). Die angewendeten heagentien und Färbungsmittel überzeugen 
uns allerdings, dass die Kerne und Zellmembranen nach wie vor 
existiren, aber in Folge der gleichzeitigen Thätigkeit der Zellen im 
frischen Zustande ist es sehr schwierig .dieselben nachzuweisen. Der 
in der dunklen und grobkörnigen Zellensubstanz gewundene Canal 
ist in seinem Verlaufe nicht von gleichem Durchmesser und schnürt 
sich an einzelnen Stellen mehr oder weniger ein, was auf das 
Contractionsvermögen der Zellensubstanz selbst hinweist. Die in dem 
intracellulären Canale befindliche Flüssigkeit ist eine homogene, 
wasserklare Substanz, welche nach einer reichlicheren Anstauung 
schliesslich durch eine mächtige Uontraction der Excretionszellen 
nach aussen entleert wird. Vornehmlich ist es die mediane Dorsal- 
zelle, welche durch einen kleinen, aber doch leicht nachweisbaren 
Porus auf der vorderen Rückenseite des Epiblastes mit der Aussen- 
welt communieirt (Taf. XV., Fig. 14. p). Nach der stattgefundenen 
Contraction kehren die Exeretionszellen in das frühere Ruhestadium 
zurück und dann erscheinen wieder die drei (beziehungsweise vier) 
normalen, grobkörnigen, nicht intracellulär durchbohrten Zellen, wie 
Fig. 11. auf der Taf. XV. veranschaulicht. 

Nicht selten bildet sich in einer der drei Excretionszellen eine 
grosse Vacuole, in der sich die wasserklare, homogene Excretions- 
flüssigkeit anstaut und durch plötzlich stattfindende Contraction der 
Zelle nach aussen entleert wird. Ich habe bereits früher dieser Vacuole 
in jüngeren Entwicklungsstadien von Allolobophora putra er- 
wähnt, wo man aber die energische Thätigkeit derselben nicht so 
deutlich verfolgen kann, da der Excretionsprocess zu dieser Ent- 
wickelungsperiode sehr langsam vor sich geht, während in dem letzt- 
geschilderten Larvenstadium die Thätigkeit der Excretionszellen als 
eine sehr energische erscheint. Zur näheren Kenntniss dieses eigen- 
thümlichen Processes wollen wir die Larve von Allolobophora 
trapezoides verfolgen. In Fig. 4. auf der Taf. XIX. ist das Vorder- 
ende der Larve im optischen Längsschnitte und bei starker Ver- 
grösserung (Zeiss Imm. J. oc. U.) vorgeführt; die äussere Wandung der 


231 


Larve ist durch einige durchsichtige Epiblastzellen (e) gebildet. Am 
vorderen Pole sieht man eine grobkörnige,! mit braunen Partikeln 
erfüllte Drüsenmasse, in welcher drei sehr deutlich hervortretende, 
glänzende, kugelige Kerne mit Kernkörperchen zum Vorschein kom- 
men (x). Die beiden unteren Kerne sind etwas kleiner als der vor- 
dere Kern, welcher der grössten der oben erwähnten Excretionszellen 
angehört. Die Zellgrenzen scheinen verwischt zu sein, wodurch ein 
scheinbares Syneytium mit drei Kernen entsteht. Die ganze Masse ist 
nämlich im Begriffe die durchscheinenden und symmetrisch ver- 
laufenden Canälchen zu bilden, wodurch die Anschwellung der ohne- 
hin grossen Zellen erklärt wird. Die Canälchen (Ak) verbinden sich 
nach hinten brückenweise in der äusserst schwierig nachweisbaren 
primitiven Leibeshöhle zwischen dem Epi- und Hypoblast (7), um 
schliesslich in die feinen, weiter unten darzustellenden Flimmerorgane 
anderer Arten zu übergehen. 


Nachdem die Flüssigkeit auf die oben angegebene Weise nach 
aussen entleert wurde, nimmt die Larve eine ganz andere, äussere 
Gestalt an (Taf. XIX., Fig. 5.). Die Excretionszellen (x) bilden dann 
einen kugeligen oder ovoiden Fortsatz am vorderen Pole der hier 
etwas abgeplatteten Larve. Von den Canälchen ist in diesem Zustande 
keine Spur nachweisbar, während die Kerne durch die contrahirte, 
srobkörnige, undurchsichtige und wie gesagt bräunliche Plasmamasse 
ganz verdeckt werden; dagegen kann man aus der schwach buckel- 
artigen Oberfläche des Apparates auf die Zahl der Zellen schliessen. 
Nach einer kurzen Zeit beginnt nun von neuem der excretorische 
Process, welcher durch allmälige Wucherung des Apparates einge- 
führt wird. Dann kommen die drei grossen Zellen deutlich zum Vor- 
schein (Taf. XIX., Fig. 6. x), indem ihr Plasmainhalt nach und nach 
durehsichtiger wird und zwar anfänglich im Centrum einer jeden Zelle, 
während die Peripherie noch ganz undurchsichtig ist. Hierdurch 
treten die Kerne wieder sehr schön hervor. 


Die Zellen füllen sich offenbar mit einer flüssigen Substanz, 
welche sowohl auf ihre Volumzunahme als die Durchsichtigkeit ein- 
wirkt. Später concentrirt sich die hyaline Flüssigkeit in der oben an- 
gegebenen Weise auf die vacuolen- oder canälchenartigen Räume, die 
bald untereinander zusammenfliessen und den erwähnten Canälchen- 
knäuel verursachen. 


Die Anlage der Canälchen kann sehr regelmässig vor sich gehen, 
indem dieselben zuerst in beiden seitlichen Zellen zu Stande kommen 


212 


(Taf. NIX., Fig. 7. %k) und erst nachträglich in der medianen Zelle 
verschmelzen. 

In dem Falle aber, dass es nicht zur Vereinigung der beiderseits 
liegenden Canälchen kommt, oder aber, wenn das Canälchen nur in 
einer der lateralen Zellen früher entsteht, während die Zelle der 
anderen Seite bisher unthätig bleibt und erst später sich durehbohrt: 
in diesem Falle kommt es in der funetionirenden Zelle zur Bildung 
eigenthümlicher voluminöser und bei ‘der Beobachtung sofort in's 
Auge fallender Vacuole, die wir bereits erwähnt und in Fig. 8., 9. 
u. 10. auf der Taf. XIX. veranschaulicht haben. In Fig. 8. sieht man 
auf der rechten Seite eine nicht thätige, magere und mit dichtem, 
erobkörnigem und undurchsichtigem Inhalte erfüllte Zelle (2), wäh- 
rend in der linken Zelle eine grosse Vacuole (v) vorhanden ist, 
welche offenbar auf Kosten des spärlich vorhandenen Plasma zu 
Stande kam. Bald aber bildet sich das intracelluläre Canälchen auch 
in der Zelle der rechten Seite (Taf. XIX., Fig. 9. x), welches sich 
auch auf die mediane Zelle erstreckt, infolge dessen der ganze Ex- 
cretionsapparat mächtiger anschwillt, wobei die erwähnte Vacuole der 
linken Seite (v) hoch über denselben hinausragt. Während aber die 
Flüssigkeit aus den Canälchen sehr regelmässig und bald nach. deren 
Anfüllung entleert wird, verharrt die Vacuole eine ziemlich lange Zeit 
in ihrem ursprünglichen Zustande (Taf. XIX., Fig. 10. v), da sie höchst 
wahrscheinlich mit dem oben erwähnten Excretionsporus nicht com- 
munieirt; die Flüssigkeit der Vacuole wird schliesslich durch ein 
Platzen der Zellwandung entleert. 

Die geschilderten Vorgänge sind gewiss höchst interessant und 
es ist demnach sehr eigenthümlich, dass sie von den früheren For- 
schern nicht erwähnt werden. Man wird zwar einwenden können, 
dass die beschriebenen Erscheinungen vielleicht nur auf zufällige und 
bedeutungslose Vorgänge zurückzuführen sind, die auch anders zu 
deuten wären. Dem gegenüber muss ich hervorheben, dass die ex- 
cretorische Function der Zellen in allen von mir beobachteten 
Arten — mit Ausnahme von All. foetida — in derselben Weise 
sichergestellt wurde, und sie wiederholt sich überhaupt mit einer 
Regelmässigkeit, welche für die physiologische Thätigkeit dieses 
Apparates charakteristisch ist. 

Um also die constanten Vorgänge der larvalen Excretion Etlan. 
für andere Arten giltig zu machen, will ich noch dieselben durch 
Beobachtungen an Lumbricus purpureus belegen. Auch hier 
findet die anfänglich bilateral-symmetrische Anlage der Excretions- 


213 


canälchen in den seitlichen, bauchwärts liegenden Zellen statt (Taf. 
XVIIH., Fig. 16.7). während die mediane, dorsal liegende Zelle un- 
verändert erscheint; sie wird dadurch fast unkenntlich, d. h. durch 
die angeschwollenen lateralen Zellen gegen den Rücken hin ver- 
drängt. Nachdem nun die Anfüllung der ventralen Zellen mit der 
Excretionsflüssigkeit ihren Culminationspunkt erreicht hat, findet 
man die Canälchen in einer zierlichen, rosettenförmigen Anordnung 
(Taf. XVIIL, Fig. 18. &), indem dieselben im Centrum jeder Zelle zu- 
sammenfliessen und hier durch einen gemeinschaftlichen Gang ver- 
bunden sind. Dann beginnt die mediane Zelle (a) anzuschwellen, wo- 
durch auch ihr Kern deutlich zum Vorschein kommt; aus dem ge- 
meinschaftlichen Quergange entsteht ein Ausführungsast, welcher durch 
einen äusserst kleinen und somit in diesem Stadium meist schwierig 
nachweisbaren Porus nach aussen mündet. 

Die bisher geschilderten Excretionszellen functioniren ursprüng- 
lich selbständig, d. h. sie üben die excretorische Function als gewöhn- 
liche Epiblastdrüse aus, ohne mit einem inneren Excretionsapparate 
im Zusammenhange zu stehen; diese Thatsache haben wir bereits in 
dem Stadium sicherstellen können, wo der weite Blastoporus von Allo- 
lobophora putra in der Schliessung begriffen war. Aber schen 
in ein wenig älterem Larvenstadium von Allolobophora trape- 
zoides konnten wir kurze und namentlich während der Anfüllung 
des inneren Lumens mit Excretionsflüssiekeit angeschwollene und da- 
durch deutlichere Canälchen sicherstellen, welche in der äusserst engen 
primitiven Leibeshöhle zwischen den Epi- und Hypoblast verliefen 
und mit den intracellulären Canälchen der drei grossen Exeretions- 
zellen im Zusammenhange standen. Hierdurch können wir mit Be- 
stimmtheit dafür halten, dass die grossen Excretionszellen bereits in 
den jüngeren Larvenstadien sich mit den inneren Canälchen in Ver- 
bindung setzen. Allerdings aber ist es sehr schwierig, in so kleinen 
Objeeten, wie diese Stadien, in denen die primitive Leibeshöhle fast 
vollständig mit dem Mesenteron erfüllt ist, die Existenz der inneren 
Canälchen nachzuweisen. Dagegen gelingt es mit ziemlicher Sicher- 
heit in späteren Stadien. 


Was das Hypoblast anbelangt, so haben wir hervorgehoben, dass 
die Zellen dieses Keimblattes ursprünglich keine Höhle gebildet, son- 
dern dass sie als eine solide Kugel die Furchungshöhle erfüllt haben. 
Erst im Verlaufe der Blastoporusschliessung ordneten sich diese 


214 


Zellen derart an, dass sie schliesslich einen allseitig geschlossenen 
Sack bilden, dessen grosse, mit dotterreichem Plasma gefüllte Zellen 
sich dicht an das Epiblast anlegen und dadurch die Furchungshöhle 
fast vollständig einnehmen. Die Höhle dieses Mesenterons ist mit einer 
hyalinen Flüssigkeit erfüllt; ob sie bereits in dem bisher geschilderten 
Larvenstadium mit dem Überreste des Blastoporus zusammenhängt, 
oelang es mir bei keiner Art sicher zu stellen; in einigen Fällen 
wollte mir scheinen, dass sich thatsächlich eine Öffnung zwischen 
den Hypoblastzellen gebildet hat, welche sich unmittelbar an den 
Blastoporusrest anschmiegt, da sich bisher keine stomadaeale Ein- 
stülpung gebildet hat. In den meisten Fällen habe ich aber keine 
solehe Communication des Mesenterons mit der Aussenwelt nach- 
gewiesen. Wenn also die Larve bereits in diesem Stadium eine Nah- 
rung zu sich nimmt, so kann dies lediglich durch den Blastoporus- 
rest und die vermeintliche Öffnung im Hypoblaste — welche letz- 
tere nur durch das Auseinandertreten der Hypoblastzellen entstehen 
konnte — zu Stande kommen. 


Literatur. Ich habe die Structurverhältnisse der Excretionszellen, 
sowie deren physiologische Funetion absichtlich ausführlich darzu- 
stellen versucht, da dieselben von den früheren Forschern gar nicht, 
oder nur höchst oberflächlich berührt wurden. Kovalevsky erwähnt 
die grossen Zellen von Lumbricus sp. Kov. (Lumbricus rubellus); er hat 
aber nur zwei solche beobachtet, was vielleicht auf einer irrthümlichen 
Beobachtung beruht, denn die in Rede stehenden Zellen sind wenig- 
stens zu drei vorhanden und ich habe diese Anzahl auch bei. dem 
einheimischen Lumbricus rubellus Hoffm. sichergestellt (Taf. XX., 
Fig. 8. &.), doch niemals gesehen, dass sie sich zu mehreren Zellen 
theilen würden, wie Kovalevsky für seine Art angibt. Es scheint mir 
übrigens zweckmässig zu sein, die diesbezügliche Stelle aus der Ab- 
handlung des russichen Forschers wörtlich anzuführen; man kann 
daraus auch erkennen, wie derselbe die Entstehung der Promesobla- 
sten auffasst. Es heisst in der angezogenen Arbeit (pag. 22.): „Das 
früheste Stadium, welches ich hier beobachtete, war die beginnende 
Einstülpung (Fig. 9. und 10.); auf dem ersten, von der Fläche be- 
trachteten Stadium sieht man eine noch sehr unbedeutende Ver- 
tiefung, welche von den sich erhebenden Rändern begrenzt wird. 
Ganz nach vorn sehen wir zwei sehr grosse Zellen (a) des oberen 
Blattes, welche durch das sich einstülpende untere Blatt Anfangs ein- 


21 


(ao | 


fach in die Länge gezogen sind, sich aber bald in mehrere theilen 
(Fig. 11.); beobachtet man das Stadium im optischen Längsschnitte, 
so erhält man die Fig. 10. Oben finden wir die verlängerte Zelle a, 
am unteren Blatte dagegen sehen wir, dass eine der Zellen dieses 
Blattes in Folge der hier schnell vor sich gehenden Einstülpung 
ihren Zusammenhang mit der unteren freien Oberfläche des Embryo 
verliert und etwas nach oben geschoben wird.“ Aus den angezogenen 
Angaben, sowie aus den weiter folgenden Mittheilungen kann man 
keinesfalls erkennen, welches Schicksal die zu mehreren Zellen ge- 
theilten, ursprünglichen zwei Zellen eingehen, aus den Abbildungen — 
die mir aber höchst schematisch und in Bezug auf das Verhältniss 
(des Hypoblastes zum oberen Blatte ganz unrichtig erscheinen — muss 
man dafür halten, dass Kovalevsky die grossen Zellen sich zu Epiblast- 
elementen theilen lässt. Aber bei Lumbricus rubellus ist dies 
niemals der Fall; hier verhalten sich die Exceretionszellen in ganz 
derselben Weise, wie bei den oben geschilderten Arten. Und was die 
Bildung der Urdarmhöhle anbelangt, so kann ich keinesfalls mit den 
Angaben Kovalevsky’s übereinstimmen, welcher allerdings von der Mei- 
nung ausgeht, dass dieselbe anfänglich durch Einstülpung der Hypo- 
blastzellen entsteht und erst secundär geschlossen wird. „Die ein- 
gestülpte Höhle,“ sagt der genannte Forscher, „wird immer mehr 
geschlossen und öffnet sich nach aussen durch die Spalte 0.“ 

Der nachfolgende, durch die Beobachtungen Kovalevsky’s be- 
einflusste Autor (Hatschek) betrachtet die Gastrulabildung von Lum- 
brieus als „ziemlich unverfälscht (primär)*. 

Ich komme jetzt zur Beurtheilung der Angaben Kleinenberg’s über 
die Embryologie von „Lumbricus trapezoides“, über welche er, wie 
oben erwähnt, angibt, dass je ein Ei überhaupt zwei Embryonen 
produeirt. Ich habe aber auch bemerkt, dass in verschiedenen Ent- 
wicklungsstadien, die der genannte Autor als Zwillingsembryonen 
auffasst, Einzelindividuen zu verstehen sind und auf diese letztere 
komme ich bei dieser (relegenheit zu sprechen, da ich die Bildung 
der Zwillingsembryonen in einem weiter unten folgenden Abschnitte 
zu behandeln beabsichtige. 

Kleinenberg hat zwar in seiner Taf. IX. (des englischen Auf- 
satzes in (Juart. Journ. Mierosce. Se. XIX.) meist die Entwicklungs- 
stadien der Doppelembryonen abgebildet und eingehend beschrieben, 
nur in Fig. 5. stellt er ein Stadium dar, welches mit unserer Abbil- 
dung auf der Taf. XV., Fig. 11. fast völlig übereinstimmt, zumal auch 
hier keine Canälchen in den Exeretionszellen vorhanden sind. Kleinen- 


15 


216 


berg hat nun auch die Drüsenzellen beobachtet und richtig abgebildet 
(l. e. Taf. IX., Fig. 5. cu), da er aber die Stadien nach gefärbten 
Präparaten studierte und die Verfolgung der lebenden Larven ver- 
nachlässigte, konnte er allerdings die hier sich abspielenden Vorgänge 
in den Exeretionszellen weder erkennen, noch beschreiben und ab- 
bilden; dagegen hat der Autor diesen Elementen eine sonderbare 
Rolle zugeschrieben. Nach dessen Auffassung stellen die drei Exxretions- 
zellen nichts anderes vor, als einen rudimentären Embryo, indem es 
in seiner Abhandlung wörtlich heisst: „The above-described mode 
of formation of the twin embryos is realised in the great majority 
of cases, but not seldom embryos are found in other conditions, dif- 
fering chiefly with regard to the age at which the twins are produced. 
We have seen above how the differentiation of the lavers of the blasto- 
derm begins at one pole while the embryoplastic material of the other 
hemisphere is still in an undifferentiated state, but yet that this 
inequality disappears very soon. There are, however, cases in 
which a single embryo attains a considerable development 
before the first rudiment of its companion is formed. I have 
represented one of them in fie. 5.; it is to be understood that this 
is much further developed than fig. 4. The endoderm has already its 
peculiar appearence and forms a closed sac; the germinal streaks 
are very distinet, although the example lacked any sign ofa 
second embryo if the large cells which are obviously iden- 
tical with those of the uniting ligament, do not indicate 
that a second individual may yet grow out.“ 

Vielleicht hätte Xleinenberg die grossen drei Zellen anders ge- 
deutet, wenn er die lebenden Larven untersucht, oder aber wenn er 
eine Mittheilung über die sog. Schluckzellen gelesen hätte. Wir 
wollen die letztere Deutung der uns beschäftigenden Elemente gleich 
besprechen, doch müssen wir noch auf die Angaben Bucinsky’s über 
die Bildung der Gastrula und der Promesoblasten mit einigen Worten 
eingehen. 

Sonderbarer Weise hat der genannte Autor die Excretionszellen 
von L. terrestris ganz übersehen, wenigstens macht er in seiner 
Arbeit nirgends eine Erwähnung darüber. Meinen Erfahrungen zu- 
folge existiren dieselben auch bei der genannten Art, wo ich sie 
allerdings nur in späteren Stadien verfolgt habe, da mir die jüngeren 
Larvenstadien von Lumbricus terrestris nicht zu Gesicht kamen. Aus 
der bildlichen Darstellung und Beschreibung Bueinsky’s geht keines- 
falls klar hervor, ob er die Excretionszellen oder Promesoblasten. be- 


2% 


obachtete, indem er in dem Stadium der Gastrulabildung einige 
grösseren Zellen in der weiten Furchungshöhle abbildet (l. ce. Taf. 1., 
Fig. 4. ms) und für das „Mesoderm* hält. Meinen Erfahrungen zu- 
folge kommt in den von mir untersuchten Formen das „Mesoderm“, 
d. h. die Promesoblasten und die Mesoblaststreifen niemals in der 
von Bulinsky angegebenen Gestalt und Anordnung während der 
(rastrulabildung zum Vorschein. Wohl aber ist es möglich, dass die 
von B. gesehenen Elemente das larvale Mesenchym vorstellen. 


Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass die Furchung und Keim- 
blätterbildung von Criodrilus derjenigen der Lumbrieiden wesent- 
lich entspricht und möglicherweise mit derselben ganz übereinstimmt. 
Die Beobachtungen über die Entwicklung von Criodrilus sind vor 
einem Decennium angestellt worden, wobei gewiss die Lösung anderer 
Fragen als die Eifurchung beabsichtigt wurde. Aus der demzufolge 
sehr lückenhaften Darstellung glaube ich doch schliessen zu dürfen, dass 
der Furchungsprocess und vielleicht die Keimblätteranlage dieselbe 
ist, wie wir bei Lumbriciden dargestellt haben. Bei Criodrilus ist die 
Furchung inäqual. „Das Ei zerfällt zuerst in eine grössere und eine 
kleinere Furchungskugel. Das nächste Stadium besteht aus drei 
Furchungskugeln, die alle in der Grösse untereinander verschieden 
sind. Auch in den weiteren Stadien, welche eine Furchungshöhle ent- 
halten, ist die eine Seite durch geringere Anzahl grösserer Zellen 
von der anderen kleinzelligeren Seite zu unterscheiden. Schon im 
achtzelligen Stadium konnte man eine bilateral-symmetrische An- 
ordnung der Elemente constatiren. In späteren Stadien sind die schon 
zahlreicheren Zellen noch immer in einfacher Schicht um die Fur- 
chungshöhle gelagert, nur zwei Zellen liegen nach innen zu, von der 
Oberfläche ausgeschlossen. Diese Zellen scheinen mir die Mesoderm- 
anlage zu bilden. Die Lageveränderung der Mesodermzellen, das Hin- 
einrücken von der Oberfläche in die Tiefe geht der als Gastrulabil- 
dung zu bezeichnenden Einstülpung des Entoderms der Zeit nach 
voran; es ist deshalb sehr schwierig zu entscheiden, von welchen der 
sogenannten zwei primären Keimblätter das Mesoderm abstamme, da 
(dieselben im Stadium der Mesodermbildung weder in ihren Lage- 
beziehungen, noch in ihren Gössenverhältnissen genügende Anhalts- 
punkte zur Unterscheidung bieten.“ 


Nach der angeführten Mittheilung glaube ich annehmen zu dürfen, 
(dass die Gastrulabildung ganz in derselben Weise vor sich geht, wie 
wir vornehmlich für Allolob. putra und foetida sichergestellt 

+ 


215 


haben, und dass auch die grossen Promesoblasten denselben Vorgängen 
ihren Ursprung verdanken, wie bei den Lumbrieiden überhaupt. 

Ferner lauten die Angaben über die Excretionszellen von Ürio- 
(rilus folgendermassen: „Das Vorderende wird von drei grossen Ekto- 
ddermzellen gebildet, hinter denselben liegen die Zellen des Entoderms 
an der Bauchfläche frei zu Tage, während die Rückenfläche und die 
Seitenflächen vom Ektoderm bedeckt sind; am Hinterende liegen 
zwischen Ektoderm und Entoderm in der Tiefe die zwei Zellen des 
Mesoderms, je eine der rechten und linken Körperseite angehörend, 
und in der Medianebene einander berührend.* 

In dieser Beziehung stimmen die Verhältnisse der Promeso- 
blasten sowohl bei Lumbriciden als Criodrilus überein, ebenso wie 
die nachfolgende Mittheilung über die Blastoporusschliessung und 
Bildung der Darmhöhle: „Die ursprüngliche weite Gastrulamündung. 
welche die ganze Bauchfläche eingenommen hatte, schliesst sich all- 
mälig bis zu ihrem vorderen Rande hin, der von den drei grossen 
Ektodermzellen gebildet wird. Die Entodermzellen sind nun in einer 
einfachen Schichte um einen centralen Punkt angeordnet, ein Darm- 
lumen ist aber nicht vorhanden.“ 

Von der Function der von uns als Excretionszellen gedeuteten 
Drüsenzellen erfährt man bei den beschriebenen Stadien nichts; 
wahrscheinlich wurden nur conservirte Entwicklungsstadien beob- 
achtet; gewiss aber functionirt der genannte Apparat bereits in diesem 
Stadium, allerdings aber schluckt er nicht das Eiweiss, wie man aus 
den weiteren Angaben des Verfassers erfährt. Das Plasma dieser 
Zellen ist bei Oriodrilus ebenso grobkörnig und dunkel. 

„Die besondere Beschaffenheit des Protoplasmas scheint mit 
einer besonderen Function dieser Zellen Hand in Hand zu gehen. 
Es wird nämlich durch das Verhalten dieser Zellen zu dem Munde 
und in den weiteren Stadien zum Oesophagus des Embryo sehr wahr- 
scheinlich gemacht, dass diese Zellen die Function des Eiweiss- 
schluckens versehen.“ 

Ich betrachte als überflüssig gegen diese, durch keine einzige 
Thatsache unterstützte Auffassung zu polemisiren. 


s 4. Älteres Larvenstadium. Bildung der Mesoblaststreifen. 


Die älteren Larvenstadien zeichnen sich vornehmlich durch die 
Anlage der Mesoblaststreifen aus, welche sich einzig und allein aus 
den Promesoblasten bilden, über deren Ursprung wir uns bereits 


219 


ausgesprochen, sowie hervorgehoben haben, dass sie auf dem hinteren 
Körperpole und zwar auf der Rückenfläche zwischen dem Epi- und 
Hypoblaste die Stelle einnehmen (Taf. XV., Fig. 7. m ete.). Dieselben 
sind bei allen von mir beobachteten Lumbrieiden in einem Paare 
vorhanden, bei jeder untersuchten Art konnte ich nicht mehr und 
nicht weniger als zwei Promesoblasten sicherstellen, so dass die 
kürzlich von einer Seite (Wilson) gemachte Mittheilung, dass bei 
Allolobophora foetida und All. trapezoides vier Paar, bei 
„L. agricola* fünf Paar sog. Teloblasten vorhanden sein sollen, sich als 
entschieden irrthümlich herausstellt. N 

Die Promesoblasten zeichnen sich von den Zellen des Epi- und 
Hypoblastes sowohl durch die Grösse als den Inhalt aus. Bei den meisten 
Arten stellen sie grosse Kugeln vor, welche nicht selten grösser sind 
als die am vorderen Pole befindlichen Excretionszellen; bloss bei 
Lumbr. rubellus sind die Promesoblasten nur unbedeutend grösser 
(Taf. XX., Fig. 8. m) als die übrigen Epiblastzellen und es bedarf 
einer gewissen Übung diese zwei Zellen als selbständige Elemente 
zu unterscheiden. Namentlich wenn die Promesoblasten der genannten 
Art bereits eine Reihe von gleich sich gestaltenden Mesoblastzellen 
hervorgebracht haben, ist es ziemlich schwierig die eigentlichen Mutter- 
zellen der letzteren zu entdecken. Man erkennt aber die letzteren 
immer nach dem hyalinen, glänzenden und mit spärlichen Körnchen 
versehenen Plasma, welches letztere meist eine radiäre Structur auf- 
weist, da diese Elemente fast beständig in Knospung begriffen sind. 
Im Ruhestadium sieht man im ÜUentrum des Promesoblastes einen 
grossen Kern mit hellerem Karyoplasma, in welchem meist zwei 
Kernkörperchen eingebettet sind (Taf, XV., Fig. 6. m). 

Aus den Promesoblasten entstehen einzig und allein die Meso- 
blaststreifen, d. h. die bilateral symmetrisch verlaufenden Anlagen 
des Wurmkörpers. Die Art und Weise, wie dies geschieht, lässt sich 
nur durch die direete Beobachtung einer grossen Anzahl der Larven 
ermitteln. Ich habe diesen Vorgang an Allolobophora putra, 
deren Larven bereits lebhaft in der Eiweissflüssigkeit rotirten, ver- 
folgt (Taf. XV., Fig. 6., 7., 7a, 75). In Fig. 7a sieht man, dass das 
eine Promesoblast soeben in der Theilung begriffen ist und sich an- 
schickt eine Knospe zu produeiren; die Theilungsspindel ist sehr gut 
entwickelt, der Periplast der nicht abgetheilten kleineren Tochter- 
zelle ist kleiner als der der Mutterzelle des Promesoblastes. Wie 
ich sicherstellen konnte, dauert der ganze Process etwa 10 Minuten 
und es entsteht die in Fig. 6., Taf. XV. reprodueirte Configuration 


220 


der Promesoblasten m und deren Theilungsproduete ma. Die Promeso- 
blasten befinden sich dann im Ruhestadium und wachsen bald zur 
ursprünglichen Grösse heran, während die neu entstandenen Zellen (ma) 
sich sofort anschicken je ein neues Element zu produeiren. Es ent- 
steht hier wieder eine neue Knospe (Taf. XV., Fig. 7b, ma), die bald 
zur selbständigen Zelle wird (Te), während gleichzeitig die Mutter- 
zellen, d. h. die primitiven Promesoblasten wieder ein neues Element 
hervorzubringen sich anschicken. Diese letzteren ordnen sich in der- 
selben Richtung wie die früher entstandenen und jetzt mehr nach 
vorne verdrängten Zellen zu einer Reihe an und es gelang mir in 
keinem einzigen Falle sicher zu stellen, dass irgend ein Element aus 
der continuirlichen Zellreihe ausgetreten wäre und seitlich in die 
Leibeshöhle verdrängt würde. Die Promesoblasten befinden sich, wie 
angegeben, auf der hinteren Rückenfläche des Hypoblastes (Taf. XX., 
Fig. 17. m); die neu producirten Zellen und deren Nachkommenschaft 
lagern sich nun in je einer bogenförmigen Reihe (4f) links und 
rechts zu beiden Körperseiten, dann aber in fast gerader, oder 
leicht gekrümmter Richtung zum vorderen Körperpole bis zu den 
Excretionszellen, wo die letzten Elemente beider Reihen sich zur 
Bauchseite (Taf. XX.. Fig. 18. kf) ganz umbiegen. 

Die Mesoblaststreifen legen sich also sehr früh in der ganren 
Länge der Larve an. 

Die Theilungs-, resp. Knospungsproducte der Promesoblasten und 
deren Nachkommen nehmen von hinten nach vorne allmälig an Grösse 
ab. Da nun die Promesoblasten bei der ziemlich raschen Knospung 
sowohl in diesem als in späteren Stadien ganz dieselbe Grösse wie 


früher behalten, so muss man mit Recht annehmen — wie auch von 
anderer Seite vermuthet wurde — dass die Assimilationsvorgänge in 


diesen grossen Kugeln die intensivsten sind. 

Inwieferne es der enge Raum der primitiven Leibeshöhle 
zwischen dem Epi- und Hypoblast erlaubt, behalten die neu ent- 
standenen Zellen eine mehr oder weniger kugelige Gestalt, wie 
Fig. 13. und 14. %s auf der Taf. XV. veranschaulichen. Die vorderen 
kleinsten Zellen kommen schliesslich am Vorderpole des Larven- 
körpers in Contact mit den Excretionszellen (Taf. XX., Fig. 18. %ks). 
Gleichzeitig aber dauert die Vermehrung der dahinter liegenden ein- 
reihigen Zellen, so wie die Knospung der Promesoblasten fort, was 
zur Folge hat, dass die Elemente von jetzt an einen Druck an ein- 
ander ausüben, ohne aus dem gemeinschaftlichen einreihigen Ver- 
bande auszutreten; sie werden daher von hinten und vorne zusam- 


221 


mengedrückt und nehmen dadurch eine schildchenförmige Gestalt an 
(Taf. XV., Fig. 10., 12. ks), wie wir dieselbe auch an den Mesoblast- 
zellen von Rhynchelmis sichergestellt haben. 

Die aus je einer einfachen Zellreihe gebildeten Mesoblaststreifen 
sind namentlich in den hinteren Körperregionen der Larven leicht 
zu beobachten, da ihre Zellen durch einen hyalinen Inhalt und grosse 
Kerne von den mit grobkörnigem dotterreichem Plasma der Archen- 
teronelemente sehr abweichend sind. Schwieriger sind die Mesoblast- 
streifen bei Allolobophora foetida und chlorotica wahrzu- 
nehmen, da ihr Cytoplasma fast dieselbe Lichtbrechung aufweist, wie 
die stark glänzenden Zellen des Hypoblastes (Taf. XV., Fig. 2. ks). 

Über den Ursprung sowohl der Promesoblasten als Mesoblast- 
streifen der Oligochaeten liegen, wie erwähnt, höchst unsichere An- 
gaben vor; es resultirt dies aus den ungenügenden, oder besser ge- 
sagt, lückenhaften Beobachtungen am frischen Materiale, auf welchem 
Wege es einzig und allein möglich ist den Ursprung der Promeso- 
blasten zu ermitteln und ebenso an günstigen Präparaten die ersten 
Theilungen der letzteren zur Production der Mesoblastelemente 
sicher zu stellen. Ich habe bereits auf die diesbezüglichen Angaben 
Ducinsky's hingewiesen und es erübrigt nur die von anderen Seiten 
mitgetheilten Nachrichten über den Ursprung der Promesoblasten und 
Mesoblaststreifen zu besprechen. 

Die Bildung des mittleren Blattes konnte Kovalevsky nur an 
Lumbrieus sp. Kov. („Lumbricus rubellus Gr.*) verfolgen, „dagegen 
beim gemeinen L. agricola konnte er seine Bildung nicht heraus- 
bringen, und dieselbe muss anders vor sich gegangen sein, da man 
an ihnen keine grosse Zelle am Hinterende des Keimstreifens findet, 
und es schien ihm bei günstiger Einstellung des Eies, dass er eine 
. unmittelbare Abtheilung des mittleren Blattes von demjenigen des 
unteren Blattes gesehen hat.“ 

Wie ich Eingangs dieser Schrift bemerkt habe, stimmt die von 
Kovalevsky bestimmte Art gar nicht mit dem L. rubellus Hoffm. 
überein; nun sehen wir aber, dass die letztgenannte Species die 
Promesoblasten zwar besitzt, aber dieselben sind so klein, dass sie 
leicht als gewöhnliche Mesoblastelemente angesehen werden können. 
Andererseits wissen wir, dass Lumbricus terrestris (Lumbrieus 
agricola Kovalevsky’s) „die grossen Zellen“ besitzt, aus denen die 
Mesoblaststreifen hervorgehen.*) Übrigens erwähnt auch Bueinsky 


*, Es ist nicht unmöglich, dass man in diesem Falle den Lumbrieus 
rubellus Hoffın. wegen seiner Grösse ohne nähere Bestimmung für L. terrestris 


222 

(l. ec. p. 43) in den späteren Entwicklungsstadien von L. terrestris 
(die fünf- bis sechsmal, ja zehnmal grösseren Kugeln als die übrigen 
Mesoblastzellen mit welchen die Keimstreifen (zarodySevyja polosky) 
endigen. 

Nach der Darstellung Kleinenberg’s entstehen die „Mesoblasten* 
auf der Oberfläche des Blastoderms und senken sich nachträglich zwi- 
schen das Epi- und Hypoblast ein und zwar auf dem oboralen Pole. 
Diese Thatsache soll durch Fig. 3. und 4. der Kleinenberg’schen Ab- 
handlung illustrirt werden. 

Nun weiss ich aus eigenen Beobachtungen recht gut, wie es 
schwierig ist sich über die Achsen der jungen Stadien der Doppel- 
embryonen zu orientiren und in den allerjüngsten Phasen kann man 
sich schwierig dahin aussprechen, welche von den vergrösserten Ele- 
menten des Blastoderms die Excretionszellen oder die Promesoblasten 
vorstellen. Von den letzteren aber haben wir mit voller Sicherheit 
nachweisen können, dass sie erst während der Einsenkung zwischen das 
Epi- und Hypoblast durch die Theilung einer ursprünglichen, un- 
paarigen Kugel entstehen und es dauert ziemlich lange, bevor die- 
selben zu Mesoblaststreifen hervorzuknospen beginnen. Anders da- 
gegen bei Kleinenberg; in den angezogenen Figuren zeichnet derselbe 
die „Mesoblasten* als vergrösserte Bestandtheile des Epiblastes und 
bereits in diesem Stadium sollen die Keimstreifen („@erminal streaks* ), 
die aus kleinen schildchenförmigen Zellen bestehen, vorhanden sein. 

Ich betrachte als zweckmässig die diesbezügliche Angabe Kleinen- 
berg’s wörtlich wiederzugeben: „At the sides of each of these cells, 
between them and the ectoderm, appear very soon two or three small, 
very thin, disc- shaped cells placed one upon the other, with their 
bases firmly adherent (figs. 3., 4. mes). These cells, in creasing rapidly 
in number, group themselves in two rows or cords, which, starting 
from the mesoblasts, are directed immediately towards the opposite 
edges of the lentiform body, where they turn up to join the oral 
extremity.“ 

Ich erkläre mir alle diese Angaben aus lückenhaften Beob- 
achtungen am conservirten Materiale, welches, wie oben erwähnt, zu 
der richtigen Auffassung dieser zwar einfachen, aber ziemlich rasch 


betrachtete, wobei man die kleinen Promesoblasten der Embryonen leicht über- 
sehen kann. Andererseits aber ist es ersichtlich, wie unglaubwürdig die Angabe 
eines anderen Autors (Hutschek) ist, nach welcher Lumbrieus rubellus zwei grosse 
„Mesodermzellen“ besitzen soll. — Meiner Ansicht nach ist es für die Wissen- 
schaft gewiss nachtheilig, dass die Fortschritte der systematischen Zovlogie von 
den Embryologen allzuviel vernachlässigt werden. 


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ID 
SL) 


sich abspielenden Vorgänge gar nicht ausreicht. Nach meinen Beob- 
achtungen kann es keinem Zweifel unterliegen, dass die ersten Pro- 
ducte der Promesoblasttheilung den Mutterzellen in Bezug auf die 
Grösse und Plasmabeschaffenheit gleichkommen und erst durch die 
weitere Theilung kleiner und schildchenförmig werden. Dies allerdings 
in ziemlich späten Stadien. In dieser letzteren Beziehung stimme ich 
mit Kleinenberg überein, dass die Vermehrung der Zellen der Meso- 
blaststreifen auf einen Knospungsvorgang zurückzuführen ist, wobei 
die grossen Promesoblasten ihre ursprüngliche Grösse nur durch die 
ausserordentlich energische „nutritive change“ behalten. 

Dagegen scheint bei Criodrilus die ursprüngliche Anlage der 
späteren Embryonalstreifen aus je einer einfachen Zellreihe zu be- 
stehen, welche symmetrisch in den Seitentheilen zwischen dem Epi- 
und Hypoblaste der Larve verlaufen. Dies ist ersichtlich aus Fig. 2. 
und 6. der eitirten Abhandlung. 

Noch einige Worte zu den Angaben Wılson’s über die Bildung 
der Mesoblaststreifen. Ich habe schon oben die Mittheilungen dieses 
Autors über die Zahl der sogenannten Teloblasten als irrthümlich be- 
zeichnet und muss diese meine Ansicht näher begründen. Nach Wüson, 
welcher offenbar durch die bekannten Verhältnisse der Mesoblaststreifen 
von Clepsine beeinflusst zu sein scheint, sollen neben den ursprüng- 
lichen zwei Promesoblasten noch jederseits drei solche grosse Zellen 
vorkommen; es sollen also vier Paar „Teloblasten* sich an der Bil- 
dung der Mesoblaststreifen betheiligen und die Mutterstätte für die 
Bildung der wichtigsten Organe vorstellen. Die innersten zwei Zellen 
werden als „Mesoblasts“, die nächst zu beiden Seiten derselben lie- 
genden als „Neuroblasts“ und die äusseren Zellpaare als „Lateral 
teloblasts“ und „Nephroblasts“ bezeichnet. Aus jedem von diesen 
„Teloblasten“ entsteht eine Zellreihe, die sich nachher in ihren Ele- 
menten vermehrt und, wie wir weiter unten näher besprechen können, 
einerseits dem Nervensystem, andererseits den Nephridien Ursprung 
geben soll. Die Entstehung der letzterwähnten drei „Teloblastpaare“ 
wird so gedeutet, dass „not only the neuroblasts, but also the ne- 
phroblasts and ‚lateral teloblasts‘ are modified ectoblastie cells“. 

Diese Angaben mussten mich allerdings überraschen, zumal ich 
bei keiner einzigen der genau von mir untersuchten Arten — somit 
auch bei Allolobophora foetida und All. trapezoides — keine 
Spur von den vermeintlichen Verhältnissen der Keimstreifen finden 
konnte, und dies zwar nicht nur in den allerersten Stadien der 
Entwicklung, sondern auch nicht in den späteren Entwicklungs- 


224 


perioden. Man könnte also einwenden, dass Wilson vielleicht an- 
dere, von den europäischen abweichende Arten untersucht hat, bei 
denen die Bildung der Mesoblaststreifen derjenigen von Ulepsine ent- 
sprechen dürfte. Meiner Überzeugung nach wäre auch diese Voraus- 
setzung nicht zutreffend, da es mir als erwiesen erscheint, dass die 
Anlagen des definitiven Annulatenkörpers, d. h. die Mesoblaststreifen 
bei allen Lumbrieiden mit kleinen, dotterarmen Eiern einzig und 
allein aus einem Paare der Promesoblasten hervorgehen. Durch die 
Knospung der letzteren entsteht eine Reihe der zuerst hinter einander 
sestellten Zellen, die anfangs fast derselben Grösse sind, wie die 
Promesoblasten selbst; durch die weiter nach vorne erfolgte Theilung 
werden die Producte kleiner und, wie man später sehen wird, mehr- 
schichtig; die äussere Zellschicht entspricht der späteren Somato- 
pleura, die innere der Splanchnopleura. So sind die Verhältnisse bei 
Lumbriciden und Rhynchelmis; anders dagegen bei Clepsine. Hier 
eibt es thatsächlich mehrere Paare Promesoblasten, wie z. B. bei 
Ulepsine marginata und complanata jederseits zu vier, bei 
Clepsine tessulata zu drei. Jeder von diesen Promesoblasten kno- 
spet zu je einer einfachen Zellreihe, welche erst secundär sich zur 
Bildung der Mesoblaststreifen verbinden. Es entsteht nun die Frage, 
welche ist die Ursache dieser grösseren Anzahl der Promesoblasten ? 
Dies möchte ich folgendermassen erklären:*) Die Promesoblasten 
der Lumbrieiden bestehen einzig und allein aus dem Bildungsplasma 
und entbehren durchaus der Dotterkügelchen. Ähnlich verhalten sich 
auch die Promesoblasten von Rhynchelmis, wo wir gesehen haben, 
dass sich ihr Bildungsplasma während der Furchung aus dem hin- 
teren, ddotterreichen Makromer befreit hat. Dieses Plasma reicht nun 
völlig aus zur Bildung der beiden Keimstreifen und es betheiligen 
sich an diesem Processe keine andere Makromerelemente. Bei Clep- 
sine behalten dagegen die Promesoblasten die Beschaffenheit und 
Struetur der grossen. Hypoblastzellen, indem deren Bildungsplasma 
sich nicht aus den Dotterelementen befreit; somit sind die Promeso- 
blasten von Clepsine grösserentheils mit Dotter erfüllt und enthalten 
nur ein unbedeutendes Quantum Bildungsplasma, welches demnach nicht 
genügt, dass aus einem einzigen Promesoblastenpaare die beiden 
Mesoblaststreifen zu Stande kommen könnten; es entsteht thatsächlich 


*) Vergl. F. Vejdovsky, Vyvoj a morfologie exkre@nich orgäanüv (Entwicklung 
und Morphologie der Excretionsorgane). V&stnik kräl. spol. nauk v Praze 1887, 
pag. 697. 


225 
aus jedem Promesoblaste der Clepsineen nur eine einfache Zellreihe. 
Es ist demnach nothwendig, dass mehrere Promesoblasten mit ihrem 
Bildungsplasma sich an der Bildung der Keimstreifen betheiligen. 


Nach diesem Excurs können wir weiter das zuletzt besprochene 
Entwicklungsstadium in seiner Organisation betrachten. Der lurvale 
Exeretionsapparat gelangt hier zur vollen Ausbildung; es lassen sich 
wenigstens einzelne Abschnitte desselben verlässlicher als früher nach- 
weisen. Er besteht aus einem inneren und äusseren Bestandtheile, wel- 
chen letzteren wir bereits bei früheren Stadien in den grossen, am 
vorderen Pole befindlichen Excretionszellen erkannt und ausführlich 
besprochen haben. In den älteren Larven sind die Excretionszellen 
bereits vollständig mit den Epiblastzellen bedeckt und befinden sich 
somit ganz in der primitiven Leibeshöhle (Taf. XV., Fig. 14. «, 
Taf. XX., Fig. 17., 15 &), funetioniren aber nach wie vor in gleicher 
Weise, indem sie von den in verschiedenen Richtungen gewundenen 
Canälchen durchbohrt sind. 

Der innere Theil des larvalen Excretionsapparates besteht aus 
feinen, meist wimpernden Canälchen, deren wir bereits früher er- 
wähnt haben, welche aber jetzt viel deutlicher und namentlich 
in solchen Larven hervortreten, deren primitive Leibeshöhle zwi- 
schen dem Epi- und Hypoblaste als ein mehr oder weniger breiter 
Spalt erscheint (Taf. XV., Fig. 14. ex). Immer aber muss man sehr 
sorgfältig verfahren, wenn man diese äusserst feinen Canälchen ent- 
decken soll. Die Verfolgung derselben ist erleichtert durch die leb- 
hafte Wimperung, welche von hinten nach vorne, d. h. in der Rich- 
tung gegen die grossen Excretionszellen fortschreitet. Sonst sind die 
Wandungen der Canälchen sehr fein und es ist höchst schwierig ein 
zellen- oder kernartiges Gebilde auf ihrer Oberfläche zu finden. Das 
Lumen ist ebenso sehr unbedeutend, so dass das Vorhandensein der 
Wimpern sich nur als eine Welle kundgibt. Nach hinten kann man 
die Canälchen nur etwa bis in die Hälfte der Leibeshöhle verfolgen, 
ohne jedoch sicherstellen zu können, auf welche Art und Weise sie 
endigen. Nur bei Lumbricus rubellus, wo ich einzelne Abschnitte 
der Canälchen verfolgen konnte, habe ich deren vermeintliche innere 
Mündung in Form einer Flamme constatirt (Taf. XX., Fig. 8. Sa, ex), 
Die Anzahl der Canälchen mit Sicherheit anzugeben wage ich nicht, 
es wollte mir einmal scheinen, dass jederseits am Rücken je ein 


II ) 


Canälchen verläuft, ein anderesmal erschienen mehrere wimpernde 
Ästehen. 

Es kann aber keinem Zweifel unterliegen, dass die Canälchen 
mit den grossen, und zwar lateralen Exeretionszellen in Verbindung 
stehen; dafür spricht zunächst die oben angegebene Beobachtung, 
(dass bereits in dem jüngeren Larvenstadium ein solcher Zusammen- 
hang stattfindet, denn die oben erwähnten wimperlosen Canälchen 
von Allolobophora trapezoides stellen eben nichts anderes vor, 
als die besprochenen Organe. Zweitens spricht dafür die Richtung 
der Wimperung, welche in den beobachteten Fällen stets von hinten 
nach forne fortschreitet. Schliesslich bestätigen die späteren Stadien 
der Exeretionszellen ihre directe Communication mit den grossen 
Zellen. 

Durch die Thätigkeit der besprochenen Larvenorgane füllen sich 
also die voluminösen Gänge der grossen Exeretionszellen mit der oben 
mehrmals erwähnten Flüssigkeit. Es ist nun die Frage zu beantworten, 
auf welcher Stelle die letztere nach aussen entleert wird. Dies ge- 
schieht durch einen winzig kleinen, in der Medianlinie der vorderen 
vückenseite befindlichen Rückenporus. Der Nachweis des letzteren 
ist mit ziemlich grossen Hindernissen verbunden und man muss die 
Larve bei hoher Einstellung und allerdings in günstiger Lage beob- 
achten; im Momente der Entleerung erkennt man aber sogleich die 
spaltartige, im Epiblaste befindliche Öffnung, die sich während dieses 
Procesess ein wenig erweitert und aus welcher nach der Contraction 
der Excretionszellen die Flüssigkeit wie ein hyaliner Strom in die 
etwas gelbliche Eiweisstlüssigkeit sich ergiesst. Einmal aber auf das 
Vorhandensein der Öffnung aufmerksam gemacht, erkennt man dieselbe 
in allen entsprechenden Stadien, und da sie sehr lange, auch in den 
Embryonen mit 2—3 Segmenten persistirt, so kann man sie ohne 
grössere Schwierigkeiten, auch wenn die Excretionszellen gänzlich zu 
(Grunde giengen, wahrnehmen. 

Obwohl das in Fig. 14. auf der Taf. XV. abgebildete Stadium 
im optischen Schnitte dargestellt ist, so habe ich hier den Porus (p) 
in der Halb-Profillage eingezeichnet, um hiedurch das Verhalten der 
Öffnung zu den Excretionszellen zu veranschaulichen.*) 


*) Ich kann nicht unerwähnt lassen, dass das Vorhandensein der Excretions- 
eanälchen in den Lumbrieidenstadien, die ich als Larven auffasse, bereits von 
anderer Seite bestätigt ist. Unmittelbar nach der vorläufigen Mittheilung, die ich 
über diesen Gegenstand im Zoologischen Anzeiger (Jahrg. 1387, pag. 681. „Das 
larvale und definitive Exeretionssystem“) veröffentlicht habe, hat mich Herr Dr. 
R. S. Bergh in Kopenhagen über die Exeretionsorgane von Criodrilus be- 


ID 
ID 
—] 


Was den Ursprung der larvalen Pronephridien — so werde ich 
aus den später angeführten Gründen die Canälchen bezeichnen — 
anbelangt, so ist es allerdings höchst schwierig das Keimblatt anzu- 
geben, aus welchem sie entstehen; nichts desto weniger kann ich 
die Gründe anführen, welche dafür sprechen, dass die besagten Larven- 
organe nur aus den Mesenchymzellen herrühren können, welche letz- 
teren dem Epiblaste ihren Ursprung verdanken. Zunächst darf man 
nicht die Hypoblastzellen als Ursprungsstelle der Excretionzellen an- 
geben, da es leicht nachweisbar ist, dass kein einziges dieser Ele- 
mente in die primitive Leibeshöhle hinaustritt. Aus den Promeso- 
blasten entstehen ausschliesslich nur die Mesoblastzellen, die larvalen 
Pronephridien erscheinen aber bereits zur Zeit, wo die Promeso- 
blasten noch nicht die Knospung zur Production der Mesoblast- 
streifen eingiengen. Somit kann man nur das Epiblast als Ursprungs- 
stelle der in Rede stehenden Organe annehmen. Man hat aber auch 
in dieser Beziehung mit bedeutenden Schwierigkeiten zu thun, um 
die Entstehung aus dem Epiblaste durch Beobachtung nachzuweisen, 
und man muss eher zu den späteren Stadien Zuflucht nehmen, in 
welchen man auf der Rückenseite der Larven mehrere mesenchyma- 
töse Elemente in der engen Leibeshöhle beobachtet, die theils mit 
dem Epiblaste im Zusammenhange stehen, theils sich an die Wan- 
dungen der larvalen Pronephridien anlegen, oder schliesslich frei 
zwischen dem Epi- und Hypoblaste liegen (vergl. Tafel XVII., 
Fig. 1. ms). Ich glaube dafür halten zu müssen, dass sich diese me- 
senchymatösen Elemente sehr früh vom Epiblaste in die primitive 
Leibeshöhle abgeschnürt haben, und aus diesen entstanden die Prone- 
phridien. 

Andererseits wäre es nicht unmöglich, dass sich die grossen 
Excretionszellen weit nach hinten zu feinen Fortsätzen verlängert 
haben, die sich später durchbohrten und die mit Wimpern ausgestat- 
teten Pronephridien ausgebildet haben. Die Gründe für diese Auf- 
fassung werde ich später anführen können. In beiden Fällen handelt 
es sich aber um den epiblastischen Ursprung der larvalen Prone- 
phridien. 


nachrichtigt und unter anderem schreibt er Nachfolgendes: „Rücksichtlich Lum- 
brieus, so hat meine Frau schon vor 6-8 Wochen die Larvenorgane gefunden, 
sowie auch ihre dorsale Ausmündung; die Entstehung derselben hat sie aller- 
dings nicht verfolgt Die „Schluckzellen‘ kenne ich bei Criodrilus sehr wohl, 
wüsste aber doch keine Beziehung derselben zu den Urnieren zu erkennen.“ — 
Auf die Angaben von Lehman über die in Rede stehenden Organe werden wir 
weiter unten zurückkommen. 


s 5. Weitere Differenzirung der Mesoblaststreifen. Bildung 
des ersten Segmentes. 


1. Die aus einfachen Zellreihen bestehenden Mesoblaststreifen 
verlaufen bisher bogenförmig rechts und links zwischen dem Epi- 
und Hypoblaste (Taf. XX., Fig. 17. kf). Die vorderen Elemente der 
Mesoblaststreifen nehmen allmälig an Grösse ab, und nachdem sie die 
Excretionszellen (x) erreicht haben, begeben sie sich auf die untere 
Seite des Hypoblastes (Taf. XX., Fig. 18. 4f) und scheinen an den 
Rändern des Blastoporus zu endigen. Die Sicherstellung dieses Ver- 
laufes ist selbstverständlich höchst schwierig und ich habe eine grosse 
Anzahl von Larven zu diesem Zwecke verwendet, ehe ich zu allge- 
meinem Verständniss der Sachlage gelangte. 


Der raschere, in den vorderen Keimstreifszellen stattfindende 
Theilungsvorgang veranlasst, dass die ursprünglich einfachen Zell- 
reihen sich vermehren, so nämlich, dass aus je einer Zelle zwei, 
vier bis acht entstehen, während nach hinten die Elemente an der 
Zahl abnehmen, dann wieder eine einfache Reihe bilden und schliesslich 
an die Promesoblasten sich anlegen. Ich habe ein solches Stadium in 
Fig. 7. ks, Taf. XVII. von Allolobophora chlorotica abge- 
bildet, wo man zugleich sieht, dass die Mesoblaststreifen zu beiden 
Seiten des Körpers verlaufen, was offenbar von der Vermehrung der 
Hypoblastzellen abhängig ist. 


Die Larven des besprochenen Stadiums rotiren äusserst rasch in 
(der Eiweisstlüssigkeit, namentlich die von Allurus tetraäder, 
welche letzteren in Fig. 12., 13. und 14. auf der Taf. XVII. zu dem 
/wecke dargestellt sind, um den grossen spaltförmigen Blastoporus- 
rest zu veranschaulichen (bl). In Fig. 12. nimmt der letztere noch 
(den grösseren Theil der Bauchseite ein und verschmälert sich fort- 
schreitend von vorne nach hinten. In Fig. 13. und 14. sieht man 
dagegen, dass von dem Blastopor bereits nur eine weite kreisförmige 
Öffnung (bl) zurückbleibt. Die ganze Bauchfläche ist mit Flimmer- 
haaren bedeckt (Fig. 13.), die grossen, undurchsichtigen, weil mit 
einem grobkörnigen und bräunlichen Inhalte erfüllten Exeretions- 
zellen ragen hoch über den Blastoporusrest hervor (x). In Fig. 14. 
habe ich ein ähnliches Stadium abgebildet, vornehmlich um die An- 
ordnung und grössere Zahl der Excretionszellen zu veranschaulichen. 
Die Promesoblasten (m) kann man in den in Profillage befindlichen 
lebenden Larven ganz verlässlich sicherstellen, da sich diese Zellen 


229 


durch ihre bedeutende Grösse und glänzenden Plasmainhalt aus- 
zeichnen. 

Wenn man aber dieselbe Larve von der Bauchseite betrachtet, 
so gelingt es bei etwas sorgfältigerer Beobachtung den Verlauf der 
Mesoblaststreifen mit ziemlicher Sicherheit zu erforschen. Ich habe 
die Larve in der entsprechenden Lage in Fig. 15., Taf. XVII. in der 
Weise abgebildet, dass man hier in dem Flächenbilde sowohl den 
spaltförmigen Blastoporusrest (dl), als die Mesoblaststreifen (ks), Ex- 
cretionszellen und das Epiblast gleichzeitig sieht. Das letztere ist am 
vorderen Pole, wo es die Excretionszellen bedeckt, ganz abgeflacht, 
seine Elemente werden aber nach hinten fortschreitend höher. Die 
bereits zu beiden Seiten der Bauchseite bogenförmig verlaufenden 
Mesoblaststreifen nähern sich am hinteren Pole zu einander, während 
sie im weiteren Verlaufe nach vorne auseinander gehen, um schliess- 
lich sich zu beiden Seiten des Blastoporusrestes und unterhalb der 
Exeretionszellen nach unten zu umbiegen, ohne jedoch mit äussersten 
Enden zu verschmelzen. Diese äusseren, zu beiden Seiten 
des Blastoporusrestes hinziehenden Theile der Meso- 
blaststreifen stellendie Anlagen des ersten Segmentes 
Vor (RaroX VI. hrer 19.h). 

Die Mesoblaststreifen erscheinen bei allen Lumbrieiden in den 
entsprechenden Gestalts- und Lageverhältnissen, nur sind sie nicht 
leicht bei jeder Art zu verfolgen, was vornehmlich für Allolobo- 
phora foetida gilt, wo die glänzenden Hypoblastzellen die inneren 
Organisationsverhältnisse der Larven ungemein erschweren. 

In Profillage habe ich den Verlauf der Mesoblaststreifen mit dem 
sich anlegenden ersten Segmente in Fig. 3., Taf. XVI. von Allolo- 
bophora putra abgebildet. Die optischen Querschnitte kann man 
von den rotirenden Larven herstellen, wenn nämlich die letzteren 
nach und nach in ein Ruhestadium übergehen. Die vergleichende 
3etrachtung solcher optischer Durchschnitte belehrt in überzeugender 
Weise von der Lage der Keimstreifen, sowie von der Constellation der 
sie bildenden Elemente. 

In einem jüngeren Larvenstadium von Allolobophora chlo- 
rotica, als das in Fig. 7., Taf. XVIII. abgebildete, sieht man z. B. 
in dem optischen (Taf. XVIII., Fig. 9.) in der Region der Excretions- 
zellen (2) geführten Querschnitte, dass die Mesoblaststreifen (/s) sich 
zu beiden Körperseiten befinden, doch mehr der Rückenfläche ge- 
nähert; das zu den Mesoblaststreifen sich anlegende Epiblast besteht 
aus höheren, eubischen Zellen, während es auf der Bauchseite und 


230 


noch mehr auf der Rückenseite ganz abgeflacht ist. Auf der ganzen 
Bauchfläche ist es mit lebhaft wimpernden Cilien besetzt. 

Der entsprechende optische Querschnitt eines weiter fortge- 
schrittenen Stadiums von Allurus (Taf. XVIIL., Fig. 2.) zeigt dagegen, 


(lass die Mesoblaststreifen (As) sich sehr der Bauchseite genähert 


haben, und dass jeder derselben aus zwei Schichten einer Splanchno- 
und einer Somatopleura besteht. Der Querschnitt ist fast dreiseitig, 
(das abgeflachte Epiblast ist ein wenig vertieft, was offenbar von den 
erhöhten Zellen des unterhalb der Mesoblaststreifen hinziehenden 
Epiblastes herrührt. 

Der entsprechende Querschnitt von Allolobophora putra 
(Taf. XVI., Fig. 1.) ist höchst interessant, weshalb wir denselben ein- 
gehender besprechen wollen. 

Es sind vornehmlich die Mesoblaststreifen, die unser Interesse 
in Anspruch nehmen, und wir wollen daher die Anordnung deren 
Elemente genauer betrachten. In dem Querschnitte des linken Meso- 
blaststreifens sieht man in der Somatopleura eine sehr grosse, ovale 
Zelle mit grossem Kerne und hyalinem Inhalte. Diese Zelle tritt 
offenbar aus dem Verbande der Somatopleura aus und dringt zwischen 
die Zellen des Epiblastes ein, welches in Folge dessen vervollständigt 
wird und die früher ganz flachen Zellen desselben werden durch die 
cubischen Mesoblastzellen ersetzt. Dass die grosse Zelle thatsächlich 
in das Epiblast eindringt und sich hier theilt, kann man an mehreren 
entsprechenden optischen Querschnitten sicherstellen und ist auch in 
der rechten Hälfte des von uns reprodueirten Querschnittes veran- 
schaulicht (e‘‘). Nebstdem zeichnet ganz ähnliche Bilder auch Kleinen- 
berg von „Lumbrieus trapezoides* und zwar angeblich nach thatsäch- 
lichen mit Reagentien und Färbungsmitteln behandelten Schnitten 
(l. e. Taf. IX., Fig. 12.), in Folge dessen die karyokinetischen Figuren 
der im Epiblaste sich theilenden Mesoblastzellen wiedergegeben sind. 
Die Bedeutung dieses Vorganges ist allerdings Kleinendberg unbekannt 
geblieben; derselbe begnügt sich nicht mit dem promesoblastischen 
Ursprunge der mehrzelligen Mesoblastschichten, sondern vindieirt 
ihnen unerklärlicherweise eine doppelte Quelle, indem er sagt: 
„Now the cells produced in such a way from the large ones certainly 
would not be placed elsewhere than in the mesoderm, and would 
form a part of it. I say, a part, because another, and I believe the 
larger part, certainly has a different origin. It has been explained 
abowe how the ectoderm cells transform themselves into wide and 
flat plates; this in true for the dorsal and ventral surfaces, but the 


“ 


231 


cells of those tracts of ectoderm which cover the cords of mesoderm 
either keep their longer or shorter prismatic or cylindrical shape 
or recover that form after having been depressed before the meso- 
derm comes to raise them (figs. 11a, 11b, 12., 13. ece).“ 

Diese Zellen sind kaum vermehrungsfähig und dies lässt auch 
Kleinenberg zu; die die Mesoblaststreifen bedeckenden Epiblastzellen 
sollen sich dagegn sehr rasch theilen; aber die neu entstandenen 
Elemente betheiligen sich nicht an der Bildung der äusseren Bedeckung, 
sondern begeben sich nach innen und tragen zur Vermehrung der 
Keimstreifenzellen bei. Die Querschnitte beweisen, dass es keine 
scharfe Grenze zwischen dem oberen und mittleren Blatte gibt, und 
es ist auch nicht möglich anzugeben, welche Zelle dem Epi- und 
welche dem Mesoblaste angehört. 

Die Beobachtungen Kleinenberg’s sind gewiss richtig und stimmen 
mit meiner Darstellung überein; aber die Auffassung des genannten 
Autors ist gewiss unrichtig. Die ursprünglichen Epiblastelemente ver- 
mehren sich überhaupt nicht mehr, somit auch diejenigen nicht, 
welche über die Mesoblaststreifen sich erstrecken ; Kleinenberg bildet 
derartige Verhältnisse in den Stadien ab, wo die Mesoblaststreifen zu 
beiden Seiten des Larvenkörpers verlaufen; würden sich nun die letz- 
teren aus den Elementen des Epibhlastes vervollständigen, so müssten 
sich derartige Verhältnisse auch später wiederholen, als die Mesoblast- 
streifen sich an der Bauchseite nach und nach einander genähert 
haben. Solche Stadien hat Kleinenberg gar nicht veranschaulicht, sagt 
aber weiter: „But the direct production of mesoderm cells from the 
external layer lasts only a short time. With the progress of develop- 
ment a very distinct demarcation becomes established between the 
two layers, and the very important increase which the mesoderm 
henceforward undergoes is produced solely by the multiplication of 
its own proper cells.“ Ich kann nicht einsehen, weshalb sich die 
Mesoblaststreifen anfangs aus den Producten der Promesoblasten und 
des Epiblastes, später aber nur aus den ersten bilden sollten. 

Allerdings aber hat der genannte Autor die Thatsachen verkehrt; 
wie man weit verlässlicher bei Rhynchelmis durch das Vorhandensein 
der auftretenden Theilungsfiguren nachweisen kann, dass das definitive 
Epiblast, oder besser, die Hypodermis sich aus den Zellen des ur- 
sprünglichen Epiblastes und der Mesoblaststreifen aufbaut, so geschieht 
dies in derselben Weise auch bei Lumbriciden und dieser Process 
wiederholt sich während der ganzen Zeit der fortschreitenden An- 
näherung der Mesoblaststreifen zur Bauchseite. Die Mesoblastproducte, 

16 


welche zwischen die Elemente des primitiven Epiblastes eindringen, 
sind theilungsfähig und erst durch sie kommt die definitive Körper- 
bedeckung des Annulaten zu Stande. Die von Kleinenberg gegebenen 
Darstellungen (namentlich Fig. 12. auf der Taf. IX.) sind in dieser 
Beziehung höchst belehrend. 


Sonst hat Kleinenberg bereits einen Gegner in Ducinsky gefunden, 
welcher hervorhebt, dass „in den Mesodermzellen bereits in den 
frühen Stadien oft je zwei Kerne vorkommen, während in den Ekto- 
dermzellen zur selben Zeit nichts ähnliches erscheint“. Und weiter 
hat Dudinsky gesehen, dass mit der Differenzirung der Mesoblast- 
streifen gleichzeitig auch die Zellen „des Ektoderms“ sich bedeutend 
vermehren; auf welche Art und Weise, darüber theilt der Verfasser 
nichts Näheres mit. 


Wir finden also auch bei Lumbriciden dieselbe Bildung der 
definitiven Hypodermis, wie wir bereits bei Rhynchelmis sichergestellt 
haben. 


Was die Exeretionszellen dieses Stadiums anbelangt, so zeichnen 
sie sich noch immer durch denselben grobkörnigen und dunklen In- 
halt aus, doch erscheinen sie jetzt viel kleiner als im vorigen Stadium. 
Nur bei Allurus behalten die Excretionszellen fast dieselbe enorme 
(Grösse und ragen, einem undurchsichtigen Hügel ähnlich, über den 
Larvenkörper hervor (vergl. Taf. XVIL, Fig. 13. x); man findet ge- 
wöhnlich vier bis sechs solche grosse Excretionszellen (Taf. XVIL., 
Fig. 3. &). Das Canälchenknäuel, welches im vorigen Stadium so 
mächtig entwickelt war, ist jetzt viel unbedeutender, was wahr- 
scheinlich in der selbständigeren Ausmündung der larvalen Prone- 
phridien nach aussen seine Erklärung findet. 


2. Das nächste Stadium ist charakterisirt durch das Vorhanden- 
sein des Stomodaeums, welches in dem ersten Momente seiner Ent- 
stehung als eine kurze, aber ziemlich weite Röhre der sich einge- 
stülpten Hypodermis am Rande des Blastoporusrestes erscheint. 


Den Nachweis dieser Einstülpung ist ziemlich schwierig durch 
directe Beobachtung zu erbringen und die Kleinheit der Objecte er- 
laubt auch nicht diese Stadien durch Querschnittmethode zu ver- 
folgen; nichts desto weniger glaube ich eine solche Bildung des 
Stomodaeums aus der fertigen Hypodermis annehmen zu müssen, da 
sich sonst das Stomodaeum bereits in den jüngeren Larvenstadien 
aus dem primitiven Epiblaste gebildet hätte. 


Ich habe dieses vermeintlich jüngste Stadium des Stomodaeums 
von Allolobophora putra beobachtet und in Fie. 12., Taf. XVII. 
(st) veranschaulicht. 

Wichtiger sind die Vorgänge, die sich an den vorderen Enden 
der Mesoblaststreifen abspielen. Wir haben im vorigen Stadium ge- 
sehen, dass sich die letzteren zu beiden Seiten des Blastoporusrestes 
nach unten umbiegen und somit ganz auf die Ventralseite zu liegen 
kommen. Nachher gliedern sich diese Mesoblastenden von den ge- 
meinschaftlichen Strängen ab und stellen dann selbständige Anlagen 
zur Bildung des ersten Segmentes vor. Man hat sie auch als Kopf- 
keime im Gegensätze zu Rumpfkeimen bezeichnet, welche letzteren 
jetzt mit ihren äusseren Enden sich wieder an der Bauchseite be- 
finden (Taf. XVII., Fig. 12. ks, Fig. 13. ks). 

Die bisher getrennten Anlagen des ersten Segmentes entwickeln 
sich von jetzt an selbständig, indem sie das junge Stomodaeum um- 
wachsen und sowohl an der Bauch- als Rückenseite verschmelzen 
(Taf. XVIII., Fig. 12. k). Am Rücken stossen die Anlagen des ersten 
Segmentes an die hier befindlichen Exeretionszellen (2), welche sie 
in- Folge der fortschreitenden Zellvermehrung nach hinten verdrängen. 
Nun sieht man in der angezogenen, in Profillage gezeichneten Larve 
von Allolobophora putra, dass die Anlagen des ersten Segmentes 
scheinbar solid sind; aber die Betrachtung desselben Stadiums von 
(ler Bauchseite ergibt, dass sie bereits hohl sind, indem die Zellen 
zu zwei Platten, der Splanchno- und Somatopleura auseinander treten 
(Taf. XVIH., Fig. 13. Ak), von denen die erstere sich dicht an die 
Wandung des Hypoblastes und des in der Bildung begriffenen Stomo- 
(laeums, die andere an die Hypodermis anlegt. Dadurch entsteht eine 
paarige Höhlung zu beiden Seiten des Stomodaeums. In ünserer Ab- 
bildung sieht man, dass diese Hälften der Leibeshöhle des ersten 
Segmentes bisher ganz getrennt sind, wie es auch in der von der 
vückenseite reprodueirten optischen Ansicht (Taf. XVIIL, Fig. 11. %) 
zum Vorschein kommt. Bald aber verschmelzen die beiden Höhlen 
in der Medianlinie der Bauch- und Rückenseite zusammen und es 
entsteht eine einheitliche Höhle des ersten Segmentes oder, wie man 
sie in Folge des Vorhandenseins des Stomodaeums bereits bezeichnen 
kann, der Kopfhöhle. 

Das betreffende Stadium von Allolobophora putra zeigt 
im Allgemeinen und von der Bauch- oder Rückenseite betrachtet, 
eine ellipsoide Gestalt, wie sie eben in Fig. 11. (Taf. XVIII.) reprodueirt 
ist. Zu gewissen Zeiten stellt die Larve die rotirenden Bewegungen 

# 


ein und beginnt peristaltische, vom hinten nach vorne erfolgende 
Contractionen des Körpers auszuüben, wie ich in Fig. 13., Taf. XVII. 
darzustellen versuche. 

Die von der Rückenseite betrachteten Larven, jetzt eigentlich 
schon Embryonen, zeigen in der Medianlinie des Vorderkörpers einen 
unpaarigen Porus (Taf. XVII. Fig. 11. 9), hinter welchem die bereits 
in Degeneration begriffenen Exceretionszellen folgen, trotzdem die 
larvalen Pronephridien nach wie vor in voller Thätigkeit sich be- 
finden. Die letzterwähnten Organe werden wir weiter unten genauer 
besprechen. 

In ganz entsprechenden Verhältnissen habe ich ferner auch die 
in Bildung begriffene Kopfhöhle von Lumbricus terrestris in 
Fig. 1., Taf. XIX. (%) abgebildet. Das Stomodaeum ist hier im optischen 
Durchschnitt und etwas schematisch gehalten. Nach hinten sieht man 
die grossen Zellen der Mesoblaststreifen (%s). 

Das erste Segment entsteht also aus den paarigen 

vorderen Abschnitten der ursprünglichen Mesoblast- 
streifen, von denen Sich die ersteren abgegliedert ha- 
ben. Die beiden Hälften dieser Anlagen verschmelzen 
zunächstauf der Bauchseite, von wo Sie sich zur Rücken- 
seite zu beiden Seiten des Stomodaeums verbreiten 
und durch das Auseinanderweichen beider Lamellen, 
der Somato- und Splanchnopleura zur Bildung der 
definitiven Leibeshöhle des ersten Segmentes oder 
Kopfsegmentes Anlass geben. 
Die in weiterer Bildung vorhandene Kopfhöhle der praeoralen 
Hälfte habe ich in optischem Längsschnitte und bei starker Vergrösse- 
rung in,.Fig. 17. auf der Taf. XVI. abgebildet; an die aus hohen 
Cylinderzellen bestehenden Hypodermis (e) legt sich dicht eine ein- 
fache Schicht von hyalinen Zellen des Somatopleura (st) an, welche 
letztere in eine aus mehreren Zellen bestehende Schicht übergeht, 
welche der vorderen Platte des sich bildenden Dissepimentes der 
nachfolgenden Segmente entspricht. Ähnlich verhält es sich auch mit 
dem postoralen Theile der Kopfanlage (vergl. Fig. 6., Taf. XVI. und 
die weiter zu besprechenden Querschnitte). 

Ich habe mich mehreremals dahin ausgesprochen, wie es vortheil- 
haft ist die kleinen Embryonen der Lumbriciden zuerst im frischen 
Zustande zu. untersuchen,, da die conservirten und an (Querschnitten 
untersuchten Präparate nur zu einseitigen und meist irrthümlichen 
Auffassungen Anlass geben können. Diesen Fehler hat auch Kleinen- 


berg begangen; er macht keine Erwähnung, dass er die Embryonen 
nach der erst erwähnten Methode untersucht hätte, beschreibt aber 
seine Befunde nach den Querschnitten, die offenbar treu wiederge- 
geben sind, zur richtigen Verständniss der Thatsachen dagegen nur 
selten beitragen. Ich habe mich in diesem Sinne bereits oft aus- 
sprechen müssen und wiederhole es auch bezüglich der Kopfbildung, 
wie dieselbe von Kleinenberg geschildert wird. Wenn man auch die 
älteren und somit resistenteren Lumbrieiden-Embryonen conservirt, 
so ziehen sich doch die zarten Zellschichten namentlich auf dem 
Vorderende zusammen und die Querschnitte der Mesoblaststreifen 
erscheinen dann aus mehreren Zellschichten zusammengesetzt, während 
man in den frischen Embryonen nur die ganz deutlich auftretenden 
Somato- und Splanchnopleura und die dadurch hervorgerufene „Kopf- 
höhle“ sicherstellen kann. Anders dagegen bei Kleinenberg;, er hat 
die Entwicklung des ersten Segmentes nur an Querschnitten unter- 
sucht und kommt daher zu dem Resultate, wonach die Enden der 
Keimstreifen — die nach seiner Auffassung aus den Mesoblaststreifen 
und verdickten Zellreihen des Epiblastes bestehen sollen — einfach 
zu beiden Seiten des Mundes sich verbreiten und gegen die Rücken- 
seite hin und nach vorne verschmelzen, wodurch sie einen Bogen zu 
Stande kommen lassen, welchen der Verfasser als „Kopfkeimstreif“ 
bezeichnet. Später entsteht in jeder Hälfte eine Höhlung, indem die 
Somato- und Splanchnopleura der Kopfkeimstreifen auseinanderweichen. 

Die Angabe, dass anı vorderen Körperpole des Embryos eine 
bogenförmige Commissur zu Stande kommt, ist sehr charakteristich, 
da sie mit der Kleinenberg’schen Auffassung von der Entstehung des 
Kopfganglions im Zusammenhange steht. 

Andererseits muss ich aber die Angabe, dass die Mesoblastanlagen 
des Kopfes zuerst auf der Rückenseite verschmelzen, als unrichtig 
bezeichnen. Und wenn sich Kleinenberg auf Kovalevsky beruft, dass 
derselbe auch einen Embryo von Rhynchelmis abbildet, wo die Kopf- 
anlagen am Rücken verschmelzen, so hat er gewiss übersehen, dass 
in der eitirten Abhandlung Kovalevsky’s ein Querschnitt durch das 
Vorderende des Embryos (Fig. 17. und 18. auf welche sich Kleinen- 
berg wahrscheinlich beruft) gegeben ist (l. ec. Fig. 31., 32.), wo die 
„Keimstreifen“ sich an der Bauchseite befinden. Übrigens werden 
wir auf diese Angaben noch zurückkommen. 

Schliesslich scheint Kleinenberg dafür zu halten, dass aus den 
in Rede stehenden Kopfanlagen lediglich der Kopflappen entsteht, 
indem er sagt: „there is never a special rudiment for the praeoral 


236 


ring, but that the cephalic lobe....... is formed simply by the 
union of the germinal streaks on the back.“ 


Hätte nun Kleinenberg die frischen Embryonen untersucht, so 
müsste er finden, dass die äusseren Enden der Kopfanlage dicht 
hinter der Mundöffnung verschmelzen, dass somit auch der postorale 
Theil zum ersten Segmente angehört, wie dies meine Fig. 12. auf 
der Taf. XVII. (k) veranschaulicht. | 


$ 6. Der Embryonalkörper. 


Durch die stattgefundene Bildung des Kopfsegmentes, in welchem 
auch gleich das erste Ganglion auf die weiter unter geschilderte Art 
und Weise entsteht, wird eigentlich schon der Embryo angelegt, 
trotzdem die hinter dem Kopfe folgenden Mesoblaststreifen noch ganz 
und gar getrennt erscheinen. Sie gliedern sich aber sofort zu Urseg- - 
menten und fliessen ebenfalls nach und nach in der Medianlinie der 
Bauchseite zusammen. In solchem Stadium liegt uns ein segmentirter 
Embryo vor, dessen Organisation an Allurus tetraäder einge- 
hender dargestellt werden soll. Ich habe denselben in Fig. 16., 
Taf. XVII. in der Profillage darzustellen und alle die charakteristi- 
schen Organisationsverhältnisse im optischen Durchschnitte einzu- 
tragen versucht. Der Embryo ist von ovoider, an der Rückenfläche 
etwas abgeflachter Gestalt; hier sind auch die Epiblastzellen ganz 
flach, erheben sich aber nach und nach zur Bauchseite, wo bereits 
die definitive, aus ceubischen Zellen bestehende Hypodermis des An- 
nulaten vorhanden ist. 


Zur Bauchseite des Embryos zähle ich aber auch den äusseren 
Rand des ursprünglichen Blastoporusrestes, welcher bei den früher ge- 
schilderten Formen ganz auf der Bauchseite sich befand, und bei 
Allurus tetraäöder schief den vorderen Körperpol einnimmt. 


Ferner sieht man auf dem abgebildeten Embryos der erwähnten 
Art, dass derselbe aus einer Anzahl von Segmenten besteht, welche — 
von der Oberfläche aus betrachtet — aus einer grösseren Menge von 
kleinen, hyalinen Zellen bestehen und durch deutliche Intersegmental- 
furchen von einander geschieden sind, während das Epiblast bisher 
nicht segmentirt erscheint. 


Die Ursegmente sind bis etwa in das zweite Drittel der Körper- 
länge gut entwickelt, weiter nach hinten ist die Segmentirung. nicht 
deutlich und schliesslich sieht man den unsegmentirten, einheitlichen 


Dei 


9) 


ID 


Mesoblaststreifen, welcher zuletzt in den einreihigen Zellstrang über- 
geht und mit dem Promesoblaste m auf der Rückenseite endigt. 
Wenn ich nun Allurus eingehender bespreche, so geschieht 
dies aus dem Grunde, dass es ein ausgezeichnetes Object — wie kein 
anderer Lumbricidenvertreter — vorstellt, an dessen lebenden Em- 
bryonen man sich von der allerersten Anlage des Ganglions des ersten 
Segmentes ganz verlässlich überzeugen kann. Die Quer- und Längs- 
schnitte geben in dieser Beziehung gar keinen Aufschluss, da sich 
die ersten Ganglienanlagen ebenso wie die übrigen mit Reagentien 
behandelten Epiblast- und Mesoblastzellen gleich verhalten. Durch 
die Beobachtung der frischen Objeete kann man übrigens zur Be- 
seitigung sämmtlicher Controversen über die Entstehung des centralen 
Nervensystems beitragen — derjenigen Controversen, welche der rich- 
tigen Auffassung über die allgemeine Morphologie der niedersten ge- 
gliederten Thiere und deren Organisation wesentlich im Wege standen. 
Am Vorderrande des Stomodaeums, welcher, wie erwähnt, bei 
Allurus tetraäder in diesem Stadium beinahe terminal zu liegen 
kommt, trotzdem ‘er doch der Ventralseite angehört (Taf. XVLH., 
Fig. 16. 5l), sieht man ein Paar dicht neben einander liegenden 
Zellen (g), welche sowohl durch ihre Grösse, als hyalines Cytoplasma 
und deutlich auftretende Kerne sehr auffallend sind. Sie liegen dicht 
vor den auf der Rückenseite stark nach hinten verdrängten Ex- 
cretionszellen (x), scheinen aber mit der Hypodermis in innigstem 
Zusammenhange zu. stehen, wie sie sich nach dem Vergleiche 
einer grösseren Anzahl der Larven als vergrösserte Elemente der 
Hypodermis kundgeben. Der Lage nach scheinen die Zellen, welche die 
allererste Anlage des centralen Nervensystems des Annulaten vor- 
stellen, terminal zu liegen; nach den früher angeführten Erörterungen 
über die ursprüngliche Lage des Stomodaeums, gehören sie aber noch 
der Bauchseite an und sind nur durch die im Kopfsegmente stattfinden- 
den Umbildungsvorgänge nach vorne verdrängt. Die Kopfhöhle scheint 
noch nicht mächtiger entwickelt zu sein, da die Mesoblastzellen 
zwischen der Hypodermis und den Excretionszellen sehr dicht an 
und neben einander vorhanden sind; die Somato- und Splanchno- 
pleura des Kopfsegmentes sind in diesem Stadium bei Allurus noch 
nicht auseinandergetreten. Gelingt es den Embryo des beschriebenen 
Stadiums von der Rückenfläche zu untersuchen, so sieht man das in 
Fig. 17. auf der Taf. XVII. reprodueirtes Verhältniss der paarigen 
Neuroblasten (9) in dem sich angelegten Kopfsegmente. Die Be- 
zeichnung „Neuroblasten* glaube ich überhaupt für die ersten An- 


lagen des Centralnervensystems anwenden zu können, ohne jedoch die- 
selbe mit den gleichnamigen Elementen im Sinne Whitinan’s und 
His’ identificiren zu wollen. 

Die nachfolgenden Segmente sind zwar auch angelegt, man kann 
sich aber an frischen Präparaten vom Vorhandensein der Segment- 
höhlen nicht überzeugen. 

Brauchbare Schnitte von diesem Stadium gelang mir nicht an- 
zufertigen. 


Wir wollen nun ein wenig älteres Embryonalstadium betrachten. 
Dasselbe wiederholt sich in entsprechenden Gestalts- und Organisations- 
verhältnissen bei allen von mir untersuchten Arten und ich habe es 
nach frischen Exemplaren in Fig. 6., 8. auf der Taf. XVI. von Allo- 
lobophora putra und in Fig. 1., Taf. XVIN. von Allurus 
tetraäder abgebildet. Die letzt angezogene, in optischem Längs- 
schnitte gehaltene Abbildung bedarf einer genaueren Besprechung. 
Man sieht hier ein gut entwickeltes, röhrenförmiges Stomodaeum (st), 
welches mit dem weiten Archenteron bereits zu communiciren scheint, 
obwohl es auch in späteren Entwicklungsstadien schwierig ist, eine 
solche Einmündung auch an wirklichen Längsschnittserien nachzu- 
weisen. Trotzdem aber glaube ich, dass der Embryo bereits jetzt die 
Eiweissflüssigkeit zu sich nimmt und in der Urdarmhöhle zu einer 
wasserartigen Flüssigkeit assimilirt. 


Die früheren kolossalen Exceretionszellen (2) befinden sich ganz 
auf der Rückenseite in der primitiven Leibeshöhle und scheinen jetzt 
in einem Degenerationsstadium begriffen zu sein, indem sie der 
früher so auffallenden intracellulären Canälchenwindungen ganz ent- 
behren. Dagegen treten die larvalen Pronephridien (ex) mit der aller- - 
grössten Deutlichkeit in der dorsalen primitiven Leibeshöhle hervor 
und verrathen sich durch lebhafte Wimperung. In der hinteren 
spaltartigen primitiven Leibeshöhle erscheinen die oben erwähnten 
Mesenchymzellen, welche bald in grösserer Menge, bald nur ver- 
einzelt vorhanden sind. In welchem Verhältnisse die larvalen 
Pronephridien zu den grossen Excretionszellen stehen, darüber kann 
ich nichts Bestimmtes angeben; es erscheint hier an der Rückenseite 
ein winzig kleiner, nicht selten sehr schwierig nachweisbarer Porus 
(p), der mit einem Aste der larvalen Pronephridien in Verbindung 
steht; es gelang mir aber nicht zu ermitteln, ob dieser Ausführungs- 
gang sich mit den Excretionszellen in einer directen Verbindung 
befindet. 


(Ganz nach hinten sieht man auf der Rückenseite die in ursprüng- 
licher Grösse erhaltene Promesoblastzelle (m). 

Von dem eigentlichen Annulaten-Körper sieht man in diesem 
Längsschnitte wenig. Nur die weitere Entwicklung der oben erwähnten 
zwei Neuroblasten ist in der Kopfhöhle auffallend. Man sieht jetzt, 
dass sich eine jede von den ursprünglichen zwei Zellen zu einer aus 
wenig (drei bis vier) Elementen bestehenden Gruppe getheilt hat, 
die aber von einer Membran umgrenzt, eine selbständige Hälfte 
bildet. Hierin erkennt man ganz bestimmt die künftige, bisher in 
innigem Zusammenhange mit der Hypodermis stehende Gehirnanlage, 
die hier als paariges Gebilde überzeugend zum Vorschein kommt, in 
der optischen Profillage allerdings nur in einer Hälfte wahrnehm- 
bar ist. 

Die entsprechenden Stadien von Allolobophora putra, die 
ich in Fig. 5., 6. und 8. auf der Taf. XVI. dargestellt habe, bilden 
eine wünschenswerthe Ergänzung zu dem optischen Längsschnitte 
desselben Stadiums von Allurus tetraäder. 

Die angezogenen Figuren stellen beinahe die auf gleicher Alters- 
stufe stehenden Stadien vor, obwohl deren äussere Gestaltsverhältnisse 
hier wie bei anderen Entwicklungsstadien ziemlich variabel sind, was 
wohl doch von der Anzahl der Segmente, der Ausbildung der Ex- 
cretionszellen und der Segmenthöhlen abhängig sein dürfte. Schliess- 
lich muss man auch die Lage des Embryo unter dem Deckgläschen 
berücksichtigen. Ich werde zunächst das in Fig. 6. abgebildete Sta- 
dium besprechen, da es mir doch als jüngeres zu sein scheint. Die 
Figur ist ebenfalls im optischen Längsschnitte gehalten und zwar 
in der Ebene der ventralen Somatopleura. Das Stomodaeum verhält 
sich wie in dem entsprechenden Stadium von Allurus, ebenso wie 
der Promesoblast m. Dagegen ist bei Allolobophora putra höchst 
schwierig die Anlage des Kopfganglions zu ermitteln. Die mesoblas- 
tische Anlage des Kopfes nimmt den ganzen vorderen Pol ein; das 
Stomodaeum mündet fast terminal aus, doch ist der dorsale Theil des 
Kopfes voluminöser als der ventrale, indem sich die Mesoblastzellen 
weiter nach hinten ausbreiten können. Die Excretionszellen erschei- 
nen Jetzt ganz degenerirt, indem sie sowohl des grobkörnigen dichten 
Inhaltes als des intracellulären Canälchen entbehren (x). Auch sind 
sie jetzt viel kleiner als früher, fallen aber durch ihren glänzenden, 
fettartigen Inhalt und grossen Kern sofort auf. In der besprochenen 
Profillage (Taf. XVI., Fig. 5.) sieht man nur zwei dieser Zellen und 
jede legt sich dicht an einen Ausführungsgang der larvalen Prone- 


240 


phridien an (ex), die bei Allolobophora putra in den meisten 
Fällen durch zwei Poren (Taf. XVI., Fig. 5. p! und p*) nach aussen 
münden. Man kann hier ganz deutlich sicherstellen, dass sich jeder 
(dieser Ausführungsgänge weit nach hinten in ein feines wimperndes 
Canälchen verlängert und dass der vordere Ausführungsgang nebst 
dem mit einem vorderen Ästchen in Verbindung steht, welches zwei- 
felsohne paarig jederseits des Stomodaeums verläuft, wegen der Un- 
(durchsichtigkeit der Hypoblastzellen sich aber nicht weit verfolgen lässt. 

Die hinter dem ersten Segmente (kKopfsegmente) folgenden sieben 
Segmente stehen auf gleicher Stufe der Entwicklung, indem sie in 
(der ventralen Somatopleura dicht an der hinteren Fläche des Disse- 
pimentes je eine grosse, hyaline Zelle mit Kern und Körperchen ent- 
halten, die zwischen den kleineren und dicht neben einander liegen- 
dien Mesoblastzellen der Somatopleura sofort in die Augen fällt (Taf. 
XVI., Fig. 6. prn). In den hinteren Ursegmenten kann man auch 
diese Zellen wahrnehmen, trotzdem sie viel undeutlicher zum Vor- 
schein kommen. Wir werden diese Zellen weiterhin als Pronephro- 
blasten bezeichnen. 

In Fig. 8., Taf. XVI. begegnet man ferneren Differenzirungen, 
von denen sich in diesem Stadium nieht mit Sicherheit angeben lässt, 
ob sie von der Hypodermis oder von der Somatopleura des Meso- 
blastes abhängig sind. Mir gelang erst von dem nächtsfolgenden 
Stadium @uerschnittserien herzustellen und werden wir somit weiter 
unten die Anlagen der Bauchganglien aus der Hypodermis ableiten 
können. In der angezogenen, fast kugeligen Figur sieht man etwas 
abweichende Gestaltsverhältnisse der Excretionszellen (2), welche alle 
drei hinter dem Kopfe liegend mit den distalen Enden an einer 
Stelle mit dem bisher primitiven Epiblaste in Verbindung stehen 
(Taf. XVI., Fig. 19.). Das Stadium war sonst ungünstig zur Ermitt- 
lung der larvalen Pronephridien. 

Dagegen sind die Segmenthöhlen der an der Bauchseite angeleg- 
ten Segmente sehr gut entwickelt und durch die bindegewebigen 
Dissepimente, über deren Bildung wir in dem nächsten Stadium ein- 
“sehendere Angaben liefern werden, von einander geschieden. In der 
Mitte eines jeden Segmentes sieht man in dieser Profillage je eine 
grosse hyaline Zelle, welche man in gleichen Gestaltsverhältnissen so 
weit nach hinten sicherstellen kann, sofern man die in Bildung be- 
sriffenen Segmenthöhlen findet. Gelingt es das Stadium von der Bauch- 
seite zu beobachten, was allerdings höchst selten vorkommt (und 
auch in diesem Falle wegen der Undurchsichtigkeit der Hypoblast- 


241 


zellen sehr schwierig ist), sieht man jederseits der medianen Bauch- 
linie in jedem Segmente zwei solche ganz von einander getrennte 
Zellen, Nach den Querschnitten der späteren Stadien muss man diese 
grossen Segmentzellen der Bauchseite als die allerersten Anlagen der 
Bauchganglien: (Neuroblasten) ansehen, welche also ganz und gar un- 
abhängig von einander, ebenso wie unabhängig von dem Kopfganglion 
entstehen. In jedem Segmente bildet sich ein Paar Hypodermis- 
zellen zu Neuroblasten um, und stellen die erste Anlage des 
Ganglions vor. 

Bevor wir. auf die Beam adnre eines alterant Entwicklungs- 
stadiums von Allolobophora putra eingehen werden, müssen wir 
noch einer Eigenthümlichkeit der äusseren Gestalt der. eben bespro- 
chenen Embryonen gedenken. Der Blastoporusrest befand sich auf 
der Bauchseite unterhalb der grossen Excretionszellen; das Stomo- 
daeum liegt nun. bald mehr, bald weniger terminal. und ist auf der 
tückenfläche von einem lippenartigen : Fortsatz überwachsen, den wir 
aber. keinesfalls mit dem. Praestomium des entwickelten Annulaten 
vergleichen dürfen. Die Mächtigkeit der „Oberlippe* der Embryonen 
ist eben. abhängig von «den Dimensionen, resp. dem Degenerations- 
zustande der Excretionszellen ; sind dieselben noch mächtig entwickelt, 
wenn ‚auch nicht functionsfähig, so tragen sie offenbar zur Hervor- 
wölbung des vorderen Körperfortsatzes, zur Bildung der „Oberlippe‘, 
und der Mund scheint: mehr der Bauchseite anzugehören. Sind die 
Excretionszellen dagegen weit in Verkümmerung begriffen, so ist der 
obere Fortsatz, jetzt also nur die dorsale Hälfte des ersten Segmentes, 
sanz auf die Rückenseite verschoben und die Mundöffnung erscheint 
mehr oder weniger terminal. Man braucht in dieser Beziehung nur 
die soeben besprochenen Figuren von Allolob. putra (Fig. 5., 6., 8.) 
zu vergleichen. Es kann aber vorkommen, dass in den jüngeren Sta- 
dien die Exeretionszellen ganz degeneriren, während sie in den 
älteren Embryonen noch vorhanden sind und so muss man auch mit 
dieser Thatsache in Bezug auf die Auffassung des definitiven Pı ‚aesto- 
miums rechnen. 

Als Consequenz dieser Deutung des embryonalen dorsalen Rort- 
satzes stellt sich die Nothwendigkeit ein, dass bei den Arten oder 
Entwicklungsstadien, wo die Excretionszellen gar nicht vorhanden 
sind oder durch Degeneration ganz zu Grunde gegangen sind, die 
Mundöffnung eine terminale Lage. bewahren muss. 

Dem ist thatsächlich so: für den ersten Fall führe ich Allolobo- 
phora foetida an, von welcher wir bereits früher hervorgehoben 


242 


haben, dass sie durchaus der Excretionszellen entbehrt und thatsächlich 
liegt die Mundöffnung auch der jüngsten Embryonen, d.h. solcher 
Entwicklungsstadien, wo bereits das vorderste Segment mit der Gehirn- 
anlage vorhanden ist, ganz terminal, wie deutlich Fig. 3., 4. und 5. 
auf der Taf. XV. veranschaulichen. Diese Lage wird der Mund auch 
bei den älteren Embryonen bewahren müssen, bevor es zur Bildung 
des definitiven Praestomiums — oder, wie man seit lange sagt, des 
Koptlappens — kommt. Thatsächlich sehen wir in den weit ent- 
wickelten Embryonen der genannten Art, die ich in Fig. 7., 8. und 9. 
auf der Taf XVII. abgebildet habe, dass die Mundöffnung ganz am 
Vorderende sich befindet. 

Kovalevsky gibt an, dass die Mundöffnung des uns beschäftigen- 
den Stadiums ganz auf die Rückenseite zu liegen kommen kann, was 
offenbar nicht zutreffend ist; sonst halte ich Fig. 17., Taf. VL. (l. c.) 
desselben Forschers für ganz schematisch, ebenso wie Fig. 18., näm- 
lich was die Segmentirung anbelangt; mir sind wenigstens solche 
Bilder bei keiner untersuchten Art zu Gesicht gekommen. Kovalevsky 
gibt ferner an, dass der in Fig. 17. (l. ce.) abgebildete Embryo in der 
Dotterhaut zu rotiren beginnt; auch diese Angabe ist nicht zutreffend, 
und zwar in zweierlei Richtung: einmal, dass schon die zweiblättrige 
Larve lebhaft rotirt, anderseits, dass weder die Larve noch der 
Embryo in der Dotterhaut die Bewegungen ausübt, da die genannte 
Membran sehr früh, noch während der Furchung zu Grunde geht. Ob 
nun der Ösophagus der Embryonen „die Schluckbewegungen auszu- 
führen beginnt und die ganze Darmhöhle sich mit Eiweiss erfüllt“, 
gelang mir durch directe Beobachtung nicht nachzuweisen; zwar sah 
ich einigemal, dass sich die Embryonen auf der Rückenseite peristal- 
tisch von hinten nach vorne contrahirten, kann aber diese Thätigkeit 
nicht als allgemeine Erscheinung ansehen und ebenso wenig kann 
man sich von deren physiologischer Bedeutung aussprechen. 

Auch nicht richtig ist die nachfolgende Angabe Kovalevsky's: 
„In Folge dieser Einsaugung des Eiweisses wird der Embryo beson- 
ders in seinem unteren Theile stark ausgedehnt, und die Zellen des 
Darmdrüsenblattes, sowie des denselben hier unmittelbar bedecken- 
den oberen Blattes, verlieren bald ihr cylindriches Aussehen und 
werden zum Pflasterepithelium.* Wir haben gesehen, dass das primi- 
tive Epiblast (oberes Blatt) sehr früh wenigstens auf der Rückenseite 
aus ganz abgeplatteten Elementen bestand, während die Epiblast- 
streifen, unter welchen sich die Mesoblaststreifen erstreckten, aus 
hohen, eubischen Zellen zusammengesetzt waren. 


245 


Die zu diesem Behufe eitirte Abbildung Kovalevsky’s (1. c. Fig. 19.) 
ist in Bezug auf die Darstellung des zweischichtigen „oberen Blattes“ 
gewiss nicht richtig, indem die Hypodermis überall an Querschnitten 
einfach ist. 


Wenn wir jetzt das weitere Schicksal der eben angelegten Organe 
von Allolobophora putra erkennen sollen, so werden wir ein Sta- 
dium wählen, dessen Excretionszellen eben ganz zu Grunde gegangen 
sind und das Stomodaeum daher am vorderen Körperpole nach aussen 
sich öffnet. Ich habe diesen Embryo in frischem Zustande in Fig. T. 
(Taf. XVI.), sowie nach den in Chromsäure conservirten Exemplaren 
und bei auffallendem Lichte in Fig. 1., 2., 3. (Taf. XVII.) abgebildet. 
Die Betrachtung des lebenden Embryos (Taf. XVI., Fig. 7.) bietet 
nicht viel Neues, als dass hier bereits eine grössere Menge von Seg- 
menten angelegt ist und dass nur ein Excretionsporus (p) an der 
Grenze zwischen dem ersten Segmente und dem nachfolgenden lar- 
valen Körper vorhanden ist; der hintere Porus ist offenbar degenerirt. 


Interessanteren Verhältnissen der Körpergestalt des besprochenen 
Stadiums begegnen wir an den in Chromsäure erhärteten Embryonen, 
die ich in Fig. 1., 2., 3. auf der Taf. XVII. abgebildet habe. Fig. 1. 
ist eben in der Profillage gehalten; auf der Bauchseite erscheinen 
die angelegten Segmente als ein Wulst, welcher von den noch vor- 
handenen Promesoblasten (m) seinen Ursprung nimmt und am Vorder- 
ende mit dem fertigen, des Praestomiums allerdings entbehrenden 
Kopfsegmente aufhört. Dieser Embryonalkörper tritt auf den erhär- 
teten Stadien bei auffallendem Lichte mit grosser Deutlichkeit her- 
vor, indem er durch die weissliche Färbung von dem dunkleren 
Hypoblastinhalte, welcher mit der dünnen larvalen Epiblastumhüllung 
bedeckt ist, abweicht. Nur ein kleiner rückenständiger Fortsatz hinter 
dem Kopfsegmente erscheint etwas blasser als das übrige Epiblast; 
es ist die Stelle (2), wo früher die larvalen Excretionszellen vor- 
handen waren und wo jetzt nur der oben erwähnte, zu den larvalen 
Pronephridien angehörige Excretionsporus sich befindet. Man sieht 
denselben sehr gut auch auf den erhärteten, von der Rückenfläche 
aus betrachteten Embryonen (Taf. XVII., Fig. 2. ex). Hier erscheinen 
hinten die Promesoblasten m und der hintere Theil der bisher nicht 
differenzirten Keimstreifen, während nach vorne das zweilappige grosse 
Kopfsegment (kf) hervortritt. 


244 


Ebenso sieht man das Kopfsegment an den von der Bauchseite 
betrachteten, erhärteten Embryonen (Taf. XVII, Fig. 3. kf) als einen 
mit zwei lateralen grossen Lappen versehenen Abschnitt, in dessen 
centraler Vertiefung die ziemlich grosse Mundöffnung (»») wahrnehm- 
bar ist. Hinter dem Kopfsegmente folgen nun die nachfolgenden, 
allmälig nach hinten Jüngeren Segmente und schliesslich die bisher 
nicht differenzirten Keimstreifen. Die mediane, von der Mundöffnung 
bis an den hinteren Körperpol verlaufende, ziemlich tiefe Furche be- 
zeichnet die Linie, in welcher die beiden Keimstreifshälften ver- 
schmelzen. Aus der Betrachtung unserer Abbildung ergibt sich auch 
auf's Unzweideutigste, dass das Kopfsegment in seiner Entstehung 
keinesfalls von den nachfolgenden Segmenten abweicht, indem es 
ebenfalls aus zwei Hälften zusammengesetzt ist. 

Das in Rede stehende Entwicklungsstadium erreicht in der län- 
geren Achse nicht selten 0'3—0'5 mm, Länge und ist demnach zur 
Herstellung einer Schnittserie tauglich. Es kommen aber durch die 
Anwendung der Schnittmethode alle die Organisationsverhältnisse 
nicht so klar zum Vorschein wie an den optischen Längsschnitten 
der lebenden Embryonen und kann daher nur die Anlage des Nerven- 
systems und einiger weniger Organe durch diese Methode illustrirt 
werden, während die in lebendem Zustande 'so ‘deutlich 'hervor- 
tretenden Pronephroblasten man auf den (@uerschnitten nur recht 
undeutlich erkennen kann. Ich werde daher zunächst einige optische 
Längsschnitte des besprochenen Stadiums beschreiben. Die hintersten, 
als solche erkennbaren Segmente, zeigen überhaupt noch keine Leibes- 
höhle (Taf. XVL, Fig. 13.); in deren Somatopleura erscheinen die 
Pronephroblasten ganz in derselben urn und Lage, wie in dem 
vorigen Stadium (prn). In 

Die vorderen Segmente zeichnen sich dagegen durch eine geräu- 
mige Leibeshöhle aus, wie dieselbe eben durch das Auseinandertreten 
der Somato- und Splanchnopleura, sowie der a midlen hervor- 
gehen konnte (Taf. XVI., Fig. 15.). 

Der vorderste Pronenhrobleh, hat sich durch fortschreitende 
Theilung zu einem soliden Zellstrange differenzirt (exk), welcher nur 
dem Segmente angehört, wo der Pronephroblast vorhanden war. Der 
Strang stellt das eihbry onale Pronephridium vor. 

Bei noch niedrigerer Einstellung erkennt man schliesslich in den 
Segmenthöhlen die Neuroblasten, welche zwar beinahe in derselben 
Gestalt wie früher vorhanden sind, aber einige der vordersten bereits 
je eine selbständige Zelleruppe bilden. 


245 


Die weitere Entwicklung der Ganglien und des Nervensystems 
überhaupt, wie sie sich vornehmlich auf Querschnitten erkennen lässt, 
werden wir in einem speciellen Capitel über die Organogenie zu- 
sammenfassen und mit dem Hinweis auf die wichtigste Literatur be- 
sprechen. Selbstverständlich wird man auch die Bildung der Segment- 
höhle, der Nephridien u. s. w. berücksichtigen müssen. 


Das zuletzt beschriebene Embryonalstadium wurde kürzlich von 
Lehman) vornehmlich in Bezug auf die Excretionsorgane besprochen. 
Der Autor hat dazu eine nicht näher beschriebene Allolobophora- ge- 
wählt, die ich auch nach der schematischen und ganz irrthümlichen 
Darstellung des Embryo nicht bestimmen kann. Der etwas gestreckte 
Körper soll auf der ganzen Oberfläche mit Cilien besetzt sein, was 
offenbar nicht richtig ist. Das Epiblast ist hinten aus mehreren Zell- 
schichten gezeichnet und die dorsale Fläche besteht aus fast so hohen 
Zellen wie die Haut der Bauchseite. Dies kommt niemals vor. Die 
Mesoblaststreifen sind auf der ganzen Länge vom Stomodaeum, wel- 
ches der Verfasser als „Oesophagus“ bezeichnet, bis zu den Promeso- 
blasten segmentirt. 

Auch der larvale Excretionscanal, welcher auf der Rückenseite 
des Embryo verläuft, ist wohl nur schematisch wiedergegeben. Er soll 
„nach vorn eine geräumige Höhle bilden, die mit kräftig schlagenden 
Wimpern versehen ist und sich nach aussen zu durch eine kreisrunde 
Öffnung öffnet, nach der zu die Wimpern sich bewegen“. Die Öffnung 
liegt aber nicht, wie bei unseren Embryonen, am vorderen Körper- 
abschnitte, sondern etwa in der Mitte des Körpers, was ich für 
irrthümlich halte. Ebenso betrachte ich die Deutung des Verfassers, 
nach welcher diese Organe mit den früher von mir als „embryonale 
Excretionsröhren“ gedeuteten Canälchen identifieirt werden, aus den 
weiter unten angeführten Gründen als ganz unrichtig. 


Die Excretionszellen ercheinen in diesem Stadium bereits stark 
degenerirt, wenigstens entbehren sie ihres grobkörnigen Inhaltes und 
ebenfalls der früher so markanten Uanälchen. Das definitive Zugrunde- 


*, Geschlechtsproducte bei den Oligochaeten. Jenaische Zeitschrift. Bd. 21. 
1887, pag. 340. 


246 


oehen der Exeretionszellen erfolgt aber erst später, als sich der Körper 
bedeutend in die Länge gestreckt hat und das erste Segment als deut- 
licher Kopf auftritt. Über den Degenerationsprocess habe ich einige 
Beobachtungen vornehmlich an Allolobophora putra angestellt. 
Die früher dunkeln, mit grobkörnigem Plasma erfüllten Drüsenzellen 
werden allmälig durchsichtig (Taf. XVI., Fig. 9.), ihr Inhalt wird 
später glänzend und die Zellen werden durch die sich bildende Kopf- 
höhle ganz auf die Rückenseite verdrängt (Taf. XVI., Fig. 5., 6., 9. z). 
In vielen Fällen habe ich gesehen, dass die Kerne jeder Zelle sich 
zu wiederholten Malen theilen, wobei die Zellumrisse ganz un- 
regelmässig werden und sich meist stark verlängern und pseudo- 
podienartige Fortsätze nach hinten entsenden (Taf. XX., Fig. 19. ). 
Diese stark vergrösserten Drüsengebilde habe ich in Fig. 12. auf 
der Taf. XVI. abgebildet. Man sieht hier in der einen Drüse zwei 
srosse und einige kleinen Kerne, während in der anderen Hälfte ein 
in der Theilung begriffener grosser Kern vorhanden ist. In den 
erossen Kernen findet man immer mehrere, runde, stark lichtbrechende 
Kernkörperchen. Derartig gestaltete, mit pseudopodienartigen Fort- 
sätzen versehene Excretionszellen habe ich auch in späteren Stadien 
gefunden (Taf. XVI., Fig. 10.), wobei ich die wimpernden larvalen 
Pronephridien niemals gefunden habe. Es ist also möglich, dass die 
pseudopodienartigen Fortsätze die exceretorische Function übernom- 
men haben. Bei den Embryonen nämlich, wo die Excretionszellen ihre 
ursprüngliche Gestalt beibehalten haben, wenn sie auch viel kleiner 
als früher sind, u u die deutlich auftretenden Pronephridien- 
Canälchen (Taf. XVI., Fie. 5., 6. ex) und man kann dieselben bis 
zu ihren Ausmündungen m verfolgen. Die Excretionszellen werden 
nach und nach undeutlicher, langgestreckt und bilden gewiss einen 
Bestandtheil der Wandung der Pronephridien (Taf. XVI., Fig. 18. &). 
Letztere, lang ausgezogene Gestalt nehmen schliesslich aber auch die 
mit pseudopodienartigem Fortsatze versehenen Drüsenzellen an und 
sind dann ähnlich grossen mesenchymatösen Elementen mit zahlreichen 
Kernen, welche ihre Fortsätze in der primitiven Leibeshöhle (hinter 
der Kopfhöhle) verästeln (Taf. XVI., Fig. 11. x). Später findet man 
aber keine Spur nach diesen merkwürdigen Excretionsorganen und 
es fungiren nur noch eine kurze Zeit die larvalen Pronephridien, die 
schliesslich auch spurlos zu Grunde gehen, nachdem sich in der 
Kopfhöhle neue Excretionscanälchen oder hie embryonalen Prone- 
phridien entwickelt haben. 
Wir werden auf diese letzteren später zurückkommen. 


247 


$ 7. Über die Gestalt der Lumbriciden-Embryonen. 


Die zuletzt beschriebene Gestalt des Embryos von Allolobo- 
phora putra wiederholen fast ausnahmslos die entsprechenden Ent- 
wicklungsstadien sämmtlicher einheimischer, von mir untersuchter 
Lumbrieiden. Durch die allmälige Vermehrung der Segmente ent- 
steht aber aus dem ovoid oder ellipsoid angeschwollenen Embryo ein 
lang ausgezogener, schlanker Körper, dessen hinteres Ende sich 
überall von der Bauchseite gegen den Rücken mehr oder weniger 
krümmt. Derartige Embryonen habe ich nach den in Chromsäure 
erhärteten Präparaten beim auffallenden Lichte in Fig. 4., 5. und 6. 
auf der Taf. XVII. abgebildet. In der Profillage (Fig. 4.) sieht man, 
dass der Mund noch terminal gelagert ist, obwohl die bereits weiter 
entwickelten Gehirnhälften zur Auswölbung des praeoralen Theiles 
beitragen (Af). Die nachfolgenden Segmente nehmen allmälig von 
vorne nach hinten an Grösse ab. Das Kopfsegment nimmt überhaupt 
den vorderen Körperpol in Anspruch, wie dies die Ansicht von der 
Rückenseite (Fig. 6.) veranschaulicht. In der Medianlinie, am Rande 
des Kopfsegmentes sieht man noch die letzte Spur des excretorischen 
Porus (ex). Von der Bauchseite betrachtet (Fig. 5.), zeigt das Kopf- 
segment seinen paarigen Ursprung auch in dem postoralen Ab- 
schnitte (kf). 


Der Übergang von dem ovoiden und dem letzt. beschriebenen 
Embryonalstadium ist in Fig. 9. und 10. (Taf. XVI.) im optischen 
Längsschnitte und bei starker Vergrösserung dargestellt. Ausnahms- 
weise befindet sich hier die Mundöffnung noch auf der Bauchseite, 
während der praeorale Theil der geräumigen Kopfhöhle epithelartig 
mit den Mesoblastelementen ausgekleidet ist. Das Gehirnganglion liegt 
in Fig. 9. g ganz auf der Scheitel, während es in Fig 10. weiter 
gegen die Rückenseite gerückt ist. Hinter der Kopfhöhle, ganz auf 
der Rückenseite, sieht man die in Degeneration begriffenen Exeretions- 
zellen (2). 


Ähnliche Gestaltsverhältnisse zeigen auch die Embryonen von 
Allurus (Taf. XVII., Fig. 4.), ferner die von Allolobophora chlo- 
rotica, trapezoides, Lumbricus rubellus, purpureus und Den- 
drobaena octaedra. 


Die schlanke Körperform behalten bis zur definitiven Entwick- 
lung die Embryonen von Allolobophora putra, chlorotica, ferner 
die von Lumbricus purpurens, Allurus und Dendrobaena. Bei 

17 


248 


weiterem Wachsthum schwillt dagegen der mittlere Embryonalkörper 
von Allolobophora trapezoides und weniger der von Lumbrieus 
rubellus auf, wohl durch reichere Aufnahme der Eiweisstlüssigkeit, 
welche wie eine wasserklare Substanz den mittleren Theil des Mesen- 
terons erfüllt. 


(ranz abweichend von allen hier erwähnten Arten sind die Em- 
bryonen von Allolobophora foetida. Die Unterschiede in der Ge- 
stalt, namentlich der ersten Embrvonalstadien, sind so auffallend, dass 
ich es für zweckmässig halte, «denselben eine selbständige Beschrei- 
bung zu widmen. 


Ich habe bereits früher hervorgehoben, das Allolobophora 
foetida von anderen Lumbriciden dadurch die Ausnahme macht, 
(dass hier keine larvale Excretionszellen zur Entwicklung gelangen. 
Trotzdem schliesst sich der Blastopor in ganz derselben Art und 
Weise, wie bei übrigen Lumbrieiden und der larvale Mund, als 
Blastoporusrest, findet sich auf der Bauchseite unweit vom vorderen 
Körperpole (Taf. XV., Fig. 2. d). Die Larve ist fast kugelig. Die Lage 
der Promesoblasten ist dieselbe wie bei den übrigen Arten, nur ist 
hier viel schwieriger an lebenden Objecten den Verlauf der Embryonal- 
streifen zu verfolgen. Wegen des intensiven Glanzes der Hypoblast- 
zellen ist mir auch nicht gelungen, die Bildung des ersten Segmentes 
zu erkennen. Trotzdem zweifle ich nicht, dass dieser Vorgang in der- 
selben Weise stattfindet, wie bei den oben geschilderten Arten. Da 
nur die grossen Excretionszellen bei All. foetida fehlen, so ist die 
Bildung des Kopfsegmentes gewissermassen verkürzt, d. h. dieses 
erste Segment nimmt mit seinen Organen sofort die terminale Lage 
ein. Man findet also den jüngsten Embryonalkörper mit der weiten 
terminalen Mundöffnung (Taf. XV., Fig. 3., 4. 0), deren Randzellen 
zu hohen eylindrischen Elementen wulstartig sich umbilden. Durch 
die Einstülpung entsteht auch das weite Stomodaeum (Tafel XV., 
Fig. 5. st), dessen Verlauf uns die Höhe des ersten Segmentes an- 
deutet. Die grossen medianen Zellen des Epiblastes sind mit Wimper- 
haaren besetzt und am unteren Mundrande befinden sich grössere, 
(drüsenartige, dicht zu einander sich anreihende Elemente — der sog. 
Mundwulst. In der Kopfhöhle, die epithelartig mit den Mesoblast- 
elementen ausgekleidet ist, befindet sich auf der Dorsalseite des 
Stomodaeums das Gehirnganglion (Taf. XV., Fig. 5. 9). Die Hypoblast- 
zellen stellen grosse, mit fast homogener, stark lichtbrechender Sub- 
stanz erfüllte Elemente vor, die namentlich auf der Dorsalseite durch 


249 


ihre Grösse auffallend sind (Fig. 3. %). Die weite Höhle des Mesen- 
terons ist mit der klaren zähflüssigen Eiweissflüssigkeit erfüllt. 

Wilson hat den medialen optischen Längsschnitt eines etwas 
späteren Embryonalstadiums von All. foetida — wo eine Reihe von 
Segmenten bereits angelegt ist — deshalb nicht richtig abgebildet, da 
er das sog. Subpharyngealganglion in das erste Segment verlegt. 

Kovalevsky’s Abbildung des Embryos von seinem „Lumbricus 
rubellus* (l. e. Fig. 17., Taf. VII.) entspricht, wenn nicht überein- 
stimmt, mit dem eben beschriebenen Stadium von Allolobophora foe- 
tida. Auch die Fig. 18. und 23., welche Kovalevsky als weitere Ent- 
wicklungsstadien von dem vermeintlichen „L. rubellus“ liefert, sind. 
identisch mit den entsprechenden Embryonen von Allolobophora 
foetida. 

Wir wollen dieselben näher beschreiben. 

In Folge einer reichlicheren Eiweissaufnahme schwillt der Embryo 
auf und wächst zugleich in die Länge. Dabei vergrössern sich vor- 
nehmlich die bauchständigen Drüsen am Rande des Stomodaeum, die 
man als Mundwulst bezeichnet (Taf. XVII., Fig. 9., 10. d). Doch 
habe ich nicht bemerkt, dass sie die Schluckbewegungen des Stomo- 
daeums unterstützen. Ich betrachte sie als embryonale Organe, die 
bald zu Grunde gehen, indem sie in den Stadien, welche ich in Fig. 7., 
8., 9. auf der Taf. XVII. abbilde, nicht mehr vorkommen. Hier ist 
nur das einfache, röhrenförmige Stomodaeum vorhanden (st). Die 
drei angeführten Abbildungen mögen die Gestalt der älteren Embryo- 
nen veranschaulichen. Fig. 7. ist nach einem Präparate gezeichnet, 
welches wesentlich der Fig. 9. entspricht, nur ist der Embryo (Fig. 8.) 
durch den Druck des Deckgläschens seines Eiweissinhaltes entledigt 
und erscheint etwas zusammengeschrumpft. Die Mundöffnung (0) ist 
überall terminal. Neben dem Kopfsegmente ist in Fig. 9. noch das 
nachfolgende zweite Segment in seiner Entwicklung vollendet und 
durch beide zieht das ziemlich enge Stomodaeum (st). Die beiden 
Hälften des Gehirnganglions sind durch eine breite Commissur ver- 
bunden (Fig. 8. 9). Auf der Rückenseite der ersten zwei Segmente 
verläuft ein lebhaft wimperndes Canälchen (pn) — das embryonale 
Pronephridium des ersten Segmentes, welches wir weiter unten ein- 
gehend besprechen werden, bemerken aber schon jetzt, dass es mit 
den larvalen Pronephridien genetisch nichts gemeinsam hat. In den 
_ nachfolgenden Segmenten sind bereits die definitiven Nephridien (n) 
vorhanden und die Borstenfollikel angelegt (db). In dem zweiten Seg- 
mente sieht man nur das Rudiment der Nephridien (r, r‘). Zwischen 

* 


250 


dem Stomodaeum und der Leibeswand ziehen radienartige und viel- 
fach verästelte Muskelfasern (Fig. 10. mf). 

Das Praestomium bildet sich erst später durch das raschere Wachs- 
thum der dorsalen Stomodaeumwandung. 


Aınhanme, 


Über Zwillingsbildungen der Lumbriciden. 


Durch die Arbeiten einiger meiner Vorgänger ist die Thatsache 
bekannt geworden, dass aus den Eiern gewisser Lumbriecidenarten 
Doppelembryonen hervorgehen. Dug?s (l. c.) hat im J. 1828 zuerst 
solche Embryonen von „Lumbricus trapezoides“ beschrieben und ab- 
gebildet und einen ähnlichen Fall von „L. agricola* erwähnen auch 
Ratzel und Warschavsky. Alle diese Autoren betrachten die embryo- 
nalen Zwillingsbildungen mit Recht als Abnormitäten, während .der 
letzte Beobachter, Kleimenbera, dieselben von „L. trapezoides“ als 
Producte einer regelmässigen Entwicklung ansieht, so nämlich, dass 
aus Jedem Ei ein Zwillingsembryo zu Stande kommt. 

Das Ei von „L. trapezoides* theilt sich nach den Angaben des 
genannten Verfassers zu zwei gleich grossen Blastomeren, von denen 
jedes je eine helle Zelle producirt, welche Kleinenberg mit den 
Mikromeren von Rhynchelmis — nach den Angaben Kovalevsky’s — 
vergleicht. Sodann entstehen noch vier gleichgestaltete kleine Zellen, 
welche mit den ersteren zwei sich in der Furche zwischen den pri- 
mären Furchungskugeln bandartig anordnen. Die letzteren treten aus- 
einander und es soll eine Höhlung zwischen denselben zurückbleiben, 
welche sich durch eine kleine Öffnung nach aussen öffnet. Ein jedes 
von diesen grossen Blastomeren theilt sich wieder zu zwei. Später 
entsteht eine Kugel, in welcher die Blastomeren rings um eine nach 
aussen sich öffnende Furchungshöhle angeordnet sind. Sodann bilden 
sich die Keimblätter. Die peripherischen Zellen des einen Poles ver- 
mehren sich, mit Ausnahme von zwei, welche heranwachsen, von den 
übrigen kleinen Zellen umwachsen werden und somit eine centrale 
Lage einnehmen (l. ce. Fig. 3. cm). Diese bezeichnet der Verfasser 
als „mesoblastic*. Zwischen der äusseren Schicht — dem „Ektoderm* 
und den grossen Kugeln erstreckt sich eine Reihe von Zellen, die 
als „Entoderm* gedeutet werden, und zu beiden Seiten der grossen 


Zellen sieht man noch „The first rudiment of the middle layer (meso- 
derm)*“. Bald darnach findet die Theilung des Keimes statt „into two 
hemispheres“. Der Keim soll sich in einem Durchmesser verlängern 
und es. erscheint eine Querfurche zwischen beiden Hälften — wohl 
aber nur an einem Pole und nicht an der ganzen Peripherie. Diese 
Furche vertieft sich und theilt den Keim in zwei fast gleich grosse 
Hälften, die noch durch eine Reihe von grossen „Ektoderm-cells” 
verbunden sind. Der beschriebene Process soll in Fig. 4., 6. und 7. 
(l. e.) Pl. IX. veranschaulicht werden. 

bevor ich auf die Beurtheilung der Angaben Kleinenbery's ein- 
gehen werde, will ich meine in dieser Beziehung errungenen Er- 
fahrungen mittheilen, bemerke aber schon von vornherein, dass ich von 
einer Beschreibung der nach einander folgenden Stadien in der Bildung 
der Zwillingsembryonen absehe, zumal ich erkannt habe, dass man nur 
wenige Stadien finden kann, welche übereinstimmende Entwicklungs- 
vorgänge durchmachen. Nachdem ich Hunderte von solchen Doppel- 
missbildungen untersucht habe, kann ich behaupten, dass sich die- 
selben in ebenso verschiedenen Achsen und Richtungen bereits in 
den ersten Phasen der Entwicklung anlegen, als es Eier gibt, welche 
die Zwillingsembryonen produciren. Diese Thatsache ist am besten 
durch die älteren Zwillingsstadien illustrirt, an welchen man richtig 
die Punkte und Flächen erkennen kann, mittels welcher die Körper 
(derselben verwachsen sind. Schon aus diesem Grunde muss ich her- 
vorheben, dass Kleinenberg nicht genug kritisch verfahren hat, wenn 
er bloss die jüngeren Entwicklungsstadien berücksichtigt und die 
späteren Zustände der Doppelmissbildungen vernachlässigt hat. 

Andererseits könnte man allerdings dafür halten, dass die kli- 
matischen Verhältnisse in Messina, wo der genannte Verfasser „L. 
trapezoides“ embryologisch untersuchte, anders und vielleicht regel- 
mässiger auf die Eientwicklung einwirken, als in Böhmen. Diese 
Vermuthung wäre um so mehr berechtigt, als Kleinenberg die embryo- 
nale Lumbricidenentwicklung bereits im Januar verfolgt hat, während 
die normale Entwicklung dieser Würmer in Böhmen, und vielleicht 
in Mitteleuropa überhaupt, erst in die Monate April, Mai Juni, ja, 
für Allolobophora trapezoides erst in Juli und August, 
seltener auch in September fällt. Wenn man aber die Abbildungen 
der ersten Entwicklungsstadien, wie sie Kleinenberg von „L. trape- 
zoides“ liefert, beurtheilt, so muss man dafür halten, dass auch die 
/willingsembryonen des Messinenser Regenwurmes in verschiedenen 
Achsen verwachsen sind. 


292 


Meine Beobachtungen der Lumbrieidenzwillinge betreffen drei 
Arten. 

1. Bei Lumbricus terrestris fand ich in einem Falle zwei: 
Embryonen, welche mit den dorsalen Flächen des ersten Segmentes 
verwachsen waren. Beide Individuen waren von gleicher Grösse, doch 
konnte ich die genauere Art und Weise der Verwachsung nicht er- 
mitteln, da sie bald unter dem Drucke des Deckgläschens sich los- 
getrennt haben. In dem zweiten Falle war der eine Embryo normal 
entwickelt, 025 mm. in der Länge und mit dem eben angelegten 
ersten Segmente, während die Mesoblaststreifen bisher unsegmentirt 
erschienen. Mit den grossen drei Excretionsdrüsen des ersten Seg- 
mentes hieng auf der Rückenseite ein bedeutender Höcker zusammen, 
welcher ebenfalls aus drei grossen gleichgestalteten Kugeln und 
einigen kleinen, unregelmässig angehäuften Epiblastzellen bestand. 
Es war dies offenbar ein Rudiment des anderen Embryo, welches in 
früherem Stadium bereits verkümmerte. 

2. Bei Allolobophora foetida fand ich unter Hunderten von 
Embryonen nur eine Doppelmissbildung derselben Anordnung wie in 
dem ersten Falle von L. terrestris. Das eine Individuum war 
0'9 mm. lang mit einer Reihe der bereits angelegten Segmenten, 
während das andere in der Länge nur 0'5 mm. hatte. 

3. Allolobophora trapezoides Duges ist in Bezug auf 
die Häufigkeit der Zwillingsproduction aus den Eiern eine höchst 
charakteristische Art, obwohl es andererseits nicht dem so ist, wie 
Kleinenberg annimmt, dass aus allen Eiern Doppelembryonen hervor- 
gehen. Wir haben die Entwicklung der Einzelembryonen bereits darge- 
stellt, es erübrigt nun die Doppelbildung der Zwillinge zu ermitteln. 

Die Zwillingsembryonen können, — solange sie in den Cocons ihr 
Leben zubringen, existiren und wachsen, wenn sie auch in den un- 
günstigsten Flächen und Richtungen verwachsen würden. Unter solchen 
findet man nun eine ganze Reihe von Übergängen, und zwar von 
den Stadien, wo sich die Embryonen zu gewisser Zeit von einander 
trennen und selbständig sich weiter entwickeln können, bis zu den 
Zwillingsformen, wo die Körper beider Individuen in ungünstigen 
Achsen angelegt und verwachsen erscheinen, so dass eine Trennung 
von einander nicht möglich ist. Es wäre demnach zwecklos eine 
solche Übergangsreihe zu beschreiben, andererseits ist es auch un- 
möglich, in den jüngeren Entwicklungsstadien die Achse richtiger 
anzugeben, in welcher die Individuen sich anlegen. Ich bemerke bloss, 
dass ich nicht nur sämmtliche von Kleinenberg beschriebene Doppel- 


bildungen, sondern auch eine grosse Reihe anderer Zwillingsstadien 
gesehen habe, welche letztere nämlich keinesfalls dem von genanntem 
Autor als typisch betrachteten Entwicklungsmodus entsprechen. Dem- 
nach werde ich im Nachfolgenden nur die charakteristischen Doppel- 
embryonen anführen, solche nämlich, deren Verwachsungsflächen man 
ganz sicher ermitteln kann. 


A) Die Doppelmissbildung, wo die Individuen mit den Dauck- 
flächen der ganzen Körperlänge nach verwachsen sind. Ich fand mehre- 
remals diese interessante Missbildung, immer je eins im Üocon. 
Die grösste war 8 mm. lang und ich habe sie auf der Tai. XIX., 
Fig. 14. nach dem Leben abgebildet. Am Vorderende sieht man beide 
Kopflappen gut und normal entwickelt, und sie bezeichnen die dor- 
salen Flächen beider verwachsenen Individuen. Der Wurm war ganz 
undurchsichtig, höchstens konnte man den Verlauf der Bauchstränge 
erkennen. An dem in Chromsäure erhärteten Präparate trat die 
„Seitenlinie* in der Form einer dunkleren Zellreihe hervor, welche 
segmentweise eingeschnürt erschien. Unter diesen Linien von 
rechts und links oder, wie auf unserer Abbildung dar- 
sestellt ist, vorn und hinten verlaufen die indivi- 
duellen Bauchstränge. Die Frage nach der Organisation dieser 
höchst auffallenden Zwillingsbildung veranlasste, dass ich sie in eine 
Schnittserie zerlegte, und im Nachfolgenden will ich einige Quer- 
schnitte aus verschiedenen Körperregionen näher besprechen. 


Die Querschnitte durch die Praestomien liefern nichts Interessantes 
und Abweichendes von den normalen Verhältnissen. 

Ein weiterer Schnitt zeigt nur eine einzige Mundöffnung, aber 
mit deutlichen Spuren der Duplieität. 

Ebenso paarig ist der Pharynx (Fig. 1., Taf. XXVU. pA) und 
seine Muskulatur (m, m‘). In demselben Schnitte sieht man die beiden 
Gehirnganglien (g und g‘). In der gemeinschaftlichen Kopfhöhle sieht 
man die mehr oder weniger differenzirten Mesoblastzellen, und nur 
ein schmaler, zellenfreier Spalt unterhalb des Pharynx (rn) bezeichnet 
die Symmetrie beider Seitenlinien. Auch die grossen Hypodermis- 
zellen (s, s‘), durch welche die Seitenlinien an der Oberfläche be- 
zeichnet sind, deuten. die paarige Verwachsung an. 

In den nachfolgenden Schnitten werden wir, der Bequemlichkeit 
wegen, eine rechte und linke Hälfte, welche den Dorsalseiten der 
Individuen entsprechen — sowie eine obere und untere Hälfte unter- 
scheiden. 


254 


Der durch das erste borstentragende Segment ein wenig schräg 
geführte Schnitt (Fig. 2., Taf. XXVII.) enthält nur die Borsten der 
linken Hälfte (d, d‘), während die der rechten Hälfte in dem nächst- 
folgenden Schnitte (Fig. 3.) erscheinen. Dasselbe gilt von dem ersten 
Bauchstrangsganglion der betreffenden Hälften (Fig. 2., 3. bg, bg‘). 
Diese zwei Schnitte ergänzen sich also gegenseitig und sind durch das 
Vorhandensein eines doppelten Ganglions, sowie durch zwei erste 
Bauchstrangsganglien unstreitig höchst interessant. Die Hypodermis 
ist wie in allen nachfolgenden Schnitten von gleicher Höhe, nur die 
grossen Lateralzellen (s, s‘), welche wohl den gleichgestellten Elementen 
der Einzelembryonen entsprechen, — wo sie allerdings auf der Bauch- 
seite liegen — treten zwischen den übrigen Hypodermiszellen hervor. 
Die Borsten (db, db‘) der einen Hälfte sind in vier Paaren in Fig. 2. 
dicht zu beiden Seiten der Bauchstrangsganglien gelagert und in 
dieser Lage und Anordnung wiederholen sie sich in allen nachfol- 
senden Schnitten. Aus dem Bauchstrangsganglion dg (Fig. 2.) ent- 
springen zellige Stränge mit feinem Nervennetze begleitet und ver- 
binden sich mit den entsprechenden Hälften der Gehirnganglien (g, 9°): 
es ist dies der eine Schlundnervenring, während der andere nicht ent- 
wickelt zu sein scheint, da ich keine Spur desselben in der Schnitt- 
serie gefunden habe. Wie die Bauchstrangsganglien, so bestehen 
auch die Gehirne aus zwei symmetrischen Hälften, welche letzteren 
namentlich in Fig. 2. (g‘) ihre volle Selbständigkeit bewahren. Die 
feinere Structur, d. h. die Anordnung der Ganglienzellen und des 
neuralen Reticulums ist sowohl in den Bauchstrangsganglien als in den 
Gehirnhälften dieselbe, und man kann bereits aus dieser teratologi- 
schen Anordnung der Ganglien ungezwungen das Gehirnganglion auf 
ein einfaches Bauchstrangsganglion zurückführen. In einem einzigen 
derartigen Schnitte wäre es thatsächlich schwierig zu entscheiden, 
was Gehirn und was Bauchstrangsganglion ist, nur die nach ein- 
ander folgenden Schnitte können zur richtigeren Orientirung der Zu- 
sehörigkeit der betreffenden Componenten des Nervensystems beitragen. 

Die Querschnitte durch die Rückengefässe treten in normalen 
Verhältnissen in Fig. 2. deutlich hervor. 

Ein fast an der Grenze zwischen zwei Oesophagealsegmenten ge- 
führter Schnitt ist in Fig. 4. (Taf. XXVI.) dargestellt. Die Ring- 
muskelschicht des Leibesschlauches ist normal entwickelt und ebenso 
kann man kaum eine paarige Zusammenstellung von beiden Hälften 
des Längsmuskelepithels nachweisen. Die Zellen des letzteren sind an 
der ganzen Peripherie der Leibeshöhle fast von gleicher Höhe, die 


255 


Muskelfibrillen sind allerdings bisher nur an der Basis der Muskel- 
zellen entwickelt, während der übrige Zellinhalt noch nicht differenzirt 
erscheint. In der ziemlich engen Leibeshöhle findet man eine reiche 
und überhaupt doppelte Organisation. Die Bauchstrangsganglien der 
rechten und linken Körperhälfte (dg, dg‘) sind normal entwickelt. 
nur scheinen sie auf der gleichen Stufe der Differenzirung zu stehen. 
In der linken Hälfte ordnet sich das neurale Reticulum an zur Bil- 
dung der peripheren Nerven, während in der rechten Hälfte dasselbe 
noch in der Bildung begriffen ist. 


Das Epithel zeigt zwar auch auf die doppelte Zusammensetzung 
des Oesophagus, indessen findet man das der rechten Hälfte viel 
niedriger und plasmareicher als in der linken Hälfte. Auf der Peri- 
pherie treten nur aus einer Schicht von kleinen, mit runden, inten- 
siv sich färbenden Kernen versehenen Zellen die grosszelligen Ge- 
bilde hervor, die man als Kalkdrüsen bezeichnet (Ad, kd'). Sie sind 
durchaus jederseits paarig entwickelt und wölben sich tief in die 
Leibeshöhle aus, gegen welche sie mit einer „Peritonealschicht“ be- 
deckt sind. In den Vertiefungen zwischen den Kalkdrüsen der rechten 
und linken, ferner der oberen und unteren Hälfte befinden sich nun 
die Querschnitte der Gefässe. Oben und unten sieht man die Rücken- 
gefässe (v, v') in normaler Entwicklung mit reichem Zellbelege (sog. 
Chloragogenzellen). Dagegen erscheinen die Querschnitte an den Stel- 
len zwischen dem Oesophagus und Bauchstrangsganglion, wo also die 
Bauchgefässe liegen sollten, in rudimentärer Gestalt (r, r'). Es sind 
unregelmässige, aus grossen Elementen bestehende Zellgruppen, die 
in einer durch die sog. Mesenterien gebildeten Höhle liegen. Da man 
sie an allen nachfolgenden Schnitten in gleichen Gestaltsverhältnissen, 
d. h. als solide Gebilde findet, so muss man dafür halten, dass die 
Bauchgefässe hier nur rudimentär vorhanden sind. 

Die Nephridien (np, np‘ np, np?) sind in jeder Hälfte paarig vor- 
handen. 

Der durch die mittlere Zone eines Oesophagealsegmentes geführte 
Schnitt (Taf. XXVII., Fig. 5.) weicht von der Organisation des zuletzt 
besprochenen nicht ab, er veranschaulicht noch die regelmässige dop- 
pelte Anlage der Borsten (b, b', 5°, d?). Auch das Epithel des Oeso- 
phagus ist etwas abweichend. 

Die weiter nach hinten geführten Schnitte treffen bereits den 
Magendarm und ich habe einen solchen in Fig. 6. (Taf. XXVI.) ab- 
gebildet. Sowohl die doppelten Ganglien (Ag, bg‘) als die symmetrische 


256 


Anordnung des Magendarmepithels zeigen wieder auf die doppelte 
Zusammensetzung dieser Körperregion. 

Die eben besprochene Doppelmissbildung ist gewiss eine der 
interessantesten in teratologischer Hinsicht; die Individuen sind 
mittels der Bauchseiten verwachsen, aber die ursprüngliche Organi- 
sation ist in allen Organen bewahrt. Es ist hier nur ein einziger 
Verdauungstractus, welcher aber sowohl in Bezug auf den Pharynx, 
als auf den Oesophagus und Magendarm auf die ursprüngliche Duppli- 
eität hinweist. Auch das Gefäss- und Excretionssystem sind hier 
durch die doppelte Anlage charakteristisch. Das wichtigste ist nun 
gewiss das Nervensystem; die Gehirnganglien liegen normal auf der 
Rückenseite des rechten und linken Individuums; aber die Bauch- 
strangsganglien verlaufen zu beiden Seiten des Zwillingswurmes. Es 
ist ersichtlich, dass jedes Bauchstrangsganglion einer Hälfte des einen 
und einer Hälfte des anderen Individuums seinen Ursprung verdankt. 


Die Lage des Nervensystems in der besprochenen Doppelmiss- 
bildung spricht überhaupt gegen die Lehre von der Theilung eines, 
auch des jüngsten Entwicklungsstadiums zu zwei Individuen. In ihrer 
ganzen Organisation manifestirt sich im Gegentheil ein Verwachsthums- 
process von zwei gleichgestalteten und übereinstimmend sich ent- 
wickelnden Individuen. 


Das jüngste Stadium der soeben beschriebenen Doppelmissbildung, 
welche ich in zwei Fällen zu beobachten Gelegenheit hatte, ist in 
Fig. 8. (Taf. XXVII.) dargestellt. Es sind zwei mittels der Bauch- 
seiten des Hypoblastes verwachsene Larven. Die paarige Anlage des 
Mesenterons ist am Hinterende noch ersichtlich. Das hochzellige Epi- 
blast bildet die äussere Larvenschicht und geht am vorderen Körper- 
pole in die bekannten Excretionszellen über, von denen je eine in 
jedem Individuum (x, x‘) eben mit einer hyalinen Flüssigkeit erfüllt 
ist und hoch über den Körper hinaufragt. 


Dieses Stadium war ganz undurchsichtig, so dass mir seine 
übrige Organisation unbekannt bleibt, zumal ich die Schnittmethode 
nicht angewendet habe. Eine gewiss wichtige Frage wäre hier zu 
entscheiden, wie das Stomodaeum mit der Mundöffnung entsteht. Da 
die beiden Larven hier auf den Bauchseiten verwachsen sind, so ist 
hier kein Blastoporusrest vorhanden und das Stomodaeum muss sich 
demnach ganz unabhängig von dem letzteren bilden, d. h. es entsteht 
durch blosse Epiblasteinstülpung am vorderen Körperpole zwischen 
beiden Individuen. 


257 


B) Die Doppelmissbildung, deren Individuen längs der FRücken- 
seiten verwachsen, fand ich nur in einem einzigen Falle und bilde das- 
selbe in Fig. 7. (Taf. XXVII.) ab. Es ist ein sehr junges Embryonal- 
stadium, wo die Stomodaeen (st, st’) in beiden Hälften entwickelt sind 
und sich nach aussen öffnen. Die „Köpfe“ scheinen nicht innig ver- 
wachsen zu sein, da die beiden Hypodermislamellen zwischen den 
Individuen nachweisbar sind. Die ungünstige Körpergestalt dieser 
Missbildung erlaubte mir überhaupt nicht zu ermitteln, ob die Ex- 
cretionszellen vorhanden waren oder nicht. Das Verhalten des Epi- 
blastes ist aus der Abbildung ersichtlich, ebenso wie die paarige 
Aussackung des Mesenterons (hp). 


C) Die polar verwachsenen Doppelmissbildungen sind bei Allo- 
lobophora trapezoides die häufigsten, aber auch die Modificationen 
dieser Verwachsung sind sehr zahlreich. In günstigen Fällen sind es 
die grossen Exeretionszellen, mittels welcher die Individuen, nament- 
lich in den jüngeren Stadien verbunden sind. Aber die Körper bei- 
der Individuen bewahren eine recht mannigfaltige Lage, weshalb wir 
nachfolgende Fälle unterscheiden wollen: 

a) Die Individuen entwickeln sich selbständig in der Längsachse 
und dies: 


@) in übereinstimmenden Körperseiten, so nämlich, dass 
die Mundöffnungen beider Individuen der einen Seite zugekehrt sind. 
Die Doppelmissbildungen dieser Art sind häufig und verharren ziemlich 
lange in. Verbindung, so dass sich erst die jungen Würmer von 
einander trennen. Ich habe einen solchen Doppelwurm in Fig. 9. 
(Taf. XXVI) abgebildet. Die Embryonen sind nicht gleich gross; 
der eine erreichte 6 mm., der andere 10 mm. in der Länge, beide sind 
aber fast gleich organisirt. Kurze Stomodaeen (st, st‘) öffnen sich 
in die embryonalen Magendärme. Die Gehirnganglien (9, 9‘) erscheinen 
als blosse Hypodermisverdickungen. 

Die Excretionszellen des kleineren Individuums (2) sind sehr 
deutlich, doch scheinen sie nur unbedeutend an der Verbindung mit 
dem zweiten Individuum theilzunehmen. Die Excretionszellen (x) des 
letzt erwähnten Individuums sind stark in Degeneration begriffen. 


Höchst interessant ist ein Fall der Doppelmissbildung, welche 
ich in Fig. 10. (Taf. XXVIL) im medianen Längsschnitte dargestellt 
habe. Die Individuen sind von gleicher Grösse und Gestalt, aber mit 
den ersten Segmenten so innig verwachsen, dass hier nach den 
Köpfen keine Spur nachweisbar ist. Zwischen beiden Individuen zieht 


258 


eine bindegewebige Scheidewand (gm), welche wohl hypodermalen Ur- 
sprungs ist. In der lebenden Doppelmissbildung, welche ich in Fig. 3. 
(Taf. XIX.) dargestellt habe, zieht quer durch die Scheidemembran ein 
solider, mit einem feinkörnigen Plasma und lichtbrechenden Tropfen 
erfüllter Strang, gewiss das Pronephridium (pr) der beiden ersten Seg- 
mente, deren Höhle hier nur auf der Rückenseite rudimentär hervor 
tritt. Von den Gehirnganglien habe ich keine Spur gefunden. 


Sehr interessant ist die Stomodaeumbildung; es stülpt sich die 
ventrale Hypodermis zwischen beiden Individuen in der Richtung 
gegen die Scheidewand ein (Fig. 10., Taf. XXVII. st) und erscheint 
daher als ein blindgeschlossener, aus grösseren birnförnigen Zellen 
oebildeter Schlauch. 


Die Segmente sind auf der Bauchseite gut angelegt. In einem 
Individuum (Fig. 10., Taf. XXVI. m) wurden auch die Promesoblasten 
und die Mesoblaststreifen am hinteren Körperende getroffen. Die 
(Grössenverhältnisse der Zellen auf der Dorsal- und Ventralfläche des 
Mesenterons sind in unserem Längsschnitte naturgetreu reproducirt. 
Sonst findet sich in der Darmhöhle eine coagulirende Flüssigkeit, die ich 
in der Abbildung nicht dargestellt habe, und die in den Embryonen 
überhaupt in gleicher Gestalt hervortritt und meist als verschluckte 
Eiweisstlüssigkeit gedeutet wird. Ich kann nun die Frage, auf welche 
Art und Weise der genannte Inhalt in die Darmhöhle gelangt, nicht 
entscheiden. da das Stomodaeum, wie gesagt, nach innen blindge- 
schlossen ist. 

ß) Die Körperseiten befinden sich bei der Doppelmiss- 
bildung in verkehrter Lage. Auch diese Zwillinge sind sehr 
häufig und erscheinen namentlich in jungen Larven und zwar so, 
dass, wo bei dem einen Individuum die Rückenseite ist, sich die Mund- 
öffnung des anderen Individuums nach aussen öffnet und umgekehrt. 
Eine solche Zwillingesform habe ich im Larvenstadium in Fig 1. 
(Taf. XX.) abgebildet. Beide Individuen sind überhaupt sehr schwach 
verbunden und trennen sich leicht von einander. In allen beobach- 
teten Fällen waren die Individuen von gleicher Grösse und Organi- 
sation. 

b) Die gegenseitige Lage der Individuen bildet einen bestimmlen 
Winkel. Diese Regel ist von der vorher beschriebenen ableitbar. Sie 
ist dadurch begründet, dass nur das eine Individuum mit sämmtlichen 
Bedingungen der günstigen Entwicklung ausgerüstet ist, — dass es 
sich nämlich gut ernähren, bewegen und die schädlichen Flüssigkeiten 


259 


auscheiden kann, — während das andere Individuum dieser Bedin- 
sungen entbehrt. In Folge dessen verkümmert das letztere und er- 
scheint als ein Anhängsel am vorderen Körperpole des grösseren Indi- 
viduums und ist in verschiedenen Winkeln zu diesem letzteren gestellt. 

Eine solche Doppelmissbildung ist in Fig. 12. (Taf. XIX.) ab- 
gebildet. Das grosse Individuum ist nicht abweichend von den Larven 
des entsprechenden Stadiums; es treten hier die grossen Promeso- 
blasten, der Mesoblaststreifen und die voluminösen Excretionszellen (&) 
am vorderen Körperpole auf. Mit den letzteren sind in Verbindung 
etwas kleinere Excretionszellen des anderen kleinen Individuums, 
welche gleich einer Knospe der grossen Larve seitlich aufsitzt. Die 
Verkümmerung ist wahrscheinlich dadurch veranlasst, dass hier keine 
Promesoblasten zur Entwicklung gelangten, da der Körper des kleinen 
Individuums nur aus kleinzelligem Epiblaste besteht, in welchem we- 
nige Hypoblastzellen eingeschlossen sind. 

Noch auffallender ist diein F. 2. (T. XX.) abgebildete Doppelmiss- 
bildung; sie gehört zu derselben Kategorie, indem der grosse, bereits 
segmentirte Embryo normal entwickelt ist, aber das kleine Individuum 
verkümmerte durch andere Vorgänge. Das letztere hängt mit dem 
grossen direct durch das Epiblast zusammen, da die Excretionszellen 
zwar ein wenig grösser sind als die übrigen Elemente des äusseren 
Blattes, aber sie bewahren die Beschaffenheit der Epiblastzellen. Sie 
können in diesem Zustande kaum eine excretorische Function aus- 
üben. Um so lebhafter functionirt das larvale Pronephridium des klei- 
nen Individuums (ex); es tritt in der Form von verhältnissmässig 
langem und breitem, lebhaft wimperndem Canälchen in der ganzen 
Länge des Larvenkörpers hervor. Das Hypoblast ist nur in einigen 
kleinen Zellen vorhanden, die Promesoblasten (m) erfüllen den ganzen 
hinteren Larvenkörper, produciren aber keine Elemente zur Bildung 
der Mesoblaststreifen. Das teratologische Gesetz tritt in diesem ver- 
kümmerten Individuum in voller Klarheit hervor. Nur der grosse, 
normal organisirte Embryo hat die Aussicht, zum selbständigen Indi- 
viduum heranzuwachsen, während der kleine zu Grunde geht. 

Es ist kaum zu zweifeln, dass Fig. 10., welche Kleinenberg in 
seiner Abhandlung über die Entwicklung von „L. trapezoides“ liefert, 
dem letzt beschriebenen Stadium der Doppelmissbildung entspricht; 
doch kann ich nicht entscheiden, ob der genannte Autor den von ihm 
gesehenen Doppelembryo richtig reprodueirt. 


260 


Sowohl die unter dem Abschnitte a) als 5) angeführten Doppel- 
missbildungen lassen sich von einem jüngeren Stadium ableiten, das 
ich in Fig. 11. (Taf. XIX.) abgebildet habe. Auffallend sind hier die 
grossen Excretionszellen, die 5 in der Anzahl (x), wohl zwei Indi- 
viduen angehören. Sie bilden thatsächlich eine Verbindungszone zwi- 
schen beiden Individuen, die aber in verkehrter Körperlage zu ein- 
ander sich befinden. Wenn sich nun diese beiden Individuen gleich- 
mässig entwickeln, so entsteht die sub a), #) angeführte Missbildung; 
verkümmert aber ein Individuum der in Fig. 12. (Taf. XIX.) reprodu- 
cirten Doppellarve, so liegt uns ein sub d) angeführter Fall vor. 


Mit der Frage über die embryonale Zwillingsbildung hängt offen- 
bar die Erscheinung zusanimen, dass auch die erwachsenen Exemplare 
einiger Arten ausnahmsweise wenigstens ein Rudiment des zweiten 
Individuums an ihrem Körper tragen. Man kennt bisher mehrere 
Fälle der sog. doppelschwänzigen Regenwürmer. Vor Jahren (1874) 
habe ich in einer böhmischen Zeitschrift eine Notiz über einen 
doppelschwänzigen Lumbricus terrestris veröffentlicht, welches 
Exemplar ich in den Sammlungen des böhm. Museums gefunden habe. 
Der hintere Vierteltheil des Körpers dieses Regenwurmes spaltet sich 
unter einem scharfen Winkel zu zwei Ästen von gleicher Länge und 
Dicke und vielleicht von gleicher Anzahl der Segmente. Eine genauere 
Beschreibung kann man derzeit nicht geben. 


Von anderen Seiten hat man lange keine Nachricht über solche 
Missbildungen bekommen. Erst Ende 1885 beschreibt Prof. Jeffrey 
Dell in „Ann. Mag. nat. hist.“ unter dem Titel „Notice of two 
Lumbrieci with bifid Hinder-Ends“ (With cuts p. 475477) zwei 
legenwürmer mit doppelten Hinterkörpern, von welchen der eine 
dem Lumbricus terrestris und der andere der Allolobo- 
phora foetida angehört. Ferner erwähnt derselbe Autor ein 
Exemplar mit ähnlicher Missbildung, welches sich in dem Universitäts- 
museum zu Oxford befindet. 

Ein Jahr später theilt uns auch Horst”) mit, dass er von einem 
Fischer ein Exemplar von Lumbricus terrestris mit dem 
doppelten Körperende erhalten hat. Beide Enden haben 25 mm. 


*) Horst, On a specimen of Lumbricus terrestris L., with bifurcated tail. — 
Notes from the Leyden Museum. Vol. VIII. 1886. p. 42. 


261 


Länge, der rechte ist ein wenig kürzer als der linke. Jede Hälfte 
soll nur mit zwei Borstenreihen ausgerüstet sein. 

Andererseits hat auch Ferd. Schmidt eine kurze Notiz über diesen 
Gegenstand veröffentlicht.*) Es stehen ihm zwei Exemplare der 
Regenwürmer zur Verfügung, an denen man eine Art der embryo- 
nalen Theilung sicherstellen kann. Er verspricht uns eine detaillirte 
Arbeit darüber. 

Schliesslich bemerke ich, dass mir der Inhalt der letzten, den- 
selben Gegenstand behandelnden Arbeit von Broom®*®) nicht be- 
kannt ist. 


Meiner Ansicht nach kann man diese „doppelschwänzigen“ er- 
wachsenen Regenwürmer aus den embryonalen Doppelmissbildungen ab- 
leiten. Namentlich scheint mir der in Fig. 8. (Taf. XXVII.) abgebildete 
Doppelembryo ein frühzeitiges Stadium der doppelschwänzigen Miss- 
bildungen vorzustellen. Allerdings aber muss man annehmen, dass 
ein Individuum dieses Doppelembryos sehr früh in dem Vorderkörper 
degenerirte und erscheint daher als ein seitlicher Fortsatz des normal 
sich entwickelnden Regenwurmes. Ferner muss man annehmen, dass 
die Doppelembryonen nicht mit den Bauchseiten, sondern seitlich 
verwachsen. 

Eine Theilung der Larve oder des Embryos in einem späteren 
Stadium scheint mir — aus den weiter unten angeführten Gründen — 
nicht annehmbar zu sein. Jedenfalls muss sich die Angabe Horst’s, 
dass die „Schwänze“ der von ihm beschriebenen Missbildung nur je 
zwei Borstenreihen besitzen, durch die Schnittmethode bestätigen. 
Sollte sich aber diese Angabe als richtig herausstellen, dann müsste 
man allerdings auf die Entstehung der „Doppelschwänze“ durch die 
Theilung eines Segmentes schliessen. 


Meine Beobachtungen über die Doppelmissbildungen von Allo- 
lobophora trapezoides weichen wesentlich von den Angaben 
Kleinenberg’s ab, was allerdings in der Darstellungsweise und in der 
Auffassung der einzelnen Entwicklungsstadien seine Ursache hat. 


*) Ferd. Schmidt, Doppelmissbildungen bei Lumbrieiden. — Sitzungsber. 
naturf. Gesellsch. Dorpat. Bd. 8., p. 146. 

*#*) Broom, Abnormal Earthworm-bifid hinderend. — Transaet. Nat. hist. 
Soe. Glasgow. 1389. p. 203—206. 


262 


Kleinenberg schildert die Entstehung der Doppelembryonen so, als 
ob er die Eifurchung und alle nachfolgenden Stadien der Entwicklung 
Schritt für Schritt am frischen Materiale beobachtet hätte. Das ver- 
dient aber kein Vertrauen; auf Grund meiner Untersuchungen der 
so zahlreichen Lumbriciden-Arten und namentlich der von All. tra- 
pezoides muss ich auf das Bestimmteste behaupten, dass man im 
frischen Zustande nur äusserst wenige nach einander folgende Ent- 
wicklungsvorgänge ermitteln kann. Es gilt dies namentlich von der 
Eifurchung, wo man höchstens vier nach einander sich bildende 
Blastomeren in den geöffneten Cocons beobachten kann, und auch 
in diesem Falle muss man noch immer erwägen, ob man mit einem 
normalen oder degenerirenden Eie es zu thun hat. Der Druck des 
Deckgläschens und namentlich das Durchdringen des Wassers oder 
der Salzlösung wirkt immer abweichend auf die sich furchenden Eier 
ein und es treten Veränderungen ein, die an normal sich entwickeln- 
den Eiern nicht vorkommen. Leider gibt Kleinenberg nicht an, 
unter welchen Cautelen er die Furchung und die Keimblätterbildung 
an frischen Eiern verfolgte; wenn er dies aber auf dem Wege wie 
ich vorgenommen hat, so muss ich behaupten, dass er die Eifurchung 
bis zu der Zeit, wo sich die Keimblätter bilden, keinesfalls beob- 
achten konnte. 

Weiter ist aus den Angaben Kleinenberg’s soviel ersichtlich, 
dass er die von ihm beobachteten Entwicklungsvorgänge als typisch 
und in keinem Falle abweichend betrachtet. Wenigstens gibt er nicht 
an, in wie vielen Fällen er die von ihm beschriebenen Stadien sicher- 
gestellt hat. Er glaubt ja, dass seine Fig. 2., 3., 4. etc. bis zur völ- 
ligen Trennung der Individuen von einander directe Nachfolger eines 
und desselben Ausgangsstadiums vorstellen, welches er in Fig. 1. ab- 
bildet. Schliesslich scheint der genannte Autor dafür zu halten, dass 
sämmtliche Eier von „L. trapezoides“ nur die Doppelembryonen 
produciren. Dies ist aber ein evidenter Irrthum. Dass die genannte 
Art auch in Messina in gewissen und vielleicht nicht seltenen Fällen 
sich normal, wie die übrigen Lumbriciden, entwickelt, d.h. dass aus 
den Eiern Einzelembryonen hervorgehen, beweisen gewisse Abbil- 
dungen, welche nur Stadien einer einfachen Entwicklung vorstellen, 
die aber Kleinenberg als Doppelembryonen betrachtet. So zeichnet er 
in seiner Fig. 5. die gewöhnliche Larve, wie sie in dieser Gestalt 
fast bei allen Lumbriciden vorkommt und durch die aus den Pro- 
mesoblasten sich bildenden Mesoblaststreifen, sowie durch die drei 
grossen Excretionszellen am vorderen Körperpole ausgezeichnet ist. 


Nun betrachtet Kle’nenberg den letzteren, larvalen Excretions- 
apparat als ein „Rudiment des zweiten Embryo (cu)“, ohne welche 
Gründe für diese seine Ansicht anzuführen. Ebenso bin ich über- 
zeugt, dass Fig. 3. des genannten Autors nichts anderes als eine ein- 
fache Larve vorstellt; sonst ist mir auch nicht verständlich, wie aus 
diesem Stadium eine Doppelbildung zu Stande kommen sollte und 
ebenso kann ich mir nicht die Entstehung des erwähnten Stadiums 
aus der hohlen, nach aussen sich öffnenden Keimkugel vorstellen, 
welche der Verfasser in seiner Fig. 2. abbildet. 


Es erübrigt mir jetzt noch die Frage zu beantworten, auf welche 
Art und Weise die Doppelembryonen der Lumbrieiden zu Stande 
kommen. Kleinenberg fasst diesen Vorgang so auf, dass die Zwillings- 
embryonen sich in zwei Richtungen bilden können: 1. Diejenigen 
Formen, in welchen die Individuen von gleichen Dimensionen sind, 
sollen durch die Theilung eines Stadiums entstehen, wo bereits die 
Keimblätter angelegt sind. 2. Die Doppelmissbildungen mit un- 
gleich grossen Individuen sollen dagegen einen anderen Ursprung 
haben. Hier soll der eine gut entwickelte Embryo ein Rudiment des 
anderen Individuums produciren, welches letztere demnach als eine 
Knospe des grossen Embryos aufzufassen wäre. Die Zellen, aus welchen 
dieses rudimentäre Individuum besteht, stellen nach Kleinenberg nur 
einen Überbleibsel der Blastomeren, welche direct aus der Furchung 
hervorgehen, die aber während der Bildung des ersteren Embryo 
intact blieben und erst später sich weiter entwickelten. 


Die Fähigkeit von „L. trapezoides“, Doppelembryonen zu pro- 
duciren, wird nach Kleinenberg durch das Eindringen von zwei 
Spermatozoen in das Ei verursacht; dieselben sollen eine grössere 
Lebensthätigkeit — „regulated by means of special dispositions* — 
erregen, infolge dessen das Ei nicht einen, sondern zwei Embryonen 
produeirt. 


Eine solche Erklärung der Zwillingsbildung ist bei dem heutigen 
Stande unserer Kenntnisse über die Eibefruchtung kaum haltbar. Es 
ist auch überflüssig sich mit derselben länger zu befassen. Aber auch 
die Erklärung, wie sie Kleinenberg von der Entstehung derDoppel- 
embryonen — einmal durch Theilung, ein andersmal durch Knospung 
eines vorgeschrittenen Entwicklungsstadiums — liefert, beruht nicht 

18 


264 


auf directen Beobachtungen, sondern ist sie nur als Resultat von 
Combinationen und unrichtigen Auffassungen zu betrachten. Warum 
sollte sich erst ein späteres, angeblich mit Anlagen sämmtlicher 
Keimblätter versehenes Larvenstadium zu zwei gleichen oder un- 
gleichen Hälften entwickeln, wenn bereits die erste Theilung des Eies 
den Ausgangspunkt zur Bildung der Doppelembryonen bildet? Doch 
lasse ich lieber meine eigenen, in Bezug auf die erste Anlage der 
Doppelembrvonen angestellten Beobachtungen folgen. 

Nachdem ich erkannt habe, «dass die grossen Exemplare von 
Allolobophora trapezoides in den meisten Fällen Doppelembryonen 
produeiren, trachtete ich die direct oder unlängst abgelegten Cocons 
zu erhalten. Zu diesem Zwecke züchtete ich die grossen, grauen 
Exemplare in kleinen Terrarien. Leider aber legen diese Exemplare 
in der Gefangenschaft nur selten ihre Cocons ab und mir gelang 
auch nur einige wenige derselben zu finden, von denen mehrere noch 
ziemlich spät geöffnet, bereits vorgeschrittene Entwicklungsstadien 
enthielten. Auf den in Furchung begriffenen Ediern waren Abwei- 
chungen merklich, welche offenbar zur doppelten Anlage der Larven 
führten. In einem Falle fand ich ein demjenigen ähnliches Stadium, 
welches Kleinenberg in seiner Fig. 1. abbildet. Aber anstatt von zwei 
Blastomeren ‚waren hier drei vorhanden, doch so, dass die eine 
srosse Kugel selbständig war, während die zwei anderen die Gestalt 
eines in Zweitheilung begriffenen Eies hatten. Zwischen der ersten 
selbständigen Kugel und den übrigen zwei Blastomeren befand sich 
nun eine Zone von sechs kleineren, hyalinen Zellen, denselben ähnlich, 
welche auch Kleinenberg in seiner Fig. 1. abbildet. Die Ungunst der 
Zeit, wo ich den Cocon mit diesem Stadium geöffnet habe, veran- 
lasste, dass ich dieses mir ganz auffallende und nach wie vor nicht 
beobachtete Stadium weiter nicht verfolgen konnte. Gewiss aber muss 
man aus dieser Furchungsweise dafür halten, dass sich das Ei normal 
zuerst zu zwei grossen Blastomeren getheilt hat, von denen jedes 
selbständig sich zu einem Embryo fortentwickeln konnte. Die weitere 
Theilung der einen Kugel zu zwei gleich grossen Blastomeren unter- 
stützt diese Ansicht. Die kleineren Blastomeren, welche als Verbin- 
dungsbrücke der beiden Embryonen dienten, entsprechen wohl den 
larvalen Excretionszellen, von denen wir bei Allurus tetra@der 
(Taf. XIH., Fig. 19.) in einem Falle nachgewiesen haben, dass sie 
sehr frühzeitig erscheinen und functioniren. Bei dem Einzelindividuum 
fanden wir Anfangs immer nur je drei dieser Zellen, während bei 
der Doppelbildung sechs entsprechende Elemente vorkommen. 


265 


I 


10. 


Fig. IX. Doppelfurchung des Eies von Allolobophora trapezoides. 

(Der Deutlichkeit wegen sind die kleinen Blastomeren der einen Furchung in 
der natürlichen Struetur gezeichnet, sonst aber ist der Inhalt der anderen 
Furchungsproducte derselbe.) 


Das Ei vor der ersten Theilung mit karyokinetischer Figur. p Polzellen. 
Das zu zwei ungleich grossen Blastomeren (A, a) getheilte Ei. 
Das kleinere, selbständige Blastomer schnürt sich in der Längsachse ein. 


Die Theilung zu a und a’ ist vollendet. Das grosse Blastomer A verlängert sich 
in der Längsachse wie früher und ist wieder mit der karyokinetischen Figur 
versehen. 


Das Blastomer A hat sich zu A und 4’ getheilt. Auf der letzteren liegen 
die kleineren Blastomeren a, a‘. 


Die Blastomeren A, A' sind von gleicher Grösse. 
Das Blastomer A theilt sich meridional zu zwei Kugeln. 


Das Blastomer A’ theilt sich wieder zu zwei und es entsteht eine Bewegung 
sämmtlicher vier Blastomeren, bis sie eine kreuzförmige Figur bilden, welche 
in 9—11. veranschaulicht ist. 


Das kleinere Blastomer a schiekt sich zur Theilung an und 
es entstehen die Blastomeren a, «, während a’ sich zur Theilung anschickt. 


Aus a‘ bilden sich a' «‘ und nach der vollendeten Bewegung sämmtlicher 
vier Blastomeren entsteht wieder das kreuzförmige Stadium. 


266 


Glücklicher war ich in einem anderen Falle, als ich eines 
Morgens auf der Humusoberfläche einen unlängst abgelegten und 
noch mit dem schleimigen Fortsatze versehenen Cocon gefunden habe. 
Ich öffnete denselben um 9 Uhr, vorsichtig vertheilte ich die Eiweiss- 
tlüssigkeit auf dem Objectträger und die Umgebung des Deckgläschens 
umrahmte ich mit der Kochsalzlösung, um die Ausdunstung der Ei- 
weissflüssigkeit zu verhüten. In der letzteren befand sich nur ein 
Ei von normaler Grösse und Structur. An diesem Ei verfolgte ich 
dien Furchungsvorgang, dessen charakteristische Stadien in dem bei- 
liegenden Holzschnitte (Fig. IX.) veranschaulicht sind. 

Das rein kugelige Ei war befruchtet, da sich in seiner Umgebung 
die weit abstehende Dottermembran und an seiner Oberfläche die für 
Lumbriciden normalen drei Polzellen befanden. Etwa um 10 Uhr 
wölbte sich das Ei gegen die Seite aus, wo die Polzellen sassen. Es 
erschien hier eine durchseheinende Scheitel und bald konnte man 
(die Theilungsfigur in der Form von beiden Tochterperiplasten wahr- 
nehmen. Diese hiengen Anfangs zusammen, nach und nach aber 
entfernten sie sich von einander, bis der eine in das durchsichtige 
Plasma der Scheitel eindrang. Der Verlauf der ziemlich deutlich her- 
vortretenden Uytoplasmastrahlen richtete sich nach der Bewegung 
der Periplaste (Fig. R., 1.). 

Etwa um 12 Uhr theilte sich das Ei zu zwei Blastomeren von 
ungleicher Grösse (Fig. IX., 2.), aber von derselben Plasmastructur. 
Das kleinere Blastomer wird ganz selbständig und sitzt am oberen 
Pole des grösseren. Es wächst auch weiterhin nicht im Gegentheil 
zur normalen zweiten Furchungskugel der Lumbrieiden. 

Im Verlaufe der nachfolgenden drei Stunden fand keine Ver- 
änderung der beiden Blastomeren statt, so dass ich bereits dafür 
hielt, dass eine Degeneration der Missbildung vorliegt. Gewiss aber 
befanden sich die Blastomeren in scheinbarem Ruhestadium, denn um 
5 Uhr 7 Min. Nachmittags trat der weitere Furchungsprocess ein. 
Das kleinere Blastomer a verlängerte sich in der Querachse, eine 
Theilungsfigur und Einschnürung trat hervor (Fig. IX., 3.). Um 3 Uhr 
30 Min. entstanden zwei neue Blastomeren a, a‘, so dass jetzt das 
Furchungsstadium aus einem grossen und zwei kleinen Blastomeren 
bestand. Was die Structur anbelangt, so waren alle drei Kugeln 
gleich, indem sie die ursprüngliche dotterreiche Beschaffenheit des 
Eies beibehielten, und dasselbe wiederholte sich auch später, als sich 
sowohl das grosse, als die kleineren Blastomeren zu vier Kugeln ge- 
theilt haben. x 


267 


Nach der Theilung des kleineren Blastomers zu zwei ist eine 
längere Ruhe in denselben eingetreten, während welcher die Thei- 
lung des grösseren Blastomers stattfand. Zunächst sehen wir in 
Fig. 4. ganz dieselben Vorgänge der Verlängerung und Bildung der 
karvokinetischen Figur in der Richtung gegen den animalen Pol, 
wie bei dem ursprünglichen Eie. Thatsächlich theilt sich das grosse 
Blastomer A zu zwei neuen Kugeln, von denen die vordere 4’ ein 
wenig kleiner ist als die hintere. Sie trägt auch auf ihrer Oberfläche 
(lie kleinen Blastomeren (Fig. IX., 5.) und wächst bald zur Grösse des 
ersten Blastomers A heran (Fig. IX., 6.). In der Furche zwischen 
(diesen grossen Kugeln liegen die Polzellen p. 

Nicht lange darnach verlängert sich das Blastomer A in der 
(Juerachse und theilt sich zu zwei Kugeln (Fig. IX., 7.), wie bei der 
normalen Furchung. Ebenso verlängert und theit sich A‘, wonach sich 
sämmtliche vier Kugeln in der mehreremals beobachteten und in 
dieser Schrift auch bei Rhynchelmis beschriebenen Art und Weise zu 
bewegen beginnen, bis sie sich zu dem kreuzförmigen Stadium, wie 
in normaler Furchung. zusammenstellen (Fig. 9.—11.). Zu derselben 
Zeit hört das Ruhestadium der kleineren zwei Blastomeren auf, von 
denen das eine (Fig. IX., 9. a) sich verlängert und es ist ersichtlich, 
dass es sich zur Theilung anschickt. In dem anderen Blastomer («‘) 
bildet sich inzwischen eine monocentrische Sonne, welche sich aber 
bald zu zwei Periplasten theilt (Fig. IX., 10.), als die Kugel « sich 
zu a und « getheilt hat. Dann folgt auch die Theilung der Kugel 
a’ zu a’ und «' und die so entstandenen vier kleineren Blastomeren 
bilden schliesslich wieder die kreuzförmige Furchungsfigur, wie die 
erossen Kugeln (Fig. IX., 11.). 

Die weiteren Furchungsvorgänge gelang es mir weiter nicht zu ver- 
folgen; aber das, was in den beschriebenen Processen der Eifurchung 
ermittelt wurde, erscheint mir für die Frage nach der Entstehung 
der Doppelmissbildungen gewissermassen entscheidend. Das ursprüng- 
liche Ei zerfiel in zwei Blastomeren, welche gleich den selbständigen 
Eiern, je eine neue Furchung durchmachen und wohl zur Bildung 
eines Individuums Anlass geben. 

Dieselben Vorgänge dürften wir auch von dem von Kleinenberg 
in Fig. 1. abgebildeten Furchungsstadium, welches auch ich beob- 
achtet habe, erwarten; es geht aus allen diesen Thatsachen hervor, 
dass die ersten zwei Blastomeren des normal sich furchenden Eies 
die Beschaffenheit des befruchteten Eies besitzen und unter Um- 
ständen jedes für sich von Neuem die Furchung eingehen kann. 


268 


Ich möchte diesen Vorgang als Doppelfurchung des Eies be- 
zeichnen und aus ihm einzig und allein die Entstehung der Doppel- 
missbildungen erklären. Die Theilung eines vorgeschrittenen Furchungs- 
stadiums, wo namentlich alle Keimblätter angelegt sind, erscheint mir 
nicht zulässig und sie wurde auch aus den oben hervorgehobenen 
Gründen von Kleinenberg nicht bewiesen. Sonst ist es auch schwierig 
sämmtliche oben beschriebene Formen der Doppelmissbildungen und 
ihre Verwachsungsachsen durch eine Theilung und Regeneration zu 
erklären, während durch die Doppelfurchung des Eies alle diese Er- 
scheinungen leicht erklärbar sind. Die ursprünglichen zwei Blasto- 
meren können sich selbständig für sich zu neuen Individuen fort- 
entwickeln, ohne sich von einander zu trennen, und die Embryonen 
legen sich dann in solchen Achsen an, welche zur Bildung des Kör- 
pers günstig sind. 

Auch die verkümmerten Individuen in den embryonalen Doppel- 
missbildungen sind leicht durch die Doppelfurchung des Eies zu er- 
klären; wenn nämlich ein von den ersten zwei Blastomeren kleiner 
und mit wenigem Bildungsmateriale versehen ist — wie es eben in 
der von mir beobachteten Furchung der Fall war — so entsteht ein 
kleineres Individuum, welches also vom Anfang der Entwicklung an 
angelegt ist und nicht als nachträglich gebildete Knospe — im Sinne 
Kleinenberg’s — aus dem grossen Individuum entsteht. 

Sonst betrachtete ich die Frage nach der Bildung der Doppel- 
embryonen, namentlich was die Vertebraten anbelangt, durchaus 
nicht für entschieden; im Gegentheil glaube ich, dass auf Grund 
der hier mitgetheilten Thatsachen und Ansichten eine specielle Auf- 
merksamkeit den ersten Furchungsvorgängen der die Doppelembryonen 
produeirenden Eier gewidmet werden sollte. 

Schliesslich ist es aber noch ein wichtiges Problem zu enträthseln:: 
Warum sind die Doppelmissbildungen bei den übrigen von mir 
untersuchten Lumbrieiden nur seltene Ausnahmen, während sie bei 
Allolobophora trapezoides so häufig vorkommen? Wirken 
hier die individuellen Charaktere oder gewisse äussere Einflüsse ein ? 
Diese Fragen sind selbstverständlich recht schwierig zu beantworten, 
nichtsdestoweniger erlaube ich mir einige in dieser beziehung er- 
rungenen Erfahrungen mitzutheilen. 

Allolobophora trapezoides ist bekanntlich in ihren äusseren 
Charakteren, vornehmlich in der Grösse und Farbe sehr veränderlich. 
Die gewöhnlichsten in der Gartenerde lebenden Individuen sind von 
kleinen und mittelerossen Dimensionen, von einer bläulich grauen oder 


269 


weisslichen Farbe mit einem röthlichen Anfluge an vorderen Körper- 
segmenten. Wie ich nun ermitteln konnte, produciren diese Individuen 
meist nur Einzelembryonen, ich fand in den Cocons derselben nur 
höchstens 10"/, Doppelmissbildungen. 

Dagegen fand ich in den Cocons, welche von den grossen, grauen 
bis graubraunen Exemplaren abgelegt wurden, in der Regel die 
Doppelembryonen. In den kälteren Sommertagen kamen auch Einzel- 
embryonen vor — je eins in einem Cocon — aber in den heissen 
Juli- und Augusttagen 1887 (32° R.) fand ich durchaus und aus- 
nahmslos die Doppelmissbildungen. Ich will aber aus diesen That- 
sachen keinen bestimmten Schluss ziehen und überlasse auch diese 
Frage von der Einwirkung der äusseren Einflüsse auf die Bildung 
der Doppelembryonen, — als da sind die Mächtigkeit des Mutter- 
körpers, die Temperatur, die Feuchtigkeit, der Luftzutritt zu den 
Cocons etc. — den zukünftigen Beobachtungen. Andererseits ist für 
unsere Frage auch das lange Ruhestadium, in welchem die ersten 
zwei Blastomeren der Doppelfurchung, — ehe sie den weiteren selbst- 
ständigen Furchungsprocess eingiengen, — nicht ohne Interesse. 


'apitel VIL. 


Der Embryonalkörper von Rhynchelmis. 


Il 


un 


Wenn wir die bisher erkannten Entwicklungsstadien von Rhyn- 
chelmis wohl mit Recht als die den freilebenden Larven der Poly- 
chaeten, oder den Larven der Lumbriciden als gleichwerthige Bildungs- 
zustände auffassen, so entsteht zunächst die Frage, zu welcher Zeit 
sich aus denselben der Annulaten-Embryo zu bilden anfängt? Meiner 
Ansicht nach muss man in dieser Beziehung von dem Zustande aus- 
gehen, wo die sich auf der Bauchseite berührenden und verdickten vor- 
dderen Pole der Mesoblaststreifen von dem gemeinschaftlichen Boden 
sich abgeschnürt haben — oder besser gesagt — wenn die Anlagen des 
ersten Segmentes als selbständige Gebilde auftreten. Dies geschieht 
in dem Stadium, wo die Mesoblaststreifen von animalem Pole sich 
bis in die aequatoriale Zone der Keimkugel verschoben haben. Die 
letzteren bilden also den Ausgangspunkt unserer weiteren Darstellung 
der Annulatenbildung. 


Die Anlagen des ersten Segmentes bezeichnen den vorderen Pol 
der Keimkugel (vergl. Taf. XI., Fig. 7.). Der weit längere Rest der 
Mesoblaststreifen nimmt inzwischen an Länge zu, in Folge dessen 
sich dieselben am freien, vorderen Pole zur unteren Fläche des Hypo- 
blastes verschieben, während die mittlere und hintere Region der 
Mesoblaststreifen in fast derselben ursprünglichen Lage, wie früher, 
verrhart (vergl. Taf. XI.. Fig. 10. ks). 

Das erste Segment entsteht also, wie alle nachfolgenden aus 
den Mesoblaststreifen und das Epiblast betheiligt sich an diesem 
Processe nur insoferne, als einzelne Mesoblastelemente in dasselbe 


DD 
—1 
ml 


eindringen und zur Herstellung der definitiven Haut des Annulaten, 
d. h. der Hypodermis des ersten Segmentes beitragen. Die Anlagen 
des ersten Segmentes, oder — wie man sie kurz bezeichnen darf — 
die Kopfanlagen befinden sich zuerst auf der Bauchseite, wo sie sich 
berühren, während sie gegen die Rückenseite aus einander weichen und 
einen Theil des Hypoblastes umarmen (Taf. XI., Fig. 10. k). Da diese 
Partie des sich bildenden Kopfes vom Epiblaste ganz bedeckt ist, 
so ist es klar, dass sich der weiter hinten ganz offene Blastoporus 
an der Bildung des definitiven Mundes nicht betheiligen kann. Von 
(dieser Thatsache kann man sich allerdings in allen Fällen nur an 
den von der Oberfläche betrachteten Stadien überzeugen; aus tech- 
nischen Gründen ist es dagegen höchst schwierig die Verhältnisse 
der Keimblätter auf den Querschnitten zu controliren. Es gelang mir 
nur in einigen wenigen Fällen entsprechende Querschnitte durch den 
vordersten Pol des geschilderten Stadiums zu führen, doch habe ich 
keine Spur eines Stomodaeums nachweisen können. Die auf diese 
Weise gewonnenen Bilder entsprechen wesentlich denjenigen, welche 
auch Kovalevsky 1. c. (Taf. V., Fig. 33.) zu Gesicht kamen. Wir wer- 
den auf die Angaben des genannten Forschers noch zurückkommen. 

Nachdem das erste Segment sich deutlich von den Mesoblast- 
streifen abgeschnürt hat, verschieben sich die vordersten Theile der 
letzteren ganz auf die Bauchseite, bewahren aber noch die frühere 
Selbständigkeit, indem sie durch eine mediale Längsrinne von ein- 
ander getrennt bleiben. Die Verwachsung geschieht nur allmälig von 
vorne nach hinten, wie sich auch der Blastoporus schliesst und wie 
man auf den nach einander folgenden Entwicklungsstadien ermitteln 
kann. Aus den zahlreichen, diesen Vorgang illustrirenden Stadien 
bilde ich ab nur das einzige in Fig. 12. auf der Taf. XI. von unten 
und dasselbe in Fig. 13., Taf. XI. von der Rückenseite. Auf der erst 
angezogenen Abbildung (Fig. 12.) sieht man das erste Segment deutlich 
aus zwei nicht völlig verwachsenen Hälften (%) zusammengesetzt; die 
zwischen den letzteren verlaufende Längsrinne hängt mit derjenigen 
zusammen, welche zwischen den sonst genäherten Mesoblaststreifen (ks) 
verläuft. Die letzteren gehen von der Berührungsstelle nach links und 
rechts auseinander, um sich schliesslich zur Rückenseite zu begeben 
(Taf. XI., Fig. 13. ks), wo sie mit dem-durch die ursprüngliche Grösse 
sich auszeichnenden Promesoblasten (ms) endigen. 

In Fig. 12. sieht man am vorderen Rande und den Seitentheilen 
der paarigen Anlagen des ersten Segmentes einen Saum, welcher nichts 
anderes als die eben hergestellte Hypodermis des vorderen Körper- 


» 


RG 
| 
DV 


poles vorstellt. Es gelingt zwar nur selten einen gediegenen Quer- 
schnitt durch dieses vordere Segment herzustellen, in glücklichem 
Falle kann man aber leicht ermitteln, dass diese Hypodermis dem 
ursprünglichen Epiblaste und einzelnen Mesoblastelementen ihren 
Ursprung verdankt. 

Die Segmentirung der hinter dem ersten Segmente folgenden 
Mesoblaststreifen ist noch nicht eingetreten, wenigstens ist sie äusser- 
lich nicht nachweisbar. 

Dasselbe von der Rückenseite und beim auffallenden Lichte be- 
obachtete Stadium ist in Fig. 13., Taf. XI. dargestellt; es stellt einen 
kegelförmigen, nach vorne zugespitzten, nach hinten abgestutzten 
Körper vor, wobei das erste Segment den vorderen Pol einnimmt. 
Nach hinten sieht man in der Mediallinie die Promesoblasten (ms), 
von denen die Mesoblaststreifen (%s) nach links und rechts auslaufen. 
Das erste Segment bildet bereits ein unbedeutend hervorragendes 
Praestomium (A). 

Dieses Stadium besitzt bereits den Mund und das Stomodaeum, 
welche durch die Einstülpung der Hypodermis terminal zu Stande 
kommen. Es scheint auch das Gehirnganglion vorhanden zu sein, 
doch habe ich mich hierüber auf den Querschnitten nicht ganz verläss- 
lich überzeugen können; in dem nächstfolgenden Stadium erscheint 
das Ganglion gut entwickelt. Dieses Stadium habe ich in Fig. A auf 
der Taf. XXI. veranschaulicht, und zwar in der Weise, dass der am 
Hinterende noch nicht geschlossene Blastoporus von der Bauchseite 
sichtbar ist. Der Fortschritt in der Entwicklung verräth sich gegen- 
über dem vorigen Stadium darin, dass das Kopfsegment (Al) des 
Embryos mit Mund und Stomodaeum versehen ist, dass es aber noch 
eine Anzahl von Segmenten enthält, welche aus den vereinigten 
Mesoblaststreifen der vorderen Körperregion hervortreten, während 
die hinteren Theile derselben, obwohl sich in der Mediallinie be- 
rührend, bisher nicht in die Segmente zerfallen: die hintersten Theile 
der Mesoblaststreifen erscheinen schliesslich ganz von einander ge- 
trennt. 

Die histologische Structur der Mesoblaststreifen und deren wei- 
tere Differenzirung habe ich an Schnitten zu erkennen versucht, 
welche durch das abgebildete Stadium A, Taf. XXI., in den Rich- 
tungen 11., 9. und 10. geführt wurden. 

Fig. 11. (Taf. XXI.) veranschaulicht einen der hintersten Quer- 
schnitte (17., A), wo der Blastoporus noch nicht geschlossen erscheint. 
Die vom Epiblaste nicht bedeckten Hypoblastkugeln (hp‘) sind volu- 


213 


minöser als die unter dem Epiblaste, resp. den Mesoblaststreifen be- 
findlichen, indem hier die peripherischen Hypoblastzellen sehr klein 
und von ceubischer Gestalt sind und daher als fast epithelartig ange- 
ordnet erscheinen (AP). Die Epiblastzellen, welche die Mesoblaststreifen 
bedecken, unterscheiden sich wieder durch ihre Grösse (ep) von den 
gewöhnlichen flachen Zellen, welche wir in den früheren Stadien erkannt 
haben. Der Mesoblaststreifen (%s) unterscheidet sich nicht von den 
früher erwähnten Zellenconfigurationen; es scheint nur, dass sich 
die Zellen hier ein wenig vermehrt haben. 

Ein anderer, mehr nach vorne geführter Querschnitt — nämlich 
durch die Region, wo das Epiblast von beiden Seiten den Blastoporus 
bedeckt hat und in Folge dessen hier eine flache Schicht bildet, — 
ist in Fig. 9. ep (Taf. XXI.) abgebildet. Man sieht hier, dass einige 
Zellen der Mesoblaststreifen m, m’, m‘' direct zwischen die abge- 
flachten, mageren Elemente des Epiblastes eindringen und zur Um- 
wandlung desselben zu einer lebensfähigen Hypodermis beitragen. Trotz 
der definitiven Verwachsung des Blastoporus bleiben die Mesoblast- 
streifen noch bedeutend von einander entfernt. Ihre Zellen stellen deut- 
liche Schichten vor, die man als Splanchno- und Somatopleura unter- 
scheidet: die letztere Schicht legt sich direct an das modificirte obere 
Blatt an. Eine auffallende Veränderung kann man jetzt in der Form 
der peripheren Hypoblastzellen in der Region der Mesoblaststreifen 
constatiren. Während dieselben in dem letzt geschilderten Schnitte 
epithelartig zusammengestellt waren, erscheinen sie jetzt ganz flach, 
entbehren auch schon vollständig der Dottertropfen und stellen 
mesenchymatöse Elemente vor (hp). 

Betrachten wir schliesslich den dritten, am weitesten nach vorne 
geführten Schnitt (Fig. A, Taf. XXI. 10.), welcher in Fig. 10. auf der 
Taf. XXI. reprodueirt ist. Derselbe ist in Bezug auf die Organo- 
senese höchst lehrreich und verdient eine ausführlichere Bespre- 
chung, zumal er sich von den beiden vorigen Schnitten wesentlich 
unterscheidet. 

Das ursprünglich flache Epiblast der Bauchseite geht in ein 
hohes, eubisches Epithel über (hd), welches jetzt nur als eigentliche 
Hypodermis zu deuten ist, zumal sie an günstigen Schnitten eine 
feine Cuticula trägt. Noch verlässlicher als in den früheren Präpa- 
raten kann man hier ermitteln, dass das ursprüngliche Epiblast durch 
die Elemente der Mesoblaststreifen vervollständigt wird, wie eben 
die karyokinetischen Theilungsfiguren (a, b, c) diesen Vorgang am 
klarsten documentiren. 


Zwischen der Somato- und Splanchnopleura erscheint jetzt die 
deutliche definitive Segmenthöhle: mit den inneren Theilen nähern 
sich die beiden Hälften der letzteren zu einander, indem der Theilungs- 
vorgang der Mesoblastzellen hier reger ist als am äusseren Rande. 

Die beiden Platten der Mesoblaststreifen, nämlich die Somato- 
und Splanchnopleura verbreitern sich durch die Vermehrung ihrer 
Elemente zur rechten und linken Seite der primitiven, allerdings 
sanz reducirten und höchstens spaltförmigen Leibeshöhle. Viel ra- 
scher findet nun die Theilung der Somatopleura statt, was zur Folge 
hat. dass die Zellen aus dem epithelialen Verbande austreten und 
weiter zur Bildung der Hypodermis an den Körperseiten beitragen. 
Wir sehen z. B. in der Zelle e (Fig. 10.) eine Kernspindel, welche 
die Theilungsachse von der Somatopleura gegen die Hypodermis an- 
(deutet. In der Zelle 5 sieht man bereits die Spaltung einer ähnlichen 
Zelle zu zwei Tochterelementen, von denen das äussere sich im Epi- 
blaste befindet. Dasselbe gilt für die Zelle a, welche aus dem Ver- 
bande der Somatopleura ausgetreten ist und sich in dem äusseren 
Epithel befindet, welches durch diese Vorgänge vervollständigt wird. 

Die angezogene Abbildung bestätigt also die oben erwähnte Auf- 
fassung, nach welcher einzelne Elemente der Mesoblaststreifen sich an 
der Bildung der Hypodermis betheiligen. Sonst besteht in diesem 
Stadium sowohl die Somato- als Splanchnopleura aus einschichtigem 
Epithel. 

Wenn man nun die Verhältnisse der vorigen Schnitte in Vergleich 
zieht, so betreffen die auffallendsten Veränderungen in dem soeben 
besprochenen Schnitte gerade das Hypoblast (Fig. 10., Taf. XXI.), 
welches früher nur aus einem soliden dicken Strange von polyedri- 
schen, dicht an und neben einander liegenden Zellen bestand (vergl. 
Taf. XXL, Fig. 9., 11.). Namentlich die centralen Zellen zeichnen 
sich hier durch eine beträchtliche Grösse aus, während die periphe- 
ren ganz abgeplattet erscheinen. In der angezogenen Abbildung 
(Taf. XXI., Fig. 10.) findet man bedeutende Veränderungen; die 
früher epithelartig angeordneten peripheren Zellen (hp) erscheinen jetzt 
als freie, mesenchymatische Elemente mit spärlichem Protoplasma und 
mageren Kernen; durch ihre Ausläufer dringen sie nicht selten in 
den Dotterinhalt ein, wie man besonders auf der Grenze der Splanchno- 
pleura statuiren kann. Die früher so scharf abgegrenzten inneren 
Hypoblastzellen (vergl. Fig. 9., 11.) sind in unserem Schnitte (Fig. 10.) 
ungemein selten (dz) und auch hier werden die Zellmembranen re- 
sorbirt, wodurch ihr Inhalt mit der übrigen Dottermasse zusammen- 


215 


fliesst, welche letztere eben durch die Resorption der Zellmembranen 
der inneren Hypoblastzellen entstand. Nur durch diesen Vorgang ent- 
steht eine Art Syneytium, dessen Grundsubstanz vornehmlich die 
Dotterkügelchen sind. Bemerkenswerth ist hier das Verhalten der 
Zellkerne; sie sind jetzt von einer beträchtlicherer Menge des fein- 
körnigen Protoplasma umgeben, wejches eben nur ein Product der 
Assimilation zu deuten ist und welches nach und nach an seiner 
Peripherie eine feine Zellmembran entwickeln kann. Derartige plasma- 
tische (d. h. dotterfreie) Zellen findet man in der Dottermasse in 
unregelmässiger Anordnung zerstreut, meist aber sich dem Centrum 
annähernd (Fig. 10., Taf. XXI. dd). Jedenfalls aber müssen diese 
Zellen beweglich sein, wie auch ihre amöbenförmige Gestalt ver- 
muthen lässt. Sie bewegen sich von der Peripherie gegen das Cen- 
trum, ihr Cytoplasma färbt sich in Pikrokarmin rosa, die Kerne in- 
tensiv roth. 

Nun ist es jedenfalls — in Anbetracht der geltenden Anschauungen 
über die mesenchymatösen Gewebszellen — vom höchsten Interesse, 
dass aus diesen verästelten und überhaupt unregelmässig contourirten 
Elementen sich das definitive Darmepithel aufbaut; sie stellen sich 
nämlich radienartig neben einander rings um ein centrales Lumen, 
welches anfänglich unbedeutend, aber doch deutlich hervortritt. Die 
pseudopodienartigen Fortsätze entsenden sie nun in den umliegen- 
den Dotter, wodurch offenbar deren Ernährung stattfindet. Ob sie 
sich vermehren, kann ich mit Gewissheit nicht angeben, zumal ich 
an meinen Präparaten keine karyokinetischen Figuren sicher zu 
stellen vermag. Findet aber eine solche Vermehrung statt — was 
mir sehr wahrscheinlich ist — so geschieht es durch die akinetische 
und zwar recht rasche Theilung. 

Aus den geschilderten Vorgängen ist einleuchtend, dass im Ver- 
laufe der Embryobildung andere Ernährungselemente eintreten. Man 
darf sie aber nicht als neu betrachten, indem sie den alten Anlagen, 
nämlich den Dotterzellen (Hypoblastkugeln) ihren Ursprung verdanken. 
Dem soeben ausgesprochenen Satze ist so zu verstehen, dass die 
Zellkerne nach wie vor fungiren und nur der Zellinhalt eine andere 
Structur annimmt. In den Dotterzellen häuft sich in der nächsten 
Umgebung der Kerne ein feinkörniges Plasma an, welches offenbar 
durch Assimilation aus dem Dotter entsteht. Ein bestimmtes Quantum 
dieser definitiven Zellsubstanz befähigt die so entstandenen Zellen 
zur selbständigen physiologischen Arbeit, wonach sie sich zur Bildung 
des definitiven Darmepithels gruppiren. 


Diese Zellen entsprechen jedenfalls den amöbenartigen Elementen, 
welche sich aus den Dotterkugeln vorzugsweise der Arthrophoden bil- 
den, worauf wir noch später zurückkommen werden, ebenso wie wir 
auch die Umwandlung der larvalen Mesenteronzellen der Lumbrieiden 
zum definitiven Darmepithel besprechen wollen. 

Ferner müssen wir noch auf einen nicht weniger wichtigen Um- 
stand hinweisen. Die ursprünglich mesenchymatösen, später eylindri- 
schen Epithelzellen stellen sich um ein centrales Lumen der künftigen 
Darmröhre zusammen. Wie kommt diese Höhlung, welche bereits in 
dem geschilderten Stadium im vorderen Embrvonalkörper erscheint, 
zu Stande? Die hinteren Partien des Hypoblastes erscheinen sowohl 
jetzt als auch in späteren, weit in der Entwicklung fortgeschrittenen 
Stadien als ganz solide, lumenlose, aus Dotterkugeln bestehende 
Stränge (vergl. Taf. XXI., Fig. 7.). Wenn also eine Höhlung in den 
Hypoblastelementen in Bildung begriffen ist, muss man dafür halten, 
dass dieselbe mit der Aussenwelt communieirt, dass also der Mund 
bereits vorhanden ist. In unserem Stadium erscheint die Mundöffnung 
und das kurze Stomodaeum thatsächlich als eine hypodermale Ein- 
stülpung. 

Wir werden auf (diese letzteren Verhältnisse weiter unten genauer 
zurückkommen, müssen aber bereits jetzt hervorheben, dass diese 
Bestandtheile des zukünftigen Verdauungstractus angelegt sind und 
(die Bildung des Lumens im Hypoblaste veranlassen. Mittels der 
Mundöffnung schluckt der Embryo die Eiweissflüssigkeit, welche auf 
(diese Weise mit dem Dotter in Berührung kommt. Dadurch erfolgt 
eine neue Art der Assimilation in den Dotterkugeln, welche zur Um- 
bildung der Dotterkügelchen zum körnigen Plasma wesentlich bei- 
tragen kann. 

Das Nervensystem ist allen Umständen nach bereits in diesem 
Stadium, wenigstens in dem ersten Segmente angelegt; aus den 
günstigeren (@uerschnitten ist thatsächlich ersichtlich, dass es aus 
zwei symmetrischen Hälften besteht und sich unmittelbar vor der Mund- 
öffnung befindet. Es ist aber keinesfalls möglich die allerersten An- 
fänge des vorderen Ganglions zu erkennen, zumal die Beobachtung 
dieser Zustände in frischen Embryonen nicht möglich ist. Wenn ich 
also in diesem wichtigen Punkte zu keinen befriedigenden und be- 
stimmten Resultaten gelangt bin, so kann ich nach den weiter unten 
geschilderten Entwicklungsstadien soviel als sichergestellt annehmen, 
(lass die Bildung des Nervensystems von Rhynchelmis in ganz derselben 
Weise vor sich geht, wie bei den Lumbriciden. 


277 


2: 


UN 


Das auf der Taf. XI., Fig. 14. und 15. abgebildete Stadium ist 
im Grossen und Ganzen kugelförmig und entspricht sonst dem letzt 
geschilderten Embryo; es weicht aber von demselben dadurch ab, 
dass das erste Segment über die Dottermasse hervorragt und die 
nächstfolgenden Segmente in grösserer Anzahl vorhanden sind. In 
dem hinteren Drittel sind dagegen die Mesoblaststreifen getrennt und 
verlaufen jetzt wie früher frei bis zu den Promesoblasten. Bei der Be- 
trachtung der in Chromsäure erhärteten Embryonen erscheinen die 
Mesoblaststreifen aus vier bis fünf Längsreihen zusammengesetzt: es 
sind dies die reihenartig angeordneten Zellen der Somatopleura; der 
Blastoporus ist bereits ganz geschlossen. 

Diese im frischen Zustande in der Eiweissflüssigkeit beobachteten 
Embryonen rotiren äusserst langsam, was man vornehmlich in solchen 
Cocons sicherstellen kann, welche ein bis drei Embryonen enthalten. 
Die rotirende Bewegung ist ganz dieselbe wie bei den Lumbrieciden 
und ist durch die Wimpern veranlasst, welche die in der Melial- 
reihe der Bauchseite befindlichen grossen Epiblastzellen besetzen. 
Genauer kann man diese Verhältnisse an Quer- und Längsschnitten 
studiren. 

In dem geschilderten Stadium ist das erste, terminale Segment 
durch seine Grösse auffallend (Fig. 14., 15.); von der Bauch- oder 
vückenseite betrachtet, erscheint es zweilappig, welche Gestalt eben 
durch das sich anlegende paarige Gehirnganglion veranlasst wird. 
In Fig. 15. (%) scheint es, als ob die Mundöffnung (m) auf der Bauch- 
seite sich befände; die Profilansicht (Fig. 14.) zeigt dagegen sehr 
überzeugend, dass der Mund terminal liest, in diesem Stadium aber 
bereits von den erwähnten Läppchen ein wenig verdeckt wird. 

Die paarige Anlage des Mesoblastes in dem ersten Segmente, 
welche wir noch in Fig. 12. (Taf. XI.) hervorgehoben haben, erlischt 
in unserem Stadium gänzlich, indem die beiden Hälften der Meso- 
blasthöhlen völlig zusammenfliessen, während die nachfolgenden Seg- 
inente noch deutlich die paarigen Anlagen erkennen lassen (Fig. 15. s). 

Die recht schwierig an den @Querschnitten zu verfolgenden Ver- 
hältnisse der inneren Organisation des ersten Segmentes ergeben zu- 
nächst, dass das Stomodaeum deutlich als eine kurze hypodermale 
Einstülpung nach innen fortschreitet und dass die beiden Hälften 
des künftigen Gehirnganglions die praestomialen Läppchenhöhlen 
einnehmen, noch ganz mit der Hypodermis in Verbindung stehend. 


» 


Es scheint mir zweckmässig zu ‘sein, an dieser Stelle auf die 
Differenzen hinzuweisen. welche sich aus meiner Schilderung der 
Embryonalbildung einerseits und den Angaben Kovalevsky's über 
denselben Gegenstand andererseits ergeben. Es kann keinem Zweifel 
unterliegen, dass der genannte Forscher gewiss dieselben Stadien wie 
ich vor sich hatte, sie aber wie deren Querschnitte infolge weniger 
eimstiger Methoden etwas abweichend und meiner Ansicht nach nicht 
zutreffend auffasst. Kovalevsky bespricht vornehmlich ein Stadium, 
welches meiner Fig. 12. (Taf. XI.) entsprechen dürfte, und sagt, dass 
aus seiner Fig. 15. ersichtlich ist, wie „die Keimstreifen am vorderen 
Ende des Embryo zusammenzurücken beginnen, und noch weiter sind 
sie auf der Fig. 17. und 18. zusammengetreten, wo man schon deut- 
lich die Anlage des Kopfes unterscheiden kann“. Aus seiner Fig. 17. 
ist evident, „dass der Embryo an der vorderen Spitze eine dreilappige 
Form angenommen hat, welche auf die Kosten des oberen Blattes 
und des Keimstreifens entstanden ist“. Höchst wahrscheinlich sah 
Kovalevsky ein etwas älteres Stadium als das in meiner Fig. 7. 
(Taf. XII.) abgebildete, welches ich dahin erklärt habe, dass hier 
beide verdickte Enden der Mesoblaststreifen zu Bildung des ersten 
Segmentes zusammentreten, den mittleren Lappen habe ich aber als 
die entstehende Hypodermis aus dem ursprünglichen Epiblaste und 
den einzelnen Mesoblastelementen gedeutet. Dies ist auch ersichtlich 
aus dem Querschnitte, welchen Kovalevsky durch die vorderste Region 
dieses Stadiums zu führen gelang (l. e. Fig. 33., Taf. V.). Die Meso- 
blaststreifen berühren sich hier fast in der Mediallinie der Bauch- 
seite und bestehen aus zwei Platten, über welche die aus ungleich 
hohen Zellen gebildete Hypodermis hinzieht; in der Mediallinie 
zeichnet nun Kovalevsky die grossen Epiblastzellen, welche wir weiter 
unten eingehender beschreiben wollen. 

Es ergibt sich aus dem Vergleiche der Darstellung Kovalevsky’s 
und meiner Auffassung der späteren Stadien, dass der „mittlere 
Lappen“ des ersten Segmentes nicht dem späteren Praestomium ent- 
spricht, indem das letztere sich paarig anlegt und in der Form der 
oben erwähnten Läppchen auftritt. 

Weitere Stadien bildet Kovalevsky in seinen Fig. 19., 20. und 21. 
auf der Taf. XIX. ab, meiner Ansicht nach aber mehr schematisch und 
nicht zutreffend sowohl in Bezug auf die Gestalt des Embryos als 
dessen Segmentirung. Was die Fig. 21. anbelangt, so darf ich dafür 
halten, dass dem russischen Autor das in meiner Fig. 14., 15. abge- 
bildete oder etwas jüngere Stadium vorlag. Über die Lage der Mund- 


279 


öffnung drückt sich Kovalevsky folgendermassen aus: „Zugleich 
bildete sich die Mundöffnung und der Vorderdarm als eine Einstül- 
pung des oberen Blattes in der Spalte zwischen den vorderen Enden 
der beiden Keimstreifen.“ Dies ist gewiss nicht richtig, zumal wir 
gefunden haben, dass sich das erste Segment von der Bauchseite aus 
zwei selbständigen Hälften anlegt, die sich von hier aus gegen die 
Rückenseite verbreitern und die inzwischen sich bildende Hypodermis 
stülpt sich terminal zur Bildung des Stomodaeums ein. 

Kovalevsky hat die bewimperte mediale Zellreihe auf der Bauch- 
seite erkannt, obgleich er „den Embryo keine Rotationen machen sah“. 

„Dieser Embryo an Querschnitten untersucht zeigte uns schon 
bedeutende Veränderungen in der Zusammensetzung seiner Blätter. 
Das obere Blatt ist an der Bauchseite bedeutend verdickt und be- 
steht aus zwei bis drei Zellschichten.* Diese Angabe resultirt wahr- 
scheinlich aus ungünstigen Querschnitten, die etwas schräg geführt 
wurden, was bei den kugeligen Embryonen sehr leicht ist. Es ist 
wohl möglich, dass während der Bildung der Hypodermis die ein- 
zelnen, von den Mesoblaststreifen sich ablösenden Zellen direct 
an die des Epiblastes zu liegen kommen, so dass es den Anschein 
hat, als ob die Hypodermis zweischichtig wäre; nichtsdestoweniger 
sind die Zellen des ursprünglichen Epiblastes, und namentlich dessen 
Kerne, so undeutlich, dass man sie vornehmlich bei schwächeren 
Vergrösserungen leicht übersehen kann. Von diesen spricht Kovalevsky 
aber gewiss nicht, denn seine Abbildungen (Fig. 33., 34., 36. etc.) 
zeigen thatsächlich nur durch schräge Schnitte hervorgerufene Mehr- 
schichtigkeit des Hypodermis. Zwar deutet er diese vermeintliche Ver- 
dickung als Anfang des Nervensystems, wir werden aber sehen, dass 
die Bildung der Bauchstrangsganglien in den ersten Stadien ganz 
anders vor sich geht, als Kovalevsky angibt. 


8 3. 


Die weitere Entwicklung erfolgt durch die Vervollständigung der 
bereits existirenden Bestandtheile des Embryos, sowie durch die Ver- 
mehrung der Segmente aus den hinteren Theilen der Mesoblaststreifen. 
Die hinter dem Kopfe folgenden Segmente verbreitern sich nach 
links und rechts mehr gegen die Rückenseite, was im Grossen und 
Ganzen ziemlich langsam vor sich geht. Die kugeligen Stadien er- 
strecken sich durch diese Vorgänge mehr in die Länge und man 
kann eine continuirliche Reihe von ovoiden, dann runden, nach hinten 

19 


280 


angeschwollenen, nach vorne verengten, ferner sowohl vorne als 
hinten gleichmässig dicken und schliesslich nach hinten allmälig 
sich verengenden Embryonen vorfinden. In den letzteren ist bereits 
eine Reihe vollständig entwickelter Segmente vorhanden. Mit diesen 
Vorgängen der äusseren Gestaltsverhältnisse schreitet fort die innere 
Organisation und wir müssen demnach einige dieser Stadien genauer 
besprechen. 

Stadium Fig. 9.—11., Taf. XII. Es wäre überflüssig die Ge- 
stalt eines jeden nachfolgenden Stadiums und dessen Organisation 
besonders zu beschreiben; für die allgemeine Beurtheilung der wei- 
teren Entwicklung werden wir nur einige Stadien wählen und die 
neu auftretende und sich vervollkommnende Organisation derselben 
hervorheben. Das kugelige und ovoide Stadium wächst in Folge der 
fortschreitenden Vermehrung der Mesoblastelemente mehr in die 
Länge, der Embryo wird schlanker, wie z. B. Fig. 9. auf der Taf. XI. 
veranschaulicht. Der Kopf ist bereits gut entwickelt, die Segmente 
in zwei Drittheilen der Körperlänge angelegt, während am hinteren 
Ende die Keimstreifen noch ganz und gar von einander getrennt 
erscheinen. Die Bauchrinne ist deutlich. Dieses Stadium kann man 
bereits im frischen Zustande bei schwachem Drucke des Deckgläschens 
in der Profillage beobachten, ‚wie es in Fig. 10., Taf. XII. veran- 
schaulicht ist. Das Epiblast ist auf der Bauchseite bereits vollständig 
durch die definitive Hypodermis verdrängt, deren Zellen in der 
Mediallinie mit den lebhaft wimpernden Cilien bedeckt sind. Der 
praeorale Theil des Kopfes wächst rascher und bildet einen stumpfen 
Kopflappen, oder Praestomium, welches auf diese Weise die Mund- 
öffnung von oben verdeckt, so dass es scheint, als ob die letztere 
auf der Bauchseite sich befände. 

Die gesammte Höhlung des Praestomiums ist, so weit man die- 
selbe in dieser Lage beobachten kann, ganz von den grossen Hälften 
des Gehirnganglions erfüllt, und vielleicht nur in Folge dieses enor- 
men Wachsthums desselben tritt das ursprüngliche, zweilappige Prae- 
stomium jetzt als ein unpaariger Kopflappen des ersten Segmentes 
hervor. Sonst ist das Gehirnganglion völlig undurchsichtig und 
scheinbar unpaarig. Die Kopfhöhle ist so undeutlich, dass man die 
hier befindlichen Organe an lebenden Objeeten nicht ermitteln kann. 
Gewiss kann man aber voraussetzen, dass hier die Excretionscanälchen 
im Stadium der Pronephridien angelegt sind. 

Das Stomodaeum ist nach wie vor an das erste Segment be- 
schränkt. 


.281 


Die nachfolgenden Segmente zeigen gut entwickelte Dissepimente 
und vollständig ausgebildete, wenn auch unbedeutende Leibeshöhle, in 
welcher bereits voluminöse Excretionsorgane hervortreten ; aber was die 
Gestalt, den Verlauf und die Structur dieser Organe anbelangt, so ist es 
recht schwierig, sich in diesen Beziehungen verlässlich zu überzeugen. 
Die Profillage des Körpers und der undurchsichtige Dotter erschweren 
die genauere Erkenntniss der Excretionsorgane. Wir werden deshalb 
in Bezug auf die erste Anlage der Nephridien ältere Entwicklungs- 
stadien wählen, welche letzteren durch die Durchsichtigkeit der 
Körperwandung und die bedeutend grössere Leibeshöhle den Ent- 
wicklungsprocess der fraglichen Organe zu ermitteln erlauben. Ich 
muss ausdrücklich hervorheben, dass die Verfolgung der so subtilen 
Organe, wie die Nephridien sind, durch die Schnittmethode zu keinem 
entscheidenden Resultate führen kann. 

Dagegen belehren die Quer- und Längsschnitte durch das be- 
sprochene Embryonalstadium, dass die übrige Organisation weiter 
fortgeschritten ist, als in den vorigen. Die Querschnitte sind in 
Fig. 13., 14., 15. und 16. (Taf. XXI.) veranschaulicht; sie sind aus 
einer von vorne nach hinten geführten Schnittserie gewählt. Fig. T., 
Ss. und 12. (Taf. XXI.) stellen Querschnitte durch ein fast gleich 
altes Stadium vor, wie in Fig. 11. (Taf. XII.) dargestellt ist, und ge- 
hören insgesammt den hinteren Körpersegmenten an. Betrachten wir 
einen solchen in Fig. 7. (Taf. XXI.) abgebildeten Querschnitt der 
hinteren Körperregion. Das Hypoblast ist hier durchaus solid, aus 
grossen Dotterzellen zusammengesetzt, deren Kerne sich sehr schwach 
mit Pikrokarmin färben. Das ursprüngliche Epiblast (-p): umgibt die 
weit grössten Rücken- und Seitentheile des Hypoblastes und geht auf 
der Bauchseite in die Hypodermis (hp) über, welche letztere, wie 
bereits mehreremals hervorgehoben wurde, ihren Ursprung den Epi- 
und Mesoblastelementen verdankt. Die Innenränder der Hypodermis 
zu beiden Seiten der Mediallinie tragen die Ganglienanlagen (n). 
Die Mesoblasthälften verschmelzen vollständig, wodurch eine einheit- 
liche Segmenthöhle zu Stande kommt, ausgekleidet durch die Somato- 
pleura (sp) und Splanchnopleura (sm). 

Die wichtigste Thatsache, welche aus der Betrachtung einer 
Schnittserie hervorgeht, ist die, dass jedes Bauchstrangsganglion sich 
selbst für sich anlegt, und dass es ursprünglich weder mit dem vor- 
gehenden noch dem nachfolgenden Ganglion im Zusammenhange steht. 
Die Schnittserien durch das geschilderte Stadium bestätigen diesen 
Satz; wir sehen z. B. in Fig. 8. und 12. (Taf. XXI.) die Ganglien- 

+ 


282 


anlagen, während die nachfolgenden 1—2 Schnitte der letzteren völlig 
entbehren (Taf. XXI., Fig. 15., 16.), worauf die weiter nach hinten 
geführten Schnitte mit den Ganglienanlagen versehen sind. 

Bevor wir einzelne wichtigere Schnitte näher betrachten werden, 
wollen wir noch unsere Aufmerksamkeit der sog. Bauchrinne widmen. 
In dem besprochenen Stadium ist diese Bildung sehr auffallend, so 
dass die Bezeichnung „Rinne“ nicht immer passend erscheint. Wie 
bereits Kovalevsky bekannt war, besteht die mediale Bauchlinie aus 
grossen Zellen, welche der genannte Forscher auch auf dem Kopf- 
segmente sichergestellt hat. Da die sich bildende Hypodermis der 
Segmentation während der Bildung der Ursegmente nicht unterliegt, 
befinden sich die fraglichen Zellen der Bauchseite in einer continuir- 
lichen Reihe und zeigen demnach keine segmentale Anordnung 
(Taf. XXI, Fig. 6.). Meist folgen die Zellen in einer einfachen Reihe 
hinter einander, seltener liegen je zwei kleinere neben einander. In 
der Flächenansicht erscheinen sie meist sechsseitig oder tonnenförmig, 
der Länge nach erstreckt, scharf contourirt, mit einem hellen Plasma, 
in welchem ein grosser, runder Kern mit deutlichem Zellnetze und 
excentrisch liegenden Nucleinkörperchen sich befindet. Bei starken 
Vergrösserungen gewahrt man auf der Oberfläche der Zellen reihen- 
artig angeordnete Punkte, welche nichts anderes sind als Mikroporen 
der Cutieula, welche die Wimpern durchtreten. An Dauerpräparaten 
erscheinen nur die Überreste der Wimpern als niedrige, dicht neben 
einander gestellte Stiftchen (Taf. XXI., Fig. 12. br) an der Cutieular- 
membran, welche sich gewöhnlich mit Pikrokarmin gelb färbt und 
deshalb bei der Betrachtung der feinen Cuticula der übrigen Hypo- 
dermis (hp) auffallend ist. 

Die angezogene Abbildung des stark vergrösserten Querschnittes 
durch die hinterste Region desselben ovoiden Embryos ist in mehrerer 
Hinsicht interessant. Man sieht zunächst die Annäherung der beiden 
Mesoblastsäckchen mit ihren Leibeshöhlen und die brückenartige Ver- 
bindung derselben oberhalb des Bauchstrangsganglions. Die Splanchno- 
pleura (Taf. XXL, Fig. 12. sp) legt sich dicht dem Hypoblaste an. Die 
mächtige Somatopleura besteht aus zwei bis drei Zellenreihen (sm), 
welche an günstigen Präparaten zahlreiche karyokinetische Figuren 
erscheinen lassen, woraus man an eine rege Zellvermehrung schliessen 
darf. Die inneren Wandungen (m) der ursprünglichen Mesoblast- 
säckchen entsprechen wohl den sog. Mesenterien von Polygordius ete. 

Unsere Abbildung ist ferner sehr instructiv in Bezug auf die 
Erkenntniss der ersten Anlage des Bauchstrangsganglions. Man sieht 


283 


hier zu beiden Seiten der medialen Wimperzelle, oder, wenn dieselbe 
mehr eingestülpt ist, der Bauchrinne, je eine grosse Zelle (r), welche 
sowohl durch ihre Grösse als Structur von den übrigen Hypodermis- 
zellen abweichend sind. Diese zwei grossen Zellen stellen die erste 
Anlage des Ganglions vor und wir werden sie demnach zweckmässig 
als Neuroblasten (wohl aber nicht im Sinne Whitman’s) bezeichnen. 
Was ihren Ursprung anbelangt, so kann es keinem Zweifel unter- 
liegen, dass sie nicht vom ursprünglichen flachen Epiblaste herrühren, 
sondern als vergrösserte Hypodermiszellen aufzufassen sind. Solange 
sie sich im Ruhestadium befinden, sind sie rein kugelig, mit einem 
intensiv sich mit Pikrokarmin färbenden körnigen Inhalte erfüllt und 
mit einem grossen, glänzenden Kern versehen. Solche Zellen sind 
aber an Schnitten ziemlich selten; meist trifft man sie im Stadium 
der Theilung, also mit karyokinetischen Figuren, wie eben die an- 
gezogene Abbildung veranschaulicht. 

Diese zwei Zellen stellen thatsächlich einzig und allein die aller- 
erste Anlage des Bauchganglions eines jeden Segmentes vor und wie 
man mit grosser Wahrscheinlichkeit annehmen darf, entstehen sie in 
der Mitte — zu beiden Seiten der Bauchrinne, eines jeden Segmentes. 
In einer Schnittserie durch ein junges Segment erscheinen keine 
andere Anlagen des Nervensystems, als die geschilderten zwei Neuro- 
blasten. Derartige Schnitte, welche keine Nervenanlage enthalten, wohl 
aber den Segmenten der vorderen Körperregion angehören, dürften 
der in Fig. 16. (Taf. XXI.) gegebenen Abbildung entsprechen; man 
findet hier auf der Bauchseite die gewöhnliche Hypodermis ohne 
jede Andeutung der Ganglienbildung, obwohl die grossen Zellen der 
Bauchlinie (dr) hier in normaler Gestalt vorhanden sind. Die nach- 
folgenden Schnitte sind aber bereits mit mehrzelligen Ganglienanlagen 
ausgestattet. 

Wollen wir die weitere Entwicklung des Nervensystems erkennen, 
so können wir einen mehr nach vorne (vor dem in Fig. 12. veran- 
schaulichten) geführten und in Fig. 8. (Taf. XXI.) abgebildeten Schnitt 
beurtheilen. Die Medialzelle dr ist bedeutend in dem Leibesschlauch 
eingestülpt; sie betheiligt sich aber keinesfalls an. der Bildung des 
Bauchganglions. Das letztere ist noch in zwei von einander ganz un- 
abhängigen Hälften angelegt (nr). Jede Hälfte ist aber mehrzellig, 
d. h. aus einer körnigen Grundsubstanz bestehend, in welcher auf 
der einen Seite 5, auf der anderen 4, intensiver sich färbende Kerne 
mit 1—2 Kernkörperchen sich befinden. Die Zellgrenzen sind so un- 
deutlich, dass es scheint, als ob hier ein Syneytium vorhanden wäre. 


284 


(rewiss aber sind diese Verhältnisse auf die Vermehrung der ursprüng- 
lichen zwei Neuroblasten zurückzuführen. 

In der Hypodermis (hp) selbst findet man Zellen von ungleicher 
Grösse; die grösseren stellen offenbar die sich zur Theilung vor- 
bereitenden Elemente dar, welche aus dem Mesoblast in das ursprüng- 
liche Epiblast eingedrungen sind. Die kleineren, nur an sehr feinen 
Schnitten wahrnehmbaren Zellen mit undeutlich sich färbenden Ker- 
nen sind als Überbleibsel des alten Epiblastes aufzufassen und treten 
in derselben Gestalt in der übrigen epiblastischen Körperumhüllung 
hervor. Sowohl die Splanchno- als Somatopleura erweitern sich zu 
beiden Seiten zwischen dem Epi- und Hypoblaste; die erstere er- 
scheint als eine aus niedrigen Elementen bestehende Membran, wäh- 
rend die weit mächtigere Somatopleura (sm) durch die karyokineti- 
schen Figuren ausgezeichnet ist. Durch die Vermehrung der Zellen 
wird die früher erwähnte brückenartige Verbindung (m) verdrängt 
und erscheint als bindegewebige Fasern zwischen der Somato- und 
Splanchnopleura. Später degeneriren auch diese Fasern und die bei- 
den Hälften der ursprünglichen Ursegmente verschmelzen zur Bildung 
der einheitlichen Leibeshöhle, welche in allen vorderen Segmenten 
als solche hervortritt. 

Die noch weiter nach vorne geführten Schnitte veranschaulichen 
die allmälige Vervollständigung der Bauchganglien, sowie auch die 
Differenzirung der Nervenzellen. Da aber alle diese Processe viel 
deutlicher an den zum Schneiden günstigeren Stadien hervortreten, 
so wollen wir sie in dem nächstfolgenden Abschnitte behandeln. An 
dieser Stelle wollen wir nur noch a) die durch den Kopf geführten 
(uerschnitte, sowie 5) einen Längsschnitt durch den vorderen Körper- 
theil besprechen. 

a) Die vordersten zwei Querschnitte durch den Kopf enthalten 
noch nicht das Gehirnganglion, aus welcher Thatsache ersichtlich ist, 
dass dasselbe vom vorderen Pole ein wenig nach hinten gerückt ist, 
wie auch deutlich der mediale, in Fig. 2., Taf. XXI. (g) reproducirte 
Schnitt veranchaulicht. Der dritte durch den Kopf geführte und in 
Fig. 13. (Taf. XXI.) abgebildete Querschnitt zeigt das aus zwei grossen 
Hälften bestehende Gehirn, dessen intensiv sich färbende und mit 
körnigen Kernen versehene Zellen sehr überzeugend in den übrigen 
Bestandtheilen dieses Querschnittes hervortreten. Die beiden Gehirn- 
hälften sind von einander durch eine breite Lücke getrennt, welche 
an unserer Abbildung noch von einer Dotterzelle (d) eingenommen 
ist. Die Gehirnhälften stehen noch in directer Verbindung mit der 


285 


Hypodermis, was auch der Längsschnitt (Fig. 2., Taf. XXIL) ver- 
anschaulicht. Sie sind auf der Rückenseite angeschwollen und be- 
geben sich zur Bauchseite, nach und nach sich verengend. Es ist 
ersichtlich, dass diese verengten Theile der Gehirnhälften die ersten 
Andeutungen der späteren Schlundeommissuren vorstellen. Die Structur 
des Stomodaeums ist in Fig. 13., Taf. XXI. (st) so deutlich, dass ich 
von dessen näherer Beschreibung absehe. In der ziemlich weiten Höh- 
lung zwischen dem Stomodaeum und den inneren Umrissen der 
Gehirnhälften liegen die Splanchno- und Somatopleura (sp, sm) des 
Kopfes, dicht an einander gelegen, und somit bisher keine definitive 
Kopfhöhle bildend. Jedenfalls aber entsprechen diese Schichten den 
entsprechenden Membranen der hinteren Segmente. 

Der fünfte noch weiter nach hinten durch den Kopf geführte 
Schnitt erklärt den Bau und die Gestalt des Gehirnganglions in dieser 
Region. Das Stomodaeum ist völlig durchgeschnitten (Tafel XXI, 
Fig. 14. st) und ist mehr der Bauchseite genähert. Die Somatopleura 
und Splanchnopleura treten an einigen Stellen auseinander und lassen 
ein deutliches Coelom erkennen. Einige Zellen treten aus dem Ver- 
bande der genannten Schichten und liegen frei als sog. Mesenchym- 
zellen in der primitiven Kopfhöhle. Alle diese Verhältnisse sind in 
Fig. 14., Taf. XXI. veranschaulicht. 

Die Gehirnhälften (9) treten sehr schön hervor und weichen von 
den im vorigen Schnitte geschilderten Gestaltsverhältnissen nur da- 
durch ab, dass sie in der Mediallinie der Rückenseite zusammen- 
hängen; offenbar sind die Anfangs ganz getrennten Hälften durch die 
Vermehrung der Elemente zu einander genähert und allmälig ver- 
schmolzen. Keinesfalls aber ist die Lehre von dem unpaarigen Ur- 
sprunge des Gehirnganglions haltbar; zu dieser irrthümlichen Angabe 
in meinem Werke wurde ich verleitet durch die Beobachtung der leben- 
den Embryonen und ohne Anwendung der Schnittmethode. Übrigens 
sieht man in der Entwicklung des Gehirnganglions von Rhynchelmis 
ganz dieselben Verhältnisse, wie bei den Lumbriciden. 

Der in Rede stehende Querschnitt ist so geführt, dass die Stomo- 
daealcommissur der einen Seite noch mit dem Gehirn zusammenhängt, 
während die der anderen Seite (cm) selbständig durchschnitten auf 
der Bauchseite liegt. 

Der siebente und achte Querschnitt derselben Serie sind in 
Fig. 15. und 16. (Taf. XXI.) abgebildet; ich will nur den ersteren 
erwähnen wegen einer eigenthümlichen Verdickung der Splanchno- 
pleura (vv) in der Mediallinie der Bauchseite; drei bis vier Zellen er- 


286 


scheinen als ein Knoten, welcher sich auch in nachfolgenden Schnitten, 
aber mit Unterbrechungen, erkennen lässt. Nach den weiteren Ent- 
wicklungsstadien zu urtheilen, haben wir es in dieser splanchnopleu- 
rischen unpaarigen Verdieckung mit der ersten Anlage des Gefäss- 
systems zu thun. Das Bauchgefäss entsteht also zuerst in dem ersten 
Segmente, d. h. im Kopfe, also wieder selbständig und unabhängig 
von den nachfolgenden Anlagen des Gefässsystems. 


b) In dem um ein wenig älteren Stadium, welches wenigstens in 
der äusseren Gestalt dem eben an Querschnitten besprochenen gleich- 
kommt, ist die Organisation vornehmlich in Bezug auf das Nerven- 
und Gefässystem weiter fortgeschritten. Ich habe dessen medialen 
Hauptlängsschnitt in Fig. 2., Taf. XXI. abgebildet. 


Die Bauchrinne, oder wie ich dieses gewiss wichtige Organ be- 
zeichnen möchte — die Medullarrinne (dr) — ist hier der ganzen 
Länge nach durchgeschnitten und zeigt sehr schön alle die oben 
hervorgehobenen Charaktere. Auf der unteren Mundseite sieht man 
zwei grosse Zellen, die den sog. Mundwulst bilden und von dieser 
Seite, gleich einer Lippe, die Mundöffnung schliessen können. Dicht 
_ mit der Hypodermis hängt der Bauchstrang zusammen und besteht 
aus vollkommen entwickelten Ganglien (nr). 


Die histologische Structur der Ganglien erscheint auf solchen 
Sehnitten bereits sehr vorgeschritten; die Kerne treten in der kör- 
nigen Grundsubstanz nicht überall gleich deutlich hervor; indem sie 
auf der Ganglienbasis sich viel intensiver färben als auf der inneren 
Seite, wo man meist nur die Kerncontouren wahrnehmen kann. Hier 
verläuft auch ein aus einer hyalinen Substanz bestehender Strang, 
welcher bei stärkeren Vergrösserungen ein schwach entwickeltes 
Retieulum und hie und da einen undeutlichen Kern erkennen lässt. 
Dieser Strang erhebt sich bucklig auf jedem Ganglion und ist gegen 
die Leibeshöhle hin mit den Zellen der Somatopleura bedeckt, die 
allerdings zu einem flachen Epithel differenzirt und in unbedeutender 
Menge vorhanden sind (sm). Der Strang selbst stellt den Neurochord 
dar, dessen Ursprung und weitere Entwicklung wir später eingehen- 
der darstellen werden. 


Das erste Segment wächst bereits zum Praestomium heran, 
welches an den erhärteten Präparaten regelmässig als am vorderen 
Pole eingezogener Lappen erscheint; hier sind auch die Hypodermis- 
zellen bedeutend höher, säulchenartig angeordnet mit schön sich 
färbenden Kernen. Auf der Rückenseite sind dagegen die Zellen des 


287 


Praestomiums viel niedriger und schliesslich gehen sie in das ganz 
flache Epithel des normalen, primitiven Epiblastes über. 

Wie wir bereits hervorgehoben haben, liegt das Gehirnganglion 
nicht im vorderen Pole des Praestomiums, sondern ganz auf der 
Rückenseite (9); es ist also eine Verschiebung des Ganglions von der 
Bauchseite zuerst in den vorderen Praestomiumpol und dann schliess- 
lich auf die Rückenseite des ersten Segmentes eingetreten. Dieser 
gewiss wichtiger Vorgang ist einzig und allein nur durch die fort- 
schreitende Bildung des Praestomiums, d. h. durch das raschere 
Wachsthum der dorsalen Stomodaeumwandung zu erklären. 

Das Stommodaeum besteht aus hohem Cylinderepithel (st), welches 
sich als directe Fortsetzung der eingestülpten Hypodermis erweist; 
es ist nur auffallend, dass die Zellen der unteren Stomodaealseite 
viel höher sind als die der Rückenseite. Das in Rede stehende Organ 
nimmt nur das erste Segment ein, wie man sich auch in allen nächst- 
folgenden Stadien am lebenden Materiale überzeugen kann. Wenn 
man aber an unserem Längsschnitte sieht, dass die untere Seite des 
Stomodaeums sich weiter nach hinten bis in das vierte Segment er- 
streckt, so muss man mit Recht behaupten, dass die Entwicklung 
dieses Organs auf dieser Seite mehr fortschreitet als auf der Rückenseite. 
Durch die verdickten Wandungen bildet sich das Stomodaeum zum 
Pharynx um. Nirgends aber kann man wahrnehmen, dass an der 
Pharynxbildung sich die Mesoblastelemente der Splanchnopleura be- 
theiligen sollten. Die obere Seite des Stomodaeums entspricht aber 
noch immer der Länge des ersten Segmentes, dessen ziemlich ge- 
räumiges Coelom mit den Mesoblastzellen ausgestattet ist; die Somato- 
pleura bedeckt die Hypodermis der Rückenseite, sowie die innere 
Fläche des Gehirnganglions und geht auf der vorderen Seite des 
Stomodaeums in die Splanchnopleura über. An unserer Abbildung 
tritt aber die epitheliale Anordnung der Somato- und Splanchnopleura 
ebenso deutlich hervor, wie in späteren Stadien (vergl. Taf. XXI., 
Fig. 3.). Dagegen kann man die mesenchymatösen Elemente (meh) 
sehr überzeugend an dem zuerst besprochenen Längsschnitte beob- 
achten; man sieht zunächst, dass die einzelnen Zellen beiderlei 
Schichten, namentlich die der Splanchnopleura, ohne aus dem Ver- 
bande der Membran auszutreten, zahlreiche plasmatische Fortsätze in 
die Kopfhöhle entsenden. Andererseits findet man die Mesenchymzellen 
in der Kopfhöhle. 

In den nachfolgenden Segmenten ist das Coelom auf der Bauch- 
seite gut entwickelt. Der Darmcanal ist durch eine einfache Zellschicht, 


288 
die man gewöhnlich als Peritonaeum bezeichnet, bedeckt. Man sieht 
ferner in der angezogenen Abbildung, dass zwischen dem Pharynx 
und dem Peritonaeum ein aus ziemlich grossen Zellen bestehender 
Strang hinzieht (vv). Es ist dies die weitere Anlage des Bauchge- 
fässes, dessen Ursprung wir auf dem (@uerschnitte durch den Kopf 
als mediale Verdickung der Splanchnopleura selbst erkannt haben. 
Die Entwicklung des Bauchgefässes ist demnach weit fortgeschritten, 
indem sich das letztere von seinem Mutterboden losgelöst hat und 


jetzt als ein selbständiges, von dem Peritonaeum theilweise bedecktes 


Organ erscheint. Wie nun das Gefäss aus den einzelnen segmentalen 
Anlagen zum Strange wird, darüber werden wir uns später belehren 
können. 


S 4. 


Stadium Fig. 12., 14. (Taf. XII.) — Fig. 3--10. (Taf. XXII.). 
Der in diesem Abschnitte zu behandelnde Embryo unterscheidet sich 
von dem vorgehenden Stadium nur durch die beträchtlichere Körper- 
länge, somit durch die Vermehrung der Segmente und durch die 
völlige Verschmelzung der Keimstreifen auch am hinteren Körper- 
pole. Wenn ich also dieses Stadium besonders bespreche, so geschieht 
dies aus dem Grunde, dass der Körper viel günstiger zu untersuchen 
ist und namentlich die ersten Differenzirungsprocesse des Nerven- 
systems erkennen lässt. 

An den in Chromsäurelösung erhärteten und beim auffallenden 
Lichte beobachteten Embryonen kann man die von vorne nach hinten 
erfolgende Vervollkommnung der Segmente beobachten. Wie das erste 
Segment oder der Kopf sich von der Bauchseite in beiden Hälften 
gegen die Rückenseite erweiterte, bis das vollkommene Segment zu 
Stande kam, so findet derselbe Process statt auch bei der Bildung 
eines jeden nachfolgenden Segmentes. Auf dem in Fig. 14. (Taf. XII.) 
abgebildeten Embryo sieht man, dass der Kopf (I) bereits entwickelt 
ist, indem er vor der Mundöffnung bereits zum bedeutender als im 
früheren Stadium verlängerten Praestomium auszuwachsen anfängt. 
Das zweite Segment (//) hat sich fast zur Rückenseite verbreitert; 
während die Segmente III, IV, V, VI etc. stufenweise nach hinten 
weniger entwickelt sind, bis sie schliesslich auf dem Stadium der ur- 
sprünglichen, an der Bauchseite genäherten Mesoblastanlagen ver- 
harren. Es ist deshalb sicher, dass alle Segmente, auch das erste 
nicht ausgenommen, auf eine und dieselbe Art und Weise entstehen. 

Den Fortschritt in der Entwicklung der Organe kann man 


28 


dep‘ 


bereits in den älteren Segmenten der lebenden Embryonen verfolgen, 
indem der Körper schlanker und die Hypodermis völlig durchsichtig 
ist und das Thier selbst erträgt den Druck des Deckgläschens. Die 
auf solche Weise erkannte Organisation des lebenden Embryos ist in 
Fig. 12. (Taf. XII.) veranschaulicht. Man sieht, dass nicht nur das 
erste, sondern auch das zweite Segment die vollständige Leibeshöhle 
(Coelom) enthält, während die letztere der nachfolgenden Segmente 
sich nur auf die Bauchseite beschränkt. Das Praestomium ist bereits 
mit Sinnesorganen, d. h. mit Tasthaaren besetzt, wie dieselben in’ 
ähnlicher Form für die niederen Oligochaeten, namentlich die Naido- 
morphen charakteristisch sind. Die mesenchymatösen Elemente (meh) 
der Körperhöhle sind nicht von den des vorigen Stadiums verschieden. 
Das Gehirnganglion (g) hat sich fast völlig von der Hypodermis 
abgeschnürt und erscheint seitlich als ein angeschwollenes, beiderseits 
in einen breiten Strang übergehendes Organ, welches letztere un- 
mittelbar mit dem ersten Bauchganglion (s) zusammenhängt. 


Von neuen, in diesem Stadium zuerst in voller Function befind- 
lichen Organen treten die Excretionsorgane (pn) des ersten Segmentes 
hervor, welche ich in meinem Werke”) erwähnt und dieselben als „pro- 
visorische oder embryonale“ bezeichnet habe. Ich schreibe darüber 
Nachfolgendes: 


„Die Exceretionsorgane ..... erscheinen als ein Paar kurzer, 
durchsichtiger und dünnwandiger Canälchen (Taf. XVI, Fig. 3. e), 
die zu beiden Seiten des Pharynx verlaufen, mit hinteren Enden über 
dem Hypoblaste liegen, wodurch ihr freies Ende nicht näher zu er- 
mitteln ist. Die dünnen Wandungen der Canälchen sind mit feinen 
Wimpern ausgestattet, die in der Richtung nach aussen bis zur 
äusseren, zu beiden Seiten der Mundöffnung befindlichen Mündung 
schlagen (Taf. XVI., Fig. 3. 0). Die äussere Bedeckung der embryo- 
nalen Excretionsorgane bilden einige wenige, aber voluminöse und 
mit dunklem, grobkörnigem Inhalte und kleinem Kerne versehene 
„Peritonealzellen*, die meist in lange Fortsätze auslaufen; durch die 
letzteren werden die Excretionsorgane gewissermassen an die Leibes- 
wandung befestigt. Die äussere Mündung ist etwas schwierig zu ent- 
decken, indem sie stets mit einem Häufchen körniger, brauner Sub- 
stanz bedeckt ist, welche letztere wahrscheinlich eine Secretmasse 
vorstellt.“ 


*, System und Morphologie der Oligochaeten, pag. 121 


» 


290 


Zu dieser Beschreibung füge ich jetzt weitere Bemerkungen über 
die in Rede stehenden Organe bei. Indem ich dieselben mit den Ex- 
eretionsorganen der übrigen Segmente vergleiche, und zwar sowohl 
in Bezug auf die Entwicklung als deren fertige Gestalt, werde ich 
sie von jetzt an wieder als Pronephridien‘) bezeichnen, welchen Be- 
eriff ich weiter unten zu begründen hoffe. Vorderhand handelt es 
sich um Beantwortung von 2 Fragen: 1. Welcher ist der Ursprung 
der Pronephridien? 2. Warum beschränken sich diese Organe nicht 
an das erste Segment, sondern rücken auch in die Region des 2. bis 
3. Segmentes? 

Die erste Frage kann ich keinesfalls befriedigend beantworten, 
und zwar aus dem Grunde, dass man sich über die ersten Anlagen 
der Excretionsorgane von Rhynchelmis und der Lumbriciden am con- 
servirten Materiale überhaupt nicht zuverlässig überzeugen kann; nur 
die Verfolgung der lebenden Embryonen ist in dieser Hinsicht mass- 
sebend. Aber die ersten Phasen der Kopfbildung, d.h. die Differenzirung 
des Mesoblastes in der Kopfhöhle ist aus den oben hervorgehobenen 
Schwierigkeiten nicht möglich in den lebenden Thieren zu erkennen. 
Somit kann ich mich auch über die erste Anlage der Pronephridien 
nicht aussprechen. Ich fand zwar an einigen Schnitten der vorigen 
Stadien solide, aus zwei bis drei Mesenchymzellen bestehende Stränge, 
von denen ich dafür halte, dass sie die ersten Anlagen der Prone- 
phridien bilden; indessen kann ich nichts Näheres darüber mittheilen. 
Soviel muss ich aber auf das Bestimmteste behaupten, dass diese 
Organe im ersten Segmente entstehen, wie sie sich Anfangs auch an 
das Kopfsegment beschränken. Sie können sich aber nach hinten 
verlängern, solange nämlich sich das zweite Segment noch nicht auf 
die Rückenseite verbreitert hat, und folglich das Dissepiment zwi- 
schen dem ersten und zweiten Segmente noch nicht vorhanden ist. 
Das in Rede stehende Dissepiment bildet sich erst später als bereits die 
Pronephridien im zweiten Segmente fungiren. Nun entwickelt sich das 
dritte Segment später als das zweite, d. h. dass Dissepiment zwischen 
dem 2/3 Segmente entsteht auf der Rückenseite später, und so können 
sich die Pronephridien des Kopfes auch in die Region des dritten 
Segmentes erstrecken. Diese Zustände der Pronephridien werden wir 
thatsächlich in den späteren Stadien erkennen. 


*) Ich habe diese Bezeichnung bereits vor 3 Jahren in einer böhmiselı 
geschriebenen Abhandlung, sowie in einer vorläufigen Mittheilung im Zoolog. 
Anzeiger 1877 vorgeschlagen. 


291 


Der fast medial und etwas schief durch das besprochene Stadium 
geführte Längsschnitt ist in Fig. 3., Taf. XXII. veranschaulicht. Die 
Kopfhöhle zeigt fast dieselben Verhältnisse, wie in dem früheren 
Stadium. Die Somatopleura (sm‘) und Splanchnopleura (sp‘) sind 
epithelartig angeordnet. Das Stomodaeum erstreckt sich nach hinten 
und geht in die Höhle des Oesophagus (oe) über, welche direct mit 
der Magendarmhöhle (d) communicirt. Die letztere bildet einen be- 
deutenden Hohlraum zwischen den Hypoblastzellen, welche auf der 
Bauchseite niedriger sind als auf der Rückenseite. Die Epithelzellen 
dieser Magendarmhöhle sind flach und niedrig. In den ursprünglichen, 
mit Dotter erfüllten Hypoblastzellen gewahrt man bereits keine Kerne; 
auch erscheinen die Grenzmembranen der Hypoblastzellen resorbirt 
und der Dotter bildet daher eine einheitliche Masse, in welcher man 
nur hie und da eine mit feiner Membran umgrenzte Kugel wahr- 
nehmen kann. 

Für die Erkenntniss der weiteren Bildungsweise des Nerven- 
systems müssen wir einige Querschnitte durch dieses Stadium be- 
sprechen, indem dieselben dadurch interessant erscheinen, als man in 
den hinteren Segmenten die Anlage des Bauchstrangsganglions nicht 
mehr aus zwei Neuroblasten — wie in früheren Stadien — sicher zu 
stellen vermag. Ein jedes, auch das jüngste Segment dieses Stadiums, 
besitzt zwar auch die paarige Ganglienanlage, aber dieselbe ist sehr 
niedrig und erscheint als eine in der Hypodermis befindliche gemein- 
same Masse mit zahlreichen Kernen (Taf. XXIH., Fig. 8. rn). Die letz- 
teren färben sich intensiv mit Pikrokarmin, während die grösseren 
Zellen der Hypodermis nur wenig imbibirt erscheinen. 

Die beiden Hälften der Ganglienanlage sind mit ihren oberen 
Theilen sehr genähert, während sie unten ganz von einander getrennt 
erscheinen, so dass hier ein förmlicher Hohlraum zwischen beiden 
Ganglienhälften entsteht. Wenn man nun die grosse Zelle der Bauch- 
furche berücksichtigt, welche sich an manchen Praeparaten sehr tief 
zwischen beide Ganglienanlagen einsenkt, so erklärt man sich die 
falsche Angabe eines Autors (Hatschek), nach welcher der Bauch- 
strang der Lepidopteren und Annulaten durch die Einstülpung des 
Epiblastes — gerade so wie bei den Vertebraten — entstehen soll. 
In den weiter nach vorne geführten Schnitten wiederholen sich die 
Verhältnisse des Nervensystems, wie wir bereits früher erkannt haben, 
wohl aber ist hier der Fortschritt in der weiteren Differenzirung der 
Gewebe nicht zu verkennen. Ein aus der Region der Darmhöhle 
(Taf. XXL, Fig. 3.) geführter Querschnitt ist in Fig. 7. (Taf. XXL.) 


292 


reprodueirt; das Bauchganglion ist hier in zwei Hälften angelegt, von 
denen eine jede aus 4—5 Zellen besteht. Die grosse Zelle der Medullar- 
rinne (dr) greift tief zwischen beide Ganglionhälften ein. 

Der aus der Region des Oesophagus oder dem Anfangstheile der 
Magendarmhöhle geführte Schnitt (Taf. XX., Fig. 6.) zeigt die wei- 
teren Differenzirungsvorgänge der Organe. Die Zelle der Medullarrine 
(br) bildet an diesem Schnitte einen breiten Buckel, woraus man 
schliessen darf, dass diese Zellen contractil sind. Die Ganglienhälften 
sind sehr voluminös, greifen tief bis zur Splanchnopleura der Leibes- 
höhle hinein, berühren sich mit ihren oberen Theilen, ohne jedoch 
zu verschmelzen. Die unteren Theile der Ganglienanlagen sind da- 
gegen weit von einander entfernt, so dass der canalartige Raum sehr 
auffallend hervortritt. Auf der oberen Fläche sind die Ganglienhälften 
mit einem flachen Epithel der bereits zum Peritonaeum differenzirten 
Somatopleura bedeckt. 

Die Elemente, aus denen die Ganglionanlagen bestehen, haben 
fast dieselbe Structur, wie wir früher sichergestellt haben; nur die 
oberen Theile dicht unter der peritonealen Hülle sind abweichend. 
An unserem (uerschnitte sehen wir auf jeder Seite ein aus einem 
hyalinen, nur bei sehr starken Vergrösserungen unbedeutend körnigen 
Protoplasma bestehendes Feldchen (pl), welches sich niemals mit Pikro- 
karmin, Boraxkarmin etc. färbt. Es ist offenbar ein Theil des inter- 
nuclearen Protoplasma, in welchem die Kerne eingebettet sind. Die 
allererste Bildung dieses cytoplasmatischen Inselchen ist sehr undeutlich 
und kann sich deshalb der Aufmerksamkeit des Beobachters entziehen ; 
bei der sorgfältigeren Verfolgung erscheint sie aber immer dicht unter 
dem Peritonaeum als eine Differenzirung, man möchte sagen, als eine 
Verdünnung des erwähnten internuclearen Protoplasmas. Es ist nun 
sehr wahrscheinlich, dass eben nur durch diese Differenzirung sich 
die oberen Theile der Ganglienhälften erweitern und sich früher in 
der Mediallinie zu einander nähern als die unteren Flächen. 

Ich habe bereits früher hervorgehoben, dass jedes Ganglion selbst- 
ständig, d. h. unabhängig von den übrigen sich anlegt, und zwar als 
zwei Neuroblasten oder — in den hinteren Segmenten der späteren 
Stadien — als zwei symmetrische Zellgruppen in der Mitte eines jeden 
Segmentes. Durch die Vermehrung der Elemente dieser ursprüngli- 
chen Anlagen erstreckt sich das Ganglion in der ganzen Länge des 
Segmentes und nähert sich so dem nächst vorderen und hinteren 
(Ganglion, von welchen es nur durch Dissepimente getrennt ist, wie 
man in der Abbildung des Längsschnittes Fig. 2. und 3. Taf. XXL. 


DD 


93 


ersehen kann. Es entsteht nun die Frage, wo man die Stelle suchen 
muss, in welcher zuerst die erwähnte Differenzirung des internuclea- 
ren Protoplasmas stattfindet? 

Zwei vor dem eben geschilderten hinter einander etwas weiter 
nach vorne geführte Schnitte zeigen sehr überzeugend, dass es nur 
eben die Mitte der, wenn auch nicht verschmolzenen Hälften des 
zukünftigen einheitlichen Bauchstrangsganglions ist, woher diese 
Differenzirung des Protoplasmas ausgeht. 

Fig. 10. (Taf. XXI.) stellt einen Schnitt durch die Mittelzone 
eines in der Entwicklung fortgeschritteneren Segmentes dar, wo auch 
der Durchschnitt des Nephridiums (r»p) veranschaulicht ist. 

Die einschichtige Splanchnopleura (sp) bedeckt das Hypoblast, 
in welchem sich das Epithel des Oesophagus bildet. Die mehrschichtige 
Somatopleura (sm) differenzirt sich zu Elementen des Muskelepithels 
und des Peritonaeums, welches letztere auch die obere Fläche des 
(Granglions bedeckt. 

Das Ganglion selbst besteht aus zwei verschmolzenen Hälften, 
wenn man auch an dessen Basis einen Rest des oben erwähnten 
canalartigen Raumes wahrnehmen kann. Die Differenzirung des 
internuclearen Protoplasmas erscheint in denselben Verhältnissen, wie 
Fig. 6. veranschaulicht, nur beginnt sich das hyaline Protoplasma- 
feldchen mehr zu erweitern und zur Mediallinie des Ganglions zu 
nähern. 

Der unmittelbar hinter dem besprochenen mittleren geführte 
Schnitt (Fig. 9., Taf. XXI.) zeigt etwas abweichende Verhältnisse 
des Ganglions, welches weit niedriger ist, ohne jede Spur des paarigen 
Baues und entbehrt des hyalinen Feldchens des differenzirten Proto- 
plasmas. Man muss demnach mit Recht dafür halten, dass diese Diffe- 
renzirung aus der Mitte des Ganglions ausgeht, d. h. von der Stelle 
aus, wo sich das Ganglion anlegt und woher der Differenzirungs- 
process nach vorn und hinten des Ganglions fortschreitet. 

In Fig. 9. sieht man einen Querschnitt der Neuralzellen (»), durch 
welche zwei hinter einander folgende Ganglien verbunden werden. 

Auf den Querschnitten Fig. 6., 9. und 10. sind noch einige 
(zestaltsverhältnisse der Organisation auffallend, die eingehender be- 
sprochen werden müssen. Es handelt sich zunächst um die ventrale 
Verdickung der Splanchnopleura (vv), welche wir bereits früher er- 
wähnt und als die Anlage des Bauchgefässes bezeichnet haben. In 
den soeben erwähnten Abbildungen ist ein deutlicher Fortschritt in 
der Entwicklung dieser Verdickung ersichtlich ; sie ist auf der Fig. 6. 


294 


und 10. nicht mehr als Bestandtheil der Splanchnopleura erkenntlich, 
indem sie bezüglich der histologischen Structur als ein selbständiges 
Gebilde hervortritt, wenn es sich auch noch dicht den Hypoblastzellen 
anlegt. Die Zellen der Verdickung sind nämlich nicht mehr, wie früher, 
epithelartig angeordnet, sondern sieht man hier eine gemeinschaftliche 
plasmatische Grundsubstanz, in welcher intensiv sich färbende Kerne 
unregelmässig eingebettet sind. Die Verdickung selbst ist also bisher 
solid, nicht hohl und functionsfähig. 


Was die Lage der einzelnen Verdickungen der Splanchnopleura 
anbelangt, so ist es ebenso vom Interesse zu erfahren, dass sie nur 
an solchen Schnitten zum Vorschein kommen, welche direct durch 
die mittlere Zone eines Segmentes geführt wurden, also auf solchen 
Schnitten, wo auch die Differenzirung des internuclearen Plasma in 
den Ganelienhälften hervortritt. Auf den den Dissepimenten nahen 
Schnitten (Taf. XXIIL., Fig. 9.) kann man nichts von den Anlagen 
des Bauchgefässes wahrnehmen. Es geht also aus den geschilderten 
Thatsachen hervor, dass sich das Gefässsystem zuerst segmental auf 
der Bauchseite des Embryos anlegt. 


In dem beobachteten Stadium tritt auch ein Fortschritt in der 
Entwicklung der Leibeshöhle hervor, welche sich beiderseits bedeutend 
zur oberen Seite erweitert hat. 


Ich habe oben durch die Verfolgung der karyokinetischen Figu- 
ren sichergestellt, dass die Hypodermis des Leibesschlauches auf der 
Bauchseite durch die austretenden Elemente der Somatopleura an 
die Stelle des alten Epiblastes ersetzt wird. Wenn sich nun die Seg- 
mente bis zur Rückenseite verbreiten sollen, so ist die Vermehrung 
der Elemente der Somato- und Splanchnopleura nothwendig. Dies kann 
man auch aus der Fig. 9., Taf. XXI. ersehen. Auf der Bauchseite 
besteht die Hypodermis aus dem cubischen Epithel, welches allmälig 
zu beiden Seiten des Körpers in das ursprüngliche, flachzellige Epi- 
blast übergeht. Aus dem letzteren muss die Hypodermis durch das 
Hinzutreten neuer Mesoblastelemente sich bilden, welche letzteren 
aus der Somatopleura zwischen die alten Epiblastzellen eindringen. 
Obwohl unsere Abbildung nur bei schwacher Vergrösserung reprodu- 
cirt ist, so sieht man doch die stattfindenden Veränderungen in den 
einzelnen Elementen, welche theils mit karyokinetischen Figuren ver- 


2% 


sehen sind, theils am Übergange aus der Somatopleura in das Epi- 
blast sich befinden. 

Ein auf diese Weise vervollständigtes Entwicklungsstadium ist 
in dem Schnitte (Fig. 10. Taf. XXII.) veranschaulicht, wo die Hypo- 
dermis der Rückenseite bereits ein cubisches Epithel bildet, obwohl 
dasselbe noch niedriger ist als das der Bauchseite. Zur definitiven 
Herstellung der Hypodermis der hückenseite tragen wohl die Zellen 
bei, welche man auf unserer Abbildung zwischen dem Epi- und 
Hypoblast sieht. 

Es ist höchst wahrscheinlich, dass Kovalevsky das eben geschil- 
derte Stadium in Bezug auf die Organogenie beobachtet hat. Da 
aber der genannte Forscher bekanntlich nur von ganz allgemeinem 
Standpunkte die Entwicklung der Organe betrachtete und sich vor- 
nehmlich daran angedeihen liess, die Keimblätterlehre der Vertebraten 
auf die der Wirbellosen auszudehnen, so konnte er offenbar nicht 
tiefer auf die Bedeutung der Anlagen einzelner Organe von Rhyn- 
chelmis ete. eingehen. (Doch sind auch die Nachfolger hinter dem 
Altmeister der Embryologie zurückgeblieben.) Übrigens sind die An- 
gaben über die Entwicklung des Nervensystems, der Excretions- 
organe etc. unseres Forschers allzugut bekannt, als dass ich dieselben 
auf dieser Stelle nochmals besprechen sollte. 


8 5. 


In den weiteren Entwicklungsvorgängen des Embryos bis zum 
vollkommenen Wurme kann man einzelne Stadien bereits im frischen 
Zustande ohne grössere Schwierigkeiten beobachten, was das Verständ- 
niss der nachher aus diesen Stadien hergestellten Schnitte wesentlich 
erleichtert. Die Beobachtung der nach einander folgenden Stadien ist 
bei Khynchelmis auch dadurch befördert, dass in den meisten Cocons 
eine grössere Anzahl der entwickelten Embryonen vorhanden ist, welche 
man demnach einige Tage nach einander beobachten und den Fort- 
schritt in der Organisation verfolgen kann. In dieser letzteren Be- 
ziehung habe ich so verfahren, dass ich die auf dem letzt bespro- 
chenen Entwicklungsstadium befindlichen Embryonen aus den Cocons 
befreit und dieselben in reinem Brunnenwasser gehalten habe. Das 
(Gefäss, wo sich die Embryonen befanden, wurde sorgfältig ver- 
schlossen, wodurch der Zutritt der Bakterien und Pilze überhaupt zum 
Wasser im hohen Masse eingeschränkt wurde. Diese Manipulation 
hat sich eigentlich zuerst bei einem zu dem Zwecke vorgenommenen 

20 


296 


Versuche bewährt, ob sich die Embryonen thatsächlich durch die in den 
Coeons befindlichen Eiweissflüssigkeit ernähren ; wäre dies thatsächlich 
der Fall, so müssten sie, aus der Flüssigkeit genommen und in das reine 
Wasser verlegt, zu Grunde gehen. Wenn sie aber nicht absterben, so 
möchte die Ernährung nur auf die Kosten des in den Hypoblast- 
zellen enthaltenen Dotters geschehen und die Embryonen dürften sich 
auch in reinem Wasser weiter entwickeln. 

Diese letzte Praemisse hat sich als richtig bewährt: die Embryo- 
nen entwickelten sich in ihrem neuen Medium ebenso regelmässig, 
wie andere in den Cocons befindlichen und zwar bis zum Stadium, 
wo die jungen Würmer lebhaft auf dem Boden des Gefässes herum- 
kriechen konnten. Dann mussten sie allerdings eine Nahrung von 
aussen her zu sich nehmen und wurden deshalb in ein Gefäss mit 
Schlamm versetzt. 

Aus dem erwähnten Versuche geht also soviel mit Sicherheit 
hervor, dass die wasserklare Eiweissflüssigkeit in’ den Cocons von 
Rhynchelmis nicht zur ausschliesslichen Ernähung der Embryonen 
dient. Aber auch auf den Querschnitten durch das im vorigen Ab- 
schnitte geschilderten Stadien konnte ich in der sich bildenden 
Magendarmhöhle keine Flüssigkeit sicherstellen, welche mit der 
Eiweissflüssiekeit übereinstimmen würde. Die einzig mögliche Erklä- 
rung der weiteren Ernährung der frei gemachten und im reinen 
- Wasser sich entwickelnden Embryonen ist die, dass sie sich auf die 
Kosten des reichen Dottermateriales der Hypoblastzellen entwickeln 


- können. . 


Nachdem ich also die so gezüchteten Embryonen eines und des- 
selben Cocons tagtäglich während des Lebens untersucht habe, ge- 
langte ich zur Erkenntniss einiger für die allgemeine Entwicklungs- 
geschichte sehr wichtigen Thatsachen, welche man durch die Schnitt- 
methode keinesfalls — der äusserst feinen histologischen Structur 
wegen — ermitteln kann. 

Fig. 13., 15. und 16. (Taf. XII.) und Fig. 4. und 5. (Taf. XXL) 
sind nach solchen lebenden Embryonen dargestellt. Äusserlich zeichnet 
sich diese fortschreitende Entwicklung sowohl durch die zunehmende 
Körperlänge, als auch durch die Abnahme der in früheren Stadien 
so bedeutenden Dicke aus; ferner nimmt die Durchsichtigkeit des 
Leibesschlauches zu und schliesslich verlängert sich das Praestomium 
allmälig zum fadenförmigen Rüssel. So sehen wir, dass das Praesto- 
mium des in Fig. 13. (Taf. XII.) abgebildeten Stadiums noch stumpf 
und kurz ist. Der Pharynx nimmt hier bereits zwei Segmente ein. Zwi- 


297 


schen dem letzteren und der Körperwandung ziehen einige Muskel- 
faden, die wohl aus den Mesenchymzellen entstanden sind. Das sehr 
deutlich hervortretende Pronephridium (pn) steigt tief in das dritte 
Segment hinein, doch kann man nicht wegen des Magendarmes sein 
freies Ende verfolgen. An seiner Wandung sieht man eine grosse 
Deckzelle, die ebenfalls Charaktere einer Mesenchymzelle trägt. 

Zwei neue Organe, von deren Ursprung wir uns bisher zu über- 
zeugen nicht die Gelegenheit hatten, sind erstens die lateralen 
Ganglienzellstränge (sl) und zweitens die Borsten. 

Was die ersteren anbelangt, so ziehen sie zu beiden Seiten des 
Körpers und erscheinen als je eine Reihe von glänzenden, birnför- 
migen Zellen, von deren Beschaffenheit wir uns an Querschnitten 
besser überzeugen können. Die Ganglienzellstränge stehen bekanntlich 
in Verbindung mit dem Gehirnganglion. 

Über das Alter der Bauch- und Rückenborsten habe ich mich 
bereits in meinem Werke (System und Morphologie der Oligochaeten 
pag. 75) ausgesprochen und bestätige jetzt zu wiederholten Malen, dass 
die Bauchborsten früher als die Rückenborsten erscheinen. Je mehr 
nach hinten, um so deutlicher sind die Rückenborsten, während die 
Bauchborsten schon deutlich aus der Haut hervortreten. Noch weiter 
nach hinten sieht man nur die Bauchborsten und die Stellen der 
künftigen Rückenborsten sind von einem glänzenden, scharf umschrie- 
‘benen Feldchen eingenommen, welche sonst auch die vorderen ent- 
wickelten Borsten begleitet. Es ist die Hautdrüse, aus welcher die 
Borste sich entwickelt. Wir werden auf den Bildungsprocess der Bor- 
sten noch in dem Capitel über die Organogenie zurückkommen. 

Erwähnungswerth in dem besprochenen Stadium ist die eintre- 
tende Differenzirung des Muskel- und Peritonealepithels, welche wir 
später auch eingehender zu besprechen haben. 

Aus den eben beschriebenen Embryonen bildet sich der junge, 
einer völlig entwickelten, blinden Nais nicht unänhliche Wurm. Die 
überraschende Durchsichtigkeit erlaubt die Verfolgung der Organisa- 
tion solcher jungen Würmer mit sehr befriedigenden Erfolgen. Das 
Praestomium ist sehr verlängert (Taf. XII., Fig. 16.), auch das Rücken- 
gefäss pulsirt regelmässig, aber die Blutflüssigkeit ist noch farblos. 

In dem um einen Tag älteren, schon ganz geraden Wurme, dessen 
hintere Segmente auch ganz entwickelt sind, wenn auch in der 
Organisation etwas zurückstehend, ist die Blutflüssigkeit grünlich 
selb (Taf. XXI, Fig. 4.) und das rüsselförmige Praestomium noch 
länger. Und als neben den Bauchborsten je eine zweite Borste aus 


298 


der Haut hervorzutreten beginnt, — während neben den Rückenbor- 
sten je ein undeutlicher Anfang der zweiten Borste zum Vorschein 
kommt, — zu dieser Zeit erscheinen im 2. und 3. Segmente deutliche 
Seitengefässschlingen; das Praestomium ist rüsselförmig (Taf. XXL, 
Fig. 5.). 

Der mit entwickelten Seitengefässschlingen, mit deutlich paarigem 
(rehirnganglion, mit mehr gelber als rötlicher Blutflüssigkeit versehene 
junge Rhynchelmis ist jetzt sehr ähnlich einer Stylaria, mit welcher 
er auch in Bezug auf die Grösse übereinstimmt. 

In diesem Stadium degeneriren bereits die Excretionsorgane der 
ersten 6 Segmente, welche mit den erwähnten Organen ebenso versehen 
waren, wie alle nachfolgende Segmente. Das Pronephridium des 
Kopfsegmentes ist längst zu Grunde gegangen. 

Die in Rede stehenden jungen Würmer sind auf der Taf. XXI. 
Fig. 1., 2., 3. abgebildet und nähern sich in der Organisation dem 
fertigen Thiere. In solchen Würmern erscheinen auch die ersten An- 
lagen der Geschlechtsdrüsen, über welche wir uns bereits in dem 
ersten Capitel dieses Werkes ausgesprochen haben. 


I. ABSCHNITT. 


Die Orsanogenie der Oligochaeten. 


$ 1. Neuere Literatur über die Entwicklung der Lumbriciden 
und eigene Beobachtungen. 


Gleichzeitig oder fast gleichzeitig mit der Herausgabe des 
2. Heftes dieser Untersuchungen erschienen drei, die Entwicklung 
der Oligochaeten betreffenden Arbeiten, von denen ich die von Roule 
(über die Embryologie von „Enchytraeoides*) vorläufig unberück- 
sichtigt lassen will. Höchst wichtig für die Embryologie der Annu- 
laten im Allgemeinen und für die Lehre über die Keimblätterbildung 
im Speciellen sind dagegen die Arbeiten von E. B. Wilson und 
R. S. Bergh. - 

Wilson’s „Embryology of the Earthworm“ !) bestätigt von Neuem 
das Vorhandensein der Teloblasten und weist auf die Bedeutung hin, 
welche dieselben in der Organogenie der Lumbriciden haben. Bald 
darauf bestätigte R. $S. Bergh das Vorkommen der Teloblasten in 
einer vorläufigen Mittheilung, *) welchen Gegenstand er einige Monate 
später in der Zeitschrift für wiss. Zoologie sehr eingehend dargestellt 
hat.?) Diese zwei Arbeiten konnten allerdings auf meine Unter- 
suchungen nicht ohne Einfluss bleiben und thatsächlich veranlassten 
mich, die Eifurchung der Lumbrieiden von Neuem vorzunehmen, 
um mich namentlich nicht nur über das Vorhandensein, sondern auch 
über die Entstehung und Bedeutung der Teloblasten zu überzeugen. 
Dadurch kam ich bald zur Überzeugung, dass die von mir im 
2. Hefte dieser Untersuchungen in Abrede gestellten Furchungskugeln 


') Journal of Morphology. Vol. III. Nro. 3. 1889. 

?) Neue Beiträge zur Entw. d. Regenwürmer. Zool. Anz. 1890. p. 186. 

») Neue Beiträge z. Entw. der Anneliden. I Zur Entw. und Differenzirung 
der Keimstreifen von Lumbrieus. 1890. p. 469. 


21 


300 


bei den von mir neuerdings untersuchten Lumbrieiden in der That 
vorhanden sind, wodurch ich die früheren Angaben berichtige.*) 

In seiner neueren Arbeit gelang es Wilson nicht den Ursprung 
der Teloblasten zu ermitteln; er äussert sich nur dahin, dass diese 
Kugeln erst zur Zeit erscheinen, als das Stomodaeum angelegt ist; 
zu dieser Zeit sieht man, dass einige Epiblastzellen in deutlichen 
Längsreihen angeordnet sind und jede dieser Reihen endet mit einer 
grossen Zelle, — dem Teloblaste — das sich später ebenfalls zwischen 
das Epi- und Hypoblast einsenkt. 

Auch R. 8. Bergh gelang es nicht, den Ursprung der Teloblasten 
sicherzustellen; nach seiner Angabe sind in den 03—1'5 mm 
langen Embryonen „die Urzellen und Zellreihen* vollständig ent- 
wickelt. Bei den Würmern, welche grösser als 1’5 mm waren, fand 
dagegen Dergh keine Teloblasten. 

Zu meinen diesbezüglichen Untersuchungen wählte ich vornehm- 
lich eine Varietät von Allolobophora putra, die man als „All. 
arborea“ bezeichnet, deren Eier meiner Erfahrung nach für die 
Verfolgung der Furchung sich als sehr geeignet erweisen. Später 
konnte ich auch die analogen Verhältnisse bei Allolobophora tra- 
pezoides und Dendrobaena octaädra feststellen und bin demnach 
in der Lage, meine früheren Angaben nicht nur mit den Ergebnissen 
der erwähnten Autoren in Einklang zu bringen, sondern auch die 
Frage nach dem Ursprunge der Teloblasten gewissermassen zu be- 
antworten. Obwohl ich nun einige der jüngsten Furchungsstadien 
der erst erwähnten Allolobophora kenne, so beginne ich doch nicht 
mit denselben, dla ich deren weitere Fortsetzung bis zu den Stadien 
nicht verfolgt habe, wo man die Anfänge und das weitere Schicksal 
der Teloblasten deutlich unterscheiden kann. Dabei bemerke ich, 
dass man die Furchung des Lumbricideneies mit den stärksten Ver- 
grösserungen und die einzelnen Stadien vornehmlich von der Ober- 


*) Die vorliegenden Beobachtungen über die Furchung des Lumbrieiden- 
eies wurden bereits im J. 1890 abgeschlossen ; trotzdem veröffentlichte ich nicht 
diese Ergebnisse, da ich das Frühjahr 1891 abwartete, um auch die Eier von 
Rhynchelmis zu berücksichtigen und namentlich das Schicksal der ursprüng- 
lichen Mesomeren und deren Beziehungen zu den Teloblasten der Lumbrieiden 
durch erneuerte Untersuchungen klarstellen zu können. Leider aber ist das 
Moldauwasser in dem Fundorte bei Troja durch die Fabriksdejeete in dem 
Masse vergiftet worden, dass die früher hier so zahlreich vorkommenden Würmer 
ganz zu Grunde giengen. Vorläufig acceptire ich die Deutung Whitman’s und 
Bergh’s dass die Mesomeren von Rhynchelmis den Teloblasten von Clepsine gleich- 
wertig sind. 


301 


fläche aus beobachten muss, um die Teloblasten und ihre Mutterzellen 
zu erkennen und ihr weiteres Schicksal sicherzustellen. Die Beob- 
achtung der Furchungsstadien mit schwachen Vergrösserungen hat 
nämlich verschuldet, dass ich die Teloblasten früher übersehen habe. 

Ich beginne mit dem Stadium Fig. 1—4. (Taf. XXIX.); in 
Fig. 1. ist es von dem vegetativen Pole abgebildet, wo man in der 
vorderen Hälfte 3 grosse Exceretionszellen, in der hinteren dagegen 
die Hypoblastzellen sieht. Die Grenzen zwischen beiden sind so 
unbestimmt, dass es scheint, als ob die Excretionszellen allmälig mit 
den Hypoblastkugeln zusammenfliessen. Durch die drei grossen, 
bläschenartigen Kerne und intracellulären Canäle sind die Excretions- 
zellen als selbständige Elemente charakterisirt. 

In der Fig. 2. ist dasselbe Stadium vom animalen Pole darge- 
stellt; am vorderen Pole sieht man theilweise die Excretionszeilen, 
die übrige Oberfläche besteht dagegen aus Zellen von zweierlei Art. 
Die einen sind kleiner, mit einem hyalinen Plasma erfüllt und ent- 
sprechen den Mikromeren von Rhynchelmis. Durch eine bestimmte 
bilateral-symmetrische Anordnung machen sich 6 mittlere Zellen be- 
merkbar, indem sie noch in Theilung begriffen sind. Hinter den- 
selben folgen nun 2 Paar grössere Kugeln, welche den Mesomeren 
von Rhynchelmis entsprechen, und ich will sie auch mit diesem Namen 
bezeichnen. Dieselben unterscheiden sich von den Mikromeren nicht 
nur durch ihre Grösse, sondern auch durch einen dichteren Inhalt, in 
welchem die Protoplasmapartikeln radial angeordnet sind. Die vor- 
deren Mesomeren befinden sich ganz auf der Oberfläche, während 
die hinteren (m*) theilweise von den ersteren (m') bedeckt sind. 

Die gegenseitige Lage der Mikro- und Mesomeren zu den Hypo- 
blast- und Exeretionszellen ist in Fig. 3, d. h. in der Profil- 
ansicht veranschaulicht. Die Excretionszellen (ex) unterscheiden sich 
von den übrigen sowohl durch ihre Grösse und die intracellulären 
Canälchen, als durch den Plasmainhalt, welcher theils aus dichterem 
Plasma, theils aus kleinen hyalinen Alveolen besteht. Wenn die 
letzteren zahlreich vorhanden sind, so zeigt das Protoplasma die be- 
kannte „schaumige“* Structur. Bei manchen Embryonen sucht man 
indessen vergebens nach einer solchen Structur. indem das Proto- 
plasma einfach körnig erscheint. 

Die Mesomeren des ersten Paares (m‘) ragen hoch über das 
zweite Paar (m ) hervor, welches nur theilweise hervortritt. Dieses 
Stadium ist im optischen Durchschnitt in Fig. 4. dargestellt. Die 
Hypoblastkugeln greifen tief in das Innere hinein und erscheinen als 


x 


302 


säulenartige, mit dotterartigem Plasma versehene Zellen. Am oberen 
Pole ist das Hypoblast mit Mikromeren uni den beiden Mesomeren 
(m', m?) bedeckt, von den letzteren senkt sich das eine (m‘) in die 
primitive Furchungshöhle ein und geht in eine Reihe von kleineren 
Mesoblastzellen (m‘) über. Die Mesomeren des hinteren Paares (m‘) 
stellen demnach die Promesoblasten von Rhynchelmis vor, durch 
deren Knospung die Mesoblastreihe (ms) zu Stande kam. 

Man darf kaum bezweifeln, dass aus dem geschilderten das in 
Fig. 5. und 6. abgebildete Stadium hervorgeht. Fig. 5. stellt die 
Gastrula von der Oberfläche vor, wo nun die Mesomeren des ersten 
Paares (m‘) in derselben Lage und Gestalt wie im vorigen Stadium 
erscheinen, während die hinteren Mesomeren von der Oberfläche 
ganz verschwunden sind. Durch die Theilung der oberen Mesomeren 
entstanden dagegen beiderseits zwei etwas kleinere Zellen (?f), die 
man als die ersten Teloblasten bezeichnen kann. 

Die optische Profilansicht (Fig. 6.) durch dasselbe Stadium ver- 
anschaulicht sehr belehrend die Anordnung der Keimblätter. Die 
grossen Hypoblastkugeln (4») nehmen die untere Seite ein und be- 
rühren nach vorne die Excretionszellen (ex). Die Mikromeren des 
vorigen Stadiums erscheinen als Epiblast (ep), dessen stark abge- 
plattete hintere Elemente die hinteren Mesomeren oder Promeso- 
blasten (m*) bedecken; die Knospungsproducte der letzteren (ms) 
liegen in der engen Furchungshöhle zwischen dem Epiblaste und 
Hypoblaste. 

Das ein wenig ältere Stadium ist in Fig. 7. und 8. veranschau- 
licht; Fig. 8. zeigt, dass das Epiblast sich nach vorne bedeutend 
verbreitet und zum grösseren Theile die Exeretionszellen (ex) bedeckt 
hat. Das Hypoblast (hp) nimmt die ganze, durch das Epiblast ge- 
bildete Höhle ein. Das in Fig. 5. dargestellte Stadium ist in weiterer 
Entwicklung ebenfalls von der Dorsalfläche in Fig. 7. abgebildet. 
Die Mesomeren des ersten Paares (Fig. 5. und 7. m‘) haben ihre 
ursprüngliche Lage und Grösse beibehalten. Das Teloblast (Fig. 5. £) 
hat sich auf der einen Seite zu zwei Tochterzellen getheilt (Fig. 7. 
£, 6‘), während es auf der anderen Seite in Theilung begriffen ist. 
Die Teloblasten (2, 2‘) mit den Mesomeren (m‘) bilden einen Bogen, 
dessen Bestandtheile sowohl durch ihre Grösse als einen dichteren 
Inhalt aus den kleineren und völlig durchsichtigen Epiblastzellen 
hervortreten. 

Der optische Horizontalschnitt durch ein wenig älteres Stadium 
(Fig. 9.) veranschaulicht noch genauer diese Organisationsverhältnisse. 


303 


Die Excretionszellen (ex) treten hier in ihrem ganzen Umfange hervor. 
Das Epiblast ist bedeutend abgeplattet. Unmittelbar unter den Meso- 
meren des ersten Paares, die allerdings nicht veranschaulicht sind, 
liegen die Mesomeren des zweiten Paares, oder die Promesoblasten 
(m°), sich in mehrzellige Mesoblastreihen (ms) zu beiden Seiten des 
Hypoblastes fortsetzend. Nach vorne befinden sich über den Mesoblast- 
streifen die Teloblasten des zweiten Paares (£?), die sich offenbar 
von der Oberfläche tiefer unter das Epiblast eingesenkt haben. 

In Fig. 10. ist ein Stadium veranschaulicht, wo die Teloblasten 
(2, £?, vollständig entwickelt sind und in den Mesomeren (m‘) karyo- 
kinetische Figuren erscheinen, welche in den vorgehenden Stadien 
nicht vorhanden waren. Offenbar befanden sich dieselben in einem 
Ruhestadium und beginnen jetzt — nach der Production der Telo- 
blasten — ihre weitere Theilungsthätigkeit. Die letzte kann man 
sehr schön an frischen Objecten ermitteln, und ich habe die 
nach einander folgenden Stadien dieses Vorganges in Fig. 13.—1D. 
veranschaulicht. Überall erscheint dieselbe Folge der Theilung: 
das getheilte Periplast (welches anfangs in der Achse liegt, wie 
Fig. 10. veranschaulicht) dreht sich in der Richtung zum äusseren 
Teloblaste, der Kern nimmt die Gestalt der Spindel an (Fig. 13.), 
das Mesomer verlängert sich höckerartig (Fig. 14.), um schliesslich 
in eine kleinere Zelle (Fig. 15. ep) hervorzusprossen. Diese Zelle 
wächst aber weiter nicht heran, sondern behält diese Grösse und 
gleicht dadurch den übrigen Epiblastelementen. In den von mir 
beobachteten Fällen geht die Theilung beider Mesomeren nicht gleich- 
zeitig vor sich, sondern theilt sich das eine früher als das andere, 
wie es eben in unseren Fig. 10., 13., 14. und 15. m‘ dargestellt ist. 

Die durch Theilung der Mesomeren produeirten Mikromeren 
(Fig. 15. ep) verharren nicht in ihrer ursprünglichen Lage zwischen 
den Mesomeren und Teloblasten, sondern werden durch nachfolgende 
Theilungsproducte nach vorne oder nach hinten zwischen die übrigen 
Epiblastzellen verdrängt. 

Durch die fortgesetzte Theilung der Mesomeren nehmen die 
letzteren allmälig an Grösse ab und werden schliesslich so klein, wie 
die übrigen Mıkromeren, d. h. die eigentlichen Epiblastzellen 
(Fig. 16. m’); sie liegen gerade zwischen den Teloblasten (f‘, t?), 
welche sowohl ihre Grösse als Lage behalten, allmälig aber sich 
tiefer unter die umliegenden Epiblastelemente einsenken. 

Das Stadium, welches wir in Fig. 10. von der Rückenfläche 
betrachteten, ist in Fig. 11. von vorne veranschaulicht, wo die 


304 


Exeretionszellen (x) den vorderen Pol einnehmen, das Epiblast (ep) 
aber unten noch nicht geschlossen ist. Dasselbe Stadium vom hin- 
teren Pole betrachtet, ist in Fig. 12. theilweise in optischem Längs- 
schnitte dargestellt, um die gegenseitige Lage der Mesomeren des 
ersten (m‘) und zweiten (m?) Paares mit den Mesoblaststreifen (ms) 
zu veranschaulichen. 

Eine Einstülpung des Hypoblastes zur directen Bildung des Ärchen- 
terons konnte ich in den geschilderten Stadien nicht sicherstellen ; 
die grossen Hypoblastkugeln senken sich ohne bestimmtere Anordnung 
in das Innere des Epiblastes ein und ordnen sich erst in nachfolgenden 
Stadien epithelartig an zur Bildung einer unbedeutenden Höhle. 

Wenn ich durch diese Beobachtung die früher mitgetheilten An- 
gaben über die Bildung des Archenterons bestätige, so waren trotz- 
dem die von mir geäusserten Zweifel über das Vorkommen einer 
„typischen Gastrula* bei den Lumbrieiden gewissermassen nicht be- 
rechtigt; bei den früher von mir untersuchten Lumbrieiden habe 
ich vergeblich eine Hypoblasteinstülpung nachzuweisen versucht. 
Schliesslich gelang es mir dieselbe bei Dendrobaena sicherzustellen 
und ich bilde dieses Stadium in Fig. 8. (Taf. XXX.) vom hinteren 
Pole in optischem Durchschnitt ab. Hier allerdings kann man 
schwierig von einer zweischichtigen Gastrula sprechen, da dieses 
Stadium schon früher als die Hypoblasteinstülpung stattfand, nicht 
nur mit den Promesoblasten, sondern auch mit den Mesoblaststreifen 
versehen ist. Eingehendere Beobachtung ergibt nämlich Nachfol- 
sendes: Die „Gastrula* von Dendrobaena ist sehr flach, mit ganz 
abgeplattetem Epiblaste, in welchem nur zwei grosse Teloblasten (£') 
hervortreten. Die grossen Hypoblastzellen stülpen sich nach Innen 
ein, und wie ich sie vom unteren Pole (Blastopor) beobachtete, 
konnte ich deren 17 zählen. 

Zwischen dem Epi- und Hypoblaste liegen die grossen Promeso- 
blasten (m?), aus welchen zu beiden Seiten die Mesoblaststreifen (ms) 
hervorgehen. 

Die bereits bewegliche, obwohl noch nicht beständig im Eiweiss 
rotirende Larve von Allolobophora ist im optischen Horizontalschnitte 
in Fig. 1. Taf. XXX. so veranschaulicht, dass man sowohl die Promeso- 
blasten (m*?) als die bisher im Epiblaste befindlichen Teloblasten 
(£') sieht; die letzteren gehen in eine Zellreihe über, welche bereits 
unter dem Epiblaste (e) verläuft. 

Dasselbe Stadium (Fig. 2. Taf. XXX.), von der unteren Fläche 
betrachtet, zeigt einen grossen Blastopor und die beiden Teloblast- 


305 


paare (t' {?), die sich also bereits auf der Bauchseite befinden und 
als sich der Blastopor von hinten nach vorne geschlossen hat, kommt 
das bereits früher (Taf. XVI. Fig. 2. und XVIl. Fig. 13.) abgebildete 
und beschriebene Stadium zu Stande, welches ich zur Vervollstän- 
digung und vornehmlich zur Veranschaulichung der Teloblastenlage 
und der Zellreihen in Fig. 3. (XXX.) wiedergebe. Der Blastoporrest 
ist schlitzartig (dl); rechts von diesem ist die Larve von der Ober- 
fläche mit ihren grossen bewimperten Bauchzellen (dr) dargestellt, 
während auf der linken Seite der Verlauf der unter dem Epiblaste 
befindlichen Zellreihen mit ihren Teloblasten (?’, £?) zu sehen ist. 
Nach Innen zu liegt die aus grösseren Zellen bestehende Mesoblast- 
reihe (ms), welche sich ebenso wie die übrigen Zellreihen am Rande 
des Blastoporrestes nach unten krümmt. In dieser Larve erscheinen 
zuerst die larvalen Pronephridien (prr) in der primitiven Leibeshöhle 
(zwischen den Zellreihen und dem Epiblaste). 


Bei den älteren Larven kommen 4 Teloblastenpaare vor; auf 
welche Art und Weise dieselben aus den primären 2 Paaren her- 
vorgegangen sind, kann ich nicht angeben. Nach Dergh theilt sich 
das primäre „Myoblast“ zweimal nach einander und so sollen aus 
einem primären drei neue hervorgehen. 


Es ist nun nöthig die eben mitgetheilten Beobachtungen mit 
den im 2. Hefte dieser Schrift in Einklang zu bringen. Das Stadium, 
von welchem ich jetzt ausgehe, war mir früher überhaupt unbekannt 
und so kann ich mich jetzt bestimmter vom Ursprunge der Promeso- 
blasten aussprechen als früher. Während ich auf pag. 205. die Ver- 
muthung ausgesprochen habe, dass dieselben am hinteren Rande „des 
Gastrulamundes“ entstehen, und dass sie allmälig zwischen das Epi- 
und Hypoblast eindringen, kann ich jetzt die Fromesoblasten auf 
2 grosse Furchungskugeln zurückführen, welche sich früher zwischen 
das Epi- and Hyvpoblast einsenken, bevor das letztere sich überhaupt 
zur Bildung der Archenteronhöhle eingestülpt hat. Diese Thatsache 
ist höchst bedeutungsvoll: die Promesoblasten und die Mesoblast- 
streifen befinden sich bereits unter dem Epiblaste (wie ich auch auf 
der Taf. XXIX., Fig. 7. abbilde), während die Hypoblastelemente 
noch auf der Oberfläche sich befinden, da bisher keine Einstülpung 
stattgefunden hat. Dies ist auch am besten durch das eitirte Bild 
von Dendrobaena (Taf. XXX,, Fig. 8.) illustrirt, wo die Hypoblast- 
einstülpung erst dann stattfindet, als die Mesoblaststreifen bereits 
angelegt sind, 


306 


Wir haben auch erkannt, dass die Promesoblasten sowohl be- 
züglich der Gestalt als Structur und Grösse mit den anderen zwei 
Furchungskugeln übereinstimmen, welche wir als das erste Meso- 
merenpaar bezeichnet haben und aus welchen die Teloblasten ent- 
stehen. Nun ist es wichtig auch meine früheren Angaben über diese 
Kugeln zu vergleichen. 


Ich habe sie thatsächlich gesehen und zeichne sie nur in einem 
inzigen Falle bei der Furchung von Allolob. foetida (Taf. XIV. 
Fig. 4.); doch habe ich ihre Bedeutung nicht erkannt. Auch zeichne 
ich sie in einem späteren Stadium (Taf. XV.. Fig. 6. und 7.), doch 
fasse ich sie unrichtig als Promesoblasten mit ihren Theilungs- 
producten auf (ma, Taf. XV., Fig. 6. u. 7.). Damit hängt zusammen 
die irrige Auffassung der weiteren Mesomerentheilung (der vermeint- 
lichen Promesoblasten), welche auf der Taf. XV. Fig. 7a, 75, Te dar- 
gestellt ist. Die unrichtige Darstellung dieser Thatsachen ist vor- 
zugsweise dadurch verschuldet, dass ich versäumt habe, die Stadien 
von der Oberfläche zu beobachten. Daher muss der Text pag. 219. 
und 220. durch diese Bemerkung berichtigt werden. Aus den Pro- 
mesoblasten gehen überhaupt nur Akleinzellige Mesoblaststreifen hervor, 
in welcher Beziehung also die Lumbrieiden mit Rhynchelmis über- 
einstimmen. 


Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass die von mir als Meso- 
meren beschriebenen Kugeln von Rhynchelmis und den Lumbriciden 
gleichwerthige Gebilde vorstellen. In Rhynchelmis habe ich 3 Paare 
derselben constatirt, während bei Allolobophora nur 2 Paare vor- 
kommen. Das habe ich allerdings nur in dem Stadium gefunden, 
von dem ich jetzt ausgehe (Taf. XXIX. Fig. 2.); ob die in der an- 
gezogenen Figur vor den Mesomeren befindlichen und symmetrisch 
angeordneten Kugeln einem dritten Mesomerenpaare ihren Ursprung 
verdanken, kann ich derzeit nicht entscheiden. 


Die Mesomeren liegen ursprünglich ‚sowohl bei Rhynchelmis als 
Lumbriciden auf der Oberfläche, wie die kleineren Mikromeren und 
späteren Hypoblastkugeln; man könnte demnach die Mesomeren als 
Epiblastzellen bezeichnen, was aber nicht rathsam ist, denn es gehen 
von einem Theile der Mesomerenproducte die Mikromeren hervor, 
welche erst später zu Epiblastelementen werden, während die zwei 
hintersten Mesomerenpaare theils Promesoblasten, theils Teloblasten 
vorstellen. Ich möchte demnach die Mesomeren als einfache Fur- 
chungskugeln auffassen. 


307 


Zur endgiltigen Entscheidung dieser wichtigen Frage wäre es 
allerdings höchst nothwendig die Furchung des Lumbricideneies 
Schritt für Schritt zu verfolgen, was bekanntlich sehr schwierig ist. 
Dazu kommen auch die merkwürdigen Excretionsdrüsen, welche mit 
Ausnahme von Allolob. foetida bei allen übrigen Lumbriciden bekannt 
sind. Stellen dieselben gewöhnliche Furchungskugeln vor, die irgend 
welchen Kugeln von Rhynchelmis und Allolob. foetida entsprechen, oder 
stellen sie ein provisorisches, bereits während der Furchung func- 
tionirendes Organ vor? 


Zur Beantwortung dieser beiden Fragen, trachtete ich zuwieder- 
holten Malen die allerersten Furchungsstadien mehrerer Lumbriciden 
zu erkennen, und wiewohl die Erfolge dieser Untersuchungen sehr 
lückenhaft sind, so theile ich dieselben dennoch den Fachgenossen 
mit, da sie meine frühere Angabe, dass die Excretionszellen bereits 
während der ersten Furchungsstadien functioniren, bestätigen. 

In dem beiliegenden Holzschnitte Fig. A ist ein frühes Furchungs- 
stadium von der Oberfläche abgebildet, an welchem man 7 gleich- 
gestaltete, aus hyalinem Protoplasma bestehende Blastomeren (1—7) 


308 


und eine grössere, mit feinkörnigem Protoplasma erfüllte Furchungs- 
kugel (x) unterscheiden kann. Im optischen Durchschnitte (5) sieht 
man, dass die Kugeln 1—6 eine unbedeutende Furchungshöhle um- 
geben, in welche die Kugel (x) eingreift. 

Von der entgegengesetzten Seite und ebenfalls von der Ober- 
tläche aus betrachtet, ist dasselbe Stadium in Fig. © dargestellt; 
von den ersterwähnten Blastomeren sieht man.nur die Kugel « und 1, 
während die übrige Oberfläche von 3 grossen Kugeln (a, b, e) ein- 
genommen ist, die sowohl durch ihre grossen, bläschenförmigen 
Kerne (mit 1—2 Kernkörperchen), als durch die hyalinen intra- 
cellulären Canälchen charakteristisch sind. Man erkennt darin die 
bereits früher beschriebenen Excretionszellen. 

In einem späteren Stadium theilt sich x zu zwei Kugeln x‘, %, 
die sich tiefer zwischen die übrigen Kugeln einsenken (Fig. D). 

Nun ist es sehr schwierig die Kugeln in ihren Beziehungen zu 
den späteren Keimblättern zu deuten; ich nehme an, dass die grossen 
Zellen a, db, e von Anfang an als Excretionszellen functioniren und 
demnach ein provisorisches Organ vorstellen. 

‚Was das Schicksal der Teloblasten anbelangt, so habe ich bei 
einer und derselben Art ganz verschiedene Verhältnisse gefunden. 
In den meisten Embryonen von der untersuchten Allolobophora exi- 
stiren die Teloblasten sehr lange und ich habe sie oft auch in den 
3—4 mm langen jungen Würmchen gefunden. Nicht selten suchte 
ich aber vergeblich in den 2—1'5 mm. langen Embryonen nach den 
Teloblasten. Dasselbe konnte ich auch bei anderen Arten, namentlich 
bei Dendrobaena statuiren. 

Was die Lage der Teloblasten in den fertigen Embryonen an- 
belangt, so habe ich sie meist in der von Wilson und R. 8. Bergh 
beobachteten Anordnung gefunden und veranschauliche sie in der 
ovoiden Larve von Allolobophora (Taf. XXX., Fig. 5), sowie in dem 
fast kugeligen Stadium von Dendrobaena (Taf. XXX., Fig. 10.) in der 
Profillage. Man findet hier jederseits 4 Teloblasten, von denen die 
ersten drei beinahe in derselben Ebene gelegen sind, während das 
vierte weit nach vorne verschoben ist (2). Die Promesoblasten (ms) 
haben die bereits früher erwähnte Lage. 

Bei der Degeneration gehen zuerst die Teloblasten des vierten 
Paares (2) zu Grunde, so dass man in den älteren Stadien, nament- 
lich in jungen Würmern (Fig. 6.), keine Spur dieser Zellen findet. 
Man trifft auch Fälle, in denen die Teloblasten des ersten Paares (») 
nicht in der erwähnten Lage, sondern weit nach hinten (Fig. 6. ) 


309 


liegen. Dies widerspricht zwar der Angabe Bergh’s, dass die Anord- 
nung der Teloblasten „eine sehr constante ist“, hat aber meiner 
Ansicht nach keine grössere Bedeutung. Am Constantesten sind die 
mittleren zwei Urzellen (nph, m) gelagert. 

Im Bezug auf die Bezeichnung der Teloblasten gehen die An- 
sichten auseinander: die Promesoblasten werden übereinstimmend mit 
mir von Wilson als „primary Mesoblast* bezeichnet, während sie 
von Dergh als „innerer oder hinterer Myoblast* angeführt werden. 
Die unteren Teloblasten bezeichnen beide Autoren als Neuroblasten. 
Die weiteren drei Urzellen führt dann Bergh als „vordere oder 
äussere Myoblasten“; Wilson bezeichnet in seiner letzten Arbeit die 
Teloblasten des 2. und 3. Paares als Nephroblasten, das vierte Paar 
als lateralen Teloblast. 

Es ist kaum zu leugnen, dass die Deutung dieser Mutter- 
zellen die Keimstreifen, mit Ausnahme der Promesoblasten und 
Neuroblasten, mit grossen Schwierigkeiten verbunden ist und es 
kommt auf die Verfolgung der Differenzirungsprocesse der betref- 
fenden Zellreihen an, um darnach die richtige Auffassung zu trefien. 
Ich trachtete in dieser Beziehung ins Klare zu kommen, doch 
vermag ich nur theilweise zur Beantwortung dieser wichtigen Frage 
beizutragen. 

Was den Urprung der Zellreihen anbelangt, so bestätige ich die 
Angaben meiner Vorgänger. Die Mesoblaststreifen der Lumbrieiden 
entstehen in gleicher Weise, wie die von Rhynchelmis. Die Quer- 
schnitte der Zellreihen — wie bereits R. 8. Bergh richtig her- 
‚vorhebt — habe ich auf der Taf. XVL, Fig. 1 %s für Lumbri- 
ciden, auf der Taf. XXI., Fig. 7—12 für Rhynchelmis bildlich dar- 
gestellt, irrthümlicherweise aber als Descendenten der Mesoblast- 
streifen erklärt, die zur Verstärkung der Hypodermis dienen sollen. 


$ 2. Hypoblast und Verdauungskanal. 


1. Den Ausgangspunkt zur Bildung des Hypoblastes von 
Rhynchelmis bilden die ersten vier Makromeren, die bekanntlich 
während der Bildung der Mikro- und Mesomeren in einem Ruhe- 
stadium verharren (pag. 175). Erst später vermehren sich dieselben, 
bilden aber auch in kugeligen und ovoiden Embryonen keine Darm- 
höhle (pag. 274), da sie einen continuirlichen, lumenlosen Strang 
vorstellen (Taf. XXI, Fig. 7.). Die peripheren Hypoblastzellen sind 
etwas kleiner, fast epithelartig angeordnet (Taf. XXI., Fig. 11. hp) 


310 


und nachdem sich ihr ursprünglich dotterartiger Inhalt zu einem fein- 
körnigen Plasma modificirt hat, nehmen sie eine amöbenförmige Ge- 
stalt an (Taf. XXL, Fig. 10. hp). Von nun an finden auch im Innern 
des Hypoblastes Differenzirungsprocesse statt, die zur Bildung eines 
Darmlumens führen (pag. 274—276). Sowohl die peripheren als 
die innerhalb der Dottermasse entstandenen plasmatischen Zellen 
wandern an die Peripherie dieses Lumens und ordnen sich epithelartig 
an (Taf. XXL, Fig. 10. d). Wir haben auch zu erklären versucht, 
wie die Darmhöhle zu Stande kommen konnte (pag. 276). 

Auf der Taf. XXI. (Fig. 2. und 3.) sind verticale Längsschnitte 
durch zwei nach einander folgende Entwicklungsstadien veranschau- 
licht. Fig. 2. stellt ein etwas jüngeres Stadium mit dem fertigen 
Stomodaeum (s2) vor, welches letztere als eine direkte Fortsetzung der 
Epiblasteinstülpung bis zu den grossen Hypoblastkugeln erscheint.) Die 
letzteren begrenzen bisher keine Höhlung. In Fig. 3. sieht man 
dagegen, dass sich das Stomodaeum in einen engen Canal fortsetzt, 
welcher schliesslich in eine voluminöse Höhlung übergeht. In allen 
von mir untersuchten Embryonen des entsprechenden Alters habe ich 
(lie Höhlung gefunden und nicht selten fand ich hier eine klare, schwach 
diffius sich färbende Substanz, die ich als verschluckte Eiweiss- 
tlüssigkeit betrachte. Dahinter folet nun wieder das solide, aus 
Dotterzellen bestehende Hypoblast. Die Wandungen sind ziemlich 
niedrig und bestehen aus theilweise resorbirten Hypoblastkugeln, 
(die nach Innen mit einem niedrigen Epithel ausgestattet sind. Ob die 
Zellen dieses Epithels auf dieselbe Art und Weise, nämlich aus den 
mesenchymatösen Zellen entstanden ist, kann ich nicht entscheiden; 
glaube aber, dass zuerst das Protoplasma den Rand der Dotter- 
kugeln umsäumte und die Kerne nachträglich in das letztere ein- 
wanderten. Zu solcher Ansicht führt mich zunächst der Umstand, dass 
man zwischen einzelnen Elementen vergeblich nach einer Zellmem- 
bran sucht, und zweitens die Querschnitte von etwas jüngeren 
Stadien. Ein solcher Schnitt ist in Fig. 9. (Taf. XXIL). abgebildet. 
Auf der Bauchseite der in Rede stehenden Höhlung sieht man bereits 
fertige, wenn auch niedrige Epithelzellen mit intensiv sich färbenden 
Kernen, während das Epithel der Rückenseite erst im Begriffe ist 
sich zu bilden. Feine Protoplasmastrahlen strömen aus den Dotter- 
kugeln und bilden an der Peripherie der Höhlung einen plasma- 

*) Vergl. „O tvoreni strevniho epithelu a vyvoji zaZivaciho üstroji annu- 
latüv“. Sitzungsber. d. königl. böhmischen Gesellsch. d. Wissensch. Prag. 1891. 
p. 134 und ff. 


all 


tischen Saum. In einzelnen Theilen des letzteren sieht man keine 
Kerne, während in anderen dieselben unregelmässig gruppirt er- 
scheinen, und schliesslich sieht man die Kerne noch in den Proplasma- 
strömungen, die im Begriffe sind den erwähnten Saum zu erlangen. 
Erst secundär ordnen sich die Kerne regelmässig an und indem 
durch eine Verdichtung des Plasma besondere Grenzmembranen zu 
Stande kommen, entsteht das oben beschriebene Epithel. 

In dieser Epithelbildung erblicke ich eine Modification des erst 
geschilderten Modus durch die Bildung der Mesenchymzellen inner- 
halb der Dottermasse und je älter die Embryonen sind, um so 
rascher bildet sich das definitive Darmepithel auf die letzt erwähnte 
Art und Weise. Und je rascher die Dotterkügelchen zu Grunde gehen, 
d.h. sich zu feinkörnigem Plasma umbilden, um so reichlicher entstehen 
die Epithelzellen des Darmes. 

Die Umbildung der Dotterkügelchen zu feinkörnigem Plasma 
beruht auf ziemlich einfachen Vorgängen, denen ich aber nur in 
späteren Stadien eine Aufmerksamkeit gewidmet habe. Die Elemente 
des Dotters von Rhynchelmis bestehen aus ungleich grossen Kügelchen ; 
die grösseren messen 0'004—0'005 mm im Durchschnitt; doch trifft 
man nicht selten noch grössere Körperchen. Sie enthalten meist ein, 
zuweilen auch mehrere kernartige, stark lichtbrechende Körperchen 
(Taf. XXI, Fig. 11.) und erinnern in dieser Gestalt an die Elemente 
des weissen Dotters; natürlich kann hier aber von einer Zellnatur keine 
Rede sein. Die kleineren Dotterkügelchen sind nur 0'001 —0:002 mm 
gross und in späteren Stadien in weit grösserer Menge vorhanden als 
(lie grossen Kügelchen, aus denen sie wohl entstanden sind. Man be- 
obachtet nämlich in früheren Stadien, dass die grossen Elemente sich 
theils einschnüren und theilen, theils — und dies in weit grösserer 
Menge —läppchenartige Fortsätze aufihrer Oberfläche zeigen. In Fig. 12. 
sieht man diese Theilungsstücke des Dotters in allen Stadien ver- 
anschaulicht. Die Läppchen schnüren sich von den Mutterkugeln 
ab und erscheinen dann theils als selbständige Elemente (2), theils 
sruppiren sie sich zu inselartigen Massen (Taf. XXII., Fig. 12. 27). Dabei 
verlieren sie ihren Glanz, werden matt, um schliesslich das feinkörnige 
Protoplasma vorzustellen. Nicht selten trifft man die ursprünglichen 
Dotterzellen in ihren früheren Dimensionen als plasmatische Inselchen, 
in denen noch einzelne Dotterkügelchen vorhanden sind (Taf. XXLH., 
Fig. 12. po). Sie zerfliessen dann zu plasmatischen Strängen, welche 
die- oben erwähnten Kerne enthalten und sich zum Darmepithel 
umbilden (Taf. XXII. Fig. 11. pn). 


312 


Die Zellen des definitiven Darmepithels sind nicht gegen die 
Dotterkugeln abgegrenzt; dies sieht man an den Querschnitten sowohl 
durch den späteren Oesophagus (Taf. XXII. 6. 10 oe), als durch die 
angeschwollene Höhlung hinter diesem Darmabschnitte (Fig. 7, d, 9.). 
Dasselbe Verhältniss veranschaulicht der Längsschnitt (Taf. XXI, 
Fig. 3. d). Dadurch ist die Ernährung der Epithelzellen aus den 
Dotterelementen ermöglicht und thatsächlich nehmen sie an ihrer 
Grösse zu. Die erwachsenen Zellen des Darmepithels (Taf. XXIH., 
Fig. 12. ep) sind keilförmig, ragen mit den verbreiterten Enden in 
die Darmhöhle hinein und zeigen sehr frühzeitig wimperartige Fort- 
sätze. Ihre Kerne sind sehr gross. Mit den hinteren verengten Enden 
fliessen die Zellen theils mit den Dotterelementen, theils mit den 
plasmatischen Inseln — zusammen, um sich auf deren Kosten zu ver- 
srössern. Ob sie sich noch theilen, konnte ich nicht ermitteln, da 
ich weder karyokinetische, noch akinetische Figuren gesehen habe. 

Neben den echten Darmepithelzellen sieht man aber in den 
Wandungen des sich bildenden Magendarmes unter der Muscularis 
(Taf XXIL, Fig. 12. m) noch zahlreiche, grosse und meist verästelte 
Zellen (b), deren Inhalt ein fast hyalines, selten schwach feinkörniges 
Protoplasma und je ein grosser, kugeliger Kern ist. Zwischen diesen 
Zellen und dem Darmepithel befinden sich die Überreste der Dotter- 
zellen. Welche Bedeutung diese Zellen haben, und ob sie sich viel- 
leicht später an der Bildung des Darmepithels betheiligen, vermag ich 
derzeit nicht zu entscheiden. 

Aus dem Geschilderten ist aber zu ersehen, dass die ursprüng- 
lichen Hypoblastkugeln complicirte Uml:ldung erfahren, um das 
(definitive Darmepithel herzustellen. Schwierig nur ist die Frage über 
die Herkunft der Zellkerne zu beantworten. In den ersten Theilungs- 
vorgängen der Hypoblastkugeln konnte man leicht die karyokinetische 
Theilung sicherstellen. Bei der späteren Vermehrung der Kugeln 
selingt es nicht diese Figuren zu statuiren. Bei der Resorption der 
Grenzmembranen der Hypoblastkugeln findet offenbar eine intensivere 
Kerntheilung statt, die sich in den sich bildenden Plasmainseln und 
Plasmasträngen ansammeln. Ich glaube demnach, dass die Kerne 
des definitiven Darmepithels als Descendenten der Kerne der Hypo- 
blastkugeln aufzufassen sind, vermag aber nicht zu entscheiden, ob 
sie sich karyokinetisch oder akinetisch vermehren. 

2. Die von mir gegebene Darstellung weicht wesentlich von der, 
welche Kovalevsky über die Bildung des definitiven Darmepithels 
liefert. Der genannte Forscher hat nämlich beobachtet, dass die 


313 


Hypoblastkugeln („Darmdrüsenkeimzellen“) sich sehr spät umwandeln 
und zwar so, „dass die Kerne derselben, anstatt in der Mitte zu 
liegen, an die Ränder der Zellen getreten sind und unmittelbar 
unter der Darmfaserplatte zu liegen kommen“ (l. ce. Taf. V., Fig. 36.). 
Meiner Ansicht nach hat man es hier mit den peripheren Hypoblast- 
zellen zu thun, deren Entstehung wir während der Theilung der Kugeln 
verfolgen konnten. In dieser Beziehung stimmt die Abbildung Kova- 
levsky’s (1. e. Fig. 38.) mit der meinigen überein (Taf. XXIH., Fig. 10. hp), 
wo aber gleich zu ersehen ist, dass die plasmatischen Zellen nicht 
nach aussen, sondern gegen das centrale Lumen des künftigen 
Oesophagus wandern. Von einem späteren Stadium sagt Kovalevsky 
(l. e. p. 19.): „Von den Darmdrüsenkeimzellen werden schon die 
inneren verbraucht, und es entsteht in Folge dessen eine centrale 
Höhle, auf der noch (Fig. 40.) drei kernlose Dotterkernchenhaufen 
liegen; dagegen liegen die Kerne der an die Darmfaserplatte gren- 
zenden Kugeln haufenweise in dem sie umgebenden Protoplasma, 
welches nicht in abgegrenzte Zellen zerfällt, und dessen Fortsetzungen 
sich oft bis zur Spitze der noch immer abgegrenzten Kugeln ziehen.“ 
Die angezogene Abbildung Kovalevsky’s stellt offenbar ein Jüngeres 
Stadium der von mir dargestellten Verhältnisse (Fig. 11. Taf. XXIl.) 
dar, nur glaube ich, dass Kovalevsky die zwischen den Dotterkügelchen 
sich erstreckenden Plasmastränge mit den Kernen übersehen hat. 
Ähnliche Bilder, wie Kovalevsky liefert, erhielt ich von den früh- 
zeitig aus den Cocons herausgenommenen Embryonen, die ich isolirt 
im Wasser gezüchtet habe. Aus solchen Würmchen besitze ich Prä- 
parate, welche Xovalevsky in seiner Fig. 41. abbildet und von denen 
er sagt: „Auf einem mehr nach vorne geführten Schnitte (Fig. 41.) 
finden wir schon eine sehr geräumige Darmhöhle, in deren Wan- 
dungen die Dotterkugelhaufen und das Protoplasma mit ihren Kernen 
fast den gleichen Raum einnehmen; bei noch weiterer Entwicklung 
wird noch der Rest des Dotters verbraucht und in den jungen Euaxes 
sieht man schon ein echtes Epithelium, welches den Darm umkleidet“. 

Meine jetzige Darstellung der Entstehung des Darmepithels 
von Rhynchelmis weicht von der ab, welche ich in meiner vorläufigen 
Mittheilung gegeben habe;*) hier habe ich nämlich angenommen, 
dass die peripheren umgebildeten Hypoblastzellen zum definitiven 
Epithel werden. Damals habe ich die „mesenchymatösen“ Zellen 
und Plasmainseln mit Kernen nicht erkannt. Diese Bemerkung muss 


*) Die Embryonalentwicklung von Rhynchelmis. 1885. 


314 


ich vorausschicken, um auf die Unterschiede zwischen der Bildung 
des Darmepithels von Rhynchelmis und der Ikhynchobdelliden hin- 
zuweisen. 

Whitman, dem wir so schätzbare Arbeiten über die Entwicklung 
von Olepsine verdanken, beruft sich auf meine letzt erwähnte Mitthei- 
lung, um auf die Identität der Epithelbildung des Magendarmes bei 
Rhynchelmis und Clepsine hinzuweisen.”) Nach den Angaben von 
Whitman bildet sich das Darmepithel von Clepsine aus drei Makro- 
meren oder Entoblasten dadurch, dass sich die Kerne der letzteren 
vermehren und auf der Oberfläche der Macromeren in besonderen 
Plasmainseln erscheinen, die als „Entoplaste“ bezeichnet werden. 
Aus diesen Entoplasten bildet sich auf der Oberfläche des Dotters 
ein sehr flaches Epithel, welches schliesslich zum Säulenepithel wird. 
Daher ist „the residual yolk“* in das definitive Entoderm einge- 
schlossen, wo er sich resorbirt und assimilirt. Es ist die einzige Nahrung 
des jungen Wurmes, auch wenn sich derselbe vom Mutterkörper 
lostrennt. 


Es ist daher ein bedeutender Unterschied in der Lage des de- 
finitiven Darmepithels von Rhynchelmis und Clepsine; auch wenn 
wir jene niedrigen Zellen, welche im Dotter von Rhynchelmis ent- 
stehen und die oben erwähnte Darmhöhle ausstatten, nach dem Vor- 
gsange Whitman’s als Entoplaste bezeichnen würden, so hat man bei 
Ikhynchelmis gerade das Gegentheil dessen, was bei Clepsine vor- 
kommt und was ich aus eigenen Erfahrungen bestätigen muss. Den 
ganzen Vorgang der Bildung des definitiven Darmepithels von 
Ulepsine und Rkhynchelmis versuche ich im Nachfolgenden zu ver- 
eleichen: 


Clepsine. | Rhynchelmus. 


1. Drei Makromeren oder Endo- l. Vier Makromeren. 
plaste. 


2. Zahlreiche Entoplaste, d. h. 2. Zahlreiche Hypoblastkugeln, 
protoplasmatische Inseln mit Ker- entstanden durch Theilung der 
nen ohne Zellmembranen. ersteren. An der Peripherie klei- 
 nere Hypoblastzellen, die schliess- 
lich das feinkörnige Protoplasma 
enthalten. 


*) Journal of Morphology. I. 1887. pp. 133—138. 


5. Aus den Entoplasten ent- 
steht ein sehr flaches Epithel und | 
aus diesem 


315 


3. Nach der Resorption der 
Membranen der dotterreichen Hy- 
poblastkugeln entstehen Plasma- 


inseln mit zahlreichen Kernen, 
oder einzelne Plasmazellen, die 
‚ von der Peripherie zur centralen 
Höhlung wandern und hier ein 
niedriges Epithel bilden. 


4. Die Zellen des letzteren wer- 
den zum Cylinderepithel, dessen 
Elemente mit dem übrig geblie- 
benen Dotter zusammenhängen 
und sich davon ernähren. Nach 
aussen ist der Dotter noch von 
besonderen grosskernigen Zellen 
umgeben. 

Die entsprechende Bildung des definitiven Darmepithels wie bei 
Rhynchelmis scheint auch bei Nereis cultrifera vorzukommen. 
Nach Sulensky*) besteht das ursprüngliche Hypoblast dieses Poly- 
chaeten aus 4—5 Kugeln, deren Deutoplasma vom Protoplasma ge- 
schieden ist. Das letztere befindet sich im Centrum, seine Kerne 
theilen sich, die einzelnen plasmatischen Partien bleiben aber 
ziemlich lange untereinander vereinigt und bilden das definitive 
oder secundäre Entoderm. Es scheint mir, dass bei Nereis ganz 
übereinstimmende Wanderung des künftigen Darmepithels aus der 
Dottermasse stattfindet wie bei Rhynchelmis. Die Abbildungen von 
Salensky (1. ec. Taf. XXIV. und XXV.) Fig. 16. NA, B, 17., 17. NA, 
18. N, 19. NB, 19. N, 21. N und 22. NB bekräftigen mich in meiner 
Ansicht. Und dass thatsächlich eine Wanderung der aus den ursprüng- 
lichen 4 Hypoblastkugeln differeneirten Protoplasmainseln sammt 
ihren Kernen an die innere Peripherie der künftigen Darmhöhle statt- 
findet, beweist die jüngste Arbeit von ©. Wistinghausen **) über die 
Entwicklung von Nereis Dumerilii. Hier bilden sich allerdings 
zunächst 4 Protoplasma-Anhäufungen mit je einem grossen Kern am 
vegetativen Pole der Makromeren, die der Autor als „4 Urentoderm- 
zellen“ deutet, die aber jedenfalls den Entoplasten von Olepsine ent- 


*) Salensky, Etudes sur le developpement des Annelides. II. Partie. Arch. 
de Biologie 1882. III. p. 562 ete. — 1887. VI. p. 628 ete. 

**) Untersuch. über die Entwickl. von Nereis Dumerilii. Mittheil. zool, 
Stat. Neapel. 10. Bd. 1891. 


4. das 
welches 


hohe Cylinderepithel, 
den Dotter einschliesst. 


22 


316 


sprechen. Nach der Vermehrung der Kerne im streifigen Protoplasma 
findet nun eine Wanderung längs der Theilungsfurchen statt und es 
entsteht schliesslich eine zusammenhängende Zell-Lage. 

3. Die Bildung des definitiven Darmepithels der Lumbriciden 
ist weit einfacher als die von Rhynchelmis. Die ursprünglichen 
Hypoblastkugeln senken sich in den meisten Fällen in das Epiblast 
ein, während in seltenen Fällen (Dendrobaena, Lumbricus? 
Allolobophora foetida nach Wilson) eine Einstülpung statt- 
findet, wodurch nach der Schliessung des Blastopor's ein allseitig 
geschlossenes Archenteron zu Stande kommt. Seine Zellen sind gross, 
kubisch, das Protoplasma ist im lebenden Zustande bei den meisten 
Arten (Lumbricus, Allolobophora trapezoides, Dendro- 
baena) feinkörnig, bei Allolobophora foetida fast homogen und 
glänzend. In den jungen Würmern findet nun eine Veränderung der 
Archenteronzellen in der Weise statt, dass sich der körnige Plasma- 
inhalt an der Basis der Zellen vermehrt, während der innere Theil 
derselben aus einem fast homogenen Plasma besteht (Taf. XXVL., 
Fig. 12., 13.). Diese inneren lappenartigen Fortsätze der Darmzellen 
ragen in verschiedenen Höhen in das Darmlumen hinein, später aber 
erfüllen sie sich mit demselben körnigen Inhalte, der früher die 
Archenteronzellen charakterisirte (Taf. XXVII., Fig. 4., 5.). Derartige 
Gestaltsverhältnisse des Jungen Darmepithels findet man wenigstens 
in den meisten Präparaten; in anderen sieht man dagegen keine 
Spur nach den erwähnten lappenartigen Zellfortsätzen. Ich schliesse 
darnach, dass die Archenteronzellen derartige Fortsätze nur während 
der Nahrungsaufnahme aus der verschluckten Eiweissflüssigkeit ent- 
senden und hierdurch auf die Pseudopodien einer Amoebe erinnern. 

4. Über die Entstehung des Stomodaeums habe ich mich bereits 
früher ausgesprochen; es nimmt überhaupt nur das erste Segment 
ein. Dass der Oesophagus dem Hypoblaste seinen Ursprung verdankt, 
habe ich auch bereits im „System und Morphologie der Oligochaeten “ 
dargelegt. Die Einstülpung des Epiblastes zur Bildung des Procto- 
daeums am hinteren Körperende findet erst in sehr späten Entwick- 
lungsstadien statt und nimmt anfänglich nur das letzte Segment an 
der Dorsalseite ein (Taf. XXVIII. Fig. 5.). An älteren Würmchen 
verlängert sich der Enddarm auch bis in das 2. (vorletzte) Segment 
und ist leicht durch seine hyalinen, dünnen Wandungen und das 
verengte Lumen von dem eigentlichen Magendarm erkennbar (Taf. 
XXVIM. Fig. 4.). Diese Verhältnisse des Enddlarmes sind leicht bei 
allen Lumbriciden nachzuweisen. rer 


5 Ba 


Am schwierigsten ist die Frage über die Herkunft des Pharynx zu 
beantworten. Ich habe früher (System und Morphologie der Oligo- 
chaeten pag. 100) nachzuweisen versucht, dass dieser Theil des Darm- 
tractus dem Epiblaste seinen Ursprung verdankt, da ich die stomo- 
daeale, anfangs an das erste Segment sich beschränkende Einstülpung 
als Pharynx bezeichne. Diese Einstülpung sollte sich später in die 
nachfolgenden Segmente erstrecken und mit dem verengten oesepha- 
gealen Theile, der dem Hypoblaste seinen Ursprung verdankt, in 
Verbindung treten. Dieser Auffassung scheinen die von der Ober- 
fläche betrachteten Präparate zu entsprechen; Fig. 5. auf Taf. XXI. 
zeigt wenigstens, dass sich das Stomodaeum bis in das 2. Segment 
erstreckt hat und hier mit dem Hypoblaste sich verbindet. Allein 
die Untersuchung der Schnittserien durch jüngere Stadien unter- 
stützt vielmehr die Ansicht, dass auch das Pharynxepithel aus den modi- 
fieirten Hypoblastzellen sich aufbaut. Die auf der Taf. XXII. abge- 
bildeten verticalen Längsschnitte (Fig. 2. und 3.) zeigen wenigstens, 
dass die stomodaealae Epiblasteinstülpung in das gleichgestaltete 
Epithel übergeht, welches bereits in der Region der Hypoblastkugeln 
sich erstreckt und namentlich auf der Bauchseite in die hinteren 
Segmente eingreift, um sich hier in das noch niedrige Oesophagus- 
epithel fortzusetzen. Bedenkt man nun, dass in den kugeligen Ent- 
wicklungsstadien sich die Hypoblastkugeln bis zum ersten Segment 
erstrecken und dass die Umbildung derselben zum definitiven Darm- 
epithel am vorderen Ende anfängt und dann nach hinten fortschreitet, 
so erklärt man sich, dass das Vorderdarmepithel im zweiten, dritten 
etc. Segmente nur den Hypoblastkugeln seinen Ursprung verdankt. 
Da das definitive Darmepithel auf der Bauchseite früher zu Stande 
kommt als auf der Rückenseite, so erklärt man sich die Gestaltsver- 
hältnisse, welche in den Abbildungen 2. und 3. (Taf. XXI.) hervor- 
treten. In Fig. 2. sieht man nebstdem, dass das Epithel der 
hückenseite erst in der Bildung aus den Hypoblastkugeln begriffen 
ist, während die letzteren der entsprechenden Region der Bauchseite 
bereits verschwunden sind. In dieser kegion befindet sich aber im 
erwachsenen Wurme der Pharynx, welcher erst später durch die ver- 
dickten Wandungen der hückenseite und mächtige Muskelzüge sich 
auszeichnet (vergl. Taf. XXI. Fig. 1. 2. 3.). 

Der Oesophagus zeichnet sich durch das verengte Lumen aus, 
welches von Anfang an als solches erscheint (Taf. XXIL Fig. 3. 6. oe). 

Dass das Stomodaeum der Lumbriciden von Anfang an sich 
ebenso an das erste Segment beschränkt, habe ich bereits früher 


% 


318 S 


mehrmals hervorgehoben und auf der Taf. XVI. Fig. 5—10, sowie 
Taf. XVII. Fig. 4. illustrirt. Dasselbe findet man auch in späteren 
Stadien, wo der Embryo sich bedeutend in die Länge erstreckt (z. B. 
Fig. 4. XVII), nicht selten aber sieht man, dass die Röhre bis in 
das 2. und 3. Segment reicht (z. B. Fig. 9. st). In solchen Fällen 
ist es schwierig anzugeben, ob der hintere Theil aus den Epiblast- 
oder Hypoblastzellen besteht; gewiss aber befindet sich im 2. etc. 
Segmente der mit verdickter Dorsalwandung sich auszeichnende und 
ausstülpbare Pharynx (Taf. XIX. Fig. 15.). 

Ich habe in meinem Werke den Pharynx von dem weiter nach 
hinten gestreckten Stomodaeum abgeleitet und Wilson (pag. 412) hat 
diese Annahme durch seine Beobachtungen an „L. foetidus“ bestätigt. 
Ich glaube aber, dass man die Anfänge der Pharynxbildung in jün- 
geren Stadien suchen muss, in solchen nämlich, als sich das ange- 
schwollene Archenteron von vorne nach hinten zu verengen an- 
fängt; und man wird wahrscheinlich auch bei Lumbriciden ganz 
dieselben Verhältnisse der Pharynxbildung finden, wie bei Khynchelmis. 

Die von mir früher (pag. 248 und 249) mitgetheilten Angaben 
über den sog. Mundwulst von Allolob. foetida sind in gleicher 
Weise auch von Wilson dargestellt worden, indem er denselben für 
eine larvale Verdauungsdrüse auffasst (l. ce. p 413), deren Secret die 
zähe Eiweissflüssigkeit in der nächsten Umgebung des Embryo ver- 
dünnt und zum Verschlucken befähigt. 


$ 3. Allgemeine Differenzirung der Mesoblaststreifen. 
Die Leibeshöhle. 


Ich habe bereits in früheren Capiteln hervorgehoben, dass das 
ganze Mesoblast (im eigenen Sinne des Wortes) lediglich von den 
beiden Promesoblasten hervorgeht und dass an diesem Processe kein 
Epiblastelement theilnimmt. Dies hat unabhängig von mir auch 
Wilson nachgewiesen. 

Aus den Mesoblastreihen bilden sich zuerst lumenlose Säckchen, 
die je mehr nach vorne, desto deutlichere Höhlungen aufweisen; die 
letzteren treten zuerst auf der Bauchseite der Embryonen auf und 
verbreiten sich nach und nach zu beiden Seiten des Archenterons. 
Fig. 6. (Taf. XXX. ms) veranschaulicht uns diese allmälige Höhlen- 
bildung in den einzelnen Somiten des jungen Embryo und man 
sieht an gediegenen Längsschnitten, dass die Höhlungen der Somiten 
mit schönem kubischen Epithel ausgestattet sind. 


319 


Das eben Gesagte gilt auch von dem ersten Segmente oder Kopfe, 
welches übereinstimmende Mesoblastverhältnisse mit dem gewöhlichen 
Rumpfsegmente erweist. Dasanfangs solide Mesoblast umwächst das Sto- 
modaeum, spaltet sich nachher zu einer Somato- und Splanchnopleura, 
welche beiden die epitheliale Auskleidung des Kopfsegmentes bilden ; 
in dieser Kopfhöhle kann man anfangs schwierig die flottirenden 
Mesoblastzellen nachweisen. (Vergl. Taf. XVI. Fig. 10. 11. 17., Taf. 
XV. Fig. 4. 11. 13.) Diese Verhältnisse sind recht klar an leben- 
den, durchsichtigen Embryonen von Allolob. putra zu sehen. 

Die ersten Anfänge des Kopfmesoblastes von Rhynchelmis sind 
leicht und auch mit schwachen Vergrösserungen nachweisbar, wie 
wir sie bereits (pag. 271) beschrieben und in Fig. 6—10 % auf der 
Taf. XI. abgebildet haben. Schwieriger verhält sich die Sache in 
den Larven der Lumbriciden; ich habe lange vergebens die ersten 
Anlagen des Kopfmesoblastes gesucht, doch schliesslich dieselben 
mit den stärksten Vergrösserungen entdeckt. Sie erscheinen zuerst 
in ganz jungen Larven, welche bisher nur 2 Paar Teloblasten (neben 
den Promesoblasten) besitzen (Taf. XXX. Fig. 9. #, ?). An der 
Grenze zwischen den Excretionszellen und dem Archenteron ver- 
läuft jederseits in der primitiven Leibeshöhle ein Zellstrang (Taf. 
XXX. Fig. 9. %); derselbe ist auf der Bauchseite verengt und scheint 
hier mit einer ‚grösseren Zelle zusammenzuhängen (Fig. 9. «a. x), die 
ich als vergrösserte Zelle der Mesoblaststreifen auffasse. Von der 
Oberfläche betrachtet, besteht der Zellstrang aus flachem Epithel, 
dessen Elemente schwach pigmentirt sind. Im optischen Durch- 
schnitte zeigt der Zellstrang ein Lumen (Taf. XXX. Fig. 9, 9) — 
die sich bildende Kopfhöhle. 

In anderen noch jüngeren Larven fand ich nur sehr niedrige, 
zu beiden Seiten des Blastoporrestes befindliche Säckchen, die sich 
also durch Zellvermehrung gegen die Dorsalseite ausbreiten können 
und so die Anlagen des ersten Segmentes vorstellen. An Schnitten 
habe ich diese Anlagen des Kopfmesoblastes nicht untersucht. 

Es ist kaum zu bezweifeln, dass die besprochenen Anlagen den 
sog. Kopfkeimen der Hirudineen entsprechen; hier treten sie aller- 
dings viel deutlicher, als bei Lumbrieciden hervor und nach den 
Untersuchungen von R. 8. Bergh legen sie sich vollkommen getrennt 
von den „Rumpfkeimen‘“ an. 

Sowohl die Längs- als Querschnitte durch den Kopf der Em- 
bryonen von Rhynchelmis zeigen ganz dieselben Verhältnisse, wie 
die der Lumbriciden; das Mesoblastepithel bedeckt an der ganzen 


320 


Peripherie das Stomodaeum und das Gehirnganglion, welches bisher 
mit der Hypodermis im Zusammenhange steht. (Vergl. Taf. XXI. 
Bie: 3. 4, TAImXRL Bi27137 14) 

Dass aus diesem Mesoblastepithel des Kopfsegmentes die Wander- 
zellen zu Stande kommen und die Kopfhöhle nach und nach als 
verzweigte, amöboide Zellen erfüllen, habe ich bereits früher be- 
schrieben und in Fie. 2. (Taf. XXII.) abgebildet. Die Kopfhöhle ist 
überall die älteste, die Leibeshöhlen der nachfolgenden Segmente 
bilden sich allmälig von vorne nach hinten. 

Die Kopfhöhle sowohl von Rhynchelmis als der Lumbrieiden 
weicht also genetisch nicht von der Leibeshöhle der nachfolgenden 
Segmente ab. Sie wächst erst nachträglich zum sog. Praestomium 
aus, welches letztere daher. nicht als Kopf, sondern als ein Kopf- 
fortsatz oder Kopflappen aufzufassen ist. Dafür sprechen zuerst die 
embryologischen Thatsachen bei Lumbriciden, wo der Mund am vor- 
deren Körperende terminal nach aussen mündet, und erst nachträglich 
durch den sich verlängernden Kopflappen von der Rückenseite verdeckt 
wird. Dies allerdings erst sehr spät, nachdem das Kopfganglion längst 
angelegt ist und sich somit nicht im Praestomium bilden kann, wie 
unlängst von einer Seite behauptet wurde. 

Zweitens kommt der Kopfiappen nicht allen Annulaten zu, wie 
unlängst E. Meyer bei Terebelliden constatirt, allerdings aber die 
Abwesenheit desselben durch secundäre Umstände zu erklären ver- 
sucht hat. Unter den ÖOligochaeten sind nebstdem einige Gattungen, 
wie Urochaeta, Diacheta und Deodrilus durch Deddard*) und 
Benham bekannt geworden, die der Praestomien völlig entbehren, 
und deren Kopfsegment wohl in dem embryonalen Stadium (mit ter- 
minal gelegenem Munde) persistirt. 

Nach und nach differenzirt sich das Mesoblastepithel sowohl im 
Kopfe als in den nachfolgenden Segmenten, die nicht differenzirten 
Zellen treten aber aus dem Verbande der Muskelschicht der Somato- 
pleura aus, um in der Leibeshöhle zu flottiren. Ich habe den Ver- 
mehrungsprocess der Mesoblastzellen bereits früher (pag: 273. u. 274.) 
geschildert und berichtige an dieser Stelle nur die dort mitgetheilten 
Angaben dahin, dass die vermeintlich in das Epiblast eintretenden und 
die Hypodermis herstellenden Mesoblastzellen eigentlich die Zellen- 
reihen der Teloblasten vorstellen (vergl. Taf. XXI., Fig. 9—12.). 

*) F. E. Beddard, On the anatomy of a. Spec. of Diacheta Quart mier, 
Journ. XXXI.; On the Struct. of a new Gen. of Oligoch. (Deodrilus) ete. 
Ibidem vol. XXXIIL. (1891.) 


321 


Die Vermehrung der Mesoblastzellen ist in der Somatopleura eine 
weit intensivere als in der Splanchnopleura; dies beweisen nicht nur 
die weit häufigeren karyokinetischen Figuren in der ersteren (Taf. XXI., 
Fig. 8.), sondern auch thatsächlich zahlreicher hier vorhandene 
Zellen (Taf. XXI., Fig. 10., 12.). Namentlich in den Embryonen der 
Lumbrieiden sieht man an der Leibeswand ein mehrschichtiges Meso- 
blastepithel, das lange in undifferenzirtem Stadium verbleibt und 
ziemlich spät sich in der weiter unten angegebenen Weise zu ver- 
schiedenen Geweben differenzirt. In jungen Würmern von Rhyn- 
chelmis sieht man sowohl an der Leibeswand als an den Disse- 
pimenten sehr flache Peritonealzellen, zwischen welchen einzelne 
wuchernde Elemente in die Leibeshöhle hineinragen. Dieselben 
trennen sich sehr frühzeitig los, fallen in die bisher enge Leibes- 
höhle, wo sie zu grossen Zellen heranwachsen, die durch ihre knäuel- 
und lappenförmige Gestalt sehr auffallend sind (Taf. XXVL., Fig. 11., 
12., 23. w). Es sind die ersten Wanderzellen, deren ursprüngliche 
Gestalt und Grösse an den Querschnitten nicht nachweisbar ist. In 
älteren Würmern, deren Leibesschlauch bereits mit deutlicher Muskel- 
schicht ausgestattet ist, bilden die Peritonealzellen nur selten ein zu- 
sammenhängendes Epithel; sie ragen aus der Muskelschicht tief in 
die Leibeshöhle hinein (Taf XXIL., Fig. 12. l), einzelne trennen sich 
los und bewegen sich amoebenartig an der Oberfläche verschiedener 
Organe (Rhynchelmis Taf. XXIV., Fig. 3. wz, — Allolobophora putra 
Taf. XXXIL., Fig 8. wz). Diese Thatsachen sind übrigens schon 
längst bekannt, nur über die Herkunft der Mehrzahl der Wander- 
zellen in der Leibeshöhle gehen die Ansichten auseinander. Nach 
meinen jetzigen Erfahrungen bilden sich die Wanderzellen zuerst 
aus den Elementen der Peritonealhülle, die sowohl die Muskelschicht 
des Leibesschlauches als der Dissepimente bedeckt. Zu dieser Zeit 
sind die Blutgefässe noch nicht vorhanden, wohl aber ist die den 
Darmcanal umkleidende Splanchnopleura vollständig entwickelt, in- 
dem sie sich von der Bauchseite gegen die Rückenseite der jungen 
Würmer erweitert. Bei Rhynchelmis bildet sie immer nur ein ein- 
schichtiges Epithel und in diesen Gestaltsverhältnissen erscheint sie 
auch in den jungen Pegenwürmern, deren Segmenthöhlen noch nicht 
ganz entwickelt erscheinen (Taf. XXXII., Fig. 12.). Später vermehren 
sich die Elemente der Splanchnopleura in der Weise, dass sie nicht 
selten in mehreren Schichten aufgelagert erscheinen (Taf. XXVII., 
Fig. 12.), namentlich in den Körperegionen, wo sich der Magen und 
die Kalkdrüsen anlegen (Taf. XXVIL., Fig. 4., 5. Ad). 


0 
1) 
ID 


Aus dem Gesagten geht hervor, dass das einschichtige Splanchno- 
pleura-Epithel von Rhynchelmis nicht nur die Muskularis des Magen- 
darms, sondern auch die dem Peritonealepithel der Leibesmuskel- 
schicht entsprechende Ausstattung bilden muss. Thatsächlich war 
ich nicht im Stande besonders differenzirte Muskelzellen am Magen- 
darme von Rhynchelmis zu finden. Im jungen, 3 mm langen Würmchen. 
besteht die äussere Umkleidung des Magendarmes aus grossen cubi- 
schen Zellen (Taf. XXII., Fig. 11. chl) mit klarem Inhalte und runden 
Kernen. In weiten Abständen von einander erscheinen an der Basis 
einzelner Zellen punktförmige, intensiv roth sich färbende Querschnitte 
der Längsmuskelfasern (m), die sich also nach meiner Ansicht aus 
einem winzigen Plasmatheile der Splanchnopleurazellen differenzirt 
haben, während der übrige Theil der Zellen unverändert persistirt 
und später sich zur Substanz der Chloragogenzellen modifieirt. Auch 
die Ringmuskeln des Magendarmes bilden sich nur aus einem Theile 
des basalen Plasmatheiles der Splanchnopleurazellen. Dasselbe sieht 
man auch in späteren Stadien, wo die Chloragogenzellen deutliche 
charakteristische Gestalt annehmen (Taf. XXIL., Fig. 12. chl). Die- 
selben können sich nun ebenfalls wie die übrigen Peritonealzellen 
von den Magendarmwandungen lostrennen, um in der Leibeshöhle 
zu flottiren. 

Bei den Lumbrieiden differenziren sich aber die Splanchnopleura- 
zellen sehr frühzeitig, bereits im einschichtigen Stadium, indem 
einzelne Zellen im Wachsthum zurückbleiben, sich weiter nicht ver- 
mehren und schliesslich von den Nachbarzellen umwachsen werden, 
so dass sie sich schliesslich zwischen der Darmwandung und den 
späteren Chloragogenzellen befinden, um sich theils zu Quer-, theils 
zu Längsmuskelfasern zu differenziren (Taf. XXXIL., Fig. 12. mz, mz'; 
NIEIDSO NE, are 115%); 

Bei allen diesen Vorgängen sind bereits in der Leibeshöhle zahl- 
reiche Wanderzellen vorhanden, während das Bauchgefäss erst in der 
Anlage begriffen ist (Lumbriciden Taf. XXXVI., Fig. 12. dg), oder 
wenn es bereits vorhanden ist, wie bei Rhynchelmis (Taf. XXI., 
Fig. 11., 12. vv), so entbehrt es einer aus grösseren, bläschenförmigen 
Elementen bestehenden Bedeckung. Und in dieser Gestalt erscheint 
das Bauchgefäss auch in erwachsenen Würmern; bei keinem Oligo- 
chaeten findet man den aus grossen Zellen bestehenden Belag auf 
dem Bauchgefässe, wie es Kükenthal ”) bei Tubifex gesehen haben will. 


*) Über die lymphoiden-Zellen der Anneliden. Jen. Zeitschr. XVII. 1885. 


323 


Nach dem genannten Forscher entstehen die Iymphoiden Zellen „im 
vorderen Theile des Körpers aus Zellen, welche dem Bauchgefässe 
und dessen Verzweigungen aufsitzen‘. Hier kann nur Beobachtungs- 
fehler vorliegen; Kükenthal hat wahrscheinlich die in der Leibes- 
höhle der Bauchseite in der Umgebung des Bauchgefässes ange- 
häuften Wanderzellen gesehen und dieselben als einen Gefässbelag 
betrachtet. Nach meinen Erfahrungen „coaguliren* die Wanderzellen 
unter dem Drucke des Deckgläschens in verschiedenen Körpertheilen 
und können in dieser Gestalt als eine aus grossen Zellen bestehende 
Umhüllung der betreffenden Organe betrachtet werden. Thatsächlich 
ist das Bauchgefäss von Tubifex nur mit spärlichen, flachen und nur 
mit Hilfe der Reagentien nachweisbaren Peritonealzellen bedeckt. 
Auch wäre es möglich, dass Kükenthal das mit Wanderzellen vollge- 
pfropfte Lymphgefäss beobachtete; bisher aber habe ich keine Gele- 
genheit gehabt den Tubifex von neuem zu untersuchen, um mich zu 
überzeugen, ob diese Lymphbahn thatsächlich auch bei Tubifex und 
überhaupt bei niederen Oligochaeten vorhanden ist. 

Bei den Regenwürmern ist das ventrale Lymphgefäss wenigstens 
in den Geschlechtssegmenten vorhanden und zwar zwischen dem 
Bauchgefässe und dem Darmtractus; ich werde auf das Lymphgefäss- 
system der Regenwürmer noch weiter unten zurückkommen. 

Über die Herkunft der Chloragogendrüsen habe ich mich bereits 
im Allgemeinen im „System und Morphologie der Oligochaeten“ aus- 
gesprochen, indem ich sie als modificirte Peritonealzellen deutete. 
Die embryologischen Thatsachen zeigen nun weiter, dass diese Zellen 
von Anfang an die Magendarmwandungen bedecken und erst mit 
dem Erscheinen des Blutgefässsystems als „Chloragogendrüsen“ func- 
tioniren; nach dem Loslösen der mit den Excretionskörnchen voll- 
ständig erfüllten Chloragogenzellen werden die letzteren durch „frische‘ 
Wanderzellen ersetzt, die sich an die Gefässwandungen des Magen- 
darmes mittels der pseudopodienartigen Fortsätze ankleben und durch 
Aufnahme der Excretionsproducte aus der Blutflüssigkeit zu Chlora- 
gogenzellen werden. Die Darstellung Kükenthal’s, nach welcher die 
Chloragogenzellen durchaus aus den Iymphoiden Zellen entstehen 
sollen, muss daher wesentlich modificirt werden. 


Meine Darstellung über die epitheliale Anordnung des Meso- 
blastes sowohl im Kopfsegmente als in den nachfolgenden Rumpf- 
seginenten stimmt keinesfalls mit den diesbezüglichen Angaben von 


324 


Wilson überein. Derselbe unterscheidet das epitheliale „Trunk- 
Mesoblast“ und das mesenchymatische „Migratory-Mesoblast“, welches 
letztere wohl mit den von mir erwähnten Mesenchymzellen in der 
primitiven Leibeshöhle identisch ist. Nach Wilson stellt dieses 
Mesenchym auch das Kopfmesoblast vor, indem sich die einzelnen 
Zellen des epithelialen Rumpfmesoblastes lostrennen und in den 
Kopflappen oder das Praestomium eintreten. 

Ich kann mit dieser Darstellung nicht übereinstimmen; meiner 
Ansicht nach hat Wilson allzu späte Stadien beobachtet, wo bereits 
sich das ursprünglich epitheliale Kopfmesoblast zu Wanderzellen und 
Muskelfasern differenzirt. 'Thatsächlich beruft er sich auf ein sehr 
weit fortgeschrittenes Stadium von Allolobophora foetida (l. ce. Fig. 
50.), wo bereits die verzweigten radiären Muskelfasern zwischen dem 
Stomodaeum und der Leibeswand entwickelt sind, wie ich den ent- 
sprechenden Embryo auf der Taf. XVII, Fig. 9. und 10. abbilde 
und pag. 249 beschreibe. Ausserdem betrachte ich die Auffassung 
Wilson’s der Dissepimentvertheilung in der angezogenen Figur 
(l. e. Fig. 50.) als irrthümlich. Das von Wilson als erstes Dis- 
sepiment (l. c. Fig. 50. d‘) gedeutete Gebilde ist wohl kein Dis- 
sepiment, so dass das Stomodaeum nicht zwischen dem ersten und 
zweiten Dissepiment sich nach aussen öffnet, sondern terminal auf 
dem Kopfsegmente, eben wie ich (Taf. XXII, Fig. 9.) abbilde. Sonst 
entnehme ich aus zahlreichen Abbildungen Wilson’s, dass das Kopf- 
mesoblast ursprünglich epithelartig angeordnet ist und in dieser Be- 
ziehung mit jedem der nachfolgenden Segmente übereinstimmt. 


$ 4. Die Entwicklung der Leibesmuskulatur. 


1. Die Bildung der Längsmuskelfasern der Somatepleura habe 
ich zunächst an lebenden Embryonen von Rhynchelmis in Flächen- 
präparaten untersucht. Die bisher nicht differenziertn Zellen der 
Somatopleura bilden ein schönes, aus gleich grossen Elementen be- 
stehendes Pflasterepithel mit grossen ovalen Kernen. Nachher be- 
ginnen sich die Zellen gleichmässig in der Längsachse des Embryos 
auszuziehen und nehmen eine spindelförmige Gestalt an (Taf. XXIIL, 
Fig. 1.). Schon in diesem Stadium gewahrt man eine Differenzirung 
des Zellplasma zur contractilen Substanz, die als glänzende Fasern 
in der Centralachse der Zellen, namentlich an den Polen, hervor- 
tritt. Die dichte plasmareiche Kernsubstanz erlaubt nicht diese 
Fasern in der ganzen Länge der Zelle wahrzunehmen, was aber be- 


325 


reits in dem nächsten Stadium (Taf. XXIII, Fig. 2.) gelingt. Die 
Zellen des Muskelepithels sind noch mehr verlängert und laufen an 
beiden Polen in lange zugespitzte Fasern aus (Fig. 3.). Die ebenfalls 
ausgezogenen Kerne sind jetzt viel heller als im vorigen Stadium 
und liegen, wenn man die Zellen im Profil betrachtet, an der gegen 
die Leibeshöhle zugekehrten Seite (Taf. XXIII, Fig. 5.). Die con- 
tractilen Fasern befinden sich demnach in dem basalen Theile der 
Zellen und verbinden sich der Reihe nach mit den vorderen und 
hinteren Muskelzellen (Fig. 2.). Mit dem weiteren Differenzirungs- 
processe erscheinen die Muskelkerne als undeutliche spindelförmige 
Körperchen, den. contractilen Fasern anliegend (Taf. XXIIL, Fig. 6, 
7., 8.); sowohl diese, als die Kerne sind von einer feinkörnigen 
plasmatischen Hülle umgeben — offenbar einem Reste des nicht 
differenzirten Protoplasma. In lebenden Embryonen erscheinen die 
Muskelzellen dieses in der Profillage betrachteten Stadiums als 
niedrige Höckerchen, zwischen denen die nicht zu Muskelfasern diffe- 
renzirten Somatopleurazellen in die Leibeshöhle hineinragen (Taf. 
XXIM., Fig. 9.). 

Die lebenden Embryonen von Rhynchelmis lassen sich nicht mit 
starken Vergrösserungen in Bezug auf die Muskelfaserbildung unter- 
suchen; ich konnte daher auf diesem Wege nicht sicherstellen, ob aus 
jeder Zelle nur eine oder mehrere Muskelfasern zu Stande kommen. 

Darüber belehren uns die Querschnitte, indem sie zeigen, dass 
sich aus jeder Zelle mehrere Fasern bilden. 

In dem Querschnitte (Taf. XXIIl., Fig. 10., 16.) sieht man zahl- 
reiche, fast senkrecht zur Hypodermis gestellte Muskelfasern; je eine 
grössere Anzahl derselben gehört einer Zelle, deren Plasmatheil mit 
dem Kerne in die Leibeshöhle hineinragt. Die Fasern wachsen in 
die Höhe auf Kosten des Zellplasma, welches schliesslich (bei 
erwachsenen Würmern) sammt den Kernen absorbirt wird. In Fig. 
26. (Taf. XXIII.) sieht man bereits keine Zellen, es treten nur die 
Muskelfasern hervor, zwischen denen in Fig. 12. (Taf. XXII.) ein- 
zelne, den Peritonealzellen gleichwerthige Elemente (l) mit einem 
Plasmafortsatze angeheftet sind. Dasselbe wiederholt sich auch im 
späteren Leben der erwachsenen Würmer, wie es Fig. 4. (Taf. XXIV ) 
veranschaulicht. 

In gleicher Weise bildet sich die Längsmuskulatur des Bauch- 
stranges von Rhynchelmis; mehrere Muskelfasern entstehen auf der 
sasis je einer Zelle Auf dem Querschnitte des jungen Bauchstranges 
sieht man an der Dorsalseite drei Muskelzellen (Taf. XXIII, Fig. 10. 


326 


m. m*, m?); nicht selten aber kommen in der Centrallinie 2 solche 
Zellen vor (Fig. 14., Taf. XXIII). Man trifft diese Zellen nicht an 
allen Querschnitten, aus welchem Grunde ich dafür halte, dass sie 
keine continuirliche Reihen längs des Bauchstranges bilden. Dagegen 
treten die Muskelzüge, sowohl die lateralen, als der mediane in der 
ganzen Länge vor. Die Bildung der Muskelfasern ist in Fig. 15. 
(Taf. XXIII. m!, m?) dargestellt; sie befinden sich an der Basis der 
durch grosse runde Kerne angeschwollenen Zellen als niedrige, glän- 
zende Stäbehen, die auch nach der Degeneration der Kerne nur 
unbedeutend höher erscheinen (verel. Taf. XXIIL, Fig. 13, 16., 18. 
m', m?). In den erwachsenen Würmern erscheinen die lateralen 
Bauchstrangsmuskeln als hohe, intensiv sich färbende Blätter (Taf. 
XXIV., Fig. 1., 3. m), welche nicht selten mit einer deutlichen Pe- 
ritonealmembran bedeckt sind (Taf. XXIV., Fig. 4. m). 

Merkwürdig ist der Medianmuskelzug des Bauchstranges. Die 
Anlagen desselben trifft man bei allen jungen Embryonen von Rhyn- 
chelmis als 1 oder 2 Zellen, aus denen später niedrige Muskelfasern 
zu Stande kommen und die man ausnahmslos auch noch in jungen 
Würmern findet (vergl Taf. XXIII, Fig. 13, 15., 16. m?). Unterhalb 
dieser radialen Muskelzüge bildet sich der Neurochord, welcher durch 
weitere Ausbildung sich über den Bauchstrang erhebt und die Mus- 
keln allmälig in der Weise verdrängt (Taf. XXII., Fig. 18. m®), 
dass sie sich schliesslich tief zu beiden Seiten an den Wandungen 
des Neurochord’s befinden (Taf. XXIII, Fig. 23 m?). Man kann also 
diese medialen Bauchstrangsmuskeln als Neurochordmuskeln be- 
zeichnen, die aber bei Rhynchelmis in späteren Stadien degeneriren 
und man sucht sie vergeblich in den erwachsenen Würmern (Vergl. 
Taf. XXIV.). 

Phylogenetisch sind die Neurochordmuskeln von Rhynchelmis 
von gewisser Bedeutung; sie functionirten offenbar bei den Vorfahren 
der genannten Gattung in derselben Weise, wie sie bei dem nächst- 
verwandten Lumbriculus variegatus noch thätig sind. Ich habe 
sie bei der letztgenannten Art schon früher“) beschrieben und abge- 
bildet (l. ec. Taf. XI., Fig. 23. m); hier haben die Neurochordmuskeln 
ganz dieselbe Lage wie bei den Embryonen von Rhynchelmis, d. h. an 
der Dorsalfläche, zu beiden Seiten des mittleren Neurochordstranges. 

2. Die Bildung der Längsmuskulatur der Lumbrieiden. Die 
Längsmuskeln der Regenwürmer zeichnen sich durch complicirtere 


*) System und Morphologie der Oligochaeten. 


327 


Gestaltsverhältnisse unter den ÖOligochaeten aus, indem sie in den 
Muskelkästchen angeordnet sind, und dies ist der einzige Charakter, 
durch welchen sich die früher allgemein anerkannte Unterabtheilung 
der Terricolen von den Limicolen unterscheidet. Dem entsprechend 
ist auch die Bildung der Längsmuskulatur der Lumbrieiden und 
wohl auch der meisten Polychaeten eine complicirtere, als die der 
niederen Oligochaeten (und vielleicht auch der sogenannten Archi- 
anneliden), wenn sie auch auf denselben Entwicklungsprineipien 
beruht. 

Die noch nicht differeneirte Somatopleura der Regenwürmer ist 
mehrschichtig; man findet nur selten eine einzige Zellschicht, 3—4 
Zellschichten sind die gewöhnlichsten. Die meisten dieser Zellen 
stellen Muskelzellen vor, während die innerste, gegen die Leibeshöhle 
zugekehrte Lage der Somatopleurazellen sich zu flachem Peritoneal- 
epithel umwandelt. 

Eingehender betrachtet, gestaltet sich der Differeneirungsprocess 
folgendermassen: Die ersten Muskelfasern erscheinen zuerst in der 
tiefsten, also den Ringmuskelzellen aufliegenden Zellschicht. Diese 
Zellen unterscheiden sich wenig von den höher liegenden ; die Muskel- 
fasern erscheinen an der Basis der Zellen als glänzende, scharf con- 
tourirte, runde Feldchen (Taf. XXXI., Fig. la, 15, In), die ziemlich 
weit von einander angeordnet sind. Ich finde meist 4 Querschnitte 
der Muskelfasern in jeder Zelle, und erst nachträglich vermehren 
sie sich (15), indem die später entstandenen Muskelfasern in den 
Lücken zwischen älteren Fasern erscheinen. Der Boden, aus welchen 
sich die Muskelfasern bilden, ist ein glänzendes Plasma, das in ungemein 
schwacher Schicht an der Basis der Muskelzellen sich erstreckt, und 
sich nur durch seinen Glanz verräth. Ich war nicht im Stande eine 
Structur in diesem „Muskelplasma“ zu unterscheiden. Das übrige 
Plasma der Muskelzelle ist dagegen klar, nicht glänzend und hier 
liegt der Kern. Dieses nicht differeneirte Plasma vermehrt sich 
offenbar, denn in den weiteren Stadien vergrössern sich die Muskel- 
zellen, wenn sie auch, wie bei Allolob. putra (Taf. XXXL., Fig. 
1. mz) von verschiedener Höhe sind. Über den Muskelzellen befindet 
sich in unserer Abbildung eine höhere Lage der noch nicht differen- 
cirten Mesoblastzellen (ed) und schliesslich das innerste, überall 
leicht nachweisbare Peritonealepithel (pt). Fig. 9. (Taf. XXXL) stellt 
einen (Querschnitt von Allolob. trapezoides aus der vorderen 
Körperregion vor, wo im definitiven Stadium die Muskelkästchen 
nicht so regelmässig wie eiter nach hinten angeordnet sind. Hier 


328 


sieht man die fast gleich gestalteten hyalinen Muskelzellen (mz), 
weiter oben die grossen und den Muskelzellen entsprechenden Ele- 
mente (id) und schliesslich das intensiver sich färbende flache Peri- 
tonealepithel (pt), aus welchem einzelne Zellen (st) zwischen die 
Muskelzellen eindringen Auch in diesem Stadium enthalten nur die 
tiefsten Zellen die Muskelelemente und zwar an der Basis (Fig. 1., 
9. m), während der weit grösste Plasmatheil der Zellen undifferen- 
zirt bleibt. Die Querschnitte der Muskelfasern stellen bereits etwas 
in die Höhe ausgezogene geschlossene Röhrchen vor, deren Lumen sich 
allerdines nur als eine dunklere Linie verräth (Fig 4.). Dadurch 
entspricht die unterste Muskelzellenlage der Lumbriciden der Musku- 
latur von Rhynchelmis, bei welchem, sowie bei allen Lumbrieuliden 
Tubificiden, Naidomorphen ete., sie in dieser einfachen Schicht lebens- 
lang persistirt. Bei Regenwürmern erscheinen diese Verhältnisse nur 
in den sog. primären Muskeln, die zuerst zu beiden Seiten des Bauch- 
stranges in den jüngsten Embryonen zum Vorschein kommen (Taf. 
XXXL, Fig. 11. pm), wie schon Bergh hervorgehoben hat. Ich be- 
trachte dieselben als Embryonalmuskeln, da ich nicht sicher bin, ob 
sie auch im erwachsenen Stadium fungiren. Dergh leitet sie von. 
den äussersten Zellen der Somatopleura ab, ich sehe sie aber immer 
ausserhalb derselben, nämlich in der primitiven Leibeshöhle und 
halte dafür, dass ihr Ursprung in den larvalen Mesenchynizellen zu 
suchen ist. 

An der Bildung der Längsmuskelschicht des Leibesschlauches 
betheiligen sich weiter noch die höher stehenden Zellen der Somato- 
pleura. Fig. 2. stellt die in der Bildung begriffene Muskulatur unter 
dem Bauchstrange von Allolob. putra vor, wo die Muskelschicht 
niedriger erscheint als in den Seitentheilen des Körpers. Man sieht 
hier zwei fast gleich gestaltete, mit hyalinem Plasma erfüllte Zellen, 
die gegen die Leibeshöhle mit einer sehr flachen Peritonealzelle be- 
deckt sind. Die ursprüngliche Grenzmembran zwischen beiden Zellen 
ist noch erhalten, der Kern der oberen Zellen ist der Membran ge- 
nähert. Die untere Zelle trägt die Muskelfasern an der Basis und 
den Seitentheilen, die obere nur an den letzteren. 

In Fig. 3. (Taf. XXXL) ist der weitere Bildungsprocess veran- 
schaulicht. Hier ist die junge Längsmuskelschicht verschieden hoch, 
indem sie aus einer, zwei und drei Zellschichten besteht. Das Plasma 
und die Kerne der Muskelzellen sind dieselben wie in den früher 
besprochenen Stadien (mz). Die Grenzmembranen der Zellen sind 
zum Theile resorbirt, zum Theil persistiren sie noch. Zwischen den 


329 


Muskelzellen verlaufen die Stützlamellen, über deren Ursprung wir 
uns weiter unten aussprechen werden können. Die Muskelfasern 
beschränken sich nicht mehr an die Basis der untersten Muskel- 
zellen, sondern sind zu beiden Seiten der Stützlamellen angeordnet 
und zeigen also die bekannte gefiederte Gestalt wie in erwachsenen 
Würmern. 

Die Entwicklungsgeschichte erklärt uns daher in klarster Weise 
die scheinbar so complicirten, histologischen Verhältnisse der Musku- 
latur der Chaetopoden. Wir wollen eine stark vergrösserte Partie 
der vollständig entwickelten Längsmuskulatur der Regenwürmer be- 
sprechen und wählen dazu Allolobophora putra und Lumbricus 
terrestris, um die in der letzten Zeit mitgetheilten Angaben über 
die Structur der Längsmuskulatur der Chaetopoden mit den eben 
auf entwicklungsgeschichtlichem Wege erkannten Thatsachen in Ein- 
klang zu bringen. 

Bei Allolobophora putra sind die Structurverhältnisse um so 
leichter zu untersuchen, als das Plasma der Muskelzellen weite Lücken 
zwischen den Muskelfasern erfüllt und die radialen Blutgefässe, 
welche vom Peritoneum gegen die Hypodermis durch die Stütz- 
lamellen ausstrahlen, nicht so häufig sind, wie z. B. bei Lumbricus 
terrestris. Zwei Muskelkästchen von All. putra sind in Fig. 5. 
(Taf. XXXI) veranschaulicht. Jedes Muskelkästchen ist umgrenzt 
1) gegen die Leibeshöhle durch die Peritonealmembran (pf), 2) von 
unten durch eine bindegewebige Übergangsschicht zwischen der Ring- 
und Längsmuskelschicht (/g), die ich im „System und Morph. der 
Oligochaeten“ als Basalmembran bezeichnet habe, und 3) durch die 
seitlichen Stützlamellen, welche zwischen beiden erstgenannten Schich- 
ten hinziehen (st). 

Jedes Muskelkästchen besteht aus einem hyalinen Protoplasma 
(„Substanz intercolumnaire*, Cerfontaine), in welchem nur bei sehr 
Starken Vergrösserungen namentlich in der Umgebung der Kerne 
eine coagulirte, nicht selten feinkörnige Protoplasmasubstanz her- 
vortritt. Deutlicher tritt das feinkörnige Protoplasma an Längs- 
schnitten hervor (Taf. XXXL. Fig. 7.). Die Zahl der Kerne ist je nach 
der Höhe der Muskelkästchen verschieden, 1—3 ist die gewöhnlichste 
(Fig. 5. z). Nach dieser Zahl der Kerne kann man schliessen, aus 
wie vielen Muskelzellen das Kästchen (auf dem @Querschnitte) be- 
steht. Die Längsschnitte (Fig. 7.) zeigen, dass die Kerne in der Längs- 
achse der Muskelfasern ausgezogen sind. Sowohl auf der Basis als 
zu beiden Seiten, rechts und links, sind die Muskelfasern von blätter- 


330 


artiger Gestalt angeordnet; niemals kommen sie auf der inneren 
Peritonealfläche vor, wie man auf den Bildern verschiedener Autoren 
sieht. Der plasmatische Theil der Muskelkästchen öffnet sich auch 
nicht in die Leibeshöhle, wie Zrohde angibt, der denselben als 
„Hohlraum“ (bei L. terrestis) bezeichnet.) 

Ganz entsprechende Gestaltsverhältnisse liefern die in Fig. 12. 
(Taf. XXXI.) dargestellten Muskelkästchen von Lumbricus ter- 
restris. Die Kerne der Muskelkästchen sind hier zahlreicher, wie auch 
die Längsmuskelschicht der genannten Art höher ist. Einzelne Kerne 
können auch zwischen die Muskelfasern eindringen, so dass es scheint, 
als ob dieselben den letzteren angehören. Die Lücken zwischen je 
zwei Muskelkästchen von Lumbricus terrestris treten viel deutlicher 
hervor, ebenso wie die dicken und zahlreichen Blutgefässe, die in 
denselben verlaufen (bl), während bei Allolob. putra ziemlich spär- 
liche Blutgefässe zwischen einzelnen Kästchen wahrnehmbar sind 
(Fig. 6., Taf. XXXI dl). Diese Hauptgefässe können auch seitliche 
Äste entsenden, die dann die Kästchen der Quere nach durchtreten 
(Fig, 6. di). 

Etwas schwieriger ist die Deutung der Stützlamellen; es sind 
mehr oder weniger deutlich hervortretende, blasse Stränge, die am 
klarsten in der Muskelschicht von All. trapezoides (Taf. XXXL, Fig. 
10 dg'‘) erscheinen, während sie bei All. putra als sehr feine Züge 
zwischen je zwei Muskelkästchen verlaufen (Fig. 5., Taf. XXXI. si), 
hier aber in der basalen Hälfte um so schöner zu verfolgen sind, 
als sie an ihrem Verlaufe mit dem schwarzen Pigmente begleitet 
sind. Am schwierigsten sind sie bei Lumb. terrestris wahrzunehmen 
(Taf. XXXL, Fig. 12. dg‘). In meinem Werke über Oligochaeten 
habe ich sie als verticale Fortsetzungen des zwischen der Quer- 
und Längsmuskelschicht hinziehenden Gewebes gedeutet, was sie 
auch thatsächlich sind, allerdings aber ist dieses Bindegewebe kern- 
führend, während ich früher die Kerne nicht nachweisen konnte. 
Rohde bezeichnet dasselbe bei „L. agricola* als „ein vollständig 
homogenes Gewebe“ (29), bei „L. olidus“ als ein „intermuskuläres 
Bindegewebe‘.**) Von anderer Seite sind die Stützlamellen als vom 
Peritoneum abgezweigte kernführende Stränge gedeutet worden. 


*) Das Muskelkästehen entspricht dem Muskelbündel Rohde’s. 


**) An einer anderen Stelle deutet Rohde die Stützstränge als „in der 
Muskulatur allenthalben auftretendes, als secundäres Abscheidungsproduet der 
Muskelzellen zu betrachtendes, meist faseriges Zwischengewebe“. 


331 


Meine Deutung dieser intermuskulären Stützstränge ist nachfol- 
sende: Aus der bindegewebsartigen Grenzmembran zwischen der 
Längs- und Quermuskelschicht erheben sich mehr oder weniger deut- 
liche Stränge zwischen einzelnen Muske!kästchen und können sich 
z. B. bei All. foetida, wo die Anordnung nicht so regelmässig, wie 
bei L. terrestris und All. putra ist, mehrfach verzweigen und die 
einzelnen Muskelkästchen von allen Seiten umgeben. Auch bei All. 
putra entsenden sie seitliche Verzweigungen (Fig. 5.) Bei den letzt- 
genannten Arten verbindet sich ihr oberes Ende mit der Peritoneal- 
membran, was leicht durch das Vorhandensein der an der Ansatz- 
stelle vorhandenen Kerne nachweisbar ist (Fig. 5. 6. pt). Bei L. ter- 
restris bedeckt das Peritonaeum die inneren Flächen der Muskel- 
kästchen und entsendet seitliche Fortsätze, die zwischen je zwei 
Kästchen ziemlich tief eingreifen, um sich mit den feinen Fasern 
der sonst schwierig nachweisbaren intermuskulären Stränge zu ver- 
binden. Die Kerne der Stützlamellen treten an einzelnen Partien 
zahlreicher als an anderen hervor, sie sind von anderer Art, als die 
der Blutgefässe oder der Zellen, aus welchen sich die letzteren bilden 
sollen; so sieht man z. B. in Fig. 6. (Taf. XXXI. dz) in der un- 
deutlichen Lücke zwischen je zwei Muskelkästchen einen Kern, der 
durch einen Plasmastrang mit dem Gefässe (bl‘) zusammenhängt und 
mit ibm eine Blutgefäss-Bildungszelle vorstellt. 

Was schliesslich die Auffassung der Muskelfasern anbelangt, so 
kann man sie keinesfalls als kernführende „Muskelzellen“ (Rohde 
und Cerfontaine) deuten. Nur ein Theil des Plasma einer Muskel- 
zelle hat sich zu zahlreichen Muskelfasern differenzirt, während der 
Zellkern unverändert im Centrum des nicht differenzirten Plasma 
persistirt. Die genannten Autoren berufen sich darauf, dass sie an 
den isolirten Muskelfasern Kerne sicherstellen konnten; aber ihre 
Angaben sind ziemlich unsicher und die von ihnen gezeichneten 
Kerne (namentlich von „L. olidus* bei Rohde) stellen kaum diese 
Gebilde vor. Indessen wäre es möglich, dass bei der Differenzirung 
des Zellplasma einzelne Muskelfasern -sich ganz in der Nähe des 
Zellkernes bilden und dann scheinbar kernführend sich erweisen. 

Die Muskelfasern („colonnes musculaires* Cerfontaine) sind echte 
Röhren, wie man sich überall an guten Querschnitten überzeugen 
kann; namentlich die basalen Längsmuskelfasern von Allolob. trape- 
zoides (Taf. XXXL, Fig. 10. mr) sind in dieser Beziehung sehr 
instructiv, ebenso wie jene von All. foetida, während die oberen 
Muskelfasern mehr plattgedrückt erscheinen, weshalb sie die blatt- 

23 


332 


förmige Gestalt beibehalten. Diese Verhältnisse sind sonst durch die 
Arbeiten älterer Autoren, namentlich aber durch Rhode gut bekannt. 
Es erübrigt mir nur über die Structur der Rinde der Muskelröhren 
einige Bemerkungen anzuknüpfen. Nach Rohde zerfällt die „con- 
tractile Rindensubstanz der Muskelzelle bei allen Chaetop den in 
Primitivfibrillen von punktförmigem Querschnitt, welche sich zu ra- 
diär gestellten Fibrillenplatten von linienförmigem Querschnitt an- 
ordnen“. Bei schwachen Vergrösserungen bemerkt man an Quer- 
schnitten der Muskelfasern thatsächlich die radiäre Strichelung der 
tindensubstanz, so dass man zu der Ansicht, dass die Muskelfasern 
aus „Primitivfibrillen* zusammengesetzt sind, geführt werden kann. 
Oerfontaine,*) welcher leider die Arbeit Zohde’s gar nicht berück- 
sichtigt, spricht nicht mehr von Fibrillen; er hat erkannt, dass 
„toute la surface de la coupe est doublement striee* und weiter, 
dass „ces stries tres nettes ne sont pas des simples lignes, mais 
ont une constitution moniliforme. Elles sonst formees par un certain 
nombre de renflement reuni entre eux par de parties plus amincies“. 

©. F. Marshall”) hat dagegen die mit Goldchlorid behandelten 
Muskelfasern von L. terrestris als lange Zellen beschrieben, die 
aus längsverlaufenden Linien bestehen ; die letzteren sind aus punkt- 
förmigen, ziemlich unregelmässig angeordneten Körperchen zusammen- 
gesetzt, doch bilden sie keine transversalen Linien. An Querschnitten 
hat Marshall die Structur der Muskelfasern nicht untersucht. 

Es erübrigt uns die Natur der vermeintlich doppelten Striche- 
lung, über welche Cerfontaine berichtet, aufzuklären. Auf den stark 
abgeplatteten Muskelfasern bemerkt man thatsächlich, dass die Ele- 
mente der contractilen Substanz aus dunkleren Stricheln bestehen, 
die mit blasseren abwechseln. An den angeschwollenen, contrahirten 
Fasern erkennt man (Taf. XXXL, Fig 5. a), dass dieselben aus 
einer hyalinen Grundsubstanz bestehen, die sich an der Peripherie 
gegen (das Plasma der Muskelzelle schärfer abgrenzt. Die an stark 
abgeplatteten Muskelfasern hervortretende Strichelung erscheint jetzt 
als aus äusserst feinen Fibrillen bestehend, die in ihrem Verlaufe 
knötchenartig sich verdicken („constitution moniliforme* Cerfontaine) ; 
sie verlaufen aber nicht so regelmässig parallel neben einander, wie 
Cerfontaine bei L. terrestris angibt, sondern entsenden auch seit- 


*) Rech. sur le syst. eutan& et sur le syst. musculaire dn Lombrie terrestre. 
Mem. cour. et mem. des sav. Etrang. Acad. roy. Belg. 1890. 
**) Observ. on the Struet. and distrib. of stripel and unstrip. Muscle in the 
animal kingdom ete. Qnart. mier. Journ. 1888. p. 75. : 


339 


liche, wenn auch weit feinere und undeutlichere Ästchen, wodurch 
ein Fasernetz zu Stande kommt, welches an das Reticulum im Cyto- 
plasma erinnert. Die radial um das Centrum der Muskelfasern ge- 
stellten „Fibrillen* sind etwas stärker als ihre seitlichen Verzwei- 
sungen und bei der Dilatation der Muskeln erscheinen sie daher 
deutlicher als dunkle Stricheln. Sehr instructiv erscheint diese 
Structur an solchen Muskelfasern, die theilweise abgeplattet, theil- 
weise angeschwollen sind, wie es Fig 5. b (Taf. XXXL) veranschau- 
licht; hier besteht der angeschwollene Theil aus feinem Reticulum, 
während der abgeplattete, stielartige Theil der Muskelfaser die be- 
kannte Doppelstrichelung aufweist. 

Wenn daher der Ursprung der Muskelfasern näher bestimmt 
werden soll, so muss man von dem Plasma der Muskelzellen aus- 
gehen. Dasselbe hat sich an der Basis und den Seitentheilen zur 
Grundsubstanz der Muskelfasern differenzirt, in welcher sich das ur- 
sprüngliche Reticulum in der Weise anordnete, dass es mehr an der 
Peripherie der contractilen Grundsubstanz überhand nahm, während 
es im Centrum der Fasern sich nicht weiter entwickelte. Auf diese 
Weise kam die röhrenförmige Gestalt der Muskelfasern zu Stande. 
Der übrige, undifferenzirte Theil der Muskelzelle enthält den Kern, 
der sich nie an der Bildung der Muskelfaser betheilist. 

_ Über die Entwicklung der Längsmuskulatur der Lumbriciden 
hat bisher nur R. 5. Bergh eingehendere Angaben mitgetheilt, 
indem er beobachtete, dass die Muskelfasern anfänglich in einer ein- 
fachen Schicht vorhanden sind. Auch hebt er hervor, dass die Muskel- 
fasern niemals Kerne enthalten, welche letzteren „innerhalb der Längs- 
bündel, später zwischen den Fasern“ liegen. 

5) Die Structur der Ringmuskulatur der Lumbriciden weicht 
nicht von der eben besprochenen der Längsmuskeln ab, wie auch 
Cerfontaine die übereinstimmenden Verhältnisse der Rinegmuskel- 
röhren mit den der Längsmuskeln hervorgehoben hat. Ich füge jetzt 
noch bei, dass die Ringmuskelfasern von Allolob. foetida, wenigstens 
in der vorderen Körperpartie dieselbe gefiederte Anordnung wieder- 
holen, wie sie für die Längsmuskeln der meisten Lumbriciden so 
charakteristisch ist, während die Faserbündel der Längsmuskulatur 
bei der genannten Art ebenso unregelmässig angeordnet sind, wie die 
vungmuskelbündel anderer Regenwürmer. | | 

Was den Ursprung der Ringmuskulatur anbelangt, so leitet sie 
bekanntlich Dergh von den äusseren drei Zellreihen des Keimstrei- 
fens ab und bezeichnet dieselben als „äussere Muskelplatte*. Nach 

23* 


Bergh wuchert die letztere stark und erstreckt sich lateralwärts, die 
Zellen werden stark abgeplattet und bilden zwischen der Epidermis 
und den inneren Muskelplatten eine einfache Schicht. Die Zellen 
ziehen sich dabei spindelförmig aus und bilden sich zu Ringmuskeln 
um, indem sich ihre Zellsubstanz aufhellt und ihre Spitzen lang 
ausgezogen werden, bis sich am Rande einer solchen Zelle eine stark 
brechende, oft wellig gebogene Faser zeigt, wodurch die Zelle sich 
als Muskelzelle charakterisirt. Die Dickenzunahme findet in der 
Weise statt, dass neue Fasern den alten aussen aufgelagert werden. 

Diese so ausführlich dargestellte Bildungsweise der Ringsmusku- 
latur hat Dergh durch die Schnittmethode und zwar durch Her- 
stellung der vertikalen Querschnitte sichergesteltt. Die Abbildungen 
Dergh's sind sehr sorgfältig wiedergegeben, wie ich mich selbst aus 
den Präparaten des genannten Autors überzeugt habe. Lebende 
Embryonen hat aber Bergh nicht untersucht, was zur Erforschung 
des Ursprunges des Nephridialsystems unentbehrlich ist. 

Solange ich die Bildung der Pronephridien durch Beobachtung 
der lebenden Embryonen nicht gekannt und mich nur an die Unter- 
suchung der vertikalen Querschnitte beschränkt habe, betrachtete ich 
die Angaben Dergh’s für richtig und fasste sämmtliche drei äussere 
Zellreihen der Lumbrieiden für eine gemeinschaftliche Anlage der 
(Quermuskelschicht auf. Auch die oberflächliche Besichtigung der 
älteren Querschnitte von Rhynchelmis-Embryonen, die ich auf der 
Taf. XXI. (Fig 9. 10. und 7.) abbilde, bekräftigte mich in dieser 
Ansicht. Als ich aber die entsprechenden Präparate mit starken 
Systemen untersuchte, musste ich die Richtigkeit der Angaben 
Bergh’s bezweifeln. Und schliesslich habe ich durch Untersuchung 
der lebenden Embryonen von Dendrobaena die zweite, in der Diffe- 
renzirung zu Pronephriden begriffene Zellreihe sichergestellt. 

Die Bilder der vertikalen Querschnitte von Rhynchelmis, welche 
ich auf der Taf. XXXH. (Fig. 1—4.| bei starken Vergrösserungen 
(Zeiss, hom. Imm.) wiedergebe, entsprechen den diesbezügligen Ab- 
bıldungen Dergh’s von Lumbricus (l. ec. Taf. XX, Fig. 22. 25. und 
tkeilweise 23.) In Fig. 1. (Taf. XXXI' sieht man im Epiblaste 
die Querschnitte der 5 Zellreihen (a, 5, c, d, e), von denen die 
2 innersten (d, e) die Neuralreihe vorstellen und sich in weiteren 
Stadien immer durch ihre Grösse von den übrigen unterscheiden. 
Weiter nach vorne sieht man die drei Zellreihen a, db, ce nicht mehr 
(Taf. XXXIL, Fig. 3.); an der Stelle derselben treten mehrere spin- 
delförmig ausgezogene Faserzellen hervor (rm). Aus diesem Umstande 


395 


können wir aber keinesfalls annehmen, dass sich sämmtliche drei 
Zellreihen zu diesen Muskelfasern umgebildet haben, indem man in 
älteren Stadien (wo bereits die Neuralreihen in der Ventrallinie ge- 
nähert erscheinen, Taf. XXXIL, Fig. 4.) sieht, dass die zweite Zell- 
reihe e noch im Epiblaste liegt, (auf der einen Seite) drei Kerne 
enthält und sich daher nicht zum Muskelepithel umgebildet hat, wie 
es mit den Zellreihen a, d der Fall ist Nur aus den Elementen 
einer oder beider letzteren Zellreihen kann die Ringmuskelschicht 
ihren Ursprung haben, da wir weiter unten sehen werden, dass die 
zweite Zeilreihe sehr frühzeitig zur Bildung der Pronephridien zer- 
fallen ist. 


$ 5. Entwicklung und Morphologie der Excretionsorgane. 


Während der Entwicklungsvorgänge des Oligochaetenkörpers be- 
gegneten wir vier verschiedenen Formen der Excretionsorgane, die 
wir als 1) Excretionszellen, 2) larvale Pronephridien, 3) embryonale 
Pronephridien und 4) als Nephridien bezeichnet haben. Im Nachfol- 
genden wollen wir die Entwicklung und Morphologie dieser Organe 
in übersichtlicher Darstellung auseinandersetzen. 

1) Die Excretionszellen habe ich bereits in früheren Capiteln 
besprochen (vergl. pag. 197. 204. 206. 208.) und sie als umgebildete 
Mikromeren bezeichnet. Nach den jetzigen Erfahrungen deute ich 
sie einfach als Furchungskugeln, die sehr frühzeitig ihre, durch das 
Vorhandensein vielfach verschlungener Canälchen und Vacuolen sich 
auszeichnende excretorische Function documentiren (vergl. Holz- 
schnitt pag. 307). Diese Zellen, welche nur bei Allolobophora 
foetida fehlen, wie auch übereinstimmend mit mir Wilson hervor- 
hebt, gehen unverändert in das Larvenstadium über, indem sie 
immer den vorderen Körperpol bezeichnen (pag. 204 und 208—213). 

Die Excretionszellen functioniren vornehmlich im Verlaufe der 
Furchungsvorgänge und in den nächstfolgenden Stadien der Promeso- 
blasten- und Teloblastenbildung, wie es am besten Fig. 1—11. 
(Taf. XXIX.) veranschaulichen. Ihre Thätiekeit wird indessen auch 
nicht eingestellt, wenn sie vom Epiblaste ganz bedeckt werden und 
sich in der primitiven Leibeshöhle befinden. Dann aber tritt der 
weitere Bestandtheil der Exeretionsorgane zu, die ich als larvale 
Pronephridien bezeichne. 

2) Das Auftreten und den allgemeinen Charakter der larvalen 
Pronephridien haben wir bereits kennen gelernt (pag. 225 - 227). 


Es erübrigt uns einige neueren Beobachtungen mitzutheilen. Zuerst 
habe ich sie beobachtet im Stadium, wo der Blastoporus noch sehr 
weit ist und die Proteloblasten sich zu beiden Körperseiten befinden 
(Taf. XXX., Fig. 3.). Sie erscheinen als feine zwischen dem Epi- 
blast und den Zellreihen, also in der primitiven Leibeshöhle verlau- 
fende Canälchen. In späteren Stadien, als die Excretionszellen be- 
deutend degenerirt erscheinen, sind die larvalen Pronephridien in 
einem Paare vorhanden. Dies habe ich sowohl bei Allolob. putra 
als Dendrobaena sichergestellt. Betrachtet man die ovoiden Sta- 
dien der genannten, für die Verfolgung der larvalen Pronephridien 
günstigsten Regenwürmer in der Profillage, wie Fig. 5. (Allolobo- 
phora putra) und Fig. 10. (Dendrobaena) veranschaulichen, so ver- 
lauft das Canälchen von den Exeretionszellen auf der Rückenseite 
nach hinten, begibt sich dann etwa in dem letzten Drittel der 
Körperlänge nach vorne und zur Bauchseite (Fig. 5., 10. pn), den 
weiteren Verlauf gelang es mir aber nicht weiter zu verfolgen 

Die Function der larvalen Pronephridien erreicht ihre höchste 
Stufe in den Entwicklungsstadien, deren Keimstreifen erst in den 
ersten Phasen der Differenzirung begriffen sind, d. h. wenn die 
Mesoblaststreifen in die ersten Segmente zu zerfallen beginnen, die 
Neuralreihen am Vorderende des Körpers zur Bildung des Bauch- 
stranges sich annähern und der Vordertheil der Nephridialreihen in 
die embryonalen Pronephridien sich differenzirt. Dieses Stadium ist 
eben in Fig. 10. (Taf. XXX.) dargestellt. Dass die larvalen Prone- 
phridien später spurlos zu Grunde gehen, haben wir bereits früher 
(pag. 245 und 246) hervorgehoben. 

Die Darstellung der Excretionszellen und larvalen Pronephridien 
bezieht sich lediglich auf die Lumbriciden, wo diese beiden Organe 
bei sämmtlichen untersuchten Arten — mit Ausnahme von Allolobo- 
phora foetida — nachgewiesen wurden. Die Durchsichtigkeit der 
Larven ermöglicht die Verfolgung dieser Organe. Die Excretions- 
zellen oder denselben entsprechende Organe habe ich dagegen bei 
Rhynchelmis nicht nachweisen können. Es ist nun fraglich, ob die 
larvalen Exretionscanälchen auch bei Rhynchelmis vorkommen. An 
einzelnen Schnitten habe ich zwar feine Canälchen gefunden (vergl. 
Taf. XXX, Fig. 3. p), doch ist es schwierig, dieselben mit den 
larvalen Pronephridien der Lumbriciden zu identificiren. Einerseits 
habe ich sie nur an der Bauchseite gefunden, andererseits befinden 
sie sich in dem engen Raume zwischen der sich bildenden Ring- 
muskelschicht und der Somatopleura des Mesoblastes. 


3971 


Wahrhaft kolossal sind die larvalen Pronephridien von Criodrilus, 
über welche uns zuerst R. S. Bergh belehrt hat.”) Nach der Ab- 
bildung und Beschreibung, welche der genannte Forscher liefert, 
scheint es. dass die Canälchen in denselben Gehaltsverhältnissen bei 
Criodrilus, wie bei Dendrobaena und Allobob. putra vorkommen. 
Bergh konnte sich nicht überzeugen, ob die Flimmerung in der 
„Urniere‘ vorkommt, da er das lebende Material nicht untersuchte. 
Dagegen gelang es Bergh die äussere Mündung am Hinterende des 
Organs zu entdecken. Das blindgeschlossene Vorderende liegt neben 
dem „Oesophagus“. Die Entdeckung der larvalen Pronephridien bei 
Criodrilus ist für mich persönlich sehr erfreulich, zumal ich in 
meinem Werke (System und Moryhologie der Oligochaeten, pag. 100 
Anm.) die Vermuthung ausgesprochen habe, dass der hintere Theil 
der von Hatschek als „Oesophagus“ gedeuteten Röhre „den proviso- 
rischen Excretionsapparat“* vorstellt. Allerdings aber habe ich damals 
die embryonalen Pronephridien oder die „Kopfniere“ im Auge ge- 
halten, da die larvalen Organe zu dieser Zeit durchaus unbekannt 
waren. Nun identifieirt auch Dergh die Pronephridien von Ürio- 
drilus mit der „Kopfniere* von Rhynchelmis, was mir jetzt als 
durchaus unzulässlich erscheint. Bei der letztgenannten Gattung 
kommt die „Kopfniere“ sehr spät zum Vorschein, als das Kopfsegment 
deutlich entwickelt ist, während in früheren Stadien es kaum möglich 
ist, über deren Vorhandensein sich zu überzeugen. Richtig ist da- 
gegen die Homologisirung Dergh’s der larvalen Pronephridien von 
Criodrilus mit den von Aulostoma und Nephelis. 

3) Im Gegensatz zu den larvalen Pronephridien unterscheide 
ich ferner embryonale Pronephridien, welche mit der Bildung eines 
jeden Segmentes angelegt werden. Mit der Bildung des ersten 
Segmentes, oder des Kopfes, entsteht das erste Paar der embryo- 
nalen Pronephridien, oder wie man sie allgemein bezeichnet, „die 
Kopfniere‘, welcher wir zuerst unsere Aufmerksamkeit widmen wollen. 

Die embryonalen Pronephridien habe ich zuerst bei Rhynchelmis 
entdeckt und dieselben nach dem damaligen Stand der Wissenschaft 
als „provisorische oder embryonale Excretionsorgane* bezeichnet. 
Auch habe ich sichergestetlt, dass dieselben, sowie die entsprechenden 
Organe bei Rhynchelmis, Chaetogaster, Aeolosoma und Nais bald 
zu Grunde gehen. Näheres über die embryonalen Pronephridien des 
Kopfes von Rhynchelmis habe ich bereits früher (pag. 290) mitgetheilt. 


*) Bergh R. S. Zur Bildungsgesen. der Exeretionsorg. bei Criodrilus; in 
Semper’s Arbeiten. Bd. VIII. 1888. 


338 


Auch bei allen von mir untersuchten Lumbriciden sind die be- 
sprochenen Organe des ersten Segmentes gut entwickelt, stehen aber 
in keinen Beziehungen zu larvalen Fxcretionsorganen. Überall 
kommen sie in entsprechenden Gestaltsverhältnissen wie bei Rhyn- 
chelmis, indem sie ‚sich meist auch in das zweite Segment verlän- 
eern. Bei Allolobophora trapezoides (Taf. XIX., Fig. 15. pn, Taf. 
XXVII., Fig. 6. pr) habe ich die innere Wimperung nicht sicher- 
gestellt, während bei allen übrigen Arten, vornehmlich bei Allolobo- 
phora foetida, die Wimpern lebhaft von vorne nach hinten schlagen 
(Taf. XVII, Fig. 9. pn). Die äussere Mündung, — den bei den 
meisten Öligochaeten bekannten Kopfporus, — habe ich bei Allolo- 
bophora foetida nicht gefunden. 


Über die Bildungsweise der embryonalen Pronephridien des 
Kopfes habe ich keine Erfahrungen; die den Zellreihen des Rumpfes 
entsprechenden Elemente habe ich zwar auch im ersten Segmente 
sichergestellt, ob sie aber den Pronephridien den Ursprung geben, 
kann ich derzeit nicht entscheiden. 


Wilson“) hat die in Rede stehenden Organe auch bei „L. com- 
munis“ als lebhaft wimpernde Canälchen sichergestellt, welche auf 
den Schnitten in den Wandungen des Archenterons eingebettet 
waren. Er hat weder äussere noch innere Mündungen derselben ge- 
funden. 


Nach E. Mayer **) kommen im „Kopfmundsegsmente“ der jungen 
Terebelloiden ein Paar thätige Excretionsorgane, die ebenso als Kopf- 
niere gedeutet werden. Ihre Structur ist dieselbe wie bei Rhyn- 
chelmis und Lumbriciden, aber bei den Terebelloiden kommt dem 
inneren geschlossenen Ende eine lange mächtige Geissel zu. 


Wie wir weiter unten erkennen werden, gleicht daher die „Kopf- 
niere* der Terebelloiden den Pronephridien der Rumpfsegmente von 
Rhynchelmis. Nach dem genannten Autor ist das Bestehen der Kopf- 
niere von relativ langer Dauer; „schon sehr früh entwickelt, sind 
sie auch in voller Thätigkeit, wenn das erste bleibende Nephridien- 
paar sich seiner Ausbildung nähert“. „Erst wenn das vorderste de- 
finitive Paar Nierenorgane so weit ist, dass es allen den Anforde- 
rungen des ganzen Körpers an excretorischer Leistung gerecht wer- 
den kann, beginnt die Degeneration der Larvennephridien.“ Das 


*) ]. c. p. 42. 


**) Studien über den Körperbau der Anneliden. Mittheil. zool. Stat. in 
Neapel 1887. 


339 


klingt beinahe so, wie ich bereits 1884 (System und Morphologie 
der Oligochaeten auf der Seite 161) von dem Schicksale der embryo- 
nalen Pronephridien des Kopfes hervorgehoben habe. 

4) Bestimmter kann man sich über die Herkunft und Bildungs- 
weise der Pronephridien und deren Umbildung zu den Nephridien 
der Rumpfsegmente aussprechen; dies allerdings nicht in gleichem 
Masse über die Entstehung der Pronephridien von Rhynchelmis, deren 
Embryonen und junge Würmchen ich vor Jahren in frischem Zu- 
stande untersuchte. Im Mangel an conservirtem Materiale konnte 
ich leider die Frage nicht entscheiden, wie sich die Pronephridien 
zu den Zellreihen verhalten, namentlich ob eine der letzteren, die 
Nephridialreihe das Material zur Bildung der Pronephridien — wie 
bei Lumbriciden — liefert. 

Die von mir auf dem angedeuteten Wege errungenen Resultate 
sind die nachfolgenden: *) 


In den hintersten Segmenten der jungen Würmer erscheinen 
die ersten Stadien der Pronephridien als vergrösserte Zellen zu bei- 
den Seiten des Bauchstranges. Ihre Lage ist sehr verschieden, theils 
hinter dem Dissepimente, theils zwischen den viel kleineren Zellen 
desselben (Taf. XXVL., Fig. 1.); nicht selten liegt die Zelle so, dass 
sie mehr an der Vorderseite des Dissepiments sich befindet, gleich- 
zeitig aber dem nachfolgenden Segmente angehört. Übrigens sind 
die Höhlungen der jungen Segmente so eng, dass man bei ober- 
flächlicher Untersuchung leicht zu der Ansicht veletien werden kann, 
dass die Pronephridialzellen eine zusammenhängende Reihe bilden. 
Man erkennt diese Zellen auch in den Segmenten, die noch nicht 
hohl sind. In den mehr nach vorne beobachteten Anlagen der Pro- 
nephridien bestehen sie aus zwei Zellen, von denen die eine, grössere 
vor, und die kleinere hinter, oder im Dissepimente liegt (Taf. XXVL, 
Fig. 2.). Nicht selten sind aber diese Zellen von gleicher Grösse, 
die hintere liegt meist etwas schräg. Das nächste Stadium ist in 
Fig. 3. (Taf. XXVI.) dargestellt. Die präseptale Zelle hat sich zu 
zwei ungleich grossen Elementen getheilt, zwischen denen sich eine 
allseitig geschlossene Vacuole ausgebildet hat (Fig. 4.). Die Vacuole 
ist mit einer klaren Flüssigkeit erfüllt und hier schwingt eine sehr 
deutlich hervortretende Geissel. Welcher von beiden Zellen diese 
letztere angehört, lässt sich nicht entscheiden, indem die Geissel 


*) Vergl. Vyvoj a morfologie exkre@nich organü. V£&stnik kräl. spol. nauk. 
v Praze. 1887. 


340 


in der Vertiefung zwischen beiden Zellen befestigt ist; aus späteren, 
etwas aberranten Stadien lässt sich vermuthen, dass die grössere Zelle 
der Träger der Geissel ist. Indessen findet man auch besprochene 
Stadien, wo beide Zellen fast oder ganz gleich gross sind. 

In diesem Stadium liegt uns also das erste fungirende Pro- 
nephridium vor, dessen vorderer Theil mit der Geissel das Pronephri- 
diostom vorstellt und dieses in einen sehr kurzen und nicht durch- 
bohrten Strang sich fortsetzt. 

Auch die weiter nach vorne folgenden Segmente zeigen über- 
einstimmende Structurverhältnisse der Pronephridien, die sich nur 
dadurch von dem oben besprochenen Stadium unterscheiden, «dass 
der postseptale, aus einer Zellreihe bestehende und nicht durchbohrte 
Strang sich durch fortschreitende Theilung der hinteren Zelle ver- 
längert, wie dies Fig. 5. und 6. (Taf. XXVI.) veranschaulichen. 

Spärliche flache Peritonealzellen bedecken den Strang, der auch 
in späteren Stadien solid bleibt, obwohl er sich weiter differenzirt. 

Aus dem Pronephridium entsteht nämlich das Nephridium, das 
bekannte, durch einen complicirteren Trichter, drüsigen Lappen 
und den Ausführungsgang charakterisirte Segmentalorgan. Wir wollen 
die Bildung dieser Bestandtheile des Nephridiums eingehender be- 
trachten. 

a) Die Entstehung des drüsigen Lappens oder der 
Schlinge geht allmälig vor sich und man kann den ganzen Vorgang 
in einer Reihe. der gegen das Vorderende des Rörpers folgenden Ex- 
cretionsorgane ermitteln, wie Fig. 7—12. auf der Taf. XXVI. ver- 
anschaulichen. Der ursprünglich schlanke. postseptale Theil des 
Stranges verdickt unmittelbar hinter dem Pronephridiostom und dies 
in der Weise. dass einige Zellen sich bedeutend vergrössern (Fig. 78.) 
und durch Theilung sich rasch vermehren; dadurch entsteht eine 
voluminöse Anschwellung (Fig. 9. gl) hinter dem Pronephridiostom, 
während das hintere Ende des Stranges unverändert schlank bleibt. 
Die drüsige Anschwellung beginnt nun einseitig zu wachsen uni ver- 
längert sich zu einem mächtigen Lappen (Fig. 10. g/), welcher seitlich 
von dem Darmcanal sich in den dorsalen Theil des Segmentes er- 
streckt, dabei aber noch undurchbohrt, wie der postseptale Strang 
selbst, bleibt. 

Der Lappen besteht aus zahlreichen, an und neben einander 
gestellten Zellen, die sich im nachfolgenden Stadium zu differenziren 
beginnen. Der Lappen wächst nämlich noch mehr in die Länge und 
erscheint jetzt viel schlanker als früher. Seine centralen Zellen ordnen 


341 


sich reihenförmig hinter einander, bestehen aber nach wie vor aus 
einem feinkörnigen und undurchsichtigen Protoplasma, während die 
oberflächliche Lage der Zellen einen anderen histologischen Charakter 
annimmt. Sie wachsen nämlich in die Höhe, werden keilförmig und 
ihr Protoplasma erscheint als eine klare, glänzende Substanz, in 
welcher runde Kerne hervortreten (Fig. 11. g’). Diese äussere Be- 
deckung des Lappens stellt die bekannten Drüsen der Nephridien vor, 
und man betrachtet sie gewöhnlich als umgebildete Peritonealzellen. 
Thatsächlich aber sind es nur modifieirte Elemente der ursprünglichen 
Anlage des Nephridiallappens. 

Das besprochene Stadium stellt einen Übergang zwischen dem 
embrvonalen Pronephridium und dem echten Nephridium des er- 
wachsenen Wurmes vor, indem hier alle Anlagen des sog. Segmental- 
organs vorhanden sind. Allerdings aber fungirt das Organ noch als 
Pronephridium, indem es noch nicht mit der Leibeshöhle commu- 
nieirt. Wie dies zu Stande kommt, belehrt: 

») die Umbildung des Pronephridiostoms zum Nephri- 
diostom und die dannach stattfindende Durchbohrung des Organs. 
Während der bisher geschilderten Vorgänge bleibt die Trichteranlage 
in der Entwicklung zurück. Überall finden wir noch die mit klarer 
Flüssigkeit erfüllte Vacuole mit der darin schwingenden Geissel 
(Fig. 7—11.). Eine Communication der Vacuole mit dem Coelom 
gelang es mir nicht nachzuweisen. Die ursprünglichen zwei Trichter- 
zellen vermehren sich nur sehr langsam. Die Beobachtung (dieses 
Processes ist übrigens sehr schwierig und man muss die Würmchen 
hin und her drehen. um die richtige Einsicht von der Gestalt des 
Trichters zu gewinnen. In Fig. 8. sieht man den Trichter aus vier 
Zellen bestehend, die rosettenartig in die Bauchhöhle des vorderen 
Segmentes hineinragen. In diesem vierzelligen Stadium verharren 
die Trichter wohl auch in den folgenden Stadien, da ich keine wesent- 
lichen Umbildungen derselben statuiren konnte; allerdings aber war 
es möglich die zweilippige Anlage der Trichter schon in den ersten 
zwei Zellen zu sicherstellen und man begegnet denselben in zahl- 
reicheren Fällen (Fig. 3. 5. 7. 10. 11.); nichtsdesteweniger kommen 
auch Fälle zu Gesicht, wo diese Zellen gleich gross sind. Es scheint 
mir, dass der Trichter sich erst dann in die Leibeshöhle öffnet, als 
alle acht Zellen, die für den Nephridiostom der erwachsenen Würmer 
charakteristisch sind (vergl. System und Morphologie d. Oligochaeten, 
Taf. XIII., Fig. 2.) vorhanden sind. Der so gestaltete Trichter setzt 
sich nicht scharf von dem postseptalen Theile des Nephridiums ab, 


342 


wie namentlich Fig. 23. (Taf. XXV].) veranschaulicht. Die hier abge- 
bildeten Nephridien sind aus dem 27., 28. und 29. Segmente eines 
jungen, Stylaria-ähnlichen Rhynchelmis genommen und von der Bauch- 
fläche gezeichnet, so dass der dorsale Lappen nicht sichtbar ist. 
In dem Trichter erscheint eine Öffnung, die sich zu einem hellen 
Canälchen verlängert, nur der hinterste schlanke, an der Leibeswand 
befestigte Theil ist noch nicht durchbohrt. Als Ausgangspunkt der 
Triehter-Öffnung ist die Vacuole des Pronephridiostoms zu deuten, wie 
es die weitere Existenz der Geissel beweist. Die Vacuole erweitert sich 
mehr nach hinten und es entstehen im Plasma des Lappens noch 
andere selbständige Lakunen, die nach und nach verschmelzen und 
so einen zusammenhängenden Canal vorstellen. Die Geissel selbst 
verlängert sich und schwingt dann in dem so enstandenen Canälchen. 
Das letztere hat seinen bestimmten Verlauf; es geht vom Trichter 
bis in das hinterste Ende des Lappens, begibt sich dann zurück, um 
sich dann direct in den früher noch soliden Strang fortzusetzen. 
Dieser Verlauf ist bereits im Stadium Fig. 12. (Taf. XXVI) dargestellt 
und es liegen uns also die wesentlichen Bestandtheile eines voll- 
kommenen Nephridiums vor: 1) Der Nephridiostom, an dessen Rande 
feine Wimpern zum Vorschein kommen; 2) der drüsige Lappen mit 
dem in späteren Stadien zahlreiche Windungen bildenden Canal und 
der äusseren einzelligen Drüsenbedeckung (Fig. 13.) und 3) der 
schlanke Ausführungsgang. 

Von dem früheren Pronephridium ist nur noch die mächtige 
Geissel erhalten, die aber noch in späteren Stadien, neben dem 
Flimmerbesatz in dem Trichter functionirt (Taf. XXVI., Fig. 13.). 
In diesen späteren Stadien sieht man aber, dass die Geissel der oberen, 
grösseren Lippe des Nephridiostoms angehört. 

Der Ausführungsgang des Nephridiums ist ebenfalls als Rest des 
Pronephridiums zu deuten; er unterscheidet sich von dem soliden 
Strange des letzteren bloss durch seinen Ausfuhrscanal. Er entspringt 
immer unmittelbar hinter der Stelle. wo der Nephridiallappen zu 
Stande kam, wie es Fig. 21. und 22. (Taf. XXVL\ veranschaulichen. 
Dasselbe Verhältniss der drei besprochenen Bestandtheile des Ne- 
phridiums gilt auch für das Nephridium des erwachsenen Wurmes 
(Taf. XXVI., Fig. 20.), welches schliesslich von einem Blutgefässe 
begleitet wird. 

Die contractile Endblase entsteht bei Rhynchelmis sehr spät 
durch die Einstülpung der Hypodermis, was ich übrigens schon in 
meinem Werke dargestellt habe. 


343 


Das bisher Geschilderte über die Entwicklung der Nephridien 
von Rhynchelmis habe ich in den weit zahlreichsten Fällen sicher- 
gestellt und betrachte sie daher als die typische. Nichtsdestoweniger 
habe ich einige Ausnahmen von dieser Regel gefunden, die ziemlich 
oft und zwar in den ersten 5—6 Segmenten sichergestellt wurden, 
und es ist vom Interesse, dieselben ausführlicher zu besprechen. 

Wie ich bereits in meinem Oligochaeten-Werke hervorgehoben 
habe, degeneriren die Nephridien in den vorderen Segmenten. Sie 
entwickeln sich hier ursprünglich in normaler Weise, der Pro- 
nephridiostom und der Lappen legen sich in derselben Weise an, wie 
in den hinteren Segmenten. Der Lappen selbst entfaltet sich sogar 
zu einer enorm grossen Schlinge, die dadurch entsteht, dass sich der 
Lappen der Länge nach spaltet und selbständige Wandungen für das 
auf- und absteigende Canälchen bildet. In dieser Beziehung gleichen 
die Nephridien der erwähnten Segmente von Rhynchelmis dem kleinen 
Lappen an den Nephridien der Lumbriciden. Die enorm langen 
Schlingen von Rhynchelmis erstrecken sich dann weit nach hinten, 
so dass es bei oberflächlicher Beobachtung den Anschein hat, dass 
jedes Nephridium mehrere Segmente einnimmt. 

Merkwürdig ist hier das Verhalten der Pronephridiostomen; die- 
selben entwickeln sich nie zu echten, mehrzelligen und tief in die 
Leibeshöhle der vorstehenden Segmente hineinragenden Organen, sie 
persistiren einfach in ihrer ursprünglichen Gestalt, nur bricht die 
Vacuole in die Leibeshöhle durch und so entsteht die dem echten 
Nephridiostom entsprechende Öffnung, an welcher zuweilen kurze 
Wimpern zu Stande kommen (Fig. 17., Taf. XXVI.). Um so mächtiger 
erscheint dagegen die Geissel in diesen in der Entwicklung zurück- 
gebliebenen und in gleicher Fläche mit den Dissepimenten liegenden 
Trichtern (Fig. 14. 15. 19.). Von Bedeutung ist nun, dass zuweilen 
neben der gewöhnlichen Geissel noch eine secundäre am Rande der 
Trichtermündung erscheint (Taf. XXVL, Fig. 14.), die lebhaft in 
der Leibeshöhle schwingt; nebstdem habe ich gefunden, dass anstatt 
dieser äusseren Geissel an der Trichteröffnung eine breite und glas- 
helle Zittermembran angebracht war (Fig. 16.), die nach der Art 
der Mundmembran der Ciliaten-Infusorien wellenartige Bewegungen 
ausübte. 

Die wichtigste Erscheinung in diesen vorderen Nephridien ist 
meiner Ansicht die, dass neben dem „Haupttrichter“ noch secundäre 
kleinere, aber gleichgestaltete Mündungen zu Stande kommen können. 
Sie bilden sich in der Wandung des Lappens, so dass der hier ver- 


344 


laufende Canal seitliche Ästchen abgibt, die sich direct in die Leibes- 
höhle öffnen. Ich habe sie zwar selten beobachtet, glaube aber, dass 
sie doch zahlreicher vorhanden sind und sich nur durch ungünstige 
Lage der Organe der Beobachtung entziehen. In Fig. 15. (Taf. XXVI.) 
ist eine solche secundäre Trichtermündung am Nephridiallappen dar- 
gestellt. Die Mündung selbst ist von einem niedrigen Kragen um- 
geben, welcher an dieselben Bildungen gewisser Mastigophoren erinnert. 
Aus dem Kragen selbst ragt in die Leibeshöhle eine Geissel, die viel 
schwächer ist als die des Haupttrichters, verräth sich aber leicht durch 
(lie Schwingungen. (Die punktirte Linie bezeichnet den Raum, in 
welchem die Schwingungen stattfinden.) In der Mündung selbst be- 
findet sich noch die zweite, viel stärkere Geissel, die tief in den 
Lappencanal eindringt und überhaupt mit der Geissel des Haupt- 
trichters übereinstimmt. Die wahrscheinliche Bedeutung dieser That- 
sachen werden wir weiter unten näher besprechen. 

5) Entwicklung der Nephridien der Lumbriciden. Wenn 
ich über die Herkunft der Pronephridialstränge von Rhynchelmis in 
Folge des Mangels an günstigem Materiale nicht ins Klare kommen 
konnte, so ist es mir möglich diese Frage bei den Lumbrieiden näher 
zu beantworten, und wenn mir die bekannten Angaben Whitman’s 
und Wilson’s über die Entwicklung der Nephridien von Clepsine und 
Lumbriciden anfänglich gewissermassen als bedenklich, ja unannehmbar 


erschienen, so war ich ıımsomehr überrascht, — ich bekenne mich 
gerne — als ich diese Angaben der genannten Forscher durch eigene 


Beobachtung bestätigen konnte. Das günstigste Material zur Er- 
mittelung der Nephridien-Herkunft ist Dendrobaena, deren durch- 
sichtige Larven die Untersuchung dieser Vorgänge in lebendem Zu- 
stande zu erkennen erlauben. Eine solche ist in Fig. 10. (Taf. XXX.) 
in der Profillage abgebildet. Man sieht hier die vier Teloblasten, von 
denen ich den zweiten (np) als Nephridioblast und die von ihm 
producirte Zellreihe als „Nephridiostich“ bezeichne. Die Zeilen dieser 
teine haben die bereits von Wilson und Dergh beschriebene Structur. 
Der Nephridiostich zieht aber nicht in der ganzen Länge der Larve, 
wie es bei der nachfolgenden dritten Zellreihe der Fall ist, sondern 
zerfällt am Vorderende in fünf schräg gestellte Seamente, d. h. die An- 
lagen der Nephridien. Die jüngste Anlage stellt sich als eine ver- 
grösserte Zelle der Nephridialreihe vor, mit der sie noch theilweise 
zusammenhängt. Ihr Protoplasma ist klar und etwas glänzend, wie 
die oben geschilderten postseptalen Zellen, aus denen sich das Pro- 
nephridium von Rhynchelmis bildet. Der grosse, runde Kern tritt 


345 


sehr deutlich in der erwähnten Zelle. Die vorstehende Nephridial- 
anlagen stellen schräge, dicht nach einander folgende Zellreihen vor, 
von denen jede aus einer grossen, gleich gestalteten Terminalzelle 
und einem stielartigen, soliden Strange besteht. 

Es liegt uns daher die erste Nephridialanlage vor, welche sich 
aber rasch weiter entwickelt; so dass man sie in dieser Gestalt in 
späteren Stadien nur selten findet. Ich habe in lebeuden Embryonen 
nur vorgeschrittenere Pronephridien gefunden, von denen ich die 
von Allolobophora putra in Fig. 11. und 12. (Taf. XXX.) abbilde. 
Die grossen terminalen Zellen, die offenbar die Anlagen der Trichter 
vorstellen, sind hier bereits zu zwei im Dissepimente liegenden 
Zellen getheilt, während der postseptale verengte Theil mit der 
Leibeswand verbunden ist. Man wird kaum die Ähnlichkeit dieses 
Stadiums mit dem fungirenden Pronephridium von Rhynchelmis 
leugnen können, nur habe ich die helle Vacuole mit der Geissel nicht 
gefunden. Andererseits. trifft man theilweise degenerirte Nephridial- 
anlagen, denen die Trichteranlage fehlt, was vorzugsweise für das 
Organ des zweiten Segmentes gilt (Taf. XXX., Fig. 13.). 

An den vertikalen Längsschnitten durch das Hinterende des 
Körpers von jungen Würmchen habe ich ganz dieselben Verhältnisse 
der Nephridialanlagen gefunden, wie Wilson (1. c. Taf. XXL, Fig. 83. 
und 84.) abbildet, und welche wohl mit den jüngsten, oben bespro- 
chenen Stadien von Dendrobaena übereinstimmen. Solche werde ich 
daher nicht weiter beschreiben. Die Flächenpräparate lieferten mir 
dagegen fast dieselben Bilder, wie sie Bergh (1. c. Taf. XXI., Fig. 34.) 
darstellt; nur finde ich die Nephridialanlagen durchaus schräg ver- 
laufend, ebenso wie ich sie oben in lebender Dendrobaenalarve be- 
obachtet habe. Dieser schräge Verlauf zeigt eben auf die Ursprungs- 
stelle der Nephridialanlagen, nämlich auf den äusseren Nephridiostich. 
Die vertikaien Querschnittserien können daher keinen verlässlichen 
Einblick über den Bildungsvorgang gewähren. Aus diesem Grunde 
habe ich schräge Schnitte herzustellen versucht, allerdings war es nicht 
leicht die Richtung „a priori“ zu finden, doch gelang es mir schliesslich 
einige gediegenere Schnittreihen anzufertigen, an denen die Nephridial- 
anlagen sehr überzeugend hervortreten. 

In dem jüngsten Stadium, welches mir durch diese Procedur 
sicherzustellen gelang und welches ich in Fig. 10. (Taf. XXXIL.) ab- 
bilde, entspringt unweit von den noch ganz getrennten Bauchstrangs- 
anlagen die Nephridialanlage. Der in die Leibeshöhle hineinragende, 
aus einer soliden Zellreihe bestehende Strang biegt sich an der 


346 


Contactstelle mit der Leibeswand bogenförmig und verläuft dann ganz 
im Epiblaste, wo er mit einer grösseren Zelle (n p) endigt. In dieser 
Zelle, die offenbar dem Nephridialstich angehört, muss man den Ur- 
sprung des Nephridiums suchen. Der in der Leibeswandung ein- 
geschlossene Theil ist mit den noch nicht differenzirten Mesoblast- 
elementen bedeckt, die sich auch auf dem in die Leibeshöhle hinein- 
ragenden Theil als peritonealer Überzug kundgeben. Die Umrisse 
der ganzen Nephridialanlage sind scharf ausgeprägt, was noch deut- 
licher in der in Fig. 11. (Taf. XXXII.) abgebildeten Anlage hervor- 
tritt. In diesem Schnitte ist noch die Trichteranlage (£) getroffen; es 
ist eine grosse, mit hyalinem Plasma und grossem Kerne versehene 
Zelle; das Organ ist mittels eines muskulösen (?) Stranges (s) an die 
laterale Leibeswand befestigt. 


Dieselbe Lage behält das sich bildende Nephridium auch in den 
späteren Stadien, wo bereits die Bauchstrangsanlagen zu verschmelzen 
und die Nephridien zu Seitenlappen zu sprossen beginnen. Diese 
Stadien habe ich in Fig. 12. und 13. veranschaulicht und da sie sich 
durch dieselben Structurverhältnisse wie früher auszeichula so er- 
fordern sie keine weitere Beschreibung. 


Im Grossen und Ganzen macht das Nephridium denselben Ent- 
wicklungsvorgang wie das von Rhynchelmis; nur die erwähnte Geissel 
ist hier nicht nachgewiesen worden, sodass das als Pronephridium 
bezeichnete Stadium hier bloss als solider Strang zu deuten ist. Aber 
in dem sich in späteren Stadien bildenden Trichter kann man doch 
eine provisorische Wimperausstattung sicherstellen, nämlich als sich 
die ursprüngliche Trichterzelle getheilt hat. Die Trichteranlage be- 
steht dann aus zwei Zellen (Taf XXX., Fig. 15.), zwischen denen 
eine canalartige Mündung existirt und sich in den weiter nach hinten 
fortschreitenden Gang verlängert. In der Mündung dieses primären 
Trichters gewahrt man nun mit starken Vergrösserungen sehr lange, 
lebhaft schwingende Flimmerhaare, die als ganzes an die bekannten 
Wimperflammen der Platthelminthen erinnern. 


Die Beobachtung der Lappen- und Schlingenbildung auf den 
Nephridien der Lumbrieiden ist ungemein dadurch erschwert, dass 
sie sehr frühzeitig, bereits als die Anlagen noch ganz solid sind, 
stattfindet und bald die ganze Segmenthöhle erfüllt. An den Schnitten 
kann man sich kaum über die einzelnen Abschnitte der jungen Ne- 
phridien überzeugen. In lebenden jungen Würmern von Allolobo- 
phora foetida habe ich nachfolgendes sichergestellt; 


347 


Am geraden Strange bildet sich durch seitliche Zellwucherung 
eine ziemlich voluminöse Anschwellung, welche sich aber bald zu 
zwei ungleich grossen Lappen theilt; der kleinere Lappen ist nur 
schwierig nachweisbar, da er meist von dem grossen bedeckt ist; er 
verläuft direct hinter dem Dissepimente, bei der günstigen Lage des 
Nephridiums erscheint er aber als ein hinterer Anhang des grossen 
Lappens. In dieser Gestalt ist ein junges, noch nicht durchbohrtes 
Nephridium in Fig. 11. (Taf. XVII) abgebildet. 

Sowohl der kleine als der grosse Lappen spaltet sich der Länge 
nach zu je einer zweischenkligen Schlinge, die also als secundäre 
Auswüchse des ursprünglichen einfachen und geraden Stranges auf- 
zufassen sind. 

Der kleine Lappen persistirt ziemlich lange als selbständiger 
Anhang der grossen Schlinge, ich finde ihn (von sechs Längscanälen 
durchbohrt) nock in jungen Würmern von Lumbricus rubellus. 
Bei Allolobopnora trapezoides und chlorotica bildet sich 
dagegen die grossse Schlinge unmittelbar durch seitliche Ausbuchtung 
des soliden Pronephridialstranges, so dass die beiden Schenkel der 
Schlinge als direkte Fortsetzungen des letzteren zu betrachten sind. 


Hiernach ist der Verlauf der Nephridien der Lumbrieiden viel 
complicirter als der von Rhynchelmis und der übrigen Annulaten 
überhaupt. Dazu kommt noch, dass jeder Lappen, beziehungsweise 
die Schlingenschenkel von mehreren Canälen durchbohrt sind. 


Verlässliche Angaben über die Nephridien von Lumbricus ter- 
restris verdanken wir bekanntlich ©. Gegenbaur, welche neuerdings 
durch sehr sorefältige Untersuchungen an derselben Art von Denham 
bestätigt wurden.*) Namentlich der Verlauf der Canäle innerhalb 
der Schlingen ist von beiden Forschern ausgezeichnet dargestellt worden, 
Benham hat nebstdem den histologischen Bau und das Gefässsystem 
der Nephridien sehr sorgfältig bearbeitet. 

Ich kann die Angaben des letztgenannten Forschers bestätigen, 
zumal ich übereinstimmende Verhältnisse des Canälchenverlaufes bei 
den oben genannten Arten sichergestellt habe. In den jungen Dendro- 
baena-Exemplaren erinnern die Nephridien an die von Ulepsine bi- 
oculata (nach den Untersuchungen von Schulze). 

Es erübrigt mir noch über die contractilen Endblasen einige 
Worte zu verlieren; es ist dies nothwendig in Anbetracht der unlängst 
ausgesprochenen Ansicht von Dergh, dass diese Nephridialtheile der 


*, Quart. mierose Journ. 1891. 
24 


348 


Lumbrieiden nicht mit den gleich fungirenden Endblasen der übrigen 
Annulaten homolog sind, indem „Trichter-, Schlingen- und End- 
abschnitt sich aus einer einheitlichen Anlage herausdifferenziren“. 
Unter der Bezeichnung „Endabschnitt‘ wird offenbar die in Rele 
stehende contractile Endblase gemeint. 

Meine Erfahrungen in dieser Beziehung widersprechen der Auf- 
fassung Dergh’s; es ist zwar nicht so leicht bei Lumbriciden die 
ersten Anlagen der Endblasen zu finden, da sie ziemlich früh in den 
Embryonen functioniren; nichtsdestoweniger gelingt es vornehmlich 
bei Lumbricus rubellus sicherzustellen, dass die in Rede ste- 
henden Endabschnitte in gleicher Weise zu Stande kommen, wie ich 
bereits in meinem Oligochartenwerke für Tubifex, Rhynchelmis usw. 
angegeben habe. In jungen Embryonen von L. rubellus findet man 
drei verschiedene Entwicklungsstufen der Nephridien. 1) Die hintersten 
Segmente enthalten die fast vollständig differenzirten Nephridiallappen, 
in denen die Canäle verlaufen; aber der Ausführungsgang ist noch 
nicht durchbohrt und ist an dem Hautmuskelschlauche angebracht, 
ohne mit der Aussenwelt zu communieiren. 2) In den mittleren 
Segmenten findet man schon die Anlagen der Endblasen. Bekanntlich 
münden dieselben bald vor einer der Bauchborsten, bald vor den 
kückenborsten oder selbst auf der Rückenseite. Die sorgfältige Ver- 
gleichung der Ausmündungen der Nephridien der Lumbriciden, wie 
sie A Dorelli®, gegeben hat, kann ich aus eigener Beobachtung be- 
stätigen. Indessen habe ich noch bedeutendere Variationen bei L. 
rubellus gefunden. Die Ursache dieser variablen Ausmündung der 
Nephridien liegt eben in der Stelle, wo sich die Endblase anlegt. 
Die dorsal entstehenden Hypodermiseinstülpungen sind die längsten 
und daher ziemlich leicht zu beobachten, wozu noch der Umstand 


beiträgt, dass sie dicht unterhalb der Hypodermis verlaufen und aus 
klaren Zellen bestehen. 


Die erste Anlage. der Endblase verhält sich folgendermassen: Ein 
winziger Porus befindet sich in der Hypodermis, deren Zellen in einen 
langen scheinbar soliden Strang sich fortsetzen. Der Anfangstheil 
ist etwas angeschwollen, die Zellen sind in der ganzen Länge epithel- 
artig angeordnet und in optischem Längsdurchschnitt erscheinen sie 
daher aus zwei dicht einander sich anlegenden Lamellen zusammen- 
gesetzt. In weiterem Stadium werden die Zellen flacher, das Central- 


*) Sul rapporto fra i nefridii e le setole nei lombriei anteclitelliani. Bollet. 
mus. zool. ed anatom. comp. Torino 1887. II. Nro. 27. 


549 


lumen ist noch unbedeutenil, tritt aber ganz deutlich in der äusseren An- 
schwellung. Schliesslich werden die Epithelzellen der Endblase ganz 
abgeplattet, die Wandungen sind sehr dünn, und man kann die Zell- 
grenzen in lebendem Zustande nicht mehr wahrnehmen. Nur die 
äussere Anschwellung der Endblase mit erweitertem Lumen zeigt 
noch die epitheliale Anordnung der Zellen. Die „Endblase“, die man 
hier besser als „Endcanal“ bezeichnen sollte, existirt bei Lumbricus 
rubellus in dieser canalartigen Gestalt sehr lange; ich. habe sie 
noch in jungen Würmern von 14 mm Länge gefunden, und auch 
in den erwachsenen Würmern. ist sie niemals so angeschwollen, wie 
z. B. bei den Allolobophoraarten. 


In Dendrobaena octa@dra habe ich die jungen En.lblasen 
als dickwandige Säcke gefunden, deren distales Ende ebenfalls 
„schnabelartig* gekrümmt ist und mit der Aussenwelt commuricirt. 
Sie sindin dem inneren Ende blindgeschlossen, obwohl der Ausführungs- 
gang bereits durchbohrt ist. Die Wandungen platten sich später fast 
zur Unkenntnis ab, und es entsteht eine lange birnförmige Endblase, 
deren äusseres canalartig verengtes Ende unter der Hypodermis ver- 
läuft. Bei Allolobophora trapezoides, putra und chlorotica 
ist dieser subhypodermale Canal äusserst lang und so dünnwandig, 
dass man ihn lediglich bei der völligen Anschwellung der Endblase 
wahrnehmen kann. f 


Die mesoblastischen Zellen bedecken anfänglich die ganze Ober- 
fläche der Endblasen, später verlängern sie sich in verschiedenen 
Richtungen, um sich zu Muskelfasern umzubilden. 


Noch einige Worte über die intracellulären Canäle der Lumbri- 
ciden-Nephridien. Denham gibt an, dass das Nephridium aus grosser 
Anzahl der durchbohrten („drain-pipe“) Zellen besteht. 

Dies scheint wohl an dem fertigen Nephridium so zu sein, wo in 
den Schlingen mehrere Canäle neben einander verlaufen. Dass die 
Zellen der Endblase nicht durchbohrt sind, habe ich bereits hervor- 
gehoben. Die äusserst dünne Wandung derselben ist bloss durch die 
enorme Ausdehnung der ursprünglichen Anlage des intercellulären 
Schlauches verursacht, wodurch die Zellkerne weit von einander zu 
liegen kommen. 


Dasselbe gilt auch von den Canälchen, die intercellular verlaufen, 
indem ihre Wandungen aus echtem Epithel gebildet sind. Auch 
der Verbindungscanal und der Ausführungsgang von Dendrobaena 
ist intercellular. Von der Oberfläche betrachtet, besteht der letztere 


* 


350 


aus dicht aneinander anliegenden schildehenartigen Segmenten, von 
denen ein jedes aus einer Anzahl Zellen besteht, wie die schön hervor- 
tretenden, der Quere nach in bestimmten Abständen angeordneten 
Kerne beweisen. Sowohl die optischen als wirklichen Längsschnitte 
zeigen ferner, dass diese Zellen ein prächtiges Epithel bilden, innerhalb 
desselben der wimpernde Canal hinzieht. Das gleiche sieht man an 
jungem Ausführungsgange von Lumbricus rubellus. Wenn sich 
später dieser Abschnitt des Nephridiums auszieht, sind seine Wan- 
dungen ebenfalls dünn und man kann von der epithelartigen An- 
ordnung der Zellen keine Spur finden. 


Obwohl ich die histologischen Verhältnisse der übrigen Canäle 
im Nephridium der Lumbrieiden nicht genauer untersuchte, so glaube 
ich doch annehmen zu müssen, dass auch sie meist intercellular, und 
nicht durchaus intracellular verlaufen, wohl aber verliert an Bedeutung 
das bisher von den meisten Forschern angenommene Dogma, dass 
phylogenetisch zwischen den inter- und intracellularen Excretions- 
organen ein principieller Unterschied vorliege. 


Zur Geschichte der Nephridienentwieklung. Die älteren Angaben 
über diesen Gegenstand habe ich bereits in meinem Werke und nach 
mir R. S. Bergh eingehend besprochen Das, was ich früher über die 
Nephridienentwicklung der Oligochaeten mitgetheilt habe, resultirte 
aus den Beobachtungen, welche ich vornehmlich am wachsenden 
Hinterende der Naidomorphen und Tubificiden angestellt habe Hier 
ist allerdings keine Spur nach einer Nephridialzellreihe vorhanden 
und so konnte ich die ersten Anlagen der Nephridien als von ein- 
ander durchaus unabhängige postseptale Zellstränge deuten, an deren 
Vorderende sich eine grosse Zelle zum Wimpertrichter herausbildet. 
bergh®) hat meine Beobachtungen bestätigt und ergänzt. Nach ihm 
entstehen die Nephridien von Criodrilus in der Hautmuskelplatte, 
doch steht die Anlage in keinem Zusammenhange mit den entspre- 
chenden Anlagen des vorhergehenden und nachfolgenden Segmentes. 
Trichter-, Schlingen- und Endabschnitt des Nephridiums differenziren 
sich aus einer einheitlichen Anlage; der Trichter entsteht aus der 
„Lrichterzelle“, die zuerst zum Vorschein kommt. Das Lumen des 
Schlingentheiles soll durch Vacuolenbildung und durch Zusammen- 
fliessen derselben zu Stande kommen. Das Endstück bricht einfach 
zwischen den Hypodermiszellen nach aussen. 


*) Zur Bildungsgeschichte der Exeretionsorgane bei Criodrilus. Semper’s 
Arbeiten Bd. VIII. 


Sal 


Dann folgten die Arbeiten Ed. Meyer’s;*) in der ersten’ bespricht 
er die Entwicklung der Nephridien von Polymnia nebulosa, in 
der zweiten die von Psygmobranchus. In beiden entstehen die 
Triehter getrennt von dem Nephridialschlauche, mit dem sie sich 
erst secundär durch Ausstülpung verbinden. Die postseptalen Stränge 
bilden sich dagegen aus dem sogenannten retroperitonealen Gewebe, 
das morphologisch von den Trichtern ganz verschieden sein soll. 

Wie früher schon Whitman bei Clepsine, so hat 1887 Wilson 
bei „Lumbrius* die Herkunft der Nephridien von der Nephridial- 
zellreihe dargestellt. Nach demselben bilden sich nur die Schlingen 
der Nephridien aus den genannten Zellreihen, die Nephridiostomen 
dagegen an den Vorderflächen der Dissepimente aus dem eigentlichen 
Mesoblast. 

Sehr scharf hat sich Bergh gegen die angeführte Darstellung 
Wilson’s ausgesprochen, zuerst in seiner Criodrilus-Arbeit und dann 
in seiner zweiten Abhandlung.”*) Bei Lumbriciden entsteht nach Dergh 
wieder eine grosse „Trichterzelle“ in den sogenannten inneren Muskel- 
platten schon zur Zeit, als diese noch solid sind; wenn die Ursegmente 
erst gespalten werden, liegen die Trichterzellen immer an den Vorder- 
wänden der Dissepimente. Die hinten sich denselben anschliessenden 
Zellen stellen die Anlagen des Schlingen- und Endtheils der Nephri- 
dien vor, die auch in späteren Stadien keine Beziehungen „zu den 
äusseren Muskelplatten“, und zur Epidermis haben. Somit wiederholt 
Dergh den in der ersten Arbeit aufgestellten Satz: „Trichter-, Schlin- 
sen- und Endabschnitt differenziren sich aus einer einheitlichen An- 
lage heraus, die in den inneren Muskelplatten ohne Betheiligung 
der Epidermis entsteht.“ Die von Bergh mitgetheilten Angaben resul- 
tiren aus sehr sorgfältigen Untersuchungen sowohl der Schnittserien 
als Flächenpräparate. Ich hielt sie solange für die einzig richtigen, 
bevor ich die in Differenzirung zu Nephridialanlagen begriffene zweite 
Zellreihe in sehr jungen Larven (Fig. 10., Taf. XXX.) nicht gesehen 
habe. Die postseptale grosse Zelle, die ich direct hinter dem Dis- 
sepimente in optischen Längsschnitten in Fig. 15. und 17. (Taf. XV. 
prn) zeichne, würde meiner Ansicht nach einerseits der differenzirten 
Zelle der Nephridialreihe, andererseits der „Trichterzelle“ Bergh’s 
entsprechen. Bergh widerspricht dieser Angabe in der Weise, dass 
die erwähnte Zelle nicht hinter, sondern vor dem Dissepimente liegen 

*) Studien über den Körperbau der Anneliden I— III. Mittbeil. zool. Station 


in Neapel VII. 1886. — Studien ete. IV. Ibidem 1838. 
*#) Neue Beiträge z. Embryol. d. Anneliden. Z. f. w. Z. Bd. L. 1890. 


EZ 
352 


soll. Dagegen muss ich Nachfolgendes hervorheben: wenn meine Dar- 
stellung unrichtig ist, so kann auch die frühere Angabe Bergh’s über 
die erste Anlage der „Trichterzelle* bei Criodrilus nicht correct sein. 
Der genannte Autor macht in seiner zweiten Arbeit gar keine Er- 
wähnung von dieser Differenz zwischen Criodrilus und Lumbrieiden 
und doch zeichnet er die „Trichterzelle* bei der erst genannten Gat- 
tung theils hinter, theils direct im Dissepimente, nicht aber vor dem 
Dissepimente (vergl. Dergh Criodrilus, Taf. XIIL., Fig. 2. t2). Auch 
(lie Angabe, dass die Trichterzellen bereits in den noch soliden 
Segmenten sich anlegen, kann nicht verallgemeinert werden; in 
Fie 6. (Taf. XXX.) bilde ich ab den hinteren Körpertheil eines 
6 mm langen Embryo von Allolobophora putra, wo die Segment- 
höhlen bereits deutlich hervortreten, aber der „Trichterzellen“ durchaus 
entbehren, indem die Nephridial-Zellreihe in diesem Körpertheile 
noch ganz und gar undifferenzirt verläuft und mit dem Nephridio- 
blaste (nph) endigt. 

In seiner zweiten Arbeit*) verharrt Wilson an seiner ersten An- 
gabe, dass die Trichteranlage aus dem Mesoblast herstamme, obwohl 
dies in seinen Abbildungen nicht ersichtlich ist, ich glaube eher 
annehmen zu müssen, dass die grossen Trichterzellen mit den hinteren 
Strängen eine einheitliche Anlage bilden; ich kann dies um so mehr 
behaupten, als ich die allerfrühesten Anlagen der Nephridien in den 
Larven von Dendrobaena beobachtet habe, wo die Dissepimente 
noch nicht klar hervortreten. Nun haben diese allerjüngsten Stadien 
der Nephridien ganz dieselbe Gestalt und Anordnung, wie Wilson 
in seiner Fig. 83. abbildet; die grosse Trichterzelle und der solide, 
aus schildchenartigen Zellen bestehende Strang ist ihr Charakter. 


Ich stelle mir den ganzen Differenzirungsprocess, nach dem sich 
aus der Nephridialreihe das junge Nephridium anlegt, folgender- 
massen vor: / 

Eine Zelle der Nephridiostichs vergrössert sich und 
stellt dievom Bergh als Trichterzelle bezeichnete allerjüngste 
Anlage vor. Diese dringt in das sich bildende Segment 
ein, theilt sich der Peihe nach, ohne an ihrer Grösse abzu- 
nehmen und dringt schliesslich auf die vordere Fläche des 
Dissepimentes durch, wo sie die Anlage des Trichters bildet. 
Wo die Nephridialanlage die Dissepimente nicht durchwächst, bildet 
sich kein Trichter (vergl. Chaetogaster). Dadurch kann man auch 


*) The embryology of the earthworm. Journ. of Morphology, Vol. 1. 1889. 


353 


die seitliche Trichterbildung am Schlingentheile der Nephridien 
erklären, wie ich vor Jahren bei Anachaeta dargestellt habe. 
In diesem Satze glaube ich die Angaben Wilson’s, Bergh’s und die 
meinigen in E:nklang gebracht zu haben. Die übrigen Mittheilungen 
der genannten Forscher über die Bildung der „Schlingentheile“ dürften 
in den oben dargestellten Thatsachen erklärt werden. 

Morphologie der Exeretionsorgane. In den letzten Jahren haben 
sich die Nachrichten über die Nephridien, oder denselben entspre- 
chende Stadien der Würmer in dem Masse angehäuft, dass es mir 
angezeigt erscheint, dieselben einer Sichtung zu unterziehen und sie 
wo möglich in eine bestimmtere Bahn zu bringen. Als ich über die 
Entwicklung und Anatomie der Oligochaeten-Nephridien am besten 
belehrt bin, gehe ich von dieser Annulaten-Gruppe aus, um die in 
Rede stehenden Organe anderer Würmer zu vergleichen. 

In den niederen Oligochaeten trifft man durchaus dieselben, das 
Nephridium charakterisirenden Bestandtheile, nach denen man auf 
den Ursprung desselben aus einem einfacheren Zustande — (dem 
Pronephridium — schliessen kann Die Naidomorphen und Tubi- 
fieiden und Lumbriculus zeichnen sich wesentlich durch die ent- 
sprechende Anordnung der Trichter, Schlingen und Ausführungsgänge 
wie Rhynchelmis aus. Aeolosoma ist in dieser Beziehung nicht ge- 
nauer untersucht worden ; nach dem aber, was bisher über die Nephri- 
dien dieser Gattung bekannt ist, scheinen diese Organe nach dem 
besprochenen Typus gebaut zu sein. Den Nephridien der Chaeto- 
gastriden fehlt der Trichter, im übrigen stimmen sie mit den Naido- 
morphen überein. Branchiobdella als Repräsentant der Discodri- 
liden ist mit Nephridien ausgestattet, die merkwürdigerweise mit 
den der Lumbriciden wesentlich übereinstimmen; die lange Schlinge 
und der kürzere Lappen schliessen sich seitlich an einen langen Aus- 
führungsgang an, dem nur die voluminöse Endblase der Lumbriciden 
fehlt. Was das letzterwähnte Organ anbelangt, so ist es schwierig 
dessen Existenz in den niedern Oligochaetenfamilien überhaupt nach- 
zuweisen, indem sich an dessen Bildung bei Naidomorphen, Chaeto- 
gastriden und Enchytraeiden nur einige wenige Hypodermiszellen 
betheiligen; möglicherweise ist es nur eine einzige Hypodermis- 
drüse, welche die Communication der Nephrid ien mit der Aussen- 
welt vermittelt. Zoe 

Ganz allein dastehend unter den Oligochaeten sind die Nephri- 
dien der Enchytraeiden; der Trichter, Lappen und Ausführungsgang 
sind leicht nachweisbare und seit lange bekannte Bestandtheile ‘der in 


354 


Rede stehenden Organe der genannten Familie. Doch findet man 
hier die allermöglichste Variabilität in der Entfaltung des Lappens, 
die wohl auf die einzelnen Entwicklungsphasen des Nephridiums von 
Rhynchelmis erinnert. Man findet z. B. nur einfache Verdickung 
am Nephridium hinter dem Nephridiostom, die direct in den schlanken 
Ausführungsgang übergeht; so bei Anachaeta, Buchholzia, En- 
chytraeus Buchholzii, humicultor ete. 


Andererseits findet man Formen, wo die Verdickung zu einem 
kurzen Lappen auswuchert, wie bei Ench. Perrieri, und schliesslich 
die Nephridien mit voluminösen seitlichen Lappen, wie z. B. bei 
Ench. ventriculosus, leptodera, puteanus etc. 


In den höheren Oligochaetenfamilien, die neuerdings Denham*“) 
als „Magadrili“ bezeichnet, sind die Nephridien verhältnissmässig 
wenig bekannt, namentlich derjenigen Gattungen, bei denen die Ne- 
phridien nach Typus der Lumbriciden gebaut sind und die Benham 
als „Meganephrica“ unterscheidet. In seiner verdienstvollen Arbeit”*) 
führt der genannte Autor sämmtliche Gattungen mit den grossen 
Nephridien an. Ich kann nur aus einigen Abbildungen dafür halten, 
dass diese Nephridien wesentlich den der einheimischen Lumbrieiden 
entsprechen, d. h. dass die allgemeine Anordnung der Trichter, 
Schlingen, Ausführungsgänge - und Endblasen dieselbe ist, wie bei 
Lumbrieiden. So stellt Denham*”*) das Nephridium von Microchaeta 
Rappi dar, bei welchem der Ausführungsgang sehr reducirt zu sein 
scheint, wogegen die Schlingen ungemein zahlreich vorhanden, wohl 


*) Mit der Eintheilung der Oligochaeten, wie sie Benham in „Naidomorpha“ 
und „Lumbricomorpha‘ vorschlägt, kann ich nicht übereinstimmen. Zu den 
ersteren stellt er 1) Aphanoneura, 2) Naididae, 3) Chaetogastridae. Die andere 
Gruppe der „Lumbricomorphen“ theilt Benham in „Mierodrili* und „Megadrili® 
ein und zu den ersteren sollen die von mir vorgeschlagenen Familien der 
1) Discodriliden, 2) Enchytraeiden, 3) Tubifieiden, 4) Phreoryetiden und 5) Lum- 
brieuliden angehören. 

In Anbetracht der näheren Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den 
„Naidomorphen‘ im Sinne Benham’s und den letztgenannten 5 Familien der 
„Lumbricomorphen“ ist es kaum möglich diese Eintheilung anzunehmen; die 
Annahme Benham’s, dass verschiedene, zu den Lumbricomorphen gezählte Fami- 
lien durch ausgezeichnete anatomische Merkmale nicht unterschieden werden 
können, betrifft wohl einige Vertreter der „Megadrili“, nicht aber die von mir 
aufgestellten Familien, mit Ausnahme der Lumbriculiden, die nach den jetzigen 
Kenntnissen in mehrere Familien eingetheilt werden müssen. 

**, An attempt to elassify earthworm. Quart. mier. Journ. 1890. p. 201. 

***) Studies on earthworms. Quart. journ. mier. se, 1886. Notes on two 
Acanthodriloid earthworms from New Zealand. Ib. 1892. p. 289. 


355 


aber von gleichgestalteten drei Canälen durchbohrt sind, wie der ein- 
fache Lappen von L. rubellus. 

Auch die Nephridien von Urebaenus, Diachaeta, Trigaster 
und Plagiochaeta, wie sie durch die Beobachtungen desselben Autors 
bekannt geworden sind, scheinen nach demselben Plane gebaut zu. 
sein, wie die Lumbrieiden. In dieser Annahme unterstützen mich 
auch die Abbildungen der Nephridien, welche Drddard*) von Tham- 
nodrilus ete. und namentlich Horst**) von Moniligaster Hou- 
tenii, Rhinodrilus Tentatei und Eudrilus liefern. Nach den 
Darstellungen des letztgenannten Forschers kann keinem Zweifel 
unterliegen, dass die Nephridien der von ihm untersuchten Regen- 
würmer ganz denselben Verlauf der beiden Schlingen und des Aus- 
führungsganges wiederholen, wie ich für Lumbriciden in dieser Arbeit 
hervorhebe. 

Nach den angeführten Beispielen wird man noch kaum zweifeln 
können, dass die nach einem einheitlichen Plane gebauten Nephridien 
der „Meganephrica“ aus einem einfacheren, geraden und soliden Strang 
hervorgegangen sind, den ich als Pronephridium deute. 

Wie verhält es sich nun mit dem anderen Typus der „Lumbrico- 
morpha‘, für welchen Benham einen Collectivnamen „Plectonephrica“ 
gewählt hat? 

Die Repräsentanten dieser künstlichen Gruppe zeichnen sich durch 
gewiss 'auffallenden Bau der Nephridien aus, die zuerst Deddard”*) 
1885 bei Acanthodrilus multiporus entdeckt, und Baldwin Spen- 
cery) 1883 bei Megascolides australis bestätigt hat. Nachher hat 
sich erwiesen, dass die „Plectonephridien“ viel verbreiteter in Oligo- 
chaeten vorkommen und heute kennt man mehr als 10 Gattungen, 
die mit solchen Excretionsorganen versehen sind. 


Die Plectonephridien zeichnen sich dadurch aus, dass sie aus 
zahlreichen feinen Röhrchen und kleinen Trichtern bestehen, die in 
jedem Segmente ein durch mehrere oder spärlichere Öffnungen nach 


*) On the Structure of a new Genus of Lumbrieid Proceed. zool. Society 
1887. p. 154. 

*%*) Descript. of earthworms. Notes from the Leyden Museum IX. p. 97. — 
Sur quelques Lombrieides exotiques appartenant au genre Eudrilus. 1890. 
J. III. p. 223, 

***) Sur les organes segmentaires de quelques vers de Terre. Annal. sec. 
nat. 1885. 

7) The anatomy of Megascolides australis. Transact, roy. Soc. of Victoria. 

Vol. I. 1888, 


356 


aussen mündendes Netzwerk bilden. Nebstdem kann sich segmental 
noch ein „Meganephridium“ wiederholen, wie es namentlich für 
Megascolides und 1891 von Beddard*) beschriebenen Libyo- 
drilus violaceus charakteristisch ist. Das „Meganephridium“ steht 
hier in Verbindung mit einem im Hautmuskelschlauche sich ver- 
zweigenden Netzwerke. Ausführlich hat die mannigfaltige Anordnung 
dieser eigenthümlichen Nephridien bei Perichaeta, Megascolides, 
Acanthodrilus, Deinodrilus und Dichogaster vornehmlich Brddard **) 
besprochen und ich verweise auf seine Darstellung. 


Uns handelt es sich um die Beantwortung der Frage, in. welchen 
genetischen Beziehungen befindet sich das Nephridialnetzwerk (.Plecto- 
nephridium“) zu den oben dargestellten Nephridien von Rhynchelmis 
und Lumbriciden, deren Entwicklung wir erkannt haben. 


Diese Frage ist bereits sehr eingehend sowohl von Beddard und 
Horst als von Bu’d. Spencer und Denham discutirt worden; sie be- 
wegt sich vorzugsweise in der Richtung, um zu beantworten: 


. Was ursprünglicher ist, das Nephridialnetzwerk von Perichaeta 
etc., das einfache Paar Nephridien von Lumbricus etc. 


2. In welchen Beziehungen befindet sich das Nephridialnetzwerk 
zum Excretionsapparate der niederen Würmer. 


Nach der vornehmlich von Beddard und Spencer vertretenen 
Ansicht sind die „Plectonephridien“ ursprünglicher als die „Mega- 
nephridien“ in welchen letzteren die verzweigten Canäle in den 
Schlingen mit dem Nephridialnetzwerke von Perichaeta etc. 
homogenetische Gebilde vorstellen. Benham schliesst sich dieser An- 
schauung an und leitet ein einfaches Nephridium von einer aggre- 
girten Gruppe der plectonephrischen Röhrchen ab. 


In Anbetracht dieser Theorien belehrt uns die Embryologie, dass 
ein einfacher (bald mit einer Geissel, bald ohne dieselbe) Strang — 
oder Aas Pronephridium — ursprünglicher ist, als ein Netzwerk, 
welches erst secundär in dem Nephridiallappen und Ausführungs- 
gange zu Stande kommt. Es hat daher meiner Ansicht nach sowohl 
das „Plecto- als Meganephridium“ gleiche genetische Bedeutung. 
Beiden muss ein einfacher, paarig in jedem Segmente sich anlegender 
Strang — das Pronephridium —- vorausgehen, aus welchem erst 


*) On the Struct. of an earthworm allied to Nemertodrilus ete 
mierose. Journ. 1891. 

'*#*) On certain points in the Struct. of Urochaeta and Dichogaster ete. Ib. 

1889. p. 235. ch 


897 


secundär seitliche Wucherungen entstehen, die sich als zahlreichere 
oder spärlichere Nephridiallappen erweisen. In grosser Menge bilden 
sich offenbar die Läppchen bei den mit „Plectonephridien“ versehenen 
Oligochaeten und in den vorderen Segmenten von Megascolides. 
In den hinteren Segmenten (des genannten Riesenregenwurmes re- 
duciren sich die Läppchen an einige grösere, welche der Lage nach 
den Schlingen am Nephridium von Lumbricus entsprechen. *) Das 
gleiche gilt auch für die Nephridien von Libyodrilus. 

Aber der äussere Theil der Nephridien der genannten Gattungen 
stellt wieder ein complieirtes Canälchennetz vor, welches sich — wie 
sehr instructiv Beddard bei Libyodrilus darstellt — im Hautmuskel- 
schlauche verzweigt. Zur Erklärung dieser eigenthümlichen That- 
sachen belehrt uns wieder die Entwicklungsgeschichte. Der Ausführungs- 
gang des Nephridium persistirt bei Allolobophora lange in dem Haut- 
muskelschlauche;; in den entwickelten Würmern zeigt er reichliche 
Verzweigungen, die wohl mit dem Netzwerke von Libyodrilus 
homolog sind. Bei dem letzteren und wohl bei den meisten „plecto- 
nephrischen* Regenwürmern fehlt die voluminöse contractile Endblase, 
indem sie durch zahlreiche Seitencanäle des Ausführungsganges er- 
setzt ist. Nur einige wenige Hypodermalzellen an der Mündung der 
feinen Ausfuhrscanälchen bei Megascolides errinnern noch an die 
grossen Endblasen der Lumbriciden. 


Die Nephridien der Polychaeten stimmen wesentlich mit denen 
der Oligochaeten überein und um so mehr die der Hirudineen. In 
der Gruppe der Polychaeten können wir ganz dieselben Bestandtheile 
an einzelnen Nephridien unterscheiden, sowie die verschieden 
mächtige Entfaltung des Lappentheiles und des Trichters finden. 
Beispielweise kann ich nur an die Nephridien der Oapitelliden hin- 
weisen, die unlängst so schön von Eisig bildlich dargestellt wurden 
und bei denen eine Ähnlichkeit mit den der Enchytraeiden kaum 
in Abrede gestellt werden kann. Auch das Nephridium von Areni- 


*, Vorläufig werde ich mich nicht ausspreehen von der Natur der merk- 
würdigen Längscanäle, welche die Nephridien von Megascolex und Libyodrilus 
in einer Reihe von Segmenten untereinander verbinden. Die bei Polymnia und 
Lanice bekannten Längsschläuche sind meiner Ansicht nach durch Verwachsung 
der contractilen Endblasen der betreffenden Segmente entstanden, 


358 


cola, wie es kürzlich von Denham abgebildet und beschrieben wurde, 
entspricht in seinen Bestandtheilen vollständig dem typischen Baue 
der ÖOligochaetennephridien. Weitere Beweise in dieser Beziehung 
kann man in den Arbeiten von Williams, Claparede etc. etc. nach- 
suchen. 

Es ist kaum nothwendig hervorzuheben, dass zwischen den Ne- 
phridien der Oligochaeten und Hirudineen kein wesentlicher Unter- 
schied vorliegt. Nebstdem wissen wir aus der Arbeit von Whitman, 
dass die in Rede stehenden Organe der Hirudineen sich segmentweise 
aus einer gemeinschaftlichen Zellenreihe herausbilden und anfangs 
solide Stränge vorstellen, welche letzteren dem Pronephridium der 
Oligochaeten entsprechen. Der sich frühzeitig in einer grossen Zelle 
anlegende Trichter — wie ich aus eigener Erfahrung bei Clepsine 
kenne — gelangt aber nicht zur Entwicklung, in welcher Beziehung 
die Hirudineen mit einer Familie der Oligochaeten — der Chaeto- 
gastriden — übereinstimmen. 

Auch‘ unter den Hirudineen kennen wir „plectonephrische“ 
Repräsentanten, wie sie meines Wissens zuerst Dourne in Ponto- 
bdella kennen gelehrt hat. 

Wie es sich nun bei Polychaeten mit dem embryonalen Prone- 
phridium verhält, issen wir bisher sehr wenig. Aus der oben an- 
geführten Angabe EP. Meyer’s ist soviel festgestellt, dass die Pro- 
nephridien des ersten Segmentes, oder die Kopfniere, wesentlich mit 
den Pronephridien der Rumpfsegmente von Rhynchelmis überein- 
stimmen. Derselbe Autor hat die jungen Nephridialstadien bei 
Nereis kennen gelehrt und es geht aus seiner Darstellung hervor, 
dass den Nephridien der Rumpfsegmente ein einfacheres Pronephri- 
diumstadium vorangeht. 


Schliesslich ist die merkwürdige Gattung Dinophilus anzu- 
führen, deren Excretionsorgane wesentlich mit dem Pronephridium 
von Rhynchelmis übereinzustimmen scheinen und sich in gleicher 
Gestalt in allen Segmenten, das erste nicht ausgenommen, wieder- 
holen und in diesem einfachen Stadium — mit einer Wimperflamme — 
lebenslang persistiren. | 


Wie Korschelt, Meyer, Weldon und Harmer übereinstimmend 
hervorheben, muss man die Excretionsorgane von Dinophilus mit 
denen der Plathelmithen vergleichen. Ich schliesse mich dieser Auf- 
fassung an und möchte auch das Pronephridium der Oligochaeten als 
gleichwerthig den Excretionsorganen der Plathelminthen betrachten; 


359 


consequenterweise müsste aber auch das Nephridium der Annulaten 
als die höchste Stufe des ursprünglich einfachen Excretionsapparates 
der Plathelminthen angesehen werden Leider aber wissen wir über 
die Entwicklung der Excretionsorgane der Plathelminthen nichts, so 
dass eine nähere Parallele zwischen den der letzteren Wurmgruppe 
und den Annulaten lediglich am vergleichend anatomischen. Wege 
durchführbar ist. Und auch hier hat man es mit einigen Schwierig- 
keiten zu thun, um die Identität der Annulaten-Pronephridien mit 
den Canälchen der Plattwürmer nachzuweisen. 

Das Pronephridiostom besteht bei Rhynchelmis aus zwei Zellen, 
die Geissel schwingt in einer intercellularen Lacune; die Wimper- 
flamme der Plathelminthen schwingt dagegen nur innerhalb einer 
Zelle; allein die beiden Zellen von Rhynchelmis entstehen ursprünglich 
aus einer grossen „Trichterzelle“. Nebstdem gehört die Geissel nur 
einer Zelle an und in aberranten Fällen von Rhynchelmis konnten 
wir sicherstellen, dass die Geissel in der Leibeshöhle und nicht in 
der intercellularen Lacune ihre Schwingungen ausübt. 

Das „Plectonephridium“ ist dagegen viel ähnlicher dem Exeretions- 
apparate der Plathelminthen, und dies vornehmlich durch sein Canäl- 
chennetz. Aber die zahlreichen Trichter sind mit äusseren Wimpern 
ausgestattet gleich dem Nephridiostom der „Meganephridien“. Indessen 
wissen wir, dass der letztere seinen Ursrpung dem Pronephridiostom 
verdankt, und ferner, dass sich in gewissen Fällen am Schlingentheile 
der Nephridien von Rhynchelmis auch secundäre, mit schwingenden 
Geisseln ausgestattete Pronephridiostomen entwickeln können. Aus 
diesen secundären Pronephridiostomen dürften die zahlreichen Trichter 
bei den plectonephrischen Regenwürmern entstanden sein. 


Dass die. Wimperflammen in dem Stamme der Würmer auch in 
anderen Modificationen vorkommen können, beweisen neben den 
Oligochaeten auch die Nemertinen, wie unlängst eben 0. bürger *) 
nachgewiesen hat. Derselbe hat an den Enden der Canäle des Ne- 
phridialapparates bei zahlreichen Nemertinengattungen hohle blinde 
Kölbehen entdeckt, die von einem einschichtigen Epithel ausgekleidet 
sind. In jedem Kölbchen, angeheftet am blinden verdickten Ende, 
schwingt eine Wimperflamme in das Lumen des Kölbchens hinein. 


Ich glaube kaum zu verfehlen, wenn ich die in Rede stehenden 
Organe der Nemertinen mit den Pronephridiostomen von Rhynchelmis 


*) Die Enden des exeretorischen Apparates bei den Nemertinen. Z. f. w. 
Z. LIll. 2. 1891, p 322—333. 


360 


identificire; die ersteren sind allerdings aus mehreren Zellen zu- 
sammengesetzt, während die von Rhynchelmis nur aus zwei Zellen 
bestehen. Aus dem Wimperkölbchen könnte aber ebenfalls ein echter 
Nephridiostom zu Stande kommen, wenn sich sein Lumen, wie die 
Lacune am Pronephridiostom von Rhynchelmis in die Leibeshöhle 
öffnen würde. 

Nach einem Vergleiche der Wimperkölbchen der Nemertinen mit 
dem Excretionsapparat der Plathelminthen spricht sich Bärger gegen 
die Homologie zwischen diesen Organen der genannten Wurmgruppen 
aus. Namentlich scheint ihm der Mangel „einer Schlusszelle“ bei 
Nemertinen sehr wichtig zu sein, die hier durch den Wimperkolben 
ersetzt ist. Der Verfasser ist daher der Ansicht, dass beiderlei Ne- 
phridien genetisch grundverschiedene Bildungen sind, „so verschieden 
z. B., wie das Coelom von Sagitta und Polygordius‘. 

Von der Entwicklung des Nephridialapparates der Nemertinen 
wissen wir nichts Genaueres, ebenso wie über die der Plathelminthen; 
aus diesem Grunde ist es auch schwierig zwischen beiden Excretions- 
apparaten eine Parallele zu ziehen. Nach den jetzigen Kenntnissen 
steht aber soviel fest, dass die Endorgane des Nephridialapparates 
in einer und derselben Wurmgruppe sehr veränderlich sein können. 
Wir wissen z. B., dass bei den meisten Rhabdocoelen die Wimper- 
flammen nicht vorhanden sind, während sie bei anderen schön ent- 
wickelt sind.*) Der Excretionsapparat der meisten einheimischen 
Dendrocoelen ist mit Wimpertlammen ausgestattet, während ich ver- 
geblich diese Endorgane bei Anocellis coeca gesucht habe; **) hier 
sind die Wimperflammen durch blosse Zellen ersetzt Als ein Ana- 
logon zu dieser Mannigfaltigkeit der in Rede stehenden Endappa- 


rate bei Plathelminthen könnte man die Pronephridien der Annu- 
laten anführen. 


Zunächst sind die Pronephridien des Kopfes der oben angeführten 
Polychaeten mit einer Geissel ausgestattet, während die von Rhyn- 
chelmis blind endigen. Andererseits schwingt im Pronephridiostom 
von Rhynchelmis eine Geissel, während das entsprechende Prone- 
phridien-Stadium «der Lumbriciden mit einer vergrösserten Zelle 
anfängt. 


*) Ich habe sehr grosse Wimperflammen unlängst in einem landlebenden 
Prochynchus gefunden 


**) Vejdovsky, Exkre&ni apparät Planarii. Sitzungsb. kön. böhm. Gesellsch. 
d. Wiss. Prag. i 


361 


Die Variabilität dieser Endorgane am Nephridialapparate der 
Würmer wird wohl durch künftige Untersuchungen noch vielfach 
nachgewiesen werden. 


Derzeit begnügen wir uns mit der Constatirung der Thatsache, 
dass das niedrigere Nephridialstadium der Würmer, welches ich als 
Pronephridium bezeichne, in verschiedener Weise theils im Körper- 
parenchym, theils in der Leibeshöhle endigt. Es ist bald eine ein- 
fache Drüsenzelle (Plathelminthen, Lumbrieiden), bald eine hohle, mit 
Wimperflamme ausgestattete Zelle (Plathelminthen, Dinophilus), bald 
ein doppelzelliger Pronephridiostom mit der inneren Geissel (Rhyn- 
chelmis) oder schliesslich ein mehrzelliges hohles Kölbehen mit einer 
Wimperflamme (Nemertinen). 


Es handelt sich uns die morphologische Bedeutung des Prone- 
phridiostoms der Oligochaeten zu beurtheilen; bei den meisten unter- 
suchten Arten entsteht derselbe aus der vorderen Zelle des soliden 
Stranges. Sämmtliche Zellen dieses Stranges sind gleichwerthig, somit 
auch die Pronephridiostomzelle. Da auch an dem Nephridiallappen 
gleichgestaltete Pronephridiostomen zu Stande kommen können, wie 
wir sie bei Rhynchelmis kennen gelernt haben und aus welchen bei 
Perichaeta und anderen exotischen Oligochaeten die zahlreichen 
Nephridiostomen entstehen, so kann es keinem Zweifel unterliegen, 
dass jede Zelle des ursprünglichen Pronephridiums sich zu einem 
Nephridiostom umbilden kann. 


Dasselbe habe ich auch für Mieroplana humicola*) hervor- 
gehoben; hier bestehen die Excretionscanälchen aus einer Anzahl der 
hinter einander folgenden Zellen, von denen jede mit einer Wimper- 
flamme ausgestattet ist und auf diese Weise mit der geschlossenen 
Anfangszelle übereinstimmt. Die Excretionscanälchen stellen daher eine 
Reihe von Pronephridiostomen vor, von denen der vordere bei den 
meisten Plathelminthen im ursprünglichen geschlossenen Zustande 
persistirt, bei den meisten Annulaten aber sich zum Nephridiostom 
umwandelt. 


Die Pronephridien geben den Ursprung nicht nur den Nephridien; 
sondern sie können sich bei einigen Oligochaeten zu Speicheldrüsen 
umwandeln. 


*) Note sur une nouvelle Planaire terrestre (Mieroplana humicola) ete. Revue 
biologique du Nord de la France 2° Anne. Nr. 4. 1890. — O novem rodu zem- 
skych planarii (Microplana humicola). V&stnik kräl. spol. nauk v Praze 1890. 

25 


Bezüglich dieser Organe will ich hervorheben, dass ich sie bereits 
1379*) bei den Euchytraeiden nach den damaligen Kenntnissen als 
„modifieirte Segmentalorgane* gedeutet und ähnliches für die Speichel- 
drüsen von Urochaeta (gland a mucosite Perrier), Moniligaster, 
Grubea und Siphonostoma behauptet. Schliesslich habe ich die 
Ansicht ausgesprochen, dass die Speicheldrüsen von Peripatus den- 
selben Ursprung haben, was durch spätere embryologische Unter- 
suchungen bestätigt wurde. 

Gleichzeitig mit der Herausgabe des 3. Heftes dieser Untersu- 
chungen erschien eine Arbeit von Fr. E Beddard,*"*) in welcher der 
Verfasser den paarigen Ursprung der Nephridien in jedem Segmente 
hervorhebt. Nur das 1. und 2. Segment haben ein gemeinschaftliches 
Nephridienpaar, mit welchem später das zweite und schliesslich noch 
ein oder zwei hintere Nephridien verwachsen um auf diese Weise 
den Speicheldrüsen Ursprung zu geben. 


Nach den Abbildungen, welche Deddard liefert (vornehmlich 

Fig. 16. und 19. ]. e.), kann es keinem Zweifel unterliegen, dass die 

Nephridien von Acanthodrilus ebenfalls aus einem soliden, paarig 

- in jedem Segmente angelegten und mit einem Nephridiostom ver- 
sehenen Strange hervorgehen. 


"Das Nephridium im ersten und zweiten Segmente von Acantho- 
drilus entspricht wohl dem Pronephridium des Kopfes bei Rhyn- 
chelmis und der Lumbriciden, wo es aber spurlos degenerirt, während 
es bei Acanthodrilus und Urochaeta zuerst das echte lappentragende 
Nephridialstadium durchmacht und schliesslich sich zu einer Speichel- 
drüse umwandelt. 


$ 6. Das Nervensystem. 


Whitman***) gebührt das Verdienst zuerst den Ursprung des 
Nervensystems der Hirudineen klargestellt zu haben. Der Bauchstrang 
entsteht nicht direet, wie bisher angenommen wurde, durch die Ver- 
dickung des Epiblastes, sondern aus zwei symmetrisch verlaufenden 
Neuralreihen, welche nach hinten von den grossen Neuroblasten ent- 
springen. Dieselbe Entwicklung des Nervensystems ist auch für die 
Lumbriciden von Wilson nachgewiesen und von Bergh bestätigt worden. 


*) Beitr. zur vergleich. Morphologie der Annuliden. 1879. p 29.—30. 
#*) Development of Acanthodrilus multiporus. Quart. mier. Journ. 1892. 
#=#) 0, 0, Whitman, A contrib to the history of the Germ-layers in Glepsine. 
‚Journal of Morphology. I. 1887. 


369 


Nach den wiederholten Beobachtungen und namentlich nach der Auf- 
findung der Neuroblasten (im Sinne, Whitman’s) und Neurostichen 
nehme ich die frühere Angabe über die getrennte Anlage der Ganglien 
des Bauchmarkes zurück und bestätige die Angaben der genannten 
Forscher. 

Dergh hat nebstdem eine beachtenswerthe Entdeckung gemacht; 
es gelang ihm nämlich schon in den 0'5 mm langen Embryonen einen 
Plexus von Nervenzellen und Nervenfasern zu finden, der sich entlang 
der Mittellinie des Bauches zwischen den Neuralplatten entwickelt. 
Bergh hält es für wahrscheinlich, dass dieser Plexus aus dem Epi- 
blaste hervorgeht und später dem aus den Neuralreihen entstandenen 
Bauchmarke einverleibt wird, wobei seine Elemente zuerst als Gan- 
slionzellen functioniren. 

Diese wichtige Angabe veranlasste mich, dass ich erneuerte Be- 
obachtungen in dieser Richtung anstellte, und thatsächlich gelang mir 
nicht nur mit der von Dergh angegebenen Methode die Nervenzellen 
in jungen segmentirten Embryonen zu finden, sondern dieselben noch 
in ganz jungen lebenden Larvenstadien sicherzustellen. 

Die Entdeckung dieser Nervenzellen ist allerdings höchst schwierig, 
und es gelingt dieselben nur in solchen lebenden Larven zu finden, 
deren Hypoblast mit durchscheinenden Dotterelementen erfüllt ist. 
Allolobophora putra (var. arborea) fand ich zu diesem Zwecke 
als das günstigste Object und bilde deren sehr junge Larve mit bloss 
2 Paar Teloblasten auf der Taf. XXX., Fig. 4. von der Bauchseite 
ab. Die larvalen Nervenzellen sind hier bogenförmig angeordnet (n) 
und befinden sich vor dem Blastoporus zwischen den Excretionszellen 
und dem Epiblaste, dann zu beiden Körperseiten zwischen dem Hypo- 
und Epiblaste. Diese Nervenzellen sind ähnlich den überall auf der 
tückenseite zwischen dem Epiblaste und Hypoblaste zerstreuten mesen- 
chymatischen Elementen, von denen ich oben angegeben habe, dass 
sie vermuthungsweise den larvalen Pronephridien Ursprung geben. 
Während aber die Wanderzellen beständig ihren Ort und ihre Gestalt 
wechseln können, sind die grossen larvalen Nervenzellen unbeweglich 
und behalten auch ihre Gestalt. Dergh hat an den mit Goldchlorid 
behandelten Präparaten uni- und bipolare Zellen beobachtet, während 
im lebenden Zustande dieselben regelmässig als multipolare Elemente 
erscheinen, doch so, dass der eine Nervenfortsatz etwas länger ist 
als die übrigen. Diese Nervenzellen scheinen sich durch directe 
Theilung zu vermehren, da ich die karyokinetischen Figuren in den 
sich theilenden Elementen nicht gefunden habe. 


» 


Dass diese Nervenzellen sich ebenfalls wie die Neurostichen an 
der Bildung des Centralnervensystems des Annulaten betheiligen, wie 
Bergh“”) behauptet, scheint mir sehr zweifelhaft zu sein; meine, 
allerdings nicht ausführliche Beobachtungen in dieser Richtung konnten 
die Angabe des genannten Autors nicht bestätigen. Nach der Annähe- 
rung der Neuralreihen zur Bauchseite liegen wohl auch die larvalen 
Nervenzellen in der Medianlinie des Annulatenkörpers, und müssten 
die resistente Nervenhülle des Bauchstranges durchdringen, um auf 
dessen Aufbaue theilzunehmen. Zur Zeit, als das Neuralretieulum im 
Bauchstrange sich anlegt, findet man schon keine Spur der larvalen 
Neuralzellen, und glaube daher, dass sie ebenso degeneriren, wie die 
larvalen Excretionsorgane. 

Ich erblicke in den fraglichen Nervenzellen ein Homologon mit 
dem centralen Nervensystem, dem Nervenringe der Medusen, welcher 
aber bei den stark degenerirten Lumbricidenlarven wesentlich reducirt 
erscheint. 


Über die Bildung der Ganglien im Centralnervensystem habe ich 
mich bereits oben (pag. 291—293) ausgesprochen; es erübrigt mir 
jetzt noch auf einige Einzelnheiten hinzuweisen und vornehmlich die 
Entwicklung des Neuralreticulums oder der sog. Punktsubstanz zu 
besprechen. 

Zunächst muss ich die Angabe Bucinsky'’s zurückweisen, nach 
welcher sich an der Bildung der Bauchganglien des Regenwurmes 
auch das Mesoblast betheiligen soll. Nur die schrägen oder dickeren 
Querschnitte können zur Vermuthung Anlass geben, dass die oberen 
Ganglienanschwellungen aus dem Mesoblaste hervorgehen. Thatsächlich 
aber sind es nur die Elemente der Neurostichen, aus welchen sich 
die Ganglien bilden (vergl. Taf. XXXIL, Fig. 12., 13.). Die basalen 
Zellen des Ganglions sind grösser, aus hyalinem Plasma bestehend 
und ihre Kerne färben sich nicht so intensiv (a), wie die oberen, 
kleinen und dicht gruppirten Zellen (d). 

Jede Ganglionhälfte von Rhynchelmis ist von einer bindegewe- 
bigen Membran (Nervenhülle) umgeben, an die sich die Muskelzellen 
anlegen ‚Taf. XXXIL, Fig. 4, 5 m). Die letzteren stammen aber nicht 


*) Der Verfasser spricht sich auf pag. 486 dahin aus, dass er nicht ganz 
sicher ist, ob die Nervenzellen des Bauchplexus dem Bauchstrange einverleibt 
werden, gleich darnach berücksichtigt er aber gar nicht seinen Zweifel und 
nimmt das Centralnervensystem des Annulaten als aus zwei verschiedenen An- 
Ingen entstanden an; so auf pag. 486, 487, 490. 


369 


vom Mesoblaste her, sondern haben denselben Ursprung, wie Ring- 
muskeln des Leibesschlauches. Innerhalb der bindegewebigen Mem- 
bran (des Neurilems) vermehren sich embryonale Nervenzellen. ®) 
Die Mutterzelle einer Ganglionhälfte behält sehr lange ihre ursprüng- 
liche Grösse und liegt auf der äusseren Basis des Ganglions (Tafel 
XXXIL, Fig. 4., 5 nb). Es ist dieselbe grosse Zelle, die ich früher 
als Neuroblast (p. 292) bezeichnet habe. Bei den Lumbriciden tritt 
dieselbe nicht immer so klar, wie bei Rhynchelmis hervor. Diese 
grosse Zelle befindet sich in reger Theilung, fast auf jedem Schnitte 
sieht man hier die karyokinetischen Figuren. Aus ihr entstehen die 
kleineren Zellen, die sich zwar auch kinetisch theilen können, aber 
ihre Vermehrung scheint nicht so intensiv zu sein (Taf. XXXI., 
Fig. 4. 5 n2). 

Noch bevor die beiden Ganglienhälften ganz verschmolzen sind, 
finden einige Differenzirungsprocesse innerhalb der Ganglionmasse 
statt, welche ich jetzt eingehender zu besprechen beabsichtige. Meine 
Darstellung betrifft in erster Reihe Rhynchelmis, dessen Nervensystem 
zu histogenetischen Untersuchungen weit günstiger ist als das der 
Lumbrieiden. Nichtsdestoweniger konnte ich auch bei den letzteren 
dieselben oder fast dieselben Differenzirungsvorgänge sicherstellen. 

Zunächst ist hervorzuheben, dass die Zellen des Ganglions lange 
indifferent bleiben; sie haben durchaus denselben histologischen 
Charakter, soweit man dies mit den jetzigen Untersuchungsmethoden 
sicherzustellen vermag. Man kann nicht von Ganglienzellen sprechen, 
man unterscheidet keine Glia- und Epithelzellen, man sieht nur 
gleichgestaltete und fast gleich grosse Elemente auf jedem Quer- 
schnitte. Und dies nicht nur in den Bauchstrangsganglien, sondern 
auch im Gehirn und in den Schlundcommissuren. In Fig. 6., Taf. XXXI. 
habe ich einen verticalen Längsschnitt durch das Gehirn (g%k) repro- 
ducirt, um die anormale Höhlung (d) im Gehirnganglion zu veran- 
schaulichen. 

Die erste Differenzirung, welche man in einem Ganglion 
regelmässig sicherstellen kann, ist die Anlage des Neural- 
reticulums oder des Leydig’schen Punktsubstanz. 

Dieselbe beginnt schon zur Zeit, als die Ganglionhälften noch 
getrennt sind (Taf. XXIL, Fig. 6.) und wird dadurch eingeführt, dass 


*) Ich benütze diese Bezeichnung, obwohl sie nicht das richtige trifft; aus 
diesen „Nervenzellen“ bilden sich nieht nur die Ganglienzellen und das Neural- 
reticulum, sondern auch die sog. Gliazellen, die man kaum als nervöse Elemente 
ansprechen kann. 


in dem oberen Theile einer jeden Hälfte, dicht unter der peritonealen 
Hülle je ein hyalines Feldchen erscheint (Fig. 6., Taf. XXI. »I). 
Ich habe schon auf pag. 292. dieses Feldchen als aus dem inter- 
nuclearen Protoplasma bestehend erklärt, wobei man voraussetzen 
muss, dass die Grenzmembranen einiger Zellen resorbirt wurden und 
das Cytoplasma der letzteren sich verdünnt hat. Ähnliches Verhältnis 
der hyalinen Plasmafeldchen sieht man auch auf Fig. 10. (Taf. XXI. pl), 
wo die beiden Ganglionhälften zum grossen Theile verwachsen sind. 

Später erstreckt sich der hyaline Plasmahof in der Umgebung 
einiger Kerne, deren Zahl sich an den Querschnitten jeder Ganglion- 
hälfte constant als 4 erweist (Taf. XXIIL, Fig. 10 nr). 

Die letzteren nehmen schon in diesem Stadium einen anderen 
Charakter an, als die übrigen umliegenden Kerne der Nervenzellen; 
sie sind nämlich bedeutend angeschwollen, stark lichtbrechend und 
bestehen aus fettartigen Kügelchen, in denen man das Kernkörperchen 
nur schwierig entdecken kann. 

Bei den Lumbrieiden (Taf. XXXI.. Fig. 9. ps) verrathen sich 
diese 4 Kerne sowohl durch ihren Glanz als einen gelblichen Ton. 
- Durch die fortschreitende Anschwellung werden die Kerne zu 
einander genähert und je nach der Stelle in dem Ganglion ver- 
schmelzen sie theils vollständig, theils bleiben sie durch das sie um- 
gebende hyaline Oytoplasma getrennt. Wir wollen einige dieser Zu- 
stände, wie sie an Querschnitten sehr schön hervortreten, eingehender 
besprechen. 

In Fig. 12. (Taf. XXIII.) befinden sich die 4 verschmolzenen 
Kerne (nr) in einem breiten Cytoplasmahotf (pr), an dessen Peripherie 
einige Kerne der gewöhnlichen Neuralzellen liegen. Im Cytoplasma 
verlaufen zwar spärliche, aber deutlich hervortretende Fäden (Cyto- 
plasmareticulum), das centrale Kernreticulum zeigt keine deutlichen | 
Umrisse; es hat sich wohl die Kernmembran ganz resorbirt. Die 
glänzenden, nur schwach sich in Pikrokarmin färbenden Kernkörperchen 
(j) sind hier in Degeneration begriffen. Nach der Zahl derselben, . 
sowie nach der vierlappigen Gestalt des Kernreticulums ist ersichtlich, 
dass hier 4 Kerne verschmolzen sind. Ähnliches sieht man in Fig. 16.; 
Fig. 17. stellt den centralen Theil eines Kernes vor, in welchem noch 
das Kernkörperchen persistirt. In Fig. 16. sind die beiden Hälften 
des Kernreticulums getrennt, Fig. 18. (Taf. XXIII.) zeigt dagegen, dass 
sie mittels einer Querbrücke anastomosiren; ebenfalls Fig. 13. (nr). 

Wie die Anastomosen zwischen beiden Hälften zu Stande kommen, 
erklärt uns der Querschnitt durch das erste Bauchstrangsganglion, 


367 


wo die Kerne ungemein gross sind (Taf. XXI1., Fig. 21. nr!-*). Jeder 
Kern besteht aus einem feinen Reticulum, dessen Filamente sich zu 
einem Fortsatz vereinigen, in welcher Gestalt die Kerne selbst an 
die Ganglienzellen erinnern.*) Die Kernfortsätze der einen Seite 
ziehen zu den der anderen Seite, und auf diese Weise bilden sie eine 
(Quercommissur in dem hyalinen Cytoplasma, wie Fig. 21. (Taf. XXIII.) 
veranschaulicht. Zwei Kerne mit ihren polaren Fortsätzen sind in 
Fig. 22. (Taf. XXIII.) bei starker Vergrösserung abgebildet. Ich habe 
keine äussere Membran an der Peripherie sowohl der Kerne als ihrer 
Fortsätze statuiren können; das Reticulum ist somit nackt ebenso 
wie die Commissur, welche letztere sich bloss durch eine dichtere 
Granulirung von den Filamenten des Kernes selbst auszeichnet. 

In dem ersten Bauchstrangsganglion betheiligen sich jederseits 
sämmtliche vier Kerne an der Bildung der Quercommissur innerhalb 
des Cytoplasma. Ähnliche Verhältnisse sieht man auch in den nachfol- 
genden Ganglien des Vorderkörpers, wie Figuren 18., 20. und 25. 
(Taf. XXIII) veranschaulichen. Indessen ist es nur eine bestimmte 
Region, wo diese Quercommissur durch die Fortsätze sämmtlicher 
vier Kerne hervorgerufen wird. Insoferne mich die Schnittserien 
belehren, ist dies der Fall unmittelbar vor und hinter den peripheren 
Nerven. Das Neuralreticulum bildet hier demnach in jeder Ganglion- 
hälfte ein einheitliches, meist vierlappiges Feld (vergl. Fig. 18., 20.). 
Anders dagegen in anderen Ganglienzonen. 

Fig. 26. (Taf. XXIII.) stellt einen Querschnitt durch die mittlere 
Zone eines Ganglions im vorderen Körper, direct durch peripherischen 
Nerven vor. Das vollständig entwickelte Kernreticulum ist hier jeder- 
seits in drei Felder getheilt, nämlich in ein grösseres oberes und 
zwei kleinere untere. Die letzteren (nr?, »r') stellen die ursprüng- 
lichen zwei Kernreihen vor, die demnach nicht verschmolzen sind. 
Dagegen ist das obere Feld (nr! *?), durch das Verwächsen von zwei 
oberen Kernreihen entstanden und steht durch eine Quercommissur 
mit dem der anderen Seite in Verbindung. Das hyaline Cytoplasma, 
in welchem diese Reticularfelder eingebettet sind, bildet zwischen den 
oberen und unteren Feldern eine plasmatische Bahn, durch welche 
später die Ganglienzellen ihre Plasmafortsätze in die peripheren 
Nerven entsenden. 

Ähnliche Verhältnisse der Reticularvertheilung in dem Ganglion 
bietet auch Fig. 15. (Taf. XXIII.) dar, mit dem Unterschiede, dass 


*) Meines Wissens haben B. Haller und Fr. Nansen die Kernfortsätze in 
den gewöhnlichen Ganglienzellen zuerst beobachtet, 


365 


hier die inneren unteren Felder verschmolzen sind: es ist dies in 
der unmittelbaren Nähe der grossen Medianzelle (mz). 

Die Entwicklung des Neuralreticulums belehrt uns daher sehr 
überzeugend, 

1. dass es zuerst in dem Centralnervensystem der Oligochaeten 
erscheint; 

>. dass es daher keinesfalls nur aus den protoplasmatischen Fort- 
sätzen der Ganglienzellen entstehen kann; 

3. dass sich an seiner Bildung jederseits vier Kernreihen be- 
theiligen, die an bestimmten Stellen der Bauchstrangsganglien in den 
Connectiven verschmelzen, andererseits aber von einander getrennt 
bleiben; 

4. dass die verschmolzenen Kernreihen je vier Zellreihen ent- 
sprechen, deren Cytoplasma verschmilzt und die Kernreihen umgiebt. 

Der letzt hervorgehobene Vorgang, die Entstehung des Syneytiums 
aus mehreren Zellen, ist längst bekannt; die Bildung des Neural- 
reticulums belehrt uns ferner, dass auch durch die Verwachsung der 
Kerne ein einheitliches Gewebe zu Stande kommen kann, welches 
nur an gewissen Stellen durch canälchenartige Bahnen unterbrochen 
wird, — dort nämlich, wo die Plasmafortsätze der Ganglienzellen . 
verlaufen. 

Die chemische Beschaffenheit des bisher geschilderten Neural- 
reticulums — nämlich aus den jungen Würmern, in welcher Beziehung 
es dem der erwachsenen Individuen nahe steht — weicht wesentlich 
von derjenigen der ursprünglichen Zellkerne ab, aus welchen das 
Reticulum entstanden ist. 

Wie ich oben bereits hervorgehoben habe, unterscheiden sich 
die Kerne keinesfalls von den der übrigen Neuralzellen, indem sie 
sich in gleicher Weise mit Pikrokarmin färben. Nach der fortschrei- 
tenden Wucherung verlieren aber die Kerne die Fähigkeit die Fär- 
bunesflüssigkeit aufzunehmen und nach der Degeneration der Kern- 
körperchen sieht man nur — namentlich wenn man die Embryonen 
ınit Chromessigsäure behandelt — das stark entwickelte Reticulum, 
dessen weite Maschen von einer farblosen Substanz erfüllt sind. In 
dieser Beziehung belehren uns besser die Querschnitte durch die 
erwachsenen Rhynchelmis. Aber auch die Längsschnitte durch den 
Bauchstrang sowohl der Embryonen der genannten Art als der Lum- 
brieiden sind für die Erkenntnis der Gestaltsverhältnisse des Neural- 
-reticulums sehr belehrend. In Fig. 27. (Taf. XXIU.) ist ein Längs- 
schnitt durch den Bauchstrang von Rhynchelmis abgebildet, welcher 


369 


das obere Kernreticulum mit den seitlichen, bisher nicht differenzirten 
Neuralzellen, die Muskelschicht des Leibesschlauches und die Hypo- 
dermis getroffen hat. 

Das Neuralreticulum (»r) verläuft hier in dem hyalinen Plasma- 
strange (pr), in welchem feines Cytoplasmanetz vertheilt ist. Von den 
ursprünglichen Kernen ist hier keine Spur vorhanden, die Filamente 
färben, sich durchaus nicht, und die Maschen des Reticulums sind in 
der Längsachse des Bauchstranges ausgezogen. 


Ähnlich verhält es sich mit dem Neuralreticulum der Lumbri- 
ciden. In Fig. 8. (Taf. XXXI.) ist ein fast verticaler Längsschnitt 
durch den Bauchstrang eines Embryo von Allolobophora putra 
abgebildet, wo bereits die Ganglienzellen (92) functioniren. Das 
Neuralreticulum (nr) erscheint segmentweise eingeschnürt, so zwar, 
dass man zwischen je zwei Ganglien (9) eine schlanke Commissur 
wahrnimmt. In diesem Stadium der Entwicklung erinnert das Neural- 
reticulum noch an das ursprüngliche Kernreticulum: seine in der 
Längsachse des Bauchstranges ebenfalls ausgezogene Filamente tragen 
stellenweise intensiv sich mit Pikrokarmin färbende Körnchen, 
welche somit auf die ursprüngliche chromatische Substanz der Kerne 
hinweisen. In späteren Entwicklungsstadien findet man aber in dem 
Neuralreticulum keine Spur dieser Körnchen. 


Die von den Ganglienzellfortsätzen ganz unabhängige Entstehung 
des Neuralreticulums ist somit durch embryologische Untersuchung 
erwiesen. Diese Thatsache, welche ich bereits in meinem „System 
und Morphologie der Oligochaeten* vertreten habe, steht allerdings 
in schroffem Gegensatze mit den bisherigen Auschauungen über den 
Ursprung des fraglichen Gewebes, nach welchen die multipolaren 
Ganglienzellen ihre Fortsätze in ein feines Nervennetz auflösen. Der 
Hauptvertreter dieser Ansicht ist 5. Haller,*) welcher in seiner Arbeit 
allerdings nur den Bauchstrang der erwachsenen Würmer berück- 
sichtigt hat. Auf die Besprechung der zahlreichen Literatur, namentlich 
auf die Ansichten von Nansen will ich hier nicht eingehen, da sie 
neuerdings von @. Retzius”“) in eingehendster Weise besprochen 
wurden und mit meinen Darstellungen kaum in Einklang gebracht 
werden können. Ich möchte nur auf die in jüngster Zeit veröffent- 


*) Beitr. zur Kenntnis der Textur des Centralnervensystems höherer Würmer. 
Arbeiten a. d. zool. Inst. in Wien. 1889. 

**) Zur Kenntnis des Nervensystems der Orustaceen. Biolog. Untersuchungen. 
Nene Folge. I. 1890. 


70 


lichten Mittheilungen von W. Biedermunn®) und @. Retzius hin- 
weisen. Nach der Anwendung von Methylenblau gelang es den ge- 
nannten Forschern die Ganglienzellfortsätze und ihre Verästelung in 
den Ganglien von Hirudo, Nereis etc. sehr genau sicherzustellen und 
auf Grund dieser seinen Erfahrungen kommt Biedermann zu dem 
Resultate, dass die „Gentralmasse* („Punktsubstanz“ Leydig’s) sich 
aus Elementen verschiedener Herkunft zusammensetzt „und ein 
ausserordentlich eomplicirtes Geflecht oder vielleicht ein in sich ge- 
schlossenes Netz feinster Nervenfasern darstellt, welches theils aus 
der Verästelung von Ganglienfortsätzen, theils aus direct sich ver- 
zweigenden Wurzelfasern hervorgeht, wozu noch Seitenzweige der die 
Ganglien durchsetzenden Commissuren-Längsfasern kommen“. 


Nach den mit Methylenblau gefärbten Ganglien von Astacus 
kommt @. Retzius zu dem Ergebnisse, dass die „Punktsubstanz“ aus 
einem Geflecht der varicösen, nicht anastomosirenden, in eine Zwischen- 
substanz eingebetteten Seitenzweige der Zellenfortsätze besteht. Er 
leugnet überhaupt die Netzbildungen, die sich auch an der Bildung 
der Nervenfasern nicht betheiligen. 


Bei Nepethys fand aber der genannte Forscher, dass die die 
„Punktsubstanz constituirenden Nebenfortsätze nicht, wie bei Astacus 
und Palaemon, in der Mitte der gangliösen Anschwellungen, sondern 
vorwiegend an der Peripherie derselben, wo auch die Ganglienzellen 
belegen sind“, sich verästeln. Diese feinen „Nebenfortsätze“ der 
„Stammfortsätze‘ verästeln sich meist dichotomisch und zu wieder- 
holten Malen; „durch die reichliche Verästelung der Nebenfortsätze 
der vielen Ganglienzellen, sowie der aus den Ganglien durchtretenden 
Fasern entstehenden Nebenfortsätze wird die sog. Punktsubstanz ihrer 
Hauptmasse nach gebildet; in ihre Zusammensetzung treten dann 
noch die centralen Endverästelungen der aus den peripherischen 
Nervenzweigen stammenden Fasern ein“. Es entsteht daher ein reich- 
liches. Geflecht, ein Neuropilem (Zis), aber kein Netz von unter 
einander zusammenhängenden Fortsätzen der Ganglienzellen (gegen 
B. Huller). 


Nach diesen Mittheilungen Diedermann’s und G. Retzius ist es 
sicher, dass die von ihnen sichergestellten Verhältnisse „der Punkt- 
substanz“ mit meinen auf embryologischem Wege erzielten Resultaten 
nicht vereinbar sind. Die „Punktsubstanz“ von Retzius ist nicht das 


*) Über den Ursprung und Endigungsweise der Nerven in den Ganglien 
wirbelloser Thiere. Gen. Zeitschrift. 1891 


Byol 


Neuralreticulum, welches ich in den Embryonen von Rhynchelmis in 
seiner Structur dargestellt habe. Wohl aber bin ich überzeugt, dass 
die Beobachtungen der genannten Forscher über jeden Zweifel 
richtig sind. 

Ich habe doch schon vor Jahren (im System und Morphologie 
der Oligochaeten pag. 91.) darauf hingewiesen, dass die „fibrilläre 
Punktsubstanz* im Bauchstrange der erwachsenen Dendrobaena 
(einer Lumbrivide) theils aus längs verlaufenden Fibrillen, theils aus 
dem zierlichen Fibrillengeflecht der Ganglienzellfortsätze — die ich 
mit -»gewöhnlichem Pikrokarmin an Längsschnitten (l. ec. Taf. XIV., 
Fig. 16.) nachgewiesen habe — besteht. Diese Fibrillen sind jedoch 
anderer Art als die in der Längsachse des Bauchstranges verlaufenden, 
welche letzteren sich mit Pikrokarmin nicht färben. 


Nun bin ich überzeugt, dass die in Methylenblau sich färbenden 
„Nebenfortsätze“* von Retzius meinem „Fibrillengeflecht“* entsprechen 
und ebenso die langen Nervenfasern, die, wie ich weiter unten er- 
wähnen werde, innerhalb des Neuralreticulums verlaufen. Ich muss 
daher nachdrücklich hervorheben, dass das Gewebe, welches ich jetzt 
als Kern- oder Neuralreticulum beschreibe, nicht mit der „Punkt- 
substanz* von Aetzius identisch ist. Diese zwei Begriffe müssen wir 
auseinanderhalten; die „Punktsubstanz“ von Retzius ist gewiss ner- ' 
vöser Natur, wenn man nach den gleichen Einwirkungen von Methylen- 
blau auf die Ganglienfortsätze und deren „Nebenfortsätze“ urtheilen 
darf. Ob das Neuralreticulum nervös ist, wissen wir nicht; nach seinen 
Beziehungen zu den Ganglionfortsätzen wäre eher die Ansicht be- 
rechtigter, dass das Neuralreticulum als ein Stützgewebe im Nerven- 
system der Wirbellosen functionirt. 


Nach diesem Excurs wollen wir noch das Neuralreticulum des 
erwachsenen Rhynchelmis besprechen. Dasselbe erinnert zwar in 
einzelnen Fällen auf dieselben Zustände der Embryonen und junger 
Würmer, nichtsdestoweniger ist in den meisten Fällen höchst schwierig 
die ursprüngliche Textur zu statuiren. Das Neuralreticulum nimmt in 
den erwachsenen Würmern die ganze obere Hälfte des Bauchstranges 
ein, verdrängt bis zur Unkenntnis das umgebende Uytoplasma_ und 
selbst die später sich differenzirenden Ganglien- und Gliazelien, und 
man muss sehr sorgfältig nachsuchen, um seine Hülle und deren 
Kerne zu erkennen. 


Ich habe einige Querschnitte des Bauchstranges des erwachsenen 
Rhynchelmis auf der Taf. XXIV. reproducirt, um sie mit den Gestalts- 
verhältnissen der embryonalen und oben beschriebenen Zustände zu 
vergleichen. 

Fig. 1. stellt einen Querschnitt durch das zweite Bauchstrangs- 
sanglion vor; das nach der Behandlung der Würmer mit Chromessig- 
säure äusserst schön hervortretende Neuralreticulum ist hier durch 
einen cytoplasmatischen Canal (cpm) in zwei Hälften getheilt; die 
obere Hälfte stellt die oberen zwei Felder vor, welche ganz ver- 
schmolzen sind, ebenso wie die der unteren Hälfte. Von dem das 
Neuralreticulum umgebenden Cytoplasma sind nur schwache Spuren 
oben (cp) und unten (cpm) vorhanden. Die Gliahülle des Reticulums 
werden wir weiter unten besprechen. 

Fig. 3. stellt einen Querschnitt durch das 5.. Fig. 4. durch das 
9. Bauchstrangsganglion vor. In beiden sieht man dieselbe Anordnung 
des Neuralreticulums, wie wir in den embryonalen Zuständen sicher- 
gestellt haben. Die unteren zwei Felder sind in beiden Fällen durch 
canalartige Cytoplasmastränge (g) von einander geschieden, in welchen 
“die Fortsätze der unteren Ganglienzellen verlaufen. Das übrige Cyto- 
plasma des Kernreticulums erscheint als ein enger Saum (cp) unter- 
halb des Neurilems, am Grunde des Reticulums (epn) und als quere 
Bahn (cpm) zwischen den oberen und unteren Feldern. 

In Fig. 5., 6 und 7., welche die Querschnitte durch die hinteren 
3auchstrangsregionen vorstellen, erkennt man nur die Modificationen 
in der Vertheilung des Neuralreticulums. 

Ich habe bisher nur die Textur des Neuralreticulums in dem 
Bauchstrange besprochen; es fragt sich nun, ob die Anordnung des 
genannten Gewebes in dem Gehirnganglion auf die eines Bauch- 
strangsganglions zurückzuführen -ist? 

Dieallerersten Differenzirungsprocesse der Neuralzellen im Gehirn- 
sanglion habe ich nicht verfolgt; in den jungen Würmern konnte ich 
aber ganz ähnliche Bildungsvorgänge des Neuralreticulums sicher- 
stellen wie im Bauchstrange. Die Schnittserien durch das Gehirn- 
ganglion des erwachsenen Rhynchelmis beweisen ferner, dass die An- 
ordnung des Reticulums wesentlich der entspricht, wie wir in dem 
Ganglion des Bauchstranges gefunden haben. Zu diesem Zwecke bilde 
ich auf der Taf. XXXI. (Fig. 14) den mittleren Querschnitt durch 
eine Hälfte des Gehirnganglions bei mässiger Vergrösserung ab, um 
(die identischen Stränge des Neureticulums zu veranschaulichen; selbst- 
verständlich entspricht die obere Seite des Gehirnganglions der unteren 


373 


im Bauchstrange. Somit stimmt das grosse, quer verlaufende Reti- 
ceularfeld in einer Gehirnhälfte mit dem oberen Felde eines Bauch- 
strangsganglion überein und ebenso entsprechen die oberen, durch 
den Cytoplasmacanal — (in welchem wieder die Ganglienzellfortsätze 
verlaufen) — von einander getrennten Felder des Gehirnganglions 
den unteren zwei Feldern im Bauchstrangsganglion 


Wenn wir die Entstehung des Neuralreticulums aus den erwähnten 
vier Kernreihen in jeder Hälfte des Uentralnervensystems erkannt 
haben, so entsteht zunächst die Frage, welche Differenzirungen die 
übrigen embryonalen Zellen in dem angelegten Bauchstrange (und 
wohl auch im Gehirnganglion) eingehen, und in welchen Beziehungen 
die differenzirten Zellen zu dem Neuralreticulum sich befinden? 

Wir wollen zunächst die Gliazellen besprechen, da ihre Ent- 
stehung in der Umgebung des Neuralreticulums zuerst deutlich wahr- 
nehmbar ist. Ob die Bezeichnung „Glia“ hier passend ist, will ich 
nicht entscheiden, aber in Anbetracht der herrschenden Bezeichnung 
wähle ich diesen Namen für die bindegewebigen Zellen, welche, ob- 
wohl in geringer Anzahl, doch eine continuirliche, sogar auch epithel- 
artige Hülle um das Neuralreticulum, beziehungsweise das Cytoplasma 
des Kernreticulums bilden. 

In den Querschnitten durch sehr junge Embryonen, wo bereits 
die Kerne verschmolzen sind, findet man noch keine solche Hülle; 
erst später flachen sich einige wenige Neuralzellen an der Peripherie 
des Reticulums ab und sind nur nach ihren ebenfalls flachen Kernen 
erkennbar Bei starker Vergrösserung sieht man, dass die Gesammtheit 
dieser Zellen eine Umhüllunge um die Cytoplasmastränge mit ihren 
verschmolzenen Kernen vorstellt. Ich habe diese „Gliahülle“ in Fig. 26. 
(Taf. XXIII.) abgebildet (»1”). In den meisten Schnitten sind die Kerne 
sehr klein und flach, dass man sie leicht übersehen kann. In den 
erwachsenen Rhynchelmis treten die Kerne der Gliahülle viel deut- 
licher hervor, indem sie sich intensiv färben (vergl. Taf. XXIV., Fig. 4. 
cp und Fig. 6.), wenn sie auch hier in spärlicher Anzahl vorhanden sind. 

In grosser Anzahl sind die Gliazellen an der Peripherie des 
Neuralreticulums im Gehirnganglion von Rhynchelmis vorhanden. In der 
Gestalt weichen sie keinesfalls von den im Bauchstrange ab, sind 
aber so dicht neben einander gestellt, dass sie eine förmliche epithe- 
liale Umhüllung des Reticulums vorstellen. (Vgl. Fig. 14., Taf. XXXI. p 
[unten].) Allerdings aber trifft man nicht an jedem Schnitte so dicht 


» 


374 


neben einander gestellte Gliazellen:; in einzelnen Theilen sucht man 
sogar vergeblich nach diesen Zellen. 

Die Gliahülle entsendet bei Rhynchelmis keine Fortsätze in das 
Neuralreticulum, in welcher Beziehung der genannte Wurm mit den 
Regenwürmern übereinstimmt. Auf diese „bindegewebige Umhüllung 
der Fasermasse“ bei Dendrobaena habe ich bereits im „System und 
Morphologie der Oligochaeten* aufmerksam gemacht. D. Haller) hat 
später hervorgehoben, dass die Neurogliahülle bei Lumbrieus Keine 
Fortsätze „in das centrale Nervennetz“ entsendet. Hierdurch unter- 
scheiden sich die Oligochaeten von den erranten Polychaeten, da bei 
den letzteren nach der Behauptung des genannten Forschers ein reich- 
liches Glianetz in dem eigentlichen Nervennetze vorhanden sein soll. 

Die Gliazellen, welche, wie gesagt, zuerst an der Peripherie des 
Neuralreticulums zum Vorschein kommen, verbreiten sich später auf 
die inneren Wandungen des genannten Gewebes, wo sie theils einzeln, 
theils zu epithelartigen Complexen zusammentreten und so die ein- 
zelnen Reticularstränge umhüllen. Die früher mehrmals erwähnten 
cytoplasmatischen Bahnen zwischen den Reticularfeldern werden auf 
diese Weise von den Gliazellen ausgestattet, wie am besten Fig. 14- 
auf der Taf. XXXI. (a) veranschaulicht. Der Zellkörper der Gliazellen 
ist stark abgeplattet und legt sich dicht an das Reticulum an, wobei 
nur der ebenfalls flache Kern das Vorhandensein solcher Zelle ver- 
räth (vergl. Fig. 15., Tafel XXXI. a). 

Auch im Bauchstrange begegnet man den Gliazellen an den 
Wandungen der Canäle, durch welche die Ganglienzellfortsätze ver- 
laufen. Namentlich an den verticalen Längsschnitten kann man sich 
von deren Vorhandensein überzeugen (vergl. Taf. XXV., Fig. 8. st, 
Eie.75. 0)! 

Wie es sich mit den Gliaumhüllungen der Ganglienzellfortsätze 
verhält, welche in das Neuralreticulum eintreten und hier in gewisser 
Regelmässigkeit verlaufen, werden wir weiter unten besprechen. 


Nachdem wir die Umbildung der embryonalen Zellen des Bauch- 
stranges zum Neuralreticulum und zu Gliazellen erkannt haben, können 
wir die Entstehung der peripherischen Nerven behandeln, obwohl die 
mediane Ganglienzelle und die Neurochorde früher zu Stande kommen, 
als das periphere Nervensystem. Da ich nämlich über das spätere 


52 02C.9014.08: 


315 


Verhalten der Ganglienzellfortsätze zu den peripheren Nerven keine 
Erfahrung habe und lediglich die Betheiligung des Neuralreticulums 
und dessen Umhüllungen an der Bildung der Nerven gewissermassen 
erkannt habe, so will ich zuerst diese Vorgänge besprechen. 

An der Bildung der peripheren Nerven betheiligen sich: 

1. Das hyaline Cytoplasma. in welchem das Neuralreticulum im 
Bauchstrange eingebettet ist. 

Diese Grundsubstanz der peripheren Nerven erscheint früher, 
als das Reticulum selbst lateral zu knospen beginnt und erscheint 
als ein hyaliner, ziemlich scharf contourirter Strang (Taf. XXII., 
Fig. 26. nl”). Die Membran selbst, welche die hyaline Substanz um- 
hüllt, ist eine directe Fortsetzung der Gliahülle des Neuralreticulums, 
doch gelang mir in den sich anlegenden Nerven nicht die Kerne an 
dieser inneren Nervenhülle sicherzustellen. Es ist wahrscheinlich, 
dass sich eine oder einige wenige Zellen der Gliahülle des eigent- 
lichen Neuralreticulums bis in die periphere Axensubstanz erweitern, 
was bei der Kürze der Nerven sehr möglich ist. In den peripheren 
Nerven der Lumbriciden kann man leicht in dieser inneren Nerven- 
hülle zahlreiche, intensiv sich färbende Kerne sicherstellen Sehr 
überzeugend erkennt man diese innere Gliahülle an den Querschnitten 
des peripheren Nerven des Gehirnganglions von Rhynchelmis. In Fig. 14. 
(Taf. XXXL.} ist der peripherische Nerv des Gehirnganglions direct 
an seiner Wurzel durchgeschnitten (»r) und man sieht die eigentliche 
Nervensubstanz von einer kernführenden Membran umhüllt, die hier 
in directem Zusammenhange mit der oben besprochenen Gliahülle 
des Neuralreticulums steht. 

In der cytoplasmatischen Grundsubstanz des Neuralreticulums 
haben wir mehreremals ein feinfaseriges Netz hervorgehoben; dasselbe 
erstreckt sich zwar auch in die Grundsubstanz der peripheren Nerven, 
hichtsdestoweniger gewahrt man es deutlicher nur an der Wurzel 
des Nerven, weiter aber zum Distalende des Nerven wird das Cyto- 
plasmanetz undeutlicher und die Grundsubstanz erscheint daher fast 
als eine homogene Flüssigkeit. 

2. Nach aussen von diesem Plasmastrange legt sich an den sich 
bildenden Nerv eine äussere Hülle, welche sich als Fortsetzung der 
Ganglienzellschicht eines Bauchstrangsganglions ergiebt. Allerdings 
aber treten hieher keine Neuralzellen ein, nur die äussere structur- 
lose Hülle des Bauchstrangsganglions umgiebt den peripheren Nerven- 
strang (Taf. XXIIL, Fig. 26. nl'). In den sich bildenden Nerven habe 
ich ebenfalls keine Kerne gefunden, die bei den Lumbriciden dagegen 


» 


376 


sehr häufig vorkommen. Diese Nervenhülle ist dieselbe, welche ich 
im „System der Morphologie der Oligochaeten® bei Dendrobaena 
als dicke, körnige, zwischen der äusseren peritonaealen Scheide und 
Muskulatur befindliche Schicht bezeichnet habe, in welcher das Neural- 
gefäss verläuft, und welche später B. Haller einzig und allein richtig 
als die eigentliche Nervenhülle des Bauchstranges und der peripheren 
Nerven von Lumbricus bestimmt und als Neurogliahülle bezeichnet 
hat. Sie geht offenbar aus den äusseren embryonalen Zellen des Bauch- 
stranges hervor, indem sie sich zu bindegewebsartigen Gliazellen um- 
bilden. Aber auch im Gehirnganglion von Rhynchelmis tritt auf der 
Oberfläche diese Schicht sehr schön hervor, indem sie sehr dick ist 
und ihre grosse Kerne viel zahlreicher vorhanden sind als im Bauch- 
strange (vergl. Taf. XXXI., Fig. 14. p [oben] Fig. 15. p). 

Dass das Peritonaeum des Centralnervensystems der Annulaten 
keine eigentliche Nervenhülle vörstellt — wie zutreffend B. Haller 
hervorhebt — beweist am klarsten Rhynchelmis. Bei der Anlage des 
Bauchstranges sieht man an seiner Oberfläche nur wenige Mesoblast- 
zellen, welche bestimmt angeordnet, die oben bereits beschriebenen 
Muskelzellen des Bauchstranges vorstellen. Eine continuirliche Peri- 
tonealhülle fehlt hier gänzlich und wird später durch einige wenige, 
auf den Querschnitten hie und da erscheinende Elemente ersetzt, 
welche nebstdem ihre Stelle verändern können und als Wanderzellen 
functioniren (vergl. Taf. XXIII, Fig. 25., 26.). Sonst ist der Bauch- 
strang des jungen Rhynchelmis ganz „nackt“, d. h. der peritonealen 
Hülle entbehrend. Aber auch in den erwachsenen Würmern begegnet 
man keiner epithelialen Peritonealumhüllung des Bauchstranges, und 
gerade hier sieht man in zahlreichen Fällen, dass die dem Peritoneum 
entsprechenden Elemente verästelte, amoebenförmige Wanderzellen 
vorstellen (vergl. Taf. XXIV., Fig. 1., 3. wz, Fig. 2. pt). Nurin we- 
nigen Schnitten habe ich einer continuirlichen Umhüllung der oberen 
Bauchstrangshälfte begegnet, die ich als echte Peritonealmembran 
deuten möchte, und ich bilde sie in Fig. 4. (Taf. XXIV. pt) ab. Es ist 
eine bindegewebige Hülle mit spärlichen Kernen, welche die Musku- 
latur (m) und den grossen Neurochord überzieht. Möglicherweise 
entspricht diese abstehende Membran den weiter unten zu erwähnenden 
Mesenterien, die ich in Fig. 6., 8. (Taf. XXIV. ms) darstelle. 

Um so mächtiger tritt die peritonaeale Umhüllung des Gehirn- 
ganglions hervor; wenigstens weiss ich nicht, wie anders die dicke und 
feste, vom Gehirnganglion weit abstehende Membran zu deuten wäre, 
welche ich in Fig. 14. (Taf. XXXI. n) abbilde. Man findet hier nur 


377 


spärliche, sehr abgeflachte und intensiv sich färbende Kerne. Bei den 
Enchytraeiden habe ich seinerzeit dieselbe kapselartige Umhüllung 
des Gebirnganglions beschrieben und bemerkt, dass auf ihrer Ober- 
fläche feine Muskelzüge gelagert sind, mit denen die cerebroparietalen 
Muskeln in Verbindung stehen. Ähnliches wird man wahrscheinlich 
auch in der festen Hülle des Gehirnganglions von Rhynchelmis suchen 
können indem, wie unsere Abbildung (Fig. 14.) vorstellt, zahlreiche 
Muskelzüge (m) an der fraglichen Umhüllung sich inseriren. 

3. Schliesslich betheiligt sich an der Bildung der peripheren 
Nerven das Neuralreticulum; es geschieht dies erst zur Zeit, als der 
axiale Cytoplasmastrang mit seinen beiden Umhüllungen seitlich in 
der Leibesmuskulatur verläuft. So sieht man in Fig. 26. (Taf. XXII.), 
dass die Nervenhüllen angelegt sind, das Neuralreticulum aber bisher 
keine Fortsätze in den axialen Strang entsendet. In Fig. 25. (Taf. XXIII.) 
ist ähnlicher Schnitt abgebildet, hier aber bildet sich seitlich aus dem 
Neuralreticulum ein Fortsatz, welcher in den axialen Cytoplasmastrang 
gerichtet ist und hier allmälig sich verliert. Dasselbe ist auch in 
Fig. 20. fr (Taf. XXIII.) abgebildet. Man sieht demnach keine Nerven- 
röhrchen, sondern nur das in der Richtung des axialen Stranges sich 
ausziehende Neuralreticulum, welches die Hauptsubstanz des .peri- 
pheren Nerven vorstellt. Die Querschnitte durch die erwachsenen 
Würmer veranschaulichen am klarsten die Structur des Neuralreticu- 
lums in den peripheren Nerven. Ich habe einige solche Querschnitte 
aus verschiedenen Körperregionen auf der Taf. XXIV. womöglich 
sorgfältigst zu reprodueiren versucht und betrachte für angezeigt, den 
Verlauf der Nerven eingehender zu besprechen, da khynchelmis in 
dieser Beziehung von allen mir bekannten Würmern und Thieren 
überhaupt abweichend ist. 

Soviel ich an Schnitten . ermitteln konnte, entsenden nur die 
vorderen und mittleren Bauchstrangsganglien die peripheren Nerven 
und zwar, wie Lumbriculus, nur je ein Paar in jedem Segmente. 
Aus den vorderen Bauchstrangsganglien gehen die peripheren Nerven 
nach links und rechts bis zum Leibesschlauche und entsprechen also 
dem normalen Verlaufe der peripheren Nerven. Zu diesem Zwecke 
habe ich einen Schnitt durch das zweite Bauchstrangsganglion mit 
seinen Nerven (pn) in Fig. 1. (Taf. XXIV.) abgebildet. Die weiter nach 
hinten folgenden Ganglien sind in dieser Beziehung abweichend; da 
sie sich mittels einer Leiste tiefer in die Leibeshöhle erheben, so be- 
geben sich ihre peripherischen Nerven in ziemlich schiefer Richtung 
zum Leibesschlauche, wie Fig. 3. (Taf. XXIV.) vorstellt; sie können 

26 


375 


sogar dicht zu beiden Seiten des Bauchstranges liegen und dann 
verlieren sie sich im Leibesschlauche an der Basis der Bauchstrangs- 
leiste, welche wir weiter unten genauer zu besprechen beabsichtigen. 

Schliesslich finden wir die weiter nach hinten folgenden Ganglien, 
welche keine frei in der Leibeshöhle verlaufende periphere Nerven 


abgeben, da die letzteren — und dadurch ‚ist Iihynchelmis merk- 
würdig — innerhalb der Bauchstrangsmasse hinziehen. Aus zahl- 


reichen Präparaten, welche diesen gewiss auffallenden Verlauf der 
peripheren Nerven zeigen, habe ich nur zwei in Fig. 4. und 5. auf 
der Taf. XXIV. bildlich dargestellt. Fig. 5. ist bei schwacher Ver- 
grösserung gezeichnet und man sieht nur, dass die peripheren Nerven 
(pn) als Fortsetzungen der unteren Felder des Neuralreticulums durch 
die untere Bauchstrangsmasse vertical zum Leibesschlauche verläuft. 
In Fig. 4. sind die peripheren Nerven (pn) der Länge nach durch- 
geschnitten, und wahrscheinlich stammen sie von den oberen und 
unteren Reticularsträngen her. 

Die Bauchstrangsganglien des mittleren und hinteren Körpers 
von Rhynchelmis entbehren überhaupt der peripheren Nerven, wie 
Fig. 6., 7. (Taf. XXIV.) veranschaulichen. 

Was den Ursprung des Neuralreticulums in den peripheren Nerven 
anbelangt, so kann man sich darüber auf Fig. 1. und 3. (Taf. XXIV.) 
überzeugen; sowohl der obere als der äussere untere Strang des 
Neuralreticulums setzt sich seitlich in den peripheren Nerven fort, 
wobei das Neuralreticulum sich bedeutend in die Länge auszieht. Die 
Fibrillen verlaufen nicht selten auf lange Strecken parallel neben- 
einander, in Folge dessen sie den blassen Nervenfasern der Wirbelthiere 
nicht unähnlich sind; dazu kommt noch der Umstand, dass die hyaline 
Substanz in den Maschen des Reticulums reichlich vorhanden ist und 
diese Thatsachen konnten wohl Zeydig und Nansen zu der Anschauung 
verleiten, dass es sich hier um blasse Nervenröhrchen (mit „Spongio- 
und Hyaloplasma“) handelt. 

Ob in den peripheren Nerven der Bauchstrangsganglien des 
Regenwurmes aus dem Reticulum wirkliche „Nervenfasern“ hinziehen, 
wie sie DB. Haller beschreibt und abbildet, muss ich dahingestellt 
bleiben lassen, da ich. derartig gestaltete Elemente des Neuralreti- 
culums niemals gesehen habe. Ich stimme demnach der Deutung des 
genannten Forschers, dass die peripheren Nerven doppelten Ursprungs 
sind, nur dahin bei, dass das unverändert in die peripheren Nerven 
sich erstreckende Neuralreticulum des Bauchstranges von den Ganglien- 
zellfortsätzen begleitet wird. Dabei bleibt allerdings noch immer die 


319 


Frage offen, ob das Neuralreticulum auch in den peripheren Nerven 
nervös ist. 

Die peripheren Nerven des Gehirnganglions verästeln sich reichlich 
im Kopfrüssel von Rhynchelmis. Die Anordnung dieser dicken End- 
nerven ist sehr interessant, indem sie direct in der Hypodermis ge- 
lagert sind (Taf. XXXL., Fig. .16. n). 

Wie oben bereits erwähnt, gelang es mir mit den angewandten 
Methoden die Betheiligung der Ganglienzellfortsätze an der Bildung 
der peripheren Nerven von Rhynchelmis nicht zu ermitteln. Das 
Nervensystem dieses Wurmes lässt sich nicht, wie das der Lumbri- 
ciden etc , auspräpariren oder sonst im lebenden Wurme mit Methylen- 
blau-Flüssigkeit behandeln, um darnach den neuerdings namentlich 
durch Artzius u. A. bekannt gewordenen merkwürdigen Verlauf und 
Verzweigung der Ganglienzeilfortsätze im Bauchstrange überhaupt 
erkennen zu lassen. Indessen kenne ich diese interessanten Thatsachen 
bei Regenwürmern aus eigener Erfahrung und es ist kaum zu zweifeln, 
dass auch das Neuralreticulum der peripheren Nerven bei Rhynchelmis 
von mehreren Ganglienzellfortsätzen begleitet wird, wie bei anderen 
Chaetopoden, Hirudineen und Arthropoden. 

Dasselbe gilt auch von den Schlundeommissuren, an deren Quer- 
schnitten (Taf. XXXI., Fig. 13.) das Neuralreticulum von einer kern- 
führenden Gliahülle (p) und der äusseren Nervenhülle (r) umgeben ist. 


Über die Bildung der Ganglienzellen habe ich nur spärliche Er- 
fahrungen. Die Differenzirung der embryonalen Zellen des Bauch- 
stranges beruht wesentlich auf Vergrösserung einiger Elemente, die 
in regelmässiger Anordnung auf der Peripherie des Neuralreticulums 
gelagert sind. An den Schnittserien kann man mit Bestimmtheit nur 
die Thatsache sicherstellen, dass die sog. Medianzelle in jedem 
(Ganglion als die erste, differenzirte Ganglienzelle zu Stande kommt, 
während die Nachbarzellen noch in ursprünglichem Zustande verharren. 

Die bei Hirudo, Travisia und Lumbricus etc. beschriebenen 
Medianzellen liegen bekanntlich in der Medianlinie des Gangelions, 
dort nämlich, wo die beiden Hälften des Neuralreticulums mit ihren 
Umhüllungen sich an einander anlegen. Die Grösse der Medianzelle 
hat zur Folge, dass man sie gewöhnlich an zwei nach einander fol- 
genden Schnitten wiederfindet. Ich bilde sie in Fig. 15., 16, 18. mz 
und 20. ml (Taf. XXIII.) und Fig. 11. mz (Taf. XXIL.) ab. Die Median- 
zelle trägt frühzeitig den Charakter einer Ganglienzelle; ihr Kern 

+ 


380 


ist bedeutend gross (Fig. 20., Taf. XXIII. mi), das Cytoplasma enthält 
ein reichliches Reticulum, welches in einen Zellfortsatz sich ausdehnt 
und dieser letztere ist gegen den sich bildenden medianen Neurochord 
gerichtet. Dort, wo der Fortsatz der medianen Ganglienzelle verläuft, 
verschmelzen nicht die inneren Felder des Neuralreticulums, so dass der 
Fortsatz zwischen den inneren Lamellen der Neurogliahülle hinzieht. 

In späteren Entwicklungsstadien, als die meisten Zellen in der 
Umgebung des Neuralreticulums .den Charakter der Ganglienzellen an- 
senommen haben, ist es ziemlich schwierig die Medianzelle zu unter- 
scheiden; sie weicht histologisch kaum von den übrigen Ganglien- 
zellen ab. Ich bilde sie in den Ganglien der erwachsenen Würmer 
in Fig. 3. (Taf. XXIV. g) aus einem vorderen Bauchstrangsganglion 
und in Fig. 7. aus einem der hinteren Körpersegmente ab. 

Sonst entsprechen die Ganglienzellgruppen von Rhynchelmis 
der Anordnung, die für Lumbricus, Dendrobaena etc. charakteristisch 
ist. Man unterscheidet zwei laterale Zelleruppen (Taf. XXIV., Fig. 4. 
und 7. /g), und zwei untere, submediane Gruppen zu beiden Seiten 
.der oben erwähnten Medianzelle (Taf. XXIV., Fig. 7. mg). Dort, wo 
die peripheren Nerven entspringen, findet man keine lateralen Gan- 
gienzellengruppen (Taf. XXIV., Fig. 1., 3.), sondern nur die sub- 
medianen. 

Die meisten Ganglienzellen von Rhynchelmis sind unipolar, nur 
selten findet man zwei oder mehrere Zellfortsätze. Die Grösse der 
Ganglienzellen ist ungemein variabel, wie man namentlich an verti- 
calen Längsschnitten statuiren kann. Die in Fig. 7. und 8. auf der 
Taf. XXV. abgebildeten veranschaulichen uns am besten dieses Grössen- 
verhältnis. Zwischen den grossen Ganglienzellen, deren Fortsätze 
innerhalb der Gliahüllen verlaufen, findet man recht zahlreiche und 
verschieden grosse, durchaus unipolare Zellen, von denen es schwierig 
zu entscheiden ist, ob sie nervöser Natur sind. Einige derselben und 
zwar die in der nächsten Umgebung der grossen Ganglienzellen er- 
scheinen als zarte unipolar verlängerte Fadenzellen. Es ist nicht un- 
möglich, dass sie als Stützzellen der letzteren functioniren (Fig. 7. st), 
obwohl sie sich histologisch von den grossen Ganglienzellen nicht 
unterscheiden. 

Da es sich mir nicht darum handelt eine detaillirte Beschreibung 
der histologischen Verhältnisse der Ganglienzeilen zu geben, so will 
ich nur noch einiges über die Anordnung und Gestaltsverhältnisse 
der Ganglienzellen im Gehirnganglion mittheilen, vornehmlich um 
die Frage zu beantworten, ob es möglich ıst, die Anordnung der 


Ss 


Ganglienzellen des Gehirnganglions auf die eines Bauchstrangsgan- 
slions zurückzuführen. Zu diesem Zwecke bilde ich in Fig. 14. und 15. 
(Taf. XXXI.) zwei nach einander folgende mittlere Querschnitte durch 
das Gehirnganglion von Rhynchelmis ab, indem wir bereits sichergestellt 
haben, dass die Anordnung des Neuralreticulums der eines Bauch- 
strangsganglions entspricht. 

Dasselbe gilt auch von der Anordnung der Ganglienzellen; auch 
hier begegnet man einer (oder mehreren?) Medianzelle (Fig. 15. g in 
der Mitte), welche in der Medianlinie zwischen beiden Ganglienhälften 
liest. Zu beiden Seiten derselben befinden sich zwei oder mehrere 
etwas kleinere Ganglienzellen. 

Der lateralen Ganglienzellgruppe eines Bauchstrangsganglions 
entspricht ganz ähnliche Zellgruppe in der Nähe des Gehirnneuro- 
chords (Fig. 14. nch), deren Elemente aber etwas kleiner sind als 
die im Bauchstrangsganglion. 

Mit den unteren submedianen Ganglienzell-Gruppen des Bauch- 
stranges stimmen vollinhaltlich die dorsalen Ganglienzellgruppen des 
Gehirnganglions überein, welche ich in Fig. 14. (g) und Fig. 15. 
(gg rechts) veranschauliche. 

Neben den beschriebenen Ganglienzelleruppen sieht man in der 
dorsalen Fläche des Gehirnganglions zahlreiche andere unregelmässig 
zerstreute Ganglienzellen von verschiedener Grösse und Gestalt (ver- 
gleiche Fig. 15., Taf. XXXI.). Wie sich die meisten am Querschnitte 
gestalten, wird man von ihnen annehmen müssen, dass sie multipolar 
sind, allerdings aber kann man nicht die Richtung genau angeben, 
in welcher die Fortsätze verlaufen. Zwischen diesen grösseren und 
intensiv sich färbenden Ganglienzellen trifft man noch hin und wieder 
zerstreute kleinere blasse Elemente (Taf. XXXI., Fig. 15. ng), welche 
durch dieselben Gestaltsverhältnisse ausgezeichnet sind, wie die oben 
beschriebenen Neurogliazellen des Neuralreticulums (ng'). Ich betrachte 
sie auch thatsächlich für solche, die als Stützzellen der Ganglien- 
zellen functioniren. 

Der Verlauf der Ganglienzellfortsätze in dem Bauchstrange der 
Würmer hat, dank den neueren Methoden (mit Methylenblau), auf 
diesen bisher ziemlich dunklen Gegenstand ein neues Licht geworfen. 
Nichtsdestoweniger kann man mit dieser Methode nur den Verlauf 
der Fortsätze der auf der Oberfläche des Bauchstranges befindlichen 
Ganglienzellen verfolgen. Zur eingehender Erkenntnis, wie sich die 
Zellfortsätze vornehmlich zum Neuralreticulum verhalten, wissen wir 
bisher wenig. Dazu sind Quer- und Längsschnitte unentbehrlich, 


382 

doch sind die bisherigen Methoden zur Ermittlung dieser Verhältnisse 
wenig befriedigend. Dass gewisse Ganglienzellfortsätze in das Neural- 
reticulum eintreten und hier sich verästeln, habe ich bereits 1884 
bei Dendrobaena nachgewiesen, was neuerdings von Diedermann 
und Retzius”) bestätigt wurde. Jetzt kann ich auch für Rhynchelmis 
dasselbe Verhältnis zwischen den (Granglienzellfortsätzen und dem 
Neuralreticulum statuiren. In den @Querschnitten durch den Bauch- 
strang findet man im Neuralreticnulum hyaline, runde Querschnitte 
besonderer, ziemlich regelmässig sich wiederholender Röhrchen. So 
sieht man auf dem Querschnitte Taf. XXIV., Fig. 1. in den oberen 
keticularsträngen jederseits zwei solche Röhrchen (nch), in Fig. 4 
verlaufen zwei Röhrchen in den unteren (lateralen und inneren) 
Strängen und ebenso in Fig. 5. (nch). 

Ich fasse diese Röhrchen als durchgeschnittene Gliahüllen beson- 
derer Ganglienzellfortsätze auf, die allerdings durch die angewandte 
Methode an den Querschnitten nicht erhalten sind. Auch habe ich 
nur selten Kerne auf den Gliahüllen finden können. Diese Nerven- 
röhrchen entsprechen wohl den drei Gruppen „eng an einander lie- 
gender stärkerer Nervenfasern“, welche Friedländer”*) in den beiden 
„Hauptfasersträngen“ des Bauchmarkes von Lumbricus erwähnt. Ähn- 
liche Röhrchen habe ich zuletzt auch im Bauchstrange von Allolo- 
bophora putra sichergestellt; hier sind sie dadurch bemerkenswerth, 
dass sie recht zahlreiche Kerne führen und somit als echte Gliahüllen 
der Ganglienzellfortsätze aufzufassen sind. Die letzteren sind dadurch 
von dem Neuralreticulum isolirt und es sind wahrscheinlich nur die 
äusseren feinen verästelten Fortsätze, die mit den Fibrillen des Reti- 
culums in nähere Beziehungen kommen, keinesfalls aber das eigent- 
liche Neuralreticulum bilden, wie D. Haller u. A. annehmen. Auch 
im Gehirnganglion von Rhynchelmis begegnen wir derselben Textur 
der Ganglienzellfortsätze, wie Fig. 15. (Taf. XXXI.) theilweise ver- 
anschaulicht. 


Die grossen Ganglienzellen (g) entsenden lange Fortsätze (b, c) 
tief in das Neuralreticulum; die letzteren sind sowohl von einander 
als vom Reticulum durch deutliche Gliahüllen isolirt, verästeln sich 
reichlich am äusseren Ende, und die feinsten Enndzweige verlieren 


*) Soeben ist mir eine sorgfältige Arbeit von Cerfontaine über den Verlauf 
der Ganglienzellfortsätze im Bauchstrange von Lumbricus zugekommen. 

*#*) Beiträge zur Kenntnis des Centralnervensystems von Lumbrieus. Z. f. 
w. 2. 1888. 


383 


sich spurlos in dem Reticulum; ihre canälchenartige Umhüllung kann 
man an feinen Schnitten bis zur äussersten Spitze verfolgen. 


Es erübrigt uns schliesslich noch die Bildung und Morphologie 
der Neurochorde zu besprechen. 

Diese so vielmals besprochenen Gebilde legen sich kurz nach 
der Herausbildung des Neuralreticulums an. In der dorsalen Median- 
linie des Bauchstranges findet man an Q@ruerschnitten eine oder zwei 
durch grosse Kerne sich auszeichnende Zellen, welche durch die 
mächtige Entfaltung des Neuralreticulums gegen die Leibeshöhle so 
verdrängt erscheinen, dass sie scheinbar als von mesoblastischen 
Elementen (Peritonealzellen) herstammend sich erweisen. Ich und 
später Zisig haben sie thatsächlich mit Unrecht als mesoblastische 
Zellen erklärt, zumal ich sie mit den Muskelanlagen des Bauchstranges 
verwechselt habe. Genauere Untersuchungen belehrten mich aber, 
dass sie desselben Ursprungs sind wie die Neurogliazellen in der 
Umgebung des Neuralreticulums. Man trifft sie ebenso spärlich ent- 
wickelt, wie die Neurogliaelemente, . ozu noch der Umstand beiträgt, 
dass sie: ziemlich früh eine Differenzirung eingehen. In Fig. 14. 
(Taf. XXIII.) sieht man in der oberen Medianlinie des Bauchstranges 
zwei dicht an einander anliegende Kerne, welche den erwähnten 
Neurochordsanlagen angehören. In Fig. 26. findet man aber nur eine 
solche Zelle, welche mit grossem Kerne versehen ist. Das Cytoplasma 
dieser Zelle ist bedeutend aufgequollen, es ist hyalin und glänzend 
und enthält feine Fäserchen (Cytoplasmareticulum). 

Aus diesen grossen, aus hyaliner fettartiger Substanz und feinem 
Cytoplasmanetz bestehendeu Neurogliazellen entsteht der Neurochord, 
welcher in den ersten Phasen seiner Entstehung nicht als eine Nerven- 
scheide functionirt, sondern als solider Strang erscheint (vgl. Fig. 15., 
16., 23., 25., 26., Taf. XXIU.). In den Schnitten durch die vorderen 
Körpersegmente findet man durchaus nur einen einzigen, dafür aber 
mächtigen Neurochord (Fig. 18., 20., 23., 24. nch), weiter in den 
mittleren Köpersegmenten sind neben dem medialen noch zwei late- 
rale Stränge vorhanden (Fig. 24., 25.), welche letzteren je mehr nach 
hinten, desto mächtiger erscheinen, während der mediale schwächer 
wird. Aber nicht in allen Schnitten kommen die Neurochordanlagen 
zum Vorschein, aus welchem Umstande ich dafürhalte, dass die ur- 
sprünglichen Anlagen in jedem Ganglion unabhängig von einander 
zu Stande kommen und nachträglich der Länge nach verschmelzen. 


384 


Später erscheinen die Neurochorde an Querschnitten als Röhren, 
d. h. in der Mitte der hyalinen fettartigen Neurochordmasse findet 
man das mit einer coagulirter Substanz erfüllte Lumen. Die Con- 
touren dieser inneren „Röhre“ sind ziemlich scharf und. dunkel, und 
es gelang mir in keinem Falle.hier einen Kern zu finden. Die Stelle, 
wo diese innere Lichtung in dem Neurochord zuerst und regelmässig 
erscheint, befindet sich dort, wo die oben erwähnte grosse mediane 
Ganelienzelle aus unteren Lagen (Taf. XXIIL., Fig. 20. ml., Fig. 18.) 
ihren Fortsatz durch die Gliahülle zwischen den Neuralreticulum- 
strängen entsendet. Das Canälchen dieser Gliahülle ergiebt sich daher 
als directe Fortsetzung des Neurochordcanales und die erwähnte 
(offenbar durch die angewandten Conservirungsflüssigkeiten) coagu- 
lirte Substanz ist der Querschnitt des Ganglienzellfortsatzes, also als 
Nerv, welcher den Neurochord durchtritt In den Querschnitten durch 
vorgeschrittene Entwicklungsstadien findet man diesen Neurochord- 
nerven schon ganz deutlich (Taf. XXII., Fig. 11., Taf. XXIIL., Fig. 24. x) 
als einen ziemlich scharf umschriebenen Bündel von feinkörniger 
Substanz. Der mediane Neurochord wird zuerst mit dem Nerven be- 
vleitet, während die lateralen bisher solid, nicht durchbohrt erscheinen 
(Fig. 24., Taf. XXI.). Die Neurochordmuskeln haben wir bereits 
oben besprochen. 

Die Vergleichung der in den Embryonen sich anlegenden Neuro- 
chorde mit den des erwachsenen Rhynchelmis“) ergiebt nun Nach- 
folgendes: 

Sowohl in dem Gehirnganglion, als in den Schlundcommissuren 
und dem Bauchstrang ziehen mächtige Neurochorde. Die des Bauch- 
stranges gestalten sich anders in den vorderen als in den hinteren 
Bauchstrangsganglien. In den vorderen Segmenten ist nur der mediale 
Neurochord vorhanden (vergl. Taf. XXIV., Fig. 1., 2., #., 5.). Eist 
weiter nach hinten findet man an Querschnitten zu beiden Seiten 
des medialen Stranges auch die schlanken Anfänge der lateralen 
Neurochorde (Taf. XXIV., Fig. 3. x), die an ihrem weiteren Verlaufe 
nach hinten allmälig an Dicke zunehmen, so dass die mittleren Körper- 
segmente mit drei gleich dicken Neurochorden versehen sind (ver- 


*) Den feineren Bau der Neurochorde von Rhynchelmis, welcher unter allen 
Oligochaeten das günstigste Object in dieser Beziehung vorstellt, habe ich erst 
nach der Behandlung mit Chromsäure mit starkem Zusatz von Essigsäure erkannt; 
es färbt sich dann der prächtige Nervenbündel, sowie die Ganglienzellfortsätze, 
aus welelien er entsteht, ziemlich intensiv roth und an Längsschnitten tritt seine 
Struetur sehr überzeugend hervor. 


385 


gleiche Fig. 6.). In dem letzten Drittel des Körpers nimmt aber die 
Dicke des mittleren Neurochords ab, während die lateralen vorherr- 
schen (Taf. XXIV., Fig. 7.), so dass schliesslich in den hintersten 
Segmenten der mediale Neurochord bis zur Unkenntnis verschwindet 
(Taf. XXIV., Fig. 8. y, Taf. XXV., Fig. 1.y) und nur die lateralen (x) 
deutlich hervortreten. Auch die horizontalen Längsschnitte (Taf. XXV., 
Fig. 9., 10., 11.) veranschaulichen uns diese Dickenverhältnisse. 

Der Neurochord des ersten Bauchstrangsganglions spaltet sich 
nun zu zwei lateralen Ästen, und jeder von diesen zieht auf der inneren 
Seite der Schlundeommissur (Taf. XXXIL., Fig. 13. nch) bis in das 
Gehirnganglion, wo man den Neurochord an Querschnitten auf dem 
äussersten Ende jeder Ganglienhälfte (Taf. XXXIL, Fig. 14. ch) 
wiederfindet. 

Das Bildungsmaterial der lateralen Neurochorde tritt in den 
vorderen Bauchstrangsganglien zu beiden Seiten des medialen Neuro- 
chords hervor; es sind wieder die Neurogliazellen mit grossen Kernen 
und hyaliner Plasmasubstanz, die wir in den embryonalen Anlagen 
derselben sichergestellt haben (vergl. Taf. XXIV., Fig. 1., 2., 4., 5. s). 
In Fig. 4. sieht man nebstdem, dass diese Neurogliaanlage zu beiden 
Seiten des medialen Neurochords mit der neuroglialen Medianlamelle 
in Verbindung steht, welche zwischen dem neuralen Reticulum hinzieht. 
In diesen Lamellen entstehen an bestimmten Stellen Neurogliaröhrchen, 
die sich bis in die ursprüngliche Substanz (Myelin ?) des Neurochords 
fortsetzen und. in welchen die Ganglienzellfortsätze verlaufen, um den 
Nervenfaserbündel des Neurochords zu bilden (Taf. XXIV., Fig. 3.). 

Hierdurch wird die doppelte Contour der Neurochordscheide er- 
klärt. Ich wiederhole, dass die Neurochordstränge ursprünglich als 
solide, nicht durchbohrte Züge sich anlegen. In allen angezogenen 
Figuren (Taf. XXIV.) sieht man dagegen, dass sie doppelt contourirt 
sind, dass die äussere Contour (Fig. 1., 4, 5. etc. a) glatt und somit 
gegen die Einwirkung der angewandten Reagencien resistenter sich 
erweist, während die innere Contour (5) immer mehr oder weniger 
geschrumpft ist, was auf eine weichere Beschaffenheit derselben 
hinweist. 

Zwischen den beiden Contouren erstreckt sich die vielbesprochene 
hyaline, glänzende und fettartige Myelin(?)-Substanz, in welcher an 
(Juerschnitten nur äusserst spärliche Kerne (Taf. XXIV., Fig. 2.) zum 
Vorschein kommen. Dagegen treten hier ungemein zahlreiche, vielfach 
sich durchkreuzende Fäserchen hervor, die ich als modificirtes Oyto- 
plasmareticulum der ursprünglichen Gliazellen auffasse. Eine be- 


386 


stimmtere, lamellöse Anordnung der Fäserchen kann ich nicht sicher- 
stellen. 

Diese äussere Schicht der Neurochorde hat ihren Ur- 
sprung in der ursprünglichen Anlage der Neurogliazellen 
in der medialen Dorsallinie des embryonalen Bauchstranges. 

Zwischen der inneren Contour der Neurochorde und dem weiter 
unten zu besprechenden Nervenfaserbündel findet man ganz dieselbe 
Substanz und dasselbe Fasernetz, wie in der äusseren Scheide. Die 
Kerne sind hier ebenfalls sehr spärlich und ich habe sie an Quer- 
schnitten nur selten als abgeflachte, intensiv roth sich färbende und 
der inneren Contour anliegende Körperchen (vergl. Taf. XXV., Fig. 1.) 
gefunden. Die Längsschnitte (Taf. XXV., Fig. 5., 6., 8.) zeigen nämlich, 
dass die Zellkerne in ziemlich weiten Abständen von einander liegen, 
ebenso wie die Kerne der äusseren Neurochordumhüllung (Fig. 8. e). 

Die Neurochorde der Schlundcommissuren und des Gehirnganglions 
haben denselben Bau, wie die des Bauchstranges. 

Den Urprung des inneren Neurochordstranges (die Be- 
zeichnung „Röhre“ scheint mir nicht zutreffend zu sein) muss man 
in den Gliazellen suchen, welche die Ganglienzellfortsätze 
an ihrem Verlaufe in den Neurochord begleiten. 

Innerhalb des besprochenen innern Stranges zieht nun in jedem 
Neurochorde ein Nervenfaserbündel. Aus dem Gehirnganglion setzt 
sich derselbe in die Neurochorde der Schlundeommissuren fort, in dem 
ersten Bauchstrangsgeanglion verbinden sich die Äste mit dem Nerven- 
faserbündel des medialen Neurochords im Bauchstrange, wo er der 
sanzen Körperlänge nach hinzieht, nach hinten allmälig an Dicke 
abnehmend. (Verel. im Gehirnganglion Taf. XXXL, Fig. 14. nch, in 
Schlundeommissuren Taf. XXXL, Fig. 13. neh. Der graue Fleck in 
dem Neurochord stellt den durchgeschnittenen Nervenfaserbündel vor. 
In den vorderen Bauchstrangsganglien Taf. XXIV., Fig 1., 2., 4. n; 
in der mittleren Körperregion Taf. XXIV., Fig. 6. n; in dem hinteren 
Körperdrittel Taf. XXIV., Fig. '7. n, Taf. XXV., Fig. 1. y; in den 
hintersten Segmenten Taf. XXIV., Fig. 8. y.) 

Wie die lateralen Neurochorde, so sind auch deren Nervenfaser- 
bündel nur im Bauchstrange functionirend und stehen in keinen Be- 
ziehungen zu den Schlundeommissuren und zum Gehirnganglion. Sie 
sind auch stärker in der hinteren Körperregion als in den mittleren 
Körpersegmenten (Taf. XXIV., Fig. 7., 8.). 

Die Sicherstellung des Nervenfaserbündels in den Neurochorden 
ist abhängig nur von gewissen Üonservirungsflüssigkeiten, die aber 


3857 


für jede Thierform selbst in den engeren Abtheilungen nicht zu den- 
selben Resultaten führen muss. Ich habe im „System und Morpho- 
logie der Oligochaeten* angegeben, dass man in den Neurochorden 
von Rhynchelmis keine Nervenfasern entdecken kann; doch habe ich 
damals nur die in blosser Chromsäure erhärteten Würmer untersucht. 
Später habe ich einen schwachen Essigsäurezusatz angewendet, nach 
welchem schon eine diffus sich färbende Substanz im Centrum des 
Neurochords zum Vorschein kam (Taf. XXIV., Fig. 3 n). Als ich 
schliesslich die Essigsäure in grösserem Quantum (02—0:3%/,) mit 
der 05%, Chromsäurelösung durch 24 Stunden auf die lebenden 
Würmer einwirken liess, da bekam ich die überzeugendsten Bilder 
der Nervenfaserbündel in den Neurochorden, wie sie auf der Taf. XXIV. 
und XXV. möglichst naturgetreu reprodueirt sind. 

Diese Methode hat aber nur für Rhynchelmis ihren Vortheil; 
vergebens trachtete ich dieselben Resultate auf dem nächstverwandten 
Lumbriculus und um so weniger an den Regenwürmern zu erzielen. 

Die Nervenfaserbündel in den Neurochorden von Rhynchelmis 
färben sich schön rosaroth und treten somit aus der hyalinen Substanz 
der Neurochorde ganz präcise hervor. An Querschnitten erscheinen 
sie etwas schärfer umeränzt (Taf. XXIV., Fig. 1., 4., 6., 7. n), eine 
feinere Structur gelang es mir dagegen nicht zu ermitteln. Die Längs- 
schnitte sind in dieser Beziehung viel belehrender; sie zeigen zu- 
nächst, dass der Dickendurchmesser der Nervenfaserbündel sehr ver- 
änderlich ist, bald angeschwollen, bald eingeschnürt und dass der 
Bündel oft wellenförmig verläuft (vergl. Taf. XXV., Fig. 6., 9., 10.). 
Aus den angezogenen Längsschnitten gelangt man weiter zur Über- 
zeugung, dass es sich hier keinesfalls um einfache Ganglienzellfort- 
sätze handelt, sondern dass dieselben in grösserer Anzahl und der 
xeihe nach in das Neurochord eintreten, um hier zu einem einheit- 
lichen Nervenstrange zusammenzutreten. Die Bezeichnung „Nerven- 
faserbündel“ ist dadurch gerechtfertigt. 

Der Zusammenhang der Ganglienzellfortsätze mit dem Nerven- 
faserbündel des Neurochords ist in Fig. 6. und 7. (Taf. XXV.) ver- 
anschaulicht (nur die äussersten Spitzen der Fortsätze sind vom Litho- 
sraphen etwas dick gezeichnet, natürlicher ist dieser Fortsatz in dem 
(Juerschnitte Taf. XXIV., Fig. 7. v reproducirt). In dem Längsschnitte 
Fig. 8. (Taf. XXV.) befinden sich die lateralen Zweige (ns) des Nerven- 
faserbündels in bestimmten Abständen; aus deren Dicke kann man 
dafürhalten, dass sie aus mehreren Ganglienzellfortsätzen bestehen, 
welche Ansicht auch der Querschnitt Fig. 3. (Taf. XXIV.) unterstützt. 


> 


388 


Die Neurogliahüllen der Ganglienzellfortsätze sieht man sehr gut 
an den angezogenen verticalen Längsschnitten (Taf. XXV., Fig. 5. e, 
Fig. S. st), die horizontalen Längsschnitte lassen nebst dem die An- 
ordnung der Nervencanälchen an der unteren Seite der Neurochorde 
erkennen (Taf. XXV., Fig. 9., 10., 0); es sind runde, ziemlich scharf 
conturirte Öffnungen, welche meiner Ansicht nach Rohde an Sthe- 
nelais zuerst gesehen und als „merkwürdige nervöse Organe“ ge- 
deutet hat. 

Der Nervenfaserbündel hat dieselbe Structur wie die Ganglien- 
zelle und ihr Fortsatz; dies ist aus unseren Abbildungen (Taf. XXV.) 
ersichtlich. Die Grundsubstanz des Nervenfaserbündels — in welcher 
niemals Kerne erscheinen — besteht aus einer Grundsubstanz, die 
sich nur sehr schwach färbt, nicht selten auch ganz hyalin bleibt; 
es ist dies eine dem Zellsafte entsprechende Substanz, in welcher 
zwar feine, aber doch immer deutlich hervortretende, intensiver sich 
färbende Körnchenreihen, die in der Längsrichtung des Nervenfaser- 
bündels angeordnet sind. Es ist dies das Oytoplasmareticulum, dessen 
feinste Componenten, die Fädchen und Plasmakörnchen, reihenför- 
mige Anordnung angenommen haben. Dieselbe Structur ist in den 
Ganglienzellen und ihren Fortsätzen längst bekannt und in unseren 
Abbildungen (Taf. XXV.) ersichtlich. 

Die scharfen Umrisse der Nervenfaserbündel an den Querschnitten 
sind vielleicht durch die Brechung der sie umgebenden Neurochord- 
substanz hervorgerufen; an den Längsschnitten findet man keine 
schärfere Umgrenzung der Nervenfaserbündel; sie entbehren einer 
speciellen Membran, ebenso wie die Ganglienzellen und deren Fort- 
sätze nackt sind. Feine Längsschnitte belehren indessen, dass die 
Nervenfaserbündel und die Ganglienzellfortsätze sich nicht überall 
dicht an die sie umgebende Substanz der Neurochorde anlegen, sondern 
ddass sie in einer engen Lichtung verlaufen (vergl. Taf. XXV., Fig. 12.), 

In Anbetracht der Deutung der Neurochorde als gewöhnliche 
Nervenfasern muss man immer den complicirten Bau derselben im 
Auge halten.. Die enorme Entwicklung ihrer Scheiden führt zu der 
Ansicht, dass die letzteren als eine Isolirungs- und zugleich Schutz- 
vorrichtung für die zarten Nervenfaserbündel dienen. Dazu kommen 
noch besondere äussere bandartige und vielleicht elastische Ringe, 
welche bei den Oontractionen des Bauchstranges eine gewisse Rolle 
spielen. 

Beobachtet man von der Bauchseite einen jungen, ganz durch- 
sichtigen Rhynchelmis während seiner Contractionen, so sieht man, 


389 


dass auch die früher ganz steifen Neurochorde des Bauchstranges 
sich zusammenziehen. Dabei gestalten sich der Reihe nach einge- 
schnürte Neurochorde (Taf. XXV., Fig. 13.) als schraubenförmige 
- Stränge, deren Windungen in den lateralen Neurochorden von links 
nach rechts (,, 2,), in dem medialen Neurochorde (y) dagegen in ent- 
gegengesetzter Richtung verlaufen. Bei der Dilatation des Wurm- 
körpers verschwinden plötzlich die Einschnürungen und die Neuro- 
 chorde erscheinen wieder in ihrer ursprünglichen Lage und Gestalt. 

Die Contractionen des Bauchstranges werden wohl durch seine 
Muskeln regulirt, die bei Rhynchelmis zu beiden Seiten der Neuro- 
chorde hinziehen (vergl. die Querschnitte Taf. XXIV.). Die fast regel- 
mässigen Einschnürungen der Neurochorde werden dagegen durch 
eigenthümliche ringartige Bänder verursacht, die an der Oberfläche 
der Neurochordscheide vertheilt sind (vergl. Taf. XXV., Fig. 2. dd, 
Fig. 3., 4 bd, Fig. 9.). Es ist schwierig sich über den Ursprung dieser 
Bänder auszusprechen; sie färben sich schwach und diffus und sind 
daher leicht an isolirten Neurochorden sicherzustellen; dagegen gelang 
mir nicht Kerne oder kernartige Gebilde auf ihnen zu finden. Na- 
mentlich deutlich treten die Bänder an den halbcontrahirten Neuro- 
chorden hervor, wie Fig. 4. (Taf. XXV.) veranschaulicht. Die Function 
der Bänder und ihrer Beziehungen zu dem inneren Strange, in welchem 
der Nervenfaserbündel verläuft, ist aus dieser naturgetreuen Abbildung 
ersichtlich. 

Nur die äussere Neurochordscheide erscheint eingeschnürt, während 
der innere Strang mit dem Nervenfaserbündel unverändert daliegt; 
wie es sich aber bei mächtigeren Contractionen des Bauchstranges 
verhält, vermag ich allerdings nicht anzugeben. 


Nach der Differenzirung der ursprünglichen Zellen in dem embryo- 
nalen Bauchstrange zum Neuralreticulum, den Glia- und Ganglien- 
zellen verbleibt noch im basalen Theile des Bauchstranges eine Anzahl 
von Zellen, die sich später in einer anderen Art differenziren. Wie 
die Fig. 11., 12. (Taf. XXII.), ferner Fig. 15, 16., 26. etc. (Taf. XXIII.) 
veranschaulichen, legt sich der embryonale Bauchstrang dicht dem 
Leibesschlauche an und wird nur durch die Ringmuskelschicht von 
der Hypodermis geschieden. Diese basalen Zellen vergrössern sich 
bedeutend und ihre Kerne färben sich nicht so intensiv wie die der 
späteren Ganglienzellen (Taf. XXIH., Fig. 11., 12.). Ihre weiteren 
Differenzirungsvorgänge habe ich nicht genauer untersucht, glaube 


390 


aber die Ansicht aussprechen zu dürfen, dass an diesen basalen Zellen 
jene merkwürdigen nervösen Elemente entstehen, welche man in dem 
Bauchstrange des erwachsenen Wurmes findet. Diese Ansicht ist da- 
durch unterstützt, dass man auch in den hintersten Segmenten des 
erwachsenen Rhynchelmis an der Basis des Bauchstranges die grossen 
Kerne findet (Taf. XXIV., Fig. 8., 7. nv). Die Zellkörper sind hier 
aber meist zu quer verlaufenden Röhrchen ausgezogen. Am deutlich- 
sten treten diese Verhältnisse in Fig. 1., 4., 6. (Taf. XXIV.) zum ° 
Vorschein. Der Bauchstrang hängt mittels einer verengten Leiste, die 
an (uerschnitten als ein stielartiger Fortsatz erscheint, mit dem 
Leibesschlauche zusammen. An den mit Chromsäure behandelten Prä- 
paraten ist es schwierig eine bestimmte Structur und Anordnung der 
hier vorhandenen Elemente sicherzustellen. Man findet hier nur eine 
hyaline, glänzende Substanz, in welcher feine Fäden unregelmässig 
verlaufen und zwischen denen mehrere schwach sich färbende Kerne 
eingebettet sind (Taf. XXIV., Fig. 3. nv). Nur in dem verengten 
Stiele sieht man eine Andeutung von röhrchenartigen Elementen, 
die zum Leibesschlauche gerichtet sind und sich hier an der Basis 
der Hypodermis verlieren. 

Genauere und bestimmtere Auskunft über die fraglichen Elemente 
liefern die mit Chromessigsäure behandelten Präparate. In Fig. 1. 
(Taf. XXIV.) sieht man unterhalb der Ganglienzellschicht des Bauch- 
ganglions meist quer verlaufende, ziemlich scharf econtourirte Röhrchen, 
die mit einer hyalinen Flüssigkeit erfüllt sind, sich ebenso in die 
Bauchstrangsleiste begeben, um dann in den Muskelschichten des 
Leibesschlauches nach rechts und links zu verlaufen. In noch grösserer 
Anzahl findet man diese Röhrchen in Fig. 6. nv (Taf. XXIV.), wo 
auch die Kerne, als Begleiter einzelner Röhrchen zu sehen sind, so 
wie die im Leibesschlauche verlaufenden Röhrenfasern (nv). 

Was die Deutung dieser Elemente anbelangt, so habe ich sie 
früher als Bindegewebe betrachtet, zumal mir ihre röhrenartige Be- 
schaffenheit nicht bekannt war. Jetzt glaube ich kaum zu verfehlen, 
wenn ich sie als nervöse Elemente betrachte und mit blassen Nerven- 
fasern vergleiche. 

Die Bauchstrangsleiste ist ein charakteristisches Organ von Rhyn- 
chelmis, bestehend demnach aus einer grossen Anzahl von Nerven- 
röhrchen, zwischen denen allerdings noch feinere Stützfäserchen (Fig. &., _ 
Taf. XXIV.) zu finden sind. Ob die Nervenröhrchen in gewissen Be- 
ziehungen zu den Ganglienzellen und dem Neuralreticulum stehen, 
weiss ich nicht zu entscheiden, glaube aber, dass sie einen selbstän- 


>91 


digen Theil des peripherischen Nervensystems vorstellen, welcher 
vornehmlich auf die ventralen Reize des Thieres reagirt. Es ist be- 
kannt, dass Rhynchelmis unter allen bisher bekannten Oligochaeten 
der empfin ilichste Wurm gegen äussere Reize ist; berührt man den- 
selben auf der Bauchseite, so schlingelt und krümmt er sich so 
energisch, dass der spröde Körper leicht in mehrere Stücke zerfällt. 

Die nervöse Bauchstrangsleiste von Rhynchelmis entspricht viel- 
leicht dem unpaaren Nerven, welchen Timm bei Phreoryctes in der 
centralen Mitte jedes Ganglions zuerst entdeckt und beschrieben hat 
und ich selbst bei der genannten Gattung aus eigener Anschauung 
genau kenne. Für die definitive Homologie dieser nervösen Bildungen 
wäre nur zu entscheiden, ob der Nerv von Phreoryctes aus selbständig 
auseehenden Nervenröhrchen wie bei Rhynchelmis besteht, oder ob 
er, wie Möchaelsen bei Pachydrilus angiebt, aus dem Neuralreti- 
culum hervorgeht. Diese Frage wird hoffentlich in der nächstfolgenden 
Zukunft beantwortet werden. 


$ 7T. Das Blutgefässsystem. 


In diesem Abschnitte beabsichtige ich zu besprechen: 

Die Bildung des Gefässsystems von Rhynchelmis, 

das embryonale Gefässsystem der Lumbrieiden, 

. das embryonale und definitive Mesenterium, und schliesslich 


4. einige Bemerkungen über die ventrale Lymphbahn von Allo- 
lobophora putra anzuknüpfen. 


1. Sowohl bei Rhynchelmis als Lumbrieiden legt sich zuerst das 
Bauchgefäss an und zwar schreitet die Bildung desselben von vorne 
nach hinten fort. Die erste Anlage des Bauchgefässes von Rhynchelmis 
erscheint an Querschnitten als die mediane Splanchnopleuraverdickung, 
in welcher 3—4 vergrösserte, epithelartig in einer einzigen Schicht 
angeordnete Zellen von den übrigen Splanchnopleura-Elementen her- 
vortreten (Taf. XXI, Fig. 15. vv). 

Diese allererste Bauchgefäss-Anlage konnte ich regelmässig in 
dem zweiten Körpersegmente (also direct hinter dem Kopfsegmente) 
bei den in Fig. 10. (Taf. XII.) abgebildeten Embryonen sicherstellen ; 
weiter nach vorne fand ich keine Verdickung (Fig. 5., Taf. XXLH.). 
Die Splanchnopleura in der Medianlinie des Kopfsegmentes hat hier 
dieselbe Dicke wie in den Seitentheilen der Leibeshöhle. Allein, wie 
die Längsschnitte auch durch spätere Entwicklungsstadien veran- 
schaulichen (Taf. XXIL, Fig. 2.), hängt die verdickte Bauchgefäss- 


Sn 


392 


anlage (vv) des zweiten Segmentes mit der niedrigen Splanchnopleur: 
des Kopfsegmentes zusammen. 

Die epitheliale Anordnung der Splanchnopleurazellen ist in den 
späteren Stadien dadurch verwischt, dass sich die Zellen offenbar 
vermehren, was nach der grösseren Anzahl der Kerne kenntlich ist 
(Taf. XXII., Fig. 6., 10. vv); an Querschnitten erscheint die Bauch- 
gefässanlage als ein Syneytium mit einer feinkörnigen plasmatischen 
(Grundsubstanz, in welcher die intensiv sich färbenden runden Kerne 
ohne bestimmtere Anordnung eingebettet sind. Nur an der scharf 
contourirten Membran des Bauchgefässes bemerkt man dicht anliegende 
Kerne, was namentlich in späteren Stadien viel deutlicher hervortritt 
(vergl. Taf. XXI., Fig. 11. vv). 

Diese embryonale Bauchgefässanlage verharrt sehr lange in ihrer 
ursprünglichen Lage, d. h. im Niveau der Splanchnopleura; selbst 
bei jungen Würmern, wo bereits die Blutflüssigkeit eirculirt, findet 
man das Bauchgefäss in dieser Lage (Taf. XXIIL, Fig. 16., 24. vv). 
Wie aus dieser ersten soliden Bauchgefässanlage das spätere sinus- 
artige Darmgefässnetz (Taf. XXVIIL., Fig. 8. dg), und aus diesem das 
Rückengefäss zu Stande kommt, habe ich nicht genauer verfolgt. An 
einzelnen Schnitten sieht man nur, dass sich die bisher solide Anlage 
zu beiden Seiten des Hypoblastes erweitert (Taf. XXIL., Fig. 6. vv), 
und hier vielleicht zwischen der Splanchnopleura und den Hypoblast- 
zellen dem Darmgefässnetz den Ursprung giebt. 

Der plasmatische internucleäre Inhalt der Bauchgefässanlage ist 
später sehr verdünnt und erscheint schliesslich als eine wasserklare 
Blutflüssiekeit (Taf. XXIL, Fig. 11. vv), welche auch für die jungen 
Würmer von Rhynchelmis im Rückengefässe charakteristisch ist. Aus 
der soliden Anlage ist demnach das hohle Bauchgefäss entstanden, 
welches erst nachträglich von seiner Ursprungsstelle (Taf. XXI., 
Fig. 11. vv) tiefer in die Leibeshöhle rückt, wobei sich die definitiven 
Mesenterien bilden. 

Über den Ursprung des Rückengefässes kann ich wenig sagen; 
dasselbe kommt zum Vorschein zuerst in den Embryonen, in welchen 
noch die Pronephridien des Kopfsegmentes functioniren und die 
Borstenfollikel mit den ersten Anlagen der Borsten versehen sind 
(Taf. XXL, Fig. 4.). Hier erscheint das schwach pulsirende Rücken- 
gefäss in den ersten fünf Segmenten und steht hinten offenbar mit 
dem Blutgefässnetze in Verbindung, welches zwischen der Splanchno- 
pleura und dem Hypoblaste sich verästelt In dieser Beziehung er- 
innert demnach das embryonale Gefässsystem von Rhynchelmis an 


die bekannten Verhältnisse der Enchytraeiden, wo allerdings das 
Gefässnetz durch den Darmblutsinus vertreten wird. 

Das Rückengefäss der jungen Würmer ist sehr dünnwandig, an 
Querschnitten findet man hin und wieder einen oder zwei intensiv 
sich färbende Kerne der Zellen, aus welchen das Grefäss besteht; 
reichlich dagegen sind die äusseren Peritonealzellen, welche in ihrer 
Gestalt anfänglich von den gewöhnlichen Peritonealzellen der Leibes- 
höhle nicht abweichen (vergl. Taf. XXI, Fig. 12. va, Taf. XXIII, 
Fig. 19. vd). Erst sehr spät bilden sich dieselben zu den bekannten 
Chloragogenzellen (Taf. IH., Fig. 1. co) um. 

Die Lage und der Verlauf des Rückengefässes wiederholen sich 
auch in den späteren Entwicklungsstadien, wo bereits die Seitengefäss- 
schlingen vorhanden sind, d. h. das Rückengefäss verläuft in den ersten 
fünf Segmenten frei in der Leibeshöhle, während es weiter nach 
hinten mit dem Darmblutgefässnetze communiceirt (Taf. XXL, Fig. 3. vd, 
Fig. 1. vv). Das Bauchgefäss der genannten Segmente hat sich dagegen 
zu zwei parallel neben einander verlaufenden Ästen gespalten, die in 
dem Kopfsegmente in das Rückengefäss übergehen (Taf. XXI, Fig.2. vr). 
In dieser Körperregion findet man in jedem Segmente nur je ein Paar 
Seitengefässschlingen (Taf. XXL, Fig. 1., 3. a), in den weiteren Seg- 
menten kommt dagegen noch ein Paar Seitengefässe zu, die man 
nach ihrer Lage als „präseptale“ bezeichnen kann (Taf. XX1., Fig. 3. b). 
Dieselben unterscheiden sich in mehrerer Hinsicht von den ersteren, 
die zwischen dem Bauch- und Rückengefässe, beziehungsweise zwischen 
dem Bauchgefässe und dem Darmgefässnetze verlaufen. Die präseptalen 
Zweige entspringen ventralwärts aus dem Darmgefässnetze, ziehen 
nach links und rechts in die Leibeshöhle, wo sie in dieser ersten 
Anlage blind endigen; schliesslich unterscheiden sich diese Seiten- 
gefässe durch ihren äusseren Überzug, welcher aus Chloragogenzellen 
besteht. 

In erwachsenen Würmern sind die letzt besprochenen Gefässe 
bekanntlich gefiedert, d. h. mit seitlichen Zweigen versehen, welche 
sich zur Leibeswand begeben und hier mittelst blinder Ampullen 
endigen. Namentlich sind die hinteren Körpersegmente durch diese 
Gefässampullen charakteristisch. Die Bildung der Seitenzweige und 
ihrer Ampullen, welche erst in jungen, frei lebenden Würmchen statt- 
findet, ist in Fig. 7. (Taf. XXVIII.) dargestellt. In dieser Abbildung 
ist ein horizontaler Längsschnitt durch zwei Körpersegmente im Niveau 
der Borsten (bb, dt) reprodueirt. Die Borsten sind durch mächtige 
Interfollieular-Muskelzüge verbunden, die Segmente durch Dissepi- 

27 


394 

mente (ds) von einander getrennt. Die in diesen zwei Segmenten 
verlaufenden Gefässe (sc) sind mit spärlichen „Peritonealelementen* (e) 
besetzt, welche man durch ihren Plasmainhalt und die länglichen 
Kerne, sowie die Lage an der Oberfläche der Gefässe leicht unter- 
scheiden kann. Die Seitenzweige entspringen aus dem Hauptstamme 
dort, wo der Kern der eigentlichen Gefässwandung gelagert ist. An 
dieser Stelle entsteht — gewöhnlich an zwei gegen einander liegenden 
Punkten, wo eben die Kerne gelagert sind — je ein Höckerchen («). 
Der Kern kann sich vergrössern und bald theilen, so dass man in 
solchen sich anlegenden Seitenknospen je zwei Kerne vorfindet (}). 
(sewöhnlich aber bleibt der Kern einfach und liegt an der Scheitel 
des Jungen Gefässhöckers, welcher als seitlicher Auswuchs des Haupt- 
gefässstammes erscheint (ce. Die terminale Lage der Kerne ist hier 
eine gesetzmässige Erscheinung; der Gefässhöcker sprosst weiter in 
die Länge und erscheint dadurch als ein gewöhnliches Seitengefäss 
mit- eigenen Wandungen und terminalem Kerne; soll sich nun dieses 
Seitengefäss wieder weiter verzweigen, so geht diesem Vorgange zuerst 
die Theilung des terminalen Kernes voraus (4). 

2. Auch bei Lumbrieiden hat das Bauchgefäss denselben Ursprung 
wie bei Rhynchelmis; es erscheint ziemlich früh als eine Verdiekung 
der Splanchnopleura längs der Mediallinie des embryonalen Hypo- 
blastes. Diese Verdiekung aber ist nicht von gleichem Umfange in 
verschiedenen Körperregionen; während sie nämlich in hinteren Seg- 
menten des Embryo auf ähnliche Gestaltsverhältnisse und Anordnung 
der Zellen wie bei Rhynchelmis erinnert, findet man die Splanchno- 
pleura-Verdiekung viel voluminöser, indem hier die Zellen in grösserer 
Anzahl vorhanden sind (Taf. XXXIL, Fie. 12. dg). Sie sind auch 
von verschiedener Gestalt; die peripheren sind meist kleiner und ihre 
Kerne färben sich intensiv roth, während die central liegenden meist 
mit einem hyalinen Plasma und grösseren blassen Kernen versehen 
sind. Hin und wieder. trifft man allerdings auch in der Mitte des 
Bauchgefässstranges eine kleinere Zelle mit tief rothem Kerne. 

Die Querschnitte zeigen demnach sehr überzeugend, dass das 
Bauchgefäss als solider Zellenstrang angelegt wird und es 
ist interessant, dass es in den oben besprochenen Zwillingsembryonen, 
welche mit ihren Bauchflächen der ganzen Körperlänge nach ver- 
wachsen sind (Taf. XIX, Fig. 14.), in diesem soliden Zustande ver- 
harrt, wenn es auch von den Mesenterien umwachsen wird (Taf. XXVII., 
Fig. 4, 5. r, r). Wie sich der Strang in diesem anormalen Zustande 
zu den übrigen Blutgefässen, namentlich zu dem Rückengefässe, welches 


395 


in dem Embryo normal entwickelt erscheint (Taf. XXVI., Fig 4.,5.vv') 
verhält, kann ich nicht entscheiden. 

Die Umbildung des soliden Zellstranges zum hohlen Bauchgefässe 
habe ich überhaupt nicht verfolgt; dass dies aber sehr früh zu Stande 
kommt, beweist die Thatsache, dass das Bauchgefäss bereits in den 
Embryonen mit terminaler Mundöffnung functionirt. In Figur 6. 
(Taf. XXVII) ist das Vorderende eines solchen Embryo nach dem 
Leben gezeichnet; die Pronephridien des Kopfes (p' sind noch vor- 
handen, das Rückengefäss und die Seitenbogen fehlen aber bisher; 
nur das hohle Bauchgefäss (v v) verlauft frei in der Leibeshöhle 
zwischen dem Bauchstrange und Darmcanal. Es ist nach vorne be- 
deutend verengt in einen faserigen, wahrscheinlich soliden Fortsatz 
auslaufend, mittels welchen es an der Stomodaeumwandung befestigt 
ist. Weiter nach hinten, vom zweiten Segmente angefangen, ist das 
Bauchgefäss angeschwollen und noch weiter nach hinten verliert es 
sich in der mesoblastischen Umhüllung des Magendarmes. 

Der innere Inhalt dieses embryonalen Bauchgefässes ist eine 
wasserklare Blutflüssigkeit, an den Wandungen findet man ziemlich 
zahlreiche, glänzende Kerne der Gefässzellen. 

Wie sich nun die später zum Vorschein kommenden Componenten 
des embryonalen Blutkreislanfes zu dem Bauchgefässe verhalten, vermag 
ich nicht anzugeben; offenbar werden die lateralen Gefässstämme, aus 
denen später das Rückengefäss hervorgeht, ziemlich früh — als noch 
die Blutflüssigkeit farblos ist — angelegt und lassen sich in lebendem 
Zustande nicht weiter verfolgen. An Querschnitten gelang es mir 
(diese wichtigen Verhältnisse nicht genau zu ermitteln. Ich begnüge 
mich daher mit der Beschreibung der Thatsachen, welche ich in den 
bereits in Entwicklung fortgeschrittenen Embryonen sichergestellt 
habe und welche ich auf der Taf, XXVII., Fig. 1., 2., 3., 5. möglichst 
naturgetreu veranschauliche. 

Fig. I. stellt einen angeschwollenen Embryo von Allolobophora 
foetida von der Rückenseite vor, dessen glasheller Körper bei mässigem 
Drucke des Deckgläschens den Verlauf sämmtlicher Hauptgefässstämme 
durchschimmern lässt. In den vorderen Körpersegmenten ist nebstdem 
das Gehirnganglion (g), die Septaldrüsen (sd) und Nephridien ein- 
getragen. Von der Bauchseite schimmert das Bauchgefäss durch (vv), 
welches, wie die Profillage des Embryo (Fig. 2.) veranschaulicht, von 
den Schlundeommissuren des Gehirnganglions bis zum hintersten, 
schwach eingerollten Körperende verläuft. Hier steht es in Verbin- 
dung mit zwei Seitengefässstämmen (vs), die sich zu beiden Seiten 


* 


396 


des angeschwollenen Magendarmes nach vorne begeben und hier in 
der Region, wo der verengte Öesophagus in den eigentlichen Magen- 
darm (d) übergeht, sich zur Rückenseite des ersteren begeben, um 
hier durch die Verwachsung beider Hälften das Rückengefäss (vd) zu 
bilden. Die Wandungen der Seitengefässstämme sind anfangs (d. h. 
hinten) von gleicher Dicke, weiter aber nach vorne bilden sie ampullen- 
artige, segmentweise eingeschnürte Anschwellungen, welche sich auch 
noch in dem Verwachsungsnahte zum Rückengefässe sowohl äusserlich 
als an Querschnitten erkennen lassen. Auch das Rückengefäss bildet ' 
mächtige segmentale Anschwellungen, von denen die vordere sich nach 
vorne in ein zartes Gefäss verlängert, um schliesslich in den Schlund- 
gefässring zu übergehen. 

In den älteren Embryonen ist das auf gleiche Weise entstandene 
Rückengefäss länger, und die Zahl der Rückengefässampullen eine 
grössere, wie eben die Abbildung eines älteren Enybryo von Allolobo- 
phora putra (Taf. XXVIUL, Fig. 3. vd) beweist. ‘Mit derselben An- 
ordnung des embryonalen Blutgefässsystems findet man schliesslich 
auch ganz erwachsene, junge, aber bisher in den Cocons eingerollte 
Regenwürmer. So bilde ich in Fig. 9. (Taf. XXVII.) das hintere 
Körperende von der 25 mm langen, aus dem Cocon herauspräparirten 
Allolobophora trapezoides ab, um die hinteren getrennten Seiten- 
gefässstämme (vs) und die vorderen ampullenartigen Anschwellungen 
des Rückengefässes (vd) zu veranschaulichen. 

Der peritoneale Überzug des Rückengefässes modifieirt sich früh- 
zeitig zu Chloragogenzellen und zwar, wie Fig. 3. (Taf. XXVII.) ver- 
anschaulicht, fängt diese Umbildung in den vordersten Segmenten an, 
während die hinteren Theile des Rückengefässes noch der Chloragogen- 
drüsen entbehren. 

Das Bauchgefäss ist in jedem Segmente mittels eines Seiten- 
bogens sowohl mit den lateralen Gefässstämmen, als auch mit dem 
Rückengefässe verbunden. Über den Ursprung dieser Gefässe habe 
ich keine speciellen Beobachtungen angestellt, glaube aber, dass sie 
sich gleichzeitig mit den lateralen Seitengefässstämmen aus einem 
semeinschaftlichen Sinus herausdifferenziren. In dem hintersten Körper- 
ende der beschriebenen Embryonen von Allolobophora foetida 
(Taf. XXVIIL, Fig. 2.) sieht man nämlich, dass das Bauchgefäss in 
einen Darmsinus (s) übergeht, aus dem theils die lateralen Längs- 
stämme, theils die Seitenbogen durch die Bildung selbständiger Wan- 
dungen zu Stande kommen. Im Mangel an hinreichendem Materiale 
habe ich leider die Querschnitte durch diese Stadien nicht herstellen 


Ey 


397 


können, um die ausgesprochene Vermuthung von dem gemeinschaft- 
lichen Ursprunge der genannten Gefässe unterstützen zu können. 

In Embryonen und jungen Würmern sowohl von Rhynchelmis 
als der Lumbriciden habe ich auf die in jedem Segmente sich wieder- 
holenden Seitengefässschlingen, welche zwischen dem Bauch- und 
Rückengefässe verlaufen, hingewiesen. Auch das Kopfsegment weicht 
in dieser Beziehung von den nachfolgenden „Rumpfsegmenten“ nicht 
ab, indem wohl die Seitengefässe (Taf. XXVII., Fig. 3. 2), mittels 
welcher das Rückengefäss mit dem Bauchgefässe anastomosirt, mit 
den Seitengefässen der Rumpfsegmente (Fig. 5. 2—6) homodynam 
sind. Mit Bezug auf seine Organisation, namentlich auf die definitive 
Leibeshöhle (Coelom), ferner auf das Vorhandensein der embryonalen 
Pronephridien, auf das mit dem Ganglion des Bauchstranges über- 
einstimmende Gehirmganglion und schliesslich auf das Gefässsystem: 
muss man das erste Segment oder Kopfsegment als modificirtes Me- 
tamer betrachten. Dagegen stellt der sog. Kopflappen, das Praesto- 
mium — sowohl seiner Entstehung als der Organisation nach — 
einen secundären Auswuchs des Kopfsegmentes (welches man neuer- 
dings auch als Peristomium bezeichnet) vor und hat mit dem echten 
Metamer nichts Gemeinschaftliches. 


Über die Entwicklung des Gefässsystems der Annulaten liegen 
bisher nur spärliche Mittheilungen vor. Meine Untersuchungen be- 
stätigen die Angabe Kovalevsky’s,®) nach welcher sich das Bauchgefäss 
als ein compacter Zellstrang anlegt, in welchem erst secundär das 
hohle Gefäss zu Stande kommt. Auch habe ich bereits früher**) die 
Entdeckung desselben Forschers bestätigt, dass sowohl bei Lumbricus 
als Criodrilus das Rückengefäss aus zwei getrennten Anlagen sich 
aufbaut, welche Angabe ich auch 1890 an Allolobophora foetida, 
putra und Dendrobaena erweitert habe. Bezüglich der erst ge- 
nannten Art hat 1390 (1389) auch EZ. Wilson**®) gleichlautende Mit- 
theilung veröffentlicht. Was aber die erste Anlage des Bauchgefässes 
anbelangt, so weichen die Angaben Wılson’s von den meinigen princi- 


*) A. 0. Kovalevsky, Entwicklung der Würmer und Anthropoden. 

*#*) Vejdovsky, Die Entwicklung des Herzens bei Criodrilus. Sitzungsber. d. 
kön. böhm. Gesellsch. d. Wissensch. Prag. 1879. — System und Morphologie der 
Oligochaeten. 1884. — Piispevky k nauce o vyvoji srdce annulatü. Ve&stnik kräl. 
spol. nauk. 1890. 

**+) The Embryology of the Eartworms. 1. ce. 


8985 


piell ab. Nach demselben hat das Bauchgefäss zuerst keine eigent- 
lichen Wandungen und repräsentirt die ursprüngliche Furchungshöhle. 
Erst nachträglich vermehren sich die Zellen an der Peripherie dieser 
Höhle und das fertige Bauchgefäss liegt im splanchnischen Mesoblast. 

Dagegen hätte ich Nachfolgendes zu bemerken Es ist richtig, 
dass ein Hohlraum zwischen der Splanchno- und Somatopleura, in 
der Medianlinie der Leibeshöhle sehr frühzeitig vorkommt. Ich bilde 
denselben bei Rhynchelmis in Fig. 12. und 8. auf der Taf. XXI. (m) ab. 
Es kommt aber nicht in allen nach einander folgenden Schnitten 
zum Vorschein, so dass man ibn nicht als eine continuirliche Längs- 
bahn betrachten kann. Da er auch von allen Seiten mit mesobla- 
stischen Wandungen umgeben ist, so kann man ihn auch nicht als 
einen Überrest der ursprünglichen Furchungshöhle betrachten. Die 
Seitenwandungen des Hohlraumes (m) stellen meiner Ansicht nach die 
embryonalen Mesenterien vor, welche später durch definitive Mesen- 
terien, als das Bauchgefäss bereits functionirt, ersetzt werden. Das 
Bauchgefäss legt sich sonst viel später an, wie eben die bereits oben 
angezogenen Fig. 6., 10., 11 ete. (Taf. XXII.) veranschaulichen. 
“ Über die Entstehung des Rückengefässes der Polychaeten hat 
genauere Angaben Zalensky”) mitgetheilt Nach ihm bildet sich das 
(refässsystem bei Psygmobranchus und Terebella aus einem Darm- 
sinus, welches zwischen dem Darmepithel und der Splanchnopleura 
gelagert ist; die Blutgefässe sind als blosse Verlängerungen dieser 
Höhle zu betrachten, mit welcher sie noch eine zeitlang verbunden 
sind. Das Rückengefäss von Terebella hat keinen paarigen Ursprung, 
sondern entsteht offenbar, wie bei Rhynchelmis, direct aus diesem 
Darmsinus, welcher bei dieser letztgenannten Gattung allerdings durch 
ein reichlich verästeltes Darmnetz ersetzt wird. Der Darmblutsinus 
ist für manche Chaetopoden sehr charakteristisch; so zeigte 1850 
Quutrefages (Ann. sc. Nat. t. XIV.), dass die Amphicoriden und 
Fabrieia einen solchen Darmsinus besitzen, während später .von 
Olapurede (Structure d. annel sedentaires pag. 76) entdeckt wurde, 
dass die Serpulliden, Ammachariden, Aricia und Chaetopterus 
eines Rückengefässes entbehren, welches durch den Darmblutsinus 
ersetzt wird. Schliesslich habe ich gezeigt, dass bei den Enchytraeiden 
das Rückengefäss aus dem Darmblutsinus entspringt. 

Die Entwicklungsgeschichte zeigt nun, dass das Bauchgefäss ur- 
sprünglicher ist, als der Darmblutsinus und ferner, dass das Bauch- 


*) Zalensky, Etudes sur le developpement des Annelides. Archives de Bivlogie. 


99 


[5%] 


gefäss nicht die ursprüngliche Furchungshöhle vorstellt (gegen Bütschli, 
Zulensky. Wilson). Die weitere Thatsache, dass das Bauchgefäss zuerst 
als medial verdicktes Splanchnopleura-Epithel erscheint, spricht gegen 
die Auffassung der Gebrüder Hertwig, nach denen das Blutgefäss- 
system nur aus dem „Mesenchym“ herstammen soll. Diese Thatsache 
scheint zu Gunsten der „Neuromuskular-Theorie‘ Kleinenberg’s zu 
sprechen, allerdings aber darf man nicht vergessen, dass der ursprüng- 
lichste Gefässstrang — das Banchgefäss — nicht mit contractilen 
Wandungen versehen ist; die Elemente aber, aus den es sich aufbaut, 
haben denselben Ursprung wie die Muskulatur des Darmes, ferner 
das Chloragogenepithel und schliesslich die definitiven Mesenterien. 

Auch andere Angaben über die Herkunft des Gefässsystems. 
scheinen die bei den Oligochaeten ermittelten Thatsachen wenigstens 
theilweise zu bestätigen. So giebt J. Nusbaum (Archives Slaves de 
Biologie I. p. 320 und 539) an, dass das Bauchgefäss von Clepsine 
als ein solider Zellstrang in der Mediallinie der Splanchnopleura 
entsteht und erst secundär hohl wird. Ob dies auch mit dem hücken- 
gefässe der Fall ist (wie Nusbaum behauptet), muss ich dahingestellt 
bleiben lassen. 


3. Mit der Frage über die Entwicklung des Gefässsystems hängt 
auch die Eutstehung der Mesenterien zusammen, wie ich bereits oben 
angedeutet habe. 


Nach den bei Rhynchelmis sichergestellten Thatsachen wird man 
a) embryonule und b) definitive Mesenterien unterscheiden müssen. Die 
ersteren funetioniren nur in den frühen Entwicklungsstadien und ent- 
stehen während der Annäherung beider Mesoblastsäckchen in der 
Mediallinie des Hypoblastes bei der sich bildenden Segmenthöhle. 
Die beiden inneren Lamellen bilden zuweilen leistenförmige Wan- 
dungen zwischen den rascher wachsenden Somato- und Splanchno- 
pleura, infolge dessen ein medianer Hohlraum zu Stande kommt, 
welcher, wie oben gesagt, von Wilson bei Allolobophora foetida 
als die erste Anlage des Bauchgefässes aufgefasst wird (Tafel XXL, 
Fig. 12. m). 

In späteren Stadien berühren sich beide Lamellen zwischen den 
Coelomsäckchen (Taf. XXI, Fig. 7.) und erinnern dadurch an das 
Bauchmesenterium von Polygordius. Bald aber tritt eine Degene- 
ration beider Lamellen ein. und man trifft an Querschnitten nur 
dessen Spuren in Form von bindegewebigen Fasern, die man zwischen 


400 


der Splanchno- und Somatopleura in der Mediallinie der Bauchhöhle 
findet (Taf. XXL, Fig. 8. m). 

In weiteren Entwicklungsstadien, nachdem schon in den Bauch- 
strangsanlagen die oben geschilderten Differenzirungsvorgänge zum 
Neuralreticulum stattfinden, und das Bauchgefäss in der Splanchno- 
pleura angelegt ist, sieht man an Querschnitten keine embryonalen 
Mesenterien (Taf. XXI., Fig. 6., 10.). 

Das bereits hohle Bauchgefäss wird später von den umliegenden 
Splanchnopleurazellen beiderseits umwachsen (Taf. XXIL., Fig. 11.) 
und kommt jetzt in die Leibeshöhle zwischen den Darmcanal und 
den Bauchtrang zu liegen (Taf. XXU., Fig. 12. w). 

Die erwähnten Zellen verlängern sich in verticaler Richtung, um 
sich mit einer anderen Lamelle zu verbinden, welche sich von der 
mesoblastischen Umhüllung des Bauchstranges gegen das Bauchgefäss 
erhebt (Taf. XXIIL, Fig. 11., 24. ms). In den erwachsenen Würmern 
zeigt dieses definitive Mesenterium seine ursprüngliche doppelte Anlage 
namentlich in den hinteren Segmenten sehr überzeugend (Taf. XXIV., 
Bie26. 8. ms, Tat. XXV, Kies). 


4. Die Leibeshöhle der Annulaten stellt einen grossen Lymphraum 
vor, welcher nur durch die Dissepimente in einzelne Abschnitte ge- 
theilt ist. Die Iymphoiden Zellen sind je nach (der Jahreszeit und 
dem Grade der Geschlechtsthätigkeit in grösserer und spärlicherer 
Anzahl vorhanden. Im Laufe der eintretenden Geschlechtsreife finde 
ich bei den Regenwürmern eine Unzahl von Iymphoiden Körperchen, 
welche fast sämmtliche Räume der Segmenthöhlen erfüllen. Die Ge- 
schlechtssegmente sind zu dieser Zeit fast vollständig von den Genital- 
drüsen, ihren Ausführungsgängen und den grossen Gefässbogen ein- 
genommen, so dass hier die Circulation der Iymphoiden Zellen ein- 
geschränkt ist. Hier aber kann man sich von der Existenz einer 
speciellen Lymphbahn überzeugen, welche die vorderen, mit Lymph- 
zellen erfüllten Segmente mit den postgenitalen verbindet. Die nach- 
folgende Beschreibung der in Rede stehenden Lymphbahn betrifft 
vornehmlich Allolobophora putra.*) Sie verläuft zwischen dem 
Bauchgefässe und der Darmwand und stellt einen bilateral symmetri- 
schen Raum vor, welcher in der Mediallinie, dort eben, wo das Bauch- 


*) Die Abbildung des beschriebesen Sachverhaltes dürfte später veröffent- 
licht werden. 


401 


gefäss verläuft, eingeschnürt ist. Zu beiden Seiten der Lymphbahn 
liegen die lateralen Längsgefässe. 

Die äussere Wandung der Lymphbahn, mittels welcher sie von 
der eigentlichen Leibeshöhle abgeschlossen ist, ist eine bindegewebige 
Membran, welche von den Wandungen des Bauchgefässes entspringt, 
sich nach links und rechts beeiebt, um schliesslich in die Muskulatur 
des Darmes zu übergehen. Den künftigen Untersuchungen ist vorbe- 
halten zu entscheiden, ob diese Wandung der Lymphbahn aus den 
 modificirten Mesenterien zu Stande kommt — was ich als sehr wahr- 
scheinlich betrachte — oder ob sie sich, wie der ganze Lymphraum, 
aus der ursprünglichen Bauchgefässanlage herausbildet. 

Weiter nach hinten öffnet sich die ventrale Lymphbahn zu beiden 
Seiten in die Leibeshöhle und die hier an fixirten Präparaten ver- 
theilten Lymphzellen machen es sehr wahrscheinlich, dass ihre Circu- 
lation eine regelmässigere ist, als bisher angenommen. 


8 


Pag. 69. 
69. 
69. 
90. 

125. 

125. 

138. 


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R7. ENTICKELUNBEESCHORTLCHE 


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VON 


Dr. FRANZ VEJDOVSKY, 


PROFESSOR AN DER BÖHM. UNIVERSITÄT IN PRAG. 


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ENTHALTEND: 
REIFUNG, BEFRUCHTUNG UND DIE ERSTEN FURCHUNGSVORGÄNGE 
DES RHYNCHELMIS-E1ES 


(MIT TAF. I—X UND 7 HOLZSCHNITTEN) 


PRAG 


DRUCK UND VERLAG VON J. OTTO 
1888 


Im Verlage von J. Otto, Verlagsbuchhandlung und Buchdruckerei 
in Prag, sind erschienen: 


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II. Serie: Gemeiner Stechapfel, Tollkirsche und Gartenmohn. 
III. Serie: Haselnuss, Rothe Fingerhutsblume und Hahnenfuss. 


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mit, Mueisten =. Re een O0 ne 
aufgespannt - - . RE ARD eh, 


Erscheint in circa 40 Bildern (80 cm. hoch, 56 cm. breit), wovon 
immer je 3—4 eine Serie bilden werden. 


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von der königl. Kroatisch-Slavonischen u Dalmatinischen Landesregierung mıt 
dem Erlasse von 6 Jänner 1885 Z. 469. genehmigt worden. 


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1348— 1527. Vollständiger Text nebst einem kritischen Commentar zu 
der von Prof. Pangerl (und Prof. Woltmann) veranstalteten Ausgabe 
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— 3, M sole: 


Zn 


ECE ver 33 At 


AUG 7 1890 


ENTWICKELUNGSGESCHICHTLICHE 


UNTERSUCHUNGEN 


VON 


. FRANZ VEJ DOVSKY, 


PROFESSOR AN DER BÖHM. CARL-FERDINANDS-UNIVERSIFÄT 
IN: PRAG... : 


# x FT I. 


er re re. VON. RUYNCHELNIS 
UND DER LUMBRICIDEN. 


FE ‚(MIT TAF. XI—XX UND 2 HOLZSCHNITTEN.) 


(Herr 1. Eyiuält: ReirunG, BEFRUCHTUNG UND DIE ERSTEN FURCHUNGSVORGÄNGE 
DES RHyncnermis-Eıks, Herr m. WIRD. IM LAUFE INESKS Janres 
ERSCHEINEN,) 


P-R-A/G 
DRUCK UND VERLAG VON J, OTTO 


1890. 


DE Fr a ee A N RL, ie Te BEE 


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ENTHALTEND 5 


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5 


(MIT TAFEL XXI—XXXII UND I HOLZSCHNITT.) 


Fe r ENHÄLT: . Reirung, BEFRUCHTUNG UND DIE ERSTEN FURCHUNGSVORGÄNGE 
DES RuYNCHELMIS- Eırs, Herr 2 ENTHÄLT: DiE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE 
DER LuMBrICIDEN, Herr 3 ENTHÄLT! Die ORGANOGENIE 
Bu R DER OLiGocHAkTen. 


PROFESSOR 


VON J. OTTO : 


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